an at are Net etent Ereine ‚6 ae at ae 121) Hlan DYinZy “El h Y REN: I} j t 10 A \ L j A 1, van Bi VERGLEICHENDE ANATOMIE DES NERVENSYSTEMS. Vergleichende Anatomie des Nervensystems C. U. ARIENS KAPPERS UND /E. B. DROOGLEEVER FORTUYN. ee) HAARLEM DE ERVEN F. BOHN 1920. VERGLEICHENDE ANATOMIE DE NERVENSYSTEMS. ERSTER TEIL: DIE LEITUNGSBAHNEN IM NERVEN. Er SIEMTZDER WIRBELLOSEN TIERE VON ?E. B-DROOGEEBVER. EORTUYN Lector der Histologie. Reichs-Universität Leiden. Mit 116 Abbildungen im Tekst. 2% DIR 1% ar AN HAARLEM DE ERVEN F. BOHN 1920. IMS } DB N ‚f AN ED # N Aan mijn vrouw. VORWORT zum ersten Teil. Veranlassung zum Schreiben dieses Buches war, daß Dr. C. U. ArıEns KarPreErs den Wunsch aussprach, es möge in Anschluß an seinem Werke über die Vergleichende Anatomie des Nervensystems der Wirbeltiere und des Menschen eine Uebersicht über das Nervensystem der Wirbellosen geschrie- ben werden. Schon bald nachdem Dr. Arıöns KAPPERS mit diesem Wunsche zu mir gekommen, war es mir klar, daß ich denselben nur zum Teil zu erfüllen im Stande sein würde. Eine Uebersicht zu geben über den ganzen äußern und inneren Bau des Nervensystems der Wirbellosen, war mir nicht möglich. Doch schien es mir gewünscht eine Zusammenfassung zu geben von dem, was über die Leitungsbahnen im Nervensystem der wirbellosen Tiere bekannt ist, um- somehr, da es über diesen Teil des Baues des Nervensystems keine Sammel- werke gibt, wie solche über den äußern Bau desselben bestehen und weiter, weil dieser Teil in Verbindung mit der Physiologie des Nerven- systems wohl der wichtigste genannt werden darf. Die kritische und vergleichende Literatur-Uebersicht über die Leitungs- bahnen der Evertebraten, die in folgendem gegeben wird, ist dadurch ein Werk geworden, das nicht nur durch die Behandlungsweise, worin ich mich nicht mit Dr. KAPrErs würde vergleichen wollen, sondern auch durch den Aufbau deutlich sich von dem Buche Dr. KAPPpErs unterscheidet. Daß dieser trotzdem bereit ist, es unter gemeinschaftlichem Titel erscheinen zu lassen, ist etwas, für das ich ihm auch an dieser Stelle herzlich danke. Die Niederschrift dieses Buches war Ende 1916 bereits einmal abge- schlossen, doch verhinderten damals die Verhältnisse den Druck. Inzwischen hatte mein Lehrer, Prof. Dr. ©. PH. SLUITER, Professor der vergleichenden Anatomie in Amsterdam, die Güte, die Arbeit durch- zusehen, wofür ich ihm sehr dankbar bin. Die von ihm erhaltenen Anweisungen, wie die seitdem erschienene Literatur habe ich benutzt, gewisse Teile des Werkes umzuarbeiten und ihnen die vorliegende Form zu geben. Es muß weiter noch erwähnt werden, daß die Herausgabe des Werkes sehr erleichtert worden ist durch eine staatliche Subvention, für deren VIIL Zuwendung auch ich $. Exz. DE VıIsser, dem Minister für Unterricht, Kunst und Wissenschaften meinen Dank ausspreche. Daß außerdem die Firma de Erven F. Bohn in Haarlem auf Dank- barkeit meinerseits Anspruch machen kann, ist selbstverständlich. Ich habe beabsichtigt die hier folgende Literatur-Uebersicht so voll- ständig, wie möglich zu machen. Es ist aber selbstredend daß darin noch Lücken vorkommen. Ich werde es sehr schätzen, wenn der Leser mir auf diese Lücken aufmerksam machen will oder mir andere zweckdienliche Angaben zugehen läßt. A. B. DROOGLEEVER FORTUYN. LEIDEN, Anatomisches Kabinet, Mai, 1920. oO EINLEITUNG. Die Kenntnis des Weges, welchen der vom tierischen Körper empfangene Reiz durchläuft, ist zum völligen Verständnis der Funktion des Nervensys- tems unentbehrlich. Deshalb hat die mikroskopische Anatomie des Vertebraten- hirns in den letzten Dezennien so viel Interesse erweckt, daß sie für eins - der in letzterer Zeit am meisten bereicherten Gebiete der Anatomie gelten darf. Dasselbe kann man nicht sagen von der mikroskopischen Anatomie des Nervensystems der Evertebraten. Dafür sind mancherlei Gründe anzuführen und wenn in diesem Buche versucht werden wird eine Literaturübersicht, nicht über die ganze mikroskopische Anatomie des Evertebratennerven- systems, sondern nur über den Verlauf der Leitungsbahnen zusammenzu- stellen und dabei die lückenhafte Ausarbeitung dieses Gebietes gar zu sehr zu Tage treten wird, ist es vielleicht nützlich und angebracht diese Gründe, so weit ich sie sehe, hier mitzuteilen. Das Problem des Verlaufs der Leitungsbahnen besteht bei Vertebraten namentlich für das Zentralnervensystem. Im peripheren Nervensystem ist man darüber entweder genugsam unterrichtet oder, wie im symphathischen Nervensystem, die ganze Reizleitung ist so diffus, daß es uns bis jetzt nicht darauf ankommt bestimmte Bahnen zu kennen. Anders bei den Evertebraten. Was man hier anatomisch gesprochen gewöhnlich Zentralnervensystem nennt, ist bei weitem nicht so scharf, wie bei den Vertebraten vom peripheren Nerven- system zu trennen. Bei den Echinodermen z.B. bestehen Kontroversen darüber, ob man nur den Nervenring oder auch die Radialnerven oder selbst die letzten allein als nervöses Zentrum anzusehen hat. Und ruft man den mikroskopischen Bau der betreffenden Organe zu Hilfe, so verschwindet der Gegensatz zwischen zentralem und peripherem Nervensystem immer mehr, am meisten freilich bei den niederen Wirbellosen. Ich habe es daher für notwendig gehalten im Fol- genden die Leitungsbahnen des ganzen Nervensystems zu betrachten. Die Anatomie des Nervensystems der Wirbeltiere bietet nach zwei Rich- tungen Anhalte für das Studium der Leitungsbahnen. Erstens weiß man dort doch im allgemeinen bestimmt ob ein Organ ein Nerv ist oder nicht und wieviele solcher Nerven dem Gehirn entspringen. Nicht also bei den Everte- braten. Widersprüche über die Zahl der Nerven, welche dem Hirnganglion der Insekten entspringen, sind gar nicht selten und die Homologisierung der DROOGLEEVER FORTUYN, 1 SR EINLEITUNG. verschiedenen Nerven wird dadurch sehr erschwert und doch gehören die Insekten zu den Wirbellosen, welche das spezialisierteste Nervensystem auf- weisen, dessen Unterteile also am besten erkennbar sind. Bei den Coelenteraten aber ist es noch heute sehr schwer Nerven und Ganglienzellen als solche zu erkennen und sind oft, wie man später sehen wird, grobe Fehler begangen. Ich glaube, daß solches weniger auf Rechnung eines Entbehrens spezifischer Merkmale zu schreiben ist, als eines Entbehrens geeigneter Darstellungs- methoden. Sind doch die meisten üblichen histologischen Färbungsmethoden an Vertebraten gefunden und den Wirbeltiergeweben angepaßt. Ob noch zu findende, besonders für diese oder jene Gruppe von Evertebraten brauch- bare Methoden die Elemente ihres Nervensystems einmal besser darstellen werden oder nicht, heute ist jedenfalls bei vielen Wirbellosen das Studium des Nervensystems technisch bei weitem schwieriger als bei Vertebraten. Ein zweiter Umstand, welcher das Studium des Vertebratennervensys- tems dem der Evertebraten gegenüber erleichtert, ist die geringe Zahl der Typen, wonach dasselbe gebaut ist. Wenn man spricht von einem Säuger- hirn oder einem Vogelhirn, so mag man darunter noch ziemlich weit aus ein- ander gehende Gebilde zu verstehen haben, man braucht doch nicht sehr tief in die Zoologie eingedrungen zu sein um von der Form und den Verhältnissen der Teile einen allgemeinen Begriff zu haben. Wiederum anders bei den Wirbel- losen, insbesondere bei Würmern, Mollusken und Arthropoden. Die Ganglien, welche hier das Zentralnervensystem zusammensetzen, sind in so abwech- selnder Weise vorhanden und zeigen so mancherlei Anordnungen und gegen- seitige Verhältnisse, daß man bei den Arthropoden z.B. zwar sagen- kann, daß sie einen Bauchstrang und Schlundring besitzen, aber daß man dann ja noch gar nicht weiß, wie diese Teile gebildet sind. Ohne Zweifel erschweren die vielen anatomischen Grundtypen des Evertebratennervensystems dessen Studium und das Erhalten einer Grundlage für mikroskopische Untersuchun- gen erheblich. Daher auch der relativ geringe Zusammenhang, welchen man zwischen den bis jetzt publizierten Arbeiten findet und der Mangel an all- gemeinen oder übersichtlichen Resultaten. Auch histologisch bestehen, besonders was den Verlauf der Leitungs- bahnen anbelangt, bei den Wirbellosen viel größere Schwierigkeiten als bei den Wirbeltieren, weil die Neuronen hier gewiß nicht die einzig vorkommen- den Formelemente des Nervensystems sind, wie man auch darüber bei den Wirbeltieren denken mag. Der histologische Begriff einer nervösen Leitungs- bahn entstammt zweifelsohne dem Reiche der Wirbeltiere. Dort, wo man in jedem Zentralnervensystem dicke Bündel Nervenfasern größere Strecken verfolgen und experimentell den alleinigen Wegfall eines einzelnen Bündels hervorrufen kann, tut sich histologisch der Begriff einer bestimmten von dem Reiz durchlaufenen Leitungsbahn auf, so gut wie man auch in der Physio- logie diesen Begriff nicht entbehren kann. Aber es läßt sich fragen, ob es auch bei Wirbellosen diese festen Leitungsbahnen gibt und eine kurze, prin- zipielle Beantwortung dieser Frage darf gewiß nicht unterlassen werden in einem Buche, worin eine Uebersicht über das hinsichtlich dieser Bahnen Be- kannte gegeben werden soll. EINLEITUNG. 3 J Da sei denn zuerst die Bemerkung gemacht, daß unter den Wirbel- losen die Evolution des Nervensystems, wie man es bei den Vertebraten findet, stattgefunden haben muß und da ist es schon von vornherein recht unwahrscheinlich, daß ein so spezialisiertes Ding wie eine Vertebratengang- lienzelle (Neuron) ist, die einfachste Form einer Nervenzelle sein würde. Tatsächlich findet man auch, und darüber sind alle Forscher einig, bei nie- deren Wirbellosen wie Coelenteraten Ganglienzellen, welche bi-oder multipolar sind, aber zwischen deren Fortsätzen (mit Ausnahme des Falles, daß sie sich bisweilen direkt den Sinnesnervenzellen oder Muskelzellen anschließen) kein Unterschied besteht, woran man also auch keine Dendriten und keinen Neurit unterscheiden kann und welche mittels ihrer protoplasmatischen Verzweigungen mit ihren nächsten Nachbarn zusammenhängen, wobei die Fortsätze breit und unstreitig direkt in einander übergehen (Fig. 4, S. 13). In diesen Fällen kann man nicht von bestimmten Leitungsbahnen sprechen, weil der Reiz ebensogut nach dem einen wie nach dem anderen Nachbarn der gereizten Zelle abfließen kann. | Aber sobald man höhere Wirbellose, wie Arthropoden oder Mollusken oder Würmer studiert, so findet man auch hier Nervenfaserbündel größere Strecken zurücklegen und es läßt sich fragen, ob man berechtigt ist hierin auch Leitungsbahnen zu sehen. Da soll man zuerst Stellung nehmen gegenüber der Neuronenlehre, wie sie von RETZIUS, CAJAL u.a. auch im Gebiete der Wirbellosen angewandt - worden ist. Die Neuronenlehre umfaßt zwei Hauptsätze. Erstens : die Neu- ronen sind die Formelemente des Nervensystems und zweitens : die Neu- ronen sind nicht unmittelbar durch ihre feinsten Fortsätze mit einander verbunden. Ich glaube nun, daß die Ganglienzelle mit oder ohne ihren spe- ziellen Charakter als Neuron tatsächlich überall das histologische Element des Nervensystems ist, daß es aber in der Literatur viele Beweise dafür gibt, daß der zweite Satz bei den Wirbellosen nicht gilt. Aber sie hat für unsere Kenntnis der Leitungsbahnen nur einen untergeordneten Wert, denn der Reiz setzt sich jedenfalls von dem einen Fortsatz oder Neuron auf den an- deren fort. Vor allen ArarHy, welcher als erster den ununterbrochenen Zu- sammenhang aller Neurofibrillen im Nervensystem entdeckt hat, aber auch HALLER und bisweilen BETHE, welche ebenfalls die Fortsätze der Nerven- zellen in einander übergehen lassen, sehen im Zentralnervensystem der Wir- bellosen ins besondere im neuropilema (oder Leypvıcs Punktsubstanz) ein diffuses System von Leitungsbahnen, das heißt, der Reiz, in einem bestimm- ten Punkte diesem diffusen Netze zugeführt, kann nicht einem oder höch- stens einigen wenigen Wegen folgen, sondern von diesem Punkte mit oder ohne Durchgang von einem oder mehreren Ganglienzellkörpern jeden be- liebigen anderen Punkt des Nervensystems erreichen. Wenigstens wären dagegen keine histologischen, nur eventuell physiologische Tatsachen anzu- führen und dabei könnte also von einer histologischen Erforschung der Lei- tungsbahnen nicht die Rede sein. Ich glaube, daß man sich den Bau des Nervensystems so vorzustellen hat, daß da, wo das Reagieren auf Reize des Tieres nicht mehr oder weniger 4 EINLEITUNG. unbestimmt ist, wo auch eine diffuse Reizleitung genugen würde, wie so oft bei Coelenteraten und im sympathischen Nervensystem, sondern der Reiz freilich sehr viele, aber doch deutlich erkennbare Reaktionen zur Folge hat, ein gruppenweiser Zusammenhang der Ganglienzellen besteht, wie dieses von DoGIEL, dem später andere folgten, schon immer und schon an vielen Stel- len seit langem hervorgehoben worden ist. Diese Gruppen sind keineswegs völlig gegenseitig unabhängig, sondern in bestimmter Weise mit einander, wenn man will zu Gruppen höherer Ordnung, verbunden und das ganze Nervensystem wird schließlich oft nur eine Gruppe sein. Jede Ganglienzelle darin ist aber nur mit wenigen anderen Ganglienzellen unmittelbar verbunden und durchaus nicht mit fast jeder beliebigen Ganglienzelle des ganzen Nerven- systems. Bei solcher Auffassung sind die Resultate der Forscher, welche Fortsätze verschiedener Ganglienzellen in einander übergehen sahen, aner- kannt, aber auch die Vorteile, welche die Neuronenlehre betreffs der Reiz- leitung bietet, gewürdigt. BETHE (1903) vertritt in seinem Buche über die „Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems’ (S. 44) Ansich- ten, womit die soeben gegebenen übereinstimmen, welchen aber von anderen Stellen und einigen seiner Figuren (Fig. 41) widersprochen wird. Ich werde also im Folgenden, falls nicht anders gemeldet wird, be- sonders in den Schemata mit Neuronen arbeiten, dabei aber immer voraus- setzen, daß ihre Fortsätze mit einander anastomosieren können. Von den vielen Weisen, worauf man bei Vertebraten Leitungsbahnen dem Auge sichtbar machen kann, entbehren wir bei den Evertebraten die bequemste, die Markscheidenfärbung nach WEIGERT, weil Markscheiden nicht, oder nur in sehr seltenen Fällen den Nervenfasern der Wirbellosen zugefügt sind. Mit den Methylenblau- und den verschiedenen Silber-Methoden, welche bei Wirbellosen erheblich mehr Schwierigkeiten bieten als bei Wirbeltieren, sind nur die mehr rezenten Resultate erreicht. Die älteren und auch manche der neueren Ergebnisse sind mittels sehr verschiedener Arbeitsmethoden errungen, welche nicht spezifisch dem Nervensystem angepaßt sind. Im allgemeinen habe ich nur dann eine Leitungsbahn oder ein Nerven- faserbündel hier wiedergegeben, falls der Beginn der Nervenfaser (die Gan- glienzelle), oder ihr Ende, oder beide bekannt sind. Dabei habe ich fast nie Angaben über das Enden oder Anfangen von Nervenfasern in einer Ganglien- zellgruppe als der Vermeldung wert betrachtet, weil man dann ohne weiteres noch nicht weiß, ob die Fasern wirklich aus den Zellen dieser Gruppe her- vorgehen, oder ob sie diese mit ihren Endverästelungen umspinnen, oder endlich ob sie einfach die Ganglienzellgruppe durchsetzen. Ich hoffe so man- chen falschen Behauptungen über den Verlauf der Nervenfasern entgangen zu sein. In dieser Einleitung sei noch bemerkt, daß ich mich befleißigt habe, wo nötig, lateinische Namen für besondere anatomische oder histologische Unter- teile zu gebrauchen. Diese gute Gewohnheit scheint in dieser Zeit, wo viele immer mehr nach einer Weltsprache streben in Vergessenheit zu geraten. Es ist gar nicht selten, daß man, besonders in Arbeiten über das Insektenhirn eine ‘ganze Seite mit Synonymen, wie z.B. Folgendes sieht : Pilzkörper — EINLEITUNG. 5 corps pedoncule — mushroom-body. Da wählt man meiner Meinung nach wohl besser einen allgemeinverständlichen lateinischen Namen, der zwar meistens auch besteht, aber nicht gebraucht wird. Was meine schematischen Figuren anbelangt, so sei darüber bemerkt, daß ich mich nirgends bemüht habe die relative Größe der Ganglienzellen auszudrücken und ich fast immer gepaarte, symmetrisch gelegene Ganglien- zellen nur entweder rechts oder links in der Figur abgebildet habe. Man wird vielleicht manchmal beim Lesen der folgenden Seiten ent- täuscht sein über die dürre Nebeneinanderstellung meistens unzusammen- hängender Tatsachen, wo man gemeint hat eine übersichtliche Darstellung der Leitungsbahnen des ganzen Nervensystems und die daraus folgenden physiologischen Rückschlüsse erwarten zu können. Niemand wäre dieser Erwartung so gern entgegengekommen wie ich. Aber ich glaube, weder das- jenige was uns jetzt über die anatomischen Leitungsbahnen der Evertebraten, noch dasjenige was uns über die physiologischen Leitungsbahnen tatsächlich bekannt ist, ließe sich dazu verwenden. Dafür ist uns noch zu wenig bekannt oder wenigstens noch zu viel unbekannt. Und die Fantasie darf in diesem Ge- biete, wo jeder Tag neue Tatsachen mit sich bringt, nur zu Arbeitshypothesen, nicht zur künstlichen Zusammenfügung der einzelnen Teile zu einem Ganzen verwandt werden. Bei diesem Sachverhalt kann .ich nur hoffen, daß die Sammlung der bekannten Tatsachen der Hodologie eine zukünftige wissen- schaftliche Schilderung der Struktur und Funktionen des Nervensystems der Evertebraten erleichtern möge. PORIFERA. Es ist sehr wahrscheinlich, daß die Schwämme, welche als Parazoa zwi- schen die Protozoen und die Metazoen eingereiht werden, kein Nervensystem und keine Ganglienzellen besitzen. Zwar hat Von LENDENFELD (1885a und b) bei einigen australischen Kalkschwämmen, z.B. Ascandra arborea und Leucandra conica ein mesodermales Nervensystem beschrieben, dessen multi- polare Ganglienzellen mittels ihrer Fortsätze mit rings um die Poren stehenden Sinneszellen in Verbindung stehen, aber VosMAER (1887) erwähnt in seiner sehr vollständigen Arbeit kein Nervensystem der Porifera. CHUN (1897) ist zehn Jahre später der Meinung, daß Vox LENDENFELDS Angaben näherer Bestätigung bedürfen und auch. neuerdings behauptet PARKER (1910), daß den Schwämmen eigentliche Nervenzellen abgehen. Doch haben sie typische Muskelfasern, welche unmittelbar erregbar sind und PARKER erblickt darin den ersten phylogenetischen Anfang eines Nerven- systems. Nach ihm sollen sich erst bei den Coelenteraten sensibele Nerven- zellen entwickeli und erst in dritter Instanz neben Rezeptoren oder sensi- belen Nervenzellen und Effektoren oder Muskelzellen auch diese beiden ver- bindende Ganglienzellen. Wir werden später bei den Coelenteraten andere, mehr begründete Auffassungen über das erste Auftreten der Elemente des Nervensystems kennen lernen. Obgleich die „Muskelfasern” der Porifera ihrer erhöhten Erregbarkeit wegen vielleicht physiologisch den ersten Anfang eines differenzierten Nervensystems darstellen können, so muß man doch anatomisch, falls Vox LENDENFELDs Angaben nicht noch nachher Bestätigung erfahren, den Schwämmen jedes Nervensystem absprechen. LITERATUR. l. Cuun (1897), Hydromedusae in Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreichs Bd. 2, Abt. 2, 1897. 2. Von LENDENFELD (1885 a), Das Nervensystem der Spongien, Zoologischer Anzeiger“ Bd. 8, 1885. 3. VON LENDENFELD (1885 b), The Histology and Nervous System of Caleareous Sponges, The Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, Vol. 9, 1885. 4. PARKER (1910), The Reactions of Sponges, with a Consideration of the Origin of the Nervous System, Journal of Experimental Zoology, Vol. 8, 1910, ö. VOosMAER (1887), Porifera in Broxns Klassen und Ordnungen des Thierreichs, Bd. 2, 1887. _ COELENTERATA. Im allgemeinen kann man sagen, daß die Coelenteraten ein Nervensys tem besitzen, welches hauptsächlich aus einem subepithelialen Plexus von Ganglienzellen besteht, welche mit breiten Fortsätzen anastomosieren, wäh- rend einige ihrer Fortsätze zur Innervation der Muskelfasern dienen und andere unmittelbar übergehen in die basalen oder zentripetalen Fortsätze der zum Epithel gehörigen Sinneszellen. Man sieht also am Anfange der Leitungsbahnen eine Sinnesepithelzelle vom Typus, wie sie in den Sinneszellen der Riechschleimhaut der Vertebra- ten bekannt sind, eine Zelle, deren peripheres Ende ein Sinneshaar oder einen Sinnesfortsatz trägt und welche basal in einer Nervenfaser endigt, welche sich den Fortsätzen der Ganglienzellen anschließt. Der Anschluß ist hier wohl immer ein direkter Uebergang. Wir begegnen hier zum ersten Male der Zellart der Sinnesepithelnerven- zelle (wenn wir alle ihre Qualitäten in einem Worte zusammenfassen), welcher wir bei allen Evertebraten immer wieder begegnen werden. Bei Vertebraten wird diese Zellart repräsentiert von den olfaktorischen Epithelzellen und den Stäbchen- und Zapfenzellen der Retina, ist aber meistens ersetzt durch die Sinnesepithelzelle, welche selbst keine nervösen Fortsätze trägt, sondern von Nervenfasern, Fortsätzen einer Ganglienzelle, umfaßt wird. Solches trifft man hingegen bei den Evertebraten sehr selten an. Ich werde immer die Terminologie BETHEs anwenden, welcher im J ahre. 1895 vorgeschlagen hat das Wort Sinnesnervenzelle, schon 1892 von RETZIUS gebildet, immer für eine Sinneszelle anzuwenden, welche selbst eine Nerven- faser als Fortsatz besitzt, während Sinneszelle (wahre Sinneszelle) nur eine Sinneszelle ohne Nervenfortsatz, aber umsponnen und innerviert durch die Fortsätze einer Ganglienzelle bezeichnen sollte. Wenn man in Gedanken den Reiz durch die Sinnesnervenzelle bis zur ersten Ganglienzelle verfolgt hat, so gelingt es in den allermeisten Fällen bei Coelenteraten nicht histologische Belege für einen bestimmten weiteren Verlauf zu finden. Die Fortsätze, welche die Ganglienzellen verbinden, sind einander ganz gleich und der Reiz könnte also eben so gut auf die eine wie auf die andere Nachbarzelle übergehen. Nur diejenigen Fortsätze, welche sich den Muskelfasern nähern, um diese zu innervieren, sind als solche erkennbar te) COELENTERATA. und der letzte Abschnitt der Reizleitungsbahn ist also manchmal wiederum bekannt. Nur selten sind, wie wir weiter unten sehen werden, die Maschen des von den Ganglienzellen gebildeten Netzes in einer Richtung ausgezogen, wobei die meisten Fortsätze einander parallel gerichtet werden und nur dann ist im Plexus die Richtung der Leitungsbahn angedeutet, aber gar nicht mehr nachgewiesen wie, wenn das Netz nach allen Richtungen gleich aus- gespannt ist. Da die Coelenteraten jetzt die niedrigsten mit einem Nervensystem ver- sehenen Tiere sind, hat man Anlaß die phylogenetische Entstehung des Nervensystems in dieser Gruppe zu vermuten und kann man hier versu- chen diese zu erforschen. Die Behandlung dieser Frage ist für unseren Zweck deshalb wichtig, weil daraus erhellt, was man bei diesen Tieren noch als zum Nervensystem gehörig betrachten soll. Es sind vor allen KLEINENBERG (1872) und die Gebrüder HERTwIG (1875, 1879 — 1880) gewesen, welche uns über die erste Phylogenese des Nerven- systems wichtige Ansichten mitgeteilt haben. KLEINENBERG sah in seinen Neuromuskelzellen die erste Anlage eines Nervensystems. Eine Neuro- muskelzelle, auch Epithelmuskelzelle genannt, ist eine Epithelzelle, welche ein Sinneshaar tragen kann und Fig. 1. er basal sich in einen Fortsatz verjüngt, welchem eine ESTHTHTTITTTIT 18 INTTITTI [IITID> . . 2: f N r. Er zu: kontraktile Faser quer aufsitzt (Fig. 1). Solche Zellen Neuromuskelzelle. kommen oft bei Coelenteraten, aber aueh bei höheren a - Zellkörper im Epi- Brettchrefen wor thel gelegen. = ; ee len Er war nun der Ansicht, daß aus dieser Zelle sich den Zellkörper mit die kontraktile Faser zu einer Muskelzelle entwickelt der kontraktilen haben würde und der Rest zu einer Sinnesnervenzelle, Faser verbindet. welche ins besondere dazu befähigt wäre, Reize °= kontraktile Faser. ufzunehmen und zur Muskelzelle zu leiten. In dieser Weise würden sich aus einer Zellart zwei hoch differenzierte Gewebe entwickelt haben. Nach O. und R. HErTwIG (1880) aber wäre KLEINEN- BERGS Hypothese so zu verstehen, daß die Neuromuskelzelle sich sogar in drei Teile differenziert hätte und zwar eine Sinneszelle aus dem eigentlichen Zellkörper (Fig. 1,a), eine Muskelzelle aus der kontraktilen Faser (ce) und eine Nervenfaser aus dem diese beiden Teile verbindenden Fortsatz (b). Die Gebrüder HErTwIG (1878, 1880) haben einige schwache Seiten der KLEINENBERGschen Hypothese ins Licht gestellt. Von ihren Bemerkungen sind meines Erachtens die folgenden die wichtigsten. Erstens läßt sich gegen KLEINENBERG anführen, daß die histologische Spezialisation eine Folge der Spezialisierung der Zelle als Ganzes sein muß und nicht der Trennung und des Selbständigwerdens der Teile. Was wäre z.B. das Los des Kernes bei die- sem Prozeß ? Sollte er ohne weiteres eine Zwei- oder Dreiteilung vollführt und nachher die hochspezialisierte Zelle sich in die zwei oder drei ungleiche Teile zerlegt haben ? Dafür geht uns jede Analogie ab. Auch spätere Forscher wie WorLrr (1904) stellen sich in dieser Hinsicht auf die Seite HERTWIGs. - Sinnesnervenzelle ist nun an und für sich nicht COELENTERATA. 9 Und weiter würde KLEINENBERGs Annahme zwar die Entwicklung des Nervensystems, so weit es die unmittelbare Leitungsbahn zwischen einer Sinneszelle und einer Muskelzelle ist, erläutern, aber nicht so weit es asso- ziative Funktionen hat und mehrere weit von einander entfernte Zellen ver- schiedener Art des Körpers unter einander verknüpft. Und doch hat man darin eine Hauptfunktion des Nervensystems zu erblicken. OÖ. und R. Herrwic haben nicht nur die KLEINENBERGsche Hypothese kritisiert, sondern auch eine andere und, wie ich glaube, weit bessere Hy- pothese aufgestellt. Sie weisen darauf hin, daß bei den Coelenteraten die Sinnesnervenzellen, das heißt die Sinneszellen mit nervösem Fortsatz, nicht immer mit ihrem kernhaltigem Zellkörper im Epithel liegen (Fig. 2, a), sondern, daß dieser Zellkörper mehr oder weniger tief unter dem Epithel versunken sein kann (Fig. 2, b). Dabei braucht der periphere 'Sinnesfortsatz der Zelle nicht über die Oberfläche des Epithels hervor- zuragen und kann der zentrale Nervenfortsatz sich einmal oder wiederhölt teilen. Eine solche z i h x Schema zur Erläuterung der zu unterscheiden von einer wirklichen Gan- : Si Hirrtwısschen Hypothese über glienzelle (Fig. 2,d), wie sie bei Coelenteraten die phylogenetische Entwick- unter dem Epithel vorhanden sind, welche lung der motorischen oder aber ihrerseits durch einen Fortsatz mit einer assoziativen Ganglienzelle. Sinnesnervenzelle im Epithel (Fig. 2,c) zusam- Sinnesnervenzelle mit ihrem & e - j Ar ; Zellkörper im Epithel. menhängt, woraus ihre wahre Natur als Gan- a chen slienzelle erhellt. Es werden also alle denk- Zellkörper unter dem Epithel baren Zwischenstufen zwischen einer Sinnes- und verzweigtem zentralem nervenzelle im Epithel (Fig. 2,a) und einer Fortsatz; Uebergangsstufe Ganglienzelle (Fig. 2,d) tatsächlich gefunden j y N Ä ce Sinnesnervenzelle,welche mit und die Gebrüder HErTwIG sind der Meinung, „, seiner motorischen oder asso- daß die Ganglienzelle sich auf diesem Wege ziativen Ganglienzelle in Ver- phylogenetisch aus der Epithelsinnesnerven- bindung steht zelle entwickelt hat, womit dann weiter die Entwicklung des Nervensystems auch gegeben wäre. Denn man könnte sich ohne Mühe das ganze Nervensystem durch bloße Vermehrung der Ganglienzellen entstanden denken, während dessen assoziativen Fähigkeiten von den vielen Fortsätzen der Ganglienzelle oder Sinnesnervenzelle her- zuleiten seien. So wird wenigstens diese Schwierigkeit der KLEINENBERG- schen Hypothese vermieden. Es sind, soweit mir bekannt, keine überwiegenden Bedenken gegen die Herrwig’sche Hypothese geäußert worden. Wohl aber wird sie gestützt durch die Tatsache, daß der vorausgesetzte phylogenetische Vorgang einige Male in der Ontogenie zum Teile wahrgenommen worden ist (so von K. C. SCHNEIDER (1890) bei Hydra (S. 14) und von Vox LENDENFELD (1882) bei Cyanea (S. 20) ) und die tatsächliche Uebereinstimmung einer tief unter das Epithel gesunkenen Sinnesnervenzelle mit einer Ganglienzelle läßt sich nicht 10 COELENTERATA. leugnen. Man könnte nur bemerken, daß auch innerhalb der Gruppe der Mollusken, wie wir weiter unten sehen werden, Sinnesnervenzellen in oder unter dem Epithel und subepitheliale Ganglienzellen neben einander da sind und wir also, falls die Mollusken die niedrigsten uns bekannten Tiere mit Nervensystem wären, auf ebenso triftigen Gründen wie jetzt bei den Coelen- teraten, dann bei den Mollusken die Phylogenese des Nervensystems an die- sen Zellen erläutern könnten, ohne das Richtige getroffen zu haben. | Es läßt sich mit anderen Worten nur fra- gen, ob wirklich innerhalb der Gruppe der Coelenteraten, wo wir doch schon Ganglien- zellen neben deren Vorstufen antreffen, die erste Phylogenese des Nervensystems sich voll zogen hat und nicht bei uns unbekannten Vorfahren der Coelenteraten. Das bleibt eine offene Frage. Wenn man sich genau Rechenschaft dar- über gibt, welche Typen von Ganglienzellen in ihrer phylogenetischen Entstehung von der Herrwigschen Hypothese erklärt werden, so ergibt sich, daß es nur motorische und asso- Die beiden sensibelen Gan. ZJlative Ganglienzellen sind. Nun sind diese elienzelltypen beiden Ganglienzelltypen zwar die einzigen, a - sensibele Ganglienzelle mit welche bei den Coelenteraten vorhanden sind, frei im Epithel endendem, aber man weiß, daß bei den Vertebraten peripherem iherdies sensibele!) Ganglienzellen angetroffen b . anschließende motorische Werden und zwar solche, deren peripherer oder assoziative Ganglien- Fortsatz frei, das heißt ohne Zusammenhang zelle ; mit Sinneszellen im Epithel oder im Bindege- ce = wahre Sinneszelle im Epi- webe endet (Fig. 3,a), und solche (Fig. 3, d), thel ; ER R : B & 1 Lo Genelieneälie welche mit ihrem peripheren Fortsatz eine welche mit ihrem peripheren Wahre Sinneszelle (Fig. 3, c), innervieren. Die Fortsatz die Sinneszelle in- wahren Sinneszellen unterscheiden sich also nerviert ; von den Sinnesnervenzellen, indem ihr Zell- Fig. 3. e .= anschließende motorische körper nicht selbst in einen Nervenfortsatz oder assoziative Ganglien- 2 . ee ausläuft, sondern durch den peripheren Fort- . satz einer Ganglienzelle innerviert wird. Die sensibelen Ganglienzellen sind meistens bipolar wie in meinen Figuren. Wie hat man sich die phylogenetische Entstehung der sensibelen Gan- slienzellen zu denken? Um diese Frage beantworten zu können, hat man ı) Ich nenne dabei sensibel nur jene Zelle. welche selbst den Reiz empfängt oder diesen von einer wahren Sinneszelle übernimmt. Einen Teil der assoziativen Bahnen sensibel oder motorisch zu nennen, wie man bei den Vertebraten tut, hat nur Sinn, wenn der eine Teil des Nervensystems dem anderen ganz untergeordnet ist. Bei den Evertebraten, wo solches oft nur in beschränktem Maße der Fall ist, meidet man besser diese Ausdrücke oder spricht man höchstens über sensibel- assoziativ und ımotorisch-assoziativ. COELENTERATA. 11 zuerst zu wissen, bei welchen Evertebraten man diesen sensibelen Ganglien- zellen begegnet. Ich habe diesen Punkt genau erforscht (man wird weiter in diesem Buche die Belege finden) und dabei trat die sehr wichtige Tatsache ans Licht, daß die beiden Typen sensibeler Ganglienzellen phylogenetisch nicht gleichen Alters sind. Die Sinnesnervenzellen kommen im ganzen Tierreich vor. Sie wurden im Jahre 1865 zu gleicher Zeit von BABucHin und HEnsEn bei Mollusken ent- deckt, 1877 von GREEFF bei den Würmern, 1878 von den Gebrüdern HERTWIG bei den Coelenteraten, 1379 VON GRENACHER bei den Arthropoden und 1883 von Hamann bei den Echinodermen. Bei den Vertebraten gehören die Stäb- chen- und Zapfenzellen der Retina und die Riechzellen der Nasenhöhle dazu. Sensibele Ganglienzellen mit freien Nervenendungen wurden bei den Mollusken von EpDINnGER (1877) entdeckt, bei den Arthropoden, wo sie aller- dings selten zu sein scheinen, von VIALLANES (1882), bei den Würmern von SMIRNOW (1894). Bei den Echinodermen sind sie nicht bekannt, was aber vielleicht unzulänglicher Untersuchung zuzuschreiben ist ; bei den Verte- braten bilden sie oft Tastorgane und sind freie Nervenendungen im Epithel wohlbekannt. Man kann also sagen, daß man der sensibelen Ganglienzelle mit freien Nervenendungen bei allen Tiergruppen mit Ausnahme der Coelenteraten (und Echinodermen ?) begegnet und weil sie schon bei den niedersten Wür- mern, den Turbellarien, vorgefunden wurden, hat man sich ihre phyloge- netische Entstehung innerhalb dieser Tiergruppe, (oder bei. unbekannten Vorfahren der Turbellarien) zu denken. Ganz anders steht es mit der sensibelen Ganglienzelle, welche mit ihrem peripheren Fortsatz eine wahre Sinneszelle innerviert. Dieser Typus ist uns bei den Vertebraten wohlbekannt, denn wahre Sinneszellen wurden in man- chen Tastkörperchen, in den Geschmacksknospen, im Gehörorgan und im statischen Organ beschrieben. Unter den Evertebraten weisen nur die Arthro- poden sie auf und hier sind sie von VIALLANES (1882) entdeckt worden. Wohl ist es mir bekannt, daß Rerzıus (18955) bei einem höheren Wurm, Nereis, wahre Sinneszellen beschreibt (S. 81), aber dieser einzige Ausnahmefall wäre näher zu prüfen, zumal, weil Rerzıus das ganz Besondere dieser Sache gar nicht betont. Bei den Mollusken stellt PATTEN (1886) seine ‚„Retinophoren’ im Auge als wahre Sinneszellen vor (S. 120), aber er wird darin wohl mit Recht bestritten, wie ich an geeigneter Stelle beweisen werde. Sind also die sensibelen Ganglienzellen mit freien Nervenendungen phylogenetisch jünger als die Sinnesnervenzellen, noch viel jünger sind die sensibelen Ganglienzellen, welche wahre Sinneszellen innervieren und diese Sinneszellen selbst, denn damit sind nur die beiden höchsten Tiergruppen, welche ebenfalls die höchste psychische Entwicklung aufweisen, die Arthro- poden und Vertebraten ausgestattet. Es fragt sich nun, welche Vorstellung man sich am besten über die Phy- logenese der sensibelen Ganglienzelle mit freien Endverästelungen bilden kann. Da glaube ich, es ließe sich der Gedankengang der Gebrüder HERTWIG mit Erfolg aufs Neue anwenden und ihre Hypothese über die Phylogenese 12 DOELENTERATA. des Nervensystems. noch weiter ausdehnen. Im Geiste der HERTwIGschen Hypothese setze ich voraus, daß die sensibele Ganglienzelle Fig. 3,a, von der Sinnesnervenzelle Fig. 2,c, abzuleiten sei, indem dieselbe phylogenetisch bei den primitivsten Würmern ebenso unter das Epithel versunken wäre, wie die assoziative oder motorische Ganglienzelle Fig. 2,d, welche von der Sinnesnervenzelle Fig. 2, a, hergeleitet wurde. Der im Epithel oder anderswo frei endende Fortsatz ist und bleibt dabei der Sinnesfortsatz. Ich bin also der Meinung, daß während der Stammesgeschichte zweimal Sinnesnervenzellen in die Tiefe gerückt sind. Einmal geschah es bei den Coe- lenteraten und hier wurden sie, wie die Gebrüder HERTwIG uns lehrten, zu motorischen und assoziativen Ganglienzellen. Ein zweites Mal geschah es bei den niedersten Würmern und hier entstanden sensibele Ganglienzellen mit freien Nervenendungen daraus. Als Belege für meine Hypothese kann ich in ähnlicher Weise wie die Gebrüder HERTWIG, auf Uebergangsformen zwischen einer Sinnesnerven- zelle und einer sensibelen Ganglienzelle mit freien Nervenendungen wei- sen, welche man bei einigen Evertebraten gefunden hat. Vergleichen wir eine Sinnesnervenzelle wie Fig. 2, b mit einer sensibelen Ganglienzelle wie Fig. 3, a so unterscheiden sich die beiden nur in zwei Hinsichten : der periphere Fort- satz der Sinnesnervenzelle ist unverzweigt und erreicht die Körperober- fläche, jener der sensibelen Ganglienzelle ist verzweigt und er erreicht nie die Oberfläche des Körpers. Es sind nun von Haver (19005) bei Distomum, von SAMASSA (1894) bei Helix, namentlich aber in sehr schöner Weise von VERATTI (1900) bei der Molluske Limax (S. 153) Sinnesnervenzellen mit ver- zweigtem peripheren Fortsatz beobachtet worden, dessen Seitenäste frei endeten. Diese Zwischenstufen zwischen einer typischen Sinnesnervenzelle und einer sensibelen Ganglienzelle brauchen nur ein wenig zu versinken, sodaß auch der periphere Fortsatz selber nicht mehr die Oberfläche erreicht, um typische sensibele Ganglienzellen zu werden. Die wahren Sinneszellen sind meiner Meinung nach phylogenetisch am ersten bei den Arthropoden und unabhängig davon bei den Vertebraten aus indifferenten Epithelzellen hervorgegangen. Sie haben sich mit sensibelen Ganglienzellen in Verbindung gestellt, welche damit ihren Charakter geändert haben, indem ihr peripherer Fortsatz nicht mehr frei endete, sondern die Sinneszelle innervierte. Die wahren Sinneszellen sind also eine neue Gene- ration von Epithelzellen, welche sich dem Nervensystem angeschlossen hat. !) Ich darf nicht verschweigen, daß in der Literatur Gedanken geäußert werden, womit meine obenerwähnten Anschauungen Uebereinstimmung zei- gen, aber sie enthalten m.E. alle wichtige Fehler. Es ist schon lange her, daß PATrEn (1886) wirklich schon behauptet hat, daß die sensibele Gang- !, Man begegnet diesem letzten Gedanken in der Trait& d’Histologie von PRENnANT, Bovin und Maıtvarp (1904) Tome I S. 317, wo übrigens die Phylo- genese der Elemente des Nervensystems eine andere Darstellung als die obige erlangt. Die Autoren nennen die wahren Sinneszellen „cellules pseudo-sensorielles ou sensorielles accessoires”, weil sie glauben, daß sie nicht wirklich sensibel sind. Weil ich gerade das Gegenteil annehme, kann ich diesen Namen nicht beibehalten. HYDROZOA. 13 lienzelle eine Sinnesnervenzelle sei, die sich gesenkt habe. Es war aber seine von keinen Tatsachen unterstützte Hypothese, daß dieser Prozeß sich in der Ontogenese der Mollusken abspiele und er hat es nicht als einen phylo- genetischen Prozeß bei den Würmern betrachtet, wie ich (vergl. S. 125). Später hat PATTEN gesagt, daß während der Phylogenese des zusammen- gesetzten Auges der Arthropoden in die Tiefe gerückte Sinnesnervenzellen zu sensibelen Ganglienzellen geworden seien und daß diese eine neue Gene- ration von Sinnesnervenzellen oder Sinneszellen innervierten (vergl. S. 206). Auch das ist im Grunde nicht wahr ; die sensibelen Ganglienzellen sind nicht bei den Arthropoden, die Sinneszellen nicht im Auge der Arthropoden, son- dern anderswo entstanden. Von LENHOoSSER (1892 und 1895) hat den Gedanken geäußert, daß die sensibele Spinalganglionzelle der Vertebraten von einer aus dem Epithel in die Tiefe versunkenen Sinnesnervenzelle von Lumbricus abzuleiten wäre. Auch mit dieser Anschauung hat meine Erweiterung der HERT- wıgschen Hypothese gewisse Uebereinstimmung, unterscheidet sich aber in mancher Hinsicht davon, wie ich bei der Besprechung der Vox LENHOoSs- seKschen Arbeit (S. 94) erläutern werde. Nach diesen phylogenetischen Auseinandersetzungen schreite ich zur Be- schreibung der bei den Coelenteraten nachgewiesenen Leitungsbahnen. Fig. 4. Fangen wir an mit den Hy- ee el drozoen und unter diesen mit Hydra, — ER einem Tier, womit mehrere Forscher sich befaßt haben. KLEINENBERG (1872), welcher, wie wir gesehen _) er haben, die von ihm entdeckten Epi- 0 thelmuskelzellen als Vorstufe eines | eB Nervensystems betrachtete, sprach Hydra jede Spur eines besonderen A ya = Nervensystems ab. Einige Jahre später erwähnte KOROTNEFF (1876) - . : Ganglienzellplexus. in den Tentakeln einen Ganglien- Kopie - einer Figur BETHES (1904,. Die zellplexus, das heißt ein Netz von verzweigt endenden Fortsätze innervieren multipolaren Ganglienzellen, welche die Muskeln. mit ihren Fortsätzen anastomosie- ren, und 1881 zeigte RougEr (zitiert nach WoLrrF (1904) einen eben- solchen im allgemeinen unter dem Ektoderm. Solchen Ganglienzellplexus findet man ganz allgemein bei den Coelenteraten und es sind oft von verschiedenen Autoren Teile davon abgebildet worden. Die Figur 4 ist der Arbeit BETHES (Deutsche Medizinische Wochenschrift, Bd. 30, 1904) entlehnt. Das breite Zusammenhängen der Ganglienzellen mit ihren Nachbarn und die Fasern zu den Muskeln treten dabei ans Licht. In einem solchen Gewebe lassen sich, wie schon bemerkt, anatomisch keine bestimmten Leitungsbahnen nachweisen. Der bei Hydra unter dem Ektoderm gelegene Ganglienzellplexus wurde 14 . COELENTERATA. von SCHNEIDER (1890) bestätigt, nachdem JıcKELı (1883) erst noch einmal das Dasein von Ganglienzellen an dieser Stelle erwähnt hatte. Er sah au- ßerdem einen ebensolchen Plexus unter dem Entoderm. SCHNEIDER konnte Epithelzellen des Entoderms, welche Sinnesnervenzellen ähnlich waren, ontogenetisch sich senken und sich in subepitheliale Ganglienzellen um- bilden sehen. Eine ontogenetische Verwirklichung der HEerrwIGschen Hypo- these also. Die ektodermalen Ganglienzellen bilden sich jedoch aus indiffe- renten subepithelialen Zellen, was SCHNEIDER wohl mit Recht als sekundär betrachtet. Die Angaben SCHNEIDERS fanden zum Teil ihrerseits Bestätigung durch die Untersuchungen Hapzıs (1909). Dieser Autor arbeitete mit Hydra fusca und viridis und wandte neben Isolierung der Gewebeselemente auch die EHrLicHsche vitale Methylenblau-Methode und Schnittserien an. Er fand im Ektoderm des Körpers und der Mundscheibe epithelial oder subepithelial gelegene Sinnesnervenzellen, welche mit ihren Nervenfortsätzen mit einem Plexus multipolarer Ganglienzellen zusammenhängen, welche unter oder zwi- schen den Bases der Epithelzellen liegen. Ein solcher Plexus befindet sich auch in den Tentakeln. Seine Beschreibung davon stimmt völlig mit Fig. 4. Die meisten Fortsätze verbinden die Ganglienzellkörper unmittelbar, aber einige innervieren die Muskelfasern. In diesem Plexus sind keine Leitungs- bahnen nachzuweisen, bloß in den Tentakeln laufen die Fortsätze der Gan- glienzellen meistens der Länge nach und in der Fußscheibe und auch etwas in der Mundscheibe streben die Fortsätze zur Bildung eines Ringes. Hier sind also die Leitungsbahnen in dem Plexus angedeutet, aber keineswegs unumgänglich gegeben. Hapzı traf auch Ganglienzellen unter dem Entoderm, aber nach ihm gibt es deren zu wenig und haben sie zu kurze Fortsätze zur, Bildung eines Plexus. Die Sinnesnervenzellen des Entoderms sind ebenfalls spärlich. Außerhalb der Siphonophoren werden die übrigen Hydrozoenordnungen hier gemeinschaftlich behandelt werden. Das Bestehen eines Nervensystems bei den Coelenteraten ist zuerst von Agassız bei Hydromedusen konstatiert worden. Diese Tiere bestehen aus einer gallertigen Glocke, an welcher man eine Außenseite, die Exumbrella (Fig. 5, ex.) und eine Innenseite, die Subum- brella unterscheiden kann. Vom Glockenrande, in dem sich die Sinnesorgane befinden, hängen die Tentakeln (f.) herab und hier ist an der Innenseite das Velum (v.) ausgespannt, welches die Höhlung der Glocke teilweise verschließt. Eine zentrale Ausstülpung der Subumbrella, das Manubrium (m.) führt vom Munde zum Magen und dieser setzt sich fort in die Radialkanäle (ce. ®.), welche durch einen Ringkanal (ec. c.) verbunden werden, in den auch die Kanäle der Tentakeln einmünden. Vom Nervensystem sind in die Fig. 5 nur der subumbrellare Plexus (pl. s.) und die beiden Nervenringe (a. n. e. und a.n. i.) eingetragen worden. Es war der Ringnerv im Glockenrande mit seinen Seitennerven, welcher zuerst die Aufmerksamkeit AGassızs fesselte. Die Gebrüder HERTWIG HYDROZOA. 15 (1877) waren aber die ersten, welche eine richtige Anschauung der Struktur dieser Nerven hatten. Wie weit man vorher davon entfernt war, zeigt die Bemerkung HAEcKELSs (1866), daß dasjenige, was Fritz MürLer als Nerven- ring betrachtete, ohne Zweifel der ‚„Knorpelring’ unter dem Nervenringe und nicht dieser selbst sei. Und HAECKEE (1866) selbst teilt uns mit, wie bei Glossocodon, einer Geryonide, der eigentliche Nervenring aller Ganglienzellen entbehre, während diese nur in acht dem Nervenringe eingeschal tete Ganglien angehäuft liegen soll- ten. Derartige ‚‚Ganglien’ waren im Nervenringe auch schon von Acassız und Fritz MüLLEr beob- achtet worden und HAECKEL sah sie auch an anderen Stellen. Spätere Untersuchungen haben aber den Gebrüdern HERTWIG (1877) Recht gegeben, wenn sie uns lehrten, daß der (doppelte) Ringnerv (Fig. 5,a.n. e. unda.n.t.) der kraspedoten Medusen aus Nervenfasern und vielen im Ner- ven verbreiteten Ganglienzellen zusammengesetzt ist und daß es weder im Nervenring, noch anderswo besondere Ganglien in den Nerven gibt. Daß zerstreute Ganglienzellen in den. Nerven außerhalb des Nervenringes auf- Das Nervensystem einer Hydromeduse. Abge- ändert nach Bürscari (1912), Fig. 314. Der linke vordere Quadrant des Tieres durch zwei Radialschnitte, die bis zur Achse gehen, treten können, hatteübrigensauch herausgeschnitten. schon HAECKEL (1866) mitgeteilt. a.n.e. — annulus nervosus externus, äußerer Nervenring. BoEHM (1878) beobachtete zer- @.N.i. = annulus nervosus internus, innerer streute Ganglienzellen im Nervenringe Nervenring. — canalis circularis. des Glockenrandes der Leptomedusen, % © ist also in dieser Hinsicht mit den T7- — canalis radialis. beiden HErtwıG im Einklang. ex. = exumbrella. EIMER (1878) erkannte die MM. — manubrium. Doppelnatur des Nervenringes der Pl.s. = plexus subumbrellaris. Geryoniden und sah bei jedem Sin- F — tentaculum. v. — velum. nesorgane des Glockenrandes einen Teil des Ringnerven beiderseits darin abbiegen. Er leugnete schon einige der von HAEcKEL (1866) beschriebenen Ganglien, bestätigte aber andere. Die Struktur des Ringnerven anlangend, meldete er darin überall Ganglienzellen, welche aber auch neben dem Nervenringe zerstreut lägen. Viel weiter bringt uns die ausgezeichnete Arbeit der Gebrüder HERTWIG im Jahre 1878, die erste, welche uns über einen Teil der Leitungsbahnen der Hydromedusen Auskunft gibt. OÖ. und R. HErTwIG untersuchten Aeginidae, Trachynemidae Geryonidae, Vesiculatae und Ocellatae. Die folgende Ueber- 16 COELENTERATA. sicht mag für unseren Zweck genügen. Bei allen Ärten findet man im Glocken- rande einen doppelten Nervenring, einesteils über, andernteils unter dem Velum (Fig. 5, v.) gelegen. Beide Ringnerven bestehen aus Nervenfasern und darunter gemischten Ganglienzellen, welche besonders im unteren Ringner- ven zahlreich sind. Nach den Gebrüdern HErTwIG wechseln die beiden Ring- nerven Fasern aus durch die Stützlamelle des Velums hindurch, aber das wird für Carmarina von SCHNEIDER (1892) verneint. Im Epithel, welches den Ner- venring bekleidet, sind Sinnesnervenzellen, welche ihre basalen Fortsätze in den Nervenring hinein senden (Aeginidae, Vesiculatae). Es ist also der Anfang dieser Leitungsbahn bekannt. Der Nervenring sendet einen Nerven zu jeder der Tentakeln (Fig. 5, t.) (Aeginidae, Trachynemidae, Geryonidae) und den Sinnesorganen des Glockenrandes (Vesiculatae). Bei den Geryoniden aber tritt von beiden Seiten ein Nerv auf das Sinnesorgan zu, geradeso, wie auch EIMER (1878) es beschreibt und die Sinnesorgane der Aeginiden sitzen dem Nerven- ringe unmittelbar auf. Dabei zeigt der Nervenring an dieser Stelle eine An- schwellung, aber Ganglien im Sinne von Ganglienzellanhäufungen, wie HAECKEL (1866) es will, gibt es nicht, ebenso wenig wie bei den Geryoniden. Es laufen schließieh noch vom Nervenringe abzweigende Nerven die Radialkanäle (Fig. 5, e. r.) entlang (Geryoniden), wie mehrere Forscher schon eher gemel- det hatten. Neben diesen Nerven erwähnen O. und R. HERrTwIG bei den Aeginiden unter dem Epithel der Subumbrella einen Plexus (Fig. 5, pl. s.), wie wir ihn schon von Hydra kennen und dessen Ganglienzellen dem Ringnerven Fort- sätze abgeben. Ein solcher Plexus befindet sich auch in den Tentakeln. Die Geryoniden und Vesiculaten sind ebenfalls mit einem solchen subepi- thelialen Plexus ausgestattet. In den nächsten Jahren wird der subepitheliale Ganglienzellplexus auch unter dem Ektoderm der:Hydroidpolypen entdeckt. So fand JIcKELI (1882) diesen bei Eudendrium. VON LENDENFELD (1883) beobachtete Ganglienzellen in der Tentakelbasis der Campanularidae und an anderen Stellen unter dem -Ektoderm und Entoderm. Er sagt nicht bestimmt, ob diese Ganglienzellen mittels ihrer Fortsätze zu einem Plexus vereinigt sind, sondern er lenkt die Aufmerksamkeit auf einen oralen Ringnerven von entodermalen Ganglien- zellen gebildet, welcher bei den Hydromedusen kein Analogon hat. Im sel- ben Jahre fand JıckeLı (1883) Ganglienzellen in oder unter dem Ektoderm von Tubularia und anderen Hydroidpolypen und beschrieb er mehr vollstän- dig den ektodermalen Plexus bei Eudendrium, wo er besonders in den Ten- takeln und um den Mund herum entwickelt ist, während an der Basis des Hydranthenkörpers ein Nervenring gebildet wird. Es hat aber SCHNEIDER (1890) diese Arbeit kritisiert und die Meinung geäußert, daß JıcKELı keine sanglienzellen erkannt habe. Daß es aber jedenfalls Hydroidpolypen mit ektodermalem Ganglien- zellplexus gibt, läßt sich der Arbeit Harpys (1891) entlehnen. Dieser For- scher entdeckte bei Myriothela phrygia zwischen dem Ektoderm und den darunter gelegenen Muskelfasern einen Plexus von Nervenfasern, womit unten zwischen den Ektodermzellen gelegene Ganglienzellen verbunden waren. HYDROZOA. 17 Außerdem würden Fasern dieses Nervenfaserplexus zwischen den Ektoderm- zellen aufsteigen und dort einen zweiten oberflächlichen Plexus bilden. Diese, in Anbetracht dessen, was uns vom Nervensystem der Coelenteraten bekannt ist, sonderbare Angabe bedarf meines Erachtens näherer Bestätigung. Die Innervation der pigmentierten Epithelzellen oder Augen der Hydromedusen wird uns in der Arbeit Linkos (1900) kennbar gemacht. Vordem hatten die Gebrüder HeErTwıG (1878) in den Augen der Ocellaten zwar Pigmentzellen, Sehzellen und Gan- glienzellen wahrgenommen, aber der Zusammenhang der Sehzellen mit den Ganglien- zellen war ihnen verhüllt geblieben. LINKko nun versuchte vergebens die GoLGIsche Methode und die EHurricHhsche Methylenblau-Methode anzuwenden. Es gelang ihm aber auf andere Weise in den Augen von Staurostoma arctica neben Pigmentzellen spindel- förmige Sinnesnervenzellen zu eruieren, deren ‚peripherer Fortsatz sich bis zum Glas- körper fortsetzt, während der basale Fortsatz sich in den Nervenfaserplexus des Nerven- ringes, welchem die Augen aufsitzen, versenkt. In diesem Nervenringe bipolare Gan- glienzellen. Bei Codonium sitzen die Augen nicht dem Nervenringe unmittelbar auf, sondern es ist unter dem Auge ein Polster aus Nervengewebe, welches ein mit bipolaren Ganglienzellen ausgestatteter Nerv mit dem Ringnerven verbindet. Die Bipolarität der Ganglienzellen macht diesen Nerv zu einer bestimmten Leitungsbahn vom Polster zum Ringnerven. In den Augen auch hier bipolare Sinnesnervenzellen. Hippocrene superciliaris hat mehr zusammengesetzte Sinnesorgane. Es schließt sich hier dem Auge ein Sinneswulst an, welcher aus Sinnesnervenzellen und Ganglien- zellen . mit Nervenfasern zusammengestellt ist. Im Auge selbst sind wiederum bipolare Sinnesnervenzellen, deren Fortsätze sich ins Nervengewebe unter dem Epithel begeben. Von da leitet ein Nerv mit bipolaren Ganglienzellen zum Nervenringe in welchem eben- ‚falls bipolare Ganglienzellen vorhanden sind. Es sind hier also die Leitungsbahnen der optischen Reize in ihrem Anfang angedeutet, aber nicht genau erwiesen. Sarsia mirabilis hat nach LINKko im Auge bipolare Sehzeilen, deren zentrale Fort- sätze sich in einen Plexus von Nervenfasern und Ganglienzellen unter dem Auge fort- setzen. Von dieser Stelle schreiten zwei Nerven, den Radialkanal umfassend, zum Ner- venringe, welcher dort verdickt ist und neben bipolaren auch multipolare Ganglien- zellen enthält. Lıinko nennt diese Anschwellung ein Ganglion, aber mit wenig Recht, da der Nervenring auch anderswo von Nervenfasern und Ganglienzellen gebildet wird. In letzter Zeit hat KrasınskA (1914) abermals Carmarina hastata unter- sucht und dabei die Angaben der Gebrüder HERTWIG bestätigt und erweitert. Sie entdeckte überall im Epithel der Subumbrella und des Manubriums Sin- neszellen, deren Basis sich in einen Nervenfortsatz verjüngte. Unter dem Epi- thel ein Plexus mit Ganglienzellen, welche KrasınskA als motorisch betrach- tete, da sie wahrscheinlich die Myoblasten oder Epithelmuskelzellen inner- vierten. Mit dieser Meinung steht das oben Gesagte und Fig. 4in Einklang. Weiter sah sie solche Sinnesnervenzellen auch den unteren aber nicht den oberen Nervenring entlang und die Nerven, welche die Radialkanäle beglei- ten, enthalten nach ihr nicht nur Nervenfasern, sondern auch Ganglien- zellen. Ein subepithelialer Nervenfaserplexus wurde auch unter dem Ento- derm des Magens und des Manubriums gefunden. Ueber das Nervensystem der Siphonophoren wird uns von CHUuN (1881) eine kurze Mitteilung gemacht. Er sieht den für ‚Coelenteraten typischen Nervenfaserplexus mit Ganglienzellen unter dem Ektoderm. Kurz nachher erscheint die vielbestrittene Arbeit KOROTNEFFs (1884). Er erwähnt DROOGLEEVER FORTUYN. i 2 18 COELENTERATA. bei Forskalia ophiura dorsal im Stamme einige Reihen von Zellen, welche er Ganglien- zellen nennt, denen die nervöse Natur aber wohl mit Recht von ScHAEPPI (1898) abge- sprochen wird. Glücklicher war KOROTNEFF, als er bei Physophora in der Blase zwischen Pneumatophor und Tastern einen Nervenfaserplexus mit Ganglienzellen beschrieb und auch Ganglienzellen in dem Pneumatophor anzeigte. Als er aber das Bestehen eines Nervenrings in den Schwimmglocken verneinte, sollte er darin von CHun (1897) und ScHAEPPI (1898) berichtigt werden. Die ontogenetischen und phylogenetischen Ansein- andersetzungen über das Nervensystem, welche sich den Ansichten KLEINENBERGS an- schließen, sind mir ebenso wie anderen z.B. SCHNEIDER (1892) sehr unglaubwürdig, weshalb ich sie hier übergehen will. Die SCHNEIDERsche Arbeit (1892) brachte uns nur so um viel weiter, daß jetzt bei Velella und anderen Siphonophoren multipolare Ganglienzellen sowohl unter dem Ento- derm als unter dem Ektoderm bekannt waren, aber SCHNEIDER beschreibt nicht ihren Zusammenhang zu einem Plexus. Nach ScHaerPI (1898) sollen auch nur die ektodermalen Ganglienzellen einen Plexus bilden und nicht die zwischen oder unter den Entodermzellen gelegenen, wie sie im Stamme der Kolonie auftreten. Nicht überall läßt sich unter dem Ektoderm ein Ner- venfaserplexus nachweisen, z.B. nicht in der Subumbrella der Schwimmglocken, aber wohl ist dies der Fall im Stamme und in der Exumbrella der Schwimmglocken. Dazu gesellt sich in den Schwimmglocken ein Nervenring in der Subumbrella in der Nähe der Abgangsstelle des Velums, wie bei Hydromedusen, dessen Zusammenhang mit dem exumbrellären Nervensystem nicht auffindbar war. Der exumbrelläre Nervenring der Hydromedusen geht aber den Schwimmglocken der Siphonophoren ab. SCHAEPPI sah das Nervensystem des Stammes mit dem der Schwimmglocken nur verbunden im „spin- delförmigen Organ’ im Gipfel der Glocke, wo neben Epithelzellen auch Ganglienzellen sichtbar waren. Weiter beobachtete er auch, wie Fortsätze der Ganglienzellen den Körper der Epıthelmuskelzellen, aber nicht die Muskelfaser selbst innervierten. Es ist also bei Siphonophoren im allgemeinen der letzte Abschnitt der Leitungsbahnen wieder bekannt, sonst aber nichts. Ist es möglich aus den Angaben über die Hydrozoen ein einigermaßen vollkommenes Bild des Nervensystems zu rekonstruieren ? Ich glaube, man wird dabei zu Folgendem gelangen. Ueber den ganzen Körper befindet sich unter dem Ektoderm und bisweilen auch unter dem Entoderm ein nervöser Plexus von multipolaren Ganglienzellen, welche mit ihren Fortsätzen zusam- menhängen. In diesem Plexus sind anatomisch keine besonderen Leitungs- bahnen nachweisbar, aber wohl kann man sagen, daß der Reiz von den überall im Epithel gelegenen Sinnesnervenzellen aufgenommen in derenNerven- fortsätzen dem Plexus zugeleitet wird, während andrerseits besondere Fort- sätze der multipolaren Ganglienzellen den Reiz der Epithelmuskelzelle über- mitteln. Der Ganglienzellplexus breitet sich meistens in allen Richtungen gleich aus, aber er kann sich an gewissen Stellen (vergleiche Hydra) verdichten, wobei gewöhnlich die Maschen des Netzes in einer Richtung ausgezogen werden. Ich glaube nun, daß, wenn dieser Prozeß sich extrem fortsetzt, die sogenannten Nerven und Ringnerven der Hydromedusen und Siphono- phoren sich bilden. Allerdings, so lange die Ganglienzellen darin multipolar sind — was nach CHun (18397) beim unteren, subumbrellären Ringnerven der Hydromedusen der Fall ist — hat der Nerv zwar den Anschein den Reiz seiner Länge nach zu geleiten, aber braucht er dies doch absolut nicht zu tun, wie auch Cnux bemerkt. Wenn aber im Nerven nur bipolare Ganglienzellen SCYPHOZOA. 19 auftreten, deren Fortsätze in der Richtung des Nerven laufen, so ist damit der Nerv histologisch weit mehr zur Leitungsbahn geprägt. Dies nun ist der Fall mit vielen Nerven der Sinnesorgane der Hydromedusen, wie wir oben sahen und nach CHun (1897) ebenfalls mit dem oberen Nervenring der Hydromedusen und den Radialnerven der Geryonidae. Bei den Hydrozoen mit höher entwickeltem Nervensystem kommen also neben dem allgemeinen Ganglienzellplexus Nerven vor, welche die Fortsätze vieler Sinnesnervenzellen, die auch gelegentlich zu Sinnesorganen vereinigt sein können, aufnehmen. So weit sie bipolare Ganglienzellen besitzen, ist die Reizleitung ihrer Länge nach anatomisch bevorzugt ; sie hängen aber auch seitwärts mit dem allgemeinen Ganglienzellplexus zusammen. Ich kann nicht umhin hier nachdrücklich zu betonen, daß nach vielen Autoren, in letzter Zeit noch u.a. WoLFF (1904) und KrasınskA (1914), bei den Hydrozoa und im allgemeinen bei den Coelenteraten sehr viele nervöse Leitungsbahnen physiologisch nachweisbar sind, ohne daß sie auch histo- logisch nachweisbar wären. } Es folgen jetzt die Skyphozoen, deren Skyphomedusen von den Hydro- medusen durch das Fehlen eines Nervenrings abweichen. Die erste Mitteilung, welche uns eine Andeutung über die Natur der Leitungsbahnen gibt, ist von KOROTNEFF (1876) und hat Beziehung auf Lucernaria. KOROTNEFF ent- deckte in den Tentakeln einen Ganglienzellplexus, aber Kassranow (1901) ist der Mei- nung, daß dieser Plexus kein Teil des Nervensystems hat sein können und gibt vom Nervensystem an dieser Stelle eine andere, unten folgende Beschreibung. Nachdem die Gebrüder HERTwIG schon im Jahre 1877 verkündigt hatten, daß die akraspeden Medusen (Skyphomedusen) keinen Nervenring besäßen, fügten sie später (1878) hinzu, daß zwar im Epithel der Sinnesorgane des Glockenrandes Sinneszellen mit Nervenfortsätzen, also Sinnesnervenzellen, zu sehen, daß aber im Glockenrande keine Ganglienzellen nachweisbar seien, sodaß jedes Sinnesorgan an und für sich ein Nervenzentrum bilde. Ganglienzellen fänden sich nach ihnen nur in der Subumbrella und sie verneinten den Nervenfaserplexus mit Ganglienzellen !), welcher von EIMER und von Craus außerhalb der Sinnesorgane beschrieben worden war. Es sind diese Angaben offenbar sehr lückenhaft, aber auch EImEr (1878) zeigt uns weiter nichts als einen allgemeinen Nervenfaserplexus im Körper der Skyphomedusen und das Fehlen eines ?Nervenringes im Glockenrande. SCHAEFER (1878), welcher ebensowenig einen Randnerven entdecken konnte, beschrieb bei Aurelia aurita einen subumbrellären Nervenfaserplexus. Da er aber sagt, daß dieser Plexus von bipolaren Zellen gebildet wird, deren Fortsätze meistens unverzweigt sind und nicht gegenseitig zusammenhängen, sondern in bestimmter Entfernung des Zellkörpers frei und spitz enden, so darf man wohl daraus folgern, daß SCHAEFER die Fortsätze nicht bis zum Ende hat verfolgen können. Daß er wirklich Nervenelemente zu Gesicht bekommen hat, wird von Hess£!(1895) so sehr bestätigt, daß man daran nicht zweifeln darf. Vox LENDENFELD (1882) gelang es bei Cyanea Annaskala die Resultate seiner Vorgänger zu verbessern. Er sah im Ektoderm der Exumbrella Sinnes- 1, Wenn der Zusammenhang der Nervenfasern und Ganglienzellen nicht genau beobachtet worden ist, spreche ich über einen Nervenfaserplexus mit Ganglienzellen statt Ganglienzellplexus. 20 COELENTERATA. nervenzellen, deren basale Fortsätze sich mit den Ganglienzellen eines Plexus unter dem Epithel vereinigten, welche Ganglienzellen ihrerseits Fortsätze zu den Epithelmuskelzellen sandten. Also die uns schon von den Hydrome- dusen bekannte Lage. Daneben fand Von LENDENFELD Ganglienzellen unter dem Sinnesepithel der Randsinnesorgane, unter dem Epithel der Tentakeln und der Mundlappen und unter dem Epithel der Subumbrella sogar so viele Ganglienzellen und Nervenfasern, daß sie eine Schicht bildeten. Nach ihm setzen- sich auch die Nesselzellen in Nervenfasern fort, welche sich dem Gan- glienzellplexus anschließen. Es läßt sich aber dies bezweifeln, da spätere Forscher (u.a. Kasstanow (1901) ) die Nesselzellen der Coelenteraten im all- gemeinen zwar mit verjüngtem basalem Ende, aber ohne Beziehung zum Nervensystem gefunden haben. VON LENDENFELD konnte auch beobachten, wie bei jungen Tieren die Ganglienzellen und Nervenfasern zwischen den Epi- thelzellen gelegen waren, während sie bei älteren Tieren darunter lagen. Er erblickt darin den ontogenetischen Beweis für die S. 9 genannte HERTWIGsche Hypothese. In sehr schöner und zuverlässiger Weise ist das Nervensystem von Rhizostoma Cuvieri von Hesse (1895) studiert worden. Ich meine seine Resultate, so weit sie uns hier interessieren, nicht ohne Hilfe eines, Schemas (Fig. 6) kurz wieder- geben zu können. Die Figur stellt sehr sche- eines Sinnesorgans des . £ er £ ’ 3 der Son matisch einen Längsschnitt durch ein Sinnesor- Rhizostoma Cuvieri. gan des Glockenrandes dar. Man begegnet darin Nach Hesse (1895). dem Randkörper (r. k.) vom Decklappen (d.) a.5.97.— äußere Sinnesgrube. überdeckt. Der Decklappen ist durch die äußere Fig. 6. Schematischer Längsschnitt % F Dre Sinnesgrube (a. s. gr.) vom Glockenrande getrennt, i.8.gr. = innere Sinnesgrube. ’s der Bentdko er Si = Readkorper. so wie der Randkörper durch die innere Sinnes- grube (2.8.gr.). Im Epithel des Randkörpers gibt es Sinnesnervenzellen neben Stütz- zellen. Die Nervenfortsätze der Sinnesnervenzellen bilden einen Filz zwi- schen den Basen der Stützzellen, welche. sich tiefer unter der Oberfläche fortsetzen als die Körper der Sinnesnervenzellen. Es liegt also dieser Filz, in dem sich auch Ganglienzellen befinden, tatsächlich noch im Epithel und nicht darunter. Der Filz, wegen der Ganglienzellen meines Erachtens wahr- scheinlich ein Ganglienzellplexus wie bei anderen Coelenteraten, ist an einigen Stellen verdickt und es häufen sich hier die Ganglienzellen an. Eine Folge davon ist die von Hxsse beobachtete Tatsache, daß viele Nervenfasern diesem Punkte zustreben und so wird anscheinend ein Zentralorgan gebildet. Auch in der äußeren Sinnesgrube begegnet man einem Nervenfilz unter dem Epithel, welcher mit dem der inneren Sinnesgrube verbunden ist, was Anlaß sein kann in dieser Verbindung eine bestimmte Leitungsbahn zu sehen. Cotylorhiza, wo die äußere Sinnesgrube fehlt, hat deshalb selbst- verständlich auch nicht diese Bahn. Alle Nervenfasern der äußeren Sinnes- grube laufen konzentrisch dem Boden der Grube zu, was man bei einer Be- schreibung der Nervenbahnen nicht vergessen darf. SCYPHOZOA. 1 Rhizostoma hat unter der inneren Sinnesgrube viele Ganglienzellen, welchen die Nervenfasern wie einem nervösen Zentrum zustreben. Bisweilen begeben sich Nervenfasern in die Gallerte unter den Sinnesgruben. Ein peripherisches Nervensystem hat Rhizostoma in der Subumbrella. Es setzt sich aus bipolaren Ganglienzellen und Nervenfasern zusammen, welche zwischen den Epithelzellen gelagert sind und ist mittels vieler Ner- venfasern mit beiden Sinnesgruben und mit den Nervenzentren verbunden. Manche Nervenfasern laufen den Radialkanälen und auch dem Ringgefäße parallel. Sie bilden hier also bestimmte Leitungsbahnen und neben dem Ring- gefäße eine Ringbahn, welche aber nach Hesse nicht dem Ringnerven der Hydromedusen vergleichbar ist. Mit dem letztgenannten würde eher die Reihe der inneren Sinnesgruben übereinstimmen. Die Muskeln der Subum- brella werden von Nervenfasern der Ringbahn und der radialen Bahnen innerviert und es gibt auch Fasern, welche von dem einen Randkörper zum an- deren übergehen. Man sieht, Hesse weiß viele Leitungsbahnen anzudeuten, aber es blei- ben auch hier noch Lücken auszufüllen. Kassıanow (1901) hat sich mit den Lucernariden und unter diesen vor allen mit Craterolophus tethys beschäftist. Unter dem Ektoderm der Exum- brella beschreibt er einen Plexus von bipolaren Ganglienzellen, worin die Nervenfortsätze der Sinnesnervenzellen übergehen. Die bipolaren Ganglien- zellen haben nur selten verzweigte Fortsätze. Was Kassıanow uns aber weiter an Einzelheiten bekannt macht, scheint etwas sonderbar. Erstens setzen sich nach ihm auch die gemeinen Epithelzellen in langen, dünnen Fortsätzen fort, welche in seinen Abbildungen nicht immer von Nervenfasern unterschieden werden können. Weiter gibt es Ganglienzellen, welche einen ihrer Fortsätze einer Epithelzelle anlegen, wo er ein wenig verdickt endet. Auch sollen Sinnesnervenzellen bisweilen unmittelbar eine oder mehrere . Epithelzellen mit ihrem Fortsatz innervieren. Ich gestehe, daß ich die Be- deutung dessen nicht einsehe und ich bezweifele die Richtigkeit der KAssıIA- nowschen Angaben. Die nervösen Elemente sind in den Armspitzen, wo die Tentakeln ab- gehen, angehäuft. Es gibt auch in den Tentakeln Sinnesnervenzellen, Gan- glienzellen und eine Nervenfaserschicht, aber Kasstanow konnte ihren ge- nauen Zusammenhang nicht ermitteln. Anders war es im Raude des Bechers, wo die Sinnesnervenzellen ihre basalen Fortsätze zwischen die dortigen Mus- kelfasern senden. Doch dürften nach Kassıanow auch hier noch Ganglien- zellen in dieser Leitungsbahn eingeschaltet sein. Unter dem Ektoderm der Subumbrella ist an manchen Stellen eine breite Nervenfaserschicht. Es sind hier im Epithel gewisse Zellen, deren basale Fortsätze sich in die Nerven- faserschicht begeben, welche nach Kassıanow keine Sinnesnervenzellen wären, sondern motorische Zellen einerseits mit Sinnesnervenzellen der Arm- tentakeln, andrerseits mit Armmuskeln verbunden. In der Subumbrella des Bechers und der Arme sind Nesselbatterien, welche von Sinnesepithel mit kreisrunder Nervenfaserschicht umgeben sind. Die basalen Fortsätze der Nesselzellen führen den Kern und sind keine Nervenfasern, “ ID [897 COELENTERATA. Endlich fand Kassıanow auch im Entoderm Sinnesnervenzellen und Ganglienzellen. In letzter Zeit hat nur noch KrasınskA (1914) bei Pelagia noctiluca im Epithel der Meduse Sinnesnervenzellen gefunden, deren Fortsätze manch- mal unmittelbar in Fortsätzen der Ganglienzellen eines subepithelialen Ner- venfaserplexus zu verfolgen waren. Ein Teil des S. 18 von den Hydrozoen Behaupteten gilt auch für die Sky- phozoen, aber im allgemeinen sind uns die Leitungsbahnen der Skyphozoen noch weniger als jene der Hydrozoen bekannt. Schon O. und R. Herrwic (1879) entdeckten unter den Anthozoa bei den Aktinien im allgemeinen einen Ganglienzellplexus unter dem Ekto- und Entoderm, welcher mit den Sinnesnervenzellen in Verbindung steht. So hat Sagartia parasitica in der Mundscheibe und den Tentakeln teils zwischen den Basen der ektodermalen Epithelzellen, teils darunter einen nervösen Plexus, welcher aus bi- oder multipolaren Ganglienzellen besteht, mit welchen die ektodermalen Sinnesnervenzellen zusammenhängen. Die Ganglienzellen sind nicht gleichmäßig über den ganzen Körper verteilt. So sind die Gan- slienzellen selten im Nervenfaserplexus des Stomodaeum-Ektoderms, und in der Fußscheibe und im Stamm des Körpers konnten die Gebrüder HERTWIG sogar keinen Plexus beobachten. Die Ganglienzellen des subentodermalen Plexus der Septen sind schwer aufzufinden, aber auch sie sind mittels ihrer Fortsätze kontinuirlich mit den dortigen Sinnesnervenzellen verbunden. Ein Nervenfaserplexus wird auch in den Akontien gefunden und im Mittellappen der Gastralfilamente — an letzter Stelle neben Sinnesnervenzellen — aber die Seitenlappen der Gastralfilamente entbehren sowohl Sinnesnervenzellen als Ganglienzellen. Der ektodermale und entodermale Plexus vereinigen sich nur in den Gastralfilamenten und die beiden HErRTwIG sind der Meinung, daß hier viel- leicht auch bestimmte Leitungsbahnen zwischen beiden Plexus verlaufen. Man vergleiche dafür aber hierunten GROSELT. Nachdem HAvEr (1901) und ScHNEIDER (1902) die Existenz eines Nervenfaser- plexus bei den Aktinien bestätigt hatten, jedoch darin keine Bahnen näher hatten be- stimmen können, kündigte Worrr (1904) das Bestehen eines Nervenrings um den Mund an, damit wieder eine mögliche Bahn angebend. Weit mehr bietet uns die GRosELJsche Arbeit (1909), welche sich auf die vitale Methylenblau-Methode stützt. GROSELJ untersuchte verschiedene Arten von Aktinien und fand dabei das Nervensystem zusammengesetzt aus epithelial oder subepithelial gelegenen Sinnesnervenzellen mit einem oder mehreren basalen Nervenfortsätzen und bi- oder multipolaren Ganglienzellen. Die Fortsätze der Sinnesnerven- und Ganglienzellen bilden unter dem Ekto- derm, wie unter dem Entoderm eine in ihrer Stärke variabele Schicht. GROSELJ sah niemals die Ganglienzellen netzartig gegenseitig verbunden und auch nicht mit den Nervenfortsätzen der Sinnesnervenzellen. Es ist wohl nicht zu gewagt, dies der Methylenblau-Methode zuzuschreiben, welche doch immer nur hier und dort einen Teil des Nervensystems färbt. ANTHOZOA. 23 GROSELJ gibt den Gebrüdern HERTwIG Recht, wenn sie sagen, daß auch die Nesselzellen sich in Nervenfasern verjüngen. Ich glaube nicht, daß er solches hat beweisen können. Eine interessante allgemeine Bemerkung GROSELJsS ist noch, daß die bipolaren Ganglienzellen lange Fortsätze haben, welche bestimmte Bahnen bilden können, während die tri- oder multipolaren nur mit kurzen Fortsätzen ausgestattet sind. Von den spezielleren Angaben muß ich hier wiedergeben, daß bei Ceri- anthus alle Sinnesnervenzellen der Tentakeln ihre Nervenfortsätze zur Ten- takelbasis senden, was zur Bildung einer bestimmten Leitungsbahn Anlaß gibt. Das gleiche ist der Fall mit den meisten Nervenfortsätzen der Tentakelsin- nesnervenzellen von Bunodes. Bei diesem Tiere ist die Mehrzahl der Nerven- fasern im parietalen Blatt des Körpers der Körperachse parallel gerichtet, während sie in der Fußscheibe ganz regellos laufen. In der Mundscheibe laufen die Nervenfortsätze der Sinnesnervenzellen radial. Besonders viele Sinnesnervenzellen gibt es im Schlundrohr (Stomodaeum), zumal in der Schlundrinne. Größtenteils laufen ihre Nervenfortsätze dieser Rinne parallel Auch beobachtete GROSELJ hier viele bipolare Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze ebenfalls unter der Rinne in dieser Richtung senden und so bildet sich hier eine deutliche Bahn für die Reizleitung. Diese Bahn ist zugleich die wichtigste Verbindung des ektodermalen und entodermalen Nervensystems. GROSELJ behauptet, daß. unter dem Ektoderm des Stomodaeums der zentrale Teil des Nervensystems gelegen ist, weil von dieser Stelle die meis- ten Leitungsbahnen ausstrahlen, denn, wie er ganz zutreffend sagt, zentral soll jener Teil des Nervensystems heißen, welcher am meisten durch Lei- tungsbahnen unmittelbar mit verschiedenen Körperteilen verbunden ist. Der erste Forscher, welcher bei Korallen einen Plexus von Ganglien- zellen zeigte und damit zuerst uns näheres über die Leitungsbahnen mit- teilte, war meines Wissens KOROTNEFF (1887). Er entdeckte bei Veretillum, einer Oktokorallinee, im Becher der Polypen zwischen Epithel und Muskel- schicht bipolare und multipolare Ganglienzellen, welche einen Plexus bildeten. Ihm folgt Hıckson (1895), welcher bei Aleyonium digitatum unter dem allgemeinen Ektoderm der Kolonie nur dann und wann Ganglienzellen, aber keine Nervenfaserschicht beobachtet, sondern unter dem Tentakelektoderm Ganglienzellen, welche einen gehörigen Nervenfaserplexus bilden, welcher den Muskelfasern aufliegt. Weiter sieht er unter dem Entoderm einen Nerven- faserplexus, dessen bi- und multipolare Ganglienzellen mittels ihrer Fort- sätze zusammenhängen und auch befindet sich nach ihm in der Mesogloea ein solcher Nervenfaserplexus, welcher unzweifelhaft mit dem entodermalen zusammenhängt. Diese letzten Angaben wurden für Xenia Hicksoni bestätigt von ASH- WORTH (1899), welcher an manchen Stellen der Mesogloea einen Nervenfaser- plexus verbunden mit kleinen bi- oder multipolaren Ganglienzellen sah. Dieser Plexus hängt zusammen mit einem Plexus mit Ganglienzellen unter dem Entoderm und wahrscheinlich befindet sich ein derartiger Plexus auch unter dem Ektoderm, 24 COELENTERATA. Aleyonium digitatum ist abermals Gegenstand einer Untersuchung durch Kassranow (1908), der sich aber auch mit anderen Aleyonaria beschäftigte. Es wird in dieser Arbeit absichtlich nach bestimmten Reizleitungsbahnen gesucht. Kassranow konnte nicht entscheiden, ob das Nervensystem der ganzen Alcyonarienkolonie zusammenhänge, aber er achtet dies nicht wahr- scheinlich. Er beobachtete Ganglienzellen unter dem Ektoderm und unter dem Entoderm, aber nicht in der Mesogloea, und er ist der Meinung, daß KOROTNEFF und ASHWORTH in ihren oben zitierten Arbeiten, so wie auch andere Forscher, Zellen der Gallerte als Ganglienzellen angesehen haben. In den Tentakeln befinden sich Sinnesnervenzellen im Ektoderm der oralen und der aboralen Seite. Ihre Nervenfortsätze treten in eine von Ner- venfasern und Ganglienzellen gebildete Schicht zwischen dem ektodermalen Epithel und den Muskelfasern. Also abermals die für Coelenteraten bekannte Lage. An der aboralen Seite der Tentakeln sind nur sehr wenige Ganglien- zellen und Nervenfasern zu finden, aber an der oralen Seite ist das Nerven- system weit besser entwickelt. Die Mundscheibe stimmt, was das Nervensystem betrifft, mit der oralen Tentakelseite überein, nur sind die Ganglienzellen und Nervenfasern nicht gleichmäßig verteilt, sondern in einer Weise angehäuft, welche man im Artikel selbst nachschlagen muß. An der Abgangsstelle eines Septums laufen die Nervenfasern einander parallel vom Munde zum Rand der Mundscheibe und Kassıanow meint zwar, daß diese Nervenfaserbündel den Reiz ihrer Länge nach geleiten, aber so lange die ununterbrochene Fortsetzung der Fasern in diesem Bündel noch nicht erwiesen ist und auch hier vielleicht nur ein in die Länge gezogener Ganglienzellplexus ist, ist die Bahn mehr scheinbar als wirklich gefunden. Kassıanow konnte im allgemeinen feststel- len, daß die Menge der Ganglienzellen und Nervenfasern (auch der radialen Bündel) mit jener der Muskelfasern korrelativ war und dies in den Tentakeln wie in der Mundscheibe. Ein starker Nervenfaserplexus mit Ganglienzellen umgibt den Mund und den oberen Teil des Stomodaeums. Im ektodermalen Epithel des Stomodaeums tragen einige Zellen Haare und verjüngen sich basal in einen Fortsatz. Sie sind zweifelsohne Sinnesnervenzellen. In der Siphonoglyphe sind nur wenige Nervenfasern und in der parietalen Körperwand vermochte Kasstanow nicht mit aller Gewißheit ein Nervensystem zu entdecken. Unter dem Entoderm bilden die nervösen Elemente keine Schicht, son- dern höchstens einen dünnen Plexus. In den Gastralfilamenten waren gar keine Nervenelemente sichtbar. Aus dem oben Mitgeteilten läßt sich schließen, daß die Anthozoen. wie andere Coelenteraten, einen nervösen Plexus von Ganglienzellen besit- zen, welche mit einigen ihrer Fortsätze die Muskeln innervieren und mit anderen in Sinnesnervenzellen des Epithels übergehen. An einigen Stellen laufen die meisten Nervenfasern einander parallel, wodurch dort der Anfang eines histologisch sichtbaren Systems bestimmter Leitungsbahnen gegeben ist. CTENOPHORA. 25 Keine Gruppe der Coelenteraten hat so große Schwierigkeiten bei der Untersuchung des Nervensystems bereitet und von keiner lauten die Angaben so widersprechend wie von der Gruppe der Ütenophoren. Das so sehr in die Augen fallende aborale Sinnesorgan hat schon längst dazu genötigt mit demselben verbundene Nervenelemente oder sogar ein Nervenzentrum in seiner Nähe zu suchen. CLAus (1864) und EımEr (1873) gelang dies aber nicht und, obgleich CHuux (1879) ganz willkürlich das aborale Sinnesorgan zum Zentralnervensystem erklärte, kann man behaupten, daß noch heute völlig unbekannt ist, ob und wie die Sinneszellen des Aboralorgans sich dem Nervensystem anschließen. EIMER (1873) war aber der erste, welcher in der Gallerte des ganzen Körpers Nervenfasern mit Kernen und außerdem multipolare Ganglienzellen nachwies und zwar war Beroe ovatus dabei das Objekt seiner Studien. In den acht Radien des Körpers sind nach ihm die Nervenfasern angehäuft, ohne dabei Nerven zu bilden. Die mit Ganglienzellen ausgestattete Gallerte- schicht unter dem ektodermalen Epithel, welche am aboralen Pole die größte Dicke hat, soll nach EımEr das Zentralnervensystem sein. Meinens Erach- tens fehlt uns dafür jeder Beweis. Was EIMER von der Innervation der Muskel- fasern behauptet, nämlich, daß die Muskelfasern als solche nichts anderes als die unmittelbare Fortsetzung der Nervenfasern sind, muß wohl im Vergleich mit dem uns über andere Coelenteraten Bekannten als Fantasie betrachtet werden. R. HERTwIG (1880), welcher die Eimersche Behauptung nicht be- jahen konnte, meinte, daß EImER von der KLEINENBERGschen Neuromus- keltheorie irregeführt worden sei. Chun (1879) unterwirft die EımeErsche Arbeit einer Kritik und sagt, daß EIMER nicht immer die wahre Natur seiner Nervenfasern und Gan- glienzellen beweise. Auch ältere Forscher hätten wohl Muskelfasern für Ner- venfasern angesehen. Aber CHun, der das Aboralorgan zum Zentralnerven- system erklärt und die acht Flimmerreihen zu Nerven, entgeht seiner eigenen Kritik nicht. Nachdem schon die Gebrüder Herrwie (1879) die Existenz eines peri- pheren Nervenfaserplexus bei den Ütenophoren behauptet und uns damit zum ersten Male einigermaßen über die Art der Leitungsbahnen Auskunft erteilt hatten, erschien im nächsten Jahre die Arbeit R. HErrwıes (1880). Er sah bei einigen Ctenophoren einen subepithelialen Nervenfaserplexus mit Ganglienzellen unter dem Ektoderm des Körpers, womit aber die fadenför- migen Sinneszellen des Aboralorgans nicht durch Fortsätze verbunden sind. Auch setzen sich die Zellen der Wimperbüschel des aboralen Poles nicht in Fasern fort. Ein derartiger subepithelialer Ganglienzellplexus befindet sich auch im Magen, welcher dem Stomodaeum anderer Coelenteraten vergleich- bar ist und deshalb mit Ektoderm bekleidet wird. Es gibt vielleicht auch in den Tentakeln subepitheliale Ganglienzellen, aber jedenfalls befindet sich in der Tentakelachse ein Nervenstrang mit Ganglienzellen in seinem Verlauf. In wiefern sein feinerer Bau ihn weiter zur Leitungsbahn prägt, ist unbe- kannt. In der Achse der Senkfäden liegt ebenfalls ein Nervenstrang, welcher sich jenem Nervengewebe anschließt, welches sich in einer Schicht unter 26 COELENTERATA. der Medianlinie des Tentakels ausbreitet. Sehr interessant ist die Beobach- tung Herrwiss, daß die Tentakeln einiger Ctenophoren mit Sinnesnerven- zellen ausgestattet sind, welche sich in Nervenfasern fortsetzen. Hier ist also wenigstens der Anfang der Reizleitungsbahn bekannt, eine Tatsache, welche bei Ctenophoren noch immer meines Wissens einzig dasteht. HERTwIG konnte die Nervenfasern in der mesodermalen Gallerte, welche von EIMER entdeckt worden waren, bei Beroe und anderen Ütenophoren zurückfinden. Nach ihm innervieren sie die Muskelfasern, aber in anderer Weise als EımEer meinte und bilden einen Plexus, welcher — wie, sagt er nicht — mit dem Epithel zusammenhängen soll. HERTwIG leugnet die Anwesenheit von Ganglienzellen in der Gallerte und teilt die Kerne der Ner- venfasern einem Neurilemma zu. Die Figuren HERTwIGs würden aber meiner Meinung nach eher EiMER Recht geben, welcher wohl Ganglienzellen in der Gallerte anerkennt. Auch Herrwiıc fand, wie EIMER, in der Gallerte unter dem aboralen Sinneskörper besonders viele Nervenfasern. Am Ende des Trichters bildet das Nervengewebe zwei Polster und in der Gallerte unter den Wimperrinnen der Meridianstreifen bilden die Nervenfasern wahre Stränge, welche Meridiannerven genannt werden. HERTWIG erzählt uns, wie die letzten schon im Jahre 1844 von Wırr beobachtet wurden. Unter dem Entoderm keine Nervenelemente. Die später publizierten Mitteilungen über das Nervensystem der Ctenopohoren haben uns nicht viel weiter geführt. SCHNEIDER (1892) gestand EIMER zu, daß es in der Gallerte der Ctenophoren Ganglienzellen gibt. Samassa (1892) aber leugnet das ganze Nervensystem der Ctenophoren, was immer andere Forscher dafür gehalten haben mögen. Nirgendwo ist nach ihm ein Nervenfaserplexus vorhanden. Nur bei Beroe sollen Epithelzellen unter die Flimmerplättchen gesunken und zu Ganglienzellen mit Fortsätzen umgebildet worden sein. BETHE (1895). welcher die Arbeiten Ermers, HERTWIGs und Samassas kennt, spricht sich gegen Samassa aus und erkennt bei Ctenophoren den subepithelialen Nervenfaser- plexus an. Ausdrücklich betont er, wie der Plexus von kontinuirlich mit ihren Fort- sätzen zusammenhängenden Ganglienzellen gebildet wird. Er übertrifft R. HERTWIG in der Hinsicht, daß er auch unter dem entodermalen Epithel einen Nervenfaser- plexus beobachtete. Zusammenfassend kann man sagen, daß uns bei den Ütenophoren die Reizleitungsbahnen noch weit weniger bekannt sind als bei den anderen Gruppen der Coelenteraten. Festgestellt ist nur das Bestehen eines subepi- thelialen Ganglienzellplexus, aber die Herrwissche Arbeit gibt uns Hoff- nung, daß es möglich sein wird, auch hier andere, mehr bestimmte Leitungs- bahnen kennen zu lernen. Wie schwierig solches. sein wird, ergibt sich aus dem Mangel an diesbezüglichen Mitteilungen in den letzten zwanzig Jahren und weiß ich aus eigener Anschauung. Der Nervenfaserplexus in der meso- dermalen Gallerte, welcher zur Innervation der Muskelfasern dient, ist, wie schon R. HErTwıG (1880) bemerkte, ein Teil des Nervensystems, welcher sich im besondern bei den Ütenophoren unter den Coelenteraten entwic- kelt hat. or =] COELENTERATA. 27 LITERATUR. AsSHwoRTR (1899), The Structure of Xenia Hicksoni, nov. sp., with some Obser- vations on Heteroxenia Elizabethae, Quarterly Journal of Microscopical Science, Vol. 42, 1899. > BETHE (1895), Der subepitheliale Nervenplexus der Ctenophoren, Biologisches Centralblatt, Bd. 15, 1895. 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Auch sind die Fortsätze der Gan- glienzellen nicht immer mehr einander gleichwertig. Unter den multipolaren Ganglienzellen treten typische Neuronen, das heißt Ganglienzellen mit vielen Dendriten und einem Neurit auf, ganz wie bei den Wirbeltieren. Der Körper der unipolaren Ganglienzelle hat nur einen einzigen Fortsatz, welcher sich aber bald verzweigt (Fig. 7). Ich will in üblicher Weise, wie z.B. auch Vov LENXHOSSEK (1895) es tut, den einzigen Fortsatz Stammfortsatz (Fig. 7,5) und seine Verzweigungen Nebenfortsätze nen- nen. Unter den Nebenfortsätzen kann man in manchen Fällen Dendriten unterscheiden, welche sich in der Nähe des Zellkörpers aufsplittern (Fig. 7,d) und einen Neu- rit (Fig. 7,n), welcher unter Abgabe von Kollateralen (Fig. 7,c) längere Strecken zurücklegt und schließlich mit zahlreichen, feinen Verzweigungen endet. Es ist mir selbstverständlich naehher nicht möglich den Lauf aller Dendriten und Kollateralen zu beschreiben. Meistens reicht es hin, den Lauf der Neuriten anzugeben, wenn Pie-27. Schema einer uni- polaren Geanglien- zelle. s — Stammfortsatz. d — Dendriten. n = Neurit. c = Kopllateralen. man den Verlauf der Leitungsbahnen im Nervensystem darstellen will. Die Dendriten und Kollateralen der Ganglienzellen bilden im Inneren der Ganglien ein Gewebe, welches von LeyvıG Punktsubstanz genannt wurde, obgleich er selber schon richtig wußte, daß die Punkte durchgeschnittene 30 VERMES, PLATHELMINTHES. Fasern waren. Das Wort Punktsubstanz ist leider im Anfang nicht von einem den klassischen Sprachen entlehnten Worte ersetzt worden und hat in Ar- beiten, welche in allerhand Sprachen geschrieben sind, Anwendung gefunden. Erst später haben Hıs und anderen statt dessen auch ‚‚Neuropil’’ oder „Neuropilem’ gesagt. Das erste Wort ist eine Uebersetzung des griechischen „neuropilos’’ oder Nervenfilz, das zweite enthält das griechische ‚‚pilema’”, welches „das dicht zusammen gepackte” bedeutet. Ich glaube, man soll das letzte Wort bevorzugen. Es bietet zwei Vorteile. Erstens drückt es nicht wie Punktsubstanz oder Neuropil die Struktur des davon angedeuteten Ge- webes aus, welche heute noch immer vielumstritten ist. Zweitens kann es eben so gut statt „Punktsubstanz’” wie statt „Punktsubstanzballen”, das heißt eines besonderen Abschnitts der Punktsubstanz angewendet werden. Ich will also in der Folge nur das Wort Neuropilem gebrauchen, ein Wort, welches internationale Anwendung finden kann. Ueber die Struktur des Neuropilems sind verschiedene Ansichten ver- breitet, welche sehr nahe zusammenhängen mit den Ansichten der Autoren über die Neuronentheorie. Meine Ansicht ist, wie auch in der Einleitung S. 4 erläutert wurde, nicht, daß die Verzweigungen der verschiedenen Ganglien- zellfortsätze immer ganz frei von einander sind, wie die Neuronentheore- tikern behaupten, auch nicht, daß sie ein einziges Netz bilden, wobei alle Fasern kontinuirlich in einander übergehen, wie die Antineuronentheore- tikern meinen, sondern, daß die Fasern in bestimmter, sei es auch nicht genau bekannter Weise teils in einander übergehen, teils ohne Zusammen- hang durcheinander geflochten sind. Von den Autoren, welche das Neuro- pilem eingehend studiert haben, wird beides mit großer Bestimmtheit be- ‚hauptet. Nur die Verallgemeinerung ihrer Befunde wäre meines Erachtens fehlerhaft. Im allgemeinen sind in den Nerven der Würmer immer an manchen Stellen Ganglienzellen eingelegt. Daraus ergibt sich, daß der Nerv als solcher keine einfache Leitungsbahn ohne weiteres zu sein braucht. Der Reiz, im Körper einer Ganglienzelle angelangt, braucht durchaus nicht in derselben Richtung im Nerven weiter geleitet zu werden. Ich werde daher niemals einen Nerven nennen, wenn nicht außerdem der Faserverlauf im Nerven bekannt ist. Ich möchte immer so in den Nerven, wie in den Ganglien nur was uns über die Neuronenketten bekannt ist, wiedergeben. Von manchen Autoren wird kein Unterschied gemacht zwischen den Konnektiven oder Längenverbindungen der Ganglien und den Kommis- suren oder Querverbindungen, das heißt, es werden auch die Konnektive als Kommissuren bezeichnet. Ich glaube, daß man allen Grund hat Irr- tümer zu vermeiden und mit SPENGEL, welcher nach .EısıG (1887) dies am ersten täte, Konnektive und Kommissuren zu unterscheiden. Ich werde in Uebereinstimmung mit der Terminologie der Vertebraten den Ausdruck Kommissur reservieren für alle Nervenfasern, welche die Medianlinie des Körpers überschreiten ohne Rücksicht ob sie solches innerhalb oder außer- halb eines Ganglion tun. TURBELLARIA. 1 Nach diesen allgemeinen Bemerkungen nehme ich mein eigentliches Thema wieder auf und fange an mit der Klasse der Plathelminthen und unter diesen mit der Ordnung der Turbellaria. Die Gestalt des Nervensystems bei diesen Tieren kann Fig. 8 erläutern, welche das Nervensystem einer Planaria schematisch darstellt. Im Vorder- ende des zungenförmigen Körpers befindet sich das Hirnganglion (g.c.), welches sich in zwei nach hinten laufende Seitenstränge (s.str.) fortsetzt. Diese sind durch Kommissuren (c.) verbunden und sie entsenden die peri- pheren Nerven. Die Mundöffnung und der Pharynx liegen bei diesen Tieren fast in der Mitte des Körpers. Aus dem Hirngan- glion treten die Hirnnerven, von denen einige zu Fig. 8. den Augen (o.) gehen. Der erste Forscher, welcher uns Angaben über den Lauf einiger Nervenfasern verschafft, ist LAanG (1879). Er arbeitete mit marinen Dendrocoelen, meistens Polycladen und bemerkt vielsagend, daß vor dem Jahre 1868, als KEFERSTEIN im Hirngan- glion Ganglienzellen und Nervenfasern nachwies, das Nervensystem oft mit dem Blut- oder Wasser- gefäßsystem oder mit den Geschlechtsorganen ver- wechselt wurde. Vorn im Kopfe der Dendrocoe- len liegt das symmetrisch gebaute, aus peripheren Ganglienzellen und zentralen Nervenfasern zusam- mengesetzte Hirnganglion, welches neben vielen Nerven zwei starke seitliche Nervenstränge nach hinten abgibt, welche den ganzen Körper durch- ziehen und zahlreiche periphere Nerven aussenden. Im Hirnganglion sind Nervenfasern, welche die Medianlinie kreuzen und deshalb eine Kommissur ee en bilden und LanG konnte wahrnehmen, wie die Fortt- tems einer Planaria. sätze einiger Ganglienzellen des Hirnganglions in Nach Bürschtı (1912), die Nerven austraten. Hier sind also einige Teile Fig. 320. der Leitungsbahnen schon angegeben. AlleNerven ° = commissura. ö 2 : g.c. = ganglion cerebrale. enthalten Ganglienzellen und gehen bald in einen , _ oeulus Nervenplexus über. Dabei ist zu beachten, daß a dieser Nervenplexus sich von dem Nervenfaser- s.str. = Seitenstrang, plexus der Coelenteraten unterscheidet durch seine Zusammensetzung an manchen Stellen aus Bündeln von Nervenfasern, nicht nur aus einzelläufigen Nervenfasern. Daraus kann man schließen, daß, wenn auch die Nerven des Plexus sich verzweigen und kontinuirlich in einander übergehend ein Netz bilden, die in den Nerven enthaltenen Nervenfasern ganz gut ungeteilt und ohne gegenseitigen Zusammenhang darin fortlaufen können, was hinsichtlich der Reizleitung sehr wichtig ist. Ob auch die Nervenfasern einen Plexus bilden, wie bei den Coelenteraten, hat LAnG nicht gesehen. Wo solches der Fall ist, werde ich es weiter immer erwähnen. Drei Jahre später (1882) untersuchte Lang auch das Nervensystem der 32 VERMES, PLATHELMINTHES. Trieladen. Er fand die seitlichen Nervenstränge durch viele Ksmmissuren bunden und auch das Hirnganglion scheint ihm der Heuptsache nach eine Kommissur, zumal da es bei den Landtricladen durch einige dünne Kommissuren ersetzt ist. Lang erblickt in den beiden seitlichen Nerven- strängen mit ihren Kommissuren die erste Anlage des Bauchstranges der Anneliden. Ich meine wir können ihm darin Recht geben. Nachdem also Lang einige zentrale Teile der Leitungsbahnen aufge- funden hatte, wurden von BoEHMIG (1891) im Körperepithelvon Monoophorum striatum und anderen Arten einzelstehende oder in Gruppen vereinigte Tast- sinneszellen beschrieben und abgebildet. Sie liegen an allen Orten aber besonders in der Kopfregion, tragen ein peripheres Tasthaar und setzen sich basal in einer Nervenfaser fort, sind also echte Sinnesnervenzellen. Ohne Zweifel ist nicht Vox LENHOSSEK, wie mancher meint, der erste gewesen, welcher bei einem Wurme im Körperepithel zerstreute Sinnesner- venzellen erkannt hat, sondern haben GREEFF und BOEHMIG oder vielleicht WALTER oder HEcKERT (vergl. S. 35) die Priorität. Jedoch ist es wahr, daß erst Vox LENHOSSEK, welcher diese Zellen im nächsten Jahre (1892) bei Lumbricus entdeckte, ihrem Vorkommen allgemeine Bekannt- heit gegeben hat. Hesse (1897a) gelang es einen anderen peripheren Teil der Leitungs- bahnen zu beobachten. Er war nämlich der erste, welcher unzweideutig sah, daß die Sehzellen im Auge verschiedener Planaria-Arten mit Fortsätzen ausgestattet sind, welche zum Hirnganglion schreiten. Es sind also Sinnes- nervenzellen. Ebensolche Zellen fand Hesse im Auge von Dendrocoelum lac- teum, Derostoma und Leptoplana. Die Goreı-Methode hat auch bei den Turbellarien weitere nervöse Lei- tungsbahnen zu Tage gefördert. Schon BrocHMAN (1895) hatte mit Hilfe dieser Methode bei Dendrocoelum lacteum einen dorsalen, peripheren, sube- pithelialen Nervenplexus erkannt, dessen multipolare Ganglienzellen neben anderen Fortsätzen solche besitzen, welche mehrfach verzweigt, frei im Epi- thel enden. Man ist also berechtigt diese Zellen sensibele Ganglienzellen zu nennen, da ihr peripherer Fortsatz von dem Sinnesfortsatze einer Sinnes- nervenzelle durch seine Verzweigungen und die Tatsache, daß diese nicht die Oberfläche des Epithels erreichen, viel weniger darüber hervorragen, zu unterscheiden ist. Fräulein MoxTı (1897) war aber im Stande die von BLOCHMAN errun- genen Resultate weiter zu führen. Sie arbeitete mit Dendrocoelum lacteum, Planaria torva und montana und mit Polycoelis brunnea, welche in ihrem Bau übereinstimmten. Wie schon bekannycoelis brudas Nervensystem am zwei Seitensträngen, welche vorn im Körper zum Hirnganglion anschwellen, das eine große Kommissur zwischen beiden Seitensträngen bildet. Au- Berdem sind die Seitenstränge durch zahlreiche, im ganzen Körper gelegene Kommissuren verbunden und auch ihr hinteres Ende bildet eine Kommissur. Die Seitenstränge und auch die Kommissuren entsenden periphere Nerven, welche teils in den Muskeln enden, teils einen nicht nur dorsal, sondern auch ventral gelegenen peripheren Nervenplexus bilden. In den Seitensträngen 0 ı De SZ ZZ TURBELLARIA. 33 findet man neben Nervenfasern auch unipolare, bipolare und multipolare Ganglienzellen. Ebenso gibt es Ganglienzellen in allen peripheren Nerven und auch in den Kommissuren, wo sie dann aber meistens bipolar sind. Ueber den Lauf der einzelnen Nervenfasern konnte Moxrtı Folgendes beobachten. Unter dem Epithel der Haut befindet sich eine Muskelfaser- schicht, worin große, multipolare Ganglienzellen liegen mit vielen Dendriten, welche sich zwischen den Zellen des Epithels verzweigen und dort frei enden und mit einem Neurit, welcher in einem peripheren Nerven und diesen entlang in einem Seitenstrang zu verfolgen war. Ein zweiter Ganglienzelltypus ist bipolar. Er liegt entweder in der Muskelschicht oder in den peripheren Nerven der Seitenstränge oder in diesen selbst. Sein peripherer Fortsatz läuft zum Epithel der Haut, wo er sich verästelt und frei endet. Sein zentraler Fortsatz geht in die peripheren Nerven oder den Seitenstrang. Eine dritte Ganglien- zellart gleicht der zweiten in allem ; nur besitzt diese Zelle außerdem einen Fortsatz zu einem Muskel, zum Parenchym des Körpers oder abermals zum _Seitenstrange, wo er dann verzweigt endet. "Weiter beobachtete MonTI in den Seitensträngen auch multipolare Gan- glienzellen deren Neurit in den Muskeln endet, während sich die Dendriten in der Nähe des Zellkörpers verzweigen. Daneben wurden Nervenfasern unbekannter Herkunft in den Seiten- strängen gefunden, welche aus diesen hervortraten und im Hautepithel mit freien Verzweigungen endeten. Sie waren besonders zahlreich im vor- deren Körperabschnitt. Fasern der Kommissuren, welche nach Austritt zu den Hoden oder Darmdivertikeln gehen um dort zu enden sind. MoxTı nicht entgangen. Nicht ganz klar war mir ihre Beschreibung bipolarer, in den Seiten- strängen oder in der Muskelfaserschicht gelagerter Ganglienzellen, welche einen Fortsatz ins umringende Gewebe senden und den anderen, den Neurit, in irgendwelches Nervenfaserbündel. Auch ist mir nicht deutlich, wo die unipolaren Ganglienzellen sind, deren Fortsatz in den peripheren Nerven und weiter in dem Seitenstrang zu verfolgen wäre. Soll es der Launenhaftigkeit der GoLsischen Methode zugeschrieben werden, daß MoxTt nicht die von BoEHMIG entdeckten Sinnesnervenzellen im Epithel wiederfand ? Einige Jahre später hat Monti (1900) wiederum mittels der GorsIschen _ Methode Planaria montana (oder alpina) untersucht, sich aber jetzt mehr ins besondere dem Hirnganglion (ganglion cephalicum) zugewandt. Es be- finden sich hier verschiedenartige Ganglienzellen. Erstens -bipolare, deren einer Fortsatz das Ganglion verläßt und zum Epithel der Haut geht um sich dort zu verzweigen, deren anderer Fortsatz aber in dem Seitenstrang zu ver- folgen ist, wo er Kollateralen entsendet, welche bisweilen in die Kommis- suren treten. Der zentrale Fortsatz dieser Zellen braucht jedoch nicht so lang zu sein, sondern er kann sich auch schon in der Nähe des Zellkörpers verästeln und dort enden. Neben diesen bipolaren Ganglienzellen gibt es im Hirnganglion auch multipolare Ganglienzellen mit vielen zentralen Fortsätzen, welche sich in DROOGLEEVER FORTUYN. 3 34 VERMES, PLATHELMINTHES. der Nähe verzweigen und einen peripheren Fortsatz zum Ektoderm. Weiter sind im ganglion cephalicum große, unipolare Ganglienzellen, welche ihren Fortsatz in den Seitenstrang senden, wo er Kollateralen bildet. Schließlich beschreibt Montı noch zwei besondere Typen von bipolaren Ganglienzellen im Hirnganglion. Der erste Typus sendet den einen Fortsatz zum Ektoderm der einen Körperseite, wo er sich frei verzweigt ; der andere Fortsatz aber teilt sich und der eine Zweig läuft zentralwärts, der andere geht zur Peri- pherie und zwar zum Ektoderm der anderen Körperseite. Der zweite Typus hat einen peripheren Fortsatz, welcher sich im Epithel verzweigt und einen zentralen, welcher im Hirnganglion die Medianlinie kreuzt und in den Sei- tenstrang der anderen Körperseite übergeht. Am Rande der Seitenstränge erwähnte Monxtı noch Ganglienzellen mit einem frei und verzweigt im Körperepithel endenden Fortsatz und daneben einem im Strange aufsteigenden und einem absteigenden Fortsatz. Diese beiden letzten senden Kollateralen aus, welche teils zur Muskulatur gehen, teils wiederum zum Epithel, wo sie mit freien Verzweigungen enden. Ich habe der großen, zusammenstellenden Arbeit Vox GRAFFs (1904), welche erst 1908 abgeschlossen wurde, keine weiteren für meinen Zweck ver- wendbaren Angaben entlehnen können. Sollte also nach dem Jahre 1900 wirklich nichts weiteres über den Lauf der Reizleitungsbahnen im Nerven- system der Turbellarien publiziert worden sein, so kann ich nur VON GRAFF beistimmen, wenn er sagt, daß unsere Kenntnis der Histologie des Nerven- systems dieser Tiere Spezialforschungen noch sehr bedarf. Vom Nervensystem der Trematoden gibt LanG (1881) uns eine Beschrei- bung, der auch BRAUN (1892) der Hauptsache nach gefolgt ist. Oberhalb des Pharynx liegt das Hirnganglion, von dem nach vorn laufende Nerven abgehen, welche untereinander durch einen Nervenring verbunden sind. Nach hinten gehen zwei seitliche Nervenstränge, welche mit den sie verbindenden Kommissuren eine Art Strickleiter zusammensetzen. Sie entsenden periphere Nerven, welche einen Plexus bilden. Allen Nerven sind Ganglienzellen einge- lagert. Das Hirnganglion stimmt in seinem Wesen mit einer Kommissur der Seitenstränge überein ; es ist aber eine zusammengesetzte und an Ganglien- zellen reiche Kommissur. Man findet nach Lang im Hirnganglion mehrere Bündel von Kommissurfasern und genau symmetrisch gelegene Ganglienzellen. Der erste, welcher nach LanG wenigstens einen Teil der Reizleitungs- bahnen sah, war BLOCHMANN (1895), welcher bei Trematoden einen ebensol- chen subepithelialen Nervenplexus beobachtete mit multipolaren Ganglien- zellen, welche Fortsätze mit freien Endungen ins Epithel der Körperober- fläche sandten, wie bei Dendrocoelum. Hesse (1897a) sah bei Trematoden wie Tristomum und Polystomum, wie die Sehzellen der Augen sich in Nervenfasern fortsetzen, welche bis ins Hirnganglion zu verfolgen waren. Es sind also wiederum Sinnesnervenzellen. Sinnesnervenzellen bei Trematoden wurden auch von BETTENDORF (1897) an verschiedenen Stellen aufgefunden. Er arbeitete mit vielen Arten und TREMATODES. 35 seine Resultate haben daher wohl eine allgemeinere Bedeutung. Meistens war es die Methylenblau-Methode, welche. ihm Neues zu entdecken gestattete. BETTENDORF erwähnt, wie schon WALTER im Jahre 1858 und Looss 1894 bei Trematoden Sinnesnervenzellen beobachteten, während HECKERT sie im Jahre 1889 in den Saugnäpfen von Distomum macrostomum und anderswo wahrnahm. Ich konnte leider diese Angaben nicht verifi- zieren. Sind sie richtig, so hat auch GREEFF nicht als erster die Sinnesnervenzelle der Würmer ent- deckt (vergl. S. 32). Nach BETTENDORF, dessen Be- schreibung sehr gut durch Fig. 9, eine Wiedergabe des Nervensystems der Larve von Distomum cauda- tum nach Bürschui (1912) beleuch- tet werden kann, ist das Hirngan- slion (Fig. 9,9.c.) eigentlich ein Paar durch eine Kommissur vereinigte Ganglien dorsal zwischen Mundsaug- napf (m.s.n.) und Pharynx (pAh.) gelegen. Sie sind Ursprung vieler peripheren Nerven und drei Paar longitudinale Nervenstränge entter- nen sich davon dorsal, lateral und ventral nach hinten (d. str., 1. str. und v. str.) und werden alle durch kreisförmige Querverbindungen (q.). und Kommissuren (c.) verbunden. Die peripheren Nerven, welche vom Hirnganglion nach vorne ziehen, enthalten die Nervenfortsätze von Sinnesnervenzellen (s.n.z.). Weiter besteht überall im Körper unter der peripheren Muskulatur ein Nerven- plexus mit Ganglienzellen und die Sinnesnervenzellen der Körperober- fläche senden ihre basalen Fortsätze in diesen Plexus hinein. In den beiden Saugnäpfen hat sich dieser Plexus weiter differen- ziert. Er ist hier mehr oder weniger kreisförmig und dabei hat eine Tren- Schema des Nervensystems der Larve von Distomum caudatum von der ventralen Seite gesehen. Nach Bürscaui ((1912),'Fie.323. b.s.n.— Bauchsaugnapf. e.—commissura. d.str.—dorsaler Nervenstrang. g.e.=ganglion cerebrale. l.str.—lateraler Nervenstrang. m.pl.=motorischer Plexus. m.s.n.—Mundsaugnapf. n.ph.—nervus pharyngeus. p.e.—= Excretionsporus. p.9.=Genitalporus. ph.— Pharynx. q.= Querverbindung. s.n.z.—Sinnesnervenzellen. s.n.2. —=Sinnesnervenzellen. v.str.=ventra ler Nervenst range. nung stattgefunden in einen oberflächlichen, mehr sensibelen Plexus und einen 36 VERMES, PLATHELMINTHES. tieferen, rein motorischen, welcher aller Ganglienzellen entbehrt (m. pl.). Die motorischen Nervenfasern haften sich im allgemeinen entweder an die Muskel- faser oder an ihren Myoblast. Auch in den Saugnäpfen beobachtete BETTEN- DORF Sinnesnervenzellen mit peripherem in die Cuticula eindringendem Fortsatz und zentralem Fortsatz, welcher in den Nervenplexus sinkt. Ueber- dies gibt es in dem Mundsaugnapf Sinnesnervenzellen, deren basaler Fort- satz unmittelbar ins Hirnganglion eintritt (s.n.z.'). Seitenäste dieser Fort- sätze bilden gegenseitige Verbindungen und es kommt so ein Plexus zustande, aber jetzt ein wahrer Nervenfaserplexus, nicht nur ein Nervenplexus, wie unter der peripheren Muskelschicht. Im Bauchsaugnapf ist beständig ein Paar große Sinnesnervenzellen deren basaler Fortsatz in den Bauchnerv geht, ohne aber vorher sich mit einem Plexus zu vereinigen. Manches von BETTENDORF Beobachtete wurde auch von HAver (19005) gesehen. Er wählte Distomum hepaticum (Fasciola hepatica) als Objekt und sah auch die Sinnesnervenzellen im Körperepithel. Er erzählt uns, dass deren Zellkörper sich oft tief gesenkt hat und auch der periphere Fortsatz Seitenäste tragen kann. Man findet hier also eine Zwischenstufe zwischen einer im Epithel be- findlichen Sinnesnervenzelle mit ungeteiltem Fortsatz und einer tiefen sensi- belen Ganglienzelle mit freien verzweigten Endungen im Epithel, wie wir solche auch bei der Molluske Limax kennen lernen werden, und gerade so ‚ eine, wie meine Erweiterung der Hrrrwısschen Hypothese (S. 12), welche die Phylogenese der sensibelen Ganglienzelle erläutern soll, als phylogene- tische Uebergangsform bedingt. Die Basis der Sinnesnervenzelle setzt sich in einen oder zwei Nerven- fortsätze fort, welche Kollateralen abgeben und zusammen einen Plexus. bilden. Dann treten sie ein in den dorsalen, lateralen oder ventralen longi- tudinalen Nervenstrang oder überschreiten erst die Medianlinie des Kör- pers. Einige Sinnesnervenzellen senden sogar einen Fortsatz in den linken und einen in den rechten Nervenstrang. Sehr interessant ist die HAvErsche Beob- achtung, daß die Fortsätze gleich nach Ankunft im Nervenstrange sich tei- len in einen nach vorn und einen nach hinten ziehenden Ast. Man hat oft etwas ähnliches bei anderen Würmern gesehen, wie wir später erfahren werden. Neben den Nervensträngen liegen Ganglienzellen, welche ihre Fort- sätze zu den Muskeln oder in den Nervenstrang hineinsenden. Im Hirnganglion entdeckte HAvET zuerst Kommissurzellen, welche ihren Fortsatz zum Ganglion der anderen Seite senden. Haver. erklärte also den Ursprung wenigstens einiger der von LAnG beobachteten Kommissur- fasern. Andere Zellen des Hirnganglion senden einen Fortsatz in den Ner- venstrang hinein oder zum Pharynx in dessen Muskeln wieder andere Gan- glienzellen zerstreut liegen. Endlich sagt uns HAvEr, daß einige Sinnesner- venzellen des Epithels der Saugnäpfe Fortsätze in den Saugnapf selbst sen- den, wo auch schon multipolare Ganglienzellen vorhanden sind. In diesen letzten Angaben steht er aber scheinbar hinter BETTENDORF zurück. Der Leberegel, Distomum hepaticum, war abermals Gegenstand einer Untersuchung von Seiten Marcınowskıs (1903). Er wendete seine Auf- CESTODES. 337 merksamkeit ins besondere der Innervation des Pharynx und Oesophagus zu und fand beide von Ganglienzellgruppen umgeben, welche dort ein diffuses Nervensystem, ich vermute einen sympathischen Ganglienzellplexus, bil- deten. Der Pharynxnerv( Fig. 9, n. ph.) welcher den Hirnganglion entspringt führt Nervenfasern, welche, wie oben gesagt, HAvET entdeckte und wel- che nach Marcınowskı in den Ganglienzellgruppen des Pharynx, aber auch in denen des Oesophagus enden. So viel ich weiß. sind der Marcınowskischen Arbeit nur zwei andere gefolgt welche hinsichtlich der Reizleitungsbahnen noch einige, wenn auch weniger ‚bedeutende Fingerzeige enthalten. AnDRE (1910) studierte die Augen von Polystomum integerrimum und fand, daß jedes der vier Augen eine einzige Sinnesnervenzelle, die Sehkolbe, enthielt. Diese setzt sich unmittelbar in eine Nervenfaser fort, welche zu der über dem Pharynx gelegenen Kommissur des Hirnganglions geht und darin weiter ver- läuft. ANDRE konnte also die Hrsseschen Angaben etwas genauer wiederholen. Dort wo die Fortsätze der beiden linken und rechten Augen sich zum „Augennerven’” neben einander legen, werden sie von einigen Ganglienzellen umgeben, ohne damit in Verbin- dung zu stehen. Lınton (1910) endlich bestätigt, sei es auch in wenig überzeugender Weise für Graffila gemellipara das Bestehen des schon bei anderen Trematoden bekannten Ner- venplexus mit Ganglienzellen unter dem Epithel der Haut. Das Nervensystem der Cestoden besteht hauptsächlich aus zwei longi- tudinalen Nervensträngen, den Seitensträngen oder nervi laterales, welche in den Proglottiden durch Kommissuren verbunden sind und welche im Scolex in zwei durch eine Kommissur verbundene Ganglien, zusammen das Hirnganglion oder ganglion cephalicum genannt, übergehen. Vom Hirn- ganglion und von den Seitensträngen werden die peripheren Nerven abgegeben. Die Seitenstränge und peripheren Nerven sind mit Ganglienzellen belegt, was also wiederum die Frage des Verlaufs der Nervenfasern darin erschwert. Ich meine, daß Laczko (1880) der erste ist, welcher behauptet diesen Ganglienzellenbelag der Nerven bei Tetrarhynchen beobachtet zu haben, zugleich mit der Unipolarität der Ganglien- zellen. Aber LanG (1881) ist der Meinung, daß sich unter den Laczkoschen Ganglien- zellen Drüsenzellen befinden. Dennoch erwähnt er auch selber die Ganglienzellen, welche den Nerven des Hirnganglions und den Seitensträngen der Tetrarhynchen anhaften, während KAHaAneE (1880) ihr Bestehen in den peripheren Nerven von Taenia perfoliata leugnet. - Die ersten Angaben, welche sich unmittelbar auf den Verlauf der Leitungsbahnen beziehen, stammen von NIEMIEC (1888). Er beobachtete, wie bei Ligula die beiden Anschwellungen der Seitenstränge, welche gewöhnlich als Hirnganglion bezeichnet wer- den aller Ganglienzellen entbehrten und hier also nicht Ganglien genannt werden dürfen. Dagegen sah er in der wichtigsten Kommissur dieser Anschwellungen viele multipolaren Ganglienzellen, welche Fortsätze in die Seitenstränge hinein abgaben. Auch KAHANE (1880) hatte schon bei Taenia Ganglienzellen in der Hirnkommissur erwähnt und NTEMIEC behauptet, daß, obgleich gewiß andere Cestoden als Ligula in den Anschwellungen der Seitenstränge Ganglienzellen besitzen, die Hirnkommissur doch immer mehr von diesen Zellen hat. Botriocephalus hat eine ebensolche Hirnkommissur mit Ganglienzellen wie Ligula und auch hier treten Fortsätze dieser Ganglienzellen in die Seitenstränge. Im Vorderende des Scolex der Taenien begegnete NIEMIEC acht nach hinten laufenden Nerven, jeder mit einem Ganglion anfangend, welche unter dem Hakenkranz durch einen Nervenring verbunden waren; aber den Faserverlauf darin schildert er uns nicht, 33 VERMES, PLATHELMINTHES. Das Jahr 1395 bringt uns zwei Arbeiten, bei denen diemodernen Färbungen des Nervensystems, die GoLGIsche Methode und die EHrRLIcHsche Methylen- blau-Methode angewandt worden sind. Die erste bot uns BLOCHMANN (1895). Sein Material bestand aus mancherlei Cestoden. Er entdeckte im Scolex und dessen Halse bipolare Sinnesnervenzellen und subepithelial einen Nerven- plexus mit eingestreuten Ganglienzellen. Die freien Nervenendungen, welche neben den Sinnesnervenzellen im tief unter der Cuticula gelegenen Epithel gesehen wurden, waren oft das Ende von Fortsätzen der Ganglienzellen des Plexus. Doch war dieser nicht rein sensibel, denn er hatte auch Verbindung mit den Myoblasten oder SOMMER-Lanporsschen Zellen : multipolaren Zell- körpern, deren Fortsätze teilweise erst in die eigentlichen Muskelfasern übergehen. Der Befund BLOCHMANNs wurde völlig bestätigt durch die schönen und wichtigen Untersuchungen, welche ZERNECKE (1895) anstellte und worin noch weit mehr Fig. 10. über den Nerven- faserverlauf zu | \ ak CU.. Tage gefördert e et wurde. Auch I a ZERNECKE hat ea verschiedene ('e- stodenarten be- arbeitet. Die bipola- ren, spindelför- migen Sinnesner- RISrSHhr Einige Leitungsbahnen der Cestoden nach der Beschreibung ZERNECKE’S schematisch dargestellt. eu.—=ceuticula. venzellen wur- p.n.=peripherer Nerv. den auch von s.str.— Seitenstrang. ZERNECKE ge- sehen und zwar über den ganzen Körper zerstreut. Diese Zellen (Fig. 10, a) sind tief unter der Cuticula gelegen, aber ihr peripherer Fortsatz endet in derselben. Ihr zentraler Fortsatz geht immer in den longitudinalen Seitenstrang über und endet hier verästelt, aber er entsendet bisweilen ein Aestchen, welches frei außerhalb des Zentralnervensystems endet. Auf seinem Wege pas- siert er einen unter den Sinnesnervenzellen gelegenen. subepithelialen Nervenplexus, an welchem sich auch multipolare Ganglienzellen beteiligen. Viele Fortsätze dieser Ganglienzellen enden mit freien Verzweigungen unter der Cuticula, gerade so wie auch BLoCHMANN uns lehrt. Viele Nervenfasern dieses Plexus anastomosieren wie solches auch im Ganglienzell- plexus der Coelenteraten der Fall ist, aber nicht alle. Einige Fasern des sub- epithelialen Plexus entstammen dem Zentralnervensystem, also den Seiten- strängen oder dem Gehirn. ZERNECKE erzählt uns auch noch wie die meisten Nervenfasern des Plexus zirkular um den Körper herumlaufen. Auch die Wege der motorischen Innervation blieben ZERNECKE nicht ganz verborgen. Wie schon oben gesagt wurde, findet man bei den C'estoden CESTODES,. 39 multipolare Myoblasten. Einige ihrer Fortsätze bilden die Muskelfasern, andere, und das gilt besonders für die äußeren Ringmuskeln, setzen sich kontinuirlich in Fasern des subepithelialen Nervenplexus fort und über- mitteln also den motorischen Reiz. Es gibt aber auch Nervenfasern im Plexus, welche BLOCHMANN nicht nennt und welche sich unmittelbar mit der kon- traktilen Faser vereinigen. Muskelfasern anderer Systeme als die äußere Ringmuskellage werden bisweilen direkt vom Seitenstrange her innerviert, wobei die zu diesen motorischen Nervenfasern gehörigen Ganglienzellen wohl ebendaselbst zu suchen sind. So weit über das periphere Nervensystem der Cestoden. ZERNECKE hat uns aber auch über die Leitungsbahnen im Seitenstrange und die davon abgehenden Nerven gewisse Aufschlüße gegeben. Ich werde sie hier kurz wiederholen in Anlehnung an das Schema Fig. 10 in dem allerdings die rich- tigen Verhältnisse der Entfernungen und Größen nicht berücksichtigt wer- den konnten. Die meisten Ganglienzellen, welche überall verbreitet in den Seiten- strängen und den peripheren Nerven liegen, sind bipolar, aber bisweilen entfernt sich ein kleiner dritter Ast vom Zellkörper (Fig. 10, b). Niemals biegen Längsfasern des Seitenstranges in einen peripheren Nerven ab, eine merk- würdige Tatsache, wodurch die Cestoden von anderen Würmern abweichen. Die bipolaren Ganglienzellen im Seitenstrange richten ihre beiden Fortsätze entweder in der Längenrichtung des Stranges (Fig. 10, 5), oder senkrecht darauf, aber dann tritt auch der eine Fortsatz in einen peripheren Nerven aus und geht zum peripheren Nervenplexus (Fig. 10, c. Der Plexus konnte in der Figur nicht eingezeichnet werden). Dicht neben dem Seitenstrang wer- den oft multipolare Ganglienzellen (Fig. 10, d) beobachtet, welche einige ihrer Fortsätze in den Seitenstrang senden, wo sie verzweigt enden, andere aber durch den peripheren Nerven hindurch in den Körper schicken. Die peripheren Nerven sind außerdem mit weit vom Nervenstrang entfernten bipolaren Ganglienzellen (Fig. 10, e) ausgestattet, deren zentraler Fortsatz, bis in den Seitenstrang zu verfolgen ist, wo man ihn verzweigt enden sieht. Andere im Seitenstrang endende Fasern der peripheren Nerven sind Fort- sätze der schon vorher beschriebenen Sinnesnervenzellen (Fig. 10, «) der Haut. Während ZERNECKE uns nichts mitteilt über den Lauf der Nerven- fasern im Hirnganglion der Cestoden ist gerade dieses Gegenstand einer Unter- suchung TOwERs gewesen. TOwER (1900) hat mit Moniezia expansa, einer Taenie, gearbeitet. Die vitale Methylenblau-Methode und die Gorsische Methode gelangen ihm anfänglich nicht, aber er hat doch nachher seine in anderer Weise eroberten Resultate mit diesen Methoden kontrolliert. Das ganglion cephalicum oder Hirnganglion der Moniezia besteht aus zwei Hälften, welche einander in der Medianlinie berühren (Fig. 11). Jede enthält eine zentrale Gruppe von Ganglienzellen, in der Figur mit einer punk- tierten Linie umgrenzt. Daß die Ganglienzellen hier nicht peripher im Gan- glion angehäuft sind, darf als eine Seltenheit bezeichnet werden. Jede Hälfte des Ganglions ist seitwärts und nach vorn in einen Zipfel ausgezogen, welche von TowER cornu anterius (Fig. 11, c.a.) und cornu exterius (Fig. 11, c.e.) 40 VERMES, PLATHELMINTHES. genannt werden. Letzterer biegt nach hinten in den Seitenstrang um. Es hat sich ergeben, daß die beiden Ganglionhälften innerlich durch eine Kommissur verbunden sind. TowEr entdeckte darin drei Fasersysteme. Das erste geht von der einen zentralen Gruppe von Ganglienzellen zur anderen (siehe Fig. 11). Tower erwähnt nicht bestimmt die Ursprungszellen dieses Systems und wir wissen deshalb auch nicht, ob es doppelläufig ist, obgleich solches nicht unwahrscheinlich ist. Ein künftiger Forscher möge besonders beachten, ob die zentralen Ganglienzellen auch wirklich die gesuchten Kom- missurzellen sind. Die zentrale Ganglienzellanhäufung verläßt noch ein anderes Bündel Kommissurfasern. Sie überschreiten die Medianlinie, durch- setzen das Ganglion und das cornu exterius und gehen in den nervus late- ralis oder Seitenstrang über (Fig. 11, a). Ihre Ursprungszellen sind wiederum unbekannt, aber vielleicht sind es die zentralen Ganglienzellen und dann wäre es vielleicht dieselbe Bahn, welche bei Ligula und Botriocephalus von NIEMIEC entdeckt wurde. In meiner Figur 11 habe ich, wie ich oft tun werde, einfachheitshalber nur die eine Hälfte des bilateralsymmetrischen Systems wiedergegeben. Dem eben besprochenen Nerven- faserbündel schließen sich andere Ner- venfasern an, welche aus dem cornu anterius kommen; wie TOwER vermutet aus weiter nach vorn gelegenen Gan- glien. Ich habe dieses ebenfalls bilate- ee oa ralsymmetrische System in Fig. 11 g.e.=Ganglienzellanhäufung. mit 5 bezeichnet. s.str. —Seitenstrang. Aus dem Vorderhorn strömen auch Nervenfasern in den Seitenstrang derselben Seite (Fig. 11, c). Sie sind also keine Kommissurfasern. Auch ihr Beginn- und Endpunkt ist unbekannt. Neben den erwähnten Fasern des Hirnganglions wurden von Tower weiter noch Ganglienzellen im ganglion posterius laterale beschrieben, welche ihren Neurit in den Seitenstrang senden. Das ganglion posterius laterale ist ein Ganglion im Halse des Wurms, dessen Lage hier nicht näher umschrieben zu werden braucht. Ich finde in den beiden zusammenfassenden Werken BRAuns (1894 — 1900) und SCHNEIDERsS (1902) nichts weiter, was meinem Zwecke dienen kann und beende also die Gruppe der (estoden. e.a.—=cornu anterius. Unsere Kenntnis der Leitungsbahnen oder des Nervenfaserverlaufs im Nervensystem der Nemertinen ist relativ nicht gering, aber dennoch meines Wissens in diesem Jahrhundert nicht bereichert worden. Das Nervensystem besteht auch hier im großen Ganzen aus zwei durch eine vom Rüssel (Fig. 12, r.) durchbohrte Kommissur verbundenen Hirn- NEMERTINA. 41 ganglien, welchen sich zwei nach hinten laufende und durch Kommissuren verbundene Seitenstränge (Fig. 12, s. str.) anschließen. Hirnganglien und Seitennerven bilden wieder den Ursprung der peripheren Nerven. DEWOLETZKY (1888) ist der erste, welcher auf einen kleinen Teil des Nervenfaser- verlaufs hindeutet, wenn er sagt, daß die Flimmerzellen der Wand des Seitenorgans (Fig. 12, s. o.) der Nemertinen durch Fasern mit den Zellen des Ganglions, welches das Organ umgibt, in Verbindung stehen. Da man aber bei DEWOLETZKY nicht genau ermit- teln kann, ob die Fasern Fortsätze der Flimmerzellen oder der Ganglienzellen sind- soll seine Angabe näher geprüft werden. Die Ganglienzellen sind nach DEWOLETZKY ihrerseits wiederum durch ein Nervenfaserbündel mit dem Gehirn verknüpft. Nach Bürger (1895) sind diese Nervenfasern, wenigstens bei Carinella, Fortsätze von Gan- glienzellen, welche im dorsalen Teile des Hirnganglions ihren Platz finden. Weniger wichtig ist auch die in einer später noch oft zu zitierenden Arbeit HALLERSs (1889) geäußerte Bemerkung, daß bei Cerebratulus in der Peripherie des Gehirns mul- Fig. 12. n.d.S. c.d. ndi Mi u Linksseitige schematische Ansicht des Vorderteiles des Nervensystems einer Nemertine. Nach Bürscaı (1912), Fig. 327, A. | REtEN! c.d..—=commissura dorsalis. d.h.g.=dorsales Hirnganglion. m.—Mund. n.d.i.—nervus dorsalis inferior. n.d.s.=nervus dorsalis superior. r.— Rüssel. 8.0.—Seitenorgan. s.str.—Seitenstrang. v.h.g.=ventrales Hirnganglion. tipolare Ganglienzellen angehäuft seien, deren Fortsätze entweder zum Neuropilem schritten oder die Ganglienzellen unmittelbar gegenseitig verbänden. Letzteres ist die auch bei anderen Evertebraten von HALLER beobachtete Lage, welche aber von vielen anderen Gelehrten verneint wird. Nur dessen ist man gewiß, daß, falls jede der genann- ten Ganglienzellen mit allen ihren Nachbarn zusammenhängt, von bestimmten, histo- logisch nachweisbaren Leitungsbahnen in diesem Gebiete nicht die Rede sein kann. Besonders für Cerebratulus verneint MONTGoMERY (1897) die von HALLER erwähnte Multipolarität der Ganglienzellen und betrachtet sie als unipolar. Auch Bürger ver- kündet in seiner zusammenfassenden Arbeit (1897 — 1903), daß sämtliche Ganglien- zellen der Nemertinen unipolar sind. Die besten Mitteilungen über den Nervenfaserverlauf der Nemertinen erteilt uns BüRGER in einer Reihe von Arbeiten (1890, 1891, 1895 und 1897 — 1903). Er ist aber leider nicht immer leichtverständlich und überzeugend. Wir begegnen hier zum ersten Male den: Neuralkanälen oder Neurochor- den oder Kolossalfasern oder wie sie weiter genannt werden mögen und es sei darum hier kurz über ihre Natur berichtet. Die Kolossalfasern oder neu- rochordae sind nicht nur bei Nemertinen, sondern auch bei Anneliden, Crus- 42 VERMES, PLATHELMINTHES. tacea und sogar bei Amphioxus anwesend. Man hat, nachdem KowALEWSKY im Jahre 1871 damit vorgegangen war, oft ihre nervöse Natur verneint und ihnen dann z.B. Stützfunktionen zugeschrieben. Ohne die verschiedenen Auf- Fig. 13. Cerebratulus marginatus, Zentralnervensystem nach BürGeER (1895. c.d.=commissura dorsalis. col. cv. =commissura ventralis. d.h.g. f.c.=fascieulus centralis. dorsales Hirnganglion. n.c.b.=Neurochordbündel. pn. s.str. = Seitenstrang. v.h.g.=ventrales Hirnganglion. sale und eine ventrale Kollaterale. peripherer Nerv. fassungen alle mitzuteilen kann man sagen, daß, so- bald ihr Zusammenhang mit riesigen im Nervensystem gelegenen Zellen bekannt wurde — und es war nach BürGER (1895) SPENGEL (1882), welcher zum ersten Male dies an Polychaeten erwies — die Ansicht, daß es sich um kolossale Gan- glienzellen mit überaus lan- genund dicken Nervenfort- sätzen handele, sich immer weiter verbreitete. Argu- mente, wie das von VON LENHOSSER (1892) erwähn- te, daß die Neurochorden sich niemals mit der GoL- Gıschen Methode färben lassen, fallen dabei weniger ins Gewicht und ich meine nicht fehl zu gehen, wenn ich die Neurochordzellen mit ihren Kolossalfasern auch in diesem Buche als reiz- leitend betrachte. Die Nemertine, wo die Wege der Nervenfasern am besten bekannt sind, ist wohl Cerebratulus marginatus. Jedes der beiden Hirngan- gelien besteht aus einem dorsalen und einem ven- tralen Abschnitt, dem dor- salen und ventralen Hirn- ganglion (Fig. 13, d.h.g. und v.h.g.). Die beiden Hirngan- glien sind durch eine dor- Kommissur (Fig. 13, e.d. und e.v».) verbunden. Die ventralen Hirnganglien gehen in die Seitenstränge (Fig. 13, s.str.) über, welche die peripheren Nerven abgeben (Fig. 13, p.n.). In den Seitensträngen liegen peripher Ganglienzellen, aber zentral sind NEMERTINA. 43 sie aus Neuropilem gebaut. BürGEr konnte in ihnen zwei longitudinale Sys- teme von Nervenfasern beobachten, das später zu beschreibende Neuro- chordbündel (Fig. 13, n.c.b.) und das von ihm mit dem Namen Wurzelbündel oder Zentralstrang belegte Bündel, das ich deshalb fascieulus centralis (Fig. 13, f.c.) nennen möchte. Von der fasciculus centralis biegen sich Sei- tenbündel ab zur Peripherie. Sie bilden die peripheren Nerven (Fig. 13, p.n.)- Das Wurzelbündel als Ganzes betrachtet (nicht jede seiner Fasern) tritt durch die ventrale Kommissur und wird zum Wurzelbündel der anderen Seite. Der fascieulus centralis wird von verschiedenartigen Nervenfasern ge- bildet. Erstens sind im dorsalen Hirnganglion unipolare Ganglienzellen (Fig. 18, a), welche ihren Fortsatz in das Wurzelbündel senden. Sie durchziehen die ventrale Kommissur und steigen in dem Seitenstrang der anderen Kör- perhälfte ab. Derartige Zellen befinden sich auch im ventralen Hirnganglion (Fig. 13, 5) und überall in den Seitensträngen (Fig. 13, c). Die Fasern der letzten aszendieren in dem einen Seitenstrang und deszendieren im anderen und so ist der ganze fasciculus centralis doppelläufig. (In Fig. 13 habe ich wiederum jede Zellart entweder rechts oder links eingetragen. Der wahre Zu- stand ist symmetrisch). Die Fasern des Wurzelbündels können Kollateralen abgeben (Fig. 13, col.). In den Seitenbündeln der peripheren Nerven traf BÜRGER Nervenfasern, welche sich dem Wurzelbündel beimischten, entweder darin auf- oder darin absteigend (Fig. 13, d,d’). Obgleich BÜRGER den exakten Beweis schuldig blieb, ist es doch wohl sehr wahrscheinlich, daß wenigstens ein Teil dieser Fasern Fortsätze der ebengenannten Ganglienzellen sind. Er selbst (1597 — 1903) ist wenigstens dieser Meinung. Das Neurochordbündel des Seitenstranges besteht aus Neurochorden, welche Fortsätze der Neurochordzellen, der größten aller Ganglienzellen sind. Ein Paar dieser Neurochordzellen (Fig. 13, A) befindet sich ventral im Hirnganglion, die vielen anderen, von denen in der Figur 13 nur zwei (B und ©) angegeben sind, liegen in der Peripherie des Seitenstranges. Das Neurochord- bündel ist nur absteigend. Die Kolossalfasern verlassen den Seitenstrang nicht und auch sind sie nach BÜRGER (18395) unverzweigt, wiewohl er zuvor (1890) das Gegenteil behauptet hatte. Das eben über den Verlauf der Fasern der Wurzel- und Neurochord- bündel Gesagte wurde später von BÜRGER (1891) mit Hilfe der Methylenblau- Methode bestätigt, aber MONTGoMERY (1897) entdeckte bei einer Cerebra- tulusart drei Paar Neurochordzellen im Gehirn, statt eins. Ihre Neurochorden laufen in den Seitensträngen analwärts. Wie die Neurochorden der weiteren Neurochordzellen verlaufen, sagt er nicht, aber wohl hat er die dichotomische Zweiteilung der Kolossalfasern beobachtet und schließt sich deshalb der früheren Meinung BüRGERS an. Im Jahre 1895 konnte Bürger neben den genannten Bahnen noch andere im Gehirn von Cerebratulus wahrnehmen. So befinden sich in den dorsalen Hirnganglien kleine, dunkelkernige Ganglienzellen (Fig. 13, e), deren Fort- sätze in der dorsalen Hirnkommissur nach den dorsalen Hirnganglien der anderen Seite gehen, während die Fortsätze anderer Ganglienzellen (Fig. 13, f) 44 VERMES. dazu die ventrale Kommissur benutzen. Auch befinden sich außerhalb des Gehirns unter den Kopfspalten Gruppen von Ganglienzellen, deren Fort- sätze ebenfalls die dorsale Kommissur anwenden, um zur anderen Seite zu ge- langen. Außerdem deutet BürGER (1895) noch auf weitere Leitungsbahnen hin, aber er beschreibt sie nicht in klarer Weise, weshalb ich sie übergehen möchte. Langia formosa gleicht Cerebratulus in manchen Hinsichten, aber andere Nemer- tinen zeigen erhebliche Unterschiede. Es gibt Nemertinen ohne Neurochordzellen, wie z.B. Eupolia, Hubrechtia und Carinella nach Bürger (1895) oder Lineus gesserensis nach MONTGoMERY (1897). Drepanophorus und Amphiporus haben deren nur ein Paar welches von der Zelle A (Fig. 13) repräsentiert werden könnte mit dem Unterschied aber, daß ihr Neurochord erst durch die ventrale Hirnkommissur kreuzt und sich dann in den Seitenstrang bis zur Analkommissur fortsetzt. Bei Drepanophorus wurde von BüRGER (1890) auch der fasciculus centralis ganz wie bei Cerebratulus wahrgenommen» Amphiporus und Drepanophorus sind auch in ihren peripheren Leitungs- bahnen teilweise von BüRGER aufgeklärt worden. Fig. 14. Amphiporus wurde von ihm (1891) mittels der Methylenblau-Methode erforscht. Er sah im ü Rüssel sechzehn longitudinale Nerven mit darin 0 eingelegten Ganglienzellen. Ein Teil von drei solchen Nerven ist in Fig. 14 (n.) schematisch > dargestellt. Zwischen jedem Paare dieser Nerven befinden sich zahlreiche unipolare Ganglien- en Dreitängiha zellen (Fig. 14, g9.); welche paarweise zusammen- nale Rüsselnerven mit ihren Niegen, dabei sich mit ihren fortsatzfreien Enden gepaarten Ganglienzellen. aneinanderlegend. Ihre Stammfortsätze senden sie Nach Bürger (1891). in die Nerven hinein, wo dieselben sich entweder n.=Nerv. g.=Ganglienzelle. nach vorn oder nach hinten umbiegen. Im hin- teren Teil des Rüssels sind die gepaarten Gan- glienzellen durch einen Plexus ersetzt. Auch andere bewaffnete Nemer- tinen (Metanemertinen) stimmen mit Amphiporus in diesen Merkmalen überein und BürGer (1895) konnte später noch seine Mitteilungen über den Faserverlauf der Rüsselnerven vervollständigen mit der Angabe, daß Nervenfasern der sechzehn Rüsselnerven zur Ringmuskellage des Rüssels schreiten, dabei sich in mancherlei Weisen zu Längenbündeln gruppierend. Auch schmiegen sich Nervenfasern der Rüsselnerven der Metanemertinen den Zellen der Rüsselpapillen an, aber ihr gegenseitiges Verhältnis, das heißt, ob die Papillenzellen Sinnesnervenzellen oder indifferente Epithelzellen oder sogar Sinneszellen sind, ist unbekannt. Bei Drepanophorus wurde der Bau der Rückennerven näher untersucht (Bürger 1895). Der obere Rückennerv (Fig. 12, n.d.s.) geht aus dem Hirn hervor und zwar aus der dorsalen Kommissur. Er ist mit unipolaren Gan- elienzellen belegt und diese senden ihre Fortsätze ins Innere des Nerven. Daneben laufen Nervenfasern vom Gehirn oder von den Seitensträngen her- rührend. Der untere Rückennerv (Fig. 12, n.d.i.) wird gebildet von Nerven- fasern, welche aus dem oberen allmählich hinter einander austreten und sich dann wieder zu einem Nerven vereinigen. Der obere Rückennerv ist durch CHAETOGNATHA. 45 Seitennerven mit den Seitensträngen verbunden (Fig. 12) und diese werden unter anderen von Nervenfasern durchzogen, welche sich vom Seitenstrange zum oberen und von diesem weiter zum unteren Rückennerven begeben. Auch fand BÜRGER Fasern, welche vom Seitenstrange zum oberen Rückennerven zogen und diesen an der entgegengesetzten Seite verließen. Es ist nur schade, daß BÜRGER nicht die Ursprungszellen aller dieser Nervenfasern erwähnt aber diese werden hoffentlich später von einem anderen Forscher entdeckt werden. Ueber die Sinneszellen von Drepanophorus ist von Bürger (1895) nur eine einzige Bemerkung gemacht wor- den, welche uns hier dienen könnte. Er sagt die Stäbcehen- zelle (Sehzelle) im Auge setzt sich in eine Faser fort, welche mit einem Fortsatz einer bipolaren Ganglienzelle zusam- menhängt, deren anderer Fortsatz zum Hirnganglion läuft. Außerdem wäre zwischen der Sinnesnervenzelle und der bipolaren Ganglienzelle noch ein rätselhafter „Zwischenkern’” zu finden. i Als aber zwei Jahre später Hesse (1397a) das Auge von Drepanophorus untersuchte, erkannte er wohl, daß die Sehzelle darin den Typus einer Sinnesnervenzelle hatte, aber die bipolare Ganglienzelle sah er nicht, denn er sagt, daß der Nervenfortsatz der Sehzelle selbst hirnwärts zieht und im Hirn zu verfolgen ist. Eupolia bot ihm die gleichen Verhältnisse. Es besteht also zwischen BüRGER und Hesse ein Gegensatz, welcher noch immer nicht be- seitigt worden ist. Die unbewafineten Proto-, Meso- und Heteronemertinen haben nach BürGeErR (1895) nicht sechzehn Rüsselnerven, wie die Metanemertinen, sondern nur zwei, welche sich von der ventralen Hirnkommissur abzweigen. Sie sind mit Ganglienzellen versehen und enthalten vom Gehirn her- stammende Nervenfasern. Zwischen den beiden Nerven ist ein Nervenplexus ausgespannt, welchem unipolare Ganglienzellen aufsitzen. Eupolia besitzt basal neben den Rüsselpapillenzellen Ganglienzellen, welche alle ihren Fort- satz zum Rüsselnerven senden, bisweilen aber läuft ein zweiter Fortsatz die Papillenzelle entlang. Also eine andere Lage, als diejenige der Metanemertinen, welche oben erwähnt wurde, aber auch hier keine ganz leichtverständliche. Zuletzt will ich noch sagen, daß BürGER (1895) auch entdeckte, wie die Oesophagealnerven der Heterone- mertinen Nervenfasern der eigenen Ganglienzellen neben Nervenfasern des Gehirns einschließen. Wir verlassen jetzt die Klasse der Plathelmin- then und gehen zu jener der Chaetognathen über. Das Nervensystem (Fig. 15) besteht hier aus zwei Fig. 15. R Al & ha | I Fi = N > = er — — — Lei] | x u “7 N Schema des Nerven- systems von Sagitta von der Bauchseite gesehen. Nach Bürscati (1912:, Fig. 341. a.—=anus. b.g.—=Bauchganglion. d+ — Darm. h.g.— Hirnganglion. m. — Mund. 0. —AÄuge. s.k.=Schlund- konnektiv. Ganglien, einem Kopf- oder Hirnganglion (h.g.) und einem Bauchganglion (b.g.), welche durch lange Konnektive (s. k.) verbunden sind, welche Schlund- 46 VERMES, NEMATHELMINTHES. konnektive heißen sollen, weil sie wie die Schlundkonnektive der Anne- Fig. 16. Schema des Nervensys- tems von Ascaris von der Bauchseite gesehen. Abgeändert nach Bür- scHLI (1912), Fig. 328. a.=anus. g.a.—ganglion anale. h.p.—Halspapille. !.= Lippe. !.p.= Lippenpapille. n.b.—nervus bursalis. n.d.=nervus dorsalis. n.s.l.=nervus sublateralis n.v.—=nervus ventralis. q. = Querverbindung. s.p.=Schwanzpapille. s.r.—Schlundring. liden den Darm (d.) umfassen. Aus den beiden Gan- glien gehen die peripheren Nerven hervor. O. HeErTwıG (1880) beobachtete in den Gan- glien periphere Ganglienzellen und ein zentrales Neuropilem, aber in Bezug auf den Nervenfaser- verlauf bemerkt er nur. daß in den Schlundkon- nektiven sowohl Fasern vom Bauchganglion zum Kopfganglion, als zum Vorderkörper ziehen. Im Kopfe fand er im Zusammenhang mit dem Kopf- ganglion ein peripheres Nervensystem in dessen Nerven auch Ganglien vorkamen. BRANDES (1899) bringt es ein wenig weiter in der Kunst die Wege der Leitungsbahnen zu ent- rätseln. Er erzählt uns, wie Fortsätze der Ganglien- zellen des Bauchganglions zur entgegengesetzten Seite des Ganglions wandern und dort in einen peripheren Nerven austreten. Ein Paar vom Bauch- ganglion nach hinten ziehende Nerven bildet im Hinterteil des Körpers einen Nervenplexus mit eingelagerten Ganglienzellen, worin also wahrschein- lich keine bestimmten Bahnen aufzufinden sein werden und lateral und nach vorn austretende Nerven tun dasselbe. Auch SCHNEIDER (1902) hat in seinem Lehrbuch das Bestehen dieses peripheren Nervenplexus anerkannt. Wie man sieht, wartet die Hodologie der Chae- tognathen auf neue Forschungen. Unter den Nemathelminthen ist hauptsächlich das Nervensystem der Nematoden und unterdiesen vor allen das Nervensystem von Ascaris Gegenstand einer histologischen Untersuchung gewesen, aber statt der gegenseitige nStütze und Ergänzung, welche bei ande: ren Tiergruppen die früheren und späteren Forschun- gen bieten, haben bei Ascaris, wie wir sehen werden, die Arbeiten der letzten Zeit sich so schroff wider- sprochen, daß erst die Zukunft Auskunft geben kann, welche den rechten Weg eingeschlagen hat. Befassen wir uns erst nur mit Ascaris. ÄAscaris lumbricoides und megalocephala sind beide, oft von denselben Autoren, studiert worden und auch in den Einzelheiten des feineren Baues des Nervensystems haben sie so wenige Unterschiede aufgewiesen, daß sie nicht getrennt besprochen zu werden brauchen. u NEMATODA. 47 Das Nervensystem von Ascaris besteht aus einem Nervenringe (Fig. 16, s.r.), welcher den Oesophagus umfaßt und welcher nach vorn und hinten longitudinale Nerven abgibt. Nach vorn gehen sechs Nerven zu den Lippen- papillen (Fig. 16; vergleiche auch Fig. 17). Nach hinten ziehen in den dor- salen und ventralen Medianlinie zwei starke Nerven, der nervus dorsalis (Fig. 16, n.d.) und der nervus ventralis (n.v.). Diese beiden Nerven sind durch asymmetrische Querverbindungen (Fig. 16, q.) verbunden. Neben den Sei- tenlinien laufen die wenigen dicken Sublateralnerven (Fig. 16, n.s.l.) vom Nervenring nach hinten. Noch andere Nerven gehen zu den Halspapillen (h.p.). Der nervus ventralis endet in dem vor dem After (a.) gelegenen Anal- ganglion (g. a.) und Fig. 17. steht in der in Fig. 20 näher beleuchteten | nailk | U) | L.| Weise mit dem nervus bursalis (n.b.) und den Schwanzpapillen (s.p.) in Verbindung. h Die bequemste Weise zur Darstellung der wichtigsten Ner- ven behufs ihres Faser- verlaufs ist wohl diese, daß man sich den Nervenring an einer Stelle durchschnitten Ascaris. Nervenring mit einigen daraus hervortretenden et schber in enier Nerven. Schema, abgeändert nach Hesse (1892). : a,b,c=Ganglienzellen. l.!.=linea lateralis. Ebene platt liegend n.d.=nervus dorsalis. n.l.=nervus lateralis. denkt. So ist das n.l.v.—=nervus lateroventralis Schema der Figuren n.s.l.—=nervus sublateralis. 17 und 19 angefertigt n.s.m.—=nervus submedianus. n.v.—=nervus ventralis. s.r.—Schlundring. D worden, nach dem Bei- spiel, welches Hesse (1892) gegeben hat. "Als allgemeine Bemerkung kann hier auch die ganz merkwürdige Tat- sache erwähnt werden, daß die motorischen Nervenfasern nicht zu den Mus- keln schreiten, sondern, daß aus diesen letzten der Innervation dienende Fortsätze zu den Nerven hervorgehen. Schon in der 1863 erschienenen Arbeit A. SCHNEIDERs, welche auf Zupfpräparaten basiert, wird der Lauf einiger Nervenfasern geschildert. As- caris megalocephala war das Versuchstier. Vom oesophagealen Nervenringe (Fig. 17, s.r.) zweigen sich sechs Nerven nach vorn ab, welche die drei Lippen innervieren. Es sind zwei starke nervi laterales (Fig. 17, n.l.) unter den Sei- tenlinien (Fig. 17, 1.1.) gelegen und vier dünnere nervi submediani (Fig. 17, n.s.m.) neben der Medianebene des Körpers gelegen. Nach hinten gehen aus dem Schlundringe in der Medianebene ventral der starke Bauchnerv (nervus ventralis, Fig. 17, n.v.) und dorsal der dicke Rückennerv (nervus dorsalis), (Fig. 17, n.d.) hervor. 48 VERMES, NEMATHELMINTHES. In erster Linie beobachtete A. SCHNEIDER nun in den submedianen Nerven bipolare Ganglienzellen mit einem Fortsatz oralwärts und einem cau- dalwärts gerichtet und daneben unipolare Ganglienzellen, welche in einem Fortsatz nach vorn auslaufen. Die Fasern der Lateralnerven stammen aus Ganglienzellen, welche vor, neben oder hinter dem Schlundringe liegen. Die letzten sind meistens unipolar und senden also ihren einzigen Fortsatz nach vorn. Ueberdies biegen Fasern unbekannter Herkunft aus dem Nervenringe in die Lateralnerven ab. Zu beiden Seiten neben den Bauchnerven begegnete SCHNEIDER sechs besonderen Ganglienzellen. Fünf von ihnen sind unipolar und senden ihren Fortsatz zu einer Ganglienzellgruppe, von SCHNEIDER ganglion medianum genannt, welche hinter dem Ringnerven im nervus ventralis ge- legen ist. Die sechste ist bipolar. Ein Fortsatz gesellt sich zu den fünf eben- genannten und zieht zum ganglion medianum ; der andere zur Muskulatur. Da, wo der Bauchnerv und der Rückennerv den Schlundring verlassen, ent- deckte SCHNEIDER eine tripolare Ganglienzelle mit einem Fortsatz in dem genannten Nerven und zwei im Oesophagealringe (Fig. 17, a,a). BürschLı (1874), welcher nach SCHNEIDER Ascaris. bearbeitete, sah in allen Nerven Ganglienzellen einverleibt, aber meistens sind seine Angaben über die Wege ihrer Fortsätze zu unbestimmt um hier wiedergegeben werden zu können. Er erwähnt an der Abgangsstelle des Bauchnerven und des Rücken- nerven Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze in den Schlundring senken. Um dem Oesophagus herum beobachtete er viele Ganglienzellen, welche mit den Nerven, welche den Schlundring nach vorn verlassen, in Verbindung stehen, eine Tatsache, welche .JosEPH (1882) bestätigte, als er die Fortsätze der cir- cumoesophagealen Ganglienzellen in den genannten Nerven entweder nach vorn oder nach hinten zum Schlundringe verfolgen konnte. Fortsätze noch anderer Ganglienzellen um den Oesophagus schlagen nach JOSEPH eine seit- liche Richtung ein, kreuzen den Nervenring und bilden zusammen mit .Fasern des Nervenringes und der nach vorn laufenden Nerven eine Verbindung zwi- schen diesen Nerven und den lateralen Wurzeln des nervus ventralis (Fig. 17, n.l.v.). Derartige Verbindungen erwähnt JoSEPH auch zwischen den oral- wärts gehenden Nerven und dem nervus dorsalis. RoHDeE (1885) bezeichnete zwar in seiner ersten Arbeit bei Ascaris mega- locephala und lumbricoides einige Reizleitungsbahnen, aber er begründete seine Behauptungen nicht. Das hat sich zum Teil geändert in einer anderen Ascaris-Publikation (RoHupE 18925), worin er bekannt macht, daß außer- halb des Schlundringes sich nur der nervus ventralis und dorsalis und die Sublateralnerven mit den Muskeln verbinden. Auch sah er Fasern der Dorsal- und Ventralnerven (Roupes Mediannerven) unmittelbar in Nervenfasern des Schlundringes übergehen. HesseE (1892) fügt seiner Ascaris-ÄArbeit, welche mich nicht so glänzend wie manche andere seiner Forschungen dünkt, eine schematische Figur des vorderen Teils des Nervensystems hinzu, welche mir das Modell für Figur 17 geliefert hat. Ueber den Verlauf der Nervenfasern sagt er nicht viel. Er verneint das Vorkommen unipolarer Ganglienzellen. wie SCHNEIDER sie beo- bachtete, aber er zeichnet, wie dieser, tripolare Ganglienzellen im Schlundringe NEMATODA. 49 an der Stelle, wo die Bauch- und Rückennerven daraus hervorgehen (Fig. 17, a,a), während er sagt, daß oft Nervenfasern des Schlundringes in diese Nerven eintreten. An der Abgangsstelle der sechs nach vorn zu den Lippen gehenden Nerven beschreibt Hesse kleine Ganglienzellen und er zeichnet sie bipolar mit einem Fortsatz im Lippennerven und einem im Schlundringe (Fig. 17, 5). In Höhe der Laterallinie (Fig. 17, l.l.) biegt sich ein Nerv vom Schlundringe ab, welcher bald eine Ganglienzellgruppe umfasst und sich dann in zwei zum Bauchnerven schreitende, lateroventrale Nerven (Fig. 17, n.l.v.) spaltet. Hesse zeichnet diese Ganglienzellen bipolar mit einem Fortsatz im Schlundringe und dem anderen im Lateroventralnerven (Fig. 17, c). Weiter beschreibt er noch Fasern der Lateralnerven, welche nicht in den Schlund- ring übergehen, sondern diesen passierend nach hinten laufen. Was die Be- ginn- und Endpunkte der Reizleitungsbahnen anbelangt, so meldet er freie Nervenendungen in den Lippen und bestätigt die Roupesche Angabe, daß die Sublateralnerven die Muskeln innervieren. BRANDES (1899) will in den eben beschriebenen lateralen Ganglienzell- gruppen den Zentralteil des Nervensystems sehen, aber, was uns hier mehr interessiert, er fand darin wie Hesse Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze teils in den Schlundring, teils in die lateroventrale Nerven bis zum Bauchner- ven senden. Daneben beobachtete er, wie der Bauch- und Rückennerv von den lateralen Ganglien herstammende Nervenfasern auch aus dem Schlund- ringe empfing. So weit sind die Angaben der Autoren noch ziemlich mit einander in Uebereinstimmung zu bringen, aber die Jahre 19085 — 1910 bringen uns die Arbeiten DEINEKAs (1908) und GOLDSCHMIDTSs (1908, 1909 und 1910), deren Resultate unvereinbar sind. Da später zwar DoGIEL, der Lehrer DEINERAs, einen leider auch persönlichen Angriff auf die GOLDSCHMIDTschen Untersu- chungen gerichtet hat als Antwort auf die leider auch persönliche Kritik, welcher GOLDSCHMIDT die Forschungen DEINEKAs unterworfen hatte, aber so viel ich weiß, keine neuen Tatsachen dieser Streitfrage hinzugefügt worden sind, willich beider Ansichten über den Nervenfaserverlauf von Ascaris neben- einander referieren, der Zukunft die Entscheidung überlassend. Ich werde mich dabei, wie fast immer in dieser Literaturübersicht, aller Kritik enthalten, möchte aber nur bemerken, daß ich die DErınekaschen Arbeitsmethoden denjenigen GOLDSCHMIDTs als überlegen ansehen würde, wenn nicht GoLD- SCHMIDT damit so. besondere Einzelheiten konstant hätte auftreten sehen. Sagt doch GOLDSCHMIDT (1910), daß er Hunderte vonExemplaren untersucht und nur sehr selten Variationen in den Zellen und Fasern gesehen habe. GOLDSCHMIDT beabsichtigte behufs der Physiologie bei wenigstens einem Tiere in den Aufbau des Nervensystems einzudringen und alle Leitungsbahnen desselben kennen zu lernen, ein Ziel, welches auch andere Forscher sich mit mehr oder weniger Glück gestellt haben. Im ersten Teile seiner Arbeit gibt GOLDSCHMIDT (1908) eine komplizierte Beschreibung der Morphologie des Nervensystems von AÄscaris (hier lumbricoides, aber megalocephala weicht nicht davon ab), dabei darauf hinweisend, daß eine oder zwei Ganglienzel- len ein Ganglion und eine Nervenfaser einen Nerven bilden kann. In man- DROOGLEEVER FORTUYN. + 50 VERMES, NEMATHELMINTHES. cher Hinsicht gibt er eine genauere Beschreibung des Nervensystems al; frühere Autoren. Das Nervensystem von Ascaris ist nach GOLDSCHMIDT aus einer kon stanten Anzahl Ganglienzellen aufgebaut, wie auch andere Organsysteme dieses Tieres eine konstante Zellenanzahl besitzen. So bilden 162 Ganglien- zellen das ganze ‚‚Zentralnervensystem”, das heißt, den Vorderteil des Ner- vensystems. Die meisten Ganglienzellen sind gepaart, aber einige sind in der Medianebene gelegen und zwei befinden sich nur rechts. Das Nervensystem ist also nicht ganz symmetrisch gebaut, wie solches auch aus den asymmetrisch gestellten Querverbindungen der Nerven (Fig. 16, q.) erhellt, worauf schon z.B. Hesse (1892) unsere Aufmerksamkeit gelenkt hat. Unter den Ganglienzellen gibt es nach GoLDscHMIpr multipolare Zellen, welche jedoch nur zwei nervöse Fortsätze Fig. 18. haben, während die anderen ‚„plasmatisch’ sind (Fig. 18, p.f) und nicht der Reizleitung dienen. Die Ganglienzellen hängen mit ihren dicken Fortsätzen unmittelbar zusammen. Das ist eine Tatsache, welche bei Ascaris, anderen Evertebraten gegenüber, beson- ders in die Augen fällt, denn auch ROHDE (18925) hat sie uns schon mitgeteilt und Hesse (1892) bildet sie ab. GOLDSCHMIDT hat aber entdeckt, daß auch alle Verbin- dungen dieser Nervenfasern konstant sind und überdies, daß an der Verbindungsstelle Zwei Ganglienzellen von Ascaris. zwejer Nervenfasern die innere Struktur Nach GOLDSCHMIDT (1908. - Ä : der Fasern verschieden sein kann, sodaß a,b—=Ganglienzellen. h.p.—Halspapille. zu sehen ist, welche Nervenfaser sich n.v.—nervus ventralis. fortsetzt und welche sich nur der anderen p.f. = Plasmafortsätze. anschließt. s.r.=Schlundring. GOLDSCHMIDT beschreibt für sehr viele der 162 Ganglienzellen den Verlauf des ersten Teiles der Fortsätze. Man wird es mir hoffentlich nicht übel nehmen, wenn ich die zahlreichen, detaillierten Schilderungen hier nicht wiederhole, sondern dafür nach dem Originale verweise. Es werden immer nur Bruchteile der Leitungsbahnen verfolgt. Verlangt man ein Beispiel, so möchte ich das in Figur 18 schematisierte geben. Das Sinnesorgan der Halspapille (Fig. 18, h.p.) wird von einer frei en- denden Nervenfaser innerviert, welche sich unterhalb ‘des Organs T-förmig teılt. Der eine Ast zieht unmittelbar zum Schlundringe (Fig. 18, s.r.), der andere zu einer multipolaren Ganglienzelle (Fig. 18, @), welche neben Plasma- fortsätzen (Fig. 18, p.f.) noch einen langen Nervenfortsatz aufweist. Diese Nervenfaser schreitet zum Bauchnerven (Fig. 18, n.v.), wo ein zum Schlund- ringe verlaufender Ast aus ihr hervorgeht, während sie selbst sich kontinuir- lich in einen Fortsatz einer tripolaren Ganglienzelle 5 fortsetzt. Von deren beiden anderen Ausläufern taucht der eine in den Schlundring ein und der NEMATODA. >l andere (GOLDSCHMIDT 1909) begibt sich in den Subventralnerven. Es stehen also dem von der Halspapille empfangenen Reize drei Wege zum Schlund- ringe offen, ohne daß man bis jetzt aus anatomischen Gründen entscheiden könnte, welchen der drei der Reiz durchläuft oder was daraus weiter folgt. Auch die Sinnesorgane der Lippenpapillen entbehren der Sinneszellen, sind aber mit freien Nervenendungen ausgestattet. Diese setzen sich in die Ausläufer bipolarer Ganglienzellen fort, deren andere Fortsätze in den Ner- venring treten. Weitere Details im Originale. Nach GoLDSCHMIDT verlassen die Endteile der motorischen Nerven- fasern überhaupt nicht die Längsnerven, worin sie sich befinden, sondern jede Muskelzelle sendet einen Fortsatz zum Längsnerven, wo er mit einer Nervenfaser in Verbindung tritt. Der Schlundring und zwar jener von Ascaris megalocephala, wird haupt- sächlich im zweiten Teile der GoLDSCHMIDTschen Arbeit (1909) besprochen. Es senden alle Ganglienzellen einen Fortsatz in den Nervenring und die meisten Neuronen treten nur hier mit einander in Verbindung. Die Fasern des Schlundringes laufen meist einander parallel, sind aber durch Seiten- äste breit verbunden. GOLDSCHMIDT selber konnte nicht alle diese Verbin- dungen erforschen, weil ihm dies auch bei diesem einfachen Nervensystem zu umständlich war und wer die Schwindel erregenden schematischen Ab- bildungen des von ihm untersuchten Teils des Nervensystems gesehen hat, wird begreifen, daß seine Resultate im Rahmen dieses Werkes nicht wieder- gegeben werden können, sondern dafür das Original nachgeschlagen wer- den muß. Der dritte Teil der GoLDsScHMIDTschen Untersuchungen (1910) berück- sichtigt hauptsächlich die Zytologie der Ganglienzellen und nicht sosehr die Wege der Leitungsbahnen. Nur wird darin das sympathische Nerven- system erwähnt, welches, in der muskulösen Oesophaguswand gelegen, rechts und links nur durch eine Nervenfaser, einen Fortsatz der Ganglienzelle 64, mit dem Zentralnervensystem verbunden ist. Das von GOoLDSCHMIDT erreichte Resultat ist trostlos, insofern das richtige Verständnis der Physiologie des Nervensystems von Ascaris nicht durch die genaue Kenntnis des Nervenfasernverlaufs im Schlundringe ge- fördert wird. Wenn wirklich, wie GOLDSCHMIDT sagt: „Alles im Nerven- ringe in letzter Linie mit allem zusammenhängt”, kann man hier anatomisch keine Reizleitungsbahnen mehr auffinden. Hat GOLDSCHMIDT sich nicht an diese Konsequenz gewagt, als er später die auch von mir (S. 4) gemeinte Stelle BETHESs zitierte, wo das diffuse Netzwerk der Nervenfasern verneint, aber das Bestehen lokaler Netzwerke wahrscheinlich erachtet wird und als er am Schluß seiner Arbeit mögliche Reflexbogen behandelt, welche aber, meines Erachtens, durchaus nicht notwendig gegeben sind ? Es sollen jetzt die Resultate DEINEKASs (1908) besprochen werden, welche mit Hilfe der vitalen Methylenblau-Methode errungen sind und die so sehr von dem GOLDSCHMIDTschen Befund abweichen. DEINEKA hat zuerst die Innervation der Sinnespapillen untersucht. Diese sitzen nicht nur dem Kopfe und Halse auf, sondern man begegnet 52 VERMES, NEMATHELMINTHES. Fig. 19. Schema der gegenseitigen Beziehungen der, Ganglienzellen im Schlundringe von Ascaris. Abgeändert nach DEINERA (1908), Textfigur 7. Der Schlundring ist auf der Höhe des Rückennervs (g durchschnitten und flach ausgebreitet. a=sensibele Ganglienzelle erster Art. b=sensibele Ganglienzelle zweiter Art. c=motorische Ganglienzelle zweiter Art. d=motorische Ganglienzelle erster Art. e—=motorische Ganglienzelle dritter Art. /=motorische Ganglienzelle vierter Art. g= Rückennerv. h=Plexus sensibeler Nervenfasern mit den Dendriten der motorischen Ganglienzellen verbunden. k—=Bauchnerv. p.=Papille. s. 1. n.=Sublateralnerv. s. r.=Schlundring. NEMATODA. 53 ihnen beim Männchen auch am Schwanzende. In jede dieser Papillen treten nach ihm zwei verschiedene Nervenfasern, die Fortsätze zweier der Form nach verschiedenen, sensibelen Ganglienzellen ein. Die sensibelen Ganglien- zellen der Lippenpapillen liegen in oder neben dem Schlundringe (Fig. 19, a, b), die übrigen in einiger Entfernung ihrer Papille, wie dies auch GoLp- SCHMIDT über die sensibele Ganglienzelle der Halspapille mitteilt (Fig. 18, a). Die sensibelen Ganglienzellen der ersten Art (Fig. 19, a) sind bisweilen multi- polar, aber meistens bipolar. Der eine Fortsatz tritt in die Sinnespapille (p.), der andere in den Schlundring (s.r.) oder in den Bauchnerven (k.). Diese bipo- laren Zellen sind wohl dieselben, welche auch A. SCHNEIDER, HESSE und GOLDSCHMIDT in den sechs Lippennerven oder an deren Abgangsstelle im Schlundringe sahen, während vielleicht auch die von GOLDSCHMIDT beschrie- bene Ganglienzelle a der Fig. 15 zu den sensibelen Ganglienzellen erster Art gehört. Die sensibelen Ganglienzellen zweiter Art (Fig. 19, b) haben einen langen peripheren Fortsatz und mehrere kurze zentrale. Der lange Fortsatz tritt in die Sinnespapille ein und verästelt sich dort, aber er hat auch schon vordem Aeste abgegeben, welche bisweilen frei enden. Die zentralen Fortsätze dieser Zellen hängen bisweilen mit Dendriten benachbarter Ganglienzellen zusammen. Die sensibelen Ganglienzellen zweiter Art liegen ebenfalls in oder neben dem Schlundringe oder auch in der Subcuticula. Die motorischen Ganglienzellen von Ascaris (z.B. Fig. 19,e) sind durch ihre Endverästelungen nur mit dem zentralen Fortsatz der sensibelen Ganglienzellen erster Art, niemals mit Zel- len zweiter Art verbunden. GOLDSCHMIDT (1910) hat sich bestrebt nachzuweisen, daß diese sensi- belen Ganglienzellen zweiter Art gar keine Ganglienzellen seien, sondern Stützzellen, welche das Methylenblau in den DEINERAschen Präparaten zu- fällig mitgefärbt habe. Ich kann aus Mangel an eigenen Beobachtungen nicht versuchen eine Entscheidung zu treffen, möchte nur bemerken, daß, falls die sensibelen Ganglienzellen zweiter Art Stützzellen sind, die DEINEKAsche Behauptung, daß sie niemals mit motorischen Ganglienzellen verbunden sind, alles Sonderbare verliert. Unter den sehr großen motorischen Ganglienzellen kann man nach DEINERA vier Typen mit konstanter Lage unterscheiden. Jede motorische Ganglienzelle steht meistens in Beziehung zu mehreren Muskelzellen. Der erste Typus unter den motorischen Ganglienzellen hat einen langen und einen kurzen Fortsatz (Fig. 19, d), der zweite aber einen langen und zwei kurze Fortsätze (Fig. 19, c). Der Zellkörper und die kurzen Fortsätze liegen im Schlund- ringe, der lange Fortsatz in einem vom Schlundringe nach hinten abgehenden Nerven. Die Zellen des zweiten Typus sind wohl die auch von A. SCHNEIDER und Hesse beobachteten tripolaren Ganglienzellen. Ihre kurzen Fortsätze oder Dendriten sind mit den Endverästelungen der sensibelen Ganglienzellen verbunden (Fig. 19, A), ihre langen, die Neuriten, mit den motorischen End- organen. Im Bauchnerven entdeckte DEINEkA motorische Ganglienzellen des dritten Typus (Fig. 19, e). Sie haben einen langen und einen kurzen Fortsatz, 54 VERMES, NEMATHELMINTHES. welche beide mehr oder weniger den Charakter eines Neurits mit Kollateralen haben. Die Fortsätze enden oft im Nervenringe oder im Analganglion am Ende des Bauchnerven. In der der Deinekaschen Arbeit entlehnten Figur 19 sind auch im Dorsalnerven (g) einige motorische Ganglienzellen des dritten Typus (e) eingezeichnet worden, da dieser Nerv in seinem Baue vorne mit dem Vorder- teile des Bauchnerven übereinstimmt, hinten aber nur aus motorischen Zellen des dritten Typus besteht. Der vierte Typus der motorischen Ganglienzellen (Fig. 19, f) hat eben- falls einen langen und einen kurzen Fortsatz, aber dessen Seitenäste enden mit scharfen Spitzen und nicht mit kleinen Keulen. Die vier Sublateralnerven (von DEINEKA Lateralnerven genannt) sind aus motorischen Ganglienzellen des vierten Typus zusammengestellt, welche ihre Dendriten in den Schlund- ring hineinsenden (Fig. 19, f). GOLDSCHMIDT (1910) konnte von diesen vier motorischen Ganglienzell- typen nur den zweiten anerkennen. Dieser ist nach ihm wirklich eine tripo-- lare Ganglienzelle ; die anderen Typen blieben ihm völlig unbegreiflich. Neben den genannten Zelltypen findet man im Schlundringe noch Gan- glienzellen, deren Fortsätze den Ring nicht verlassen. DEINEKA erkennt zwar den kontinuirlichen Zusammenhang vieler Gan- slienzellfortsätze an, hat aber oft auch nur Kontakt beobachtet. DEINEKA hat auch den Hinterteil des Nervensystems studiert, aber es sind ihm darin JoserpH, ROHDE und HEssE vorangegangen und ich will also erst ihre Resultate, soweit sie die Hodologie anbelangen, referieren. JosEPH (1882) war der Ansicht, daß bei der männlichen Ascaris der Bauchnerv sich vor dem Anus teile in einen schwachen medianen Nerven und zwei starke laterale Nerven, die nervi bursales. Die Bursalnerven stiegen hinter dem Anus dorsalwärts und bögen dann nach vorn um, sodaß die Bursalnerven nervi recurrentes des Ventralnerven wären (vergl. Fig. 16), eine Ansicht, welche auch von ROHDE geteilt wird, aber doch jetzt durch die Untersuchungen DEINEKAsS in einem anderen Licht erscheint. An der Ursprungsstelle der beiden Bursalnerven liegen nach ‚JosErH drei Ganglien- zellen im Bauchnerven, welche wohl meiner Meinung nach dem Analganglion des Bauchnervs anderer Autoren entsprechen und deren mittelste zwei ‚‚Ner- ven” (das ist Fortsätze) zur Subcuticularschicht sendet. Wenn die Bursal- nerven oralwärts umgebogen sind, werden sie nach ‚JosepH durch Fasern verstärkt, welche teils aus dem Ventralnerven herstammen, teils Fortsätze von Ganglienzellen sind, welche sich dem Bursalnerven eingelagert haben. Auch meldet er, daß uni- und bipolare Ganglienzellen, welche den Bursal- nerven begleiten, Fortsätze in den Rückennerven senden. Die Schwanzpa- pillen sah er innerviert durch Fasern des Ventralnervs,. aber auch durch Ganglienzellen, welche in der Nähe neben der Seitenlinie lagen. Wie wir bald sehen werden, hat JosErH allem Anschein nach sehr vieles vom Bau des circumanalen Nervensystems in unbestimmter Weise gesehen, aber fast nichts davon genau erforscht. Zweifelsohne wird er aber auch so seinen Nach- folgern geholfen haben. Ronpe (1892 b) hatte von der Innervation der Schwanzpapillen schon NEMATODA. 55 eine andere und wohl richtigere Vorstellung als JosEerH. Er beobachtete, wie jede Schwanzpapille innerviert wird durch eine Nervenfaser, welche dort frei in der Cuticula endet und ein Fortsatz einer Ganglienzelle des Bur- salnerven ist. Aus dem Beobachteten leitete er ab, daß der von der Papille empfangene Reiz im Bursalnerven angelangt nach hinten läuft und so in den motorischen Ventralnerven kommt, dessen nervus recurrens nach ihm der Bursalnerv ist. Vom Bauchnerven würde der Reiz durch Querverbindungen auch in den Dorsalnerven gelangen können. Aber RoHpE konnte seine Be- hauptungen nicht beweisen und erst DEINEKA hat, wie wir sehen werden gezeigt, daß der Reiz der Schwanzpapille wirklich vom Bursalnerven in den Ventralnerven übergeht, sei es auch in anderer Weise als RoHDE es sich dachte (Vergl. Fig. 20). Hesse (1892) hat den hinteren Teil des Nervensystems bei beiden Ge- schlechtern von Ascaris untersucht und gesehen, daß beim Weibchen zwar Fasern des Ventralnervs in den Sublateralnerven übergehen, ein Bursalnerv aber nicht gebildet wird. Auch beobachtete er, daß beim Männchen der Bur- salnerv kein eigentlicher nervus recurrens des Bauchnervs ist, sondern ein Teil des unteren Sublateralnervs, welcher durch Fasern des Bauchnervs, welche sich dahin begeben, verstärkt wird. Das stimmt schon recht gut mit dem was DEINEKA uns später lehrte (Vergl. Fig. 20). Ebenso wie ROHDE erzählt uns Hesse, daß die Schwanzpapillen vom Bauchnerven aus inner- viert werden, aber er sah auch, von RoHDE abweichend, daß viele Nerven- fasern in jede Papille eindringen, was später von DEINERA (Fig. 20,g) und GOLDSCHMIDT (1910) bestätigt wurde. Hesse zitiert dabei CoBB, welcher bei einer anderen Ascaris-Art als Ascaris megalocephala, nämlich A. Küken- thalii, an der Papillenbasis eine Ganglienzelle nachgewiesen hat, welche einen Fortsatz in die Papille sandte. Es ist also möglich, daß hier ein Artunter- schied vorliegt. Hesse erwähnt im Bursalnerven auch tripolare Ganglien- zellen mit einem Fortsatz zur Papille und zwei anderen im Nerven. Ich glaube, es wäre nicht unmöglich, daß Hesse damit die Deiwekaschen sensibelen Ganglienzellen zweiter Art (Fig. 20, b) meinte, in welchem Falle er aber nicht gesehen hätte, daß sie dem Bursalnerven mehr als zwei Fortsätze abgeben. DEINERA (1908) entdeckte, daß auch die Schwanzpapillen der männ- lichen Ascaris durch Fortsätze zweier Arten sensibeler Ganglienzellen (Fig. 20,a und 5) innerviert werden, wie wir schon von den Kopfpapillen wissen. Die peripheren Fortsätze der meist bipolaren Ganglienzellen erster Art haben hier aber Seitenäste, welche zwischen den Muskelfasern oder anderswo ein freies Ende haben. Ihre zentralen Fortsätze (Fig. 20, a, a’) laufen teilweise zum Analganglion, womit der Ventralnerv endet (Fig. 20, c) und wo sie termi- nale Netze bilden. Wie aus der Figur abzuleiten fällt, dürften diese Fasern zu der Meinung geleitet haben, daß der Bursalnerv ein nervus recurrens des Ventralnerven sei, so wie zu der Meinung JosEPHs, daß eine Ganglienzelle des Bauchnerven zwei Fortsätze zur Peripherie aussende (die Fasern zu «’ der Figur 20). Die zentralen Fortsätze anderer sensibeler Ganglienzellen erster Art 6 VERMES, NEMATHELMINTHES. (Fig. 20,0”) ziehen erst im Bursalnerven ein wenig oralwärt sund verlassen diesen Nerven dann um einzeln zum Ventralnerven abzubiegen, wo sie ihre Endnetze bilden. Diese Fasern bilden die Querverbindungen oder sogenannten „Kommissuren’” der Autoren, deren Ursprungszellen JOSEPH und Hesse im Fig. 20. Schema der gegenseitigen Beziehungen der Ganglienzellen im Schwanz des Ascaris- Männchen. Nach DEINERA (1908 Textfigur 6. a,a’,a’ —sensibele Ganglienzellen erster Art. b=sensibele Ganglienzelle zweiter Art. c= Analganglion. d=motorische Ganglienzelle des Analganglions. e=Bauchnerv. f= Anus. 9=Sinnespapille. h=motorischer Endapparat. b.n.— Bursalnerv. s.e.=Schwanzende. Bauchnerven gesucht haben. Der Weg, welchen der Reiz von der Schwanz- papille zum Bauchnerven zurückzulegen hat und welcher von RoHpe geahnt wurde, ist also durch die Deivekaschen Untersuchungen genau bekannt. Wenn die Fasern der vordersten Schwanzpapillen zum Bauchnerven abge- bogen sind, ist damit auch der Bursalnerv nach vorn beendet. Im Bursal- nerven befinden sich weiter noch die Zellkörper und zentrifugalen Fortsätze or —1 ACANTHOCEPHALA. der sensibelen Ganglienzellen zweiter Art (Fig. 20, b), welche GOLDSCHMIDT (1910), wie schon gesagt, als Stützzellen betrachtet. Was die motorischen Ganglienzellen betrifft, so kann ich noch sagen, daß DEINERA im Analganglion den ersten und zweiten Zelltypus, welche oben beschrieben wurden vorfand. Sie schicken ihre Neuriten in den Bauch- nerven (Fig. 20, d), behalten aber ihre Dendriten im Analganglion. Ueber andere Nematoden als Ascaris sind mir nur die Untersuchungen, welche BRAnpEs (1899) publiziert hat, bekannt. Er befaßte sich mit Gordius einer Gordiacee. Das Tier hat in seiner ganzen Länge einen Bauchstrang, welcher hinten eine Anschwellung hat (welche aber kein Ganglion ist) und vorn den Oesophagus umfaßt mit einem Schlundringe, welcher aber ebenso- wenig wie derjenige des Ascaris dem der Anneliden homolog ist. Unten im Bauchstrange (Fig. 21, b.str.) befindet sich in der ganzen Länge eine ununterbrochene Schicht Fig. 21. basaler, unipolarer Ganglienzellen. Dieselben (Fig. 21, b.g.) senden ihren Fortsatz nach der dorsalen Seite, wo sie sich verästeln, nachdem sich schon vorher Kollateralen abgespaltet hatten. Lateral liegen segmentale Gruppen lateraler, unipolarer Ganglienzellen (Fig. 21. !.g.), deren Fortsätze die Medianlinie kreuzen und sich dann verzweigen. Die Mitte des Bauchstranges wird von Neu- ropilem eingenommen, aber unter den basalen Ganglienzellen sah BRANDES noch eine Reihe großer, ungepaarter, medianer Ganglienzellen Querschnitt des Bauchstran- (Fig. 21, m.g.). Die Zellen sind multipolar. Sie ges von Gordius. dringen mit vielen Fortsätzen in den Bauchstrang Nach BRANDES (1899 „fig. 5. ein, aber ein Fortsatz tritt aus an der ventralen b.g.—basale Ganglienzelle. Seite des Stranges. Entweder erreicht er unmittel- en. 3 F ’ 5 2 . 9. =laterale Ganglienzelle bar die Hypodermis, oder er läuft erst in einem „„. g.—mediane > ventralen, medianen Nerven der Hypodermis (Fig. n.— Neurochord. 21, n.), von BRANDES nicht sehr glücklich Neuro- chord genannt, obgleich er gar keine Kolossalfaser einer Neurochordzelle ist. Neben den Nematoden sind auch die Acanthocephalen den Nemathelminthen unter- zuordnen. Es ist wiederum nur BRANDES (1899), welcher einige Angaben der Leitungs- bahnen liefert und zwar von Echinorhynchus gigas. Beim Hinterende der Rüsselscheide liegt ein großes, flachovales Ganglion, worin BRANDES 86 periphere Ganglienzellen zählte, deren Fortsätze ins Neuropilem ziehen und entweder sich dort verästeln, oder die Medianlinie kreuzen und in die peripheren Nerven austreten. Acht periphere Nerven verlassen dieses Ganglion. Einer, der vordere Mediannerv, besteht nur aus vier Ner- venfasern, welche die Fortsätze von vier vorn im Ganglion gelegenen Ganglienzellen sind. Nach BRANDES würden zwei dieser Nervenfasern. die Retractormuskeln innervieren und zwei ein Tastorgan vorn im Kopfe, aber seine Darstellung hat mich nicht davon überzeugt. Die beiden vorderen Lateralnerven entspringen aus Zellen des Seitenrandes des Ganglions und sie innervieren die lateralen Vorstoßmuskeln. Aus der Figur 7 der BRANDESsschen Arbeit würde erhellen, daß das hintere Paar Lateralnerven gekreuzte Fortsätze von Ganglienzellen dieses Ganglions bekäme, aber der Text schweigt darüber. 58 VERMES, ANNELIDA. Wir gehen nun zur großen und überaus wichtigen Gruppe der Anneliden über. Den eigentlichen Anneliden gehen die Archianneliden voran. Ihr Nervensystem setzt sich wie dasjenige aller Anneliden (siehe Fig. 22) zusammen aus eınem ganglion supraoesophageum (oberes Schlundganglion oder Hirnganglion) und einem ganglion infraoesophageum (unteres Schlundganglion), welche durch die beiden Schlundkonnek- tiven zum Schlundringe verbunden sind. Dem unteren Schlundganglion schließt sich bei den Anneliden im allge- meinen eine Doppelreihe durch Kommissuren und Konnek- tive verbundener Ganglien an, der Bauchstrang (Fig. 22) oder das Bauchmark. Nur bei den Archianneliden und einigen Anneliden ist der Bauchstrang noch nicht in ein- zelne Ganglien differenziert. Aus allen Ganglien entspringen periphere Nerven. FRAIPONT (1884) war der erste, welcher einen Teil der Leitungsbahnen des Nervensystems der Archianneliden zu Gesicht bekam und zwar bei Polygordius. Er beobachtete im Hirnganglion ein zentrales Neuropilem und fünf Gruppen peripherer Ganglienzellen, zwei vorn, eine in der Mitte und zwe) hinten. Aus den beiden vorderen Gruppen sah er die Tentakelnerven entspringen. FRAIPONT behauptet auch, SA i daß Epithelzellen von Polygordius Fortsätze in das Hirn- U Re ganglion senden, also wohl Sinnesnervenzellen wären, aber RN seine Figuren erregen Zweifel über diese Angaben. Zweifel- = haft auf Grund seiner Abbildungen ist auch FRAIPONTs Mitteilung, daß die Zellen der Wimpergruben von Pro- todrilus sich zu Fortsätzen verjüngten, welche mit Gan- glienzellen des Hinterteils des Gehirns in Verbindung ständen. BrRanDeEs (1899) sah bei Polygordius die Hypodermis der Bauchlinie verdickt durch den Bauchstrang, bestehend 2 aus einer ventralen Ganglienzellschicht und einer dorsalen Nervenfaserschicht. dem Neuropilem. Die Ganglienzellen Fig. 22. #; ZEN Bat I b.s Vorderer Teıl der Nerven- systems einer Polychaete. Nach Bürscaui (1912), Fig. 336. a.— Antenne. b.s.=Bauchstrang. com. — Kommissur. con. — Konnektiv. 9.1.0.— ganglion infraoeso- phageum. h.g.=Hirnganglion. k.= Kieme. par. —parapodium. s.k.=Schlundkonnektiv senden zu beiden Seiten der Mitte ihre Fortsätze in einem Bündel dorsalwärts, weshalb das Neuropilem dreiteilig ist. Die eigentlichen Anneliden sind sehr oft und mit vielem Erfolge Gegenstand hodologischer Unter- suchungen gewesen. Namentlich die Chaetopoden und Hirudineen unter ihnen gehören zu den Tie- ren, deren Reizleitungsbahnen uns am besten be- kannt sind. Es haben denn auch viele der größten Gelehrten diesem Thema ihre Kräfte gewidmet. Fangen wir an mit den Chaetopoden und unter diesen wieder mit den Polychaeten. Eine Uebersicht über das Nervensystem liefert die Fig. 22. Man sieht dort den Vorderteil eines Wurmes, das heißt den Kopf mit den Kiemen (%.) und Antennen’ (a.) und die ersten Körpersegmente mit ihren borstentragenden Parapodien (par.). Im Kopfe befindet sich das Hirnganglion (Ah.g.), durch die Schlundkonnektive (s.k.) mit dem unteren Schlundganglion (9.i.0.) verbunden. Diesem schließt sich der Bauchstrang (b.s.) an, zwei Reihen von Ganglien mit Kommissuren und Konnektiven dazwischen. Hinsichtlich der Fig. 22 u u az PO TBERERET. a I 2 POLYCHAFTA. 59 sei nur bemerkt, daß sehr oft neben den zwei lateralen Konnektiven ein drittes medianes anwesend ist. Wie bei so manchen anderen Evertebraten besteht das Innere der Ganglien aus Neuropilem, welches von einer Rinde aus oft unipolaren Ganglienzellen umgeben wird. Wir können bis zum Jahre 1862 zurückgehen um die vielbestätigte,. allgemeine Angabe geäußert zu sehen, daß die peripheren Ganglienzellen ihren Fortsatz ins Neu- ropillem senden und zwar ist es LEYDIG (1862), welcher, so viel ich weiß als erster, dieses für die Anneliden behauptet hat und damit die erste allgemeine Mitteilung über einen Teil der Reizleitungsbahnen der Polychaeten gibt. Es dauerte manches Jahr ehe GREEFF (1877) wiederum eine Leitungsbahn bei Polychaeten entdeckte. Er untersuchte die Augen der Alciopiden und erkannte beimanchen Arten in der Retina Sehzellen, deren kernhaltiger Zellkörper sich nach außen in ein Stäbehen. nach innen in eine Nervenfaser des Sehnerven fortsetzte. Die GREEFFsche Entdeckung ist später. von Hesse (1899) bestätigt worden. Damit ist GREEFF also der erste, welcher die Sehzellen der Alciopiden als Sınnesnervenzellen erkannt hat, aber zugleich hat er damit als erster überhaupt bei einem Wurme Sinnesnervenzellen gesehen und kann er als ihr Entdecker bei dieser Tiergruppe gelten (vergl. S. 11 und 32). GREEFF teilt uns mit, wie aus dem Zellkörper der Sehzelle eine ‚Nervenfaser” hervorgeht, welche in der Mitte des Stäbchens fortschreitet, aber da hat er wohl keine Nervenfaser, sondern eine Neurofibrille beobachtet. Einige Jahre später erscheint die Arbeit MEYERs (1882). Sie bezieht sich auf Poly- ophthalmus pietus und, obgleich der Lauf der Nervenfasern mehr erraten, als exakt erwiesen wurde, enthält sie sehr viel gutes. Im Hirnganglion von Polvophthalmus entdeckte MEYER drei Paar Gruppen von meistens unipolaren Ganglienzellen, welche drei Paar Nervenfaserbündel abgeben. Die erste Gruppe liegt oben vorn im Hirnganglion. Sie umschließt eine Achse von Nerven- fasern, welche Fortsätze ihrer Ganglienzellen sind. Die Fortsätze treten in einen peri- pheren Nerven ein, welcher zum Becherorgan geht, das sich zu beiden Seiten des Kopfes neben den Flimmergruben befindet. Hier setzen sich die Ausläufer kontinuirlich fort in die Nervenfortsätze der fadenförmigen Sinnesnervenzellen, welche man im Becher- organ unter der Cuticula sieht. Die Fasern passieren dabei ein peripheres Ganglion, womit sie aber, wenn ich MEYER gut begreife, nichts zu schaffen haben. Das bedarf wohl näherer Bestätigung. Die zweite Gruppe ist hinten unten dem Hirn eingelagert und die meisten Fort- sätze ihrer Zellen begeben sich in die Schlundkonnektive. Die dritte Gruppe ist oben hinten im Gehirn zu finden und sie entsendet einen Nerven zum peripheren Ganglion des Flimmerorgans, wohin die Bases der fadenförmigen Flimmerzellen sich auch begeben - Der richtige Nervenfaserverlauf bleibt peripher also noch festzustellen. Die beiden zweiten Gruppen sind durch eine Kommissur verbunden ; auch kann man ein Paar Längsbündel im Hirnganglion von vorn nach hinten ziehen sehen, welche noch nicht genannt wurden. Die Ursprungszellen dieser Fasern waren MEYER nicht genau bekannt. Neben den beschriebenen unipolaren Ganglienzellen beobachtete MEYER im oberen Schlundganglion auch andere, welche oft bipolar sind, ebenfalls gruppiert sind und mit ihren Fortsätzen die sechs Ganglienzellgruppen und die Faserbündel untereinander ver- binden. MEYER nannte sie Kommissurzellen, einen Namen, welchen ich nieht beibe- halten kann, weil ich damit nur Ganglienzellen, deren Fortsätze die Medianlinie kreu- zen, bezeichnen möchte. Vielleicht lassen sie sich eben so gut Assoziationszellen nennen, wie ich vorläufig tun werde. Die erste Gruppe der Assoziationszellen ist an der Vorderseite des Gehirns gelegen. Sie steht in Verbindung mit den beiden ersten Gruppen unipolarer Ganglienzellen, mit den Längsbündeln und durch diese hindurch mit den beiden dritten Gruppen unipo- larer Ganglienzellen, sowie mit vier anderen Gruppen Assoziationszellen. Von der zweiten und dritten Gruppe der Assoziationszellen, in der Mitte des Hirn- ganglions und unten im Hirn gelegen, meldet MEYER die Bahnen nicht. 60 VERMES, ANNELIDA. Die vierte Gruppe ist gepaart. Sie liegt neben den Längsbündeln und steht mit den Fortsätzen ihrer Ganglienzellen mit diesen, mit der Kommissur und mit den drei Paar Gruppen unipolarer Ganglienzellen in Verbindung. Die Fasern der Schlundkonnektive setzen sich fort in den Baucltstrang, wo diese longitudinalen Nervenfasern noch in viele Bündel verteilt werden. Manche dieser Ner- venfasern des Bauchmarks biegen sich nach der Peripherie des Körpers, das heißt zu den Seitenaugen oder den Muskeln und bilden so die peripheren Nerven, zwei Paar zu jedem Körpersegment. Neben den Fasern befinden sich nach MEYER im Bauchstrange unipolare Ganglien- zellen, welche in drei ununterbrochenen Säulen, zwei dorsolateralen und einem ventro- medialen, angehäuft liegen. Das Bauchmark von Polyophthalmus ist also innerlich gar nicht und äußerlich nur wenig gegliedert. Im unteren Schlundganglion wird nur die ventromediale Ganglienzellgruppe wahrgenommen, da hier die beiden dorsolateralen noch nicht aufgetreten sind. MEYER hat in diesen Hinsichten aber später keine Bestä- tigung gefunden. Fig. 23. MEYER erwähnt endlich noch, daß von den drei Kopfaugen das unpaare in die zweite und die beiden gepaarten in die beiden vierten Asso- ziationszellgruppen einverleibt sind, aber ob sie auch davon innerviert werden, konnte er nicht erforschen. Wohl sah er. daß neben den drei Kopfaugen drei Statocysten sind, die unpaare von der zweiten Assoziations- zeligruppe, die beiden anderen durch Kommissurfasern innerviert. Das Jahr 1887 ist reich an Querschnitt eines Bauchganglions von Travisia. Nach KükentHau (1887). Mitteilungen über die Hodologie a,b,c,d—= Ganglienzellgruppen. der Polychaeten. Da haben wir c.d.—commissura dorsalis. zuerst KüKENTHAL (1887), wel- c.v.—comimissura ventralis. cher die Opheliaceen als Objekt Kae urn erwählt. Am vollständigsten wird En EL Travisia beschrieben. Es besteht v.l.b.—ventrales Längsbündel. hier ein oberes Schlundganglion v.n.=nervus ventralis. aus Neuropilem mit umringenden Ganglienzellgruppen. Zwei dieser Gruppen sind aus unipolaren Ganglienzellen zusammengesetzt, welche ihren Fortsatz zu den Hypodermiszellen neben den Flimmergruben des Kopfes senden. Das Hirnganglion ist mittels der Schlundkonnektive mit dem Bauch- mark verbunden und diesen Schlundkonnektiven sitzt ein Ganglion auf, worin man drei Gruppen von Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze in die Konnektive schicken, beobachten kann. Im Bauchstrange sind die Ganglienzellen nicht gleichmäßig verteilt, sondern sie sind in den Ganglien angehäuft, während sie in den Konnektiven weniger zahlreich sind. Ein dorsales und ein ventrales Paar Nerven verlassen jedes Ganglion. Wie nach KükEnTHaL ein Bauchganglion gebaut ist, wird am besten durch die schematische Figur 23 beleuchtet. Die Fasern der beiden Schlundkonnektive setzen sich im Bauchstrange POLYCHARTA. 61 in zwei Längsfaserbündel fort, welche von einem bindegewebigen Septum in einen dorsalen Teil (Fig. 23, d.l.b.) und einen ventralen Teil (v.l.b.) zerlegt werden. Das dorsale Längsbündel (d.l.b.) selbst wird noch weiter zerlegt. Das stimmt also mit dem, was MEYER bei Polyophthalmus beobachtete. In jedem Ganglion entdeckte KükENTHAL vier Paar Ganglienzellgruppen. Die erste Gruppe (Fig. 23, a) befindet sich median zwischen den Längsbündeln und vorwiegend ventral. Ihre unipolaren Zellen senden ihre Fortsätze in das ventrale Längsbündel, in das dorsale Längsbündel und zwar auch dort ventral oder dorsal und in den dorsalen peripheren Nerven (Fig. 23, d.n.). Die zweite Gruppe (Fig. 23, b) umfaßt kleine unipolare Ganglienzellen, welche medial in der Rinne zwischen dem dorsalen und dem ventralen Längs- bündel gedrängt liegen. Die Fortsätze dieser Zellen dringen in eins der beiden Längsbündel ein, oder sie ziehen in den ventralen Nerven (Fig. 23 links). Die dritte Gruppe (Fig. 23, ec) wird lateral neben dem ventralen Längs- bündel gefunden. Ihre unipolaren Ganglienzellen fügen ihre Fortsätze dem ventralen Längsbündel bei, oder dieselben kreuzen die Medianlinie, bilden also die ventrale Kommissur (Fig. 23, e.v.) und ziehen nun entweder in dem ventralen Nerven oder im ventralen Längsbündel weiter. In entsprechender Weise verhalten sich die Ganglienzellen der vierten Gruppe (Fig. 23,d). Diese liegt lateral neben dem dorsalen Längsbündel und die Ausläufer ihrer Ganglienzellen gehen in das dorsale Längsbündel derselben oder der gekreuzten Seite oder in den dorsalen Nerven der anderen Seite, dabei die dorsale Kommissur (Fig. 23, c.d.) bildend. (Man muß sich die Zellen der Fig. 23 wiederum symmetrisch an der anderen Seite gelegen denken.). Zur Bildung des dorsalen Nerven tragen neben Fortsätzen von Ganglien- zellen der Gruppen a und d auch Fasern bei, welche aus den Längsbündeln darin abbiegen (Fig. 23 rechts), während solche Fasern auch den ventralen Nerven verstärken (Fig. 23 links), welcher übrigens von Fortsätzen der Zell- gruppen b und c gebildet wird. Diese in die Seitennerven abbiegenden Fasern der Längsbündel hatte auch schon MEYER, wie wir oben sahen, bei Polyoph- thalmus erwähnt. Dorsal in @er Mitte des Bauchstranges befindet sich der sogenannte Mediannerv (Fig. 23, m.n.), welcher aber meiner Ansicht nach besser das mediane Konnektiv genannt würde. Jedes Bauchganglion enthält in der Mitte zwei große, multipolare Zellen, die Medianzellen, welche einige Fortsätze in die Mediannerven senden, wie KüKENTHAL uns mitteilt. Wenn diese Medianzel- len, welche auch bei anderen Chaetopoden vorhanden sind, wirklich mit den Medianzellen der Hirudineen homolog sind, sind es keine Ganglienzellen, sondern Gliazellen. Ich bilde sie deshalb in der Figur 23 nicht ab. So weit über Travisia. Ophelia hat den Bauchstrang ebenso gebaut wie Travisia und auch hier sind die Schlundkonnektive von Ganglienzellen umgeben, deren Fort- sätze sich den Konnektiven beimischen. KÜKENTHAL beschreibt in wenig klarer Weise einige Leitungsbahnen im Hirn von Ammotrypane. Hier stimmt die Struktur der Schlundkonnektive mit jener anderer Arten überein und auch die Bauchganglien sind wie bei Travisia gebaut, nur sind die 62 VERMES, ANNELIDA. dorsale und die ventrale Kommissur zu einer einzigen vereint. Armandia hat aber wie- derum zwei Kommissuren in jedem Ganglion. Wie MEYER, so hat auch KükENTHAL das obere Schlundganglion von Polyoph- thalmus untersucht. Er fand darin neben anderen Zellgruppen eine gepaarte, laterale Gruppe unipolarer Ganglienzellen, deren Fortsätze teils in einen lateralen Nerven lau- fen, teils eine Kommissur bilden. Die Gruppe ist nicht ohne weiteres mit einer von MEYER entdeckten Ganglienzellgruppe zu identifizieren. KükEnTHAL beobachtete auch eine mediane dorsale Gruppe bipolarer Ganglienzellen, von MEYER weniger richtig Kommis- surzellen genannt, welche ihre Fortsätze in einen dorsalen, medianen Nerven zur Rük- kenseite des Kopfes senden. Ob dies die zweite Bauchstrang von Myzostomum giganteum. Nach NAnsEN (1887). b. ec. = breite Kommissur h.n. — Hauptnerv k. g. = kolossale Ganglienzelle oder Neurochordzelle men Mediannerv n. n. = Nebennerv s.c. = schmale Kommissur s. k. Schundkonnektiv s. str. — Seitenstrang von MEYER beschriebene Gruppe ist ? Lateroventral neben den Schlundkonnek- tiven konnte KÜRKENTHAL zwei Ganglienzell- gruppen wahrnehmen, welche Zellen einen Teil ihrer Fortsätze quer durch das Konnektiv hin durch in einen Nerven zum Integument senden. Der Bauchstrang von Polyophthalmus hat nach KükENTHAL den schon von anderen Ophe- liaceen bekannten Bau : zwei Kommissuren und vier Paar Ganglienzellgruppen in jedem Gang- lion. Er weicht in dieser Angabe ab von MEYER, welcher im Bauchmark keine inner- liche Gliederung entdecken konnte. Im selben Jahre wie KüKkENTHAL die Opheliaceen hat NAxsen (1887) die Myzostomen, vor allen Myzostomum gi- ganteum, untersucht. Sie weichen in ihrem Nervensystem erheblich von den Ophelia- ceen ab. Das Hirnganglion wird gebildet von wenigstens vier Paar Ganglienzell- gruppen mit unipolaren oder multipolaren Ganglienzellen. Das Hirnganglion bildet mit den Schlundkonnektiven (Fig. 24, s.k.), welche das Ganglion mit dem Bauch- mark verbinden, einen Sthlundring. Der Schlundring empfängt Fortsätze von Ganglienzellen des Hirnganglions und entsendet einige Nerven zum Rüssel, welche diesen ebenfalls mit einem Ring- nerven, dem ‚Tentakelnervenring’ um- geben. Auch in diesem Ringe sind Ganglienzellen eingelagert, welche diesem ihre Fortsätze abgeben. Der Bauchstrang von Myzostomum giganteum ist sehr kurz und ge- drängt (Fig. 24). Im Gegensatz zu den Opheliaceen sind die beiden Konnek- tive oder Seitenstränge wie NANSEN sie nennt, weil ihnen die Ganglien abgehen, nicht mit einander verwachsen, sondern nur durch Kommissuren verbunden. Infolgedessen hat auch der Mediannerv (Fig. 24, m.n.) (besser das Mediankonnektiv) größere Selbständigkeit. Die Kommissuren sind nicht alle gleich dick, sondern man unterscheidet abwechselnd schmale und breite POLYCHARFTA. 63 Kommissuren (Fig. 24, s.c. und b.c.). Deutliche Ganglien im Bauchstrange gibt es nicht, aber die peripheren Nerven verlassen den Bauchstrang an regel- mäßigen Stellen, welche wie die Kommissuren auf Segmentierung hindeuten. Wahrscheinlich hat der Bauchstrang sechs Segmente, obgleich seine Ganglien- zellgruppen dieses nicht ausweisen. Unter den peripheren Nerven beobachtet man dicke Hauptnerven (Fig. 24, h.n.) und schwache Nebennerven (Fig. 24, n.n.). Der Nervenfaserverlauf des Bauchstranges, wie er von NANSEN erforscht worden ist und in überzeugender Weise dargestellt wird, wird am bequemsten erläutert an einem Querschnitt durch eine breite Kommissur (Fig. 25). Median sind darin die Fasern des Mediannerven (m.n.) angeschnitten, welcher selbstverständlich in den Kommissuren nicht frei liegt (vergl. Fig. 24). Lateral sieht man zu beiden Seiten das Neuropilem der Seiten- stränge (Fig. 25,neur.), das sich in mancher Hinsicht mit den Längsbündeln der Opheliaceen (Fig. 23) vergleichen ließe. Auf der Höhe einer breiten Kommissur Querschnitt der Bauchstranges von Myzostomum giganteum durch eine breite Kommissur. konnte NAansEN nun Nach: Nansen. (1887). die folgenden, das Neu- a,b,c.d,e, f = Ganglienzellgruppen ropilem umringenden af. — afferente Nervenfaser - BE Ta Ganglienzellgruppen m. n an beobachten. Zuerst neur. — Neuropilem des Seitenstranges eine einzige, mediane p.n. — Peripherer Nerv Gruppe, welche teils I, 2, 3, 4, 5 = Ganglienzelle dorsal und über den Kommissurfasern, teils ventral darunter gelegen war (Fig. 25, a). Die meisten Fortsätze dieser Ganglienzellen treten in einen peripheren Nerven ein. Die zweite Gruppe (Fig. 25, b) ist gepaart und hat eine dorsale Stellung. Aus ihren Zellen entspringen Fortsätze zu einem peripheren Nerven der gleichen Seite. Die dritte Gruppe (Fig. 25, c) befindet sich ebenfalls an der dorsalen Seite, aber die Fortsätze ihrer Zellen ziehen in einen peripheren Nerven der anderen Seite, dabei also eine Kommissur bildend. Die vierte und fünfte Gruppe (Fig. 25, d und e liegen ventral, e lateral und d medial und ihre Ganglienzellen sind mit Fortsätzen ausgestattet, welche in das Neuropilem eindringen. Die sechste Gruppe endlich (Fig. 25, f) ist wiederum eine dorsale, welche wie Gruppe a von Ganglienzellen gebildet wird, welche ihre Ausläufer einem peripheren Nerven derselben Seite zusenden, aber ihre Stellung ist ganz lateral neben Gruppe ce. 64 VERMES, ANNELIDA. Neben diesen Ganglienzellgruppen erwähnt Naxsen noch das Vorkom- men von fünf charakteristischen, einzelstehenden Ganglienzellen. Die dor- sale Zelle 1 (Fig. 25) und die ventralen Zellen 2 und 3 dringen mit ihren Fort- sätzen in das Neuropilem ein. Die vierte (Fig. 25, 4) ebenso, aber ihr Zellkörper liegt zentral, mitten im Neuropilem. Die fünfte (Fig. 25, 5) ist eine wahre Kommissurzelle. Ihr Zellkörper ist ventral gelegen, ihr Fortsatz kreuzt die Medianlinie und taucht in das Neuripilem der anderen Seite ein. Die peripheren Nerven enthalten nicht nur austretende Nervenfasern der genannten Ganglienzellen, sondern auch eintretende, afferente Nervenfasern (Fig. 25, af.), welche im Neuropilem des Seitenstranges ihre Endverästelungen haben. Das Verhältnis des Mediannerven zu den Seitensträngen besteht nach NAnsSEN darin, daß die Fasern des Mediannerven Kollateralen zu ihrem Neuropilem entsenden (Fig. 25,%.). Es bleibt mir jetzt noch übrig eine Bemerkung NAnsEns über die kolos- salen Ganglienzellen des Nervensystems von Myzostomum mitzuteilen. NANSEN ist nicht der erste, welcher über die Kolossalzellen der Poly- chaeten oder den Lauf von ihren Neurochorden berichtet. SPENGEL (1882) hatte schon bei den Euniceen Halla und Arabella im Bauchmark Neurochorde aufgefunden, welche er als Fortsätze kolossaler Ganglienzellen der vorderen Ganglien, der Neurochordzellen, erkannte. Und RoHpeE (1886) hatte schon im Jahre 1886 vorläufige Mitteilungen über dıe Neurochorde der Aphroditeen veröffentlicht, welche er uns aber erst 1890 ausgearbeitet überliefert hat und welche ich deshalb erst nachher referieren möchte. NANSEN nun entdeckte bei Myzostomum dorsal zwischen jedem Paar breiter Kommissuren des Bauchmarks ein Paar kolossaler Ganglienzellen (Neu- rochordzellen), deren Fortsatz die Medianlinie kreuzend in die schmale Kom- missur zur anderen Seite des Bauchstranges und weiter in einen Haupt- nerven zog (Fig. 24, k.g.). Die Capitelliden, wiederum eine andere Familie der Polychaeten, wurden von EısıG (1887) bearbeitet und was er in seiner Monographie über den Lauf der Nervenfasern im Bauchstrang mitteilt, stimmt in manchen Hinsichten mit den Befunden KüKENTHALs überein, was ersichtlich ist, wenn man die nachstehenden Angaben mit Fig. 23 vergleicht. Notomastus ist hier die am besten bekannte Art. Eısıs erwähnt, daß Ganglienzellen des unteren Schlundganglions und der Bauchganglien Fort- sätze senden in die Konnektive, welche die Ganglien verbinden und daß andrerseits Nervenfasern der Konnektive in die peripheren Nerven der Ganglien austreten. Beides sieht man auch in Fig. 23, wo die Konnektive von den Längsbündeln dargestellt werden. Ganglienzellen der Bauchganglien entsenden auch Nervenfasern in die gleichseitigen peripheren Nerven oder nach Kreuzung in die peripheren Nerven der anderen Hälfte des Ganglions (vergl. Fig. 23) und zwar liegen die ersten lateral im Ganglion, die .letzten aber ventral. Neurochorde sind bei Notomastus anwesend, aber EısıG betrachtet sie auf Grund ihres wässerigen Inhalts als degenerierte Nervenfaserbündel, POLYCHARTA. 65 welche schließlich Stützfunktionen haben und seine Angaben fördern unsere Kenntnis der Leitungsbahnen nicht. Eısıg hat auch versucht im peripheren Nervensystem den Lauf einiger Nervenfasern zu erforschen, aber er hat dabei nur zweifelhafte Resultate erreicht. Die Sehzellen des Auges gehen nach ihm wahrscheinlich mit einem basalen Fortsatz kontinuirlich über in ‚Körner, welche ihrerseits durch einen Fortsatz kontinuirlich mit einer Ganglienzelle verbunden sind. Die Sinneszellen der Seitenorgane enden nach EiısiG in einer ‚‚Spindel’, welche einerseits mit einer Muskelfaser, andrerseits mit einer Nervenfaser in Ver- bindung steht. Letztere geht zu den ‚„Körnern” des Körnerganglions, von dem weiter gewiße Fasern in die Nerven des Seitenorgans ziehen. Der histo- logische Wert der genannten Elemente ist nicht klar. Unter den anderen Capitelliden stimmt Dasybranchus in manchen Hin- sichten mit Notomastus überein. Capitella gehen die Neurochorde ab, aber bei Mastobranchus beobachtete EısıG kolossale Ganglienzellen, deren Fortsätze sich den Neurochorden näherten, ohne daß ein direkter Verband wahrgenom- men wurde. EısıG betrachtet auch diese Ganglienzellen, ebenso wie die Neu- rochorde als wahrscheinlich degeneriert, eine Ansicht, welche ich mit Rück- sicht auf die Angaben anderer Autoren nicht teilen kann. Behauptet doch FRIEDLAENDER (1889) gerade für Mastobranchus, daß die Ausläufer der Neu- rochordzellen sich an segmental gelegenen Stellen in die Neurochorde (viel- leicht Neurochordbündel ?) fortsetzen und daß die Neurochorde funktio- nierende Nervenfasern sind, welche alle Segmente des Wurmkörpers in di- rekte Verbindung setzen. HALLER (1887, 1889) hat sich in zwei Arbeiten mit der Hodologie von Lepidasthenia und Nereis beschäftigt. Die letztere dieser beiden Arbeiten ist die wichtigere und HALLER hat darin versucht auf Grund aus freier Hand geschnittener Präparate zu beweisen, daß die Fasern der peripheren Nerven teils aus Ganglienzellen, teils unmittelbar aus dem Neuropilem der Ganglien entsprängen. Ich glaube mit vielen anderen Autoren, daß die Nervenfasern, von welchen gesagt wird, daß sie im Neuropilem entspringen tatsächlich darin enden und ihren Ursprung in, freilich HALLER unbekannten, peripheren Ganglien- zellen oder Sinnesnervenzellen haben. Die HArLLerschen Angaben sind dann auch besser im Einklang mit den Resultaten anderer Forscher und ich werde mir in deren Wiedergabe erlauben keine Nervenfasern im Neuropilem ent- springen, sondern sie nur darin enden zu lassen. HALLER meint, wie bei den Evertebraten im allgemeinen, so auch hier, daß die Zellkörper einer Ganglien- zellgruppe vielfach unmittelbar durch Fortsätze verbunden sind und in diesem Falle wären die Reizleitungsbahnen, einmal in den Ganglienzellgruppen angelangt, anatomisch nicht weiter verfolgbar. Auch abgesehen von diesen letzten Punkten sei bemerkt, daß, meiner Ansicht nach, HALLER seine Be- hauptungen nicht immer genugsam begründet. HALLER (1889) hat in erster Linie das ganglion supraoesophageum unter- sucht und dessen Bau bei Lepidasthenia und Nereis übereinstimmend gefun- den. Seine Resultate werden am besten in Verbindung mit denjenigen anderer Forscher (S. 78) besprochen. Beim Unterschlundganglion ist so etwas un- DROOGLEEVER FORTUYN. {97 66 VERMES, ANNELIDA. möglich und daher folge hier gleich die Bemerkung, daß HALLER bei Lepi- dasthenia eine schwache Kommissur vorn im Unterschlundganglion beob- achtete, deren Fasern, wie er sagt, nicht mit Ganglienzellen in Verbindung stehen, sondern von Neuropilem zu Neuropilem gehen. Das verdient jedoch nähere Bestätigung. Die Ganglienzellen sind in fünf Gruppen angehäuft, zwei laterodorsalen, zwei lateroventralen und einer medioventralen und ihre Fortsätze gehen in den peripheren Nerven derselben Seite oder in das Neu- ropilem des Ganglions. HALLER wies im unteren Schlundganglion Kolossal- zellen nach, aber er erwähnt nicht, wie bei den Bauchganglien, den Lauf ihrer Neurochorde. Im Bauchmark ist keine Stelle frei von Ganglienzellen und die Ganglien sind also nur durch ihren größeren Gehalt an Ganglienzellen und die aus- tretenden Nerven gekennzeichnet, aber andere Polychaeten als Lepidas- thenia haben gewiß Konnektive ohne Fig. 26. Ganglienzellen. In jedem Bauchganglion kann man die fünf oben genannten Ganglien- zellgruppen des unteren Schlundgang- 2 lions wiedererkennen. Ihre Zellen schic- ken Fortsätze ins’ Neuropilem (Fig. 26 3 a) oder in die peripheren Nerven (Fig. 26, b,c), aber es gibt auch nach Har- LER Fälle, worin eine Ganglienzelle der ventrolateralen Gruppe mit einer der Querschnitt durch das Bauchganglion von Lepidasthenia. dorsolateralen Gruppe unmittelbar Nach HALLER (1889) Textfigur 1. durch einen Fortsatz verbunden ist. EBENE EEE ne Jedes Bauchganglion hat vier a,b, ce — Ganglienzellen p ce N . 7 RE N RN aar peripherer Nerven (wovon in B 2 krenrochord Figur 26 nur drei gezeichnet wurden), 1, 2, 3 = peripherer Nerv aber nur zwei sind wie gewöhnlich Nervenfaserbündel und zwar enthalten diese nicht nur Fortsätze der Zellen des Ganglions, sondern auch Nerven- fasern, welche im Neuropilem des Ganglions endigen (Fig. 26, 3). Die beiden anderen Nervenpaare sind weiter nichts als einzeln austretende Neurochorde. In jedem Bauchganglion befindet sich lateral und ventral ein Paar Neu- rochordzellen (kolossaler Ganglienzellen) (Fig. 26, A). Der Fortsatz dieser Ganglienzellen kreuzt, nach HALLER als einzige Kommissurfaser des ganzen Bauchganglions, die Medianlinie und verläßt das Bauchmark an der anderen Seite, an und für sich einen peripheren Nerven (Fig. 26, 1) bildend. Zuvor aber hat er dem Neuropilem der beiden Bauchstranghälften Kollateralen abgegeben. Neben diesen seitwärts austretenden Kolossalfasern gibt es rechts und links einen oder mehrere longitudinale Neurochorde im Bauchstrang. Ein ganz lateral dahinlaufender Neurochord (Fig. 26, B) fängt an im dritten Bauch- ganglion und entsendet dann und wann Seitenäste, aber außerdem spaltet er in jedem Segmente einen dicken Seitenast ab, welcher an und für sich als peripherer Nerv das Ganglion verläßt (Fig. 26, 2). POLYCHAETA, 67 HALLER betrachtet die beiden Medianzellen, welche jedem Bauchganglion eigen sind, als Ganglienzellen, aber er be- schreibt nicht den Lauf ihrer Fortsätze. So weit über Lepidasthenia. Von allem was HALLER über die Polychaete Serpula bemerkt, interessiert uns nur, daß das untere Schlundgang- lion Ganglienzellen besitzt, welche Fortsätze ent- weder in das Neuropilem oder in das Konnektiv | zum ersten Bauchganglion senden. Andere Fasern des Konnektivs enden im ganglion infraoeso- - phageum. RoHpE (1890) hat das Zentralnerven- system der Aphroditeen untersucht und namentlich über den Lauf der Kolossalfasern sehr wichtige Erforschungen mitgeteilt. Einige Aphroditeen, so Aphrodite selbst und Hermione, haben gesonderte Ganglien im Bauchstrange, aber Sthenelais, Sigalion und Polynoe nicht. Bei ihnen sind die Ganglienzellen überall dem Bauchstrange eingelagert und die Segmente (Fig. 27,5.) sind nur durch die drei Paare peripherer Nerven, zwei dünne und einen dicken, gekennzeich- net. Kommissuren fand ROHDE in jedem Ganglion, aber vorwiegend im unteren Schlundganglion. RoHDE stellt sich auf die Seite jener Forscher, welche die Neurochorde nicht für Stützgewebe, sondern für wahre Nervenfasern sei es denn von kolossalen Dimensionen, halten und er konnte denn auch in sehr vielen Fällen ihr Hervorspringen aus kolos- salen Ganglienzellen beobachten. Sthenelais hat unter den Aphroditeen besonders viele Neurochorde. Wie sie laufen und wo sie entspringen, zeigt ROHDE in einem Schema, das meiner Figur 27 zu Grunde gelegt wurde. RoupE erkannte drei Arten kolossaler Nervenfasern, solche, welche im Bauchstrang von vorn nach hinten laufen, solche, welche umgekehrt darin aszendieren und solche, welche in jedem Segmente zur Peripherie des Körpers schreiten. N, ee ee == >. a 1 j mtl 1 H) JUUJUN Schematische Darstellungder Neu- rochorde im Zentralnervensystem von Sthenelais. Abgeändert nach RoHDE (1890) Fig. 87. b..str. — Bauchstrang 9.9. = Gehirnganglion m.l!. — Medianlinie p.n. = peripherer Nerv 8. = Segment s.k. — Schlundkonnektiv A bis H und Y = Neurochordzelle Y? = Neurochord Der Bauchstrang ist zweimal unter- brochen bei — — Am hinteren Rande des Gehirnganglions (Fig. 27, 9.9.) entdeckte ROHDE das erste Paar Neurochordzellen (Fig. 27, 4,4). 68 VERMES, ANNELIDA. Sie senden ihren Fortsatz durch die Schlundkonnektive (Fig. 27, s.k.) in den Bauchstrang (b.str.) hinein, Hier angelangt, vereinigen sich die beiden Neurochorde zu einem einzigen, welcher im Bauchstrange deszendiert, dabei oft die Medianlinie (Fig. 27, m.l.) kreuzend. Wie alle Kolossalfasern entsendet er dann und wann Seitenästchen. Bald nachdem die Schlundkonnektive sich zum Bauchmark vereinigt haben, treten ventral hinter einander zwei Paar Kolossalzellen (Fig. 27, B und E) hervor, deren Fortsatz einen Bogen beschreibt, die Medianlinie über- schreitet und dicht daneben nach hinten läuft. Er endet noch vor der Mitte des Körpers. Zwischen B und E aber lateral, liegen zwei Paar Neurochordzellen (Fig. 27, C und D), deren Fortsätze die Medianlinie kreuzen und nach hinten streben, aber mehr lateral als die Neurochorde B und E£. Lateral hinter D befindet sich noch eine Kolossalzelle (Fig. 27, F), deren Neurochord in der an der gleichen Seite liegendem Bauchstranghälfte deszendiert. Im Konnektivalganglion entdeckte RoHDE eine Neurochordzelle (Fig. 27, Y), aber er konnte deren Fortsatz nicht im unteren Schlundganglion wieder auffinden. Andrerseits war durch die ganze Länge des Bauchmarks bis zum ganglion infraoesophageale ein Neurochord (Fig. 27, Y ?) gelegen, dessen zugehörige Zelle unbekannt blieb und RoHpe hält es für nicht unmöglich, daß die Zelle Y und die Faser Y? zu einander gehören. Etwa nach dem sechzehnten Segmente bis ins zweitletzte wurde von ROHDE in jedem Segmente entweder links, oder rechts, aber ohne bestimmte Ordnung lateral vor der Abgangsstelle des ersten Nerven eine Neurochord- zelle gesehen (Fig. 27, @). Ihr Neurochord kreuzt die Medianlinie, aber im vorhergehenden Segmente kreuzt er wieder zurück und jetzt tritt die Faser dorsal aus dem Bauchstrange aus und läuft eine Strecke weit nach vorn. Wenn so zu beiden Seiten über dem Bauchstrang etwa sieben solcher Kolos- salfasern laufen und weitere sich hinzufügen würden, kehrt die erste Faser ins Bauchmark zurück und zerfasert sich dort im Neuropilem, welchem Bei- spiel die anderen der Reihe nach folgen. RonpeE sah kein Zusammenfließen dieser Neurochorde, wie SPENGEL solches für Halla behauptet. Zuletzt beschreibt RoHDeE noch lateral in der Mitte eines jeden Segments ein Paar Neurochordzellen (Fig. 27, H), welche seiner Abbildung nach zwi- schen den beiden vorderen der drei jedes Segment verlassenden Nerven zu finden sind. Ihr Fortsatz überschreitet die Medianlinie und tritt selbständig als peripherer Nerv aus dem Bauchstrang. Sein Ende ist unbekannt, aber in der Nähe der Parapodien zu suchen. Sigalion besitzt nur zwei Paar Neurochordzellen, welche den Zellen A und € von Sthenelais homolog sind. Ihre Kolossalfasern deszendieren, aber die beiden Fasern A vereinigen sich nicht und keine kreuzt die Medianlinie. Polynoe elegans hat jedenfalls die Neurochordzelle €, aber wahrschein- lich auch A und zwar in der Modifikation von Sigalion. Auch enthält hier jedes Segment die Neurochordzelle H#, aber ihr Fortsatz verläßt das Bauch- mark nach Kreuzung der Medianlinie im hinteren der drei peripheren Nerven des Segments, also nicht selbständig wie bei Sthenelais. POLYCHAFRTA. 69 Aphrodite und Hermione entbehren der longitudinalen Neurochorde. Hingegen treten in jeden der peripheren Fig. 28. Nerven Kolossalfasern aus, welche sich aber mehr als gewöhnlich in ihrer Größe den ne) mil dicken Nervenfasern des Bauchmarksnäheren nicht mehr Neurochorde zu nennen sind. Te Fr ' 1 PO 3 c & ar IRRE Sue Be Uebrigens hat schon LeEypıG (1886) betont, | daß die Neurochorde mit den größten Ner- I en . _ \ A venfasern durch Uebergänge verbunden sind. In die starken peripheren Nerven treten Bere des Peuchmarks von nach ROHDE acht oder neun Kolossalfasern, Aphrodite oder Hermione sche- welche aus der anderen Seite des Bauch- matisch dargestellt. stranges stammen. Ihre Ursprungszellen sind Abgeändert nach Ronpz (1890), nicht genau bekannt, aber wahrscheinlich B und deshalb meiner Meinung nach vielleicht EN ne lateral gestellt (Fig. 28, A). Die beiden m.l. — Medianlinie & gt 2 p.n. — peripherer Nerv dünnen peripheren Nerven empfangen sechs s. — Segment bis sieben Neurochorde der entgegengesetz- A, B, B’ — Neurochordzelle ten Seite des Bauchmarks. Auch ihre Neu- rochordzellen sind nicht entdeckt worden, aber RoHDE vermutet, daß sie ventral median liegen (Fig. 28, B und 5’). Aphrodite hat nach RoHpE auch in RErzıus (1891) einen Forscher ihres Nervensystems gefunden. RErzıus hat sich in einer Reihe von Schriften (ReErzıus 1891, 18925, 18955 und 1900) mit dem Nervensysteme der Poly- chaeten okkupiert und dabei als erster die vitale Methylenblau-Methode angewandt, was ihm erlaubte sehr wich- tige hodologische Resultate zu erringen. Die Arbeiten Rerzıus’ gehören, wie bekannt, zu den schönsten auf diesem Gebiete. Rertzıus (1891) beobachtete bei Aphrodite, wie ROHDE und andere Auto- Ganglion «des Bauchstranges von Ä % Aphrodite. ren, deutlich gesonderte, durch Konnek- Nach Rerzıus (1891). tive verbundene Ganglien im Bauch- abis f = Ganglienzellen strang. Figur 29 stellt ein solches Gang- 9,h = Nervenfaser lion schematisch, nur nicht so schema- h.p. & = u a Nerv . . . . j. = onnekt1v tisch wie Fig 28, dar. Aus jedem Gang- BE TESTER TAHN lion gehen drei periphere Nervenpaare m.p.n. — mittlerer peripherer Nerv hervor. Die hinteren peripheren Nerven v.p.n. = vorderer peripherer Nerv sind die kräftigsten (Fig. 29, h.p.n.), die mittleren und vorderen sind beide dünn, aber dabei sind die mittleren Nerven (Fig. 29, m.p.n.) nach Rerzıus noch am wenigsten entwickelt. 70 VERMES, ANNELIDA. Die Ganglienzellen zeigten sich unipolar. Einige (Fig. 29,a) senden ihren Fortsatz in den hinteren peripheren Nerven derselben Seite, andere in jenen der gegenüberliegenden Seite (Fig. 29, b). Den Fortsatz noch anderer Gan- glienzellen (Fig. 29, ce) sah RErzıus die Medianlinie kreuzen und in den vorderen peripheren Nerven verschwinden. Auch solche Ganglienzellen (Fig. 29, d), welche ihren Fortsatz dem dünnen mittleren Nerven derselben Seite zuteilen, fehlten nicht. Nicht immer treten die Ausläufer der Ganglienzellen in die peripheren Nerven ein. Bisweilen ziehen sie nach hinten und verstärken sie die Konnek- tive und zwar ohne dabei die Medianlinie zu überschreiten (Fig. 29, e), oder gerade nach dieser Verrichtung (Fig. 29, f). Während das Ende aller dieser Nervenfasern unbekannt war, blieb auch die Herkunft zweier Nervenfaserarten im Dunkeln. Einige (Fig. 29, 9) durch- ziehen das Ganglion in seiner ganzen Länge, andere, von vorne kommend, verlassen das Ganglion durch den hinteren Nerven (Fig. 29,h). Rerzıus glaubt, daß nicht alle Ganglienzellen gepaart sind, wie es doch meistens im Zentral- nervensystem der bilateral-symmetrischen Evertebraten der Fall ist. Lepidonotus hat nach Rerzıus die Ganglienzellen nicht zu bestimmten Ganglien gruppiert aber wohl liegen die Ganglienzellen symmetrisch. Einige senden ihren Fortsatz in den nächstliegenden peripheren Nerven derselben Seite, andere in einen Nerven der anderen Seite, welcher dann aber nicht der nächste ist. Noch andere Ganglienzellfortsätze kreuzen die Medianlinie und ziehen als longitudinale Nervenfasern nach vorn. Der dicke Fortsatz einer vierten Zellart kreuzt nach der anderen Seite und verläßt selbständig, nicht in einem peripheren Nerven, das Bauchmark. Diese Zelle erinnert also an die Neurochordzelle 4 (Fig. 27), welche RoupE bei Sthenelais entdeckte, aber Rerzıus betrachtet sie nicht als Kolossalzelle. Der mächtige Stammfortsatz einer fünften Ganglienzellart verzweigt sich dichotomisch. Beide Aeste überschreiten die Medianlinie, aber dann läuft der eine nach vorn, der andere nach hinten in die Länge des Bauchstranges. Von den Sedentarien unter den Polychaeten untersuchte Rerzıus Arenicola und eine Terebellide. Arenicola zeigte REtzıus unter allen Ganglienzellen nur zwei Typen, welche unsere Kenntnis der Leitungsbahnen fördern. Es waren Ganglienzellen mit aszen- dierenden Fortsätzen, welche entweder die Hälfte des Bauchmarks, worin die Zelle lag, nicht verließen, oder zur anderen Seite kreuzten. Die Terebellide besaß an der Basis der peripheren Nerven eine Ganglienzelle, deren Fortsatz die Medianlinie überschritt und nach vorn zog. Daneben einen Ganglienzell- typus mit in der entgegengesetzten Seite des Bauchmarks deszendierender Nerven- faser und weiter Ganglienzellen, deren Fortsatz in den peripheren Nerven derselben Seite austrat. Nephthys hat Rerzıus wiederum eine reichere Ausbeute an Ganglien- zellen mit wenigstens teilweise bekanntem Lauf ihrer Nervenfasern einge- bracht. Die Ganglien des Bauchstranges sind scharf umschrieben und zwei Konnektive (Fig. 30,%.), welche nicht wie bei anderen oben beschriebenen Polychaeten mit einander verwachsen sind, sind zwischen den Ganglien ausgespannt. Pa a ET vorn ziehende Aeste. POLYCHAFTA. 71 Alle Ganglienzellen sind unipolar und meistens bilden sie symmetrisch gelegene Paare. Zwei Paare haben die Gestalt, welche die Zelle a der Figur 30 abbildet, das heißt, der Fortsatz dieser Ganglienzellen läuft nach Ueber- schreitung der Medianlinie in das Konnektiv nach vorn. Bevor er kreuzt, hat er aber dem Neuropilem einige Kollateralen abgegeben. Das ist an und für sich nichts Besonderes, denn fast alle Ganglienzellen tragen, auch wenn ich es nicht melde, durch Abgabe von Seitenästchen ihrer Fortsätze zur Bil- dung des Neuropilems bei, aber die Zellen des Typus a sind nur durch das Verhalten ihrer Kollateralen von Zellen des später zu erwähnenden Typus e zu unterscheiden und somit will ich das hier betonen. Fig. 30. Ein drittes Paar Ganglienzellen (Fig. 30, b) hat einen Stammfortsatz, welcher sich dichoto- misch teilt. Der eine Ast geht in das Konnektiv derselben Seite nach hinten, der andere kreuzt die Medianlinie und läuft in das Konnektiv nach vorn. Der Stammfortsatz eines vierten Paares (Fig. 30, c) sucht erst die andere Hälfte des Ganglions und teilt sich dann in zwei nach hinten und nach Der Stammfortsatz eines fünften Ganglien- EN ||| zellpaares (Fig. 30, d) tut dasselbe, ohne aber : Pa] | vorher die Medianlinie des Ganglions gekreuzt I zu haben. h | Das sechste Ganglienzellpaar (Fig. 30,e) weicht im Laufe des Neurits nicht ab von Zellen des Bauchganglion von Nephthys. Typus a, sondern in beiden Hälften des Ganglions ED) : bi — Gangli ul spalten sich Kollateralen ab. Fr a ® a Noch andere Ganglienzellen (Fig. 30,f) senden Win nach Dichotomie ihres Stammfortsatzes einen p.n. — peripherer Nerv Ast in den peripheren Nerven (Fig. 30, p.n.) und den anderen nach vorn in das Konnektiv der anderen Körperhälfte. Eine Ganglienzelle, deren Gegenstück RETzrus verborgen blieb, ist die Zelle g der Figur 30. Ihr Fortsatz geht in das Konnektiv derselben Seite nach hinten. Die genannten Ganglienzellen sind alle groß. Sie werden von vielen kleinen Ganglienzellen begleitet, welche ebenso ihre Fortsätze nach vorn, nach hinten oder in die peripheren Nerven senden. Rertzıus beobachtete weiter auch, wie Nervenfasern unbekannter Her- kunft aus den Konnektiven in die peripheren Nerven abbogen (Fig. 30,h). Andere Nervenfasern unbekannter Herkunft traten mit dem peripheren Nerven ins Ganglion ein und verzweigten sich dort in einen nach vorn und einen nach hinten ziehenden Ast. Schließlich sei noch erwähnt, daß Rerzıus bei Nephthys auch Kolos- salfasern beobachten konnte, aber die Neurochordzellen und somit die Her- kunft dieser Fasern sah er nicht. 72 VERMES, ANNELIDA. Nereis ist nieht nur im eben angeführten Artikel, sondern wiederholt von Rerzıvs untersucht worden und dieser Gelehrte hat sich dabei nicht auf den Bauchstrang beschränkt, sondern auch andere Teile des Nervensystems hinzugezogen. Immer diente ihm das Methylenblau zur Färbung der Ganglien- zellen und Nervenfasern. Das Hirnganglion wird S. 76 beschrieben. Das untere Schlundganglion von Nereis enthält nach Rerzıus (1891) wenigstens vier Ganglienzelltypen. Die beiden ersten sind unipolar und ihr Fortsatz zieht nach vorn entweder in derselben Hälfte des Nervensystems bleibend oder nach Kreuzung der Medianlinie in der anderen Hälfte. Der dritte Typus ist ebenfalls unipolar, aber ihr Fortsatz überschreitet die Median- linie und geht nach hinten. Median befindet sich eine große Ganglienzelle, deren Fortsatz in dem 'Mediannerven (richtiger Mediankonnektiv) deszen- diert. Könnte diese nicht eine Neurochordzelle sein und ihr Fortsatz eine Faser des später auch von HAMAKER (1898) beobachteten Neurochords des Mediankonnektivs ? Noch beobachtete Rerzıus in diesem Ganglion eine bipolare Ganglienzelle. Nervenfasern aus den Schlundkonnektiven enden im unteren Schlund- ganglion, wobei ein Teil ihrer Aeste die Medianlinie überschreitet. Leider sind ihre Ganglienzellen unbekannt. Die Bauchganglien stimmen in manchen Hinsichten mit dem unteren Schlundganglion überein. Alle Ganglienzellen sind unipolar und Rerzıus konnte keine Neurochordzellen dabei entdecken. Die meisten Ganglienzell- fortsätze kreuzen die Medianlinie und bilden dabei in jedem Ganglion drei Kommissuren, eine vordere, eine mittlere und eine hintere. Haben sie die Kommissur passiert, so ziehen sie weiter in einen peripheren Nerven, und zwar sind es dann nach Rerzıus (18925) motorische Nervenfasern, oder sie biegen frontal oder caudal ab in die Konnektive. Es gibt aber auch Ganglienzellen mit Fortsätzen, welche nicht die Median- linie kreuzen, sondern entweder sofort in einen peripheren Nerven austreten oder sich teilen in einen aszendierenden und einen deszendierenden Ast. In den peripheren Nerven erwähnt Rerzıus (1891 und 18925) Nerven- fasern, welche im Bauchganglion angelangt sich T-förmig teilen und einen Ast nach vorn, den anderen nach hinten in die Konnektive senden. RETZIUS (18925) betrachtet diese Fasern als sensibele Nervenfasern. Wenn aber wirk- lich, wie er sagt (1891), einer der beiden Aeste bisweilen mit einer Ganglien- zelle verbunden war, so wäre in diesem Falle wohl dieser ‚Ast der eigent- liche Stammfortsatz und die austretende Nervenfaser nicht sensibel. Die Sinnesnervenzellen des Epithels stehen nach Rerzıus (1900) isoliert oder sie sind in Gruppen geordnet, welche man vielleicht Sinnesorgane nennen darf. In den Paropodien vereinigen sich ihre Nervenfortsätze in Nerven, welche zum subepithelialen Nervenplexus gehen. Wahrscheinlich stellen diese Nervenfortsätze der Sinnesnervenzellen die oben genannten sensibelen Ner- venfasern der peripheren Nerven des Bauchganglions dar. Neben Rerzıus hat BIEDERMANN (1891) fast zu gleicher Zeit das Bauch- ganglion einer Nereis-Art und zwar von Nereis pelagica mit Hilfe der Methy- lenblau-Methode studiert. Er beschrieb in den Konnektiven Nervenfasern, a a POLYCHAETA. 73 welche jedem der zwei stärksten peripheren Nerven einen Ast übermitteln und solche, welche selbst sich in einen peripheren Nerven hineinkrümmten. Wie Rerzıus sah er daneben viele Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze mit oder ohne Kreuzung der Medianlinie in einen peripheren Nerven oder in das - Konnektiv aussandten. Die peripheren Nerven führen weiter nach ihm noch Fasern, welche sich im Ganglion verästeln und dort enden, oder aber nach einer T-förmigen Teilung in die Konnektive eintreten. In letzter Hin- sicht stimmt er abermals mit Rerzıus überein. Auch HAmAakER (1895) hat sich mit Nereis und zwar mit Nereis virens be- schäftigt- und manche Leitungsbahnen des Nervensystems, welche schon RETZIUS beobachtete, bestätigt und dessen Angaben erweitert. Er hat neben anderen Metho- den auch die Methylenblau-Methode angewandt. HAMAKER beschreibt ausführlich die Ganglien und ihre peripheren Nerven in ihrer Lage und ihrem Lauf. Davon inter- essiert uns hier nur folgendes. Im Bauch- strang werden die Ganglien durch drei mit einander verwachsene Konnektive, zwei große, - laterale (Fig. 31, !.k.) und ein kleines medianes (Fig. 31, m.k.) ver- bunden. Sie sind ohne Ganglienzellen und enthalten deshalb nur Nervenfasern und Neuroglia. In jedem Körpersegmente verlassen fünf Nervenpaare (Fig. 31, 5) den Bauchstrang. Da aber die Grenzen der Segmente nicht mit den Kon- nektiven, also den Grenzen der Bauch- ganglien in gleicher Höhe liegen, gehen zwar auch aus jedem Ganglion fünf peri- phere Nerven hervor, aber diese gehören zwei Körpersegmenten an. Figur 31, worin 3.9. die Segmentalgrenze, g.9. die Grenze Fig. 31. Zwei Ganglien des Bauchstranges von Nach 9: 9- Lie: m. k. 8:0: I bis 5 a,b ce des Ganglions bedeutet, zeigt dies nach Gebühr. In jeder der drei Konnektive zwischen den Bauchganglien befindet sich, wie auch SCHNEIDER (1902) mitteilt, ein Neurochord oder, wie man Nereis virens. HAMAKER (1898), Taf. 4, Rig.;27. — Grenze des Ganglions — laterales Konnektiv — medianes Konnektiv — Segmentalgrenze periphere Nerven — Ganglienzelle — Nervenfaser 74 VERMES, ANNELIDA. vielleicht besser sagt, ein Neurochordbündel. Ohne Zweifel stehen die Fort- sätze mancher Neurochordzellen des unteren Schlundganglions mit dem medi- anen Neurochorde in Verbindung, aber HAMAKER selber konnte nicht ent- scheiden, ob die Fortsätze zu einem einzigen zusammenflössen oder nur dicht neben einander weiter zögen und deshalb ein Neurochordbündel bildeten- Die Neurochordzellen der lateralen Neurochorde sind nicht bekannt. Alle Neurochorde ziehen unverändert bis ins letzte Segment des Körpers ; nur werden sie dann und wann von Nervenfasern oder Nervenfaserbündeln durch- bohrt. Das Neuropilem der Bauchganglien ist nur ventral und lateral mit Gan- glienzellen belegt. HAMAKER schildert die folgenden Leitungsbahnen im Bauchstrang. Ventral in jedem Bauchganglion trifft man auf der Höhe der Abgangs- stelle des dritten segmentalen Nerven ein Paar Ganglienzellen a. (In der Figur 31 ist oben nur eine Zelle a links, unten eine Zelle @ rechts gezeichnet). Der Fortsatz dieser Ganglienzelle (Fig. 31,a, rechts), eine starke Nervenfaser, überschreitet die Medianlinie des Bauchmarks auf der Höhe des zweiten peripheren Nerven, kehrt aber gleich in die vorige Hälfte des Bauchmarks zurück und läuft nun im lateralen Konnektiv weiter nach vorn durch ein oder zwei Segmente um verzweigt zu enden, gerade in der Nähe der Kreu- zungsstelle einer Nervenfaser derselben Art (Fig. 31 vorderes Ganglion). Man begegnet diesen Leitungsbahnen in allen Segmenten, mit Ausnahme der zwanzig ersten hinter dem Kopfe, wo sie undeutlich und klein sind. Halbwegs zwischen den Abgangsstellen des ersten und zweiten Nerven entdeckte HAMAKER in jedem Ganglion ventral ein Paar Ganglienzellen (Fig. 31, b,b), welche ihren Fortsatz frontal senden. Auf der Höhe des vierten segmentalen Nerven angelangt, kreuzt er die Medianlinie und spaltet sich dann in zwei Äeste, welche in die vierten und fünften Nerven austreten. Wo die Fasern von links und rechts die Medianlinie kreuzen, anastomosieren sie nach HAMAKER mittels Seitenästchen. Die Faser b berührt an einer Stelle die Faser a und ist dort sogar in eine Rinne der Faser a gefasst. Ein wenig weiter, nach ihrer Dichotomie, durchbohrt Faser b den lateralen Neurochord. Wahrscheinlich gehören diese Nervenfasern zu denjenigen, welche RETzıus beobachtete (S. 72, Alinea 4). Eine dritte Nervenfaser in jedem Bauchganglion betrachtet HAMAKER wohl ganz richtig als zentripetal, weil ihre Ganglienzelle nicht im Zentral- nervensysteme auffindbar war. Die Faser (Fig. 31, e,c,c) tritt mit dem vierten segmentalen Nerven ins Ganglion ein und spaltet sich sofort in einen aszen- dierenden und einen deszendierenden Zweig, wie auch RETzıus und BIEDER- MANN solches an einigen eintretenden Nervenfasern beobachten konnten. Der nach hinten ziehende Ast endet verzweigt im nächsten Segmente auf der Höhe des zweiten Nerven (Fig. 31 links). Der aszendierende Ast hat seine Endverästelungen neben dem zweiten Nerven desselben Segmentes (Fig. 31 links). Nahe bei seinem Anfang spaltet er einen Seitenzweig ab welcher schräg nach hinten läuft, die Medianlinie überschreitet und ebenfalls auf der Höhe des zweiten Nerven endet (Fig. 31 hinteres Ganglion). Es enden POLYCHAETA. 1» also in jedem Ganglion des Bauchstranges zu beiden Seiten auf der Höhe des zweiten Nerven drei verschiedene Seitenäste des Nervenfasertypus ce und zwar dreier verschiedene Nervenfasern (Fig. 31 vorderes Ganglion). Nach HAMAKER anastomosieren die terminalen Aestchen dieser drei Nervenfasern. Ich weise darauf hin, daß eine Wechselwirkung dreier Neuronen auch bei Homarus besteht (S. 246 und Figur 83). Der zweite segmentale Nerv schreitet zum Parapodium und bildet in dessen Basis ein Ganglion, das Parapodialganglion (Fig. 32, par. g.). Dieses ist der Ort, wo die vier Parapodialnerven (Fig. 32, L— IV), welche weiter zur Peripherie ziehen, entspringen. Im zweiten Segmentalnerven (Fig. 32, 2) fand HAMAKER vier verschiedene Nevenfaserarten. Einige biegen in den ersten oder vierten Parapodialnerven ab, andere enden im Parapodialgan- glion und noch andere spalten sich dort in zwei Aeste, welche sich in den zweiten und dritten Parapodialnerven fortsetzen. Fig. 32 zeigt dieses schematisch. Der zweite und dritte Parapodialnerv enthält nach Hama- KER neben motorischen Nervenfasern zu den Muskeln der Bürsten auch sensibele Nerven- fasern. Diese letzten sind entweder die Nerven- fortsätze bipolarer Sinnesnervenzellen, mit ihren Zellkörpern unter der Hypodermis und mit ihren Sinnesfortsätzen darin, oder die Nervenfortsätze bipolarer, sensibeler Ganglien- Parapodialganglion von Nereis zellen, welche ihren zweiten Fortsatz zur Um- virens. Abgeändert gebung der Bürsten senden, wo ersich verästelt nach Hamaxer (1898) Taf. 1, und, wie ich aus der HamAkerschen Abbildung a : i i i par. g. = ganglion parapodiale schließe, frei endet. Leider teilt uns HAMAKER a vener pmente nicht mit, ob die gegabelten Nervenfasern des nerv des Bauchgang- zweiten und dritten Parapodialnerven (Fig. lions. 32) motorische oder sensibele Fasern seien. Die I-IV = nervi parapodiales Weise der Verästelung spricht dafür, daß es motorische Fasern sind. Ueber die Reizleitungsbahnen der Polychaeten liegt uns zuletzt noch eine Arbeit Hesses (1899) vor. Hesse beschreibt darin die Augen. Bei den meisten Raubanneliden, sagt er, ist der nervus opticus aus Fortsätzen der Sehzellen (ihrer Natur nach Sinnes- nervenzellen) zusammengestellt, welehe unmittelbar zum Hirnganglion gehen. Nicht also bei Nereis cultrifera. In den vorderen Augen dieses Tieres liegen viele unipolare Ganglienzellen, welche das ganglion opticum bilden, unter der Retina und ihre Fort- sätze ziehen ins Gehirn. Wie aber die Verbindung der Sehzellen der Retina mit diesen Ganglienzellen ist, ist nie beobachtet worden. . Bei Hesione sieula erstreckt sich das ganglion opticum vom Auge bis zum Hirn- ganglion und damit fällt ein eigentlicher nervus opticus weg. Lysidica viridis, der Palolo- Wurm, hat segmental gestellte Bauchaugen. Jede ihrer Sehzellen sendet einen Fort- satz ins Bauchmark hinein. Die Aleiopiden besitzen oft ein ganglion opticum. Bei Vanadis formosa besteht es aus unipolaren Ganglienzellen, aber diese senden ihre Fortsätze nicht zum Gehirn, son- dern zur Retina. Wahrscheinlich begegnen diese Fortsätze den Nervenfortsätzen der Sehzellen in einem Faserfilz zwischen Retina und ganglion opticum. Ein langer Nerv 76 VERMES, ANNELIDA. verbindet hier das ganglion opticum mit dem Gehirn, aber es ist nicht bekannt aus welchen Zellen seine Fasern hervorgehen. Alciopa cantrainii und Asterope candida ent- behren ein optisches Ganglion. Hier ziehen die Fortsätze der Sehzellen unmittelbar ins obere Schlundganglion. HEsSE ist dabei im Einklang mit GREEFF (1877). Die Eunicide Ophrystroche puerilis hat zwei Becheraugen, jedes mit Sehzelle, deren Fortsatz zum Gehirn läuft. Die Sehzellfortsätze der beiden Augen von Ranzania schreiten in der Richtung des Schlundringes und wahrscheinlich treten sie darin ein. Fig. 33. Mit Ausnahme der Angaben über das Hirn- ganglion von Nereis ist das obige alles, was ich über die Polychaeten zu bemerken habe. Es ist ganz merk- würdig, daß in einer wich- tigen Tiergruppe, wie die Polychaeten, die meisten Mitteilungen über die Lei- tungsbahnen neben einander stehen und sich nicht berüh- ren, weil entweder das untersuchte Tier oder die untersuchte Bahn oder beide nicht dieselben waren. Be- Schema des Gehirns von Nereis von der Seite gesehen. Abgeändert nach HoLMmGREN (1916) Textfig. 5. stätigungen, sowie Vernei- ec.n. = commissura nuchalis nungen früherer Angaben a FA werden sehr selten gegeben c.p. = corpus pedunculatum = SB und daraus erhellt, daß ec. palp. = commissura palpalis h Br ä gl.p. = glomeruli palpales auf diesem Gebiete noch viel 0.n. = organon nuchale zu wenig gearbeitet worden oc. a. = oculus anterior ist um einigermaßen ein Beyer = 3 steri En a x : Re ee übersichtliches Bild der .p. = peduneulus Leit bal mn ie ON ‚eitungsbahnen im Nerven- II VIER KT. Xy 2 Nowven systeme entwerfen zu kön- nen. Nur für das Hirngang- lion von Nereis werde ich dieses jetzt versuchen. Daß ich solches tun kann, ist ausschließlich einer Arbeit Nırs HOLMGRENS (1916) zu verdanken, in welcher das Hirnganglion von Nereis diversicolor an nicht weniger als 400 Exemplaren auf verschiedene Weisen gründlich studiert und dessen Bau mit den Angaben anderer Autoren verglichen worden ist. Nach HOoLMGREN gehen nicht weniger als 16 Nervenpaare aus dem Hirnganglion hervor (vergl. Fig. 33 und 35). Zwei entspringen dem vorderen Rande (Fig. 35, I und II, Fig. 33 II) und es befindet sich darunter der von Rerzıus (1895 b) entdeckte nervus antennarius (Il), welcher die Antenne (Fig. 35, ant.) innerviert. Sieben Nerven (Fig. 35, III bis IX) verlassen das Gehirn an der vorderen Ecke und gehen meistens zu den Palpen (Fig. 35p,.). Dannf olgen die beiden Augennerven (Fig. 33, X und XI) zum vor- j 5 j POLYCHAETA. I deren und hinteren Auge (Fig. 33 und 35, oc. a. und oc. p.). Seitwärts oder nach hinten ziehen fünf Nervenpaare, von denen Fig. 35 den zwölften und dreizehnten zeigt und Fig. 33 den fünfzehnten oder den Nuchalnerven zum Nuchalorgan (0. n.). Außerdem verlassen das Gehirn die drei Wurzeln des Schlundkonnektivs (Fig. 33 und 35 s.%k.), welche sich im Konnektivalganglion vereinigen, bevor sie das Unterschlundganglion erreichen. Zwei dieser Wurzeln sind dorsal, eine ist ventral. Diese Mitteilungen HOLMGRENs stimmen noch am meisten mit den- - Jenigen HAMAKERs (1898) überein, welcher bei Nereis virens 12 Hirnnerven- paare erkannte, während Rerzıus (1895 b) und HALLER (1889) es nicht so weit brachten. Keiner von ihnen hat die drei Wurzeln des Schlundkonnek- tivs entdeckt, wohl zwei derselben welche HALLER (1889) das obere und untere Schlundkonnektiv nennt (Fig. 34, o.s.k. und u.s.k.) und welche er, ebenso wie HAMARER (1898), im Kommissuralganglion (besser Konnektival- ganglion) zusammenkommen sieht. Im Inneren des Hirnganglions von Nereis hat schon HALLER (1889) die corpora pedunculata (Fig. 34, c.p.) entdeckt, welche von anderen Autoren unter anderen Namen (Pilzkörper oder globuli) schon bei anderen Polychä- ten beschrieben worden waren. Es sind dies Ganglienzellanhäufungen, welche im allgemeinen die Form einer an einer Stelle geöffneten Hohlkugel (der Pilzhut) haben. Durch die Oeffinung der Hohlkugel treten die zugehö- rigen Nervenfasern und bilden so den Stiel des Pilzkörpers oder den pedun- eulus (Fig. 34, p.). Wir werden den corpora pedunculata auch im Hirn mancher Arthropoden begegnen, wo sie eine höhere Ausbildung als bei den Würmern erlangen. ROHDE (1890) bestreitet bei den Aphroditeen die HALLERsche An- sicht, daß die Pilzkörper aus Ganglienzellen beständen und behauptet, daß sie aus ‚„Nervenkernen”, welche Fortsätze entsendeten, zusammengesetzt seien, aber darin möchte ich doch HALLER beipflichten. HALLER selbst nannte die corpora pedunculata Tentakelganglien, weil er meinte, daß sie besonders mit den Tentakeln oder Antennen in Verbin- dung ständen, aber Rerzıus (1895 b) und besonders N. HoLMGREN (1916) haben die Unrichtigkeit dieser Meinung betont. N. HOLMGREN, welcher die Gebilde globuli nennt, homologisiert sie mit den corpora pedunculata der Insekten, was HALLER selbstverständlich nicht tun konnte. N. HOLMGREN hat auch als erster die Dreiteilung des Körpers dargetan (Fig. 33, e.p.) und gezeigt, daß die Fortsätze der kleinen, stark chromatischen Ganglienzellen eines corpus pedunculatum sich zu vier Bündeln, welche die Stiele oder pe- dunculi (Fig. 33 und 34, p.) genannt werden, zusammenlegen. Der hintere der drei Teile des corpus pedunculatum hat 2 Stiele, die beiden vorderen je einen, welche sich aber bald vereinigen (Fig. 33, p.). Die Stiele der corpora pedunculata gehen nach hinten und nach rechteckiger Umbiegung medial- wärts und enden, ehe sie noch die Medianlinie des Gehirns erreicht haben. Die Nervenfasern bilden im Inneren des Hirnganglions wenigstens sechs Kommissuren. Zwei Kommissuren, eine obere und eine untere (Fig. 34, o.k. und u.k.) konnte schon HALLER (1889) unterscheiden neben einer Kommis- 78 VERMES, ANNELIDA. sur der corpora pedunculata. N. HOLMGREN (1916) kennt zuerst eine Kom- missur, welche hauptsächlich aus Fasern des ersten Hirnnerven besteht. Die zweite liegt etwas hinter der ersten. Die dritte ist die große Palpenkommissur (Fig. 33, ce. palp.), die vierte gehört zu den Schlundkonnektiven. Die fünfte ist die optische Kommissur der Augennervenfasern (Fig. 33, c.o.). Die sechste Kommissur oder die Nuchalkommissur (Fig. 33, c.n.) hat nach HoLMGREN mitunter den Charakter eines ÄAssoziationszentrums, weil Fasern aus anderen Hirnteilen hineindringen. Die Kommissur der beiden corpora pedunculata wird von HOLMGREN nicht erwähnt. Während Rerzıus (1895 5b) drei und HAMARER (1898) sechs Ganglien- zellgruppen zu beiden Seiten im Hirnganglion unterschied, ist HOLMGREN (1916) im Stande die Ganglien- Fig. 34. zellen außerhalb der corpora pedunculata in nicht weniger als 23 Gruppen zu zerlegen. Ich möchte ihre Beschreibung hier nicht wiederholen. Ueber die Wege der Nerven- fasern sei Folgendes mitgeteilt. HALLER (1889) beschreibt im corpus pedunculatum des Ge- hirns von Nereis drei Ganglien- zellarten (Fig. 34). Alle drei senden Fortsätze in die Schnitt durch das Hirnganglion von Nereis. - . . R gang = Stile aus, aber bisweilen Abgeändert nach HALtER (1889). ns di ins N 1 a,b — Ganglionzelle schreiten diese ins Neuropi em © — Nervenfaser des Hirnganglions, bisweilen c.p. = corpus pedunculatum in dasobere Schlundkonnektiv, 0.k. = obere Kommissur bisweilen auch in eine Kom- 0.85.k. — oberes Schlundkonnektiv 2 missur zum corpus peduncu- p. = pedunculus ? a A Te latum der anderen Seite. u.s.k. — unteres Schlundkonnektiv HOLMGREN (1916) hingegen bemerkt über die Stammfort- sätze der unipolaren Ganglienzellen der corpora pedunculata, daß sie in die Stiele ziehen und sich dort wiederholt verästeln oder Zweige zu den Pal- penglomeruli senden (Fig. 33, gl. p.) Faserknäuel, welche aus Fasern der Palpennerven zusammengesetzt in der Nähe der pedunculi gefunden werden. Dorsal von der oberen Kommissur fand HALLER (1889) einige Ganglien- zellen (Fig. 34, a), welche einen Fortsatz entweder in das untere Schlund- konnektiv derselben Seite oder nach Kreuzung der Medianlinie in der oberen Kommissur in das untere Schlundkonnektiv der anderen Körperseite senden. Andere Fasern des unteren Schlundkonnektivs gesellen sich den ebengenannten Nervenfasern zu und enden im Neuropilem des Hirnganglions vor oder nach Kreuzung der Medianlinie (sehe Fig. 34). Die untere Kommissur wird von einem ebensolchen System von Nerven- ae a Zeh N POLYCHAFTA. 79 fasern gebildet wie die obere, aber die zugehörigen Ganglienzellen sind unten im Hirnganglion gelegen (Fig. 34, b). Das obere Schlundkonnektiv enthält neben den Fasern des corpus pe- dunculatum noch Nervenfasern, welche aus dem Neuropilem der entgegen- gesetzten Hirnganglionhälfte stammen (Fig. 34, c). Von diesen Nervenfasern sind nur die im Hirnganglion endigenden Fasern der Schlundkonnektive mit den von HoLmGREN entdeckten Fasern q der Fig. 35 zu identifizieren. Fig. 35. Gehirn und Umgebung von Nereis diversicolor. Abgeändert nach N. HoLm6GREN (1916) Taf. 4. ant. — Antenne. s. k. — Schlundkonnektiv. oc. a. — oculus anterior. 7 EX XI Xi = Birnneryen. oc. p. = oculus posterior. a—p, b’, b”, gg — Neuronen. p. = Palpe. q = Nervenfaser. HoLMGREN (1916) erwähnt in erste Linie bestimmte Nervenfasern der Hirnnerven. So fand er im ersten Nerven neben weniger gut bekannten zen- tripetalen Fasern, welche in die erste Kommissur fortschreiten, Fortsätze unipolarer Ganglienzellen (Fig. 35, a), welche mediodorsal vorn im Gehirn gelegen sind. Schon Rerzıvs (1895 b) hatte in den Antennen Sinnesnervenzellen ent- deckt, welche ihre Nervenfortsätze in den nervus antennarius und weiter ins Neuropilem des Hirnganglions senden. HOLMGREN sah sie auch, nur konnte er genauer ihr Ende in der Nähe des vorderen Auges wahrnehmen (Fig. 35, b) oder beobachten, wie ihre Fasern eine schwache ventrale Kommissur bildeten. Weniger gut bekannte bipolare Zellen des Antennalnerven befinden sich in s0 - VERMES, ANNELIDA. der Nervenbasis (Fig. 35, b’) oder sogar im Hirnganglion (b”) Der zweite Hirnnerv ist nicht ausschließlich sensibel. Schon HALLER (1889) begegnete hinten im Hirnganglion einer Ganglienzellgruppe, aus der ein nach vorne laufendes Nervenfaserbündel, welches sich in einen Nerven zum Tentakelepithel fortsetzte, zum Vorschein trat. Und auch HoLMGREN (1916) fand zwei uni- polare Ganglienzelltypen (Fig. 35, c und d), welche ihre Fortsätze in den Tentakelnerven sandten. Die bipolaren Zellen, welche mit ihren zentralen Fortsätzen zum Bau des dritten Hirnnerven beitragen (Fig. 35, e) sind wahrscheinlich keine Sinnes- nervenzellen, sondern sensibele Ganglienzellen, weil ihr peripherer Fortsatz sich ziemlich reichlich verzweigt. Ihre Nervenfortsätze enden etwas vor dem hinteren Auge. Der vierte Hirnnerv ist klein und motorisch. Ganglienzellen des Typus f (Fig. 35) senden diesem Nerven einen Fortsatz zu. Es gibt im Ganzen nur ein Paar dieser Ganglienzellen. Sie sind unipolar. Ihr Stammfortsatz teilt sich in einen lateralen, einen medianen und einige kleine, nach vorn gerich- tete Aeste. Der laterale Ast teilt sich in eine Faser des Schlundkonnektivs und eine Faser des vierten Hirnnerven. Der mediane Ast kreuzt die Median- linie und endet verzweigt bei den nach vorn gerichteten Fortsätzen des gleich- artigen Neurons der anderen Seite. i Die Nerven V bis VIII sind Palpennerven. Sie gehen frontolateral aus dem Hirnganglion hervor und Rerzıus (1895 b) hat schon darüber bemerkt, daß diese Nerven einerseits Nervenfortsätze von Sinnesnervenzellen führen, anderseits Fortsätze von Ganglienzellen des Gehirns, welche Muskeln der Palpen innervieren. Die Untersuchungen HoLMGRENs haben das bestä- tigt. Er fand sowohl in der ausstülpbaren Spitze der Palpe (Fig. 35, Ah), wie in den übrigen Teilen (Fig. 35, g und i) Sinnesnervenzellen, welche ihre Ner- venfortsätze in den fünften, sechsten oder achten Nerven sandten. Diese Nervenfasern endeten an verschiedenen Stellen. Einige Sinnesnervenzellen der Palpenspitze (Fig. 35, p) senden ihren Nervenfortsatz mit dem sechsten oder großen Palpennerven ins Gehirn. Bei der ersten dorsalen Wurzel des Schlundkonnektivs angelangt teilt dieser sich in einen Ast, welcher in diese Wurzel übergeht und einen Ast, welcher kreuzt und in die ventrale Wurzel des Schlundkonnektivs der anderen Seite zieht. Andere Sinnesnervenzellen der Palpe tun dasselbe, nur daß die zweite dorsale Wurzel des Schlundkonnek- tivs an die Stelle der ersten tritt. Dorsal hinter den corpora pedunculata entdeckt HoLMGREN bipolare Ganglienzellen (Fig. 35, j), welche einen Fort- satz in den fünften, sechsten oder siebenten Nerven schickten und deren anderer Fortsatz in der Nähe von Fasern des dritten Nerven enden kann. HOoLMGREN betrachtet diese Zellen als motorisch. Der neunte Hirnnerv ist wahrscheinlich nur sensibel. Seine Fasern kön- nen in der ersten Kommissur enden. Der zehnte und elfte Hirnnerv sind die Augennerven. Ueber die Augen- nerven bemerkt HALLER (1887), daß die Nerven des hinteren Augenpaares von Lepidasthenia und Nereis aus zwei Arten von Nervenfasern zusammen- gestellt sind, solchen, welche peripher gelegen sind und aus Ganglienzellen u nn a I POLYCHAETA. sl des Hirnganglions entspringen und zentralen, welche im Neuropilem des Hirnganglion enden. Im Auge selbst sind nach HALLER (1889) keine Ganglien- zellen. Wahrscheinlicher klingt was HOLMGREN (1916) sagt, z.w., daß in der Retina des Auges Sinnesnervenzellen liegen, deren Nervenfortsätze ins Gehirn eindringen. Fasern der beiden Augennerven bilden die commissura optica. Der zwölfte, dreizehnte und vierzehnte Hirnnerv gehen in einen Nerven- plexus über, welcher neben dem Hirn im Kopfe liegt. Ventral vorn im Hirn- ganglion befindet sich eine unipolare Ganglienzelle (Fig. 35, !) mit einem Fortsatz, welcher hinter dem vorderen Auge entlang in den zwölften Nerven und nachher in den Plexus schreitet. Der dreizehnte Nerv geht hinter dem hinteren Auge aus dem Gehirn hervor. Einige seiner Fasern überschreiten in einer hinteren Kommissur (Nuchalkommissur ?) die Medianlinie. Andere gehören zu unipolaren Ganglienzellen (Fig. 35, m und n), welche in dersel- ben oder der entgegengesetzten Hirnhälfte gelegen sind. Median hinten im Gehirn sind nach HoLmGREN bipolare Ganglienzellen mit peripheren Fortsätzen zum Plexus hinter dem Hirnganglion. In den- selben Plexus tritt das Neurit einer unipolaren Ganglienzelle (Fig. 35, o) mit Dendriten, welche sich median hinten im Hirn verzweigen. Der fünfzehnte Nerv oder der Nuchalnerv war Rerzıus (1895 5) be- kannt. Hinten am Hirnganglion, nahezu im Gehirne selbst, entdeckte er eine gepaarte Gruppe bipolarer Ganglienzellen. Ihre zentralen Fortsätze versin- ken ins Neuropilem des Hirnganglions ; die peripheren aber bilden einen Ner- ven, welcher hinter dem hinteren Augenpaar herum zu einem peripheren Nervenplexus, aber auch zu einem besonderen Sinnesorgan der Epidermis. dem Nuchalorgan läuft. Die dortigen Sinneszellen werden von den Fasern des Nerven innerviert, aber sie gehen angeblich nicht selbst basal in Nerven- fortsätze über, sind also keine Sinnesnervenzellen, sondern wahre Sinnes- zellen. Wenn Rerzıus darin Recht hat, würden wir hier zum ersten Male bei einem Evertebraten sensibelen Ganglienzellen (die bipolaren Ganglien- zellen) begegnen, welche nicht wie anderswo freie Nervenendigungen besitzen, sondern wahre Sinneszellen innervieren. Diese sind (vergl. meine Erweiterung der Herrwisschen Hypothese, S. 12) die letzte Stufe der phylogenetischen Entwicklung des sensibelen Nervensystems, weil sie bei den Vertebraten oft, bei den Evertebraten nur regelmäßig bei den Arthropoden beobachtet wer- den. Bei den Würmern würden sie nur in diesem Ausnahmefalle da sein. Das ist sehr befremdend und bei diesem Sachverhalt ist auch einem so vorzüglichen Forscher wie RErzıus gegenüber Zweifel gerechtfertigt. In diesem Zweifel werde ich bestärkt durch HoLMGREN (1916), welcher sagt, daß der Nuchalnerv aus den peripheren Fortsätzen bipolarer in den hinteren Ecken des Hirnganglions befindlicher Zellen besteht, ‚‚welche wohl als in das Gehirn hineingerückte Sinneszellen des Nuchalorgans aufgefaßt werden können’ und dann natürlich Sinnesnervenzellen sein würden. Immer- hin bleibt es nötig die Sache aufs neue zu untersuchen. Die zentralen Fort- sätze der bipolaren Zellen ziehen nach HoLMGREN recht weit nach vorn in das Gehirn. Manche Fasern des Nuchalnerven laufen in die hintere Kommis- sur, welche somit zur Nuchalkommissur wird. DROOGLEEVER FORTUYN. 6 32 VERMES, ANNELIDA. Ueber den sechszehnten Hirnnerven bemerkte schon HAMAKER (1898), daß seine Fasern zur dorsalen Oberfläche des Kopfes ziehen und aus Gan- glienzellen einer hinten im Hirnganglion gelagerten Gruppe hervorgehen. Nach HoLMGREN gleicht der sechszehnte Nerv dem Nuchalnerven in seinen Elementen, aber er geht zum Hinterrande der Kopflappen. Ueber die Elemente der Hirnnerven ist nichts mehr bekannt, wohl aber über die Fasern der Schlundkonnektive. Rertzıus (1895 b) beobachtete vorn und lateral im Hirnganglion Ganglienzellen mit Fortsätzen, welche in das obere oder das untere Schlundkonnektiv der gleichen oder der entgegenge- setzten Seite übergingen. HAMAKER (1898) teilt uns über Nereis virens mit, daß unter dem vorderen der beiden Augennerven, seitlich neben dem Gehirn, eine Ganglienzellgruppe sichtbar sei, welche mit dem ganglion opticum unter dem vorderen Auge zusammenhänge, und deren Zellen dem Schlundkonnek- tive Fortsätze mitgäben, welche ins Konnektivalganglion eindrängen. Daneben bemerkt er, daß die Neurochorde des Bauchstranges sich in den Schlund- konnektiven in Fasern auflösen, welche anscheinend durch das Konnektival- ganglion zum ganglion opticum gingen. Außerdem stellen nach ihm Fort- sätze von Ganglienzellen des ganglion opticum eine Verbindung dieses Gan- glions mit dem Konnektivalganglion her, ohne in Neurochordfasern ver- folgbar zu sein. Letztgenannte Ganglienzellen sind wahrscheinlich auch von HOLMGREN (1916) bei Nereis diversicolor gefunden worden. Neben dem vorderen Auge befindet sich eine Gruppe von unipolaren Ganglienzellen, welche ihre Fort- sätze entweder in das dorsale Schlundkonnektiv (Fig. 35, k) oder in den neben dem Hirn gelegenen Nervenplexus senden. Diese Ganglienzellgruppe wird von HAMAKER das ganglion opticum genannt, aber, wie HOLMGREN richtig bemerkt, mit Unrecht, weil die damit verbundenen Nervenfasern nicht zu den Augen gehen. Der Name ganglion opticum muß daher fallen. HOLMGREN (1916) konnte manche andere Nervenfasern der Schlund- konnektive unterscheiden. Zuerst solche unbekannter Herkunft (Fig. 35, g), welche mit der zweiten dorsalen oder mit der ventralen Wurzel ins Gehirn eintreten und sich dort zentral, besonders in der Nähe der Ganglienzelle /, verzweigen oder auch nach Ueberschreitung der Medianlinie enden. Vorn im Hirnganglion sind verschiedene unipolare Ganglienzellen, wel- che einer der Wurzeln der Schlundkonnektive einen Fortsatz zuteilen. Er- stens der Typus r der Fig. 36 mit Dendrit zur anderen Seite und Neurit im Schlundkonnektiv derselben Seite. Zweitens der Typus s (Fig. 36) mit stark geschlängeltem Neurit im Schlundkonnektiv derselben Seite. Dann der Typus t (Fig. 36) mit seinem Neurit im Schlundkonnektiv derselben Seite und kur- zen lateralwärts gerichteten Dendriten. Die Zelle u (Fig. 36) war nach HoLMm- GREN wahrscheinlich auch Rerzıus bekannt. Der Stammfortsatz sendet einen Zweig in die zweite Kommissur und einen anderen in das Schlundkonnektiv derselben Seite. Der Typus » (Fig. 36) besteht in zwei Modifikazionen, uni- und bipolar. Einer der beiden Fortsätze oder Zweige des Stammfortsatzes geht in die erste Kommissur, der andere in die zweite Kommissur und geht nachher wahrscheinlich ins Schlundkonnektiv der andere Seite über. Die Zelle w | r } | 2 j R POLYCHAETA. 33 (Fig. 36) hat eine andere Stellung als s und ihr Neurit windet sich in anderer Weise, stimmt aber übrigens mit s überein. Typus x (Fig. 36) überliefert ebenso wie v» dem Schlundkonnektiv der anderen Seite einen Fortsatz. Vier andere Neuronen, welche mit dem Schlundkonnektiv in Verbindung stehen, liegen lateral im Hirnganglion beim vorderen Auge. Die Zelle y (Fig. :36) hat einen T-förmig verzweisten Stammfortsatz mit einem Zweige im g Schlundkonnektiv. Der Typus z (Fig. 36) hat einen Fortsatz, welcher die Medianlinie überschreitet und wieder zurückkehrt und in das Schlundkonnek- tiv der gleichen Seite verschwindet. Die Ganglienzelle aa (Fig. 36) sendet Fig. 36. Gehirn und Umgebung von Nereis diversicolor. Abgeändert nach N. HoLMGREN (1916) Taf. 4. Vergleiche Fig. 35. r bis z, aa bis ff, hh bis j7 = Ganglienzellen ihren Fortsatz mit einem Bogen ins Schlundkonnektiv der gleichen Seite. Der Typus bb (Fig. 36) besitzt einen dichotomisch verzweigten Stammfort- satz, dessen beide Aeste in der Richtung des Schlundkonnektivs der gleichen Seite laufen, aber nur einer war darin zu verfolgen. Mitten im Gehirn liegen die Neuronen ce und dd (Fig. 36). Die erste Zelle hat einen Fortsatz, welcher in der zweiten Kommissur kreuzt und in das Schlundkonnektiv der anderen Seite zieht. Die zweite hat einen Fortsatz, welcher bei der zweiten Kommissur angelangt, sich spaltet in zwei Aeste, welche zum rechten und linken Schlundkonnektiv gehen. Hinten im Hirnganglion befindet sich schließlich noch das Neuron ee (Fig. 36), welches weniger gut bekannt ist, wahrscheinlich aber seinen Neurit 34 VERMES, ANNELIDA. ins Schlundkonnektiv der gleichen Seite und seine Dendriten ins Gehirn sendet. HOLMGREN (1916) beschreibt zuletzt noch fünf Neuronen bei Nereis, welche nicht zum Sehlundkonnektiv gehören. Die Ganglienzelle ff (Fig. 36) ist vorn im Hirnganglion zu finden. Sie ist unipolar und der Stammfortsatz verästelt sich sofort in der ersten Gehirnkommissur. Der Typus 99 (Fig. 35) ist eine unipolare Kommissurzelle mit einem Fortsatz, welcher kreuzt und in der Nähe der gleichartigen Zelle der anderen Seite endet. Die Zelle hh (Fig. 36) ist unipolar und zeigte nur einen spiralförmigen Fortsatz, war daher wahrscheinlich unvollständig gefärbt. Die Zelle ii (Fig. 36) liegt neben der Zelle u und sendet einen Fortsatz aus, welcher medianwärts zieht und dann nach hinten biegt und mitten im Gehirn endet. Ein Seitenast geht auch nach hinten. Die Zelle jj (Fig. 36) endlich liegt vorn im Hirnganglion und sendet ihren Fortsatz in der Richtung des hinteren Auges. Ungeachtet der schönen Resultate HoLMGRENS und der Kenntnis so vieler Neuronen kann man sich über die Wege der Reize im Hirnganglion von Nereis nur sehr ungenaue Vorstellungen bilden. Das Nervensystem der Oligochaeten gleicht im großen und ganzen demje- nigen der Polychaeten, welche gut gesonderte Bauchganglien haben, besteht also aus dem Schlundringe, dem Bauchstrang und den peripheren Nerven. Es ist wohl bemerkenswert, daß von allen Oligochaeten mit einer Aus- nahme (Haver 1900 a) nur Lumbricus, der Regenwurm, zu hodologischen Untersuchungen verwandt worden ist. Merkwürdigerweise gehen die ersten Angaben über den Verlauf der Nervenfasern bis auf das Jahr 1856 zurück. Damals hat CLArke (1856) seine Beobachtungen publi- ziert, welche er am Nervensystem von Lumbricus terrestris angestellt hatte. Man wird sich nicht wundern, daß manche seiner Behauptungen später nicht bestätigt worden sind. CLARKE macht überhaupt den Eindruck mehr erraten als genau gesehen zu haben, was zweifelsohne auf Rechnung seiner primitiven Technik zu stellen ist. Trotzdem will ich seinen Befund hier zitieren, weil er als erster sich bestrebt hat bei Lumbrieus die Reizleitungsbahnen aufzufinden, wie später so mancher Forscher nach ihm getan hat. CLARKE nun beschreibt im allgemeinen in den peripheren Nerven der Bauchgan- glien Nervenfasern, welche sich in die Ganglien fortsetzen. Vielfach biegen sie sich, im Ganglion angelangt, um und laufen longitudinal nach vorn oder nach hinten. Sie können nun nach CLARKE in den nächsten Nerven wieder austreten (was jetzt nicht wahrschein- lich lautet) oder an diesem vorüber und einfach weitergehen, oder endlich seitwärts im Ganglion abbiegen zu den lateralen Ganglienzellgruppen. Andere Fasern sind Kommissurfasern. Sie treten in einem peripheren Nerven in den Bauchstrang ein, überschreiten die Medianlinie und treten wieder in einen peri- pheren Nerven aus oder sie biegen sich um, nach vorn oder nach hinten, um sich den longitudinalen Fasern beizumischen. Ob das erstgenannte Verhalten wirklich vorkommt, ist jetzt wenigstens zweifelhaft. Wiederum andere Nervenfasern der Nerven verbreiten sich in allen Richtungen nach den Ganglienzellen des Ganglions und einige, aber gewiß nicht alle, sind nach CLARKE auch Fortsätze dieser Ganglienzellen. CLARKE macht einige Bemerkungen über das Hirnganglion, aber "diese scheinen mir zu wenig zuverläßig um hier referiert zu werden. Lieber möchte ich erwähnen, daß CLARKE schon in der Umgebumg des Oesophagus einen Nervenplexus mit einge- lagerten Ganglienzellgruppen entdeckte, also einen Teil des Nervensystems, wo die Reizleitung unbestimmt erscheint. > { OLIGOCHARTA. 35 VıGnAar (1883) hat viele Jahre später denselben Nervenplexus ebenfalls gesehen Er lenkt wenigstens die Aufmerksamkeit auf einen sympathischen Nervenplexus mit eingelagerten Ganglienzellen, welcher den Pharynx umgibt und auch weiter nach hinten den Darm umringt, aber dort aller Ganglienzellen entbehrt. Die drei Neurochorde von Lumbricus, welche größtenteils über den eigentlichen Ganglien und Konnektiven und außerhalb derselben im Bauchstrange laufen, waren schon am Anfang der sechziger Jahre des neunzehnten Jahrhunderts von L£eYDvıcG beob- achtet worden, aber VıGnar hat ihre Wege studiert und behauptete gesehen zu haben, daß der mediane im ersten Ganglion des Bauchstranges und die beiden lateralen im zweiten anfangen. Sie enden nach ihm in einem der letzten Ganglien des Bauchstran- ges (in welchem es war, konnte nicht genau nachgewiesen werden) und entsenden Sei- enäste zu den longitudinalen Nervenfaserbündeln des Bauchmarks. VıGnaL hat mit diesen Angaben noch nicht das Richtige getroffen und auch die Neurochordzellen noch nicht entdeckt, aber doch hat er gewiß CLAPAREDE (1869) über- troffen, welcher ehemals behauptet hatte, daß die Neurochorde tatsächlich nicht mit dem Nerven- systeme verbunden seien. FRIEDLAENDER (1888) hat in seiner wich- tigen Arbeit über die Leitungsbahnen des Zentralnervensystems von Lumbricus auch unsere Kenntnis der Neurochorde erweitert. Er sah sie dünn im unteren Schlundganglion enden. Der mediane Neurochord war nicht gut in eine Zelle verfolgbar, aber in jedem der hinteren Segmente des Bauchstranges beobachtete er ein Paar Neurochordzellen, deren Fortsätze zusammen die lateralen Neurochorde bildeten. Später (FRIEDLAEN- DER 1894) hat er noch hinzugefügt, daß die Bauchganglion von Lumbricus Neurochordzellen anscheinend immer bipo- Nach FRIEDLAENDER (1888). lar sind und daß die lateralen Neurochorde a,b, c — Ganglienzellen . . = . d,e,/ = Nervenfasern einen Seitenast entsenden auf der Höhe eines / en i hi D | I e.n. — Einzelnerv jeden zweiten, interen, Doppelnerven des Re en Bauchganglions. Dazu muß man wis- k. = Konnektiv sen, daß, wie wir später noch sehen werden, m.n. — Mediannerv aus jedem Ganglion drei Nervenpaare, jeder- v.d.n. — vorderer Doppelnerv seits ein Einzelnerv und mehr nach hinten ein Doppelnerv hervorgehen. Das obere Schlundganglion, oder Hirnganglion, hat FRIEDLAENDER nicht viele seiner Leitungsbahnen offenbart. Er beobachtete darin zwei dorsale und zwei ventrale Gruppen großer Ganglienzellen, welche meistens ihre Fort- sätze zur anderen Seite des Ganglions hinübersandten. Im unteren Schlundganglion beschreibt FRIEDLAENDER keine bestimmten Faserbündel, aber wohl tut er das für die Bauchganglien. Die Bauchganglien werden durch zwei Konnektive (Fig. 37, k) unter einander verbunden, aber dazwischen läuft median der Mediannerv (Fig. 37, m.n.) oder das Median- konnektiv, wie er auch hier vielleicht besser genannt würde. Jedes Bauch- ganglion entsendet, wie gesagt, vorn zu beiden Seiten einen peripheren Nerven, 36 VERMES, ANNELIDA. den Einzelnerven (Fig. 37, e.n.) und mehr nach hinten einen Doppelnerven (Fig. 37, v.d.n. und h.d.n.). In jedem Bauchganglion kann man nach FRIEDLAENDER vier Paar Gan- glienzellgruppen unterscheiden, zwei laterale und zwei ventrale. Sämtliche Ganglienzellen sind unipolar. Außerdem findet man median die multipolaren Medianzellen, deren nervöse Natur aber meines Erachtens noch nicht fest- gestellt worden ist. Falls sie mit den Medianzellen der Hirudineen homolog sind, sind es wohl Gliazellen. Auf der Höhe des Einzelnerven entdeckte FRIEDLAENDER Ganglienzellen der ventralen Gruppe (Fig. 37, a), welche ihren Fortsatz zur anderen Seite des Ganglions senden und zwar durch die dorsale der beiden Kommissuren, welche jedes Ganglion aufweist und welche, wie aus Figur 38 erhellt, die Fasern des Mediannerven (m.n.) in drei Bündel zerlegen. Einige, laterale Gan- slienzellen (Fig. 37, b) senden ebenfalls ihren Fortsatz in die dorsale Kommis- sur, während die Fortsätze ande- Fig. 38. rer in das zur gleichen Seite ge- hörige Konnektiv ziehen (Fig. 37, €). Neben der Abgangsstelle des Doppelnerven enthält die ventrale Gruppe Ganglienzellen mit einem Fortsatz in den vorderen Doppel- nerven (Fig. 38,a. In dieser Figur ist links der vordere Doppelnerv (v.d.n.), rechts der hintere Dop- pelnerv (h.d.n.) angeschnitten ge- dacht). Die ventrale Kommissur ist die Brücke zur anderen Seite Querschnitt eines Bauchganglions von Lumbrieus. Nach FRIEDLAENDER (1888). a,b,c = Ganglienzellen des Ganglions für Nervenfasern, d = Nervenfaser welche entweder Ganglienzellen d.k. = dorsale Kommissur der ventralen der beiden lateralen h.d.n. = hinterer Doppelnerv a ee nr Medannere Gruppen entstammen (Fig. 38, b) v.d.n. — vorderer Doppelnerv oder Ganglienzellen der ventralen v. k. = ventrale Kommissur Gruppe (Fig. 38, c). Als Nervenfasern unbekann- ter Herkunft nennt FRIEDLAENDER noch Fasern des hinteren Doppelnerven, welche in der dorsalen Kommissur die Medianlinie kreuzen (Fig. 38, d) und Fasern der Konnektive, welche nach Kreuzung in den Einzelnerven oder den hinteren Doppelnerven, dagegen ohne Kreuzung in den vorderen Dop- pelnerven übergehen (Fig. 37, d, e, f). Ich habe hier diejenigen Nervenfasern außer Acht gelassen, von deren Lauf FRIEDLAENDER nicht gewiß war und auch die verschiedenen Faserbündel der Konnektive will ich nur kurz nennen, weil FRIEDLAENDER zwar das Bündel als Ganzes, aber nicht das Verhalten der einzelnen Nervenfasern darin erfor- schen konnte. In den Konnektiven des ganzen Bauchstranges sah FRIED- LAENDER also ein dorsales und ein ventrales Bündel, welche schon im unteren OLIGOCHAETA. 87 Schlundganglion anfingen ; ein laterales Bündel setzte sich aber nicht ganz bis in die letzten Ganglien des Bauchmarks fort. HALLER (1889) hat nach FRIEDLAENDER das Bauchmark von Lumbricus bearbeitet und manche seiner Angaben kriti- siert, was aber wohl nicht immer mit Recht Fig. 39. geschah. Ich will schon hier darauf hinweisen, daß HALLER später (1910) abermals und mit neuem Erfolg das Bauchmark von Lumbricus untersucht hat. Als ich die in diesem Artikel niedergelesten HALLERschen Resultate betreffs der Leitungsbahnen der Polychaeten wiedergab, bot sich schon die Gelegenheit da zu bemer- ken, daß HAaLLER im Gegensatz zu anderen Autoren der Meinung ist; daß fast alle Gang- lienzellen multipolar sind und mit ihren 3 Fortsätzen unmittelbar zusammenhängen und j daß manche Nervenfasern aus dem Neuropi- lem der Ganglien entspringen. So auch hier bei Lumbricus, wo ich wiederum mich so ausdrük- ken will, indem ich sage, daß die letztgenann- ten Nervenfasern im Neuropilem enden, weil ich glaube, daß solches eher der Wirklichkeit entspricht. HALLER hat nichts mitzuteilen über den Ursprung der Neurochorde, aber wohl sagt er, daß der große, mediane Neurochord nicht nur Schema der Leitungsbahnen dem Neuropilem Seitenästchen überläßt, son- in einem Bauchganglion von dern auch bisweilen mit den lateralen Neu- Lumbricus. rochorden zusammenhängt. ee nach ar; - a 9), Textfigur 2. Er behauptet, daß die multipolaren a ee. e ü f 3 a bis j und! = Ganglienzellen Medianzellen des Bauchganglions (Ganglien- a’ bis j’ — Nervenfasern zellen, wie er meint) Fortsätze ins Neuropilem e.n. — Einzelnerv senden oder kontinuirlich mittels ihrer Fort- h. d. n. = hinterer sätze mit Ganglienzellen in großer Entfernung ae RE x a k. = Konnektiv verbunden sind, verneint aber, daß ihre Ar = j h : & n. g. = nächstes Fortsätze auch in die peripheren Nerven Ganglion treten sollten. m. I. = Medianlinie Die Ansicht, welche HALLER über den . v. d. n. = vorderer Verlauf der Nervenfasern im Bauchstrang Dorpanen 2. Fr i r i Die willkürliche Verkürzung hat und welche die Fig. 39 abbildet, ist wohl jer Konnektive ist durchUn- sehr einfach und schematisch. Spätere Autoren terbrechung der Linien dar- haben zwar einige seiner Behauptungen be- gestellt. stätigt, und ich werde das jedesmal hervor- heben, aber im allgemeinen folgt aus ihren Darstellungen, daß HALLER damals nur halb gesehen und sich den Lauf der Nervenfasern zu einfach vorgestellt hat. (Man vergleiche auch seinen späteren Aufsatz). 88 VERMES, ANNELIDA. In der Fig. 39 ist ein Bauchganglion schematisch dargestellt und sind die beiden nächsten, wo manche Nervenfasern des Ganglions anfangen oder enden, nur gerade angedeutet worden (n.g.), wobei die Konnektive (k.) fort- gelassen sind. In die Einzelnerven (Fig. 39, e.n.) treten nach HALLER Nerven- fortsätze lateral gelegener Ganglienzellen (a) und Nervenfasern, welche im Neuropilem enden (a’) und beides trifft ebenfalls für die andere Hälfte des Ganglions zu (b und b’). In der von letztgenannten Fasern gebildeten Kommissur sind auch Ganglien- zellfortsätze (1), welche die Medianlinie (m.l.) überschreiten, aber nicht in einen peripheren Nerven übergehen, sondern im Neuropilem enden. Vielleicht sind diese Zellen (Fig. 39, !) mit den Zellen a oder b der Fig. 37, welche FRIEDLAEN- DER beobachtete, zu identifizieren. Jedenfalls sind es wahre Kommissurzellen. Die Doppelnerven erhalten, wie HALLER mitteilt, Nervenfasern, welche das Ganglion und ein Konnektiv durchziehen und im nächsten Ganglion entweder im Neuropilem enden (c’, d’, e’, f, g, h’, , j‘) oder aus einer Gan- glienzelle hervorgehen (ec, d, e, f, g, h, i, j). Beide Doppelnerven empfangen aszendierende Fasern (c, ce’, d, d’, e, e’, f, f) und deszendierende (g, g', h, h', i,0,7,j') und Fasern derselben Hälfte des Bauchmarks (ce, ce’, d, d’,i,vV, 7,7), sowie Fasern, welche die Mittellinie kreuzen (e, e’, f, f', 9, 9’, h, h’). Es bilden die genannten Nervenfasern Längsbündel im Ganglion und im Konnektiv, welche oft gesehen wurden. Die einzelnen Faser- und Ganglienzelltypen sind weniger wiedererkannt. Vielleicht stimmt die Faser f der Fig. 37, welche nach Angaben FRIEDLAENDERS angefertigt wurde mit der Faser ı oder ?’ der Figur 39 überein, sowie die Faser e mit Faser g oder g'. Kurz nach HALLER hat ÜERFONTAINE (1892) Mitteilungen über die Lei- tungsbahnen des Zentralnervensystems von Lumbricus terrestris veröffent- licht. So konnte er die FRIEDLAENDERsche Entdeckung, daß die lateralen Neurochorde mit hinten im Körper gelegenen Ganglienzellen verbunden seien, bestätigen. Er selbst fand den medianen Neurochord mit speziellen Ganglien- zellen vorn im Bauchstrang verbunden, aber genauer erklärt er deren Lage leider nicht. Weil er sagt, daß die drei Neurochorde sich vom unteren Schlund- ganglion bis nahe zum Ende des Bauchmarks erstrecken und der mediane noch ein wenig weiternach vorn rückt als die lateralen, haben wir Grund die Ursprungs- zellen des medianen Neurochords im ganglion infraoesophageum zu suchen. Ueberall entsenden die Neurochorde Seitenäste und darunter beobachtete ÜERFONTAINE in jedem Bauchganglion konstant einen Ast jedes der beiden, lateralen Neurochorde hinter dem Einzelnerven, einen ebensolchen hinter dem Doppelnerven und einen Ast des medianen Neurochords in der Ebene des hinteren Doppelnerven. Oft anastomosieren die Seitenäste der lateralen Neurochorde, besonders jene hinter dem Doppelnerven und zwar über oder unter dem medianen Neurochord. Sehr wichtig für meinen Zweck ist in ÜERFONTAINEs Arbeit eine kom- binierte Abbildung der verschiedenen Ganglienzelltypen des Bauchganglions welche er mit Hilfe der Methylenblau-Methode darin entdecken konnte. Eine kurze Erläuterung ist der Figur beigegeben, aber die Ganglienzellarten werden nicht einzeln beschrieben. Ich habe in meiner Figur 40 alle diese Ganglienzellen OLIGOCHAETA. 39 schematisch wiedergegeben, außer denjenigen, welche keine verfolgbaren Fort- sätze hatten und einer Gruppe unipolarer und bipolarer Ganglienzellen, welche in der Mitte des Ganglions gelegen, nur dem Neuropilem Fortsätze überliefert. In die Einzelnerven (Fig. 40, e.n.) treten nach der ÜERFONTAINEschen Abbildung drei Nervenfaserarten aus. Die erste ist Ausläufer einer Ganglien- zelle (Fig. 40, b) der anderen Ganglionhälfte. Bevor sie austritt, sendet sie einen Seitenast in das Konnektiv nach vorn. Die zweite kreuzt ebenfalls die Medianlinie und setzt sich in eine bipolare Ganglienzelle (d) fort, deren zwei- ter Fortsatz nur kurz ist. Die dritte endlich gehört einer unipolaren Gang- Fig. 40. lienzelle derselben Seite an (Fig. 40, e). Vielleicht ist diese Zellart dieselbe, welche HALLER beschrieb und die in der Fig. 39 mit a bezeichnet wurde. Im vorderen Doppelnerven (Fig. 40, v. d.n.) laufen die Fortsätze dreier verschiedenen Ganglienzelltypen. Der erste (c) liegt hinter der Abgangs- stelle des Einzelnerven und er sendet seinen einzigen Fortsatz schräg durch das Ganglion in den vorderen Doppel- nerven der anderen Seite. Der zweite ist ebenfalls unipolar (7), aber nahe der Basis jenes vorderen Doppelnerven gelegen, welcher auch seinen Fortsatz enthält. Diese Ganglienzelle hat viel- leicht auch FRIEDLAENDER beobachtet und dann ist er in der Figur 38 mit a ; x Bauchganglion von Lumbrieus. bezeichnet worden. Der dritteGanglien- Nach Cerroxrame (1892) Taf. II, zelltypus (Ah) ist bipolar mit kurzem Fig 9. Dendrit und langem Neurit im vor- @ bis! = Ganglienzellen . is p = Nervenfasern deren Doppelnerven derselben Seite. ”” Pie ar 2 Neb sen fi 1; Ifortsä e.n. — Einzelnerv Neben diesen Ganglienzellfortsätzen „ 4 „. — hinterer Doppelnerv enthält der vordere Doppelnerv zwei „.d.n. — vorderer Doppelnerv Nervenfaserarten unbekannter Her- kunft, welche den Nerven unmittelbar mit anderen Ganglien in Verbin- dung stellen. Die Nervenfasern der ersten Art (m) spalten sich sofort nach ihrem Eintritt in einen aszendierenden und einen deszendierenden Ast. Die anderen (p) biegen um nach vorn und verlassen das Ganglion durch das Konnektiv. Diese Fasern hat auch HALLER gesehen und ich habe sie schon in die Figur 39 eingezeichnet (c oder ce’). Der hintere Doppelnerv (Fig. 40, h.d.n.) wird teilweise gebildet von Nervenfasern unbekannter Herkunft (n), welche in ihrem Verhalten durch- aus den Fasern des Typus m ähneln. Die Untersuchungen Von LENHOSSERS machen es jetzt wahrscheinlich, daß die Fasern m und n aus Sinnesnerven- zellen der Haut hervorgehen. Neben den Fasern des Typus n beteiligen sich 90 VERMES, ANNELIDA. die Fortsätze dreier Ganglienzelltypen an der Bildung des hinteren Doppel- nerven. Der erste (g) ist unipolar. Sein Stammfortsatz spaltet sich in den Ast, welcher in den hinteren Doppelnerven austritt und einen Ast, welcher in das Konnektiv nach hinten läuft. Der zweite (k) ist bipolar. Der eine Fortsatz deszendiert im Konnektiv, der andere kreuzt die Medianlinie und verläßt im hinteren Doppelnerven das Ganglion. Der dritte (2) ist multipolar und mit einem Neurit versehen, welcher die Medianlinie überschreitet und nach Dichotomie einen Ast in den hinteren Doppelnerven und einen in das Konnek- tiv nach hinten schickt. Die übrigen von ÜERFONTAINE beobachteten Ganglienzellen beteiligen sich anscheinend nicht an den Nerven. Der Zelltypus a der Figur 40 ist bi- polar ; ein Fortsatz schreitet nach vorn in das Konnektiv, während der andere kreuzt ünd nach hinten geht. Die Zellen des Typus f sind bipolar. Der eine Fortsatz ist nur kurz, der andere geht T-förmig in eine Längsfaser des Gan- glions über. Die Zelle j befindet sich auf der Höhe des Doppelnerven und sein Stammfortsatz zerfällt in Fasern des Neuropilems. Und wenn ich nun auch noch gemeldet habe, daß Nervenfasern, wie die Faser o der Figur 40 das Ganglion in seiner ganzen Länge durchziehen, so habe ich, abgesehen von den Kollateralen, den Lauf der von ÜERFONTAINE erforschten Nervenfasern beschrieben. In demselben Jahre, da ÜERFONTAINE die mit Hilfe der Methylenblau- Methode beobachteten Ganglienzellen und Nervenfasern des Bauchganglions von Lumbricus abbildete, hat Rerzıus (1892a) seine mit der Gorsıschen Methode angestellten Untersuchungen desselben Gegenstandes veröffent- licht und es ist erfreulich zu sehen, wie sehr die Resultate der beiden Arbei- ten übereinstimmen. ‚Jederseits in den Könnektiven und im Ganglion sah Rertzıus ein Längs- bündel dicker Nervenfasern, welche Ganglienzellen angehörten, und drei longitudinale Systeme dünner Nervenfasern, welche, aus den peripheren Nerven herstammend, nicht im Bauchstrang mit Ganglienzellen zusammen- hingen und deshalb von ihm als eintretende, sensibele Nervenfasern betrach- tet wurden, wie VON LENHOSSEK sie kurz vorher entdeckt hatte. (Den Von LEnHossekschen Befund werde ich bald eingehender besprechen). Auch Rerzıus konnte im Bauchganglion manche Ganglienzelltypen auffinden. Der erste (Fig. 41, a) ist unipolar. Sein Fortsatz schreitet im Längs- bündel nach hinten, verläßt es aber bald um in den hinteren Doppelnerv überzugehen. Oft geht ein Zweig des Stammfortsatzes im Längsbündel nach vorn und ein zweiter Ast, welcher im Längsbündel weiter deszendiert, tritt bisweilen in den Einzelnerven des nächsten Ganglions ein. Diese Zellart hat also soviel Aehnlichkeit mit der in Fig. 40 als g bezeichneten ÜERFONTAINE- schen Zelle, daß es wohl erlaubt ist, die beiden zu identifizieren. Die unipolaren Ganglienzellen des zweiten Typus (Fig. 41, b) liegen median. Ihr Stammfortsatz spaltet sich in einen Ast nach vorn ins Längsbündel und einen caudalen Ast, welcher mit dem vorderen Doppelnerven das Ganglion verläßt. Eine dritte Ganglienzellart (Fig. 41,c) sendet den Fortsatz ins Längsbündel a ULEB Ei IREEEE OLIGOCHARTA. 91 nach vorn und dieser tritt aus in den hinteren Doppelnerven des nächsten Gang- lions. Das ist also eine schon von HALLER beobachtete Zelle (j der Fig. 39). Auf der Höhe eines jeden der peripheren Nerven befinden sich unipolare Ganglienzellen (Fig. 41, d,e,f), deren Fortsätze die Medianlinie kreuzen und in den zugehöri- Fig. 41: gen peripheren Nerven austreten. Die Zelle d hat auch HALLER schon gesehen (Fig. 39, b) und es ist nicht unmöglich, daß auch die Gang- lienzelle d der Fig. 40 dieser Kategorie einzu- verleiben ist, obgleich ÜERFONTAINE sie als bipolar abbildet. Ohne Zweifel ist aber die typische Gang- lienzelle y der Fig. 41, welche nach RErzıus auf der Höhe des Einzelnerven gelagert, ihren Fortsatz schräg durch das Ganglion in den vorderen Doppelnerven der anderen Seite sen- det, dieselbe Zelle wie die Zelle c der Fig. 40, welche nach der Abbildung ÜERFONTAINES an- gefertigt wurde. Ebenfalls stimmt die bipolare Ganglienzelle h, welche, wie RETZIUS uns mitteilt, ihren langen. Fortsatz in den vorderen Doppelnerven sendet und ihren kurzen zum Neuropilem, mit der von CERFONTAINE abgebildeten Zelle h der Fig. 40 überein. Alle diese Ganglienzellen tragen zur Bildung der peripheren Nerven bei und wenn ihre Fort- sätze zur Muskulatur gehen, müssen wir RET- zıus beistimmen, wenn er sie motorisch nennt. Es gibt aber auch noch einen Ganglienzell- typus (Fig. 41, n), dessen Fortsatz T-förmig en. in eine Längsfaser des Konnektivs übergeht. Das ist wohl eine auch von CERFONTAINE Pauchganglion von Lumbricus. beobachtete Ganglienzelle (Fig. 40, f). Nach Emrzus 05922): RE a bishundn = Ganglienzellen Rerzıus erwähnt auchganeli = . RerzIus erwäl nt in ale Bauchganglion OLD eine einzige multipolare Ganglienzelle, welche %n.d. n. — hinterer Doppelnerv vor den Doppelnerven in der Mitte des Gang- k. = Konnektiv lions gelegen ist und deshalb wohl eine der * 4». = vorderer Doppelnerv Medianzellen anderer Autoren ist. Retzıus verneint, daß ein Fortsatz dieser Ganglienzelle in den Einzelnerven und zwar nach Kreuzung der Medianlinie übergeht, wie VoX LENHOoSSER (1892 und 1895) behauptet. Er befindet sich dabei mit HALLEr im Einklang. Die dünnen sensibelen Nervenfasern, welche mit den peripheren Ner- ven ins Bauchganglion gelangen, spalten sich nach Rerzıus fast ohne Aus- nahme T-förmig in einen aszendierenden und einen deszendierenden Ast und diese longitudinalen Nervenfasern bilden im Ganglion und in den Konnek- 92 VERMES, ANNELIDA. tiven drei Bündel. Das laterale Bündel (Fig. 42, 1) hat die größte Dicke und es empfängt Fasern der drei peripheren Nerven. Ein dünneres Bündel (Fig. 42,2) läuft ein wenig mehr median. Es enthält keine Nervenfasern des hinteren Doppelnerven, wohl aber der beiden anderen Nerven. Das mediane Bündel endlich (Fig. 42,3) besteht nur aus Nervenfasern, welche aus dem vorderen Doppelnerven stammen und ist das dünnste. Daß auch CERFONTAINE einige dieser sensibelen Nervenfasern gekannt hat, geht ohne weiteres aus seiner Abbildung hervor (vergl. Fig. 40, m und n). Oft schreiten sowohl der aszendierende, wie der deszendierende Ast einer Nervenfaser zum nächsten Ganglion um dort zu enden, häufig neben der Wurzel eines Nerven. Bisweilen aber endet einer der beiden Aeste im Ganglion selbst und es scheint auch möglich Fig. 42. zu sein, daß beide Aeste in derselben Richtung 123 fortlaufen oder die Medianlinie kreuzen. Wie 2 auch aus den Forschungen anderer Autoren erhellt, ist das erstgenannte Verhalten das ge- wöhnlichste. Die sensibelen Nervenfasern des Bauchmarks des Regenwurmes waren schon kurz bevor RETZIUS sie beschrieb und ÜERFONTAINE sie abbildete, von VoX LENHOSSER (1892) entdeckt worden und es folgt jetzt eine Periode, worin sie die Aufmerk- C samkeit verschiedener Forscher fesseln und neben ihnen noch sensibele Nervenfasern anderer Art entdeckt werden. 3 Von LENHOossEK (1892) hat Lumbricus mit a een ren der Gorsischen Methode untersucht und dabei fasern im Bauchganglion nicht nur als erster die oben beschriebenen sen- von Lumbrieus. sibelen Nervenfasern im Zentralnervensystem und Nach NRerzıus (1892«a), . r u den peripheren Nerven entdeckt, sondern auch Taf. III, Fig. 2. BE al wahrgenommen, daß sie aus Sinnesnervenzellen Basssandel des Hautepithels hervorgehen und somit ihre sensibele Natur festgestellt. Er sah im Epithel der Haut zwischen andersartigen Zellen Sinnesner- venzellen stehen, deren Nervenfortsätze sich in die peripheren Nerven des Bauchstranges zu einem Ganglion begaben und dort angelangt, sich in einen aszendierenden und einen deszendierenden Ast spalteten, welche im nächsten Ganglion endeten. Er betont, was Rerzıus bestätigte, daß die sensibelen Nervenfasern dünner sind als die motorischen und daß die meisten im vorderen Doppel- ‘nerven ins Bauchmark eintreten (vergl. Fig. 42). Niemals verästeln sie sich auf ihrem Wege von der Sinnesnervenzelle zum Bauchstrang und auch darin haben sie nach ihm keine Kollateralen, was aber RETzıus (1892a) nicht immer bewahrheitet fand. Alle sensibelen Fasern eines Körpersegments treten in dessen Ganglion ein und zwar die linksseitigen alle links, die rechtsseitigen alle rechts. In der OLIGOCHAFETA. 93 Peripherie überschreiten sie also niemals die Medianlinie und auch im Zen- tralnervensystem würden sie das, wenn man VON LENHOSSEK glauben kann, niemals tun, aber Rerzıus hatte bisweilen andere Erfahrungen. Was Von LENHOSSEK uns über die anderen Leitungsbahnen des Nerven- systems mitteilt, wurde größtenteils von RETzıuUs bestätigt und ist schon oben wiedergegeben worden. So meldet er im Bauchganglion laterale und ven- trale Ganglienzellen, deren Fortsätze in der dorsalen Kommissur die Median- linie kreuzen und in die peripheren Nerven austreten. Wahrscheinlich stim- men die Re1zıusschen Zellen d, e und / (Fig. 41), die HALLersche Zelle b -(Fig. 39) und auch die FRIEDLAENDERschen Zellen a und b (Fig. 37) damit überein. Die peripheren Nerven werden nach Vox LENHOSSEK auch von Fort- sätzen lateraler Ganglienzellen derselben Seite gebildet und tatsächlich sind wir solchen Zellen auch schon oft bei anderen Autoren begegnet (vergl. Fig. 39, 40, 41). Ich habe schon oben gesagt, daß Vox LENHOSSEK behauptet, daß die multipolaren Medianzellen einen ihrer Fortsätze, welcher einen Bogen be- schreibt und die Medianlinie kreuzt, in den Einzelnerven senden und unge- achtet des Widerspruchs von Seiten Rerzıus’, beharrt er noch im Jahre 1895 bei seiner Meinung (VON LENHOSSEK 1895). Von: LENHOSSEK hatte freie Nervenendungen im Hautepithel von Lumbricus verneint, aber schon zwei Jahre später konnte SMIRNOW (1894) ihr Dasein beweisen. Ohne ihre Ganglienzellen auffinden zu können, entdeckte er Nervenfasern, welche vom Bauchstrange herstammend ihre freie Nerven- endungen im Körperepithel oder auch im Darmepithel hatten. Das war also eine zweite Art sensibeler Nervenfasern, wie wir sie oben schon bei anderen Würmern kennen lernten, welche aber SMIRNow hier zum ersten Male bei einem Wurm gesehen hat. SMIRNOW beobachtete ebenfalls die Sinnesnerven- zellen der Haut und meldete, daß, bevor ihre Nervenfortsätze ins Bauch- mark treten, sie einen subepithelialen Nervenplexus passieren. Die Smırnowsche Entdeckung wurde bald von Rerzıus (1895 a) be- stätigt und zu gleicher Zeit von Fräulein LAnGDon (1895 a und b) wieder- holt. Auch sie hat die GorGIsche Methode angewandt und Lumbricus agri- cola als Versuchstier gewählt. Die Sinnesnervenzellen der Epidermis wurden von ihr wiedergefunden, aber dabei wurde entdeckt, daß sie nicht einzeln stehen, wie VON LENHOSSEK meinte, sondern immer in Gruppen geordnet sind. In diesen Gruppen werden sie von Stützzellen umgeben und es liegen Basalzellen zwischen ihrer Basis, weshalb sie Sinnesorgane darstellen, welche (abgesehen von der Innervierungsweise) den Geschmacksknospen der Ver- tebraten gleichen. Jede Sinnesnervenzelle trägt ein starres Sinneshaar und setzt sich basal in einen Nervenfortsatz fort, woneben einige kurze, nicht- nervöse Basalfortsätze bestehen können. LAnGDoN bestätigte, daß diese Nervenfortsätze niemals die Medianlinie kreuzen, und durch den subepithe- lialen Nervenplexus und die peripheren Nerven unverzweigt ins Bauchgan- glion gelangen, wo sie sich T-förmig teilen und daß jeder der beiden Aeste im nächsten Ganglion endet. 94 VERMES, ANNELIDA. Diese Sinnesknospen sind zu Zehntausenden über den ganzen Körper zerstreut, kommen aber auch in der Mundhöhle vor. In den peripheren Nerven des Bauchganglions laufen die Nervenfort- sätze der Sinnesnervenzellen neben ein wenig dickeren sensibelen Nerven- fasern, welche in den subepidermalen Nervenplexus eintreten, sich dort bis- weilen verzweigen ohne fast je zu anastomosieren, aber immer zwischen den Epithelzellen der Epidermis mit freien Endverästelungen enden. Niemals dringen sie in die Sinnesknospen ein. Diese frei endenden, sensibelen Nerven- fasern sind von LANGDoN auch im Epithel der Mundhöhle entdeckt worden, aber da stammten sie nicht von einem Bauchganglion, sondern vom Hirn- sanglion oder dem Schlundringe her. Leider blieben auch LanGpDoN die Ursprungszellen dieser Nervenfasern im Zentralnervensystem unbekannt und diese Lücke in unserer Kenntnis ist, so viel ich weiß, auch jetzt, zwanzig Jahre später, noch nicht ausgefüllt. Fest steht nur, daß die Nervenfasern nicht mit einer Ganglienzelle verbun- den sind, ehe sie das Bauchganglion erreicht haben. Daß LanGDon in den drei peripheren Nerven des Bauchganglions auch motorische Nervenfasern zu den Muskeln unter der Haut beobachtete, braucht uns nach den Rerzıusschen Untersuchungen nicht zu wundern Als Von LENHOSSER (1892) die Sinnesnervenzellen im Epithel des Regen- wurms entdeckte, hat er gleich die Hypothese aufgestellt, daß die Spinal- ganglienzellen der Vertebraten phylogenetisch auf diese Zellen zurückzu- führen seien und später (1895, S. 272) als nicht nur die Sinnesnervenzellen in oder unter der Epidermis bei Chaetopoden, Mollusken und Arthropoden bekannt waren, sondern auch SMIRNOoW beim Regenwurm die mit freien Verästelungen in der Epidermis endenden Nervenfasern zu Tage gefördert hatte, hat er abermals die Spinalganglienzelle von der Sinnesnervenzelle abgeleitet. 0 Er stellt sich dabei vor, daß sich die Sinnesnervenzelle immer tiefer unter die Körperoberfläche gesenkt habe, bis sie schließlich in der Nachbar- schaft des Zentralnervensystems angelangt sei. Diese Verlagerung hat nach Von LENHossSER die Bildung einer neuen Verbindung mit der Körperober- fläche notwendig gemacht und diese wird nach ihm ermöglicht ‚indem sich der Zellkörper selbst immer mehr zu einer fadenförmigen Bildung umgestal- tet, die, ursprünglich ein Zellbestandteil, bald den Charakter einer Nerven- faser annimmt”. Der periphere Fortsatz der Spinalganglienzellen wäre also eine sekundäre Bildung. Ich glaube, die Vox LENnHOSSERsche Hypothese, welche in weitem Kreise Anerkennung fand, enthält einen guten Kern, aber SMIRNOWws Untersuchun- gen hatten schon damals eine andere Ausarbeitung verlangt und jetzt ist sie wohl völlig umzuarbeiten und meiner Erweiterung der Herrwısschen Hy- pothese (S. 11) anzuschließen. Es war der gute Gedanke Von LENHOSSERS eine sensibele Ganglienzelle, wie die Spinalganglienzelle ist, als eine Sinnesnervenzelle, welche sich gesenkt hat, zu betrachten. Alles andere war aber falsch. Es geht nicht an, die Spinal- ganglienzelle der Vertebraten, also einen ganz besonderen und phylogene- A SS „ERDE fi f re OLIGOCHARTA. 95 tisch jungen. Typus der sensibelen Ganglienzelle (das heißt der Ganglienzelle mit frei in der Körperperipherie endendem sensibelem Fortsatze) zurückzu- führen auf die Sinnesnervenzelle der höheren Würmer (Oligochaeten oder Polychaeten). Wir wissen doch jetzt schon lange (vergleiche BoEHMIG und Monti S. 32 und 33), daß auch bei den niedersten Würmern wie den Turbellarien nicht nur Sinnesnervenzellen im Körperepithel, sondern auch sensibele Ganglienzellen mit freien Nervenendungen angetroffen werden, also die phylogenetische Bildung nicht bei höheren Würmern stattgefunden haben kann. Fräulein MonrtıI beschreibt außerdem so vielsagend, daß diese sensibelen Ganglien- zellen entweder in den Muskeln unter dem Epithel oder in den peripheren Nerven oder endlich in den Seitensträngen, also im Zentralnervensystem, gelagert sind. Daraus würde man schließen, daß auch in der Phylogenie der Weg von der Körperperipherie zum Zentralnervensystem von der sensibelen Ganglien- zelle als solche und nicht nur als Sinnesnervenzelle zurückgelegt worden ist, oder wenigstens zurückgelegt werden könnte. Ich glaube deshalb, daß die Spinalganglienzelle der Vertebraten nicht eine in die Tiefe gerückte Sinnesnervenzelle der höheren Würmer ist, sondern, wie die sensibelen Ganglienzellen aller Vertebraten und Evertebraten von den sensibelen Ganglienzellen der Turbellarien oder jedenfalls der primi- tivsten Würmer abzuleiten ist. Hier bei den Turbellarien sehen wir schon die sensibelen Ganglienzellen mit freien Nervenendungen peripher ge- legen oder in die peripheren Nerven oder ins Zentralnervensystem einge- schloßen, also an allen möglichen Stellen. Da die Coelenteraten zwar Sinnesnervenzellen, aber keine sensibelen Ganglienzellen aufweisen, so meine ich weiter, daß bei den niedersten Wür- mern die sensibele Ganglienzelle aus einer in die Tiefe gerückte Sinnesner- venzelle entstanden ist, wie ich in meiner Erweiterung der HErTwIGschen Hypothese dargetan habe. Freilich, einen Vorläufer dieses Gedankens finde ich auch in der Von LENHOSSEKschen Hypothese. Daß die Verbindung der sensibelen Ganglienzelle (Spinalganglienzelle) mit der Peripherie eine sekundäre Bildung sein sollte, wie Von LENHOSSEK will, ist jetzt auch nicht mehr anzunehmen. Die sensibele Ganglienzelle kann so nahe unter dem Epithel gelegen sein, daß ihr sensibeler Fortsatz gar nicht sehr lang zu sein braucht, gar nicht länger, als der Sinnesfortsatz der Sinnes- nervenzelle, von dem wir aus den Untersuchungen VERATTIS (S. 153) wissen, daß er alle Uebergänge zum peripheren Fortsatz der sensibelen Ganglienzelle aufweist. Damit fällt der Grund zur Annahme eines sekundär gebildeten peripheren Fortsatzes der sensibelen Ganglienzelle weg. Ich will schließlich noch bemerken, daß, falls die Spinalganglienzelle notwendig auf eine Zelle von Lumbricus zurückzuführen wäre (welcher Be- hauptung ich keineswegs beistimme), sie eher von der freilich nicht genau bekannten Ursprungszelle der SMmIRNowschen sensibelen Nervenfasern als von einer Sinnesnervenzelle abgeleitet werden sollte. Nach dem Jahre 1895 tritt ein Stillstand in den Lumbricus-Forschungen 96 VERMES, ANNELIDA. ein. HAvEr (1900 a) konnte nochmals die Mitteilungen von VON LENHOSSEK und Rerzıus über die Sinnesnervenzellen der Haut und den Weg und die Endungsweise ihrer Nervenfortsätze bei Lumbricus ganz bestätigen. Aber, was wichtiger ist, er hat auch das gleiche Verhalten bei Lumbriculus konsta- tiert und war damit der einzige Forscher, welcher je eine andere Oligochaete als Lumbricus hodologisch studierte. Die Sinnesnervenzellen der Haut zeigen bei Lumbriculus, wie bei Lumbricus, oft zwei basale Fortsätze und auch hier treten die Nervenfortsätze darunter mit den peripheren Nerven ins Bauch- ganglion und spalten sich dort in aszendierende und deszendierende Aeste, welche drei longitudinale Nervenfaserbündel bilden (vergl. Fig. 42) und im nächsten Ganglion enden. HaveEr hat mit Hilfe der GotsIschen Methode auch einige Ganglien- zelltypen im Bauchstrang von Lumbriculus entdeckt, worin aber nur selten Zellen des Regenwurms wiederzuerkennen sind. Zwar ist dies der Fall mit Ganglienzellen, deren Fortsatz die Medianlinie kreuzt und in einen peri- pheren Nerven austritt, wie sie z.B. auch in der Fig. 41 gezeichnet worden sind und mit Ganglienzellen des Typus n der Fig. 41, aber nicht mit anderen Zellarten. So fand Haver Ganglienzellen, weiche sich mit einem kurzen Fortsatz einer Längsnervenfaser anschlossen, welche nach der einen Seite verfolgt in einen peripheren Nerven seitwärts bog, nach der anderen Seite aber im näch- sten Ganglion endete, bisweilen nachdem noch zuvor ein Ast in einen anderen peripheren Nerven gezogen war. Andere Ganglienzellen besitzen einen Fortsatz, welcher sich spaltet in einen Ast zum peripheren Nerven und einen Zweig, welcher nach Kreuzung der Medianlinie im Ganglion endet. Noch andere senden ihren Fortsatz, welcher einen Ast mit unbekannter Bestimmung hat, in einen peripheren Nerven derselben Seite. Neben der Medianlinie des Bauchstranges war eine Ganglienzelle gelagert, deren Fortsatz mit einem Bogen diese Linie überschritt, aber wieder zurück- kehrte und in einem peripheren Nerven der gleichen Seite das Bauchmark verließ. Endlich konnte HavEr auch noch Ganglienzellen mit kreuzenden Fort- sätzen auffinden. In der anderen Ganglionhälfte angelangt, spaltet sich dieser Ausläufer T-förmig in eine Längsfaser, welche im Ganglion endet und eine Längsfaser, welcher in einen peripheren Nerven weiterzieht. Bei einem Zell- typus, welcher dem vorigen übrigens ähnlich ist, ist diese austretende Faser nur ein Seitenast der Längsfaser und nicht ihre Fortsetzung selbst. Es ist nur schade, daß Haver die Lage aller dieser Ganglienzellen so unbestimmt erwähnt und auch die verschiedenen peripheren Nerven nicht unterscheidet. Kehren wir aber zum Regenwurm zurück. SCHNEIDER (1902) erkennt in seinem Lehrbuche der vergleichenden Histologie bei Lumbrieus im Bauchganglion motorische Ganglienzellen an, welche ihren Neurit in einen peripheren Nerven desselben oder des nächsten Ganglions senden und zwar mit oder ohne Kreuzung der Medianlinie. Wir haben schon Beispiele solcher Ganglien- zellen kennen gelernt. 7 OLIGOCHAFTA. 9) Auch Casar (1904) beschreibt im allgemeinen in den Ganglien ‘on Lumbricus unipolare und multipolare Ganglienzellen, deren Fortsätze die Medianlini berschreiten. Erst HALLER (1910) hat in letzter Zeit wieder eingehende Bemerkungen über den Nervenfaserverlauf von Lumbricus gemacht und dabei vieles ent- deckt, was ihm früher (1889) verborgen geblieben war. Auch jetzt weicht er in sehr vielem von anderen Autoren ab. So sollen nach ihm die Ganglienzellen des Bauchmarks sämtlich multipolar sein, wäh- rend doch die meisten von allen Forschern als unipolar beschrieben werden. Nur selten sind diese Ganglienzellen aber nach ihm durch breite Anastomosen verbunden. Die Beschreibung, welche HALLER von den Neurochorden gibt, stimmt nicht ganz mit der CERFONTAINEschen überein. Die drei dorsal im Bauch- strang liegenden Neurochorde sind nach ihm Ganglienzellfortsätze, welche Seitenäste abspalten und oft damit. anastomosieren. Die beiden, lateralen Kolossalfasern stehen nicht nur am Ende, hinten im Bauchstrang, unmittel- bar mit Ganglienzellen in Verbindung, sondern auch im Anfang, vorn im Bauchmark. Die mittlere hat Zweige, welche ventral ziehen und sich unmit- telbar in ventrale Ganglienzellen des Bauchstrangs, von HALLER Mittel- zellen (Fig. 43, m.z., m.z.') genannt, fort- setzen, welche ihrerseits durch andere Ausläufer unmittelbar mit anderen Ganglienzellen zusammenhängen. Die drei Neurochorde sind mit ge- meinsamen Seitenästen versehen, welche in die peripheren Nerven gehen. Jeder dieser Seitenäste gabelt sich und jeder Zweig tritt in einen der beiden Doppelnerven ein. Andere Seitenäste - Bauchganglion von Lumprieus. h 2 ? Nach HALLER (1910). betreten das Hirnganglion und lösen 4 bis k — Ganglienzellen sich auf ins Neuropilem oder setzen e.n. — Einzelnerv sich dort unmittelbar in Ganglienzellen +. d.n. —= hinterer Doppelnerv fort. HALLeR hat in seiner Text- Pb. s. = en F r 4 R 4 m. Ss. = AMedıanlınıe figur 3, 8, 604 die Neurochorde schema m. z. und m. 2’. — Mittelzellen tisch dargestellt. Wenn er Recht hat, „. d.n.-— vorderer Doppelnerv ist der Weg des Reizes darin anato- misch nur sehr unvollkommen nachzuweisen, weshalb ich die Figur nicht reproduziere, sondern nur darauf verweise. Neben den Neurochorden erwähnt HALLER die folgenden Ganglienzellen im Bauchganglion, welche zur Kenntnis der Leitungsbahnen beitragen. Neben den Wurzeln der peripheren Nerven liegen große Ganglienzellen, DROOGLEEVER FORTUYN. . 7 98 VERMES, ANNELIDA. welche ihren Neurit in den Nerven derselben oder der anderen Seite senden (Fig. 43, a, b, c, d, e, f). Von diesen hatte HALLER die Zellen des Einzelnerven schon in seiner vorigen Arbeit beschrieben (Fig. 43 und 39, a, b) und ReErzıus hatte die Zellen, deren Fortsätze die Medianlinie überschreiten schon gesehen (Fig. 41, d, e, f). Ventral im Bauchganglion neben der Medianlinie befindet sich auf der Höhe des Einzel- und des Doppelnerven ein Paar Mittelzellen (Fig. 43, m.z. und m.z.'). Diese Ganglienzellen sind schon oben genannt, weil sie durch einen Fortsatz mit dem mittleren Neurochorde verbunden sind. Andere Fortsätze verbinden sie mit anderen Ganglienzellen, aber auch überliefert die vordere Mittelzelle dem Einzelnerven, die hintere dem vorderen und dem hinteren Doppelnerven einen Ausläufer. Links und rechts im Bauchstrang beobachtete HALLER die schon be- kannten longitudinalen Fasersysteme, wobei er ein ventrales und ein dorsales Bündel unterscheiden konnte. Einige dieser Längsfasern gehören zu Ganglien- zellen, wie die Zelle g der Figur 43, welche ich als Beispiel beschreiben möchte. Diese Zelle hat einen Fortsatz, welcher mit seiner longitudinalen Faser eine T-Figur bildet. Die Längsfaser selbst verzweigt sich aber auch wieder und zwar gibt es unter den Seitenästen Kollateralen, welche die Medianlinie kreu- zen und dann enden ; ein Seitenast geht in einen Nerven, hier den hinteren Doppelnerven, zur Peripherie des Körpers. HALLER behauptet, aber ohne Grund und mit Unrecht, daß diese Nervenfasern der peripheren Nerven, welche sich im Bauchganglion einer Längsfaser T-förmig anschließen, die- selben seien, welche Von LENHOSSERK fälschlich als Fortsätze der Sinnesner- venzellen des Hautepithels beschrieben habe. Ich meine, entweder sind die von HALLER und die von VON LENHOSSEK (und vielen anderen) gesehenen Nervenfasern nicht identisch, oder sie sind wie Von LENHOSSEK es will Ner- venfortsätze der Epithelsinnesnervenzellen. HALLER beobachtete im Bauchganglion auch Ganglienzellen mit einem Fortsatz, welcher in eine Längsfaser derselben oder der anderen Bauchmarks- hälfte zu verfolgen war (Fig. 43, h, i) ohnedaß aber ein Seitenast in einen peripheren Nerven einträte. Der erste Typus war uns schon bekannt (Fig. 40, f, Fig. 41, n). Die fast immer bei Evertebraten von HALLER beobachteten multipo- laren Ganglienzellen, welche mit ihren kurzen Fortsätzen nur mit ihren Nach- barn zusammenhängen, habe ich in der Fig. 43 mit %k bezeichnet. Ganz vereinzelt dastehend ist nach HALLER das ‚„Kettenbahnsystem”. Es besteht aus longitudinalen Nervenfasern, medial des dorsalen und ven- tralen Längsbündels gelegen, welche an regelmäßigen Stellen mit Fortsätzen lateraler Ganglienzellen verbunden sind (Fig. 43, k. b. s.). Obgleich das Bauchganglion von Lumbricus mehr als jeder andere Teil des Nervensystems eines Evertebraten untersucht worden ist, so ist, glaube ich, die Zeit noch nicht gekommen, vom Laufe seiner Leitungsbahnen ein übersichtliches Bild zu entwerfen. Dafür sind die meisten Nervenfasern und Ganglienzellen noch zu wenig häufig und konstant von mehr als einem For- scher gesehen worden. ee VE Er GEPHYREA, HIRUDINEA. 99 Ist es nicht sonderbar, daß, wo so viele Reizleitungsbahnen im Bauch- ganglion des Regenwurms entdeckt worden sind, fast alle Angaben über die Wege der Nervenfasern im Hirnganglion und im unteren Schlundganglion fehlen ? Fürwahr eine peinliche Lücke in unserer Kenntnis, welche bald aus- gefüllt werden möge. Nervensystem von Hirudo Fig. 44. Mit den Oligochaeten haben wir die medicinalis. Nach Unterklasse der Chaepotoden beendet Bürsc#ri(1912), Fig. 335. Fe und können wir jetzt also die Gephyreen b.g. = Bauchganglion 958 unter den Anneliden besprechen, was mit b. str. — Bauchstrang 5 Er wenigen Worten getan sein wird. d.= Darm SIE 3 Meines Wissens hatnur Harrer (1889) g.i.oe. — ganglion infra- IF sich mit den Leitungsbahnen einer Ge- oesophageum ar | phyree und zwar von Sipunculus beschäf- g.s.oe. — ganglion su- Ile tigt. Dieses Tier hat einen Bauchstrang praoesophageum ’S Y: ohne bestimmte Ganglien, welcher die k. = Konnektiv = os peripheren Nerven aussendet. Zentral p. n. = periphererNerv A bg im Bauchstrang ist ein Neuropilem, 2%. = Sechlündkon- a =k. welches von allen Seiten von unipolaren er = Ganglienzellen umringt wird, während s.n. = sympathisches ausschließlich ventral sich noch eine Nervensystem Schicht multipolarer Ganglienzellen zwi- schen dem Neuropilem und den unipolaren Ganglienzellen darbietet. Die unipolaren Ganglienzellen senden "alle ihren Fortsatz ins Neuropilem. Die multipolaren Ganglienzellen sind meist gegenseitig durch breite Fortsätze verknüpft. Auch ihre Fortsätze, bisweilen alle, können ins Neuropilem ziehen, aber einige gehen in die pe- ripheren Nerven der gleichen oder der anderen Seite. In den periphe- ren Nerven werden sie begleitet. von Nervenfasern, welche nach HALLER dem Neuropilem entspringen, das heißt also wohl darin enden. Wie man sieht, trifft die Bemerkung BETHEs (1903), daß die Histologie des Nervensystems der Gephyreen nur sehr mangelhaft bekannt sei, auch jetzt noch völlig zu. Die letzte Unterklasse der Anneliden ist jene der Hirudineen. Auch hier begegnet man (Fig. 44) wieder einem Schlundring (oberem Schlundganglion (g.s.0e.), Schlundkonnektiven (s.k.) und unterem Schlundganglion (g.i.oe.),) welcher sich nach hinten in den Bauchstrang (b.str.) fortsetzt, der aus einer Reihe durch Konnektive (k.) verbundener Ganglien (b.g.) besteht. ‚Jedes Bauchganglion verlassen zwei Paar peripherer Nerven (p.n.). Man hat oft versucht die Hodologie der Hirudineen und namentlich von Hirudo medicinalis, des Blutegels, kennenzulernen. Schon BRucH (1849) hat im Jahre 1849 damit angefangen und er ist daher überhaupt der erste, welcher sich über den Lauf der Leitungsbahnen eines Wurmes Rechenschaft geben wollte. Sehr interessant ist es, daß ihm schon die Darstellung der ganzen topographischen Histologie eines Everte- braten-Nervensystems vor Augen schwebte. Wie mancher hat nach ihm dasselbe versucht ohne daß es jemandem bis jetzt gelungen ist, dieses Problem zu lösen ! Die Bauchganglien stimmen nach Bruck im allgemeinen alle in ihrem 100 VERMES, ANNELIDA. feineren Bau überein. Aus jedem Bauchganglion gehen zwei Paar Nerven hervor, der vordere und der hintere, periphere Nerv (Fig. 45, v.n. und h.n.). Die Ganglien werden durch zwei deutlich getrennte Konnektive (Fig. 45 k.) verbunden, überdies aber durch den Mediannerven, welcher auch hier rich- tiger Mediankonnektiv genannt wird. In den Konnektiven sah Bruch Nervenfasern unbekannter Herkunft, welche das ganze Ganglion der Länge nach durchzogen (Fig. 45, a), andere, welche von vorne herkommend in den vorderen oder den hinteren Nerven der gleichen Seite eintraten (Fig. 45, b, ce). In den vier Ecken des Ganglions befin- den sich Ganglienzellen. Jene aus der vorderen Hälfte des Ganglions senden ihren Fortsatz in das Konnektiv derselben Seite nach hinten (Fig. 45, f), oder ihre Fortsätze überschreiten die Medianlinie und ziehen in einen peripheren Nerven, den vorderen oder den hinteren, weiter (d und e). Nicht so deutlich war Bruch der Weg, welchen die Fortsätze der Ganglienzellen in der hinteren Hälfte des Ganglions einschlagen. Wahrscheinlich kreuzen einige die Medianlinie und biegen in die peripheren Nerven ab (Fig. 45, 9, h); vielleicht auch ziehen andere im Konnektive derselben Seite nach vern Bauchganglion von Hirudo (Fig. 45, :). medieinalis. Abgeändert nach Der Weg der Nervenfasern ist, wenn man Bauen (1232) Bruch glauben will, in den peripheren Ner- a, b, ce = Nervenfasern : Er # £ pas Carter ven nicht ohne W eiteres klar > denn es sind AEsneererNers nach ihm überall in die peripheren Nerven k. = Konnektiv Ganglienzellen eingelagert, was aber später, v.n. = vorderer Nerv wie wir sehen werden, sowohl verneint, wie , bejaht wurde. Der vordere Nerv des Ganglions geht bald in ein Ganglion über, dessen Zellen nach Bruch gewiß apolar, also ohne Fortsätze sind und das gleiche ist für die Seitenäste des vorderen Nerven zutreffend. Es werden oft, besonders von älteren Autoren apolare Gang- lienzellen bei Evertebraten erwähnt, aber ich glaube, es ist keinem Zweifel unterlegen, daß diese Zellen, falls sie nicht ganz junge Ganglienzellen, Neuro- blasten, sind, entweder Fortsätze besitzen, oder keine Ganglienzellen sind. Die kleineren Aeste des vorderen Nerven, sowie der hintere Nerv und seine Aeste enthalten dagegen bipolare Ganglienzellen. Im Lehrbuche der Histologie, welches Leypıs 1857 publizierte, finden wir die Ergebnisse BrucHs und einiger anderen Forscher in einer Figur 93 dargestellt, welche ich hier der Kuriosität wegen reproduzieren will (Fig. 46). Es ist eine der ältesten Abbildungen des Nervenfaserverlaufs eines Everte- braten. Sie versinnbildlicht nach L£evvıG den mutmaßlichen Faserverlauf von Piscicola, aber eine Vergleichung mit Fig. 45 lehrt, daß dieser Abbildung WEL IPAEL EEE LVEBEBERBUR . HIRUDINEA. 101 des Bauchganglions die auch im Texte zitierte BruchHsche Arbeit zu Grunde gelegt wurde und darin wurde mit dem ‚„‚Blutegel’’ wahrscheinlich Hirudo und nicht Piscicola gemeint. Die Beschreibung, welche LEYDIG der Figur beifügte, ist unvollstän- dig, aber die Figur spricht für sich selbst. Es sei namentlich auf die sonderbare Kommissur im Hirn- ganglion hingewiesen. Im Jahre 1875 erschien das oft zitierte Buch ‚Das Centralnervensystem von Hirudo medicinalis’” von HERMANN. Ich weiß, daß es Angaben über die Wege der Nervenfasern enthält, aber das Buch selbst war mir leider nicht zugänglich. Ich vermute, daß, was HERMANN richtig beobachtete, nachher schon .alles von anderen Forschern wiedergefunden ist und tröste mich damit über meine Unbekanntheit mit diesem Buche. HAnsEN (1881) war der erste, welcher der BrucHschen Meinung, daß überall in den peripheren Nerven Ganglienzellen eingelagert seien, entgegentrat. Und doch stand BrucH in dieser Meinung nicht allein, denn auch Levi, wie Figur 46 beweist, und HERMANN (nach VIGNAL 1883) erklärten sich davon überzeugt. HANSEN nun hat einen nicht näher bestimmten Blutegel (Hirudo ?) mit Hilfe einer Goldehlorid-Methode untersucht und dabei wahrgenommen, daß die Nerven, welche von den Bauchganglien Schema der mutmaßlichen Reizleitungs- zu den willkürlichen Muskeln gehen, bahnen im Nervensystem von Piscicola. keine Ganglienzellen enthalten und keinen Kopie der Fig. 93 aus dem LEYDIG- Plexus bilden, sondern in motorischen schen Lehrbuche (1857). Endapparaten enden. - "@. — Gehirn Kurz nachher hat auch VıGnar (1883) B.g. = erstes Bauchganglion bei den Hirudineen die überall in den Nerven verbreiteten Ganglienzellen geleugnet und die diesbezüglichen Angaben auf einzellige Parasiten in den Nervenhüllen zurückgeführt ; wohl aber gibt er zu, dab jeder Nerv dicht neben dem Bauchstrang ein Lateralganglion passiert. VIGNAL äußert sich auch über das gastrointestinale oder sympathische Nervensystem und sagt davon, daß es ein Nervenplexus mit eingelagerten Ganglienzellen ist. In dieser letzten Mitteilung ging ihm RAnVIEr (1880) voran, welcher beim Blutegel (Hirudo ?) in den Darmdivertikeln einen weitmaschigen Nervenplexus beschrieb mit Ganglienzellen, welche den Nerven eingelagert waren oder mit kurzen Stielchen, den Stammfortsätzen, aufsaßen. Später hat Ararny (1897) für Pontobdella festgestellt, daß der Plexus im Darm ein wahrer Ganglienzellplexus ist, wie er so oft bei den Coelenteraten angetroffen wird und also kein Nervenplexus. Es sind dann keine bestimmte Leitungsbahnen darin nachweisbar 102 VERMES, ANNELIDA. Unsere Kenntnis der Bahnen im Zentralnervensystem der Hirudineen ist nicht mehr bereichert worden, bis EHRLICH seine Methylenblau-Methode entdeckte. Mit Hilfe dieser Methode wurde im Jahre 1891 Hirudo medi- cinalis von BIEDERMANN und nebst Hirudo auch Aulastomum von RETZIUS untersucht. BIEDERMANN (1891) bestätigte, daß zwei Paar peripherer Nerven (Fig. 47, v.n. und h.n.) aus jedem Bauchganglion hervorgehen und daß die Gan- glien von den beiden lateralen Konnektiven (l.k.) und den Mediannerven (oder Mediankonnektiv m.k.) verbun- den werden. In der Fig. 47 habe ich das Mediankonnektiv eingezeichnet, weil BIEDERMANN auch darin Leitungs- bahnen schildert. BIEDERMANN fand im Ganglion manche Ganglienzelltypen. Zuerst sah er in oder neben der Medianlinie ein Paar kolossaler Ganglienzellen (Fig. 47, k.z.). Er erkennt ihnen nur einen Fortsatz zu, welcher nicht gut verfolg- bar war, sich aber wahrscheinlich spal- tet und jedem peripheren Nerven einen Ast zusendet. Diese beiden Zellen sind auch von anderen Autoren später wiedergefunden, aber niemals, unge- Bauchganglion von Hirudo medicina- lis. Nach BIEDERMANN (1891). a bis h = Ganglienzellen achtet ihre Größe, mit den Neurochord- i bis m — Nervenfasern zellen anderer Würmer verglichen wor- h. n. — hinterer Nerv den, was sich doch der Mühe lohnen k. 2. = Kolossalzelle würde. Neurochordzellen würden den l. k. = laterales Konnektiv : : En Hirudineen abgehen nach dem heu- v. rn. = vorderer Nerv tigen Standpunkte. Lateral im Ganglion liegen ver- schiedene Typen kleiner Ganglienzellen. Ihr Fortsatz verlässt das Ganglion durch den vorderen oder hinteren Nerven oder nach Spaltung durch beide (Fig. 47, a, b, ec). Bisweilen aber überschreitet der Fortsatz die Medianlinie und tritt in einen Nerven der anderen Seite aus (Fig. 47, d, f). Diese Zellen stimmen also mit von BRUCH gesehenen Ganglienzellen überein (Fig. 45, d, e, g, h). (In der Fig. 47 ist die Lage der Ganglienzellen a, b, c, d und f willkürlich von mir gewählt worden.) Es gibt auch Ganglienzellen (Fig. 47, e), deren Fortsatz sich nach Kreuzung in das laterale Konnektiv fortsetzt. Schließlich beobachtete BIEDERMANN hinten im Ganglion eine mediane Ganglienzelle (Fig. 47, h), welche einen Fortsatz nach vorn in den Median- nerven (das Mediankonnektiv) aussendet. Es ist mir nicht klar, ob diese Zelle mit einer Medianzelle anderer Autoren identifiziert werden daıf. Neben diesen Ganglienzellen und ihren Fortsätzen (die Kollateralen sind wiederum unberücksichtigt gelassen) hat BIEDERMANN auch Nerven- fasern unbekannter Herkunft gesehen. In jedem peripheren Nerven sind HIRUDINEFA. 103 Fasern vorhanden, welche im Neuropilem des Ganglions verästelt enden und darunter im vorderen und hinteren Nerven zwei besonders starke Fasern, von denen die eine sich im Neuropilem der Eintrittsseite, die andere auch in der anderen Seite des Ganglions verzweigt (Fig. 47, !, !, m, m’). In den Konnektiven, in den lateralen so gut wie im medianen, befinden sich Fasern, welche das ganze Ganglion durchsetzen ohne darin andere Aeste als kleine Kollateralen abzu- spalten (Fig. 47, i, j), aber Fig. 48. überdies ist in jedem lateralen -Konnektive eine Nervenfaser (Fig. 47, k), welche in den vorderen und den hinteren Nerven einen Zweig hinein- schickt. Vielleicht hat BRuchH diese Nervenfaser gemeint, als er sagte, daß Fasern des Konnek- tivs in die Seitennerven abbö- sen (Fig. 45, b und c), aber gewiß hat er die Konnekti- valfasern, welche das ganze Ganglion durchschreiten, ge- sehen (Fig. 45, a). Rerzıus (1891) hat, wie gesagt, im selben Jahre wie BIEDERMANN und ebenfalls mit Methylenblau die Hodologie des Bauchganglions von Aula- stomum gulo erforscht, aber Bauchganglion von Aulastomum gulo. Nach Rerzıus (1891). a bis g = Ganglienzellen die Unterschiede mit Hirudo ee medicinalis sind nach ihm sehr h. k. — hintere Kommissur unerheblich, sodaß die hier fol- h. n. — hinterer Nerv gende Beschreibung für beide er re l. k. = laterales Konnektiv Arten passt. m. k. = medianes Konnektiv Das Bauchganglion von m. z. = Medianzelle Aulastomum (Fig. 48) hat im v. k. — vordere Kommissur allgemeinen dieselbe viereckige D.= —yardexer. .Nory Gestalt, wie das Bauchganglion von Hirudo. Es gehen daraus seitlich zwei Paar Nerven hervor und vorn und hinten schließt es sich den Konnektiven an, welche hier alle drei (der Mediannerv als Konnektiv gerechnet) mit einander verwachsen sind. Die Ganglienzellen, welche ausnahmslos unipolar sind, liegen peripher ums Neuropilem geordnet und zwar bilden sie nach Rerzıus acht Gruppen, vier zwischen den Nerven und Konnektiven, zwei zwischen den vorderen und hinteren Nerven und zwei an der Eintrittsstelle der Konnektive. Die beiden 104 VERMES, ANNELIDA. Hältten des Ganglions werden durch zwei Kommissuren, eine vordere und eine hintere verbunden (Fig. 48, v.k., h.k.). Retzıus konnte acht Ganglienzelltypen unterscheiden. Der erste (Fig. 48, a) ist vorn und lateral im Ganglion. Sein Fortsatz geht in die vordere Kommissur und weiter in den vorderen peripheren Nerven. Diese Zellart wurde auch schon von Bruch (Fig. 45. d) und wahrscheinlich auch von BIE- DERMANN (Fig. 47, f) beobachtet, obgleich Rrrzıus, welcher oft auf BIEDER- MANN verweist, solches nicht meldet, wahrscheinlich, weil BIEDERMANN die Lage dieser Zellen nicht genau beschreibt. Rerzıus glaubt, daß an jeder Seite im Ganglion wenigstens zwei solcher Zellen sind. Zwischen den beiden Nerven ward eine Ganglienzellgruppe entdeckt, deren Zellen (Fig. 48, b) Fortsätze haben, welche in der hinteren Kommissur die Medianlinie kreuzen und in den hinteren Nerven austreten. Darin stimmen sie mit Ganglienzellen überein, welche hinten im Ganglion liegen (Fig. 48, c) und welche auch schon von Bruch (Fig. 45, g) und, falls ihre Lage dieselbe ist, auch von BIEDERMANN (Fig. 47, d) beobachtet wurden. Vorn im Ganglion sah Rerzıus Ganglienzellen, welche ihren Fortsatz in den vorderen oder hinteren Nerven derselben Seite sandten (Fig. 48, d, e), oder deren Fortsatz sich gabelte und mit einem Ast in beiden Nerven weiter- zog (Fig. 48, f). BIEDERMANN hat, wie auch Rerzıus mitteilt, diese Ganglien- zellen in seinen Präparaten gefunden (Fig. 47, a, b, c). Noch eine andere Ganglienzellgruppe ist hinten im Ganglion vor dem Konnektive gelegen. Ihre Zellen (Fig. 48, y) besitzen einen Fortsatz, welcher nach vorn in das Konnektiv zieht. Zuletzt muß ich noch melden, daß Rerzıus, so gut wie BIEDERMANN, im Ganglion die beiden Kolossalzellen erblickte. Sie sind neben oder hinter einander gestellt in der Mitte des Ganglions oder mehr nach vorn. Auch sie sind unipolar (Fig. 48, k.z.), aber ihr Fortsatz teilt sich diehotomisch und ein jeder Ast tritt in einen peripheren Nerven derselben Seite ein. Bisweilen aber deszendiert nach REtzıus ein dritter Ast in das Konnektiv. Rerzıus entdeckte im Bauchganglion sieben Nervenfasersysteme von denen ihm die Ganglienzellen unbekannt blieben. In den Mediankonnektiven laufen zwei überaus breite Fasern (Fig. 48, m.z.), welche das ganze Ganglion durchsetzen und nach Rerzıus Nerven- fasern sind. Bei Hirudo medicinalis bilden sie Anastomosen. RETzıus identi- fiziert diese Fasern mit den ‚„Medianzellen”” HERMANNSs und, obgleich er darin keine Kerne sah, betrachtet er sie doch als langausgezogene, spindelförmige Zellen. Wie mich die Zitate HALLERs (1889) und Mexcrs (1908) lehren, ist HER- MANN der Ansicht, daß bei Hirudo alle Medianzellen durch Fortsätze zusam- menhängen. Jedes Ganglion soll zwei hinter einander liegende Medianzellen enthalten, welche sechs Fortsätze haben und einer ihrer beiden lateralen Ausläufer soll in einem peripheren Nerven das Ganglion verlassen. Letzteres stimmt nun nicht mit den Rerzıusschen Angaben und später hat RoHDE (1892 a) Medianzellkörper neben diesen Riesenfasern entdeckt. ReErzıus identifiziert seine Riesenfasern also mit Unrecht mit den HErMANNschen D HIRUDINEA. 105 Medianzellen oder höchstens sind die Riesenfasern Fortsätze der Median- zellen. Dann aber, wo Mencr (1908), nachdem zuerst ROHDE (1892 a) bei Hirudineen die nervöse Natur der Medianzellen angezweifelt hatte und JosEPH (1902), K. C. SCHNEIDER (1902) und Livanow (1906) sie als Gliazellen be- zeichnet hatten, ihren Charakter als Gliazellen unzweifelhaft erwiesen hat, wage ich es nicht, die sehr breiten Fasern, welche ReErzıus fand als Nerven- fasern oder Ganglienzellen zu betrachten. In den Lateralkonnektiven liegen die Fasern, welche auch BIEDERMANN beobachtete (Fig. 47, k), aber nach ReErzıus nicht genau beschrieb. Das Bün- del dieser Nervenfasern (Fig. 48, h) spaltet sich, wenn es im Ganglion ange- langt ist und jedes dieser beiden Bündel liefert jedem peripheren Nerven einen Seitenast. Die Konnektivalfasern, welche dem Ganglion nur kleine Kollateralen abtreten (Fig. 48, z) blieben RETzıus ebensowenig verborgen als Bruch (Fig. 45, a) und BIEDERMANN (Fig. 47, j). Daneben gibt es Nervenfasern des Kon- nektivs, welche im Neuropilem des Ganglions enden (Fig. 48, j) oder in einem peripheren Nerven sich seitwärts krümmen (Fig. 48, k). Fasern des letzten Typus sah auch Bruch (Fig. 45, b), aber nur in der vorderen Ganglionhälfte. Die zwei dicken Nervenfasern, welche BIEDERMANN in jedem peripheren Nerven erforscht hat und welche zur gleichen Seite oder nach Kreuzung im Neuropilem enden (Fig. 47, !,l’, m, m’), hat auch Rerzıvs bei Aulastomum wiedergefunden, aber im vorderen Nerven gelang ihm das nur schwer (Fig. 48, !, !, m, m’). Hirudo ist aber nach RETzıus im hinteren Nerven mit zwei Fasern des Typus /! ausgestattet, was BIEDERMANN entgangen ist. Noch stärker als die letztgenannten Fasern sind zwei Fasern, welche mit den beiden peripheren Nerven ins Ganglion eintreten und sich dort ver- ästeln (Fig. 48, n, n’). Sie laufen ventral und kommen in ihrer Dicke den Riesenfasern gleich. Auch das untere Schlundganglion ist nicht von RETZıus vergessen worden und der Bau ist ähnlich bei Aulastomum und Hirudo. Das Ganglion enthält vier Paar Kolossalzellen (auch das letzte Ganglion des Bauchstranges hat deren mehr als zwei) und es hat daher vielleicht den Wert von vier Bauchganglien. Aber die Fortsätze des ersten Paares kreuzen die Medianlinie und sind deshalb vielleicht ein anderer Zelltypus. Manche Ganglienzellen des ganglion infraoesophageum senden Fortsätze zur anderen Seite des Ganglions oder in die Schlundkonnektive. Dem letzten Beispiel folgen die Medianzellen. Es darf uns nicht wundern, daß es auch Fasern der Schlundkonnektive und der peripheren Nerven gibt, welche im unteren Schlundganglion enden. Das Hirnganglion ist nach Rerzıus einfach gebaut, aber die Wege der Nervenfasern darin beschreibt er nicht. RoHDe (1892 a) hat sich später als Rerzıus mit der Histologie des Ner- vensystems der Hirudineen beschäftigt. Da er aber alle Nervenfibrillen, weil sie nach ihm in die Fibrillen der Nervenhüllen übergehen, als Stützgewebe betrachtet und die interfibrilläre Masse als nervös, so wird der Begriff be- stimmter Leitungsbahnen an manchen Stellen ganz hinfällig. Ich kann die 106 VERMES, ANNELIDA. Ansicht RoHDes, welche auch von NANsEN und anderen, neuerdings noch von GOLDSCHMIDT (1910) vertreten wird, nicht teilen und schließe mich darin gar manchen Gelehrten an. RoHDe hat besonders Pontobdella muricata und Aulastomum gulo unter- sucht. Er fertigte Schnittserien und Zupfpräparate a an, aber die GoLgIsche Methode wollte ihm nicht gelingen. Bei Pontobdella beobachtete er im Bauchganglion einige starke Gan- glienzellfortsätze, welche in die peripheren Nerven eintreten und derartige dicke Nervenfasern sah er bei Aulastomum in den peripheren Nerven. Auch sah er Nervenfasern im Ganglion van Aulastomum und Pontobdella, welche die Medianlinie kreuzten, konnte aber ihre Ganglienzellen nicht nachweisen. RoHrpE hat auch in einem großen Teile des Bauchmarks die beiden Riesenfasern wahrgenommen, welche Aulastomum im Mediankonnektiv (Mediannerven), Pontobdella hingegen in den lateralen Konnektiven aufweist. Es sind dies die Fasern, welche ReErtzıus mit den Hermannschen Median- zellen homologisierte (Fig. 48, m.z.) ohne ihre Kerne entdecken zu können, aber RoHDE beschreibt außerhalb dieser Fasern in jedem Ganglion zwei multi- polare, hinter einander gelegene Medianzellen, welche er, wie gesagt, mit Recht, als Stützelemente betrachtet. Wenn also die Riesenfasern nicht Fort- sätze dieser Medianzellen sind (RoHDeE konnte ihre Herkunft nicht entdecken), hat Rerzıus (1891) sie mit Unrecht zu den Medianzellen in Beziehung ge- bracht und können es sehr gut Nervenfasern sein, wie er anfänglich meinte. ROHDE bestätigt auch die BrucHsche Angabe über die Gegenwart von Ganglienzellen in den peripheren Nerven, denn er fand darin einige große multipolare Ganglienzellen. Ich weiß nicht wem ich glauben muß: BRucH und ROHDE, welche Ganglienzellen zu sehen meinten oder HAnsEN und VIGNAL, welche sie verneinten. Dennoch ist die Sache für unsere Kenntnis der Lei- tungsbahnen sehr wichtig. Mitten in jedem Konnektiv entdeckte RoHDe eine bipolare Zelle, welche er als eine mutmaßliche Ganglienzelle und nicht als eine Gliazelle deutete, aber ich glaube, daß Mexcr (1908) später überzeugend dargetan hat, daß diese Konnektivalzellen der Hirudineen Gliazellen sind. Eine wirkliche Ganglienzelle ist noch die bipolare Zelle, welche zwischen den Wurzeln des vorderen und hinteren Nerven im Bauchganglion liegt und dort von LeyviıG entdeckt wurde. ROHDE sah, und Brıstorn (1898) hat dies bestätigt, daß sie einem jeden dieser beiden Nerven einen Fortsatz zu- teilt. Daß diese Zelle, wie HERMANN es will, einen dritten Fortsatz ins Zen- trum des Ganglions senden sollte, verneint er. Ich kann es nicht unterlassen an dieser Zelle auch auf die berühmten Untersuchungen hinzuweisen, welche ArarHny (1897) bei Hirudo und auch bei Lumbricus angestellt hat, obgleich, wie bekannt, die Struktur des ganzen Nervensystems nach ArarTHYy so wäre, daß darin anatomisch keine bestimm- ten Leitungsbahnen nachzuweisen sind, weil die Fortsätze der nervösen Zellen ein diffuses Maschenwerk bilden und somit für meinen Zweck diesen Forschungen keine Angaben zu entlehnen sind. Wie ich mich den ArarHvschen Anschauungen gegenüber verhalte, habe ich schon in der Einleitung gesagt. HIRUDINEA. 107 In den folgenden Jahren findet auch das periphere Nervensystem der Hirudineen wieder Berücksichtigung. Hesse (1897 b) erwies endgültig, daß die Sehzellen des Auges mancher Hirudineen Sinnesnervenzellen sind und daß ihre basalen Fortsätze den Sehnerven bilden, welcher ins Hirnganglion eintritt. Der erste, welcher sich bewußt war, daß die Sehzellen der Hirudineen sich kontinuirlich in Nervenausläufer fortsetzen und die Nervenfasern sich ihnen nicht nur nähern, ist wahrscheinlich WHıTMAN (1889) gewesen, welcher sich dahin äußert, daß die Nervenfaser in die helle Sehzelle an der Seite des Kernes eintritt. Später hat MAYER (1892) sowohl in Zupfpräparaten wie in Schnitten beobachtet, wie die Sehzellen im Auge sich in Nervenfasern fortsetzen und zwar bei Hirudo, Aulastomum, Clepsine und Piscicola. Hesse hat also in dieser Hinsicht keine Priorität (was er auch nicht behauptet), aber wohl sah er als erster, daß auch die Zellen einer Sinnes- nervenzellgruppe, welche bei Mesobdella gemmata und Haementeria offici- nalis in der Epidermis vorhanden ist, sich in Nervenfasern fortsetzen, welche sich dem Sehnerven anschließen. Später hat Lıvanow (1906) dies für Acan- thobdella bestätigt. Auch Reızzıus (1898) hat versucht, das periphere Nervensystem der Hirudineen näher bekannt zu machen. Er zeigte mit Hilfe der GorGIschen und der Methylenblau-Methode in der Haut von Clepsine bipolare Sinnes- nervenzellen nebst frei endenden Nervenfasern unbekannter Herkunft, also die beiden bei Würmern allgemeingültigen Weisen der sensibelen Inner- vation. BriıstoL (1898) hat in seiner Arbeit über die Metamerie von Nephelis auch manche Leitungsbahnen im peripheren Nervensystem aufgeklärt, wobei ihm u.a. eine Goldchlorid-Methode geholfen hat. BrıstoL entdeckte einen bis dahin unbekannten Nervenring, welcher in einigen Körperringen mit den Ordnungszahlen 5, 8, 11, 13, 16 u.s.w. zwi- schen den Muskeln gelegen ist und daher von BrıstoL der intermuskulare Nervenring genannt wurde. Jeder Nervenring sendet Nervenfasern in ein Ganglion des Bauchstranges durch dessen vorderen und hinteren Nerven und empfängt Nervenfasern auf demselben Wege. Diese Nervenfasern innervieren die Muskeln und die Sinnesorgane. Vom dritten Nervenringe ab liegen halbwegs zweier Nervenringe acht bipolare Ganglienzellen, welche die beiden benachbarten Ringe verbinden, weil sie ihre Fortsätze darin aussenden und zwar gerade an den Stellen, wo auch Aeste des vorderen und hinteren Nerven des Bauchganglions in den Ring eintreten. Jedem Nervenringe sitzen zehn Ganglienzellgruppen auf, sechs dorsal und vier ventral. BRISTOL nennt diese Zellen bipolar, aber aus seinen Ab- bildungen erhellt, daß es unipolare Ganglienzellen sind, deren Stammfort- satz sich bald T-förmig in zwei Aeste spaltet. Die beiden Fortsätze laufen im Nervenringe in entgegengesetzten Richtungen. 108 VERMES, ANNELIDA. Die laterodorsale Gruppe wird von sechs bis acht Ganglienzellen gebildet, die beiden mediodorsalen Gruppen jede von einer einzigen Ganglienzelle. Die lateroventrale Gruppe ist auch tatsächlich nur eine Ganglienzelle, aber die medioventrale weist zwei oder drei Zellen auf. Die Fortsätze dieser Gan- glienzellen konnten im Ringe nicht bis zu ihrem Ende verfolgt werden. Es ergab sich nur, daß Fortsätze der medioventralen Ganglienzellen in einen Ast des vorderen Nerven des Bauchganglions traten und also wahrschein- lich den Bauchstrang erreichten. BRISTOL ist der Meinung, daß alle diese Ganglienzellen und Fasern des Nervenringes noch weiter mit der Gotsischen oder mit der Methylenblau- Methode studiert werden müssen. Teilweise hat HaveEr (1900 a) das getan und dabei gesehen, daß die Sinnesnervenzellen der Haut, welche RETzıus entdeckte, welche aber BRISTOL noch nicht bekannt sein konnten, ihre Ner- venfortsätze in diesen Ring und weiter ins Bauchganglion senden. BRISTOL, welcher voraussetzte, daß die afferenten Nervenfasern der peripheren Nerven, welche Rerzıus im Bauchganglion der Hirudineen enden sah, die Fortsätze der Ganglienzellen des Nervenringes seien, kann also jetzt nur noch teilweise Recht bekommen. Ebenso glaube ich nicht, daß BrısroL Recht hat, wenn er ohne Beweis behauptet, daß alle Ganglienzellen der Nervenringe und die zwischenliegenden bipolaren Ganglienzellen zusammen mit den Medianzellen, den Konnektival- zellen und den Leyvisschen Zellen, wie er die bipolaren Ganglienzellen nennt, welche an der Abgangsstelle der peripheren Nerven gelegen in die beiden Nerven einen Fortsatz senden und welchem wir schon bei ROHDE begegnet sind, ein einziges zusammenhängendes System kolossaler Ganglienzellen bilden. BristoL hat auch das sympathische Nervensystem von Nephelis stu- diert. Es geht aus dem Schlundringe hervor. Ander Abgangsstelle liegen drei Ganglienzellgruppen, zwei in den Wurzeln des sympathischen Nerven- systems und eine im Schlundringe. Ihre Zellen haben Fortsätze, welche in die Zweige des sympathischen Nervensystems ziehen. Diese Zweige bilden einen Nervenplexus um die Mundhöhle, den Oesophagus und den Darm. Im Plexus um die Mundhöhle, also vor dem Schlundringe sind nur Ner- venfasern und keine Ganglienzellen. Diese Nervenfasern stammen von Gan- glienzellen her, welche in der Nähe des Schlundringes im sympathischen Nervensysteme angehäuft liegen. Hinter dem Schlundringe aber, also in der Umgebung des Oesophagus und des Darmes, besteht der Plexus aus multi- polaren Ganglienzellen und ihren Fortsätzen. Die bipolaren Sinnesnervenzellen der Haut, welche Rerzıus bei Clep- sine entdeckte, hat HAvEr (1900 a) bei diesem Wurm, aber auch bei Nephelis vulgaris und Hirudo mit Hilfe der GotLsischen Methode wiedergefunden, aber außerdem hat er ihre Nervenfortsätze bis zum Ende verfolgt und dabei entdeckt, daß sie sich ebenso wie bei den Oligochaeten verhalten. Bei Nephelis liegen die Sinnesnervenzellen einzeln oder in Gruppen und ihr eigentlicher Zellkörper befindet sich entweder in der Epidermis oder auch tiefer unter der Oberfläche zwischen den Muskeln. Unmittelbar unter 5 2 oe HIRUDINEA. 109 der Epidermis und auch mehr nach innen zwischen den Muskelschichten befinden sich Nervenfaserbündel, welche die Wege der Nervenfortsätze dieser Sinnesnervenzellen sind, wenn sie sich zu den peripheren Nerven des Bauch- marks und in das Bauchganglion begeben. Die inneren Nervenfaserbündel bilden den Brısrtorschen intermuskularen Nervenring und sie enthalten nach HAvErT nicht nur die Fortsätze der Sinnesnervenzellen, sondern auch motorische Nervenfasern zu den Muskeln, wie auch BrıstorL behauptete. Die sensibelen Nervenfasern verzweigen sich nicht, ehe sie das Bauch- ganglion erreicht haben. Dann aber teilen sie sich T-förmig in einen aszen- -dierenden und einen deszendierenden Ast, welche entweder im nächsten Ganglion oder schon im Konnektiv enden. Diese Längsnervenfasern bilden ganz wie bei Oligochaeten drei Bündel und überhaupt sind also, wie man sieht, die epidermalen Sinnesner- venzellen und das Verhalten ihrer Fort- sätze, welche die sensibelen Nerven- fasern bilden, einander völlig gleich bei Oligochaeten und Hirudineen, denn so wie Nephelis verhalten sich nach HAvET auch Hirudo und Ülepsine. HavEr ist der Meinung, daß die von RETzZIıuUs bei Aulastomum beob- achteten Nervenfasern A meiner Fig. 48, die eben genannten eintretenden sensibelen Nervenfasern sind. Es mag sein, aber da würde sich nicht nur Rertzıus, sondern auch BIEDERMANN Bauchganglion von Nephelis. D gang P welcher diese Fasern fast genau so Nach Haver (1900a). sieht (Fig. 47, k), in seiner Beschreibung a Baer eh d nah h.n. — hinterer Nerv geirrt ha en und es scheint mir daher ee vorsichtiger vorauszusetzen, daß das ». n. = vorderer Nerv Methylenblau die von HAvEr entdeck- ten sensibelen Nervenfasern in ihren Präparaten nicht mitgefärbt hat. Jene Fortsätze der Sinnesnervenzellen, welche ins untere Schlundgan- glion eintreten, finden daselbst ihr Ende, ohne weiter nach hinten oder zum Hirnganglion zu laufen. HAVvET beobachtete bei Nephelis auch Nervenfasern, welche in der Epi- dermis enden, ganz wie RErzıus (1898) bei Clepsine. Aber gegenüber RETzıus behauptet er, daß diese keine frei endenden sensibelen Nervenfasern sind, sondern motorische der benachbarten Muskelfasern. Ich kann darin HAavEr nicht beistimmen. Haver hat im Bauchganglion von Nephelis manche verschiedenartigen Ganglienzellen wahrgenommen, welche ich in der Fig. 49 schematisch dar- stelle. Sämtliche Ganglienzellen sind unipolar. Es gibt zwei Zelltypen uns schon von anderen Hirudineen bekannt. Der erste, (Fig. 49, a) hat einen Nervenfortsatz, welcher die Medianlinie kreuzt und in einem peripheren Nerven verschwindet. Solche Zellen liegen 110 VERMES, ANNELIDA. nicht nur vorn im Ganglion, sondern auch an der Abgangsstelle der peripheren Nerven und hinten im Ganglion. Sie tragen bei zur Bildung beider Kom- missuren des Ganglions. Der zweite Typus sendet den Neurit in den peripheren Nerven der glei- chen Seite (Fig. 49, b). Eine Modifikation dieser Zellart ist die hinten im Gan- glion gelegene Zelle (Fig. 49, h), deren Fortsatz in den vorderen Nerven der gleichen Seite tritt. Die dritte Ganglienzellart ist in ihrem Wesen neu für Hirudineen (Fig. 49, c). Die Zelle liegt vorn, in der Mitte oder hinten lateral im Ganglion. Ihr Fortsatz kreuzt und spaltet sich, in zwei Aeste, welche für den vorderen und hinteren Nerven bestimmt sind. Die vierte Ganglienzelle (Fig. 49, d) aus der vorderen Ganglionhälfte war ebenfalls noch unbekannt. Ihr Ausläufer setzt sich in eine Längsfaser fort, welche den peripheren Nerven derselben Seite zwei Seitenäste zusendet. Neben der Medianlinie ist eine Ganglienzelle gelegen, welche auch BiE- DERMANN und Rerzıus bei ihren Hirudineen beobachteten (Fig. 49, e, Fig. 47 und 48, %k.z). Ihr Fortsatz gabelt sich und jeder periphere Nerv bekommt einen Ast. HaveEr erwähnt nicht die besondere Größe dieser Ganglienzelle. Die Ganglienzellen des Typus / der Fig. 49 haben einen Fortsatz, wel- cher zur anderen Ganglionhälfte übergeht und dort einen aszendierenden und einen deszendierenden Zweig bildet. Eine Zellart, welche ich nicht ab- bildete, gleicht der Zelle f, aber aus der Längsfaser geht ein Zweig zum peri- pheren Nerven desselben Ganglions hervor und ein anderer zum peripheren Nerven des nächsten Ganglions. Hinten im Ganglion und neben der Medianlinie befindet sich noch die Zelle g (Fig. 49) mit gekreuztem Fortsatz im hinteren Nerven. Ich brauche wohl nicht zu sagen, daß ich auch hier alle Kollateralen und Dendriten unerwähnt gelassen habe. Fast alle bei Nephelis beobachteten Ganglienzellen sollen nach HAvET auch bei Clepsine zu finden sein, aber er bildet nur Zellen des Typus a (Fig. 49) ab. Wie man sieht hat Haver den bekannten Zelltypen wieder manche neuen zugefügt. K. ©. SCHNEIDER (1902) erwähnt in seinem Buche bei Hirudo unter allen Ganglienzellen des Bauchganglions nur jene, welche ihren Fortsätz in das Konnektiv oder nach Kreuzung in einen peripheren Nerven aussenden. Branchiobdella parasita ist eine Hirudinee, welche, weniger bekannt als andere Arten, nur von ScHMipT (1905) auf ihre Leitungsbahnen unter- sucht worden ist. Er konnte im ganglion infraoesophageum laterale Ganglien- zellen sehen mit Fortsätzen zum Neuropilem der anderen Ganglionhälfte. Auch sah er, daß die peripheren Nerven Nervenfasern aus beiden Ganglion- hälften empfingen. Das Bauchganglion hat nicht zwei, sondern drei Nervenpaare, welche alle Ganglienzellen enthalten. Der vordere Nerv empfängt Fasern aus dem Mediankonnektiv und aus dem Neuropilem der gleichen Seite. Acanthobdella peledina ist eine Hirudinee, welche in Livanow (1906) NER Dur HIRUDINEA. 111 einen Forscher ihrer Leitungsbahnen gefunden hat. Livavow hat sich nur mit den peripheren Leitungsbahnen beschäftigt. Er beschreibt im Hautepithel einzelstehende oder gruppierte Sinnes- nervenzellen, deren Nervenfortsätze in einen Nerven des Hautmuskelschlau- ches treten, wahrscheinlich also ebensolche Sinnesnervenzellen, wie HAvET bei anderen Hirudineen beschrieben hat. Die gruppierten Sinnesnervenzellen bilden wahre Sinnesknospen, welche ungleichmäßig über den Körper zer- streut liegen. Bisweilen ist den Sinnesnervenzellen einer Knospe eine viel größere Sinnesnervenzelle beigemischt, welche eine Vakuole mit Stäbchen- saum enthält und somit eine Sehzelle oder Retinazelle, wie Livavow sich ausdrückt, ist. Auch diese Zelle sendet ihren basalen Nervenfortsatz i den Nerven hinein. Die drei Paar Augen vorn im Kopfe sind eigentlich ebensolche Sinnes- knospen, wie die oben genannten, nur daß sie nicht eine, sondern vier bis sechs Sehzellen enthalten und vorn von einer Kappe aus Pigmentzellen um- geben sind. Jedenfalls sind die Augen der Acanthobdella und der anderen Hirudineen auf Sinnesknospen zurückzuführen, was WHITMAN (1889) schon im allgemeinen behauptet hatte, in welcher Meinung ihm aber später u.a. MAYER (1892) widerspricht. Die Nervenfortsätze der Sehzellen der Augen laufen, begleitet von jenen der lateralen Sinnesknospen, in den sensibelen Nerven ihres Somits. - In der Kopfregion sah Lıvavow viele Borstensäcke, an welche sich einige Muskelfasern heften, die von einer unipolaren Ganglienzelle inner- viert werden. Wie aber diese Ganglienzelle den Reiz empfängt, blieb unbekannt. Lıvanow beobachtete auch die Nervenringe, welchen wir in der Brıs- rorschen Arbeit begegnet sind. Sie liegen hier im ersten und letzten Körper- ringe eines jeden Somits und enthalten Ganglienzellen. Ihre Nervenfasern innervieren nach Livanow die Längsmuskeln des Körpers. Daß sie auch sensibele Nervenfasern führen, sagt er nicht. Mescr (1908) hat neben seinen wichtigen Erörterungen über die Natur der Median- und Konnektivalzellen, welche ich schon zitiert habe nur noch eine Bemerkung über die Ontogenie der Leitungsbahnen gemacht, welche uns hier interessiert. Er arbeitete mit Clepsine und Nephelis und sah, daß das Nervenfasersystem, welche sich ontogenetisch in erster Instanz im Bauch- ganglion entwickelt, die Kommissur bildet. Diese Kommissurfasern biegen in der Längsrichtung des 'Bauchstranges um und wachsen als Längsfasern in die Konnektive aus, welche also erst nur gekreuzte Fasersysteme enthal- ten. Die umbiegenden Nervenfasern schieben teils oberhalb, teils unterhalb der Kommissur. Die Arbeit MEncıs zeigt, wie sehr auch bei Würmern das Studium der Ontogenese des Nervensystems, sogar ohne spezifische Nervenfärbungen, zur Kenntnis der Leitungsbahnen beitragen kann und wirkt daher sehr an- regend. Das sympathische Nervensystem von Hirudo medicinalis ist noch in letzter Zeit von Ascori (1911) mit Hilfe einer Neurofibrillen-Methode bear- beitet worden. Er fand in der Mundhöhle und im Darm einen Nervenplexus, 111% VERMES. welcher nur mit dem oberen Schlundganglion verbunden war und worin neben Ganglien auch einzelne Ganglienzellen gelagert waren. Im Darmplexus beob- achtete er Ganglienzellen, welche mit ihren Fortsätzen die Darmmuskeln innervierten. Sehr interessant ist es aber, daß er im Schlund- und Kiefer- plexus sensibele Ganglienzellen mit freien Nervenendungen entdeckte. Ascorı nennt sie Sinneszellen, aber er beschreibt sie als Zellen mit einem Sinnesfortsatz, welcher meist verästelt zwischen den Epithelzellen endet und mit einem oder zwei Fortsätzen, welche sich in den Plexus begeben, was also völlig mit den sensibelen Ganglienzellen, welche z.B. von Montı bei Turbellarien entdeckt wurden, übereinstimmt. Wichtig und ein guter Grund für meine in der Einleitung verkündeten Ansichten über den Zusammenhang der Neuronen ist auch die Bemerkung AscoLis, daß im Plexus zwar manche Ganglienzellen mit breiten Fortsätzen unmittelbar zusammenhängen, aber daß diese manchmal weit aus einander liegende und nicht gerade benachbarte Zellen sind. Das heißt also, wie bei den Coelenteraten bilden diese Ganglienzellen einen wahren Ganglienzell- plexus (nicht nur Nervenplexus), aber schon ist darin die Gruppierung und Verbindung der Ganglienzellen weit mehr verwickelt und werden also viel bestimmtere Leitungsbahnen geschaffen als bei den Coelenteraten. Noch verwickelter könnte dann die Gruppierung und Verbindung der Zellen im Zentralnervensystem geworden sein. Er bleibt mir noch übrig auf eine sehr umfangreiche Abhandlung hin- zuweisen, welche SAncHEZ (1909 — 12) in letzter Zeit über das Nervensystem der Hirudineen veröffentlicht hat. Leider ist diese spanisch geschrieben, welche Sprache. ich zu meinem Bedauern nicht genug beherrsche, um darin einen Artikel von 300 Seiten durchzuarbeiten. Ich will deshalb nur sagen, daß die Abbildungen mich belehrten, daß SANncHEZ manche Leitungsbahnen, teilweise mit den von Rertzıus entdeckten übereinstimmend, gesehen hat. Wer sich daher mit den Hirudineen beschäftigt, wird diese Arbeit gewiß berücksichtigen müssen. Mit den Hirudineen habe ich auch das Kapitel der Würmer überhaupt beendet, da mir keine Reizleitungsbahnen der Rotatorien bekannt sind. LITERATUR. l. Anpkr& (1910), Die Augen von Polystomum integerrimum, Zeits. f. wiss. Zoologie, Bd. 95, 1910. 2. 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Sie ist in den zoologischen Lehr- und Handbüchern bequem nachzuschlagen, falls dies zum besseren Verständnis der nachfolgenden Beschreibung der Leitungsbahnen im Nervensystem noch nötig ist. Nur die Amphineuren, die primitivste Klasse der Mollusken, haben noch keine Ganglien, wie die anderen, sondern ein Zentralnervensystem, das sich demjenigen der Plathelminthen anschließt und aus einem Hirnganglion mit zwei Paar daraus hervorgehenden, longitudinalen Seitensträngen, den Pedal- strängen und den Pleurovisceralsträngen (oder Lateralsträngen) besteht. Zwischen den beiden Pedalsträngen sind zahlreiche Kommissuren ausge- spannt, sodaß uns wiederum das Bild einer Strickleiter vor Augen geführt wird. Auch werden die beiden Pleurovisceralstränge von einer über dem Darm gelegenen analen Kommissur verbunden und außerdem werden sie durch Querverbindungen, welche ich nicht Kommissuren nennen möchte, weil sie nicht die Medianebene des Körpers durchschreiten, mit den Pedalsträngen in Verbindung gesetzt. Ueber die Wege der Nervenfasern in diesem Zentralnervensystem ist fast nichts bekannt. Peripher in den Nervensträngen und selbstverständlich auch dort, wo diese noch einigermaßen zu Ganglien verdickt sind, liegen überall Ganglienzellen, während die Nervenfasern zentral angehäuft sind. Das lehrt uns schon HALLER (1882 — 1884) bei Chiton, für welches Tier SCHNEIDER (1902) es wiederholt und SImrorH (1892 — 1894) behauptet, daß es im allgemeinen bei den Amphineuren der Fall ist. Auch WIRENn (1892) gibt nicht mehr als eine Bestätigung dieser Allgemeinheit. Er konnte im Hirnganglion von Chaetoderma nitidulum zwar Nervenfasersysteme unter- scheiden, aber nicht ihren Anfang oder ihr Ende und er meldet auch nicht genau den Lauf der Nervenfasern. Die Kommissuren der Pedalstränge sind bei Chiton ohne Ganglienzellen und be- stehen also nach HALLER (1882 — 1884) nur aus Nervenfasern, welche vom einen Strange zum anderen übergehen. 118 MOLLUSCA, AMPHINEURA. Im peripheren Nervensystem der Amphineuren ist uns wenigstens ein Teil der Leitungsbahnen bekannt. HALLER (1881) hat als erster bei einer Amphineure und zwar bei Chiton Sinnes- nervenzellen aufgefunden, als er beobachtete, daß die Zellen eines Sinnesorgans unter der Radula sich in Nervenfasern fortsetzten. Die Sinnesnervenzellen sind ein weit ver- breiteter Zelltypus der Mollusken. HENSEN (1865), BaBucHin (1865) und FLEMMING (1870) haben sie bei den Weichtieren gefunden, noch ehe sie bei den Coelenteraten be- kannt waren. FLEMMING, welcher nicht wie HENSEN und BABUCHIn Sehzellen, sondern Zellen eines anderen Sinnes studierte, nannte die von ihm wahrgenommenen Zellen Pinselzellen, weil sie ein Büschel Sinneshaare trugen und dieser Name ist bei den Mol- lusken sehr eingebürgert. Ob sie aber ein oder mehrere Sinneshaare tragen, es sind immer Sinneszellen, welche sich basal in eine Nervenfaser fortsetzen und sie gehören deshalb zur Kategorie der Sinnesnervenzellen. In seiner nächsten Arbeit hat HALLer (1882 — 1884) ausgedehntere Angaben über das Subradularorgan bei Chiton gemacht. Die Sinnesnervenzellen kommen neben zwei anderen Zellarten im Epithel vor. Ihre Nervenfortsätze gehen kontinuirlich über in Ausläufer von multipolaren Ganglienzellen, welche unter dem Epithel gelagert sind. Andere Fortsätze dieser Ganglienzellen anastomosieren gegenseitig und so bilden diese Zellen einen wahren Ganglienzellplexus (nicht Nervenplexus), wie wir solchem bei den Coelenteraten begegnet sind. Noch ein anderer Fortsatz dieser Ganglienzellen zieht in die Nerven, welche ‚aus dem Subradularorgan hervorgehen. Die Zellen des Subradularorgans sind nicht die einzigen Sinnesnervenzellen, wel- chen HALLER bei Chiton begegnete. Er sah auch die FLemmInsGschen Pinselzellen, also Sinnesnervenzellen mit einem Büschel Sinneshaare und einem basalen Nervenfortsatz und zwar im Epithel der Mundhöhle. Sie standen dort neben Geschmacksknospen, in denen ebenfalls Sinnesnervenzellen, aber ein wenig anders geformte anwesend waren. In der Herzwand beobachtete HALLER schließlich einen Ganglienzellplexus, dessen kleine, multipolare Zellen mittels ihrer Fortsätze kontinuirlich verbunden waren, wie- derum also wie es bei Coelenteraten Regel ist. Diese kleinen Ganglienzellen standen aber auch kontinuirlich mit großen, wahrscheinlich bipolaren Ganglienzellen in Verbindung. BLUMRICH (1891) war so glücklich bei Chiton laevis und sieulus Sinnesnervenzellen im Epithel der Kiemenhöhle nachzuweisen. Das Epithel ist hier stellenweise verdickt und es besteht da aus Drüsenzellen und Fadenzellen dazwischen. Diese Fadenzellen sind Sinnesnervenzellen, denn Nervenfasern des Kiemeneingeweidenerven „setzen sich daran’, wie BLUMRICH sagt, was wir wohl als „gehen daraus hervor’ zu verstehen haben. BLUMRICH meint, dieses Epithel sei Riechepithel. Freie Nervenendungen im Epithel der Haut wurden bei Amphineuren von WIREN (1892) entdeckt. Er sah bei Chaetoderma nitidulum zahlreiche Nervenfasern in die Zwischenräume zwischen den indifferenten Epithelzellen der Haut eindringen und sich dort verzweigen und offenbar frei enden. Oft umschlingen sie die Epithelzellen ; bis- weilen dringen sie auch in die Cuticula hinein. Die Scaphopoden werden, obgleich ihre systematische Stellung unsicher ist, oft den Amphineuren angeschlossen und so will ich es auch machen. Sie sind mit scharf umschriebe- nen Ganglien, wie die Mollusken mit Ausnahme der Amphineuren besitzen, ausgestattet. Das Üerebralganglion hat nach For (1889) bei Dentalium entalis große, unipolare Ganglienzellen in seiner Rinde, welche ihre Fortsätze ins Neuropilem senden, aber weiter waren sie nicht zu verfolgen. PrAarE (1892) hat bei Dentalium dentale wahrscheinlich Sinnesnervenzellen beob- achtet. Das Tier besitzt eine große Zahl kleiner, keulenförmiger Tentakeln. Darin be- findet sich eine Zellgruppe, welche PLare mit dem Namen Ganglienzellgruppe belegt, welche aber der Beschreibung nach wohl aus Sinnesnervenzellen besteht. Die „Gan- glienzellen’” haben doch Fortsätze, Endkolben, wie PLATE sie nennt, welche mit einem Stifte aus der Cuticula des Tentakels hervorragen und wahrscheinlich Tastorgane sind. Diese Angaben Prares lauten weniger befremdend, wenn man die Ganglienzellen als Sinnesnervenzellen betrachtet. Ihr Zusammenhang mit dem Nerven in der Achse des Tentakels oder mit dem Ganglion, worin dieser Nerv übergeht, war nicht nachzuweisen. * 2 en DE EB conche Mytilus dargetan, eng LAMELLIBRANCHIA. 119 Das Nervensystem der Lamellibranchia besteht aus den Cerebral-, Pedal- und Visceralganglien, (Fig. 50, g. c., g. p. und g. v.), welche durch lange Konnek- tive (Fig. 50, c.p.k. und c.v.k.) und, wenn sie nicht paarweise ganz verwachsen sind, durch kurze, auswendig sichtbare, andernfalls durch innere Kommissuren verbunden sind. Die Ganglien entsenden die peripheren Nerven. Die Lamellibranchier werden in Protoconchae und: Heteroconchae eingeteilt, welche beide Ordnungen ich nach einander besprechen will. FLEMMInG (1870) hat im Jahre 1870 bei der Proto- daß die von ihm entdeckten Pinselzellen Sinnesnervenzel- len sind, das heißt also, daß es Epithelsinneszellen sind, welche selbst sich in einen Nervenfortsatz oder eine 1 „ Nervenfaser verjüngen. Er \ beobachtete ja im Mantel- N rande von Mytilus Sinneszel- len mit einem Büschel Sin- 7 N neshaare, Pinselzellen also, zwischen ‘den Epithelzellen Se zerstreut und sah, daß sie N 2 sich in Nervenfasern fort- — 2 - -=--- -- - 7 setzten, welche einen tiefer gelegenen Nervenplexus bil- deten, worin auch Ganglien- zellen auftraten. Nervensystem eines Lamellibranchiers. Nach Bürscaui (1912), Fig. 380. c. p. k — Cerebropedalkonnektiv Ich bekam oft den ! Er : > = 3 e. v. k. — Cerebrovisceralkonnektiv Eindruck, daß man meint, j Fuß ARE ; ı —= ‘Ruf daß FLEMMING hier in seinen ; 2 a. - g. c. = ganglion cerebrale Pinselzellen einen ganz neuen Re lal B g. p. = ganglion pedale Zelltypus entdeckt hätte. Dal 8 en se a : B & gqg. v. — ganglion viscer Das ist nicht wahr. Noch ehe g Se 5 3 NET, - k. = Kieme FLEMMING in seinen Pinsel- - m. = Mund zellen Sinnesnervenzellen er- Er M n. p. c. = nervus pallialis eircularis kannte, hatte schon BABU- CHIN (1865) die Stäbchen- zellen in der Retina der Pulmonaten und im selben Jahre HEenseEn (1865) die Sehzellen oder Stäbchenzellen im Auge der Cephalopoden und von Peecten ganz deutlich als Sinnesnervenzellen mit basalem Nervenfortsatz beschrieben. Sie waren also in der Erkennung der Sinnesnervenzellen bei den Mollusken allen voraus. Ich komme auf ihre Arbeiten noch zurück. Ein anderer Teil des peripheren Nervensystems wurde von DoGIeEr (1877) studiert. Er verkündete das Dasein apolarer Ganglienzellen zwischen den Muskelfasern des Atriums des Herzens von Pecten maximus, also einer Art Ganglienzellen, welche nicht zur Kennt- nis der Leitungsbahnen beitragen würde. Aber, wie ich schon einmal bemerkte, soll man wahrscheinlich solche Zellen, wenn überhaupt als Ganglienzellen, als Neuroblasten betrachten. Das Jahr 1886 bringt uns die Arbeit Parrexs (1886), in der, soviel ich weiß, zum ersten Male die Innervationsweise der Augen der Lamellibranchier geschildert wird. Der Artikel ist eine seltene Mischung richtiger und falscher 120 MOLLUSCA, LAMELLIBRANCHIA. Beobachtungen und enthält daneben sehr wichtige theoretische Anschauungen. Ich glaube, es verdient den Vorzug erst die Parrexschen Beobachtungen, im- merhin soweit sie sich auf meinen Gegenstand beziehen, und die Resultate späterer Forscher desselben Objekts zu besprechen und nachher seine theoretischen Anschauungen zu prüfen. Bevor ich hier die speziellen Angaben Parrexs wiedergebe, will ich zu ihrer Erläuterung sagen, daß dieser amerikanische Forscher vom Bau der Sehzellen der Mollusken- und Arthropodenaugen ganz andere Vorstellungen hat, als wir später noch bei anderen Gelehrten kennen lernen werden. Vor- greifend kann ich sagen, daß sie allgemein in den Sehzellen oder Retinazellen oder wie sonst die Zellen, welche den Lichtreiz empfangen, bezeichnet werden, Sinnesnervenzellen erblicken, das heißt also Sinneszellen, deren Zellkörper sich kontinuirlich in eine Nervenfaser fortsetzt, welche also einen Nerven- fortsatz haben. Nicht also PATTENn. Er betrachtet die Strukturelemente der Retina, welche das Licht empfangen, Retinophoren, wie er sie nennt, nicht als einheitliche Zellen, sondern als paarweise verwachsene Zellen. Von den beiden Kernen bleibt in der Retinophore nur einer erhalten. Die Nervenfasern der Retina sind nach ihm nicht Fortsätze der Retinophoren, sondern Fortsätze unbekannter Ganglienzellen, welche die Retinophoren umschlingen. Eine Nervenfaser, die axiale Nervenfaser, welche in der Achse der Retinophore läuft, scheint sich im Inneren einer Zelle zu befinden, aber tatsächlich ist es nach PATTEN eine Nervenfaser, welche ursprünglich zwischen den beiden Zellen gelegen war, woraus die Retinophore hervorgegangen ist und welche später bei der Verwachsung der beiden Zellen zu einer Retinophore innerhalb derselben aufgenommen wurde. Diese axiale Nervenfaser (dieselbe, welche auch von anderen Autoren gesehen wurde, aber m. E. als Neurofibrille der Sehzelle zu deuten ist), geht allmählich in die Retinophore über und täuscht also vor, ein Fortsatz der Retinophore zu sein, was aber, wie man begreifen wird, nach PATTEN durchaus nicht der Fall ist. Sehen wir nun, was PArtEn besonders bei den protoconchen Lamel- libranchiern beschreibt. Er befaßt sich zuerst mit Arca Noae, wo drei Augenar- ten gefunden werden : die zusammengestellten Augen, die invaginierten Augen und die pseudolenticulaten Augen, welche eine Zwischenstufe zwischen den beiden vorigen bilden. Die Retinophoren der zusammengestellten Augen tragen ein Stäbchen an ihrer Oberfläche, das PArrTex besonders als zur Sinnesfunktion dienend betrachtet, weil es reichlich innerviert ist. Die Retinophore wird in zweierlei Weisen innerviert. Erstens durch die axiale Nervenfaser, welche sich bis ins Stäbchen fortsetzt und sich verzweigt. Diese Nervenfaser geht ganz allmählich in das spitze untere Ende der Retinophore über, ja selbst drückt PATTEN sich so aus, daß er sagt: die Spitze der Retinophore verlängert sich in eine Nervenfaser. Zweitens wird die Retinophore innerviert durch manche Nerven- fasern, welche in der Länge neben den Retinophoren ziehen und neben den Stäbchen schlingenartig anastomosieren, was aber nicht in Schnitten, sondern nur in Mazerationspräparaten zu beobachten war. ; PROTOCONCHAE. 121 Nicht nur die Retinophoren des Auges werden innerviert, sondern PATTEN sah auch Nervenfasern an den Pigmentzellen des Auges und sogar an indiffe- renten Epithelzellen enden. Da war aber der Uebergang der Nervenfaser in die Zelle niemals allmählich sondern immer abrupt. PaATTE sah die Nerven- faser oft verzweigt. Das Epithel der Einsenkungen der invaginierten Augen, die Retina, besteht aus Pigmentzellen und pigmentlosen Zellen. Beide sind nach PATTEN mit einer dicken Cuticula bedeckt. In den unteren Schichten derselben ver- zweigen sich manche Nervenfasern, welche zwischen den Retinazellen hin- durch ins Bindegewebe darunter zu verfolgen, dann aber schwer von Binde- gewebsfasern zu unterscheiden sind. Wer die Richtigkeit der Parrexschen Angaben bezweifelt, kann in diesem Bekenntnis einen Grund finden zur An- nahme, daß PATTEN nur Bindegewebsfasern beobachtet hat. Aber PATTEN selber ist überzeugt, daß es Nervenfasern sind, welche die Retinazellen umspinnen und in der Cuticula enden. Die Innervierung der pseudolenticulaten Augen endlich weicht nicht ab von derjenigen der beiden anderen Augenarten. Die Innervierung des Pecten-Auges stimmt nach PATTEN in manchen Hinsichten mit derjenigen des Arca-Auges überein. Das Auge selbst ist sehr kompliziert gebaut, wofür ich den Leser auf die Arbeiten über dieses Thema verweise. Ich hoffe wenigstens solches tun zu können ohne der Deutlichleit meiner Auseinandersetzungen zu schaden. Nur möchte ich bemerken, dal das Auge invertiert ist, die Sehzellen der Retina also vom Lichte abgewendet sind und daß der Sehnerv, bevor er ans Auge herantritt, sich teilt in einen inneren oder basalen und einen äußeren oder lateralen Ast. Der nervus op- ticus ist selber ein Zweig des nervus circumpallialis. PATTEN beobachtete auch bei Pecten in der Retina Retinophoren. Wie bei Arca sind sie mit einer axialen und mit manchen sie umschlingenden Ner- venfasern ausgestattet. Die axialen Nervenfasern setzen sich alle kontinuir- lich in Nervenfasern des inneren Sehnerven fort. Sie sind nicht scharf be- grenzt gegen der Retinophore, denn PATTEN sagt, die Retinophore bildet sich an ihrer Basis in die Nervenfaser um. Die axialen Nervenfasern durch- schreiten die Retinophoren und ihre Stäbchen und treten dann wieder aus um sich gegenseitig mit Schlingen zu verbinden. Die Nervenfasern, welche die Retinophoren umgeben, bilden Terminal- netze an ihrer Oberfläche, oder sie verästeln sich wiederholt dichotomisch und dringen wahrscheinlich auch in die Retinophoren ein. Sie anastomo- sieren gegenseitig und wahrscheinlich auch mit den axialen Nervenfasern. Diese Nervenfasern können die unmittelbaren Fortsetzungen von Nerven- fasern des äußeren Sehnervenastes sein, aber meistens sind sie das nicht. Dann sind sie entweder Fortsätze multipolarer Ganglienzellen, welche hier und dort zwischen den Retinophoren liegen und welche einen anderen Aus- läufer in den äußeren Sehnerven senden oder sie sind Fortsätze multipo- larer Ganglienzellen, welche in einer Schicht an der der Linse zugekehrten Seite der Retinophoren liegen und ebenfalls nach PAarTTEn einen oder mehrere Fortsätze in den äußeren Sehnerven schicken. 122 MOLLUSCA, LAMELLIBRANCHIA. Die axialen Nervenfasern bilden also den einen, die Nervenfasern zwi- schen den Retinophoren den anderen Opticusast. Das ist wenigstens was PATTEN behauptet... Es sei hier gleich bemerkt, daß die Abbildungen, welche PATTEN von beiden Ganglienzellarten gibt, geeignet sind großen Zweifel über die angeb- liche Natur dieser Zellen zu erregen. Das Pecten-Auge war schon vor PATTEN oftmals in seinem Bau unter- sucht worden, aber, so viel ich weiß, hat nur HExsEn (1865) bestimmte Mit- teilungen über die Innervierung gemacht. Er beschrieb in der Retina zwei Zellschichten. Die erste ist die Ganglienzellschicht PATTENs, die zweite ist die Schicht der Parrenschen Retinophoren. Es ist nun sehr merkwürdig, daß HExsen schon in klarer Weise’gesehen hat, daß die Zellen der zweiten Schicht der Retina sich kontinuirlich fort- setzen in die Nervenfasern des inneren Sehnerven, denn, obgleich PATTEN ihn darin bekämpfte, hat er von späteren Autoren völlig Recht bekommen, wie wir sehen werden. Die Zellen der ersten Retina-Schicht, über deren Natur HENSEN sich nicht äußert, setzen sich nach ihm in die Nervenfasern des äußeren Seh- nerven fort. PATTEN stimmt ihm darin bei, erkennt aber, wie wir sahen, nicht wie HeExsex, daß alle diese Nervenfasern Fortsätze der Zellen der Ganglien- zellschicht sind. Wie haben nun spätere Forscher die obengenannten Resultate PATTENS beurteilt ? Rawırz (1888) konnte bei Pecten viele Parrzxschen Angaben über die Histologie der Retina bestätigen, aber gerade nicht jene, welche die Inner- vierungsweise betreffen. Er nennt die Retinophoren Stäbchenzellen und be- trachtet sie als gewöhnliche, einheitliche Sinneszellen, welche sich basal ununterbrochen in Nervenfasern fortsetzen ; also als Sinnesnervenzellen. Die Nervenfaser setzt sich zwar innerhalb der Zelle in eine axiale Nervenfaser fort, aber diese endet dort und verläßt nie das Stäbchen, verzweigt sich nicht und hängt nicht mit anderen axialen Nervenfasern zusammen. Auch RAWITZ konnte, eben so wie PATTEN beobachten, daß diese Nervenfasern unmittelbar in den inneren Ast des Sehnerven eintreten, wo sie nach ihm bisweilen in multipolare Ganglienzellen übergehen. Was aber tun nach Rawırz die Nervenfasern des äußeren Opticus- zweiges ? Auch er betrachtet in Uebereinstimmung mit PATTEN die multi- polaren Zellen zwischen den Stäbchenzellen und jene, welche in einer Schicht an der der Linse zugekehrten Seite der Stäbchenzellen gelagert sind als Gan- glienzellen, obgleich die erstgenannten Zellen fast zytoplasmafrei und in den Rawrrzschen Figuren durchaus nicht ganglienzellähnlich sind. Rawırz nun teilt uns mit, daß die Nervenfasern des äußeren Opticus alle Fortsätze der Zellen der Ganglienzellschicht sind. Diese multipolaren Ganglienzellen sind unmittelbar mit einander verbunden durch andere Fortsätze, aber auch senden sie einen Ausläufer zu den multipolaren Ganglienzellen zwischen den Stäb- chenzellen. Die Fortsätze der letztgenannten Ganglienzellen bilden ihrerseits ein Flechtwerk um die Stäbehenzellen und dringen bisweilen darin ein, ohne je mit der axialen Nervenfaser zu anastomosieren. vn > OEEREBEETNERET 5 PROTOCONCHAE. 123 Rawırz erkennt also in Uebereinstimmung mit PArTTEN die doppelte Innervation der Stäbchenzellen an, aber im Gegensatz zu ihm meint er, daß die die Stäbchenzellen umschlingenden Nervenfasern nur Fortsätze der zwischenliegenden Ganglienzellen sind und nicht dreierlei Ursprung haben. Ich gestehe aber, daß die Rawırzschen Untersuchungen mir nicht ganz zuverlässig scheinen. CARRIERE (1889), welcher von PATTEN wegen seiner Studien der Mol- luskenaugen bekämpft worden war, kehrt, dazu veranlaßt durch die RAwITZz- sche Arbeit, noch einmal zu diesem Thema zurück. Auch jetzt macht er nicht auf mich den Eindruck ganz klare Vorstellungen über die Innervierung der Sehzellen zu haben. So sagt er über das zusammengesetzte Auge von Arca Noae, daß die Sehzelle, welcher er, wie alle andere Autoren, die Doppelnatur abspricht, nach innen sich in zahlreiche Fasern fortsetze, welche sich viel- leicht mit Nervenfasern verbänden oder selbst Nervenfasern seien, welche an die Zelle heranträten. Er konnte die Nervenfasern, welche nach PATTEN die Sehzellen umspinnen sollen, nicht beobachten. Bei Pecten sah CARRIERE wohl den Achsenfaden in der Sehzelle (Stäb- chenzelle), aber er weiß nicht, ob er sich verästele und ob es ein Nervenfaden sei. Betreffs der Innervierung der Stäbchenzelle steht nur fest, daß sie ver- bunden ist mit einer Nervenfaser des inneren Sehnervenastes. Während CARRIERE also die umschlingenden Nervenfasern der Sehzellen ganz verneint, streiten seine Beobachtungen nicht mit der Ansicht, daß die Sehzellen Sinnesnervenzellen sind. Rawırz hat die Augen von Arca Noae erst in der Fortsetzung seiner eben erwähnten Arbeit (RAawırz 1890) besprochen. Er teilt uns mit, daß im zusam- mengesetzten Auge von Arca Noae, Arca barbata, Arca tetragona und Pec- tunculus glycimeris kegelförmige Sehzellen sichtbar sind, deren spitzes unteres Ende sich in eine Nervenfaser fortsetzt, welche im Augennerven weiterzieht. Diese Beschreibung schildert also die Sehzellen als wahre Sinnesnervenzellen. Die die Sehzellen umschlingenden Nervenfasern, welche PATTEn erwähnte, existieren nicht nach RAWwITz. Zehn Jahre nach Rawırz hat auch He&ss& (1900) die Augen einiger Lamellibranchier studiert. Bei Lima squamosa fand er die Sehzellen als Sin- nesnervenzellen ausgebildet, das heißt, er beobachtete, wie die Zellen sich basal kontinuirlich in Nervenfasern fortsetzen, welche zum Ringnerven des Mantels ziehen. Aber auch Pecten und Spondylus hat Hxsse seine Aufmerksamkeit gewidmet und ich glaube die glänzenden Resultate dieses Forschers über alle vorigen stellen zu können. Hesse spricht es abermals offen aus, daß die Sehzellen der Retina sich in Nervenfasern verjüngen, welche sich zum inneren oder basalen Ast des nervus opticus vereinigen. Aber Nervenfasern, welche die Sehzellen umschlingen, sieht er nicht und betreffs der multipolaren Gan- glienzellen, welche PATTEn und RAwITz annahmen, hat er ganz andere An- sichten. Die Zellen, welche in einer Schicht den Sehzellen aufliegen, nennt er Distalzellen. Ihre wahre Natur konnte er leider nicht entscheiden, aber er hat ganz überzeugend dargetan (man sehe seine Abbildungen), daß es keine 124 MOLLUSCA, LAMELLIBRANCHIA. Ganglienzellen sind und er leugnet auch jede Verbindung dieser Zellen mit Nervenfasern. Die Zellen, welche zwischen den Stäbchenzellen liegen und welche von PATTEn und Rawıtz ebenfalls als multipolare Ganglienzellen betrachtet wur- den, nennt er Zwischenzellen und er glaubt, es seien optische Sinneszellen, weil sie jede einen Fortsatz aussenden, welcher eine Nervenfaser des äußeren Sehnerven wird. Solche Zwischenzellen kommen aber auch vereinzelt zwi- schen den Distalzellen vor. Statt Stäbchenzellen mit doppelter Innervation, sieht Hesse also im Pectenauge zwei Arten von Sinneszellen (Stäbchen- und Zwischenzellen), jede nach dem Typus der Sinnesnervenzelle gebaut und jede einen beson- deren Zweig des Sehnerven bildend. Kehren wir jetzt zu der Arbeit PATTENs (1886) zurück um darüber zu urteilen. Da will ich betonen, daß PATTENn im Auge der Lamellibranchier keine Sinnesnervenzellen erkennt, aber gerade die zwei anderen Weisen der sensibelen Innervation zu sehen glaubt, nämlich frei, zwischen indifferenten Epithelzellen endende Nervenfasern — so im Auge, wie im Körperepithel — und wahre Sinneszellen, die Retinophoren, die von Nervenfasern, welche Fortsätze (sensibeler) Ganglienzellen sind, umgeben und durchsetzt werden. Spätere Untersuchungen haben aber meines Erachtens unzweifelbar ergeben, daß die Sehzellen jedenfalls Sinnesnervenzellen sind, welche nicht von Ner- venfasern umgeben sind, sondern nur sich ganz einfach in einen Nerven- fortsatz verlängern. PATTEN hat also mit Unrecht gemeint in der Retina andere Nervenfasern als die basalen Fortsätze der Sehzellen (und bei Pecten auch der Zwischen- zellen) zu sehen und da bleibt es leider zweifelhaft, ob wir ihm glauben können, wenn er behauptet, im indifferenten Epithel endende sensibele Nervenfasern beobachtet zu haben, obgleich solche vor ihm von EDInGEr (1877) und spä- ter von anderen Forschern tatsächlich im allgemeinen bei Mollusken gefunden sind, was nicht von wahren Sinneszellen mit herantretenden Fortsätzen sen- sibeler Ganglienzellen, wie doch die Retinophoren sein würden, gesagt werden kann. Es verlangt deshalb die Vorsicht, daß die PaArrTexschen Angaben über frei von allen Sinneszellen endende Nervenfasern noch genau, das heißt an derselben Stelle desselben Tieres Bestätigung erlangen, ehe wir ihm in diesem Punkte Glauben beimessen. Ich bin jetzt bei der Besprechung der theoretischen und hypothetischen Anschauungen PATTENs angelangt. PATTEN glaubt im allgemeinen bei Mollusken in der Existenz sensibeler Ganglienzellen, welche frei von Sinneszellen zwischen indifferenten Epithel- zellen endende Nervenfasern aussenden und gewiß mit Recht, sei es denn, daß er selber oder nur andere vor und nach ihm diese Zellen und Nervenfasern nachgewiesen haben. Er hat sich nun über die ontogenetische Entwicklung dieser Ganglienzellen bei Mollusken Vorstellungen gebildet, womit meine An- schauungen über die phylogenetische Entwicklung dieser Ganglienzellen bei den Würmern bis in Einzelheiten übereinstimmen. Ich habe diese Ansichten schon S. 11 als Erweiterung der Herrwısschen Hypothese niedergelegt. « a NETTE UNE PROTOCONCHAE. 125 Nach PATTEN gibt es im Epithel „junge Ganglienzellen” mit bipolarem Zellkörper, welcher sich einerseits in einen peripheren Fortsatz mit Sinnes- haar, andrerseits in eine Nervenfaser fortsetzt. Das sind also Zellen. wie die FLEemMinGschen Pinselzellen, welche schon vor PATTEN bekannt waren, oder Sinnesnervenzellen, wie ich sie allenthalben nenne. Der Zellkörper dieser Zellen kann auch unter das Epithel gerückt sein und nach PATTEN auch weitere Umwandlungen erfahren. Die Zelle würde ihr Sinneshaar verlieren können, der periphere Fortsatz würde sich verästeln zwischen den indifferenten Epi- thelzellen, der Zellkörper würde immer tiefer versinken und multipolar wer- den, wonach aus der „jungen Ganglienzelle’” eine multipolare, sensibele Gan- glienzelle mit freiem, sich im Epithel verästelndem Fortsatz entstanden sein würde. Es ist mir nicht klar, auf welchen Tatsachen diese Hypothese PATTENs fußt, nur ist deutlich, daß seine „junge Ganglienzellen’” Sinnesnervenzellen sind und PATTEN hat also schon vor sehr langer Zeit, zu einer Zeit, wo die Sinnesnervenzellen der Evertebraten zwar schon lange bekannt waren, aber die Möglichkeit, daß daneben wie bei den Vertebraten, so auch bei Everte- braten sensibele Ganglienzellen, unabhängig von Sinneszellen, vorkommen konnten, sich gerade auftat, in erstaunlicher Weise die gegenseitigen Bezie- hungen dieser beiden Zellarten geahnt. Jetzt, wo unsere Kenntnis mit sovielen Tatsachen bereichert worden ist, erlaube ich mir die PATTEnschen Gedanken in etwas anderer Weise anzuwenden und wie man weiß die Hypothese aufzustellen, daß die sensibelen Ganglien- zellen nicht ontogenetisch bei den Mollusken — über die Ontogenie dieser Zellen bei den Mollusken ist mir nichts bekannt — aber phylogenetisch bei den Würmern von Sinnesnervenzellen herstammen. Daß man den betreffen- den sensibelen Ganglienzellen auch schon bei den niederen Würmern begegnet, konnte freilich PATTEn damals noch nicht bekannt sein. Die Zwischenstufen zwischen beiden Zellarten sind später bei Mollusken von VERATTI in sehr schöner Weise dargetan (Vergl. S. 153). PATTEN hat noch weitere allgemeine Betrachtungen über die Reizlei- tungsbahnen geäußert, welche sich aber nicht bewahrheitet haben. So glaubte er, daß sich niemals Nervenfasern des Zentralnervensystems unmitttelbar mit Sinneszellen der Epidermis vereinigten, sondern daß immer periphere Ganglienzellen dazwischen geschaltet seien und daß Sinnesnervenzellen wahrscheinlich immer unmittelbar Muskelfasern innervierten ohne Vermitt- lung des Zentralnervensystems. Kehren wir jetzt wieder zu den tatsächlichen Mitteilungen über Leitungs- bahnen zurück. Rawırz hat in drei umfangreichen Artikeln (Rawırz 1888, 1890 und 1892) das Resultat seiner Studien über den Mantelrand der Lamellibranchier niedergelegt und dabei auch bei den Protoconchen an manchen Stellen Sinnesnervenzellen, vereinzelte oder in Sinnesorgane gruppierte, wahrgenommen. Ich werde nur jene Fälle nennen, wo RawıITz nachdrücklich den Uebergang der Zelle in eine Nervenfaser betont. Beson- ders haben Zupfpräparate Rawırz gute Dienste geleistet. Bei Anomia ephippium ist der Mantelrand links und rechts nicht übereinstimmend 126 MOLLUSCA, LAMELLIBRANCHIA. gebaut. Rechts fand RAWwITZ Sinnesnervenzellen im Epithel mit zwei Fortsätzen. Jener, welcher nach Rawırz halbwegs der Zellhöhe an den Kern herantritt, soll die Nerven- faser sein. Ich finde aber keinen Anlaß heute noch an aus dem Kerne hervorgehen- de Nervenfasern zu glauben und meine deshalb, daß diese Faser ein Zellfortsatz ist. Links im Mantelrande gibt es zwei Sinnesnervenzellarten, beide mit einem basalen Fort- satz, welcher eine Nervenfaser ist. Alle Sinnesnervenzellen tragen Sinneshaare. Auch ins Epithel der Tentakeln des Mantelrandes sind Sinnesnervenzellen gestellt. Im Mantelrande von Anomia befindet sich ein Ringnerv, der nervus pallialis eir- eularis, welcher multipolare Ganglienzellen enthält. Seine Seitenäste innervieren nach Rawırtz die Sinnesnervenzellen, was wir wohl so zu verstehen haben, daß ihre Nerven- fortsätze zusammen diese Aeste bilden. Östrea edulis, die Auster, hat zweierlei Sinnesnervenzellen im Mantelrande und in den Tentakeln, beide mit basalem oder aus dem ‚Kerne’” hervorgehendem Nerven- fortsatz. Das Verhalten dieser Nervenfasern zum Ringnerven ist dasselbe, wie bei Anomia. Lima hians und inflata haben neben Sinnestentakeln auch Drüsententakeln. Beide, aber besonders erstere, haben Sinnesnervenzellen oder Pinselzellen, wie FLEMMING sagen würde, in ihrem Epithel. Sie besitzen nach‘ RAawırz (1888) einen basalen Haftfortsatz und halbwegs der Zelle fängt ein Nervenfortsatz im Kerne oder im nucleolus an. Diese Nervenfortsätze bilden ein Bündel im Tentakel, welches ein Seitenast des Ringnerven ist. Der Ringnerv enthält multipolare Ganglienzellen, nicht also die Tentakelnerven. Manche Pecten-Arten und auch Spondylus gaederopus sind mit Sinnesnerven- zellen in den Tentakeln des Mantelrandes ausgestattet. Diese tragen Sinneshaare und haben nur basale Nervenfortsätze, welche wiederum in Seitenäste des Ringnerven ein- treten. Die Arcacea wurden im zweiten Teile der RawItzschen Untersuchungen beschrie- ben (1890). Hier wurden bei Arca Noae, barbata und tetragona, ebenso wie bei Pectun- culus glycimeris Sinnesnervenzellen im Mantelrande aufgefunden. Die Mytilacea waren schon von FLEMMING nachgeforscht worden, welcher bei Mytilus edulis Sinnesnerven- zellen in der Gestalt der Pinselzellen entdeckte. Rawırz konnte dies bestätigen und sah solche Zellen auch im Mantelrande von Modiola barbata und Lithodomus daectylus. Später (Rawırz 1892) hat er Pinselzellen, wie FLEMMING sie fand und also mit basalem Nervenfortsatz auch in den Siphopapillen und dem Mantelrande von Dreissenia poly- morpha gemeldet. Die Lucinacea fanden im dritten Teile der RawItzschen Arbeit (1892) Erwähnung. Bei Cardita sulcata gibt es Pinselzellen mit basalem Nervenfortsatz im Mantelrande und diese Nervenfortsätze ziehen wiederum in den Ringnerven des Mantelrandes. Astarte fusca und Lucina spinifera stimmen offenbar mit Cardita überein. In denselben Jahren als Rawırtz seine Untersuchungen veröffentlichte, hat auch THIELE (1889) Sinnesnervenzellen zu entdecken gemeint und zwar in den abdominalen Sinnesorganen der Lamellibranchia. Die Sinneszellen im Epithel setzten sich in eine Nervenfaser fort, welche wahrscheinlich mit einer bipolaren Ganglienzelle verbunden war. Fest steht aber, daß der zweite Fortsatz dieser Ganglienzelle sich in den Nerven des Organs begab. Jetzt bin ich fast am Ende mit der Behandlung der Protoconchae und noch habe ich nichts über das Zentralnervensystem dieser Tiere erzählt. Ich habe tatsächlich nur eine einzige Arbeit über dieses Thema ausfindig machen können ; das ist aber eine sehr gute, obgleich es keine unnütze Tat sein würde, die darin niedergelegten Resultate mit modernen, spezifischen Untersuchungs- methoden näher zu prüfen. Die Arbeit, welche ich meine, ist der Aufsatz Rawırz' (1887), in dem die Wege der Nervenfasern im Üerebral-, Pedal- und Visceralganglion von Mytilus beschrieben werden. Es ist jedoch schade, daß RAawıtz nur selten sich Fr 4 4; PROTOCONCHAE. 127 bestimmt darüber äußert, ob die Nervenfasern Fortsätze der Ganglienzellen des Ganglions, oder ob es im Ganglion endende Nervenfasern sind, welche aus anderswo gestellten Ganglienzellen hervorgehen. Der wahre Beginn oder das Ende der Bahn ist also nur selten bekannt, aber übrigens sind die RAwITz- schen Angaben so bestimmt und können sie nach meiner Meinung späteren Forschern soviel nützen, daß ich sie trotzdem hier alle referieren will. In meinen Figuren 5l, 52 und 53, welche nach den Rawıtzschen angefertigt worden sind, habe ich die verschiedenen Ganglienzellgruppen durch Strichel- linien begrenzt. Von innerhalb dieser Arealen sich begebenden Bahnen meldet -RawiıTz nicht, ob sie dort enden oder aus Ganglienzellen entspringen. (& c (eb Die Cerebralganglien von Mytilus. Abgeändert nach Rawırz (1887), Fig. 91, Taf. 28. a,a,a',c,c,c”,d, d’, d’”, und e bis : = Nervenfasern b, b’,b' — Ganglienzellen c. €. = commissura cerebralis ec. p. k. = Cerebropedalkonnektiv e v. k. = Cerebrovisceralkonnektiv p. n. = peripherer Nerv Die Strichellinien begrenzen die Ganglienzellgruppen vom Neuropilemab. Die beiden Cerebralganglien von Mytilus werden durch eine Cerebral- kommissur vereinigt (Fig. 5l, c.c.). Mit den Pedal- und Visceralganglien sind sie durch die Cerebropedal- und Cerebrovisceralkonnektive verbunden (Fig. 5l, c.p.k. und c.v.k.). Außerdem entsenden sie drei periphere Nerven (Fig. öl, p.n.). Die Ganglienzellen sind in vier periphere Gruppen gestellt : eine vor- dere, eine laterale, eine mediale und eine Gruppe zwischen den beiden Kon- nektiven. Das Neuropilem nimmt die Mitte des Ganglions ein und wird nach Rawırz im allgemeinen aus Nervenfasern, welche Fortsätze der Ganglien- zellen in der Peripherie des Ganglions sind, zusammengesetzt. Die drei peripheren Nerven führen alle sensibele Nervenfasern, welche lateral im Ganglion enden (Fig. 51, a, a’, a’). (RawıTz sagt anfangen, aber 128 MOLLUSCA, LAMELLIBRANCHIA. wenn es wirklich sensibele Nervenfasern sind, befinden sich ihre Ganglien- zellen und also ihr Anfang außerhalb des Ganglions.) Daneben enthalten die drei Nerven motorische Nervenfasern, welche aus lateralen Ganglienzellen hervorgehen, nicht aber aus Zellen desselben Gan- glions, sondern aus Zellen des Ganglions der anderen Seite. Diese Nervenfa- sern kreuzen also in der Cerebralkommissur (Fig. 51, b, b’, b"). Motorische Nervenfasern werden auch von den drei Nerven aus dem Cerebrovisceralkonnektiv (Fig. 51, c, c',e’') und aus dem Cerebropedal- konnektiv (Fig. 51, d, d’, d”) empfangen. Die Cerebropedalkonnektive enthalten weiter Nervenfasern, wel- che sich zur medianen Ganglienzell- gruppe begeben (Fig. 5l, e) und die Cerebrovisceralkonnektive sol- che zur Ganglienzellgruppe zwischen den beiden Konnektiven (Fig. 51, f). Die vordere Ganglienzellgruppe ‚sendet Nervenfasern in die Cerebral- kommissur (Fig. 5l, g) und auch in die beiden Konnektive (Fig. 51, h, ti). Ob es wirklich die dortigen Die Pedalganglien von Mytilus. Abgeändert nach Rawırz (1887), Fig. Ganglienzellen sind, woraus diese 92, Taf. 28. Fasern hervorgehen, ist nicht be- a bis d = Ganglienzellen kannt, ebensowenig kennen wir ihre e bis i = Nervenfasern : . 3 Bl weiteren Wege. c. p. k. = Cerebropedalkonnektiv 7 ; \ ß n. g. = Nervengruppe Die beiden Pedalganglien sind p. c. = commissura pedalis durch die kurze Pedalkommissur 7 I Die Strichellinien grenzen die Ganglien- (Fig. 52, p.c.) verbunden. Sie senden zellgruppen vom Neuropilem ab. eine ganze Gruppe peripherer Ner- ven aus (Fig. 52, n.g.), welche aber in der Fig. 52 von mir nicht unterschieden werden, weil auch Rawiırtz ‚sie hinsichtlich ihrer Hodologie zusammenfaßt. Wie bekannt bilden die Üere- bropedalkonnektive (Fig. 52, c.p.k). eine Faserbrücke zwischen den Üere- bral- und den Pedalganglien. Im Ganglion unterscheidet Rawırz eine vordere, eine hintere und eine laterale Ganglienzellgruppe. Ganglienzellen der vorderen Gruppe besitzen Fortsätze, welche in das Cerebropedalkonnektiv derselben oder der anderen Seite ziehen (Fig. 52, a und 5). Die letztgenannten Nervenfasern durch- setzen dabei die Kommissur. Ganglienzellen der hinteren Gruppe senden mit oder ohne Kreuzung der Medianlinie ihre Nervenfasern in die peripheren Nerven (Fig. 52, c und d). Die Ursprungszellen. der anderen Leitungsbahnen sind nicht genau be- kannt. Viele beginnen oder enden in der lateralen Ganglienzellgruppe. Wenn diese Fasersysteme in die Pedalkommissur ziehen, laufen sie weiter in die n— Er eng PROTOCONCHAE. 129 peripheren Nerven (Fig. 52, e) oder das Cerebropedalkonnektiv (Fig. 52, f) und das gleiche können sie tun, ohne vorher zu kreuzen (Fig. 52, g und A.). Ueberdies wird das Pedalganglion ganz durchzogen von Nervenfasern, welche einerseits durch die Cerebropedalkonnektive in dem Cerebralganglion, andrerseits in den peripheren Nerven verschwinden (Fig. 52, i). Die beiden Visceralganglien sind bei Mytilus zu einer einheitlichen Masse verwachsen, aber bei anderen Lamellibranchiern sind sie das nicht. Das Vis- ceralganglion (Fig. 53) hat vorn, hinten und an beiden Seiten periphere Gan- glienzellgruppen. Nach vorn ist es durch das Cerebrovisceralkonnektiv (Fig. 53, c.v.k.) mit dem Üerebral- ganglion verbunden. Daneben geht der Kiemennerv (Fig. 53, k.n.) ab. Nach hinten treten der Mantelnerv (nervus pal- halis Fig. 53, n.p.) und die Nerven zu den Muskeln des Körpers, in der Figur 53 wie ein einziger Nervenstamm (m.n.) dargestellt, aus. Rawırz erwähnt sehr viele Fasersysteme, leider alle ohne die zugehörigen Ganglienzellen genau nachzuweisen. Es gibt Nervenfasern, wel- Visceralgang'ion von Mytilus. Abgeändert nach Rawırz (1887), Fig. 93, y 5 \r 1 = che von der lateralen Ganglien Taf. 28. zelleruppe in den Mantelner- een ven (Fig. 53, a) oder den Mus- c. v. k. — Cerebrovisceralkonnektiv kelnerven (b) oder den Kiemen- k.n. = Kiemennerv * m. n. = Muskelnerven nerven (c) gehen. 3 d ee n. p. = nervus pallialis Andere Nervenfasern ver- Die Strichellinien grenzen die Ganglienzell- binden die hintere Zell- gruppen vom Neuropilem ab. gruppe mit dem Muskelnerven (Fig. 53,d) oder dem Mantelnerven (e). Die vordere Ganglienzellgruppe ist Ursprungsstelle für Fasern des Kie- mennerven (Fig. 53, f) und des Muskelnerven (g). Noch andere Nervenfasern kommen aus dem Cerebrovisceralkonnektiv und schreiten teils in den Mantelnerven (Fig. 53, h), teils in den Muskelnerven hinein (?). Keines dieser Systeme kreuzt die Medianebene, andere aber wohl. Die laterale Ganglienzellgruppe sendet Nervenfasern zum Kiemennerven aus (Fig. 53, j) oder vielleicht zum Konnektiv ; das ist mir aus der Beschreibung Rawıtz’ nicht ganz klar geworden. Ebenso verlassen andere Nervenfasern diese Ganglienzellgruppe um in den entgegengesetzten Mantelnerven (Fig. 53, k) oder Muskelnerven (l!) auszutreten. Die Cerebrovisceralkonnektive führen Nervenfasern mit sich, welche die DROOGLEEVER FORTUYN 9 130 MOLLUSCA, LAMELLIBRANCHIA. Medianlinie des Ganglions überschreiten und in den Muskelnerven (Fig. 53, m) oder den Mantelnerven (n) austreten. Ebenso erhalten sie Nervenfasern aus der vorderen Ganglienzellgruppe und zwar derselben (Fig. 53, p) oder der gekreuzten Seite (0). Schließlich ist auch die hintere Ganglienzellgruppe mit dem korrespon- dierenden und dem gekreuzten Cerebrovisceralkonnektiv verbunden (Fig. 53, .q.und rn): Bei anderen Lamellibranchiern waren die Fasersysteme nicht so bequem zu eruieren. Pecten iacobaeus ist sehr abweichend gebaut, wenigstens im Visceralganglion. Was Rawırz über die Leitungsbahnen mitteilt, ist aber zu unvollständig um hier wieder- gegeben zu werden. Unio, also eine Heteroconche, entbehrt in seinem Pedalganglion die Ganglienzellen b und d und die Kommissurfasern laufen in Bündeln beisammen. Das ist alles, was Rawırz als Unterschiedsmerkmale mit Mytilus anführt. Es bleiben jetzt noch die heteroconchen Lamellibranchier zur Bespre- chung übrig. Auch hier wurden ziemlich früh Sinnesnervenzellen, oft in der Gestalt der FLEMMING- schen Pinselzellen, entdeckt. So von Drosr (1887) bei Cardium edule im Mantelrande und in den Siphopapillen, aber ich finde seine Darstellung der Verbindung der Nerven- faser mit der Pinselzelle nicht besonders deutlich. Auch Rawırz (1890 und 1892) hat manche Heteroconchen untersucht. Er sah (1890) bei Unio pietorum und Anodonta anatina Pinselzellen im Mantelrande. Bei Cardium edule (Rawırz 1892) waren für ihn drei Arten Sinnesnervenzellen zu unterscheiden, welche auch Drost schon als Sinneszellen erkannt hatte. Zwei sind über den ganzen Körper verbreitet ; die dritte ist nur in den Siphopapillen anzutrefien und es sind multipolare Ganglienzellen darunter gelagert, welche mit ihren Fortsätzen nicht nur unter einander, sondern auch mit den Nervenfortsätzen der Sinnesnervenzellen unmittelbar zusammenhängen. Sie bilden also einen wahren Ganglienzellplexus. Andere Cardium-Arten und Cyprina islandica haben nur eine Sinnesnervenzellart. Venus gallina hat in den Siphopapillen Sinnesnervenzellen, deren basale Nerven- fortsätze zu Nervenfasern des Papillennerven werden. Bei Psammobia vespertina sind verschiedene Sinnesorgane mit Sinnesnervenzellen ausgestattet. So entdeckte Rawırz in den Siphopapillen oder den Papillen des Mantel- randes Sinnesnervenzellen, welche durch Stützzellen umringt wurden. In den Siphorippen waren andere Sinnesorgane. Die Nervenfortsätze ihrer Sinnesnervenzellen waren in multipolare Ganglienzellen zu verfolgen, welche auch Fortsätze in den Siphonerven hineinsandten. Tellina nitida und planata, ebenso wie Donax trunculus, haben nur einzelstehende Sinnesnervenzellen in den Siphonen und dem Mantelrande. Unter den Myacea weist Soleeurtus strigillatus im Sipho einzelstehende Sinnes- nervenzellen neben solchen, welche in Sinnesorgane angehäuft sind, auf. Letztere liegen über einer Gruppe multipolarer Ganglienzellen und wie so oft sind diese Ganglienzellen mit den Nervenfortsätzen der Sinnesnervenzellen verbunden, während sie auch dem Nerven des Sinnesorgans Fortsätze übermitteln. Solen siliqua und ensis haben in den Siphopapillen und den Papillen des Mantel- randes zwar Sinnesnervenzellen, aber ausnahmsweise ohne Sinneshaare, sodaß der Name Pinselzelle nicht darauf angewandt werden könnte. Bei Teredo navalis meldet Rawırz wiederum Sinnesnervenzellen im Sipho, deren Nervenfortsatz entweder aus der Zelle oder aus dem Kern hervorgehen würde. Endlich hat Pholas dactylus noch Sinnesnervenzellen in den Siphopapillen, deren Nervenfortsätze in den Nerven der Papillenachse ziehen. Solche Sinnesnervenzellen stehen auch in der Sipho-Außenfläche. HETEROCONCHAER. 231 Man bekommt also aus den Rawırzschen Untersuchungen bestimmt den Eindruck, daß die Sinnesnervenzellen bei Lamellibranchia eine weitverbreitete Erscheinung sind. FREIDENFELT (1896) hat auch mit Hilfe der vitalen Methylenblau-Methode bei einer Heteroconche und zwar Mactra elliptica Sinnesnervenzellen entdeckt. Sie liegen auch hier in den Papillen des Mantelrandes. Ihr bipolarer Zellkörper ist tief unter dem Epithel gelegen, aber ihr Sinnesfortsatz dringt darin bis zur Cutieula durch. FREIDENFELT beobachtete weiter die interessante Tatsache, daß ıhr Nervenfortsatz sich meistens gabelte, aber die Aeste endeten, nachdem sie eine gewisse Strecke zurückgelegt hatten, ohne daß ihr Zusammenhang mit dem übrigen Nervensystem sichtbar war. Später hat FREIDENFELT (1897) diese Angaben insofern widerrufen, als er behaup- tete damals nur Bindegewebszellen zu Gesicht bekommen zu haben, während wahre _ Sinnesnervenzellen mit ebenfalls subepithelialem Zellkörper doch an gleicher Stelle vorkommen. Diese Zellen werden durch ihre Sinneshaare als Sinneszellen gekenn- zeichnet. Ich glaube, es ließe sich fragen, ob am Ende nicht zwei Arten Sinnesnerven- zellen im Mantelrande von Mactra vorhanden wären. Die Nerven des Mantelrandes ließen nach FREIDENFELT (1896) auch Nervenfasern aus sich hervorgehen, welche sich in den Papillen des Mantelrandes verästelten. Er blieb in Unsicherheit, ob sie zu den Sinneszellen in Verhältnis ständen. Seiner Abbildung nach würde man das verneinen und da wären es also frei endende, sensibele Nervenfasern. FREIDENFELT (1897) ist auch, wenn ich mich nicht irre, neben RAwITz der einzige Forscher gewesen, welcher sich bemüht hat, die Wege im Zentral- nervensystem einer Heteroconche zu entwirren. Er hat das Visceralganglion von Anodonta mit modernen Färbungsmethoden untersucht, aber die GOL- aIısche Methode wollte ihm nicht gelingen. Aus dem Visceralganglion gehen drei nervi palliales posteriores hervor, ein mittlerer, großer und zwei seitliche, kleine. In der Nähe ihrer Wurzeln liegen manche unipolare, einige wenige bipolare und auch multipolare Gan- glienzellen, welche FREIDENFELT als Anhänger der Neuronenlehre Neuronen nennt. Einige senden ihren Neuriten in den Nerven hinein. Es gibt aber auch Ganglienzellen mit nur kurzen, gleich verästelten Fortsätzen, welche FREI- DENFELT als zur Assoziation dienende Neuronen betrachtet. Ich stimme ihm darin gerne bei. Sie liegen angehäuft zwischen den Wurzeln des nervus pal- lialis posterior und des nervus branchialis, wo sie nach FREIDENFELT sogar ein laterales Assoziationszentrum bilden. Der nervus branchialis oder Kiemennerv enthält selber Ganglienzellen und ist nach FREIDENFELT ein selbständiges sensomotorisches Zentrum. Seine Fasern gehen zu den Kiemenmuskeln und andere umschlingen Epithel- zellen der Kiemen, sind also frei von Sinneszellen endende sensibele Nerven- fasern. Noch andere aber sind die zentralwärts ziehenden Nervenfortsätze der Sinnesnervenzellen des Osphradiums, unter welchem Sinnesorgan der nervus branchialis läuft. Ich kann jetzt zur dritten Klasse der Mollusken übergehen, zur Klasse der Gastropoden. Auch hier besteht das Zentralnervensystem meistens aus gut gesonderten Ganglien durch Kommissuren und Konnektive verbunden, aber die Zahl der Ganglien ist größer als bei den Lamellibranchiern, haupt- sächlich durch die Entwicklung der Pleural- und Parietalganglien im Cerebrovisceralkonnektiv. Aus den Ganglien gehen wiederum die peripheren 132 MOLLUSCA, GASTROPODA. Nerven hervor. Als Beispiel des Nervensystems einer Gastropode gebe ich hier dasjenige eines Prosobranchiers (Buceinum, Fig. 54). Man ordnet die Gastropoda in fünf Ordnungen. Darunter sind die Pul- monaten besonders gut in ihren Leitungsbahnen bekannt, aber bei den Pte- ropoden fehlen, soviel ich weiß, alle diesbezüglichen Angaben. Ich will aber mit der Ordnung der Opistho- Fig. 54. branchier anfangen. Die frühesten Angaben be- ziehen sich wiederum auf das periphere Nerven- system. LACAZE-DUTHIERS (1865) entdeckte bei Tethys leporina einen Nervenplexus mit Ganglien im velum buccale. Damit ist noch nicht gesagt, wie die Nerven- fasern sich verhalten, aber man wird keine große Aussicht haben darin bestimmte Leitungsbahnen zu erkennen. Viel wahrscheinlicher ist es, daß, wie so oft im peripheren Nervensystem der Mollusken, die Ganglienzellen selbst durch ihre Fortsätze zu einem Ganglienzellplexus verbunden sind, denn solche Ver- hältnisse fand H. SCHULTZE (1879) im allgemeinen bei den Gastropoden im Magen-Darmnerven. Nachdem DieErtL (1878) im allgemeinen be- hauptet hatte, daß bei Tethys fimbria die Gang- lienzellen der Ganglien ihre Fortsätze ins Neuro- pilem senden, konnte DE Napıas (1894) uns einige mehr bestimmte Mitteilungen über Aply- sia punctata überliefern. a A Das linke, hintere Visceralganglion bringt Nervensystem einer Gastro- RS, > : den Genitalnerven hervor und darin begeben sich pode (Buceinum). 3 2 j Nach Bürsertı (1912), Fig. Fortsätze von Ganglienzellen des Ganglions. ul. Ebenso den Rectalnerven, dessen Fasern aber 9.b. = ganglion buccale größtenteils aus dem vorderen Visceralganglion g.c. = ganglion cerebrale Be q9.p. = ganglion pedale IE ] hi v; ' h | ' g. par. ganglion parietale Das rechte, hintere \ısceralganglıon sendet g. pl. = ganglion pleurale zwei Pericardnerven aus, welche Nervenfasern 9.v. = ganglion viscerale enthalten, die aus Ganglienzellen des vorderen 0. © nervus optieus — ——_ Visceralganglions hervorgehen. Neben den Wur- n.t. — nervus tentacularis 5 - - Eee: : Er zeln dieser beiden Nerven liegen hingegen kleine oc. = Auge Oo oO Die gestrichelten Teile der Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze in umge- Konnektive stellen eine Un- kehrter Richtung zur Seite des Cerebralganglions terbrechung derselben dar. senden. Ein anderer Nerv verläßt dieses Ganglion um zur Umgebung der Genitalöfinung zu gehen. Er wird gebildet durch Fort- sätze von Ganglienzellen aus diesem und dem korrespondierenden Ganglion der anderen Seite. Endlich geht auch der Kiemennerv, eigentlich ein Doppelnerv, aus diesem Ganglion hervor und führt Nervenfasern, welche Fortsätze der Ganglien- zellen dieses Ganglions sind. OPISTHOBRANCHIA. 133 Aplysia ist abermals von GItLcHrIsT (1597) hodologisch untersucht wor- den und zwar mit Hilfe der Berueschen Methylenblau-Methode. Er hat seine Aufmerksamkeit sowohl dem zentralen, wie dem peripheren Nervensystem zugewandt. GILCHRIST entdeckte in den Buccalganglien, zwei Ganglien, welche zwei Konnektive mit den Cerebralganglien verbinden, motorische Ganglienzellen mit Dendriten, welche sich im Ganglion selbst verzweigten und mit einem Neuriten, welcher in einem peripheren Nerven das Ganglion verließ. Daneben sah er Kommissurzellen, deren Dendriten sich im einen Ganglion verästelten, wäh- “rend der Neurit durch die Buccalkommissur ins andere Ganglion schritt. Drittens waren auch Nervenfasern der peripheren Nerven da, welche sich im Ganglion verzweigten und deshalb wohl außerhalb desselben Ursprung nahmen. Nervenfasern wie die letztgenannten traten mit den peripheren Nerven auch in die Pleural-, Cerebral- und Pedalganglien ein. Im Pleuralganglion beobachtete GILCHRIST neben Assoziationszellen, deren Fortsätze und Verästelungen nicht das Ganglion verließen auch Gan- glienzellen mit Dendriten im Ganglion und einem Neuriten im peripheren Nerven. GILCHRIST weicht in seiner Beschreibung der Visceralganglien von DE NaBIAS ab. Nach ihm hat Aplysia zwei Visceralganglien und umschließt das eine ein degeneriertes Abdominalganglion. In den Visceralganglien waren wiederum Ganglienzellen nachweisbar, welche ihre Neuriten in einen peri- pheren Nerven aussandten, ihre Dendriten aber im Ganglion behielten. Das stimmt also mit dem, was DE Nagras uns lehrt und solche Ganglienzellen waren auch wohl a priori zu erwarten. Andere Nervenfasern drängen mit den peripheren Nerven ins Ganglion hinein und verästelten sich dort. Noch andere passierten nur das Ganglion, indem sie vom einen Nerven oder Konnektiv in den anderen übergingen. Auch im peripheren Nervensystem hat GiLcHRIsT einige Leitungsbahnen aufgeklärt. Er begegnete in der Epidermis Sinnesnervenzellen mit tief unter dem Epithel gelegenem Zellkörper. Vielleicht waren auch subepitheliale Ganglienzellen da. Eine besondere Art der Sinnesnervenzellen fand er im Osphradium. Der Zellkörper steht hier im Epithel, der Sinnesfortsatz ragt aber daraus hervor. Die basalen Nervenfortsätze ziehen in ein Ganglion, welches, unter dem Epithel gelegen, einem Nerven, welcher aus dem rechten Visceralganglion herstammt, aufsitzt. HALLER (1913) hat, wie wir noch besser bei anderen Mollusken kennen lernen werden, auch bei den Opisthobranchiern Oneinella und Siphonaria „globuli” entdeckt, das heißt, kleinzellige Abteilungen der Cerebralganglien, woraus keine Nerven oder lange Leitungsbahnen hervorgehen und welche er deshalb als hervorragende Assoziationsgebiete oder als ‚„Intelligenzsphä- ren” betrachtet, wie die corpora pedunculata (Pilzkörper) der tracheaten Arthropoden und höheren Würmer. Bei Oncinella und Siphonaria beobach- tete HALLER, wie die globuli oder corpora pedunculata, wie sie genannt werden Sollten, falls sie mit den corpora pedunculata der Würmer und Insekten ho- 134 MOLLUSCA, GASTROPODA. molog sind, durch eine Kommissur verbunden sind, welche sich der Cerebral- kommissur anschließt. | Auch in der Ordnung der Prosobranchier sind bestimmte Leitungsbahnen eher im peripheren Nervensystem als in den großen Ganglien bekannt ge- worden. SIMROTH (1876) gebührt die Ehre hier als erster Sinnesnervenzellen nachgewiesen zu haben. Er sah bei Paludina im Epithel der Taster Haarzellen durch Nervenfortsätze mit Ganglienzellen in ihrer Nähe verbunden. Später hat FLemming (1884) bei Trochus, Haliotis und anderen Mollusken in den Tastern Sinnesnervenzellen entdeckt, welche dort gruppiert in den Papillen lagen und im selben Jahre lernte HArLLEr (1884) sie bei Rhipido- glossen kennen. Hier sind sie Bausteine der Seitenorgane und HALLER vermutet, daß ihre Nervenfortsätze mit Ausläufern der unter dem Epithel gelagerten Ganglienzellen zusammenhängen. Er beweist aber diesen Zusammenhang eben so wenig, wie im Seitentaster, welcher neben das Seitenorgan gestellt ist. In der Mundhöhle der Rhipidoglossen kommen Geschmacksknospen vor. Darin befinden sich nach HALLER neben Stützzellen Sinnesnervenzellen mit einem Stiftchen an ihrer Oberfläche und einem basalen Nervenfortsatz, wel- cher mit einem Fortsatz einer Ganglienzelle unter der Geschmacksknospe zusammenhängt. Diese Ganglienzellen bilden zusammen einen subepithelialen Ganglienzellplexus. HALLER hat bei den Rhipidoglossen auch einige motorische Leitungs- bahnen beschrieben. So sah er im Seitentaster einen Nervenplexus, worin u.a. Ganglienzellen, welche Muskelfasern innervierten. In der Herzwand beobachtete er keine apolaren Ganglienzellen, wie DoGIEL bei Pecten zu er- kennen meinte, sondern kleine, multipolare neben großen, bipolaren Gan- glienzellen. Letztere innervierten mit einem Fortsatz die Muskelfasern und mit dem anderen waren sie mit den multipolaren Ganglienzellen verbunden, welche mit ihren übrigen Fortsätzen unter einander vereinigt waren. HALLER sah also einen typischen Ganglienzellplexus ohne bestimmte, sichtbare Lei- tungsbahnen und keinen Nervenplexus. Einen besonders schönen, regelmäßigen, mit Ganglien ausgestatteten Nervenplexus sah Brock (1889) im Fuß der Prosobranchier. Hier lösen sich die vorderen Fußnerven, welche aus dem Pedalganglion hervorgehen in einen engmaschigen Nervenplexus mit Ganglien darin auf. Jedes Ganglion strahlt Nerven aus und ist sternförmig durch Nerven mit den benachbarten Gan- glien verbunden. Bei einigen Arten, wo die Ganglien nahe beisammen liegen, sind auch die Nerven dazwischen mit Ganglienzellen besetzt. Ich will hier nochmals den Unterschied eines solchen Nervenplexus mit einem Ganglienzellplexus, wie wir soeben bei HALLER begegneten, betonen : im Nervenplexus Ganglien, welche durch Nerven, also Nervenfaserbündel, verbunden sind, im Ganglienzellplexus durch ihre Fortsätze, also durch Ner- venfasern, verbundene Ganglienzellen. Bevor ich mit der Beschreibung der Leitungsbahnen im Zentralnerven- system der Prosobranchier anfange, will ich erst noch das Auge behandeln. Ich bin der Meinung, daß Parrex (1886) hier als erster die Weise der PROSOBRANCHIA. 135 Innervation beschrieben hat. Wie bei Lamellibranchiern, wo ich seine An- sichten in extenso mitgeteilt habe, erkennt PATTEN auch bei Haliotis seine Retinophoren als Sinneselemente der Retina. Obgleich die Retinophoren zwei mit einander verwachsene Zellen sind, welche eine zwischenliegende Nerven- faser in sich aufgenommen haben, schildert PATrTEx den Endzustand so, daß die Retinophoren basal ganz allmählich in eine Nervenfaser übergeht. Andere Nervenfasern sollen aber die Retinophore umspinnen. ; Da aber BAECKER (1903) in seiner Arbeit über die Augen einiger Gastro- poden, worüber eine vorläufige Mitteilung schon 1902 erschienen war (Baec- KER 1902), bei Haliotis tuberculata und Aporrhais pespelecani die umspin- nenden Nervenfasern PATTENS verneinte und beobachtete, wie die Sehzellen der Retina (die ParrExschen Retinophoren) sich basal in Fig. 5B: Nervenfasern des nervus opti- cus fortsetzen und also Sin- nesnervenzellen sind, so glaube ich, daß auch hier, wie bei den Lamellibranchiern, PAT- TEN nicht Recht behalten kann und die Sinneszellen im Auge der Prosobranchier, wie freilich bei allen Mollusken, nach dem Typus der Sinnesnervenzellen gebaut sind. Die ParTrTexsche Querschnitt der Pedalstränge von Fissurella. Nach HALLER (1886). Beschreibung der Retinopho- ab,d,e,g,i,j = Ganglienzellen ren selbst läßt sich eigentlich, c, [/, h = Nervenfasern wie man oben lesen kann, ganz c.p. = commissura pedalis AL SE ; f.l. = fissura lateralis gut damitin Einklang bringen. 2; Re 7 2 : r .k. = Lateralkern Die Bahnen im Zentral- n.l. = nervus lateralis nervensystem der Prosobran- n.p. = nervus pedalis chier sind meines Wissens nur p. str. — Pedalstrang von HALLER studiert worden. Erst hat er über die Rhipidoglossen eine Arbeit veröffentlicht (HALLER 1886), welche leider durch falsche Verweisungen nach den Figuren und sinnstörende Druckfehler an manchen Stellen schwer zu faßen und deshalb auch schwer zu referieren ist. HALLER hat vornehmlich Fissurella als Gegenstand seiner Untersuchun- gen gewählt. Da er damals noch nicht die modernen, spezifischen Untersu- chungsmethoden des Nervensystems anwenden konnte, meinte er noch, daß auch aus dem Kerne und nucleolus der Ganglienzelle Fortsätze dieser Zellen hervorgehen könnten. Das ist aber für meinen Zweck ohne Belang. Die Rhipidoglossen weisen noch manche primitiven Merkmale in ihrem Nervensystem auf. So haben sie noch kein Paar Pedalganglien, sondern an ihrer Stelle zwei lang ausgezogene Pedalstränge, welche viele Kommissuren vereinigen. Figur 55 ist das Schema eines Querdurchschnitts durch die beiden Pedalstränge (p.str.) von Fissurella, wobei nicht nur eine der Pedalkommissu- 136 MOLLUSCA, GASTROPODA. ren (c.p.), sondern auch zu beiden Seiten die Wurzel eines Lateralnerven (n.l.) und eines Pedalnerven (n.p.) angeschnitten gedacht worden ist. Die Lateralnerven gehen aus dem oberen Teil des Pedalstranges hervor und zie- hen zur Seitenwand des Körpers. Die Pedalnerven entspringen mehr basal und sie innervieren den Fuß der Schnecke. Zwischen beiden Nerven ist der Pedalstrang mit einer longitudinalen Rinne, der fissura lateralis (Fig. 55, f.l.), ausgestattet. Die Nervenfasern nehmen im Pedalstrang eine zentrale Stellung ein, die Ganglienzellen eine periphere, aber sie sind besonders in der Nähe der Lateralrinne angehäuft, was HALLER Anlaß gibt diese Ganglienzellgruppe als Lateralkern (Fig. 55, !.k.) zu bezeichnen. Die Fasern des Lateralnerven gehen zum Teil aus Ganglienzellen der oberen Hälfte des Pedalstranges hervor und zwar liegen diese Zellen medial (Fig. 55, a) oder lateral im Lateralkerne (Fig. 55, b). Andere Nervenfasern des Pedalstranges laufen erst der Länge nach nach hinten und biegen dann in einen Lateralnerven ab. Einige Fasern dieser Art sind Fortsätze von Ganglienzellen, welche zwischen diesem Lateralnerven und dem vorigen liegen. Noch andere Nervenfasern (Fig. 55, c) entspringen nach HALLER aus dem Neuropilem des Pedalstranges. Wie immer glaube ich, daß man besser sagt, daß diese Nervenfasern im Neuropilem enden, weil ihre Ganglien- zellen wohl irgendwo im peripheren Nervensystem zu suchen sind. Ventral im Pedalstrang sah HALLER Ganglienzellen (Fig. 55, d), welche ihren Fortsatz in den Pedalnerven schickten und derartige Zellen lagen auch im Lateralkerne (Fig. 55, e). Andere Nervenfasern des Pedalnerven enden im Neuropilem (Fig. 55, f). Sie sind zahlreich vorhanden. Zum Lateralkerne gehören weiter noch Ganglienzellen, deren Fortsätze erst nach vorn ziehen und dann im nächsten Pedalnerven austreten. In den Kommissuren kreuzen Nervenfasern die Medianlinie, welche zu beiden Seiten teils aus Ganglienzellen hervorgehen (Fig. 55 9), teils im Neu- ropilem enden (Fig. 55, h). Auch gibt es longitudinale Nervenfasern, welche in die Kommissur abbiegen. In den Pedalsträngen beobachtete HALLER auch Ganglienzellen (Fig. 55, ? und 7) mit Fortsätzen, welche sich innerhalb des Stranges von der einen Seite zur anderen begaben. HALLER hat dieses Fasersystem eine innere Kom- missur genannt, aber, wo ich nur jene Fasern Kommissurfasern nenne, welche die Medianebene des Körpers überschreiten, kann ich diesen Namen nicht beibehalten. Nicht immer gehen bei den Rhipidoglossen die beiden Pedalnerven eines Paares lateral aus dem Pedalstrang hervor. Bisweilen sind ihre Wurzeln so weit nach der Mitte und nach unten verlegt, daß sie gemeinsam aus der Pedalkommissur entspringen. Da gibt es denn scheinbar einen ungepaarten Pedalnerven. In diesen Nerven treten longitudinale Nervenfasern hinein, aber auch Fortsätze von Ganglienzellen des Pedalstranges in der Nähe der Nervenwurzel. Daneben enthält der Nerv Fasern, welche im Neuropilem enden. Bei den Rhipidoglossen hat sich das Pleuralganglion noch nicht vom PROSOBRANCHIA. 137 Pedalstrang getrennt und so ist vorn am Pedalstrang eine Stelle, wo dieser Strang nicht nur mit dem Üerebropedalkonnektiv, sondern auch mit dem Cerebropleuralkonnektiv zusammenkommt. Diese Stelle, welche HALLER den pleurocerebralen Teil des Nervensys- tems nennt, hat er besonders durchforscht und ich habe versucht einige der darin entdeckten Bahnen in der sehr schematischen Figur 56, welche einen Längsschnitt darstellt, einzutragen. Jeder Pedalstrang endet vorn in einer pars pleurocerebralis (Fig. 56, p.pl.c.) und die beiden Pleurocerebralteile werden durch eine Kommissur verbunden. Ihre Fasern sah HALLER aus dorsalen Ganglienzellen hervorgehen oder im Neuropilem enden. Hinten im Pleurocerebral- teil ist eine mediane Gang- lienzellgruppe und mehr nach vorn sind zwei laterale. Diese Zellgruppen verlassen drei Fa- serbündel, welche sich ein- ander anschließen. Sie ziehen erst ventral und biegen sich dann nach vorn um. Ein Teil der Nervenfasern dieser Bündel sind Fortsätze der Ganglien- zellen der drei Gruppen, welche entweder zur Peripherie des Pleurocerebralteils ziehen (Fig. Längsschnitt des pleurocerebralen Teils des Ner- 56, a) oder in das Cerebro- vensystems von Fissurella. pleuralkonnektiv eintreten UN ne ee Den: : DR abisj = Ganglienzellen (Fig. 56, 5). Andere Fasern CD: = Cerebropedalkonnektiv gehen aber gerade aus Gang- c. pl. k. Cerebropleuralkonnektiv lienzellen (Fig. 56, c) hervor, p. pl.c. — pars pleurocerebralis welche dort im Pleurocere- p. str. = Pedalstrang bralteil liegen, wo die erstge- nannten enden. Das glaube ich wenigstens aus der Harverschen Beschrei- bung zu verstehen, muß aber gestehen, daß vieles mir zweifelhaft erscheint. An die lateralen Faserbündel schließen sich auch Fortsätze von Gan- glienzellen der Pedalstränge an (Fig. 56, d und e) und auch unter diese Bündel sind Fortsätze von Ganglienzellen des Pleurocerebralteils gemischt (Fig. 56, f), welche HALLER zusammen als die Vorstufe eines Pleuropedalkonnektivs betrachtet. Zu Fasern des Cerebropleuralkonnektivs gesellen sich ebenfalls Aus- läufer gewisser Ganglienzellen des Pleurocerebralteils (Fig. 56, 9). Auch ventral im Pleurocerebralteil sind Ganglienzellen (Fig. 56, h) ge- legen, welche ihre Fortsätze in das Cerebropleuralkonnektiv senden. Andere dortige Ganglienzellen (Fig. 56, i) tragen mit ihren Fortsätzen zur Bildung des Cerebropedalkonnektivs bei, ebenso wie Ganglienzellen, welche eine Fort- setzung des Lateralkernes des Pedalstranges sind (Fig. 56, 7). 138 MOLLUSCA, GASTROPODA. Im Anfang der Cerebropleural- und Cerebropedalkonnektive beobachtete HALLER ‚innere Kommissuren”, wie wir sie im Pedalstrang (Fig. 56, ? und 5) kennen lernten. Er meint, daß ihre Fasern eine Ganglienzelle der lateralen Seite des Konnektivs unmittelbar mit einer Ganglienzelle der medialen Seite verbänden, aber diese Angabe bedarf der Bestätigung. Aus dem Pleurocerebralteil geht der Subradularnerv hervor. Er enthält nach HALLER Fasern, welche im Pleurocerebralteil enden und solche, welche aus dessen Ganglienzellen entspringen, aber HALLER bleibt den Beweis schuldig. Auch der Mantelnerv verläßt den Pleurocerebralteil und führt Nerven- fasern, welche dort im Neuropilem enden oder dort aus Ganglienzellen her- vorgehen. So weit über Fissurella. Turbo und Haliotis stimmen in manchen Hinsichten mit Fissurella überein, aber es gibt doch Unterschiede. So überliefern bei Turbo keine Gan- glienzellen des Lateralkernes des Pedalstranges ihre Nervenfasern dem lateralen Nerven. (Also fehlen die Zellen des Typus b der Fig. 55). Dagegen senden bei Turbo Ganglienzellen im Anfang des Cerebropleuralkonnektivs Fortsätze in das Buccalkon- nektiv. Bei einigen Rhipidoglossen durchsetzen die Fasern des Buccalkonnektivs zwar das Cerebralganglion, aber sie haben damit nichts zu schaffen und treten wieder aus. Im Cerebralganglion liegen Ganglienzellen mit Fortsätzen, welche sich in das Cere- bropleuralkonnektiv begeben, während andere Nervenfasern dieses Konnektivs im Neu- ropilem des Ganglions enden. Das gleiche gilt für das Cerebropedalkonnektiv, den Seh- nerven, den Tentakelnerven und die drei Buccealnerven. Im Rüsselnerven konnte HALLER dagegen nur Nervenfasern beobachten, welche im Neuropilem des Cerebralganglions endeten. HALLER (1913) hat viele Jahre nach dieser Arbeit nochmals das Studium der Prosobranchier zur Hand genommen und dabei besonders die globuli oder ‚‚Intelligenzsphären” beachtet. Fissurella hat keine globuli. Nacella, Cypraea, Paludina, Murex und Oliva haben globuli, welche insofern primitiv sind, als sie Ganglienzellen enthalten, deren Fortsätze nicht nur kurze, sondern auch lange Bahnen bilden. Im Cerebralganglion sah HALLER jetzt eine Gruppe Ganglienzellen mit Fortsätzen in den fünf vorderen Kopfnerven und eine Zellgruppe, mit dem mittleren Hirnteil der Pulmonaten übereinstimmend, in der die Ganglien- zellen Fortsätze in die Cerebropedal- und Cerebropleuralkonnektive und in die Nerven aussandten. Uebrigens bekommen die Kopfnerven Nervenfasern aus sehr weit aus einander gelegenen Ganglienzellen des Cerebralganglions. Wie man sieht, übertreffen diese Angaben die vorigen an Genauigkeit. Der nervus staticus (von HALLER acusticus genannt) führt Fasern, welche zum sogenannten ‚Vereinsgebiete” gehen, welches HALLER im Üere- bralganglion vieler Mollusken erkannte und das wir bei den Pulmonaten näher kennen lernen werden, aber auch solche, welche durch die Üerebral- kommissur zum anderen Cerebralganglion übergehen. Es kommen jetzt die Heteropoden an die Reihe. Die Ausbildung ihres Nervensystems gleicht im allgemeinen derjenigen der Prosobranchier. Wie man erfahrungsmäßig erwarten könnte, sind die ersten genau be- kannten Reizleitungsbahnen auch hier wieder die Nervenfortsätze einiger a Zu 2 Zei; HETEROPODA. 139 Sinnesnervenzellen. Merkwürdigerweise sind diese bei Heteropoden zuerst im statischen Organe oder wie man früher sagte, im Gehörorgane entdeckt worden und zwar von Bor (1869). Sagt doch BoLL bestimmt, daß im Gehör- organ der Heteropoden die borstentragenden Zellen unmittelbar mit Nerven- fasern zusammenhängen. Bor hat in der Statocyste nicht die verschiedenen Arten von Sinnes- nervenzellen zu unterscheiden gewußt, welche tatsächlich darin vorhanden sind und das hat ohne Zweifel dazu beigetragen, daß die ihm folgenden Untersucher seine Angaben verneint haben, obgleich er am Ende doch Recht -bekommen hat. Raxke (1875), welcher unter den Heteropoden Pterotrachea untersuchte, behauptete, daß BorrL nicht den wahren Beginn (RANkE sagt Ende) der Fasern des nervus staticus beobachtet habe. Er sah der Stelle, wo der nervus staticus die Statocyste verläßt gegenüber, am distalen Pole des Bläschens also, fünf Sinneszellen kreuzweise gestellt, welche er als die eigentlichen Sin- neszellen betrachtete und beobachtete, wie Fasern des nervus staticus in diese Zellen eintraten, aus welchem Umstand ich mir erlaube zu schließen, daß es Sinnesnervenzellen sind, welche ihre Nervenfortsätze in den stati- schen Nerven senden. RANKE beschrieb daneben ein ringförmiges Ganglion mit abgerundeten Ganglienzellen, welche mit Nervenfasern des staticus zusammenhingen, aber da hat er wohl nicht das Rechte gesehen, eben so wenig, als wenn er meinte, daß Nervenfasern dieses Ringganglions zur mittleren der fünf Sinneszellen zögen. CLaus (1876) hat ebenfalls die Statocyste bei Pterotrachea und Cari- naria erforscht und das ist ihm besser als seinen Vorgängern gelungen, sodal er einige Angaben Ranke&s, worunter die letztgenannten, mit Erfolg bestrei- ten konnte. Nach (raus besteht das Epithel der Statocyste im allgemeinen aus Flimmerepithelzellen zwischen indifferenten Plattenepithelzellen, aber am distalen Pole befindet sich eine große Zentralzelle umgeben von Haarzellen mit starren Borsten. Die Flimmerepithelzellen sind die borstentragenden Zellen, welche Bot beobachtete, aber Czaus konnte nicht wahrnehmen, dab sie sich in Nervenfasern fortsetzten, was doch, wie wir sehen werden, nach TsScHACHOTIN (1908) gewiß der Fall ist. Die Zentralzelle und die sie umgebenden Haarzellen sind die Raxkeschen Sinneszellen und CLaus bestätigte, daß sie sich in Nervenfasern fortsetzen. Ein Ringganglion fand er aber nicht. CLaus teilt uns außerdem mit, daß der nervus staticus ein gemischter Nerv ist, welcher nicht nur die Statocyste, sondern auch gewisse Muskeln innerviert. So weit waren die Untersuchungen der Innervation der Statocyste ge- diehen, als TscHacHorın (1908) eine vorzügliche Arbeit über die Statocyste der Heteropoden lieferte, wobei er spezifische Nervenfärbungsmethoden an- gewandt hat. Er hat den distalen Pol der Statocyste mit den besonderen Sinneszellen die macula genannt und hat beobachtet, wie die Fasern des nervus staticus sich in 12 bis 16 Meridianbündeln zur macula begeben. 140 MOLLUSCA, GASTROPODA. In der macula sah er Stützzellen ohne Haare und behaarte Sinnesnerven- zellen, unter denen noch die Zentralzelle und kleine Sinnesnervenzellen ringsumher zu unterscheiden waren. Sowohl die Zentralzelle, wie die anderen Haarzellen sind nach ihm wahre Flimmerzellen. In Uebereinstimmung mit RANKE und (raus sah er, daß sie sich basal in Nervenfasern der Meridian- bündel des nervus staticus fortsetzten. Außerhalb der macula sah er flache, indifferente Zellen und sternför- mige Borstenzellen das Epithel der Statocyste zusammenstellen. Die Bor- stenzellen, nach TscHAacHorin ebenfalls Flimmerzellen, haben manche Fort- sätze, welche sie gegenseitig verbinden und außerdem, wie Born schon be- hauptete, einen Nervenfortsatz und alle diese Nervenfortsätze ziehen eben- falls in die Meridianbündel des statischen Nerven. TSCHACHOTINn faßt die Borstenzellen als motorische Zellen auf und glaubt, ihre Nervenfasern leiteten den Reiz zentrifugal. In diesem Falle wären also nur die Zellen der macula Sinnesnervenzellen, aber dann würde ich vermuten, daß die Borstenzellen auch nicht nach dem Typus der Sinnes- nervenzellen gebaut sind, mit anderen Worten, daß die herantretende Ner- venfaser kein. Fortsatz der Borstenzelle ist, wie 'TSCHACHOTIN behauptet, sondern ein Fortsatz einer noch unbekannten Ganglienzelle, welche die Zelle wie eine Muskelfaser oder Drüsenzelle innerviert. Eher glaube ich aber, daß TscHAcHoTIN sich in dieser Ansicht irrt und auch die Borstenzellen Sinnesnervenzellen sind. Wie nach TscHAcHoTIn die Nervenfasern des nervus staticus sich im Cerebralganglion verhalten, werde ich weiter unten im Anschluß an andere Mitteilungen über das Zentralnervensystem dartun. Erst will ich noch etwas über das periphere Nervensystem erzählen. EDINGER (1877) hat die Hautnerven bei Pterotrachea mit Osmiumsäure untersucht. ör fand unter der Haut einen Nervenplexus mit Ganglienzellen in den Knotenpunkten des Netzes und in den Nerven selbst. Ein zweiter Nervenplexus, welcher mit dem ersten verbunden ist, liegt neben der Muskulatur und seine multipolaren Ganglienzellen inner- vieren die Muskelfasern. Den ersten Nervenplexus verlassen Nervenfasern, welche sich zu indifferenten Epithelzellen begeben und darin eindringen. Das sind also sehr wahr- scheinlich sensibele Nervenfasern, welche, wenn nicht frei von allen Zellen, so doch ftei von spezialisierten Sinneszellen im Epithel enden und da gebührt EpınGEr die Ehre als erster diese Fasern bei einer Molluske aufgefunden zu haben, lange bevor SMIRNOW sie bei einem Wurm entdeckte. EDINGER blieben aber auch die Sinnesnervenzellen im Epithel nicht verborgen. Er sah sie in Gruppen neben einander gestellt und die Nervenfortsätze, welche sie alle aussandten, vereinigten sich zu einem Nervenfaserbündel des nervösen Plexus. Er fand diese Sinnesnervenzellgruppen auf kleinen Papillen gesessen oder durch Becherzellen zu abgerundeten Zellgruppen vereinigt, welche Seitenscheiben heißen, weil sie in den Seitenwänden der Schnecke liegen. Ueber das Auge sei Folgendes bemerkt. GRENACHER (1892) hat beobachtet, wie bei Pterotrachea coronata die Sehzellen der Retina sich basal in manche Protoplasma- fortsätze, sogenannte radiculae, fortsetzen, welche von früheren Autoren bisweilen als Nervenfasern betrachtet wurden, aber die wahre Nervenfaser sah er oberhalb der Wür- zelchen, also nicht basal, aus der Retinazelle hervorgehen. Aus seiner Beschreibung erhellt, daß GRENACHER die Retinazellen als Sinnesnervenzellen erkannt hat. Hesse (1900) hat auch bei einigen Heteropoden seine Aufmerksamkeit auf der ie "sah, welcher vom Hinter- HETEROPODA. 741 Innervation der Augen hingelenkt. Bei Carinaria konnte er den GRENACHERschen Be- fund bestätigen, daß die Nervenfasern nicht ganz basal, sondern in gewisser Höhe aus den Sehzellen der Retina hervorgehen. Die Sehzellen sind also auch nach Hesse Sinnes- nervenzellen und das gleiche gilt für die Nebensehzellen außerhalb der eigentlichen Retina, nur daß ihre Nervenfortsätze gewiß basal abgehen. Alle Nervenfortsätze der Sehzellen laufen zum Hinterende des Auges und hier fand Hesse zwischen den Pigmentzellen, welche bedeutend zur Bildung der Augenwand beitragen, unipolare und multipolare Ganglienzel- len, deren Neuriten er in den Sehnerven ziehen rande des Auges zum Ce- rebralganglion geht. Die Hesseschen Mitteilun- gen und Abbildungen machen mich glauben, daß diese Ganglienzellen nicht das zweite Neuron der optischen Bahn sind, sondern daß die Nerven- fortsätze der Sehzellen sie auf ihrem Wege zum Sehnerven passieren. Da wäre also ihre wahre Natur noch nicht auf- geklärt. Pterotrachea gleicht Carinaria in manchen Hinsichten : Oxygyrus ebenfalls, insofern es den Cerebralganglion einer Heteropode. Abgeändert nach TscHAcHoTIN (1908), Pig. 1, "Taf. 24. Verlauf der Nervenfasern 5 oe: ui Nee betrifft. cebisg — Ganglienzellen c.b. k. — Cerebrobuccalkonnektiv. Ich kehre jetzt 6.D.%ı — Cerebropedalkonnektiv £ n.d.p. — nervus dorsalis posterior wieder zu TSCHAcHOo- n.d. pr. — nervus dorsalis proboseidis TIn (1908) zurück um n.o. — nervus opticus seine Angaben über die n.s. — nervus staticus Hodologie des Cere- n.t. — nervus tentacularis | bralganglions ea n. v2l. — DBervus ee ).a. — pars anterior teropoden wiederzu- = a in se geben. Man wird sich p.p. = pars posterior erinnern, daß er mit spezifischen Nervenfärbungsmethoden gearbeitet hat. Man kann im Cerebralganglion, das wahrscheinlich das Pleuralganglion in sich aufgenommen hat, vier Gebiete unterscheiden : eine pars anterior (Fig. 57, p.a.), eine pars lateralis (p.l.), eine pars posterior (p.p.) und eine pars dorsalis. Das Ganglion ist durch die Cerebrobuccalkonnektive (Fig. 57, e.b.k.) mit den Buccalganglien und durch die Cerebropedalkonnektive (c.p.k.) mit den Pedalganglien verbunden. Es sendet manche Nerven aus, welche nicht alle in der schematischen Figur 57 gezeichnet sind. Der nervus staticus (Fig. 57, n.s.), dessen Fasern wir schon bei der Be- 142 MOLLUSCA, GASTROPODA. sprechung des statischen Organs kennen lernten, geht aus dem lateralen "Teile hervor. Seine Fasern trennen sich im Cerebralganglion angelangt, in zwei Systeme. Das kleinere der beiden geht zwischen den Opticusfasern hindurch zu einer dorsalen Ganglienzellgruppe derselben Seite (Fig. 57, a). Das größere kreuzt die Medianlinie und tritt dann in die dorsale Gruppe ein (Fig. 57, b). Es ist TscHACHoTIN nicht gelungen zu entscheiden, ob die Nervenfasern des statischen Nerven aus diesen Ganglienzellen hervorgehen, oder ob sie die- selben mit ihren Endverästelungen umspinnen. Wenn sie wirklich alle Fort- sätze der Sinnesnervenzellen der Statocyste sind, würde man das letztere erwarten. Der nervus staticus kreuzt den nervus basalis oculi, welcher aus der pars posterior hervorgeht und an dieser Stelle wechseln beide Nerven einige Fasern aus, wenigstens bei Pterotrachea coronata, aber nicht bei Pterotra- chea scutata. Dieser nervus basalis oculi ist motorisch und innerviert einige Augenmuskeln und so meint TscHacHorin, daß vielleicht wie bei Verte- braten und decapoden Crustaceen mittels dieser nervösen Verbindung der genannten Nerven eine Beziehung zwischen der Funktion der Statoeyste und der Stellung der Augen auftritt. TSCHACHOTIN meldet auch die Wege einiger anderen Nervenfaserbündel im Cerebralganglion. Im hinteren Teile des Ganglions befinden sich Ganglien- zellen, welche ihre Fortsätze mit oder ohne Kreuzung der Mittellinie ventral- wärts und in das Cerebrobuccalkonnektiv senden (Fig. 57, ce undd). Diesem Systeme schließen sich Nervenfasern des nervus dorsalis proboscidis (Fig. 57, n.d.pr.) an. Fasern des Cerebropedalkonnektivs gehen aus Ganglienzellen des Vor- derteils des Cerebralganglions hervor. Meistens sind diese Zellen in der anderen Ganglienhälfte gelegen (Fig. 57, e) und dann sind ihre Fortsätze Fasern der Cerebralkommissur, welche darin mehr nach vorn gelagert sind als die Kom- missurfasern des Cerebrobuccalkonnektivs, aber bisweilen findet man sie auch in derselben Seite des Ganglions (Fig. 57, f). Die meisten peripheren Nerven haben einen doppelten Ursprung, weil die Nervenfasern teils mit, teils ohne Kreuzung der Medianlinie in sie eintre- ten. Aber der nervus tentacularis, welcher aus dem Dorsalteile hervorgeht (Fig. 57, n.t.), sowie der hintere Dorsalnerv (Fig. 57, n.d.p.) haben keine Fasern, welche die Medianlinie überschreiten. Der Ventrolateralnerv (Fig. 57, n.v.l.) nimmt Fortsätze von Ganglien- zellen der anderen Ganglionhälfte auf (Fig. 57, g) und, wie ich bei TSCHACHOTIN im Schema sehe, sein Text schweigt aber darüber, auch Nervenfasern aus dem hinteren Dorsalnerven derselben Seite (Fig. 57, h). Manche von TscHAacHoris entdeckten Tatsachen sind später von REUPSCH (1912) bestätigt worden, andere aber nicht und, da ReupscH auch mehr gibt als TscHAcHoTIN, will ich seine Resultate, insofern sie sich auf die Wege der Leitungsbahnen beziehen, hier ausführlich referieren. Reursch hat unter den Heteropoden unter Anwendung von Gold- und Silbermethoden besonders Pterotrachea untersucht und nicht nur das Üere- bralganglion, sondern auch das Buccal- und Pedalganglion, sowie einige peri- HETEROPODA. 143 phere Leitungsbahnen. Es ist nur schade, daß ReupscH fast niemals unzwei- deutig angibt, ob Nervenfasern, welche aus einer Ganglienzellgruppe hervor- gehen, auch Fortsätze dieser Ganglienzellen sind oder ob sie sich zwischen diesen Ganglienzellen verästeln, m.a.W. ob die Bahn in der Ganglienzellgruppe endet oder anfängt. Man muß dies bei Beurteilung der ReupscHschen Resultate beachten. Die beiden Buccalganglien sind durch eine Kommissur verbunden und ReupscH teilt uns mit, daß die Nerven- Fig. 58. fasern dieser Kom- missurausGanglien- zellen hervorgehen, welche so weit wie möglich lateral im Buccalganglion liegen. Ich muß gestehen, daß die Abbildung solches nicht überzeugend darstellt. Das Buccalgang- lion wird von dem Oesophagusnerven und den Radula- nerven verlassen. Cerebralganglion von Pterotrachea. Abgeändert nach ReurscH (1912). Dabei sind die — j a bis i = Ganglienzellen Ursprungszellen = c. p. k. = Cerebropedalkonnektiv der Nervenfasern n. d. p. = nervus dorsalis posterior des ersteren medio- n.d. pr. = nervus dorsalis proboscidis’ caudal gestellt, die n. 0. — nervus opticus ern late n. s. — nervus staticus n. it. = nervus tentacularis rocaudal. \ = 7 n. v. I. = nervus ventrolateralis Nach ReupscH s. I. n. = Speicheldrüsenlippennerv. würde ein Cerebro- buccalkonnektiv, wie z.B. auch TscHAcHoTIn erkennt (Fig. 57, c.b.k.), den Heteropoden abgehen. Es soll aber vorgetäuscht werden, weil sich Fasern der Buccal- und Cerebralnerven mischen. Obgleich ReupscH mich nicht zu seiner Ansicht bekehrt hat, will ich seiner Terminologie folgen und das .Cerebrobuccalkonnektiv den Speichel- drüsenlippennerven nennen (Fig. 58, s.l.n.). Glücklicherweise stimmt er be- trefis des Ursprungs der Fasern dieses Nerven mit TscHACHOTIN überein. Ich kann also in der Fig. 58, welche die Leitungsbahnen des Cerebralganglions nach ReupschH darstellt, dieselben Zelltypen ce und d zeichnen, wie in der Fig. 57 nach TscHAcHorTIn. Die Nervenfasern des nervus dorsalis proboscidis (Fig. 58, n.d.pr.) begleiten jene Fasern des Speicheldrüsenlippennerven, welche die Median- 144 MOLLUSCA, GASTROPODA. linie kreuzen und gehen aus Zellen (Fig. 58, f) derselben Ganglienzellgruppe hervor. Die Fasern des Cerebropedalkonnektivs (Fig. 58, c.p.k.) sah REUPSCH in Uebereinstimmung mit TscHAacHorin als Fortsätze der Ganglienzellen des Typus e (Fig. 58). Der nervus ventrolateralis (Fig. 58, n.v.l.) wird von REUPSCH der ven- trale Kopfnerv genannt. Ein Teil seiner Fasern sind Ausläufer von medialen Ganglienzellen der anderen Ganglionhälfte (Fig. 58, 9). Das stimmt also mit TSCHACHOTIN. Ein zweiter Teil kreuzt nicht die Medianlinie, sondern stammt aus einer caudodorsalen Ganglienzellgrup- pe her (Fig. 58, A). Ich glaube, daß ReupscH den Ursprung dieser Nerven- fasern besser beobachtet hat als TscHA- CHOTIN, welcher sie in den nervus dorsalis posterior übergehen läßt (Fig. 57, h). Reupsch konnte die Fasern des nervus tentacularis aus einer caudo- dorsalen Ganglienzellgruppe derselben Seite hervorgehen sehen (Fig. 58, ?). In der Darstellung der Weise, wie sich die Fasern des nervus staticus im Cerebralganglion verhalten, stimmt ReupscH wiederum mit TSCHACHOTIN überein (Fig. 58, a und 5). Nur drückt er sich im Texte so aus, daß er sagt, die Pedalganglion von Pterotrachea. Abgeändert nach Reursch (1912). Nervenfasern strahlen in eine Ganglien- a bis e = Ganglienzellen zellgruppe ein, während man aus seiner b. J.. n. — Bauchflossennerv Abbildung schließen würde, daß die etz CerebropegalennnelEnng Nervenfasern Fortsätze der Ganglienzellen m. d. k. — mittlerer dorsaler Kopf- dieser Gruppe wären. Man wird sich erin- nervV m. v. k. — mittlerer ventraler Kopf- nern, daß auch TscHAcHoTIN nicht nach- nerv weisen konnte, ob die Fasern hier an- p. v. k. — Pedovisceralkonnektiv fingen oder endeten. REUPSCH scheint ersteres zu meinen, aber in diesem Falle sind diese Nervenfasern wahrscheinlich nicht die Nervenfortsätze der Sin- nesnervenzellen der Statocyste und wahrscheinlich andere als TSCHACHOTIN beobachtete. Das Pedalganglion wurde ebenfalls von ReurscH studiert. Es ist, wie gesagt, mit dem Cerebralganglion durch das Cerebralpedalkonnektiv (Fig. 59, c.p.k.) verbunden und durch das Pedovisceralkonnektiv (Fig. 59, p.v.k.) mit dem Visceralganglion. Neben anderen Nerven gehen daraus nach vorn der mittlere dorsale und der mittlere ventrale Kopfnerv (Fig. 59, m.d.k. und m.v.k.) hervor, sowie nach hinten der Bauchflossennerv (Fig. 59, b.f.n.). Im Cerebropedalkonnektiv gibt es Nervenfasern, welche in eine latero- dorsale Ganglienzellgruppe eintreten (Fig. 59, a). Ob sie als Fortsätze dieser Ganglienzellen zu betrachten sind, ist nicht gewiß. PULMONATA. 145 Die Fasern des mittleren dorsalen und ventralen Kopfnerven überschrei- ten die Medianlinie. Die ersteren entspringen aus dorsalen Ganglienzellen (Fig. 59, b), die letzteren aus ventrorostralen (Fig. 59, c). ReupscH sah, daß Fasern des Pedovisceralkonnektivs kreuzten und sich mit einer dorsorostralen Ganglienzellgruppe verbanden (Fig. 59, d), aber ob die Fasern wirklich Fortsätze dieser Ganglienzellen waren, wie ich in meinem Schema vorausgesetzt habe, sagt er nicht. Die Fasern des Schwanznerven (von mir nicht gezeichnet) gehen aus einer mediodorsalen Zellgruppe hervor, überschreiten die Medianlinie und treten caudal aus dem Ganglion. Die Fasern der Bauchflossennerven bleiben in "derselben Ganglionhälfte, wo sie eingetreten sind ; ihre Ursprungszellen liegen fast überall ventral im Pedalganglion (Fig. 59, e). Endlich durchsetzen die Fasern der Nerven des Visceral- und des Saug- napfganglions das ganze Ganglion und gehen aus Ganglienzellen, welche ihren Abgangsstellen diametral gegenüber liegen, hervor. Mit dieser ziemlich allgemeinen Bemerkung habe ich die Reupschschen Angaben über das Zentralnervensystem referiert. Nur wenige Mitteilungen über das periphere Nervensystem bleiben übrig. Im Hautepithel von Pterotrachea fand ReupscH Sinnesknospen, deren Sinneszellen sich wahrscheinlich kontinuirlich in Nervenfasern fortsetzten, aber vielleicht auch durch Nervenfasern umsponnen wurden. Bei diesem Zweifel verdient es meines Erachtens den Vorzug sie als Sinnesnervenzellen zu betrachten. In der Haut befindet sich ein feiner Nervenplexus und über- haupt anastomosieren die peripheren Nerven oft und wechseln dabei Fasern aus. Als letzte Ordnung der Gastropoden sollen jetzt noch die relativ sehr gut erforschten Pulmonaten Erwähnung finden. Ich brauche keine besonderen, allgemeinen Bemerkungen über das Nervensystem zu machen. Es ist auch hier wieder ein System von Ganglien durch Konnektive und Kommissuren verbunden, welches die peripheren Nerven aussendet. Der erste, welcher bei den Pulmonaten das Problem der Hodologie des Nerven- systems stellte, war BuCHHoLz (1863) im Jahre 1863. Man braucht sich nicht zu wundern, daß er damals nicht fähig war es zu lösen, wo wir jetzt noch so weit davon entfernt sind, aber BucHHorz hat doch bei Limnaeus stagnalis und Planorbis corneus in den Ganglien die peripheren Ganglienzellen und das zentrale Neuropilem unterschieden und auch eingesehen, daß das Neuropilem aus Fortsätzen der Ganglienzellen zusammen- gestellt ist. Im allgemeinen sah er auch, daß Ganglienzellfortsätze in die peripheren Nerven eintreten. Im Jahre 1870 deutet FLEemmInG (1870) in nicht sehr klarer Weise auf Sinnesner- venzeilen hin. Er beschreibt in dem Tentakel der Landschnecken einen Nerven, wel- cher, nachdem er den nervus optieus abgespalten hat, im Tentakelganglion endet. Die- ses Ganglion verlassen zahlreiche kleine Nerven, welche nach FremıminG Ganglienzellen enthalten und zum Epithel gehen. Hier angelangt, enden die Nervenfasern bisweilen in spindelförmigen Verdickungen, welche zwischen den Epithelzellen liegen. Rerzıus (1892) hat später erwiesen, daß FLEmMING hier wirklich die Sinnesnervenzellen gesehen hat, welche von ihm und nachher auch von Samassa (1894) an dieser Stelle mit aller wünschenswerten Deutlichkeit gefunden wurden. Nur hat FrLemminG den Zellkörper der Sinnesnervenzelle, welcher hier besonders tief unter das Epithel gerückt ist, als DROOGLEEVER FORTUYN. 10 146 MOLLUSCA, GASTROPODA. eine in die Nervenfaser eingeschaltete Ganglienzelle betrachtet und somit seinen wahren Charakter verkannt. Erst nach zehn Jahren folgen den FLemminsschen Untersuchungen einige Angaben über das sympathische Nervensystem von Helix pomatia. Damals beschrieb RANVIER (1880) in der Darmwand einen plexus myentericus, das heißt, einen Nervenplexus, wobei bipolare Ganglienzellen in den Nerven eingelagert sind oder unipolare, auf kurzen oder langen Stielen gesessen, daraus hervorragen. Vıcnau (1883) konnte alles bestätigen, nur fand er im Nervenplexus auch multi- polare Ganglienzellen. Es ist nicht bekannt, ob vielleicht in diesem Plexus bestimmte Reizleitungsbahnen ausgebildet sind. So lange man nicht genau den Zusammenhang der verschiedenen Ganglienzellen kennt, ist es möglich, aber wahrscheinlich ist es nicht. Anno 1883 hat auch BoEHmIG (1883) die Hodologie des Nervensystems von Helix pomatia studiert und zwar des zentralen Nervensystems. Neben Helix studierte er auch Limnaeus stagnalis. BOEHMIG hat ohne Zweifel bisweilen über die Wege der Nervenfasern richtige Bemerkungen gemacht, aber oft hat er nur kleine Bruchteile davon angegeben und manche Bahnen mehr erraten als erwiesen, sodaß seine Angaben alle einer Bestä- tigung bedürfen, welche sie nicht immer in den Arbeiten späterer Autoren haben finden können. Statt also seine Mitteilungen genau zu referieren, will ich mich beschränken auf die allgemeine Bemerkung, daß diesem Forscher, die in der Cerebralkommissur kreuzenden Nervenfasern nicht entgangen sind und daß er in fast alle peripheren Ner- ven Fortsätze der Ganglienzellen des zugehörigen Ganglions ziehen sah. Als Beispiel einer besonderen von ihm gemeldeten Bahn kann ich sagen, daß er bei Helix pomatia im nervus tentacularis, oder nervus ommatophorus, wie er ihn nennt, das heißt also im Nerven des großen Tentakels, welcher aus dem Cerebralganglion hervorgeht, ein Bündel ganz feiner Fortsätze unipolarer Ganglienzellen des Cerebral- ganglions beobachtete, aber seine Abbildung davon scheint mir nicht beweisend zu sein. Fräulein HEncHMAN (1890) hat, was immer bei Evertebraten eine Seltenheit ist, der Ontogenie des Zentralnervensystems gewisse Data über die Wege der Nervenfasern entlehnt. Sie wählte Limax maximus als Objekt. Die verschiedenen Ganglien werden in der Ontogenie getrennt angelegt und ihre paarweise Verbindung ist Folge eines sekun- dären Vorgangs: des Auswachsens der Nervenfasern. So werden zwei Cerebralganglien angelegt, welche später eine Cerebralkommissur erlangen, weil aus jedem Ganglion Nervenfasern auswachsen. In gleicher Weise bilden sich die Buccalkommissur und die vordere und hintere Pedalkommissur. In den Kommissuren liegen nach HEncHMAN später außerhalb der Nervenfasern auch spindelförmige Zellen und ich glaube, das können sehr gut Gliazellen sein, wie Smipr (1900) sie bei Helix in den Kommissuren und Ganglien und Nerven beobachtete. Ich will noch sagen, daß die Konnektive zum ersten Male als Zellreihen sichtbar werden, aber einige andere Einzelheiten, welche HENCHMAN, da sie keine spezifischen Nervenfärbungsmethoden anwendet, nicht in klarer Weise zeigt, lasse ich fort. Die originelle HencHmansche Arbeit gibt mir die Ueberzeugung, daß in dieser Weise noch viele Leitungsbahnen bei Mollusken entdeekt werden können oder ihr Dasein in selbständiger Weise aufs neue bestätigt werden kann. Man hat sich zur Ausdehnung unseres Wissens bis jetzt noch viel zu wenig der Ontogenie der Leitungsbahnen bedient. Das Zentralnervensystem der Pulmonaten hat abermals Berücksich- tigung gefunden in der sehr wichtigen Abhandlung, welche DE NaBras (1894) darüber veröffentlicht hat. Seine Angaben sind sehr glaubwürdig ; nichts- destoweniger bleibt der Wunsch bestehen, sie mit Hilfe der Gotsıschen oder Methylenblau-Methode bestätigt zu finden. De Napıras hat manche Pulmonaten untersucht und im allgemeinen weitgehende Uebereinstimmung unter ihnen gefunden. Er hat den Löwenanteil seiner Aufmerksamkeit dem Genus Helix gewidmet, von dem er drei Arten : Helix pomatia, aspersa und pisena durchforscht hat. PULMONATA. 147 Ich will also mit Helix anfangen. Die beiden durch eine Kommissur ver- bundenen Cerebralganglien werden von DE NABIAs zusammen als das Gehirn bezeichnet und er erkennt darin ein proto-, meso- und postcerebrum. Das protocerebrum ist ein Agglomerat kleiner Ganglienzellen, worin drei Abschnitte des Neuropilems gelegen sind, welche DE NaBras die medulla ter- minalis, medulla interna und medulla externa nennt. Er betrachtet das pro- tocerebrum der Gastropoden als analog mit den Pilzkörpern (corpora pedun- culata) der Arthropoden und, wo später HALLER (1913) einen Teil des proto- cerebrum, den globulus, mit den corpora pedunculata nicht nur analogisiert, sondern sogar homologisiert hat, ist er darin von der Wahrheit wohl nicht weit entfernt gewesen. Die Fortsätze der kleinen Ganglienzellen des protocerebrum ziehen ins Neuropilem und teilweise bilden sie ein Nervenfaserbündel zum mesocerebrum. Die medulla interna empfängt Fasern aus laterobasalen Ganglienzellen des protocerebrum und manche Kommissurfasern der anderen Gehirnhälfte. Sie ist ein wichtiges Assoziationszentrum. Die medulla externa empfängt hinten zahlreiche Endverästelungen von Fasern der Cerebrovisceral- (oder Cerebro- pleural-) und Cerebropedalkonnektive. Das mesocerebrum enthält einige Ganglienzellanhäufungen (masses ganglionnaires), welche De NABIas nicht mit dem Namen Ganglion bezeichnet haben will, weil sie kein zentrales Neuropilem besitzen. Ich glaube, darin hat DE Napıas völlig Recht, schlage dann aber vor, nicht nur hier, sondern bei allen Evertebraten Ganglienzellanhäufungen im Zentralnervensystem, welche keinen besonderen Abschnitt des Neuropilems umfassen, insofern sie nicht schon einen anderen lateinischen Namen tragen, mit dem Namen nucleus zu belegen. Solches ist in Uebereinstimmung mit der Terminologie der Verte- braten und nucleus ist ein ganz bequemes Wort, viel bequemer als Ganglien- zellanhäufung oder masse ganglionnaire. Das mesocerebrum enthält erstens den nucleus connectivalis (nicht commissuralis, wie DE NABIas, welcher die Konnektive Kommissuren nennt, sagen würde). Seine großen Zellen senden die direkte oder ungekreuzte Pyra- midenbahn in das Cerebropedalkonnektiv aus. Dieser so geläufige, weil bei Vertebraten so bekannte Name ward dieser Bahn gegeben, weil sich ihre Fasern einander pyramidenförmig nähern. Zwischen diesen großen Ganglienzellen liegen kleinere, deren Fortsätze mit der Pyramidenbahn mitlaufen oder zur medulla externa des protocerebrum gehen oder zur Ursprungsstelle des medianen Labialnerven. Zweitens ist der nucleus corticalis im mesocerebrum gelegen. Seine Ganglienzellen senden ihre Fortsätze durch die Cerebralkommissur zur anderen Hirnhälfte. Diese Nervenfasern bilden die gekreuzte Pyramidenbahn. Da De Naßgras nicht meldet, daß diese Bahn auch in das Cerebropedalkonnektiv weiter zieht, ist es nicht gewiß, daß die gekreuzten und ungekreuzten Pyra- midenbahnen mit Beiseitesetzung der Kreuzung einander so ähnlich sind wie die Namen vermuten lassen. Neben diesen beiden nuclei umfaßt das mesocerebrum noch eine Gruppe lateraler Ganglienzellen mit geraden Fortsätzen in die Kommissur. 148 MOLLUSCA, GASTROPODA. Das postcerebrum ist in zwei Lappen geteilt, welche mit dem Cerebro- visceral- und Cerebropedalkonnektiv zusammenhängen und lobus visceralis und lobus pedalis genannt werden. Die Fortsätze der Ganglienzellen des lobus visceralis bilden ein Bündel, welches den lobus pedalis durchsetzt und im Cerebropedalkonnektiv deszen- diert. Andere Ganglienzellfortsätze treten in den nervus tentacularis, den nervus peritentacularis internus und externus und in den nervus labialis medianus und externus ein. Endlich gibt es noch Ganglienzellen im lobus visceralis mit Fortsätzen in der (erebralkommissur. Die Ganglienzellen des lobus pedalis versorgen den nervus labialis internus und die vordere Wurzel des nervus stomatogastricus I) mit Nervenfasern und, insofern sie dies nicht tun, senden sie ihre Fortsätze in die Cerebral- kommissur oder das Cerebropedalkonnektiv. Die Fasern des Penisnerven, welcher ungepaart und nur rechts ausgebildet ist, durchsetzen den lobus pedalis, bevor sie aus demselben austreten, aber ihre Ursprungszellen sucht DE Nagıas das Cerebropedalkonnektiv entlang oder sogar im Pedalganglion. Später hat PELSENEER (1906) ihm darin Recht gegeben und gesagt, daß bei den meisten Pulmonaten der Penisnerv aus dem Cerebralganglion hervorgeht, aber seine Nervenfasern im Pedalganglion entspringen. Vorn im lobus pedalis hat DE Napıas Riesenganglienzellen entdeckt, welche ihren Forsatz zum Zentrum des Ganglions senden. Dort angelangt, teilt er sich in einen Ast, welcher sich im lobus pedalis verästelt und einen Ast, welcher sich in die Cerebralkommissur zur.anderen Seite begibt. Das Cerebrovisceralkonnektiv führt aszendierende und deszendierende Nervenfasern. Die aszendierenden Fasern gehen aus Ganglienzellen der beiden Visceralganglien, der beiden Pleuralganglien (nach De NapBras Kommissu- ralganglien, aber da wäre doch „‚Konnektivalganglien” besser) und des Genital- ganglions hervor, welche alle nahe beisammenliegen. Im Cerebralganglıon angelangt, bilden diese Fasern zwei Bündel. Das innere geht durch die Cerebralkommissur zur anderen Seite des Ganglions, das äußere geht in die medulla externa des protocerebrum. Die deszendierenden Nervenfasern sind Fortsätze von Ganglienzellen des Cerebralganglions, worunter Zellen des nucleus connectivalis. Auch das C'erebropedalkonnektiv besteht aus aszendierenden und deszen- dierenden Nervenfasern. Die ersteren gehen aus Ganglienzellen des Pedal- ganglions hervor. Sie werden begleitet von zahlreichen Nervenfasern, deren Zellen sich im lobus pedalis oder in großen Mengen im Konnektiv selbst befinden. Im Cerebralganglion bilden auch diese Nervenfasern zwei Bündel, ein inneres, in die Kommissur ziehendes und ein äußeres, in der medulla externa endendes Bündel. Die deszendierenden Nervenfasern haben wir schon größenteils als unge- kreuzte Pyramidenbahn kennen gelernt. !) Besser gesagt Cerebrobuccalkonnektiv und nicht Buccalkomissur, wie SIMROTH (1909—1911), wenn er DE NABRIAS zitiert den nervus stomatogastrieus nennt. PULMONATA. 149 „Ich hatte schon Gelegenheit einige Bemerkungen über die Nervenfasern der peripheren Nerven zu äußeren. Es folgen jetzt noch andere. Der nervus tentacularis umfaßt nicht ein, sondern zwei Faserbündel. ‘ Beider zugehörige Ganglienzellen liegen, wie gesagt, im lobus visceralis des Cerebralganglions. Außerdem treten Fasern dieses Nerven in die medulla terminalis ein. Der nervus opticus endet im mesocerebrum neben der Stelle, wo der nervus staticus endet. Die Fasern des nervus peritentacularis internus gehen, wie gesagt, aus Zellen des lobus visceralis hervor. Wo dieser Nerv austritt, liegt eine einsame, große Ganglienzelle, welche ihren Fortsatz in das Cerebrovisceralkonnektiv sendet und einen Seitenast in die Cerebralkommissur. Der nervus staticus wird gebildet durch die basalen Nervenfortsätze der Sinnesnervenzellen der Statocyste und, wenn seine Fasern in den Hinter- teil des Cerebralganglions eingetreten sind, gabeln sie sich und enden dort. Ganglienzellen des lobus pedalis bilden mittels ihrer Fortsätze den nervus labialis internus, welcher dennoch aus dem mesocerebrum hervorgeht. Wahrscheinlich ist es ein gemischter Nerv, welcher also auch im Cerebral- ganglion endende Fasern führt. Ein Ast des nervus labialis medianus durchsetzt ein peripheres Ganglion im Ende des kleinen Tentakels gelegen. Das Ganglion enthält unipolare Gang- lienzellen, welche ihren Fortsatz ins Neuropilem senden und daneben,bipo- lare Ganglienzellen. Ein derartiges peripheres Ganglion hat auch der nervus labialis externus, dessen Ursprungszellen im lobus visceralis gelagert sind. Zuletzt noch ein Wort über den nervus stomatogastricus. Ich habe schon bemerkt, daß Ganglienzellfortsätze des lobus pedalis die vordere Wurzel bilden. Die hintere Wurzel besteht aus Nervenfasern, welche die Neuriten der Ganglienzellen der stomatogastrischen Ganglien oder Buccalganglien sind und welche bis in die medulla externa zu verfolgen waren. DE Nag1as fand keine Differenzen zwischen Helix aspersa, pomatia und pisena in den obengenannten Leitungsbahnen. Auch das Gehirn von Arion rufus und empiricorum ist demjenigen von Helix täuschend ähnlich. Zonites algirus weicht von Helix ab hinsichtlich der Abgangsstellen der Nerven des protocerebrum und hinsichtlich der Wege der in die Nerven austretenden Nervenfasern, aber diese Unterschiede haben kein prinzipielles Interesse, da der Ursprung der Nervenfasern immer derselbe ist, wie bei Helix. Auch Limax maximus gleicht dem Zonites. Kehren wir jetzt wieder zum peripheren Nervensystem zurück, weil es ziemlich lange gedauert hat, ehe nach De Nagıas ein anderer Leitungsbahnen im Zentralnervensystem der Pulmonaten aufgefunden hat. Rerzıus (1892) hat die GorGısche Methode angewandt auf das sensibele Nerven- system der Limaciden und infolgedessen hat er Sinnesnervenzellen im Epithel der Haut gefunden. Er sah im Epithel fadenförmige Sinnesnervenzellen, deren Zellkörper tief unter dem eigentlichen Epithel gelegen war und eine bipolare Gestalt hatte, weil er sich 150 MOLLUSCA, GASTROPODA. basal in eine Nervenfaser fortsetzte. Diese Zellen sind überall in der Haut verbreitet und ihre Nervenfortsätze bilden Bündel. Auch im Epithel der Tentakeln fand Rerzıus derartige Sinnesnervenzellen, aber ihr Sinnesfortsatz ist unmittelbar unter der Oberfläche ein wenig angeschwollen. Ihr Nervenfortsatz dringt ins Tentakelganglion. Diese Zellen waren schon von FLEMMING entdeckt, aber nicht genau beschrieben worden. Bipolare Sinnesnervenzellen konnte Rerzrus auch in der Mundhöhle beobachten. RETzıus meint, daß man diese Zellen Fig. 60. richtiger sensibele Nervenzellen als Sinnes- epithelzellen nennt, weil ihr Zellkörper so tief unter die Oberfläche gerückt ist. Ich kann ihm darin nicht folgen, weil ich erst dann von sensibelen Ganglienzellen spreche, wenn ihr Sinnesfortsatz nicht mehr die Oberfläche erreicht und somit nicht mehr selber un- mittelbar durch die Außenwelt erregt wer- den kann. Das ist aber hier nicht der Fall. Später hat Rerzıus (1900) noch einmal im allgemeinen in der Haut der Mollusken Sinnesnervenzellen beschrieben mit Nerven- fortsätzen bis in die Ganglien. Die Sinnesnervenzellen im Epithel der Tentakeln, welche Rerzıus bei den Limaciden fand, hat SAaMmAssA (1894) ebenfalls mit Hilfe der GOLGI- schen Methode bei Helix pomatia ans Licht gebracht. Aber er tat mehr. Er Schema der Tentakelspitze von Helix hat auch die Leitungsbahnen im Ten- pomatia. Nach Samassa (1894). takelganglion erforscht. a,b, d, e = Ganglienzellen. Der Fühlernerv oder nervus ten- > ETERT A e 2 3 =. ; R c, ] = Nervenfasern tacularis (Fig. 60,.n.t.) geht in der n. t. = nervus tentacularis Sich a 2 Spitze des augentragenden Tentakels p. i. = pars inferior i Re: li ] lc} met ?. 8. = pars superior in ein Ganglion über, welches durch R E ER t. 0. — Tentakeloberfläche eine Furche in einen oberen und einen unteren Abschnitt (pars superior und inferior, Fig. 60, p.s. und p.i.) geteilt wird. Vom Oberteil ziehen sechs Ausstrah- lungen zur Tentakeloberfläche (Fig. 60, t. o.) Es sind dies keine eigentlichen Nerven, denn sie enthalten ebensogut Neuropilem und Ganglienzellen, wie das Ganglion selbst. Im Epithel des Tentakels liegen die Sinnesnervenzellen (Fig. 60, a und b), und es interessiert uns sehr, daß Samassa sagt, daß diese Zellen neben anderen Variationen ihrer Gestalt auch bisweilen einen Sinnesfortsatz aufweisen, welcher mit einigen kurzen, frei endenden Seitenästchen versehen ist. Sol- che Zellen, welche wir später auch bei VERATTI (1900) kennen lernen werden, veranschaulichen in treffender Weise den Uebergang einer Sinnesnervenzelle in eine sensibele Ganglienzelle, wie er nach meiner Hypothese phylogenetisch stattgefunden hat. Die Nervenfortsätze der Sinnesnervenzellen verhalten sich in zwei Wei- sen. Entweder treten sie durch eine Ausstrahlung des Tentakelganglions in PULMONATA. 151 dessen oberen Teil ein und verästeln sich dort (Fig. 60, a), oder sie enden schon, ebenfalls verästelt, in einer Ausstrahlung (Fig. 60, b). Niemals setzen sich die Nervenfasern der Sinnesnervenzellen bis in den Tentakelnerven fort. Die terminalen Verästelungen der Nervenfortsätze der Sinnesnervenzellen werden umschlungen durch Endverästelungen von Nervenfasern, welche aus dem unteren Teil des Tentakelganglions herstammen, aber übrigens unbe- kannter Herkunft sind (Fig. 60, ec). In der Peripherie des Ganglions befinden sich unipolare oder multi- polare Ganglienzellen (Fig. 60, d und e), mit Fortsätzen, welche sich im Neu- ropilem verzweigen. Im Tentakelnerven befinden sich weiter noch Nervenfasern unbekannter Herkunft (Fig. 60, f), welche sich im oberen Teil des Ganglions gabeln. Jeder Ast zieht in eine Ausstrahlung des Ganglions und verzweigt sich dort wahr- scheinlich noch mehr. Im Ganglion fand Samassa noch andere Nervenfasern, ohne ihren Anfang oder ihr Ende entdecken zu können. Ich will diese hier nicht weiter beschreiben. Samassa meldet auch im vorderen Tentakel, welcher kein Auge trägt, Sinnesnervenzellen mit Nervenfortsätzen, welche ins Tentakelganglion schrei- ten und auch die eigentümlich gegabelten Nervenfasern (f der Fig. 60) wurden dort beobachtet. Eine ganz besondere Innervation soll nach SamassA der Tentakelmuskel haben. Am peripheren Ende dieses Muskels entdeckte er multipolare Zellen, welche wohl nervöser Art sein müssen, denn sie senden einen starken, unver- zweigten Fortsatz zur Körperoberfläche und manche andere verzweigte zwi- schen die Muskelfasern. SAMASsSA zieht den Schluß, daß, weil eine andere Innervation des Tentakelmuskels unbekannt ist, diese Zellen ‚‚motorische Sinneszellen” sind (ich würde sagen Sinnesnervenzellen, siehe S. 154), welche den Reiz durch ihre zentralen Fortsätze unmittelbar zum Muskel leiten. Da hätte man also eine Leitungsbahn, welche nur aus einer einzigen Zelle bestände, wie auch ALEXANDROWICZ bei Astacus und Palinurus gefunden zu haben meint (Vergl. S. 235). Diese Zellen bilden nach SamassA die primitivste Form eines Nervensystems, völlig unabhängig vom übrigen Nervensystem der Schnecke. Ich bin damit einverstanden, glaube aber, daß jedem eine Bestätigung eines so außerordentlich merkwürdigen Verhältnisses will- kommen sein wird. SamassA kritisiert in seinen’ Artikel die Vox LEnHosseksche Hypothese über die Umbildung der Sinnesnervenzelle im Epithel von Lumbricus in eine Spinalganglionzelle der Vertebraten und gibt eine Verbesserung derselben. Ich brauche seine Ansichten nicht zu referieren, weil ich meine die ganze Von LExHosseksche Hypothese bis auf einen kleinen Teil als unzutreffend dargestellt zu haben. (Vergl. S. 94). Im Jahre 1896 hat Bısocnt (1896) bei Limax subfuscus und agrestis im Pharynx, im Darm und in den Speicheldrüsen einen Nervenplexus beobachtet, welcher zum Teil übereinstimmt mit dem plexus myentericus, welcher von RANVIER bei Helix gefunden wurde. Bısocnı sah ebenso wie RANVIER, daß Ganglienzellen mit kurzen Stielen den Nerven dieses Plexus aufsaßen oder darin eingebettet waren, aber er sah außerdem, 152 MOLLUSCA, GASTROPODA. daß Nervenfasern dieses Plexus die glatten Muskeln des Darmkanals innervierten. Der ganze Plexus hängt mit den beiden Buccalganglien zusammen. Die GotsIsche Methode hat auch in anderen Händen als jenen Rerzıus’ und Samassas Resultate gegeben. So hat Smipr (1899) damit in den Lippen und dem Oberkiefer von Helix Sinnesnervenzellen sichtbar gemacht und HAvET (1899 a) damit unsere Kenntnis der Leitungsbahnen von Limax gefördert. HAVvET bestätigte im Epithel der großen Tentakeln die Gegenwart der bipolaren Sinnesnervenzellen, welche Rerzıus darin meldete und auch die Tatsache, daß ihr Nervenfortsatz ins Tentakelganglion eindringt. Unter der Epidermis wies er einen Nervenplexus nach, welcher durch Nerven mit den Ganglien, z.B. dem Pedal- und Pleuralganglion verbunden war. Bipolare, offenbar sensibele Ganglienzellen sandten einen Fortsatz in diesen Plexus hinein, während der andere sich in der Haut verästelte. Hier waren auch uni- und multipolare Ganglienzellen gelagert. Auch innerhalb der Pharynxwand sind multipolare und bipolare Gan- glienzellen. Die bipolaren haben einen verästelten oder unverästelten peripheren Fortsatz im Epithel und ihre zentralen Ausläufer ziehen in Bündeln nach kleinen Ganglien, welche um den Pharynx gelegen sind. Ich betrachte auch diese Zellen als sensibele Ganglienzellen mit frei im Epithel endendem Fort- satz, also als andere Zellen als die von BiısoGnı wahrgenommenen. Haver hat die Struktur der Ganglien nicht unerwähnt gelassen. Er beob- achtete auch darin unipolare, bipolare und multipolare Ganglienzellen und sah, wie die unipolaren oft einen Zweig (den Dendriten) ins Neuropilem und einen anderen (den Neuriten) in einen peripheren Nerven oder in eine Kom- missur aussandten. Im Cerebralganglion meldet er Ganglienzellen mit ihrem einzigen Fort- satz in der (erebralkommissur, wie auch DE NABIas sie beschrieb. Der Neurit spaltet vor seinem Uebergang in die Kommissur nur kleine Kollateralen im Neuropilem ab. Daneben gibt es im Cerebralganglion multipolare Ganglien- zellen mit vielen ins Neuropilem ziehenden Fortsätzen (Dendriten) und mit einem einzigen Ausläufer (dem Neuriten) in der Cerebralkommissur. Im Pedalganglion entdeckte er multipolare Ganglienzellen mit einem Fortsatz im Pedalnerven und anderen im Neuropilem. In einer anderen Arbeit aus demselben Jahre hat Haver (1899 b) noch hinzugefügt, daß bei Limax Fortsätze von Ganglienzellen des Pedalganglions durch das Cerebropedalkonnektiv derselben Seite ins Cerebralganglion treten und weiter durch die Cerebralkommissur zur anderen Seite ziehen. Gleich nach den Haverschen Mitteilungen erscheint die wunderschöne Arbeit VERATTIs (1900), in der abermals das Nervensystem von Limax einer Untersuchung mit Hilfe der GorGIschen Methode, und auch bisweilen der Methylenblau-Methode unterworfen wird. VERATTI hat sowohl das Zentralnervensystem, wie das periphere Nerven- system bearbeitet. Hinsichtlich des ersteren sei bemerkt, daß er im ‚unteren Schlundgan- glion” (Pedalganglion) Kommissurzellen entdeckte, also Ganglienzellen, welche PULMONATA. 153 ihren Neuriten von der einen Ganglionhälfte durch die Kommissur zur anderen sandten und beiden Hälften Kollateralen überließen. Ebensolche Zellen fand er in den ganglia stomatogastrica. Ein anderer Zelltypus, der in manchen Ganglien zu finden ist, hat nur kurze Fortsätze im Neuropilem desselben Ganglions. Haver hat solche Zellen nicht zu Gesicht bekommen. Hingegen blieben VERATTI lange Fortsätze der Ganglienzellen, welche in die Nerven gehen, wie HAvET sie beschrieb, ver- borgen. Zweifelsohne beides infolge der Launenhaftigkeit der GoL6Ischen Methode. Konnte VERATTI also in den peripheren Nerven der Ganglien keine zen- trifugalen Nervenfasern beobachten, so sah er doch darin, u.a. in den Nerven des Pedalganglions, zentripetale Nervenfasern, welche sich im Neuropilem verzweigten. Lateral neben dem ‚‚oberen Schlundganglion (Cerebralganglion) unter- schied VERATTI ein Ganglion, welches nach ihm vielleicht ganglion opticum heißen sollte. In sein Neuropilem treten Nervenfasern des Tentakelnerven und des Cerebralganglions und in seiner Peripherie sind eine unipolare und eine multipolare Ganglienzellart, deren Fortsätze sich im Neuropilem ver- zweigen. Ob die letztgenannten Fortsätze sich in den Tentakelnerven begeben, oder in das Konnektiv zum (Cerebralganglion, konnte nicht nachgewiesen werden. VERATTI macht die Bemerkung, daß die Fasern des Neuropilems auch die Zellkörper der Ganglienzellen in der Peripherie des Ganglions umspinnen. Das ist sehr wichtig, weil daraus erhellt, daß es nicht genügt zu wissen, daß, wie man so oft lesen kann, ein Nervenfaserbündel in eine Ganglienzellgruppe tritt. Man weiß dann noch nicht, ob die Nervenfasern aus diesen Ganglien- zellen hervorgehen oder nicht, m.a.W. ob sie in dieser Ganglienzellgruppe enden oder anfangen. Ich habe deshalb im allgemeinen niemals bei den Everte- braten Angaben über das Enden oder Anfangen von Nervenfasern in einer Zellgruppe als der Erwähnung wert betrachtet, wenn nicht außerdem mit- geteilt wurde, ob die Nervenfasern wirklich Fortsätze dieser Ganglienzellen seien oder diese Ganglienzellen mit ihren Endverästelungen umschlängen. Dem peripheren Nervensystem hat VERATTI in der Haut, in den Tenta- keln und in der Darmwand seine Aufmerksamkeit gewidmet. Seine Beobachtungen über die Sinnesnervenzellen und Ganglienzellen der Haut sind für mich besonders wichtig, weil es VERATTI gegeben war, manch® Zwischenstufen zwischen einer Sinnesnervenzelle und einer sensibelen Gan- glienzelle mit freien Nervenendungen nachzuweisen, womit er die denk- bar köstlichste Illustration meiner Hypothese über die phylogenetische Ent- wicklung der sensibelen Ganglienzelle aus einer Sinnesnervenzelle (vergl. S. 12) geliefert hat. Was hat VErATTı denn gesehen ? Er sah erstens in der Haut von Limax bipolare Sinnesnervenzellen mit der bekannten Gestalt. Ihr Zellkörper lag unter dem Epithel ; ihr peripherer Fortsatz drang zwischen den Epithel- zellen bis an die Oberfläche hervor ; ihr zentraler Nervenfortsatz trat in einen unter der Haut gelegenen Nerven ein. 154 MOLLUSCA, GASTROPODA. Eine Besonderheit, welche kein anderer Forscher noch meldete, war diese, daß die Nervenfaser sich nicht immer ganz einfach in den Hautnerven umbog, sondern, daß sie bisweilen sich T-förmig spaltete und einen Ast in beide Richtungen sandte. Bisweilen hat auch die Sinnesnervenzelle zwei Nerven- fortsätze, welche jeder eine Richtung im Nerven einschlagen. Dann ist also das T so niedrig geworden, daß der vertikale Ast ganz in den Zellkörper aufgenommen ist. Ich erkläre so auch die multipolaren Sinnesnervenzellen SAMASSASs (S. 151). Uns interessiert es mehr, daß auch der Sinnesfortsatz nicht immer unverzweigt his zur Körperoberfläche emporsteigt. Der Zellkörper kann mehrere Sinnesfortsätze tragen, welche alle die Oberfläche des Epithels er- reichen oder der Sinnesfortsatz kann verzweigt sein und dann können die Zweige sich auf verschiedene Weisen verhalten. Sie können die Oberfläche erreichen oder wie ein Nervenfortsatz in den Hautnerven eintreten oder aber freie intraepitheliale Verästelungen bilden. Im letzten Falle ist die Zelle eine schöne Zwischenstufe zwischen einer Sinnesnervenzelle mit unverzweigt bis zur Körperoberfläche emporsteigen- dem Sinnesfortsatz und einer sensibelen Ganglienzelle mit frei im Epithel verästelten Fortsätzen. VERATTI hat freie, sensibele Nervenendungen überall in der Haut von Limax beobachtet, aber besonders schön in einer Flimmer- grube, welche am Seitenrande des Fußes entlang zu finden ist, wo die Nerven- endungen bis zur Basis der Flimmer emporsteigen. Diese freien Nervenen- dungen gehören zu Nervenfasern der Hautnerven. Ihre Ganglienzellen liegen in diesen peripheren Nerven verbreitet, oder, wie im Tentakel, subepithelial. Das sind die Tatsachen. Wir können nicht anders als VERATTI Recht geben, wenn er sagt, daß er keine scharfen Grenzen wahrnimmt zwischen Sinnesnervenzellen mit frei im Epithel endenden Seitenästchen des Sinnes- fortsatzes (wie in der Haut), subepithelialen Ganglienzellen mit freien, sensi- belen Nervenendungen im Epithel (wie im Tentakel) und derartigen sensi- belen Ganglienzellen in den peripheren Nerven. Nur ob ein Fortsatz die Körper- oberfläche erreicht, bestimmt für mich den Charakter der Zelle. Demrufolge betone ich nochmals, daß ich mir durch‘ Versenkung die sensibele Ganglienzelle phylogenetisch aus der Sinnesnervenzelle entstanden denke, nicht bei Mollusken, sondern bei den niedrigsten Würmern, wo wir ebenfalls sensibele Ganglienzellen neben Sinnesnervenzellen kennen, aber keine so stattliche Reihe von Uebergangsformen. Unipolare Ganglienzellen im Nervenplexus der Haut hat VERATTI im Gegensatz zu HAvET nicht auffinden können. VErarTI gelang es in den Muskeln des bulbus pharyngeus einen Nerven- plexus sichtbar zu machen mit vielen Ganglienzellen darin. Er erzählt uns, daß zuvor Paravıcını, dessen Arbeit mir leider nicht zugänglich war, diesen Plexus gesehen und gemeint hatte, daß seine Nervenfasern die Muskeln inner- vierten. VERATTI beschreibt die Ganglienzellen teils als unipolare Zellen, deren Fortsatz nach T-förmiger Teilung in ein Nervenfaserbündel übergeht, teils als multipolare Zellen mit allen ihren Fortsätzen im Plexus. Im Epithel der Mundhöhle und des Pharynx sah VERATTI Sinnesnerven- PULMONATA. 155 zellen, deren Fortsätze einen intraepithelialen und subepithelialen Nerven- plexus bildeten. Er betont, wie auch PArAvIcıNT, RETZIUS und SMiDT solche Zellen schon bei Limax und anderen Pulmonaten beobachtet hatten. Er erkennt nur eine einzige Art dieser Sinnesnervenzellen an mit einem Sinnes- fortsatz, welcher bis in die Cuticula fortschreitet und dort einen Faserbüschel bildet. Als Smipr (1899) Stachelzellen mit einem einzigen Fortsatz in der Cuticula und Polypenzellen mit manchen Seitenästchen darunter unterschied, hat er nach VeErATTE in beiden Fällen dieselben Zellen, wie er, aber un- vollständig imprägniert gesehen. In den Tentakeln gibt es einen ebensolchen Nervenplexus mit ebensol- chen Sinnesnervenzellen wie im Pharynx. Auch hier ist eine Cuticula entwickelt. Ueberdies sind unter dem Epithel bipolare Zellen, deren einer Fortsatz in den Plexus geht, während der andere sich frei im Epithel verästelt. Das sind also wahre, sensibele Ganglienzellen. Tief im Tentakel tritt ein Ganglion auf, aus kleinen, unipolaren Ganglienzellen zusammengesetzt, deren Fortsätze in ein einem Neuropilem ähnliches Gewebe -tauchen. Wenn ich zuletzt noch gemeldet habe, daß die Fasern des nervus op- ticus das Auge mit einem Plexus umgeben, wobei, wie aus der Abbildung VERATTIS erhellt, die Fasern selbst kontinuirlich in einander übergehen und daßalle peripheren Nerven der Ganglien und besonders jene der Geschlechts- organe und des Darmsystems Ganglienzellen allein oder in Gruppen führen, sodaß vielleicht diese Nerven den Reiz nicht bloß ihrer Länge nach leiten, habe ich dem Aufsatz VErRATTIS- wohl das wichtigste entnommen. Smipr (1901) hat das Studium des Nervensystems des Vorderdarms der Pulmonaten nach seiner ersten Arbeit darüber (1899) nicht ruhen lassen. Er fand jetzt die Muskulatur um den Oesophagus herum innerviert durch motorische Fasern der Nerven des Buccal- ganglions. Diese motorischen Nervenfasern waren in den Nerven mit sensibelen Fasern, welche hauptsächlich aus einem Nervenplexus in der Basalmembran der Radula her- stammten, gemischt. Im Epithel der Mundhöhle erkannte er neben den bekannten Sinnesnervenzellen intraepitheliale Nervenfasern. Diese bilden mit den Nervenfortsätzen der Sinnesner- venzellen starke Bündel, welche lateral ins Buccalganglion eintreten und mit Gruppen unipolarer, bipolarer oder multipolarer Ganglienzellen, wahrscheinlich jener ebenfalls von VERATTI beobachteten Ganglienzellen, umgeben sind. Im nächsten Jahre hat Smipr (1902) abermals die freien intraepithelialen Nerven- endungen mit Hilfe einer modifizierten GotLsischen Methode studiert. Er arbeitete jetzt mit Helix und wies sie nach in der Vagina, im Epithel der Fußdrüse und in der Haut. In den beiden letzten Fällen sah er die Nervenfasern aus einem subepithelialen Nervenplexus mit Ganglienzellen hervorgehen. Im Pharynx meldet er den Uebergang des Nervenfortsatzes einer Sinnesnerven- zelle in eine Nervenfaser des Buccalganglions. Neben den Sinnesnervenzellen freie intra- epitheliale Nervenendungen, welche mit einem Nervenplexus zusammenhingen. Merkwürdigerweise weist auch SmiDT, ebenso wie VERATTI, darauf hin, daß bisweilen Aestchen dieses Plexus besonders die Zellkörper der Sinnesnervenzellen umspannen. Wenn diese Zellen nicht selbst einen Nervenfortsatz hätten, wäre das Verhältnis ganz begreiflich, jetzt aber nicht. Hat man vielleicht darin eine Zwischenstufe zwischen einer Sinnesnervenzelle. und einer durch die Nervenendungen einer sensibelen Ganglien- zelle umsponnenen wahren Sinneszelle zu erblicken, oder beruht das angebliche Ver- hältnis der Sinnesnervenzelle mit der sensibelen Nervenfaser auf Täuschung ? Ich werde jetzt noch einige Angaben über die Innervation des Pulmonaten-Auges hier machen. 156 MOLLUSCA, GASTROPODA. Der wahre Sachverhalt ist hier schon außerordentlich früh von BaBucHın (1865) eingesehen worden. Er beschrieb in der Retina bei manchen Pulmonaten pigmentierte und pigmentfreie Stäbchenzellen, welche basal unmittelbar in Nervenfasern übergehen. BapguchHin bildet diese Zellen ab und man kann darin ohne Mühe Sinnesnervenzellen erkennen. Der BapucHinsche Befund ist übrigens später bestätigt worden. BABUCHIN ist mit HENSEN (1865) der erste, welcher bei Mollusken Zellen des Typus der Sinnes- nervenzelle beobachtet hat. BAECKER (1903) hat bei Helix, Arion und Limax in der Retina Pigmentzellen neben pigmentlosen Zellen mit Stiftehensaum gefunden. Beide Zellarten setzten sich basal in eine Faser fort, aber die derbe Faser der Pigmentzelle geht nur zur Basalmembran der Retina, ist also eine Haftfaser, während die Faser der pigmentlosen Zelle sich in den Sehnerven begibt, eine Nervenfaser ist und somit die Zelle als Sehzelle charakte- risiert. Die Sehzellen der Retina sind deshalb Sinnesnervenzellen. GRANT SMITH (1906) hat die BaEckerschen Mitteilungen für Limax völlig bestä- tigt. Ueberdies entdeckte er, daß auch die Sehzellen der akzessorischen Retina von Limax sich in Nervenfasern fortsetzen, welche sich dem Hauptnerven anschließen- Auch die Sehzellen von Planorbis verjüngen sich in Nervenfortsätze. Nachher hat noch STANTSCHINSKY (1908) die Rückenaugen von Oncidium verri- ceulatum und anderen Oneidium-Arten untersucht, wobei er entdeckte, daß auch hier die Sehzellen Sinnesnervenzellen sind. Ihre Nervenfortsätze vereinigen sich mit anderen Nervenfasern, worunter motorische, zum nervus optieus, welcher selber Ganglienzellen enthält. Im Rückenepithel sah er außerdem Sinnesnervenzellen. Ihr Zellkörper war, wie so oft, unter das Epithel gerückt. In letzter Zeit hat noch HALLeEr (1913) in seinem schon zitierten Auf- satz über die Intelligenzsphären der Mollusken den Leiturgsbahnen der Pulmonaten große Aufmerksamkeit gewidmet. Er hat die Methylenblau- und Gorsısche Methode angewandt und damit die folgenden uns hier inte- ressierenden Resultate erreicht. HALLER konnte im Cerebralganglion von Helix pomatia drei Abschnitte unterscheiden, einen vorderen, mittleren und hinteren Teil. Den S. 146 be- sprochenen, sehr wichtigen Artikel, welchen De Nagıas (1894) über das Nervensystem der Pulmonaten veröffentlicht hat, kennt HALLER nicht und so geht er leider für Helix auf die viel weniger bedeutende Arbeit BÖHMIGS (1883) zurück. Die drei Abteilungen des Cerebralganglions werden deshalb mit den drei Teilen verglichen, welche BönmıgG darin unterschied, nicht aber mit dem proto-, meso- und postcerebrum DE NaBtas'. So geht es auch in anderen Hinsichten und, weil ich es nicht wage ohne eigene Beobachtungen die Hirnabschnitte HALLERS mit den DE Naprasschen zu vergleichen, will ich die HAtLerschen Untersuchungen an und für sich referieren. Die vordere Abteilung des Cerebralganglions trägt dorsal eine Erhaben- heit, worin kleine Ganglienzellen liegen. Es ist der globulus oder die Intel- ligenzsphäre, nach HALLER mit den corpora pedunculata der Würmer und Arthropoden homolog. Die Ganglienzellen nehmen nur eine laterale Stellung ein, sodaß median das Neuropilem die Oberfläche des Gehirns erreicht. Sie sind nach HALLER durch viele anastomosierende Fortsätze gegenseitig ver- bunden und senden auch Fortsätze ins Neuropilem. Diese treten aber niemals in die peripheren Nerven und das gibt dem globulus den Charakter eines zentralen Assoziationsgebietes. Wohl gehen Fasern des Neuropilems des globulus durch die Cerebralkommissur zum Neuropilem der vorderen Hirn - PULMONATA. 157 abteilung der anderen Seite und ebenso zum ‚Vereinsgebiete”, das heißt zur Stelle, wo die drei Hirnabteilungen zusammenstoßen und welche nach HALLER mit allen Zentren des Zentralnervensystems Verbindungen hat. Andere Ganglienzellen als jene des globulus sind im vorderen Hirnab- schnitt nur noch neben der Wurzel des zweiten Nerven, des nervus tentacu- laris oder ommatophorus gelegen. Sie gehören diesem Nerven an. Es scheint mir, daß die Angaben HALLERSs über die vordere Abteilung des Cerebralganglions im allgemeinen gut übereinstimmen mit einigen Be- merkungen, welche DE NABIAS über das protocerebrum macht. Nur erzählt uns DE NABIAs mehr darüber. Die mittlere Abteilung des Cerebralganglions sendet nach HALLER keine Nerven aus, sondern daraus geht die Cerebralkommissur hervor. HALLER betrachtet sie als motorisch. Er fand darin multipolare Ganglienzellen, welche kurze Fortsätze ins Neuropilem sandten oder unmittelbar mittels dieser Fortsätze zusammenhingen und auch .einen langen Neuriten besaßen. Be- treffs dieser Neuriten bemerkt er, daß auch sie durch Seitenäste anastomo- sieren, aber man wird sich erinnern, daß HALLER an manchen Stellen Zusam- menhang der Ganglienzellen sieht, wo solches anderen Autoren nicht gelingt. Vorn in dieser Abteilung gelegene Ganglienzellen senden ihre Neuriten ins Pleuralganglion derselben Seite ; hinten gelagerte Zellen haben Fortsätze, welche in der Cerebralkommissur kreuzen und im Pleuralganglion der anderen Seite enden. Die hintere Abteilung des Gehirns umfaßt einen vorderen und einen hinteren Teil. Der Hinterteil ist das dem Gehirn angeschlossene Pleuralgan- glion ; der Vorderteil gehört zum Cerebralganglion. Die mittelgroße Gan- glienzellen einer Gruppe des Vorderteils senden ihre Fortsätze in das Cere- bropedalkonnektiv (HALLER sagt irrtümlich Cerebropleuralkommissur). Das Neuropilem der hinteren Gehirnabteilung ist nach HALLER ein sensibeles Assoziationsgebiet. Arion empiricorum zeigt keine wichtigen Differenzen Helix gegenüber. Der globulus ist besser entwickelt. Ein zartes Nervenfaserbündel verbindet sein Neuropilem mit dem ‚‚Vereinsgebiete”. Andere Nervenfasern bilden eine Globularkommissur. Ganglienzellen der mittleren Hirnabteilung senden Fortsätze in den zweiten Hirnnerven, den nervus tentacularis (nervus ommatophorus) und diese Nervenfasern ziehen teils oberhalb, teils unterhalb des Neuropilems des globulus. Auch Limax cinereoniger weicht nicht erheblich ab. Die Ganglienzell- rinde des globulus hat größere Ausdehnung als bei Arion und erreicht die mediane Seite. Die Globularkommissur ist besser entwickelt. Auch hier zieht ein Nervenfaserbündel ins ‚Vereinsgebiet”. Das Pleuralganglion ist bei dieser Schnecke durch ein Konnektiv mit dem Üerebralganglion verbunden. Es enthält Ganglienzellen, welche ihren Fortsatz ins Cerebralganglion oder in das Konnektiv zu den Buccalgan- glien (vorderen Eingeweideganglien) senden, während Seitenäste ins Neuro- pilem des Ganglions ziehen. Im Pleurobuccalkonnektiv, welches von anderen 158 MOLLUSCA, GASTROPODA. Autoren, welche das Pleuralganglion zum Cerebralganglion rechnen Cere-, brobuccalkonnektiv genannt wird, beobachtete HALLER auch Nerven- fasern, welche im Pleuralganglion endeten. Ganglienzellen der hinteren Abteilung des Cerebralganglions senden Fortsätze durch das Cerebropleuralkonnektiv ins Pleuralganglion. HALLER entdeckte im Cerebralganglion der Pulmonaten einige Riesen- zellen, wie auch DE NABIas getan hat. Diese Ganglienzellen sind bei den ver- schiedenen Tierarten jedoch nicht mit einander homolog. Das geht ohne weiteres hervor aus der Tatsache, daß z.B. die hintere Riesenzelle von Arion seinen Fortsatz in den nervus tentacularis (sive ommatophorus) sendet, während die hintere Riesenzelle von Limax mit dem siebenten Nerven in Ver- bindung steht. Die vordere Riesenzelle von Limax sendet Fortsätze ins Pleu- ralganglion durch das Cerebropleuralkonnektiv und in den vierten Hirnnerven. Auch über die peripheren Nerven des Cerebralganglions hat HALLER einige hodologische Bemerkungen gemacht. Er bezeichnet die Nerven nicht mit den üblichen Namen, sondern mit Ziffern, was wiederum die Vergleichung der Beobachtungen, welche DE Napras uns mitteilt, mit den seinigen sehr erschwert. Die sechs vorderen Hirnnerven, unter denen der zweite, der nervus tentacularis oder ommatophorus, der wichtigste ist, gehen aus der vorderen Hirnabteilung hervor, der siebente und achte, sowie der nervus staticus, welchen HALLER noch im Jahre 1913 nervus acusticus nennt, aus der hin- teren Abteilung des Cerebralganglions. Die Fasern des nervus tentacularis gehen nach HALLER aus Ganglien- zellen der mittleren und hinteren Abteilung des Cerebralganglions hervor. Andere Nervenfasern suchen das ‚Vereinsgebiet” oder kreuzen die Median- linie in der Cerebralkommissur. Nur ein Teil dieser Angaben kann vielleicht übereinstimmen mit demjenigen, was DE NABIas uns über die Fasern dieses Nerven lehrt. Ebenso wie der zweite Nerv aus manchen Teilen des Cerebralganglions Fasern empfängt, stammen die Nervenfasern der fünf anderen vorderen Hirnnerven nach HALLER aus vielen Regionen. Bestimmte Kerne, worin die Nerven wurzeln gibt es nicht. Die Ursprungszellen der Nerven liegen regel- los gemischt. Der siebente Nerv empfängt hauptsächlich Fasern aus der mittleren Hirnabteilung. Hier sah HALLER erstens Ganglienzellen mit ihrem Fort- satz im siebenten Nerven, zweitens Ganglienzellen, deren Fortsatz sich spaltete in einen Ast im siebenten Nerven und einen Ast, welcher in der Cere- bralkommissur kreutzte. Drittens sah er Ganglienzellen, deren Fortsatz in der Cerebralkommissur kreutze und dann in den siebenten Nerven der ande- ren Seite zog oder im Vereinsgebiete endete. Neben diesen Nervenfasern ziehen solche aus der hinteren Hirnabtei- lung in den siebenten Nerven. Einige Ganglienzellen dort haben einen Fort- satz mit sogar drei Aesten : einem in dem siebenten Nerven, einem im Vereins- PULMONATA. 159 gebiete und einem kreuzenden in der Cerebralkommissur. Bisweilen geht noch ein vierter Ast in das Cerebropedalkonnektiv. Der achte Nerv hat drei Wurzeln. Seine Fasern gehen alle aus dem Neu- ropilem hervor, das will sagen enden dort. Auch die Fasern des nervus staticus enden im Neuropilem, gerade so wie DE Nagras gemeldet hat, aber nach HArLLErR überschreitet ein Teil die Medianlinie in der Üere- bralkommissur, was DE Fig. 61. NABIAS seinerseits nicht gesehen hat. In den Konnektiven begegnet man nach HAr- LER Fortsätzen von Gang- lienzellen anderer Gang- lien, welche im Cerebral- ganglion mit oder ohne Kreuzungenden und Fort- sätze cerebraler Gang- lienzellen, welche mit oder ohne Kreuzung in einem anderen Ganglion enden. Die Verbindung des Zentralnervensystem von Eledone. Rechte Seite. Nach HALLER (1913), Cerebralganglions mit Textfigur 10. dem Pleuralganglion ec. b. k. — Cerebrobuccalkonnektiv schließlich könnte man g. br. — ganglion brachiale Bes Konnektiv EG vorderes Cerebralganglion 2 2 3 g. c. 2 = mittleres Cerebralganglion nennen. Sie wird, wie g. c. 3 = hinteres Cerebralganglion gesagt, gebildet durch g. c. 4 = posterobasales Ganglion Fortsätze von Gang- 9. p. — ganglion pedale lienzellen der mittleren g. v. — ganglion viscerale Hirnabteilung, welche I we ie . n.i. = nervus infundibuli zum Teil nach Kreuzung n. p. = nervus pallialis in der Cerebralkommissur n. s. = nervus statieus im Pleuralganglion enden. n. v. = nervus visceralis p. b. k. = Pedobuccalkonnektiv p. Il. c. = peduneulus lobi optieci (abgeschnitten) Nachdem wir also die Leitungsbahnen der Gastropoden besprochen haben, bleibt uns noch die Klasse der Cephalopoden oder Tintenfische übrig. Ihr Nervensystem ist besonders gut entwickelt. Die wichtigsten Ganglien bilden einen einzigen Komplex, welcher den Oesophagus umringt.. Ich glaube zum richtigen Ver- ständnis der Sache die gegenseitige Lage der wichtigsten Ganglien mit einem Beispiel erklären zu müssen. Ich wähle dazu eine Seitenansicht des Zentralnervensystems von Ele- done (Fig. 61), welche ich dem Harrerschen Aufsatz (1913) entnehme und wonach ich oft verweisen werde. 160 MOLLUSCA. Die Leitungsbahnen des Nervensystems der Cephalopoden sind relativ gut bekannt und ihre Beschreibung bildet eins der schwersten Kapitel der Hodologie der Evertebraten. Weitaus die meisten Autoren befassen sich mit den Dibranchiaten, nur MERTON (1905) hat auch den tetrabranchiaten Nautilus hinzugezogen. Es ist ganz merkwürdig und wahrscheinlich auf Rechnung der rela- tiven Größe des Zentralnervensystems zu stellen, daß bei den Cephalopoden nicht, wie so manchmal, einige Leitungsbahnen im peripheren Nervensystem lange bekannt sind, ehe die ersten Leitungsbahnen im Zentralnervensystem entdeckt werden. Schon im Jahre 1868 haben OWSJANNIKOW und KOWALEWSKY (1868) sich mit den Leitungsbahnen der Dibranchiaten beschäftigt und manches richtig beobachtet, obgleich die damalige Technik nur selten erlaubte, Ur- sprung und Wege der Nervenfasern exakt nachzuweisen. Es sind besonders Sepia officinalis unter den Decapoden und Octopus unter den Octopoden, welche untersucht wurden. OWSJANNIKOW und KOWALEWSKY unterscheiden bei Sepia ein oberes Schlundganglion, welches aus vier durch Furchen begrenzten Teilen besteht. Es ist dies das Cerebralganglion (Fig. 61, g. c. 1—4), in der Tat oberhalb des Oesophagus gelegen, welchen man sich in der Figur 61 etwa horizontal auf der Höhe des durchschnittenen pedunculus lobi optici (p.!.o.) denken muß. Das untere Schlundganglion OwSJAnnıkows und KOWALEWSKYs umfaßt nach ihnen drei Ganglien, welche man jetzt ganglion brachiale, pedale und viscerale (Fig. 61, g. br.,g. p. und g.v.) nennt. Ich werde zur bequemeren Vergleichung der Resultate der verschiedenen Autoren hier die moderneren Namen gebrauchen. Wenn ich die Beschreibung gut fasse, sahen OwWSJANNIKOW und KOWALEWS- KY die folgenden Leitungsbahnen. Ganglienzellen des vorderen Cerebralganglions (Fig. 61, g.c. 1) sind verbunden mit Nervenfasern zum mittleren Cerebralganglion (Fig. 61, g. c.2) und zum Buccalganglion. (In Fig. 61 ist das Cerebrobuccalkonnektiv als ce. b. k. bezeichnet worden.) Basal im hinteren Cerebralganglion (Fig. 61, g. ec. 3. Es ist bei Eledone abermals durch eine Furche geteilt.) liegen Ganglienzellen, deren Fortsätze zum mittleren Ganglion (g. ec. 2) ziehen. Neben diesen Fasersystemen beschreiben die Autoren noch andere Bündel ohne ihre Ursprungszellen anzugeben. So gibt es Fasern, welche das mittlere Ganglion (g. c. 2) mit dem unteren Schlundganglion verbinden. Das sind also Fasern aus dem kurzen Konnektiv. Andere Nervenfasern ver- einigen das vordere und das hintere Cerebralganglion. Eine Cerebralkommissur kommt vor. Der pedunculus lobi optiei (oder nervus opticus) (Fig. 61, p.l.o.) ver- bindet das Cerebralganglion mit dem lobus opticus (oder dem ganglion op- ticum) welcher in der Fig. 61 abgeschnitten gedacht ist. OwSJANNIKOW und KOowALEWSKY sahen im letzteren schon ein Mark und eine Rinde mit zwei Ganglienzellschichten und drei Nervenfaserschichten, nämlich zwei zwischen CEPHALOPODA. 161 den Ganglienzellen und eine außerhalb derselben. Wir werden nachher die Struktur des Sehlappens viel genauer kennen lernen. Die beiden Autoren beobachteten auch die commissura optica oberhalb des Oesophagus und die Nervenfasern, welche aus dem posterobasalen Ganglion oder dem vierten Teil des Cerebralganglions (Fig. 61, g.c. 4) in den lobus opticus ziehen. Die commissura optica verbindet nach ihnen die beiden lobi optici, aber die Unter- suchungen HALLERs (1913) machen es zweifelhaft, ob wirklich Fasern des einen lobus in den anderen übergehen. Wohl ziehen Fasern des einen lobus optieus ins Cerebralganglion der anderen Seite. Auch im sogenannten unteren Schlundganglion wurden einige Leitungs- bahnen erforscht. Ganglienzellen des Pedalganglions (Fig. 61, g.p.) senden Fasern zum unteren Buccalganglion, welches man bei Cephalopoden neben dem oberen Buccalganglion unterscheiden kann. (Fig. 61 zeigt nur das Pedo- buccalkonnektiv p.b.k.). Zu diesem Systeme fügen sich Nervenfasern des Brachialganglions (Fig. 61, g. br. ). Ganglienzellen des Brachialganglions senden ihre Fortsätze zum Pedal- ganglion. Die Ganglienzellen, welche mit ihren Nervenfasern die Brachial- kommissur bilden, sowie die Ganglienzellen, deren Fortsätze das Brachial- ganglion mit dem vorderen Cerebralganglion ( g.c. 1 ) in Verbindung stellen, blieben OwSJANnNIKOW und KOWALEWSKY verborgen. Einige Ganglienzellen des Pedalganglions haben Fortsätze, welche zum Trichter gehen und also Nervenfasern des nervus infundibuli ( Fig. 61, n.i. ) sind. Andere senden Nervenfasern aus zum Visceralganglion (Fig. 61, g. v.). Auch die beiden Pedalganglien stehen durch eine Kommissur, die Pedal- kommissur, in Verbindung und das gleiche gilt für die beiden Visceralgang- lien. Aus multipolaren Ganglienzellen des Visceralganglions gehen Nervenfa- sern zum Mantelganglion hervor. Diese laufen also im Mantelnerven (nervus pallialis, Fig. 61, n.p.) und treten ins Mantelganglion ein. Andere Fasern des Mantelnerven entspringen aus Ganglienzellen des Mantelganglions und schreiten hirnwärts oder zu den Mantelmuskeln, noch andere gehen dicht an dem Mantelganglion vorüber. Das Visceralganglion enthält auch Gan- glienzellen, welche ihre Nervenfasern in den sympathischen Nerven zum Eingeweide, den Visceralnerven (Fig. 61, n. v.) senden. OWSJANNIKOW und KOowWALEWSKY haben auch das statische Organ von Sepia, das sie als ein Gehörorgan betrachten, untersucht. Sie entdeckten in der lamina acustica und cerista acustica (richtiger 1. statica und cr. statica) Sinnesnervenzellen, deren Fortsätze in den nervus staticus (Fig. 61, n. s.) zogen. Octopus stimmt nach OwSJANNIKkowW und KOWALEWSKY in manchen Hinsichten mit Sepia überein. Das hintere Cerebralganglion (Fig. 61, g. e. 3) wird durch vier longitudinale Furchen (wie sie auch in Fig. 61 sichtbar sind) in fünf Abschnitte geteilt, welche nach manchen Autoren einigermaßen den Windungen des Vertebratenhirns gleichen. Jede dieser Windungen verläßt ein Nervenfaserbündel zum ungefurchten Teil des dritten Cerebralganglions und ebenso zum posterobasalen Ganglion (Fig. 61, y. ce. 4). DROOGLEEVER FORTUYN 11 162 MOLLUSCA. Ganglienzellen des ungefurchten Teils des dritten Cerebralganglions senden auch ihre Nervenfasern zum vierten Cerebralganglion. Auch stehen das vordere Cerebralganglion (g. ce. 1) und das vierte durch ein Nervenfaser- bündel in Verbindung. Das sind also alle wieder andere Leitungsbahnen als die bei Sepia beobachteten. Eine commissura optica hat auch Octopus. Sowohl das Brachialganglion wie das Visceralganglion sind durch Konnek- tivalfasern mit dem Cerebralganglion verbunden. Der nervus staticus geht aus dem Pedalganglion hervor, aber OwSJAN- NIKOW und KowArLEwsKY halten es für möglich, daß seine Fasern bis ins Cerebralganglion ziehen und also dort und nicht im Pedalganglion enden. Später erklärte DIETL (1878) sich ebenfalls davon überzeugt, aber erst HALLER (1913) hat den Beweis dafür geliefert. Im statischen Organ sahen sie die Sinnesnervenzellen der crista sich in Nervenfasern fortsetzen, aber, ob auch die Ausläufer der Sinneszellen der lamina Nervenfasern sind, konnten sie nicht entscheiden. Später hat auch RAnkeE (1875) in der Statocyste von Octopus und eben- so von Eledone Sinnesnervenzellen beobachtet, denn, wie er sagt, gehen Nervenfasern in die ‚Hörzellen’” über.‘ Die Fasern des statischen Nerven hängen nach ihm aber mit den Zellen eines Ringganglions zusammen. Die Leitungsbahnen von Sepia oflicinalis wurden, nachdem OWSJANNIKOW und KOWALEWSKY sie studiert hatten, abermals von StiepA (1874) erforscht. Weil er jedoch nie die Ursprungszellen der Nervenfasern, noch ihr Ende nachweist, haben seine Angaben nur geringen Wert und sind sie schwer mit den Resultaten anderer Autoren zu ver. gleichen. Was soll man heutzutage anfangen mit der allgemeinen Bemerkung, daß der peduneulus lobi optiei und das Brachialganglion mit dem Cerebralganglion, das Vis- ceralganglion mit dem Pedalganglion, das Pedalganglion mit dem Cerebral- und dem Brachialganglion durch Nervenfasern verbunden sind, oder daß Nervenfasern der Gan- glien in ihre peripheren Nerven austreten ? Man glaubt so etwas gern, will aber weit mehr davon wissen und das gibt STIEDA uns nicht. Stiepa hat auch die commissura optica, die Pedalkommissur und die Brachial- kommissur gesehen, welchen wir schon oben begegnet sind. Er hat auch Nervenfasern beobachtet, welche aus dem Pedalganglion in den pedun- culus lobi optiei zogen und andere, welche, das Brachialganglion durehsetzend, das Pedalganglion mit den Brachialnerven (Fig. 61, n. br.) verbanden. Diese Angaben inte- ressieren uns mehr, weil der Lauf dieser Nervenfasern nicht selbstverständlich ist. In den lobi optiei unterschied STIEDA, ebenso wie OWSJANNIKOW und KOWALEWSKY, Rinde und Mark. Das Mark fand er aus Nervenfasern und Ganglienzellgruppen zusam- mengesetzt ; in der Rinde beschrieb er zwei Ganglienzellschichten und eine zwischen- liegende Faserschicht, worin bei näherer Betrachtung noch fünf schmalere Schichten, zu unterscheiden waren, aber der wahre Verlauf der Nervenfasern, wie diesen uns die Arbeiten Von LENHOSSERSs (1896) und Korschs (1896) kennbar machen, blieb ihm ver- borgen. Die Fasern des peduneulus lobi optiei sah er in Bündeln in den lobus optieus eintreten. DierL (1878) hat ebenso wie StiepAa eine Arbeit über das Zentralnervensystem einiger Cephalopoden veröffentlicht, in der man wahrscheinlich manchen Mitteilungen begegnet, welche dem Anfänger, welcher sich auf diesem Gebiete orientieren will, von Nutzen sind, worin aber die Leitungsbahnen keineswegs exakt nachgewiesen werden. Dasjenige, was er darüber behauptet, ist meistens zu unbestimmt und mit zu pri- mitiven Hilfsmitteln beobachtet worden, um hier mit Recht wiedergegeben zu werden. Nur einige Fasersysteme, wie z.B. die Cerebralkommissur im „lobus supraoesophagalis’ CEPHALOPODA. 163 (Cerebralganglion) von Eledone moschata und die commissura optica von Eledone und Sepiola bilden eine Ausnahme. Im allgemeinen braucht alles was DiETL hinsichtlich der Hodologie der Cephalo- poden bemerkt hat, der Bestätigung, was nicht sagen will, daß es diese nicht teilweise tatsächlich bekommen hätte. Sowohl der Srtiepasche Aufsatz, wie die Diertrschen Abhandlungen stehen hin- sichtlich genauerer Angaben über die Wege der Nervenfasern hinter der Arbeit Ows- JANNIKOws und KOWALEWSKYS zurück. Wir sind bis jetzt bei den Cephalopoden nur in der Statocyste Sinnes- nervenzellen begegnet. Wie sich erwarten ließ, sind sie auch an anderen - Stellen entdeckt worden. Von LENHossErR (1894) hat u.a. mit Hilfe der Got6ıschen Methode bei Sepia und Eledone in der Epidermis der Tentakeln typische Sinnesnerven- zellen gefunden. Er hat überdies beobachtet, daß die Sehzellen der Retina Sinnesnervenzellen sind. Darin hat er übrigens nicht die Priorität. Schon HENsEn (1865) glaubte, daß, ebenso wie bei Pecten, die Retinazellen oder Stäbchenzellen der Cepha- lopoden sich kontinuirlich in Nervenfasern fortsetzten. Er ist jedoch dessen nicht gewiß und wünscht das Dasein anderer Nervenfasern, welche die Sehzel- len umspinnen, nicht auszuschließen. Auch GRENACHER (1886) hat noch früher als Von LENHOSSER ganz besonders bei Sepia, aber auch bei Eledone und Octopus den Uebergang des spitzen, basalen Endes der Retinazelle in eine Nervenfaser beobachtet und seine Abbildungen zeigen ganz klar, daß es Sin- nesnervenzellen sind. Von LENHOSSEK nun sah in der Retina (Fig. 62) die Sehzellen (Fig. 62, s. z.), welche ein Stäbchen tragen (Fig. 62, st.) in einer einzigen Schicht geord- net und jede Sehzelle die ganze Dicke der Retina durchsetzen. Gerade so wie GRENACHER fand er das basale Ende in eine Nervenfaser verjüngt (Fig. 62). Neu war seine Unterscheidung der Sehzellen in zwei Typen, den ‚‚Riech- zelltypus’’, eine dünne Zelle ohne Nebenfortsätze und mit oberhalb der Zell- mitte gelegenem Kern und den ‚„Lumbricustypus”, eine dicke Zelle mit kleinen Nebenfortsätzen neben dem Nervenfortsatz und unterhalb der Zell- mitte gelegenem Kern. Nachher hat auch Hesse (1900) die Ueberzeugung geäußert, daß die Retinazellen der Cephalopoden in Nervenfasern übergehen. Nachdem also alle Autoren übereinstimmend den Sinnesnervenzellcharak- ter der Sehzellen der Cephalopoden anerkannt hatten, tritt zuletzt MERTON (1905) hervor mit der Meinung, daß der wahre Sachverhalt immer verkannt worden sei und die Sehzellen der Cephalopoden wahre Sinneszellen seien, welche nicht selbst basal in eine Nervenfaser übergingen, sondern durch darin eindringende Nervenfasern innerviert würden. Man bedenke, daß man solchen wahren Sinneszellen bei den Mollusken übrigens nicht begegnet, wenn man absieht von den offenbar falschen Angaben PATTENs, welche oben lang und breit besprochen wurden und daß ein besonders schlagender Beweis deshalb erwünscht wäre. Den nun kann MERTOoN nicht geben. Er hat neben den Dibranchiaten Sepia, Eledone und llex auch den Tetrabranchiaten Nautilus untersucht, aber jedenfalls hat Nautilus ihm schlecht fixiertes 164 MOLLUSCA. Material geliefert. Dabei hat er keine spezifischen Nervenfärbungsmethoden angewandt. Wenn er also sagt, daß Von LEnHosSEK, durch die GoLGIsche Methode irregeführt, die an die Sehzelle herantretende Nervenfaser mit dem sie umgebenden Bindegewebe für den Nervenfortsatz der Sehzelle angesehen hat, so kann ich ihm schlechthin nicht glauben. Man könnte mieinen, daß die Neurofibrille in der Sehzelle, welche schon GRENACHER beobachtet hatte, von MERToN für eine in die Zelle eingedrungene Nervenfaser angesehen worden war, aber darin steckt nicht der Fehler MErrons, denn er sieht die Neurofibrille- ebenfalls und kann sogar ihren Zusammenhang mit den angeb- lichen Nervenfasern in der Sehzelle nicht entdecken. Es bleibt somit ver- borgen, was MERTON beobachtet haben mag. Von LEnHossek begnügte sich nicht damit die Sinnesnervenzellnatur der Retinazellen gezeigt zu haben, er hat (Von LENHOSSER 1896) auch ihre Nervenfasern im lobus opticus bis zu ihrem Ende verfolgt und außerdem die Leitungsbahnen des lobus opticus oder Sehlappens mustergültig dargestellt. Es ist wiederum die Gotsısche Methode, welche Von LENHOSSEK seine glänzenden Resultate gegeben hat und Eledone wurde hauptsächlich unter- sucht. Die Figur 62 soll mir helfen, die von Von LENHOSSER entdeckten Leitungs- bahnen zu erklären. Sie wurde mit einigen Abänderungen nach einer VoN LexHossexschen Figur kopiert und stellt schematisch einen Schnitt durch die Retina und den lobus opticus dar. Links sieht man die Retina mit den Sehzellen (s.z.), welche ein Stäbchen (st.) tragen. Die Stützzellen, welche zwischen den Sehzellen stehen, sind in der Figur fortgelassen worden. Die Nervenfasern der Sehzellen oder Retinalfasern (r. f.), wie VON LENHOSSEK sie nennt, sammeln sich in Bündel, Retinalfaserbündel (r. f. b.), welche die Knorpelkapsel des Auges (kn.) durchbohren und in den lobus opticus eintreten. Der lobus opticus hat eine Rinde (cortex lob. opt.) und ein Mark (me- dulla lob. opt.). Die Rinde ist konzentrisch gebaut und weist zwei Körner- schichten auf, die äußere Körnerschicht oder lamina granularis externa (l. gr. e.) und die innere Körnerschicht oder lamina granularis interna (l. gr. i.). Unnötig zu sagen, daß die Körner dieser Schichten kernhaltige Gan- glienzellkörper sind. Die beiden Körnerschichten waren, wie gesagt, auch schon von älteren Autoren beobachtet worden, Sie werden getrennt durch eine Faserschicht oder lamina plexiformis (l. pl.), worin noch eine Fünfteilung gesehen wurde. In der Mitte findet man die breite Mittelschicht (m. s.) mit hauptsächlich vertikal zur Oberfläche des Sehlappens gestellten Nerven- fasern. Daneben sind der äußere und innere Horizontalplexus (&. h. p. und i.h.p.), ziemlich breit und mit überwiegend horizontal, das heißt der Ober- fläche des lobus opticus parallel gestellten Nervenfasern. Zwischen diesem Horizontalplexus und den Körnerschichten befinden sich dann noch zwei ganz schmale, helle Schichten. Die lamina plexiformis ist nicht zellfrei, denn es sind darin typische Gliazellen gelagert, aber Ganglienzellen sind nicht darin. Von LENHossEK betont, daß die lamina plexiformis sich nur durch die bestimmte Anordnung der Fasern einem Neuropilem gegenüber unter scheidet. 165 CEPHALOPODA. Fig. 62. gumeN = "u pdıouy = "ug oozyas = '7 "8 yyaıyospp4IN = "5 "WW snxojdjeguozuog Pau = 'd'y usyogquIs = 78 stuLIopIxofd eurwef = '7d 7 ayoıyosaoseg = 8 '/ ppungaoseypeugogy = "94 “4 eugoyut sırepnuead eunwmef = "4b 7 snxojdfejuozuog 110m = 'd 'y 'D aosegfeumoy = 'f "4 BUI9IXxO SIuepnuead wurwep = 9 “4b 7 uoppzusıguen = y Sıq Do -(9681) MASSOHNTT NOA YO@N 'PUopoIsT uoA snorydo sngoj wr uougegssungeT do:ao) 2 ae 1 auß-) Fr WU IIRRRÜRRRR—: N So 40) X21.409- 166 MOLLUSCA. Verfolgen wir jetzt die Leitungsbahnen. Ich habe schon gesagt, daß die Retinalfasern in Bündeln zum lobus opticus schreiten. In diesen Retinal- faserbündeln laufen die Fasern mehr peripher, je nachdem ihre Sehzellen weiter vom Bündel entfernt sind. Wenn das Retinalfaserbündel den Sehlap- pen erreicht hat, dringen die zentralen Fasern sofort darin ein, aber die peripheren legen erst eine größere Strecke an der Oberfläche des Sehlappens zurück, je nachdem sie mehr in der Peripherie des Bündels gelegen sind. Diese Verhältnisse veranschaulichen die obere und untere Sehzelle der Fig.62. Die peripheren Nervenfasern der Retinalfaserbündel bilden also eine Faser- schicht .(/.s.) an der Oberfläche des lobus opticus, außerhalb der lamina granularis externa. Wenn die Retinalfasern in den Sehlappen eindringen, durchsetzen sie die äußere Körnerschicht und enden im inneren Horizontalplexus, nachdem sie dem äußeren Horizontalplexus Kollateralen übermittelt haben. Den Retinalfasern parallel laufen spärliche zentrifugale Nervenfasern, welche aus dem Cerebralganglion herstammen und somit die ganze medulla und cortex des Sehlappens durchziehen. Weil weder die Ursprungszellen, noch das Ende dieser Fasern bekannt ist, habe ich sie in der Fig. 62 fortge- gelassen. In der äußeren Körnerschicht entdeckte Von LENHOSSEK drei Arten unipolarer Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze zur lamina plexiformis wenden. Am meisten nach außen, aber bisweilen auch mehr nach innen liegen spärliche Riesenzellen (Fig. 62, a). Diese sehr großen Ganglienzellen sind unregelmäßig gestellt. Ihr Fortsatz schreitet quer durch die Körnerschicht und verbreitet sich in der lamina plexiformis, jedoch in so verschiedener Weise, daß man unter diesen Zellen noch drei Arten unterscheiden kann. Neben diesen Riesenzellen begegnet man in der äußeren Körnerschicht zwei Ganglienzelltypen : großen Körnerzellen von außen und kleinen Körner- zellen von innen. Die großen Körnerzellen (Fig. 62, b) senden ihren Fortsatz zur plexiformen Schicht, wo er sich im äußeren ‚Horizontalplexus verästelt, bisweilen auch in der Mittelschicht. Die kleinen Körnerzellen (Fig. 62, ce) haben einen Fortsatz, welcher sich nur im äußeren Horizontalplexus veräs- telt. Die innere Körnerschicht und das Mark enthalten beide Ganglienzellen. Diese stehen in der Körnerschicht in Längsreihen, in der medulla aber sind sie in netzförmig zusammenhängende Reihen gestellt. Die lamina granularis interna ist insofern das Spiegelbild der äußeren Körnerschicht als hier die kleinsten Ganglienzellen nach außen gekehrt liegen, dann folgen größere und am tiefsten befinden sich sporadische Rie- senzellen. Die Riesenzellen (Fig. 62, e) sind multipolar, die anderen Ganglien- zellen bipolar (Fig. 62, d) oder bisweilen multipolar. In der Weise, wie sich ihre Fortsätze verhalten, weichen alle diese Zellen prinzipiell nicht von ein- ander ab. Die bipolaren Zellen senden ihren Dendriten in die plexiforme Schicht hinein. Hier gibt er dem inneren Horizontalplexus seine meisten Sei- tenäste, aber selber geht er bis in die äußere Körnerschicht (Fig. 62, d und e). Der Neurit der bipolaren Ganglienzelle zieht ins Mark des lobus opticus. Be CEPHALOPODA. 167 wahrscheinlich so weit, b's er die Fortsätze einer Markzelle erreicht hat (Fig. 62, d), vielleicht auch bis ins Cerebralganglion. Die Neuriten der Körner- zellen bilden Faserbündel in der inneren Körnerschicht, welche zwischen den Ganglienzellen liegen. Die Ganglienzellen des Markes sind in Stränge angehäuft, welche dicker sind, je nachdem sie mehr nach außen liegen. Vox LENHOoSSER erkannte große und kleine Markzellen. Die kleinen Markzellen gehören zu zwei Typen. - Der erste Typus (Fig. 62, f) ist multipolar oder meistens unipolar, aber dann spaltet sich der Stammfortsatz sofort. Die Dendriten verästeln sich im Neuro- pilem der medulla, der Neurit zieht ins Cerrebralganglion. Der zweite Typus der kleinen Markzellen (Fig. 62, g) gleicht dem vorigen, aber der Neurit geht zur Rinde des Sehlappens und verzweigt sich dort in der Mittelschicht oder im inneren oder äußeren Horizontalplexus. Die großen Markzellen sind immer deutlich multipolar. Ihr Neurit sucht nach Vox LENHOSSER das (erebralganglion. Schließlich erwähnte Vox LENHOSSER in der medulla lobi optici auch multipolare Riesenganglienzellen (Fig. 62, A). Ihr Neurit (n.) zieht in dem pedunculus lobi optici zum Cerebralganglion ; die meisten Dendriten ver- ästeln sich in der medulla, aber einer dringt in die Rinde ein und verzweigt sich dort überall. Vox LENHOSSER hat sich sehr bemüht die verschiedenen Schichten und Ganglienzellen der Retina und des lobus opticus der Cephalopoden mit jenen der Retina der Vertebraten zu homologisieren. Ich glaube, das ist nicht’ der glücklichste Teil seiner übrigens so schönen Arbeit, schon gleich deshalb, weil man doch immer nur von Änalogien und nicht von Homologien zwischen dem Cephalopoden-Auge und dem Auge der Vertebraten reden kann. Von LENHOSSER nun betrachtet die Retina der Vertebraten als homolog mit der Retina nebst der Rinde des lobus opticus der Cephalopoden. Die Sehzellen der Cephalopoden sind nach ihm eher homolog mit den Zapfen- zellen der Vertebraten als mit den Stäbchenzellen. Die äußeren Körnerzellen sind nach ihm homolog mit den Bipolaren der Vertebraten, aber ich begreife nicht warum diese unipolaren Ganglienzellen nicht mit den unipolaren Ama- krinen der Vertebraten-Retina übereinstimmen, statt mit bipolaren Gan- glienzellen. Nur die Riesenzellen der äußeren Körnerschicht sollen nach Von LENHOSSEK mit den Amakrinen homolog sein. Die inneren Körner- zellen sollen nach ihm mit den großen multipolaren Ganglienzellen der Vertebraten-Retina übereinstimmen. Ich frage mich, warum denn nicht mit den Bipolaren der Vertebraten ? In der lamina plexiformis der Cephalopoden findet man nach Vox LEx- HOSSEK die beiden plexiformen Schichten der Retina der Vertebraten zurück und ihre Gliazellen sind die Stützzellen der Vertebraten-Retina. Das Mark des lobus opticus kehrt nach Von LENHOSSEk in der Retina der Vertebraten nicht wieder. Man könnte das bezweifeln und fragen, ob denn nicht die Ganglienzellen darin, deren Neurit sich zentralwärts wendet (Fig. 62, f), eben so gut, wie die inneren Körnerzellen, mit den großen Gan- glienzellen der Vertebraten-Retina homolog sein können. Wenn aber Vox 168 MOLLUSCA. LENHoSSEK das Mark des lobus opticus ein primäres Sehzentrum, wie die corpora quadrigemina anteriores der Säugetiere nennt, werden nur wenige sich berufen fühlen, ihm darin zu folgen. Wohl gebe ich ihm Recht, wenn er darauf hinweist, wie überraschend ähnlich in manchen Hinsichten der Bau- plan nicht nur des ganzen Auges, sondern auch der nervösen Teile desselben bei den Cephalopoden und Vertebraten ist, aber seinen Homologisationen kann ich durchaus nicht beistimmen. Im selben Jahre als Von LENHossEK den Bau des lobus opticus der Cephalopoden erklärte, hat KorscH (1896) eine Mitteilung über dasselbe Thema veröfffentlicht und später hat er (1899) noch weitere Angaben hinzu- gefügt. ; Korsch arbeitete mit Loligo und wandte seine Modifikation der GoL.GI- schen Methode an. Er Fig. 63. sah ebenso wie Von LENHOSSEK im lobus opticus ein Mark (Fig. 63, med. |. o.) und eine h Rinde (Fig. 63, cortex lob. opt.) und in der letzteren zwei Kör- g nerschichten, eine äu- Bere (Fig. 63, 1. gr. e.) und eine innere (Fig. 63, 1. gr. i.), welche \ durch eine Faser- = schicht getrennt a on. 2 2 ‚ N waren. KorscH nennt — cortex lob.opt— med.l.o. Bere ek lgri. —— —_ Zn 5 / diese Schicht die reti- culäre Schicht; ich Leitungsbahnen im lobus optieus von Loligo. Abge- aber will fortfahren : Een a (1896). sie lamina plexiformis f, 9, h = Nervenfasern (Fig. 63, 1. pl.) zu f. s. = Faserschicht nennen. Die äußere l. gr. e. = lamina granularis externa Körnerschicht wird l.5gr: 4. = lamina granularis interna bekleidet mit einer eh A Aa DE Faserschicht (Fig. 63, p. = Palisadenzelle f. s.), deren Nerven- r.f.,r.f'. = Retinalfaser fasern die Fortsätze der Sehzellen sind. KorscH nennt diese Fasern die Stäbchenfasern, aber ich will sie mit Von LENHOSSEK auch hier als Retinalfasern bezeichnen. Wenn ich KorscH richtig fasse, so treten nur zwei Retinalfaserbündel, welche ein Chiasma bilden, an den lobus opticus heran. Anders also als bei Eledone, wo manche Retinalfaserbündel waren. Die Retinalfasern selbst enden entweder, wie bei Eledone, in der lamina plexiformis (Fig. 63, r. f.), oder sie enden im Mark (Fig. 63, r. f’.). CEPHALOPODA. 169 In der äußeren Körnerschicht gibt es große und kleine Körnerzellen. Das Schicksal der Fortsätze der großen Körnerzellen ist unbekannt. Die kleinen Körnerzellen (Fig. 63, a) sind unipolar und senden ihren Stammfort- satz in die plexiforme Schicht, wo er sich verästelt. Sie stimmen darin, sei es auch nicht in der Weise der Verästelung, mit den äußeren Körnerzellen von Eledone überein. In der inneren Körnerschicht sind zwei kleine multipolare Ganglienzell- arten gelagert (Fig. 63, b und ce). Beider Dendriten verlassen die Körnerschicht nicht, aber die Neuriten begeben sich zur lamina plexiformis. Hier verhalten sie sich nicht in gleicher Weise. Der Neurit der einen Ganglienzellart ver- zweigt sich und eridet (Fig. 63, b) ; der Neurit des anderen Zelltypus krümmt sich und läuft parallel mit der Oberfläche des lobus opticus weiter (Fig. 63, c). Außerhalb der kleinen Ganglienzellen gibt es in der inneren Körner- schicht auch eine Art großer Ganglienzellen (Fig. 63, d) mit weit ausgedehn- ten Verästelungen, hauptsächlich in einer mit der Schicht parallelen Ebene. Unmittelbar an die medulla grenzend sind weiter noch die Zellkörper der Palisadenzellen, wie KorscH sie nennt, in einer Schicht geordnet. Sie sind unipolar und ihr Fortsatz verzweigt sich im Mark (Fig. 63, p.). In der medulla lobi optici fand KorscH nur multipolare Ganglienzellen (Fig. 63, e), welche ihre kurzen Fortsätze nach allen Seiten wandten. Sie sind gruppiert oder liegen vereinzelt. Neben diesen Ganglienzellen entdeckte KorscH Nervenfasern unbekann- ter Herkunft in der medulla. In seiner ersten Mitteilung (1896) erwähnt er nur eine Art, welche, aus dem Mark kommend, bis in die plexiforme Schicht emporsteigt und dort verästelt endet (Fig. 63, f). Später (1899) hat er noch zwei andere Typen hinzugefügt, nämlich Nervenfasern der medulla, welche sich in der inneren Körnerschicht verzweigen (Fig. 63, 9) und Nervenfasern der‘ medulla, welche zur lamina plexiformis emporsteigen und sich dann parallel mit der Oberfläche umbiegen. (Fig. 63, A). Man sieht, die Rinde des lobus opticus enthält ebenso wie das Mark bei Loligo im allgemeinen ganz andere Elemente als bei Eledone, was wiederum die obengenannten Von LENHoSSEkschen Homologisationen sehr schwächt. Neuerdings hat CAsAaL (1917) Beiträge zur Kenntnis der Retina der Ce- phalopoden veröffentlicht, welche ich, da sie in spanischer Sprache geschrieben sind, hier nicht referieren, nur nennen, kann. HOFMANN (1907) hat sich bemüht die Innervierung der glatten Muskel- fasern der Cephalopoden zu erforschen. Er sah in Methylenblau- Präparaten die Muskelfasern, welche an den Chromatophoren von Loligo haften, ebenso wie die Fasern der Flossenmuskulatur von Sepiola Rondeleti und Sepia ele- gans innerviert durch einen Nervenfaserplexus, dessen Fasern alle konti- nuirlich in einander übergingen, ohne je frei zu enden. Ganglienzellen wer- den nicht von ihm erwähnt. Hormann, welcher auch im Herzmuskel des Frosches die nämlichen Verhältnisse fand, verneint aus diesem Grunde überall das Bestehen eines Ganglienzellplexus und richtet sich namentlich gegen BETHE und seine Figur, welche ich als Fig. 4,S. 13 reproduziert habe. Hor- MANN irrt sich dabei im allgemeinen durchaus. Wie die Lage bei den genannten 170 MOLLUSCA. Muskelfasern der Cephalopoden ist, soll dahingestellt bleiben ; meiner Mei- nung nach hat Hormann seine Behauptungen nicht genügend bewiesen. Im Jahre 1908 hat Gusrın (1908) ganz merkwürdige Besonderheiten über die Leitungsbahnen der Tentakeln der Cephalopoden veröffentlicht. Er hat die Tentakeln mancher Octopoden mit der Gor@ıschen Methode unter- sucht und dabei einen Teil der Leitungsbahnen aufgefunden. Er beschreibt diese als von einander getrenn- Fig. 64. te Neuronen, wie die Methode SBigt sie ihm vor die Augen führt, will aber deswegen noch nicht als ein Anhänger der Neuronen- a.b.mf. ; 8.8. theorie betrachtet werden. DR a ei, Was Gu&rIN beobachtet je I EN un hat, habe ich in der schema- A| \bim 7 Oo, I U RER. tischen Figur 64, welche ab- army 97 N u geändert nach seiner Figur 29 angefertigt worden ist, einge- st b = tragen. Die Figur stellt einen LEN Querschnitt durch einen Ten- takel dar. Oben ist ein Saug- “ napf (s.n.) getroffen worden. N In der Achse des Armes findet 1516 | man einen zentralen Nerven- strang (2.n.s.). Drei der vier Seiten desselben sind mit einer | c oO 1 ” Querschnitt eines Armes von Octopus. Rinde N Ganglienzellen N ) Abgeändert nach Guerın (1908). Textfigur 29. bekleidet. An der vierten Seite abisd — Ganglienzellen liegen zwei Längsnervenfaser- e = Nervenfaser bündel (l.b.). In der Mitte des a.b.m. = Acetabulobrachialmuskel Stranges begegnet man einem b.m. = Brachialmuskeln e j Ü Ba; Neuropilem (n.). g.?.m. = ganglion intermusculare hr 9.8. — ganglion subacetabulare Der zentrale Nervenstrang !.b. = Längsbündel von Nervenfasern wird umringt von den Muskeln n. = Neuropilem des Tentakels oder den Bra- Alle a i chialmuskeln (b.m.) Innerhalb s.n. — Saugnap : aa 8 I rrentakel dieser Muskelschicht wurden 7 S o I zentraler Nervenstrang vier intermuskulare Ganglien wahrgenommen. Die Figur 64 zeigt nur ein einziges dieser Ganglien (g.i.m.). Sie sind durch Nerven mit dem Nervenstrang verbunden, ebenso wie die subacetabulare Nervenmasse oder das ganglion subacetabulare (g.s.), welches zwischen dem Saugnapf und den Brachialmuskeln gelegen ist. Vom Saugnapf, welcher selber natürlich Muskeln enthält, zu den Brachialmuskeln strecken sich endlich noch die Acetabulobrachialmuskeln (a. b. m) aus. GUERIN beobachtete nun zwischen allen diesen Organen die nachstehen- den Leitungsbahnen. ER GN En — nn — De ee U CEPHALOPODA. Ir In der Rinde des axialen Nervenstranges sind unipolare Ganglienzellen, welche ihren Stammfortsatz ins Neuropilem senden. Hier angelangt, spaltet er sich in Dendriten, welche sich im Neuropilem wiederholt verzweigen und einen Neuriten, welcher die Brachialmuskeln innerviert (Fig. 64, a) oder zur Muskulatur des Saugnapfes geht (Fig. 64, 5). Im ganglion subacetabulare sah GUERIN unipolare Ganglienzellen mit Fortsätzen zum Neuropilem des zentralen Nervenstranges, zu den Muskeln des Saugnapfes und zu den Acetabulobrachialmuskeln. GUERIN vermutet, daß zwei Ganglienzelltypen da sind. Einer, wie die Zelle ce der Fig 64, mit Fort- sätzen zu den Acetabulobrachialmuskeln und zum zentralen Neuropilem, ein anderer mit Fortsätzen zur Muskulatur des Saugnapfes und zum zentralen Neuropilem. In den ganglia intermusculares erwähnt GuErRIN Ganglienzellen, welche mir bipolar scheinen (Fig. 64, d). Sie senden einen Fortsatz in die Muskulatur des Tentakels und den anderen ins Neuropilem des Nervenstranges. Neben diesen motorischen Ganglienzellen sah GUERIN auch Fasern, welche er als sensibele Nervenfasern betrachtet. Sie gehen aus dem Rand des Saugnapfes hervor und schreiten zum Neuropilem des Nervenstranges, wo sie sich verästeln (Fig. 64, e). Ihre Ursprungszellen blieben leider unbe- kannt. GUERIN behauptet, daß diese Nervenfasern im Neuropilem mit den Den- driten der motorischen Ganglienzellen funktionell zusammenhängen und dab sehr gut eine Reflexbahn zwischen den sensibelen Nervenfasern und einem jeden der beschriebenen motorischen Ganglienzelltypen bestehen könne. Die longitudinalen Nervenfasern der Längsbündel biegen ab zum zen- tralen Neuropilem und verzweigen sich dort. Die Ganglienzellen, aus denen sie hervorgehen, fand GUERIN im unteren Schlundganglion, das heißt also im Brachialganglion, oder im Pedalganglion (vergl. Fig. 61, S, 174 wo n. br . die Brachialnerven oder Nerven der Tentakeln darstellen). Er meint, daß einige dieser Nervenfasern den Reiz der genannten sensibelen Nervenfasern zum Zentralnervensystem leiten, andere motorische Reize aus dem Zentralner- vensystem zu einem jeden der motorischen Ganglienzellen des Tentakels führen. Weil er aber diese beiden Fasertypen nicht unterscheiden konnte, scheint mir diese Behauptung mehr wahrscheinlich als bewiesen. Die Gu£rınschen Resultate kann man in extenso referiert finden in der Einführung in die Physiologie der Cephalopoden BAUVERs (1909). Diese Arbeit erstrebt u. m. dasselbe Ziel bei den Cephalopoden, welchem ich in diesem Buche bei allen Evertebraten nachstrebe, nämlich eine über- sichtliche Darstellung der Leitungsbahnen zu geben, nur mit diesem erheb- lichen Unterschiede, daß BAUER an die Anerkennung einer Bahn gar nicht so strenge histologische Forderungen stellt, wie ich, wahrscheinlich, weil er schließlich doch hauptsächlich eine Darstellung der Physiologie der Cephalo- poden beabsichtigt. BAUER stützt sich bei seinen hodologischen Auseinandersetzungen auf die Forschungen anderer Autoren, welche er sehr gut wiedergibt. Manche dieser Forschungen habe ich schon oben besprochen und es wäre überflüssig zu wie- 172 MOLLUSCA. derholen, was BAUER darüber sagt. Nur die Untersuchungen JATTAs, worauf BAUER die Aufmerksamkeit hinlenkt, fehlen hier, weil ich sehr zu meinem Bedauern diese Angaben nicht selber zu Gesicht bekommen konnte. Ich glaube übrigens, daß Bauer Leitungsbahnen, welche gar nicht histologisch, sondern nur physiologisch nachgewiesen sind, ebenfalls referiert und eine Beschreibung dieser Bahnen wäre in diesem Werke nicht am Platze. Während BAUER in seinem Auf- satz einer anderen Einteilung und Nomenklatur der Cerebralganglien folgt, als die oben angewandte (vergl. Fig. 61, S. 174), bringt uns GARIAEFF (1909) eine ganz andere Benennung Schema der Leitungsbahnen des Mantels der Cephalopo- den nach FRÖHLICH (1910). 9. = Gehirn m. g. — Mantelganglion m. m. — Mantelmuskeln n.p. = nervus pallialis der suboesophagalen Ganglien. Aber N a SL eHlare hinsichtlich der Leitungsbahnen sagt s. = Sinnesnervenzelle er nur, daß fast alle Ganglienzellen des Mantels dieser Ganglien unipolar sind und daß ihre Fortsätze die peripheren Nerven zusaınmenstellen. Weil die Cephalopoden so überaus günstig sind zur Anstellung physiolo- gischer Experimenten, hat sich bei diesen Tieren oft und mehr als bei anderen Evertebraten der Mangel an Bekanntheit mit den histologischen Leitungsbahnen fühlen lassen an Stellen, wo die Physiologie der Reizleitung schon große Fortschritte gemacht hatte. Ein interessantes Beispiel davon ist das folgende. FröHtıcH (1910) hat die Reflexe des Mantelganglions Schema der Leitungs- der Cephalopoden untersucht. Dieses bahnen des Mantels der Ganglion, auch Stellarganglion ge- Cephalopoden nach Von nannt, wird durch den Mantelnerven UEXkürLL und Bacrıoxt. oder nervus pallialis mit dem Vis- Nach FrörticH (1910). ceralganglion des Gehirns verbunden Bezeichnungen wie in und durch die Stellarnerven mit den Fig. 65. . Muskeln des Mantels. Aus physiolo- gischen Gründen schließt FRÖHLICH, daß es drei Neuronen gibt, wie sie im ‘Schema (Fig. 65 ) gezeichnet worden sind. In der Figur 65 stellt g. das Gehirn dar. FRÖHLICH setzt darin Ganglienzellen voraus, deren Fortsätze den nervus pallialis bilden und im Mantelganglion (m.g.) enden. In diesem Ganglion liegen nach ihm andere Ganglienzellen, welche die Mantelmuskeln (Fig. 65, m.m.) innervieren und deren Fortsätze also in die Stellarnerven (n.s.) ziehen. Ueberdies enden nach FröntıcH im Mantelganglion die Nervenfortsätze von Sinnesnervenzellen (8.). Die Frönuıchschen Ansichten streiten mit jenen, welche Vox UEXKULL und BacLiont ebenfalls aus physiologischen Gründen zu den ihrigen mach- ten. Ihre Meinung gibt das Schema Fig. 66 wieder. Wie FRÖHLICH erkennen Fig. 66. CEPHALOPODA. 173 sie im Gehirn Ganglienzellen an, welche ihre Fortsätze zum Mantelganglion senden und im Mantelganglion Ganglienzellen, welche die Muskeln des Man- tels innervieren. Aber die Nervenfortsätze der Sinnesnervenzellen enden nach diesen Autoren nicht im Mantelganglion, sondern sie durchsetzen das- selbe um im Gehirn zu enden (Fig. 66, s.). Was ist uns nun histologisch über diese Neuronen bekannt ? Ich meine, nur dasjenige was OWSJANNIKOW und KoWALEWSKY (1868) uns darüber lehrten. Sie beobachteten, wie schon S. 161 bemerkt wurde, in der Tat im Vis- ceralganglion, also im ‚„Gehirn’’, Ganglienzellen mit Fortsätzen in dem Man- telnerven zum Mantelganglion und im Mantelganglion Ganglienzellen mit Fortsätzen zur Muskulatur des Mantels, beide Ganglienzelltypen, welche sowohl FRÖHLICH wie VON UEXKüLL und BAGLIonT voraussetzten. Daneben sahen sie auch Nervenfasern, welche an dem Mantelganglion vorübergingen. Wären diese vielleicht die Nervenfortsätze der Sinnesnervenzellen, welche Vox UExkürtL und Basrıonı das Mantelganglion passieren lassen, so würden diese Autoren Recht bekommen und FRÖHLICH, welcher solche Fasern nicht anerkennt, Unrecht, aber ganz gewiß kann man dessen nicht sein. Daß OwsSJANNIKOW und KOoWALEWSKY überdies Nervenfasern des nervus pallialis, welche aus Ganglienzellen des Mantelganglions hervorgehen, erwähnen, von denen weder FRÖHLICH, noch VON UEXkKüLL und BAGLIıont die Wir- kung beobachtet haben, erregt den Wunsch in mır, daß die Uebereinstim- mung der Histologie und der Physiologie in diesem Gebiete künftighin noch größer werden möge. Histologisch und in vorzüglıcher Weise wurden die Leitungsbahnen des Zentralnervensystems der Cephalopoden in letzter Zeit von HALLER (1913) bearbeitet. Es ist derselbe Artikel, welchen ich schon oft zitiert habe und worin die Intelligenzsphären der Mollusken behandelt werden. Die Cephalo- poden haben jedoch keine globuli. HALLER hat hauptsächlich die Bahnen von Eledone studiert und ich verweise nochmals auf Fig. 61, welche dem Harrerschen Artikel entnom- men wurde und das „Gehirn” von Eledone von der rechten Seite gesehen, darstellt. Erst HALLER hat manche Fasersysteme, welche von anderen Au- toren nur undeutlich gesehen worden waren, überzeugend nachgewiesen, weil er Beginn und Ende der Fasern entdeckt hat. Betrachten wir zuerst das Brachialganglion (Fig. 61, g.br.). HALLER sieht die beiden Brachialganglien verbunden durch eine Kommissur, welche er die commissura anterior nennt und welche auch früheren Autoren, so wie OWSJANNIKOW und KOWALEWSKY und STIEDA, nicht unbekannt war. Eine zweite Kommissur dieser Ganglien läuft bogenförmig über den Oesophagus hin und legt sich unten an das Cerebralganglion: an. Diese Kom- missur hat DIETL commissura anterior genannt, aber HALLER täuft sie com- missura superior. Das Brachialganglion hat peripher gelagerte Ganglienzellen. Die Fort- sätze vieler dieser Ganglienzellen ziehen in die Brachialnerven (Fig. 61, n. br.) und zwar bilden sie dabei vier Bündel, die vier Wurzehı der Brachialnerven. Wenn diese Wurzeln sich noch im Neuropilem des Brachialganglions befin- 174 MOLLUSCA. den, durchsetzt jede eine kleine Ganglienzellgruppe (einen nucleus oder Kern), isoliert im Neuropilem gelegen. Die Zellen dieser Kerne senden ihre Fort- sätze teils in die Wurzeln der Brachialnerven, teils wenden sich ihre Fort- sätze durch die commissura superior zum Brachialganglion der anderen Seite, wo sie dann immer im entsprechenden Kerne enden. Die commissura anterior setzt sich hauptsächlich zusammen aus Fortsät- zen von Ganglienzellen der Rinde des Brachialganglions, welche nachher in Zentralnervensystem von Eledone. techte Seite. Nach HALLER (1913), Textfigur 10. Cerebrobuccalkonnektiv chialkonnektiv ins Cerebralganglion senden. ganglion brachiale vorderes Cerebralganglion mittleres Cerebralganglion hinteres Cerebralganglion posterobasales Ganglion ganglion pedale ganglion viscerale - nervi brachiales nervus infundibuli — nervus pallialis nervus staticus nervus visceralis Pedobuccalkonnektiv pedunculus lobi optici (abgeschnitten) die Wurzeln der Brachial- nerven der anderen Seite übergehen. Die Ganglienzellaus- läufer, welche selbst in die Brachialnerven treten, senden oft Aeste aus zum Neuropilem des Brachial- ganglions. Einige dieser Aeste kreuzen ebenfalls in der commissura ante- rior die Medianlinie und treten ins Neuropilem der anderen Seite. Das Brachialganglion ist mıt dem Cerebralgan- slion durch das Cerebro- brachialkonnektiv ver- bunden. Seine Fasern stammen aus allen Teilen desÜerebralganglionsund gehen ohne zu kreuzen ins Brachialganglion. Fest steht, daß ein Teil dieser Fasern aus Ganglienzellen des vorderen Üerebral- ganglions (Fig. 61,g.c. 1) hervorgeht und auch, daß Ganglienzellendes Brachi- alganglions ihre Fortsätze durch das Üerebrobra- Die beiden Pedalganglien werden durch die commissura media vereinigt. Ich habe diese bis jetzt Pedalkommissur genannt. Die Fasern dieser Kom- missur gehen teils aus dem Pedalganglion, teils aus dem Pleurovisceralganglion, das heißt der unteren Abteilung des Visceralganglions (Fig. 61, g. v.) hervor. Die ersteren sind teilweise Fortsätze von Ganglienzellen des Pedalganglions, teilweise sind es Seitenäste von Fortsätzen, welche Ganglienzellen des Pedal- ganglions in den Trichternerven (Fig. 61, n.:.) oder den Mantelnerven (Fig. er CEPHALOPODA. 175 61, n. p.) senden. Man wird sich erinneren, daß die Nervenfasern des Trich- ternerven, welche aus Ganglienzellen des Pedalganglions hervorgehen auch schon von OWSJANNIKoW und KowALEwsKY bei Sepia beobachtet worden waren. Große Ganglienzellen des Pleuro- oder Palliovisceralganglions (des un- teren oder oberen Teils des Visceralganglions, Fig. 61, g.».) senden ihre Fortsätze ins Pedalganglion. Dieselben durchschreiten dabei die ‚‚commissura longitudinalis ventralis’” nach HALLER eine ‚„Kommissur”, welche kein anderer Forscher noch erwähnt hatte, welche aber nach meiner Meinung nichts anders - als das Pedovisceralkonnektiv ist, oder vielleicht ein besonderer Abschnitt desselben. Wenn die Fortsätze im Pedalganglion angelangt sind, senden sie einen Ast in die commissura media, wie oben gesagt wurde, andere Aeste ver- zweigen sich im Pedalganglion selbst, aber der Fortsatz selber geht weiter ins Brachialganglion. Zuletzt kommt das Visceralganglion (Fig. 61, y. v.) an die Reihe. HALLER ist hier wiederum sehr nachlässig in der Anwendung derselben Namen für dieselben Hirnteile im Text und in seiner Figurerklärung, weshalb ich nicht immer gewiß bin, daß ich ihn richtig verstehe. Ich schließe das folgende aus seiner Beschreibung. Das Visceralganglion hat einen gepaarten dorsalen Teil, das Palliovis- ceralganglion und einen ungepaarten ventralen Teil das Pleurovisceralgan- glion. Das letztere ist mit einer diffusen Kommissur, HALLERS commissura posterior, oben von mir Visceralkommissur genannt, ausgestattet. Die Rinde des Palliovisceralganglions zeigt einen besonderen Bau, weil hier Gruppen großer und kleiner Ganglienzellen mit einander abwechseln. Die großen Ganglienzellen sind multipolar und senden manche kleinen Fort- sätze zu den benachbarten Zellgruppen. Diese Fortsätze laufen ganz an der Oberfläche des Ganglions. Es sind hier also nicht, wie gewöhnlich in den Gan- glien der Evertebraten, die Ganglienzellen ganz peripherisch gestellt, sondern eine Nervenfaserschicht, welche nach HALLER z.B. an die lamina zonalis der Großhirnrinde der Vertebraten erinnert. Die großen Ganglienzellen besitzen aber auch lange Fortsätze, welche sich an die Wurzel des nervus pallialis (Fig. 61, n. p.) anschließen, welche aus dem Pedalganglion stammt. Einige dieser langen Fortsätze kreuzen dabei die Medianlinie in der commissura posterior, andere nicht. Offenbar haben Owssannıkow und KOWALEWSKY diese Ganglienzellen bei Sepia gekannt. Nicht alle langen Fortsätze der großen Ganglienzellen des Palliovis- ceralganglions treten in die Mantelnerven. Auch der Visceralnerv (Fig. 61, n. v.) empfängt einen Teil davon, aber er nimmt auch Fasern aus dem Pleuro- visceralganglion auf. Die kleinen Ganglienzellen des Palliovisceralganglions sind multipolar. Einige ihrer Fortsätze verbinden die Zellkörper gegenseitig, anastomosieren also, andere wenden sich zum Neuropilem des Ganglions. Das Pleurovisceralganglion zeigt verschiedene Gebiete in seiner Rinde. Ganz ventral befinden sich sehr kleine Ganglienzellen an der Oberfläche des Ganglions mit Fortsätzen in dem Visceralnerven. Mehr nach innen liegen 176 MOLLUSCA. große Ganglienzellen ebenfalls mit Fortsätzen im Visceralnerven. Wahrschein- lich haben OwsJAannıkow und KowALEwsKYy diese Zellen bei Sepia beobachtet. Das Cerebrovisceralkonnektiv, welches HALLER weniger treffend die cerebropleurale Visceralkommissur nennt, vereinigt das Cerebralganglion mit dem Palliovisceralganglion. Seine Fasern kreuzen teilweise in der commissura posterior. Sie gehen entweder aus Ganglienzellen des Cerebralganglions oder aus solchen des Pleurovisceralganglions hervor. HALLER hat es nicht unterlassen über die Nervenfasern des nervus sta- ticus (Fig. 61, n. s.) und des pedunculus iobi optici (Fig. 61, p. 1. o.) Mitteilun- gen zu machen. Die Fasern des nervus staticus, welche wir schon als Nervenfortsätze der Sinnesnervenzellen der Statocyste kennen gelernt haben, sind nach HALLER kontinuirlich verbunden mit Ganglienzellen des Cerebralganglions, welche drei Gruppen oder Kerne in der Nähe der commissura optica bilden. Diese Ganglienzellen würden nach ihm mit manchen anderen einen wahren Ganglien- zellplexus ausmachen, worin also keine bestimmten Leitungsbahnen sichtbar wären. Die eben erwähnte commissura optica besteht nach HALLER aus Nerven- fasern der pedunculi loborum opticorum welche im vierten Cerebralganglion (Fig. 61, g9.c.4) kreuzen und zu allen Teilen des Cerebralganglions ziehen mit Ausnahme des vorderen (Fig. 61, g. e. 1). Dem pedunculus lobi optici sitzt endlich noch ein Ganglion auf, das HALLER als ein Stück abgetrennter Gehirnrinde betrachtet : das ganglion pedunculi. Zellen dieses Ganglions senden Fortsätze aus, welche mit oder ohne Kreuzung in der commissura optica ins Cerebralganglion ziehen. Umge- kehrt gehen Fortsätze von Ganglienzellen des vierten Cerebralganglions ins ganglion pedunculi. Das Ganglion ist überdies durch ein Nervenfaserbündel mit dem lobus opticus verbunden, aber die Ursprungszellen dieser Fasern sind unbekannt. So viel lehrt uns HALLER über die Hodologie der Cephalopoden. Seinem Artikel folgte noch die Arbeit SCHKAFFs (1914). SCHKAFF hat die Myopsidae unter den Cephalopoden studiert und zwar Loligo und Sepiola. Er nennt manche Fasersysteme, ist aber in der Angabe der Ursprungszellen der Nervenfasern sehr unbestimmt. Folgendes kann uns hier interessieren. Auch Loligo und Sepiola haben im vierten Teil des Cerebralganglions eine commissura optica zwischen den beiden pedunculi, aber doch, wie ich meine, wahrscheinlich nicht so, daß die beiden pedunculi selbst Fasern auswechseln. Der pedunculus lobi optiei (nervus opticus) empfängt Fasern aus manchen Teilen des Cerebralganglions, aber auch durch das ÜCerebropedalkonnektiv hin aus dem Pedalganglion. SCHKAFF bestätigt damit die Mitteilung STIEDAS, welche für Sepia galt. Weder Sepiola noch Loligo besitzen nach SCHKAFF eine commissura media (Pedalkommissur) im Pedalganglion, noch eine commissura anterior im Brachi- alganglion. Das lautet sehr sonderbar. CEPHALOPODA. 1776 Das ganglion brachiale sendet u.a. fünf Paar Brachialnerven aus. Ihre Fasern stammen aus dem Brachialganglion und daneben aus dem Pedal: ganglion. SCHKAFF bestätigt damit, wie er selber bemerkt, die JATTAschen Angaben aus dem Jahre 1889, welche mir leider unbekannt blieben und auch eine noch viel ältere Mitteilung STIEDAs über Sepia. Die Fasern des nervus staticus sah SCHKAFF, ebenso wie HALLER bei Eledone, aus dem Cerebralganglion hervorgehen. Sie laufen weiter durch das Cerebropedalkonnektiv und bilden im Neuropilem des Pedalganglions ein Chiasma, wonach das Faserbündel eine Dreiteilung erleidet und aus dem Ganglion austritt. Endlich sagt SCHKAFF auch noch etwas über die Fasern einiger peripheren Nerven, welche von anderen Autoren vernachlässigt wurden und auch in der Figur 61 nicht zu finden sind. Der nervus nuchalis oder postorbitalis geht hinten aus dem Cerebralganglion hervor, aber seine Nervenfasern entspringen nicht, wie man meinte, in diesem Ganglion, sondern sie durchschreiten das Cerebralganglion und entspringen im dorsalen Teil des Palliovisceral- ganglions. Ob sie hier wirklich aus Ganglienzellen hervorgehen, sagt SCHKAFF nicht. Die Fasern des nervus ophthalmicus et oculomotorius superior ent- springen kurz vor den Fasern des nervus nuchalis im Palliovisceralganglion und durchsetzen ebenfalls das Cerebralganglion, ehe sie daraus als periphe- rer Nerv hervortreten. Man sieht, wie mangelhaft, trotz aller Mühe, welche sich die Forscher gegeben haben, unsere Kenntnis der Leitungsbahnen der Cephalopoden noch ist, wie überall noch kleinere und größere Lücken bestehen, aber auch, wie unser Wissen und damit unser Verständnis ständig wächst. Wo dasselbe mit noch mehr Recht von den anderen Mollusken gesagt werden kann, glaube ich, daß solches nur eine Anregung sein kann, mit verdoppelter Anstrengung reue Untersuchungen anzustellen. LITERATUR. 1. BapucHis (1865), Ueber den Bau der Netzhaut einiger Lungenschnecken, Sitzungs- berichte der Mathem. Naturwiss. Classe der Akademie der Wissenschaften, Wien Bd. 52, lste Abtheil., 1886. 2. BaAEcKER (1902), Zur Kenntnis der Gastropodenaugen, Zoologischer Anzeiger, Bd. 25, 1902. 3. BAECKER (1903), Die Augen einiger Gastropoden, Arbeiten aus den zoologischen Instituten der Universität Wien, Bd. 14, 1903. 4. 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Der Mangel arı hodologischen Ergenbnissen läßt sich wohl einigermaßen erklären. Erstens sind die Echinodermen, lauter Meerestiere, nicht so allge- mein erreichbar, wie die Würmer oder Mollusken. Zweitens ist die Technik der histologischen Untersuchungen des Nervensystems außerordentlich schwer; weil die Tiere so große Mengen Kalk enthalten. Und drittens weicht der Bau des Nervensystems erheblich ab. verglichen mit den anderen Everte- braten. Es gibt nämlich nicht ein, sondern drei Nervensysteme, welche, es ist kaum zu glauben, fast immer ohne gegenseitigen Zusammenhang sein sollen. Ueberdies sind die wichtigsten Abschnitte des Nervensystems, den anderen Geweben gegenüber nicht selbständig, weil die größeren Nerven oft basal in einem Epithel liegen, das heißt, durch dıe fadenförmigen Bases der Epithelzellen durchsetzt werden. Diese Tatsache hat zweifelsohne die Unter- scheidung der nervösen und nicht-nervösen Gewebselemente sehr erschwert und man findet in der Literatur viel Streit über die Natur gewisser Zellen und Fasern. Dennoch glaube ich, daß man hierdurch nicht den Mut verlieren darf und daß gerade die Echinodermen denjenigen Forschern, die die Technik vollkommen beherrschen, reiche Ausbeute an neuen Tatsachen versprechen. Die Echinodermen werden allgemein zu fünf Klassen gerechnet : die Asteroidea, Ophiuroidea, Crinoidea, Echinoidea und Holothuria. Mit den Asteroideen will ich anfangen. Zur Einleitung sei es mir gestattet einige allgemeine Bemerkungen über das Nervensystem zu machen, welche ich hauptsächlich dem Sammelwerke ‚„Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs’’ entnehme, worin Lupwisg und HAMANN (1899) die Seesterne be- arbeitet haben. Die Asteriden besitzen drei völlig unabhängige Nervensysteme. Am läng- sten bekannt ist das Ektoneuralsystem. Es setzt sich zusammen aus einem 182 ECHINODERMATA. Ringnerven um den Mund und fünf Radialnerven in den ventralen Mittelli- nien der Arme, welche aus dem Ringnerven hervorgehen. Der Ring sendet periphere Nerven zur Mundhaut und zum Darm, die Radialnerven zu den Füßchen, Pedicellarien, Augen und anderen Organen des Armes. Nervenring und Radialnerven liegen im ektodermalen Epithel basal zwischen den Zellen. Das zweite Nervensystem ist das Hyponeuralsystem in der Wand der Hyponeuralkanäle (Pseudohämalkanäle) gelegen und zwar im Epithel. Es bildet in jedem Arm zwei Epithelverdickungen und fünf solche Verdickungen um den Mund herum. Es wurde von Lance entdeckt. LupwIG verneint die nervöse Natur dieses Systems, aber HAMANN, CUENOT, JICKELI, u.a. schließen sich in ihrer Meinung der Einsicht LanGes an. Das Hyponeuralsystem inner- viert mit seinen Seitennerven einen Teil der Muskeln. Letzteres kann man auch sagen vom dritten Nervensystem, dem Entoneu- ralsystem, welches Cu£xor entdeckte. Es liegt im Peritonealepithel unter den dorsalen Muskeln des Armes und der Körperscheibe. HAECKEL (1860) scheint als erster sich mit der Histologie der Nerven der Seesterne beschäftigt zu haben. Er fand im Ringnerven ebenso wie in den Radialnerven, also im Ektoneuralsystem, zentral gestellte Ganglienzellen und Nervenfasern ringsherum. HOFFMANN (1873) beschrieb die Ganglienzellen als bipolare Zellen und betonte den übereinstimmenden Bau des Nervenringes und der Radialnerven. TEUSCHER (1876) rechnete zu den Radialnerven drei Gewebsschichten, nämlich eine Bindegewebsschicht, welche jetzt nicht mehr als zum Nerven ge- hörig betrachtet wird, eine Nervenfaserschicht und eine Hautschicht. Die Ner- venfaserschicht ist der eigentliche Nerv. Es sind darin longitudinale Nerven- fasern und Zellen, bisweilen regellos verbreitet, bisweilen eine Schicht gegen die Hautschicht bildend, welche nach TEUSCHER Ganglienzellen sind, ob- gleich ihr Zusammenhang mit den Nervenfasern ihm verborgen blieb. In der Nervenfaserschicht sah TEUSCHER auch Querfasern, welche er mit Recht als Stützfasern betrachtet, denn, wie aus späteren Untersuchungen hervorge- gangen ist, sind es die basalen Teile der ektodermalen Epithelzellen, welche übrigens die Zellen der TeuscHerschen Hautschicht darstellen. Ich glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich diese Stützfasern der Echinodermen den Glia- fasern anderer Tiere gleichstelle. Auch TEUSCHER entdeckte keinen Unter- schied im Bau des Nervenringes und der Radialnerven. Im selben Jahre als TEeuscHER seine Untersuchungen veröffentlichte hat LAanGe (1876) in einer sehr schönen. Arbeit die Existenz des Hyponeural- systems dargetan. Es ist schade, daß er dabei die nervöse Art des Ektoneural- systems geleugnet hat, aber man kann sich denken, daß er noch nicht wie spätere Forscher darauf gefaßt war, beiden Echinodermen mehr als ein Nerven- system zu erkennen. Bei den Asteroideen sah er in den Radialnerven des Hyponeuralsystems Ganglienzellgruppen. Die Fortsätze dieser Ganglienzellen bilden eine Nerven- faserschicht, welche durch eine bindegewebige Lamelle vom Ektoneuralsystem getrennt wird. Unter den-am Ende des Armes gestellten Augen bildet das Hyponeuralsystem ein Ganglion. ECHINODERMATA. 183 Sehr wichtig. weil er damit wenigstens den Anfang einer Leitungsbahn angibt, ist die Bemerkung LAngGes, daß die pigmentierten Zellen des Auges, das heißt die Sehzellen, sich in Fasern fortsetzen. Es hat sich später erwiesen, daß diese Fasern wirklich Nervenfasern und die Sehzellen somit Sinnesnerven- zellen sind, aber LANGE selbst scheint nur den Sehzellfortsatz, nicht seine nervöse Natur erkannt zu haben. Lupwic (1878) hat seine Aufmerksamkeit wieder dem Ektoneuralsystem der Asteriden gewidmet und in den Radialnerven beobachtet, was TEUSCHER noch entgangen war, daß die Querfasern, welche den Nerven durchsetzen mit den peripheren Zellen, also den Epithelzellen, verbunden sind. Uebrigens bestätigt er nur bekannte Sachen. HAMANN (18834) ist der erste Forscher, welcher sich bewußt war, daß die Seesterne mit Sinneszellen vom Typus der Sinnesnervenzelle ausgestattet sind ; er nennt sie jedoch Epithelsinneszellen. Im ektodermalen Epithel des Tasters am Ende der Arme entdeckte er Sinnesnervenzellen mit einem Fort- satz in der dortigen intraepithelialen Nervenfaserschicht und daneben Stütz- zellen, deren basale Fortsätze die Nervenfaserschicht quer durchsetzen bis zur Basalmembran des Epithels. Letztere sind also die Epithelzellen, welche z.B. auch Lupwiıqg schon sah. Auch in den Tastfüßchen der Arme traf HAMANN solche Sinnesnerven- zellen im Epithel mit Fortsätzen in der daruntergelegenen Nervenfaserschicht, In Uebereinstimmung mit diesem Befund betrachtet Hamann die basalen Fortsätze der pigmentierten Zellen des Auges als Nervenfortsätze und er meint sogar, daß sie mit Fortsätzen bipolarer Ganglienzellen zusammenhängen. Obgleich spätere Untersuchungen HAMANN Recht gegeben haben, hat anfänglich Cu£xorT (1887) sich ihm entgegengestellt. Er meinte damals, daß niemals und in keiner Weise Epithelzellen des Asteriden mit Fasern der Ner- venfaserschicht verbunden seien und folglich, daß HAMANN sich geirrt habe. Zwar sah auch Cu£nor die basalen Fortsätze der Sehzellen des Auges und der Sinneszellen des Tasters, aber diese hefteten sich nach ihm ans Binde- gewebe unter dem Epithel und seien deshalb keine Nervenfasern. Später hat CvEnor (1891) seine vorigen Angaben zum Teil widerrufen und erkannt, daß wirklich einige Epithelzellen des Endtasters ihre Fortsätze in die Nervenfaser- schicht des Epithels senden und somit als nervöse Zellen (ich sage Sinnesnerven- zellen) zu betrachten sind. Er meint nur noch, daß solche Zellen nicht so allgemein verbreitet sind, wie Hamann es will. In seiner erstgenannten Arbeit (1887) bemerkt Cu£xor noch, daß die Nerven des Ektoneuralsystems nicht scharf begrenzt sind gegen das umgeben- de Epithel, weil überall basal zwischen den Epithelzellen der Haut eine mehr oder weniger dicke Nervenfaserschicht verbreitet ist. Auch basal im Epithel des Darmkanals läßt sich eine Nervenfaserschicht beobachten. Ebensowenig wie andere Forscher konnte CuExor bestimmte Leitungs- bahnen im Ektoneuralsystem beobachten, ja, er sah sogar nicht den Zusam- menhang der Nervenfasern mit den bipolaren Ganglienzellen, welche in den Nerven zerstreut liegen. Auch JıickELı (1888) sah im Ektoneuralsystem der Asteriden zirkulare 184 ECHINODERMATA. Nervenfasern im Ringnerven und longitudinale in den Radialnerven, aber keine Andeutung mehr spezieller Leitungsbahnen. Er fand im Ektoneural system, ebenso wie im Hyponeuralsystem, Ganglienzellen in der Peripherie der Nerven und im Zentrum derselben. In der Arbeit Lupwics und Hamanns (1899), welche eine Uebersicht der damaligen Literatur der Asteroidea darbietet, werden auch keine Leitungs- bahnen erwähnt. Uns interessiert hier noch ihre Bemerkung, daß auch das Entoneuralsystem der Seesterne in den Armen aus longitudinalen Nerven- fasern und Ganglienzellen zusammengesetzt wird, welche eine Schicht bilden zwischen den dorsalen Armmuskeln und dem Coelom. Letzteres ist bekleidet mit dem Peritoneum und die basalen Abschnitte der Peritonealzellen bilden ebensolche querlaufenden Stützfasern in diesem Nervensystem, wie die Ek- todermzellen im Ektoneuralsystem. Die Sehorgane der Seesterne sind abermals von W.PFEFFER (1901) unter- sucht worden und zwar bei sehr vielen Arten. Er sah den Radialnerven in der Spitze des Armes anschwellen zu einem Augenpolster, welches dieselben Ele- mente wie der Radialnerv enthielt, nur daß sie größer waren. So beobach- tete er darin bei einigen Seesternen viele, bei anderen nur wenige Sinnes- nervenzellen, wie sie auch in den Nerven vorkommen, wo Hamann sie ent- deckte. Aber die wichtigsten Elemente des Augenpolsters sind die rot pigmen- tierten Sehzellen. Meistens sind sie zu Augen gruppiert, bisweilen aber auch diffus verteilt. Die Sehzellen tragen ein Stäbchen und verjüngen sich in eine Faser, welche in der Nervenfaserschicht des Augenpolsters verschwindet. Es sind deshalb, ebenso wie die anderen Sinneszellen, Sinnesnervenzellen. In letzter Zeit hat R. Meyer (1906) den feineren Bau des Nervensystems des Seesternes Asterias rubens einer Untersuchung unterworfen. Er betont mit Nachdruck, daß wenigstens bei dieser Art kein Entoneuralsystem vor- handen ist, denn das Peritonealepithel enthält nach ihm keine nervösen Elemente. Tatsächlich erkennt MEYER nur ein einziges Nervensystem und zwar das Ektoneuralsystem. Er bestätigt darüber viele uns schon bekannte Tat- sachen, macht aber auch einige Bemerkungen, welche uns hier besonders interessieren. Er erwähnt in den Nerven neben bipolaren Ganglienzellen auch multipolare, welche vordem oft gefunden, aber eben so oft als Bindegewebs- zellen betrachtet worden waren. Auch sah er mehr Ganglienzellen im Ring- nerven als in den Radialnerven. MEyYER konnte auch mit aller wünschenswer- ten Deutlichkeit die Sinnesnervenzellen in Ektoderm wahrnehmen. Er be- schreibt sie und bildet sie ab als bipolare Zellen mit einem Sinnesfortsatz bis zur Cuticula und einem Nervenfortsatz, welcher sich (oft T-förmig) zwischen den Fasern des Nerven verzweigt. Niemals sah er diese Nervenfortsätze kon- tinuirlich in Fortsätze der Ganglienzellen des Nerven übergehen und er glaubt ja auch nicht daran. Aber auch das sich aneinanderlegen dieser Fortsätze, woran er wohl glaubt, hat er nicht beobachtet. Wie aus dem oben Mitgeteilten erhellt, sind uns bei den Asteriden gar keine Leitungsbahnen des Nervensystems bekannt. Nur die Nervenfortsätze der verschiedenen Sinnesnervenzellen, welche deren ersten Anfang bilden. S re ECHINODERMATA. 185 Die Ophiuren oder Schlangensterne haben ebenso wie die Asteriden ein Ekto-, Hypo- und Entoneuralsystem. Das Ekto- und Hyponeuralsystem bilden zusammen den Ringnerven um den Mund und die Radialnerven in den Armen. Diese beiden Nervensysteme liegen nicht mehr im Epithel selbst, sondern subepithelal. TEUSCHER und LANGE, deren Arbeiten wir schon oben kennen lernten, haben auch die Ophiuren untersucht. TEUSCHER (1876) erkannte schon die Doppelnatur der Radialnerven, welche durch Verwachsung des Ekto- und Hyponeuralsystems entsteht. 5 Lange (1876) hat nur die Radialnerven des Hyponeuralsystems studiert. Er entdeckte darin gepaarte Ganglien durch Längsverbindungen (,‚Konnek- tive’) und durch eine oder zwei Querverbindungen ‚(Kommissuren’) ver- einigt. Aus den Ganglien gehen Nerven hervor, welche oft gewisse Muskeln innervieren. Auch hier wird über die Wege der Nervenfasern geschwiegen. Das Hyponeuralsystem ist durch eine bindegewebige Membran vom Ekto- neuralsystem getrennt. LANGE betrachtet das Ektoneuralsystem' als ein nicht-nervöses Band und er hebt besonders hervor, daß es keine Fasern mit dem hyponeuralen Radialnerven auswechselt. Einen ganz kleinen Beitrag zur Hodologie der Ophiuren liefert LupwiG (1880), wenn er sagt, daß die longitudinalen Nervenfasern der Radialnerven kontinuirlich in Nervenfasern des. Ringnerven übergehen. HAMANN (1889) teilt uns manche Einzelheiten des Nervensystems der Ophiuren mit, welche, so weit sie nicht selbst den Lauf der Leitungsbahnen berücksichtigen, späteren diesbezüglichen Untersuchungen behilflich sein können. Auch Hamann beobachtete, daß die Radialnerven durch eine Membran in einen ventralen oder oralen Teil (das Ektoneuralsystem) und einen dor- salen Teil (das Hyponeuralsystem) zerlegt werden. Die Radialnerven des Hyponeuralsystems setzen sich zusammen aus einer dünnen Schicht longitudina- ler Nervenfasern, welche an der einen Seite durch die bindegewebige Membran, an der anderen Seite durch eine einzige Schicht von Ganglienzellen begrenzt wird. Die Nervenfasern sind Fortsätze der Ganglienzellen. An manchen Stel- len ist die Gangiienzellschicht verdickt und diese Ganglienzellanhäufungen bilden gepaarte Ganglien. Die Radialnerven des Hyponeuralsystems senden Nerven zu den Muskeln. Die Radialnerven des Ektoneuralsystems bestehen ebenfalls aus einer Nervenfaserschicht, welche einerseits durch die Membran, andrerseits durch eine Zellschicht bekleidet wird. Die Nervenfaserschicht ist aber viel mäch- tiger entwickelt als im Hyponeuralsystem und enthält hier und dort eine Ganglienzelle. Die Zellschicht ist an den Stellen, welche mit den Ganglien des Hyponeuralsystems übereinstimmen zu einem Ganglion verdickt und enthält hier meistens bloß multipolare Ganglienzellen, bei Ophiothrix aber auch Stützzellen. Zwischen diesen Stellen stehen die Zellen nur in einer Schicht und hier wechseln Stützzellen, welche Stützfasern quer durch die Nervenfa- serschicht zur Bindegewebsmenbran senden, mit Ganglienzellen ab. Die Seitennerven dieser ektoneuralen Radialnerven gehen zu den Füßchen. 4 186 - ECHINODERMATA. Sie sind ventral mit Ganglienzellen belegt und bilden um das Füßchen ein kreisförmiges ganglion pedale mit zirkularen Nervenfasern. Auch dieses gan- glion pedale sendet viele Nerven aus. Man begreift, daß in dieser Lage die Wege der Nervenfasern hier nicht ohne weiteres gegeben sind, eben so wenig, wie an gar manchen anderen Stellen, wo Hamann Ganglien und ganglienzell- führende Nerven beschreibt. Interessant ist es, daß einige Seitennerven des Radialnerven sowohl Nervenfasern des Ektoneuralsystems wie des Hyponeuralsystems erhalten. Im Ringnerven laufen die Nervenfasern im Kreise. Es gibt hier zwei Ganglienzellarten, aber keine Stützzellen und auch hier sind die ventralen Gan- glienzellen in Ganglien angehäuft. Den Ringnerven verlassen periphere‘'Nerven, welche Ganglienzellen enthalten und oft zu peripheren Ganglien gehen. Alle diese Angaben erregen nur Fragen nach dem Lauf der Nervenfasern, aber beantworten sie durchaus nicht. Sinnesnervenzellen wurden von HAMANN auch bei den Ophiuren be- obachtet und zwar im Epithel der Mundfüßchen und der Keulenstacheln, welche einige Ophiuren besitzen und bei Ophioglypha in allen Füßchen. Immer senden sie ihren Nervenfortsatz in die darunterliegende Nervenfaserschicht. In der zusammenfassenden Arbeit, welche LupwıG und HAMANN (1901) zusammen schrieben, kann man obige Bemerkungen über das Nervensystem der Ophiuren neben vielen anderen wiederfinden, aber hinsichtlich der Hodo- logie führt sie uns nur wenig weiter. Es werden widerum im Epithel der Füßchen Sinnesnervenzellen beschrieben ; jetzt wird aber darüber bemerkt, daß ihre Nervenfortsätze ins oben erwähnte ganglion pedale ziehen. Falls sie dort enden, ist hier also eine Leitungsbahn genugsam bekannt. In den Füßchen von Ophiothrix bilden die Sinnesnervenzellen Sinnesknospen und ihre Nerven- fortsätze besondere Nerven, welche Seitennerven des Füßchennerven sind. Die dritte Klasse der Echinodermen bilden die Crinoideen. Auch sie be- sitzen drei Nervensysteme, hier Ektoneuralsystem, dorsal oder apical Nerven- system und ventral Nervensystem genannt. Das Ektoneuralsystem ist nur wenig entwickelt. Nerven im Epithel der ventralen Seite der zehn Arme und der Tentakelrinnen der Mundscheibe bilden es, aber ein Ringnerv fehlt. Das apicale Nervensystem ist eine Hohlkugel, welche das ‚Dorsalorgan’ umgibt und aus diesem Zentralorgan gehen periphere Nerven zu den Muskeln der Arme, den Cirrhen und dem Stiel des Crinoidenkörpers hervor. Das ventrale Nervensystem, welches sich aus dem Mesoderm entwickelt und somit von der Mehrzahl der Nervensysteme der Tiere abweicht, bildet einen Ring um den Mund mit Seitenästen zu den Armen, dem Wassergefäßsys- tem und der ventralen Haut. In den Armen werden das apicale und das ventrale Nervensystem durch Seitennerven verbunden, wenigstens nach LupwıGc und Hamann (1907). Das Ektoneuralsystem besteht nach Hamann (1889) aus Nervenfasern "mit zwischenliegenden Ganglienzellen. Man begegnet demselben, wie gesagt, im ventralen Epithel der Arme und hier stehen nach Hamann auch Sinnesner- venzellen, welche ihre Nervenfortsätze in die Nervenfaserschicht hineinsenden. ECHINODERMATA. 187 Das ventrale Nervensystem enthält, wie z.B. LupwIs und HAMANN (1907) uns belehren, überall Ganglienzellen neben den Nervenfasern und im Nervenringe sind die Ganglienzellen bipolar oder multipolar und laufen die Nervenfasern zirkular, aber Bemerkungen über den Verlauf der Leitungs- bahnen habe ich nirgends finden können. Das apicale Nervensystem ist in dieser Hinsicht noch am besten studiert worden. LupwıG und HAMANN (1907) beschreiben in der zentralen Hohlkugel dieses Nervensystems neben Ganglienzellen dorsal gestellte, zirkulare Nerven- fasern und andere, welche aus dem Ringe in die Nerven ausstrahlen, wie sie auch schon von HAMANN (1889) im Jahre 1889 beobachtet worden waren. Die Nerven enthalten neben longitudinalen Nervenfasern bi- und multipolare Ganglienzellen. Die fünf Radialnerven des apicalen Nervensystems (Fig. 67, n. r.) gehen zu den fünf Armpaaren und, wenn sie an der Basis der Arme (Fig. 67, A.) angelangt sind, spaltet ein jeder sich in zwei Brachialnerven (Fig. 67, n. br.). An der Spaltungsstelle werden die beiden Brachialnerven durch eine Querverbin- dung, „Kommissur’”’” genannt (Fig. 67, c.), verbunden und außerdem durch zwei einander kreuzende Faserbündel, welche das Chiasma (Fig. 67, ch.) bilden (Man beachte, daß die Wörter Kommissur, Schema der Verzweigung des Radial- kreuzen und Chiasma hier nicht in dem- nerven der Crinoideen. 2 : RE Nach LupwıIeG und Hamann (1907). selben Sinne wie bei den bilateral symme- : A. — Arm: trischen Nervensystemen anderer Tier- 6 Konmissum gruppen gebraucht werden.) Diese Stelle ch. = Chiasma ist allerdings sehr geeignet unsere Neugier n.br. — nervus brachialis nach dem Lauf der Nervenfasern zu n.r. = nervus radialis erregen. HAMANN (1889) hat uns erst mitgeteilt, daß wirklich Fasern des einen Armnerven durch die Kommissur in den anderen übergehen und daß ebenso im Chiasma die Armnerven Fasern tauschen. Später aber [LupwıeG und Hamann (1907)] hat er gesagt, daß die Bündel des Chiasma zwar als solche einander kreuzen, daß aber ihre Fasern sich nicht mischen, in welchem Falle das Wort also eigentlich gar nicht angewandt werden darf, weil so oft zwei Nerven über Kreuz liegen, ohne daß man von einem Chiasma spricht. Neuerdings hat auch REICHENSPERGER (1912) das apicale Nervensystem der Crinoiden erforscht. Er beschreibt in den Nerven der Arme Nervenfasern und mancherlei Ganglienzellen, bisweilen in Ganglien vereint. Einige dieser Ganglienzellen senden Fortsätze in die Dorsalfasern, das heißt, in die Mus- kelfasern, welche die Syzygien oder Armglieder verbinden. Es sind also mo- torische Ganglienzellen. Das Nervensystem der Echinoidea bildet wiederum einen Ring um den 188 ECHINODERMATA. Mund und fünf Radialnerven. Bei den Regulares sind sie aus dem Ekto- und Hyponeuralsystem aufgebaut, bei den Irregulares fehlt aber das Hyponeural- system. Es gibt auch ein Entoneuralsystem. Das Nervensystem liegt zum srößeren Teil subepithelial. Die Leitungsbahnen der Seeigel sind uns durchaus nicht besser bekannt als diejenigen der anderen Echinodermen. Daß die Nerven Ganglienzellen und daneben Nervenfasern enthalten, weiß man für die Echiniden und Spa- tangen seit HoFrrMmANnN (1871) und TEUSCHER (1876) hat dies allgemein be- stätigt gefunden, ebenso wie FREDERICQ (1876), aber Lupwıg und HAMANN (1904) meinen, daß wenigstens die peripherisch gestellten Ganglienzellen HoFrFMANNs Stützzellen sind. HAMANN (1887) ist auch bei diesen Stachelhäutern in der Hodologie am weitesten fortgeschritten. Die Regulares haben nach ihm zirkulare Nerven- fasern im Ringnerven und longitudinale in den Radialnerven. Zwischen den Nervenfasern liegen bipolare oder multipolare Ganglienzellen ganz regellos zerstreut. Oberhalb und unterhalb der Nerven sind Stützzellen in einer oder mehreren Schichten zu beobachten, welche Querfasern in die Nerven aussen- den. Aus den Nerven gehen Seitennerven hervor, welche ebenfalls Ganglien- zellen führen und außerdem trifft man einen Nervenplexus mit Ganglien- zellen unter dem Ektoderm. In der Basis der Stacheln fand Hamann einen Nervenring mit Ganglien- zellen und in der Basis der Sphaeridien einen Nervenring mit zirkularen Nervenfasern. Sinnesnervenzellen wurden beobachtet in den Tastfüßchen, in den Saugfüßchen und in den Tastpapillen der Pedicellarien. Sie alle senden ihre Nervenfortsätze in den subepithelialen Nervenplexus. Die Irregulares stimmen in manchen Hinsichten mit den Regulares überein. LupwiG und Hamann (1904) melden noch, daß die Ganglienzellen des Hyponeuralsystems im Mundring fünf Ganglien bilden, sodaß die Echinoiden nicht aller Ganglien entbehren. Weitere hodologische Angaben machen sie nicht. Die letzte Klasse der Echinodermen, die Holothuria, folgt in der Aus- bildung ihres Nervensystems dem allgemeinen Grundriß. Es umgibt ein Ring- nerv den Mund und fünf Radialnerven gehen daraus hervor. Der Ringnerv sendet periphere Nerven zu den Tentakeln, dem Oesophagus, u.s.w.; die Radialnerven z.B. zu den Füßchen, der Haut, den Muskeln und zum Mesen- terium. In den Radialnerven kennt man schon sehr lange Nervenfasern und Ganglienzellen, aber über die Natur ihrer äußeren Zellschicht ist viel gestritten worden. Heute kann man wohl mit Recht sagen, daß ihre Zellen keine Gan- glienzellen sind, sondern Stützzellen, welche Querfasern in die Nerven sen- den. Eine bindegewebige Membran teilt die Radialnerven in eine obere und untere Hälfte. HAMANN (18835) hat wiederum bei den Holothurien Sinnesnervenzellen entdeckt. Sie stehen im Epithel der Füßchen und Tentakeln und senden ihre x = j ECHINODERMATA. 189 Nervenfortsätze in die darunterliegende Nervenfaserschicht, welche Ganglien- zellen umfaßt. SEMmoN (1883) hat übrigens zu gleicher Zeit ganz ähnliche ‚Mitteilungen gemacht. Bei den Synaptiden beobachtete Hamann (18835) Sinnesnervenzellen in den vier Tastern der Tentakeln und in den Tastpapillen der Haut. Die Nervenfortsätze der letzteren traten in den Nerven der Papille ein, welcher auch Ganglienzellen führte. HamAnN beschrieb auch Sinnesknospen in den Tentakeln und behauptete, daß ihre Zellen sich in Nervenfasern fortsetzten. aber das scheint mir nicht zureichend erwiesen. Im Ringnerven der Synaptiden sah Hamann zirkulare Nervenfasern mit Ganglienzellen dazwischen. HaAMmANNs Buch ‚Beiträge zur Histologie der Echinodermen’, 1884, habe ich leider nicht zu Gesicht bekommen können. Es enthält wahrscheinlich noch andere Angaben als die oben erwähnten, welche uns in Verbindung mit der Hodologie der Holothurien interessieren können. Lupwie (1889-1892) erwähnt in seiner zusammenfassenden Arbeit neben manchen oben beschriebenen Tatsachen in der Haut der Holothuria einen subepithelialen Nervenplexus mit Ganglienzellen neben einem ebensolchen tiefer gelegenen Plexus. Es ist, wie so oft in derartigen Nervenplexus, nicht wahrscheinlich, daß hier bestimmte Leitungsbahnen bestehen. Jedenfalls sind sie nicht beobachtet worden, auch nicht von SCHNEIDER (1902), welcher bei Synapta diesen Nervenplexus mit eingelagerten Ganglien unter der Haut aufs neue nennt. Der Leser kann sich jetzt selber ein Urteil bilden, wie äußerst spärliche Resultate die Erforschung der Leitungsbahnen der Echinodermen gehabt hat. Es wird ihm aufgefallen sein, daß selbst die vitale Methylenblau- und die GorsIsche Methode offenbar keine Erfolge gehabt haben. Tatsächlich ist dies ein wichtiger Grund für den Mangel an genau bekannten Leitungs- bahnen, aber zugleich geht daraus die Hoffnung hervor, daß, wenn es einmal den Forschern gelungen ist, die richtigen Modifikationen dieser Methoden auch für die Echinodermen zu entdecken, auch die Hodologie der Echinoder- men nicht mehr eine terra incognita sein wird. LITERATUR. l. CueEnor (1887), Contribution a l’etude anatomique des Asterides, Archives de Zoo- logie Experimentale, 2me serie, tome 5 bis (suppl.), 1887. CuEnor (1891), Etudes morphologiques sur les Echinodermes, Archives de Biologie, 7, 11, 1881, 3. FREDERICQ (1876), Contributions A l’anatomie et l’histologie des Echinides, Comptes rendus des Seances de l’Acadömie des Sciences, T. 83, 1876. 4. HAEcKEL (1860), Ueber die Augen und Nerven der Seesterne, Zeitschrift für wissen- schaftliche Zoologie, Bd. 10, 1860. 5. Hamann (1883 a), Die Holothurien und das Nervensystem der Asteriden, Zeits. f. wiss. Zoologie, Bd. 39, 1883. 6. 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Obgleich die Konnektive sehr oft von den Autoren ebenfalls Kommissuren genannt werden, so werde ich dies um Verwechselung vorzubeugen, dennoch niemals tun, sondern immer der Nomenklatur MıLye Epwarps folgen, welcher nach VIALLANES (1887) und Künnte (1913) schon im Anfang des neunzehnten Jahrhunderts die Konnektive den Kommissuren gegenübergestellt hat. Die Kommissuren und Konnektive des Bauchstranges sind bei manchen Tieren so stark verkürzt, daß sie von außen unsichtbar sind und nur innere Fasersysteme der Ganglienkomplexe bilden. Hirnganglion und unteres Schlund- ganglion sind immer durch die Schlundkonnektive verbunden, weshalb auch die Arthropoden einen Schlundring besitzen. Weil es auch hier nur meine Absicht ist, die uns bekannten Reizleitungs- bahnen des Nervensystems zu beschreiben, will ich es unterlassen eine all- gemeine Beschreibung der mikroskopischen Anatomie des Nervensystems zu liefern. Meistens sind die Bahnen der verschiedenen Ganglienzellgruppen und Fasergebiete (Neuropileme), welche man-in den Ganglien unterschieden hat, doch nicht bekannt und eine solche Erörterung würde nicht nur großen Raum einnehmen und manche Figuren fordern, sondern auch würden die hodologischen Angaben sich ganz zwischen den anderen verstecken, während sie hier gerade in den Vordergrund gestellt werden sollen. Wer sich für die Anatomie des Nervensystems interessiert, wird vorzüglichen Einzeldarstel- lungen in manchen der von mir in Betracht gezogenen Arbeiten begegnen. Ich werde hier nur soviel darüber sagen als mich zum richtigen Verständnisse der Wege der Nervenfasern unumgänglich dünkt. An dieser Stelle sei schon erwähnt, daß das Hirnganglion der meisten Arthropoden sich in drei Abschnitte teilen läßt : das protocerebrum, welches die beiden lobi optici trägt, das deuterocerebrum, welches die Antennal- ganglien oder lobi olfactorii enthält und das tritocerebrum. Die mikroskopi- 192 ARTHROPODA. sche Anatomie des protocerebrum und der lobi optici wird später an geeigne- ter Stelle beschrieben werden. Hier sei nur bemerkt, daß bei allen Trache- aten corpora pedunculata (globuli, Pilzkörper) im protocerebrum aufgefunden werden, welche allen Crustaceen abgehen, während hier im lobus opticus die medulla terminalis immer vorhanden ist, welche ihrerseits den Tracheaten fehlt. Bertoncı hat als erster diese beiden Hirnteile wenigstens teilweise homologisiert. Die Antennalganglien des deuterocerebrum sind bei allen Arthro- poden mit eigentümlichen Nervenfaserknäueln (kleinen Neuropilemen) aus- sestattet, welche glomeruli olfactorii genannt werden, nicht nur weil sie äußer- lich mit den glomeruli olfactorii der Vertebraten große Uebereinstimmung zeigen, sondern auch weıl sie aller Wahrscheinlichkeit nach zum System der Riechbahnen gehören. So lehren uns z.B. BELLoNcI (1883) und Rapr (1902). Das tritocerebrum ist bei den Crustaceen das Gebiet des zweiten Antennal- nerven, bei den Tracheaten jedoch, wo die zweite Antenne fehlt, das Zentrum des Tritocerebralnerven. Bevor ich die Besprechung der einzelnen Gruppen der Arthropoden anfange, möchte ich zwei Fragen behandeln, welche allem Anschein nach bei sämtlichen Gliedertieren die gleiche Beantwortung erhalten sollen. Es sind die Fragen nach der Innervierungsweise der Augen und der Sinneshaare des Körpers. Meines Wissens ist Levpıe (1855) der erste Forscher gewesen, welcher sich eine bestimmte Meinung betreffs der Innervierungsweise des Glieder- tierauges gebildet hat und zwar sagt er, daß in den zusammengesetzten Au- gen der Crustaceen die Opticusfasern kontinuirlich in ‚„Nervenstäbe’ überge- hen. Wir werden bald erfahren, daß in der Retina aller Arthropodenaugen Sehzellen vorhanden sind, welche den Typus der Sinnesnervenzelle haben und man könnte meinen, daß Leypıe mit ‚„Nervenstäben” diese Sehzellen be- zeichnet und ganz das Richtige getroffen hätte. Dem ist aber nicht so. Wahr- scheinlich hat LeyviG, wie M.SCHULTZE (1867) bemerkt, den Kristallkegel des Ommatidium als das Nervenende betrachtet und sich diesen in konti- nuirlichem Zusammenhang mit den Rhabdomeren gedacht, welche, wie bekannt, jede für sich ein Teil (das Stäbchen) der Retinulazelle oder Sehzelle sind. j Es war also ein Schritt vorwärts als M.SCHULTZE (1867) den Kristallke- gel als selbständiges Gebilde erkannte und, das Richtige der LEeyYpisschen Beobachtungen, den kontinuirlichen Zusammenhang der Sehnervenfasern mit den Retinaelementen, beibehaltend, den Zusammenhang der Nerven- fasern mit den Rhabdomeren proklamierte. SCHULTZE hat überdies dasselbe für die zusammengesetzten Augen aller Arthropoden, nicht bloß der Crusta- ceen behauptet. Aber erst GRENACHER (1879, 1880) hat infolge seiner glänzenden und viel- gelobten Untersuchungen eingesehen, dal das Retinaelement aller Arthropo- denaugen, der zusammengesetzten, sowie Jer einfachen (Ozellen) eine Zelle ist, welche ein Stäbchen trägt und sich basal in eine optische Nervenfaser fortsetzt. Er hat also die Sehzelle überall als Sinnesnervenzelle erkannt. Ich werde die einzelnen Beobachtuugen, worauf GRENACHER seine Mei- ARTHROPODA. 193 nung gründet, bei den betreffenden Ordnungen der Arthropoden erörtern, hier nur noch darauf hinweisen, daß GRENACHER (1879) zu einer Zeit, wo der Beweis fast völlig fehlte, mit seltenem Scharfsinn eingesehen hat, daß die Sehzelle im ganzen Tierreich von ektodermaler Herkunft und überall nach demselben Typus und zwar demienigen der Sinnesnervenzelle gebaut ist. GRENACHER nennt neben den Arthropoden die Coelenteraten, Würmer, Mol- lusken und Vertebraten. Betrefis der Echinodermen war er noch im Unge- wissen, aber, wie wir oben gesehen haben, schließen sie sich ganz den anderen Tieren an. GRENACHER zieht daraus den berechtigten Schluß, daß das Reti- naelement (oder die lichtempfindliche Sinnesnervenzelle, wie ich sagen würde) phylogenetisch sehr alt ist. Die GrENnACHERschen Anschauungen fanden sofort Bekämpfung von der Seite GRABERS (1880). GRABER konnte in den ocelli der Arachnoideen und Myriapoden keine Sehzellen, wie GRENACHER sie entdeckte, wiederfinden und behauptete, daß die Retinazellen GRENACHERS mehrere Zellen, worunter eine bipolare Ganglienzelle enthielten. GRENACHER hat auf diesen Angriff geant- wortet mit seiner Arbeit über die Augen der Myriapoden (1880) und seine Behauptungen aufrecht erhalten und weil GRABER auch später nicht Recht bekommen hat, soll diese kurze Erwähnung seiner Arbeit genügen. Auch PATTEN (1886) hat sich hinsichtlich des Arthropodenauges GRENA- CHER gegenübergestellt. Er sieht auch im Komplexauge der Arthropoden Retinophoren. wie sie uns schon bei den Mollusken begegnet sind. Dort; habe ich die PArTenschen Anschauungen ausführlich besprochen und bin nach dem Beispiel so vieler anderer Autoren zu ihrer Unhaltbarkeit gelangt. Hier enthalten sie prinzipiell dasselbe und ich kann mich deshalb kurz fassen, zumal, auch bei den Arthropoden PArTEN in den Beobachtungen anderer Forscher keine Stütze findet. PATTEN ist der Meinung, daß im Ommatidium die Kristallkegelzellen der anderen Autoren, welche er Retinophoren nennt, die eigentlichen Sehzellen sind und daß dieselben sich auf der einen Seite in die Rhabdomeren fort- setzen. Die Rhabdomeren sind also nach ihm nicht Teile der sieben Retinula- zellen, wie man jetzt im Ommatidium die GRENACHERschen Sehzellen nennt, und die Retinulazellen betrachtet er als Pigmentzellen. Jedes Ommatidium enthält zwei oder vier Retinophoren, welche (und das interessiert uns hier besonders) durch Nervenfasern umsponnen und durchsetzt werden und, wo sie verschmelzen, einige Nervenfasern als axiale Nervenfasern in sich aufnehmen. Es würden also keine Sinnesnervenzellen, sondern wahre Sinneszellen sein, aber, wie gesagt, ich glaube, daß PATTEN sich irrt und keinen Glauben verdient. Später hat PATTEN (1890) seinen älteren Angaben hinzugefügt, daß bei einigen Insekten die Kristallkegelzellen sich zwar in Fasern, wahrscheinlich Nervenfasern, fortsetzen, aber nicht kontinuirlich in die Rhabdomeren übergehen und in diesen Fällen setzen sich auch die Retinulazellen, welche sich jetzt den Rhabdomeren anschließen nach innen in Nervenfasern fort. So wenigstens verstehe ich die jetzt sehr verwirrten Einsichten PATTENs. Ueber die Weise der Innervation des Ommatidium kommt man eigentlich gar nicht ins Reine. DROOGLEEVER FORTUYN. 13 194 ARTHROPODA. Nicht nur in den zusammengesetzten Augen der Arthropoden, auch in den ocelli meint PATTEn Retinophoren zu sehen. Wenigstens hat er solches für die Larven von Acilius, einen Wasserkäfer, behauptet (PATTEN 1888), Ich hege hier denselben Zweifel. Wie PATTEN (1890) meinen kann, das Ommatidium der Arthropoden sei einer haartragenden Sinnesknospe vergleichbar, kann ich nur mitteilen, wenn ich die Sinneshaare der Gliedertiere besprochen habe (S. 206). VIALLANES (1892a) hat sich im allgemeinen gegen die Retinophoren PATTENSs ausgesprochen und ihr Dasein bei den Arthropoden verneint. Seine Mitteilungen lassen sich wohl mit dem GRENACHERschen Befund in Ueberein- stimmung bringen, aber, daß die Retinulazellen des Ommatidium Sinnes- nervenzellen sind, hat er nicht ganz klar gesehen. Sagt er doch, daß bei Pali- nurus vulgaris, und auch bei anderen C'rustaceen und Insekten, in jede der sieben Retinulazellen ein Neurit eindringt und sich mit der Rhabdomere verbindet, statt zu sagen, daß jede Retinulazelle sich in einen Nervenfortsatz verjüngt. VIALLANES hat jedenfalls in dieser Arbeit seine frühere Ansicht, daß jedes Ommatidium nur eine Nervenfaser verläßt, aufgegeben. Die Untersuchungen GRENACHERS wurden, außer vielen Einzelangaben, welche später Erwähnung finden werden, durch zwei vielumfassende Ar- beiten völlig bestätigt. REDIKORZEW (1900) sah in den Ozellen der Insekten jede Retinazelle basal in eine Nervenfaser übergehen. Seine vorzüglichen Figuren erweisen, daß er Sinnesnervenzellen beobachtet hat. Außerdem be- lehrt uns REDIKORZEW, daß die Nervenfasern der Retinazellen den nervus ocellaris bilden, welcher zum Hirnganglion geht. Er beschreibt uns also wenig- stens teilweise eine Leitungsbahn. Hesse (1901) hat ebenso wie GRENACHER ÖOzellen und zusammengesetzte Augen vieler Arthropoden untersucht und dabei wahrgenommen, daß sie alle nach demselben Plan gebaut sind und die Sehzellen selbst in Nervenfasern übergehen, also Sinnesnervenzellen sind. Ich schließe mich in meinen weiteren Betrachtungen völlig den Ansich- ten GRENACHERS und HEssEs an. Wer sich über die Innervierungsweise der über den Körper zerstreuten -Sinneshaare der Arthropoden eine klare Vorstellung zu bilden wünscht, findet große Schwierigkeiten. Die Angaben darüber gehen sehr auseinander. Man könnte meinen, daß dies seine Ursache hätte in der Verwirklichung verschiedener Innervierungsweisen bei verschiedenen Tierarten oder bei verschiedenen Arten von Sinneshaaren. Die Sache liegt aber anders. Von den vielen Autoren, welche über diesen Punkt berichtet haben, meldet nur LowNE (1890-1892) (8. 3:9) verschiedenartige Innervierungsweisen (über BETHE (1896) siehe S. 205) und mancher generalisiert seinen Befund und behauptet, die von ihm beobachtete Innervierungsweise sei die einzige. Wenn dies der Fall ist und die Meinungen der Forscher gehen dennoch auseinander, so muß man daraus schließen, daß einige Autoren sich irren und versuchen die Unter- suchungen gegeneinander abzuwägen, um so zur Wahrheit zu gelangen. Bevor ich das tue, will ich die drei Ansichten, zwischen welchen wir zu wählen haben, nebeneinander setzen. ARTHROPODA. 195 Die Sinneshaare der Arthropoden, welche sich an den mannigfaltigsten Körperteilen befinden können, von denen ich aber hier nachdrücklich die Sinneshaare der Statocysten, Halteren und Gehörorgane ausschließe und wel- che oft, aber nicht immer, Riech- oder Tastorgane sind, bestehen aus einem chitinösen und einem protoplasmatischen Teil. Der chitinöse Teil (Fig. 68,e.) schließt sich der Cuticula der Haut an. Er hat gar nicht immer die Gestalt eines langen, dünnen Haares, aber kann kegel-, keulen-, flaschen- oder blasen- förmig sein oder noch fremdartigere Gestalt besitzen, was sich gewöhnlich im Namen des Haares abspiegelt. Für unseren Zweck ist solches gleichgültig. Der chitinöse Teil des Sinneshaares ist meistens an seiner Basis ein wenig eingeschnürt und immer. hohl. Die soliden Haare scheinen niemals Sinnes- haare zu sein. In der Höhlung liegt ein protoplasmatischer Fort- Fig. 68. satz der Zelle, welche das chitinöse Haar gebildet hat, der Haarzelle, Haarmutterzelle, Matrixzelle oder trichogenen Zelle also (Fig. 68, h. z.). Der Zellkörper mit dem Kerne dieser Haarzelle ist unter dem Haare zu finden. Oft ist es der Fall, daß mehrere Haarzellen das chitinöse Haar gebildethaben Schema der drei Ansichten der Innervierung und alle einen Fortsatz in das des Sinneshaares. Haar schicken, aber, weil solches A; die Haarzelle ist eine Sinnesnervenzelle B; die Haarzelle ist eine wahre Sinneszelle die Sache nur kompliziert und C; neben der Haarzelle enthält das Haar mit dem Prinzip der Innervierung eine Sinnesnervenzelle des Haares nichts zu schaffen hat. chitinöses Haar oder Cuticula I habe ich in meinem Schema Fig. h. — Haar ; . 4 h.z. = Haarzelle 68 den einfacheren Fall gewählt. Fr % EESE s.g.z. — sensibele Ganglienzelle A priori kann man betrefis s.n.2. — Sinnesnervenzelle der Innervierung des Haares S. wenigstens drei Möglichkeiten erwarten und wir werden bald sehen. daß alle drei ihre überzeugten Verteidiger gefunden haben. Die Haarzelle selbst könnte nicht bloß die Mutterzelle des Haares, sondern auch die sensibele Zelle sein, welche den Reiz empfinge. Dabei wäre aber noch zweierlei möglich. Erstens könnte die Haarzelle selbst eine Sinnesnervenzelle sein, das heißt, selbst basal einen Ner- venfortsatz tragen, wie dies Fig. 68, A ausdrückt. Dann wäre die Haarzelle die einzige Zelle, welche auf das Haar Beziehung hätte. Zweitens könnte die Haarzelle eine wahre Sinneszelle sein, innerviert durch den peripheren Fort- satz einer sensibelen Ganglienzelle. Die Forscher, welche dies behaupten, sehen die sensibele Ganglienzelle in der Nähe der Haarzelle und deren peri- pheren Fortsatz sehen sie sich dem Körper der Haarzelle anlegen oder darin eindringen, aber niemals sich in die Spitze des Haares selbst begeben (Fig. 68, B). Drittens (Fig. 68, C) wäre es möglich, daß die Haarzelle keine nervöse Sinneszelle I 196 ARTHROPODA. Funktion hätte und der Reiz unmittelbar durch den peripheren Fortsatz einer oder mehrerer nervöser Zellen (Fig. 68, s. n.z.) aufgenommen würde. Die Autoren, welche dies behaupten, sind darüber einig, daß in diesem Falle der periphere Fortsatz der nervösen Zelle unverzweigt ist und in das Haar selbst bis zur Cuticula eindringt. Die nervöse Zelle wäre also eine Sinnesnervenzelle mit einem ein wenig gesenkten Körper und ebenso wie die Haarzelle eine Hypodermiszelle, aber keine sensibele Ganglienzelle mit freier Nervenendi- gung, deren peripherer Fortsatz nicht unverzweigt bis zur Cuticula schreiten würde. In diesem Falle dränge die Sinnesnervenzelle also ebenso in die Höhlung des chitinösen Haares hinein, wie eine zweite Haarzelle es tun würde, welche, wie gesagt, oft vorhanden ist. Man wird schon von vornherein einsehen, daß nur ganz vorzügliche his- tologische Bilder uns zu urteilen gestatten, ob wir in einem konkretem Falle mit einer sensibelen Ganglienzelle zu tun haben, deren Fortsatz mit der Haar- zelle verbunden ist und nicht bis zum Chitin vordringt (B) oder mit einer Sinnesnervenzelle, deren Fortsatz von der Haarzelle unabhängig ist und wohl bis zum chitinösen Haare vordringt (C). Daher die weit auseinander gehenden Meinungen und die große Schwierigkeit zu bestimmen, wer Recht hat. Doch ist die Sache sehr wichtig, weil, falls das Schema Fig. 68, B richtig ist, wir hier zum ersten Male bei den Evertebraten einer wahren Sinneszelle, innerviert durch eine sensibele Ganglienzelle, begegnen würden. Ich werde jetzt die Meinungen der verschiedenen Autoren kurz auseinan- dersetzen. Speziellere Angaben werden, wo nötig, später folgen. Man könnte vielleicht meinen, es wäre ganz bequem zu entscheiden, ob ein gewißer For- scher in den Sinneshaaren nur Haarzellen (ihrer Art nach Sinnesnervenzellen Fig. 68, A) unterscheide, oder daneben eine zweite Kategorie nervöser Zellen (B und C). Dem ist aber nicht so, und zwar aus zwei Gründen. Die älteren Autoren rechnen noch nicht mit dem möglichen Dasein zweier Zellarten bei einem Sinneshaare, die neueren scheinen bisweilen das Dasein der Haarzellen neben den Sinnesnervenzellen so sehr als selbstverständlich zu betrachten, dab sie die ersteren gar nicht erwähnen. Sehr viel trägt dazu bei, daß die Gorsische oder die Methylenblau-Methode, welche gerade die nervösen Zellen am deutlichsten sichtbar machen, sehr oft nur eine einzige Zelle zu jedem Haare färben, auch wenn mehrere nervöse Zellen oder Haarzellen da sind. Da bleibt es unaufgeklärt, ob der ungefärbte Teil der Lichtung des Haares durch Fortsätze von Sinnesnervenzellen oder von Haarzellen ausgefüllt wird. Ich glaube daher besser zu tun alle Autoren, welche in den’Sinneshaaren Sinnesnervenzellen erkennen (besonders die älteren Autoren nennen diese Zellen oft Ganglienzellen oder Sinneszellen, weil ihnen der Begriff der Sin- nesnervenzelle noch abgeht) nebeneinanderzustellen — sei es, daß sie daneben nicht-nervöse Haarzellen erwähnen oder nicht — und sie den Forschern, wel- che Haarzellen und diese innervierende sensibele Ganglienzellen (Fig. 68,B) anerkennen, gegenüberzustellen. Vom Rarn ist ohne Zweifel derjenige gewesen, welcher sich am meisten bestrebt hat, darzutun, daß Sinnesnervenzellen allen Sinneshaaren der Är- thropoden zuzurechnen sind. Seine Beschreibungen und Abbildungen sind ARTHROPODA. 197 sehr überzeugend und wirklich haben sich manche Forscher Vom RarH ange- schlossen ; ob mit Recht werden wir später sehen. In seiner ersten größeren Arbeit hat Vom RarH (1888) besonders die In- nervierung der Hautsinnesorgane der Insekten untersucht. Er entdeckte bei verschiedenen Insekten der Ordnungen der Thysanuren, Orthopteren, Neuro- pteren, Trichopteren, Hemipteren, Dipteren, Lepidopteren, Coleopteren und Hymenopteren, also ganz allgemein, unter jedem Sinneshaar eine oder mehrere Zellen, welche früher Ganglienzellen genannt wurden, aber nach Vom RATH Sinneszellen heißen sollen, weil sie selbst den Reiz empfangen. Die Zellen sen- den einen Fortsatz in das Haar und ihr zweiter, zentraler Fortsatz ist eine Nervenfaser. Jetzt würden wir sie also Sinnesnervenzellen nennen. Vom Rat# erzählt uns, wie die Sinnesnervenzellen durch Neurilemma- zellen umgeben sind, welche sich bis zur Haarbasis fortsetzen, aber nicht in das Haar eindringen. Es werden also keine Haarzellen neben den Sinnesnerven- zellen erwähnt und das Schema Fig. 68, A würde passend sein, aber, weil Vom RATH in seinen späteren Werken allerdings Haarzellen neben Sinnesnerven- zellen beschreibt und er immer betont, daß die Verhältnisse bei allen Arthropo- den die gleichen seien, glaube ich, daß Vom Rat vielleicht auch hier Haar- zellen neben Sinnesnervenzellen anerkannt sehen möchte. Bei Crustaceen begegnete Vom Rark (1891) denselben Verhältnissen. Unter jedem Sinneshaare ist eine Gruppe Sinnesnervenzellen. Die zentralen Fortsätze dieser Zellen bilden den Nerven, die peripheren dringen in das Haar ein und bilden zusammen den „Terminalstrang’’ darin. Außerdem begeben sich die Fortsätze einiger Matrixzellen (Haarzellen) ins Innere des Haares. Die Lage würde also durch das Schema Fig. 68, C wiedergegeben werden können. Nach Vom Rarn weichen die sogenannten freien Hörhaare HExseEns darin nicht ab von den anderen Sinneshaaren. Weil ich später auch die Innervie- rung der Haare der Gehörorgane der Arthropoden besprechen möchte, will ich hier bemerken, daß die sogenannten freien Hörhaare nichts mit Gehöror- ganen gemein haben. Vom RaraH (1895 und 1896) hat durch Anwendung der Methylenblau- und der Gorcı-Methode die Bestätigung seiner früheren Anschauungen er- halten und dieselben nicht nur für Crustaceen und Insekten, sondern auch für Myriapoden und Arachniden gültig befunden. Vom RarH (1895) wendet jetzt selber das Wort Sinnesnervenzelle statt Sinneszelle an, und betont nach- drücklich, daß diese Zellen keine sensibelen Ganglienzellen sind, welche mit ihrem peripheren Fortsatz Sinneszellen innervieren (also Fig. 68, C und nicht B). Vom Rartu hat Vorgänger gehabt, welche mehr oder weniger deutlich dasselbe behaupteten, wie er. Oft wird in der Literatur, LeyDiıc als der erste ge- nannt, welcher eine richtige Vorstellung von der Innervierung der Sinneshaa- re hatte und zwar soll er dieselbe bei der Larve von Corethra plumicornis im Jahre 1851 erworben haben. Nachschlagen seiner Arbeit hat mich über- zeugt, daß solches nicht der Fall sein kann. Im selben Jahre hat LeyvıG (1851) einen Aufsatz über die branchiopoden Crustaceen Artemia salina und Branchipus stagnalis publiziert. Er sagt darin, daß jede Nervenfaser der Nerven, welche die Borsten der Kopfhörner des Branchipus-Weibchens und 195 ARTHROPODA. die Borsten des Thorax und des Abdomen innervieren in eine bipolare Gan- glienzelle übergeht, deren peripherer Fortsatz zwischen einer an der Basis der Borsten gelegenen Zellgruppe verschwindet. Ob die Zellen dieser Zellgruppe, womit LeyYpIG nur die Haarzellen ge- meint haben kann, selbst durch die peripheren Fortsätze der bipolaren Gan- glienzellen innerviert werden (Schema B) oder nur die Fortsätze der bipola- ren Zellen zwischen sich fassen (Schema C), wird damit nicht entschieden und freilich würden die Untersuchungsmethoden LEypiıGs eine solche Entschei- dung auch nicht gestatten. Obgleich also Leypıc hier dasjenige, was er be- schrieb, richtig beobachtet hat, hat er nicht genug beobachtet um die Inner- vationsweise der Sinneshaare genau erkannt zu haben. Viele Jahre später hat Levpıc (1886) abermals die Innervation der Sin- neshaare der Arthropoden besprochen, ohne zu einer genaueren Angabe zu gelangen. Während LEYDIe nur mit einer fantastischen Ergänzung seiner Angaben als älterer Geistesverwandter Vom RarHs betrachtet werden kann, hat jedenfalls CLaus (1875) schon vor ihm das gleiche gesehen. CrAus schildert uns bei verschiedenen Crustaceen aus manchen Gruppen Sinneshaare, welche von mehreren Haarzellen gebildet werden. Neben diesen Haarzellen befindet sich eine bipolare „Ganglienzelle” (richtiger Sinnesnervenzelle) mit einem zentralen Fortsatz, welcher in den Nerven eintritt und einem peripheren Fort- satz, welcher als ‚„‚Achsenfaden’” das Haar durchzieht. Das ist also genau die Lage, welche das Schema Fig. 68, C wiedergibt. Auch später ist CLaus der gleichen Lage bei den Tastborsten der Daphniden (1876) und der Copepoden (1891) begegnet. Die Meinung Hausers (1880) scheint ebenfalls mit den Vom Raruschen Ansichten in Einklang gebracht werden zu können. Sagt er doch, daß die Riechzellen der Geruchsorgane (Riechhaare) in den Antennen der Insekten (Orthoptera, Diptera, Lepidoptera und Hymenoptera) sich in Nervenfasern fortsetzen. Während HAUSER uns zu belehren versucht, daß die Riechhaare der Insekten nach dem Schema Fig. 68, A gebaut sind und eine Sinnesnerven- zelle enthalten, welche nach ihm eine große Zahl Nukleolen aufweist, haben spätere Forscher dargetan, wie sehr HAUSER sich irrte. Schon BürscHLı (1885) hat sich gegen HAUSER gewandt und überzeugend gezeigt, daß HAUSER mit seiner Sinnesnervenzelle mit den vielen Nukleolen eine Gruppe von Gan- glienzellen, jede mit ihrem Kern, gemeint hat, wovon ihm die Zellgrenzen ver- borgen blieben. Auch wirft er ihm vor, daß ihm das Dasein zweier Zellarten bei den Sinneshaaren entgangen ist und auch darin hat BürscHLı Recht, denn er konnte die beiden Zellarten (wie sie auch Fig. 68, B und Ü zeigen) unterscheiden in den Riechhaaren der Antennen von Vespa crabro und der Chilognathen oder Diplopoden. Nach BürscHtı gehörte zu jedem Sinneshaare eine Gruppe bipolarer Sinnesnervenzellen. Ihre peripheren Fortsätze würden das Haar bilden und ihre zentralen Fortsätze kontinuirlich übergehen in die Zellen eines nahe- liegenden Ganglions, woraus auch der Nerv hervorginge. Es würde also das Schema Fig. 68, A verwirklicht sein mit dem Unterschiede, daß sich der Sinnes- ARTHROPODA. i 199 nervenzelle noch eine periphere Ganglienzelle anschlösse. Auf Grund gar mancher späteren Untersuchungen kann ich Bürschaui darin nicht Recht geben. Seine Sinnesnervenzellen sind die Haarzellen anderer Autoren, welche aber keinen zentralen Fortsatz besitzen. Daß sie leicht einen solchen vortäu - schen können, geht aus der Fig. 68, B oder C hervor, wo die BürscHLischen Ganglienzellen durch die sensibele Ganglienzelle oder die Sinnesnervenzelle repräsentiert sind, welche ihren peripheren Fortsatz neben die Haarzelle legen. Also hat auch Bürscati nicht die wahre Innervationsweise der Sinnes- haare erkannt und wollen wir dieser Sache weiter nachforschen. KünckEL und GAZAGNAIRE (1881) beschrieben im allgemeinen. bei den Insekten unter den Sinneshaaren bipolare Sinnesnervenzellen (,‚cellules ner- veuses’” sagen sie) mit zentralem Nervenfortsatz und peripherem Fortsatz im Haare. Das Schema Fig. 68, A kann also auf ihre Anschauungen angewandt werden und, weil sie keine Fehler gemacht haben, wie HAUSER und BüTschur, liegt kein Grund vor, sie nicht als übereinstimmend mit Vom Rar# und dann auch als dessen Vorgänger zu betrachten. Auch RuLANnD (1888) hat zu gleicher Zeit, als Vom RATH anfing seine An- sichten zu publizieren, gewissermaßen übereinstimmende Gedanken geäußert. Er studierte verschiedene antennale Sinnesorgane der Insekten. Die Inner- vierung der Tasthaare blieb im Ungewissen. Unter jedem Riechhaare hinge- gen fand er ein „‚Ganglion’” mit bis ins Haar gehenden Nervenfasern. Es ist dies wohl eine Sinnesnervenzellgruppe mit ihren peripheren Fortsätzen (wie im Schema Fig. 68, A oder ©). Eine ähnliche Innervation besaßen einige stark abgeänderte Haare, welche als Riechhaare betrachtet werden, aber nach Ru- LAND nur Gehörorgane sein können. Die Angaben RurAaxps stehen jedenfalls sehr hinten denjenigen Vom RaArHs zurück. So weit über die Autoren, welche schon in besonderen Fällen eine Inner- vierung zu sehen glaubten, welche später Vom Rart als bei allen Arthropoden zutreffend dargestellt hat. Vom RArtH haben sich aber nachher noch andere Forscher angeschlossen. So schon bald Re#rzıus (1895). Rerzıus (1890) hatte zuvor bei Palaemon squilla, einer decapoden Crustacee, in der Haut sensibele Nervenfasern beschrieben, welche verzweigt die Chromatophoren umschlun- gen oder bis in und unter die Sinneshaare vordrangen. Er konnte damals, ob- gleich er die Methylenblau-Methode anwandte in diesen Nervenfasern keine peripheren Zellkörper entdecken. Als nun Vom RarhH seine Beobachtungen publizierte, hat Rerzıus (1895) abermals mit Hilfe der Gotsıschen und Methy- lenblau-Methode die Innervation der Sinneshaare erforscht, seine früheren Angaben als fußend auf mangelhaft gefärbten Präparaten widerrufen und sich mit Vom Rarnu einverstanden erklärt. Er erkannte jetzt bei Palaemon und anderen Crustaceen unter den Sinneshaaren bipolare Sinnesnervenzellen mit unverzweigten peripheren Fortsätzen, welche oft, aber nicht immer, in das Haar eindrangen. Letztere Bemerkung ist sehr wichtig, weil: Rerzıvs, obgleich er sich der Vom RarHschen Meinung anschließt, welche im Schema Fig. 68, © Ausdruck findet, sich doch vielleicht auch nicht gegen das Schema B sträuben würde. Ich komme hierauf noch zurück. Viele Jahre später hat Rerzıus (1906) abermals Sinnesnervenzellen in Sinneshaaren 200 ARTHROPODA. beschrieben, jetzt in den Tastborsten der ersten Antenne der Daphniden. Auch BETHE (18955) gesellt sich Vom RATH bei, als er in den Antennen und Schwanzanhängen von Mysis, Pagurus und Crangon, Crustaceen also, Sinnesnervenzellen beschreibt mit Fortsätzen, welche in Sinneshaare eindrin- gen. E. HoLMGREN (1896) hat der Innervierung der Sinneshaare der Raupe von Sphinx ligustri die gleiche Deutung, wie Vom RATH gegeben, denn er bildet in diesen Haaren Sinnesnervenzellen ab und in seiner Beschreibung wendet er dafür auch des Wort Sinnesnervenzelle an. Wir brauchen also nicht zu zweifeln. SCHENK (1903) hat bei vielen Lepidoptera und Hymenoptera verschieden- artige Sinneshaare der Antennen untersucht und immer darin Sinnesnerven- zellen gefunden. Darüber lassen Text und Figuren keinen Zweifel übrig. Weil er niemals neben diesen Sinnesnervenzellen nicht-nervöse Haarzellen erwähnt, bekommt man den Eindruck, daß er nur eine Zellart erkennt, also wie im Sche- ma Fig. 68, A. SCHRÖDER (1908) hat die Innervation der Sinneskegel und Sinnesborsten der Skorpionskämme nicht genau ermitteln können, aber die dort ebenfalls vorhandenen, einzelligen Sinnesorgane bestehen nach ihm aus einer Sinnes- nervenzelle, welche sich unmittelbar in eine Nervenfaser fortsetzt. SCHÖN (1911) hat ebenfalls bei einigen Ameisenarten Sinnesnervenzellen in manchen Typen von Sinneshaaren (Sinneshaaren, Membrankanälen und Sinneskegeln) beobachtet. Immer drang ihr peripherer Fortsatz ins Haar hinein und ihr zentraler war eine Nervenfaser des sensibelen Nerven. Auch ScHön erwähnt keine Haarzellen neben den Sinnesnervenzellen, vielleicht, weil er es für überflüssig hält, vielleicht, weil er sie nicht gesehen hat. Ich will deshalb nicht entscheiden, ob seine Ansichten durch das Schema Fig. 68, A oder Ü wiedergegeben werden können. Alle bis jetzt genannten Autoren stimmen jedenfalls darin überein, daß sie in den Sinneshaaren der Arthropoden Sinnesnervenzellen erkennen. Eine Gruppe anderer Forscher erkennt keine Sinnesnervenzellen, sondern immer Haarzellen, welche durch die peripheren Fortsätze sensibeler Ganglienzellen innerviert werden (Fig. 68, B), wobei als Kriterium gelten kann, daß dieser periphere Fortsatz zwar zur Haarbasis, aber nimmer durch das ganze Haar durchdringt. Folglich kann die sensibele Ganglienzelle keine Sinnesnervenzelle genannt werden und ist die innervierte Haarzelle als eine wahre Sinneszelle zu betrachten. Lanpoıs (1868) meldet schon im Jahre 1868, daß Tasthaare und andere Sinneshaare der Antennen einiger Käfer innerviert werden durch darunter gelegene bipolare Ganglienzellen, deren peripherer Fortsatz bis zur Haarba- sis vordringt. Da wenigstens die größeren dieser Haare ‚‚hohl’” sind, kann man vermuten, daß Lanpoıs die Haarzellen, welche diese Haare mit ihren Fort sätzen ausfüllen, übersehen hat. In diesem Falle hätte Lawpoıs die sensibelen Ganglienzellen, welche die Haare innervieren, beobachtet, aber die innervier- ten Sinneszellen wären ihm entgangen. Andrerseits ist es nicht ausgeschlossen, daß Lanpoıs, zumal bei den scheinbar soliden kleinen Haaren Sinnes- ARTHROPODA. 201 nervenzellen als bipolare Ganglienzellen betrachtet hat, weil damals die Sinnes- nervenzellen noch sehr wenig bekannt waren. Es läßt sich nicht ganz bestimmt sagen, welche Ansichten Lanxvoıs selbst gehabt hat (vergl. S. 300). Vielleicht ist auch Max WEBER (1881) ein Forscher gewesen, welcher über die Innervierung der Sinneshaare eine andere Meinung hatte, als die bis jetzt besprochene. Leypıc (1886) jedenfalls nennt seine Ansichten abweichend. Die Weserschen Angaben beziehen sich nur auf die Trichonisciden, auf Crustaceen also, aber hier zeigten ihm Goldchlorid-Präparate, daß jedes Tast- haar durch eine Nervenfaser innerviert wird, welche Fortsatz einer multipo- laren Ganglienzelle zu sein sich ergibt. Nichts läßt uns vermuten, daß WEBER Sinnesnervenzellen erkannt hat; im Gegenteil, das Haar (die Haarzelle) scheint eine wahre Sinneszelle zu sein und folglich kann nur das Schema Fig. 68, B (nicht A oder C) die WEBERsche Ansicht erläutern. | Sehr bestimmt hat sich VIALLANES (1882) geäußert, welcher auch die oben erwähnten, klaren Anschauungen KünckEts und GAZAGNAIRES zu wider- legen sucht. Er hat die Larve von Stratiomys chamaeleon, einem Dipter, als Objekt gewählt und bei diesem Tiere gefunden, daß das chitinöse Haar durch eine nicht immer leicht darstellbare Haarzelle ausgefüllt wird. Diese Haarzelle ist keine Sinnesnervenzelle, sondern sie wird innerviert durch den peripheren Fortsatz einer bipolaren Ganglienzelle, welche (und das ist sehr wichtig) zwar in die Haarzelle bis zur Haarbasis, aber nicht in das Haar selbst eindringt (Fig. 68, B). Wenn schon KünckEL und GAZAGNAIRE (1881) behaup- ten, daß die Nervenfaser in das Haar selbst eintritt, so verneint solches den- noch VIALLANES. VIALLANES erweist meines Erachtens als erster unzweideutig, daß die Sinneshaare, wenigstens dieser Insektenlarve, keine Sinnesnervenzellen, son- dern wahre durch den Fortsatz einer sensibelen Ganglienzelle innervierte Sinneszellen sind. Ich hoffe bald zu zeigen, daß solches bei allen Arthro- poden zutrifft, daß die Sinneshaare niemals mit Sinnesnervenzellen, sondern immer mit Sinneszellen verbunden sind, ungeachtet dessen, was VOM RATH und seine Geistesverwandten behauptet haben und es ist deshalb um so mehr zu bedauern, daß Vom Rarn, welcher in seiner sehr vollständigen Literaturübersicht (Vom Rath 1888) VIALLANES nicht nennt, diese Arbeit übersehen und folglich auch seinerseits keine Kritik dazu veröffentlicht hat. Zu der gleichen Ueberzeugung wie VIALLANES geriet auch LowN&E (1890- 1892) als er die Fliege Calliphora erythrocephala studierte und dabei Haar- zellen fand, welche durch den Fortsatz einer Ganglienzelle innerviert wurden, sei es, daß derselbe in die Haarzelle eintrat, sei es, daß er diese umspann. Neben diesen wahren Sinneszellen erkennt LowNE aber auch das Vorkommen von Sinnesnervenzellen in Sinneshaaren. Die entgegengesetzten Ansichten VıaLLanzs’ und Vom RarHs wurden von Dv»oscg einer Kritik unterworfen mit dem Erfolge daß Du»oscQ die Fehler, welche Vom RATH und manche anderen gemacht hatten, zeigen konnte und er sich ganz auf die Seite VIALLANES’ stellte. Du»oscg (1897) hat Methylenblau-Präparate der Sinneshaare von For- 202 ARTHROPODA. ficula auricularia, einem Insekt, studiert und daneben GousI-Präparate einiger chilopoden Myriapoden. Alle zeigten ihm dasselbe, nämlich, daß die chitinösen Sinneshaare des ganzen Körpers durch die Fortsätze einer oder mehrerer Haarzellen ausgefüllt werden. DuBoscQ betont, daß diese Haar- zellen wahre Sinneszellen sind und keine Sinnesnervenzellen. Sie werden in- nerviert durch den peripheren Fortsatz einer bipolaren Ganglienzelle, wel- che zwar in die Haarzelle bis zur Haarbasis, aber niemals in das Haar selbst vordringt. Also wie in Fig. 68, B. Duposcg weiß uns glücklicherweise auch mitzuteilen, warum dennoch Vom RarH und andere Forscher, welche die Gor61-Methode anwandten, den peripheren Fortsatz der bipolaren Ganglienzelle bis zur Spitze des Haares fortschreiten sahen, sodaß dieselbe einer Sinnesnervenzelle glich. Es beruht dies auf einer Eigentümlichkeit der GoteI-Methode, welche oft außerhalb der bipolaren Ganglienzelle und im Anschluß an ihren peripheren Fortsatz auch den Inhalt des Haares, also den Fortsatz der Haarzelle (oder einen Fortsatz der Haarzellen) mitfärbt. Anscheinend läuft dann der Ganglienzellfortsatz bis zur Spitze des Haares, aber wer genau beobachtet, sieht, wie der Fortsatz in der Haarbasis plötzlich sehr viel dicker wird. Diese für eine Nervenfaser ganz ungewöhnliche Erscheinung wird dadurch erklärt, daß hier die Stelle ist, wo die dünne Nervenfaser sich dem dieken Fortsatz der Haarzelle an- schließt. Der besonders große Wert der Duposcaschen Arbeit liegt also nicht nur in den darin niedergelegten genauen Beobachtungen, sondern auch in der überzeugenden Weise, worauf er die Fehler der ihm gegenübergestellten Beobachtungen nachweist. Nicht weniger ist es ihm zur Ehre, daß er auch die prinzipielle Bedeutung seiner Beobachtungen eingesehen hat, denn er weist darauf hin, daß die Arthropoden mit den Vertebraten übereinstimmen in dem Besitz sensibeler Ganglienzellen, welche zu Sinneszellen umgebildete Epithel- zellen innervieren. — In der Tat sind es, wie ich in diesem Buche zu beweisen glaube, nur die Arthropoden unter den Evertebraten, welche darin mit den Vertebraten übereinstimmen. — Und dabei ist Dugoscg nicht der Unterschied zwischen den Vertebraten und Arthropoden verborgen geblieben, nämlich die Tatsache, daß der periphere Fortsatz der sensibelen Ganglienzelle bei den Vertebraten verzweigt, bei den Arthropoden unverzweigt ist. | Als Dugosca (1898) im nächsten ‚Jahre eine Arbeit besonders den Chilo- poden widmete, konnte er darin seine vorigen Angaben bestätigen und ver- vollständigen. Er nennt jetzt VTALLANES den ersten, welcher die Innervierung der Haarzelle durch eine bipolare, sensibele Ganglienzelle beschrieb und will es auf Grund der Lowneschen Untersuchungen aus Vorsicht dahingestellt lassen, ob wirklich Sinneshaare mit nur einer zugehörigen Zelle, welche folg- lich eine Sinnesnervenzelle ist, vorkommen oder ob die diesbezüglichen An- gaben auf fehlerhafte Beobachtungen zurückzuführen sind. Duposeg nennt in diesem Aufsatz die bipolare Zelle, welche die Haar- zelle innerviert nicht Ganglienzelle, sondern Sinneszelle. Wie er dazu gelangt, ist mir nicht recht begreiflich, aber glücklicherweise gibt er uns selber einen indirekten Beweis, daß er sich irrt. Sagt er doch, daß er mit Verwunde- > Di ARTHROPODA. 203 rung gesehen habe, daß die bipolaren ‚‚Sinneszellen’’ NıssL-Körper enthalten, welche niemals in Sinneszellen beobachtet worden seien. Ich glaube, gerade die NısstL-Körper helfen die bipolare Zelle als Ganglienzelle zu kennzeich- nen, wozu auch alle anderen Merkmale mitwirken. Ich möchte sogar in dieser Richtung weiter gehen und künftigen Forschern empfehlen, den NıssL-Körpern der bipolaren Zellen in der Nähe der Sinneshaare ihre Aufmerksamkeit zu widmen. Werden sie gefunden, so bilden sie ein weiteres Argument gegen die Auffassung, daß die bipolaren Zellen Sinnesnervenzellen sind, weil sie nur in Ganglienzellen gefunden werden. Die Angaben VIALLANES’, LowneEs und Dusoscqs beziehen sich nur auf die Insekten und Myriapeden. Daß auch die Crustaceen damit überein- stimmen, teilen uns NUSBAUM und SCHREIBER (1897) mit. Diese Forscher entdeckten mit Hi!fe der Methylenblau-Methode in einiger Entfernung von der Basis der Sinneshaare bipolare Ganglienzellen, welche ihren peripheren Fort- satz zur Haarbasis sandten. Aehnliches taten Ganglienzellen, welche überall in der Haut einen subepithelialen Ganglienzellplexus bilden. Wenn die beiden Gelehrten melden, daß die Ganglienzellfortsätze bisweilen in die Spitze des Haares eindrängen, glaube ich solches nach den Auseinandersetzungen DVv- Boscs einer mangelhaften Färbung zuschreiben zıı müssen. Auch GünTHeEr (1901) gehört ohne Zweifel zu jenen Forschern, welche sich VIALLANES anschließen. Er hat die Sinnesschuppen der Flügel einiger Schmetterlinge studiert, welche doch auch wohl den Sinneshaaren unter- zuordnen sind. Die Sinnesschuppen stehen hauptsächlich die Adern entlang, in denen die Nerven laufen. In jungen Flügeln von Puppen liegen bei jeder Schuppe zwei Zellen : die Schuppenbildungszelie, welche man meiner Meinung nach mit der Haarzelle der einfachen Sinneshaare zu homologisieren hat und eine ‚Sinneszelle”, welche offenbar eine bipolare, sensibele Ganglienzelle ist, weil ihr zentraler Fortsatz in den Flügelnerven eintritt und ihr peripherer Fortsatz in den Porenkanal der Schuppe bis zur Schuprenbasis eindringt, aber niemals in die Schuppe selbst. Ich glaube, diese Verhältnisse stimmen’ganz gut überein mit jenen, welche von VIALLANES u. a. wahrgenommen sind und lassen sich ebenfalls durch das Schema Fig. 68, B illustrieren. Sonderbar ist nur, daß nach GünTHER die Schuppenbildungszelle später zu Grunde geht und also bei der Imago die Schuppe dem Fortsatz der sensibelen Ganglienzelle aufzusitzen scheint. Die sensibele Ganglienzelle täuscht dann eine Sinnesner- venzelle vor. Auch dieser Fall mahnt zur Vorsicht bei der Anerkennung von Sinnesnervenzellen bei den Sinneshaaren der Arthropoden. Hırron (1902) ist wiederum ein Forscher, welcher die Angaben Vox RATHs geradewegs bestreitet. Mancherlei Raupen, worunter besonders die Larve von Bombyx mori, und auch die Larve von Corydalis, einem Hymeno- pteron, und Maikäferlarven bildeten sein Material. Er sah immer die Sinnes- haare durch Haarzellen ausgefüllt und die Haarzellen innerviert durch die peripheren Fortsätze bipolarer, sensibeler Ganglienzellen, welche mit ihren zentralen Fortsätzen die peripheren, sensibelen Nerven bildeten. Der periphere Fortsatz der Ganglienzelle konnte meistens nur bis zur Haarbasis verfolgt werden (also wie in der Fig. 68, B). Nur bei Bombyx mori entdeckte er einige 204 ARTHROPODA. Haare, wo der Ganglienzellfortsatz bis in den unteren Teil des Haares einge- drungen war. Hırrox betont, daß Vom Rar# sich irrt, wenn er sagt, daß die Nervenfaser sich bis zur Spitze des Haares fortsetzt. Ich finde deshalb gar keinen Anlaß zu vermuten, daß bei Bombyx mori ausnahmsweise dennoch Sinnesnervenzellen in den Sinneshaaren sich vorfin- den, betrachte eher diesen Fall besonders geeignet, den Ursprung des Fehlers Vom Rar#s und gar mancher anderer Gelehrter zu beleuchten. Hırrox erzählt uns, daß BrLanc insofern von ihm abweicht, als er Ver- zweigungen des Ganglienzellfortsatzes in der Haarzelle von Bombyx mori beobachtet haben will, aber ich bin leider nicht im Stande dies zu kontrol- lieren. In den Arbeiten Korres (1903) und FıscHers (1908) finde ich Andeutun- gen der Anwesenheit wahrer Sinneszellen in den Sinneshaaren, obgleich ich nicht gern behaupten möchte, daß dieselben darin genau nachgewiesen worden waren. KoTTE hat Plesionika cottei, eine Tiefsee-Decapode, untersucht und dabei merkwürdige Fiederborsten entdeckt, Borsten, welche selbst ihrerseits zwei Reihen Haare tragen. Es macht ganz den Eindruck, wie wenn die Fieder- borste kein Haar, sondern eine haartragende Hautausstülpung wäre, denn die Schicht der Hypodermiszellen setzt sich ununterbrochen in ihrer Basis fort. In diesem Falle ist es auch nicht verwunderlich, daß Nervenfasern, welche aus einem Ganglion an der Basis der Fiederborste hervorgehen, in der Achse der Fiederborste emporsteigen und darin einen ‚Terminalstrang’ bilden. Ueber die Innervierungsweise der eigentlichen Haare wird damit noch nichts gesagt und diese bleibt im Dunkeln. Ich habe denn auch nur deshalb diese Fiederborsten hier erwähnt, weil sie scheinbar und bei oberflächlicher Betrach- tung die Vom Raruschen Ansichten stützen. Neben diesen Fiederborsten beschreibt nun KoTTE an dem Außenast der inneren Antenne zahlreiche Riech- oder Geschmacksborsten. Unter jedem dieser Haare liegt eine Gruppe von Sinneszellen, welche mit ihren Fort- sätzen das Haar ausfüllen. Daß diese Zellen Sinnesnervenzellen sein könnten, geht aus nichts hervor, aber wohl sagt KoTTE, daß unter den Sinneszellen eine Ganglienzelleruppe sichtbar ist, welche durch Nervenfasern einerseits mit den Sinneszellen, andrerseits mit dem peripheren Nerven des Organs verbunden ist. Ich glaube, diese Beschreibung stimmt am besten überein mit der Meinung, daß die Ganglienzellen sensibele Ganglienzellen sind, welche die Haar- oder Sinneszellen innervieren. FıscHeEL (1908) hat die Crustacee Daphnia mit einer von ihm entdeckten, vitalen Nervenfärbung mittels Alizarin untersucht. Er beobachtete unter den Schwanzborsten ein Ganglion. Aus den Zellen dieses Ganglions treten Fort- sätze in die Schwanzborsten. Sollte man vielleicht geneigt sein in diesen Zellen Sinnesnervenzellen zu sehen, so zeugt die Tatsache, daß das Ganglion durch ein Konnektiv mit dem Bauchstrang verbunden ist, dafür, daß wir hier mit einem wahren, sensibelen Ganglion zu tun haben und nicht mit einer Sinnesnervenzellgruppe, welche sich doch niemals als ein Ganglion des Bauch- marks vortut. Ich gestehe, daß ein solches Argument nicht anzuführen ist bei den Riechborsten der ersten Antenne, wo FıscHEL ebenfalls eine Gruppe ARBTHROPODA. 205 von Ganglienzellen beschreibt, welche ihre peripheren Fortsätze in die Haare senden. Da könnte man die Ganglienzellen als Sinnesnervenzellen betrachten, wenn nicht andere, oben beschriebene Erscheinungen damit in Widerspruch wären. Es bleibt mir jetzt noch übrig zu melden, daß BETHE (1896) bei Astacus fluviatilis zweierlei Sinneshaare auf den Mundteilen beschreibt. Zur einen Art gehören hohle Haare, worunter nur eine bipolare Zelle liegt, welche ihren peripheren Fortsatz zur Haarbasis, aber nicht in das Haar selbst sendet. BETHE nennt hier keine Haarmutterzelle, aber es ist selbstverständlich, daß diese neben der bipolaren Zelle bestehen muß, denn was anders würde das hohle Haar ausfüllen ? Es ist dann aber auch die bipolare Zelle eine sensi- bele Ganglienzelle, welche die nicht beobachtete Haarzelle innerviert und das Schema Fig. 68, B kann auf diese Haare angewandt werden. Die zweite Art Sinneshaare haben jedes eine ganze Gruppe bipolarer Zellen unter sich und diese schicken ihre peripheren Fortsätze wenigstens eine kurze Strecke in das Haar hinein. Ob neben diesen Zellen auch Haarzellen auftreten, ist unbekannt. Das Haar könnte vielleicht nur durch die Fortsätze der bipolaren Zellen ausgefüllt werden und diese wären dann Sinnesnerven- zellen. Müssen die bipolaren Zellen Sinnesnervenzellen sein ? Ich glau- be, das ist nicht der Fall. Wo sie offenbar nicht zur Spitze des Haares gehen, können es auch sensibele Ganglienzellen sein, welche die von BETHE übersehe- nen Haarzellen innervieren und welche nur ein wenig weiter als gewöhnlich in das Haar vordringen. So lange spätere Untersuchungen die Entscheidung nicht gebracht haben, glaube ich nicht gezwungen zu sein in den Angaben BETHEs eine Widerlegung des Satzes zu sehen, daß alle Sinneshaare der Arthro- poden mit wahren Sinneszellen und nicht mit Sinnesnervenzellen ausge- stattet sind. BETHE selbst (18955) schließt sich jedoch Vom RArH an. In Verbindung mit den BerHzschen Forschungen, will ich darauf hin- weisen, daß RETzıus (1895) in seiner schon von mir genannten Arbeit über die Sinneshaare der Crustaceen (u.a. Astacus) ebenfalls erkennt, daß die Fortsätze der Sinnesnervenzellen, wie er sie nennt, oft, aber nicht immer in das Haar eindringen. Wir können darin einen Fingerzeig sehen, daß auch er tatsächlich sensibele Ganglienzellen beobachtet hat. Schließlich möchte ich noch betonen, daß auch Vom RarH (1895) bei Astacus fluviatilis zwar Sinnesnervenzellen in den Sinneshaaren beschreibt, daß aber in seinen Figuren die peripheren Fortsätze dieser Zellen nicht in das Haar vordringen, also ganz wie BETHE und RE£rzıvus uns lehren. Ich schließe daraus, daß Astacus ein besonders günstiges Objekt ist, sich vom Dasein sensibeler Ganglienzellen (nicht Sinnesnervenzellen) bei den Sinnes- haaren zu überzeugen. Wenn ich alle Untersuchungen und Argumente überblicke, glaube ich zu dem Schluß berechtigt zu sein, daß ganz allgemein die Sinneshaare der Arthro- poden durch die Fortsätze von Haarzellen ausgefüllt werden, welche wahre Sinneszellen sind, weil sie nicht selbst einen Nervenfortsatz entsenden, sondern durch den peripheren Fortsatz einer sensibelen Ganglienzelle, welcher selbst nicht oder nur wenig in das Haar vordringt, innerviert werden. 206 ARTHROPODA. Wir haben gesehen, daß manche Forscher statt Sinneszellen und sensi- beler Ganglienzellen Sinnesnervenzellen anerkennen, aber, so viel ich weiß, antworten sie niemals auf die Angriffe seitens ihrer Gegner, welche behaup- ten, daß sie durch die bekannte Launenhaftigkeit der GoLeI- und Methylen- blau-Methode irregeführt seien oder in anderer Weise bestrebt sind ihre Feh- ler nachzuweisen. Deshalb und auch, weil ihre Arbeiten bisweilen Angaben enthalten, welche sich nicht recht mit der Anwesenheit von Sinnesnervenzellen vereinigen lassen, glaube ich ihren Anschauungen nicht beitreten zu müssen. Die Möglichkeit, daß hier und dort bei den Arthropoden wirklich Sinneshaare mit Sinnesnervenzellen ausgestättet sind, ist damit nicht ganz ausgeschlossen, aber das muß in jedem Einzelfalle auss neue nachgewiesen werden und alle dies- bezüglichen Angaben bedürfen der Bestätigung. Weil also die Arthropoden wahre Sinneszellen in den Sinneshaaren auf- weisen, während dieser Zelltypus allen übrigen Evertebraten ganz abgeht und nur noch den Vertebraten zukommt, schließe ich, daß die wahre Sinneszelle mit der sie innervierenden, sensibelen Ganglienzelle eine phylogenetisch junge Errungenschaft ist, welche erst mit den Arthropoden auftritt, wie ich schon in meiner Besprechung der HEerrwigschen Hypothese (S. 12) geäußert habe. Es ist hier die geeignete Stelle nochmals einen Augenblick zu verweilen bei jenem Aufsatz, worin PATTEN (1890) das Ommatidium des zusammenge- setzten Auges der Arthropoden mit einer haartragenden Sinnesknospe ver- gleicht. Er vergleicht die Retinophoren des Auges, welche nach ihm Doppel- zellen sind mit den Sinneshaaren, wozu er ebenfalls wenigstens zwei Zellen, die Haarzelle und die sensibele Ganglienzelle, rechnet. Weil er jedoch einer- seits im Auge Retinophoren erkennt, welche, wie ich oben (S. 193) dargetan habe, gar nicht existieren, andrerseits die Innervierung der Sinneshaare nicht genau erforscht hat, ist der Wert seines Vergleichs sehr problematisch. Mit Rücksicht auf meine Behauptung, daß die sensibele Ganglienzelle, welche eine Sinneszelle innerviert, phylogenetisch aus einer sensibelen Gang- lienzelle mit freien Nervenendungen und diese aus einer Sinnesnervenzelle hervorgegangen ist und daß die Sinneszelle bei den Arthropoden phylogene- tisch neu entstanden ist, verdient es Beachtung, was PATTEN über die Phy- logenese dieser Zellen sagt. PArTTEx ist der Meinung, daß phylogenetisch im Auge der Arthropoden Retinulazellen sich gesenkt und sich damit in sensi- bele Ganglienzellen verwandelt haben, welche ihrerseits wiederum eine neue Generation von Retinulazellen innervieren. Die Retinulazellen sind dabei für ihn weder typische Sinnesnervenzellen, noch typische Sinneszellen, sondern man könnte sagen Sinnesnervenzellen, welche durch den peripheren Fortsatz einer sensibelen Ganglienzelle innerviert werden. Ein solcher Zelltypus ist nur angeblich von Verarrı (1900) und Smipr (1902) bei Pulmonaten (Mollus- ken) (siehe S. 155) beobachtet worden, ohne daß die Bedeutung einer solchen Innervation klar wurde. Ich bezweifle somit seine Existenz. PArTrEn beschäftigt sich hier also mit der Herkunft der sensibelen Gan- glienzelle und der dadurch innervierten Zelle. Richtig ist dabei der Gedanke, daß die sensibele Ganglienzelle eine Sinnesnervenzelle, die sich gesenkt hat ist, aber, wie ich nachgewiesen zu haben glaube, entsteht dieselbe nicht im en Hr a og CRUSTACFA. 207 Auge und nicht bei den Arthropoden, sondern bei den Würmern und hat sie anfärglich freie Nervenendungen. Richtig ist ebenfalls der Gedanke, daß die Zelle, welche die sensibele Ganglienzelle bei den Arthropoden inner- viert, phylogenetisch zuerst bei diesen Tieren aufgetreten ist, aber eine solche Zelle ist eine Sinneszelle ohne Nervenfortsatz und keine Sinnesnerven- zelle und dieselbe ist nicht im Auge entstanden — denn dort fehlt sie ganz — sondern wahrscheinlich in den Sinneshaaren des Körpers oder vielleicht in einem der spärlichem anderen Organe, wo wir bei Arthropoden noch wahren Sinneszellen begegnen (Decapoden-Statocyste und Nackenorgan von Daphnia). Zwei Jahre, ehe PATTEx diese Meinung äußerte, hat er (PATTEN 1888), ‚wenn ich ihn gut verstehe (vergl. S. 301), in der Retina der Ozellen der Acili- us-Larve (einer Käferlarve) frei endende Nervenfasern zu sehen gemeint und daran die Bemerkung geknüpft, daß es Fortsätze von Ganglienzellen seien, welche man als unter das Epithel gesunkene Sinnesnervenzellen aufzufassen habe. Hiergesen führe ich abermals an, daß zwar die sensibele Ganglienzelle mit freien Nervenendungen auch meiner Meinung nach eine Sinnesnerven- zelle ist, die sich unter das Epithel gesenkt hat, daß aber dieser Prozeß sich nicht im Auge der Käfer, sondern schon lange vorher bei den niedrigsten Würmern abgespielt hat. Ich glaube mit diesen Bemerkungen diese etwas umständliche Einleitung über den Anfang einiger Leitungsbahnen der Arthropoden beenden und zur Beschreibung der Leitungsbahnen der einzelnen Gruppen schreiten zu können. Es kommen da zuerst die Crustaceen an die Reihe, welche sich in zwei Unterklassen, die Entomostraca und die Malacostraca unterbringen lassen. Wie bekannt, zeigen die Malakostraken eine höhere Ausbildung, auch ihres Nervensystems, und ich will deshalb mit den Entomostraken anfangen. Zur Unterklasse der Entomostraca rechnet man einige Ordnungen. Für nur zwei dieser Ordnungen, die Copepoden und Branchiopoden hat man, so weit mir bekannt, zurzeit Angaben über die Leitungsbahnen gemacht. Mit den Copepoden hat CLAus sich zuerst beschäftigt. Ich entlehne dem Sammel- werke GERSTAECKERS (1866 — 1879), daß er z.B. bei Cetochilus drei Paar Ganglien- zellgruppen im Hirnganglion begegnete und die beiden unteren Zellgruppen durch Kom- missurfasern verbunden fand, während andere Nervenfasern aus dem Hirnganglion in das Schlundkonnektiv der gleichen oder der gekreuzten Seite übertraten. Uebrigens sei daran erinnert, daß LeEeypvıG (1864) auch schon in dieser Zeit Kommissuren in den Ganglien der Arthropoden beobachtet hat. Diese spärlichen Mitteilungen sind später fast nicht vermehrt worden. CLAaus selbst (1891) hat noch behauptet (wie ich schon S. 198 beschrieb), daß bei Copepoden eine Nervenfaser ins Innere der Tastborsten ziehe und RETzıus (1895) (vergl. S. 199) meinte, daß die Copepoden bipolare Sinnesnervenzellen unter den Sinneshaaren besäßen, aber, wie oben dargetan wurde, haben wohl beide sich geirrt. Eine richtige Bemerkung machte GRENACHER (1879), als er sagte, daß Calanella mediterranea im ocellus Sehzellen aufweist, welche sich kontinuirlich in Nervenfasern fortsetzen (vergl. S. 192), aber damit ist auch alles über die Leitungsbahnen gesagt worden. Die Branchiopoden sind mehr als die Copepoden berücksichtigt worden. Auch für diese Ordnung ist CLaus (1876) der Pionier. Er hat Daphnia unter- 208 ARTHROPODA, CRUSTACEA. sucht und davon Zupfpräparate hergestellt. Diese lehrten ihn, daß Fasern des Sehnerven des Frontalauges aus der peripheren Ganglienzellschicht des Hirnganglions hervorgingen. Weil wir jetzt wissen, daß bei allen Arthropoden die Nervenfortsätze der Sehzellen im Auge ebenso Fasern des Sehnerven bil- den, eine Tatsache, welche NowIkorr (1905) für die Augen der Branchiopoden besonders bestätigt hat, fragt es sich, ob CLaus richtig beobachtet hat und ob nicht vielleicht die von ihm beobachteten Sehnervenfasern in der Peri- pherie des Hirnganglions enden, statt dort anzufangen. Rerzıus (1906) hat, wie wir bald sehen werden, wirklich solche Nervenfasern bei Daphniden ent- deckt (Fig. 69, a), aber man darf andrerseits nicht vergessen, daß sowohl BERGER (1878) bei Artemia salina, wie SamassAa (1891) bei Sida erystallina Ganglien- zellen in der Peripherie des ganglion opticum, eines Teils des Hirnganglions, beschreiben, welche Fortsätze in den nervus opticus des zusammengesetzten Auges senden. Diese Beobachtungen und die Crausschen stützen sich gegen- seitig und der Sehnerv der Branchiopoden scheint also doppelläufig zu sein. Craus hat weiter im Kopfe von Daphniden frontal und im Nacken unter der Haut Ganglienzellen gefunden, welche durch Nervenfasern mit dem Gehirn verbunden waren. Auch Rerzıus (1906) scheint die gleichen Ganglienzellen wahrgenommen zu haben (Fig. 69, 7). In der Nähe der Tastborsten traf CLAus meistens unterhalb der Haar- zellen eine Gruppe bipolarer „„Ganglienzellen”, welche einen Fortsatz zwischen die Haarzellen und einen anderen in den Nerven schickten. An günstigen Objekten konnte Craus den peripheren Fortsatz bis in das Haar verfolgen und er hat deshalb Sinnesnervenzellen zu sehen gemeint. Wahrscheinlich sind es aber wirklich sensibele Ganglienzellen. Daß Cravs im Hirnganglion Kommissuren gesehen hat, ist eine Bemerkung über die Leitungsbahnen, welche wir natürlich gerne glauben. Ich habe schon erwähnt, daß BERGER (1878) bei Artemia salina Gan- glienzellen in der Rinde des ganglion opticum erkannt hat, welche Fortsätze in den Sehnerven des Frontalauges senden. Hier will ich noch hinzufügen, daß diese Nervenfasern bis in die Retina fortschreiten und daß ebensolche Ner- venfasern aus Zellen im Innern des ganglion opticum hervorgehen. Auch Samassa (1891) habe ich oben schon genannt, weil er entdeckt hat, daß Sima erystallina Ganglienzellen im ganglion opticum besitzt, welche Nervenfasern des Sehnerven aussenden. Seitenäste dieser Nervenfasern gehen zum Neuropilem des ganglion opticum selbst. Neben diesen Nervenfasern beschreibt Samassa teilweise auch die Wege anderer Leitungsbahnen, aber, weil er keine spezifischen Nervenfärbungen angewandt hat, sind seine Angaben sehr unvollständig. Hier will ich noch mitteilen, daß er im Hirnganglion von Sima zwei Kommissuren sah, eine obere und eine untere, während er auch die Ganglien des Bauchstranges durch Kommissuren verbunden fand. Die Konnektive des Bauchmarks von Sima sind nach Samassa mit Gan- elienzellen belegt und dasselbe ist der Fall mit den Konnektiven und Kommissu- ren des Bauchstranges von Daphnia sima. Selbstverständlich wird dadurch die Kenntnis der Leitungsbahnen dieser Konnektive und Kommissuren sehr erschwert. BRANCHIOPODA. 209 SAMASSA teilt uns denn auch darüber nichts mit. Wohl erwähnt er bei Daphnia sima eine Kommissur im Hirnganglion, eine retrooesophageale Kom- missur und eine Kommissur zwischen den beiden Mandibelganglien. Kom- missuren beschreibt er auch bei Bythotrephes longimanus und Leptodora hyalina. Letztere Tierart hat wiederum zwei Kommissuren im Hirnganglion, je eine über und unter dem Zentralkörper. CUNNINGTON (1903) hat ebenfalls das Nervensystem einer Daphnide und zwar Simocephalus sima untersucht, aber, da ihm spezifische Nervenfärbungen mißlangen, bringt er uns nur wenig weiter als Samassa. Wohl behauptet er, daß dieser oder jener Nerv aus diesem oder jenem Neuropilem entspringe, aber ich kann diese Angaben nur als Vermutungen betrachten und unterlasse es, sie hier wiederzugeben. CUNNINGToN hat im Hirnganglion mehr Kom- missuren beobachtet als SaMassa, denn er sah neben anderen Kom- Fig. 69. missuren eine Kommissur des ersten Antennalnerven (nervus antennarius primus) und zwei Kommissuren im ganglion opticum, eine vordere dor- sale und eine hintere ventrale. Darauf beschränken sich die zuver- lässigen Mitteilungen CUNNINGTONS. Ueber den Anfang einiger sensi- belen Leitungsbahnen hat NOWIKOFF (1905) uns belehrt. Er zeigte, daß die Sehzellen der zusammengesetzten und einfachen Augen einiger Bran- chiopoden Sinnesnervenzellen sind und entdeckte ebenfalls Sinnesner- Kopf einer Daphnide von der rechten Seite. en ir sdem -dersalen und Abgeändert nach Rerzıus (1906). n.a.p. a.p. Üb. a — Nervenfaser ventralen Frontalorgan von Bran- DET ARE ; ; 3 n b bis gund i und j = Ganglien- chipus und Limnadia. zellen Rerzıus (1906) ist wiederum h = Sinnesnervenzelle - (sensibele F 2 > Ir ar D) derjenige, welcher unsere Kenntnis u 2 . a. p. = antenna prıma der Leitungsbahnen der Branchio- ; Er p $ 2 f.-a. = Frontalauge poden sehr erweitert hat. Er arbeitete g. 0. — ganglion opticum mit Daphniden und ich will seine h.g. — Hirnganglion Resultate mit Hilfe der Figur 69 m. a. = Medianauge darstellen Man sieht darin den n. d. P. = nNEeTVus antennarius primus Den - Re p. = Pigment Kopf einer Daphnide von der rech ne ten Seite. Rechts unten ist die kurze, erste Antenne (a. p.) mit den Tastborsten (t. b.) ; oben ist das zusammenge- setzte Frontalauge (f.a.); in der Mitte das Hirmganglion (h.g.) mit dem ganglion opticum (g.o.) und dem einfachen Medianauge (m. a.), worin sich Pigment (p.) befindet als Anhang. Aus dem Hirnganglion geht der nervus antennarius primus (n.a.p.) hervor, welcher die erste Antenne innerviert. Rerzıus hat nun die nachfolgenden Reizleitungsbahnen entdeckt und DROOGLEEVER FORTUYN 14 210 ARTHROPODA, CRUSTACEA. zwar in GorgI-Präparaten. Aus dem Frontalauge treten durch den nervus opticus Nervenfasern (Fig. 69, «) ins ganglion opticum, welche sich im vorderen Abschnitt desselben verzweigen. Die Fasern enden also dort und Rertzıus ist durchaus berechtigt zu der Annahme, daß diese Fasern Fortsätze der Seh- zellen des Auges sind, obgleich er solches der starken Pigmentierung des Auges wegen nicht entscheiden konnte. In der Rinde des Sehganglions befinden sich Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze in das Neuropilem des Ganglions und also auch zwischen die Aeste der Augennervenfasern aussenden. Einige dieser Ganglienzellen (Fig. 69, b) verzweigen sich nur in einem der drei Abschnitte des ganglion opticum,andere durchziehen mit ihren Ausläufern das ganze Ganglion, noch andere (Fig. 69, c) senden neben den Fortsätzen zum ganglion opticum auch solche zum Hirn- ganglion. Auch das Hirnganglion ist mit peripher gestellten Ganglienzellen aus gestattet. Manche darunter breiten ihre Fortsätze nur ins Neuropilem des Ganglions aus (Fig. 69, d). Andere aber (Fig. 69, e) senden einen Fortsatz zu dem gepaarten, hinteren Teil des Hirnganglions, wo wiederum andere Gan- glienzellen gelagert sind (Fig. 69, /) mit Fortsätzen, welche zum unpaaren Hirnganglion zurücklaufen. Das Medianauge (Naupliusauge) ist eine vordere Ausstülpung des Hirn- ganglions. Es enthält Pigment und ringsherum eine Reihe „Ganglienzellen” mit Fortsätzen im Hirnganglion (Fig. 69, g). RErzıus ist nicht besonders klar in seiner Beschreibung des Medianauges und es läßt es sich fragen, ob die Ganglienzellen keine Sinnesnervenzellen sein können. Sinnesnervenzellen glaubte RETzıUsS zu sehen im Ganglion der ersten An- tenne (Fig. 69, h). Es sind bipolare Zellen mit einem peripheren und einem zentralen Fortsatz. Der periphere Fortsatz endet nach RErzıus in einer Tast- borste und da wäre die Zelle wirklich eine Sinnesnervenzelle. Wenn dieser Fortsatz aber in der Tat, was mich wahrscheinlich dünkt, nur die Haarzelle der Tastborste innerviert, ist die Zelle eine sensibele Ganglienzelle. Wie dem auch sei, jedenfalls endet der zentrale Fortsatz der Zelle ventral im Hirn- ganglion, das er durch den ersten Antennalnerven erreicht. An dieser Stelle ist eine Gruppe unipolarer Ganglienzellen (Fig. 69, i) gelegen, deren kurze Fortsätze im Hirnzanglion emporsteigen. Mit dem Hirnganglion stehen noch zwei Ganglienzellgruppen in Verbin- dung, welche selbst außerhalb des Ganglions gelegen sind. Die eine Gruppe trifft man hinter dem Frontalauge und ihre Ganglienzellen senden lange Fort- sätze zum Neuropilem des Hirnganglions (Fig. 69, 5). RErzıus meint, dal sie vielleicht zum Nackenorgan gehören. Aus den Ganglienzellen der anderen Gruppe geht ein Ast zur Darmwand und ein Ast zum Hirnganglion hervor. Schließlich meldet Reızıus uns noch, daß der Nerv der zweiten Antenne die zentralen Fortsätze einiger bipolaren Sinnesnervenzellen enthält. Kurz nach Rerzıus hat zuletzt noch FiıscHEL (1908) das Nervensystem von Daphnia untersucht und zwar mit Alizarin, einem Farbstoff, welcher, wie FıscHEt entdeckte, eine gute, vitale Nervenfärbung liefert. Die damit errunge- nen Resultate sind derart, daß ich nur die Erwartung aussprechen kann, daß BRANCHIOPODA. 211 diese Methode künftighin noch viele Leitungsbahnen der Evertebraten (bei Vertebraten hat er keinen Erfolg) aufklären wird. Ich habe schon S. 204 zwei von FISCHEL aufgefundene Leitungsbahnen erwähnt und verweise den Leser auf diese Seite. Man wird bemerken, daß er betreffs der Natur der ‚‚Sinnesner- venzellen’ zu den Sinneshaaren der ersten Antenne völlig mit REtzıus ein- verstanden ist und ebenso, wie jener hat er beobachtet, daß ihre zentralen Fortsätze ins Gehirn eintreten. Interessant ist weiter der Befund, daß der nervus tegumentarius, welcher das Gehirn mit dem Nackensinnesorgan ver- bindet aus einigen Fasern besteht, welche verzweigt im Inneren becherför- .miger Sinneszellen enden. Ein zweites Beispiel wahrer Sinneszellen neben den verschiedenartigen Sinneshaaren. Obgleich kurz vorher erschienen, bietet die Arbeit Nırs HOLMGRENS (1916) über das Gehirn von Apus glacialis nur wenig Auskunft über die Wege der Leitungsbahnen, aber destomehr verglei- chend-anatomische Betrachtungen. Ich be- zweifele in manchen Fällen ihre Richtig- keit. Hier möchte ich nur erwähnen, daß HOLMGREN in den Zentra der ersten Anten- nalnerven an den Wurzeln der Schlundkon- nektive glomeruli sieht, welche durch eine Antennalkommissur verbunden sind. Zwischen den ganglia optica laufen zwei Kommissuren und noch eine andere, breite Kommissur verbindet zwei laterale Teile des Gehirns in denen sich glomeruli befinden, welche nicht zum ‚Gebiete der ersten Antenne gehören. Letztgenannte Kommissur läuft unter dem Zentralkörper, einer Ganglienzell-und Ner- Tnorakalganglion von Phronima. Fig. 70. venfasergruppe im Zentrum des Gehirns, Nach Craus (1879). welche HoLMGREN mit dem Zentralkörper a bis f = Ganglienzellen der Insekten homologisiert. 9 h = Nervenfasern ce. = Konnektiv p. n. —= peripherer Nerv In der zweiten Unterklasse der Crus- taceen, .den Malacostraca, sind Tiere aus allen Ordnungen hie und da hinsichtlich der Reizleitungsbahnen untersucht worden. Im allgemeinen ist es bemerkenswert, daß in den Ordnungen der Stomatopoden und Decapoden das Hirnganglion und die damit verbundenen lobi optici sich eines besonderen Interesses erfreuen, wie solches auch bei den Insekten der Fall ist. Die Malacostraca spalten sich in fünf Ordnungen : die Amphipoda, Iso- poda, Schizopoda, Stomatopoda und Decapoda, welche hier der Reihe nach besprochen werden sollen. CrAaus (1879) ist auch jetzt wieder der erste Forscher, welcher sich mit den Wegen der Nervenfasern im Zentralnervensystem der Amphipoden be- schäftigt hat und zwar hat er in Phronima ein durchaus günstiges Objekt gefunden. Schöne Angaben hat er über die Thorakalganglien des Bauchstran- 212 ARTHROPODA, CRUSTACEA. ges gemacht. Diese Ganglien, welche alle übereinstimmend gebaut sind, wer- den durch zwei Konnektive (Fig. 70, ce.) verbunden und zu jeder Seite geht aus ihnen ein peripherer Nerv (Fig. 70, p. n.) hervor. Jedes Ganglion enthält eine vordere und eine hintere mediane Zellgruppe, dort wo die Konnektive anfangen und zu jeder Seite eine vordere und hintere laterale Ganglienzell- gruppe, wovon in der Figur 70 nur die linke, vordere gezeichnet worden ist. In jeder der vier lateralen Zellgruppen sind eine oder zwei besonders große Ganglienzellen (Fig. 70, a), welche ihren Neuriten in den peripheren Nerven der gleichen Seite senden. Die kleineren Zellen dieser Gruppen tun das gleiche (b), oder aber ihr Neurit kreuzt die Medianlinie des Ganglions und tritt in den peripheren Nerven der anderen Seite aus (c). Es gibt nach Craus auch Kommissurfasern, welche nicht in den Nerven schreiten, sondern nur die beiden Hälften des Ganglions verknüpfen. Wo sie entspringen oder enden, ist mir nicht bekannt. Ganglienzellen der medianen Zellgruppen senden ebenfalls ihren Fortsatz in den peripheren Nerven und zwar so, daß die vorderen Ganglienzellen (d) den Nerven der gleichen Seite, die hinteren (e) den gekreuzten Nerven be- günstigen. Auch unter den Konnektivalfasern wurden solche entdeckt, welche aus Ganglienzellen des Thorakalganglions hervorgingen. Gewiß lagen diese Zellen in der vorderen lateralen Gruppe (f), vielleicht auch in der hinteren. Neben diesen Fasern beobachtete CLaus in den Konnektiven Nervenfa- sern unbekannter Herkunft (g), welche das ganze Ganglion durchzogen und andere, welche in den peripheren Nerven abbogen. Es wird nicht gesagt, ob diese Nervenfasern von vorn oder von hinten kommen ; vielleicht stammen sie aus dem Hirnganglion und kommen sie von vorn, wie die Faser h der Figur 70. Nach ULAuUs zeigt das untere Schlundganglion von Phronima, welches aus sechs oder sieben Ganglien verschmolzen ist, ähnliche Leitungsbahnen wie das Thorakalganglion. Craus hat auch das Hirnganglion mit den lateral daraufsitzenden lobi optici (Augenganglien) in seine Untersuchungen bezogen, aber nur wenige zuverlässige Mitteilungen darüber gemacht. Hat er doch manche Fasersysteme ohne Anfang oder Ende beschrieben, wie er sie unmittelbar im aufgehellten Gehirn beobachtet hat, allerdings mit nachfolgender Kontrolle an Gehirn- schnitten. Auf Grund seiner Wahrnehmungen beschreibt CLAaus im Hirngan- glion vier oder fünf Kommissuren mit Fasern, welche wenigstens teilweise zu den lobi optici ziehen und worin sich auch Fasern der Schlundkonnektive befinden, welche jedoch nicht alle im Hirnganglion kreuzen. Auch gelangen Nervenfasern des Scheitelauges, das aus zwei Hälften besteht, welche jede für sich ein Nervenfaserbündel zum Gehirn senden, ins Gehirn und über- schreiten dort die Medianlinie in einer Kommissur, welche CrLAavs den ‚‚inneren Balken” nennt. Schließlich teilt CLaus uns mit, daß sich in den lateralen Augen (ebenso wie im Scheitelauge) eine Schicht bipolarer Ganglienzellen befindet, welche ihren zentralen Fortsatz zum lobus opticus, ihren peripheren zur Retina senden. Wie der letztere dort endet, ist unbekannt. "AMPHIPODA. 2313 3 Ebenso wie CLaus hat Vom Rar# (1895) einige Leitungsbahnen der Amphipoden aufgeklärt. Nicht nur, daß er bei Niphargus putaneus und ebenso bei Gammarus pulex und G. fluviatilis Sinneshaare mit Sinnesnervenzellen beschrieb — man weiß schon, daß und warum ich diese Angaben für verfehlt halte und besonders Niphargus, wo sich mit Hilfe der Gorsıschen Methode auch in allen anderen Haaren als Sinneshaaren Fasern mit zellkörperähnlichen Anschwellungen darstellen ließen, stimmt mich zwei- felmütig über die Richtigkeit der Vom Rarnschen Beobachtungen — aber Vom RATH hat auch bei Niphargus gesehen, daß die Ganglien des Bauchstranges Ganglienzellen enthalten, woraus Fortsätze zur Körperperipherie hervorgehen, während die peripheren Nerven daneben Fasern führen, welche frei innerhalb des Ganglions enden. Daß Vom Rar# (1896) uns später mitteilt, daß bei Gammarus und ebenso bei der Isopode Asellus die Zellkörper der „Sinnesnervenzellen’” nicht unter den Sinneshaaren, “ sondern unmittelbar neben dem Zentralnervensystem liegen, scheint mir abermals darauf hinzuweisen, daß man hier mit sensibelen Ganglienzellen zu tun hat, wobei diese Lage durchaus nicht merkwürdig wäre. NEMmEc (1896) weist bei der Amphipode Orchestria auf einem unter der Haut ge- legenen Ganglienplexus hin. Wir werden dasselbe Gebilde später bei den Isopoden (8. 214) besprechen. Es scheint mir ein Ganglienzellplexus zu sein, woraus Nervenfaserbündel hervorgehen . GERSTAECKER und ORTMANN (1901) behandeln in ihrem Sammelwerke auch die Amphipoden. Sie wiederholen manche Angaben, welche Craus über Phronima nieder- geschrieben hat und welche ich oben gleichfalls wiedergegeben habe, fügen aber andere hinzu, so z.B. daß im Hinterteil des Hirnganglions Ganglienzellen liegen, welche Fort- sätze in die Schlundkonnektive senden. Neuerdings hat noch ScHmarz (1914) sich bemüht die Leitungsbahnen einiger Amphipoden zu verfolgen. Leider war die Konservierung der Tiere zu mangelhaft um solches in befriedigendem Maße zu gestatten. SCHMALZ sah bei Vibilia und Lanceola drei große Kommissuren im Gehirn und Rhabdosoma und Oxycephalus besitzen dort gleichfalls Kommissuren. Interessanter ist es, daß Lanceola und Vibilia im statischen Organ Sinnesnervenzellen haben, deren Nervenfortsätze bis ins Gehirn verfolgt werden konnten. Bei Rhabdosoma und Oxycephalus war die Verbindung der Nervenfasern mit den Sinnesnervenzellen unklar, die Fasern jedoch konnte SCHMALZ das Gehirn durchschreiten und in das Schlundkonnektiv eintreten sehen. Damit habe ich leider schon alles über die Reizleitungsbahnen der Amphipoden erzählt. Die erste Leitungsbahn einer Isopode hat GRENACHER (1879) gesehen, als er kon- statierte, daß die Retinazellen von Porcellio scaber sich unmittelbar in eine Nervenfaser fortsetzen und also Sinnesnervenzellen sind. Ihm folgt Max WEBER (1881), dem Goldchlorid-Präparate zeigten, daß die Tast haare und Tastkegel der Triehoniscidae alle durch eine Nervenfaser innerviert werden, welche ein Fortsatz einer multipolaren Ganglienzelle war. Ich schließe daraus (S. 201), daß die Sinneszellen dieser Tastorgane wahre Sinneszellen sind. WEBER sagt weiter, daß die multipolaren Ganglienzellen mit ihren Fortsätzen zusammenhängen und so einen Plexus bilden. Es ist dies also ein Ganglienzellplexus, wie man weiß die primitivste Gestalt, welche das Nervensystem zeigen kann und wel- chem wir auch bei anderen Evertebraten, namentlich aber bei Coelenteraten begegnet sind. Daß die sensibelen Ganglienzellen selbst Zellen dieses primitiven Ganglienzell- plexus seien, kann ich freilich schwer glauben, weil sie selbst gar nicht primitiv sind. Vielleicht liegen sie nur dazwischen. Ein Ganglienzellplexus, wie der obengenannte ‚ist später auch von NEmec (1896) bei den Isopoden und nachher von anderen Forschern bei Crustaceen aus anderen Gruppen ent- deckt worden. Ob BETHE (1896) gleichfalls diesen Plexus bei Astacus zu Gesicht bekom- men hat, ist nach der HoLmGrEnschen Kritik wenigstens zweifelhaft (vergleiche Astacus). 214 ARTHROPODA, CRUSTACHEA. NEMmEc fand bei einigen Vertretern der Oniscideen unter der Hypodermis des Kör- pers und der Extremitäten was er „plexusartige”’ Ganglien nennt. Diese Ganglien, welche gepaart und regelmäßig gestellt sind und durch Nerven mit dem Bauchstrang verbunden werden, strahlen nach allen Seiten aus und setzen sich in einzelliegende Gan- glienzellen fort. Weil NEMmEc über einzelliegende Ganglienzellen spricht und diesen Teil des Plexus für vielleicht besonders vergleichbar hält mit dem Ganglienzellplexus, wel- chen BETHE kurz vorher bei Astacus zu sehen glaubte, schließe ich, daß NEMEC in der Tat einen Ganglienzellplexus (ohne anatomisch nachweisbare Leitungsbahnen) beob- achtet hat, welcher jedoch in einen Nervenplexus mit eingelagerten Ganglien übergeht. Nach NEMEc enden einige Fortsätze dieser Ganglienzellen ohne spezifische Endigung zwischen den Hypodermiszellen. Dessenungeachtet bin ich nicht überzeugt, daß man hier mit frei endenden Ausläufern sensibeler Ganglienzellen zu tun hat. Bei Titanethes, einer Isopode, kehrten diese peripheren Ganglien zurück. Was NUSBAUM und SCHREIBER (1897) mit der Methylenblau-Methode bei ver- schiedenen Crustaceen entdeckten, stimmt noch mehr als der Nemecsche Befund mit den WEBERschen Angaben überein. Sie beschreiben im ganzen Körper einen subepi- thelialen Ganglienzellplexus. Die feinsten Aestchen des Plexus anastomosieren und die Plexuszellen senden bisweilen Fortsätze zur Basis der Haare. Andere Fortsätze hingegen bilden zusammen typische Nerven und es schließen sich hier also, ebenso wie NEMEC er- zählt, dem Ganglienzellplexus wahre Nerven an. SCHREIBER (1898) hat später gleiche Resul- tate mit der Gor6I-Methode erhalten. Auch hier frage ich mich, ob die sensibelen Ganglienzellen, welche die Haare innervieren, wirklich selbst zum Ganglienzellplexus gehören und nicht nur dazwischen liegen . Die Hodologie des Zentralnervensystems der TEopodan hat PAcKkAarnD (1884) als erster bekanntzumachen versucht und er hat sich in dieser Absicht mit dem Hirngan- glion von Asellus communis beschäftigt. Er sah darin dorsolaterale, unipolare Ganglien- zellen mit Fortsätzen, welche entweder eine Kommissur bildeten oder in die Schlund- konnektive zogen. In die Schlundkonnektive traten auch Fortsätze dorsofrontaler Ganglienzellen und die Ausläufer anderer unipolarer Ganglienzellen spalteten sich wie- derholt und bildeten so das Neuropilem des Gehirns. Caecidotaea stygia ist eine blinde Verwandte von Asellus. Das Tier hat noch ein Rudiment des zusammengesetzten Auges, aber die nervi und lobi optiei fehlen und dennoch weicht das Hirnganglion nach PACKARD in seinem Bau nur wenig ab von dem- jenigen sehender Arten. Es bilden hier die Fortsätze dorsofrontaler Ganglienzellen ebenfalls eine Kommissur im protocerebrum. Auch Berroncı (1886) hat unsere Kenntnis der zentralen Leitungsbahnen der Isopoden bereichert, aber einige Angaben sind bei der von ihm angewandten Methode zu unzuverläßig um hier wiedergegeben zu werden. Bei Porcellio maculicornis und Sphaeroma liegen dorsal und median im Gehirn drei Gruppen von Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze in drei Bündeln vereint zum Neuropilem des Hirnganglions senden. Die Fasern des lateralen Bündels ziehen in die laterale, vordere ‚‚masse reticolate’”, das heißt, in die medulla terminalis, wie ich diesen Teil des protocerebrum immer nennen werde (vergl. die Beschreibung des lobus opticus S. 216). Idotea hat nur zwei solcher Ganglienzellgruppen im Gehirn. Bei diesem Tiere und bei Porcellio würde nach BELLoNcI ein Fasersystem vorhanden sein, welches das ganglion olfactorium (oder Antennalgan- glion, wie es oft genannt wird) mit dem lobus optieus derselben und der gekreuzten Seite verbände, aber diese Angabe bedarf genauerer Bestätigung. HALLER (1905) hat in seiner Arbeit über das Hirnganglion der Tracheaten, welche auch vergleichend-anatomische und phylogenetische Betrachtungen enthält, einige Bahnen der Isopoden besonders erwähnt. Seitdem aber Nırs HoLMGREN (1916) z. B. aus der Hattverschen textfigur 4 A, welche ein Auge darstellt, abgeleitet hat, daß HALLER statt Porcellio eine diplopode Myriapode untersucht hat, is es nicht erwünscht seine Angaben über die Bahnen der Isopoden hier zu wiederholen. HOoLMGREN (1916) selbst hat bei Porcellio scaber zwari manche Besonderheiten der Hirnstruktur entdeckt so fand er im protocerebrum allein nicht weniger als Pu wu ISOPODA : SCHIZOPODA. 2r 17 Kommissuren — aber die Leitungsbahnen wurden dennoch nicht genau erforscht. Damit ist auch die Behandlung der Isopoden zu Ende geführt und kann ich zu den Schizopoden übergehen. So viel ich weiß, enthält nur die Arbeit BETHEs (18955), hodologische Mitteilungen über ein Tier aus dieser Ordnung und zwar über Mysis. BETHE hat die Statocyste von Mysis, welche im mittleren Schwanzanhang gelegen ist, u.a. in GOLGI- Präparaten untersucht. Er Fis. 71 sah die Wand des Bläschen Sn mit Sinneshaaren besetzt. Diese Haare sind ein Pro- dukt! der Matrixzellen (Haar- zellen) und neben diesen Matrixzellen liegen langge- streckte Sinnesnervenzellen, deren Sinnesfortsätze bis weit in die Haare zu verfol- gen waren. Nun werden nach BETHE auch in den Sinnes- haaren des Schwanzes und der Antennen von Mysis und anderen Crustaceen Sinnes- nervenzellen aufgefunden, aber, während ich dort (vergl. S. 200) geneigt bin an der Wahrheit dieser Bemerkung zu zweifeln, finde ich hier dazu keine Veranlassung, pLo Schematischer Längsschnitt des lobus opticus und des zusammengesetzten Auges der Stomatopoden und Decapoden. weil es hier nicht eine Art ch.e. — chiasma externa Sinneshaare der allgemeinen ch. i. = chiasma interna Körperoberfläche, sondern j- p. r. — fibrae postretinales die Sinneshaare eines ganz l. g. — lamina ganglionaris besonderen Sinnesorgans an- m. e. — medulla externa belangt und man nicht aus m. i. = medulla interna Tatsachen des einen Falls m. .t. — medulla terminalis zu Schlußfolgerungen im 0. — ommatidium anderen Fall berechtigt ist. p. l.o. = pedunculus lobi optiei r. — retinula Man wird bemerkt haben, daß bis jetzt die meisten Mitteilungen über die Hodologie der Crustaceen nebeneinander st nden, sodaß man ohne eigene Untersuchungen keine Kontrolle ihrer Zuverlässigkeit hat. Bei den beiden letzten Ordnungen der Crustaceen, den Stomatopoden und den Decapoden, ändert sich das, was ein günstiges Ereignis heißen darf. Die Untersuchungen der Stomatopoden beschränken sich alle auf Squilla mantis. Weil dabei vornehmlich die optischen Leitungsbahnen studiert worden sind, will ich hier eine kurze Beschreibung und eine schematische Abbildung des mikroskopischen Baues der lobi optiei beifügen, welche nicht nur für die Stomatopoden, sondern auch für die Decapoden gilt (Fig. 71). Die Figur 71 stellt einen Längsschnitt des lobus opticus und des zusam- mengesetzten Auges schematisch dar. Das Auge selbst bildet einen Teil einer 216 ARTHROPODA, CRUSTACEA. Hohlkugel und wird aus mannigfachen Ommatidien (o.) zusammengesetzt. ‚Jedes Ommatidium besteht basal aus der retinula (r.), welche, wie wir seit ÜRENACHER wissen, eine Gruppe von Sinnesnervenzellen ist. Die Nervenfort- sätze dieser Zellen dringen in den lobus opticus ein. Dieser läßt verschiedene Ganglienzellgruppen und auch verschiedene Faserschichten und Neuropileme unterscheiden. Letztere sind bei den Crustaceen sehr konstant und erteilen dem lobus opticus einen typischen Bau, welcher schon lange bekannt und viel studiert worden ist. Unmittelbar unter der Retina, der Gesamtheit aller retinulae ist die Schicht der postretinalen Nervenfasern (Fig. 71, /. p. r.). Dann folgt eine ge- bogene Platte, welche aus einigen Schichten von Zellen und Nervenfasern be- steht und lamina ganglionaris (l. g.) genannt wird, weil sie einem Ganglion gleicht. Dahinter durchkreuzen die Nervenfasern, und zwar übrigens ganz gleichwertige Nervenfasern, einander in ganz eigentümlicher Weise und bilden das chiasma externum (ch. e.). Dieser Name ist so eingebürgert, daß er sich nicht mehr ändern läßt, aber man muß dabei bedenken, daß man unter diesem Chiasma von optischen Fasern ganz etwas andres als bei den Vertebraten ver- steht. Dort bilden die Fasern, welche die Medianlinie des Gehirns überschreiten und deshalb eine Kommissur bilden, das Kreuz. Hier sind die sich kreuzenden Fasern durchaus keine Kommissurfasern. Optische Kommissuren findet man zwar auch bei den C'rustaceen ; diese befinden sich jedoch begreiflicherweise im Hirnganglion, nicht in einem lobus opticus. Wenn die Fasern einer commissu- ra optica der Crustaceen nicht alle einander parallel fortschreiten, sondern, wie bei den Vertebraten ein Kreuz bilden, nennen einige Forscher solches wre- derum ein Chiasma. In Vergleichung mit den Vertebraten ist dies ganz korrekt, aber ich meine, zur Vermeidung von Mißverständnissen ist es besser diese Benennung bei den Crustaceen zu unterlassen. Dem chiasma externum folgt ein Neuropilem : die medulla externa (m. e.) und diesem eine zweite Kreuzung übereinstimmender Nervenfasern : das chiasma internum (ch. i.). (Wenn ungleichwertige Nervenfasern einander kreuzen, darf men nicht über ein Chiasma reden). Es folgen dann noch zwei Neuropileme, von denen das äußere medulla interna (m. i), das innere medulla terminalis (»n. t.) genannt wird. Dann kommt endlich der Stiel (p. !. 0.), womit der lobus opticus dem Gehirn, das heißt dem protocerebrum, aufsitzt. Man wird in manchen der unten zu erwähnenden Werken sehr genaue Angaben über die mikroskopische Anatomie des lobus nachschlagen können. Ich werde sie nur berücksichtigen, insoweit sie die Hodologie berühren. Nur das möchte ich betonen, daß manche Autoren mit sehr verschiedenen Namen dasselbe Gebilde deuten. Meistens wendet jeder seine eigene Muttersprache an, statt alle dieselben lateinischen Namen zu gebrauchen, aber ich werde mir erlauben, immer die obigen anzuwenden, welche internationale Anerkennung finden können. Kehren wir jetzt zu den Reizleitungsbahnen von Squilla mantis zurück. Dietz (1878) hat schon im Jahre 1878 versucht die Leitungsbahnen des Ge- hirns von Squilla mantis kennen zu lernen, aber, weil er die Bahnen bisweilen nur nach makroskopischer Betrachtung beschreibt, sind seine Angaben zu N on STOMATOPODA. > unzuverlässig um hier wiedergegeben zu werden. Natürlich hat er bisweilen richtig beobachtet, so, wenn er im Hirnganglion ein Chiasma und zwar eine semidecussatio von Nervenfasern des lobus opticus beschrieb, welches viel- leicht besser eine commissura optica genannt würde, obgleich daneben noch eine andere optische Kommissur vorhanden ist. BERGER (1878) brachte es schon sehr weit in der Kenntnis der mikrosko- pischen Anatomie des Gehirns von Squilla, aber, obgleich er manche Faser- systeme beobachtete, blieben ihm deren Ursprung und Ende meistens unbe- kannt und können seine Mitteilungen der Hodologie des Nervensystems nur wenig nützen. So erkannte er im lobus optieus (‚„‚Augenganglion”) schon das chiasma externum und internum, die lamina ganglionaris, die medulla externa, interna und terminalis (vergl. Fig. 71) und manche Ganglienzellgruppen dane- ben, aber, wie die Nervenfasern und Ganglienzellen zusammenhängen, blieb ihm völlig unbekannt. Beachtenswert ist seine Beobachtung, daß Ganglien- zellen vorn im Gehirn Fortsätze zum lobus opticus senden. Andere Nerven- fasern des lobus opticus bilden im Hirnganglion das Chiasma mit Semidekussa- tion, welches auch DiertL wahrgenommen hat. BERGER vermutet, daß diese Fasern in den Stiel der „pilzhutförmigen Körper” übergehen, womit er aller Wahrscheinlichkeit nach das Antennalganglion im deuterocerebrum gemeint hat. Die von ihm entdeckte Kommissur zwischen den pilzhutförmigen Körpern von links und rechts wäre dann die Antennalkommissur. Nicht alle Fasern des lobus opticus überschreiten die Medianlinie im Chiasma ; andere tun solches in der commissura optica, welche sich zwischen den beiden lobi optici erstreckt. Eine vierte Kommissur im Gehirn bilden zuletzt noch Fasern der Schlundkonnektive. Wichtige Leitungsbahnen im lobus opticus von Squilla mantis hat BEL- LONCI (1882) entdeckt. Er arbeitete mit Osmiumsäure-Präparaten und seine Resultate bedürfen also gewiß noch der Bestätigung, obgleich sie sehr zuver- lässig scheinen. BELLoxcı hat eine eigene, sehr abweichende und leider italie- nische Nomenklatur für die Zellgruppen und Neuropileme des lobus opticus eingeführt. Ich erlaube mir die oben angeführten Namen anzuwenden. Berroncr beschreibt neben der medulla externa (vergl. hier und nachher Fig. 71) von ihm corpus stratificatum anterius genannt, einige Ganglienzell- gruppen. Einige dieser Ganglienzellen sind bipolar und senden einen Fortsatz in die medulla externa. Dieser Fortzatz verästelt sich und anastomosiert mit den Nervenfasern des nervus opticus, worunter BELLoNcI die Fasern des chiasma externum versteht. Diese Fasern des chiasma externum enden ver- zweigt in der medulla externa, woselbst auch Nervenfasern enden, welche durch das chiasma internum aus mehr zentral gelegenen Teilen kommen. (Dieses Verhältnis findet man bei Astacus und Palinurus wieder ; siehe dort.) Neben der medulla interna (corpus stratificatum posterius) fand BEL- LONCI eine Gruppe sehr großer Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze zentral- wärts aussenden in den ‚‚nervus peduncularis’”. Damit hat BEerLoncr den Stiel gemeint, welcher den lobus opticus mit dem Hirnganglion vereinigt und wel- cher von vielen anderen gerade nervus opticus genannt wird. Ich glaube, man 218 ARTHROPODA, CRUSTACEA. hat keine Veranlassung hier über einen ‚Nerven” zu sprechen und möchteihn Stiel oder pedunculus lobi optiei nennen. In der medulla terminalis unterscheidet BELLoNcI einige Neuropileme, das corpus hemiellipsoideale, das corpus prolongatum (wie ich BELLONcCIS „‚corpo allungato” nennen möchte) und das corpus reniforme, welche ein zen- trales Neuropilem umgeben. Das corpus hemiellipsoideale und prolongatum bil- den zusammen ein System, welches BELLONcI ganz den corpora pedunculata der Insekten vergleichbar achtet. Neben dem corpus hemiellipsoideale liegen Ganglienzellen, deren Aus- läufer darin einziehen ; neben dem corpus prolongatum solche, welche dieses mit ihren Fortsätzen suchen. In der Umgebung des corpus reniforme beobach- tete Berroncı Ganglienzellen mit Fortsätzen im zentralen Neuropilem der medulla terminalis oder im pedunculus lobi optici. Dabei hat BELLoNcI be- merkt, daß die Fortsätze der Ganglienzellen des lobus opticus zum Gehirn alle dicke Nervenfasern des pedunculus sind, während feine Nervenfasern daraus, welche ein besonderes Bündel bilden, sich zum Teil im corpus hemiel- lipsoideale verästeln und somit mehr zentral ihren Ursprung haben. Dieses besondere Bündel bildet im Hirnganglion das Chiasma, welches auch DIETL und BERGER schon zeigten. BELLONCI hat auch Nervenfasern des pedunculus bis in die medulla inter- na fortschreiten sehen und er beschreibt noch andere Bahnen, aber diese zu unvollständig um genau wiedererkennbar zu sein. Im nächsten Jahre hat BELLoNnc1 (1883) abermals Squilla mantis studiert, sich jetzt aber mit dem Antennalganglion (lobus olfactorius) beschäftigt. Er sah die ‚olfactorischen’ Nervenfasern des nervus antennarius primus im Antennalganglion enden und natürlich hat er auch die dortigen glomeruli be- obachtet. Interessant ist seine Mitteilung, daß ein Faserbündel, welches aus dem Inneren des Antennalganglions hervortritt, sich auflöst in einem Neuropilem, vorn in der Mitte des Gehirns gelagert, das die optischen Fasern des Chiasma durchziehen, weil damit der Vermutung BERGERs, daß die Chias- mafasern selbst ins Antennalganglion übergehen (vergl. S. 217) keine Stütze gegeben wird. Einen Teil des peripheren Nervensystems von Squilla hat NUSBAUM (1899) beobachtet, als er in der Wand des Herzens multipolare Ganglienzel- len entdeckte, welche mit ihren Fortsätzen einen Plexus bildeten und einen Fortsatz in den zutretenden Nerven sandten. Die letzte mir bekannte Arbeit, worin wir hodologische Angaben über Squilla mantis erwarten konnten, ist die Raprsche (1900). Rap hat besonders den lobus opticus studiert und darin manche anatomischen Besonderheiten wahrgenommen, aber die Wege der Leitungsbahnen sind ihm wohl ganz ver- borgen geblieben, was nicht befremdend ist, weil er gegenüber der GOLGI- Methode eine Hämatoxylin-Methode bevorzugt. Ich will diesem Aufsatz nicht viele Worte widmen, nur mit einem Beispiel die Resultate Raps beleuchten. Er erkennt in den Retinulazellen des zusammengesetzten Auges keine Sinnes- nervenzellen wieder, wie GRENACHER und andere Forscher. Es tritt nach ihm in jede Retinulazelle eine Nervenfaser, welche bis zum Kern fortschreitet und STOMATOPODA. 219 dann endet ohne Verbindung mit dem Rhabdom. Der letzte Teil dieser Ner- venfaser ist selbstverständlich eine Neurofibrille im Inneren der Retinulazelle ; der erste Teil ist der Nervenfortsatz der Zelle. Nicht also nach Rapr. Nach ihm ist die Nervenfaser kein Fortsatz der Retinulazelle, noch diese selbst eine Sinneszelle, welche durch einen Ausläufer einer mehr zentral gestellten Ganglienzelle innerviert würde. Was denn ? Rapr kann es uns nicht sagen; er konnte nicht entdecken, ob die Nervenfaser der Reti- nulazelle zentripetal oder zentrifugal aus- gewachsen sei. Die Nervenfasern der Retinulazellen ziehen in Bündeln zum ganglion retinae, wie er die lamina gang- lionaris nennt und sie verzweigen sich dort, aber enden dennoch nicht, sondern scheinen bloß dieses Ganglion zu durch- laufen. Wie man sieht, wird mit solchen Angaben die Hodologie nicht weiter ge- führt. Wahrscheinlich hat Rapr Retinula- zellen beobachtet, deren Nervenfortsätze verzweigt in der lamina ganglionaris enden, wie auch beianderen Arthropoden geschieht, aber ganz sicher kann mandavon nicht sein. Auch Squilla mantis und die Stoma- topoden bedürfen also noch sehr vieler Untersuchungen, ehe ihre Leitungsbahnen ganz aufgeklärt sind. Ueber die Hodologie der Decapoden haben erfreulich viele Abhandlungen das Licht gesehen und weil die meisten sich mit nur vier Tieren : Astacus, Palinurus, Homarus und Carcinus beschäftigen, ist es hier möglich ihre Ergebnisse synthetisch zu bearbeiten und kritisch einander ge- genüberzustellen. Ich fange also an, die vier genannten Tierarten jede für sich zu beschreiben und lasse die Arbeiten, welche sich mit anderen Decapcden oder mit den Decapoden im allgemeinen befassen, folgen. y antı : BaN Fig. 72. » pr U \| :g.ab. Bhzwıra Nervensystem von Astacus fluviatilis. Abgeändert ant. 1 anti. I Ca: g. ab. gs.1. 08. g. th. h.g. oc. 8. k. nach BürscauLı (1912), Fig. 357. erste Antenne zweite Antenne commissura tritocere- bralis ganglion abdominale ganglion infraoesopha- geum ganglion thoracale Hirnganglion Auge Schlundkonnektiv Es gehe Astacus voran, weil mit diesem Tiere am meisten gearbeitet wor- den ist. Obgleich hier und dort andere Astacus-Arten studiert worden sind, hat Astacus fluviatilis (Potamobius astacus), der Flußkrebs, die größte Auf- merksamkeit erlangt und, wenn nicht anders gemeldet wird, beziehen sich die 220 ARTHROPODA, CRUSTACEA. Angaben auf diese Spezies. Die Differenzen mit anderen Arten scheinen übri- gens nicht erheblich zu sein. Fig. 72 gibt eine Uebersicht über das ganze Zentralnervensystem des Flußkrebses. Vorn im Kopfe liegt das Hirnganglion (h.g.) durch die Schlund- konnektive (s. k.) verbunden mit dem Unterschlundganglion (g. i. oe.) Hinter dem Oesophagus sind die Schlundkonnektive verbunden durch die Trito- cerebralkommissur (ce. tr.) Dem Unterschlundganglion folgen erst fünf Thorakalganglien (g. th.) und dann sechs Abdominalganglien (g. ab.), welche den eigentlichen Bauchstrang zusammensetzen. Ich werde nicht das ganze Nervensystem von Astacus fluviatilis zu glei- cher Zeit betrachten, sondern erst das Gehirn oder das obere Schlundganglion, dann die Ganglien des Bauchstranges und zuletzt das periphere Nervensystem behandeln. Es sei zuvor bemerkt, daß neben den Schlundkonnektiven, welche das Hirn mit dem unteren Schlundganglion und den pedunculi lobi optici (oder nervi optici), welche dasselbe mit den lobi optici verbinden, vier Nervenpaare das Hirn verlassen. Es sind die nervi oculomotorii zu den Augenmuskeln, die nervi antennarii primi und secundi und schließlich noch die nervi tegumen- tarii zum Cephalothorax. Ueberdies tritt vorn zwischen den pedunculi lobi optici und hinten zwischen den Schlundkonnektiven in der Medianebene ein Nerv aus dem Gehirn hervor. Diese beiden treten nach KRIEGER mit dem Ge- flecht der Magennerven in Verbindung und wir werden den hinteren bald in der Aruenschen Arbeit (vergl. Fig. 81, S. 237) als nervus anterior medianus näher kennen lernen, ‚‚anterior”, obgleich der hintere Mediannerv des Gehirns, weil er der vordere Mediannerv des ganglion oesophageum ist. Weil der Name nervus anterior medianus also schon angewandt worden ist, will ich den vor- deren Mediannerven des Gehirns schlechthin nervus medianus nennen (vergl. für die Hirnnerven Fig. 73,.8S. 222). OWSJANNIKOW (1861) ist der erste, welcher über die Leitungsbahnen des Gehirns zuverlässige Mitteilungen macht, obgleich er der Meinung ist, daß die zentralen Nervenfasern zwei Ganglienzellkörper unmittelbar verbinden und ihm also die wahre Endigungsweise der Nervenfasern im Zentralnervensys- tem entgangen ist. OwWSJANNIKOW entdeckte im Hirnganglion Kommissuren und daneben Fasern, welche das Gehirn mit dem Bauchstrang vereinigten. Einige dieser Fasern stehen nach ihm sowohl im Gehirn, wie im Bauchstrang mit Ganglienzellen in direkter Verbindung, andere enden im Gehirn und darunter befinden sich Fortsätze von kleinen, multipolaren Ganglienzellen, welche in den Bauchstrangganglien liegen und welchen wir dort abermals begegnen werden. Diese Ganglienzellen haben oft vier oder mehr Ausläufer, aber nur einer zieht zum Hirn. Einige Jahre später hat OwSJAnNIKoW (1863) besonders die Wege der Nervenfasern der Gehirnnerven untersucht und er stellte dabei fest, daß alle Hirnnerven Nervenfasern führen, welche aus Ganglienzellen des Gehirns her- vortreten. Zwar hat OWSJANNIKOW seine Beschreibungen für Palinurus locusta aufgestellt, aber, weil er betont, daß Astacus fluviatilis und marinus (Homarus) DECAPODA. 221 die gleichen Verhältnisse darbieten, will ich seine Angaben auch an dieser Stelle wiedergeben. Das Gehirn umfaßt eine mediane dorsale Gruppe ziemlich großer Gan- glienzellen, deren Fortsätze in den ‚‚nervus opticus”, (das heißt in den Stiel des lobus opticus), in den nervus oculomotorius oder in den sechsten Hirn- nerven, den nervus tegumentarius ziehen. Diese Gruppe ist neben eine andere gestellt und deren kleine Ganglienzellen senden Fortsätze in den nervus anten- narius secundus (Nerven der zweiten Antenne) und in den Bauchstrang ; viel- leicht überdies in den nervus anterior medianus. Die Ganglienzellen, welche ihre Ausläufer dem nervus antennarius primus beimischen, liegen lateral. Ventral zwischen den beiden Antennalnerven sind Ganglienzellen angehäuft mit Fortsätzen im pedunculus lobi optici. Der zweite Antennalnerv empfängt auch Fortsätze von Ganglienzellen einer ziemlich zentral gestellten Gruppe. Andere Zellen dieser Gruppe bilden nach OwSJANNIKOW die Antennalkom- missur in deren Nähe sie liegen, aber die Resultate anderer Forscher lassen mich zweifeln, ob er darin Recht hat. Nachdem OwSJANNIKOW das Gehirn von Astacus studiert hatte, hat LEMOINE (1868) demselben seine Aufmerksamkeit gewidmet. Er fand es in mancher Hinsicht den Ganglien des Bauchstranges gleich gebaut, deutet aber nur sehr unbestimmt und unzureichend einige Bahnen an. DIETL (1876) beobachtete im Gehirn von Astacus neben anderen Kom- missurfasern ein Chiasma von Fasern des lobus opticus. Andere Leitungs- bahnen wurden so mangelhaft gesehen, daß sie für andere Forscher wohl nicht mit voller Gewißheit wiedererkennbar sind und das gilt nicht nur für Astacus, sondern auch für andere von DIETL studierte Arthropoden. Später hat DiETL (1878) abermals bei Astacus das Chiasma von Nervenfa- sern des lobus opticus erwähnt. Andere Bahnen sind wiederum sehr ungenau, oft sogar makroskopisch beobachtet worden. BERGER (1878) zeigte im Astacus-Gehirn eine commissura optica neben dem Chiasma von DIETL und eine Kommissur von Nervenfasern aus den Stielen der pilzhutförmigen Körper. Weil er mit diesen Körpern wahrscheinlich die Antennalganglien gemeint hat, ist die Kommissur wahrscheinlich die Anten- nalkommissur, welche auch von OWSJANNIKOW beobachtet wurde. Im Jahre 1880 erschien die Arbeit KRIEGERS (1880) über das Zentralner- vensystem des Flußkrebses. Obgleich darin noch keine modernen Färbungen des Nervensystems angewandt werden konnten und auch falsche Begriffe, so die Meinung, daß alle Fasern der peripheren Nerven aus dem Neuropilem entsprängen und nicht unmittelbar aus Ganglienzellen hervorgehen könnten, KRIEGER daran hinderten alle Leitungsbahnen vom Anfang bis zum Ende zu verfolgen, hat KRIEGER durch seine sehr sorgfältigen Rekonstruktionen der Fasersysteme und Neuropileme eine Arbeit geschaffen, welche nicht nur so weit führt wie man ohne spezielle Nervenfärbungsmethoden überhaupt kommen kann, sondern auch viele spätere Mitteilungen überragt und immer eine gute Kontrolle für die Untersuchungen anderer darbieten wird. Ich will die von KRIEGER beobachteten Neuropileme und Fasersysteme als Erläuterung zu der Figur 73 beschreiben. Man findet darin das Hirngan- 232 ARTHROPODA, CRUSTACEA. glion von Astacus von oben gesehen schematisch dargestellt. Vorn geht der nervus medianus (n. m.) daraus hervor. Ihm folgt der pedunculus lobi optici (p. 1.0.) oder nervus opticus, wie er oft genannt wird. Dann kommt der ner- vus oculomotorius (rn. oc.) und der ventral austretende nervus antennarius primus (n.a.p.). Es treten jetzt der nervus tegumentarius (n.t.) und der nervus antennarius secundus (n. a. s.) hervor und nach hinten gehen endlich die Schlundkonnektive (s. k.) ab. Zwischen beiden Konnektiven noch der ner- vus anterior medianus (n. @.:m.). KRIEGER erkannte im Innern des Gehirns sieben Neuropileme (Punktsub- stanzballen) (Fig. 73, I bis VII). Die zwei ersten homologisierte er nach dem Vorbilde von DIETL und BERGER mit den corpora pedunculata (pilzhutförmigen Kör- pern) der Insekten. Aber- mals geht aber aus der Figur und den angeführ ten Verbindungen dieser Gehirn (ganglion supraoesophageum) von Astacus fluviatilis. Abgeändert nach KRIEGER (1880), Fig. 1. Neuropileme hervor, wie falsch eine solche Homo- logisation ist. Denn die a bis h, m, 0, p, r, s = Nervenfasern corpora pedunculata der ER RK u A ee near Insekten liegen im proto- I bis VII = Neuropileme = 2 n. a. m. — nervus anterior medianus cerebrum, hierdem@ebiet n. d. p. — nervus antennarius primus der Neuropileme Ill und n. a. 8. = nervus antennarius seecundus IV, während die Neuropi- n. m. — nervus medianus leme I und II zum deute- n. oc. = nervus oculomotorius röcerebrum und also zum n.t. — nervus tegumentarlus E 7 p. l. o. = peduneulus lobi optici Antennalganglion gehö- s. k. — Schlundkonnektiv ren. Die Neuropileme V und VI sind ebenfalls dem deuterocerebrum zuzurechnen, während VII, das Gebiet des zweiten Antennalnerven, das tritocerebrum darstellt. Auch KRIEGER hat, wie DIETL und BERGER, im Gehirn das Chiasma von Fasern des lobus opticus beobachtet und er läßt sie in das erste Neuropilem eintreten (Fig. 73, a). Das erste Neuropilem empfängt ebenso Nervenfasern aus lateral und, medial neben demselben gestellten Ganglienzellgruppen, aber KRIEGER sagt nicht, ob diese Ganglienzellen auch die Ursprungszellen dieser Fasern sind. Dergleichen Fasern, wie die letztgenannten, empfängt auch das zweite Neuropilem. Außerdem ist es durch eine Kommissur mit dem zweiten Neuropilem der anderen Seite verbunden (Fig. 73, b) und ich glaube nicht DECAPODA. 223 fehlzugehen, wenn ich diese Kommissur die Antennalkommissur nenne und sie der von OWSJANNIKOW und BERGER beobachteten Kommissur gleichstelle. Nervenfasern des lobus opticus ziehen in die Neuropileme III (ce) und IV (d) und zwar größtenteils in das Neuropilem der gleichen Seite, bisweilen aber überschreiten sie die Medianlinie. Andere optische Nervenfasern bilden eine direkte Kommissur zwischen den beiden lobi optici (Fig. 73, e), während daneben zwischen den beiden Neuropilemen III eine Kommissur (f) und zwischen den beiden vierten Neuropilemen zwei Kommissuren (g und h) ent- deckt wurden. ; Die Ganglienzellen, woraus alle diese Nervenfasern hervorgehen, sind "leider unbekannt. Glücklicherweise ist solches nicht der Fall mit drei Arten von Nervenfasern, welche KRIEGER mit vorn im Gehirn gelagerten Ganglien- zellen in Verbindung sah und welche zum dritten oder vierten Neuropilem (? und 5) oder zum Schlundkonnektiv zogen (k). Hinten im Gehirn ist eine mediane Ganglienzellsruppe gestellt, deren Zellen (2) Fortsätze in das fünfte Neuropilem senden, dasselbe Neuropilem, woraus gleichfalls Fasern des nervus tegumentarius (m) hervorgehen. Andere Zellen der ebengenannten Zellgruppe (n) senden ihre Fortsätze in das sechste Neuropilem, das einen Teil seiner Fasern dem Nerven der ersten Antenne abgibt (p). Beide Neuropileme VI werden durch eine Kommissur (o) verbunden. Das siebente Neuropilem nimmt die Ausläufer der daneben gelagerten Ganglienzellen (9) auf und ebenso Nervenfasern des zweiten Antennalnerven (r). Andere Nervenfasern (s) verbinden das siebente Neuropilem mit der Antennalkommissur, welche also diesen Namen mit Recht trägt, weil sie nicht nur die Gebiete der ersten Antenne (Neuropileme II), sondern auch die Ge- biete der zweiten Antenne (Neuropileme VII) verknüpft. KRIEGER meldet zwar noch weitere Fasersysteme im Hirn, aber ich will diese als zu unbestimmt, nicht erwähnen. Man wird bemerken, daß die KRIEGER- schen Angaben sich relativ selten decken mit jenen OWSJANNIKOWws. Nament- lich werden bei KRIEGER die Ganglienzellen, welche Fortsätze in die peripheren Nerven senden, vermisst ; das hat aber, wie gesagt, seinen Grund in den theoretischen Anschauungen KRIEGERs, welche sich als irrig erwiesen haben. Man hat durch KRIEGER mehr Kommissuren im Nervensystem von ÄAsta- cus kennen gelernt als zuvor. REICHENBACH (1888) hat darüber bemerkt, daß diese Kommissuren auch beim Embryo in erster Linie sichtbar werden, aber nicht ehe das Embryo das Ei verlassen hat. Rerzıus (1890) hat das Gehirn von Astacus fluviatilis mit modernen Hilfsmitteln bearbeitet, jedoch darin nur wenige Leitungsbahnen festgestellt. Vorn im Hirnganglion liegen Ganglienzellen, welche ihren Neuriten in den lo- bus opticus senden und Seitenäste ins Neuropilem. Wahrscheinlich sind es die Ganglienzellen : oder j der Figur 73, wobei KRIEGER dann den Fortsatz zum lobus opticus vernachlässigt haben würde. Jedenfalls bekommt OWSJANNIKOW gegenüber KRIEGER Recht in seiner Behauptung, daß es im Hirn Ganglien- zellen gibt, welche einen Fortsatz in den Stiel des lobus opticus senden. Den gleichen Schluß muß man ziehen bezüglich des zweiten Antennalner- 224 ARTHROPODA, CRUSTACEA. ven. Rerzıus beobachtete darin Fortsätze von Ganglienzellen in der Nähe der Schema der Reizleitungsbahner im lobus optieus von Astacus. Abgeändert nach PARKER (1895), Fig. 59. a bis e Ve ch. e. ch. i. Era m: 1.70: Tr. Fig. 74. Ganglienzellen Nervenfaser chiasma externum chiasma internum fibrae postretinales lamina ganglionaris medulla externa medulla interna medulla terminalis peduneulus lobi optiei Retinulazelle Wurzel dieses Nerven gelegen. |Wahrschein- lich ist dies der Zell- typus q der Figur 73 nach KRIEGER und auch der Zelltypus p (Fig. 84, S. 247) von Homarus.| Eine dritte Ganglienzellart, neben der vorigen gelegen, sah Rerzıus die Fort- sätze in das Schlund- konnektiv schicken. ‚ Die lobi optici von Astacus sind in sehr schöner Weise von PARKER (1895) studiert worden. Die GoLGI- und Methylenblau- Methoden lieferten ihm seine Resultate und er hat nicht nur Astacus fluviatilis, sondern auch Astacus lepto- dactylus untersucht und beide übereinstim- mend gefunden. Ich bin so frei einige der von ihm gegebenen Namen durch die in diesem Buche immer angewandten zu erset- zen. Im lobus opticus, dessen Leitungsbahnen Fig. 74 zeigt, sieht PARKER vier „optische Ganglien”. Das erste ist die lamina ganglio- naris (Fig. 74,1. g.), das zweite die medulla externa (m. e.), das dritte die medulla interna (m.i.) und das vierte die medulla ter- minalis (m. t.). Von hier führt nach Parker der ‚‚nervus opticus’ zum „lobus DECAPODA. 225 opticus”, einem hervorragenden Hirnabschnitt ; ich würde sagen : von hier führt der pedunculus lobi optici (Fig. 74, p. !. 0.) zum protocerebrum, aber es wird nicht nach Namen, sondern nach Leitungsbahnen gefragt, und diese hat PARKER in großer Menge beobachtet. In jedem Ommatidium des zusammengesetzten Auges sah PARKER sieben funktionierende Retinulazellen. Vier dieser Retinulazellen (r.) sind schema- tisch in die Figur 74 eingezeichnet worden. PARKER betrachtet diese Zellen in Uebereinstimmung mit GRENACHER als Sinnesnervenzellen, denn sie setzen sich alle in eine Nervenfaser fort. In ihrem Inneren sieht man Neurofibrillen, welche sich mit dem Rhabdom in Verbindung setzen. Die Nervenfortsätze der Retinulazellen bilden erst die Schicht der post- retinalen Nervenfasern und treten dann in die lamina ganglionaris ein, wo sie verzweigt enden. In der lamina ganglionaris konnte PARKER vier Schich- ten unterscheiden : zwei Körnerschichten, welche Kerne enthalten und zwei Faserschichten. Weil die Kerne der Körnerschichten nach PARKER zu Stütz- zellen gehören und nicht zu Ganglienzellen, haben diese Schichten für die Hodologie kein weiteres Interesse, weshalb ich sie auch in der Fig. 74 fortge- lassen habe. Es sei jedoch bemerkt, daß Palinurus nach VIALLANES und auch die Insekten wohl Ganglienzellen in der lamina ganglionaris aufweisen. Die Neuropileme, welche medulla interna, externa und terminalis genannt werden, werden durch Ganglienzellen umringt, welche entweder unipolar oder apolar sind. Apolare Ganglienzellen kommen hier ohne Zweifel vor, aber nur dort, wo sich im späteren Leben des Tieres noch neue Abschnitte des Gangli- ons ausbilden. Es sind also Neuroblasten und das Fehlen der Fortsätze findet darin seine Erklärung. Der Stammfortsatz der unipolaren Ganglienzellen spal- tet sich wiederum, wie so oft, in einen Neuriten und ein Dendritensystem. Die Ganglienzellen, welche neben der medulla externa stehen (Fig. 74, a), senden einen Stammfortsatz aus, welcher sich spaltet in einen Ast zur lamina ganglionaris und einen anderen zur medulla externa. Die Aeste sind die Fa- sern des bekannten chiasma externum (ch. e.). Sie laufen in einer sehr be- stimmten Weise, welche die Figur 74 näher beleuchtet. Bei der medulla interna und dem chiasma internum wiederholt sich die Lage der medulla externa und des chiasma externum. In der Umgebung der medulla interna befinden sich Ganglienzellen-(b), deren Fortsätze teils zur medulla externa, teils zur medulla interna ziehen und das chiasma internum (ch. i.) bilden. Es gibt hier aber auch Ganglienzellen (c), deren zentraler Fort- satz nicht in die medulla interna geht um dort verzweigt zu enden, sondern die medulla terminalis durchbohrt und in den pedunculus lobi optici zieht. Wahr- scheinlich haben auch BELLoxct bei Squilla (S. 217) und VIALLanes bei Pali- nurus (S. 240) diese Zellen gesehen, aber weniger genau beschrieben. In der Nähe der medulla terminalis sind Ganglienzellen (d) gelagert, welche einen Fortsatz in die medulla interna und einen anderen in die medul- la terminalis aussenden. Diese Fasern bilden tatsächlich ein ebensolches Chiasma, wie das chiasma externum und internum. ‚Nur ist es nicht so regel- mäßig und wurde es nicht von älteren Autoren erkannt, weshalb es auch keinen besonderen Namen trägt. DROOGLEEVER FORTUYN, 15 226 ARTHROPODA, CRUSTACEA. In der medulla terminalis hat PARKER außerdem eine größere Ganglien- zellart (e) beschrieben, welche einen Fortsatz in die medulla terminalis selbst und einen anderen in den Stiel des lobus opticus aussendet, welcher bis ins Gehirn zu verfolgen war. Aehnliche Zellen hat auch wohl BELLoNcT bei Squil- la beobachtet (S. 218). Bei diesem Sachverhalt gelangt PARKER zu dem Schluß, daß die optischen Reize, bevor sie das Gehirn erreichen, eine Kette von fünf oder wenigstens drei Neuronen zu durchlaufen haben. Diese fünf Neuronen sind die Retinula- zelle (r.) und die Ganglienzellen a, b, d und e, während die Zelle c die Zellen b,d und e ersetzen kann. Die Leitungsbahnen sind also nicht für alle Ommati- dien dieselben. Dorsal im pedunculus lobi optici war ein besonderes Faserbündel unter- scheidbar, welches aus einer dorsalen Anschwellung der medulla terminalis her- vortrat, aber die Ganglienzellen dieser Fasern lagen ebenso wie die anderen in der medulla terminalis. Wichtiger war es, daß PARKER im Stiel des lobus op- ticus Nervenfasern (Fig. 74, f) entdeckte, welche in der medulla terminalis endeten ohne dort mit Ganglienzellen in Verbindung zu treten. (Auch diesen Fasertypus hatte BELLoNcı schon bei Squilla beschrieben.) Sie stammen also wohl aus dem Gehirn, ebenso, wie einige motorische Nervenfasern zu den Muskeln des Augenstieles, welche den pedunculus lobi optiei begleiten. Endlich wird noch von PARKER eine sehr eigentümliche Nervenfaserart des pedunculus beschrieben, welche aus bipolaren Ganglienzellen in der Nähe der lamina ganglionaris hervogehen, jedoch nicht die Chiasmata durchlaufen. Der zweite Fortsatz dieser Ganglienzellen breitet sich über die lamina gang- lionaris aus. PARKER spricht diesen Zellen eine optische Funktion ab und be- trachtet die Fasern als nervi nervorum, mit wahrscheinlich sensibelem Cha- rakter. Ich glaube, diese Zellen sind einer erneuten Untersuchung wert. Auch bei Insekten (z. B. Aeschna) kennt man Nervenfasern der lamina ganglionaris, welche außer den Chiasmata laufen. Eine commissura optica im Gehirn wurde von PARKER vermißt. Die ersten Mitteilungen über die Bahnen der Ganglien des Bauchstranges sind sehr allgemein gehalten. OwSJANNIKOW (1861) hat in jedem Ganglion zwei oder drei Kommissuren beobachtet und außerdem Ganglienzellen, welche ihren Fortsatz in einen peripheren Nerven senden. Bemerkenswert ist das Vorkommen kleiner Ganglienzellen im Bauchstrang, welche wenigstens vier Fortsätze besitzen. Einer geht, wie ich schon oben meldete, zum Hirn, ein anderer ist eine Kommissurfaser und die übrigen treten in die peripheren Ner- ven des Ganglions. ‚ LEMmOINE (1868) ist ebenso wie OWSJANNIKOW im Stande in den Bauchgan. glien zwei oder drei Kommissuren nachzuweisen, deren Fasern aus Ganglien- zellen des Ganglions hervorgehen. Ebenso sah er Ganglienzellen mit Fortsätzen in den peripheren Nerven. Daneben hat er seine Aufmerksamkeit den Nerven- fasern der Konnektive gewidmet und festgestellt, daß sie oft aus Ganglien- zellen der Bauchganglien hervor®ehen. Es sind dies nur die aszendierenden Nervenfasern. KRIEGER (1880) hat die Ganglien des Bauchstranges sehr genau studiert DECAPODA. DIN und darin manche Leitungsbahnen wenigstens teilweise angedeutet. Es gelten hier dieselben Bemerkungen, welche ich oben (S. 221) über seine Arbeit äußerte. Das Gehirn ist durch die Schlundkonnektive mit dem unteren Schlundgan- glion verbunden. In jedem Schlundkonnektiv entdeckte KRIEGER schon zwei kolossale Nervenfasern (Neurochorde), welchen wir nachher noch manchmal begegnen werden und welche sich nach KRIEGER im Gehirn verzweigen. Wo sie entspringen sagt er nicht. Halbwegs des Schlundkonnektivs ist ein Ganglion darin eingeschaltet. Es ist dies das Konnektivalganglion (Kom- missuralganglion nach KRIEGER, welcher die Konnektive Kommissuren nennt), das auch in der Arrenschen Arbeit (siehe Fig. 81, S. 237) angeführt wird. Die Ganglienzellen des Konnek- tivalganglions senden ihre Fortsätze ins Neuro- pilem, aber, ob sie dort enden, ist nicht bekannt, wohl, daß ein Teil der Fasern dieses Ganglions dem Konnektiv folgt, was uns nicht wundern kann. Das untere Schlundganglion ist nach KRIE- GER aus sechs hinter einander gelegenen Gang- lien zusammengesetzt (man vergleiche S. 243) und Fig. 75, welche mit einigen Abänderungen der KRIEGERschen Arbeit entnommen wurde, soll uns darüber belehren. Man sieht das Gang- lion von der ventralen Seite. Vorn gehen die Schlundkonnektive (s. &k.) ab, hinten die Konnektive (k.), welche das Ganglion mit dem ersten Thorakalganglion verbinden. An der Unteres Schlundganglion von ventralen Seite gehen zu jeder Seite sechs peri- Astacus. phere Nerven (1 bis 6) ab und an der dorsalen Angeander en TE Seite vier Paare, wovon nur ein Paar (n. d.) ee : E : $ a, b, c = Nervenfasern in die Figur eingetragen wurde. Rechts und en Norden links liegen ventral im Ganglion sechs Neu- I bis VIIL = Neuropileme ropileme (I bis VI) und dorsal noch zwei weitere c. = Kommissur (VII und VIII), welche gegenseitig verbunden k. = Konnektiv ud n. d. — nervus dorsalis ag s. k. — Schlundkonnektiv Die zwölf ventralen Neuropileme sind paarweise durch Kommissuren (c.) verbunden und aus einem jeden entsprin- gen Nervenfasern für einen der zwölf ventralen Nerven (a). Im vorderen dorsalen Neuropilem (VII) enden Fasern aus dem Schlundkonnektiv, während nach KRIEGER aus dem hinteren (VIII) Nervenfasern zu den Muskeln der Flagella hervorgehen. Im unteren Schlundganglion liegen manche Ganglienzellgruppen. Ihre Zellen senden meistens ihre Fortsätze zum nächsten Neuropilem, aber große Ganglienzellen, welche lateral vorn im Ganglion gelagert sind, senden ihre Fortsätze in die Konnektive und manche Ganglienzellausläufer kreuzen die 228 ARTHROPODA, CRUSTACEA. Medianlinie. Wir werden bald im ersten Thorakalganglion Nervenfasern ken- nen lernen, welche aus dem vorderen Konnektiv kommend in die peripheren Nerven des Ganglions austreten. Das Bündel dieser Nervenfasern spaltet sich im unteren Schlundganglion und die Aeste sind nach KRIEGER teilweise durch ein Chiasma verbunden. Ich muß dabei bemerken, daß es keineswegs möglich war, die einzelnen Nervenfasern zu verfolgen und daß diese Angaben also sehr der Bestätigung bedürfen. Die Fasern der drei hinteren dorsalen Nerven sah KRIEGER aus den Schlundkonnektiven herstammen (Fig. 75, c). Dem unteren Schlundganglion von Astacus folgen fünf Thorakalganglien, welche nach KRIEGER übereinstimmend gebaut sind. Fig. 76 ist eine schema- tische Abbildung eines derselben. Die Ganglien werden durch die vorderen und hinteren Konnektive (v. k. und Ah. k.) gegenseitig verbunden und ein jedes Gang- lion läßt zwei Nervenpaare aus sich her- vorgehen. Der vordere Nerv (n.a.) ist der größere. Er geht zu den Schreitfüßen und den Kiemen. Der kleinere, hintere Nerv (n. p.) geht zu den Muskeln des Thorax. Rechts und links im Ganglion ist ein Thorakalganglion von Astacus. ee & ; 5 Abgeändert nach KRIEGER (1880), Neuropilem (n.), welche beide durch eine Fig. 7. Neuropilembrücke verbunden sind. Die a,b — Ganglienzellen Nervenfasern der Konnektive laufen dorsal ce bis ö — Nervenfasen über dieses Neuropilem hinweg und sie z E Er werden dabei in einige Bündel auseinan- n. = Neuropilem dergedrängt durch eine dreifache Kom- a en missur (k.), welche über der Neuropilem- n. P. = nervus posterior brücke sich befindet. o. k. = vorderes Konnektiv Lateral vorn (a) und medial hinten (b) ist eine Gruppe von Ganglienzellen sicht- bar, deren Fortsätze ins Neuropilem tauchen, wo KRIEGER sie nicht weiter verfolgen konnte. In dieser Hinsicht war später Rerzıus glücklicher (vergl. S. 229). - Im vorderen peripheren Nerven hat KRIEGER Fasern beobachtet, welche entweder aus dem Neuropilem des Ganglions oder aus dem vorderen Konnek- tiv dorthin gelangten. Die Fasern der ersten Art kamen aus verschiedenen Teilen des Neuropilems (Fig. 76, e und d); die letztgenannten entweder aus dem Konnektiv der gleichen (e) oder der gekreuzten Seite (/), wobei KRIEGER die wichtige Tatsache entdeckte, daß jene Fasern, welche den weitesten Weg zurückgelegt hatten, im Konnektiv am meisten lateral liefen. Ebenso wie der nervus anterior, empfängt der nervus posterior Fasern (9) aus dem vorderen Konnektiv der gleichen Seite und daneben durchlaufen wiederum andere Nervenfasern (A) das ganze Ganglion um im hinteren Kon- nektiv zu verschwinden. Das hintere Konnektiv steht durch Nervenfasern (i) mit dem Neuropilem des Thorakalganglions in Verbindung, aber, ob es DECAPODA. 229 auch Fasern für den vorderen Nerven enthält, konnte KRIEGER nicht fest- stellen. Das ist, was KRIEGER uns über die Hodologie des Thorakalganglions erzählt. Rerzıus (1890) hat eben dasselbe Objekt mit Hilfe der Methylenblau- Methode studiert. Die Bahnen, welche er besonders in den zwei hinteren Ganglien entdeckte, sind in Fig. 77 schematisch dargestellt. Vorn lateral im Ganglion liegen Ganglienzellen (a), welche ihren Neuriten nach Abgabe von Seitenästen im Neuropilem in den vorderen Nerven senden. Die Methylenblau- Methode läßt Rerzıus, wie begreiflich den@unmittelbaren Zusammenhang von Nervenfasern der peripheren Nerven mit Ganglienzellen des Ganglions erkennen. Weil KRIEGER einen solchen Zusammenhang prinzipiell verneint, bin ich geneigt, die Ganglienzelle (a) von Rerzıus (Fig. 77) mit der Ganglienzelle (a) von KRIEGER (Fig. 76) zu identifizieren und dieser Zelle auch die Faser c (Fig. 76) zuzurechnen. Dann ist die erwünschte Uebereinstimmung erreicht. Ganglienzellen des Typus «a sind auch von ArnEN bei Homarus beschrieben worden (S. 246). Rerzıus konnte auch die Fortsätze anderer Ganglienzellen verfolgen. Eine Art ist hinten im Ganglion gelagert (5). Ihr Fortsatz überschreitet die Medianlinie, gibt dem Neuropilem Seitenäste ab und läuft im ı Baenzyorn —— aus LOREE Die zwei hinteren Thorakalgang- ist eine wahre Kommissurzelle (c). Ihr an Von Rehlegg‘ Stammfortsatz verzweigt sich im Neuro- Abgeändert nach Rerzıus (1890). pilem der gleichen und der gekreuzten Seite. a bis d — Ganglienzellen Eine letzte Ganglienzellart (d) ist median e,f = Nervenfasern gestellt. Der Neurit zieht nach hinten in das k. = Konnektiv - - N - > n. — Neurochord S| * | RK f Konnektiv, aber Seitenäste dringen ins Neu NE Va ropilem. ....n. pP. = nervus posterior In den peripheren Nerven beobachtete Rerzıus Fasern (e), welche scheinbar verzweigt im Neuropilem endeten. Warum Rerzıus meint, daß auch diese Fasern wohl mit Ganglienzellen des Ganglions in Verbindung stehen würden, ist mir nicht klar. Sie stimmen so gut mit den Fasern d der Figur 76 nach KRIEGER überein und können sensibele Nervenfasern sein. Rertzıus beschreibt in den Konnektiven Nervenfasern, welche die beiden letzten Thorakalganglien durchziehen, ohne mehr zu tun als darin einige Seitenäste abzuspalten. Einige dieser Fasern (Fig. 77, f) stimmen mit von KRIEGER aufgefundenen überein (Fig. 76, h), andere sind kolossale Nervenfa- sern oder Neurochorde (Fig. 77, n.), wie KRIEGER sie auch in den Schlund. konnektiven beschrieb. 230 ARTHROPODA, CRUSTACEA. Den Thorakalganglien von Astacus folgen fünf Abdominalganglien. KRIEGER (1880) sagt, daß sie alle übereinstimmend und so, wie die sche- matische Figur 78 darstellt, gebaut sind. Die Ganglien werden durch die Konnektive (k.) verbunden und jedes Ganglion hat zwei Paar peripherer Nerven. Der erste Nerv, welchen ich nervus anterior (rn. a.) nennen möchte; geht zu den Afterfüßen, der zweite, der nervus posterior (Fig. 78, n.p.) zu den Abdominalmuskeln. Hinter jedem Abdominalganglion entspringt ein drittes Nervenpaar, diesmal aus dem Konnektiv. Ich schlage vor, diesen Ner- ven Konnektivalnerven (nervus connectivalis, Fig. 78, n.c.) zu nennen. In jedem Ganglion liegen vier Neuropileme (Fig. 78, n.) alle gegen- k, seitig zusammenhängend. Die beiden vorderen werden außerdem durch eine Kommissur (c.) N verbunden. a n. Die Ganglienzellen liegen alle ventral. Ihre en Fortsätze ziehen ins Neuropilem (Fig. 78, a). h Daß sie dort bisweilen die Medianlinie überschreiten (Fig. 78,b) wurde von KRIEGER be- obachtet, nicht aber, daß andere Nervenfasern k. der peripheren Nerven oder der Konnektive ihre unmittelbare Fortsetzung sind (vergl. unten Rerzıus). Wohl teilt KRIEGER uns mit, daß aus [2 dem Neuropilem Nervenfasern des vorderen Konnektivs (c) und des vorderen und hinteren Nerven (d,e) hervorgehen, ebenso wie die beiden genannten Nerven auch Fasern aus dem vor- deren Konnektiv empfangen (f, 9). Der nervus Abdominalganglion vonAstacus. Abgeändert nach KRIEGER (1880), Fig. 9. a,b = Ganglienzellen ee fi 2 Ne enesenn connectivalis erhält nach KRIEGER Fasern, c. = Kommissur welche im Konnektiv deszendieren und dann k. = Konnektiv darin abbiegen (Fig. 78, Rh). = Y 1 R - . r . Be Rerzıus (1890) hat die Wege der Leitungs- n. d. — nervus anterior £ \ - E 1. bahnen im Abdominalganglion weit besser als n. c. = nervus connectivalis n. p. = nervus posterior KRIEGER gesehen, wozu ihm die Methylenblau- Methode den Weg bereitete. Seine Beschreibung des allgemeinen ‚Baues dieser Abdominalganglien stimmt ganz gut mit der KRrIEGERschen überein, weshalb ich die von ihm entdeckten Bahnen in einen ebensolehen Umriß wie der Figur 78 eintragen kann (siehe Fig. 79). Rerzıvs hat dem ersten Abdominalganglion von Astacus besondere Auf- merksamkeit gewidmet und die Figur 79 stellt dieses dar. Seine Angaben über die ähnlich gebauten vier übrigen Abdominalganglien werde ich unten wiedergeben. Erstens liegen im ersten Abdominalganglion einige Ganglienzelltypen. Der erste (Fig. 79, a) sendet seinen Neuriten in das Konnektiv nach vorn, aber die Dendriten ziehen ins Neuropilem. Ein zweiter Typus (5) gleicht dem ersten mit dem Unterschiede, daß der Neurit kreuzt und in das Konnektiv der anderen Seite tritt. Der Zelltypus ce (Fig. 79) kann die vordere mediane Ganglienzelle genannt werden. Sein Fortsatz zieht nach hinten in das Konnek- DECAPODA. 331 tiv, Seitenäste aber ins Neuropilem der beiden Seiten. In den anderen Abdo- minalganglien ist dieser Zelltypus meistens multipolar. Lateral im Ganglion entdeckte Rerzıus Ganglienzellen mit Fortsätzen, welche in das Konnektiv nach hinten ziehen, entweder ungekreuzt (d) oder nach Ueberschreitung der Medianlinie (e). Immer suchen Seitenäste das Neuropilem. Es wäre denkbar, daß der Zelltypus e auch von KrıEGER beobachtet worden wäre (vergl. Fig. 78, b). Neben der Abgangsstelle des vorderen Nerven sind nach RErtzıus Ganglienzellen (f) gestellt, welcheihren Neuriten diesem Nerven beimischen, während Seitenäste Fig. 79. sich im Neuropilem verzweigen. Andere Nerven- fasern des vorderen und auch des hinteren Nerven waren nicht mit Zellen des Ganglions verbunden, was RErzıus einer mangelhaften Färbung zuschreibt, weil in anderen Abdomi- nalganglien diese Fasern unzweifelbare Ausläu- fer von Ganglienzellen waren. Ich habe diese Fasern deshalb in der Figur 79 fortgelassen ; -wir werden aber später sehen, daß OwsJAN- NIKOW(1900)wirklich im hinteren Nerven Fasern zu Gesicht bekommen hat, welche verzweigt im Ganglion enden. Das könnte also auch hier der Fall gewesen sein. Neben diesen Ganglienzellen und ihren Fortsätzen beschrieb RETZIUS manche Nerven- fasern, deren Zellen außerhalb des Ganglions Erstes Abdominalganglion von zu suchen sind. Zuerst wiederum die kolossa- Astacus. len Nervenfasern oder Neurochorde (n.), welche ee en a: en hier ebenso wie im thorakalen Teil des Bauch- , pis f = Ganglienzellen stranges die Ganglien und Konnektive der g bisk = Nervenfasern Länge nach durchziehen. Besonders dick sind k. = Konnektiv n. — Neurochord auch Nervenfasern (Fig. 79, g), welche mit dem Konnektivalnerven (nr. c.) in den Bauch- a strang eintreten, nach vorn umbiegen und im n. p. ersten Abdominalganglion enden. Die Fasern von links und rechts werden dabei durch Querverbindungen, kommissu- rale Seitenäste, verbunden. Wahrscheinlich sind diese Fasern dieselben, welche auch KRIEGER (Fig. 78, h) wahrgenommen hat (vergl. S. 230). Auch andere Fasern neben den Neurochorden durchlaufen das ganze Ganglion und das vordere und hintere Konnektiv. Einige spalten dabei Aeste ab, welche ins Neuropilem derselben oder der gekreuzten Seite ziehen (h), andere jedoch unterlassen dieses (?). Rerzıus hat ebenso wie KRIEGER Nervenfasern beobachtet, welche aus dem vorderen Konnektiv herstammend in das erste Abdominalganglion endeten (vergl. Fig. 79, j mit Fig. 78, c). Ueber die Fasern des hinteren periphe- ren Nerven meldet Rerzıus endlich noch, daß sie ihren Lauf im hinteren Konnektiv fortsetzen (Fig. 79, k). nervus anterior nervus connectivalis nervus posterior I 232 ARTHROPODA, CRUSTACEA. Die übrigen Abdominalganglien stimmen, wie gesagt, mit dem ersten überein. Das zweite zeigte Rerzıus Ganglienzellen der Typen a, c, f und b der Figur 79 und einen Typus, der der Zelle b sehr ähnlich war, aber der Zellkör- per war vorn lateral im Ganglion gelagert. Der nervus posterior enthielt Fasern wie k der Figur 79, daneben jedoch andere, welche Fortsätze von kleinen Ganglienzellen in der Nähe der Nervenwurzel waren und wiederum wurden in diesem Nerven Fasern beobachtet, welche sich im Neuropilem des Gang- lions verzweigen ohne mit Ganglienzellen in Verbindung zu stehen. Der nervus connectivalis bekam hier Fortsätze von hinten im Ganglion gelager- ten Ganglienzellen mit Seitenästen im Neuropilem. Die Neurochorde und Fa- sern der Typen h,i und 7 (Fig. 79) traten aufs neue zu Tage. Neu hingegen war eine Art Kommissurzelle ohne langen Fortsatz, aber mit Verästelungen im Neuropilem der beiden Seiten. Könnten ihre kreuzenden Fortsätze viel- leicht die von KRIEGER (Fig. 78, c) beschriebene Kommissur bilden ? Das dritte Abdominalganglion weist ebenfalls die vordere, mediane Ganglienzelle (c) und manche Ganglienzellen und Fasern auf, welche wir in den beiden ersten Ganglien kennen lernten. Der nervus connectivalis emp- fängt nicht nur Fasern, welche vorn aus dem Konnektiv kommen, sondern auch solche, welche von hinten aus dem Konnektiv herkommen. Das vierte Abdominalganglion bot viele bekannte Zell- und Fasertypen dar. Daneben Fasern, welche aus dem vorderen Konnektiv herstammend in den vorderen, peripheren Nerven abbogen und also mit Fasern des Typus f der Figur 78 nach KRIEGER übereinstimmten. Das fünfte Abdominalganglion war besonders dem vierten gleich. OWSJANNIKOW (1900) hat den obengenannten Rerzıusschen Angaben kritisch nachgearbeitet und manches bestätigt, einiges verneint. Auch er untersuchte die Abdominalganglien von Astacus fluviatilis mit Hilfe der Methy- lenblau-Methode. Daneben standen ihm Goreı-Präparate zur Verfügung. OWSJANNIKOW bestätigte das Vorkommen von Ganglienzellen des Typus f (Fig. 79) und von Ganglienzellen mit Fortsätzen, welche die Medianlinie überschreiten. Im hinteren Nerven überwiegen nach ihm Nervenfasern, welche verzweigt im Ganglion enden. Man wird sich erinnern, daß Rerrzıus derartige Nervenfasern im ersten und zweiten Abdominalganglion tatsächlich sah, aber nicht recht an ihr Dasein glauben konnte. Einige Aeste dieser Nervenfasern ziehen nach hinten in das Konnektiv. Eine Minderheit der Nervenfasern des hinteren peripheren Nerven sprossen aus Ganglienzellen des Ganglions hervor. Der nervus connectivalis enthält’ nach OwsJannıkow ebenfalls Nerven- fasern, welche sich im Ganglion verästeln. Es sind dies aber nicht die dicken Nervenfasern (Fig. 79, g), welche Rerzıus darin zu sehen meinte, denn diese sind nach OwsJAanNIKkow überhaupt keine Nervenfasern, sondern Blutgefäße. Ich gestehe, daß die sonderbaren Querverbindungen der rechten und linken „Nervenfasern”, welche für Blutgefäße gar nicht fremd sein würden, mich an ihrer Natur zweifeln machen. Sind es wirklich Blutgefäße, was ich gerne bestätigt sähe, so hat KRIEGER vielleicht nicht diese, sondern die von Ows- JANNIKOW entdeckten Nervenfasern beobachtet. Es soll jedoch hier nicht verschwiegen werden, daß OwsJAannıKow der Meinung ist, daß auch die von DECAPODA. 233 Rertzıvs beschriebenen Neurochorde Blutgefäße sind. Nun hat OWSJANNIKOW wirklich Blutgefäße ins Auge gefaßt, denn er beschreibt die Muskelfasern, das Endothel und die Blutkörperchen, aber ich glaube, daß Rerzrus in diesem Falle etwas andres gesehen hat : wahre Neurochorde. In gutem Einklang mit Rerzıus meldet OwSJANNIKOW Fasern im Kon- nektiv, welche Fortsätze von Ganglienzellen derselben oder der gekreuzten Seite sind und besonders große multipolare Ganglienzellen, welche nach ihm auch RETzZIUS gesehen hat (die vordere, mediane Ganglienzelle, Fig. 79, e ?) senden Fortsätze ins Neuropilem, in die Konnektive und außerdem in die rechten Fig. 80. "und linken peripheren Nerven. Das letzte Ganglion des Bauch- stranges von Astacus fluviatilis ist das Schwanzganglion. Es weicht in seinem Bau erheblich von den anderen Gan- glien ab. KRIEGER (1880) erzählt uns, daß ein medianer Nerv (Fig. 80, n. m.) und fünf Nervenpaare das Ganglion verlassen. Davon treten vier Paare ventral aus (Fig. 80, 1,2,3,4) und ein Paar dorsal (n. d.). Selbstverständlich ist das Schwanzgang- lion durch das Konnektiv (k.) mit den bdammmalgangben werhenden, Schwanzganglion (oder sechstes Ab- Mitten im Ganglion befindet sich dominalganglion) von Astacus. das Neuropilem, an dem man einen Abgeändert nach KRIEGER (1880), Vorderteil (neuropilema anterius, Fig. SO, Fig. 10. n.a.) und einen Hinterteil (n. p.) unter- a bis 2 — Nervenfasern scheiden kann. Der Vorderteil besitzt 1 bis 4 — ventrale Nerven nicht weniger als drei Kommissuren (Fig. I ET 80, c.) und weil aus diesem Neuropilem K: T TH r ; n. ad. — neuropilema anterius Nervenfasern für drei ventrale Nerven a hervortreten (a, b und c), achtet KRIEGER n. m. = nervus medianus diesen Teil drei Ganglien gleichwertig. _ N". p. = neuropilema posterius Das hintere Neuropilem verschafft dem vierten ventralen (d), dem medianen (e) und dem dorsalen Nerven (f) Fasern. Wie immer, so glaubt KrıEgeEr auch hier, daß die Ausläufer der Ganglien- zellen des Schwanzganglions sich ins Neuropilem begeben, aber nicht unmit- telbar in die peripheren Nerven austreten. Die vier ventralen Nerven empfan- gen Fasern aus dem Konnektiv (g, h,i,j) und wahrscheinlich stimmt der mediane Nerv darin mit ihnen überein. Den dorsalen Nerven sind Fasern beigemischt, welche aus dem Konnektiv derselben oder der gekreuzten Seite herstammen (k und /!) und welche nach KRrIEGER durch Spaltung der Neurochorde der Konnektive entstanden sind. Auch Rerzıvs (1890) hat gesehen, daß die Neurochorde der Konnektive unmittelbar in die peripheren Nerven des Schwanzganglions übergehen. Sie 234 ARTHROPODA, CRUSTACEA. scheinen also den ganzen Bauchstrang von Astacus vom Gehirn bis zu den peripheren Nerven des Schwanzganglions zu durchlaufen, aber die zugehöri- gen Neurochordzellen wurden weder von KRIEGER noch von RETz1vs entdeckt. (ALLEN hat bei Homarus die Neurochordzelle im Hirn vorgefunden. Siehe $. 243). Rerzıus hat im Schwanzganglion einige Ganglienzelltypen der Abdominal- ganglien wiedergefunden. So die multipolare ‚‚vordere mediane Ganglienzelle” (Fig. 79, c), deren Fortsatz jetzt in einen der hinteren Nerven eintritt. Gan- glienzellen des Typus b der Fig. 79 sind zahlreich, nicht nur vorn im Ganglion, sondern auch zwischen den Nervenwurzeln. Die peripheren Nerven, jedenfalls die vorderen oder lateralen, enthalten Fasern, welche aus Ganglienzellen des Ganglions hervorgehen. Daß sie auch Fasern führen, welche verzweigt im Neuropilem enden (vielleicht die Fasern a, b, c,d, e, f, der Fig. 80) hat Rerzıus zu sehen gemeint, aber er kann es wiederum nicht glauben. Warum ist mir auch hier nicht klar geworden. Hat doch später auch Vom RATH (1896) bei Astacus unzweifelhaft sensibele Nervenfasern ins letzte Abdominalganglion eintreten und sich dort verästeln sehen. Wohl ist REerzıus davon überzeugt, daß Nervenfasern aus dem Konnektiv verzweigt im Neuropilem enden. Was SCHNEIDER (1902) über das Zentralnervensystem von Astacus sagt, kann man alles schon bei KRIEGER und Rertzivs finden und ich brauche des- halb hier nicht darauf einzugehen. Bemerkenswert ist nur, daß er einer der- jenigen Autoren ist, denen ich selbst mich anschließe, welche das Neuropilem der Ganglien nicht als ein diffuses Netz betrachten, sondern ais ein Gewebe, worin die Fortsätze einer Ganglienzelle nur mit jenen bestimmter anderer Ganglienzellen zusammenhängen. Ich verlasse das. Zentralnervensystem von Astacus um dem peripheren Nervensystem noch einige Worte zu widmen. Ueber die Innervation der Sinneshaare des Körpers habe ich in der Ein- leitung zu den Arthropoden schon das Wichtigste gesagt. Rerzıus (1895) beschrieb in GoL6I- oder Methylenblau-Präparaten bipolare ‚Sinnesnerven- zellen’ unter den Sinneshaaren mit peripheren Fortsätzen, welche oft, aber nicht immer in das Haar eindrangen. Die Körper dieser Zellen konnten einzeln oder in Gruppen, unmittelbar unter dem Haare oder in großer Entfernung liegen. Auch konnten mehrere dieser Zellen ein und dasselbe Haar innervieren. Vom RarH (1895) entdeckte im selben Jahre dieselben Zellen mit Hilfe der Gotsischen Methode. Er betrachtet sie als Sinnesner- venzellen, aber in seinen Abbildungen dringen ihre Fortsätze nicht in die Haare ein und dies trägt dazu bei, daß ich sie als sensibele Ganglienzellen auffasse, wie oben auseinandergesetzt wurde. Wie BETHE (1896) zwei in verschiedenen Weisen innervierte Arten von Sinneshaaren auf den Mundtei- len von Astacus fluviatilis erkennt, habe ich oben (S. 205) schon mitgeteilt. Dosier (1894) hat in der Herzwand von Astacus fluviatilis einen Nerven- plexus mit Ganglienzellen entdeckt, also eine Stelle des Nervensystems, wo wir fast keine anatomisch bestimmten Leitungsbahnen erwarten können. BETHE (1896) beschrieb in den Mundteilen einen Ganglienzellplexus, wel- cher demjenigen der Coelenteraten sehr ähnlich war und dessen multipolare DECAPODA. 235 Ganglienzellen unmittelbar durch Fortsätze verbunden waren. Hier folgt also der Reiz gewiß keinen anatomisch bestimmten Leitungsbahnen. E. HOLMGREN (1898) behauptet jedoch, daß der von BETHE aufgefundene Plexus aus Binde- gewebszellen bestände, was nicht sagen will, daß ein solcher Plexus nicht be- steht, denn er selbst fand ihn, ebenso wie NUSBAUM und SCHREIBER, bei manchen Crustaceen. SCHNEIDER (1902) trägt zur Kenntnis des peripheren Nervensystems von Astacus bei, daß peripher gelegene Ganglienzellen einen Fortsatz durch den vorderen Nerven der Bauchganglien (vergl. Fig. 76, 77, 78 oder 79) in den Bauchstrang senden. Hier angelangt, teilen die Fortsätze sich dichotomisch und die zwei Aeste laufen nach vorn und nach hinten um im selben oder im nächsten Ganglion zu enden. Dieses Verhältnis erinnert also an dasjenige der Chaetopoden und einiger Insekten, z B. Carabiden (S. 303). Offenbar hat Arten Ähnliche Zellen bei Homarus beobachtet, nur beschreibt er sie als Sinnesnervenzellen (vergl. S. 253). ALEXANDROWIcz (1909) hat das sympathische Nervensystem des Darmes einiger Decapoden, worunter auch Astacus, untersucht. Er wandte mancherlei Methoden an, so auch die Methylenblau-Methode. Die Muskulatur des Dar- mes hinter dem Magen wird durch einen Nerven des Schwanzganglions (sech- sten Abdominalganglions) innerviert, welcher sich verästelt und einen Nerven- plexus bildet. In diesen Plexus ziehen ebenfalls die zentralen Fortsätze bipo- larer oder ausnahmsweise tripolarer Ganglienzellen, deren anderer Fortsatz zwischen die Epithelzellen des Darmes in der Richtung der Lichtung geht. ALEXANDROWICZ ist überzeugt, daß diese Zellen Ganglienzellen sind, denn er sah ihre Neurofibrillen. Es würden dann sensibele Ganglienzellen sein mit freien Nervenendungen im Epithel, ein Ganglienzelltypus, welcher bei den Arthropoden äußerst spärlich vorhanden ist. So viel ich weiß, haben nur VIALLANES (1882), LownE (1892) und vielleicht NEmEc (1896) auf solche Zellen bei Arthropoden hingedeutet. Noch wunderbarer ist es, was ALEXAN- DROWIcZ wahrscheinlich achtet, daß die zentralen Fortsätze dieser Zellen, welche in Bündeln in den Nervenplexus ziehen, geradewegs zu den Muskeln des Darmes gehen. Die Zellen wären also zu gleicher Zeit sensibel und moto- risch oder mit anderen Worten, es gäbe hier eine Reizleitungsbahn, welche nur ein einziges Neuron umfaßte. Solch eine Bahn haben wir schon vorher durch die Bemühungen Samassas im Tentakel von Helix kennen gelernt (S. 151). Dort bildete eine Sinnesnervenzelle, nicht eine sensibele Ganglienzelle mit freien Nervenendungen die Bahn und, weil solches eher einer primitiven Sinnesnervenzelle als einer sensibelen Ganglienzelle zuzutrauen ist (vergl. S. 12) fragt es sich, ob nicht auch die AuLsxanprowiczschen Zellen am Ende Sinnesnervenzellen sein können. Ich halte. dies nach seiner Beschreibung für sehr gut möglich. Es bleibt mir jetzt noch übrig die wichtige Arbeit, welche ALLEN (18945) über das stomatogastrische Nervensystem von Astacus publiziert hat, zu besprechen. Ich verweise dafür auf die Figur 81, welche ich mit einigen Abän- derungen nach der Artexschen Figur 1 angefertigt habe. Man sieht darin die beiden Schlundkonnektive (s. k.), welche das Hirnganglion (h.g.) mit dem 236 ARTHROPODA, CRUSTACEA. unteren Schlundganglion (g. ?. oe.) vereinigen. Halbwegs des Konnektivs (ALLEN spricht immer über Kommissuren statt Konnektive) befindet sich das Konnektivalganglion (g. c.) Dahinter vereinigt eine Kommissur, welche ich für die Tritocerebralkommissur (fr.c.) halte (vergl. Fig. 72 und 8. 241), die beiden Konnektive. Aus jedem ganglion connectivale gehen zwei Nerven hervor, welche das Ganglion mit dem Oesophagalganglion (g. oe.) verbinden. Es sind der nervus dorsalis (n. d.) und der nervus ventralis (n. ».), wobei ich bemerke, daß ich den Ventralnerven deutlichkeitshalber viel zu dick gezeich- net habe. Das ganglion oesophageum läßt einen dorsalen und einen ventralen Teil unterscheiden. Der dorsale Teil, wo die Dorsalnerven einander begegnen, enthält im Gegensatz zum ventralen Teil nur Neuropilem und keine Ganglien- zellen. Das ganglion oesophageum ist durch den nervus azygos (n.az.) mit dem Gastralganglion, welches man nicht mehr in der Zeichnung antrifft, ver- bunden. Der nervus anterior medianus (n. a. m.), in der Figur nach links ver- legt, vereinigt das Oesophagalganglion mit dem Hirnganglion. Der nervus ventralis hat zwei Seitennerven A und B. B erreicht einen Nervenplexus, das Gebiet, welches in Fig. 81 mit pl. bezeichnet wurde. Dieser Plexus steht auch mit dem Oesophagalganglion in Verbindung und zwar mittels des Nerven C, welchen man sehr gut nervus posterior medianus nennen könnte. Auch der Dorsalnerv spaltet zwei Aeste ab, welche mit D und E bezeichnet wurden. Was erzählt uns nun ALLEN über die Leitungsbahnen dieses ganzen Sys- tems ? Erstens, daß die Kommissur zwischen den beiden Schlundkonnektiven Fasern enthält, welche aus dem Gehirn (Fig. 81, «) oder aus dem Konnekti- valganglion (b) stammen. Wo ihre Ganglienzellen sind, blieb leider unbekannt. Zu den Fasern der Schlundkonnektive gehören weiter noch solche, welche geradewegs vom Hirnganglion zum Unterschlundganglion laufen (c). Ich sehe diese Fasern in der ArLzenschen Abbildung, nicht in dem Text, aber wir wissen schon, daß auch andere Autoren solche Fasern für Astacus beschrieben haben. Im nervus ventralis begegnete ALLEN Nervenfasern, welche zum Nerven- plexus ziehen. Einige (d) benutzen dafür den Nerven B, andere hingegen (e) machen einen großen Umweg über das Oesophagalganglion und erreichen durch den Nerven C den Plexus. Die Ganglienzellen der Fasern des Typus d und e sind unbekannt. Viel- leicht liegen sie im Konnektivalganglion, wo ALLEN Ganglienzellen fand, ohne ihre Fortsätze verfolgen zu können. Es gibt aber gewiß auch Nervenfasern im Ventralnerven, welche im Konnektivalganglion enden, weil sie dort sich ver- zweigen (Fig. 81, f). Im Oesophagalganglion hat ALLen wohl den Lauf der Fortsätze einiger Ganglienzellarten entdeckt. Erstens beschreibt er darin einen bipolaren Gan- glienzelltypus (g), welcher einen Fortsatz in den Ventralnerven und den ande- ren in den nervus azygos schickt. Zweitens wurde ein unipolarer Zelltypus (A) aufgefunden mit einem Stammfortsatz, welcher sich bald teilt in einen Ast zum nervus azygos und zwei Aeste, welche jeder in einem Ventralnerven zu einem Konnektivalganglion laufen. Die dritte Ganglienzellart war ebenfalls unipolar, aber ihr Fortsatz trat in den Dorsalnerven ein (?). DECAPODA. 2317 Das stomatogastrische Nervensystem von Astacus. Abgeändert nach ALLEN (18945), Fig. 1. abe f, 7, k L,n,»2,qg — Nervenfasern 9, h, ti, m, 0 Ganglienzellen A bis E = Nerven g. c. — ganglion connectivale g.i. oe. = ganglion infraoesophageum g. oe. — ganglion oesophageum Mh. g. = Hiruganglion n. ad. m. — nervus anterior medianus n. az. — nervus azygos n. d. — nervus dorsalis n. v. — nervus ventralis pl. = plexus s. k. = Schlundkonnektiv ir. c. = commissura tritocerebralis 238 ARTHROPODA, CRUSTACEA. . Fasern ohne bekannten Anfang oder bekanntes Ende gingen vom nervus azygos in einen Ventralnerven über (Fig. 81, j), oder vom einen Dorsalnerven in den anderen, wobei sie einem nervus ventralis einen Seitenzweig überliefer- ten (k). Diese letzten Fasern sind also Kommissurfasern des Oesophagalgan- glions. Fasern im nervus anterior medianus kamen aus dem Gehirn und spalte- ten sich im Oesophagalganglion in zwei Aeste, jeder für einen Ventralnerven bestimmt. Der Seitennerv D des Dorsalnerven ist der Weg zum Konnektivalganglion für Nervenfasern, welche die zentripetalen Fortsätze bipolarer Zellen (m) sind. Die peripheren Fortsätze dieser Zellen treten überall in die Wand des Oesophagus ein. Nach ALLEN sind diese Zellen Sinnesnervenzellen sehr gleich, _ wie es mir aber vorkommt, ist dieser Charakter durchaus nicht erwiesen und würden es auch sehr gut sensibele Ganglienzellen mit frei in der Oesophagus- wand endigenden Fortsätzen sein können. Vielleicht gibt man später noch ein- mal darauf acht. Im Nerven D sind auch Fasern, welche im Oesophagus als motorische Nervenfasern enden (n). Im Seitennerven E des Dorsalnerven sind Fasern, welche Fortsätze bipo- larer Zellen (o) sind, deren periphere Fortsätze zu scharf begrenzten Gebieten des Oesophagus gehen, wo sie an der Oberfläche enden. ALLEN betrachtet diese Areale wohl mit Recht als Sinnesorgane und dann sind die Zellen des Typus o Sinnesnervenzellen der Oesophaguswand. Der nervus azygos führt Nervenfasern, welche entweder sich im Oesopha- galganglion spalten und einen Ast in einen jeden Dorsalnerven senden (Fig. 81, p) oder sich unmittelbar in einen Dorsalnerven fortsetzen (q). Bei Astacus, ebensogut wie bei Homarus (vergl. Fig. 87, S. 253), gibt es Azygos-Fasern, welche sich im Gastralganglion verzweigen, während hier unipolare Ganglien- zellen gelegen sind, welche anderen Nerven dieses Ganglions ihre Neuriten übermitteln. Ich bin jetzt fertig mit der Beschreibung von Astacus und fange an mit jener der Languste, Palinurus, welche uns gar nicht so gut bekannt ist, wie der Flußkrebs. OWSJANNIKOW (1861 und 1863) hat über dieses Tier (Palinurus locusta) die ersten hodologischen Mitteilungen gemacht. Weil sie genau dieselben sind, welche über Astacus und Homarus gemacht wurden, genügt es hier den Leser auf S. 220 zu verweisen. BERGER (1878) hat ebenso wie bei anderen Crustaceen im Gehirn von Palinurus ein Chiasma von Nervenfasern des lobus opticus beschrieben. Diese Fasern gehen zum Antennalganglion, von ihm der pilzhutförmige Körper genannt. Weil sie nicht alle im Chiasma die Medianlinie kreuzen, ist das Chiasma semidekussat. BERGER erkannte bei der Languste eine Kommissur von Fasern der ersten Antenne, die Antennalkommißur also, und lehrte, daß einige Fasern dieser Kommissur aus Ganglienzellen hervorgehen, welche in einer Gruppe zwischen den beiden ‚Sehnerven’ (pedunculi loborum opticorum) liegen. VIALLANES hat.nicht weniger als viermal Studien über den lobus opticus (nach ihm ganglion opticum) von Palinurus vulgaris publiziert. Diese Aufsät- ze enthalten sehr viel Gutes, besonders hinsichtlich der mikroskopischen Äna- DECAPODA. 239 tomie dieses Hirnteiles, aber betreffs der Hodologie sind sie weniger glücklich. Ich drücke neben der Beschreibung seiner Angaben die Figur 71 abermals ab. Die Schwierigkeiten fangen schon an in der Retina. VIALLANES gelangt nicht zur klaren Erkenntnis, daß die Retinulazellen Sinnesnervenzellen sind, Zuerst ist er (VIALLANES, 1884) der Meinung, daß nur eine einzige Nervenfaser jedes Ommatidium (Fig. 71, 0.) oder jedes Rhabdom verläßt. Später (1892«) zählt er jedem Ommatidium sieben Nervenfortsätze zu, jeder Retinulazelle einen. Auch jetzt betrach- tet er den Nervenfortsatz Fig. 71. nicht als einen Ausläufer der Retinulazelle,sondern läßt er ihn mit der Rhab- domere der Retinulazelle verschmelzen, was für die Neurofibrillen der Zelle richtig sein mag, nicht aber für den ganzen Fortsatz. Die Nervenfortsätze der Retinulazellen durch- ° brechen die Basalmem- bran der Retina und bilden dann die Schicht Schematischer Längsschnitt des lobus optieus der postretinalen Nerven- und des zusammengesetzten Auges der fasern (Fig.' 71, f. p. r.), Stomatopoden und Decapoden. worin sie gruppiert sind. ch. e. — chiasma externa Ben mie ch. i. — chiasma interna s 2 h £ j» p. r. — fibrae postretinales lamina ganglionaris (Fig. !. g. — lamina ganglionaris 71, 1.g.). In seiner ersten m. e. = medulla externa Arbeit weckt VIALLANES m. i. — medulla interna (1884) die Vorstellung, MV. be, — medulla terminalis daß die postretinalen en $ p. 1. o. — peduneculus lobi optiei Fasern zum Teil dort en enden, zum Teil weiter ziehen und das chiasma externum (Fig. 71, ch. e.) durchlaufen, um in der medul- la externa (Fig. 71, m. e.) verzweigt zu enden. Später hateer besonders die lamina ganglionaris von Palinurus studiert (VIALLANES, 18925) und jetzt spricht er nur über postretinale Nervenfasern, welche die lamina ganglionaris passieren und in der medulla externa enden. Ich bezweifele die Richtigkeit dieser Angaben. PARKER wenigstens läßt bei Astacus alle postretinalen Nervenfasern in der lamina ganglionaris enden (vergl. Fig. 74, S. 224) und der gleichen Lage werden wir bei den Insekten, freilich mit Ausnahme der Dipteren, begegnen. VIALLANES (1884a und 18925) hat der Struktur der lamina ganglionaris große Aufmerksamkeit gewidmet. Er sieht darin, wie andere Forscher, einige Zell- und Faserschichten. Wenn sich postretinale Fasern in der lamina gan- 240 ARTHROPODA, CRUSTACEA. glionaris verästeln, tun sie solches in der mittleren Faserschicht (18844). VIALLANES (18925) hat in der lamina ganglionaris die Neurommatidien ent- deckt. Es sind dies kleine Fasergebiete, jedes mit einem Ommatidium kor- respondierend, welche von den sieben Nervenfortsätzen eines Ommatidiums durchzogen werden. Derartige, sei es auch nicht identische Fasersysteme sind von anderen Autoren auch bei Insekten beschrieben worden (vergl. 8. 330). VIALLANES blieb ihre wahre Struktur wahrscheinlich verhüllt. Die lamina ganglionaris wird nach VIALLANES von innen und außen durch eine Schicht unipolarer Ganglienzellen bekleidet. Die Zellen senden ihren Fortsatz in die lamina, wo sie nicht weiter verfolgbar waren. Es sind diese Zellen wahrscheinlich dieselben, welche PARKER bei Ästacus als Stütz- zellen betrachtet (S. 225) und ihre Natur wäre also genauer festzustellen. Wenn es erlaubt ist, die Insekten zur Stütze anzuführen, so ist dort gewiß die lamina ganglionaris mit Ganglienzellen ausgestattet. Zu den Fasern des chiasma externum gehören nach VIALLANES .(1884@) neben den genannten noch Nervenfasern, welche die lamina ganglionaris mit der medulla externa verbinden und sich in beiden verästeln. F's sind die Fasern, welche auch PARKER bei Astacus beobachtet hat (Fig. 74), deren Zusammen- hang mit Ganglienzellen (Fig. 74, @a) VIALLANES jedoch verborgen blieb. Wohl hat er vielleicht die Ursprungszellen dieser Nervenfasern selbst wahrgenommen, denn er beschreibt neben der medulla externa eine Ganglienzellgruppe (die corona ganglionaris). Die Fortsätze dieser Zellen verschwinden jedoch nach ihm in der medulla externa und das würde dann nicht ohne weiteres der Fall sein können. Besonders große Ganglienzellen in der Nähe der medulla externa senden ihre Fortsätze zur lamina ganglionaris. Auch das stimmt teilweise mit den Ganglienzellen « von Astacus (Fig. 74). Aus allem schließe ich, daß VIAL- LANES hier die Leitungsbahnen nicht genau beobachtet hat, aber doch der Wahrheit ziemlich nahe kam. Die Mehrzahl der Fasern des chiasma internum geht nach VIALLANES (18844) von der medulla externa zur medulla interna. Man begreift aus der Figur 74 von Astacus, daß er Fasern, wie diejenigen der Ganglienzellen b damit meint. Er hat überdies richtig gesehen, daß einige Nervenfasern unmit- telbar von der medulla externa zur medulla terminalis oder zum pedunculus lobi optici ziehen (wie die Fasern der Ganglienzellen c der Figur 74 von Astacus). Unwahrscheinlich dagegen ist seine Angabe, daß die medulla interna an man- chen Seiten von unipolaren Ganglienzellen umgeben ist, welche ihren Fortsatz darin senden. Da hat er wohl die Ganglienzellen (wie b und « der Fig. 74) beobachtet, deren Fortsatz sich spaltet und eine der obengenannten Fasern des chiasma internum bildet. Der medulla terminalis schreibt VIALLANES eine Rinde von unipolaren Ganglienzellen zu, welche ihre Fortsätze nach innen senden. Die medulla terminalis selbst teilt er in einen unteren und oberen Abschnitt ein, welche ich neuropilema inferius und superius nennen möchte. (BELLoNcı unterschied bei Squilla weit mehr Gebiete der medulla terminalis ; vergl. S. 218). Beide neuropilemata erhalten Nervenfasern aus den Ganglienzellen der Rinde und beide Nervenfasern aus dem pedunculus lobi optici, welche in der medulla DECAPODA. 241 terminalis enden (also, wie bei Astacus die Fasern f der Fig. 74). Ueberdies werden neuropilema inferius und superius durch Nervenfaserbündel verbunden und dann bekommt das neuropilema superius noch Nervenfasern aus dem chi- asma internum und aus dem „pedunculus medullae internae’, einem hervor- ragenden Teil der medulla interna, welcher sich neben dem chiasma internum der medulla terminalis unmittelbar anlegt. VIALLANES (1893) hat das oben Angeführte verwertet in einer vergleichen- den Studie des Nervensystems von Palinurus und einer Grille. Weil der Aufsatz keine neuen Leitungsbahnen von Palinurus kennbar macht und manches enthält, was man jetzt nicht mehr aufrecht erhalten kann, will ich ihn mit Stillschweigen übergehen. Schon habe ich bei Astacus (S. 235) erwähnt, was ALEXANDROWICZ (1909) über das sympathische Nervensystem dieses Tieres entdeckt hat. Ueber Palinurus teilt er uns das nämliche mit. Auch hier also wird die Darm- wand hinter dem Magen durch einen Nervenplexus innerviert, worin bipolare „Ganglienzellen’’ (entweder Sinnesnervenzellen oder sensibele Ganglienzellen mit freien Nervenendungen im Epithel) ihren zentralen Fortsatz senden und auch jetzt vermutet ÄALExANDROWIcz, daß diese Fortsätze direkt die Muskeln des Darmes innervieren, in welchem Falle ein einziges Neuron eine ganze Lei- tungsbahn darstellen würde. Die dritte Decapode, wie die beiden vorigen eine Makrure, welche mehrfach das Interesse der Histologen fesselte, ist Homarus vulgaris, der Hummer. OWSJANNIKOW (1861 und 1863) hat dieselben Leitungsbahnen, welche ich oben’ (S. 220) für Astacus beschrieb, auch besonders bei Homarus festgestellt. NEWToN (1873) hat gesehen, daß ein Nervenfaserbündel aus dem lobus opticus herstammend die Basalmembran der Retina durchbohrte und sich mit dem Rhabdom des Ommatidiums vereinigte. Das ist eine für damals sehr richtige Beobachtung, aber die Anerkennung der Retinulazellen als Sinnes- nervenzellen blieb doch GRENACHER überlassen. ALLEN hat sich in drei Arbeiten (1894a, 18945 und 1896) als der beste Kenner der Leitungsbahnen von Homarus vulgaris erwiesen. Seine erstklassi- gen Untersuchungen wurden mit Hilfe der GoLGI- und Methylenblau-Methoden ausgeführt und nicht mit dem erwachsenen Tiere, sondern mit Embryonen vorgenommen. Dies geschah aus dem Grunde, daß Embryonen auch bei den Vertebraten so gute Resultate liefern. In erster Linie wurden die Leitungsbahnen des Zentralnervensystems studiert. Im Stadium, welches ALLEN (1894a) zur Verfügung stand, erkennt man schon recht deutlich das Gehirn (Fig. 82, h.g.) und den Bauchstrang (Fig. 82, b. str.), welche beide durch noch sehr kurze Schlundkonnektive (Fig. 82, s. k.) verbunden sind. Die beiden Schlundkonnektive werden durch eine Kommissur, welche ich Tritocerebralkommissur (fr. c.) nennen möchte, vereinigt und zeigen eine Anschwellung, das Konnektivalganglion (Fig. 82, g.c.). Die Tritocerebralkommissur begrenzt das Loch im Schlundringe (Fig. 82, oes.), wo der Oesophagus hindurchtritt. Wie die Verhältnisse beim erwach- senen Tiere sind, kann Fig. 72, S. 219, welche die Lage bei Astacus andeutet, beleuchten. Wichtig ist weiter, daß sich im Hirnganglion auch schon der letzte DROOGLEEVER FORTUYN 16 242 Fig. 82. ARTHROPODA, CRUSTACEA. Schema einiger Leitungsbahnen des Zentralnervensystems des jün- geren Embryos von Homarus vulgaris. Abgeändert nach ALLEn (1894a). a bis g = assoziative Ganglien- zellen. A = Neurochordzelle 1bis10 — Bauchganglien 1bis6 — Anlage * des unteren Schlundganglions 7bis10 — vier Thorakalganglien b. str. — Bauchstrang g. ec. — ganglion connectivale g. h. = Hirnganglion n. — Neurochord oes. — Loch wodurch der Oe- sophagus tritt s. k. = Schlundkonnektiv tr. = tritocerebrum tr. c. = commissura tritocere- bralis Die Strichellinien begrenzen die Ganglienzellgruppen. Abschnitt, das tritocerebrum (Fig. 82, tr.) erkennen läßt. Das tritocerebrum umfaßt das Ganglion der zweiten Antenne. Im Bauchstrang des Em- bryos sind die Ganglien (Fig. S2,. 1 bis 10) noch alle gegen- seitig verwachsen. Es sind deshalb keine Konnektive un- terscheidbar (nur sanfte Rin- nen dort, wo sie kommen werden) und die Kommissuren sind ebensowenig äußerlich sichtbar. Innerlich sind sie schon angelegt und trennen sie mediane Ganglienzellgrup- pen. (Man sehe die Fig. 82, wo alle Ganglienzellgruppen mit Strichellinien umgeben sind.) Nach ALLEN zählt der Bauchstrang elf Thorakalgang- lien (deren man zehn in Fig. 82 sieht), wovon die sechs ersten DECAPODA. 243 das „vordere Thorakalganglion’”’ des erwachsenen Tieres bilden. Man wird begreifen, daß damit das untere Schlundganglion gemeint wird, denn die übrigen fünf Thorakalganglien des Embryos bilden dann die fünf Thorakal- ganglien des erwachsenen Tieres. Daß das Unterschlundganglion von Homa- rus aus sechs Ganglien entsteht, stimmt sehr gut zu der Meinung KRIEGERS über dieses Ganglion bei Astacus (vergl. Fig. 75, S. 227). Ich möchte die elf ‚‚Thorakalganglien” des Embryos, um Irrtümern vorzubeugen, fortan lieber Bauchganglien nennen. Die Ganglienzellen .in jedem der elf vordersten Bauchganglien bilden vier Gruppen, zwei laterale, eine mediodorsale und eine medioventrale. Dazwischen befindet sich das Neuropilem. Wenn im “ erwachsenen Tiere die Ganglien auseinandergegangen sind, haben sich die medianen Zellgruppen alle in einen Vorder- und einen Hinterteil gespalten. Um dies gut zu verstehen, hat man sich in der Figur 82 die Trennung zur Höhe der Rinnen zwischen den Ganglien 7 bis 10 zu denken. ALLEN unterscheidet assoziative Ganglienzellen, deren Fortsätze das Zentralnervensystem nicht verlassen, motorische Ganglienzellen mit ihrem Zellkörper im Zentralnervensystem und ihrem Neuriten in einem peripheren Nerven und sensibele Ganglienzellen, außerhalb des Bauchstranges gelegen und einen Fortsatz in ein Bauchganglion sendend. Es seien hier zuerst die Assoziationszellen besprochen. ALLEN teilt sie in vier Kategorien ein. Zur ersten Kategorie gehören unipolare, symmetrisch links und rechts im Hirnganglion oder in einem Bauchganglion gelegene Gan- glienzellen mit deszendierendem Neuriten, welcher meistens jedem passierten Neuropilem Kollateralen abgibt. Die erste Ganglienzelle dieser Kategorie ist eine Neurochordzelle (Fig. 82, A) ventral im Hirnganglion. Ihr Fortsatz beschreibt einen Bogen, über- schreitet die Medianlinie vor dem Oesophagus, geht zum Bauchstrang und verdickt sich dort zu einer Kolossalfaser oder einem Neurochord (Fig. 82, n.), welcher nach hinten läuft und sich im Schwanzganglion (sechsten Abdominal- ganglion) verzweigt, nachdem er zuvor nur dem Neuropilem des Hirngan- glions einige Kollateralen überliefert hat. Man wird sich erinnern, daß KRIEGER und Rerzıus den Neurochord bei Astacus entdeckt hatten ohne seinen Zu- sammenhang mit einer Ganglienzelle zeigen zu können. Die zweite Ganglienzelle (Fig. 32, a) liegt im Ganglion der zweiten Antenne, also im tritocerebrum. Ihr Fortsatz kreuzt in der Tritocerebralkommissur und spaltet sich dann in zwei Äeste, einen zum Hirnganglion und einen anderen, welcher im Bauchstrang deszendiert, wahrscheinlich bis ins Schwanzganglion. Jetzt wird es klar, weshalb ich die Kommissur zwischen den beiden Konnek- tiven, so hier wie bei Astacus, Tritocerebralkommissur genannt habe. Es ge- schah weil ihre Fasern aus dem tritocerebrum herstammen. Auch die Tritocere- bralkommissur der Insekten läuft hinter dem Oesophagus herum. Lateral vorn im ersten Bauchganglion (also später im Unterschlundgan- glion) befindet sich eine Ganglienzelle b, deren Fortsatz einen Ast zum Neuro- pilem des zweiten Bauchganglions abspaltet, dann kreuzt und nach hinten zieht bis ins Schwanzganglion. Lateral im zweiten‘ Bauchganglion fand ALLen eine Ganglienzelle ce mit 244 ARTHROPODA, CRUSTACEA. einem kreuzenden Fortsatz, welcher bis ins sechste Abdominalganglion (Schwanzganglion) deszendiert. Die Seitenäste des Stammfortsatzes verlassen das zweite Bauchganglion nicht. Aehnliche Zellen gibt es im dritten und fünften Thorakalganglion. Sie werden später wohl alle ins untere Schlundganglion aufgenommen. Ein anderer Zelltypus (Fig. 82, d) ist ventromedial im zweiten Bauch- sanglion gelagert. Sein Fortsatz zieht erst nach vorn ins erste Bauchganglion, geht dann zur anderen Seite des Bauchstranges über und deszendiert dort. Die bis jetzt genannten Zelltypen hatten alle kreuzende Neuriten. Dies ist nicht mehr der Fall mit drei weiteren Zellarten, welche zur ersten Kategorie der Assoziationszellen gehören. Die Zelle e, ventral im Hirnganglion und unmit- telbar vor der Neurochordzelle A gelegen, sendet ihren Neuriten erst mit einem Bogen nach vorn und dann nach hinten bis ins Schwanzganglion. Seitenäste gehen zum Neuropilem der beiden Gehirnhälften. Mit f ist in der Figur 82 eine laterale Ganglienzelle des dritten Bauchgang- lions bezeichnet worden. Der Fortsatz beschreibt einen Bogen nach vorn bis ins zweite Bauchganglion, wo ein Ast zum ersten Bauchganglion abgegeben wird und zieht dann im Bauchstrange nach hinten. Die Ganglienzelle g ist in einer ventromedialen Zellgruppe zu suchen und gehört vielleicht zum dritten, vielleicht zum vierten Bauchganglion. Der Fortsatz läuft erst nach vorn ins dritte Bauchganglion, wo er zwei Äeste abspaltet, einen zum Neuropilem des dritten Bauchganglions der anderen Seite und einen zum zweiten Bauchganglion derselben Seite. Nachher zieht er nach hinten. Die zweite Kategorie der Assoziationszellen umfaßt unipolare Ganglien- zellen (immer wie die vorigen gepaart), welche in einem Bauchganglion liegen und einen Fortsatz zum Hirnganglion senden. Ihr Fortsatz aszendiert also. Deutlichkeitshalber sind diese Zellen nicht in die Figur 82, sondern in eine ähnliche, schematische Figur 83 eingezeichnet worden. Der erste Zelltypus (Fig. 83, h) ist ventromedial im ersten Bauchganglion gelegen. Sein Fortsatz überschreitet mit einem Bogen die Medianlinie und tritt ins Hirnganglion ein, wo er nicht weiter zu verfolgen war. Der zweite Typus (Fig. 83, i) ist eine laterale Ganglienzelle des zweiten Bauchganglions. Sein Stammfortsatz sendet Aeste aus ins Neuropilem des zweiten und dritten Bauchganglions und der Neurit geht zur anderen Seite des Bauchmarks und zieht dann nach vorn ins Gehirn. Sein Ende ist unbe- kannt. Die Zellen j und %k (Fig. 83) zeigen enge Verwandtschaft. Beide sind lateral gestellt, 7 im fünften Bauchganglion, also im späteren Unterschlundganglion, k im achten Bauchganglion, also im zweiten Thorakalganglion des erwach- senen Tieres. Beide senden ihren Fortsatz durch eine Kommissur zur anderen Bauchmarkshälfte,. aber vorher schicken sie Seitenäste ins Neuropilem des vorigen und des nächsten Ganglions. Die beiden Neuriten aszendieren und im Gehirn angelangt, verästeln sie sich in der Nähe des medianen Naupliusauges und enden dort. Es ist bemerkenswert, daß die beiden Zellen sich oft gleich- zeitig färben. Später ist ALLEN (1896) einer ähnlichen Zelle (k’, Fig. 85) auch Schema einiger Leitungsbahnen des Zentralnervensystems des jün- geren Embryos von Homarus vulgaris. Abgeändert nach AuLtLEn (1894«). Man vergleiche Fig. 82. h bis n und n’ = assoziative Ganglienzellen. l bis 10 = Bauchganglien l bis 6 = Anlage des ‚unteren Schlundganglions 7 bis 10 = vier Thorakalganglien h. g. = Hirmmganglion Die Strichellinien begrenzen die Ganglienzellgruppen. im elften'Bauchganglion begeg- net. Man lese darüber und über die Verwandtschaft mit dem Zelltypus'i Seite 250. Eine andere Ganglienzelle dieser Kategorie (Fig. 83, /) liegt ventromedial im sechsten Bauchganglion. Der Fortsatz gibt dem Neuropilem des Gang- lions einen Zweig, kreuzt, as- zendiert und endet verästelt in Hirnganglion. Die dritte Kategorie der Assoziationszellen umfaßt nur einen einzigen Zelltypus. In jedem der Bauchganglien 6 bis 10,also in dem unteren Schlund- ganglion und den vier vorderen Thorakalganglien, fand ALLEN zu jeder Seite lateral eine Ganglienzelle (m in Fig. 83 wird als Beispiel gegeben), deren Fortsatz mit einigen Wellen nach hinten und me- dianwärts läuftundim nächsten Ganglion endet. Seitenäste gehen zum Neuropilem des Ganglions, wo der Zellkörper gelegen ist. Die Ganglienzellen m stehen offenbar in funktioneller DECAPODA. Fig. 83. 245 246 ARTHROPODA, CRUSTACEA. Beziehung zu den Assoziationszellen der vierten Kategorie (Fig. 83, n,n’). Die Bauchganglien 6 bis 11 enthalten alle ein laterales Paar Ganglienzellen, welche übereinstimmend gebaut sind. Der Fortsatz geht nach innen und nach vorn. Er endet im vorvorigen Ganglion dort, wo auch der Fortsatz einer Zelle des Typus m endet. Zuvor hat er dem Neuropilem des Ganglions, wo der Zell- körper gelagert ist, Seitenäste überliefert und auch spaltet er kleine Zweige ab, dort, wo er die Endigungsstelle der nächsten Zelle desselben Typus und einer Zelle des Typus m passiert. Es haben also, wie ALLEN entdeckte, zwei Zellen des Typus n und eine Zelle des Typus m Verästelungen an ein und derselben Stelle (Fig. 83 bei x) und wohl läßt sich daraus ihre physio- logische Zusammenwirkung ableiten. Ich möchte daran erinnern, daß wir auch bei einem Wurme (Nereis, S. 75 und Fig. 31) drei mit einander in Wechselwirkung stehende Neuronen im Bauchstrange kennen. BETHE (1895«) hat Ganglienzellen des Typus n auch bei Carcinus maenas gefunden (Fig. 89, 3). Die verschiedenen Assoziationszellen, welche ALLEN zu entdecken ver- mochte, sind jetzt beschrieben worden und es werden die motorischen Gan- glienzellen folgen. Wie begreiflich hat man dann den peripheren Nerven Rech- nung zu tragen. Ich füge darum diesen Beschreibungen eine schematische Figur (Figur 84) bei, welche den vorigen gleicht, nur daß darin auf der einen Seite auch die peripheren Nerven angedeutet worden sind. Die verschiedenen Bauchganglien besitzen alle zwei Paar Nerven, ein vorderes und ein hinteres Paar. Der Vordernerv (nervus anterior, Fig. 84, n. a.) geht zu den Gliedmaßen. In dem zweiten und dritten Bauchganglion ist er tatsächlich doppelt (ver- gleiche Fig. 84, wo alle nervi anteriores länger als die nervi posteriores ge- zeichnet sind, damit man sie bequemer unterscheiden kann), aber auch in den anderen Ganglien ist er nahezu ein Doppelnerv. Der hintere Nerv (Fig. 84, n. p.) geht zur Körperwand. In der Figur 84 sind mit n. a. und n. p. die Nerven des ersten und neunten Bauchganglions angegeben worden. Die Bauchganglien sechs bis neun sind mit eben denselben motorischen Ganglienzellen ausgestattet. Der erste Typus (Fig. 84, o) liegt lateral vorn im Ganglion. Sein Fortsatz beschreibt einen Bogen nach hinten und tritt in den vorderen Nerven aus. Zu beiden Seiten liegen mehrere solcher Zellen im Gan- glion. Dieser Zelltypus beschränkt sich nicht auf die Ganglien 6 bis 9, sondern ist auch im dritten, fünften, zehnten und elften Bauchganglion (also später im unteren Schlundganglion und allen Thorakalganglien) aufzufinden. Es ist nicht schwer in diesem Typus eine von Rerzıus bei Astacus entdeckte Zellart (Fig. 77, a) wiederzuerkennen. Eine mit den Ganglienzellen des Typus o übereinstimmende Zelle (Fig. 84, p) liegt im zweiten Antennalganglion, also im tritocerebrum und sein Fort- satz im nervus antennarius secundus (n. a. s.). Wahrscheinlich ist diese Zelle denjenigen homolog, welche Rerzıus bei Astacus neben der Wurzel des zweiten Antennalnerven fand und welche ihren Fortsatz in diesen Nerven schickten (vergl. S. 224). Die motorischen Ganglienzellen des Typus q (Fig. 84) weichen nur wenig ab von den Zellen o. Sie liegen lateral, eine Zelle in beiden Hälften der Bauch- Schema einiger Leitungsbahnen des Zentralnervensystems des jüngeren Embryos von Homa- rus vulgaris. Abgeändertnach ALten(1894a . Man vergleiche Fig. 82. o bis v und qg’ = motorische Ganglienzellen ae, af = sensibele Nervenfasern 1 bis 10 = Bauchganglien 1 bis 6 = Anlage des unteren Schlundganglions 7 bis 10 = vier Thorakalgang- lien g. c. = ganglion connec. tivale h. g. = Hirnganglion n. d. = nervus anterior n. a. s. — nervus antenna- rius secundus. n. p. = nervus posterior tr. — tritocerebrum Alle vordere Nerven der Bauch- ganglien "sind länger gezeichnet .als die hinteren. Die Strichel- limien begrenzen die Ganglien- zellgruppen. ganglien fünf bis neun und ihr Fortsatz verläßt nach einer typischen Schlinge das Ganglion im vorderen Ner- ven. ALLEN meldet auch im ersten Bauchganglion eine solche Zelle (Fig. 84, q’), aber, wenn ich es guteinsehe, tritt er in den hinteren Ner- ven aus. Später hat ALLEN (1896) ähnliche Zellen wie q auch im zehnten und elften Bauchganglion entdeckt. Median in den Bauch- ganglien 2, 3, 7, S und 9 und später (ALLEN 1896) auch in 10 und 11 wurde eine Ganglienzelle (Fig. 84, r) entdeckt, welche eben- falls ihren Fortsatz nach Abgabe von Seitenästen DECAPODA. Fig. 84. 247 248 ARTHROPODA, CRUSTACEA. ans Neuropilem des Ganglions dem vorderen Nerven beimischt. Dem vorigen Typus sehr ähnlich ist die mediane Ganglienzelle s, ebenfalls mit einem Fortsatz im vorderen peripheren Nerven. Beim Embryo ist sie in der medianen Zellgruppe kurz hinter der Zelle r gestellt. Wenn aber im Laufe der Entwicklung jede mediane Zellgruppe geteilt und wie oben beschrieben wurde, zwei Ganglien zugeteilt wird, geht die Trennungslinie zwischen den ° Zellen r und s hindurch, was zur Folge hat, daß s ganz vorn, r ganz hinten im ausgebildeten Ganglion zu liegen kommt. Die Zellen r und s der Figur 84 gehören also später beide dem dritten Thorakalganglion (jetzt dem neunten Bauchganglion) an. Der Zelltypus s wurde in den Bauchganglien 5 bis 10, später (ALLEN 1896) auch in 11 entdeckt. Zum hinteren Nerven der Bauchganglien 7 bis 9 geht der Fortsatz einer median im Ganglion gelegenen Zelle (Fig. 84, t), welcher eine Spirallinie beschreibt. Im dritten Bauchganglion beobachtete ALLEN eine mediane Ganglien- zelle (Fig. 84, «) mit einem Fortsatz, welcher die Medianlinie kreuzte und in dem nervus posterior der anderen Seite verschwand. Später (ALLEN 1896) wurde diese Zelle auch im achten Bauchganglion gesehen. Als letzter motorischer Ganglienzelltypus sei hier eine Ganglienzelle des ersten Bauchganglions erwähnt (Fig. 84, v). Sie befindet sich nicht in, sondern neben der medianen Zellgruppe und ihr Stammfortsatz spaltet sich in zwei Aeste, einen in den vorderen Nerven und einen zur anderen Seite des Bauchstranges schreitenden. Sensibele Nervenfasern wurden von ALLEN nur selten im vorderen Teile des Bauchstranges entdeckt, aber regelmäßig im Abdomen, wie wir später sehen werden. Im hinteren Nerven des ersten Bauchganglions dringt eine Ner- venfaser unbekannter Herkunft (Fig. 84, ae) in den Bauchstrang ein und ver- ästelt sich im ersten Ganglion. Ebenso führt der vordere Nerv des zweiten Bauchganglions Nervenfasern (Fig. 84, af), welche sich nieht nur in diesem Ganglion, sondern auch in den beiden benachbarten verzweigen. Es sind wahrscheinlich sensibele Nervenfasern. In seiner späteren Arbeit hat ArLLen (1896) diesen Nervenfasern noch einen dritten Typus beigefügt. Die Faser (Fig. 85, ad) tritt mit dem hinteren Nerven des zehnten Bauchganglions (vierten Thorakalganglions) ein und spaltet sich in einen deszendierenden und einen aszendierenden Ast, welcher bis ins erste Bauchganglion zu verfolgen war, ohne daß sein Ende erreicht wäre. Aehnliche Nervenfasern werden wir in den Abdominalganglien von Homarus besser und in größerer Zahl kennen lernen. Am Schluße seiner glänzenden Arbeit versucht ALLEN die gegenseitigen funktionellen Beziehungen der verschiedenen Ganglienzelltypen zu prüfen. Weil es mich sehr unwahrscheinlich dünkt, daß er schon alle Typen aufge- funden hätte, auch wenn man seine späteren Nachträge (ALLEN 1896) berück- sichtigt — hat doch Rerzıus beim naheverwandten Astacus fast nur andere Typen beobachtet — und weil, wie ALLEN selber sagt, solche Fragen schließlich nicht ohne physiologische Untersuchungen gelöst werden können, werde ich diese ALLenschen Spekulationen beiseite lassen. 249 DECAPODA. uoddnazıjez -uelJusr) Ip U9ZUEIdEI UATUN[EYOLIIK PIq "UeI9HFUIU 9IP STE UHPIOMIHUYIT9ZOAZ AHdUuR] puIs uorsusdysneg EP UEAION 9AoPpıoA olly STEIISIHONA eansstwwmoa = 9 "N WUMAA9IHIONI = "4 9114 sndeydoseg AP Y9anpom ‘yoorT — "890 JdOLISISOA nAIDU SNPUNI9S SNLIBUUSFUB SNAIDU JOLIOJUB SNAISU uoSugdjeyeIoy ], "suorsued i -punjyas uelejun sep odejuy uorduedyoneg I du Em u DM IT Sıq ı 9 SıqT It Stqı JOSBJU9AION S[jaqIısuss —= pP "uo][9Zzuotf -Zuer) OYOSLIOIOUT — 9D ‘gn ‘pn pun 2 sıq m o]PZueITZURxH) aALyeIzosse — (9681) NATIY yDeu qıopugadqy 'SIIBIINA SN.TBUIOFT UoA SOoÄIqUIM UEISIB SEP weIsÄsusAd0U -[eIJusz wı usuyegsdungteT dodtums Bweyag 250 ARTHROPODA, CRUSTACEA. Die Anlagen des unteren Schlundganglions und der Thorakalganglien von Homarus vulgaris wurden abermals von ALLEN (1896) mit Methylenblau erforscht bei Embryonen, welche im Begriffe waren auszuschlüpfen und also älter waren als die Embryonen der vorigen Arbeit. Im Schema, welchesich von diesem Stadium gebe (Fig. 85) sieht man vom Hirnganglion nur das tritocere- brum (tr.). Vom Bauchstrang sieht man die elf vorderen Ganglien, welche das Unterschlundganglion (1 bis 6) und die fünf Thorakalganglien (7 bis 11) bilden werden. ALLEN nennt sie alle Thorakalganglien ; ich werde sie wiederum Bauch- ganglien nennen. Die Abdominalganglien sind fortgelassen ; sie werden nachher . .besprochen werden. Ich habe auch jetzt zur bequemeren Unterscheidung die nervi anteriores (n. a.) der Ganglien länger gezeichnet als die nervi posteriores (n. p.), ausgenommen dort, wo es erwünscht war zu zeigen, daß der nervus posterior sich über den nächsten nervus anterior legt. Man wird bemerken, daß der Vordernerv des dritten Bauchganglions noch doppelt vorhanden ist, daß aher das zweite Bauchganglion, ebenso wie die anderen einen einzigen Vordernerven hat. Die Fasern der Vordernerven teilen jetzt die lateralen Ganglienzellgruppen eines jeden Ganglions in zwei. Die Ganglienzellgruppen sind in der Figur 85 wiederum durch Strichellinien begrenzt. Verschiedene früher beobachtete Ganglienzellen wurden auch jetzt wieder gesehen. Ich komme darauf nicht zurück. Lateral im elften Bauchganglion kam die Ganglienzelle k’ (Fig. 85) ans Lieht. Ihr Fortsatz kreuzt und aszendiert, nachdem er zuvor einen Seitenast nach vorn und einen nach hinten abgespalten hat. Obgleich ALuen dem as- zendierenden Neuriten nicht bis ins Gehirn folgen konnte, ist er überzeugt, daß er dort endet, denn der Endteil des Neuriten wurde noch ein anderes Mal gesehen, jetzt aber ohne Zusammenhang mit dem Zellkörper. Wenn ALLEN Recht hat, stimmt, wie er selbst bemerkt, die Zelle %” sehr mit k und j (Fig. 83) überein und, wenn auch die Zelle i (Fig. 83) dazu gerechnet werden darf, haben wir eine Reihe von vier gleichartigen Ganglienzellen (i,7,k und %’) im Bauchstrange, welche in den Bauchganglien 2,5, 8 und 11 gelegen sind, also regelmäßig mit zwei Ganglien Zwischenraum. Ganz neu waren die Ganglienzellen der nachstehenden Typen. Zuerst eine motorische Ganglienzelle (Fig. 85, w) lateral, vorn im sechsten Bauch- ganglion. Der Fortsatz spaltet erst einen Ast ab, welcher zum Neuropilem der anderen Seite geht und teilt sich dann in zwei Aeste. Einer derselben tritt aus in den vorderen Nerven des Ganglions, der andere kreuzt und beschreibt einen Bogen, aber sein Ende blieb unbekannt. Der motorische Ganglienzelltypus x (Fig. 85) gleicht dem Typus t (Fig. 54) in manchen Hinsichten. Mehr noch ist er nach ALLEN einem Zelltypus der Abdominalganglien (Fig. 86, x’) gleich. Ich werde den Unterschied S. 252 betonen. Die Zelle wurde nur im elften Bauchganglion gefunden, hinten in der medianen Ganglienzellgruppe. Ihr Fortsatz tritt in den hinteren Nerven aus, nachdem er dem Neuropilem der anderen Seite des Ganglions einen Sei- tenast gegeben hat. Nur im siebenten Bauchganglion ist der motorische Ganglienzelltypus y (Fig. 35). Der Zellkörper ist median gelagert, der Fortsatz geht in den hin- DECAPODA. 251 teren Nerven des Ganglions und Seitenäste gehen zum Neuropilem. Bis jetzt sind wir nur motorischen Ganglienzellen begegnet, welche ihren Neuriten in einen Nerven ihres eigenen Ganglions senden. Es gibt aber auch andere. So befindet sich median im siebenten Bauchganglion, und nur dort, eine motorische Ganglienzelle (Fig. 85, z), deren Fortsatz eine Nervenfaser des hinteren Nerven des sechsten Bauchganglions ist. Seitenäste gehen zum Neuropilem derselben Seite des siebenten und der anderen Seite des sechsten Ganglions. Im vierten, fünften und sechsten Ganglion entdeckte ALLEN eine mediane Ganglienzelle (Fig. 85, aa), welche ihren Neuriten dem hinteren Nerven des vorhergehenden Ganglions beimischt. Die Zelle hat keine Fortsätze zur anderen Seite. Im hinteren Thorakalganglion liegt, außerhalb der bekannten Zellgrup- pen ein Ganglienzelltypus (Fig. 85, ab), wie er sonst nicht in den Thorakal- ganglien oder dem Unterschlundganglion, wohl aber in den Abdominalganglien (Fig. 86, ab) vorkommt. Sein Neurit überschreitet die Medianlinie und verläßt im hinteren Nerven des vorhergehenden Ganglions das Bauchmark. ‘ Es gibt auch, wie bei Careinus maenas, Ganglienzellen mit mehreren in die peripheren Nerven austretenden Fortsätzen. Man wird sich erinneren, daß z.B. auch Hirudo (Fig. 47, S. 102) solche Zellen aufweist. Bei Homarus fällt unter diesen Begriff eine laterale Ganglienzelle des siebten und achten Bauchganglions (ersten und zweiten Thorakalganglions) (Fig. 85, ac). Der Stammfortsatz dieser Zelle teilt sich sofort dichotomisch. Ein Ast geht in den vorderen Nerven des Ganglions ; der andere zieht nach vorn und sendet Seitenäste zu zwei oder drei nervi posteriores. Der hintere Nerv des dritten Bauchganglions empfängt jedenfalls einen Zweig. Die anderen mit Seitenzwei- gen beschenkten Nerven sind mir nicht klar, weil der Auuexsche Text nicht mit seiner Abbildung übereinstimmt und die Zelle des siebenten Bauchgan- glions sich anders verhält als die Zelle des achten. Vielleicht gehört auch eine Nervenfaser, welche in den hinteren Nerven des zweiten Bauchganglions und in einen kleinen Nerven unmittelbar vor dem zweiten Antennalnerven (Fig. 85, n.a. s.) austrat (siehe Fig. 85 links) zu diesem Typus, aber die Ganglien- zelle wurde leider nicht beobachtet. Ich unterlasse die Beschreibung einiger Ganglienzellen des vierten Bauch- ganglions, welche nicht genau beobachtet werden konnten. ALLEN hat im Jahre 1896 auch die Abdominalganglien von Homarus- Embryonen untersucht. Er fand die Struktur der fünf vorderen Abdominal- ganglien übereinstimmend, das sechste aber, das Schwanzganglion, abweichend gebaut. Nach allem, was wir über Astacus wissen, kann uns das nicht wundern. Ich werde das Schwanzganglion an und für sich besprechen. Die fünf Abdominalganglien (zwei derselben stellt Fig. 86 schematisch dar) haben alle ein vorderes und ein hinteres Nervenpaar (Fig. 86, n. a. und n. p.) und ein drittes Nervenpaar, das ich in Uebereinstimmung mit Astacus (Fig. 78) die nervi connectivales (Fig. 86, n.c.) nennen will. Natürlich sind die Ganglien alle durch Konnektive (k.) verbunden. ALLEN hat in den Abdominalganglien Assoziationszellen sichtbar gemacht, 252 ARTHROPODA, CRUSTACEA. alle vom selben Typus (Fig. 86, a). Die Zelle liest vorn lateral im zweiten bis fünften Abdominalganglion. Ihr Fortsatz kreuzt und aszendiert zum Hirn- ganglion, während ein Seitenast sich im Neuropilem des Ganglions verzweigt. Nach ALLEN hat Rertzıvs diese Zellart bei Astacus beobachtet. Es wird dies dann wohl die Zelle b der Fig. 79 sein. Motorische Ganglienzellen sind in mancher- lei Arten vorhanden. Erst eine Ganglienzelle (Fig. 86, 5) in allen Abdominalganglien ventral in der Mitte gelagert, welche ihren Neuriten in den nervus connectivalis sendet, aber nicht bevor er einen Ast zum Neuropilem der ande- ren Seite abgegeben hat. Eine ähnliche Zelle der fünf Abdominalganglien ist die Zelle ec, aber sie ist lateral gestellt. Der motorische Ganglienzelltypus =’ (Fig. 86) ist uns nach ALLEN schon aus dem fünften Thorakalganglion (Fig. 85, x) bekannt. Die Zelle hat eine mediane Stellung und ihr Fortsatz überliefert dem Neuropilem der anderen Seite einen Seitenast. Während jedoch die Zelle x des letzten Thorakalganglions ihren Neuriten in den hinteren Nerven sandte, tritt hier der Neurit in den Konnektivalnerven aus. Es ist dies ein Unterschied, welcher nicht übersehen werden darf. Der Zelltypus x’ wurde in den fünf Abdominalganglien aufgefunden, ebenso wie der Zelltypus d (Fig. 86), welcher vorn median im Ganglion liegt und seinen Neuriten in den Konnektivalnerven der anderen Seite sendet. Einige Leitungsbahnen in zwei Abdomin.ıl; anglien des älteren Embryos von Homarus vulgaris Abgeändert nach ALLEN (1896), Fig. 3. a bis e, ab, x’ = Ganglienzellen f = Nervenfaser —= Konnektiv = nervus anterior = nervus connectivalis = nervus posterior = ı. > m. RK. | N. N. Zwei motorische Ganglienzelltypen sind nicht auf ein Ganglion beschränkt, sondern ihr Neurit tritt in einen Nerven des vorhergehen- den Ganglions aus. Beide wurden in den fünf Abdominalganglien entdeckt. Die Zelle e (Fig. 86) liegt neben der Medianlinie vorn im Gang- lion. Der Fortsatz überschreitet die Median- linie, spaltet einen Ast ab zum Neuropilem des Ganglions, aszendiert im Konnektiv und verläßt durch den Konnektivalnerven des näch- sten Ganglions den Bauchstrang. Dem anderen Typus (Fig. 56, ab) sind wir schon im fünften Thorakalgan- glion (Fig. 85, ab) begegnet. Der Fortsatz dieser Zelle läuft nach vorn, kreuzt, aszendiert weiter und tritt aus in den hinteren Nerven des vorhergehenden Ganglions. Ueber die sensibelen Nervenfasern der Abdominalganglien hatte ALLEN DECAPODA. 253 (18944) schon vorher wichtige Angaben gemacht. Er entdeckte damals dorsal im Abdomen bipolare Sinnesnervenzellen. Ihre zentralen Fortsätze gelangen mit den peripheren Nerven ins Abdominalganglion und spalten sich dann in einen aszendierenden und einen deszendierenden Zweig, welche Längsfasern des Bauchstranges sind und, in Bündeln vereint, einige Ganglien durchziehen. Wo sie eben enden, blieb unbekannt. Offenbar hat SCHNEIDER (siehe $. 235) dieselben Zellen bei Astacus beobachtet, nur nennt er sie Fig 87 Ganglienzellen und geht ihre NE Natur als Sinnesnervenzellen aus seiner Beschreibung nicht hervor. Im Jahre 1896 hat ALLEN noch mitgeteilt, daß solche sensi- belen Nervenfasern besonders durch den hinteren Nerven ins Abdominalganglion eintreten (Fig. 86, f). Eine Nervenfaser, welche ins erste Abdominalganglion ein- trat, konnte bis ins zweite Bauch- ganglion verfolgt werden, ohne daß das Ende erreicht war. Im sechsten Abdominalgang- .lion .oder Schwanzganglion be- schreibt ALLEN (1896) Ganglien- zellen, wie @ der Abdominalgang- lien neben anderen Ganglienzellen, deren Fortsatz kreuzt und zum Hirnganglion zieht. Auch entdeck- te er im Telson spindelförmige Schema des stomatogastrischen Nervensystems B ‚„ des jüngeren Embryos von Homarus vulgaris, Zellen (Sinnesnervenzellen oder Abgeändertnach ALrEn (18945), Fig. 2. Ganglienzellen ?) mit zentralen a,b,c,d,f, g — Ganglienzellen Fortsätzen, welche ins Schwanz- e — Nervenfaser ganglion eintraten und hierauf 9. €. — ganglion connectivale nach vorn liefen. Es ist erwäh- 9. ga. = ganglion gastrale nenswert, daß auch RErtzıus bei E “= 7 ae en Astacus Ganglienzellen des Typus N ars a im Schwanzganglion besonders n. v. — nervus ventralis zahlreich gefunden hat. ALLEN hat nicht nur die Leitungsbahnen des Zentralnervensystems erforscht — und man hat gesehen mit wie gutem Erfolg — sondern auch einen wichtigen Teil des peripheren Nervensystems und zwar das stomatogastrische Nervensystem von Homarus-Embryonen (ALLEN 18945). Ich gebe seine Beschreibungen wieder mit Hilfe der Figur 87, welche ich zu besserem Verständnis mit der Fig. 81 nach Astacus zu vergleichen bitte. Man sieht das ganglion oesophageum (Fig. 87, g. oe.) durch den Dorsalnerven (n. d.) und den Ventralnerven (n. v.) mit dem ganglion connectivale (g. c.) und 254 ARTHROPODA, CRUSTACEA. durch den nervus azygos (n. az.) mit den Gastralganglion (ganglion gastrale, Fig. 87, 9. ga.) verbunden. Das Gastralganglion verlassen mehrere Nerven. ALLEN hat nun die folgenden Ganglienzelltypen entdeckt. Im Konnek- tivalganglion sind einige Ganglienzellen, welche ihren Fortsatz in den Ventral- nerven senden (Fig. 87, a), während andere (b) ihren Neuriten durch den Dor- salnerven in den nervus azygos schicken und dem Neuropilem des Ganglions kleinere Aeste übermitteln. Im Oesophagalganglion waren Ganglienzellen (Fig. 87, c), deren Stammfortsatz sich sofort teilte in einen Ast in dem Ven- tralnerven und einen im Ganglion selbst. Im Gastralganglion fand ALLEN bipolare Ganglienzellen (Fig. Fig. 88 87, d) mit einem Fortsatz, wel- cher den nervus azygos durch- EN LE, zog und einen Ast in jeden der le beiden Dorsalnerven sandte, gleichwie die Fasern des Typus p (Fig. Sl) von Astacus. Homarus hat mit Astacus auch Fasern gemein, welche wie die Faser e der Fig. 87 aus dem nervus azygos herstam- mend, sich im Gastralganglion verzweigen und überdies Gang- lienzellen, welehe im Gastral-. ganglion gelagert, ihre Neuriten den peripheren Nerven, ihre Dendriten dem Neuropilem dieses Ganglions beimischen. Nervensystem von Carcinus maenas. Die Abbildung, welche ALLEN Nach Bürschui (1912), Fig. 358. von diesen Zellen gibt, hat abd. — abdomen mich gelehrt, daß einige Neuri- b. str. = Bauchstrang ten dabei kreuzen (Fig. 87, g), c. tr. = commissura tritocerebralis ee andere nicht (Fig. 87, N). ee Die drei bis jetzt behan- 8. k. = Schlundkonnektiv delten Decapoden waren Ma- kruren. Es gibt auch eine Brachyure, welche hinsichtlich ihrer Leitungsbahnen so vollständig un- tersucht wurde, daß eine gesonderte Beschreibung nötig ist. Carcinus maenas, der kleine Taschenkrebs, ist die Brachyure und Berne (1895a, 1897, 1898) ihr Untersucher. BETHE hat zweimal (1895a und 1897) mit Hilfe seiner Methylenblau- Methode sowohl das Hirnganglion, wie den Bauchstrang studiert. Weil seine späteren Angaben die vollständigeren sind, werde ich diese hier wieder geben, wenn nötig ergänzt mit Mitteilungen aus dem ‚Jahre 1895. Fangen wir an mit dem Bauchstrang. Derselbe ist sehr kurz und gedrängt gebaut und hat die Gestalt einer ovalen, in der Mitte durchlöcherten Platte (Fig. 88, b. str. und Fig. 89). Lange Schlundkonnektive (Fig. 88 und 89, s. k.) nn DECAPODA. 255 verbinden den Bauchstrang mit dem Hirnganglion (Fig. 88, h.g.). Das Loch in demselben (Fig. 89, !.) verleiht einem Blutgefäße Durchgang. Man begegnet im Bauchstrange denselben Ganglien wie bei den Makruren. Vorn ist das Unter- schlundganglion (Fig. 89, g. i. oe.), deutlicher als bei den Makruren aus sechs Ganglien (Fig. 89, 1 bis 6) zusammengesetzt, welche ich nach dem Beispiele BErHes Mundganglien nennen werde. Es folgen fünf Thorakalganglien (Fig. 89, g.th. I bis V.) Das erste derselben wird von BETHE das Scherenganglion genannt, weil es zum ersten, mit einer großen Schere ausgestatteten Schreit- fuß gehört (Fig. 88). Die vier übrigen Thorakalganglien gehören zu den übrigen Schreitfüßen. Die Abdominalganglien, welche den Bauchstrang abschließen, _ sind sehr klein. BETHE zählt deren sieben (Fig. 89, g. ab. ! bis 7) ; bei den Ma- kruren sind es bekanntlich sechs. In den Ganglien des Bauchstranges kann man ein laterales und ein medi- anes Neuropilem unterscheiden und daneben Ganglienzellen, motorische, assoziative und sensibele, welche manchen Typen unterzuordnen sind. BETHE hat die nachstehenden motorischen Ganglienzellen im Bauchstrang von Carcinus maenas beobachtet. Sie liegen alle lateral oder dorsal. Erstens befindet sich (BETHE, 1895a, 1897) in den Ganglien des Bauch. stranges, z. B. im dritten Thorakalganglion (Fig. 89, «) eine unipolare Ganglien- zelle, deren Stammfortsatz Aeste sendet zum medianen und lateralen Neuropi- lem desselben Ganglions der gleichen und der anderen Seite, Aeste zum medi- anen und lateralen Neuropilem des vorigen und des nächsten Ganglions der- . selben Seite und überdies einen Ast in den peripheren Nerven des Ganglions. Dieser Ganglienzelltypus ist der einzige, welchen die Abdominalganglien aufweisen. Der zweite Typus (BETHE 1897) (Fig. 89, b) ist median im ersten Thorakal- ganglion gestellt. Seine Fortsätze stimmen in manchen Hinsichten mit jenen des ersten Typus überein, nur geht ihm der Ast nach vorn ab. Der dritte Typus (BETHE 1895a, 1897) (Fig. 89, c) ist ganz einfach. Der Neurit tritt aus in den peripheren Nerven, während die Dendriten nur zum medianen und lateralen Neuropilem desselben Ganglions gehen. Solche moto- rischen Ganglienzellen liegen z. B. im zweiten Thorakalganglion. Sehr merkwürdig ist eine vierte motorische Zellart (Fig. 89, d) (BETHE 1897), welche aller Wahrscheinlichkeit nach lateral im Scherenganglion (ersten Thorakalganglion) gelagert ist. Der Stammfortsatz sendet Aeste in die peripheren Nerven der vier vorderen Thorakalganglien und ein fünfter Zweig kreuzt die Medianlinie und verästelt sich im medianen Neuropilem des zweiten Thorakalganglions. Die Assoziationszellen umfassen mehr als vier Ganglienzellarten, deren Fortsätze das Zentralnervensystem nicht verlassen. Der erste Typus (Fig. 89, e) (BETHE 1895a, 1897) wurde lateral im zweiten bis vierten Thorakalganglion entdeckt. Seine Fortsätze tragen nur zur Bil- dung des lateralen Neuropilems des Ganglions bei. Ein anderer Typus (Fig. 89, f) (BETHE 1897) liegt im fünften und sechsten Mundganglion (also im ‘unteren Schlundganglion) und sendet Aeste zum medianen und lateralen Neuropilem des Ganglions. ARTHROPODA, CRUSTACEA. 256 & & ‚eo je = 2A ae . ET u) 5 Q (O) Br O0 Einige Leitungsbahnen im Bauchstrang von Carcinus maenas. Abgeändert nach BETHE (183 a bis j| = Ganglienzellen q, r,s = Nervenfasern 97 ) 9 r I 7 af. 25, Fig. 2 und 3. g. ab. (1 bis 7) = sieben Abdominalganglien 9. 2. oe, — ganglion infraoesophageum (1 bis 6 die sechs dasselbe zusammensetzenden Mundganglien) g. th. (I bis V) — fünf Thorakalganglien I, Ss k. Loch —. Schlundkonnektiv DECAPODA. 257 Im ersten Thorakalganglion entdeckte BETHE (1895a, 1897) eine Gan glienzelle (Fig. 89, 9), welche Fortsätze zum lateralen Neuropilem desselben und des vorigen Ganglions (sechsten Mundganglions) sendet. Im zweiten Mundganglion (BETHE 1895a, 1897) liegt eine Ganglienzelle (Fig. S9, h), deren Fortsätze zum lateralen Neuropilem des dritten und vierten Mundganglions ziehen und zum medianen Neuropilem des vierten und fünften. In allen Thorakalganglien und in den Mundganglien 3 bis 6 beschreibt BETHE (1895a, 1897) einen Zelltypus (Fig. 89, i), dessen Neurit aszendiert und sich im medianen Neuropilem der beiden vorhergehenden Ganglien verästelt, nachdem er erst dem lateralen und medianen Neuropilem des eigenen Ganglions Aeste überliefert hat. BETHE (1895@) homologisiert diesen Ganglienzelltypus wohl mit Recht mit dem Artenschen Typus n (Fig. S3) von Homarus. Die Hombologisierung von Zelltypus h von Carcinus mit m (Fig. 83) von Homarus ist, wie BETHE selber einsieht, weniger sicher. Lateral im dritten Mundganglion befindet sich der Zelltypus 7 (Fig. 89) (BETHE 1895a, 1897). . Der Fortsatz kreuzt und deszendiert bis zu den Abdo- minalganglien, dabei zum medianen und lateralen Neuropilem eines jeden passierten Ganglions einen Ast abspaltend. Um die Figur 89 nicht zu verwirren habe ich den Ausläufer im ersten Thorakalganglion bei x abgebrochen. Aus der BETHEschen Abbildung erhellt, daß auch das zweite Mundganglion von einem Ast besucht wird (wie in Fig. 89), aber aus dem Text geht solches nicht hervor. Vielleicht ist auch das zweite Mundganglion mit diesem Zelltypus ausgestattet (BETHE 1895«). Es wurden auch median gestellte Assoziationszellen entdeckt. So in allen Mundganglien der Typus k (BETHE 1895a, 1897). Deutlichkeitshalber habe ich diesen Typus nicht mehr in die Figur 89 eingetragen, sondern in die gleich- förmige Figur 90. Der Stammfortsatz der Zelle % teilt sich diehotomisch. Der eine Ast geht zum lateralen Neuropilem desselben Ganglions ; der andere kreuzt und teilt sich in einen auf- und einen absteigenden Ast, welche den ganzen Bauchstrang durchziehen und ins laterale Neuropilem aller Ganglien (Mund-, Thorakal- und Abdominalganglien) derselben und der anderen Seite Aeste senden. In der Figur 90 wurde der Zweig nach vorn bei x abgebrochen. In allen Thorakalganglien fand BETHE (1895a, 1897) den Zelltypus / (Fig. 90). Der Zellkörper liegt median. Der Stammfortsatz teilt sich in zwei Äeste, von denen der eine kreuzt. Beide teilen sich bald abermals in zwei Aeste, welche im ganzen Bauchstrang auf- und absteigen und dem medianen Neuropilem aller Ganglien Seitenäste übermitteln. In der Figur 90 sind diese vier Aeste bei OÖ abgebrochen um die Figur nicht zu überfüllen. Nervenfasern, welche den ganzen Bauchstrang durchziehen sind nicht nur Fortsätze von Ganglienzellen des Bauchstranges, sondern bisweilen auch von Ganglienzellen des Hirnganglions. So treten mit den Schlundkonnektiven zwei Fasertypen in den Bauchstrang ein. Ihr Ursprung ist unbekannt, aber wohl im Hirnganglion zu suchen. Der eine Typus (Fig. 90, m) (BETHE 1895a, 1897) läuft zwischen dem lateralen und medianen Neuropilem der Ganglien des Bauchstranges und gibt zu jedem Ganglion kurze Aeste ab. Der andere Typus n (BETHE 1895a, 1897) sendet Zweige zum lateralen Neuropilem aller DROOGLEEVER FORTUYN. 17 ARTHROPODA, CRUSTACEA. Kinige Leitungsbahnen im Bauchstrang von Carcinus maenas. Abgeändert nach Berne (1897), Taf. 25, Fig. 2 und 3. k, 1,0,» Ganglienzellen m, dt Nervenfasern I bis 6 Mundganglien des unteren Schlundganglions ne: \ N u > IN ee: I. BisV Thorakalganglien l bis 7 Abdominalganglien I, Loch CK; Schlundkonnektiv Man vergleiche Fig. 89. DECAPODA. 259 Ganglien. Er gleicht also sehr dem vorigen Typus und ich habe es nicht nötig geurteilt ihn in der Fig. 90 abzubilden. Der Zelltypus o befindet sich lateral im fünften Mundganglion (Fig. 90) (BETHE 1895a, 1897). Seine Aeste gehen zum medianen Neuropilem des dritten, vierten und fünften Mundganglions derselben und der anderen Seite. Zum sechsten Mundsanglion gehört die Zelle p (Fig. 90) (BETHE 1897). Es gehen aus ihr Aeste hervor zum medianen Neuropilem des vierten, fünften und sechsten Mundganglions derselben und der gekreuzten Seite und überdies sendet der gekreuzte Zweig einen Ast nach hinten ins Scherenganglion. Die Schlundkonnektive führen neben den Fasern m und r noch zwei andere Fasertypen mit unbekannter Herkunft. Der erste Typus (Fig. 89, q) (BETHE 1897) endet im medianen Neuropilem des sechsten Mundganglions ; der zweite (Fig. 89, r) (BETHE 1897) zieht ins erste Thorakalganglion, über- schreitet dort die Medianlinie und endet verzweigt im medianen Neuropilem dieses Ganglions. Damit sind die wichtigsten Assoziationszellen besprochen worden. Einige unvollständig bekannte Nervenfasern, welche BETHE beschreibt, sind hier fortgelassen. Die sensibelen Nervenfasern des Bauchstranges gehören zu Zellen (sensi- belen Ganglienzellen oder Sinnesnervenzellen), welche in der Peripherie des Körpers liegen. Die meisten dieser Fasern, wie Faser s der Fig. 39, teilen sich im Bauchstrang angelangt T-förmig in einen aszendierenden und einen deszendierenden Ast, welche den medianen Neuropilemen der Ganglien Kollate- ralen zuführen (BETHE 1895«, 1897). Nach BETHE (1895«) bilden die sensibelen Fasern im Bauchmark ein oberes und ein unteres Längsbündel. Dem oberen Längsbündel fügen sich auch sensibele Nervenfasern bei, welche nur aszendieren, nicht deszendieren. Noch andere sensibele Nervenfasern (Fig. 90, it) verzweigen sich nur im Ganglion, in das sie eintreten und enden dort (BETHE 1895«, 1897). Sie treten ein an der ventralen Seite der Ganglien. BETHE (189524 und 1897) hat nicht nur die Leitungsbahnen des Bauch- stranges, sondern auch die Hodologie des Hirnganglions von Carceinus maenas studiert. Er fand das Gehirn in seinem allgemeinen Bau, demjenigen von Astacus, wie KRIEGER es beschreibt (vergl. Fig. 73, .S. 222), sehr ähnlich. Das Hirnganglion hat eine mehr oder weniger rechteckige Gestalt und ist in der Mitte durchlöchert. In den Figuren 91 und 92 stellt /. das Loch dar. Es gehen sechs Nervenpaare aus dem Gehirn hervor. Median am Vorderrande verläßt der nervus medianus (Fig. 91, n. m.) das Gehirn und geht zu einem sympathischen Plexus. Ihm folgt der nervus opticus oder pedunculus lobi optici (Fig. 91 und 92, p. !. o.), wie ich ihn auch hier nennen werde. Dann kommt der nervus oculomotorius (Fig. 91, n. oc.), von BETHE im Jahre 1895 irrtümlich nervus tegumentarius genannt, wie er später (1897) selbst festgestellt hat. Er tritt, wie der pedunculus lobi optieci, in den Augenstiel ein. Es folgt jetzt der Nerv der ersten Antenne, nervus anten- narius primus (Fig. 92, n. a. p.), welcher aus zwei Bündeln zusammengesetzt ist, eins zur Statocyste und eins zur Antenne selbst. Hinter dem ersten Antennalnerven tritt der wahre nervus tegumentarius (Fig. 91 und 92, n. t.) Schema einiger Leitungsbahnen im Hirnganglion von Carceinus maena ARTHROPODA, CRUSTACEA. Fig. 91. ganglion von oben gesehen. Abgeändert nach BETHE (1897). RE RR RE A 020. l. n. a. 8 n. m n. 06. N. t m. l.’o 8. k. — Ganglienzellen g’ bis 7’, 0’, p’, r’, 8’, ac’ bis ag’, ai’ = Nervenfasern — Antennalganglion = Eoeh — nervus antennarius secundus — nervus medianus — nervus oculomotorius — neuropilema antennarii secundi laterale — neuropilema antennarii secundi mediale neuropilema antennarii secundi posterius — neuropilema optici anterosuperius — neuropilema optici posterius — neuropilema oculomotorii laterale — neuropilema oculomotorii mediale — neuropilema tegumentarii superius — nervus tegumentarius — peduneulus lobi optiei Schlundkonnektiv Die Strichellinien begrenzen die Neuropileme. s. Das Hirn- DECAPODA. 261 hervor und als sechster Nerv der nervus antennarius secundus (Fig. 91 und 92, n.a.s.) zur zweiten Antenne. Nach hinten verbinden die beiden Schlund- konnektive (Fig. 91 und 92, s. %.) das Gehirn mit dem Bauchstrang. Im Inneren des Hirnganglions konnte BETHE (1897) verschiedene Gan- glienzellgruppen und neuropilemata unterscheiden. Zwischen den beiden pedunculi loborum opticorum befindet sich ein viereckiges Neuropilem, worin optische Leitungsbahnen enden und in dem vier Gebiete zu unterscheiden sind, nämlich das neuropilema optici anterosuperius (Fig. 91, nr.o.a.s.), das neuropilema optici posterius (Fig. 91, »r.o. p.), das neuropilema optici me- diale (Fig. 92, nr.o. m.) und das neuropilema optici inferius (Fig. 92, nr. 0. i.). Zwischen dem neuropilema optici inferius und mediale beobachtete BETHE ein in die Länge gezogenes Neuropilem, den Balken”. Die Nervenfasern des Oculomotorius enden, wie wir sehen werden im neu- -ropilema oculomotorii laterale und mediale (Fig. 91 ‚nr. oe. l. und nr. oc. m.). Auf beiden Seiten des Gehirns liegt ein großes kugelförmiges Gebilde (Fig. 91 und 92, a.g.), ein Neuropilem mit umgebenden Ganglienzellen, welches BETHE den globulus nennt, weil er es mit den pilzhutförmigen Körpern (corpora pendunculata) der Insekten homologisiert. Er unterscheidet darin einen hemiglobulus anterior und posterior. Wenn wir in der BETHEschen Arbeit selbst nachschlagen, welche Leitungsbahnen im sogenannten globulus anfangen oder enden, so sehen wir, daß er keineswegs ein Assoziationszentrum für Bahnen aus dem ganzen Gehirn ist, wie die pilzhutförmigen Körper der Insekten, sondern, daß darin Nervenfasern des ersten Äntennalnerven enden. Der ‚globulus’” gehört also zum Gebiete des nervus antennarius primus und er ist in der Tat demselben Gebiete der Insekten, also dem Antennalganglion oder lobus olfactorius zu vergleichen. Ich werde ihn, um Verwirrung mit den corpora pedunculata der Insekten, welche allen Crustaceen abgehen, vorzu- beugen, immer Antennalganglion nennen. Auch Nils HoLMGREN (1916) ist überzeugt, daß die BETHEschen globuli die Antennalganglien sind und nicht die homologa der corpora pedunculata der Insekten. BELLoNcı (1830) nennt bei Nephrops norwegicus die Endstätte mancher Fasern des nervus antennularis (nervus antennarius primus) lobus olfactorius und weil er darin glomeruli olfactorii entdeckt hat, hat er die Uebereinstimmung mit dem lobus olfactorius der Insekten wohl sehr überzeugend dargetan. Während die corpora pedunculata immer zum protocerebrum zu rechnen sind, gehört das Antennalganglion dem deuterocerebrum an. Hier bei Carcinus maenas liegen also im protocerebrum die neuropilemata optiei und oculomo- torii. Im deuterocerebrum befinden sich die Antennalganglien, aber auch zwei ventral gestellte Neuropileme, welche mit dem nervus antennarius primus zusammenhängen : das neuropilema antennarii primi laterale und mediale (Fig. 92, nr. a. p.1. und nr. a. p. m.). Hinten im Hirnganglion, im tritocerebrum, liegen fünf Neuropileme bei- sammen. Es sind das neuropilema antennarii secundi laterale, posterius und mediale (Fig. 91, nr. a. s. 1., nr. a. s. p. und nr. a. s. m.) und das neuropilema tegumentarii superius (Fig. 91, nr.t.s.) und inferius (Fig. 92, nr. t. i.). Die Namen deuten die Nerven an, welche damit verbunden sind. 262 ARTHROPODA, CRUSTACEA. Auch die verschiedenen Ganglienzellgruppen haben von BETHE (1897), Namen erhalten. Vorn oben im Hirn liegen die cellulae superiores mediales, zwischen den Antennalganglien und dem neuropilema optici die cellulae superiores laterales, im Antennalganglion, das Neuropilem desselben umringend, die cellulae (globuli) anteriores und posteriores. Ventral im Hirnganglion sind die cellulae inferiores laterales und mediales gelagert und im Winkel zwischen dem nervus antennarius secundus und dem Schlundkonnektiv die cellulae angulares. Die Ganglienzellen sind sämtlich unipolar. Fangen wir jetzt an mit der Beschreibung der von BETHE beobachteten Leitungsbahnen. Im peduneulus lobi optici allein hat er nicht weniger als 23 verschiedene Typen von Nervenfasern entdeckt. Diese überraschend große Zahl soll uns davor warnen nicht nur hier, sondern bei allen Evertebraten, zu glauben. daß die bis jetzt bekannten Leitungsbahnen wirklich alle existierende seien und’ soll uns ebenso davon abhalten zwei von verschiedenen Autoren auf- gefundene Leitungsbahnen zu identifizieren oder zu homologisieren, falls sie nicht genau denselben Wegen folgen. Es sei dies namentlich dem Leser gesagt, welcher dieses Buch zu wenig synthetisierend findet. Drei Nervenfasertypen des pedunculus lobi optici gehen aus Ganglien- zellen des Hirnganglions hervor und zwar aus cellulae superiores mediales. Der erste Typus (Fig. 91, a) hat einen Stammfortsatz, welcher bald einen kleinen Ast nach unten ins Neuropilem sendet, sich dann aber teilt in zwei Aeste, welche die gerade Fortsetzung von einander bilden und jeder in einen pedunculus lobi optici ziehen. Diese Aeste bilden so die commissura optica superior. Der Neurit des zweiten Typus (Fig. 91, b) zieht in den pedunculus der gleichen Seite, aber Seitenäste gehen zum neuropilema optici anterosuperius der beiden Hirnhälften. Die dritte Zellart (Fig. 91, c) ist sehr kompliziert. Der Neurit verläßt das Hirnganglion in dem pedunculus derselben Seite, nachdem zuvor der Stammfortsatz einen kreuzenden Ast zum neuropilema optici anterosuperius der anderen Seite gesandt hat. Die übrigen Dendriten überschreiten nicht die Medianlinie. Sie suchen das neuropilema optici anterosuperius derselben Seite, das neuropilema antennarii secundi mediale, das neuropilema tegumentarii superius, das neuropilema antennarii secundi laterale und posterius und schließlich noch das neuropilema antennarii primi laterale auf. Der letzt- genannte Zweig ist in der Figur 91 bei x abgebrochen. BETHE hat diese drei Ganglienzelltypen sowohl 1895 wie 1897 beschrieben. Nicht weniger als zwanzig Fasertypen des pedunculus lobi optiei sind unbekannter Herkunft, aber ihre Ganglienzellen liegen gewiß außerhalb des Hirnganglions. Ich werde alle Fasern ohne bekannten Ursprung mit dem Akzent bezeichnen zum Unterschied von den Fortsätzen bekannter Gan- glienzellen. lirstens gibt es Fasern (Fig. 91, a’), welche vom einen pedunculus zum anderen ziehen ohne dem Gehirn Seitenäste zu übermitteln. Zweitens Fasern (Fig. 91, b’), welche mit dem pedunculus ins Gehirn DECAPODA. 263 eintreten, einen Ast zum neuropilema optici inferius senden, neben der Median- linie nach hinten umbiegen und im ungekreuzten Schlundkonnektiv das Gehirn wieder verlassen. Die Fasern des Typus e’ (Fig. 91) sind im Hirnganglion unverzweigt. Sie treten mit dem pedunculus ein, überschreiten vor dem Loch (Fig. 91, I.) die Medianlinie und treten’ aus in das Schlundkonnektiv der anderen Seite. Die Fasertypen a’, b’ und c’ wurden zweimal von BETHE (1895« und 1897) beschrieben. Die Fasern d’ des pedunculus lobi optici (BETHE 1897) enden verzweigt im neuropilema optici inferius (Fig. 92) ; die Fasern e’ (BETHE 1895a, 1897) im neuropilema optici anterosuperius (Fig. 91) ; die Fasern des Typus f’ (Fig. 92) (BETHE 1897) im neuropilema optici mediale und die Fasern des Typus g’ (Fig. 91) (BETHE 1897) im neuropilema optiei anterosuperius und posterius. Daneben gibt es Fasern (Fig. 91, h’) (BETHE 1897), welche sich verzweigen im neuropilema optici posterius derselben Seite und im gekreuzten neuropilema optici mediale und Fasern (Fig. 91, i’) (BETHE 1897), welche die Medianlinie überschreiten und dann im neuropilema optici anterosuperius enden. Letztere stimmen also ungeachtet der Kreuzung der Medianlinie mit den Fasern e überein. Die Fasern des Typus 5’ (Fig. 91) (BETHE 1895a, 1897) senden einen Zweig zur Endverästelung der Fasern e’. Dann geht aus ihnen ein Ast zum neuropi- lema optiei posterius der anderen Seite hervor und schließlich enden sie ver- zweigt im neuropilema antennarii secundi derselben Seite. Ich bin gezwungen den nächsten Fasertypus in einer neuen Figur, Fig. 93, abzubilden, welche jedoch in ihrem Umriß der Figur 91 gleich ist. Die Fasern %k’ des pedunculus lobi optiei (Fig. 93) (BETHE 1895a, 1897) spalten Zweige ab zum neuropilema optici anterosuperius und posterius ; dann kreuzen sie und senden ebenfalls Aeste zu den beiden genannten Neuropilemen der anderen Seite und wahrscheinlich auch einen Ast zum neuropilema antennarii secundi. Die Fasern !’ (Fig. 92) (BETHE 1897) enden verzweigt im neuropilema optici inferius der beiden Gehirnhälften ; die Fasern m’ (Fig. 92) (Berne 1897) ebenfalls, aber sie verästeln sich nur dort, wo die Fasern d’ enden. BETHE (1897) konnte die Fasern des Typus n’ (Fig. 92) nicht ganz verfolgen. Die Faser ist deshalb auch in der Figur 92 zweimal bei x abgebrochen worden. Wahrscheinlich geht ein Ast zum neuropilema optici mediale und zieht die Faser selbst in das Schlundkonnektiv ; gewiß sucht ein Ast das neuropilema antennarii primi laterale und das neuropilema antennarii secundi laterale auf. Endlich gibt es noch Nervenfasern im pedunculus lobi optici (BETHE 1897), welche im neuropilema optici anterosuperius und im neuropilema oculomotorii mediale ihre Endverästelungen haben (Fig. 91, 0’). Die übrigen Fasern des pedunculus stehen nicht mehr mit dem neuro- pilema optici, sondern nur mit anderen Neuropilemen in Verbindung. So verzweigen sich die Fasern p’ (Fig. 91) nur im neuropilema oculomotorii mediale (BETHE 1897). Die Fasern g’ (Fig. 93) bilden nach Berne (1897) den 264 ARTHROPODA, CRUSTACEA. Schema einiger Leitungsbahnen im Hirnganglion von Carcinus maenas. Das Hirn- ganglion von unten gesehen. Abgeändert nach BETHE (1897), Taf. 28. e, m, q, r = Ganglienzellen @®,f,?, m, n’v x,%y,z, aa’, ak’ = Nervenfasern a. 9. — Antennalganglion i. = Loch n. a. P. — nervus 'antennarius primus n. ad. 8. — nervus antennarius secundus nr. a. p. {. = neuropilema antennarii primi laterale nr. a. p. m. — neuropilema antennarii primi mediale nr. a. s. {. = neuropilema antennarii secundi laterale nr. 0. i. — neuropilema optici inferius nr. 0. m. = neuropilema optici mediale nr. t. i. = neuropilema tegumentarii inferius n. t. = nervus tegumentarius p. I. o. = pedunculus lobi optici s. k. = Schlundkonnektiv Die Strichellinien begrenzen die Neuropileme. DECAPODA. 265 tractus opticoglobularis, welcher den pedunculus lobi optieci mit dem Anten- nalganglion (,‚globulus”) der beiden Hirnhälften verbindet. BETHE scheint diese Bahn als besonders wichtig zu betrachten, weil er nur dieser einen eigenen Namen gibt, aber sie ist eigentlich sehr mangelhaft bekannt, da BETHE im Antennalganglion keine Verästelungen der Nervenfasern zeichnet und somit weder der Anfang noch das Ende der Bahn bekannt ist. Auch geht die Ver- bindung dieser Fasern mit dem Antennalganglion der gleichen Seite nicht aus den BETHEschen Abbildungen hervor. Weil außerdem der Name tractus optico- globularis nach meinen Ansichten nicht beibehalten werden kann, sehe ich in den Fasern g’ nur Fasern, welche aufs neue studiert werden müssen und gewiß bis jetzt nicht verdienen einen besonderen Namen zu tragen. Die drei letzten Fasertypen des pedunculus lobi optici haben einen relativ einfachen Lauf. Der Typus r’ (Fig. 91) (BETHE 1895a, 1897) verzweigt sich im neuropilema oculomotori der beiden Seiten, die Fasern s’ (Fig. 91) im neuropilema tegumentarii superius (BETHE 1897) und die Fasern t’ (Fig. 93) im neuropilema antennarii secundi mediale (BETHE 1897). Es sind damit die von BETHE entdeckten Nervenfasern des pedunculus lobi optici beschrieben, aber BETHE ist’der Meinung, daß noch andere Faser- typen da sind. Im nervus oculomotorius hat BETHE (1895a, 1897) zwei Fasertypen auf- gefunden. Der erste ist der Neurit einer Ganglienzelle der cellulae superiores laterales (Fig. 93, d). Dendriten dieser Zelle gehen zum neuropilema oculomo- torii laterale. Ein sehr wichtiger Dendrit zieht ins neuropilema optici antero- superius, spaltet Aeste ab in der Nähe der Endverästelungen der Faser e', läuft selber weiter, kreuzt die Medianlinie und endet wahrscheinlich auch in der anderen Hälfte des Hirnganglions in der Nähe der Faser e’. In der Figur 93 habe ich jedoch diesen Ast bei x abgebrochen, weil sein Weg nicht ganz sicher festgestellt worden ist. Ein anderer wichtiger Dendrit der Zelle d läuft nach hinten und verzweigt sich im neuropilema tegumentarii superius und im neuropilema antennarii secundi mediale und posterius. Noch andere Dendriten, welche ich in meiner Figur nicht abbilden konnte, gehen zum neuropilema optici mediale und zum neuropilema antennarii primi mediale und laterale. Die zweite Nervenfaserart des nervus oculomotorius ist meiner Meinung nach nicht genügend bekannt und ich bilde sie deshalb nicht ab. BETHE meint, daß diese Fasern Neuriten der cellulae inferiores mediales sind. Seitenäste gehen ins neuropilema oculomotorii mediale, neuropilema optici mediale, neuropilema tegumentarii superius und in die neuropilemata antennarii secundi laterale und posterius. Der nervus tegumentarius enthält drei Nervenfasertypen (BETHE 1897), welche alle im Hirnganglion enden. Die erste Art (Fig. 93, «') (BETHE 1895a, 1897) verzweigt sich im neuropilema tegumentarii superius, die zweite (Fig. 92, v’) läuft erst zum neuropilema tegumentarii inferius und spaltet dort Aeste ab, geht dann aber zurück zum neuropilema tegumentarii superius um dort zu enden. Die dritte Art (Fig. 93, w’) endlich verästelt sich im neuropilema oculomotorii mediale. Im nervus antennarius primus konnte BETHE (1897) fünf verschiedene d, % 9, i, 1; N, 0, P k’,gq, tv, u, w, ab’ a..0. ARTHROPODA, CRUSTACEA. Schema einiger Leitungsbahnen im Hirnganglion von Carcinus maenas. Das Hirn- ganglion von oben gesehen. Abgeändert nach BETHE (1897). Ganglienzellen Nervenfasern Antennalganglion Loch nervus antennarius secundus nervus medianus nervus oculomotorius neuropilema antennarii secundi laterale neuropilema antennarii secundi mediale neuropilema antennarii secundi posterius neuropilema oculomotorii mediale nervus tegumentarius pedunculus lobi optiei Schlundkonnektiv. Die Strichellinien begrenzen die Neuropileme. DECAPODA. 267 Nervenfasertypen unterscheiden. Vier derselben endeten im Hirnganglion, einer aber ging aus Ganglienzellen des Gehirns hervor. Einige cellulae inferiores mediales (Fig. 92, e) senden nämlich ihren Neuriten in den ersten Antennal- nerven, während Dendriten ins neuropilema antennarii secundi laterale, neuropilema tegumentarii inferius und ins neuropilema antennarii primi mediale ziehen. | Die übrigen Fasern des nervus antennarius primus enden vorn im Antennalganglion (nach BETHE im hemiglobulus anterior) (Fig. 92, x’), hinten im Antennalganglion (nach BETHE im hemiglobulus posterior) (Fig. 92, y') im neuropilema antennarii primi laterale (Fig. 92, 2’) oder im neuropilema antennarii primi mediale (Fig. 92, aa’). Nach BETHE stammen die Fasern, welche im Antennalganglion oder im neuropilema antennarii primi laterale enden (also x’, y’ und z’) von der Statocyste her, während im neuropilema antennarii primi mediale die übrigen Fasern der ersten Antenne enden. Der nervus antennarius secundus führt wenigstens drei verschiedene Nervenfaserarten (BETHE 1895«@, 1897), aber nur zwei derselben sind hin- reichend bekannt. Der zweite Antennalnerv hat zwei Wurzeln, eine obere und eine untere, welche sich anfangs vereinigen, sich aber später wieder trennen, wonach die untere zu den Antennalmuskeln geht. Dieser motorische Zweig enthält, wie zu erwarten war, zentrifugale Nervenfasern, Fortsätze von Gan- glienzellen der cellulae angulares (Fig. 93, f). Der Stammfortsatz dieser Zellen spaltet erst einen Ast ab zum neuropilema antennarii secundi laterale, mediale und -posterius und zum neuropilema tegumentarii superius. Bevor der Neurit austritt, geht aus ihm ein anderer Zweig hervor, welcher von BETHE nicht genau beschrieben wird und von mir in Figur 93 bei x abgebrochen wurde. BETHE (1897) sagt, daß dieser Ast das neuropilema tegumentarii inferius und das neuropilema antennarii laterale und mediale aufsucht. Ob hier das neuro- pilema antennarii primi oder secundi gemeint wird, sagt BETHE nicht, aber aus seinen Abbildungen scheint mir hervorzugehen, daß das neuropilema antennarii secundi gedacht worden ist. Die Neuriten der Ganglienzellen f bilden in der unteren Wurzel ein dickes Bündel. Ein dünneres Bündel derselben Wurzel besteht aus Nervenfasern (Fig. 93, ab’), welche im neuropilema antennarii secundi posterius verzweigt enden. Die obere Wurzel des zweiten Antennalnerven enthält nach BETHE (1895«) ebenfalls Nervenfasern, welche an verschiedenen Stellen des Neuropilems verzweigt enden. In den Mediannerven sind 10 bis 15 Nervenfasern, welche aus Ganglien- zellen der cellulae superiores laterales (Fig. 93, 4) hervorgehen. Seitenäste dieser Nervenfasern dringen in alle Neuropileme der Oberseite des Hirngan- glions ein, nur nicht ins neuropilema oculomotorii mediale. Auch diese Fasern wurden zweimal von BETHE (1895a, 1897) erwähnt. Ich habe jetzt die Fasern der Hirnnerven von Carcinus maenas beschrieben, also die motorischen und sensibelen Leitungsbahnen und es bleiben mir jetzt noch Assoziationselemente übrig. Viele Nervenfasern verbinden das Hirnganglion mit dem Bauchstrang. 268 ARTHROPODA, CRUSTACEA. Einige entspringen im Gehirn aus Ganglienzelle, aber wo irgend sieim Bauch- strang enden, blieb leider verborgen. Welche Ganglienzellen also die Fasern m, n, q und r des Bauchstranges aussenden (vergl. S. 257 und 259 und Fig. 89 und 90) ist noch zu entdecken. Schema einiger Leitungsbahnen im Hirnganglion von Carceinus maenas. Das Hirn- . ganglion von oben gesehen. Abgeändert nach BETHE (1897). Man vergleiche Fig. 91. k,l, ut = Ganglienzellen ah’, aj’ = Nervenfasern l. = Loch nr. a. s. m. — neuropilema antennarii secundi mediale nr. a. 8. p. = neuropilema antennarii secundi posterius nr. 0. ad. s. — neuropilema optici anterosuperius nr. t. s. — neuropilema tegumentarii superius s. k. = Schlundkonnektiv Die Strichellinien begrenzen die Neuropileme. Zu den cellulae superiores laterales gehört der Ganglienzelltypus A (Fig. 91). Der Neurit sendet einen Ast aus zum neuropilema antennarii secundi laterale und zieht in das Schlundkonnektiv. DECAPODA. 269 Unter den cellulae superiores mediales beobachtete BETHE Ganglienzellen (Fig. 93, i), deren Neurit, nachdem er dem neuropilema antennarii secundi laterale einen Ast abgegeben hat, im Schlundkonnektiv verschwindet. Andere cellulae superiores mediales (Fig. 93, j) senden unter Abspaltung von Seitenästen zum neuropilema optici anterosuperius ihren Neuriten in das Schlundkonnektiv. Diese drei Ganglienzellen wurden auch im ‚Jahre 1895 beschrieben, die nachstehenden, welche ihren Neuriten in das Schlundkonnektiv senden, nur 1897 von BETHE erwähnt. Mit der Bezeichnung c24 deutet BETHE eine Nervenfaser an, welche örtlich außerordentlich breit ist und nicht genau mit einer Ganglienzelle in Verbindung gesehen wurde. Ich bin durchaus nicht überzeugt, daß es eine Nervenfaser ist und bilde sie deshalb hier nicht ab. Unter den cellulae superiores mediales befindet sich auch der Gan- glienzelltypus k, welchen ich aus Mangel an Raum in den Figuren 91 und 93 in einer ähnlichen Figur 94 abgebildet habe. Der Neurit geht in das Schlund- konnektiv derselben Seite, aber Seitenäste gehen zu den neuropilemata op- tici anterosuperius und posterius derselben und der gekreuzten Seite. Schließlich sind noch die Ganglienzellen des Typus ! (Fig. 94) zu den cellulae superiores mediales zu rechnen. Ihr Neurit überschreitet hinter dem Loch im Hirn die Medianlinie und mischt sich dem Schlundkonnektiv der anderen Seite bei. Seitenäste ziehen ins neuropilema optici mediale. Zwischen den cellulae inferiores mediales liegen Ganglienzellen (Fig. 92, m), welche dem neuropilema antennarii primi laterale einen Ast übermitteln und ihren Neuriten in das Schlundkonnektiv schicken. ; Nicht ganz verfolgbar war der Neurit einiger Ganglienzellen aus der Gruppe der cellulae anteriores des Antennalganglions, welche BETHE mit c27 bezeichnet. Ich bilde sie deshalb nicht ab. Es enden im Gehirn noch mehr Nervenfasern, welche aus den Schlund- konnektiven darin eintreten, als solche, welche aus Hirnganglionzellen her- vorgehen. Sie sind unbekannter Herkunft. Erstens hat man darunter Fasern, welche sich im neuropilema antennarii secundi mediale verzweigen (Fig. 91, ac’) (Beruz 1895a, 1897), andere tun dasselbe, senden aber überdies einen Ast gegen das neuropilema oculomotorii mediale (Fig. 91, ad’). Weiter gibt es Fasern (Fig. 91, ae’), welche sich im neu- ropilema antennarii secundi laterale verästeln, oder darin und zugleich im neuropilema antennarii secundi mediale (Fig. 91, af’). Auch enden einige Fasern (Fig. 91, ag’) im neuropilema tegumentarii superius. Ungenügend erforscht sind Fasern, welche ins neuropilema oculomotorii mediale eintreten, deren Verästelungen aber nicht beobachtet wurden. Die Fasern des Typus ah’ (Fig. 94) (Berue 1895a, 1897) kreuzen in der- selben Kommissur wie die optischen Nervenfasern des Typus %’ (Fig. 91) die Medianlinie und verzweigen sich dann im neuropilema optici mediale und vielleicht im neuropilema antennarii secundi. Es gibt auch Fasern der Schlundkonnektive, welche sich wie die Faser ai’ der Figur 91 im Antennalganglion verzweigen und Fasern (Fig. 94, a‘) 270 ARTHROPODA,CRUSTACEA. (BETHE 1895a, 1897), welche erst dem neuropilema antennarü secundi der gleichen Seite und nachher dem neuropilema optici posterius und anterosu- perius der beiden Gehirnhälften Zweige zuführen. Ganz merkwürdig ist noch eine letzte Nervenfaserart (Fig. 92, ak’). Sie tritt mit dem einen Schlundkonnektiv ins Gehirn, läuft median nach vorn bis zum Vorderrande des neuropilema optici inferius, kreuzt und legt denselben Weg zu- rück zum Schlundkonnektiv der anderen Seite. Dabei werden ganz symmetrisch Kollateralen abgespalten und zwar zum neuropilema antennarii secundi mediale und primi mediale und zu manchen Teilen des neuropilema optici inferius. Manche Assoziationselemente beschränken sich auf das Gehirn. Nach BETHE (1897) gibt es darunter 22 Arten, aber viele dieser Nervenfasern, wor- unter Kommissurfasern, sind unbekannter Herkunft und man kann also nur vermuten, daß sie das Hirnganglion nicht verlassen. Ich unterlasse es, alle diese nicht genau bekannten Nervenfasern zu beschreiben und willnur acht verschie- dene Typen von Assoziationszellen mit ihren Nervenfasern wiedergeben. Zu den cellulae superiores mediales gehören Ganglienzellen (Fig. 93, n) (BETHE 1895a, 1897), deren Stammfortsatz sich teilt in zwei Aeste zum neuropi- lema optici anterosuperius der beiden Hirnhälften. Der kreuzende Zweig läuft durch die commissura magna. In der gleichen Ganglienzellgruppe liegen Ganglienzellen (Fig. 93, 0) (BETHE 1895«, 1897), welche ebenfalls, Aeste aussenden zum neuropilema optiei anterosuperius der beiden Seiten, aber durchläuft der kreuzende Zweig die Kommissur, welche die beiden neuropilemata optici posteria verbindet und merkwürdigerweise kann der kreuzende Ast bisweilen durch die commissura magna zurückkehren zur anderen Seite, wo der Zellkörper gelegen ist. Wiederum andere cellulae superiores mediales (Fig. 93, p) (BETHE 1895a, 1897) suchen mit ihren Fortsätzen das neuropilema optici anterosuperius und posterius der beiden Seiten auf und auch hier zieht der kreuzende Zweig durch die commissura magna. BETHE fand unter den cellulae inferiores mediales den Ganglienzelltypus q (Fig. 92). Die Zelle gibt dem neuropilema antennarii primi mediale einen Fortsatz. Zwei anderen Ausläufern war nicht bis zum Ende zu folgen. Der eine zieht seitwärts nach unten, vielleicht zum Antennalganglion, der andere kreuzt und läuft nach vorn. Beide sind in der Figur 92 bei x abgebrochen. Einige cellulae anteriores des Antennalganglions senden ihren Fortsatz ins Neuropilem desselben (Fig. 92, r), während auch die Fortsätze einiger cellulae posteriores (Fig. 91, s) sich im vorderen und hinteren Teil des Anten- nalganglions verästeln. Endlich sind hier noch zwei Zelltypen der cellulae superiores mediales zu nennen. Die Ganglienzellen t (Fig. 94) (Berner 1895a, 1897) senden ihre Fortsätze ins neuropilema optici anterosuperius und posterius und ins neuro- pilema antennarii secundi mediale derselben Seite. Die Ganglienzellen « (Fig. 94) besitzen einen Fortsatz, welcher nach hinten geht und allen Neuropilemen der Hirnoberseite Zweige abgibt. Zuvor hat er aber einen Ast abgespalten welcher durch die commissura magna kreuzt und im neuropilema optiei antero- superius und posterius der anderen Seite endet. | DECAPODA. al ' BETHE hat zweimal versucht die Entdeckung so mancher Leitungsbahnen physiologisch zu verwerten. Im Jahre 1895 stellt er sich auf den Standpunkt der Neuronenlehre. In einigen Fällen gelingt es ihm die Bahn eines bestimmten Reizes zu zeigen. So kann ich ihm beistimmen, wenn er sagt, daß, wenn die zweite Antenne sich nach Reizung reflektorisch bewegt, der Reiz dabei der Nervenfaser ab’ und den Fortsätzen der Ganglienzelle f (vergleiche Fig. 93) folgt. Aber meistens sind wir zurzeit, wo durchaus nicht alle Leitungsbahnen uns bekannt sind, außer Stande zu entscheiden, ob ein zum Zentralnerven- system von Carcinus maenas gelangter Reiz einem uns bekannten Wege folgen muß oder vielleicht ebensogut anderen bekannten oder unbekannten Wegen folgen kann und so lange wir in dieser Lage sind, kommen wir mit unserer hodologischen Kenntnis nicht weiter in der Erklärung der physiologischen Tatsachen. Ein Beispiel. Wir wissen (BETHE 1895«a), daß das Auge sich bewegt nach Reizung des Auges selbst oder der zweiten Antenne. Vielleicht sind die Wege dazu gegeben in der optischen Nervenfaser e’ und der Ganglienzelle d, welche nähere Beziehungen aufweisen (vergl. S. 265) und in der Nervenfaser ab’ des nervus antennarius secundus und der Ganglienzelle d (vergl. Fig. 93). Aber warum kann nicht die Faser j’ statt e’ benutzt werden, da ihre Veräste- lungen an gleicher Stelle liegen und warum nicht statt ab’ und d, ab’ und die zweite, unvollständig bekannte Nervenfaserart des nervus oculomotorius (vergl. S. 265), welche sich doch auch im neuropilema antennarii secundi posterius verzweigt ? | Man darf nicht vergessen, daß wenn auch die Weise, worauf BETHE die Physiologie mit Hilfe der Hodologie zu fördern sucht — ein Ziel, welches schließlich auch mit diesem Buche beabsichtigt wird — ganz richtig ist, die Versuche dazu sehr wohl zu früh unternommen sein können. Ich glaube, daß das der Fall ist, denn wie viel Schönes die BETHEschen Untersuchungen auch enthalten, manches harrt noch näherer Erforschung und am Ende bedarf alles noch der Bestätigung seitens anderer Autoren, denn so viel ich weiß, hat nur BETHE sich mit der Hodologie von Carcinus maenas beschäftigt. Wer dessenungeachtet wissen will, in welcher Weise BETHE seine hodologischen Entdeckungen mit seinen physiologischen Versuchen verbindet, sei auf das Original verwiesen. In seiner dritten Arbeit über Carcinus maenas (BETHE 1898) zeigt sich BETHE als Gegner der Neuronenlehre und erkennt er im Nervensystem ein einziges Neurofibrillennetz an, welches aus physiologischen Gründen nicht diffus sein kann. Obgleich er bei Carcinus maenas niemals zwei Neuronen durch Neurofibrillen kontinuirlich verbunden sah, glaubt er doch daran auf Grund seiner Erfahrungen bei anderen Evertebraten. Auch jetzt gibt er für gar manche reflektorischen Bewegungen die Bahnen an (ohne größere Gewißheit als zuvor) und er verweist dabei auf die früher entdeckten Neuronen. Ein guter Beweis dafür, daß, auch wenn die Neurofibrillen die eigentlichen Leitungs- bahnen in den Nervenfasern und Ganglienzellen sind, die Ganglienzellen mit ihren Fortsätzen zur Bahnbeschreibung völlig hinreichend sind. Dazu kommt, daß, während es BETHE so vorzüglich gelang, die Neuronen mit Methylenblau 272 ARTHROPODA, CRUSTACEA. darzustellen, er nach seinen eigenen Worten den Lauf der Neurofibrillen nur in einigen Neuronen und hier nur teilweise kennt. Das oben Gesagte soll nur beweisen, daß man auch mit anderen Anschau- ungen als denjenigen, welche BETHE hatte, als er die Bahnen von Careinus maenas histologisch studierte (1595a, 1897), seine Resultate sehr gut ver- wenden kann, aber doch ist das nur möglich, wenn man kein diffuses Netz der Neurofibrillen erkennt. Bedenken sind nur dort zu erheben, wo BETHE behauptet, daß gewisse Neurofibrillen mit dem einen Nerven ins Zentral- nervensystem eintreten, das Neuropilem passieren ohne in einen Ganglien- zellkörper einzutreten und mit einem anderen Nerven das Zentralnerven- system wieder verlassen. Eine solche Bahn ohne jeglichen Zellkörper wird, falls sie bestände (die BETHEschen Versuche das Dasein solcher Bahnen zu beweisen, bedürfen meiner Meinung nach sehr der Bestätigung) nicht durch die oben nach BETHE dargestellten Schemata wiedergegeben und ist auch mit der Neuronenlehre im Widerspruch. Neue histologisch aufgeklärte Leitungsbahnen gibt BETHE in seiner dritten Carcinus-Arbeit nicht. Die Aufsätze, welche über andere Decapoden handeln als Astacus, Palinurus, Ho- marus und Carcinus sind nicht außerordentlich bedeutungsvoll. HENSEN (1863) hat die Statocyste der Decapoden untersucht, welche er als Gehör- organ betrachtet. Der Nerv des Organes trägt ein terminales Ganglion. Darin befinden sich nach Hensen bipolare Ganglienzellen, welche ihre zentralen Fortsätze in den Nerven senden, während ihre peripheren Ausläufer in die Bases der chitinösen Haare der Sta- tocyste eindringen und sieh dort an die lingula haften. Man würde daraus schließen, daß HENSEN hier tatsächlich, und also noch vor VIALLANES (1882), sensibele Ganglien- zellen entdeckt hat, welche wahre Sinneszellen, die Haarzellen, die freilich von ihm nicht erwähnt wurden, innervieren. Weil aber BETHE (18955b) und ScHMALz (1914) beide in der Statocyste von anderen Crustaceen Sinnesnervenzellen aufgefunden haben und die Untersuchungen HENSENnSs jedenfalls in'einer Zeit vollbracht sind, da man den Unter- schied zwischen Sinnesnervenzellen und sensibelen Ganglienzellen noch gar nicht kannte, ist ihre Bestätigung sehr erwünscht. HeENnSEN (1863) hat am Schwanze der Decapoden Sinneshaare entdeckt, welche er freie Hörhaare nennt und welche nach ihm die gleiche Innervierungsweise wie die Sta- tocystenhaare haben, aber BETHE (19855b) glaubt sich berechtigt zu vermuten, daß HeENnSENn hier jedenfalls Sinnesnervenzellen für Ganglienzellen angesehen hat und Vom RATH (1891) behauptet, die Sinnesnervenzellen beobachtet zu haben (vergl. S. 197). Ebensowenig wie ich glaube, daß die Funktion der „Hörhaare’” mit der Funktion der Statocystenhaare übereinstimmt, ebensowenig glaube ich, daß sie unbedingt in gleicher Weise innerviert zu sein brauchen. Auch hier tun also nähere Forschungen zur Ent- scheidung not. YunG (1878, 1879) hat sich mit dem Zentralnervensystem der Decapoden beschäf- tigt. Im Hirnganglion (Yung 1878) sah er drei Kommissuren. In den Thorakalganglien ‚ebenfalls Kommissuren und Fasern der peripheren Nerven, welche sich bis in die Schlund- konnektive fortsetzten. Am Hinterende des Schlundkonnektivs sah er Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze darin einsenkten. Bei Brachyuren wie Cancer sah er, wie uns von Carceinus maenas bekannt ist, alle Thorakalganglien in einem Klumpen, welchen die arteria sternalis durchbohrt, vereinigt und er beobachtete darin Nervenfasern, welche alle Ganglien von dem Schlundkonnektiv bis zu den Abdominalganglien durchziehen. In den Abdominalganglien fand YunG (1878) drei Kommissuren, welche nach ihm Ganglienzellen der rechten und linken Seite unmittelbar verbinden. Wir können das jetzt nicht mehr glauben. Einige Fasern der Konnektive enden in einem Abdominal DECAPODA. 273 ganglion, andere passieren es nur und ziehen weiter. Die Fasern der peripheren Nerven entspringen in einem Abdominalganglion oder sie kommen aus dem vorderen Konnektiv. Diese Angaben hat Yung (1879) noch vermehrt mit der Mitteilung, daß auch Ner- venfasern des Gehirns manche Ganglien des Bauchstranges durchziehen können und mit der Mitteilung, daß die Nervenfasern der Sinnesorgane aus Ganglienzellen des Hirnganglions hervorgehen. Letzteres ist schwer zu glauben. BELLoNcI (1880) hat bei Nephrops norwegicus erwiesen, daß manche Fasern des nervus antennarius primus (nervus antennularis) in den glomeruli olfactorii, kleinen Faserknäueln des lobus olfactorius, enden. Der lobus olfactorius nun ist derselbe Hirn- teil, welchen ich bei Carcinus maenas Antennalganglion und BETHE mit Unrecht glo- bulus genannt hat. Im Antennalganglion fand BELLONcI weiter zwei Ganglienzellgrup- pen (BETHE’s hemiglobulus anterior und posterior ?), deren Zellen ebenfalls ihre Fort- sätze in die glomeruli sandten. Die Uebereinstimmung mit Carcinus ist also groß (vergl. die Fasern ©’ und %’ (Fig. 92) und die Zellen r und s (Fig. 92 und 91). Im Jahre 1886 beschrieb BELLoncI (1886) bei Nephrops dorsal, median im Hirn- ganglion zwei Gruppen von Ganglienzellen, welehe ihre Fortsätze ins Neuropilem schick- ten. Es werden dies wohl cellulae superiores mediales nach BETHE (1897) sein. Vollständigkeitshalber will ich hier melden, daß ParrEen (1886) besonders im Auge der Decapoden Penaeus und Galathea Retinophoren, von anderen Krystallkörperzellen genannt, beschreibt, welche sich nach ihm in die Rhabdomeren fortsetzen und durch Nervenfasern umsponnen werden. Wie ich darüber urteile, habe ich schon S. 193 aus- einandergesetzt. Palaemon hat mehrmals zu Untersuchungen des peripheren Nervensystems gedient. Vom RATH (1895) und Rerzıus (1895) (vergl. S. 199) sehen bei diesem Tiere Sinnes- nervenzellen unter den Sinneshaaren ; NusBAUM (1899) studierte die Wand des Herzens und fand darin multipolare Ganglienzellen, welche offenbar mit ihren Fortsätzen einen Plexus bilden, einen primitiven Ganglienzellplexus also. Die Arbeit Korre’s (1903), welche sich mit Tiefsee-Decapoden beschäftigt, habe ich schon S. 204 erwähnt. Die Leitungsbahnen der Decapoden und damit die Behandlung aller Crustaceen ist jetzt zu Ende geführt worden. Es gibt aber einige Tiere, welche am besten im An- schluß an die Crustaceen besprochen werden. Es sind dies die Pyenogoniden und Limulus. HoEk (1881) hat gezeigt, daß die Pyenogoniden Colossendeis und Nymphon unter dem Integument des ganzen Körpers einen Nervenplexus mit Ganglienzellen und hier also keine bestimmten Leitungsbahnen besitzen. GRENACHER (1879) hat im zusammengesetzten Auge von Limulus deutlich gesehen, daß die Retinulazellen in Nervenfasern übergehen und damit die erste Leitungsbahn dieses Tieres zu Tage gefördert. Parten (1894) fand in den Geschmacksporien der Mandibeln Zellen, welche offenbar Sinnesnervenzellen sind, welche aber PATTEN mit seinen Retinophoren der Mollusken- und Arthropodenaugen vergleichen will. Unter der Epidermis verschiedener Körperteile, Füße, Kiemen, u. s. w. liegt ein Plexus von Nervenfasern und Ganglienzellen. Die Tracheaten bilden die zweite Unterabteilung der Arthropoden. HALLER (1905) hat über das Gehirn der Tracheaten eine schöne Arbeit verfaßt, welche manche phylogenetischen und vergleichend-anatomischen Betrachtungen enthält. Ich werde noch oft darauf zurückkommen. Die anderen Autoren befassen sich nur mit dieser oder jener Klasse oder Ordnung der Tracheaten und ich glaube wieder am besten zu tun, wenn ich die Ordnungen nach einander behandele. DROOGLEEVER FORTUYN, 18 274 ARTHROPODA, TRACHEATA. Ueber die Leitungsbahnen der Protracheaten (Peripatus) ist mir leider nichts bekannt. Auch in der Arbeit Nils HoLMGRENs (1916) sind sie nicht genau genug beschrieben um hier wiedergegeben werden zu können. Die erste Klasse der eigentlichen Tracheaten bilden die Myriapoden. GRENACHER (1880) hat bei diesen Tieren die erste Leitungsbahn entdeckt, als er fand, daß die Retina- zellen der Augen sich basal in Nervenfasern fortsetzen und also Sinnesnervenzellen sind. ÜGRENACHER hat dies klar gesehen bei der Diplopode lulus und bei den Chilopoden Lithobius und Scutigera, also in beiden Ordnungen der Myriapoden. BurtscHLI (1885) meinte an einer anderen Stelle Sinnesnervenzellen zu beobachten und zwar in den Riechorganen der Antennen der Diplopoden (vergl. S. 198). Er be- schreibt darin Sinnesnervenzellen mit peripherem und zentralem Fortsatz, welche mit einem tiefer gelegenen Ganglion in Verbindung stehen. Auch Vom Rar# (1895) behauptet in Sinneshaaren der Myriapoden Sinnesnerven- zellen aufgefunden zu haben, so in den „Kegeln’” der Iulidae, Polydesmidae und Glo- meridae, alle Diplopoden und in den Sinneshaaren der Beine von Lithobius und Geo- philus, beide Chilopoden. Er wird jedoch darin widerlegt (vergl. S. 202) von Duosca. Dusosca (1897) hat erst Geophilus longieornis und Scutigera coleoptrata mit der GorLGI-Methode studiert. Er beobachtete unter den Sinneshaaren Haarzeilgruppen und sensibele Ganglienzellen, welche diese Haarzellen innervierten. Die peripheren Ausläufer der Ganglienzellen, stiegen doch nie ins Haar selbst empor, sondern endeten immer an der Haarbasis, also zwischen den Haarzellen, welche als wahre Sinneszellen zu betrach- ten sind. Später hat Dusoscg (18985) seine Untersuchungen über die ganze Ordnung der Chilopoden ausgedehnt und mit der Methylenblau-Methode die gleichen Resultate wie mit der Gor6ıschen Methode erreicht. Mit Methylenblau behandelte er Lithobius piceus. Er fand die Haare der Beine innerviert durch eine oder mehrere bipolare Zellen in einiger Entfernung des Haares gelegen, welche einen peripheren Fortsatz bis zur Haarbasis senden und deren zentrale Fortsätze, in Bündel vereint, sensibele Nerven bilden. DUBoOscQ nennt die bipolaren Zellen jetzt unglücklicherweise Sinneszellen ; es geht aber aus der Beschreibung ohne Zweifel hervor, daß es sensibele Ganglienzellen sind, welche die Haarzellen, welche die Haare ausfüllen, innervieren. DuBoscQ fand ebensolche Haare bei Lithobius Martini und ebenso sind bei Lithobius piceus Haare von anderen Körper- teilen, z.B. von der forceps innerviert. Lithobius piceus zeigte auf den Mandibeln und der forceps stumpfe Papillen, „Zähne”, welche ebenso wie die Sinneshaare innerviert werden und welche mir modifizierte Haare zu sein scheinen. Merkwürdigerweise sind die allergrößten Haare der Beine von Lithobius und Scutigera so groß, daß einige bipolare sensibele Ganglienzellen mit ihren Zellkörpern im Haare selbst liegen. Solche Ausnahmefälle ändern jedoch nicht den Charakter dieser Zellen. Die GoLGI-Methode färbte bei Scutigera coleoptrata oft nicht" nur die sensibele Ganglienzelle, sondern auch die Haarzelle und es sah dann aus, als ob Vom Raru Recht hätte und die Haarzelle eine Sinnesnervenzelle wäre, wie ich schon oben (S. 202) be- sprochen habe. Geophilus linearis und longicornis lieferten ebenfalls Präparate, welche Dugoscg in seiner Auffassung der Innervation der Sinneshaare unterstützten. Wie man auch die Zellen, welche die Sinneshaare der Myriapoden innervieren, auffaßt, jedenfalls ist es interessant was Vom Rarn (1896) uns lehrt, nämlich, daß die zentralen Fortsätze der nervösen Zellen der Sinneskegel der Unterlippe von lulus und an- deren Myriapoden bis ins untere Schlundganglion zu verfolgen sind, wo sie verzweigt enden. HALLER (1905) hat die Leitungsbahnen des Zentralnervensystems einiger Myriapoden untersucht und sie bei Lithobius und lulus übereinstimmend gefunden, obgleich später N. HOLMGREN (1916) erhebliche Unterschiede ge- zeigt hat. Er erkennt bei diesen Tieren im Gehirn ein proto- und deuterocere- MYRIAPODA. 275 brum in der Bedeutung, welche VIALLANESdenselben gegeben hat, aberdasGebiet der Mandibular- und Maxillarnerven rechnet er mit Recht nicht zum tritoce- rebrum, sondern zum unteren Schlundganglion. Das tritocerebrum wird somit das Gebiet des Nerven des Nackenorgans oder des Tömösvarvschen Organs. Obgleich die beiden Labralnerven (Fig. 95, n. 1. 1. und n.l.m.) ebenfalls daraus hervorgehen, teilt HALLER ihr Gebiet dem Unterschlundganglion zu. Da irrt er sich aber VIALLANES gegenüber, welcher sie zum tritocerebrum rechnete. Das protocerebrum enthält die corpora pedunculata (oder globuli nach HALLER), das deuterocerebrum die Antennalganglien. Dem Gehirn schließt sich der Bauchstrang an. In den Ganglien des Bauchstranges, im unteren Schlundganglion oder das Schlundkonnektiv entlang hat HALLER Ganglienzellen entdeckt, welche ihren Fortsatz durch das Schlundkonnektiv in den dorsalen Teil des Hirn- sanglions oder ins Antennalganglion senden, wo er sich im Neuropilem ver- zweigt. Einige dieser Nervenfasern, welche aus einem Ganglion des Bauch- marks hervorgehen, kreuzen in diesem Ganglion die Medianlinie. Im Schlundkonnektiv befinden sich auch Nervenfasern, welche gerade in entgegengesetzter Richtung laufen und also aus Ganglienzellen des Gehirns entspringen und in den Bauchganglien enden (vergl. Fig. 96). Dem corpus pedunculatum verläßt ein Faserbündel, welches sich nach HALLER in einer-Schraubenlinie fortbewegt, was eine sehr seltene Erscheinung ist. Nur die Biene und Somomya zeigen etwas ähnliches (vergl. S. 306 und S. 328) N. HOLMGREN (1916) hat aber die Spiraiwindungen nicht wiedergefunden. Ganglienzellen des corpus pedunculatum senden Fortsätze ins Neuropilem des selben und hier enden auch Nervenfasern der Schlundkonnektive, ebenso wie auch außerhalb des corpus pedunculatum gelegene Ganglienzellen des Gehirns mit ihren Fortsätzen dieses Neuropilem suchen. Die corpora pedun- culata der beiden Seiten sind durch eine Kommissur zwischen ihren Neuro- pilemen verbunden. Ueber die optischen Bahnen teilt HALLER uns Nachstehendes mit. Unter den Retinazellen befindet sich eine Ganglienzellschicht und dann passieren die optischen Bahnen zwei Ganglien (Fig. 96, !. s. und m. s.), welche nebeneinan- der liegen. Diese beiden Ganglien sind aus unipolaren Ganglienzellen auf- gebaut, welche ihre Dendriten ins Neuropilem der Ganglien senden. Ihre Neuriten ziehen in den nervus opticus und setzen sich nach HALLER konti- nuirlich fort in die Fortsätze der Ganglienzellen unter der Retina. Im medianen Sehganglion befinden sich außerdem bipolare Ganglienzellen mit Dendriten im Neuropilem und mit einem Neuriten, welcher kreuzt und sich im Neuro- pilem der anderen Hirnhälfte verzweigt. Diese Fasern bilden also eine com- missura optica. HALLER beschreibt neben dieser optischen Kommissur noch eine Änten- nalkommissur und eine Kommissur zwischen dorsalen Hirnteilen. Nach N. HOoLMGREN (1916) hat er aber bald die Tritocerebralkommissur (Fig. 95 e. tr.), bald die stomatogastrische Brücke (Fig. 95, p. st.) mit der Antennalkommissur verwechselt. Mediodorsal im Antennalganglion sah er Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze in die glomeruli olfactorii (Fig. 96, gl. o.) sandten, kleine, runde 276 j ARTHROPODA, TRACHEATA. Faserknäuel, wie man sie auch bei Crustaceen und Insekten im Antennalgan- glion kennt. Die besten Angaben über die Leitungsbahnen der Myriapoden verdanken wir Nils HoLMGREN (1916). In erster Linie hat er Iulus studiert. Das Gehirn besteht bei diesem Tiere aus einem protocerebrum, welches die lobi optiei (Fig. 95 und 96, 1. 0.) trägt, aus einem deuterocerebrum oder Antennalganglion, aus dem der motorische und der sensibele Antennalnerv (Fig. 95, n. a. m. Gehirn von lulus von vorn und etwas von unten geschen. Abgeändert nach HOLMGREN (1916), Textfigur 25. ec. m. = corpus medianum c. p. = corpus pedunculatum c. tr. = commissura tritocerebralis gl. o. = Gebiet der glomeruli olfactorii gl. p. = Gebiet der glomeruli peduneuli I. o. — lobus opticus n. a. m. —= nervus antennarius motorius n. ad. s. = nervus antennarius sensibilis n. I. l. = nervus labralis lateralis n. I. m. = nervus labralis medialis n. T. = nervus Tömösvaryi p. st = pons stomodaealis s. k. = Schlundkonnektiv und n.a.s.) hervorgehen und einem tritocerebrun, dem der Nerv des Tömös- varyschen Organes (Fig. 95, n. T.) und der laterale und mediale Labralnerv (Fig. 95, n. 1. l. und n. I. m.) entspringen. Das linke und rechte tritocerebrum ist, wie bei allen Arthropoden, durch die commissura tritocerebralis (Fig. 95 und 96, e. tr.) verbunden und hier überdies durch die stomatogastrische Brücke oder Stomodealbrücke (Fig. 95 und 96, p. st.) womit das sympathische Nervensystem zusammenhängt. Nicht alle lulus-.\rten besitzen einen moto- rischen und einen sensibelen Antennalnerven. Bisweilen ist nur ein einziger &....v chter Antennalnerv da (Fig. 96, n.«.). MYRIAPODA. Bar Im Inneren des protocerebrum findet man ein dreiteiliges corpus pedun- culatum (Fig. 95, ce. p.). Die Fortsätze der Ganglienzellen desselben bilden die Stiele, welche auf einer gewissen Strecke von kleinen Faserknäueln umringt werden. HOLMGREN nennt sie glomeruli und zwar Stielglomeruli zur Unter- scheidung der Antennalglomeruli oder glomeruli olfactorii, welche sich im deuterocerebrum befinden. Figur 95 zeigt die getrennten Gebiete der glome- ruli pedunculi (gl. p.) und glomeruli olfactorüi (gl. o.) ; Fig. 96 läßt einen Stiel- glomerulus (gl. p.) und drei Antennalglomeruli (gl. o.) erkennen. Im lobus opticus ist ein laterales und ein mediales Sehganglion (Fig. 96, I. s. und m. s.) und in der Mitte des protocerebrum liegt ein Neuropilem, das von HOLMGREN den Namen Mediankörper (Fig. 95, ec. m.) empfangen hat und in dem die Stiele der corpora pedunculata zusammenkommen. HoLMGREN hat nicht weniger als 500 Gehirne mit Methylenblau gefärbt und darin die nachstehenden Leitungsbahnen gefunden. Median hinten im Gehirn befindet sich im protocerebrum eine unipolare Ganglienzelle (Fig. 96, a), welche ihren Nervenfortsatz geradewegs in das Schlundkonnektiv der gleichen Seite sendet. Neuron b (Fig. 96) liegt neben a, sendet aber seinen Fort- satz ins Schlundkonnektiv der anderen Seite. Eine dritte Ganglienzelle (Fig. 96, c) its in der Nackengegend. Ihr Stammfortsatz spaltet sich in zwei Aeste, von denen je einer in ein Schlundkonnektiv zieht. Ganglienzellen wie a, bund ec befinden sich auch vorn im protocerebrum. Die Zelle d (Fig. 96) wurde in der Nackengegend beobachtet. Ihre Fortsätze verzweigen sich vorn im proto- cerebrum. Der Zelltypus e der Figur 96 ist nicht unipolar, sondern multipolar. Der Neurit schreitet in einem weiten Bogen zum Schlundkonnektiv der gleichen Seite. Vorn im protocerebrum liegt die Zelle f (Fig. 96). Ihr Stammiortsatz spaltet sich in einen Ast zum lobus opticus und einen anderen zum Schlund- konnektiv. Vorn lateral im protocerebrum ist die Ganglienzelle g (Fig. 96) mit einem Fortsatz zur Medianlinie, welche sich aber dem Gesicht entzog, bevor das Ende erreicht war. Die Zelle h (Fig. 96) ist der Zelle g sehr änhlich, aber ihr Fortsatz sendet einen Zweig zum medianen Sehgan- glion. Der Zelltypus i (Fig. 96) befindet sich mehr median vorn im protocere- brum. Der kurze Stammfortsatz verzweigt sich in drei Aeste. Der erste geht zum medianen Sehganglion ; der zweite fasert sich auf im protocerebrum und der dritte zieht wahrscheinlich zum Mediankörper. In der Figur 96 wird mit j eine laterale Ganglienzelle bezeichnet mit einem Fortsatz, welcher einen Ast ins mediane Sehganglion sendet und einen anderen in der Richtung des Schlundkonnektivs. Die Zelle k (Fig. 96) ist ganz merkwürdig. Ihr Stamm- fortsatz sendet vier parallele Seitenäste zum medianen Sehganglion und spaltet sich dann in einen Zweig zum corpus medianum und einen Zweig, welcher im Neuropilem des protocerebrum endet. Der Typus / (Fig. 96) hat dieselben vier Seitenäste zum medianen Sehganglion wie k, aber der Neurit geht weiter in die Stomodealbrücke. Ganglienzelle m (Fig. 96) befindet sich unten lateral im protocerebrum. Ihr Stammfortsatz spaltet sich in einen Ast zum medianen Sehganglion und einen anderen zum Mediankörper. Die Zelle n (Fig. 96) schließlich liegt unter dem medianen Sehganglion. Ihre Dendriten verästeln sich darin, aber ihr Neurit geht zum medianen Sehganglion der anderer Seite. 278 ARTHROPODA, TRACHEATA. Zum deuterocerebrum oder Antennalganglion gehören in erster Linie Nervenfasern (Fig. 96, 0), welche mit dem Antennalnerven ins Gehirn ein- treten und sich in einem glomerulus verästeln. Daneben liegen im Antennal- ganglion, Ganglienzellen. deren Stammfortsatz sich sofort in einem glomerulus olfactorius verzweigt (Fig. 96, p) neben anderen, welche vorher vier parallele Aeste zu den glomeruli pedunculi senden (Fig. 96, q). Wiederum andere deuterocerebrale Zellen senden ihren Fortsatz nur zu einem Stielglomerulus (Fig. 96, r). Motorisch sind die Ganglienzellen des Antennalganglions, welche ihren Neurit im Antennalnerven den Muskeln der Antenne zuführen. Fig. 96. Gehirn von Iulus von hinten. l. s. — laterales Sehganglion Abgeändert nach HoLMmGrREN (1916), m. s. — medianes Sehganglion Textfigur 27. n. ad. = nervus antennarius c. tr. = commissura tritocerebralis p. st. — pons stomodaealis gl. o. = glomeruli olfactorii s. k. = Schlundkonnektiv gl. p. = glomerulus pedunculi a bis n und p bis u = Ganglienzellen l. o. = lobus opticus o — Nervenfaser HOLMGREN (1916) beschreibt die Neuronen des tritocerebrum nicht. Aus seiner Abbildung geht jedoch hervor, daß darin unipolare Ganglienzellen sind, deren Fortsatz entweder in der Tritocerebralkommissur kreuzt (Fig. 96, ?) oder in das Schlundkonnektiv der gleichen Seite zieht (Fig. 96, u). HOoLMGREN konnte das Methylenblaubild der Kommissuren des Gehirns nicht mit demjenigen der Schnittserien in Uebereinstimmung bringen. Ich will eine Beschreibung derselben deshalb hier unterlassen. Neben lulus ist auch Lithobius von HOLMGREN (1916) untersucht worden. MYRIAPODA. 279 Fig. 97 stellt das Gehirn dar. Das protocerebrum trägt die beiden lobi optici (Fig. 97, 1. o.) und enthält links und rechts ein dreieckiges corpus pedunculatum (c.p.). Der Stiel desselben trägt wiederum Stielglomeruli (gl. p.) Mitten im protocerebrum befindet sich wiederum ein Mediankörper (c. m.) und überdies ein anderes medianes Neuropilem, die Protocerebralbrücke oder pons (Fig. 97, p.), wie wir später auch bei Insekten begegnen werden (vergl. S. 306). Im protocerebrum beschreibt HoLMGREN drei Kommissuren, welche in der linken Hälfte der Figur 97 sichtbar sind. Zu den Ganglienzellen des corpus pedunculatum gehören sehr kleine, unipolare Zellen (Fig. 97, a) mit einem Stammfortsatz, welcher im Stiele zu den glomeruli pedunculi läuft, vordem aber dem vorderen lateralen Teile des Gehirns einen Ast zusendet. Jedem Stielglomerulus wird ein reichverzweigtes Fasersystem übermittelt, aber der Fortsatz endet im Mediankörper. Ändere Zellen des corpus pedunculatum stimmen met den vorigen überein, ent- Fig. 97. i DI m en SE -37--=P. RN Ne \ > 237 = 3c.m, .p- - ON ee { ® NZ & = = L Ir Al Gehirn von Lithobius. Abgeändert nach HoLM- n. fr. = nervus frontalis GREN (1916), Textfigur 32. n. T. = nervus Tömösvaryi c. m. — corpus medianum o. fr. — organon frontale ec. ?. = corpus pedunculatum p. = pons gl. p. = glomeruli peduneuli s. k. = Schlundkonnektiv l. o. = lobus opticus a bis 2 = Ganglienzellen behren jedoch den ersten Ast zum Vorderteile des protocerebrum. Ventrola- teral im protocerebrum liegt eine Ganglienzelle (Fig. 97, 5), deren Fortsatz die Medianlinie überschreitet und in den medialsten Stielglomerulus der entgegengesetzten Seite eindringt. Mit c (Fig. 97) wird eine dorsale Zelle bezeichnet mit einem Fortsatz, welcher sich spaltet in einen lateralen Ast und einen medialen, welcher sich der zweiten Kommissur anschließt. Die Zelle d (Fig. 97) ist eine Riesenzelle, welche Zweige in die zweite und dritte Kommissur und zu den Stielglomeruli sendet. Frontal im Gehirn entdeckte HOLMGREN eine Ganglienzelle (Fig. 97, e), welche ihren Fortsatz in den lobus opticus schickt. Frontal gestellt ist auch der Zelltypus / (Fig. 97) mit zwei medianen 280 ARTHROPODA, TRACHEATA. Aesten zu den Stielglomeruli und zwei lateralen zum Neuropilem des proto- cerebrum. Die Zelle g (Fig. 97)) ist ebenfalls frontal, aber sie sendet Aeste in die erste und zweite Kommissur. Lateral hinten im Gehirn befindet sich die Zelle h (Fig. 97). Sie trägt mit ihren Fortsätzen zur zweiten Kommissur bei. Neben ihr liegt die Zelle i (Fig. 97) mit einem Ausläufer, welcher sich spaltet in einen Ast in die ersten Kommissur und einen anderen zum lateralen Teile des protocerebrum. In der Nackenregion des protocerebrum ist die Zelle j (Fig. 97) entdeckt worden. Ihr Fortsatz geht zu der pons, überliefert derselben einen Seitenzweig und läuft weiter ins Schlundkonnektiv. Die Zelle k (Fig. 79) ist eine Kommissurzelle der dritten Kommissur. Endlich hat HOLMGREN noch im Frontalorgan von Lithobius, welches neben dem Tömösvaryschen Organ existiert Ganglienzellen (Fig. 79, !) aufgefunden, welche ihren Fortsatz im Frontalnerven zum Gehirn senden. HoLMGREN hat die oben beschriebenen Neuronen aus etwa 400 mit Methy- lenblau gefärbten Präparaten gesammelt. Ich kann jetzt zur Klasse der Insekten übergehen, worüber, wie man erwarten wird, wenigstens eben so wichtige Angaben gemacht worden sind wie über die Myriapoden. Auch hier besteht das Hirnganglion aus drei Ab- schnitten® dem protocerebrum, welches die lobi optiei trägt und die corpora pedunculata enthält, dem deuterocerebrum, welches die Antennalganglien umfaßt und dem tritocerebrum, dem Gebiet der Tritocerebralnerven. Andere wichtige Teile des Hirnganglions werden an geeigneter Stelle besprochen werden Die Schlundkonnektive verbinden auch bei den Insekten das Gehirn mit dem Bauchstrang, einer Reihe von Ganglien, welche eine überaus wechselnde Gestalt aufweist. Die ersten hodologischen Angaben über Insekten danken wir, wie ich glaube, LeyDıG (1864), welcher uns damals auch schon mit den Eigenschaften des Neuropilems, von ihm und nachher von manchen anderen Punktsubstanz genannt, bekannt machte. Levpie erzählt, wie im Bauchstrang der Insekten manche Fasern der Konnektive ein Ganglion passieren ohne dazu in nähere Beziehung zu treten. Andere Nervenfasern, aus dem vorderen oder hinteren Konnektiv stammend, treten in einen peripheren Nerven ein. Wiederum andere Konnektivalfasern verzweigen sich im Ganglion und enden dort. Die Fasern der peripheren Nerven stammen, wie gesagt, oft aus den Konnektiven, manchmal jedoch aus dem Neuropilem des Ganglions, oder sie kamen durch eine Kom- missur aus der anderen Hälfte des Ganglions. CAJaL hat in zwei Arbeiten Mitteilungen gemacht, welche alle Insekten berücksich- tigen und welche ich also der Besprechung der einzelnen Insekten-Ordnungen voran- gehen lassen will. Im Jahre 1890 hat Casau (1890) um die Muskelfaserbündel der Flügel- muskeln der Insekten einen Plexus multipolarer Ganglienzellen beschrieben. Weil die Ganglienzellen unmittelbar mittels ihrer Fortsätze zusammenhängen, hat man da zur Stelle mit der primitivsten Gestalt des Nervensystems, welche auch die Coelenteraten uns zeigen, zu tun. Anatomisch bestimmte Leitungsbahnen gibt es darin nicht. Die zweite Arbeit ist eine sehr umfangreiche Studie über das Zentralnervensystem der Insekten, welche CAJAL zusammen mit SAncH®z geschrieben hat (CAJAL y SANCHRZ 1915). Der spanische Text dieses wichtigen Aufsatzes zwingt mich es bei dieser Ankün- digung bewenden zu lassen. Mit einigen Worten möchte ich hier auch einer Arbeit Bauers (1904) gedenken, weil daraus hervorgeht, wie sehr das Nervensystem und damit wohl auch die Leitungs- HENAPODA, APTERYGOTA. 281 bahnen desselben sich ändern beider Metamorphose, welche'sich bei manchen Insekten voll- zieht. Neue Leitungsbahnen hat, Bauer selbst jedoch nicht entdeckt, sondern er schließt sich den Untersuchungen Kenvons an, welche später zur Sprache kommen werden. Ich räume jetzt der Behandlung der verschiedenen Insekten-Ordnungen einen Platz ein. Bei den Apterygoten kommen nur drei Aufsätze in Betracht. Erstens hat Vom Rart# (1895) behauptet, daß er bei Machilis Sinnesnervenzellen in Sinnes- haaren beobachtet hat, aber seine Angaben bedürfen immer der Bestätigung. Zweitens hat BoETTGER (1910) das Gehirn von Lepisma saccharina unter- sucht. In dieser Arbeit treten die abweichenden Verhältnisse, welche das Gehirn dem Hirnganglion anderer Insekten gegenüber aufweist, klar zu Tage, so die Endungsweise der Stiele der corpora pedunculata in Trauben (uvae), welche später N. HOLMGREN (1916) mit den glomeruli pedun- culi der Myriapoden homologisiert hat, und das Fehlen der ocelli und ihrer Nerven und zentralen Bahnen. Obgleich BOETTGER mit Silbermethoden arbeitete um die Wege der Leitungsbahnen zu studieren, hat er es darin nicht weit gebracht. Er stellt hypothetisch den Lauf der Leitungsbahnen der corpora pedunculata und der Antennalganglien auf, welchen ich hier nicht wieder- geben möchte. Wichtiger scheinen mir die tatsächlichen Beobachtungen, daß das Gehirn von Lepisma mit einer vorderen Kommissur oberhalb des Antennal- ganglions, einer commissura optica zwischen den beiden lobi optici, einer commissura subcentralis unter dem corpus centrale und einer Antennalkom- missur zwischen den beiden Antennalganglien ausgestattet ist. Der hier ge- nannte Zentralkörper oder das fächerförmige Organ ist eine Sammlung von Ganglienzellen und Nervenfasern in der Mitte des Gehirns, welche wir oft bei anderen Insekten zurückfinden werden. Nach BOETTGER gehen Nervenfasern des nervus antennarius in das Schlundkonnektiv und ins protocerebrum, aber damit sind ja seine hodologischen Angaben erschöpft. Vielleicht wird es dem Leser nützen, wenn ich sage, daß BOETTGER eine Literaturübersicht liefert über alle Insekten, deren Gehirn bis damals Bearbeitung fand. Drittens hat auf die Apterygoten die Mitteilung Künntes (1913) Bezie- hung, daß bei der Collembole Tomocerus flavescens Ganglienzellen der corpora pedunculata ihre Fortsätze in die Stiele derselben senden. Die zweite Ordnung der Insekten ist diejenige der Archiptera oder Pseu- doneuroptera. Es gehören dazu die Libellen und gerade die Leitungsbahnen der lobi optici dieser Tiere sind eingehend untersucht worden. Die allgemeinen Bauverhältnisse des lobus opticus nicht nur der Libellen, sondern aller Insekten werden aus der Figur 99, S. 287 ersichtlich. Sie stim- men in mancher Hinsicht mit denjenigen der Crustaceen überein (man vergl. Fig. 74, S. 224). Die Nervenfortsätze der Retinulazellen des zusammen- gesetzten Auges verlassen die Retina und bilden, indem sie dem lobus optieus zustreben, die Schicht der postretinalen Nervenfasern (Fig. 99, f. p- r.). Im lobus opticus selbst sind drei Neuropileme mit zugehörigen Ganglienzellen zu unterscheiden : die lamina ganglionaris (Fig. 99, 1. g.), die medulla externa 282 ARTHROPODA, TRACHEATA. (Fig. 99, m. e.) und die medulla interna (Fig. 99, m,r.). Eine medulla terminalis, wie bei den Urustaceen, fehlt. Zwischen der lamina ganglionaris und der medulla externa befindet sich das chiasma externum (Fig. 99, ch. e.), zwischen den beiden medullae das chiasma internum (ch. i.), beide Stellen, wo optische Nervenfasern, welche aus gleichwertigen Ganglienzellen hervorgehen, sich kreuzen, wie uns solches von den Crustaceen bekannt ist. Der pedunculus lobi optiei (Fig. 99, p- 1. o.) verbindet den lobus opticus mit dem Gehirn. Er kann sehr kurz sein, oder sogar fehlen. | Die beiden chiasmata der Libellen wurden schon von BERGER (1878) beschrieben, ohne daß es ihm gelang Herkunft und Ziel der Nervenfasern darin nachzuweisen. Manche anderen Teile des lobus opticus blieben ihm ebenso- wenig wie die chiasmata verborgen ; uns interessiert es jedoch nur, daß er Nervenfasern der rechten und linken medulla interna im Gehirn eine commissu- ra optica bilden sah, während andere Nervenfasern der medulla interna zur Rinde des Hirnganglions zogen. Beide Angaben haben später Bestätigung gefunden. Nach BERGER hat sich VIALLANES (18845) mit den Leitungsbahnen des lobus opticus (oder ganglion opticum) einer Libelle beschäftigt und zwar hat Aeschna maculatissima als Versuchstier gedient. VIALLANES untersuchte die Imago und die Larve in manchen Entwicklungsstadien. So vorzüglich seine mikroskopisch-anatomische Beschreibung des lobus opticus ist, das heißt die Beschreibung der Neuropileme und Ganglienzellgruppen, so verfehlt ist leider seine Darstellung der Leitungsbahnen, nicht nur, weil seine Angaben später keine Bestätigung gefunden haben, sondern auch, weil sie einander widersprechen. Offenbar hat VıaLLanes den Wegen der Nervenfasern nicht gut folgen können und ich werde hier nur die wichtigsten seiner Mitteilungen wiederholen. Nach VIALLANES verläßt nur eine Nervenfaser ein jedes Ommatidium. Diese Faser wird eine postretinale Nervenfaser, passiert nach VIALLANES die lamina ganglionaris und läuft nach ihm unabgebrochen durch das chiasma externum, die medulla externa, das chiasma internum, die medulla interna und den pedunculus lobi optici zum Hirn. Wir werden bald sehen, wie sehr VIALLANES sich darin irrt. In der lamina ganglionaris sah er eine äußere Ganglienzellschicht, ein mittleres Neuropilem und eine innere Zellschicht, wie später auch ZAWARZIN (vergl. Fig. 99). Die unipolaren Ganglienzellen der lamina ganglionaris senden nach ihm ihren Fortsatz ins Neuropilem derselben, was nicht mit den Angaben ZAWARZINS im Widerstreit ist. Neben der medulla externa liegen vier Ganglienzellgruppen. Die corona ganglionaris ist eine gebogene Zellplatte außerhalb der medulla externa. Ihre unipolaren Ganglienzellen senden ihre Fortsätze in die medulla externa. Dasselbe tun die unipolaren Ganglienzellen des „ganglion en coin”, welches sich der corona ganglionaris anschließt. VıALLANESs selber hat später (1887«a) bei Vespa dieses Ganglion mit dem ‚„keilförmigen” -Ganglion anderer Autoren identifiziert und behauptet, daß dieses Ganglion bei der Libelle ebenso, nur kleiner, vorhanden sei. Ich würde es nicht gewagt haben selber, mich auf a HEXAPODA, ARCHIPTERA. 283 seine Darstellung verlassend, diesen Schluß zu ziehen, weil VIALLANES (18845) das Ganglion en coin von Aeschna neben der corona ganglionaris und nicht unmittelbar hinter dem chiasma externum, wie bei Vespa (1887«a) zeichnet, wo auch andere Autoren es hinstellen (vergl. Fig. 98) ; ich schließe mich aber jetzt am liebsten VIALLANES an. Ich werde dieses Ganglion von jetzt an das ganglion cuneatum nennen um die gewünschte Einheit der Nomen- klatur zu veranlassen. Es hat sich übrigens erwiesen, daß die Ganglienzellen des ganglion cuneatum in nichts von den Ganglienzellen’der corona ganglionaris abweichen, sodaß es fast keinen Zweck hat beide zu unterscheiden. Die beiden anderen Ganglienzellgruppen neben der medulla externa werden von VIALLANES ‚„‚masse ganglionaire anterieure” und ‚„‚masse ganglionaire inter- Fig. 98. p.L 0 cd Sr = > er Schematischer Querschnitt durch die rechte ch. i. = cehiasma internum Hirnhälfte und den rechten lobus optieus von ec. vo. —= commissura ventralis Gomphus. Abgeändert nach Harrer (1905), g. ec. — ganglion cuneatum Fig. 27. m. e. — medulla externa a bis o = Ganglienzellen m. i. — medulla interna ec. c. = corpus centrale 0. — ommatidium ec. d. = commissura dorsalis p. i. = pars intercerebralis ch. ee. = chiasma externum p. !. 0. = pedunculus lobi optici ne” genannt. Die unipolaren Ganglienzellen der ersteren haben Fortsätze, welche sich in drei Bündel vereinigen und sich in der medulla externa auflösen. Neben der medulla interna sind Ganglienzellgruppen gestellt, deren Zellen ihre Fortsätze darin eintauchen. Wenn ich noch mitgeteilt habe, wie VIALLANES beachtet hat, daß die medulla interna und externa nicht nur durch die Fasern des chiasma internum verbunden werden, sondern daneben durch zwei Faserbündel außerhalb des chiasma internum und daß die Fasern des pedunculus lobi optici zwei Bündel bilden, eins zum Neuropilem des Vorderteils und eins zum mittleren und unteren Abschnitt des Gehirns, glaube ich das wich- tigste seiner Arbeit erzählt zu haben. Nach VIALLANES hat HALLER (1905) das Studium der Leitungsbahnen des lobus opticus der Libellen wieder aufgenommen. HALLER sieht hier wie so oft die Ganglienzellen unmittelbar durch breite Fortsätze verbunden und keine Neuronen wie andere Autoren. Solches wird ausgedrückt in der Fig. 284 ARTHROPODA, TRACHEATA. 98, welche mir helfen soll die Leitungsbahnen des lobus opticus von Gomphus, einer Libelle, zu beschreiben. Die Figur stellt einen Schnitt nicht nur des lobus opticus, sondern auch der anschließenden Hirnhälfte dar. In der Mitte des Gehirns sieht man das corpus centrale (Fig. 98, c. c.) ; auf beiden Seiten daneben die pars intercerebralis (p. i.), womit HALLER den Hirnabschnitt zwischen den corpora pedunculata andeutet. Dann folgt der pedunculus lobi optieci (p.l!. 0), welcher den lobus opticus (HALLERs Sehganglion) trägt. Im lobus optieus findet man die medulla interna und externa (m.i. und m.e.) mit dem chiasma internum (ch. i.) dazwischen. Lateral der medulla externa liegen die Ganglien- zellen des ganglion cuneatum (g. ec.) und dann das chiasma externum (ch. e.). Die lamina ganglionaris wird als solche nicht von HALLER erkannt, obgleich die Ganglienzellen, welche er unter der Retina beobachtete, zweifelsohne dazu gehören. Vom zusammengesetzten Auge sind in die Figur 98 nur die basalen Teile der Ommatidien (o.) schematisch eingetragen. Wenn ich jetzt dazu übergehe die Leitungsbahnen nach HALLER zu be- schreiben, will ich betonen, daß ZAwARZIN, wie wir sehen werden, später ganz andere Verhältnisse fand. ZAawarzın kennt nur unipolare Ganglienzellen, deren Zellkörper nicht mit Fortsätzen anderer Ganglienzellen zusammen- hängen ; HALLER kennt fast keine unipolaren Ganglienzellen und sieht die Zellkörper sonst überall in direkter Verbindung. An manchen Stellen ist eine ganz andere Vorstellung der Leitungsbahnen davon die Folge und nur selten stimmen die Ansichten HALLERs und ZAWARZINs über die Wege, denen der Reiz folgt, im Grunde überein. Immer aber glaube ich persönlich, daß die Beobachtungen Zawarzıns die richtigen sind. Nach HALLER also setzen sich die basalen Fortsätze der Retinulazellen fort in Ganglienzellen (Fig. 98, a, b, c, d), welche unter der Retina liegen (und offenbar zur lamina ganglionaris gehören) und andrerseits in Fasern des chiasma externum übergehen. Noch andere Fortsätze verbinden die Zellen gegenseitig. Die Fasern des chiasma externum folgen verschiedenen Wegen. Die Fortsätze der Ganglienzellen «a vereinigen sich mit Ausläufern von Ganglienzellen e (Fig. 98), welche neben der medulla externa liegen, aber ein Seitenast geht nach HALLER in die medulla externa. Die Zellen, wie e der Figur 98, stehen ihrerseits unmittelbar mit benachbarten Ganglienzellen f in Verbindung. Die Fortsätze der Zellen des Typus b gehen über in die Fortsätze von Ganglien- zellen g des ganglion cuneatum, welche andere Ausläufer in die medulla externa senden. Der Zelltypus ce hat einen Fortsatz, welcher nach HALLer kontinuir- lich übergeht in den Fortsatz einer hinter der medulla externa gelegenen Ganglienzelle (Fig. ‘98, h). Ein Seitenast tritt in die medulla externa. Endlich verbindet sich der Fortsatz des Zelltypus d mit einer hinter der medulla interna gelagerten Ganglienzelle (Fig. 98, i). Diese Faser durchläuft also auch das chiasma internum und sie spaltet Aeste ab zur medulla externa und interna Im Gehirn entdeckte HALLER zwei optische Kommissuren, eine dorsale (Fig. 98, c.d.) über dem corpus centrale (oder ganglion centrale) und eine ventrale (Fig. 98, c. ».) darunter. Die Fasern der commissura ventralis sind Fortsätze von Ganglienzellen j, welche zwischen der medulla externa und interna gelegen sind. Sie ziehen zur medulla interna oder externa der anderen HEXAPODA, ARCHIPTERA. 285 Seite. Aus diesen Ganglienzellen gehen auch Fortsätze zur medulla externa oder interna derselben Seite hervor. Die Fasern der commissura dorsalis suchen ebenfalls die medulla interna oder externa der anderen Seite auf, aber sie gehen aus neben der medulla externa gelagerten Ganglienzellen (Fig. 98, / oder I) hervor. Dabei senden diese Fasern Aeste ins Neuropilem des Gehirns. Obige Darstellung erregt den Eindruck, als wenn HALLER im lobus opticus von Gomphus bestimmte Leitungsbahnen erkennen konnte. Dem ist aber nicht so, wie er selber zugibt, denn nicht nur hängen nach ihm alle Ganglien- zellen durch Fortsätze mit ihren Nachbarn zusammen (wie e und f, h und m, k und ! der Fig. 98), sondern auch weit entfernte Ganglienzellen wie k und m sind unmittelbar verbunden und es fehlen deshalb in den HarrtEerschen Angaben die anatomischen Grundlagen für die Erkennung bestimmter Lei- tungsbahnen, wozu die Seitenäste der Zellfortsätze zum Neuropilem das ihrige beitragen. Im chiasma internum entdeckte HALLER neben den schon genannten Nervenfasern solche, welche aus Ganglienzellen (Fig. 98, n) neben der medulla interna entsprangen und im Gehirn teilweise im Zentralkörper, teilweise im corpus pedunculatum (globulus) endeten. HALLER nennt das Bündel fasci- culus globulocentralis, welcher Name nicht der Regel folgt, daß damit Beginn- und Endpunkt der; Bahn angedeutet werden und daher zu verwerfen ist. In der pars intercerebralis wurden Ganglienzellen (Fig. 98, o) aufgefunden, welche Fortsätze zur medulla interna aussenden.Mit funiculus opticoantennalis deutet HALLER Nervenfasern an, welche aus Ganglienzellen des lobus opticus hervorgehend zum Antennalganglion gehen und dort im Neuropilem zwischen den glomeruli enden und schließlich beschreibt er auch Ganglienzellen des lobus opticus, welche ihre Fortsätze in die Schlundkonnektive senden. Einige dieser Fasern kreuzen im Unterschlundganglion die Medianlinie. Wenn ich noch im corpus centrale Ganglienzellen gemeldet habe, deren Fortsätze sich nur im Neuropilem desselben verästeln, habe ich alle hodolo- gischen Angaben HALLERs wiedergegeben, welche sich besonders auf die Libellen beziehen. Erst vor wenigen Jahren hat ZawArzın (1914) abermals die Leitungs- bahnen des lobus opticus der Libellen studiert und an Resultaten alle seine Vorgänger übertroffen. Zawarzın arbeitete mit Larven von Aeschna grandis, Aeschna juncea und Aeschna cyanea, fand aber keine histologischen Diffe- renzen zwischen den drei Arten. Er färbte seine Präparate mit der Methylen- blau: und Gorsı-Methode und daneben mit nicht spezifischen Nervenfär- bungsmethoden. ZAWARZIN konnte hinsichtlich des Baues des lobus opticus die älteren Autoren im allgemeinen bestätigen. Ich will seine Ansichten mit Hilfe der Figur 99 erläutern. Der lobus optieus ist durch die Bündel der postretinalen Nervenfasern (Fig. 99, f. p. r.) mit der Retina des zusammengesetzten Auges verbunden. Im lobus opticus erkannte Zawarzın drei Abschnitte, welche er erstes, zweites und drittes ganglion opticum nannte, welche ich aber wie immer lamina ganglionaris (l. g.), medulla externa (m. e.) und medulla interna (m. ?.) nennen werde. Die lamina ganglionaris hat eine äußere „Körnerschicht” 286 ARTHROPODA, TRACHEATA. oder Ganglienzellschicht, ein mittleres Neuropilem’ und eine innere Zellschicht, ebenso, wie VIALLANES es uns schon lehrte. Hinter der lamina ganglionaris folgt das chiasma externum (ch. e.). Die medulla externa wird vorn und hinten durch eine Ganglienzellschicht bekleidet. Das sogenannte keilförmige Ganglion (ganglion cuneatum) ist ein Teil der vorderen Ganglienzellschicht, welcher durchaus nicht von anderen Teilen abweicht und keinen eigenen Namen braucht. Das Neuropilem der medulla externa ist geschichtet. ZAWARZIN unterschied darin (vergl. Fig. 99) eine breite äußere und eine breite innere Schicht mit einer schmalen Schicht dazwischen. Die drei Schichten selbst können abermals in Schichten zerlegt werden. Zwischen der medulla externa und interna befindet sich das chiasma internum (ch. i.). Das Neuropilem der medulla interna zerfällt nach ZawArzın in vier Teile (siehe Fig. 99). Davor und dahinter liegen wiederum Ganglienzellen. Neben der medulla interna und externa befindet sich ein Fasersystem, welches vom chiasma internum unabhängig ist. VIALLANES (S. 283) hatte diese Fasern schon erwähnt. Za- WARZIN nennt das Bündel die ‚„Kommissur’ ‚aber weil ich darunter nur Fasern verstehe, welche die Medianebene des Körpers durchqueren und solches für diese Fasern nicht erwiesen wird, kann ich diesen Namen nicht beibehalten. Nach dieser allgemeinen Beschreibung des lobus optieus, will ich die von ZAWARZIN entdeckten Leitungsbahnen der Reihe nach nennen. Jedes Ommatidium des Auges enthält vier Retinulazellen, welche Nervenfortsätze tragen und deshalb Sinnesnervenzellen sind. Die Fortsätze.der Retinulazellen verlassen in Bündeln als postretinale Nervenfasern (Fig. 99, a) die Retina und dringen in den lobus opticus ein. Sie enden im Neuropilem der lamina ganglionaris. In der äußeren Zellschicht der lamina ganglionaris liegen zwei unipolare Ganglienzellarten. Die erste und größere (Fig. 99,5) sendet ihren Fortsatz ins Neuropilem der lamina, wo er Kollateralen abspaltet und weiter durch das chiasma externum zur äußeren Faserschicht der medulla externa, wo er endet. Die Kollateralen der Neuriten der Ganglienzellen b umspinnen das Ende der Postretinalfasern « und zwar stehtnach ZAWARZIN jeder Fortsatz einer Ganglienzelle b mit vier Postretinalfasern, also mit einem Ommatidium, in Verbindung, das heißt, es wird ein Neurommatidium gebil- det, wie VIGIER und CAJAL es bei Dipteren entdeckt haben (vergl. S. 330). ZAWARZIN gegenüber bekommt also weder VIALLANES, welcher die postreti- nalen Nervenfasern bis zum Hirn weiterziehen ließ, noch HALLER, welcher sie kontinuirlich in die Zellkörper der Ganglienzellen b übergehen ließ, Recht. Die zweite, kleinere Zellart der lamina ganglionaris (Fig. 99, c) sendet ihren Fortsatz ins Neuropilem der lamina, aber nicht weiter. ZAWARZIN nennt solche Zellen Lokalzellen, ebenso wie die unipolaren Ganglienzellen der inne- ren Zellschicht der lamina ganglionaris (Fig. 99, d), deren Fortsatz ebenfalls nur das benachbarte Neuropilem sucht. Im Neuropilem der lamina ganglionaris enden zwei Nervenfasertypen, welche aus Ganglienzellen der äußeren Zellschicht der medulla externa (Fig. 99, e) oder der inneren (Fig. 99, f) hervorgehen und welche somit zum chiasma externum beitragen. Nach Zawarzın blieb der Ursprung dieser Nervenfasern CaJar (1909) bei Musca unbekannt. Zuletzt endet noch im Neuropilem der HEXAPODA, ARCHIPTERA. 287 Fig. 99. Schema der Leitungsbahnen im lobus opticus der Larve von Aeschna. Abgeändert nach Zawarzın (1914), Taf. 1. a und o = Nervenfasern b bis n,pbisu — Ganglienzellen ch. ee — chiasma externum ch. i. = chiasma internum f. p. r. = fibrae postretinales l. g. = lamina ganglionaris m. e. — medulla externa m. i. = medulla interna p. l. o. = pedunculus lobi optici Die Strichellinien begrenzen die Neuropileme. 288 ARTHROPODA, TRACHEATA. lamina ganglionaris ein Nervenfasertypus, welcher nicht im chiasma externum, sondern seitwärts neben der medulla externa und interna zum Hirn läuft. ZAWARZIN glaubt, daß die Ursprungszellen dieser Fasern (Fig. 99, g) neben der medulla interna liegen, welche also einen T-förmig geteilten Fortsatz haben würden mit einem Ast zur lamina ganglionaris und einem Ast zum Hirn, aber er ist dessen nicht ganz sicher. Betreffs der medulla externa beginnt Zawarzın mit der Bemerkung, daß er die langen in die medulla externa endenden Fortsätze der Retinula- zellen, welche CAJAL (1909) bei Musca entdeckt hat, nicht finden konnte. Er leitet daraus ab, daß CAJAL sich irrte, was aber durchaus nicht so zu sein braucht, denn eine Libelle und eine Fliege brauchen doch keineswegs immer die gleichen Leitungsbahnen zu besitzen. Zur äußeren Rinde der medulla externa gehören manche Ganglienzell- typen. Erstens der Zelltypus e, welcher schon beschrieben wurde. Dann drei verschiedene Arten von Lokalzellen mit Fortsätzen, welche sich nur in der medulla externa verästeln und zwar in der äußeren Faserschicht (Fig. 99, %). in der mittleren und inneren Faserschicht (Fig. 99, v) oder nur in der inneren Faserschicht (Fig. 99, j). Auch liegen noch in der äußeren Rinde der medulla . externa Ganglienzellen, deren Fortsätze die medulla externa durchsetzen, obgleich sie derselben Kollateralen abgehen, ins chiasma internum laufen und in einer Abteilung der medulla interna enden (Fig. 99, k und |). In der inneren Rinde der medulla externa befinden sich keine Lokalzellen, sondern drei andere Ganglienzellarten. Erstens die Zellen wie f der Fig. 99, welche schon beschrieben wurden. Ihr Neurit überliefert dem Neuropilem der medulla externa Kollateralen. Zweitens Ganglienzellen (Fig. 99, m) mit rück- läufigem Fortsatz, welcher erst in die innere Faserschicht der medulla externa eindringt, dort in sehr charakteristischer Weise Kollateralen abspaltet, dann umkehrt und nach Passierung des chiasma externum im Neuropilem der medulla interna endet. Drittens gibt es Ganglienzellen (Fig. 99, n), deren Ausläufer sich in der inneren Faserschicht der medulla externa T-förmig teilt. Der eine Ast verzweigt sich dort, der andere schreitet durch das chiasma inter- num ins Neuropilem der medulla interna und endet dort. An verschiedenen Stellen der medulla externa enden Nervenfasern unbe- kannter Herkunft (Fig. 99, 0). CAJAL sah bei einer Fliege solche Fasern dem Gehirn entspringen. Die medulla externa hat nicht nur eine äußere und innere Ganglienzell- rinde, sondern es liegen auch manche Ganglienzellen an jenem Ende der medulla externa, welches dem Hirn zugewandt ist. Sie bilden eine gesonderte Gruppe, welche ZAwARZIN, wenn nötig, das Eckganglion nennen möchte. (Ist es viel- leicht das VIALLANESsche ‚‚ganglion en coin’” ?) Er konnte diese Zellen nicht genügend klar erforschen, aber wohl sah er, daß, während die Fortsätze der Zellen der äußeren und inneren Rinde immer vertikal in der medulla externa liefen, die Fortsätze der ebenerwähnten Zellen alle horizontal liefen (vergl. Fig. 99). Wenn Zawarzın richtig beobachtet hat, gibt es unter diesen Zellen drei Arten, zwei kleine und eine große. Ein kleiner Ganglienzelltypus (Fig. 99, p) sendet seinen Fortsatz nur in das Neuropilem der medulla externa ; WERE BEELGDEEE VEDEEWBEENTERREE TUT 2 SS Ze m. HEXAPODA, ARCHIPTERA. 289 ein anderer kleiner Zelltypus (Fig. 99, q) hat einen Stammfortsatz, welcher sich T-förmig teilt in einen Ast zum Neuropilem der medulla externa und einen Ast zum Neuropilem der medulla interna. Der große Ganglienzelltypus (Fig. 99, r) hat einen T-förmig geteilten Fortsatz, mit einem Ast ins Neuropilem der medulla externa und dem anderen in den pedunculus lobi optiei zum Hirn. Die medulla interna hat im Inneren vier Neuropileme und daneben einen äußeren und inneren Ganglienzellbelag. Die unipolaren Zellen der äußeren Rinde sind alle Lokalzellen (Fig. 99,-s.), welche ihren Fortsatz durch das chiasma internum in das Neuropilem der medulla interna senden, wo er endet. Man kann unter diesen Lokalzellen noch verschiedene Typen unterscheiden, “wofür ich auf das Original verweise. Die unipolaren Ganglienzellen der inneren Rinde liegen zwischen den Zellen des Eckganglions (Fig. 99, t). Ihr Fortsatz begibt sich ins Neuropilem der medulla interna und teilt sich dort (bei x) T-förmig. Der eine Ast läuft zum Hirn, der andere verzweigt sich im Neuropilem der medulla interna und je nach der Weise, worauf er dieses tut, kann man unter diesen Fasern vier Typen unterscheiden. Hinter der medulla interna um die Fasern des pedunculus lobi optici herum hat Zawarzıy schließlich noch große, unipolare Ganglienzellen (Fig. 99 u) entdeckt, welche ebenfalls einen Ast des Stammfortsatzes zum Hirn und einen anderen zu einer der vier Abteilungen des Neuropilems der medulla interna senden. ZAWARZIN hat sich gefragt, welchen Wegen der optische Reiz im lobus opticus von Aeschna folgen kann. Es kommen verschiedenen Bahnen in Betracht, unter anderen die Bahn, welche über die Elemente a, b, k und t (Fig. 99) läuft und die Bahn der Elemente a, b, k und u. Die Homologisationen, welche Zawarzıx über die optischen Bahnen der Vertebraten, Cephalopoden und Insekten aufstellt, finde ich viel zu unglaub- würdig um sie hier zu wiederholen (vergl. S. 327). Wer sich dafür interessiert, weiß, wo er sie finden kann. Ich glaube damit die schönen Zawarzıisschen Resultate der Hauptsache nach referiert zu haben und kann zur dritten Ordnung der Insekten, zu den Orthopteren, übergehen. Unter allen Orthopteren haben die Leitungsbahnen von Blatta oder Periplaneta, der Küchenschabe, am meisten Beobachtung gefunden und ich will also dieses Tier an und für sich beschreiben. FLoOEGEL (1878) hat, so viel ich weiß, die ersten hodologischen Mitteilungen ge- macht. Er hat sich namentlich mit der mikroskopischen Anatomie des Gehirns nicht nur von Periplaneta orientalis, sondern auch anderer Insekten beschäftigt und darüber wertvolle Angaben gemacht, welche ich dem Leser, welcher sich orientieren will nach- zuschlagen empfehle, aber nur einmal war er im Stande eine Leitungsbahn bis zum An- fang zu verfolgen. Das war als er sah, daß in den corpora pedunculata (abgebildet in Fig. 102, c.p.) Ganglienzellen lagen, welche ihre Fortsätze in das Neuropilem der- selben, die Becher und die Stiele, sandten. Im nächsten Jahre publiziert NewTon (1879) eine Arbeit über das Gehirn dersel- ben Periplaneta orientalis. Er bringt neben manchen mikroskopisch-anatomischen Ein- zelheiten auch einige Leitungsbahnen zu unserer Kenntnis, aber nicht so, daß sie nicht DROOGLEEVER FORTUYN. 189) 290 ARTHROPODA, TRACHEATA. der Bestätigung bedürfen. Nach NEwTon (und ich zitiere hier nur seine genauen Angaben) enden einige Fasern des lobus opticus im corpus centrale, während andere zur anderen Hirnhälfte ziehen. Im corpus centrale enden ebenfalls Fasern des Antennalganglions, während andere Nervenfasern dieses Ganglions die Medianlinie kreuzen. Vielleicht hat NEWTon hier schon Nervenfasern beobachtet, welche BRETSCHNEIDER (1914) in Ver- bindung mit ihren Ganglienzellen gesehen und deshalb richtiger beschrieben hat (Fig. 101, a und 5). Newron hat überdies beobachtet, daß median gestellte Ganglienzellen des Gehirns durch’ ihre Fortsätze mit dem Zentralkörper verbunden sind. Im Jahre 1905 hat HALLER (1905) dem Gehirn von Periplaneta (Blatta) große Aufmerksamkeit gewidmet, aber bevor ich seine Mitteilungen wieder- hole, will ich bemerken, daß BRETSCHNEIDER (1914) sie einer scharfen Kritik unterzogen hat und manches ganz anders sieht. Weil HALLER Periplaneta nicht monografisch bearbeitet hat, sondern eine allgemeine Darstellung der Leitungsbahnen des Tracheaten-Gehirns zu liefern sucht, welche jedoch nur auf einige Tierarten fußt (Gomphus, Periplaneta, Apis, Lithobius u. s. w.) ist es mir schwer, genau zu bestimmen, welche Angaben gerade für Periplaneta gelten und wird man manche Bahnen, welche ich erst bei der Beschreibung von Apis nenne, auch Periplaneta zuerkennen müssen, wie auch umgekehrt. Auf Periplaneta bezieht sich jedenfalls das Folgende. An beiden Seiten im protocerebrum befinden sich die zwei Becher (calyces) der corpora peduncu- lata (vergl. Fig. 102). HALLER nennt sie zusammen den globulus. Jedes corpus pedunculatum enthält zwei mehr oder weniger pilzhutförmige Ganglienzell- gruppen, welche ein becherförmiges Neuropilem, den Becher oder calyx, umgeben. Die beiden Becher sitzen auf einem Stiel (pedunculus), ebenfalls zum Neuropilem gehörig. Die Ganglienzellen dieser corpora pedunculata sind nach HALLER durch kurze Fortsätze verbunden, einen langen Fortsatz aber schicken sie ins Neuropilem. Bei einigen Ganglienzellen des lateralen Teils des corpus pedunculatum geht dieser zum medianen Becher, bei einigen Gan- glienzellen des medianen Teils des corpus pedunculatum umgekehrt zum late- ralen Becher. Fortsätze noch anderer Ganglienzellen ziehen in den Stiel (pedun- culus) der Becher und weiter in das cornu internum, mit welchem Namen ich den Querfortsatz oder das Innenhorn des pedunculus belegen möchte (vergl. Fig. 102). Die Querfortsätze von links und rechts bilden nach einigen Autoren den „Balken’, ein sehr irreführender Name, denn die Querfortsätze berühren einander in der Medianebene des Gehirns, aber sie bilden gerade keine Kommis- sur, wie es der Name Balken erwarten ließe. Ich glaube, dieser Name soll aus der Literatur verschwinden und man spreche über das cornu internum des pedunculus. Wenn die Fortsätze der ebengenannten Ganglienzellen der cor- pora pedunculata im cornu internum angelangt sind, verästeln sie sich und bilden nach HALLER ein Netz mit den Ausläufern gewisser Ganglienzellen der pars intercerebralis des protocerebrum. Andere Ganglienzellen der pars intercerebralis, vor und zwischen den corpora pedunculata der beiden Seiten gelegen, senden einen Fortsatz aus, welcher sich spaltet in einen Ast zum Stiel des lateralen und einen Ast zum Stiel des medianen Bechers. Die Antennalkommissur, welche NewTrox vielleicht schon wahrgenommen hat, ist von HALLER gut beobachtet worden. Er sah im Antennalganglion HEXAPODA, ORTHOPTERA. 291 Ganglienzellen, deren Fortsätze zum Antennalganglion der anderen Seite zogen, wie auch BRETSCHNEIDER (1914) später fand (siehe Fig. 101, g). Im Zentrum des Gehirns sah HALLER das corpus centrale (oder fächer- förmiges Ganglion) (siehe Fig. 101 und 102),das nach Newron allen Insekten eigen ist. Darüber liegt die commissura dorsalis, darunter erst die beiden cornua interna, dann die ventrale Kommissur und dann die schon erwähnte commissura antennalis. Ueber die Herkunft der dorsalen und ventralen Kommissurfasern äußert HALLER Fig. 100. sich nicht. Man vergleiche dafür BRETSCHNEI- DER. HALLER beschreibt uns, wie das Gehirn von Periplaneta mit einen ungepaarten Darm- nerven (nervus intestinalis Fig. 100, n.:.) zusammenhängt. Dieser geht mit zwei Wurzeln aus der pars intercerebralis (Fig. 100, p.t.) des protocerebrum hervor. In den Verlauf dieses Nerven sind zwei Ganglien eingeschaltet (Fig. 100, g. p. und g.s.); aus dem zweiten geht neben dem Darmnerven ein anderer peripherer Nerv (Fig. 100, p.n.) hervor. Ganglienzellen der pars intercerebralis senden Fortsätze in die Wurzeln des Darmner- ven hinein. Diese enden jedoch immer schon im ersten Ganglion (Fig. 100, a und 5). Die hier gelegenen Ganglienzellen suchen mit ihrem Neuriten das Neuropilem des Gehirns (Fig. 100, c), oder sie senden ihren Neuriten in den schema der Vekesshalheann Darmnerven hinein (Fig. 100, d). Kurze Fort- Ursprung des Darmnerven von sätze verbinden diese Zellen gegenseitig nach Periplaneta. Abgeändert nach HALLER, aber das soll näher bestätigt werden. HArLeR (1905), Fig. 25. Das zweite Ganglion besitzt ebenfalls Gang- * Ba N 2 Ba ER lienzellen (e) mit ihrem Neuriten im Darm- B 3 & Be rn = nerven, andere senden ihren Neuriten in den g. s. — ganglion secundum peripheren Nerven (f). Endlich führt der Darm- © n. i. = nervus intestinalis nerv noch Fasern, welche entweder im ersten p-i. = pars inbercerebralis oder im zweiten Ganglion enden (Fig. 100, y P- * = peripherer In und Äh). In einem späteren Aufsatz hat HALLER (1907) uns noch etwas über die Leitungsbahnen der ÖOzellen von Periplaneta orientalis mitgeteilt. Er rektifi- ziert darin seine frühere Meinung, daß der Tritocerebralnerv die Ozellen inner- viere. Das tut der Ozellarnerv, welcher aus der pars intercerebralis des protoce- rebrum hervorgeht. Die zum Epithel gehörigen Sehzellen der Ozellen setzen sich in einer basalen Nervenfaser fort ; es sind also Sinnesnervenzellen. Unter den Sehzellen liegen einige Schichten multipolarer Ganglienzellen. Diese Zel- len senden nach HALLER alle einen Fortsatz in den Ozellarnerven, während die anderen kontinuirlich übergehen in die Nervenfortsätze einiger Schzellen. 292 ARTHROPODA, TRACHEATA. Die letzte hodologische Arbeit über das Gehirn von Periplaneta orientalis ist wohl von BRETSCHNEIDER (1914) veröffentlicht worden. Leider hat er dabei keine spezifischen Nervenfärbungsmethoden angewandt, sodaß manche Bahnen unsicher blieben, oder er sich stützen mußte auf die Mitteilungen anderer Autoren über andere Insekten. BRETSCHNEIDER hat die mikroskopische Anatomie des Gehirns sehr gut beobachtet und er schließt sich in seinen Auf- fassungen VIALLANES an. Die beiden Figuren 101 und 102, womit ich seine Ergebnisse erläutere, geben wenigstens über den Bau einiger Hirnteile Auf- schluß. Der Schnitt der Figur 102 ist hinter demjenigen der Figur 101. | Das Gehirn zer- Fig. 101. fällt in drei Ab- schnitte : dasproto-, deutero- und trito- cerebrum. Das pro- tocerebrum enthält das corpus centrale (Fig. 101 und 102, c. c.), worüber das Fasersystem der Brücke (pons, Fig. Sen 101, po.), und die rt ; corpora peduncula- va. ta (Fig. 102 ee Das Neuropilem der corporapedunculata / Schematischer Querschnitt durch das Hirnganglion von bildet einen Stiel, Periplaneta orientalis. Abgeändert nach BRETSCHNEIDER, den pedunculus | (1914), Textfigur tl. (Fig. 102, p.), wel- a,b, g, h = Ganglienzellen cher zwei Becher, / = Nervenfaser di e. c. = corpus centrale den calyx medıanus gl. = glomerulus (e. m.) und den calyx I. o. = lobus opticus lateralis (ec. 2.) trägt. m. i. = medulla interna Die Becher sind n.d. = nervus antennarlus RE *r 2 überfüllt mit Gang- p.i. = pars intercerebralis | po. = pons lienzellen, welche s. k. = Schlundkonnektiv also auch an der Außenseite der Becher gelegen sind. Der Becher mit seinen Ganglienzellen hat einigermaßen die Gestalt eines Pilzhutes ; daher der Name pilzhutförmiger Körper statt corpus pedunculatum. Die beiden pedunculi von rechts und links haben am unteren Ende einen nach der Medianebene gerichteten Fortsatz, das Innen- horn (cornu internum, Fig. 102, c.i.). Die beiden cornua interna berühren einander in der Medianebene, aber sie vereinigen sich nicht. Vor und zwi- schen den corpora pedunculata von links und rechts befindet sich die pars intercerebralis (Fig. 101, p. i.) des protocerebrum. Das protocerebrum trägt links und rechts einen lobus optieus (Fig. 101 und 102, !. o.). Während bei Zn Ba — SEEN UT La I) EU US > us U 0 1 22 Zu HEXAPODA, ORTHOPTERA. 293 anderen Insekten der lobus opticus oft mit einem Stiel, dem pedunculus lobi optiei, dem protocerebrum aufsitzt, fehlt hier dieser Stiel und'ist die medulla interna des lobus optieus (Fig. 101 und 102, m. i.) fast innerhalb des Gehirns aufgenommen. Aus dem protocerebrum geht, wie auch Harrer (1907) er- wähnt, der Ozellärnerv hervor. Das deuterocerebrum enthält die Antennalganglien, worin die glomeruli (Fig. 101 und 102, gl.)alsmerkwürdige, kleine neuropilema- ta. Der nervus an- tennarius’ geht aus dem Antennalgang- lion hervor. (Fig. 101 und 102, n. a.) und zwar hat er nach BRETSCHNEI- DER eine dickesensi- bele Wurzel (den 4 2 ; a „nervus olfacto- Mt et. % rius’) und eine na de dünne motorische. Dem deutero- cerebrum folgt das Schematischer Querschnitt durch das Hirnganglion von tritocerebrum mit Periplaneta orientalis. Abgeändert nach BRETSCHNEIDER einer Tritocerebral- (1914), Textfigur 12. kommissur unter ce — Nervenfaser dem Oesophagus d,e = Ganglienzellen LE c. ec. — corpus centrale BRETSCHNEIDER ec. i. = cornu internum beschreibt gar man- c. 1. = calyx lateralis che Fasersysteme, ec. m. — calyx medianus ohne daß deren c. p. = eorpus pedunculatum Anfang und Ende era B l. o. — lobus opticus bekannt waren, m. i. — medulla interna welche ich hier also n. d. = nervus antennarius fortlassen will. Ge- p. = pedunculus nügend bekannt s. k. = Schlundkonnektiv scheinen mir nur die folgenden Leitungsbahnen. Große Ganglienzellen aus dem Vorderteil der pars intercerebralis senden einen Stammfortsatz aus, aus welchem Dendriten zum Neuropilem der Becher und ein Neurit im sensibelen Antennalnerven hervorgehen. Lateral im Hirnganglion liegen Ganglienzellen (Fig. 101, a), welche mit ihrem Neuriten die medulla interna des lobus opticus suchen, während ihre -Dendriten zum Zentralkörper gehen. Diese Kommissurfasern laufen über dem corpus centrale. Ganglienzellen des Antennalganglions (Fig. 101, b) senden ebenfalls 294 ARTHROPODA, TRACHEATA. Seitenäste des Neuriten in das corpus centrale, aber der Neurit selber endet in den glomeruli der anderen Seite und ist eine Nervenfaser der unter dem Zen- tralkörper gelagerten Kommissur. Nervenfasern unbekannter Herkunft (Fig. 102, c) spalten sich in einen Ast zum Neuropilem der corpora pedunculata und einen Ast zur medulla interna des lobus opticus. In der pars intercerebralis fand BRETSCHNEIDER Ganglienzellen (Fig. 102, d) mit dichotomisch geteiltem Fortsatz. Seine Aeste suchen das Neuro- pilem der corpora pedunculata und die glomeruli des Antennalganglions. Der- artige Ganglienzellen, welche einen Fortsatz zu den glomeruli und einen ande- ren zu den Bechern senden, befinden sich auch im Antennalganglion (Fig.102,e). Mit dem sensibelen Antennalnerven treten Fasern ins Gehirn ein, welche sich in den glomeruli des Antennalganglions verzweigen und dort enden (Fig. 101, f). Kexvox hat solche Fasern auch bei der Biene beobachtet. Es enden auch noch Fasern aus anderen Hirnteilen als die bis jetzt genannten in den glomeruli. Die glomeruli werden umgeben von Ganglienzellen, welche teilweise ihre Fortsätze in die Antennalkommissur senden. Darunter gibt es einen Ganglienzelltypus (Fig. 101, g), welcher seinen Neuriten durch die Anten- nalkommissur sendet und in den glomeruli des Antennalganglions der anderen Seite enden läßt, während ein Seitenast zu den glomeruli des Auen Del lions derselben Seite geht. Ventral neben der motorischen. Wurzel des Antennalnerven liegen Ga glienzellen, welche ihren Fortsatz diesem Nerven beimischen (Fig. 101, h). Vielleicht gehen Seitenäste dieser Nervenfasern zu vier verschiedenen Ab- schnitten des Gehirns, aber, weil BRETSCHNEIDER solches nicht genau beob- achtet hat, habe ich diese Aeste in der Fig. 101 fortgelassen. Ueber das tritocerebrum bemerkt BRETSCHNEIDER, daß im Neuropilem desselben Nervenfasern des sensibelen Labralnerven sich verzweigen. Die Fasern der Schlundkonnektive zeigten sich teilweise Fortsätze von Ganglienzellen des deuterocerebrum, teilweise zogen sie zum protocerebrum oder zu den glomeruli des Antennalganglions oder zum Bauchstrang. Alle diese Sachen teilt BRETSCHNEIDER uns über Periplaneta mit. Von den anderen Orthopteren sind die Heuschrecken in erster Linie untersucht worden. HENSEN (1866) und OÖ, ScHMipr (1875) studierten ihr Gehörorgan und es ist nicht klar, ob sie darin Sinnes- nervenzellen oder sensibele Ganglienzellen entdeckt haben. Ihre Untersuchungen sind schon alt und es ist sehr wünschenswert, daß sie mit anderen Hilfsmitteln wiederholt werden, zumal weil auch ScH#ön (1911) meiner Meinung nach keine klare Darstellung liefert. HENnsEN beschränkte sich auf Locusta. Die Hörleiste des Gehörorgans fand er aus Hörstiften zusammengesetzt. Jeder Hörstift besteht aus vier Zellen, der Deckzelle, zwei Seitenzellen und einer Basalzelle. Zwischen diesen Zellen und von der Basalzelle ringsum umgeben, findet man die „‚chorda”. Nach HENnsen ist die chorda der periphere Fortsatz einer bipolaren Ganglienzelle, welche zwischen den Zellen des Hörstifts endet, während die zentralen Fortsätze dieser Zellen den Gehörnerven bilden. SCHMIDT (1875) erkannte die chorda in den Stiftehen mancher Locustiden wieder. Sie befindet sich nach ihm (als Neurofibrille ?) in dem peripheren Fortsatz einer bipo- laren Ganglienzelle, der Basalganglionzelle, deren’ anderer Fortsatz die Zelle mit einer Ganglienzelle des Hörnerven verbindet. ScHön (1911) beschreibt den Bau der Hörorgane (Chordotonalorgane) der Ortho- HEXAPODA, ORTHOPTERA 295 pteren wie folgt. Die Fasern des Subgenualnerven setzen sich fort in die bipolaren „Sinnes- zellen” des Chordotonalorgans. Die Sinneszellen werden umgeben von anderen Zellen, welche ScHön leider nicht scharf begrenzt sah. Die Sinneszellen werden in erster Linie umgeben von den Umhüllungszellen (Hensens Basalzelle ?), welche besonders den ersten Teil des peripheren Fortsatzes der Sinneszelle umhüllen. Die Spitze dieses Fort- satzes, offenbar die ‚„‚chorda”, dringt jedoch in die „Kappenzelle’” hervor, welche selbst sich in eine Endfaser verjüngt, welche zwischen den Hypodermiszellen endet. Nach SCHön ist die Kappenzelle nur eine Hilfszelle des Sinnesorgans und selbst nicht nervös. Die ‚„Sinneszelle”’ wäre dann eine sensibele Ganglienzelle mit freien Nervenendungen und wahre Sinneszellen würden fehlen, aber ich bin fest überzeugt, daß weitere For- schungen nötig sind um die Struktur und Innervierungsweise dieser Gehörorgane auf- zuklären. BeELLoncı (1883) hat als erster die Hodologie von Gryllotalpa vulgaris studiert. Das Antennalganglion (lobus olfactorius) hat einen inneren und einen äußeren Abschnitt. Letzterer enthält die glomeruli, worin Fasern des nervus antennarius enden. Das stimmt also mit Periplaneta (Fig. 101, f). Die dortigen Ganglienzellen senden ihre Fortsätze ins Neuropilem des Antennalganglions. Die beiden Antennalganglien sind durch die Antennalkommissur verbunden. Auch das stimmt mit Periplaneta überein (Fig. 101, g), aber wenn BELLONCI sagt, daß aus den corpora pedunculata Faserbündel zum Antennalganglion derselben Seite ziehen um sich dort im Neuropilem zu lösen, können wir zwar vermuten, daß er Fasern beobachtet hat, wie die Fortsätze der Ganglienzellen d und e (Fig. 102), welche BRETSCHNEIDER bei Periplaneta fand, aber Gewiß- heit darüber gibt es nicht. BrrLoxcı sah aus jedem lobus opticus ein Faser- bündel hervorgehen, welches sich teilte in ein kreuzendes und ein nicht-kreu- zendes Bündel. Das kreuzende Bündel vereinigte sich wieder mit dem ungekreuz- ten Bündel der anderen Seite und zusammen endeten sie im Antennalganglion. Fräulein Most (1892) hat Methylenblau-Präparate der Ganglien des Zentralner- vensystems von Gryllotalpa vulgaris angefertigt, aber darin sehr wenig Besonders beob- achtet. Sie lehrt uns, daß die Fortsätze der Ganglienzellen entweder sich im Ganglion verzweigen oder dasselbe verlassen. Daneben gibt es Nervenfasern, welche das ganze Ganglion durchziehen oder darin verzweigt enden. VIALLANES (18875) hat das Gehirn von zwei Grillen Oedipa coerulescens und Calop- tenus italieus untersucht. Während auch hier die mikroskopische Anatomie sehr gut beschrieben wird, glaube ich seinen Angaben’ über-die Wege der Leitungsbahnen nur sehr geringen Wert beilegen zu müssen, weil VIALLANES (18845). auch bei Aeschna so große Fehler gemacht hat (siehe S. 282). Bei Aeschna haben spätere Forscher VIALLANES korrigiert ; über das Gehirn der Grillen sind, so viel ich weiß, niemals andere Unter- suchungen publiziert worden. VIALLANES hebt in dieser Arbeit das Verdienst BELLONCIS hervor die medulla terminalis der Crustaceen, oder wenigstens den unteren Teil, mit dem corpus pedunculatum der Insekten homologisiert zu haben und er stimmt dieser Ansicht bei. Der lobus opticus des protocerebrum enthält die medulla externa, worin die Gan- glienzellen der äußeren und inneren Rinde (corona ganglionaris, ganglion cuneatum, u.s.w.) ihre Fortsätze tauchen. Ebenso ist die medulla interna mit einer Rinde von Ganglienzellen bekleidet, welche ihre Ausläufer hineinsenden. Eine Kommissur verbindet nach VIALLANES die linke und rechte medulla interna. Im protocerebrum unterscheidet VIALLANES die corpora pedunculata, das corpus centrale und die pons, welche man in den Figuren 101 und 102 abgebildet finden kann. Bemerkenswert ist nur, daß links und rechts nur ein Becher im corpus pedunculatum 296 ART!IROPODA, TRACHEATA, vorkommt. Dieser calyx ist mit Ganglienzellen gefüllt, welche ihre Fortsätze ins Neu- ropilem senden, das den Becher zusammensetzt. An der Oberfläche des protocerebrum liegen Ganglienzellen, deren Fortsätze ins Neuropilem desselben eindringen. Das corpus centrale wird von einer Faserschicht umhüllt, deren Fasern nach VIALLANES teilweise aus vorn oder hinten im protocerebrum gelegenen Ganglienzellen hervorgehen. Die Kommissuren, welche VIALLANES im protocerebrum sieht, habe ich nicht mit den Kom- missurfasern, welche BRETSCHNEIDER bei Periplaneta fand (Fig. 101) homologisieren können. Es sind eine commissura protocerebralis superior, eine commissura inferior, welche laterale Teile des mittleren Abschnitts des protocerebrum verbindet und über dieser, aber unter dem Zentralkörper noch eine dritte Kommissur. Neben diesen Kom missuren verbinden auch die Fasern der Brücke die beiden Hälften des protocerebrum* Ganglienzellen des protocerebrum, welche unmittelbar vor der pons liegen, senden ihre Fortsätze hinein. Das deuterocerebrum besteht aus einem lobus dorsalis und einem lobus olfactorius (oder Antennalganglion). Die beiden lobi dorsales sind durch eine vordere und eine hintere Kommissur verbunden und sie enthalten peripher gestellte Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze ins Neuropilem senden. Im Antennalganglion liegen neben den glomeruli unipolare Ganglienzellen, deren Fortsätze ebenfalls ins Neuropilem eintreten. Die Kommissur des tritocerebrum ist die äußerlich sichtbare Tritocerebralkommis- sur unter dem Oesophagus. E In seiner allgemeinen Uebersicht der Organisation des Nervensystems der Arthro- poden basiert VIALLANES (1893) sich, was die Insekten anbelangt, auf seine oben genannten Grillen-Untersuchungen. Sie bringt keine neue Leitungsbahnen zur Kenntnis. Forficula auricularia hat in Dusoscge (1897) einen Forscher ihrer Leitungsbahnen gefunden. Das Methylenblau verschaffte wiederum die Präparate. In und unter allerhand Haaren über den ganzen Körper zerstreut, fand DuBoscg eine oder bei großen Haaren mehrere Haarzellen. Diese Haarzellen, welche das chitinöse Haar bildeten, sind wahre Sin- neszellen, denn sie werden innerviert durch die peripheren Fortsätze bipolarer, sensibeler Ganglienzellen, welche niemals in das Haar selbst eindringen. Die zentralen Ausläufer dieser sensibelen Ganglienzellen vereinigen sich zu immer dickeren Nerven, welche keinen Nervenplexus bilden, sondern sich nur wiederholt dichotomisch teilen. Niemals waren die zentralen Fortsätze der sensibelen Ganglienzellen bis zum Bauchstrang zu verfol- gen, aber in die Abdominalganglien des Bauchstranges treten mit dem vorderen Nerven des Ganglions Nervenfasern ein, welche sich dort verästeln und einen Zweig in das Kon- nektiv nach vorn zum vorhergehenden Ganglion senden. DuBoscg betrachtet diese Fasern als sensibele Nervenfasern und Fortsätze der sensibelen Ganglienzellen. Andere Nervenfasern der Abdominalganglien durchziehen die Ganglien und die Konnektive und stammen wahrscheinlich aus dem Gehirn, während noch andere Fasern das Ganglion durch das hintere Konnektiv verlassen und in den vorderen Nerven des nächsten Gan- glions austreten. Vor kurzem hat Kürnte (1913) das Gehirn von Forficula aurieularia untersucht. Er behauptet darin ohne spezifische Nervenfärbungsmethoden zahlreiche Faserbündel entdeckt zu haben, aber weder der Text noch seine Abbildungen überzeugten mich, daß diese.Bündel sich neueren Untersuchungsmethoden gegenüber aufrecht erhalten werden. Am besten können sie zur Kenntnis der mikroskopischen Anatomie des Gehirns bei- tragen. Die Hodologie wird nur gefördert durch die Mitteilung, daß Ganglienzellen des eorpus pedunculatum Fortsätze in die Becher und Stiele und sogar zu den glomeruli des Antennalganglions senden. Ich muß zuletzt noch einige Angaben melden, welche mir anderen Mitteilungen gegenüber unglaubwürdig scheinen. PATTEN (1886) behauptet bei Mantis religiosa im zusammengesetzten Auge Retinophoren mit axialen und peripheren Nervenfasern ge- sehen zu haben. Man hat in der Einleitung dieses Kapitels gelesen, wie ich darüber urteile. Vom RarH (1895) behauptet in den Sinneshaaren von Gryllus domesticus und Locusta viridissima Sinnesnervenzellen gesehen zu haben, aber die Angaben DuBoscas erfordern eine erneute Prüfung dieser Behauptung. HEXAPODA, NEUROPTERA. 297 Die Insekten-Ordnung der Neuropteren hat nur in Hırrox einen Forscher gefunden, welcher den Wegen der Leitungsbahnen nachspürte ; dieser aber tat es in mustergültiger Weise. HıLrox arbeitete immer mit Corydalis cornuta. Er fing damit an (Hırrox 1902) zu zeigen, daß die schuppenförmigen Sinnes- haare der Larven von Corydalis durch bipolare sensibele Ganglienzellen inner- viert werden. Die Haarzellen sind also wahre Sinneszellen. Später hat Hırron (1911) im Zentralnervensystem von Fig. 103. Corydalis-Larven zahlreiche Leitungsbahnen u. a. mit Hilfe der vitalen Methylenblau-Me- thode zu Tage gefördert. Der Bauchstrang umfaßt drei Tho- =, = rakal- und acht Abdominal- >>. V ee > den werden. Die Thorakalgang- lien (Fig. 103, g.th.) besitzen drei Paare peripherer Nerven, die Abdominalganglien zwei | (Fig. 103, g.a. 7) mit Aus- nahme des letzten Abdominal- ganglions, aus dem vier Ner- venpaare hervorgehen (Fig. y 103, g. a. 8). HıLron entdeckte im Bauchstrang die nachste- | henden sensibelen Bahnen, | welche alle gebildet werden | durch die zentralen Fortsätze | ganglien, welche durch Kon- fen N nektive (Fig. 103, k.) verbun- — siebentes ganglion abdominale = achtes ganglion abdominale — ganglion thoracale Konnektiv Bauchstrang ist bei den Strichellinien unterbrochen. 7 g. th. er bs Leitungsbahnen in einem g. a. Tanel, sensibele Ganglienzellen der bipolaren sensibelen Gang- lienzellen, welche, wie wir oben sahen, die Haarzellen der 4 Sinneshaare innervieren. Er- / N l N\ NÄN stens gibt es Fasern (Fig. 103, ER a), welche miteinem peripheren _ 0 Sa Va N aa Nerven in ein Ganglion eintre- / \ \ ten und dort enden ohne die Medianlinie zu überschreiten. Andere tun dasselbe, aber sie kreuzen überdies (Fig. 103, b) und verzweigen sich also zu beiden Seiten. Noch andere Fortsätze der sensibelen Ganglienzellen aszendieren nach ihrem Eintritt in dem Bauch- strang und endigen im vorhergehenden Ganglion entweder auf derselben Seite (Fig. 103, c) oder auf der anderen Seite oder auf beiden Seiten. Diese Nerven- fasern bilden besonders in den Abdominalganglien deutliche Bündel. Es gibt auch Nervenfasern, welche dem Ganglion, worin sie eingetreten sind, einen Ast übermitteln, selbst aber zum vorhergehenden Ganglion aszen- dieren, um dort zu enden (Fig. 103, d) und dann fand HırLron noch Nerven- einiger Abdominalganglion der Larve von Corydalis cornuta. Abgeändert nach Hırrton (1911), a bis e Schema Thorakalganglion und im T7ten und Sten g. a. 8 298 ARTHROPODA, TRACHEATA. fasern (Fig. 103, e), welche in den Bauchstrang eintreten und mehrere Ganglien durchziehen, bevor sie enden. Wie weit sie wohl ziehen können, ist unbekannt. Hırron ist leider in seinen Beschreibungen sehr kurz, zu kurz möchte ich sagen. Ob die genannten Fasertypen in allen Abdominal- und Thorakal- ganglien wiederzufinden sind, ist nicht klar. Jedenfalls sind weit mehr als gerade die in der Figur 103 gezeichneten Nervenfasern von HıLron gesehen worden. Die Bahnen, welche Hırron im oberen und unteren Schlundganglion von Corydalis-Larven entdeckte, willich als Erläuterung zur Figur 104 beschreiben. Man sieht darin das Hirnganglion (Ah. g.) mit dem unteren Schlundganglion (9. s. oe.) durch die Schlundkonnektive (s. k.) verbunden. Links im Hirngan- glion sieht man ein corpus pedunculatum (ec. p.) eingezeichnet. Das Hirngan- glion geht vorn in die lobi optiei (l. 0.) über. Dahinter entspringt der nervus antennarius (n.a.). Noch mehr nach hinten geht aus dem Hirnganglion ein Nerv hervor, welcher sich bald verzweigt in den nervus clypeolabralis (n.el.l.) und der nervus arcuatus (n. arc.). Die beiden nervi arcuati kommen zusammen im Frontalganglion (g. fr.), welches mit dem ebenfalls medianen ganglion nervi vagi (g. n. v.) verbunden ist. Die beiden Schlundkonnektive sind hinter dem Oesophagus verbunden durch eine Kommissur, welche ich mit großer Wahrscheinlichkeit als die commissura tritocerebralis (c.tr.) deuten kann. Aus dem ganglion suboesophageum gehen unter anderen die nervi gustatorü (n. g.), die nervi labiales (n.!.), die nervi maxillares (n. mx.) und die nervi mandibulares (n. md.) hervor, während das Ganglion durch die Konnektive (k.) mit dem übrigen Bauchstrang verbunden ist. Hırrox hat nun die folgenden Leitungsbahnen genau beobachtet, aber ich will gleich anfangs bemerken, daß er daneben verschiedene Nervenfasern ungenügend beschreibt und sonderbarer Weise manche Ganglienzellen und Leitungsbahnen in seinen Figuren abbildet ohne sie zu beschreiben, sodaß ich nicht weiß, ob damit wirklich gesehene Elemente gemeint sind, warum ich sie hier lieber übergehe. Hırron erwähnt zuerst zwei Fasertypen unbekannter Herkunft, welche durch die hinteren Konnektive in das Unterschlundganglion eintreten und entweder dort enden (Fig. 104,f) oder durch die Schlundkonnektive ins Hirn- ganglion emporsteigen und da ihre Endverästelungen treiben (Fig. 104, 9). Hırron betrachtet diese Nervenfasern als sensibele Fasern ; es können jedoch ebensogut assoziative Elemente sein. Es gibt auch Nervenfasern, welche das Unterschlundganglion mit dem Hirnganglion verbinden und im letzteren enden; sie passieren dabei die Tritocerebralkommissur (Fig. 104, h). Ins untere Schlundganglion und ins Hirnganglion treten mit den peri- pheren Nerven sensibele Nervenfasern ein, welche im Neuropilem dieser Gan- glien enden. HıLron zeichnet derartige Fasern im Labialnerven (Fig. 104, i) im Maxillarnerven (Fig. 104, j) und im Mandibularnerven (Fig. 104, k) des unteren Schlundganglions. Der nervus antennarius des Hirnganglions führt sensibele Nervenfasern, welche im Neuropilem derselben Seite enden (Fig. 104, !) oder nach Kreuzung im Neuropilem der anderen Seite (Fig. 104, m). Ebenso enthält der nervus elypeolabralis sensibele Nervenfasern, welche im Neuropilem des Hirnganglions sich verzweigen (Fig. 104, n). HEXAPODA, NEUROPTERA. 299 Fig. 104. MELLE L [6) QM = un ne P. - FIR: ae 5 n h.g. et s.k. I N Schema einiger Leitungsbahnen im Schlundring der Larve von Corydalis cornuta, Abgeändert nach Hırron (1911), Taf. 2. f bis n = Nervenfasern 0,p,q = Ganglienzellen c. p. = corpus pendunculatum ec. tr. = commissura tritocerebralis g. fr. = ganglion frontale g.n. v. = ganglion nervi vagi g. s. oe. — ganglion suboesophageum A.g. = Hirnganglion k. = Kon- nektiv !. o. = lobus opticus n. «a. = nervus antennarius n. arc. = nervus arcuatus n. cl. l. = nervus clypeolabralis n. g. = nervus gustatorius n./!. — nervus labialis n.md. = nervus mandibularis n.mz. = nervusmaxillaris s.k. — Schlundkonnektiv 300 ARTHROPODA, TRACHEATA. Die sensibelen Bahnen des lobus opticus wurden von HILTON ganz un- zureichend dargestellt. HıLrox sagt in einer allgemeinen Beschreibung der motorischen Ganglien- zellen des oberen und unteren Schlundganglions, daß der Stammfortsatz meistens dem Neuropilem Dendriten überliefert, während der Neurit entweder einen peripheren Nerven der gleichen oder der gekreuzten Seite sucht. Weil einige Konnektive des Bauchstranges, z. B. die Konnektive zwischen dem ersten und zweiten und zwischen dem zweiten und dritten Thorakalganglion, motorische Nerven aussenden, enthalten diese Konnektive motorische Nerven- fasern, welche aus Ganglienzellen des vorhergehenden oder des nächsten Ganglions hervorgehen. HıLrox zeichnet manche motorischen Ganglienzellen in seinen Figuren, aber, wie ich glaube, nur als erläuterende Beispiele und ich lasse sie hier deshalb fort. Wer will, kann sie im Original nach- schlagen. Alle Ganglien zeigen nach Hırrox Assoziationszellen, deren Fortsätze das Zentralnervensystem nicht verlassen und entweder im selben Ganglion bleiben oder mehrere Ganglien verbinden. So befinden sich im Hirnganglion Gan- glienzellen (Fig. 104, 0) mit kurzen, das Ganglion nicht verlassenden Fortsätzen neben anderen, welche ihren Neuriten zum Unterschlundganglion senden, entweder um dort zu enden (Fig. 104, p) oder um weiter in den Bauchstrang zu deszendieren (Fig. 104, gq). Solcher Assoziationszellen zeichnet HILTON weit mehr, als er deren beschreibt. Die nicht-beschriebenen lasse ich als unzulänglich bekannt hier fort. Die Coleoptera, obgleich eine sehr wichtige Ordnung der Insekten, sind relativ wenig auf ihre Leitungsbahnen untersucht worden. Lanpoıs (1868) hat wohl alserster versucht einen Teil der Leitungsbahnen darzustellen. Er wählte die Antennen von Lucanus cervus, dem Hirschkäfer, und von Dorcus parallelepipedus als Objekt und fand darin Gruben, worin große und kleine Haare standen, ebenso wie in der Umgebung der Gruben. Lanpoıs betrachtet alle Haare in den Gruben, ebenso wie die kleinen Haare ringsherum als Hörhaare, die großen Haare um die Gruben als Tasthaare. Die Funktion dieser Haare können wir hier dahingestellt lassen (mir scheint die Hörfunktion dieser Haare nicht wahrscheinlich), wichtig aber ist es, was Lannpoıs über die Innervierung dieser Haare sagt. Er erzählt uns, daß unter den Haaren beider Arten eine bipolare Ganglienzelle liegt, deren peripherer Fortsatz bis zur Basis des Haares vordringt, deren zentraler Fortsatz in den Antennalnerven übergeht. Es fragt sich, ob diese Ganglienzelle eine sensibele Ganglienzelle oder eine Sinnesnervenzelle sei. Die großen Haare sind nach Laxpoıs hohl. Da hat man guten Grund zu erwarten, daß sie tatsächlich mit den Fortsätzen einer oder mehrerer Haarzellen ausgefüllt sind, wie es bei Insekten- Sinneshaaren Regel ist und welche Haarzellen wahre Sinneszellen sind, die durch eine sensibele Ganglienzelle innerviert werden. Die kleinen Haare schei- nen jedoch solide zu sein und da wäre es möglich, daß die bipolare Ganglien- zelle zugleicherzeit Haarzelle und also tatsächlich eine Sinnesnervenzelle wäre. Wie dem auch sei, Lanpoıs hat jedenfalls die Haarbildungszellen nicht HEXAPODA, COLEOPTFRA. 301 genau beobachtet und daraus geht der Wunsch hervor, die Innervation dieser Haare möchte aufs neue studiert werden. Es ist im Anschluß an das eben Gesagte bemerkenswert, daß HıLTox (1902) viele Jahre später und mit modernen Hilfsmitteln bei Larven des Maikäfers Sinneshaare entdeckt hat, deren Haarzellen durch bipolare sensibele Ganglien.:..!on innerviert wurden. Es bestehen also jedenfalls bei Käfern Sinneshaare mit sensibelen Ganglienzellen. BERGER (1878) hat sich, wie bei so manchen Arthropoden, so auch bei einigen Käfern beeifert die Wege der Nervenfasern zu erforschen. So gelang es ihm bei Dytiscus und Hydrophilus das äußere und innere Chiasma im lobus opticus zu sehen und ebenso festzustellen, daß Fasern des Schlundkonnektivs in den Magennerven eintraten, ‚aber genauere hodologische Angaben macht er nicht. Im nächsten Jahre entdeckte GRENACHER (1879) eine Leitungsbahn, als er fand, daß in den ocelli der Larven von Dytiscus und Acilius sulcatus, beide Wasserkäfer, die Retinazellen unter allmähliger Verjüngung in optische Nervenfasern übergehen und damit zeigen, daß sie Sinnesnervenzellen sind. PATTEN (1888) hat dieser Behauptung zwar widersprochen und gerade auch in den Ozellen der Larve von Acilius seine Retinophoren beschrieben, aber man weiß schon, daß ich ihm nicht glauben kann (vergl. S. 194). Jede Retinophore ist nach ihm durch Verschmelzung zweier Retinazellen und einer dazwischenliegenden Nervenfaser ent- standen. Die Nervenfaser wird dabei axial und ist scheinbar, aber auch nur scheinbar, die kontinuirliche Fortsetzung der Retinophore. Daneben gibt es nach PATTEN Nerven- fasern, welche die ganze Retinophore umspinnen. Die Retinophoren, oder die Retina- . zellen, woraus sie hervorgegangen sind, würden also keine Sinnesnervenzellen, sondern wahre Sinneszellen sein. Die genannten Nervenfasern sind nach PATTEN überall wo Retinophoren sind anzu- treffen. Daneben entdeckte er hier frei in der Retina endende Nervenfasern. Weil niemand anders je solche Fasern beobachtet hat, glaube ich die PaTrexsche Mitteilung bezwei- feln zu müssen. Meine Bedenken gegen seine Meinung, daß diese frei endenden Fasern besonders hier Fortsätze unter das Epithel gesunkener Sinnesnervenzellen seien, habe ich schon S. 207 auseinander gesetzt. PATTEN beschreibt noch in der Rinde des ganglion opticum große und kleine tripo- lare Ganglienzellen ; ein Fortsatz verzweigt sich im Neuropilem des Ganglions, die bei- den anderen verbinden wahrscheinlich die Zellen gegenseitig. MicHELS (1880) hat einen merkwürdigen Versuch gemacht die Bahnen eines Käfers, Oryctes nasicornis, im Larven-, Puppen- und Käferzustande zu erfor- schen. Im Bauchstrang der Larve sah er Kommissuren und Längsbündel von Nervenfasern. Die Nervenfasern der Längsbündel durchziehen manche Gang- lien und es sind Fasern dabei, welche in einem Ganglion kreuzen, zurück- laufen und am Ende in einen peripheren Nerven des Bauchstranges austreten. Oft waren in einem Ganglion fünf Kommissuren übereinander zu unterscheiden. Sie bestehen überwiegend aus Fortsätzen von Ganglienzellen des Ganglions, welche in einen peripheren Nerven der gekreuzten Seite austreten. Die vorderen drei Einschnürungen zwischen den Ganglien des Bauchstranges sind im Gegensatz zu allen anderen frei von Ganglienzellen. Die zwei vorderen wachsen später zu langen Konnektiven aus. Nicht alle Ganglien des Bauchstranges zeigen denselben Bau. Das untere Schlundganglion ist abweichend gebaut; die drei Thorakalganglien, aus denen die Nerven zu den Beinen hervorgehen, 302 ARTHROPODA, TRACHEATA. sind komplizierter als die Abdominalganglien und unter diesen besteht das letzte Ganglion des Bauchmarks aus drei verwachsenen Ganglien. Der Bau des Bauchstranges der Puppe zeigt Uebergänge von der Larve zum Käfer. Beim Käfer gleicht der Hinterteil des Bauchstranges noch am meisten demjenigen der Larve. Die Ganglien sind mehr miteinander verwachsen, aber die Stellung der Ganglienzellgruppen in den Ganglien weicht im allge- meinen nicht erheblich ab. Durch alle Ganglien des Bauchstranges ziehen drei Paar Längsbündel, welche sich in den Konnektiven zwischen den drei vorderen Ganglien zu einem Bündel vereinigen, welches bis ins Gehirn zu verfolgen ist. Vorn im Bauchstrang sind die Längsfasern am zahlreichsten, denn jedes- mal überschreiten einige dieser Fasern die Medianlinie und treten in einen peripheren Nerven der anderen Seite aus. Wie bei der Larve senden auch jetzt die Ganglienzellen der Ganglien Fortsätze aus, welchejdie Kommissuren bilden und in einem Nerven der gekreuzten Seite verschwinden. Jedes Ganglion zählt aber nur drei oder höchstens vier Kommissuren, statt fünf wie bei der Larve. Nur das Unterschlundganglion enthält mehr Kommissuren, worin es mit demjenigen der Larve übereinstimmt. Fräulein Moxtı (1892) hat uns mit einem Ganglienzellplexus bekannt gemacht, welchen sie in Methylenblau-Präparaten in einigen Thorakalmuskeln der Larven von Lucanus cervus und Melolontha vulgaris, sowie auch in Mus- keln der Imago von Hydrophilus piceus entdeckt hat. Der Plexus, welcher auch mit den Tracheen zusammenhängt, wird von ihr als ein nervöser Endapparat betrachtet. Seine Natur ist mir nicht ganz klar, erinnert jedoch noch am meisten an einen sympathischen Ganglienzellplexus. Das sympathische Nervensystem der Käfer ist auch{von HALrer (1910a und 5) bearbeitet worden. (Siehe S. 330). Bei den Carabiden besteht es nach ihm (1910a) aus einer Reihe von Riesenganglienzellen, welche untereinander durch eine breite Nervenfaser, den sogenannten Farvreschen Nerven oder Mediannerven verbunden werden. Jede sympathische Ganglienzelle sendet Fortsätze in das Abdominalganglion, woneben sie gelagert ist und überdies ziehen zwei laterale Fortsätze die peripheren Nerven des Abdominalganglions entlang. Eine detailliertere Beschreibung hat HALLER (19105) noch im selben Jahre gegeben und es waren GoL6I- und Methylenblau-Präparate, welche ihn dazu befähigten. Bei der Larve von Procrustes und von Carabus sylvestris und €. auratus befindet sich median ‚oben in jedem Abdominalganglion” (das heißt innerhalb derselben bindegewebigen Scheide) eine sehr große Gan- glienzelle. Diese Zelle ist eine sympathische Ganglienzelle und sie repräsentiert nach HALLER für sich allein ein ganzes sympathisches Ganglion anderer Insek- ten. Wie gesagt, sind diese Zellen durch einen breiten medianen Ausläufer gegenseitig verbunden und dringen kleine Fortsätze dieser Zellen ins zugehörige Abdominalganglion ein. Der vorderen Ganglienzelle der Reihe entspringt ein medianer Fortsatz, welcher sich spaltet in zwei Aeste, welche den vorderen Nerven des ersten Thorakalganglions begleiten. Die medianen Fortsätze, welche die Zellen gegenseitig verbinden, spalten zwei Seitenäste ab, welche HEXAPODA, COLEOPTERA. 303 in derselben Hülle, wie die peripheren Nerven der Abdominalganglien laufen. Nach einiger Zeit verästeln sie sich und die Zweige gehen kontinuirlich über in die Fortsätze multipolarer Ganglienzellen, welche in peripheren Ganglien ange- häuft liegen und auch gegenseitig mit breiten Fortsätzen zusammenhängen. Es fehlt aber jede Verbindung mit dem sympathischen Nervensystem des Kopfes. HALLER sieht, wie man weiß, immer bei Evertebraten die Ganglienzellen durch Fortsätze umittelbaar verbunden und, obgleich er sich darin wohl meistens irrt, ist gerade hier im sympathischen Nervensystem ein wahrer Ganglienzell- plexus sehr gut denkbar, weil solches fast bei allen Tieren die Regel ist. Ueber Meloe proscarabeus berichtet HALLER (19105) uns noch, daß im plexus myentericus Ganglienzellen liegen, welche mit ihren Fortsätzen unmit- telbar die Muskeln des Darmes innervieren. Mitteilungen über das Zentralnervensystem der Carabiden findet man in der ersten Arbeit HArtLeErs (1910a). Auch hier in den Ganglien des Bauch- stranges hängen nach ihm viele Ganglienzellen durch breite Fortsätze zusam- men. Mit den peripheren Nerven treten sensibele Nervenfasern in den Bauch- strang um sich dort T-förmig zu teilen und in Fasern der Längsbündel, überzugehen, welche viele Ganglien passieren. Einige dieser Fasern kreuzen in einer Kommissur, bevor sie sich teilen, Aehnliche sensibele Fasern sind uns auch bei Chaetopoden und Crustaceen bekannt. Die motorischen Nervenfasern der peripheren Nerven sind Fortsätze von Ganglienzellen derselben oder der gekreuzten Seite. Bisweilen sendet eine Ganglienzelle zwei Fortsätze in denselben peripheren Nerven. Seitenäste dieser Neuriten suchen das Neuropilem derselben oder der anderen Seite auf oder sie schließen sich nach T-förmiger Teilung den Längsbündeln an um im nächsten Ganglion zu enden. Es gibt auch Ganglienzellen ohne Fortsatz in einem peripheren Nerven, aber mit einem T-förmigen Ausläufer in einem Längsbündel. Oft enden diese Längsfasern im nächsten Ganglion, bisweilen aber durchziehen sie mehr als zwei Ganglien. Die Zellen sind jedenfalls Assozia- tionszellen. ö Der neueste Untersucher der Leitungsbahnen der Coleopteren ist wohl BRETSCHNEIDER (1914) gewesen, welcher sich nicht nur mit Periplaneta, sondern auch mit Tenebrio molitor, dem Mehlkäfer, beschäftigt hat. Der Bau des Gehirns gleicht im allgemeinen demjenigen von Periplaneta. Die corpora pedunculata der Larve und der Imago bieten nicht viele Unterschiede. Die drei Abschnitte des Gehirns haben jeder ihre eigene Kommissur : das proto- cerebrum eine Kommissur der lobi optici, das deuterocerebrum eine Antennal- kommissur und das tritocerebrum die Tritocerebralkommissur. Im Antennal- ganglion befinden sich nach BRETSCHNEIDER Ganglienzellen mit Fortsätzen zum corpus centrale. Viele andere Bahnen werden beschrieben ohne genaueren Nachweis des Anfangs oder des Endes und daß BRETSCHNEIDER sich oft mit unzureichendem Beweis der Leitungsbahnen zufrieden stellt, geht auch wohl daraus hervor, daß er behauptet einige Neuronen, welche KExyon bei der Biene beobachtet hat, bei Tenebrio wiedererkannt zu haben, obgleich seine Methoden (keine spezifischen Nervenfärbungsmethoden) ihm solches kaum gestattet haben können. 304 ARTHROPODA TRACHEATA. Wie man sieht, liegen über die Leitungsbahnen der Käfer nur wenige bestimmte Angaben vor. Weit besser steht es glücklicherweise mit der Ordnung der Hymenopteren, wozu die Insekten gehören, welche, wie die Bienen und Ameisen, die höchste psychische Entwicklung entfalten. Doch bleibt auch hier noch sehr vieles zu wünschen: Von allen Hymenopteren ist wohl die Biene, Apis mellifica, am weitgehendsten untersucht worden. DieTL (1876) beschreibt schon im Gehirn der Biene die corpora pedunculata und manche Ganglienzellgruppen und Fasersysteme. Weil er niemals Beginn- oder Endpunkt dieser Fasern nennt und seine Methoden ihm auch nicht gestatteten die Fasern genau zu verfolgen, will ich seine Angaben nicht wiederholen. Ueber BERGER (1878) ließe sich das Gleiche sagen. Er sah im Gehirn von Apis mellifica z.B. eine commissura optica und im lobus opticus ein äußeres und ein inneres Chiasma, ebenso wie manche Kommissuren im unteren Schlundganglion, aber dessen- ungeachtet blieben ihm die Wege der Nervenfasern völlig unbekannt, weil er die Mittel nicht besaß, sie einzeln oder auf längeren Abschnitten zu verfolgen. i Erst die Untersuchungen Kenyons lieferten uns eine richtige Einsicht in manche Leitungsbahnen der Biene. Es ist nur schade, daß diese vorzüglichen Arbeiten, welche von allen späteren Forschern gelobt werden und worauf mancher sich stützt bei dem Studium anderer Insektengehirne, so wenig Nachahmung und Erweiterung gefunden haben. Kenyon hat über das Gehirn der Biene drei Arbeiten publiziert. In der ersten (KEnyon 1896«@) bespricht er nur die corpora pedunculata, in der zweiten (KENYoN 18965) das ganze Gehirn, das Unterschlundganglion mit einbegriffen, aber nicht den lobus opticus und in der dritten (Kexyon 1897) nur den lobus opticus. Ich will mit den beiden ersten anfangen. Zur Erklärung der Kexvoxschen Ergebnisse reproduziere ich hier zwei Figuren (Fig. 105 und 106), welche ich seiner zweiten Arbeit entlehne. In der ersten Figur 105 sieht man das durchscheinend gedachte Gehirn der Biene von vorn, in der zweiten Figur 106 sieht man es von der Seite. Die lobi optici (Fig. 105, l.o.) des protocerebrum sind abgeschnitten worden, aber dennoch treten in der Figur Teile der medulla externa (Fig. 105, m.e.) und interna (m. i.) zum Vorschein. Ein pedunculu slobi optici fehlt also auch hier, wie bei so vielen Insekten. Das Hirnganglion (Fig. 106, h.g.) trägt die ocelli (Fig. 105 und 106, oc.) am Ende kurzer Ozellarnerven (Fig. 106, n. oc.). Im Inneren unter- scheidet man wie immer das proto-, deutero- und tritocerebrum. Das proto- cerebrum enthält die corpora pedunculata (Fig. 105, e. p.). Links und rechts ist ein corpus pedunculatum mit zwei becherförmigen Neuropilemen. Die zwei Becher, der calyx externus (Fig. 105, e. e.) und der calyx internus (Fig. 105, e. i.) setzen sich in Stiele (pedunculi, Fig. 105, p.) fort, welche sich ver- einigen. Bald aber gehen ihre Fasern wiederum als cornu anterius (Fig. 105, c.a.) und cornu internum (e. int.) auseinander. In der Figur 105 läuft das cornu anterius dem Beobachter entgegen und wird also stark verkürzt gesehen. Das linke Innenhorn erreicht fast das rechte, aber, da keine Fasern hier die Medianlinie überschreiten, kommt es nicht zur Bildung einer Kommissur. HEXAPODA, HYMENOPTERA. 305 Calyces, pedunculi und cornua bestehen aus Neuropilem ; die Becher sind mit Ganglienzellen, den Zellen der corpora peduncalata, überfüllt. Zwischen den Becherstielen ‚von rechts und links befindet sich das corpus centrale (Fig. Fig. 105. Einige Leitungsbahnen im Gehirn von Apis mellifica. Abgeändert nach Krnvon (18965), Taf. 17. Das Gehirn wird von vorn gesehen und ist durchscheinend gedacht. Die Stri- chellinien begrenzen die Neuropileme. a,a,b,c,d,e,g,0,p,r,s = Ganglienzellen f = Nervenfaser a. 9. = Antennalganglion ec. ad. = cornu anterius c. c. = corpus centrale c. e. = calyx externus c. t%. — calyx internus ce. int. = cornu internum 0.2. corpus pedunculatum gl. = glomerulus g. s. oe. — ganglion suboesophageum l. 0. = lobus opticus m. e. = medulla externa m. ti. = medulla interna n. a. m. e. = nervus. antennarius motorius externus n. ad. s. = nervus antennarius sensibilis 0. c. = ocellus —= pedunculus p0. = pons t. c. c. = tuberculum corporiscentralis t. 0. = tuberculum opticum 105 und 106, c. c.) aus einem größeren Oberteil und einem kleineren Unterteil aufgebaut. Darunter liegen die beiden tubercula corporis centralis (Fig. 105, DROOGLEEVER FORTUYn. 20 306 ARTHROPODA, TRACHEATA. t.c.c.), welche bisweilen „Ozellarglomeruli’”’ genannt werden. Hinter dem Zentralkörper ist die pons (Fig. 105 und 106, po.) von Kexyon „‚fibrillar arch”, von VIALLANES ‚le pont’ genannt. Es ist keine Kommissur, sondern ein stabförmiges, ungepaartes Neuropilem. Zum protocerebrum sind auch noch die beiden tubercula optica (Fig. 105 und 106, 1. 0.) zu rechnen, welche KEnyYoN „optic bodies” nennt, VIALLANES jedoch schon vorher als ‚„‚tubercules optiques” bezeichnet hatte. Dem protocerebrum schließt sich das deuterocerebrum an. Es enthält das Antennalganglion (oder den lobus olfactorius ) (Fig. 105 und 106, a.g.) mit seinen glomeruli (Fig. 105, gl.). Daraus gehen drei Nerven hervor : der sensibele Antennalnerv (nervus antennarius sensibilis, (Fig. 105 und 106, n. «a. s.), der äußere motorische Antennalnerv (nervus antennarius motorius externus) (Fig. 105 und 106, n. a. m. e.) und der innere motorische Antennalnerv (nervus antennarius motorins internus) (Fig. 106, n. a. m. i.). Das t”iocerebrum grenzt unmittelbar ans deuterocerebrum. Der nervus labr>'.s (Fig. 106, n. !br.) entspringt daraus. Die Schlundkonnektive, welche das Hirnganglion mit dem unteren Schlundganglion (Fig. 105 und 106, g. s. oe.) verbinden sind so kurz, daß man sagen kann : sie fehlen (vergl. Fig. 106). Das untere Schlundganglion (von KEnYyon ventrocerebrum genannt) sendet die Mandibularnerven (Fig. 106, n. md.), die Maxillarnerven (Fig. 106, n. mx.), die Labialnerven (Fig. 106, n. lb.) und die nervi posteriores aus (Fig. 106, n. p.). Es ist durch Konnektive (Fig. 106, k) mit dem übrigen Bauchstrang verbunden. Nach dieser allgemeinen, orientierenden Beschreibung kann ich mit der Aufzählung der von Kenvon (18965) mit Hilfe der GorGIschen Methode entdeckten Leitungsbahnen anfangen. Daß er unter den Nervenfasern sen- sibele, motorische, assoziative und Kommissurfasern fand, braucht fast nicht erwähnt zu werden. In den Bechern liegen zwei unipolare Ganglienzellarten, welche sich wohl in Größe und Färbbarkeit, nicht aber durch den Lauf ihrer Dendriten und Neuriten unterscheiden und welche ich deshalb mit a und a’ (Fig. 105) bezeich- nen will. Die Ganglienzellen im Zentrum des Bechers (a) sind klein ; jene, welche mehr dem Becher genähert sind (a’) sind größer. Beide Zelltypen haben einen Stammfortsatz, welcher in den Becher eindringt und dort Dendriten abspaltet, reich verzweigte Dendriten bei den großen Ganglienzellen («'), weniger verästelte bei den kleinen Zellen (a). Der Neurit der beiden Zellarten zieht in den pedunculus und spaltet sich in einen Ast im Vorderhorn und einen Ast im Innenhorn. Auch außerhalb des Bechers, aber noch zum corpus pedunculatum gehörig lie- gen Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze in das Neuropilem des Bechers senden. In den calyces endigen Nervenfasern, welche aus anderen Hirnteilen dahin gelangen. Sie alle dringen in die Unterseite des Bechers ein und umschlin- gen teilweise den pedunculus. Diese Fasern gehören sechs oder sieben Systemen an, zwei, welche vom lobus opticus herstammen, zwei von der ventralen Seite des Gehirns, zwei vom Antennalganglion und wahrscheinlich fügt sich dazu ein Dystem von Kommissurfasern. HEXAPODA, HYMENOPTERA. 307 Hinter und zwischen den pedunculi fand Kenvon Ganglienzellen, welche einen Fortsatz in das cornu anterius senden, wo er sich verästelt. Nach ihm hat VIALLANES (18874) diese Ganglienzellen schon bei Vespa entdeckt. Genau genommen bildet Kexnyon diesen Zelltypus nicht ab, aber in seiner Tafel 17 finde ich einen unbenannten Zelltypus (Fig. 105, b), welcher diese Zellart darstellen könnte mit dem Unterschiede jedoch, daß der Neurit dieser Zelle nicht in das Vorderhorn, sondern sonstwo hingeht. Im Vorderhorn enden noch andere Nervenfasern unbekannter Herkunft. In seinem Aufsatz über die corpora pedunculata hat Kenvon (1896«) obigen Angaben noch hinzugefügt, daß Nervenfasern der calyces, welche sich zur Gegend oberhalb des Oesophagus begeben, dort mit Fasern des Bauch- stranges in Verbindung treten. Kexvon (1896a) hat besonders gesucht die Bedeutung der corpora pedun- culata ausfindig zu machen. Er weist darauf hin, daß FLÖGEL schon zeigte, wie die corpora pedunculata besser entwickelt sind je höher die psychische Funktion des Insektes ist. Auch andere Forscher (unter denen ich HALLER voranstellen möchte) haben immer die corpora pedunculata als den Sitz der Intelligenz betrachtet. Fest steht nach Kenyon, und gerne schließe ich mich dieser Ansicht an, daß die Ganglienzellen der calyces wichtige sensibele Reize empfangen aus allen Teilen des Gehirns und daß sie alle Assoziationszellen sind. Die corpora pedunculata sind somit das wichtigste Assoziationszentrum des Insektenhirns. Das corpus centrale besteht, wie gesagt, aus einem Ober- und einem Unterteil. In den unteren Abschnitt treten Fasern unbekannter Herkunft neben Fasern, welche aus Ganglienzellen des Antennalganglions hervorgehen. Ich konnte sie nicht in die Figur einzeichnen. Den oberen Abschnitt erreichen Fortsätze von median über dem corpus centrale oder dahinter gelegenen Ganglienzellen, ebenso wie Ausläufer von über dem Antennalganglion gelagerten Ganglienzellen. Sie sind nicht in der Figur. Unmittelbar hinter dem corpus centrale ist eine Kommissur, welche ge- bildet wird durch: Fortsätze von Ganglienzellen des protocerebrum (Fig. 105, c), welche dem Zentralkörper Seitenäste überliefern. Diese Zellen sind in zwei Gruppen angehäuft, eine hinter dem cornu internum und eine neben dem corpus centrale. Median über dem Zentralkörper entdeckte Kenvon Ganglienzellen (Fig. 105, d), welche ihren Fortsatz in einem Bogen nach hinten in den Raum zwi- schen den beiden Teilen des Zentralkörpers senden, wonach er sich im Ober- teil verzweigt. Zuvor war der pons ein Seitenast abgegeben worden. Aehnliche Ganglienzellen befinden sich hinter dem Zentralkörper, oberhalb der pons. Zum protocerebrum rechnet Kexyon auch Ganglienzellen (Fig. 105, e), welche über dem Antennalganglion liegen und deren Fortsätze median vom Vorderhorn laufen und in der Gegend darüber enden. Seitenäste spalten sich unter dem cornu anterius davon ab. Wenn ich alle ungewissen Angaben und alle Fasern unbekannter Herkunft, welche doch für andere Forscher niemals genau wiedererkennbar sind, fort- 308 ARTHROPODA, TRACHEATA. lasse, bleiben mir über die Ganglienzellen des protocerebrum nur die folgenden Mitteilungen übrig. Bei der pons sind Ganglienzellen aufzufinden, welche ihre Fortsätze gerade nach vorn senden über den Zentralkörper hinweg. Ganglien- zellen über und hinter dem Antennalganglion haben Fortsätze, welche den Vorder- und Hinterteil des protocerebrum vereinigen. Ein Ast dieser Fortsätze erreicht das Vorderhorn, ein anderer teilt sich in einen Ast zu den tubercula corporis centralis und einen Ast zum unteren Schlundganglion. Deuterocerebrum. Der sensibele Antennalnerv führt Nervenfasern (Fig. 105, f), welche sich verzweigen und in den glomeruli des Antennalganglions enden. Die motorischen Antennalnerven enthalten teils Nervenfasern unbe- kannter Herkunit, welche ich hier fortlasse, teils Nervenfasern, welche aus Ganglienzellen des tritocerebrum entspringen und später beschrieben werden sollen. Das protocerebrum wird durch verschiedene Fasersysteme einerseits mit dem lobus opticus, andrerseits mit dem deuterocerebrum verbunden. Neben dem tuberculum opticum sind Ganglienzellen gelagert, deren Fortsätze Aeste zum tuberculum opticum und zu anderen Hirnabschnitten abgeben. Einige dieser Aeste kreuzen die Medianlinie und enden im tuberculum opticum der anderen Seite. Sie bilden die commissura anterior, welche nach KENnYoNn VIALLANES bei Vespa entdeckte. Protocerebrum und lobus opticus werden durch den tractus opticus ante- rosuperior verbunden. Die Fasern dieses Bündels entspringen aus Ganglien- zellen (Fig. 107, a), welche oberhalb des tuberculum opticum und unter dem calyx externus gelegen sind. Diese Ganglienzellen senden ihren Fortsatz zwi- schen die pedunculi des äußeren und inneren Bechers, wo er den calyces einen Seitenast überliefert. Der Fortsatz selber läuft weiter zum lobus opticus um in der medulla externa zu enden. Die beiden medullae internae werden durch zwei Kommissuren, die commissura optica superior und die commissura inferior verbunden. Oberhalb des corpus centrale läuft eine Kommissur, die commissura dorso- cerebralis superior, worüber DIETL, BERGER und BELLoNcı nach KENYoN mit Unrecht urteilten, daß sie die lobi optiei verbände. Auch Kexyox blieb der Ursprung und das Ende der Kommissur verborgen, aber dennoch glaubt er, es sei eine Kommissur der corpora pedunculata und er behauptet, daßer darin VIALLANES folgt. Ich meine, die Kommissuren sollen erst viel eingehender studiert werden, ehe man sie mit anderen homologisiert oder anderen gegen- überstellt und dazu kann die Bemerkung Kexvons beitragen, daß die Fasern dieser Kommissur teilweise vor und teilweise hinter den pedunculi laufen. Die Antennalganglien werden nach Kexyon verbunden durch die com- missura dorsocerebralis inferoanterior und inferoposterior. Wäre das nicht vielleicht die Antennalkommissur so vieler anderer Autoren ? Um auf diese Frage zu antworten, sollte man die Ganglienzellen dieser Nervenfasern kennen und diese nennt KEnyon uns nicht. Die Antennalganglien werden nach KExvon bei der Biene durch drei tractus mit dem protocerebrum verbunden. Bei anderen Insekten wurden sie a U U HEXAPODA. HYMENOPTERA. 309 Fig. 106. / hinten Einige Leitungsbahnen im Gehirn von Apis mellifica. Abgeändert nach KEnyon (18965), Taf. 20. Seitenansicht des durchscheinend gedachten Gehirns. h,i,j, k = Nervenfasern !,m,n,q = Ganglienzellen a. g. — Antennalganglion ce. c. = corpus centrale g. s. oe. — ganglion suboesophageum h.g. = Hirnganglion k. = Konnektiv n. a. m. e. = nervus antennarius motorius externus n.a.m.i. = nervus antennarius motorius internus n. d. 8. = nervus antennarius sensibilis n. lb. — nervus labialis n. !br. = nervus labralis n. md. — nervus mandibularis n. mx. — nervus maxillaris n. oc. — nervus ocellaris n. p. = nervus posterior oc. = ocellus po. = pons t. o. — tuberculum opticum 310 ARTHROPODA, TRACHEATA, immer unrichtig beschrieben, nur VIALLANES macht eine Ausnahme. Das erste System vereinigt die glomeruli mit dem calyx internus, das zweite das Antennalganglion mit dem calyx externus. Leider sind beider Ursprungs- zellen unbekannt. Das dritte läuft am meisten lateral und geht aus Ganglien- zellen des Antennalganglions hervor (Fig. 105, 9) um im äußeren, vielleicht auch im inneren Becher zu enden. In den peripheren Nerven entdeckte KEenyYon die nachstehenden Leitungs- bahnen. Die drei Ozellen liegen so dicht neben einander, daß die Ozellarnerven bald verschmelzen. Fasern des mittleren Ozellus enden in den tubercula cor- poris centralis (Fig. 105, t.c.c.) andere ziehen wahrscheinlich in die Brücke (Fig. 105, po.). Nervenfasern der lateralen ocelli (Fig. 106, h) gehen u. a. zum Unterschlundganglion und weiter in den Bauchstrang. Fasern, welche mit dem Labralnerven ins tritocerebrum eintreten, bilden ihre Endverästelungen unter der Wurzel des motorischen Antennalnerven oder im unteren Schlundganglion. Sie sind also wohl sensibel. Sensibel scheinen mir gleichfalls die Nervenfasern, welche mit dem nervus mandibularis, maxillaris und labialis mitkommen und sich bald nach ihrem Eintritt verästeln (Fig. 106, z, 7, 4). Neben der Wurzel des Mandibularnerven liegen außerdem einige Ganglienzellen (Fig. 106, 2), welche ihre; Fortsätze dem Nerven beimischen, wie solches später von JONESCU (1909) bestätigt wurde. Lateral im tritocerebrum wies KEnyvon eine Ganglienzelle (Fig. 106, m) nach, deren Neurit in den inneren motorischen Antennalnerven überging. Kenvox beschreibt in seiner übrigens so trefflichen Arbeit leider niemals Neuronen, sondern immer nur Fasersysteme oder Ganglienzellgruppen. Nur ziemlich selten erwähnt er, welche Fasern mit welchen Zellen zusammenhängen und nur dann sind nach meiner Änsicht sowohl Zellen wie Fasern für andere wiederzuerkennen. Die bis jetzt beschriebenen Neuronen sind seinen Angaben der Fasersysteme entlehnt ; die nachstehenden sind unter seinen Beschrei- bungen der Ganglienzellgruppen zu finden. Neben den Ursprungszellen des tractus opticus anterosuperior (Fig. 107, a) liegen Ganglienzellen, welche die Fortsätze zur Medianebene des Gehirns senden. Halbwegs des tuberculum opticum und der medulla interna sind Gan- glienzellen, deren Fortsätze oberhalb des Vorderhorns des pedunculus ver- zweigt enden. Lateral neben und unter dem tuberculum opticum fand Kexvon Ganglien- zellen mit Fortsätzen, welche unter dem cornu anterius liefen ; median neben und unter dem tuberculum opticum Ganglienzellen mit Fortsätzen, welche die Außenseite des Vorderhorns entlang liefen. Zwischen tuberceulum opticum und Antennalganglion sind drei Ganglien- zellgruppen. Die Zellen (Fig. 106, ») senden die Fortsätze zwischen die beiden Teile des corpus centrale. Ganglienzellen unter dem calyx externus (Fig. 105, o) fügen die Fortsätze den Neuriten der Ganglienzellen g bei (Fig. 105), aber weiter sind ihre Wege unbekannt. Hinter den peduneuli ist eine Ganglienzellgruppe wahrnehmbar, deren HEXAPODA, HYMENOPTERA. 3ll Zellen Fortsätze zwischen den Stielen hindurch zum Vorderhorn schicken. Der Ganglienzelltypus p (Fig. 105) ist vor der pons gestellt und er sendet die Fortsätze mit mit dem Bündel, welches den calyx internus mit den glome- ruli verbindet. Fig. 107. hinten KRlse: a Bi NN oh \ | L ee Balı Zu b. RN DER Ih’ I J a or e, L o Va / I J / GERN, Schema der Leitungsbahnen im lobus opticus von f. p. r. = fibrae postretinales Apis mellifica. Il. g. = lamina ganglionaris Abgeändert nach Kenyon (1897). m. b. = membrana basilaris Beer, er. 5450. h, ” = Ganglienzellen m. e. = medulla externa b,c, d = Nervenfasern m. i. — medulla interna i, ®, id’ = postretinale Nervenfasern 0. = ommatidium ch. ee = chiasma externum pr. c. = protocerebrum ch. i. = chiasma internum t. 0. — tubereulum opticum Der Ganglienzelltypus q (Fig. 106) ist über dem Ende der pons gelegen und seine Fortsätze enden oberhalb des Vorderhorns. Unter der pons sah Kexvox eine Ganglienzellgruppe, deren Zellen (Fig. 105, r) Fortsätze aussenden, welche, bisweilen in der commissura optica supe- rior, kreuzen und zur Vereinigungsstelle der pedunculi und cornua der corpora pedunculata der anderen Seite ziehen. 312 ARTHROPODA, TRACHEATA. Hinter den Ganglienzellen des Typus‘ p befinden sich Ganglienzellen, welche die Fortsätze nach unten richten, wahrscheinlich zum corpus centrale. Unter diesen Ganglienzellen liegen wiederum andere, deren Fortsätze unter die commissura optica superior umbiegen und wahrscheinlich zu den calyces ziehen. Median im Antennalganglion gelagerte Ganglienzellen senden’ihre Neuriten median nach oben, wo sie über das Innenhorn hinbiegen. Ich betrachte die Kenvonsche Zelle 9 als eine Zelle dieser Gruppe und bilde sie hier in Fig. 105 als Zelle s ab. Im unteren Schlundganglion endlich konnte Kenyon sieben Ganglien- zellgruppen unterscheiden. Zwei liegen ventromedian neben den Wurzeln der Maxillar- und Labialnerven und ihre Zellen senden die Fortsätze zur dorsalen Seite. Dem lobus opticus von Apis mellifica hat Kexvox (1897) einen Aufsatz für sich gewidmet und seine Resultate hat er wiederum mit Hilfe der GoLGI- schen Methode erworben. Die mikroskopische Anatomie des lobus opticus ist uns schon von anderen Insekten her bekannt. Die Ommatidien (Fig. 107, 0). der Retina des zusammengesetzten Auges sitzen alle auf der Basalmembran (Fig. 107, m. b.). Darunter liegt die Schicht der postretinalen Nervenfasern (Fig. 107, f. p. r.). Es folgen dann lamina ganglionaris (l. g.), chiasma externum (ch. e.), medulla externa (m. e.), chiasma internum (ch. i.) und medulla interna (m..) in der bekannten Ordnung. Wie Figur 105 uns gezeigt hat, schließt sich die medulla interna unmittelbar dem protocerebrum an (Fig. 107, pr. c.). In Fig. 107 sieht man das tuberculum opticum (t. 0.) darin angedeutet. Kenyox fängt an mit der Beschreibung des tractus opticus anterosupe- rior, welcher ihm schon vordem bekannt war. (vergl. S. 308). Der tractus verbindet die calyces der corpora pedunculata der einen Seite mit dem Zen- trum der medulla externa derselben Seite und es ergibt sich, daß jede seiner Fasern ein Teil eines T-förmigen Fortsatzes einer Ganglienzelle ist, welche oberhalb des tuberculum opticum und unter dem calyx externus gelegen ist. (Fig. 107, a). | Es gibt auch einen tractus opticus anteroposterior, dessen Fasern (Fig. 107,5) sowohl im protocerebrum, wie in der medulla externa ihre Endverästelungen entfalten. Die Ursprungszellen dieser Zellen sind leider unbekannt. In der medulla interna enden Nervenfasern (Fig. 107, c), welche sich in das protocerebrum begeben und dort wenigstens teilweise durch die commissura optica kreuzen und in die medulla interna der anderen Seite übergehen. Auch hier sind die Ganglienzellen, woraus diese Fasern hervorgehen noch zu suchen. KEnYon behauptet, daß VIALLANES dieses Bündel schon gekannt habe, aber er hat den Weg dieser Fasern gewiß nicht genügend nachgewiesen. Fasern unbekannter Herkunft sind auch die Fasern d der Figur 107, welche in der medulla interna, sowie im protocerebrum enden. KEnYoN ver- mutet, daß ihre Ganglienzellen neben der medulla interna stehen. Noch andere Fasersysteme gehen von der medulla interna zum tuber- culum opticum oder von der medulla interna zu den calyces. Vorn und hinten, außerhalb der medulla externa entdeckte KEenvon Gan- HEXAPODA, HYMENOPTERA. 313 glienzellen (Fig. 107, e, e’ und e’), welche ihren Fortsatz in die medulla externa senden. Diese Fortsätze durchziehen die medulla auf dem kürzesten Wege, wobei sie den Randschichten Kollateralen überliefern, bilden das chiasma internum und enden in der medulla interna. Aehnliche Ganglienzellen (Fig. 107, f und f’) liegen neben der medulla interna. Ihre Fortsätze ziehen ebenfalls, wenn sie einmal in die medulla interna eindringen, geradewegs hindurch, den Randschichten Kollateralen abgebend, um im tuberculum opticum zu enden. Noch andere Ganglienzellen (Fig. 107,g) unterscheiden sich von den vorigen nur durch die Tatsache, daß ihr Neurit zuletzt nicht zum tuberculum opticum, sondern zum Neuropilem des proto- cerebrum schreitet. Das chiasma externum wird gebildet durch Nervenfasern, welche in der äußeren Schicht der medulla externa enden und Neuriten sind von Ganglien- zellen der lamina ganglionaris (Fig. 107, h, h’, h’”). Die Stammfortsätze dieser unipolaren Ganglienzellen senden ihre Dendriten in die lamina ganglionaris, wo dieselben den Endverästelungen der postretinalen Nervenfasern (Fig. 107, i, v’ und :”’) begegnen. Aus obigen Angaben kann man mit Krxyox den Schluß ziehen, daß der optische Reiz durch die Retinulazelle des Ommatidium empfangen und in ihren Nervenfortsatz, der postretinalen Nervenfaser (ti, Fig. 107), weitergeführt, entweder durch die Fortsätze der Ganglienzellen A und a zu den Bechern des protocerebrum geleitet werden kann, oder durch die Ganglienzellen Ah”, e und f’ zum tuberculum opticum oder endlich durch die Elemente Ah, e’ und d zum Neuropilem des protocerebrum. Zweifelsohne sind dies nur Beispiele von optischen Leitungsbahnen und werden später noch weitere entdeckt werden. Ich werde die Resultate KEnyons, insofern sie den lobus opticus anbe- langen, am Schluß meiner Besprechung der Insekten ($S. 332) mit denjenigen anderer Forscher vergleichen. HALLER (1905) hat eine Schilderung des Baues des Gehirns der „höheren Insekten” gegeben, welcher Schilderung hauptsächlich das Studium des Gehirns von Apis mellifica zugrunde lag. Weil es mir beim jetzigen Stande unserer Kenntnis noch nicht erlaubt scheint, was man hier und dort bei einigen wenigen Insekten beobachtet hat, zu verallgemeinern, bevorzuge ich es, die Angaben HALLERs alle auf die Biene zurückzuführen. Manche treffen aber auch für andere Insekten (Vespa, Periplaneta) zu. HALLER gibt eine Beschreibung des Bienengehirns, welche ganz gut zu der Kenyonschen stimmt und durch die Figuren 105 und 106 illustriert werden kann. Die corpora pedunculata (globuli nach HALLER) sind besonders groß und das Neuropilem derselben bildet zwei tiefe, durch eine Ganglienzellschicht getrennte Becher. Das corpus centrale (Zentralganglion nach HALLER) besteht aus einem dorsalen und einem ventralen Neuropilem mit einer Ganglienzell- schicht dazwischen. Dorsal vom Zentralkörper läuft nach HALLer die dorsale Kommissur, ventral von demselben die ventrale Kommissur, mit der Änten- nalkommissur verbunden. Die Schlundkonnektive sind stark verkürzt, sodaß das untere Schlundganglion sich dem Hirnganglion unmittelbar anschließt und das tritocerebrum in den Hintergrund gerät. Auch ist die pars intercere- 314 ARTHROPODA, TRACHEATA. bralis, zwischen und vor den corpora pedunculata der beiden Seiten wenig entwickelt, weil die mediane Ozelle dem Gehirn unmittelbar obliegt. HALLER beschreibt auch den Bau des lobus opticus in einer Weise, welche mit der Kenvonschen Därstellung übereinstimmt und also durch Fig. 107 hinreichend wiedergegeben wird. Die Fortsätze der Ganglienzellen der corpora pedunculata verästeln sich bald und stehen nach HALLER schon im Neuropilem der Becher mit Fortsätzen von Ganglienzellen aus anderen Hirnteilen in Verbindung. Das stimmt mit den Kenvonschen Angaben und geht auch aus der Figur 105 hervor. Einige Ganglienzellen der corpora pedunculata senden Fortsätze aus, welche in zwei Bündeln zum Unterschlundganglion ziehen, während umgekehrt hier Ganglien- zellen aufzufinden sind, welche ihre Ausläufer in die Stiele der corpora pedun- culata senden. HALLER entdeckte bei der Biene Nervenfasern, welche aus dem corpus pedunculatum zur medulla interna des lobus opticus zogen. In der obenge- nannten dorsalen und ventralen Kommissur laufen nach ihm Fasern, welche die lobi optiei von links und rechts vereinigen. Die Ausläufer von Ganglienzellen der pars intercerebralis waren oft für HALLER auf größeren Strecken zu verfolgen. Einige dieser Zellen senden Fort- sätze zu den lateralen oder medianen Ozelle, wobei letztere von links und rechts Nervenfasern bekommt. Die Fortsätze dieser Zellen verästeln sich und nach HALLER hängt jeder Zweig mit einer bipolaren Ganglienzelle zusammen, welche ihrerseits eine Sehzelle innervieren soll. Weil wir sicher wissen, daß die Sehzellen Sinnesnervenzellen sind, erregt diese Vorstellung HALLERSs viel Zweifel. Dieselben intercerebralen Ganglienzellen, welche den Ozellen Fort- sätze zusenden, senden andere Fortsätze zum Bauchstrang. Nach HALLER hat schon Kenvon diese Fasern (Fig. 106, h) beobachtet. In der pars intercerebralis fand HALLER andere Ganglienzellen, welche mit ihrem Fortsatz die medulla interna des lobus opticus derselben oder der gekreuzten Seite suchen, oder aber beiden medullae internae einen Ast über- lieferten. Noch andere Ganglienzellen der pars intercerebralis haben Fortsätze, welche durch den Zentralkörper oder daneben in die Stiele der corpora pedun- eulata ziehen. Aehnliche Zellen sind mit Ausläufern ausgestattet, welche sofort kreuzen und dann das Bündel, welches die corpora pedunculata mit dem Unter- schlundganglion verbindet, benutzen um den pedunculus zu erreichen. Ganglienzellen der pars intercerebralis senden Fortsätze in das Neuropilem des Antennalganglions derselben Seite oder durch die Antennalkommissur in das Antennalganglion der anderen Seite. Umgekehrt senden Ganglienzellen des Antennalganglions die Fortsätze zur pars intercerebralis. So ist auch die pars intercerebralis durch ein doppelläufiges Bündel mit dem unteren Schlundganglion verbunden. Viele Fasern verbinden verschiedene Teile des protocerebrum unter- einander. So senden lateral im protocerebrum gestellte Ganglienzellen Fort- sätze durch die dorsale Kommissur zu den corpora pedunculata der anderen Seite oder durch die ventrale Kommissur zum Neuropilem der anderen Seite. HEXAPODA, HYMENOPTERA. 315 Ventrale Ganglienzellen haben Ausläufer, welche zu dorsalen oder lateralen Teilen des Neuropilems derselben oder der gekreuzten Seite ziehen oder zum Zentralkörper. Ueber das corpus centrale teilt HALLER uns Folgendes mit. Es ist durch ein Faserbündel mit dem unteren Schlundganglion verbunden und die Ur- sprungszellen dieses Bündels liegen wenigstens teilweise im unteren Schlund- ganglion. Seitenäste der Fortsätze dieser Zellen ziehen in einem Bogen zum protocerebrum und bilden so den ‚„‚vorderen Bogen”. Diesem vorderen Bogen mischen sich Fasern bei, welche Fortsätze sind von Ganglienzellen der pars intercerebralis und von medianen und lateralen Ganglienzellen des ganglion 'suboesophageum. Die Fortsätze der lateralen Ganglienzellen haben Seitenäste, welche kreuzen und im Neuropilem enden. Ganglienzellen des Antennalganglions senden ebenfalls die Fortsätze ins corpus centrale und weil also der Zentralkörper mit manchen Gebieten verbunden ist, sieht HALLER darin ein Assoziationszentrum. Es bleibt mir noch übrig die Bahnen des Antennalganglions zu beschrei- ben. Nach HALLER suchen die Fortsätze mancher Ganglienzellen des Anten- nalganglions das Unterschlundganglion, während dort gelagerte Ganglienzellen Fortsätze aussenden, welche zwischen den glomeruli des Antennalganglions enden. In der Antennalkommissur laufen Nervenfasern, welche Ganglienzellen des einen Antennalganglions mit dem Neuropilem des anderen verbinden. Wiederum andere Ganglienzellen des Antennalganglions haben Fort- sätze, welche in dem von HALLER entdeckten ‚hinteren Bogen” laufen, durch die dorsale Kommissur kreuzen und dann im Neuropilem enden. Nach HALLER nehmen die glomeruli Fortsätze mancher Ganglienzellen . des Antennalganglions auf und sind, wie er immer glaubt, auch die dortigen Ganglienzellen untereinander unmittelbar durch Fortsätze vereinigt. In dem Antennalnerven befinden sich nach ihm solche Fasern, welche in den glomeruli enden (vergl. Fig. 105, f) neben solchen, welche aus Ganglien- zellen des Antennalganglions hervorgehen. Letztere sind vielleicht die Fasern, deren Ursprung KEnvon nicht erforschen konnte. (S. 308). Ueber den Tritocerebralnerven meldet HALLER uns, daß er nur Fasern führt, welche im tritocerebrum enden. Er wäre dann rein sensibel. Wenn man aber Jonescu (1909) glauben kann, hat HALLER nicht den richtigen Namen angewandt und nicht den nervus labralis (Kexvon, Fig. 106) oder labrofronta- lis (Jovsgscv), sondern den motorischen Antennalnerven Tritocerebralnerven ge- nannt, in welchem Falle natürlich auch motorische Nervenfasern da sein würden. Als letzter hat Jonescu (1909) Untersuchungen und zwar vergleichende über das Gehirn von Apis mellifica vollbracht. Ich ergreife diese Gelegenheit zu melden, daß diese Arbeit aus dem ZIEGLERschen Laboratorium stammt, woraus viele wertvolle und gedankenreiche Studien über das Nervensystem der Evertebraten uns erreicht haben (z. B. BoETTGER (1910), PIETSCHKER (1911) und BRETSCHNEIDER (1914). Jonsscu hat Schnittserien verfertigt und Silbermethoden angewandt. Er fängt damit an das Gehirn der Bienenkönigin, der Arbeitsbiene und der 316 ARTHROPODA, TRACHEATA. Drohne anatomisch zu beschreiben und die Unterschiede aufzuzählen. Weil die Differenzen wohl in der Größe einiger Hirnteile, aber nicht oder sehr wenig in ihrem Bau zu finden sind (die Drohne hat z. B. weniger glomeruli im Anten- nalganglion als die Arbeitsbiene) sind die Leitungsbahnen im allgemeinen dieselben. Es wird für die anatomischen Besonderheiten auf das Original ver- wiesen. JONESCU nennt das chiasma interna das mittlere Chiasma, weil er hinter der medulla interna noch eine dritte Kreuzung der optischen Nervenfasern zu sehen glaubt. Was er damit meint, lehrt uns schon die Figur 107. Zugleich aber geht daraus hervor, daß die dritte Kreuzung nicht den beiden anderen gleichzustellen ist, denn sie wird nicht gebildet durch gleichwertige Nerven- fasern (wie f und f’), wie solches im chiasma externum und internum der Fall ist (Ah, h’, h” und e,e’,e’’) und ohne welche man nicht von einem Chiasma im lobus opticus reden darf. Ich erkenne hier also nur zwei chiasmata an, aber man wird sich erinnern, daß PARKER bei Astacus (S. 225) wirklich ein drittes Chiasma gleichwertiger Nervenfasern fand. Die zwei corpora pedunculata, Assoziationszentra oder Intelligenzorgane, welche bei der Arbeitsbiene mehr entwickelt sind als bei der Königin und bei dieser wiederum mehr als bei der Drohne, enthalten wie bekannt, becherförmige Neuropileme. In diesen Bechern befinden sich nach Joxn&scu Ganglienzellen (wie die Zelltypen «a und a’, Fig. 105 nach Kenvox), deren Neuriten in den pedunculus und: zu anderen Hirnteilen laufen. Ebenso bestätigte er den Kenvonschen Befund, daß an der Außenseite der calyces Ganglienzellen lie- gen, welche ihren Fortsatz ins Neuropilem des Bechers senden ; nach ihm endet er daselbst verzweigt. Neben den Randteilen der Becher fand JonEscu Ganglienzellen, deren Fortsatz zum anderen Becher desselben Paares zog. Diese merkwürdigen Zellen setzen also die beiden Becher desselben Paares in Verbindung, ebenso wie Fasern der dorsalen Kommissur die corpora peduncu- lata von links und rechts verbinden. Daß es Nervenfasern gibt, welche die Becher mit dem lobus opticus ver- binden, gibt Jonkscu sowohl KEnYon als HALLER zu, aber über die Besonder- heiten dieser Verbindung läßt er sich nicht aus. Betreffs der Fasern der Ozellarnerven lehrt JoNnEscU uns wiederum etwas andres als Kexvon oder HALLER. Er sagt, daß diese Fasern im Gehirn ein chiasma bilden und zwar in der „Özellarnervenbrücke”, das heißt in der pons. Ueber den lobus opticus teilt JOovEscu uns Folgendes mit. In der lamina ganglionaris (äußeren Fibrillarmasse nach Joxescu) liegen nach ihm keine unipolaren Ganglienzellen, wie Kenyon darin begegnete (Fig. 107, h), sondern bipolare Ganglienzellen, welche einen Fortsatz in die Bündel der postretinalen Nervenfasern senden und den zweiten durch die lamina ganglionaris hindurch in das chiasma externum. Diese Angabe stimmt überein mit dem was HALLER bei der Libelle Gomphus (8. 283, Fig. 98, a,b, c,d) sah. Sonst haben alle Forscher in der lamina ganglionaris nur unipolare Ganglienzellen gefunden. Im ganglion cuneatum (keilförmigen Ganglion), wie man weiß eine Gan- glienzellgruppe zwischen den Fasern des chiasma externum vor der medulla externa gelegen und also zur äußeren Rinde dieser medulla gehörig, befinden HEXAPODA, HYMENOPTERA. Sur) sich nach Jongscu Ganglienzellen, deren Stammfortsatz sich spaltet in einen Ast, welcher in das chiasma externum tritt und einen anderen, welcher in die medulla externa (mittlere Fibrillarmasse) taucht oder selbst in das chiasma internum eintritt. Neben der medulla interna (inneren Fibrillarmasse) sah Jox&scu Ganglien- zellen mit geteiltem Stammfortsatz. Der eine Ast zog in das chiasma internum, der andere in die medulla interna. Die beiden letzterwähnten Ganglienzell- typen wurden weder bei Apis noch bei einem anderen Insekte von anderen Forschern gefunden. Die beiden lobi optici werden verbunden durch Nervenfasern, welche in der hinteren Kommissur die Medianlinie überschreiten. Jox&scu erkennt neben dieser Kommissur und der ebenfalls schon erwähnten dorsalen Kommissur eine ventrale und eine vordere Kommissur. In der vorderen Kommissur be- finden sich nach ihm Fortsätze von Ganglienzellen des protocerebrum. Ebenso wie KEnyon und HALLER sieht auch Jon&Escu Faserbündel, welche das Antennalganglion mit dem protocerebrum verbinden. Die Fasern, deren Ursprung JoNEScU erforschen konnte, gingen alle aus Ganglienzellen des Antennalganglions hervor. Sie sind in zwei Bündel zusammengefaßt, welche Joxescu den funiculus antennalis superior und inferior nennt. Der funiculus antennalis superior spaltet sich in drei Bündel. Das erste geht zur medulla externa und interna des lobus opticus derselben Seite, das zweite zu den Stielen der Becher und das dritte zum lobus opticus der anderen Seite. Das zweite Bündel war wohl auch von Krvvon (Fig. 105, 9) und HALLER beobachtet worden, aber genaue Identifikation fällt mir schwer, weil nach JonEscu auch der funiculus antennalis inferior zu den Bechern der corpora pedunculata geht und auch dieser wohl gemeint sein kann. Die Dendriten der Ganglienzellen, woraus der funiculus antennalis inferior hervorgeht, gehen zu den glomeruli. Nicht der ganze funiculus zieht in die Becher, sondern ein Teil bleibt im Neuropilem des protocerebrum und steht dort mit optischen Fasern in Verbindung. Die motorischen Fasern des nervus antennarius sah JONESCU aus Ganglien- zellen des Antennalganglions entspringen. Sie bilden zwei Bündel, eins zum basalen Gliede der Antenne und eins zu den anderen Gliedern. Ueber die Nerven, welche aus dem deutero- und tritocerebrum, sowie aus dem Unterschlundganglion hervorgehen, herrscht sehr viel Uneinigkeit. JonEscu erkennt zwei Paar Antennalnerven, während KEnYon im Stande war drei Antennalnerven (vergl. Fig. 106) zu unterscheiden. Aus dem trito- cerebrum entspringt der Tritocerebralnerv. Darunter versteht KEnYon den Labralnerven, welchen Nerven Jonescu Labrofrontalnerven nennt, aber HALLER betrachtet nach Joxescu den motorischen Antennalnerven irrtüm- lich als Tritocerebralnerven und JANET nennt so bei der Ameise den Nerven, welcher den musculus dilatator inferior pharyngis innerviert. Auch werden Nerven des ganglion suboesophageum oft ungenau beschrieben. Ich brauche darauf nicht einzugehen, weil die Leitungsbahnen dieser Nerven doch nicht bekannt sind. Nach Jonescu erhält der Labrofrontalnerv (Fig. 106, n. Ibr.) motorische 318 ARTHROPODA, TRACHEATA. Nervenfasern aus Ganglienzellen, welche hinter dem deuterocerebrum und also im tritocerebrum gelegen sind. Ventral im unteren Schlundganglion befinden sich nach ihm Ganglienzellen, welche ihren Neuriten in den Mandi- bular-, Maxillar- oder Labialnerven senden und ihre Dendriten ins Neu- ropilem des Unterschlundganglions. Die Zellen des Mandibularnerven hat Kenvon (Fig. 106, !) wahrscheinlich schon beobachtet. Was Joxsscu an Bruchteilen von Neuronen beschrieben hat, lasse ich wiederum fort. Einige Teile des peripheren Nervensystems der Biene haben in jüngster Zeit Bear- beitung gefunden. So hat ScHön (1911) den Bau des tibialen Chordotonalorgans unter- sucht. Weil er aber hauptsächlich Ameisen zu seinen Forschungen verwandt hat und er zwischen Bienen und Ameisen keine Unterschiede fand, verweise ich den Leser auf meine Behandlung der Ameisen (S. 321). Mc Inpoo (1914) hat in jeder der Riechporen, welche an verschiedenen Stellen des Bienenkörpers vorkommen eine Sinnesnervenzelle entdeckt, welche sich in eine Nerven- faser fortsetzt. Die Sinnesnervenzelle ist deutlich bipolar und oft liegen die Zellkörper in einiger Entfernung unter den Poren. Ich glaube, Mc Inpoo hat hier unzweifelhaft Sinnesnervenzellen nachgewiesen. Neben der Biene hat unter den Hymenopteren auch die Wespe (Vespa) oft die Aufmerksamkeit auf sich gezogen. GRENACHER (1879) hat konstatiert, daß bei Vespa communis und ebenso bei Crabro eribarius, welcher mit Vespa, Apis und Formica zu den Aculeaten, einer Unterabteilung der Hymenopteren gerechnet wird, die Retinazellen der Ozellen sich in Nervenfasern fortsetzen und also Sinnesnervenzellen sind. BuETscHLI (1885) hat gemeint in den Riechorganen der Antennen von Vespa crabro bipolare Sinnesnervenzellen zı entdecken, welche durch ihren zentralen Fortsatz mit einem tiefer liegenden Ganglion in Verbindung ständen. Ebenso beschrieb Vom RArTH (1895) in den Antennen von Ichneumon (einem der Terebrantia), Vespa und Anthophora und Eucera (ebenso wie die Honigbiene Apiden) unter den Kegeln und Membrankanälen, wie gewisse Typen von Sinneshaaren genannt werden, bipolare Sinnesnervenzellen mit Sinnesfortsätzen bis zur Spitze des Haares. Man weiß, daß und warum ich die BUETSCHLI- schen und Vom Raruschen Angaben bezweifle (vergl. die Einleitung dieses Kapitels). SCHOEN 1911) fand die Chordotonalorgane der Wespen ebenso wie diejenigen der Ameisen gebaut und ich verweise also abermals auf diese Tiergruppe. Die Hodologie des Zentralnervensystems von Vespa ist nur von VIALLANES (1887«) studiert worden und auch dieser Gelehrte hat mehr die mikroskopische Anatomie des Gehirns beschrieben und mit schönen Abbildungen illustriert, als daß er die Wege der Leitungsbahnen verfolgt hat. VIALLANES arbeitete mit Vespa cerabro und vulgaris ohne auch einen einzigen Unterschied im Hirnbau zwischen beiden zu beobachten. Natürlich zeigt der Bau des Gehirns der Wespen die allgemeinen Verhältnisse der Hymenopteren, worauf ich nach meiner Beschreibung von Apis nicht einzugehen brauche. Was VIALLANES uns über den Verlauf der Nervenfasern mitteilt, hat meistens nur geringen Wert. Ueber den lobus opticus finde ich Folgendes erwähnt. Die postretinalen Nervenfasern durchziehen nach ihm die lamina ganglionaris und werden Fasern des chiasma externum um in die medulla externa einzutreten. Dieses läßt sich bezweifeln auf Grund unserer Kenntnis dieser Nervenfasern bei anderen Insekten. Wahrscheinlich enden die postretinalen Nervenfasern schon in der lamina ganglionaris. Daß die Zellen der „masse ganglionaire anterieure”, einer Ganglienzellgruppe neben der medulla externa, ihre Fortsätze in die medulla externa senden, ist sehr glaubwürdig, aber nicht sehr wich- tig, ebensowenig wie die Bemerkung, daß Ganglienzellen neben der medulla interna ihre Fortsätze darin hineinsenden oder daß die Fasern des chiasma internum die medulla HEXAPODA, HYMENOPTERA. _ 319 externa und interna verbinden. Wichtiger ist die Entdeckung, daß eine Kommissur die lobi optici und zwar die medullae internae von links und rechts verbindet. Im protocerebrum sah VIALLANES die corpora pedunculata und in der Höhlung der beiden calyces Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze ins Neuropilem der Becher sandten. Ein ähnliches Verhältnis also wie bei der Biene, aber VIALLANES sah auch die pedunculi mit Ganglienzellen belegt, deren Fortsätze in die Stiele eintraten und das war bei Apis nicht der Fall. VIALLANES sah die corpora pedunculata von links und rechts durch eine!Kommissur verbunden und wir wissen, daß KENYoNn und JonEscu diese Kommissur bei der Biene beobachtet haben. Im protocerebrum fand er weiter eine obere und eine untere Kommissur erstere teils vor, teils hinter dem corpus centrale laufend. In beiden Hälften des protocerebrum sah VIALLANES ein besonderes Neuropilem, daß er tuberculum opticum nannte, weil es durch Nervenfasern mit dem lobus opticus verknüpft war. Er entdeckte auch schon die Kommissur zwischen den beiden tubercula optica, welche später bei der Biene von KEnYoN commissura anterior genannt wurde. In der Peripherie des protocerebrum legen Ganglienzellgruppen. Was. VIALLANES über die Wege ihrer Fortsätze sagt, bedarf der Bestätigung, weil seine Methoden unzu- reichend waren. So meldet er hinten im protocerebrum Ganglienzellen mit Fortsätzen in den pedunceuli ; median gestellte Zellen senden ihre Fortsätze ins corpus centrale, wiederum andere Zellen in das Antennalganglion (lobus olfactorius) oder in andere Hirnteile. So findet man nach VIALLANES bei Vespa auch Nervenfaserbündel in den Schlundkonnektiven, welche im protocerebrum kreuzen, aber gerade für Nervenfasern, welche auf so langen Strecken verfolgt sein sollen, ist es sehr notwendig, daß sie auch mit anderen Methoden nachgewiesen werden. _ Ueber das deutero- und tritocerebrum kann ich kurz sein. Das tritocerebrum der Wespe ist sehr mangelhaft entwickelt. In der Rinde des Antennalganglions sah VIALLANES Ganglienzellen mit Fortsätzen im Neuropilem, aber weiter konnte er ihnen nicht folgen. Auch über die Ameisen liegen einige, sei es auch spärliche Angaben vor. Vom RarH (1895) behauptet) auch bei Formica Sinnesnervenzellen unter ver- schiedenen Sinneshaaren der Antenne gesehen zu haben. PIETSCHKER (1911) hat das Gehirn von Camponotus ligniperdus teilweise mit Sil- bermethoden bearbeitet. Dessenungeachtet hat er wohl manche Besonderheiten der mikroskopischen Anatomie des Gehirns entdeckt und das Gehirn der Arbeiterin höher entwickelt gefunden als dasjenige des Weibehens und dieses wiederum besser als das Gehirn des Männchens, was auf Größenunterschiede der lobi optiei und corpora peduneu- lata zurückzuführen war, aber Reizleitungsbahnen hat er nicht nachgewiesen und ich beschränke mich darauf seine Arbeit als einen guten, modernen, aber nicht hodologischen Aufsatz anzuzeigen. Mehr Resultate hinsichtlich der Leitungsbahnen hat Fräulein THomPsoN (1913) gehabt, obgleich sie keine spezifischen Nervenfärbungen anwandte. Sie hat Puppen von drei Ameisenarten, Camponotus, Formica und Lasius als Material gewählt. Im protocerebrum erkennt sie nur zwei Kommissuren an. Die eine ist die commissura dorsalis anterior über dem corpus centrale gelegen, welche Fräulein THuompsox homologisiert mit der ‚„commissure cerebrale superieure”, welche VIALLANES, der „superior dorsocerebral commissure”, welche KExvox und der ‚dorsalen Kommissur’, welche Jox&scu bei anderen Insekten beobachtet haben. Fräulein THuomrsox weist jedoch den Lauf der Nervenfasern dieser Kommissur, das wichtigste Merkmal für jede Homolo- gisierung, ganz unzureichend nach. Die zweite Kommissur nach 'THOMPSON ist die pons, wie bekannt ein medianes Neuropilem, aber gar keine Kommissur im üblichen Sinne des Wortes. Sie weist darauf hin, daß der Name „Ozellar- 320 ARTHROPODA, TRACHEATA. nervenbrücke”, welche JONEScU und PIETSCHKER der pons zuteilen, nicht immer richtig ist und deshalb nicht mehr gebraucht werden soll ; bei der Königin von Lasius niger z. B. haben die Ozellarnerven nichts mit der pons zu schaffen. Auch mir scheint der Name pons der beste. Fräulein Tuomrson hat den corpora pedunculata besondere Aufmerk- samkeit gewidmet und Fig. 108, welche ein corpus pedunculatum der Arbei- terin von Camponotus darstellt, soll ihre Angaben illustrieren. Jeder calyx (Fig. 108, c.) wird umge- ben von vier Ganglienzell- gruppen (I bis IV); eine ist in der Höhlung des Bechers gelegen und die drei anderen liegen kreis- förmig auf dem Becher- rande und um den Becher herum. Die Gang- lienzellen der Gruppe I, Fig. 108, sind groß und sie senden ihren Neuriten ins Zentrum des pedun- culus. Fräulein THomPsoNn betrachtet diese Zellgrup- pe als ein wichtiges mo- torisches Zentrum. Die Zellen der zweiten Gruppe (Fig. 108, II) senden ihre Neuriten so inden pedun- culus, daß sie die Neuri- Schematischer Querschnitt durch einen Teil des Gehirns ten der ‚Gruppe 1 umrin- der Arbeiterin von Camponotus pennsylvanicus. gen. Die Zellen selbst Abgeändert nach Tmomrson (1913), Taf. 6, Tig. 33. sind klein und haben a = Ganglienzelle ovale Kerne. Die Zellen I bis IV = Ganglienzellgruppen der corpora pedunculata der Gruppe IIIsind eben- Br En * era falls klein, aber sie haben 6. 2... — 'COrpUE uneu I 5 l. md. — lobus mandibularis des ganglion suboeso- runde Kerne. Ihre Neu- phageum. riten dringen in den p. = peduneulus Becher ein, sind jedoch nicht weit zu verfolgen. Man weiß, daß solche Zellen von Kexvon und Joxgscu auch bei der Biene außerhalb der Becher gefunden worden sind. Die Ganglienzellen der vierten Gruppe (Fig. 108, IV) sind die kleinsten ; wie ihre Neuriten laufen, wird nicht erwähnt. Die verschiedenen Typen der Ganglienzellen des Bechers werden also durch die Tuomrsoxschen Untersuchungen klarer dargestellt als von anderen Forschern. Sehr wichtig ist die merkwürdige Entdeckung 'THOMPSoNs, daß einige Leitungsbahnen der corpora pedunculata nicht bei allen Erscheinungsformen HEXAPODA, HYMENOPTERA. 321 derselben Art (Arbeiterin, Männchen und Königin) vorkommen. Das Gehirn der Königin hat mehr Bahnen als dasjenige der Arbeiterin oder des Männchens. Die Ameisen weichen darin ab von den Bienen, wenn man JoNEScU glauben kann. Auch weichen die verschiedenen Ameisenarten untereinander in ihren Leitungsbahnen ab. Bei den Arbeitsameisen von Camponotus und Formica fand Fräulein THuomrson im lobus mandibularis des unteren Schlundganglions Ganglien- zellen (Fig. 108, a), deren Fortsätze ein Bündel bilden, welches vor dem pe- dunculus der corpora pedunculata hinläuft, in der commissura dorsalis anterior kreuzt und bis zum corpus centrale weiter geht. In der Figur 108 ist dieses Bündel bei x abgebrochen. Das tritocerebrum bildet zwei ganz reduzierte lobi, welche in der Mitte dem Unterschlundganglion aufsitzen. Einige Ganglienzellen darin senden ihre Fortsätze in eine der beiden Wurzeln des ungepaarten Tritocerebralnerven. Ich glaube hiermit die wiedererkennbaren Leitungsbahnen, welche Fräu- lein THoMmPson erwähnt, zitiert zu haben, lasse aber manche ungenügend erforschte Bahnen ohne bekannten Beginn oder bekanntes Ende fort. Finige Sinnesorgane der Ameisen haben in SCHOEN (1911) einen Forscher gefunden. SCHOEN erklärt sich, wie ich schon $. 200 bemerkte, hinsichtlich der Innervierung der Sinneshaare mit Vom RaTH einverstanden. So sieht er in der Haut der Tibia von Lasius Sinneshaare, worin unter der Hypodermis gelagerte bipolare Sinnesnervenzellen ihren peripheren Fortsatz senden, während ihr zentraler Fortsatz in einen Fortsatz einer Gan- glienzelle eines in den Subgenualnerven eingeschalteten Ganglions übergeht. Die Mem- branenkanäle von Lasius (abgeänderte Sinneshaare) werden in gleicher Weise innerviert und nicht anders ist die Innervation der Sinneskegel der Tibia von Camponotus und Formica. Von ScHoEN wurden auch die Gebörorgane oder Chordotonalorgane verschiedener Ameisenarten studiert. Leider sind seine Auseinandersetzungen nicht sehr klar. Der Subgenualnerv des Beines gibt, wie er sagt, seine Fasern den „Sinneszellen” des Organes ab. Wenn man näheren Aufschluß darüber verlangt, was er damit meint, kann man in seinen Abbildungen sehen, daß die Nervenfasern des Subgenualnerven unmittelbar in die bipolaren Sinneszellen übergehen, m. a. W., daß die Subgenualnervenfasern Fort- sätze der Sinneszellen sind. Nach SCHOEN ‚gehen die Sinneszellen über’ in die Umhül. lungszellen, woraus ich ableite, daß er die Zellgrenzen dieser Zellen nicht gut beobachten konnte. Die Umhüllungszellen umgeben den basalen Teil des peripheren Fortsatzes der Sinneszelle. Außerhalb der Umhüllungszellen liegen die Kappenzellen, worin die Spitze des Sinnesfortsatzes der Sinneszelle eindringt. Neben den Kappenzellen liegen die keu- lenförmigen Zellen, welche in eine dünne Endfaser sich verjüngen, welche zwischen den Hypodermiszellen endet. Nach ScHorn sind die Kappenzellen und die keulenförmigen Zellen Hilfszellen des Sinnesorganes und selbst nicht nervös. Wahre Sinneszellen würden also fehlen und die „‚Sinneszelle’”’ wäre eine sensibele Ganglienzelle mit freien Nerven- endungen, aber der Bau dieser Chordotonalorgane liefert noch zu viel Schwierigkeiten um zu diesem Schluß berechtigt zu sein. ScHoEN fand die Chordotonalorgane der Bienen, Wespen, Hummeln und Terebrantia ebenso gebaut, wie dasjenige der Ameisen. Es bleibt mir jetzt noch übrig eine Schexksche Arbeit zu erwähnen (SCHENK 1903), welche sich nicht nur mit Bienen, Wespen oder Ameisen beschäftigt, sondern zehn Hy- menopterenarten behandelt und zwar die Innervierung ihrer verschiedenen Sinneshaare. Durch Wort und Bild erregt SCHEnk den Eindruck, als wenn in den Sinneshaaren immer Sinnesnervenzellen gefunden würden, so z. B. in den sensilla basiconica von Vespa crabro, in den sensilla placodea (Porenplatten oder Membranenkanälen) von Vespa crabro und DROOGLEEVER FORTUYN. . 21 322 ARTHROPODA, TRACHEATA. Apis mellifica u. s. w. SCHENK schließt sich also in dieser Hinsicht Vom Rar# an, aber überzeugende Beweise für seine Ansicht gibt er nicht, es wäre nur weil er die Haarzellen fast immer verschweigt. Ebenso, wie die Hymenopteren sind auch die Dipteren oft auf ihre Lei- tungsbahnen untersucht worden und zwar hat das Genus Musca immer im Zentrum des Interesses gestanden. Ich werde Musca daher getrennt behandeln und die übrigen Dipteren folgen lassen. Es ist wiederum BERGER (1878), welcher uns schon in alten Zeiten Mitteilungen macht über die Leitungsbahnen im Gehirn einiger Muscaarten. Er sieht im Gehirn die uns von anderen Insekten schon bekannten Gebilde wie corpora pedunculata, corpus centrale (von ihm fächerförmiger Körper genannt), Antennalganglion u.s.w. Ueber dem Zentralkör- per beschreibt er einige riesengroße Ganglienzellen mit Fortsätzen, welche nach außen und nach hinten laufen. Die beiden Antennalganglien sah er durch eine Kommissur verbunden und überdies bemerkte er daß die Nervenfasern darin aus dem Antennal- nerven stammen und meistens zum Antennalganglion der anderen Gehirnhälfte gehen. Im lobus optieus sah er das äußere und das innere Chiasma. Wie so mancher nach ihm, wie z. B. Berroncı (1886), konnte er nicht die Nervenfasern der chiasmata verfolgen. Solches blieb anderen vorbehalten. BERGER entdeckte auch eine commissura optica. Aus dem unteren Schlundganglion sah BERGER einen Nerven zu den Mundteilen hervorgehen. Einige Fasern dieses Nerven sah er aus Ganglienzellen des ganglion suboe- sophageum entspringen, die meisten aber kamen aus dem'Gehirn, wobei diejenigen, welche aus der anderen Hirnhälfte kamen, im unteren Schlundganglion die Medianlinie kreuzten. Nach Berger hat VIALLANES sich mit dem Nervensystem der Dipteren befaßt. Hier will ich nur dasjenige referieren, was er über Musca mitteilt ; das übrige folgt später. Erstens hat VIaLLanes (1882), welcher manchmal Vergoldung der Nervenelemente anwandte, bei der Larve von Musca vomitoria unter der Hypodermis einen Ganglien- zellplexus entdeckt. Die Zellen dieses Plexus anastomosieren mit ihren Fortsätzen; andere Fortsätze bilden Nerven, welche ihrerseits einen Nervenplexus bilden ; noch andere enden scheinbar frei. In den Nervenplexus waren Ganglien eingeschaltet, aber die Fortsätze dieser Ganglienzellen waren nicht verfolgbar. Zweitens hat VıIaLLanes den Lauf der Nervenfasern im lobus optieus der Puppe von Musca vomitoria untersucht. Seine unzureichenden Methoden haben ihm darüber grundfalsche Vorstellungen gegeben, welche er zum Teil später selbst (VIALLANES 1885) geändert hat. Es nützt nicht, seine damaligen Anschauungen hier in extenso wieder- zugeben. Bevor noch VIALLANES Gelegenheit hatte seine Ansichten über den lobus optieus von Musca zu verbessern, hatte Hıckson (1885) seine Untersuchungen über den lobus optieus von Musca vomitoria publiziert. Hıcksox hat eine eigene Nomenklatur aufge- stellt, welche bei vielen Gelehrten (so bei CasaL) Eingang gefunden hat und welche ich deshalb hier mit der meinigen, welche sich älteren Benennungen anschließt, verglei- chen will. Hıcksox nun nennt die lamina ganglionaris das perioptiecon, die medulla externa mit umgebenden Ganglienzellen das epiopticon und die medulla interna mit umgebenden Ganglienzellen das opticon. Daß Hıckson auch die beiden chiasmata sieht, braucht fast nicht gesagt zu werden Was Hıckson über die Wege der Nervenfasern sagt, kann heute im allgemeinen keinen Glauben mehr finden. Er sieht die beiden medullae umgeben von einer Rinde von „Nervenzellen”, welche durch ihre geringen Cytoplas- mamengen von „Ganglienzellen’” zu unterscheiden sind. Die Nervenzellen hängen ge- genseitig mit Fortsätzen zusammen. Die Nervenfasern anastomosieren nach ihm in jeglicher Weise, in welchem Falle man über anatomisch bestimmte Reizleitungsbahnen tatsächlich nicht sprechen könnte. Dennoch treten nach ihm die nachstehenden Leitungs- bahnen hervor. Die Nervenfasern, welche die retinulae des zusammengesetzten Auges innervieren, sind nach Hıckson Fortsätze von Nervenzellen der lamina ganglionaris #: r R Zar ET m na nl nn a de 0000 BTW vr HEXAPODA, DIPTERA. 323 Wir wissen aber jetzt, daß diese Nervenfasern Fortsätze der Retinulazellen sind, wie bei allen Insekten erwiesen worden ist, bei Musca besonders von CAaJAaL (1909). Andere Nervenzellen der lamina ganglionaris senden einige Fortsätze in das chiasma externum, während sie durch andere mit zylinderförmigen Netzen verbunden sind, welche in der lamina ganglionaris gelegen sind. Wie ich glaube, stimmen diese Netze in manchen Hin- sichten mit den Neurommatidien von VIALLANES überein. Nach Hıckson hängen sie untereinander zusammen und werden sie gebildet durch wiederholte Verzweigung von Nervenfasern, welche aus der medulla externa herstammen und also das chiasma externum passiert haben. Wahrscheinlich hat er darin nicht Recht (vergl. VIsTER, S. 330). VIALLANES (1885) lehrt uns schließlich Folgendes über die Bahnen im lobus opticus von Musca vomitoria. Weil aber Eristalis tenax und Stratiomys chamaeleon nach ihm von Musca nicht abweichen, sind seine Angaben wohl als für alle Dipteren gültig betrachtet. VIALLANES hat nur die Larven der genannten Insekten untersucht, wo das zusammen- gesetzte Auge nur noch Imaginalscheibe ist und jedes Ommatidium nach ihm von einer optogenen Zelle vertreten wird, wo aber der lobus optieus schon weit ausgebildet ist und die gleichen Teile zeigt wie bei der Imago nur etwas mehr zusammengedrückt. Die op- togene Zelle verjüngt sich nach VIALLANES in eine postretinale Nervenfaser. Weil später aus der optogenen Zelle sieben Retinulazellen mit sieben postretinalen Nervenfasern hervorgehen, wird die Vorstellung geweckt, wie wenn die eine postretinale Faser der optogenen Zelle sich der Länge nach in sieben Fasern teile. Es kann aber auch sein, daß VIALLANES irrtümlich sieben postretinale Fasern als eine einzige betrachtet hat, wie er solches auch vorher (1882) getan hat. Dieser Punkt soll also bestätigt werden. Die lamina ganglionaris besteht aus drei Schichten, von denen die äußere Ganglien- zellen enthält. Die postretinalen Fasern gehen nach VIALLANES wenigstens bis zur mitt- leren Schicht der lamina ganglionaris, wahrscheinlich aber weiter durch das chiasma externum in die medulla externa. Wir werden sehen, daß CAJAL (1909) beide Endigungs- weisen verwirklicht gefunden hat. Die Zellen der äußeren Schicht der lamina ganglionarig sind unipolare Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze zur mittleren Schicht senden, welche nur aus Fasern besteht. VIALLANES hat, wenn er diesen Fasern zu ihrem Ende hat folgen können, dieselben Zellen, wie Casar (Fig. 109, c) gesehen. Die medulla interna und exter- na haben beide Ganglienzellgruppen neben sich, deren unipolare Zellen die Fortsätze darin aussenden. Rap (1902) hat nur oberflächlich und viel zu wenig genau die Struktur des Zen- tralnervensystems der Evertebraten studiert. Wenn er sagt, daß bei Musca und anderen Insekten die Leitungsbahnen des Auges unverzweigt und ununterbrochen die lamina ganglionaris durchsetzen, so mag das bei Musca für einige Fasern (die langen von CAJAL (1909) endgültig nachgewiesenen postretinalen Nervenfasern) zutreffen, im allgemeinen ist solches gewiß nicht wahr. Die letzte und zugleich bei weitem die beste Arbeit, welche mir über die Leitungsbahnen im lobus opticus von Musca vomitoria bekannt ist, wurde von CAJAL (1909) verfaßt. Er arbeitete mit der Gotsıschen Methode und kontrolierte seine Resultate an Hämatoxylinpräparaten, fürwahr eine sehr gute Gewohnheit. CAJaL gibt manchmal andere Namen als die hier gegebenen. So rechnet er die lamina ganglionaris mit zur Retina. Die Schicht der post- retinalen Nervenfasern kann demzufolge diesen Namen nicht beibehalten und wird von CAJAL lamina fenestrata genannt, weil Tracheen darin Oefinungen bilden. Die Ganglienzellschicht der lamina ganglionaris nennt ÜAJAL lamina ganglionaris (sensu strieto), die Faserschicht der lamina ganglionaris (welche auch Stützzellen enthält) lamina plexiformis. CasaL versucht mit diesen Namen die Uebereinstimmung der Retina der Vertebraten mit der „Retina” der Insekten zum Ausdruck zu bringen, so sagt er auch, daß die 324 ARTHROPODA, TRACHEATA. Nervenfasern, welche die lamina ganglionaris (Retina nach CAJAL) verlassen, den ‚‚nervus opticus’ bilden, aber mir scheint es so gesucht und dabei so ver- fehlt alles was man in der Retina der Vertebraten findet bei den Insekten wiederfinden zu wollen, daß ich ihm darin nicht folgen kann. ‚Jedes Ommatidium (Fig. 109, o.) wird nach CAJAL von sieben post- retinalen Nervenfasern verlassen (Fig. 109 ‚f. p. r.), welche Fortsätze der sieben Retinulazellen des Ommatidium sind. Das war uns schon von anderen Insekten bekannt. CAJaL hat aber die wichtige Entdeckung gemacht, daß diese sieben Nervenfasern nicht alle einander gleich sind. Es befindet sich darunter eine lange und zugleich dicke Nervenfaser (Fig. Fig. 109. 109, a) und sechs kurze und dünne (Fig. 109, a’). Die langen und dicken Fortsätze der Retinulazellen durchziehen ohne wei- teres die lamina ganglionaris, werden zu Nervenfasern des chiasma externum und enden in der medulla externa (Fig. 109, a und Fig. 110, a). Die kurzen Fortsätze der Retinula- zellen enden schon in der lamina ganglio- naris (Fig. 109, a’). Die Ganglienzell- schicht der lamina ganglionaris enthält = % e zwei Zelltypen : große und kleine unipo- er lare Ganglienzellen (Fig. 109, b und ec). Schema einiger. Leitungsbahnen der Die großen Zellen haben einen Fortsatz, lamina ganglionaris im lobus optieus welcher durch das chiasma externum in yon Musca vomitoria. die medulla externa tritt und dort endet ee (Fig. 109 und 110, b) und CAJAL bemerkt, a —= lange pöstretinale Nervenfaser m PR j a’ — kurze postretinale Nervenfaser Wie VIGIER (1908) kurz vorher diesen Zell- b, c = Ganglienzellen typus schon bei anderen Dipteren als d = Nervenfaser Musca beschrieben hatte. Der Stamm- ch. e. = chiasma externum fortsatz dieser Zellen spaltet in der Faser- /. p. r. — fibrae postretinales : ; 3 ; > schicht der lamina ganglionaris zahlreiche l. g. = lamina ganglionaris en For 0. = ommatidium kurze Aestchen ab (Fig. 109) und es ist zwischen diesen Aestchen, daß die kurzen postretinalen Nervenfasern enden. Wahrscheinlich geht also hier der Reiz von a’ auf b über. Querschnitte durch die lamina ganglionaris lehrten CAJAL, daß jeder Stammfortsatz einer Zelle b mit sechs bis acht kurzen postretinalen Nervenfasern in Verbindung steht. Diese Fasern stammen jedoch aus verschie- denen Ommatidien und CAJAaL stimmt VIGIER bei, wenn er sagt, daß optische teize aus benachbarten Ommatidien in dieser Weise in einer Ganglienzelle zusammengebracht werden. Der Fortsatz der Ganglienzelle 5 mit seinen Seiten- ästchen bildet mit der Gruppe umgebender Nervenfasern ein Neuromma- tidium, wie solches VIALLANES, HIcKson und VIGIER bei Dipteren beobachtet haben und wie meiner Meinung nach auch Zawarzın bei Aeschna gesehen hat. Die kleinen Ganglienzellen der: lamina ganglionaris (Fig. 109, c) haben HEXAPODA, DIPTERA. 325 einen Fortsatz, welcher noch innerhalb der lamina ganglionaris endet. In der lamina ganglionaris enden überdies zentrifugale Nervenfasern (Fig. 109, d), welche mit ihren Endverästelungen besonders die Ganglienzellen ce umspinnen. Ihre Herkunft blieb CAasar unbekannt ; ZAwaArzın glaubt dieselbe in Ganglien- zellen der medulla externa suchen zu müssen (vergl. S. 286). Hinter dem chiasma externum folgt, wie bekannt, die medulla externa (Fig. 110, m. e.). Das Neuropilem derselben zeigt nach CAJAL vier Faserschich- ten (Fig. 110, 1 bis 4). Außerhalb derselben liegt eine Ganglienzellrinde, wel- che von den Fasern des chiasma externum durchzogen wird. Diese Fasern trennen die Ganglienzellen in drei Gruppen, deren Fig. 110. mittlere das ganglion cunea- tum (keilförmiges Ganglion) genannt wird, während der vordere und hintere Teil zusammen corona ganglio- naris heißen. Weil die Gang- lienzellen dieser Teile nicht verschieden sind, CAJAL hat es bei Musca deutlich ge- zeigt, so fühle ich auch hier kein Bedürfnis ganglion cuneatum und corona gan- glionaris zu unterscheiden und spreche also nur über die äußere Ganglienzellrin- schema einiger Leitungsbahnen der medulla externa de der medulla externa. im.-lobus opticus von Musca vomitoria. Die äußere Ganglienzell- Abgeändert nach CAJAL (1909). rinde der medulla externa a —= lange postretinale Nervenfaser enthält zwei Ganglienzell- 2 9% = Nervenfasern E e, f = Ganglienzellen typen, welche nach CAJaL ch. ee — chiasma externum den Amakrinen der Verte- m. e. — medulla externa braten-Retina gleichen, aber l bis 4 = Faserschichten der medulla externa das tun so manche der uni- polaren Ganglienzellen der Evertebraten, daß solches keine nähere Verwandt- schaft dieser Zellen mit Amakrinen beweisen kann. Der erste Typus (Fig. 110, e) hat einen zentral gerichteten Fortsatz, welcher nicht weiter geht als die Grenze der ersten und zweiten Faserschicht der medulla externa. Der zweite Typus (Fig. 110, f) besitzt Fortsätze, welche sich nur in einer Ebene verzweigen und jedenfalls bis in die zweite plexiforme Schicht, vielleicht auch bis zu der dritten und vierten sich erstrecken. Oft liegen die Endveräste- lungen dieser Ganglienzellen neben den letzten Verzweigungen von zentri- fugalen Nervenfasern (Fig. 110, g und h), welche vielleicht aus dem Gehirn stammen. Man hat schon erfahren, daß auch die langen postretinalen Nervenfasern und die Fortsätze der Ganglienzellen b der lamina ganglionaris in der medulla 326 ARTHROPODA, TRACHEATA. externa enden. Hier ist die geeignete Stelle zu bemerken, daß die postreti- nalen Nervenfasern (Fig. 110, a) erstens in der ersten Faserschicht der medulla externa und zweitens in der zweiten oder dritten Faserschicht Verästelungen treiben. Die erstgenannten Kollateralen sind dabei auf gleicher Höhe wie die Endverästelungen der Fasern b (Fig. 110), welche in der ersten plexiformen Schicht und an der Grenze der ersten und zweiten enden. In der dritten und vierten Schicht des Neuropilems der medulla externa verbreiten sich zarte Fasern unbekann- ter Herkunft. Hinter der medulla interna trifft man das chiasma internum (Fig. 111, c h “e, ch. i.) und dahinter die medulla interna (Fig. 111, m. ?.). Es liegen, wie bekannt, einige Ganglienzellgruppen daneben, welche CAsAaL ganglion posterius (Fig. Ill, g. p.), ganglion anterius externum (g. a. e.) und ganglion anteriusinternum (g. a. i.) nennt. Im ganglion anteriusexternum fand CAJAaL große Ganglienzellen (Fig. 111, i). Ihr Fortsatz tritt in die medulla ex- terna ein und läuft in einer der vier Neu- ropilemschichten der Oberfläche paral- lel. Bisweilen verästelt sich eine Kolla- terale in einer anderen Schicht als in derjenigen, wo der Neurit läuft; soz.B. kommt es vor, daß der Neurit in der dritten Faserschicht der medullaexterna Fig. 111. Schema einiger Leitungsbahnen im lobus opticus von Musca vomitoria. Abgeändert nach Casa (1909). liegt und Kollateralen in der ersten i bis n = Ganglienzellen oder zweiten sich befinden. m — Nervenfaser Das ganglion posterius enthält klei- ch. e. = chiasma externum ne Ganglienzellen (Fig. 111, 5), deren ch. i. = chiasma internum F 2 : : : ortsätze sich zur medulla interna be- g. a. e. = ganglion anterius externum ' h : 4 bek g. a. i. = ganglion anteriusinternum SEe9en, aber das Ende ist unbekannt. 9. p. — ganglion posterius Andere Ganglienzellen (Fig. 111, k)sen- m. e. — medulla externa den ihre Fortsätze zur gegenüberliegen- m. i. = medulla interna den Seite (der Vorderseite) der medulla interna, wo sieenden. In der Nähe dieser Fortsätze enden auch Ausläufer von Ganglienzellen des ganglion anterius internum (Fig. 111, 2). Noch andere Ganglienzellen des ganglion posterius (Fig. Ill, rn) senden den Fortsatz bis in die medulla externa, wo er in unbekannter Weise endet. Es gibt manche Nervenfasern unbekannter Herkunft, welche die medulla interna, besonders den mittleren Abschnitt derselben und das chiasma inter- num durchziehen um in der medulla externa zu enden. Dazu gehören z.B. die Fasern g und A der Fig. 110. Neben Fasern, welche in einer Faserschicht HEXAPODA, DIPTERA. B YA der medulla externa enden, liegen andere, welche in mehreren dieser Faser- schichten Verzweigungen besitzen und noch andere, welche einen Seitenzweig weiter senden zu einer unbekannt gebliebenen Stelle. Alle diese Fasern gehen mehr oder weniger fächerförmig auseinander und CAJAL trägt deshalb Bedenken das chiasma internum der Autoren hier auch noch chiasma zu nennen. Wenn sich schon darin Fasern kreuzen, so sind diese verschiedener Herkunft und in diesem Falle darf man nicht von einem Chiasma reden. Diese Bemerkung CAaJaus ist ganz richtig. Nur möchte ich darauf hinweisen, daß sowohl bei Aeschna (Fig. 99, k und /!), wie bei Apis (Fig. 107, e, e' und e’’) gewisse Fasern des chiasma internum wirklich aus gleich- wertigen Ganglienzellen hervorgehen und also bei ihrer Kreuzung ein wahres Chiasma bilden. Diese Ganglienzellen liegen jedoch in der äußeren Rinde der medulla externa und die Fasern sind zentripetal, nicht zentrifugal. Es scheint mir also, daß CAJAaL, welcher mit Recht, die zentrifugalen Nervenfasern nicht als wahre Chiasmafasern betrachtet, die wahren Chiasmafasern des chiasma internum bei Musca nicht zu Gesicht bekommen hat, wie er auch in der äuße- ren Rinde der medulla externa wohl Ganglienzellen wie e und f (Fig. 110), aber keine mit längeren Fortsätzen beobachtet hat. Nähere Untersuchungen bleiben erwünscht. Neben Fasern, welche die medulla interna passieren, fand CAJAL bei Musca vomitoria auch Nervenfasern unbekannter Herkunft, welche in der medulla interna verzweigt enden (Fig. 111, m). Auch hat er entdeckt, daß zentrifugale Nervenfasern, welche aus dem tuberculum opticum und aus der commissura optica des Gehirns kommen, ebenso wie zentripetale Nervenfasern aus der medulla externa in der medulla interna enden. Am Schluß seiner vorzüglichen Arbeit macht CAJaL den Versuch die optischen Leitungsbahnen der Insekten, Cephalopoden und Vertebraten zu vergleichen. Er findet im allgemeinen die Schichten und Neuronen der Verte- bratenretina im lobus opticus der Insekten und Cephalopoden zurück ; für Einzelheiten verweiseich auf das Original. Ich gestehe, daß die zahlreichen von CAJAL aufgestellten Analogien bei mir durchaus keinen Anklang gefunden haben mit Ausnahme der Uebereinstimmung der Sehzellen (Stäbchenzellen, Zapfen- zellen, Retinulazellen), welche in der Tat überall Sinnesnervenzellen sind, welche den optischen Reiz empfangen. Sie sind dies aber nicht nur bei den Cephalopo- den, Insekten und Vertebraten, sondern überall im ganzen Tierreich, wo nur Sehzellen gefunden werden. Gegenüber Bestrebungen wie der CAJAauschen möchte ich betonen, erstens, daß es sich doch nur um Konvergenzerscheinun- gen (welche im Auge der Cephalopoden und Vertebraten besonders häufig sind), niemals um Homologisationen handeln kann und zweitens, daß, so lange uns die Neuronen im lobus opticus der Cephalopoden und Insekten so mangel- haft bekannt sind, man besser tut die Entdeckung der unbedingt nötigen Tatsachen abzuwarten, bevor man sich an weitgehende Vergleichungen wagt. Ueber andere Dipteren als Musca sind mir die nachstehenden hodolo- gischen Angaben bekannt geworden. VIALLANES (1882) beschreibt bei der Larve von Eristalis tenax einen subeutanen Ganglienzellplexus, worüber er mitteilt, daß die multipolaren Zellen unmittelbar mittels ihrer Fortsätze 328 ARTHROPODA, TRACHEATA. zusammenhängen. Ein wahrer Ganglienzellplexus befindet sich ebenfalls im Chylusmagen der Larve von Tipula gigantea zwischen den glatten Muskel- fasern. Dieser Plexus weist die Eigentümlichkeit auf, daß alle Ganglienzellen vier longitudinale, nicht gegenseitig verbundene Reihen bilden. Bei der Larve von Stratiomys chamaeleon hat VIALLANES (1882) unter der Haut einen Nervenplexus mit multipolaren Ganglienzellen entdeckt. Einige ihrer Fortsätze enden frei, andere Nervenfasern des Plexus enden in der Nähe der Basis eines Haares. Genauere Betrachtung lehrte ihn, daß unter der Basis des chitinösen Haares die Haarzelle liegt, welche mit ihrem Zytoplas- ma das Haar auffüllt. Wenn auch der Zellkörper oft nicht klar hervortritt, so ist doch immer der Zellkern sichtbar. Die Haarzelle nun wird innerviert durch eine bipolare, sensibele Ganglienzelle, deren zentraler Fortsatz eine Nervenfaser des subeutanen Nervenplexus wird und deren peripherer Fort- satz nach VıatLanes ohne Zweifel ins Innere der Haarzelle vordringt. Ich schließe daraus, daß die Haarzelle eine wahre Sinneszelle ist, welche durch eine sensibele Ganglienzelle innerviert wird. Cuccarı (1888) hat die Organisation des Gehirns von Somomya erythrocephala studiert. Ich entlehne seiner Arbeit die folgenden hodologischen Angaben. Die Ganglien- zellen der corpora pedunculata senden ihre Fortsätze ins Neuropilem der Becher und Stiele, wo sie, ebenso wie bei einigen Myriapoden, Spiralen beschreiben, bevor sie weiter- gehen zum Neuropilem des Gehirns. Lateral neben den corpora pedunculata fand CuccATI Ganglienzellen mit Fortsätzen zum Neuropilem des Gehirns oder nach Kreuzung zum lobus optieus der anderen Seite. Mediodorsal im Hirnganglion sind Ganglienzellen mit Fortsätzen, welche neben der Medianebene geradewegs nach unten gehen und dann kreuzend die andere Hirnhälfte suchen. Dorsal liegende Ganglienzellen senden nach Kreuzung Fortsätze ins corpus centrale, aber diese Fasern verlassen den Zentralkörper wieder und ziehen ins Neuropilem. Ventral neben dem lobus opticus befinden sıch Gan- glienzellen, woraus kreuzende Nervenfasern hervorgehen und andere, welche ihre Fort- sätze ins ÄAntennalganglion senden. Im lobus opticus sah Cuccarı das äußere und innere Chiasma, aber er hat die Nerven- fasern nicht genau verfolgt. Der lobus opticus ist durch ein Nervenfaserbündel mit dem Antennalganglion verbunden und dieses sendet ein Seitenbündel zu den corpora pedun- culata. Ueberdies verbindet ein kleineres Bündel das Antennalganglion mıt dem lobus optieus der anderen Seite. Diese Angaben Cuccarıs bedürfen sehr der Bestätigung, weil er weder Anfang noch Ende der Bündel sah. Nach Cuccarı werden die beiden lobi op- tici durch drei Kommissuren verbunden, die dorsalen Teile durch eine ganz dorsal laufen- de Kommissur, die ventralen durch eine etwas mehr ventrale, aber immerhin noch dor- sale Kommissur. Die dritte Kommissur läuft zur halben Höhe des Gehirns. Manche Nervenfasern vereinigen den lobus optieus mit dem protocerebrum ohne zu kreuzen. Neben diesen drei optischen Kommissuren bestehen andere. Deutlich beschrieben werden nur zwei zarte Kommissuren hinter dem corpus centrale. Ueber das Antennalganglion bemerkt Cuccarı Folgendes. Die dortigen Ganglien- zellen senden ihre Fortsätze ins Neuropilem des Ganglions. Einige Fasern des Antennal- nerven bilden die commissura antennalıs, andere ziehen ins protocerebrum, noch andere enden im Neuropilem des Antennalganglions. Nach CuccAtı ziehen wiederum andere Nervenfasern des Antennalnerven in den motorischen Labialnerven, welcher übrigens Fortsätze von Ganglienzellen enthält, welche neben der Wurzel dieses Nerven liegen. In den Nerven der Ozellen sah Cuccartı Nervenfasern, welche in die Schlundkonnek- tive zogen. Es stimmt darın also Somomya mit der Biene überein. PATTEn (1890) hat gemeint im zusammengesetzten Auge von Tabanus und Belo- stoma Retinophoren zu sehen, welche mıt Sinneshaaren darin übereinstimmen sollten, ß HEXAPODA, DIPFERA. 329 daß beide aus zwei nervösen Zellen beständen (beim Sinneshaare wären dies die Haar- zelle und die sensibele Ganglienzelle, bei der Retinophore zwei Sehzellen). Man weiß schon aus der Einleitung dieses Kapitels, wie ich über diese Parrexschen Ansichten denke. Die einzige Mitteilung in diesem Aufsatz, welche mir glaubwürdig ?scheint, ist diejenige, daß die Retinulazellen von Belostoma sich kontinuirlich in Nervenfasern fortsetzen. WeıInLanD (1891) hat die Innervation der Halteren der Dipteren studiert. Er ent- deckte auf den Halteren verschiedene Papillenfelder. Unter jeder Papille befindet sich eine bipolare Zelle. Der periphere Fortsatz dieser Zelle ist der Achsenfaden eines chiti- nösen Körpers, welcher unter zwei chitinösen Falten liegt. Der Achsenfaden ist von einigen verwandelten Hypodermiszellen umringt. Der zentrale Fortsatz der bipolaren Zelle ıst eine Nervenfaser zum Thorakalganglion des Bauchstranges. Es fragt sich, ob die bipolare Zelle eine Sinnesnervenzelle oder eine sensibele Ganglienzelle sei. WEINLAND, welcher sich diese Frage gewiß nicht gestellt hat, nennt die Zelle Ganglienzelle, aber aus seinen Abbildungen schließe ich, daß die bipolare Zelle eine Hypodermiszelle ist und ich betrachte sie als eine Sinnesnervenzelle. Die Papillen der Halteren wären somit nicht mit Sinneshaaren des üblichen Typus zu vergleichen. Wie auch die Modifikation der Papille sei, immer ist nach WEINLAND die Innervierungsweise die gleiche. Lowne (1890-1892) hat über Calliphora erythrocephala eine schöne Monographie publiziert, worin über die Leitungsbahnen Folgendes gesagt wırd. Unter der Haut befinden sich, wie solches schon S. 201 gemeldet wurde, Ganglien- zellen, welche einen Fortsatz senden in die Haarzelle eines Sinneshaares oder welche diese Zelle mıt den Verästelungen ihres peripheren Fortsatzes umspinnen ; sensibele Ganglienzellen also. Daneben gibt es Sinneshaare, welche eine oder mehrere Sinnes- nervenzellen enthalten, wobei also die Haarzelle selbst einen Nervenfortsatz aussendet. Solches ist z. B. in den Antennen der Fall. Auch andere Hypocdermiszellen als Haarzel- len werden durch Fortsätze darunter gelagerter Ganglienzellen umsponnen und weil Lowne diese Zellen nicht besonders Sinneszellen nennt, meine ich, daß er hier Gang- lienzellen mit freien Nervenendungen beschreibt, bei Arthropoden eine seltene Er- scheinung. In den Halteren beschreibt Lowe verschiedene Sinnesnervenzellen, womit er sıch also in Uebereinstimmung mit WEINLAND befindet. Daß er auch in den Stäbehen- zellen der ocelli und in den Retinulazellen des zusammengesetzten Auges Sinnesnerven- zellen erkennt, ist beinahe selbstverständlich. Ueber das Zentralnervensystem gibt LownE mehr mikroskopisch-anatomische als hodologische Einsichten. Was nicht gar zu unbestimmt ist, wird hier wiedergegeben. Im Unterschlundganglion nennt er Längsfasern, welche aus den Thorakalganglien stam- men, Kommissurfasern, welche aus Ganglienzellen des unteren Schlundganglions hervorge- hen und nach ihrer Kreuzing in Längsbündeln zum Gehirn emporsteigen und Fasern, welche mit dem Maxillarnerven eintreten. Die Antennalganglien, welche im Neuropilem die glomeruli enthalten, sind durch eine breite Kommissur verbunden und vier Paare Faserbündel verbinden sie mit dem protocerebrum. Ein Bündel endet in der Nähe der corpora peduneulata, ein Bündel kreuzt und zieht in den peduneulus des corpus pedunculatum, ein drittes sucht den lobus optieus und ein viertes das untere Schlundganglion. Hinter dem corpus centrale beschreibt Lowne das Pyramidalganglion, dessen Zellen Fortsätze zum Ozellarnerven aussenden. Im lobus optieus unterscheidet LownE wohl die medulla externa und interna, das chiasma externum u. s. w. aber über die Wege der einzelnen Nervenfasern bemerkt er nur, daß eine Kommissur die beiden lobi optiei verbindet. Ich möchte betonen, daß es mir scheint, daß LownE seine Angaben hauptsächlich den Arbeiten anderer Autoren entlehnt hat. Vielleicht hat man darin den Grund zu suchen, warum er in den Sinneshaaren bisweilen Sinnesnervenzellen, bisweilen sensibele Ganglien- zellen sieht und in dieser Streitfrage keine Stellung nimmt. Ueber die Ganglienzellen in der lamina ganglionaris der Dipteren im allgemeinen und von Calliphora erythrocephala im besondern liegt uns eine wertvolle Arbeit vor, 330 ARTHROPODA, TRACHEATA. welche VIGIER (1908) abgefaßt hat. Fr zeigt darin, daß die lamina ganglionaris in ihrer äußeren Schicht unipolare Ganglienzellen enthält, welche ihren Fortsatz durch das chias- ma externum zur medulla externa (epiopticon) senden. Fin Teil des Stammfortsatzes trägt kurze, birnenförmige Dendriten, welche mit den Endabschnitten der Nerven- fortsätze der Retinulazellen in Verbindung stehen. Wo dies der Fall ist, wird ein neurom- matidium gebildet in ähnlicher, aber nicht in gleicher Weise, wie VIALLANES es bei der Crustacee Palinurus beobachtete (vergl. S. 240) und in jedem neurommatidium hat der Stammfortsatz einer Zelle der lamina ganglionaris mit drei oder vier postretinalen Nervenfasern Kontakt. Man weiß schon, daß Casa (Fig. 109, a’ und b) bei Musca vomi- toria ganz das nämliche sah und ich glaube, daß die zylinderförmigen Netzchen, von Hickson bei Musca beobachtet, eben dieselben Neurommatidien sind. Daß nicht nur die Dipteren, sondern auch andere Insekten ähnliche Vorrichtungen, wie VIGIER und CAJAL klar zu Tage gefördert haben, besitzen, zeigt die Arbeit Zawarzıns über die Libelle Aeschna (vergl. S. 286). Es soll hier zuletzt noch ein Aufsatz EscHeEricHs (1902) genannt werden. Wohl wird darin hauptsächlich die Entwicklung des Nervensystems der Muscide Lucilia caesar behandelt und werden darin nur wenige Leitungsbahnen erwähnt, aber aus dieser Arbeit geht gerade hervor wie wichtige Aufschlüsse über den Lauf der Nervenfasern in kom- plizierten Ganglien, wie das Thorakalganglion der Fliegen, das Studium der Ontogenie geben kann. Der Bauchstrang von Lucilia und anderen Insekten entsteht aus zwei ektodermalen Seitensträngen, wozwischen ein Mittelstrang, welcher den Mediannerven oder nervus sympathieus liefert. Die Herkunft des Bauchstranges aus zwei Anlagen (es sei hier neben- bei bemerkt) ist in prinzipiellem Gegensatz zur Herkunft des Rückenmarks der Verte- braten, womit einige Untersucher den Bauchstrang vergleichen oder sogar homologisieren möchten. Daß so viele andere ausschlaggebende Tatsachen eine nähere Verwandtschaft der Vertebraten mit den Arthropoden ausschließen, darauf kann hier richt weiter einge- gangen werden. Der Bauchstrang konzentriert sich schließlich bei den Dipteren zusammen mit dem Mediannerven*) in einem einzigen Thorakalganglion, das folglich einen sehr verwickelten Bau aufweist. Aber in der Ontogerie konnte ESCHERICH im Mediannerven konstant vor- kommende Ganglienzellen einzeln erkennen, sodaß er sie mit Buchstaben belegen konnte- (Man vergleiche Hanver über den nervus sympathicus der Carabiden, $. 302.) Der Mediannerv ist segmentiert und mit Anschwellungen ausgestattet, welche zwischen den Ganglien des Bauchstranges liegen. Aus diesen Anschwellungen gehen Nerven hervor, jeder aus einem Fortsatz einer dorsal im Mediannerven gelagerten Gan- glienzelle (von ESCHERICH mit me angedeutet) bestehend. Diese Fortsätze gehen wahr- scheinlich zu den Tracheen. In den Ganglien des Bauchstranges fand EscHEerıch zwei Kommissuren, welche den Mediannerven unterbrechen und unipolare Ganglienzellen, welche ihre Fortsätze entweder ins Neuropilem oder durch die Kommissuren zur anderen Seite des Bauchmarks senden. ESCHERICH meinte, aber dieses steht nicht ganz fest, daß Ganglienzellen des Me- diannerven in der Nähe der Bauchstrangkommissuren ebenfalls Fortsätze in den Bauch- strang aussenden. Die einzige Ordnung der Insekten neben den genannten, worüber mir hodo- logische Tatsachen zur Kenntnis gekommen sind, ist die Ordnung der Lepido- pteren und, falls ich wirklich nichts übersehen habe, darf eserstaunlich heißen, daß über die Leitungsbahnen im Nervensystem der Falter und Raupen so wenig bekannt ist, wo die Tiere doch so bequem in großer Menge zu erhalten sind. BERGER (1878), welcher so viele Insekten studiert hat, hat im Gehirn von Pieris *) Dieser Mediannerv oder nervus sympathicus ist nicht das Homologon des Medi- annerven oder Mediankonnektivs der Chaetopoden. HEXAPODA, LEPIDOPTERA. 331 brassicae corpora pedunculata und äußeres und inneres Chiasma im lobus optieus entdeckt, aber keine Nervenfasern in ihrem Lauf verfolgen können. CATTIE (1881); zeichnetin einer Abbildung des sechsten Bauchganglions der Raupe von Acheroutia atropos zwei Kommissuren. Das ist aber alles, was in dieser Arbeit, worin das „centrale, peripherische und sympathische Nervensystem der Raupen’ besprochen wird, über den Verlauf der Nervenfasern zu finden ist. BENEDICENTt (1895) ist mit Bombyx mori glücklicher gewesen, aber er konnte ja auch die EHRLIcHsche Methylenblau-Methode anwenden. Er fand alle Ganglien des Bauch- stranges mit Ausnahme des Hiruganglions und des unteren Schlundganglions überein- stimmend gebaut und auch stimmten die Ganglien der Larve und der Imago überein. Die Ganglienzellen der Ganglien senden ihre Fortsätze ins Neuropilem derselben oder der gekreuzten Seite oder aber in die peripheren Nerven. In jedem Konnektiv fand er zwei Kolossalfasern, welche auch die Ganglien ganz durchsetzen können. Am besten ist noch die Innervation der Sinneshaare der Lepidopteren studiert wor- den. E. HoLmGREN (1896), welcher mit Methylenblau arbeitete, berichtet, daß er in der Haut der Raupe von Sphinx ligustri Sinnesnervenzellen in Verbindung mit Haaren fand. Die Nervenfortsätze dieser Zellen haben Anschluß an einen subepithelialen Gan- glienzellplexus. Die multipolaren Ganglienzellen des Plexus sind durch ihre Fortsätze mit einander und mit den Sinnesnervenzellen unmittelbar verbunden. Es ist also ein wahrer Ganglienzellplexus. Einige Ausläufer der multipolaren Ganglienzellen ziehen in die peripheren Nerven. Sehr merkwürdig ist es, daß HoLMGREN auch Sinnesnervenzellen entdeckte mit einem peripheren Fortsatz, welcher nicht in ein Haar, sondern zwischen den Epithelzellen der Haut zur Cuticula lief. Hier hat er jedenfalls wahre Sinnesnerven- zellen entdeckt, während die Innervation der Sinneshaare m. E. nicht mittels Sinnes- nervenzellen stattfindet, wie man sogleich motiviert finden wird. GUENTHER (1901) hat die Innervation der Sinnesschuppen und Sinneskuppeln bei Saturnia pavonia und manchen anderen Faltern untersucht. In jungen Flügeln von Puppen liegen bei jeder Sinnesschuppe zwei Zellen, eine große, die Schuppenbildungs- zelle, und eine kleine, die sensibele Ganglienzelle. GUENTHER nennt diese Zelle Sinnes- zelle, aber weil sie die Schuppenbildungszelle innerviert, ist es eine sensibele Ganglien- zelle und die Schuppenbildungszelle ist die wahre Sinneszelle. Später, wenn die Schuppe ausgebildet ist, sieht man unter der Schuppe zwischen den Hypodermiszellen eine bipolare Zelle. Der periphere Fortsatz dieser Zelle läuft in den Porenkanal in der Basis der Schuppe, dringt aber nicht in die Schuppe selbst hervor. Der basale Fortsatz ist eine Nerven- faser, welche sich einem Flügelnerven beimischt. Diese Zelle ist die sensibele Ganglien- zelle. Die Schuppenbildungszelle ist nach GUENTHER zu Grunde gegangen. aber ich frage mich, was denn wohl die hohle Schuppe ausfüllt, worin der Sinnesfortsatz der sensi- belen Ganglienzelle nicht eintritt, wenn es nicht das Zytoplasma der Schuppenzelle ist, Kurz, ich glaube, wenn man die Ontogenie der Sinnesschuppen betrachtet, hat man Recht sie als Sinneshaare aufzufassen, dleren Haarzellen (Schuppenbildungszellen) durch sen- sibele Ganglienzellen innerviert werden. In den Flügelrippen liegen zahlreiche er Das Chitin ist da zür Stelle dünn und kuppelförmig gewölbt. Unter jeder Sinneskuppel befindet sich eine bipolare Zelle mit einem Fortsatz in der Kuppel und einem Fortsatz im Flügelnerven. Weil der periphere Fortsatz das Chitin der Kuppel und also die Körperoberfläche erreicht, scheint die bipolare Zelle eine Sinnesnervenzelle zu sein. Hırrox (1902) hat sich besonders mit der Innervation der Sinneshaare der Lepi- dopteren befaßt. Obgleich die Gestalt der Haare sehr variiert, ist der Bau immer der- selbe, wie ihn die vitale Methylenblau-Methode lehrte. Bei der Larve vom Bombyx mori verzweigen sich die sensibelen peripheren Nerven wiederholt dichotomisch und endlich gehen ihre Fasern über in bipolare sensibele Gan- glienzellen. Diese Zellen liegen bei Bombyx mori in großer Entfernung‘der Sinneshaare, aber bei anderen Lepidopteren wie Ampelophaga myron ist der Zellkörper neben der Haarbasis gelegen. Der periphere Fortsatz der sensibelen Ganglienzelle schritt meistens nur bis zur Haarbasis ; immer aber war das chitinöse Haar durch eine Haarzelle ausge- 332 ARTHROPODA, TRACHEATA. füllt, welche wie eine wahre Sinneszelle durch den peripheren Fortsatz der sensibelen Ganglienzelle innerviert wurde. Aehnliche bipolare sensibele Ganglienzellen wurden von Hırron bei den Sinneshaaren aller untersuchten Raupen, welche manchen Arten ange- hörten, gefunden. Die zentralen Fortsätze der sensibelen Ganglienzellen der Raupen gehen nach HıLTon über in einen Ganglienzellplexus unter der Hypodermis. Die multipolaren Ganglien- zellen dieses Plexus anastomosieren mit ihren Fortsätzen und senden andere Fortsätze in die peripheren Nerven, welche unter der Haut einen Nervenplexus bilden. Das stimmt also sehr gut mit dem was HoLMGREN über Sphinx ligustri bemerkte. HıLron sah den Ganglienzellplexus bei Bombyx, Ampelophaga, Datana, Papilio, Pieris, u. a. Bei Pieris bilden die zentralen Fortsätze der sensibelen Ganglienzellen der Haare, offenbar in Ver- einigung mit anderen Ganglienzellen, Nerven, welche mit dem vorderen peripheren Nerven ins Abdominalganglion eintreten. Jedes Abdominalganglion hat nämlich zwei Paare peripherer Nerven. Nach ihrem Eintritt ins Ganglion biegen die sensibelen Ner- venfasern nach vorne um und treten in das Konnektiv, wo sie sich dem Auge entziehen’ Im Konnektiv laufen sie lateral, während mehr median Nervenfasern ziehen, welche das Ganglion passieren und wieder in das nächste Konnektiv übergehen. Bei allen untersuchten Raupen mit Ausnahme von lo wurden auch bei den Drüsen- haaren bipolare Ganglienzellen entdeckt. Es werden nach meiner Meinung eher moto- rische (sekretorische) als sensibele Ganglienzellen sein. In letzter Zeit hat auch SCHENnk (1903) die antennalen Sinnesorgane von vier Lepi- dopterenarten untersucht. Er versucht uns beizubringen, daß die verschiedenen Sinnes- haare Sinnesnervenzellen enthalten (ebenso wie HOLMGREN), was ihm jedoch nicht immer gelingt. Bei der männlichen Fidonia beschreibt SCHENK unter dem sensillum trichodeum (einem besonderen Sinneshaartypus) eine Sinnesnervenzelle mit einem peripheren Fort- satz im Haare.'Wenn er aber unter dem sensillum coeloconicum (Grubenkegel) eine Grup- pe solcher Sinnesnervenzellen beschreibt, gestatten es sowohl seine Beschreibung, wie seine Abbildung, darin eine Gruppe von Haarzellen innerviert durch einen Fortsatz einer sensibelen Ganglienzelle zu sehen. Das wäre nur mit spezifischen Nervenfärbungs- methoden, welche SCHENK nicht angewandt hat, zu entscheiden. Die Beschreibung der Leitungsbahnen der Insekten ist zu Ende und da wird gewiß der Leser fragen, ob es nicht möglich sei, eine übersichtliche allge- meingültige ;Darstellung der Leitungsbahnen des Insektenhirns zu geben. Man wird sofort einsehen, daß solches noch am ehesten für den so oft studier- ten lobus opticus gelingen wird und ich werde auch den Versuch dazu machen. Dabei meine ich nur dann einen gewissen Ganglienzelltypus allen Insekten zurechnen zu dürfen, wenn er von drei verschiedenen Autoren beobachtet worden ist. Stellt man sich mit zweifacher Beobachtung zufrieden, so stößt man noch oft auf ungelöste Streitfragen. Es ist erstaunlich und zugleich vielbezeichnend für den Stand unserer Kenntnis, wie wenig Ganglienzell- typen der gestellten Forderung entsprechen. Der erste bei allen Insekten auftretende Zelltypus ist die Retinulazelle, welche sich in eine postretinale Nervenfaser fortsetzt, welche im Neuropilem der lamina ganglionaris endet. Dieses Neuron ist von VIALLANES bei Dipteren, von Kenvox bei Apis, von VIGIER bei Calliphora, von CAJAL bei Musca und von ZAWARZIN bei Aeschna beobachtet worden. Der zweite Zelltypus ist eine unipolare Ganglienzelle in der äußeren Zellschicht der lamina ganglionaris gelegen. Der Stammfortsatz spaltet kurze Dendriten ab im Neuropilem der lamina ganglionaris, welche dort mit den postretinalen Nervenfasern in Beziehung treten, der Neurit geht aber durch BR ’ ARACHNOIDEA. 333 das chiasma externum in die medulla externa, wo er endet. Es tragen diese Nervenfasern neben anderen durch ihre eigenartige Kreuzung zur Bildung des Chiasma bei. Dieser Zelltypus wurde von Hıcksox bei Musca, von KENYoN bei Apis, von VIGIER bei Calliphora, von CAJaL bei Musca und von ZAWARZIN bei Aeschna wahrgenommen. Der dritte Ganglienzelltypus, welchen man allen Insekten zuerkennen darf, gehört ebenfalls zur äußeren Zellschicht der lamina ganglionaris. Der Fortsatz dieser unipolaren Zelle endet bereits im Neuropilem der lamina gan- glionaris selbst. Es wurden diese Zellen von VIALLANES bei Dipteren, von CAJAL bei Musca und von ZAWARZIN bei Aeschna beschrieben. Damit sind alle Neuronen des lobus opticus genannt, welche man ruhig als bei allen Insekten vorkommend betrachten kann. Die anderen sind ent- weder ungenügend bekannt oder nicht allen Insekten eigen. Merkwürdig ist es, daß, wenn man den lobus opticus der Insekten mit demjenigen der Crustaceen vergleicht, man nur die Retinulazellen mit ihren in der lamina ganglionaris endenden Nervenfasern bei Crustaceen zurückfindet. Die damit in Beziehung stehenden Nervenfasern des chiasma externum gehen schon aus einem anderen Zelltypus, welcher nicht vor, sondern hinter der lamina ganglionaris gestellt ist (S. 224, Fig. 74, a) hervor. Es lohnt sich nicht zu versuchen eine allgemeine Schilderung der anderen Neuronen des Insektenhirns zu geben. Das Resultat würde noch dürftiger sein als beim lobus opticus. Es kann nur zu neuen Untersuchungen anregen, wenn man sieht, wie unausgebeutet das Feld noch ist. Die vierte und letzte Klasse der Arthropoden bilden die Arachnoidea, welche in drei Ordnungen geteilt werden: die Aranea oder Spinnen, die Arthro- gastres oder Skorpione und die Acarina oder Milben. Ueber die letzte Ordnung sind mir keine hodologischen Angaben bekannt. GRENACHER (1879) hat hei den Aranea die erste Leitungsbahn entdeckt, als er sah, daß bei Epeira und Lycosa die Retinazellen der Augen unmittelbar und allmählich in Opticusfasern übergingen und diese Zellen also Sinnesnervenzellen sind. SCHIMKEWITSCH (1884) hat sich später eine nicht sehr klare Vorstellung von der Retina von Epeira gebildet. Ich bekomme jedoch den Eindruck, daß auch er darin tat- sächlich Sinnesnervenzellen gesehen hat. Sagt er doch, daß die Retina aus einer Sammlung von Endstücken von Opticusfasern besteht, welche Endstücke Anschwellungen der Nervenfasern sind, welche ein doppeltes Stäbchen tragen und Kerne enthalten. Sollten da nicht die Anschwellungen die Zellkörper der Retinazellen und die Opticusfasern ihre Nervenfortsätze sein ? SCHIMKEWITSCH hat ebenfalls das Zentralnervensystem von Pholeus phalangoides studiert. Er hat darin manche Ganglienzellgruppen beschrieben, aber nur wenige Leitungs- bahnen. Lateral im Chelicerenganglion (vergl. S. 334) ist eine Ganglienzellanhäufung, woraus Nervenfasern entspringen, welche sich mischen unter Nervenfasern, welche aus Ganglienzellgruppen des Ganglions des ersten Beinepaares hervorgehen. Diese Nerven- fasern bilden einen Ring um den Oesophagus herum. Jedes Ganglion des Zentralnerven- systems enthält wenigstens eine Kommissur und im Neuropilem aller Ganglien enden Nervenfasern der peripheren Nerven. In beiden Hälften des Nervensystems laufen zwei Längsbündel durch alle unter dem Oesophagus gelagerte Ganglien, welche nach SCHIM- KEWITSCH wahrscheinlich vom Hirnganglion zu den Abdominalnerven gehen. 334 ARTHROPODA, TRACHEATA. Auch BERTKAU (1886) ist nicht so glücklich gewesen, wie (RENACHER und hat nur undeutlich gesehen, wie Retinazelle und Opticusfaser in Haupt- und Nebenaugen ver- bunden sind. BERTKAU glaubt beide miteinander verschmolzen und ich meine auch hier aus den Abbildungen schließen zu können, daß die Retinazellen Sinnesnervenzellen sind. Wıpmann (1908) hingegen hat den GRENACHERschen Befund, daß die Sehzellen der Spinnen Sinnesnervenzellen sind, bestätigt. Bei den konvertierten Augen einiger Spin- nen sah er die Retinazellen unmittelbar in Nervenfasern übergehen und das gleiche beobachtete er bei den invertierten Augen der freilebenden Spinnen. Die invertierten Augen der Netzspinnen zeigten die Merkwürdigkeit, daß der Nervenfortsatz (eine Opti- cusfaser) nicht basal aus der Retinazelle hervorging, wie bei den freilebenden Spinnen, sondern etwas höher, aus dem Zellkörper hervortrat. Wenn WIDMANN glaubt, daß ontogenetisch die Fasern des nervus opticus keine Fortsätze der Retinazelien sind, sondern Fortsätze von Ganglienzellen, welche in die Retinazellen eintreten, so stimme ich darin gar nicht mit ihm überein. Die Retinazellen sind wohl hier, wie bei allen Tieren Sinnesnervenzellen. Die besten hodologischen Mitteilungen über das Nervensystem einer Spinne verdanken wir HALLER (1912), welcher Epeira untersuchte. HALLER gibt die folgende Beschreibung des Zentralnervensystems. Es besteht aus einem Paare Zerebralganglien, welche ich zusammen das Hirnganglion (Fig. 113, h.g.) nennen möchte, oberhalb des Oesophagus (Fig. 113, oes.) und fünf dicht beisammengestellten Ganglien unter dem Oesophagus. Das erste dieser Ganglien, das Chelicerenganglion, sendet Nerven zu den Cheliceren, die vier anderen zu den Schreitfüßen. Aus dem letzten Ganglion gehen überdies zwei Abdominalnerven hervor. Der abdominale Teil des Bauchstranges ist ganz reduziert und nach HALLER ins letzte Ganglion aufgenommen. In den Ganglien des Bauchstranges, wovon Figur 112 einen Querschnitt darstellt, liegen nur wenige Ganglienzellen dorsal, um so mehr aber ventral. Ventral befinden sich zwei Gruppen großer unipolarer Ganglienzellen, eine laterale und eine mediane. Die Zellen der lateralen Gruppe senden ihren Fort- satz in den peripheren Nerven derselben Seite (Fig. 112, @) oder nach Kreuzung in der commissura dorsalis (Fig. 112, c.d.) in den peripheren Nerven der anderen Seite (Fig. 112, b) ; die Zellen der medianen Gruppe haben nur kreu- zende Nervenfasern, welche durch die dorsale Kommissur in den peripheren Nerven der anderen Seite übergehen (Fig. 112, c). Neben den großen Ganglien- zellen entdeckte HALLER ventral im Ganglion kleinere unipolare Zellen. Einige derselben (Fig. 112, d) senden ihren Fortsatz nach oben. Bei der dorsalen Kommissur angelangt, spaltet sich der Fortsatz in einen Ast, welcher die Medianlinie überschreitet und im Neuropilem endet und einen Ast, welcher in den peripheren Nerven derselben Seite austritt. Bei anderen kleinen Gan- glienzellen (Fig. 112, e) verästelt sich gerade der ungekreuzte Zweig des Stamm- fortsatzes und zieht der kreuzende in den peripheren Nerven. Die peripheren Nerven führen Fasern, welche sich im Neuropilem derselben Seite (Fig. 112, f) oder nach Kreuzung in der commissura dorsalis im Neuropilem der anderen Seite des Ganglions verzweigen (Fig. 112, 9). Dorsal im Ganglion fand HALLER multipolare Ganglienzellen (Fig. 112, Ah). Ihre Dendriten verästeln sich im Neuropilem ; ihr Neurit überschreitet die Medianlinie in einem besonderen Abschnitt der dorsalen Kommissur und endet dorsal im Neuropilem der anderen Seite. ARACHNOIDEA. 335 Unter der commissura dorsalis laufen drei Paare Längsbündel untereinander neben der Medianlinie. Sie erhalten ihre Fasern aus Ganglienzellen des basalen Teils des Ganglions. Auch ziehen darin Fortsätze von Ganglienzellen des Chelicerenganglions, welche jedem Ganglion Seitenäste überliefern. Neben den kurzen Schlundkonnektiven, welche das Hirnganglion mit dem Bauchstrang verbinden, liegen die Ganglienzellen des Oberlippenganglions (Fig. 113, 0. !. g.). Ihre Fortsätze werden wohl in die Oberlippennerven treten, aber HALLER hat dies nicht tatsächlich beobachtet. HALLER beschreibt zu beiden Seiten im Hirnganglion zwei globuli oder corpora pedunculata, ein vorderes (Fig. 113, ec. p.a.) und ein hinteres, welche mit den corpora pedunculata der Insekten übereinstimmen, deren Neuropileme aber nicht Becher genannt werden können, weil sie nicht becherförmig sind. Ich glaube, man sprichtam besten Fig. 112. über corpora pe- dunculata ohne besondere Unter- scheidung der Neuropileme. Die Gang- lienzellen der corpora pedun- culata sollen 2 LER N h ee Schematischer Querschnitt eines Bauchganglions von SaR Epeira. Nach Harzer (1912). durch kurze Den- ä Ä j : } a bis e und h = Ganglienzellen driten SrseuSel f, g = Nervenfasern tig verbunden c, d. = eommissura dorsalis sein. Ihre Neuri- p. n. — peripherer Nerv ten bilden nach ihm Netze in den „glomeruli” im Neuropilem der corpora pedunculata, bevor sie in den Stiel übergehen. Das lautet alles ein wenig sonderbar und bedarf der Bestätigung. Eher ist zu glauben, daß Ganglienzellen des vorderen corpus pedunculatum ihren Neuriten in den pedunculus senden und dann weiter durch das Schlundkonnektiv zum Bauchstrang, wo er nach oder auch ohne Kreu- zung im Neuropilem endet (Fig. 113, @« und 5). Andere Ganglienzellen senden Fortsätze aus, welche eine Kommissur zwischen den corpora pedunculata von links und rechts bilden (Fig. 113, c). Diese Kommissur ist ein Teil der com- missura dorsalis, welche daneben Nervenfasern enthält, welche aus den peri- pheren Nerven des Bauchstranges stammend, im Neuropilem des corpus pedunculatum der anderen Seite enden (Fig. 113, d). Aehnliche sensibele Nervenfasern enden im corpus pedunculatum derselben Seite (Fig. 113, e). Ganglienzellen des Bauchstranges (Fig. 113, f) senden bisweilen ihren Neuriten durch das Schlundkonnektiv ins Hirnganglion. Hier angelangt, spaltet sich ein Ast ab, welcher in der vorderen Kommissur des Hirnganglions kreuzt ; ein zweiter Ast endet im Neuropilem derselben Seite und ein dritter endet im corpus pedunculatum derselben Seite. Dorsal im Hirnganglion sind 336 ARTHROPODA. schließlich noch Ganglienzellen gestellt (Fig. 113, g), welche mit ihrem Fort- satz das Neuropilem des Bauchstranges suchen. Neben der commissura dorsalis und anterior entdeckte HALLER noch eine dritte Kommissur im Hirnganglion, die commissura posterior, aber es wurde nicht bekannt, woher die Nervenfasern derselben stammen. Ueber die Leitungsbahnen der Arthrogastres ist fast gar nichts bekannt. SCHROEDER (1908) entdeckte auf den Kämmen der Skorpione Sinneskegel, Schematischer Querschnitt durch das Sinnesborsten und einzellige Sinnes- organe. Bei den Sinneskegeln und Sinnesborsten sah er unter der Grup- pe von Sinneszellkernen eine Gruppe in Nervenfasern gelagerter Kerne. Die wahre Natur der Innervation blieb unbekannt. Die einzelligen Organe sind nichts anders als Sin- nesnervenzellen, welche sich unmit- telbar in Nervenfasern fortsetzen. HALLER (1912) hat zwar die mikroskopische Anatomie des Zen- tralnervensystems von Scorpio europaeus, sei es auch nicht einge- hend, studiert und so z. B. im Hirn- ganglion zu jeder Seite zwei wenig ausgebildete corpora pedunculata entdeckt, aber die Wege der Nerven- Zentralnervensystem von Epeira. fasern gibt er nicht an. Nach HALLER (1912). Ich bin damit am Schluß meiner a, b, c, f, g = Ganglienzellen Besprechung der Arthropoden ange- d,e = Nervenfasern + langt und es bleibt mir noch übrig b. g. = Bauchganglion über einige kleinere Tiergruppen Be- c. d. = commissura dorsalis : = i richt zu erstatten. ec. p. a. = corpus pedunculatum anterius h. g. = Hirnganglion is oes. = Loch, wo der Oesophagus hin- durechtritt. o. 1. g. = Oberlippenganglıon LITERATUR. Die Strichellinien begrenzen die Gang- lienzellgruppen. l. ALEXANDROWwIcZ (1909), Zur Kennt- tD wit nis des sympathischen Nervensystems der Crustaceen, Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft, Bd. 45, 1909. ALLEN (1894a), Studies on the Nervous System of Crustacea, I, Some Nerve-Ele- ments of the Embryonie Lobster, Quarterly Journal of Mieroscopical Science, Vol. 36, 1894. 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Aus dem Zentral- ganglion geht links und rechts ein Nerv zum ‚‚hinteren Sinnesorgan” hervor. Nach HARMER ist dieses Sinnesorgan eine große Sinnesnervenzelle, welche viele Haare trägt und kontinuirlich in einen Nerven übergeht, welcher ein peripheres Ganglion aufsucht, bevor er ins Zentralganglion eintritt. Ich be- zweifle jedoch, ob HARMER hier die richtige Einsicht hat. Pedicellina stimmt mit Loxosoma betrefis der Sinnesnervenzellen und bipolaren Ganglienzellen überein. Rerzıus (1905) hat zwanzig Jahre später bei Pedicellina echinata die haartragenden Sinnesnervenzellen im Epithel wiedergefunden und sie beson- ders in den Tentakeln angetroffen. Die anschließenden bipolaren Ganglien- zellen konnte er aber nicht finden und er glaubt, daß sie nicht bestehen, denn er sah die Nervenfortsätze der Sinnesnervenzellen in Bündeln zum Zentral- ganglion laufen ohne Kernen oder Zellen zu begegnen. Es bleibt also bei den Bryozoen noch fast alles auf hodologischem Gebiete zu tun. LITERATUR. 1. Harmer (1885), The Structure and Development of Loxosoma, Quarterly Jour- nal of Microscopical Science, Vol. 25, 1885. 2. Rerzrus (1905), Das sensibele Nervensystem der Bryozoen, Biologische Unter- suchungen, N. F. Bd. 12, 1905. TUNICATA. Die ältesten Mitteilungen über die Histologie des Nervensystems einiger Tunicaten, woraus einigermaßen der Lauf der Leitungsbahnen erhellt, danken wir Ussow und sie gelten für Ascidien. Bei diesen Tieren besteht das Nerven- system aus einem Hirnganglion, woraus die peripheren Nerven entspringen und welchem sich bisweilen ein dorsaler Ganglienzellstrang anschließt, der nichts anders als das reduzierte Rückenmark der Larve ist. Ussow hat meistens russisch publiziert und daher ist mir nur eine seiner Arbeiten (Ussow 1875) zugänglich: Er sagt darin schon, was später so oft für alle Tunicaten von anderen wiederholt worden ist, daß im Hirnganglion die Ganglienzellen peripher und die Fasern, das Neuropilem, zentral gestellt sind. Unter dem Epithel fand er multipolare Ganglienzellen, deren Fortsätze sich mit den Nerven und mit Epithelzellen, welche Tastorgane sind ‚‚ver- binden”. Sollten diese Epithelzellen vielleicht Sinnesnervenzellen sein ? NAnsEn (1886) hat das Hirnganglion verschiedener Ascidien untersucht und gefunden, daß oft Ganglienzellen darin ihre Ausläufer unmittelbar in die peripheren Nerven senden. Die Nerven selbst enthalten gleichfalls Ganglien- zellen, welche ihre Fortsätze zur Peripherie des Körpers senden. LoRLEBERG (1907) hat mit modernen Hilfsmitteln das Nervensystem ‘der Ascidien untersucht, hat darin aber, wieviel er übrigens erforschte, den Wegen der Nervenfasern nicht folgen können. Auch melden SEELIGER und HARTMEYER (1893—1911) in ihrem Sammelwerke keine weiteren Leitungs- bahnen der Ascidien und erwarten diesbezüglich alles von der Zukunft. Bei den Salpen sind die Retinazellen im Auge von BurrscHLi (1892) als Sinnesnervenzellen erkannt und, weil er ihren Nervenfortsätzen zum Hirn- ganglion folgen konnte, hat er auch eine Leitungsbahn genau erforscht. GOEPPERT (1893) bestätigt im allgemeinen diese Bemerkungen BUETSCHLIS. Bei den solitären Salpen ist das Auge meist unmittelbar neben dem Hirn- ganglion gelagert und die Sehzellen (Retinazellen) können sogar eine Fortset- zung der äußeren Ganglienzellschicht des Hirnganglions sein. Die Sehzellen gehen kontinuirlich in Nervenfasern über, welche zum Hirnganglion gehen. Bei den Kettensalpen von Salpa pinnata ist das Auge einigermaßen vom Hirnganglion entfernt und bilden die Nervenfortsätze der Sehzellen einen richtigen Nerven zum Hirnganglion. Die Kettensalpe von Salpa democratica- 344 TUNICATA. mucronata hat, wie die anderen Salpen, eine Schicht von Sehzellen, welche Sinnesnervenzellen sind, aber die Kettensalpen von Salpa africana-maxima und Salpa runcinata-fusiformis besitzen eine zweischichtige Retina. Neben den Pigmentzellen des Auges liegt eine Schicht kleiner Zellen, welche durch Fortsätze verbunden sind mit großen bipolaren Zellen, welche eine zweite Schicht bilden und ihre zentralen Fortsätze zum Hirnganglion senden. Ich meine, daß die kleinen Zellen vielleicht die Sehzellen sind und die großen bipolare Ganglienzellen, halte aber eine nähere Untersuchung für notwendig. DoBer (1912) bemerkt noch, daß bei der solitären Salpe von Salpa pinna- ta einige Zellen des Leucht- oder Seitenorgans sich in Nervenfasern fortset- zen, woraus man schließen kann, daß sie Sinnesnervenzellen sind. Andere Leitungsbahnen macht auch dieser Aufsatz nicht näher bekannt. Die Hodologie des Nervensystems der Appendicularien ist ebenfalls sehr dürftig bekannt. Das Nervensystem setzt sich zusammen aus dem Zen- tralganglion, dem dorsalen Nervenstrang mit den Caudalganglien (dem Rücken- marke) ‚und den peripheren Nerven. Nach SEELIGER und HARTMEYER (1893- 1911) enthalten die Caudalganglien motorische Ganglienzellen, welche einen Fortsatz zu einem Muskel senden. In der Haut sind freie Nervenendungen angetroffen, sodaß sensibele Ganglienzellen wenigstens bei den Appendiecula- rien unter den Tunicaten vorkommen. Im Sammelwerke über die Pyrosomen, welches SEELIGER und NEUMANN (1909-1910) veröffentlicht haben, finde ich nur, daß NEUMANN an zwei Stellen oben im Munde von Pyrosoma Agassizi Sinnesnervenzellen im Epithel entdeckt hat, sonst fehlt jede hodologische Angabe. Wie man sieht, ist es fast ganz künftigen Forschern überlassen die Lei- tungsbahnen' der Tunicaten, dieser wegen ihrer Verwandtschaft mit den Verte- braten so wichtigen Tiergruppe, zu erforschen. . LITERATUR. l. Bürscaı (1892), Einige Bemerkungen über die Augen der Salpen, Zoologischer Anzeiger, Bd: 15, 1892. DoBeEr (1912), Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Salpen, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. 101, 1912. 3. GOEPPERT (1893), Untersuchungen über das Sehorgan der Salpen,Morphologisches Jahrbuch, Bd. 19, 1893. 4. LORLEBERG (1907), Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Ascidien, Zeits. f. wiss. Zoologie, Bd. 88, 1907. 5. NAnsEN (1886), Preliminary Communication on some Investigations upon the Histological Structure of the Central Nervous System in the Ascidia and in Myxine glutinosa, The Annals and Magazine of Natural History, Vol. 18, 1886. tv 6. SEELIGER und HARTMEYER (1893 — 1911), Tunicata, Bronns Klassen und Ordnun- gen des Tierreichs, Bd. 3, Suppl., Abt. 1, 1893 — 1911. 7. SEELIGER und NEUMANN (1909 — 1910), Pyrosomata, BRONNs Klassen und Ord- nungen des Tierreichs, Bd. 3, Suppl., Abt. 2, 1909 1910. 8. Ussow (1875), Zoologisch - embryologische Untersuchungen, Die Mantelthiere, Archiv für Naturgeschichte, Bd. 41, 1875. AMPHIOXUS. (Branchiostoma lanceolatum.) Obgleich dieses Tier sich in manchen Hinsichten den Vertebraten an- schließt, hat es doch besonders in manchen Einzelheiten des Nervensystems so vieles mit den Evertebraten gemein, daß es mir passend erscheint, damit meine Auseinandersetzungen zu enden, unter Verweisung auf den folgenden Abschnitt dieses Buches, worin der allgemeine Bau des Nervensystems dieses Tieres eingehender behandelt werden wird. Aus der reichen Fülle der Aufsätze, welche dem Amphioxus gewidmet sind, wähle ich nur diejenigen zur Bespre- ‚chung, welche hodologische Mitteilungen enthalten. Weil die Nervenfasern von Amphioxus wie diejenigen der Evertebraten marklos sind, kommen für die Untersuchung der Leitungsbahnen dieselben Methoden wie bei den Everte- braten in Betracht, nicht aber die WEIGERTsche Markscheidenfärbung, welche bei Vertebraten so gute Resultate liefert. Das Nervensystem von Amphioxus hat die Gestalt eines Rohres, welches am vorderen Ende zu einem Bläschen angeschwollen ist. Das Rohr nennt man das Rückenmark (medulla spinalis), weil es dorsal gelegen ist und mit dem Rückenmark der Vertebraten übereinstimmt und die vordere Anschwellung nennt man das Gehirn. Mit welchen Teilen des Vertebratenhirns das Gehirn von Amphioxus homolog ist, ist noch immer ungeachtet zahlreicher diesbe- züglichen Untersuchungen eine offene Frage, welche ich hier nicht erörtern will, umsoweniger als die tiefere Kenntnis des feineren Baues dieses Organs, wie man bald sehen wird, noch immer aussteht und ohne diese die Fragem. E. nicht gelöst werden kann. Ueberdies wird davon auch im folgenden Ab- schnitt dieses Buches die Rede sein. Das Rückenmark (Fig. 114) hat auf einem Querschnitte mehr oder weniger die Gestalt eines Dreiecks. Die Lichtung darin ist ein feiner, runder Kanal, die canalis centralis (Fig. 114, ce. e.), welchem sich aber dorsalwärts ein Schlitz, der teilweise zu einer Naht oder Raphe (Fig. 114, r.) geworden ist, anschließt. Ursprünglich war der Zentralkanal schlitzförmig. Der dorsale Teil ist während der Entwicklung des Tieres virtuell geworden, indem er von Ganglienzellfort- sätzen und sogar Ganglienzellkörpern durchwachsen und teilweise ausgefüllt worden ist und so ist schließlich fast nur eine Raphe übrig geblieben. Aus dem Rückenmark treten zahlreiche Nerven hervor, welche mit den 346 AMPHIOXUS. Spinalnerven der Vertebraten in dieser Hinsicht übereinstimmen, daß sie segmental angeordnet sind und daß man dorsale, überwiegend sensibele und ventrale, motorische Nerven unterscheiden kann. Die Unterschiede, welche die sensibelen Nerven von Amphioxus gegenüber denjenigen der Vertebraten aufweisen, werden später zur Sprache kommen. Ein ungepaarter Nerv zur Flimmergrube und drei Nervenpaare verlassen das Gehirn. Ich werde nach einander die Leitungsbahnen des Zentralnervensystems, also des Gehirns und Rückenmarks, und des peripheren Nervensystems beschreiben. OWSJANNIKOW (1868) ist der erste Forscher gewesen, welcher eine Lei- tungsbahn des Zentralnervensystems beschrieben hat. Er erzählt uns, daß im Rückenmark Ganglienzellen lie- gen, welche einen Fortsatz in einen Spinalnerven senden. Ändere, multi- polare Ganglienzellen haben Fort- sätze, welche Längsfasern des Rüc- kenmarks sind. Ueber und unter dem Zentralkanal sah OwSJAnNI- KowW Kommissurfasern ohne ihre Ursprungszellen entdecken zu kön- nen. Auch hat er die gruppenweise longitudinal im Rückenmark ver- laufenden Kolossalfasern oder Neu- rochorde ganz richtig als Nerven- Fig. 114. Schematischer Querschnitt durch das Rückenmark von Amphioxus. fasern betrachtet, obgleich er keinen Zusammenhang mit Ganglienzellen 3 : er ale beobachten konnte. 4 9; Z = Neurochorde 5 r : RE Betreffs der Kommissurfasern c..c. — canalis centralis $ n. = Neurochordgruppe und Neurochorde konnte schon bald r. = Raphe StıepA (1873) vollständigere Mittei- lungen machen. Er sah, daß viele dorsale Komissurfasern Fortsätze von manchmal bipolaren Ganglienzellen sind, welche quer durch den spaltförmigen Teil des Zentralkanals gewachsen sind, und daß oft der Zellkörper dieser Ganglienzelle selbst die Spalte über- brückt (Fig. 114. a). Woher die ventralen Kommissurfasern unter dem Zentralkanal stammen, sagt er nicht. In der Raphe fand er auch riesige multipolare Ganglienzellen, Neuro- chordzellen oder Kolossalzellen, liegen. Der dickste ihrer Fortsätze ist ein Neurochord, welcher longitudinal nach vorn oder nach hinten zieht. Die Neu- rochordzellen sind vorn im Rückenmark zahlreicher als hinten. STIEDA ist der Meinung, daß die Neurochorde nicht verzweigt enden, sondern zwei Neuro- chordzellen verbinden. Er hat dies aber nicht wahrgenommen und später keine Bestätigung gefunden. Einige Fasern der Spinalnerven sah STIEDA, ebenso wie OWSJANNIKOW, aus Ganglienzellen derselben Rückenmarkshälfte hervorgehen. Einige dieser LLLUDLLLLUULLULLUTUULUUUUUULUULLUUUUUUUUUU ee AMPHIOXUS. 347 Ganglienzellen liegen auf der Höhe der Nervenwurzel, andere scheinen mehr nach vorn oder nach hinten zu liegen ; jedenfalls führen die Spinalnerven auch Nervenfasern, welche im Rückenmark umbiegen und nach vorn oder nach hinten ziehen. Ob die Nerven auch Ganglienzellfortsätze der gekreuzten Rüc- kenmarkshälfte erlangen, darüber widerspricht sich STIEDA. RoHon (1882) hat die bipolaren Ganglienzellen, welche die Raphe über- brücken (Fig. 114, a), wiedergefunden, will sie aber unbegreiflicherweise nicht Kommissurzellen nennen. Auch sah er im Rückenmark die multipolaren Gan- glienzellen, welche einen Fortsatz in einen Spinalnerven senden und, weil er meldet, daß die Fasern der ventralen Spinalnerven aus diesen Ganglienzellen entspringen, hat er nachgewiesen, daß sie motorisch sind. Ueber die Neurochorde hat RoHonx einigermaßen sonderbare und unrich- tige Vorstellungen. Es sollen darunter drei Arten unterschieden werden können, welche alle longitudinal laufen. Einige gehen aus vorn im Rückenmark ge- legenen Ganglienzellen (Neurochordzellen) hervor und enden frei irgendwo im Rückenmark. Dies hat später z. B. RoHDE (1890) bestätigt. Andere Neuro- chorde sollen nach RoHon stark verlängerte bipolare Ganglienzellkörper sein, welche ziemlich plötzlich in zwar dicke, aber keineswegs kolossale Nervenfasern übergehen. Eine dritte Art soll gar nicht mit Ganglienzellen verbunden sein ! Die übrigen Längsnervenfasern des Rückenmarks entspringen aus Gan- glienzellen des Rückenmarks, wie schon OwSJANNIKOW uns lehrte, niemals aber aus Zellen des Gehirns. In Uebereinstimmung damit glaubt RoHon, daß Gehirn und Rückenmark zwar durch kurze, schräge Nervenfasern verbunden sind, jedoch nicht durch lange longitudinale Fasern. Die vielen Längsfasern, welche das Gehirn mit dem Rückenmark vereinigen, sind nach RoHon Binde- gewebsfasern, welche leicht mit Nervenfasern zu verwechseln sind. Es fragt sich, ob nicht Ronox dieses getan hat, denn es werden doch wohl auch längere Bahnen Gehirn und Rückenmark verknüpfen. RoHox begegnete in den vorderen zwei Dritteln des Gehirns kleinen, spin- delförmigen Ganglienzellen, welche oft einen Fortsatz in einen Hirnnerven, worunter er die vorderen Nervenpaare versteht, sandten. Im hinteren Teil des Gehirns fand er große multipolare Ganglienzellen. Er selbst beschreibt uns nicht die Wege ihrer Fortsätze, sagt aber, daß W. MürLer schon 1875 im Gehirn von Amphioxus multipolare Ganglienzellen entdeckte, welche einen Fortsatz einem sensibelen peripheren Nerven beimischten. Die Neurochorde sind von RoHDE (1890) am besten studiert worden. Er bemerkte, was StTIEDaA und RoHoN verneinten, daß sie konstante Gruppen bilden, welche am bequemsten in einem Querschnitt des Rückenmarks gesehen werden (Fig. 114). Der dickste aller Neurochorde läuft ventral median unter dem Zentralkanal und ist ungepaart. Die übrigen bilden drei gepaarte Gruppen. Die dünnsten Neurochorde laufen ganz lateral und ventral. Sie liegen deshalb in den Ecken des dreieckigen Querschnitts. Weiter gibt es noch zu beiden Seiten eine dorsale Gruppe und eine mediane Gruppe neben dem Zentralkanal. RoHDE hat auch die Neurochordzellen, die Ganglienzellen, woraus die Neurochorde hervorgehen, genau beschrieben, mit Ausnahme derjenigen der ventrolateralen Gruppe, welche nicht entdeckt wurden. Die Neurochordzellen 348 AMPHIOXUS. sind alle multipolare Riesenzellen, welche die Raphe überbrücken, wie STIEDA schon berichtete. Die Dendriten verästeln sich bald ; der Neurit wird ein longitudinaler Neurochord, welcher eine nicht genau bekannte Strecke zurück- legt. Die Neurochordzellen selbst haben aber eine genau bestimmte Lage. Die vorderste Neurochordzelle (Fig. 115, A) ist die größte von allen und es ergab sich; daß sie den dicksten, ungepaarten, medianen Neurochord (Fig. 114, A) aussendet. Sie ist dicht hinter dem Ursprung des sechsten linken sensibelen Nerven im Rückenmark gelegen ; ihr Neurochord biegt sich nach rechts bis er unter dem Zentralkanal angelangt ist und zieht dann median nach hinten (Fig. 115, A). Die übrigen elf Neurochordzellen, welche vorn im Rückenmark liegen, haben Neurochorde, welche die beiden dorsalen Gruppen bilden. Die Neuro- chordzelle B (Fig. 115), welche der Zelle A folgt, liegt hinter der Abgangsstelle des sechsten rechten sensibelen Nerven, wobei man bedenken soll, daß bei Fig. 115. rechts Schema der Neurochordzellen und Neurochorde im Rückenmark von Amphioxus. Abgeändert nach RoHupe (1890), Fig. 27a. A, B, C, Y, Z = Neurochordzellen Amphioxus, der ja in so manchen Hinsichten asymmetrisch gebaut ist, die beiden Nerven desselben Paares nicht auf gleicher Höhe das Rückenmark verlassen (vergl. Fig. 116). Ihr Neurochord (Fig. 115 und 114, B) biegt erst nach links, läuft dann unter dem Zentralkanal nach rechts und steigt empor zur dorsalen Neurochordgruppe, worin er deszendiert. Die Neurochordzelle C (Fig. 115 und 114) ist hinter dem siebenten linken sensibelen Nerven gestellt und ihr Neurochord tut nach der anderen Seite dasselbe, was der Neurochord B nach der einen Seite tut. So folgen noch in bestimmten Entfernungen neun Neurochordzellen, welche ihren Neurochord abwechselnd linksum und rechts- um nach hinten senden. Die Neurochorde der medianen Gruppen stammen aus Neurochordzellen, welche hinten im Rückenmark gelegen sind. Sie laufen also nach vorn. Die hinterste Neurochordzelle (Fig. 115, Z) liegt zwischen dem 6lsten rechten und dem 6lsten linken sensibelen Nerven. Ihr Neurochord biegt linksum, geht unter dem Zentralkanal hindurch und läuft in der rechten medianen Gruppe nach vorn (Fig. 115 und 114, Z). Die vorletzte Neurochordzelle (Fig. 115, Y) findet man zwischen dem 6lsten linken und dem 60sten rechten sensibelen Nerven. Ihr Neurochord biegt erst nach rechts und fügt sich der linken medianen Neu- en Ai iii. er. ui en Mi AMPHIOXUS. 349 rochordgruppe bei (Fig. 115 und 114, Y). Die Zellen Y und Z bilden ein Paar. Die drei ihnen vorangehenden Körpersegmente enthalten keine Neurochord- zellen, dann aber folgt wiederum ein Paar Zellen X und W dicht beisammen beim 57sten und 58sten sensibelen Nerven. Ein drittes Paar V und U liegt beim 55sten und 54sten sensibelen Nerven, ein viertes (T und S) beim 5lsten und 52sten Nerven. Dann liegen die Neurochordzellen desselben Paares weiter auseinander. So liegt die Neurochordzelle R beim 49sten Nerven, die Zelle Q beim 47sten, P beim 45sten, O beim 43sten, N beim 41sten und die Zelle M beim 39sten rechten sensibelen Nerven. Ihre Neurochorde mischen sich abwechselnd unter die rechten und linken medianen Neurochorden. Neben den genannten enthalten die medianen Neurochordgruppen auch Fasern, deren Zellen nicht auffindbar waren. ROHDE vermutet, Fig. 116. daß sie ebenfalls hinten N-S.n mn im Rückenmark liegen, ll ren n) DR denn dort liegen noch | andere multipolare Gang- als lienzellen quer durch die Raphe. Daneben hat RoHDe auch die bekann- ten kleinen bipolaren Ganglienzellen (Fig. 114, ä a), welche die Raphe Re: IIls.n. überbrücken, gefunden. Schema einiger Leitungsbahnen im Rückenmark von Rerzıus (1891) hat Amphioxus. Horizontaler Längsschnitt. bald nach RoHpE das Abgeändert nach Rerzıus (1891). Zentralnervensystem von a,b — Ganglienzellen Amphioxus mit Methy- ce — Nervenfaser m. n. — motorischer Nerv lenblau untersucht und B N 2 > n. — Neurochord darin auch die Neuro- n. z. — Neurochordzelle chordzellen (Kolossalzel- ns Sensiheler Nerv len) gefunden. Seine Be- schreibung dieser Zellen (Fig. 116, n. z.) stimmt ganz mit derjenigen ROHDEs. Es sind in der Medianlinie gelagerte multipolare Ganglienzellen. Ihre Dendri- ten enden bald ; ihr Neurit, der. Neurochord (Fig. 116, n.), kreuzt unter dem Zentralkanal und wird eine longitudinale Faser, welche Kollateralen abspaltet. Neben den Neurochordzellen hat Rertzıus andere Ganglienzelltypen entdeckt. Zuerst kleine, bipolare Ganglienzellen (Fig. 116, a) mit einem Fort- satz, welcher in den nächsten sensibelen Nerven eintritt nach oder ohne Ab- spaltung eines longitudinalen Seitenastes. Der andere Fortsatz kreuzt und zieht in ein Längsfaserbündel der anderen Rückenmarkshälfte. Einige Zellen dieser Art sind nicht bipolar, sondern uni- oder multipolar. Die multipolaren sind vielleicht dieselben wie die Kommissurzellen des dritten Typus, welche Worrr (S. 352) beschreibt. Ein zweiter Typus bipolarer Ganglienzellen (Fig. 116, b) ist ein wenig größer als der vorige und die Zellen bilden zwei longitudinale Reihen neben 350 : AMPHIOXUS. der Medianlinie des Rückenmarks. Einen Fortsatz senden sie nach hinten ; sein Los ist nicht genau bekannt. Den zweiten senden sie nach vorn und dieser überliefert dem nächsten sensibelen Nerven einen Ast. In jeden sensibelen Nerven treten viele solcher Aeste und die Längsfasern, woraus sie hervor- gingen, kamen sowohl von vorn als von hinten. Andere Ganglienzellarten, welche sich mit dem Methylenblau färbten, sind weniger gut bekannt. In die sensibelen Nerven sah Rerzıus auch Nervenfasern der anderen Seite (Fig. 116, e) übergehen, aber ihre Ursprungszellen blieben unbekannt. Ebensowenig gelang es ihm die Herkunft der Fasern der motorischen Nerven zu ermitteln. HEYMANS und VAN DER STRICHT (1896), welche das Nervensystem von Amphioxus mit modernen Nervenfärbungen untersuchten, konnten erst im Rückenmark die motorischen Ganglienzellen wiederfinden, welche RoHoN darin entdeckt hat, denn sie sagen, daß ventral in der medulla spinalis Gan- glienzellen liegen, deren Fortsätze in Bündeln vereint, die ventralen, moto- rischen Nerven bilden. Diese Nervenfasern innervieren die Muskeln ihres Segments. Vorn im Rückenmark erwähnen die genannten Autoren eine besondere Art großer, wahrscheinlich multipolarer Ganglienzellen, welche einen Fortsatz in den dorsalen sensibelen Nerven senden. Neben diesen Nervenfasern führen die sensibelen Nerven Fasern, welche in GoLGI-Präparaten zeigten, daß sie sich nach ihrem Eintritt ins Rückenmark dichotomisch verzweigten in einen aszendierenden und einen. deszendierenden Ast. Noch andere Fasern der sensibelen Nerven, welche im Rückenmark Seitenäste in allen Richtungen abspalteten, waren Fortsätze von Ganglienzellen, welche neben der Raphe lagen. Bei jungen Tieren von 15 m.M. Länge konnten HEYMANS und VAN DER StricHT offenbar die Ganglienzelltypen a und 5b (Fig. 116), welche RErTzius entdeckt hatte, zurückfinden, aber sie kombinierten die beiden Typen mit allen ihren Fortsätzen zu einem einzigen Typus. Ueber die Neurochordzellen teilen sie uns die wichtige Tatsache mit, daß sie Fortsätze (Dendriten) in die dorsalen sensibelen Nerven aussenden. Uebrigens beschreiben sie die Neurochordzellen weniger genau als ROHDE und ReErtzıus es taten. . In der Arbeit Hesses (1898) wird wiederum eine neue Zellart des Rücken- marks als Anfang einer Leitungsbahn beschrieben. Es sind die überall zer- streuten Sehzellen, welche sich unmittelbar in eine Nervenfaser fortsetzen und daher Sinnesnervenzellen sind. Der Nervenfortsatz war leider nur eine kurze Strecke verfolgbar. Wir begegnen hier also Sinnesnervenzellen im Zen- tralnervensystem, was bei den anderen Evertebraten niemals der Fall war, bei Vertebraten aber für die Stäbchen- und Zapfenzellen der Retina und bei Amphioxus abermals für die Zellen des Infundibularorgans und einige Epithel- zellen des Zentralkanals (vergl. S. 351) zutrifft. Das Merkwürdige der mitten im Rückenmark eingebetteten Sehzellen ist, daß es solitare Sinnesnervenzellen sind, welche nicht die Körperoberfläche erreichen. Das haben sie aber mit den AMPHIOXUDS. 351 Sehzellen mancher Tiere gemein. Daß gerade nur die Sehzellen unter den Sinnesnervenzellen bisweilen nicht die Körperoberfläche erreichen, ist begreif- lich, denn der Reiz des Lichtes weiß doch wohl zu ihnen zu gelangen. Im SCHNEIDERschen Lehrbuche (SCHNEIDER 1902) und im Sammelwerke von LOENNBERG (1903) findet man viele der bis jetzt besprochenen Resultate der Forscher wiedergegeben. DosIEL (1903) hat sich mehr mit dem peripheren als mit dem zentralen Nervensystem von Amphioxus beschäftigt. An dieser Stelle möchte ich daher nur bemerken, daß er die Neurochordzellen unipolar nennt und nur ihren Neuriten mit seinen Kollateralen beobachten konnte. Neben dem Zentralkanal sah er einen noch nicht bekannten unipolaren Ganglienzelltypus. Sein Stammfortsatz spaltet Dendriten ab und geht dann zur Peripherie des Rückenmarks, wo er sich T-förmig teilt. Der eine Ast ist kurz und verzweigt sich bald ; der andere ist eine Längsfaser des Rückenmarks, welche nach DociIEL vielleicht in einen motorischen Nerven eintritt. Das Gehirn von Amphioxus hat besonders in EDINGER (1906) einen Unter- sucher gefunden. EpInGER hat die BıeLschowskY-Methode angewandt, aber damit nur Teile der Leitungsbahnen ans Licht gebracht. So sagt er, daß Fasern, welche unter der Oberfläche des frontalsten Hirnteiles laufen, zwei Bündel zum Auge, einer pigmentierten Stelle vorn im Gehirn, bilden, daß die Fasern der Hirnnerven im Gehirn einige Segmente nach hinten ziehen, ehe sie sich zum Zentralkanal umbiegen und daß der erste Hirnnerv, obgleich er ventral austritt, sensibel ist und seine Fasern von der dorsalen Seite hinten aus dem Gehirn herstammen. Zwischen dem zweiten und vierten dorsalen Nerven fand EDINGER dorsal eine Gruppe großer Ganglienzellen, welche Fortsätze nach vorn, nach hinten und nach der ventralen Seite aussandten und im Rückenmark sah er bipolare Ganglienzellen, welche nach vorn und hinten in eine Längsfaser übergingen. Vielleicht die Zellen b der Fig. 116 nach Rertzius. Im Epithel des Zentralkanals des Rückenmarks entdeckte EDINGER Sinnesnervenzellen mit basalem Nervenfortsatz und in den Zentralkanal hervorragendem Sinnesfortsatz. Aehnliche Zellen sind bald darauf von BoEKE (1908) im Epithel des Infundibularorgans, einer Vertiefung im Hirnboden von Amphioxus, ent- deckt worden. Nach BoEkE tragen diese Zellen Wimpern. Weil der Zellkörper selbst sich in eine Nervenfaser fortsetzt und nicht bloß durch eine herantretende Nervenfaser innerviert wird, haben die Zellen ganz den Charakter von Sinnes- nervenzellen. Weder bei den Zellen des Infundibularorgans, noch bei den Zellen des Zentralkanals war der Nervenfortsatz weit verfolgbar. WoLrrF (1907) hat sich außerordentliche Mühe gegeben die Kommissur- zellen des Rückenmarks von Amphioxus zu studieren. Er hat in erster Linie die uns schon von STIEDA und RoHDpe bekannten dorsalen Kommissurzellen, welche die Raphe überbrücken, gesehen und darüber mitgeteilt, daß sie einen Fortsatz in das dorsale Bündel Längsfasern des Rückenmarks senden. Das war noch nicht bekannt. Auch sah er, daß diese dorsalen Kommissurzellen bisweilen paarweise anastomosierten mit jenem Fortsatz, welcher die Raphe 352 AMPHIOXUS. überbrückte. WoLFF hat daneben ventrale Kommissurzellen unter dem Zen- tralkanal entdeckt. Erstens große Ganglienzellen mit einem Fortsatz nach vorn in dem ventralen Längsfaserbündel und mit einem Fortsatz nach hinten in der anderen Seite des Rückenmarks. Zweitens Kommissurzellen mit einem Ausläufer in dem ventralen Nerven der einen Seite und einem anderenin dem dorsalen Nerven der anderen Seite. Ein dritter Fortsatz dieser Zellen konnte nicht verfolgt werden. Drittens Kommissurzellen, welche vier Fortsätze besitzen, einen in einem dorsalen Nerven, einen in dem dorsalen Längsbündel der anderen Seite, einen im ventralen und einen im dorsalen Längsbündel der gleichen Seite. Zuletzt gibt es noch Kommissurzellen, welche nur einen ventralen Nerven und das dorsale Längsfaserbündel der anderen Seite durch ihre Fortsätze verbinden, während andere Ganglienzellen, welche man nicht Kommissurzellen nennen darf, einen Fortsatz haben, welcher sich spaltet in einen Ast zu einem ventralen Nerven und einen Ast zum dorsalen Längsfaser- bündel derselben Seite. WOoLFrF macht am Schluß seines Aufsatzes einen Versuch das Medullarrohr der Vertebraten mit dem Schlundringe der Evertebraten zu homologisieren. Ein solcher Versuch scheint mir ganz verfehlt, denn ich schließe mich aus Gründen, welche hier verschwiegen werden mögen, jenen Forschern an, welche die Vertebraten nicht von den Würmern, Arthropoden oder Mollusken ab- stammen lassen, also nicht von jenen Tieren, welche einen Schlundring be- sitzen, sondern von den Tunicaten mit als nächsten Verwandten u.a. die Echinodermen und Ctenophoren. Betrefis des Nervensystems wird diese Hypothese gestützt durch die wichtige Tatsache, daß nur die Tunicaten unter allen Tieren ebenso wie die Vertebraten und Amphioxus ein röhrenförmiges Nervensystem aufweisen. Uebrigens ist, geschwiegen von den Echinodermen und Ütenophoren, der feinere Bau des Nervensystems der Tunicaten und der ver- wandten Enteropneusten (worüber ich sogar in diesem Buche nichts mitteilen konnte) viel zu wenig bekannt, als daß sich heute mit Erfolg detaillierte Homo- logisationen aufstellen ließen. Dafür soll auch Amphioxus viel eingehender studiert werden. Ueberdies möchte ich betonen, daß meiner persönlichen Meinung nach, alle mir bekannten Homologisationen des Vertebratennerven- systems mit demjenigen der Würmer oder Arthropoden durchaus unglaub- würdig scheinen. Wer die Phylogenese des Vertebratennervensystems stu- dieren will, hat merkwürdigerweise gerade das Nervensystem der am wenig- sten erforschten Evertebraten zu untersuchen. Die relativ gut bekannten Würmer, Mollusken und Arthropoden werden ihm dabei nicht helfen können. Es liegt darin zugleich der Grund, warum richtige Homologisationen des Nervensystems der Vertebraten und Evertebraten fast völlig fehlen. An einer Stelle, wo man solches wenig erwarten würde, hat auch HELD (1909) eine vollständige Reizleitungsbahn von Amphioxus veröffent- licht. Bei der 2.5 m.M. langen Larve tritt aus Neuroblasten des Rücken- marks ein Bündel Neurofibrillen und diese Neurofibrillenbündel laufen in den ventralen Nerven bis zu den Zeilen des Myotoms. Wahrscheinlich sind diese Neuronen dieselben, welche beim erwachsenen Tiere von HEyYMANS und VAN DER StRicHr (1896) erforscht worden sind. AMPHIOXUS. 353 "Die letzte Arbeit, welche über die Leitungsbahnen des Rückenmarks von Amphioxus handelt, hat STENDELL (1914) publiziert. Er huldigt darin sonder- baren Vorstellungen. So meint er, daß die EpisGerschen Sinnesnervenzellen durch Uebergänge mit den Neurochordzellen verbunden seien und daß es keine prinzipiellen Unterschiede zwischen beiden gäbe. Auch meint er, daß die anastomosierenden dorsalen Kommissurzellen, welche WOoLrr entdeckte und er bestätigen konnte, wahrscheinlich EpınGeErsche Sinnesnervenzellen seien. Dem kann natürlich nicht so sein. Der Fortsatz einer Kommissurzelle ist kein Sinnesfortsatz einer Sinnesnervenzelle. j Weil STENDELL keine neuen Leitungsbahnen bekannt macht, genügen diese wenigen Worte über seine Untersuchungen. Wenn ich mich frage, welche Ganglienzelltypen im Zentralnervensys- tem von Amphioxus so bekannt sind, daß sie immer wiedererkennbar sind, so gelange ich zu den folgenden : Motorische Ganglienzellen, welche ihren Neuriten in einen ventralen, motorischen Nerven senden (ROoHON, HEYMANS und VAN DER STRICHT, HELD). Ganglienzellen, welche einen Fortsatz einem motorischen Nerven beimi- schen und einen anderen dem dorsalen Längsnervenfaserbündel derselben Seite (WOLFF). Bipolare Ganglienzellen (Fig. 116, a), welche einen Fortsatz in einen sensibelen, dorsalen Nerven und den anderen in ein Längsbündel der anderen Rückenmarkshälfte senden (Rerzıus, vielleicht HEYMANS und VAN DER STRICHT). Bipolare Ganglienzellen (Fig. 116, 5b), welche einer Längsfaser einge- schaltet sind, welche manchen sensibelen Nerven Seitenäste abgibt (RETZIUS vielleicht HEYMANS und VAN DER STRICHT). Große dorsale Ganglienzellen, vorn im Rückenmark, welche Fortsätze in den sensibelen Nerven haben (HEYMANS und VAN DER STRICHT). Ganglienzellen neben der Raphe mit Dendriten im Rückenmark und einem Neuriten in einem sensibelen Nerven (HEYMANS und VAN DER STRICHT). Sehzellen (HEssE). Sinnesnervenzellen im Epithel des Zentralkanals des Rückenmarks (EDINGER). Sinnesnervenzellen im Infundibularorgan (BoEkE). Neurochordzellen (STIEDA, RoHox, ROHDE, Rertzıus, HEYMANS und VAN DER STRICHT). Unipolare Ganglienzellen mit Dendriten im Rückenmark und T-förmig geteiltem Neuriten unter der Oberfläche des Rückenmarks (Docikr). Dorsale, die Raphe überbrückende Kommissurzellen (STIEDA, RoHDe, WOLFF, STENDELL). VentraleKommissurzellen, worunter vier Typen unterscheidbar sind (Worrr). Es liegt auf der Hand, daß diese relativ wenigen Ganglienzelltypen weit ‚davon entfernt sind, alle vorhandenen Typen darzustellen. Sie genügen nicht einmal ein einigermaßen übersichtliches Bild zu entwerfen, wie die Wege der Reize im Zentralnervensystem von Amphioxus sind und es werden also zu diesem Zweck immer neue Untersuchungen angestellt werden müssen. 19 wo DROOGLEEVER FORTUYN 354 AMPHIOXUS. Ueber die Leitungsbahnen des peripheren Nervensystems von Amphioxus liegen uns folgende Beobachtungen vor. In erster Linie wurden Sinnesnerven- zellen in der Haut entdeckt und zwar verdient LANGERHANS (1876) ihr erster genauer Beobachter genannt zu werden. Zuvor hatte wohl KOWALEWSKY (zitiert nach Docrer (1903)) gemeldet, daß in Epithelzellen der Körperoberfläche Nervenfasern enden (und OWSJANNIKOW (1868) schloß sich dieser Meinung an), aber er meinte, daß alle Epithelzellen darin gleich seien und LANGER- HANS war der erste, welcher die Sinnesnervenzellen neben indifferenten Epithel zellen sah und dieselben somit richtig wahrnahm. LANGERHANS begegnete diesen Zellen nicht nur in der Haut, sondern auch im Epithel der Cirren des Mundes und auch am Boden der Riechgrube (Flimmergrube) fand er haar- tragende Sinnesnervenzellen. "Ronon (1882) konnte die LANGERHANSschen Mitteilungen bestätigen und fügte hinzu, daß die Nervenfortsätze der Sinnesnervenzellen der Flimmer- grube ins Gehirn eindringen, was seinerseits Kon (1890) bestätigte. Fusarr (1889) sah die Sinnesnervenzellen der Cirren besonders in Papil- len angehäuft. Ihre Nervenfortsätze verschwanden in darunterliegenden Ner- venplexus. vAN WIsHE (1893) konstatierte in der Vorderwand des Velums einen Nervenplexus, worin Sinnesnervenzellen der Velartentakeln ihre Nerven- fortsätze tauchten. Es folgt dann eine Periode, worin das Vorkommen von Sinnesnerven- zellen in der Haut verneint wird, so von HEYMANS und VAN DER STRICHT (1896) und von Rerzıus (1898). Weil DoGIEL (1903) abermals an verschiedenen Stellen Sinnesnervenzellen nachweisen konnte, glaube ich, daß HEYMANnS und VAN DER STRICHT und Rerzıus darin nicht Recht haben. DosıEL (1903) arbeitete mit der GoL6I-Methode und mit Methylenblau und er fand sowohl in der Haut als im Epithel der Cirren Sinnesnervenzellen (von ihm periphere Nervenzellen genannt), welche ihren Nervenfortsatz in einen subepithelialen Nervenplexus sandten. In den Cirren stehen diese Zellen in den Papillen gruppiert oder zwischen den Papillen zerstreut. In der Flim- mergrube traf DocıEL neben indifferenten Epithelzellen Sinnesnervenzellen, welche ihren basalen Fortsatz in einem dicken Nerven zum Gehirn sandten. Auch dieses stimmt mit dem Bekannten überein, nur daß DoGIEL einen be- stimmten Nerven der Flimmergrube anerkennt, welchen ROHON verneinte. Der Leser hat schon erfahren, daß sich unter dem Epithel der Haut ein Nervenplexus befindet, in den die Nervenfortsätze der Sinnesnervenzellen eintreten. Sie sind nicht die einzigen Fasern, welche diesen Nervenplexus bilden. Die Spinalnerven sind ebenfalls mit diesem Nervenplexus verbunden und treten ihm Fasern ab und überdies enthält der Nervenplexus Ganglien- zellen und gehen aus ihm sensibele Nervenfasern hervor, welche frei in der Haut enden. Die hier gegebene Vorstellung fußt auf den folgenden Mitteilungen. ROHON (1882) ist der erste, welcher in der Haut von Amphioxus einen Nervenplexus mit interpolierten Ganglienzellen beschreibt, aus welchem Nervenfasern hervorgehen, welche frei in der Haut enden. Ihm folgen Fusarı (1889), welcher AMPHIOXUS. 355 in der Haut einen Nervenplexus mit Ganglienzellgruppen sah und Rerzıus (1898), welcher in der Haut und im Epithel der Cirren freie Nervenendungen beobachtete. Schließlich meldet DocIEL (1903), daß die sensibelen Spinal- nerven sich verästeln und in einen subepithelialen Nervenplexus übergehen. Einige Fasern dieses Plexus verästeln sich zwischen den indifferenten Epithel- zellen der Haut und enden dort frei. Aehnliche freie Nervenendungen wurden in den Cirren wahrgenommen. Mit solchen Mitteilungen wird unsere Kenntnis der peripheren Leitungs- bahnen von Amphioxus nur wenig gefördert. Will man sie genau kennen, so hat man die Nervenfortsätze der Sinnesnervenzellen bis zu ihrem Ende, die frei endenden sensibelen Nervenfasern bis zu ihrem Anfang und auch die Fortsätze der im Nervenplexus eingeschalteten Ganglienzellen zu verfolgen. . Das bis jetzt Bekannte zeigt nur, daß die Nerven als solche nicht als einheit- liche Leitungsbahnen betrachtet werden dürfen. Daß ein Nervenplexus mit eingelegsten Ganglienzellen nicht ausschließ- lich unter der Haut vorkommt, lehrt uns die Bemerkung DosGIELs, daß ein solcher auch im Kiemenkorbe da ist. Man hat sich große Mühe gegeben zu entscheiden, ob die Spinalnerven in ihren ersten Abschnitten, bevor sie eventuell in einen Nervenplexus über- gehen, Ganglienzellen enthalten, weil man in dieser Weise in den sensibelen Nerven die Homologa der Spinalganglien der Vertebraten zu finden hoffte. Die Ansichten der Autoren darüber sind ziemlich verschieden. LANGERHANS (1876) fand in keinem der Spinalnerven ein Ganglion mit Ausnahme der beiden vorderen Hirnnervenpaare (der ungepaarte Nerv zur Flimmergrube nicht mitgerechnet). Hier lagen einige Ganglienzellen in einer Kapsel beisammen in den peripheren Nerven. RoHon (1882) entdeckte zahlreiche Ganglienzellen in den drei vorderen Hirnnervenpaaren. Fusarı (1889) sagt, daß die beiden vorderen Hirnnervenpaare periphere Ganglien tragen. Die daraus hervortretenden Nerven enden nach ihm frei im Epithel der Haut, aber da sagt er wohl mehr, als er genau genommen ver- antworten kann, denn er folgt den einzelnen Nervenfasern nicht. RoHDE (1890) sieht in den sensibelen Spinalnerven zahlreiche Kerne, deren nervöse Natur er anderen Autoren gegenüber, welche sie als Bindege- webskerne betrachten, verteidigt. Hingegen leugnen HEYMANS und VAN DER STRICHT (1896), daß die sensi- belen Spinalnerven je Ganglienzellen enthalten und sie erkennen folglich dem Amphioxus keine Spinalganglien zu. SCHNEIDER (1902) und LOENNBERG (1903) schließen sich in ihren Sammelwerken dieser Auffassung an. DocıeEr (1903), welcher den Bau der sensibelen Spinalnerven vielleicht am besten untersucht hat, hat darin die Nervenfasern genau verfolgen können, denn er beschreibt in den sensibelen Nerven dünne Nervenfasern unbekannter Herkunft, welche im Rückenmark angelangt, sich T-förmig teilen in einen aszendierenden und einen deszendierenden Ast, welche hauptsächlich dorsal und lateral im Rückenmark gelegen sind und bisweilen anderen Nerven Sei- tenäste überliefern. Ich frage mich ob diese Fasern nicht die Fortsätze der 356 AMPHIOXUS. von Rerzıus entdeckten Ganglienzellen (Fig. 116, 5) seien. Andere dünne Nervenfasern der sensibelen Nerven kreuzen die Medianlinie und enden ver- zweigt. Ihre Ursprungszellen sind also in der Peripherie zu suchen. Noch andere Nervenfasern der sensibelen Nerven sind ein wenig dicker als die vorigen Sie biegen im Rückenmark ganz einfach in der Längsrichtung um. DoGIEL vermutet darin- motorische Nervenfasern, welche auch in den sensibelen Nerven nicht fehlen würden. Ganglienzellen mit verfolgbaren Fortsätzen hat DoGIEL in den sensibelen Nerven nicht finden können. So glücklich ist nur Van WIJHE (1913) gewesen, welcher in letzter Zeit unter dem AÄtrialepithel, welches Leber, Mittel- und Enddarm bedeckt, eine große Menge multipolarer Ganglienzellen fand, welche ‚ihre Neuriten mit den sensibelen Nerven zum Rückenmark sandten. Zusammenfassend kann ich also sagen, daß vielleicht die Hirnnerven bald nach ihrem Austritt Ganglienzellen enthalten, daß jedenfalls die sensibelen Spinalnerven in ihren ersten Abschnitten keine Ganglienzellen führen, welche mit den Spinalganglionzellen der Vertebraten direkt vergleichbar wären. Man hätte sich vielleicht die Frage, wo die Homologa der Spinalganglion- zellen der Vertebraten bei Amphioxus zu finden seien, nicht gestellt oder jedenfalls ihre Lösung in anderer Richtung gesucht, wenn man sich genügend Rechenschaft gegeben hätte über die großen Unterschiede, welche die sensi- belen Spinalnerven von Amphioxus gegenüber jenen der Vertebraten kenn- zeichnen. Die sensibelen Nerven der Vertebraten enthalten neben sympathi- schen Nervenfasern Fortsätze von Spinalganglionzellen, welche wahre Sinnes- zellen innervieren oder solche, welche frei im Epithel oder im Bindegewebe enden. Die sensibelen Nerven von Amphioxus gleichen in ihrer Zusammen- setzung weit mehr den sensibelen Nerven der Evertebraten als jenen der Vertebraten, denn sie führen neben wenigen motorischen Fasern und sympa- thischen Nervenfasern, wozu ich vielleicht die von Vaw WLJHE (1913) entdeck- ten rechnen darf, Nervenfortsätze von Sinnesnervenzellen und frei in der Körperperipherie endende Nervenfasern, aber keine Fasern, welche wahre Sinneszellen innervieren, denn solche Zellen wurden bei Amphioxus nicht gefunden. Der einzige Fasertypus, welcher den sensibelen Nerven der Verte- braten und des Amphioxus gemeinschaftlich ist, sind also die frei endenden sensibelen Nervenfasern, welche bei‘ den Vertebraten aus Spinalganglion- zellen hervorgehen. Man wird also bei Amphioxus die Homologa oder wenigstens die Analoga der Spinalganglionzellen entdeckt haben, sobald man die Ursprungszellen der oft erwähnten frei endenden sensibelen Nerven- fasern erforscht hat. Heute kommen dafür, so weit ich sehe, nur die Gan- glienzellen des peripheren Nervenplexus, oder die Ganglienzellen des Rüc- kenmarks, welche einen Fortsatz in einen sensibelen Nerven senden, (vergl. S. 353) in Betracht. Wir haben schon im Rückenmark Ganglienzellen kennen gelernt, welche einem ventralen, motorischen Nerven einen lortsatz beimischten. Nach DoGIEL (1903) würden diese Nervenfasern sich verästeln und ohne zu ana- stomosieren oder in periphere Ganglienzellen überzugehen, in motorischen Endapparaten der Fasern der Körpermuskeln enden. Bei diesen motorischen AMPHIOXUS. 357 Nerven ist also ausnahmsweise der Weg des Reizes zugleich mit dem Laufe des Nerven völlig bekannt. Ebensowenig wie andere Autoren die Fortsätze der motorische Rückenmarkszellen bis zum Ende haben verfolgen können, ebensowenig konnte DoGIEL den Ursprung der motorischen Nervenfasern ermitteln. Einige Fasern sah er im Rückenmark nach hinten umbiegen und ventral weiterziehen, andere sah er die Medianlinie überschreiten. LITERATUR. BoEkE (1908), Over den bouw van de gangliencellen in het centrale zenuwstelsel van Branchiostoma lanceolatum (2de mededeeling), Verslagen der Koninklijke _ Akademie van Wetenschappen te Amsterdam, Wis-en Natuurkundige Afdeeling, 1908. Docıer (1903), Das periphere Nervensystem des Amphioxus (Branchiostoma lanceolatum), Anatomische Hefte (l1ste Abt.), Bd. 21, Heft 66, 1903. EpınGer (1906), Einiges vom „Gehirn” des Amphioxus, Anatomischer Anzeiger, Bd. 28, 1906. Fusarı (1889), Beitrag zum Studium des peripherischen Nervensystems von Am- phioxus lanceolatus, Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie, Bd. 6, 1889. Hero (1909), Die Entwicklung des Nervengewebes bei den Wirbeltieren, 1909. Hesse (1898), Die Sehorgane des Amphioxus, Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. 63, 1898. 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Aeanthobdella 107, 111. Acanthobdella peledina, Acanthocephala 57. Acarina 333. Acherontia atropos 331. 110. Acilius 194, 207. Acilius suleatus 301. Actinia 22. Aculeata 318. Aeginidae 15, 16. Aeschna 226, 287, 289, 295, 324, 327, 330, 332, 333. Aeschna cyanea 285. Aeschna grandis 285. Aeschna juncea 285. Aeschna maculatissima 282, 283. Aleiopa cantrainii 76. Alciopidae 59, 75. Alcyonaria 24. Aleyonium digitatum 23, 24. Ameise 200, 304, 317, Ammotrypane 6]. Ampelophaga 332. Ampelophaga myron 331. Amphineura 117, 118. Amphioxus 42, 345 Amphipoda 211—213. Amphiporus 44. Annelida 32, 41, 46, 57, 58—112. Anodonta 131. 318, 319—321. 357. Anodonta anatina 130. Anomia ephippium 125, 126. Anthophora 318. Anthozoa 22—24. Aphrodite 67, 69. Aphroditeae 64, 67, 77. Apidae 318. Apis mellifica 275, 290, 294, 303, 304— 318, 319, 320, 321, 322, 327, 328, 332, 333. Aplysia 133. Aplysia punctata 132. Aporrhais pespelecani 135. Appendicularia 344. Apterygota 281. Apus glacialis 211. Arabella 64. , Arca tetragona ' Arion 156, Ascaris ı Ascaris ı Astarte Arachnoidea 193, Aranea 333. Arca barbata 123, 126. Arca Noae 120, 121, 123, 126. 123, 126: 191,333. Arcacea 126. Archiannelida 58. Archiptera 281—289. Arenicola 70. 158. Arion empiricorum 149, 157. ' Arion rufus 149. Armandia 62. Artemia salina 197. 208. Arthrogastres 333, 336. Arthropoda 2, 3, 11, 12, 13, 77, 81, 94, 120, 133, 147, 156, 191—336, 352. Ascandra arborea 6. Ascaris 46—57. Kükenthalii 55. lumbricoides 46, 48, 49. Ascaris megalocephala 46, 47, 48, 49, öl. Ascidia 343. Asellus 213. Asellus communis 214. Astacus 151, 205, 213, 214, 217, 219, 221, 223, 224, 227, 228, 229, 230, 231, 233, 234, 235, 236, 237, 238, 239, 240, 241, 243, 246, 248, 251, 252, 253, 254, 259, 272, 316. Astacus fluviatilis 205, 219, 220, 221, 222, 223, 224, 232, 233, 234. 224. Homarus. Astacus leptodaetylus Astacus marinus siehe fusca 126. | Asterias rubens 184. Asteroidea 185. 181—184, ı Asterope candida 76. Aulastomum gulo 102, 103, 105, 106, 107, 109. Aurelia aurita 19. Östrea. Auster siehe | Belostoma 328, 329. ‘ Beroe ovatus 25, 26. ı Biene siehe Apis mellifica. Blatta siehe Periplaneta. Blutegel siehe Hirudo. Bombyx 332. Bombyx mori 203, 204, 331. Botriocephalus 37, 40. Brachyura 254, 272. Branchiobdella parasita 110. Branchiopoda 197, 207—211. Branchiostoma phioxus. “ Branchipus 209. Branchipus stagnalis 197. Bryozoa 243. Buccinum 132. Bunodes 23. Bythotrephes longimanus lanceolatum siehe Am- 2 2 09. Caecidotaea stygia 214. Calanella mediterranea 207. Calliphora 332, 333. Calliphora erythrocephala 201, 329. Caloptenus italicus 295. Campanularidae 16. Camponotus 319, 321. Camponotus ligniperdus 319. Camponotus pennsylvanicus 320. Cancer 272. Capitella 65. Capitellidae 64, 65. Carabidae 235, 302, 303, 330. Carabus auratus 302. Carabus sylvestris 302. Carceinus 219, 257, 272. Carcinus maenas 246, 251, 254, 255, 256, 258, 259, 260, .261, 264, 266, 261502687.277164 272, 2783: Cardita sulcata 126. Cardium 130. Cardium edule 130. Carinaria 139, 141. Carinella 41, 44. Carmarina 16. Carmarina hastata 17. Cephalopoda 119, 159—177, Cerebratulus 41, 43, 44. Cerebratulus marginatus 42. Cerianthus 23. Cestodes 37—40. Cetochilus 207. Chaetoderma nitidulum 117, 118. Chaetognatha 45, 46. Chaetopoda 58—99, 235, 303, 330. Chilognatha 198. 289, 327. PM ge) | Chilopoda 202, 274. Chiton 117, 118. Chiton laevis 118. Chiton sieulus 118. Clepsine 107, 108, 109, 110, 111. Codonium 17. Coelenterata 2, 3, 4, 6, 7—28, 29, 31, 38, 95, 112, 118, 193, 213, 234, 280. Coleoptera 197, 200, 207, 300—304. Collembola 281. Colossendeis 273. Copepoda 198, 207. Corethra plumicornis 197. Corydalis 203. Corydalis cornuta 297, 298, 299. Cotylorhiza 20. Crabro cribarius 318. Crangon 200. Craterolophus tethys 21. Crinoidea 181, 186, 187. Crustacea 41, 142, 192, 194, 197, 198, 199, 200, 201, 203, 204, 205, 207 — 273, 276, 281, 282, 295, 303, 333. Ctenophora 25, 26, 352. Cyanea 9. Cyanea annaskala 19. Cyprina 138. Cyprina islandica 130. ı Daphnia 204, 207, 210. Daphnia sima 208, 209. Daphidae 198, 200, 208, 209. Dasybranchus 65. Datana 332. Decapoda (Cephalopoda) 160. Decapoda (Crustacea) 142, 199, 204, 207, 211, 215, 219—273. Dendrocoela 31. Dendrocoelum lacteum 32, 34. | Dentalium dentale 118. Dentalium entalis 118. Derostoma 32. Dibranchiata (Cephalopoda) 160, 163. Diplopoda 198, 214, 274. Diptera 197, 198, 201, 239, 286, 322 — 330, 332, 333. Distomum 12. Distomum caudatum 35. Distomum hepaticum 36. Distomum macrostomum Donax trunculus 130. ı Dorcus parallelepipedus 300. Dreissenia polymorpha 126. 360 Drepanophorus 44, 45. Dytiseus 301. Echinidae 188. Echinodermata 1, 11, 181—189, 193, 352: Echinoidea 181, 187, 188. Echinorhynchus gigas 57. Eledone 159, 160, 162, 163, 164, 165, 168, 1695173, 2174, 1277: Eledone moschata 163. Enteropneusta 352. Entomostraca 207—211. Epeira 333, 334, 335, 336. Eristalis tenax 323, 327. Eucera 318. Eudendrium 16. Euniceae 64. Eunicidae 76. Eupolia 44, 45. Falter 330, 331. Fasciola hepatica 36. Fidonia 332. Fissurella 135, 137, 138. Fliegen 201, 288, 330. Flußkrebs siehe Astacus fluviatilis Forfieula auricularia 201, 296. Formica 318, 319, 321. Forskalia ophiura 18. Frosch 169. Galathea 273. Gammarus fluviatilis 213. Gammarus pulex 213. Gastropoda 131—159. Geophilus 274. Geophilus linearis 274. Geophilus longieornis 274. Gephyrea 99. (seryonidae 15, 16, 19. sliedertiere siehe Arthropoda. Glomeridae 274. Glossocodon 15. Gomphus 283, 284, 285, 290, 316. Gordius 57. Graffia gemellipara 37. Grille 241, 295. Gryllotalpa vulgaris 295. Gryllus domesticus 296. Haementeria offieinalis 107. Haliotis 134, 135, 138. Haliotis tubereulata 135. Halla 64, 68. Helix 12, 146, 147, 152, 155, 156,219 235. Helix aspersa 146, 149. Helix pisena 146, 149. Helix pomatia 146, 149, 150, 156. Hemiptera 197. Hermione 67, 69. Hesione sicula 75. Hetereconchae 119, 130, 131. Heteronemertina 45. Heteropoda 138—145. Heuschrecken 294. Hexapoda siehe Insekten Hippoecrene superciliaris 17. Hirschkäfer siehe Lucanus cervus Hirudinea 58, 61, 99—112. Hirudo 101, 105, 106, 107, 108, 109, 110, 251. Hirudo medicinalis 103, 104, 111. 99, 100, 101, 102, | Holothuria 181, 188, 189. Homarus 75, 219, 220, 224, 229, 234, 235, 238, 241, 243, 248, 251, 253, 254, 257, 272. Homarus vulgaris 241, 242, 245, 247, 249, 250, 252, 253. Hubrechtia 44. Hummeln 321. Hummer siehe Homarus vulgaris. Hydra 9, 13, 16, 18. Hydra fusca 14. Hydra viridis 14. ' Hydroidpolypen 16. ' Hydromedusen 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21 Hydrophilus 301. Hydrophilus piceus 302. Hydrozoa 13—19, 22. Hymenoptera 197, 198, 200, 203, 304— 322. Ichneumon 318. Idotea 214. Ilex 163. Insekten 1; 2, 4, 77, 133,193, 194, 197, 198, 199, 201, 202, 203, 211, 218, 222, 225, 226, 235, 238; 240, 243, 261, 276, 279, 280-333, 335. Io 332. Irregulares (Echinoidea) 188. Isopoda 211, 213—215. Iulidae 274. Iulus 274, 276, 278. Käfer siehe Coleoptera. . Korallen 23. Küchenschabe siehe Periplaneta. Lanceola 213. Landschnecken 145. “ Langia formosa 44. Languste siehe Palinurus. Lamellibranchia 119—131. Lasius 319, 321. Lasius niger 320. 'Leberegel 36. Lepidasthenia 65, 66, 67, 80. Lepidonotus 70. Lepidoptera 197, 198, 200, 203, 330— 332. Lepisma saccharina 281. Leptodora hyalina 209. Leptomedusen 15. Leptoplana 32. Leucandra conica 6. Libelle 281, 282, 283, 284, 285, 288, 316 Ligula 37, 40. Lima hians 126. Lima inflata 126. Lima squamosa 123. Limacidae 149, 150. Limax 12, 36, 152, 153, 154, 155, 156, 158. Limax agrestis 151. Limax maximus 146, 149. Limax cinereoniger 157. Limax subfuscus 151. Limnadia 209. Limnaeus stagnalis 145, 146. Limulus 273. Lineus gesserensis 44. Lithobius 274, 278, 279, 280, 290. Lithobius Martini 274. Lithobius piceus 274. Lithodomus dactylus 126. Locusta 294. Locusta viridissima 296. Locustida 294. Loligo 168, 169, 176. Loxosoma crassicauda 342. Lucanus cervus 300, 302. Lucernaria 19. Lucernaridae 21. Lucilia caesar 330. | Lucinacea 126. Lueina spinifera 126. Lumbriculus 96. Lumbricus 13, 32, 84, 85, 86, 37, 89, 90, 91, 92, 93, 94, 95, 96, 97, 98, 106,751: Lumbrieus agricola 93. Lumbricus terrestris 84, SS. Lycosa 333. Lysidica viridis 75. Machilis 281. Macrura 241, 254, 253. Mactra elliptica 131. Maikäfer 203, 301. Malacostraca 207, 211—273. Mantis religiosa 296. Mastobranchus 65. Mehlkäfer siehe Tenebrio molitor. Meloe proscarabaeus 303. Melolontha vulgaris 302. Mesobdella gemmata 107. Mesonemertina 45. Metanemertina 44, 45. Metazoa 6. Milben 333. Mediola barbata 126. Mollusca 2, 3, 10, 11, 13, 94, 117—177, 181, 193, 206, 273, 352. Moniezia expansa 39, 40. Monoophorum striatum 32. Murex 138. Musca 286, 288, 322—327, 330, 332, 333. Musca vomitoria 322, 323, 324, 325, 326, 327, 330. Museidae 330. Myacea 130. Myopsidae 176. Myriapoda 193, 197, 202, 203, 214, 274—280, 281, 328. Myriothela phrygia 16. Mysis 200, 215. Mytilacea 126. Mytilus 119, 126, 127, 128, 129, 130. Mytilus edulis 126. Myzostomum giganteum 62, 63, 64. Nacella 138. Nautilus 160, 163. Nemathelminthes 46—57. Nematoda 46—57. Nemertina 40—45. 362 Nephelis 107, 108, 109, 110, 111. Nephelis vulgaris 108. Nephrops norwegicus 261, 273. Nephthys 70, 71. Nereis 11, 65, 72, 76, 78, 80, 246. Nereis cultrifera 75. Nereis diversicolor 76, 79, 82, 83. Nereis pelagica 72. Nereis virens 73, 75, 77, 82. Neuroptera 197, 297—300. Niphargus putaneus 213. Notomastus 64, 65. Nymphon 273. Ocellatae 15, 17. Octocorallineae 23. Octopoda (Cephalopoda) 160, 170. Octopus 160, 161, 162, 163, 170. Oedipa coerulescens 295. Oligochaeta 84—99, 108, 109. Oliva 138. Oneidium 156. Oncidium verriculatum 156. Oneinella 133. Oniscidae 214. Ophelia 61. Opheliaceae 60, 61, 62, 63. Ophioglypha 186. Ophiothrix 185, 186. Ophiuroidea 181, 185, 186. Ophrystroche puerilis 76. Op: thobranchia 132—135. Orchestria 213. Orthoptera 197, 198, 289—296. Oryctes nasicornis 301. Östrea edulis 126. Oxycephalus 213. Oxygyrus 141. Pagurus 200. Palaemon 273. Palaemon squilla 199. Palinurus 151, 217, 219, 225, 238, 241, 272, 330. Palinurus locusta 220, 238. Palinurus vulgaris 194, 238. Palolo-Wurm 75. Paludina 134, 138. Papilio 332. Parazoa 6. 239, Pecten 119, 121, 122, 123, 124, 126, 134, 163. Pecten iacobaeus 130. ' Peceten maximus 119. Pectunculus glycimeris 123, 126. Pedicellina 342. Pedicellina echinata 342. Pelagia noctiluca 22. Penaeus 273. Peripatus 274. Periplaneta 289, 290, 291, 294, 295, 296303, 313: Periplaneta orientalis 289, 291, 292, 293. Pholas dactylus 130. Pholeus phalangoides 333. Phronima 211, 212, 213. Physophora 18. Pieris 332. Pieris brassicae 330. ) Piscicola 100, 101, 107. Planaria 31, 32. Planaria alpina 33. Planaria montana 32, 33. Pianaria torva 32. Planorbis 156. Planorbis corneus 145. Plathelminthes 31—45, 117. Plesionika cottei 204. Polychaeta 42, 58—84, 95. Polycoelis brunnea 32. Polyclada 31. Polydesmidae 274. Polygordius 58. Polynoe 67. ' Polynoe elegans 68. Polyophthalmus 62. Polyophthalmus pietus 59, 60, 61. Polystomum 34. Polystomum integerrimum 37. ‚ Pontobdella 101. Pontobdella muricata 106. Porcellio 214. Porcellio maculicornis 214. Porcellio scaber 213, 214. Porifera 6. Potamobius astacus siehe Astacus flu- viatilis. Procrustes 302. Prosobranchia 132. Protoconchae 119—130. Protodrilus 58. Protonemertina 45. Protozoa 6. Protracheata 274. Psammobia vespertina 130. Pseudoneuroptera siehe Archiptera. Pterotrachea 139, 140, 141, 142, 143, 144, 145. h Pterotrachea coronata 140, 142. Pterotrachea scutata 142. Pulmonata 119, 132, 138, 145—-159, 206. Pyenogonida 273. Pyrosoma Agassizi 344. Pyrosomata 344. Ranzanıa 76. - Raubanneliden 75. Raupen 330, 331, 332. Regenwurm siehe Lumbrieus. Regulares (Echinoidea) 188. Rhabdosoma 213. Rhipidoglossa 134, 135, 136, 138. Rhizostoma Cuvieri 20, 21. Sagartia parasitica 22. Sagitta 45. Salpae 343, 344. Salpa africana-maxima 344. Salpa democratica- mucronata 343. Salpa pinnata 343, 344. Salpa runcinata-fusiformis 344. Sarsia mirabilis 17. Saturnia pavonia 331. Säugetiere 168. Scaphopoda 118. Schizopoda 211, 215. Schlangensterne siehe Ophiuroidea. Schmetterlinge siehe Lepidoptera und Falter. Schwämme 6. Scorpio europaeus 336. Scutigera 274. Scutigera coleoptrata 274. Seyphomedusen 19. Scyphozoa 19—22. Sedentaria 70. Seeigel siehe Echinoidea. Seesterne siehe Asteroidea. Sepia 161, 162, 163, 175, 176, 177. Sepia elegans 169. Sepia officinalis 160, 162. Sepia Rondeleti 169. Sepiola 163, 176. Serpula 67. Sida erystallina 208. Sigalion 67, 68. Simocephalus sima 209. Siphonaria 133. Siphonophoren 14, 17, 18. Sipunculus 99. Skorpione 200, 333, 336. | Solecurtus strigillatus 130. Solen ensis 130. Solen siliqua 130. | Somomya 275. | Somomya erythrocephala 328. Spatangidae 188. Sphaeroma 214. Sphinx ligustri 200, 331, 332. Spinnen 333, 334. Spondylus 123. Spondylus gaederopus 126. Squilla mantis 225, 226, 240. Stachelhäuter siehe Echinodermata. Staurostoma arctica 17. Sthenelais 67, 68, 70. Stomatopoda 211, 215—219. | Stratiomys chamaeleon 201, 323, 328. Synapta 189. Synaptidae 189. Tabanus 328. Taenia 37, 39. Taenia perfoliata 37. Taschenkrebs siehe Carcinus maenas. Tellina nitida 130. ' Tellina planata 130. Tenebrio molitor 303. . Terebellidae 70. Terebrantia 318, 321. ‚ Teredo navalıs 130. Tethys fimbria 132. -; Tethys leporina 132. 363 215, 216, 217, 218, 219, Tetrabranchiata (Cephalopoda) 160, 163. Tetrarhyncha 37. , Thysanura 197. Tipula gigantea 328. Tintenfische siehe Cephalopoda. Titanethes 214. Tomocerus flavescens 281. Tracheata 133, 192, 214, 273—336. Trachynemidae 15, 16. Trematodes 34—37. Travisia 60, 61. Trichoniscidae 201, Trichoptera 197. Triclada 32. 213. ' Tristomum 34. Trochus 134. Tubularia 16. Tunicata 343, 344, 352. 364 Turbellaria 11, 31-34, 95, 112. Turbo 138. Unio 130. _ Unio pietorum 130. Vanadis formosa 75. Velella 18. Venus gallina 130. Veretillum 23. Vermes 2, 3, 11, 12, 13, 29—116, 124, 1257133.140%.1542.156721.815. 190% 193, 207, 246, 352. Vertebratarı: 22, 35°4:27:.210710521219: 2973815 945.95, 14252151, 2161,2.107, 168 175,.1927 1937202572067 2195 216, 241, 289, 323, 324, 325, 327, 330, 345, 346, 350, 352, 355, 356. Vesiculatae 15, 16. Vespa 282, 307, 308, 313, 318, 319. . Vespa communis 318. Vespa crabro 198, 318, 321. Vespa vulgaris 318. Vibilia 213. Wespe 318, 319, 321. Wirbeltiere siehe Vertebrata. Würmer siehe Vermes. | Xenia Hicksoni 23. Zonites algirus 149. SACH-REGISTER. Assen- 17, 31,. 34, 37, 45, 59, 60, 6A 3163 172 31955308387; 071115192 1207.121= 4228123, 124, 132,.134, 135,140, 141,155, 156, 163, 164, 165, 166, 167, 168, 182, 183, 184, 192, 193, 194, 206, 2072720822097 21072125 214,215, 29,5, 244, 1254, 271, 273, 274, 281, 284, 285, 286, 291, 296, 301, 304, 3035530973105 3115 3127 3147 318; 2032332105 3259293330334, 343, 344, 350,351: corpora pedunculata 5, 77, 78, 79, 80, 198551988: 147,156. 157, 1735 193 2118-221. 222.7238, 261, 275, 276, 277, 279, 280, 281, 284, 285, 289, 290, 292, 293, 294, 295, 296, 298, 299, 303, 304, 305, 306, 307, 308, 31225132 31423165 3192319, 320: 31253225 328,329 331% 2325, 356: Epithelmuskelzelle 8. Ganglienzelle apolare — 100, 119, 134, 225. entodermale — 16. primitive — 3. sensibele — 10, 11, 12. Ganglienzellplexus 7, 13, 16, 18, 19, 20, 21... 22, 223,,.°25, 2657,35 38, TOT, 111, 118,130, 134; 169,176, 203, 213, 214, 218, 234, 273, 280, 302, 303, 327, 328, 331, 332. Gehörorgane 195, 197, 199, 272, 294, 295,- 300, 318, 321. globulus siehe corpora pedunculata. glomeruli olfactorii 192, 211, 218, 261, 213, 215, 2716, 277, 278, 285, 292, 293, 294, 295, 296, 305, 306, 308, SUISSE 315, 316, 317,329: glomeruli palpales 78. glomeruli pedunculi 276, 277, 278, 279 280, 281. Kettenbahnsystem 97, 98. Kolossalfaser siehe Neurochord. Kolossalzelle (keine Neurochordzelle) 102, 103, 104, 105, 149, 158, 166, 167, 219,.302%,..922. Kommissur 30, 191. Konnektiv 30, 191. lobus opticus der Cephalopoden 160, 161, 162, 164, 165, 166, 167,. 168, 169, 327. lobus optieus der Crustaceen 215, 216, 217, 218, 224, 225, 226; 238,239, 240, 241. lobus opticus der Insekten 230, 281, 282, 283, 284, 285, 286, 287, 289, 290, 292, 293, 295, 298, 299, 300, 301, 303,304,.305, 3065 30853117312 319,2314,.316, 31763182. 3199322 323,324, 325, 326, 327, 328, 329; 831, 7382, 388. lobus opticus der Myriapoden 276, 277, 278, 279. Mediankörper 276, 277, 279. Mediannerv (medianes Konnektiv) 59, 01.2. 2620016330.:.72522:857 2563#100: 102, 103, 104, 106, 110, 330. Mediannerv (FAIvrReEscher Nerv) 302, 330, Medianzelle 61, 67, 86, 87, 91, 93, 102, 104, 105, 106, 108, 111. Nervensystem. entodermales — 14, 23. Evolution des 3. 08:85. 95101] 12, 18, 36, 815 947 95, 1257150) 151,. 153, 154, 193, 206, 207, 327, 330,7 352,25355, 356: mesodermales — 186. Ontogenie des — 9, 13, 14, 20, 111, . 124, 125, 146, 223, 241—254, 280, 285, 297, 298, 299, 301, 302, 303, 319,822. 3823, 9321, 3285 330,35 332, 334, 352. sympathisches — 1, 4, 37, 51, 85, 99, 101, 108, 111, 146, 161, 235, 241, 259, 276, 302, 303, 330, 356. Neurilemma 26, 197. Neurochord 41, 42, 43, 57, 64, 65, 66, 647582.68. 69.2 70, 27% A785, 788, 0:95.98 231, 232, 233, 234, 242, 243, 346, 347, 348, 249, 350, 351, 353. Neurofibrille 59, 105, 111, 120, 164, 219, 235, 239, 271, 272, 294, 352. ‚ Neurommatidium 240, 286, 323, 324, 330, 366 Neuromuskelzelle 8. Sinnesnervenzelle 7, 12. Neuron 3, 4, 29, 30, 51, 79, 80, 84, 112, Sinneszelle (wahre) 7, 11, 12, 81, 124, 131,..1411202. 1727222672357 241, 163, 193, 195, 196, 200, 201, 202, 2346, 271, 272, 277, 278, 280, 283, 204, 205, 206, 207, 211, 213, 272; 303, 3107 3183275 3327335, 352 274, 295, 296, 300, 301, 321, 328, Neuronentheorie 3, 30, 170, 271, 272. | 331, 332, 356. . Neuropilem 3, 30. | statische Organe 25, 60, 139, 140, 142, NissL-körperchen 203. 149, 161, 162, 163, 176, 1957207; Pilzkörper siehe corpora pedunculata | 215, 259726772727 32% Pinselzelle 118. Vereinsgebiet 138, 157, 158. pons 279, 280, 292, 295, 296, 305, 306, | Zentralkörper 211, 281, 283, 284, 285, 307, 308, 309, 310, 311, 316, 319, | 290, 291, 292, 293, 294, 295, 296, 320. 303, 305, 306, 307, 308, 309, 310, Punktsubstanz 29. 312; 313,, 3145 3157819, 83217 322 Retinophore 11, 120, 121, 122, 124, 135, 328, 329. 193, 194, 206, 273, 296, 301, 328, 329. AUTOREN-REGISTER. Acassız 14, 15. ALExANDRowIcz 151, 235, 241. Arne? 22002271, 220,234, 285,296, 237, 238, 241, 242, 243, 244, 245, 246, 24122482249,,250, 251,252, 253, 254 251. ANDRE 37. ArartHy 3, 101, 106. ASEesEr PT, 112 ÄSHWORTH 23, 24. BagucHin 11, 118, 119, 156. BAECKER 135, 156. BAcuioni 172, 173. BAUER 171, 172, 280, 281. BELEONer 192, 214, 217, 218, 225, 2: 2A0r 261,273: 295, 3087322. BENEDICENTI 331. BERGER: 208, 21752185 291,72227223; 238, 282, 301, 304, 308, 322, 330. BERTKAU 334. Berne 3,4, 7, 13. .26, 515 99213357194, 200, 205, 213, 214, 215, 234, 233, 246, 254, 255, 256, 257, 258, 259, 260, 261, 262, 263, 264, 265, 266, 267, 268;7269, 2105: 2715 272,273: BETTENDÖRF 34, 35, 36. BIEDERMANN 72, 74, 102, 103, 104, 105, 109, 110. BIELSCHOwsKY 351. Biısoent 151, 152. BLAnc 204. BLocHMAanN 32, 34, 38, 39. BLumRricH 118. BoEKE 351, 353. BöHm 15. BöHumiıc 32, 33, 95, 146, 156. Bor 139, 140. BÖTTGER 281, 315. Bouvir 12. BRANDESs 46, 49, 57, 58. BRAUN 34. Brauss 40. BRETSCHNEIDER 290, 291, 292, 293, 294, 295, 296, 303, 315. BrıstoL 106, 107, 108, 109, 111. Brock 134. Bronn 181. Bruch 99, 100, 101, 102, 103, 104, 106. BucHHoız 145. BürGeErR 41, 42, 43, 44, 45. BürscHri 15, 31, 35, 41, 45, 46, 48, 58, 99, 119, 132, 198, 199, 219, 254, 274, 318, 343. GATAE 3, 97, 169,22307.286.72380322; 323, 3242325092052 3303325 333. CARRIERE 123. CATTIE 331. CERFONTAINE 88, 89, 90, 91, 92, 97. GEUNI 6, 175.18, 1977258 CLAPAREDE 85. CLARKE 84. CLAaus 19, 25, 139, 140, 198, 207, 208, 2015.2124.213: CogBB 55. CuccaAti 328. CUENOoT 182, 183. CUNNINGTON 209. 105 DEINEKA 49, 51, 52, 53, 54, 55, 56, DEWOLETZKEY 141. 57. | DIETL 132, 162, 163, 173, 216, 217, 218, 221, 222, 308, 308: DOoBER 344. DocGIEL 4, 49, 119, 134, 234, 351, 353, 354, 355, 356, 357. | Drosr 130. | Duoscg 201, 202, 203, 274, 296. | EDInGER 11, 124, 140, 351, 353. EHRLICH 17, 38, 102, 331. EiIMER 15, 16, 19, 25, 26. Eısıs 30, 64, 65. | ESCHERICH 330. | FAIVRE 302. FISCHEL 204, 210, 211. | FLEmming 118, 119, 125, 126, 130, 134, 145, 146, 150. FLÖGEL 289, 307. ı For 118. | FRAIPONT 58. 368 FREDERICO 188. FREIDENFELT 131. FRIEDLAENDER 65, 85, 86, 87, 88, 89, 93. FRÖHLICH 172, 173. Fusarı 354, 355. GARIAEFF 172. GAZAGNAIRE 199, 201. GERSTAECKER 207, 213. GILCHRIST 133. GOLDSCHMIDT 49, 50, 51, 53, 54, 55, 57, 106. GoLeI 17,:33, 38; 42, 92593, 96, 106, 107, 108, 131, 149, 152, 153, 155, 156, 163, 164, 168, 170, 189, 197, 199, :202, 206, 210, 213, 214, 215, 224, 232, 234, 241, 274, 285, 302, 306, 312, 323, 350, 354. GÖPPERT 343. GRABER 193. VON GRAFF 34. GRANT SMITH 156. GREEFF 11, 35, 59, 76. * GRENACHER 11, 140, 141, 163, 164, 192, 193, 194, 207, 213, 216, 218, 225, 273, 274, 301, 318, 333, 334. GROSLJI 22, 23. GUERIN 170, 171. GüNTHER 203, 331. Hapzı 14. HAECKEL 15, 16, 182. HATLER 3, 41, 65, 66, 67, 77, 78, 80, SL 87, 88, 89.91,93,.975 987293; 1047112 7118:.133, 13%, eb alaur 137, 138! 147. 156,157, 158159; 161;: 162, 1732174..175, 63277; 214, 273, 274, 275, 283, 284, 285, 286, 290, 291, 293, 302, 303, 307, 313, 314, 315, 316, 317, 330, 334, 335, 386. HAMAKER 72, 73, 74, 75, j . HAMANN 11, 181, 182, 183, 184, 185, 186, 187, 188, 189. HANnsEN 101, 106. HAarDY 16. HARMER 342. HARTMEYER 343, 344. HAUSER 198, 199. HAvET 12, 22, 36, 37, 84, 96, 108, 109, 1107111, 152 153,188 HECKERT 32, 35. HELD 352, 353. | HENcCHMAN 146. HENSEN 11, 118, 119, 122, 156, 163, 197,.272, 29457295. HERMANN 101, 104, 106. OÖ. HERTWIG 46. O. und R. HERrTWwie 8, 9, 10, 11, 12 13,.-.14, 15,216, 1719200722923 25, 36,. 81.94. 955 12457206: R. HERrRTwIG 25, 26. Hesse 19, 20, 21, 32, 34, 45, 47, 48, 49, 50,253, 54,255, 56,059,275577638072 123, 124, 140, 141, 163, 194, 350, 353. HEYMANns 350, 352, 353, 354, 355. Hiıckson 23, 322, 323, 324, 330, 333: | HıLTon 203, 204, 297, 298, 299, 300, 3012.351.2332% EiTS#30: HoEK 273. HOFFMANN 182, 188. | Hormann 169, 170. E. HoLMGREN 200, 213, 235, 331, 332. | N. HoLMGREN 76, 77, 78, 79, 80, 81,82, 83;”84, 211.214; 261, 27ET 215 FR: 277, 278, 279, 280, 281. JANET 317. JATTAFITDEL NT: . JICRELLATA, 162 182371823: JonEscu 310, 315, 316, 317, 315, 319, 320, 321. JOSEPH 48, 54, 55, 56, 105. KAHANE 37. Kassıanow 19, 20, 21, 22, 24. IKEFERSTEIN 31. | Kenvon 281, 294, 303, 304, 305, 306, '307, 308, 309, 310, 311, 312, 313, 314, 315, 316, 317, 318, 319, 332, 333. | KLEINENBERG 8, 9, 13, 18, 25. KoHtr 354. Korsch 162, 168, 169. KOROTNEFF 13, 17, 18, 19, 23, 24. | Korte 204, 273. | KowarLews&Kky 42, 160, 162, 163, 173, 175, 176, 354. | Krasınska 17, 22. KRIEGER 220, 221, 222, 223, 224, 226, FIT. 228, 23 230, 231, 232, 233, 234, 243, 2: 2 KüHnte 192, : KükeEntuaL 60, 6l, 61, 64. 2 Mid Küncker 199, 201. LACAZE-DUTHIERS 132. LACZKO 37. LANnDoıs 38, 200, 201, 300. BANE2 312 32.34.2862 37: LANGDoNn 93, 94. LANGE 182, 183, 185. LANGERHANS 354, 355. LEMOINE 221, 226. VON LENDENFELD 6, 9, 16, 19, 20. VON LENHOSSER 13, 29, 32, 42, 89, 90, 917:92=93, 94, 955 985-1513 162, 163, 164, 165, 166, 167, 168, 169. LEYDIG 3, 29, 59; 69, 85, 100, 101, 106, 108, 192, 197, 198, 201, 207, 280. Linko 17. LINTon 37. Livanow 105, 107, 110, 111. LÖNNBERG 351, 355. Looss 35. LORLEBERG 343. LowNnE 194, 201, 203, 235, 329. Lupwıe 181, 182, 183, 184, 185, 186, 187, 188, 189. MAILLARD 12. MARCINOWwSKI 36, 37. MAYER 107, 111. Me Inpoo 318. MEncı 104, 105, 106, 111. MERTONn 160, 163, 164. E. MEYER 59, 60, 61, 62. R. MEYER 184. MICHELS 301. MILNE EDwARrDs 193. MONTGOMERY 41, 43, 44. Monti 32, 33, 34, 95, 112, 295, 302. F. MüLrEr 15. W. MüLLER 347. 369 OWSJANNIKOW 160, 161, 162, 163, 173, 175,140, 2205 2216322372262 318 232, 233: 238, 241, 346, 247, 354: PACKARD 214. PARAVICNI 154, 155. PARKER 6, 224, 225, 226, 239, 240, 316. BATTEN 112122 13.11974207 12123123% 123212452125, 13455135, 1635 193; 194, 206, 207, 273, 296, 301, 328, 329. PELSENEER 148. W. PFEFFER 184. PIETSCHKER 315, 319, 320. PLATE 118. PRENANT 12. RADn, 192, 218, 2195 323. RANKE 139, 140, 162. RANVIER 101, 146, 151. voM RATH 196, 197, 198, 199, 200, 201, 202, 203, 204,22057213, 2345 2712; 2113: 2745281, 296,318, 3195 3212 322. RAwırz 122, 123, 124, 125, 126, 127, 1282 1292307135 REDIKORZEW 194. | REICHENBACH 223. | REICHENSPERGER 187. | Berzios 3, 11,.69;:70,.771,2025273,,74, 16, 77, 18,-.79; 80,812 .3229388 91; 92, 93, 94, 96, 98, 102, 103, 104, 105, 106, 107, 108, 109, 110, 112, 145, 149, 150, 152, 155, 199, 205, 207, 208, 209, 210, 211, 223, 224, 228, 229, 230, 231, 232, 233, 234, 243, 246, 248, 252, 253, 273, 342, 349, 350, 351, 353, 354, 355, 356. | REeupscH 142, 143, 144, 145. RoHDe 48, 49, 54, 55, 56, 64, 67, 68, DE Napıas 132, 133, 146, 147, 148, 149, 152, 156, 157, 158, 159. NANSEN 62, 63, 64, 106, 343. NEMEcC 213, 214, 235. NEUMANN 344. NEwWToNn 241, 289, 290, 291. NIEMIEC 37, 40. NıssL 203. NOWIKOFF 208, 209. NUSBAUM 203, 214, 218, 235, 273. ORTMANN 213. 69, 77, 104, 105, 106, 108, 347, 348, 349, 350, 351, 353, 358. RoHon 347, 350, 353, 354, 355. RouGerT 13. RULAND 199. 12, 26, 145, 150, 151, 152, 154, 209, 235. SAMASSA 208, | SAncH&z 112, 280. | SCHAEPPI 18. SCHAEFER 19. SCHENK 200, 321, SCHIMKEWITSCH 333. 322 wis 332. 370 FRIEDO SCHMIDT 110. OSCAR SCHMIDT 294. A. SCHNEIDER 47, 48, 53. K. C. ScHNEIDER 9, 14, 16, 18, 22, 26, 40, 46,73, 96, 105, 1107 71755189, 234, 235, 258, 351, 355. ScHaön 200, 294, 295, 318, 321. SCHREIBER 203, 214, 235. SCHRÖDER 200, 336. H. SCHULTZE 132. M. SCHULTZE 192. SEELIGER 343, 344. SEMON 189. SIMROTH 117, 134, 148. Smipr 146, 152, 155, 206. SMIRNOw 11, 93, 94, 95. SOMMER 38. SPENGEL 30, 42, 64, 68. STANTSCHINSKY 156. STENDELL 353. STIEDA 162, 163, 173, 176, 177, 346, Sa ma4s080l,235. VAN DER STRICHT 350, 352, 353, 354, 355. TEUSCHER 182, 183, 185, 188. THIELE 126. THompson 319, 320, 321. Tömösvary 275, 276, 280. Tower 39, 40. ı SCHKAFF 176, 177. SCHMALZ 213, 272. TsScHACHOoTIN 139, 140, 141, 142, 143, 144. VON UExkürL 172, 173. Ussow 343. VERATTI 12, 95, 125,.150, 152, 153, 154 155, 206. VIALLANES 11, 192, 194, 201, 202, 203, 225, 235, 238, 239, 240, 241, 272, 275, 282, 283, 286, 288, 292, 295, 296, 306, 307, 308, 310 ‚312, 318, 319, 322, 323, 324, 327, 328, 330, 332, 338. ‚VIGIER 286, 323, 324, 330, 332, 333. oO VIGNAL 85, 101, 106, 146. VOSMAER 16. WALTER 32, 35. MAx WEBER 201, 213, 214. WEIGERT 4, 345. WEINLAND 329. WHITmMAN 107, 111. WIDMANN 334. WILL 26. WIREN 117, 118. WOoLrFF 8, 13, 19, 22, 349, 351, 352, 353. VAN WIJHE 354, 356. Yuna 272, 273. ZAWARZIN 282, 284, 285, 286, 287, 288, 289, 324, 325, 330, 332, 333: ZERNECKE 38, 39. ZIEGLER 315. RENATE AL NERN "re pi PR IM N My | | vn) IM I | N) IN ui BL, MN 2 R 1‘ | ur th Ah IR. Bi. win, En Pan | k‘ y ei = Lur y' om Aa: "N DER / ; a | N UNI ij Au Un, PAR Bi MR I | ' Bu I ram Ch | Rn \ Er Im AU k 18 k ui RR, ai Y N N: X. l u un vw nn ui win MN ne j ö j Mi Koh) hr ' 3 In) f b. f ) AR 1) | 1 an j iR ni I" h 2 Dan bi j N 5 IE. NORI va )) U Wa in , rn j N ‚Al WE ll UNE | En BA AM ON ' NE [ i f { IN 016} u 1 Bi N RI 121 3, Mao A N MER NUR iM ET BR Y | DIETIUR N j j T Ir (9) { f u R # T # . j W Anh | I h " | h ’ . Me { N ab, f Urs | Ei f j et f fi d R N i { f y 4 j 2 "a ' fr { f F { B h a i Wr i y - ü t ei Y j 1 f & { * N % y vr ua N . A 1 q T * F EINDING LIET JAN 1S 1935 QL Droogleever Fortuyn, Aemilius 925 Bernardus D7 Die Leitungsbahnen im Nervensystem der wirbellosen Tiere BioMed PLEASE DO NOT REMOVE CARDS OR SLIPS FROM THIS POCKET UNIVERSITY OF TORONTO LIBRARY pr. FH } ” SERIE, ei $ er } - Ü pi % r r 1 7 ; } x ir + - s x VEISTEFrER u ? x EEE u + . c Bann the u