[ ! "M^MUUUUUUUiUiiiiUUlMUiiliiUUUUUUUWl HUJilll.lil.il duuuujuuuiinnj^iiwuuiuu. =?1 5 r^~--^"^-- tfij'-j \ßh\ FAUM UND FLORA DES GOLFES VON NEAPEL UND DER ANGRENZENDEN MEERES-ABSCIINITTE. HERAUSGEGEBEN VON DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. 27. MONOGRAPHIE: DIE MYTILIDEN VON Dr. Theodor List. I. THEIL. MIT 17 TEXTFIGUREN UND 22 TAFELN. iHinled in Germsny BERLIN VERLAG VON K. FRIEDLÄNDER & SOHN 1902. #w>Hg>p*i. 08. Risso Tome 4 p. 322 Myfil'is imgulatus und su- ffiffafus. Philipp! 1 Vol. 1 p. 72 Taf. 5 Fig. 12, 13 3fyf. (/alloprormcialis mit der Diagnose p. 72: M. testa ovato-triangulari , postice compressa, coerulea- atra; margine dorsali recto, ventrali subsinuato, apicibus acutis, prominentibus. Als Varietäten werden angeführt a] dihitatus, ß) angustatus, ähnlich hesperianus Lamk.; radiaius = sagitta- tus Vo\\\ ßavus Poli. Scacchi p. 4 Myt. edulis nigricans. Potiez & Miehaud Vol. 2 p. 12 7 Myf. gallo- procincialis. Vol. 2 p. 128 Myt. ßams. Philippi- Vol. 2 p. 52 Myt. galloprovincialis. — 4S Deshayes^ p. 112 Myt. galloprovincialis. Forbes- p. 145 Myt. galloprocincialis. —78 Beeve Taf. 9 Fig. 39 Myt. galloprocincialis^ Taf. 1 Fig. 1 Myt. ßavus. —53 Forbes & Hanley Vol. 2 p. 171 Mytilus edulis var. Bequien p. 30 Myt. galloprocincialis, p. 30 Myt. Itesperianus. Petit de la Saussaye Journ. Conchyl. Tome 2 p. 383 Myt. galloprocincialis. Grube, A. E., p. 121 Myt. galloprovincialis. Weinkauffi p. 328 Myt. galloprovincialis. Jeffreys' Vol. 2 p. 105 Mytilus edulis var. gal- loprovincialis, var. imgulata. Stossich, A., p. 54 Myt. galloprocincialis u. var. Myt. ßavus, p. 55 Myt. sagittatus (non e che un Variante del M. gallopr.]. 1807 Weinkauff- 1. Bd. p. 225 Mytilus edulis var. galloprocincialis, var. ungulata, p. 220 Mytilus edulis var. ßava, var. sagittata. 1869 Friedel p. 02 Mytilus edulis var. dilafatus = M. gulloproninctalis. 1870 Aradas & Benoit p. 89 Mytilus galloprovincialis. 1875 Monterosatoi p. 9 Alytilus edulis var. gallopr o- cincialis, Mytilus ßavus. 1878 Monterosato- p. 5 Mytilus galloprovindalis va.T. 1 dilataia, var. 2 ungustata, var. 3 ßava, var. 4 sagittata. 1878 IsseP p. 448 Mytilus edulis var. galloprovincia- lis, var. dilatata. 1881 Leslie & Herdman p. 71 Mytilus edulis var. gal- loprovincialis. 1880 Stossioh, M., p. 209 Mytilus galloprocincialis. 1883 Marion"^ p. 22 u. a. O. Myf. galloprovincialis. 1884 Monterosato ■' p. 89 Myt. galloprovincialis = Myt. ßavus = Myt. succineus. 1880 Ii0card2 p. 496 Myf. galloprovincialis. 1888 Kobalt 2 p. 421 Mytilus galloprovincialis mit den Varietäten hesperianus, sagittatus, petasiunculinus (? striatus Lohmeyer). 1889 Martini & Chemnitz (Küster & Clessin) p. 62 Taf. 1 Fig. 1,2; Taf. 21 Fig. 1, 2; Taf. 23 Fig. 1 Mytilus galloprovincialis. 1893 Carus, J. V., Vol. 2 p. 81 Mytilus edulis var. gallopr 0 cincialis. 1895 Pruvot p. C38 Mytilus galloprovincialis. 1896 Tregelles p. 225 Mytilus edulis var. gallopro- vincialis, flava. Beschreibung der Schale. Schale verlängert- eiförmig, drei- oder viereckig, vordere Schalengegend ziemlich stark aufgeblasen, hintere flacher ; ziemlich kräftig ; Vorderrand sehr kurz, scharf gebogen, Unter- rand selten geradlinig, an der Byssusspalte mehr oder weniger stark nach aussen gebogen, Hinterrand in meist halbkreisförmigem Bogen in den Oberrand übergehend, dessen vorderer Schenkel fast geradlinig ziemlich steil nach vorne zu abfällt; Schalen- Länge : Breite : Höhe verhält sich wie 3 bis 2,5 : 1,5 : 1; Schalenhälften selten vollkommen symmetrisch; Farbe der Schale meist schwarz, schwarzblau oder tief violettblau, ventrale, vordere Schalengegend stets heller; Periostracum hellbraun und von dunkelbraunen, concentrischen Bändern und dunklen radiären Linien durchsetzt; Kalkschale dunkel- oder violettblau; Schalenverschluss vollkommen dicht bis auf eine deutliche Byssusspalte in dem vorderen Verlaufe des Unterrandes; Schalen- obertiäche glatt, glänzend, von feinen concentrischen und feinsten radiär verlaufenden Streifen o Mytilus minimus, durclizogen; Wirbel /ugcspitzt, cndstäiidig, etwas eingerollt, divergirend und dm Vorderrand überragend; Liinula stets vorbanden; Ligament innerlich, ein schmales, gerades, gleichbreites, bräunliches Band, nicht so lang wie der vordere Schenkel des Oberrandes, beiderseits einge- fasst von je einer inneren und äusseren Schlossbandleiste, innere mit kleinen Grübchen aus- gestattet; Schloss nie zahnlos, mit 2 — 8 deutlichen Zähnen von verschiedener Form und Grösse ausgestattet; Innenfläche der Schale mit deutlicher Mantellinie; innere Partie der Schaleninnenfläche weisslich, perlmutterglänzend, äussere matt, tiefblau; Muskeleindrücke der Adductoren und Retractoren des Byssus und des Fusses deutlich. Grösste gefundene Muschel 87,3 mm lang, 43,6 mm breit, 33,6 mm hoch. Vorkommen: Meist häufig und in geringer Tiefe an den Küsten von Spanien und den Balearen (M' Andrew) , Südfrankreich (Petit), Piemont ( Jeffreys •'), Corsica (Payraudeau, Requiem), Sardinien (Martens), Neapel (Scacchi), Tarent (Salis), Sicilien (Philippi, Monte- rosato '~^ Aradas & Benoit), Adria bis Ancona , Ravenna, Rimini (Martens), Venedig (Weinkauff-), Triest (Grube, Stossich), Zara (Sandri), Aegeische Inseln (Forbes^), Morea (Deshayes), Smyrna (Fleischer teste Martens), Algerien (Weinkauff'), Jaffa (Roth teste Martens), Corunna Bay (M' Andrew & Woodward), Marseille (Marion), Golf von Lyon (Pruvot), Barbieri (Issel"), Busen von Forth (Leslie & Herdman) , Cornwall (Tregelles), Schleswig-Holstein (Friedel). Im Golfe von Neapel sehr gemein und überall in der Nähe des Ufers bis zu 10 m Tiefe. Mijtüus minimus Poli. Vergleiche hierzu Taf. 2 Fig. 1 — 14; Taf. 4 Fig. 8—13. 1795 Poli Tom. 2 p. 209 Taf. 32 Fig. 1. Diagnose p. 209: Testa minima, ovato-oblonga, transversim striata, apicibus rectis subulatis, intus purpurea. 1826 Payraudeau p. G9 Myt. mmimus. 1826 Risso Tom. 4 p. 321 Myt. minimus. 1836 Philippii Vol. 1 p. 73 Mytilus minimus Diagnose p. 73: M. testa minuta, ovato oblonga, tumida, apicibus obtusis, margine ventrali sinuato con- cavo. Es werden von Varietäten unterschieden: a) dUatata, testa 7 >;.,'" lata, 4I/2'" longa. b) wi'r/WÄYffto, testa 8V2'" lata, 3 1^'" longa, an- gulo doTsali obsoleto. c) i/nurvata, margine ventrali valde arcuato. 1836 Seacchi p. 4 Mytilus tninimtts. 1838 Potiez & Michaud Vol. 2 p. 127 Taf. 54 Fig. 6, 7. 1839 Lamarck 3. ed. Tom. 3 p. 22. Diagnose p. 22: M. testa elongata, angusta, in medio arcuata, dorsogibbosa, oblique subcarinata, coeruleo-fusca, tenue striata; umljonibus minimis, subtermi- nalibus. 1844- 1844 1844 1848 1848- 1851 1853 1861 1861 1862 1865 1867 1867 1870 1873 1875 187S 1878 1879 1880 —48 Deshayes 2 p. 112. Forbes^ p. 145. Philippi '-i Vol. 2 p. 53. Eequien p. 30 = Myt. cylindraceus. -78 Reeve Taf. 10 Fig. 56. Petit de la Saussaye p. 384. Sars p. 4. Jeffreys 2.(Capellini) p. 30. Grube, A. E., p. 121. Weinkauff 1 p. 328. Stossich ' p. 55. Weinkauflf2 p. 229. Hidalgo. Aradas & Benoit p. 90. Jeffreys ' p. 111. Monterosatoi p. 9. Monterosato^ p. 5 Myt. minimus e var. ex forma. Issel2 p. 448. Martens p. 88. Jeffreys'« p. 602. Mvtilus miniimis 18S0 Stossich, M., p. 270. 1884 Monterosato ^ p. t>!) Mijtilaster minimus Poli [Mytilus] Diagnose: Specie ordinariamente pic- 1888 Kobelf^ p. 422. 1889 Monterosato^ p. 21 Mytilaster minimus. 1889 Martini-Chemnitz (Küster & Clessin) p. 5 9 Taf. 1 0 cola a scultura increspata o con forti segni di i Fig. 9, 10. accrescimento, margine ventrale sinuoso; cerniera con denti e cavitä corrispondenti; lato ligamen- tare tiitto denticolato distintamente. Tipo 31. lineatus Gm. = M. crispus Cantr. 1893 Ostroumoffi p. 149. 1893 Ostroumoflf- p. 246. 1893 Carus, J. V., Vol. 2 p. 81. 1895 Dautzenberg^ p. 372. 1886 Loeard2 p. 499. 1897 Richard & Neuville p. 85. Beschreibung der Schale. Schale klein, schmal, länglich, oft sehr unregelmässig, dünnschalig; Vorderrand sehr kurz, scharf gebogen, Unterrand vorne etwas nach aussen gebogen, dann gerade nach hinten verlaufend, Hinterrand halbkreisförmig und direct in Oberrand übergehend, dessen vorderer Schenkel gerade nach vorne verläuft; Schalenlänge : Breite : Höhe wie 2:1:1 oder 7,5 : 4 : 3; Schalenhälften meist unsymmetrisch; Farbe der Schale braun bis schwarzblau, ventrale, vordere Schalenpartie stets heller, hellbraun oder gelb ; Periostracum hell- oder dunkelbraun, von dunk- leren Streifen durchzogen, Kalkschale dunkelviolett; Schalenverschluss vollkommen dicht bis auf eine kleine Byssusspalte im vorderen Abschnitte des Unterrandes; concentrische x\nwachs- linien treten scharf hervor; Schalenoberfläche glatt, glänzend; Wirbel nicht sehr spitz, end- ständig, eingerollt, divergirend, den Vorderrand überragend, einander sehr genähert; Lunula stets vorhanden; Ligament innerlich, ein breites, gerades, braunes Band, vorn und hinten ver- schmälert, mitten bauchig erweitert, bisweilen so lang wie der vordere Schenkel des Ober- randes, beiderseits verläuft je eine äussere und innere Schlossbandleiste, vorderer Schenkel des Oberrandes (Ligamentfurche) mit einer Reihe kleiner, paralleler Zähnchen ausgestattet; Schloss nie zahnlos, Zahl und Ausbildung der Zähne sehr verschieden ; ganze Schaleninnenfläche roth- bis blauviolett, perlmutterglänzend, Mantellinie deutlich, aber nicht sehr scharf ausgeprägt; Muskeleindrücke der Adductoren und Retractoren deutlich. Grösste gefundene Muschel 17,2 mm lang, 7,4 mm breit, 7,4 mm hoch. Vorkommen: Häufig an den Küsten von Spanien (M' Andrew) , Frankreich (Petit), Marseille (Marion), Piemont (Jeffreys'^), Corsica (Requien), Mittelmeer (Jeffreys"), Neapel (Scacchi , Ustica (Calcara), Sicilien (Philippi, Monterosato'"', Aradas & Benoit), Malta (M' Andrew), Adria-Venedig (Weinkauff), Triest (Sars, Stossich), Zara (Sandri), Cephalonia (Martens), Morea (Deshayes"), Aegeische Inseln (Porbes'''), Algerien (Weinkauff*), Tunis und Algier (Dautzenberg^), Marokko (Monterosato), Balearen (M' Andrew), Griechenland Martens), Insel Alboran (Richard & Neuville), Isola dei Cervi (Issel^); fossil zu Carubbare in Calabrien (Philippi). Im Golfe von Neapel sehr gemein und überall direct am Meeresspiegel oder bis zu 1 m Tiefe. Mo(li(il:i barbata. Modiola barbata Linne. Vergleiche hierzu Taf. 2 Fig. 22^25; Taf. 4 Fig. 14—18, 4(5. 1767 Linnö^ 11. ed. Mytilus harhatus mit der Diagnose p. 1156: M. testa laeviuscula ferruginea, extus apice barbata. 1795 Poli Tom. 2 Mytilus barbatus mit der Diagnose p. 210: Testa ovato-oblonga, fulva, ad cardinem angulata, apicibus crassis, rotundatis, epidermate villoso, rigido; intus purpureus. Taf. 32 Fig. 6, 7. 1814—17 Leaehi Vol. 2 p. 34 Taf. 72 Fig. 2 Modiola Gibsii. 1817 Dillwyn p. 314 Mytilus modiolus juv. pars. 1819 Turtoni p. 200 Modiola Gibsii. 1826 Risse Tome 4 p. 323. 1826 Payraudeau p. 66. 1827 Brown p. 78 Taf. 27 Fig. 7. 1836 Philippi* p. 70 Modiola barbata mit Diagnose: M. testa oblonga, epidermide ferrviginea, subtiis rubra aut violacea, antice glabra, aliunde bar- bata. Er erwähnt, dass die Gestalt der M. sehr variabel ist, und unterscheidet Var. dilatata und angustata. 1836 Scaeehi p. 4. 1838 Potiez & Miehaud Vol. 2 p. 129. 1839 Lamarck 3. ed. p. 13. 1844 Porbes2 p. 145. 1844 Philippi2 p. 50. 1846—78 Reeve Taf. 10 Fig. 51. 1848 Requien p. 29. 1848 — 53 Portaes & Hanley p. 190 Taf. 44 Fig. 4. 1851 Petit de la Saussaye p. 382. 1852 Leaeh^ p. 360 Mytilus Gibsianus. 1853 Sars p. 7. 1856 Hanley p. 233. 1859 Sowerby2 Taf. 10 Fig. 9. 1861 Jeffreys 2-(Capellinil p. 71. 1861 Grube, A. E., p. 121 Mytilus barbatus. 1862 Weinkauflfi p. 327. ■ 1863 Jeffreys» Vol. 2 p. 114 Mytilus barbatus, 1869 Vol. 5 Taf. 27 Fig. 3. 1865 Stossiehi p. 55. 1867 Weinkauff2 p. 217. 1868 Hidalgo Taf. 75 Fig. 3 Mytilus barbatus. 1870 Aradas & Benoit p. 86 Modiola barbata [Myti- lus] L. 1875 Monterosato^ p. 9 3Iytilus [Modiola) barbatus. 1877 Dupreyi p. 339 Mytilus barbatus. 1878 Monterosato 2 p, 5 3Iodiola barbata [Mytilus) e var. ex col. 1878 Issel2 p. 448 Mytilus [Modiola) barbatus. 1879 Jeffreys" p. 567 Mytilus barbatus. 1879 Marion' p. 6 Mytilus [Modiola) barbatus. 1880 Stossieh, M., p. 271 Modiola barbata. 1882 Wimmer p. 262 Modiola barbata. 1883 Marion 2 p. 27 u. a. O. Modiola barbata. 1884 Monterosato^ p. 89 Modiola barbata [Mytilus) = villosa Nardo. 1885 Köhler p. 69 3hjtilus barbatus. 1886 Darbishire p. 249 Mytilus barbatus. 1886 Locard- p. 419 Modiola barbata. 1888 Kobalt^ p. 423 Modiola barbata. 1888 Locard3 p. 88 Taf. 1 Fig. 1 Modiola barbata. 1888 Heape p. 180 Mytilus barbatus. 1889 Martini & Chemnitz (Küster & Clessin) Mo- diola barbata Taf. 4 Fig. 5; Taf. 28 Fig. 3, 4. 1889 Greene p. 110 Mytilus barbatus. 1891 Dautzenberg2 p. 24 Modiola barbata. 1892 Archer p. 63 Mytilus barbatus. 1893 Carus, J. V., Vol. 2 p. 82 Modiola barbata. 1893 Warren p. 99 Mytilus barbatus. 1893 Byne p. 176 Mytilus barbatus. 1893 DautzenbergS p. 26 Modiola barbata. 1893 Marshall' p. 44 Mytilus barbatus var. depressa Marsh. 1895 Dautzenberg* p. 372 Modiola barbata. 1896 Tregelles p. 252 Modiola barbata. 1897 Marshall^ p. 342 Mytilus barbatus. Beschreibung der Schale. Muschel fast dreieckig, meist sehr aufgeblasen und massig, festschalig; Vorderrand vei- hältnissmässig breit, nach vorn ausgebuchtet, Unterrand fast gerade, im mittleren Abschnitte hinterer Schenkel des Oberrandes dem Unter- nach innen gebogen. Hinterrand abgerundet, Modiola adriatica. Q lande parallel oder nicht, vorderer Schenkel fast gerade; Verhältniss der Schalenlänge : Breite : Höhe wie 9:5: 4; Schalenhälften meist etwas unsymmetrisch; Farbe der Schale gelb bis rost- resp. dunkelbraun; Periostracum braun, mit Ausnahme eines kleinen Bezirkes in der Umgebung der Byssusspalte mit einem gefransten Bart überzogen ; Kalkschale rothviolett, vor- dere ventrale Partie weiss; Schalenverschluss vollkommen dicht bis auf eine wohl entwickelte Byssusspalte am vorderen Abschnitt des Unterrandes, Schalenoberfiäche von mehr oder weniger scharf hervortretenden /uwachslinien durchzogen ; Wirbel breit, stumpf, abgerundet, stark ge- wölbt, sehr wenig divergirend, nahezu in gleicher Höhe mit dem Schalenvorderrand, voll- kommen einander genähert; Lunula fehlt; Ligament innerlich, ein gerades, breites, braunes Band, hinten oder in der Mitte breiter, nicht so lang wie der vordere Abschnitt des Ober- randes, innere Schlossbandleiste glatt, äussere kräftig; Schloss stets zahnlos; ganze Schalen- innentläche mehr oder weniger rothviolett, innere Partie matt, Randzone stark glänzend; Mantel- linie nur schwach markirt, Muskeleindrücke oft recht schwer zu erkennen. Grösste gefundene Muschel 59,1 mm lang, 28,6 mm breit, 22,5 mm hoch. Vorkommen: Nicht selten, doch lokal an den Küsten von Spanien (M' Andre w) , Coruna Bay (M' Andrew & Woodward), Frankreich (Petit), Marseille (^Marion ') , Piemont (Jeffreys-), Corsica (Payraudeau, Requien), Sardinien (M' Andrew), Neapel (Scacchi), Isola dei Cervi (Issel'), Sicilien (Philippi, Monterosato ' ^ Aradas & Benoit), Tarent (Salis), Ustica (Calcara), Pantellaria (M' Andrew), Adria- Venedig (Weinkauff^), Triest (Grube, Sars, Stos- sich), Adria (Wimmer), Zara (Sandri), Cephalonia (Martens), Morea (Deshayes), Aegeische Inseln (Forbes^), Tunis (M' Andrew), Tunis und Algier (Dautzenberg^), Algier (Weinkauff'), Alexandria (Hartmann teste Martens) , Canarische Inseln (Dautzenberg^), Cornwall (Tre- gelles), Liverpool (Archer), England (Marshall'' -), Insel Jersey (Duprey '), Liverpool, Menai Straits, Bridges to Penmaenmawr, North of Puffin-Island, Redwharf Bay, Formby u. Southport, Isle of Man (Darbishire), Channeilslands (Köhler), Plymouth (Heape), Dorsetshire (Greene), Killala Bay [Irland] (Warren), Teignmouth (Byne), Granville und Saint Pair [am Canal] (Dautzenberg^), S. u. W. England, Wales, Irland, von Malta bis Alexandrien, N. Japan, Golf von Jedo (Jeffreys '') . Im Golf von Neapel ziemlich häufig zwischen 1 und 70 m Tiefe, besonders häufig am Posillipo an Posidonien sitzend; ferner oft auf Austernschalen, die von Tarent kommen. Modiola adriatica Lamarck. Vergleiche hierzu Taf. 2 Fig. 16—21; Taf. 7 Fig. 18—21. 1820 — 24 Sowerbyi Modiola tulipa non Lam. teste F. & H. 1826 Payraudeau p. 67 Modiola albicosta non Lam. 1836 Philippi 1 p. 71 Modiola tulipa. 1838 Potiez & Miehaud Vol. 2 p. 129. Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel, Mytiliden. 1839 Lamarck 3. ed. p. 1 ^fodiola adria fira mit der Diagnose: M. testa ovata, tenui, oblique fasciata; niargine superiore recto, inferiore subulato; intus coerulescente. (Elle a des stries concentriques ele- gantes et tres-fines. Longueur transversale 28 mm). 10 Modiola adriaticn. 1844 — 48 Brown p. 7 7 Taf. 2 7 Fig. 5, 0 [Mudiola papuana Young). 1844 Forbes- p. 145 ilodiola litlipa. 1844 Philippi^ p. .")0 Modiola iuUpa. 184S— 58 rorbes & Hanley p. 187 Taf. 45 Fig. 7, Taf. 48 Fig. G Modiola (ulipa. 1851 Petit de la Saussaye p. 382 Modiola ulltiie. I. Die Schale. A. Morphologie und Anatomie der Schale. Mylitus gallopromncialis Lani. Vergleiche hierzu Taf. 1 Fig. 1 — 27 und Taf. 1 Fig. 1 — 1 . Die Form der Schale. An der Muschel (vergl. Taf. 4 Fig. 3) haben wir zu unterscheiden einen Vorderrand {VR). Hinterrand [HR], Ober- oder Dorsalrand [OB), Unter- oder Ventralrand [UR). Der Vorderrand ist sehr klein und dient zugleich als Schlossplatte (*S'). Der Unterrand verläuft meist nicht in gerader Linie von vorne nach hinten, sondern ist in seinem vorderen Abschnitte, gerade an der Stelle, wo sich die Byssusspalte befindet, mehr oder weniger stark nach aussen gebogen. Je nachdem die Umbiegung in den Hinterrand allmählich oder plötzlich geschieht, entsteht eine sehr variable Curve. Der Oberrand stellt regelmässig eine gebrochene Linie oder Curve dar, deren vorderer Abschnitt nur wenig nach aussen zu gekrümmt ist, der hintere dagegen geht in einem weiten Bogen direct in den Hinterrand über. Die beiden Abschnitte des Dorsalrandes sind stets scharf gegeneinander abgesetzt. Wenn wir den Vorderrand zu einem Funkt werden lassen, den Ventralrand und den hinteren Schenkel des Dorsalrandes über den Hinterrand hinaus bis zum Schnitte verlängern, so bekommen wir ein ungleichseitiges Dreieck. Die längste Seite ist der Ventralrand und die kürzeste der vordere Schenkel des Dorsalrandes. Bei dieser Betrachtung muss natürlich der Hinterrand ganz ausgeschlossen werden. Will man bei" dem vergleichenden Bilde bleiben, so ist es viel richtiger von einem ungleichseitigen Viereck zu sprechen. Betrachten wir die eben gegebene Schilderung des Verlaufs der Schalenränder als den allgemeinen Fall, dem man durchschnittlich am meisten begegnet, so finden wir doch im Einzelnen wieder eine Menge Ausnahmen von der all- gemeinen Regel. ] (J Mytilus galloprovincialis. So zeigen z. B. Thiere, die an den Pfählen der Landungsbrücke von E gnoli hingen, folgende abweichende Verhältnisse. Der Ventralrand ist nicht nach aussen gebogen, sondern im Gegentheil ziemlich scharf nach innen; hierdurch wird der Vorderrand auf ein Minimum zusammengedrängt. Die nach innen gebogene Curve des Ventralrandes, die mehr als ein Drittel des ganzen Unterrandes misst, wendet sich dann wieder nach aussen und biegt all- mählich in den Hinterrand um. Der Dorsalrand zeichnet sich dadurch aus, dass seine beiden Schenkel ganz ungewöhnlich stark gegeneinander gebogen sind, so dass in diesem Falle viel eher die Gesammtform der Muschel dreieckig genannt werden kann, denn der Hinterrand ist viel mehr zugespitzt und hierdurch verkleinert, als bei der als normal angenommenen Schalenform. Ein anderer Fall, der nicht selten vorkommt, ist der, dass der Ventralrand normal, vorne mit einer kleinen Excursion nach aussen, im übrigen aber gerade nach hinten verläuft, dann fast rechtwinklig, d. h. in einem ganz scharfen Bogen in den Hinterrand umbiegt. Dieser wiederum biegt fast ebenso in den Dorsalrand ein, dessen hinterer Abschnitt vollkommen parallel mit dem Ventralrand, also in gerader Linie verläuft und in den vorderen Abschnitt des Dorsalrandes sehr stumpfwinklig übergeht. Dieser Fall und der vorhergehende sind gleichsam Extreme; vorhin konnten wir von einer dreieckigen Muschelform sprechen, in diesem Falle haben wir ein ausgesprochenes Viereck vor uns. Eine Seite bildet der Ventral- rand, eine der Hinterrand und die beiden anderen der Dorsalrand. Die Maasse der Schale. Die Maasse in der Tabelle sind in Millimetern angegeben. liänge Breite Höhe Fundort. 1 2 87,3 85,8 43,6 41,8 33,6 32,0 j In Spezia gezüchtet. 3 4 84,6 72,0 48,2 42,0 32,7 27,5 j. Aus dem Zollhafen von Neapel. 5 68,0 38,0 26,3 6 62,0 30,0 23,0 ■ In Tarent gezüchtet. 7 60,0 34,0 22,0 8 62,8 34,1 23,4 9 55,5 29,3 22,6 10 54,5 30,7 21,3 11 49,0 20,2 18,4 Aus dem Hafen von Neapel. 12 48,6 26,3 17,5 13 33,0 19,8 12,8 14 26,6 15,6 10,0 15 IG 17 46,8 41,0 34,3 28,4 25,2 21,3 15,8 17,5 13,0 An Pfählen der Landungsbrücke von Bagnoli, Mytilus galloprovincialis. J'J Wenn man die Maasse jüngerer und älterer Muscheln von demselben Standorte ver- gleicht, so ergiebt sich, dass bei den älteren Thieren die Breite stets grösser ist als die Länge, die Höhe dagegen fast die gleiche ist. Man kann dies auch so ausdrücken, dass bei jüngeren Thieren das Ijängenwachsthum vorherrscht. Im Allgemeinen kann man sagen, dass die Länge : Breite : Höhe sich verhält wie 3 — 2,5 : 1,5 : 1. Nehmen wir diese Verhältnisse als die normalen an, z. B. für Muscheln, die an einem geschützten Standorte vorkommen, sei es frei im Hafen oder zur Cultur an Tauen aufgehängt, wo sie sich normal entwickeln können, so treffen wir doch andererseits erhebliche Abweichungen bei Thieren, die stark der Brandung ausgesetzt sind oder durch sonstige äussere Einflüsse am normalen Wachsthum gehindert werden. So sind z. B. an den Holzpfählen der Landungsbrücke von Bagnoli Muscheln gefunden worden, die sich durch ein extremes Breitenwachsthum auszeichnen, während die Länge bedeutend hinter dem normalen Maasse zurückbleibt. Der symmetrische Bau der Schale. Schwankungen zwischen der Höhe der rechten und linken Schalenhälfte sind schwer genau festzustellen. Bei der Mehrzahl der untersuchten Muscheln war die rechte Schalen- hälfte höher als die linke. Die grösste beobachtete Differenz betrug 1 mm. Die Farbe der Schale. In ihrem Gesammteindruck erscheint die Schale schwarz, schwarzblau oder tief violett- blau gefärbt (vergl. Taf. 1 Fig. 1 — 6). Durch den eigenthümlichen Glanz kann die frische trockene Schale einen etwas bräunlichen oder grünlichen Schimmer bekommen. Die ventrale vordere Schalenfläche ist stets heller gefärbt: hell- oder olivenbraun. Es ist sehr wichtig, dass man bei der Beschreibung der Farbe der Schale frische Muscheln benutzt. Denn bei Schalen, die trocken aufbewahrt worden sind, können nachträglich sehr leicht Färbungen zu Tage treten, die als postmortale Erscheinungen zu falschen Beschreibungen Anlass geben können. So kommt es z. B. bei Mytilus (/aUoprovincialis oft vor, dass, besonders wenn man die Schalen rasch trocknet, ganze Zonen der Schale eine hellbraune Farbe annehmen, oder es entstehen bräunliche concentrische Linien und Flecken. In dem schönen Tafelwerke von Meyer Sc Möbiüs ist Mytilus edulis mit solcher nach meiner Ansicht postmortalen Zeichnung abgebildet. Ich untersuchte eine Reihe Kieler Mies- muscheln auf ihre Farbe hin, konnte aber nie solch braunfleckige Schalen finden. Erst nachdem die Schalen getrocknet waren, trat genau die Zeichnung hervor, wie sie auf jener Tafel abgebildet ist. Die helle Farbe kommt dadurch zu Stande, dass sich das Periostracum von der Kalkschale abhebt. Die Farbe von Mytilus galloprovincialis ist von zwei Componenten abhängig, nämlich von Zool. Station zn Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mytiliden, ;j JQ Mytilus galloprovincialis. der Färbung des Periostracums und der der Kalkschale. Um jene zu erkennen, muss man erst das Periostracum von der Kalkschale loslösen, was leicht geschieht, wenn man die Schale eine Zeit lang in verdünnte Säure (z. B. 4 "/„ige Salpetersäure) legt. Das Periostracum besitzt stets eine hellbraune Grundfarbe. Die Zuwachsstreifen treten durch mehr oder weniger dunkelbraune, concentrische Linien oder zu Bändern vereinigte Streifen hervor, und radiär hierzu verlaufen feine Linien, die dunkler als der Grundton gestimmt sind. Das gewöhnlich hellere Feld an der vorderen ventralen Schalentläche kommt dadurch zu Stande, dass die helle Grundfarbe des Periostracums an dieser Stelle nicht von dunklen Linien durchzogen wird, und dass der darunter liegende Theil der Kalkschale ungefärbt ist. Die Kalkschale selbst ist stets dunkel- oder violettblau gefärbt. Es ist also hiermit gezeigt worden, dass bei Mytilus die Farbe der Schale immer von zwei ganz verschiedenen Compoiienten abhängig ist: von der Farbe des Periostracums und der der Prismenschicht der Schale. Da bei Mytilus galloprovincialis die Kalkschale dunkel violett- blau gefärbt ist, so hängt der Gesammteindruck der Farbe in erster Linie von ihm ab. lieber Farbenvarietäten der Schale von Mytilus galloprovincialis^ ihr Zustande- kommen und die unsymmetrische Zeichnung auf beiden Schalenhälften. (Vergl. Taf. 1 Fig. 12—23.) In dem vorigen Kapitel haben wir gezeigt, dass die Farbe des Periostracums erst dann einen bestimmenden Einfluss auf die Gesammtfärbung der Schale erlangt, wenn die Kalkschale blass oder ganz farblos wird. Ferner sahen wir, dass das abgelöste Periostracum hellbraun ist und von concentrischen dunkleren Streifen und radiären, feinen, dunklen Linien durchsetzt wird. Derart gefärbte Mytilus trifft man nun in der That mitten unter den normalen dunklen, wenn auch äusserst selten, an. Sie besitzen die reine Periostracumfärbung, da die Prismenschicht fast vollkommen farblos, weiss ist. Es sind im Uebrigen typische Mytilus galloprovincialis und identisch mit Mytilus flavus Poli. (Vergl. Taf 1 Fig. 12, 13.) Neben diesen Formen mit reiner Periostracumfärbung treten solche auf, bei denen die Farben von Periostracum und Prismenschicht zusammen den Gesammteindruck bestimmen, und bei denen der Antheil, den jeder der beiden Componenten daran nimmt, leicht zu erkennen ist. Die Zeichnung und Farbe des Periostracums bleibt immer nahezu constant, dagegen treten in der Prismenschicht feine und feinste blauviolette Linien und Streifen auf, die das gelbbraune Periostracumfeld radiär durchziehen. Einige Radien lassen sich bis zum Wirbel verfolgen, andere hören auf halbem AVege dahin auf. Die Mehrzahl der Radien jedoch nimmt an der Wirbel- spitze ihren Ursprung. Ich besitze eine Serie von Muscheln, die alle Stadien vertreten von dem Auftreten von nur zwei oder drei Radien im gelben Schalenfeld bis zu dem anderen Extrem, bei dem man schliesslich von gelben Streifen auf schwarzblauem Grunde reden kann. (Vergl. Taf. 1 Fig. 14—23.) Von ganz besonderer Bedeutung ist auch hier wieder, dass das Auftreten der Mytilus galloprovincialis. j[Q dunklen Streifen in der Prismenschicht auf beiden Schalenhälften constant asym- metrisch ist. Nie wvirde dieselbe Zeichnung rechts und links angetroffen. Ganz besonders auffallend sind die Fälle, bei denen noch wenige Radien vorkommen. Es sind z. B. rechts zwei oder drei feine Radien vorhanden, links fehlen sie an der entsprechenden Stelle ganz, dafür treten hier vielleicht fünf oder sechs breitere Streifen auf, die einen ganz anderen Ver- lauf nehmen. Auch bei den Muscheln, die schon auf dem ganzen Schalenfeld von breiten, dunklen, radiären Bändern durchzogen werden, trifft man regelmässig eine vollkommen un- symmetrische Vertheilung der Radien an. (Vergl. Taf. 1 Fig. 14 und 15, lö und 17 etc.) Auch diese gestreiften Formen sind sonst echte Mytihis (faUoprofincialis. Poli waren die reicher gestreiften Muscheln schon bekannt und wurden als Mj/tilus sayittatus Poli be- schrieben. Sehr interessant ist noch folgende Farbenvarietät. Das Periostracum bleibt wieder unverändert; dagegen treten in der Kalkschale zu den zahlreichen dunklen Radiärstreifen dunkle concentrisch verlaufende Bänder, so dass nur noch an wenigen Stellen die reine Periostracum- Farbe zur Wirkung gelangt. (Vergl. Taf. 1 Fig. 22 und 23.) Im Allgemeinen sind die beschriebenen Farbenvarietäten von Mj/tilus yalloprovincialis sehr selten, und die wenigen zur Untersuchung vorliegenden Exemplare konnten nicht zu ex- perimentellen Studien verwendet werden. Nur einmal wurde eine kleine rein gelbbraune Muschel, die aus einer dunklen Grotte des Palazzo di Donna Anna am Posilip stammte, über zwei Monate lang im Hellen gehalten und dabei constatirt, dass der jüngste Schalenansatz- streifen viel dunkler wurde, als die übrige Schale, dadurch dass die Prismenschicht dunkel- blau geworden war. Dieses einzige Experiment würde noch wenig beweisen, dass das Licht auf die Farbe der Kalkschale von Einfluss ist. Ueber weitere Versuche mit Mytilus minimus wird weiter unten berichtet. (Vergl. Taf. 1 Fig. 10 und 11.) Ob es sich bei allen angeführten Farbenvarietäten um echte Varietäten oder zufällige Farbenspiele handelt oder nicht, lässt sich nur durch Zuchtversuche feststellen, hierbei muss sich zeigen, ob die betreffende Farbe vererbt wird oder nicht, ob sie eine constante Eigenschaft ist oder eine Zufälligkeit. Der Schalenverschluss. Die Schale ist vollkommen geschlossen bis auf eine deutliche Byssusspalte [BS Taf. 4 Fig. l) im vorderen Verlaufe des Ventralrandes. So lange das Thier noch lebt, kann das Vorhandensein dieser Spalte leicht übersehen werden, da das Periostracum an dieser Stelle weit über den Kalkschalenrand auf beiden Seiten hervorsteht und hierdurch gleichsam einen voll- kommenen Schalenverschluss auch hier veranlasst. Entfernt man das Periostracum von der Schale, so tritt die Spalte klar und deutlich hervor. 20 Mytilus gallopro\ incialis. Die Schalensculptur. Das Schalenfeld wird von mehr oder weniger scharf hervortretenden concentrischen Linien, den Zuwachslinien, durchzogen. Ausserdem erkennt man, besonders an der trockenen Schale, noch feinste radiär verlaufende Linien (vergl. Taf. 4 Fig. I). Die Lunula [Lti s. unten) tritt durch eine besondere Sculptur deutlich hervor. Das Periostracum oder die Cuticula. Das Periostracum ist glatt und glänzend. Es überzieht die ganze Schale. Meist fehlt es an den Wirbeln (vergl. Taf. 1 Fig. 4, 16, 17), und bei Muscheln, die sehr stark der Brandung ausgesetzt sind, wird oft die ganze Kalkschale frei gelegt (vergl. Taf. 1 Fig. 24, 25). Dies sind aber alles secundäre Erscheinungen. Am vorderen Abschnitt des Dorsalrandes tritt das Periostracum von der einen Schalenhälfte auf die andere über. Es kleidet hier die Liga- mentspalte aus. Die Ligamentspalte. (Vergl. Taf. 4 Fig. 2. LS.) Der Byssusspalte am Ventralrand entsprechend kann man die Spalte am vorderen Dorsalrand als Ligamentspalte [LS) bezeichnen. Im vorderen und hinteren Abschnitt des vorderen Schenkels des Dorsalrandes sind die Ränder vollkommen verschlossen. Im mittleren Theile treten sie etwas aus einander und bilden eine Spalte, die aber verschlossen wird durch das Periostracum und das darunter liegende Ligament. Dadurch, dass die Schalenränder die Spalte überragen, kann man das lägament durch das Periostracum gerade nui hindurchschimmern sehen. Der Wirbel. (Vergl. Taf. 4 Fig. 1, 2, 5—7. W.) Die Wirbel sind zugespitzt, endständig, etwas eingerollt, divergirend und überragen den Schalenvorderrand. Sie lassen zwischen sich eine Fläche frei, die sich durch eine besondere Structur auszeichnet, die Lunula (s. unten). Wenn man den vorderen Schenkel des Vorder- randes horizontal stellt und die Schale von oben betrachtet, so ist der Wirbel (ohne seine Spitze) und die Lunula deutlich erkennbar, der Vorderrand ist unsichtbar. Betrachtet man die Schale von unten, wenn der "\"entralrand horizontal liegt, so sieht man die Wirbelspitze, den Vorderrand und die Lunula. Die Lunula. (Vergl. Taf. 4 Fig. 1, 2, 5—7. Lu. Die Lunula ist immer vorhanden, wenn sie auch im einzelnen Falle weniger deut- lich ausgebildet sein kann. Da ihre Structur durch das darüber liegende Periostracum etwas unscharf gemacht wird, so ist es besser, um diese klarer zu erkennen, das Periostracum zu Mytilus galloprovincialis. 2 1 entfernen. — Mit dem unbewaffneten Auge sieht man, dass von dem Wirbel als Centrum radiär eine Anzahl von Wülsten nach dem Schalenvorderrande hinzieht. Sie beginnen zugespitzt, schmal und werden nach dem Rande hin breiter. Der letzte (und liinterste) hebt sich scharf gegen die übrige Schale ab. Zwischen je zwei Wülsten verläuft eine Rinne. Jeder Wulst wird auf seiner Oberfläche noch von quer verlaufenden feinen Rillen durchzogen. Die Lunula steht in directer Beziehung zu den Zahngrübchen (fossulae). Die Zahl der einzelnen Wülste entspricht im Allgemeinen der Zahl der Zahngrübchen (vergl. Taf. 4 Fig. 5). Je weniger diese ausgebildet sind, desto undeutlicher lassen sich die Wülste von einander unterscheiden. Im extremsten Falle bildet die Lunula einen einzigen grösseren Höcker, den nur ganz schwache Furchen durchziehen. Das Ligament oder Schlossband. (Vergl. Taf. 4 Fig. 4 — 7. Li.) Das Ligament liegt im Innern. Es ist ein schmales, gerades, gleichbreites, bräunliches Band, das die Schalenränder der dorsalen Seite verschliesst. Es ist nicht ganz so lang wie der vordere Abschnitt des Dorsalrandes, da es hinten nicht bis zu der Stelle reicht, wo der vor- dere in den hinteren Schenkel des Dorsalrandes umbiegt. Zu beiden Seiten des Ligaments verlaufen, ihm parallel und eng angeschmiegt, die inneren Ligament- oder Schlossband- leisten {ISL Taf. 4 Fig. 4). Sie fallen sofort durch ihre matte weisse Farbe auf und sind, mit Ausnahme des Anfangs- und Endabschnittes, von vielen kleinen und kleinsten Grübchen durchsetzt. Vorn und hinten läuft jede Leiste in eine feine Spitze aus. Nur selten erhebt sich bei Mytilus gallopronncialis die der Leiste benachbarte Schalenmasse nach vorn zu einem leistenartigen Vorsprung, einer äusseren Ligamentleiste. Das Ligament sitzt in einer glattwandigen Ligamentfurche. Das Schloss. (Vergl. Taf. 4 Fig. 3, 5—7. S.) Das Schloss ist nie zahnlos. Der Schalenvorderrand dient als Schlossplatte. Er ist etwas fiächenartig verbreitert und sein Rand nach aussen umgebogen. Die Anzahl und Form der Zähne [SZ) ist recht mannigfaltig. Es können zwei bis acht Zähne auftreten. Die grösseren Zähne erheben sich immer frei auf der Schlossplatte. Der Form nach sind es ent- weder conisch zugespitzte Höcker {SZ Taf. 4 Fig. 5) oder keilförmig zugespitzte Lamellen {SZ Taf. 4 Fig. 7). Diese können dadurch noch complicirter werden, dass ihre Fläche nach der Seite umgebogen ist {SZ Taf. 4 Fig. 6). Jedem grösseren Zahn der einen Schalenhälfte entspricht ein passendes Zahngrübchen auf der anderen Hälfte. Seltener wird von zwei Zähnen nur ein Grübchen benutzt. Das Schloss wird durch das Periostracum nach aussen hin ver- schlossen. Die Schalenränder sind erst ein Stück hinter der Lunula frei. 22 Mytilus minimus. Die Innenfläche der Schale. (Vergl. Taf. I Fig. 8 und Taf. 4 Fig. 3, 4.) Die Innenfläche der Schale zerfällt in zwei Abschnitte: einen inneren, weisslichen, perlmutterglänzenden und einen äusseren, matten, tiefblauen. Die Grenzlinie zwischen beiden bildet der Manteleindruck oder die Mantellinie [ML Taf. 4 Fig. 3). Sie läuft dem Schalenrand parallel und beginnt hinter der Schlossplatte, zieht dem Unterrand entlang, biegt am Hinterrand um und endigt am Oberrand, da wo das Ligament beginnt. Ihr Abstand vom Schalenrande ist nicht gleich : am Unterrande ist er viel schmäler als am Hinterrande. Dies hängt mit der stärkeren Entwicklung der Muskulatur am Hinterrand (der Siphonalgegend) zusammen. Die Linie selbst kann gezackt sein. In der inneren perlmutterglänzenden Schalenfläche fallen hellere oder vertiefte Stellen auf: es sind dies die Muskeleindrücke. Einengrossen zusammenhängenden Muskeleindruck bilden der Adductor posterior [MAp) und die Retractores byssi posteriores und der Retractor pedis [MRBp -j- P Taf. 4 Fig. 3). Am breitesten ist der Eindruck des Adductor posterior, er springt in einem Bogen nach innen vor vmd geht direct nach vorn zu in die Ansatzstelle der Retrac- toren über, die sich als etwas schmäleres Band dem Oberrand parallel nach vorn hinzieht. — Im vorderen Schalenabschnitt liegt der Eindruck des Retractor byssi anterior [AIRBa Taf. 4 Fig. 4), der dem Ligament parallel läuft und ungefähr drei Mal so lang wie breit ist. Ver- hältnissmässig selten sind diese Eindrücke auf beiden Seiten symmetrisch, meist liegt der eine vor dem anderen. Noch kleiner ist der Eindruck des Adductor anterior [MAa Taf. 4 Fig. 3). Er liegt gerade da, wo der Schalenvorderrand in den Unterrand übergeht, direct nach innen von der Schlossplatte auf der ventralen Schalenfläche. Die Ansatzstelle ist von unregelmässiger Gestalt. Mytilus minimus Poli. Vergleiche Taf. 2 Fig. 1—14, Taf. 4 Fig. 8—13. Die Form der Schale. Muscheln, die sich im Aquarium entwickelt haben, besitzen folgende Schalenform (vergl. Taf. 4 Fig. 9 und 13). Der Ventralrand [UR] ist vorn an seinem Beginn zuerst etwas nach aussen gewölbt und zieht dann in geradem Verlaufe nach hinten. Die Umbiegung in den Hinterrand [HR) ist ziemlich scharf. Dieser beschreibt einen Bogen und geht in einer mehr oder weniger scharfen Curve in den hinteren Schenkel des Dorsalrandes [OR) über, so dass je nach dem Verlauf dieser Curve der Dorsalrand mehr oder weniger parallel zum Ventral- rand verläuft. Meist ist die Curve nicht stark gekrümmt, so dass jene beiden Schalenränder einen spitzen Winkel zusammen bilden, wenn man sie sich bis zum Schnitt verlängert denkt. Der vordere Schenkel des Dorsalrandes zieht gerade nach vorn. Mytilus minimus. 23 Muscheln, die aus dem Meere stammen, weichen in mancher Hinsicht von der eben beschriebenen Schalenform ab ; nur die, welche an geschützten Stellen leben, verhalten sich ähnlich. Mytilus minimus kommt direct unter dem Meeresspiegel vor und ist sehr stark der Brandung ausgesetzt, ferner ist die Schale meist dicht mit Pflanzen vmd Thieren besetzt. Alle diese Umstände zusammen genommen beeinflussen die Ausbildung der Schale. Die ganze Schale nimmt eine gedrungene Form an. Der Ventralrand verläuft nur selten gerade nach hinten, meist beschreibt er eine Curve nach innen. Sehr veränderlich ist das Längenverhältniss der beiden Schenkel des Dorsalrandes und die Grösse des Winkels, den sie mit einander bilden. Die Maasse der Schale. Die in der Tabelle angeführten Maasse sind in Millimetern angegeben. Länge Breite Höhe Fundort 1 17,2 7,4 7,4 1 i 2 3 4 14,3 14,3 10,6 7,2 6,0 5,7 7,2 5,8 5,3 Ganz unter Ulven versteckt an der Quaimauer der Mergellina in Neapel. 5 6 13,5 10,2 6,4 5,2 6,9 4,4 1 i Castello deir Uovo. 7 13,8 7,5 5,9 Grotte des Palazzo di Donna 8 10,5 5,2 4,7 Anna, 15 m vom Eingang. 9 12,0 6,4 4,8 1 10 11,0 6,6 4,4 Im Aquarium gezüchtet. 11 12,4 5,7 4,9 Aus der oben angeführten Tabelle lassen sich folgende Sätze ablesen : Bei den Thieren, die stark der Brandung etc. ausgesetzt sind (Nr. 1 — 4 und 5, 6), verhält sich die Länge : Breite : Höhe = 2:1:1. (Die Länge kann auch noch etwas grösser sein.) Bei den Thieren, die unter keinen störenden Einflüssen heranwachsen, wie z. B. solchen, die sich in grossen Aquarien entwickelten (Nr. 9 — 11), verhält sich die Länge : Breite : Höhe = 7,5 : 4 : 3. Bei den Thieren, die im freien Meere an geschützten Stellen vorkommen, wie z. B. in kleinen Grotten am Posilip, zeigt die Schale ähnliche Maassverhältnisse (Nr. 7, 8) wie bei den im Aquarium gezüchteten Thieren, es verhält sich nämlich die Länge : Breite : Höhe = 7 : 3,9 : 3. Wir sind also berechtigt, als die normalen Maasse der Schale die .anzunehmen, welche die Schale besitzt, wenn sie sich ohne schädliche Einflüsse entwickelt, dabei verhält sich die Länge : Breite : Höhe ^ 7,5 : 4 : 3. 24 Mytilus minimus. Vergleichen wir diese Verhältnisszahlen mit den VVerthen, die in der Tabelle unter Nr. 1 — 6 angeführt sind, so ergiebt sich Folgendes: bei den der Brandung ausgesetzten Thieren bleibt die Zunahme an Breite ganz erheblich hinter der an Länge und Höhe zurück, während die Höhe im Verhältniss zur Länge ungleich stärker zunimmt. Die in der Brandung vorkommenden Muscheln werden durch äussere Einflüsse gehin- dert, sich nach den drei Dimensionen hin gleichmässig zu entwickeln, es entstehen meist ge- drungenere Schalen, bei denen die Länge und die Breite, und ganz besonders die Breite, hinter der Höhe zurückbleibt. Vergleich der Maassverhältnisse der Schale von Mytilus galloprovincialis und Mytilus minimus. Wir haben oben festgestellt, dass sich bei Mytilus galloprovincialis die Länge : Breite : Höhe = 2,5 : 1,5 : 1 oder 7,5 : 4,5 : 3 verhält, bei Mytilus minimus wie 7,5 : 4 : 3. Der Ver- gleich führt also zu dem Resultat, dass Mytilus minimus, wenn er sich unter günstigen Be- dingungen entwickeln kann, sich in seiner Schalenform von Mytilus galloprovincialis nur durch die geringere Breite unterscheidet, Avährend die Höhen- und Längenverhältnisse ganz dieselben sind. Der unsymmetrische Bau der Schale. Trotz der geringen Grösse von Mytilus minimus kann man schon mit dem unbewaffneten Auge bei sorgfältiger Beobachtung feststellen, dass die beiden Schalenhälften ungleich sind. Gerade die geringe Grösse der Schale gestattet genaue Messungen mit Hülfe des Mikroskopes vorzunehmen. Nachdem man den Schalenumriss und die Mittellinie mittels der Camera (bei fünffacher Vergrösserung) aufgezeichnet hat, misst man die Entfernung, d. h. den senkrechten Abstand einer Reihe von entsprechenden Punkten des Schalenumrisses von der Mittellinie ab. Entfernungen einer Reihe von entsprechenden Punkten des Schalenumrisses von der Mittellinie in Millimetern. Rechte Schale Linke Schale Rechte Schale Linke Schale Rechte Schale Linke Schale I II III 15,8 14,1 7,4 7,6 13,1 12,7 17,3 16,3 10,8 11,8 16,0 15,4 18,1 17,3 12,4 14,0 16,1 15,4 15,9 16,0 12,7 12,5 14,8 i;i,7 15,0 14,2 Mytihis mininius. 25 Rechte Schale Linke Schale IV Rechte Schale Linke Schale Rechte Schale Linke Scliale V VT 17,S 17,ü 13,0 13,0 10,8 11,2 17,8 1G,4 14,3 13,4 15,0 17,3 17,5 15,2 14,3 12,8 19,8 22,2 15,6 13,2 12,2 10,0 20,9 22,7 12,3 10,3 8,0 0,7 20,9 17,2 20,4 16,2 Aus der Tabelle geht direct hervor, dass die Schale nie symmetrisch ist. Sämmt- liche Schalen wurden bei fünffacher Vergrösserung untersucht und dabei als die grösste Diffe- renz in der Höhe der beiden Schalenhälften 2,4 mm festgestellt. Auf die natürlichen Grössen- verhältnisse übertragen, beträgt also bei einer 12 — 15 mm langen und G — S mm breiten Schale die Höhendifferenz beider Schalenhälften 0,5 mm. Ferner scheint meist die rechte Schale die höhere zu sein. Es ist wohl kaum anzunehmen, dass bei einem so constanten Befunde sich regelmässig bestimmte äussere Einflüsse geltend machen müssen, um diese Asymmetrie hervorzurufen. Der Beweis aber, dass die Ungleichheit der Schalen bereits zu einer constanten Eigenthümlichkeit bei Mytilus minimiis geworden ist, ist dann erbracht, wenn nachgewiesen werden kann, dass auch die Nachkommen von Thieren mit unsymmetrischer Schale, die im Aquarium gezüchtet worden sind, also unbeschadet von äusseren, störenden Einflüssen, auch wieder ungleich- schalig werden. Entfernungen einer Reihe von Punkten des Schalenumrisses von der Mittellinie bei Mi/tilus minimus, die im Aquarium gezüchtet worden sind. Rechts Links Rechts Links Rechts Links 10,0 8,3 0,7 0,8 11,6 11,4 12,1 11,4 9,5 9,0 13,1 11,8 13,0 11,4 11,0 11,1 13,1 11,7 12,3 11,2 12,7 12,0 11,9 10,8 10,0 11,2 12,9 12,3 9,0 8,5 8,0 S,0 12,3 11,7 0,1 5,7 Aus dieser Tabelle geht klar hervor, dass die Asymmetrie der Schale bei M^tihts minimus kein zufälliger Befund ist, sondern dass sie zu einer Eigenschaft geworden ist, die vererbt wird und constant auftritt. Zool. Station zu Neapel, Fauua und Flora, Golf vou Neapel. Slytiliden. 4 26 Mytilu s minimus. Die Farbe der Schale. Will man die Farbe der Schale von Mj/tiliis minimus an einem direct aus dem Meere ent- nommenen Thiere feststellen, so wii-d man wohl meist in einige Verlegenheit gerathen. Denn unter Hunderten von Muscheln dürften es wohl wenige sein, deren Schalenoberfläche über- haupt sichtbar ist. Fast stets sind die Schalen mit festsitzenden Thieren besiedelt oder mit Pflanzen bewachsen, besonders Kalkalgen überziehen die ganze Oberfläche und bilden oft eine dicke Kruste. Aber auch wenn keine Fremdkörper vorhanden sind, ist die Schwierigkeit, die wirkliche Farbe der Schale zu constatiren, noch nicht gehoben, da durch die störende Ein- wirkung der äusseren Einflüsse das Periostracum oft ganz oder theilweise fehlt. Die Färbung kommt auch hier, wie bei Mj/tilus galloprovincialis, durch zwei Componenten zu Stande: durch die Farbe des Periostracums und die der darunter liegenden Kalkschicht. Die Farbe der Schale der in der Brandungszone vorkommenden Thiere. Die Muscheln, die in dichten Rasen die Felsen der Küste direct unter dem Wasser- spiegel überziehen, jede Spalte und Ritze ausfüllen und dem intensivsten Lichte ausgesetzt sind, besitzen eine schwarzbraune oder dunkelviolette Farbe (vergl. Taf. 2 Fig. 4 — 6, 8, 14 und 15), also ganz ähnlich wie die y on Mi/tllus galloprovincialis. Die ventrale, vordere Schalen- partie ist heller, hellbraun oder gelb. Die dunkle Farbe der Schale wird auch hier nicht von dem Periostracum, sondern von der Kalkschale hervorgerufen. Diese ist dunkelviolett, während das Periostracum immer hell- oder dunkelbraun gefärbt ist und (ähnlich wie bei Mgtilus galloprovincialis) von dunkleren concentrischen Linien durchzogen werden kann. Radiär verlaufende Linien sind keine erkennbar. Die Farbe der Schale der in Höhlen vorkommenden Thiere. Am Posilip giebt es eine Reihe von kleinen und grösseren Höhlen, deren Wände be- sonders mit Balanen und Mgtihis minimus ausgekleidet sind. Die längste aller Grotten ist die, die sich unter dem Palazzo di Donna Anna hinzieht und ungefähr 15 m lang ist. Hier kann man die interessante Beobaclitung an den Schalen von Mgtilus minimus machen, dass, je weiter man sich vom Eingang der Grotte entfernt, die Schalen immer heller werden (vergl. Taf. 2 Fig. 1, 2), schliesslich ganz gelb oder gelbbraun. Dies beruht darauf, dass die Kalkschale ganz weiss geworden ist, und jetzt nur die mehr oder weniger einheitlich gelbbräunliche Farbe des Periostracums zur Wirkung kommt. Da diese ganz hellen Muscheln an der Stelle der Höhle vorkommen, wo es fast ganz dunkel ist, so liegt die Vermuthung nahe, dass die Entfärbung der Kalkschale auf den mangelnden Einfiuss des Lichtes zurückzuführen ist. Denn je weiter man sich dem Ausgang der Grotte wieder nähert, desto dunkler werden die Muscheln. Mytiliis miiiinius. 27 Mi/tilus minhnus als Gast zwischen Lithoplii/Uum. (Vergl. Tat". 2 Fig. 7.) An der Küste der Son-entinei* Halbinsel unweit Positano kommen grosse Rasen der Kalkalge LithophjUinn vor, und zwischen dem eigcnthümlichen dichten Flechtwerk der Kalk- zweige sitzen bis 10 cm und melir von der Oberfläche entfernt Mi/tihts minimus. Durch dieses enge Flechtwerk kann das Wasser eindringen, aber kein Licht: die F'olge davon ist, dass auch diese Muscheln hellbraun gefärbt sind, da die Kalkschale ganz farblos ist 3Ij/ti/iis iinuiiiiiis als Bewohner von Seewasserleitungsröhren. Durch die Güte von Dr. Lo Bianco standen mir Mjjtiltis minimus zur Verfügung, die im Jahre 1S94 in den Seewasserleitungsröhren in grosser Menge gefunden worden sind. Auch die Schale dieser ganz im Dunklen aufgewachsenen Thiere ist ganz hellbraun. Ein weiterer Befund liegt vor mit Muscheln, die sich in dunklen Sammelbecken in den Keller- räumen der Station angesiedelt hatten. Wie in dem oben näher beschriebenen Falle ist auch hier die Kalkschale immer farblos und das Periostracum in typischer Weise hellbraun (vergl. Taf. 2 Fig. 9, 10). Um zu sehen, ob das Licht einen EinÜuss auf die Färbung der Kalkschale hat, wurden diese Muscheln über ein Jahr lang in grossen Aquarien dem Lichte ausgesetzt. Es zeigte sich dabei, dass an der alten Schale keinerlei bemerkbare Verände- rungen stattgefunden hatten, dass dagegen die neu angesetzte Kalkschale dunkelviolett ge- worden war, so dass die alte Schale von einem dunklen Bande eingefasst wurde. (Vergl. Taf. 2 Fig. 11 und 12.) Durch das Experiment dürfte für diesen Fall der Nachweis erbracht worden sein, dass das Licht auf die Färbung der Kalkschale von Mi/tilus minimus einen deutlichen Einfluss ausübt. Der Schalenverschluss. (Vergl. Taf. 4 Fig. 10.) Die Schale ist vollkommen geschlossen bis auf die kleine Byssusspalte [BS), die im vorderen Abschnitt des Ventralrandes der Schale liegt. Die Schalenscu Iptur. (Vergl. Taf. 4 Fig. 9 und 10.) Die concentrischen Anwachslinien treten meist sehr scharf hervor. Radiär verlaufende Linien kann man keine mit unbewaffnetem Auge erkennen. Die Lunula (s. unten; tritt auch hier durch eine besondere Sculptur hervor. ■1* 90 Mytilus minimus. Das rcriüstracuiri oder die Cuticula. Das Periostracum ist glatt und glänzend. Es überzieht die ganze Schale. Durch äussere Einflüsse wird es meist tlieilweise oder ganz zerstört. Es ist gelb bis dunkelbraun und kann von dunklen concentrischen linien durchzogen werden. Am vorderen Schenkel des Dorsal- randes tritt es von der einen Schalenhält'te auf die andere über. Es überzieht hier die Ligamentspalte. Die Ligaraentspalte. (Vergi. Taf. 4 Fig. 11. LS.) Die Schalenränder des vorderen Abschnittes des Dorsalrandes schliessen vorn und hinten fest an einander, in der Mitte weichen sie etwas aus einander und bilden so die Ligament- spalte. Diese wird von dem Periostracum ausgekleidet, und unter ihm liegt das I/igament. Der Wirbel. (Vergl. Taf. 4 Fig. 8— M u. 13. W.) Die Wirbel sind nicht sehr spitz, sondern mehr abgerundet, endständig, etwas eingerollt, divergirend und überragen den Schalen vorderrand. Der rechte und linke Wirbel sind derart einander genähert, dass fast kein Raum dazwischen übrig bleibt. Die Lunula. (Vergl. Taf. 4 Fig. 10 und 13. Lu.) Die Lunula ist immer vorhanden und kann mit dem unbewaffneten Auge gerade noch constatirt werden. Um ihre Structur besser beobachten zu können, muss das Periostracum zunächst entfernt werden. Es zeigt sich dann, dass von dem Wirbel als Centrum radiär eine Anzahl von Wülsten nach dem Schalenvorderrande hin zieht, von denen der hinterste der breiteste ist, und die nach vorn zu gelegenen immer schmäler werden. Zwischen je zwei Wülsten verläuft eine feine Rinne. Auch hier steht ähnlich wie bei Mj/tihis galloprovincialis die Lunula in directer Beziehung zu den Zahngrübchen. Das Ligament. (Vergl. Taf. 4 Fig. 12. Li.) Das Ligament liegt im Innern. Es ist ein sehr starkes, kräftiges, gerades, braunes Band, das vorn und hinten etwas verschmälert und gegen die Mitte hin bauchig erweitert ist. Es erreicht bisweilen die Gesammtlänge des vorderen Abschnittes des Dorsalrandes. Zu beiden Seiten des Ligaments verlaufen, ihm parallel, die inneren Ligament- oder Schlossbandleisten [ISL Taf. 4 Fig. 1 2). Sie sind matt, weiss und n i e von kleinen Grübchen durchsetzt. Sie endigen jederseits vor und hinter dem Ligament. Mytilus minimus. 29 Die Strecke, die von dem Ende des Ligaments bis zu dem Punkte reicht, wo der vor- dere Abschnitt des Dorsalrandcs in den hinteren umbiegt, ist durch eine besondere Structur ausgezeichnet. Nämlich nahe dem Schalenrande erheben sich kleine, parallel gerichtete Wülste, die in gleichem Abstände von einander liegen. Der äussere Rand der Schale wird von dieser Sculptur kaum behelligt, er bleibt glatt und ganzrandig, wovon man sich leicht überzeugen kann, wenn man ihn von der Sclialenaussenseite aus betrachtet. Es handelt sich hierbei um eine weniger oder stärker gezahnte oder gekerbte Fläche, die in keinerlei Be- ziehung zur Sicherung des Schalenverschlusses beitragen kann, da die Zähnchen [ZD Taf. 4 Fig. 12 und 13) zu klein sind und sich beim Schalenschluss kaum berühren. Die Zähnchen bilden eine ganz constante Eigenschaft der Schale, sie fehlen scheinbar, wenn das Ligament den ganzen hinteren Abschnitt des Schalenvorderrandes einnimmt, was ja gelegentlich vorkommen kann, wie schon oben erwähnt wurde. Sehr interessant ist jedoch, dass die Zähnchen nicht nur bis zum Ligament reichen, sondern noch darüber resp. darunter hinaus. Behandelt man nämlich das Ligament mit Kali- lauge, so löst es sich vollständig aus der Ligam entfurch c ab, und es bleiben allein die innere Schlossbandleiste [ISL] und der Schalenrand stehen (vergl. Taf. 4 Fig. 13). Das Präparat zeigt nun ferner, dass die Zähnchen [ZD) sich direct unter dem Ligament, das heisst in der Ligamentfurche, fortsetzen und bis zum Wirbel hin verfolgt werden können, also den ganzen Dorsalrand entlang. Ihre Ausbildung unter dem lägament kann die gleiche sein wie an der freien unbedeckten SchalenÜäche, oder auch die einzelnen Zähnchen liegen nicht mehr neben einander, sondern eins bedeckt immer das nächst folgende zur Hälfte. Am besten kann man sich die Verhältnisse so vorstellen, wenn man annimmt, die Zähnchen stehen anfänglich ge- rade und einander parallel, nun kommt ein Druck von oben oder von der Seite, der sie alle zur Seite umlegt, so dass immer eins zur Hälfte das andere bedeckt. Auch in den Fällen, wo das liigament den ganzen vorderen Abschnitt des Oberrandes einnimmt, lassen sie sich klar und deutlich nachweisen, wenn man das Ligament entfernt. Die Zähnchen sind sonach constant und charakteristisch für die Schale von Mj/tilus minimus. Das Sc bloss. (Vergl. Taf. 4 Fig. 8, 12 und 13. S.) Das Schloss ist nie zahnlos. Der kleine Schalenvorderrand dient als Schlossplatte. Die Zahl und Form der Zäline [SZ] ist auch hier sehr mannigfaltig. Meist ist es so, dass beiderseits direct vor dem Wirbel ein grosser, gut entwickelter Zahn steht, der weit über den Schalenrand hervorragt und in eine entsprechende Grube auf der gegenüberliegenden Seite passt. Neben diesem Hauptzahn, der verschieden geformt sein kann, gerade, etwas gedreht oder gewunden, geneigt etc., stehen gewöhnlich mehrere kleine Zähnchen nach dem N'entral- rande hin, die allmählich immer kleiner werden. Neben diesem Befunde, der am meisten angetroffen wurde, treten noch eine Reihe anderer Möglichkeiten auf. Es können drei QQ Modiola barbata. mittclgrosse Zähne vorhanden sein oder nur kleinere Höckerchen, kurz, die Variation im Auf- treten von Zähnen ist sehr gross. Wichtig jedoch bleibt, dass nie ein zahnloses Schloss constatirt wurde. Die Innenfläche der Schale. (Vergl. Taf. 2 Fig. 5 und Taf. 4 Fig. 12, 13.) Die ganze Innenfläche der Schale ist rothviolett oder blauviolett und perlmutterglänzend. Die centrale Hauptpartie hat meist ganz den lebhaften Glanz wie die periphere Randzone. Dadurch, dass die Gesamnitinnenfläche einen mehr einheitlichen Charakter besitzt, tritt die Mantellinie [ML Taf. 4 Fig. 13) weniger scharf und deutlich hervor. Sie wird markirt durch eine leichte Furche, die am Hinterrand des Manteleindruckes des Adductor posterior {MAp) beginnt und dem Hinter- und Ventralrand entlang läuft in paralleler Richtung zum Schalen- rand. Der Adductor posterior [MAp) bildet mit den Retractorcs posteriores byssi -\- Retractor pedis [MRBp -\- P) zusammen einen einzigen grossen Muskeleindruck in der Schalenfläche. Er ist etwas stärker glänzend, als die übrige Schalenfiäche und beginnt nach vorn zu als ein ziemlich breites Band, das ungefähr parallel zum hinteren Schenkel des Dorsalrandes der Schale verläuft, dann in den Hinterrand umbiegt und sich bauchig nach innen und aussen erweitert. Dieser letzte erweiterte Abschnitt des Manteleindruckes ist der Adductor-Eindruck. Der kleine längliche Muskeleindruck des Adductor anterior liegt ganz vorn, da wo der Ventralrand beginnt, etwas nach innen von der Mantellinie. Ihm gegenüber inserirt sich der Retractor byssi anterior mit einem noch kleineren Eindruck. Er liegt dicht neben dem vorderen Abschnitt des Ijgaments. Mudiola Ixirhald Laiii. Vergleiche Taf. 2 Fig. 22—25, Taf. 4 Fig. 14-18. Die Form der Schale. In ihrer Gesammtform ist die Schale sehr massig entwickelt (vergl. Taf. 4 Fig. 14 und 17). Der Ventralrand [UR] ist in seinem mittleren Abschnitt nach innen gebogen; sein Ueber- gang in den Hinterrand [HR) erfolgt mehr oder weniger plötzlich. Ebenso ist die Curve, die der Hinterrand beschreibt, recht verschieden. Der hintere Schenkel des Dorsalrandes [OR) kann dem Ventralrand parallel laufen oder auch einen ziemlich spitzen Winkel mit ihm bilden. Die Schale von Modiola barbata kann unter Umständen die Form von Mtftüus ffalloprovincialis annehmen. Der vordere Schenkel des Dorsalrandes läuft in gerader oder schwach gebogener Linie nach vorn und geht in den verhältnissmässig breiten, nach vorn ausgebuchteten Vorder- rand iVR) über. Müdiola barbata. 31 Die Maasse der Schale. Die in der Tabelle angeführten Mansse sind in Millimetern angegeben. Höhe Länge Breite 1 7,7 17,6 10,6 2 12,4 27,6 Ui,0 3 16,4 38,9 23,2 4 21,6 47,0 26,0 5 24,0 50,0 29,0 6 24,4 54,5 26,4 7 22,5 59,1 28,6 S 23,8 58,0 29,4 9 19,7 48,0 2S,7 Aus der Tabelle geht hervor, dass bei jungen Schalen sich verhält die Länge : Breite : Höhe =: 9 : 5 : 4 und bei älteren die Länge : Breite : Höhe =10:5:4. Vergleicht man die Maassverhältnisse von Modiola barbata mit denen von Mj/tilus gallo- provincialis, so ergiebt sich für Modiola barbata Länge : Breite : Höhe = 9 : 5 : 4 Mytilus yalloproviiicialis Länge : Breite : Höhe ^ 10(12) : G : 4. Hieraus geht hervor, dass Modiola barbata sich durch seine höhere, d. h. gewölbtere Schale von Mytihts qalloprovincialis unterscheidet, während Mytihis vor Modiola die grössere Breite voraus hat. Der unsymmetrische Bau der Schale. Im Allgemeinen kann man sagen, dass in der Regel bei grossen Thieren die eine Schalenhälfte 1 mm durchschnittlich höher ist als die andere. Die Asymmetrie bezieht sich natürlich nicht nur auf einen Punkt, sondern auch auf die ganze Schalenfiäche, die um so viel gewölbter ist. Dass gerade Modiola sich bezüglich der Schale asymmetrisch verhält, ist viel weniger auffallend als bei Mj/tdus. Denn wenn man in Betracht zieht, welch vielfältige Fauna und Flora sich stets auf den Schalen von Modiola ansiedelt, so liegt der Gedanke nahe, dass die oft sehr grosse Last, die meist recht ungleich auf beiden Schalenhälften vertheilt ist, einen Einfluss auf die Ausbildung der Schale haben kann. Ob dies wirklich der Fall ist, müsste noch experimentell nachgewiesen werden. Möglich ist natürlich, dass die Belastung gar keine Holle dabei spielt, dass die Schale an und für sich nicht symmetrisch ist, was wir auch bei Mj/tdus minimus oben festgestellt haben. 32 Modiola barbata. Die Farbe der Schale und diis Periostracum oder die Cuticula. Die Scliale ist gelb bis dunkelbraun. Plier kann man auch direct sagen, das Periostracum ist braun: da das Periostracum an und für sich sehr dick und der Bart sehr stark entwickelt ist, kommt die Farbe der Kalkschale gar nicht zur Wirkung. Diese ist rothviolett, ihre vordere ventrale Partie weiss. Das Periostracum überzieht die ganze Schale und tritt bei der Ligament- spalte von einer Schalenhälfte auf die andere über. Es ist auf seiner ganzen Oberfläche mit den so charakteristischen Anhängen besetzt (vergl. Taf. 2 Fig. 22 — 25). Nur ein kleines, schmales Feld, das sich beiderseits von der Byssusspalte im vorderen ventralen Abschnitt der Schale ausbreitet, ist bartlos, und das Periostracum hier glatt, glänzend und heller braun. Durch die vielen Gäste, die sich auf der Schale niederlassen, ist der Bart öfters nicht ganz erhalten. Wie die Beobachtung allein schon lehrt, sind die einzelnen Fransen in concentrischen Linien angeordnet, ihre Ansatzlinie fällt mit der der Anwachslinien der Schale zusammen. Ferner lässt sich mit dem unbewaffneten Auge feststellen, dass jede Franse vmgefahr die Gestalt eines rechtwinklig-ungleichseitigen Dreiecks hat, das mit der kleinen Kathete auf dem Periostracum angeheftet ist, dessen andere Kathete glattrandig und dessen Hypotenuse kräftig- gezähnt ist (vergl. Taf. 4 Fig. 46 und Taf. G Fig. 'SB). Der Schalenverschluss. (Vergl. Taf. 4 Fig. 15.) Die Schale ist vollkommen geschlossen bis auf eine wohl entwickelte Byssusspalte [BS) am vorderen, ventralen Schalenabschnitt. Die Schalensculptur. (Vergl. Taf. 4 Fig. 14.) Wenn man das Periostracum resp. den Bart entfernt, so sieht man, dass die Oberfläche der Kalkschale von deutlichen, mehr oder weniger scharf hervortretenden concentrischen An- wachslinien durchzogen wird. Eine Lunula fehlt. Die Ligamentspalte. (Vergl. Taf. 4 Fig. 16. LS.) Die Ränder des vorderen Abschnittes des Dorsalrandes sind vorn und hinten bis zum vollkommenen Verschluss einander genähert; dazwischen weichen sie etwas aus einander und bilden so die Ligamentspalte, die von dem Periostracum ausgekleidet wird. Darunter liegt das von aussen unsichtbare Ligament. Modiola barbata. 33 Der Wirbel. (Vergl. Taf. 4 Fig. 15—17. W.) Die Wirbel sind breit, stumpf, abgerundet, stark gewölbt, nur ganz minimal divergirend; sie liegen in nahezu gleicher Höhe mit dem Schalenvorderrand und sind vollkommen einander genähert. Das Ligament. (Vergl, Taf. 4 Fig. 18. Li.) Das Ligament liegt im Innern. Es ist ein sehr starkes, kräftiges, gerades, braunes Band, das entweder hinten breiter ist und nach vorn zu keilförmig zuläuft "oder in der Mitte breit und an beiden Enden verschmälert ist. Nach hinten zu erreicht es nicht ganz die Länge des vorderen Abschnittes des Dorsalrandes. Zu beiden Seiten verläuft als mattweisser Streifen die innere Scblossbandleiste {ISL), die keine Grübchen besitzt und hinten mit einer feinen Spitze endigt. Nach aussen von ihr erhebt sich eine kräftige, wohl entwickelte äussere Schlossbandleiste [A8L). Diese Leiste beginnt hinten als schwache Erhebung und wird nach vorn zu immer höher und kräftiger. Sie geht vorn direct in den Schalen- vorderrand über. Die Ligamentfurche ist vollkommen glatt. Das Sc bloss. (Vergl. Taf. 4 Fig. 17. S.) Das Schloss ist stets zahnlos. Der Schalenvorderrand [VR], der im Vergleich zu dem von Mj/tilus sehr breit und besonders nach der ventralen Fläche hin ausgebuchtet ist, besitzt einen nach aussen umgeschlagenen Rand, der vollkommen glatt ist. Die Innenfläche der Schale. (Vergl. Taf. 4 Fig. 17.) Das Schaleninnere von Modiola barbata macht im Ganzen einen einheitlichen Eindruck. Das Innere einer frischen Schale, d. h. einer solchen, aus der gerade der Weichkörper ent- nommen wurde, bietet eine mehr oder weniger rothviolette Fläche dar. Erst bei sehr genauer Beobachtung bemerkt man, dass die innere Schalenpartie matt ist, während die äussere Rand- partie einen lebhaften Perlmutterglanz darbietet. Die Mantellinie [ML Taf. 4 Fig. 17) ist nur sehr schwach markirt. Eine nur ganz seicht in die Schale eingelassene Furche deutet ihren Verlauf an, der dem Schalenrande nahezu parallel gerichtet ist. Sie fällt im oberen Schalenabschnitt mit der oberen Begrenzungslinie des grossen Muskeleindruckes (von Adductor posterior und den Retractoren des Byssus) zu- sammen und reicht vorn bis zum Schalenvorderrand. Sie bildet zugleich die Grenze zwischen der matten Schaleninnenfläche und der perlrautterglänzenden Randzone. Zuol. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mytiliden. 5 34 Lithophagus lithophagus. Die Miiskeleindrücke (vergl. Taf. 4 Fig. 17) sind theilweise auch recht schwer zu erkennen. So hinterlassen der Adductor posterior {MAp) und die Retractores byssi posteriores [MliBp) keine scharf umschriebene Ansatzstelle, keine deutliche Bucht, sondern nur durch den stärkeren Glanz der Ansatzfläche lässt sich ihre Lage bestimmen. Der einheitliche Muskel- eindruck beginnt vorn als schmäleres, gleichweites Band und endigt bauchig nach innen er- weitert. — Viel leichter ist der Eindruck des Adductor anterior festzustellen, da die ganze Ansatzstelle eine deutliche Vertiefung in der Schalenfläche hinterlässt. Er ist länglich oval, liegt direct neben und innen von der Mantellinie gerade am Anfang des Ventralrandes der Schale. Gut erkennbar sind auch die Muskel eindrücke der lletractores byssi anteriores, ob- wohl sie recht klein sind. Sie liegen zu beiden Seiten von der äusseren Schlossbandleiste gerade da, wo sie in den Schalenvorderrand umbiegt. Lithophagus lilhophagus L. Vergleiche Taf. 3 Fig. 1—8; Taf. 4 Fig. 19—22. Die Form der Schale. Die Gesammtform der Schale ist länglich oval; vorne schmäler als hinten, von der Gestalt eines Dattelkernes. Der Vorderrand [VR vergl. Taf. 4 Fig. 20), der unter dem Wirbel [W) beginnt, be- schreibt zunächst einen Bogen nach vorne und biegt allmählich in den Ventralrand [UR) ein. Seine Randfläche ist im anfänglichen Verlaufe etwas nach aussen umgebogen. Der Ventral- rand {UR) verläuft in einer nahezu geraden Linie oder ist nur schwach gekrümmt und biegt ziemlich scharf in den Hinterrand [HR] um. Dieser ist meist nur wenig breiter als der Vorder- rand und setzt sich in den leicht schräg nach oben gebogenen hinteren Schenkel des Dorsal- randes [OR] fort. An der Uebergangsstelle des hinteren in den vorderen Schenkel des Dorsal- randes liegt der weiteste Punkt des Gesammtdorsalrandes; von hier ab läuft der vordere Schenkel ziemlich geradlinig nach vorne, so dass die beiden Schenkel eine deutliche, gebrochene Linie zusammen bilden. Zugleich wird hierdurch die gesammte ovale Form der Muschel stark ge- stört, da diese Stelle immer deutlich als Ecke hervortritt. Bei Muscheln, die sich ungehindert normal entwickeln können, ist der Unterschied zwischen dem vorderen und hinteren Schalenabschnitte gering: der hintere ist nur wenig breiter als der vordere. Treten jedoch Wachsthumsstörungen ein, wird die Schale an ihrer Längen- ausdehnung gehindert, so kann der hintere Schalenabschnitt viel breiter werden als der vordere. LlthophaguB lithophagus. 35 Die M a a s s 0 der Schale. Die in der T;il)elle angeführten Maasse sind in Millimetern angegeben. Länge Breite Höhe 1 15,0 - 5,8 4,7 2 21,0 6,9 5,7 3 27,2 9,6 7,8 4 34,4 11,1 9,0 5 40,5 12,6 10,9 6 51,4 16,0 13,3 7 52,2 15,2 12,0 8 60,8 18,7 15,1 9 62,6 19,9 17,2 10 82,2 21,7 22,7 Aus der Tabelle geht hervor, dass bei einem Lithophagus von mittlerer Grösse sich die Länge : Breite : Höhe Avie 40 : J2 : 10 verhält. Im Allgemeinen kann man sagen, dass die Länge ungefähr viermal so gross ist wie die Höhe, nur bei ganz grossen Exemplaren ist die Längenzunahme etwas geringer, woran aber meist Wachsthumsstörungen schuld sind, wie die Structur der Zuwachsstreifen zeigt. Während die Länge und Höhe immer in einer geometrischen Progression zunehmen, bilden die Höhe und Breite eine arithmetische Progression: setzt man die Höhe gleich 15, so ist die Länge gleich 60 und die Breite gleich 17. Allgemein ausgedrückt: zu einer Höhe von u mm gehört eine Liänge von 4 n und eine Breite von /( -|- 2 mm. Länge : Breite : Höhe = 20:7:5 = 4«: [n + 2) : n. Der unsymmetrische Bau der Schale. Beim Lithophagus lässt sich nur verhältnissmässig selten eine stärkere Asymmetrie im Schalenbau nachweisen. Bei grossen Exemplaren wurden Höhendifl'erenzen bis zu 0,5 mm beobachtet. Die Farbe der Schale. (Vergl. Taf. 3 Fig. 1 — 9). Die Farbe der Schale ist gelb bis dunkelbraun, die dorsale Sclialenhälfte ist gewöhnlich etwas heller als die ventrale. Die Färbung ist allein von der Farbe des Periostracums ab- hängig, da die Kalkschale seihst weiss ist. 5* 36 Lithophagus lithophagus. Der Schalenverschluss. (Vergl. Taf. 4 Fig. 19). Der SchalcMivcrschluss ist vollkommen; eine dcutliclie Byssusspalte fehlt, was mit dem weniger stark entwickelten Byssus zusammenhängt. Die Schalensculptur. (Vergi. Taf. 3 Fig. 6 und Taf. 4 Fig. 19). Auf der Oberfläche der Schale verlaufen scharf ausgeprägte, concentrische Anwachslinien. Eine Lunula fehlt. Die vordere, hauptsächlich ventrale Schalenfläche wird von ziemlich flachen Querrippen [SR Taf. 4 Fig. 19 und 20), Sculpturen der Kalkschale, durchsetzt. Die einzelnen Rillen laufen einander parallel und lassen sich au älteren, grossen Schalen bis zum Wirbel (PF Taf. 4 Fig. 20) verfolgen. Mit jedem neuen Schalenzuwachs rückt auch das gerippte Schalenfeld weiter nach hinten. Nur im vorderen Schalenabschnitte, in der Wirbelgegend kann die Ge- sammtschalenfläche gerippt sein. Bei grösseren Schalen (vergl. Taf. 4 Fig. 19) kann man beobachten, dass die neue Rille des jüngsten Anwachsstreifens genau die Fortsetzung der darüberliegenden Rille des vorher- gehenden Anwachsstreifens ist. Es lässt sich deshalb die einzelne Rille oft über die halbe Schalenfläche hin, von dem Ventral- nach dem Dorsalrand hin verfolgen. Dann beginnt eine neue Serie von Rippen, die enger beisammen stehen, als die vorhergehenden. Auf diese folgt eine Serie, bei der die einzelnen Zwischenräume noch kleiner geworden sind, etc. Eine be- stimmte Regelmässigkeit besteht nicht. Auch kommt es vor, dass eine Rippe während ihres Verlaufes gespalten wird. Das Vorkommen der Rippen ist jedoch keineswegs constant. Man kann ältere Muscheln beobachten, bei denen nur einige jüngere Auwachsstreifen ganz schwach entwickelte Rippen tragen, der ältere Abschnitt der Schale gar keine. (Hierbei ist natürlich immer vorausgesetzt, dass das Periostracum noch ganz erhalten ist.) Im Allgemeinen kann man sagen, dass bei jüngeren Muscheln die Rippen gleichmässiger entwickelt sind als bei älteren. Eine Schale, bei der die Rippen gänzlich fehlen, trifft man nie an, die Rippen sind deshalb ein charak- teristisches Merkmal für Lithophagus lithophagus. Das Periostracum oder die Cuticula. Das Periostracum ist glatt, glänzend, einheitlich gelblich bis dunkelbraun. Die dorsale Schalenpartie kann etwas heller gefärbt sein als die ventrale. Auch das Periostracum drückt die Sculptur der Kalkschale aus. Es überzieht die ganze Schale und tritt am vorderen Abschnitt des Dorsalrandes von einer Schalenhälfte auf die andere über. Lithophagus lithophagu;;. g^ Die Ligamentspalte. (Vergl. Taf. 4 Fig. 20. LS.) Die Ligamentspalte ist selbst an der breitesten Stelle sehr schmal. Nach vorn /u sind die Schalenränder bis znm vollkommenen Verschluss einander genähert. Ausserdem wird der Verschluss des vorderen Abschnittes des Dorsalrandes fast ganz verdeckt durch die fast zur Berührung gelangenden ältesten, sehr stark gewölbten Schalentheile. Der Wirbel. (Vergl. Taf. 4 Fig. 19, 20 und 22. W.) Die "Wirbel sind schmal, stumpf, abgerundet, gewölbt, nur ganz wenig divergirend, und liegen hinter dem Schalenvorderrand. Gerade vor ihnen, nach innen zu, münden sämmtliche Zuwachslinien ein. Von oben betrachtet liegen die Wirbel hinter dem Vorderrande [VR) und von der Seite aus schräg darüber nach hinten. A'^on der ventralen Fläche aus betrachtet sind die Wirbel unsichtbar. Sie sind fast stets von dem Feriostracum entblösst. Vor den Wirbeln ist keine Lunula ausgebildet. Das Schloss. (Vergl. Taf. 4 Fig. 21 und 22. S.) Das Schloss ist stets zahnlos. Der Schalenvorderrand {VR), der sehr breit und sehr weit nach vorn zu ausgebuchtet ist, ist nicht nach aussen umgeschlagen und absolut ohne jegliche Structur. Das Ligament. (Vergl. Taf. 4 Fig. 21. Li.) Das Ligament liegt im Innern. Es ist ein ziemlich kräftiges, gerades, braunes Band, das gewöhnlich hinten etwas breiter ist als in der Mitte und vorn. Es nimmt nur drei Viertel der 1/änge des vorderen Abschnittes des Dorsalrandes ein. Das letzte hintere Viertel des Dorsalrandes ist nur durch das Feriostracum verschlossen. Da schon von der Stelle ab, wo der hintere Schenkel des Dorsalrandes in den vorderen übergeht, durch den Periostracumverschluss der Schalenränder allein, eine leichte Furche entwickelt ist, so ist die eigentliche Ligament- spalte von aussen gar nicht festzustellen. Zu beiden Seiten des Ligaments zieht von hinten nach vorn ein mattweisser, feiner, structurloser Streifen, die innere Ligamentleiste [ISL), die meist nicht ganz so lang ist als das Ligament {Li). Sie selbst wird wieder eingefasst und ein- geschlossen vor einer wohlentwickelten äusseren Ligamentleiste {ASL), die nach vorn zu am kräftigsten entwickelt ist und direct in den Schalenvorderrand übergeht. Diese Uebergangs- stelle ist stets unsymmetrisch, die linke liegt constant hinter der rechten. Der vordere Schalenrand beginnt in mehr als doppelter Stärke als die innere Schlossbandleiste und sendet gleich an der Uebergangsstelle einen kleinen Fortsatz nach innen, dem Ligamente zu. Q§ Modiolaria marraorata. Die Innenfläche der Schale. (Vergl. Taf. 3 Fig. 7 und Taf. 4 Fig. 21 und 22.) Die Innenfläche der Schale ist weiss. Die innere HauptÜäche ist matt oder schwach glänzend, die periphere Ilandzonc stark perlmutterglänzend. Beide Abschnitte trennt die Mantellinie {ML Taf. 4 Fig. 22). Sie ist ausserdem noch durch eine leichte Furche markirt, die in die Kalkschale eingelassen ist. Sie beginnt am Vorderrand und endigt da, wo der vordere und hintere Schenkel des Dorsalrandes ineinander übergehen; sie läuft mehr oder weniger dem Schaienrande parallel. Den grössten Muskeleindruck verursacht der Adductor posterior [MAp Taf. 4 Fig. 22) und der Retractor byssi posterior [MRBp). Die Ansatzstelle zeichnet sich durch ihren Glanz und durch eine leichte Fvirche aus, die sie begrenzt. Von den beiden Eindrücken gehört der hintere, grössere dem Adductor posterior an, er ist oval, oben breiter als unten. Die Ansatz- stelle des Retractor byssi posterior steht direct mit jener des Add. post. in Verbindung oder ist durch eine Linie getrennt; sie ist sehr viel kleiner. Einen etwas grösseren Eindruck hinter- lässt der Adductor anterior [MAa), er liegt ein ziemliches Stück vom Schalenvorderrand (FJ2) entfernt nach innen zu. Ihm schräg gegenüber, fast ganz in der Wirbelhöhle, ist die An- satzstelle des Retractor byssi anterior. Modiolaria marmorata Forbes. Vergleiche Taf. 3 Fig. 10—20; Taf. 4 Fig. 23—28. Die Form der Schale. Es ist charakteristisch für die ModlolariaSchdXe, dass bei dem Uebergang eines Randes in den anderen keine scharfen Ecken auftreten, wodurch die Gesammtform alles Eckige ver- liert und oval wird: vorn und mitten breit, nach hinten schräg verschmälert. Die dreieckige resp. viereckige Schalenform von Mj/tilus und Modiola ist ganz verschwunden und hiermit auch die leichtere Charakterisirung der Ränder: denn je gleichmässiger die Curve eines Schalen- umrisses ist, desto schwerer ist die rein äusserliche Orientirung. Der Vorderrand [VR Taf. 4 Fig. 28) beschreibt einen weiten Bogen nach vorn und unten und geht allmählich in den Ventralrand {UR) über, der in leicht gebogener Linie in den Hinterrand [HR) einbiegt. Dieser bildet mit dem hinteren Schenkel des Dorsalrandes iOR) zusammen eine sehr regelmässige Curve, die sich, etwas flacher werdend, in den vorderen Schenkel des Dorsalrandes fortsetzt. Der ganze freie Schalenrand ist mit Ausnahme des mittleren Abschnittes des Ventral- randes scharf gezähnt. Hierüber vergl. unten p. 41 Schalensculptur. Modiolaria marmorata. 39 Maasse der Schale. Die in der Tabelle nngefiihrten iVLiasse sind in Millimetern angegeben. Länge Breite Höhe 1 6,3 4,4 3,4 2 7,0 4,7 3,7 3 8,0 5,2 4,2 4 8,7 5,5 4,8 5 9,8 6,3 5,1 6 10,5 6,6 5,5 7 11,3 7,0 0,5 8 12,7 7,6 7,5 9 13,7 8,0 7,8 10 15,6 9,5 8,6 11 16,9 10,6 9,6 Aus der Tabelle geht hervor, dass bei jungen Muscheln sich die I^änge : Breite : Höhe = 6:4:3 verhält und bei älteren die Länge : Breite : Höhe = 5,5 : 3,3 : 3. Aus dem Vergleich zwischen älteren und jüngeren Muscheln ergiebt sich, dass jene stärker in der Breite und Höhe zunehmen als in der Länge. Der unsymmetrische Bau der Schale. Aehnlich wie bei Mi/tihts minimus wurde der Schalenumriss mit der Camera bei schwacher Vergrösserung (5:1) entworfen und die Entfernung einer Reihe entsprechender Punkte des Schalenumrisses von der Mittellinie festgestellt. Entfernungen einer Reihe von Punkten des Schalenumrisses von der Mittellinie in Millimetern. Rechte Schale Linke Schale Rechte Schale Linke Schale Rechte Schale Linke Schale I II 8,1 8,8 9,3 12,3 12,9 12,2 15,0 15,2 15,6 16,4 10,7 16,9 16,2 15,3 15,9 14,6 14,5 13,2 III 10,0 10,2 11,1 14,3 14,2 15,3 16,8 16,1 18,3 l!),0 19,5 21,0 17,0 20,0 21,2 15,2 18,0 18,7 40 Modiolaria marmorata. Rechte Schale Linke Schale Rechte Schale lyinke Schale Rechte Schale Linke Schale IV V vr 11,0 11,4 9,7 9,8 1(1,1 1U,8 15,5 15,3 14,2 14,6 14,8 15,2 17,'J 17,8 16,8 17,3 18,8 19,4 18,7 18,8 17,8 18,1 21,1 21,6 18, ü 17,8- 10,7 17,1 22,2 22,6 1U,0 15,2 19,5 20,2 Hieraus geht hervor, dass auch Modiolaria marmorata keine vollkommen symmetrische Schale besitzt, dass die linke Schalenliälfte meist gewölbter ist als die rechte. Die Farbe der Schale. Die Farbe der Schale ist von zwei Factoren abhängig: nämlich von der Farbe des Periostracums und der der Kalkschale. Das Periostracum ist stets hellgrün und die Kalkschale hellgelb, roth bis dunkelbraun marmorirt. Auf einem weissen Grunde verlaufen hellgelbe bis rothbraune — dazwischen können alle Uebergänge von Farben auftreten — Linien, Streifen oder Felder. Die Anordnung der Streifen und Linien ist sehr mannigfaltig und wenig constant. Sie können den Zuwachslinien parallel laufen, also concentrisch angeordnet sein, oder mit den radiär ziehenden Furchen das Schalenfeld durchsetzen. (Charakteristisch sind der zickzackförmige Verlauf der gröberen Linien und die flammenartigen Flecken, wodurch der weisse Grund der Kalkschale scharf hervortritt. Im Ganzen betrachtet, ist die Gesammtoberfläche marmorirt: ein hellgrüner Grund — denn der weisse Grund der Kalkschale wird von dem hellgrünen Periostracum bedeckt — , auf dem ein Geflecht von Flecken, Strichen und Aderzeichnungen von hellgelber bis rothbrauner Farbe hinzieht (vergl. Taf. 3 Fig. 16 — 18). Hervorzuheben ist noch, dass die Intensität der Färbung fast immer nach dem Schalenrande zu, also dem jüngsten Schalentheile, zunimmt, und dass die Zeichnung selbst auf beiden Schalenhälften vollkommen unsymmetrisch sein kann. Der Schalenverschluss. Der Schalenverschluss ist vollkommen, als Byssusspalte kommt nur ein ganz schmaler Spalt in Betracht, der zwischen den glatten Rändern des mittleren Abschnittes des Ventral- randes liegt. Modiolaria marmorata. 41 Die Sculptur der Schale. (Vergl. Taf. 3 Fig. 16 — 19, Taf. 4 Fig. 23—28.) Die glänzende Schalenobertiäche zeichnet sich durch eine besondere Sculptur aus. Auf jeder Schalenhälfte entspringen vom Wirbel aus zwei Systeme von radiär verlaufen- den Rippen {RS Taf. 4 Fig. 26, 27) resp. Furchen : das eine beginnt mit kleinsten, halbkreis- förmigen Furchen, die vom Wirbel zum Schalenvorderrand ziehen, und endigt im vordei'en Abschnitte des ventralen Schalenrandes, das andere beginnt mit ganz schwach gekrümmten Furchen, die vom Wirbel zum vorderen Schenkel des dorsalen Schalenrandes verlaufen, und endigt im hinteren Abschnitte des Ventralrandes. Jenes System ist gewöhnlich kräftiger ent- wickelt als dieses, da die Furchen breiter und tiefer sind. Auf diese Weise bleibt ein nur verhältnissmässig kleines Feld der Schale frei von Radiärrippen, es beginnt breit am Schalen- unterrand und endigt spitz auf dem Wirbel. Jede P'urche, mit Ausnahme derer, die nach dem vorderen Abschnitt des Dorsalrandes verlaufen, endigt jedesmal am Rande, so dass der ganze Schalenrand gezähnt wird. Glatt ist nur das mittlere Stück des Ventralrandes. — Die Furchen treten auch auf der Innenseite der Schale grossentheils plastisch hervor, wenn auch bei weitem nicht so scharf wie auf der Aussenseite. Ausser den radiär verlaufenden Furchen wird das Schalenfeld noch von concentrischen feinen Längslinien, den Zuwachslinien, durchzogen, welche die Furchen quer durchschneiden. Eine Lunula fehlt. Das Periostracum oder die C'uticula. Das Periostracum ist sehr dünn, glatt, glänzend und hellgrün. Es tritt am Dorsalrand von der einen Schalenhälfte auf die andere über und kleidet so die Ligamentspalte aus. Die Ligamentspalte. (Vergl. Taf. 4 Fig. 25. LS.) Ein ganz schmaler Spalt im hinteren Abschnitte des vorderen Schenkels des Dorsal- randes stellt die Ligamentspalte dar. Ein leichter bräunlicher Schimmer verräth das von dem Periostracum bedeckte Ligament. Die Spalte ist nach vorn hin nicht so lang wie das darunter liegende Ligament und nur durch eine Linie angedeutet. Die Wirbel. (Vergl. Taf. 4 Fig. 25, 26, 2S. W.) Die Wirbel sind breit, abgestumpft, rund, stark gewölbt, spiralig aufgerollt und diver- girend. Sie sind einander fast bis zur gegenseitigen Berührung genähert. Sie liegen stets über, nie vor dem Vorderrand und nach vorn iingefähr in einer geraden Linie. Vor den Wirbeln ist keine Lunula ausgebildet. Zool. Station zn Neapel, Fanna and Flora, Oolf von Neapel. Hytiliden. g ^2 Modiolaria niaimoratii. Das Schloss. Das Scliloss ist zahnlos. Der gezähnte Schalenvorderrand hat nichts mit dem Schloss zu thun, sondern hängt, wie oben auseinandergesetzt wurde, mit den Radiärrippen der Schale zusammen. Das Ligament. (Vergl. Taf. 4 Fig. 27. Li.) Das Ligament liegt im Innern. Es ist ein schmales, gerades, meist gleichbreites, gelb- braunes Band, das dem ganzen vorderen Schenkel des Dorsalrandes entlang läuft, und sitzt in einer vollkommen glatten Ligamentfurche. Zu beiden Seiten des Ligamentes erhebt sich eine scharfe, schmale, glänzende, äussere Schlossbandleiste {A8L), die hinter dem Ligament beginnt, gerade da, wo vorderer und hinterer Schenkel des Dorsalrandes zusammenstossen, und vorn direct in den Schalenvorderrand übergeht. Die Innenfläche der Schale. (Vergl. Taf. 8 Fig. 19 und Taf. 4 Fig. 2S.) Die Innenfläche der Schale ist weisslich, mattglänzend und lässt schwach die Farbe der Schalenobertläche durchschimmern. Die Mantellinie ist nur ganz schwach angedeutet. Die periphere Schalenpartie zeichnet sich meist durch einen lebhafteren Perlmutterglanz aus. Von den Muskeleindrücken sind nur die der hinteren Byssusretractoren einigermaassen gut zu erkennen, die nicht mit dem Adductor posterior einen grossen zusammenhängenden Eindruck in der Schale machen, sondern weit von jenem getrennt sind. Sie bilden mit Aus- nahme eines hinteren isolirten Zuges, der sich neben dem Adductor posterior inserirt, ein schmales Band, das symmetrisch neben dem Ligament liegt, ungefähr in dessen Mitte beginnt und nach hinten etwas darüber hinaus reicht. — Der Adductor posterior hinterlässt nur äusserst selten einen äusserlich erkennbaren Eindruck im Schalenfeld. Die übrigen Muskeleindrücke lassen sich nicht feststellen. Die Structiir imd Bildung der Schale. 43 B. Die Structur und Bildung der Schale. Historischer Rückblick*). Einleitung. Die Angaben über das AVachsthum und die Entstehung der Schale reichen bis in die ältesten Zeiten zurück, in denen man anfing sich überhaupt mit naturwissenschaftlichen Be- obachtungen abzugeben. Der Grund hierzu liegt wohl darin, dass die Schale von allen Organen am leichtesten und direct olme jeglichen Eingriff von aussen her zugänglich ist. Von der Lehre des Aristoteles, die bis in das 18. Jahrhundert raaassgebend war, wonach die Mollusken mit ihren Schalen aus Schlamm und Sand hervorgehen, bis zu den jüngsten mit Hülfe der modernsten Technik ausgeführten Untersuchungen über ihre Structur, ihren feineren Bau und ihre Beziehungen zu den Wachsthumsvorgängen liegt zwar ein reiches Beobachtungsmaterial vor, aber trotzdem sind die Fragen: wie ist die Schale gebaut? und: wie ist die Schale ent- standen? erst mangelhaft und an wenigen Objecten beantwortet und untersucht worden. Die beiden ersten Forscher Reaumur ' und Mery, die sich mit der Frage nach der Herkunft der Schale beschäftigten, kamen zu entgegengesetzten Ansichten: der erstere be- trachtete auf Grund von Regenerationsversuchen mit verletzten Schneckenschalen die Schale als ein Absonderungsproduct des Thieres selbst, der andere liess sie unabhängig von den dar- unter liegenden Geweben aus sich selbst heraus wachsen. Diese beiden Lehren, wonach das AVachsthum der Schale auf einem Secretions- (Appositions-) resp. Intussusceptions -Vorgang beruht, hatten bis in die jüngste Zeit stets ihre energischen Vertreter gefunden, jedoch ist die Secretionslehre als Siegerin hervorgegangen und heute wohl allgemein anerkannt. Der Uebersichtlichkeit halber ist es vielleicht zweckmässiger, bei dem historischen Ueber- blick die beiden I^ehren getrennt zu behandeln. Die Intussusceptions-Theorie. Die Angaben von Mery, dass die Schale aus sich selbst heraus wachse, wurden von Herissant be- stätigt. Er hatte entdeckt, dass im Knochen der Kalk einer organischen Grundlage eint^elagert ist, und aus dem ähnlichen Verhalten der Molluskcnschale den Schluss gezogen, dass dieser organischen Grundmasse ein inneres Wachsthum zukommen müsse. Auch Cuvier ' huldigte dieser Ansicht, und Poli bemühte sich ver- gebens, den Zusammenhang von Schale und Weichtheilen durch eine Gefässverbinduug nachzuweisen. Der *) Es sind hier in erster Linie nur die Arbeiten berücksichtigt worden, die sich mit Muschelschalen be- schäftigen. Eine vollständige Zusammenstellung der Abhandlungen über die Bildungsweise und das AVachsthum der Muschel- und Schneckenschalen hat neuerdings Stempeil' in dankenswerther AVeise publicirt und die bisherigen Forschungsergebnisse kritisch erörtert. 6* i|^ Die Stnictur und nildunj; der Schale. Hauptvertreter dieser Theorie ist Nathusius-Königsborn '. Von seinen Untersuchungen über nicht celluläre Organismen, namentlich über Crustaceenpanzer, Molluskenschalen und Eihüllen, wollen wir nur die näher betrachten, die sich auf die Muscheln, im Besonderen auf die Schale von Mytilus beziehen. Einleitend linden wir den Satz (p. 60): »Wenn ohne Zweifel auch die Untersuchung der Weichtheile, — denn ich muss von vornherein mich lossagen von einer , Logik', welche, diese allein als ,Thier' l)ezeichnend, die ver- kalkten Theile des letzteren als etwas von ihm Difierentes hinstellt, — Interessantes darbieten würde, so habe ich auf diese verzichten müssen.« Hätte Nathusius die Weichtheile auch berücksichtigt, so hätte er nicht zu derart falschen anatomi- schen Angaben gelangen können, wie z. B. auf p. 7ü, wo wir lesen: »Hier ist zunächst daran zu erinnern, dass gerade hier [am Schalenrande] die Schale gänzlich frei liegt. An manchen Stellen mag die Frage nach irgend welchem Zusammenhang der Weichtheile mit der Schale schwierig mit Bestimmtheit zu verneinen sein, hier kann dies aber mit Sicherheit geschehen; denn die um den Schalenrand gebogene Membran, aus welcher sich der Ueberzug entwickelt, lässt hier einen Hohlraum, und irgend welche Berüh- rung des Mantels mit der blauen Schalenschicht ist unmöglich.« Schon Ehrenbaum (p. 9) hat auf diese falsche Darstellung der schon lange vorher richtig dargestellten anatomischen Verhältnisse aufmerksam ge- macht. Wenn Nathusius' aus diesen falschen Befunden den Schluss zieht (p. 76): »Es ist ein glücklicher Umstand, dass hierdurch die Unmöglichkeit, dass der aus der blauen Schicht bestehende Rand der Schale eine Absonderung des Mantelrandes sein könne, so schlagend nachgewiesen wird. Die blaue Schicht kann hier nur aus sich selbst herauswachsen, da sie ausser jeder Berührung mit den Weichtheilen des Thieres ist«, so ist jede weitere Kritik dieses Beweises überflüssig. Um die Frage zu entscheiden, ob die blaue Schicht ausser dem Wachsthum an dem freien Schalenrande ein Dickenwachsthum erfährt an der Stelle, wo sie von der Perlmutterschicht überzogen wird, verglich Nathusius die Schalen von »verhältnissmässig wenig aus einander liegenden Entwicklungsstufen«. -Die erlangten Resultate hatten Anfangs etwas sehr Verwirrendes.« Erst eine graphische Darstellung aller Dimensionen führte zu dem Resultat, »dass auf dem mittleren Theil der Schale ein Dickenwachsthum der blauen Schicht ohne Ausnahme und regelmässig zu beobachten ist«. Er fährt dann weiter fort (p. 77): »Fast ebenso ausnahmslos findet sich aber daneben, dass da, wo an der jüngeren Schale die meistens ziemlich deutlich markirte Anschwellung der blauen Schicht in der Nähe des Randes stattfindet, die der älteren an der correspondirenden Stelle eine verhältnissmässige Depression zeigt, so dass sie dort absolut dünner ist als die jüngere, obgleich die auch bei ihr statt- findende Anschwellung der Randzone dicker als die Randzone der jüngeren ist. Diese Thatsache erklärt sich nur dann, aber auch nur dann sehr einfach, wenn man annimmt, dass die Vergrösserung der blauen Schicht nicht durch Ansatz am Rande und nicht durch Zunahme in der Dicke, sondern auch zugleich durch ein innerliches Wachsthum in allen Dimensionen geschieht.« Die Annahmen, die Nathu- sius ' bei seiner Beweisführung macht, sind nicht richtig, folglich auch seine Beweise werthlos. Wie schon Ehrenbaum p. 0 hervorgehoben hat, haben vergleichende Messungen nur einen Sinn, wenn die Schalen unter gleichen Bedingungen herangewachsen sind. Ferner ist es fraglich, ob die Dicke und Länge der Anwachsstreifen hei verschiedenen Schalen in gleicher und daher vergleichbarer Weise zunimmt. Auch bei der Herstellung der Schliffe können sich noch eine Reihe von Fehlern einschleichen, wie z. B. dadurch, dass die Schleifrichtungeu nicht ganz genau parallel gerichtet sind, die einen Vergleich von Schliffen durch die Schalen verschiedener Thiere ganz werthlos machen können. Nathusius beansprucht die Berechtigung für den Nachweis »einer complicirten, organisirten Structur, welche aber von cellulären Bildungen unab- hängig ist, in allen Theileu der Schale einschliesslich des Bandes, sowie der typischen Uebereinstimmung und des organischen Zusammenhanges derselben unter einander; ich beanspruche sie ferner für solche Specialitäten, wie das Wachsthum der Schalenbandwälle durch Intussusception, für die Entwicklung des pseudocellulären Ueberzuges aus der Randmembran, für das Wachsthum der blauen Schicht ausser jedem Contact mit den Weichtheilen des Thieres etc. « — Felix Müller '■ ^ gelangte durch eigene Unter- suchungen an Anodontu^ Unio, Cyclas (ziun Vergleich wurden noch 3Iytihis ec/idix, Melcagrhia margarififcra und Ostrea eduHs herangezogen) zu Ergebnissen, welche die Ansicht von Nathusius', dass die Schale durch Intussusception wächst, bestätigen, »seine Beweisgründe aber durch eine Reihe neuer wichtiger Thatsachen ergänzen, sie allerdings auch in einigen Punkten berichtigen.« An der Stelle, wo der Schliessmuskel sich an die Schale ansetzt, ist eine Stubchenschicht entwickelt, die nach Müller durch Erhärtung der Muskelfaserenden entsteht. Die Stäbchenschicht setzt sich am Rande Die Secretions-Tlieüiie. 45 des Muskelansatzes in wirkliche Membranen oder Lamellen fort. (p. 17): »Es könnte also hier eine Apposition von Lamellen an die Schale stattfinden, indem man annehmen muss, dass die obersten Lamellen allmählich verkalken, während am Grunde der Stäbchenschicht neue Lamellen hervorwachsen.« >Jedenfalls steht aber fest, dass, wenn Apposition stattfindet, diese nicht im Sinne der früheren Autoren durch Secretion vor sich geht, sondern durch organische Membranen, welche am Rande des Muskelansatzes hervorwachsen. << Bei der Erörterung über die Bildung des Periostracums und der Prismenschicht stellt Müller zunächst den von Nathusius ' verkannten Zusammenhang von Mantelrand und Periostracum fest. Zwischen der Schale und dem Mantel sollen Bluträume vorhanden sein. Das Periostracum wächst durch Intussusception, es ist wie die Schale ein organisirtes Gebilde. Die Prismenschicht kann kein Secretionsproduct sein, denn (p. 28) »1. die Jugendzustände der Prismen sind am ganzen mittleren Theil des Schalenrandes durch den schon früher erwähnten inneren Fortsatz des Periostracums dauernd gegen das Epithel des Mantel- saumes al)geschlossen. "2. Die Jugendzustände der Prismen liegen innerhalb des verdickten Periostracumsr sind also auch am vorderen und hinteren Theil des Schalenrandes, wo der innere Fortsatz des Periostracums aufgehört hat, von den Epithelzellen getrennt. 3. Die Jugendzustände der Prismen zeigen keine krystal- linische Gestalt, sie sind rundliche Gebilde.« Wie Nathusius i nimmt auch Müller an, dass die Prismen stetig weiter wachsen, und setzt voraus, »dass die organische Substanz zwischen den Prismen immer wieder wächst und in ihr neue Kalkräume ent- stehen oder die alten sich vergrössern können«. Im Gegensatz zu Nathusius' vertritt Müller die Ansicht, dass die organische Substanz der Schale ihrer Anlage nach aus der Zelle hervorgeht als eine amorphe, undifferenzirte Masse, die in Fibrillen zer- fällt, welche die Eigenschaft haben, vollständig weiter zu wachsen. Die Schale ist kein Secretionsproduct, sondern belebt uud wächst durch Intussusception. — Nathusius ^ betont, dass er nie der Meinung gewesen ist, die Schalensubstanz sei ihrer Anlage nach vollkommen unabhängig von der Zelle, nur die Schalenstructur ist morphologisch nicht auf Zelleiiformen zurückzuführen. Die Schale hängt nur am Mantelsaum und an den Schliessmuskeln mit den Weichtheilen zusammen; ein anderer Zusammenhang besteht nicht. Der an- gewachsene Mantelsauni schliesst zwischen Mantel und Schale einen Sinus gegen aussen ab, der »beim, lebenden Thier Flüssigkeit, offenbar Blutflüssigkeit« enthält, was Felix Müller entdeckt hat und von Nathu- sius »als mit eigenen Beobachtungen stimmend« acceptirt wird. »Dieses Verhältniss schliesse nicht nur die Möglichkeit der cuticularen Bildung auch für das Perlmutter aus, sondern eröffne auch einen ganz neuen Gesichtspunkt für die Physiologie der Muschel.« Es ist bezeichnend für die frühere Beweisführung von Nathusius ', dass er ohne Kritik und Prüfung jeden neuen Beweis für seine mangelhaft begründete Theorie annimmt. Wie Felix Müller behaupten kann, dass sich zwischen Schale und JNIantel ein Blutsinus vorfindet, ist ganz unerklärlich. Die Behauptung be- ruht auf einer vollständigen Unkenntniss des Gefässsystems im Speciellen und der gröbsten physiologischen Vorgänge im Allgemeinen. Nathusius-, der in seiner Arbeit den grossen Fehler begangen hat, die Be- ziehungen zwischen der Schale und dem Weichkörper völlig ausser Acht zu lassen, findet auf einmal diesen erfundenen Befund »mit eigenen Beobachtungen stimmend« und glaubt, dass die Physiologie, die er so ganz und gar bei seinen eigenen Untersuchungen unberücksichtigt gelassen hat, einen ganz neuen Gesichtspunkt gewonnen hat! — Alle Forscher, die sich mit der Bildung der Schale beschäftigten und in genügendei- Weise auch die Beziehungen zwischen Sehale und Weichtheilen berücksichtigten, wie z. B. Tullberg, Ehrenbaum, Appellöf und Moynier de Vülepoix, der auch auf dem Wege des Experiments zur Lösung der Frage wichtige Beiträge lieferte, ferner Stempeir', kamen zu dem Resultat, dass nur an den Orten Schalentheile weiter wachsen, die mit den Weichtheilen selbst in Berührung stehen. Von den Berührungs- punkten aus wachsen die einzelnen Elemente weiter, sei es durch Aufnahme von Secretstoffen oder durch directe Umbildung von Protoplasma. Die Secretions-Theorie. Schon im Jahre 17U9 gelangte Reaumur auf Grund von Regenerationsversuchen mit Schnecken- schalen zu dem Resultate, dass die Schale ein Absonderungsproduct des Thieres selbst sein müsse. Bournon (p. 211) »betrachtet die Schale der Conchylien einzig und aliein als Product der Krystallisation von kohlen- An Die Stnictur >ind Bilfhing der Schale. saurem Kalke, welchom vorzüglich als färliende Materie eine geringe Menge von Gelatine beigegeben ist, und der nur in Bezug auf die Gesammtform durch die Gestalt des thierischen Körpers, seine Krümmungen und Härte bei seiner Ablagerung beschränkt und bedingt wird.« Die organische Substanz spielt also nach ihm eine untergeordnete Rolle, und der einmal abgelagerte Kalk folgt streng den Gesetzen der Krystallisation. Es werden am Kalkspath rhombocdrische Spaltungsflächen nachgewiesen. Vor Bournon hatte schon Hatchett die mineralogische Zusammensetzung der Schale studirt und darin zum ersten Male den phosphorsauren Kalk nachgewiesen. Ks folgen nun eine ganze Reihe von Arbeiten, die sich mit den physikalischen und chemischen Eigenschaften des Kalkes beschäftigen. So weist Brewster nach, dass Perlmutter mit zwei optischen Axen doppeltbrechend ist; de la Beehe schliesst aus dem specifischen Gewichte, dass der Kalk Arao-onit sein müsse. Necker glaubt, dass die härteren Schalen, zu denen auch JMijtilus gerechnet wird, aus Aragonit bestehen; wo zwei Schichten in der Schale vorkommen, ist die eine Aragonit, die andere Kalkspath. Leydolt stellt durch Aetzen mittels concentrirter Essigsäure fest, dass Aragonit in den Schalen vorkommt. Die bedeutendste Specialarbeit in dieser Forschungsrichtung rührt von Rose her, der besonders den Aragonitkrystallen der Pinna-^cha\e seine Aufmerksamkeit zuwendet, aber dabei doch nicht die orga- nische Hülle der Krystalle übersieht. Nach ihm besteht ein Theil der Molluskenschalen aus Aragonit und Kalkspath (Pinna, Unioniden etc.), ein Theil nur aus Kalkspath (Ostreiden) und ein anderer nur aus Ara- gonit (Cephalophoren). L. von Buch erkennt, dass die einzelnen I^amellen der Schale von innen nach aussen wachsen, zwischen je zwei Schichten der Schale liegt eine Schleimschicht, die bei Behandlung mit Säuren sichtbar wird. Pioard stellt fest, dass das Wachslhum der Schale auf zweierlei Weise erfolgt »en elongation« und ?en epaisseur«. Der neue Schalenzuwachs erfolgt am freien Rande des Mantels, die Dicken- zunahme im Innern der Schale, auf der Oberfläche des Mantels, die neue Schichten auf die alten ablagert. Er schreibt der Schale eine gewisse Vitalität zu und betrachtet sie als »un organe veritable dont l'intcgrite est, dans une certaine mesure, nöcessaire ä l'existence du tout«. Werthvolle Beiträge zur Kenntniss über die feinere Structur der Schale werden von Bowerbank und Cai-penter i^"' geliefert. Beide lassen die Schale organisirt sein und führen sie auf einen cellulären Aufbau zurück. Bowerbank verleiht ihr eine knochenähnliche Structur, die dadurch zu Stande kommt, dass kohlen- saurer Kalk in den Zellen der Häute abgelagert wird, aus denen die Schale zusammengesetzt ist, oder dass die kalkführenden Zellen bei spärlicher Entwickelung der häutigen Theile sich zusammenhäufen und ver- schmelzen. CarpenterS gelangte über den Aufbau der Prismenschicht zu folgendem Resultate (p. 379): »The resemblance, in their structure and position, between the prismatic cellular substance of Shells, and the prismatic epithelium covering the mucous merabranes of higher animals, leaves no room for doubt of their analogy; and we may consider this form of shell-structure in the light of a calcified epithelium, the car- bonate of lime being deposited in the cavities of the cells, and in general completely Alling them. In most sections of Pinna a greater or less number of dark cells may be seen, which are usually disposed with some degree of regularity. These J have reason lo believe incompletely filled with carbonate of lime« . . . Auch die lamellenartige Schalenschicht »the membranous shell substance« geht aus verkalkten Epithelzellen her- vor, dadurch dass diese platzen und mit ihrem Inhalt eine membranöse Unterlage imprägniren. Er ent- deckte die tabulöse oder röhrenartige Schalenstructur und sagt darüber (I, p. in): : All the difterent forms of membranous shell structure are occasionally traversed by tubes which seem to commence froni the inner surface of the shell, and to be distributed in its several layers . . . The direction and distribution of these tubes are extremely various in different shells; in general, where they exist in considerable numbers, they form a network, which spreads itself out in each layer, nearly parallel to its surface; so that a large part of it comes into focus at the same time, in a section which passes in the plane of the lamina, From these network some branches proceed towards the nearer side of the section, as if to join the uetwork of another layer; whilst others dip downwards, .as if for a similar purpose. The most characteristic examples of this structure which J have met with are to be found in the outer yellow layer oi Atiomia eplnppium (Fig. 40) . . . The tubulär structure is usually found only in the ordinary membranous shell-substance; in fact J have seldom observed it in the nacre, except where the tubes penetrate this, to be distributed in a layer external to it, as is the case, for example, in Anomia and Trigonia.^ Auch diese rührige Structur soll durch Ver- wachsung von Zellen zu Stande kommen. — Wedl kommt im Gegensatz zu Carpenter zu dem Resultate (p. 41)7): »Die in den Schalen von manchen Acephalen und Gasteropoden als Canäle bezeichneten röhren- artigen Gebilde sind keine Canäle in der eigentlichen Bedeutung des Wortes, sondern von parasitischen. Die Sccrctions-Tlicoiic. ^y den Coat'erven angehörigen Algen ausgefüllte Hohlgänge«. Nach ihm scheinen von dem Parasitismus aus- geschlossen zu sein »a) die glatten Molluskenschalen, welche bei der spiegelnden Glasur ihrer Oberfläche den x\lgenzellen keinen Anheftungspunkt gewähren; b) die mit einer dichteren chitinartigen Haut nach aussen hin überzogenen oder mit stark entwickelten horizontalen oder säulenförmigen Lagen von solchen Häuten versehenen Schalen. Auch Kölliker' conslatirt (p. 224), dass das von Carpenter beschriebene Röhren- system in den Schalen bei Anomia cp/iijjpmtn, Cleidotlierus chamoidcs^ Lima icabi-u, Area J\'uae, Tlirucia didorta, Ostrea cdtiUs, Meleag7-ina margariiifera von Pilzfäden herrühre. Hieran schliesst sich auch die Untersuchung von Stirup an. — Weitere Beiträge zu Gunsten der Secretionstheorie werden geliefert von Schmidt, der die Kalkschale für ein Absonderungsproduct des Mantels erklärt. Ferner kommen nach Meckel im Mantelrand von Helix Drüsen vor, deren Secret Jvörnchen von Kalk enthält, das zur Bildung und Aus- besserung der Schale dient. Semper' äussert sich über die Bildung der Schale der Pulmonaten (p. 340): »Die erstere [Epidermis i wird hauptsächlich durch die Secretion zweier Arten von Drüsen gebildet, welche namentlich im verdickten Mantelrande stark entwickelt sind. Die innere Schicht dagegen schlägt sich aus einer durch die Epidermiszellen ausgeschiedenen Flüssigkeit krystallinisch nieder.« Möbms hält (p. 75) die Schale für ein Secret des Mantels. Der Mantelsaum secernirt die Säulenschicht, der übrige Mantel die Perl- mutterschicht. Von den Perlmuscheln sagt Hessling' (p. 258) »weder Spuren eines krystallinischen Gefüges, noch irgend eine directe Betheiligung von Zellen am Schalenbildungsprocesse geben sich kund; vielmehr stellt sich hier gerade ganz deutlich heraus, dass die Schalen durch eine Ausscheidung der Epithelialzellen der äusseren Mantelfläche entstehen und somit jener grossen Abtheilung der Cuticulargebilde anheimfallen, deren allgemeine Verbreitung im Thierreiche Kölliker^ nachgewiesen hat«. »Die Manteloberfläche bildet die innere farblose, der Mantelsaum die äussere gefärbte Schalenfläche; bei jener, der Perlmutterschichte, erfolgt die Ausscheidung in hintereinander, bei dieser, der Epidermis, in übereinander liegenden und nach vorn rückenden Schichten.« Die Epithelien am Mantelrande scheiden die farbigen Epidermisstreifen aus. Das Mantelepithel sondert Albumin und Kalk ab. Bei der Frage (p. 260) »ob die früher gelöste Kalk- albuminatverbindung ganz diese Membranen mit dem Reste feuerbeständiger Salze darstellt, oder ob vorher eine theilweise Zerlegung durch die Kohlensäure des Wassers stattfindet, und sich ein Theil des Albumins mit einem Theile der Salze als Membran der Schale abscheidet und oben darauf dann der durch die Kohlen- säure des Wassers gebildete kohlensaure Kalk ablagert, welcher früher als basisches Kalkalbuminat beim gelösten Albumin war«, hält Hessling letztere Annahme für die wahrscheinlichere. Aehnlich ist der Vor- gang bei der Bildung der Epidermisschichten. Haben sich mehrere übereinander liegende homogene Platten von den pigmentirten Epithelien ausgeschieden, so erfolgt bei den nachfolgenden eine Zerklüftung, es entstehen Hohlräume, in denen sich Körnchen von kohlensaurem Kalk ablagern. Ferner wird das elastische Schlossband als eine Ausscheidung des Mantels angesehen. — Auch Huxley sieht die Schale als ein Ex- cretionsproduct an. Nach Bronn (Keferstein) zerlegt sich (p. 421) das Kalkalbuminat zwischen Mantel und Schale vielleicht durch die Einwirkung der Kohlensäure des Wassers und lagert sich von innen so an die bereits vorhandene Perlmutterschicht, dass abwechselnd ein Conchioliu- und ein Kalkcarbonathäutchen aufeinander folgen. Stellt mau sich diese Pläutchen vor als durch das Zusammenfliessen der verschiedenen von den einzelnen Zellen ausgeschiedenen Albumiuat-Trüpfchen entstanden, so würde sich vielleicht auch die netzartige Zeichnung erklären, die man auf ihnen bemerkt. Ebenso entsteht die Prismenschicht durch Einlagerung von kohlensaurem Kalk in prismatische Lücken zahlreicher übereinander gelegter Conchiolin- häutchen, zwischen welchen von Zeit zu Zeit einige undurchbrochene Häutchen folgen, deren frei über die Schalenfläche vorragende Theile das Periostracum darstellen. — Jhering* findet (p. 3) bei Anodonta nach Entkalkung der Schale eine structurlose Membran, an der Felder und Poren erkennbar sind, keine Kerne. Die Felder entsprechen den Epithelzellen. Der Porencanal muss entstehen, da jede secernirende Zelle an ihrer Oberfläche einen starken, an der Ausscheidung der Schale nicht theilnehmenden Fortsatz besitzt. Jhering nimmt an, »dass die Schale ein Ausscheidungsproduct der peripherischen Zellenschicht, und die Porencanäle Lücken seien, welche den von mir oben beschriebenen Zellenfortsätzen ihren Ursprung ver- danken.« — Die Schale als ein Absonderungsproduct der Mantelepithelzellen gehört also zu den Cuticular- gebilden, deren allgemeine Verbreitung zuerst Kölliker- hervorgehoben hat. Leydig^ hat schon früher in seiner vergleichenden Anatomie den Satz fp. 4U) ausgesprochen: »Die Cuticularbildungen sind als Abschei- dungen einer Matrix zu betrachten, welche entweder aus distincten Zellen besteht, oder aus verschmolzenen 48 Die Structur und Bildung der Schale. Zellen.« In einer späteren Abhandlung hat Laydig'' die Hautdecke und Schale der Gasteropoden (Lima- cinen und Heliciden) zum Gegenstand einer eingehenden Untersuchung gewählt. Tycho TiiUberg hat in seinen Studien über den Bau und das Wachsthum des Hummerpanzers und der Molluskenschaleu speciell untersucht: Mytilus edulis, Modiola modiolua^ Maryaritana manjarififeru, Ustrca edulis und Buccinum undatum. Bei der Besprechung von Myfilus stellt TuUberg (p. 23) den Satz auf: »Alle an dem Mantel nicht befestigten Theile der Schale werden sicherlich aus einem Secrete der darunter liegen- den Zellen gebildet, welches sich in Schichten, die eine unter die andere, ablagert. Wenn die Bildung in entgegengesetzter Weise geschehen sollte, das heisst durch das Hineinwachsen der Zellen in die Schale, sollten jene meines Erachtens an dieser befestigt sein, der Mantel ist aber, wie bekannt, nur Lei den Muskel- eindriicken und dem inneren Periostracum befestigt.« Die Frage, ob die organische Grundsubstanz und der kohlensaure Kalk von zwei verschiedenen Sorten von Epithelzellen abgesondert wird, ist zu verneinen. Die Körnerzellen [gemeint sind die eosinophilen Driisenzellen mit körnigem Inhalte], denen man die Secretion der organischen Substanz zuschreiben könnte, kommen nicht in Betracht (p. 24), »denn erstens wäre es schwer zu erklären, wie die organische Substanz in solchem Falle sich durch die ganz gleichzeitig abgesonderte Schicht verbreiten könnte, da die eiförmigen Zellen wenigstens bei Mytilus wenig zahlreich sind ; zweitens, was noch wichtiger ist, sollte man in diesem Falle diese Zellen unter allen Schalentheilen finden, wo eine ähnliche Substanz einen Bestandtheil ausmacht, und zwar um so zahlreicher und grösser, wo diese Substanz, wie z. B. bei dem Schlossbande und dem Periostracum, die Hauptmasse der Schale bildet.« Auch Kalk können diese Zellen nicht absondern, da sie bei Modiola viel stärker entwickelt sind als bei Myfilus und Osfrca, sie können ferner nicht als Deposita von kohlensaurem Kalk angesehen werden, da sie bei Behand- lung mit Säuren keine Kohlensäure abgeben. Sie sondern auch keinen Schleim ab, wenigstens nicht solchen, der sieh mit Hämatoxylin blau färbt. Alle diese negativen Befunde führen zu dem Resultate, »dass die beiden Hauptbestandtheile der Schale ausschliesslich von den Cylinderzellen gebildet werden« (p. 26). »Was die Bildung der durchsichtigen Substanz betrifft«, die sich unter den Muskeleindrücken ausbreitet, »kann ich nichts anderes finden, als dass sie von den darunter liegenden Zellen dergestalt gebildet wird, dass die äusseren Theile der Zellen allmählich in Schalensubstanz in derselben Weise übergehen, wie die chitinogenen Zellen unter dem Hummerpanzer direct in diesen übergehen.« Es ist aber nicht gelungen, Fasern iu der durchsichtigen Substanz nachzuweisen. Sollte diese ein Secretionsproduct sein, so würden die Zellen nicht so fest an ihr haften. Bei der Wanderung des Muskels werden die inneren Muskelfasern wohl resorbirt. Ueber die l?ildung des Periostracums sagt TuUberg (p. 27) »Dass die Mantelsaumfalte selbst der Hauptort des Zuvvachsens des Periostracum ist, geht deutlich daraus hervor, dass diese, sobald der Schalenrand selbst er- reicht ist, nicht mehr an Dicke zunimmt; der hauptsächlichste Theil des Periostracums alier wird doch nicht von den oben erwähnten, an demselben befestigten Zellen, sondern von der inneren freien Oberfläche des äusseren Blattes des Mantelsaumes abgesondert.« Als Beweis hierfür wird der Verlauf der Schichten des Perio- stracums angeführt, die an der Aussenseite der Schale von innen nach aussen gegen den Schalensaum zu verlaufen. Ueber das Epithel, das unter dem Periostracum liegt, hat TuUberg folgende Meinung (p. 27): »Wie bei den Zellen unter den Muskeleindrücken, so lässt sich auch hier schwer denken, dass diese Zellen jene Aufgabe in einer anderen Weise erfüllen könnten, als dadurch, dass der äussere Theil der Zellen selbst sich in Periostracum umwandelt. Man könnte jedoch meinen, dass man in diesem Falle eine Schicht längs der äusseren Fläche des Periostracum, die von diesen Zellen gebildet wäre, würde sehen können, und wirk- lich habe ich auch an Querschnitten des Periostracum längs seinem äusseren Rande einen äusserst schmalen Streifen wahrgenommen, der von den angewachsenen Zellen gebildet zu sein scheint.« Obgleich man diese Membran nicht deutlich wahrnimmt, glaubt TuUberg ihre Existenz annehmen zu müssen, da die Zellen nicht anders befestigt werden können, und auch eine besondere Substanz von den Zellen bei den Muskel- eindrücken gebildet wird. Bei dem Wachsthum des Periostracum werden »die äussersten Zellen unauf- hörlich resorbirt oder in wirkliche Cylinderzellen umgebildet, je nachdem neue Zellen an dem inneren Rande des Periostracum sich entwickeln.« Dass die Bildung einer neuen Schalenschicht gleichzeitig über der ganzen Schale stattfindet, wird unter anderem von dem Umstände dargethan, dass man auf den Quer- schliffen, welche zwei angrenzende Substanzen durchlaufen, gewöhnlich wahrnehmen kann, dass eine Schicht der einen Substanz unmittelbar von einer entsprechenden Schicht der anderen fortgesetzt wird.« Ehrenbaum's Untersuchungen wurden ausgeführt an Mytilus ediilin. Cypriiia islandira, Astarie horealis, C'ardiuni, Scrobiatlaria, Telllnu, Corbula yiltba^ Solen pelhicidtis, Mya arenaria. Ueber das Wachsthum der Die Sccretions-Theoric. 49 Schale wird wenig Neues berichtet. Bei allen untersuchten Arten kommen zwei von einander verschiedene Schalenschichten vor, was als Bestätigung für den Secretionsraodus dienen kann. >Es ist demnach wahr- scheinlich, dass im Allgemeinen eine mehr oder weniger ausgedehnte Randzone des Mantels wesentlich andere Secretformen erzeugt als der übrige Haupttheil des Mantels . . . « Die Scheidung der beiden Schalen- substanzen ist nicht immer scharf. Bezüglich der Bildung der Epicuticula wendet sich EnRENB.^üJt gegen die Ausführungen von Tullberg, der sie durch allmähliche Umbildung der Zellen in Schalensubstanz ent- stehen lässt. Die Epithelzellen, die sich an die Cuticula ansetzen, sind nie streifig, besitzen deutliche Grenzen, einen Kern und körnigen Inhalt. Die Zellen der Aussenfalte des Mantelrandes zeichnen sich durch ihre besondere Grösse aus und spielen beim Dickenwachsthum der Epicuticiila eine wichtige KoUe. Die durchsichtige Substanz hinter den Schliessmuskeln besteht nicht, wie Tullherc; behauptet, aus einfachen, neben einander liegenden Fasern, sondern ihre prismatische Gliederung wird durch sehr unregelmässige, vielfach conische Einlagerungen oder secundär ausgefüllte Höhlungen hervorgerufen, (p. 47): :>Die grosse Festigkeit der Verbindung zwischen Schale und Muschel macht es nun wahrscheinlich, dass die zerfaserten Enden der Muskeln in diese Höhlungen hineingreifen, die ihrerseits erst durch die secretorische Thätigkeit der Muskelzellen entstanden sind. Es fehlt nämlich zwischen Schale und Muskel jegliche Spur eines Epi- thelialbeleges ... es sind vielmehr die eigenthümlichen spindelförmigen Muskelzellen selbst, die hier die secretorische Thätigkeit übernommen haben.« Beim weiteren Wachsthum treten die Muskelenden aus den Höhlungen, die nachträglich mit Kalk ausgefüllt werden. »Nach alledem halten wir uns berechtigt, an dieser Stelle den alten Satz aufrecht zu halten, dass sämmtliche Theile der Muschelschale als echte Cuti- culargebilde, das heisst als Zellsecrete entstehen.« »Bei Gastrochaena scheint es«, nach Sluiter, »jedenfalls wohl ohne Zweifel, dass die Epicuticula als echtes Cuticulargebilde anzusprechen ist. Ein streifiges Aussehen war nirgends zu bemerken und den langen Epithelzellen war die Epicuticula unmittelbar aufgelagert.« Bei der Erörterung, wie eigentlich die Ablagerung von Kalk vor sich geht, gelangt Sluiter zu folgendem Schluss: »Nach den Resultaten Harting's und Steinimann's [hierüber siehe unten] können wir uns nun diesen allerdings ziemlich complicirten Pro- cess etwas einfacher vorstellen, da das Eiweiss der Epithelzelleu direct im Stande ist, mit den Calciumsalzen, welche im Blute vorkommen, die eigenthümliche Mischung von Calciumcarbonat und Eiweiss zu bilden, aus welcher die Schalen und auch die Kalkröhren bestehen. Ich möchte hier auch weniger an eine Ab- sonderung der Epithelzellen denken, als an einen gänzlichen oder theilweisen Zerfall dieser Zellen, wobei also ein Theil des Plasmas der Zellen selbst mit dem gefällten Calciumcarbonat das neue Material zur Schalen- und Röhrenbildung unter stetiger Regenerirung der Epithelzellen liefern.« Für die Cephalopoden-Sehale hat Appellöff*. 2 bei Sepia., Spirula und Nautilus klar und ausführ- lich nachgewiesen, dass sie allein durch Apposition wächst. Die Angaben von Tenison -Woods über die feinere Structur der Schalen von Trigonia, Anatma, Area, Venua, Oifrea, Pafella, Acmaea, S'iphonaria etc. gehören mehr dem Gebiet des Märchens an. Denn die Behauptung, dass in der Schale zahlreiche Nerven und ein gangliöses Gewebe (Neurospongium) vor- kommen, das an Masse das Cerebralnervensystem des Weichkörpers übertrifft und daher besonders wegen der Beziehung zu den vielen Sinnesorganen vielmehr selbst als Cerebralganglion angesehen werden kann, kann doch kaum ernst aufgefasst werden. Nach ihm sind die Lamellibranchier keine Acephalen, da sie mitunter einen grösseren Kopf (Schale := Gehirnkapsel) haben als viele Univalven. Die sogenannte faserige Schicht der prismatischen Schalensubstanz ist das Product der Kapseln der Augen und Sinnesorgane, und auch der Perlmutterglanz der Schale wird durch den Glanz der Nervenscheiden und intercalirten Mem- branen, welche durch die Schalensubstanz hindurchschimmern, verursacht. Bei manchen Gastropoden wurden innerhalb der Schale auch mit Klappen versehene Blutgefässe beobachtet, welche mit den Nerven an der Ansatzstelle des Schalenmuskels in die Schale eindrangen. Auf die Untersuchungen von Rawitz^— J, der sich speciell mit der Epicuticulabildung bei den Ostrea- ceen, Pectiniden, Arcaceen, Mytilaceen, Lucinaceen, Cyprina, Cardium, Mya etc. beschäftigt und besonders bei Myfilus die Angaben von Ehrenbvum und Tullberg berichtigt und erweitert, werden wir bei der Be- sprechung der einzelnen Arten selbst eingehen. Die Epicuticulabildung ist nicht als das Resultat eines Secretionsvorganges anzusehen, wie er gewöhnlich aufgefasst wird, sondern »durch chemische Metamorphose der oberflächlichen Zone der Zellkörper« entstanden zu denken, wie Huxley^ die Bildung des Exoskelets des Krebses auffasst. Besonders die histologischen Befunde bei Area und Myti/u.s sprechen dafür: der Zool. Station m Nfapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mytili.len. 7 50 Die Structiir und liildiing der Scliale. Streifige Bau, die Stäbchenstructur des Zellplasmas und dor namentlich liei Arra ungemein deutliche directe Uebergang der Stäbchen in die Epicuticula. »Es unterscheidet sich diese Art der Bildung von der Secretion dadurch, dass, während bei letzterer das Product gar keinen oder nur einen lockeren Zusammenhang mit dem secernirenden Zelllager behält, bei der von Hixlev gemeinten chemischen Umwandlung Product und producirende Matrix in steter inniger Verbindung bleiben.« Den wichtigsten Beitrag zur Lehre von der Bildung der Schale als einem Secretionsproduct ihrer Gewebe hat Moynier de Villepoix'' geliefert mit seinen Untersuchungen über die Bildung und das Wachs- thum der Molluskenschale. In dem ersten Theil dieser Arl)eit werden die Structur der Schale und die zu ihr in Beziehung stehenden Gewebe beschrieben bei: Anodonfa pondcrosa, anatina etc., Riytilus edulis, Dreissensia poJymorpha, Teilina baltica, Cardium edulp. Pliolas crispata, Helix aspersa, Sepia ofßci/ialis, Loligo vulgaris und gelegentlich noch andere Arten zum Vergleich herangezogen. — Von Mytilus werden Periostracum, Schale und Ligament kurz beschrieben. Die Epithelzellen, die unter dem Schlossbandwall (»bourrelets de la charniere«) liegen, enthalten zwei Nucleolen und sind mit Granula angefüllt. Ueber ihre Be- ziehung zur Schale kommt Moynier de Villepoix zu dem Eesultat (p. .505): »II parait, toutefois, plus vrai- semblable que ce soient les extrcmites memes des cellules qui fournissent la matiere organocalcaire du bourrelet. < Das Epithel unter dem Ligament selbst ist niedrig, der Kern liegt im mittleren Zellabschnitt, er ist sehr oft doppelt, bisweilen dreifach; das Protoplasma ist fein granulirt. Sein Verhältniss zum Ligament ist folgendes (p. 506): »La partie interne du ligament serait donc le produit de la secretion des plateaux cellu- laires dont les depots successifs formeraient les couches concentriques du ligament; quant aux stries qu'on y remarque perpendiculairement ä ces zones d'accroissement, elles ne seraient que le Heu geomctrique des impres- sions des cloisons verticales des cellules sous-jacentes.« Auch Drüsenzellen kommen sowohl zwischen diesen Zellen, als auch zwischen denen des Schlossbandwalles vor, jedoch keineswegs constant; sie liefern vielleicht Pigment für das Ligament. Von den beiden Schichten des Ligaments wird immer die äussere, die dem Perio- stracum ähnlich und verwandt ist, zuerst gebildet, dann wird von einem besonderen Epithel die innere Schicht abgesondert. — Die Epithelzellen der Mantelrandmittelfalte, die unter dem Periostracum liegen, sind nicht gestreift (mit Ehkenb.\u>[ gegen Tullüerg). Das Periostracum »est le resultat de la cuticularisation des cellules epitheliales«. Die Verstärkungsschichten des Periostracums und die Höhlenbildung rühren von Secreten des Epithels der Mantelraudaussenfalte her, das dem Periostracum zugewendet ist. »II n'y a aucun doute que le periostracum ne soit, dans la majeure partie de son epaisseur, le resultat d'appositions succes- sives du produit de secretion des cellules de l'epithelium adjacent.« Auch die Prismen sind Secretions- producte. »Mais la nature du phenomene n'est plus tout ii fait la meme, en ce sens qu'il ne s'agit plus d'une simple apposition, mais que les produits secretes doivent subir, en dehors des tissus, des modifications moleculaires ulterieures qui amenent la formation des prismes.« Die Drüsenzellen, die im Bindegewebe des Mantelrandes vorkommen, stehen in keiner Beziehung zur Schalenbildung, sie färben sich lebhaft mit Hämaloxylin, werden blauviolett mit Cochenille und sind demnach alkalisch. Die Elemente, die im Epithel liegen und in Verbindung mit der Schalenbildung stehen, liefern saure Secrete. — Der zweite Theii der Arbeit Moynier de Villepoix's^ ist physiologisch-chemischen und experimentellen Untersuchungen gewidmet. Die Schale (von Anodonfa] ist als eine absolut todte Substanz zu betrachten, deren Structur das Resultat der Thätigkeit von Epithelzellen ist, die nicht wachsen kann, »en dehors bien entendu des phenomenes pure- ment mecaniques, tels que la Separation moleculaire et la cristallisation.« Die Prismen sind stets in der Wirbelgegend kleiner, und die ganze Schicht dünner als am Mantelrande, das Umgekehrte gilt für die Perl- mutterschicht. Diese Thatsache weist darauf hin, dass das Wachsthum nur durch Apposition erfolgen kann. Das Epithel der Mantelraudaussenfalte sondert organische, sehr feine Membranen ab, die theils zur Ver- stärkung des Periostracums, theils zur Verdickung der Prismenschicht bestimmt sind. Auf die Frage, wie diese selbst zu Stande kommen, antwortet der Autor p. 626: »Ce qu'il faut surtout retenir de ces diverses observations, c'est que les formations calcaires du test paraissent debuter par le depöt, ä la surface du perio- stracum, de petites masses de matiere albumino'ule secretes par l'epithelium. II est permis de supposer que ces masses servent de centre d'attraction aux elements du niucus et dcterminent la cristallisation du calcaire et la Separation de la matiere organique.« Die Kalkosphärite resp. Prismen wachsen wahrscheinlich durch Osmose auf Kosten des vom Epithel secernirten Schleimes. Wollte man diesen Process mit Intussuscep- tion bezeichnen, so wäre dies nur ein Wortstreit. — Aus den experimentellen Untersuchiuigen, die über die Ausbesserung (»refection«) der Schale von Anodonfa angestellt wurden, geht als Resultat hervor (p. 044): Die Secretions-Theorie. 5 | >que chez les Najades, les diverses parties de la coquille proviennent de la secretion du manteau; quc le premier etat du test est toujours une formation de nature purement organique, et que le calcaire destinc ä consolider la coquille est empniutc au milieu anibiaut.« — Am Sehluss wird die Frage erörtert, wie der Kalk abgesondert wird. Man hat chitiuogene und calcigene Zellen zu unterscheiden, die sich nicht nur nach ihrem Aussehen, sondern auch nach ihrem Verhalten gegen Farbstoffe von einander unterscheiden; jedoch liefern die calcigenen auch organische Substanz. Es werden neue Conchyolinmembranen gebildet, ^par l'ensemble des plateaux cellulaires«, an deren Innenfläche zunächst albuminoide Körnchen abgeschieden werden, ^produits de la secretion de la zone pellucide de la cellule«. Um diese Körnchen als Centrum krystallisirt der Kalk, der aus dem Schleim ausgefällt wurde, aus. Der im Thierkörper gebildete Kalk tritt durch die Epithelzellen als gelöster kohlensaurer Kalk im Schleim nach aussen, um nach Abgabe von Kohlensäure vereint mit der organischen Substanz auszukrystalHsiren (»pour cristalliser ensuite en mclan»e avec la matiere organique, apres le depart de l'acide carbonique«). Die Kohlensäure des umgebenden Mediums spielt bei dem ganzen Process keine Rolle, da das Periostracum den directen Zutritt verhindert. Durch Wiederholung der Versuche Harting's mit künstlichem Schleim und Eiweiss wurde festgestellt, dass der Krystallisationsmodus, »arrangements moleculaires des cristallisations obtenues«, von dem Mischuno-s- verhältniss und der Concentration von Kalk und Schleim abhängig ist. — Nach Moynier de Villepoix" ist also die Molluskenschale einzig und allein ein Secretionsproduct der darunter liegenden Gewebe und voll- kommen unbelebt. Die Processe, die sich (noch) mit den Absonderungsstoffen nach ihrem Austritt aus den Zellen abspielen, »c'est k dire dans la calcification du test, que le resultat d'actions moleculaires rcglees par les lois de la physique, et auxquelles la biologie cellulaire proprement dite est completement etrangere. <: Nach Thiele' bestehen alle Molluskenschalen aus einem äusseren Theil, dem Ostracum, und einem inneren Theil, dem Hypostracum, die nach Entstehung und Wachsthum ganz von einander verschieden sind. Beide Schichten wachsen durch Apposition. »Bei (p. 236) allen echten Mollusken überragt das Ostracum immer mehr oder weniger das Hypostracum. Jenes zeigt regelmässig eine äussere Schicht, meist durch Pigmentablagerungen gefärbt, wodurch die Oberfläche ihre Zeichnung erhält, und eine innere, die entweder Perlmutter- oder Bandstructur aufweist; jene fanden wir bei Haliotiden, Trochiden, bei Xcififilus, bei Xt/nda, Lithodomus und Unioniden, diese bei Chiton, Dentalium, Area, Patella, Fissurella, Bidla.< Ob die Band- structur, — »welche in einer gekreuzten Anordnung der Kalknadeln in regelmässigen auf einander folgenden gleich starken Schichten ihren Grund hat'< — oder die Perlmutterstructur älter ist, bleibt noch fraglich. Das Periostracum kommt ganz constant vor, es bildet die Grundlage für die Kiystallbildung und ist deut- lich von der Anlage des Ostracums getrennt. Der faserige Besatz der Schale der Arcaceen gehört zum Ostracum und ist den stachelartigen verkalkten Fortsätzen von Avicida gleichwerthig. Das Hypostracum ist immer in den ältesten Schalentheilen am stärksten, nur an ihm heften sich Muskeln an. An den Muskel- narben findet sich oft eine Schicht von Stäbchen, die beim Weiterwachsen von anderen Schichten überdeckt werden. Wo sich stärkere Muskeln an die Schale anheften, ist bei ^4;Trt. ein »Haftepithel« ausgebildet, »seh- nige prismatische Körper mit dazwischen gelegenen Kernen«. Diese Ansatzstellen sind über der ganzen Schalenfläche zerstreut, so dass die ganze Mantelfläche an sehr zahlreichen Punkten an der Schale an- geheftet ist. — Die Stärke des Hypostracums ist recht verschieden, sie hängt von der des Ostracums ab. Ob sich das Hypostracum bei den ältesten Lamellibranchiern an der Bildung des Ligamentes betheiligt, ist noch fraglich. — Das Periostracum bei Area scheint aus zwei gegenüberliegenden Stellen am Grunde der Mantelrandfalten zu entstehen. Eine besondere Periostracum-Drüse liefert wahrscheinlich Material zur Ver- stärkung. Das Epithel, das dem Schalenrande gegenüber liegt, bringt das Flächenwachsthum der Schale zu Stande. Das äussere Epithel des Mantels besteht aus Stützzellen mit distalen, spindelförmigen Kernen und Drüsenzellen mit rundlichen, basalen Kernen. — Nach den vergleichenden Betrachtungen, die mit der Schale bei allen Molluskengruppen angestellt werden, gelangt Thiele ^ zu dem Resultat, dass das Ostracum der primäre Schalentheil ist, der phylogenetisch aus der Cuticula der Amphineuren hervorgegangen und ontogenetisch zuerst angelegt ist. Das Hypostracum gesellt sich ihm secundär hinzu, ist aber darum doch nicht etwa ein nebensächlicher Theil, sondern für die echten Molluskenschalen durchaus charakteristisch. Bei Lamellibranchiaten scheint das Secret der Drüsen im Mantel und Mantehande beim Aufbau der Schale verwendet zu werden. • — Thiele ^ wendet sich gegen Ehrenbaum, der behauptet, dass zwischen Schale und Muskel ein Epithel fehlt, während jener ein deutlich ausgebildetes Haftepithel überall findet. 52 Diß Structiir und Hildung der Schale. Faravicini setzt die Regeneralionsversuche von Movnier de Vii.lkpoix ■> ;in Heliciden nur nach der Ilichtiing liin fort, dass er das Operationsgebiet erweitert und auf die ganze Schalenoberfläche ausdehnt. Uelierall da, wo ein Epithel unter der Schale liegt, wird sie regenerirt. Die ausgebesserte Schale unter- scheidet sich stets von der normalen Schale dadurch, dass ihr das Feriostracuni und die Prismenschicht fehlt. Sie besteht aus Conchiolin und kohlensaurem Kalk. Dieser in Gestalt von Granulae und Kr)'stallen (Rhomboedern). Stempeir' kommt in seiner kritischen Erörterung der bisherigen Forschungsergebnisse über die l-Sil- dungsweise und das Wachsthum der Muschel- und Schneckenschalen zunächst zu dem Resultat, dass »das chemische Ijaboratorium, welches die Sonderung resp. Bildung von Conchiolin und Kalk besorgt, im Thier- körper selbst zu suchen« ist. »Am wenigsten Sicheres lässt sich über die Herkunft und Bildungsweise des Conchiolins sagen.« Es ist sehr wahrscheinlich, dass Conchiolin und Kalk bereits chemisch geschieden aus dem Thierkörper hervorgehen. Jedoch ist es sehr zweifelhaft, ob bei sämmtlichen Mollusken specifische Kalk- und specifische Conchiolinzellen vorkommen. Die absondernde Function ist im Allgemeinen dem Mantelepithel zuzuschreiben. An den Stellen, wo Thier iind Schale fest zusammenhängen, werden die distalen Zcllabschnilte nicht einfach in Schalensubstanz umgewandelt, sondern es findet zuerst eine Auf- losung der Zellendcn in Fibrillen statt, die durch ein von der Matrix abgesondertes flüssiges Secret mit einander verkittet werden. Die vollkommen erstarrten Theile der Schale sind' todt. Die Entstehung der meisten complicirten Schalenstructuren kann nicht auf ein einfaches mechanisch-krystallographisches Problem zurückgeführt werden, sondern es muss vorausgesetzt werden, > dass die ursprüngliche Architektonik der Schale durch eine Architektonik der schalenbildenden Zellen prädeslinirt ist«. Die Schale wird durch eine chrono- gene und cjtogene Differenzirung beeinflusst. Jene findet ihren Ausdruck darin, dass sie die Schichtung verursacht. Diese wird durch eine Differenzirung des Mantelepithels bedingt, das in eine grosse Anzahl von unsichtbaren Secretionscomplexen zerfällt, welche die Eigenschaft haben, sich während des Schaleuwachs- thums entsprechend zu verschieben, d. h. sich allmählich nach einer bestimmten Richtung hin fort zu bewegen. Ueber die physiologischen und chemischen Vorgänge bei der Bildung der Schale. Schmidt theilt in seiner vergleichenden Physiologie der wirbellosen Thiere mit (p. 53), dass die Schalen von Unio und Anodonta aus übereinander gelagerten Schichten von kohlensaurem Kalk und Albu- minaten bestehen. Die Epicuticula oder die hornähnliche Membran, wie sie von Schmidt genannt wird, ver- hält sich der feineren Structur und chemischen Beschaffenheit nach wie eine Duplicatur des Mantels. Letztere hinterlässt bei 120° getrocknet \'i ,\ % Asche. Diese enthält 15,22^ Stickstoff. 3,4S(i Anodoiifa- Schalen bei 120" getrocknet hinterlassen geglüht nach Abzug der beim Auflösen zurückbleibenden Kohle 3,434 feuerbeständigen Rückstand, worin 0,019 phosphorsaurer Kalk. In 100 Theilen Mantellappen sind bei Unio 14,85^, bei Anodonta 14,91^ phosphorsaurer Kalk und bei Unio 1,1\%, bei Anodonta 3,45^ phosphorsaures Natron, Chlornatrium und Gyps enthalten. Dagegen enthält der formlose Schleim, der zwischen Schale und Mantel vorkommt, fast nur kohlensauren Kalk. Ferner enthält das Blut eine schon durch die Kohlensäure der Luft, des Wassers oder des Stoffwechsels zersetzbare Verbindung von Albumin mit Kalk, phosphorsaures Natron und phosphorsauren Kalk. »Dies eigenthümliche Kalkalbuminat (p. 59) , . . wird also durch die erwähnten Epithelialzellen in freies Albumin und basischen Albuminkalk zerlegt; letzterer M'ird als formlose Masse gegen die Schale hin abgesondert, um als solcher, fast unorganisirt, den Gesetzen der Krystallisation folgend, zur Verdickung derselben beizutragen; ersteres (das freie Albumin) geht mit dem phosphorsauren Kalk wieder in den Kreislauf über«, und der basische Albuminkalk, so muss mau weiter annehmen, wird durch Berührung mit Kohlensäure in kohlensauren Kalk und Albumin zerlegt, dieses scheidet sich dann als Membran ab, auf der sich der kohlensaure Kalk ablagert. Diesen Schluss aus den Untersuchungen Schmiut's zog auch Hessling, der, wie wir schon erwähnt haben (vergl. oben), annimmt; dass die Kohlensäure des Wassers den basischen Albuminkalk zerlegt. Hierbei ist jedoch der Einwand zu machen, dass, worauf auch schon Moynier de Villepoix^ (p. 658) hingewiesen hat,' die Kohlensäure des um- gebenden Mediums gar keinen directen Zutritt hat und erst durch osmotische Processe einwirken könnte! Schmidt stellte auch durch Experimente fest, dass die Kohlensäure der Umgebung keinen Einfluss auf die Kalkablagerung hat: es wurden Helix eines Theiles ihrer Schale beraubt, die einen ohne jede Kohlensäure- Ueber die physiologischen und chemisclien Vorgänge bei der Bildung der Schale. 5Q zufuhr gehalten, die andeien der atmosphärischen Luft ausgesetzt, nach Verlauf einiger Tage war die Schale bei allen Thieren in ähnlicher Weise reparirt. Moynier de Villepoix nimmt deshalb, wie schon auseinander- gesetzt wurde (vergl. p. 51), an, dass der kohlensaure Kalk, der an ein Albuminat gebunden ist, gelöst mit dem Schleime ausgeschieden und unter Abgabe von Kohlensäure ausgefällt wird. Die wichtige Frage, wie aus der sehleimigen Masse, die organische und anorganische Verbindungen enthält, die structurirten Schalenelemente hervorgehen, wurde durch die interessanten Versuche Harting's ihrer Lösung ein grosses Stück näher gebracht. Bei seinen Experimenten handelte en sich um die Erzeugung von Niederschlägen von kohlensaurem Kalk in statu nascendi bei Gegenwart eines organischen Mediums. Solche Niederschläge werden beispielsweise erhalten, wenn Chlorcalcium und kohlensaures Natrium in flüs- sigem Hühnereiweiss sich selbst eine Zeit lang überlassen werden. Die Bildung des Niederschlages beginnt stets in Gestalt kleinster rundlicher Körnchen, der Calcosphäriten, die durch Apposition wachsen. Jedes Calcosphärit bildet ein Attractionscentrum, um das sich so lange neue Schichten anlagern, bis die Berührung mit dem benachbarten Sphärite erreicht ist. Die Grundform braucht keine Kugel zu sein, sondern kann länglich, oval etc. gestaltet sein. Unter gewissen Umständen treten Zwillings- und Drillingsformen auf, die ziemlich gleichmässig heranwachsen. Ausser den concentrischen Anwachsstreifen bemerkt man öfter auch radiäre Streifen, die vom Centrum nach aussen verlaufen. Das Calcosphärit kann sich in diesem Falle aus Pyramiden zusammensetzen, deren Spitzen central liegen, und die an der Basis immer neue Substanz an- setzen. Diese Pyramiden sind keineswegs als echte Krystalle anzusehen, da sie unregelmässig wachsen. Sobald die einzelnen Calcosphärite sich berühren, platten sie sich gegeneinander ab und werden polyedrisch. Die organische Grundlage verwandelt sich bei dem ganzen Processe in eine dem Chitin verwandte Substanz. Die Calcosphärite, die sich in so mannigfaltigen Formen ausbilden, besitzen eine grosse Aehnlichkeit mit vielen Kalk-Concretioneu, die besonders bei den wirbellosen Thieren auftreten. Harting selbst weist (p. 62) z. B. auf die Perlen hin: »Les perles, en eftet, ne sont autre chose que des calcospherites ruguliers.« Auf dieselbe Weise erklärt er sich die geschichtete Structur der Pinna-Viisuien (p. 71). »Les disques prismatiques sont övidemment des calcospht-rites, qui ont adoptc cette forme par l'eff'et des mömes causes qui modifient la figure des calcospherites produits par la precipitation.« Während es Harting's Verdienst ist, bewiesen zu haben, dass Kalkcarbonat eine radialstrahlige Structur annimmt, wenn es in einem zähen, schleimigen Medivim auskrystallisirt, wobei der Niederschlag auf rein anorganischem Wege erfolgt, denn neben dem Kalksalze muss nach Harting immer ein Alkalicarbonat zu- gegen sein, hat Steinmann' - constatirt, dass die Umsetzung von Kalksulfat und Kalkchlorid zu Kalk- carbonat durch faulendes Eiweiss selbst vor sich geht. Steinmann hat auf diese Weise dieselben Calcosphärite erhalten wie Harting und den Beweis erbracht, dass das bei der Zersetzung entstehende kohlensaure Ammo- niak die Ausscheidung von Kalkcarbonat bewirkt. Wird der Versuch in grösserem Maassstabe und mit ver- dünnter Chlorcalciumlösung angestellt, so bilden sich ausser den Calcosphäriten feste Krusten oder grössere Kugeln, die durch Zusammentreten der Calcosphärite entstehen. »Die Eiweisssubstanz (' p. 288) nimmt da- bei den Charakter des Conchiolin an, sie wird weiss und fast ganz unlöslich in Alkalien wie in Säuren; nach längerem Stehen in mehrfach erneutem Wasser färbt sie sich bräunlich wie die Conchiolinmassen. welche die unbeschalten Körpertheile vieler Mollusken überziehen.« Aus diesen Thatsachen zieht Steinmann- den Schluss {- p. 44), »dass der Bildung von Kalkcarbonat in der Form von Muschelschalen und dergl, kein specifisch vitaler Process zu Grunde liegen brauche, dass vielmehr die Ausfällung des Carbonats aus dem Meerwasser, einerlei ob sie am lebenden Organismus oder ausserhalb desselben vor sieh gehe, als eine ein- fache chemische Reaction begriff'en werden könne, die nothwendig an die Zersetzung aller stickstoffhaltigen organischen Stoffe. . . geknüpft sei.« Wenn schliesslich Steinmann ' noch weiter geht, indem er annimmt (1 p. 289), dass das Conchiolin die Kalksalze direct aus dem Meerwasser niederschlägt und dadurch eine Volumvermehrung der Schale herbeiführt, so lässt sich dies mit den thatsächlichen Befunden insofern absolut nicht vereinigen, als der Kaum zwischen Schale und Mantel ganz und gar gegen die Aussenwelt abgeschlossen ist. Die Salze müssten also erst durch die ganze Schale oder durch den Mantel hindurchdringen, um an die Stelle zu gelangen, wo die Conchiolinmembran stets abgelagert wird. Hier zerfallen die ausgeschalteten Eiweissstoffe (- p. 42) -in Folge bacterieller Zerlegung einerseits in Kohlensäure und Ammoniak, andererseits in . . . das Conchiolin. Kohlensäure und Ammoniak schlagen bei Gegenwart gelöster Kalksalze . . . Kalk- carbonat nieder, welches, wenn in einem zähen, elastischen Medium wie Conchiolin auskrystallisirt, in fibro- krystalliner (sphärokrystalliner) Form erscheint.« Vom rein chemischen Standpunkt aus wird die Ansicht ^A Die Stnictur und Bildung der Schale. Steinmann's von Baumann (siehe Steinmann' p. 292) bestätigt: »es bedarf auch keines besonderen Beweises, dass die schleimartige Masse, mit der die im Wasser lebenden Thiere sich umgeben, einen durchaus günstigen Nährboden für die Ansiedelung von Mikroorganismen darstellt. Man wird deshalb nicht fehlgehen, wenn man in diesen Processen die Ursache der Abscheidung von Calciumcarbonat aus den im Meerwasser gelösten Kalksalzen erblickt.« Vom rein morphologischen Standpunkt aus dagegen ist sie unhaltbar, da sie von einer falschen Annahme ausgeht, denn auch hier muss wiederholt darauf hingewiesen werden, dass die abgeschiedenen Secrete unter normalen Verhältnissen Bacterien vollkommen unzugänglich sind. Der Kalk und die organische Grundsubstanz müssen als vom lebenden Organismus selbst ausgeschiedene Stoffe betrachtet werden. Specielle Beiträge zur Kenntniss der chemischen Beschaffenheit der Kalkschale. Schlossberger fand, dass bei Oslrca der Kalkgehalt sogar in den verschiedenen Schichten der Schale ansehnlich differirt, indem die Perlmutterschicht einen viel höheren Gehalt von kohlensaurem Kalk besitzt. Aus der Reihe von Schalen, deren Gehalt an kohlensaurem Kalk bestimmt wurde, sei nur noch hervor- gehoben, dass bei Venus decussata 93,51^ und bei Myiüus edulis (jungen Thieren) 82,12 _^ö festgestellt wurden. Ausser kohlensaurem Magnesium lassen sich stets noch Spuren von Schwefel- und Kieselsäure, Bittererde und zuweilen noch Eisenoxyd nachweisen. — Genauere chemische Analysen sind bis heute von der Kalkschale nur noch an Unio margarififera von Voit (p. 484) angestellt worden. Er schliff von einer dickeren Schale die äusseren schwarzen Häute ab und rieb das Uebrige zu Pulver. Die trockene Sehale enthielt 4,290 organische Substanz, 93,080 kohlensauren Kalk, 0,390 Eiseuoxyd, 0,022 Phosphorsäure und 1,618 Kieselerde, Thonerde und Verlust. Die chemische Zusammensetzung des organischen Bestandtheils der Schale, des Conchiolins. Die chemische Zusammensetzung des organischen Bestandtheiles der Schale, des Conchiolins, ist bis heute noch nicht ganz genau bekannt. — Schmidt hat, wie wir früher (p. 52) schon erwähnten, bei der Untersuchung des Hautsystems von Unio und Anodoiita darauf hingewiesen, dass diese organische Substanz verschieden vom Chitin sei und sich dem Eiweiss nähere. — Host (citirt nach Voit p. 479) hält die organische Substanz der Molluskenschalen für Chitin. — Fremy findet in dem organischen Rest, den er beim Ausziehen von Muschelschalen mit Salzsäure erhalten hat, 17,5^ Stickstoff und giebt dieser von dem Chitin und dem Eiweiss in der Zusammensetzung verschiedenen Substanz den Namen Conchiolin. — Schlossberger unter- suchte die organische Grundlage der Austernschale. Bei den mit verdünnter Salzsäure behandelten Schalen lösen sich die anorganischen Salze auf, und braune derbe Häute und weisse Flocken bleiben zurück. Hierin werden 16 — 16,7^ Stickstoff nachgewiesen. Es ist sonach die Analogisirung dieser Substanz mit dem Chitin unmöglich und die neue Bezeichnung »Conchiolin« von Fremy gerechtfertigt. Voit kommt bei der Untersuchung des Conchiolins von Unio margaritifcra zu dem gleichen Resultate wie Schlossberger und schlägt als einfachstes Unterscheidungsmerkmal von Chitin und den dem Eiweiss sich nähernden Substanzen das Erwärmen mit dem Millon'schen Reagens vor, denn während reines Arthropoden- chitin damit völlig farblos und durchsichtig bleibt, wird Albumin, Conchiolin, ausgewaschener Blut- und Muskelfaserstoff etc. schön roth gefärbt. — Hingegen giebt Krukenberg'' ^ an, dass (p. 60) für das Conchiolin folgende Reactionen charakteristisch sind: 1. Es wird nicht geröthet beim Kochen mit dem Millon'schen Reagens; 2. es liefert nach mehrstündigem Kochen mit verdünnter Schwefelsäure viel Leucin, aber kein Tyrosin und kein Cornikrystallin ; mit kalter concentrirter Schwefelsäure keinen Zucker und beim Eindampfen mit Salz- säure kein Glykosamin; 3. vollständige Unverdaulichkeit in kräftigst wirksamem Pepsin wie Trypsinflüssig- keiten; 4. es giebt mit Kali geschmolzen kein Indol und ist frei von Schwefel. — Im Gegensatz hierzu sagt Engel (p. 351): »Das Conchiolin der Muschel (Perlmuschel) besteht aus abwechselnden Schichten von weissen und braunen Häviten. Dieselben wurden auch zunächst mit verdünnter Salzsäure und Pepsin zur Entfernung des Eiweisses behandelt; dann während einer halben Stunde mit einer ^l-i % heissen Lauge, mit heisser Essigsäure und Wasser. Mit Millon's Reagens tritt eine schöne rothe Färbung ein. — Neumeister hat in Mytilus galloprovincialis. sj:^ seinem Lehibuche Krukenberg's Ansicht übernommen, ohne die Angaben der anderen Forscher zu erwähnen. Er schreibt auf p. 64 fg.: : Die Grundsubstanz der Lamellibranchiatenschalen bildet das Conchiolin, und zwar allein ohne Vermischung mit Chitin. Die Widerstandsfähigkeit des Conchiolins gegen starke Natronlauge ist noch be- deutender als die des Spongins. Selbst in siedender gesättigter Kalilauge vollzieht sich der Lösungsvorgang nur sehr langsam, etwa im Verlaufe von 2 Stunden. Dagegen erfolgt beim Kochen mit verdünnten Mineralsäuren bald Lösung und endlich völlige Zersetzung. Auch gegen überhitztes Wasser ist das Con- chiolin sehr widerstandsfähig. Nach sechsstündigem Erhitzen des Albumiuoi'des mit Wasser von I7ii" fand Krukenberg nur wenig gelöst, was den Charakter der Leimpeptone trug. Als Zersetzungsproduet des Conchiolins ist Tyrosin nie gefunden worden, sondern neben einem unbekannten, in klaren Prismen krystallisirenden Körper lediglich Leucin. Da ferner das native Conchiolin, wie das Spongin, die Millon'sche Probe nicht giebt, muss es ebenfalls zum Kollagen in nähere Beziehungen gebracht werden.« Ganz neuerdings hat Wetzet ein aus den Schalen von Mytilus r/aUoprofiiicialis durch Entkalken mit Salzsäure gewonnenes Rohconchiolin auf seine Zersetzungsproducte hin untersucht. Der Körper giebt sehr deutlich die Millon'sche Reaction. Aus den Producten der Zersetzung des Mytilusconchiolins mit sieden- der Schwefelsäure lassen sich isoliren: Tyrosin, Leucin und Glykokoll. Leucinimid wurde nicht gefunden. Eigene Untersuchungen. 1. Das Periostracum. Mytilus galloprovincialis. lieber den Bau des Periostracums. Der freie Mantelrand bildet bei allen Mytiliden drei wohl ausgebildete Falten, die wir als Innen-, Mittel- und Aussenfalte bezeichnen wollen. Bevor die Mittelfalte in die Aussen- falte übergeht, giebt sie stets einen kleinen Fortsatz ab, aus dessen Aussenfläche das Perio- stracum [Per] hervorgeht (vergl. Taf. 5 Fig. 4, 6, 10, 11; Taf. 9 Fig. 16 und Taf. 10 Fig. 6). Auf diese Weise wird die Aussenfalte dtirch das Periostracum vollkommen von dem um- gebenden Medium abgeschlossen. Der Beginn des Periostracums lässt sich verfolgen bis zu der Stelle, wo das hohe Epithel der Aussenfalte des Mantelrandes aufhört, und das niedrige des kleinen Fortsatzes der Mittel- falte beginnt. Es tritt zuerst als eine ziemlich derbe Ctiticula auf, die nach und nach immer stärker wird und schon bald, einige Zellen weiter nach aussen hin, zwei Schichten unter- scheiden lässt: eine äussere [AS), dem Epithel der Aussenfalte zugekehrte, gelbliche, unfärb- bare und eine innere [IS) farblose, die sich leicht mit PlasmafarbstofFen tingirt (z. B. mit Eosin). Beide Schichten werden nach und nach dicker, und oft schiebt sich, gerade an der Stelle, wo das Periostractun das Mutterepithel verlässt, eine dritte zwischen beide, die färbbar (eosinophil) ist und bald in die Höhlenschicht [HS) übergeht (vergl. Taf. 9 Fig. 6, 7, 8; Taf. 10 Fig. 6 und Taf. 11 Fig. 12, 14). Die Höhlen- oder Mittelschicht besteht aus kleinen, rundlichen oder 5g Das Periostracum. länglichen Hohlräumen, welche das reriostracuni (]uer durchsetzen und einander parallel ge- richtet sind. Sie sind anfänglich oft grösser, werden im weiteren Verlaufe des Periostracums schmäler und liegen dichter beisammen. Nicht selten kommt es vor, dass zwei Höhlenschichten, eine äussere und eine innere, übereinander liegen. Von der Fläche betrachtet, stellen sie bläschenförmige, mehr oder weniger unregelmässige Hohlräume dar. Bei Doppelfärbung mit Hämacalcium oder Hämalaun und Eosin färben sich die »Höhlungen« auf Querschnitten in älteren Abschnitten des Periostracums stets roth, in jüngeren roth und blau. Dieser Befund weist also darauf hin, dass die Höhlen nicht leer, sondern von irgend einer verschieden rea- girenden Flüssigkeit ausgefüllt sind. Ferner treten meist schon sehr früh in den »Höhlungen« glänzende, lichtbrechende Körner von unregelmässiger Form auf, die sich von dem übrigen mit Eosin roth gefärbten Inhalte scharf abheben. Wie die Höhlungen selbst sind sie an- fänglich grösser als im späteren Verlaufe des Periostracums. Die Frage, ob es Luftblasen sind oder nicht, ist schwer zu entscheiden. In einem Falle, in dem sie sich durch besondere Grösse auszeichneten, konnte nachgewiesen werden, dass es sich um doppeltbrechende Körner handelt (vielleicht von Kalk, der an ein Albuminat gebunden ist), die aus dem Aussenepithel des kleinen Fortsatzes der Mantelrand mittelfalte in das Periostracum eintreten. Eine weitere Stütze für die Ansicht, dass die stark glänzenden Gebilde keine Luftblasen sein müssen, lieferte folgender Befund. In einem anderen Falle (vergl. Taf. 9 Fig. 6) fehlte die Höhlenschicht vollständig, das Periostracum setzte sich aus einer Aussen-, Mittel- und Innenschicht zusammen, von denen jede sich durch eine besondere Farbe auszeichnete. Für die helle Mittelschicht Avar eine ge- schichtete Structur eigenthümlich. Jede Schicht begann an einem Vorsprung, den die Innen- schicht in die Mittelschicht abgab, und verlief schräg, langsam ansteigend nach der Aussen- schicht hin. Der Verlauf der Schichten war besonders noch durch kleinere iind grössere lichtbrechende Körnchen markirt, die ganz denen ähnelten, die sonst, wenn auch grösser, in den Höhlungen auftreten. Wegen der geringen Grösse der Gebilde ist der Beweis, ob es sich im einzelnen Falle um Lviftblasen oder organisirte Körper handelt, sehr schwer zu erbringen. Die Vermuthung, dass die Körnchen aus den Secretstoffen, die in den Hohlräumen [H) des Periostracums [Per) liegen, hervorgehen, liegt nahe und wird durch einen Befund, der mehrmals beobachtet wurde, zur Gewissheit gemacht. Unter den vielen Schnittserien durch den Mantelrand verschiedener Thiere konnte ich nur in wenigen den thatsächlichen Zusammen- hang des Epithels der Mantelrandaussenfalte [lepAti] mit dem Periostracum einwandfrei darstellen. In jenen Präparaten liegt das Periostracum [Per) diesem Epithel dicht an, und die Secretstoffe wandern gerade ein (vergl. Taf. 11 Fig. 14). Auf der den Zellen zugewandten Seite kann man eine Reihe von Spalten resp. Canälen beobachten, durch die eben der Inhalt der Drüsenzellen {Gr) mit geformtem, körnigem In- halt oder das durch Hämalaun blau färbbare ungeformte schleimige Secret ein- tritt. An einigen Stellen ist die Spalte im Periostracum noch weit offen, an anderen halb oder ganz geschlossen, die Secretbläschen liegen aber noch ganz am Rande, wieder andere zeigen, wie das Secret allmählich in die Mitte des Periostracums wandert. Ferner treten in Mytilus galloprovincialis. _ ^"7 den geformten Absonderungsproducten gerade in dem Momente, wo sie in das Periostracum eintreten, die stark liclitbrechenden Körner [K] auf. ]Meist in der Einzahl oder statt eines grösseren zwei kleinere. Hiermit ist also der thatsächliche Zusammenhang von dem Epithel der Mantelrandaussenfalte mit dem Periostracum erwiesen und der Nachweis erbracht, dass die Höhlungen in jenem durch eingewanderte Secretstoffe entstehen, aus denen secundär wieder Stoffe (vielleicht ein Kalksalz, das an ein Albuminat gebunden ist) ausgeschieden werden in Gestalt glänzender, stark lichtbrechender Körper- chen von unregelmässiger Form. In den meisten Fällen kann man deutlich an dem Periostracum, das den Schalenüberzug bildet, drei Schichten unterscheiden : eine Aussen-, eine Mittel- oder Höhlen- und eine Innenschicht. Li tteraturüb ersieht. Nach Nathusius-Königsborn ' schliesst der üeberzug zellenartige Hohlräume ein, die als kleine Pünktchen im membranösen Gewebe entstehen und heranwachsen, ohne dass ein Kern nachweisbar ist. TuLLBERG lässt die sogenannte Cuticula oder das »Periostracum« stets geschichtet sein, während wir nur ausnahmsweise diesen Befund constatiren konnten. Die »Höhlungen der Höhlenschicht« sind desto dicker und grösser, je dicker das Periostracum ist. Ehrexbaüm unterscheidet im Periostracum von aussen nach innen gehend fünf Schichten: einen schmalen Randsaum mit rilliger Oberfläch ensculptur, eine schmale Cuticularlamelle, eine Höhlenschichte, eine zweite Cuticularlamelle, die mehrfach geschichtet ist und bei älteren Schalen auch kleinere Höhlungen einscliliessen kann, sodann eine dunklere homogene Grenz- schicht gegen die Kalkschale hin. ■ — Diese Eintheilung mag für einen einzelnen Fall vielleicht gelten, allgemein ist sie nicht anwendbar, da das Auftreten von Schichten, Pigment und Höh- lungen nie constant ist. Es ist deshalb zweckmässiger und richtiger, nur drei Schichten all- gemein zu unterscheiden. Auch MoYNiER DE ViLLEPoix ' lässt das Periostracum nur aus drei Schichten bestehen, von denen die mittlere durch den Besitz von Höhlungen ausgezeichnet ist. Rawitz^, der sich nicht mit dem fertigen Periostracum, von ihm »Epicuticula« genannt, beschäftigt, sondern vielmehr mit dessen Bildung, zergliedert es in eine Eeihe von Schichten, die für einen einzelnen Fall berechtigt sein mögen, aber sicher nicht allgemein. Nach ihm schiebt sich in die anfangs dünne, structurlose Cuticula eine quergestreifte mächtige Schicht ein, die sich bei Doppelfärbung mit Orange -Hämatoxylin blau färbt (und jene orange). Je nach dem Farbenton der angewandten Doppelfärbung werden dann weiterhin noch mehrere Schichten unterschieden, deren Grenzen gegeneinander nicht scharf sind. Die »Höhlungen«, die in der äussersten Schicht zuerst auftreten, rücken allmählich in das Innere der Cuticula. Sie färben sich mit Orange-Hämatoxylin veilchenblau; es ist noch unentschieden, ob sie eine Flüssigkeit enthalten oder nicht. Zool. Station zu Ne.ipel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Jlytiliden. *^ gß Das Periostracum. Ueber die Beziehungen des Periostraciims zu den benachbarten Epithelien. Ueber die Beziehungen des Periostracums {Per) zu den benachbarten Epithelien ist zu berichten, dass das Epithel [AepFMi), mit dem das Periostracum fest verbunden ist, das Aussenepithel des kleinen Fortsatzes der Mantelrandmittelfalte ist. Es setzt sich aus einer Reihe von flachen, niedrigen Zellen zusammen, deren gegenseitige Abgrenzung selten ganz scharf zu erkennen ist (vergl. Taf 11 Fig. 12 und Taf. 10 Fig. 6). Kurz vor der Bucht, welche die Mantelrandmittelfalte mit der Aussenfalte bildet, hört plötzlich das hohe, pigmentirte Epithel der Mantelrandaussenfalte [lepAu) auf, und es beginnt das niedrige Epithel des kleinen Fortsatzes der Mittelfalte, das also schon die Bucht selbst auskleidet. Die ovalen Kerne dieses Epithels [AepFMi Taf. 11 Fig. 12) sind immer deutlich und lassen sich fast ebenso scharf färben mit den gewöhnlichen Kernfarbstofi'en wie die der umgebenden Gewebe. Die Zellen zeigen, wenn der Mantelrand nach vorausgegangener Narkose des Thieres in Flemming's starkem Gemische fixirt und später mit Apathy's Hämatein 1 a gefärbt wird, einen deutlich faserigen Bau. In den gieichweiten Zellen verlaufen die meist einander parallel laufenden Fasern schräg gegen die Anlage des Periostracums hin. Bei der Unter- suchung vieler Thiere kann man sich überzeugen, dass die Höhe des Epithels sowie die Structur der Zellen und der Kerne bei gleicher Vorbehandlung des zur Untersuchung herangezogenen Materiales wechselt; so können in manchen Fällen die Zellen sehr flach und ihre Querstreifung^ gar nicht wahrnehmbar sein. Die Ursache dieser thatsächlichen Befunde dürfte wohl in dem Substanzverbrauch von Seiten des Periostracums zu suchen sein. Der distale Abschnitt jeder Epithelzelle ist fest mit dem Periostracum verbunden und erfährt eine chemische Umwand- lung. Ausser den Epithelzellen treten aber auch Muskelfasern {Mf vergl. Taf. 11 Fig. 12) an das Periostracum {Per) direct heran. Sie gehören dem grossen Muskelzuge an, der an der Mantellinie entspringt und gerade nach aussen am Mantelrande hin verläuft. Hiernach geht also die Periostracumanlage aus der chemischen Umbildung von Epithel- zellen- und Muskelzellen-Substanz hervor. Die Epithelzellen lassen sich mit ihren Kernen deutlich bis in die äusserste Spitze des Fortsatzes verfolgen. Hier beginnt zugleich mit meist etwas höheren Zellen das schräg nach innen zu laufende Innenepithel des Fortsatzes der Mantelrandmittelfalte {Mi), es trägt feine Cilien und nimmt keinen directen Antheil an der Bildung des Periostracums (vergl. Taf. 10 Fig. 6). Während die erste Anlage des Periostracums aus dem eben beschriebenen Epithel höchst wahrscheinlich durch Umbildung des peripheren Zellabschnittes hervorgeht, bekommt es weitere Baustoff'e zum Dickenwachsthum noch von dem Innenepithel {lepAu Taf. 9 Fig. 3, 14; Taf. 11 Fig. 12, 14, 15) der Aussenfalte {Au) geliefert, dem es während des Wachsthums direct aufliegt. Die Zellen dieses Epithels zeichnen sich meist durch ihre Höhe und den fast regelmässigen Besitz von olivgrünem Pigment {Pig) aus. Der Kern, der ungefähr in der Mitte Mytilus galloprovincialis. kO liegt, besitzt stets einen deutlichen Nucleolus. Das Protoplasma unterscheidet sich dadurch wesentlich von dem der übrigen Epithelzellen, dass es sich, wenn gerade nicht vorher alle Secrete an das Periostracum abgegeben worden sind, leicht mit Hänialaun, Hämacalcium und sogenannten mucin-färbenden Farbstoffen tingirt. Diese Thatsache weist darauf hin, dass das Protoplasma der Epithelzellen sich ähnlich wie sogenannte Mucindrüsen verhält. Je nach dem Stadium des Epithels bekommt man ein verschiedenes Bild; einmal ist das mehr oder weniger grobkörnige Protoplasma intensiv dunkel gefärbt, so dass z. B. bei Hämalaunfärbung die Kerne in den hohen Zellen kaum wahrnehmbar sind, das andere Mal sind die Zellen viel niedriger und ihr Protoplasma kaum gefärbt. Unter dem Epithel und zwischen den Epithelzellen kommen noch einzellige Drüsenzellen [Gr] vor, die grobkörnige Granula ent- halten und eosinophil sind. Oben (siehe p. 56) haben wir den Nachweis geliefert, dass das Periostracum mit dem Epithel der Aussenfalte direct zusammenhängt und durch Aufnahme von dessen Absonderungs- stoffen bedeutend an Breite zunimmt. Wir haben gesehen, dass durch Canäle (Taf. 11 Fig. 14) die Secretstoffe nach dem Innern des Periostracums [Per) wandern und dort oder auf dem Wege dahin eigenthümliche lichtbrechende, glänzende Körperchen [K) ausscheiden können, womit auch die Bildung der »Höhlungen« (H) und ihr Zusammenhang mit den darin vor- kommenden »Luftblasen« der Autoren klar gelegt ist. Litteraturübersicht. TuLLBERG stellte schon fest, dass das Periostracum am Innern Mantelsaumblatt ^unserem kleinen Fortsatz der Mantelrandmittelfalte] angewachsen ist. Ueber die Zellen dieses Epithels äussert er sich p. 21: »Bemerkenswerth bei diesen Zellen ist ihre Streifung, welche am deut- lichsten an ihrem äusseren, gegen das Periostracum liegenden Theil hervortritt und die sehr viel an die Streifung der chitinogenen Zellen mit dem Hummerpanzer erinnert.« Der äussere Abschnitt dieser Zellen verwandelt sich in Periostracum. Den hauptsächlichsten Zuwachs er- fährt es aber von dem Innenepithel der Mantelrandaussenfalte aus, was aus der Richtung der Schichten des Periostracums hervorgeht. — Die Figuren Tullberg's können höchstens als halbschematisch aufgefasst werden. Ehrenbaum bestreitet Tullberg's Angaben, dass die Zellen des Mutterepithels des Perio- stracums ein streifiges Aussehen haben sollen (p. 42): »Die Zellen, denen der jüngste Theil der Epicuticula aufliegt, präsentiren sich mir überhaupt auf der ganzen Länge des kleineren mittleren Mantellappens jede für sich mit deutlichen Grenzen, deutlichem Kern und gleich- massig körneligem Inhalt ...» Eine Zerfaserung der Epithelzellen muss in Abrede gestellt werden. Ferner wird erwähnt, dass die secretorische Thätigkeit des Innenepithels der Mantel- randaussenfalte beim Dickenwachsthum des Periostracums eine Hauptrolle spielt. — Die Dar- stellung dieses Epithels ist Ehrenbaum nicht gelungen, denn das, was auf Taf. 1 Fig. 5 zur Darstellung gelangt, ist ein macerirtes Epithel, dessen Kerne ganz fehlen, und dessen Proto- gO Das Periostracum. plasma /erfallen ist. Auch die gewellte Oberfläche der Zellschicht ist nichts Charakteristisches, sondern als ein Kunstproduct aufzufassen. — Die Höhlungen in der Mittelschicht des Perio- stracums liat man sich so zu erklären, dass eine ganz bestimmte Zone des Innenepithels der Mantelrandaussenfalte unvollkommen secernirt, »dass aber später beim Fortrücken der Cuti- cularmasse die entstandenen Löcher von gleichmässig secernirenden Tlieilen des Epithels mit einer continuirliclien Decke versehen werden.« Auch MoYNiEK DE ViLLEPOix^ ist der Ansicht Ehrenbaum's, dass die Zellen des Mutter- epithels des Periostracums nicht gestreift sind. Dabei ist jedoch hervorzuheben, dass ihm die eigentliche Darstellung des Epithels gar nicht gelungen ist, sondern nur die wenigen Zellen unter der ersten Anlage des Periostracums (vergl. Text p. 509 u. Taf. 22 Fig. 80, 81). Ferner verlegt er den Ursprung des Periostracums nur in diese wenigen Zellen, »le periostracum prend naissance au fond du sillon palleal oü il est le resultat de la cuticularisation des cellules epitheliales«. Die ganze Verstärkung und die Höhlenbildung des Periostracums beruhen auf der secretorischen Tliätigkeit des Innenepithels der Aussenfalte. Dieses Epithel ist besonders im distalen Abschnitt granulirt und stark färbbar. Jede Zelle schliesst einen grossen Nucleo- lus ein. Rawitz^ ist mit Tullbebg gegen Ehrenbaum der Ansicht, dass die Zellen des Mutter- epithels des Periostracums zerfasert sind. (p. 196): »Das Plasma der Zellen zeigt, wie ich wiederum im Gegensatz zu Ehrenbaum hervorheben muss, in deren ganzer Länge einen deut- lichen Zerfall in nicht zu zarte Stränge, die im basalen Theil der Zellen fast an die von den gewöhnlichen indifferenten Epithelien her bekannte wurzeiförmige Ausfaserung erinnern, distal- wärts des Kernes sich direct in die Epicuticula fortsetzen.« In seiner Darstellung im Zu- sammenhang mit der Histologie des Mantelrandes von Mytllus stellt Rawitz^ dieses Epithel auf Taf. 3 Fig. 18 kernlos dar und im Ganzen ungenau. Von der Mantelrandaussenfalte sagt er aus, dass ihr Epithel an der Innenfläche eine Gruppirung zu verschieden breiten, aber gleich- mässig hohen Zotten zeigt. Dies ist nach meiner Ansicht nur der Ausdruck der Contraction dieses Epithels, absolut nichts Charakteristisches. Die Epithelzellen der Innenfläche enthalten goldgelbes körniges Pigment. »Der freie Rand des Epithels ist etwas undeutlich conturirt und mit einem spärlichen Körnchenbrei bedeckt. Ob wir es hier mit einem Sinnesepithel besonderer Art zu thun haben, liess sich auch an Zupfpräparaten nicht entscheiden . . .« Wie Rawitz aus dem Befund des Körnchenbreies auf die Anwesenheit eines Sinnes- epithels schliessen kann, ist mir unklar, zumal wenn man in Rechnung zieht, dass dieses Epithel von dem Periostracum bedeckt wird!! Das Protoplasma der Epithelzellen färbte sich mit Boraxcarmin und Bismarckbraun. Auch eosinophile Drüsen wurden im distalen Abschnitt der Lamelle dicht der Innenfläche anliegend constatirt. Mvtilus rainimus, Modiohi barbata. ^ Mijtüus mhiimus Poli. Der Bau und die Beziehungen des Periostracums zu den Weichtheilen nur in Bezug auf die Unterschiede von Mj/tilus galloprovincialis. Das Periostracum [Per) von Mi/tilus minimus unterscheidet sich von dem des Mytilus galloprovmciaUs nur wenig (vergl. Taf. 5 Fig. 9 und Taf. 11 Fig. 10). Um nicht das dort be- reits Berichtete zu wiederholen, sei nur auf wenige kleine Verschiedenheiten hingewiesen. AVährend bei Mi/tilus galloprovincialis sich stets mindestens drei Periostracumschichten deutlich unterscheiden lassen, fehlt bei Mgtilus minimus öfters die mittlere Höhlenschicht. Das Innenepithel der Aussenfalte [Au] des Mantelrandes ist meist pigmentlos, das Proto- plasma färbt sich aber mit Hämalaun, jede Zelle enthält einen grossen Nucleolus. Das Auf- treten von Drüsen ist ähnlich wie bei Mj/tilus galloprovincialis. Modiola barhala Lam. Ueber den Bau des Periostracums. Das Periostracum [Per) setzt sich bei Modiola barbata an den kleinen dreieckigen Fortsatz der Mantelrandmittelfalte an [FMi Taf. 12 Fig. 3, 8). Man kann es deutlich verfolgen bis in die Furche, die zu Stande kommt an der Uebergangsstelle der Mittel- [Mi) in die Aussenfalte [Au) des Mantelrandes. Hier ist es noch schmal und einfach, bald wird es dicker und lässt zwei Schichten erkennen: eine innere [IS Taf. J2 Fig. 8), die dem Mutterepithel zugekehrt und eosinophil ist, und eine äussere [AS). Im weiteren Verlauf des Periostracums nach der Schale hin differenzirt sich die innere Schicht noch derart, dass man, ehe sie auf die Kalkschale übertritt, an ihr drei Schichten unterscheiden kann: eine mittlere farblose, die aus parallelen Längsschichten zusammengesetzt ist und aussen und innen von einer structurlosen gelben Schicht begrenzt wird. Auf diese Weise kann man also an dem fertigen Periostracum vier Schichten erkennen (vergl. Taf. 12 Fig. 11): eine (in Bezug auf ihre Entstehung) innere eosinophile [BS) und zwei homogene gelbe Schichten [HS), die eine längsgeschichtete farb- lose [LS) zwischen sich einschliessen. An einer Muschel, bei der gerade der sogenannte Bart [B) einen neuen Zuwachs erfahren hat, lässt sich der Nachweis erbringen, dass aus der inneren eosinophilen Schalenschicht [BS) diese eigenthümlichen Schalenanhänge hervorgehen (vergl. Taf. 12 Fig. 11). Die erst structurlose Schicht lässt bald eine feine Netzstructur er- kennen, ganz ähnlich der, aus welcher sich auch der Anhang zusammensetzt (vergl. Taf 6 Fig. 19). Ein Querschnitt durch den Mantelrand und die mit Salpetersäure allmählich go Ua^i Periostracum. entkalkte Schale mit einem neu gebildeten Anhang beweist den directen Zusammen- hang, der zwischen der eosinophilen Periostracumschicht und dem neuen, ge- rade am Schalenrande entstandenen Bart besteht (vergl. Taf. 12 Fig. 11). "Wird das Präparat z. B. mit Hämacalcium und nachher mit alkoholischer Eosinlösung gefärbt, so zeigt sich zunächst, dass die Anhänge mit der Schale fest verbunden sind und keinen zufälligen, sondern einen wesentlichen Bestandtheil der Schale bilden, ferner, dass ihnen eine eigenthümliche Structur, aber kein Leben zukommt, denn von Kernen ist keine Spur zu entdecken. Jeder Bart (vergl. Taf. 5 Fig. 12, 14 vi. Taf. 6 Fig. 3^) ist, sobald er am Schalenrand entstanden ist — und nur hier kann er gebildet werden — absolut leblos. Die äusserste — - eosinophile — Schicht des Schalen- überzuges, die nur selten auf längere Strecken im Zusammenhang erhalten ist, bildet eine Membran, die sich aus einem feinen Maschenwerk zusammensetzt, eine ihr eigenthümliche Netzstructur besitzt und sich bis an die Bildungsstätte des Periostracums verfolgen lässt (vergl. Taf. 12 Fig. 11). Jeder Bart wird der Länge nach von dickeren Leisten durchzogen, von denen wieder quer nach innen kurze Fortsätze vorspringen. Diese Leisten mögen zur Ver- stärkung des ganzen Gebildes wesentlich beitragen. Im Uebrigen setzt sich der Anhang, wie die eosinophile Schicht, auf der er steht, aus einem feinen Netz- oder Maschenwerk zu- sammen, zu dem auch das Conchiolin oder eine verwandte Substanz die Grundlage liefert. Litteraturübersicht. TuLLBERG, der die Anhänge von Modiola modiolus näher untersucht hat, kommt zu folgen- dem Resultate (p. 32): »Bei einem Schnitte durch einen solchen Stachel vmd das unterliegende Periostracum zeigt es sich sogleich, dass jener nicht direct A'^on diesem ausgeht, sondern nach dessen Bildung entstanden und nur mehr oder weniger fest mit demselben verbunden ist. Dass es sich so verhält, geht deutlich daraus hervor, dass die ävissere Oberfläche des Perio- stracum unverändert unter den Stacheln hervorgeht und dass nach Maceration in Säuren sich die Stacheln leicht vom Periostracum ablösen. Die Stacheln zeigen auch in ihrem Innern einen ganz anderen Bau als dieses. Sie bestehen nämlich, wie man an einem Schnitte be- obachten kann, aus einer festeren Hülle, die wir die Binde nennen können und die nach innen in einen lockeren Theil, das Mark, übergeht, in welchem die feste Substanz nur aus dünnen Wänden, welche kleine Höhlungen umschliessen, besteht . . . ." Hierzu ist folgendes zu bemerken: Hätte Tüllberg den Schalenrand mit neu gebildeten Stacheln untersucht, so wäre er nicht in den Irrthum verfallen, anzunehmen, dass die Stacheln isolirt auf dem Perio- stracum stehen. Zu dieser Ansiclit kann man leicht kommen, da die äusserste Schalenschicht sehr gern durch äussere Einflüsse zerstört wird und nur sehr selten zwischen den einzelnen Anhängen erhalten bleibt. Dann freilich lösen sich diese leicht von der Unterlage ab. TuLLBERG weist dann weiter auf die Aehnlichkeit der Stachelstructur mit der der Endplatten der Byssusfäden hin. »Obwohl ich (p. 33) keinen Stachel habe bilden sehen, so glaube ich Modiohi barbala. ßQ docli mit grosser Wahrscheinlichkeit behaupten zu können, dass sie von dem Fasse gebildet werden in derselben Weise wie die Endplatten der Byssusfäden; denn ausserdem dass sie, wie eben genannt, in ihrem inneren Baue diesen vollkommen gleich sind, habe ich auch bisweilen Stacheln gefunden, welche in ihrer äusseren Gestaltung eine deutliche Uebergangsform zwischen Stacheln und Byssusplatten zu bilden scheinen, indem sie in lange, fadenähnliche Spitzen aus- gezogen sind.« Die Möglichkeit, dass die Stacheln vom Fusse gebildet werden, halte ich schon aus rein äusseren Gründen für unmöglich, denn wie soll der Fuss an den Dorsalrand der Schale gelangen, und dann, wie soll man sich die regelmässige Anordnung der Anhänge, die man wenigstens bei Modiola barbata beobachten kann, erklären, die meist mit den Anwachs- linien vollkommen übereinstimmt? Sehr einleuchtend und ungezwungen, wenn man annimmt, dass mit dem neuen Schalenzuwachs neue Anhänge zugleich gebildet werden; wird neues Periostracum gebildet, so entsteht zugleich eine neue Bartschicht, womit die Grundbedin- gung für die Entstehung neuer Anhänge erfüllt ist. Wenn auch Tullberg die Möglich- keit, dass sie vom Mantelrande aus gebildet werden könnten, nicht unberücksichtigt lässt, zumal da ihm das Vorkommen von Drüsen dort nicht unbekannt geblieben ist, so ist es andererseits wieder »schwer zu verstehen, wie eine solche Masse von Secret, die erforderlich wäre, um auf einmal einen Stachel zu bilden, könnte auf eine einzige Stelle des Mantelsaumes gehäuft werden.« Nach Rawitz^ zeigt Modiola barbata bezüglich der Periostracumbildung »im Wesentlichen (p. 200) mit Mytilus übereinstimmende Verhältnisse.« Ueber die Beziehungen des Periostracums zu den benachbarten Epithelien. Ueber die Beziehungen des Periostracums von Modiola barbata zu den benachbarten Epithelien kann ich Folgendes aussagen. Das Mutterepithel wird von der Aussenfiäche des • kleinen dreieckigen Fortsatzes der Mantelrandmittelfalte [FMi Taf. 12 Fig. 8) gebildet. Schon die Bucht, die entsteht bei dem Uebergang der Mittelfalte {Mi) in die Aussenfalte [Au), wird von dem Mutterepithel {EpFMi Taf 12 Fig. 3) des Periostracums [Per) ausgekleidet. Wenn auch die einzelnen Zellgrenzen dieses Epithels nicht immer scharf ausgeprägt sind, so lassen sich doch stets klar und deutlich die Kerne darstellen, die bis in die äusserste Spitze des Fortsatzes verfolgt werden können. Verhältnissmässig leichter als bei Mj/tilus ffalloprovincialis gelangt hier die streifige, faserige Structur des Protoplasmas zum xlusdruck, die sich stets nachweisen lässt. Ferner erkennt man klar, dass die Muskelfasern [Mf] zwischen den Epithel- zellen hindurch direct an das Periostracum herangehen und fest mit ihm verbunden sind, so dass wir auch hier annehmen müssen, die Entstehung des Periostracums beruht auf der chemischen Umbildung des äusseren Abschnittes der Epithelzellen und von Muskelsubstanz (vergl, Taf. 12 Fig. 3). — Noch ist zu erwähnen, dass auch im Mutter- epithel des Periostracums einzellige Drüsen [Gr) mit geformtem, eosinophilem Inhalt vor- kommen können. — Das Epithel der Innenfläche [lepAu Taf. 12 Fig. 5 und 8) der Mantel- randaussenfalte ist auch hier je nach dem Stadium der Drüsenentwicklung verschieden g^ Das Periostracum. ausgebildet. Das Protoplasma ist meist körnelig und färbbar mit Hämacalciuin, Hämalaun etc. Das Pigment fehlt; dagegen ist der Befund einzelliger Drüsen (G'r) mit geformtem, eosinophilem Inhalt zwischen und unter den Epithelzellen fast regelmässig. Ausserdem kann zwischen dem Innen- und Aussenepithel der Aussenfalte ein mächtiges Drüsenlager [Dr Taf. 12 Fig. 5 und 8) entwickelt sein, das aus einzelligen Drüsen zusammengesetzt ist. Sie treten in zwei Stadien auf: entweder mit ungeformtem, homogenem Inhalt {Dr), oder mit geformten körnigen Einschlüssen [D>\). In beiden Fällen färbt sich das Secret mit Hämalaun, Hämacalcium etc., verhält sich also ähnlich wie der Inhalt der sogenannten Mucindrüsen. Der Austritt des Secretes erfolgt in dem Granula-Stadium durch das Epithel der Innenfläche hindurch nach aussen auf das Periostracum [Per). Wie bei Mi/tllus gaUoprovincialis betheiligen sich also beim Dickenwachsthum des Periostracums von Modiola harhata die Secrete des Innenepithels selbst und der granulösen, eosinophilen, einzelligen Drüsen, hierzu kommt noch bei Modiola harhata das Secret einer zweiten granulösen Drüse, das sich aber Farbstoffen gegenüber anders verhält. Charakteristisch für Modiola harhata ist ferner die ungemein reiche Drüsenentwicklung in der Mittelfalte [Mi vergl. Taf. 12 Fig. 4, 8 u. 12) selbst des Mantelrandes. Es treten meist sub- epithelial sowohl unter der Innen-, als auch unter der Aussenfläche ganze Lager von sogenannten Mucindrüsen und Drüsen mit granulösem Inhalt auf, die alle einzellig sind und jede für sich zwischen den Epithelzellen nach aussen mündet. Dass gerade unter der Aussenfläche der Mittel- falte die eosinophilen granulösen Drüsen [Gr^ sich ganz besonders durch ihre Grösse und reiche Entfaltung auszeichnen, lässt die Vermuthung aufkommen, dass ihr Secret zu der Innenfläche des Periostracums [Per) in Beziehung tritt. Wenn auch das Epithel nicht direct mit dem Periostracum in Berührung kommt, so ist doch die Entfernung zwischen beiden so gering, dass man wohl annehmen kann, die Granula werden durch das Wimperepithel, das die ganze Aussenfläche der Mitelfalte bis zum Beginn des freien Periostracums trägt, dahin befördert. Bestärkt wird unsere Vermuthung ferner noch durch den Befund, dass auch die Innenschicht (in Bezug auf ihre Entstehung) des Periostracums, aus der, wie oben erörtert, der Bart her- vorgeht, eosinophil ist. Litteraturübersicht. TuLLBERG erwähnt, dass in der Aussenfläche der Mittelfalte des Mantelrandes bei Modiola modiolus körnige Drüsenzellen vorkommen, die den byssusabsondernden Zellen des Fusses ähn- lich sind, hält es jedoch nicht für glaublich, dass ihre Absonderungsproducte zu Stacheln umgeformt werden können. »Es ist auch schwer zu verstehen, wie eine solche Menge von Secret, die erforderlich wäre, um auf einmal einen Stachel zu bilden, könnte auf eine einzige Stelle des Mantelsaumes gehäuft werden.« Auch ich halte dies für unmöglich, nehme aber an, dass das Drüsensecret an dem Aufbau der Muttersubstanz Theil nimmt, aus der der Bart hervorgeht, deren Anwesenheit und Zusammenhang mit der Entstehung des Periostracums Lithophagiis lithophagus. {55 TuLi-BERG unbekannt geblieben ist. Ferner treten nach 'I'ullbekg noch blasenartige Schleim- drüsen innerhalb der körnigen Drüsenschicht auf. Die auf Taf. 8 Fig. 1 gegebene Abbildung dürfte unseren heutigen Anforderungen, die wir an die Histologie stellen, kaum mehr genügen. Auf die eigenthümliche Auffassung, die Rawitz^ von den Falten des Mantelrandes hegte, werden wir später eingehen, hier sei nur Folgendes erwähnt und berichtigt. Die Mittelfalte, die dem dreieckigen Fortsatz der Mittelfalte unserer Auffassung entspricht (p. 59), »ist sehr klein; sie besitzt an der Innenfläche ein niedriges, wimperloses Epithel. An ihrer Aussen- fläche ist ein Epithel nicht zu erkennen, hier liegt ihr die Epicuticula sehr dicht an, in welche sich die vom gemeinsamen Fuss der Innen- und Mittelfalte aufstrebenden Längsmuskel- bündel fortzusetzen scheinen, d. h. es hat auch hier den Anschein, als ob die Musculatur, wie bei Mi/tilus edulis, sich an der Epicuficula betheiligt. « Hierzu muss bemerkt werden, dass das Epithel der Mittelfaltc bis zum Periostracum bewimpert ist, und dass auch die Aussentläche der (»seiner«) Mittelfalte stets ein Epithel trägt. Dass die Musculatur sich an der Bildung der Epicuticula direct betheiligt, ist nach meinen Untersuchungen ohne Zweifel der Fall. Bezüglich der Histologie der Aussenfalte des Mantelrandes erwähnt Rawitz' (p. 60), dass im Innenepithel keine eosinophilen Becherzellen vorkommen; wir haben oben aus einander gesetzt, dass sie wohl auftreten können. Die weiteren Angaben über die Drüsen in der Innenfalte, die unserer Mittelfalte entspricht, wonach eine Drüsenregion und eine Infiltrationsregion zu unterscheiden sind, indem in dieser das Secret in die Bindesubstanz gewissermaassen infiltrirt, in jener von histologisch besonders diiferenzirten Drüsenzellen abgesondert wird, sind nicht richtig, da auf beiden Seiten Drüsenzellen, sowohl Mucindrüsen, wie Drüsen mit geformtem eosinophilem Inhalt vorkommen. Wegen weiterer Einzelheiten sei auf die Histologie des Mantelrandes verwiesen. Lithophagus lithophagus L. Ueber den Bau des Periostracums. Bei Lithophagus lithophagus bildet die Mittelfalte [Mi) des Mantelrandes, ehe sie in die Aussenfalte [Au] übergeht, einen kleinen zugespitzten Fortsatz [FMi), an dessen Aussenfläche sich das Periostracum (Per) ansetzt (vergl. Taf. 7 Fig. 16). Dieses lässt sich bis in die Bucht hinein, welche die Aussen- und Mittelfalte mit einander bilden, verfolgen. Im Verlauf der Bucht stellt es eine noch ganz dünne Membran dar, die aber meist plötzlich, seltener allmäh- lich dicker wird und sehr deutlich eine Zusammensetzung aus zwei verschiedenen Schichten erkennen lässt. Die dem Mutterepithel zugekehrte innere, in Bezug auf die spätere Lage zur Schale äussere Schicht ist anfänglich meist stärker entwickelt, farblos, färbt sich seltener mit Hämalaun, Hämacalcium etc., öfters mit Eosin und lässt in ihrem jüngsten Abschnitt bisweilen Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mytiliden. 9 Ag Das Periostracum. eine blätterige Structui* erkennen. Die dem Mutterepithel abgekehrte, in Bezug auf die spätere Lage zur Schale innere Schicht ist homogen, structurlos und intensiv gelb gefärbt. Sobald beide Schichten den Boden des Mutterepithels verlassen haben, kann man, nach ihrem Lageverhältniss zur Schale, eine äussere, farblose, dünnere, homogene, vinfärbbare und eine innere, intensiv gelbe, dickere, homogene, meist eosinophile Schicht unterscheiden. Die äussere Schicht bleibt stets dünn, nimmt auf der Schale eine braune Farbe und eine fein granulirte Structur an. Die innere Schicht nimmt stets, bis sie auf die Schale übertritt, an Dicke zu und weist eine deutliche Längsschichtung auf. Die neuen inneren Schichten sind heller gelb oder farblos. Zu der Längsschichtung tritt allmählich noch eine feine querfibrilläre Structur hinzu. An dem fertigen Periostracum [Per Taf. 5 Fig. 7, 13 und Taf. 7 Fig. 13), das den äusseren Schalenüberzug bildet, lassen sich sonach gewöhnlich folgende Schichten erkennen: zu äusserst eine verhältnissmässig dünne, bräunliche, fein granulirte Schicht, unter der eine homogene gelbe hinzieht, die nach innen heller wird und längsgeschichtet ist, wozu dann noch später eine feine Querstreifung, eine feine querfibrilläre Structur, hinzukommt. Auch ist diese in- nerste Schicht meist noch hellbraun gefärbt. Litteraturübersicht. Nach Rawitz^ (p. \ 99) »besteht somit die Epicuticula an der Stelle, an welcher sie nach aussen auf die Schale umbiegt, aus zwei Schichten, aus einer hellen, farblos bleibenden, äusseren und aus einer sich intensiv färbenden inneren«, von der noch weiter ausgesagt wird (p. 2ü0): »Man sieht nämlich einen breiten, sich intensiv färbenden innersten Doppelcontur, auf welchen nach aussen eine homogene Partie folgt, die eine Spur heller gefärbt ist als der Contur, und endlich einen schmalen, wiederum intensiv gefärbten doppelten Contur, der die Schicht gegen die äussere abgrenzt. Und ebenso erkennt man in letzterer zwei etwas dunkle, glänzende Grenzstreifen und eine breite, helle Mittelpartie.« Bei Beschreibung dieser feineren Verhältnisse ist es schwer festzustellen, ob es sich um wirkliche Structuren handelt oder bloss um »optische Phänomene«, wie Rawitz selbst schon bemerkt. "Wie dagegen das definitive Periostracum sich zusammensetzt, darüber berichtet Rawitz nichts. Ueber die Beziehungen des Periostracums zu den benachbarten Epithelien. Ueber die Beziehungen des Periostracums zu den benachbarten Epithelien bei Litho- phagus lithophagus lässt sich Folgendes aussagen. Das Periostracum {Per) setzt sich an die Aussenfläche des kleinen dreieckigen Fortsatzes der Mantelrandmittelfalte [FMi Taf. 7 Fig. 16) an und geht aus dem darunter liegenden Epithel hervor. Dieses Mutterepithel kleidet schon die Bucht, welche die Mantelrandmittel- [Mi) und Aussenfalte [Au) mit einander bilden, aus. Modiolaria marmorata. 67 Es setzt sich aus schmalen, schräg gegen das Periostracum [Per) gerichteten Zellen zusammen, deren Grenzen gegen einander kaum zu erkennen sind. Die ovalen Kerne lassen sich stets bis in die äusserste Spitze des Fortsatzes klar erkennen. Die Zellstructur ist wieder ähnlich wie bei Mytilus galloprovincialis: bei starker Vergrösserung beobachtet man eine deutliche fase- rige, streifige, grobfibrilläre Structur des Protoplasmas. Die Muskelfasern [Mf] treten zwischen den Epithelzellen hindurch und in directe Verbindung mit dem Periostracum. — Die Epithel- zellen der Aussenfalte des Mantelrandes (vergl. Taf. 7 Fig. 16) zeichnen sich durch ihr granu- löses Protoplasma aus, das sich leicht mit Kernfarbstoffen mehr oder minder stark tingirt. Zwischen den Epithelzellen können vereinzelte eosinophile, granulöse Becherzellen [Gr) eingestreut sein. Litt er aturüb ersieh t . Ueber das Epithel der Aussenfläche des Fortsatzes der Mittelfalte sagt Rawitz^ aus (p. 61): »An der Aussenseite ist das Epithel nur in den seltensten Fällen zu erkennen; dann erscheint es in die Länge gezogen, fast parallel der Richtung der Epicuticula. Es legt sich letzterer eng an.« Auf der dazu gehörigen Abbildung Taf. 3 Fig. 23 fehlt es ganz, d. h. es ist kein einziger Kern eingetragen. Ohne diese mangelhafte Angabe und Zeichnung zu be- richtigen, sagt er später (- p. 199): »Die Epithelzellen, welche dieselbe bilden, sind, ganz wie bei Mytilus, von unten nach oben aussen schräg gegen die Lamellenaxe orientirt; hier wie dort zeigt das Plasma dieser Zellen einen Zerfall in Stränge. Die basale Grenze der Zelle ist undeutlich; bis an sie heran reichen die Muskelfasern.« Dass die Muskelfasern mit dem Perio- stracum in Verbindung treten, haben wir oben erörtert. — Ueber das Epithel der Innenfläche der Aussenfalte steht bei Rawitz^ p. 61 nur; »Die äussere Lamelle hat peitschenschnurförmige Gestalt im Schnitt, ist etwa halb so breit und ziemlich genau so lang als die Innenlamelle. Sie liegt der Schaleninnenfläche dicht an.« Sonst erfahren wir nur noch, dass ihr Epithel wimperlos ist, mit theils runden, theils ovalen, basal gelegenen Kernen. Modiolaria marmorata Forbes. Ueber den Bau des Periostracums. Bei Modiolaria marmorata ist die Mittelfalte [Mi) des Mantelrandes verhältnissmässig klein, an ihrer Aussenfläche ist das Periostracum [Per) angewachsen (vergl. Taf. 11 Fig. 3 und 5). Die Aussenfläche der Mittelfalte [Mi) und die Innenfläche der Aussenfalte stossen in einem scharfen spitzen Winkel zusammen. An der Stelle, wo jene beginnt, tritt auch das Periostracum [Per) auf, zuerst als ein homogenes, structurloses, unfärbbares, cuticulaähnliches Gebilde. Ungefähr in der Mitte des Verlaufes an der Aussenfläche der Mittelfalte hin kommt 9* KB Das Peiiostracum. noch eine äussere (in Bezug auf das Mutterepithel), eosinophile, quergestreifte Schicht hinzu, die rasch an Dicke zunimmt, während die innere kaum stärker wird. Noch ehe das Periostracum unter der Mittelfalte hervortritt, meist aber erst später, wird die quergestreifte Schicht wieder nach aussen hin von einer homogenen eingefasst, die ganz dieselben Eigenschaften besitzt, wie die zuerst gebildete Schicht. Das fertige Perio- stracum [Per Taf. 5 Fig. 8), wie es die Kalkschale überzieht, setzt sich sonach zusammen aus einer mittleren, farblosen, breiten, fein quergestreiften, eosinophilen Schicht, die beiderseits von einer grünlichen, schmalen, structurlosen , unfärbbaren Schicht eingefasst wird (vergl. Taf. 11 Fig. 3 Per). Ueber die Beziehungen des Periostracums zu den benachbarten Epithelien. lieber die Beziehungen des Periostracums von Modiolaria marmorata zu den benach- barten Epithelien ist zu berichten, dass sein Mutterepithel, das Epithel der Aussenfläche der Mittelfalte [EpFMi Taf. 11 Fig. 3), mit dem der Innenfläche der Aussenfalte in einer scharfen Ecke zusammenstösst. Jenes setzt sich aus flachen, niedrigen Zellen zusammen, mit ovalem, verhältnissmässig grossem Kern, der einen grossen Nucleolus enthält. Die Zellgrenzen lassen sich nicht feststellen, wohl aber eine deutliche Streifung resp. Zerfaserung der schräg gegen das Periostracum gerichteten Zellen. Zwischen den Epithelzellen treten die Muskelfasern (ili/" Taf. 11 Fig. 5) an das Periostracum heran. Das Epithel der Innenfläche [lepAu Taf. 11 Fig. 1) der Aussenfalte ist pigmentlos und setzt sich aus gedrängt stehenden Zellen zusammen, die einen kleinen rundlichen Kern mit grossem Nucleolus einschliessen. Das körnige Protoplasma färbt sich mit Kern- und Plasma- farbstoffen je nach dem Stadium der Secretkörner verschieden stark. Nur ganz vereinzelt tritt eine eosinophile, granulöse Becherzelle hin und wieder im Epithel auf. Ausserdem kommen im Protoplasma der Epithelzellen ziemlich häufig stark glänzende Granula vor, meist ein ein- zelnes grösseres, die sich nur ganz schwach mit Eosin färben {Gr Taf. 11 Fig. 1). Allgemeine Ergebnisse über das Periostracum bei den Mytiliden. Das Periostracum bei den Mytiliden besitzt einen deutlich geschichteten Bau. Dieser giebt sich nicht nur dadurch kund, dass die einzelnen Schichten eine verschiedene Structur aufweisen, sondern dass sie sich auch anders den Farbstofi'en gegenüber verhalten. Aus der äussersten Schicht des Periostracums (in Bezug auf ihre Lage zur Schale) können besondere Anhänge hervorgehen, wie z. B. bei Modiola harhata der charakteristische Bart. Jede einzelne Franse besitzt wie die gesammte äusserste Periostracumschicht einen grob- wabigen, nicht cellulären Bau und kann nur am neu gebildeten gesammten freien Schalenrand entstehen. Allgemeine Ergebnisse über das Periostracum bei den Mytiliden. CO Das Periostracum ist stets mit dem Weichkörper fest verbunden und geht aus dem Aussenepithel der Mantelrandmittelfalte resp. einem kleinen Fortsatz dieser Falte hervor. Seine erste Anlage, die einer verdickten structurlosen Cuticula gleicht, lässt sich immer bis zu dem Punkt verfolgen, wo das Innenepithel der Mantelrandaussenfalte in das Epithel der Mittelfalte umbiegt. Das Periostracum ist mit seinem Mutterepithel innig verbunden und nimmt während seines Verlaufes an dieser Zellschicht stets an Stärke zu. Sobald es frei wird, kann man schon mehrere Schichten imterscheiden. Das Mutterepithel des Periostracums besteht regelmässig aus verhältnissmässig niedrigen Zellen mit deutlichem Kern und Nucleolus. Das Protoplasma ist stets faserig. Die einzelnen, meist einander parallel gerichteten Fasern laufen schräg gegen die Anlage des Periostracums hin. Ausserdem treten zwischen den Epithelzellen noch Muskelfasern hindurch und direct an das Periostracum heran. Es ist demnach höchst wahrscheinlich nach den vorliegenden Befunden, dass das Perio- stracum aus der chemischen Umbildung der peripheren Abschnitte der Epithelzellen und Muskelzellen hervorgeht. Der thatsächliche Beweis, dass das Periostracum nicht nur aus dem Aussenepithel der Mantelrandmittelfalte hervorgeht, sondern auch eine reiche Zufuhr von Baustoffen aus dem Innenepithel der ^Mantelrandaussenfalte empfängt, ist bei Mj/tilus galloprovincialis einwand- frei gelungen. Da die histologische Differenzirung des Epithels der Aussenfalte bei allen Mytiliden fast die gleiche ist, so darf man wohl annehmen, dass die Dickenzunahme überall auf die gleiche Weise vor sich geht. Das Epithel der Mantelrandaussenfalte ist vor Allem dadurch ausgezeichnet, dass sein meist granulöses Protoplasma für Farbstoffe sehr empfänglich ist, es kann sonach als ein Drüsenepithel aufgefasst werden. Neben Secretstoffen enthält es bei einzelnen Arten noch Pigment. Zwischen den Epithelzellen liegen stets eosinophile Drüsenzellen, Becherzellen mit körnigem, grobgranulirtem Inhalt. Bei Mytilus galloprovincialis ist es nun direct beobachtet worden, dass in der Wachs- thumsperiode das Periostracum dem Innenepithel der Aussenfalte fest anliegt und durch Canäle, die sich später wieder schliessen, die Secretstoffe aufnimmt. Diese dienen theilweise direct zur Neuanlage von Schichten, theilweise fallen aus ihnen glänzende, doppeltbrechende, un- regelmässig geformte Körperchen aus, die wahrscheinlich Kalk enthalten, der an ein Albuminat gebunden ist. Neben der secretorischen Thätigkeit des Gesammtepithels der Aussenfalte und den darin vorkommenden eosinophilen, granulösen Drüsenzellen können ausser dem Pigment noch andere Einschlüsse in den Epithelzellen vorkommen (wie z. B. bei Modiolaria marmorata einzelne grössere, schwach eosinophile Körner) und ferner auch die Secretstoffe von subepithelialen Drüsen (wie z. B. bei Modiola harhata) mittels ihrer Gänge zwischen den Epithelzellen hin- durchtreten. 70 Die Kalkschale. 2. Die Kalkschale. Bau und Structur der Bestandtheile der Kalkschale. Mytilus galloprovincialis Lam. Vergl. Taf. h Fig. 4, 5, 6, 10, 11; Taf. 6 Fig. 1, 2, 4, 7, 13. Die Kalkschale liegt unter dem Periostracum und zeichnet sich, wie wir schon bei der morphologischen Betrachtung der Schale (p. 17) aus einander gesetzt haben, durch eine meist blauviolette Färbung aus, die nur im vorderen, ventralen Schalenabschnitt von einer helleren, resp. weissen Stelle unterbrochen wird. Die rein äusserliche Betrachtung der Schaleninnenfläche (vergl. Taf. 1 Fig. 8) weist schon darauf hin, dass die blaue, matte, periphere Zone und die weisse, glänzende Innenpartie der Schale aus zwei verschieden structurirten Elementarbestandtheilen aufgebaut sein müssen. Zerbricht man eine Schale, so erkennt man deutlich, dass die äussere blaue Schicht der Schale ein äusserst feines, seidenglänzendes Gefüge besitzt, dessen Elemente die Schale quer durch- ziehen, während die innere weisse Schicht ein blättriges Gefüge aufweist, dessen Lamellen der Schalenfläche parallel laufen. Ein Schliff quer durch die Schale zeigt, dass der Schalenrand nur von der blauen Schalensubstanz gebildet wird, an die sich weiter nach innen hin die blättrige weisse Substanz ansetzt. Während jene gar nicht an Stärke zunimmt, wird diese nach der Schalenmitte hin immer dicker. Die blaue Schalensubstanz oder Prismenschicht (Pr Taf. 5 Fig. 4, 5, 6, 10, 11; Taf. 6 Fig. 2) setzt sich aus feinen Kalknadeln zusammen, die eine einheitliche Schicht bilden. Der Verlauf der einzelnen Elemente ist im Grossen und Ganzen ein gleichmässiger, alle sind einander parallel gerichtet und bilden durchschnittlich einen Winkel von 45° mit der Schalen- oberfläche. Diese Gleichmässigkeit im Verlaufe der Nadeln wird nicht selten gestört durch Verwerfungen, die besonders da gern vorkommen, wo neue Schalensubstanz angesetzt worden ist. An diesen Stellen strahlen die Nadeln mitunter, nach allen Seiten radiär aus. Ein dünner Schliff lässt uns erkennen, dass ausser der Längsschichtung der einzelnen Elemente auch eine senkrecht hierzu verlaufende Schichtung vorhanden ist. Der Sitz der Färbung ist gewöhnlich auf die äussere Zone der Schale localisirt: entweder ist diese einheitlich roth- bis blauviolett gefärbt (vergl. Taf. 5 Fig. 10, 11) oder sie wird von farbigen Bändern gebildet, die einander parallel und quer zum Neigungswinkel der Nadeln verlaufen. Am Schalenrande stösst die blaue oder Prismenschicht direct mit ihrem jüngsten Abschnitt an die Aussenfläche der Mantel- randaussenfalte. An der frischen Schale ist es unmöglich, die einzelnen Elemente, welche Mytilus galloprovincialis. "7 J die blaue Schicht zusammensetzen, zu isoliren; nimmt man dagegen Schalen, die schon längere Zeit ohne Weichkörper im Seewasser gelegen haben, so gelingt es ohne Schwierigkeit, einzelne Nadeln aus dem Verbände loszulösen (vergl. Taf. 5 Fig. 5). Sie stellen nur selten regelmässige gerade Nadeln dar, meist sind sie sehr unregelmässig gebaut (vergl. Taf. 8 Fig. 14). Sie sind abwechselnd dicker und dünner, auf ein fast in eine Spitze auslaufendes Stück folgt ein ver- breitertes, durch plötzliche Abbiegungen nach rechts oder links kann die Nadel an mehreren Stellen eingeknickt werden. Gerade sind die Wände sehr selten. Die Nadeln beginnen mit keinem besonderen Knopfe. Die Schliffe lehren noch, dass die ganze blaue Schicht von keiner- lei Canalbildungen durchsetzt wird, die ihr eigenthümlich wären. Der entkalkte Schliff (Taf. 6 Fig. 2 Pr) zeigt, dass jede Nadel in einer ConchiolinhüUe liegt. Ein solches Präparat besitzt noch alle Eigenthümlichkeiten des Schliifes und giebt ausserdem noch weitere Eigen- schaften der Prismenschicht kund. Denn färbt man den entkalkten Schliff z. B. mit Eosin, so lässt sich beobachten, dass der jüngste Substanzzuwachs stets an dem den Weichtheilen zugekehrten Rande der Schicht erfolgt, der sich viel stärker färbt und oft noch einzelne Granula, Reste von Baustoffen, erkennen lässt. Ferner weisen einzelne dunklere, die Schicht durchziehende Linien darauf hin, dass der Zuwachs schubweise erfolgt. Hinter der Mantellinie wird die blaue Schicht von der sogenannten weissen Sub- stanz oder Perlmutterschicht {Pm Taf. 5 Fig. 4, 6, 10, 11; Taf. 6 Fig. 1, 4, 7, 13) be- deckt. Sie ist stets nach aussen hin dünner und nimmt nach der Mitte hin an Dicke zu. Durch ihr stetiges Wachsthum wird die Schale verstärkt. Die beiden Schalenschichten sind stets scharf von einander getrennt, es giebt keine Uebergangsschichten, eine Structur stösst hart an die andere. Auf einem Schliff (vergl. Taf. 5 Fig. 4, 6, 10, 11) quer durch die Schale lässt sich nur constatiren, dass die ganze Schicht aus dünnsten, der Schalenfläche parallel ge- richteten Lamellen besteht, die sich als feinste Linien kundgeben. Von irgend einer anderen Structur, wie z. B. Canälen, fehlt in normalen Schalen jede Spur. Auf einem Flächenschliff durch die Perlmutterschicht beobachtet man die der Perlmutter charakteristische Anordnung von Zickzacklinien (vergl. Taf. 6 Fig. 4, 7): um ein centrales Plättchen mit gezackten Rändern verlaufen in mehr oder weniger parallelen concentrischen Curven eine grosse Anzahl von Zick- zacklinien. Der Bruch der Perlmutter erfolgt stets in jenen zackigen Linien. Betrachtet man ein kleines dünnstes Blättchen von der Pläche, so erkennt man bei schwacher Vergrösserung gar keine weitere Structur, man erblickt eine stark glänzende, meist nicht absolut ebene Fläche. Bei Anwendung einer stärkeren Vergrösserung tritt eine feine Felderung zu Tage (vergl. Taf. 6 Fig. 13), die bei Behandlung des Plättchens mit Kalilauge noch deutlicher her- vortritt. Entkalkt man ferner einen solchen Flächenschliff oder kleinste Perlmutterblättchen, so überzeugt man sich, dass die Felderung und die Zickzacklinien von dem feinen organischen Gerüst herrühren, das die Grundsubstanz der ganzen Schicht bildet. Die organische Substanz bildet ein Maschenwerk (Taf. 6 Fig. 13), das aus sehr verschieden gestalteten Polygonen besteht. Da der Kalk natürlich in ganz denselben Plättchenformen auftritt, so könnte man sagen, jede Lamelle ist aus einzelnen sehr flachen, unregelmässigen, polygonalen Prismen zusammengesetzt. "^2 ßie Kalkschale. Ist die Schale während des Lebens durch äussere zerstörende Einflüsse des Periostra- cums beraubt worden oder hat sie nach dem Tode des Thieres noch längere Zeit im Meer- wasser gelegen, so treten in beiden Schalenschichten oft secundäre Structur Verhältnisse auf, die bei der Beurtheilung der thatsächlichen Verhältnisse sehr störend sein können und zu falschen Angaben Veranlassung geben. Die wichtigste Rolle spielen hierbei ge- wisse Algen {AI Taf. 6 Fig. 1 und 7). Sie überziehen in einem mehr oder minder dichten Geflecht die Oberfläche der Perlmutterschicht und senden von hier aus Seitenäste ab, die nicht nur die ganze Perlmutterschicht durchziehen können, sondern oft auch noch bis in die Prismenschicht hinein sich verfolgen lassen. Schon auf der Oberfläche wird der Kalk von den Algen aufgelöst. Die Canäle sind gegenüber den übrigen feinen Schalenstructuren sehr dicke auffallende Gebilde. Besonders die äusseren Perlmutterschichten, d. h. die jüngeren, sind grob durchlöchert. Ausser dem oberflächlichen Algennetzwerk können auch noch weitere in tiefer liegenden Schichten vorkommen. Die Algenfäden durchsetzen die Perlmutter nicht nur senkrecht, sondern in jeder beliebigen Richtung. An manchen Stellen sind die einfachen Canäle kugelig erweitert. Da bei Mj/ti/ns (/alloprovincialis jedes sonstige Vorkommen von Canälen sowohl in der Perlmutter- als auch in der Prismenschicht vollkommen ausgeschlossen ist, so ist die Beurtheilung der Structuren, die uns auf einem Schliff oder Isolationspräparat entgegentreten, relativ einfacli und leiclit. Höchstens in den am weitesten nach dem Perio- stracum zu gelegenen Perlmutterschichten, in denen die Algenfäden oft schon recht dünn sind, kann in einem entkalkten Flächenpräparat, das nachträglich noch mit Eosin gefärbt wurde, bei der Beurtheilung der feinen Canäle der Algen und des feinsten Netzwerkes des Conchio- lins eine Schwierigkeit entstehen und fälschlich die Vermuthung hervorrufen, dass die beiden Structuren zusammen gehören. In der Perlmutterschicht treten bisweilen helle Streifen auf, deren Bedeutung erst voll- kommen klar gelegt wird, wenn man einen Querschlift" durch Schale und Weichtheile macht. Es handelt sich um die sogenannte durchsichtige Substanz {DS Taf. 5 Fig. 4, 6), die überall da vorkommt, wo stärkere Muskeln sich an die Schale ansetzen. Bei der Prüfung eines Querschliffes durch den Adductor posterior [Ap) und die Schale treten, von aussen nach innen gehend, folgende Schichten auf: unter dem Periostracum {Per) liegt eine mächtige Prismenschicht (Pr), dann folgt eine gleichsam homogene, dünne, gelbliche Perlmutterschicht {Pm), auf der die durchsichtige Substanz {DS) lagert, die in directer Beziehung zu dem Mantelepithel, dem »Haftepithel «, steht, das seinerseits wieder innig mit den Muskelzellen des Adductors verbunden ist. Schon bei IQOfacher Vergrösserung ist die prismatische Gliederung der durchsichtigen Substanz sehr deutlich (vergl. Taf. 5 Fig. 6). Die einzelnen Säulchen stehen senkrecht zur Schalenoberfläche, und die Epithelzellen treten in etwas geneigter Stellung an sie heran. Die Prüfung des ganzen Schlifl'es lehrt ferner, dass diese Säulchenschicht während ihres ganzen Verlaufes keineswegs gleich dick ist, sondern dass sie in der Mitte am höchsten ist und nach aussen sehr niedrig wird. Bei dem Wachsthum der Schale rückt natürlich auch der Adductor weiter nach aussen, die Muskel- und Haftzellen werden an einer Stelle Mytihis galloprovincialis. "Q rückgebildet, an einer anderen entstehen nene. Dort wird die »durchsichtige Substanz" wieder von neuer Perhnuttersubstanz überlagert, hier wird durchsichtige Substanz frisch auf der dünnen Perlmutter gebildet. Sehr auffallend ist noch der Befund, dass die durchsichtige Substanz, sobald sie von Perlmutterschichten bedeckt wird, stets an Höhe abnimmt, wie man deutlich an einem Querschlitt" beobachten kann (vergl. Taf. 5 Fig. 4). Dieselbe Schicht, an der sich klar und deutlich in der Adductorgegend die einzelnen Prismen unterscheiden lassen, ist später in demselben Präparat, wenn sie weiter nach innen hin von vielen Perlmutterschichten bedeckt wird, gerade noch als structurlose, schmale, weisse Linie zu erkennen. Die Prismen müssen also nachträglich zusammengepresst werden. Irgend eine weitere Structur an den Säulchen ausser einer feinsten Schichtung, die auf den Zuwachs hindeutet, konnte nicht constatirt werden. Eine deutliche prismatische Structur weisen auch noch die sogenannten Schlossband- wälle der Autoren auf (Taf. 5 Fig. 10 ISL), die bei der morphologischen Betrachtung der Schale als innere Schlossbandleisten bezeichnet worden sind. Sie liegen rechts und links vom Ligament. Ausser einer scharfen prismatischen Gliederung tritt noch eine deutliche Quer- schichtung auf. Die Schicht wird von Höhlen, den Grübchen, durchzogen, wodurch die regel- mässige Anordnung und der gerade Verlauf der Prismen oft gestört wird. Die einzelnen Ele- mente, aus denen die Leiste zusammengesetzt ist, sind viel breiter als die Prismen oder Nadeln der Prismenschicht und lassen bei Behandlung mit Säure eine ähnlich geformte organische Hülle zurück. Litteraturüb er sich t. Nathusius-Königsborn', der zum ersten Mal die Schale von Mytiliis edulia näher unter- suchte, bezeichnete die unter dem Schalenüberzuge liegende Schicht als blaue Schalen- schicht. Sie zeigt eine parallele Streifung, die gegen die Flächen einen Winkel von ca. 45° bildet, und besteht aus Säulchen. Diese liegen in einem Conchiolingerüst. Nathusius glaubt, dass im Allgemeinen die Prismenstructur in den älteren Schalentheilen erheblich gröber ist als in den j,üngeren , den directen Beweis kann er nicht liefern. Die Thatsache lehrt, dass dies nicht der Fall ist. Die Prismenschicht wird ferner von Anwachsstreifen quer durchsetzt. Auch längliche Hohlräume sollen vorkommen, deren Vorhandensein nach unserer Ansicht sicher nichts mit der normalen Schalenstructur zu thun hat, sondern irgend welchen secundären Einflüssen zuzuschreiben ist. — Die Perlmutterschicht besteht aus 1,5 — 1,2 u dicken Blättern und lässt bei Aetzung mit Chromsäure eine netzförmige Zeichnung erkennen, die als ein organisches Structurverhältniss zu betrachten ist. Ausserdem werden noch feine Canälchen erwähnt, welche in den Conchiolinmembranen liegen und sie durchsetzen. Es dürften dies nach meiner Meinung wohl dünnste Röhrchen sein, welche die Conchiolinnetze je zweier über einander liegender Perlmutterschichten mit einander verbinden. — Nathusius' constatirte auch am Ansatz des Mantels und der Schliessmuskeln klare und helle Schichten, die wegen ihrer Durchsichtigkeit sich leicht von der Perlmutter unterscheiden. Sie sind Zo«il. Station zu Neapel, Fauna uiul Floia, Golf von Neapel. Mytiliden. 10 ~ij Die Kalksehale. senkrecht gestreift, was er auf eine Perforation durch feine C!anälchen zurückführt. — Au den »Schalenband wällen«, von denen er irrthümlicher Weise annimmt, dass sie nur bei Mytilus vorkommen, unterscheidet er eine doppelte Gliederung, eine prismatische und eine lagerhafte, die der äusseren Fläche parallel läuft; ferner ein System von Canälen, die theils regelmässig und parallel einander laufen, theils aber auch in mannigfachen Windungen und Verzweigungen die Substanz des Walles durchziehen und, wie Nathusius annimmt, zur Saft- circulation dienen ! Nach TuiXBERG liegt direct unter dem Periostracum die »äussere Schalensubstanz«. Sie besteht aus Lamellen. Der Grundstoff ist ein organischer und ohne Zweifel dem des Periostracums nahe verwandt. Die Einlagerungen von kohlensaurem Kalk sind nadel- oder stabförmig und meist einander parallel, sie bilden eiiaen spitzen Winkel gegen die Schicht selbst. Arif Grund der drei Liniensysteme, die sich an den Nadeln beobachten lassen, muss man annehmen, dass der Kalk in den Nadeln gewissermaassen krystallisirt auftritt. — Die »innere Substanz« besteht aus Schichten, die der inneren Oberfläche parallel gerichtet sind. An ihr tritt eine gewisse, äusserst schwache Querstreifung auf, die verursacht wird »von äusserst feinen Canälen, die auf trockenen Präparaten mit Lvift gefüllt sind und dann bei durch- fallendem Licht als dunkle, gegen die Schichten winkelrechte Linien erscheinen«. Ich selbst habe von diesen mit Luft gefüllten Canälen nichts entdecken können. Die von Nathusiu.s- KöNiGSBORiS ' beobachtete Netzstructur auf der Oberfläche konnte Tullberg auch ohne Aetzung feststellen. — Die »poröse Substanz der Schlossbandwälle« ist scharf von der »inneren Substanz« abgegrenzt. Sie wird von vielen grösseren Canälen durchzogen, ist geschichtet und besteht aus einer Art Stäbchen, die sehr unregelmäs.sig sind. Die Canäle erstrecken sich mehr oder weniger weit in die Substanz hinein und laufen dann immer quer durch die Schichten. Während des Wachsthums können alle Höhlen secundär von neuen Ablagerungen verschlossen werden. — Das Vorkommen der von Nathusius* beobachteten »durchsichtigen Substanz« wird bestätigt. Sie setzt sich aus einer organischen Grundsubstanz zusammen, die von Kalk durchsetzt und wie die äussere Substanz stäbchenähnlich ist. Sie wird von Canälen durch- zogen, die viel gröber sind als die der inneren Substanz. Auf der inneren, den Muskeln zu- gewandten Oberfläche tritt eine netzförmige Zeichnung auf, die aber auf Horizontalschlift'en ganz fehlt. Aus Ehkenbaum's Beschreibung der blauen Schalensu.b stanz sei hervorgehoben, dass nach ihm die Nadeln am Ende an dem Periostracum rundliche Köpfe besitzen sollen, was ich für ältere Thiere nicht bestätigen kann. Er nimmt an, dass an der Spitze der Nadeln (p. 12) »der frisch ausgeschiedene Kalk in der durch die schon vorhandenen Nadeln gegebenen Form und Richtung auskrystallisirt, während die Conchiolinsubstanz sei es in gleicher Weise activ wie der Kalk, sei es mehr passiv betheiligt, die entsprechenden Formen annimmt«. Er findet drei verschiedene Spaltungsrichtungen, von denen die eine untergeordnete mit der Längsaxe der Kalknadeln zusammenfällt, während die beiden anderen regelmässig wiedei'kehrende Winkel damit bilden. Der Kalk tritt bei Mytilus stets krystallisirt auf. Die Nadeln verhalten sich Mytiliis miniraus. "J^ im polarisirten Licht wie hexagonale Kiystallindividuen. (p. 13): »Beim Drehen des polari- sirenden Nikols fallen nämlich die Auslöschungsrichtungen immer genau mit der Längsaxe der Nadeln zusammen.« — Die innere Substanz zeigt bei Anwendung von Aetzmitteln oder auf ganz entkalkten Schliffen eine polygonale Felderung. Die einzelnen Lamellen werden von senkrechten Querwänden durchsetzt, (p. 16) »die dem Ganzen dann ein auffallend backstein- ähnliches Aussehen verleihen«. Diese Structur hängt zusammen »mit einer durchgehenden prismatischen Gliederung, die nicht immer gleich deutlich hervortritt, zuweilen aber so auf- fallend ist, dass sie die lamelläre Anordnung in den Hintergrund drängt«. Die einzelnen Prismen sind wellig und durch einander gebogen, (p. 17) »Die auf Querschnitten hervor- tretende prismatische Gliederung der Perlmuttersubstanz , welche auf Flächenansichten in der polygonalen Felderung Ausdruck findet, zeigt, dass die Septirung benachbarter Schichten einander entspricht, und dass im Zusammenhang damit die Septa bildenden Conchiolinmem- branen später eine geringere Cohärenz in der Richtung der liamellen als in einer darauf senk- rechten zeigen.« Die von Tlllberg beschriebenen senkrechten Canäle in der Perlmutter konnte Ehrenbaum nicht auffinden. — Die »durchsichtige Substanzc ist aus dünnen La- mellen aufgebaut und zeigt eine noch ausgesprochenere Gliederung in kurze Säulen. Das Vorkommen von »Porencanälen« wird constatirt, aber es ist nur vereinzelt. (Ich selbst konnte mich, wie schon erwähnt, nicht davon überzeugen.) Sie werden später von eingelagerten kegel- oder cylinderförmigen Kalkconcrementen ausgefüllt. — An den Schalenbandwällen, deren Vorkommen noch für eine Reihe anderer Arten festgestellt wird, tritt eine lamelläre und prismatische Gliederung klar hervor. MoYNiER DE ViLLEPoix* lässt sich auf die Beschreibung der Structur der Elemente der Kalkschale nicht weiter ein, sondern verweist auf die Angaben von Nathusiüs-Königsborn ' und Tlllberg hierüber. Mi/tilus minimus Poli. Vergl. Taf. .^ Fig. 9; Taf. 6 Fig. S— 11, 17. Schon bei der Beschreibung der Schale von Mytilus minimus haben wir erwähnt, dass die ganze Schaleninnenfläche einen einheitlichen Charakter trägt, dass die periphere Randzone wie die innere Hauptpartie stark perlmuttergiänzend sind, wodurch minimus stark von gallo- prodincialis abweicht. Dieser rein äusserliche Unterschied, der zwischen Mytilus gaUoprovincialis und Mi/tilus minimus sich kund giebt, hängt mit einer wichtigen und bedeutenden histologi- schen Verschiedenheit der Elemente zusammen, aus denen die Kalkschalen beider Arten be- stehen. Während dort die Hauptmasse der Schale, als formbildende äussere Schicht, die Prismenschicht bildet, die nur am Schalenrande wächst und von der Mantellinie ab nach innen zu von einer Perlmutterschicht überlagert wird, die durch stetes Wachsthum die Schale verstärkt, so haben wir hier sowohl als formbildende äussere, als auch als verstärkende innere 10* 7ß Die Kalkschale. Schicht nur die Perlmutter [Pm Taf. 5 Fig. 9). Diese Thatsaclie erklärt, warum die peri- phere Zone der Schaleninnenfläche von Mi/tihis galloprovincialis matt, und warum die ganze Schaleninnenfläche bei Mt/tilux minimus perlmutterglänzend ist. Auf einem Querschliff durch die gesammte Schale erkennt man jedoch (Aergl. Taf. 5 Fig. 9), dass die Perlmutterschicht [Pm) keine ganz einheitliche Schicht darstellt, sondern durch eine gleichsam eingesprengte helle Zone in eine äussere und innere Schicht getrennt wird. Diese helle Zone, die nur als äusserste Schicht da auftritt, wo Muskelansätze vorkommen, also vor allem an den Adductoren, Retractoren und an der Mantellinie, ist nichts anderes als die sogenannte durchsichtige Substanz {DS Taf. 5 Fig. 9). Sie besitzt auch hier Avieder Prismenstructur und feine Querstreifung. Der Perlmutter (Taf. 6 Fig. 17) liegt ähnlich wie bei Mi/tilus galloprov'niciaUs eine feine Netzstructur zu Grunde, die sich aber durch kleinere Maschen auszeichnet. Von Canälen oder einer anderen Structur fehlt jede Spur. Die Substanz der inneren Schlossbandleisten, der sogenannten Schlossbandwälle, ist prismatisch gegliedert und quer geschichtet, das bei Mi/tihts gal/oprovincialis so stark ent- wickelte Canalsystem fehlt. — Die ganze Schale kann auch hier von einem Algengeflecht durchzogen werden. MocJiola horbuld Lam. Vergl. Taf. 5 Fig. 12, 14; Taf. ü Fig. 3, 14, 15, 16, 19, 20. Bei genauer Betrachtung der Schaleninnenfiäche von Modiola harhata lässt sich feststellen, wie wir schon bei der Beschreibung der Schale früher hervorgehoben haben, dass die periphere Randpartie einen viel lebhafteren Perlmutterglanz aufweist, als die nach innen von der Mantel- linie gelegene Partie der Sclialeninnenfläche. Dieser rein äusserliche Befund erklärt sich wieder aus der histologischen Structur der Schale. Zerbricht man eine ältere Schale, am besten eine, die schon längere Zeit ohne Weichkörper im Wasser gelegen hat, so zeigt sich, dass die Schicht, welche die Schaleninnenfiäche auskleidet, sich leicht in jeder Richtung spaltet und aus senkrecht zur Schalenfläche gerichteten Elementen besteht, während die äussere Schicht ein blättriges Gefüge und lebhaften Perlmutterglanz aufweist. Ein QuerschlifF durch die Schale (Taf. 5 Fig. 12, 14) beweist, dass die ganze Aussenzone der Kalkschale von einer mächtigen Perlmutterschicht {Pm) und die Innenfläche von einer starken Prismenschicht [Pr] gebildet wird. Diese beginnt erst an der Mantellinie, so dass der Schalenrand nur aus der Perlmutter besteht. Die Perlmutter Schicht ist nach dem Schalenrande hin gewöhnlich fast farblos, weiter nach innen zu treten farbige Felder auf, die geneigt zur Schalenoberfläche von aussen nach innen verlaufen, peripher stets dunkler sind als nach innen zu und in allen Farbentönen 7Avischen gelblichweiss und braunroth erscheinen (vergl. Taf. 5 Fig. 12). Statt der farbigen Modiola barbata. -- Felder kann auch die Perlmutterschicht unter dem Periostracum einheitlich gefärbt sein und nach innen zu immer heller werden. Auf dem Querschlift' stellt die Perlmutter eine einheit- liche Schicht dar, an der man ausser den feinen längs verlaufenden Linien, welche die lamelläre Schichtung ausdrücken, keine weitere Structur wahrnehmen kann. Prüft man einzelne isolirte Perlmutterblättchen genauer, so zeigt sich, dass sie nicht immer vollkommen homogen sind, sondern bei stärkerer Vergrösserung feine Pünktchen erkennen lassen, die auf das Vorhanden- sein von feinen Canälen hinweisen (Taf. 0 Fig. 15 P). Auf entkalkten Schliffen, die mit Eosin gefärbt sind, besitzt das Conchiolingerüst eine feine Netzstructur. Während die Perlmutterschicht am Schalenrande ihre definitive Dicke erreicht, als äussere Schalenschicht, beginnt die Prismenschicht iPr Taf. 5 Fig. 12) an der Mantellinie mit kleinen, niedrigen Elementen, die nach innen zu immer höher werden und deutlich mehr- schichtig sind (vergl. Taf. 6 Fig. 14). Die einzelnen Zonen zeichnen sich öfters durch einen verschiedenen blauen Farbenton aus. Bei stärkerer Vergrösserung beobachtet man, dass ausser den gröberen Hauptschichten noch eine Menge feinster Ansatzlinien {S Taf. 6 Fig. 14), die einander parallel laufen, vorhanden sind. An der Grenze der Hauptzonen lassen sich oft kleinste glänzende Granula wahrnehmen. Die Prismenschicht wird ausserdem noch von Längs- Canälen {K Taf. 6 Fig. 14) durchzogen. Wie sich auf dem QuerschlifF feststellen lässt, durch- ziehen diese feinen Canäle die Schicht in der Richtung der Prismen. Sie sind selten so lang, wie die Schicht breit ist, und lassen sich meist ni;r eine kürzere oder längere Strecke weit darin verfolgen. Die Prismenschicht, von der AussenÜäche betrachtet, weist eine Netzstructur auf. Jede Masche stellt fast ein anderes Vieleck dar und schliesst ein oder zwei dunkle Punkte ein vergl. Taf. 6 Fig. 2U). Seltener treten diese auch auf der Scheidewand zwischen zwei Maschen auf. Diese dunklen Punkte sind nichts anderes als die Längscanäle, die jetzt, von der Fläche betrachtet, punktförmig erscheinen. Da jedoch neben grösseren Punkten noch kleinere oft auftreten, die der Ausdruck jener kleinen glänzenden Granula sind, die an den Absätzen der einzelnen Schichten vorkommen, so ist die Entscheidung, was man vor sich hat. meist schwer. Bei der Betrachtung der Perlmutterschichten, die direct unter den Prismen liegen, tritt auch eine feine Punktirung (Taf. (> Fig. 1 5 P) auf, so dass ein Uebertritt der Canäle von den Prismen in die Perlmutter als wahrscheinlich hingestellt werden muss. — In der Gegend, wo die Adductoren und Retractoren ansetzen, und in der Nachbarschaft des Liga- mentes können Perlmutter- und Prismenschichten wiederholt mit einander abwechseln. — Principiell wichtig ist, dass die Aussen- oder Perlmutterschicht hinter der Mantel- linie nicht dicker wird, sondern dass die Verstärkung der Schale durch Zunahme der Prismenschicht stattfindet. Die innere Schlossbandleiste, der Schlossbandwall der Autoren, zeigt eine ähn- liche prismatische Structur (Taf. 5 Fig. 14 ISL) wie bei Myt'dus (/alloprovinciaUs, die Prismen reichen bis zum Periostracum und sind zwischen Ligament und Perlmutterschicht eingekeilt. — Die hier mächtig entwickelten äusseren Schlossbandleisten (ASL) bestehen nur aus Perlmutter. •]fg Die Kalkschale. Auch die todten Schalen von Modiola barhata werden von ähnlichen Algen (Taf. (1 Fig. 15, 16 AT) bewolmt wie die von Mi/tihi,s (/aUoprovincialis. Die Algenfäden breiten sich auf der AussenÜiiche der Prismenschicht aus und bilden ein weit und reich verzweigtes Netz, von dem Seitenäste die Prismenschicht kreuz und quer durchziehen, dann in die Perlmutter- schicht eintreten vmd dort sich weiter ausbreiten. Die verhältnissmässig dicken Canäle der Algen mit ihrem unregelmässigen Verlauf lassen sich leicht als solche erkennen und von der Eigenstructur der Schalenelemente scharf aus einander halten. Lithophagus lithophacjus L. Vergl. Taf. 5 Fig. 1, 2, 3, 7, 13; Taf. 6 Fig. 5, IS. Auch bei Lithophagus lithophagus ist der Haupttheil der Schaleninnenfläche matt oder schwach glänzend, die periphere Randzone dagegen stark perlmutterglänzend (vergl. Taf. 3 Fig. 7). Es lässt sich hier in gleicher Weise wie bei Modiola barhata feststellen, dass die äussere Schalenschicht aus Perlmutter besteht, während die innere aus Prismen zu- sammengesetzt ist (vergl. Taf. 5 Fig. 13 Pm und Pr). Nach aussen von der Mantellinie be- steht die Schale nur aus Perlmvitter. Die einzelnen Blättchen besitzen keine weitere Structur, dagegen bei Anätzung oder Auflösung des Kalkes tritt eine deutliche Netzstructur des Con- chiolins zu Tage. Wählt man dagegen ein Stückchen Perlmutter aus, das der Grenzschicht gegen die Prismen hin oder dem Schalenrande entnommen ist, so lässt sich constatiren (vergl. Taf. 5 Fig. 2), dass diese Lamellen von feinen Canälen [K) durchzogen werden, die sich all- mählich in den äussersten Perlmutterlamellen verlieren. — Die äussere Perlmutterschicht er- reicht an dem freien Rande ihre definitive Dicke. Die Prismenschicht [Pr Taf. 5 Fig. 13) beginnt an der Mantellinie mit kleinen, niedrigen Säulchen, die nach innen zu höher werden und deutlich geschichtet sind. Von der Fläche betrachtet (Taf. 5 Fig. 1 u.nd Taf. (1 Fig. 5) zeigt die Aussenfläche der Schicht eine polygonale Netzstructur und viele kleine schwarze Pünktchen, ein ganz ähnliches Bild wie bei Modiola harbata. Auch hier sind die Pünktchen der Ausdruck von Längscanälen [K Taf. 5 Fig. 1, 2, 3; Taf. ö Fig. 18), die, wie man sich an einem Querschlifl" überzeugen kann, die Prismen [Pr Taf. 5 Fig. 3) in gerader Linie durchziehen und oft, indem sie stets feiner werden, in die darüberliegende Perlmutterschicht [Pm) eintreten. — Die innere Schloss- bandleiste [ISL] oder der Schlossbandwall zeigt die typische prismatische Gliederung und quere Schichtung. Canäle treten keine darin auf (Taf. 5 Fig. 7). Die parasitischen Algen dringen auch hier von der Schaleninnenfläche aus ein. Das reiche Flechtwerk auf der Prismenschicht setzt sich in der Schicht fort, die regellos durch- flochten wird, und breitet sich dann noch weiter in der Perlmvitterschicht aus (vergl. Taf. 5 Fig. 1—3 AI). Modiolaria raarmorata. Litteiaturübersicht. 79 Dass bei Lithophaqus Canäle in der Perlrautterschicht vorkommen, hat schon Carpenter' beobachtet und Tat'. 14 Fig. 11 abgebildet. Es ist ihm jedoch entgangen, dass die Canäle auch schon in der Prismenschiclit vorhanden sind und von da erst in jene Schicht eintreten. Von einer Verzweigung und Zellstructur der Canäle, die jenen im Dentin analog sein sollen, kann natürlich keine Rede sein, derartig verzweigte Canäle sind stets auf parasitäre Algen zurückzuführen. Er sagt p. 99: »In LIthodonms, on the other band, the external layer has a remarkable tubulär structure. which strongly resembles that of dentine. The tubules are of such extreme minuteness as not to admit of accurate measurement, their diameter, however, certainly does not exceed 1 — 20000*'' of an inch. Instead of having the irregulär reticulated ar- rangement which they have been shown to present in Anomia and Lima, the tubuli run, like those of dentine, in a nearly straight and parallel direction, seldom branching or inosculating, but passing obliquely from one surface of the layer to the other (Fig. 11). I think that I have been able to detect indications of an original cellular Constitution in this tubulär sub- stance, analogous to those which Prof. Owen has discovered in dentine.« Thiele-' sagt p. 229: »Bei Lithodonms dactylus ist das Ostracum zum grössten Theil aus Perlmuttersubstanz gebildet, ähnlich wie bei Niicula. Dass man es nicht mit dem Hypostra- cum zu thun hat, geht daraus hervor, dass diese Schicht bis zum Schalenrande reicht, und dass die Anwachslinien divergirend bis zum Periostracum aufsteigen, indem sie die äusserste Schalenschicht durchsetzen. Diese zeigt ein durch Pigmentirung wolkiges Aussehen, sie ist von den darunter liegenden Theilen durch eine ganz unregelmässige Linie abgegrenzt. Hinter der Mantellinie nimmt man ein Hypostracum wahr, vom Ostracum scharf getrennt; seine Structur ist ähnlich der Stäbchenschicht, die bei Avicula die Muskelansätze überzieht; während aber bei letzterer diese Schicht nach dem Rücken hin von Perlmutterschichten bedeckt wird, ist das bei Lithodomus nicht der Fall, hier wird dieselbe einfach nach den Umbonen hin stärker.« Modiolaria marmorala Forbes. Vergl. Taf. 5 Fig. S; Taf. 0 Fig. (i, 12. Die Schale von Modiolaria marmorata ist so dünn und durchsichtig, dass es sehr schwer ist, einen Unterschied zwischen der inneren Hauptfiäche der peripheren Randzone der Schalen- innenfiäche festzustellen (vergl. Taf. 3 Fig. 19), meist lässt sich jedoch erkennen, dass die Randzone einen lebhafteren Perlmutterglanz besitzt. Dass ein Unterschied zwischen beiden Schalenpartien im Perlmutterglanz existirt, lässt sich leicht nachweisen, wenn man eine Schalen- hälfte kurze Zeit in warme Kalilauge legt, mit Wasser abspült und dann trocknet. Nach gO Die Kalkschale. einigen Minuten lässt sich dann ein dünnes Häutchen von der SchaleninnenÜäche abheben, und die Schale selbst besitzt nun einen lebhaften Glanz. Auf einem Querschlift durch die Schale zeigt sich, dass sie aus einer äusseren, dickeren Perlmutterschicht [Pm] und einer inneren, dünnen Prismenschicht {Pr) besteht (Taf. 5 Fig. 8). Das eben erwähnte dünne Häutchen entspricht der Prismenschicht, die wegen ihrer geringen Höhe nur wenig den Perlmutterglanz beeinträchtigt. Die Perlmutterschicht bildet allein die periphere Zone der Schale und wird erst hinter der Mantellinie von den Prismen bedeckt. Sie erlangt auch hier allein ihre definitive Dicke. Die einzelnen Perlmutterblättchen besitzen keine besondere Structur (Taf. 6 Fig. 6). Die Prismenschicht weist, von der Fläche aus betrachtet, auch hier eine Netzstructur auf (Taf. 6 Fig. 12), ähnlich der bei Modiola harhata und Lithophagus lithophagus, jedoch fehlt hier jede Spur von Längscanälen. Die Beziehungen der Kalkschale zu den Weichtheilen des Körpers*). Einleitung. Die Kalkschale steht in directer Beziehung und Verbindung mit der Aussenfläche der Aussenfalte des Mantelrandes und dem gesammten Aussenepithel des Mantels. Sie ist an den Stellen, wo die Muskeln des Körpers und des Mantelrandes sich ansetzen, fest mit den betreffenden Zellen, d. h. dem Mantelepithel und den Muskelzellen, verwachsen. Ausser diesen grossen Haftflächen wird die feste Verbindung zwischen Weichkörper und Schale noch dadurch grösser und inniger, dass eine ganze Anzahl Epithelzellen der Aussenfläche des Mantels zu besonderen »Haftzellen« umgewandelt sind. Es wird zweckmässig sein, zuerst die histologische Beschafl"enheit dieser Epithelien im allgemeinen bei den einzelnen Arten zu betrachten und dann im speciellen zu prüfen, wie die Muskeln sich an die Schale anheften. Das Epithel der Aussenfläche der Aussenfalte des Mantelrandes und das Mantelepithel können sehr verschieden entwickelt sein, wie aus der Untersuchung mehrerer Thiere derselben Art, die in verschiedenen Monaten conservirt sind, hervorgeht, so dass jede genauere Angabe von Maassen der betrefienden Zellen von nur geringem Werthe ist. *) Das Vei-hältaiss der »Sohlossbandwälle« oder inneren Schlossbandleisten zum Epithel wird bei der Be- sprechung des Llgamentes (s. unten p. 93) erörtert. Mytilus galloprovincialis. §| Mi/lilus galloprovincialis. Das Epithel der Aussenfläche iAepAu vergl. Taf. 9 Fig. 3, 14; Taf. 11 Fig. 15) der Mantelrandaussenfalte ist selten höher , meist gerade so hoch oder niedriger als das auf der Innenfläche. Die Epithelzellen enthalten dasselbe olivgrüne oder brävmliche Pigment (vergl. Taf. S Fig. 8) wie die der Innenfläche, jedoch sind hier die Pigmentkörner mehr basal angeordnet. Ihr Protoplasma ist feinkörnig und kann sich je nach dem Stadium mit Häm- alaun oder Eosin färben. Zwischen den Epithelzellen kommen grobgranulirte , eosinophile Becherzellen [Gr) vor. Nach aussen hin ist das Epithel durch eine feine Cuticula abgeschlossen, die oft mit Secreten bedeckt ist. Die Kerne sind rundlich, während die auf der Innenfläche mehr länglich sind; hier wie dort schliessen sie einen deutlichen Nucleolus ein. An manchen Stellen weiter nach innen, nach dem Ansätze der Mantelrandmuskeln hin, sind die Epithel- zellen sehr verlängert und treten in innige Beziehung zum darunter liegenden Gewebe. Ferner ist noch zu constatiren, dass das Protoplasma der Epithelzellen bisweilen eine deutliche, faserige Structur annimmt. Das eigentliche äussere Mantelepithel [Mep Taf. 9 Fig. 4, 12; Taf. 11 Fig. 7), das Mutterepithel der Perlmutterschicht, ist meist niedriger als das am Mantelrande. Jede Zelle enthält einen verhältnissmässig grossen Kern mit deutlichem Nucleolus. Zwischen den Epithel- zellen liegen grosse einzellige Drüsen [Gr) mit grobgranulirtem, eosinophilem Inhalt. lätteraturübersicht. Nach Tüllberg besteht zwischen dem Epithel der Aussenfläche der Mantelrand- aussenfalte und dem der Innenfläche kein eigentlicher Unterschied (p. 22), »ausgenommen dass das Epithel am Rande des Mantels mit einem reichlichen gelbbraunen Pigment versehen ist«. Die Zellen des äusseren Mantelepithels haben einen »undeutlich gestreiften, nach innen scharf begrenzten Saum an dem äusseren Ende«. Diese Angabe kann ich nicht bestätigen. Eine faserige Protoplasmastructur tritt nur bisweilen an den Epithelzellen auf, die nach aussen von der Stelle liegen, wo die Muskeln des Mantelrandes sich anheften. Ferner erwähnt er noch, dass in allen diesen Epithelien Zellen mit »körnigem Inhalt« vorkommen, die sich mit Karmin, aber nicht mit Hämatoxylin färben, und von denen es zweifelhaft ist, ob sie mit Oeffnungen nach aussen versehen sind. Rawitz^ sagt von dem Epithel der Aussenfläche der Aussenfalte (p. 51) aus, dass es zuweilen ein orangefarbenes, körniges Pigment enthält, das im Gegensatze zu dem auf der Innenfläche vorkommenden die basalen Partien erfüllt. Seine Angabe: »Drüsen kommen auf der Aussenfläche nicht vor« ist unzutrefi"end, denn wie wir berichteten, stellte bereits Tullberg ihr Vorkommen fest, und ich kann es bestätigen. Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mytiiiden. 11 §2 Die Kalfcschalc. MoTNiER DE ViLLEPoix ^ erwähnt (p. 513) von den Epithelzellen der Aussenfläche der Aussenfalte, dass ihr granulirtes Protoplasma sich lebhaft färbt, und die Kerne basal angeordnet sind. Das Mutterepithel der Perlmutter »est caracterisee par la complete transparence du Corps cellulaire, la sinuosite des parois laterales qui sont comme plissees et la Situation mediane du noyau beaucoup moins allonge, presque arrondi«. Aus dem Text und den Abbildungen geht hervor, dass Moynier de Villepoix*^ das Vorkommen der granulirten, eosinophilen Drüsen- zellen entgangen ist. Mi/tilus minimus. Um nicht die bei Mytilus galloprovincialis geraachten Angaben wiederholen zu müssen, sei hier nur auf die Unterschiede hingewiesen, die sich aus dem Vergleiche zwischen den be- treffenden Epithelien beider Arten ergeben. Bei Mi/tilus minimus ist nicht nur das Epithel der Aussenfläche der Mantelrandaussenfalte pigmentirt, sondern auch das Aussenepithel des eigentlichen Mantels (vergl. Taf. 10 Fig. 2). Die Pigmentkörnchen liegen stets im peripheren Zellabschnitt. Ferner treten im Mantelepithel neben den einzelligen Drüsenzellen mit grob- granulirtem. eosinophilem Inhalte {Gr) andere auf, mit feinerem und meist spärlicherem granu- lirtem Inhalt {FGr), der sich bei Doppelförbung mit Hämalaun und Eosin tief blau färbt. Modiola barbata. Bei Modiola harhata ist das Epithel der Aussenfläche der Mantelrandaussenfalte [AepAu) pigmentirt, das eigentliche äussere Mantelepithel nicht. Die bräunlichen oder oliv- grünen Pigmentkörner (vergl. Taf. 8 Fig. 5) sind stets peripher angeordnet. Die Epithelzellen (vergl. Taf. 12 Fig. 5, 8) sind oft höher als auf der Innenfläche der Aussenfalte. Ihr Proto- plasma ist granulirt und je nach dem Stadium verschieden färbbar. Zwischen den Epithelzellen liegen einzellige Drüsen [Gr), deren grobgranulirter Inhalt stark eosinophil ist (vergl. Taf. 12 Fig. 1). Verfolgt man das Epithel weiter nach innen zu, so zeigt sich, dass diese Drüsen- zellen [Gr] ganz riesige Dimensionen annehmen. Gewöhnlich wechselt eine Epithelzelle [Epi) mit einer Drüsenzelle ab. Jene verschwinden fast ganz durch diese. Ihr Zellkörper ist oft bis auf eine kleine peripher gelegene Masse zusammengedrückt, ganz peripher liegt auch der Kern mit deutlichem Nucleolus. Dagegen in den Drüsenzellen befindet sich der Kern im basalen Zellabschnitt. Im eigentlichen Aussenepithel des Mantels (Taf. 12 Fig. 6) wechseln auch Epithel- [Ep) und Drüsenzellen [Gr] mit einander ab, doch ist dort das Epithel Avieder niedriger, wenn auch immer noch hoch. Auch Rawitz^ (p. 59) stellte fest, dass die Epithelzellen der Aussenfläche der Mantel- randaussenfalte schmutzig gelbbraunes Pigment enthalten. Ferner, dass im proximalen Ab- schnitt reichlich Becherzellen vorkommen, deren tröpfchenförmiger Inhalt eosinophil ist. Lithophagug lithophagus. CQ Da sonst die Becherzellen exquisite Mucinreaction zeigen, weist das gegentheilige tinctoriale Verhalten hier auf eine andere Function hin (p. 60) »und lässt es wahrscheinlich erscheinen, dass sie vielleicht bei der Bildung der Schale nicht unbetheiligt sind«. Liihophaqus lithophagus. Bei Lithophagus lithophagus fehlt sowohl in der Aussenfläche der Mantelrandaussen- falte wie im Aussenepithel des Mantels Pigment. Die Epithelzellen der Aussenfläche der Aussenfalte [Au Taf. 7 Fig. 1 6) sind fein granulirt wie die auf der Innenfläche, ihr Protoplasma nimmt leicht Kernfarbstoft'e auf Zwischen den Epithelzellen treten Becherzellen [Gr) mit granulirtem, eosinophilem Inhalte auf. Ihr Vorkommen ist im distalen Abschnitte der Aussen- falte ziemlich vereinzelt, es nimmt aber nach innen zu. Im allgemeinen ist jedoch die Drüsen- entwickelung hier nicht so stark wie bei Modiola harhata. Da ich in der glücklichen Lage bin, über ein Präparat zu verfügen, bei dem gerade die Schale neuen Zuwachs erhält, so will ich an ihm die innigen Beziehungen, die zwischen Epithel und Schale bestehen, klar zu legen versuchen (vergl. Taf. 8 Fig. 2, 3 und 6). In der Region der Aussenfalte und im Aussen- epithel {Ep) des Mantels sind die eosinophilen, granulirten Becherzellen [Gr] viel stärker ent- wickelt, als man sie sonst anzutreft'en pflegt. Neben ihnen treten noch andere Zellen auf (Gr,), deren Inhalt ebenfalls aus rundlichen Granula besteht, die aber meist viel kleiner sind als die Granula der anderen Becherzellen. Sie füllen nicht wie jene, dicht gedrängt, die ganze Zelle aus, sondern sind meist dvirch feine Stränge mit einander verbunden. Sie färben sich nicht mit Eosin, sondern bei Doppelfärbung mit Hämalaun (oder Hämacalcium) und Eosin blau. Neben diesen beiden Drüsenzellen kann man noch leere Zellen constatiren, die den Plasmaresten nach, die sie enthalten, wahrscheinlich dem einen oder anderen Drüsentypus angehörten. Eigentliche indifferente Epithelzellen , wie sie sonst angetroffen werden, fehlen. Ein Befund ist jedoch noch wichtig, dass nämlich im Aussenepithel des Mantels an vereinzelten Stellen jene eigenthümlichen Zellen vorkommen, deren Protoplasma ein streifiges, faseriges Aussehen hat. Es sind die Zellen, mit denen die Muskelfasern direct an der Schale befestigt sind, die Haftzellen (Hz Taf. 8 Fig. 1). Sie besitzen einen Kern und stellen die Ansatzpunkte der Mantelmuskeln dar. Der interessanteste Befund, den gerade die Präparate aufweisen, ist aber der, dass von der Aussenfläche des Mantelepithels, nach innen zu von der Ansatzfläche der Mantelrandmuskeln, eine Menge fibrillärer Stäbchen [St) abgeht, die nicht weit von ihrem Ansatzpunkt wieder durch eine quer verlaufende Membran verbunden werden, sich dann wieder weiter nach aussen fortsetzen, um abermals durch eine Querleiste mit einander verbunden zu werden (vergl. Taf. 8 Fig. 2, 3 und 6). Dieser Befund stellt nichts anderes dar, als das organische Gerüst der Prismenschicht. Die stark entwickelten Drüsen im Epithel weisen darauf hin, dass gerade neue Schalensubstanz gebildet wird. Auf dünnen, 5 /< dicken Schnitten erkennt man, dass die flbrillären Stäbchen nicht etwa directe 11* 0,J Die Kalkschale. Fortsätze der Zellgrenzen der einzelnen Epithelzellen darstellen, sondern dass von einer Zell- aussenwand mehrere Stäbchen abgehen. Auch die interessante und wichtige Frage, ob das Conchiolingerüst der Prismenschicht ein Umbildungsproduct der peripheren Zellschicht ist oder nicht, Hess sich vollständig einwandsfrei entscheiden. Die feinen Conchiolinstäbchen nämlich färben sich bei der Doppelfärbung mit Hämalaun und Eosin blau, so dass sie sich leicht weiter verfolgen lassen, und auf dünnen Schnitten sieht man deutlich, dass sie durch die äussere Zellwand hindurchtreten und als blaue Fibrillen die Epithelzellen selbst durchziehen. Ver- folgt man ihren Verlauf von der Epithelzelle aus, so lässt sich feststellen, dass eine stärkere Fibrille sich während ihres Verlaufes durch die Zelle öfters verzweigt und dann durch die Zellwand nach aussen tritt. Besonders deutlich lassen sich auch die Conchiolinfibrillen ver- folgen, wenn sie als blaue Fäden über die rothen, grobgranulirten Drüsenzellen verlaufen, um dann nach aussen zu treten. Innerhalb der Epithelzellen ist der Verlauf der Conchiolinfibrillen unregelmässig und regellos, jedoch von dem Punkte ab, wo sie durch die Zellwand treten, setzen sie sich genau senkrecht zur Oberfläche des Epithels fort, so dass eine der andern parallel verläuft. Da nun auch vor der Stelle, wo sich die Muskeln des Mantelrandes ansetzen, neue Schalensubstanz in Form mehrerer dem Epithel direct auflagernder Perlmutterschichten [Pm vergi. Taf. 8 Fig. 6) gebildet worden war, so Hess sich auch Klarheit über die Frage gewinnen, in welchem Zusammenhange die schon früher erwähnten Canäle in der Prismen- vmd Perlmutterschicht mit dem Epithel stehen und wie sie zu stände kommen. An der Neu- bildungsstätte der Prismenschicht lässt sich über die Canäle nichts sagen, da sie sich von dem übrigen Conchiolingerüst der Prismen nicht hervorheben und auch wie jenes blau färben. Bei der neu abgelagerten Perlmutterschicht jedoch kann man deutlich und klar die Canäle verfolgen. Sie treten aus den Epithelzellen heraus und durchsetzen quer die der Epithel- oberfläche parallel verlaufenden und auf einander geschichteten Lamellen der Perlmutterschicht. Es hat den Anschein, als ob die Canäle, die in der Perlmutter verlaufen, feiner und dünner seien, als die Conchiolinhäute der Prismenschicht. Das Präparat zeigt ferner, dass während der Schalenneubildung Wanderzellen (Wz Taf. 8 Fig. 3) auftreten, deren Protoplasma grob- körnig und bräunlich gefärbt ist. Von dieser bräunlichen Substanz findet man häufig Schollen oder kleinere Kugeln in dem Aussenepithel des Mantels, und die Wanderzellen selbst sind in grösseren Mengen oft diesem Epithel angelagert. Es ist deshalb wahrscheinlich, dass auch diese Zellen mit der Schalenneubildung in irgend welchem Zusammenhange stehen. Der Befund von bräunlichen Granula in den Epithelzellen hat natürlich in diesem Falle nichts mit dem Pigment zu thun, wie wir es z. B. bei Mytilus nmiimns in den Epithelzellen ange- trofi'en haben. Wir haben also den Nachweis geliefert, dass bei Lithophagus lithophagus das Conchiolin- gerüst der Prismenschicht als ein directes Umwandlungsproduct des Protoplasmas der Epithel- zellen aufzufassen ist, und dass die Prismenschicht, als todte Substanz, mit dem lebenden Körper während der Neubildung fest verbunden ist durch die Conchiolinfibrillen, die aus den Epithel- zellen der Aussenfläche des Mantels austreten und nur von hier aus neu erzeugt werden Modiolaria marraorata. §5 können. Ferner sind auch die Canäle, welche die Prismenschicht längs und die Perlmutter- schicht quer durchsetzen, Umbildungsproducte des Protoplasmas der Epithelzellen. Sie stellen eine directe und innige Verbindung zwischen dem Epithel und der Perlmutterschicht her. Dass die zur Zeit der Neubildung der Schale stark entwickelten Drüsen mit granu- lirtem Inhalte mit der Bildung des Kalkes irgendwie in Zusammenhang stehen, ist sehr wahr- scheinlich. Litteraturübersicht. Von der Aussenfalte des Mantelrandes von Lithophagus lithophagus sagt Raavitz^ (p. 61) nur aus: »Die äussere Lamelle hat peitschenschnurförmige Gestalt (Fig. 23 al) im Schnitte, ist etwa halb so breit und ziemlich genau so lang wie die Innenlamelle. Sie liegt der Schalen- innenfläche dicht an.« Bei der Besprechung der Histologie des Mantelrandes wird die Aussen- falte vollständig unberücksichtigt gelassen, und aus der einzigen Abbildung auf Taf. 3 Fig. 23 kann man nichts entnehmen. Modiolaria inarmorata. Bei Modiolaria marmorata liegt im Epithel der Aussenfläche der Mantelrandaussen- falte {AepAu Taf. 11 Fig. 1) olivgrünes Pigment. Das Protoplasma der dicht neben einander liegenden Zellen ist körnig. Der Kern enthält einen grossen Nucleolus. Ausser Becherzellen mit eosinophilem granulirtem Inhalte, die zwischen Epithelzellen liegen, kommen ziemlich häufig in den EpithelzeUen grosse, stark glänzende Granula [Gr) vor, die sich nur schwach mit Eosin färben. Unter den vielen untersuchten Muscheln konnte ich bei keiner ein Stadium beobachten, das gerade das Mantelepithel in Secretionsthätigkeit zeigte, so dass ich über das Vorkommen von Drüsen im Epithel der Aussenfläche des Mantels nichts Positives aussagen kann. Der Ansatz der Muskeln an die Kalkschale. Da der Ansatz der Muskeln an die Schale bei allen unseren Arten auf ähnliche Weise erfolgt, so ist es besser im Interesse der Darstellung und um unnöthige Wiederholungen zu vermeiden, wenn wir diese Besprechung in einem einheitlichen Capitel an der Hand instruc- tiver Beispiele vornehmen. Wo immer Muskeln, einzelne wenige Fasern oder ganze C'omplexe, sich an die Schale ansetzen, geschieht dies durch Vermittelung des Mantelepitheles. Dadurch aber, dass das Mantelepithel an den betreff"enden Stellen, besonders an den Ansatzflächen der Adductoren und Retractoren, vollkommen zu einem speciellen »Haftepithel« umgewandelt ist, das gleichsam 86 ])ie Kalkscliale. mit den Muskelfasern zu einem einheitlichen Gewebselemeut verschmilzt, ist der wahre, ursprüngliche Epithelcharakter (Elementarbestandtheil) oft gar nicht mehr zu erkennen. Betrachten wir z. B. den Adductor posterior bei MytUus galloprovincialis (vergl. Taf. 1 1 Fig. 9). Um brauchbare Präparate zu bekommen, muss man stets die Muscheln erst narcoti- siren und dann mit Flemming's starkem Gemische, Pikrinsaipetersäure oder sonst einer Flüssigkeit fixiren, die freie Säure enthält, damit das Loslösen des Muskels von der Schale leicht gelingt, und die Fixirungsflüssigkeit möglichst rasch dahin gelangt. Es gelingt keineswegs immer, dass die innerste Schalenschicht an den Muskeln haften bleibt. Verfolgt man eine Muskelfaser [Mf) nach ihrer Ansatzstelle hin, so lässt sich stets constatiren, dass ihre homogene Substanz sich im distalen Abschnitte in einzelne Fasern auf- löst, auf eine kurze Strecke weit, um dann wieder zu einer compacten Masse zu verschmelzen. Dieser faserige Abschnitt, die Epithelzelle {Ep Taf. 1 1 Fig. 9) des Mantels, ist stets schwächer färbbar als die Muskelzelle und kann bei Doppelfärbungen sich anders färben. Er enthält immer den ovalen Kern der Epithelzelle. Auf dem äussersten, stark färbbaren, compacten Zellabschnitt liegt direct die innerste Schalenschicht, die sogenannte durchsichtige Sub- stanz [DS). Diese scheint in Präparaten, die von Thieren herrühren, die mit Pikrinsaipeter- säure fixirt worden sind, structurlos zu sein, in solchen dagegen, die mit Flemming's Gemisch behandelt worden sind, erkennt man eine deutliche Querstreifung. Die liellgraue Leiste wird von dunklen Linien quer durchzogen. Es macht ganz den Eindruck, als ob die dunklen Fibrillen aus dem Endabschnitt der Muskelzellen resp. den zu Haftzellen umgebildeten Mantel- epithelzellen entspringen würden. Zwischen den Haftzellen liegen viele Zellen [Gr) eingestreut, deren Protoplasma grobgranulirt ist, die einzelnen Kügelchen sind stark eosinophil. Diese Drüsenzellen reichen oft direct bis an die durchsichtige Substanz heran oder liegen in aller- nächster Nähe. Ihrer Structur und ihrem färberischen Verhalten nach gleichen sie ganz den granulirten, eosinophilen Becherzellen, die man in den Falten des Mantelrandes und in dem Aussenepithel des Mantels so vielfach antrifft. Ihre Lage und ihr Vorkommen im Adductor sprechen auch hier wieder dafür, dass sie mit der Abscheidung von Kalk in irgend welchem Zusammenhange stehen. Ausser diesen Drüsenzellen begegnet man bisweilen grösseren, gröberen, meist ovalen Körnern, die isolirt zwischen den Muskelenden liegen und sich ebenfalls stark mit Eosin färben. Auch bei Modiola barbata (vergl. Taf. 12 Fig. 10) bilden die Muskelfaserenden {Mf) des Adductor mit den Zellen des Mantelepithels {Ep) ein einheitliches, unzertrennbares Gewebs- element und lösen sich kurz vor ihrem Ansätze in einzelne Fasern auf, die sich aber nicht mehr zu einer compacten Masse vereinigen, sondern in diesem Zustande mit der durch- sichtigen Substanz {DS) zusammenhängen. Die Kerne liegen stets über dem zerfaserten End- abschnitte. Zwischen den einzelnen Muskelendigungen sind eosinophile, granulöse Drüsen {Gr) eingestreut. Die durchsichtige Substanz {ES) ist deutlich quergestreift. Dasselbe gilt auch für Lithoj)hagus lithophagiis (vergl. Taf. 7 Fig. 8). Die durchsichtige Substanz setzt sich hier in hohe Prismen {Pr) fort, die mehrfach quer geschichtet sind. Der Ansatz der Muskeln an die Kalkschale. 07 Dass die prismatisch gegliederte, durchsichtige Schalensubstanz zu den Haft- und ISIuskelzellen selbst in allerengster Beziehung stehen muss, geht besonders deutlich aus ihrem Vorkommen bei Mytilus galloprovincialis hervor. Denn hier wird die ganze Schaleninnenfläche von Perlmutter ausgekleidet, nur an den Stellen, wo Muskeln sich an die Schale ansetzen, ist die durchsichtige Substanz vorhanden. Verändern die Muskeln beim Wachsthum ihre Lage, so wird sie sofort wieder von Perlmutter überzogen. Sie ist an den Enden des Muskels stets dünner, in der Mitte dagegen dicker. Schliesslich besitzt sie noch eine Eigenschaft, die sie mit keiner andern Schalenschicht theilt, dass ihr Conchiolingerüst bei der Loslösung der ent- kalkten oder theilweise entkalkten Schale von den Weichtheilen sehr oft an den Muskeln selbst hängen bleibt. Dieser Befund sowie alle übrigen zusammengenommen lassen keine andere Schlussfolgerung zu als die, dass die durchsichtige Substanz ein Product der darunter liegenden Zellsubstanz sein muss. Es ist uns gelungen, in der durchsichtigen Substanz die quer verlaufenden Fasern nach- zuweisen und ihren Zusammenhang mit der faserigen Protoplasmamasse der Haftzellen resp. den in die Haftzellen eintretenden feinen Fasern der Muskelzellen selbst darzuthun. Sie ist als ein Umbildungsproduct des Protoplasmas beider Zellformen aufzufassen, welches die or- ganische Grundlage liefert, während der Kalk wahrscheinlich von den eosinophilen, körnigen Drüsen herstammt, die stets zwischen den Muskelendigungen eingestreut liegen, Litteraturübersicht. Zu ganz ähnlichen Resultaten gelangte Stempell' bei den Nuculiden. Nach ihm kann kein Zweifel sein, dass die « Stäbchenschicht" überhaupt nichts anderes ist (p. 379) als eine fibrillär in der Richtung des Muskelzuges differenzirte Partie des Körperepithels, »allein mit dem physiologischen Unterschiede, dass sie nicht nur wie die gewöhnlichen Mantelepithelien Schalenstoff secernirt, sondern zugleich auch den innigen Zusammenhang zwischen Muskel und Schale vermittelt, indem sich ihre distalen Regionen direct in Schalensubstanz umwandeln«. Nach TuLLBERG (p. 21) gleichen die Zellen, durch welche die durchsichtige Substanz bei Mytilus an dem darunter liegenden Theil des Mantels befestigt ist, wegen ihrer faserigen Structur denen, welche das Periostracum am Mantelsaum befestigen. Eine weitere Ueber- einstimraung zwischen beiden besteht noch darin, »dass sie an beiden Orten mit den darunter- liegenden Muskelbündeln durch Bindegewebe innig verbunden sind«. Diese Angabe ist un- richtig, denn an das Periostracum treten die Muskeln zwischen den Epithelzellen direct heran, und bei dem Ansatz der Muskeln an die Schale bilden die Muskelfasern mit den Zellen des Mantelepithels ein einziges Gewebselement. »Was die Bildung der durchsichtigen Substanz betrifft«, bemerkt er p. 26, »kann ich nichts anderes finden, als dass sie von den darunter liegenden Zellen dergestalt gebildet wird, dass die äusseren Theile der Zellen allmählich in Schalensubstanz in derselben Weise übergehen, wie die chitinogenen Zellen unter dem Hummer- panzer direct in diesen übergehen. Es ist mir allerdings nicht gelungen, in der durchsichtigen gg Die Kalkschale. Substanz Fasern deutlich zu beobachten . . .«. Dass sie in der That vorhanden sind, haben wir nachgewiesen. Ehrenbaum erwähnt (p. 47), dass die durchsichtige Substanz von Myttlus «gar nicht aus einfachen, geraden, regelmässig neben einander liegenden Fasern« besteht, »sondern ihre pris- matische Gliederung wird durch sehr unregelmässige, vielfach conische Einlagerungen oder secundär ausgefüllte Höhlungen hervorgerufen«. Dieser Behauptung muss ich widersprechen, denn schon auf Dünnschliffen ist die prismatische Gliederung deutlich zu erkennen und keines- wegs auf unregelmässige conische Einlagerungen zurückzuführen. Nach ihm sollen ferner Höhlungen durch die seci'etorische Thätigkeit der Muskelzellen in der durchsichtigen Substanz vorkommen, und die zerfaserten Enden der Muskeln in diese hineingreifen. Auch diese An- gabe kann ich nicht bestätigen. Hätte Ehrenbaum nicht die Drüsenzellen zwischen den Mus- keln übersehen, so wäre er vielleicht nicht auf den Gedanken gekommen, den Muskelzellen selbst eine secretorische Thätigkeit zuzuschreiben. Bei MoYNiER DE ViLLEPoix'' fehlt jede Angabe über die durchsichtige Substanz und ihren Zusammenhang mit dem Weichkörper. Allgemeine Ergebnisse über die Kalkschale bei den Mytiliden. Die Kalkschale der Mytiliden ist stets deutlich geschichtet. Die einzelnen Schalen- schichten weisen nicht denselben Bau auf, sondern lassen immer eine prismatische und eine blättrige Gliederung erkennen. Die Lage der Prismen- und der Perlmutterschicht ist bei den einzelnen Arten sehr verschieden. — Bei Myttlus galloprovincialis liegt die Prismenschicht aussen und die Perlmutter- schicht innen, bei Mytilus minimus besteht die ganze Schale aus der Perlmutter, und nur an den Stellen, wo die Muskeln ansetzen, tritt prismatisch gegliederte Substanz auf. Bei Modiola barbata, Lithophagus lithophagus und Modiolaria mannorata liegt die Perlmutterschicht aussen und die Prismenschicht innen. Die äussere Schalenschicht wächst immer nur am Schalenrande, wo sie noch nicht von der inneren Schicht bedeckt wird und mit dem Aussenepithel der Mantelrandaussenfalte in Verbindung steht; sie erhält hier ihre definitive Dicke. Die innere Schalenschicht ist stets nach dem Schalenrande hin dünn und wird nach innen zu dicker. Ihr Wachsthum ist unbeschränkt, und die Zunahme der Schale an Dicke von ihr allein abhängig. Besteht diese Schicht gerade aus Prismen, so werden diese nach innen zu stets höher, und quere Schichten lassen deutlich den stetigen Zuwachs vom Epithel her erkennen. Besteht die Schicht aus Perlmutter, so nehmen die einzelnen Blätter stark nach innen zu. Die Vermittlung zwischen den Hauptmuskelzügen und der Schale findet constant durch eine prismatisch gegliederte Schicht, die durchsichtige Substanz, statt. Allgemeine Ergebnisse über die Kalkschale bei den Mytilideu. oo Die inneren Schlossbandleisten oder >S(^hlossbandwälle bestehen regelmässig aus Prismen, die deutlich quergeschichtet sind. i In den Prismen tritt der Kalk krystallisirt und in der Perlmutterschicht krystalli- niscli auf. Die anorganische Substanz der Prismen- und Perlmutterschicht liegt stets in einem or- ganischen Gerüst, dem Conchiolin. eingebettet. Die Schichtung der Prismen giebt sich auch in ihren Conchiolinhüllen durch quer verlaufende Membranen kund. Das Conchiolingerüst der Perlmvitterschicht bildet ein Netzwerk, das aus unregelmässigen Maschen zusammen- gesetzt ist. Die Bestandtheile der Prismen- und Perlrautterschicht sind entweder structurlos — bei Mj/tüus f/alloprovincialis, M. mininms und Modiolaria marmorata — oder werden von »erade ver- laufenden Canälen, die auf dem Mantelepithel resp. der Schaleninnenfläche senkrecht stehen, ohne sich weiter zu verzweigen, durchzogen — bei Modiola barhata und Lithophagus lithophagus. Bei allen Mytiliden kann die ganze Schale von einem Flechtwerk von Algenfäden durchzogen sein, das leicht zu einer Verwechslung mit einem echten Canalsystem führen kann. Die Algen bilden gewöhnlich zuerst auf der Innenfläche der todten Schale ein aus- ixebreitetes Netz und senden dann nach innen Seitenäste ab, die sich durch einen unregel- mässigen Verlauf auszeiclnien. Die Hauptäste sind dicke Eöhren, die Seitenzweige werden nach aussen hin immer dünner, lassen sich aber doch an ihrem unregelmässigen Verlauf und ihrem grossen Durchmesser leicht von den echten Canälen unterscheiden. Der Weichkörper ist mit der Schale stets an den Stellen, wo sich Muskeln an die Schale ansetzen, fest verbunden. Die peripheren, mehr oder weniger zerfaserten Endabschnitte der Muskelzellen verschmelzen derart mit dem Mantelepithel, dass Muskelzelle und Epithel- zelle ein einheitliches Gebilde darstellen. Diese »Haftzellen« und Muskelfaserendabschnitte wandeln sich in die »durchsichtige Substanz« um oder scheiden diese aus; in ihr lässt sich noch deutlich die faserige Structur erkennen. Zwischen den Haftzellen liegen körnige, eosino- phile Drüsenzellen. Das eigentliche äussere Mantelepithel ist, solange wenigstens keine neue Schalen- substanz gebildet wird, nicht fest mit der Schale verbunden. Je nach dem Stadium seiner secretorischen Thätigkeit ist das Bild, das man von ihm bekommt, sehr verschieden. Nicht nur die Grösse und Ausbildung der Zellen, sondern auch der histologische Aufbau im All- gemeinen ist recht wechselnd. Im Zusammenhang mit der verschiedenen Function steht die histologische Diflerenzi- rung in ein eigentliches äusseres Mantelepithel und ein Aussenepithel der Mantelrandaussen- falte. Dieses weist oft eine ähnliche Structur auf, wie das Innenepithel der Aussenfalte, denn wie in jenem ist das Protoplasma granulirt und leicht empfänglich für F'arbstoff'e. Zwischen den Epithelzellen kommen granulirte, eosinophile Drüsenzellen vor, und in den Epithelzellen meist (mit Ausnahme von Lithophagus lithophagus) Pigment. Das äussere Mantelepithel besteht aus flacheren oder höheren protoplasmaarmen Zellen, zwischen denen grobgranulirte eosinophile Zool. Station zu Xeiiijt'I, Fauna und Tlora, GmU' von Neaicl. Mytili; litlmphagus. ■] (jtj lang ist, ist die Zunge (i mm lang und trägt zwei Reihen von Papillen, eine innere und eine äussere. Die innere Reihe ist ungefähr 1,5 mm vom Zungenrande entfernt und besteht aus deutlich erkennbaren, kleinen Höckern, deren Zahl und Anordnung auf beiden Seiten ver- schieden ist. Die äussere Reihe liegt ganz nahe dem Zungenrande und ist aus ganz kleinen Papillen (P) zusammengesetzt, die gerade noch mit blossem Auge erkennbar sind. An der Stelle, wo der Zungenfortsatz mit dem übrigen Siphoabschnitt verschmilzt, stehen rechts und links grössere Tentakel (T), welche die Fortsetzung der inneren Papilienreihe bilden (vergl. Taf. 7 Fig. 6 P und T). Diese Siphotentakel, oft 4 bis 5 auf beiden Seiten, werden nach aussen hin immer grösser. Der äusserste und grösste ist, wenn er ganz ausgestreckt ist. ungefähr 3 mm lang, bei einer 80 mm langen Muschel, und rund herum mit winzig kleinen Papillen besetzt, die makroskopisch noch ganz gut erkennbar sind. Nach den Zungenpapillen ])in werden die Tentakel stets kleiner und die darauf sitzenden Wärzchen schwerer erkennbar. Wenn bei einem Lithophagus überhaupt Pigment auftritt, so trißt man es in erster Linie auf der Innenfläche des hinteren Abschnittes des Branchial- und Analsiphos an. Die Farbe ist ganz ähnlich wie bei Mj/tilus dunkelbraun. Sie ist selten gleichmässig angeordnet, meist nur in unregelmässig vertheilten Flecken (vergl. Taf. 3 Fig. 3). Im ganzen besteht also in der Ausbildung der Siphonen bei Lithophagiit; und Mytüus kein principieller, sondern nur ein gradueller Unterschied. Der Analsipho und halb geschlossene Branchialsipho können bei einer SO mm langen Muschel von Litliophagus mehr als 30 mm weit über den Hinterrand der Schale hervorgestreckt werden. Die Mittel- und Aussenfalte des Mantelrandes bleiben bei der Siphobildung unbe- helligt. In der Siphogegend dehnt sich zwischen der Innen- und Mittelfalte ein breites Thal aus. bj Litteraturbesprechung. Rawitz^ beschreibt den Mantelrand von Lithophagus Uthophagus auf p. 47 so: »Der Rand des Mantels, der sich breit über die Unterseite des vorderen Schliessmuskels legt, theilt sich am hinteren Rande desselben in zwei Hauptfalten. Die eine von diesen, die äussere, welche schmal ist und von welcher die ganze Epicuticula , entsteht, liegt der SchaleninnenÜäche dicht an, sie bleibt in ihrer ganzen Ausdehnung von vorn nach hinten immer von gleicher Be- schaffenheit und vereinigt sich mit der der anderen Seite, nachdem .sie sich auf die obere Fläche des hinteren Schliessmuskels begeben hat. Die innere Falte entwickelt sich vom unteren hinteren Rande des vorderen Schliessmuskels und zieht zunächst dicht an der äusseren hin. Ungefähr in gleicher Höhe mit der vorderen Fläche des Spinnfingers entfernt sie sich von der äusseren, nimmt an Breite zu. wird allmählich krausenförmig und spaltet sich in zwei Partien. Die äussere derselben, die hauptsächlich gekraust ist, setzt sich allmählich in den hier sehr stark ausgeprägten Analsipho fort oder vielmehr, sie bildet ihn durch Vereinigung mit der Gegenseite derart, dass sie sich theilt und mit ihrer äusseren Hälfte die äussere und Zuul. Stati>"ni zu Xeapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mytiliden, 14 ] Ot) Mantel iiiul Mantelraml. hintere, mit ihrer inneren die vordere und untere Wand des Analsipho darstellt. Sie wird dabei, ungefähr vom vorderen llande des hinteren Schliessmuskels ab, intensiv schwarzbraun pigmentirt. Auch der Analsipho zeigt diese Pigmentirung in sehr hohem Grade. Die innere Partie der Innenfalte vereinigt sich vor dem vorderen Rande des hinteren Schliessmuskels mit der Gegenseite iind bildet dabei eine in der Medianebene gelegene farblose Warze von linsen- förmigem Aussehen.« Wie bei Mytilus, so giebt auch hier RAwrrz' eine unvollständige Schilderung des Mantelrandes und seiner Beziehungen zur Siphobildung Von dem Branchial- sipho erfahren wir gar nichts, und was mit der in der Medianebene gelegenen Warze gemeint ist, vielleicht der zungenförmige Fortsatz des Branchialsipho, ist ganz vmklar, zumal da Abbildungen, die zum richtigen Verständniss dieser Verhältnisse absolut nothwendig sind, ganz fehlen. RAwrrz ' unterscheidet am Mantelrande in ähnlicher Weise Avie bei Mytilus eine Innen- und eine Aussenfalte, letztere zerfällt wieder in Innen-, Mittel- und Aussenlamelle. Modtolarid inariiiorata. Bei Modiolaria marmorata kann man, wie bei den übrigen Species, am freien Mantel- rande eine Innen- [Inj, Mittel- {Mi) und Aussenfalte {Au) unterscheiden (vergl. Taf. 4 Fig. 47 und Taf. 14 Fig. 4). Auch hier sind die beiden letzteren kleine niedrige Falten, die rings um den ganzen Schalenrand gleichmässig entwickelt sind. Stets ist die Aussenfläche der Mittelfalte resp. deren kleiner äusserer Fortsatz mit dem Periostracum fest verbunden, und letzteres schliesst die Aussenfalte von der Aussenwelt vollständig ab. Die Innenfalte ist sehr stark entwickelt und ausschliesslich bei dem Verschluss und der Siphonenbildung des Mantels betheiligt. Die ganze vordere Hälfte des Ventralrandes ist durch eine Membran, in welcher der Adductor anterior {Aa) verläuft, verschlossen. Der Verschluss kommt durch die Verwachsung der rechten mit der linken Innenfalte {Li) des Mantelrandes zu Stande (vergl. Taf 3 Fig. 14, Taf 4 Fig. 47 und Taf 14 Fig. 4). In der hinteren Hälfte des Unterrandes ist der Mantel offen und zugänglich von aussen durch einen rundlichen oder länglich ovalen Spalt {Msp Taf 4 Fig. 47 und Taf. 14 Fig. 4;, der ungefähr ein Viertel so lang ist wie die (Sesammtlänge der Schale. Diese Mantel- spalte wird, wie wir noch sehen werden, von einer Ringmuskelfaserschicht {Rmsp) um- geben. Nahe der Peripherie des Mantelspaltes stehen ringsum eine Anzahl von Ten- takeln (T), die alle nach innen gerichtet sind (vergl. Taf. 14 Fig. 4). Ihre Zahl und Anord- nung ist keineswegs constant und symmetrisch. Mehr als zehn solcher Tentakel kommen selten vor. Auf dem Querschnitt stellen sie kleine Fortsätze dar, die sich auf der Innenfläche der Mantelrandinnenfalte erheben und am Ende meist knopfförmig angeschwollen sind. Durch die Verwachsung eines inneren Fortsatzes, der beiderseits von der Innenfalte abgegeben wird.; Ilistiilogie. I n~ wird der Mantel wieder verschlossen. Der äussere Fortsatz der Innenfalte bleibt frei und lässt sich bis zur halben Länge des Analsipho [An] verfolgen (vergl. Taf. 3 Fig. 20, Taf. 4 Fig. 47, 49 und Taf 14 Fig. 4). Durch das Zusammenlegen der Ränder der beiderseitigen Fortsätze kommt ein Branchialsipho {Br) zu Stande. Der Analsipho von Modiolaria (vergl. Taf. 3 Fig. 14, 20) ist sehr ähnlich dem von Lithophagus. Durch Verwachsung der Innenfalten des Mantelrandes und der des Dorsal- und Ventralrandes kommt ein wirklicher Canal zu Stande, der über den hinteren Schalenrand hervorgestreckt werden kann und im Innern durch eine ringsum verlaufende Membran theil- weise zugesperrt wird. Ringsum an der Basis dieser Membran verläuft eine stark entwickelte Ringmuskelschicht [Rnisi Taf. 14 Fig. 4), Sphincteren, die das Lumen des Canales vollkommen verschliessen können. Am Innenrande der ventral verlaufenden Verschlussmembran des Anal- sipho ist wie bei Lithophagus die Kieme aufgehängt. Während bei Lithophagus der Branchial- sipho [Brsi Taf. 14 Fig. 4) ebenso lang ist wie der Analsipho, ist er bei Modiolaria nur halb so lang und nicht so gut entwickelt. Wie dort wird er von den freien äusseren Fortsätzen der Innenfalte gebildet, die in Gestalt einer Längsfalte von der Mantelspalte bis zur lialben Länge des Analsipho nach hinten zieht und durch Zusammenlegen ihrer beiderseitigen Ränder einen Canal bildet, der direct in die rundliche Mantelspalte [Msp] führt. Der ganze Mantelabschnitt am Ventralrande besitzt ein gelbliches oder bräunliches Pigment, das unregelmässig vertheilt ist und von weisslichen Flecken unterbrochen wird (vergl. Taf. 3 Fig. 14, 15 und 20). 2. Histologie. Historische Einleitung. riemming ' war der erste, der sich mit dem feineren histologischen Aufbau des Mantelrandes der Lamellibranchiaten beschäftigte. Er constatirte, dass bei einem Mytilus^ dessen Mantelrandepithel man bei IdO — 1.50facher Vergrösserung betrachtet, zwischen den lebhaft schlagenden cvlindrischen Epithelzellen eine beträchtliche Anzahl starrer glänzender Spitzen hervorstehen, die doppelt so hoch sind wie die Wimpern der Epithelzellen und an ihrer Bewegung nur passiven Antheil nehmen. Aehnliche Gebilde erwähnte schon Claparede 1 an den Fühlern von Neritina ßaviafiJis und Leydig" au den Tentakeln und am Fussrand von Lymnaeus stagnalis. Bell fand sie bei den Cephalophoren und Cephalopoden und stellte fest, dass sie auf allen zum Tasten dienenden Leibestheilen verbreitet sind. Er nennt sie Borstenhaare und beschreibt sie als solide, schlanke Spitzen oder Haare, die wahrscheinlich mit Nervenfasern in directem Zusammenhang stehen. Flemming^ hält alle diese Gebilde für analog und nennt sie Pinselzellen. Bei Maceration bleiben sie auf dem Grundgewebe stehen. Ihr freies Ende bildet bei den Najaden ein langgestrecktes oder mehr spindelförmiges Köpfchen, das glänzende Härchen trägt. Das Küpfchen sitzt auf einem am Ende zwiebei- förmig erweiterten Stiel. In der Zwiebel liegt der Kern. Diese setzt sich nach innen zu in einen laugen, varicös angeschwollenen Faden fort, der als Nervenfaser betrachtet wird. Die Pinselzellen treten im Epithel des Mantels, Sipho, Fusses und Mundlappens bei Mytihis, Tichogonia und Mija truncata auf Bei den Unioniden und Najaden sind sie grösser als bei Mtjtilus. Auch bei den Prosobranchiern und Wasserpulmo- 14* 108 Mantel und Mantelrand. naten wurden sie constatirt. Ihrer Function und Bedeutung nach sieht Flemming die Pinselzellen als Neuro- epithelien an und vermuthet, dass sie die Endzellen der Tastnerven diirstellen. Diese Vermuthung beweist Flemming-, indem es ihm gelingt, den Zusammenhang der Pinselzellen mit den Nervenfasern im Mantel- rande von Mytilus nachzuweisen (vergl. hiermit auch die Litteratur über Nervenhistologie.) Er erwähnt hierbei, dass im Mantelrand unter dem Epithel eine Schicht von einzelligen Hautdrüsen liegt, und man sieht (p. 450), »dass ihre Ausführungsgänge je in eine Becherzelle übergehen . . .« Die Pinselzelleu werden ferner angetroffen bei Opisthobranchiern. Sie repräsentiren die ; Gefühlszellen « der Mollusken. Auf den Tastern des Mantelrandes von ^?*ow/« fand Flemming-' Papillen, die an der Spitze ein Krönchen starrer Haare tragen und ganz der Geschmaeksknospe eines Säugethiers ähneln. Auch bei Perten konnte Flem- mingJ massenhaft am Mantelrand > Tastflächen« constatiren, die ebenso dicht wie bei Trochus mit Wärzchen besetzt sind und wohl Geschmacksorgane darstellen. Sharp, der die Sehorgane der Lamellibranchiaten untersuchte, konnte zwar bei Mytilus edulis keine Lichtempfindlichkeit beobachten, aber das Vorhandensein von Pigmentzellen am Mantelrand veranlasst ihn zu dem Schluss, dass Augen vorhanden sein müssen, und zwar höchst complicirt gebaute. Er unterscheidet am Mantelrand zwei Epithelien, ein äusseres, das die Perlmutter abscheidet, und eiu anderes, das aus pigmen- tirten Cylinderzellen zusammengesetzt ist. Zwischen diesen pigmentirten Epithelzellen sollen andere vor- kommen, ohne Pigment, mit basalem Kern und granulirtem Protoplasma. Die Altbildung vom Mytilus- Epithel auf Taf. 26 Fig. '^ ist ein phantasievolles Schema, und die Bemerkung Sharp's, dass er über die Bewimperung der Epithelien nicht zu einem klaren Urtheil gekommen sei, beweist die Flüchtigkeit der ganzen, nach jeder Richtung hin werthlosen Angaben. Der Zusammenhang der Pigmentzellen, als des ver- rautheten Sitzes der Lichtempfindlichkeit, mit Nervenfasern ist nie gelungen darzustellen. Drost constatirte bei seinen Untersuchungen über das Nervensystem (vergl. auch beim Nervensystem Drost) und die Sinnesepithelien von Cardium cdule, dass hier zweierlei Pinselzellen auftreten, von denen die einen den von Flemming charakterisirten entsprechen, während die anderen mit breitem End- köpfehen und den zu ihnen gehörigen Cuticulawärzchen einen neuen Typus vertreten. Ausser diesen am Mantelrand und auf den Siphopapillen vorhandenen Pinselzellen kommen noch zwei localisirte Sinnes- epithelien vor: das eine findet sich in der eingesenkten gewölbten Fläche des Cirrengrübchens und das andere in einer Einsenkung der Cirrenspitze. Beide Sinnesorgane vergleicht Drost mit den Seitenorganen mariner Rhipidoglossen, die B. Haller beschrieben hat. — Es werden die histologische Structur der Siphonen und des Mantelrandes geschildert und die verschiedenen darin auftretenden Drüsen näher beschrieben. Un- mittelbar unter dem Epithel liegt überall eine hyaline Schicht, die als Ansatzfläche für die Muskeln anzu- sehen ist. Die Siphonen und der Mantelrand werden in den drei Richtungen des Raumes von Muskeln durchzogen. Die L,\NGER'schen Blasen sind echte Zellen, und zwar, wie Flemming annimmt, echte Schleim- zellen, die bei Cardium besonders modificirt sind und eine weissliche, glänzende, schleimige Masse enthalten. Boule's Abhandlung über die histologische Structur der Muskeln, der Blutlacunen und des Bindegewebes der Siphonen von Venus [Tapes] decussata und Mya arenaria, des Mantelrandes von J^enus [Tapes] aurea und der Tentakel des Mantelrandes von Lima infuta bietet wenig Neues, aber desto mehr Falsches. So konnte er nicht erkennen, dass die LANOER'schen Blasen echte Zellen sind, was vorher schon eindeutig von Flemming, Thiele, Schüler nachgewiesen worden war. Er steht noch auf dem falschen Standpunkt von Kollmann und äussert sich darüber p. 51: »S'il m'est permis de donner ä mon tour mon appreciation sur un pareil sujet, je dirai que ces Clements de Langer correspondent a une illusion d'optique, et que ces corps, decrits par erreur comme des cellules, ne sont autres que les coupes d'etroites lacunes conjonctives, separees les unes des autres par de minces tractus conjonctifs anastomoses et s'epaississant aux points d'anastomose oü ils contiennent parfois des elements figurcs, et dans lesquelles une cellule endotheliale ou un globule sanguin attachc ;i la paroi ont etc consideres ä tort comme des noyaux. Ferner ist das Netz, das Zellen mit granulirtem Inhalt und mit einander in Verbindung stehenden Fortsätzen bilden, kein Ganglienzellen- netz, sondern wird von den Sternzellen des Bindegewebes gebildet. Obwohl ich dasselbe Object nicht nach- prüfte, so glaube ich doch sicher zu sein, dass bezüglich der Ganglienzellen und der Bindegewebsstructur zwischen Tapes und den Mytiliden kein Unterschied sein wird. Ohne allen Zweifel ist alles das, was auf Taf. 5 Fig. 7 als Ganglienzellen bezeichnet wird, Bindegewebe. Auch aus den anderen Figuren geht her- vor, dass Roule's Methoden ganz und gar nicht ausreichten, um über die feinere Histologie der Lamelli- liranchiaten richtige Aufschlüsse zu Tage zu fördern. Kigciie Lntcrsuclniiigen. 109 x\uf Apäthy's Angaben iibei die Histologie der Najaden, im Speciellen über da8 Kindegewebe, Epi- thelialgewebe etc., ist, soweit dies bei einem Auszug möglich ist, dem keine Figuren beigegeben sind, bei der Besprechung der betreffenden Gewebe von Mrjtilus Bezug genommen worden. Die umfangreiche Arbeit von Rawitz'— 3 über die histologische Structur des Mantelrandes der Ostreacea, Arcacea, Mytilacea, IJnionacea und Siphonata, woran sich allgemeine Betrachtungen und specielle Unter- suchungen über die Epicuticulabildungen anschliessen, ist eingehend bei dem Vergleich mit den eigenen Resultaten näher berücksichtigt worden. Grobben 2 erwähnt nur, dass bei Cuspidaria cuspidata zweierlei Drüsen im Mantelrand vorkommen, die einen mit homogenem, die anderen mit körnigem Inhalt. Plate konnte bei C. oficsa keine zweierlei Drüsen finden. Stempeil '■ - beschreibt die bei den Nuculiden und Sole?nt/a vorkommenden Drüsen im Mantelrand und ist mit Rawitz der Meinung, dass die Mucindrüsen als Schutzorgane functioniren. Eigene Untersuchungen. Einleitung. Unsere Kenntniss über den Mantelraud der Acephalen ist trotz der umfangreichen Arbeit von Rawitz^^* nur verhältnissmässig wenig gefördert worden. Er behandelte sein Thema so einseitig, dass er seine Abhandlung richtiger und zutreftender überschrieben hätte: Ueber das Verhalten der Drüsen im Mantelrande der Acephalen gegen verschiedene Farbstoffe. Wenn auch bei einigen Formen die vorkommenden Augen und am Schlüsse der ganzen Arbeit die Epicuticulabildungen im speciellen näher zur Untersuchung herangezogen wurden, so be- schränken sich doch seine Beobachtungen immer nur auf das die Mantelrandfalten auskleidende Epithel oder das Vorkommen von Drüsen, die direct darunter liegen. Aber auch die Angaben, welche die Drüsen betreffen, bedürfen, wie später gezeigt wird, nacli mancher Richtung hin der Berichtigung. Jedocli hieraus soll Rawitz kein Vorwurf gemacht werden. Je länger man sicli mit dem Studium der Histologie des Mantelrandes weniger Muscheln beschäftigt, desto mehr gelangt man zu dem Schluss, dass es eigentlich gar keine allgemeine Charakteristik über das Auf- treten von Drüsen, verschiedenem Bindegewebe etc. giebt, dass die histologische Structur zu verschiedenen Zeiten eine sehr wechselnde ist. Wollte man darauf im einzelnen eingehen — und interessant genug ist das Thema — so könnte man eine umfangreiche Arbeit bei einer einzigen Species liefern. Wichtiger ist jedoch, dass man bei einer einseitigen Behandlung eines Themas sehr leicht deshalb zu falschen Schlüssen gelangt, weil man einem Organ specielle Eigenschaften zuerkennt, die es in Wirklichkeit gar nicht hat. So sind z. B. die Drüsen, die im Mantelrand vorkommen, nie auf ihn allein beschränkt, wie die Untersuchungen des Körper- epitheles, der Mundlappen, der Kiemen etc. lehren. — Das Bindegewebe im Mantelrand hat Rawitz ganz unberücksichtigt gelassen. Die Schilderung, die er davon giebt (p. 1\). ist ganz ■I J Q Mantel und Mantelrand. allgemein gehalten*), sie soll für alle Mytiliden zugleich gültig sein, dass es sich nicht lohnt, näher darauf einzugehen. Die Schemata, die er vom Nervensystem giebt, besitzen, da sie meist nur Copien früherer Autoren sind, nur sehr geringen Werth (vergi. auch bei der Betrachtung des Nervensystems Rawitz). Bei der feineren Vertheilung der Nerven wird stets auf Flemming verwiesen. Bei allen Mytiliden ist der freie Mantelrand iu drei Längsfalten gelegt — wie früher schon festgestellt wurde bei der Besprechung der morphologischen Verhältnisse der einzelnen Species — die nach ihrer Lage mit Innen-. Mittel- und Aussenfalte bezeichnet werden. Am stärksten ist stets die Innenfalte entwickelt, sie ist auch den meisten Gestaltsveränderungen unterworfen. Die Mittel- land Aussenfalte sind im Ganzen stets gleichmässig entwickelt. Jene giebt an der Uebergangsstelle in die Aussenfalte einen kleinen Fortsatz ab, dessen Ausseufläche das Mutterepithel des Periostracums trägt. Die Aussenfalte wird durch das Periostracum voll- kommen von der Aussenwelt abgeschlossen. Specieller Theil. Mytilus galloprovincialis. Die Untersuchung am lebenden Thiere lehrt, dass die Mantelrandinnen- und -mittelfalte mit einem Wimperepithel gleichmässig und ohne Unterbrechung überzogen wird. Dagegen ist die Bewimperung der Innenfläche des Mantels unvollständig, da cilientragende und cilien- lose Epithelzellengruppen mit einander abwechseln. Während zwischen den Epithelzellen des Mantelrandes starre borstenartige Gebilde, die sogenannten Pinselzellen Flemming's [Pi Taf. 8 Fig. 12), in reichlicher Zahl auftreten, trifft man im Epithelfeld der Mantelinnenfalte viele bewegliche Borsten an, die langsame peitschende Bewegungen in derselben Richtung ausführen. Ganz ähnliche Gebilde kommen in den Mundlappen und im übrigen Körperepithel vor. Starre Borsten werden nur noch im Spinnfinger angetroffen. Diese beiden Gebilde bestehen aus einer grossen Anzahl feinster Härchen, was Flemming*) schon für die starren Borsten constatirt hat. Die einzelnen Härchen sind oft mit einander verflochten und nicht einfach zusammen- geklebt, was sich bei dem Zusatz von Essigsäure zu dem lebenden Gewebe leicht feststellen lässt. *) Die Bindesubstann des Mantelrandes der Mytilaceen zeigt eine exquisit spongiöse Beschaffenheit. Zahlreiche, sich in allen Richtungen durchkreuzende Fibrillen, in deren Verlauf kleine, von nur wenig Plasma umgebene Kerne sich eingelagert finden, bilden ein überaus enges, dichtes Maschenwerk. Zuweilen erscheinen die Fibrillen membran- iirtig verbreitert. In den Maschen finden sich nicht allzu zahlreich FLEMMiNG'sche Zellen, d. h. Zellen mit relativ grossen Kernen und reichlichem, zart granulirtem Plasma. Die Gestalt derselben ist meistens kreisrund, doch kommen auch längsovale Formen vor. Ihr Plasma färbt sich in Eosin und Orange G ganz schwach; diese Zellen unter- scheiden sich dadurch von denjenigen Zellen auf das schärfste, die sich in der Rindensubstanz des eigentlichen Mantels finden und hier ein intensives Colorit in den genannten FarbstofTen angenommen haben. Mytilus i^alluprovincialis. | J -J Die Behauptung von Räwitz'' (p. 51), dass der letzte freie Abschnitt der Mittelfalte, d. h. die Innenfläche der Mittellamelle der Aussenfalte nach seiner Bezeichnung, wimperlos sei, ist nicht richtig. Wenn auch bei der Conservirung die Cilien dieses Epithelabschnittes immer weniger gut fixirt werden als an den übrigen Epithelien, so lässt sich ihr Vorhandensein am lebenden und getödteten Thiere doch leicht constatiren (vergl. Taf. 10 Fig. 6). Im Mantelrande treten zweierlei Pigmente auf, das eine ist nur auf die Aussenfalte beschränkt, von graugrüner oder gelbbrauner Farbe (vergl. Taf. 8 Fig. 8), und liegt in den Epithelzellen der Aussen- und Innenfläche, das andere ist je nach der Anhäufung der Körnchen rothviolett, rothbraun bis schwarzbraun mit bläulichem metallischem Glänze und kommt spärlich im Mantel und reichlich in der Innen- und Mittelfalte des Mantelrandes vor (vergl. Taf. 8 Fig. 12). Es kann bis zvir Mundgegend äusserlich noch scharf und deutlich erkennbar sein. Die intensivste Färbung tritt regelmässig am Hinterrande auf. Die Pigmentirung der Mittel- falte ist meist auf die Oberfläche beschränkt, die Unterfläche und die Oberfläche des kleinen das Periostracum erzeugenden Fortsatzes sind in der Regel farblos. Bei der Untersuchung am conservirten Materiale soll zunächst jede Falte für sicli be- trachtet und beschrieben werden. Die Aussenf alte (vergl. Taf. 9 Fig. 3, 14, 16 und Taf. 11 Fig. 15) ist mit einem cilien- losen Epithel ausgekleidet, das je nach dem Stadium, in dem sich das Thier befindet, d. h. je nach dem ob eine Neubildung" der Schale bevorsteht oder stattgefunden hat, sehr verschieden entwickelt ist. Die genaue Angabe von Maassen in ßetrefi" der Höhe und Breite der Zellen, wie sie Rawitz^ macht, hat also nur dann überhaupt einen Werth, wenn vergleichende Maassangaben von ver- schiedenen Entwickelungsstadien der betreffenden Zellen gemacht werden. Das Epithel der Aussenfläche [AepAu vergl. Taf. 9 Fig. 3 und 14, »Taf. 11 Fig. 15) der Aussenfalte ist selten höher, meist gerade so hoch oder niedriger als das auf der Innenfläche {JepAu), Die Epithelzellen enthalten in ihrem basalen Abschnitte olivgrünes oder gelblichbraunes Pigment {Piff)- Ihr Protoplasma ist feinkörnig und je nach dem Stadium mit Hämalaun oder Eosin färbbar. Das Epithel wird nach aussen hin durch eine feine Cuticula abgeschlossen, die oft mit Secretstoffen bedeckt ist. Wenn Schalensubstanz neu gebildet wird, so kann man deutliche Fortsätze beobachten, die auf der Zellwand senkrecht stehen und darauf hinweisen, dass in diesen Stadien die Prismenschicht fest mit dem Epithel verbunden ist und von ihr ihr organisches Gerüst geliefert bekommt. Zwisclien den Epithelzellen kommen grob- granulirte. eosinophile Becherzellen (Gr Taf. 9 Fig. 12) vor, deren Vorhandensein Rawitz' und MoYNiER UE ViLLEPOix entgangen ist, während Tüllberg sie als Zellen »mit körnigem Inhalt« erwähnt. Der Kern der Epithelzellen ist rundlich und enthält einen deutlichen Nucleolus. Das eigentliche äussere Mantelepithel [Mep Taf. 9 Fig. 4, 12, Taf. 11 Fig. 7), das Mutterepithel der Perlmutterschicht, ist niedriger als das Epithel auf der Aussenfläche der Aussenfalte. Jede Epithelzelle enthält einen verhältnissmässig grossen Kern mit deutlichem Nucleolus. Zwischen den Epithelzellen liegen grosse einzellige Drüsen [Gr), mit grobgranu- j I 2 Mantel und Mantelrand. lirtem, eosinophilem Inhalte. Ferner kommen noch hier und da Gruppen von Haftzellen vor, durch deren Vermittelung die Mantelfläche fest mit der Schale verbunden ist. Ihr Protoplasma besteht aus einzelnen schräg gestellten ziemlich breiten Fasern. Der Aussenrand dieser Zellen geht direct in die Schalensubstanz über. Die Muskelzellen des Mantels können mit ihnen direct in Verbindung stehen und durch ihre Vermittelung sich an die Schale ansetzen. Die Epithelzellen der Innenfläche [JepAu Tat". 9 Fig. 3, 14, Taf. 11 Fig. 15) der Aussenfalte zeichnen sich meist durch ihre Höhe aus, die besonders gegen die äusserste Spitze der Falte hin noch zunimmt, und durch den Besitz von olivgrünem oder gelbbraunem Pig- ment [Pig). Der Kern, der ungefähr in der Mitte liegt, schliesst einen deutlichen Nucleolus ein. Das Protoplasma unterscheidet sich dadurch wesentlich von dem der übrigen Epithel- zellen des Mantelrandes, dass es sich, wenn nicht gerade eben eine Neubildung des Perio- stracums stattgefunden hat, leicht mit sogenannten mucin-färbenden Farbstoften färbt. Je nach dem Stadium trifl't man einmal in sehr hohen Zellen ein grobkörniges Protoplasma an, das sich z. B. mit Hämalaun so intensiv färbt, dass der Zellkern ganz unsichtbar wird, das andere Mal in niedrigen Zellen weniges, ungefärbtes Protoplasma. Unter dem Epithel und zwischen den Epithelzellen liegen einzellige Drüsenzellen (GV Taf. 11 Fig. 14), die grobkörnige, eosinophile Granula einschliessen. Bei der Nev;bildung des Periostracums spielt dieses Epithel der Aussenfalte, wie wir früher (vergl. p. 56) auseinander gesetzt haben, eine sehr wichtige Rolle. Es hängt nämlich mit dem Periostracum direct zusammen und giebt seine Secretstofi'e an diesen Schalenüberzug ab (vergl. Taf. 11 Fig. 14 u. Taf. 9 Fig. 7, 8). Durch Canäle wandern die Secrete nach dem Innern des Periostracums und scheiden eigenthümliche, glänzende, lichtbrechende Körperchen [K) aus, die in den sogenannten Höhlungen liegen. TuLLBERG, Ehrenbaum und Moynier de Villepoix'^ beschränken sich hauptsächlich auf die Angabe, dass bei dem Dickenwachsthum des Periostracums das Epithel der Innenfläche der Aussenfalte eine Hauptrolle spielt. Rawitz^ giebt an, dass die Innenfläche der Aussenfalte eine Gruppirung zu verschieden breiten, aber gieichmässig hohen Zotten zeigt, während die Aussenfläche glatt ist. Mag auch in dem betreffenden Präparate die Zottenbildung vorhanden gewesen sein, charakteristisch ist sie sicher nicht für das betreffende Epithel. Wie aber Rawitz' zu dem Schlüsse gelangen kann, dass das Epithel der Innenfläche, von dem er aussagt, dass es etwas undeutlich conturirt und mit einem spärlichen Körnchenbrei bedeckt sei, ein Sinnesepithel besonderer Art vorstellen soll, ist vollkommen unerklärlich. Man denke sich ein Epithel, das durch eine dicke mehrschichtige Conchiolinmembran von der Aussenwelt vollkommen abgeschlossen ist, ohne Cilien natürlich, ohne nachweisbare Nerven ein Sinnes- epithel! Auf die starke Färbbarkeit des Protoplasmas mit Boraxcarmin weist Rawitz^ richtig hin, ebenso auf das Vorkommen von eosinophilen Drüsen. Die Mittelfalte des Mantelrandes (M vergl. Taf. 9 Fig. 16, Taf. 10 Fig. 6) ist voll- kommen mit Cilien ausgestattet; an dem kleinen äusseren Fortsatze [FMi), der Mittellamelle der Aussenfalte nach Rawitz, mit dem das Periostracum (Per) fest verwachsen ist, fehlen sie Mytilus ^'iilluprovincialis. 1 1 Q nicht wie Rawitz annimmt, sondern sind nur spärlicher vertheilt und schwerer zu fixiren. Dagegen Tigment wird in dem Epitliel der Innenfläche dieses Fortsatzes nie angetroften. Der Cuticularsaum ist dicker als an den übrigen Epithelzellen der Mittelfalte. Das Epithel der Aussenfläche des Fortsatzes, das mit dem Periostracum [Per, iest verbunden ist, lesteht aus einer Reihe flaclier, niedriger Zellen^ deren Zellgrenzen selten scharf zu erkennen sind [AepFMi Taf. 11 Fig. 12 und Taf. 10 Fig. 6). Der Uebergang vom Epithel der Mantelrandaussenfalte zu dem der Mittelfalte, d. h. unserem Periostracumepithel, ist plötzlich und ohne vermittelnde Zellen. Schon in der Bucht zwischen beiden Falten beginnt das Mutterepithel des Perio- stracums {Per vergl. Taf. 11 Fig. 12). Die ovalen Kerne treten stets deutlich hervor bis in die äusserste Spitze der Falte. Der Zellkörper zeigt einen scharf ausgesprochenen faserigen Bau. In den gleichweiten Zellen verlaufen die meist einander parallel gerichteten Fasern schräg gegen die Anlage des Periostracums [Per) hin. Die Höhe der Zellen wechselt je nach dem Zustand des Epithels und ist abhängig von dem Substanzverbrauch von Seiten des Periostracums. Der distale Abschnitt jeder Epithelzelle ist fest mit dem Periostracum ver- bunden und erleidet eine chemische Umwandlung. Zwischen den Epithelzellen treten Muskel- fasern [Mf) hindurch und direct an das Periostracum heran. Hiernach muss man also annehmen, dass die Periostracumanlage zu Stande kommt durch die chemische Umbildun"- von Epithelzellen und Muskelsubstanz. Das Innenepithel des Fortsatzes nimmt keinen Antheil an der Bildung des Periostracums. Während Tullberg die streitige Structur der Epitlielzellen, die unter dem Periostracum liegen, erkannt hat und annimmt, dass der äussere Abschnitt dieser Zellen sich in Periostracum verwandelt, bestreitet Ehrenbaum Tullberg's xingaben und giebt eine vollkommen uno-enü"ende Darstellung der histologischen Structur dieses Epitheles. Auch Moynier de Villepoix"', der, wie aus seinen Figuren hervorgeht, das betreffende Epithel gar nicht richtig zur Darstellung bringen konnte, bestreitet die streifige Structur. Dagegen bestätigt Rawitz^ Tullberg's Ansicht und constatirt, dass die Zellen zerfasert sind und sich distal wärts direkt in die Epicuticula (= Periostracum) fortsetzen. Die eigentliche Mittelfalte, deren Epithel ein dichtes Wimperkleid trägt, ist stets von der Mitte des Unterrandes ab auf der Innenfläche pigmentirt, während die Aussenfläche sich meist durch Pigmentmangel auszeichnet (vergl. Taf. 10 Fig. 0). Das gelb- oder rothbraune Pigment füllt in kleinen Körnchen den ganzen distalen Abschnitt der Zellen aus. Die Zellen selbst sind schmale, gedrängt stehende Cylinderzellen, mit deutlichem, breitem Cuticularsaume, der von feinen Stäbchen durchsetzt wird. Die Kerne liegen an der Basis der Zellen, sind rundlich oder länglich oval, enthalten einen kleinen Nucleolus und in feinen Körnchen ver- theiltes Chromatin. Die Epithelzellen auf der Aussenfläche sind breiter und schliesseu einen grösseren, meist rundlichen Kern mit Nucleolus ein. Wenn Rawitz^ (p. 52) vom Pigment auf der Innenfläche der Mittelfalte angieht, dass es unregelmässige, strichförmige Unterbrechungen zeigt, so kann der Befund vorkommen, jedoch von einer Regel kann nicht gesprochen werden. Die Angabe von Rawitz^ dass die Drüsen, Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mylilideu. i = IAA Mantel und Mantelrand. die in der Mittelfalte vorkommen, ausschliesslich der Innenfläche angehören, kann ich be- stätigen. Sie gehören alle demselben Typus an, d. h. es sind einzellige Drüsen mit geformtem, körnigem Inhalte, die aber in verschiedenen Entwickelungsstadien auftreten können. Wie Rawitz feststellte, färbten sich die Secretkügelchen mit Hämatoxylin-Eosin rosaroth, mit Orange «elborange etc. Ausser diesen subepithelialen Drüsen, deren Ausführungsgänge zwischen den Epi- thelzellen nach aussen münden, kommen auch im Epithel der Innenfläche selbst noch vereinzelte Becherzellen vor, die nach ihrem geformten eosinophilen Inhalte demselben Typus angehören. Die Innenfalte des Mantelrandes {In Taf. 9 Fig. 16, Taf. 10 Fig. 1) wird von einem Epithel überzogen, das dieselben Eigenschaften besitzt, wie das auf der Innenfläche der Mittel- falte. Alle Epithelzellen sind bewimpert und alle pigmentirt (vergl. Taf. 8 Fig. 12). Wenn Eawitz^ (p. 53) erwähnt, dass zwischen den indift'erenten Zellen sehr deutlich mit Hülfe starker Systeme Pinselzellen wahrzunehmen sind, so muss ich leider zugestehen, dass dies mir mit den besten optischen Hülfsmitteln nicht gelungen ist. Bei Fixirung mit dem starken FLEMMiNc'schen Gemische kann man, wenn man nach vorausgegangener Prüfung der lebendigen Gewebe weiss, dass Pinselzellen vorhanden sind, auf solche durch Farbennüancen schliessen — jedoch eine einwandsfreie, elective Darstellung der Pinselzellen giebt es bis jetzt noch nicht, denn ihr Hauptmerkmal, der Pinsel, geht ja bei jeder Fixirung verloren, und die Härchen, die stehen bleiben, verleihen dann diesen Zellen denselben Habitus wie den übrigen Epithelzellen. Auch der Eintritt von Nerven in die Epithelzellen, dessen Darstellung mir besser als Flemming und absolut einwandsfrei gelungen ist, ist kein sicheres Kriterium dafür, dass die betreff'ende Zelle eine Pinselzelle ist. — Das Pigment ist in Gestalt feiner brauner Körnchen im distalen Abschnitte jeder Epithelzelle vertheilt. Der rundliche oder länglich-ovale Kern mit kleinem Nucleolus liegt stets im basalen Abschnitte der Zelle. Die Drüsen (vergl. Taf. 9 Fig. 13), die unter dem Epithel der Aussenfläche der Innenfalte auftreten, gehören demselben Typus an, Avie die, die unter dem Epithel der Innenfläche der Mittelfalte vorkommen. Rawitz^ sagt darüber (p. 53): »Die Drüsen liegen theils einzeln, theils zu zweien, theils sind sie zu Nestern von grösserer Zahl gruppirt. Hat man im Schnitt den dünnen Ausführungsgang mitgetroft'en, was bei dessen stark geschlängeltem Verlaufe überaus selten ist, so ist die Form der Drüsen flaschenähnlich; ohne Ausführungsgang erscheinen sie als rundliche Gebilde, deren Durchmesser innerhalb sehr enger Grenzen schwankt. Sie sind einzellige Drüsen; der Kern einer jeden Zelle ist klein und kreisrund . . . Die weitaus grösste Zahl derselben zeigt exquisit netzförmige Structur. Die Stränge der Zellsubstanz sind in der verschiedenartigsten Weise durch einander geflochten, so dass ein ganz unregelmässiges Maschenwerk entsteht«. Als Reactionen dieser Drüsen gegen Farbstofl"e führt Rawitz (p. 54) folgende an: »Im Orange G-Hämatoxylin ist der Kern blau, das Drüsenplasma hellorange, in Eosin-Hämatoxylin der Kern blau, die Zellsubstanz röthlich, in Bismarckbraun die Substanz hell gelbbraun, der Kern dunkelbraun, in Safranin letzterer leuchtend roth, erstere blassrosa«. Die Haupteigenschaft dieser Drüsen {Gr) ist die, dass ihr Inhalt geformt ist. In reifen Drüsen liegt das Secret in Form von Granula oder groben rund- lichen Körnern in einem zarten Maschenwerk. Unter dem Epithel der Innenfläche der Innen- Mytiliis galloprovincialis. 1 1 S falte kommen neben den Drüsen {Gr) mit geformtem, granulirtem, eosinophilem Inhalte soge- nannte Mucindrüsen [Mu] vor, deren angeformtes, schleimiges, fädiges Secret sich mit Häm- alaun veilchenblau färbt oder, wie Rawitz^ angiebt, mit Bismarckbraun dunkelbraun, mit Safranin violett etc. (vergl. Taf. 9 Fig. 13 Gr und Mu). Nach meinen Beobachtungen, die mit denen von Rawitz' sich im wesentlichen decken, kommen nun alle möglichen Uebergangs- stufen vor. Neben solchen Drüsen mit reifen, grossen, dicken Granula und solchen mit homogenem Inhalte und nur ganz kleinen Körnchen treten alle Zwischenstufen auf. Auch in den sogenannten Mucindrüsen können mitunter Granula auftreten, ist ihr Secret reif, so tritt es mittels eines schmalen Canales zwischen den Epithelzellen hindurch nach aussen. Sehr scharf wird der Inhalt der sogenannten Mucindrüsen von Mayer's Mucicarmin gefärbt; um jedoch auch die übrigen drüsigen Elemente zur Darstellung zu bringen, ist es bei der An- wendung von Mucicarmin nothwendig, ausser dem Kernfarbstoff noch eine dritte Farbe wie z. B. Indigcarmin zu verwenden, um den granulirten Inhalt des andern Drüsentypus zu färben. Praktischer ist es deshalb, man behandelt den Schnitt zuerst mit Hämalaun, das nur die Kerne und die Mucindrüsen färbt, und dann mit Eosin (in wässriger oder alkoholischer Lösung, der eine Spur Essigsäure zugesetzt werden kann), das neben dem Bindegewebe etc. hauptsächlich auch die Granula der Drüsenzellen grell roth tingirt. Viele Bilder, welche die Drüsen in ihren verschiedenen Entwickelungsstadien darbieten, weisen darauf hin, dass es sehr wahrscheinlich ist, wie auch ApÄthy annimmt, dass zahlreiche schleimabsondernden Zellen bindegewebigen Ursprungs sind. Während im Epithel der Aussenfläche, und grossentheils auch in dem der Innenfläche der Innenfalte, die Drüsenzellen fast nur unter dem Epithel auftreten, so liegen sie im innersten Abschnitt der Innenfalte und im Mantel selbst stets als Becherzellen im Epithel selbst (vergl. Taf. 9 Fig. 12). Auf letzteren Befund macht auch Rawitz' (p. 56) aufmerksam. Die Becher- zellen enthalten entweder Mucin oder granulirten eosinophilen Inhalt. Die Angabe Flemming's^, dass die einzelligen Drüsen mit ihrem Ausführungsgang im Epithel in eine Becherzelle erst münden würden, kann ich ebenso wenig wie Rawitz^ bestätigen. Das Epithel der Innenfläche des Mantels (vergl. Taf. 9 Fig. J2), in das sich die Innenfalte direct fortsetzt, unterscheidet sich vom Mantelrandepithel dadurch, dass die Höhe der Zellen sehr abnimmt. Pigment ist im distalen Theile des Mantels meist noch vorhanden, wenn es weniger hervortritt, so liegt das hauptsächlich daran, dass es, selbst wenn es in dichten Körnern angeordnet ist, sich nur wenig ausbreiten kann. Wie oben schon angeführt wurde, ist die Bewimperung des Epithels keine vollständige, sondern einzelne Epithelgruppen sind cilienlos, andere tragen kürzere Cilien und bewegliche Pinsel. Die Kerne sind länglich oval und liegen mit ihrem Längsdurchmesser parallel zum Epithelrand. Sie enthalten einen kleinen Nucleolus und feinkörniges Chromatin. Die Cuticula ist entsprechend niedriger als bei den Epithelzellen der Innenfalten und von feinen Stäbchen durchsetzt. Zwischen den Epithelzellen liegen, wie oben schon erwähnt wurde, Becherzellen, die sogenanntes Mucin {Mu) oder eosino- phile Granula {Gr) enthalten. 15* 116 Mantel und Mantcirnnd, Ueber die Musculatur des Mantelrandes sagt Raavit//' (p. 57) Folgendes aus: »In dicken, bei der stets gewählten Schnittrichtung, welche quer zur Längsaxe des Thieres war, längsgetrofFenen Bündeln ziehen sie vom Mantel zum Rand. Hier begiebt sich ein schmales Bündel zur Aussenfalte, an deren Innenfläche es entlang läuft. Dasselbe sendet nur sehr wenige Fasern nach der Aussen-, etwas mehr nach der Innenlamelle, welche von denselben die Kreuz und die Quer durchsetzt wird. Die Hauptmasse des Bündels zieht in der Mittellamelle dahin, und zwar an deren Aussenfläche. Hier liegen die Muskeln der Epicuticula, namentlich im distalen Abschnitt der Lamelle, so dicht an, dass es fast den Anschein hat, als ob die Muskeln an der Bildung der Epicuticula sich betheiligen. Die Hauptmasse der Muskeln durchsetzt die Innenfalte, hier weit aus einander strahlend. Dicht unter der Drüsenregion, aussen wie innen, bildet sie ein schmales Längsbündel. Die Mitte der Zacke wird hauptsäch- lich von quergetrofFenen, also ringförmig durch den Rand verlaufenden Muskeln eingenommen, zwischen welchen man nur spärlich schmale Längszüge antrifft.« Versuchen wir diese Schilderung, die Rawitz giebt, durch eine etwas übersichtlichere und doch vollständigere zu verbessern! Die Hauptmuskelzüge [Mu vergl. Taf. 4 Fig. 29 — 33), welche die Falten des Mantelrandes durchziehen, verlaufen senkrecht zu den Falten und zu dem Mantelrand und entspringen an der Schale. Hier sind sie durch Vermittlung von be- sonderen Haftzellen, mit denen sie vollkommen verschmolzen sind, direct mit der Schale ver- bunden. Die Eindrücke, die sie in der Schale hinterlassen, werden durch die dem Schalen- rand parallel laufende Mantellinie (M Taf 4 Fig. 3) scharf markirt. Auf einem Querschnitt, der durch den Mantelrand und den Mantel gemacht wird (vergl. Taf. 11 Fig. 10), ist direct ersichtlich, dass von dem Ursprung der Muskeln auf der Mantelaussen- resp. Schaleninnen- fläche zwei Hauptmuskelgruppen abgehen, von denen die untere [Mf Toi. 11 Fig. 10) direct nach dem Mutterepithel des Periostracums [Per) hin verläuft, d. h. dem Epithel der Aussenfläche des kleinen Fortsatzes der Mittelfalte. Ehe dieses Epithel erreicht wird, gehen von dem Hauptzuge einige Fasern nach der Mittelfalte ab, die grossentheils an deren Aussen- fläche hinziehen, und nur wenige quer durch die Falte hindxirch. Ferner treten noch ganz wenige Fasern in die Aussenfalte ein. Die obere (M/J) Hauptmuskelgruppe spaltet sich an der Basis der Innenfalte in einzelne grössere und kleinere Züge, die alle in die Innenfalte eintreten. Die kleineren breiten sich in dem inneren wulstförmigen Abschnitt aus, von den grösseren verläuft der eine auf der Aussen- und der andere auf der Innenfläche der Innen- falte. Zu diesen Hauptmuskelgruppen, die an der Mantellinie sich ansetzen, kommt noch eine andere, die neben den vorher erwähnten Muskeln am Mutterepithel des Periostracums ansetzt, in einem Bogen um die Bucht, die von der Mittel- und Innenfalte eingeschlossen ■wird, herumläuft und an der Aussenfläche der Innenfalte weiter nach aussen zieht. Ausserdem lassen sich auf dem Querschnitt feine Fasern verfolgen, die rings um die Falten herumziehen. Die Aussen- und die Innenfläche jeder Falte werden durch feine, quer verlaufende Muskelfibrillen verbunden, die nur in der Aussenfalte sehr spärlich sind. Diesen Fasern liegt ungefähr in der Mitte ihres Verlaufes ein länglicher Kern an, der einen kleinen Mytilus galloproTincialig. 117 Nucleolus und feinkörniges, netzartig angeordnetes Chromatin enthält und von wenig Proto- plasma umgeben wird (vergl. Taf. 9 Fig. 13, 15; Taf. 10 Fig. 1 ; Taf. 11 Fig. 13). Charakte- ristisch ist für diese Muskelfibrillen, dass sie von einem feinsten bindegewebigen Netz (vergl. Taf. 8 Fig. 15, 16) während ihres ganzen Verlaufes umsponnen werden, und dass sie sich unterhalb der Epithelzellen regelmässig in zwei, drei, selten mehr Aeste spalten, die sich direct an die Epithelzellen ansetzen (vergl. Taf. 11 Fig. 13). Obwohl es im Grunde genommen kein grosser Unterschied ist, wenn die Fasern an der hyalinen Schicht, der sogenannten Basal- membran, endigen, wie Drost annimmt, so sprechen doch mikroskopische Bilder, die zeigen, wie gerade an den Stellen, an denen Muskelfibrillen inseriren, Epithelzellen direct in die Tiefe gezogen sind, und die Zelle direct mit der Fibrille zusammenhängt, sehr dafür, dass Epithelzelle und Muskelfibrille direct mit einander verbunden sind. Schliesslich sind noch die Längsmuskelfasern zu erwähnen, die direct unter dem Epi- thel hinziehen und sich der Hauptsache nach auf die Innen- und Mittelfalte beschränken. Hieraus geht also hervor, dass die Mantelfalten nach den drei Richtungen des Raumes von Muskeln durchzogen werden: feine Muskelzüge ziehen von vorn nach hinten (längs) und von unten nach oben, sehr starke verlaufen der Quere nach. Im Mantel ist die Muskulatur nur sehr schwach entwickelt und beschränkt sich auf wenige Fasern. Die Darstellung der feineren Verzweigung des Mantelrandnerven und der sensiblen Nervenendigungen hat seit den grundlegenden Untersuchungen Flemming's" an Mytilus keine Fortschritte mehr gemacht. Aehnliche Resultate erzielte höchstens noch Drost bei Cardium, während Freidenfelt mit Methylenblau gar keine Resultate bei Mactra bekam. Ob Rawitz^ überhaupt die feinere Verzweigung des Mantelrandnerven, zur Darstellung bringen konnte, geht aus seinen Angaben nicht klar hervor, sondern nur so viel, dass er sich Flem- ming's^ Beobachtungen vollkommen anschliesst. Bei den Methoden Flemming's' (vergl. Kap. Histologie des Nervensystems) handelt es sich um die Darstellung des Nerven auf Schnitten. Der Nerv nimmt jedoch dabei eine körnige Structur an, die leicht zu Verwechslungen führen kann mit den körnigen, eosinophilen Drüsen, ferner leidet die Färbbarkeit der Gewebe sehr noth, über die Ganglienzellen und die Structur des Nerven gelangt man zu gar keinem oder zu einem unrichtigen Resultat. Mit Hülfe meiner Totalpräparate lässt sich mit Leichtigkeit erkennen, dass vom Mantel- randnerven [Nppmä) von einem Punkte aus oder kurz nach einander zwei starke Aeste ab- gehen (vergl. Taf. 13 Fig. 1, 5 und Taf. 16 Fig. 8), von denen der eine [NIn) in gewundenem Verlauf nach oben zieht und sich in der Mantelrandinnenfalte {In) weiter ausbreitet, während der andere (NMi) gerade nach aussen verläuft und sich in die Mittelfalte {31i) begiebt. In beiden Mantelrandfalten verzweigen sich die Nerven reichlich und wiederholt, wobei die be- nachbarten Zweige Anastomosen eingehen, so dass schliesslich ein einziges grosses Nerven- geflecht zu Stande kommt, dessen peripheres Netz aus Tausenden feiner Maschen besteht und sich direct unter dem Mantelepithel ausbreitet. Im Zusammenhang mit der Differenzirung im J 1 g Mantel und Mantelrand. morphologischen Aufbau der einzelnen Abschnitte der Mantelrandfalten und mit ihrer func- tionellen Bedeutung, die je nach der Lage verschieden ist, sehen wir, dass einerseits die Mantelrandinnenfalte {In) stets ein reicheres, feinmaschigeres Netz aufweist, als die darunter liegende Mittelfalte {Mi), dass andererseits der Hinterrand, der mehr mit der Aussenwelt in Berührung kommt und mehr ihren Einflüssen ausgesetzt ist, eine viel stärkere Nervenentfaltung aufweist, als die vordere ventrale Körperregion (vergl. Taf. 13 Fig. 1). Aufschnitten (vergl. Taf. 9 Fig. 15 u. Taf. 10 Fig. 1, 4) kann man constatiren (vergl. auch Histologie des Nervensystems), dass im Mantelrandnerven (iV) zahlreiche Ganglienzellen {Gs) vor- kommen, nicht nur an den Hauptverzweigungsstellen des Nerven, sondern auch noch eingestreut in die feinsten Endnetze. Die dickeren und feineren Nervenäste besitzen einen deutlichen fibril- lären Bau (vergl. Taf. 1 0 Fig. 1 u. 4) . Die Fibrillen treten als scharf gefärbte, feinste Fäserchen deutlich hervor und zeichnen sich durch einen geschlängelten Verlauf aus. Sie umspinnen die Ganglienzellen und werden durch die ungemein reiche Bildung von Anastomosen zwischen den benachbarten Fasern sehr unter einander vermischt. Je feiner die Nervenfaser nach dem Epithel hin wird, desto reichlicher spaltet sie sich in secundäre Aeste, und desto feinmaschiger wird das Nervennetz. Die Nervenfasern sind nicht nur an den Kreuzungspunkten ange- schwollen, sondern auch sonst noch treten in dem Endnetz varicöse Verdickungen auf. Das letzte Endästchen, das die Ganglienzelle verlässt, besteht fast nie aus einer einfachen Frimitiv- fibrille, wie es Apathy bei Anodonta angiebt, sondern meist aus zwei oder gar mehreren, die sich aber, ehe sie in die Epithelzelle eintreten, nochmals spalten, ohne dass eine weitere Ganglienzelle eingeschaltet wäre. Das unter dem Epithel liegende feinste Nervennetz ist be- sonders reich an Ganglienzellen, die vereinzelt oder zu mehreren neben einander gelagert darin vorkommen. Sie rufen in dem Endnetz birnförmige Anschwellungen hervor. Wie die Primitivfibrillen sich in den Epithelzellen selbst verhalten, darüber konnte ich bis jetzt zu keinem klaren Resultat kommen. Es ist noch eine charakteristische Eigenschaft des Mantelrandnerven, dass er dasselbe Pigment {Pig vergl. Taf. 10 Fig. 1 und 4) enthält wie die Epithelzellen des Mantelrandes. Sowohl die Hauptstämme als auch die Seitenäste sind stark pigmentirt. Die braunen Körner liegen um die Ganglienzellen herum, sind in das Endnetz eingestreut und folgen als einzeln hinter einander liegende Granula den Fibrillen bis zu ihrem Eintritt in die Epithelzelle. Das Bindegewebe des Mantelrandes und Mantels ist »im Allgemeinen durch eine hyaline Intercellularsubstanz {Int vergl. Taf. 9 Fig. 16; Taf. 10 Fig. 1; Taf. 11 Fig. 11), welche von einem verschieden dehnbaren System mehr oder minder weiter Spalten durchzogen ist, charakterisirt«. Diese von Apathy (p. 622) für das Bindegewebe der Najaden entlehnte Schil- derung ist auch vollkommen für Mytilus und seine verwandten Arten richtig. In der Intercel- lularsubstanz treten grössere und kleinere Spalten auf. Sie wird durchzogen von den Muskeln und Nerven. Nach dem eigentlichen Rande des Mantels hin zeichnet sie sich durch eine stärkere Färbbarkeit aus und bildet die sogenannte Basalmembran, die aber hier nichts anderes ist, als die äusserste Grenzschicht der Intercellularsubstanz, der direct das Epithel aufsitzt. In dieser Mytilus galloprovincialis. \\Q homogenen elastischen Grundsubstanz, die leicht durch Essigsäure, Salpetersäure etc. zur Quel- lung gebracht wird und sich dann leicht mit Alaun-Hämatoxylin färbt, treten eine Reihe von zelligen Bindegewebselementen auf unter sehr verschiedenen Modificationen: Fixe Zellen (Flemming) = Stern- := Spindelzellen (Kollmann), Rundzellen (Kollmann), LANGER'sche Blasen = Schleimzellen (Flemming). Von diesen Bindegewebszellen sind die Sternzellen {St) in morphologischer Hinsicht am constantesten und am leichtesten aus einander zu halten (vergl. Taf. 9 Fig. 13, 15; Taf. 10 Fig. 1, 4 und Taf. 11 Fig. 11). Kollmann, der sie zuerst bei Arcaceen, Mytilaceen und Ostreaceen studirt hat, schreibt darüber p. 569: »Sehr schwer ist dagegen der Nachweis zu führen, dass auch die spindel- und sternförmigen Zellen in Hohlräumen des Gallertgewebes liegen, und dass die scharf begrenzten Ausläufer in Wirklichkeit keine Zellfortsätze sind, sondern mit Protoplasma erfüllte Spalten. Die frische Untersuchung zeigt selbst mit sehr starken Objectiven nur so viel, dass tief in die angeblich soliden Fasern hinein sich das granu- lirte Protoplasma fortsetzt, dass am grössten Umfang des Zellkörpers die angebliche Membran am schwächsten hervortritt, mit der Abnahme derselben an den bekannten Fasern jedoch immer deutlicher wird, während doch umgekehrt die Zellmembran, wenn sie vorhanden wäre, offenbar am Körper der Zelle deutlicher hervortreten müsste, als an den feinen Verzwei- gungen . . .« Will man ein richtiges Bild von den Sternzellen bekommen, so ist es nöthig, dass durch Narkose die Contraction des Mantelrandes eingeschränkt oder aufgehoben wird. Es lässt sich dann leicht feststellen, dass die Sternzellen in der Innen- und Mittelfalte des Mantelrandes und im Analsipho in grosser Zahl auftreten. Ihr Protoplasmaleib ist sehr klein und oftmals auf eine schmale Hülle um den länglich ovalen Kern, der feinkörniges Chro- matin enthält, beschränkt. Die übrige Protoplasmamasse strahlt sternförmig nach allen Rich- tungen hin aus. Diese Fortsätze sind äusserst fein, von Zeit zu Zeit verdickt, äusserst lang und gehen mit denen der benachbarten Sternzelle Anastomosen ein, so dass auf diese Weise ein grosses Netz entsteht. Zugleich treten die Fortsätze der Sternzellen zu den Muskel- fibrillen in innige Beziehung, indem auf jedem Querschnitt durch den Mantelrand sich nach- weisen lässt, dass die Muskelfasern, die von oben nach unten die Falten durchziehen, von einem äusserst feinen Netz umsponnen werden, dessen Zusammenhang mit den benachbarten Bindegewebszellen direct ersichtlich ist (vergl. Taf. 8 Fig. 15, 16 St). Die Thatsache, dass so- wohl in der centralen Protoplasmamasse der Sternzellen, als auch in den Protoplasmafortsätzen Pigmentkörner auftreten, ist bei den Najaden von Kollmann festgestellt worden. Bei Mytilua habe ich mich davon überzeugt, dass bei sehr starker Pigmentirung, wie z. B. am Hinterrand, dasselbe Pigment, das im Mantelrandepithel und in den Nervenfasern auftritt, auch in den Sternzellen vorkommt (vergl. Taf. 9 Fig. 15; Taf. 10 Fig. 4). Die Rundzellen {R) sind zunächst dadurch charakterisirt, dass sie, wie aus dem Namen schon hervorgeht, fortsatzlos sind und eine streng abgeschlossene Zelle darstellen, deren 120 Mantel und Mantelrand. Gestalt natürlich nicht immer rund zu sein braucht, sondern auch in der verschiedensten Form oval sein kann (vergl. Taf. 9 Fig. 12; Taf. 11 Fig. 7, 11). Junge Zellen, die oft ein- gekeilt zwischen den LANGER'schen Blasen liegen, besitzen meist eckige Conturen. Charakte- ristischer als die Form ist der Inhalt der Zellen, der regelmässig aus Körnern und Kügelchen besteht, dazwischen liegen auch Hohlräume, so dass man nach dem Inhalt diese Elemente auch Körnerzellen nennen könnte. Die einzelnen Körner färben sich mit fast allen Plasma- farbstoflfen und enthalten bisweilen Stoffe, die sich mit Osmiumsäure schwärzen. Die Rund- zellen nehmen grosse Dimensionen an und schliessen immer einen kleinen, länglich ovalen Kern ein. Sie liegen oft in grossen Massen zusammen dicht neben einander, jedoch mehr im inneren Abschnitt des Mantelrandes, als in den eigentlichen Falten, in denen sie vereinzelt auftreten. Es ist sehr wahrscheinlich, dass sie Nahrungsstoffe speichern. Bei der Entwicklung der Geschlechtsproducte spielen sie eine wichtige Rolle, wie später noch gezeigt werden wird. Dass die Rundzellen aus ihren Räumen herausfallen, wie Kollmann (p. [)69) angiebt, ähnlich wie die Knorpelzellen aus ihren Kapseln, habe ich nie beobachtet. Auch das Vorkommen von Pigment in den Rundzellen von Mytilus galloprovincialis, auf das Kollmann aufmerksam macht, kann ich nicht bestätigen. Ueber das dritte bindegewebige Element, die LANGER'schen Blasen [LBl], herrschten lange Zeit unter den Autoren grosse Meinungsverschiedenheiten. Sie wurden von Langer als blasenförmige Hohlräume im Bindegewebe beschrieben. Flemming^" wies dann mittels In- jectionen nach, dass diese Hohlräume nicht, wie Langer annahm, die Blutbahnen selbst sind, sondern Zellen von rundlicher Form und mit eigenthümlich metamorphosirter, erweichter Sub- stanz, denen er den Namen Schleimzellen beilegte. Kollmann dagegen hielt die Blasen für Lacunen, weil er ihre Kerne nicht nachweisen konnte. Auch Griesbach'- ', der allerdings die Kerne in den Blasen anerkannte, gelangt auf Grund von Selbstinjectionen zu dem Resultat, dass die Blutflüssigkeit in die Lacune ströme. Hierzu wird aber von Flemming' mit Recht hervorgehoben, dass diese Methode keineswegs beweiskräftig wäre, da der Zell- inhalt sich einfach durch Imbibition färben könne. Leydig möchte Kollmann in dem Punkte Recht geben, wenn er den Maschenräumen die Bedeutung von Zellen abspricht, hingegen Flemming beistimmen, wenn er die Kerne nicht in die Substanz des Balkengewebes verlegt sehen will, sondern in die Räume hinein. Nach Leydig's Auffassung kleiden die protoplasma- tischen Zellen endothelartig die Waben aus. Durch Schüler's erneute Injectionsversuche bei Anodonta wurde bewiesen, dass Flemming vollkommen im Recht ist, dass die LANGER'schen Blasen echte Zellen sind, die mit der Blutbahn nichts zu thun haben. Derselben Ansicht sind Thiele' und ApÄthy, dem es gelang, mittels 30°, oiger Salpetersäure die LANGER'schen Blasen als intacte, mit selbständigen Wandungen versehene Bläschen zu isoliren. Flemming" beschreibt die LANGER'schen Blasen mit den Worten (p. 828): »Die Durch- messer der grösseren Schleimzellen im Mantelrand von Mytilus stehen bei erwachsenen Thieren zwischen 40 und 100 fi; die Mehrzahl ist länglich geformt und ihre längsten Durchmesser halten sich zwischen 60 und 100 //. Gegen die Oberfläche des Mantelrandes zu werden die Mytilus galloprovincialis. 121 Schleimzellen kleiner; ich glaube, dass manche dieser kleineren Schleimzellen mit unter die , Rundzellen' fallen, die Kollmann dem Mantel der marinen Lamellibranchiaten zuspricht, weil das von ihm gegebene Grössenmaass (30 — 36 /() für viele von ihnen ziemlich stimmt; einzelne Schleimzellen sind sogar noch bedeutend kleiner. Die runden Kerne der Schleimzellen sind von ziemlich constanter Grösse.« Dieser Beschreibung, die vollkommen mit meinen Beobach- tungen übereinstimmt (vergi. Taf. 9 Fig. 16; Taf. 11 Fig. 11), möchte ich nur noch hinzu- fügen, dass der meist vollkommen runde Kern sehr chromatinarm ist, dass meist ein deutlicher kleiner Nucleolus angetroffen wird und das Chromatin in kleinen Körnchen sehr häufig der Kernmembran anliegt. Das Protoplasma strahlt in feinen, dünnen Strängen von dem Kern als Centrum nach allen Richtungen hin aus. Obwohl ich an dieser Stelle auf die Vertheilung der Gefässe im Mantelrand nicht näher eingehen möchte, so will ich doch nicht unerwähnt lassen, dass ich Flemming's ^' " Dar- stellung über die Vertheilung der Blutlacunen im Mantelrande nicht zustimmen kann. Ganz abgesehen davon, dass der Querschnitt, den Flemming auf Taf. 48 Fig. 1 giebt, durch den Manteirand von Mytilus schon beweist, dass bei der von ihm eingeschlagenen Methode die feineren Gefässe gar nicht zur Darstellung gelangten (dadurch dass er die Thiere vor dem Fixiren nicht betäubte), so überzeugen mich auch seine Bilder von Schnitten durch injicirte Thiere, dass durch Extravasate Blutwege da auftreten, wo gar keine in Wirklichkeit vorhanden sind. Bei Injectionen mit Berlinerblau, die sowohl vom Bulbus aorticus aus, als durch Ein- stich in den Mantelrand mit narkotisirten Thieren ausgeführt wurden, bekam ich regel- mässig dasselbe Bild, d. h. unter der Oberfläche der Mantelrandinnenfalte ist ein riesiges capillares Blutgefässnetz entwickelt, das sich in engsten Maschen den ganzen Mantelrand ent- lang ausbreitet (vergl. Taf. 9 Fig. 16). Es steht mit grösseren Bluträumen, die im Innern und an der Basis des Mautelrandes verlaufen, in Verbindung. Hätte Flemming den nicht con- trahirten Mantelrand eines Mj/tüus auf dem Querschnitt betrachtet, so würde er gesehen haben, dass auch ohne Injection diese feinen Gefässe grossentheils sich darstellen lassen. Die Blut- wege, die als verästelte Schläuche mit sehr ausdehnbarer Wand die Gallerte resp. intercellu- läre Substanz im Sinne Flemming's durchsetzen sollen, kommen bei Mytilus (falhprovincialis nicht vor; wie überall sonst im Körper so liegen auch im Mantelrand die x\rterien auf der Innenseite des Mantels und die Venen aussen. Die Intercellularsubstanz stellt eine homogene Masse dar, wie oben schon erwähnt wurde, in der die übrigen Bindegewebselemente, die Muskeln und Nerven eingebettet liegen. Dass noch einzelne kleinere Gefässe vorhanden sein werden ausser denen, die auf Taf. 9 Fig. 16 abgebildet sind, will ich gern zugestehen, dass aber die Hauptmasse des capillaren Xetzes zur Darstellung gelangt ist, davon bin ich einer- seits durch meine wiederholt angestellten Injectionsversuche vollkommen überzeugt, anderer- seits durch meine Kenntniss von der histologischen Structur des Mantelrandes, wenn er voll- kommen ausgestreckt fixirt worden ist und die offenen Lumina der feinen Gefassspalten zeigt. Ausser den verschieden geformten und sehr mannigfaltigen Elementen des Bindegewebes treten noch in den Gefässen des Mantelrandes und ausserhalb Blutzellen [Wz und Phag auf. Zool. Station zu Neapel, Faun;i und Flora, Golf von Neapel. Mytiliden. ]g |0'> Mantel und Mantelrand. Diese besitzen als Wanderzellen eine sehr Aerschiedene Function; dadurch, dass sie oft mit Granula beladen sind, können sie leicht Verwechslungen mit Rundzellen veranlassen (vergl. Taf. 9 Fig. 4, 12, 13; Taf. lü Fig. 10; Tat'. II Fig. 11). Ohne auf ihre histologischen Diffe- renzirungen hier näher einzugehen, möchte ich eine Function hervorheben, die von ganz all- üemeinem Interesse ist und bisher noch nicht beobachtet wurde. Zur Zeit des Wachsthums der Schale nnd des Periostracums kann man beobachten vergl. Taf. 9 Fig. 4), dass in den Amöbocvten oder Wanderzellen {W~i u. TT'.:'^' der Xucleolus. der in dem rundlichen Kern eingeschlossen liegt, sehr gross ist und durch seine starke Tinctionsfähigkeit mit Eosin sehr auffällt. Ziigleich lässt sich eine Wanderung dieser Zellen nach dem Epithel der Aussen- tläche des Mantels Meji und dem der Aussenfalte feststellen. In diesen dahin Avandernden Zellen wird der Nucleolus immer grösser, vom Chromatin, das sich stets mit Hämalaun distinct blau färbt, sind nur noch Avenige Körnchen vorhanden, und schliesslich ist alles verschAvunden, d. h. an Stelle des Kernes ist ein stark glänzender, homogener Körper {K) vor- handen, der sich intensiv, grell leuchtend roth mit Eosin tingirt. Nach den Befunden, welche die verschiedenen Wanderzellen darbieten, scheint es sicher, dass auch durch Auf- nahme von A\eiterem Protoplasma auf dem Wege zu den Epithelien hin der Einschlusskörper noch zunimmt. Ist der Amöbocyt (TFzo) am Epithel augekommen, so tritt er zAvischen resp. in die Epithelzellen ein, und bald kann man nur noch den grossen, stark glänzenden Körper in einer Epithelzelle auffinden, während die schmale Protoplasmahülle verschwunden ist. Dass aus dem Epithel der Innenfläche der Aussenfalte diese stark glänzenden, eosinophilen Körper, wie die übrigen in dem Epithel selbst producirten Secretstofi'e in das neue Periostracum auf- genommen werden, konnte auf Schnitten, Avie früher schon (vergl. p. 56 u. 112) beschrieben wurde, deutlich und einwandsfrei festgestellt werden. Mylilus minimus. Bei Mytilus minimus wollen wir. um unuöthige Wiederholungen zu vermeiden, nur die Punkte hervorheben, in denen seine histologische Structur des Mantels und Mantelrandes sich A'On der des Mj/tilus galloprovinciali^ abweichend verhält. Die BcAvimperung verhält sich ähnlich wie bei Myt. galL, auch kommen. Avas besonders hervorzuheben ist, an den weissen Knöpfchen, den Papillen auf der Mantelrandinnenfalte, vor dem Analsipho die Pinselzellen nicht häufiger vor, als ZAAischen den Epithelzellen des benach- barten Mantelepithels. In derselben Weise wie bei Myt. gall. sind zweierlei Pigmente zu unterscheiden : das roth- bis schw-arzbraune. das nur in der Innen- und Mittelfalte des Mantelrandes und im Mantel auf- tritt, und das graugrüne, besser olivgrüne, das auf die Aussenfläche des Mantels beschränkt ist. Das Epithel der Aussenfläche des Mantels iMep Taf. 10 Fig. 2 und Aep Taf. 10 Fig. 10) unterscheidet sich dadurch von dem des Myt. yalL. dass hier dasselbe Pigment (Pig) Mytilus minimuä. 123 vorhanden ist, wie im Epithel der Aussenfiäche der Mantelrandaussenfalte. auf das es bei (ßuU. beschränkt ist. Die olivgrünen Pigmentkömehen 'PiThe surface of the foot of Tercdo uorßegira wheu preserved in spirit is tough and coriaceous, and is entirely covered with little, irregulär pimples. If a portion of it be placed in the compressor of the microscope, it is perceived to be crowded with minute, brilliant points; and on increasing the pressure, curaparatively large imbedded erystalline bodies are revealed. They are very numerous and of various sizes and shapes, chiefly five- and six-sided, but not by any means regularly so: they all agree in having one or more elevated points near the centre. ... It is difficult to say what these erystalline bodies are composed of, though there can be little doubt that they are modified epithelium scales, froni which they difter chiefly in being very robust, highly refractive and brilliantly erystalline.« Solche in allen Säuren unlilsliche, also kieselige Körperchen konnte Hancock bei allen bohrenden Muscheln im Fuss resp. Mantelrand beobachten. — Carazzi ' versuchte sie vergeblich bei LWiophagus nachzuweisen. — Fischer dagegen hält die Ansicht Hancock's immer noch für die wahrscheinlichste. — Ich selbst konnte keine Spur von kieseligen Körperchen beobachten. Wenn auch de la Faille zuerst die Vermuthung ausgesprochen hat, dass das Bohren auch auf che- mische Art stattfinden könnte, so wurde von Deshayes^ und Lovell-Eeeve diese Ansicht weiter begründet. Deshayes' Behauptung, dass es keine Muschel gäbe, die auf mechanische Art Löcher bohre, wurde von Lovell-Reeve vollkommen bestätigt, während Caüliaud ^^^ durch eine Reihe von Untersuchungen zu dem Resultat gelangte, dass es mechanisch- und chemisch-bohrende Arten gäbe. In einer grösseren Arbeit (C. ^), in der auch die gesammte lätteratur über die anderen, hier nicht besprochenen Muscheln berücksichtigt wird, weist er nach, dass es mechanisch bohrende Muscheln geben muss, da sonst das Entstehen der Bohrlöcher in Gneiss- und Quarzfelsen ganz unerklärlich wäre. In gleicher Weise wird durch die glatte Schalenober- fläche anderer Muscheln und durch die Form ihrer Bohrlöcher die Annahme, dass es auch chemische Bohrer geben muss, zur Gewissheit gemacht. Bezüglich des Lithophagus äussert er sich auf p 30: »Nous avons remarque, dans la partie postcrieure de plusieurs de ces coquilles, que le moUusque sccretait sur son epi- derme une serie de petites lamelies et dalveoles calcaires dont les cretes solides et tranchautes atfectent l'usage d'une räpe avec laquelle nous avons nous-memes parfaitement lime la nacre des coquilles d'oü nous les avions retire. Nous ne doutons pas que ceux-ci, tout en faisant usage de leur grand moteur, l'acide, principalement dans la partie anterieure de leur coquille, pour s'enfoncer dans les pierres, n'agissent encore par le frottement de ces aspcrites pour elargii la partie posterieure de leur trou: souvent la coquille est re- couverte d'une päte formant une couche epaisse provenant du resultat des parties calcaires usees et dissoutes. Ces asperites, souvent ainsi cachees, avaient jusqu'ä present echappe aux observations. Cette substance fai- sant encore effervescence avec les acides est bien le resultat du travail opere par le moUusque. Souvent ces coquilles sont tellenient empätees de la substance, que nous sommes portes ä reconnaitre (dans ce cas) qu'elles sont encore mises directement en contact avec la pierre, le moUusque pressant ainsi par l'ouverture de ses valves le liquide dissolvant contre la paroi de l'excavation, l'ancien empätant calcaire attache sur la coquille en absorbant une partie de l'acide, preserverait encore la coquille de cette action acidulee, qui d'ailleurs n'est rt'pandu par le moUusque, comme nous devons le penser, qu'au für et ä mesure qu'elle se consomme, qu'elle se neutralise en quelque sorte par la substance dissoute. « — Für mechanisch bohrende' Formen hält Caüliaud Teredo, XglopJiaga, ,Scptaria, Fistularia, für chemisch bohrende Uaströchaeiia, iJlacagella, Suxicaca, Petricola und Lithodomiis. Die spätere Beobachtung oder Vermuthung von Caramagna, wonach (citirt nach Carazzi^ p. In) Lithophagus in seiner Höhle solche Bewegungen machen soll, dass man das Aufschlagen der Schale an die Höhlen wand direct hört, wird von Carazzi' mit den Worten (p. 10) zurückgewiesen: »La forma vale la sostanza, e non nierita davvero il conto di occuparsene.« Woodward ist der Ansicht, dass das Vorkommen von LitJiodomtis, Gastrochaena. Saxicava und T'n- gulina in den harten Kalkfelsen die Annahme, dass diese Thiere mechanisch bohren sollten, unmöglich mache. »In these (p. 394) the valves can render no assistance, as they are smooth, and covered with epi- Ucbcr das Hohrcii von I,ithophaa:iis lithophagus. 143 dermis; neither does the foot help, being small and finger-like, and not applied to the end of the burrow. Their power of movement also is extremely limited, their shells not l)eing cylindrical, whilst one of theni, Saxicava, is fixed in its crypt by a byssus.« Neuerdings hat sich Carazzi ' mit dem Bohren des Lithophagus beschäftigt und dabei zunächst festgestellt, dass diese Muschel nur in Kalkgesteinen im Golf von Spezia vorkommt. Dass das Bohren auf chemische "Weise geschehen muss und auf keine mechanische, ergiebt sich folgerichtig schon einfach daraus, dass das Thier gar keine rotirende Bewegung machen kann. Die Form der Höhle entspricht bei kleinen und halb grossen Muscheln genau der dattelähnlichen Gestalt; erst später, wenn das Thier ausgewachsen ist, entsteht zwischen der Schale und der Höhlenwand ein freier Raum, der rotirende Bewegungen gestatten könnte. Der Kalk wird mittels Kohlensäure gelöst, »risultante dalla ossidazione dei tessuti, che, emessa di continuo dall' animale, andava ad acidulare 1' acqua ambiente e rendeva possibile la tras- formazione del carbonato calcico in bicarbonato . . .« Während die jungen Muscheln eine einfache runde Höhlenöffnung haben, nimmt diese bei alten Thieren eine 8-förmige Form an, die daher kommt, dass die Wände der ausgestreckten Siphonen mit dem Kalk direct in Be- rührung kommen und diesen so mittels der ausgeschiedenen Säure auflösen. Die vielfachen Bewegungen, die der Fuss in der Höhle ausführt, bezwecken wahrscheinlich, die Säure mit den Wandungen der Höhle in innigere Berührung zu bringen. Stets in der Jugend sowohl wie im ausgewachsenen Zustand sind die Thiere mit einem Byssus an der Höhlenwand be- festigt. Die Annahme Carazzi's\ dass gerade die Kohlensäure, die in den Geweben gebildet wird, die kalklösende Säure sei und keine andere Säure, die von einer bestimmten Drüse producirt wird, einer Drüse, die für Lithophagus charakteristisch ist, resultirt aus den vergeb- lichen Untersuchungen, die er anstellte, um das Vorhandensein einer solchen Drüse im Mantel oder Fuss festzustellen. Er sagt (p. 13): »Occupato nello studio anatomico del lito- domo io esaminai delle sezioni sia del mantello che del piede per cercare quest organo glan- dolare apposito che il Deshayes dice aver visto negii altri perforanti surricordati ; ma devo confessare che niente mi autorizza ad affermare 1' esistenza di un organo ad hoc. Certo che questo non prova niente neanche contvo 1' ipotesi dell' azioue chimica, perche senza una glan- dula speciale, potrebbe provvedere 1' umore acido anche qualcheduna delle tante glandule pos- sedute dai lamellibranchi, e del resto non vi e forse neanche bisogno di amettere l'esistenza di una secrezione acida speciale per spiegare il consumo chimico della roccia calcarea, nella quäle il litodomo scava il suo foro.« Dass aber zwei besondere Bohrdrüsen im Mantel von Lithophagus vorkommen, haben wir soeben p. 134 nachgewiesen, und es ist die Aussage Carazzi's^ um so merkwürdiger, dass er selbst auf Schnitten nichts von einem besonderen drüsigen Organ hätte entdecken können, als schon bei der äusseren Betrachtung des aus der Schale herausgenommenen Weichkörpers von der Rückenseite aus die massige, grosse hintere Drüse sofort auffällig hervortritt (vergl. Taf. 7 Fig. 3, 4 und Taf. 19 Fig. 19 HM) als ein Organ, das bei allen anderen verwandten Muscheln fehlt. Gerade hinter der durchsichtigen Pericardialhöhle hebt sich besonders scharf 144 Anhang zu II. ^lantel und Mantelrand. die opake ürüsenmasse ab, die bei 80 inm langen Schalen bis zu 13 mm lang und 8 mm breit wird. Die vordere Drüse kann bei der makroskopischen Untersuchung des Körpers sehr leicht der Beobachtung entgehen, woran nicht nur ihre viel geringere Grösse, sondern auch ihre Lage schuld ist. Wenn auch hiermit der Nachweis erbracht ist, dass Lithophagus thatsächlich zwei ganz besondere Drüsen besitzt, die jeder anderen Muschel fehlen und nach ihrer reicheren Entfaltung und günstigen Lage allen Anforderungen genügen, die vom morphologischen Standpunkt aus an eine Bohrdrüse zu stellen sind, so ist doch der physiologisch-che- mische Beweis — denn die Thatsache, dass das Drüsensecret sauer reagirt, genügt noch nicht — ob das Secret der Drüse thatsächlich Kalk lösen kann, noch nicht erbracht. Diesem Nachweis wird vor Allem der Umstand im Wege stehen, dass es in Neapel wohl nicht möglich sein dürfte, so viel Material zu sammeln, um eine Untersuchung erfolgreich aus- zuführen. Ob bei dem chemischen Bohren auch noch Kohlensäure verwendet wird, was Carazzi (s. oben) annimmt, mag unentschieden bleiben. Im Uebrigen pflichte ich Carazzi vollkommen bei in seinen Gründen, die er gegen das mechanische Bohren anführt. Ich selbst konnte mich davon überzeugen, dass ein mechanisches Bohren schon deshalb ganz ausgeschlossen ist, weil Bohrlöcher vorkommen, deren Wandung ganz uneben ist, und zwar an solchen Stellen, an denen Adern von Kalkspathkrystallen das Gestein resp. Bohrloch durchsetzen. Während die Höhlenwand überall schon ganz glatt polirt ist, ragen die Krystalle der Kalkspathadern noch weit in die Höhle hinein. Dieser Befund erklärt sich einfach dadurch, dass die Kalk- spathkrystalle schwerer löslich sind als der übrige Kalk, in dem sie vorkommen. Zum Schluss sei nochmals besonders hervorgehoben, dass Lithophagus stets nur in Kalkgestein Löcher bohrt, entweder in solides Kalkgestein oder in Kalkfelsen, die aus Ske- letten von Korallen, aus Wurmröhren und Muschelschalen aufgebaut sind. 2. lieber eleu Eiiifluss des Lichtes auf die Ablageruug vou Pigineut ). Das Licht ist eine der äusseren Ursachen, die einen bestimmenden Einfluss auf die thierische Organbildung besitzen. Obwohl wir ohne Weiteres die Wirkving dieser Zufuhr von Energie von aussen her in vielen Fällen direct annehmen, so ist doch der directe Beweis da- für selten geliefert. Die Natur selbst führt uns ein Experiment vor mit den Thieren, die in Grotten und Höhlen leben. Sie alle fast besitzen bezüglich der Ausbildung ihrer Organe gewisse Eigenthümlichkeiten, für die eben der Beweis zu erbringen ist, ob sie eine directe *) Der Inhalt dieses Kapitels ist zum Theil schon früher veröffentlicht worden im Arch. f. Entwicklungs- mech. S. Bd. 1899 p. 618—632. Ueber den Einfluss des Lichte"; auf die Ablagerung von Pigment. 145 Folge des Lichtmangels sind oder nicht. Daran schliesst sich dann von selbst die weitere Frage: bedingt die Lichtzufuhr eine stärkere Ablagerung von Pigment? Im Allgemeinen gehen die Meinungen der Autoren über den Einfluss des Lichtes auf die Pigmentirung sehr aus einander. Sempera bespricht bei den natürlichen Existenzbedingungen der Thiere auch die all- gemeinen Beziehungen zwischen Licht und Lebensthätigkeiten der Thiere. Für ihn ist die alte Hypothese, wonach alles thierische Pigment der Haut durch directe Einwirkung des die Haut treftenden Lichtes entsteht, und der Mangel des Lichtes immer das Auftreten von Pig- ment verhindert oder bereits gebildetes zerstört, hinfällig. Die meisten Thiere erhalten trotz vollständigen Lichtmangels ihre Farbe, z. B. Froschlarven und Salamander, mit denen der Autor zwei Jahre lang experimentirte. Hermamv dagegen stellte fest, »dass im Dunkeln die Larven [von Rava tetnporana] regel- mässig ganz hell und durchsichtig werden. Diese Wirkung erfolgt langsam, vollzieht sich aber in weniger als einer Stunde. Im Licht dagegen werden sie etwas schneller wieder dunkel «. Nach LoEB entwickeln sich die Fundulus -Embryonen im Dunkeln ebenso vollkommen und rasch wie im Hellen. Im Hellen jedoch bildet sich in der Dotterhaut eine grosse x\nzahl von schwarzen und röthlichen Chromatophoren, die allmählich auf die Blutgefässe kriechen und diese wie eine Scheide umhüllen. Im Dunkeln dagegen werden viel weniger Pigment- zellen gebildet. FiscHEL*'" zeigte, dass man die Pigmentirung der Salamanderlarven künstlich beein- flussen kann. Durch höhere Temperatur vermag man dunkle Larven hell und umgekehrt durch niedere Temperatur helle dunkel zu machen. Dabei erfolgt der Farbenwechsel um so lebhafter, je jünger das Thier ist. »Geringer als der Einfluss der Wärme wurde der des Lichtes befunden. Er machte sich in der Weise geltend, dass Larven, die — gleiche Tempe- raturen vorausgesetzt — aus dem Dunkeln ins Licht gebracht wurden, in kurzer Zeit dunkler, umgekehrt heller wurden.« Dabei wurde jedoch festgestellt, dass das Pigment auf den Ein- fluss von Hell und Dunkel je nach der Einwirkung dieser Momente sehr verschieden reagirt. »Den Einfluss von Temperatur und Licht kurz zusammengefasst verhalten sich also in ihrer Wirkung gleich: Kälte, kurzdauernde Belichtung und langdauernde Verdunkelung — sie wirken schwärzend; Wärme, lange Belichtung und kurzdauernde Verdunkelung — sie wirken bleichend.« Flemjiing^ bestreitet zuerst Fischel's Angaben, dass die Larven durch erhöhte Tempe- ratur gebleicht werden, und erklärt das Licht als Ursache der ungleichen Pigmentirung. In seiner zweiten Mittheilung (Flemming") jedoch bestätigt er dessen Beobachtungen. Die sonstigen Angaben in der Litteratur beziehen sich meist auf Farbenwechsel bei niederen Wirbelthieren (Fischen, Amphibien und Reptilien), die streng genommen nicht hier- her gehören und erst kürzlich in Fischel's Arbeit kurz besprochen worden sind. Neuerdings hat Faussek die Resultate seiner Experimente über den Einfluss des Lichtes Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mjtiliden. 19 ]^(j Anhang zu II. Mantel und Mantelrand. auf die Färbung bei einigen Laniellibranchiaten mitgetlieilt. Bei den V" ersuchen mit der Auster gelangte Faussek zu den entgegengesetzten Resultaten wie Ryder, dass nämlich das Licht keinen Eintiuss auf die Pigmentablagerung hat. Weitere Experimente stellte Faussek mit Mytilns (Miesmuschel) an. Vor der Besprechung der Experimente mit Mytilus möchte ich erst Einiges richtig stellen, was von Faussek über die Färbung des normalen Thieres ausgesagt wird. »Der Mantelrand ist jederseits an seinem hinteren Drittel stark pigmentirt, wird zur Mitte hin heller und am Vorderende ganz farblos.« Hierzu möchte ich bemerken, dass allerdings im All- gemeinen das Vorderende farblos ist, jedoch bei Thieren, die isolirt vorkommen, beobachtete ich öfters auch an dieser Stelle Pigment, das sich nicht allein mikroskopisch, sondern auch makroskopisch feststellen Hess. Vom Fusse soll nur der vordere Theil, der sich aus der Schale hervorstrecken kann, pigmentirt sein: auch diese Angabe muss dahin berichtigt werden, dass es durchaus keine Seltenheit ist, Thiere anzutreffen, bei denen der ganze Fuss pigmentirt ist. Das ganze ventrale Körperepithel kann Pigment führen. Ebenso das ventrale und dorsale Epithel des hinteren Adductors. An dem hinteren Körperabschnitt giebt es überhaupt kein pigmentloses Epithel. Die Experimente mit Mytilus stellte Faussek in der Weise an, dass er einen Theil der Schale mit einer Zange abbrach. Hierbei kam es, wie der Autor selbst mittheilt, zu starken Verletzungen, » am häufigsten riss der Mantelrand an der ganzen Ausdehnung des abgebrochenen Schalenrandes ab«. Ferner wurde noch der hintere Schliessmuskel verletzt. »So hatten denn alle dem Experiment ausgesetzten Miesmuscheln einen mehr oder weniger stark verletzten Mantel (aii einer Körperhälfte) und hinteren Schliessmuskel.« Die Thiere, deren Mantel und Kiemen auf eine bedeutende Fläche entblösst waren, wurden in zwei Gruppen getheilt. Die eine wurde im Dunkeln gehalten, die andere dem Tageslicht ausgesetzt. »Auch bei diesen Experimenten sah ich, wie bei den Austern, keine Spur einer Einwirkung des leichtes auf die Pigmentirung des Thieres. Eine vielwöchentliche helle Beleuchtung rief ebenso wenig eine stärkere Pigmentablagerung hervor, wie ein vielwöchentlicher Aufenthalt in der Finsterniss eine Verminderung derselben .... Unter der Einwirkung des Lichtes sah man weder eine stärkere Pigmentirung der normal pigmentirten Fläche, noch ein Auftreten von Pigment in jenen Theilen, z. B. des Mantels, welche normal unpigmentirt sind. Nur am abgeschnittenen Rande des Mantels, welcher sich umgebogen hatte und in Genesung stand, bemerkte man eine leichte gelbe Färbung, ein Auftreten von Pigment dort, wo es früher fehlte ; doch dies geschah ebenso in der Finsterniss, wie am Licht. « Der erste Einwand, den ich gegen die Experimente von Faussek zu erheben habe, betrifft die Operationsmethode. Die erste Bedingung bei einem Experiment ist doch die, dass man bemüht sein muss, möglichst schonend mit dem Versuchsobject umzugehen. Mir gelang es fast durchweg ein Stück Schale vom Mantel zu entfernen, ohne auch nur eine Wunde dabei im Gewebe herbeizuführen. Es wurden entweder zwei parallele Einschnitte in die Schale gemacht und dann durch einen leichten Druck die dritte Seite abgesprengt oder die Ueber den Einfluss des Lichtes auf die Ablagerung von Pigment. J^Y beiden Einschnitte kreuzten sich, so dass ein dreieckiges Stück Schale abgehoben werden konnte. Das betreffende Schalenfragment wurde dann behutsam umgeklappt, und die Muskel- ansätze an der Mantellinie mit einem feinen Messer vorsichtig abgelöst. Obwohl bei der Operation fast keine Verletzung vorkam, so konnte man doch am Tage nach der Operation bisweilen kleine Löcher im Mantel wahrnehmen. Diese nachträglichen Verletzungen traten auf bei Thieren, die sofort nach der Operation wieder in das Üiessende Wasser gesetzt, wie bei solchen, die in einem geschlossenen Behälter aufbewahrt wurden. Sie sind mit den ihrer Ansatzpunkte beraubten Muskelzügen des Mantelrandes in Zusammenhang zu bringen. Denn sie treten meist in nächster Nähe des Ansatzgebietes auf und fehlen fast ganz in den Fällen, wo nur der Mantel freigelegt wird, also Muskeln nicht in Frage kommen. Betrachten wir nun ein Thier, das drei Wochen dem Licht ausgesetzt war, nachdem aus dessen einer Schalenhälfte ungefähr da, wo der Schalenvorderrand in den Unterrand um- biegt, ein 1 cm breites und 2 cm langes Stück herausgenommen worden war, ohne dabei weder den Mantelrand noch den Mantel wesentlich zu verletzen. Schon makroskopisch können wir eine Färbung der Mantelinnenfläche leicht feststellen. Bei der mikroskopischen Prüfung von Schnitten ist in allen Epithelzellen eine deutliche Ablagerung von Pigment [Pig] zu con- statiren, und zwar reicht es gerade so weit, wie die Schale entfernt worden ist. Aus den Abbildungen (Taf. 1 1 Fig. 8 «, h, c) kann man direct erkennen, dass die Farbennuance nicht nur von der absoluten Menge der Pigmentkörner und deren Farbe abhängt, sondern dass hier- bei die Epithelzellen selbst eine wesentliche Rolle spielen. Vorausgesetzt, dass die Epithelzellen des Mantelrandes und Mantels beide von gleich- farbigen Pigmentkörnern angefüllt sind, so kann der Mantelrand bei makroskopischer Betrach- tung dunkel erscheinen und stark pigmentirt, während der Mantel nur hell gefärbt ist. Der Raum, der dem Pigment in der Epithelzelle des Mantelrandes zur Verfügung steht, ist un- gefähr zehnmal so gross, wie der in der Mantelepithelzelle. Da nun bei diesen Experimenten der Mantel allein als ungefärbtes Organ in Betracht kommt, so kann man über eine Pigment- ablagerung nur dann einwandsfrei urtheilen, wenn man eine Schnittserie prüft, auf der man den Uebergang von stehen gebliebener und regenerirter Schale genau vor sich hat und fest- stellen kann, wie sich das Epithel verhält, wo es noch von der Schale bedeckt wird, und da, wo mir die dünne regenerirte Schale darüber liegt. Die narkotisirten Thiere wurden fixirt in concentrirter Lösung von Pikrinsäure -|- 2"/o Salpetersäure (nach Mayer) und conservirt in 90" 0 Alkohol. Von der operirten Schale wurde um das Operationsgebiet ein Stück Schale mit den Geweben herausgeschnitten und in 90",,, Alkohol -j~ 2'Vo Salpetersäure entkalkt*), später eingebettet, geschnitten und gefärbt. *) Hierbei macbte ich die Beobachtung, dass schon nach sehr kurzer Zeit die gelbe Farbe aus den Geweben vollkommen ausgezogen wurde. Bekanntlich hat die Pikrinsalpetersäure den Nachtheil, dass die Pikrinsäure sehr hartnäckig in den Geweben sitzen bleibt. Da ein Zusatz von 2 % Salpetersäure zu dem Alkohol keinen schädlichen Einfluss auf die Gewebe hat, so kann ich nach mehreren Versuchen, die ich darüber anstellte, diese Methode zum schnellen Auswaschen der Pikrinsäure als praktisch und zugleich billig nur empfehlen. 19* \A& Anhang zu II. Mantel und Mantelrand. Die oben angeführte Anhäufung von Pigment im gesammten Mantelepithel, das hier nur ausnahmsweise und dann direct hinter dem Mantelrande auftritt, führe ich auf den Einfluss des Lichtes zurück. Sie findet im Dunkeln nicht statt. Bei diesen Experimenten erwähnt noch Faussek p. 121, dass eine Ablagerung einer Ferlmutterschicht an der Aussenfiäche des Mantels bei Mytihis nicht vorkomme. »Ueberhaupt wurde ein Versuch, die Schale zu regeneriren, bei so behandelten Mytilus nur in geringem Maasse beobachtet und fand seinen Ausdruck nur in der Bildung einer braunen, häutigen Membran, welche von dem abgebrochenen Rande der Schale ausging und sich an seiner Innenfläche befestigte.« Auch diese Angaben weisen auf eine mangelhafte Durchführung des Experimentes hin: bei Mytilus wird, die richtigen Bedingungen vorausgesetzt, die gesammte Schale, d. h. Prismen- und Perlmutterschicht in typischer Weise vollständig re- generirt. Bevor die beiden freien Mantelränder sich am Unterrande der Schale vollständig ver- einigen, wird eine kurze Strecke vorher eine dünne Membran zwischen ihnen ausgespannt, die aus der Vereinigung eines beiderseitigen Fortsatzes der Mantelrandinnenfalte entsteht. Faussek sagt p. 124 hiervon: »Die äussere Seite dieser Haut ist stark pigmentirt, die innere ist pigmentfrei.« Ich selbst habe noch an keinem direct vom Meere kommenden Thier bei der mikroskopischen Prüfung hier einen Pigmentmangel wahrnehmen können. In allen meinen Präparaten von verschiedenen Thieren ist diese Membran innen und aussen pigmentirt. Aussen allerdings stärker als innen, aber auch hier macht sich wieder ein grosser Unterschied in der Höhe der äusseren und inneren Epithelzellen geltend. Diese Membran wurde voir Faussek auf der einen Seite abgeschnitten, umgebogen, auf einer Korkscheibe befestigt und die Innenseite so sechs Tage dem Licht ausgesetzt, ohne dass eine Pigmentirung auftrat. Meine Ansicht hierüber ist die, dass schon vorher eine schwache Pigmentirung vorhanden war, und dass, vorausgesetzt Faussek hat die Stelle mikroskopisch geprüft, die Zeit zu kurz be- messen war, um einen deutlich makroskopisch wahrnehmbaren Eflect zu sehen. Nachdem Faussek zu dem Resultat gelangt war, dass eine verstärkte Belichtung keine starke Pigmentablagerung hervorruft und ein Lichtmangel keine Pigmentabnahme, kam er auf den Gedanken, dass die am stärksten pigmentirten Körpertheile auch diejenigen sind, die am wenigsten von der Schale beschützt werden und dem Einfluss der äusseren Umgebung am meisten ausgesetzt sind. Sie werden zuerst von frischem Seewasser bespült und mit Sauerstoff" in Berührung gebracht. Lässt man also das Wasser am Vorderende des Körpers eintreten statt am Hinterende, so muss, Avenn die Voraussetzung richtig ist, dass die Pigmentirung von der Berührung mit Sauerstoff abhängig ist, hier Pigment abgelagert werden. Zu diesem Zweck wurde ein Theil der einen Schalenhälfte am Vorderende mit der Zange abgebrochen, die Schale selbst fest zugebunden und mit dem Hinterende in Wachs gesteckt. Das Wasser musste also vorn eintreten. Nach drei Wochen »hatte sich der vordere Mantelrand leicht pigmentirt und eine gelbliche Färbung statt seines normalen farblosen, weisslichen Aussehens Oefters wurde dies auch constatirt bei Thieren, denen die Schale nicht lieber den Eiufliiss des Lichtes auf die Ablagerung von Pigment. 149 zusammen gebunden wurde. Viel sicherer tritt nach Faussek die Pigmentirung ein, wenn der Mantel durchschnitten wird, und zwar hierbei auch im Dunkeln. Faussek sagt p. 134: »"Wenn das Blut irgend welche Stoffe enthält, welche man Pigment- bildner nennen könnte und welche Pigment unter dem Einiiuss von Sauerstoff bilden, so wird das Blut im hinteren Theil des Blutgefässes des Mantelrandes in vortheilhafterer Lage zur Sauerstoffzvifuhr (zum frischen Wasser) sein, als am vorderen Ende des Mantels. Wenn je- doch die vorn abgebrochene Schale fest umbunden ist, und besonders wenn, wie bei meinen Experimenten, der hintere Theil der Schale in Wachs steckt und vom Zufluss des frischen Wassers ausgeschlossen ist, so wird das Blut im Randgefäss sich mit dem sauerstoffhaltigen Wasser nur in der vorderen Hälfte des Mantelrandes begegnen, von der Stelle beginnend, wo die Schale beschädigt ist, und folglich wird hier auch die Pigmentablagerung beginnen — wie ich es ja auch bei meinen Versuchen sah. In jenen Fällen, wenn ein tiefer Einschnitt in den Mantelrand gemacht wurde, war das Blut, welches sich in der vorderen Hälfte des Randgefässes, wahrscheinlich direct aus den Geweben des Mantels ansammelte, noch nicht der Einwirkung des Sauerstoffs ausgesetzt gewesen und hatte folglich seine pigmentbildenden Stoffe nicht verloren, in diesen Fällen begann am Vorderrand unverzüglich eine Pigment- ablagerung. « Gegen die Experimente Faussek's und die Schlüsse, die er daraus zieht, habe ich folgende Einwände zu erheben. Zunächst habe ich meine Operationen wieder etwas vor- sichtiger ausgeführt, d. h. ich entfernte, ähnlich wie vorher am Unterrande, am Schalenvorder- rande ein Stück Schale, ohne dabei wesentlich die Weichtheile zu verletzen, und setzte die Thiere dem Licht aus. Nach Faussek dürfte also hierbei, da ja das Wasser immer noch von hinten eintritt, keine Pigmentablagerung stattfinden. Das Gegentheil war der Fall: schon nach wenigen Tagen konnte man einen Unterschied in der Pigmentirung des bedeckten und und unbedeckten Manteh'andes erkennen. Dieser war einen Ton dunkler als der andere ge- Avorden. Im Allgemeinen ist jedoch der vordere Theil des Thieres viel weniger geeignet zu einwandsfreien Experimenten, da zu leicht nachträgliche Zerreissungen vorkommen. Besonders störend ist das Verhalten des Fusses, der die künstliche Oeffnung zum Ein- und Austritt be- nutzt. Ferner möchte ich noch erwähnen, dass ich in einem Falle auch eine verhältniss- mässig sehr kräftige Pigmentirung der glatten Seite der Mundlappen beobachtete. War hingegen der Mantelrand nach der Operation eingerissen, so konnte ich alle mög- lichen Pigmentablagerungen wahrnehmen, die ich aber, wie das Einschneiden des Mantelrandes, das Faussek that, als anormal betrachte und nicht zur Erklärung eines normalen Lebens- processes heranziehen möchte. In dem einen Falle lag das Maximum der Pigmentanhäufung an der durchrissenen Stelle des Mantelrandes mit stetiger Abnahme gegen den Anfang des freien Mantelrandes hin. In anderen Fällen war es gerade umgekehrt. Alles dies zeigte mir zur Genüge, dass gerade bei Mytihis der experimentelle Beweis, ob das Licht einen Einfluss auf die Pigmentbildung hat oder nicht, sehr schwer ist, da man gezwungen ist, durch einen operativen Eingriff mehr J^Q Anhang zu II. Mantel und Mantelrand. oder weniger störend in den normalen Lebensprocess einzugreifen. Bei Stellen, die für die Operation günstig sind, wie am hinteren Theil des Mantelrandes, ist der Umstand lästig, dass die entfernte Schale schon so bald regenerirt wird, dass der EinÜuss des Lichtes kaum mehr in Betracht kommen kann. Die Behauptung, das der Mangel des Lichtes einen wesentlichen Einfluss auf die Pigmentablagerung besitzt, kann ich jedoch durch eine Reihe von Beob- achtungen von Experimenten, welche die Natur selbst anstellt, direct beweisen. Mijtilus als Grottenbewohner. Als ich mich über das Vorkommen von Mytilus im Golf von Neapel orientirte, be- suchte ich gelegentlich auch die beiden Grotten, die sich unter dem bekannten Palazzo di Donn Anna hinziehen. Die eine davon besitzt einen 3 m hohen Eingang und ist ungefähr 1 2 m lang, die andere, deren Einfahrt nur knapp 1 m beträgt, zieht sich 1 5 m in die Länge. Die Seitenwände beider Grotten, wie überhaupt die ganze Felsenmasse, auf der der Palazzo ruht, bestehen aus Tuff. So hoch die See das Gestein benetzt, so hoch sind die Wände am Eingang und im vorderen Abschnitt der Höhle dicht mit Balanen austapezirt, zwischen und auf denen oft in grosser Menge Mjftilus (/alloprovincialis und minimus sitzen. Je weiter man sich dem hinteren Ende der Grotte nähert, desto spärlicher wird Mytilus. Jedoch selbst in kleinen seitlichen Nischen der Grotte, wo selbst an hellen sonnigen Tagen fast absolute Finster- niss herrscht, konnte ich noch vereinzelte Mytilus antreffen. Charakteristisch für die am Ende der beiden Grotten vorkommenden Miesmuscheln ist, dass sie fast alle ganz blass oder gar farblos sind. (Von charakteristischen Schalenmerkmalen will ich an dieser Stelle nichts er- wähnen). Nicht nur der Mantelrand der hinteren Region, sondern auch der Fuss und Anal- sipho besitzen nur Spuren von Pigment. (Dabei wurden auch Austern mit ungefärbtem Mantel- rande wahrgenommen.) Ganz eigenthümlich verhält sich dabei noch Mytilus minimus (vergl. Taf. 2 Fig. 10, 13 u. 14). Mit Vorliebe setzt er sich in die leeren Balanengehäuse, in denen dem Längenwachsthum der Schale bald ein Ziel gesetzt wird; ein Entweichen giebts nicht mehr, die Schale muss in die Breite wachsen, wobei mannigfache Deformationen auf- ti'eten. Ganz kritisch jedoch wird die Sache, wenn sich auf dem Spalt des Balanengehäuses ein anderer Balaniis niederlässt oder wenn gar zwei oder drei jugendliche Miesmuscheln von einem solchen leeren Gehäuse Besitz ergriffen haben ! Je weiter man sich dem Ausgang der Grotte nähert, desto dichter AA'ird der Besatz von Mytilus beider Arten, und desto normaler ihr Aussehen. Am Eingang der Grotte treffen wir wieder die dunkelbraunen oder dunkelvioletten Analsiphonen und Mantelränder von Mytilus galloprovincialis und die schwarzbraunen von Mytilus minimus, auf deren Mantelrand sich die weisslichen Papillen scharf abheben. L'eber den Einfluss des Lichtes auf die Ablagerung von Pigment. \'^[ Mytilus als BeAvohncr der Sammelbecken in den dunklen Kellerräumen der Zoolos:ischen Station. In den Kellerräumen der Zoologischen Station giebt es Becken, in denen das Abfluss- wasser aus den Aquarien der Arbeitsrüume aufgefangen wird. Es sind hohe gemauerte Kästen, die ganz im Dunkeln stehen. Das fortwährend zufliessende Wasser erzeugt eine starke Be- weguns: und Sauerstoffzufuhr. Am Boden und an den Wänden dieser Behälter kommen neben zahlreichen Mytilus mmimus wenige Mytilus (/alloprovincialis vor. Die nähere Untersuchung lehrt, dass auch diese Formen nur wenig oder gar nicht pigmentirt sind. Selbst der Anal- sipho, der am hartnäckigsten die Farbe behält, ist bisweilen farblos. Kommt Pigment vor, so ist es nur hellbraun. Das Vorkommen von Mytilus mmimus in Seewasserleitungsröhren. Der Liebenswürdigkeit meines CoUegen Dr. Lo Bianco verdanke ich die Mittheilung, dass vor einigen Jahren beim Reinigen der Seewasserleitungsröhren in diesen Mytilus inimmus vorkamen, die sich durch absolute Farblosigkeit auszeichneten. Bei dem conservirten Mate- rial, das in meinen Händen ist, konnte ich constatiren, dass diese Muscheln auch in ihrem Schalenbau mit den übrigen im Dunkeln vorkommenden Formen übereinstimmen. Selbst das abgeschwächte Licht hat einen deutlichen Einfluss auf die Pigment- ablagerung, wie ich mich bei Mytilus minimus, die in gewissen Becken des Schau -Aquariums der Station vorkommen und auch hier ihre ganze Entwicklung durchmachen, überzeugte. Das Sonnenlicht hat hier keinen directen Zutritt, und die Folge davon ist, dass die Pigment- ablagerung nur sehr mangelhaft ist. Faussek (p. 124) »hielt erwachsene und kleine Mytilus mit unverletzter Schale vier Monate lang in einem dunkeln Aquarium und sie bewahrten bis zuletzt ihre normale Pig- mentirung«. Hieraus zog er den Schluss, dass Lichtmangel überhaupt keinen Einfluss auf die Pigmentirung hat. Nach den thatsächlichen Befunden, die ich oben mitgetheilt habe, unterliegt es wohl keinem Zweifel, dass der Mangel des Lichtes einen grossen Einfluss auf die Pigment- ablagerung besitzt; auch das Umgekehrte werde ich durch ein einwandsfreies Experiment beweisen. ■1 f^c) Anhang zu II. Mantel nnd Mantelrand. Der Einfluss des Lichtes auf die Pigmentablageruiig bei Lit/iopha(/us lUhophcKjus (Meerdattel). Durch den berühmten Serapistempel von Pozzuoli gehört wohl Lithophagus (Taf. 3 Fig. 1 — 5 b) zu den bekannteren Meeresmuscheln, wenigstens dem Namen nach. Wegen der charakteristischen dattelähnlichen Schalenform wird sie nicht mit Unrecht Meeresdattel ge- nannt. Sie kommt in Bohrlöchern vor, die sehr verschieden weit von der Oberfläche entfernt sind und in keiner bestimmten Richtung verlaufen. Das Licht kann in die Wohnkammern gar nicht oder nur in geringem Maasse eindringen. In den näher der Oberfläche zu liegenden Bohrlöchern kann höchstens der Sipho oder die Spitze des Fusses belichtet werden. Auf diese beiden allein ist auch das bräunliche oder röthliche Pigment, sobald solches überhaiipt vorkommt, vertheilt. Während bei Mytilus der Analsipho, wenn er vollkommen ausgestreckt ist, nur wenig den Schalenrand überragt, kann er hier bei grossen Exemplaren 3 cm weit und mehr aus der Schale hervorgestreckt werden. Er stellt eine vollkommen geschlossene Röhre dar. Dadurch, dass sich die freien Mantelränder vollkommen zusammenlegen, kommt auch ein Branchialsipho zu Stande. Wenn Pigment vorkommt, so beschränkt es sich auf bräun- liche Flecken oder schmale Streifen am äussersten Rande der Siphonen oder der benachbarten Innenfläche der Siphonen. Ebenso kann die Fussspitze schwach pigmentirt sein. Am ge- sammten Mantelrand oder sonst irgend einem Organ fehlt jede Färbung. Bei vielen Thieren jedoch, besonders solchen, die tief im Innern der Gesteinsmassen wohnen, fehlt meist jede Spur von Pigment. Bei diesen sowohl wie bei den pigmentirten fiel mir immer ihre starke Empfindlichkeit gegen Schatten auf. Es ist mir deshalb unerklärlich, wie Nagel in seinem »Eichtsinn augen- loser Thiere« p. 65 zu folgenden Resultaten gelangt ist: »Noch leichter als bei der Auster, bei welcher erfolgreiche Beschattungsversuche längere, ungestörte Ruhe zur Voraussetzung haben, könnte man bei der asiphoniaten Bohrmuschel Lithophagus lithophagus in den Irrthum verfallen, sie für unempfindlich gegen Licht und Schatten zu halten. Unter den gleichen Verhältnissen untersucht, wie die anderen bisher genannten Muscheln, pflegt Lithophagus weder auf Belichtung noch auf Beschattung irgendwie zu reagiren, manche Exemplare sind über- haupt, selbst bei vollkommener Ruhe, gar nicht dahin zu bringen, ihre Schalen zu öffnen und ihren pigmentirten Mantelrand vorzustrecken. Schliesslich gelang es mir bei einigen Individuen Morgens, wenn ich ins Zimmer trat, wo sich die Muscheln die ganze Nacht hin- durch ungestört befunden hatten, durch vorsichtige Beschattung Reaction auszulösen, und zwar eine sehr energische, indem das Thier, sowie der Schatten es traf, mit Vehemenz die Schalen schloss, um sie jetzt stundenlang geschlossen zu halten. Während des ganzen Tages gelang es dann nicht zum zweiten Mal, den Versuch mit Erfolg auszuführen, f. Hierzu ist Folgendes lieber den Einfluss des Lichtes auf die Ablagerung von Pigment. 153 ZU berichtigen: wenn Nagel als Physiologe die Morphologen nicht darauf aufmerksam macht, dass es eigentlich sonderbar ist, dass man Lithophayus mit seinem ausgezeichnet entwickelten Analsipho und unvollständigen Branchialsipho noch zu den asiphoniaten Muscheln rechnet, so rührt das nur daher, dass trotz der ^Experimente, die Nagel mit dem Sipho angestellt hat, diesen als solchen gar nicht erkannt hat. Der »pigmentirte Mantelrand«, von dem Nagel spricht, ist eben nichts anderes, als die pigmentirte Kandpartie der Siphonen. Dass unsere Bohrmuschel auf Helligkeitszunalime fast nicht reagirt, kann ich bestätigen. Wenn jedoch Nagel angiebt, dass sie nur wenig auf Schatten reagire, so muss ich ganz entschieden dagegen Einspruch erheben. Meine Versuche führte ich mit Thieren aus, die lange Zeit schon im Aquarium lebten und dort so untergebracht waren, dass sie nahe der Glaswand lagen, um der Helligkeitszu- und abnähme möglichst nahe zu sein. Sobald nun der Schatten die Randpartie der Siphonen traf, wurde die Schale geschlossen. Dieses Experiment konnte in einer Stunde ein Dutzend mal wiederholt werden. Nie hielt ein Thier, wenn es einmal auf den Reiz reagirt hatte, dife Schale längere Zeit, geschweige denn stunden- lang geschlossen. Nur wenn das Experiment zu oft wiederholt wurde, blieb bisweilen die Reaction aus. Lithophagus reagirt sogar so fein auf Schatten, dass, wenn Abends die Zufuhr des Lichtes einer Stearinkerze unterbrochen wurde, eine deutliche Con- traction der Siphonen resp. Schalenverschluss die Folge davon war, was einige Male hinter einander geschehen konnte. Bei anderen Versuchen wurden Thiere aus ihren Bohrlöchern Abends herausgenommen und in ein geräumiges Aquarium gelegt. Am nächsten Morgen Hessen sich auch hier die- selben Versuche mit tlieilweise ähnlichem Erfolge ausführen. Das Experimentiren mit Thieren, die frisch aus dem Meere gekommen sind, d. h. also in unserem Falle mit Muscheln, die bis einen halben Meter tief und mehr vielleicht in Bohrlöchern versteckt leben und nun plötz- lich in flachen Glasschalen dem grellen Tages- oder gar Sonnenlicht ausgesetzt werden, kann nie zu einwandsfreien Resultaten führen. Als Versuchsobject, um die Einwirkung des Lichtes auf die Pigmentablagerung zu studiren, ist Lithophagus deshalb ausser seiner (mitunter) absoluten Pigmentlosigkeit so geeignet, weil gar kein operativer Eingriff nothwendig ist, um die Organe frei zu legen resp. dem Licht auszusetzen: man braucht die Muscheln nur aus ihren Bohrlöchern herauszuholen. In den Versuchsbecken nehmen die Thiere fast ohne Ausnahme nur zwei Lagen ein : ent- weder ist die ventrale oder die dorsale Seite dem Boden zugewandt, so dass in dem einen Falle die Aussenfläche des Analsipho dem Licht zugewandt ist, das andere Mal der Branchial- sipho, der Mantelrand, die Kiemen, der Fuss und die Mundlappen, kurzum alle Organe, so weit sie nicht vom Sipho und von den mehr oder weniger genäherten Rändern des Mantekandes bisweilen zugedeckt werden. Bereits nach vierwöchiger Belichtung habe ich an der Fuss- spitze und an den Siphonen die erste deutliche Ablagerung von Pigment wahrgenommen. Die Versuche wurden über ein Jahr lang mit denselben Thieren fortgesetzt und führten zu folgenden Resultaten. Von den Versuchsthieren will ich an einem Exemplar (vergl. Taf. 3 Zool. Station zn Neapel, Fanna und Flora, Golf von Neapel. Mj-tiliden. 20 ] 54 Anhang zu II. Mantel vind Mantelrand. Fig. 5 a u. h), das von der ventralen und dorsalen Seite belichtet worden war, die Pigment- ablagerung beschreiben. Die ganze äussere Fläche des Analsipho ist intensiv rothbraun pig- mentirt, noch stärker die Randpartie des Sipho ; auf der ventralen Seite haben die ganze Innenfläche des unvollständigen Branchialsipho, die Siphopapillen und der gesammte Mantel- rand Pigment aufgenommen; selbst die Membran, die den vorderen Adductor bedeckt und aus der Verschmelzung der Innenfalten des Manteirandes hervorgegangen ist, ist pigmentirt. Ferner der ganze Fuss und das Körperepithel, das vom Fusse aus nach vorn und hinten die Retractoren und Eingeweide überzieht. Halbirt man die Muschel, so sieht man, dass auch die ganze Innenfläche des Analsipho sehr stark pigmentirt ist, ferner der Anus und die ven- trale Epithelauskleidung des hinteren Schliessmuskels sammt der Uebergangsfiäche auf die dorsale Seite, und noch die Innenwand der Membran, die über dem hinteren Schliessmuskel hinzieht. Ausserdem die innere Epithelauskleidung des vorderen Schliessmuskels. Spuren von Pigment finden sich noch an der Basis der glatten Fläche der Mundlappen. Absokit pigmentfrei sind bis jetzt die Kiemen geblieben. Die Versuche mit Litlwphagus beweisen also einwandsfrei, dass das Licht einen grossen Einfluss auf die Pigmentablagerung hat, was im directen Gegensatz steht zu der Behauptung von Faussek p. 125: »die Bildung und Ablagerung von Pigment im Organis- mus der Austern vmd INliesmuscheln geschieht ohne jede Mitwirkung des Lichtes«. Es ist uns gelungen, durch den Einfluss des Lichtes bei einer wenig pigmentirten oder pigmentfreien Muschel, die vorher im Halbdunkel oder Dunkeln lebte, genau dieselbe Farbenablagerung hervorzurufen wie bei Mytilus, die an den felsigen Küstenstrichen des Golfes von Neapel direct unter dem Wasserspiegel lebt und ständig dem stärksten Licht ausgesetzt ist. Da bei der Miesmuschel jedoch nur vom Schalenunterrande oder vom Körperhinterende h(!r, wenn die Schale klafft, Licht von aussen her eindringen kann (denn der Vorderrand der Schale ist der Unterlage zugewandt), so können nur die Or- gane der hinteren Körperregion pigmentirt werden. Wenn hingegen die Schale von Litho- 2Jhagus, die mit der dorsalen Seite der Unterlage zugewandt ist, klafft, so ist aucli das Vorder- ende des Thieres dem Einfluss des Lichtes ausgesetzt: das Experiment hat schlagend bewiesen, dass die Organe der Hinter- und Vorderregion des Körpers pigmentirt worden sind, wie es eintreffen musste, wenn ein Einfluss des Lichtes überhaupt vorhanden ist. Die Resultate unserer Beobachtungen und Experimente lassen sich in folgenden AVorten kurz zusammenfassen: das Licht hat einen wesentlichen Einfluss auf die Pigment- ablagervmg der Lamellibranchiaten — im Speciellen auf die bei Mytilus und Lithophagits — eine verstärkte Belichtung ruft eine stärkere Pigmentablagerung hervor, ebenso ein Lichtmangel eine Abnahme des Pigments. Zu diesem Resultat war ich bis zum März 1899 gekommen. Weitere Versuche mit denselben Muscheln bestätigten nur meine früheren Beobachtungen. Um etwaigen Miss- verständnissen über die Ausführung der Versuche vorzubeugen, sei ausdrücklich betont, dass Ueber den Einfluss des Lichtes avif die Ablagerung von Pigment. 155 die Experimente mit Lithopliai/iis niclit in kleinen Aquarien avisgeführt wurden, sondern in grossen, 75 cm hohen Becken, in denen die Muscheln auf dem Boden lagen, und die Wasser- zufuhr mittels eines dünnen Wasserstrahles erfolgte, der auf die Oberfläche des Wassers in dem grossen Becken herabfiel. Eine unmittelbare oder erhöhte, kräftige Sauerstoffzufuhr kam also bei den Versuchen gar nicht in Betracht. Eerner sei noch erwähnt, dass in demselben Becken nur die Muscheln sich stets pigmentirten, die der Lichtzufuhr zugänglich waren. Experimente, die in niedrigen Aquarien angestellt wurden bei mangelhafter Belichtung und starker Sauerstofizufuhr, führten zu keinem Resultat. Zu den früheren Beobachtungen bei Mytilus, die zu dem Schluss berechtigten, dass auch bei dieser Muschel das Licht einen grossen Einfluss auf die Pigmentablagerung besitzt, seien noch folgende hinzugefügt. An der Küste der Sorrentiner Halbinsel kommen Mytilus minimns ganz zwischen Kalkalgen [LithophyUum) versteckt vor (vergl. Taf. 2 Fig. 7), auch diese Thiere sind kaum pigmentirt. — Ferner konnte bei den Mj/tilus minimus, die, wie schon oben p. 151 erwähnt, in den Sammelbecken in dunklen Kellerräumen der Zoologischen Station vorkommen, eine stärkere Pigmentablagerung dadurch hervorgerufen werden, dass diese Muscheln längere Zeit in gut belichteten Aquarien gehalten wurden. Gerade diese Thiere zeigen, dass die Sauerstofizufuhr keinen wesentlichen Einfluss auf die Pigmentirung besitzt, weil in diese Behälter im Keller sich stets ein sehr starker und kräftiger «Wasserstrahl ergiesst. Auf die Frage, in welcher Weise die Ablagerung des Pigmentes vor sich geht, gelangte ich bei Lithophaffus bis jetzt zu dem Resultat, dass das Pigment in den Epithelien, d. h. in den Epithelzellen selbst gebildet wird. Es tritt zuerst in ganz blassen, vereinzelten Protoplasmakügelchen auf, die nach und nach an Zahl und Intensität der Färbung zu- nehmen. Während von meiner Seite aus versucht wurde zu beweisen, dass die Behauptung Faussek's, dass dem Licht keine Einwirkung auf die Ablagerung von Pigment zuzuschreiben ist, nicht richtig ist, sieht Steinmann'" in dessen Beobachtungen und Experimenten eine Stütze für seine schon früher (Steinmann') angestellten Versuche. Steinmann- führt p. 40 fg. Fol- gendes aus: »Einige Versuche, die ich vor mehreren Jahren gelegentlich meiner Untersuchungen über die Bildung von Kalkschalen und Kalksteinen anstellte, bestätigen die Ansicht Faussek's über die Ursache der Pigmentbildung und zeigen zugleich, dass dieser Vorgang sich auch ausserhalb des Thierkörpers abspielt und nur auf der Oxydation der aus der Lebensthätigkeit ausgeschalteten Eiweissstoft'e beruht. Ich hatte durch jene Versuche festgestellt, dass Hühnereiweiss, welches in einer Lösung von schwefelsaurem Kalk oder Chlorcalcium der Fäulniss überlassen wird, durch Bildung von Kohlensäure und Ammoniak Kalkcarbonat niederschlägt, dass die Auskrystallisation des letz- teren in der mehr oder weniger zersetzten Eiweissmasse selbst stattfindet, und zwar in der für viele Molluskenschalen bezeichnenden fibrokrystallinen Form. Die Restsubstanz des Eiweiss besitzt, wie sich leicht feststellen Hess, die Eigenschaften des Conchiolins, mit dem Unterschied •20* 156 AnhaiiK zu IL Mantel und Mantelrand. jedoch, dass sie anfänglich nicht bräunlich oder schwarz geftirbt, sondern niilchweiss war. Derart hergestellte Conchiolinmassen mit dem darin auskrystallisirten Kalkcarbonat habe ich nun unter verschiedenen Bedingungen aufbewahrt, theils um sie bei weiteren Versuchen ver- gleichen zu können, theils um zu erfahren, ob und welche Veränderungen im Laufe der Zeit daran festzustellen seien. Die Proben, welche ich in Alkohol oder in der ursprünglichen Salzlösung, ohne das Conservirungsmittel zu wechseln, aufbewahrte, behielten Jahre lang ihre ursprüngliche Beschaffenheit, im Besonderen auch ihre milchweisse Farbe bei. Eine Probe aber, welche ich wiederholt mit frischem Wasser auswusch und im Dunkeln aufbewahrte, zeigte eine immerfort zunehmende Bräunung, bis sie schliesslich fast schwarz erschien. Dabei ging denn auch die weiche, elastische Beschaffenheit verloren, welche das frische Conchiolin auszeichnet, sie wurde hart und glich durchaus derjenigen Modification des Conchiolins, wie sie als Ueberzug der IJnionenschalen und als äusseres Ligament bei den Muscheln im All- gemeinen vorkommt. Besonders auffallend ist aber die Aehnlichkeit des gebräunten Conchio- lins mit den braunen Pigmentüberzügen, wie sie an exponirten Theilen des Weichkörpers der Mollusken auftreten, z. B. an den Siphonen der Zweischaler, am Trichter von Nautilus etc. Denn, wie ich schon in der oben citirten Mittheilung kurz bemerkte, es enthalten diese Pig- mentmassen auch Kalkcarbonat in Form kleiner, fibrokrystallin struirter Stückchen einge- schlossen, und repräsentiren so gewissermaassen eine unvollkommene Kalkschale, deren einzelne Stücke (in Folge der contractilen Beschaffenheit des absondernden Organs) keinen Zusammen- schluss erlangt haben. Sobald aber ein derartiges Organ in seiner freien Bewegung gehindert ist oder seine Contractionsfähigkeit verliert, wie die Siphonen bei den Pholadiden, Clavagel- liden und Gastrochaeniden, entsteht eine geschlossene Kalkröhre und zwar von weisser Farbe, weil die abgesonderten Eiweissmassen, welche das Kalkcarbonat erzeugen, offenbar nicht mehr längere Zeit der oxydirenden Wirkung des Seewassers ausgesetzt sind, wie an den Siphonen, sondern sehr bald zu einer geschlossenen Schale erhärten, innerhalb welcher eine Oxydation nicht mehr stattfinden kann. Aus diesem Verhalten des Conchiolins bei den Zweischalern und anderen Molluskengruppen, ebenso wie aus meinen und Faussek's Versuchen scheint mir folgendes Resultat hervorzugehen. Die aus der Lebensthätigkeit des thierischen Organismus ausgeschalteten Eiweissstoffe zerfallen in Folge bacterieller Zerlegung einerseits in Kohlensäure und Ammoniak, anderer- seits in eine in frischem Zustande elastische und weiche, sehr widerstandsfähige Substanz, das Conchiolin. Kohlensäure und Ammoniak schlagen bei Gegenwart gelöster Kalksalze (Calcium- sulfat und -chlorid etc.) Kalkcarbonat nieder, welches, wenn in einem zähen, elastischen Medium wie Conchiolin auskrystallisirt, in fibrokrystalliner (sphärokrystalliner) Form erscheint. . . . Das frische Conchiolin erleidet durch die Einwirkung des Sauerstoffs eine Oxydation, die von einer Bravinfärbung begleitet ist. Dabei wird wahrscheinlich Kohlensäure gebildet. Die Entstehung des bei den Mollusken weit verbreiteten bräunlichen Pigments kann hiernach als ein Process aufgefasst werden , der sich gerade so wie die Kaikabscheidung ausserhalb der eigentlichen Lebensthätigkeit des Thieres an den ausgeschalteten stickstoffhaltigen, leicht Uebcr den Einflnss des Liclites auf die Ablagerung von Pigment. 157 zersetzbaren Stoffen vollzieht. Wenn aber nur die Zufuhr von Sauerstoff die Braunfärbunü: hervorruft, die Belichtung dabei aber gar keine B,olle spielt, so begreift es sich, dass das braune Conchiolin auch an nicht belichteten Stellen des Thierkörpers sich findet, wenn diese nur dem sauerstoffhaltigen AVasser zugänglich sind. So erscheint uns das braune Conchiolin- pigment bei den Mollusken nur als Nebenproduct in dem wichtigen Process der gleichzeitigen Bildung von Conchiolin und Kalkcarbonat, dessen Wirksamkeit und Bedeutung erst im Laufe des letzten Decennivims erkannt worden ist.« Ob Faussek selbst die Beobachtungen und Experimente Steinmann's als eine Stütze und Erweiterung seiner eigenen Re.sultate ansieht, möchte ich sehr bezweifeln, denn Steinmann's Angaben und Schlüsse sind deshalb fast werthlos, weil sie auf einer mangelhaften Kenntniss des morphologischen und histologischen Aufbaues des Muschelkörpers aufgebaut sind. Sehen wir von einer Kritik der chemischen Vorgänge, die Steinmann anführt, ganz ab, so ergiebt sich zunächst die Frage, was hat die Pigmentablagerung, mit der Faüssek und icli uns bescliäftigen, mit dem gebräunten Conchiolin zu thun? Wir haben früher darauf hingewiesen, dass bei allen Mytiliden mit Ausnahme von Lithophagiis im Epithel der Aussenfalte des Mantelrandes — derjenigen Falte, die von der Aussenwelt durch das Periostracum und die Kalkschale ganz abgeschlossen ist — ein Pigment vorkommt, das sich bei jeder Species wesentlich von dem unterscheidet, das in den Epithelien der übrigen Falten des Mantelrandes, des Mantels, der Siphonen etc. auftritt. Während das letztere nach meiner Ansicht bei Mytilus und Lithophagus nur in den Organen vor- kommt, zu denen das Licht Zutritt hat, ist jenes vollkommen von der Aussenwelt abgeschlossen, es können also äussere Ursachen und Reize gar keinen oder nur indirecten Ein- fluss auf dieses Pigment ausüben. Die einfache Beobachtung lehrt auch, dass selbst bei vollständigem Pigmentmangel der Mittel- und Innenfalte des Mantelrandes die x\ussenfalte stets in gleicher Weise kräftig pigmentirt ist. Das Pigment also, das in Beziehungen zum Schalenaufbau steht, ist weder von Faussek noch von mir in den Kreis unserer Beobachtungen und Experimente gezogen worden. Es kommt in Organen vor, die vollkommen von der Aussenwelt abgeschlossen sind, Licht und Sauerstoff können auf seine Entwicklung keine oder nur schwache Einwirkung haben. Stein- mann's Behauptung, dass die Braunfärbung von der Sauerstoff zufuhr abhängt, ist also falsch, da die Thatsachen dagegen sprechen. Ueber die Aehnlichkeit des gebräunten Conchiolins mit den braunen Pigmentüberzügen, die Steinmann gerade besonders hervorhebt, ist Folgendes auszusagen. Zunächst muss wieder betont werden, dass nur das Pigment in Betracht kommen kann, das in der Mantelrandaussen- falte und in dem Aussenepithel des Mantels vorkommt. Steinmann hingegen weist gerade auf das hin, das »an exponirten Theilen des Weichkörpers«, wie am Sipho etc. auftritt. Wäh- rend das Pigment, das zur Schalenbildung in Beziehung steht, in den Epithelzellen selbst liegt und vielleicht darin entsteht, also vollkommeir ausgebildet wird, geht das Periostracum aus der Umbildung des peripheren Abschnittes der Epithelzellen der Älantelrandmittelfalte I KQ Anhani; zu II. Mantel und Mantclrand. hervor, wobei auch noch Muskelsubstanz betheiligt ist, wie wir früher p. 58 ausführlich er- örtert haben. Die Bräunung des Periostracums ist ein Process, der ausserhalb der Zelle vor sich geht und sich erst an der todten Substanz vollzieht. Diese Braunfärbung hat gar nichts mit dem Pigment gemeinsam. Sie ist von äusseren Einflüssen ganz und gar unabhängig. Mag ein Thier im Dunkeln aufgezogen worden sein, mag ein Thier in vollkommen ruhigem Wasser oder in starker Brandung gelebt haben, in jedem Falle ist das Periostracum braun. Auch durch das Experiment lässt sich klar und scharf beweisen, dass äussere Einflüsse absolut keine Rolle bei der Bräunung der abgeschiedenen Cuticula resp. eines neuen Perio- stracums spielen können. Nimmt man z. B. bei Mi/tilus galloprovincialis ein kleines Stück aus der Schale heraus und setzt die operirten Thiere in ein verdunkeltes Aquarium, in das kein frisches Wasser, also auch kein Sauerstoff zugeführt Avird, so ist doch schon nach kurzer Zeit die Cuticula, die sofort über der frei gelegten Stelle des Mantels abgeschieden worden ist, leicht gebräunt und wird nach und nach immer dunkler. Dass das Licht oder sonstige äussere Factoren hierbei ganz unbetheiligt sind, zeigt noch einwandsfreier folgender Versuch. Man bringt einem narkotisirten Thier durch den Mantel von innen her, d. h. ohne Eingriff' in die Schale, eine kleine Wunde bei, nicht grösser als sie nothwendig ist, um die Spitze einer dünnen Pipette einführen zu können. Durch dieses kleine Loch wird mittels der Pipette irgend ein feingestossener, unlöslicher, unschädlicher Fremdkörper zwischen Mantel und Schale eingespritzt. Die Folge davon ist, dass überall an den Stellen, wohin die Fremdkörper- partikelchen gelangt sind, ein Reiz auf das darunter liegende Epithel ausgeübt wird, der zur Folge hat, dass nach und nach eine mehrschichtige Membran ausgeschieden wird, deren äusserste, älteste Schicht sich allmählich ganz dunkelbraun färbt. Diese gebräunte Cuticula ist also von der Aussenwelt vollkommen abgeschlossen und äusseren Einflüssen absolut unzu- gänglich ! — Aber auch hier mag nochmals hervorgehoben werden, dass die Bräunung nur in der äussersten, ältesten Schicht stattfindet, d. h. wenn keine Beziehung zur lebenden Substanz, zur Zelle, mehr besteht. Hieraus geht also zur Genüge hervor, dass eine Aehnlichkeit zwischen dem bräunlichen Conchiolin und dem braunen Pigment nicht existirt, dass das braune Pigment in der Zelle gebildet wird, während die Bräunung des Conchiolins ausserhalb der Zelle vor sich geht. Auf die Intensität der Farbe können sowohl bei diesem Pigment als auch bei dem Conchiolin äussere Einflüsse keine Einwirkung haben. Aus den bereits angeführten Gründen können ferner zwischen dem Auftreten von Pigment und der Ausbildung der Schale keine directen Beziehungen bestehen, wie Steinmann annimmt. Die Behauptung, dass Pigmentmassen, wie sie z. B. an den Siphonen auftreten, »gewisser- maassen eine unvollkommene Schale« darstellen, ist vollkommen unbegründet und bedarf keiner ausführlicheren Widerlegung. Hätte Steinmann z. B. Lithophagns gekannt, der «in dunkeln Bohrlöchern zeitlebens versteckt ist, der ein dunkelbraunes Periostracum besitzt, aber oft gar kein Pigment im Sipho und Mantelrand, so hätte er wohl kaum Pigmentirung und Conchiolin- färbung, Pigmentirung und Ausbildung der Kalkschale in nähere Beziehung zu einander gebracht. Historische Einleitung. 159 Wie unbegründet ferner noch die Annahme Steinmann"s ist, dass die EiweissstofFe, die vom Körper nach der Schale hin ausgeschieden werden, durch Bacterien in Kohlensäure und Ammoniak zerlegt werden, ist schon früher p. 54 erörtert worden. III. Die Musculatur. Historische Einleitung. Poli beschreibt die Musculatur von M])iilu& edulis mit folgenden Worten (p. 204): »Musculi universi ad molluscum, de quo agimus, spectantes, praeter binos valvarum adductores, quinis paribus continentur, quoruni alterum ad ligulam peculiariter pertinet, reliqua vero ad corpus animantis. Musculi valvarum ad- ductores A, et oppositas ferme obtinent valvarum extremitates: anticus A torosior, atque procerior; posticus et longe gracilior est, et admodum brevis, adeo ut testa vix ultra aliquot linearum intervallum hiare queat. Utrique de more fasciculati, argenteoque nitore conspicui. — Quaterna musculorum paria ad animantis corpus proprie spectantia, ab eodem musculoso ventre, seu trunco musculoso »S', tamquam totidem ramos oriri deprehendimus; cunctique sunt ceterarum partium Mollusci veluti basis, atque fulcimentum. Horum a. b sunt musculi recti, sive retractores postici, qui cum extremitatibus suis inferiori conchae margiui, haud pro- cul ab apice adhaerent, singuli singulis valvis, sicuti ad a cernere est; r, c sunt recti, vel retractores antici, quorum capita conchae disco, proxime sub musculo adductore A, adfiguntur, quemadmodum Figura demon- strat. c, e, y, z exprimunt musculos obliquos, qui conchae carinam attingentes paullo supra marginem in- feriorem, illi adnascuntur. Horum vires cum musculis adductoribus consociantur ad valvas comprimendas: praelerquamquod totum animantis corpus ad alterutrum latus trahere queunt. Qui alterum latus respiciunt, oppositorum antagonistae censeri debent. Postremo d, ejusque socius, qui modo descriptis in hac figura occultatur, sunt musculi cruriformes ligulae h, quae hie maxime coutracta repraesentatur una cum adjecto sibi capillitio f. Hi a ligulae apice derivati, ac secus ejusdem latera decurreutes, truncum musculosum S superscandunt, ut singuli singulis valvis adfigantur una cum musculis obliquis, quos partim subeunt. lUo- rum adminiculo ligula omnes sui motus absolvit, ut supra dictum est; ad quod perficiendum concurrit etiam series transversa, atque elegantissima musculorum tenuium, quam in anatome Chimaerae Pvinurum oculis subjiciemus. « Hieraus, sowie aus den Abbildungen Taf. ;il Fig. 12 und 13 geht hervor, dass Poli den Fussmuskel ganz gut dargestellt hat, dass ihm aber der Zusammenhang der vorderen und hinteren Byssusretractoren mit dem Byssus, den er direct aus dem Fusse hervorgehen lässt, entgangen ist. Sabatier sagt (p. 12) über die Musculatur von Mytilus edulis aus: »L'appareil musculaire de la moule est assez complexe. II se compose: 1. de muscles destines k rapprocher les valves, muscles adduc- teurs des valves; 2. de muscles agissant sur le pied, ou retracteurs du pied; 3. de muscles agissant sur le byssus, ou muscles du byssus, dont l'action est complexe; 4. de muscles pallcaux et 5. de muscles anaux. 1. Les muscles adducteurs des valves sont au nomlire de deux, Tun anterieur et lautre posterieur. Leurs dimensions sout trcs-inegales, le posterieur ctant un muscle volumineux, et l'anterieur un musele si petit et si rudimentaire, qu'il est passe inapercu pour quelques observateurs, qui ont place la moule parmi les bivalves monomyaires. L'adducteur posterieur est un muscle puissant, trausversalement etendu d une valve ii Tautre, et presentant une coupe ovalaire, quelquefois legerement bilobce. J'ai dejii indique ses I (J0 Die Musciilatur. insertions ou empreintes sur la coquille. — Le muscle adducteur antc'rieur est tres-petit: il occupe trans- versalemeut le capuchon nntcrieur du manteau, et s'inscre k la face interne de chaque valve, dans une fossette placee ii lextremiti!' anterieure du bord inferieur. La partie moyenne de ce muscle est comprise dans Tepaisseur merae du manteau. — Le röle de ces deux muscles est evidemment de rapprocher les valves et de fermer la coquille. 2. Les muscles letracteurs du pied sont, les uns anterieurs et les autres postörieurs. II y a deux muscles anterieurs et deux posterieurs. — Les muscles anterieurs forment deux faisceaux tres-volumineux qui, partant du pied, se portent en avant et un peu en haut, et vont s'inscrer dans une fossette allongee situee uu peu en arrierc de l'extremite anterieure de la charniere. Ces deux muscles comprennent entre eux un angle tres-aigu ouvert en avant, angle qui s'agrandit d'autant plus que les valves s'ecartent davan- tage. Ils forment deux faisceaux blancs nacres parfaitement visibles au-devant du pied. — Les muscles retracteurs posterieurs sont de petits muscles composcs d'un ou deux petits faisceaux aplatis, et qui, insercs sur la face interne de la coquille, au-dessous de la cavite pericardique, se portent en bas et en avant et penetrent dans la base du pied, qu'ils parcourent dans toute sa longueur. Ces muscles sont essentiellement retracteurs du pied, sur lequel ils agissent bieu plus directement que les retracteurs anterieurs. 3. Les muscles du byssus sont constitues par une scrie de faisceaux musculaires volumineux qui, partant de la base du byssus, s'ecartent en un eventail compose de quatre ou cinq faisceaux qui vont s'in- serer sur cette empreinte musculaire longitudinale et horizontale qui est au devant du muscle postcrieur des valves et au-dessous de la region pericardique. Ces muscles appliquent sur les flancs de l'animal et limitent en dehors cette cavite que j'ai decrite sous le nom de cavite des flancs ... Ils s'inserent ordinairement sur le disque qui renferme la glande du byssus, et ils forment ii ce niveau une sorte de dccussation, seit avec ceux du cote oppose, soit meme quelquefois avec le muscle retracteur anterieur du pied, qui au lieu de s'arreter au pied s'ctend en arricre jusqu'ä la base du byssus et semble parfois meme se continuer directe- ment avec le faisceau posterieur des muscles du byssus. II y a donc de grandes variations ä cet cgard, et il faut, pour etre exact, dire que les muscles retracteurs anterieurs du pied et les muscles du byssus forment dans leur ensemble un Systeme qui vient converger indiffcremment ä la base du pied et du byssus, tandis que le retracteur posterieur du pied appartient exclusivement a ce dernier organe. 4. Les muscles palleaux occupent tout le bord libre du manteau et le bord superieur jusqu'ä la charniere. Ils forment sur chaque lobe du manteau une bände qui se retrccit en pointe ä ces deux extre- mites. Cette bände est composee de petits faisceaux musculaires dont la direction est perpendiculaire aux bords du manteau. Ces petits faisceaux nacres sanastomoseut obliqxiement entre eux .... 5. Les muscles anaux prennent leur insertion derriere le muscle adducteur posterieur des valves, sur une petite impression triangulaire. Ces muscles s'epanouissent dans la membrane anale, qu'ils tendent et retireut en dedans quand l'animal veut fermer sa coquille. Ils ferment ainsi l'orifice anal du manteau, et representent precisement, au point de vue anatomique et physiologique, les muscles des siphons des bivalves siphones.« Purdie unterscheidet bei Mi/fili(f> Adductoren und Retractoren des Fusses und des Byssus. Bei Mytilus latus ist nur der Adductor posterior vorhanden. »The retractors (p. 9) of the byssus form the great bulk of the muscles, and of them there are three pairs — the anterior, middle, and posterior retractors of the byssus. The anterior retractors of the byssus pass forvt'ard between the retractors of the foot, gradually diverging from each other, and ending nearly opposite to the cerebral ganglia on either side of the supra- oesophageal cavity; they are slender rounded muscles. The middle retractors of the byssus are two conical masses of muscle-tibre attached to the shell by the wider end, and standing almost imniediately above the byssus. The posterior retractors of the byssus are two stout muscles passing back obliquely upwards to the Upper anterior corners of the posterior adductor. The byssus is then the apex of three muscular V is, its retractors; the anterior V is nearly horizontal, and is formed by the anterior retractors; the middle V is nearly upright, and formed by the middle retractors; the posterior V leans on the upper corners of the posterior adductor, and is formed by the posterior retractors of the byssus. The foot from its connection at its base with the byssus is of course affected by the contraction of the byssal muscles; but the muscles directly connected with the foot itself — that is, the retractors of the foot — are very small. The retract- ors of the foot are two muscles not as thick as the anterior retractors at their point of attachment to the Die Musculatur von Mytilus galloprovincialis. \(i\ shell. They curve up round the iinterior side of the middle retractois of the byssus, being closely and flally applied to these nuiscles, and attach themselves to the shell fast above them. < Der vordere Adductor ist bei 31. edulin von Neuseeland stark entwickelt. Uie Muskeln, die Sabatier als vordere Fussretractoren bei 3Iyt. edulis beschreibt, entsprechen bei Mtjt. latus den vorderen Byssusretrac- toren, die, welche als hintere Fussretractoren bezeichnet werden, sind die allein bei M. lafun vorkommenden Retractoren. Während bei Myt. edulis die hinteren Kyssusretractoren eine einzige Masse bilden, sind sie bei M. latus stets in mittlere und hintere Retractoren getrennt. Die »pallial muscles« sind bei M. latus stärker entwickelt als bei 31. edulis und magellanicus. Kellogg berichtet, ohne die früheren Autoren zu berücksichtigen, über das Muskelsystem von 3hjfilus edulis p. 393: »The muscie System of Mytilus edulis is worthy of remark . . . From the base of the byssus at its anterior portion, two cylindrical muscles, called the anterior foot-retractors, run forward, passing on either side of the mouth, and are attached to the valves of the shell. They are in the adult, entirely free from any muscles connected with the foot and all their fibers are inserted in the base of the byssus. The tongue-like foot, with its concave anterior surface, is continued directly upward to the shell, as two cylin- drical muscie bundles, which pass exteriorly to the two anterior muscles just raentioned. The foot with these muscles may be removed without disturbing any of the other muscles. These are the posterior foot- retractors. The byssus-organ is morphologically a part of the foot, and these muscles described are probably the anterior and posterior foot-retractors, respectively. But the byssus organ has lost all connection with the musculature of the foot, as have the anterior adductors also. — From the base of the byssus, just behind the insertion of the two anterior muscles, extends a great mass of muscie bundles which, attaching them- selves to the shell above and posteriorly, serve as its main support. These byssus muscles are arranged in two groups . . .« Nach Meyer & Möbius ist bei Mytilus edulis der hintere Schliessmuskel (p. 74) »ungefähr viermal so dick als der vordere, dicht unter dem Wirbel liegende. Von dem Fuss gehen zwei strangförmige Muskeln nach vorn schräg in die Höhe, und zwei bandförmige, aus zwei oder drei verschmolzenen Strängen zu- sammengesetzte laufen nach hinten und setzen sich vor dem hinteren Schliessmuskel an die Schale.« Eigene üiitersuclmiigeu. Die Musculatur von Mi/tüus gdUopromncialis. Bei allen Mytiliden treffen wir folgende Muskeln an: Einen Adductor anterior, einen Adductor posterior, einen paarigen Retractor pedis, einen paarigen Retractor byssi anterior und posterior, eine grosse Zahl von Mantelrandmuskeln, von denen einige besonders kräftige als Siphomuskeln functioniren. Bei Mytilus galloprovincialis ist der Adductor posterior [Ap Taf. 4 Fig. 30 — 32, 36 — 38 und Taf. 20 Fig. 1) im Vergleich mit dem Adductor anterior sehr stark entwickelt. Er hinter- lässt einen grossen rundlichen Eindruck in der Schale (vergl. Taf. 4 Fig. 3 MA])) , der in einem Bogen nach innen vorspringt und nach vorn zu direct in die Ansatzstellc der hinteren Retractoren des Byssus {MRBp -(- P) übergeht, in der Form eines schmäleren Bandes, das dem Oberrand der Schale parallel läuft. Er Avird von einem Epithel überzogen, das ganz dasselbe Pigment enthält, wie wir es im Mantelrande der hinteren Körperregion antreffen. Die Intensität der Färbung nimmt von hinten nach vorn zu ab. Zuol. Station zu Ncapol, Fauna und V\«i-i, ünir von Nfaiii'l. .AlytirnU'ii. 21 I ci') ]Jic Museiihitur. Der Adductor anterior (vergl. Aa Taf. 4 Fig. 29, 33 u. Taf. 16 Fig. 3) ist, wie schon oben erwähnt, nur wenig entwickelt. Er liegt am Beginn des Ventralrandes und wird von einer Membran bedeckt, die aus der S^erschmelzung der Mantelrandinnenfalte der rechten und linken Mantelhälfte hervorgegangen ist, Aus dem Vergleich, den man anstellt zwischen Thieren, die von verschiedenen Fundorten stammen, ergiebt sich ohne weiteres, dass er bei den Muscheln, die stark der Brandung ausgesetzt sind, stets viel stärker ist als bei anderen, die an geschützten Stellen vorkommen. Bei Muscheln von derselben Grösse kann der Unterschied in der Stärke dieses Muskels so gross sein, dass er bei jenen mehr als doppelt so breit und dick ist wie bei diesen. Sein Schaleneindruck [MAa Taf. 4 Fig. 3) liegt gerade da, wo der Schalenvorderrand in den Unterrand übergeht, direct nach innen von der Schlossplatte auf der ventralen Schalenfiäche. Die Ketractoren des Byssus (vergl. Taf. 2 Fig. 15; Taf. 4 Fig. 30, 34—38; Taf. 13 Fig. 4 und Taf. 20 Fig. 1) bestehen aus einem paarigen Retractor byssi anterior [EBj/a) und einem paarigen Eetractor byssi posterior [RByp). Jener bildet einen einfachen, einheitlichen Muskel, der an der ventralen Fläche des Körpers verläuft. Sein Schaleneindruck, der im vorderen Abschnitt der Schale liegt, läuft dem Ligament parallel und ist ungefähr dreimal so lang wie breit [MRByp -{- P Taf. 4 Fig. 3). Verhältnissmässig sehr selten sind die Eindrücke auf beiden Seiten symmetrisch, meist liegt der eine vor dem anderen. Der Retractor posterior byssi [RBj/p Taf. 4 Fig. 35, 36 u. Taf. 20 Fig. 1) ist im Gegensatz zu dem vorderen lletractor aus mehreren getrennt verlaufenden Muskelzügen zusammengesetzt, die aber an der Ursprungs- stelle sich etwas verbreitern, so dass die einzelnen Muskelbündel sich meist berühren und einen einheitlichen zusammenhängenden Muskeleindruck in der Schale hinterlassen. Es sind zum mindesten zwei getrennte Muskelzüge zu unterscheiden, meist sind es drei, seltener vier und mehr. In der unteren Hälfte ihres Verlaufes verschmelzen sie zu einem einzigen kräf- tigen Muskel. Der hinterste Muskelzug verläuft stets so, dass er direct neben der Ansatzstelle des Adductor posterior mündet. Wie oben schon erwähnt, bildet der Retractor posterior byssj mit dem Adductor posterior einen einzigen zusammenhängenden Muskeleindruck [Map und MRBp -]- P Taf. 4 Fig. 3), der als ein schmales Band sich an den verbreiterten, ovalen Adductoreindruck ansetzt und parallel dem Oberrand der Schale nach vorn verläuft. Der Retractor pedis [RP] ist ein paariger Muskel, dessen Ansatzstelle an der Schale direct neben der des Retractor posterior byssi liegt und mit ihr zu einer einzigen Ansatz- iiäche {MRBj/p + P Taf. 4 Fig. 3) verschmolzen ist. Der Muskel [RP) selbst aber verläuft vollkommen getrennt von den Retractorenzügen und tritt, nachdem er den Retractor byssi anterior überschritten hat, in den Fuss ein [RP Taf. 4 Fig. 35 und 36; Taf. 13 Fig. 4; Taf. 20 Fig. 1). Der vordere und hintere Byssusretractor, sowie die einzelnen correspondirenden Muskel- bündel der Retractoren und des Retractor pedis bilden, wie Purdie schon richtig hervorhob, zusammen ein V. Die Muskeln des Mantelrandes [Mii), die den unteren, hinteren und oberen Mantelrand Die Musculatur von Mytihis miniimis. 1(53 begleiten, bestehen aus einer grossen Anzahl kleiner Muskelzüge, die alle senkrecht und im gleichen Abstand zum Aussenrand verlaufen (vergl. Tat'. 4 Fig. 30 und 32; Taf. 16 Fig. 3). Nur am Beginn des Unterrandes in der Gegend des Adductor anterior [Aa] sind sie schräg gegen den Aussenrand gerichtet. Ferner sind sie am Hinterrand stärker entwickelt als am Ventral- und Oberrand, was im directen Zusammenhang steht mit der stärkeren Entfaltung der Mantelrandfalten, speciell der Mantelrandinnenfalte mit ihren nach dem Analsipho hin an Grösse zunehmenden Fransen In den Analsipho selbst treten einige stärkere Muskelzüge ein, die als Siphomuskeln [MuSi Taf 4 Fig. 32) zu bezeichnen sind. Ihr Ursprung tritt deutlich und scharf hervor. Er liegt ganz dicht neben der Stelle, wo der Nervus pallialis posterior major {Ni)pm) vom Adductor posterior in den Mantel heraustritt. Die Siphomuskeln ent- springen weiter nach innen als die übrigen Mantelrandmuskeln. Sie bedecken mit ihrem Ursprung gerade den N. pall. posterior major. Die Ansätze der Mantelrandmuskeln hinter- lassen in der Schale einen zusammenhängenden Eindruck, der als die sogenannte Mantellinie {ML Taf 4 I'ig. 3) dem Schalenrande parallel läuft. Die Mantellinie beginnt hinter der Schlossplatte, zieht dem Unterrand entlang, biegt in den Hinterrand um und endigt am Ober- rand an der Stelle, wo das Ligament und zugleich der vordere Schenkel des Oberrandes beginnt. Ihr Abstand vom Schalenrande ist am Unterrande kleiner als am Hinterrande. Die Linie ist häufig ausgezackt. Die Musculatur von Mijtilus minimus. Die Musculatur (vergl. Taf. 14 Fig. 1) von Myt'dus minimus schlicsst sich eng an die von Mjjt. (jaUoprovinciaüs an. Im Allgemeinen ist der Adductor anterior hier stärker entwickelt als bei Myt. f/alL, jedoch ist auch hier die Ausbildung der beiden Adductoren je nach dem Standort und Vorkommen der Muscheln sehr verschieden. Die Retractoren des Byssus und der Retrac-tor pedis verhalten sich ähnlich wie bei Myt. (/all. (vergl. Taf. 4 Kg. 39 und 40 ; Taf. 14 Fig. 1 RByp, RBya und RP). Vergleicti der Musculatur von Mxjtiius galloprovincialis (und minimus) mit der von Mytilus edulis, Mijtilus latus und Mytiius magellanicus. Aus dem Vergleich der Musculatur von Mytilus galloprovincialis (und minimus) mit der von Mytilus edulis, die von Säbatier, Furdie und Kellogg beschrieben worden ist, sowie von Myt. latus und magellanicus nach den Untersuchungen Purdie's ergiebt sich Folgendes. Bei allen Arten ist der Adductor posterior ein kräftiger starker Muskel; während der Adductor anterior bei M. latus fehlt, ist er bei Mytilus edulis nach Säbatier rudimentär, nach Purdie dagegen gut entwickelt, wie bei Myt. gall. und min. — Bezüglich der Retractoren des 21* |(^J Uic Musculntiir. Byssus l)C'i Mijt cdii/is koimncu iiiicli Saüatieu liirr viele Variationen vor in dem Sinne, dass es eigentlich keine ecliten vorderen Retraetoren des Byssus giebt, sondern dass nur gelegent- licli einige Fasern des vorderen Fussretractors in den Byssus gehen, während die Hauptmasse als vorderer Fussretractur functionirt IvELLotio hingegen behau])tet, dass die als vordere Fuss- retractoren bezeichneten Muskeln beim erwachsenen Thier gar nichts mit dem Fuss zu thun liaben, sondern nur vordere Byssusretractoren sind. Gerade so verhalten sie sich bei M. latus. Hiernach würde also allen Arten ein vorderer Byssusretractor zukommen. Der hintere Byssus- retractor bestellt bei Mjjt. cdiiKs nach Sabatier und Kello(;g aus zwei oder mehr Bündeln, während bei Myt. latus stets eine mittlere und hintere lletractorgruppe zu unterscheiden ist, jedoch die einzelnen Muskeln bilden dabei eine compacte Masse; bei Myt. (jall. und min. zer- fällt der hintere Retractor stets in mehrere Bündel, deren Zahl nicht constant ist. — Der Ansatz der hinteren Retraetoren bildet nur bei Myt. galt und min. einen zusammenhängenden einheitlichen Eindrvick in der Schale, der zugleich mit dem des Adductor posterior ver- schmolzen ist, während bei Myt. latus und edulis stets zwei (mit dem Adductor posterior drei) getrennte Eindrücke vorhanden sind, von denen der eine vor dem des Adductor posterior liegt, der andere viel weiter nach vorn neben der Pericardial höhle; bei Myt magel. liegen sogar acht Muskeleindrücke und Ansatzstellen getrennt neben einander. — Die hinteren Retraetoren des Fusses sind bei Mytilus edulis nach Sabatier, Purdie und Kellogg schmale, paarige Muskelbündel, die sich neben der Pericardialhöhle inseriren. Bei Mytilus latus sind die Fussretractoren ebenfalls dünnere Muskelstränge als die vorderen Byssusretractoren und inse- riren sich nicht vor den hinteren Byssusretractoren, sondern über ihnen. Bei Myt. gall. ist der Byssusretractor ein selbständiger Muskel, dessen Muskeleindruck verschmolzen ist mit denen der hinteren Retraetoren des Byssus und des Adductor post., er bildet die vorderste Partie des Gesammtmuskeleindruckes. Die Musculatur des Mantelrandes scheint überall sich ähnlich zu verhalten. Auch Sabatier hebt hervor, dass die bei Myt. edulis in den Analsipho gehenden Muskeln den Siphomuskeln der Siphoniaten entsprechen ; dass diese Muskeln in der That, wie es bei Myt. gall. und min. der Fall ist, durch ihre Stärke und abweichende Insertion deutlich hervortreten, geht aus der betreffenden Abbildung (Taf 23 Fig. 1) nicht hervor. Die Musculatur von Modiola barbata. Der Adductor posterior [Ap Taf. 4 Fig. 42 — 44; Taf. 20 Fig. 3) ist sehr breit und ausser- ordentlich kräftig. An dem lebenden Muskel erkennt man deutlich zweierlei gefärbte Muskel- fasern , weissliche und gelbliche , jene setzen die hintere kleinere Partie , diese die vordere grössere Partie des Muskels zusammen. Beide Abschnitte lassen sich auch an dem todten Muskel nach Behandlung mit den verschiedensten Fixirungsilüssigkeiten deutlich erkennen. Seine Ansatziläche ist breit und länglich oval. Der Eindruck, den er in der Schale hinterlässt Die Mupcnlatur von Mndinla baibata. • 165 (M^yj Tat". 4 Fig. 17), ist nicht scharf umschrieben. Meist i.st keine deutliche Bucht in der Schale zu erkennen, dagegen wird die Ansatzfläche oft dadurch kenntlich gemacht, dass sie (hirch ihren Glanz scharf von der Umgebung absticht. Der Adductor anterior {Aa Taf. 4 Fig. 41, 42; Taf. 15 F'ig. 9) ist im Vergleiche zu dem Adductor posterior ein sehr schmaler Muskel. Stellt man ihn demselben Muskel von M^t. (/alloprovinciaUs gegenüber, so lässt sich ohne weiteres erkennen, dass er bei Mod. viel stärker und breiter ist. Er wird wie bei Mi/tihis ganz von der Membran bedeckt (^-la Taf. 4 F"ig. 41), die aus der Verschmelzung der Mantel- randinnenfalte ihi) der rechten und linken Seite hervorgegangen ist. Die Ansatzstelle des Adductor anterior ist viel leichter zu erkennen, als die des Adductor posterior, da sie eine deutliche Vertiefung in der Schale hinterlässt. Sie ist länglich oval und liegt direct neben und innen von der Mantellinie, gei"ade am Anfange des Ventralrandes. Zu dem Byssus (vergl. Taf 2 Fig. 25; Taf. 4 Flg. 46; Taf. 20 Fig. 3) geht ein schmaler einfacher Retractor anterior [RBya) und ein sehr breiter Retractor posterior {RBj/p) , der mindestens aus drei Hauptmuskelbündeln besteht, die sich nach oben öfters noch in secundäre Fasergruppen spalten. Der Muskel eindruck des Retractor byssi anterior in der Schale ist klein, aber deutlich, er liegt neben der äusseren Schlossbandleiste gerade da, wo sie in den Schalenvorderrand umbiegt. Die verschiedenen Muskelbündel des Retractor byssi posterior hinterlassen zusammen einen einheitlichen Eindruck {MRBp -\- P Taf. 4 F"ig. 17), der die directe Fortsetzung der Insertionsfläche des Adductor posterior an der Schale bildet. Da- durch dass die einzelnen Muskelgruppen öfters nicht ganz an der Ansatzstelle zusammen- hängen, wird, ebensowenig wie bei 3Ij/t. gaUoproviucialis, die Einheitlichkeit des gesammten Muskel eindruckes gestört. Der Retractor pedis {RP Taf. 4 Flg. 46) ist rudimentär. Er ist ein dünner Muskel, der nur aus wenigen Muskelfasern zusammengesetzt ist, die nicht zu einem einzigen Muskel ver- einigt sind, der neben den hinteren Byssusretractoren sich an die Schale ansetzt, sondern die einzelnen Fasern entspringen über dem Retractor byssi posterior. Sie verlassen seine F'läche ungefähr in der Höhe, in der das Cerebrovisceralconnectiv [Cvk) über die hinteren Retractoren hinwegzieht, um sich zu einem schmalen Muskel zu vereinigen, der quer über den Re- tractor byssi anterior zieht, ohne in irgend welche Verbindung mit ihm zu treten, und sich in den F'uss begiebt. Die Mantelrandmuskeln (Afw Taf. 4 Flg. 41 — 44) sind in ähnlicher Weise angeordnet, wie bei Myt. galloproinndalis. Sie laufen überall senkrecht zum Aussenrand der Schale, nur in der Gegend des Adductor anterior [Aa Taf. 4 Fig. 41) sind sie schräg dazu gerichtet. Die Siphomuskeln [MuSi Taf. 4 Fig. 42 und 44) treten sehr deutlich hervor. Ihre Ansatzstelle ist weit in den Mantel hinein gerückt. Sie liegt neben und hinter der des Adductor posterior. Die Muskelfasern ziehen, wenn man das Thier von aussen betrachtet, über den gerade hinter dem Adductor hervorgetretenen Nervus pallialis posterior major [Nppm) her. — Die Ansätze der Mantelrandmuskeln an die Schale sind durch eine seichte Furche angedeutet. Die Mantellinie [ML Taf. 4 Flg. 17) tritt sonach nur wenig hervor. 166 Die Musciilatur. Die IMusculatur von LilhopluKjns lilli(>p]i(i(jii>i. Bei Lithophagus Uthophagus ist der Adductor posterior [Ap Taf. 7 Fig. 2 — 6) im Ver- gleiche mit dem von Mjjt. galloprovincialis luid Modiola barbata weniger stark entwickelt; dafür ist der Adductor anterior {Aa) kräftiger als bei diesen beiden Muscheln, dadurch tritt der Gegensatz in der Stärke der beiden Adductoren bei Lithophapiis viel weniger liervor. Die ovale Ansatzfiäche des Adductor posterior [MAp Taf 4 Fig. 22) hinterlässt in der Schale einen durch eine leichte Furche umgrenzten Muskeleindruck, der vorn und oben mit dem des E-etractor byssi posterior [MEBp] meist in directem Zusammenhange steht. Der Adductor anterior {Aa Taf. 7 Fig. I, 2, 5; Taf. 15 Fig. 8) wird wie bei Mytilus und Modiola von den verschmolzenen Mantelrandinnenfalten bedeckt. Sein Schaleneindruck liegt ein ziemliches Stück vom Schalenvorder- resp. -iinterrand entfernt nach innen zu. Zu dem Byssus [Bg Taf. 7 Fig. 5 u Taf. 3 Fig. 4) ziehen ein einheitlicher geschlossener, schmaler Ketractor anterior [RBi/a] und sclir kräftiger, breiter Retractor posterior [RBgp vergl. auch Taf. 7 Fig. 2—4; Taf. 14 Fig. 2; Taf. 15 Fig. 5; Taf. 20 Fig. 2). Während bei Mi/tilus und Modiola dieser Muskel stets aus mehreren Muskelgruppen sich zusammensetzte, so stellt er hier einen einzigen geschlossenen, breiten Mviskel dar, der schräg nach dem Adductor posterior hin verläuft (vielmehr von dorther kommt) und direct vor und über dem Adductor posterior sich an die Schale ansetzt. Sein Muskeleindruck [MRByp Taf. 4 Fig. 22) in der Schale ist meist mit dem des Adductor posterior verschmolzen. Der lietractor byssi anterior [RBj/a] beginnt ganz vorne in der Wirbelhöhle. Seine Ansatzstclle an die Schale liegt voll- kommen verborgen in der Schalenwölbung schräg gegenüber von der des Adductor anterior. Der Retractor pedis (TiP Taf. 7 Fig. 5) ist nicht so rudimentär wie bei Modiola, aV)er doch viel weniger entwickelt als bei Mjjtdiis. Es ist ein feiner, dünner Muskel, dessen Ansatzstelle mit der des Retractor byssi posterior {RBj/p) vereinigt ist. Er läuft nur ein ganz kurzes Stück weit neben diesem Muskel her, schwenkt dann nach vorne ab, beschreibt dabei einen grossen Bogen und tritt, nachdem er sich wieder nach hinten umgedreht hat, über den Retractor byssi anterior hinweg in den Fuss ein. Auch hier stehen die Byssusretractoren in keiner Beziehung zu dem Fusse. Die Musculatur des Mantelrandes (Mn Taf 7 Fig. 1, 2, 4 und 5) verhält sich im allgemeinen wie bei Myttlas und bei Modiola, ist aber durch den gut entwickelten Anal- sipho [An], der weit über den Hinterrand der Schale nach aussen vorgestreckt werden kann, und den unvollständigen, offenen Branchialsipho [Br] stärker modificirt als bei jenen beiden Gattungen. Die Mantelrandinnenfalte, die ungefähr schon in der Hälfte des Unterrandes höher und stärker wird, um allmählich durch Verwachsung mit der entsprechenden Falte der anderen Seite in den Branchial- resp. Analsipho überzugehen, wird an dieser Stelle mit Die Mvisculatur von .\[i)diulari;i inarmorata. 167 kräftigen Muskeln {MuSi Tai. 7 Fig. 2, 4) versorgt, deren Ansatzstelle hinter der der übrigen Mantelrandmuskeln liegt, und die in der Mantelrandinnenfalte nach hinten ziehen bis zur Innenmembran des Analsipho, an deren Grunde sie grossentheils verlaufen. Zu ilmen treten ferner noch Muskelzüge, die neben und unter dem Adductor posterior entspringen. Beide zusammen functioniren wohl als Sphincteren. Andere specielle Siphomuskeln (vergl. l'af. 7 Fig. 4) treten noch in der Verschlussmembran des Mantels am Oberrand auf: erstens Fasei'- gruppen, welche die Dorsalwand des Analsipho quer durchziehen, zweitens Längsmuskeln, die von beiden Seiten neben den gewöhnlichen Mantelrandmuskeln entspringen und sich in der Mitte der Siphowand zu einer Muskelmasse vereinigen, deren Fasern an der Basis der inneren Quermembran des Analsipho verlaufen. Die Musculatur vou Modiolaria maniiurafa. Während bei IJthophaffus der Unterschied in der Stärke des Adductor posterior [Ap] und Adductor anterior [Au) schon viel geringer war, als bei Mjjtilus und Modiola, wobei aber stets der hintere Schliessmuskel dem vorderen an Masse bedeutend überlegen war, so haben wir hier bei Modiolaria gerade das umgekehrte Verhältniss in der Ausbildung dieser beiden Muskeln. Der Adductor posterior [Ap Taf. 4 Fig. 48, 49) ist ein schmaler Mukel, der nur aus wenigen über einander liegenden Muskelzügen besteht, während der Adductor anterior [Aa Taf. 4 Fig. 47 — 49; Taf. 14 Fig. 4) sehr breit ist, fast drei Mal so breit wie der Adductor posterior, aber nur von geringer Dicke, da er meist nur aus einer Schicht von Muskelzügen zusammengesetzt ist. Er nimmt ungefähr den dritten Theil des vorderen Abschnittes des Unter- randes ein und wird von der durch die Verschmelzung der Mantelrandinnenfalten gebildeten Membran vollkommen bedeckt. Nur der Adductor posterior hinterlässt einen äusserlich erkenn- baren Eindruck in dem Schalenfeld. Die Musculatur des Byssus besteht aus einem Retractor anterior {RBj/a Taf. 3 Fig. 15; Taf. 13 Fig. 3; Taf. 20 Fig. 9), einem schmalen, einfachen Muskelzvig. und einem Retractor posterior [RBj/p), der sich ganz anders verhält als bei den übrigen Mytiliden, dadurch, dass er aus einer mittleren Gruppe von Muskelzügen und einem einzigen hinteren Muskel zusammengesetzt ist [RBj/p Taf. 4 Fig. 49; Taf. 20 Fig. 9\ Die mittlere Gruppe des Retractors kann aus zehn und mehr einzelnen Muskelzügen bestehen, die alle nicht schräg nach hinten, sondern gerade nach oben ziehen und neben dem Ligament mit einem ununterbrochenen Eindruck in der Schale sich zusammen inseriren. Nach dem Byssus hin vereinigen sich die einzelnen dünneren Züge zu dickeren, zu denen am Byssus selbst auch der hintere einheitliche Muskel tritt (Taf. 13 Fig. 3; Taf. 20 Fig. 9). Er läuft schräg nach hinten und oben, um vor dem Adductor posterior in einiger Entfernung von dessen Ansatz- stelle sich an die Schale anzusetzen. Der Retractor pedis ist ein sehr dünner feiner Muskel, der von seinem Ursprünge ab, der vor dem der mittleren Retractorengruppe liegt und vollkommen damit verschmolzen ist, Igg Die Musciilatur. als vorderster Zug mit den Retractoren nach unten verläuft, sich ungefähr auf halbem Wege von ihnen trennt und über den Retractor byssi anterior hinweg in den Fuss eintritt (vergl. RP Taf. i:{ Fig. 3; Taf. 20 Fig. 9). Die Mantelrandmusculatur {Mu Taf. 4 Fig. 47, 48 und Taf. 14 Fig. 4) ist bei Modiolaria noch mehr für specielle Functionen ausgebildet und stärker entwickelt als bei Lithophagus. Die Mantelhöhle ist durch die Verwachsung der Mantelrandinnenfalten bis auf einen kleinen fast kreisrunden Eingang [Msp Taf. 14 Fig. 4) verschlossen, der in der hinteren Hälfte des Unterrandes liegt. Die Verschlussmembran , die davor zwischen den Mantelrändern ausge- spannt ist und auch über dem Adductor anterior [Aa] liegt, wird der I>änge nach, d. h. von vorn nach hinten von Muskelfasern durchzogen. Diese entspringen neben den Mantelrand- muskeln im Bereiche des Adductor anterior und ziehen durch die Membran nach dem Rande der kreisförmigen Mantelspalte [Msp) hin. Um diese selbst verlaufen eine Menge von Ring- muskelzügen [Rmsp] , Sphincteren , die rechts und links neben den Mantelrandmuskeln ent- springen (vergl. Taf. 4 Fig. 47 u. 48 und Taf. 14 Fig. 4). Ferner ist die Musculatur des Analsipho sehr gut entwickelt. Betrachtet man ein Thier, dessen Sipho [Ansi) vollkommen ausgestreckt ist (vergl. Taf. 14 Fig. 4), so lässt sich leicht constatiren, dass um den Hals des Sipho , am Grunde der ringsum verlaufenden Innenmem- bran, zwei sehr kräftige Muskelzüge {Rmsi) verlaufen. Der eine kommt von hinten und läuft vor dem Sipho her , der andere von vorn und zieht hinten um den Sipho herum , so dass diese beiden während ihres Verlaufes sich kreuzenden Muskelzüge als Sphincteren functioniren. Verstärkt werden diese Muskelzüge noch durch Uängsmuskelfasern, die erst in der Rücken- wand des Analsipho verlaufen und dann sich mit dem Ringmuskelzuge an der Basis des Sipho vereinigen. Vor dem Analsipho kann noch eine dritte, dünnere Fasergruppe herziehen. Alle diese Siphomuskeln sind specialisirte Mantelrandmuskeln und setzen sich neben ihnen an die Schale an. In der Litteratur hndet sich über die Musculatur von Modiolaria nur eiiic Bemerkung von Pelseneer^), der vom Adductor anterior p. 231 angiebt: »L'adducteur anterieur presente, chez Modiolaria, un allongement dorso-ventral considerable, conduisant k la disposition caracte- ristique de ce muscle chez les Lucinidae«. Kurze Uebcrsicht der Kesiiltatc der wichtigsten Arbeiten über das Nervensystem etc. [ ß9 IV. Das Nervensystem. Kurze Uebersicht der Resultate der wiclitigsteu Arbeiten über das Nervensysteui und die Sinnesorgane der Lamellibranchiaten. Poli bildete zum ersten ]M;ile das Nervensystem, d. h. Theile desselben ab, hielt jedoch die Nerven für Lymphgefässc und die Ganglien für deren Sammelstellen. Er glaubte, dass die Lamellibran- chiaten kein Nervensystem besitzen würden. Von ihm rührt die erste Darstellung der Cerebral- und Visceral- ganglien her, die Pedalganglien entgingen seiner Beobachtung. Diese wurden von dem älteren Rathke entdeckt. Auch Cuvier ' kannte nur die Cerebral- und Visceralganglien , er schreibt in seineu Lecons d'anatomie comparee 2. Vol. p. 309: »Dans tous les Acephales testaccs, depuis l'Huitre jusciu'a la Pholade et au Taret, il ue presente aucune difi'crence essentielle; il e.st toujours forme de deux ganglions, un sur la bouche representant le cerveau, et un autre vers la partie opposee. Ces deux ganglions sont rcunis par deux longs cordons nervcux i|ui tiennent Heu de collier ordinaire, puisque le pied, lorsqu'il existe, et toujours l'estomac et le foic, pa.ssent dans lintervalle de ces cordons. Tous les nerfs naissent des deux ganglions dont nous parlons :. Mangili-, der die Untersuchung Eathkes nicht kannte, beobachtete bei Mytilus anaticus, cyyncus und Mya pictorum als drittes Ganglion das Ganglium centrale, »das (p. 215) in der Mitte stark zusammengezogen, und dadurch in zwei Lappen getheilt ist«. Es steht in Verbindung mit dem Cerebralganglion. »Von jedem Lappen (p. 210) dieses Central -Gangliums entstehen in strahliger Richtung wenigstens acht Nerven, die sich theils in die äusseren, theils in die inneren Theile ausbreiten, in den Darmcanal, die Eierstöcke und andere Eingeweide der Muschel, welche von anderen Orten keine Nerven bekommen können. Dieses Ganglion kann man wegen seiner Grösse, der Menge seiner Aeste, seiner Lage, die es für äussere Verletzungen schützt, und endlich wegen seiner Nothwendigkeit zur Existenz des Thieres als das Gehirn der Muscheln ansehen <. Blainville untersuchte zum ersten Male das Nerven- system \on Myfilun eJuHs und stellte die drei Ganglien auch hier fest: ^ l. La paire aulcrieure (citirt nach Duvernoy p. 10) ou les ganglions buccaux avec leur ület de commissure, et le cordon du grand collier qui les Unit ä la paire postcrieure; 2. La paire moyenne," dont il n'a pas vu le cordon qui la reunit ii la pre- miere paire pour former le petit collier , mais dont il a prcsume l'existence dans un petit filet tres-tin (jui en sort en avant et va peut-etre, dit-il, se joindre au ganglion anterieur; 3. Enfin la troisieme paire, situce lout a fait en arricre, contre la partie anterieure du muscle adducleur de ce cöte. Les ganglions de cette paire sont distants et reunis par un filet de commissure tres-fin. Parmi les nerfs que ces ganglions pro- duisent, l'auteur n'a vu que ceux du grand collier, un nerf pour le muscle adducteur, et le palleal posterieur <. Deshayes', der die früheren Arbeiten nicht kannte, ist der Ansicht in der Encyclopcdie methodii{ue p. 520: » Outre ces ganglions [les ganglions cercbroides et les ganglions posterieurs] il existe encore, dans la plus graude partie des Acephales, une paire de ganglions lateraux places dans l'cpaisseur des lobes du manteau«. Ferner auf p. 52S: »Les animaux compris dans la famille des Conques n'ont pas nou plus de Systeme nerveux considerable : cependant on y trouve de plus que dans les Conchyferes dimyaires ä manteau, dont les lobes sont completement separcs, un petit ganglion particulier place dans l'epaisseur des lobes du manteau, ordi- nairement au-dessus de leur commissure. Ce ganglion a ete indiquü d'une manicre positive par Poli dans sa belle anatomie du Solew-. Unger untersuchte das Nervensystem der Teichmuschel, ohne wesentlich Neues darüber auszusagen. Er schreibt p. 25 »Namentlich finden sich hier wie in der Flussmuschel vier Nervenknoten oder Ganglien«. Zwei Nervenknoten liegen zu beiden Seiten des Darmcanals, einer im Fusse und ein dritter am Hüftmuskel. Brandt & Eatzeburg beschrieben zum ersten Male das Nervensystem von Ontreu. Sie unter- schieden einen Schlund-, Kiemen- und Schalenschliessettheil. Der Schluudtheil besteht ans vier sehr kleinen Zuul. St;itiyll zu Nt'iiltül, Faun;i und I'lüi'a, Liulf vuli Neujn'!. MyliliUcii. 2'- J YO ^"'"^ Nervensystem. Knötchen, die unter einander verbunden sind und einen Ring um den Oesophagus bilden, von ihnen gehen feine Aeste an den Oesophagus, den Magen, die Leber und den Mantel ab. Jedes der hinteren Knötchen steht mit dem Kiemengeflecht, das aus zwei durch einen Querast vereinten. Knötchen zusammengesetzt ist, in Verbindung. Es sendet Aeste nach den Kiemen, dem Magen, der Leber und dem Eierstock. Das Kiemengeflecht steht mit dem Schalenschliessertheil in Verbindung. Er setzt sich aus zwei Ganglien und einer Commissur zusammen und giebt Nerven nach dem Mantelsaum, dem Adductor posterior, dem Darme, den Geschlechtsorganen etc. ab. van Beneden studirte das Nervensystem von Dreissena polynwrphn. Er beobachtete zwei Ganglien- paare und ein grosses einheitliches Ganglion, die alle mit einander unter sich verbunden sind. Das erste Paar [die Cerebralganglien] stellt das Gehirn dar. Jedes Ganglion schickt einen sehr starken Ast zum gegenüberliegenden Ganglion, einen nach vorne zum Adductor anterior, einen weiteren nach dem Mantel- randc und einen vierten zu dem Pedalganglion. Das zweite oder mittlere Ganglienpaar [die Pedalganglien 1 giebt dünne Nerven nach den Eingeweiden ali, die nicht weiter verfolgt werden konnten. > II part de ce ganglion (p. 199) un filet qui va se rendre a la troisieme paire en passant entre l'abdomen, le muscle retrac- teur et les branchies«. Das dritte Paar besteht nur aus einem einzigen Ganglion [Visceralganglienl. Es schickt zwei Aeste nach den Kiemen, zwei nach dem Mantel und Sipho, zwei nach den Pedaiganglien und einen nach dem Abdomen. Zwei Jahre später schreibt Cantraine^ p. 306: »M. van Beneden dans le memoire precite fait con- sister le Systeme nerveux du Mytihts jjolymorplnis eu cinq ganglions; il n'y en a que 1, ils sont rendus avec la plus grande precision dans la figure ci-jointe; l'erreur de M. van Keneden provient de ce qu'il a voulu decrire le ganglion moyen ou pedieux sans l'avoir connu: on peut s'en convaincre en lisant la deseription et en jetant un coup d'oeil sur la figure qu'il en donne. Ces quatre ganglions sont lepartis en trois paires dont deux soudees.< Von den Cerebralganglien (»la paire ccphalique«), die durch eine Commissur verbunden sind, gehen sechs Nerven ab: einer zum Adductor anterior und Mantelraude, einer zum Mantelrande, zwei zu den Mundlappen, einer zum Visceralganglion und einer zum Pedalganglion. » Le ganglion pedieux (p. 307) ou moyen semble forme de deux ganglions soudes ensemble, il est place ä la base antcrieure du pied, et les trois paires de nerfs qui en sortent, embrassent cette base ii difterentes hauteurs pour se disperser dans les muscles du pied«. Vom Visceralganglion (le ganglion postcrieur) gehen vier Nervenpaare ab: das erste Paar konnte nur bis zum Darme verfolgt werden, das zweite bildet die Cerebrovisceralcommissur, das dritte geht zu den Kiemen, das vierte spaltet sich in vier Aeste, die den Sipho, Mantelrand und Adductor posterior innervireu. Im vorhergehenden Jahre beschrieb Cantrainei das Nervensystem von Mya. Garner i> 2 benutzte zu seinen Untersuchungen Pertcn, Osfrea, j\Iya, P/ioh/s, Mactra stultorum, Modlola i-ulgaris und Venerupia pallmf.ru. Blanehard bemerkt zu Garner's Arbeit p. :^2S: ; Des particularites importantes ont echappe ä M. Garner, notamment dans la Mactre, la Myie, la Pholade, l'Huitre; mais les parties principales sont bien reconnues . . . « v. Ihering^ meint p. 58: »Unter letzterem Namen [Modiola vulguria) ist off'enbar Mytüus cdulh gemeint. Minder sicher dürfte es sein, welches Thier das Nervensystem besitzt, das Garner als das- jenige von Vencrupis palluslra beschrieben. Entweder es war eine Vrrieriipis, dann ist die Species falsch bestimmt, oder es war Tupca pallustra; dann stimmt aber nicht die lange Cerebralcommissur, da diese bei Tapes decussata nach Duvernoy sich nicht findet. Siebold 1 entdeckte bei Cyclas cornea ein räthselhaftes Organ, das drei Jahre später von demselben Autor (Siebold 2) als das Gehörorgan beschrieben wurde. Hierüber vergl. unten beim Gehörorgan. Grube,, der die Augen von Pecten opercularis untersuchte, unterscheidet drei Paar Ganglien, p. 32: »Das grösste Ganglion, ich will es G. principale nennen, liegt auf dem Schalenschliesser, besteht aus zwei aneinander gerückten Hälften . . .« Es giebt ab: zwei >Stränge, die in den Muskel und in den Mantel treten, einen Nerven, der sich spaltet, ein Ast geht in die Kiemen, und der Ilauptstamm bildet den Randnerven im Mantel, zwei Stränge, welche die Verbindung mit dem Cerebralganglien herstellen. Von diesen gehen Nerven zum Mantel, in die Mundlappen und ein Paar um die Mundöffnung herum. Das Pedalganglion (der MANGiLi'sche Knoten) steht mit dem Cerebral- und Visceralganglion durch eine Com- missur in Verbindung. Duvernoy' beschrieb das Nervensystem von Ungulina ruhra. Es besteht aus je einem Paar Cere- bral- und Visceralganglien und einem einzigen Pedalganglion, das mit den Cerebralganglien durch eine Kurze Uebersiclit der Resultate der wichtigsten Arbeiten über das Nervensystem etc. 171 Commissur verbunden ist. — Blanchard' spricht zum ersten Male von <^anglions cercbroides«, eine Bezeich- nung, die Milne-Edwauds in seinen Vorlesungen gebraucht haben soll. Die hinteren Ganglien werden ;>ganglions branchiaux« genannt. Der Satz, dass die Lamellibranchiaten drei Ganglienpaare besitzen, hat keine allgemeine Gültigkeit, da sechs, acht, zehn und mehr Paare vorkommen, wie z. B. bei Solen. Kr gelangte zu dem Resultate (p. 333): »Ce sont donc, parmi les Mollusques qui composent la classc des Ace- pliales, ceux dont le manteau est fermc et prolonge en forme des siphons, qu'on trouve l'organisation la plus complete, le Systeme nervcux le plus developpe. Les Monomyaires, dont le manteau est largement ouvert, dont les gauglions cerebroi'des, aussi bien que les ganglions abdominaux, perdent de leur volume ordinairc ces Mollusques, enfin , chez lesquels il n'existo qu'un pied rudimentaire, ou qui mcme sont dcpourvu, ont evidemment une Organisation infcrieure a celle des autres Acephales«. Bei den Arten, bei denen der Sipho fehlt, kommen stets nur 3 Ganglienpaare vor, z, B. bei Mytilm, Fin?ia etc. Bei Area und Solen liegt mitten in der Cerebrovisceralcommissur noch ein Ganglion. Ueber die Eingeweidenerven sagt Blajjchard p. 337: »A l'egard des nerfs qui se rendent aux visceres, j'ai peu de chose ä en dire. Tandis que chez les Gasteropodes, on suit, sans trop de difficultc, sous la tunique externe du canal intestinal, les filets nerveux, dont Torigine est dans les ganglions oesophagiens, on n'en retrouve point de trace chez les Acephales». Quatrefages untersuchte eingehend das Nervensystem von Teredo fatalis, nacalis etc. Von den drei Ganglienpaaren ist das der Pedalganglien wegen der Rückbildung des Fusses nur wenig entwickelt. In der Nähe der Pericardialhöhle liegen zwei Ganglien, die durch Connective mit den Visceralganglien verbunden sind. Er berichtet darüber p. 67: -L'appareil cardiaque prend naissance, de chaque cöte, par un filet excessivement fin qui part de la face superieure des ganglions et se porte obliquement en avant de cöte et en dessus, vers la grande cavite cardiaque. Ce filet aboutit ä deux tres petita ganglions presque accoles l'un ii l'autre, place.s dans la paroi jiosterieure de cette cavite. Ces ganglions portent trois ou quatre filets d'une tenuitc excessive, dont l'un gagne la base de l'oreillette, et m'a paru penetrer dans cet organe. Les autres penctrent dans le tissu spongieux qui entoure la cavite cardiaque«. Im Jahre 1819 fand Loven'^ bei Embryonen von Modiolaria marmorata gleich hinter dem Oeso- phagus die runde Kapsel des Gehörorganes. Hierüber siehe auch unten bei der Otocyste. Keber '' - entdeckte schon 1S37 die Eingeweidenerven he\ Anodonta und vervollständigte 1851 seine Beobachtungen hierüber. Am stärksten von allen Eingeweidenerven ist der Magennerv, der aus der Cere- brovisceralcommissur entspringt, sich durch die Substanz der Leber hindurch nach dem Magen begiebt und mit dem daselbst befindlichen feinen Nervengeflechte verschmilzt. Ferner (p. 9S): »die äusserst feinen, inner- halb der Schalendrüse [BojANus'scher Körper] an der Rückenseite des Fusses entspringenden Fäden, welche sich in die daselbst liegenden Eingeweide begeben. Die kurz vor dem Bauchknoten aus dessen Commissur mit dem Sehlundknoten entspringenden und zur Geschlechtsdrüse sich begebenden, in der Regel nicht sehr dünnen Fäden«. Hierzu kommt noch ein äusserst zartes Magengeflecht mit feinen, nach dem Herzen ver- laufenden Verbindungszweigen. Das grosse sympathische Hautnervengeflecht, das Keber noch bei Anodonta beschreibt und abbildet, beruht, wie Heasling^ nachweist, auf Fäden, welche zum Körper einer Parasiten- larve, des Bucep/nilus von Baer, gehören. Moquin-Tandon entdeckte bei den Süsswassermuscheln noch ein viertes Ganglion (p. 21)5): »J'ai decouvert dans les Acephales fluviatiles une quatrieme paire de ganglions. Cette nouvelle paire se trouve sur le trajet des grands nerfs qui unissent les ganglions buccaux aux ganglions posterieurs, dans le voisinage et un peu en avant des orifices de la glande genitale et de l'organe precordial. Je designerai ces ganglions sous le nom de ganglions medians«. Sie wurden beobachtet bei Unio tnargaritifer , pictorum, Requienit, tti- 7nidiis, ater und bei Anodonta cygnea, piscinalis und anatina. Die umfassendste und eingehendste Arbeit über das Nervensystem der Lamellibranchiaten hat Duvernoy^ geliefert. Es wird beschrieben und abgebildet das Nervensystem von: Ostrea edulis, Anomia ephippium, Pecten maximus, Pimia nobilis, Area inaequwalvis , Trigonia australis, Anodo?ifa ci/gnea, Unio pietorum, Mytilus edulis, Modiola ctlhicosta, Lithodomus cuudigcrus, Ungulina rubra, Tridacna squamosa, Lu- cina tigerina et Letnannii, Cardiiim edule, Cytherea complanata, Cytherca chionc, Mya arenaria, Mesodesnui Quoyi, Psammobia vespertinalis, Lutraria solenoides, Solen siliqua, Pholas dactylus, Pa?idora rostrata, Panopea australis. Die betreff'enden Dar.stel hingen des Nervensystems der einzelnen Mytiliden sind im speciellen Theile eingehend berücksichtigt worden. 22* 1 no Das Ni'rvensystem. Lacaze-Duthiers -^ fand hSTid boi l''inbiyonen xon Mylilus cdnlis dns Gehörbläschen (s. hierüber unten Iiei der Otocj'ste). Bronn unterscheidet ein centrales und ein peripheres Nervensystem. Das vordere Ganglienpaar (auch Mund-, oberes Schlund-, Lippen- oder Cerebralganglion genannt) ist selten in eine gemeinsame Masse verschmolzen. Aus ihm entspringen ein N. labialis, N. pallialis anterior, N. branchialis anterior und Nerven, die zum vorderen Schliessmuskel gehen. Das mittlere Ganglienpaar, das gewöhnlich unvollkommen verschmolzene l'^uss-, l^auch- oder untere Schlundganglion, schickt Nerven in die Fussmuskeln und zum Gehörorgan, jedoch keine nach den Eingeweiden. Das hintere Ganglienpaar, auch Kiemen-, iMngeweide- oder Afterganglion genannt, innervirt die Kiemen, das Ro.JANus'sche Organ, den hinteren Schliessmuskel und den Mantel. Ein Mantelrandnerv (N. circumpallialis) kommt nur bei Arten mit ganz offenem Mantel vor. Er fehlt bei allen Dimyariern. Als Tastwerkzeuge functioniren die Mundlappen, die Tentakel und der Fuss. Bei der Besprechung der Gesichtswerkzeuge oder Augen wird auch Modiola harhata der Besitz von Sehorganen zugeschrieben, indem die gelblich-weissen Flecken von compacter kugeliger Beschaffenheit am Analsipho (s. hierüber unten beim Auge) dafür angesehen werden. Auch (p. 401): ^Mytilus edtdis enthält ebendaselbst dunkelbraune Körperchen«. Gehörwerkzeuge scheinen nach Bronn keinem Lamellibranchiaten zu fehlen. Vaillant'' - giebt bei der anatomischen Beschreibung von TriJanm elongala und Vulsclla Jingulala auch eine Darstellung des Nervensystems, ohne dabei etwas Neues zu bringen. Simroth wies zum ersten Male den Ursprung des N. acusticus aus dem oberen Schlundganglion resp. aus der Cerebropedalcommissur bei Anodonia nach und machte ihn wahrscheinlich bei Cijclaa. Hierüber vergl. auch bei der Otocystc. Nach Ihering' zeigen die Lamellibranchier (p. 54) »wie überhaupt in ihren gesamniten Organisations- vcrhäUnissen, so namentlich auch im Bau, in der Lagerung und Verbindung der einzelnen Theile des Ccntralapparates ihres Nervensystems eine so bemerkenswerthe Uebereinstimmung, dass mit dem Verständ- niss des Nervensystems einer einzigen Art auch nothwendiger Weise dasjenige des Nervensystems aller übrigen gegeben ist.« Er selbst untersuchte nur das Nervensystem von Pecien opercularis. Es ist aus den paarigen Cerebral-, Pedal- und Visceralganglien zusammengesetzt. Aus der weiteren Beschreibung ist be- sonders Avichlig der Nachweis des Ursprungs des N. acusticus aus dem mittleren Verlauf der Cerebro- pedalcommissur. Die Otocyste enthält zahlreiche kleine Otoconien. — Nach ihm stimmt das Nervensystem der Lamellibranchier in seiner Zusammensetzung und Lagerung (p. .57) »im Wesentlichen mit demjenigen der meisten Gastropoden überein, unterscheidet sich aber davon wesentlich durch den Mangel der Viscero- pedalcommissuren. Wie bei jenen sind in den Cerebralganglien Innervationscentren für die Sinnesorgane und den vordersten Theil des Körpers, in den Pedalganglicn solche für den Fuss, in den Visceralganglien solche für den übrigen Körper und die l''-ingcweide mit Ausschluss des Darmtractus gegeben.« Besondere Centren für die Darmtractusnerven, d. h. Buccalganglien, die bei allen anderen Mollusken vorkommen, fehlen. — Bei der Erörterung, welche Bedeutung das Centralnervensystem für die F^-rmittlung der Verwandtschaftsl)eziehungen zwischen den einzelnen Familien hat, wird als ein besonders beachtens- werthes Merkmal die relativ bedeuteiule Länge der Visceralcommissur hervorgehoben, (p. 59) »durch welche sich die Familien der Aviculiden, Mytiliden und Arcaden auszeichnen. Eine zweite auffallende Gruppe bilden die Ostreen und Pectiniden, bei welchen die Cerebralcommissur sehr lang ist, so dass die Cerebral- ganglien unter dem Schlünde liegen, und bei denen zugleich die Cerebropedalcommissur sehr kurz ist. Eine dritte scharf charakterisirte Gruppe bilden diejenigen Gattungen, bei welchen die Cerebralcommissur sehr kurz ist, so dass die Cerebralganglien über dem Schlünde liegen und sich bei vielen in der Medianlinie berühren oder in eine einzige Ganglienmasse verschmelzen. Hierher gehören die Gattungen Vcm/s, Cythcrea, Tapesm etc. Die phylogenetisch ältesten Muscheln sind die mit langer Visceralcommissur, also Aviculiden, Arcaden und Mytiliden. Es wird direct das Nervensystem von Chiton, mit dem von MytUus verglichen. — Die Resultate, zu denen Ihering am Schluss seiner Betrachtungen gelangt, sind sehr dürftig, da das Beweis- material, die anatomischen Kenntnisse der Gruppe, fehlte. Spengel entdeckte ein epitheliales Sinnesorgan bei den Lamellibranchiaten, das dem Geruchsorgan der Gastropoden homolog ist. F'.s wurde bei Area Noae näher untersucht und auch bei Anodnnta, Unio, Venus, Cytlicrca, P/iolas, Solen constatirt. Vergl. auch unten beim abdominalen Sinnesorgan. Kurze Uebcisiclit der Resultate der wielitii^stcii Arbeiten über das Nervensystem etc. 173 Nach ihm ist die Ansicht, nach der das Nervensystem der Lamellibranchiaten nur aus den Bestand- theilen des periosophagealen Nervensystems der Gastropoden zusammengesetzt sein soll, für unzutreffend zu erklaren, (p. ;iT(J) »Vielmehr l)esteht meines Erachtens das Nervensystem der Lamellihranchien aus zwei Cerehral- (oder vielleicht Cerebropleural-) und zwei Pedalganglien mit Cerebral- und Fedalcommissur und zwei Cerebropedalconnectiven und ferner einer Visceralcommissur, in welche zwei Visceralganglien einge- schaltet sind, deren jedes mit einem Ganglion olfactorium nebst epithelialem Geruchsorgan verbunden ist.« Drost untersuchte das Nervensystem von CarcUum edule^ berichtigt daliei die früheren Angaben hierüber von Duvernoy und fügt manches Neue hinzu. Besonders gut gelang ihm die Darstellung der Mantelnerven. Der vordere Mantelnerv theilt sich zweimal hinter einander, und diese drei Nerven bilden im Mantelrand und Mantel einen dreifachen Mantelbogen. Die drei Bogen stehen durch Anastomosen unter einander in Verbindung. Ferner gehen eine Reihe von Nerven in den Mantel vind speciell in die Siphonen. In dem Nervenplexus des Mantelrandes sind einige Ganglien eingestreut. Egger untersuchte das Nervensystem von Jouanneftia Cumimjii. Der Beschreibung ist eine Abbildung beigegeben, die durch Reconstruction aus einer Schnittserie hergestellt ist. Von allgemeinerem Interesse ist der Befund, dass vom Cerebrovisceralconnectiv Aeste zu den Eingeweiden abgehen. Sie sind alle der doppelten Anlage der Commissur entsprechend paarig. Die Richtung, in der sie das Connectiv verlassen, weist darauf hin, dass sie eigentlich aus dem Visceralganglien entspringen. Purdie's Darstellung vom Nervensystem von Mytilus latus ist unten p. 1S7 näher berücksichtigt worden. Mayoux, der vom Nervensystem von Meleagrina marguritifera nur die Cerebralganglien näher unter- suchte, fand, dass hier ein besonderes Buccalganglion ausgebildet ist, von dem aus der Darmtractus inner- virt wird. (p. 100) »Or chez l'huitre-perlicre, j'ai observo tres distinctement un filet nerveux naissant du cer- veau entre les commissures cerebroide et ccrebro-pedieuse et qui ne tarde pas ii se bifurquer en deux rameaux, Tun anterieur aboutissant bientot ä une masse ganglionnaire allongee, mal limitee, mais assez volumineuse, d'oü partent des nerfs nombreux qui se distribuent aux parois de l'oesophage et ä la masse musculaire du pharynx. Par ses attributions tont aussi bien que par sa position, ce ganglion mcrite tout-ä-fait le nom de ganglion buccal. C'est iin centre nerveux absolument inconnu jusqu ä prcsent chez les Lamellibranches. Les nerfs qui en sont issus forment .sur le.s parois de l'oesophage un plexus d'une tres grande richesse dans lequel se fönt surtout remarquer par leur calibre des filets huigitiulinaux qu'on peut suivre juscjue sur les parois de lestomac et sur l'orifice des canaux hopatiques. Le second rameau de la bifurcation se dirige transversalement et un peu en arriore, jusqu'ii ce qu'il rencoutre la brauche similaire du cöte oppose, ä la- quelle il s'unit. 11 se forme alors par la rounion de ces deux branches une sorte de commissure jugu- laire .... Notons toutefois un fait assez singulier, que j'ai constamment observc chez tous les individus etudies: c'est l'existence d'une anastomose entre le ganglion buccal et le gros frone qui va innerver le man- teau apres avoir traverse le muscle retracteur anterieur et qui correspond au nerf palleal anterieur des autres Lamellibranches. Eine diesbezügliche Abbildung fehlt. Chatin'' 2 untersuchte die Nerven, die bei Anodoida anatina, ci/gnea, XJnio pictorum und margarlti- feru vom Visceralganglien (ganglion posterieur) abgehen, und stellte ihr Innervationsgebiet fest. Hierbei zeigte sich, dass sowohl die Genera als auch die Species unter einander sich recht verschieden verhalten. Ea Witz 2 1 giebt eine schematische Darstellung des Nervensystems von Pecten Jacobacus, Area Xoac, j\lijiilus cdulis, Anodonta anatina, Psammobia vespertina, Solecurtus stri(jilatus, Solen siliqun, Mtja arenaria und Pholas dactylus. Auf die Mytilus ediilis betreffenden Angaben werden wir im speziellen Theil (s. unten p. 185) näher eingehen. Pelseneer ■' kam in seinen Studien über die Organisation der Lamellibranchier bezüglich des Nerven- systems zu folgenden Resultaten. Die Cerebralganglien liegen stets mit Ausnahme von Solenomya am vor- deren Adductor. Sie sind bei den ursprünglicheren Gattungen einander genähert [Nucuhi, Solenomya), bei den höher entwickelten, mit Ausnahme von Madra stulforum, weit von einander entfernt. Die Pedalganglien sind sich stets bis zur Berührung genähert und liegen an der Basis des Fusses oder in den Eingeweiden. Die Visceralganglien liegen ursprünglich weiter nach vorn und rücken erst secundär an den hinteren Ad- ductor. Es ist keine allgemein gültige Regel, dass die Entfernung der Visceralganglien von einander bei niederen Arten grosser ist als bei höher entwickelten, sie hat nichts mit der Lage der Kiemen zu thun. Wenn die Visceralganglien einander sehr genähert sind, kann durch die Anlagerung der Osphradialganglien J74 ^*^ Nervensystem. eine Dreitheiligkcit der Ganglien vorgetäuscht werden. Das liuccale Gangliencentrum, das Mayoux (s. oben p. 173) bei Mehagrina beschrieben hat, existirt nicht. Die Eingeweidenerven entspringen aus der Visceral- commissur [d. h. dem Cerebrovisceralconnectiv]. l?ei den Terediniden und Pholadiden tritt noch eine zweite vordere Visceralcommissur auf, die aber nicht zum Visceralganglion geht, sondern vor diesem eine besondere Commissur bildet. — Die Angaben über die Sinnesorgane (Augen, Otocysten und Geruchsorgane) werden in den betreffenden Kapiteln berücksichtigt. Hardiviller fand bei SpondyJus Lazardii ein Paar Ganglien, die direct vor den Visceralganglien liegen und durch Connective mit den Visceralganglien und Pedalganglien verbunden sind. »Le ganglion adjacent (p. 'iöl) au centre visceral n'est autre que le ganglion pleural des Gasteropodes, et le filet nerveux ((ui Tcunit ainsi, et sans intermediaire, le ganglion pleural au centre p(klieux est un vcritable connectif; je puis donc lui donner le nom de connectif i)leuro-pedieux de l'acöphale.« Bei Maclra wurde ein Nerv beobachtet, der vom rechten Cerebralganglion entspringt und den Verdauungstractus innervirt. Er entspricht dem paarigen Nerven der anderen Lamellibranchier, der von dem Cerebrovisceralconnectiv abgeht. Bei Dreissoisia polijmorpha wurde von Toureng ein accessorisches, nierenförmiges Ganglion constatirt, das zwischen dem Cerebrovisceralconnectiv und dem Kiemenuerven liegt. Es ist mit dem Visceralganglion und dem Cerebrovisceralconnectiv durch ein Connectiv verbunden. Von ihm gehen ab feine Aeste nach der Kieme und ein Nervenstamm, der sich mit dem Kiemennerven vereinigt und dünnere Seitenäste zur Kieme schickt. Ferner ein anderer Nerv, der mit dem Cerebrovisceralconnectiv verschmilzt, dann weiter nach innen zieht und sich mit dem der anderen Seite vereinigt, wobei sich eine gangliöse Anschwel- lung bildet , von der aus mehrere Nerven entspringen , die Anastomosen unter einander und mit benachbarten Nerven eingehen, so dass ein weitmaschiges Netz zwischen den vegetativen Organen zu Stande kommt. Grobben 2 schildert nur ganz kurz da.s Nervensystem von Cuspidaria cunpldaria. Von Sinnesorganen werden erwähnt das Gehörorgan: ein kugelige.s Bläschen mit Epithelbelag, die Endolymphe enthält einen einzigen grossen Otolithen. Als Tastorgane functioniren Tentakel an den Siphonen. Eine vollständige Darstellung des Nervensystems von Dreissensla polymorpha wurde von Babor ge- liefert, sie ist im speciellen Abschnitt näher berücksichtigt worden. In jüngster Zeit hat StempelP' - das Nervensystem der Nuculiden und von Solcmija fogala be- schrieben, ohne wesentlich Neues von allgemeinerem Interesse dabei zu berichten. Eigene Uiitersuclmiigen. Das Nervensystem \o\\ Mytilus qaUoprovincialis. Vergl. Taf. 13 Fig. I, 1, 5; Taf. K; Fig. 1, 3, (i und 8. Die Cerebralganglien [Cg vergl. Taf. 16 Fig. 3) liegen zu beiden Seiten des Schlund- rohres und sind durch eine Commissur, die über dem Darm, d, h. dorsal verläuft, mit ein- ander verbunden. Sie sind weiss und besitzen kein Pigment. Ihre Form wird durch die Abgabe von drei Hauptnervenstämmen bedingt, die un- gefähr in einer Ebene liegen und auf einander senkrecht stehen. Es sind dreieckige Körper, deren Begrenzungsflächen ein wenig gewölbt sind. Im Ganzen machen sie einen sehr wenig körperlichen Eindruck. Das Nervensystem von Mytilus galloprovincialis. 175 Von jedem Cerebralganglion [Cy) entspringen constant drei Hauptncrvenstämme: nach vorn der N. pallialis anterior [Npa], nach hinten der vereinigte Stamm des Cerebro- pedal- und Cerebrovisceralconnecti vs [Cpvk), zugleicli der stärkste Nerv; zwischen beiden Ganglien verläuft als Verbindungsstrang in einem Bogen über dem Schlundrnhr die Cerebralcommissur [Ck vergl. Taf. 16 Fig. 3). Ausserdem versorgt noch ein dünner Nerv, N. appendicis buccalis [Nah], der sich oft bald nach dem Ursprung aus dem Cerebralganglion spaltet, die Mundlappcn. — lieber den Ursprung des Augennerven s. unten im Kapitel Auge, Der N. pallialis anterior {Npa vergl. Taf. 16 Fig. 3 und Taf. 13 Fig. 1) verläuft in einem schwach nach aussen gekrümraten Bogen nach vorn, biegt dann um, geht unter dem Adductor anterior {Aa) her und tritt in den Mantel resp. Mantelrand ein. Hier zieht er erst an der Basis des Mantelrandes hin und rückt dann in seine constante Position, die in der Höhe der Abzweigungsstelle der Mantelrandinnenfalte liegt. Auf dem Wege bis zu diesem Punkte giebt er eine Reihe von Seitenästen ab (vergl. Taf. 16 Fig. 3). Einige ganz kleine treten in den vorderen Schliessmuskel ein. Sobald er diesen verlassen Jiat, zweigt sich ein etwas stärkerer Nerv {N^) ab, der direct quer nach dem Mantelrande hin zielit und sich mit dem Nervenast (iVj) vereinigt, der an der Stelle sich vom N. pallialis anterior abzweigt, wo dieser in seine constante Position im Mantelrande eintritt (vergl. Taf. 16 Fig. 3). Diese drei Nerven bilden ein Dreieck mit einander, dessen grösste Seite der N. pallialis anterior {Npa) und dessen kleinste Seite der hinter dem Adductor abgehende Zweig {Ni) ist. Die dritte Seite {N-i) bildet eigentlich die Fortsetzung des N. pallialis anterior im Mantelrande, wo dieser nach dem Körper hin einbiegt. Von ihr gehen eine Reihe feinster Aeste ab, die sich wieder ver- zweigen und in die Falten des Mantelrandes eintreten. Sie ist ferner noch über die Spitze des Dreiecks hinaus verlängert und entsendet auf dieser Strecke dünnste Fäserchen, welche die Mittelfalte und die Verschlussmembran ( — die vereinigten Ränder der Innenfalte — ) des Mantelrandes innerviren. Von der grössten Dreiecksseite, dem N. pallialis anterior {Nj)a), geht noch nach innen ein feiner Nerv (M4) ab, der sich im eigentlichen Mantel weiter ausbreitet. Wenn wir die Dreiecke auf der rechten und linken Körperhälfte mit einander vergleichen (vergl. Taf. IG Fig. 3), so fällt sofort auf, dass das der einen Seite (in unserer Abbildung das der linken Seite) fast doppelt so gross ist, wie das der gegenüber liegenden, dass ferner die Ursprungsstelle des Mantelnerven {M^) auf beiden Seiten verschieden ist und ebenso der Ver- lauf und die Herkunft der kleinen Fäserchen, die von der dritten Dreiecksseite und deren Verlängerung entspringen. Ein Beweis, dass die Nerven in keiner Weise symmetrisch verlaufen. Von der Cerebralcommissur kann noch ein oder das andere feinste Nervenfäserchen abgehen, das die Mundregion innervirt. Ziemlich constant tritt jederseits ein feinster Nerv auf, der direct aus den Cerebralganglien oder am Anfang der Commissur abgeht und vsich im Mundfeld ausbreitet. Der vereinigte Stamm des Cerebropedal- und Cerebrovisceral connoctivs {Cprk I 'JQ Das Ncivensy^ftem. Taf. 16 Fig-. 3 und Taf. 13 Fig. 4) ist der stärkste Strang von den dreien, die vom Cerebral- ganglion entspringen. Der J^age nach ist sein Platz hinten an der Aussenseite (links, resp. rechts) vom Retractor byssi anterior. Ungefähr an der Stelle, wo der Endzipfel der Dünn- darmschleife liegt, an dem Punkte, wo der Dünn- in den Enddarm übergeht, trennen sich die beiden Connective. Das Cerebropedalconnectiv {Cpk) verläuft auf der dorsalen Seite des Re- tractor byssi anterior, das Cerebrovisceralconnectiv {Cvk) rückt nach aussen hin. Es liegt direct unter dem äusseren Körperepithel. Das Cerebropedalconnectiv [Cpk] ist kein glatter, unverzweigter Strang, sondern es giebt nach seiner Trennung vom Cerebrovisceralconnectiv den N. otocysticus [Not] ab und vor dem Pedalganglion einen dünnen Nerven {Nvisc vergl. Taf. 13 Fig. 4), aus dem eine Reihe von Seitenästen hervorgehen , deren feines Geflecht sich weithin ausdehnt. Einige Aestchen breiten sich über dem Retractor byssi anterior (RBya) aus, andere innerviren den Darm (D), die Leber [Lc] und die Geschlechtsorgane. Die Pedalganglien (P\), der von dem N. pallialis posterior major {Nppma) hervorgeht, sich vereinigen, wodurch ein kleiner geschlossener Nervenring zu Stande kommt. Der N. pallialis posterior major [Nppvid] ist der breiteste Nerv, der aus dem Visce- ralganglion hervorgeht. Durch seine Lage unter dem Adductor posterior wird er sehr platt gedrückt, so dass auf dem Querschnitt seine Breite die Höhe vielmals übertrifft. Er läuft in schräger Richtung unter dem Adductor her, tritt in den Mantel und von da in den Mantel- JQO Das Nervensystem. raiid, wo er immer ungeföhr senkrecht unter der Abzweigungsstelle der Mantelrandmittelfalte verläuft. Ehe er diese Stelle im Mantelrand erreicht hat, giebt er vier kräftige Seitenäste ab {Mi\ — Mvi vergi. Taf. 15 Fig. 2 und Taf. 13 Fig. 2). Den ersten [Mr^), ehe er noch den Adductor verlassen hat. Er ist wegen seiner Lage unter dem Adductor unverhältnissmässig breit, aber sehr flach. Ehe er sich in den Mantelrand begiebt, giebt er unterwegs noch dünnste Aestchen ab. Im Mantelrand theilt er sich, der eine Ast wendet sich oralwärts, der andere analwärts , jener vereinigt sich mit dem N. pallialis posterior minor [Nppmi) , dieser mit dem zweiten Mantelrandnerven {Mr.^), der vom N. pallialis posterior major abgeht. Dieser, sowie der dritte Mantelrandnerv {Mi\) verlassen den Hauptnerven, während er im Mantel ver- läuft. Beide stehen durch ihre ersten grossen Seitenäste in Communication mit einander. Ebenso der vierte {M-i\) mit dem dritten Mantelrandnerven {Mr^). Auf diese Weise kommen vier geschlossene Nervenbögen zu stände, von denen dann die eigentlichen Nerven des Mantel- randes abgehen (vergl. Taf. 13 Fig. 2). Der Analsipho {Ansi vergl. Taf. 14 Fig. 6), der durch den Verschluss der freien Ränder der Mantelrandinnenfalten zu stände gekommen ist, wird wie die Mantelrandfalten selbst innervirt. Einen besonderen Siphonerven giebt es nicht. Von den Bögen, welche die drei ersten Mantelrandnerven mit einander verbinden, treten kleinere Zweige in den Sipho ein , um sich dort wieder in dünnste Seitenäste zu spalten (das feinste oberflächliche Nervennetz ist auf Taf. 16 Fig. 2 dargestellt), die sich direct bis in den äusser- sten Rand der gestreckten Siphomembran verfolgen lassen. Auch in diesem Organ tritt wieder sehr deutlich die asymmetrische Vertheilung der Nerven auffallend hervor. Nicht allein die kleineren Fasern, sondern auch besonders die Stämmchen, von denen jene sich abzweigen, haben beiderseits einen nicht symmetrischen Verlauf, obwohl das Organ, das sie innerviren, als solches vollkommen symmetrisch ist (vergl. Taf. 14 Fig. 6). Im übrigen ist die Anzahl der Nerven, die im weiteren Verlaufe im Mantelrand vom N. pallialis posterior major {Nppma Taf. 13 Fig. 2) abgehen, eine sehr reiche. Die Anzahl der Stämmchen, die in die Mantelrandinnen- und mittelfalte abgegeben werden, ist ungefähr gleich gross. Eine bestimmte Gesetzmässigkeit herrscht hierbei nicht. Es kann der Fall ein- treten, dass von einem Hauptast die beiden Nerven entspringen, ein Ast geht gerade weiter und verzweigt sich in der Mittelfalte, ein anderer beschreibt einen Bogen nach oben und breitet sein reiches Netz in der Innenfalte aus. Ferner können die beiden Nerven nur den Ursprungspunkt gemein haben, oder aber sie entspringen getrennt. In beiden Falten stehen die einzelnen Zweige und Seitenzweige des einen Nerven mit denen des benachbarten durch zahlreiche Seitenäste in V^erbindung, so dass das Nervennetz der Innen- und Mittelfalte im gesammten Mantelrande ein riesiges zusammenhängendes Nervengeflecht darstellt. Ein Stück eines solchen Netzes ist auf Taf. 16 Fig. 2 dargestellt. Wir sehen die Nervenverzweigung in der Mantelrandinnenfalte aus der Siphoregion. Durch wiederholte Spaltung eines dickeren Astes {NMr) kommt ein Geflecht zu stände, das sich unter den haufenweise zusammenliegen- den Rosenkranzzellen ausbreitet. Der N. pallialis posterior major (Nppma) und N. pallialis anterior [Npa) ver- Das Nervensystem von Modiola barbata. 193 einigen sich und bilden so zusammen den grossen geschlossenen Nervenbogen oder Ringnerven des Mantels (vergl. Taf. 13 Fig. 2). Ausser den Mantelrandnerven gehen noch eine Anzahl von Mantelnerven aus dem grossen Mantelringnerven hervor, die aber nach der Zahl und der Ursprungsstelle nicht con- stant sind. In unserem Beispiele (vergl. Taf. 13 Fig. 2) sind es vier: der erste (M,) von ihnen entspringt vom N. pallialis posterior major zwischen dem zweiten und dritten Mantelrandnerven {Mr2 und -Mr,), der zweite {M^) zwischen dem dritten und vierten {Mr-i und Mt\) , der dritte ungefähr in der Mitte und der vierte ganz oralwärts am vorderen Abschnitte des grossen Ring- nerven, resp. aus dem N. pallialis anterior [Npa). Wie aus Taf. 15 Fig. 2 ersichtlich ist, ist der Ursprung des ersten Mantelnerven (iV/j) unsymmetrisch. Während der N. brauch ialis {Nbr) das Visceralganglion noch nicht verlassen hat, treten die dem Körperepithel zugekehrten Ganglienzellen in Verbindung mit dem Osphradium, so dass man diesen Abschnitt des Visceralganglions als osphradiales Ganglion bezeichnen kann. In seinem weiteren Verlaufe tritt der Kiemennerv direct oder ein Seitenast von ihm mit dem Osphradium in directe Verbindung. Hierüber s. unten beim Osphradium. Der Kiemennerv [Nbr vergl. Taf. 15 Fig. 2) selbst verläuft auf der Innenseite der Kiemenaxe und giebt eine grosse Menge von dünnen Nervensträngen ab, die in der Kiemenaxe auf beiden Seiten nach vorn laufen und sich bis in die Mundgegend verfolgen lassen. Litteraturübersicht über das Nervensystem von Modiola. Die einzige Darstellung rührt von Duvernoy her, der auf p. 100 das Nervensystem von Modiola alhicosta folgendermaassen beschreibt (und auf Taf. G Fig. 7 abbildet): Les ganglions posterieurs sont de forme polygonale, colles Fun ä l'autre sans cordon de commissure intermediaire. Ils donnent en avant chacun un filet qui se rend ä la partie posterieure de la masse viscerale, oü se trouve l'ovaire. Le cordon du grand collier en sort un peu plus en dehors. Vient ensuite le nerf branchial, puis le palleal posterieur, qui se rend en totalite dans le manteau. Enfin un filet delie va directement au rectum. Les ganglions labiaux sont oblongs. Le cordon de commissure qui les reunit est epais. Le palleal anterieur a un tronc qui suit les palpes et se bifurque. La brauche interne suit la base des palpes, l'autre va au manteau. Le ganglion pedieux est unique, tres-petit, de forme ronde. Les cordons qui s'y rendent des ganglions labiaux sont assez longs. Ce ganglion produit en arriere une paire de petits tilets qui vont au rentiement de la filiere. Deux filets lateraux de chaque cöte se rendent aux faisceaux musculeux du pied. Wenn wir unsere Ergebnisse mit denen Duvernoy's vergleichen, so geht daraus her- Zool. Station zn Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mytiliden. 25 JQ4 Das Nervensystem. vor, dass Duvernoy selbst nur einen kleinen Theil der Hauptnerven zur Darstellung gebracht hat. Besonders ist ihm der Zusammenhang zwischen N. pallialis posterior und anterior ent- gangen. Auf einen näheren Vergleich einzugehen hat keinen Zweck, zumal da Duvernoy eine andere Species untersuchte. Das Nervensystem von Lithophagus lithophafius. Hierzu vergl. Taf. 14 Fig. 2, 3, 5; Taf. 15 Fig. 5, 7, 8; Taf. 17 Fig. 1. Die Cerebralganglien [Cg vergl. Taf. 15 Fig. 8 und Taf. 14 Fig. 3) liegen zu beiden Seiten des Schlundrohres und werden durch eine Commissur, die dorsal hinter dem Oeso- phagus herläuft, mit einander verbunden. Ueber ihnen (dorsal) zieht der vordere Byssus- retractor hin. Sie können Spuren von gelbem Pigment enthalten. Ihre Form ist mehr oder weniger gedrungen. Besonders die innere, dem Darme zu- gekehrte Fläche dieser im Ganzen dreieckigen Organe ist stärker gewölbt. Von den Cerebralganglien [Cg vergl. Taf. 15 Fig. 8 und Taf. 14 Fig. 3) entspringen vier Hauptnervenstämme: nach vorne der N. pallialis anterior {Npa), nach hinten das Cere- bropedal- [Cjjk) und das Cerebrovisceralconnectiv [Cvk], und nach innen zwischen beiden Ganglien verläuft die Cerebralcommissur. Von kleineren Nerven sind noch der N. appendicis buccalis [Nah) und die Mund- und Eingeweidenerven anzuführen, von denen letztere nur theil- weise aus dem Ganglion selbst entspringen. Der N. pallialis anterior {N])a) giebt vor dem Mundeingange einen Seitenast [NMri) ab, der sich auf die Aussenseite des Adductor anterior [Aa] begiebt und dünnste Fasern nach dem Mantelrande und in den Schliessmuskel schickt. Der N. pallialis anterior [Npa) selbst verläuft auf der Innenseite dieses Muskels, schickt ihm feine Seitenäste und vereinigt sich hinter dem Adductor wieder mit dem zuerst abgegebenen Seitenaste [NM)\ vergl. Taf. 15 Fig. 8). In seinem weiteren Verlauf im Mantelrande liegt er immer senkrecht über der Abzweigung der Mantelrandaussenfalte, von Musculatur und Bindegewebe eingeschlossen. Der N. appendicis buccalis [Nah) durchzieht den Mundlappen nicht als einfacher, glatter Nervenstrang, sondern spaltet sich schon an der Basis dieses Organes in mehrere Aeste (vergl. Taf. 17 Fig. 1), die der Länge nach das Organ durchziehen. Diese stehen unter ein- ander durch zahlreiche Queranastomosen in Verbindung und senden in die Querrippen der Mundlappen Seitenäste. Das Cerebrovisceralconnectiv [Cvk vergl. Taf. 15 Fig. 8 u. Taf. 14 Fig. 3) ist der stärkste Nerv, der das Cerebralganglion verlässt, und fast doppelt so breit wie das Cerebropedal- connectiv. Die beiden Connective sind keine glatten Stränge, sondern geben dünne Seitenäste an die Eingeweide ab. Das Nervensystem von Lithophagus lithopbagus. [95 Die Innervirung des Schlundrohres und der Leber (vergl. Taf. 14 Fig. 3). Auf der linken und rechten (Aussen-) Seite jedes Cerebralganglions [Cg] geht je ein dünner Nerv [Nint^) ab, der sich bei schwacher Vergrösserung schon verfolgen lässt. Gleich nach seinem Austritt theilt er sich mehrfach. Einzelne dieser Seitenzweige verbreiten sich im Gebiet des Mundeinganges, der Hauptast jedoch wendet sich nach hinten und steht in Verbindung mit anderen Aesten [Nint^), die aus den Connectiven entsprungen sind (vergl. Taf. 14 Fig. 3). Während seines Verlaufes giebt er eine grosse Anzahl dünnster Fasern und Fäserchen ab, die unter einander wieder in Verbindung treten und ein reiches Nervengeflecht über dem Oesophagus, dem Magen und der Leber bilden. Das Cerebrovisceral- und das Cerebropedalconnectiv werden von ihrem Ursprung ab von dem vorderen Byssusretractor bedeckt. In dem weiteren Verlauf nach hinten entfernt sich das Cerebrovisceralconnectiv immer weiter von dem anderen Connectiv. Es liegt stets unter dem äusseren ventralen Körperepithel. Das Cerebropedalconnectiv, das zuerst direct unter dem vorderen Byssusretractor herläuft, tritt bald an dessen Aussenseite und schliesslich auf den Muskel. Ehe es das Pedalganglion erreicht, giebt es einige kleine Nerven {Nnvisc) ab, welche die Leber {Le), die Geschlechtsorgane und die Byssusmuskeln innerviren (vergl. Taf. 15 Fig. 5). Die Pedalganglien {Pi/ vergl. Taf. 15 Fig. 5) liegen genau in der Mitte über und auf den vorderen Byssusretractoren {RBj/a), auf beiden Seiten werden sie von den spärlichen Faserzügen des Retractor pedis {Rp) eingeschlossen. In vielen Fällen sind sie gänzlich farblos. Ihre Gestalt ist birnförmig. Sie sind derart einander genähert, dass sie sich berühren und mit einander verschmelzen. Zwischen beiden Hälften verläuft eine tiefe Furche. Von jedem Ganglion gehen vier Nervenstämme ab: nach vorn das Cerebropedalconnectiv {Cpk), nach hinten und unten der N. pedalis (iV/;), nach hinten und oben zwei Nerven [Np^ und Np-^^ welche die Byssusmuskeln innerviren (vergl. Taf. 15 Fig. 5). Von diesen Nerven sind die beiden ersten sehr kräftige Stämme und ungefähr gleich stark. Die beiden anderen sind viel dünner; sie spalten sich während ihres Verlaufes mehrfach. Alle diese Seitenäste treten in die hinteren Byssusretractoren [RByp) ein. Die Visceralganglien [Vg vergl. Taf. 15 Fig. 7) liegen genau in der Mitte unter den vorderen ersten Muskelzügen des Adductor posterior. Sie werden direct vom Körperepithel bedeckt. Sie sind meist vollkommen farblos. Die beiden Ganglien besitzen eine gedrungene Form und sind durch eine kurze, aber ziemlich breite Commissur mit einander verbunden (vergl. Taf. 15 Fig. 7). Aus jedem Ganglion treten vier Hauptnervenstämme hervor: nach vorn das Cerebro- jQß Das Nervensystem. visceralconnectiv [Cvk], nach hinten der N. pallialis posterior major {Nppma) und der N. branchialis -{- osphradialis {Nbr), nach der Seite und nach innen die Visceral- commissur, welche die beiden Ganglien mit einander verbindet (vergl. Taf. 15 Fig 7). Ausserdem verlassen noch einige kleinere Nervenstämme jedes Ganglion: ein N. rena- lis [Nr) und ein Nerv {Nos), der mit den Seitenästen des N. branchialis unter dem ventralen Körperepithel am oberen Rande der Kiemenaxe verläuft; er steht mit dem Osphradium in directer Verbindung. Zusammen mit dem Cerebrovisceralconnectiv entspringt ein kräftiger Nerv [Nvisc), der sich bald gabelt und theils in den hinteren Byssusretractor, theils in die Eingeweide eintritt. Wie die Abbildung auf Taf. 1 5 Fig. 7 zeigt, kann er auf der einen Seite direct aus dem Ganglion austreten, auf der anderen Seite aus dem Cerebrovisceralconnectiv. In anderen Präparaten entspringen beide Nerven aus dem Ganglion. Auf jeden Fall tritt beides gleich häufig auf. Aus dem AVinkel, den der N. pallialis posterior major [Nppma) und die Visceral- commissur mit einander bilden, entspringt noch ein sehr feiner, dünner Nerv, der N. adduc- toris posterioris (Nap), der das hintere palliale (abdominale) Sinnesepithel [Ahsi] und den Adductor posterior innervirt. In der Mitte der Visceralcommissur tritt ein unpaarer Strang aus, der N. pedalis poste- rior [Npp vergl. Taf. 15 Fig. 7 und Taf. 14 Fig. 2), der in der ventralen Körperkante nach vorn bis zum Byssus [Bi/) und Fuss (P) verläuft. Auf seinem Wege dahin (vergl. Taf. ] 4 Fig. 2) giebt er eine Reihe feinster Nervenfasern ab, die sich mit ihren Verzweigungen unter dem Körperepithel und über den Eingeweiden ausbreiten. Zu beiden Seiten von ihm ent- springt der N. pallialis posterior minor [Nppnii vergl. Taf. 15 Fig. 7), der zwischen den hinteren Byssusretractoren hindurch in den Mantel tritt und hier mit einem Seitenast des ersten aus dem N. pallialis posterior major entsprungenen Mantelrandnerven (Mj'i) in Ver- bindung steht. Der N. pallialis posterior major [Nppma vergl. Taf. 15 Fig. 7) giebt, während er unter dem Adductor posterior herläuft, einen nicht constanten sehr dünnen Seitenzweig [Nap^ in diesen Muskel ab und regelmässig den ersten Mantelrandnerven [M>\). Dieser verläuft zu- erst gerade nach hinten und spaltet sich dann in einen rechten und einen linken Ast. Letz- terer, von der ventralen Seite aus betrachtet, stellt die Verbindung mit dem N. pallialis poste- rior minor [Nppmi) her und innervirt zugleich den Analsipho [Ansi) mit einer Anzahl von Nervensträngen, die einander fast parallel den Sipho bis an seine Spitze durchziehen. Die einzelnen Nerven (vergl. Taf. 14 Fig. 5) spalten sich und gehen unter einander zahlreiche Anastomosen ein. Der rechte Ast, der ebenfalls noch den Analsipho innervirt, ver- mittelt zugleich die Communication mit dem zweiten Mantelrandnerven. Das Innervations- gebiet dieses Nerven erstreckt sich hauptsächlich auf den unvollständigen Branchialsipho [Brasi], zu dessen Bildung sich die Ränder der Mantelrandinnenfalte zusammenlegen, ohne jedoch zu einem geschlossenen Canal, wie ihn der Analsipho darstellt, zu verschmelzen. Der zweite Mantelrandnerv ist ähnlich wie der erste ein kräftiger Nerv, der zahlreiche Seitenäste abgiebt, Das Nervensystem von Lithophagus lithophagiis. 197 die sich wiederholt tlieilen, wodurcli ein grosses und feinmaschiges Nervennetz zu Stande kommt, das sich im Branchialsipho {Brasi vergl. Taf. 14 Fig. 5) ausbreitet. Die feinsten Enden der Fasern lassen sich bis an das Epithel des Siphorandes verfolgen. Da auch hier dieselben Nervenstämme den Sipho und die Mantelmittelfalte innerviren, so kann man nicht von besonderen Siphonerven sprechen. Der N. pallialis posterior major (Nppi/ia) bildet mit dem N. pallialis anterior {Npa) einen geschlossenen, grossen Eingnerven, von dem während seines Verlavifes im Mantelrande zahlreiche Seitenäste in die Mantelrandinnen- und -mittelfalte abgegeben werden. Von diesen werden secundär wieder kleinere Zweige abgeschickt, die sich wiederholt theilen und durch viele Anastomosen unter einander verbunden sind, so dass in jeder Mantelfalte ein einziges, grosses, feinmaschiges Nervengeflecht zu Stande kommt. Von dem grossen Ringnerven entspringen noch einige feine Nerven, welche die Mantel- fläche selbst innerviren, aber in ihrem Verlauf und Ursprung nicht constant sind. Der erste Mantelnerv (Mi) entspringt gewöhnlich aus dem N. pallialis posterior major (vergl. Taf. 15 Fig. 7) zwischen dem Visceralganglion (T^) und dem ersten Mantelrandnerven [Mr^. Der N. branchialis -|- osphradialis [Nhr) giebt während seines Verlaufes am Grunde der Kiemenaxe nach hinten eine grosse Anzahl von Nervensträngen ab (vergl. Taf. 15 Fig. 7), die oralwärts einander fast parallel auf beiden Seiten der Kiemenaxe unter dem Körperepithel verlaufen. Besonders die dem äusseren Körperepithel zugekehrte Seite des Kiemennerven ist reich an Ganglienzellen und steht mit dem Osphradium in directer Verbindung. Dieses Sinnesorgan beginnt schon ein Stück vor dem Visceralganglion und wird von einem kräftigen Nerven [Nos vergl. Taf. 15 Fig. 7) innervirt. Er entspringt aus dem Visceralganglion und verläuft nach vorn, ungefähr parallel mit dem Cerebrovisceralconnectiv. Hierüber vergl. auch im Kapitel Osphradium. Litteraturübersicht über das Nervensystem von Lithophagus. Das Nervensystem von Lithophagus {Lithodome caudigere Cuv.) ist bis jetzt nur von DüVERNOY näher beschrieben worden. Er sagt darüber in seiner 12. Monographie Folgendes (p. 101—105) aus: »C'est avec celui de la Moule commune que ce Systeme nerveux a le plus de rapports; mais il presente des particularites remarquables qui justifient l'etablissement de ce genre par M. CuviER. Sa partie centrale se compose de deux ganglions buccaux dont le filet de commissure passe derriere la bouche au lieu de former une arcade au devant de cet orifice. 11 y a deux ganglions moyens ou pedieux rapproches, quoique separes et de forme allongee. 198 Das Nervenevstem. Les ganglions posterieurs situes, comme ä l'ordinaire, contre le bord anterieur du muscle adducteur, sont de meme que dans la Moule commune petits et tres ecartes, et communiquent, comme les anterieurs, par un filet de commissure. Les cordons du grand et du petit collier sont aussi reunis ä leur origine commune, en sortant du ganglion anterieur et un peu en arriere; on pourrait k la verite considerer cette origine comme appartenant encore au ganglion. II n'y a qu'un tronc nerveux, comme dans la Moule commune, qui sort, en avant, du ganglion buccal. C'est le nerf palleal anterieur. Ce nerf se porte en avant sous la partie anterieure du manteau, se replie en arriere, et suit le bord du manteau dans cette direc- tion en se bifurquant d'abord, puis en se divisant encore une fois dans une de ces bifur- cations. Le coude que le nerf palleal anterieur forme en avant produit successivement trois courtes branches, dont la seconde est bifurquee; ces branches se perdent dans le nerf suivant, qui n'a point d'autre origine, pour lequel ces branches sont comme autant de tilets de com- missure entre lui et le tronc palleal anterieur. Ce nerf, complementaire du precedent, a son origine dans sa partie moyenne par les trois filets que nous venons d'indiquer, et sa termination double, puisqu'elle a lieu a chacune de ces deux extremites, qui sont libres. II forme au bord du manteau une arcade ä peu pres parallele au precedent, un peu plus ouverte cependant. Sa jonction avec le troisieme filet de commissure forme un ganglion en arriere du- quel sortent de petits nerfs, qui se perdent dans le manteau. C'est sa terminaison externe et inferieure. En dedans et en avant de la bouche, le meme nerf se bifurque pour se perdre dans le muscle adducteur anterieur; c'est sa terminaison interne et superieure. De leur cöte externe, les memes ganglions buccaux donnent un petit filet qui va aux palpes posterieurs. Les ganglions pedieux donnent, de leur cote externe, un nerf qui descend perpen- diculairement dans la masse musculaire de la languette qui constitue le pied. Ce nerf se bifurque avant de s'y terminer. Son tronc et ses branches sont plisses lorsque le pied est contracte. Un autre nerf sort de l'extremite posterieure des memes ganglions, se bifurque et se perd dans les ovaires. Les ganglions posterieurs, ecartes Tun de lautre et petits, comme dans la Moule com- mune, ne produisent de meme que deux troncs nerveux, L'anterieur ou l'externe est aussi petit et court, et, comme toujours, sans division apparente ä l'oeil nu; il se distribue ä la partie la plus reculee des branchies. Celui qui sort du ganglion tout k cote du premier, mais un peu plus en dedans, est le tronc palleal posterieur, qui appartient essentiellement au manteau, mais dont quelques Das Nervensystem von Lithophagus lithophagus. 199 filets vont au muscle adducteur posterieur. Soii tronc traverse ce muscle d'avant en arriere, puis se coude et se porte en avant en suivant assez loin le bord du manteau. A peine a-t-il commence ä se couder en arriere, qu'il produit un nerf qui appartient au tube que forme le manteau. II se renfle ensuite, et forme comme un ganglion allonge pour produire ä la fois trois petits filets, en avant. qui vont au muscle adducteur et au manteau, et deux en arriere, qui se distribuent encore aux tubes incomplets de ce Mytilace. Un troisieme filet sort en arriere de ce nerf, apres qu'il a repris ses dimensions de tronc nerveux, et se distribue de meme au manteau. Plusieurs ramuscules s'en detachent successivement ä mesure qu'il s'avance dans le bord du manteau, en perdant peu-ä-peu de son diametre: Voici d'ailleurs les particularites remarquables que nous signalons dans ce Systeme nerveux du Lithodorae: Le nerf singulier en arcade que nous avons nomme complementaire du nerf palleal anterieur, n'a proprement point d'origine. II semble que ce soit un fragment du nerf palleal circulaire que nous avons decrit dans le Peigne. [Pecten.] II a trois filets de commissure pour sa partie centrale par lesquels il communique avec le nerf palleal anterieur, et il est libre par ses deux extremites. Le ganglion qui existe ä l'endroit oii il est Joint par le troisieme filet de commissure est encore une particularite de ce singulier arrangement. II en est de meme du renflement pour ainsi dire ganglionnaire de la partie coudee du nerf palleal posterieur, ä l'endroit precis ou il s'en detache, en avant et en arriere, cinq filets nerveux. Tj'ecartement et le peu de volume des ganglions posterieurs, reunis seulement par un filet de commissure ; les deux seuls troncs nerveux que fournit chacun de ces ganglions ; le peu d'importance du nerf branchial; l'importance au contraire du nerf palleal posterieur; les deux ganglions pedieux non moins bien distincts; les deux nerfs qui en sortent; la reunion ä leur origine commune des cordons du grand et du petit collier, sont autant de rapports que Ton peut saisir entre le Systeme nerveux de la Moule commune et celui du Lithodome. Si l'on compare le Systeme nerveux de cette espece de Lith. avec celui de plusieurs des Cardiaces ou des Enfermes, on y trouvera de grands rapports, une sorte de passage entre les Bifores et les Mollusques ä siplions. indique d'ailleurs par la presence des tubes tres courts au manteau. Ces tubes et les modifications du Systeme nerveux qui en sont la consequence, telles que l'epaississement ganglionnaire du palleal posterieur, avant de fournir les nerfs des tubes, ou pour les produire, justifient completement, quoiqu'on en ait dit, l'etablissement de ce genre par M. CuviER et sa Separation du genre ]\fytilus de Ltnne et Modiola de Lamarck. 2QQ Da8 Nervensystem. C'est une nouvelle preuve de la necessite d'etudier l'animal, pour saisir les veritables rapports des Mollusques testaces.« Wenn wir die DuvERNOY'sche Darstellung des Nervensystemes von Lithodomus mit der unserigen vergleichen, so können wir hier denselben Satz wiederholen, den wir schon bei Modiola ausgesprochen haben. Denn wenn auch Duvernoy's Untersuchung an einer anderen Species ausgeführt wurde, so sind doch seiner Beobachtung eine Reihe selbst der grösseren Nerven entgangen und ganz besonders der Zusammenhang des vorderen und hinteren N. pallialis, die in ihrer Vereinigung den grossen Ringnerven bilden. Das Nervensystem von Modio/aria marmorata. Hierzu vergl. Taf. 13 Fig. 3; Taf. 14 Fig. 4 und Taf. 15 Fig. 1. Die Cerebralganglien [Cg vergl. Taf. 14 Fig. 4) liegen zu beiden Seiten des Oeso- phagus und werden durch eine gebogene Commissur, die hinter dem Darme herläuft, mit einander verbunden. lieber ihnen zieht dorsal der vordere Byssusretractor hin. Sie sind vollkommen farblos. Sie sind verhältnissmässig massig und von gedrungener Form. Auffällig ist besonders die birnförmige Anschwellung in der Richtung der Cerebralcommissur. Von den Cerebralganglien {Cg vergl. Taf. 14 Fig. 4) gehen vier Nervenstämme ab: nach hinten das Cerebrovisceral- [Cvk) und Cer ebropedalconnectiv [Cpk), nach aussen (nach rechts und links) der N. pallialis anterior [Njm) und nach innen die Cerebral- commissur. Der N. appendicis buccalis geht nicht direct aus dem Cerebralganglion ab, sondern aus dem N. pallialis anterior. Der N. pallialis anterior [Npa vergl. Taf. 14 Fig. 4) entsendet gleich nach seinem Ursprünge aus dem Cerebralganglion einen Ast nach vorne [NMr^, der unter dem vorderen Adductor [Aa) herläuft und an der Stelle, avo dieser aufhört, umbiegt und im Mantelrande wieder nach hinten verläuft über den Adductor anterior hin, bis zu dem Punkte, wo der Schliessmuskel aufhört; hier vereinigt er sich wieder mit dem N. pallialis anterior [Npa). An der vorderen Umbiegungsstelle entsendet er noch einen dünnen Seitenzweig, der im Mantel- rande bis an die äusserste Spitze nach vorne sich hinzieht. Der N. pallialis anterior [Npa) selbst läuft unter dem Adductor anterior nach hinten. Am hinteren Ende dieses Muskels tritt er aus der Tiefe hervor und begiebt sich in den Mantelrand, in dem er am Grunde der Aussen- [Au) resp. Mittelfalte [Mi) nach hinten zieht. Sobald er in den Mantelrand eingetreten ist, vereinigt er sich mit dem kurz nach seinem Ursprünge abgegebenen Seitenzweige. Beide Nerven geben während ihres Verlaufes über und unter dem Addvictor anterior dünne Seitenzweige nach diesem Muskel und dem Mantel- rande ab. Das Nervensystem von Modiolariii raarmoratii. 201 Die beiden Connective liegen anfangs unter dem vorderen Byssusretractor. Sehr bald wandert das Cerebrovisceralconnectiv an die Aussenseite des Muskels, dann an ihm vorbei unter die äusserste Schichte der Lebercanälchen. J3as Cerebropedalconnectiv behält seine Lage unter dem vorderen Byssusretractor noch bei, rückt aber mit diesem nach innen und wird von der Leber ringsum eingeschlossen. Später begiebt es sich auf die Aussenseitc des Muskels und verläuft direct unter dem äusseren Körperepithel. Schon vorher ist auch das Cerebrovisceralconnectiv direct unter das seitliche Körperepithel getreten. In der Höhe des hinteren Magenabschnittes tritt das Cerebropedalconnectiv auf den vorderen Byssusretractor. Es giebt feinste Nervenfasern ab, die sich mit ihren Verzweigungen über dem Darm und der Leber ausbreiten. Die Pedalganglien {Pg vergl. Taf. 13 Fig. 3; liegen direct in der Mitte auf den beiden vorderen Byssusretractoren [RBjja) und werden beiderseits von dem Retractor pedis (-R-P) ein- geschlossen. Sie sind miteinander verschmolzen, in der Verwachsungsebene verläuft eine ziemlich tiefe Furche. Sie zeichnen sich durch vollständigen Pigraentmangel aus. Sie sind ungefähr birnförmig, die dorsale Fläche ist jedoch bedeutend mehr gewölbt als die ventrale. Von jedem Pedalganglion [Pg vergl. Taf. 13 Fig. 3) entspringen vier Hauptnerven- stämme; nach vorne das Cerebropedalconnectiv [Cpk] , schräg nach unten der N. pedalis {N])\ nach hinten und schräg nach oben zwei Stränge (iV/^i und Np^}, die viel dünner sind als die beiden erstgenannten und mit ihren säramtlichen Seitenzweigen die Byssus- retractoren inner viren. Die Visceralganglien (T"^ vergl. Taf. 14 Fig. 4 und Taf. 15 Fig. 1) liegen regelmässig vor dem Adductor posterior direct über dem ventralen Körpex'epithel. Sie sind farblos. Ihre Form ist recht variabel. Sie werden durch eine kräftige Commissur mit einander verbunden. Diese ist bisweilen so kurz und gedrungen, dass die Ganglien mit ihr ein einheit- liches Ganglion bilden und in keiner Weise äusserlich durch ihre Form als gesonderte Organe hervortreten. Von jedem Visceralganglion [Vg vergl. Taf. 14 Fig. 4 u. Taf. 15 Fig. 1) gehen vier Haupt- nervenstämme ab: nach vorn das Cerebrovisceralconnectiv [Cvk], schräg nach hinten der N. pallialis posterior major [Npptna), der N. branchialis -(- osphradialis [Nbr], seitlich nach innen die Commissur, die beide Ganglien in Gestalt eines kräftigen Stranges mit ein- ander verbindet. Von feineren Nerven treten noch constant auf: der N. pallialis posterior minor {Nj)p7tn), der von der dorsalen Fläche jedes Ganglions entspringt, ein sehr dünner Nervenstrang, der aus dem Winkel, den der N. pallialis posterior major [Nppma, und die Visceralcommissur zusammen bilden, hervorgeht, ein N. adductoris posterioris [Nap], der das hintere palliale Zool. Station zu Neui»t'I, Fauna un Das Nervensystem. (Ucbcr die Innevviiung des Mantels und die feinere Verzweigung der Mantelrandnerven vergl. oben p. 178). Der N. branchialis -j- osphradialis, der in der Kiemenaxe nach hinten verläuft, ist in seinem dem Osphradium zugekehrten Abschnitte sehr reich an Ganglien/eilen, die zu dem ()sphradiale])ithel in directer Beziehung stehen. Von dem N. branchialis gehen sehr zahl- reiche Seitenäste ab, die gTossentheils einander parallel gerichtet direct nach vorn verlaufen und mit dem pallialen Sinnesepithel in Verbindung treten. Dieses Sinnesepithel als abdominales Sinnesepithel tritt auch auf das Epithel über, das die Unterfläche des Adductor posterior überzieht, und wird hier von einem kleinen constant auftretenden Nerven, dem N. adductoris posterioris, innervirt. Dieser Nerv schickt zugleich feinste Aeste in den hinteren Schliessmuskel. Mindestens ein kleiner Eingeweidenerv entspringt aus jedem Ganglion. Bei Lithophac/ns llthophagus giebt es zwei, bei Modiola harhata fünf Eingeweidenerven. Bei allen Mytiliden tritt stets ein N. pallialis posterior minor auf, der entweder aus dem Visceralganglion — bei Mj/tihis gaUoprovindaUs und Modwlaria marmorata — oder aus der Visceralcommissur — bei Mj/tilus miiiimus, Modiola harhata und Lithophagiis lithophagus — entspringt. Im Mantel und Mantelrande gabelt er sich in einen hinteren und vorderen Ast, von denen jener mit dem einen Seitenast des ersten aus dem N. pallialis posterior major entspringenden Mantelrandnerven in Verbindung tritt. Aus der Mitte der Visceralcommissur geht bei allen Mytiliden ein unpaarer N. pedalis posterior ab, der in der ventralen Kante des Körpers nach vorn bis zum Byssus und Spinnfinger verläuft und zahlreiche Seitenäste während seines Verlaufes abgiebt. Histologie des Nervensystems der Mytiliden. Litteraturübersicht. Rawitzi kam in seinen histologischen Untersuchungen des centralen Nervensystems der Lamelli- branchiaten zu folgenden Resultaten. Die Ganglienzellen sind membranlos. Sie bestehen aus zwei Theilen, von denen der eine eine netzförmig angeordnete, der andere eine zähe, unter Umständen ölartige Tropfen bildende Substanz ist, die in den Maschenräumen der ersteren suspendirt ist. Durch Zusatz von Schwefel- säure wird das orangegelbe Pigment, das sie oft enthalten, olivengrün. Ein ausgesprochen fibrillärer Bau der Ganglienzellen wurde eigentlich nie gefunden und wird fiir sehr unwahrscheinlich gehalten. Der meist farblose, durchsichtige Kern besitzt stets eine deutlich sichtbare und nachweisbare Membran. Das Kern- körperchen färbt sich von allen Zellbestandtheilen am intensivsten. Apolare Zellen kommen nirgends vor, die bipolaren sind die seltensten, und zwischen diesen und den unipolaren stehen die multipolaren in der Mitte, von denen wieder die tripolaren die seltensten sind. Die grossen und mittelgrossen unipolaren sind im normalen Zustande keulenförmig und besitzen mitunter zwei oder drei Kerne. Bei den bipolaren Zellen werden oppositipole, geminipole und pseudobipolare unterschieden. Die ersteren sind spindelförmig, ihr Kern ist klein und liegt meist an dem Pole, von dem die kürzere Faser abgeht. Die geminipolen sind oblong, Histologie des Nervensystems der Mytiliden. 207 meist protoplasmaarm, ihr Kern ist kleiu imd liegt stets im abgerundeten Pol. Die beiden Fortsätze ent- springen nicht immer direct aus der Zelle, sondern sind ein Stück weit zu einem Schaltstück vereinigt. Bei den pseudol)ipolarcn Zellen stammt der eine Fortsatz aus dem Zellleibe selbst, üie multipularen haben immer nur einen Kern und besitzen, mit Ausnahme derjenigen, die in der sogenannten Punktsubstanz vor- kommen, der Schaltzellen«:, einen Hauptfortsatz, der in allen Fällen die Längsaxe der Zellen bestimmt und als Ilomolog-on des DEiTERs'schen Fortsatzes der Vertebratenzelle aufzufassen ist. Die Zellfortsälze werden eingetheilt nach ihrem äusseren Ansehen in breite und schmale, und nach ihrem Verlauf in Stammfortsätze, die direct und stets ungetheilt zum peripheren Nervenstamm gehen. Markfortsiitze, die sich in die Mark- substanz (Dietl) einsenken und stets in feinste Reiserchen zerfallen, und Protoplasmafortsätze, die die Ver- bindung zwischen zwei und mehreren Ganglienzellen vermitteln. Kernkörperfortsätze kommen bei den Lamellibranchiaten keine vor. Die Zellen mit Stammfortsatz sind selten; es sind stets unipolare. Proto- plasmafortsätze treten bei den pseudobipolaren, sämmtlichen multipolaren und kleinsten unipolaren Zellen auf. Die Markfortsätze haben ohne Ausnahme eine fibrilläre Zeichnung, sie allein senken sich in die Marksubstanz ein, um das centrale Nervennetz zu bilden. Der Behauptung, dass eine Zelle nur einen Mark- fortsatz haben kann, widerspricht die andere, dass die geminipolen Zellen nur Markfortsätze haben. Die ganz kleinen multipolaren Zellen sind Sehaltzellen. Die mittleren und grossen multipolaren Zellen sind als Sammelzellen zu betrachten, sie liegen nach der Marksubstanz zu, während in der äussersten Schicht nur unipolare Zellen vorkommen. Die unipolaren, geminipolen und pseudobipolaren Zellen sind die einzigen, von denen aus eine nervöse Erregung ausgeht, resp. in denen sie allein specificirt werden kann, während die multipolaren Sammelorte für diese Reize sind, die opposltipolen nur als Faseranschwellungen betrachtet werden können. — Die Marksubstanz enthält keine bindegewebigen Elemente. Sie besteht aus einem äusserst zierlichen Netz, das von den Fortsätzen der Ganglienzellen gebildet wird, und enthält einen nerven- markähnlicheu Stoft", der unter gewissen Bedingungen die charakteristischen Erscheinungen des Myelins dar- bietet und vielleicht in den Maschen des Netzes in festweichem Aggregatzustande suspendirt ist. »Die Marksubstanz im Centralnervensvstem der Lamellil)ranchiaten ist somit als Ilomologon der weissen Substanz im Gehirn der Vertebraten zu betrachten, während die Zellrinde der grauen Rinde homolog ist« (p. 46). — Die peripheren Nervenstämme bestehen nicht aus den sogenannten secundären Fibrillenbündeln, wie bei den übrigen Mollusken, sondern werden in ein einziges grosses Bündel »Axenfibrillen« zusammengefasst. Sie besitzen eine neurilemmartige Scheide, die von der inneren Hülle des Ganglions stammt und zahlreiche ovale, doppelt geschwänzte Kerne enthält. Im Innern des Stammes zwischen den Fibrillen liegen kreisrunde Kerne mit meist deutlichem, dunklem Nucleolus. Peripher und central finden sich zuweilen dunkle Kör- nungen, die eine zusammenhängende Reihe bilden, ferner sind in den peripheren Stämmen noch kleine, sehr intensiv gefärbte, oppositipole Zellen mit grossem Kern und dunklen Kernkörperchen eingeschaltet, die mitunter mit zwei Fibrillen centralwärts in Verbindung stehen. Die einzelnen Axenfibrillen sind durch eine homogene Zwischenmasse von einander getrennt und damit functionell isolirt. Von den beiden Hüllen der Ganglien liegt die innere dem Ganglion fest an und sendet nur bei Pecten Fortsätze zwischen die einzelnen Zellen. Sie besteht aus mehreren Lamellen und begleitet die ab- gehenden peripheren Stämme. Die äussere Hülle liegt den Ganglien nur lose an und erreicht am Visceral- ganglion ihre höchste Ausbildung. Sie besteht aus feinen Bündeln längsgerichteter Bindegewebsfibrillen, die durch bindegewebige Stränge verbunden sind. In dem so entstehenden, sehr weitmaschigen Netz liegen protoplasmareiche, membranlose Zellen, und in den Maschenräumen der Visceralganglien der Unioniden sind amorphe Partikel von wahrscheinlich phosphorsaurem Kalk abgelagert. Bei Myfilus edu/ia liegt die äussere Hülle dem Ganglion eng an. — Die Topographie der Ganglien. 1. Die Cerebralganglien. Die Ursprünge der Organnerven liegen auf der lateralen Hälfte, die der Verbindungsnerven auf der medianen. Die Ganglienzellen, die die Rinde der lateralen Hälfte bilden, sind viel kleiner und zahlreicher als die der medianen, die weniger dicht, weniger zahlreich und viel grösser sind. Nur bei Mijtilus cdulis und Lif/io- domus dactyhts liegen die Nervenursprünge durch einander. Die Faserzüge, die auf der lateralen Einden- hälfte gebildet werden, bleiben im Ganglion derselben Seite, eine Kreuzung durch Commissur und Connec- tive findet nicht statt. Jeder von hier abgehende Stamm erhält noch Fasern, die von der medianen Rinde des Cerebralganglions der Gegenseite durch die Commissur kommen, ferner Fasern aus dem Pedalganglion durch das Cerebropedalconnectiv. Da diese Faserzüge von grossen Zellen herstammen, so werden sie als motorische aufgefasst, die im Ganglion selber entspringenden als sensible resp. sensitive. Die Organnerven 2()S Das Nervensystem. der Cerebralg.anglien sind durchweg gemischte Stämme: (p. 51) »Don Oonnectiven liegen ebenfalls seitlich Ganglienzellen an . . . doch nicht auf ihrer ganzen Länge, sondern nur eine Strecke weit, die etwa dem Ivängsdurchmesser des Cerebralganglions entspricht.« 2. Der Faserverlauf im J'edalganglion ist äusserst complicirt. Eine Kreuzung der vom Cerebralgnnglion entspringenden Connectivfasern findet nicht statt. 3, Die Topographie des Visceralganglions wird bei Mijtihis erläutert: (p. 5,')) »Jede Hälfte des Viseeralganglions von Myfilus bildet ein unregelmässigcs Viereck, dessen Seiten leicht nach aussen gewölbt, des.sen Winkel ausgezogen sind. Die z. B. in der linken Hälfte verlaufenden Faserzüge sind zu ein Viertel in ihr selber entstanden, ein Viertel stammt aus der rechten Hälfte, ein Viertel kommt aus dem Connectiv der gleichen und ein Viertel endlich durch die Commissur aus dem Connectiv der rechten Seite. Die Richtung, welche die Faserzüge eingeschlagen, ist nun folgende: von der äusseren Rinde nach hinten von der Mitte geht ein Faserzug zu dem gemischten Nerven für Mantelrand und Muskeln, resp. je ein schmaler Zug zum Mantel- und zum Muskelnerv, wenn diese gelrennt entspringen. Von ebendaher ein Faserzug zu den Kiemennerven, zu den ersteren Stämmen Faserzüge von der medianen Rinde hinter der Mitte. Diese Fasern bleiben auf derselben Seite. Vor der Mitte vom äusseren und inneren Rande kommen zu denselben Nerven, also Kiemen-, Mantel- und Muskelnerv, Faserbündel, die zum Theil auf derselben Seite bleiben, zum Theil sich kreuzen, und endlich kommt noch durch das Cerebrovisceralconnectiv ein Bündel zu den Muskel- und Gefühlsnerven derselben Seite. Durch die Commissur, also von der Gegenseite, kommen von der lateralen Rinde für Kiemen-, Mantel- und Muskelnerv je ein Faserzug, ebenso von der medianen Rinde. Ferner kommt durch die Commissur noch ein Bündel, welches aus dem Cerebrovisceralconnectiv der Gegenseite stammt und den gleichen Verlauf nimmt, wie das durch das Connectiv derselben Seite ziehende. Endlich giebt jedes Ganglion von jeder Fortion der Rinde ab je einen Faserzug zum Connectiv der gleichen und der anderen Seite.« Apäthy unterscheidet bei den zeliigen Elementen des Nervensystems der Najaden Ganglien- und Nervenzellen. Die Ganglienzellen dienen für die Nervenfasern als Ausgangspunkte, unterbrechen sie hier und da und vermitteln ihre Endigung. Die Nervenzellen liegen in den Nervenfasern selbst, eingebettet zwischen deren Primitivfibrillen. Die Nervensubstanz, d. h. die leitende Substanz, ist auch hier ein Product der Nervenzellen und ist nicht als blosser Fortsatz der Ganglienzellen aufzufassen. Die Primitivfibrillen sind durch eine iuterfibrilläre Substanz zusammengehalten. Den Fasern fehlt sowohl die Membran als auch die M)'elinscheide. Die Muschelnerven entsprechen den Axencylindcrn oder vielmehr den REM.\K'schen Fasern der Vertebraten. Bei den Verzweigungen der Faserbündel gehen die einzelnen Fasern mit allen ihren Primitivfibrillen in die Zweige über. An ihrem Bestimmungsort angelangt bilden die Fasern ein dichtes Netz, worin Ganglienzellen eingeschaltet sind und sich die Primitivfasern unter einander ver- mischen. Die von dem Netz aus abgehenden Nervenfasern enthalten gemischte Primitivfibrillen, die (nochmals) ein Endnetz bilden, dessen Knoten entweder kleinste Ganglienzellen oder nur einfache Ver- dickungen sind, von denen aus die Endfasern, einfache Primitivfibrillen, unmittelbar oder vermittels kleiner Anschwellungen an die Epithelzellen herantreten oder auch im Epithel sie mit einem feinen Netz um- spinnen. Die länglichen Kerne der Nervenfasern, d. h. der Nervenzellen, sind von einem Plasmahof um- geben, der an beiden Polen sich in einen langen Fortsatz auszieht, der eine oder mehrere Reihen Körnchen enthält, die sich in Ueberosmiumsäure schwärzen. Von der bindegewebigen Hülle der Hauptganglienpaare treten feine Fortsiitze bis in den centralen Fasertheil der Ganglien und umhüllen einzelne Ganglien oft in der Weise, dass der Besitz einer Membran vorgetäuscht werden kann. Apolare Ganglienzellen kommen in den Herzmuskeln und auch sonst noch vor, ihre Wirkung wird für eine Art Inductionsvorgang angesehen. Die Nervenendästchen, die vom Endnetz austreten und die Epithelzellen des Mantels innerviren, setzen sich an diese mit kleinen, runden F^ndplättchen an. In die Fasern des Schliessnuiskels tritt das Endästcheu in der Gegend des Kernes ein, und zwar lässt sich der Axenfaden, der allein eintritt, bis in den Protoplasma- hof der Muskelfaser verfolgen, nie endigt er in der contractilen Substanz. H. Sehultze fand bei seiner Untersuchung der Ganglien von Mytihos edulis, Unio pictorum und Avo- (lo)i.fa Folgendes. Die intensive braungelbe Färbung der Ganglien beruht auf Pigment, das in den Ganglien- zellen der Raudzone des Ganglions abgelagert ist. Die nervösen Centren sind einfacher als bei den Gastro- poden und Würmern, (p. 95) ^insofern jede Abfächerung der Inhaltsmasse durch bindegewebige Scpta hier vermisst wird«. In den Ganglien trifft man uni- und multipolare Ganglienzellen an. Die Existenz einer besonderen structurlosen Zellmembran steht fest. Die runden oder elliptischen Kerne enthalten einen Histolo{!;ie des Nervensystems der Mytiliden. 209 Nucleolus. Während die Ganglienzellen eine »fibrilläre Structur nur schwer erkennen lassen, findet man desto hiiiifiger in l-'iljTillenliündcl zerfallende Zell Fortsätze. — Die Nervenstämme besitzen ein sehr lockeres Neurilemm. Auf einem Querschnitt durch den Mantelnerven von Mijfilus cdulis erkennt man, dass das Lumen des Nervenstammes durch ein zartes bindegewebiges Netzwerk in viele Fächer abgetheilt ist. In den Maschen des Netzwerkes liegen Ganglienzellen. Neben den sogenannten interponirten Ganglienzellen, die unter dem Neurilemm liegen, treten im Innern zahlreiche, langgestreckte, spindelförmige, meist bipolare Nervenzellen auf, die meist reihenweise angeordnete »Tropfen enthalten; diese färben sich mit Osmium schwarz. Es handelt sich um eine myelinähnliche Substanz, die auch diiFus zwischen und innerhalb der Fibrillenbündel vorkommt. Flemming- war der erste, dem es gelang, die Verzweigung des Mantelrandnerven [hei Mylilus edulis] in den Zacken des Mantelrandes mittels Osmiumsäure und Goldchlorid nachzuweisen und den Zusammen- hang darzustellen, der zwischen dem Nervennetz und dem Aussenepithel besteht. Besonders an den Verzwei- gungspunkten des Nerven wurden viele Ganglienzellen beobachtet. Er sagt p. 155: »Uie Hauptstämme, in dem dicken Theil des Mantelrandes längs diesem oder schräg gegen ihn verlaufend, senden gegen die Zacken zahlreiche, vielfach anastomosirende Aeste, in welche viele Ganglienzellen besonders an den Theilungsstellen eingelagert sind. Namentlich reich an solchen wird das dichte Nervennetz in der eigentlichen Zackenspitze (Fig. 15;/). Aus diesem nun sieht man viele, grossen- theils dicht mit kleinen spindelförmigen Ganglienzellen besetzte feine Fäden (0,001 — 0,002 mm) an die Peri- pherie, häufig auf sitzengebliebene Kerne und Zellen.stümpfe zulaufen und in deren Substanz direct über- gehen: ihre Anzahl ist ganz entsprechend der Zahl der Pinselzellen, welche bei der Beobachtung des leben- den Objccts auf dem Profil der Zackenspitze zu Gesicht komnien.« Drost versuchte bei Cardium edule mit Osmiumsäure ähnlich wie Flemming bei Mytilus die sensiblen Nervenendigungen nachzuweisen und bekam nur stellenweise ähnliche Bilder wie bei Mytilus. (p. 180): »Vom Hauptnerven gehen unter einander anastomosirende Zweige ab, deren letzte Ausläufer bis ans Epithel reichen. Anders ist die Anordnung in den C'irren. Hier strahlen von der mittleren Nervenaxe zahlreiche feine Fäden radial nach aussen.« »Auch bei Cardiimi führen die feinsten Nerven in ihrem Verlauf Ganglienzellen. Preidenfelt- untersuchte das centrale Nervensystem von Anodo7ita und gelangte dabei zu dem Re- sultat (p. SKi), »dass auch bei den Acephalen das centrale Nervensystem aus selbständigen, mit einander nur durch Contact in ^'erbindung tretenden Neuronen besteht, und dass die Marksubstanz keineswegs ein wirk- liches Nervennetz im Rawitz-Bellonci-Bela HALLKR'schen Sinne darstellt, sondern ein ,Neuropilem' (Hi.s), d. h. sie entsteht aus den aus der Zellenrinde eintretenden Dendriten und den dieselbe in verschiedenen Richtungen durchsetzenden Inaxonen mit ihren Collateralen, resp. den Telodendrien, die von ihnen ge- bildet werden.« Eigene Untersuchungen. a) Histologie. Die Mittheilungen, die ich üher die Histologie des Nervensystemes der Mytiliden zu machen habe, beschränken sich auf verhältnissmässig . wenige Angaben. Eine Reihe von Be- obachtungen, die für die vorliegende Arbeit selbst ohne Belang sind, wurden für spätere Arbeiten zurückbehalten. Das Material erwies sich zum Studium der feineren Histologie als ungünstig, besonders wegen der geringen Grösse der Zellen bei allen Arten. Der Nachweis der Primitivfibrillen mittels der ApATHv'schen Hämateinmethode misslang. Eine von mir selbst ausgedachte Methode lieferte mir in vielen Fällen gute Resultate, und ich liotfe an günstigerem Materiale später über das leitende Element der Ncrvenfassern bei den Mtischeln ausführlicher berichten zu können. Zool. Station zu Noaiiel. Fauna und Tlora. üclf von Noaijel. Mitiliilfu. 27 2 1 Q Das Nervensystem. Die Frage, wie die Nerven sich in den Sinnesorganen verhalten, und speciell wie sie darin endigen, wird bei der Besprechung der betreffenden Organe im Einzelnen erläutert werden. Ueber den gröberen Bau der Ganglienzellen und ihre Classificirung nach den Fortsätzen hat bereits Eawitz' bei den Mytiliden eingehende Studien gemacht, und diese sind von mir im Einzelnen nicht nachgeprüft worden, da ich über die Detailfragen an geeigneterem Material später meine Studien fortsetzen werde. Alle Ganglienzellen {Gz), welchem Typus sie auch angehören mögen, sind membranlos (vergl. Taf. 17 Fig. 7, 8, 9 und Taf. 18 Fig. 2, 5, 10), was schon von Apathy und Rawitz' im Gegensatz zu Schultze festgestellt wurde. Ihr Protoplasma kann orangegelbe Granula enthalten. Sie besitzen stets einen grossen, oft vollkommen kugligen Kern, der feinkörniges Chromatin enthält und von einer deutlichen Membran umgeben wird. Der Nucleolus ist stets sehr gross und färbt sich bei Doppelfärbung mit Hämalaun und Eosin stets grell roth. Sämmtliche Ganglienknoten werden von einer ziemlich dicken Hülle {Neu) eingefasst (vergl. Taf. 17 Fig. 8 und 9), die im wesentlichen aus einer homogenen, bisweilen auch ge- schichteten äusseren Schicht besteht, in der nur wenige längliche Kerne {Kau) eingestreut sind, und einer inneren eosinophilen Schicht, in der zahlreiche kleine Kerne {Kin) liegen, die wegen ihres reichen Chromatingehaltes sich sehr dunkel und fast einförmig mit Kernfarb- stoffen tingiren. Ein Nucleolus ist nie zu erkennen. Diese Kerne werden von einem Proto- plasmanetz umgeben, das sowohl den Zusammenhang mit dem Neurilemm selbst vermittelt, als auch die Verbindung zwischen den einzelnen Bindegewebszellen herstellt. In jedem Ganglion kommen ausser den wandständigen Bindegewebszellen noch andere vor, die zwischen den Ganglienzellen liegen und mit jenen peripher gelegenen zusammen ein reiches Netz von Fasern liefern, in dessen Maschen sich die Ganglienzellen befinden, wodurch sehr leicht eine Zell- membran vorgetäuscht werden kann (vergl. Taf. 17 Fig. 9). Soweit der Ganglienzellenbelag reicht, kann man deutlich die bindegewebige Membran constatiren. Nach Apathy verhält sich bei den Najaden die Nervenhülle ähnlich. Secundär kann diese Ganglienhülle noch durch weiteres Bindegewebe und eine zweite äussere homogene Hülle verstärkt werden, wie z. B. beim Visceralganglion von Mi/tilus (/aUoprovindaKs, bei dem dicht neben diesem Ganglion eine grosse Arterie herläuft. Das, was Rawitz^ als äussere Nervenhülle beschreibt und abbildet, gehört nach meiner Meinung nicht der eigentlichen Hülle an, sondern ist Bindegewebe, das eng dem Neurilemm anliegt, jedoch hierauf möchte ich kein besonderes Gewicht legen. Viel wichtiger ist, dass Rawitz' den Bau der inneren Hülle nicht richtig erkannt hat. Er sagt ]). 47: »die innere Hülle, die nur bei Pecten Fortsätze zwischen die einzelnen Zellen sendet, liegt dem Ganglion fest an.« Dies ist ein grosser Irrthum, denn bei allen Mytiliden, von denen auch RAwrrz Mytihis und Lithophoffus untersuchte, werden die Ganglien von den Fort- sätzen der Bindegewebszellen durchzogen. Nicht dadurch, dass die Ganglienzellen den Hüllen fest anliegen, und beim Zerzupfen Reste davon den Zellen anhaften können, wird eine Membran vorgetäuscht, sondern durch wirklich vorhandenes Bindegewebe. Das Neurilemm {Neu) der Ganglienknoten setzt sich direct in die abgehenden Nerven- Eigene Untersuchungen. Histologie. 9 I 1 stamme fort. Bei sehr feinen Seitenästen wird es so dünn, dass es kaum mehr festzustellen ist. Bei den dickeren Nerven, wie z. B. den Connectiven {Neu vergl. Taf. 17 Fig. II) ist seine kStructur ganz ähnlich wie bei den Ganglien selbst. Der Innenseite der Hülle [Neu. vergl. Taf. 1 7 Fig. 2) liegen viele Bindegewebszellen an, die mit ihren Fortsätzen den ganzen Nervenstrang quer durchziehen und mit central gelegenen Bindegewebszellen oft in Verbin- dung stehen, wodurch der Nerv auf dem Querschnitt ein gefächertes Aussehen bekommt, was auch von Schultze beobachtet wurde. Die Nervenfasern, die aus den Ganglien in die einzelnen Nervenäste eintreten, besitzen, wie ich in Uebereinstimmung mit ApÄthy berichten kann, weder eine Membran noch eine Myelinscheide und entsprechen sonach den Axencylindern der Vertebraten. Von einer homo- genen Zwischenmasse, die nach Rawitz die einzelnen Axenfibrillen von einander trennen soll, konnte ich nichts wahrnehmen. Neben den Kernen des Bindegewebes treten in den Nerven noch andere Kerne auf, die nach Apa'thy's Auffassung den sogenannten Nervenzellen angehören. Sie liegen in den Fasern eingebettet, sind grösser als die Kerne des Bindegewebes, färben sich weniger dunkel, da ihr Chromatin sehr feinkörnig ist, und schliessen oft einen deutlichen Nucleolus ein. Sie liegen meist mit ihrer Längsaxe in der Richtung des Faserverlaufes, und ihr Protoplasma ist öfters an den beiden Enden in feine Fortsätze ausgezogen. Im Protoplasma dieser Zellen sowohl, als auch in den Bindegewebszellen der Hülle und selbst in den Ganglienzellen der Ganglienknoten treten bei den verschiedenen Arten, besonders stark und auffallend aber bei Mi/tilus (jaUoprovincialis, gelbliche Granula auf, die sich bei Behandlung mit Osmiumsäure schwärzen (vergl. Taf. 15 Fig. 6). Sie liegen meist in Reihen angeordnet und so dicht bei einander, dass dieser Befund zur Darstellung des peri- pheren Nervensystemes benutzt wurde. Schultze fand diese mit Osmium schwarz gefärbten »Tropfen« bei Anodonta und hält sie charakteristisch für die in die nervöse Substanz ein- geschalteten Zellen. Sie bestehen nach seiner Meinung aus einer myelinähnlichen Sub.stanz. Da jedoch, wie ich beobachtet habe, die eigenthümlichen tropfenförmigen Granula nur zu einer bestimmten Zeit im Jahre erscheinen, nämlich dann, nachdem die Geschlechtsdrüsen sich rückgebildet haben, und da ferner diese Granula in allen Geweben und Organen, selbst im Protoplasma des Mantelrandepitheles zugleich auftreten, wenn auch in sehr verschiedener Menge, so ist diese Thatsache besonders vom physiologischen Standpunkte aus sehr intei'essant, aber für die histologische Structur des Nervensystemes selbst von untergeordneter Bedeutung, da es sich nur um einen vorübergehenden Befund handelt. Aus den Untersuchungen von Rawi-jz' geht schon klar hervor, dass bei den Muscheln die einzelnen Ganglien keine eigentlichen getrennten Centren darstellen, dass ein allgemeiner Faseraustausch zwischen den ungleichnamigen Ganglien stattfindet und eine unvollständige Kreuzung zwischen den Fasern der gleichnamigen Organe. Aus den Bezeichnungen Cerebral- und Visceralganglien kann man zunächst gar keine directen Schlussfolgerungen auf das Inner- vationsgebiet dieser Ganglienknoten ziehen; sie sind nichts als Namen, die sich auf frühere vergleichend-anatomische Untersuchungen stützen und nur mit Rücksicht auf die vergleichende 212 l);is Nervensystem. Betrachtung mit den übrigen Molluskengruppen berechtigt sind. Auf jeden Fall darf nutn bei den Muscheln keinen Localisationsbegriff damit verbinden. Bei Mi/tilus galloprovincialis herrscht sogar, wie ich nachweisen kann, eine bisher ganz unbekannte vollkommene Decentralisation. Wenn Rawitz' p. 51 behauptet: »den Connectiven liegen ebenfalls seitlich Ganglien- zellen an, doch nicht auf ihrer ganzen Länge, sondern nur auf eine Strecke weit, die etwa dem Längsdurchmesser der Cerebralganglien entspricht«, so ist das für Mj/tilus sicher falsch, denn nicht nur der gemeinsame Stamm des Cerebro visceral- und Cere- bropedalconnectivs, sondern auch die getrennten Abschnitte dieser Connective sind reichlich durchsetzt mit Ganglienzellen, die den verschiedensten Typen angehören (vergl. Taf. 18 Fig. 2, 5 und 10 und Taf. 16 Fig. 7). Die Ganglienzellen {Gz) liegen sowohl im peripheren als auch im centralen Abschnitte der Connective. Ganz be- sonders reichlich sind sie an der Stelle angehäuft, wo die beiden Connective sich trennen. Die Vermuthung, die gangliösen Connective als Ersatz für die den Muscheln fehlenden Buccal- ganglien anzusehen, halte ich für sehr unwahrscheinlich, denn die Anzahl und Stärke der von den Connectiven abgehenden Eingeweidenerven entspricht nicht dem durchaus fast vollkommen gangliösen Charakter der Connective, und ausserdem spricht die Richtung der von den Ganglien- zellen abgehenden Fortsätze, die nach allen Seiten verlaufen, dagegen. Von den Ganglien- zellen erhält sowohl das Cerebral- und Pedal- als auch das V'iceralganglion Fasern. b) Die feinere Verzweigung des Mantelrandnerven und die sensiblen Nervenendigungen. Die vor dreissig Jahren angestellten Untersuchungen von Flemming^ über die feinere Verzweigung des Mantelrandnerven von Mi/tilus wurden bis heute für allgemein gültig bei allen Muscheln anerkannt. Rawitz^ beruft sich stets bei allen Mytiliden auf diese Angaben Flemming's, denen er nichts Neues hinzugefügt, während Drost bei Cardium edule nicht ganz so gelungene Präparate wie Flemming bei Mytilus erhält, und Freidenfelt ' bei Mactra elliptica gar keine, da das, was ihm gelungen ist mit Methylenblau darzustellen, keine Nerven waren, wie er selbst später (Freidenfelt- p. 814) angiebt. Flemming- untersuchte die Nerven auf Schnitten. Er behandelte die Gewebe entweder mit Goldchlorid, wobei jedoch das Epithel meist sich ganz ablöste, oder mit Osmiumsäure. Bei dieser Methode verwandelten sich die Nerven in körnige Massen, und nur der Vergleich mit einem Goldpräparat konnte entscheiden, ob ein Nerv vorlag oder nicht. Aus den Abbildungen, die Flemming's Darstellung begleiten (Taf. 26 Fig. 14 — 17), gelange ich, wenn ich sie mit den Bildern meiner Präparate vergleiche, zu der Ansicht, dass durch die angewandten Methoden die übrigen Gewebe so verändert worden sind, dass Vieles gar nicht mehr zu erkennen ist und dass Vieles als Nerv angesehen wurde, was sicher keiner ist. Beispielsweise sind die körnigen, eosinophilen Drüsen sicher theils für Nerven gehalten worden. Ueber die Ganglienzellen und Eigene Untc'rsuchun>;en. Histologie. •) | ^ die Structur des Nerven und seine Endigung gelangt man mit diesen Methoden zu gar keinem oder einem unrichtigen liesultate. Zur Darstellung des peripheren Nervensystemes, d. h. also des Verlaufes und der Verzweigung des N. pallialis ppsterior major und des N. pallialis anterior, benutzte ich zwei Methoden: die eine gestattet mittels Totalpräparate den Mantelrandnerv mit allen seinen Ver- y.vveigungen bis in die Epithelzellen zu verfolgen, die andere wurde für Schnitte angewandt und Hess das Studium der feineren Structur und Endigung der Nerven erkennen. Bei der ersten Methode benutzte ich die Eigenthümlichkeit des Nerven, zu einer ge- wissen Zeit gelbliche Granula zu speichern, die sich mit Osmiumsäure tief schwärzten, bei der zweiten Methode wurden die Schnitte mit Hämalaun vorgefärbt und dann mit Essigsäure und Eosin nachbehandelt. (Näheres hierüber vergl. unten im Appendix: Technische Erläute- rungen.) Die Totalpräparate zeigen, wie schon früher (vergl. p. 178) auseinander gesetzt wurde, dass vom Mantelrandnerven eine grosse Anzahl von Seitenästen abgehen (vergl. Taf. 13 Fig. 1). Gewöhnlich entspringen von einem Punkte aus oder kurz nach einander zwei starke Aeste, von denen der eine im gewundenen Verlaufe in die Höhe strebt und sich in der Mantel- randinnenfalte weiter ausbreitet, während der andere in mehr geradem Verlaufe sich in die Mantelrandmittelfalte begiebt. In den beiden Mantelrandfalten findet eine reichliche und wiederholte Verzweigung der Nerven statt, und ausserdem geliert immer die benachbarten Zweige Anastomosen ein, so dass schliesslich ein einziges grosses Nervengeflecht zu stände kommt, dessen peripheres Netz aus tausenden feiner Maschen besteht, während das Geflecht nach innen zu immer grob- maschiger wird (vergl. Taf. 13 Fig. 5 u. Taf. 16 Fig. 8). Im Zusammenhang mit der Dift'eren- zirung im morphologischen Aufbau der einzelnen Abschnitte der Mantelrandfalten und mit ihrer functionellen Bedeutung, die je nach der Lage verschieden ist, sehen wir, dass einerseits die Mantelrandinnenfalte stets ein reicheres, feinmaschigeres Netz aufweist, als die darunter liegende Mantelrandmittelfalte, dass hingegen andererseits die Analregion, die mehr mit der Aussenwelt in Berührung kommt und ihren Einflüssen ausgesetzt ist, eine viel stärkere Inner- virung aufweist, als die vordere ventrale Körperregion. Mittelst unserer Totalpräparate sind wir also im stände, den vorderen und hinteren Mantelrandnerven von seinem Ursprünge vom Vis- ceral- resp. Cerebralganglion ab mit seinen reichlichen Verzweigungen bis zu seinen Endigungen im Mantelrandepithel an einem und demselben Präparate zu verfolgen, wir brauchen nur die Vergrösserungen zu wechseln. Meine Schnittpräparate (vergl. Taf. 10 Fig. 1, 4 u. Taf. 9 Fig. 15) besitzen den Vorzug vor denen Flemming's, dass alle Gewebe mit den Epithelien vollkommen erhalten .sind, dass die Kerne durch die Hämalaunfärbung scharf und deutlich hervortreten, dass die ver- schiedenen Drüsen durch ihr abweichendes färberisches Verhalten dem Hämalaun und Eosin gegenüber und durch ihre verschiedene Structur zu keiner Verwechselung irgend welchen Anlass geben können und dass, um schliesslich zum Haui)tpunkt zu gelangen, die Nerven 214 Das Nervensystem. ihre feinste Structur, ihre Auflösung in Fibrillen und deren Endigung in den Epithelzellen erkennen lassen. Der Hauptstamm des Mantelrandnerven zeigt auf dem Querschnitt eine ähnliche Structur, wie wir sie früher (s. oben p. 211) für die Hauptnervenstämme beschrieben haben. Er besitzt eine deutliche bindegewebige Hülle, deren Zellenbelag mit seinen Fortsätzen den Nerv durchzieht, wodurch ein gefächertes Aussehen zu stände kommt. Charakteristisch ist für den Mantelrandnerven, dass, wie schon Schultze festgestellt hat und alle Anderen nach ihm bestätigt haben, zahlreiche Ganglienzellen [G::) in ihm vorkommen. Die Ganglien- zellen {Gz) liegen aber nicht nur an den Hauptverzweigungsstellen des Nerven, sondern sind selbst noch in die feinsten Endnetze eingestreut. In den dickeren Nerven treten häufig bi- und multipolare Ganglienzellen auf, alle, auch die ohne protoplasmatische Fortsätze, besitzen einen grossen Kern mit deutlicher Membran, einen grossen Nucleolus und feinkörniges Chromatin. Die dickeren vmd feineren Nervenäste besitzen einen deutlichen fibrillären Bau (vergl. Taf. 10 Fig. 4). Die Fibrillen treten als scharf gefärbte, feinste Fäserchen deutlich hervor und zeichnen sich durch einen geschlängelten Verlauf aus. Die Fibrillen umspinnen die Ganglienzellen. Durch die ganz ungemein reiche Bildung von Anastomosen zwischen den benachbarten Fasern werden die Primitivfibrillen sehr untereinander vermischt. Je feiner die Nervenfaser nach dem Epithel hin wird, desto reichlicher spaltet sie sich in seeundäre Aeste, und desto feinmaschiger werden die Nervennetze. Die Nervenfasern sind niclit nur an den Kreuzungspunkten angeschwollen, sondern auch sonst noch treten besonders in den End- netzen variköse Verdickungen auf. Das letzte Endästchen, das die Ganglienzelle {Gz) ver- lässt, besteht fast nie aus einer einfachen Priraitivtibrille, wie es Apathy bei Anodonta angiebt, sondern meist aus zwei oder gar mehreren, die sich aber, ehe sie in die Epithelzelle ein- treten, nochmals spalten, ohne dass eine weitere Ganglienzelle eingeschaltet wäre (vergl. Taf. 10 Fig. 4). Das unter dem Epithel liegende feinste Nervennetz ist besonders reich an Ganglien- zellen, die vereinzelt oder zu mehreren neben einander gelagert darin vorkommen. Sie ver- ursachen in dem Endnetze birnförmige Anschwellungen. Wie sich die Frimitivlibrillen in den Epithelzellen selbst verhalten, bis zu deren Kern sie verfolgt werden konnten, ob es nochmals zu einer Bildung eines feinsten Netzes um den Kern kommt, darüber kam ich bei dem mir vorliegenden Materiale zu keinem definitiven Resultate. Bei allen Arten, bei denen Pigment in den Epithelzellen vorkommt, sei es im eigent- lichen Mantelrand oder sei es im Sipho, tritt es auch im Mantelrandnerven auf. Bei Mytilus yalloprovindalis, bei dem der Mantelrand am stärksten pigmentirt ist, ist sowohl der N. circum- pallialis selbst als auch ganz besonders seine Seitenäste reichlich mit Pigmentkörnern {Pig) beladen (vergl. Taf. 10 Fig. 1 und 4), welche dieselbe Farbe besitzen wie das in den Epithel- zellen vorkommende Pigment. Die braunen Körner umgeben die Ganglienzellen, die in das Endnetz eingeschaltet sind, oft ringsum und setzen sich dann noch als einzeln hintereinander liegende Granula in die Endfaser fort bis zu ihrem Eintritte in das Epithel. Dieses Vor- kommen von dunkelbraunem Pigment, das nicht zu verwechseln ist mit dem viel helleren, das sich bei Behandlung mit Osmiumsäure schwärzt, ist, ausser seinem Auftreten in den Epithel- Das (larvale) Augo der erwachsenen Muschel. 215 Zellen, nicht auf den Mantelrandnerven beschränkt, sondern man begegnet ihm auch noch im Bindegewebe, und zwar besonders reichlich in den Sternzellen {St, vergl. Taf. 9 Fig. 15 und Taf. 10 Fig. 4), wie schon früher p. 119 näher erörtert wurde. V. Die Sinnesorgane"). 1. Das (larvale) Auge der erwachsenen Muschel. Hierzu vergl. Taf. 19 Fig. 1 — 10. Eigene Untersuchungen. Bei sämtlichen Mytiliden geht das larvale Auge beim erwachsenen Thiere nicht verloren, sondern ist noch erhalten. In letzter Zeit hat Pelseneer^ diesem Organ seine Aufmerksamkeit zugewandt und constatirt (verg. unten p. 219), dass es unter den Mytiliden bei Mytüus eduUs und Modio- Jaria marmorata vorkommt, während Lithophagus Utliophagus aiiophthalm sein soll. Nach meinen Untersuchungen hingegen besitzt auch der erwachsene Lithophagus litho- phagus noch das larvale Auge, ausserdem Mytdus minimiis und Modiola barbata, also alle zur Untersuchung vorliegenden Mytiliden. Bei sämmtlichen Arten liegt es ganz vorne an der Basis des inneren Kiementrägers, und zwar auf dessen Aussenseite. Es ist, wie hieraus schon hervorgeht, äusserst schwer der Beobachtung zugänglich. Legt man die beiden Kiemenblätter auseinander und folgt dem inneren Kiementräger bis an sein vorderstes Ende, so kann man an seiner Basis einen kleinen dunklen Punkt gerade noch wahrnehmen, der das Auge darstellt (vergl. Taf. 19 Fig. G — 9). Nur bei Modio/aria marmorata ist es leicht direct zu beobachten, da es weiter nach der ven- tralen Körperpartie hingerückt ist, und das innere Kiemenblatt viel weiter nach vorn reicht als das äussere und auf diese Weise unbedeckt bleibt. l;eicht ist es auch im todten Zustande bei kleineren Exemplaren (von 1 — 2 cm Länge) von Modiola barbata zu beobachten. Fixirt man das Thier z. B. mit Pikrinsalpetersäure, so löst sich der Weiclikörper leicht von der Schale ab. Bei der einfachen Betrachtung des Körpers von der dorsalen Seite aus schimmern alsdann die Augen [Oc vergl. Taf. 19 Fig. 8) *) Die älteren Litteniturangaben sind in dem Listorischeu Jlückblick zum vürherg'ohcndcn Kapitel (siehe p. 1G9) verzeichnet worden. 21 ß Die Sinnesorgane. als zwei symmetrisch gelegene schwarze Punkte durcli das Mantelepitliel hindurch, rechts und links nach aussen von der Insortionsstelle des vorderen Byssusretractors {RBj/a). Die Beobachtung am lebenden Thiere lehrt, dass das Auge (vergl. T:if. 1 9 Fig. 9) in seiner Gesammtforin oval ist, und seine Zellen mit einem schwarzbraunen Pigment an- gefüllt sind. In Bezug auf seine Ausbildung bei den einzelnen Arten lässt .sich aussagen, dass es am besten bei Mytilus (lalhproimcialis (vergl. Taf. 19 Fig. 1), JSlytilus m'mmius (vergl. Taf. 19 Fig. 2, 3) und Modiolaria mannorata (vergl. Taf. 19 Fig. 4, 5) entwickelt ist, weniger gut bei Modiola barbata und Lithophagus Uthophagus (vergl. Taf. 19 Fig. 10). Es stellt, wie die mikroskopische Untersuchung lehrt, eine einfache Einstülpung des wimpernden Körperepithels dar, deren Ränder entweder gerade sind (z. B. bei jSlytilus, Litho- phagus und Modiola) oder etwas einander genähert (z. B. bei JSIodiolaria). Das Epithel [Ocep) des gesammten Augenbechers ist in seinem peripheren Abschnitt mit dunkelbraunem, ziemlich grobkörnigem Pigment {Pig) angefüllt. Die Pigmentzellen hören scharf am Rande des Bechers auf. Dann beginnen die Wimperzellen des Körperepithels. Der Augenbecher selbst ist cilien- los. Eins jedoch haben beide Epithelien gemein, nämlich die Cuticula. Diese setzt sich auf beiden Seiten von der Körperepithelzelle, die am Rande des Bechers liegt, nicht auf die erste pigmentirte Augenbecherzelle fort, sondern verdickt sich zu einer Art Linse, die den Augen- becher nach aussen abschliesst und mit dem Augenepithel selbst durch feine Protoplasma- brücken in Verbindung steht. Bei Modiola barbata stellt der Augenbecher eine ziemlich flache Einstülpung des Körperepithels dar, bei Lithophagus lithophagus (vergl. Taf. 19 Fig. 10) und Mgtilus minimus (vergl. Taf. 19 Fig. 2, 3) ist er schon tiefer, aber der linsenförmige Körper ist nur wenig entwickelt und von keiner bestimmten Form. Bei Modiolaria und Mjjtilus galloprovincialis liegen die Verhältnisse etwas anders. Der Augenbecher ist bei beiden Arten, aber besonders bei Modiolaria (vergl. Taf. 19 Fig. 4 u. 5), viel tiefer als bei Mytilus minimus (vergl. Taf, 19 Fig. 2, 3). Nach den Angaben Pelseneer's ■' ist der Augenbecher bei Mgtilus und Modiolaria einfach mit einem Krystallköri)er ausgefüllt, der mit der Cuticula der angrenzenden cilienlosen Zellen im Zusammenhang steht. Aus der Abbildung auf Taf. 7 Fig. 8, die höchstens ein Schema vorstellt, kann man nichts über den histologischen Bau entnehmen. Der tiefe Augenbecher von Modiolaria marmorata (vergl. Taf. 19 Fig. 4, 5) unterscheidet sich dadurch wesentlich von dem flacheren von Mj/tilus minimus (vergl. Taf. 19 Fig. 2, 3), dass bei Modiolaria in gleicher Höhe mit dem Becherrande ein planconvexer (oder auch anders geformter) Körper [Li] liegt, dessen plane Fläche den Becher nach aussen abschliesst, und der beiderseits mit der Cuticula des benachbarten Körperepithels [Kep] in Zusammenhang steht. Diese Linse ist bei Mgtilus nur wenig entwickelt. Ferner gehen bei Modiolaria von sämmtlichen Pigmentzellen des Bechers feinste Fäden nach dem linsenförmigen Körper [Li) und treten mit ilim in directe Verbindung. Diese feinen Fibrillen, die sich nach dem Ende hin theilweise in feinste Granula auflösen, machen ganz Das (lurvale; Auge der erwaclisonen Miiscliel. 217 genau den Eindruck wie verklebte Cilien, es sind jedoch Secretfäden. Auch am lebenden Object konnte keinerlei Bewegung beobachtet werden. Ebenso ist die Vermuthung unwahr- scheinlich, dass die eigenthümliche Füllmasse des Augenbechers etwa nur als Secretproduct anzusehen wäre, das durch die Thätigkeit der benaclibarten Flimmerepithelien in den Becher hineingestrudelt worden wäre. Dagegen spricht der Zusammenhang des homogenen Körpers mit der Cuticula des Körperepithels am Rande des Bechers und das constante gleichmässige Vorkommen Dass es sich, zum grossen Theil wenigstens, um ein cuticuläres Gebilde handelt, wofür der Zusammenhang mit der Cuticula der Körperepithelzellen spricht, ist sehr wahr- scheinlich. P'erner sei nocli erwähnt, dass zwischen der fibrillären Zone, welche die Verbindung zwischen dem Pigmentepithel und der Füllmasse herstellt, eigenthümliche dreieckige, zapfen- artige Körperchen bei Modiolaria auftreten können, die sich durch ihren Glanz und ihr dich- teres Gefüge von der übrigen Füllmasse unterscheiden; es ist sehr wahrscheinlich, dass es nur durch die Fixation hervorgerufene Kunstproducte sind. Mytilus (lalloprovincialis (vergl. Taf. 19 Fig. 1) schliesst sich in den Structurverhältnissen im Innern des Augenbechers denen von Modiolaria eng an. Während Pelseneer^ nur bei Jugendformen von Mi/tilus, bei denen das Auge noch auf dem Cerebralganglion ruhte, den aus diesem Ganglion stammenden Augennerven feststellen konnte, gelang es mir bei erwachsenen Mytilus, Lithophayus und Modiolaria den Augennerven zu beobachten und darzustellen (vergl. Taf. 19 Fig. 3, 4, 6, 10). Der schwache Nerv [Nop) tritt an die Basis des Augenepithels heran und spaltet sich in dünne Fibrillen. Das Augenepithel (vergl. Taf. 19 Fig. 1 — 5, 10) ist einschichtig. Jede Zelle wird fast ganz bis auf einen kleinen , basalen Abschnitt von ziemlich grobkörnigem, schwarz- braunem Pigment [Pig] ausgefüllt. Ein Unterschied in der Structur der Kerne zwischen dem Körper- und Augenepithel macht sich besonders bei Modiolaria (vergl. Taf. 19 Fig. 4, 5) stärker bemerkbar. Während die Kerne in den Seitenwänden des Augenbechers, also an den Ueber- gangsstellen zum Körperepithel, noch die gleiche Structur haben wie in diesem Epithel, so zeichnen sich die übrigen durch ihre bedeutende Grösse, ihre fast vollkommene Kugelform und durch den Besitz eines grossen Nucleolus aus. Bei Mt/tilus treten diese Unterschiede viel weniger scharf hervor. Hart um den Augenbecher herum liegen oft längliche Kerne, die wohl dem Bingegewebe angehören, unter ihnen, was z. B. bei Modiolaria beobachtet wurde, auch eine oder die andere körnige, granulirte, eosinophile Zelle. Bei den Mytiliden haben wir also ein Sinnesorgan kennen gelernt, das eine becher- förmige Einsenkung des Epithels darstellt, in seinem peripheren Abschnitt pigmentirt ist, von einem besonderen Nerven innervirt wird und bei einigen Arten noch einen licht- brechenden Apparat im Becher cinschliesst, d. h. mit anderen Worten, ein einfaches, napf- förmiges Auge, das aus Netzhaut, Nerv und lÄnse besteht. Es sind hiermit die Mytiliden aus der Liste der augenlosen Muscheln zu streichen. Wenn aucli die Lage der Augen eine sehr ungünstige ist — etwas vorth eilhafter liegen sie, Zool. Station zu Xeap«*l, l*';iuna und Flura, Uolf von Nt'ain'I. Mytilideu. 28 2 1 ß Die Sinnesorgane. wie oben erwähnt wurde, nur bei Modiolaria — da sie nicht nur von einer meist vollkommen undurchsichtigen Schale bedeckt werden, sondern aucli noch möglichst versteckt in den Weich- theilen liegen, so ist doch ihre Lichtempfindlichkeit höchst wahrscheinlich, der experi- mentelle Beweis hierfür ist aber noch zu erbringen. Ihr Bau prädestinirt sie ohne weiteres, auf HelligkeitsdifFerenzen zu reagiren. Das Sehen ohne Augen ist im ganzen Thierreich ziemlich verbreitet. Besonders auch die Lamellibranchiaten lieferten bei den Versuchen Nagel's über die Lichtempfindlichkeit augenloser Thiere eine grosse Reihe von Beispielen. Von den Mytiliden wurde z. B. lAtho- phagus lithophagus zu den Experimenten herangezogen. Durch den von Pelseneer^ und mir gelieferten Nachweis, dass die larvalen Augen bei den erwachsenen Mytiliden erhalten bleiben, kann man diese Arten nicht mehr zu den augenlosen Muscheln rechnen, und die Schlüsse, die aus den bisher angestellten Experimenten gezogen wurden, verlieren ihre Eindeutigkeit und Beweiskraft. Zuerst muss jetzt wieder eine sichere morphologische Basis geschaffen werden, d. h. bei jeder Art muss dem Experiment die genaue Untersuchung vorangehen, ob das larvale Auge sich erhalten hat oder nicht. Es sei hier kurz darauf hingewiesen, dass die Augen der Mytiliden etwas Aehnlichkeit haben mit den einfachsten Augen der Prosobranchier, den »Sehgruben«, wie sie Carriere^ bezeichnet und bei Patella coerulea abbildet. Die Secretzellen jedoch, die bei diesen Augen zwischen je zwei Sehzellen eingeschaltet sind, fehlen hier, drüsige, secernirende Zellen treten nur an der Basis des Augenbecherepithels auf. Eine grössere Aehnlichkeit besteht mit den »invaginate eyes«, die am Mantelrand von Area Noae und A. harhata vorkommen und von Patten zuerst beschrieben worden sind. Seine Angaben wurden später erweitert und berichtigt von Carriere^ und Rawitz"^. Die Invagi- nationen bestehen nach Rawitz" (p. 38) »aus Zellen von ziemlich regelmässig cylindrischer Gestalt ... sie besitzen einen kleinen, stets kreisrunden Kern, welcher^ basal gelegen ist, und sind gegen die Bindesubstanz scharf abgesetzt. Sie enthalten Pigment, das in Gestalt dunkel- brauner, manchmal, namentlich bei Area harhata, fast schwarzer Körner die peripheren zwei Drittel der Zellen so dicht anfüllt, dass die gegenseitigen Grenzen nicht mehr zu erkennen sind . . . Am entfärbten Präparat sieht man, dass die ein sogenanntes invaginirtes Auge zu- sammensetzenden Zellen durchaus gleichartiger Natur sind, d. h. dass zwischen ihnen anders geartete Gebilde nicht vorkommen.» Der taschenförmige Hohlraum (Augenbecher) wird auch hier von einer structurlosen Masse (Linse, Emplem) ausgefüllt, die in sehr verschiedener Form auftritt. Entweder liegt sie den Zellen dicht an oder sie ist durch feine Brücken mit den Zellenden verbunden. Sie wird als ein Absonderungsproduct der Epithelzellen angesehen. Die Augenfunction wird jedoch von Carriere- und Rawitz" diesen Gebilden abgesprochen, wobei als Hauptgrund der maassgebend ist, dass der Zutritt eines Augennerven nicht con- statirt werden konnte. x\uch Hesse hat sich ganz neuerdings dieser Ansicht angeschlossen, da er (p. 386) nichts fand, »was sie als Organe des optischen Sinnes erscheinen lassen könnte «. T-ittcraturübcrsicht über das Auge der Mytiliden. 2 I 9 Litteraturübersicht über das Auge der Mytiliden. Bei der Larve von Mijtihis wurde ein Auge von Loven' entdeckt, luul dieser Befund später von Wilson bestätigt. Ueber das Auge der erwachsenen Mytiliden äussert sieb Bronn p. 401: »in Modiola harhata ist der Hinterrand des Mantels und kurzen Siphons undeutlich gezackt; auf den Spitzen der rundlichen Läppchen sowie in den Vertiefungen zwischen denselben unterscheidet man viele gelblich-weisse Flecken von compacter kugeliger BescliafFenheit ;^zwischen violetten ästigen Pigmentflecken), welche Augen zu sein scheinen. — Mj/tihis edulis enthält ebendaselbst dunkelbraune Körperchen.« Hierzu bemerkt Flejiming" (p. 455): »die Ansicht, dass Mj/tilus am Manteh'and rudi- mentäre Augen, in Gestalt dunkler Fleckchen besitze, kann ich als irrig bezeichnen. Das gelbe bis violettbraune Pigment, das fast stets in diesem Mantelrand vorkommt und ihm ein überaus zierliches Aussehen verleiht, liegt, in wechselnder Menge und Verbreitung, stets in den vor- deren Theilen der Flimmerepitlielien; charakteristische Anhäufungen solcher Pigmentepithelien, wie es die Augen z B. der Cardiaceen darstellen, finden sich nirgends, höchstens können schwache Vergrösserungen solche vortäuschen; und ebensowenig zeigt alles Suchen sonst etwas, das dem primitivsten Auge entspreche. Wenn die Mytilaceen ihre Augen nicht anderswo haben, muss ich sie für blind erklären, ebenso wie die Najaden und Unioniden.« Nach SiMROTn's Angaben verschwindet das larvale Auge von Mytihis beim erwachsenen Thiere p. 287: «so lange die il/y^/te-Larve ihres Auges bedarf, behält sie es; nachher wo sie seiner entrathen kann, geht es spurlos zu Grunde.« Im Gegensatze hierzu hat nun Pelseneer' constatirt, dass die larvalen Augen bei Mj/ti- lus erhalten bleiben (p. 98); »En voulant etudier la structure de cet oeil 'larvaire' et son modc de disparition, je suis arrive, non sans etonnement, ä constater que cet appareil n'est nullement transitoire, comme on l'a toujours cru jusqu'ici: il se conserve, avi contrairc, et sans modi- fications, jusquä l'etat adulte. De sorte qu'on peut le retrouver siirement dans les Moules de tüut age que Ton examine, tant sur les plus petites, oü Toeil est encore visible au travers de la coquille, que dans les jeuncs oii le manteau est dejä rendu opaque par les glandes genitales, et que dans les plus grands exemplaires que Ton observe communement (G centi- metres environ). . . Cet organe est toujours, aussi bien chez la larvc que chez Tadulte. place a la base du i)remier (ou plus anterieur) filament branchial interne, c'est-ä-dire au cöte axial de la brauche directe du premier filament de la lame branchiale interne. 11 se trouve donc place vers le point oü la branchie commence, entre les deux palpes, et consequemmcnt il faut un peu relever ou enlcver la lame branchiale externe, pour bien l'apercevoir. Dans les individus trcs jeunes, l'oeil repose presque directement sur le ganglion cere- bral; il est innerve par ce dernier, comme les palpes. 28* 220 Die SinncsorKiinc. Structure: — C'cst un oeil oiivcrt, c'est-ä-dire vme invagination des tcguments, ;i cellulcs Epitheliales pigmentees. L'organe est de trcs petite dimension: ce qui explique qu'il est reste inconnu jusqu'ä ce jour, meine aux monographes de la Moule. La cavite en est remplie ])ar uu cristallin allonge continu avec la cuticule de la portion immediatement avoisinante des teguments (portion depourvue de cils).« In gleicher Ausbildung wurde das Auge auch bei den übrigen Mytiliden beobachtet p. 100: »A. Modiolaria marmorufa; ici l'oeil peut parfois s'apercevoir au travers du manteau, entre les ramifications opaques de la glande genitale. Mais en soulevant le manteau, l'organe se voit immediatement, sans les difficultes que sa decouverte presente chez Mi/tilus: cela est du surtout a cette particularite que la lame branchiale externe s'etend beaucoup moins loin en avant que l'interne et laisse ainsi tout a fait ä decouvert l'oeil qui se trouve sur le premier filament de cette derniere mais a une certaine distance de sa base. Cet oeil est gros et posscde la meme structure qvie celui de Mi/tilus. B. Lithodomus. Les yeux sont disposes comme dans Modiolaria, ä une certaine distance de la naissance du filament branchial; ils y sont donc facilement visibles aussi.« Hierzu wird bemerkt in einer Anmerkung, dass es sich um einen Lithodomus aus dem indischen Ocean handelt, der die Schalen der Perlmuscheln durchbohrt. LithophaijHs Iifhophaffii.s ist »anoph- thalme«. 2. Die Otocystc. Vergl. Oi Taf. 13 Fig. 1; Taf. 11 Fig. 1; Taf. 18 Fig. I, 4, 11, 12, 13, 15; Taf. ISi Fig. 13; Taf. 22 Fig. lU. Eigene Untersuchungen. Die Otocystc kommt bei allen Mytiliden als ein paariges, symmetrisches Organ vor. v. Ihering'- stellte bereits die Thatsache fest, dass von den Mytiliden Mytdns edulis, Modiolaria marmorata und Modiola barbata mit einer Otocyste ausgestattet sind, deren Lage und Grösse er kurz angiebt (vergl. unten p. 224). Nach meinen eigenen Untersuchungen ist die Otocyste [Ot) stets ein kleines birnförmiges Bläschen, das direct unter dem ventralen Körperepithel liegt, meist zwischen den beiden Connectiven, welche die Cerebralganglien mit den Pedal- resp. Visceralganglien verbinden, in nächster Nähe des Cerebrovisceralconnectives. Es rückt nicht Aveitcr als über die Mitte des Magens nach hinten und kann sogar der Schlundregion angehören (wie z. B. bei Lithophagus lithophagus). Das birnförmige Bläschen (vergl. Taf. 18 Fig. 1 und 4) ist kurz gestielt, der Stiel stellt den Otocystengang {Otg) dar, der die Verbindung mit der Aussenwelt vermittelt. Der Otocystengang [Otg] und die Otocystenblase [Oi] sind bewimpert und mit einem einschichtigen Epithel ausgekleidet. Im Inneren des Blä.schens liegt eine Menge von Fremdkörpern — Pseudotoconien nach Stempell'' - — die grossentheils mehr oder weniger regelmässig geformte Die Otocyste. 221 Quarzkörnchen darstellen mid im lieben in tanzender Bewegung sind. Das Bläschen wird von einer homogenen Schicht, gleichsam einer verdickten Basalmembran, umhüllt. Der N. otocysticus {Not), dessen Herkunft nur bei Mj/tilus galloprovincialis vollkommen einwandfrei und sicher festgestellt werden konnte, entspringt aus dem Cerebropedalconnectiv, kurz nachdem es sich von dem Cerebrovisceralconnectiv getrennt hat (vergl. Taf. 13 Fig. 4). Die Otocyste ist von allen Organen am schwersten der directen Beobaclitung zugänglich. Neben der geringen Grösse des Bläschens ist seine ungünstige Lage sehr hinderlich. Denn bei gut genährten Thieren wird es durch die Lebercanälchen verdeckt, avozu dann zur Zeit der Ei- und Spermaentwickelung noch die blinden Anhänge der Geschlechtsdrüsen kommen, die das Bläschen von allen Seiten einschliessen können. Die Beschreibung der Otocyste von Mt/tiltis galloprovincialis (vergl. Taf. 13 Eig. 4, Taf. 18 Fig. 1 und 4, Taf. 22 Fig. 16). Um die Otocyste im Leben beobachten zu können, muss man ein Thier auswählen, dessen Geschlechtsdrüsen nicht entwickelt sind, und das längere Zeit gehungert hat. Nachdem es narcotisirt ist, spannt man den Fuss und die gesammte ventrale Körperpartie auf einem ausgeschnittenen Stückchen Kork aus. Die Otocyste [Ot) giebt sich dann als ein kleines ovales, birnförmiges Bläschen (vergl. Taf. 22 Fig. 16) zu erkennen, an dem man eine helle Aussenzone und eine dunklere Lmenzone beobachten kann. Im Inneren des Bläschens findet eine lebhafte Flimmerung statt, wodurch mehrere Fremdkörper in tanzende Bewegung versetzt werden. Diese sind im polarisirten Lichte zum Theile schwach doppelbrechend. (Vergl. auch auf Taf. 19 Fig. 13 die Otocyste von Modio/oria marmorata nach dem Leben gezeichnet). Die Beziehungen der Otocyste zur Aussenwelt lassen sich nur am conservirten Material an Total Präparaten klar und ein wandsfrei erkennen. Man spannt wieder die Thiere unter den oben angeführten Bedingungen auf Kork aus, fixirt eins in Sublimat, das andere in starkem FLEMMiNo'schem Gemisch und färbt nachher mit Hämalaun. Diese beiden Präparate, die sich in dem, was sie darbieten, gegenseitig ergänzen, lassen Folgendes erkennen (vergl. Taf 13 Fig. 4 und Taf. 18 Fig. 4). Die Otocyste [Ot) liegt zwischen dem Cerebropedal [Opk)- und Cerebrovisceralconnec- tiv [CvJi). Ihre Gestalt ist nicht gleichmässig oval, sondern die Fläche, die dem Cerebrovis- ceralconnectiv zugekehrt ist, ist stark gewölbt, während die gegenüberliegende Fläche ab- geflacht ist. Das birnförmige Bläschen verjüngt sich nach vorne zu und setzt sich in einen dünnen Stiel, den Otocystengang [Otg), fort, der gerade nach vorn eine kurze Strecke weit direct unter dem Epithel {Kep) verläuft und sich nach aussen öffnet. An der Mündung [Mut) des Otocystenganges nach aussen ist das Körperepithel trichterförmig eingesenkt und um den Trichtermund in concentrischen Reihen angeordnet (vergl. Taf. 18 Fig. 4). — Bei stärkerer Vergrösserung sieht man, dass die Wand des Bläschens, die sich in den Otocystengang fort- setzt, und jene, die dieser gegenüberliegt, dickwandiger ist als die Seitenwände. Die Kerne des Ganges sind länglich oval und liegen mit ihrer Längsachse alle in der Richtung seines Verlaufes. Die Kerne des Bläschens sind etwas kleiner, mehr rundlich als länglich und oft 222 ^'■'^ Sinnesorgane. t vinregelmüssig geformt. Der N. otocysticus {Not) läuft zuerst neben und unter dem Otocysten- gang hin und setzt sich weiter fast in gerader Linie bis zum Cerebropedalconnectiv fort, mit dem er sich vereinigt, kurz hinter der Stelle, wo sich das Cerebrovisceral- und Cerebropedal- connectiv getrennt haben (vergl. Taf. 13 Fig. 4 Not und Taf. 18 Fig. 1). Auf Quer- und Längsschnitten erkennt man, dass die Otocyste direct unter dem ven- tralen Körperepithel liegt zwischen dem Cerebropedal- und Cerebrovisceralconnectiv, und zwar in nächster Nähe von diesem Connectiv, ungefähr in der Höhe der mittleren Magenregion. Das Bläschen (vergl. Taf. 18 Fig. 1) ist mit einem einschichtigen Epithel ausgekleidet. Jede Zelle trägt einen langen Cilienbüschel. Das Protoplasma färbt sich leicht und intensiv mit Eosin. Der Aussenrand der Zelle besitzt einen schmalen Cuticularsaum. Die Kerne sind kleine rundliche Gebilde und enthalten fein vertheilte Chromatinkörner. Die Otocyste {Ot) wird von einer homogenen structurlosen Substanz umhüllt. In ähnlicher Weise wie die Otocyste wird auch der Otocystengang {Otg) von einem einschichtigen Epithel ausgekleidet, dessen Cilien, wenigstens in dem der Otocyste benachbarten Abschnitte, dem Bläscheninnern zugewandt sind, wodurch der Durchtritt nach aussen unmöglich gemacht wird. Seine Kerne sind länglich oval und enthalten feine Chromatinkörner. Das Bläschen schliesst eine grosse Anzahl von feinen unregelmässigen i'remdkörpern ein, die (zum grossen Theil wenigstens) wegen ihrer Unlöslichkeit in Salpetersäure wahr- scheinlich kieseliger Natur sind, also Quarzkörnchen darstellen. Wenn wir die Otocyste der übrigen Mytiliden mit der von Mj/tili(s galloprovincialis ver- gleichen, so gelangen wir zu folgenden Resultaten. Die Otocyste besitzt den kleinsten Durchmesser bei Modiolaria marmorata (vergl. Taf. 18 Fig. 13 und Taf. 19 Fig. 13), sie ist etwas grösser bei 3Ii/tilus gcilloprovincialis, Mytilus minimus (vergl. Taf. 14 Fig. 1) und Modiola harhata (vergl. Taf. 18 Fig. 15) und ungefälir doppelt so gross wie bei diesen Arten bei Lithophaffus Uthophagus (vergl. Taf. 18 Fig. 11 und 12). Der Lage nach gehört die Otocyste, mit Ausnahme von Lithophagua lit/io/ihufjus , bei dem sie in das Bereich des Oesophagus gerückt ist, der mittleren Magengegend an. Sie liegt stets zwischen dem Cerebropedal- {Cpk) und Cerebrovisceralconnectiv (Cvk), aber immer näher diesem Connectiv. Bei Lithophagns (vergl. Taf. 18 Fig. 11 und 12) ist sie dem Cerebrovisceralconnectiv so nahe gerückt, dass Wand an Wand stösst. Litteraturübersicht über die Otocyste. Im .Jahre 1838 entdeckte Siebold' ein »räthselhaftes Organ« [das Gehörorgan] bei einigen Bivalven, worüber er Folgendes bei Cydas cornea ermittelte (p. 49): »In der Nähe dieses Ganglion [Pedalganglion] befindet sich bei mehreren Bivalven ein gepaartes, sonderbares Organ ... Es liegt nämlich dicht am vorderen Rande des Ganglion centrale rechts und links Litteraturübersioht über die Otocyste. 223 (oder, wenn das Thier auf der Seite liegt, oben und unten) ein kleiner rundlicher Behälter, der aus einer undurchsichtigen , zähen und elastischen Masse besteht und in seiner Höhle einen eigenthümlichen Körper oder Kern einschliesst. Dieser Kern ist giashell und stellt eine von oben nach unten plattgedrückte Kugel dar; er füllt die Höhle seines Behälters bei weitem nicht aus, sondern schwebt ganz frei in derselben, ja was höchst merkwürdig anzusehen ist, derselbe schwankt fast ununterbrochen mit zitternder Bewegung hin und her, ohne dabei die innere Wand seines Behälters zu berühren.« Es wird vermvxthet, dass der Kern aus Kalk- salzen bestehe, die sich zu einer plattgedrückten Kugelform krystallinisch zusammengefügt haben; das Zerspringen in einzelne Pyramiden beim Pressen und das Auflösen des Kernes bei Behandlung mit Säuren weisen darauf hin. Diese Organe wurden auch bei jungen Thieren und Embryonen von Cydas cornea gefunden. Ferner wurden sie constatirt bei Cyclas rivicola, doch hier liegen sie etwas weiter vom Pedalganglion entfernt, dasselbe gilt für Anodonta ana- tiiia, Unio pictorum und tumida, Mya arenaria und Cardium edule. Bei Tellina fragilis sind sie wieder etwas weiter entfernt vom Pedalganglion und scheinen mit demselben durch einen Nervenstrang in Verbindung zu stehen (p. 52). »In Mytiliis Wolgae und edulis suchte ich immer vergebens nach diesen sonderbaren Organen, eben so wenig konnte ich sie in den mit byssusartigen Fäden versehenen Fötus der Anodonta anatina entdecken.« Die Frage, ob das räthselhafte Organ ein Auge sei oder nicht, löste Siebolü" selbst drei Jahre später, indem er darüber Folgendes aussagt (p. 148): »ich bin nämlich jetzt fest überzeugt, dass dieses paarige Organ, welches sich nicht bloss bei den Bivalven, sondern auch bei den Gastropoden vor- findet und wahrscheinlich in der Klasse der Mollusken überhaupt sehr weit verbreitet ist, als das Gehörorgan dieser Thiere betrachtet werden muss.« Der für die Gastropoden und Bivalven typische Bau wird so geschildert (p. 149): »man findet hier zwei Bläschen oder Kap- seln, welche mit dem Centralnervensystem in Verbindung stehen und in ihrer Höhle eine Flüssigkeit nebst einem oder mehreren Hörsteinchen enthalten.« Das Gehörorgan wurde untersucht und beschrieben bei verschiedenen Arten der Gattungen: HelLv, Succinea, Lymnaeus, Physa, Planorbis, Clausula, Ancylus, Bidimus, Limaa; und Arion. — Bei Teredo wurde es von Deshates gefunden. LovEN^' ', der die Entwickelungsgeschichte mehrerer Lamellibranchiaten studirte, bo- schrieb das Gehörorgan bei En^bryonen von Mytilus edulis, Montacuta ferruginosa und hidentata (^ p. 333): »Gleich hinter der Speiseröhre liegt die runde Kapsel des Gehörorgans und etwas unterhalb dieser eine etwas grössere Blase, die äusserst schwer zu unterscheiden ist . . .« Die spätere Entwicklung von Modiolaria marmorata wird nicht geschildert, sondern auf die von Cardium verwiesen, bei dieser Art wird nichts über die Anlage des Gehörorgans ausgesagt. — Duvernoy- fand das Gehörbläschen (p. 126) bei Cytherea Chione. Bei der Entwicklungsgeschichte von Mytilus edulis kam Lacaze-Duthiers'- über die An- lage des Gehörorgans zu folgendem Resultate (p. 27) : »En avant de la premiere baguette des branchies, en arriere de la partie anterieure du lobe gauche du foie, et ä la base du ])ied, j'ai aperru une petite vesicule splierique, dans l'intericur de laquelle s'agitaient, d'un mou- 224 ■'^''^ Sinnesorgane. vement analogue ä celui que Ton appelle mouvemcnt hrownieii ^ de tout petits corpuscules tou- jours places au centre. M. Loven a vu et dessine cette meme Capsula dans la Moule plus döveloppee; c'est ä n'en pas douter , unc capsule auditive; ce sont les otolithes de M. VON Siebold.« Frey untersuchte die Entwickelung des Gehörbläschens besonders bei IJmnaens staz/nalis und constatirte, dass die jungen Muscheln von Cydas Cornea, die noch in den Kiemen hängen, vollkommen entwickelte Gehörorgane besitzen mit dem Unterschiede, dass sie nur halb so gross sind wie beim erwachsenen Thiere. Bronn ist der Ansicht, dass die Gehörwerkzeuge keinem Lamellibranchier fehlen. »Sie bestehen (p. 402) aus zwei kleinen mit dem Fussganglion verbundenen Bläschen, welche innerhalb einer dicken Schicht Bindesubstanz von einem ansehnlich entwickelten, dicken Wimperepithelium ausgekleidet, von wasserheller Flüssigkeit sind und einen grossen, concen- trisch geschichteten Otolithen enthalten. In unversehrtem Zustande des Organs dreht sich der Otolith um seine Achse; er schwankt, wenn er durch Druck und dergl. alterirt worden ist. In der Regel weit kleiner als die entsprechenden Fussgangiien liegen sie an deren Vorderseite bald unmittelbar an {Cydas), bald sind sie, obwohl durch einen Gehörnerven damit verbunden, weit von denselben entfernt: bei Unio, Anodonta etc., und tiefer unten im Fusse bei Cythcrea.() 226 Die Sinnesorgane. Les pierres otocystiques sont nulles dans les otocystes ouverts, qui sont habituellement remplis de corps etrangers (grains de sable). Dans les otocystes fei'mes, on peut rencontrer: a) Un seul gros otolithe, 'chez la majorite des genres etudies ä ce point de vue et auxquels je puis aj outer Kelly a et Lasaea. b) Deux ou trois otolithes: chez Poromya. c) Un gros otolithe et un grand norabre d'otoconies: Saxicava, Lyonsia, Lyonsiella et probablement tous les Anatinacea. d) Rien que des otoconies: Arcacea, Mytilidae, Pectinacea.« Stempell''- bestätigt die Angaben Pelseneer's, dass bei den Nuculiden und Solemya togata die Otocyste durch einen Gang nach aussen mündet. In der Otocystenblase liegen »Pseudotoconien«, wie der aus Fremdkörpern bestehende Inhalt genannt wird, zum Unterschiede von den echten Otoconien. 3. Das abdominale Sinnesorgan. Vergl. Ab Taf. 15 Fig. 1, 2; Taf. 16 Fig. 4; Taf. 17 Fig. 3, 5, 10; Taf. 18 Fig. 3, 6, S, 9, 14; Taf. 22 Fig. 15. Eigene Untersuchungen. Das abdominale Sinnesorgan, das zuerst von Thiele" bei Area beschrieben wurde, soll nach der Aussage seines Entdeckers, worauf wir später noch näher eingehen werden, bei den Mytiliden fehlen. Nach meinen Untersuchungen gelangte ich zu dem entgegengesetzten Resultat: das abdominale Sinnesorgan kommt constant bei allen Mytiliden vor, allerdings in recht verschiedener Ausbildung und nicht an demselben Ort bei den einzelnen Arten. Während das Osphradium stets auf der Innenseite des Kiementrägers liegt, kommt das abdominale Sinnesorgan [Ah] immer auf der Aussenseite vor. Die Lage des Organs bei den einzelnen Arten schwankt sehr: während es bei Lithophagus lithophagus (vergl. Taf. 18 Fig. 6 Ah) in der Höhe des Visceralganglions (T^) liegt, also ganz am Anfangsabschnitt des Adductor posterior [Ap), ist es bei Mytilus galloprovincialis (vergl. Taf. 18 Fig. 8 Ah u. Taf. 22 Fig. 15) ganz an das hintere Ende dieses Muskels gerückt: ein Querschnitt durch die Ad- ductorgegend, in der der Kiementräger gerade frei wird, trifft ungefähr die mittlere Region des Sinneshügels. Bei den anderen Arten: Mytilus minimus (vergl. Taf. 17 Fig. 3 und Taf. 16 Fig. 4 Ah), Modiola harhata (vergl. Taf. 15 Fig. 2 und Taf. 18 Fig. 3 Ah) und ModioJaria mar- morata (vergl. Taf. 15 Fig. 1 u. Taf. 17 Fig. 5 Ah) ist es ungefähr in die Mitte zwischen jene beiden Extreme gerückt. Das abdominale Sinnesorgan. 227 Das Organ ist am stärksten entwickelt bei Modiolaria marmorata und Mocliola barbata, es ist gut ausgebildet bei Lithophagus lithophagus und Mj/tilus minimus, verhältnissmässig schwach bei Mi/tilus gaUoprovincialis. Aeusserlich ist es schon bei der makroskopischen Betrachtung bei den zuerst erwähnten Arten erkennbar als eine kleine, wulstartige Erhebung des ventralen Körperepithels, das den Adductor posterior zwischen dem Kiementräger und dem Mantel bekleidet. Von der Fläche aus gesehen stellt es, bei schwacher Vergrösserung betrachtet, einen mehr oder weniger unregelmässigen, länglich ovalen oder dreieckigen farblosen "Wulst dar, der je nach seiner Höhe bei den verschiedenen Arten leichter oder schwerer zu erkennen ist (vergl. Taf. 15 Fig. 1 und 2; Taf. 1(3 Fig. 4 Ah). Die Innervirung des Sinnesorgans erfolgt vom Visceralganglion [Vy] oder dessen Haupt- ast, dem N. pallialis posterior major {Nppma), aus. Nur bei Lithophagus lithophagus entspringt der Nerv [Nab) aus dem oberen Abschnitt des Ganglion viscerale [Vg Taf. 18 Fig. 6), bei allen übrigen Arten erfolgt die Innervation durch einen Seitenzweig des N. pallialis posterior major [Nppma vergl. Taf. 15 Fig. l, 2; Taf. 16 Fig. 4 und Taf. 17 Fig. 5). Der Sinneshügel ist auf dem Querschnitt gar nicht zu übersehen. Er bildet eine mächtige Erhebung des ventralen Körperepithels [Ke'p). Selbst wenn er nur wenig stai'k entwickelt ist, wie z. B. bei Mgtilus gaUoprovincialis (vergl. Taf. 18 Fig. 8 Ah und Taf. 22 Fig. 1 5), ist er mindestens dreimal so hoch wie das anstossende Epithel, er kann aber, wie bei Modiolaria marmorata (vergl. Taf. 17 Fig. 5 Ah und Taf. 18 Fig. 14), zwanzig- bis dreissigmal so hoch sein. Der Hügel fällt auf beiden Seiten ziemlich steil ab, so dass der Uebergang vom Körperepithel zum Sinnesepithel ganz plötzlich und unvermittelt ist. Er erhebt sich meist auf einem homogenen Polster, gleichsam einer sehr verdickten Basalmembran, das ganz besonders stark bei Modiolaria marmorata (vergl. Taf. 18 Fig. 14) entwickelt ist. Das Sinnes- epithel ist stets mehrschichtig. Zum mindesten kann man zwei Schichten von Kernen (bei Mgtilus gaUoprovincialis) unterscheiden. Meist sind es mehrere Schichten von Kernen, die dicht gedrängt neben und unter einander liegen. So kann man z. B. bei Lithophagus lithophagus (vergl. Taf. 18 Fig. 9) langgestreckte, unregelmässige Kerne, die oft an einem Ende zugespitzt sind, und runde Kerne unterscheiden. Jene mit grobkörnigen, dichtgedrängten Chromatinkörnern liegen in mehreren Schichten über einander, und diese mit feinkörnigem, spärlichem Chromatin und grossem Nucleolus einzeln darunter eingestreut. Bei Modiolaria marmorata (vergl. Taf 18 Fig. 14) und Modiola barbata (vergk Taf. 17 Fig. 10) besteht das Sinnesorgan aus einer peripheren einreihigen Schicht von länglich ovalen Kernen, unter der einzelne kreisrunde Kerne mit grossem Nucleolus liegen, und darunter ein mehrschichtiges Lager von kleineren, ovalen Kernen. Nur der periphere Abschnitt des (Or- gans ist frei von Kernen und mit eosinophilem Protoplasma angefüllt. Nach aussen hin wird der Sinneshügel durch einen breiten Cuticularsaum [Cut) abgegrenzt, der so hoch sein kann wie das benachbarte Körperepithel. Er wird von feinen Stäbchen durchsetzt, an die sich 29* 298 Die Sinnesorgane. wiederum feinste Cilien anschliessen. Diese erreichen eine colossale Länge, so z. B. bei Modiolaria marmorata (vergl. Taf. 18 Fig. 14) sind sie so lang, wie der Sinneshügel hoch ist. Der Nerv [Nah), der das abdominale Sinnesorgan innervirt, giebt auf seinem Wege dahin keine Nebenäste ab, sondern löst sich erst imter dem Sinnesorgan selbst auf. Besonders bei Modiolaria marmorata (vergl. Taf. 18 Fig. 14) und Modiola harhata (vergl. Taf. 17 Fig. 10) ist die Darstellung der feineren Innervirung sehr gut gelungen. Danach tritt der Nerv in das homogene Polster, das sich unter dem Sinneshügel ausbreitet, ein und spaltet sich in mehrere Seitenäste, deren Fibrillen, in die zahlreiche Ganglienzellen [Gz) eingelagert sind, ein reiches Geflecht bilden und in geflochtenen dickeren und dünneren Strängen in den Sinneshügel selbst eintreten. Dort spalten sie sich an der Basis und dui'chziehen das Epithel. Bei der engen Lagerung der Kerne zu einander ist es schwer, von den engeren Beziehungen dieser Primitiv- fibrillen zu den Kernen ein deutliches Bild zu bekommen. So viel jedoch ist sicher, dass die Fibrillen in dem Sinnesepithel sich vor den runden Kernen mit grossem Nucleolus auf- lösen, diesen umspinnen, sich dann wieder vereinigen und nach der Peripherie des Sinnes- epithels weiter fortsetzen. Sie endigen in dem Cuticularsaum, und zwar in den Stäbchen, an die sich dann nach aussen hin die langen Cilien ansetzen. Bei der geringen Grösse des abdominalen Sinnesorgans wird es schwer fallen, auf experimentellen Wege seine Function festzustellen. Seine Lage macht die Vermuthung sehr wahrscheinlich, dass es neben dem zugleich vorkommenden Geruchs- resp. Geschmacks- organ, dem Osphradium, als ein Prüfungsorgan des eintretenden Wassers functionirt. Derselben Ansicht sind auch Pelseneer' und Stempell^, während Thiele^"* vermuthet, dass es sich um ein Organ handelt, homolog der Seitenlinie der Chaetopoden, das die Wasser- bewegungen percipiren soll. Warum dann gerade bei Modiolaria marmorata und Lithophagus das Sinnesorgan so gut entwickelt ist, ist nach Thiele's Auffassung schwer einziisehen. Litteraturübersicht über das abdominale Sinnesorgan. Die abdominalen Sinnesorgane sind zum ersten Male von Thiele ^'^ bei Area Noae be- schrieben worden. Abgebildet wurden sie schon vorher von Poli und Spengel, jedoch ohne als besondere Organe erkannt worden zu sein. Thiele führt bei der morphologischen Be- trachtung dieser Organe bei Area Noae Folgendes (p. 48) aus. »Die abdominalen Simesorgane von Area Noae sind auf Abbildungen dieses Thieres bereits mehrmals dargestellt worden, um so auffälliger muss es erscheinen, dass sie noch niemand näher untersucht hat. So finde ich auf Poli's schönen Tafeln das Thier von der Ventralseite abgebildet, und hier auch die beiden Sinnespapillen an der Afteröfi"nung dargestellt; . . . Spengel hat . . . neben den Geruchsorganen auch die abdominalen Sinnesorgane gezeichnet, aber kein Wort darüber gesagt. Wie ich aus einer brieflichen Mittheilung erfuhr, hat dieser Forscher zwar eine Serie von Schnitten durch die Papillen gefertigt, aber die Innervirungs- Litteraturübcr-iicht übei- das abdominale Sinnesorgau. 2*^9 Verhältnisse nicht erkannt; es ist mir das wolil verständlich, da ich selbst erst nach der Durch- sicht mehrfacher Serien, die in verschiedener Richtung und mit verschiedenen Conservirungs- methoden gemacht waren, darüber ins Reine gekommen bin. . . Wenn man die Mantelnerven, welche von den »Visccralganglien« nach hinten ziehen, verfolgt, so bemerkt man, dass von dem mittelsten Paare kurz vor den abdominalen Sinnesorganen nach der Medianlinie des Thieres hin sich je ein feiner Nerv abzweigt, welcher unter dem Sinneshügel endigt und der somit diesen mit dem Centralnervensystem in Verbindung setzt.« Thiele-'' beschreibt die Sinnesorgane bei Area Noae, Area larhata, Peetunculus glyeimeris, Avieula hirundo, Melea/j/rina viargaritifera , Pinna nobilis, Pecten varius, Lima Jüans ^ Spondylus gaederopus, Ostrea edidis. Ueber das Vorkommen des abdominalen Sinnesorganes bei anderen Lamellibranchiaten schreibt Thiele (p. 51): »Die abdominalen Sinnesorgane habe ich nicht gefunden in der Familie der Arcaceen bei Nucula nucleus und bei Leda commutata, ferner bei Mytiliden, bei der ganz unsymmetrischen Anoniia ephippium , endlich bei allen untersuchten siphoniaten Lamellibranchiern, zu denen ich auch die Najaden zähle.« Die Histologie der abdominalen Sinnesorgane erläutert Thiele^ an Area Noae (p. 51 ifg.). Im allgemeinen ist das Sinnesepithel bei allen untersuchten Arten gleich gebaut. Der Sinnes- hügel ist mit einem sehr dichten Besatz langer unbeweglicher Haare bekleidet, die »ausser- ordentlich vergänglich« sind. Im Epithel werden zwei Arten von Kernen unterschieden, die meist durch einen Zwischenraum von einander getrennt sind : zu innerst liegt eine mehr oder weniger mächtige Schicht von »Körnern«, wie sie Eisig bezeichnet, unter der Oberfläche eine Reihe langgestreckter »Spindeln«. Der Autor gelangte zu der Ueberzeugung, »dass auch in den abdominalen Sinnesorganen der Lamellibranchier, wie in den Seitenorganen der Capitelliden, nur eine Zellart mit der Oberfläche in Berührung steht, deren Kern die Spindeln sind.« . . . »Die zweite Zellart, die Körnerzellen, ist von der Oberfläche ab- gerückt, so dass man das Epithel als zweischichtig wird bezeichnen dürfen. Dieselben haben gewöhnlich eine etwa spindelförmige Gestalt; die beiden Spitzen laufen dann, wie es scheint, in Fasern aus, deren eine nach unten gerichtet ist, und die wohl als Nerv anzusehen sein wird, indessen die andere nach der Oberfläche hinzieht und sich mit einer der Sinneszellen in Verbindung setzt. . . Hin und wieder habe ich an Körnerzellen mehrere Fortsätze wahr- genommen, von denen der dritte und die weiteren zur Verbindung mit anderen benachbarten Zellen dienen. . . Wenn beide Zellarten durch ihre Fortsätze mit einander in Verbindung stehen, welche weiter in Nerven übergehen, so wird man die Berechtigung der Eisio'schen Anschauung, dass die Körnerzellen als bi- oder multipolare Ganglienzellen zu betrachten sind, wie ich glaube, zugeben müssen. Daran wird meiner Ansicht nach auch nichts geändert, wenn Avh- in den abdominalen Sinnesorganen unter dem Epithel eine starke Nervenschicht finden, die mit Kernen ausgestattet ist, denn die epithelialen Körnerzellen werden wohl sicher bei jungen Thieren zum Theil in das unterliegende Gewebe gezogen, wo sie dann die Ganglien- zellen bilden. Die untere Epithelgrenze ist in manchen Fällen ziemlich undeutlich.« 9Q() Die Sinnesorgane. Bei der Frage nach der Function der abdominalen Sinnesorgane äussert sich Thiele^ folgendermaassen (p. 57): »Eine Perception von VVasserbewegungen — speciell von Stossw^ellen, d. h. gröberen Erschütterungen, als es die Schallwellen sind — liat zuerst F. E. Schultze als die Aufgabe der Seitenorgane von Fischen bezeichnet, und Eisig hat trotz des wesentlich abweichenden Baues der Seitenorgane von Capitelliden wohl mit Recht auch für diese eine solche Bedeutung angenommen. Zu diesen bisher bekannten »Organen eines sechsten Sinnes« gesellen sich nun auch die abdominalen Sinnesorgane der Lamellibranchier. Bei der grossen Aehnlichkeit, welche die abdominalen Sinnesorgane mit den Seitenorganen der Capitelliden haben, erscheint mir die Uebereinstimmung in der Function zweifellos. Jedoch will ich nicht unterlassen, auf die Aehnlichkeit des Haarbesatzes mit dem der Geruchsorgane vieler Wirbelthiere hinzuweisen und auf die Möglichkeit, dass die genannten Sinnesorgane der Lamellibranchier wie der Capitelliden eine Geruchsempfindung wahrnehmen könnten. "Wenn freilich ausser ihnen zweifellose Geruchsorgane vorhanden sind, so werden wir diese Möglichkeit fallen lassen können. . .« Die Frage, ob es sich um Tastwerkzeuge handelt, wird verneint. »Bei der Gattung Area ist der Mantel ganz offen und die Kiemen beider Seiten sind vollkommen von einander getrennt; unter diesen Bedingungen werden die abdominalen Sinnes- organe ihrer F'unction am besten genügen, dagegen wenn sich durch Verwachsung der Mantel- ränder und der Kiemen die Analgegend gegen das umgebende Medium abschliesst, so ist es selbstverständlich, dass hier eine Wasserbewegung nicht mehr wahrzunehmen ist, und dass die Sinnesorgane, die sie percipirten, sich rückbilden. Daher ihr Fehlen bei den Siphoniaten.« In seiner späteren Arbeit über die Sinnesorgane der Seitenorgane und das Nervensystem von Mollusken gelangte Thiele* zu folgendem Resultate (p. 429): »Als Sinnesorgane der Seitenlinie homolog denen der Chaetopoden betrachte ich die Sinnesorgane am Mantelrande der Lamellibranchier, die der Krause von Rhipidogiossen, und aus homologen Cirren sind auch die Chitonkiemen hervorgegangen. Damit steht im Zusammen- hange, dass den Seitensträngen der Amphineuren die Seitenorganganglien der Chaetopoden, der Mantelnerv von Lamellibranchiern, die Ganglien in der Krause von Rhipidogiossen homolog sind, während den Bauchsträngen das Bauchmaik der Anneliden, die beiden ventralen Gang- lienpaare der Muscheln, von denen das vordere das Centrum für Ortsbewegung, das hintere für den Schutz des Thieres ist, und die Pedalganglien der Gastropoden entsprechen.« Zu diesen Ausführungen von Thiele ■• * wird von Pelseneer^ Folgendes hinzugefügt und berichtigt (p. 269): »Depuis, Thiele a rencontre le mcme organe dans un certain nombre d'autres »asiphones« et y a reconnu la structure d'un organe sensoriel innerve par une brauche du nerf palleal posterieur. J'ai revu cet organe dans les formes indiquees par Thiele, et, en outre, chez Limopsis et Trigonia. Thiele declare aussi n'avoir rencontre cet »organe abdominal« chez aucun »asiphone«, Das Osphradium. 231 oü il eil explique l'abseiice par le fait que les branchies y couvrent la region anale, qui est ainsi mise ä l'abri.« Pelseneer erwähnt dann noch das von ihm bei Tellina zuerst beschriebene »Organe palleal« [Pelseneer': Report on the anatomy oft the deep-sea Mollusca Challenger] ». . . un appareil special situe sur le cote du retracteur du siphon branchial: houppe sensorielle que j'avais, faute de points de comparaison suffisants, homologue ä l'osphradium; Identification erronee, puisque Tellina aussi possede un osphradium veritable ä la place normale. Depuis, j'ai constate ,que cet organe palleal est repandu d'une fa^on tres generale chez les »Siphones«, ä la meme place, mais avec des formes diverses: . . . Le fait que »rorgane abdominal« de Thiele est absent chez les Siphones, et que l'organe palleal ci-dessus manque chez les Asi- phones, devait faire renaitre l'idee de correspondance entre ces deux appareils, d'autant plus qu'ä une structure pareille ils joignent une innervation identique. Pour ce qui concerne son role, je doute qu'il soit d'apprecier les »mouvements de l'eau«. Sa Situation sur le passage du fluide respiratoire (comme pour l'organe olfactif des vertebres superieurs) me fait croire ä une fonction analogue ä celle de l'osphradium ; et l'objection faite ä propos de ce dernier ne peut plus etre reproduite ici; car l'organe palleal, etant situe ä l'extremite Interieure du siphon branchial (ou d'entree), subit le contact de l'eau avant toute autre partie.« Den ab- dominalen Sinnesorganen ähnlich sind nactf Stempell" (p. 153) die adoralen Sinnesorgane von Solemya togata. »Ihre physiologische Function dürfte in einer Prüfung des Wassers bestehen, welches mit der Nahrung zusammen der MundöflFnung zuströmt.« 4. Das Osphradium. Vergl. Os Taf. 10 Fig. 7, 8; Taf. 17 Fig. 3, 5, 6; Taf. 18 Fig. 3, 6, 7; Taf. 22 Fig. 14. Eigene Untersuchungen. Das Osphradium ist bis jetzt bei keiner Species der Mytiliden näher untersucht worden und seine feinere histologische Structur bei keinem Lamellibranchiaten zur Dar- stellung gelangt. Der Bau des Osphradiums ist bei den einzelnen Arten der Mytiliden ein so einheit- licher, dass es nicht nothwendig ist, das Organ bei jeder einzelnen Species gesondert zu be- schreiben. Da es bei Lithophagus lithophagus relativ am besten entwickelt ist, so soll es bei dieser Art näher betrachtet werden. Daran wird sich eine vergleichende Betrachtung mit den übrigen Arten anschliessen. Das Osphradium gehört zu den Organen, die der makroskopischen Betrachtung nicht zugänglich sind. Wenn auch gerade bei Lithophagus das Osphradialepithel sich dadurch vor allem übrigen ventralen Körperepithel auszeichnet, dass es pigmentirt ist, so ist doch die Ver- 232 Die Sinncsorijane. theiluug des l'igmeute.s eine so feine und die Farbe eine so helle, dass es nicht zu einem makroskopischen Erkennungszeichen dienen kann. Als Ausgangspunkt unserer Betrachtung bei Lithophagus Uthophagus diene ein Quer- schnitt durch den Adductor posterior [Ap) und die Visceralganglien [Vg vergl. Taf. 18 Fig. 6). Das Epithel, das unter dem Visceralgangiion [Vg) liegt und sich beiderseits nach den Kiemen- axen zu fortsetzt, ist flach und glatt; aber an mehreren Stellen wird es durch höhere oder zu Gruppen angeordnete wimpernde Zellen in seiner Einheitlichkeit unterbrochen. Es ist pigmentlos bis auf eine kurze Strecke, die direct unter den beiden Visceralganglien liegt und sich in der Richtung nach der Kiemenaxe hin fortsetzt: sie stellt das Epithel des Osphradiums [Os) dar (vergl. Taf. 18 Fig. 6). Auf den Flanken des Osphradialepithels erhebt sich fast regelmässig beiderseits je eine der bewimperten Epithelleisten. Das Osphra- diuni [Os] beginnt jedoch nicht gerade an dieser Stelle, sondern lässt sich noch weiter nach vorn hin, oralwärts, verfolgen. Es geht aus dem ventralen Körperepithel hervor, von dem es sich unterscheidet durch den vollständigen Mangel an Cilien, durch höhere Zellen mit breiterem Cuticularsaunj und durch den Besitz von hellbraunem Pigment, das in Form grösserer und kleinerer Kügelchen den distalen Zellabschnitt aus- füllt (vergl. Taf. 10 Fig. S). Die länglich ovalen Kerne des Osphradialepithels [Ep) zeichnen sich durch kein besonderes Merkmal aus. Sie sind entweder mit zahlreichen kleinen Chromatin- kügelchen angefüllt oder enthalten zu grossen Klumpen zusammengeballtes Chromatin. Zwischen den Epithelzellen treten auch Nervenzellen auf, die wie die Ganglienzellen im Osphradial- nerven einen grossen, kugligen Kern mit grossem Nucleolus und fein vertheiltes Chromatin besitzen (vergl. Taf. 10 Fig. 8). Charakteristisch ist der verhältnissmässig sehr breite Cuticular- saum. Unter dem Anfangsabschnitte des Osphradiums verläuft ein ziemlich kräftiger Nerv [Nos vergl. Taf. 15 Fig. 7 und Taf. 18 Fig. 6), der, wie sich bei seiner weiteren Verfolgung fest- stellen lässt, aus dem Visceralgangiion (P^) entspringt und parallel mit dem Cerebrovisceralconnectiv [Cvk) nach vorn unter dem ventralen Körperepithel verläuft. Auf der Strecke, die er unter dem Osphradium sich hinzieht, zeichnet er sich durch einen reichlichen, peripheren Belag von Ganglienzellen \Gz) aus, aus denen Nervenfibrillen austreten, die entweder in das Osphradialepith el (E//j eintreten oder auch oft direct durch das Epithel hindurch nach aussen gehen (vergl. Taf. 10 Fig. 8 und Taf. 17 Fig. 6). Oefters gehen auch von diesem Nerven kleinere gangliöse Seitenzweige ab , deren Ganglienzellen ebenfalls zu dem Epithel in Beziehung treten. Das Osphradialepithel ist anfangs noch schmal, aber es Avird breiter, je mehr es sich dem Visceralgangiion nähert. Unter diesem Ganglion erreicht es seine grösste Breite. Während anfänglich nur verhältnissmässig wenige Ganglien- zellen des vorderen Osphradialnerven zu dem Epithel in Beziehung treten konnten, senden an dieser Stelle sämratliche Zellen, die auf der ventralen Fläche des Visceralganglions liegen, ihre Fortsätze iu das darunter liegende Epithel. x\us den Ganglienzellen tritt entweder eine dickere Nerventibrille aus, die dann direct durch das Epithel nach aussen hindurchtritt, oder die Fibrille spaltet sich im Epithel in mehrere Aeste, oder ein ganzes Bündel mit Das Osphradium. 9SS einander verflochtener Fibrillen, tritt in das Epithel, bildet reichliche Verzweigungen und Anastomosen und schickt dann einzelne Fibrillen durch die Cuticula nach aussen (vergl. Taf. 17 Fig. 6, Taf. 10 Fig. 7 und 8). Die Fibrillen lassen sich oft dadurch leichter verfolgen, dass sie während ihres Verlaufes eine scharfe, gewellte Linie bilden. Da aber nicht jede Nervenfibrille {Nf) über den Cuticularsaum hinausragt, sondern nur bis an deren Aussenrand sich verfolgen liisst, so kann man leicht durch die vereinzelten vorragenden Fibrillen den Ein- druck gewinnen, als ob das Osphradialepithel {Ej}) bewimpert wäre mit sehr leicht hinfälligen C'ilien, die bei der Fixirung und Conservirung nicht gut erhalten geblieben wären. Auf Schnitten (etwa von 5 // Dicke), die nur durch eine Zellschicht gelegt sind, kann man die Fortsätze der Ganglienzellen und den Verlauf ihrer Fibrillen zwischen den Epithelzellen hindurch nach aussen scharf verfolgen und sich von dem Mangel an Cilien überzeugen (vergl. Taf. 10 Fig. 7, 8). Hinter dem Visceralganglion verläuft das Osphradium unter dem Kiemennerv und dem N. pallialis posterior major. Es verdient hierbei hervorgehoben zu werden, dass auch dieser Nerv noch eine ziemliche Strecke weit hinter seinem Ursprünge Ganglienzellen enthält, die direct ihre Fortsätze in das Osphradialepithel senden, oder auch dass der Nerv kleine gangliöse Stränge abgiebt, die ihrerseits mit jenem Epithel in Verbindung treten. Ganz in gleicher Weise wie der N. pallialis posterior major verhält sich auch der N. branchialis bezüglich der Innervirung des Osphradiums. Während jedoch jener nur eine Strecke weit gangliöser Natur ist, zeichnet sich dieser fast während seines ganzen Verlaufes durch den Besitz eines peripheren Belages von Ganglienzellen aus und bleibt stets in Verbindung mit dem Osphradium. Er verläuft an der Innenseite der Kiemenaxe, wohin auch das Osphradium gerückt ist. Dieses erstreckt sich so weit nach hinten, wie die Kiemenaxe an dem Körper aufgehängt ist. Von dem Punkte ab, wo die Kiemenaxe sich vom Körper trennt, verschwindet allmählich das Osphradium. Während des ganzen Verlaufes schicken die Ganglienzellen des vorderen Osphradial- nerven, des N. pallialis posterior major, des N. branchialis oder deren gangliösen Seitensträuge und Nerven ihre fibrillären Fortsätze in das Osphradialepithel oder durch dasselbe hindurch nach aussen. Beim Vergleiche des Osphradiums von Lithopliagus lithophagus mit dem von Mytilus galloprovincialis, Mi/tilus mmimtis, Modiola harhata und Modiolaria marmorata ist zunächst hervor- zuheben, dass das Organ bei diesen vier Arten regelmässig erst unter dem Visceral- ganglion beginnt. Der ganze ventrale Ganglienzellenbelag dieses Ganglions tritt zu dem Organ in Beziehung. Bei Modiola harhata (vergl. Taf. 18 Fig. 3) zeichnet sich das Osphradialepithel [Os) ähnlich wie bei Lithophagus durch den Besitz von bräunlichem Pigment aus. Ferner ist für Modiola harhata charakteristisch, dass der Kiemennerv selbst — wie bei mehreren Thieren festgestellt werden konnte — nur verhältnissmässig wenig Ganglienzellen enthält und selten mit dem Osphradialepithel in Verbindung tritt. Er giebt mehrere dünne Seitenzweige ab. Zool. Station zu Neapel, Fauna nnd Flora, Golf von Neapel. Mytiliden. 30 234 Die Sinnesorgane. die sehr viele Ganglienzellen enthalten und mit ihren fibrillären Fortsätzen durch das Epithel hindurch treten. Im Gegensatze zu Lithophagus Uthophagus und Modiola harhata zeichnet sich das Osphra- dialepithel [Os] von Mytilus galloprovincialis (vergl. Taf. 18 Fig. 7), minimus und Modiolaria marmorata (vergl. Taf. 17 Fig. 5) durch Pigmentmangel aus. Bei Mytihis galloprovin Cialis (vergl. Taf. 18 Fig. 7 und Taf. 22 Fig. 14) und minimus (vergl. Taf. 17 Fig. 3) tritt das Osphradialepithel [Os) hauptsächlich dadurch hervor, dass die dunkelbraune Pigraentirung des ventralen Körperepithels gerade so weit, wie das Organ reicht, unterbrochen und auf diese Weise von pigmentirtem Epithel eingerahmt wird. Bei Mytilus (jnlloprovincialis tritt bisweilen unter den Osphradialzellen eine Epithelzelle mit äusserst langen peitschenförmigen Cilien — eine Pinselzelle mit aufgelöstem Pinsel — auf. Bei Mytilus minimus ist der Anfangsabschnitt des Osphradiums regelmässig cilienlos, dagegen scheinen im hinteren Verlaufe des Organs im Epithel auch bewimperte Zellen auf- zutreten (vergl. Taf. 17 Fig. 3 Os). Wegen der geringen Grösse der Zellen und der massigen Entwicklung des Organes selbst ist es schwer, in diesem Falle ein vollkommen klares Urtheil über die Natur dieser Zellen zu gewinnen. Für die Mytiliden kommen wir für das Osphradium zu folgenden allgemeinen Schluss- folgerungen : Das Osphradium ist ein Organ, das sich durch einen vollständigen Mangel an Cilien und durch höhere Zellen mit breitem Cuticularsaum vor den übrigen Zellen des ventralen Körperepithels auszeichnet. Es wird von Nerven, die aus dem Visceralganglion entspringen, innervirt. Diese selbst und ihre Seitenäste enthalten reichlich Ganglienzellen, die mit ihren fibrillären Fortsätzen durch das Osphradialepithel hindurch nach aussen treten. — Ob- wohl die Litteratur der übrigen Molluskengruppen im Allgemeinen bei dieser Arbeit nicht näher berücksichtigt wurde, so sei doch darauf hingewiesen, dass auch Gilchrist mit Hülfe von Methylenblau im Osphradium von Aplysia freie Nervenendigungen nachgewiesen hat. Litteraturübersicht über das Osphradium. Im Jahre 1S81 entdeckte Spengel bei Area Noae ein epitheliales Sinnesorgan, das dem Geruchsorgan, dem Osphradium der Gastropoden homolog ist. Auf p. 374 sagt er Folgendes darüber aus: »Betrachten wir zunächst den Bau des Sinnesorganes von Area Noae, oder, richtiger gesagt, der Sinnesorgane, denn das pigmentirte Band besteht aus zwei in der Mitte durch einen schmalen Zwischenraum getrennten Hälften, von denen jede am medialen Ende mit einer etwas unregelmässig begrenzten Platte beginnt und nach den Seiten hin in eine allmählich schmäler werdende Linie ausläuft, die sich am Rande der als Kiementräger fungirenden Dupli- catur hinzieht. Jedes Organ setzt sich, wie das Geruchsorgan der Gastropoden, aus zwei Litteraturübersicht über das Osphradium. 235 Bestandtheilen zusammen, nämlich einem hohen Cylinderepithel, dessen Begrenzung durch die dunkle Pigmentirung sehr deutlich bezeichnet ist, und aus einem unter diesem gelegenen Ganglion, das etwa die gleiche Ausdehnung wie das Cylinderepithel hat, also sehr lang- gestreckt ist. Daraus erklärt es sich, dass dies Ganglion von den früheren Beobachtern, welche sich damit begnügt haben, diese Theile herauszupräpariren, ohne auf den mikroskopischen Bau zu achten, für einen starken Nerven erklärt ist. Es ist der in Düvernoy's Abbildungen mit dem Buchstaben s bezeichnete Kiemennerv. In Wirklichkeit unterscheidet derselbe sich von allen von den hinteren angeblichen Pleuralganglien ausgehenden Nerven dadurch, dass er wie alle echten Ganglien der Muscheln eine dicke Rinde von Ganglienzellen hat, während diese den Connectiven und peripherischen Nerven fehlt. Die Axe nimmt ein dicker Strang von Fasersubstanz ein. Auf Querschnitten erhält man daher genau dasselbe Bild, wie von einem Geruchsganglion eines Chiastoneuren. Die Aehnlichkeit beschränkt sich aber nicht auf das Ganglion, sondern aus diesem treten gerade so wie beim Geruchsorgan von Haliotis oder Trochus zahlreiche Nerven aus, die sich bald in das pigmentirte Cylinderepithel einsenken und sich in diesem verbreiten (Fig. 27), so dass wir dasselbe eigenthümliche Bild einer von starken Nervenfasersträngen durchbrochenen Epithelscliicht vor uns haben wie dort. Gestattet diese Uebereinstimmung im Bau wohl schon keinen Zweifel mehr an der Gleichartigkeit der in Rede stehenden Sinnesorgane von Gastropoden und Area, so findet diese Ansicht ihre Be- stätigung in der entsprechenden Lage an der Basis der Kiemen, welche in beiden Fällen auf gewisse Beziehungen zum Athmungsorgane, vermuthlich in einer Prüfung des Athemmediums bestehend, schliessen lässt, und es würde damit zugleich die Frage nach der Homologie von Lamellibranchien- und Gastropodenkiemen aufgeworfen sein, für welche die Innervirung durch Nerven, welche aus dem Ganglion olfactorium hervorgehen, sicher von Bedeutung sein dürfte. Es sei nun hinzugefügt, dass das Geruchsorgan nicht nur bei Area existirt, sondern auch bei zahlreichen andern^ wenn nicht allen Muscheln, nur fehlt dort in den meisten Fällen, so bei Anodonta, Unio. Yams, Cytherea, Pholas, Solen etc., das Pigment, und man findet nur ein höheres Cylinderepithel und unter diesem das Ganglion olfactorium, von dem zahlreiche Nerven zum Epithel gehen, die z. B. bei Anodonta ein dichtes Netz unter demselben bilden.« Mit Spengel glaubt auch IIäwitz^, dass das SpENGEL'sche Organ bei den Muscheln dem gleichen bei den Gastropoden homolog ist. Jedoch folgt für ihn aus der morphologischen Gleichwerthigkeit noch nicht die Identität der Function. »Denn (p. 93) dem ersten Er- forderniss, dass das ganze Athemwasser über diese Organe hinweggehen muss, dem ist bei seiner Lage in der Nähe des Visceralganglion in keiner Weise genügt .... Entzieht sich somit ein grosser, bei den Pectiniden der grösste Theil des zu den Kiemen tretenden Wassers der chemischen Vorprüfung durch jenes Organ, so kann dasselbe, eben aus einfachen, physio- logischen Gründen, keine Geruchsfunction besitzen, da eine nur theilweise Durchforschung des Wassers auf seinen Gehalt an riechbaren Gasen für das betreftende Thier schlechterdings werthlos, wenigstens von nur sehr geringer und untergeordneter Bedeutung sein muss . . . Sind somit die SpExoELschen Organe bei den Muscheln ihrer hypothetischen ?\;nction ent- 236 l^'6 Sinnesorgane. kleidet, so fragt es sich, welche andere Verrichtung haben sie dann. Ich weiss es nicht, und will, da icli in dieser Abhandlung nicht näher auf dieselben eingehen kann, auch gar keine weitere Vermuthung aufstellen, als die, dass sie wohl den neuerdings von Thiele [s. p. 229] gefundenen und von diesem Autor als Seitenorgane gedeuteten Gebilde analog sein werden, was mir aus der Aehnlichkeit des Baues beider hervorzugehen scheint.« Diese Schlussfolgerung von Rawitz halte ich für vollkommen ungerechtfertigt und falsch. Die Frage, ob das SpENGEL'sche Organ überhaupt ein Geruchsorgan ist, ist weder bei den Gastropoden, noch bei den Muscheln durch das Experiment gelöst worden. Es kommt also hier lediglich nur die Homologiefrage in Betracht. Gegen diese aber verstösst Rawitz in der gröbsten Weise, wenn er die abdominalen Sinnesorgane von Thiele mit dem Spengel- schen Organ homologisirt. Hätte er die abdominalen Sinnesorgane sich selbst näher ange- sehen, so würde er wohl kavim zu diesem Resultate gelangt sein, denn beide Organe sind in ihrem Baue grundverschieden und kommen bei demselben Thiere gleichzeitig (wenigstens bei den Mytiliden, vergleiche p. 226) vor, jedes mit seinem typischen und charakteristischen Baue. Was die Function beider Organe betrifft, so ist noch nichts darüber durch den Versuch fest- gestellt worden. Es ist oben (p. 228) schon die Vermuthung ausgesprochen worden, dass sich das abdominale Sinnesorgan und das Osphradium in ihrer Function ergänzen. Lankester^ schreibt über das Geruchsorgan, von ihm Osphradium genannt (p. 693): »Posteriorly beneath the posterior adductors, and covered only by a thin layer of elongated epidermal cells, are the olfactory ganglia, their epidermal clothing constituting the pair of osphradia, which are thus seen in Lamellibranchs to occupy their typical position and to have the typical Innervation, — the nerve to each osphradium being given off by the visceral ganglion — that is to say, by the undifferentiated cerebro-pleuro-visceral ganglion of its proper side.« Pelseneer' fasst seine Meinung über das Osphradium in folgenden Worten zusammen (p. 267): »Organes supposes olfactifs. — A. Osphradium. Sur la naissance de chaque nerf bran- chial, donc dans le voisinage immediat des centres visceraux, se trouve un revetement gang- lionnaire au-dessus duquel l'epithelium de la cavite palleale est modifie en cellules elevees et ciliees; entre celles-ci se trouvent des terminaisons nerveuses, continues avec les prolon- gements des cellules ganglionnaires.« Es wird dann die Lage des Organes bei verschiedenen Arten besprochen. Nach den Untersuchungen an Mactra (Pelseneer^) und den übrigen Lamellibranchiern gelangte der Autor zu dem Schlüsse (p. 268) : »Le resultat obtenu dans les autres Lamelli- branches, examines depuis [Mya, Pholas, Teredo etc.) est venu confirmer cette Observation; c'est-ä-dire que les fibres nerveuses qui se terminent aux cellules ganglionnaires de l'osphradium, viennent de la commissure viscerale (donc du centre cerebral) et nuUement du ganglion vis- ceral. L'innervation cerebrale est donc generale pour les organes sensoriels speciaux. . . Cet Organe osphradial serait, d'apres Sprengel, qui l'a decouvert, de fonction olfactive. Ce mot ne rend peut-etre pas exactement, pour les animaux aquatiques dont il s'agit, le röle Epitheliale (palliale) Sinnesorgane des ventralen Körperepithels und des Mantelrandes. "^3 7 probable de l'osphradium. qui serait d'eprouver le milieu qui baigne les branchies. On a fait l'objection qua, chez les Siphones, les branchies sont baignees en grande partie avant que l'eau arrive ä Tosphradium; nous verrons qu'alors un autre organe analogue vient suppleer l'osphradium.« Die Angabe Pelseneer's, dass die Nervenfasern, die in das Osphradium eintreten, aus den Cerebralganglien stammen, stützt sich auf einen Befund, den Pelseneer^ auf Transversal- schnitten durch das Osphradium und die Visceralganglien bei Mactra beobachtete. Jener kurzen Beschreibung ist keine Abbildung beigegeben, und die Thatsache selbst bisher von keiner Seite bestätigt worden. Nach den Mytiliden zu urtheilen, stammen die Nervenfasern aus den Visceralganglien. Stempell' kommt in seiner Nuculidenarbeit zu folgendem Resultate über das Osphra- dium (p. 408;: »Das nicht pigmentirte und keine deutlichen Sinneshaare tragende Epithel derselben [Osphradien] erscheint fast mehrschichtig, da die Kerne seiner theils proximal- theils distal- wärts verbreiteten Cylinderzellen in verschiedener Höhe liegen. Dieses Epithel liegt der Ganglienzellen-Rindenschicht des Osphradialgangiions dicht an, und es mag durch Nerven- fasern mit ihr in directer Verbindung stehen.« Derselbe Autor (Stempell") stellte bei Solemya fast, dass das Osphradium bis auf einige, medialwärts an der Basis des Kiemennerven gelegene Reste vollkommen rückgebildet ist. Nach Freidenfelt's^ Untersuchungen kommen im N. branchialis von Anodonta unipolare, bi- und multipolare Ganglienzellen vor. Er ist ein selbständiges sensomotorisches Centrum, von dem Fibrillen ausgehen, die in der Musculatur der Kiemen motorische Plexus bilden, sowie andere, sensible, die in die Epithelzellen umspinnenden Telodendrien endigen. Dem Osphradium ist keine specifsche Function zuzuschreiben, es ist bei den höheren Acephalen, wozu A. gerechnet wird, ein rudimentäres Organ. 5. Epitheliale (palliale) Sinnesorgane des ventralen Körperepithels nnd des Mantelrandes. a) Simiesepithelleisten des ventralen Körperepithels. Das Sinnesepithel, von dem hier die Rede sein soll, kommt bei allen Mytiliden, wenn auch in verschiedener Ausdehnung, vor. Der mikroskopische Bau ist bei allen Arten ähn- lich, wir wollen ihn deshalb nur bei Lithophagus Uthophagus näher beschreiben. Das ventrale Körperepithel von Lithophagus, das sich nach innen vom innern Kiemen- blatt ausdehnt, resp. sich an dessen Kiementräger anschliesst, ist nicht durchaus bewimpert, sondern nur hier und da tragen einzelne Epithelzellen kleine feine Cilien, vereinzelt treten 238 I^'e Sinnesorgane. auch Pinselzellen auf. Ausserdem wird dieses Epithel in dem dem inneren Kiemenblatte zu- nächst liegenden Abschnitte von hohen, kräftig bewimperten Epithelleisten, einem Sinnesepithel, unterbrochen. Die Anzahl der Leisten und ihre Breite nimmt nach hinten zu. Sie treten auch unter den Adductor posterior, so dass in jener Gegend das Körperepithel zwischen den Kiementrägern der Innern Kiemenblätter von einer ganzen Anzahl von mehr oder weniger breiten Sinnesepithelleisten, dem abdominalen Sinnesepithel [Absi vergl. Taf. 15 Fig. 7), unter- brochen wird. Von der Fläche beti'achtet bilden diese Leisten, besonders während ihres Verlaufes unter dem Adductor, mannigfach gewundene, geschlängelte Linien. Jede Sinnesepithelleiste [Ähsi vergl. Taf. 17 Fig. 4, Taf. 18 Fig. 3, 6, 7, Taf. 22 Fig. 10, 14) besteht aus Cylinder- zellen, die viel höher sind als die gewöhnlichen Körperepithelzellen und eosinophiles Proto- plasma besitzen, das sich diffus färbt. Ein hoher Cuticularsaum wird von Stäbchen deutlich durchsetzt, und darauf sitzen kräftige, lange Cilien, die durch ihre Stärke und intensivere Färbbarkeit sich scharf von den Cilien der übrigen Körperepithelzellen abheben. Der grosse bläschenförmige Kern enthält fein vertheiltes Chromatin und einen deutlichen Nu- cleolus. Diese hohen Wimperzellen sind selten in der Einzahl vorhanden, meist sind zwei oder mehrere aneinander gereiht; an sie schliessen sich einige protoplasmaarme Zellen an, mit feinern kürzeren Cilien, schmälerem Cuticularsaum und kleineren Kernen, deren. Clironiatin viel dichter angeordnet ist und einen deutlichen Nucleolus nicht unterscheiden lässt, dann folgen wieder eine oder mehrere hohe Wimperzellen. Unter diesen hohen Epithelleisten ziehen stärkere und feinere Nervenstränge {n Taf. 17 Fig. 4 und Taf. 18 Fig. 6) hin, Seiten- äste des N. branchialis, und senden feinste Zweige in die direct darunter liegenden Epithel- zellen der Leisten. Bei Lithophagus kann man das Sinnesepithel nach vorn hin bis zum An- fang des Magens verfolgen. Bei Mytilus galloprovinciaUs treten die Epithelleisten [Si oder Absi) zwischen den un- bewimperten und mit peitschenförmigen Cilien bewaffneten Körperepithelzellen durch die Höhe ihrer Zellen deutlich hervor (vergl. Taf. 17 Fig. 12, Taf. J8 Fig. 7, Taf. 22 Fig. 10, 14 Absi). Sie reichen ungefähr ebenso weit nach vorn wie bei Lithophagus. Noch weiter nach vorn lassen sie sich bei Modiolaria marmoi-ata verfolgen, und bei Modiola barbata, bei der sie am stärksten ausgebildet und am weitesten verbreitet sind, trifft man sie noch in der Gegend der Otocyste an. lieber den Verlauf des abdominalen Sinnesepithels unter dem Adductor posterior ver- gleiche für Mgtilus galloprovinciaUs auf Taf. 16 Fig. 1 Absi, für Mgtilus minimus atif Taf, lö Fig. 4 und 5 Absi, für Modiola barbata auf Taf. 15 Fig. 2 Absi, für Modiolaria marmorata auf Taf. 15 Fig. 1 und für Lithophagus lithophagus auf Taf. 15 Fig. 7 Absi. Epitheliale palliale; Sinnesorgane des ventralen Körperepithels und des Mantelrandes. 239 b) Weisse Papillen auf der Inuenfalte des Mantelrandes von JSlytüus minimus. Bei Mytllus ininitnus treten, ausser weisslichen Flecken am Analsipho, weisse Papillen am unvollständigen Branchialsipho auf. Diese stehen auf der Innenfläche der Innenfalte des Mantelrandes und kommen so mit dem aufgenommenen Athemwasser zuerst in Berührung (vergl. Taf. 2 Fig. 13, 14 u. Tat. 4 Fig. 40 Pa). Wie schon früher auf p. 123 erwähnt, lässt sich auf Schnitten durch eine Papille [Pa vergl. Taf. 9 Fig. 1) feststellen, dass das Papillen- epithel im Gegensatz zu dem anstossenden Innenfaltenepithel pigmentlos ist, aber wie (dieses Cilien trägt. In die Papille tritt ein kräftiger Nerv ein, der sich in unzählige Fibrillen auf- löst. Unter dem Epithel liegen zahlreiche Ganglienzellen eingestreut. Der ganze übrige Raum wird von Eosenkranzzellen [Ro vergl. Taf. 9 Fig. 1 und Taf. 7 Fig. 14) ausgefüllt, die dicht bei einander liegen und deren Protoplasmafortsätze zu einem unentwirrbaren Knäuel mit ein- ander verflochten sind. Zwischen den Rosenkranzzellen können noch einige einzellige Mucin- drüsen liegen. Bau und Lage der Papillen legen die Vermuthung nahe, dass sie wahrscheinlich bei der Prüfung des einströmenden Wassers eine besondere Rolle spielen. e) Tentakel der Mantelspalte von Modiolaria marmorata. Bei Modiolaria marmorata stehen rings um die Mantelspalte eine Anzahl von kleinen, an der Spitze knopfförmig verdickten Tentakeln [T vergl. Taf. 14 Fig. 4). Ihre Zahl und An- ordnung ist keineswegs constant und symmetrisch. Sie stehen auf der Innenfläche der Mantel- randinnenfalte. In jeden Tentakel (T vergl. Taf 11 Fig. 2) tritt, wie schon früher p. 138 er- örtert wurde, mindestens ein kräftiger Nervenast (iV), der bis nach der Tentakelspitze hin verläuft und dabei unterwegs zahlreiche Seitenästchen abgiebt. Unter dem Epithel der Tentakelspitze liegen viele Ganglienzellen {Gz), die von den Fibrillen, die aus dem Endnetz der Nerven austreten, umsponnen werden. Zwischen diesen Ganglienzellen breitet sich ein grosses Gewirre von Fibrillen aus, die dann in die Epithelzellen selbst eintreten. Wie bei Mj/tilus minimus die weissen Papillen, so treten auch hier bei Modiolaria mar- morata die Tentakel zuerst mit dem durch den unvollständigen Branchialsipho aufgenommenen frischen Athemwasser in Berührung. Die Lage und der feinere Bau der Tentakel sprechen auch hier sehr dafür, dass den Tentakeln bei der Prüfung des Wassers eine besondere Function zukommt. 940 ^''^ Sinnesorgane. d) Papillen und Tentakel auf der Innenfläche des unvollständigen Braneliialsiphos von hühophcujiis Idhophagus. Die Innenwand des unvollständigen Branchialsiphos von Lithophagiis lithophagiis ist zungen- förmig nach vorn zu verlängert. Nächst dem Aussenrande dieser Zunge stehen zwei Reihen von Papillen. Die äussere Reihe besteht aus ganz kleinen Papillen (P vergl. Taf. 7 Fig. 6), die gerade noch mit dem unbewaffneten Auge erkennbar sind, die innere Reihe ist aus makro- skopisch noch ganz gut sichtbaren Papillen zusammengesetzt. Gleichsam die Fortsetzung der inneren Papillenreihe bilden die Siphotentakel (T vergl. Taf. 7 Fig. 6). Auf jeder Seite stehen 4 oder 5, die nach aussen hin grösser werden. Der äusserste ist, wenn er ganz ausgestreckt ist, ungefähr 3 mm hoch, bei einer SO mm langen Muschel. Ueber die histologische Structur der Papillen und Tentakel (vergl. Taf. 7 Fig. 17 u. Taf. 10 Fig. 9) wurde oben p. 132 schon rhitgetheilt, dass unter dem Epithel zahlreiche, sogenannte Mucindrüsen [Mu) und Drüsen mit granulirtem, eosinophilem Inhalte {Gr) liegen. In dem Epithel selbst liegen Becherzellen, die dem letzteren Drüsentypus angehören. Ferner treten in beide Organe Nervensträngchen [N] ein, die Avährend ihres Verlaufes zahlreiche feinste Seitenästchen abgeben, deren Fibrillen, ehe sie in das Epithel eintreten, eine oder zwei Ganglienzellen [Gz), die in grosser Zahl unter dem Epithel liegen, umspinnen. Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Papillen und Tentakel auf der Innenfläche des un- vollständigen Branchialsiphos von Lithophagiis lithophagiis einer ähnlichen Function dienen, wie die eben besprochenen Papillen von Mgtilns minimus und Tentakel von Modioktria marmo7-ata, nämlich das eintretende Athemwasser zu prüfen. Die Mundlappen. 241 YI. Die Yerdaimngsorgane. 1. Die Mmidlappen. Historische Einleitung. Nach Trosehel sind die Mundlappen als seitliche Fortsetzungen der Lippen anzusehen, (p. 259J: »Vor und hinter der Mundöftnung findet sich eine mehr oder weniger entwickelte Falte, die mit Recht als Ober- und Unterlippe zu bezeichnen sind, jede von ihnen erhebt sich meistentheils rechts und links in die sogenannten Mundlappen, die man wohl den Fühlern der Schnecken hat vergleichen wollen, und die offen- bar bei der Einnahme der Nahrung thätig sind, indem sie Strudel erregen, die das Wasser in den Mund einströmen lassen.«: Es sind in der Regel vier Mundlappen vorhanden. Sie werden bei einer Reihe von Gattungen beschrieben; speciell über unsere Familie wird Folgendes (p. 261) ausgesagt: »Bei den Gattungen der Mytilaceen sind dieselben hoch und schmal, und besonders dadurch ausgezeichnet, dass sie zusammen- gefaltet sind, wodurch ihnen eine kleinere concave und eine grössere convexe Fläche entsteht. Hier tritt aber eine Verschiedenheit ein. Bei Mytihis ungulatus nämlich und bei Mijtihcs deczissaf/is, sowie auch bei LifJio- domus dactylus und Modiola purpurata Lam. finde ich die gestreifte Seite der Mundlappen concav, also die- selben nach innen umgefaltet, bei Modiola tulipa jedoch und bei Tichogouia polymorpha ist umgekehrt die convexe Seite gestreift, die concave glatt, also die Mundlappen nach aussen umgelegt. Immer scheint je- doch den Mytilaceen durch diese Bildung der Mundlappen ein vortrefflicher Charakter verliehen zu sein.« Bronn giebt an, dass sie sehr selten fehlen (z. B. bei Corhis, Lucina, Pecten) ; sie sind an drei Ecken befestigt, ringsum frei, längs einem der drei freien Ränder gekerbt und auf beiden Seiten oder wenigstens auf einer senkrecht auf diese Kerben quer gestreift und mit Flimmerhaaren besetzt. Sind die Mundlappen in die Quere gezogen, so unterscheidet man zwei vordere und zwei hintere Mundlappen, verlängern sich die bogenförmigen Lippen beiderseits nach hinten, so spricht man von zwei äusseren und inneren Anhängen. (p. 364): »Durch ihre Richtung wie durch ihre wimpernde und strudelnde Thätigkeit sind diese Lippen- anhänge im Stande, die von den Kiemen kommenden Wasserströmehen dem Munde zuzuführen.« Sabatier sagt über die Mundlappen von Myfilus edulis Folgendes (p. 9): :>Aux angles externes de la levre superieure fönt suite les tentacules ou palpes labiaux externes, et aux angles externes de la levre in- ferieure fönt suite les deux tentacules labiaux internes. Ces tentacules sont longs et pointus; ils ont une forme triangulaire ; leur extremite forme uu angle aigu, leur bord adherent est relativement court, leur direc- tion est en bas et en arriere. Les tentacules d'un meme cote sont appliques immediatement Tun ä l'autre par une de leurs faces, et ne sont separes qu'au voisinage de leur base ou bord adherent par l'angle ante- rieur de la branchie. La face exterieure ou libre des palpes est lisse, mais la face par oü les palpes dun meme cote se correspondent et s'appliquent Tun ä l'autre a une disposition speciale. Elle se divise en deux bandes longitudinales scparees par une ligne qui va du milieu de la base au sommet. I^a bände posterieure est lisse, unie, et presente un bourrelet saillant qui forme une gouttiere en recouvrant le bord voisin de la bände anterieure. Cette derniere est composce de bourrelets ou saillies tres-fins, perpendiculaires ä Taxe du palpe, qui se recouvrent successivement de la pointe ä la base et presentent ainsi une imbrication tres-regu- liere. Chacune de ces petites saillies n'est que la miniature de la bände lisse et saillante du palpe. Elle a comme eile une face inclinee et un bourrelet saillant, limitant une petite gouttiere ouverte vers la base du palpe; toutes ces parties sont tapissees d'un ('pithelium ä cils vibratiles tres-actifs. On comprend que cette disposition est eminemment propre ä diriger vers l'ouvcrture buccale les maticres alimentaircs, le plus souvent Vivantes, qui sont saisies entre les palpes.«; Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mj-tilidon. ;jl 242 Die Vcrdauunssorgane. Thiele ', der speciell die Mundlappen der Lamellibranchiatea zu einer vergleichenden Untersuchung verwendet hat, gelangte hierbei zu dem allgemeinen Resultat (p. 241): »Vergleicht man die Gestaltung der Mundlappen in der Reihe der Lamellibranchiaten, so findet man sie bei verwandten Formen manchmal recht verschieden, bei entfernter stehenden dagegen häufig ähnlich ausgebildet.« Im Resonderen von den Mytiliden sagt er aus (p. 24 3): »31i/iilus edulis ist mit langen, schmalen, sehr contractilen und beweglichen Mundlappen ausgestattet. Der ungeriefte Theil ist kurz, aber in der Mitte sehr breit, indem er sich spitz- winklig nach hinten erstreckt; dicht vor dem Reginn der Kiemen werden die Mundlappen frei und erhalten ihre Leisten. Diese sind aber bei oberflächlicher Retrachtung nur auf der unteren Hälfte sichtbar, während die obere glatt und bedeutend stärker erscheint; zwischen beiden verläuft ein schmales Fältchen, das sich den Leisten anlegt. Auf Schnitten erklärt sich dieses Verhalten folgendermaassen. Von dem oberen Rande jedes Mundlappens her schlägt sich eine Hautfalte über die geriefte Seite und verwächst zum grössten Theil mit der Spitze der Leisten, so dass zwischen diesen blindsackartige Räume entstehen, welche in Folge des bogenförmigen V^erlaufes der Leisten auf Querschnitten der Mundlappen schräg getroffen werden. Der unterste Theil der Hautfalte bleibt frei und stellt den über die Mitte jedes Lappens verlaufenden Saum dar. An der Stelle, wo dieser in den verwachsenen Theil übergeht, finden sich eigenthümliche, später näher zu beschreibende Stützorgane .... Lithodomus dactylus hat Mundlappen von massiger Stärke, schmal und spitz, welche wie bei Myfilus zum grossen Theil frei beweglich sind. Die Leisten erstrecken sich, indem sie die obere Hälfte und am Unterrande einen schmalen Saum frei lassen, bis zur Spitze ; dieselben sind schmal und schliessen nicht dicht zusammen, sondern lassen zwischen sich Räume, die so breit sind wie sie- selbst. Sie verlaufen etwas gekrümmt, so dass die convexe Seite nach hinten gerichtet ist. Der Lippentheil ist in der Mittellinie des Thieres sehr breit und die Anwachslinien convergiren nach hinten unter Bildung eines spitzen Winkels, der mit dem freien, vorn wenig concaven Vorderrande dem Verbindungsstück der Mundlappen eine Dreiecksform giebt . . . Bei 3Iodiolaria marmorata sind die Mundlappen massig gross, spitz dreieckig, mit wenig starken Leisten besetzt, welche mit ihren gerundeten Enden den Unterrand ein wenig überragen; in der Mitte ist nur ein kleiner Theil von Leisten frei. Die ganze Mundpartie ist weit nach unten vorgeschoben und so dem freien Schalenrande genähert. Die breiten Kiemen ziehen zwischen den Mundlappen durch noch weiter nach vorn.« Eigene Untersuchungen. a) Morphologie der Mundlappen. Die Mundlappen der Mytiliden sind alle nach demselben Typus gebaut, so dass es keineswegs nothwendig ist, wie es Thiele' gethan hat, sie bei jeder Form einzeln zu be- schreiben. Die Mundlappen bilden die Fortsetzung der Lippen in der Weise, dass die Lippen- ränder auf beiden Seiten verlängert und nach hinten umgeschlagen sind. Es entstehen sonach zwei paarige Organe, von denen die Anhänge der Oberlippe das obere resp. äussere, und die der Unterlippe das untere resp. innere Mundlappenpaar darstellen (vergl. Taf. 20 Fig. 8). Bei allen Mytiliden sind die Mundlappen so am Körper angewachsen, dass ihre Anwachsflächen vom Munde aus nach zwei verschiedenen Kichtungen nach hinten verlaufen, die eine nach innen zu und die andere nach aussen, so dass man auch von einem äusseren [AML) und inneren [IML] Mundlappen jederseits sprechen kann (vergl. Taf. 21 Fig. 1 — 7). In dem Winkel, den beide Anwachslinien mit einander bilden, sind die beiden Kiemenblätter aufgehängt. Die Mimdlappcn. 243 Nur bei Modiolaria marmoruta ist der Mund so weit nach aussen resp. an den ventralen Schalenrand yerückt, dass die beiden Mundlappen sich direct gegenüber stehen. Bei jedem blattförmigen Mundlappen ist eine Fläche vollkommen glatt und die andere der Länge nach in einen gerippten und glatten Abschnitt getheilt. Immer sind die gerippten Blattflächen einander zugekehrt (vergl. Taf. 21 Fig. 1- — 7). Stets sind die Mundlappen dreieckig (vergl. Taf. 21 Fig. 1 — 3 und 5 — 7). Die Gestalt des Dreiecks ist aber bei den einzelnen Formen recht verschieden. Bei Mj/tilus galloprovin- cialis (vergl. Taf. 21 Fig. 1 und Taf. 20 Fig. 8 AML u. IML) ist die eine Seite, mit der es zugleich am Körper befestigt ist, sehr klein, während die beiden anderen sehr lang sind und in eine fast scharfe Spitze zulaufen. Im Gegensatz hierzu ist bei Modiola harhata (vergl. Taf. 2 1 Fig. 5 und 7) die angewachsene Seite fast so lang wie die eine der freien Seiten. Bei Mytilus minimus (vergl. Taf. 21 Fig. 2), Lithojihagus lithophagus (vergl. Taf. 21 Fig. 3) und Modiolaria marmorata (vergl. Taf. 21 Fig. 6) ist stets die angewachsene Seite die kleinste Dreiecksseite, Aus dem Vergleich zwischen den blattförmigen Anhängen bei den verschie- denen Arten ergiebt sich, dass sie bei Miftilus gaUoprovincialis am längsten und bei Litho- phagus lithophagus am kleinsten sind. Bei allen Arten mit Ausnahme von Myt. gall. ist die Spitze des Dreiecks abgerundet. Die glatte Fläche der Mundlappen ist an dem freien Rande, welcher mit den Rippen der anderen Fläche zusammenstösst, etwas leistenförmig verdickt. Auf der leistentragenden Fläche überragt der glatte Abschnitt die Leisten, so dass der Anfang der Rippen vollkommen verdeckt ist. Die Rippen oder Leisten selbst verlaufen quer, d. h. senkrecht zur Längsaxe des Mundlappens. Sie sind stets am basalen Abschnitt am breitesten und längsten, nach der Spitze zu werden sie kürzer und etwas schmäler (vergl. Taf. 21 Fig. 1 — 3 und 5 — 7). Am lebenden und narcotisirt conservirten Thier kann man beobachten, dass die Leisten nicht ganz bis an den äusseren Rand reichen, sondern dass stets ein schmaler, glatter Aussen- rand stehen bleibt. Sie verlaufen auch nicht ganz gerade, sondern etwas gewellt. — Von den beiden INlundlappenpaaren ist das äussere stets etwas länger und schmäler als das innere, was besonders bei grösseren Exemplaren entschieden hervortritt. Hiermit steht im Zusammenhang, dass der äussere Mundlappen mehr Leisten besitzt als der innere. Bei Mgtilus galloprovincialis ist der Unterschied am grössten, hier kann z. B. der äussere Lappen 59 und der innere 49 Leisten tragen. Die Mundlappen können sich sehr stark zusammenziehen und aufrollen, dies geschieht weniger intensiv bei der blossen Berührung als bei der Einwirkung von chemischen Reizen auf das Epithel. ai* 244 Die Verdauungsorgane. b) Histologie der Mundlappen. Kurze Litteraturübersicht. Die Histologie der Mundlappen ist von Thiele' näher untersucht worden. Nach seinen An- gaben ist ihre ganze Oberfläche mit einem einfachen Wimperepithel bekleidet. Auf der flachen Seite sind die Cilien nur mit Mühe wahrzunehmen. Bei Mytilus liegen zwischen den Wimper- zellen namentlich in der Spitze der Leisten viele Sinneszellen. Ausserdem treten zweierlei Drüsen auf, von denen die einen körnig und eosinophil sind , die anderen netzartig und mit Bismarckbraun tingirbar. Thiele^ stellt es als fraglich hin, ob die Verschiedenheit der Zellen nicht nur durch die Behandlung hervorgerufen worden ist. In den Leisten sind die Drüsen selten. Das Mundlappenepithel von Lithophagus lithophayus ist dem von Mytilus sehr ähnlich, in den Leisten kommen noch mehr Sinneszellen vor. Becherzellen scheinen wie bei Mjjtihis auch auf der glatten Fläche häufiger zu sein als in den Leisten. Bezüglich der Structur des Bindegewebes geriethen Kollmann und Flemming^- ' in grosse Meinungsverschiedenheiten über die sogenannten LANGER'schen Blasen. Kollimann untersuchte den Mundlappen von Mytilus galloprovincialis und gelangte zu dem Resultate (p. 577): -jBei 300|1 gleichen die I^acunen und Gallertbalken mit ihren Zellen genau den von Flemming' dargestellten, und die Annahme eines blasigen Gefüges drängt sich von selbst auf. Erst Tauchlinsen , Injectionen ^^nd der ganze neue Hülfsapparat von Tinction und Härtung lässt die Ueberzeugung gewinnen, dass Kerne und Protoplasma in den Gallertbalken liegen, und dass alle hellen Räume, welche als grosse blasse Zellen aufgefasst werden könnten, in Wirklichkeit interstitielle Lücken sind.« Flem- ming^ war zu dem Schluss gelangt (p. 10): »Es liegt also jedenfalls Grund vor, die Blasen als Zellen zu bezeichnen, vind ich will sie der Kürze halber, ohne irgend ein Präjudiz damit zu fällen, Schleimzellen nennen.« Diesen Satz hält Flemming^ Kollmann gegenüber vollkommen aufrecht: die LANGER'schen Blasen sind Zellen und keine Gewebslacunen. Sie werden Schleim- zellen genannt, »lediglich um einen bequemen Namen zu haben«; nur ihre Consistenz ist schleimähnlich. Bei Mytilus werden sie im Mantel bis 100 /( gross, sie besitzen einen runden Kern von constanter Grösse. Zwischen den Schleimzellen liegen Schwellgefässe, die verästelte Schläuche darstellen, die mit einander communiciren und eine sehr ausdehnbare Wand be- sitzen. Im blutleeren Zustand sind sie ganz oder nahezu ganz collabirt und gewähren das Ansehen eines groben Balken- oder Lamellengerüstes. Dieses entspricht den »Gallertbalken« Kollmann's. Die Wand der Blutgänge (die »Gallertbalken«) besteht aus einem dünnen , an- scheinend structurlosen Gewebsblatt, in das Zellkörper von theils spindeliger und verästelter, theils runder Form eingelagert sind. Die Spindelzellen können fetthaltig sein, eine scharfe Abgrenzung derselben gegen die Lamelle, in der sie liegen, ist nicht zu erkennen. In den Wänden verlaufen noch Nerven und Muskelfasern. In der Bindesubstanz der Gefässe sind Die Mundlappen. 245 die kernhaltigen Spindel- und Sternkörper allein als Zellen aufzufassen, das übrige als Inter- cellularsubstanz. — Thiele' erkennt die Angaben Flemming's '^'^ vollkommen an. Nach ihm ist für die Mundlappen von Mijtilus das Zurücktreten der Intercellularsubstanz gegen die Schleimzellen charakteristisch, (p. 254) »Unter dem Epithel ist eine structurlose Membran, die nach innen zu ansehnliche Muskel- und Nervenbündel, meist in der Längsrichtung des Mundlappens verlaufend, enthält. Die Fasern, welche einzeln das Gewebe durchziehen, sind wohl meist nicht als Muskeln anzusehen, sondern als Bindegewebszellen zugehörig, da oft der den Kern umgebende Theil andere unregelmässige Fortsätze aussendet und sich dadurch als , Spindelzelle' documentirt.« In dem unteren Rande finden sich eine Menge von Zellen, die kleinen mehrzelligen Schleimdrüsen ähnlich sind, Ausführungsgänge wtirden mit Sicherheit nicht constatirt. (p. 255) »Ich möchte dieselben für Plasmazellen oder primäre Bindegewebszellen halten, die durch Bildung grosser Vacuolen in die LANCER'schen Blasen, übergehen, vielleicht auch sich in die fixen Spindelzellen umwandeln können.« »In den Leisten erstrecken sich von der Verwachsungslinie mit der Hauptfalte eigen- thümliche Stäbchen von modificirter Bindesubstanz. Dieselben entsprechen in ihrem Verhalten zu Tinctionsmitteln durchaus den sogenannten , Chitinstäbchen' in den Kiemen . . .« Da sie sich Farbstoffen gegenüber ähnlich verhalten wie die structurlosen Membranen unter dem Epithel, so werden sie als locale Verdickungen der Membran angesehen und beide als cuti- culare Gebilde. Bei Lithodomus dactyhts (= lifhopkafftis) sagt Thiele aus: »Die grossen runden Zellen treten gegen die Intei'cellularsubstanz mehr zurück. Die Zellen sind meist mit Fetttröpfchen erfüllt. Die grossen Zellen liegen neben anderen kleineren, die allmähliche Uebergänge zu Kollmanx's Rundzellen darbieten. Die LAKGER'schen Blasen sind den KoLLMANN'schen Rundzellen analog, »zwar sind sie durch Grösse und Inhalt verschieden, aber durch Uebergänge aufs beste mit einander verbunden.« Die Mundlappen werden von endothellosen Bluträumen durchzogen. Auffällig ist der Reichthum an sehr bedeutenden Nervensträngen und Ganglienzellen. Starke Muskelbündel fehlen, durch die Intercellularsubstanz ziehen zahlreiche Fasern, meist Ausläufer von Spindelzellen. Namentlich in der dicken, glatten Oberfläche der Mundlappen liegen ver- einzelte flaschenförmige Drüsen unter dem Epithel. Aus dem Vergleiche mit der histologischen Beschaffenheit der Mundlappen der anderen Muscheln gelangt Thiele' zu dem Schlüsse (p. 258): »So lacunenreich Avie bei den Najaden, oder in noch höherem Grade als hier stellt sich das Bindegewebe in den Mundlappen anderer von mir noch untersuchter Muscheln dar, so bei Dreissetia polymorplia, Modiolaria marmorata, Capsa fragilis u. a., daher muss solches als für die Mundlappen charakteristisch angesehen werden, während blasiges Gewebe, das wir bei Mytihts und Otstrea fanden, nur ausnahmsweise in ihnen vorkommt.« 246 Die Verdauungsorgane. Eigene Untersuchungen. Bei der histologischen Untersuchung der Mundlappen wollen wir von dem bis jetzt am besten bekannten Objecte, von 3Ij/tilus galloprovincialis, ausgehen. Vorausgeschickt soll nur werden, dass wir der Bequemlichkeit und Klarheit halber die leistentragende Fläche der Mundlappen als obere und die glatte als untere Fläche bezeichnen wollen. Sowohl die Beobachtung am lebenden Objecte, als auch das Studium von Schnitten durch gut conservirtes Material lehrt, dass das Epithel der Mundlappen in seiner Gesammt- heit nicht gieichmässig bewimpert ist. Während die gesammte obere Fläche [Oep) ein ein- heitliches, dichtes Cilienkleid trägt, stehen die Cilienbüschel auf der Unterseite [Uep] nur ver- einzelt (vergi. Taf. 21 Fig. 4, 8, 13, 17, 18). Dieser charakteristische Befund ist Thiele' ent- gangen, er erwähnt nur, dass die Cilien auf der flachen Seite mit Mühe wahrnehmbar sind. Ferner lehrt die Beobachtung am lebenden Thiere, dass neben den gewöhnlichen Wimper- zellen FLEMMiNG'sche Geisselzcllen vorkommen. Die Epithelzellen der Leisten [Lep vergl. Taf. 21 Fig. 4, 8 10, 11, 12, 15) zeichnen sich durch ihre Höhe aus: es sind sehr schmale Cylinderzellen mit einem hohen gestrichelten Cuticularsaum, worauf der Wimperbüschel sitzt. Die Epithelzellen des übrigen Abschnittes der oberen Fläche {Oep) sind nur halb so hoch wie die der Leisten und werden auf der Unterseite {Uep) noch um die Hälfte kleiner, während Thiele' (p. 253) behauptet, die Länge der Zellen sei auf der Ober- und Unterseite nur wenig verschieden. Der Cuticularsaum ist auch stets bei den Epithelzellen der glatten Fläche deutlich. Am dichtesten stehen die Leisten- epithelzellen. Bisweilen liegen ganz am Grunde dieser Epithelzellen kleine rundliche Zellen, die vielleicht gangliöser Natur sind, und andere schmale Zellen, deren Kern ganz der Basal- membran angeschmiegt ist, mit einem peripher verlaufenden Protoplasmaleib. Die Kerne der Leistenepithelzellen sind schmal, länglich oval, sie enthalten feinkörniges Chromatin und lassen keinen deutlichen Nucleolus erkennen. Ueber das Vorkommen von speciellen Sinneszellen gelangte ich zu keinem positiven, einwandfreien Resultate. Wenn Pigment in den Mund- lappen vorkommt, so ist stets die Unterfläche der Mundlappen heller gefärbt als die Ober- fläche, und auf ihr ist wieder das Leistenepithel am stärksten pigmentirt. Im Epithel der Ober- [Oep) und Unterfläche [Ue})] kommen, wie schon Thiele' con- statirte, die auch sonst im ganzen Körper verbreiteten einzelligen Drüsen vor: Becherzellen, die entweder eosinophile Granula [Gr) enthalten oder sogenanntes Mucin [Ma) , d. h. eine schleimige Substanz, die sich mit Mucicarmin, Hämalaun, Methylgrün etc. stark färbt (vergl. Taf. 21 Fig. 4, 8, 10, 11, 12, 15). Diese beiden Drüsenarten liegen besonders reichlich in dem äussersten Endabschnitte jeder einzelnen Leiste. Nach Thiele's' Befunden sind die Becher- zellen auf der glatten Mundlappenseite häufiger als in den Leisten. Das Vorkommen von Schleimdrüsen ist jedoch nicht auf das Epithel allein beschränkt. So liegt z. B. in dem Wulst, den der Mundlappen am basalen Abschnitte macht, vor der ersten Leiste unter dem Die Mundlappen. 247 Epithel ein Lager von Drüsen [Dr vergl. Taf. 21 Fig. 18) mit ungefonntem Inhalte, das keinen Ausführungsgang nach aussen besitzt. Thiele^ hält diese Zellen für Plasmazellen oder primäre Bindegewebszellen, die durch Bildung grosser Vacuolen in die LANGEa'schen Blasen übergehen oder sich in die fixen Spindelzellen umwandeln. Diese Ansicht halte ich für sehr unwahrschein- lich. Aehnliche Drüsen liegen subepithelial in den Leisten entweder einzeln oder zu Gruppen angeordnet, hier sind die Ausführungsgänge oft vorhanden. Neben den beiden typisch aus- gebildeten Drüsenarten, den sog. Mucindrüsen und granulirten, eosinophilen Drüsen, kommen alle möglichen Entwicklungsstadien beider Drüsenformen vor, wie man aus dem Verhalten ihres Inhaltes gegen Farbstoffe und seiner Structur schliessen muss. Die Hauptmasse der Nervenstränge verläuft auf der oberen Fläche des Mundlappens, und zwar in der Falte, die über die Leisten hinwegragt und mit ihnen verwachsen ist. Aehn- lich wie bei Lithophagus lithophagus (vergl. Taf. 17 Fig. 1) theilt sich der Hauptnerv [Nah] in eine grosse Anzahl von Seitenästen (s. auf dem Querschnitt n. Taf. 21 Fig. 11 und 17), die der Länge nach den Mundlappen durchziehen und in jede Leiste einen querverlaufenden Seiten- ast abgeben. Auch in diesen Nerven kommen reichlich Ganglienzellen vor. Die Musculatur ist sehr gut entwickelt, was sich schon aus der starken Contractions- fähigkeit der Mundlappen direct schliessen lässt. Um sich im Allgemeinen über die Anord- nung der Musculatur zu informiren, betrachtet man am besten einen Querschnitt durch den Mundlappen. Dieser zeigt (vergl. Taf. 21 Fig. 17), dass die Hauptmasse der Musculatur von Längsmuskelzügen [Lmu) geliefert wird, die unter dem Epithel der oberen und unteren Fläche von der Basis nach der Spitze des Lappens ziehen und zu ganz besonders starken Bündeln auf der Unterseite des Lappens vereinigt sind. Direct unter dem Epithel verlaufen feine Ringmuskelfasern [Rmu), stärker als diese sind die Muskelfasern {Trmu) entwickelt, die das Organ quer durchziehen (vergl. Taf. 21 Fig. 4, 8, 10, 11, 12, 13, 15). Die Musculatur in den Leisten wird am klarsten auf Längsschnitten. Unter dem Epithel verlaufen ihm parallel feinste Ringmuskelfasern {Rmu); kräftigere Fasern [Lrmu), die von einer Leistenseite zur anderen verlaufen, ermöglichen, dass die Leiste an jeder Stelle eingeschnürt werden kann, während durch ein sehr stark entwickeltes Transversalmuskelfasersystem {Trmu). das von den Leistenepithelzellen nach dem Epithel der Unterseite verläuft, die ganze Leiste eingezogen und verkürzt werden kann (vergl. Taf. 21 Fig. 4, 8, 10, 11, 12, 15, 18). Thiele' ist über die Anordnung der Musculatur zu keinem klaren Resultate gekommen, weil er die Muskel- und Bindegewebszellen nicht auseinander zu halten vermochte. Er erkannte nur die starken Längsmuskelbündel (p. 254): »Die Fasern, welche einzeln das Gewebe durchziehen, sind wohl meist nicht als Muskeln anzusehen, sondern als Bindegewebs- zellen zugehörig, da oft der den Kern umgebende Theil andere unregelmässige Fortsätze aus- sendet und sich dadurch als ,Spindelzelle' documentirt (Fig. 4 «).« Die betreffende Figur zeigt am besten, dass Thiele die Muskelfasern nicht erkannt hat, was vielleicht am mangel- haft conservirten Materiale gelegen haben mag. Neben der sehr stark entwickelten Musculatur macht die Hauptmasse der Mundlappen 94S ' Die Verdanungsorganc. das Bindegewebe aus. Es setzt sich hauptsächlich, wie ich in Uebereinstimmung mit Thiele' constatiren kann, aus den LANGER'schen Blasen [LBl] =: Flemming's Schleimzellen zusammen. Diese grossen, blasigen Zellen {LBl vergl. Taf. 21 Fig. 8, 9, 10, 11, 12) besitzen nur wenig Frotoplasma, es strahlt meist radiär in feinen, körnigen Zügen um den centralen, nach Thiele^ der Wand anliegenden Kern peripher aus. Der scharf conturirte, rundliche Kern besitzt einen kleinen Nucleolus und nur sehr wenig Chromatin, das in feinsten Körnchen an der Kernmembran, seltener im Kern vertheilt liegt. Die LANGER'schen Blasen [LBt) füllen die Mundlappen ganz av\s bis auf die Leisten, auf deren basalen Abschnitt sie beschränkt sind. Zwischen ihnen hindurch schlängeln sich Muskelfasern. Ferner können noch zwischen ihren Wänden sogenannte Plasma- oder Eundzellen (nach Kollmann) eingeschaltet sein, deren Proto- plasma körnig und eosinophil ist. Sie sind im tonservirten Zustande manchmal recht schwer von den Blutkörperchen zu unterscheiden, da ihr Verhalten gegen Farbstoffe und ihre Structur sehr ähnlich sein kann. Die IjANGER'schen Blasen liegen so dicht an einander, dass gar keine Litercellularsubstanz entwickelt ist, diese tritt nur direct unter dem Epithel deut- lich hervor. Wie Thiele' schon festgestellt hat, liegen an der Verwachsungsstelle der Leisten mit der Hauptfalte der Oberfläche des Mundlappenblattes eigenthümliche Stäbchen [St vergl. Taf. 21 Fig. 14), die in ihrer Structur und ihrem Verhalten den Farbstoffen gegenüber sehr den »Chitinstäbchen« in den Kiemen ähnlich sind. Im Anschluss an meine Angaben über das Bindegewebe, im Speciellen über die Langeu- schen Blasen, möchte ich noch kurz auf die Blutwege in dem Mundlappen im Allgemeinen eingehen, die specielle Beschreibung wird in dem betreffenden Abschnitte des 2. Theiles der Monographie später geliefert. Dass das Blut seinen Weg nicht durch die LANGER'schen Blasen, echte Zellen, nimmt, wie Kollwann behauptet, hat FLEMiMiNG" bewiesen. Wenn Flemming jedoch der Ansicht ist, dass auch in den Mundlappen (den Mantelrand haben wir an anderer Stelle p. 121 besprochen) das Blut in Schläuchen der Intercellularsubstanz circulire, so ist das entschieden nicht richtig. Denn erstens liegen die meisten Blasen so dicht anein- ander, dass eine Intercellularsubstanz, wie sie z. B. im Mantelrande auftritt, hier gar nicht entwickelt ist. Zweitens ist thatsächlich eine Arteria tentacularis vorhanden, die ein reiches Gefässnetz im Mundlappen bildet, wie man auf Querschnitten durch Mundlappen [Bl vergl. Taf. 21 Fig. 17), die vor der Fixirung narcotisirt wurden, leicht feststellen kann. Zu ganz demselben Resultate gelangt man, wenn die Mundlappen von der vorderen Arterie aus injicirt werden. Wird die Injection mittels Einstiches von der Basis des Mu.ndlappens aus vorgenommen, so treten gewaltsame Zerreissungen auf, die zu falschem Resultate führen. Während in den Leisten reichlich Lacunen auftreten, so wird der ganze übrige Mundlappen von reich verzweigten Blutbahnen durchzogen, von denen die grösseren gut umgrenzt sind, bis auf wenige kleinere, die hie und da vorkommen. Auf jeden Fall ist die Ansicht Flemming's, dass der ganze Mund- lappen von einem Schlauchsystem durchzogen sei, das in den Intercellularräumen circuliren soll, ebenso unrichtig wie die Behauptung Kollmann's, dass die LANGER'schen Blasen als Die Mundlap])en. 249 Lacunen anzusehen wären. Thiele', der bei seinen speciellen Untersuchungen der Mundlappen keine Injectionen gemacht hat, schliesst sich Flejiming in allen seinen Angaben vollkommen an. Bei Lithophagus Uthophagus trägt das Epithel auf der Ober- und Unterseite der Mund- lappen Cilien, von denen die der Leistenepithelzellen sich durch ihre Länge und Stärke be- sonders vor denen der Unterseite auszeichnen. In Betreff der Zellen selbst tritt auch hier der Gegensatz zwischen der Höhe des Epithels der Ober- und Unterseite scharf hervor. Im Vergleiche mit Mytilns galloprovincialis sind die Leistenepithelzellen nicht so hoch, dafür aber breiter, und der Kern grösser als dort. Das Chromatin ist im ganzen Kerne in Gestalt feiner Körner vertheilt. Im Leistenepithel lässt sich kein Nucleolus deutlich erkennen, während er im Epithel der Unterseite gut hervortritt. Auf beiden Seiten treten im Epithel Becherzellen mit granulirtem, eosinophilem Inhalte auf. Im basalen Abschnitte des Organes liegt auch hier vor der ersten Leiste subepithelial ein mehrschichtiges Polster von Drüsen, deren Grundsubstanz leicht gebläut und von einem feinen eosinophilen Netzwerk durchzogen wird , wenn man die Schnitte mit Hämalaun und Eosin färbt. Der mehr oder weniger regelmässig ovale Kern besitzt einen deutlichen Nu- cleolus. Ein Ausführungsgang durch das darüber liegende besonders hohe Epithel, in dem Becherzellen mit eosinophilen Granula vorkommen, fehlt oft. Die Drüsenmasse wird von Muskelfasern und Bindegewebe durchzogen. "Wie bei Mgtilus verlaufen auch hier die Nervenstränge unter dem Epithel der Ober- seite, und zwar grossentheils in der Falte, die mit den Leisten verwächst. Es ist mir gelungen, die reiche Innervirung in einem Totalpräparat darzustellen. Wir sehen in Taf. 17 Fig. 1, dass der Nervenstamm {Nah) , der in die Basis des Mundlappens eintritt , bald eine Anzahl von Seitenästen nach einander abgiebt, die fast alle einer neben dem andern nach der Spitze des Mundlappens zu verlaufen. Die Nervenäste gehen auf dem Wege dahin zahlreiche Anasto- mosen unter sich ein und geben in jede Leiste einen feinen Seitenzweig ab, von dem zarte Nervenstränge entspringen, die direct mit dem Leistenepithel in Verbindung treten. Ebenso werden auch von den übrigen längs verlaufenden Nerven überall feinere Aeste abgegeben, die natürlich in unserer Abbildung, die kein Schema sein soll , sondern das Präparat bei einer bestimmten Vergrösserung wiedergiebt, nicht dargestellt werden konnten. Die Musculatur ist nicht so stark entwickelt wie bei Mytilus , aber doch in der An- ordnung ähnlich; Thiele's Angabe, dass stärkere Muskelbündel fehlen, ist nicht richtig. Das Bindegewebe macht einen ganz anderen Eindruck als bei Mgtilus. Dieser Gegensatz ist einerseits darin begründet, dass die Intercellularsubstanz viel stärker bei Lithophagus ent- wickelt ist, andererseits sind die LAXCER'schen Blasen in einer ganz anderen Form vertreten. An Stelle der fast leeren Blasen mit fast leerem bläschenförmigem Kerne treffen wir hier Blasen an, die mit grossen Granula prall angefüllt sind (vergl. Taf. 2 1 Fig. 16e). Jedoch wenn wir diese Gebilde näher studiren, so können wür Entwicklungsstadien (vergl. Taf. 21 Fig. 16« bis /■) darunter finden, die ihrer Structur nach sehr den LANGER'schen Blasen von Mgt'dus LBl Taf. 21 Fig. 10 — 12) ähnlich sind. Es kann nämlich das ganze Bläschen Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Jlytiliden. 32 250 ^^^ Verdauunggorgaue. von einem feinen, födigen Protoplasmagerüst durchzogen werden, auf dessen zarten Bälkchen feinste Granula sitzen; dieses Stadium ähnelt sehr den LANGEii'schen Blasen von Mytihis (vergl. Taf. 21 Fig. IGa). Dadurch, dass nun das ursprünglich grobmaschige Netz feinmaschiger wird, und grössere Granula reichlicher darin auftreten und schliesslich so an Zahl und Grösse zu- nehmen, dass man gar kein Gerüst mehr wahrnehmen kann, kommt das extreme Stadium zu Stande (Taf. 21 Fig. 16e), das eine von den LANGER'schen Blasen von Mytilus so grundverschiedene Structur aufweist. Die Granula bräunen oder schwärzen sich mit Osmiumsäure, womit natür- lich noch lange nicht gesagt ist, wie gewöhnlich angenommen wird, dass sie aus Fett bestehen, und färben sich stark mit Eosin, ebenso selbstredend mit Fuchsin und den sogenannten sauren Theerfarbstoffen. Der Kern [K] liegt auch hier fast durchweg im Bläschen eingeschlossen. In allen Stadien, Avelchc die Zelle durchläuft, zeichnet er sich regelmässig durch einen ver- hältnissmässig geringen Chromatingehalt aus, die gröberen oder feineren Körner liegen stets hart an der Kernmembran (vergl. Taf. 21 Fig. 16« bis /). Ein Nucleolus fehlt immer. Ist das Material mit starkem FLEMMiNc'schem Gemisch conservirt und hinterher mit Apathy's Hämatein 1 a geförbt worden, so färben sich eigenthümlicherweise die Kerne ganz diffus blau. Die LANGEß'schen Blasen sind in der Regel auf die proximale Hälfte der Mundlappen beschränkt und kommen fast nie in den Leisten vor. — Thiele' bezeichnet die LANCER'schen Blasen von Lithophaffus als Rundzellen, da Kollmann ähnliche Elemente hei Anodonta und Ostrea so bezeichnet hat; auch er ist der Ansicht, dass die Rundzellen den LANOER'schen Blasen analog sind. Von den übrigen bindegewebigen Elementen sind die spindelförmigen und sternförmigen Zellen ziemlich reichlich vertreten. Bei Modlola harhata ist die Bewimperung der Mundlappen ähnlich wie bei Mi/tilus galloprovincialis, d. h. die Oberseite [Oep) trägt ein continuirliches, langes Cilienkleid (vergl. Taf. 21 Fig. 15), Avährend auf der Unterseite nur hie und da ein Cilienbündel auftritt. Der Unterschied in der Höhe der Epithelzellen der Leisten und der der unteren Fläche ist hier geringer als bei Mj/tihis und Lithophagus. In den Kernen der Epithelzellen lässt sich der Nucleolus schwer erkennen. Im Leistenepithel treten in grosser Anzahl Becherzellen auf, die theils sogenanntes Mucin, theils eosinophile Granula [Gr Taf. 21. Fig. 15) enthalten; auf der Unterseite der Mundlappen ist nur der letztere Drüsentypus vertreten. Bezüglich der Innervirung vmd der Musculatur gilt der Hauptsache nach auch hier das, was bei Mytilus und Lithophagiis bereits erwähnt wurde. Im Bindegewebe sind die LANCER'schen Blasen [LBl vergl. Taf. 21 Fig. 9) durch einen der Structur nach anderen Typus vertreten. Wir haben nämlich wieder grosse blasige Zellen, die prall mit kleinen eosinophilen Granula angefüllt sind. Es giebt aber auch bei dieser Zellform Entwicklungsstadien, die dem Blasentypus von Mytilus sehr ähneln, wenn nämlich die Körnchen weniger reich entwickelt sind und in Reihen angeordnet das Bläschen durch- ziehen. Zum Unterschied von den LANCER'schen Blasen von MytUus und Lithophcu/us sind die Kerne bei diesem Typus vollkommen mit Chromatin angefüllt, das entweder zu einem Klumpen Die Mundlappen. 251 vereinigt ist oder in dicht beisammen liegenden Körnern den Kernraum anfüllt. — Die LANGER'schen Blasen füllen ähnlich wie bei Mj/tilus den ganzen Mundlappen aus, so dass das übrige Bindegewebe nur wenig ausgebildet ist. Auch bei Modiularia marmorata (vergl. Taf. 21 Fig. 13) kommen auf der Unterseite [Uep] der Mundlappen, im Gegensatz zu der vollkommen bewimperten Oberseite [Oep resp. Lcp ^ nur vereinzelte, lange Cilienbündel vor. Der Unterschied in der Höhe der beiden Epithelien ist gross (vergl. Taf. 21 Fig. 13). In den Epithelien selbst fehlen vollständig die Schleimdrüsen. Nur wenige subepitheliale einzellige Mucindrüsen, die zwischen den Epithelzellen nach aussen münden, liegen in den Leisten. Die Hauptmasse der Gewebe wird von der Musculatur gebildet {Trnm Taf. 21 Fig. 13). Das Bindegewebe zeichnet sich durch den vollständigen Mangel an LANGER'schen Blasen aus. Auch die ßosenkranzzellen [Eo) mit den feinen reich verzweigten Fortsätzen sind ver- hältnissmässig nur in geringer Anzahl vertreten (Taf. 21 Fig. 13). c) Die Physiologie der Mundlappen. Ermann's Ansicht über die physiologische Bedeutung der Mundlappen ist (wie ich nach Thiele' p. 263 citire) folgende. »Erwägt man die ausgezeichnet entschiedene Wasserströmung, die durch den ganzen Bau eingeleitet wird, und die Richtung, welche das Wasser und die darin schwebenden Molekeln zwischen den zwei neben einander zusammengelegten Blättern, mit ihren schwingenden Streifen nach innen gekehrt, mächtig impulsirt, und überlegt man ferner, dass sich diese Blätter zu beiden Seiten gerade bis zur Mundöffnung des Thieres erstrecken, so ist man geneigt, zu denken an einen die Ernährung begünstigenden Process; es W'äre gleichsam ein längs seiner Axe in zwei Hälften durchschnittener Saugrüssel, der durch con- sensuelle Wirkung seiner zu einander passenden Halbringe die im Wasser schwimmenden Molekeln ansaugend dem Munde zuführen würde. Wenn wir aber andererseits finden, dass die Tentakelblätter an ihrer breitesten Seite, da wo ihre zusammengewachsene Commissur stattfindet, in unmittelbarer Continuität mit dem Körper des Thieres oberhalb des Fusses sich befinden, wenn man sieht, wie der Körper ein mächtiges Gefäss an den Mittelpunkt der Commissur abgiebt und wie dieses Gefäss sich so- gleich in zwei Hauptäste theilt, wovon jedes Blatt einen erhält, der etwas schlängelnd über die ganze Länge des Organs fortläuft, senkrecht über alle Streifen gerichtet und, wie ich glaube gesehen zu haben, Ramificationen abgebend an jeden Querstreifen, so neigt man sich mehr eine Beziehung auf das ßespirationsgeschäft und auf Hämathese zu ahnen, dann wäre die Be- zeichnung Nebenkieme die passendere.« SiMROTH' äussert sich bei der Besprechung der Tastorgane der Muscheln über die Func- tion der Mundlappen folgendermaassen (p. 295). »Unentschieden ist die Frage, ob den Mund- lappen ein besonderer Grad, von Empfindlichkeit zukomme. Als ich sie zu mehreren Malen bei den Najaden untersuchte, fand ich keine auffallend grosse Zahl von Tastborsten, im Gegen- 32* 252 ■'-*''' Verdauungsorgane. theil schienen sie fast zu fehlen. Dafür aber glaube ich bestimmt im Innern Contractionen wahrgenommen zu haben, welche durchaus auf einer unregelmässigen Erweiterung und Ver- engerung ziemlich geräumiger Blutlacunen zu beruhen schienen. Letztere, zusammen mit dem starken Wimperepithel ihrer Havit, bekunden wohl mehr eine respiratorische Bestimmung.« Die Ansicht von Hazay, wonach die Mundlappen von Anodotita und Utiio «vollkommene Reibplatten« sein sollen, kann kaum als ernst aufgefasst werden. Thiele' stellte bei den Najaden durch Versuche fest, dass die NahrungsstofFe zu- nächst an den Fuss des äusseren Kiemenblattes gelangen und von der Kiemen- und Mantel- bewimperung nach dem freien Rande des inneren Kiemenblattes hin getrieben werden; dort ändern sie ihre Richtung, indem die Kiemenrandströmung sie nach vorn führt, so dass sie zwischen die Mundlappen gelangen. Von hier aus gelangen sie nach der Mundöffnung. Aber nicht alle Nahrungsstoffe werden in den Oesophagus befördert, die grössere Menge wird, wenn die Nahrung gesichert ist, wieder fortgeschafft. Diese Aufgabe fällt der Randströmung zu in Verbindung mit der in der Vorderhälfte des Thieres rückwärts ge- richteten Mantel vvimperung. Ob an der Mundöffnung oder schon vor dem Eintritt zwischen die Mundlappen eine Auswahl stattfindet, ist noch unentschieden. ■ — Auch bei Östren func- tioniren die Mundlappen als Zuleitungsorgane. Bei Mytihis ist es unsicher, ob sie den Kiemen anliegen oder nicht. In einigen Fällen macht die morphologische Gestaltung der Mundlappen eine Function als Zuleitungsorgan wahrscheinlich, durch das Bestreben des mittleren Ver- bindungsstückes, einen geschlossenen Raum zu bilden, was bei Ostrea und Tridacna durch ein Ueberschlagen der Oberlippe auf die Unterlippe, bei Pecten und Sjwndj/his durch eine Falten- bildung der Ränder mit gegenseitigem Ineinandergreifen und bei Lima vollkommen durch ein Verwachsen der Ränder erreicht wird. (p. 267) : »Bei einer grossen Anzahl von Lamellibran- chiaten bilden die Mundlappen eine so flache und oft lange Rinne, dass ihre Function als Zuleitungsorgan sofort aus der Form klar zu sein und eine andere ganz ausgeschlossen scheint, so bei Pinna, Liicina, Pectiinculus, Area, Solen. Auch die Ausbildung bei Lima, Spondylus, Pecten, Avicula kann wohl nur der Nahrungsbeschaffung dienen. Dass die Mundlappen neben der Function als Zuleitungsorgan der Nahrung auch noch in den Dienst der Athmung treten, ist in den Fällen, wo sie stark verbreitert sind oder sich zum grossen Theile vom Körper loslösen, sehr wahrscheinlich. Es kommen hierbei besonders in Betracht: Mytilus, Tridacna, Mactra, Scrobicidaria, Pholas«. Thiele gelangt p. 269 zu dem Resultate: »So sehen wir denn bei allen Muscheln die Mundlappen als Zuleitungsorgan functioniren , womit wohl auch die starke Innervation bei manchen Gattungen [Lithodomus. Mj/tihis) nicht im Widerspruche steht — hierin liegt also zweifellos ihre Hauptbedeutung für das Thier. Oft erhalten sie daneben eine mit ihrer Grösse an Wichtigkeit zunehmende »Beziehung auf das Respirationsgeschäft« : sie unterstützen die Kiemen; doch ist diese Function mehr als eine secundäre, daher die Bezeich- nung »Nebenkiemen« nicht recht geeignet.« Thiele's' Auffassung von der Function der Mundlappen stimme ich in Betreff der Mytiliden bei. Sie functioniren als Zuleitungsorgane. Sie liegen zu beiden Seiten der Der Darmcanal. 253 Kiemen, der äussere Lappen nimmt von dem äusseren Kiemenblatt und der innere von dem inneren die festen Körperchen in Empfang und strudelt sie den Rinnen entlang nach dem Munde hin. Die erste Rinne der Mundlappen leitet die Nahrung direct in den Mund. Der Befund, dass der leistentragende Abschnitt der Mundlappen in directer Beziehung zu den Lippen des Mundes steht, ist für die Function der Mundlappen als Zuleitungsorgan sehr wichtig. Die reiche Innervirung der Mundlappen legt die Vermuthung nalie, dass sie viel- leicht noch als Geschmacksorgane functioniren. Die Beobachtung hingegen lehrt, dass diese Vermuthung nur wenig wahrscheinlich ist, da alle Fremdkörper, die bis an die Mundlappen transportirt worden sind, vom Munde auch aufgenommen werden, sobald sie eine gewisse Grösse nicht überschreiten. 2. Der Darmcanal. Historischer Ueberblick über die wichtigsten Beiträge zur Anatomie des Darmcanals der Lamellibranchiaten. A. von Heide, der die erste anatomische Beschreibung von Mytihis lieferte, entdeckte im Darm- canal den Krystallstiel. Nach Barrois' Angaben, das Original selbst war mir nicht zugänglich, äusserte er sich darüber p. 38: »Stylus cristallinus Kl. ejus longitudinis est ut occupet spatium ab J. ad M. Capitulum J. crassius est, sensim gracilescens usque ad K. superficies valde laevis, substantia glutinosa similis gelatinae densiori e cornu Cervi exeoctae: in tantuni homogeuea, ut mieroscopio diversitatem particularium detergei;e haud datum sit.« Die Function des Krystallstiels blieb ihm unklar, er sagt darüber p. 38: »Usum huius styh me ignorare candide profiteor: rationem non video, quare is, uti conjectat Willis in Ostreis, pro spinali niedulla esset habendus; quippe vicinis partibus tantum contiguus nullo modo continuus conspicitur; hoc tarnen emissi nervi efficerent. Aliquando cogitavi hunc stylum suppeditare alimini fermentum, quin et du- bitavi, an non esset instrumentum generationis quia aliae partes, quibus hoc munus competit, haud oc- currunt. " Ferner hat Lister (nach Barrois) den Krystallstiel bei Pectuncuhis vulgaris und Mytllus marinus beschrieben. Poli, der die anatomische Beschreibung zahlreicher Gattungen geliefert hat, entdeckte den Krystall- stiel bei Pholas dactylus, Solen strigilatus, Tellitia 2)lanata, Cardium rusticum, 3Iac(ra neapolitana, Do/iax tnmrAilui, Venus Cliione und Area Noae. Wie aus der speciellen Beschreibung und aus den Abbildungen auf Taf. 31 der Anatomie von 3Iytilus edulis hervorgeht, ist ihm das Vorhandensein des Krystallstiels bei dieser Species entgangen, ferner der kleine Blindsack, den der Magendarm bei seinem Uebergang in den Dünndarm nach dem Adductor posterior schickt. Ueber den Darmcanal äussert er sich auf p. 2Ul: »Imam moUusehi regionem, quemadmodum in ceteris solet, obtinet os wi latiusculum, gemino labiorum pari nn, oo refertum, quorum singula hinc laevia sunt, inde vero striata. Gula ampla, atque in longum sulcata, ventri- culi fere longitudineni aequat. Ad hos una cum intestinis plane dignoscendos, seorsim delincari curavimus Fig. 6, ubi a exprimit os; i, c, d, e labia explicata; m gulam; f denique ventriculum dissectum, in cujus cavitate, praeter pylorum w, aliquot insunt orificia r, s, t etc., per quäle bilis in ipsum crumpit. (Jrassum, atque amplum intestinum no a pyloro emersum, recta sursurri tendit ad o, usque ad musculi adductoris supcri imam oram, ubi tenuius factum, deorsum descendit, donec prope dexteram ventriculi regionem sursum denuo rcflexum ad .r, musculum adductorem nuper memoratum attingit, ac super ejus dorsum secus yz decurreus, in tracheam erumpit, pro excrementitia colluvie libere eliminanda. ^'eIltriculum, atque intestinprum partem 254 ^'^ Verdauungsorgane. hepar dd ciicumplectitur, iisque valicle adhaeret. Constat ipsum ex innumeris folliculorum glomeribus race- mosis, colore laete viridescenti suffusis, bileque piaegravatis, quos tunica communis involvit. Folliculorum formam teretem, atque oblongam, in eorum glomere, quem in Fig. 10 inter a, et a microscopio adauctum ex- hibemus, conspicere est.« Der Verdauungscanal von LifJtopliagus Uthopliagus wird auf p. 2 IS so ge.schildert: »Os minimam vermis regionem obtinens, labiisque quaternis cuspidatis o, o\ a, a instructum, ducit ad gulam infundibuliformem, indeque ad ventricuhim. Huias sedeni sub /; in Fig. 12, quae animantem, de quo agi- mus, pronum, sive a parte dorsi repraesentat, conspicere juvat. Ejus cavita.s ovata lacertis gaudet muscu- losis inter se mutuo implicatis, quos inter rimae diversae formae, atque magnitudinis hiant. Per illas ab hepate, quod ventriculum late praegravat, atque circumvestit, bilis profluit in ventriculum ipsum. Item sur- culi aliquot vasorum sanguiferorum eamdem cavitatem subire videntur, Interanea ex ipso emergentia eos- dem flexus omnino patiuntur, ac in Callitriche purpurea, quemadmodum expressinius in Fig. 6 Taf. 31. Simili pariter lege rectum intestinum ex abdomine prodit, mediamque cordis cavitatem pertransiens, desinit in tracheam proxime infra valvulas seniilunares, de quibus supra dictum est. Hepar ventriculum in se fovet, uti supra animadvertimus. Folliculis plurimis arcte simul glomeratis, bileque turgidis de more compingi- tur, haud secus, atque in CaUifriche purpurca\ ideoque ejus fabricam in Fig. 10 Tab. 31, si lubet, deliena- tam inspicies. Poli erkannte bei anderen Arten schon die concentrische Schichtung des Krystallstiels und sprach die Vermuthung aus, dass sein vorderstes Ende, die »sagitta tricuspis«, die weit in den Magen hinein ragt, zur Regulirung des Lebersecrets diene. C. G. Carus sagt über den Darmtractus aus p. 330: »In den zweischaligen Muscheln, z. B. in der Malermuschel [Utiio pictorum], ist die Speiseröhre sehr kurz aber ziemlich weit; Magen und Darmwindungen liegen in der Masse des sogenannten Fusses; der erstere wird fast gleich dem der Medusen kaum durch eine eigene Haul gebildet, sondern ist in der Substanz der Leber ausgehöhlt und zeigt mehrere ziemlich weite OefFnungen von Gallengängen. Der Darm macht sodann in der Substanz des Fusses zwischen dem Eierstock fünf Biegungen, und läuft endlich als Mastdarm am Rücken des Thieres unter dem Schlosse und über den Respirationsorganen nach hinten, und zwar mitten durch das Herz, um über dem hinteren Schliessmuskel der Schalen unter der kleinen Röhre des Mantels sich zu öffnen. Im Allgemeinen gilt diese Beschreibung für die meisten Bivalven, nur läuft in der Auster der Mastdarm nicht durch das Herz, und dann findet sich in vielen (z. B. nach Pen in den Bohr-, Teil- und Herzmuscheln) äusserlich am Anfang des Darmcanals ein sonderbarer knorpeliger Stiel oder Pfeil (Stylus cristallinus), dessen Spitze eine eigene Scheidewand und die Wand des Darms durchbohrt. Es ist vielleicht Wiederholung eines der Zähne in den Seeigeln oder gehört wohl gar der Geschlechtsfunction an.« De Blainville (citirt nach Bakrois p. 131) »admet, sans en donner la raison, l'existence dans un meme Lamellibranche, de plusieurs stylets, qui naitraient dans les sinus des canaux biliaires.« Anonymus giebt nur eine Abbildung des »Crystallgriffels« von Anodonfa Taf. 9 Fig. 9, 10, ohne im Text weiter darauf einzugehen. Nach J. r. Meckel beziehen sich (p. 16S) die Hauptverschiedenheiten im Verdauungssystem bei den einzelnen Muscheln auf die Anwesenheit des Krystallstiels, die Zahl und Gestalt des Magens, die Länge des Darmcanals und das Verhältniss des Mastdarms zum Herzen. »Der Kryslallstiel ist ein ziemlich dünner Cylinder, der, aus mehreren in einander eingeschlossenen, knorpelähnlichen Blättern gebildet, sich in einer ähnlichen, nach Poli knorpeligen, nach meinen Untersuchungen immer häutigen, unten verschlossenen Hülle befindet, die sich, neben dem Anfangstheil des Darmcanals herabsteigend, in den Magen öffnet.« Ueber seine Function äussert sich Meckel weiter: »Indessen ist es mir, wie ich schon oben bemerkt habe, wahr- scheinlicher, dass er eine Andeutung der Zunge der Cephalophoren, also vielmehr Kauwerkzeug ist .. . Dass er in den Magen tritt, beweist nichts gegen diese Ansicht, da die Speisen sogleich in diesen gelangen und sich ja auch die Galle unmittelbar in ihn ergiesst. Mit dieser Ansicht stimmt auch der Umstand zu- sammen, dass gerade die Kauwerkzeuge bei einigen Gasteropoden ganz oder zum Theil fehlen, bei anderen dagegen in jeder Hinsicht äusserst ausgebildet sind.« van Beneden besehreibt den Mund mit den Lippententakeln, die Lippen, den Oesophagus und den Magen von Dreissena. Dieser besitzt keine bestimmte Form. Nur auf seiner L'nterseite münden zahlreiche Gallengänge. An seiner rechten Seite hängt ein Blindsack, der breiter ist als der Darm, aber von viel feinerer Structur. 'p. 203): »J'avais cru d'abord que cet appendice pouvait etre l'oviducte; sa direction, son ]Jer Darmcanal. 255 ampleur, sa position immediatement sous la peau, sa terminaison devant l'entonnoir et l'absence d'ime autre oviducte m'y avaient conduit, ainsi que l'opinion de Treviranus qiii nie toute autre evacuation des eilulis. M. de Blaix- viLLE croit que ce conduit est un cul de sac de l'estomac analogue ii celui qui löge le cristallin au prin- temps dans plusieurs bivalves. Sou intcrieur contient une substance pulpeuse, granulee, analogue ä cellcs des glandes, ce qui pourrait faire croire quil en remplit les fonctions. « Der Darm macht zwei Schlingen und besitzt den gleichen Durchmesser. Die Leber ist sehr stark entwickelt und schickt zahlreiche Canale nach der Unterseite des Magens. Nach Garner- fehlt der Krystallstiel mit Ausnahme von Anomia allen Monomyariern, kommt aber bei sehr vielen Dimyariern vor. »Pour lui [nach Barrois p. 132], l'usage de cet organe est multiple: analogue ä la langue des Cephalophores, il servirait en outre ii donner de la rigidite au pied, et les pointes de la flcche tricuspide auraient pour fonction de moderer l'afflux de la bile, ainsi que le disaitPoli. « Dieser An- sicht Garner's schliesst sich Siebold p. 268 an. Er erwähnt, dass er selbst bei den Najaden »an diesem sonderbaren Körper, der hier unmittelbar ohne Blindsack aus dem Magen in den Darmcanal hinabragt, immer zweierlei Substanzen, eine Rinden- und eine Medullarsubstanz, unterscheiden« konnte. »Die Rinden- substanz, welche eine Art Rühre bildete, bestand aus einer homogenen, hellen und concentrisch geschich- teten Masse von der Consistenz gekochten Eiweisses; die in dieser Röhre eingeschlossene Markmasse ist ebenfalls ganz klar und homogen, hat aber eine mehr gallertartige Beschaffenheit und enthält eine bald grössere, balde geringere Menge von sehr kleinen Körnern (bei Uiiio] oder Stäbchen (bei Anodonta)., welche in Säuren unauflöslich sind, und da, wo sie in Menge angehäuft sind, bei auffallendem Lichte dem Krystall- stiele eine kreideweisse Farbe geben. . . . Uebrigens sucht mau häufig in manchen Muschelindividuen ver- gebens nach einem Krystallstiele, während andere Lidividuen denselben deutlich bei sich führen, auch er- scheint derselbe in gewissen Muschelindividuen mehr entwickelt, mit mehr concentrischen Schichten der Rindensubstanz umgeben, als bei anderen Individuen, woraus sich schliessen lässt, dass dieser Körper zu gewisser Zeit verschwindet \ind sich nachher wieder neu entwickelt.« Deshayes constatirt den Krystallstiel bei Pliolas, Mactra stultorum, Lidraria eUiptica, Solecurtus, CorbuJa inaequivalms, Mesodesma, Trigotielln [Scrohicularia] piperata, Teilina nitida, Psammobia, Donax, Teredo u. a. Quatrefages beschreibt den Verdauungsapparat von Teredo und bespricht einzeln: Mund, Oesophagus, Magen, Magenblindsack, Krystallstiel, Darm, Enddarm (»canal anal«), »organe urinaire« und Leber. Der Krystallstiel ist bei allen Teredo-Axien sehr stark entwickelt, p. 40: »11 est en entier forme d'une substance tellement homogene et transparente, que les plus fortes lentilles de mon microscope ne m'ont rien niontre quant ä sa structure. L'effet etait exactement le meme que si j'eusse soumis ä mon Instrument un mor- ceau du plus pur cristal.« Nach Drouet-Baudon (citirt nach Barrois p. 1.34) »le cristallin des Naiades, de forme obtusement quadrilatere, demi-membraneux, mou et translucide, adhcre par un point d'attache extrcmement tenu ä l'epi- thelium stomacal. On ne le trouve pas ä toutes les epoques, et c'est principalement au printemps que l'auteur l'a rencontre dans l'estomac des Anodontes de tout äge. « Lacaze-Duthiers ' beschreibt den Darmtractus von Anomia epliippium und erwähnt dabei auch das Vorkommen des Krystallstieles, der in einem Blindsack liegt. Milne-Edwards ist der Meinung, dass der Krystallstiel die Function habe, die Nahrung während der gastrischen Verdauung in steter Bewegung zu erhalten. Die concentrische Schichtung verleitet ihn zu dem Schlüsse, dass er wohl das Product eines epithelialen Secretionsprocesses sein müsse. Nach Hessling' stimmt der Verdauungscanal von Vnio margaritifera vollkommen mit dem der übrigen Najaden überein. Die topographischen Verhältnisse werden genau geschildert. Zum ersten Male finden wir nähere Angaben über die Histologie des Intestinaltractus (p. 269): »An dem Aufbau des Nahrungsrohres betheiligen sich eine Zellen- und eine Bindegewebsschicht als Schleimhaut, während das musculüse Element demselben gänzlich mangelt. Diese Schleimhaut ist von nicht besonderer Dicke; erst beim Austritte des Darmes aus dem Ab'domen nimmt letztere besonders im Rectum sichtlich zu.« Die Zellenschicht, die das ganze Darmrohr innen auskleidet, bildet ein Flimmer- epithel, dessen Zellen wenig von einander verschieden sind. Ihr Inhalt bildet entweder eine dunkle Punkt- masse oder gelbbraune Pigmentkügelcheu. Eine eigentliche Cuticularbildung, wie sie z. B. bei Ileliceeu 9")P, Die Verdaiiungsorgaiie. auftritt, fehlt im Darmcanal. Der freie Zellenrand ist nur verdickt, ohne jedoch Porencanälchen erkennen zu lassen. Das Hindegcwebe, das unter dem Epithel liest, ist sog. formloses, in dem sieh zahlreiche und dichte Netze feiner Kernfasern verbreiten. Auch Pigment in Körnern und Klümpchen tritt hier auf. Nach aussen vom formlosen Bindegewebe liegt fibrilläres, untermischt mit elastischen Elementen. — Bezüglich des Krystallstieles schliesst sich IIessling ganz an Siebolu (s. oben) an. »Seine Bedeutung (p. 270) ist dunkel; dass er als Werkzeug, die Nahrung zu zerreiben, diene, wie man angenommen, dagegen spricht sein nicht regelmässiges Vorkommen und zeitweise gänzliches Fehlen; da er sich am häufigsten bei Thieren jeden Alters im Frühjahre zeigt, wenn sie nach einem dein Winterschlafe ähnlichen Zustande ihre tieferen Stellen im Grunde der Gewässer verlassen, so ist seine Deutung als eine Cuticularbildung, welche bei geminderter Verdauungsthätigkeit während des Winters den noch übrigen Rest des Darminhaltes mit einschliesse, wenig- stens keine zu gewagte.« Vaillant ' fügt der Beschreibung des Verlaufes des Darmcanals von Triclacna einige histologische Angaben bei. In dem Oesophagus fehlen die secernirenden Elemente. Unter dem Epithel liegt eine JMuskelschicht. Der Krystallstiel liegt in einem besonderen Blindsack und ist vollkommen homogen. — Bei Vtthelhi. linguafuhi und Creiuitnla pJiat,ianoptera, deren Darmcanal Vaillant ^ ganz kurz beschreibt, fehlt der Knorpelstiel. Jefifreys'* (Vol. 3) constatirt das Vorkommen des Krystallstieles bei allen Familien der Pholadiden. p. 95: »Some physiologists consider it a digestive appendage of the stomach; but Cailliaud is of opinion that it is connected with the fecundation of the eggs, in consequence of these moUusks being herma- phrodite.« Bei der anatomischen Beschreibung von Triijonia margaritacca führt Selenka p. 69 an: »Der kurze Blindsack v [des Magens] trägt im Innern eine mehrere Millimeter breite, hornige Papille, auf welcher ein Krystallstiel gesessen haben mag.« Nach Sabatier's Darstellung beginnt der Darmcanal von Mytilus edulis mit einem sehr kurzen Oesophagus, der direct in den Magen übergeht. Dieser besteht aus zwei scharf von einander geschiedenen Abschnitten, einem vorderen erweiterten, an den sich ein enges Eohr hinten ansetzt, das direct bis zum hinteren Schliessmuskel verläuft und einen kleinen Blindsack bildet. Der vordere erweiterte Magenabschnilt steht mit einem Blindsack durch ein 2 mm breites Rohr auf der Unterseite in Verbindung; jener »estomac utriculaire < und dieses »diverticulum stomacap: besitzen zahlreiche Locher, in die Drüsengänge einmünden. Die röhrenförmige Fortsetzung des Magens »l'estomac tubulaire« enthält den Krystallstiel, der in der Ge- fangenschaft und bei Nahrungsmangel bald verschwindet, sein vorderes Ende ist stumpf, das hintere zu- gespitzt. Der »estomac tubulaire« setzt sich in den »intestin recurrent« und dieser in den ^intestin terminal« fort. (Wir bezeichnen diese drei Abschnitte mit: Magendarm, Dünndarm und Enddarm). Der Magendarm läuft zuerst fast gerade nach vorn, tritt dann in die Leber ein, beschreibt einen Bogen, dreht um und zieht als Enddarm mit anfangs gewundenem l-aufe gerade nach hinten, dabei tritt er durch das Herz. Sein letzter Abschnitt tritt äusserlich schon hervor, er begiebt sich auf den hinteren Adductor und endigt gerade vor dem Analsipho. Sabatier berichtet über die Histologie des Verdauungscanales Folgendes. Der Mund und der Oeso- phagus sind glattwandig und mit einem flimmernden Cylinderepithel ausgestattet. Beide sind versehen mit inneren Transversal- und äusseren Längs-Muskelfasern. Der Magen wird von Wülsten durchzogen, die S. einzeln beschreibt. Die Struetur der einzelnen Regionen ist verschieden, (p. 21): »Les parois de Pestomac sont complexes. On y trouve des tissu.s musculaires, du tissu conjonetif, des elements epithe- liaux de nature differente, et un tissu sous-muqueux special, que je decrirai plus loin sous le nom de tissu adenoide. Le tissu musculaire forme autour de Tresophage et de tout le tubc digestif en general une couche decomposable en deux couches secondaires: l'une externe, composee de fibres longitudinales, et lautre, interne, de fibres transversales ou circulaires. Ces fibres musculaires, lisses et pourvues de noyaux allongcs forment des faisceaux plus ou moins serrcs et frequemment relices entre eux par des anastomoses trc.s obliques. Les devix couches, l'une longitudinale, et lautre circulaire et interne, sont unies entre elles par un tissu conjonetif amorphe qui, au niveau des intervalles losangiques ou trapezoides places entre les faisceaux, ren- ferme un tres-grand nombre de granulations. Cette couche de tissu conjonetif forme une sorte de gaine generale aux couches musculaires; sur eile repose immcdiatement lopithclium de la cavite intestinale. Mais il est des points ou la couche de tissu conjonetif sousepitheliale prend plus d'cpaisseur et renferme des Der Darmcanal. 257 elements relativement volumineux, sous forme de gros noyaux entoures iViine atmosphere de protoplasma. Ces elements cellulaiies sont de volume variable, plus ou moins groupes et meles a de nombreuses granu- lations. . . . Svir la couche de tissu coujonctif interne repose la couche epitheliale. Cette coiiche est vibratile depuis la bouche jusquia l'anus, c'est-ä-dire dans toute la longueur de l'intestin. . . . L'epithelium buceal et oesophagien est .... coinposc de cellules cylindriqiies uniformes de petites dimensions et pourvues de cils vibratiles qui entrainent les matieres alimentaires d'avant en arriere et les portent a l'estomac. — Dans l'estomac, il faut distinguer les sillons et les saillies. Les sillons sont tapisscs par im epithelium C5lindrique vibratile tout-ä-fait analogue ä celui de l'oesophage . . . L'epithelium des saillies est tres-remarquable par ses dimensions, par sa forme et par son röle physiologique. . . . Elles [die Magen- epithelzellenl posscdent un noyau allonge elliptique vers la reunion du tiers superieur et des deux tiers inferieurs. Ces noyaux renferment phisieurs granulations; ils sont plus refringents quo le contenu de la cellule. La portion de la cellule oü se trouve le noyau est elargie et fusiforme; au dessus du noyau, la cellule, d'abord legcrement retrecie, selargit de nouveau pour former un rubau assez large, de 0,007 mm environ k Tetat frais. La portion inferieure du noyau est au contraire ctroite, filiforme, et forme une Sorte de cordon dclie qui se termine inferieurement par une extremite mousse, et quelquefois mome par une extremite bifurquee. — La position des noyaux varie dans de certaines limites dune cellule ä lautre . . . ainsi se distingue dans l'epaisseur de la couche epitheliale une zone assez etendue qui constitue la region des noyaux. Le bord libre ou superieur de la cellule est forme par une cuticule brillante. . . . La longueur de ces cellules est tres-variable et depend de la place qu'elles occupent dans la saillie. . . . Les cellules externes des saillies limitent une cavite en forme d'utricule ä goulot superieur. Cette utricule est occupee par des cellules en massue, ä grosse tele portee sur un pedicule court et convergeant superieure- ment, comme les petales d'uue tulipe entr'ouverte. Ces cellules n'ont pas de cuticule refringente ni de cils vibratiles; leur contenu est trcs-finement granuleux, et leur noyau est arrondi. Je les considere comme des cellules glandulaires; et les utricules comme de vraies glandes dont le goulot ou canal de sortie se prolonge entre deux saillies epitheliales voisines. . . Ces culs-de-sac [de Festomac] sont limites extcrieure- nient par la couche musculaire de l'estomac, et sont subdivises en cavites secondaires par un stroma con- jonetif tres-riche en noyaux et en granulations. On y trouve un epithelium cylindrique vibratile dont les cellules, courtes au fond des culs-de-sac, acquierent plus de longueur ä mesure qu'elles se rapprochent du sommet des saillies de Separation. Ces cavites sont sans aucun doute des cavites ä la fois de secrction et d'absorption. L'epithelium de l'estomac tubulaire merite de nous arreter. Les saillies longitudinales blanches sont composees d'un epithelium a longues cellules, comparable ä celui des saillies de l'estomac utriculaire. Cet epithelium se trouve, sur des coupes, former des eventails de cellules rayonnantes, separes par des sillons plus ou moins prononces, dont le fond est souvent occupc par des cellules glandulaires en massue . . . Ces touffes epitheliales reposent, comme dans l'estomac utriculaire, sur des saillies coniques formees par un stroma conjonctif, avec noyaux et granulations, dans lequel se trouve, pres de la surface, une mince couche de tissu musculaire. Ce sont lä de voritables villosites creusees de vaisseaux lacunaires. Ces cünes conjonctifs reposent sur une couche de tissu- musculaire plus epaisse que la couche superficielle. — La rigole ou gout- tiere inferieure placee entre les deux bourrelets est tapissee par un epithelium cylindrique vibratile dont les cellules ont 0,u2 mm de longueur, et dont les cils vibratiles, tres-serres, sont longs de 0,OU7 mm environ. Le passage de repithclium des bourrelets a celui de la rainure est assez brusque, ainsi qu'on le voit sur une coupe perpendiculaire ä la direction du canal. — Quant ä la gouttiere superieure ou jaunätre de l'estomac tubulaire, son epithelium se distingue par des caracteres tres-saillants, des epitheliums que nous avons rencontrcs sur les autres rcgions de l'estomac. Nous avons vu que cette gouttiere etait remarquable par sa couleur brun jaunätre et par les petits bourrelets transversaux qu'elle presente dans toute son etendue .... Sur une coupe de l'estomac faite perpendiculairement ä ces bourrelets de troisieme ordre on constate que les bourrelets transversaux «u de deuxieme ordre sont dus ä des plissements ou ondulations de l'ensemble des parois mcmes de l'estomac, tandis que les bourrelets obliques ou de troisieme ordre sont dus ä la disposition speciale de l'epithelium. Cet epithelium presente, sur une coupe, de petits eventails reguliers, egaux entre eux, constitues par des cellules cylindriques de longucurs inegales, les plus longues occupant le centre du bourrelet, et les cellules allant en se raccourcissant jusqu' au fond meme des sillons de Separation. I^es cellules qui composent cet epithelium sont cylindriques .... Les noyaux elliptiques sont clairs et trcs-distincts, pourvus dun nuclcole. La partie sous-nucloaire de la Züol. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mytiliden. 33 Of^S ^'"^ Verdauungsorgane. cellule n'est point üliforrae, mais Icgerement conique, claire, finement granuleuse. La partie qui corresponcl au noyau, et surtout la töte de la cellule, sont rempHes de graniilations fiues de couleur brun jaunätre, tres nombieuses ; c'est ä cette circonstance qu'est due la coloration de cette region de restomac. Le bord libre de la cellule est pourvu d'uue cutioule brillante . . . qui vue ä un fort grossissement est facilement döcom- posable en grains brillants places cöte ä cote sur une seule rangee. Ces grains brillants portent des cils tres-remarquables par leur volume et par leur longueur. Ces cils sont en efFet relativement volumineux, comme de fins bätonnets, trcs-refringents, et d'une longueur remarquable, ü,02 mm, c'est-ii-dire la moitio ou le tiers de la longueur de la cellule. Ces cils sont au moins deux fois plus longs et plus forts que ceux des autres cellulcs Epitheliales de l'estomac; ils sont tres-resistants et se conservent bien mieux et beaucoup plus long- temps que les autres sur les coupes . . . Ces cils forment ä la surface de repithölium une sorte de couche tres-serrce et tres-puissante, d'une rcsistance relative considerable, qui est en rapport avec le stylet cristallin que nous avons vu remplir la cavite de cette gouttiere superieure de l'estomac tubulaire. « Nur nach der Structur der verschiedenen Elemente des Darmcanals beurtheilt Sabatier ihre Function und unterscheidet dabei (p. 31) 1. »Un epithelium brun jaunätre ä cellules volumineuses et ä granulations brunes nombreuses, ä cils durs, forts, resistants, et que je considcre comme un upitholium de secretion et d'absorption des matieres dissoutes. Je n'ai jamais decouvert dans l'intervalle des ces cellules la plus petite parcelle de substance figuree. 2. Un epithelium d'absorption des particules insolubles, et peut-etre aussi des substances dissoutes. 11 y a toujours dans la profondeur des particules, des globules non dissous, ä moins que l'animal ne soit ä jeun depuis plusieurs jours. Le uiveau oü se trouvent ces particules est d'autant plus profond, que l'animal a etc retire depuis plus longtemps du milieu oü il vit. 3. Enfin un epithelium ä petites cellules vibratiles, ä cils tres-actifs, produisant ä l'oeil, sous l'objectif du microscope, l'aspect d'un fleuve qui s'ecoule a Acts presses. II me parait etre un epithelium d'absorption des liquides, et plus spe- cialement un epithelium conducteur des corps non absorbables et des detritus qui doivent ctre rejetes.« Ueber die Function des Krystallstiels ist Sabatier der Ansicht, dass er dazu dient, die Nahrung zu zerkleinern, indem er die Diatomeen, Infusorien, kleine Krebse fest an die flimmernde Darmwand drückt, wodurch die Nährstoü'e der Absorption zugänglicher gemacht werden. In dem Magen von 62 3Iytilus edulis fand Sabatier folgende Diatomeen: Achnanthes longipes (Agardh), A. brevipes (Agardh), Amphipleura sigmoidea (Smith), Amphitetras antediluviana (Ehrenberg), Amphora robusta (Gregory), Bacillaria paradoxa (Gmelin), Biddulphia pulchella (Gray), Cocconeis scutellum (Ehrenberg), Coscinodiscus excentricus (Ehrenberg), C. radiatus (Ehrenberg), Grammatophora marina (Kützing), Navicula didyma (Ehrenberg), N. nitescens (Gregory), Nitzschia sigma (Smith), Pinnularia cyprina (Ehrenberg), Pleurosigma formosum (Smith), PI. strigosum (Smith), Rhabdonema arcuatum (Kützing), Rhipidophora paradoxa (Kützing), Synedra gracilis (Smith). Ausserdem trift't man noch darin an : zahlreiche Schwammspicula, halb verdaute kleine Entomostraken, Ulvenreste, Filamente von P)angia, Sfenolaimus lejiturus, Spicula von Gorgonien, Infusorien, Eier niederer Thiere, kleine Larven etc. Hazay beschreibt kurz den Darmcanal der Najaden und behandelt besonders ausführlich den Knorpel- stiel. Er ist im Frühjahr rudimentär, im Sommer unvollständig und im Herbst stets vollkommen ausgebildet. Im P'rühjahr bis zum Herbste enthält der Magen eine Gallerte, die nach dem Herbste zu sich vermehrt und aus der der Knorpelstiel hervorgeht. Dieser ist im October vollkommen ausgebildet, während die Magen- gallerte immer mehr abnimmt. Sie ist eine weiche, zusammenhaltende, nicht fadenzieheude, klebrige, zu- meist klare, durchscheinende Masse, welche sich in Wasser auflöst. Der Knorpelstiel ist fest, elastisch, knorpelig, durchscheinend, gelblich oder weisslich. Er erhärtet an der Luft, löst sich in Wasser, verliert in Alcohol an Umfang, verdünnte Salzsäure macht ihn aufbrausen etc. »Diese Versuche (p. 162) erweisen, dass die Stoffe dieser Erscheinungen Albuminate sind . . . Dem Wesen und dem inneren Zusammenhange gemäss diese Magenerscheinungen betrachtet, ergiebt es sich, dass die Magengallerte ein Ueberschuss von gelösten, momentan unverbrauchbaren, unbenöthigten Ernährungsstoffen, der Knorpelstiel ein zu besonderem Zwecke hervorgerufenes Concrement derselben, der Darmkörper aber der vom Magen als Ueberschuss ange- sammelte und in den Dünndarm eingespeicherte ErnährvmgstofF, ein für die Winterruhe bestimmter Winter- vorrath ist.« Hazay hat von der Nahrungsaufnahme und Verdauung folgende Vorstellung. Die aus Schlamm, winzigen Algen und organischen Resten bestehenden Futterkügelchen werden von den Reibplatten der Mundlappen (wie H. bei der Structur der Mundlappen zu einer solchen Annahme gelangen konnte, ist mehr Der Uarmcanal. 259 als sonderbar) zertheilt und in den Mund eingeführt. Die Magensäfte bewirken die Umgestaltung aller Nährstoffe. Ein Theil wird alisorbirt, der Eest sammelt sich als gallertartige Masse immer mehr an, um während des Winters als Nahrungsvorrath verbraucht zu werden. Aus der Magengallerte scheidet sich der Knorpelstiel aus, wird in den Darm hineingedrängt und mit einer Klappe verschlossen. Ist während der Winterruhe der im Dünndarm eingelagerte Wintervorrath aufgezehrt, so wird auch der Knorpelstiel verbraucht. Krukenberg (den ich nach Haseloff citire) äussert sich über die Function des Krystallstieles p. 03 u. 04 so: >Da derselbe an manchen Stellen das Darmrohr fast vollständig ausfüllt, zwinge er den Chymus, in möglichst nahe Berührung mit dem resorbirenden Epithelbelag zu treten . . . Der Krystallstiel erscheint hiernach als Theilstüek eines höchst merkwürdigen Organismus, an welchen die Typhlosolis der Lumbriciden und ähnlich gelagerte Leisten nur entfernt erinnern. Während sonst im Thierreich einem gesteigerten Resorptionsbedürfnisse durch Faltenbildungen, durch kegelförmige, der Secretionsfläche aufliegende Gallert- zapfeu (bei LuDcirus impcrlaUs), durch blindsackförmige Anhänge, durch rhythmische Contractionen der Darm- musculatur oder in vereinzelten Fällen auch wohl durch eine Zunahme der Darmlänge entsprochen wird, gelangt der Organismus vieler Mollusken einfach dadurch zu demselben Resultat, dass ein elastischer Stempel aus todter Materie das Centrum des Darmrohrs verschliesst und der Nahrung nur einen verzögerten Durchtritt an den peripherischen Bezirken gestattet.« Möbius>' fand in dem Krystallstiel von Ostrea in grosser Menge Tnjpanosoma Balbiatiü^ die sich sowohl in der Richtung der Längsaxe des Stieles als auch quer hindurch schlängelten. Bei nach dem Binnenland verschickten Austern wird der Krystallstiel bald aufgelöst. Nach Egger erlangt der Krystallstielsack bei Jouannetia Cumingii eine beträchtliche Ausdehnung die Substanz wird von dessen Cylinderzellen in concentrischen Schichten ausgeschieden. Aus Haseloflf's speciellen Studien über den Krystallstiel der Muscheln geht hervor, dass er ausser bei Mijtilus edulis noch bei Cardiuni edule, Mija arenaria^ Cyprina islaiidica, Teilina baltica, Corhula gibba und Scrobicularia piperata vorkommt. Aus seinen Befunden und denen früherer Forscher gelangt er zu dem Schluss (p. 14), »dass das Vorkommen des Krystallstiels bei den Lamellibranchiaten ein ganz allgemeines ist und dass ein eventuelles gänzliches Fehlen dieses Körpers bei einer oder der anderen Art als Ausnahme von der Regel anzusehen ist«. Als Untersuchungsobject benutzte Haseloff im speciellen Mytilus edulis, über dessen Verdauungsorgane er angiebt, dass sie aus Oesophagus, Magen und Darm bestehen, (p. 15) »Der Oesophagus ist nicht sehr lang und führt in einen verhältnissmässig gross ausgebauchten, an der Innenseite mit Wülsten versehenen Magen, der ganz von der Leber umhüllt ist. Vom Magen aus geht der Darm zunächst in fast gerader Richtung bis zum hinteren Schliessmuskel. Sauatier [s. oben" rechnet diesen Theil noch mit zum Magen und nennt ihn im Gegensatz zum eigentlichen Magen den röhrenförmigen Magen; hierzu sehe ich indessen keine Veranlassung. Am hinteren Schalcnschliesser wendet sich der Darm nach rückwärts und läuft bis zur Höhe des Magens zurück, macht hier eine Biegung nach oben und läuft dicht unter der Mediane des Rückens, das Herz durchsetzend, zum hinteren Schliessmuskel, über welchem er ausmündet. Vom Magen geht ausserdem ein kurzer Blinddarm aus. Der erste Theil des Darmes nun enthält ... in seiner ganzen Ausdehnung den Krystallstiel, dessen vorderes Ende noch in den Magen hinein- ragt . . . Der Krystallstiel liegt stets frei in der Mitte des Darmes, schmiegt sich also nicht an die Wand desselben an . . . Der krystallstieiführende Theil des Darmes von Mytilus besitzt an der Unterseite eine grosse, ausgebauchte Rinne . . . Die Epithelzellen dieser Rinne unterscheiden sich von den übrigen da- durch, dass sie wenige, verhältnissmässig sehr kurze Flimmern besitzen, während die anderen Epithelzellen mit sehr zahlreichen, langen Flimmern besetzt sind. Die mittlere Windung, besonders aber die Endwindung des Darmes von Mytilus haben im Gegensatz zum krvstallstielführenden Darmabschnitt einen Wulst, der sich der Länge nach durch den ganzen Darm hinzieht. Bei der Endwindung theilt sich der Wulst stellen- weise in zwei Theile.'< — Ueber die Beschaffenheit und chemische Zusammensetzung des Krystallstiels er- fahren wir Folgendes. Der Krystallstiel hat eine cylindrische Form und läuft nach unten verdünnt zu." Bei Mytilus ist der hintere Theil stets an seiner Oberfläche gezackt; die Zacken entsprechen Einbuchtungen des Darmepithels und sind so entstanden zu denken, dass, als der Darm sich contrahirte, das Epithel sich eng an die peripherischen Theile des Krystallstiels anschmiegte, als er wieder erschlaffte, wurde die in die Falten des Epithels eingeklemmte, peripher noch weiche Masse in jene spitzen Fortsätze ausgezogen. Der Krystall- stiel ist von gallertartiger Beschaffenheit, ziemlich fest und elastisch. Er besteht aus einer klaren, fast durchsichtigen, homogenen, conceutrisch geschichteten Masse, in der zuweilen im Innern kleine Hohlräume 33* 9(>0 Die Verdauungsorganc. auftreten. Einschlüsse werden nie darin beobachtet. Bei aviffallendem Licht opalisirt der Krystallstiel etwas, beim Conserviren in Alkohol wird er undurchsichtig und dünner. Er wird bei der Behandlung mit Salz- säure und Salpetersaure gelblich, verdünnte Salzsäure lässt ihn nicht aufbrausen.« (p. 22) >'Er löst sich in gewöhnlichem Wasser, und zwar schneller in Salzwasser als in süssem ['??] Wasser. In l^iger Essigsäure löst er sich in 2 — 3 Minuten vollständig auf. In Schwefelsäure nimmt er nach längerer Zeit eine violette Färbung an, was auf Eiweiss deutet. Ebenso weist auf Eiweiss hin, dass eine Lösung von Krystallstielen mit Pikrinsäure einen Niederschlag gab. Schliesslich löste ich mehrere, vorher sorgfältig von etwa anhaf- tendem Darminhalt gereinigte Krystallstiele in Wasser, säuerte die Lösung mit Essigsäure an und setzte Ferrocyankalium zu. Es entstand ein weisser, etwas flockiger Niederschlag, — bekanntlich eine sehr feine Reaction auf Eiweiss. Namentlich aus der zuletzt aufgeführten Reaction geht hervor, dass der Krystallstiel aus Eiweiss besteht. <; Bei Myfilus latus mündet der Oesophagus, wie Purdie berichtet, in einen ovalen Magen, der ganz von der Leber eingeschlossen wird und auf der unteren Fläche deren zahlreiche Ausführgänge aufnimmt. Am vorderen Abschnitt des ventralen Magenabschnitts hängt ein kleiner Blindsack »the cardiac caecum«. Auf der Hinterseite besitzt er zwei Oeffnungen, in die untere mündet der Darm und in die obere der Krystallstiel. Der Darm, »the direct intestine« genannt, läuft gerade nach hinten und dreht, sobald er am hinteren Adduetor angekommen ist, nach vorn um. »The recurrent intestine«, der rücklaufende Darm, be- schreibt zuerst einen Bogen nach rechts und dann nach links, wobei er über die übrigen Darmabschnitte hinwegläuft, er zieht links am Magen her und dreht, sobald er dessen vorderes Ende erreicht hat, nach hinten um. Dabei durchzieht er wieder die Leber, tritt als Rectum durch die Pericardialhöhle und das Herz, läuft dann in oberflächlichem Verlauf nach dem hinteren Adduetor hin und mündet auf dessen Hinter- seite nach aussen. Charakteristisch für Mi/filut: latus ist das pylorische Cöcum. 'p. 12 : »The pyloric coecum, containing the crystalline style, leaves the stomach just above the intestine. It keeps on the upper side of the direct intestine through the whole length of the latter, being very closely applied to it, and almost united with it, yet forming two separable tubes [p. c. Figs. 13 and 14). When the direct intestine ends and the recurrent intestine begins, the pyloric coecum continues its course back ward alone, now, however, leaving the median line and inclining to the left. It passes above the posterior adduetor to the left of the rectum, and enters the left mantle-lobe [p. c. Fig. 13), gradually tapering as it proceeds. In the left mantle-lobe its course is a little below the thickening of the mantle edge, and the ridge caused by it is easily seen when the anal membranes are cut away (Fig. 1 ). It forms a curve concentric with that of the mantle edge, entering the thickening of the mantle edge above the posterior junction of the mantle- lobes. It passes the junction, and gradually tapers until it can no longer be followed, having now a course similar to that of the marginal or circumpallial nerve.« (p. 14) »I would suggest that the part called the tubulär stomach by Sahatier [bei Mijtilus edulls, s. oben p. 257] is not simply part of the stomach, but re- presents intestine and coecum. Its structure as giveu above favours this suppositiou. The upper part is already a semitube containing the style, and this semitube tapers from before backwards exactly as does the pyloric coecum in M. latus. The channel ventral to the crystalline style would then represent the direct intestine of M. latus, and it is, in fact, partly enclosed by two overhanging longitudinal ridges.c Am eingehendsten wurde der Krystallstiel von Barrois untersucht. Nach einer ausführlichen histo- rischen Uebersicht werden zunächst die Muscheln betrachtet, bei denen der Krystallstiel in einem besonderen Coecvim liegt. Als Beispiele werden Pholas crispata, PJi. Candida und Doii.ax trunculus zur Untersuchung herangezogen. Bei B. besitzt die ventrale Fläche des Magens zwei Oeffnungen, durch die eine mündet der Darm, durch die andere das Coecum des Krystallstieles. Der Magen ist vollständig von einer homogenen Masse ausgegossen, der fleche tricuspide (PoLi's), nur die Oeffnungen für den Oesophagus, das Coecum, der Dünndarm und die Lebercanäle werden freigelassen. Die gelatinöse Auskleidung soll das Magenepithel schützen »contre Taction des aliments qui pourraient parfois le blesser, car le bol alimentaire contient une grande quantite de fragments de quartz, de silice . . .« Der Oesophagus besitzt ein Cylinderepithel, das feine Cilien trägt, im Magen sind die Epithelzellen höher und besitzen mehr Granula, ausserdem liegt unter diesem Epithel stets eine hyaline Schicht von derselben Structur und Färbbarkeit wie der Krystallstiel. Bei der Bildung der gelatinösen Auskleidung des Magens wird der periphere Abschnitt der Magenepithelzellen direct aufge- zehrt (p. 1Ü6). »II semble que la couche gelatiniforme apres sVHre primitivement dcposee ä la surface de l'epithelium stomacal s'en soit ensuite separee plus ou moins brusquement, entrainant avee eile une partie Der Darmoanal. 261 du protoplasme sous-jacent. la fleche tricuspide«, ist seiner Function nach nur als ein Schutzorgan des Magens zu betrachten und seiner Entstehung nach als ein Secretionsproduct und zwar einer »secretion cuticulaire« der Magenepithelzellen. Der Krystallstiel wird durch die Thätigkeit der kräftigen Cilien des Coecums in eine drehende Bewegung versetzt und dabei in den Magen vorgeschoben. Hier wird er mit Hülfe der Verdauungssäfte (»des sucs hepato-pancreatiquesi) gelöst und umgiebt die Nahrungsmasse mit einer schlüpfrigen Hülle, wodurch eine Verletzung der Darmwände durch die Fremdkörper verhütet wird. Nach Pelseneer-^ ist der vordere Abschnitte des Darmcanals, der Oesophagus, (p. 235) »characterisee par sa simplicile et par l'absence de toute specialisation sur les parois. . . . Dans tous les Lamellibranches etudies j'ai rencontre un revetement cuticulaire stomacal interne, plus ou moins epais, protegeant lepithclium secreteur qui l'a produit. Ce revetement (fleche tricuspide des anciens auteurs) est continu avec le stylet cristallin secrete par l'cpithelium du caecum. . . Quant au röle physiologique du stylet cristallin, les nom- breuses sections du tube digestif que j'ai etudiees, montrent que sa partie faisant saillie dans l'estomac est rongee par les sucs stomacaux et entre en diffluence, de facon ä former un eiment gclatineux et ä englober les particules dures qui pourraient blosser l'intestin. Je partage donc lopinion exprimce par Barrois.« OßO ^''^ Verdauungsorgane. Bei Cuspidaria cuspidata scheidet nach Grobben'- das wimpernde ilagenepithel an der Oberfläche eine dicke, geschichtete Cuticula ab. Gemeinsam mit dem Darme entspringt der Krystallstielsack, dessen Epithel kurze, dicke Wimpern tragt, während der Darm selbst mit feinen, langen Wimperhaaren ausgestattet ist. Die Leber ist asymmetrisch gebaut. Aus den wenigen Angaben, die Kellogg ohne Zusammenhang über den Verdauungscanal verschie- dener Muscheln macht, und die nichts Neues darbieten, sei nur hervorgehoben, dass für ilin die Function des Krystallstiels noch unbekannt ist (p. 403): »Barrois and Pelseneer suppose that its purpose is to Surround sharp particles in the digestive tract, which might injure its liuing epithelium. Such a function seems to nie improbable. It is generally supposed that food is taken into the stomach by ciliary action only. In many forms large quantities of sand are taken in by the same means. It would be impossible for the style sub- stance to protect the stomach walls from such a mass of foreign bodies by covering them. Only when an extraordinarily large and sharp piece enters, could this function of protecting the stomach take place, which seems altogether improbable. The liuing cilia of mouth and Oesophagus could probably not pass into the stomach a foreign body much larger than a grain of sand.« Schulze schliesst sich der Anschauung von Barrois- (s. oben) vollkommen an. Nach Vanstone soll der Krystallstiel ähnlich wie die Magenplatteu bei Schnecken zur mechanischen Verkleinerung der Nahrung dienen. Bei den Nuculiden fehlt nach Stempell's Angaben der Krystallstiel, dagegen ist der mittlere und hintere Abschnitt des Magens mit einer starken, cuticulaähnlichen Schicht von lamellösem Bau, der »tleche tricuspide«, bedeckt. Bei Solenomya mit vorgeschrittener Gonadenentwiekelung ist nach Stempelt die »fleche tricuspide« nicht sicher nachzuweisen, er ist der Meinung 'p. 131): »Immerhin ist es keineswegs ausgeschlossen, dass die fleche tricuspide ein Keservematerial darstellt, das von dem Magenepithel an dieser Stelle assimilirt und bei der Entwickelung der Geschlechtsorgane verbraucht wird.« Nach Coupin's Untersuchungen ist der Krystallstiel von Cardium edule ein Verdauungssaft, der von einer mukösen Substanz durchtränkt, ist. Diese soll die zu rasche Lösung des Krystallstieles durch Meer- wasser verhindern und vielleicht auch die soliden Partikel im Magen umhüllen. Eigene Untersuchungen. Der Darmcanal der Mytiliden. a) Anatomie des Darnicanals. Einleitung. Einleitend möge vorausgeschickt werden, dass ich aus rein äusserlichen, praktischen Gründen die verschiedenen Theile des Darnicanals der Mytiliden folgendermaassen bezeichne: Mund (mit Ober- und Unterlippe, die sich in die Mundlappenpaare fortsetzen), Oesophagus, Magen = estomac utriculaire (Sabatier) =; stomach (Purdie), Magendarm =■ estomac tubu- laire (Sabatier) = direct intestine + pyloric caecum (Purdie) — krystallstielführender Darm- theil (Haseloff), Dünndarm = intestin recurrent (Sabatier) = recurrent intestine (Purdie), Enddarm r= intestin terminal, rectum (Sabatier, Purdie). Der Darracanal von Mjtilus galloprovincialis. 263 • Der Darmcanal von Mi/tilus galloprovincialis. Vergl. Taf. 20 Fig. 1, 8. Bei einem 55 mm langen Thier misst der Oesophagus 9, der Magen 8, der Magen- darm 24, der Dünndarm 32, der Enddarm 36 mm. Der Mund [M vergl. Taf. 20 Fig. 1 u. 8) liegt genau in der Mediane und wird rechts und links von den vorderen Byssvisretractoren [RBi/a] eingeschlossen. Die Lippen setzen sich direct in die Mundlappen [AMI und IMl) fort, die schon oben (s. p. 242) näher betrachtet worden sind. Eine eigentliche Mundhöhle fehlt. Die läppen führen direct in den Oesopha- gus [Oes], der zuerst gerade und horizontal verläuft, dann etwas nach rechts von der Mediane abbiegt und ein wenig ansteigt, um in den Magen zu münden. Der Magen {Mcf vergl. Taf. 20 Fig. 1) liegt nicht genau in der Mitte, sondern die grössere Partie auf der rechten Seite. Im Allgemeinen stellt er einen länglich ovalen Sack dar, der im mittleren Abschnitt fast vier- eckig auf dem Querschnitt ist, sich nach hinten zu ziemlich plötzlich verengert und in den in der Mittellinie verlaufenden Magendarm [Md] fortsetzt. Auf der ventralen Fläche des Magens geht ein kleiner Blindsack ab, der nach rechts und schräg nach hinten zieht. Dieser Blindsack, den Sabatier als »diverticulum stomacal« beschreibt, nimmt keine Leberausführungs- gänge auf, während nach Sabatier auch hier »orifices glandulaires« vorkommen sollen. In den Magen münden insgesammt 13 Lebergänge, diese Zahl ist jedoch nicht constant. Von diesen münden sechs auf der rechten ventralen Fläche des Magens ein, vier auf der linken ventralen Fläche, einer auf der linken Seitenwand und zwei auf der linken dorsalen Magenwand. Sabatier erwähnt nur (p. 16), dass eine Anzahl von Drüsencanälen in den Magen münden, und PuRDiE (p. 11), dass bei Mj/tihis latus alle Leberausführgänge in die untere Hälfte des Magens eintreten. Der Magendarm (Mf?) verläuft zunächst gerade in der Mitte nach hinten, nur im letzten Drittel seines Weges biegt er ein wenig nach links von der Mittellinie ab. Sobald er auf dem Adductor posterior {Äp) angekommen ist, schickt er einen kleinen Blind- sack, das Coecum des Krystallstiels {Kr), gerade nach hinten auf den Adductor und biegt zu- gleicli in einem kurzen Bogen nach vorn und rechts um. Dieser nach vorn verlaufende Darm- schenkel, der Dünndarm {Dd), beschreibt in der ersten hinteren Hälfte seines Verlaufs einen kleinen Bogen nach rechts, der je nach der Grösse des Thieres grösser oder kleiner ist, und zieht dann weiter in gerader Linie parallel dem Magendarm nach vorn. Sobald er hinter dem Magen angekommen ist, wendet er sich nach links, überschreitet den TNIagendarm {Mcl) und läuft links vom Magen gerade weiter nach vorn bis 2 mm vor den Magen. Hier angekommen dreht er in einem kurzen, scharfen Bogen nach hinten und oben um. (Haseloff's Darstel- lung auf Fig. 1 ist falsch, da hiernach der Dünndarm gerade nach vorn verlaufen würde an der rechten Seite des Magens vorbei.) Dieser nach hinten verlaufende Schenkel, der End- darm [Ed), beschreibt zuerst einen kleinen Bogen nach unten, der, wenn die Muskeln contra- hirt sind, gerade den linken vorderen Byssusretractor [RBi/a) berührt, wendet sich dann schräg » Oßi Die Verdauungsorgane. nach oben, dringt in die Pericardialhöhle ein, zieht mitten durch das Herz und läuft dann senkrecht über dem Magendarm nach hinten. Er liegt mitten auf dem Adductor posterior {Äp) und mündet auf seiner hinteren Fläche, auf der Uebergangsfläche von der dorsalen zur ventralen Fläche des Muskels. Gerade dahinter liegt der Analsipho. Während der vordere Theil des Darmtractus stets ganz von der Leber {Le) eingeschlossen wird, zu der sich noch die Geschlechtsdrüse gesellen kann, ist der hintere Abschnitt von den hinteren Byssusretractoren [RByp] und dem Retractor des Fusses [Hp) fiankirt und von reich- lichem Bindegewebe und der reich verzweigten Geschlechtsdrüse eingehüllt. S Vergl. Taf. 20 Fig. 1.) Die Beobachtung am lebenden Object lehrt, dass, wenn der Darmcanal aufgeschnitten Avird, der Oesophagus gelbbraun oder gelbgrünlich gefärbt ist, der Magen dagegen fast farblos erscheint, dass im Magendarm der krystallstielführende Abschnitt dunkelbraun und der eigent- liche Darm viel heller pigmentirt ist, ebenso der Dünndarm, während der Enddarm wieder dunkler gefärbt ist. Der Darmcanal von ^lytilus minimus. (Vergl. Taf. 20 Fig. 6 und 7. Bei einem 13,2 mm langen Thier misst der Oesophagus 1,8, der Magen 1,8, der Magen- darm 4,3, der Dünndarm 4,8, der Enddarm 5,3 mm. Der Oesophagus {Oes vergl. Taf. 20 Fig. 6 und 7) liegt wie der ovale Magen [Mg) in der Mediane und setzt sich in den Magendarm iMd) gerade nach hinten fort mit medianem Verlauf; an dem Adductor posterior [Ap) angekommen, macht er eine scharfe Umdrehung nach rechts und vorn, verläuft dann als Dünndarm [Dd) rechts neben dem Magendarm [Md) fast parallel zu ihm — da er nur wenig gebogen ist — nach vorn, zieht über die hintere Hälfte des Magens [Mg) schräg hinweg und biegt dann als Sinddarm {Ed) in einem ziemlich weiten Bogen nach links und hinten um, wendet sich dann wieder der Mittellinie zu, tritt in die Pericardialhöhle, durchzieht das Herz, läuft in der Mediane über dem Magendarm [Md) nach dem Adductor posterior [Ap) hin, über den er hinwegzieht, und endigt am Hinterrand der ventralen Fläche dieses Muskels. Der Darmcanal von Modiola harhata. Vergl. Taf. 2o Fig. 3. Bei einem 55 mm langen Thier misst der Oesophagus 9, der Magen 9, der Magen- darm 22, der Dünndarm 30, der Enddarm 34 mm. Bei Modiola harhata liegt der Oesophagus [Oes vergl. Taf. 20 Fig. 3) etwas nach rechts von der Mittellinie. Er ist etwas voluminöser als bei Mj/filus gaUoprovincialis und in dorso- ventraler Richtung nicht platt gedrückt, sondern fast kreisförmig auf dem Querschnitt. Seine Der Darmcanal von Lithophagus lithophagus. 265 Wände sind stets in regelmässig und symmetrisch angeordnete Längsfalten gelegt. Der läng- lich-ovale Magen ist im mittleren Abschnitt auf dem Querschnitt fast rechteckig. Die obere und untere Vierecksseite ist stets länger als die rechte und linke Seite. — Der Magen [Mg) schickt einen kleinen Blindsack nach hinten, der ungefähr in der Mitte gerade unter dem Magen hinzieht. In den Magen münden im Ganzen 1 5 Lebergänge [Le] ein. Von diesen münden in die ventrale Magenfläche auf der rechten Seite drei, in der Mitte fünf und auf der linken Seite vier Gänge ein. In die mittlere Region der rechten Magenwand münden ausserdem noch drei Gänge ein. Der Magen [Mg) setzt sich nach hinten in den Magendarm [Mcl) fort, der fast genau in der Mittellinie den Magen verlässt und in vollkommen gerader Linie nach hinten verläuft. Am Adductor posterior [Ap] angekommen, schickt der krystallstielführende Abschnitt des Magendarmes einen kleinen Blindsack [Kr) nach dem Adductor posterior [Ap] hin, der Darm selbst dreht kurz und scharf rechts um nach vorn als Dünndarm [Dd). Dieser Schenkel des Darmcanales zieht in etwas geschlängeltem Verlaufe in geringer Entfernung rechts neben dem ganz gerade gerichteten Magendarm nach vorn. Vor dem Magen [Mg] überschreitet er den Magendarm (Md), läuft der linken Magenwand parallel bis in die Höhe des Vorderrandes des Magens, dreht in einem scharfen Bogen nach unten und hinten um, wendet sich als End- darm {Ed) nach kurzem Verlaufe in der Leber [Le] wieder nach oben, tritt in die Pericardial- höhle und zieht mitten durch das Herz {H) weiter nach hinten. Von der Stelle an, wo er in die Pericardialhöhle eingetreten ist, läuft er direct senkrecht über dem Magendarm (3/(/\ so dass dieser bis zum Adductor posterior (Ap) von jenem bedeckt wird. Der Enddarm {Ed) mündet an der Stelle nach aussen, wo die dorsale Fläche des Adductor posterior (Ap) in die ventrale umbiegt, gegenüber dem Analsipho. (Vergl. Taf. 20 Fig. 3), Am lebenden Objecte lässt sich leicht feststellen, dass der Oesophagus stets rothgelb gefärbt ist, ebenso meist der krystallstielführende Abschnitt des Magendarmes und der End- darm, während die übrigen Darmabschnitte fast farblos sind. Der Darmcanal von Lithophagus lithophagus. Vergl. Taf. 20 Fig. 2. Bei einem 46 mm langen Thiere misst der Oesophagus 5, der Magen 5, der Magen- darm 21,5, der Dündarm 15, der Enddarm 21,5 mm. Der Oesophagus [Os vergl. Taf. 20 Fig. 2) verläuft in der Mediane und steigt leicht schräg nach oben an. Er ist während seines anfänglichen Verlaufes in dorsoventraler Rich- tung abgeplattet und weiter nach dem Magen [Mg) zu dreieckig auf dem Querschnitte. Der Magen [Mg) ist oval, birnförmig und weist im Ganzen zwölf Lebergänge [Le) auf. Von diesen münden in die ventrale Fläche des Magens neun Gänge ein, und zwar treten von links drei Gänge ein, in den mittleren xlbschnitt zwei und von rechts vier. In die mittlere Region der linken Magenwand münden zwei Gänge, und in die dorsale Magenwand mündet ein Gang. Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, öolf von Neapel. Mytiliden. 34 9g(j Die Verdauungsürgane. Die linke dorsale Magenwand ist nach vorn zu ausgestülpt. Dieser Blindsack reicht fast bis an den Beginn des Oesophagus. — Der Magen {Mg) setzt sich in den Magendarm [Md) fort, der genau in der Mittellinie nach hinten verläuft. Im letzten Drittel seines Verlaufes biegt er von der Mediane nach rechts ab und beschreibt einen leichten Bogen nach dem Adductor posterior [Ap] hin, so dass er, am hinteren Schliessmuskel angekommen, 1,5 mm von der Mittel- linie entfernt liegt. Alsdann beschreibt er einen scharfen Bogen nach rechts und vorn und zieht als Dünndarm [Dd] oralwärts bis vor die Pericardialhöhle. Hier dreht er wieder in einem kurzen Bogen nach links und hinten um und tritt in diese Höhle ein. Auf dem Wege bis hierher läuft er zuerst dem Magendarm {Md) parallel, dann beschreibt er einen leichten Bogen nach rechts. Als Enddarm {Ed) zieht er mitten durch das Herz, wobei er leicht nach rechts gebogen ist, dann läuft er in fast gerader Richtung in der Mittellinie nach hinten, geht über den Adductor posterior {Ap) hin und endigt am Hinterrande der ventralen Fläche des hinteren Schliessmuskels auf einer frei vorstehenden Papille (vergl. Taf. 20 Fig. 2). Nach der Beobachtung am lebenden Thiere ist die Innenfläche des Oesophagus und des krystallstielführenden Abschnittes des Magendarmes bräunlich gefärbt, während die übrigen Abschnitte des Darmcanales fast farblos sind. Der Darmcanal von Modiolaria marmorata. Vergl. Taf. 20 Fig. 4, 5 und 9. Bei einem 13 mm langen Thiere misst der Oesophagus 1,5, der Magen 2,0, der Magen- darm 3,6, der Krystallstielsack 7,6, der Düiindarm 5,2, der Enddarm 10,0 mm. Der Oesophagus {Os vergl. Taf. 20 Fig. 9) verläuft in der Mediane und ziemlich steil von unten nach oben. Der länglich ovale Magen {Mg) liegt ebenfalls in der Mittellinie und nimmt elf Lebergänge {Le) auf. Von diesen münden sieben in seine ventrale Fläche, zwei in die rechte und zwei in die linke Seitenwand. Nach hinten zu setzt sich ungefähr in der Mittellinie der Magen in den Magendarm {Md) fort. Dieser {Md vergl. Taf. 20 Fig. 4 und 5) beschreibt zuerst einen kleinen Bogen nach rechts und dann einen ähnlichen Bogen nach links. Gerade an dieser Stelle spaltet sich der Darm in einen oberen und unteren Canal. Der untere ist der eigentliche Magendarm {Md), und der obere ist der Krystallstielsack {Kr). Dieser läuft in einer nur im Endabschnitt etwas nach links gebogenen linie nach hinten und endigt in einer Spitze, die ungefähr 0,5 mm vor dem Adductor posterior {Ap) liegt. Der Magendarm {Md) zieht eine kurze Strecke weit vmter dem Krystallstielsack {Kr) her, biegt dann etwas nach rechts ab und dreht sofort in einem scharfen Bogen nach rechts und vorn um, läuft als Dünndarm {Dd) bis hinter den Magen nach vorn, zieht in einem Bogen nach links über den Magendarm -\- Krystallstielsack hinweg und läuft der linken Magenwand parallel nach vorn weiter bis vor den Vorderrand des Magens. An dieser Stelle dreht er in einem scharfen Bogen nach unten und hinten um, steigt als Enddarm {Ed) nach kurzem ventralen Verlaufe wieder nach oben, tritt etwas links von der Mediane in die Pericardialhöhle, durch- Histologie des Darmcanals von Mytiliis galloprovincialis. 267 zieht das Herz, läuft nahezu senkrecht über dem Krystallstielsack (K)^ nach hinten, geht in der Mittellinie über die dorsale Fläche des Adductor posterior {Aj)) hinweg und endigt am Hinterrande der ventralen Fläche des hinteren Schliessmuskels. b) Histologie des Darmcanals von Mytilus (jalloprotincialis*). Vergl. Taf. 22. Das Leistenepithel der Mundlappen geht direct über in das Epithel der Ober- und Unterlippe des Mundes. Beim Uebergang des Leistenepithels in das eigentliche Lippen- epithel nehmen die Epithelzellen an Höhe zu. Während die Leistenepithelzellen noch keinen deutlichen Nucleolus besitzen, ist er hier, wenn auch verhältnissmässig klein, deiatlich zu er- kennen. Das Chromatin ist in feinen Körnern vertheilt. Unter dem Lippenepithel liegen grosse Lager von Drüsenzellen, deren Inhalt sich mit Mucicarmin intensiv roth färbt, und die in das Epithel feine Ausführungsgänge schicken. Der Drüseninhalt bildet ein feinfadiges, mit kleinen Körnchen besetztes Netzwerk, worin ein Kern liegt, der sich meist diffus blau färbt. Zwischen diesen sogenannten Mucindrüsen kommen vereinzelt am peripherischen Rande dieser Mucindrüsenmasse auch noch subepithelial oder im Epithel selbst einzellige Drüsen vor mit körnigem, tropfenförmigem Inhalt, der sich mit Eosin, Indigcarmin etc. stark färbt. Das liippenepithel geht direct in das des Oesophagus über. Während die Lippenränder glatt sind, ist die Wand des in dorso- ventraler Richtung abgeplatteten Schlundrohres {Os Taf. 22 Fig. 4) in zahlreiche Längsfalten gelegt, die besonders bei grossen Exemplaren sehr stark entwickelt sind. Sie nehmen an Höhe im mittlei'en Verlaufe des Oesophagus zu, wobei zugleich das plattgedrückte Rohr sich in dorsoventraler Richtung ausdehnt, um dann im späteren Verlaufe wieder die anfängliche Form anzunehmen. Die Epithelzellen des SchUmdes [Ep Ö.s Taf. 22 Fig. 9) besitzen wie die Lippen- epithelzellen einen länglich ovalen Kern, der ein deutliches Kernkörperchen und feinkörniges Chromatin enthält. Das peripher gelegene Protoplasma der Epithelzellen ist fein granulirt und färbt sich ganz leicht bläulich mit Hämalaun, zugleich treten in diesem Zellabschnitt ziemlich häufig kleine gelbliche Körnchen {Gr) auf, so dass bei der Betrachtung des lebenden Epithels der ganze Oesophagus gelblich gefärbt erscheint. Dieselben Granula treten auch vereinzelt im Magen und im Darme auf. Jede Epithelzelle wird nach aussen hin durch einen ziemlich breiten Cuticularsaum [Cs) abgeschlossen. Behandelt man die Schnitte mit Hämalaun und dann mit Rubinammoniumpikrat , so färbt sich der Innensaum der Epithelzelle blau, darauf stellen die bläulichen Stäbchen, die den Cuticularsaum durchsetzen, dann kommt der *) Die Histologie des Darmcanals der übrigen Mytiliden weicht so wenig von der des Mytilus galloprocin- ciahs ab, dass von einer besonderen Darstellung Abstand genommen wurde. 34* 2(iä l'ie Verdauuiigsorgane. die Zelle nach aussen abschliessende Aussensauni, der sich wie die auf ihm stehenden Cilien kräftig roth färbt (vergl. Taf. 22 Fig. 9). Charakteristisch für das Schlundepithel ist, dass im basalen Abschnitte, während seines ganzen Verlaufes vom Mund bis zum Beginne des Magens, sogenannte Mucindrüsen [Mu) in reichlicher Menge vorkommen (vergl. Taf. 22 Fig. 9). Sie liegen entweder einzeln oder meist zu mehreren beisammen. Es sind durchsclmittlich länglich ovale Zellen, deren schleimiger Inhalt in Form eines feinmaschigen unregelmässigen Netzes gerinnt und sich mit Mucicarmin, Hämalaun , Methylgrün etc. intensiv färbt. Der Kern der Schleimdrüsen ist rundlich und schliesst einen grossen, deutlichen Nucleolus ein. Hie und da bemerkt man zwischen den eigentlichen Epithelzellen feine Ausführungsgänge. Nur ganz vereinzelt treten im Schlundepithel die einzelligen Drüsen mit dem geformten, tropfenartigen Inhalte auf. Viel häufiger dagegen sind Zellen {Am), deren Inhalt aus grünlichgelben oder braungelben Granula von unregelmässiger Form besteht. Sie liegen meist ganz am Grunde des Epithels, wenn sie mit den Mucindrüsen zusammen vorkommen, unter ihnen, nach innen zu hart an der Basal- membran [Bs). Diese Zellen sind kleiner als die der Mucindrüsen und enthalten einen mit Hämalaun sich fast diffus färbenden Kern. Eigenthümlich ist, dass bei Doppelfärbungen mit Hämalaun und Eosin, dem eine Spur Essigsäure zugesetzt ist, einzelne dieser Granula sich rosa oder dunkler roth tingiren. Es liegt sehr nahe, sie mit den kleinen Granula von ähn- licher Farbe im peripheren Abschnitt der Epithelzellen in Beziehung zu bringen. Sehr wahr- scheinlich sind es Amöbocyten, die auf der Wanderung in die Epithelien des Oesophagus begriffen sind, um sich mit Nahrungsstoffen zu beladen und diese nach den Assimilationsorganen zu transportiren, worüber von Carazzi nähere Untersuchungen bei Ostrea angestellt worden sind. Das Schlundepithel (vergl. Taf. 22 Fig. 9) wird von einer Basalmembran [Bs) umgeben, die sich sehr klar als eine grell rothe Schicht darstellen lässt, wenn man die Schnitte mit Hämalaun und Rubinammoniumpikrat behandelt. Nur sehr vereinzelt treten in ilir längliche Kerne auf. Im Ganzen ist sie homogen; kleine Spalten darin verleihen ihr öfters ein ge- schichtetes Gepräge. Aussen um die Basalmembran [Bs) verläuft eine kräftige Ringmuskel- schicht [RMu), deren Fasern in stärkeren Bündeln von der rechten und linken Körperwand herkommen und sich, während sie auf die Schlundwand treten, in der Weise kreuzen, dass die Fasern, die von unten kommen, auf die dorsale, und die, die von oben kommen, auf die ventrale Fläche des Oesophagus treten. Einzelne dieser Muskelzüge sind als Transversal- muskeln aufzufassen. Ferner wird an einzelnen Stellen, manchmal in der Mitte der Furche zwischen zwei Darmleisten, die Ringmuskelschicht senkrecht durchkreuzt von quer verlaufen- den Muskelzügen, die durch die Basalmembran hindurch bis an die Epithelzellen sich ver- folgen lassen. Sie kommen grossentheils vom dorsalen und ventralen Körperepithel aus. Hessling', der zum ersten Male den Darmcanal einer Muschel [Unio margaritifer) his- tologisch näher studirte, unterscheidet ein Flimmerepithel vmd eine Schleimhaut, während das muskulöse Element vollständig fehlen soll. Vaillant' constatirt hingegen bei Tridacna eine Muskelschicht, spricht sich aber gegen das Vorkommen von secernirenden Elementen aus. Histologie des Üarmcauals von Mytilus galloprovincialis. ■ 2G9 Der Oesophagus von Mj/tilua edulis ist nach Sabatier glattwandig und besitzt ein Flimmer- epithel, worunter innere Transversal- und äussere Längsmuskelzüge verlaufen. Pelseneer^ vertritt die Ansicht, dass dem vorderen Darmabschnitt jegliche »specialisation« fehlt. Der Magen [Mg Taf. 22 Fig. 6) trägt auf seiner Innenfläche eine grosse Anzahl von Falten und Wülsten, die von Sabatier (siehe p. 256) ausführlich und eingehend beschrieben worden sind. Sie haben aber nach meiner Ansicht nicht die ihnen zugeschriebene Bedeutung. Ihre Lage ist nicht constant und sehr verschieden, je nachdem man ein vor der Fixi- rung narcotisirtes Thier vor sich hat oder ein ohne Narcose getödtetes. Der Detailbeschreibung der Falten ist in morphologischer Hinsicht keine besondere Bedeutung beizumessen. Ferner ist der Uebergang von dem Magen in den sich daran anschliessenden Darmabschnitt ein ziem- lich plötzlicher, keine bestimmte Falten des Magens werden mit in den Darm übernommen, sondern ganz neue histologische Elemente treten im Darme auf. Das Epithel des Magens [EpMg) unterscheidet sich hauptsächlich dadurch von dem des Schlundes, dass es höher ist, dass die Schleimdrüsen (»Becherzellen«) ganz fehlen oder höchstens nur ganz vereinzelt vorkommen (vergl. Taf. 22 Fig. 6, 11 und 13). Die Epithelzellen sind nicht überall gleich hoch, und es ist wegen der vielen Falten, die nach allen Richtungen hin verlaufen, schwer, auf Schnitten ein richtiges Urtheil hierüber zu gewinnen. Sämmtliche Magenepithelzellen tragen Cilien, die verhältnissmässig kurz sind. An manchen Stellen, hauptsächlich an der dorsalen Magenwand, können sie bisweilen ganz und gar verdeckt werden durch eine der Krystallstielmasse [Kr] sehr ähnliche homogene Substanz [Hi/], die »fleche tricuspide« der älteren Autoren (vergl. Taf. 22 Fig. 6 und 13). Sie kleidet nie das ganze Magenepithel aus, sondern tritt meist nur an der dorsalen oder seitlichen Magenwand auf. Bei einer Doppelfärbung mit Hämalaun und ^lucicarmin färbt sie sich bläulich, während der im Centrum des Magens liegende Krystallstiel [Kr] einen röthlichen Ton annimmt. Sie ist bisweilen geschichtet, und zwar laufen die einzelnen Schichten dem darunter liegenden Epithel parallel. Da nun auch das Protoplasma resp. die Secretkügelchen, die von jenen Epithelzellen ausgeschieden werden, denselben bläulichen Ton haben, so muss man wohl annehmen, das die Magenepithelzellen selbst jene Substanz abscheiden. Das Proto- plasma dieser Zellen färbt sich stets dunkler als das der übrigen unbedeckten Epithelzellen (vergl. Taf. 22 Fig. 6 und 13.) Haseloff ist sicher im Irrthum, wenn er behauptet, Mytilus edulis fehle die »fleche tricuspide«. Barrois, der bei Donax constatirte, dass der ganze Magen mit einer homogenen Schicht ausgegossen ist, nimmt an, dass der periphere Abschnitt der Epithelzellen direct an der Bil- dung der hyalinen Lamelle in der Weise betheiligt ist, dass, wenn sie sich abhebt von dem Epithel, ein Theil des Plasmas der darunter liegenden Zellen mit abgerissen wird. Ich hin- gegen konnte immer beobachten, dass an den Stellen, an denen die fleche tricuspide sich vom Epithel abgehoben hatte, dessen Cilien deutlich wurden; und auch sonst, wenn sie noch so dicht an dem Epithel anlag, war wenigstens immer der Cuticularsaum der Zelle klar zu ')7Q Die Verdauungsorgane. erkennen. Auf jeden Fall handelt es sich nicht um eine Cuticularisirung, sondern um einen Secretionsprocess von Seiten der Magenepithelzellen in Gestalt kleinster Kügelchen, die mit der vorhandenen hyalinen Schicht verschmelzen. Direct unter dem Magenepithel [EpMg Taf. 22 Fig. 6, 11 und 13) liegt ringsum eine mehr oder minder breite Basalmembran [Bs], die an den Stellen, wo die grossen ^lagenfalten sich erheben, besonders stark entwickelt ist und kleine Kerne einschliesst. Diese liegen in einer Höhle eingeschlossen, so dass ein der Knorpelstructur der Vertebraten ähnliches Bild zu Stande kommt. Zwischen dem Kern und der Höhlenwand ist oft ein kleiner, freier Raum vorhanden, der wahrscheinlich als Kunstproduct aufzufassen ist. Die Basalmembran wird nur von wenigen Bindegewebsfibrillen quer durchzogen. Die Basalmembran wird von Kollmann als Gallertgewebe bezeichnet und im Darme von Anodonta näher beschrieben. Die Musculatur des Magens (vergl. Taf. 22 Fig. 6, 11 und 13) beschränkt sich der Hauptsache nach auf circulär verlaufende Fasern (RMu). Auf die Muskelschicht folgen dann nach aussen hin die den Magen umspinnenden Gefässe und das Bindegewebe, das von Muskel- fibrillen durchzogen wird. Nach Sabatiers Untersuchungen liegt um den ganzen Darmcanal eine äussere Schicht von Längsmuskelfasern und eine innere von circulär verlaufenden Fasern. Nach meiner An- sicht muss gerade die letztere besonders hervorgehoben werden, denn die andere kommt als Schicht gar nicht zur Geltung, und ihre Wirkung und Bedeutung wäre auch wenig ver- ständlich. Die Basalmembran, deren Vorhandensein Sabatier im Oesophagus ganz entgangen ist, wird von ihm »tissu adenoide« genannt und als eine specialisirte Submucosa aufgefasst. Dass in ihr (p. 20) »des elements relativement volumineux, sous forme de gros noyaux entoures d'une atmosphere de protoplasma«, vorkommen, kann ich nicht bestätigen. Die Abbildungen Sabatier's, die sich hierauf beziehen, rühren meist von Macerationspräparaten her und ent- sprechen nicht den wirklichen Verhältnissen in allen Details. An den Magen schliesst sich der Magendarm (vergl. Taf. 22 Fig. 2) an, der äusserlich betrachtet ein abgeplattetes Rohr darstellt, das auf dem Querschnitte oval ist. Durch zwei gegenüberliegende hohe Epithelwülste [EpW) wird dieses Rohr in zwei Canäle getrennt, die ein sehr verschieden grosses Lumen besitzen und durch einen schmalen Quercanal mit ein- ander in Verbindung stehen. Der Canal mit dem grösseren Lumen beherbergt den Krystall- stiel [Kr), der mit dem kleineren Lumen ist der eigentliche Darm*), in dem die überschüssigen und unverdauten Stoffe weiter transportirt werden. Jener liegt gewöhnlich auf der dorsalen, dieser auf der ventralen Körperseite. Der Magendarm [Md], der dem »estomac tubulaire« Sabatier's entspricht, gehört nicht *) Dieselben Verhältnisse treifen wir auch bei den übrigen hier behandelten Mytiliden an, mit Ausnahme von Modiolaria marmorata, bei der schon früh Magendarm und Krystallstielsack sich von einander trennen, wie oben p. 266 erwähnt wurde (vergl. Taf. 22 Fig. 1). Histologie des Darmcanals von Mytilus galloprovincialis. 271 zum Magen, sondern ist wirklicher Darm, der mit dem Krystallstielsack verwachsen ist. »La gouttiere superieure« von Sabatier ist das Krystallstielcoecum, und »la gouttiere inferieure« ist der eigentliche Darm. Purdie, der hierauf zuerst aufmerksam gemacht hat, stimme ich voll- kommen bei. Derselben Meinung ist au.ch Barrois, der bei CardUim edule ähnliche Verhält- nisse constatirte, wie bei Mytilus edulis und f/alloprovmcialis, er präcisirte nur seine Ansicht genauer. Jede Region des Darmcanales (vergl. Taf. 22 Fig. 2) hat ihr charakteristisches Gepräge bezüglich ihrer histologischen Zusammensetzung, was schon von Sabatier theilweise richtig erkannt wurde. Der Theil des Magendarmes, in dem der Krystallstiel liegt, das Krystallstiel- coecum, zeichnet sich durch den Besitz von transversal verlaufenden Falten und ein niedriges Cylinderepithel {EpKr< aus, das mit sehr langen, äusserst kräftigen, borstenartigen Cilien aus- gestattet ist. Die Kerne dieser Epithelzellen sind rundlich oder etwas oval und besitzen einen deutlichen, grossen Nucleolus. Das Protoplasma ist ziemlich stark färbbar mit Plasmafarb- stoffen und scliliesst bisweilen kleine Granula ein, die sich stark mit Kleinenberg's Häma- toxylin färben. Ob diese Secretkügelchen an dem Aufbau des Krystallstiels (Ä?-) sich be- theiligen, ist sehr unwahrscheinlich, sie treten nur sehr selten auf. Um den grossen Nucleolus strahlt ein feines Chromatinnetz aus, das aus zarten Fäden und feinsten Körnchen besteht. Zwischen diesen ziemlich breiten Epithelzellen treten hin und wieder sehr schmale Zellen auf mit länglich ovalem Kerne und stark färbbarem Protoplasma. Der Cuticularsaum des Epitheles des Krystallstielcoecums ist sehr derb und stark tingirbar. Der eigentliche Magendarm [EpMd] ist beschränkt auf die kleine auf der ventralen Körperseite liegende Epithelleiste (vergl. Taf. 22 Fig. 2), wozu noch ein Theil des hohen seitlichen beiderseitigen Epithelwulstes kommt, der sich unmittelbar an die Leiste anschliesst. Die schmale Epithelleiste ist aus sehr kleinen niedrigen Zellen zusammengesetzt, den kleinsten Elementen, die im Gesammtdarmcanal vorkommen. Sie tragen feine, massig lange Cilien, die Haseloff's Beobachtung entgangen sind, besitzen sehr kleine, länglich ovale oder unregelmässig geformte Kerne. In dem feinen Chromatinnetz lässt sich kein deutlicher Nucleolus erkennen. Der Cuticularsaum ist zart, die Cilien fein und dünn. Zwischen den Epithelzellen liegen fast regelmässig einzellige Schleimdrüsen [Mu), Becherzellen, die sogenanntes Mucin enthalten. Hierüber berichten Sabatier und die übrigen Autoren nichts. Die seitlichen Epithelwülste {EpW), durch die das Darmrohr in zwei Abschnitte ge- theilt wird, bestehen, was bisher vollkommen unbeachtet geblieben ist, aus zwei oder drei verschiedenen Elementen: neutralen Epithelzellen, secernirenden Epithelzellen und Mucin- drüsen. Die hohen Epithelzellen [EpW^ Taf. 22 Fig. 2), welche die Fortsetzung des ventral gelegenen Darmepitheles bilden, das soeben besprochen wurde, unterscheiden sich von diesem durch ihre Höhe und die Grösse ihres länglich ovalen Kernes, der einen deutlichen Nu- cleolus enthält. Auch zwischen diesen Epithelzellen kommen sogenannte Mucindrüsen [Mu], Drüsen mit ungeformtem Inhalte, vor. Sabatier vergleicht die hohen Epithelzellen der Wülste mit den IMagenepithelzellen 272 ■'^'^ Verdauungsorgane. und erwähnt, dass am Grunde Drüsenzellen »en massue« vorkommen. Nach Barrois ist dieses Darmei^ithel bei Donax, Cardium etc. mehrschichtig, granulirt, und die Cuticula besitzt keinen doppelten Contour. Nach meinen Untersuchungen sind die Cilien dieser hohen Epithelzellen feine zarte Gebilde, die Haseloff ganz entgangen sind. Das Epithel der Wülste geht nach dem krystall- stielführenden Darmabschnitt zu plötzlich in ein anderes [EpW-^ über, das zwar von derselben Höhe ist, sich aber vor allem durch die starke Färbbarkeit seines Protoplasmas auszeichnet. Es ist auffällig, dass dieser secernirende Epithelabschnitt [EpW^) beiderseits ungleich entwickelt ist: der rechte ist stets länger als der linke, der bis auf einzelne, wenige Zellen zusammenschrumpfen kann, während der rechte stets breit ist. Aus dem Secrete dieser Zellen, das sich besonders stark mit Kleinenberg's Hämatoxylin färbt, ferner mit Mucicarmin etc., wird der Krystallstiel [Kr] aufgebaut. Das Secret wird abgeschieden in Form kleiner Kügel- chen, die oft noch an dem Epithel kleben und zugleich an der jüngsten peripheren Schicht des Krystallstiels. Die Kei'ne dieser Epithelzellengruppe sind grösser als die aller übrigen Elemente, die an dem Aufbau des Darmcanals betheiligt sind, sie sind länglich oval, besitzen einen deutlichen Nucleolus und reichliches Chromatin. Die Cilien sind fein und lang. Unter dem gesammten Darmepithel liegt eine Basalmembran [Bs] — von Haseloff fälschlich als Musculatur angesehen — die besonders an den seitlich verdickten Darmepithel- wülsten sehr stark entwickelt ist. Darunter folgt dann wieder Musculatur, die auch hier der Hauptsache nach aus Ringfasern besteht (vergl. Taf. 22 Fig. 2). Der Dünndarm (vergl. Taf. 22 Fig. 12) besitzt nur während seines anfänglichen Ver- laufes einen kreisförmigen Querschnitt, später ist die eine Wand des Canals flach, während sich die andere in einem halbkreisförmigen Bogen darüber ausspannt. Die beiden Wände werden mit zwei histologisch verschiedenen Elementen ausgekleidet. Die flache Wand [EpDdi Taf. 22 Fig. 12) besitzt ein sehr hohes Flimmerepithel und wird in der Mitte von einer tiefen Furche durchzogen. Die andere Wand [EpDd.^, die sich in einem halbkreisförmigen Bogen an die flache ansetzt, wird von einem niedrigen Flimmerepithel ausgekleidet, das leicht ge- wellt ist. Jenes Epithel (vergl. Taf. 22 Fig. 8 EpDd^ trägt verhältnissmässig kurze, stark färb- bare, dicke, borstenartige Cilien, dieses (vergl. Taf. 22 Fig. 7 EpDdi] längere, feinere Wimpern. Der Cuticulai'saum [Cs] färbt sich unter den Borsten stärker als unter den feinen Cilien. Die Kerne verhalten sich in beiden Epithelien sehr ähnlich, selbst bezüglich ihrer Länge ist kaum ein Unterschied zu constatiren. Der länglich ovale Kern enthält fein vertheiltes Chromatin und einen kleinen Nucleolus. In beiden Epithelien kommen Mucindrüsen [Mu vergl, Taf. 22 Fig. 12) vor. Die Basalmembran Bs Taf. 22 Fig. 7 und 8) ist unter der flachen Fläche des Darmcanals mit dem holien Epithel stets stärker entwickelt als unter der gewölbten Fläche. (Vergl. auch Dd Fig. 1.) Der Enddarra (vergl. Taf. 22 Fig. 3 u. 5), der die directe Fortsetzung des Dünndarmes bildet, stimmt während seines Verlaufes durch die Leber in morphologischer und histologischer Der Krystallstiel. 273 Hinsicht vollkommen mit ihm überein: auf einer tiachen Darmwand steht eine andere im halbkreisförmigen Bogen, wenn man den Darm auf dem Querschnitt betrachtet. Jene mit einem hohen, kräftige kurze Borsten tragenden Epithel [EpEd), das von einer tiefen Rinne (jR) in der Mitte durchzogen wird, diese [EdEp^ mit einem niedrigen Epithel, das längere, feinere Cilien trägt. Weiter nach hinten zu, z. B. in der Herzgegend, bekommt der Enddarm einen fast kreisförmigen Querschnitt (vergl. Taf. 22 Fig. 3). Das hohe Epithel mit den kurzen kräftigen Cilien ist viel niedriger und gewöhnlich in eine symmetrisch an- geordnete Anzahl von Längsfalten gelegt. Der Darm selbst liegt fast genau in der Mittellinie. Auf seiner ventralen Fläche er- heben sich entweder zwei grössere oder vier kleinere gleich hohe Epithelwülste, die genau in der Mediane von tiefen Furchen [B) durchschnitten Averden. Das übrige Darmepithel ist leicht gewellt. Während des Verlaufes über den Adductor posterior ist der Darm wieder plattgedrückt in dorso-ventraler Richtung. Im Endabschnitt enthalten seine Epithelzellen das- selbe braune Pigment, das auch im Mantelrandepithel vorkommt. Wie im Dünndarme, so treten auch im Enddarm während seines ganzen Verlaufes zahlreiche Mucindrüsen {Mu vergl. Taf. 22 Fig. 5) zwischen den Epithelzellen auf. Bisweilen überwiegen sie über die eigentlichen Epithel- zellen. Drüsen mit geformtem, körnigem Inhalte trifft man verhältnissmässig nur selten an. Wie bei den übrigen Darmabschnitten liegt unter dem Darmepithel eine gut entwickelte Basal- membran Bs Taf. 22 Fig. 5), auf die einige Lagen von Ringmuskelfasern [RMuj folgen (vergl. auch Ed Fig. l). c) Der Krystallstiel. Der Krystallstiel, den wir bisher nur nebenbei erwähnten, ist von Haseloff bei Mytilus edulis speciell untersucht worden. Man trifft ihn zu jeder Jahreszeit bei frisch dem Meere entnommenen Thieren an. Oeflfnet man den Magen, so kann man beobachten, dass er ein grosses Stück in den Magen hineinragt. Ein kleiner Schnitt in den mittleren Abschnitt des Magendarmes lässt ihn sofort in einem Bogen heraustreten. Wie Haseloff möchte ich ihn ziemlich fest und elastisch nennen, von gallertartiger Consistenz. In frischem Zustande ist er vollkommen durchsichtig, wasserklar. Untersucht man ihn auf Schnitten, so zeigt er eine deutliche concentrische Schichtung. Während die inneren Schichten fast ganz homogen sind, kann man an der jüngsten oft noch deutlich die Baustoffe in Form von kleinen Kügel- chen erkennen. Reste von Nahrungsbestandtheilen, Quarzkörner etc., die Barrois bei den Najaden constatirte , habe ich nie beobachtet. Die Erklärung dieses Befundes durch B.iRR0is, wonach diese Körper in das leere Coecum eingedrungen sind und bei der Bildung des neuen Krystallstiels mit eingeschlossen wurden, kann ich durch das Experiment bestätigen. Ich fütterte Thiere, die längere Zeit gefangen Avaren und keinen oder einen rückgebildeten Krystallstiel besassen, mit Tusche und beobachtete dabei, dass bei der Bildung des neuen Krystallstiels in jede Schicht ein dichter Kranz von Tuschekörnchen mit aufgenommen wurde. Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Mytiliden, 35 274 Die Verdauunssorsane. Bezüglich der chemischen Zusammensetzung des Krystallstiels muss ich auf die Angaben von Haseloff und Barrois verweisen, über die auf p. 259 u. 2G0 berichtet ist. Nach Barrois' und Lambling's Untersuchungen ist es wohl sicher, dass der Krystallstiel eine dem Mucin und Chondrin sehr ähnliche Substanz ist, auf jeden P'all kein Reservenahrungsstoff. Seine Entstehung konnte ich bei Mytilus ffalloprovincialis deutlich verfolgen. Sie spielt sich im Coecum allein ab und ist auf einen Secretionsprocess des Epithels zurückzuführen, wie früher schon betont wurde. Wenn Haseloff auf p. 34 sagt: »Würde der Krystallstiel vom Epithel ausgeschieden, so müsste man entweder zweierlei Epithelzellen finden, nämlich solche, die diese Secretion besorgen, und solche, welche die aufgenommenen Nährstoft'e in den Körper überführen — oder die Zellen müssten zu verschiedenen Zeiten Veränderungen zeigen, der Art, dass sie zur Zeit, avo der Krystallstiel angesetzt wird, besonders gross und dick und mit Eiweiss reichlich gefüllt erscheinen, während sie zur Zeit der Resorption des Krystallstiels geringer und weniger eiweissreich sind. Es sind aber weder zweierlei Epithelzellen vorhanden, noch konnte ich derartige Veränderungen bemerken«, so beweist das nur, dass er über die histologische Structur des Darmcanals zu einer falschen Auffassung gelangt ist. Die Basal- membran hält er für Musculatur, die Cilien auf den seitlichen Epithelwülsten und im eigent- lichen Darmabschnitt hat er nicht beobachtet, etc. Die Forderungen, die er an das Epithel stellt, sind vollkommen erfüllt, ja die Specialisirung des Epitheles geht noch viel weiter. Schon Barrois hat darauf hingewiesen, dass Haseloff eigentlich sich selbst widerspricht (p. 308), dass seine Figuren gerade zeigen, dass das Magendarmepithel aus recht verschiedenen Elementen zvisammengesetzt ist. Während nun Barrois selbst annimmt, dass jener Zellenbelag des Krystallstielcoecums, der durch den Besit? der dichten, starren, langen ('ilien ausgezeichnet ist und öfters Granula in reichlicher Menge einschliesst , das secernirende Mutterepithel des Krystallstiels ist, möchte ich zum mindesten nicht diesem Epithel allein diese Function zu- schreiben. Denn bei den Fütterungsversuchen, die ich anstellte, konnte ich öfters die Bildung des Krystallstieles beobachten und stellte dabei fest, dass in erster Linie das dem Krystallstiel- coecum zugewandte Epithel der liohen epithelialen Wülste in reichlicher Menge Secrete pro- ducirt, und dass diese Granula an der Peripherie des Krystallstieles selbst hängen. In wie weit auch das übrige, niedrige Epithel des Coecu.ms, das Barrois als das secernirende Epithel ansieht, an der Bildung des Krystallstiels theil nimmt, kann ich nicht entscheiden. Seine Function beruht nach meiner Ansicht vornehmlich darin, den Krystallstiel in eine drehende Bewegung zu versetzen, wodurch einerseits der regelmässige concentrische Schichtenbau be- dingt wird und andrerseits ein stetiges Nachschieben in den Magen. Von allen Forschern, die sich mit dem Krystallstiel beschäftigt haben, hat fast jeder diesem Organ eine andere Function zugeschrieben, von Heide und späther Caillaud bringen ihn in Beziehung zu dem Geschlechtsapparat, Garner lässt durch ihn den Fuss anschwellen, Meckel »& Garner betrachten ihn als Zunge, Milne-Edwards lässt ihn stetig die Nahrung während der Verdauung umrühren, Sabatier macht ihn zum Mörser, der die Nahrung an die Darmwand drücken und so zerkleinern soll, Krukenberg benutzt ilm als Stempel, der den Ueber die Aufnahme und die Weiterbeförderung der Nahrung in den Darmcanal. ''T'S Chymus zwingt, mögliclist nahe an den resorbirenden Epithelbelag zu treten, Hazay und Haseloff lassen ihn aus Reservenahrungsstoflfen bestehen, während Barrois ihn nur bei dem Transport der Nahrungsstoffe thätig sein lässt: er wird im Magen aufgelöst und umgiebt die Nahrungsmasse mit einer schlüpfrigen Hülle. Durch die Kenntniss der Anatomie und Histo- logie des Darmcanals lassen sich alle früheren Ansichten direct widerlegen und sind auch bereits von den späteren Bearbeitern zurückgewiesen worden. Bei den Süss wasserarten, bei denen längere Zeit die directe Nahrungszufuhr abgeschnitten ist, ist es ja sehr einleuchtend gewesen, den Krystallstiel als Reservenahrungsstoff anzusehen. Wenn jedoch dasselbe Organ auch bei marinen Arten vorkommt, so wird diese Function schon unverständlich, da das Organ einfach überflüssig ist. Ich möchte geradezu im directen Gegensatz zu Hazay und Haseloff behaupten, der Krystallstiel ist wegen der zu starken, reichlichen Nahrungszufuhr da, er soll, wie Barrois gezeigt hat, die Nahrung, die überflüssig geworden ist, wegschaffen. Wie wir noch zeigen werden, wird von Mytilus Alles und in unbegrenzter Menge, soweit die Grösse der Nahrungsstoffe kein Hinderniss bietet, aufgenommen, eine Auswahl scheint überhaupt nicht stattzufinden. Wie nun die durch den Mund aufgenommene Nahrung weiter transportirt wird, wollen wir an einem Beispiel näher betrachten. d) lieber die Aufnahme und AVeiterheförderung der Nahrung in den Darmcanal. Um von der Nahrungsaufnahme und der Function der Verdauungsorgane ein klares Bild zu bekommen, wurden eine Reihe von Versuchen angestellt, von denen nur die Resul- tate an dieser Stelle mitgetheilt werden sollen, die Bezug nehmen auf den Weg, den die Nahrung im Darmcanal einschlägt. Füttert man frisch gefangene Mt/tilus galloprovincicdis mit Tusche in der Weise, dass man etwas Tusche anreibt und dann dem Seewasser, in dem die Thiere liegen, zusetzt, so können schon nach ein- bis zweistündiger Fütterungsdauer der Darm und die Leber mit Tusche angefüllt sein. Auf dem Wege nach dem Munde werden die Farbepartikelchen in Schleim eingehüllt, der besonders aus den Schleimzellen der Kiemen vind Mundlappen stammt. In dem Oesophagus wird die Tusche in einen vollkommenen Schleimmantel gehüllt und gelangt schliesslich in den Magen. Ein Schnitt durch ein Thier, das zwei Stunden lang gefüttert wurde, zeigt, dass im Magen zwischen dem Krystallstiel und dem Magenepithel eine breiartige Masse liegt, die aus feinen Tuschepartikelchen besteht, vermengt mit einer feinkörnigen, structurlosen Su.bstanz. Der Krystallstiel ist nur noch in seinen inneren Schichten homogen, während die äusseren Schichten angefressen und zerfallen sind. Ganz derselbe Befund lässt sich an der hyalinen Sub.stanz, der fleche tricuspide, constatiren, die auf dem Magenepithel liegt: die äusseren Schichten haben sich bereits mit den Nahrungspartikelchen vermischt oder stehen im Begriffe sich abzulösen, während die inneren noch intact sind. Die mit der Krystallstielmasse und der hyalinen Substanz vermischte Nahrung, in unserem Falle die Tusche, 35* 9 7ß Die Verdauungsorganc. gelangt nun weiter in die Leber. Wie sie dort aufgenommen wird, werden wir später in einem besonderen Kapitel aus einander setzen. Da mit dem Wasser fortwährend Tusche von aussen durch den Mund und den Oeso- phagus in den Magen gelangt, so wird zugleich ein Theil als überflüssige Nahrung nicht in die Leber geschafft, sondern nach aussen transportirt. Von der mit dem Krystallstiel und der hyalinen Substanz vermengten Tusche gelangt ein Theil direct in den wirklichen Darm- abschnitt des Magendarmes, der von dem krystallstielführenden Canal durch zwei hohe Epithel- wülste getrennt ist. Aus dem Magendarm gelangt die Tusche in den Dünndarm und von da in den Enddarm und durch den Anus nach aussen. In den beiden letzten Darmabschnitten ist der Darminhalt zu einer festen Wurst zusammengeballt, die durch den Darm spiralig hindurch- gedreht wird. Der Darminhalt wird durch die Thätigkeit der Wimpern weiter bewegt, wobei der von den Becherzellen abgesonderte Schleim sehr wahrscheinlich dazu dient, ihre Arbeit zu erleichtern. Eine Aufnahme von Tusche durch das Darmepithel wurde nie beobachtet. Wird die Tusche, die ja nicht verdaut werden kann, von der Leber wieder au.s- geschieden, so gelangt sie in den Magen zurück und wird dvirch den Magen-, Dünn- und Enddarm nach aussen befördert. In ähnlicher Weise wie die Aufnahme der Tusche wird sich auch die normale Nahrungs- aufnahme gestalten. Jede Nahrung gelangt durch den Mund und den Oesophagus in den Magen, wird hier mit dem Krystallstiel und der hyalinen Substanz, die das Magenepithel zum Theile bedeckt, vermischt und in die Leber transportirt, dort verdaut oder, wenn vinverdaulich, wieder ausgeschieden, in den Magen zurückbefördert und von da durch den Magen-, Dünn- und Enddarm nach aussen entleert. Wie im Speciellen die Aufnahme von wirklich verdaulicher Nahrung vor sich geht, d. h. die eigentliche Ernährvmg, darüber müssen erst von physiologischer Seite nähere Unter- suchungen angestellt werden. Bei der ununterbrochenen Aufnahme von Tusche in den Magen lässt sich ein Vorgang beobachten, der zwar an und für sich recht interessant ist, aber mit der normalen Nahrungsauf- nahme nichts zu thun hat. Bei der massenhaften Aufnahme von Tusche in den Magen und den eigentlichen Magendarm gelangen auch in den krystallstielführenden Abschnitt des Magendarmes feinste Tuschepartikelchen, die zunächst der äussersten, jüngsten Krystallstielschicht anhaften. Die Tuschekörnchen müssen, um aus dem Darmabschnitt des Magendarmes in den krystallstielführenden Canal zu gelangen, an den hohen seitlichen beiderseitigen Epithelwülsten vorbei. Sobald sie an diese Stelle gelangen, werden sie mit der neuen gerade abgeschiedenen Krystallstielsubstanz vermischt und mit ihr als jüngste Schicht abgelagert. Auf diese Weise kann mit der Zeit der Krystallstiel aus einer Anzahl melir oder weniger concentrischer Schichten ausseiest feiner Tuschekörnchen bestehen, die in der Grundsubstanz, der structurlosen Krystallstielmasse eingebettet sind. Bei anhaltender Fütterung mit Tusche kann der Fall eintreten, dass der Krystallstiel ganz verbraucht und nun in Gegenwart der Tusche neu Die Leber. 277 gebildet wird. In einem solchen Falle liegt im Centrum des Krystallstieles eine rundliche INIasse feinster Tuschekörnchen, die sich in ein feines Band fortsetzt, das sich wie die Win- dungen eines Schneckengehäuses durch die Krystallstielmasse hindurch aufrollt. Es kann auch central ein Kern von Krystallstielmasse liegen und dann abAvechselnd eine dünne Zone von Tuschekörnchen und Krystallstielmasse aufeinander folgen. Die zuletzt angeführten experimentellen Untersuchungen beweisen, dass der Krystall- stiel im Darme entsteht, und dass hauptsächlich die Secrete der seitlichen Epithelwülste an seinem Aufbau betheiligt sind. Der AVimperschlag der kräf- tigen, borstenartigen Cilien, welche die Epithelzellen des Krystallstielcoecums tragen, versetzen ihn in eine ständige Rotations- und Vorwärtsbewegung nach dem Magen hin, in dem seine Substanz verbraucht und nicht gebildet wird. Unterbricht man die Tuschezufuhr, so wird nach und nach der Krystallstiel, der mit Tusche beladen ist, in dem Magen aufgelöst, während weiter nach hinten hin die neuere Krystallstielmasse frei von Tusche wird, bis schliesslich im hintersten, jüngsten Krystallstielabschnitt die Tusche ganz fehlt. 3. Die Leber. Historischer Ueberblick über Bau und Physiologie der Leber der Mollusken mit besonderer Berücksichtigung der Lamellibranchiaten. Eine Reihe von weniger wichtigen Angaben, die sich meist auf die Leberausführungsgänge beziehen, sind schon bei der Besprechung der Litteratur des Darmcanals gemacht worden und sollen hier nicht wieder- holt werden. Den ersten wichtigen Beitrag zur Histologie der Leber lieferte H. Meckel. Er unterscheidet im Leberepithel bei Planorbis, Paludina etc. zweierlei Zellen, die einen enthalten einen fettartigen Inhalt, Gallenfett, die anderen einen braunen Farbstoff, Bilin, der sich durch Mineralsiiuren grün färben lässt. Im Anschluss hieran stellte Will auf chemischem Wege mit Hülfe der PETTENKOFEii'schen Probe echte Gallenbestandtheile fest. Bei Paludina vivipara beschreibt Leydig ^ im Gegensatz zu Meckel nur eine Zellart in der Leber, die aber in verschiedenen Zuständen auftritt. Leuekart hingegen erkennt, ähnlich wie Meckel, zweierlei Epithelzellen in der Leber der Hetero- poden au, von denen die einen mit grösseren und kleineren Fetttröpfchen, die anderen mit gelblichen grobkörnigen Massen erfüllt sind. Gegenbaur findet bei Atlanta helle, gelbliche Zellen in mehrfacher Schichtung ohne Inhaltskörper- chen, bei den Hyalaceen und anderen Pteropoden eine äussere Lage heller Zellen, eine innere Lage stark lichtbrechender Zellen und andere, die kleine Bläschen und Tröpfchen einschliessen. üie Leber von Cyclas coruea besteht nach Leydig 2 aus länglichen Follikeln. Die Secretionszellen haben feine Wimpern (diese Behauptung nimmt jedoch Leydig'^ zurück). Die kvuzen, glashellen, cylin- drischen Fäden, die Siebold & Stannius bei Cyclas und anderen Arten fanden und von den Wandungen der blinden Leberdrüseneaden in die Höhle hineinragen Hessen, sind nach Leydig als Secret der Leber- zellen anzusehen. 97Ö Die Verdamingsorgane. Kurz hingewiesen sei nur auf Claparede's ^' ^ Untersuchungen über die Anatomie und Entwicklungs- geschichte von Xerituia ßuviutilis und die Anatomie von Cyclostoma elegans: dort werden > Gallenstoff « und »Gallenfetl« zugleich in einer Zelle gebildet, hier werden drei verschiedene Leberzellenbestandtheile unter- schieden. Laeaze-Diithiers '■^- * unterscheidet bei DentaUum eine und bei TJeurohranchus zwei Arten von Leberzellen. Claude Bernard constatirt in der Leber von Ostrea, Mytilus, Anodonta, Unio, Ilelh', Lmnaeus, Limax Zucker und scheint an die Gallensecretion dieses Organs zu glauben. Nach Hessling ' hat die Leber von JJnio margaritifera den folliculären Typus; die Follikel bestehen (p. 271) »aus einer homogenen 0,001'" dicken Haut und einfachen Secretzellen, welche jene bis auf einen ge- ringen Raum in der Mitte ganz ausfüllen. Es sind runde, 0,01'" grosse Zellen mit einem, häufig zwei runden oder länglichen Kernen; ihr Inhalt stellt entweder eine blass granuläre Masse (Fettmoleküle) oder gelb- braunes Pigment, theils diffuses, wahrscheinlich an Fett gebundenes, theils in verschiedenen grossen Körnern dar. LTnverkennbar zeigen sie Spuren der Vermehrung auf dem Wege der Kerntheilung.« Die von Sie- bold beobachteten (s. oben) Fäden treten auch hier auf. »Sie erscheinen als hellbraune, gewundene, mit einem Knöpfchen versehene, umgebogenen Nägeln ähnliche Fäden; sie sind höchst w^ahrscheiulich nichts anderes, als die gewöhnlichen Secretmassen, welche, durch locale Verhältnisse bedingt, statt in die Central- höhle, zwischen den einzelnen Zellen ausgeschieden wurden, und daher diese Gestalt annehmen mussten.« Mehrere Follikel verbinden sich zu einem gemeinschaftlichen Ausführungsgang und stellen ein Leberläppchen dar, eine Anzahl von diesen tritt zu einem grösseren Ast zusammen, deren mehrere einen grösseren Ausführungsgang ausmachen und in den Magen münden. Die Tunica propria der Follikeln geht in den Ausführungsgängea in gewöhnliches Kindegewebe über und das Flimmerepithel der Schleimhaut des Nahrungsschlauchs setzt sich eine kurze Strecke weit in jene fort, um alsbald einem einfachen Cylinder- epithelium und später den eigentlichen Secretzellen Platz zu machen. Ausserdem liegen die einzelnen Läppchen in den Hohlräumen eines ziemlich starken Kindegewebsgerüstes, welches von dem gelbbraunen, areolären, die ganze Leber eng umkleidenden Bindegewebe seinen Ursprung nimmt.« Die Leber von Unio margaritifera enthält nach Voit's Untersuchvmgen weder Gallenfarbstoff, noch Gallensäure, noch Zucker. Das Hauptsecret der Leber ist Fett. — Der Darminhalt von Unio marg. besteht fast nur aus pflanzlichen Geweben und Sandpartikelchen ; thierische Organismen, wie Infusorien etc., fehlen gänzlich. Den Hauptbestandtheil machen Desmidieen und Diatomeen aus. Vaillant ' sagt über die Leber von Tridacna aus (p. 142): »Sa structure est tres-nettement celle des glandes en grappe et facile ä reconnaitre. Les Clements hcpatiques sont des noyaux sphcriques de 0,006 mm ä 0,009 mm, pourvus d'un nucleole tres-brillant: je n'ai jamais pu voir ces noyaux dans des cellules. II existe en outre une grande quantite de corpuscules jaunätres, opaques, irregulierement arroudis, mesurant 0,006 mm, qui ressemblent beaucoup aux corpuscules pigmentaires. Ces elements, se reunissant en petites masses allongees, forment des culs-de-sac tres faciles ä isoler ; . . . ces culs-de-sac . . . se reunissent au nom- bre de huit ä douze sur un canal commun ä peu pres de mcme diametre qu'eux . . . ils sont formes ex- clusivement des elements nucleaires que j'ai signales plus haut, reunis par une substance amorphe: je n'ai pu reconnaitre l'existence d'une membrane propre autour de ces parties. Les acini formes par la reunion des culs-de-sac sont assez volumineux et ne mesurent pas moins de 1 k 2 mm de long; les canaux qui en emanent se reunissent en conduits plus gros, et ainsi de suite, pour arriver probablement ä des tubes prin- cipaux qui deboucheraient dans les cryptes de l'estomac ; mais la mollesse des tissus empeche de suivre les conduits jusqu'ä leur embouchure.« Sabatier berichtet über die Histologie der Leber von Mijtilus edulis Folgendes (p. 34): »Le foie, que je decris ici comme annexe du tube digestif, occupe la partie anterieure de la masse viscerale, et entoure entierement l'estomac utriculaire, une petite portion de l'estomac tubulaire, et l'anse anterieure formee par une partie de Fintestin rccurrent et de l'intestin terminal. II s'etend en arriöre jusqu'au voisinage du peri- carde, et est forme de lobules qui sont eux-memes decomposables en acini glandulaires allonges. C'est une veritable glande en grappe dont les canaux excreteurs se reunissent successivement pour venir deboucher dans l'estomac utriculaire. Les tubes glandulaires sont constitues par une membrane externe conjonctive mince, par une couche de cellules internes. Ces cellules, depourvues d'enveloppe, doivent ä leur pression reciproque une forme prismatique. Elles se distinguent difficilement l'une de l'autre; on peut pourtant les Die Leber. 279 isoler, et Ton remarque alors qu'elles sont formces par un protoplasma jaune vercl<ätre renfermant des granu- lations plus foncces et de nombreux globales graisseux. Au centre de la cellule se trouve un noyau ä granulations jaunes verdälres. Les tubes ou acini glandulaires sont separes entre eux par des espaces lacu- naires dans lesquels circule le liquide sanguin.« Von Bronn (p. 41S) wird die Vermuthung ausgesprochen: »Die Verdauung im Nahrungscanal scheint durch die Speicheldrüse, die Galle und etwa den Krystallstiel befördert zu werden.« Hoppe-Seyler hat bei mehreren Cephalopoden, Helix etc. constatirt, dass GallenfarbstofFe und Gallensäuren fehlen. Neuere Be- weise für die Richtigkeit dieser Ansicht wurden erbracht von Frederieq. Er vergleicht die Leber von Limaz mit dem Pancreas der Vertebraten: sie enthält weder Pigmente noch Gallenbestandtheile. Im directen Gegensatz hierzu behauptet Cadiat, dass die Molluskenleber echte Gallenbestandtheile secernire. Aus Krukenberg's zahlreichen Arbeiten über die Leber geht Folgendes hervor. Bei Cephalopoden und Limaeiden (K. ' p. 333) fand er, dass die sogenannte Leber der Astacits- und Blaffa-J^ehei analog ist: ihr Secret verwandelt Stärke in Zucker, GallenstofFe fehlen darin. Dieselben Enzyme, die bei den Cephalo- poden aus der Leber erhalten werden, lassen sich (nach K. ■* p. 1 u. fg.) auch bei Pulmonateu und Mytilus edulis constatiren. Zucker kommt in allen Molluskenlebern reichlich vor. Das Leberpigment von Mytilus edulis verhält sich spektroskopisch gleich wie das in den Kiemen, Eierstöcken und im Mantel. Die Farb- stoft'bildung in der Leber der Evertebraten ist von der analogen Bedeutung, wie die der echten Gallenfarb- stoffe für die Vertebraten. Bei den Aeolidiern (K.^ p. 353) wird in den Canales hepato-intestinales verdaut, in sie gelangen enzymatische Secrete, »in ihnen wird verdaut, in ihnen wird sicherlich auch resorbirti. Bei der Unter- suchung über die Verdauungsvorgänge bei den Cephalopoden, Gastropoden und Lamellibranchiaten (darunter Mytilus edulis, Lithophayus litJiophagus, Pholas, Pecten etc.) wird constatirt (K." p. 411), dass es unschwer ist, den Leberauszug eines Arthropoden von dem eines Mollusken, Wurmes, Echinodermen oder Vertebraten zu unterscheiden durch seine enzymatische Wirkung auf die Eiweisskörper, dagegen ist es unmöglich, so- wohl die Eigenschaften der eiweissverdauenden Enzyme der Mollusken von denen der Cölenteraten abzu- grenzen, als auch für die einzelnen Klassen der Mollusken charakteristische Unterschiede derselben nach- zuweisen. Weder bei Mytilus edulis noch bei galloprovincialis zeigt (nach K.' p. 419) das Leberextract eine sichere alkalische Reaction. In den Lebern von Pinna, Turho, Helix, Ostrea, Mytilus und Area lässt sich keine trypsinähnliche Wirkung nachweisen (K. * p. 59). Im alkoholischen Leberextract von Turbo rugosus und Mytilus gaUopromncialis lassen sich mittels des Mikroskopes geringe Mengen Harnstoff nachweisen (K. '■' p. 33), ebenso Taurin. Glycogen lässt sich in der Leber und vielen anderen Geweben der Mollusken constatiren (K. "> p. 52). Der Besitz von Eiweiss verdauenden und Stärke saccharificirenden Enzymen ist keine Eigenthümlichkeit der höheren Thiere, sondern kommt auch den höheren Würmern, Arthropoden und Mollusken zu, während für die Protozoen, Cölenteraten und niederen Würmer die cellulare Verdauung charakteristisch ist :K. ^ p. 60). Barfurth' unterscheidet in der Leber, dem Hepatopankreas, der Pulmonaten Ferment-, Leber- und Kalkzellen. Die Leberzellen produciren keine echte Galle, spielen aber functionell eine ähnliche Rolle, sie sind excretorischer Natur. Die Kalkzellen secerniren, der Kalk wird zur Bildung des Winterdeckels u. a. verwendet. Barfurth2> * findet das Glykogen im ganzen Körper von Helix, Limax, Arion vmA. Cyclostomu ver- breitet. Nach dreiwöchigem Plungern ist es aus der Leber verschwunden, bei Brotfütterung tritt es schon in der 9. oder 10. Stunde wieder darin auf, und zwar zuerst in den Bindegewebszellen der Leber. Sie secernirt weder Galle noch Zucker. Sie ist sowohl entwickelungsgeschichtlich wie physiologisch ein Theil des Darmes, sie resorbirt in gleicher Weise wie der Darm. Das Leberepithel besteht aus Leber-, Ferment- und Körnerzellen. Bei C'yelostoma elegmis constatirt Barfurth.3 noch ein drittes Formelement in der Leber: es liefert braune Ballen und ist »offenbar excretioneller Natur«:. Die braunen Ballen enthalten Harnsäure, Guanin, Xanthin etc. Es unterliegt keinem Zweifel, (p. 475) »dass wir es hier mit einem noch unbekannten Körper der regressiven Stoffmetamorphose zu thun haben. <; Wie in der Gastropodenleber, so treten auch in den LeberfoUikeln der achtarmigen Cephalopoden nach Vigelius kalkführcnde Zellen und gelbgrüne Fermentzellen auf. Mac Munn' gelangte auf Grund spektroskopischer Untersuchungen zu dem Resultate, dass (p. 3S5) 2§Q Die Verdauungsorgane. -the Hvers of Mollusca and Criistaceae, the pyloric coeca of starfishes, and intestinal appendages of Echinus, all contain in greater or less amoiinl a pigment which is undoubtedly Chlorophyll. < Da das Chlorophyll noch 6 Monate nach der letzten Fütterung angetroffen wird, so stammt es wohl kaum von der Nahrung her, es ist daher nicht unmöglich, dass es synthetisch im Körper gebildet wird. Speciell von Lamellibranchiern wurden Myfüus edulis, Odrea eclulis^ Cardium edule, Anodonta cygnea und Unio untersucht. Die Leber der Chitonen ist nach Haller (p. 358) »eine, sowohl morphologisch als physiologisch sehr einfache Drüse, denn sie wird nur von einerlei Zellen gel)ildet, die ein peptisches Enzym liefern und wahr- scheinlich noch die Aufgabe erfüllen, den umgewandelten LeberfarbstofF gleichfalls mit dem Secrete dem weiteren Stoffwechsel zur Verfügung zu stellen. Das Lebersecret ist neutral bis schwach savier. Leydig' findet (p. 77) wie in den übrigen Epithelien, so auch zwischen den Leberzellen von Cyclas Intercellulargänge, in denen sich ein festeres Secret in Form farbloser, bräunlicher Körnchenstränge hinabzieht. Frenzeli""3 gelangte in seiner Mikrographie der Mitteldarmdrüse (Leber) der Mollusken zu folgen- dem Resultate. Das Epithel der Leber kann aus zwei Arten von Secretionszellen bestehen: »Körnerzellen« 1= »Leberzellen« Barfurth's) und > Keulenzellen« (= »Fermentzellen« H\kfurth's); hierzu können noch die secretorischen »Kalkzellen« Barfurth's treten. Die Körnerzellen sind sehr verschieden, sie kommen bei allen Mollusken mit Ausnahme der Cephalopoden vor. Sie enthalten ausser dem Protoplasma und dem Kern einen meist gesonderten kugeligen, sehr wahrscheinlich membranlosen Ballen von blasenartigem Aus- sehen, der eine Anzahl mehr oder weniger stark und verschieden gefärbter Körner, grössere oder kleinere Fettkügelchen und je nach den Umständen mehr oder weniger zahlreiche Eiweissklümpchen einschliesst. Manchmal treten auch Krystalle darin auf. Die farbigen Körner enthalten meist eine Anzahl verschieden grosser, stark lichtbrechender und oft lebhafter gefärbter Granula, deren chemischer Bau nach ihrem Verhalten zu anorganischen und organischen Säuren sowie zu Alkalien und indifferenten Flüssigkeiten beurtheilt wird. Die dem Drüsenlumen zugekehrte Oberfläche der Körnerzellen wird von einem alle Zellen gleichmässig überziehenden Saume bedeckt, der bald aus kurzen, einen niedrigen Deckel bildenden Härchen (Lamelli- branchiaten, Prosobranchier, Pulmonaten, Heteropoden, Pteropoden), bald aus langen starken Borsten (Cephalopoden), bald aber auch aus lebhaft schwingenden Wimpern [Pleurobranckus, Doris) zusammengesetzt wird. — Die Keulenzellen verdienen deshalb nicht Fermentzellen genannt zu werden, da nicht sie allein verdauendes Secret liefern. Sie können trotz ihrer verschiedenen Gestalt, Färbung etc. auf eine gemeinsame Grundform zvirückgeführt werden. Sie enthalten einen gesonderten, blasenartigen Secretballen, der mehr oder minder stark gefärbte Einschlüsse von flüssiger, schleimiger oder halbfester Consistenz, ausserdem noch Fettkügelchen, Eiweissklümpchen, Krystalle, oft auch Granulationen enthält. Das im allgemeinen bräun- liche Secret bildet Kugeln oder Klumpen und enthält öfter krümelig aussehende, nicht krystallinische Körper. Die chemischen Eigenschaften der Secretmassen werden durch Reactionen mit Säuren, Alkalien und indifferenten Flüssigkeiten festgestellt. Die Entstehung der Keulenzellen ist unbekannt geblieben. Die Kalkzellen sind Bindegewebselemente, die mit der Drüse als secretorischem Organe nichts zu thun haben, sie werden stets von den übrigen Zellen überragt. Ihr Protoplasma ist grobkörnig, Secretballen fehlen darin, dagegen treten Kalkkugeln auf, die gleichmässig vertheilt und bisweilen schwach gefärbt, an- nähernd concentrisch geschichtet und stark lichtbrechend sind. Sie bestehen aus einer organischen Kalkverbindung, die nur lose ist und leicht verändert werden kann. Der Kern ist grösser als in den übrigen Leberelementen. — Bei den Lamellibranchiaten sind die Körnerzellen allgemein verbreitet. Ihre Grösse variirt nur wenig; die farbigen Körner sind kugelig, glatt, 3 — 12/( gross, braun oder braungrün; die Granula sind meist punktförmig klein, sonstige Einschlüsse fehlen. Die Fettkugeln im Kürnerballen sind sehr klein, Eiweissballen sind selten. Die Keulenzellen können fehlen, im allgemeinen ist ihre morphologische Entwickelung eine geringfügige. Die Kalkzellen fehlen wahrscheinlich vollständig. Bei den Scaphopoden enthalten die Körnerzellen 3,5 — 4 a grosse Granula, die Keulenzellen sind fraglich, die Kalkzellen fehlen wahrscheinlich. Bei den Gastropoden sind die Körnerzellen allgemein verbreitet, die Keulenzellen mit wenig Aus- nahmen vorhanden, die Kalkzellen fehlen. Die Feimentzellen der Cephalopoden entsprechen den Keulenzellen der übrigen Mollusken. Die Kalkzellen liegen zwischen den Basaltheilen der Secretzellen. — Ueber die Thätigkeit des Drüsenepitheles und die functionelle Bedeutung der Mitteldarmdrüse gelangte Frenzel zu dem Resultate, dass sie eine Die Leber. . 281 (liiuungsdrüse ist. Der Hauptbestandtheil des Verdauungsfermentes wird von dem gefärbten Inhalt der Körner- und Keulenzellen gebildet. Die Körner, Klumpen etc. werden als solche entleeit und gelangen in den Darm, wo sie sich lösen. Die leeren Zellen gehen zu Grunde und werden durch neue ersetzt VVeder makro- noch mikrochemisch konnten in der sogenannten Leber harnsauro fSalze und Glykogen nachgewiesen werden. Die Annahme Barfurth's, dass sie auch eine excretorische Function habe, ist des- halb unhaltbar. Die Kalkzellen haben keine secretorische Function, wie Fkejn/kl im Gegensatz zu Harfuutii zeigt, sie besitzen nach dem Darmlumen hin gar keine freie Oberfläche, und freie Kalkkugeln triff't man nie im Darme an. Sie sind nicht als specifische Drüsenzellen aufzufassen, sondern eher mit den kalkhaltigen Bindegewebszellen zu vereinigen, deren Inhalt einfach zur Zeit des Bedarfs durch Resorption verschwindet. Nach Griflfiths besitzt die sogenannte Leber der Gastropoden [Hcli.r, L'nnar) und der Lamelli- branchiaten (Mya, Anodonta) eine pankreatische Function. Landwehr stellte bei seinen Untersuchungen über das Mucin von llelix pomatiu fest, dass das Glj'kogen überhaupt fehlt. Dagegen kommt ein anderer Körper mit bestimmten chemischen Eigenschaften, das Achrooglykogen, vor. Im Gegensatze hierzu fand drei Jahre später Hammerstein, dass das Secret des Fusses Mucin ist, das kein Achrooglykogen enthält, dieser Körper fehlt ebenfalls in der Eiweissdrüse und Leber. Letztere enthält neben 1,"'2%, — 1,''5% gewöhnlichem Glykogen ein Nucleoalbumin. Jung kam bei seinen physiologischen Untersuchungen an Arion rufus und Helix pomatia zu dem Resultate, dass die Wandungen des Darmtractus keinerlei Fermente liefern, sondern nur die Cuticula abscheiden. Die Leber reagirt stets sauer. Sie liefert ein peptisches und ein diastatisches Ferment. Letzteres findet sich nicht nur im Secrete, sondern auch in den Geweben der Leber_ Sie enthält das meiste Glykogen, das im normalen Ernährungszustände in den Bindegewebszellen der Leber liegt und bei reicher stickstoffhaltiger Ernährung zunimmt. Biedermann & Moritz' kamen in ihrer rein physiologischen Untersuchung über die Verdauung bei Helix pomatia zu dem Resultate, dass der Vorderdarm und Magen mit einer braunen, klaren, zähen Flüssigkeit angefüllt ist, die das Secret der Leber darstellt. Das Lebersecret reagirt alkalisch. Es enthält keine Phosphorsäure und nur wenig Magnesium, dagegen viel Eiweiss. Es löst keine pflanzlichen oder thierischen P^iweisskörper, wohl aber die Kohlehydrate wie Cellulose, Stärke, Zucker. Die Leberextracte sind vollkommen ohne Wirkung. In einer weiteren Studie (Biedermann & Moritz 2j stellten die genannten Autoren fest, dass es ausser allem Zweifel ist, dass von den Scretzellen (Barfurth's Ferment- und Frenzel's Keulen- zellen) ein Secret bereitet wird, das in den Magen ergossen wird und die Verdauung von Cellulose und Stärke vermittelt. Ferner kommt der Schneckenleber insofern eine der Function der Vertebratenleber ent- sprechende Bedeutung zu, als sie wie diese im Stande ist, enorme Quantitäten von Kohlehydraten in Form von Glykogen aufzuspeichern, das in den Zellen des interacinösen Bindegewebes und in den eigentlichen Leber- epithelien (Resorptions- und Kalkzellen) gespeichert wird. Wahrscheinlich werden auch in den Resorptions- zellen geformte Eiweisssiibstanzen gespeichert. Sicher wird Fett abgelagert, fast ebenso viel wie Glykogen. Dabei sind vor allem die Kalkzellen betheiligt, denen es von den Resorptionszellen zugeführt wird. Ausser- dem enthalten die Kalkzellen noch Calciumphosphat. Die Leber ist sonach nicht nur als Verdauungsdrüse, sondern auch noch mehr als Speicherorgan anzusehen, sowohl für organische wie für anorganische Stoffe. Dem frischen unvermischten Lebersecret, wie es in den Magen ergossen wird, kommt eine eiweiss- verdauende Wirkung in merklichem Grade nicht zu. -— Die Leber selbst ist im morphologischen wie physio- logischen Sinne nichts weiter als eine weitverzweigte, mit besonders diflerenzirtem Epithel ausgekleidete Ausstülpung des Darmes. Sie dient wahrscheinlich ganz allein und ausschliesslich der Resorption der gelösten Verdauungsproducte, während der Darm selbst dabei so gut wie gar keine Rolle spielt. Bei ge- eigneter Ernährung (Fette, Kohlehydrate) wird in den Resorptions- und Kalkzellen der Leber und nicht im Darmepithel Fett abgelagert und auch Stoffe resorbirt, aus denen sich Fett bilden kann. Saint-Hilaire gelangte bei den Proso- und Opisthobranchiern, den Hetero- und Pteropoden zu dem Resultate, dass die gelöste Nahrung von der Leber absorbirt wird. Die Vacuolenzellen nehmen die schäd- lichen Stoffe auf, fallen dann in das Lumen der Schläuche und werden durch den Darm nach aussen befördert. Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Noapol. .Mytilideu. Jß ORO ■'^''' Verdauungsorgauc. Die giftigen Mytihis enthalten nach Salkowski eine giftige Substanz, die in der Leber sitzt. Nach Wolff's' • 2 Experimenten ist das Gift kein Fäulnissproduct, sondern kommt in ganz frischen Thieren in der Leber vor und wird dort producirt. Später geht es in Lösung und verbreitet sich in den übrigen Körper- theilen. In den giftigen Muscheln kommen in den Decocten neben 3 ungiftigen Käsen auch 3 giftige vor, darunter das specifische Mytilusgift, das Mytilotoxin C,,H,5N02, wie Brieger ' ■ - festgestellt hat. Wäh- rend Virehow, F. E. Schulze, Mötaius ', Lindner und v. Martens den giftigen JMylilus für keine besondere Species oder Varietät halten, behaupten Lohmeier und Kobelt\ dass es eine besondere Varietät ist, für die aber nicht etwa die Giftigkeit eine specifische Eigenschaft ist. Nach Jourdain kommt das Mytilotoxin auch in anderen Muscheln wie z. B. in Ostrea vor, sowohl bei Muscheln, die im frischen als auch im stagniren- den Wasser leben. Carazzi' gelangte bei der Untersuchung der grünen Austern von Marennes über die Function der Leber zu demselben Resultate wie Saint-Hilaire (s. oben). Jedoch über die Art und Weise, wie die Nahrung in die Leber gelangt, hat Carazzi folgende Ansicht. Das Marennin wird in Gestalt feinster Körn- chen in den Epithelzellen der Kiemen und Mundlappen, des Mantels und Darmes gebildet und wird hier von eingewanderten Amöbocyten aufgenommen, die es nach der Leber bringen, deren Zellen die Granula absorbiren und verändern. Vermuthlich ist das Marennin ein respiratorisches Pigment, wahrscheinlicher ein Nährstoff. Durch Versuche über die directe Aufnahme von Eisen bei Ostrea erhielt Carazzi- Resultate, welche die den Amöbocyten und der Leber zugesprochene Function bestätigen. Bezüglicli der histologischen Angaben Carazzi's über die Leber und der Kritik seiner Ansichten vergl. unten p. 28'J. Egger erwähnt nur, dass das Magenepithel sich ein Stück weit in die Ausführungsgänge der Leber fortsetzt, und lässt die Histologie der Leber unberücksichtigt. — Stempeil '■ ^ constatirt in der Leber der Nuculideu und bei Solenomya »Körnerzellen« und »Keulenzellen«. Creighton stellte das Vorkommen von Glykogen fest in den Geweben von Mollusken mittels Be- handlung mit Jod. Es wird constatirt in den Plasmazellen der Submucosa des Darmcanals, der Inter- cellularsubstanz, bei Mj/tilus, Anodonta und Uniu auch in den Plasmazellen, die direct unter dem Darmepithel von Helix liegen. Bei Schnecken bilden diese Plasmazellen gleichsam Endothelien. Sie kleiden die venösen Sinusse aus, liegen dicht auf den Blutgefässen des Lungensacks und der Niere, ferner fassen sie bandartig die Nervenstränge ein. In Reihen angeordnet kommen sie zwischen den Muskelfasern der Colu- mella-Muskeln und anderen kleinen Muskeln bei Schnecken, im Adductor und ,in den Retractoren von Anodonta vor. — Die Plasmazellen spielen bei den Mollusken dieselbe Rolle wie die Lymphgefässe bei den Vertebraten. Bei den Schnecken wird die Stärke in den Glykogenzellen im Sommer aufgespeichert und dann während des Winterschlafes verbraucht. Ihre Bildung hängt direct von der Nahrung ab. — Bei Mytihis, Anodonta und Unio sammelt sich das Glykogen in grossen Massen um die Canäle der Geschlechts- drüsen an und wird während des Heranreifens der Geschlechtsproducte verbraucht. Dastre gelangte durch Fütterungsversuche zu dem Resultate, dass das Hepatochlorophyll von Octo- puf, Pecten, Ostrea, Mytihis und Helix identisch ist mit dem Chlorophyll. Ausserdem enthält die Leber ein »eholechrome« und ein »ferrine ou hemochromogene«. Mac Munn2 konnte in der Verdauungsdrüse der Mollusken kein Glykogen nachweisen. Bei Mytihis verdanken die Granula der Körnchenzellen der Verdauungsdrüse dem Enterochlorophyll ihre braune Färbung. Morphologie der Leber. 283 Eigene Untersuchungen. Die Leber der Mytiliden. a) Morphologie. Vergl. Taf. 19 und Taf. 2U. Die I-eber {Le) aller Mytiliden besteht aus einem reich verzweigten Canalsystem (vergl. Taf. 20 Fig. 1 — 9), dessen Hauptcanäle alle vom Magen abgehen, gleichsam als Ausstülpungen der Magenwand, aber mit ditferenzirtem Epithel. Das ganze Organ ist sonach nach dem Plan einer tubulösen Drüse aufgebaut. Bei allen Mytiliden erstrecken sich die Canäle bis in den vordersten Abschnitt des Körpers, sie sind in der Magengegend am stärksten entwickelt vind verbreitet, und reichen bei Mytilus und Modiola barbata bis in die Herzgegend, bei Lithophagus lithophagus noch eine kleine Strecke über die Stelle hinaus, an welcher der Dünndarm in den Enddarm umbiegt, und bei Modiolaria marmorata bis zu dem Punkte, an dem der eigentliche Darm sich vom Krystallstielcöcum trennt. Die Leber ist bei allen Mytiliden unsymmetrisch gebaut. Wie wir bei der Beschreibung des Verlaufes des Darmcanals bereits erwähnt haben, ist die Zahl der vom Magen abgehenden Canäle bei den einzelnen Arten verschieden. Der grösste Theil der Canäle geht immer von der ventralen Fläche des Magens ab, dabei ist die Zalil der auf beiden Seiten der ventralen Fläche abgehenden Canäle stets ungleich. Vom rein morphologischen Standpunkt aus betrachtet haben wir zweierlei Canäle zu unterscheiden, die nach den Elementen, aus denen sie aufgebaut sind, gar nichts Gemeinsames haben. Die Canäle, die durch Ausstülpungen der Magenwand entstehen, tragen im Ganzen genommen noch den Charakter eines Darmcanals: sie besitzen ein Flimmerepithel, das aus hohen, schmalen Zellen besteht, geben eine Reihe aus denselben Elementen aufgebauter Seitenäste ab und gehen dann in die eigentlichen Lebergänge mit dem speciellen typischen Leberepithel über. Nach diesen kurzen allgemeinen, einleitenden Erörterungen können wir also sagen, die Leber steht mit dem Magen durch besondere Canäle, die Magen-Lebercanäle, in Verbin- dung, in diese münden die Lebercanäle. die in den sogenannten Leberblindsäckchen, den geschlossenen Seitenästen der Lebercanäle, endigen. Die Histologie der Leber ist bei den einzelnen Vertretern der Mytiliden eine so über- einstimmende, dass die Schilderung, die wir von der Leber von Mytihs galloprovincialis geben. zugleich für die anderen Arten gültig ist. :ui* 2 §4 ^'^ Vcrdauiingsoiganc. I)) Histologie der Leber von Mi/tilus (/alloprovincialis. Im directen Zusammenhang mit dem unsymmetrischen Verlaufe des Darmcanals, dei", wie wir oben p. 263 berichteten, mit seiner Darmschlinge, bestehend aus Dünn- und Enddarm, nur auf der linken Seite des Magens verläuft, steht die stärkere Ausdehnung der I.eber auf der rechten Seite des Magens. Hier gehen sechs Magenlebercanäle ab, auf der anderen Seite nur vier. Die Mündungsstellen in den Magen sind nicht regelmässig an- geordnet. Die Magenlebercairäle [MgLe vergi. Taf 19 Fig. 11) sind durchaus bewimpert, je- doch ungleichmässig, da das Epithel aus zwei vollkommen verschiedenen Elementen zusammen- gesetzt ist, von denen jedes ungefähr die Hälfte eines Canals, wenn man ihn auf dem Quer- schnitt betrachtet, auskleidet und jedem Abschnitt ein ganz besonderes Gepräge verleiht. Zur einen Hälfte besteht das Epithel [Ep\ Taf. 1 9 Fig. J 1 ) aus niedrigeren, breiten Cylinderzellen mit einem grossen Kern, der einen grossen Nucleolus einschliesst, und einem undeutlichen Cuticularsaum, auf dem ein kurzer Wimperschopf sitzt, dessen feine und äusserst dünne Cilien meist mit einander verklebt sind. Das Protoplasma dieser Epithelzellen ist bei jeder Conser- virung mehr oder minder reich an Vacuolen, und auf dem Epithel liegen die ausgetretenen Protoplasmamassen in Gestalt von grösseren und kleineren Bläschen. Die andere Hälfte des Epithels [lipiTvS. 19 Fig. 11) setzt sich aus schmäleren, höheren Cylinderzellen zusammen, die im Ganzen das Aussehen von niedrigen Magenepithelzellen haben, mit einem länglichen, un- regelmässig geformten Kern, der feines Chromatin und einen kleinen, deutlichen Nucleolus enthält, und einem deutlichen, breiten Cuticularsaum, auf dessen Stäbchen feine, längere, von einander getrennte Cilien stehen. Das Protoplasma dieser Epithelzellen ist nicht vacuolisirt, und auf dem Epithel liegen nur sehr selten ausgetretene Secretkügelchen. Besondere Drüsen kommen nie in den Magenlebercanälen vor. In ähnlicher Weise wie der Darmcanal werden die Magenlebercanäle von einer kräftigen Ringmuskelfaserschicht {RMu Taf 19 Fig. 11) um- geben, die als Sphincteren functioniren. Eine Basalmembran ist nicht deutlich entwickelt. Im Anschluss an die eben ausgeführte Schilderung der histologischen Structur der Magenlebercanäle sei gleich hervorgehoben, dass in der Wand der Lebercanäle keine typische constante Musculatur ausgebildet ist. Es treten natürlich Muskelfasern zwischen und um die einzelnen Lebercanäle auf, aber die Anordnung der Muskeln ist keine regelmässige. Wenn die Leber sehr stark entwickelt ist, so liegen die einzelnen Canäle so dicht an einander, dass kaum etwas vom Bindegewebe sichtbar ist (vergi. Taf. 19 Fig. 11 und 14). Auf die eigenthümliche Structur der Magenlebercanäle hat erst neuerdings Carazzi" bei Ostrea hingewiesen. Er nennt diese Canäle »ciechi gastrici«. Ihr Epithel ähnelt dem des Magens, »la mucosa (p. 129) e formata da lunghe e sottili cellule epiteliali, provvista al- l'estremo distale di ci"lia vibratili e intercalate da distinte Becherzellen, che versano il loro con- Histologie der I,el)cr von Mytilus galloprovincialis. 285 tenuto nel lume del vaso . . . Da qucsti cicclii si passa senza transizione alcuna nei lobuli.« Vor Carazzi hat schon Egger bei Jouannetia auf die dem Magenepithel ähnliche Auskleidung der Magenlebercanäle aufmerksam gemacht. Hiernach würde also in den IMagenlebercanälen von Östren und Jouannetia nur eine Art von Epithelzellen vorkommen im Gegensatz zu Myti- lus und den übrigen Mytiliden. Ueber die Cuticula der Zellen sagt Carazzi nichts aus, aber in der Abbildung (Taf. 13 P'ig. 13) fehlt die Cuticula vollständig. Das Epithel der Magenlebercanäle geht unvermittelt in das der Leber- canäle über. Die Auskleidung der Lebercanäle {Lek) ist bis in die Blindsäckchen hinein die nämliche und unterscheidet sich vor allem von der der Magenlebercanäle durch den Mangel an Cilien und die mit Körnern (resp. Vacuolen) vollgepfropften Zellleiber. Bei der Unter- suchung des lebenden Organs bestehen diese Körnerzellen (vergl. Taf. 19 Fig. 12, 13 u. 17), wie sie Frenzel'' ' nennt, aus einem Ballen von dicht gedrängt liegenden Granula, die sehr verschieden gefärbt sein können. Bei einem frisch dem Meere entnommenen Thiere sind die einzelnen Körner in der Regel in verschiedenen Tönen grün oder braun gefärbt. Zwischen den farbigen Granula können auch einzelne ganz helle, fast farblose liegen. Die Farbe der Leber resp. der Körner ist jedoch etwas ganz Nebensächliches, in dem Sinne, als .sie je nach der Nahrung des Thieres ganz verschieden ist: sie wird blass, wenn das Thier eine Zeit lang gehungert hat, grün wenn Algen, schwarz wenii Tusche, roth wenn Carmin als Nahrung ge- geben wird. An den lebenden Körnern lässt sich noch constatiren. dass sie aus kleinen, ver- schieden grossen Granula bestehen, an die eben die jeweilige Farbe gebunden ist. Frenzel- sagt von Mytilus auf p. 330 aus: »Die Farbe der Körner ist jedoch davon [d. h. von denen bei Vetnis] etwas verschieden und mehr rein braun. Trotz ihrer relativen Kleinheit finden sich meist nur wenig Körner in einer Zelle. Granula sind in den Körnern durchgängig nicht mehr zu erkennen oder so ausserordentlich klein, dass ihre Natur kaum sicher zu bestimmen ist.« Wie aus meiner obigen Schilderung hervorgeht, kann ich Frenzel in dem, vi^as er über die Farbe der Körner sagt, .keineswegs zustimmen: sie kann, da sie nicht constant ist, nie ein charakteristisches Merkmal für eine Species abgeben, jede Detailbeschreibung wäre überflüssig und zwecklos. Frenzel^ beobachtete ferner (p. 330): »Eine Quellung der Körner findet oft statt (Taf. 3 Fig. 22) ; doch giebt es Individuen, wo davon nichts wahrzunehmen ist. Im ersteren Falle kann man vielfache Uebergänge von den normalen Körnern zu den grösseren bemerken. Letztere sind grosse Kugeln, fleckig braun, und man erkennt, dass der Farbstoft" an der Wand angelagert ist. Derartig gequollene Körner können den doppelten bis dreifachen Durchmesser eines normalen Koi'nes annehmen.« Ausser den Körnern kommen in den Zellen noch Eiweisskügelchen und Fetttröpf- chen vor. Bezüglich der Reaction der einzelnen Körner ist es mir gelungen, durch Fütterungs- versuche mit pulverisirtem Lackmus nachzuweisen, dass einzelne der lebenden Körner diesen Oßfj Die Verdauungsorgane. Farbstoff unverändert aufnehmen, also neutral oder alkalisch reagiren, während andere ihn in rotlien Kugeln speichern, also ein saures Secret enthalten. Hiermit steht im Einklang das Verhalten der Körner im todten, fixirten Organ. Färbt man z. B. Schnitte durch die Leber mit Hämalaun, Indigcarmin und Mucicarmin, so färben sich einzelne Körner blau (mit Indigcarmin), andere roth (mit Mucicarmin). Im Allgemeinen lassen sich am conservirten Material, das von frischen Thieren her- rührt, die direct nach dem Fang fixirt wurden, in den Lebercanälen und Leberblindsäckchen zweierlei Elemente erkennen; die Körnerzellen (Ar vergl. Taf. 19 Fig. 11, 14, 15, 16, 18), grosse, breite, hohe Zellen (die Körnerzellen Frenzel's), die protoplasmaarm und mehr oder weniger stark mit Körnern resp, Vacuolen angefüllt sind — und zwischen ihnen kleinere Zellen {E:: vergl. Taf. 19 Fig. 11, 14, 15, 18), die meist nicht bis an das Lumen des Leber- canals reichen, deren Protoplasma sich mit Kernfarbstofien, wie Hämalaun, stark tingirt und Einschlüsse besonderer Art enthalten kann. Die Körnerzellen [Kz Taf. 19 Fig. II, 14, 15, 18) zeichnen sich dadurch aus, dass ihr Protoplasma meist ein Netz bildet, dessen einzelne Maschen sehr verschieden gross und mit mannigfaltigem Inhalt ausgefüllt sind. Der basale Abschnitt der Zellen ist in der Regel grossmaschig und enthält dicke Körner. Das zarte Maschenwerk lässt sich nur gut in Präpa- raten darstellen, die mit einer Fixirungsflüssigkeit ohne Säurezusatz, wie z. B. mit Sublimat, behandelt worden sind. Im basalen Zellabschnitt liegt auch der Kern, dessen Contur in Zellen, die vollkommen mit grossen Körnern angefüllt sind, oft geschrumpft ist, und dessen Chromatin um den stets vorhandenen Nucleolus auf wenige Körnchen beschränkt ist. Es scheint, dass er bei dem Verdauungsprocess selbst betheiligt ist, denn in jüngeren Körner- zellen, d. h. solchen, die noch wenige Körner enthalten, ist der ovale Contur glatt, und im Innern des Kerns liegen zahlreiche Chromatinkörner. Jenes andere Stadium wäre also auf Substanzverlust zurückzuführen. Dass es sich hierbei nicht um Schrumpfungen handelt, die auf einen Fehler zurückzuführen sind, der bei der Herstellung des Präpai'ates begangen worden ist, dafür spricht schon die Thatsache, dass die Kerne in allen jüngeren Leberzellen und in allen übrigen Geweben den Anforderungen vollauf genügen, die man an ein gutes Präparat zu stellen hat. Das Protoplasma ist in vollgepfropften Körnerzellen nur im peripheren Zellabschnitt noch vorhanden und bildet eine homogene Kappe über dem körnigen Abschnitt, oder, wie oben schon erwähnt, ein Gerüst, in dem kleine Körnchen liegen. Reste von Protoplasma in solchen Zellen, die im basalen Zellabschnitt um den Kern liegen sollen, wie Fbenzel p. 104 behauptet, konnte ich nie antreffen. Die Körnerzellen sitzen mit ihrem geraden Ende auf der Wand des Lebercanals auf, das andere abgerundete Ende ragt in das Canallumen hinein. Während Frenzel^ einerseits constatirt hat, dass echte Cilien bei den Körnerzellen nicht vorkommen, so behauptet er andererseits p. 1G6: »Ihre freie, dem Drüsenlumen zuge- wendete Oberfläche wird nämlich bedeckt von einem alle Zellen — mit Ausnahme der Histologie der Leber von Mytihis galloprovincialis. ' 287 Ivalkzellen — gleichmässig überziehenden 8a um, welcher bald aus kurzen, einen niedrigen Deckel bildenden Härchen, bald aus langen, starren Borsten (Cephalopoden), bald aber auch aus lebhaft schwingenden Wimpern {Pleurobranchus, Doris) zusammengesetzt sind.« Frenzel hält den hier auftretenden Härchenbesatz für analog dem, der im Mitteldarm von Insekten und C'rustaceen auftritt. Wie diesem Autor bei den Insekten Schiemenz ent- gegengetreten ist mit der Ansicht, dass es sich dort un^ eine feine durchbohrte Cuticula handelt, die auf der freien Seite einen deutlichen scharf begrenzten Contour besitze, so muss ich für die Körnerzellen der Mytiliden der Meinung Frenzel's, dass hier ein Härchensaum vorhanden sein soll, entschieden entgegentreten. Alle Körnerzellen haben eine feine, aber deutliche Cuticula [Cs vergl. Taf. 19 Fig. 14, 15, 18), die nach dem Zellleib wie nach dem Canallumen hiir von einer klaren, scharfen Linie abgeschlossen und von äusserst feinen Linien quer durchsetzt wird. Jede Körnerzelle besitzt also Protoplasma, Kern, Körner- ballen und einen Cuticularsaum. Sind die Körnerzellen sehr voll, so ist der Cuticularsaum schwer festzustellen, es treten alsdann sehr leicht Zerreissungen darin beim Conserviren auf, wodurch die Cuticula leicht einen Härchensaum vortäuschen kann. Die zweite Art von Leberzellen [Ez vergl. Taf. 19 Fig. 11, 14, 15, 18), die schon oben kurz erwähnt ist, wird im Allgemeinen weniger häufig angetroffen als die andere, jedoch das ist sehr wechselnd und hängt von dem jeweiligen Ernährungszustand des Thieres resp. des Organs ab. Sie liegt entweder an der Basis des Epithels, eingeengt zwischen zwei grossen Körnerzellen, so dass sie gar nicht an das Canallumen heranreicht, oder sie erreicht das Lumen und ist dann schmäler als die typischen Körnerzellen. Der Hauptunterschied zwischen beiden Zellarten ist der, dass jene erstens stets einen sehr grossen, rundlichen Kern besitzt mit derber Membran, sehr grossem Nucleolus und feinkörnigem, reichlichem Chromatin, zweitens verhältnissmässig viel Protoplasma, das direct den Kern umgiebt und sich in auf- fallender Weise ziemlich stark mit Hämalaun färbt, während in allen übrigen Geweben nur die Kerne gefärbt sind, eine Eigenschaft, die ja für das Hämalaun charakteristisch ist. (Ein- schaltend sei hier nur hervorgehoben, dass bei Modiolaria marmorata die Kerne sich durch eine ganz besondere Grösse auszeichnen [vergl. Taf. 18 Fig. 13 Ez\\. Da nun bei dem Wachsthum dieser Zellen das Protoplasma ein Netzwerk bildet, in dem nach und nach eosinophile und andere Granula auftreten, so liegt vom rein morphologischen Standpunkt aus die Vermuthung nahe, dass diese Zellen als Ersatz zellen der Körnerzellen anzusehen sind. Der Austritt von Körnern aus prall gefüllten Körnerzellen, sowie die Abgabe von ganzen Körnerklumpen, ferner die eigenthümlichen Degenerationserscheinungen an den Kernen sprechen dafür, dass die älteren Köi'nerzellen zerfallen und durch neue ersetzt werden. Auch Frenzel ist der Ansicht, dass die reifen Zellen durch neue ersetzt werden. LöNNBERG fand, dass die Epithelzellen der Leber (und des Darmes) von Mj/ti/us editlis sich auf mitotischem Wege theilen. Bei den vielen Präparaten, die ich durchmusterte, konnte ich nur äusserst selten Theilungsstadien beobachten, die Lönnberg's Angaben be- stätigen. Ofiß Die Verdauungsorgane. Carazzi'^ charakterisirt die Leberzellen von Ostrea auf p. 130 so: «Qui le cellule a vacuoli sono sprovviste di cigiia vibratili, non sono uiai intercalate da cellule di secrezione e sono piii bi-evi e piü larghe assai di quelle dei ciechi; oltre a ciö hanno il nucleo vistoso, tondeggiante e situato verso la parte periferica del lobulo.« So weit aus dieser Beschreibung und den Abbildungen auf Taf. 13 Fig. 9, 10, und Carazzi ' Taf. 18 Fig. 15 hervorgeht, hätte also die Structur der Leber von Ostrea und der Mytiliden nur das gemein, dass die Cilien fehlen, im Uebrigen wäre die Structur der Körnerzellen sehr abweichend in beiden Muschel- familien. Im Text sagt Carazzi nichts aus über den Cuticularsaum, und auf den Zeichnungen müsste bei GOOfacher V^ergrösserung etwas davon sichtbar sein. Es hat den Anschein, als ob die Conservirung der Gewebe bei Carazzi nicht ausgereicht hätte, um die feinere histologische Structur zur richtigen Darstellung zu bringen. c) Ueber die Fvinction der Leber. Ueber die Function der Leber, mit der ich mich nebenbei nur kurze Zeit beschäftigen konnte, kam ich zu keinem abgeschlossenen Resultat. Ich möchte aber des allgemeinen Interesses wegen, das diese Frage im höchsten Maasse besitzt, einige Resultate, zu denen ich gelangte, hier nicht unerwähnt lassen, zumal da gerade in letzter Zeit, einerseits durch den Befund von giftigen Mi/tilus, andererseits durch die grünen Austern von Marennes, die Frage nach der Function der Leber der Muscheln besonders wichtig geworden, und vom physiolo- gischen Standpunkt aus eine gründliche Untersuchung sehr wünsch enswerth ist. Wie aus dem Litteraturbericht (vergl. p. 280) hervorgeht, gelangte Frenzel' auf Grund seiner makro- und mikrochemischen Untersuchungen an der Leber oder Mitteldarmdrüse der Mollusken zu dem Resultat (p. 273), »dass die Mitteldarmdrüse derselben, gerade wie die der Crustaceen, eine Verdauungsdrüse ist, d. h. dass sie ein Secret bildet und ausscheidet, welches zur Verdauung der in den Darmcanal aufgenommenen Speisen verwendet wird.» Hierzu wird jedoch später (p. 286) noch hinzugefügt, dass unsere Kenntnisse von deren Bau und Thätigkeit noch so ausserordentlich gering sind, dass es nicht möglich ist, ihr jede andere Function abzusprechen. Später untersuchte Saint-Hilaire die Leber der Proso- und Opisthobranchier, der Ptero- und Cephalopoden und kam dabei zu dem Resultat, dass die Zellen der Leber mit Vacuolen sicher keine Fermentzellen sind. Die Herkunft des Fermentes ist unklar. Sicher ist, dass es die Nahrung in einen löslichen Zustand überführt, und diese gelangt dann in die Leber- schläuche, in denen sie resorbirt wird. Die Vacuolenzellen absorbiren die für den Organis- mus unbrauchbaren Stoffe, fallen dann in das Lumen der Schläuche und werden durch den Darm nach aussen befördert. Saint-Hilaire sagt p. 116: »sous l'intluence du ferment (sa pro- venance n'est pas claire) les aliments se transforment en un etat soluble, cette Solution penetre dans les tubes du foie, oii eile est resorbee ; en ce cas les cellules aux vacuoles absorbent les Ueber die Function der Leber. 289 matieres qui sont nuisables ou inutiles pour rorganisme; apres s'etre remplies completement de ces matieres elles tombent dans la cavite des tubes et sont excretees ä l'exterieur.« Die Nährstoffe werden vom Blut aufgenommen. Es ist noch unsicher, ob dem Darm die Re- sorptionsfähigkeit ganz abzusprechen ist. Die in den Leberzellen vorkommenden Pigmente rühren von dem mit der Nahrung aufgenommenen Pigment her. Die Richtigkeit des letzten Satzes wurde , durch die Untersuchungen von Cakazzi''^ bewiesen, obwohl der Weg, wie das Pigment in die Leber gelangt, nach den Beobachtungen und Experimenten dieses Forschers bei Ostrea ein anderer ist, als ihn Saint- Hilaire annimmt. Carazzt' suchte zunächst die Ursache der grünen Farbe der Austern von Marennes zu ergrün- den. Die Naviciila fusiformis, wie Lankester''^ annimmt, spielt keine Rolle dabei, auch die Leber kann nicht, was Chatin^ glaubt, dabei betheiligt sein, ferner kann das Eisen, das in den Austern- parks nach den Angaben von Chatin & Muntz*' - vorkommt, nicht die alleinige Ursache sein. Das Marennin wird nämlich nicht als fertige Substanz von aussen aufgenommen, sondern wird in den Zellen durch die Thätigkeit des Protoplasmas gebildet. Es entsteht als kleinste Partikelchen in den distalen Enden der Epithelzellen der Kiemen und Mundlappen, des Mantels und Darmes und wandert in grösseren Körnern nach dem basalen Zellabschnitt. Hier wird es von den Amöbocyten aufgenommen und nach der Leber gebracht, deren Zellen die Granula absorbiren. Saint-Hilaire's Annahme bestätigt Carazzi mit den Worten (p. 422): »Come s' e visto, dalle mie osservazioni risvilta certamente che il fegato compie un ufficio dl assorbimento . . . nel rimanente il mio giudizio sarebbe prematuro, ma non mi parebbe esatto considerarla, come tanti fecero, una glandola escretoria, e soltanto la crederei in piccolo parte secretoria.«j In seinen LTntersuchungen über die directe Aufnahme von Eisen — fünf farblose Ostrea wurden 4 Monate in einem Gemisch von 3 Liter Seewasser, 2U Gramm einer 1(1 "/o igen Eisen- vitriollösung und etwas Salzsäure gehalten und dann ein bis zwei Wochen in das Meer ge- setzt, um das mechanisch haftende Eisen abzuspülen — findet Carazzi^^ eine Stütze für seine Resultate, zu denen er bei den Beobachtungen an den grünen Austern gelangte. Das Eisen wird vom distalen Abschnitte der protoplasmatischen Epithelzellen der Kiemen und Mund- lappen, ferner von der Mucosa des Pharynx und Oesophagus aufgenommen, nicht aber vom Epithel des Magens oder des Darmes. Die Amöbocyten dringen in diese Epithelien ein, be- laden sich damit und schaffen es in die Leber, in deren Zellen sie noch angetroffen werden. Zugleich ist das Eisen hier auch diffus vertheilt» Die Amöbocyten bringen es ferner noch in die Geschlechtsdrüsen, da sie sich am Aufbau des Deutoplasmas der Eizellen betheiligen. Nur bei Nahrungsmangel treten die Amöbocyten in das Darmepithel ein, um sich mit Nahrungs- stofF zu beladen. Wenn auch die Leber in erster Linie als Assimilationsorgan zu betrachten ist, so hält es Carazzi^ doch für gar nicht ausgeschlossen, dass bei Thieren. die mor])hologisch noch so wenig differenzirt sind, wie die Lamellibranchier, auch die Magenlebercanäle , der Magen und der Darm (p. 131) »servono contemporaneamente ad un ufficio di assorbimento, ed ad un ufficio di secrezione«. Zool. Station zu Neapel, Fauna uuil Flora, Golf von Neapel. Mytiliden. 37 9()0 Die Verdauungsorganc. Nach meiner Ansicht hat Carazzi"^ durch seine Versuche über die directe Aufnahme von Eisen seine frühere Annahme, dass das Marennin als Nährstoff von den Amöbocyten aus den Epithelzellen der Kiemen und Mundlappen, des Mantels und Darmes nach der Leber geschafft würde, noch niclit einwurfsfrei bewiesen. . Denn der Befund, dass in den Epithelien der Kiemen, Mundlappen etc. das Eisen stets in feinen Körnchen auftritt, in der Leber dagegen in grösseren Granula und ebenso in den Amöbocyten, die in den Leberzellen und anderen Organen des Körpers vorkommen, beweist doch nicht, dass die Amöbocyten in die Leber eingedrungen sind und das Eisen dort deponirt haben! Warum sollte es denn nicht möglich sein, dass die Amö- bocyten leer in die Leber eingedrungen sind und sich erst hier mit Eisengranula beladen haben? Die CARAZzi'schen Versuche geben nur kund, dass in allen den betreffenden Organen Eisen aufgenommen wird, aber wie es dahin gelangt, darüber lassen die Amöbocyten, die in allen Organen, in denen Eisen auftritt, auch vorkommen, kein einwandfreies Urtheil zu, son- dern nur eine Vermuthung. Hätte Cakazzi die Austern nicht sich erst vollständig mit Eisen beladen lassen, sondern schon nach wenigen Stunden seine Versuchsthiere geprüft, so wäre er höchst wahrscheinlich zu einem anderen Resultate gekommen — es sei denn, dass die Austern sich in der Nahrungsaufnahme vollständig anders verhalten als Mytüus, mit dem ich meine Experimente anstellte, lauge bevor Carazzi die seinigen veröflFen fliehte. Wird dem Seewasser, in dem wenige Mytilus leben, etwas Tusche zugesetzt, so las st sich schon nach kürzester Zeit, bisweilen genügen zwei Stunden, die Aufnahme von Tuschekörnchen in den Leberzellen, und zwar in den Körnerzellen der Leber constatiren. Auf Schnitten durch Thiere, die vor der Fixirung narcotisirt wurden, kann man beobachten (vergl. Taf. 19 Fig. 15), dass ein Theil der mit der Krystallstielmasse ver- mengten Tuschekörnchen [T) in die Magenlebercanäle tritt, dort auch noch mit Secretstoffen vermischt wird und schliesslich in die Lebercanäle [Leh) gelangt. In dem Lumen der Leber- blindsäckchen liegt nun die Tusche (T) in Gestalt feinster Körnchen. Diese treten alsdann durch den (Juticularsaum [Cs) in die Körnerzellen {Kz) ein, ohne sich besonderer Träger, wie z. B. der Amöbocyten zu bedienen, und sammeln sich in den leeren Waben der Körner- zellen an. Die Tuschekörnchen bilden zuerst einen Wandbelag, dadurch aber, dass immer mehr Körnchen eintreten, kommt schliesslich ein schwarzes, homogenes Korn zu stände. Die Aufnahme von Tusche geht so rasch vor sich, dass bereits schon nach einem Tage die Leber ganz schwarz sein kann. Die Beobachtung am lebenden Gewebe und Schnitte lehren, dass fast jede Körnerzelle eine schwarze Traube darstellt, da sämmtliche Körner sich mit Tusche beladen haben (vergl. Taf. 19 Fig. 15). Die Hauptsache dabei ist, dass die Amö- bocyten bei der ganzen Tuscheresorption absolut keine Rolle spielen. Setzt man die Fütterung längere Zeit fort, was ganz gut von den Muscheln vertragen wird, wenn man jeden Tag das Wasser und die Tusche erneuert, so sieht man, dass auch andere Epithe- lien, wie die der Kiemen und Mundlappen, des Fusses und Mantels etc. Tuschekörnchen auf- nehmen. Die Aufnahme in diese Epithelien erfolgt also nach der Speicherung von Tusche in dem Leb er e p ith el. Ueber die Function der Leber. 291 Ein zweiter Fehler, den Carazzi' bei seinen Experimenten maclite, besteht darin, dass er, um saubere, einwandsfreie Präparate zu bekommen, die mit Eisen beladenen Austern einige Zeit in frisches, eisenfreies Wasser brachte. Denn ich überzeugte mich davon, dass, wenn die Zufuhr von Tusche unterbrochen wurde, nach verhältnissmässig sehr kurzer Zeit massenhaft die gespeicherte Tusche wieder abgegeben wird. Untersucht man in einem solchen Stadium die Thiere, so lassen sich oft zwei Prozesse zugleich beobachten, die Aufnahme und die Abgabe »von Stoffen. Auf jeden Fall ist es sehr schwer, ein klares Urtheil über den einen oder den anderen Vorgang zu gewinnen. Die Tusche wird meist in dicken Kugeln abgegeben [Tk vergl. Taf. 19 Fig. 16\ ganze Körnerballen werden oft von den Körnerzellen abgestossen und gelangen in die Lebercanäle, von da in die Magenlebercanäle, dann in den Magen imd schliesslich durch den Magen-, Dünn- und Enddarm nach aussen. Relativ sehr selten bemerkt man Amöbocyten, die sich mit Tuschegranula beladen haben. In ähnlicher Weise, wie Tusche aufgenommen wird, lindet auch die Speicherung von Karminkörnchen in der Leber statt. Jedoch ist bei diesen Fütterungsversuchen zu berück- sichtigen, dass immer eine geringe Menge von Karrain sich in dem Seewasser löst, so dass diese Experimente nie ganz einwandfrei sind. Die Karminpartikelchen werden in den Körnern der Körnerzellen mit hellrother Farbe gelöst und in Form solcher Körner auch wieder mit abgegeben. Aus demselben Grunde sind auch die Fütterungs versuche mit pulverisirtera Lackmus nicht ganz einwandfrei, da immer etwas in Lösung geht. Bei diesem Experiment ist jedoch sehr interessant, dass ein Theil der Körner in den Körnerzellen der lieber sauer, ein anderer alkalisch reagirt. In den frischen, lebenden Zellen trifft man stets blaue und rothe Körner an. Dass Fütterungsversuche mit Eisen zu ganz ähnlichen Resultaten führen, wie die mit Tusche, davon überzeugte ich mich schon, ehe Carazzi seine Experimente anstellte, da sie schon im Winter 1895 zur Ausführung gelangten. Die Thatsache jedoch, dass auch unter natürlichen Bedingungen das Vorkommen von Eisen in den Geweben von Mj/tilus gar nicht selten ist, ein Befund, worauf schon Robert Schneider vor einigen Jahren aufmerksam machte, verbietet, aus den Beobachtungen, die sich bei den Fütterungsversuchen mit Eisen ergeben, einwandsfreie Schlüsse zu ziehen. Bei frisch gefangenen Thieren habe ich das natürliche Vorkommen von Eisen constatirt in den Epithelien der Kiemen, Mundlappen und Niere, des Mantelrandes und Oesophagus. Die von mir angestellten Versuche zeigen also, dass die Körnerzellen der Leber alle (Nahrungs-* Stoffe (Tusche, Karmin, Eisen, Lackmus) in Form kleinster Partikelchen auf- nehmen, bis die Körner ganz damit angefüllt sind, und dann als grosse Körner wieder aus- scheiden, die dann durch die Magenlebercanäle, den Magen und Darm nach aussen geschafft werden. Die jeweilige Farbe der Leber hängt stets von der Nahrung ab. Die Leber ist in allererster Linie ein Resorptionsorgan. Hiermit gelangte ich also für 292 Appendix. die Lamellibranchiaten zu ganz demselben Resultate wie Saint-Hilaire bei den Gastropoden und C'ephalopoden. Die Behauptung Cakazzi's, dass bei der Nahrungsaufnahme die Araöbocyten 'eine so wichtige Eolle spielen, indem sie dem Assimilationsorgan, der Leber, die Nahrung aus den verschiedenen Epithelien zuführen, halte icli für unrichtig und seine Beweisführung für mangelhaft, da sie sich auf nicht einwandsfreie Experimente stützt. Appendix. Technische Erläuterungen. Da bei den Tafelerklärungen immer bei jeder Figur angegeben worden ist, wie das Präparat hergestellt wurde, das der betreffenden Zeichnung zu Grunde lag, so sollen an dieser Stelle nur ganz allgemeine technische Bemerkungen erörtert werden, die sich auf das makro- skopische und mikroskopische Studium der Muscheln beziehen. Jede Muschel, soll sie zu makroskopischen oder mikroskopischen Untersuchungen dienen, muss, wenn sie ein richtiges Bild des inneren Baues des Thieres wiedergeben soll, narcotisirt ■werden. Es hat sich ergeben, dass hierfür sich am be.sten Cocain eignet in 2 Vo iger Lösung in Seewasser. Das Cocain muss nach und nach zugesetzt werden, es wirkt, wenn das Wasser etwas erwärmt wird, und im Sommer, wie bekannt, rascher ein. Die vollständige Narcose ist erreicht, wenn bei leichter Berührung des Mantelrandes kein Zuklappen der Schale mehr erfolgt. Bei jungen Muscheln und kleineren Arten, wie z. B. Modiolaria , muss man sehr vorsichtig sein, um den richtigen Zeitpunkt zur Fixirung nicht zu versäumen, d. h. nicht zu lange narcotisiren. Andernfalls lösen sich leicht die Kiemenblätter von einander los, und ganze Verbände von Epithelzellen am Mantelrande be- ginnen eigenthümliche Proliferationen zu bilden. Von allen Narcotica ist das Cocain immer noch am leichtesten zu handhaben, viel un- zuverlässiger ist die Narcose mittels Alkohol, der nach und nach dem Seewasser zugesetzt wird, und am wenigsten die mit Chloralhydrat zu empfehlen. Hat mau das Thier noth wendig zur Untersuchung eines bestimmten Organes, so löst man vorsichtig unter Wasser die eine Schalenhälfte ab und präparirt das betreffende Organ weiter heraus, um es dann zu fixiren. Ist der ganze Weichkörper erwünscht, so steckt man, bevor die Muschel in die Fixirungsflüssigkeit gelangt, der Vorsicht halber ein Stückchen Holz Technische Erläuterungen. 293 oder Kork zwischen die vollständig klaffenden Schalenränder. Sobald an dem Weichkörper die halbe oder ganze Schale noch haftet, muss die Fixirungsflüssigkeit eine freie Säure enthalten. Für viele anatomische Untersuchungen genügt schon das Einlegen in Alkohol von 70%, dem zwei und mehr Procent Salpetersäure zugesetzt ist. Sehr gute Dienste leistet auch Chromessigsäure. Vor allem aber ist das starke FLEMMiNc'sche Chromessigosmium- gemisch und P. Mayer's Pikrinsalpetersäure zu empfehlen. Diese beiden Fixirungsflüssigkeiten leisten bei histologischen Untersuchungen ausgezeichnete Dienste. Bei allen den eben genannten Gemischen ist die Säure in 12 bis höchstens 24 Stunden verbraucht. Von ganzen Muscheln lassen sich stets nur kleine Exemplare einigermaassen gut fixiren. Zum Stadium der feineren histologischen Verhältnisse genügen die Schnittserien durch ganze Muscheln keineswegs, immer sind die Organe, die am Schalenoberrand d. h. unter dem Ligament liegen, und die central gelegenen, die von anderen Organen eingeschlossen werden, wesentlich schlechter conservirt als die übrigen, zu denen die Reagentien direct gelangen. Zum Studium des feineren histologischen Baues sind kleinere Stücke von allen Organen zu fixiren, die sowohl von narcotisirten als auch von nicht narcotisirten Thieren herrühren. In diesem Falle leistet Sublimat mit und ohne Zusatz von Eisessig sehr gute Dienste. Die Cilien werden sehr gut erhalten, wenn der Weichkörper oder einzelne Organe erst kurze Zeit (wenige Minuten) in eine 1 0% ige Formollösung in See wasser und dann in die betreffende definitive Fixirungsflüssigkeit gebracht werden. Ueber das Färben will ich mich auch sehr kurz fassen. Die besten Resultate er- zielt man nur dann, wenn erst die fertigen Schnitte gefärbt werden. Diese Methode wurde fast ausschliesslich angewandt. Zum Tingiren der Kerne diente meist Mayer's Hämalaun, das allerdings auch die Schleimdrüsen mit ungeformtem Inhalte, die sogenannten Mucindrüsen, färbt, aber sonst in seiner Eigenschaft als Kernfarbstoff von keinem anderen nur annähernd erreicht wird. Anfangs wurde noch eine grosse Anzahl von Anilinfarbstofl'en zum Zwecke bestimmter Differenzirungen angewendet; es würde zu weit führen, hier näher auf ihre Brauch- barkeit und Nützlichkeit einzugehen: am meisten leistet immer noch zur allgemeinen Orien- tirung BioNDi's Dreifarbengemisch. Hat man sich jedoch gut eingearbeitet in die Histologie der Muscheln, so kommt man mit Hämalaun als Kernfarbstoff und Eosin als Plasma- farbstoff aus. Je nachdem man das Eosin, das wasserlösliche wie das in Alkohol lösliche, in schwächerer oder stärkerer Lösung mit oder ohne Zusatz von ganz wenig Essigsäure anwendet, bekommt man alle möglichen Diff'erenzirungen. Bei diesen Färbeversuchen mit Eosin in Verbindung mit Essigsäure gelangte ich auch zu meiner Methode, auf Schnitten die feinsten Vertheilungen der Nervenfasern und die Primitivtibrillen darzustellen. Eine exacte Vorschrift dieser Methode kann ich zur Zeit noch nicht geben. Ich will nur den Weg angeben, der zu guten Resultaten führte. Nachdem die Schnitte auf dem Objectträger mit Hämalaun gefärbt sind, werden sie mit einer Schicht von destillirtem Wasser bedeckt, dem 2 Tropfen Essigsäure zugesetzt wird. Nach einigen Minuten wird diese sehr 294 Appendix. verdünnte Essigsäure abgegossen, und auf den Objectträger tropfenweise in Wasser gelöstes Eosin zugesetzt; es entsteht ein Niederschlag, der nach wenigen Minuten abgegossen wird. Das Präparat wird alsdann mit destillirtem Wasser abgespült und kommt direct in 90 "/o oder besser gleich in absoluten Alkohol, um dann möglichst bald in Canadabalsam eingeschlossen zu werden. Die Methode beruht also im Principe darauf, dass durch die Essigsäure die GeAvebe etwas quellen und hierdurch gewisse Elementarbestandtheile deutlicher hervortreten, sodann werden die Gewebe gleichsam mit der Säure gebeizt, und das Eosin wird in dem Augenblicke, in dem es mit Essigsäure in Berührung kommt, zersetzt. Meine hier nur in ihren Grundzügen angedeuteten Versuche führten schliesslich zu dem Resultate, dass man mit Eosin in Verbindung mit Essigsäure Alles färben kann: man hat es in der Hand, mit diesem ausgesprochenen Plasmafarbstoff avich distinct die Kerne zu färben. Sehr gut eignen sich hierzu Präparate, die mit Flemming's starkem Gemische fixirt wurden, einer Flüssigkeit also, die sehr viel freie Säure enthält. Meine Methode zur Darstellung des Nervensystems, im Speciellen des peripheren Nervensystems beruht auf dem eigenthümlichen und vom physiologischen Standpunkte aus interessanten Befunde, dass nach der Eiablage, also zur Zeit, in der die Muscheln recht mager sind, im gesammten Nervensystem und ganz besonders im peripheren zahlreiche Granula auftreten, die sich verhältnissmässig leicht mit Osmiumsäure schwärzen. Wenn man deshalb den richtigen Zeitpunkt trifft, so ist es sehr leicht, das gesammte Nerven- system zur Darstellung zu bringen. Die narcotisirten Muscheln werden am besten in starkem FLEMMiNo'schen Gemische fixirt, dann nach einem Tage aus dieser Flüssigkeit herausgenommen, die Schalen abgelöst, der Weichkörper ausgewaschen und in Alkohol gebracht Eine inten- sivere Schwärzung der Nerven lässt sich auch noch nachträglich bewirken, wenn man den im Alkohol liegenden Weichkörper dem directen Sonnenlichte aussetzt. Welche gute Re- sultate sich mittels meiner Methode erzielen lassen, zeigen die auf Taf. 13 — 16 abgebildeten Totalpräparate. Das gesammte periphere Nervensystem mit seinen feinsten Verzweigungen bietet sich an der in Xylol oder Benzol aufgehellten Muschel direct dem Beschauer dar. Auch der Verlauf der übrigen Nerven lässt sich leicht mittels Präparation in der Aufhellungs- iiüssigkeit darstellen. Um über den Verlauf des Darmcanales einer Muschel ein richtiges, klares Bild zu bekommen, wandte ich folgendes Verfahren an. Zur Zeit, wenn die Geschlechtsdrüsen nicht entwickelt sind, wird den Muscheln, die in besonderen Behältern gehalten werden, etwas an- geriebene Tusche als Nahrung gegeben. Sehr bald ist der Darmcanal und auch die Leber damit angefüllt. Die Fütterung wird unterbrochen, sobald die Tuscheaufnahme in der Leber noch nicht weit vorgeschritten ist. Die narcotisirte Muschel wird in 70", o Alkohol -f- 3% Sal- petersäure oder Pikrinsalpetersäure fixirt und der bald aus der Schale sich ablösende Weich- körper nach und nach in absoluten Alkohol und von da in eine Aufhellungsflüssigkeit über- Technische Erläuterungen. 295 "etührt. Hierin tritt unmittelbar der gesammte Darmcanal scharf hervor. Was noch der Präparation bedarf", lässt sich sehr leicht ausführen. Die Präparation erfolgt dann im ab- soluten Alkohol, und der Weg, den sie einzuschlagen hat, die Controlle findet in der Auf- hellungsfiüssigkeit statt. Mit diesen beiden Flüssigkeiten hat man auch beim Zeichnen des Präparates abzuwechseln. Die eigentliche Zeichnung wird nach dem aufgehellten Präparat ausgeführt, und die plastische Wiedergabe nach dem undurchsichtigen, in Alkohol liegenden Objecte. Bisweilen gelingt es, wie Taf. 20 Fig. 1 zeigt, der Leber gerade so viel Tusche zuzuführen, dass sich ihre gesammten Verästelungen noch klar darstellen lassen neben dem Verlaufe des Darmcanales. Zur Technik der Herstellung von Schalenschliffen*). Beim Schleifen bedient man sich 1. einer Eisenplatte, auf der mit Wasser und feinem Schmirgel die Hauptmasse des übjectes abgeschliffen wird, 2. eines Steines mit gröberem Korn, auf dem mit Schmirgel und Wasser oder auch mit Wasser allein das Object bis zu nahezu der gewünschten Dicke geschliffen wird, 3. eines feinen Steines (sogenannten Abziehsteines), auf dem polirt wird. Zur Herstellung von Flächenschliffen wählt man sich ein Stückchen Schale aus, das eine möglichst plane Fläche besitzt. Die Schichte der Schale, die man studiren will, schleift man zunächst auf dem Steine mit Schmirgel und Wasser an. worauf sie polirt wird. Auf einem Objectträger von möglichst kleinem Format erwärmt man bis zur Dünnflüssigkeit etwas Canadabalsam und legt das Object mit der angeschliffenen Fläche nach unten gekehrt darauf. Dabei darf kein Druck ausgeübt werden. Alsdann erhitzt man vorsichtig weiter bis zu dem Punkte, wenn alle Blasen unter dem Präparat verschwunden sind, und drückt es fest mit dem Finger auf seine Unterlage an. Der Canadabalsam erstarrt sehr rasch; schon nach kurzer Zeit kann man mit dem Schleifen beginnen. Wegen der leichten Erwärmung des Qanadabalsams beim Schleifen muss man auf den Schleifstein stets von Neuem kaltes Wasser geben. Luft- blasen lassen sich leicht durch Zusatz von in Chloroform gelöstem Canadabalsam entfernen, der aber erst ganz hart werden muss, ehe man wieder weiter schleifen kann. Hat der Schliff die erwünschte Dicke, so wird er polirt und in Canadabalsam eingeschlossen. Bei der Herstellung von Qu er schliffen durch die Schale ist es nothwendig, wegen der Zartheit des Objectes mehrere Schalenstückchen erst in Canadabalsam einzubetten. Man wählt die Schalenfragmente so aus, dass sie gut in einander passen. In einem kleinen Be- *) Die Schliffe stellte ich wahrend meines Urlaubes im Sommer 1898 in Darmstadt her, wobei mir mein früherer hochverehrter Lehrer Herr Prof. von Koch, von dem ja die Schleifmethode (für Korallen) ausgedacht worden ist, manchen praktischen Wink gab. Auch an dieser Stelle möchte ich ihm hierfür meinen herzlichsten Dank aussprechen. 296 Appendix. hälter erwärmt man festen, mit zähflüssigem gemischten Canadabalsam und dem Object so lange, bis der Balsam, zu einem feinen Faden ausgezogen, nach dem Erkalten leicht bricht. Eine genaue Zeitangabe hierfür lässt sich nicht machen. Ist der richtige Zeitpunkt erreicht, so nimmt man die Schalenstückchen möglichst rasch heraus, drückt sie zwischen den Fingern, die man vorher mit Wasser abgekühlt hat, fest an einander und legt sie in Wasser. War der Canadabalsam von richtiger Consistenz, und wurden Luftblasen zwischen den Schalen- stückchen vermieden, so kann man das abgekühlte Stückchen Schale mit einer feinen Säge in dünne Lamellen zerlegen. Während des Sägens ist die Erwärmung des Canadabalsams möglichst zu vermeiden , was leicht dadurch erreicht wird, dass fortwährend tropfenweise Seifenwasser in die Sägespalte gegossen wird. Die abgesägten Querschnitte behandelt man wie die Flächenschliffe. Litteratiir-Verzeichiiiss. Die Arbeiten der mit * versehenen Autoren waren nielit direct zugänglich. Anonymus. Ueber de.s Hrn. G. K. Treviraxus abentheuerliche Meinung inbetrefF der Zeugungsorgane der Teichinuschel. in: Isis 2U. Bd. p. 7,")2 — 75S T. 9 1827. 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Die Muscheln sind überwuchert von pflanz- lichen und thierischen Organismen, von letzteren kommen hauptsächlich zusammengesetzte Ascidien und Eöhrenwürmer in lietracht. Die Muscheln werden, wenn sie nocli ganz klein sind, von den Felsen, au denen sie sich festgesetzt haben, entfernt und in das Strohtau gesteckt, nach kurzer Zeit spinnen sie einen neuen Byssus und bleiben nun an dem Tau hängen. An solchen Tauen werden sie im Golf von Neapel gezüchtet (im Hafen der Mergellina) oder zum Verbrauch aufgehängt (im Hafen von Santa Lucia). Diese Muscheln — und das ist die Hauptmasse der Mi//i/us, die in Neapel verzehrt werden — werden mit den Strohtauen von La Spezia und Tarent mittels der Bahn nach Neapel versandt. 2. Frei gewachsene Muschel aus einer Grotte im Palazzo di Donna Anna am Posilippo. 3. Desgl. aus dem Porto militare. 4. Gezüchtet in Spezia. .5. Frei gewachsene Muschel aus dem Porto militare, aus der klaffenden Schale sieht der gefranste Mantel- rand heraus; das Thier ist mit seinem Byssus an der Unterlage festgeheftet. 6. Desgl. Desgl. Dieselbe Muschel; Fig. 7 von aussen, Fig. 8 von innen. 9. Desgl.; Schale mit narkotisirtem Thier von oben aus gesehen; der Analsipho und der gefranste Ab- schnitt der Mantelrandinneufalte am Hinterrande sichtbar. 10 u. 11. Dieselbe Muschel, stammend aus einer dunkeln Grotte im Palazzo di Donna Anna am Posilippo. Fig. 1 0 die frisch ihrem Fundort entnommene Muschel , Fig. 1 1 nach zweimonatigem Aufenthalt in einem dem Licht zugänglichen Aquarium. Fig. 12 — 23. Farbenvarietäten von Mijlilus gallopromicialis. 12. u. 13. MytiUis favus PoH. 14 — 23. Verschiedene MytUus sagiltatus Poli. Bei allen diesen Farbenvarietäten, von denen jedes Mal die rechte und linke Seitenansicht der Muschel naturgetreu mit absoluter Genauigkeit wiedergegeben worden ist, ist bei jeder einzelnen Muschel deutlich ersichtlich, dass die beiden Schalenhälften stets unsymmetrisch gestreift sind. Zu- sammen gehören Fig. 12 u. 13, 14 u. 15, 16 u. 17, 18 u. 19, 20 u. 21, 22 u. 23. 24 u. 25. Seiten- und Rückenansicht einer Muschel, die vom Castello dell' Ovo stammt, das Periostracum ist durch die starke Brandung ganz zerstört. 26 u. 27. Seiten- und Rückenansicht einer besonders breiten Muschel aus der Mitte der Grotte des Palazzo di Donna Anna. FiiiiiKi II Fluni (l.llolfe.tv.Xrdfirl. Mi/Itliilrn Till./. ■lil\r.Ur .'yvi'ift*M Tafel 2. Habitusbilder. Fig. 1 — 11. Mytllus minimiis Poli. 1. Riickenansicht ) . , ,, - At i i • i ^, r^ ■■ „ „ . . , \ einer hell ffeiaruteu Muschel in doppelter Grosse. 2. Seitenansicht I ' ' 3. Iliickenansiclit \ 4. Seitenansicht , einer violett-blau gefärbten Muschel in doppelter Grösse. 5. Innenansicht / <(. Eine Gruppe lebender Muscheln , die als dichter Rasen einen Kalkfelsen überziehen. Aus einzelnen klaffenden Muscheln sehen Mantelrand und Aualsipho heraus. 7. Einzelne hell gefärbte Muscheln, die in Höhlen der Kalkalge Lithophyllum leben. S. Muscheln, die dicht gedrängt an einem Strohtau sich angesiedelt haben. Aus den klaffenden Muscheln ist der Mantelrand hervorgestreckt, auf dessen Inuenfalte am Hinterrand die weissen Papillen und der Analsipho deutlich sichtbar sind. 9. Seitenansicht i . , ,, „ , ,, , , ,,, T'i a- 1 c u 1 u ■ u^i iir • 1.1 •• einer hell geiärbten Muschel, lu. Klaffende Schale mit sichtbarem Weichkorper ) ° 11 u. 12. Seitenansicht einer hell gefärbten Muschel. Fig. 11 in natürlicher, Fig. 12 in doppelter Grösse. Sie ist im Dunkeln herangewachsen, wurde dann ein Jahr lang in einem gut belichteten Aquarium weiter gezüchtet, wobei sich der neu hinzugevvachseue Schalenabschnitt dunkler färltte als die übrige Schale, dadurch, dass die Kalkschale eine violette Farbe annahm. / derselben Muschel, deren Thier narkotisirt ist. In Fig. 13 deutlich sichtbar der Ad- 13. Bauchansicht \ ductor anterior, der Byssus, die Kiemen, der Mantelrand, seine weissen Papillen am 11. Rückenansicht I Hinterrande und der Analsipho. In Fig. 14 sind besonders der Analsipho und die weissen ^ Papillen am Hinterrande der Mantelrandinuenfalte deutlich zu erkennen. Fig. 15. Mytilus galloprovlnvialis Lam. 15. Thier narkotisirt, Mantel und Kiemen der linken Körperhälfte ganz und die linke Schalenhälfte thcil- weise entfernt. In Folge der Narkose sind die Retractoren des Fusses und des Byssus ganz aus- gestreckt. Am unteren Rande der Leber verläuft das Cerebrovisceralconnectiv. Ausserdem sind sichtbar: die Kiemen, der Mantel mit den letzten Ausläufern der Geschlechtsdrüse, der Mantelrand mit der gefransten Innenfalte. Vgl. auch Taf. 4 Fig. 35 und 3G. 10 Fig. IG — 21. Modiola atlriatica Lam. .' [ Thiere, die bei der Insel Nisida gedredgt worden sind, in ca. 40 m Tiefe. 18. Seitenansicht 1 , ,, . ^^ . it., ,,■ j i ^ ai u i „.. , . , f derselben im Haren der Mergellina gedredgten Muschel. 19. Ruckenansicht ) o o o 20. Seitenansicht einer ebendaher stammenden Muschel. 21. Narkotisirtes Thier mit ausgestrecktem Fuss und Mantelrand bei 4 facher Vergr. Fig. 22—25. llodlola harhata L. 22. Eine am Posilippo gefundene Muschel, die an einer Posidonia festgeheftet ist. 23. Fünf Exemplare von Modiola harhata^ die an zwei Exemplaren von Ostrea angeheftet sind. Die Austern stammen von Tarent. 24. Zwei vollkommen mit zusammengesetzten Ascidien, Kieselschwämmen, Würmern, Korallen etc. ver- kleidete Muscheln, die von der felsigen Küste der Insel Nisida stammen. 25. Thier narkotisirt, linke Schalenhälftc theil weise entfernt. In Folge der Narkose sind die Retractoren des Fusses und Byssus ganz ausgestreckt. Uebcr die Byssusretractorcn verläuft das Cerebrovisceral- connectiv. Ferner sind sichtbar: die Kiemen, der Mantel, die Mundlappen und der Mantelrand. Vergl. auch Taf. 1 Fig. IG. hmna il Fhiri d.dolfej rXen/irl. Mt/Iiliilrii Taf.Z. iv, , V.'url «Inv A«J*«*JX Tafel 3. Ilabitusbilder. Fig. 1 — fl. Lithophiigiis lithophatfus L. 1. Eine lebende, narkotisirtc Muschel vom Unterrande aus betrachtet. Die Innenfalte des Mantelrandes bildet einen unvollständigen Branchialsipho, der über den Hinterrand hinaus weit hervorragt. Der schmale, fingerförmige Fuss und der Uyssus sind weit nach aussen hervorgestreckt. Ausser dem farblosen ISIantelrand ist ganz vorn noch der Adduetor anterior wahrzunehmen und in der Tiefe die Kiemenblätter. 2. Eine lebende, narkotisirtc Muschel von der Rückenseite aus betrachtet. Es ist deutlich der Analsipho und darunter der unvollständige Branchialsipho zu erkennen. ;i. Die Muschel in ähnlicher Weise dargestellt wie in Fig. 1, jedoch in einem anderen Stadium der Nar- kose. Der Branchialsipho ist geöffnet, die Mantelrandfalten sind etwas contrahirt, wodurch deutlich die Kiemen, die Musculatur des Byssus und die Mundlappen zu erkennen sind. 4. Eine narkotisirte, lebende Muschel, deren Schale, Mantel und Kiemen auf der linken Körperhälfte theil weise entfernt worden sind. Ausser den bereits in Fig. 1 — 3 zur Darstellung gelangten Or- ganen sind hier noch sichtbar: der Mund und Oesophagus, die Leber, die Niere, die Geschlechts- drüse (Hoden) , die Urogenitalpapille, das über die Leber nach hinten laufende Cerebrovisceral- connectiv, das Visceralganglion und theilweise die Visceralcommissur, der Adduetor posterior. Vergl. hierzu Taf 7 Fig. 5. 5a u. l>. Eine narkotisirte, lebende Muschel, a von unten, l> von oben aus gesehen, die ungefähr ein Jahr lang in einem Versuchsbecken von der dorsalen und ventralen Seite aus dem Licht ausgesetzt war. In sämmtlichen Organen, zu denen das Licht Zutritt hatte, ist bräunliches Pigment abgelagert worden. G. Die rechte Hälfte einer Muschel von aussen in der Seitenansicht. 7. Von derselben Muschel die Innenfläche der Schale dargestellt. 8. Ein Stück Gestein mit lebenden Muscheln, das von der Küste des Posilippo stammt, am Cap Coroglio gerade der Insel Nisida gegenüber. Die Hauptmasse des Gesteins besteht aus Skeleten von Asfroides und kalkigen Wurmröhren. Auf der Oberfläche des Felsens sitzen noch lebende Korallen. Sein Inneres wird nach allen Richtungen hin von Höhlen durchzogen, die von den Muscheln selbst ge- bohrt worden sind. In der rechten leeren Höhle sind deutlich die Querschlift'e der Korallenskelete zu erkennen. 9. Eine Perle, aus dem Gewebe des Mantelrandes stammend. Fig. 10— 2u. Modiolaria marmorata Forbes. lU. Eine Ascidia mentula., in deren Mantel einige Modiolaria marmorata stecken. 11. Eine Muschel, die sich mittels zahlreicher Byssusfäden auf einer Glasplatte festgeheftet hat. 12. Der Mantel einer Ascidia mentula von innen aus betrachtet. Die ungemein zahlreich darin liegenden Modiolaria liegen kreuz und quer durch einander, aber stets so, dass der Ventralrand der Muschel der Aussenfläche des Mantels, also der Aussenwelt zugekehrt ist. VA. Ein Stück des Mantels einer Ascidia mentula mit Muscheln bei dreifacher Vergr. dargestellt. M. Lebende, narkotisirte Muscheln im Mantel von Ascidia mentula bei dreifacher Vergr. Der Mantel ist verschlossen bis auf einen kleinen, ovalen Spalt, dahinter liegt der unvollständige Branchialsipho, an den sich der weit nach hinten hervorgestreckte Analsipho anschliesst. 15. Eine lebende, narkotisirte Muschel, deren Mantelhälften von einander getrennt, und deren Adductoren durchschnitten sind. Im Mantel ist das orangegelbe Ovarium ausgebreitet, die Kiemen, der Fuss und die Mundlappen sind gelbbräunlich, die Leber rothbraun, die Niere olivgrün, die Byssusmuskeln weisslich gefärbt. Vergr. 2:1. 10. Eine sehr lebhaft gefärbte Muschel, die bei der Insel Nisida in 40 m Tiefe gedredgt wurde und an einem Stein festgeheftet war. Vergr. 3:1. 17. Rückenansicht ) . ,, ,,,•,•,■ i tt ,_ „ . . , J einer Muschel bei dreifacher Vergr. 18. Seitenansicht ) ° 10. Innenansicht einer Muschel bei doppelter Vergr. 20. Der hintere Abschnitt einer lebenden, narkotisirten kleinen Muschel. Bei GOfacher Vergr. mit der Camera gezeichnet und dann gemalt. An dem Aussenrande des Analsipho erkennt man deutlich gerade nach aussen stehende Borsten, kleinere Borsten stehen auf der ganzen Oberfläche des Anal- sipho. Es sind (FLEMMiNa'sche) Pinselzellen. Fdimtl u.Bom flJiolfes v.Xm/iel. Mijtilidni Tnf3. Tafel 4. Fig. 1 — 28. Morphologie der Schale. ASL = Acusserc Sclilossbandlcistc. SS = Bys8us-i])alte. jm = Hinterrand der Schale. ISL = Innere Schlossbandleistc. Li = Ligament. LS == Ligamentspalte. Lu = I-unnla. 3IAa = Muskeleindruck des Adductor ant Bedeutung der Abkürzungen bei Fig. 1- MAp = Muskeleindruck des Adductor post. MAp + RBp+P = Muskcleindr. dcsAdd. post. + Retr. byssi post. + Retr. pcdis. ML = Mantellinie. MUBa = Muskeleindr. des Retr. byssi ant. 3IIiBp -\- P=Muskcleindruck d. Retractor byssi posterior + Retractor pcdis. Oll = Oberrand der Schale. 28. BS S sz VR VR W ZD = Querverlaufcnde Schalenrippcn. = Schloss. = Schlosszähne. = Unterrand der Schale. = Vorderrand der Scliale. = Wirbel. = Zähnchen am Dorsalrand der Schale. ZLF = Zähnchen an der Ligamcntfurchc. Fig. 1 — 7. Jlijtiliis galloproviiieialis. 9. IJ. 1.x lü. 19. 20. Schale (ohne Periostracum). von der ventralen Fläche aus betrachtet. Desgl. von der dorsalen Fläche aus betrachtet. Desgl. von der Innenfläche aus betrachtet. Ligament von innen aus betrachtet. Fiff. 8—13 -7. Schloss bei 4 facher Vergr., zeigt hauptsächlich die ver- schiedenen Formen der Schlosszähne SZ. In Fig. b sind sechs höckerartige, conischc Zähne dargestellt, in Fig. ti drei Zähne, die breit, flach und stark seitlich umgebogen sind, in Fig. 7 fünf keilförmig zugespitzte Zähne. g. w .... MytUus minimtis. Schloss bei 8 facher Vcrgr.; ein grösserer luid sechs kleinere 1 10. Desgl. von der ventralen Fläche aus betrachtet. Vergr. R fach. Schlosszähnc SZ. \ 11. Desgl. von der dorsalen Fläche axis betrachtet. Vergr. S fach. Schale (ohne Periostracum' von der Seite betrachtet. Vergr. J 12. Gesammtschaie von innen aus betrachtet. Vergr. 8 fach. 2 fach. Flg. 14- Schale Desgl. (ohne Periostracum) von der Seite betrachtet, von der ventralen Fläche aus betrachtet. li!. Innenfläche einer Schalenhälfte. Vergr. 8 fach. IS. Modiola harhata. 17. Innenfläche einer Schalenhälfte. 18. Ligament von iiuien aus betrachtet. Desgl. von der dorsalen Fläche aus betrachtet. Fig. 19—22. Schale (ohne Periostracum) von der ventralen Fläche au.s betrachtet. Desgl. von der dorsalen Fläche aus betrachtet. Litlioph agus lith ophagus. 21. 22. Gesammtschaie von innen betrachtet. Innenfläche einer Schalenhälfte. Fig. 23 — 2S. ßlodiolaria niarmorata. 23 u. 24. Seitenansicht der Schale. 1 26. Desgl. vom Vorderrand aus betrachtet. 25. Schale (ohne Periostracum) von der dorsalen Fläche aus I 27. Gesammtschaie von innen betrachtet, betrachtet. j 28. Innenfläche einer Schalenhälfte. Fig. 29 — 49. Morphologie und topographische Anatomie des Weichkörpers. Bedeutung der Abkürzungen bei Fig. 29 — 49. Aa = Adductor anterior. A7i = Analsiphö. Ap = Adductor posterior. Ate = Aussenfalte des Mantelrandes. B = Bart. Bt/ = Byssus. Cpvk = Cerebropedalvisceralconnectiv. Cck = Cerebrovisceralconnectiv. Dd = Dünndarm. Ell = Enddarm. Pr = Fransen der Mantelrandinnenfalte. Ueber die Präparate, die den Figg. 29 — 49 Ge = Geschlechtsdrüse. In = Innenfalte des Mantelrandes. K = Kiemen. Kr = Krystallstielsack. Lc = Leber. JA = Mantelfläche unter dem Ligament. M = Mund. M(l = Magendarm. M(i = Magen. Mi = Mittelfalte des Mantclrandes. MI, = Mundlappen. zu Grunde liegen, ist zu erwähnen, dass 3Ir = Mantelrand. 3Isp = Mantelspalte. Mu = Musculatur des Mantelrandes. MuSi = Musculatur des Sipho. Npjima = N. pallialis posterior major. P = Fuss. Pa = Papillen a.d. Mantelrandinnenfalte. RBi/a = Retractor byssi anterior. B.Si/p= Retractor byssi posterior. Rnisj) = RiugmuskelfaserzügederMantelsp. RP = Retractor pcdis. nur die Figg. 'Aö, '.iG und 40 nach lebenden, narkotisirten Thieren gezeichnet worden sind, während die übrigen Präparate von Thieren angefertigt wurden, die narkotisirt so lange in Chromessigsäurc oder Chromessigosmiumgemisch gelegt wurden, bis sich die Schale glatt vom Mantel abhob. -38. 3Ijjtilus galloprovincialis. 34. Vordere Körperpartie von der dorsalen Fläche aus betrachtet. Ergänzimg zu Fig. .'U. Vcrgr. 2 fach. S."). Linke Schalenhälfte, Mantel und Kieme theilweisc entfernt. Fig. 29- 29. 30. 31. 32. 33. 39. 41. Thier von der ventralen Fläche aus betrachtet. Seitenansicht. Thier von der dorsalen Fläche aus betrachtet. Theil des Mantels in der Gegend des Adductor posterior Ap Vergr. 2 fach. Vordere Körperpartie von der ventralen Fläche aus betrachtet Ergänzung zu Fig. 29. Vergr. 2fach. Fig. 39 und 40. 31ytihis miuimns. Thier von der dorsalen Fläche aus betrachtet. Vergr. 1 40. Dasselbe Thier von der ventralen Fläche aus betrachtet. 11 fach und in halber Grösse reproducirt. | Vergr. 11 fach und in halber Grösse reproducirt. Fig. 41 — 46. 310(llola barbata. 36. Linke Schalenhälftc, Mantel und Kieme ganz entfernt. 37 u. 38. Topographische Anatomie des Darmcanals; vergl. auch Taf. 20 Fig. 1. Ueber Herstellung der Zeichnung und des Präparats vergl. die einleitenden Bemerkungen bei Taf. 20. 45. 42 43 44 47. 48. 4C. Vorderer Körperabschnitt von der dorsalen Fläche aus be- trachtet. Vergr. 3 fach. Linke Schalenhälfte und Mantel wegpräparirt und die Mus- keln bis zu ihren Ansatzstellen frei gelegt. Vorderer Körperabschnitt von der ventralen Fläche aus be- trachtet. Vergr. 3 fach. Seitenansicht des Thieres. Thier von der dorsalen Fläche aus betrachtet. Theil des Mantels in der Gegend d. Add. post. Vergr. 3 fach. Fig. 47—49. Thier von der ventralen Fläche aus betrachtet. Vergr. 3 fach. Theil des Mantels in der Gegend des Adductor post. Ap. Vergr. Stach. Die Figuren zur Morphologie der Schale von Modiola adriatica und zur Mor|)hologic und topographischen Anatomie des Weich körpers von Lithnphagiis litliophagus sind auf Taf. 7 abgebildet. 31odiolaria niarmorata. 49. Thier von der dorsalen 3 fach. Fläche aus betrachtet. Vergr. Fauna u. Ftom d. (lolfrs i: Xm/iel. Mijlilittrn Taf.i. ■r.rilWiHtf.r.FT.U'ifiu:*^ Tafel 5. Mikroskopische Structiu' und Histologie der Schale. Fig. 1—3. Litliophayiis litliophagtis. 1. Prismenschicht Fr von der Fläche aus betrachtet. Die einzelnen Säulchen werden von feinen Längs- canälen K durchzogen. Die ganze Prismcnschicht wird von breiten Algenfäden AI durchsetzt, deren engmaschiges Flechtwerk, sich in der Schicht nach allen llichtungen hin ausbreitet. Vergr. 2.")0fach. 2. Ein Stück Perlmuttcrschicht P»«, die von der in Fig. 1 dargestellten Prismenschicht bedeckt wird. Auch in diese Schicht dringen die Algenfäden AI ein. Ferner treten aucli die Längscanäle K von der Prismenschicht in die Perlmutterschicht über. Vergr. 250 fach. 3. Ein Stück Prismenschicht Fr auf dem Längsschnitt; man erkennt deutlich die quere Schichtung der Prismen, ferner die Längscanäle K, das Algengeflecht AI. Vergr. 2 50 fach. Fig. 4 — 6. 3Lytiliis galloprovincialls. 4. Querschliff durch die Schale. Per Periostracum, Pr Prismenschicht, Pin Perlmutterschicht, DS durch- sichtige (prismatisch gegliederte) Substanz. Vergr. 190 fach. 5. Ein Stück Prismenschicht, Fragment einer in Seewasser macerirten Schale. Zur Demonstration der Nadel-Structur. Vergr. 250 fach. 6. Querschliff durch die Schale mit den VVeichtheilen. Gegend des Adductor posterior Ap. Per Perio- stracum, Pr Prismenschicht, Pm Perlmutterschicht, DS Durchsichtige Substanz mit deutlicher pris- matischer Gliederung, Ap Muskelfasern des. Adductor posterior. Vergr. 190 fach. Fig. 7. Lithojihagus IWiophagus. 7. Querschliff durch die Schale und das Ligament. Per Periostracum, Pm Perlmuttcrschicht, Pr Prismen- schicht, ISL Innere Schlossband- (oder Ligament-jLeiste, Li Ligament mit innerer ILi und äusserer ALI Schicht. Vergr. 23 fach. Fig. 8. Modiolai'ia marmorata. 8. QuerschlifF durch die Schale. Per Periostracum, Pm Perlmutterschicht, Pr Prismenschicht. Vergr. 250 fach. Fig. 9. ßlijtiliis mininms. 9. Querschliff durch die Schale. Per Periostracum, Pm Perlmutterschicht, DS Durchsichtige (prismatisch gegliederte) Substanz. Vergr. 250 fach. Fig. 10 und 11. 3f!/tiliis f/alloprovincialis. 10. Querschliff durch die Schale und das Ligament. Per Periostracum, Pw Perlmulterschicht, Pr Prismen- schicht, ASL Aevissere Sehlossband- (Ligament-) Leiste, ISL Innere Schlossband- (Ligament-) Leiste, Li Ligament mit ILi innerer und ALi äusserer Schicht, KLi Körnige Grenzschicht. Vergr. 23 fach. n. Querschliff durch die Schale in der Gegend des Ventralrandes der Schale. Bedeutung der Buchstaben wie bei Fig. 10. Vergr. 17 fach. Fig. 12. Modiola barhata. 12. Querschliff durch die Schale in der Gegend des Ventralrandcs der Schale. B Bart. Bedeutung der übrigen Buchstaben wie bei Fig. 10. Vergr. 17 fach. Fig. 13. Lithopthagus lith02)hagns. 13. Querschliff durch die Schale in der Gegend des Ventralrandes der Schale. Bedeutung der Buchstaben wie bei Fig. 10. Vergr. 17 fach. Fig. 14. Jfodiola hafhata. durch die Schale unc 23 fach. 14. Querschliff durch die Schale und das Ligament. Bedeutung der Buchstaben wie bei Fig. 10. Vergr. l-iiima II. Moni i/. (w/fi'j i- A'fti/ie/. Miililukit. Tai: r. Tafel 6. Mikroskopische Strnctur und Histologie der Schale. Fig. 1 und 2. MijHlits g(illox>rovincialis. 1. Pcrimutterschicht Pm einer leeren Schale, die längere Zeit in diesem Zustande im Seewasser gelegen hat, von der Fläche betrachtet. AI Geflecht von Algenfäden, die nach allen lliclituugen hin die rerlniutterschicht durchziehen. Vergr. l'JOfach. 2. Querschnitt durch entkalkte Schale und Weichtheile in der Gegend des Schalenraudes. Fi' Geschichtete Prismenschicht, Per Periostracum, Au Aussenfalte des Mantelrandes. Vergr. l'JOfach. Fig. 3. Minliola harhaia. :i. Bärtige Anhänge B des Periostracums bei lofacher Vergr. Fig. 4. Mf/tilus (jidloprotHucialis. 1. Flächenschlift' durch die Perlniutterschicht Pm. Vergr. 55fach. Fig. 5. Lithophagiis Hthophtujus. ^■). Flächenschlitf durch die Prismenschicht Pr. Vergr. 250 fach. Fig. C. ßlodiolaria marmorata. 6. FlächenschlifF durch die Perlmutterschicht P?«. Vergr. 25()fach. Fig. 7. Mytilus gallo jyrovincialis. 7. Einzelne Perlmutterplättchen Pm, die quer von Algenfäden AI durchzogen werden. Vergr. 350fach. I'ig. 8 — U. 3Iijtilus mininiiis. 8 — 11. Perlmutterplättchen Pm von Algenfäden AI quer durchsetzt. Vergr. 350fach. Fig. 12. Modiolaria marmorata. 12. Prismenschicht Pr von der Fläche aus betrachtet. Vergr. 250 fach. Fig. 13. 3Iytilus galloprovincialis. 13. Feinste Netzstructur, die in der Perlmutterschicht Pm auftritt, besonders wenn die Schale vorher mit verdünnter Kalilauge behandelt wird. Vergr. 740 fach. Fig. 14 — 16. Modiola barbata. 14. Schliff" längs durch die Prismenschicht Pr. Die Canäle K, die durch die Schicht parallel den Prismen verlaufen, treten deutlich hervor, ebenso die feinere und gröbere quere Schichtung S der Prismen. Vergr. 100 fach. 15. Perlmutterschicht Pm von der Fläche betrachtet, gerade an der Grenze von Prismen- und Perlmutter- schicht. Fragment einer in Seewasser macerirten Schale. Gröbere und feinere Algenfäden AI durch- ziehen nach allen Richtungen hin diese Schicht. Die Perlmutterplättchen erscheinen fein punktirt; die Pünktchen /'rühren von feinsten Canälchen her, welche die Schicht quer durclisetzen. Vergr. 250fach. lU. Prismenschicht Pr in der Aufsicht. Ein Stückchen der Innenfläche einer leeren, in Seewasser eine Zeit lang gelegen habenden Schale. Neben den feinen Canälen I\, welche die Prismen der Länge nach durchsetzen, wird die Oberfläche der Prismenschicht von einem engmaschigen Netz von Algen- fäden AI überzogen, die Canäle durchziehen von hier aus die ganze Schicht nach allen Rich- tungen. Vergr. 430 fach. Fig. 17. 3Ii/tilits niiniimis. 17. Feinste Netzstructur, die in der Perlmutterschicht Pm auftritt, besonders wenn die Schale vorher mit verdünnter Kalilauge behandelt wird. Vergr. 430 fach. F'ig. 18. Lithojthoffus lithophagus. 18. QuerschlifF durch die Schale; von der Prismenschicht Pr treten die Längscanäle K in die Perlmutter- schicht Pm über. Vergr. 250 fach. Fig. 19 und 20. Modiola barbata. 19. Bärtiger Anhang B des Periostracums von der Fläche betrachtet bei 250facher Vergr., wobei dessen feine Netzstructur deutlich hervortritt. 20. Prismenschicht Pr von ihrer Oberfläche aus betrachtet, wobei die feinen Längscanäle, welche die Schicht durchziehen, als Pünktchen erscheinen. Fauna ii. flmn rl. Golfes r.Xeapel. ili/tilüli n. »1. Vt. K 'W?:' ^=^: Tafel 7. Morphologie oder topographische Anatomie des Weichkörpers. Fig. 1 — 7. I/itliojihagus litIioph(((/us. 1. Thicr von der ventralen Fläche aus betrachtet; nat. Gr. Am vorderen Kürperabschnitt tritt der Addiictor anterior An deut- lich liervor, darunter sehen die Spitzen der Mundlappen ML hervor; 3Iii Musculatur des Mantelrandes, lir Branchial- sipho, K die Kiemen. P der Fuss. 2. Thier von der Seite au.s betrachtet. Von den Muskelansätzen sind dargestellt: Aa Adductor anterior, RBi/a Rctractor byssi anterior. llByp + I' Hetractor byssi posterior + Retractor pedis, Ap Adductor posterior, 3IuSi Siphomwsculatur, Mit Mantelrandmiiskeln; ferner bedeutet: 7^ den Fuss, üc den Branchiahipho und An den Analsipho. 3. Thier von der dorsalen Fläche aus betrachtet. Ausser den in Fig. 1 u. 2 dargestellten Organen sind noch sichtbar: 7/71/ die hintere Manteldrüse oder hintere Bohrdriise, davor Peri die Pericardialdrüse, die durch den Mantel durchschimmert, üe die Geschlechtsdrüse und Ni die Niere. 4. Die hintere Körperregion von der dorsalen Seite aus betrachtet, vpie in Fig. :*, bei 1 '/lifaeher Vergr. Figurenbezeichnung wie in Fig. I — 3. •5. Thier narkotisirt und mit vollkommen schlaffen Muskeln conservirt, dann der Mantel und die Kiemen etc. der linken Kürper- hälfte entfernt und die Musculatur des Byssus By und Fusses P präparirt. Bedeutung der Abkürzungen wie in Fig. 1 und 2; ausserdem bedeutet IIP Retractor pedis, Le Leber, üvk Cerebrovisceralconneotiv, fi/yj Urogenitalpapille. 0. Thier der Länge nacli neben der Mediane durchschnitten, dargestellt bei l'/^facher Vergr. In dem Analsipho An ist eine Quermembran ausgespannt, die nur einen länglich ovalen Spalt Sp freilässt. Z Zungenförmiger Fortsatz des Branchial- sipho Bi-, der am Aussenrande Papillen P und weiter nach innen Tentakel T trägt. Au, Mi und In Aussen-, Mittel- und Innenfalte des Mantelrandes. Ap Adductor posterior, Au Anus. 7. Zur Demonstration der topographischen Anatomie des Darmcanals. M Mund, Mg Magen, Mcl Magendarm, Dd Dünndarm, Ed Enddarm. Die Bedeutung der übrigen Buchstaben wie bei Fig. 5. lieber die Herstellung des Präparates und der Zeichnung vergl. unten die einleitenden Bemerkungen bei Taf. 20. Histologie des Mantels und des Mantelrandes. Fig. 8 — 13. LUho2>Jia(/ns lithophagus. 5. Ansatz der Muskelfasern Mf des Adductor posterior an die Schale. DS Durchsichtige Sub.stanz, Pr Conchiolinhüllen der Prismen. (Die Kerne der Haftepithelzellen sind in diesem Präparat nicht dargestellt.) Thier narkotisirt, fixirt in starkem FLEMMlNG'scliem Gemiscli, gefärbt mit Ai'ATUy's Hämatei'n 1 a. Vergr. 72l)fach. 9. Structur des Bindegewebes in vollkommen gestreckten Siphonen. St Sternzellen, die mit ihren Protoplasmafäden zusammen- hängen, Plirnj Phagocyten, Mf Muskelfaser-Fragmente. Thier narkotisirt, fixirt mit Sublimat, gefärbt mit Hämalaun und Eosin. Vergr. 720 fach. 10. Querschnitt durch die Mantelraudaussenfalte in der hinteren Körperregion. Aep Aussenepithel, lep Innenepithel, in beiden Epithelien zahlreiche Becherzellen Di; die eosinophile Granula enthalten. Thier narcotisirt, fixirt in Sublimat und 2;oigem Eisessig, Doppelfärbung mit Hämalaun und Eosin. Vergr. 240 fach. 11. Querschnitt durch den Brancliialsiiiho. Aep Aussenepithel, lep Inncnepithel mit subcpithelialen Mucindrüsen Mu, Gz Gan- glienzellen, Rmf Ringrau.skelfasern, Tmf Transversalmuskelfascru. Pwf Längsmuskelfasern, N Nervenquerschnitte, Bl Blutgefäss. Behandlung des Präparates wie in Fig. 8. Vergr. 240 fach. 12. Querschnitt durch die Inncnfalte des Mantelrandes. In dem Epithel oder darunter liegen Mucindrüsen Ma und Drüsen l"s Dreifarbengemisch. Vergr. 340 fach. VA. Querschnitt durch die entkalkte Schale am Schalenrande. Per Periostracum, Pm Conchiolinhüllen der Perlmutterschiuht. Vergr. 7 20 fach. Fig. 14. Mytilns iiiinimiis. 14. Querschnitt durch eine weisse Pajnlle auf der Mantelrandinnenfalte in der Gegend des Analsipho. Pp Pigmentfreies Epithel, Mu Mucindrüse, Ro Roscnkranzzellen, in dichten Massen beisammen liegend. Thier narkotisirt, fixirt mit Pikrinsalpeter- säure (nach P. M.4YER), gefärbt mit Hämalaun und Eosin. Vergr. 720 fach. Fig. 15 — 17. Lithophagus lUhophagKS. 1.5. Aussenrand des Analsipho {vom lebenden Thier) mit Flimmerepithel und »Pinselzellen«. Vergr. 235 fach. Ki. Querschnitt durch die Mantelrandaussen- .Ji« und Mittclfalte il7/. 7' 3/i Fortsatz der Mittelfalte, 7^c»- Periostracum, f?;- Drüsen (Becherzellen) mit granulirtem Inhalt, Ep Epithelzelle, Mf Muskelfasern. Herstellung des Präparates wie in Fig. 10. Vergr. 240 fach. 17. Längsschnitt durch einen Tentakel auf der Innenfläche des Brancliialsipho. In das reich verzweigte Endnetz des Nerven K. in dem die Primitivfibrillcn deutlich hervortreten, sind zahlreiclie Ganglienzellen Gz eingelagert. Gr Drüse mit fein granulirtem Inhalt. Herstellung des Präparates wie in Fig. 14. Vergr. 720 fach. Morphologie der Schale. Fig. 18 — 21. Modiola adriatica. 18. Seitenansicht der Schale. Das Periostracum ist mit Kalilauge entfernt worden. U' Wirbel, VE Vorderrand der Schale Vergr. 2 fach. 19. Dieselbe Schale von innen aus betrachtet. 20. Gesammtschaie von innen aus betrachtet. il/./;> Muskeleindruck des Adductor posterior, 71/ fiü.v;j Muskeleindruck der Retrac- tores byssi posteriores, TJ Ligament, B bärtige Anhänge des Periostracums. Vergr. 2 fach. 21. Schale von der dorsalen Fläche a\is betrachtet. 7. -S' Ligamentspalte, Jf Wirbel und l'Ji Vordtrrand der Schale. Vergr. 2 fach. Faunn u. Flora d. Golfes r.Veapd. Mytiliderv. 2 Ja/:/. ■.•jLitstrSA Fu/i^leifcw Tafel 8. Histologie des Mantels und des Mantelrandes mit (Ausnalime der Figg. 10, 13, 14). Fig. 1 — 4. Lithoplmrßus lUhoithütjus. 1. Fragment eines Querschnittes durcl» den Mantel. Ep Aussencpithel des Mantels. Gi\ Epithelzelle mit feinen Granula, die sich nüt Hiimalaun färben. Hz Haftzellen, durch deren Vermittlung die Muskelfasern Mf mit der Sehale fest verbunden sind. LBl lyANOER'sche Blasen (Schleimzellen Flkmming's). Wz Wanderzellen oder Amöbocyten mit bräunlichen Granula, letzteren begegnet man auch im Epithel. Thier narcotisirt, dann kurze Zeit in 1 Obigem Formol in Seewasser, hierauf in Pikrinsalpetersiiure. Schnittfiirbung mittels Hämalaun und Eosin. Vergr. 720 fach. 2 u. '?•. Aussenepithel Ep des Mantels zur Zeit der Neubildung der Schale. Gr Drüse mit eosinophilen Granula, Gi\ Urüse resp. Epithelzelle mit kleinen Granula, die sich mit Hämalaun färben, St Con- chiolinfibrillen, die in den Epitheizellen entstehen, vergl. im Texte p. S3 und 129; Wz Wandcr- zellen mit gelblichen Pigmentkügelchen und eosinophilen Granula. Herstellung des Präparates wie in Fig. 1. Vergr. 720 fach. 4. Längsschnitt durch den Aussenrand des Analsipho. Unter dem Epithel Ep riesige Ganglienzellen 6';:, deren Primitivfibrillen sich in die Pinselzellen fortsetzen; der Pinsel ist in eine Anzahl feinster Härchen aufgelöst. Herstellung des Präparates wie in Fig. 1. Vergr. 720 fach. Fig. 5. MoäioJa barhata. 5. Pigmentirtes Aussencpithel der Aussenfalte des Mantelrandes von der Fläche aus betrachtet; die Drüsen- zellen Gr deutlich sichtbar. Nach dem Leben gezeichnet bei 235facher Vergr. Fig. 6. Litlwphaffiis lithophayus. 6. Aussenepithel des Mantels zur Zeit der Neubildung der Schale, weiter nach aussen hin als in Fig. 2 und 3, d. h. vor dem Ansatz der Mantelraudmuskeln. Pm Conchiolinlamellen der Perlmutterschicht. Im übrigen vergl. Fig. 2 und 3. Vergr. 720 fach. Fig. 7. ßlodiola barbata. 7. Pigmentirtes Epithel der Mantelrandinnenfalte nach dem Leben gezeichnet bei 250facher Vergr. Fig. 8. llytilns (jalloprovinciaUs. 8. Pigmentirtes Aussencpithel der Aussenfalte des Mantelrandes, Drüsenzellen Gr deutlich sichtbar, nach dem Leben gezeichnet bei 235facher Vergr. Fig. 9. 3Todiolaria murmorata. 9. Rand des Analsipho, Epitheizellen mit gelb-bräunlichem Pigment; unter dem Epithel weissliche, opake Massen, verursacht durch dicht gedrängt liegende Rosenkranzzellen lio , ferner im Epithel Pinsel- zellen mit kürzeren und längeren unbeweglichen Borsten Pi. Nach dem Leben gezeichnet bei 235facher Vergr. Fig. 10. ßlytilus gallopt'ovincialis. 10. Fragment eines Querschliffes durch das Ligament. Aeussere ALi, körnige KLi und innere I Li Liga- mentschicht. In den einzelnen Schichten liegen Kalkkörperchen von verschiedener Form. ()c. 2 D. Fig. 11. Lithoxthcuj HS litliophayits. 11. Pigmentirtes Epithel aus dem Analsipho, Pinsel PI der Pinselzellen deutlich; nach dem Leben ge- zeichnet bei 250 fachet Vergr. Fig. 12—14. 3Iytiliis galloprovincialis. 12. Pigmentirtes Epithel der lunenfalte des Mantelrandes, Pinsel Pi der Pinselzellen deutlich; nach dem Leben gezeichnet bei 250facher Vergr. 13. Pedalganglion Pff nach dem Leben gezeichnet. Cvk Cerebropedalconnectiv, Ni-isc Eingeweidenerv, Xp N. pedalis, Npi und Xp^ Nerven, welche die Byssusretractoren innerviren. Schwach vergrössert. 14. Einzelne isolirte Nadeln einer macerirten Prismenschicht. Oc. 2 D. Fig. 15 u. 16. Litliophagus lithophagiis. 15 u. 16. Feinere Structur der Muskelfasern, die von dem Epithel der Aussenwand des Analsipho nach dem der Innenwand verlaufen. Die Muskelfaser Mf wird von feinsten Fibrillen des Nerven iV und feinsten Bindegewebsfasern, die zu den Sternzellen St gehören, umsponnen. Thier narcotisirt, fixirt mit Sublimat, Schnittfärbung mittels Hämalaun und Eosin. Vergr. 720 fach. f'oima iiJlom d. Golfes o.Kfapel .AfyälUm. Tai: 8. Tafel 1). Histologie des INIantels und des Mantelrandes. FiR. 1. 3Iytilus minhnus. 1. Querschnitt durch die Iiinenfalte des Mantelrandes mit Papille I'a vor dein Analsipho. lcj> TnuL'u- cpithel, Jip Aussenepithel der Innenfalte, 3Iu INIucindrüsen, O'r Drüsen mit granulirtem Inhalte. ]\IJ' Muskelfasern, lio Rosenkranzzellen. Thier narcotisirt, fixirt mit Sublimat und 2;feigem Eis- essig; Schnittfärbung mittels ]5iondi's Dreifarbengemisch. Vergr. IMOfach. Fig. 2 — 8. 3Iytilus gallojn'Ofineialis. 2. Mantclepithel Ep unter dem Ligament. Thier narcotisirt, fixirt in Pikriusalpetersäurc; Schnittfärbung mittels Apathy's HämateVn la und Eosin. Vergr. 720fach. 3. Querschnitt durch die Aussenfalte des Mantelrandes. lep Innenepithel, Aep Aussenepithel; Fiff Pig- ment*), Gr Becherzellen mit granulirtem, eosinophilem Inhalt; Bl Blutgefässe. Thier narcotisirt, dann kurze Zeit in lOf&igem Formol (in Seewasser), hierauf längere Zeit in Pikrinsalpetcrsäure ge- bracht. Doppelfärbung der Schnitte mittels Hämalaun und Eosin. Oc. 4 D. 4. Aussenepithel des Mantels 3fep mit darunter liegendem Bindegewebe. Der Kern der Wanderzellen IJ'z wird in einen glänzenden grossen eosinophilen Körper A' verwandelt und nach dem Aussenepithel des Mantels transportirt. In TFr, und Jf'r-j verschiedene Stadien des sich in eine homogene, eosi- nophile Kugel umbildenden Kernes. Herstellung des Präparates wie in Fig. 3. Vergr. 720 fach. 5. Epithel Ep des Mantels unter der inneren Schlossbandleiste. Gr Drüse mit granulirtem, eosinophilem Inhalt. Dasselbe Präparat wie in Fig. 2. Vergr. 720fach. G bis 8. Querschnitt durch das Periostracum. AS Aussenschicht, IS Innenschicht, HS Höhlenschicht. Oc. 1 F. Fig. 'J. 3Iytilus niifximus. 9. Bindegewebe aus der Mantelrandinnenfalte. LBl LANGEE'sche Blasen (Schleimzellen Flemming's). Thier narcotisirt, fixirt in Pikrinsalpetersäure; Doppelfärbuug der Schnitte mittels Hämalaun und Eosin. Vergr. 235 fach. Fig. 10. lÄthophagiis litJiopJiagus. 10. Lebende Drüsenzellen der hinteren Manteldrüse oder hinteren Bohrdrüse, die Ncutralroth aufgenommen und in eine fuchsinröthliche Farbe verwandelt haben. Vergr. 235 fach. Fig. 11 — 16. Mytilus galloprovincicilis. 11. Mantelepithel Mcp an der Uebergangsstelle in das Ligament- resp. innere Schlossbandleistenepithel SEp. Drüsenzellen Di- mit granulirtem eosinophilem Inhalt. Dasselbe Präparat wie in Fig. 2. Vergr. 720 fach. 12. Querschnitt durch den Mantel. Iq) Innenepithel, Aep Aussenepithel. Pig Pigment, Gr Becherzellen mit granulirtem Inhalte, Mu sogen. Mucindrüsen, li Rundzellen, TFs Wanderzellen oder Phago- cyten. Thier narcotisirt, fixirt in Sublimat, Schnittfärbung mittels Biondi's Dreifarbengemisch. Vergr. 720 fach. 13. Innenepithel der Mantelrandinnenfalte lep In. Verschiedene Stadien der Mucindrüsen Ma und Drüsen mit körnigem granulirtem Inhalt Gr, vergl. im Texte p. 114; ]\If Muskelfasern, St Sternzellen, Wz Wanderzelle oder Phagocyt. Thier narcotisirt; fixirt in Sublimat, Doppelfärbung der Schnitte mittels Hämalaun und Eosin. Vergr. 7 20 fach. 14. Querschnitt durch die Aussenfalte des Mantelrandes. lep Innenepithel, Aep Aussenepithel, Pig Pig- ment*), Gr Becherzelle mit granulirtem Inhalt. Behandlung des Präparates wie in Fig. 12. Vergr. 720 fach. 15. Innenepithel der Mantelrandinnenfalte. Unter dem Epithel ein ähnliches Drüsenlager wie in Fig. 13, Innervation der Drüsen durch feine Seitenäste Nf des Nerven N\ die zum Theil pigmentirten Sternzellen St hängen mit ihren feinen, verzweigten Fortsätzen untereinander zusammen ; Mf JNluskel- fasern; Herstellung des Präparates wie in Fig. 13. Vergr. 700 fach. IG. Querschnitt durch den Gesammtmantelrand eines mittels Berlinerblau injicirten Thieres, vergl. im Texte p. 121. Au, Ml und In Aussen-, Mittel- und Innenfalte des Mantelrandes, Per Periostracum, Int Intercellularsubstanz, LBl LANGERsche Blasen (Schleimzellen Flemming's). Thier narcotisirt, dann injicirt und darauf fixirt in Pikrinsalpetersäure. Vergr. 50 fach. *; In den Figg. 3 u. 14 ist das Pigment im Aussenepithel Aep der Einfacliheit hulber nuch braun dargestellt worden, ■während es in Wirklichkeit gelb bis olivengrün ist. Fun IUI u. Flora d.GolfesvMapd. Mytilidm. Taf.9. 1 ,.'' ••• " n('ii *i^\iil!P'^'''\ß,,^ 1= ,1 9. 'f ^ :"»»' .!//• 15. . ^'\ • :< •■-- •■ ■*i' •- • ,.®-^''' 13. aSS » ■ ^11 ^s .«rl ^* . '-'• ■i--^..w. JepJu ■ .i--- -JfpJii * \ 16. / / l't. |,2l^UtA^^Ut.' . .**^ I '7' ..Mtp Tafel 10. Histologie des Mantels und Mantelrandes. ^ö' Fig. 1. 31ytilns (/allojfi'ovincialis. 1. Qiierochnitt durch die Spitze der Mantelrandinnenfalte. Demonstration eines Nerven N, der zahlreiche Seitenäste abgiebt, in die Endnetze sind zahlreiche Ganglienzellen Gz eingeschaltet; die fibrilläre Structur der Nerven ist deutlich zu erkennen. In den Nerven sind zahlreiche Pinmentkügelchen eingestreut von derselben Farbe wie das Pigment in den Epithelzellen, besonders zahlreich liegen diese Körnchen zvi^ischen den feinen Fibrillen, bevor sie in die Epitlielzellen eintreten. Vergl. im Text p. 11 S u. 213. In der Intercellularsubstanz I?it kommen zahlreiche Sternzellen »S7 vor, in denen ebenfalls jenes Pigment angesammelt ist; Bl Uluträurne, 7)7/' Muskelfasern. Thier mit Pikriusalpeter- säure fixirt, Schnittfärbung mittels Hämalaun und Kosin. Die Zeichnung stellt die genaue Wieder- gabe eines Schnittes dar. Vergr. GuOfach. Fig. 2. Mytilus minimus. 2. Aussenepithel Mep des Mantels mit olivgrünem Pigment*) Pig. Drüsenzellen T)r mit grobgranulirtem, eosinophilem Inhalt und Drüsen FGr mit feinkörnigem Inhalt, der sich mit Ilämalaun färbt (bei Doppelfärbung mit Hämalaun und Eosin). HersteUung des Präparates ähnlich wie in Fig. 1. Vergr. 750fach. Fig. 3. 3Iodiola barbata. 3. Querschnitt durch die Quermembran am Analsipho. Acp Aussenepithel, Tep Innenepithel, lio Quer- schnitte durch Ausläufer der Rosenkranzzellen, j)//" Muskelfasern, A' Nervenquerschniit. Thier narco- tisirt, iixirt in starkem FLEMMiNGSchem Gemische, Schnittfärbung mittels Apathy's Ilämatein 1 a. Vergr. 750 fach. Fig. 4. 3Iytilus gtiUoprovincialis. 4. Nervenendigungen im Epithel Ep der Innenfalte des Mantelrandes und feinere Structur der Nerven N, Primitivfibrillen etc. zur Ergänzung von Fig. 1. Bedeutung der Abkürzungen und Behandlung des Präparates wie in Fig. 1. Vergr. 750 fach. Fig. 5. Mytilus minimus. 5. Epithel der Innenfalte Epin des Mantelrandes. 3Iu Mucindrüsen, Mf quer geschnittene Muskelfasern, LBl Ii.\NGER'sche Blasen (Schleimzellen Flemming's). Herstellung des Präparates wie in Fig. 1. Vergr. G50fach. Fig. G. 3Iytilus yalloj)rovincialis. G. Querschnitt durch den Mantelrand theilweise dargestellt; lepAu Innenepithel der Aussenfalte, Per Periostracum, FMi Fortsatz der Mittelfalte, Mi Mittelfalte, lepMi und Acp Mi Innen- und Aussen- epithel der Mittelfalte, AcpF3Ii Aussenepithel des Fortsatzes der Mitlelfalte, Pig Pigment. Thier narcotisirt, fixirt in Sublimat, Schnittfärbung mittels Biondi's Dreifarbengemisch. Vergr. 370 fach. Fig. 7 — 9. JßitliopJiayiis lith(>j}hayus. 7 u. S. Querschnitt durch den N. branchialis und osphradialis Nbr und das Osphradium Os. Unter dem Osphradialepithel Ep liegen zahlreiche Ganglienzellen Gz, aus denen dickere Ncrvenfibrillen Nf austreten, die durch das Epithel hindurch direct nach aussen treten. Näheres siehe im Texte p. 232. Mf Muskelfasern. Thier narcotisirt, fixirt kurze Zeit in 10;%,igem Formol, dann längere Zeit in Pikrinsalpetersäure; Schnittfärbung mittels Hämalaun und Eosin. Vergr. GOü und 750 fach. 9. Querschnitt durch einen Tentakel auf der Innenwand des unvollständigen Branchialsipho. N Nerv, Mu Mucindrüsen, Gr Drüsen mit granulirtem Inhalte. Thier narcotisirt, fixirt zuerst in 10^'igem Formol in Seewasser kurze Zeit, dann in Pikrinsalpetersäure, Schnittfärbung mittels Ilämalaun und Eosin. Vergr. 250 fach. Fig. 10. Mytilus minimus. 10. Querschnitt durch den Mantel direct hinter dem Mantelrande; lep und Aep Innen- und Aussenepithel, L-ß/ L.VNGERSche Blasen (Schleimzellen Flemming's), il//" Muskelfasern, P/;«;; Wanderzellen, AY Stern- zellen. Im Aussenepithel Aep wechselt je eine schmale Epithelzelle Ep und eine mächtige Drüsen- zelle Gr mit grobgranulirtem Inhalte ab, im Innenepithel lep sind die Drüsenzellen Ur seltener. Thier narcotisirt, fixirt in Sublimat und 2_%;igem Eisessig, Schnittfärbung mit Bionui's Dreifarben- gemisch. Vergr. G50fach. *j Der Einfachheit liiilber bei der llcprüduction brauu dargestellt. Faima u. Flora dMoWefivNr^i/'rL MiflilHim. nr h(/ • Tut 10 J_ I /r / ' / ■v * ■»■ ^ // •ö ■■'3, ^•« -•**,, *©« Vi' /'VS^ Vit /7' ^f / ***. *•- -i," I r?i:y^',fe> . . ^z^- lahMsl- vK AFunke J.apxig Tafel 11. Histologie des Mantels und des Mantelrandes. Fig. 1 — 6. 3Iodiolaria marfnorata. 1. Epithel der Aussenfalte des Mantelrandes. lepAu Epithel der Innenfläche, AcpAu l-i('i^'^'*-&Sohn',atrlin L^.MjtvEAßmkeJ.e^ Tafel 12. Histologie des Mantels und des iNTantelrandes. Fig. 1 — 6. Itfodiola barbata. 1. Querschnitt durch den Mantel; Aep und fep Aussen- und Innenepithel des Mantels: dort wechselt je eine schmale Epithclzelle Ep mit distal gelagertem Kerne mit einer breiten, grossen Drüsenzcltc 6'r mit groh granulirtem Inhalte und meist basal gelegenem Kerne ab, hier liegen nur vereinzelte Drüsenzellcn (Jr im Epithel. Thier narcotisirt, fixirt in Sublimat, Schnittfärbung mit Biondi's Dreifarbengemiseh. Oc. 2 D. 2. Epithel der Mantelrandinnenfaltc (Fragment aus einem Querschnitt durch den Mantel). In dem Epithel kommen von rechts beginnend folgende Elemente vor: Zelle 1: Mucindrüse 3Iu; 2: Epithelzelle jE);; 3: l'inselzelle Fi (Pinsel in feinste Härchen aufgelöst); 4: Epithelzellc Ep; 5: Mucindrüse 3Iu; 6: Epithelzelle Ep; 7: Drüse mit granulirtem Inhalte Gr; 8: Mucindrüse 3tu; '■) und 10: Pinselzellen Fi; 11: Drüse mit granulirtem Inhalte Gr; 12: Epithelzelle Ep; 13: Mucindrüse 3hi; 14: Epithel- zellc Ep; 15: Mucindrüse ü/m; unter dem Epithel ausser quer und längs verlaufenden Muskelfasern Mf Rosenkranzzellen lio auf Querschnitten und ein Jugendstadium einer solchen Zelle Jioj, aus dem der Zellcharakter und die Entstehungsweise der späteren Stadien klar hervorgeht, vergl. im Texte p. 128. Thier narcotisirt, fixirt in Flbmming's starkem Gemisch, Schnittfarbung mit Apathy's Hämatein la und Eosin. Vergr. 7 50 fach. 3. Beziehungen des Periostracums I'c7' zum Aussenepithel EpFMi des Fortsatzes der Mantelrandmittel- falte und zum Innenepithel IcpAu der Aussenfalte. Mf Muskelfasern, die zum Theil mit dem in Bildung begriffenen Periostracum fest verbunden sind. Thier narcotisirt, fixirt in Pikrinsalpeter- säure, Schnittfärbung mit Hämalaun und Eosin. Vergr. 7 50 fach. 4. Epithel der Aussenfläche der Mittelfalte AepMi des Mantelrandes; darunter liegen mächtige einzellige Drüsen Gi\ mit grobgranulirtom Inhalte, die mittels je eines Ausführungsganges zwischen den Epithelzellen nach aussen münden. Mf Muskelfaser. Behandlung des Präparates wie in Fig. 3. Vergr. 720 fach. 5. Querschnitt durch die Mantelrandaussenfnlte; Aep Au und IrpAu Aussen- und Innenepithel, Fig oliv- grünes (fälschlich braun wiedergegebenes) Pigment. Zwischen den beiden Epithelien ein Drüsenlager -Dr, dessen Secret sich mit Hämalaun färbt. Gr Drüsen mit granulirtem Inhalt. Thier narcotisirt, fixirt in Sublimat und 2<|,igem Eisessig, Schnittfärbung mit Biondi's Dreifarbengemisch. Vergr. 340 fach. 6. Aussenepithel des Mantels mit Drüsenzellen in verschiedenen Flntwicklungsstadien. Behandlung des Präparates wie in Fig. 2. Vergr. 70(ifach. Fig. 7. Modiolaria marmorata. 7. Totalpräparat. M Mantel, Au Aussenfalte des Mantelrandes, welche die Mittelfalte verdeckt, Vmbr Verschlussmembran des vorderen Abschnittes des Ventralrandes, zu Stande gekommen durch die Verwachsung der beiderseitigen Innenfalten des Mantelrandes. Gr Drüsenlager. Vergl. Tafel 11, Fig. 5 und 6. 3//' Muskelfasern. Vergr. 17 fach. Fig. 8 — 13. Modioht barbata. 8. Querschnitt durch die Mantelrandaussen- Au und -mittelfalte Mi, halbschematisch zusammengestellt aus den Figg. 5 und 12 dieser Tafel. EMi Fortsatz der Mittelfalte mit dem Periostracum Fcr, be- stehend aus Aussen- und Innenschicht As und /*. Unter dem Epithel der Aussenfläche der Mittel- falte AepMi liegen grosse, einzellige Drüsen Gr^ (vergl. Fig. 4), deren grobgranulirtes Secret sich violett färbt mit Biondi's Dreifarbengemisch; unter dem Epithel der Innenfläche der Mittelfalte IcpMi liegen zweierlei Drüsen: peripher ein Lager einzelliger Drüsen Gr-i, jede mit Ausführungs- gang und grobgranulirtem Inhalt, der sich mit Bioxni's Gemisch roth färbt. Unter diesem Drüsen- lager liegen sogenannte Mucindrüsen Mu. Zwischen den Epithelien der Aussenfalte liegt ein mäch- tiges Drüsenlager J)r, dessen Secretstoffe Anfangs sich wie Mucin färben, aber später in Granida lh\ umwandeln und in diesem Stadium ausgeschieden werden. Gr Drüsenzellen (Becherzellen) mit granulirtem Inhalte. Vergr. circa 300 fach. 9. Darstellung eines Lagers von Rosenkranzzellen Ro aus einem Querschnitte durch den Analsipho. Thier narcotisirt, fixirt in Sublimat und zweiprocentigem Eisessig, Schnittfärbung mit Hämalaun und Eosin. Vergr. Oc. 4 DD. 10. Längsschnitt durch den Adductor posterior. Mf Muskelfasern des Adductor, Ep Epithelzellen, mit denen jene verschmolzen sind, sie bilden ein Haftepithel; 1)8 durchsichtige Substanz, Gr Drüsen- Zellen mit granulirtem Inhalte. Behandlung des Präparates wie in Fig. 2. Vergr. 720 fach. 11. Querschnitt durch Periostracum Fcr, Bart B und Schale Fm am Schalenrande. Das Periostracum besteht aus einer Bartschicht BS und zwei homogenen, gelben Schichten HS\ zwischen denen eine längsgeschichtete farblose Schicht LS liegt; Fm Perlmutterschicht. Vergl. im Texte p. Ol. Vergr. Oc. 4 D. 12. Querschnitt durch die Mantelrandmittelfalte. Bedeutung der Abkürzungen wie in Fig. 8. i?o Rosen- kranzzelle. Thier narcotisirt, fixirt in Sublimat und zweiprocentigem Eisessig, Schnittfärbung mit Biondi's Dreifarbengemiseh. Oc. 1. D. 13. Ucbergangsstelle des Epithels der Mantelrandmittelfalte Micp in das der Innenfalte Inep (Fragment aus einem Querschnitt durch den Mantelrand). Das Epithel bildet eine tiefe Einstülpung nach innen und wird von zahlreichen Ausführungsgängen einzelliger Drüsen Gr mit grobgranulirtem In- halte durchsetzt; Mu Mucindrüse. Behandlung des Präparates wie in Fig. 12. Oc. 2 D. Fauna, u. Flora, d. GoUis KNeapd.MyUlUlen: Tu f. 12. ZisvetSeruwii' Tafel 13. Das Nervensystem. Alle Figuren sind genaue Wiedergaben der betreffenden Totalpräparatc und stets mit dem AiiiiE'schen Zeichenapparat entworfen worden. Fig. I. Mijtiliis gallojirovincialis. Das periphere Nervensystem. Der vordere Mantelrandnerv N. pallialis anterior Npa, und der hintere grosse Mantelrandnerv N. pallialis posterior major, kurz nach ihrem Ursprünge aus dem Cerebral-, resp. Visceralganglion dargestellt, bilden zusammen einen einheitlichen geschlossenen Nervenring, einen einzigen kräftigen Nerven, der im Mantelrande verläuft, und von dem aus nach der Innen- und Mittelfalte des Mantelrandes zahlreiche Seitenäste abgehen, die sich ihrerseits wieder in den Falten in unzählige dünnere und dünnste Aestchen spalten. Nppmi N. pallialis posterior minor, der aus dem Visceralganglion selbst entspringt und mit einem Seitenzweig des ersten Mantelrand- nerven j\li\ einen geschlossenen Nervenring bildet. Aus dem N. pallialis posterior major Nppma gehen der Reihe nach die vier stärksten Mantelrandnerven ]\Ii\ bis Mr^ ab, die durch kräftige Nervenstränge mit einander verbunden sind. Aus diesen Mantelrandnerven entspringen zugleich die Fasern, die den Analsipho innervireu. iVi und N^ die ersten Seitenäste des N. pallialis anterior. In den eigentlichen Mantel gehen von dem Mantelrandnerven 4 dünne Nervenstränge M\ bis M^ ab. Vergl. im Text p. 174 fg. Die Zeichnung ist nach einem Totalpräparatc einer kleinen Muschel bei Sfacher Vergrösserung mit dem Zeichenapparate entworfen und bei der Reproduction um 1/4 verkleinert worden. Von der Muschel sind nur die Umrisse angegeben worden. Um die Verbrei- tung der Nerven recht klar zur Darstellung zu bringen, ist auf die plastischen Verhältnisse keine Rücksicht genommen worden. Hierzu vergl. die feineren Verzweigungen der Mantelrandnerven auf Fig. 5 und Taf. 16 Fig. 8 und im Texte p. 213. Fig. 2. Jffodiola barbata. Das periphere Nervensystem, liedeutung der Abkürzungen wie in Fig. 1. Die Zeichnung wurde bei Sfacher Vergrösserung hergestellt und dann auf die Hälfte verkleinert. Fig. 3. Modiolavia marmorata. Das linke Pedalganglion Pg und die von ihm abgehenden Nerven. Die Verbindung mit dem Cerelnal- ganglion stellt das Cerebropedalconnectiv Cpk her, das kurz vor dem Pedalganglion einen kleinen Nerven abgiebt. In den eigentlichen Fuss (Spinnfinger) P geht ein kräftiger N. pedalis Np ab, nach hinten und nach oben entspringt je ein dünner Nervenstrang, von denen besonders der hintere mehrere Seitenäste abgiebt. Beide Nervenstränge innervireu hauptsächlich die hinteren Byssus- retractoren MBi/p. By Byssus, RBija vorderer Byssusretractor, HP Retractor pedis, Lc Leber. Vergr. 20 fach. Fig. 4 u. 5. 31i/tniis (jalloprov incialis. Das rechte Pedalganglion Pg , die von ihm abgehenden Nerven und das sympathische Nervensystem. Das Cerebropedalvisceralconnectiv Cpvk spaltet sich in das Cerebrovisceral- Ci-k und Cerebropedal- connectiv Cpk. Von dem Cerebrovisceralconnectiv Cvk gehen eine Reihe feinster Nerven «, bis «4 ab, die den Darm I), die Leber Le und eventuell die Geschlechtsorgane innervireu. Das Cerebro- pedalconnectiv Cpk giebt kurz nach seiner Trennung vom Cerebrovisceralconnectiv den N. otocys- ticus Not ab, der sich bis zur Otocyste Of verfolgen lässt; ferner entspringt aus demselben Connectiv vor dem Pedalganglion ein ziemlich dünner Fingeweidenerv Nrisc^ der sich in zahlreiche Neben- äste spaltet und über ein sehr grosses Gebiet ausbreitet: er innervirt den vorderen Byssusretractor EBga, die Geschlechtsdrüsen, den Darm und die Leber. Das Cerebropedalconnectiv Cpk mündet in die vordere Fläche des Pedalganglions Pg; nach unten geht von diesem Ganglion in den Fuss (Spinnfinger) P ein sehr kräftiger N. pedalis Np ab, nach hinten ein ziemlich starker Nerv Npi, der sich wiederholt theilt und mit seinen baumförmigen Verästelungen hauptsächlich über denr hinteren Byssusretractor RByp ausljreitet; nach oben endlich geht von dem Pedalganglion ein dünner Seitenast Np-, ab, der sich ebenfalls wiederholt theilt und auch den hinteren Byssusretractor llByp innervirt. By Byssus, RP Retractor pedis. Vergr. 1 1 fach. . Die feineren Verzweigungen der Seitenäste des N. pallialis Nppm. Bei X geht ein Nerv NMi in die Mittelfalte MI des Mantelrandes ali, er verläuft in der Tiefe und ist hell gezeichnet, er giebt zahl- reiche Nebenäste ab, die alle mit einander in Verbindung stehen und ein weitmaschiges Netz zu- sammen bilden; ein anderer Nervenstamm NIn windet sich schraubenzieherförmig in die Höhe und ist dunkel gezeichnet, er spaltet sich dann in einen rechten und linken Ast, die ihrerseits nun sich wiederholt theilen und unter dem Epithel der Innenfalte In ein feinmaschiges Nervengeflecht bilden. Dieses Netz wird noch engmaschiger in der Gegend des Analsipho, vergl. Tafel 10, Fig. 8. Die Zeichnung ist nach demselben Total präparate angefertigt wie die Fig. 1, bei OUfacher Vergr. Fauna u, Fhra d. Golfen v.Xe. Tafel 14. Das Nervensystem. Fig. 1. Myt'dus tniniimis, 1. Darstellung des Nervensystems, so weit diese Figur darüber Aufsclilusa giebt, vcrgl. auch Taf. 16 Fig. 4 und 5. — Von jedem Cerebralganglion C(J geht nach vorn der kräftige N. pallialia anterior Npa ab, der einen Ast nach dem Ad- ductor anterior Au sendet und sich mit dem N. pallialis posterior major Nppma vereinigt zu einem Ringnerven, der im Mantelrande verläuft und zahlreiche Seitenäste in die Mittel- und Innenfalte des Mantelrandes abgiebt. Nacli hinten gehen vom Cerebralganglion ein kräftiges Cerebrovisceral- CV/i und Cercbropedalconnectiv Cpk gesondert ab. Dieses läuft über dem vorderen Byssusretractor liBija her und mündet in die vordere Fläche des Pedalganglions /V/, aus der unteren Fläche des Ganglions geht ein kräftiger N. pedalis Kp hervor, der sich im Fusse P weiter ausbreitet, nach hinten und oben geht je ein dünner Nervenstrang N\ und Nn ab, die beide mit ihren Seitenästen hauptsächlich den hinteren Byssusretractor lilli/p innerviren. Das Cerebrovigceralconnectiv Crh tritt von vorn her in das Visceralganglion Vg ein, das vor dem Adductor posterior Ap liegt. Nach hinten giebt jedes Visceralganglion zwei Hauptnervenstämme ab: den N. pallialis posterior major A/ijuiui, dessen erste Seitenästc neben den Mantelrandfalten zugleich den Anal- sipho All innerviren, und den N. branchialis + osphradialis iVic, der zahlreiche feinste Seitenäste abgiebt, vergl. aueli Taf. 10 Fig. 5 Nnbr; aus der dorsalen Fläche der Visceralcommissur geht auf jeder Seite ein dünner N. pallialis posterior minor Xjipmi ab, und in der Mitte der Visceralcommissur ein unpaarer Nerv Kjip, der in der ventralen Kante des Körpers nach vorn bis zum Fusse hin verläuft. I'a Papillen auf der Innenfläche der Mantelrandinnenfalte, iJPRetrac- tor pedis, (H Otocyste, Xe Leber, 3/1 Mundlappen, lii/ Byssus, Ki Kiemen. Bei 2(ifacher Vergr. gezeichnet, bei der Reproduction auf die Hälfte verkleinert. Fig. 2 und 3. LitJiojyJKfO^fs lith02)hagus. 2. Der N. pedalis posterior Xjip entspringt in der Mitte der Vi.sceralcommissur, vergl. auch Taf. ib Fig. 7, als unpaarer dünner Nervenstrang und verläuft in der ventralen Kante des Körpers nach vorn bis zum Spinnfinger und Byssus By hin. Unterwegs giebt er eine grosse Anzahl feinster Seitenzweige ab, die sich über den Eingeweiden, besonders der Geschlechts- drüse, ausbreiten. Cch Cerebrovisceralconnectiv, Vi/ Visceralganglion, Nppma N. pallialis posterior major, I\'hr N. bran- clüalis, RBi/p Retractor byssi posterior, liBi/u Retractor byssi anterior. Vergr. 32fach. 3. Darstellung des feinen Nervengeflechts, das sich über dem Oesophagus <)e und Magen ausbreitet. Ausser den starken Nervenstämmen (vergl. auch Taf. l-i Fig. S), die von dem Cerebralganglion tV/ abgehen, dem N. pallialis anterior Npa. dem N. appendicis buccalis Nah, der Cerebralcommissur CK, dem Cerebropedal- Cpk und Cerebrovisceralconnectiv Cck, entspringen aus diesem Ganglion Ninfi noch dünnste Nervenfasern, die ein weithin ausgebreitetes und reich verzweigtes Nervengeflecht über dem Oesophagus luid Magen bilden. Sie stehen mit anderen Eingeweidenerven Niiit.i, die aus dem Cerebrovisceralconnectiv abgehen, in directer Verbindung. 31 der Eingang des Mundes. Die Zeichnung wurde bei 2Sfacher Vergr. angefertigt und auf die Hälfte verkleinert. Fig. 1. Modiolaria marmovatu. 4. Darstellung des peripheren Nervensystems. Aus jedem Cerebralganglion Cg gehen vier Hauptnervenstämme ab: nach hinten das Cerebropedal- Cpl' und Cerebrovisceralconnectiv Cck, nach innen die Cerebralcommissur und nach vorn der N. pal- lialis anterior Npu. Dieser Npa zieht nur ein kurzes Stück nach vorn, biegt nach hinten um und verläuft auf der Innenfläche des Adductor anterior Aa. Gleich nach seinem Ursprung giebt er einen dünnen Seitenast NMi\ ab, der auf der Aussenfläche des Adductor anterior Aa im Mantelrande hinzieht und sich hinter dem Aa mit dem Npa wieder ver- einigt. Der Npa bildet hier mit dem N. ])allialis posterior major Nppma einen geschlossenen Nervenring. Der N. pal- lialis posterior major Nppma bildet einen der Hauptnervenstämme, die vom Visceralganglion Vg abgehen ; von diesen sind in dieser Abbildung noch dargestellt der N. brancliialis Nhr, das Cerebrovisceralconnectiv Crk und die Visceral- commissur. Einer der stärksten Seitenästc, die vom Nppma abgehen, ist der 3/rs, der sieh in eine grosse Anzahl feinster Aestchen spaltet, die sich hauptsächlich in der Wand des Analsipho Aiisi weiter ausbreiten. Ein anderer Seitenast des Nppma innervirt den unvollständigen Branchialsipho Brxi. Im Uebrigen gehen, wie die Abbildung beweist, noch zahl- reiche Aeste von dem Nppma in die Mantelrandfalten ab. Feinste Scitenästchen treten in die Papillen und Tentakel T ein, die auf der Innenfläche der Mantelrandinnenfalte und der Mantelspalte Msp stehen. Ueber die feinere Ver- zweigung des Nerven in dem Tentakel vergl. Taf. 1 1 Fig. 2. Auf der Abbildung ist auch noch die Musculatur des Mantelrandes dargestellt. An, 31i und In Aussen-, Mittel- und Innenfalte des Mantelrandes, 3Iu Musculatur der Mantelrandfalten, Rmap Ringmuskelzügc um die Mantclspalte 3Isp, limsi Ringmuskelzüge, Sphincteren an der Basis des Analsipho Aiisi, l)r Lager einzelliger Drüsen. — Die Zeichnung wurde bei 2(jfacher Vergr. entworfen und dann in halber Grösse näher ausgefülirt. Fig. 5. LithopJiaffus lithopliayus. ii. Inncrvirung des Anal- Ansi und Branchialsipho Brsi. Das feine Nervengeflecht in der Wand der Siphonen stellt die feinere Verzweigung der Seitenäste der drei ersten Mantelrandnerven dar, die aus dem N. pallialis posterior major hervorgehen (vergl. Taf. 15 Fig. 7 und im Text p. IDfi). Vergr. 16 fach. Fig. 6. 3Iodiola barhata. ü. Die Innervirung des Analsipho Ansi. Die Siphonerven sind die feinen Seitenäste der ersten Mantelrandnerven, die von dem N. pallialis posterior major abgehen. Die Abbildung zeigt deutlich, wie in dem morphologisch symmetrisch aufgebauten Organ der Verlauf der stärkeren Nerven sogar vollkommen unsymmetrisch ist. Au und In Au.ssen- und Inncnfalte des Mantelrandcs, Mii Musculatur der Mantelrandfalten. Vergr. fSfach. Bei der Herstellung sämmtlichcr Zeichnungen wurden spoeiclle Ncrventotalpräjiarate benutzt und die Entwürfe mit der Camera hergestellt. Fama ii. Fhm. d Golfes v. Nmiut. Mytituhi I Tafl'L J LiA&yuvWmutimnUr Fiaiifat^H Tafel 15. Das Nervensystem. Fig. 1. 3Iodiolarici marmorata, I. Die Visccralganglicn Vy und die von ilinen entspringenden Nerven. Jedes 77/ nimmt von vorn her das Cerebrovisccral- connectiv Crk auf, von Hauptstämmen gehen ab: schräg nach hinten der N. pallialis posterior major Nppma, der bald den ersten Mantelrandnerven 3Ir\ abgiebt, und der N. branchialis + ospliradialis Nhr, aus dem wiederum zahlreiche, meist ])arallel ziehende Seitenäste hervorgehen, die sich bis nach dem Munde hin verfolgen lassen. Beide l'y sind durch eine kurze, kräftige Commissur mit einander verbunden. Constant entspringt auf der dorsalen Fläche jedes f';/ ein N. pallialis posterior minor Ä'ppmi, ferner auf der hinteren Fläche ein dünner N. adductoris posterioris A'ap, der sich über dem Schliessmuskel und unter dem abdominalen Sinnesepithel Aljxi weiter ausbreitet und verzweigt. Aus der Mitte der Visceralcommissur geht ein unpaarcr N. pedalis posterior Npp hervor. Der Eingeweidenerv Arinr ist kein constanter Nerv und meist unpaar. Der zu dem abdominalen Sinnesorgan Ah gehende Seitenzweig des Kppma wird durch das Organ selbst verdeckt. Ki Kiemen, Xi Niere, ha(jas lithophagus. 5. Linkes Pedalganglion Fij von der Seite betrachtet. Von vorn her tritt in das Pg das Cerebropedalconnectiv Cpl;, von dem mehrere kleine Eingeweidenerven Nnvisc abgehen; in den Fuss P tritt aus dem Pg ein kräftiger N. pedalis Np, nach hinten und oben geht je ein dünnerer Nervenstrang Np\ und Np-2 ab, von denen jeder sich in z;ihlreiche Seitenäste spaltet, die den Retractor byäsi posterior \md anterior PBijp und RBya innerviren. Itp lletractor pedis. By Byssus und Le Leber. Vergr. 8 fach. Fig. 0. Jljjtilus yaUoprov incialis. 0. Ein Stück Mantelrandnerv Nppma, in dem zahlreiche gelbliche Granula Gr liegen, die sich bei Behandlung mit 0.5mium- säure schwärzten. Vergl. im Text p. 213. Vergr. 235 fach. Fig. 7 u. 8. Litliox)]ia(jus lithopltagns. 7. Die Visceralganglien Vg und die von ihnen entspringenden Nerven. Beide Vfi werden durch eine kurze, kräftige Commissur mit einander verbunden. Aus jedem Vg entspringen ausserdem drei kräftige Nervenstämme: das Cerebrovisceralconnec- tiv Cfk, der N. branchialis -|- osphradialis Nl>r und der N. pallialis posterior major Nppma. Der Nppma giebt, wäh- rend er unter dem Adductor posterior herläuft, einen nicht Constanten dünnen Seitenast Nap\ in diesen Muskel ab, und den ersten Mantelrandnerven ü/ii, sobald er in den Mantel getreten ist, folgt der zweite Mantelrandnerv il/co. Gewöhn- lich liegt der Ursprung des ersten Mantelnerven it/| noch vor dem des i>/ri. Aus dem Nhr entspringen viele dünne Nervenfasern, die sich weithin oralwärts verfolgen lassen. Das Vg verlässt ferner ein N. osphradialis (anterior) Nos, ein N. renalis Nr und ein sehr dünner N. adductoris posterioris Nap, der sich hauptsächlich unter dem abdominalen Sinnesepithel Ahsi ausbreitet. Wenig constant in seinem Ursprung ist ein Nerv Ncisc, der den hinteren Byssusretractor und die Isingeweide innervirt, entweder geht er vom Vg oder vom Cck ab. Aus der Visceralcommissur entspringt jederseits ein N. pallialis posterior minor Nppmi und aus der Mitte heraus ein unpaarer N. pedalis posterior Npp. An Anus. Vergr. Sfach. 8. Hinter dem Eingang des Mundes M liegen die Cerebralgauglien Cg, beide durch eine kräftige, über dem Oesophagus Oe verlaufende Commissur mit einander verbunden. Aus jedem Cg geht nach vorn ein N. pallialis anterior Npa ab, der vor dem Adductor anterior Aa einen Seitenzweig abschickt NMr\. der über dem Muskel im Mantel und Mantelrand herläuft und sich hinter dem Aa wieder mit dem Njia vereinigt. Der Npa zieht an der Innenfläche des -la her. Nach vorn geht aus dem (.'g noch ein kleiner N. appendicis buccalis Nah ab, nach hinten das Cerebroviscenal- Crk und Cere- bro|)edalconnectiv Cpk. Vergl. auch Taf. 14 Fig. 3. Die Zeichnung ist bei 8facher Vergr. angefertigt und auf die Hälfte verkleinert worden. Fig. 9. Modiola harbata, 9. Dasselbe Präparat wie in Fig. 8. Bedeutung der Abkürzungen dieselbe wie in jener Figur. Die Zeichiuiug ist bei Sfacher Vergr. angefertigt und auf die Hälfte verkleinert worden. Sämmtliche Zeichnungen sind nach Nerventotalpräparaten angefertigt luid mit der Camera entworfen worden. Fauna u.Flom d.Golfes rMaprf. Mytiliden Tnf. 7,5. Tafel 16. Das Nervensystem. Fig. 1. 3fi/tilHS f/alloproi'incialis. 1. Die Visccrnlganglicn V;/ \iiul die von ihnen ctitspringenden Nerven. Beide Vr/ werden durch eine lange, verhältnissraässig dünne CommiMsur mit einander verbunden. Von vorn lier tritt in jedes Vf/ das Cercbroviseeralconnectiv Crk ein. Schräg nach hinten tritt der N. branchialis Xhr und der N. pallialis posterior major Nppma ans dem Vg. Der Xppma giebt, während er noch unter dem AdcUictor posterior herlauft, den ersten Mantelrandnerven J/c] ab, der zweite [Mrn] ent- springt im Mantel. Kurz nacli seinem Ursprung verlassen den Kbr viele dünne Nervenfasern luihi; die einander last parallel der Kiemenaxe entlang verlaufen. Ausser diesen Hanptnervenstämmen geiien von jedem /'h(fgtis. 4. Fragment von einem Querschnitt durch den Muschelkilrper aus der Region kurz vor dem Adductor posterior. Kep ventrales Körperepithel. Abs/' Sinncsepithelleisten des ventralen Körperepithels; unter dem Epithel zahlreiche qiiergeschnittene Nerven n, Seitenäste des N. branchialis. — Herstel- lung des Präparates wie in Fig. 3. Vergr. 23 5 fach. Fig. 5. Modiolaria inarniorata. 5. Querschnitt (theilweise dargestellt) durch das Th'er in der Region des Adductor posterior Aj) , in der Höhe des abdominalen Sinnesorganes Ab: es ist gerade der Nerv Nab getroffen, der es innervirt, er entspringt aus dem N. pallialis posterior major Npjmia. — Nbr N. branchialis, dessen dem Os- phradium Os zugekehrter Abschnitt reich an Ganglienzellen ist; Kep ventrales Körperepithel; ABr und IBr äusseres und inneres Kiemenblatt; n Querschnitte durch Nerven, Seitenäste des N. bran- chialis. — Vorbehandlung des Präparates wie in Fig. 3. Schnittfärbung mittels Ar.^THv's Hämate'm la und Eosin. Vergr. So fach. Fig. 6. Ijithox>1iagiis Uthophatjns. 6. Querschnitt durch das Osphradium Os in der Höhe des Visceralganglions Vy. Die Nervenfibrillen Nf lassen sich von den Ganglienzellen Gz bis in die Cuticula des Osphradialepithels Os verfolgen. — Herstellung des Präparates wie in Fig. 3. Vergr. GoOfach. Fig. 7. Modiolaria marmorata. 7. Querschnitt durch das Visceralganglion 17/; Nbr N. branchialis, Nppmi N. pallialis posterior minor, Npp N. pedalis posterior; Gs Ganglienzellen; Kep Ventrales Körperepithel. — Herstellung dos Präparates wie in Fig. 3. Oc. 1. D. Fig. S. 3fytilus (falloiirovlncialis. 8. Längsschnitt durch das Pedalganglion. Von vorne tritt in das Ganglion das Cerebropedalconnectiv Cpk ein, schräg nach hinten tritt der kräftige N. pedalis Np aus, nach hinten und nach oben gehen Npi und Npi ab, die beide die hinteren Byssusretractoren innerviren. Neu Neurilemm; Gz Ganglien- zellen. Thier narcotisirt , fixirt in Sublimat; Schnittfärbung mittels Hämalaun und Eosin. Vergr. 2 00 fach. Fig. 9. LitJiojihagii.s JithopUagns. 0. Fragment eines Querschnittes durch das Visceralganglion Vg. Neti Neurilemm , bestehend aus einer äusseren Schicht mit grossen länglichen Kernen 71'«'^, und einer inneren Schicht mit kleineren Kernen Kin. Von der inneren Bindegewebshülle treten Fasern in das Ganglion ein und umziehen die Ganglienzellen Gz. Behandlung des Präparates wie in Fig. 3. Vergr. 7 20 fach. Fig. 10. 3Iodiola harbata. 10. Fragment eines Querschnittes durch das abdominale Sinnesorgan ab. Unter dem Sinnescpithel zahl- reiche Nervenfasern Nab, deren fibrilläre Structur deutlich liervortritt, sie treten in das mehrschich- tige Epithel ein. Gz Ganglienzelle. Der basale Abschnitt des Epithels ist mit rundlichen Kernen dicht angefüllt, im peripheren Abschnitte liegt eine Reihe länglich ovaler Kerne. Die Cuticula Cut wird von Stäbchen durchsetzt, und darauf stehen feinste Cilien. Behandlung des Präparates wie in Fig. 3. Vergr. 720 fach. Fig. 11 u. 12. 3Lytiliis (jalloprovmicialis. 11. Flächenschnitt durch das Cerebrovisceralconnectiv. Neu Neurilemm des Connectivs in Verbindung mit dem benachbarten Bindegewebe Bl. Vergr. 190 fach. 12. Fragment eines Querschnittes durch den Körper. Cvk Cerebrovisceralconnectiv; Bl Blutgefäss; Ni Niere, Kep ventrales Körperepithel; Si Sinnesepithelleiste, darunter feine Nerven n. Herstellung des Präparates wie in Fig. 3. Vergr. 280 fach. Jhutw u./Jmii d,ßolfrsvXnifirl. UylUiden raf.n. Vrrlr R,FhfdlaiuUri, Sohn, Sertin, LitkAnst.vEA.Fimhhagus. 1 1 . Querschnitt durch den Körper in der Höhe der Otocyste Ot, die Quarzkörnchen (Pseudotoeonien) enthält. Kep ventrales Körpere])ithel, ('<•/.■ Cerebrovisccralconnectiv, Opk Cerebropedalconnectiv, liBi/a Retractor byssi anterior, Le Leber. — Herstellung des Präparates wie in Fig. 3. Vergr. 235 fach. 12. Einer der nächst folgenden Querschnitte zur Demonstration des Otocystenganges Otg. Im Uebrigen vergl. Fig. 11. Fig. 13 u. 14. Modiolarla marntorata. l:i. Querschnitt durch den Körper in der Höhe der Otocyste Ot. Q Quarzkörnchen (Pseudotoeonien), Kep ventrales Körperepithel, X« Leber, Kz Körnerzellcn, Ez Ersatzzellen der Körnerzellen, Crk Cerebrovisccralconnectiv. — Herstellung des Präpa- rates wie in Fig. 3. Vergr. 235 fach. 14, Fragment eines Querschnittes durch das abdominale Sinnesorgan Ah, das von einem Nerven Nah innervirt wird, in dem Ganglienzellen Oz eingestreut sind, und dessen fibrilläre Structur deutlich hervortritt. In dem mehrschiclitigen Sinnes- epithel liegen basal mehrere Lagen rundlicher Kerne dicht gedrängt und peripher eine Schicht länglicli ovaler Kerne, zwischen beiden Schichten liegen einige grosse Ganglienzellen Oz. Auf der Cuticula Cut stehen lange Cilien. Am Grunde des Sinncscpithels liegen dicht gedrängt Rosenkranzzellen lio. — Herstellung des Präparates wie in Fig. 3. je- doch an Stelle von Hämalaun mit Ar.vniY's Hämatein la gefärbt. Vergr. 720 fach. Fig. 15. Jlodiola barhata. 15. Querschnitt durch den Körper in der Gegend der Otocyste Ot, die Quarzkörnchen (Pseudotoeonien) einschlicsst. Kep ven- trales Körperepithel, Cok Cerebrovisccralconnectiv, II Hoden, UBi/a. Retractor byssi anterior. — Herstellung des Prä- parates wie in Fig. 3. Vergr. 235 fach. Fauna ti. Flora il. Oo/Zh- v.Neapel. Mylilukn Taf.m. '^•••«■vs-«««« Sirüufdeli Tafel 19. Fig. 1 — 10. Das (larvale) Auge der erwachsenen Muschel. Fig. 1. Mijtilus gallojjroi'incktlis. 1. Mciliaiischuitt durch das Auge. Kcp Bewimpertes Körperepithel mit deutlichem, breitem Cuticular- saumc Cnt. Ucep Augenbecherepithel mit bräunlichem Pigment Plg angefüllt; im Augenbecher ein lichtbrechender Körper, die Linse Li. — Die Zeichnung wurde bei 720facher Yergr. entworfen und dann in lialber Grösse ausgeführt. Fig. 2 u. 3. Mytilus minimus, 2 u. .3. Medianschnitt durch das Auge. ]?edeutung der Abkürzungen wie in Fig. 1. Nop der an das Augenepitliel herantretende N. opticus. Fig. 2 Schnittdicke 5//, F'ig. :'■ Schniltdickc lO«. — Thier narcotisirt, fixirt in Pikrinsalpetersäure. Schnittfärbung mittels Hämalaun und F.osin. Vergr. 720 fach. Fig. 4 — (i. Modiolai'ia marmovata. 4 u. 5. Medianschnitt durch den Augenbecher. Bedeutung der Abkürzungen wie in Fig. 1. Nop N. op- ticus. Fig. 4 Schnittdicke 5/(, Fig. 5 Schnittdicke 10«. Thier narcotisirt, kurze Zeit mit zehn- procentiger F'ormollösuug in Seewasser behandelt, dann in Pikrinsalpetersäure fixirt, Schnittfärbung mittels Hämalaun und Eosin. Vergr. 720 fach. G. Darstellung des Auges Oc nach einem Totalpräparate. Nop N. opticus. A'ergr. 235 fach. F'ig. 7. Lithopliayifs llthophagus. 7. Seitenansicht eines aus einer 2 cm grossen Muschel herauspräparirten Muschelkörpers. Oc das Auge; RBya Retractor byssi anterior; Ni Niere; Aa Adductor anterior; MrMu Muskulatur des Mantel- randes. Vergr. 10 fach. Fig. s. Jlodiola barhata. S. Darstellung der symmetrisch gelagerten Augen Oc bei der Betrachtung eines Muschelkörpers von der dorsalen Fläche. liBija Retractor byssi anterior. Vergr. 8 fach. Fig. 9. Modiolaria marmovata. 9. Darstellung des Auges Oc. Nach dem lebenden Objecte gezeichnet bei 235facher Vergr. F'ig. 10. LithopluKjus lithophayns. 10. Medianschnitt durch den Augenbecher. Bedeutung der Abkürzungen wie in Fig. 1 bis 3. Herstellung des Präparates wie in Fig. 3. Schnitldicke 5/(. Vergr. 720 fach. Fig. 11 — 19. Histologie des Darmcanals und der Leber. Fig. 11. 3£ytilus galloprovinHidis. 11. Querschnitt durch die Leber. MgLc Magenlebercanal mit Flimnierepithel Ep ausgestattet, davon Epi (lylinderepithel mit niedrigen Zellen mit grossem rundlichen Kerne und grossem Nucleolus, un- deutlichem Cuticularsaume, feinen Cilien; Ep2 hohe Cylinderzellen mit unregelmässig geformtem Kerne und kleinem Nucleolus, deutlichem Cuticularsaume, feinen, laugen Oilien; RMu llingmusku- latur um die Mageulebercanäle; Lck Lebercanäle mit Körnerzellen Kz und F'rsatzzelleu Ez der Körnerzellen. Thier ohne Narcose fixirt mit Sublimat und zweiprocentigem Eisessig, Schnittfärbung mittels Hämalaun und Eosin. Vergr. 250 fach. Fig. 12. Lithoj)hu(jus litJiojihagus. 12. Ein Leberblindsäckchen nach dem Leben gezeichnet bei 235 facher Vergr. • Fig. 13. 3Iodioluria marmovata. 13. Otocyste Ot mit Pseudotoconien PsOt umgeben von der Leber, Lek Leberblindsäckchen. Nach dem Leben gezeichnet bei 235 facher Vergr. Fig. 14—17. Mjjtilus (laUoproi'mclalis. 14. Fragment eines Schnittes durch die Leber. Ca Cuticularsaum des Leberepithels; Mf Muskelfasern; Bedeutung der übrigen Abkürzungen wie in Fig. 11. Herstellung des Präparates wie in Fig. 11. Vergr. 700 fach. 15. Fragment eines Schnittes durch die Leber einer Muschel, die 2 Stunden mit Tusche gefüttert wurde. Im Lumen des nur zur Hälfte wiedergegebenen Lebercanales Lck liegen Tuschekörnchen T ver- mischt mit Krystallstielmasse etc., feinste Körnchen T liegen ferner im Cuticularsaume Cs der Kz. Innerhalb der Kz kommen alle Stadien der mit Tusche angefüllten Kürner vor. Vergr. 700 fach. IG. Querschnitt durch einen Lebercanal Lek einer Muschel, die IG Tage mit Tusche gefüttert worden war und dann einen Tag in reinem Seewasser gelegen hat. Im Lumen des Cauales liegen ausgetretene Tuschekörner TK aus den Körnerzellen Kz\ K Kerne der Körnerzellen. Vergr. G50fach. 17. YAn Leberblindsäckchen nach dem Leben gezeichnet bei 235 facher Vergr. Fig. 18. 3IodioIa barbata. 18. Fragment eines Schnittes durch ein Leberblindsäckchen Lck. Bedeutung der Abkürzungen wie in Figg. 11 und 14. Fig. 19. Lithophagiis Uthophafjus. 19. Fragment eines Querschnittes durch den Körper. Md Magendarm; Kr Krystallstiel; Dd Dünndarm; Ed Euddarm; Ock Cerebrovisceralconnectiv; JiBi/p Retractor byssi posterior; iV/ Niere; HM hintere Manteldrüse oder hintere Bohrdrüse; Mi und Au Mittel- und Aussenfalte des Mautelrandes; Po- Periostracum. Thier narcotisirt, kurze Zeit mit zehnprocentigem Formol in Seewasser behandelt, dann mit Pikrinsalpetersäure. Schnittfärbung mittels Hämalaun und Eosin. Vergr. 48 fach. fttunn II. riom d, Golfes i: Neapel. Mytilutm Tili: i<). 1. *•- ;«•«! •-•4- • » • • «« >«.--- % W. ,'••• •..,-:•■■••.•• # -.i"*** 1 » ^- ■■ • ,- % fr' 9 i#^ I #1 10. /T .IV *;€■:." ®, ,?® i«)t "^ ©« / ;i ^ .:: ^e-0^ xm- r\>y ••'>>^^ ^^- / ... .■^. :.'3. «ä «1 oo-tc';»» s •".<■ --?' •S<« » *i V u*^^- • -,, f^r • ^ - Z:^ 17. ^m. " * i;{. "» "^#^ I-i^N r« ■., --•'!» •A • F :* ■'- M '- \ 19. Tafel 20. Topographische Anatomie des Darmcanals. Siimmtliche Zeichnungen sind getreue, mit Hülfe der Camera entworfene Wiedergaben von Totalpriiparaten, also keine Schemata oder Reconstructionen nach Schnittserien. Die Totalpräparate werden auf folgende Weise hergestellt. Zur Zeit, in der die Gcschlechtsdrü.sen nicht entwickelt sind, wird den Thieren, die in besonderen Behältern gehalten werden, etwas angeriebene Tusche als Nahrung gegeben. Die Tusche wird ziemlich rasch durch den Mund aufgenommen, und schon sehr bald ist der gesammte Darmcanal und die Leber damit angefüllt. Wenn die Aufnahme der Tusche in der Leber beginnt, wird die Fütterung unterbrochen, die Muschel narcotisirt und mit Pikrinsalpetersäure oder mit Alkohol von 70^ + 3;^ Salpetersäure etc. fixirt, dann die Schale entfernt, der Weichkörper in !)ü procentigen Alkohol, dann in absoluten Alkohol und zuletzt in Benzol, Toluol etc. gebracht. Hierin tritt sofort der gesammte Darmcanal klar und scharf hervor, und das Präparat ist, fast ohne jede weitere Präpa- ration, bereit zum Zeichnen. Diese Methode hat den Vorzug, abgesehen von ihrer Einfachheit und leichten Handhabung, dass die Darmschlingen in ihrer natürlichen Lage erhalten bleiben, dass also die Abbildung eine absolut genaue Wiedergabe der wirklichen Verhältnisse darbietet. Damit auch die plastische Dar- stellung der Organe zur richtigen Wiedergabe gelangt, braucht man die Präparate nur in absoluten Alkohol zu bringen, worin die Form der Organe sofort klar hervortritt. Bedeutung der Abkürzungen bei allen Figuren; A3I = Aeussere Mundlappen. Ap = Adductor posterior. Jii/ = Byssus. CK = Cerebralcommissur. Cpvk = Ceiebropedalvisceralconnectiv. Dd = Dünndarm. Ed = Enddarra. H = Herz. 771/7, = Innerer Mundlappen. Kr = Krystallstiolblindsack. Le = Leber. M = Mund. 3Id = Magendarm. M(l = Magen. Nap = N. pallialis anterior. Ös = Oesophagus. P = Fuss. Pd = Pcricardialdrüsc. RBya = Retractor byssi anterior. RByp = Retractor byssi posterior. RP = Retractor pedis. Vg = Visceralganglien. Fig. 1. Mijtilns gaUopi'Ovlnc'uilis, 1. Darmcanal von oben gesehen bei 11 facher Vergr. (Bei der Reproduction auf 74 der Originalgrösse verkleinert). Fig. 2. Lithophagus llthophaiius. 2. Desgl. Fig. 3. Modiola barbata. 3. Desgl. Fig. 4 u. 5. 3IodioIaria nicuftioi'ata. 1 u. 5. Darmcanal von oben gesehen. Fig. 4 bei Präparation der einzelnen Darmschenkel; Fig. 5 in seiner natürlichen Lage. Vergr. 1 1 fach. Fig. (i u. 7. Mytilus minimus. 6 u. 7. Darmcanal von oben gesehen. Fig. 6 in seiner natürlichen Lage; Fig. 7 bei Präparation der Darmschenkel. Vergr. 1 1 fach. Fig. S. 31ijtiliis (jaUopfovhuiaUfi. 8. Eingang in den Mund M und Oesophagus Ös. Vergr. 17 fach; bei der Reproduction um 1/4 ver- kleinert. Fig. y. 3Ioiliolai'ki niarmorata. 0. Darmcanal von der Seite betrachtet. Vergr. 1 1 fach. Imimi II. Flow ,1 (inljcs i: Ncaiiel. Mi/lilitli-ii ^ö:_ •f'J»^- o.i 'C V ^ ^^ ' Tafel 21. Die Morphologie und Histologie der Mundlappen. Fig. 1. 3Ii/tilns f/ftJfojjrorincialis. 1. Ein Mundlappenpaar bei 1 1 facher Vergr. A3n und 131/ äusserer (oberer) und innerer (unterer) Mundlappen. Fig. 2. MytiJii.s im'nhmis. 2. Ein Mundlappenpaar bei 1 1 facher Vergr. AMI und IMl wie iu Fig. 1. Fig. 3. Lithophaoiis Hthophagus. 3. Ein Mundlappenpaar bei 1 1 facher Vergr. A3Ü und IMl wie in Fig. 1. Fig. 4. 3Iytilus ffaJIo2Ji'oi'inciaI}s. 4. Querschnitt durch eine Leiste. Lep Leistenepithel; Uej) Epithel der Unterfläche des Mundlappens; 3Iu Mucindrüse; Emu und 2Vt}iu Ring- und Transversalniuskeln ; Bl Blutgefässe; BN,- Blut- körperchen. Vergr. 235 fach. Fig. .) u. 7. Jlodiola Ixii'hata. 5 u. 7. Aeusserer A3II und innerer I3II Mundlappen desselben Paares bei 11 facher Vergr. Fig. 6. Modiolaria niartnorata. 6. Ein Mundlappenpaar bei 15 facher Vergr. AMI und 1311 wie in Fig. l. Fig. S. ßff/ti/us fjalJoprovinciaUs. 8. Fragment aus einem Längsschnitt durch einen Mundlappen; Lep Epithel der Leisten; Uep Epithel der Unterfläche des Mundlappens; Gr Driisenzelle mit körnigem, eosinophilem Inhalte; Trmu Trans- versalmuskeln; llmu Riugmuskeln; LBl LANGER'sche Blasen (Schleimzellen Flemming's); Blk Blut- körperchen. Thier narcotisirt, fixirt in Sublimat und dreiprocentigem Eisessig; Schnittfarbung mit- tels Hämalaun und Eosin. Vergr. 700 fach. Fig. 9. Modioht hdrbata. 9. LANGER'sche Blasen LBl\ K deren Kern; 3If Muskelfaser. Herstellung des Präparates wie in Fig. 8. Vergr. 700 fach. Fig. 10 — 12. 3Iytnus gaJloprovinckdis. 10 bis 12. Fragmente aus Querschnitten durch die Mundlappen. Uep und Uep Epithel der Ober- und Unterfläche der Mundlappen; Mu Mucindrüse; Gr Drüse mit granulirtem, eosinophilem Inhalte; Lmu, Rmu und Tr7nu Längs-, Ring- und Transversalmuskeln; LBl LANGER'sche Blasen; n Nerven- querschnitte; Blk Blutkörperchen. Behandlung des Präparates wie in Fig. 8. Vergr. 650fach. Fig. 13. Modiolaria marmorata. 13. Fragment aus einem Längsschnitt durch den Mundlappen. Bedeutung der Abkürzungen wie in Fig. 10 bis 12. Ro Rosenkranzzellen. Behandlung des Präparates wie in Fig. 8, jedoch nur mit Sublimat fixirt. Vergr. 720 fach. Fig. 14. 3Ii/ti(Hs gaUoprovincialis. 14. Fragment aus einem Längsschnitt durch den Mundlappen. St Stäbchen an der Verwachsungsstelle der Leisten mit der Hautfalte der Oberfläche des Mundlappenblattes; LBl LANGER'sche Blasen. Her- stellung des Präparates wie in Fig. S. Vergr. 2;)5fach. Fig. 15. 3Iodi ;,'?^V'' .-<./ .i^ na' hstetSerinodtl- Verl ffRfyuMänäa-i^Sohiv^aimi ZüAjtost «£Af\aÜDeSaimg Tafel 22. Yig. 1 — 13. Histologie des Darmcanals und Fig. 14 — 16 Histologie der Sinnesorgane. Fig. I. Modiolaria marmorata. 1. Querschnitt durch den Körper hinter der Stelle, wo das Krystallstielcoecum KrC und der Magen- darm 3Id sich trennen. Kr Kry stallstiel; Dd Dünndarm; i?f/ Enddarm; RByp Retractor byssi pos- terior; DI Darminhalt. Thier narcotisirt, dann kurze Zeit mit zehnprocentigem Formol in See- wasser) behandelt und 12 Stunden in Pikrinsalpetersäure gelassen. Schnittfärbung mit Hämalaun und Eosin. Vergr. 2S0fach. Fig. 2 — lü. 31yUlus gaUoprovinciaUs. 2. Querschnitt durch den Magendarm. EpMd Epithel des eigentlichen Darmabschnittes; EpKr Epithel des krystallstielführenden Darmabschnittes; Ep1J\ und EpW-i epitheliale Wülste zwischen den beiden Darmabtheilungeu; EpW-, durchaus drüsiger Natur, aus dem Secret wird der Krystallstiel Kr aufgebaut; Mii Mucindrüsen : DI Darminhalt; Bs Basalmembran. Thier narcotisirt, fixirt in Pikrinsalpetersäure, Schnittfärbung mit Hämalaun und Eosin. Vergr. 7,") fach. 3. Querschnitt durch den Enddarm etwas hinter dem Herzen. EpEd^ Darmepithel mit kurzen, kräftigen Borsten; EpEd^ Darmepithel mit längeren feinen Cilien; DI Darminhalt; R median verlaufende Darmrinne; Bs Basalmembran; BMu Ringmuskelschicht. Vergl. auch Fig. 5. Herstellung des Präparates wie in Fig. 2. Vergr. 7 5 fach. 4. Querschnitt durch den Oesophagus Ös. Kep Körperepithel ; C'pvk Cerebropedalvisceralconnectiv. Einzel- heiten siehe in Fig. 9. Vergr. 75 fach. 5. Ein Stück Enddarmepithel EpEd>. Bedeutung der Abkürzungen wie in Fig. :i Mu Mucindrüsen. Vergr. 430 fach. 6. Querschnitt durch den Magen Mg. EpMg Magenepithel; Hy hyaline Substanz (fleche tricuspide), die dem Magenepithel aufliegt. Bedeutung der übrigen Abkürzungen wie in Fig. 3. Vergr. 7 5 fach. 7. Ein Stück Dünndarmepithel EpDd-i mit langen, feinen Cilien. Cs Cuticularsaum. Bedeutung der übrigen Abkürzungen wie in Fig. 3. Vergr. 23.5 fach. 8. Ein Stück Dünndarmepithel EpDdy mit kurzen, kräftigen Borsten. Cs Cuticularsaum. Bedeutung der übrigen Abkürzungen wie in Fig. 3. Vergr. 235 fach. !). Ein Stück Oesophagusepithel EpÖs. Gr gelbliche Granula; Am Amöbocyten; ii quergeschnittene Nerven; Bedeutung der übrigen Abkürzungen wie in Fig. 3. Vergr. 700 fach. 10. Fragment eines Querschnittes durch den Körper in der Gegend der Visceralcommissur VK. Gz Ganglien- zellen; Ap Adductor posterior; Bl Blutgefäss; Ni Niere; Kep ventrales Körperepithel; Ahsi abdo- minale Sinnesepithelleiste. Vergr. 280 fach. 11. Ein Stück Magenepithel EpMg. CS Cuticularsaum. Bedeutung der übrigen Abkürzungen wie in Fiff. 3. Vergr. 430 fach. 12. Querschnitt durch den Dünndarm; vergl. hierzu Figg. 7 und 8. Bedeutung der Abkürzungen wie in Fig. 3. Vergr. 75 fach. 13. Ein Stück Magenepithel EpMg. Hy hyaline, homogene Substanz (»fleche tricuspide«). Bedeutung der übrigen Abkürzungen wie in Fig. 3. Vergr. 430 fach. 14. Querschnitt durch den Körper eine kurze Strecke hinter den Visceralganglien. Nbr N. branchialis, dessen Gauglienzellenschicht Gz mit dem Osphradium Os in Verbindung steht; Abs/ abdominale Sinnesepithelleisten; Kep ventrales Körperepithel; Ni Niere; Bl Blutgefäss; Nppma N. pallialis posterior major; Aj) Adductor posterior. Vergr. 280 fach. 15. Querschnitt durch das abdominale Sinnesorgan Ab. Kep Ventrales Körperepithel; Bedeutung der übrigen Abkürzungen wie in Fig. 14. Vergr. 280fach. 16. Otocyste Ot des lebenden Thieres bei SOfacher Vergr. dargestellt. Fniina u.Fhm d. Golfes v.Seapd. Mi/li/ias Tieri-eicli. Eine Zusammenstellung und Kennzeichnung der rezenten Tierformen. In Verbindung mit der Dentselien Zoologischen Gesellschaft herausgegeben von der Königlicli Prenssisclien Akademie der Wissenscliafteu zu Berlin. Generalredakteur: Franz Eilhard Schulze. In Lieferungen, gross Lexikon-Oktav. — Mit Abbildungen. Erschienen sind: Probelieferung. Heliozoa. Bearbeitet von F. Schau Ainn (Berlin'). 24 Seiten mit 1 Abbildung. 1896. (Protozoa). 1. Lieferung. (Aves.) 2. Lieferung. (Aves.) Preis Mnrk 1,50. Podargidae, Caprimulgidae und Maeropterygidae. Pearbeitet von E. Uartert (Trins). VIII und OS Seiten mit l(i Abbildungen und 1 Beilage (Terminologie des Vogeikörpers, von A. Reiche now. 4 Seiten mit 1 Abbildung). 18V)7 II. Snhskriptionsprcis M.irk 4, .50. Kiiizclpreis Mark 7, — . Paradiseidae. Bearbeitet von The Ilun. W. Eoth Schild. VI und 52 Seiten mit l'> Abliildungen. 1893 IV. Subskriptionspreis Mark 2,S0. Einzelpreis Mark 3,60. 3. Lieferung. Oribatidae. Bearbeitet von A. ü. Michael (London). XII und 93 Seiten mit (Acarina.) lö Abbildun-en. 1898 VIF. Subskriptionspreis Mark 4,50. Einzelpreis Mark «,S0. 4. Lieferung. Eriophyidae iPhytoptidae). Bearbeitet vi:n A. Nalepa (Wien). IX und 74 (Accirina.) Seiten mit 3 Abbildungen. I89S VHI. Subskriptionspreis Mark 3,S0. Einzelpreis Mark 5,—. 3. Lieferung. Sporozoa. Bearbeitet von A. Labbe (l\iris). yK und 18') .Seilen mit 196 Ab- (Protoioa.) 1 ildungen. 1899 VII. Subskriptionspreis Ma<-k ',80. Einzelpreis Mark 12,—. G. Lieferung. Copepoda, I. Gymnoplea. Eiarbeilet von W. Gie.^hrecht (Neapel) und 0. (Crustacea.) Schm eil (Magdeburg). XVI und 109 .'^eilen mit lil AbliiMung.-n. 1898 XII Subskriptionspreis Mark S Einzelpreis Mark 11,—. 7. Lieferung. Demodicidae und Sarooptidae. Bearbeilet von .;. ("ane.^trini (Padua) und (Acarina.) V. Krämer (Dlagdeburg). XVI und 193 Sollen mit :U Alibibliingen. 1.S99 IV Subskriptionspreis Mark !l,'JO. Einzelpreis Mark 12, — . R. Lieferung. Scorpiones und Pedipalpi. Bcaibeit.t viui K. Kracpeliu (Il^imburgl. XVIII (Arachnoidca.) und '-'G) Seilen mit 91 Abbiblungr-n. 1S99 III. Subskriptionspreis Mark 12,00. Einzelpreis Mark IT,—. 9. Lieferung. Troohilidae. Bearbeitet von E. Uartert (Tring). IX und 254 Seilen mit 31 Ab- (Aves.) bildungen. ICOO II. Subskriptionspreis Mark 12, — . Einzelpreis Mark IB, — . 10. Lieferung. Oligochaeta. Bearbeilet von W. Mic baelse n (Hamburgl. XXIX und 575 Seilen (Yermis.) mit 13 .Abbildungen. 1900 X. Subskriptionspreis Mark 2G,G0. Einzelpreis Mark 33,—. H.Lieferung. Forflculidae und Hemimeridae Bearbeilet von A. de Bormans (Turin) und (Ortlioptera.) H. K rau s 3 (Tübingen). XV und U'2 Seiten mit 47 Abbildungen 19UU X. Subskriptionspreis Mark 7,—. Einzelpreis Mark 9,—. 12. Lieferung. Palpigradi und Solifugae. Bearbeilet von K. Kraepelin (Hamburg), XI und (Arachnoidca.) 159 Seilen mit 118 Abbildungen. 1901 II. Subskriptionspreis Hark S, — . Einzelpreis Mark 10,—. 13. Lieferung. Hydraclinidae und Halacaridae. Bearbeitet von K. Piers ig (Annaberg) und (.Kcarina.) IL Lobmann (Kiel). XVIII und 336 Seiten mit 87 Abbildungen. 19Ul VI. Subskriptionspreis Mark IG,—. Einzelpreis Mark 21.—. U.Lieferung. Libytheldae. Bearbeitet von A. Pagenstecher (Wiesb,aden). IX und 18 Seilen (Lepidoptera.) mit 4 Abbildungen. 1901 II. Subskriptionspreis Mark 1,50. Einzelpreis Mark 2,—. 13. Lieferung. Zosteropidae. Bearbeitet von O. Flnseh (Loirlen). XIV und .':ö Seiten mit 32 Ab- (Aves.) bildungen. 1901 III. Subskriptionspreis Mark 3,00. Einzelpreis Mark 4, SO. IB. Lieferung. Cyclophoridae. Bearbeitet vo:i W. Kubelt (Schw.inheim). X.X.XIX und C62 Seiten (Mollusca.) mit 110 Abbilduogen und 1 Landl0 J/ — 187.50 Fr. Pelagische Oopepoden, von W. Giesbrecht. 1892. 831 Seiten mit 54 Tafeln. 150 J^ — 187,50 Fr. (jaminariiii, per A. Della Valle. 1893. 948 pagine con Ol tavole. 150 .// — 187,50 Fr. Ostracoden, von G. W. Müller. 1894. 399 Seiten mit 40 Tafeln. 100.// — 125 Fr. Neinertinen, von 0. Bürger. 189.i. 743 Seiten mit 31 Tafeln. 120 ,// — 150 Fr. Cefalopodi, per G. Jatta. 1896. 268 pagine con 31 tavole. 120 y/ — 150 Fr. Seesterne, von Hubert Ludwig. 1897. 491 Seiten mit 12 Tafeln. 100 J/ — 125 Fr. Asterocherideii, von W. Giesbrecht. 1899. 217 Seiten mit 11 Tafeln. 80 .// — 100 Fr. llliodomelaceen, von P. Falkenberg. 1901. 754 Seiten mit 24 Tafeln. 120 J/ — 150 Fr. 20. 27. Mytilideu, von Theodor List. 1902. 312 Seiten mit 22 Tafeln. 120 ,// — 150 Fr. In Vorbereitung: ■ — En pröparation: Non-calcareous Sponges, by G. C. J. Vosmaer. Bei Subskription auf wenigstens 5 Jahrgänge beträgt der Preis für den Jahrgang 50 Mark. Pour les souscripteurs de 5 ann^es au moins, le prix est fix6 ä 62,50 Fr. par ann6c. 9. ^"' 1 20. 13. 21. U-16. j .,3 17. 24. 18/19. { ll' Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel. Vollständig erschienen die Bände: — Ont parn les volumes : I. 1878—79. 592 Seiten mit 18 Tafeln. 29 .// i II. 1880—81. 530 pages avec 20 planches. 29 Jt III. 1881—82. 602 » 26 » 41 Jl IV. 1883. 522 » » 40 » 59 .// V. 1884. 580 » ■> 32 » 56 Jl 441 Jl = 551,25 Fr. VI. 1885—86. 756 » >> 33 » 58 .// VII. 1886—87. 748 » » 27 1) 56 Jl VIII. 1888. 662 » » 25 » 55 Jl IX. 1889—91. 676 » » 25 » 58 .// ) X. 1891 — 93. 680 » » 40 » 76 Jl XI. 1893—95. 694 » » 24 » 58 Jl XII. 1895—97. 772 ). » 34 » 72 ^ XIII. 1898—99. 573 » »13 .' 43 Jl XIV. 1900—01. 629 >> » 18 » 44 Jl Bei Bezug der ersten 9 Baude wird deren Preis auf die Hälfte ermässigt. — Pour les acheteurs des volumes 1 ä9 le i)rix en scra reduit de moiti6. Zoologischer Jahresbericht. Erschienen sind die Berichte für: — Out parn les comi)tes-rendus pour : 1879. Preis 32 J/ — 40,— Fr. 1884. » 36 ,// — 45,— Fr. 1880. » 31 J/ — 38,75 Fr. 1885. » 36 .^ — 45.— Fr. 1881. » 31 .// — 38,75 Fr. 1886 bis 1901. Preis jedes Bandes 1882. « 32 Jl. — 40,— Fr. (Jahrgangs) 24 Jl — 30,— Fr. 1883. .. 34 Jl — 42,50 Fr. Autoren- und Sachregister zu den Jahresberichten für 1886—1890, bearbeitet von P. Schieiiienz und E. Schocbel. Preis 16^/ — 20 Fr. Bei Bezug der Jahrgänge 1879—1885 incl. beträgt der Preis derselben nur die Hälfte, also IIG.//. — Pour les acheteurs des annees 1879-1885 iucl., le prix en sera röduit de moitie, ä 145 Fr.