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DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTO- CHELYS INSCULPTA RAMSAY DISSERTATION ZUR ERLANGUNG DER DOKTORWÜRDE BEI DER PHILOSOPHISCHEN FAKULTÄT DER HESSISCHEN LUDWIGS-UNIVERSITÄT ZU GIESSEN EINGEREICHT VON WILHELM G. WALTHER GEBOREN IN FRIEDBERG-FAUERBACH (HESSEN) Mit 14 Tafeln und 4 Textfiguren Pe or BUCHHANDLUNG UND DRUCKEREI VORMALS E. J. BRILL — LEIDEN — 1922. Genehmigt durch den Prüfungsausschuss am 13 Oktober 1919. Berichterstatter Dr. I. W. SPENGEL. Sonderabdruck aus NOVA GUINEA, Vol. XIII, Zoologie, Livraison V. | “ » re Pidr* a - i EN HATT. . 5 j Seite VOR O Re Ne Re. Er: T 4A. BESCHREIBENDER TEIL. DASEUEUTEIRNATLS RE Er er ee nn RE re ec 2 MASZE er ; a era 2 LITERATUR ÜBER CARETTOCHEL VS-I u 0,0 Eee le NR SHE Sr Re 3 NETTE N Na ers R 5 SER ae... le re ee H II. STAMM- UND GLIEDMASZENSKELET; BEMERKUNGEN ÜBER MUSKULATUR UND WEICHTEIBBEII I FI : eh aaige : en 2 8 T. CamapasendwBlastronee zu a 2 RL ee se pr 8 2. WAnHEISSRE en a nen 2 ee at ae er) TG ar r EBElAlSwinbelsäuleren ee ee SETS ne N. aa en EN c. Rumpfrippen . EN a STE N ee te d. Sacralwirbel- und een ee 5 JONES SR Tg) .. Sewiaalekeullae Wow ar ee a ee a 5 2 38 SCHERER CHIEF VO rel a e re Seen 2 seinen. Van u ar ae ae No er: Sl 5 una AR me a 2) (68 EITEERESTTETD IA ee Rn re. N Tee © 72 Lunge Ba: SEEN > „ MEER 77. Te © 8. Muskulatur der Vorderestremitat N 37 9. Vergleichende Übersicht über die Mer dlakur de Verden von nenne En 2 Tan > BER se 14, er AT { Er Be SCHADE en nn > en ee ICE I a. Mase.. ENDEN RE 0 5 SR 1 ET Tu b. Beschne 3 ee FE EL) So EEE rc ee an es ft c. Der Unterkiefer. . . 63 g d. Übersicht über Be aere Beine ungen nal ante @es Schädel von und Zriongen..ı. 5 2 ee er . Zungenbein und Hypoglossum N a er B. ALLGEMEINER TEIL. / RL ZUSAMMENFASSUNG DER BESONDERHEITEN VON CARETTOCHE x. Ähnlichkeiten mit-Trionychiden : Wise a, 2. Primitive Merkmale . . . „2.20. 3. Eigne Anpassungen an die Lebensweise 4. Verwandtschaft mit anderen Arten . a. Mit Pleurodiren b. Mit Anosteira . c. Mit Pseudotrionyx . 5. Stellung im System RESUNSRAUBEN rn en LITERATURVERZEICHNIS . . . ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN . 607 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. I VIOIRIVORIT- Die vorliegende Arbeit über die Neu-Guinea-Schildkröte, Carettochelys insculpta Ramsay, bildet die Ergänzung der Veröffentlichungen und Untersuchungen von RAMSAY (1836) und WAITE (1905). Wegen Mangel an Material war es bisher nicht möglich eine vollständige Be- schreibung dieser seltenen und interessanten Schildkrötenart zu geben. Meine Aufgabe war es daher, an der Hand eines vollständigen Spiritusexemplares, das das erste in Europa war, eine eingehende, zusammenfassende Darstellung des ganzen Skeletts und der Muskulatur der Vorder- extremität und ferner der sich hieraus ergebenden Folgerungen über Verwandtschaft und systematische Stellung von Carettochelys zu geben. Wenn es mir gelungen ist, diese Aufgabe zu erfüllen, so verdanke ich dies vor allem meinem hochverehrten Lehrer Herrn Professor Dr. VERSLUYS, unter dessen persönlicher Leitung meine Arbeit stand. Er hat sich nicht nur um die Beschaffung des kostbaren Materials bemüht, sondern mir auch bei der Bearbeitung desselben stets mit Rat und Tat zur Seite gestanden. Ihm möchte ich an dieser Stelle noch- mals meinem verbindlichsten Dank aussprechen. Auch Herrn Professor Dr. WEBER in Amsterdam, der mir das Exemplar der dortigen Sammlung überliess, und Frl. Dr. DE RoOy in Amsterdam, die mir in liebenswürdiger Weise über einige Punkte Auskunft erteilte, fühle ich mich verpflichtet. Die Zeichnungen sind von Frl. M. H. MÜLBERGER, Assistentin am Physiolog. Institut (Giessen), in verzüglicher und dankenswerter Weise ausgeführt. Auch ihr möchte ich an dieser Stelle meinen Dank aussprechen. NovA-GUINEA. XIII. 5. ZOOLOGIE. 79 2 WILHELM G. WALTHER 608 A. BESCHREIBENDER-TEIE DAS MATERIAL. Die im Folgenden gegebene Beschreibung von Careztochelys beruht auf Untersuchungen eines Spiritusexemplares und einer trockenen Schale, die mir durch Vermittlung des Herrn Professor Dr. VERSLUYS, von Herrn Professor Dr. WEBER (Amsterdam) überlassen wurden. Das Spiritusexemplar (ein Weibchen), das im ganzen eine Länge von 48 cm., eine Breite von 35 cm. und eine Höhe von IS cm. hatte, war vollständig erhalten, nur waren die Ge- schlechtsorgane herausgenommen und zu diesem Zwecke der hintere Teil des Plastrons auf- gesägt. Die trockene Schale hat eine Länge von 50,5 eine Breite von 39,5 und eine Höhe von IS cm. Das Spiritusexemplar wurde Bei der Holländischen Neu-Guinea-Expedition 1907 im Lorentz-Fluss (Juli 1907), mit Fischköder an der Leine gefangen; Carapax und Plastron des trockenen Exemplars von Herrn Dr. KOCH bei der Expedition 1904— 1906 gefunden, (Fundort, Merauke, New-Guinea). EINIGE WICHTIGE MASSE. Die Wirbelsäule des Spiritusexemplares. Gesamtlänge der Wirbelsäule auf der Ventralseite -. . . 2 ........68,6 cm. Isanse, ders; Llalswirbel (gestreckt) 2 rs ee De r Bänge’der 10 Rumptwirbel.e m ve 5 känge“der)2 'Saeralwirbel en... .: er Bängesdens1grSchwanzwirbele ps en ee er 2: Der Rückenschild. Länge des mittleren Längskieles (Krümmung mitgemessen): 2. BeimE Spiritusexemplarsee re en „Beim Trockenexemplar Fr: a... Aa Breite B Rückenschildes in der Gegend a mu. en Iv. Costalia (Krümmung mitgemessen): 2. Beim ‚Spiritusexemplaror. m 2. run ee... BE 2BeimTrockenezemplau.s Sr re. . ABBR Das Plastron. Länge des Plastron: Beim“ Spiritusexemplar „0 u. re: . BE > 2-Beim Irockenexemplar. 2 zrrzr > + Wen Breite des Plastron an der Quernaht der Hyo- Be Hy amBeim) Spiritusexemspları ae Pe 07 e DarBeım lrockenezemplar ur Er, n Weitere Masse finden sich am Beginn der betreffenden Abschnitte. [927 609 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. LITERATUR ÜBER CARETTOCHELYS. 1. RAMsav, in Proc. Linn. Soc. N.S. Wales, Vol. ı, 1886, p. 158; tab. 3, 4. BOULENGER, Cat. Chelon. 1889, p. 236. n in Proc. Zool. Soc. London 1898; p. 351. n in Transact. Zool. Soc. London, Vol. 20, Part 5, IQI4, p. 2 STRAUCH (1890), in M&moires Acad. Sc. St. Petersbourg. 4. BAUR (1891), in Amer. Naturalist, Vol. 25, p. 631, tab. 14—16. in Science, Vol. 17, p. 190. 19) wi 1957 . [OP 7 ” » VAILLANT (1894), Essai sur la classification generale d s Cheloniens, in: Ann. Sc. nat. (7), Zool. Vol. 16, p. 331— 345. 6. GADoW (1902), in Cambridge nat. Hist., Vol. 5, Rept. 1901, p- 404. . WAITE (1905), in Rec. Australian Mus., Vol. VI, p. 110, fig. 30—52, tab. 24—28. wı / s. DouGLas OGILBY (1905), in Proc. Roy. Soc. Queensland, Vol. XIX, p. 28. 9. HaY (1908), The fossil Turtles of North-America, p. IQ und 225 0. SIEBENROCK (1909), in Zool. Jahrb. Supl., p. 588. a (1913), in Ann. naturhist. Hofmus. Wien, Bd. 27, p. 40. ı1. LONGMAN (1913), in Mem. Queensland Mus., Vol. II, p- 39. ı2. N. DE Rooy (1g15), Reptiles of the Indo-Australian Archipelago, p. 322—325, fig. 102, 123— 125. BZRNIEBITEIEUN. GE: Carettochelys insculpta Ramsay hatte schon gleich nach ihrem Bekanntwerden lebhaftes Interesse erregt, infolge ungenügend bekannten Materials waren aber mancherlei Fragen un- beantwortet geblieben; so war es nicht möglich gewesen, ihr einen bestimmten Platz im System anzuweisen, wenn man auch schon bald in Pseudotrionyx D ollo eine fossile Verwandte vermutete. Zum ersten Male wurde Carettochelys durch RAMSAY (1886) beschrieben, und diesem Forscher verdankt sie auch ihren Namen. Bezüglich der systematischen Stellung stellte RAMSAY sie in die Nähe der „Emyda’ und betrachtete sie als ein Glied zwischen Fluss- und Seeschildkröten. BOULENGER (1887) rechnete sie zu den Pleurodira; in seinem Katalog (1889) stellte er sie als selbständige Familie zu der Superfamilie der Pleurodira, wies aber darauf hin, dass sie sehr ungenügend bekannt sei. In seiner Notiz vom Jahre ı8gı über zwei unvollkommene Schädel, die von einem Zauberstab aus Neu-Guinea stammten, deutete er aber auch schon darauf hin, dass sie Beziehungen zu den Trinonychiden aufweise. BAUR (1890) bezweifelt die Pleurodirennatur von Carettochelys. 1891 veröffentlicht er den Aufsatz „On tie relation of Careztochelys iusculpta Ramsay. ” Er bat RaMmSAY, die Osteo- logie seiner Schildkröte zu veröffentlichen, erhielt jedoch die Antwort, ausser dem Schädel sei alles verschwunden. Er erhielt von diesem Forscher gleichzeitig mit dieser Antwort Photo- graphien des Schädels. Aus diesen schloss BAUR schon, dass Carettochelys nur mit Triony- chiden vergleichbar sei und infolge der Ausbildung ihrer Pterygoide unmöglich eine Pleurodire sein könne. Er geht dann auf weitere Einzelheiten des Baues des Schädels ein und behandelt 4 WILHELM G. WALTHER 610 die Frage der systematischen Stellung und der Verwandtschaft des Tieres. Er glaubt, dass Pseudotrionyx Dollo die nächste Verwandte sei, und stellt beide zu einer Familie der „Caret- tochelydidae” zusammen. Im System behandelt er Caretfochelys als überlebende primitive Form der Trionychiden und weist auf Beziehungen zu primitiven Cryptodiren (Szaurotypus und Cznosternon) hin. STRAUCH (1890) p. 5 bezweifelt, dass Carettochelys zu den Pleurodiren gehöre; nach seiner Ansicht „muss Caretiochelys insculpta unbedingt zum Typus einer besonderen, den Trionychiden und den Meeresschildkröten gleichwertigen Familie (nach BOULENGER also einer „Superfamilie”) erhoben und im System zwischen diese beiden gestellt werden.” VAILLANT (1894) p. 343 will sich noch nicht bestimmt aussprechen, bevor nicht die Verbindung des letzten Halswirbels mit dem ersten Rumpfwirbel bekannt sei. Er hält aber die bekannten Ähnlichkeiten mit den Dermatemydidae für wichtiger als die mit den Trionychiden. GADOW (1901) stellt sie zu den Pleurodiren (s. GADOW, 1901, p. 390 und 404). WAITE (1905) gibt einleitend kurze Notizen über den Fang der beiden Exemplare im Fly-River in Neu-Guinea, von denen RAMSAY (1886) eins bearbeitet hatte; ihm (WAITE) standen Kopf, vier Halswirbel und eine Schale zur Verfügung. Er gibt auf Grund dieses Materials eine Beschreibung, in der er die wichtigsten Punkte des Schädels bespricht und frühere Irrtümer richtig stellt. Von Halswirbeln hatte er den ersten, zweiten, dritten und achten; gerade der vierte, der für die Beurteilung der Verwandtschaft wichtig ist, fehlte. WAITE gibt von allen Teilen, die er behandelt hat, Masse an. Zum Schluss spricht er von der Verwandtschaft und systematischen Stellung. Er stellt fest, dass Carettochelys nicht zu den Pleurodiren gehöre, dagegen Ähnlichkeiten mit primitiven Cryptodiren habe, sonst aber zu den Trionychiden gehöre. Hay (1908) deutet darauf hin, dass Carettochelys und Pseudotrioryx beide Cryptociren sind und weist auf Verwandtschaft mit Anosieira unter den Dermatemydidae hin. SIEBENROCK (IgoS und 1913) betont die Wichtigkeit der systematischen Beurteilung von Carettochelys für die Phylogenie der Trionychiden und ihren Zusammenhang mit den Cryptodiren. Carettochelys sei nach WAITE’s Mitteilungen sicher eine Cryptodire, andererseits seien nahe Beziehungen zu den Trionychiden vorhanden. Er betrachtet Carertochelys als die Stammform der rezenten Trionychiden, weist auf die Verwantschaft mit Anosieira hin und stellt die Reihe Anoszeira-Pseudotrionyx-Carettochelys auf. WERNER (1912) in BREHM’s Tierleben stellt die Familie Carettiochelydidae und Trionychidae zu einer Unterordnung Trionychoidea zusammen. N. DE Rooy (1915) gibt eine kurze Charakteristik der Carettochelydidae und bildet zum ersten Male zwei junge Exemplare und ein älteres Tier ‘ab. LONGMAN (1913) p. 39, dem Carapax und Plastron eines Exemplares von Careztochelys, das im Moreheadfluss (Neu-Guinea) gefangen war, zur Verfügung standen, betont die grosse Übereinstimmung mit dem von RAMSAY beschriebenen Stück, giaubt kleine Abweichungen, die er in der Anordnung der Neuralia bei seinem Stück feststellte, vielleicht auf die Aus- bildung einer besonderen Art („specific rank”) zurückführen zu können. Fi. a li, Ein 6II DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. in ÄUSSERE FORM. (Tafel XVII, XVIM, Eig. 1, 2, 3, 4, Tafel XXIX, Fig. 48, 49 und Tafel XXX, Fig. 50, 51). Die herzförmig ovale Gestalt des ganzen Tieres macht einen wuchtigen Eindruck, vor allem durch seinen massiven, dicken Panzer, der im Gegensatz zu der abgeflachten Form der Trionychiden durch seine starke Wölbung auffällt. Die gewölbte Form und der massive Bau der Schale deuten darauf hin, dass das Tier kein typischer Schwimmer ist. Die Schale ist vorne halbkreisförmig gewölbt, hinten fällt sie seitlich mehr schräg ab, so dass ein deut- licher, kantiger Kiel ausgebildet wird, der bis ungefähr in die Mitte des Pygales reicht und dort plötzlich abgesetzt erscheint. Die Länge des Carapax ist ı!/, mal so gross wie die Breite, die Höhe beträgt fast ein Drittel der Länge. Die Marginalia sind etwas über die Costalia erhöht, so dass diese von jenen überwulstet erscheinen (besonders deutlich am hinteren Ende). Es sind bei Carettochelys keinerlei echte Hornschilder ausgebildet, sondern die Schale ist mit einer dünnen, glatten, verhornten Haut überzogen. Die Haut selbst ist im allgemeinen ganz ‚glatt, jedoch lässt sie schon, wenigstens im vorderen Teil des Carapax, deutlich jene eigen- tümliche Granulation der Knochen erkennen, die nach Entfernung der Haut für alle Knochen auf der Oberfläche charakteristisch ist. Die mittlere Partie des Carapax vom Spiritusexemplar ist braungrün gefärbt, die Randpartien zeigen eine schmutziggelblichweisse Färbung ebenso wie die Unterseite des Carapax und das Plastron. Jene eigentümliche Granulation der Oberfläche der Knochen des Carapax und Plastron, die man in ähnlicher Weise auch bei Trionychiden und Axosteira (Familie der Dermatemiydidae) findet, besteht aus punktförmigen oder wurmförmigen Erhöhungen. Während die mittlere Partie des Carapax wurmförmige Rauhigkeiten trägt (DE ROOY, 1915, Fig. 125, p. 325), sind an den Randpartien, am Nuchale und an den Marginalia 1—6 punktförmige zur Ausbildung gelangt (Fig. ı, Taf. XVII und Fig. 48, 49, Taf. XXIX). Die Randpartien der dorsalen Fläche der Marginalia 7—ı0 sind glatt, ebenso die ventrale Fläche der Marginalia S—ıo; von den übrigen tragen 1—6 ventral noch in ihrer ganzen Ausdehnung punktförmige Granulationen, das 7. nur teilweise. Auch das Plastron zeigt Granulationen und zwar gehen hier oft, besonders deutlich an den Xiphiplastren, von einem Punkt strahlenförmig die Erhöhungen aus. Der hintere Bezirk des Plastron ist bei dem einen Exemplar, von dem mir nur die Schale zur Verfügung stand, in der Mediane etwas eingedrückt, muldenförmig vertieft; da an dem anderen Exemplar, das ein Weibchen ist, diese Vertiefung oder Einkerbung fehlt, so war anzunehmen, dass das Trockenexemplar ein Männchen sei. Die Einkerbung ist beieinem anderen männlichen Exem- plar nach einer photographischen Aufnahme, die mir Frl. Dr. N. DE Rooy, Amsterdam, in liebenswürdiger Weise geschickt hatte (Fig. 50), noch bedeutend stärker ausgeprägt, so dass die gleich anfangs gehegte Vermutung, dass die Männchen an dem zum Zweck der Begattung hinten median etwas eingebuchteten Plastron kenntlich seien, zutreffend sein dürfte. Der vordere Teil des Plastron, der aus Entoplastron und den beiden Epiplastren be- steht, ist beweglich mit dem übrigen Plastron verbunden; die Verbindungsflächen beider Teile sind mit Bindegewebe (oder Knorpel ?) überzogen. Ueberhaupt gestattet beim Spiritus- exemplar, im Gegensatz zu dem Trockenexemplar, reichliches Bindegewebe in fast allen Ver- bindungsnähten der Plastronelemente sowohl wie auch in denen des Plastron mit dem Cara- 6 WILHELM G. WALTHER 612 pax bei starkem Druck geringe Bewegung. Ob Moschusdrüsen am Hyo- oder Hypoplastron ausgebildet sind, war nicht fest zu stellen. Am Kopf (Fig. ı, 3, Taf. XVII, XVII; Fig. 48, 49, Taf. XXIX) von Carettochelys fällt vor allem die starke, rüsselartige Nase auf, die gegen den Kopf selbst abgesetzt erscheint, aber etwas gedrungener und nicht so spitz ist wie bei Zrionyx. (Siehe auch Fig. 123 bei DE RooY, 1915 und WAITE 1905). Sie ist ein fleischiges Organ mit starken Runzeln und Knöt- chen auf ihrer Oberfläche und hängt etwas nach unten. Bei dem Exemplar, das mir zur Verfügung stand, war sie auf der einen Seite etwas beschädigt und plattgedrückt, doch war die andere Seite gut erhalten. Es scheint, als ob die Nasenflügel ein wenig seitwärts nach aussen geschaut hätten. Zwischen ihnen liegt eine dreieckige, faltige Vertiefung, so dass die Nase zweilappig ist. Die Nasenlöcher liegen im oberen Teil der Nase und haben ovale Form; ihre lange Achse steht schräg von unten aussen nach oben innen. In der oberen Ecke der Oeffnung zeigt sich ein Querfältchen. An der inneren Seite der Nasenöffnung zieht von hinten oben her ein Fleischläppchen als Klappe zum Verschliessen der Nase. Diese Verschlussklappe trägt vorn drei kleine, schräg nach aussen verlaufende Fältchen, von denen das unterste ein kleines Zäpfchen hat. Das mittlere ist ungeteilt, das obere in zwei fast gleiche Hälften ge- spalten. Oben ist die Nase etwas abgerundet, unten bildet sie nach den Seiten hin Kanten. Sie ist gegen den Kopf durch eine plötzlich steil aufsteigende Querleiste stark abgesetzt (vorderer oberer Rand der knöchernen Nasenöffnung). Die Kopfhaut des Schädeldaches hat keinerlei Hornschilder, wie RAMSAY (1886) irrtüm- licherweise angibt, ist aber auf ihrer Oberfläche eigentümlich granuliert (Fig. 1); es sind dies die Öberflächenzeichnungen der Schädelknochen, die ebenso wie verschiedene Knochen- nähte sich auch auf der Haut ausgeprägt haben. Es ist keine Spur von fleischigen Lippen vorhanden; die Hornkiefer sind vollständig unbedeckt. Der Kopf kann vollständig unter die Schale zurückgezogen werden. Der Hals ist bei Carettochelys etwas mehr als halb so lang als der von Trzonyxr; er zeigt eine bedeutende Bewegungsfähigkeit und kann ganz nach Art der Cryptodiren in „U”- Form gebogen und unter die Schale zurückgezogen werden. Die Vorderextremität (RAMSAY, 1886, Tab. 14), die in Anpassung an das Schwimmen zu einer Flosse umgebildet ist, hat mehr als die doppelte Länge der Hinterextremität, trägt wie diese zwei Krallen (bei Trzionyx drei), eine schwächere am Daumen, eine stärkere am zweiten Finger. Da sie zu einem echten Ruderorgan umgebildet ist, zeigt sie in ihrer äusseren Form grosse Aehnlichkeit mit der Flosse der Seeschildkröten. Sie ist lang und schmal und läuft zum dritten Finger etwas spitz zu. Sowohl die Verbreiterung der Handwurzel durch mächtige Ausbildung des Pisiforme (Carpale „S”, OGUSHI; siehe auch Skelett der Vorder- extremität) als auch die feste, innige Aneinanderlagerung verschiedener Knochenelemente, die Versteifung von Gelenken, die Anlage von starken Sehnenpolstern, die Drehung und Ab- flachung von Knochen und die ganze Ausbildung der Muskulatur (siehe Hand- und Finger- muskulatur) lassen sich als Anpassung an die Schwimmfunktion deuten. Wie schon oben erwähnt, tragen Daumen und Zeigefinger Krallen; sie sind ausserdem massiv und kurz, haben dicht nebeneinanderliegende, unbewegliche Knochenelemente und keine Schwimmhaut. Sie dienen wohl hauptsächlich zur kriechenden Fortbewegung, (Gehfinger; vergl. Taf. XXIX und XXX). Die drei übrigen krallenlosen Finger, die mit Schwimmhaut versehen sind und weit gespreizt v 613 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 7£ werden können, stellen die eigentliche Flosse dar, die in der ganzen Art ihrer Ausbildung durch die Abflachung der Knochenelemente und die Verlängerung der Phalangen ein in jeder Weise geeignetes Ruderorgan darstellt. Bei Carettochelys ist die Schwimmhaut nur zwischen den Fingern ausgebildet und zieht nicht, wie z.B. bei Zrionyx sinensis, über den fünften Finger seitlich zum Unterarme hinauf, um dort allmählich schmäler zu werden und am Ellenbogengelenk zu verlaufen. Das merkwürdigste und wohl bei Schildkröten einzig Dastehende ist aber, dass bei Carettochelys die Partie der Vorderextremität, die zur Flosse umgebildet ist, zusammengelegt werden kann. Wahrscheinlich wird also hier die Flosse, während des Kriechens mit den zwei Gehfingern, schräg nach oben zusammengeklappt, damit sie nicht hinderlich sein und nicht beschädigt werden kann. Wenigstens war bei meinem Exemplar die eine Flosse vollständig zusammengelegt (Fig. I, 2, 48, 49), die andere ausgebreitet, ähnlich wie es auch in der Abbildung, die 'Frl. DE Rooy in Reptiles of the Indo-Australian Archipelago, 1915, p. 323 gibt, dargestellt ist. Die Haut, die zwischen den drei krallenlosen Fingern (Schwimmfingern) ausgebildet ist, ist ausserordentlich faltig. (Fig. I, 2, 48, 50). Ausser- dem trägt sie seitlich vom Daumen nach dem Ellbogengelenk 8 schmale, schräg verlaufende Hornhautsäume, deren nach hinten gerichteter Rand frei ist, und von denen der grösste 2!/, em. lang ist. a Ueber die Bedeutung dieser Hornhautsäume ist nichts Bestimmtes zu sagen; es wäre möglich, dass ihnen vielleicht beim Kriechen irgendwelche Bedeutung zukäme. Ausser diesen findet man noch auf der Öberfläche der Flosse 5 breitere, taschenförmige Hornhautstreifen über dem Carpus; (in dieser Gegend inseriert der Musc. palmaris brevis an der Haut, siehe die Hand- und Fingermuskulatur, S. p. 647). Einer steht quer, einer schräg nach den Fingern zu, die übrigen drei besonders breiten vom V. Finger nach dem Ellbogengelenk hin. Der am weitesten vom V. Finger entfernte ist der kleinste. Bei Zrzonyx sinensis sind nur 3 Hornhautsäume mit freien Rand und ein Hornwulst über dem Carpus ausgebildet. Die hintere Extremität (Taf. XVIII, Fig. 2) hat eine wesentlich andere Gestalt als die vordere. Während dort alles darauf hinausläuft, eine Verlängerung der Extremität hervor- zurufen, um ein echtes Ruderorgan zu bilden, zeigen sich hier Merkmale, aus denen sich schliessen lässt, dass die hintere Extremität als Steuerruder dient. Alles wirkt hier auf starke Verkürzung und Verbreiterung der Fusswurzel und des Fusses hin. Sie wird erreicht durch starke Ausbildung der 3 Hauptknochen am Tarsus, durch Schrägstellung der Metatarsalia und Spreizen derselben. Die erste und zweite Zehe tragen auch hier die Krallen und zwar die erste die längere, die zweite die kürzere. Die drei krallenlosen Zehen sind durch Schwimm- haut miteinander verbunden und können auch zusammengelegt werden, doch nicht in dem Masse, wie dies bei der Vorderflosse möglich ist. Von Hornhautsäumen ist nichts vorhanden. Auf der unteren Seite beider Hinterextre- 'mitäten finden sich eigenartige, grubenartige Vertiefungen, die nach Mitteilung von Dr. DE RoOY allen Exemplaren zukommen. Ob dies Hautbeschädigungen vom Gehen sind oder ob ihnen sonst eine Funktion zukommt, (vielleicht als Drüse) ist nicht zu entscheiden. Bei Zrionyx ist am hinteren Rande des Fusses eine starke Hornschuppe ausgebildet, die bei Carettochelys fehlt. Der Schwanz (Taf. XVIII, Fig. 2, 4) ist 90 mm. lang, also ziemlich kurz, nur halb so lang wie der eines gleichgrossen Exemplars von Zrionyx phayrei. Er ist fast gleichmässig rund, fängt dick an und läuft nach hinten spitz zu. Eine Funktion als Steuerruder kommt S WILHELM G. WALTHER 614 ihm wohl kaum zu. Er ist auf der Dorsalseite mit ı2 gebogenen, quersitzenden Hornschuppen bekleidet, die einreihig, entsprechend der Abnahme des Schwanzes, allmählich nach hiuten schmäler werden; sie tragen alle in der Mitte des freien Randes eine Einkerbung. Diese Schuppen fehlen bei Trionyx sinensis gänzlich, ob sie bei anderen Trionychiden vorhanden sind, kann aus Mangel an Material nicht entschieden werden. Der After liegt 31 mm. vom Schwanzende entfernt, ist also schon wie bei Trionychiden ziemlich an das Ende des Schwanzes gerückt. Während bei 7yzonyx der Schwanz weit über den hinteren Rand der Schale hinausragt, schaut bei Careztochelys nur gerade die Endspitze darunter hervor. CARAPAX UND PLASTRON. (Fig. ı, 2, 5, 6, 7, 8 auf Taf. XVII—-XX). Der Carapax von Carettochelys ist stark gewölbt, schwer und massiv gebaut und unge- fähr herzförmig und deutet darauf hin, dass wir es hier nicht mit einem typischen Schwimmer zu tun haben. Er ist daher auch, wie schon an anderer Stelle erwähnt wurde, (vergl. äussere Form, S. 611) wesentlich verschieden von dem bei T7rzonyx. Vor allen Dingen kommt es zur Ausbildung von Marginalia und einem Pygale in typischer Form, wie sie bei den Trionychiden fehlen. Auch stossen die Rippenfortsätze, wie man an der Innenfläche des Carapax sehen kann (Fig. 6), nicht frei über den Rand der Costalia vor, sondern dringen in die Mar- ginalia ein, so dass sie fast wie von einer Scheide umschlossen werden; die Vereinigung der Marginalia mit diesen Rippenfortsätzen ist fest, ob aber Verwachsung stattfindet, ist nicht zu entscheiden. Auch die Verbindung des Carapax mit dem Plastron ist anders als bei den Trionychiden. Es wird eine feste Brücke von dem Plastron gebildet, mit der sich einzelne Marginalia durch Umbiegen nach unten vereinigen; diese Verbindung des Carapax mit dem Plastron ist nicht ligamentös wie bei den Trionychiden, sondern findet durch fingerförmige Fortsätze des Plastron statt (Fig. 7, Taf. XIX). Alle Knochen des Carapax tragen an ihrer Oberfläche die bekannten Callositäten der Trionychiden und sind mit einer dünnen, hornartigen Haut überzogen, während echte Hornschilder vollkommen fehlen. Neuralplatten konnten nur sechs ganz sicher festgestellt werden, während WAITE (1905) sieben angibt, auf seiner Skizze eines älteren Exemplars aber auch nur sechs eingezeichnet hat; ob eine siebente vorhanden ist, war nicht bestimmt festzustellen. Costalplatten sind auf jeder Seite acht entwickelt, sie treten mit den Marginalia und zum Teil mit den Neuralia in Verbindung. Marginalplatten sind ein und zwanzig bezw. zwanzig ausgebildet. Der Carapax des 2. Exemplars stimmt in der Anordnung der Neuralia mit dem Stücke mit 6 Neuralia (WAITE 1905, p. 114) überein, in dem das hintere, 7. von WAITE, fehlt (Fig. 5, Taf. XIX). Es sind aber vielleicht dennoch 7 Neuralia bei meinem Stücke vorhanden, wenn man nicht ein Praeneurale annehmen will '), denn durch eine undeutlich entwickelte Naht wird eine Teilung 1) Vergl. Hay (1908), der ein Praeneurale beschreibt von Aspideretus splendidus (einer Trionychide) p. 491, weiter von einigen Baönidae p. 87 und 92. = 615 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 9 des vorderen Neurales in zwei Teile angedeutet. Die grösste Länge hat das eventuell aus 2 Stücken bestehende Neurale I, die grösste Breite das Neurale V. Je weiter man nach hinten geht, um so breiter werden die Neuralia. Das eventuell aus 2 Stücken bestehende Neurale I hat die Gestait eines langgestreckten Vielecks und ist vorn breiter als hinten. Es ist durch Quernaht mit dem vorn etwas breiteren Neurale II verbunden und wird seitlich von den Costalia I, vorn von dem Nuchale begrenzt. Das Neurale II entspricht der Lage nach dem Costale II. Das Neurale III ist noch breiter als das Neurale il und hört schon vor der hinteren Quernaht des Costale III auf, so dass auch das Neurale IV noch vom Costale III seitlich begrenzt wird. Das IV. und V. Neurale stessen gerade innerhalb der Mitte des Costale IV zusammen. Das V. ist das breiteste, läuft hinten spitz zu und grenzt nicht an das Neurale VI, sondern ist durch die Costalia V, die hier ein kleines Stück in der Mediannaht zusammen- stoszen, von diesen getrennt. Das VI. Neurale liegt zwischen den Costalia V und VI. Hinter dem VI. (letzten) Neurale stoszen die folgenden Costalia in der Mediane zusammen. Alle Neural- platten haben meist aus Punkten und kurzen Wülsten bestehende Oberflächengranulationen. Die Costalplatten sind in der Normalzahl von S Paaren vorhanden. Es sind fast recht- eckige, gewölbte Knochentafeln, die nach der Seite breiter werden, besonders das erste Paar, das eine schräge, äussere Naht an seiner Verbindung mit dem Nuchale hat. Costale I und II biegen etwas nach vorne um, Costale IlI zieht ungefähr quer, die übrigen biegen nach hinten um und zwar um so stärker, je weiter man nach hinten geht. Am breitesten ist das Costale I, am schmalsten das Costale VIII, am längsten, von Neurale zu Marginale gemessen, das Ill. und IV., am kürzesten das VIll. Alle Costalia zeigen wurmförmige, nach dem Rand undeut- lich werdende Granulationen auf ihrer Oberfläche. Die Costalia I umschliessen mit ihrem vorderen Rande den hinteren Teil des Nuchales und werden seitlich begrenzt von Marginalia ı, 2 und (teilweise) 3. Mit den inneren Rändern umschliessen sie das (vielleicht aus zwei Stücken bestehende) Neurale I. Das Costale II grenzt innen an das Neurale II, aussen an die Marginalia 3 und (teilweise) 4. Das Costale III bildet innen eine Naht mit Neurale III und (zum Teil) mit Neurale IV, aussen mit Marginale 4 und sehr kurz mit 5. Costale IV grenzt innen an Neurale IV (hinterer Teil) und V (vorderer Teil), auszen an Marginale 5 (mit kleiner Naht) Marginale 6 (ganz) und Marginale 7. Costale V stöszt vorn mit Neurale V, dann mit Costale V der anderen Seite in einer Mediannaht, hinten mit dem vorderen Teil des Neurale VI und aussen mit den Marginalia 7 und einem kleinen Teil von 8 zusammen. Costale VI grenzt medianwärts vorne an Neurale VI, im hinteren Teil stossen die beiden Costalia VI zusammen, aussen an Marginale 8. Die Costalia VII stossen innen median zusammen, aussen grenzen sie an Marginale 9. Die Costalia VIII stossen median zusammen, auszen werden sie begrenzt von Marginale 9 (10?). Auf der Innenfläche der Costalia VIII nahe der Wirbelsäule sind Wülste entwickelt, deren Bedeutung nicht zu entscheiden ist. Die Rippen im Innern des Carapax sind nur an den seitlichen Rändern der Costalia sichtbar, da sie sich hier etwas aus der Ebene derselben herausheben, und ihre Fortsätze deutlich sichtbar in die Marginalia eindringen. Auf den vor- deren Costalia erscheint die Rippe etwas nach hinten gerückt, auf dem IV. liegt sie in der Mitte, auf den hinteren nach vorne, ausgenommen am VII., wo sie wieder nach hinten liegen. Die Costalia I.—VI. verbinden sich mit den entsprechenden Wirbeln intervertebral; Costale VII stösst nur an Wirbel 8, Costale VIII nur an Wirbel 9. Siehe nachfolgende Übersicht. Nova GUINEA XIII. 5. ZOOLOGIE. So Ko) WILHELM G. WALTHER 616 Costale verbindet sich mit Wirbel I R = „ I und 2 (intervertebral). u „ RE) „ Ill » De ED » IV. „ N AR 5 „ M » Eee un, MO » al n RO iz n VII a ER MR VIII A Be ke! Am medianen Teil der Innenfläche der Costalia findet man zahlreiche kleine Löcher, die wohl Nerven und Gefässen zum Durchtritt dienen. Das Nuchale ist bei Carettochelys in seinem mittleren Teile stark seitwärts verbreitert, nach hinten verschmälert und fest verwachsen mit den umgebenden Knochenelementen des Carapax. Es ist am Vorderrande bogenförmig ausgeschnitten und entsprechend der Form des Carapax gewölbt. Die deutlichen Granulationen der Oberfläche gleichen mehr denen der Margina- lia, da sie bei beiden punktförmig sind, als denen der Costalia. Aufder Innenfläche des Nuchale sind im hinteren Teile zwei starke Erhebungen ausgebildet, die Gelenkhöcker für den 8. Hals- wirbel darstellen (Fig. 6, A). Sie bilden mit den ebenso stark erhöhten vorderen Gelenkfort- sätzen des I. Rumpfwirbels eine tiefe Rinne, in der die eigentümliche Rolle des letzten Hals- wirbels eingeklemmt ist und auf den Höckern artikuliert; diese stellen eine Art Sperre dar, die verhindert, dass der letzte Halswirbel über einen bestimmten Punkt hinaus bewegt werden kann. Bei 7rionyx findet man diese Höcker nicht; nur bei Anoszeira sind sie gefunden worden. (Siehe auch bei den Halswirbeln, S. 624). Vor diesen Gelenkhöckern des Nuchale liegen zwei Vertiefungen mit rauher Oberfläche, die als Ansatzstellen für Halsmuskulatur dienen, und in denen auf jeder Seite ein Nerven- oder Gefässloch liegt. Die bei Zrzonyx vor- handene starke Vertiefung, die auch auf das Costale I übergreift und nach OGUSHI als Ge- lenkgrube für die Scapula dient, ist bei Caretiochelys nicht so deutlich ausgeprägt. Das Pygale, das bei 7rzonyx fehlt, ist fast dreieckig und stöszt mit seiner vorderen Spitze keilförmig zwischen die Costalia VIII vor. Am hinteren Rand wird es begrenzt vom letzten Marginale. Auf dem Pygale ist der Kiel des Carapax deutlich ausgeprägt; auf der Innenfläche trägt es am Hinterrand zahlreiche Löcher, die wohl Nerven und Gefäszen zum Austritt dienen. Die Marginalia (20 bezw. 21), die von allen Trionychiden nur bei Zıryda am hinteren Bezirk des Carapax ausgebildet werden, sind bei Careztochelys erhalten und bilden die seit- liche und hintere Umgrenzung des Rückenschildes. Sie sind alle etwas aus der Ebene der angrenzenden Costalia herausgehoben. Die vorderen sind schmal und dick, nach hinten wer- den sie immer breiter und dünner. Vom 3. ab sind die Marginalia auch von der Ventralseite des Tieres sichtbar. Das 3. bis 7. Marginale treten in Verbindung mit dem Plastron, mit dessen Brücke sie Nähte mit starken Zacken bilden. (Vergl. Fig. 6). Auch hier liegen die Ränder der Marginalia nicht in der gleichen Ebene wie das Plastron, sondern etwas höher. Die Kante zwischen dorsaler und ventraler Aussenflache ist bei Marginale 3 bis 5 abgerundet, vom 6. ab scharfkantiger. Die dorsale Oberfläche ist bei Marginale ı bis 5 vollständig mit 617 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. Jh punktförmigen Callositäten bedeckt, beim 6. ist schon der Randteil glatt. Bei den folgenden schwinden die Granulationen immer mehr, und die dorsale Oberfläche wird immer glatter. Die ventrale Oberfläche ist bei Marginale 3 bis 5 ganz granuliert, beim 6. nur zum Teil, bei den übrigen ist sie glatt. Die Rippenfortsätze der Costalia werden von den Marginalia schei- denförmig umfasst. In den Winkeln der gebogenen Marginalia liegen zahlreiche Löcher für Gefässe oder Nerven; besonders zahlreich sind sie am hintersten. Die Verbindung der ein- zelnen Marginalia mit den Costalia wurde schon bei den Costalia erwähnt. Das Plastron (Fig. 7, 8) von Carettochelys, das aus neun schweren, massiven, durch Nähte miteinander verbundenen Knochentafeln (den paarigen Epi-, Hyo-, Hypo- und Xiphi- plastren und dem unpaaren Entoplastron) besteht, lässt auch aus seiner ganzen Ausbildung, aus seiner Form und seiner Schwere schliessen, dass das Tier kein typischer Schwimmer ist. Durch die Nahtverbindung aller seiner Knochenelemente zu einer festen Platte und die Art seiner Verbindung mit dem Carapax unterscheidet es sich von dem Plastron der Triony- chiden, bei denen ja zwischen den einzelnen Knochen mehr oder weniger grosse Fontanellen vorhanden sind. Die grösste Ähnlichkeit mit der Form ‚des Careztochelys-Plastron zeigt von Trionychiden Zmyda granosa vittata (Peters), worauf schon SIEBENROCK (1913) aufmerksam gemacht hat. Die Verbindung des Plastron mit dem Carapax ist bei Carettochelys nicht wie bei Trionychiden ligamentös, sondern durch seitliche Vergrösserung der Hyo- und Hypoplas- tren wird eine ziemlich breite Brücke und eine knöcherne Verbindung mit dem Carapax hergestellt. Infolge der Ausbildung dieser Brücke kann man am Plastron drei Teile unter- scheiden, einen Vorderlappen, die Brücke und einen Hinterlappen. Der vordere Lappen, der aus den Epiplastren und dem Entoplastron besteht, ist etwas beweglich mit dem übrigen Plastron verbunden, indem eine ziemlich dicke Bindegewebs- masse die Verbindung herstellt. Beim Spiritusexemplar gestattet im Gegensatz zu dem Trocken- exemplar reichliches Bindegewebe in den äusseren Nähten der Brücke bei starkem Druck geringe Bewegungen des Plastron gegen den Carapax. Ob hier jedoch beim lebenden Tiere Bewegungen möglich waren, muss ich dahingestellt sein lassen, ebenso die Frage, ob die Bewegungsmöglichkeit vielleicht in Beziehung gestanden hat zur Eiablage. Die Brücke übertrifft an Länge sowohl den Vorder- als auch den Hinterlappen. Der Vorderlappen ist fast halbkreisförmig und vorne schwach eingekerbt, der Hinterlappen läuft etwas mehr spitz zu und zeigt keine muldenförmige Vertiefung oder Einkerbung. Sein äusse- rer Rand läuft fast parallel mit dem inneren Rand der Marginalia. Sowohl Vorder- als Hinter- lappen lassen genügend Raum frei für Kopf und Vorderbeine, bezw. Schwanz und Hinter- beine. Der Worderlappen reicht vorne noch etwas über den äusseren Rand des Rückenschil- den hinaus. Alle Knochenelemente zeigen die eigentümlichen Granulationen, die wir schon beim Rückenschild auf der Oberfläche aller Knochen gefunden haben. Genaueres darüber siehe bei den einzelnen Plastronknochen. Moschusdrüsen, wie man sie nach OGUSHI an Hyo- und Hypoplastron von Trionyx findet, waren bei Carettochelys nicht festzustellen. Die paarigen Epiplastren stossen median im vorderen Teil in grader Verbindungsnaht zusammen, hinten werden sie durch das sich keilförmig dazwischendrängende Entoplastron getrennt. Beide bilden zusammen den äusseren: freien Rand des beweglichen Vorderlappens 112 WILHELM G. WALTHER 618 in ungefährer Halbkreisform. Die Granulationen zeigen in den Randpartien besonders deut- liche, wurmförmige Erhöhungen, nach innen werden sie verschwommener und mit punktförmigen durchsetzt. Der äussere Rand ist frei, in der Mediane stossen, wie schon erwähnt, die beiden Epiplastren zusammen, hinten in der Mitte grenzen sie an das Entoplastron, hinten seitlich an die Hyoplastren. Der hintere seitliche Rand, der gelenkig mit dem Hyoplastron verbunden ist, springt etwas vor und passt in eine entsprechende Einbuchtung des Hyoplastrons. Das Entoplastron, der einzige unpaare Knochen, hat fast dreieckige Gestalt. Es schiebt sich, einen spitzen Winkel bildend, zwischen die Epiplastren und ist mit diesen fest zu dem Vorderlappen verbunden. Die Granulationen sind schwächer entwickelt und bilden gröbere, verschwommene, punktförmige und wurmförmige Erhöhungen. Der hintere Rand springt in der Mitte vor und passt in eine Einbuchtung der Hyoplastren. Die Hyoplastren stossen in der Mittellinie zusammen; diese Naht ist die kürzeste der Nähte zwischen den einzelnen Plastronelementen. Der vordere Rand, der mit Bindegewebe oder Knorpel ausgekleidet ist, hat drei Einbuchtungen (eine grössere in der Mediannaht und je eine seitliche), in die Vorsprünge der Epiplastren und des Entoplastron passen. Der äussere Rand ist mit den Marginalia 4 und mit der vorderen Hälfte von 5 in zackiger Naht ver- wachsen. Die Marginalia liegen auch hier in einer etwas höheren Ebene, so dass sie die Epiplastren etwas überwulsten. In der Mitte der Oberfläche sind breitere punkt- und wurm- föürmige am Rande strahlenförmig divergierende schmälere Erhöhungen ausgebildet. Die Partie an der mittleren Naht ist etwas dorsalwärts gewölbt, so dass aussen eine schwache Vertiefung auftritt. Die zentrale Partie ist nach unten vorgewölbt, die hinteren Nähte, die die Hyo- plastren mit den Hypoplastren verbinden, ziehen quer durch das ganze Plastron. Die Form der Hypoplastren ersieht man am besten aus Fig. 5. Die Hypoplastren stossen median zusammen, seitlich verbinden sie sich mit den Marginalia 5, 6 und 7, hinten in querer Naht mit den Xipiplastren. Der hintere Teil des seitlichen Randes ist frei und stark bogenförmig ausgeschnitten. Die Granulationen fehlen in der Nähe der Mediannaht fast ganz, nach auszen strahlen sie, ausgehend von der zentralen Partie, auseinander, am Rande sind sie feinlinig. Die Xiphiplastren stossen median zusammen, ihr seitlicher Rand ist frei und leicht gebogen; hinten laufen sie ziemlich spitz zu, so dass fast die Gestalt eines rechtwinkligen Dreiecks zustande kommt. Die Granulationen gehen von einem Punkte, der ziemlich nahe am äusseren Rande liegt, strahlenförmig nach allen Seiten auseinander. Die Verbindungsnaht mit den Hypoplastren springt, auszen weniger, auf der Innenfläche stärker zackig in die Hypo- plastren vor. Die Innenfläche sämtlicher Knochen ist glatt, die Mediannähte klaffen hier mehr aus- einander als auf der äusseren Oberfläche und sind mit Bindegewebe ausgefüllt. Epi- und Hyoplastren bilden auf der Innenfläche deutliche Buckel, die Xiphiplastren zeigen nahe am hinteren Ende fingerförmige, erhöhte Knochenstrahlen. 619 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 135 DIE HALSWIRBELSÄULE. KRarelERX, Eis. 9, Io, IT): Masse der Halswirbel III—VIII (in mm. gemessen). Länge: Breite: oben unten vorn mitten hinten UNE 27 20 10 25 VL“ 30 23 8,5 27,5 Me Tz 33 25 95 27 VI ET 29 21 16 25 NR nt 25 19 16 25 NINE ke) 29 25 19 24 änserden, Cristan II. IV. v2 VI VI 18 23 10) 5 12 Spannungsweite der Halswirbelsäule gestreckt: 21 cm. Masse am Atlas: Masse am Epistropheus: Bänge obenwgerr... 7222.78 Icanze oben ra eo! " unten 57. a oe N Ge en Unten Er 2, ne Pankdewesereme 2. 228 Elöhe Wr. Ze a Breite : IE nn... TO Breite, vorne ao Flöhe: : srer n.. 0 2055 a Mitten te NE a TORE Breite des Rückenmarkkanals 8 =. „hinten ve ee 2 Blöhe desselpenpee me 02 770727285 länge dena Cristal Die Halswirbel sind bei Carettochelys sehr gelenkig miteinander verbunden mit Aus- nahme des Atlas und Epistropheus, so dass sich die Halswirbelsäule leicht zu einem nach vorn offenen „U” zusammenbiegen lässt. Auch seitwärts ist sie, allerdings nur in geringem Masse, biegsam. Das Occipitalgelenk bildet eine gestielte Halbkugel, ist nach allen Seiten leicht beweglich und gestattet auch geringe Drehbewegungen, wie vor der Abtrennung des Schädels von der Halswirbelsäule festgestellt wurde. Von oben nach unten ist die Bewegungsfähigkeit in diesem Gelenk gering, da die drei „kammartigen Fortsätze’” des Schädels (siehe Abschnitt Schädel) daran hindern. Die Halswirbelsäule ist bei Careiiochelys nur ungefähr halb so lang wie die einer gleichgrossen Trzonyx und, wie WAITE (1905) schon richtig vermutet hatte, kürzer als die Rumpfwirbelsäule. Sie wird von acht Halswirbeln gebildet, an denen alle Teile knöchern entwickelt sind und einen zarteren Bau und eine gedrungenere Form als die von Trzonya aufweisen. Alle — auch der 4. sind ausser dem bikonkaven Atlas und dem bikonvexen S. Halswirbel, wie bei Zrionyx opisthocöl, also konvex-konkav, so dass wir bei Carettochelys zu dem Schema: kommen, wobei 1—8 den ı. bis 8. Halswirbel andeuten. Es ist also zu einer Verbindungs- weise gekommen, wie sie für Trionychiden und nicht für Cryptodiren typisch ist. Bei den 14 WILHELM G. WALTHER 620 Letzteren ist in der Regel der vierte Halswirbel bikonvex und die hinter diesen liegenden procöl, so dass ein derartiges Schema für Cryptodiren so aussähe; s. VERSLUYS (1914). (2(3(y5 78) Die Länge der Halswirbel nimmt bis zum 5. zu, vom 6.—8. wieder ab. Die Naht zwischen Wirbelkörper und Wirbelbogen ist nicht mehr sichtbar ausser am Atlas. (Siehe diesen). Der Wirbelbogen ist kleiner als der Wirbelkörper und sitzt so auf diesem, dass immer eine Lücke in der Überdachung des Rückenmarkkanals bleibt (Foramen intervertebrale dorsale). Ganz ähnliche Verhältnisse finden wir bei 7rionyx, nur sind bei Carettochelys infolge des im Ver- hältnis zur Länge breiteren Baues der Wirbel die Lücken breiter. Sie werden nach hinten immer grösser; zwischen Atlas und Epistropheus ist das For. interv. dors. vollständig von dem, bei Carettochelys nach stärker als bei Zvrionyx entwickelten, Processus spinosus überdeckt. Alle Lücken sind von derbem Bindegewebe überzogen und schieben sich bei kräftiger Bie- gung der Halswirbelsäule zu. Sie ermöglichen eine starke Biegung der Halswirbelsäule beim Ein- und Ausziehen des Kopfes unter die Schale. Seitlich werden diese Lücken überragt von den mächtigen hinteren Gelenkfortsätzen (Postzygapophysen, pr. art. p.), die mit den vorderen Gelenkfortsätzen (Praezygapophysen, pr. art. a.) des nächsten Wirbels ein Gelenk bilden, das von einer starken Membran eingehüllt ist. Typische Rollschleifgelenke wie bei Zrionyx sind bei den vorderen Halswirbeln weniger ausgesprochen entwickelt, da bei Carertochelys die Gelenkfläche ziemlich eben und horizontal ist; dagegen sind besonders die Gelenkflächen der Präzygapophysen an den hinteren Hals- wirbeln mehr gebogen. Am schwächsten sind die hinteren Gelenkfortsätze des Atlas und die vorderen des Epistropheus, am mächtigsten beide des 4. und 6. Halswirbels entwickelt. Da der vordere Gelenkfortsatz auf dem hinteren des vorhergehenden Wirbels schleift, wird die Möglichkeit der Aufwärtsbewegung (d. h. Biegung in „U” Form) beim Zurückziehen des Hälses stark erhöht. Zu diesem Zweck sind ausserdem starke Muskeln ausgebildet. Bei Carertochelys ragt ausser beim 7. Halswirbel keiner der hinteren Gelenkfortsätze über die Höhe des Wir- belkörpers hervor. Durch diese Art der Ausbildung wird weiterhin zu einer Abflachurg der Halswirbelsäule beigetragen und damit ein stärkeres Zusammenbiegen derselben ermöglicht, als dies bei Trionyx der Fall ist. Die seitliche Bewegungsfähigkeit des Halses ist nicht grosz. Die Körper der einzelnen Wirbel sind, wie schon erwähnt, alle opisthocöl, ausser dem des 8., d. h. jeder bildet am vorderen Ende einen halbkugeligen Condylus der mit der Ge- lenkpfanne des vorhergehenden artikuliert. Eine Ausbildung von einem Doppelcondylus tritt bei Zrionyrx deutlich nur am 8., andeutungsweise am 7. Halswirbel durch Verbreiterung und Ausbildung einer seichten Furche am Condylus auf. Bei Careztochelys haben wir schon am 7. Halswirbel, ebenso wie am 8., einen deutlich ausgeprägten Doppelcondylus. Daher finden wir auch schon bei dem 6. Halswirbel von Careitochelys hinten zwei voneinander getrennte . Gelenkpfannen (Fig. 9, 10), während bei Zwionyxr die entsprechende Gelenkpfanne nur ver- breitert ist, um dem etwas verbreiterten und nur durch eine seichte Furche angedeuteten Doppelcondylus des 7. Halswirbels Raum zu bieten. Die Ausbildung dieser Doppelcondylen an den hinteren Wirbeln bedingt eine Verbreiterung dieses Teiles der Halswirbelsäule. Die Querfortsätze (Processus transversi), die am Atlas fehlen, nehmen vom Epistropheus an caudalwärts immer mehr an Dicke und Stärke zu (WAITE gibt, 1905, p. I13 an, sie fehl- ten bei Carettochelys, aber auf seinen Abbildungen der vier Halswirbel sind sie dennoch deutlich 621 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 15 sichtbar). Bei den hinteren Wirbeln ist der Querforsatz nicht mehr so deutlich gegen den vorderen Gelenkfortsatz abgesetzt, sondern nimmt an Höhe ab. Der mediane ventrale Kamm (Crista medialis ventralis) fehlt am Atlas, ist aber bei allen anderen Halswirbeln ausser dem 8. als eine blattartig dünne, sehr hohe Knochenlamelle ausgebildet. Seine bei Careztochelys aussergewöhnlich hohe und starke Ausbildung gibt den Halswirbeln eine, dorso-ventral gemessen, grosse und in der ganzen Ausdehnung fast gleiche Höhe, während bei Trionyx durch die geringe Ausbildung der Crista der Wirbel in der Mitte mehr taillenartig eingeschnürt erscheint. Die Crista ventralis ist bei den vorderen Halswirbeln durchscheinend, überzieht beim 2. bis 4. den Körper fast in seiner ganzen Ausdehnung (im Gegensatz zu Zwionyx) und ist hier hinten noch etwas höher als vorn. Beim 6. und 7. Hals- wirbel geht die Crista nicht mehr bis zum hinteren Rand, beim 7. nur noch bis zur Hälfte des Körpers. Am 8. sind an der Stelle der Crista zwei kleine nach vorn gerichtete Spitzen ausgebildet. Am vorderen Ende bildet die Crista, besonders deutlich bei dem vorletzten Wirbel, ein ver- dicktes Höckerchen als Ansatzstelle für Muskulatur. Beim 8. Halswirbel ist von der Crista eigentlich nur noch diese Ansatzstelle ausgebildet, nämlich der oben erwähnte Doppelhöcker. Dornfortsätze (Processus spinosi) fehlen bei Careztochelys wie bei Trionyx an sämtlichen Halswirbeln, ausgenommen am Epistropheus. Der Processus spinosus dieses Wirbels ist bedeu- tend stärker entwickelt als bei Zrzionyx, so dass er bei Carettochelys, wie schon erwähnt, die intervertebrale Lücke zwischen den zwei ersten Wirbeln vollständig verschliesst. Durch die kräftige und schnabclartige Ausbildung des Dornfortsatzes am Epistropheus wird ein Abbie- gen des Atlas verhindert und diesem ein fester Widerhalt gegeben. Die Nichtausbildung des Dornfortsatzes an allen anderen Halswirbeln hängt, wie dies OGUSHI auch für Zrzonyx angibt, vielleicht mit der „starken Zusammenbiegungsfähigkeit der Halswirbelsäule im engen Raum des Gehäuses” zusammen. Wenn der Hals vollständig zurückgezogen ist, bildet die Halswirbelsäule ein nach vorn offenes „U, an dessen unterem Schenkel der Kopf sitzt. Die beiden Schenkel der „U’förmig gebogenen Halswirbelsäule gehen zwischen dem 4. und 5. Halswirbel in einander über. Eine starke Biegungsstelle liegt noch zwischen dem 6..und 7. Halswirbel, geringer ist die Biegungs- möglichkeit zwischen dem 7. und 8. Der Atlas, bei Carettochelys der kleinste Halswirbel (kaum halb so gross wie der Epistro- pheus), ist bikonkav und fest verwachsen mit dem Odontoideum (Processus odontoideus des Epistropheus). (Fig. 10). Carettochelys zeigt also hier eine eigentümliche Übereinstimmung mit den Pleurodiren. Bei den Trionychiden sind ja schon die Verhältnisse nicht mehr so wie bei den typischen Cryptodiren, bei denen zwischen Atlas und Odontoideum eine gelenkige Ver- bindung hergestellt ist. Jedoch ist die Verwachsung der beiden bei Trionychiden nicht so vollständig wie bei Carettochelys. Der Processus odontoideus bildet hier eine hintere Gelenk- grube, die etwas flacher ist, als die der folgenden Halswirbel. In sie passt der Gelenkkopf des Epistropheus. Atlas und Epistropheus sind, wenn auch gelenkig miteinander verbunden, doch weniger beweglich gegeneinander als die anderen Halswirbel, besonders durch den nach vorne vorspringenden Dornfortsatz des Epistropheus, der, wie schon erwähnt, ebenso wie bei Trio- nychiden, nur an diesem Halswirbel zur Ausbildung kommt. Alle Knochenelemente des Atlas: Bogen, Wirbelkörper, Processus odontoideus und Schlussstück (Intercentrum) sind durch deut- lich sichtbare Nähte miteinander verbunden. 16 WILHELM G. WALTHER 622 Das Odontoideum, das, wie schon betont, bei Carezitochelys nicht wie bei Cryptodiren mit dem Atlas ligamentös verbunden, sondern innig mit ihm verwachsen ist (noch fester als bei Trionychiden), stellt einen kräftigen, fast viereckigen Knochen dar, der sich vorn mit dem Schlussstück (Intercentrum) durch Naht vereinigt, hinten eine flache Gelenkgrube für den Epistropheus bildet. Das Intercentrum des Atlas, ein dickes Knochenelement, hat vorn teil an der Bildung der atlanto-occipitalen Gelenkgrube. Die Bogenstücke des Atlas sind dünn und bilden an ihrer vorderen Vereinigung eine tiefe Kerbe. Querfortsätze fehlen am Atlas, ebenso natürlich Prä- zygapophysen. Die Postzygapophysen sind sehr gut entwickelt und lang, dabei etwas mehr abwärts geneigt als bei 7rionyx, auch ragen sie bei Carettochelys etwas freier über den Epistropheus hinweg, da die Gelenkflächen sehr weit vom hinteren Ende wegverlagert sind; die Gelenkflächen selbst sind sehr klein und liegen fast horizontal. Das Gelenk für den Con- dylus, an dessen Bildung unten das Intercentrum, innen das Odontoideum, seitlich die Bogen- stücke teilhaben, ist tief ausgehöhlt und etwas breiter als hoch. Reste der Chorda sind an der Gelenkfläche nicht — wie bei 7rionyx — erkennbar. Das Atlanto-occipital-Gelenk ist nach den Seiten leicht beweglich, auch gestattet es kleine Drehbewegungen; die Beweglich- keit nach oben wird verhindert durch die drei starken kammartigen Fortsätze des Schädels. Der Epistropheus hat die Gestalt der anderen Halswirbel, ist etwas höher als breit, fast doppelt so lang wie der Atlas, wie auch bei 7rionyx, und ebenso wie dort und wie alle Halswirbel, ausser dem 8., konvex-konkav. Er ist jedoch bei Carettochelys nicht halb so lang, wie der einer ungefähr gleichgrossen Trionyx. Die Querfortsätze, die sehr weit vorne liegen, sind nicht so dick wie die der anderen Halswirbel; sie springen aber etwas mehr vor und sind von oben nach unten mehr abgeplattet. Ausserdem stehen sie freier und sind durch eine tiefere Grube von den darüberliegenden Präzygapophysen getrennt, jedoch nicht so nach hinten in die Länge gezogen. Der Dornfortsatz, der ja allen anderen Halswirbeln bei Carezto- chelys ebenso wie bei Trionyx fehlt, ist am Epistropheus bei Careztochelys noch bedeutend länger und breiter als bei 7rionyxr und verschliesst die intervertebrale Lücke zwischen 1. und 2. Halswirbel vollständig. Bei 7riornyx bleibt auch hier eine deutliche Lücke bestehen. Der Dornfortsatz zieht über den ganzen Wirbelkörper und verstreicht allmählich nach hinten. Die Präzygapophysen am Epistropheus sind klein und liegen vollständig verdeckt unter den mächtigen Postzypapophysen des Atlas; sie entspringen seitlich von den Bogen und senk- recht über den Querfortsätzen. Ihre Gelenkfläche ist sehr klein und liegt innerhalb des erhöh- ten, eine Crista bildenden Randes der Postzygapophysen des Atlas, so dass ihre Beweglichkeit auch stark eingeschränkt wird. Die Postzygapophysen sind am Epistropheus nicht so kräftig wie die an den folgenden Halswirbeln, unterscheiden sich sonst aber nicht wesentlich von diesen. Die ventrale Crista ist durchscheinend, dünn und geht nach hinten dicker und höher werdend, in den Gelenkkopf des Körpers über. Bei Zrzonyx ist sie nicht in dem Masse ent- wickelt, vor allem nicht so hoch wie bei Caretiochelys. Der 3. Halswirbel ist etwas länger als der Epistropheus, konvex-konkav, ohne Dorn- fortsatz. Von oben her betrachtet verbreitert er sich nach hinten durch die stark entwickelten und seitwärts gespreizten hinteren Gelenkfortsätze. Der Ausschnitt zwischen diesen, der die vordere Hälfte der intervertebralen Lücke. zwischen 3. und 4. Halswirbel darstellt, ist fast halbkreisförmig. Die Postzygapophysen-Gelenke sind kräftig und breit, jedoch nicht wie bei 623 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 17 Trionyx schon zu einem Rollschleifgelenk ausgebildet, sondern sie stellen fast ebene, ovale Gelenkflächen dar. Die vorderen Gelenkfortsätze sind schwächer als die hinteren Gelenkfort- sätze. Der Condylus, der mit dem Epistropheus artikuliert, ist etwas breiter als hoch, die Gelenkgrube für den Condylus des 4. Halswirbels tiefer und von grösserem Umfange als die des Epistropheus. Die Crista medialis ventralis ist gut entwickelt und überzieht im Gegensatz zu Trzonyx den Körper fast in seiner ganzen Ausdehnung. Sie ist durchscheinend, wenigstens in ihrem vorderen Teil, und am vorderen Ende etwas verdickt (Ansatzstelle für Muskulatur), nach hinten wird sie höher und breiter. Die Querfortsätze sind dicker und kürzer als die des Epistropheus, noch ziemlich deutlich gegen die vorderen Gelenkfortsätze abgesetzt, überragen diese aber nicht mehr seitlich wie die des zweiten Wirbels und verlaufen nach hinten allmäh- lich im Wirbelkörper. Der 4. Wirbel, der ja wie schon erwähnt, bei Carezztochelys nicht in der für Crypto- diren typischen Form bikonvex, sondern wie alle anderen konvex-konkav ist und hierin mit Trionyx übereinstimmt, ist noch kräftiger als der dritte. Die vorderen und hinteren Gelenk- fortsätze sind noch stärker und besonders die hinteren noch mehr gespreizt und abgeplattet. Die Crista medialis ventralis und die Querfortsätze sind kräftig; Dornfortsätze fehlen ganz. Der 5. Halswirbel ist der längste, stimmt aber sonst in allen Teilen mit dem 4. über- ein, nur ist alles noch massiger ausgebildet, ausgenommen der ventrale Kamm, der etwas niedriger ist als der des 4. Der 6. Halswirbel ist nicht so lang wie der 5. und vor allem nicht so hoch, sondern mehr abgeplattet. Er ist stark verbreitert und nicht wie der 2.—5s. in der Mitte von den Seiten her etwas eingeschnürt, sondern fast gleichmässig breit. Die Verbreiterung wird auch noch besonders dadurch stärker, dass dieser Wirbel an seinem hinteren Ende statt einer Gelenkgrube (wie beim 1.—5. und bei 7rzonyx auch noch am 6.), deren zwei ausbildet für einen .Doppelcondylus des nächsten Wirbels. Die zwei Gelenkgruben liegen nebeneinander (sie sind nur durch eine schwache Erhöhung voneinder getrennt), sind flacher und natürlich kleiner als die eine Gelenkgrube der anderen Wirbel. Bei 7rzonyx ist an diesem Wirbel noch eine einheitliche Gelenkgrube für einen Gelenkkopf des folgenden Wirbels ausgebildet. Die Crista medialis ventralis verläuft daher hier auch nicht wie bei den vorhergehenden oben auf der Aussenwand der Gelenkgrube, sondern mitten zwischen den Erhöhungen, die die Wand der zwei Gelenkgruben bilden. Sie ist hier bedeutend niedriger, das Höckerchen am vorderen oberen Ende allerdings kräftiger als sonst. Vordere und hintere Gelenkfortsätze und Querfort- sätze sind schwächer ausgebildet als beim 5. Halswirbel. Der 7. Halswirbel ist im Wesentlichen so gebaut wie die vorhergehenden; er ist etwas kürzer als der 6. und bildet wie dieser an seinem Hinterende zwei Gelenkgruben für den Doppelcondylus des 8. Halswirbels aus. Die Crista ist noch niedriger als beim 6. und zieht nur noch über die vordere Hälfte des Wirbelkörpers. Der 7. Halswirbel bildet für das Gelenk zum 6. einen Doppelcondylus, dessen zwei Köpfe durch eine Furche voneinander getrennt und so breit sind, dass sich die Querfortsätze fast gar nicht mehr vom Wirbelkörper abheben, sondern nur noch schwache Erhöhungen der äusseren Ränder der Condylen bilden. Bei Trionyx ist die Trennung in zwei Condylen noch nicht so deutlich, sondern nur mehr durch eine seichte Furche und eine leichte Verbreiterung angedeutet. Auch sind die Querfortsätze nicht mehr wie bei den anderen Wirbeln durch eine tiefe Furche gegen die vorderen Gelenkfortsätze abgesetzt. Nova-GUINEA XIII. 5. ZoOOLOGIE. 81 18 WILHELM G. WALTHER 624 Der 8. Halswirbel, der breiteste von allen (so breit wie lang), endigt beiderseits mit zweiteiligem Condylus und steht fast senkrecht zum Nuchale. Er ähnelt sonst in seiner Gestalt dem 7., nur trägt er auf beiden Seiten je einen Doppelcondylus, von denen der vordere in die doppelten hinteren Gelenkgruben des 7. Halswirbels, der hintere in die doppelten vorderen Gelenkflächen des ı. Dorsalwirbels passt. Die hinteren Gelenkfortsätze sind zylinder- ähnliche breite Rollen, die in die Lücke zwischen den Seite 616 erwähnten Fortsätzen des Nuchales und den eigentümlich ausgebildeten Präzygapophysen des ı. Rückenwirbels passen, die auf der Innenfläche dieser Rolle schleifen. Auf der Aussenfläche sind die Rollen eingedellt; in diesen Dellen schleifen die Fortsätze des Nuchales. Durch diese eigentümliche, gelenkige Verbindung der hinteren Gelenkfortsätze mit dem Nuchale und die fast senkrechte Stellung des 8. Halswirbels zu diesem ist die Bewegungsfähigkeit dieses letzten Halswirbels stark ein- geschränkt, besonders dadurch, dass die Fortsätze des Nuchales eine Art Sperrvorrichtung bilden. Ein wichtiger Unterschied gegen 7rionyx ist, dass der Körper des achten Halswirbels mit dem des ersten Rumpfwirbels direkt artikuliert, während bei 7rzonyx dieses Gelenk fehlt und durch Bandverbindung ersetzt ist. RÜCKENWIRBEL. (Taf. XIX, Fig. 6). Über die Rückenwirbel ist nicht viel zu sagen, da alles, was bei der Betrachtuug zu Tage tritt, auf Fig. 6 zu sehen ist. Die Zahl beträgt wie allgemein bei Schildkröten 10; sie sind namentlich vom 2. bis 7. von langgestreckter, sanduhrähnlicher Form und unterscheiden sich im Wesentlichen nicht von denen bei 7rzonyx, nur sind sie bei Carettochelys etwas schlanker und ventral mit einem deutlichen Kiel versehen, so dass sie sich mehr aus dem Carapax hervorheben; besonders deutlich ist dies am 5. und 6. Vom 7. Rückenwirbel an tritt ventral wieder eine stärkere Abplattung ein, die beim 8. und 9. besonders deutlich ist. Am längsten ist bei Carettochelys der 2. Rückenwirbel, (bei Zyrzonyx der 3.).. Vom 2. an nimmt dann die Länge allmählich ab, so dass der letzte (10.) fast nur '/, so lang wie der 2. ist. Die intervertebralen Knorpel sind bei dem Spiritusexemplar, das das kleinere und wohl auch jüngere ist, noch ziemlich dick, besonders zwischen ı. und 2. Wirbel; bei dem anderen Exemplar findet wie bei 7yzonyx Verbindung durch Naht statt. Der ı. Rückenwirbel ist ver- hältnismässig kurz, ventral stark verbreitert, besonders an seinem vorderen Ende, so dasz er hier so breit wie sein Körper lang ist; er ist eigentümlich umgebildet (s. Fig. 6), besonders die vorderen Gelenkfortsätze, die mit ihren etwas auswärtsgedrehten und ventralwärts gerollten Gelenkflächen schräg den zwei Wülsten am Nuchale gegenüberstehen (s. Nuchale, S. 616) und so Gelenke für den eigentümlich ausgebildeten 8. Halswirbel bilden. Das Gelenk des Körpers (am 1. R. W.) bildet zwei ovale Gelenkgruben, die durch eine kleine Erhöhung von einander getrennt und seitlich und vorne von den Präzygapophysen stark überragt werden. An den letzten 3 Rückenwirbeln lassen sich einige Verhältnisse genauer übersehen, da hier die Rippen schmäler sind und so einen Einblick von der Seite her gestatten. Die Foramina interverte- bralia sind hier länglichoval und liegen intervertebral. Die Querfortsätze sind am 10. Rücken- wirbel, der keine Verbindung mit dem Panzer hat, sehr deutlich ausgeprägt, ebenso ist ein Dornfortsatz entwickelt. Die Präzygapophysen sind lang und spitz, berühren aber die Post- 625 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 19 zygapophysen des 9. Rückenwirbels nicht (wohl aber bei 7yzonyx). Die Postzygapophysen des 9. und 10. Wirbels sind schr deutlich und breit, die Gelenkflächen schräg seitlich ge- richtet wie bei Zrzouyxr. Das Körpergelenk, das der 10. Rückenwirbel mit dem ı. Sacralwirbel bildet, ist höher als breit, so dasz es die Form eines stehenden Ovals hat; dabei reicht der ventrale Rand dieses Ovals weiter nach hinten als der dorsale. Bei dem Spiritusexemplar ist anscheinend durch Wachstumsstörungen oder eine Beschädi- gung in der Jugend die Rückenwirbelsäule zwischen dem 5. und 6. Wirbel scharf eingeknickt. DIE RUMPFRIPPEN. (Taf. XIX, Fig. 6). Die Rumpfrippen bieten kaum wesentliche Abweichungen von den Verhältnissen bei Trionyx. Die Rippen des ı. Wirbels sind stärker entwickelt als dort, gehen aber ebenso keine Verbindung mit einem Costale ein, sondern verwachsen durch zackige Naht mit der 2. Rippe. Die übrigen Rippenfortsätze gehen alle intervertebral von den Rückenwirbeln ab und treten in die Costalia ein; nur die letzte Rippe am ıo. Wirbel ragt frei nach der Seite und etwas nach oben, ist aber so kurz, dass sie keine Verbindung mehr mit einem Costale (dem 8.) hat. Die Rippe zwischen dem 2. und 3. Wirbel ist am breitesten, nach hinten nimmt die Breite dann allmählich ab. DIEZISANERFATIW IR BIETE: WEaRSOX Teig. 12,13, 1A): Die 2 Sacralwirbel sind ziemlich kräftig entwickelt, besonders ihre ventrale Fläche ist sehr breit; der erste ist deutlich procöl, der zweite jedoch nur schwach procöl, fast plan. Dem ersten fehlt bei Caretzochelys der Dornfortsatz im Gegensatz zu 7rzonyx, dagegen ist dieser am zweiten als eine niedrige Crista angedeutet. Der erste verschmälert sich etwas nach hinten, der zweite ist vorne und hinten ventral fast gleich breit. Beide sind fest miteinander verbunden, jedoch ist zwischen ihnen eine Knorpelscheibe von ziemlicher Dicke eingelagert. Die Präzygapophysen am ersten Sacralwirbel sind ausserordentlich kräftig ausgebildet, die am zweiten infolge der Unbeweglichkeit sehr schwach. Die Gelenkflächen der Präzygapophysen des ersten stehen nicht wie bei Zyzonyx schräg nach unten aussen, sondern liegen genau senkrecht von oben nach unten und springen sehr stark nach vorne über den Körper hinaus vor. Die Beweglichkeit der Sacralwirbel gegen die Wirbelsäule ist von oben nach unten gering; da eine kleine Bewegung im Gelenk des Körpers eine grosse Bewegung in den Zyga- pophysen hervorrufen müsste, weil deren Gelenkflächen weit entfernt von dem Körpergelenk liegen, ist hier keine grosse Bewegung möglich. Die seitliche Bewegung ist trotz der senk- rechten Stellung der Gelenkflächen der Präzygapophysen ziemlich bedeutend; dass hier die Präzygapophysen für laterale Bewegungen nicht hinderlich sind, ist wohl dadurch bedingt, dass diese einander sehr nahe liegen. Eine starke seitliche Bewegung ist ja nach der ganzen Ausbildung der Gelenkflächen am Körper zu erwarten. Die Verbindung des letzten Rücken- wirbels mit dem ı. Sacralwirbel ist dadurch charakterisiert, dass der nach hinten fortsatzartig 20 WILHELM G. WALTHER 626 vorspringende Körper am letzten Rückenwirbel stark schräg nach hinten ‘unten zeigt, so dass er aus der Ebene der Rückenwirbelsäule ventralwärts herausragt. Die vordere Gelenkfläche des ersten Sacralwirbels ist nicht typisch konkav wie bei normalen procölen Wirbeln, sondern bildet einen Zylinderabschnitt mit vertical gestellter Achse, so dass sie entsprechend der Gelenkfläche des Höckers am letzten Rückenwirbel nur seitliche Bewegungen (Drehung um eine vertikale Achse) gestattet. Am zweiten Sacralwirbel fällt vor allem die Breite der ventralen Fläche auf. Die Ver- bindung mit dem ersten Schwanzwirbel ist ziemlich fest und erfolgt durch das sehr breite Gelenk seines Körpers. Die zwei Sacralrippen (eine längere erste und kürzere zweite) sind bedeutend schwächer ausgebildet als bei Zrzonyx. Die erste der linken Seite war, wohl infolge eines Bruches, durch eine ähnliche eigentümliche Masse, wie sie sich auch an anderen Bruch- stellen fand, mit dem ersten Sacralwirbel nur lose verbunden, die erste der anderen Seite jedoch fest mit ihm durch Nahtverbindung vereinigt. Die zweite Sacralrippe ist sehr schwach und kurz, es kommt daher bei Caretfiochelys nicht wie bei Zrionyx zu einer knöchernen, sondern nur zu einer ligamentösen Verbindung der beiden Sacralrippen. Daher wird hier auch nicht ein Foramen sacrum wie bei 7Zrzonyx ausgebildet, sondern die beiden Rippenenden ragen frei nach den Seiten. DIE SCHWANZWIRBELSÄULE. Tarp XT R1S1 5,101 Masze. T. Bänsexder Schwanzwirbelsanle 0. EEE — 1,5 m 2. „ des vorderen abgebogenen Teiles (Wirbel 1-5) = 65 ,„ 3: » "desmuübrigen, Teiles a, 2 22, De — 77 Bei der Betrachtung der Schwanzwirbelsäule von Caretiochelys fällt vor allem die eigen- tümliche Abknickung des hinteren Teiles von dem vorderen auf. Die Biegung, die am 5. Schwanzwirbel liegt und weder bei Zrzonyx noch bei einer anderen Schildkrötenart in einem solchen Masze beobachtet wurde, ist wohl bedingt durch die Notwendigkeit, den Schwanz aus der stark gewölbten Schale nach aussen zu biegen. Bei Careztochelys steht daher der vordere Teil der Schwanzwirbelsäule ungefähr senkrecht zur Wirbelsäule, der hintere Teil ist gegen den vorderen fast in einem rechten Winkel abgebogen und zeigt, mit mässiger Krüm- mung der letzten Partie, fast wagrecht. (Fig. 15). Man hätte auf Grund dieser Biegung viel- leicht Änderungen im Typus der Wirbel erwarten können, jedoch sind alle procöl, wie bei Trionyx. Einige weniger bedeutungsvolle Änderungen sind aber anscheinend durch diese Biegung bedingt gewesen und zwar hauptsächlich am 5. und 6. Schwanzwirbel. So finden wir eine starke Verbreiterung dieser beiden Wirbel auf der Dorsalseite, die sich in einem Aus- einanderrücken der Gelenkfortsätze äussert. (Fig. 16, 17). Diese sind hier ausserdem besonders flach und liegen nicht wie bei den übrigen Schwanzwirbeln mit den Gelenkflächen nach innen bezw. nach aussen, sondern fast horizontal. Dadurch dasz die Gelenkfortsätze weiter seitlich liegen, ist eine Vergrösserung der intervertebralen Lücken bedingt. Ferner sind die Gelenk- höcker am Gelenk der Wirbelkörper zwischen 4. und 5. und 5. und 6. Wirbel, die fast in 627 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 21 einer Art Condylus ausgebildet und hier mehr rund anstatt längsoval sind, stark dorsal ge- richtet. Beim r., 2. und 3. Schwanzwirbel hat die Biegung eine innigere Verbindung bedingt, die sich in einer aussergewöhnlichen Verbreiterung des Gelenkes und starken Vereinigung durch Knorpel äussert. Wahrscheinlich war hier keine Bewegungsmöglichkeit oder doch nur eine ganz geringe und nur von oben nach unten, d. h. bei der eigentümlichen Stellung des vorderen Teiles der Schwanzwirbelsäule von vorn nach hinten. Im Gegensatz dazu war wohl die Beweglichkeit seitwärts zwischen 4. und 5. Schwanzwirbel grösser, was man aus der starken Ausbildung der hinteren und vorderen Gelenkfortsätze und ihrer fast horizontalen Lage schlieszen darf. Zwischen fast allen Gelenken war eine Art ganz dünner knorpeliger Intervertebralschei- ben ausgebildet, ein Zustand, wie er bei Schildkröten sonst noch nicht beschrieben wurde. Die Zahl der an meinem Exemplar vorhandenen Schwanzwirbel beträst 19; sie sind wie bei Zrionyx procöl. Der 2. ist der längste, dann nimmt die Länge nach hinten ab. Am breitesten sind, wie schon erwähnt, der erste und fünfte; die vorderen und hinteren sind schmäler. Die Gelenkfortsätze sind gut ausgebildet, jedoch sind sie nur am 4. und 5. Schwanz- wirbel horizontal, wie es bei Zrzonyx an allen Wirbeln der Fall ist; bei den anderen Schwanz- wirbeln von Careztochelys sind sie gedreht, so dass die hinteren Gelenkfortsätze ihre Gelenk- flächen mehr oder weniger nach aussen, die vorderen nach innen wenden und so die hinteren innerhalb der vorderen Gelenkfortsätze schleifen. Die intervertebralen Lücken sind zwischen zweitem und drittem Schwanzwirbel sehr klein und spitz und beim 3. bis 5. breit und vorn halbkreisförmig; vom 6. Schwanzwirbel an nehmen sie wieder an Breite ab. Dornfortsätze, die bei Zrionyx ausgebildet sind, fehlen bei Careztochelys, so dass die Wirbel flacher aussehen. Querfortsätze, die bei Zrionyx auszerordentlich lang sind und sich mit Schwanzrippen ver- binden können, sind bei Careitochelys am 2. Wirbel kaum sichtbar, bis zum 4. angedeutet, deutlich ausgebildet erst vom 5. Schwanzwirbel an, jedoch im Vergleich zu Zrzonyx schwach entwickelt. Eine starke Ausbildung von Querfortsätzen, die sonst wohl bedingt ist durch starke seitliche Bewegungsfähigkeit, ist bei Carettochelys nicht notwendig, da hier die Gelenke vom 3. bis 7. Schwanzwirbel leicht seitliche Bewegung gestatten, und dabei starke Ansatz- stellen für Muskulatur wegfallen konnten. Der erste Schwanzwirbel ist der breiteste, beson- ders aın vorderen ventralen Rand, der ebenso wie der querovale lange Gelenkhöcker am hinteren Ende des Körpers fast so breit ist wie der Körper lang. Die Postzygapophysen (Processus posteriores) stehen weit nach hinten mit schräg nach aussen zeigenden Gelenk- flächen. Die vordere Gelenkfläche am 2. Schwanzwirbel besteht aus einer aussergewöhnlich breiten längsovalen Pfanne, die fast 4 mal so breit wie hoch ist, und in die ein entsprechend breiter Höcker des ersten Schwanzwirbels passt. Vom 3. an nimmt die Breite der Pfanne und entsprechend die der Gelenkhöcker ab; gleichzeitig nimmt die Höhe bei diesen etwas zu, so dass die Pfanne nur verhältnismässig wenig breiter als hoch ist. Wie schon erwähnt, sprin- gen die Gelenkhöcker am 4. und 5. Schwanzwirbel (also an der Biegungsstelle) stark ventral vor. Die dorsale Fläche des ı. und 2. Schwanzwirbels ist aussergewönhlich breit. Vom 2.—0. zeigen sich an den Gelenkkörpern ventral vorspringende, kleine, einfache Erhebungen die vom 7. ab, durch eine Längsfurche voneinander getrennt, paarig werden und die OGUSHI “ IgII p. S bei 7rzonyx als Rudimente von Hämalbogen deutet. Die hintersten Wirbel zeigen wie üblich starke Vereinfachung. WILHELM G. WALTHER 628 w D DER SCHULTERGÜRTEL. Taf. XXII, Fig. 18. Der Schultergürtel ist ähnlich dem bei Zrzonyx gebaut, nur sind alle Knochen etwas zarter. Von seinem Körper, der die ovale Gelenkpfanne für den Humerus trägt und wie bei Trionyx halsartig abgeschnürt ist, gehen die drei Schenkel des Schultergürtels aus. Diese drei kräftigen Fortsätze sind bei Careitochelys noch breiter als bei Trionyx. Die Gelenkgrube ist wenig tief, von ovaler Gestalt und unten breiter als oben. Sie ist mit einer dicken Knorpel- schicht überzogen und wird zum Teil von der Scapula, zum Teil vom Coracoid gebildet. Die Naht auf der inneren Seite ist gezackt und unregelmässig, die äussere dagegen glatt, breit und mit Knorpel ausgefüllt. Das Coracoıd (Fig. 18, Corac.) ist bei Carettochelys verhältnismässig länger, besonders im Vergleich mit dem Procoracoid, und hilft an seinem Ursprung mit zur Bildung der Ge- lenkgrube für den Humerus, indem es hier von den anderen beiden durch Knorpelnaht ge- trennt ist. Es ist am Körper verdickt und stellt eine nach hinten stark verbreiterte dünne Platte dar, die am äusseren Rand scharfkantig, im ganzen schuhlöffelförmig gebogen, jedoch nicht so stark geschweift ist wie bei Zrzonyx. Seine Fortsetzung bildet eine breite Knorpel- platte, das Epicoracoid (OÖGUSHI), das am äusseren Rand dünn und kantig, nach der Mitte hin, wo es mit dem der anderen Seite zusammengestösst, spitz ist und die halbkreisartige Gestelt einer Mondsichel hat. Der Zwischenraum zwischen dem Epicoracoid, Coracoid und dem Procoracoid (VÖLKER) (Clavicula OGUSHI) wird durch eine dünne Haut (Ligamentum coraco-claviculare HOFFMANN) ausgefüllt. Das Procoracoid ') (VÖLKER), Clavicula (OÖGUSHI), ist bei Carettochelys verhältnismässig kürzer als bei Zrzonyx und ist, wie schon erwähnt, mit der Scapula in einem rechten Winkel verbunden. Das mediane Ende war bei meinem Exemplar auf beiden Seiten beschädigt, Fig. 18, *, es scheint jedoch dort dünner und etwas abgeplatteter gewesen zu sein. An der Basis, wo es in den Körper des Schultergürtels übergeht, ist es kräftiger; die beschädigten medialen Enden gehen anscheinend in das unpaare Supraprocoracoid, das in dem Ligamentum coraco- claviculare (HOFFMANN) liegt, über. Das Supraprocoracoid (VÖLKER, IQI3, p. 452, Fig. 18, Su. pr. c.), Epiclaviculare (OGUSHI) hat anscheinend eine unregelmässige Gestalt, und stellt eine Wucherung von binde- gewebig knorpliger Konsistenz dar; auch an dieser Stelle war das Exemplar, das mir zur Verfügung stand, beschädigt. Vom Supracoracoid strahlt gleichsam das Lig. cor. clav. nach dem Procoracoid und Coracoid aus. Die Scapula ist länger als das Procoracoid, aber kaum kräftiger ausgebildet, hat am basalen Ende einen ungefähr dreieckigen Querschnitt, flacht sich dann stark von vorn nach hinten ab und ist am anderen Ende, das nach der Wirbelsäule hinzieht, seitlich abgeplattet. Ob ein knorpeliges Suprascapulare vorhanden war, konnte nicht mehr festgestellt werden, da bei meinem Exemplar auch das freie Ende beider Scapulae beschädigt war. ı) Wir bedienen uns dieses Namens, weil er der übliche ist; die Verhältnisse bei 7riassochelys zeigen aber, dass der Knochen einen Processus acromialis der Scapula ist (JAEKEL). 629 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 23 DIE VORDEREXTREMITÄT. (Taf. XXII, Fig. 19). ı. Gesamtlänge der Vorderextremität in natürlicher Lage vom Caput humeri bis®zum BEndegdesetlenkingerste 0 2 20202 es. cm. 2. Länge der Vorderextremität von der Beuge zwischen Ober- und Unterarm bisezum EndegdessWiissklingerszn. 2 A Bl anae, deswllnkeraumesi a ea a na 4. Länge des Carpus auf der Dorsalseite von der Ulnakante bis Carpale 3 . 27 mm. Breite des Carpus von Carpale 1—Pisiforme zu SR Belange: desiäkliimieruspage weh nee ee one, 6. Längsachse des Caput humeri IEST; 7 Querachse > n a Ba were, ee N en A ae TS 8. Höhe ” # e ee ee an TOWER: oıLlohe des Brocessussmedialis, (ulnaris) vom Proc. rad. an . Iren Finger: Phalangenzahl und Länge derselben. (ventral gemessen). Fingers. 2 Phalangen (mit Kralle) 45 mm. » II. 3 R] ( ” ” ) 58 ” en AUUR 3 “ (ohne je. 2 es Er Too ” IV. 3 b} ( » ” ) 98 5) ” V. 3 » ( ” $,) ) 59 n Ringer T. I. Bhalangen. 2. 12 mm. 2 5 Tone mit Kralles; Metacarpale I. Finger. . . I4 mm. Finger 1. I. Bialanger . 2 12mm. 225 # he 8 Metacarpale = Il Ringer 2. Par 17amme 3% h 2er mit Kalle: Finger III. 1. Bhalanger 2 2.24 mm. 28 5 SAD, Metacarpaleslll. Lingern 2 2 rezmm. 3= 5 no: Einger IV. 1. Bialange. . .. 22 mm. 2: e We 3 Sn Metacarpale IV. Finger . . . 20 mm. 3. A N RER Finger V. akhalaneemen. 17 mm. 2% N BE TO: Metacarpale= v2 Fingern "Er 18mm: 3. h N ‘ Die Vorderextremität (Taf. XXII, Fig. 19), zeigt auch bei Careztochelys jene eigen- tümliche Drehung, wie man sie bei allen Schildkröten findet, bei denen sie zu einem Ruder- 24 WILHELM G. WALTHER 630 organ umgebildet ist, (siehe ABEL 1912, p. 165). Während jedoch bei 7rionyx und Chelonia diese Stellung hauptsächlich durch eine Drehung der Unterarmknochen gegen den Humerus zustande kommt, ist bei Careztochelys der Humerus an seinem unteren Ende schon etwas gedreht, so dass hier die Unterarmknochen mehr von der Seite her mit ihm gelenkig ver- bunden sind und eine andere Lage und Art der Gelenkverbindung zeigen als bei Trionyx und Cihelonia. Der Humerus (Fig. 19, kurn.), der, wie fast alle Knochen bei Carettochelys, be- deutend zarter und schwächer entwickelt ist als bei Zrzonyx, ist der stärkste der Röhren- knochen. Sein etwas abgeplatteter Schaft ist bei Careztochelys im Verhältnis zu den übrigen Teilen des Humerus ungemein kurz. Die bei Zrzonyx deutlich sichtbare Krümmung ist bei Carettochelys kaum vorhanden, jedoch ist der Humerus hier an seinem unteren Ende stärker gedreht als dort, so dass bei gleicher Lage des oberen Endes die Längsachse des Gelenkendes für den Unterarm, welche bei Zrzonyx ziemlich genau quer zur Längsachse des Körpers steht, bei Carettochelys von hinten innen nach aussen vorne gerichtet ist, d.h. so gedreht wird, dass die Unterseite der Hand nach aussen gerichtet wird. Der Processus radialis (OGUSHI; Processus lateralis FÜRBRINGER, HOFFMANN), der in der unmittelbaren Verlängerung des Schaftes liegt, ist wie bei Zrzonyx von schaufelartiger Gestalt, jedoch viel niedriger und etwas scharf- kantiger als dort und ohne Knorpelüberzug. Seitlich trägt er einen deutlichen Höcker, der bei Zrionyx fehlt. Der Processus ulnaris (OGUSHI), (Processus medialis, FÜRBRINGER, HOFFMANN) zieht schräg vom Schaft nach aussen, ist bedeutend stärker als der Processus radialis (lateralis), jedoch mehr abgeplattet als bei Zrzonyx und nicht wie dort an seinem abgerundeten Ende verdickt. Er trägt hier einen schwachen Knorpelüberzug und ragt noch weiter als bei Trzionyr über das Caput humeri hinaus. Am unteren Ende ist er durch eine Knochenleiste, die die zwischen Processus radialis und Processus ulnaris gelegene Fossa intertubercularis (OÖGUSHI) abgrenzt, mit dem Processus rad. verbunden. Das Caput humeri hat ovale Kugelgestalt und ist an seiner Gelenkfläche mit Knorpel überzogen. Der Hals scheint bei Careztochelys etwas deutlicher (besonders gegen den Processus radialis) abgesetzt. Die Wurzel des Caput humeri, die das Verbindungsstück des Processus radialis und ulnaris bildet, ist bei Carettochelys nur an der hinteren Fläche abgeplattet, vorn setzt sich die Vorwölbung des Kopfes allmählich verstreichend in die Wurzel fort. Der Schaft verbreitert sich nach unten etwas und bildet dort das Capitulum und die Trochlea aus. Capitulum und Trochlea, die mit Knorpel über- zogen sind und sich bei Carezttochelys stark aus der Ebene des Schaftes herausheben, sind hier viel deutlicher durch eine Rinne voneinander getrennt als bei Zrionyx. Das schmälere Capitulum ragt noch etwas über die breitere Trochlea hinaus. Beide bilden knorpelüberzogene Gelenkköpfe, das Capitulum für den Radius, die Trochlea für die Ulna. Die zwei Gelenkhöcker sind scharf von einander getrennt, wie auch die Unterarmknochen eine veränderte Lage zeigen gegenüber Zrzonyx; sie liegen nämlich bei Careitochelys in der Breite des unteren Humerus- endes nebeneinander (Siehe Radius und Ulna). Die beiden Unterarmknochen Radius und Ulna (Taf. XXII, Fig. 19, rad. und x.) fallen sofort durch ihre andere Stellung gegenüber dem Oberarm auf. Während bei Zrionyx der Unterarm so gedreht ist, dass die Ebene, in der er verbreitert ist, fast senkrecht zur Ebene der Hand steht, ist es bei Careztochelys nicht zu dieser Drehung des Unterarmes gekommen. Dies ist auch nicht nötig, weil die notwendig geänderte Lage der Hand mit der Plantarseite nach aussen, bei Caretzochelys durch die andere Lage der Gelenkflächen des Humerus für die 631 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 19} ın Unterarmknochen erreicht wird. Es kommt daher auch zu einer ganz anderen Gelenkver- bindung des Unterarmes mit dem Humerus. Während bei 7rionyx Radius und Ulna zusammen eine Gelenkgrube für den Humerus bilden, ist bei Carertochelys sowohl am Radius als auch an der Ulna eine Grube zur Ausbildung gelangt; es artikuliert dann der-Radius mit dem Capitulum, die Ulna mit der Trochlea des Humerus. Die Verbindung des Unterarmes mit dem Carpus ist bei Caretiochelys ähnlich der bei 7rzonyx (siehe beim Carpus weiter unten). Ferner ist noch zu erwähnen, dass bei Caretlochelys kaum ein Längenunterschied zwischen den beiden Unterarmknochen besteht, während bei Zrzonyx der Radius viel länger als die Ulna ist. Dass der Raum, der zwischen beiden freibleibt, bei Careztochelys nicht so breit ist, wird dadurch bedingt, dass hier beide Knochen nicht in dem Masse gebogen sind, wie bei Zrzonyx. Zu einer Berührung an beiden Enden, die nach RABL (1910) eine Eigentümlichkeit der Triony- chiden ist, kommt es auch bei Carettochelys; jedoch besteht eine Verwachsung der beiden Knochen nicht; sie sind hier nur durch Bindegewebe und Sehnen miteinander verbunden. Die Ulna (Fig. 19, z.) ist von beiden Unterarmknochen der stärkere. Sie verbreitert sich nach beiden Enden, besonders jedoch nach dem distalen hin, und zwar geht hier diese Verbreiterung noch weiter als bei Zrzonyx. Die spitzig ovale Gelenkgrube ist flach und zeigt am nach vorn gekehrten Rande etwas in die Höhe, sodass eine schwache Andeutung eines ÖOlecranons vorhanden ist. Die Spitze des Ovals (Olecranon) bildet eine Art Gelenkkopf und passt in die Rinne zwischen Trochlea und Capitulum humeri; aus diesem Grunde ist auch der Rand nach dem Radius hin glatt und ebenso wie die ganze Gelenkgrube der Ulna mit Knorpel überzogen. Der Schaft der Ulna ist bei Carettochelys flacher, es fehlen scharf ausgeprägte Kanten, wie sie bei 7vionyx vorhanden sind. Am distalen Ende wird die Ulna bei Careztochelys durch eine muldenartige Vertiefung in einen ulnar und einen radial gelegenen Teil getrennt. Der radiale Teil bildet einen Gelenkhöcker für die Artikulation mit den Intermedium ; der Ulnare bildet zwei Gelenkflächen, eine für die Artikulation mit dem Ulnare, eine für die mit dem Pisiforme. Dazwischen liegt ein kleines überknorpeltes Höckerchen, das in die Gelenkgrube passt, die durch das winklige Aneinanderstossen der Gelenkflächen des Ulnare mit dem Pisiforme gebildet wird. Der Radius (Taf. XXII, Fig. 19, rad.) ist nicht so dick und, wie schon erwähnt, nicht wie bei 7rionyx länger als die Ulna, sondern ebenso lang. Daher springt er bei Carettochelys auch nicht wie dort in den Carpus vor. Er ist nur ganz schwach gekrümmt und fast zylin- drisch. Am proximalen Ende ist er etwas verdickt und bildet hier, gesondert von der Ulna, eine Gelenkgrube für das Capitulum humeri aus. Am unteren etwas verdickten Ende lehnt sich der Radius an die Ulna an, ohne jedoch mit ihr wie bei 7rzonyx zu verwachsen; er bildet an dieser Stelle etwas Knorpel aus. Bei Carettochelys geht der Radius auch gar keine eigentliche Gelenkverbindung mit den Carpuselementen ein, wie dies bei Z’rzonyx der Fall ist, sondern ist nur durch eine ziemlich dicke Masse sehnigen Bindegewebes mit ihm verbunden. Der Carpus (Taf. XXII, Fig. 19) ist bei Careztochelys dadurch charakterisiert, dass er nur aus acht Elementen, nämlich fünf Carpalia, einem Pisiforme, einem Ulnare und einem Intermedium besteht, während bei 77ionyx 10 vorhanden sind. Sowohl das Radiale als auch das Centrale fehlt, so dass die Verbindung: des Unterarmes mit den Carpalia nur durch die drei obenerwähnten Knochenelemente hergestellt wird. Diese drei Knochen sind stark seit- Nova Guinea. XIII. 5. ZOOLOSIE. 82 26 WILHELM G. WALTHER 632 wärts nach dem ulnaren Rande hin verlagert, so dass sie alle drei mit dem Unterarme nur durch die Ulna in Verbindung treten; der Radius dagegen nimmt, wie dies auch bei 7rionyx, noch mehr jedoch durch die Reduktion des Centrale und Radiale bei S/auro/ypus und Cinosternum der Fall ist, bei Carettochelys direkt mit dem Carpale Verbindung. In Anpassung an die Schwimmfunktion ist es bei Carettochelys zu einer noch bedeutenderen Verbreiterung des Carpus gekommen als bei 7rzonyx. Während jedoch dort an dieser Verbreiterung das Ulnare den grössten Anteil hat, kommt es bei Carettochelys zu einer ungewöhnlichen Ver- grösserung des Pisiforme, wie sie ähnlich nach VÖLKER 1912 bei Dermochelys zu finden ist. Das Pisiforme („os hors de rang” CUVIER, os accessorium carpi GEGENBAUR; Fig. 19 ff.) hat die Gestalt eines ungleichen Sechsecks und ist ungemein stark entwickelt, so dasz es wie bei Dermochelys (VÖLKER 1912) das grösste Knochenelement des Carpus darstellt, im Gegen- satz zu Zrionyx, wo das Ulnare das grösste ist. Die starke Entwicklung des Pisiforme hängt mit der Ausbildung der Hand zu einem Ruderorgan zusammen. Mehr als die Hälfte des Pisiforme ragt seitlich über den Carpus hinaus. Es stellt eine dünne, seitlich etwas gewölbte Knochentafel dar, die sich an den Stellen, wo sie Gelenke ausbildet, etwas verdickt. Während das Pisiforme bei 7Zrzonyx nur mit dem Carpale fünf und dem Ulnare in Verbindung steht, artikuliert es bei Caretiochelys ausserdem noch durch ein wohlausgebildetes Gelenk mit der Ulna (siehe Ulna). Das Ulnare (Fig. 19, z/.) hat eine viereckige Gestalt, ist platt und ziemlich gross und stark, jedoch kleiner als das Pisiforme. Es bildet an seinem proximalen Ende ein schwach entwickeltes Sattelgelenk mit der Ulna. Auf der einen Seite des Ulnare liegt das Pisiforme, auf der anderen Seite das Intermedium. Es artikuliert bei Carertiochelys nur mit Carpale 3 und 4. Das Carpale 2 stösst gerade noch mit einer Ecke an es heran. Bei Trzonyx dagegen arti- kuliert es mit Carpale 3, Carpale 4, Carpale 5, während Carpale 5 bei Careztochelys nur mit dem Pisiforme durch ein Gelenk verbunden ist. Das Intermedium (Fig. 19, z.) ist bedeutend schwächer als bei Zrzonyx und bildet zusam- men mit dem Ulnare die Fortsetzung der Ulna; es hat eine drei-eckige, rechtwinklige Gestalt, stösst mit der einen Seite an das Ulnare, mit dem es durch eine starke Bandmasse verbunden ist, mit der anderen an den einen Teil der Ulna. An der Gelenkstelle mit der Ulna bildet es ein fast planes, knorpelüberzogenes Gelenk. Mit der einen Spitze stösst es auch noch mit dem Radius zusammen, aber ohne ein Gelenk auszubilden. Es liegt nicht ganz in derselben Ebene wie das Ulnare, sondern bildet mit diesem einen ganz flachen Winkel. Nach der Hand artikuliert es mit Carpale 2. Die Carpalia (Basalia) (Fig. 19, C. 1—5). Es sind 5 Carpalia vorhanden, die in einer leicht gebogenen Linie angeordnet sind. Jedes bildet einen Gelenkkopf für die Artikulation mit seinem Metarcarpale, und einen Höcker als Ansatzstelle für Muskulatur. Das Carpale ı ist das kleinste, obgleich gerade das Metacarpale I das stärkste ist. Es steht nicht in einer eigentlich gelenkigen Verbindung mit diesem, wie bei Zrzonyx, sondern ist durch sehnige Bindegewebsmasse mit dem Metacarpale I verbunden und sitzt auf dem unteren Teile des Carpale 2. Das Carpale 2 ist am kräftigsten entwickelt und hat eine typisch hantelförmige Gestalt. Es artikuliertt mit Metacarpale II und stösst seitlich an Metacarpale I. Das Carpale 3 ist etwas kleiner und bildet die Gelenkpfanne für das Metacarpale III. Das Carpale 4 ist noch schwächer entwickelt und artikuliert mit Metacarpale IV. Carpale 3 und 4 sind nach 633 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 27 oben mit dem Ulnare gelenkig verbunden. Das Carpale 5 ist etwas von der Seite eingedrückt und hat einen mehr länglichen Kopf als die anderen. Es artikuliert auf der einen Seite mit Carpale 5, auf der anderen schräg seitlich nur mit-dem Pisiforme, während es bei Trzonyx auch mit dem Ulnare gelenkig verbunden ist. Die Metacarpalia (Fig. 19). Metacarpale I ist ebenso wie bei 7rzionyx das kürzeste und dickste, dann nimmt die Länge von Metacarpale I bis IV zu, die Dicke ab; Metacarpale V hat ungefähr die gleiche Länge und Dicke wie Metacarpale IV. Alle sind an beiden Enden verdickt (besonders jedoch die Metacarpalia I und II am proximalen Ende), in der Mitte fast zylindrisch und etwas gedreht. Metacarpale I—III liegen fast parallel, IV divergiert etwas, V noch stärker. Metacarpale I ist am proximalen Ende fast doppelt so dick wie am distalen; es trägt oben 2 Höcker, von denen sich der eine am Carpus mit dem Radius und dem Carpale ı, der andere seitlich mit dem Carpale 2 verbindet, ohne jedoch wie bei Trzonyx ein eigentliches Gelenk zu bilden. Mit der Phalange ı ist es fest und unbeweglich verwachsen, so dasz man die Naht kaum noch sieht und nur an der Verdickung das ehemalige Gelenk feststellen kann, während hier bei 7rzonyr ein wohlausgebildetes Gelenk besteht. Meta- carpale II bis V bilden flache Gelenkpfannen für Carpale 2 bis 5. Metacarpale II ist wie Metacarpale I fest mit seiner ersten Phalange verwachsen, jedoch ist hier die Naht noch deutlicher sichtbar. Die Phalangen (Fig. 19). Nur der erste Finger hat zwei Phalangen, alle anderen jedoch drei (2,3,3,3,3.). Es ist also nicht wie bei den Trionychiden (siehe: ABEL 1912, p. 163) Hyper- phalangie eingetreten, sondern, wie wir später sehen werden, Verlängerung der Phalangen wie bei den Seeschildkröten. Nur der Daumen und der ll. Finger sind mit Krallen versehen (bei Trionyx der ]. bis III. Finger), die drei anderen sind krallenlos. Die schon früher erwähnte Trennung in zwei Geh- und drei Schwimmfinger bedingt auch noch andere Unterschiede im Skelet und der Musculatur der Hand von Carettochelys und Trionyx (siehe auch äussere Form, Vorderextremität, S. 612). Das Skelett der Gehfinger ist stark und gedrungen; die beiden sind durch starke Bandmassen zu einem festen Gefüge innig vereint, so dass sie nicht mehr gegeneinander bewegt werden können. Sie stehen in der Richtung des Unterarmes. Die Phalangen der Finger III. bis V. (der Schwimmfinger) sind, wie erwähnt, stark verlängert; sie sind ausserdem etwas gedreht, abgeflacht und die 2. und 3. Phalange jedes dieser drei Finger gegen die erste abgeknickt (besonders stark am V. Finger), so dass die Beugeseite nach dem ulnaren Rande gerichtet ist, statt nach der Plantarseite. Die drei Schwimmfinger können weit gespreizt werden, haben die Krallen verloren und sind durch Schwimmhaut mit- einander verbunden. Über die durch diese Umbildung zur Schwimmflosse bedingten interessanten Umbildung der Muskulatur siehe bei „Muskulatur der Vorderextremität”, Seite 654. Schon an den beiden Gehfingern macht sich eine nach den Fingerspitzen zu immer deutlicher werdende Torsion der Knochenelemente bemerkbar, die bedingt, dass die dorsalen und ven- tralen Flächen fast zu lateralen werden, wie man dies deutlich an der Kralle des II. Fingers sehen kann. An den Schwimmfingern, die, wie ja an anderer Stelle erwähnt wurde (siehe äussere Form), zusammengeklappt werden können, ist diese Drehung deutlicher an den Ge- lenken zwischen ı. und 2. Phalange sichtbar. Diese Gelenke sind ulnarwärts gerichtet und gestatten dementsprechend auch nur eine Biegung der Finger nach dem ulnaren Rand der Flosse hin. Die Reihenfolge der Länge der Finger ist bei Carettochelys 3,4,5,2,1 bei Trionyx 28 WILHELM G. WALTHER 634 (nach RABL 1910) 4,3,2,5,1. Der Daumen ist der kleinste, aber kräftigste Finger. Die Stärke der Ausbildung nimmt dann vom Il. bis V. ab. Der I. Finger. Die ı. Phalange des Daumens ist, wie schon erwähnt, im Gegensatz zu Trionyx mit dem Metacarpale fest und unbeweglich verwachsen, so dass man die Naht nur noch undeutlich sieht. Die 2. Phalange trägt eine Kralle und ist mit der ersten Phalange durch ein Rollgelenk verbunden; das Gelenk ist bei Carettochelys so gedreht, dass die Beuge- seite nicht nur nach der Plantarfläche, sondern auch etwas nach dem ulnaren Rande schaut. Daher kommt es auch zu einer entsprechenden leichten Drehung der Kralle; von einer solchen Drehung, die bei der Kralle des II. Fingers noch stärker ist, ist bei Trionyx nichts zu merken. Der II. Finger trägt ebenfalls eine Kralle, die ein wenig stärker entwickelt ist als die des Daumens. Auch hier ist die erste Phalange im Gegensatz zu Zrzionyx mit Metacarpale II verwachsen, jedoch nicht so innig wie die des Daumens, so dass man noch gut die früheren Gelenke erkennen kann. Während bei Trionyx die 3 Phalangen eine bedeutende Länge erreichen, sind bei Carettochelys Phalange ı und 2 fest miteinander verwachsen. Die 2. Pha- lange ist schr kurz und noch stärker gedreht als die 2. Phalange des I. Fingers; sie bildet die Rolle für das Gelenk mit der 3. Phalange, die die Kralle trägt und fast eine Viertel- drehung gemacht hat, so dass ihre Rückenfläche seitlich nach dem Daumen schaut. Der III. Finger ist bei Carertochelys der längste, was durch eine starke Verlängerung besonders der 2. Phalange, bedingt ist. Die ı. Phalange ist nicht mehr, wie beim I. und II. Finger mit dem zugehörigen Metacarpale verwachsen, sondern bildet ein fast planes Gelenk mit ihm. Auch sie ist gedreht, so dass die 2. Phalange, die mit ihr durch ein Rollgelenk verbunden ist, sich nach dem V. Finger hinbeugt, ohne aus der Ebene der Hand herauszu- kommen. Die 3. Phalange ist mit der 2. durch ein fast planes Rollgelenk verbunden. Sie ist zurückgedreht, so dass sie etwas aus der Handebene herausgedreht werden kann, ohne nach der Seite beweglich zu sein. Nach vorne wird sie flach und dünn und verbreitert sich etwas dabei. Der IV. Finger ist etwas kleiner und schwächer als der III. Auch hier bildet die ı. Phalange mit ihrem Metacarpale ein planes Gelenk. Die 2. Phalange ist etwas nach dem V. Finger hin gekrümmt und steht durch ein Rollgelenk, das sich seitwärts bewegen lässt, mit der ı. in Verbindung, so dass sie in einem stumpfen, fast rechten Winckel abgebogen wird. Die 3. Phalange ist mit der 2. durch ein planes Gelenk verbunden und wird nach vorne dünn und spitz. Der V. Finger ist der zweitkleinste, aber der schwächste. Die 1. Phalange ist mit planer Fläche mit dem Metacarpale V verbunden. Die 2. ist durch Rollgelenk mit der ersten ver- bunden. Hier ist von allen Fingern die stärkste Drehung eingetreten, indem die 2. Phalange fast senkrecht auf der ersten steht und dadurch das eigentümliche Aussehen des Handskeletts von Carettochelys bedingt. Die 2. Phalange wird nach der Spitze dünn und verbindet sich durch ein kleines Gelenk mit der 3. Phalange. Diese ist sehr klein, dünn und spitz. Durch die Drehung, die besonders stark bei den drei Schwimmfingern im Gelenk zwischen der 1. und 2. Phalange auftritt, wird auf eine Verbreiterung und die Möglichkeit der Zusammen- legbarkeit der Flosse, die während des Kriechens vorteilhaft sein muss, hingewirkt. 635 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 29 DAS BECKEN. (Taf. XXII und XXIII, Fig. 20, 21, 22, 23). Masze: ı. Länge des Beckens von Vorderrand des Epipubis bis zur Verwach- sunesstellegdensIschias mern nn rer 2 ro2zmm. 2. Breite des Beckens von denäusseren Rändern des Corpus pubisgemessen 66 „ 3. Länge desmecianen Pubisnaht . .. . „x. u wm 2 nen 248, lberegansiss Nils 2 2er We er Se Bansegdesgiechunn Se eo 6. Entfernung von ‘der äussersten Spitze des Processus lateralis des Os pubiswpisgausPptpubisspitzen 2 Schon auf den ersten Blick fällt bei Carettochelys die starke Vergrösserung der Pro- cessus mediales des Pubis (Fig. 20, fr. med.) auf, die hier noch bedeutend weitergeht als bei den Seeschildkröten. Beide Pubisknochen sind fast in ihrer ganzen Länge durch eine Median- naht verbunden, nur am vorderen Ende springt keilförmig das knorpelige „Epipubis” ein (Fig. 20, epipub.). Sowohl die seitlichen Ränder der Processus mediales als auch der hintere Rand sind stark erhöht, so dasz die untere Fläche eine tiefe Mulde bildet, die man bei Trionyx "ebensowenig wie bei allen anderen Schildkröten findet. Die hinteren Ränder bilden an der Mediannaht der beiden Processus mediales eine stark erhöhte Spitze aus, die bei 7r2o- nyx und auch bei Chelonia fehlt. Der Processus lateralis des Pubis (Fig. 20, 21; fr. lat.) ist bei Carettochelys bedeutend schwächer als der Processus medialis und stellt eine verhältnis- mässig schmale Knochenspange dar, deren Spitze überknorpelt ist. Während bei Zrzonyx der Processus lateralis die Hauptmasse des Pubis darstellt, ist er bei Careziochelys in Verhältnis zum Proc. med. ungemein klein und mehr zur Seite gebogen. Das Corpus pubis (corf. pub.) ist sehr kurz, im Vergleich zu dem von 7rzonyx seitlich sehr breit. Es nimmt Anteil an der Bildung des vorderen Randes des Acetabulum und verbindet sich hier unter nahezu rechtem Winkel mit dem Ischium, der hintere schräge Teil steht durch Naht mit dem Ilium in Verbindung. Das Ischium (zsck) ist ziemlich stark abgeplattet; in der Mitte stossen beide Ischia zusammen und bilden hier einen eigentümlichen Wulst, durch den sie in ligamentöse Verbin- dung treten mit dem Plastron. An dieser Stelle war bei dem untersuchten Exemplar ein Bruch, so dass man über die Symphyse nichts Sicheres feststellen kann. Die Spina ischiadica am Hinterrand des Ischiums ist bei Carettochelys nicht so stark entwickelt wie bei 7rzonyx, sondern schmäler, kürzer und spitzer. Zwischen Os pubis und Ischium liegt das Foramen puboischiadicum, das bei Carettochelys breiter und kürzer ist als bei 7rzonyx und die Form zweier aneinander gelegter Ovale hat. Das Ilium (Fig. 20, 21; 2) ist ein schwach sichelförmiger, nach hinten gebogener, und ziemlich langer Knochen. In der Mitte des vorderen Randes sind starke Knochenwülste als Ansatzstellen für Muskulatur ausgebildet. Mit den Sacralrippen tritt es durch Ligament und Sehnen seitlich in Verbindung; der dorsale Teil des Knochens wird flach und biegt sich etwas um, so dasz er mit dem Carapax durch Sehnenpolster in Verbindung treten kann. 30 WILHELM G. WALTHER 636 Auch hier waren auf beiden Seiten Bruchstellen (Fig. 21), an denen schwach verkalktes Binde- sewebe die Verbindung herstellt. Das knorpelige Epipubis, das bei 7rzonyx spitz ist, hat bei Carettochelys einen breiten freien Rand und springt nach hinten keilförmig zwischen die Processus mediales des Pubis vor. Wie schon oben erwähnt, bietet das Becken von Carettochelys andere Formen dar als das von Trionyx. Dies rührt von der aussergewöhnlich starken Entwicklung der Processus mediales (die viel stärker als bei den Seeschildkröten sind) und von der schwächeren Ent- wicklung und starken Seitwärtsbiegung der Processus laterales her, wie man ohne weiteres auf Fig. 20 sieht. Die starke Ausbildung der Processus mediales bei Care£tochelys und die starke Ausbildung der Processus laterales bei Zrzonyr haben wohl sicherlich irgend eine funktionelle Bedeutung, jedoch ist hierüber nichts bekannt. Das Becken steht bei Caretlochelys sowohl mit dem Carapax als auch mit dem Plastron in bindegewebiger Verbindung, allerdings ist an allen diesen Verbindungsstellen Knochenbruch mit darauffolgenden Wucherungen von schwach kalkhaltigen Bindegewebswülsten zu finden gewesen. Im allgemeinen ist das Becken bei Carettochelys, trotzdem das Tier doch vermutlich auch bodenlebend ist, nicht sehr kräftig entwickelt, wohl im Zusammenhang damit, dass die Hinterextremität in der Hauptsache als Steuerorgan ausgebildet ist und zum Stützen beim Gehen unter Wasser keine starken Knochen notwendig sind. Eine Ischiopubical-Brücke, wie sie knöchern bei vielen Schildkröten, knorpelig bei Der- mochelys gefunden wird, fehlt bei Carettochelys ebenso wie bei Zrionyx. Primitiver als bei den Trionychiden ist das Becken durch den Besitz der grossen Processus mediales der Pubica und durch die schwächere Entwicklung der Processus laterales, ein Zustand, den man ähnlich bei den Baenidae (siehe HAY, 1908, und Fig. 22, 23) findet. Der mehr spezialisierte Trionychiden- typus kommt zustande durch das Fehlen der Ischiopubical-Brücke. DIE HINTEREXTREMITAT. (Taf. XXIII, Fig. 24). Gesamtlänge des Femur. . . . 70 mm. Zehen less Binalanze:N. . er oNTEEmimE 5 dersEibulars a ne. Dom: 2 n 18 „= 2 SE Ra PN ON 3 n LOSE Breitendes larsusp an RAR. Zehen B 2 1 TBangerdesslarsu sea eo 2 nr 29° Metatarsaleseler.. Kr Bez 3 A 23, br = Ir ee 5 ze Zeher Veen . ZA 4 IT. ee en ee Da 2% R 28, 08 E TV u a ZA 3 : or N NV IR ED On Zehe VGEl 3 2 = Zehe I Da Ehalansesserr re: zone 2% 2 Den 2. > ZU 30° 95 3 n EEE Das Femur hat im wesentlichen die Gestalt des Humerus, nur ist es bei Carettochelys in noch grösserem Masse als bei 7rzonyx klein und zart gebaut. Dagegen ist die Biegung seines Schaftes nicht so stark wie bei 7rzionyx. Am oberen Ende ragen seitlich des stark nach 637 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOC!ELYS INSCULPTA RAMSAY. 31 hinten gebogenen, fast halbkugeligen, überknorpelten Caput (ca?.) der Trochanter major (?r. a7.) und Trochanter minor (Zr. min.) hervor. Der Trochanter major überragt das Caput noch etwas und hat ungefähr dieselbe Gestalt wie bei Zrzonyx, nur ist er etwas schmäler und erscheint dadurch dicker. Der Trochanter minor ist fast so breit wie lang, nicht so tief und breit eingekerbt gegen das Caput wie der Trochanter major und etwas dünner und (besonders an seinem Verbindungsstück mit dem Caput) scharfkantiger als bei 7rionyx. Der Trochanter major ist am oberen Ende mit einer knorpeligen Kuppe versehen, am Trochanter minor ist kein Knor- pel ausgebildet. Die Fossa intertrochanterica Bojani ist als eine flache Mulde sehr deutlich ausgeprägt und setzt sich bei Careiiochelys auch auf den Trochanter minor fort. Das Mittel- stück des Femur ist etwas kürzer und nicht so breit wie am Humerus und daher mehr zylindrisch ; die Biegung nach vorn ist nur sehr gering. Am unteren Ende verbreitert sich das Femur sehr stark und bildet eine Art Rolle, die von Knorpel überzogen und in der Mitte etwas einge- kerbt ist. Die Rolle artikuliert nur mit der Tibia. Ihre seitliche Fläche, die eine flache, knor- pelige Gelenkgrube für die Fibula bildet, ist deutlich gegen die eigentliche Rolle durch eine Erhöhung abgegrenzt; die Erhöhung setzt sich auch auf das Mittelstück des Femur als eine allmählich verlaufende Crista fort. Bei Zrzonyx ist an Stelle dieser seitlichen Gelenkgrube die „Scabrositas Bojani” ausgebildet, die nach CGUSHI bei starker Beugung des Schenkels zur Aufnahme des Capitulum Fibulae dient. Der Unterschenkel ist bei Careztztochelys fast doppelt so lang wie der Unterarm. Er zeigt gegenüber dem Femur eine normale Lage, d. h. die beiden Knochen Tibia und Fibula liegen nebeneinander. Dagegen ist die Lage des Tarsus zu den Unterschenkelknochen eigentümlich, so dass bei starker Beugung — und das scheint der gewöhnliche Zustand zu sein — eine Übereinanderlagerung des Tarsus, des Unter- und des Oberschenkels zustande kommt, die alle drei Elemente gleichsam zu einer Platte vereinigt (vergl. Fig. 24, 226.,. feb.). Dies scheint bedingt zu sein durch die Umbildung der Hinterextre- mität zu einer Steuerflosse. Am oberen Ende stossen Tibia und Fibula zusammen, am distalen Ende nicht. Der Zwischenraum, der zwischen beiden bleibt, ist sehr breit (in der Mitte bis zu I2 mm.). Die Tibia, die wie allgemein bei Schildkröten etwas kürzer und kräftiger als die Fibula und an ihrem oberen Ende sehr stark verdickt ist, bildet hier ein überknorpeltes Gelenk für die Rolle des Femur. Es besteht auf der tibialen Seite aus einer flachen Grube, auf der fibularen aus einer dreieckigen Erhöhung, die in die Rinne der Rolle des Femur passt. Der Schaft, der fast rund und nur sehr wenig gebogen ist, dreht sich mit seinem unte- ren Ende gegen das obere fast um 90 Grad. Er ist am unteren Ende weniger verdickt als am oberen und bildet hier den Malleolus medialis (OÖGUSHI), der fast rechtwinkelig das Gelenk nach aussen schliesst. Das Gelenk, das die Tibia mit dem Tarsus bildet, ist schön sattelförmig. Die Fibula, die am oberen Ende besonders dünn und etwas auswärtsgebogen ist, bildet mit einem kleinen überknorpelten Capitulum das Gelenk gegen die seitliche Gelenkfläche des Femur, in die es nur bei sehr starker Biegung des Unterschenkels gegen den Oberschenkel passt. Der Schaft wird nach unten hin immer mehr dreiseitig (noch deutlicher als bei 7rionyx) indem er drei scharfe Kanten ausbildet. Die Flächen zwischen diesen Kanten sind mulden- förmig ausgehöhlt. Ungefähr in der Mitte des Schaftes zeigt sich dorsal eine kantige Erhöhung. Das untere Ende hat fast die Gestalt eines dreiseitigen Prismas und bildet einen überknor- pelten, stark gewölbten Gelenkhöcker für die Verbindung mit dem Tarsus. - 32 WILHELM G. WALTHER 638 Der Tarsus (Taf. XXIII, Fig. 24) besteht bei Careztochelys aus fünf Elementen, nämlich: ı. dem Astragalus (OGusHIi). — (Astragaloscaphoideum GEGENBAUR. — Tritibiale RABtL). (Fig. 24, astr.). dem Cuboideum (GEGENBAUR). — (Calcaneocuboideum OGUSHI). (Fig. 24, cxb.). 3. dem Metatarsale V (GEGENBAUR) („S” OGUSHI, ABEL, b5 +5 RABtL). (Fig. 24, mi. V). A Tarsalesaan22)% 5 D Tarsaler 3.2 5). Das Tarsale ı fehlt. Der Mittelfuss liegt bei Caretiochelys ganz anders zum Unter- schenkel, als dies bei 7rzonyx der Fall ist. Die Mittelfussknochen sind anstatt in der Verlän- gerung des Unterschenkels zu liegen bezw. nur etwas von dieser Richtung abzuweichen, (be- sonders Metatarsale I) in ihrer Lage von der Längsrichtung des Unterschenkels sehr stark abgebogen. Die erste Zehe ist demnach schräg nach oben gerichtet und bildet einen spitzen Winkel mit der Tibia. Die fünfte Zehe steht rechtwinkelig zur Längsachse des Unterschenkels, während die Zehen II bis IV eine zwischen beiden Extremen liegende Stellung einnehmen. Infolge dieser Lagerung liegen die Tarsuselemente (einschliesslich des Knochens „S’) nicht nebeneinander in einer senkrecht zur Längsachse des Unterschenkels orientierten Ebene, wie bei 7rionyx, sondern die Ebene, in der sie liegen, steht schräg zu dieser Längsache, so dass eine durch Astragalus, Cuboideum und Knochen „S’” gelegte Längsache beinahe in die Ver- längerung der Achse der Tibia fällt, anstatt einen deutlichen Winkel mit ihr zu bilden. Die Verbindung der im Anschluss hieran eigentümlich verlagerten Tarsalia 2 und 3 mit dem Astragalus wird durch ein stark entwickeltes Bindegewebspolster hergestellt. Dieses Bindegewebe liegt unge- fähr an der Stelle, wo bei den Schildkröten, die ein Centrale ausbilden, dieser Knochen gelegen ist. Der Astragalus ist das stärkste Knochenelement des Tarsus und hat eine unregelmässige Gestalt; durch eine spitze Erhebung trennt er Tibia und Fibula voneinander. Der seitliche Rand am Gelenk mit der Tibia ist erhöht, jedoch nicht so stark wie bei Zrzonyx; daher ist die zwischen tibialem und fibularem Gelenk gelegene Mulde auch nicht so tief wie dort. An der tibialen Seite ist der Ästragalus ziemlich breit, wird jedoch im Gegensatz zu 7rzonyx nach der fibularen hin stark zusammengepresst zu einem platten Stück, das zwischen Fibula und Cuboi- deum liegt. Mit der Tibia bildet er ein Sattelgelenk. Für die Gelenkverbindung mit der Fibula bildet er eine ziemlich vertiefte, überknorpelte Grube an seiner proximalen Fläche; an der distalen springt das Cuboideum mit einem ziemlich kantigen Höcker in seine dort ausgebildete Gelenkgrube vor. Das Cuboideum wird durch den Astragalus von seiner Verbindung stark verdrängt, so dass es bei einer Ansicht von hinten den Anschein hat, als ob Cuboideum und Fibula überhaupt nicht in Verbindung träten; man kann aber doch annehmen, dass lateral und vorne eine gering entwickelte Verbindung auftritt. Während bei Zrzonyx fünf Gelenk- flächen am Astragalus ausgebildet sınd, haben wir bei Carettochelys nur drei, eine für die Tibia, eine für die Fibula und eine für das Cuboideum; die zwei übrigen bei Zrzonyx für Tarsale ı und Tarsale 1 und 2 fehlen hier. Statt dessen ist es bei Carertochelys, bei der die Tarsalia überhaupt sehr weit entfernt liegen vom Astragalus, zur Ausbildung einer mächtigen Bindegewebsschicht gekommen. Die Wegverlagerung der Tarsalia vom Astragalus hängt wohl auch mit der eigentümlichen Stellung des Tarsus und Metatarsus zu Tibia und Fibula zusammen. Das nächste Tarsuselement ist der Knochen, den OGUSHI als Calcaneocuboideum bezeichnet, ein Name, der nicht zutreffend ist, da bei Schildkröten der Calcaneus, wenn er vorhanden 639 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. [9>} ws ist, nicht mit einem Tarsale verschmilzt, sondern selbstständig bleibt oder im Astragalus aufgeht. Es ist dabei zu beachten, dass das Gelenk zwischen Calcaneus und Cuboideum ein Teil des bei Reptilien sehr wichtigen intertarsalen Gelenkes und eine Verwachsung zweier durch dieses Gelenk getrennter Knochen von vornherein unwahrscheinlich ist. GEGENBAUR nennt es Cuboideum, indem er annimmt, es sei wie das Cuboideum der Säugetiere aus Tarsale 4 und 5 hervorgegangen. Soweit bekannt, enthält das Stück aber nur einen Knochenkern und kann dann nur aus dem Tarsale 4 entspringen (Siehe auch: HOFFMANN 1890 und RABL 1910). Das Cuboideum ist ungefähr dreieckig, oben breit, unten spitz zulaufend. Es bildet drei Gelenke aus; tibialwärts seitlich oben passt es mit spitzem Höcker in eine Gelenkgrube des Astragalus, nach der anderen Seite bildet es einen breiten Gelenkhöcker für den Knochen „S”, unten ein kleines planes Gelenk mit Tarsale 3. Bei Careztochelys springt es nicht so stark wie bei 7rionyx in den Tarsus vor, so dass es auch nicht in dem Masse das fehlende Tarsale 4 verdrängt und das Metatarsale IV stützt, wie dies nach OGUSHI bei 7rzonyx der Fall ist, sondern nur mit einer kleinen Ecke an das Metatarsale IV stösst. Seitlich steht mit dem Cuboideum ein ziemlich grosser, platter Knochen in Verbindung, der von verschiedenen Forschern verschieden gedeutet wurde und daher auch einfach als Knochen „S’” bezeichnet wurde (Taf. XXIII, Fig. 24, »t. V'). OGusHI hält ihn für ein Ver- wachsungsprodukt von einem dem Pisiforme im Carpus entsprechenden Knochen mit Tarsale 5, HOFFMANN für ein Tarsale 5, RABL für ein Tarsale 5 + Metatarsale V, GEGENBAUR für ein Metatarsale V. Wir schliessen uns der Deutung GEGENBAUR’s, die auch von VÖLKER (IQI3) vertreten worden ist, an, ohne auf die Frage, zu deren Lösung wir keine neuen Tatsachen beibringen können, näher einzugehen, und betrachten den Knochen als ein Metatarsale V. Bei dieser Deutung hat die V. Zehe die normale Phalangenzahl drei, auch fällt dann die eigentümliche, überaus starke Biegung bei dieser Zehe nicht zwischen Metatarsale und ı. Pha- lange, sondern sie liegt dann an der gleichen Stelle wie bei allen anderen Zehen (zwischen 1. ” und 2. Phalange). Bei Carettochelys ist der Knochen „S” verhältnismässig grösser und platter als bei 7rionyx. Nach den Phalangen hin setzt er sich in einen fast zylindrischen Fortsatz fort, den Processus articularis Bojani, der länger und dünner als bei 7rionyx ist und einen Gelenkhöcker für die ı. Phalange bildet. Mit dem Metatarsale IV steht er bei Carettochelys merkwürdigerweise in gelenkiger Verbindung, und zwar bildet er zu diesem Zweck unterhalb des Gelenkes mit dem Cuboideum eine schmale, längliche Grube aus, die sich bis an den Processus articularis Bojani zieht, in die das platte verbreiterte, obere Ende des Metatarsale IV passt. OGUSHI’s Deutung des Knochens „S” als ein Verwachsungsprodukt von dem Tarsale 5 mit einem akzessorischen Randknochen, wie es durch GOETTE bei Urodelen beschrieben wurde, ist veranlasst durch die grosse Ähnlichkeit, die das Metatarsale V mit dem Pisiforme in der Hand hat. Hierin liegt zweifellos eine Anpassung an die Benutzung der Hinterextre- mität als Flosse, eine Anpassung, die auch bei Dermoche/ys und anderen Schildkröten eine ähnliche Umbildung des Metatarsale V hervorruft, ohne dass irgend welche Spuren eines akzessorischen Randknochens dabei eine Rolle spielen (VÖLKER 1913, p. 468 ft.). Für 7Yyionyx wird noch die Besonderheit angegeben (HOFFMANN, RABL), dass in dem grossen proximalen Knorpelstück, welches den proximalen Tarsalia + Centrale entspricht, ein eigner Knochenkern für das Fibulare nicht auftritt, sondern die entsprechende Partie als eine flache, knorpelige Platte ausgebildet ist. Bei Careitoche/ys bildet die ganze proximale Tarsal- Nova GuInEaA. XIII. 5. ZOOLOGIE. 83 34 WILHELM G. WALTHER 640 reihe einen einzigen Knochen. Nur die Untersuchung von jugendlichen Stadien kann den Nachweis erbringen, ob hier noch ein selbstständiger Knochenkern für das Fibulare vorhanden ist und also in dieser Beziehung der Tarsus von Carettochelys primitiver ist als der von Trionyx. Tarsalia sind 2 vorhanden; das 2. und 3.; Tarsale ı, das bei 7rzonyx vorhanden ist, fehlt. Tarsale 2, das das stärkere von beiden ist, bildet einen Gelenkhöcker für die flache Gelenkgrube des Metatarsale Il. Es (Tarsale 2) steht nicht wie bei Zrionyx mit dem Astra- galus in Gelenkverbindung. Seitlich stöszt es mit dem Tarsale 3 zusammen. Tarsale 2 liegt zwischen Metatarsale II und Cuboideum, aber in einer anderen Ebene als diese (Fig. 24, /. 2). Tarsale 3 liegt mehr in der Ebene der übrigen Tarsuselemente und diesen auch näher. Es hat schräg ovale Form, ist unten breiter als oben und bildet mit dem Cuboideum ein planes Gelenk; für das Metatarsale III bildet es einen Gelenkhöcker aus, seitlich stöszt es mit dem Metatarsale IV zusammen. Abgesehen von der vorher beschriebenen eigentümlichen Lage der Tarsuselemente bei Caretiochelys, zeigen die Knochen sonst in ihrer Gestalt volle Uebereinstimmung mit Trionyx. Die Metatarsalia sind an Gestalt und Zahl den Metacarpalia gleich, jedoch alle etwas länger; durch diese Verlängerung ist, wie man weiter unten sehen wird (vergl. Fig. 24, »£. /, /V), nicht eine Verlängerung, sondern eine Verbreiterung der Flosse bedingt. Es kommt auch hier zur Verwachsung von Metatarsale I mit der ersten Phalange der ersten Zehe; eine Verwach- sung des Metatarsale II mit der ı. Phalange der Il. Zehe (entsprechend der des Metacar- pale II) fehlt hier. Die Metatarsalia stehen nicht senkrecht zum Tarsus, sondern sie neigen sich alle, vom Metatarsale V angefangen nach dem Metatarsale I hin immer mehr, nach dem Unterschenkel hin, so dass sie mit dem Tarsus einen spitzen Winkel bilden und dadurch die Flosse, besonders auch noch infolge der oben erwähnten Verlängerung der Metatarsalia fast um das Doppelte verbreitert wird. Wird nun bei Carettochelys der Oberschenkel stark gebeugt, so liegen dann Oberschenkel, Unterschenkel und die seitwärts gebogenen Metatarsalia unmit- telbar nebeneinander und bilden sozusagen ein knöchernes System als feste Stütze für die als Steuerorgan dienende Hinterextremität. Bei 7rzonyx ist von alledem nichts angedeutet. Ebenso liegen auch noch die distalen Enden bei Carettochelys nicht wie bei Zrionyx in der Ebene der ganzen Extremität, sondern schräg dazu, so dass schliesslich das distale Ende vom Metatarsale I zwanzig mm. mehr ventralwärts liegt als das Metatarsale V. Die Stärke der Metatarsalia nimmt von I an bis V allmählich ab. Die Länge von Metatarsale I bis IV ist fast gleich und im Verhältnis zu Zrzonyx ziemlich bedeutend, nur das Metatarsale V ist be- sonders gestaltet (siehe: Tarsus, Knochen „S”). Metatarsale I bildet kein Gelenk mit der ersten Phalange der ersten Zehe aus, sondern ist fest mit ihr verwachsen; die Knochennaht des ehemaligen Gelenkes ist jedoch noch deutlich zu sehen. Es ist fast zylindrisch und an beiden Enden verdickt. Durch die oben erwähnte Verlagerung der Metatarsalia ist es aus der Ebene des Tarsus herausgerückt; es bildet mit dem Tarsalknochen kein Gelenk aus, wie ein solches bei 7rzonyx vorhanden ist, sondern sein distales Ende ist durch ein sehniges Bindegewebspol- ster mit dem Tarsus sowie mit dem Metatarsale II verbunden. Das Metatarsale II ist etwas länger und dünner und bildet am distalen Ende eine flache, überknorpelte Gelenkgrube für das Tarsale II. Für das Phalangealgelenk bildet es eine Rolle, die so gedreht und deutlich verlagert ist, dass die Rolle seitlich von den Verdickung der ı. Phalange der zweiten Zehe gleichsam umfasst wird (vielleicht als eine Art Sperre für das Gelenk!), und dass das Gelenk 641 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 35 nicht von oben nach unten, sondern von rechts nach links (d.h. also in der Richtung von der I. zur V. Zehe hin) bewegt wird. Metatarsale III ist mit seinem distalen Ende gegenüber den zwei ersten schon ziemlich in die Tiefe gerückt; es artikuliert dort mit Tarsale 3 und liegt dicht neben dem Metatarsale IV. Der Schaft ist seitlich ziemlich stark abgeplattet und bildet unten ein ähnliches Rollgelenk mit seiner ersten Phalange wie Metatarsale II. Metatarsale IV’ ist am oberen Ende schon so stark aus der Ebene des Tarsus nach der Oberfläche des Fusses verlagert, dasz es vom Metatarsale V (Knochen „S”), mit dem es seitlich gelenkig verbunden ist, überlagert wird. Im übrigen verhält es sich im wesentlichen wie Metatarsale III. Metatarsale V wurde schon bei den Tarsuselementen beschrieben. Phalangen sind an der ersten Zehe zwei, an allen übrigen Zehen drei vorhanden. Die beiden ersten Zehen tragen auch hier, wie die zwei ersten Finger an der Hand, Krallen und dienen wohl als Kriech- und Grabzehen; die drei übrigen sind krallenlos. Alle Zehen sind durch Schwimmhaut miteinander verbunden und stellen eine Flosse dar, die — wenn auch in geringerem Masse — wie die Vorderflosse zusammengelegt werden kann und wohl als Steuerorgan dient. Die Verbreiterung der Hinterextremität, die schon durch die oben erwähnte eigentümliche Stellung der Metatarsalia bedingt ist, wird noch stärker dadurch, dass die ersten Phalangen aller Zehen die nach aussen abbiegenden Metatarsalia in derselben Richtung fort- setzen. Gegen diese seitwärts nach aussen gerichteten ersten Phalangen der I. bis V. Zehe sind die zweiten Phalangen abgeknickt, so dass sie mit ihnen fast einen rechten Winkel bilden und nach dem inneren Rande des Fusses gerichtet sind. Dadurch wird auch die Ausbildung der Gelenkfläche seitlich verlagert und zwar auf die entgegengesetzte Seite wie am Metatarso- phalangeal-Gelenk. An der ersten Zehe sind zwei Phalangen entwickelt, wie bei 7rionyx. Die erste Phalange ist mit dem Metatarsale fest verwachsen und nach aussen gerichtet, wie diese. Mit ihr artikuliert die zweite Phalange mit einem Rollgelenk, für das die erste Phalange eine deutlich gegen den Schaft abgesetzte und etwas nach innen abgebogene Rolle, die zweite Phalange die dazu passende Grube bildet. Diese jedoch, die die Kralle trägt, ist noch nicht so stark abgeknickt wie die zweite gegen die erste Phalange an den übrigen Zehen. An der zweiten Zehe bildet die erste Phalange mit dem Metatarsus ein seitlich beweg- liches Gelenk; die Gelenkpfanne ist stark nach der Seite der V. Zehe hin erhöht und ver- dickt, so dass sie den Gelenkhöcker des Metatarsale umfasst und eine Sperrvorrichtung nach dem inneren Rande des Fusses bildet. Die zweite Phalange bildet mit der ersten ein Gelenk ähnlich dem an der ersten Zehe und ist gegen sie abgeknickt. Die dritte Phalange setzt die Richtung der zweiten fort und trägt die Kralle. An der dritten Zehe, die die längste ist, sind die Gelenke und die Richtung der Phalangen dieselben wie an der zweiten. Aber es kommt hier zu einer starken Abplattung und Verbreiterung des distalen Endes der zweiten und einer Abflachung und allmählichen Verjüngung der dritten Phalange. Das Gelenk zwischen zweiter und dritter Phalange ist plan, es lässt nur eine Bewegung senkrecht zur der Ebene der Flosse und keine seitliche Bewegung zu. An der vierten Zehe ist die erste Phalange wie bei der gleichen der dritten Zehe ge- staltet. Die zweite Phalange sitzt hier mit ihrem oberen Ende vollkommen auf der inneren Seite der ersten, so dass sie einen rechten Winkel bilden. Auch sie flacht sich am unteren 36 WILHELM G. WALTHER 642 Ende etwas ab und bildet ein fast planes Gelenk mit der dritten, die sehr kurz und abge- flacht ist und am äusseren Ende in eine runde Spitze ausläuft. An der fünften Zehe, die die kleinste und schwächste und am meisten nach dem Fuss- rücken gelagert ist, sind drei Phalangen entwickelt, eine sehr lange und zwei sehr kurze. Die zweite Phalange dieser Zehe ist weniger abgeflacht als die zweite Phalange der IV. Zehe. Die dritte Phalange ist sehr klein und spitz und bildet mit der zweiten Phalange ein planes Gelenk, das keine seitliche Bewegung gestattet. DIES TESUENIGIER Von dem Musculus tensor pleuro-peritonei (OÖGUSII, 52), der nach diesem Autor bei Trionyx dem Pleuroperitoneum aufliest und den Pleuroperitonealsack in seiner ganzen Aus- dehnung umfasst und so zu einem Exspirationsmuskel wird, ist bei Carretztochelys nichts Be- sonderes zu erwähnen. Auch hier ist der Pleuroperitonealsack innig verbunden mit Muskel- fasern. Über die Tätigkeit dieser Muskelschicht kann nichts ausgesagt werden, da nur ein’ Exemplar und kein Vergleichsmaterial zur Verfügung stand. Um einen Einblick in den inneren Bau der Lunge zu bekommen, wurde diese, da sie nicht nach der SEMPER’schen Methode behandelt werden konnte (weil sie schon in Alkohol gehärtet und an einigen Stellen beschädigt war) mit Celloidinlösing injiziert und dann aufge- schnitten. Das Verhältnis der Länge zur grössten Breite, die im hinteren Viertel der Lunge liegt (20 cm.: 10'/, cm.), ist wie bei Zrzonyx ungefähr 2: ı. Der dorsoventrale Durchmesser beträgt bei unserem Exemplar 3 cm. Der Bronchus tritt bei Caretiochelys ganz wenig unterhalb der vorderen Spitze ventral in die Lunge ein und endigt ungefähr in der halben Länge der Lunge wie bei Zrzonyx, jedoch ist er nicht wie dort überall gleich weit, sondern verengert sein Lumen nach hinten. Die Öffnungen sind am Anfangsteil ungleichmässig auf alle Wandungen verteilt, weiter hinten werden sie regelmässiger. Eigentümlicherweise verläuft bei Careztochelys dicht neben dem Bronchus parallel mit ihm, ein fast gleich dicker zweiter Bronchialast, der sich ein paar Centimeter unterhalb der Eintrittsstelle des Bronchus von diesem abzweigt und sich noch weiter nach hinten erstreckt als der Hauptbronchus selbst. Wir treffen also in dieser Beziehung ganz andere Verhältnisse an als bei Zrzonyx und wohl allen anderen Schildkröten. Auch sind die Quer- wände (Septen), die bei Zrzonyx in der 5 Zahl vorhanden die Lunge in regelmässige Kammern teilen, nicht regelmässig ausgebildet, dagegen wesentlich zahlreicher, indem ınan hier zehn solcher Septen feststellen kann. Auf der anderen Seite des Bronchus, auf der die Lunge von Trionyx von einem dichten Maschenwerk ausgefüllt ist, findet sich bei Carezochelys nur ein grosser sackartiger Hohlraum mit einem wandständigen Balkensystem. Die Lunge von Carer- tochelys weist also einerseits keine besonderen Ähnlichkeiten mit der von Trionyx auf, wie sie von MILANI (1897) beschrieben worden ist, noch zeigt sie besondere Anpassungen an die Verhältnisse des Wasserlebens, wie sie in der kompakteren Lunge der Meeresschildkröten gefunden werden. 643 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCIIELYS INSCULPTA RAMSAY. [97) N DIE MUSKULATUR DER VORDEREXTREMITÄT. (Taf. XXIV und XXV, Fig. 25—31). Es konnte nicht meine Aufgabe sein, eine ausführliche myologische Arbeit über Carer- Zochelys zu geben, zumal da mir nur ein Exemplar und kein Vergleichsmaterial zur Verfügung stand. Nur schien es interessant einmal zu untersuchen, ob nicht infolge der durch die Schwimmfunktion bedingten Anpassungserscheinungen, die sich am Skelett in der Verlänge- rung der Phalangen des Il.—V. Fingers!) gezeigt hatten, auch in der Muskulatur Änderungen hervorgerufen worden waren, und ob sich nicht andererseits auch gerade Übereinstimmungen mit charakteristischen Merkmalen der Trionychidenmuskulatur .offenbarten. Diese Voraussetz- ungen waren, wie man aus nachfolgenden Text ersehen kann, berechtigt. Als Grundlage diente die sehr gründliche Arbeit von OGUSHI in „Anatomische Studien an der japanischen dreikralligen Schildkröte” (Zrzonyx japonzcus) in Morph. Jahrb. Bd. 46 (1913). Im Allgemeinen stimmt die Muskulatur der Vorderextremität bei Careitochelys mit der von TZrionyx überein. In diesem Falle werde ich dann nur angeben, dass der Muskel vor- handen ist, und alles andere wie Grösse, Stärke usw. beiseite lassen. Dieser Zustand der Übereinstimmung ist besonders gut erhalten in der Muskulatur des Schulterblattes. Die Ab- weichungen vom Zrionyx-Typus dagegen werden um’ so stärker, je weiter man nach unten geht, d.h. je mehr man in das Gebiet der Umbildung der Vorderextremität zu einer Flosse kommt. Die Abänderungen können auf mannigfache Art bedingt sein. So kann infolge der Ausbildung der Flosse einerseits Verwachsung zweier oder mehrerer Muskeln oder Muskel- portionen eintreten, oder aber es kommt zu einer Drehung, Verstärkung oder sogar Neuaus- bildung. Man kann daher die Muskulatur der Vorderextremität wohl nach den folgenden Gesichtspunten betrachten: I. Welche Muskeln stimmen bei Carezitochelys mit denen von Zvionyx überein und zeigen dadurch wesentliche Trionychidenmerkmale? Es kommen hier wohl besonders die Muskeln bezw. Besonderheiten in Betracht, die gerade nur bei 7rzonyx vorhanden sind und bei allen anderen Schildkrötenarten fehlen. i II. Welche Abänderungen bestehen gegenüber den gleichen Muskeln bei Zvzonyx, und inwiefern sind diese Umänderungen hervorgerufen durch die Ausbildung einer Flosse, (d.h. welche Neuanpassungen an die Lebensweise treten bei Carettochelys auf)? Ich werde die Muskeln in derselben Reihenfolge schildern und mit denselben Bezeich- nungen versehen wie OGUSHI (1913). Die eingeklammerte Zahl hinter der Bezeichnung des Muskels bedeutet dann immer die Nummer in OGUSHI’s Abhandlung. a. Muskulatur des Schultergürtels. (Taf. XXIV, Fig. 25—27). Von den Schultermuskeln habe ich nur sechs oberflächlich liegende untersucht und mit denselben von 7rzonyx verglichen. Es sind dies: ı) Die Finger sind immer mit römischen, die Phalangen mit arabischen Ziffern bezeichnet. 38 WILHELM G. WALTHER 644 Musculus pectoralis (67). Musculus deltoideus (68). Musculus supracoracoideus (69). Musculus coraco-antebrachialis (70). Musculus coraco-radialis (71) und Musculus coraco-brachialis (72). Gerade in der Muskulatur des Schultergürtels haben sich, wie schon oben erwähnt, die geringsten Abweichungen vom Trzonyx-typus ergeben, und das ist ja auch verständlich, da erst durch die Flossenausbildung in der Hand- und Fingermuskulatur Änderungen zu erwar- ten waren. Im Gegenteil, es haben sich in interessanter Weise Schultermuskeln, die bei Zrzonyx nach OGUSHI gerade eine besondere Ausbildung.erfahren haben, die nur den Trionychiden eigentümlich ist, auch bei Careiochelvs in dieser besonderen Ausbildung vorgefunden. Der Musculus pectoralis (67) (Fig. 25, 26, 27) zeigt kaum Besonderheiten ebenso wie der Musculus deltoideus (68) (Fig. 25) und der Musculus supracoracoideus (69) (Fig. 25, 26, 27), doch ist von dem ersten dieser drei Muskeln erwähnenswert, dass er bei Carettochelys mit dem gleich zu besprechenden Musculus coraco-antebrachialis (70) vereinigt in die starke Sehnenplatte, die dem Oberarm aufgelagert ist, ausstrahlt (Fig. 25). Der Musculus coraco-antebrachialis (70) (Fig. 25, 26, 27) ist ausserordentlich lang und kräftig ausgebildet. Er wird in seinem oberen Teil vom M. pect. verdeckt und strahlt, wie schon oben erwähnt, mit einem oberflächlichen Teil dieses Muskels gemeinsam in die Ober- armsehnenplatte aus. Der Musculus coraco-antebrachialis ist auch bei Carettochelys ausgezeich- net durch die Zwischensehne, die nach OGUSHI gerade für Zrzionyx eigentümlich ist. Diese durchsetzt den Muskel in schräger Richtung und geht dann als verbreiterte Sehne zum Musc. pect.. über, wo sie starke Befestigung findet (Dies scheint eine Eigentümlichkeit unserer Schildkröte zu sein, da OGUSHI nichts davon bei Zyzonyx erwähnt). Ebenso zeigt auch der Musculus coraco-radialis (71) (Fig. 26, 27), der erst nach Entfernung des Muse. cor.-antebr. und der mit diesem vereinigten Portion des Musc. pect. sichtbar wird, schon durch sein Vorhandensein eine Eigentümlichkeit der Trionychiden, da bei allen anderen Arten ausser Damonia (und nach FÜRBRINGER Zmys) immer nur ein Muskel, entweder der Musc. cor.- antebr. oder der Muse. cor.-rad. vorhanden ist (Siehe OGUSHI, 1913, p- 383 ft.). Also nur den Trionychiden (und Damonia) kommt das gleichzeitige Vorhandensein der beiden Muskeln zu, und hierin zeigt Carettochelys die gleichen Verhältnisse. Auch die Art, wie sich der Musc. cor.-rad. mit dem Musc. cor.-antebr. verbindet, stimmt mit Zrzonyx überein; er zieht wie dort zwischen dem Processus ulnaris und dem Processus radialis des Humerus hindurch und geht in eine starke Endsehne (Fig. 28) über (daneben zieht der Nervus radialis). Die End- sehne ist allerdings etwas kürzer als bei Zrzonyx, da der Muskelbauch sich bei Carettochelys weiter nach unten erstreckt. Der Musculus coraco-brachialis (72) (Fig. 26) ist vorhanden, doch sind hier keine Besonderheiten erwähnenswert. 645 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 39 6. Muskulatur des Oberarmes. (Taf. XXIV, XXV, Fig. 25—29, 31). Für die’ Muskulatur der Beugeseite des Oberarmes kommen bei unserer Schildkröte eigentlich nur zwei Muskeln in Betracht, der Musculus humero-ulno-radialis (32 @ und 2) (Fig. 25, 26, 27) und der Musculus triceps brachii (83) (Fig. 25—29, 31). Bei letzterem sind keine Verschiedenheiten gegenüber 77zonyx zum Ausdruck gekom- men, er verhält sich im wesentlichen wie dort. Der Musc. hum.-ulno-rad. wie man ihn wohl am besten bezeichnet, ist auf der Beugeseite bei Careztochelys kaum in zwei getrennte Por- tionen (humero-ulnaris und humero-radialis) zu zerlegen, obwohl Andeutungen davon vorhanden sind; bei Zrionyxr ist die Teilung des Muskels in zwei Portionen nach OGUSHI „unvollstän- dig”. Der dem Musc. hum.-rad. entsprechende Teil überdeckt den anderen und ist an der Oberfläche sichtbar zwischen einer Portion des Musc. triceps brachii und dem oberen Teil des Musc. pect., der nach der Oberarmsehnenplatte zieht (Fig. 31). Die Endsehne des Musc. hum.-rad. vereinigt sich zu allerletzt mit der des Muse. cor.-antebr. und setzt wie bei Zrionyx an dem mittleren Teil des Radius an (Daneben findet sich die Arteria radialis). (Fig. 27, art. rad.). Auf der Streckseite ist nur der Musculus triceps brachii (83) (Fig. 25—29, 31) vorhan- den, der aus drei ausserordentlich kräftig ausgebildeten Köpfen besteht, sonst aber keine Abweichungen von dem bei Zrzonyx zeigt. ce. Muskulatur des Unterarmes. Biemieresieite. (Taf. XXIV, XXV, Fig. 25—27). Bei der Betrachtung der Muskeln des Unterarmes finden sich schon mehr Umände- rungen, die mit der Ausbildung der Flosse in Zusammenhang stehen, und zwar treten, wie wir nachher sehen werden, hauptsächlich Verwachsung oder Schwund ein. Der Musculus flexor digitorum communis longus sublimis (84) (Fig. 25—29, 31) lässt sich ganz wie bei Zrzonyx in drei Teile zerlegen: - >- ı. in das Caput humerale (das auch wie bei 7rionyx in zwei Teile zerfällt), [9] BD das Caput ulnare und 3. in das Caput radiale. Das letztere zeigt gegenüber dem gleichen Muskel bei Zrzonyx Abweichungen, indem es eine starke Vereinigung bildet mit dem Musculus flexor pollicis longus (87) + pronator quadra- tus (88), und oben von einer starken Sehnenplatte überlagert ist. Die Endsehne des Musc. flex. dig. com. long. subl. ist kaum zu bestimmen, da sie zusammen mit allen unter ihr lie- genden Muskeln vorher in eine gemeinsame Sehnenplatte übergeht, aus der dann die End- sehnen und Insertionen der verschiedenen Muskeln ausstrahlen (Siehe auch: Hand- und Finger- muskulatur auf der Beugeseite). Der Musculus flexor digitorum communis longus profundus (85) (Fig. 25, 27—29, 31) weicht insofern von dem bei 7rionyxr ab, als er an seinem Ursprung breiter entwickelt ist und daher auch nicht allein vom Epicondylus humeri (OGUSHI), sondern auch längs des 40 WILHELM G. WALTHER 646 ulnaren Randes des Humerus entspringt, und zwar nicht von der Beuge- sondern von der Streckseite. Er zieht dann zur Beugeseite kerum, geht in die Sehnenmasse, die auf dem Hand- teller ausgebreitet ist, über und verwächst wie auch der Musc. flex. dig. com. long. subl. dort vollständig mit den übrigen Muskeln, die dort inserieren oder von dort ausstrahlen (siehe: Hand- und Fingermuskulatur auf der Beugeseite). Der Musculus pronator teres (86), der nach OGUSHI auch wieder für Trionyx eigen- tümlich ist und bei den anderen Schildkröten fehlt, ist bei Carertochelys vorhanden, jedoch nicht sicher abzugrenzen. Er entspringt wie bei 7rzonyx vom Epicondylus humeri (OÖGUSHI) und zieht in der Tiefe zum Radius. Der Musculus flexor pollicis longus (87) und der Musculus pronator quadratus (88) (Fig. 27) sind gegenüber den gleichen Muskeln bei 7rzonyx durch ihre starke Verwachsung ausgezeichnet. Ihr Verlauf ist an dem untersuchten Exemplar durch eine schadhafte Stelle etwas gestört, zeigt aber sonst keine Änderungen gegenüber Trionyr. Ebenso zeigen sich auch wieder bei den zwei nächsten Muskeln, dem Musculus ulnaris externus und internus (89, 90) (Fig. 28, 29, 31), die bei Zirzonyx vollständig voneinander getrennt sind, bei Carezto- chelys starke Verwachsungen, indem sie eine breite, platte Portion zwischen Ulna und dem Musc. flex. dig. com. long. prof. darstellen (Immerhin kann man noch zwei Ursprungspunkte feststellen). Streckseite. (Taf. XXV, Fig. 2831). Auf der Streckseite des Unterarmes begegnen wir im wesentlichen wieder derselben Art von Änderungen wie auf der Beugeseite, nämlich starken Verwachsungen nach der Hand hin. Eine Ausnahme von dieser Regel macht der Musculus radialis externus (gı) (Fig. 25, 26, 27, 29, 31), der sich von dem bei Zrzonyx unterscheidet, indem nicht eine Portion, sondern zwei ausgebildet sind. Die eine ist breiter und kräftiger als die andere, entspringt von dem radialen Rand des distalen Teiles des Humerus und setzt sich nach unten, nach der Vereini- gung mit der schmäleren Portion, an das distale Ende des Radius und an die gemeinsame Sehnenmasse der Beugemuskeln an. Dagegen finden wir beim Musculus extensor digitorum com- munis longus (92) (Fig. 25—31) schon starke Andeutungen der Anpassung an die Schwimmflosse. Vor allem treten hier Verwachsungen der zwei Portionen für jeden Finger ein. Beim IV. Fin- ger entspringt hier statt der starken Bündel nur ein mittelstarkes von der Ulna. Schliesslich ist es wohl sicher als eine Anpassung an die Ausbildung der Flosse und der dadurch nötigen Beweglichkeit des V. Fingers aufzufassen, wenn bei Carettochelys eine besondere Portion für diesen Finger ausgebildet wurde, die gesondert auspräpariert werden konnte. Ausserdem steht diese Portion sehnig mit der Haut darüber in Verbindung und zwar ist es die Stelle, wo sich (in der Nähe des Musculus palmaris brevis) oben auf der Haut Hornschuppen befinden. Vielleicht werden diese Hornschuppen mit Hilfe eines Teiles jener Portion des Musc. ext. dig. comm. long. für den V. Finger aufgerichtet. Die Portion sitzt allerdings auch noch auf einer Sehne, die sich gerade unter ihr befindet, auf. Der Musculus extensor manus (93) (Fig. 23—30), der nach OGUSHI für Trionyx charak- teristisch ist, findet sich bei Careilochelys, aber hier in zwei Portionen (Fig. 29, a, d). Er steht sehnig mit dem vorhergehenden Muskel in Verbindung und zeigt weiterhin keine Besonder- 647 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 4m heiten. Beim Musculus carpi-radialis brevis (95) (Fig. 27) ist wieder eine Verwachsung einge- treten, wenigstens ist bei Careitochelys nicht eine Sonderung in eine laterale und mediale Portion festzustellen, wie dies OGUSHI für 7rionyx angibt. Er ist ausserdem sehr kräftig ent- wickelt, so dass er an Länge den Musc. carpi-radialis longus (94) übertrifft. Bei den zwei letzten Muskeln der Streckseite des Unterarmes sind wieder so starke Verwachsungen einge- treten, dass man die beiden als eine Masse am radialen Rande des Unterarmes findet, die sich nicht scharf in zwei Muskeln trennen lässt. In dieser Masse sind der Musculus carpi- radialis longus (94) (Fig. 27, 31) und der Musculus antebrachio-metacarpalis (96) (Fig. 27, 31) enthalten. Die Portion, die dem letzteren entspricht, ist auch nicht wie bei 7yzonyx in zwei Teile geteilt; allerdings durchsetzt auch hier der Nervus brachialis den Muskel an seinem Ursprunge ohne ihn aber deutlich in zwei Teile zu zerlegen. d. Hand- und Fingermuskulatur. (Taf. XXIV, XXV, Fig. 25, 27—31). Naturgemäss muss ja gerade die Hand- und Fingermuskulatur die eigenartigsten und zugleich stärksten Abänderungen vom Zrzonyx-Typus bringen, denn hier befinden wir uns im Zentrum der Umbildungen, die durch die Flossenausbildung bedingt sind. Es ist eigentüm- lich, dass auch hier wieder ausserordentlich starke Verwachsungen sowohl auf der Beugeseite als auch auf der Streckseite auftreten. Verschiedene Muskeln sind unten zu Platten umge- bildet, die durch ausserordentlich feste und starke Sehnenmassen verstärkt werden. Es hat dies wohl den Zweck, den durch die Ausbildung der Flosse stark verlängerten und ausein- andergespreizten Fingern einen stärkeren Halt zu geben. Dass dies so ist, kann man wohl. auch schon daraus schliessen, dass die Umbildungen gerade für die Finger in Betracht kom- men, die ja durch die Ausbildung der Flosse besondere Umbildungen (nämlich Verlängerung der Phalangen und Spreizung derselben) erfahren haben. Es sind dies der III., IV. und V. Finger, von denen gerade der letzte vielleicht wieder eine besondere Stellung einnimmt, sowohl in der Anordnung seiner Skeletteile als auch in der Ausbildung seiner Muskulatur (siehe auch Musc. ext. dig. com. long., Portion für V. Finger). Die zwei andern Finger (Daumen und Zeigefinger) unterscheiden sich auch schon ihrem Skelett nach stark von den drei übrigen. Sie sind vor allem kürzer, kräftiger und nahe aneinandergerückt, so dass sie ein festes Stütz- system darstellen; ausserdem tragen sie Krallen. Ihre Muskulatur unterscheidet sich daher auch von der der übrigen Finger. Genaueres ergibt sich bei der Berprechung der einzel- nen Muskeln. , Beugeseite der Hand. Der Musculus palmaris brevis (97) (Fig. 25, 27, 29), der nach OGUSHI wieder einen für Trionyx eigentümlichen Muskel darstellt, ist auch bei Carettochelys als eine lange dünne Platte ausgebildet, die von der Sehnenplatte oberhalb des Handtellers an der Beugeseite schräg herunterzieht und oberhalb des V. Fingers an der Steile inseriert, wo sich auf der Oberfläche Hornschuppen finden. Bei 7rionyx trifft man dieselben Verhältnisse. Allerdings findet sich bei Carettochelys unter dem eben beschriebenen noch ein kleiner Muskel (97 a), den OGusmı bei 7rionyx nicht erwähnt. (Siehe Fig. 27). Er inseriert an der gleichen Stelle der Haut wie der Musculus palmaris brevis unterhalb der Hornschuppen, nimmt aber merkwürdigerweise Nova Guinea. XIII. 5. ZooLOGIE. 84 42 WILHELM G. WALTHER 648 seinen Ursprung nicht vom Handskelet, sondern ebenfalls von der Haut etwas oberhalb seines Insertionspunktes und verläuft parallel mit Radius und Ulna. Zwischen ihm und dem Musc. palmaris brevis befindet sich ein Schleimbeutel oder ein bindegewebiges Polster. Welche Bedeutung diesem Muskel, den ich als Musc. cutaneus bezeichnet habe und der anscheinend nur bei Carettochelys vorkommt, eigentlich zukommt und ob er auch vielleicht durch die Ausbildung der Flosse bedingt ist oder die Horngebilde aufrichtet, ist nicht klar zu entschei- den, da er sowohl von der Haut entspringt als auch an ihr inseriert. Der Musculus abductor pollicis volaris (98) (Fig. 25, 27), der in der gleichen Weise wie bei 7rionyx auf der volaren Fläche des Daumens ausgebildet ist, inseriert bei Caretzochelys am Ende des Daumens, während er bei Zrzonyx schon vorher endet. Es könnte dies vielleicht eine Neuanpassung sein, indem der Muskel infolge der Unbeweglichkeit des Daumens bei Careztochelys seine Funktion ein wenig geändert hätte und jetzt zur Bewegung der starken Kralle diente. Der Musculus abductor digiti quinti volaris (99) (Fig. 25, 28, 29, 31) verhält sich im wesentlichen gleich dem von Zrzonyx; allerdings hat er eine ausserordentlich kräftige Aus- bildung erfahren, die wohl durch die eigentümliche Stellung des V. Fingers und seine ausser- gewöhnlich grosse und unabhängige Beweglichkeit bedingt ist. Die übrige Hand- und Fingermuskulatur der Beugeseite stellt nun infolge der ausserordent- lich innigen Verwachsungen der in Betracht kommenden Muskeln [nämlich des schon besprochenen Musc. flexor digitorum communis longus sublimis (84) und des Musc. flexor digitorum communis longus profundus (85), sowie des noch zu besprechenden Musc. flexor digitorum communis brevis sublimis (100), des Musc. flexor digitorum communis brevis profundus (IoL) und der Musc. lumbricales (102)] eine aus mehreren Schichten bestehende Platte dar, von der die Inser- tionen der einzelnen Muskeln ausstrahlen, sowohl die der oberflächlichen als auch die der tieferen Schichten. Auch der Musc. flex. dig. comm. long. subl. (siehe diesen) strahlt in diese in der Hohlhand liegende Sehnenmasse aus und lässt sich von da ab nicht mehr genau ver- folgen. Die einzelnen Schichten der betreffenden Muskeln lassen sich infolge der Verwachsung nicht ganz voneinander trennen, obwohl die einzelnen Schichten und Endsehnen teilweise erkennbar sind. Der Musculus flexor digitorum communis brevis sublimis (100) (Fig. 27), der bei Zrzonyx fünf platte Bäuche besitzt, hat deren bei Carettochelys nur noch vier. Die Portion für den Daumen ist wohl infolge der totalen Unbeweglichkeit dieses Fingers vollständig geschwunden; übrigens ist nach OGUSHI auch bei 7rionyxr diese Portion „rudimentär und erreicht nicht das Ligamentum vaginale, sondern inseriert vorher an der oberflächlichen Fascie’”. Dieser voll- ständige Schwund der Portion am ersten Finger wäre also auch durch die besondere Aus- bildung der Hand bedingt. Am II., III. und IV. Finger endigen die Portionen als starke Sehnen; die des IV. Fingers ist etwas in die Tiefe verlagert. Allerdings ist bei diesen drei Endsehnen nicht ganz sicher zu entscheiden, ob nicht auch Elemente des Musc. flex. dig. comm. long. darin enthalten sind. Bei Careztochelys ist die Portion für den V. Finger ebenso wie bei Zrzonyx kräftig entwickelt, doch kommt hier auch der Musc. flex. dig. comm. brev. prof. in Betracht, der sich ja nicht sicher abtrennen lässt. Bei dem Musculus flexor digitorum communis brevis profundus (101) sind wieder infolge der Umwandlung der Vorderextremität in eine Flosse und der dabei zu Tage getretenen Unbe- weglichkeit des I. und Il. Fingers die Portionen für diese geschwunden und von den vier Bäuchen, zer 649 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 43 die bei 7yzonyx vorhanden sind, nur zwei, nämlich am dritten und vierten Finger geblieben. Sie entspringen von der Sehnenmasse der Hohlhand gemeinsam mit dem Musc. flex. dig. comm. brev. subl. und lassen sich an der Ursprungsstelle nicht von diesem abtrennen. Von dem Musc. flex. dig. comm. brev. prof. gehen die eigentümlichen und interessanten Musculi lumbricales (102) (Fig. 25, 29, 30) aus. Diese von OGUSHI zum erstenmal beschriebe- nen Muskeln sind nicht die „Musculi lumbricales” von HOFFMAMN und RIBBING, welche nur Musc. flex. dig. comm. brev. prof. sind (vergleiche OGUSHI, p. 408) und stellen nach dem gleichen Verfasser eine Eigenart der Trionychiden dar, da sie bei allen anderen Schildkröten fehlen. Sie finden sich auch bei Carettochelys, und zwar sind sie hier in interessanter Weise in Anpassung an die Ausbildung der Flosse umgebildet. Sie entspringen als Abzweigungen der Musc. flex. dig. comm. brev. prof. und zwar jedesmal zwei. Allerdings sind bei Carettochelys nur zwei Paare, bei Zyzonyx drei vorhanden. Eigentümlich ist, dass von den drei bei Trzonyx ausgebildeten nur eine entsprechende Portion bei Carettochelys zur Entwicklung gekommen ist, und dass die zweite Portion, die bei Carerziochelys vorhanden ist, bei Trionyx fehlt. Es sind nämlich bei 7yzonyx Musculi lumbricales zwischen dem I. und II. Finger, zwischen dem II. und III. und zwischen dem III. und IV. Finger vorhanden, dagegen bei Carettochelys nur zwischen dem III. und IV. (also die letzte Portion bei 7rionyx) und zwischen dem IV. und V. Finger (Siehe untenstehende Schemata). IV u u IH In Figur A. Schemata der Ausbildung der Musculi lumbricales bei: I. Trionyx und 2. Careitochelys. I bis V die fünf Finger; 102 Musculi lumbricales. Es ist dies wohl wieder eine schöne Anpassung an die Umbildung der Extremität zur Flosse. Denn bei der festen Vereinigung des I. und Il. Fingers bei Careitochelys und bei der starken Anlagerung eines Teiles des III. Fingers an die beiden ersten, ist eine Ausbildung von Schwimmhaut zwischen diesen nicht möglich und die Musculi lumbricales, die immer stark divergierende Faserstrahlung in die Schwimmhaut zeigen (neben ihrer Insertion an die Finger selbst), haben hier einen wichtigen Teil ihrer Funktion eingebüsst und kommen daher zwischen diesen Fingern gar nicht mehr zur Ausbildung. Eine um so stärkere Funktion kommt dann der Schwimmhaut zwischen III. und IV. und IV. und V. Finger zu, und hier sehen wir denn auch eine mächtige Ausbildung der Musculi lumbricales. So ist die Portion zwischen II. und IV. Finger, die bei Trionyx schon die schwächste und letzte war und keine Faser- strahlung mehr in die Haut besass, bei Carettochelys zur stärksten und ersten geworden. Und was das merkwürdigste ist, die Portion zwischen IV. und V. Finger, die bei 7rzonyr ganz fehlt, ist bei Carcztochelys sehr kräftig ausgebildet. Der Musculus lumbricalis zwischen III. 44 WILHELM G. WALTHER 650 und IV. Finger besteht bei Caretfochelys, wie schon erwähnt, aus zwei Portionen, von denen die eine an der vorletzten Phalange des III. Fingers, die andere an der letzten Phalange des III. Fingers und an der Schwimmhaut zwischen III. und IV. Finger inseriert. Bei Zrzonyx endigt die eine Portion an der ulnaren Fläche des Endgliedes des IIl., die andere an der radialen Fläche des dritten Gliedes des IV. Fingers. Zwischen IV. und V. Finger fehlt der Musculus lumbricalis bei Zrzonyx ganz, bei Carettochelys dagegen sind zwei Portionen vor- handen, von denen die eine an der vorletzten Phalange des IV. Fingers, die andere schräg und breit ausstrahlend an der Schwimmhaut zwischen IV. und V. Finger inseriert. Man kann also bei Careitochelys im Vergleich zu Zrionyx eine Verlagerung der Inser- tionspunkte nach der medialen Seite der Flosse und an die Schwimmhaut konstatieren, denn bei 7rionyx inserieren die Portionen immer an den zwei Fingern zwischen denen sie liegen, bei Carettochelys immer nur an dem, der medialwärts liegt und an der Schwimmhaut. Man muss nach der Ausbildung der Musculi lumbricales bei Carettoche/ys wohl annehmen, dasz bei den Vorfahren der Trionychiden an allen Fingern (mit Ausnahme des Daumens) diese Mus- keln entwickelt waren. Bei Zrzonyx sind sie für alle Finger erhalten geblieben und nur die für den V. Finger rudimentär geworden, bei Careztochelys dagegen sind durch die Ausbildung der Flosse nur die zwischen III. und IV. und IV. und V. Finger erhalten geblieben, die für die übrigen Finger infolge des Fehlens der Schwimmhaut zwischen ihnen und der festen kompak- teren Lagerung der Finger, rudimentär geworden. Bei Caretiochelys ist die Vorderextremität, wie schon an anderer Stelle erwähnt wurde, teilweise zu einer zusammenlegbaren Flosse umgebildet (siehe Abschnitt: äussere Form). Vielleicht haben die Musculi lumbricales in Anpassung daran die Funktion übernommen die Flosse zusammenzulegen. Bei dem nun folgenden Musculus pronator manus proprius (103) ist wieder eine Rück- bildung gegenüber 7rzonyx eingetreten, so dass er als selbständiger Muskel fehlt. Zwar ziehen einige Fasern von dem Pisiforme („Knochen S”) nach der „Eminentia carpi transversi”; sie lassen sich aber nicht scharf von dem darüberliegenden Muse. flex. dig. comm. long. prof. trennen, und können daher auch als dessen tiefste Schicht aufgefasst werden, die hier den fehlenden obengenannten Muskel ersetzt. Es ist nicht klar ersichtlich, aus welchem Grund dieser Muskel rückgebildet ist. Die Musculi carpo-digitales (104) (Fig. 27), die bei Zrionyrx fünf selbständige Bäuche darstellen, zeigen wieder starke Neigung zu Verwachsungen, so dass nur die Portionen für den IV. und V. Finger vollständig abtrennbar sind. Eine kleine Grenze ist vielleicht auch noch zwischen den Portionen des Daumens und des II. Fingers festzustellen. Im übrigen bil- det der Muskel eine einheitliche feste Masse. Die Portion, die nach dem Daumen zieht, ist am schwächsten entwickelt und wirkt vielleicht (wie bei 7rzonyx) wie ein Adductor pollicis. Die ganze Muskelmasse ist ausserordentlich kräftig entwickelt und über die Hand in ihrer ganzen Breite gelagert. Im übrigen weichen die Portionen nicht von denen bei 7rzonyx ab. Stone ckseite dern Llamnrd: (Taf. XXV, Fig. 28—31). Waren schon neben gänzlichem Schwund einerseits und Neuausbildung von Muskeln bezw. Erhaltenbleiben von Portionen, die bei Trionyx verloren gegangen sind, auf der Beuge- seite Verwachsungen von Muskeln oder Muskelportionen vorgekommen, so haben wir es auf 651 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 45 der Streckseite mit so ausserordentlich starken Verwachsungen zu tun, dass es wohl kaum möglich ist, die Muskeln einzeln zu besprechen, sondern man sie nur nach einzelnen Fingern zusammenfassen und aus der ganzen Masse die Muskeln, die darin enthalten sein können, deuten kann. Es wird dann zweckdienlich sein, mit dem III. Finger zu beginnen, da dieser bei Carettochelys der grösste und an der Funktion der Extremität als Flosse am stärksten beteiligt ist. Damit in Einklang ist hier auch die Muskulatur am stärksten entwickelt, und die meisten Muskeln sind noch vorhanden. Nach beiden Seiten nimmt dann die Stärke der Muskulatur ab. Eine Ausnahme davon macht auch hier wieder, wie man später sehen wird, der V. Finger, dessen Muskulatur auch schon auf der Beugeseite sich durch Besonderheiten auszeichnete, die wohl bedingt sind durch die eigenartige Stellung des V. Fingers und durch seine besonders freie Beweglichkeit. Der Musculus abductor pollicis longus (108) (Fig. 30, 31), verhält sich im wesentlichen wie der gleiche Muskel bei Zrzonyx. Er scheint die Muskulatur für den II. Finger stark zu verdrängen, wie ja überhaupt diese am II. und I. Finger weniger stark entwickelt ist als bei Trionyx, infolge der starken Aneinanderlagerung und Unbeweglichkeit dieser Finger. Ein Beispiel des Obengesagten bildet der Musculus extensor digitorum communis bre- vis sublimis (109) (Fig. 28, 29, 31), der in drei ziemlich starken und langen Portionen aus- gebildet ist, die allerdings nicht wie bei Zrzonyx, an ihrem Ursprung von dem Musc. adduct. poll. long. überdeckt sind. Die Portion für den V. Finger, die bei Carettochelys zur Ausbil- dung gelangt, fehlt bei Zrionyx. Über die wahrscheinlichen Gründe siehe die Vorbemerkung zu „Hand- und Fingermuskulatur” Seite 647. Die Portion für den 11. Finger, die nach OGUSHI bei Zyzonyx noch vorhanden ist, scheint bei Careztochelys verschwunden zu sein, denn die dort vorhandene Portion scheint dem Musculus extensor digitorum communis brevis profundus (114) anzugehören. Beim Musculus abductor digiti quinti dorsalis (110) (Fig. 27—31) ist keine Abweichung von Zrzonyx zu konstatieren, nur scheint er bei Careztochelys etwas stärker entwickelt zu sein. Alle übrigen Muskeln sollen also nach den einzelnen Fingern, zu denen sie gehören, besprochen werden. Am III. Finger ist eine starke Muskelportion vorhanden, die in der Hauptsache von der proximalen Carpusreihe entspringt, in ihren tieferen Teilen jedoch von der distalen Car- pusreihe ihren Ursprung nimmt. Die ganze Muskelmasse stellt eine Vereinigung des Musc. extensor digitorum communis brevis sublimis (109) (Fig. 28, 29, 31) + Musc. extensor digi- torum communis brevis profundus (114) + Musc. metacarpo-phalangis dorsalis (115) dar. Die Portionen sind nicht scharf vceneinander zu trennen und daher auch nicht sicher wiederzu- erkennen. Die Portion, die dem Musc. ext. dig. comm. brev. prof. entspricht, ist schwach entwickelt, dagegen die des Musc. metacarpo-phal. dors. kräftiger. Sie entspringt von der Gelenkkapsel des Metacarpo-phalangealgelenkes und zieht bis zum Phalangealgelenk; sie ist also bei Carertochelys mit beiden Enden an ein und demselben Knochen befestigt, so dass eine Deutung ihrer Funktion schwierig ist. Vielleicht wird durch sie eine Drehung der ersten Phalange bewirkt. Die oberste Muskelschicht, die dem Musc. ext. dig. comm. brev. subl. entspricht, bildet am ersten Phalangealgelenk eine Sehne, die über das Gelenk hinwegzieht und am Ligamentum vaginale inseriert. Das Ligamentum vaginale (100) des III. Fingers ist ausserordentlich fest und breit und 46 WILHELM G. WALTHER 652 umhüllt die zweite Phalange vollständig. Oben ist sie dünn; seitlich (nach dem V. Finger hin) setzt der Musc. lumbric. auf eine grosse Strecke hin daran an. Nach der Daumenseite stellt das Lig. vag. ein derbes, festes Sehnenpolster dar, das so breit ist wie die Phalange selbst. Es erstreckt sich in der Länge der ganzen zweiten Phalange bis über das Gelenk und zum Teil noch an die dritte Phalange. Es ist bei Careziochelys am III. Finger am stärksten entwickelt und zeigt daher in interessanter Weise eine Anpassung an die Schwimmfunktion der Flosse, da es durch seine kräftige Ausbildung an dem über dem I. und II. Finger weit hinausragenden III. Finger eine gute Verstärkung bewirkt. Es stellt bei Caretzochelys die mediale Begrenzung des zum Schwimmen dienenden zusammenlegbaren Teiles der Vorder- extremität dar. Am IV. Finger ist die Muskelmasse bedeutend geringer als am III. Deutlich ist die Portion, die dem Musc. ext. dig. comm. brev. subl. entspricht; sie zieht über das Phalangeal- gelenk und inseriert am Lig. vag. des IV. Fingers, das schwächer ausgebildet ist als das am III. und kein Sehnenpolster besitzt. Die Portion, die dem Musc. ext. dig. comm. brev. prof. entspricht, ist nicht sicher nachzuweisen, wohl jedoch die des Musc. metac.-phal., die vom Metacarpale entspringt, über das Metacarpo-Phalangealgelenk hinwegzieht und in die gemein- same Muskelmasse übergeht. Auch hier wie an allen Fingern ist die Muskelmasse durch die Drehung der Finger scheinbar seitlich verlagert, so dass sie zwischen Beuge- und Streckseite liegt. Am V. Finger ist eine Sonderung in einen Musc. ext. dig. comm. brev. subl. und einen Musc. ext. dig. comm. brev. prof. nicht zu konstatieren, dagegen ist der Musc. metac. phal. ziemlich deutlich erkennbar. Er vereinigt sich distal mit den oberflächlichen oben erwähnten Schichten. Alle zusammen bilden dann eine gemeinsame Endsehne, die über das Phalangeal- gelenk zum Lig. vag. zieht. An diesem inseriert von oben her ausserdem noch eine lange dünne Endsehne vom Musc. ext. dig. comm. long. (92). Das Ligamentum vaginale ist ent- sprechend der grösseren Bedeutung des V. Fingers gegenüber dem IV. hier kräftiger als dort. Am II. Finger ist die Muskelmasse von oben her gar nicht sichtbar, da die beiden medialen Finger so dicht aneinander gelagert sind. Die oberflächliche Schicht ist ausserordent- lich kräftig und sehr sehnig. Der sehnige Ansatz geht unmittelbar bis zur Kralle (als kurzes Lig. vag.). Am I. Finger sind bei Zvionyx nach OGUSHI drei voneinander getrennte Muskeln vorhanden, die er mit Musc. abductor pollicis dorsalis (rır) (Fig. 30, 31), Musc. extensor pollicis brevis (112) (Fig. 29, 31) und Musc. adductor pollicis brevis (113) (Fig. 30, 31) be- zeichnet. Bei Caretfochelys sind nur zwei stark miteinander verwachsene und nicht sicher zu trennende Portionen vorhanden, die den drei obengenannten Muskeln entsprechen. Sie liegen lateral am Daumen. Ihre gemeinsame Endsehne (Lig. vag.) geht unmittelbar bis zur Kralle. Die Vereinfachung der Muskulatur am Daumen ist bei dessen grosser Unbeweglichkeit verständlich und bedingt durch die Umänderung der Vorderextremität (Die Muskeln der Streckseite inserieren wie die der Beugeseite beim I. und II. Finger unmittelbar an der Kralle). Siehe S. 648. Der Musculus flexor pollicis brevis (105) ist bei Carettochelys gegenüber Zrionyx voll- ständig rückgebildet, wenigstens war bei dem untersuchten Exemplar nichts vom dem genann- ten Muskel zu finden. Man muss allerdings dabei berücksichtigen, dass die Stelle, an der der Muskel zu erwarten war, stark beschädigt war. Der Musculus interphalangis (116) (Fig. 27) ist bei Zrzonyx an allen Fingern nach- 653 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 47 weisbar, in seiner Ausbildung aber verschieden, an den drei mittleren Fingern sogar paarig. Bei Carettochelys ist er nur am III. und IV. (vielleicht auch am V.) Finger mit einer Portion vertreten. Die Portionen nehmen ihren Ursprung auf der Streckseite der ersten Phalangen, drehen dann in eigentümlicher Weise nach der Beugeseite und inserieren dort. Die Portion am V. Finger (die innere) ist mächtig ausgebildet (kurz und dick) und inseriert an der Gelenk- kapsel des Phalangealgelenkes. Von diesen Muskeln sind die Musculi metacarpo-phalangeales (107) (Fig. 27) bei Carettochelys nicht scharf abzutrennen. Vielleicht ist dieser Zustand bedingt durch die eigentümliche Drehung und das Verschwinden des Metacarpo-Phalangealgelenkes. Von den Musculi interossei (106) sind von den sieben Bäuchen, die bei Trionyx aus- gebildet sind, bei Careitochelys nur drei bezw. vier vorhanden und zwar zwischen dem ]. und II., II. und III, II. und IV. Finger. In interessanter Weise ist gerade der Bauch zwischen dem IV. und V. Finger bei Careztochelys vollständig geschwunden, was durch die ausser- ordentlich freie Beweglichkeit des V. Fingers seine Erklärung findet. Am stärksten ist die Portion zwischen dem I. und II. Finger ausgebildet; sie nimmt ab je weiter man lateralwärts geht. Nur zwischen dem II. und Ill. Finger findet man vielleicht eine zweite Portion, wenig- stens sind Andeutungen davon vorhanden. Sonst ist überall nur eine Portion zur Entwicklung gekommen. Die zweite ist wahrscheinlich mit den hier ansetzenden Musc. flex. dig. comm. brev. prof. verwachsen. Auch die oberflächliche Muskulatur auf der Beugeseite bei Chelone mydas wurde einer kurzen Betrachtung unterworfen. Es konnte jedoch schon auf den ersten Blick festgestellt werden, dass, wie es ja auch zu erwarten war, bei der Unbeweglichkeit der einzelnen Finger der Flosse, die Muskeln, die bei Carertochelys an den Fingern alle noch wohl erhalten geblieben waren, bei Chelone mydas geschwunden waren. Nur ganz spärliche Reste waren noch festzustellen. Die Armmuskulatur war gut erhalten und stimmt im grossen und ganzen mit der von Carettochelys überein. Interessant war, dasz der Musculus palmaris brevis (97), der nach OGUSHI ja ein für Trionychiden charakteristischer Muskel ist und quer von der Sehnenplatte der Hand gegen die Hautschwiele bezw. das Horngebilde an der Ulnarpartie der Schwimmhaut zieht (er zeigte, wie oben erwähnt, bei Eareztochelys die gleichen Verhält- nisse), auch bei Chelone in dieser charakteristischen Ausbildung vorhanden war, obwohl er nach OGUSHI, 1913, p. 405 bei anderen Schildkröten als Zrzonyx noch nicht beschrieben wurde. VERGLEICHENDE ÜBERSICHT über die Muskulatur der Vorderextremität bei Carettochelys und Trionyx, nach Übereinstimmung und Verschiedenheiten geordnet. I. Übereinstimmende Muskeln: 67, 68, 69, 70, 71, 72, 83, 84 ?, 86, 93 !, 97, 98 ?, 108. II. Verschiedenheiten: a.-Durch Verstärkung: S6, 99, 100 (V). 6. Durch Neuausbildung: 91, 92, 93, 97a, 102, 109 (V). c. Durch Verwachsung: 82, 84, 85, 87, S8, 89, 90, 92, 94, 95, 96, 104, 109, II4,' 115. d. Durch Schwund: 100, 101, IO2, 103, III, 112, .113. 48 WILHELM G. WALTHER 654 I. Muskeln, die bei beiden Übereinstimmung zeigen und so den Trionychidencharakter von Carettochelys offenbaren. D [9 >} A. SCHULTERGÜRTEL. Musculus pectoralis (67) ist bei beiden gleich. . Musculus deltoides (68) ist bei beiden gleich. Musculus supracoracoideus (69) ist bei beiden gleich und verbindet sich mit dem: 4. Musculus coraco-antebrachialis (70), der auch bei Careitochelys die für Trionychiden IO. II. charakteristische Zwischensehne hat. . Musculus coraco-radialis (71) ist für Trionyx charakteristisch und auch bei Carezio- chelys vorhanden. Musculus coraco-brachialis (72) ist bei beiden gleich. B. OBERARM. a. Beugeseite: Kein Muskel. b. Streckseite: . Musculus triceps brachii (83) ist bei beiden gleich. C. UNTERARM. a. Beugeseite: Musculus flexor digitorum communis longus sublimis (84) stimmt in seinen zwei ersten Portionen (dem Caput humerale und Caput ulnare) bei beiden überein. Musculus pronator teres (86) ist für Zyzonyx charakteristisch und stimmt im wesent- lichen bei beiden überein. 0} b. Streckseite: Musculus extensor manus (93) (für Zrionyx charakteristisch) ist bei Careziochelys vorhanden. D. HAND UND FINGER. a. Beugeseite: Musculus palmaris brevis (97) (für 7rzonyx charakteristisch) vorhanden und überein- stimmend. II. Muskeln, die meist infolge der Anpassung an die Schwimmfunktion (Ausbildung einer zusammenlegbaren Flosse) bei Caretiochelys Abweichungen gegenüber Zyzonyx zeigen. I. 1. Abweichungen durch Verstärkung. An Schultergürtel und Oberarm keine. C. UNTERARM. Musculus flexor digitorum communis longus profundus (85) an seiner Ursprungsstelle breiter entwickelt. 655 19) Ww Bw [9] DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS UNSCULPTA RAMSAY. 49 D. HAND UND FINGER. Musculus abductor digiti quinti volaris (99) zeigt aussergewöhnlich kräftige Ausbildung (siehe Text, S. 648). Musculus flexor digitorum communis brevis sublimis (T00) am fünften Finger kräftig ausgebildete Portion. 2. Abweichungen durch Neuausbildung bezw. Erhaltenbleiben von Portionen, die bei ZTrionyx verloren gegangen sind. A. Schultergürtel und B. Oberarm: keine. C. UNTERARM. Musculus radialis externus (91) hat bei Caretiochelys zwei Portionen anstatt einer bei Trzonyx. Der Musculus extensor digitorum communis longus (92) bildet eine besondere Portion für den fünften Finger aus (siehe Text, S. 646). Musculus extensor manus (93) bei Carettochelys zwei Portionen, bei Zrionyx eine. Neben dem Musculus palmaris brevis (97) ist ein neuer Muskel (97a) ausgebildet, der bei 7rionyx fehlt (Über seine wahrscheinliche Bedeutung siehe Text, S. 647). . Die Musculi lumbricales (102), für Zrzonyx charakteristisch, haben in eigentümlicher- weise Umbildungen erfahren (Siehe Text, S. 649). Beim Musculus extensor digitorum communis brevis sublimis (109) ist bei Carettocheiys eine Portion für den fünften Finger vorhanden, die bei Zwiony.x fehlt. 3. Abweichungen durch ‘Verwachsung: A. SCHULTERGÜRTEL: keine. B. OBERARM. Beim Musculus humero-ulno-radialis (82) bei Carettochelys Verwachsung der beiden Portionen humero-ulnaris + humero-radialis. C. UNTERARM. Die dritte Portion des Musculus flexor digitorum communis longus sublimis (34) (das Caput radiale) ist stark verwachsen mit dem Musculus flexor pollicis longus (87) + pronator, quadratus (83). Musculus flexor digitorum communis longus profundus (85) mit der gemeinsamen Sehnenmasse verwachsen (Siehe Text, S. 645). Musculus flexor pollicis longus (87) stark verwachsen mit: dem Musculus pronator quadratus (88). Musculus ulnaris externus (89) und Musculus ulnaris internus (90) zu einem verwachsen. Beim Musculus extensor digitorum communis longus (92) sind immer die zwei Portio- nen für jeden Finger verwachsen. Beim Musculus carpi-radialis brevis (95) Verwachsung der lateralen und medialen Portion. Nova Guinea XII. 5. ZooLoGIE. 85 WILHELM G. WALTHER 656 9. Musculus carpi-radialis-longus (94) mit dem: 10. Musculus antebrachio-metacarpalis I (96) zu einer Masse verwachsen. ı1. Bei den Musculi carpo-digitales (104) starke Verwachsung, so dass kaum die Grenzen zwischen den Portionen für die einzelnen Finger erkennbar sind. 12. Musculus extensor digitorum communis brevis sublimis (109), Musculus extensor digi- torum communis brevis profundus (114), Musculi metacarpo-phalangis dorsales (115) sind zu einheitlichen Massen verwachsen, sodass diese Muskulatur für jeden Finger gemeinsam besprochen werden musste (Siehe Text, S. 651). 4. Abweichungen durch Schwund: A. SCHULTERGÜRTEL: keine. B. OBERARM: keine. C. UNTERARM: keine. D. HAND UND FINGER. 1. Musculus flexor digitorum communis brevis sublimis (100): nur vier Beuger (bei Trionyx fünf); Schwund am Daumen. 19} Musculus flexor digitorum communis brevis profundus (roI): Schwund der Portion für ersten und zweiten Finger. { 3. Die Portionen der Musculi iumbricales (102) zwischen erstem, zweitem und drittem Finger sind bei Caretftochelys geschwunden (siehe Text, S. 649). 4. Der Musculus pronator manus proprius (103) ist als selbstständiger Muskel geschwun- den (siehe Text, S. 650). 5. Statt der drei Muskeln am Daumen von 77zonyx: Musculus abductor pollicis dorsalis (r11ı), Musculus extensor pollicis brevis (112) und Musculus adductor pollicis brevis (113) sind nur noch zwei Portionen bei Caretiochelys vorhanden. Bei der Betrachtung dieser vergleichenden Übersicht der Muskulatur an der Vorder- extremität sind zwei wichtige Punkte klar geworden: II Il. Gerade die für 7rionyxr (nach OGUSHI) typischen Muskeln sind auch bei Carettochelys vorhanden, besonders finden sich auch gerade Eigentümlichkeiten in der Art der Ausbil- dung, die für Trionyx charakteristisch sind. Man kann daraus schliessen, dass Carezttochelys zu den Trionychiden gehört. Man kann Abweichungen in der Ausbildung der Muskeln bei Careztochelys gegenüber Trionyx finden, und zwar müssen diese als Anpassung an die Schwimmfunktion durch Ausbildung einer typischen Flosse gedeutet werden. Dies leuchtet besonders aus dem Grunde ein, weil am Schultergürtel noch gar keine Umbildung der Muskulatur zu konsta- tieren ist, diese aber immer mehr zunimmt, je weiter man nach unten geht, d. h. je mehr man sich den Fingern nähert, und sie ihren stärksten Grad in der Hand- und Fin- germuskulatur zeigt. 657 W ws 6. IO. IT; DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. SCHÄDELMASSE. (Die Masse sind mit Zirkel [Z] oder mit Bandmass |B] gemessen). . Länge des ganzen Schädels in der Mediane vom hintersten Punkt des Supra- occipitale bis zum vordersten Punkt des Intermaxillare |Z]. . Grösste Breite des Schädels (gemessen zwischen den nach hinten aussen gerichteten Fortsätzen des Squamosum über dem hinteren Rande des Cavum tympanicum) [Z]. . Länge des Munddaches vom hinteren Ende des Basioccipitale (Condylus) bis zur hinteren Kante des Intermanxillare . EN aD: Länge über die obere Schädelkurve vom hinteren Ende des Supraoeccipitale bis a. zum Intermaxillare [B] 6. zur Vorderkante der Praefrontalia [B]. Länge der medianen Parietalnaht |Z] a. rechts db. links. Länge der medianen Frontalnaht |Z] a. links. Ö. rechts Länge der medianen Praefrontalnaht [Z] j a. links. db. rechts El Pe a 2 Entfernung vom Hinterrande der Örbita (vom Einschnitt ins Praefrontale bis zur hintersten Spitze des Squamosum) [Z] . Grösste Länge der Orbita [Z]. Grösste Breite der Orbita |[Z] . Fe. Entfernung der Partes articulares der Quadratbeine voneinander a. innen [Z] 6b. aussen |Z]. ß Se Höhe des Schädels vom unteren Ende der Pars articularis quadrati bis zur Höhe der Parietalia (auf einen Spiegel projiziert und als Gerade gemessen) |Z]. . Länge des hinteren Fortsatzes des Supraoccipitale von seiner hintersten Spitze bis zur Naht mit dem Opisthoticum (senkrecht über dem Foramen magnum) [Z]. . Grösste Höhe des Foramen magnum |Z] . Grösste Breite des Foramen magnum |Z]. . Grösste Breite der Nasenöffnung (Innenrand) [Z] . Grösste Höhe der Nasenöffnung |Z]|. IS. Grösste Breite der Dachbildung der Parietalia (von der Parietal-Postfrontalnaht bis zu derselben Naht auf der anderen Seite) [Z] . 5ı 140 mm. 76 » 57 » OS r I45 m oe, 634, EZ: 23 » 20 „ lo Ser 2005 7» An Var) 45 » 2 $,) Kae 11237 23 » N) 46 „ [87 WILHELM G. WALTHER f 658 ın DER KNOCHENSCHÄDEL. (Tat XXVIXXNAIEGE ZZ A): Der Schädel von Carettochelys insculpta macht einen gedrungeneren Eindruck als der Trionyx-Schädel; er ist kürzer und höher als dieser. Besonders deutlich wird dieser Unter- schied bei der Betrachtung der beiden von hinten (Fig. 40, 41). Der 7rionyx-Schädel erscheint dort dorsoventral platt und breit, während der von Carettochelys hoch und mehr lateral zusammengedrückt ist. Auch ist bei dieser das Schläfendach stärker entwickelt. Betrachtet man den Umriss von der Seite (Fig. 36, 37), so fällt der Nasenrücken von Zrzonyx allmäh- lich ab, während er bei Caretztochelys in der Höhe fast gleichbleibt und plötzlich vorn senk- recht abgeschnitten ist. Von oben gesehen ist das Schädeldach von Caretiochelys bedeutend breiter als das von 7rzonyx; während es bei dieser lateral allmählich schräg abfällt, ist es bei jener oben breit und geht seitwärts steil, fast senkrecht, abwärts. Die Orbiten liegen deshalb bei Carettochelys in der senkrechten, bei 7rzonyx in einer schrägen Ebene (Fig. 32, 33, 36, 37). Die Verbindung der eigentlichen Schläfengrube (Fig. 32, 33) mit der Schläfenmuskelgrube stellt bei 7rzonyx ein bedeutend grösseres Loch dar. Das Dach ist ausserdem bei Trzonyx breiter. Der Carettochelys-Schädel ist vorn stumpf, der von 7rzonyx spitz. Die Nasenöffnung ist bei Carettochelys breiter und grösser und vertical nach vorn geöffnet, bei Zrzonyx dagegen klein und schräg nach oben gerichtet. Eigentümlich sind für beide die für Trionychiden charakteristischen drei kammähnlichen Fortsätze des Supraoccipitale und der Squamosa. Gehen wir nun zur Betrachtung der einzelnen Schädelknochen über. Das Basioccipitale (Fig. 34, 35, docc.) ist bei Carettochelys sehr breit und hat ungefähr die Gestalt eines Halbmondes; bei 7rzonyx ist es mehr in die Länge gezogen und fast vier- eckig. Es ist in seiner ganzen queren Ausdehnung konkav gewölbt, so dass die seitlich schräg nach hinten ragenden Spitzen, die zusammen mit den Basisphenoiden die Processus posterio- res BIENZ (Tuberculi basioccipitales SIEBENROCK) bilden, bedeutend nach unten vorspringen und so tiefer liegen als das eigentliche Basioccipitale. Zwischen den Processus posteriores sitzt bei Carettochelys auf einem kurzen, ein wenig ventralwärts geneigten und dorsiventral zusammengedrückten Hals, der kleine Condylus oceipitalis, der die Gestalt zweier aneinarder- gelegter Kugeln hat, und so auch von oben nach unten plattgedrückt erscheint und fast doppelt so breit als hoch ist. Dorsal und ventral ist der Condylus in der Mediane eingekerbt. Da keine Naht sichtbar ist, lässt sich der Anteil der Occipitalia lateralia und des Basioccipi- tale an der Bildung des Condylus nicht feststellen. Nach der vorher angedeuteten Zweiteilung desselben dürften die Occipitalia lateralia stärker beteiligt sein als das Basioccipitale. Nach SIEBENROCK (1897) p. 250, verschwinden die Nähte am Condylus oft gänzlich bei alten Tieren. Wir müssen also annehmen, dass unser Exemplar ein altes Tier ist. In der Mitte zieht, die beiden Kerben oben und unten verbindend, eine kleine Ver- tiefung, die die Ansatzstelle für das Ligamentum suspensorium bildet, das den Condylus mit dem Atlas verbindet. Bei 7rionyx ist der Hals des Condylus lang und zylindrisch und kräf- tiger und daher nicht so stark gegen diesen abgesetzt; der Condylus selbst ist rund und kuglig und wird an seiner unteren Seite vom Basioccipitale gebildet; seitlich und dorsal be- teiligen sich die Occipitalia lateralia. Die nach SIEBENROCK (p. 251) für Trionychiden charak- teristische, starke Entwicklung der Proc. post. BIENZ (Fig. 32—37) (Tub. Basiocc.) wird von rd u EZ 659 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 53 Carettochelys noch bei weitem übertroffen, und da bei dieser der Condylus oceipitalis und sein Hals schwächer entwickelt ist als bei Trionyx, gestaltet sich das Bild der Oceipitalregion bei beiden verschieden. So überragen bei Carettochelys die spitzen, seitlich vorspringenden Proc. post. (BIENzZ)!) den Condylus nach hinten, während bei 7rionyx sich dieser weit über die stumpfen Proc. post. nach hinten hinaus erstreckt. Auch ziehen bei Caretiochelys die Proc. post. mehr seitwärts schräg und erheben sich stärker aus der Ebene der Schädelbasis, während sie bei Zrzonyx gerade nach hinten verlaufen und sich weniger erheben. Bei Carettochelys bildet die Naht zwischen Basioccipitale und Basisphenoid auf dem Proc. post. eine ziemlich scharfkantige Crista und zieht bis zur äussersten Spitze; bei 7rzionyx ist keine so starke Crista ausgebildet, die Basisphenoide beteiligen sich gar nicht an der Bildung der Fortsätze (Proc. post.), dagegen grenzen seitlich die Pterygoide an die Fortsätze. Das ganze Basioccipi- tale mit Condylus und Hals ist bei Zrzonyx nach unten aus der Ebene des Munddaches herausgebogen, bei Carettochelys nur die Processus posteriores. Durch die starke Verlängerung dieser Fortsätze wird nach hinten eine neue Fläche gebildet, die vom Condylus occipitalis bis zu den Spitzen der äusseren Fortsätze zieht; auf diese sind bei Caretiochelys zwei von den drei Nervenlöchern (Foram. pro nervo hypoglosso) verlegt, das dritte liegt seitlich; bei Trionyx liegen die drei Nervenlöcher nebeneinander auf der seitlichen Kante. Als charakteristisches Merkmal für Trionychiden erwähnt SIEBENROCK (1897), dass drei Nervenlöcher für den Hypoglossusnerv ausgebildet sind, wovon das vorderste immer das kleinste ist; dieses Merkmal finden wir auch bei Carettochelys, allerdings sind die Nerven- löcher hier in der oben angegebenen Weise etwas verlagert. Das Basioccipitale wird an seiner ventralen Fläche bei beiden vorne vom Parasphenoid, seitlich von den Occeipitalia lateralia begrenzt. Die Occipitalia lateralia (Taf. XXVII, Fig. 40, 41) sind äusserlich sichtbar als zwei schmale, hinten scharfkantige Knochen, die seitlich das Foramen magnum umgrenzen, nicht durch scharfe Naht vom Basioccipitale getrennt werden, oben an das Supraoceipitale und seitlich an das Opisthoticum stossen. Das Supraoceipitale (Taf. XXVI—XXVII, Fig. 32, 33, 34, 36, 37, 40, 4I supra occ.) ragt mit seiner Crista supraoccipitalis (cr. occ.) nach hinten weit über den Schädel hinaus; die Crista muss einer starken Aufwärtsbewegung des Kopfes hinderlich sein, da sie sich schon bei geringer Bewegung auf die Halswirbel auflegt. Das hintere Ende der Crista supraoceipitalis liegt etwas tiefer als das vordere, im Gegensatz zu 7rzionyx. Das Supraoccipitale bildet das Dach des Foramen magnum; die beiden scharfkantigen Ränder der Occipitalia lateralia, die auf beiden Seiten das Foramen magnum umgrenzen, setzen sich auch noch auf das Supra- occipitale fort und bilden hier, indem sie sich vereinigen, einen scharfkantigen Kiel auf der Unterseite der Crista und verlaufen, allmählich niedriger werdend, an der breiten Unterfläche. Bei Zrionyx ist von einem solchen Kiel nichts zu sehen. Die Unterfläche der Crista occ. ist bei Carettochelys fast doppelt so breit wie bei 7rzonyr. Bei dieser ist sie auch vorne schmäler als hinten, bei Careitochelys bilden die Ränder parallele, gerade Linien. Die Crista oceipitalis hat bei Carettochelys an beiden Seiten doppelte Ränder, von denen der untere hinten noch 1) SIEBENROCK (1897) p. 250. in 4 WILHELM G. WALTHER 660 einmal geteilt ist. Alle diese Ränder sind sehr scharf, während bei 7rzonyx der Rand einfach und abgerundet ist. Der obere Kiel der Crista (Fig. 32, 33, 37, 38, 40, 41), der senkrecht auf der horizon- talen Platte sitzt, ist bei Carezfochelys dünn und durchscheinend und oben kantig; er zieht, ganz allmählich niedriger werdend, sich rund verwölbend bis unmittelbar an das hintere Ende. Bei Trionyx fällt er plötzlich schräg ab und erreicht nicht ganz das hintere Ende. Der obere Rand des Cristakieles wird bei Caretiochelys nach vorne etwas breiter. Vorsprünge der Parie- talia beteiligen sich bei Carettochelys wie bei Trionyx an der Bildung der Crista. Sie reichen bei der letzteren bis über die halbe Länge derselben nach hinten, bei Careitochelys nur bis etwa ein Drittel der Länge. Das Supraoccipitale verbindet sich vorne mit den Parietalfortsätzen, seitlich vorn grenzt es an das ÖOpisthoticum, unten an die Occipitalia lateralia. Bei Zrzonyx stösst es vorne auch noch mit dem Prooticum zusammen, bei Caretiochelys wird es (wie auch bei Zzyda), durch das Zusammentreffen des Opisthoticum mit dem Parietale, daran verhindert. Das Foramen magnum (Fig. 40, 41) ist bei Careitochelys kleiner als bei Zrzonyx, hat ungefähr die Gestalt eines Dreiecks und ist unten fast so breit als es hoch ist. Die obere Ecke ist abgerundet, jedoch nicht so stark verschmälert wie bei Zrzonyx. Es wird begrenzt vom Basioccipitale und seitlich von den Occeipitalia lateralia. Die seitliche Begrenzung bildet sehr scharfe Kanten, die sich als niedrige Leisten auf der Unterfläche des Supraoccipitale fortsetzen. Der Condylus ragt nach hinten nicht so weit über das Foramen magnum hinaus wie bei 7rionyx. Das Opisthoticum (Paroccipitale, SIEBENROCK) (Fig. 32—36 Opot.) lässt eine dorsale, eine hintere und eine ventrale Fläche unterscheiden. Bei Carettochelys biegt es hinten fast rechtwinkelig um, bei 7rzronyx flacher. Zwischen Occipitale und ÖOpisthoticum liegt eine tiefe Mulde; bei Carettochelys ist alles stark nach unten gedrängt, bei 7rzionyx alles mehr verbrei- tert. Das Foramen lacerum (Fig. 34, 35, 40, 4I, f. lac.) liegt bei Carettochelys mehr nach dem Quadratum hin und ist sehr klein. Während es hier vom Öpisthoticum, Pterygoid und Quadratum begrenzt wird, liegt es bei Zrionyx zwischen Opisthoticum, Pterygoid und Occi- pitale laterale. Nach hinten schickt das Opisthoticum einen Fortsatz, der den Processus mastoideus (OÖGUSHI) des Squamosum bilden hilft. Der Processus lateralis (OGUSHI), der bei Trionyx zwischen Quadratum und Squamosum keilförmig eindringt, fehlt bei Careziochelys. Das Opisthoticum wird begrenzt: dorsal vom (uadratum, Prooticum, Squamosum, Parietale und Supraoccipitale; ventral verbindet es sich mit dem Squamosum, Quadratum, Pterygoid und Basioccipitale (?). Das Prooticum (Fig. 32, 33, 34, 36, 37, Proot.) tritt mit einer fast rechteckigen Fläche an der Dorsalseite des Schädels zu Tage und ist im Verhältnis zu dem von Zrzonyx schmal. Die Ventralfläche hat eine kompliziertere Form und schliesst fast kreisförmig gegen das Foramen sphenoidale ab. Vorn geht die dorsale Fläche an der Crista praetemporalis in den ventralen in der Gestalt einer Rolle über. An der Bildung der Crista praetemporalis ist nach aussen das Quadratum, nach innen das Parietale beteiligt. Bei Careifochelys sind Prooticum und Quadratum in fast gleichem Masze an der Bildung der Crista praetemporalis beteiligt, bei Zrzonyx bildet das Quadratum nur einen kleinen Teil derselben. Die Crista praetemporalis zeigt an der Dor- salseite eine deutliche Vertiefung nach unten und Rauhigkeiten, besonders auf dem Teil, der a u ZZ 661 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. wı un vom Quadratum gebildet wird. Bei Caretiochelys steht sie fast senkrecht zur Längsachse des Schädels, bei 7rionyxr zieht sie stark schräg nach hinten aussen. Auf der ventralen Fläche ist die Crista praetemporalis scharfkantig. Etwas hinter der Mitte der Naht zwischen Prooti- cum und Quadratum dringt der Canalis arteriae temporalis ein; beide Knochen sind an der Bildung des Kanales beteiligt. Bei Careztochelys ist die ventrale Fläche des Prooticum fast so breit wie die dorsale, bei Zrionyx ist die dorsale erheblich breiter. An der Stelle, wo Prooti- cum, Opisthoticum und Parietale zusammentreffen, bleibt bei Carettochelys eine kleine Lücke. Das Prooticum wird an der Dorsalfläche vom Parietale, Opisthoticum und Quadratum einge- schlossen (Es stösst nicht wie bei 7rzionyx mit dem Supraoccipitale zusammen). Die Ventral- fläche wird begrenzt vom Quadratum, Pterygoid, Epipterygoid und Descensus parietale. Das Quadratum (Fig. 32—36, 40, 41, ga.) bildet lateral das fast kreisförmige Cavum tympani, dessen Kreisform hinten durch eine Einkerbung etwas gestört wird. Seine Ränder sind nirgends scharfkantig wie bei 7rionyx, sondern verlaufen allmählich in den anderen Knochen. Die hintere Querwand ist massiv mit dem Squamosum verbunden und nicht wie bei 7rionyx durch eine Aushöhlung zu einer Düte umgebildet. Auf dieser hinteren Wand liegt bei Carettochelys als Kommunikation mit dem Inneren das kleine, ovale, hinten zuge- spitzte Foramen ovale, das bei 7rionyx weiter vorn gelegen ist. Das Innere des Cavum tym- pani ist vollständig glatt, eine Crista falciformis (OGUSHI), die bei Zrzonyx vorhanden ist, kommt nicht zur Ausbildung. Man kann am Quadratum neben der der Paukenhöhle zuge- kehrten Fläche drei liegende Flächen unterscheiden. Die erste, obere bildet den Schläfen- grubenboden zusammen mit dem Prooticum und Opisthoticum. Die zweite freie Fläche des Quadratum ist ventral von vorn nach hinten schräg abschüssig und bildet den hinteren Abschluss des unteren Teiles der Schläfengrube. Auf ihr erhebt sich hinten der typisch trio- nychidenartig ausgebildete Processus articularis quadrati. Die dritte Fläche, die hinten senk- recht vom Fortsatz des Squamosum zum Processus articularis herunterzieht, bildet eine Höhle mit Hufeisenähnlicher Öffnung aus, so dass die Artikulationsfläche nicht wie bei 7rionyxr auf einem festen, sondern auf einem hohlen Stamme sitzt (Taf. XXVII, Fig. 40, %ö). Das Squa- mosum hat bei Carettochelys weniger Anteil an der Bildung der Rückwand des Cavum tym- pani als bei Trionyx. Der Processus articularis, der der Articulation mit dem Unterkiefer dient und bei 7rionyx freier herunterhängt, stellt bei Careztochelys eine breite, starke Knochen- spange dar, die nach vorn fortgesetzt wird durch das Quadratojugale, das vorne den Becher desselben umfasst. Dadurch erhält das Quadratum und insbesondere der Processus articularis eine festere Verbindung nach vorn, während bei 7rionyx nur der schmale Bogen des Jugale die Verbindung des Cavum tympani mit den vorderen Knochen des Schädels herstellt. Der Processus articularis (Fig. 34—37, 40, 41, pr. art. qu.) trägt eine überknorpelte Gelenkfläche für den Unterkiefer, woran man zwei Abschnitte unterscheiden kann, — einen breiteren aussen und einen kleineren innen —, die unter einem stumpfen Winkel zusammen- treffen, und von denen der äussere etwas weiter nach unten geht als'der innere. Das Quadratum wird begrenzt: seitlich vorn vom Quadratojugale, hinten vom Squa- mosum (bei Zrionyx geht dieser Knochen über dem Cavum tympani bis vorn zur Crista praetemporalis); oben vorn vom Prooticum, hinten vom Öpisthoticum, ventral vorn vom ven- tralen Teil des Prooticum, aussen vom Quadratojugale, innen vom Pterygoid. Das Squamosum (Fig. 32—37, Sguam.), das bei Carettochelys schwächer entwickelt ist 56 WILHELM G. WALTHER 662 als bei Zrionyr, entsendet zusammen mit dem Opisthoticum einen kräftigen, langen Fortsatz nach hinten (Processus squamosus) (Fig. 32—37, Pr. squ.), der blattartig dünn, durchscheinend und von schaufelförmiger Gestalt ist, während er bei Zrzonyxr massiver, mehr zugespitzt und am oberen Rand nicht so scharfkantig ist. Die Naht des Squamosum zieht am oberen Rand des Cavum tympani entlang bis ungefähr in die Mitte, während bei 7rzonyx das Cavum tym- pani fast an seinem ganzen oberen Rande vom Squamosum überwulstet wird. Die bei Trionyx im Inneren des Squamosum ausgebildete Düte, deren Hohlraum mit dem Cavum"tympani in Verbindung steht, fehlt bei Careztochelys. Über dem Quadratum erstreckt sich schräg nach hinten ein kurzer, spitzer Fortsatz (Fig. 32, 34, 36), an dessen Bildung das Quadratum unten mitbeteiligt ist. Von diesem Fortsatz zieht die Naht des Squamosum schräg nach vorn oben (dem Rande des Cavum tympani bis etwas über dessen Hälfte folgend) und stösst auf die obere scharfe Kante des Processus squamosus. Während bei Zrzonyr das Squamosum voll- ständig die äussere Wand des Schläfengrubenbodens bildet, zieht bei Careitochelys nur ein schmales Stück dieses Knochens nach dem Inneren des Schläfengrubenbodens, das durch den nach innen gebogenen Rand des Processus squamosus nach hinten breiter wird. Das Squamosum verbindet sich nach vorn und unten mit dem Quadratum, dagegen nicht wie bei 7rionyr mit dem Quadratojugale, hinten mit dem Öpisthoticum, das an der Bildung des Processus squamosus beteiligt ist. Das Basisphenoid (Fig. 34, Ö.s.) wird grösstenteils vom Parasphenoid verdeckt, nur an dessen hinterem Rand entspringt es beiderseits vom Basioceipitale und beteiligt sich zusammen mit diesem Knochen an der Bildung der grossen Processus posteriores. Das Parasphenoid (Fig. 34, 35, /- spA.). Vor dem Basioccipitale liegt eine leicht konkav gewölbte Knochenplatte, die meist als Basisphenoid bezeichnet wird. Dieser Knochen stellt aber das Parasphenoid dar, wie es auch bei Dermochelys von VERSLUYS (1909) nachgewiesen wurde, da er eigentümlich glatt ist, mit seinen Rändern die umgebenden Knochen schuppig überlagert, und seine Nähte kaum gezackt sind; auch ist eine deutliche Grenze vorhanden gegen die dem Basisphenoid angehörenden seitlichen Teile der Proc. post. Bei Zrzonyx erstreckt es sich relativ weiter nach vorn, doch lässt es bei beiden nirgends die Pterygoide zusammenstossen, indem es immer die Palatina erreicht, ein Merkmal, das für Trionychiden charakteristisch ist. Das Pterygoid (Fig. 34, 36, ter.) stellt bei Careztochelys einen ziemlich schmalen Knochen dar, der seitlich vom Parasphenoid und Palatinum herzieht. Es ist wohl deshalb so schmal, weil es, wie wir wohl annehmen dürfen, teilweise vom Parasphenoid überdeckt wird. Die Pterygoide stossen ebenso wie bei Zrionyx, nirgends zusammen, nur sind sie dort breiter entwickelt. Nach vorn wölben sie sich seitlich immer stärker nach unten, je mehr sich das mittlere Munddach (die Palatina) nach oben wölbt. Der hintere Teil des Pterygoids ist von dem vorderen durch eine starke Kante abgesetzt und in eine andere Ebene abgebogen, so dass er schräg nach hinten sieht, während der vordere schräg nach vorn zeigt. Das Pterygoid bildet seitlich vom hinteren Flügel eine tiefe Grube, die schräg von hinten aussen nach vorn innen zieht und dadurch eine Lücke zwischen dem freien Rand des Pterygoid und Quadra- tum bildet, so dass dieses nicht mit dem Munddach selbst in Verbindung steht. Diese Grube fehlt bei Zrzonyx. Das Pterygoidforamen (NICK, Fenestra postotica, OGUSHI, Foramen pro canale carot., ERDE PP 663 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 57 (Fig. 34, 35, f. p- a. carot.) liegt bei Trionyx am hinteren freien Rande des Pterygoids, das für dieses Foramen den Boden und die Decke bildet. Bei Careztochelys ist es auf eine Strecke hin nach unten offen und wird nach aussen vom hinteren schaufelförmigen Teil des Pterygoids, auf der inneren Seite von einem Knochenblättchen begrenzt, das wahrscheinlich einen Teil des Basisphenoid darstellt, und das die Processus posteriores des Basioccipitale bilden hilft (S. 658). Vorne verbindet sich das Pterygoid mit dem Processus palatinus des Maxillare in der Weise, dass sein freier Rand diesen in gleicher Höhe nach hinten fortsetzt, während das Munddach in starker Wölbung schräg nach vorn oben steigt. Hier kommt das Pterygoid mit dem Jugale, das in der Orbita einen Fortsatz nach hinten bildet, in Berührung. Die dorsale Fläche des Pterygoid hilft das Foramen sphenoidale von unten her begrenzen. Hinter der Grube zwischen Pterygoid und Quadratum begrenzt es auf der Hinterfläche des Schädels das Foramen lacerum von unten her, das bei Carettochelys sehr klein und fast rund ist, und ausserdem oben und innen vom Opisthoticum, aussen vom Quadratum begrenzt wird. Das Parietale (Fig. 32, 33, 36, 37, 40, 4I, par.) geht hinten von der Crista supra- occipitalis aus, verbreitert sich aber bei Carettochelys nach vorn immer mehr. Die -Verbreite- rung geschieht durch dünne, horizontale Knochenlamellen, die das Dach der Schläfengrube bilden, während der andere Teil des Parietale den Schläfenboden bilden hilft. Bei 7rzonyx fehlt das Dach der Schläfengrube, nur vorn findet man eine ganz schwache Andeutung davon als Crista praetemporalis (OGusHi). Das Parietale zeigt ebenso wie das Frontale und Prae- frontale jene Granulation in Form von Wellenlinien, wie wir sie besonders gut ausgeprägt auf der Schale finden. Vorne sendet das Parietale von seiner Unterfläche ein senkrecht her- unterhängendes Knochenblatt aus (Descensus parietalis), das mit dem Pterygoid und Prooti- cum in Verbindung tritt und den vorderen unteren Teil der Schläfengrube nach innen ab- schliessen hilft. N Das Parietale verbindet sich: vorne mit dem Frontale, hinten mit dem Supraoccipitale und ÖOpisthoticum, seitlich mit dem Prooticum, vorne seitlich mit dem Postfrontale, ventral mit dem Pterygoid, dagegen nicht wie bei 7rzonyx mit dem Jugale innerhalb der Fossa orbito-temporale. Das Palatinum (Fig. 34, 35, fal.). Die Palatina sind stark dorsalwärts gewölbt; nach vorne allmählich breiter werdend, nehmen sie bei Carettochelys weiter hinten am Mund- dach ihren Ursprung, da hier das Parasphenoid (Basisphenoid) nicht so lang ist wie bei Trionyx. Sie zeigen eine wesentlich einfachere Gestalt, da Vertiefungen, wie sie bei Trionyx ausgebildet sind, fehlen. Auch nach vorne steigen die Palatina allmählich an und bilden das eigentümlich schräge Munddach von Caretiochelys (siehe Fig. 34). Das Palatinum beteiligt sich vorne an der Bildung des Foramen orbito-nasale, indem dieses ungefähr einen Halbkreis aus ihm herausschneidet. Lateralwärts sendet es eine schräg nach unten gerichtete Verbindung mit dem Maxillare, durch die schräg von hinten ein Kanal zieht. Die Palatina sind in der Mediane durch Naht vereinigt und nur ganz vorne durch den Vomer, der sich keilförmig zwischen sie drängt, etwas voneinander getrennt; diese Verhältnisse bilden ein besonderes Merkmal der Trionychiden. Seitlich vom Vomer zieht jederseits eine dünne Knochenspange schräg von vorn vom Praefrontale herunter zum Palatinum; diese sollen nach BAUR (1883) einigen Trionychiden fehlen. Bei Careztochelys nehmen die Palatina nicht teil an der Bildung der Alveolarfläche des Öberkiefers. Nova-GUINEA XIII. 5. ZOOLOGIE. 86 58 WILHELM G. WALTHER 664 Im Innern der unteren Schläfengrube nimmt das Palatinum teil an der Bildung der Lamelle, die vom Schädeldach (Parietale) herabsteigt. Das Postfrontale (Fig. 32—34, 36—41, pf.) stellt bei Caretzochelys einen fast quadra- tischen Knochen dar, der viel breiter aber dünner ist als der bei Zyzonyx, wo er ein schmales massives Rechteck bildet. Es begrenzt vorne die Orbita, hinten die Schläfengrube. Bei Caretto- chelys verdeckt es die Verbindungshöhle der oberen und unteren Schläfengrube fast voll- ständig, während bei Zrionyx diese frei ist. An der Umgrenzung der Augenhöhle ist es nach dem Maxillare am stärksten beteiligt und bildet nach hinten von der Orbita einen kulissen- artigen Vorsprung. (Siehe Orbita, S. 668). Das Frontale (Fig. 32, 33, 36—39, fr.) nimmt, wenn auch nur in geringem Masse, teil an der Umgrenzung der Orbita; BAUR (1891) hatte dies bezweifelt, WAITE (1905) den Irrtum BAuRr’s richtig gestellt. Die geringe Teilnahme an der Umgrenzung der Orbita ist dadurch bedingt, dass von hinten das Postfrontale und von vorn das Praefrontale stark in das Fron- tale einspringen, während bei 7rionyx das Frontale viel stärker an der Umgrenzung beteiligt ist. An der medianen Naht der Frontalia zeigt das Schädeldach einen kleinen Buckel. Infolge srösserer Breite der Frontalia bei Caretzochelys erscheint das Schädeldach viel breiter als bei Trionyx und die Orbiten rücken weiter auseinander und stehen fast senkrecht. Die Nähte zwischen den Parietalia und den Frontalia stehen genau senkrecht auf der medianen Parietal- und Frontalnaht, das Schädeldach wölbt sich im Bereiche dieser Naht in einen queren Wulst vor. Die vordere Frontalnaht (zwischen Frontale und Praefrontale) springt in der Mitte spitz in das Praefrontale vor, weicht nach den Seiten aber zurück. Die Frontalia sind bei Carezto- chelys nicht so stark nach vorn und den Seiten geneigt wie bei Zrzonyr. Am Foramen inter- orbitale ist das Frontale durch eine im Inneren herunterhängende Lamelle beteiligt (siehe Orbita, S. 668). Das Praefrontale (Fig. 32—34, 36—39, praefr.) nimmt bei Carettochelys in stärkerem Masse teil an der Umgrenzung der Orbita als das Frontale, da die Nabt zwischen beiden dort zurückspringt. Im Ganzen ist dieser Knochen bei Caretzochelys breiter als bei Trzonyx, auch verläuft die Seitennaht nicht wie bei Zryionyxr gerade seitwärts, sondern schräg nach hinten und bewirkt dadurch, dass das Praefrontale in seinem hinteren Teile breiter wird als vorn. Vorne hören die Praefrontalia mit einer nahezu geraden, ganz leicht rückwärts gebogenen freien Kante auf; eine Spina nasalis, die bei 7rionyxr (Fig. 33, sp. nas.) vor- handen ist, fehlt bei Caretztochelys. Die Mediannaht der Praefrontalia ist kürzer als die bei Trionyx. Unter den Praefrontalia liegen schuppenartige Fortsätze der Frontalia. Diese bilden nur das Dach der Nasenhöhle, die bei Carettochelys entsprechend dem dickeren, fleischigen Rüssel breiter ist, als die bei 7rzonyx. Im Inneren der Nasenhöhle ziehen vom Praefrontale dünne Knochenlamellen schräg nach unten und verbinden sich mit dem Vomer und den Palatina (Taf. XXVI, Fig. 34, fraef. fortsats). Bei Trionyx sind diese Verbindungsstücke mehr als starke Strebepfeiler ausgebildet, die massiver sind, fast senkrecht stehen und nur von vorne in der Nasenhöhle sichtbar sind. Bei Carettochelys sind sie durch die eigenartige Ausbildung der Nasen-Mundhöhle auch von dieser letzteren aus sichtbar und bilden weniger Stützpfeiler als vielmehr eine Fortsetzung des Munddaches schräg nach oben. Das Jugale (Fig. 32—39, jug.) ist bei Carettochelys ungemein klein. Während es bei Trionyx noch drei freie Ränder hat, nämlich: 665 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 59 I. einen zur Begrenzung der Orbita, 2. einen hinteren Rand, der’ nach der Schläfengrube schaut, 3. einen unteren freien Rand, ist es bei Carettochelys zu einem dreieckigen Knochen geworden, der an der Bildung des Jochbogens nur geringen Anteil hat und oben vom Postfrontale, unten vom Quadratojugale, vorn vom Maxillare eingeschlossen wird, so dass nur. ein sehr kleiner freier Rand, nach der Orbita hin, bleibt. (Ähnliche Verhältnisse liegen bei Staurotypus und Cinosternon vor, siehe SIEBENROCK, 1897, p. 285). Der Teil des Jugale, der sich in der Orbita ausbreitet, ist fast gerade so gross wie der äussere und setzt die kulissenartige Abgrenzung der Orbita durch das Postfrontale fort; er sendet noch einen schmalen, spitzen Fortsatz nach hinten, der mit dem Pterygoid in Ver- bindung tritt. Das Jugale trennt bei Carezztochelys nicht das Maxillare vom Quadratojugale wie bei Zrzonyx. Das Jugale wird begrenzt: aussen oben vom Postfrontrale, unten vom Quadratojugale; beide stossen hinter ihm zusammen und trennen es vom Rande der Schläfengrube. Vorn grenzt es an das Maxillare. In der Orbita stöszt das Jugale vorn an das Maxillare, hinten oben an das Postfrontale, innen an das Maxillare und Pterygoid. Es verbindet sich jedoch nicht wie bei Sz/aurotypus mit dem Palatinum. Das Quadratojugale (Fig. 32, 34, 36°—38, qua. jug.), das bei Trionyx nur einen kleinen Knochen zwischen Squamosum und Jugale am vorderen Teile des Cavum tympani darstellt, ist bei Carettochelys zu einer sehr grossen, breiten, ziemlich dünnen Knochenplatte entwickelt. Es umschliesst den vorderen Rand des Cavum tympani und bildet allein den Jochbogen (während dieser bei 7rionyx vom Jugale gebildet wird), da das Jugale und Postfrontale sehr klein und stark nach vorne verlagert sind. Der Jochbogen ist gegenüber dem von Trionyx sehr breit und kurz und geht so weit nach unten, dass die Verbindung des Quadratum mit dem Maxillare, die durch diesen Knochen hergestellt wird, an ihrem freien unteren Rand fast eine gerade Linie darstellt und keine Einbuchtung zeigt. Die obere Knochennaht zwischen Quadratojugale und Postfrontale, die genau wagrecht zieht, wird nach vorne gerade fortgesetzt durch die Naht zwischen Jugale und Postfrontale. Mit dem Squamosum stösst das Quadratojugale nicht zusammen. Der mittlere Teil des Qua- dratojugale ist durchscheinend. Das Quadratojugale wird begrenzt: vorne vom Maxillare, oben vom Jugale und Post- frontale, hinten vom Quadratum. Es stösst nicht wie bei Zyzonyx mit dem Squamosum zusammen, dagegen hat bei 7vzonyx das Quadratojugale nach vorne nur Verbindung mit dem Jugale. Der Vomer (Fig. 34—36, 38, Vom.) ist bei Carettochelys eigenartig ausgebildet, so dass man ihn wohl mit keinem einzigen aller anderen Schildkröten vergleichen kann. Er endigt nach vorn in einen stiftartigen, freien Fortsatz, der wagrecht steht, während das Gaumendach, die Palatina und die platten Fortsätze vom Praefrontale schräg nach oben steigen; hinten drängt er sich keilförmig zwischen die vorderen Teile der Palatina und trennt diese dadurch auf ein kleines Stück voneinander. Nach rechts und links nimmt der Vomer mit spitzen Fortsätzen teil an der Verbindung der Praefrontalia mit den Palatina. Der stiftartige Fort- satz des Vomer setzt sich als Kiel auf dem breiteren Teil dieses Knochens nach hinten fort 60 WILHELM G. WALTHER 666 und wird durch eine erhöhte Mediannaht der Palatina bis zu dem Parasphenoid (Basisphenoid) angedeutet. Der Fortsatz ist nicht massiv, sondern stellt ein nach oben offenes Rohr dar. Der Vomer hat weder mit dem Maxillare noch mit dem Praemaxillare irgend welche Verbindung, wie dies bei 7rionyx der Fall ist. Das Maxillare (Fig. 32—39, max.) lässt deutlich drei Teile unterscheiden: ı. die Pars lateralis, „Processus lateralis maxillaris” (OGUSHI), der die äussere Seite des Maxil- lare bildet, . die Pars palatina, „Processus palatinus maxillaris’”” (OGUSHI), der senkrecht zu dem ersten, D horizontal gelagert ist und an der Bildung des Munddaches teilnimmt, . die Pars alveolaris, „Processus alveolaris maxillaris’’ (OGusmm), der von der Kante, die die 195} beiden ersten bilden, senkrecht herabhängt. Die Pars lateralis maxillaris (Fig. 36, 37) schliesst die Orbita von vorn und unten ein, und zwar unten weiter nach hinten als bei Zyzonyx. Die obere Grenznaht zwischen Pars lat. max. und Praefrontale verläuft bei Careztochelys fast horizontal, während sie sich bei 7rzonyx stark nach vorn neigt. Auch sein vorderer Rand schneidet bei Carettochelys mit dem Nasen- loch senkrecht von oben nach unten ab und tritt hier vorn mit dem Intermaxillare in Ver- bindung, bei 7riony.a* fällt er dagegen schräg nach vorn ab. Bei dieser zieht zwischen Pars lat. max. und Pars alveolaris eine deutliche Leiste, die Linea labialis; diese fehlt bei Carerzo- chelys vollständig, indem hier die beiden Abschnitte continuierlich ineinander übergehen. Die hintere Naht des Maxillare mit Jugale und Quadratojugale verläuft bei 7rzonyx etwas schräg nach hinten unten, während sie bei Careztochelys fast senkrecht von der Orbita nach unten zieht und auch weiter hinten an der Orbita beginnt. Die Pars palatinae 'maxillaris (Fig. 34, 35) der rechten und linken Seite stossen nicht wie bei 7rzonyx in der Mitte zusammen, um das Munddach zu bilden und Mund- und Nasen- höhle voneinander zu trennen, sondern sie bilden auf jeder Seite eine mässig breite Kaufläche, die im Leben von Horn überzogen ist. Dazwischen bleibt eine eiförmige geräumige Höhle, in deren Tiefe die Palatina und der Vomer liegen. Der Processus palatinus ist hinten breiter als vorn; beide stossen mit ihren vorderen Spitzen nicht in der Mediane zusammen, wie bei Trionyx, sondern werden durch das Intermaxillare vollständig voneinander getrennt. Die Pars alveolaris maxillaris (Fig. 34—37) bildet von aussen betrachtet am Processus frontalis die Fortsetzung nach unten d.h. sie ist nicht abgegrenzt wie bei Zrzonyx; auch sind auf der äusseren Seite die Foramella alveolaria (f. alv., Fig. 36, 37) nicht so deutlich wie dort. Bei 7rionyx hängt sie senkrecht von dem Processus palatinus herunter und bildet mit ihrem unteren Rand eine gerade Linie, während bei Carertochelys beide schräg allmählich ineinander übergehen und der untere Rand des Pars alv. max. scharf, etwas geschwungen ist. Die Zahl der Foramella alveolaria ist bei Carettochelys bedeutend grösser als bei Zrzonyx. Bei Carettochelys geht der untere Rand nach hinten direkt in den freien unteren Rand des Quadratojugale über, während dies bei 7rzonyx nicht der Fall ist. Die Hornscheide (Fig. 34, korn.) überzieht die Pars palatina vollständig und bildet auf der Kaufläche zwei vorn zusammenstossende Rillen; der äussere Rand des Hornüberzugs auf der Pars alv. ist scharf und steht senkrecht auf der Kaufläche. Der scharfe Rand ist bedingt durch schräges Abfallen nach aussen, senkrechtes Abfallen nach innen. An der Pars lateralis beginnt der Überzug hinten an der Naht mit dem Quadratojugale, steigt nach vorn schräg 667 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 6L bis zum unteren Rande der Nasenöffnung, nach oben bis fast zur Orbita. Innerer und äusserer Hornüberzug sind nicht gegeneinander abgetrennt. Das Maxillare verbindet sich: hinten aussen mit dem Quadratojugale, unten oben mit dem Jugale (bei 7rzonyx nur mit dem Jugale), innen mit dem Pterygoid und mit dem Fort- satz des Palatinum, bei Zrzonyx auch mit dem Vomer, bei Careziiochelys nicht; oben vorn bei beiden mit dem Praefrontale, vorn mit dem, Intermaxillare. Bei 7rzonyx bilden die Partes pal. eine Mediannaht, bei Caretiochelys nicht, ebenso werden hier die Partes alv. durch das Intermaxillare voneinander getrennt, während sie bei jener aneinanderstossen. Das Intermaxillare (Fig. 32—36, 38, 39, zntım.) schliesst den Oberkiefer bei Careitochelys vorn rund ab, während dieser bei Trionyx mehr eckig ist. Es ist unpaar, sehr breit und reicht auf beiden Seiten bis zu den fast senkrecht aufsteigenden seitlichen Nasenwänden, die vom Maxillare gebildet sind; seine Gestalt ist fast rechteckig (bei 7rionyx dreieckig), vorn regelmässig gerundet, mit hinterem scharfen Rand. Es besteht aus zwei nahezu senkrecht aufeinanderstehenden Teilen, einem vorderen dickeren, der die Processus alveolares des Maxil- lare nach vorn fortsetzt und rund abschliesst, und einem dünnen Teil, der sich in das Innere der Nasenöffnung erstreckt und die Fortsetzung der Partes palatinae bildet; dieser Teil ist in der Mitte nach oben gewölbt. Von der ventralen Seite betrachtet ist der Teil, der die Partes palatinae abschliesst, mehr lang als breit, während sich die Verhältnisse von oben betrachtet in der Nasenöffnung umkehren. Der vordere Teil (die Verbindung der Partes alveolares des Maxillare) ist im Leben vollständig mit Horn überzogen wie das Maxillare auch. Bei 7rionyx ist das Intermaxillare ein kleines Dreieck, das zwischen die Maxillaria ein- geklemmt ist und auch an der Verbindungsstelle der Alveolarteile breiter wird. Es ist so klein, dass die Maxillaria vorn an der Nasenöffnung zusammenstossen, bei Carettochelys erreicht das Intermaxillare gerade an dieser Stelle seine grösste Ausdehnung und drängt die Maxillaria weit nach der Seite. Das Intermaxillare ist nicht mit dem Vomer verbunden wie bei 7rzonyx. Die Schläfengrube (Fig. 32, 33, 40, 41). Nach OGUSHI kann man unterscheiden: I. Die Fossa muscularis temporalis und II. Die Fossa temporalis propria, die beide durch das Foramen intertemporale in Verbin- dung stehen. Die Fossa muscularis temporalis (Fig. 32, 33, fo. musc. temp.) stellt bei Carettochelys eine tiefere Grube dar als bei 7rzonyxr. Auch kommt hier das grubenähnliche dadurch noch stärker zum Ausdruck, dass die Fossa muscularis temporalis nicht so breit ist, und das Squa- mosum und Quadratum sich seitlich steiler erheben. Das Foramen intertemporale (Fig. 32, 33, f. 2. 2.) erscheint bei Carettochelys bedeutend kleiner, da es zum grössten Teil von dem breit entwickelten Parietale und Postfrontale über- deckt wird und hier auch nicht so schräg liegt wie bei Zrzonyx. Die Schläfengrube ist hinten enger als bei 7rzonyx, fast in ihrer Mitte liegt der Canalis arteriae temporalis. Zu der Bildung der Fossa musc. temp. tragen bei Careztochelys bei: das Opisthoticum, Squamosum, Quadratum, Prooticum und Parietale. Die Fossa temporalis propria hat ungefähr Ellipsenform mit geradem Abschluss (Crista praetemporalis). Nach vorn ist sie durch das Foramen orbito-temporale mit der Augenhöhle 62 WILHELM G. WALTHER 668 verbunden. Sie wird begrenzt: hinten vom Quadratum, aussen seitlich vom Quadratojugale, bei Zrzonyx auch noch vom Jugale; von der Augenhöhle ist sie abgegrenzt durch den kulis- senartigen Fortsatz des Jugale und Postfrontale, nach oben wird sie abgeschlossen vom Proo- ticum, Parietale und Pterygoid. Beide Fossae sind wie oben erwähnt durch das Foramen intertemporale verbunden. Die Orbita (Fig. 32, 33, 36—40) stellt nicht mehr wie bei 7rzonyx eine von der Seite abgeflachte, kugelige Höhle dar, sondern ist nach hinten stark erweitert. Da die Knochen- wandung nur mangelhaft entwickelt ist, sind vier grosse Lücken vorhanden, von denen die nach hinten gelegene so gross ist, dass sie nicht mehr als Öffnung zu der dahinter gelegenen Fossa temporalis propria erscheint, sondern dass diese und die Orbita ineinander übergehen. Die äussere Öffnung der Orbita, das Foramen orbitale, ist auf die Seitenwand des Schädels beschränkt, und schaut nur wenig nach oben. Das Foramen orbitale wird von fünf Knochen umgeben; vorn oben vom Praefrontale, mitten oben vom Frontale, hinten vom Post- frontale, hinten unten vom Jugale, unten und vorne vom Maxillare. Der Anteil, den das Prae- frontale an der äusseren Umgrenzung der Orbita nimmt, ist bei Careitochelys grösser als bei Trionyx; das Frontale hat dagegen weniger Anteil daran als das bei 7rzonyx, den geringsten hat das Jugale. Dem Foramen orbitale liegt bei 7rionyx gerade das Foramen interorbitale gegenüber, das bei Caretiochelys stark verschmälert und nach hinten geschoben wird durch die schräg von vorn oben nach hinten unten ziehenden Fortsätze des Praefrontale, die sich mit den Palatina verbinden. Diese Fortsätze bilden zusammen mit einem ebensolchen Stück des Maxillare teilweise eine vordere und hintere Wand der Orbita. Der Boden der Orbita wird gebildet vom Maxillare und einem Teil des Jugale. Der Orbitalboden verbindet sich hinten mit dem Pterygoid und Palatinum. Das Foramen orbito-nasale (Fig. 34, 35, f. orb. nas.) durchbricht bei 7rzonyx den Boden der Orbita und führt zur Nasenhöhle, bei Careztochelys aber am knöchernen Schädel auch direkt in die Mundhöhle. Bei 7rionyx liegt es fast horizontal, bei Careztochelys fast in vertikaler Ebene. Hinten steht die Orbita durch das Foramen orbito-temporale mit der Fossa temporalis in Verbindung. Das Foramen orbito-temporale wird bei Z/rzonyx aussen begrenzt von einem kulissenartigen Vorsprung des Jugale und Postfrontale, innen von einer senkrechten Säule, die vom Parietale herunterkommt; es hat die Gestalt einer hochgestellten Ellipse (OGUSHI). Bei Carettochelys ist der kulissenartige Vorsprung des Jugale und Postfrontale sehr schmal, und der Descensus vom Parietale zu einer dünnen Lamelle geworden, die bei der breiteren Anlage des ganzen Schädels mehr ins Innere zu liegen kommt. So kommt es, dass wir hier nicht mehr von einem eigentlichen Foramen orbito-temporale sprechen können, sondern dass die Orbita und die Fossa temporalis in ihrer ganzen Grösse ineinander über- gehen. Man kann deshalb bei Careitochelys von der Orbita aus die Fossa temporalis, die Crista praetemporalis, die ventrale Fläche des Prooticum, das Foramen sphenoidale und das Quadratum ungehindert sehen. Das Foramen interorbitale wird begrenzt: bei 7rionyx vom Fortsatz des Praefrontale, vom Frontale und Vomer; bei Carettochelys vom Praefrontale, Frontale, Fortsatz des Palati- num und Fortsatz des Praefrontale. Das Foramen orbito-nasale wird bei Careitochelys oben vom Praefrontalfortsatz, hinten vom Palatinum, vorn vom Maxillare begrenzt. 669 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 63 Die knöcherne Nasenhöhle (Fg. 38, 39). Eine knöcherne Scheidewand fehlt bei Carer- tochelys wie bei Trionyx, die äussere Nasenöffnung (Apertura narium) ist jedoch bei dieser nicht so gross und breit wie bei Carettochelys. Die Nasenöffnung ist bei Careztochelys genau nach vorn geöffnet, während sie bei 7rionyx schräg nach oben schaut. Die Nasenöffnung hat die Gestalt eines Rechteckes, dessen lange Seiten oben von den Praefrontalia, unten vom Intermaxillare gebildet werden und deren Ecken etwas abgerundet sind. Bei 7rionyx hat sie fast quadratische Gestalt mit oberen scharfen und unteren abgerundeten Ecken; der Abschluss nach unten wird hier zum grössten Teil von den Processus palatini gebildet, da das Inter- maxillare hier sehr klein ist. Eine Spina nasalis, die bei 7rionyx vorhanden ist, fehlt Carerto- chelys. Nasen- und Mundöffnung gehen bei Caretzochelys durch die eigentümliche Ausbildung des Munddaches (siehe Fig. 34) am knöchernen Schädel vollständig ineinander über, und sind durch das Foramen orbito-nasale mit der Augenhöhle verbunden. Die Umgrenzung des Foramen ist auch von der Mundhöhle her vollständig sichtbar. DIERSUNDERKIERER. Das Dentale (Fig. 36, 37, 42—45, df.) stellt einen mächtigen V-förmigen Knochen dar; die Spitze des V bildet den vorderen Rand des Unterkiefers. Bei Caretiochelys ist hier eine erhöhte Spitze ausgebildet, während bei 7rionyx dieser Teil quer abgerundet und flach ist. Der innere Winkel ist breit und rund, bei 7rzonyx schmal und spitz. Die dorsale Fläche des Dentale, die im Leben von Horn überzogen ist und die Kaufläche darstellt, steigt vorne vom inneren Winkel nach der äusseren Spitze schräg an, der äussere Rand, der mit Alveolen besetzt ist, ist scharfkantig erhöht. Die Dorsalfläche steigt nach dem Coronoideum an und trägt in dessen Nähe eine Vertiefung, die sich auch noch ein Stück über das Complementare hin erstreckt und von einem inneren und äusseren Rand umschlossen wird. Der Kiel, der bei Trionyx vom inneren Winkel nach vorn zieht, fehlt bei Caretiochelys. eG Die äussere Fläche des Dentale erstreckt sich fast bis zum hinteren Ende des Unter- kiefers (bei Zyrzonyx allerdings noch weiter als bei Caretiochelys) und zeigt dort zackige Naht. Unter dem Complementare ist das Dentale stark ausgehöhlt in der Form einer Düte, deren Spitze sich nach vorn erstreckt. Die innere Wand der Düte wird hinten vom Supraangulare fortgesetzt, die äussere Wand verläuft als scharfe Kante rückwärts weiter. Zwischen der Kante und der inneren Wand setzt sich die Düte als tiefe Furche fort, und stellt das stark ver- grösserte Foramen mentale posterius (Fig. 36, For. ment.) dar; dieses dient als Ansatzstelle für Muskulatur. Vorne rundet sich die mit unzähligen, feinen Löchern übersäte laterale Fläche des Dentale von hinten unten nach vorn oben. Die innere Fläche des Dentale (Taf. XXVIII, Fig. 44, 45) erstreckt sich nur bis zur Hälfte des Unterkiefers und trägt eine starke, nach vorn schmäler werdende Furche: den Sulcus inframaxillaris (BOJANUS) (s. zufrın.). Vorne im Winkel vertieft sich diese Furche zu der bei Caretiochelys doppelt so breiten als bei 7rzonyx, spaltförmigen Fovea angularis. Der oberhalb dieser Fovea gelegene Teil des Dentale ist dünn, der darunter liegende bedeutend dicker; beide liegen bei Carettochelys schräg übereinander, bei Trzonyx sind beide gleichdick und liegen senkrecht übereinander. An der Innenfläche liegt am hinteren Rande des Dentale 64 WILHELM G. WALTHER 670 das schräg nach hinten mündende Ostium inferius canalis inframasillaris (BOJANUS). Die Horn- kaufläche (Fig. 42, horn.) entspricht der des Öberkiefers; das Horn erstreckt sich auf der dorsalen Fläche zum Teil noch über das Coronoideum, auf der lateralen zieht es bis zum unteren Rand und hinten bis zur Düte. Das Dentale stösst aussen an das Coronoideum und Supraangulare, innen an das Angulare. Das Supraangulare (Fig. 36, 37, 42—45 suprang.) ist ein langgestreckter Knochen, der sich vom hinteren Ende des Unterkiefers bis zum Coronoid erstreckt, hinten breit und vorne spitzer ist, und der von aussen betrachtet der im hinteren Teile einzig sichtbare Knochen der Mandibula ist. Hinten schickt es einen spitzen Fortsatz ab, der mit einem gleichen des Arti- culare zusammen einen nach innen gebogenen Zapfen bildet. Schräg nach aussen liegt dorsal die vom Supraangulare gebildete äussere Gelenkfläche (Cavitas glenoidalis lateralis) die bei Carettochelys fast plan ist, während bei Zrionyx der äussere Rand erhöht ist; sie hat die Gestalt eines Kreisausschnittes und ist vorne schmäler als hinten. Das Supraangulare ver- breitert sich nach oben, um die Gelenkfläche zu bilden. Unterhalb dieser ist bei 7rzonyx eine Mulde ausgebildet, die sich in zwei schräg nach vorn oben gerichtete Löcher (bei Caretto- chelys ist es nur eins) Öffnet, und die OGUSHI als Ostium superius et inferius canalis buccalis bezeichnet. Über diesem Loch zieht bei Carettochelys eine kielartige Erhöhung von dem Rande der Gelenkfläche nach der scharfen Kante, die die Düte auf dem Dentale aussen be- grenzt. Diese Erhöhung teilt das Supraangulare in einen hinteren und unteren, breiteren und einen vorderen, schmäleren Abschnitt; der freie obere Rand des vorderen Teiles zieht parellel mit dem Spleniale, verdickt sich nach vorn etwas und verbindet sich hier mit dem äusseren Fortsatz des Coronoideum und keilt sich mit ‚seiner Spitze zwischen Coronoideum und Dentale ein. Das Supraangulare wird begrenzt: vorn vom Coronoideum und Dentale, hinten unten vom Angulare, an der Articulationsfläche vom Articulare, vor dieser vom Spleniale. Das Angulare (Fig. 42—45, ang.) ist eine schmale Knochenleiste, die den hinteren Teil der Mandibula verstärkt, und den unterhalb des Sulcus inframaxillare gelegenen Teil des Dentale nach hinten fortsetzt. Vorn erstreckt es sich nur auf der inneren Seite des Unter- kiefers, je weiter man aber nach hinten kommt, desto mehr dreht es sich nach unten; es reicht dort bis senkrecht unter den hinteren Rand der Artikulationsfläche. Bei Caretiochelys erstreckt sich das Angulare nach vorn kaum bis unter das Coronoideum, während es bei Trionyx nach vorne darüber hinausreicht. Das Angulare wird begrenzt: vorn vom Dentale, oben vom Spleniale, hinten vom Articulare, aussen hinten vom Supraangulare. Das Articulare (Fig. 42—45, art.) ist zwischen Spleniale und Supraangulare eingezwängt als ein Keil, dessen breite Fläche nach oben und dessen Schneide nach hinten unten sieht. Bei Carettochelys bildet es nach hinten einen schmalen spitzen Fortsatz, der etwas nach innen gebogen ist und zusammen mit einem ebensolchen des Supraangulare den schon erwähnten Zapfen bildet, der eine kleine Mulde aufweist: die Cavitas glenoidalis (OGusHI), die als Ansatzstelle für die Musculi depressores mandibulae dient. Bei Zrzonyx ist dieser Fortsatz platt und breit und nicht so stark gegen die Artikulationsfläche abgesetzt. Betrachtet man die Mandibel von unten so sieht man vom Articulare nur den Zapfen, von oben dagegen die breite Basis des Keiles, die die innere der beiden Gelenkflächen bildet und vorn spitz, hinten ur Au u f- 671 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 65 gerundet, bei Carettochelys fast plan und bei /riony.x ausgebuchtet ist. Sie ist mit Knorpel überzogen, liest schräg von innen nach aussen oben; wo beide Artikulationsflächen in der Mitte zusammenstossen, bilden sie einen erhöhten Kamm (Crista media, OGUSHI); der innere Teil fällt nach innen, der äussere nach aussen schräg ab. Das Articulare wird begrenzt: oben aussen vom Supra-angulare, innen vom ÖOperculare, unten vom Angulare, aussen hinten vom Supra-angulare. Das Spleniale oder Öperculare (Fig. 42—45, splen.) ist eine dünne Knochenplatte, die die hintere innere Ecke des Coronoid fortsetzt und brückenartig mit dem ganz hinten ge- legenen Articulare verbindet. Hinten bildet das Spleniale einen scharfkantigen Rand, der den inneren Rand der Articulationsfläche umfasst und vorn in eine keilförmige Verbrei- terung übergeht, die schräg nach innen abfällt und oben eine Spitze trägt. Alle diese Ver- hältnisse sind bei Zrzonyx nicht so deutlich ausgeprägt. Der Sulcus inframaxillaris setzt sich zwischen ÖOperculare (innen) und Supra-angulare (aussen) fort und lässt eine langgestreckte Spalte zwischen beiden entstehen, die sich vom Processus coronoideus bis zur Articulations- fläche erstreckt. Das Spleniale, das sich brückenartig nach aussen von diesem Spalt spannt, liest tiefer als die aussen parallel verlaufende Platte des Supra-angulare; sein oberer Rand ist schwach bogenförmig ausgeschnitten. Das Operculare stösst zusammen: vorn oben mit dem Coronoideum, hinten unten mit dem Angulare, mit einer vorspringenden Spitze mit dem Dentale, oben hinten mit dem Arti- culare, vor der Artikulationsfläche mit dem Supra-angulare. Das Coronoideum (Fig. 36, 37, 42—45, coron.) ist ein massiver Knochen, dessen obere Spitze (Processus coronoideus) ebenso wie bei Zrionyx stark hervorragt und schräg nach aussen umbiegt. Es beginnt an dem Sulcus inframaxillaris (auf der Innenseite) und zieht dann schräg von vorn innen nach hinten aussen und auf der Aussenseite über der Düte her bis unter die Gelenkfläche. Auf der schräg ansteigenden dorsalen und vorderen Fläche des Pro- cessus coronoideus ist bis zur Hälfte Horn ausgebreitet. Der Processus steigt von vorn be- trachtet allmählich schräg aufwärts, hinten fällt er steil ab und spaltet sich in zwei Fortsätze, von denen der innere vom Spleniale, der äussere vom Supra-angulare fortgesetzt wird. Das Coronoideum verbindet sich: vorn mit dem Dentale, aussen und innen seitlich sowie hinten innen mit dem Spleniale, hinten aussen mit dem Supra-angulare. WBIERISIGELT über die erwähnenswerten Übereinstimmungen und Verschiedenheiten der Schädel von Carettochelys und Zrionyx. Carettochelys. Trionyx. Basioccipitale. Breit, halbmondförmig; Lang, schmal; ‘ die Proc. post. sind lang, so dass sie über der Condylus ragt über die Fortsätze hinaus. den Condylus occipitalis hinausragen. Condylus klein, dorsoventral zusammenge- starker kugliger Condylus; langer zylindri- drückt mit kleinem, plattem Hals. scher Hals. Nova GuInEA XIII. 5. ZOOLOGIE. 87 66 WILHELM G. WALTHER 672 Carettochelys. Trionyx. Parasphenoid. Hinten breiter als vorn; vieleckig, vorn gerundet; Ränder überlagern die Pterygoide und sind nicht so stark gezackt. Lang, flach, gleichmässig breit; rechteckig; Ränder mit den Pterygoiden eine zackige Naht bildend. Supraoccipitale. Einen starken breiten Fortsatz bildend. Crista doppelt so breit als bei Zrzonyr. Ohne Verbindung mit dem Prooticum Mit dem Prooticum verbunden. Prolotıeum: Dorsal und ventral gleich breit. Dorsal breiter als ventral; besonders vorn an der Crista praetemporalis, so dass der Anteil des Quadratum daran zurücktritt. Opisthoticum oder Paroccipitale (SIEBENROCK). Im wesentlichen gleich. Ein Seitenfortsatz fehlt. Der Seitenfortsatz drängt sich zwischen Qua- dratum und Squamosum keilförmig hinein. Bantetale: Ein unvollständiges Dach bildend; kulissenartige Leiste fehlt fast vollständig. Schläfendach kaum angedeutet. Die Fossa temporalis wird von der Orbita durch eine nach innen vorspringende kulissenartige Leiste getrennt (diese setzt sich fort am Postfrontale). Frontale. Breit, an der Orbitaumgrenzung wenig be- teiligt. Schmal, aber stärker an der Umgrenzung der Orbita beteiligt; die Orbiten liegen viel näher beisammen. Praefrontale. Breit und kurz, stärker an der Umrandung der Orbita beteiligt; mit dem Vomer durch einen dünnen flachen Fortsatz ver- bunden; sehr wenig nach vorn abfallend; Spina nasalis fehlt. Lang und schmal, in geringem Masze an der Umrandung der durch einen kräftigen Fortsatz mit dem Vomer verbundenen Orbita beteiligt; stark schräg nach vorn geneigt; Spina nasalis vorhanden. 673 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 67 Carettochelys. Trionyx. Maxillare. Naht zwischen Maxillare und Praefrontale fast horizontal. Linea labialis fehlt; Max. vorne senkrecht abgestutzt. Processus palatini stoszen nicht in der Me- diane zusammen; Processus alveolares durch das Intermaxillare voneinander getrennt mit hinterem, ein- fachem Rand. Maxillare mit Jugale und Quadratojugale verbunden; nicht mit dem Vomer. Diese Naht nach vorn unten ziehend, da das Schädeldach stärker abfällt. Linea labialis vorhanden; vorne schräg ab- gestutzt. Processus palatini stoszen in der Mediane zusammen. Processus alveolares stoszen vorn an einem Punkt zusammen, sie haben hinten dop- pelten Rand. Maxillare nicht mit dem Quadratojugale verbunden, wohl mit dem Vomer. Intermaxillare. Unpaar. Dorsalfläche rechteckig und ‚breit; Ventralfläche schmäler. Unpaar. Dorsalfläche schmal und dreieckig, flach; Ventralfläche stärker entwickelt, breiter. Jugale. Sehr klein, mit geringem Anteil an der Bil- Gross, fast allein den Jochbogen bildend; drei freie Ränder. dung des Jochbogens; nahezu vollständig eingeschlossen, mit nur einem kleinen freien Rand (nach der Orbita). Quadratum. Cavum tympanicum fast kreisförmig, das Innere glatt ohne Crista falciformis; unterer äusserer Rand vom Quadratojugale umfasst; die Rückwand zeigt eine geräumige Höhle (Taf. XXVII, Fig. 40, hö). Cavum tympanicum fast dreieckig, im Inne- ren eine Crista falciformis entwickelt (Taf. XXVIN, Eig. 37, 67. falc): unterer äAusserer Rand frei; Rückwand massiv. Squamosum. Sehr dünn, durchsichtig, kantig, ohne Düte; >’ es bildet in geringerem Masse die obere Begrenzung des Cavum tympanicum. Dicker, rund, Düte vorhanden; es zieht fast bis zum vorderen Rand des Cavum tympanicum. Quadratojugale. Als grosze und breite Knochenplatte ent- wickelt, die fast allein den Jochbogen bildet. Es bildet die Verbindung vom Quadratum mit Maxillare, Jugale und Postfrontale. Sehr klein; an der Bildung des Jochbogens (nur am hinteren Teil) gering beteiligt. Zwischen Jugale (das hier den Jochbogen bildet) und Squamosum eingeschaltet. 68 WILHELM G. WALTHER 674 Carettochelys. Trionyx. Pterygoid. Die Pterygoide stoszen nirgends zusammen; Die Pterygoide stossen nirgends zusammen; hinterer Teil deutlich vom vorderen ge- sie bilden eine Fläche; trennt, in einer anderen Ebene liegend; zwischen hinterem Teil und Quadratum eine diese Rinne fehlt (Taf. XXVI, Fig. 35). tiefe Rinne (Taf. XXVI, Fig. 34). Palatinum. Grosz, vorne durch den Vomer getrennt, Gleich. sonst in der Mediane zusammenstossend. Vomer. Stiftartiger Fortsatz, der nicht in der Ebene Breiter Knochen, mit umliegenden Knochen des Gaumendaches steht, nur hinten mit verbunden. den Palatina verbunden ist und sonst voll- Er steht vorne in Verbindung mit dem ständig frei nach vorne ragt. Maxillare. Er steht nicht in Verbindung mit dem Prae- maxillare und Maxillare. Dientale. Vorne spitz, mit stumpfem inneren Winkel; Vorne breit, mit spitzem inneren Winkel; Kamm fehlt; erhöhter Kamm, mit Vertiefungen auf bei- auf der äusseren Seite eine tiefe Grube den Seiten; (Taf. XXVI, Fig. 36, f. ment.). Grube fehlt. Coronoideum. Schwach entwickelt; Stärker und höher; vordere Naht zwischem ihm und Dentale, die Naht zieht nach aussen schräg fast bis zieht quer über die Kaufläche. zur Spitze. Spleniale. Nur vorne mit dem Supra-angulare in Be- Die Berührung mit dem Supra-angulare rührung; sonst durch langen breiten Spalt nur durch einen kleinen Spalt unter- davon getrennt; brochen; dünn und schmal. breit und dick. Angulare. Kurze, schmale Leiste. Länger; nach vorn bis über de Spitze des Coronoideums reichend. Articulare. Mit kleinem spitzem Forsatz nach hinten. Mit breitem und plattem Fortsatz. 675 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 69 Carettochelys. Trionyx. Supra-angulare. Es bildet den unteren äusseren Rand des Vom hinteren unteren Rand durch das Unterkiefers, da das Dentale nicht so Dentale verdrängt. weit nach hinten geht. DAS ZUNGENBEIN. (Taf. XXVIIL, Fig. 46). Das Zungenbein besteht bei Careziochelys aus einem knorpeligen, mächtigen Zungen- beinkörper, an dem nicht wie bei Zrionyx verschiedene Copula (I—III) zu erkennen sind, und aus zwei Zungenbeinbogen (Cornu branchiale I und II). Der Zungenbeinkörper ist schwach gewölbt als Unterlage für die Luftröhre und hat eine unregelmässig fünfeckige Gestalt, die am besten auf Fig. 46 zu sehen ist. Er bildet vorn einen ziemlich spitzen, weit vorspringen- den Fortsatz (Processus lingualis, fr. ling.) aus, der bei Carettochelys allerdings nicht von dem eigentlichen Körper getrennt werden kann und auch nach hinten stärker und breiter werdend in den Körper übergeht. Der Hyoidbogen fehlt bei Carettochelys ebenso, wie er nach SIEBEN- ROCK (1898/99 und 1913) den Trionychiden fehlen soll; OGUSHI gibt ihn allerdings als kurzes aber selbstständiges Knorpelstück auch für 7rionyx an. Ein Processus hyoideus (pr. Ay.) ist bei Carettochelys als ein knorpeliger Fortsatz beiderseits ausgebildet, jedoch ziemlich weit nach hinten gerückt, sodass er unmittelbar vor das I. Zungenbeinhorn zu liegen kommt. Am hinteren Rande bildet der Zungenbeinkörper einen halbkreisförmigen Ausschnitt mit seinen Processus branchiales. deren starkes Vorspringen durch die Tiefe des Ausschnittes bedingt ist. In diesen Ausschnitt fügt sich die Luftröhre so ein, dass sie unten vom leichtgewölbten Zun- genbeinkörper, nach den Seiten von den Processus branchiales umgeben wird. Die Verhält- nisse sind hier also offenbar etwas anders als bei 7rzonyx (wenigstens nach der Abbildung, die OGUSHI gibt), wo die beiden Copula III enger beisammen liegen und nicht einen solch breiten Ausschnitt für die Trachea bilden. Im ganzen genommen ist das Zungenbein bei Carettochelys viel breiter als bei 7rionyx, daher rücken die Cornua branchialia auch viel weiter auseinander, während sie bei Z/rzonyx dicht nebeneinander ihren Ursprung nehmen. Der Pro- cessus medialis (pr. zed.), an den sich die Cornua branchialia I (FUCHS, SIEBENROCK) an- schliessen, ist bei Caretiochelys nicht so stark entwickelt und ragt daher auch nicht stark seitwärts vom Zungenbeinkörper hervor. Er liegt fast in der Mitte zwischen den Processus hyoidei und Processus branchiales, nur etwas mehr ventral. Das knöcherne Cornu branchiale I (corn. dr. 7) ist bedeutend länger als bei Trionyr und, wie es für Trionychiden charakteristisch ist, etwas abgeplattet. Es ist mit dem Processus medialis gelenkig verbunden, indem es wie allgemein, die Gelenkpfanne bildet. Allerdings findet sich hier eine ziemlich dicke Gelenkscheibe eingeschoben. Zunächst erstreckt das Cornu branchiale I sich seitwärts nach hinten, wird dann sichelförmig dorsalwärts umgebogen, wird allmählig fast rund und ziemlich dünn. An seinem hinteren Ende bildet es eine knorpelige Epiphyse, auf die sich ein kleines knorpeliges Stäbchen (das Epibranchiale I, SIEBENROCK) aufsetzt, das gelenkig mit ihm verbunden ist, und für das die Epiphyse die Gelenkpfanne 79 WILHELM G. WALTHER 676 bildet. Dieses Epibranchiale I fehlt eigentümlicherweise allen Trionychiden. Ein Tuberculum hyoidis (OGUSHI), wie es dieser Autor bei Zrzonyx beschrieben hat, ist nicht ausgebildet. Das Cornu branchiale II (corn. dr. //) ist ungemein breit; vor allem verbreitert es sich gleich an seinem Gelenkende und hat nicht wie bei Zrzonyx zuerst Stabform. Es stellt eine an den Rändern dünne, flügelartige Knorpeilamelle dar, die gelenkig mit dem Processus bran- chialis verbunden ist, indem die Lamelle an ihrem verdickten Teile eine Gelenkhöhle bildet. Es steht mit seiner Fläche schräg von unten aussen nach oben innen und legt sich mit seinem medialen Rande an die Trachea an. An meinem Exemplar war das rechte Horn stärker, vor allem breiter als das linke. Von Verknöcherungskernen, wie sie bei Trzionyx von OGUSHI gefunden worden sind, ist nichts vorhanden. Das Hypoglossum (FÜRBRINGER), (Taf. XXVIII, Fig. 47), (pars lingualis seu entoglossa STANNIUS, Entoglossum GEGENBAUR, Unterzungenknorpel MECKEL) ist bei Careztochelys nicht wie bei Zrionyx eine ovale Knorpeltafel, sondern hat hier die Form eines langen Knorpel- stabes. Es ist am vorderen Ende (Apex) verbreitert, schwach eingekerbt, auf der einen Fläche etwas eingedellt und reicht mit der hinteren Spitze etwas über den Punkt hinaus, wo die Luftröhre ansetzt. Im übrigen verhält es sich wie bei Zrzonyx. Es unterscheidet sich durch seine stabförmige Gestalt von dem aller Schildkröten, soweit bekannt, da es bei diesen lang oval oder kurz herzförmig ist. B. ALLGEMEINER TEIL. ZUSAMMENFASSUNG DER BESONDERHEITEN VON CARETTOCHELYS. 1. Ähnlichkeiten mit Trionychiden. Bei der Beschreibung von Carettochelys ist schon hier und da darauf hingewiesen wor- den, dass in vielen und wesentlichen Punkten Übereinstimmung herrscht mit Verhältnissen, wie man sie typisch bei Trionychiden findet, so dass wir schon zu dem Schluss gekommen sind, dass Carettochelys eine Trionychide ist. Im Folgenden wollen wir nun noch einmal alle Punkte, in denen Careztochelys Übereinstimmungen mit Zrionyx zeigt, zusammenstellen. In der Gestalt einer weit vorspringenden, fleischigen, zu einer Art Rüssel umgebildeten Nase, stimmt Carettochelys mit Trionyx überein, besonders in der Ausbildung einer Verschluss- klappe im Nasenloch. Wie bei 7rionyxr finden wir auch im Schlund von Careitochelys jene eigentümlichen Zotten, die der Atmung unter Wasser dienen sollen. An der Vorderextremität finden wir Beschuppung in ähnlicher Weise wie bei Zrzony.x und ebenso eine Rückbildung in der Zahl der Krallen; die Umbildung geht bei Carettochelys noch weiter, indem hier nur zwei statt der drei Krallen bei 7rzoxy.r vorhanden sind. In der Ausbildung des männlichen Geschlechtsorganes und in seiner Lage scheint ziem- lich Übereinstimmung mit Zrzonyx zu herrschen. Soweit ich dies nach einer Skizze vom Penis, die mir von Frln Dr. DE RoOY aus dem Museum in Amsterdam in liebenswürdigster Weise zur Verfügung gestellt wurde (Textfiguren B und C), beurteilen kann. Der Penis trägt zwei 677 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. ZN Fortsätze f. Fo, durch die Furche F der Figur C getrennt, die unter dem Spitzenteil ver- borgen sind. Die inneren Geschlechtsorgane konnte ich leider nicht untersuchen, obwohl dies beim primitiven Typus dieser Organe bei Zrionyr (SCHMIDTGEN) wichtig gewesen wäre. Nach MOoENS, I9II, p. 45, fehlen bei Careztochelys die Peritonealkanäle gänzlich, während sie bei Zrzonyx vorhanden sind. Der After liegt bei Carezzochelys ähnlich wie bei Trionyx ziemlich weit hinten auf dem Schwanz (in der Höhe des sechsten bis achten Schwanzwirbels). Ein weiteres Merkmal der Übereinstimmung m.” bietet die eigentümliche Oberflächenstruktur der Kno- chen der Schale, sowie der Schwund der Hornschilder (Taf. XVII, XVII, XXIX). Zwar sind diese bei Carei- Textfigur B. Penis von Caretiochelys insculpta (junges Tier), von der Ventralseite gesehen. tochelys nicht vollständig geschwunden, da ich an N. 8 »ı muldenförmige Vertiefung. 3:4. meinem Spiritusexemplar, sobald ich es etwas ein- Textfigur C, Derselbe, von der Dorsalseite trocknen liess, sehr gut noch eine Hornschicht in der gesehen. A Rinne, die sich nach der Spitze in zwei Rinnen teilt. 7 Furche, welche zwei Gestalt einer dünnen Haut sehen konnte; Grenzen - Pure N Br fingerförmige Fortsätze fi. Zo trennt. 3:4. aber, wodurch die Hornschicht in bestimmte Schilder j geteilt wird, sind nicht vorhanden. Infolge der Rückbildung der Hornschicht tritt dann jene Granulation der Knochenoberfläche wie bei Zrzonyx klar zu Tage; jedoch ist diesem Merkmal nicht allzuviel Bedeutung beizumessen, da man auch bei Vertretern anderer Familien, bei denen die Hornschilder geschwunden sind, Granulation der Knochen der Schale findet, so dass man diese Erscheinung auch als Konvergenz betrachten könnte. So findet man aus punkt- oder wurmförmigen Erhöhungen bestehende Granulation, ausser bei Trionychiden und Derma- temydidae auch bei Emydidae (z.B. Trachemys sculpta Hay, 1908, p. 351; Pseudemys caelata Hay) und bei Plastomenidae (Hay, 1908, tab. 87) und anderen. Wesentliche Übereinstimmungen zeigen die Halswirbel (Taf. XX). Vor allem sind sie alle, auch der vierte, bei Carettochelys opisthocoel, wie bei den Trionychiden. Sie gleichen sich vollständig im Aufbau ihrer einzelnen Elemente, mit Ausnahme des Atlas. So ist der ventrale Kamm (Crista medialis ventralis) bei beiden im wesentlichen gleichartig ausgebildet; ein Dornfortsatz ist wie bei Zrzonyx nur am Epistropheus vorhanden und fehlt sonst allen Halswirbeln; die Gelenkfortsätze gleichen sich bei beiden, ebenso wie das Grössenverhältnis zwischen Epistropheus und Atlas. An den hinteren Gelenken der letzten Halswirbel finden sich Doppelcondylen und doppelte Gelenkflächen in ähnlicher Weise wie bei Zrzonyx, nur treten sie bei Caretiochelys schon weiter vorn auf als dort (Fig. 9, 10, ıı). Vor allem zeigt die Verbindung des achten (letzten) Halswirbels mit dem ersten Rumpfwirbel weitgehende Übereinstimmung, indem hier der erste ziemlich kurze Rumpfwirbel jene eigentümlich umge- bildeten vorderen Gelenkfortsätze aussendet, die mit ihren auswärts gedrehten und „ventral- wärts gerollten Gelenkflächen” Gelenke für den achten Halswirbel bilden. Die Rücken- und Schwanzwirbel zeigen in Form und Ausbildung fast vollkommene Übereinstimmung, indem vor allem alle Schwanzwirbel wie bei 7yzonyx procoel sind. “ Der Schultergürtel ist bei beiden völlig übereinstimmend ausgebildet. Beim Becken findet sich insofern Übereinstimmung mit Trionychiden, als bei Carerto- 72 WILHELM G. WALTHER 678 chelys ebenso wie dort keine Ischio-pubicalbrücke vorhanden ist und es bei beiden zu keiner knöchernen Verwachsung des Beckens mit Carapax und Plastron kommt, sondern bei beiden das Becken nur durch Bindegewebspolster am Schilde befestigt ist. Soweit nicht Besonderheiten (als eigne Anpassungen an die Lebensweise) infolge der Umbildung zu einer Flosse, aufgetreten sind, finden wir im wesentlichen Übereinstimmung in der Ausbildung der Vorderextremität. So kommt es bei beiden zu einer Berührung des Radius und der Ulna am unteren Ende, Verhältnisse, die nach RABL (1910) ein Trionychiden- merkmal sind. Dasselbe gilt auch für die Hinterextremität, indem hier Ober- und Unterschenkel bei beiden in ihrer Ausbildung übereinstimmen und die Knochen des Tarsus sich in ihrem Bau und ihrer Form gleichen, nur dass es bei Carettochelys, wohl im Zusammenhang mit der Umbildung der Hinterextremität zu einem Steuerorgan, zu eigenartigen Verlagerungen ge- kommen ist. Besonders wichtig sind die Ähnlichkeiten, die wir im Schädel der beiden finden. Trotz- dem dieser schon bekannt war, waren einige Punkte immer noch zweifelhaft; ich stelie des- halb hier noch einmal alle die Punkte, die bei Zyrionyx und Carettochelys übereinstimmen, zusammen (siehe auch die tabellarische Übersicht S. 671). Wie bei Zrionyx sind bei Carettochelys jene „drei starken, kammartigen Fortsätze” (in der Mitte das Supraoccipitale und auf beiden Seiten die Squamosa) ausgebildet, eine Über- einstimmung, auf die schon BAUR (1891) aufmerksam machte. Ebenso liegen bei beiden die Örbiten weit nach hinten. Das Tympanum zeigt sowohl in seiner Form als auch in der Um- grenzung durch andere Knochen, abgesehen von kleinen Verschiedenheiten, Übereinstimmung. Das Parasphenoid (Basisphenoid) trennt wie bei Zrzonyx die Pterygoide vollständig und steht vorn mit den Palatina in Verbindung, ein Merkmal, das nach BAUR (1891) trionychidenhaft ist, und auf das auch WAITE (1905) schon hingewiesen hat. Am Prooticum zeigt sich bei Carei- Zochelys auf der Dorsalfläche ähnliche Querstrichelung, wie sie OGUSHI (IQLI, p. 23) für Zro- nyx angibt, ebenso ist die Crista praetemporalis besonders rauh (ebendort p. 265). Das Opis- thoticum ist bei beiden im wesentlichen übereinstimmend ausgebildet, sowohl in seiner Form, als auch in der Umgrenzung der umliegenden Knochen. Die Frontalia haben bei Caretzochelys wie bei Zrzonyx teil an der Umgrenzung der Orbita, wenn auch in sehr geringem Masse; dies wurde schon endgültig von WAITE (1905) festgestellt, da BAUR (1891) es bezweifelt hatte. Das Praefrontale steht bei Caretzochelys durch einen dünnen Fortsatz, der von ihm herunter- zieht, mit dem Vomer und dem Palatinum in Verbindung (nach BAUR, 1888, in: Zool. Anz., Band ı1, fehlt dieser Fortsatz einigen Trionychiden). Das Praemaxillare ist unpaar und klein wie bei Zrzonyx und vom Vomer durch eine Öffnung getrennt, ein Charakteristicum, das nach BAUR (ebendort) den Trionychiden eigentümlich ist; dass es unpaar ist, darauf wurde schon von BOULENGER (1889) und WATTE (1905) hingewiesen. Das Postfrontale stimmt im wesentlichen bei beiden überein, auch ist der Anteil, den es an der Umgrenzung der Orbita hat, bei beiden ziemlich gleich. Die Pterygoide werden bei beiden vom Parasphenoid (Basisphenoid) weit getrennt, ein Punkt, der von WAITE auf eine Frage BAUR’s (1891) schon definitiv ent- schieden wurde. Die Palatina sind nur vorn vom Vomer getrennt, im übrigen aber in der Mediane durch Knochennaht vereinigt, ein Merkmal, das BAUR als typisch für Trionychiden angibt. Das Angulare bildet wie bei Zrzonyx die grössere Hälfte der Artikulationsfläche des 679 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 73 Unterkiefers, ein Zustand, den, wie BAUR angibt, schon BRÜHL als ein Trionychidenmerkmal bezeichnet. Das Articulare und Angulare bilden zusammen bei Trionychiden einen starken Fortsatz, der hinten über die Articulationsfläche hinausragt; auch dieses Merkmal finden wir bei Carettochelys. So haben wir denn am Schädel eine grosse Menge von Merkmalen gefunden, in denen Carettochelys mit Trionyx übereinstimmt. Es muss noch einmal besonders betont werden, dass es meistens gerade Merkmale sind, die nach den Autoren für Trionychiden charakteristisch sind. Wir kommen nun zu der Muskulatur der Vorderextremität. Eine genauere tabellarische Übersicht über Übereinstimmungen und Abweichungen findet sich an anderer Stelle (S. 653). Besonders deutlich sind die Ähnlichkeiten in der Muskulatur des Schultergürtels, indem nicht nur alle Muskeln bei beiden übereinstimmen, sondern auch gerade die Besonderheiten zeigen, die nach OGUSHI nur bei Trionychiden vorkommen. So hat der Musculus coraco- antebrachialis (70) die Zwischensehne ausgebildet, die nach OGUsHI für Trionychiden charak- teristisch ist. Der Musculus coraco-radialis (71) und der Musculus coraco-antebrachialis (70) sind bei Carettochelys ebenso wie bei 7rzonyx vorhanden; ersterer fehlt sonst den allermeisten Schildkröten, oder nur er allein ist vorhanden und der Musculus coraco-antebrachialis fehlt; nur bei Damonia und Emys (FÜRBRINGER) sind alle beide (70 und 71) wie bei Trionyx und Carettochelys ausgebildet. Das gleichzeitige Vorhandensein beider bei 7rzonyx und Caret- tochelys ist also bemerkenswert; ausserdem stimmt auch noch die ganze Art und Weise, wie sich die beiden verbinden, überein. So finden wir also im Bereich des Schultergürtels wichtige Ähnlichkeiten in der Ausbildung der Muskulatur. Die gleichen Übereinstimmungen finden wir auch am Oberarm bei dem Musculus humero-ulno-radialis (32 a und b) und dem Musculus triceps brachii (83). Am Unterarm lässt sich der Musculus flexor digitorum communis longus sublimis (84) bei Carettochelys wie bei Trionyx in drei Teile zerlegen. Der Musculus pronator teres (86), der nach OGUSHI einen für Trionychiden charakteristischen Muskel darstellt (da er bei allen anderen Schildkröten fehlt; nach SIEGELBAUER (1909) wurde er auch bei Cyc/anordis nicht gefunden) ist bei Caretztochelys vorhanden, ebenso wie der für Trzonyx eigentümliche Musculus extensor manus (93). An der Fingermuskulatur finden wir den für Trionychiden charakteristischen Musculus palmaris brevis (97) auch bei Carettochelys übereinstimmend ausgebildet, ebenso wie den Musculus abductor pollicis longus (108) und den Musculus abductor digiti quinti dorsalis (110). Zusammenfassend kann man also sagen, dass sich in der Muskulatur der Vorderextre- mität starke und charakteristische Übereinstimmungen zeigen, die meistens gerade typische Trionychidenmerkmale darstellen. Alle Abweichungen, die man hier findet, und es sind deren sehr viele aber unwesentliche, lassen sich leicht erklären als Anpassungen, die bedingt sind durch die besondere Ausbildung der Vorderextremität zu einer Flosse; sie werden in dem er} Abschnitt „eigne Anpassung’ Besprechung finden. Die Lunge von Carettochelys stimmt im grossen und ganzen in Bezug auf Grössen- verhältuisse, Länge und Teilung der Trachea in Bronchien, Einmündungen und Endigung der Bronchien in die Lunge, Ausbildung des Pleuroperitonealsackes mit der von Zrzonyx überein. Da Carettochelys in so vielen und wichtigen für Trionychiden charakteristischen Punk- ten mit Trionyx Übereinstimmung zeigt, müssen wir sie, wie dies später weiter ausgeführt NovA-GUINEA. XIII. 5. ZOOLOGIE. 88 74 WILHELM G. WALTHER 680 werden soll, als eine Trionychide betrachten. Allerdings müssen wir annehmen, dass sie als ein früher Seitenast vom Hauptstamm abgezweigt ist. Wir schliessen dies aus mancherlei Merkmalen, in denen sich Caretiochelys primitiver zeigt als Trzonyx. Auf diese Merkmale wollen wir zunächst eingehen. 2. Primitive Merkmale. Als primitives Merkmal können wir zunächst den Bau und die Form der Schale annehmen. Während wir bei Zrzonyx eine flache, leichte Schale vor uns haben, ist die von Carettochelys noch massiv, schwer und stark gewölbt. Auch die ganze Verbindung des Carapax mit dem Plastron deutet darauf hin, dass wir es bei Carezzochelys mit primitiven Zuständen, wie bei den Dermatemydidae, zu tun haben. Vor allem ist die Verbindung bei Careztochelys noch knöchern und nicht ligamentös, wie bei Zyzonyx, dann bildet das Plastron eine zusammen- hängende Platte, bei der alle neun Knochenelemente noch durch Nähte verbunden sind; mit der festen Brücke des Plastrons verbinden sich durch Umbiegen nach unten einzelne Margi- nalia. Während bei Zrzonyx die Marginalia meistens fehlen oder doch nie mehr alle ausge- bildet werden, finden wir diese noch vollzählig bei Careztochelys, nämlich 21, als feste Begren- zung des Rückenschildes; daher ragen auch hier die Rippen nicht frei über den Schild, sondern gehen eine eigentümliche Verbindung mit den Marginalia (siehe Carapax und Plastron, S. 614) ein. Ein Pygale, das bei 7rionyx fehlt, ist bei Carettochelys noch vorhanden. Auch dasz bei Carettochelys keine fleischigen Lippen wie bei Zyionyx ausgebildet sind, muss man wohl als ein primitives Merkmal deuten. Ebenso dürfte die stärkere Ausbildung des Schläfen- daches bei Carettochelys einen ursprünglicheren Zustand darstellen als der fast gänzliche Schwund des Schläfendaches bei 7rzonyx. Dass der achte Halswirbelkörper mit dem Körper des ersten Brustwirbels bei Carettochelys noch in gelenkiger Verbindung steht, dürfte auch unter diese Rubrik fallen. Weiterhin dürfte noch ursprünglicher sein der bedeutend kürzere Hals und kürzere Schwanz bei Carettochelys. Vielleicht kann hier auch darauf hingewiesen werden, dass der Processus articularis des Quadratum bei Caretiochelys nicht massiv ist, son- dern im Inneren eine geräumige Höhle besitzt, die nach hinten hufeisenförmig offen steht. Fernerhin kan man vielleicht noch erwähnen, dasz es nicht wie bei den typischen Triony- chiden zu Hyperphalangie gekommen ist. Das Becken ist insofern primitiver als das von Trionyx, als es einen groszen Processus medialis und eine schwächere Ausbildung des Pro- cessus lateralis der Pubica aufweist, einen Zustand, den man ähnlich bei den Daenidae findet (werel. Pat 2X, Bis, 22, 23, und EA, 1908, pe ame A)): Das Parasphenoid ist bei Carettochelys mit den Pterygoiden durch schuppige Naht verbunden. Das Quadratojugale ist gross, bildet allein den Jochbogen und verbindet sich vorne nicht nur mit dem Postfrontale, sondern auch mit dem Jugale und Maxillare. In Grösse und Form stimmt es mit dem der Dermatemydidae und namentlich dem von Cinosternon überein. Bei 7rzonyx ist es klein, tritt vorne nur mit dem Jugale, das den grösten Teil des Joch- bogens bildet, in Verbindung. Auch alle diese Merkmale von Carettochelys dürften primitive Zustände darstellen. SI DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. SI wn 3. Eigne Anpassungen von Carettochelys. Fast in all den Punkten, in denen man keine Übereinstimmung zwischen Carettochelys und Zrzonyx konstatieren kann, kann man feststellen, dasz es sich entweder um primitive Zustände oder um eigne Anpassungen von Carettochelys handelt, die wohl meistens durch die Lebensweise bedingt sind. Zwar wissen wir nicht viel über die Lebensweise unserer Schild- kröte, da Beobachtungen kaum vorliegen; WAITE gibt nur an, dass nach der Erzählung des Mr. FROGATT die Tiere im seichten Wasser der Flussmündung gefangen wurden, nachdem sie von einer Sandbank heruntergelaufen waren. Leider ist es auch nicht möglich gewesen, bei meinem Exemplar aus dem Darm- oder Mageninhalt festzustellen, ob Carettochelys ein Pflanzen- oder Fleischfresser ist, da der Darm und Magen leer waren. Wahrscheinlich ist es aber ein Fleischfresscr, da man bei einem Pflanzenfresser sicherlich noch Darminhalt vorge- funden hätte, und da das eine meiner Exemplare, das bei der holländischen Neu-Guinea- Expedition 1907 erbeutet wurde, mit Fischköder gefangen wurde. Jedenfalls steht soviel fest: Carettochelys ist eine Flussschildkröte, die im seichten Wasser lebt; dort lebt sie wohl hauptsächlich am Boden, kriecht auf dem Sande umher und ist auch zum Schwimmen befähigt. Auf diese Punkte werden wir bei den nun folgenden Darstellungen das Hauptgewicht zu legen haben. Die Form und der Bau der ganzen Schale sind trotz des Wasserlebens ähnlich der der Landschildkröten, denn sie ist hochgewölbt, massiv und schwer. Caretiochelys hat also nicht die flache Schalenform eines typischen Schwimmers und zeigt auch nicht die Rückbildung der Schale, wie wir sie bei den gut schwimmenden Trionychiden finden. Man könnte die Schalenform dadurch erklären, dass man annimmt, dasz das Tier noch recht häufig ans Land kommt, doch sprechen die weitgehende Rückbildung der Hornschicht, und die starke Aus- bildung der Extremitäten zu Flossen, worin unsere Schildkröte noch weitergeht als 7rionyx, dagegen. So wird man eher daran denken müssen, dass Caretiochelys zwar eine Wasserschild- kröte ist, aber eine Form, die in der Hauptsache auf dem Boden der Gewässer lebt. Auch weist darauf die ungewöhnliche Dicke und Schwere der Schale hin, da hierdurch das Gewicht des Tieres bedeutend erhöht wird und dieses auch in strömendem Wasser mühelos auf dem Boden herumkriechen kann. Die Nase ist als ein dickeres, fleischiges Organ entwickelt, das vorn mehr abgestumpft und im Ganzen viel breiter ist als die Nase von Trionyx. ; Das Becken ist insofern von dem bei 7rionyx verschieden, als es aus ziemlich schwachen Knochenelementen zusammengesetzt ist. Vielleicht hängt es damit zusammen, dasz die Hinter- extremität hauptsächlich als Steuerorgan dient und zum Kriechen unter Wasser starke Knochen nicht notwendig sind. Es ist weiterhin zu einer aussergewöhnlich starken Vergrösserung der Processus mediales des Pubis gekommen, die noch weitergeht als bei den Seeschildkröten. Parallel damit geht eine Verkleinerung des Processus lateralis ossis pubis. Die Schwanzwirbelsäule ist insofern den Verhältnissen der Schildform angepasst, als sie nur durch eine fast senkrechte Abknickung unter dem hochgewölbten Rückenschild her- auskommen kann. Die Abknickung erfolgt am fünften Schwanzwirbel. Infolge dieser Ab- knickung ist es natürlich auch zu kleinen Änderungen im Bau einzelner Wirbel gekommen. So haben sich der vierte und fünfte Schwanzwirbel dorsal verbreitert, die Gelenkfortsätze sind 76 WILHELM G. WALTHER 682 hier weiter auseinandergerückt und ihre Gelenkflächen liegen fast horizontal. Ausserdem sind die Gelenkhöcker der Körper zwischen viertem und fünftem Wirbel stark dorsal gerichtet. Die ersten drei Schwanzwirbel sind infolge der obenerwähnten Biegung inniger miteinander verbunden. Dornfortsätze, die bei 7rzonyx an den Schwanzwirbeln ausgebildet sind, fehlen bei Carettochelys ganz; die (uerfortsätze sind schwächer entwickelt als dort. Dies weist auf kräftigere Muskulatur des Schwanzes bei 7rzonyx, wo der Schwanz auch länger ist. An der Rückenwirbelsäule ist es besonders am zehnten Wirbel zu eigentümlichen Abweichungen gegenüber Zrzonyx gekommen, indem hier das Körpergelenk, das dieser Wirbel mit dem ersten Sacralwirbel verbindet, höher als breit ist und so die Form eines stehenden Ovals hat, von dem der ventrale Rand weiter nach hinten reicht, als der dorsale. Der ganze Wirbel, der in gar keiner Verbindung mit dem Rückenschild steht, ist in seiner Längsachse nach hinten ventral gerichtet; auch zeigen die Präzygapophysen, die sehr lang und spitz sind, keine Verbindung mit den Postzygapophysen des neunten Dorsalwirbels. Auf welcher Anpassung die Unterschiede eigentlich beruhen, kann nicht entschieden werden, ebensowenig, wie die Bedeutung des Fehlens des Dornfortsatzes am ersten Sacralwirbel. Ent- sprechend dem eigentümlichen Condylus am Körper des zehnten Dorsalwirbels ist auch die dazu passende Gelenkgrube des ersten Sacralwirbels umgestaltet. Auch die Sacralrippen weichen insofern von denen bei Zrzonyx ab, als sie nicht wie dort knöchern, sondern nur durch feste Bindegewebsmassen miteinander verbunden sind; es kommt daher bei Careztochelys auch nicht zur Ausbildung eines nach aussen geschlossenen Foramen sacrum. Die Lunge ist von der bei Zrzonyx insofern abweichend, als parallel neben dem typi- schen Bronchu$ innerhalb der Lunge ein zweiter fast gleichdicker verläuft, der sich kurz hinter der Eintrittsstelle vom Hauptbronchus abzweigt und sich noch weiter nach hinten erstreckt als dieser selbst. Ausserdem findet sich bei Careztochelys in der Lunge noch ein grosser sackartiger Hohlraum mit einem wandständigen Balkensystem. Ob diese Unterschiede primitive Merkmale sind, oder mit dem Bodenleben in irgend welcher Beziehung stehen, muss ich dahingestellt sein lassen. Eine ganz eigentümliche Anpassung, die man sonst, soviel jetzt bekannt ist, nur noch bei Anosteira (der Familie der Dermatemydidae zugerechnet) findet, sind die zwei Höcker auf dem Nuchale, die in Beziehung treten zur Gelenkverbindung des achten Halswirbels mit dem ersten Dorsalwirbel (Siehe Halswirbelsäule S. 616 und Nuchale S. 624). Am Schädel, an dem wir ja schon in einem früheren Abschnitt wichtige und für Trio- nychiden charakteristische Übereinstimmungen erwähnt haben, die darauf hinweisen, dass Carettochelys selbst eine Trionychide ist, finden wir nun ausserdem eine grosse Anzahl von Abweichungen, die wir in diesem Abschnitt besprechen müssen, obwohl meistens nicht ange- geben werden kann, wodurch sie bedingt sind (Eine tabellarische Übersicht über Überein- stimmungen und Abweichungen am Schädel ist S. 671 gegeben). Die nun folgenden Abwei- chungen des Schädels weisen auf selbstständige Anpassungen hin, die in etwas anderer Richtung gehen als beim Trionyxschädel. So bilden die Praefrontalia bei Careztochelys nicht in dem Masze die obere Überdachung der Nase, die entsprechend dem dickeren fleischigen Rüssel bedeutend breiter ist. Am Maxillare stoszen die Partes palatini nicht wie bei Zrzonyx in der Mediane zusammen, ebenso sind die Partes alveolares bei Carezifochelys durch das Intermaxiilare getrennt, während sie bei Zrzonyx aneinander stossen. Ausserdem verbindet sich das Maxillare 683 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 71 nicht nur wie bei Zrionyx mit dem Jugale, sondern auch noch mit dem Quadratojugale. Das Jugale, das bei 7rzonyx gross ist, fast allein den Jochbogen bildet, und drei freie Ränder hat, ist bei unserer Schildkröte klein, hat an der Bildung des Jochbogens nur geringen Anteil und nur nach der Orbita einen freien Rand. Am Cavum tympanicum des Quadratum fehlt die bei Trionyx ausgebildete Crista falciformis, ausserdem wird bei Caretiochelys der untere äussere Rand des Quadratum vorne vom Quadratojugale umfasst. Das Quadratojugale, das bei 7rzonyx sehr klein, nur in geringem Masze an der Bildung des Jochbogens beteiligt und zwischen Jugale und Squamosum liegt, ist bei Caretiochelys sehr gross. Die Parietalia erreichen bei Zrzonyx die Jugalia nach innen von den Postfrontalia, bei Carettochelys dagegen nicht. Der Vomer ragt bei Carettochelys als stiftartiger Fortsatz frei. nach vorne ohne mit Maxillare und Praemaxillare (Intermaxillare) in Verbindung zu treten, während er bei Z/rzonyx mit allen umliegenden Knochen verbunden ist. Während bei 7rzonyx ein flaches Munddach vorhanden ist, finden wir bei Carertochelys eine sehr eigenartige starke Wölbung des knöchernen Munddaches; in dessen Tiefe ragt der Vomer mit einer freien Spitze vor, ohne vorn in Verbindung mit dem Maxillare zu treten, wie es bei 7rzonyx der Fall ist. Eine Mediannaht zwischen den Maxillaria, wie man sie bei Trionyx findet, fehlt bei Careitochelys infolge des ganz eigentümlich ausgebildeten Munddaches (vergl. die Figuren 34 und 35, Taf. XXVI). Die ventrale Fläche des Pterygoids ist durch eine Crista in einen vorderen und hinteren Abschnitt geteilt; der Flügel des Pterygoids, der die Verbindung mit dem Quadratum herstellt, zeigt an seiner Unterseite eine ziemlich tiefe Furche. Auch die Halswirbelsäule, die ja im allgemeinen gerade typische Trionychideneigen- schaften zeigt, so z.B. darin, dass alle Wirbel opisthocoel sind, zeigt in einigen Punkten bei Carettochelys eigne Anpassungen. Im Zusammenhang mit der Verbreiterung der Wirbelkörper treten schon vom sechsten Halswirbel Doppelgelenkflächen bezw. Doppelcondylen auf, wodurch seitliche Bewegungen noch mehr eingeschränkt werden als bei 7rzonyr. Am Atlas ist es zu einer innigen Verbindung des Bogens mit dem Odontoideum gekommen und der achte Hals- wirbel ist insofern von dem bei 7rzonyx verschieden, als er eine eigenartige Gelenkverbindung mit den Höckern des Nuchale eingeht und ausser der Gelenkverbindung durch die Gelenk- fortsätze, auch eine solche mit dem Körper des ersten Rückenwirbels eingeht, welch letztere Verbindung bei 7rzonyx verloren gegangen ist. Das Zungenbein unterscheidet sich von dem bei 7rionyx dadurch, dass es nicht ver- schiedene Copula erkennen lässt, sondern aus einem Stück besteht, und dass der Hyoidbogen fehlt; ferner ist ein Epibranchiale 1 (SIEBENROCK) entwickelt, das allen Trionychiden fehlt. Das Hypoglossum ist nicht wie bei 7rionyx eine ovale Platte, sondern ein langer Knorpel- stab, sodass es sich von dem aller bekannten Schildkröten unterscheidet. Die eignen Anpassungen, die wir an der Vorderextremität finden, sind sehr zahlreich, wie grade hier infolge ihrer Umwandlung zu einer in Form und Grösse einigermassen an Chelonidenverhältnisse erinnernden Flosse Änderungen zu erwarten waren. Die meisten Ände- rungen bedingen, wie wir sehen werden, eine Abflachung der Form der Flosse. Vor allenı fällt sofort die starke Verlängerung der drei zur Flosse umgebildeten Finger auf, die eigen- tümlicherweise sogar zusammengelegt werden kann, während die zwei übrigen Finger als Geh- und Grabfinger benutzt werden. Schon in der Lagebeziehung zwischen Ober- und Unterarm 78 WILHELM G. WALTHER 684 weicht Carettochelys von Trionyx ab, da die Drehung der Vorderextremität, wie man sie allgemein bei Schildkröten findet, bei Carezfochelys nicht durch Drehung des Unterarmes, sondern durch Drehung des Humerus bewirkt wird. Neben einer Verkürzung des Schaftes des Humerus und einer deutlicheren Trennung des Capitulums und der Trochlea finden wir infolge der Drehung eine andere Gelenkausbildung zwischen Radius, Ulna und Humerus. Während bei Zrionyx Radius und Ulna zusammen eine Gelenkgrube für den Humerus bilden, ist bei Carettochelys an jedem dieser beiden Knochen eine solche ausgebildet; der Radius articuliert mit dem Capitulum, die Ulna mit der Trochlea des Humerus. Die beiden Unterarmknochen sind bei Carettochelys gleichlang, während bei 7rionyxr der Radius länger ist. Die Ulna ist flacher, am distalen Ende stärker verbreitert und in einen ulnar und einen radial gelegenen Teil getrennt. Der Radius springt nicht wie bei Zrzonyx in den Carpus vor, und bildet keine Gelenkverbindungen mit ihm, sondern ist nur durch sehniges Bindegewebe mit ihm vereinigt. Der Carpus besteht, anstatt wie bei 7rzonyx aus zehn Elementen, nur aus acht. Radiale und Zentrale fehlen. Daher ist der Unterarm — und zwar nur die Ulna — mit dem Carpus durch das Pisiforme, das Intermedium und das Ulnare verbunden. Der Radius steht direkt mit dem Carpale ı in Verbindung. Eine Verbreiterung des Carpus, und dadurch eine Ab- flachung der Handwurzel wird erreicht durch die mächtige Ausbildung des Pisiforme, das wie bei Dermochelys das stärkste Knochenelement des Carpus ist und, ausser mit Carpale 5 und Ulnare (wie bei 7rzonyxr), auch mit der Ulna articuliert. Es fehlt bei Caretiochelys die Ver- bindung des Carpale ı mit dem Metacarpale I, und das Carpale 5 articuliert nur mit dem Pisiforme, während es bei Zrzionyx auch mit dem Ulnare gelenkig verbunden ist. Das Meta- carpale I bildet kein Gelenk mit dem Carpale ı und ist ebenso wie Metacarpale II mit der ersten zugehörigen Phalange fest verwachsen, während bei Zrzonyx gelenkige Verbindung’ besteht. Bei Carettochelys ist die Verlängerung der Flosse erreicht durch Verlängerung der Phalangen, nicht aber ist es wie bei den typischen Trionychiden zur Vermehrung der Pha- langen (Hyperphalangie) gekommen. Anstatt drei Krallen finden wir bei Carettochelys nur zwei ausgebildet. Die zweite Phalange ist jedesmal, besonders stark aber am fünften Finger, gegen die erste abgeknickt (siehe Taf. XXII, Fig. 19); auch ist es zu einer eigenartigen Drehung der Gelenke zwischen den Phalangen gekommen, derart, dass diese nicht von oben nach unten, sondern nach der Seite des fünften Fingers, des Aussenrandes der Flosse hin zum Zweck des Zusammenlegens des Flosse bewegt werden können. Als besondere Anpassung an die kriechende Lebensweise am Boden des Wassers einer- seits und die infolge der Schwere des Panzers notwendige gut zum Schwimmen geeignete Flosse andererseits, ist die Hand bei Careitochelys sowohl zum Kriechen und Graben als auch zum Schwimmen befähigt. In Anpassung an das Kriechen und Graben sind die beiden ersten Finger kurz und kräftig, wenig beweglich und krallentragend, in Anpassung an das Schwim- men sind die drei übrigen Finger verlängert, flach, mit Schwimmhaut versehen und zu einer Flosse ausgebildet. Damit diese Flosse die Kriech- und Grabfunktion nicht behindert, ist sie zusammenlegbar. Bei 7rionyx ist diese Trennung in Kriech- und Schwimmfinger nur ange- deutet, indem die Finger IV und V krallenlos sind und nur als Stützen der Schwimmhaut dienen, während die drei ersten Finger Krallen tragen und wohl auch in erster Linie der Kriech- und Grabfunktion dienen, wenn auch eine Schwimmhaut zwischen ihnen vorhanden ist. Da der Daumen infolge der obenerwähnten spezifischen Anpassung bei Careitochelys 685 j DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 79 fast vollkommen unbeweglich ist, sind auch die Muskeln an diesem und am zweiten Finger rückgebildet; so ist der Musculus flexor digitorum communis brevis sublimis (100) für den ersten Finger bei Carettochelys geschwunden, während er bei 7rionyx wohl ausgebildet ist. Der Musculus flexor digitorum communis brevis profundus (ror) ist sogar am ersten und zweiten Finger geschwunden, ebenso die Musculi interossei (106). Der Musculus abductor pollicis longus (108) ist nur schwach ausgebildet, der Musculus abductor pollicis volaris (98), der bei 7rionyr am Daumen endigt, geht dagegen bei Caretzochelys, wohl in Anpassung an die Grabtätigkeit, an dem ersten Finger bis zur Kralle. Weiter sind der Musculus abductor pollicis dorsalis (111), der Musculus extensor pollicis brevis (112) und der Musculus abductor pollicis brevis (II3) zu zwei nicht sicher voneinander zu trennenden Portionen verwachsen. Der Musculus flexor pollicis brevis (105) fehlt bei Carettochelys ganz. Andererseits hatte diese, wegen der Dicke und Schwere ihres Panzers, zum Schwimmen gut ausgebildete Flossen nötig. Daher sind dann auch an den zur Flosse umgebildeten Schwimm- fingern eine ganze Reihe eigner Anpassungen zu konstatieren. Zu einer Verbreiterung der Flosse tragen drei Punkte bei: ı.) die starke Ausbildung des Pisiforme, die die bei Trzionyx bedeutend übertrifft; dann 2.) die Möglichkeit die drei Finger infolge der Ausbildung einer breiten Schwimmhaut stark zu spreizen und 3.) die starke Abbiegung des fünften Fingers. Eine Verlängerung der Flosse wird bewirkt durch Verlängerung der Phalangen wie bei den Seeschildkröten (bei Zrzonyx durch Hyperphalangie), Ausdehnung der Schwimmhaut über die Spitzen der Zehen und Einordnung sämtlicher Knochenelemente des Ober- und Unterarmes und der Hand in eine Ebene. Da die den Schildkröten eigentümliche Drehung der Vorder- extremitäten bei Careflochelys schon auf den Oberarm (Humerus) verlegt ist, liegen Radius und Ulna parallel nebeneinander, wodurch der Unterarm abgeplattet und verbreitert wird, eine Besonderheit, die mit der schwimmenden Fortbewegung in Zusammenhang gebracht werden kann. Eine Verstärkung dieser abgeflachten und verlängerten Flosse wird erreicht durch Ausbildung starker Sehnenmassen und Sehnenplatten, die die Flosse steif halten (siehe Tafel XXIV, XXV, Fig. 25—31), durch Verwachsungen und durch Ausbildung eines Liga- mentum vaginale auch am dritten Finger. Die Muskulatur zeigt gerade in Bezug auf diese Anpassung starke Umänderungen, deren Einzelheiten schon im beschreibenden Teil und in der tabellarischen Übersicht (S. 655) erwähnt wurden, und auf die hier noch einmal kurz hingewiesen werden soll. Wie schon in der Einleitung des Abschnittes über die Muskulatur der Vorderextremität betont wurde, bestehen die Änderungen in Verstärkung, Schwächung, Schwund, Verwachsung und Neuausbildung von Muskeln, bezw. Muskelportionen. Der Musculus flexor digitorum communis longus sublimis (84) bildet mit seinem radialen Kopf eine starke Vereinigung mit dem Musculus flexor pollicis longus (87) + pronator quadratus (88) und ist ausserdem von einer starken Sehnenplatte überlagert. Der Musculus flexor digi- torum communis longus profundus (85) ist breiter entwickelt als bei Zrzonyx und entspringt daher auch nicht allein vom Epicondylus Humeri (ÖGUSHI), sondern auch längs des ulnaren Randes des Humerus, und zwar nicht von der Beuge- sondern von der Streckseite. Er zieht dann zur Beugeseite herum, geht in die Sehnenmasse, die auf dem Handteller ausgebreitet ist, über und verwächst dort vollständig mit den übrigen Muskeln, die dort inserieren oder von dort ausstrahlen. Der Musculus flexor pollicis longus (37) und der Musculus pronator quadratus (88) sind durch starke Verwachsung charakterisiert; der Musculus ulnaris externus So WILHELM G. WALTHER 686 und internus (89, 90), die bei Zrionyx noch vollständig voneinander getrennt sind, sind bei Carettochelys zu einer platten Portion zwischen Ulna und dem Musculus flexor digitorum communis longus profundus (85) verwachsen, an der man allerdings noch zwei Ursprungs- punkte feststellen kann. Beim Musculus radialis externus (91) ist es zur Neuausbildung einer zweiten Portion gekommen. Am Musculus extensor digitorum communis longus (92) sind die Portionen für jeden Finger verwachsen, am vierten Finger ist statt der starken Bündel bei Trionyx bei Carettochelys nur ein mittelstarkes ausgebildet, am fünften Finger ist eine beson- dere Portion ausgebildet, die gesondert auspräpariert werden konnte, und die ausserdem mit der Stelle der darüberziehenden Haut verbunden ist, an der sich oben auf der Haut Horn- schuppen befinden. Der Musculus extensor manus (93) bildet zwei Portionen aus, gegenüber einer bei 7rzonyx, und steht sehnig mit dem Musculus digitorum communis longus (92) in Verbindung. Der Musculus carpi-radialis longus (94), der Musculus carpi-radialis brevis (95) und der Musculus antebrachio-metacarpalis (96) sind durch Verwachsung ausgezeichnet. Unter dem Musculus palmaris brevis (97) findet sich ein Muskel (97), der bei Zrionyx ganz fehlt (siehe Taf. XXIV, Fig. 27). Er inseriert an der gleichen Stelle der Haut wie der Musculus palmaris brevis (97) unterhalb der Hornschuppe, nimmt aber merkwürdigerweise seinen Ursprung nicht von dem Armskelett selbst, sondern ebenfalls von der Haut etwas oberhalb seines Inser- tionspunktes und verläuft parallel mit Radius und Ulna. Welche Bedeutung diesem Muskel, der anscheinend nur bei Carettochelys vorkommt, eigentlich zukommt und ob er vielleicht durch die Ausbildung der Flosse bedingt ist, oder die Horngebilde aufrichtet, ist nicht klar zu entscheiden, da er sowohl von der Haut entspringt als auch an ihr inseriert. Der Musculus abductor digiti quinti volaris (99) ist wohl infolge der besonderen Stellung des fünften Fingers und seiner aussergewöhnlich grossen und unabhängigen Beweglichkeit bei Carettochelys besonders stark ausgebildet. Die Musculi lumbricales (r02), die vielleicht die Flosse zusammenlegen, sind an den Gehfingern bei Carettochelys ganz geschwunden, zwischen dem dritten und vierten Finger dagegen sehr kräftig ausgebildet, während sie bei Zrzonyx zwischen diesen Fingern schon ihre schwächste Ausbildung zeigen. Die Portion zwischen dem vierten und fünften Finger, die bei Zrzonyr ganz fehlt, ist bei Carettochelys sehr kräftig, auch ist die Insertion dieser Muskeln in Anpassung an die Schwimmfunktion geändert (siehe Hand- und Fingermuskulatur S. 649), indem sie nach der medialen Seite der Flosse verlagert ist. Der Musculus pronator manus proprius (103) fehlt bei Careziochelys als selbst- ständiger Muskel. Die Musculi carpo-digitales (104) zeigen wieder starke Neigung zur Ver- wachsung. Am Musculus extensor digitorum communis brevis sublimis (109) ist eine Portion für den fünften Finger ausgebildet, die bei Zrzonyx fehlt, dagegen scheint die für den zweiten Finger, die nach OGUSHI bei 7rzonyx vorhanden ist, bei Carettochelys geschwunden zu sein. Der Musculus interphalangis (116), der bei Zrzonyx an allen Fingern nachweisbar ist, scheint bei Carettochelys nur an den mittleren Fingern vorhanden zu sein. Von den Musculi interossei (106) ist der Bauch zwischen viertem und fünftem Finger geschwunden, im übrigen sind von dem bei Zrionyx ausgebildeten sieben Bäuchen bei Caretiochelys nur drei bezw. vier vorhanden. 657 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. Sı 4. Verwandtschaft mit anderen Arten. a. Mit Pleurodiren. BOULENGER (1898) glaubte Carezfochelys unter die Pleurodiren rechnen zu müssen, da sie Eigentümlichkeiten des Schädels zeige, die man bei Che/vs finde. Es kann aber jetzt als absolut feststehend gelten, dass sie nicht zu den Pleurodiren gehört. Wenn auch die feste Ver- bindung des Atlasbogens mit dem Epistropheus, die man bei Carretochelys antrifft, bei den Pleurodiren gefunden wird, und das Odontoideum wie dort getrennt vom Epistropheus und mit diesem gelenkig verbunden ist, so können wir auf Grund dieser einzigen Übereinstimmung nicht eine Verwandtschaft herleiten. Auch BAUR (1891) und WAITE (1905) wiesen schon darauf hin, dass Carettochelys nicht zu den Pleurodiren gestellt werden kann. b. Mit Anosteira. Schon BOULENGER (1898), VAILLANT (1894) und BAUR (1891) stellten Carettochelys in die Nähe der Dermatemydidae, also in die Nähe von primitiven Cryptodiren. Besonders mit dem Genus Anosterra Leidy ist Carettochelys, wie wir im Folgenden sehen werden, verwandt, und zwar scheint Anoszerra einen schon früher aus dem gemeinsamen Stamm abzweigenden Ast darzustellen. Wir finden bei ihr wie bei Caretzochelvs neun Plastronknochen, die alle durch Nähte miteinander zu einem geschlossenen Plastron verbunden sind. Wie dort wird vom Plastron eine Brücke ausgebildet, die sich durch Nähte mit dem Carapax verbindet, ferner stimmt bei beiden die dreieckige Gestalt des Ento-Plastrons überein. Die Zahl der Marginalia ist bei beiden gleich, nämlich 21. Die Neuralia und Costalia sind auch bei Anoszeira so ange- ordnet wie bei Careziochelys, indem die hinteren Costalia in der Mediane gegenseitig in Naht- verbindung treten. Besonders bemerkenswert ist die Tatsache, dass bei Anosteira ebenso wie bei Carettochelys am Nuchale jene eigentümlichen Höcker (Taf. XIX, Fig. 6, /.) vorhanden sind, die, wenigstens bei Caretiochelys, in gelenkiger Verbindung mit dem letzten Halswirbel stehen. Soviel bis jetzt bekannt, sind nur bei Carettochelys und Anosteira diese Höcker aus- gebildet. Auch die Verbindung der Marginalia mit dem Plastron geschieht bei beiden in gleicher Weise; es verbindet sich das vierte und fünfte Marginale mit dem Hyoplastron, das fünfte, sechste und siebente mit dem Hypoplastron. Besonderes Gewicht muss darauf gelegt werden, dass auch bei Anoszeira die Vorderextremität zu einer Flosse umgebildet war, in einer Weise, die jedenfalls an Careiiochelys erinnert. Die Mitteilung über diese bis jetzt unbe- kannte Tatsache verdanke ich Herrn Prof. HARRASSOWITZ, Giessen !). Wie bei Careftochelys wohl in Anpassung an das Wasserleben die Hornschilder bis auf geringe Spuren einer verhornten Hautschicht geschwunden sind, so muss man auch bei Anoszeira bisweilen einen fast völligen Schwund der Hornschilder annehmen. Die üblichen Eindrücke der Grenzen von Hornschildern können bei Anoszeira (wie bei Careztochelys) fehlen. Infolge davon ist auch bei dieser Schild- kröte die Granulation gut ausgebildet. Obwohl ja der Form und Ausbildung dieser Granula- tion vielleicht keine grosze Bedeutung beigemessen werden darf, möchte ich doch noch auf einige Punkte hinweisen, in denen sich eine bemerkenswerte Übereinstimmung bei beiden I) Anzosteira hat warscheinlich auch nur 2 Krallen, wie mir Prof. Harrassowırz freundlichst mitgeteilt hat, entgegen seiner früheren Ansicht (1919, p. 149). NovA GUINEA. XIII. 5. ZOOLOGIE. Sg s2 WILHELM G. WALTHER 688 zeigt (Siehe auch Fig. ı, tab. XVII und Hay, 1908, tab. 43). So sind die Costalia anders gezeichnet als die Marginalia und das Nuchale, indem die ersteren leicht wellige Linien zei- gen, das Nuchale und die Marginalia dagegen schärfere punktförmige Erhöhungen. Ebenso geht auf den Plastronknochen die Granulation strahlenförmig von einem Punkte aus, wie man es besonders deutlich bei beiden auf den Epiplastren, bei Caretzfochelys auf den Xiphiplastren sieht; auf der Brücke zieht sie bei beiden quer zur Längsachse des Tieres. Aus allen diesen Punkten lässt sich schliessen, dass zwischen Careztochelys und Anosteira sehr enge verwandtschaftliche Beziehungen bestehen. Da nun Careztochelys zu den Triony- chiden gehört, muss auch Anoszezra, die bisher zu den Dermatemydidae gerechnet wurde, nun zu den Trionychiden gestellt werden. Inwie- @ = weit und durch welche Merkmale die Gattun- 2 A gen Carettochelys und Anosteira getrennt wer- H den, wird erst nach erweiterter und genauerer En Kenntnis von Anosteira entschieden werden a können. v ausm E c. Mit Pseudotrionyx. Neben Anostzerra ist auch Pseudotrionyx Del- herdi Dollo') nahe verwandt mit Carettoche- lys, wie es schon BAUR (1891), WAITE (1905) und SIEBENROCK (1909; 1910) betont haben. Bei einer Gegenüberstellung des Plastrons der bei- den ergeben sich weitgehende Übereinstim- mungen. Der Verlauf der Umgrenzungen der Plastronknochen und die Massverhältnisse sind xiphipl. bei beiden, soweit man es nach den erhaltenen Resten von Pseudotrionyx feststellen kann, fast nn r gleich (siehe Textfig. D und Fig. 8, Taf. XX). =# Man vergleiche die Massverhältnisse von Textfigur D. Umriss des Plastron von Psewdotrionyx, . a N: FE zu EA und den Verlauf der Linien AD nach DoLLo, 1886, Tab. 2, Fig. 1. circ. 3:7. CDH auf Fig. S und Fig. D. Die Hypoplas- tren treffen bei beiden in der Mediane zusammen, und die Einbuchtungen (eine mediane AB, zwei laterale AD und DH) an die Hyoplastren von Pseudotrionyx entsprechen denen bei 1) Neben der von DoLLo beschriebenen unvollständigen Schale sind noch einige Panzerbruchstücke und eine Schale zu Pseudotrionyx gerechnet worden (LYDEKKER, 1889, p. 145). Der Schädel weicht durch seine dreieckige Chelydriden- ähnliche Gestalt sehr stark vom Schädel von Caretfochelys (und Arosteira nach dem Material von Prof. HARRASSOWITZ) ab und dürfte keinesfalls zu Psezdofrionyx gehören. Die anderen Fragmente sind unwesentlich, und so bleibt zum Ver- gleich nur das Material von Dorro übrig. LYDEKKER (1889, p. 137) stellt Anoszeira und Pseudotrionyx in die Nähe von Treioszernon Owen (Peltochelys Dollo). Nur Nachprüfung des ‘bekannten Materials kann zeigen, ob Trefosterzon irgend welche Beziehungen zu den Stammformen der Zriozychoidea hat; DoLLo (1884) rechnete sie zu den Pleurodira. K. A. ZırTEL, 1887—90, p. 533 rechnet 7Yefosternon aus dem Wealden zu den Cke/ydridae und spricht sich gegen eine Verwandtschaft mit den Pleurodiren aus. 639 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. S3 Carettochelys und dienen Vorsprüngen der Epiplastren und des Entoplastron zur Verbindung. Beiden fehlen vollständig Hornschilder, daher ist dann auch die Granulation der Knochen (besonders am Plastron) in übereinstimmender Weise ausgebildet. Auf die gleiche Anzahl von Marginalia kann nach dem ganzen Aussehen geschlossen werden. Die Gestalt der Neural- platten (des vierten und fünften bei Pseudotrionyx soweit bekannt) gleicht der bei Caretzo- chelys, jede ist sechseckig und wird von vier Costalplatten umfasst. Die Nähte zwischen Costalia, Pygale und Marginalia sind ebenso übereinstimmend ausgebildet, wie die Gestalt dieser Knochenelemente. Die Verbindung von Carapax und Plastron durch fingerförmige Fortsätze des letzteren und ‚die Umschliessung der Rippenfortsätze durch die Marginalia ist bei beiden gleich. Es ist also bemerkenswert, dasz beide, abgesehen von vielleicht ganz klei- nen Unterschieden in Proportionen, die nicht gegen eine sehr enge Verwandtschaft sprechen, und die wegen ihrer Bedeutungslosigkeit hier nicht in Frage kommen, vollständig überein- stimmen. Es ist sogar fraglich, ob sich die Gattung J’seudotrionyx durch ein zuverlässiges Merkmal von Carettochelys trennen lässt. Nach DOLLO (1886) läge insoweit ein Unterschied gegen Anoszeira vor, als das Plastron mit dem Carapax bei Pseudotrionyx durch kurze finger- förmige Fortsätze, bei Anosteira dagegen durch Naht verbunden ist. Bei Carettochelys sind diese fingerförmigen Fortsätze, wenn auch kurz, vorhanden, so dasz sich Pseudotrionyx durch dieses Merkmal nicht von ihr abtrennen lässt. Bei Carettochelys ist eine typische feste Naht- verbindung zwischen Carapax und Plastron nicht vorhanden, wenn auch äusserlich die Ver- bindung einer Naht sehr ähnlich sieht. Es fragt sich nur, ob bei Anoszeira hier wirklich eine typische Nahtverbindung vorhanden war. Sollten Pseudotrionyx und Carettochelys identisch sein, dann entsteht die Frage, welcher der beiden Namen beibehalten werden muss. DOLLO’s Pseudotrionyx ist vom Juni 1886, Ramsay’s Carettochelys erschien auch 1886. Da nun aber Pseudotrionyx und Anosteira eozäne Formen sind, Carettochelys aus der Jetztzeit bekannt ist, so dürfen wir annehmen, dass wir bei genauerer Kenntnis der beiden fossilen Formen Unterschiede von generischer Bedeutung gegen Carettochelys finden werden. j 5. Stellung im System. Wenn auch die früheren Autoren die Stellung von Caretlochelys im System nicht ganz klar umschrieben hatten, da ihnen nicht genügend Material zur Verfügung stand, so hatten sie sie doch fast alle in die Nähe der Trionychiden gestellt, wie es auch schon der Autor der Spezies getan hatte; auch auf ihre Beziehung zu den primitiven Cryptodiren war hier und da hingewiesen worden. BOULENGER’s Ansicht, Carettochelys gehöre zu den Pleuro- diren, wurde schon von BAUR (1891) zurückgewiesen. Dieser betonte die nahe Verwandtschaft mit Trionychiden und besonders mit Pseudotrionyx Dollo. Er stellt beide Genera zu der Familie der Carettochelydidae zusammen und weist darauf hin, dass Careztochelys auch in Bezug auf ihren Schädel an die Cinosterniden erinnert. Er unterscheidet die Gruppen der Amphi- chelydidae, Cryptodira, Pleurodira und Trionychidae und fragt sich nun, zu welcher dieser Gruppen Carettochelys gehört. Sie scheint nach seiner Ansicht zu den Trionychiden zu gehören, der Bau deute aber in einigen Punkten auch auf primitive Cryptodiren, wie S/aurotypus und Cinosternon, hin. Er führt dann weiter aus: 7rzionyx stammt von Formen mit vollständiger Marginalreihe, bei denen sowohl Carapax als auch Plastron geschlossen waren. Trionyx ist 34 WILHELM G. WALTHER 690 daher nicht primitiv, sondern eine hochspezialisierte Form. Sie hatte Vorfahren, die in Gestalt von Carapax und Plastron Careziochelys sehr ähnlich waren. Auf der anderen Seite scheint diese durch Anoszerra mit primitiven Cryptodiren (Siaurotypus, Cinosternon) in Beziehung zu stehen. Solange nicht Hals und Becken bekannt seien, meint er, könnte die systematische Stellung von Carettochelys nicht genau festgelegt werden. Es sei wahrscheinlich, dass diese Form von Schildkröten stamme, die verwandt sind mit dem Stamm, von dem sich S/auro- zypus und Cinosternon entwickelt haben. Careztochelys sei mit den Vorfahren der Trionychiden verwandt, von denen sie die einzige überlebende sei. Seine falsche Angabe über zwei Meso- plastren bei Carezfochelys wurde schon von WAITE (1905) richtig gestellt. VAILLANT (1894) nimmt nicht bestimmt Stellung, schätzt aber die Verwandtschaft mit den Dermatemydidae enger ein als die mit den Trionychiden. Er will für eine endgültige Stellungnahme eine genauere Kenntnis des Baues von Carettochelys, namentlich der Halsrumpf- verbindung, abwarten. WAITE (1905) weist zunächst auch auf die Ähnlichkeit von Caretiochelys mit Crypto- diren hin, nachdem er die Ansicht, sie gehöre zu den Pleurodiren, unter Angabe triftiger Gründe bestimmt abgelehnt hat; er macht aber auch auf wichtige Unterschiede zwischen Carettochelys und Cryptodiren aufmerksam, so vor allem darauf, dass die Pterygoide bei Carettochelys durch die Palatina, das Basisphenoid (Parasphenoid) und das Basioccipitale weit voneinander getrennt sind, während sie bei Cryptodiren in der Mediane zusammenstoszen. Auch das Verhalten des Praemaxillare, das bei Carettochelys ein kleiner unpaarer Knochen ist, ist nicht cryptodirenartig. Er meint, dass die Cryptodiren und Trionychiden durch Carei- tochelys und ihre „fossile Verwandtschaft” vereinigt würden und dass die zwei Abteilungen nicht durch die Pleurodiren getrennt sein sollten. SIEBENROCK (1908, vergl. auch 1913 und 1907, p. 534) schreibt zu diesem Punkt: „Die Trionychiden wurden bisher immer an den Schluss des Schildkrötensystems gestellt, weil ihre Angliederung an eine der übrigen Familien wegen des eigentümlichen Baues ihrer Schale auf grosse Schwierigkeiten stiess. Durch den Mangel an Randknochen, oder wenn sie vorhanden sind, durch ihre Unvollständigkeit und durch die ungewöhnliche Zusammensetzung und Form der Elemente des Plastrons erscheinen sie hoch spezialisiert.” Weiter meint er, um ihre Phylogenie feststellen zu können, müsste man auf die fossilen Formen zurückgreifen, die es ermöglichen, ihren Zusammenhang mit den übrigen cryptodiren Schildkröten ins richtige Licht zu bringen. Hierfür sei die systematische Beurteilung von Carer- tochelys von grosser Wichtigkeit. Durch die Mitteilungen WAITE's sei es möglich, nachzuweisen, dasz Carettochelys zu den Cryptodiren gehöre. Andere wichtige morphologische Befunde hätten die nahen Beziehungen zu den Trionychiden ergeben. Auf Grund dieser Tatsache habe er in den Zoologischen Jahrbüchern nachgewiesen, dass Carettochelys die Stammform der rezenten Trionychiden sei, und danach die systematische Anordnung der 7rionychoidea durchgeführt. Bezüglich des Herkommens von Carettochelys gebe Pseudotrionyx Aufschluss. Diese Form stünde, wie DOLLO (1886) nachgewiesen habe, nach unten in enger phylogenetischer Bezie- hung zu den Chelydridae, nach oben — wie BAUR (1891) betont habe — mit Carettochelys. Hav (1908) hätte ferner die grosse Übereinstimmung von Pseudotrionyx Dollo mit Anosteira hervorgehoben. Es ergibt sich dann nach SIEBENROCK die Reihenfolge Anosteira-Pseudotrionyx- Carettochelys. 691 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 85 Dieser Forscher sucht dann die allmählichen Übergänge vom geschlossenen Plastron bei Carettochelys zu dem bei T7rionyx spezialisierten Rahmenplastron zu geben, indem er darauf hinweist, dasz bei dieser die gleiche Zahl Plastronknochen vorhanden sei und dass das Plastron von Emyda granosa vittata eine grosze Ähnlichkeit mit dem Plastron von Caretto- chelys habe. Er weist dann darauf hin, dasz diese Verwandtschaft nach dem Bau des Plastrons durch die Tatsache verstärkt werde, dass bei Zınyda noch Marginalplatten am hinteren Rand der Schale vorhanden sind. SIEBENROCK stellt dann die folgende morphogenetische Entwick- "lungsreihe auf: Chelydra, Mafcroclemmys, Claudius. Chitra, Pelochelys, Trionyx, Doganıa. Staurotypus, C I, Dermatemys. a... Cyclanorbis, Cycloderma. | Emyda. ) Carettochelys. Pseudotrionyx. [ Anosteira. | WERNER (I912) in: BREHM’s Tierleben stellt in einer Unterordnung Trionychoidea die beiden Familien Carettochelyidae und Trioenychidae zusammen. Soweit die Autoren. In den vorausgegangenen Erörterungen haben wir schon Carettochelys zu den Triony- choidea gerechnet und glauben dies auf Grund des vorliegenden Materials mit gutem Grund tun zu können. Wir müssen dann Anoszeira, deren nahe Verwandtschaft mit Careztochelys weiter oben dargetan wurde, auch zu den Trzonychoidea rechnen. Carettochelys und Anosteira gehen gemeinsam von einem Stamm der Zrzonychkoidea aus und sind wahrscheinlich hervor- gegangen aus primitiven Cryptodiren, den Dermatemydidae (Staurotypus, Cinosternidae). Ein anderer Ast der Entwicklung führte von den ältesten Vertretern der Zrionychordea über die Plastomenidae zu den Trionychidae. Wir kommen also zu folgendem Stammbaum: Trionychidae Carettochelys | Pseudotrionyx Plastomenidae Anosteira Trionychoidea l | primitive Cryptodiren (Dermatemydidae) I s6 WILHELM G. WALTHER 692 Die Trionychoidea zerfallen also in: I. Carettochelys. a. Carettochelydidae: 2. Pseudotrionyx. . Anosteira. [957 b. Plastomenidae. c. Trionychidae. Merkmale der Trionychoidea. Cryptodire Wasserschildkröten mit meist flacher, selten gewölbter Schale. Carapax und Plastron granuliert; Hornschilder rückgebildet oder fehlend, mit oder ohne Sulci auf dem Carapax; Plastron ohne Sulci. Marginalia vorhanden, rückgebildet oder ganz fehlend. Sechs oder sieben Neuralia, die hinteren rückgebildet. Pygale vorhanden oder fehlend. Die hinteren Costalia sind in der Mediannaht miteinander verbunden und trennen die letzten Neuralia voneinander. Das Plastron aus neun Knochen bestehend, geschlossen oder nicht geschlossen, mit dem Carapax verbunden oder frei; Entoplastron vorhanden, plattenförmig, halbmondför- mig, oder stabförmig und winklig gebogen. Epiplastren und Hyoplastren miteinander verbun- den, oder durch das Entoplastron voneinander getrennt. Das Quadratum bildet einen voll- ständigen Ring um das Trommelfell; die Pterygoide werden durch das Basisphenoid (Paras- phenoid), das die Palatina erreicht, voneinander getrennt. Kiefer mit oder ohne fleischige Lippen; mit breitem oder spitzem, fleischigem Rüssel. Halswirbel alle opisthocoel ausser dem letzten; der Hals wird in vertikaler Ebene gebogen. Atlas und Epistropheusgelenk normal Cryptodir, oder ähnlich dem der Pleurodiren. Der letzte (8.) Halswirbel steht nur mit den Gelenkfortsätzen des ersten Rumpfwirbels in gelenkiger Verbindung, oder ausserdem noch mit dem Wirbelkörper des ersten Rumpfwirbels und einem paar Höcker des Nuchale. Flosse weniger oder stark verlängert, zusammenlegbar, mit Schwimmhaut zwischen Fingern und Zehen. Verlängerung der Flosse durch Vermehrung oder durch Verlängerung der Phalangen. Drei oder zwei Krallen. Becken nicht mit Carapax und Plastron verwachsen. Schwanzwirbel procoel. Besonders bemerkenswert ist die Art der Anpassung des Körpers an das Wasserleben: durch die besondere Ausbildung der Füsse, durch den Verlust der Krallen, durch Rückbildung der Hornschilder (sodass beinahe immer auf dem Plastron keine Sulci vorhanden sind), und durch Granulation der Oberfläche von Carapax und Plastron. Daneben ist noch wichtig, dasz die Pterygoide voneinder getrennt werden durch das Basisphenoid (Parasphenoid) und dasz alle Halswirbel ausser dem achten opisthocoel sind. CARENTOCHEIEDIDAE: (Wichtige Merkmale sind gesperrt gedruckt). I. Schale gewölbt. 2. Hornschilder fehlen (Careitochelys) oder sind in schwacher Ausbildung vorhanden (Anostezra, wo sie durch feine Sulci auf dem Carapax angedeutet sind). 3. Sulci auf dem Plastron fehlen. 4. Normal’entwickelte Marsıinalia, 21 an dern Zahl, sindvorhamiden:;ssite sind fest mit den übrigen Teilen des Rückenschildes verbunden. au Sn ER N m u = 6) DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. 87 Praeneurale vielleicht bei Careiiochelys vorhanden, bei Anosteira fehlend. Hintere Neuralia reduziert; die beiden letzten durch Costalia, die sich dazwischen in der Mediane treffen, getrennt. Pygale vorhanden. Die achten Costalia schmal und klein. Nuchale an der Innenseite mit einem paarigen Höcker. Plastron aus neun Stücken bestehend, mit dem Carapax fest verbunden; fingerförmige Fortsätze vorhanden aber kurz. Plastron geschlossen, eine feste Brücke ausbildend. Entoplastron dreieckig, plattenförmig; es trennt nicht die Epi- und Hyoplastren; Epi- und Hyoplastren durch Naht verbunden. Schädel gedrungen, kurz. Schläfendach verbreitert. Kiefer ohne fleischige Lippen. Rüssel vorhanden, breit und fleischig. Munddach gewölbt, Vomer frei nach vorn ragend. Körper des Atlas und des Epistropheus gelenkig verbunden, wie bei Pleurodiren; Atlaskörper mit Atlasbogen durch Naht unbeweglich verbunden. Der letzte (&.) Halswirbel artikuliert mit den Gelenkfortsätzen des ersten Rumpfwirbels, mit dessen Körper und mit den Höckern auf dem Nuchale. Vorderflosse stark verlängert, zusammenlegbar. Die Verlängerung der Vorderflosse wird bewirkt durch Verlängerung der Phalangen. Scharfe Trennung in Geh- und Schwimmfinger. 2 Krallen. PLASTOMENIDAE. Schale anscheinend flach. Ohne Hornschilder. Ohne Sulci. Marginalia fehlen. Praeneurale vorhanden. Neuralia allein Zusammenhang, teilweise reduciert. Pygale fehlt. Die achten Costalia sehr breit. Ob Höcker auf dem Nuchale vorhanden waren, ist unbekannt. Plastron mit fingerförmigen Fortsätzen. Plastron geschlossen, aber nicht mit dem Rückenschild verbunden; Hyo-, Hypo- und Xiphiplastren in Mediannaht und, gegenseitig, durch quer zur Längsachse des Tieres verlaufende Nähte miteinander ver- bunden. WILHELM G. WALTHER 694 Entoplastron halbmondförmig, trennt Epiplastren von Hypoplastren. Schädel lang. Schläfendach fehlt. Ob fleischige Lippen vorhanden waren, ist unbekannt. Rüssel unbekannt. Munddach unbekant. Atlas kannt. arme 2 \ ib. ‘ Füsse unbekannt. TRIONYCHIDAE. Schale flach. Ohne Hornschilder. Ohne Sulci. Marginalia fehlen oder sind unvollständig, ohne festen Zusammenhang 19} mit dem Discus. Praeneurale fehlt oder vorhanden. Neuralia zusammenhängend oder ein letztes durch Costalia abgetrennt. Pygale fehlt oder ist als kleines Knochenschild vorhanden. Die achten Costalia meist klein oder fehlend, selten etwas besser entwickelt. Nuchale ohne Höcker. Plastron mit fingerförmigen Fortsätzen. Plastron nicht geschlossen, nicht mit dem Carapax verbunden. Entoplastron stabförmig, winklig gebogen, trennt Epiplastren von Hyoplastren. Schädel lang. Schläfendach fehlt. Kiefer mit fleischigen Lippen. Rüssel vorhanden, aber spitz. Munddach flach, Vomer auch vorne mit umliegenden Knochen durch Naht verbunden. Atlas-Epistropheusgelenk cryptodir, normal, ohne Naht. Der letzte (8) Halswirbel artikuliert nur mit den Gelenkfortsätzen des ersten Rückenwirbels, ohne Körpergelenk. Flosse sehr wenig verlängert. Verlängerung der Flosse durch Vermehrung der Phalfangen. Keine scharfe Trennung in Geh- und Schwimmfinger. Krallen anseZehlen. 695 DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. s9 Zu der Familie Carettochelydidae gehören zwei besser bekannte Gattungen: Caretto- chelys und Anosteira. Von der Gattung Pseudotrionyx ist zu wenig Material bekannt, als dasz sie gegen Carettochelys oder Anosteira sicher abgegrenzt werden könnte. Diagnose der Familie Carettochelydidae. Schale gewölbt; 2ı gut entwickelte Marginalia; 6 bis 7 Neuralia (evtl. ı Praeneurale); Plastron geschlossen, aus neun Knochen bestehend, mit dem Rückenschild fest verbunden; Entoplastron dreieckig. Kiefer ohne fleischige Lippen; achter Halswirbel gelenkig verbunden mit einem paarigen Höcker des Nuchale. Füsse flossenförmig; Vorderflosse verlängert. Carettochelys Ramsay.') Kopf breit, gedrungen; Rüssel fleischig, dick; Augengruben lateralwärts gerichtet; Jochbogen sehr breit, Hals kurz; Atlaskörper nicht mit Epistropheus, sondern mit dem Atlas- bogen verwachsen. Schwanz kurz, Flossen mit zwei Krallen, Vorderflosse mit drei verlängerten Fingern. Neu-Guinea (Fly-Fluss, Morehead-Fluss, Merauke, Lorentz-Fluss, Setekwa-Fluss, Jamür-See). Eine Art: Diagnose der Art wie die der Gattung (s. weiter unten). Wir haben in Carettochelys eine Form vor uns, die verschiedene Flüsse Neu-Guineas bewohnt. Es muss deshalb mit der Möglichkeit gerechnet werden, dass verschiedene Flüsse von verschiedenen Lokalrassen oder gar Arten bewohnt werden, wenn auch eine Wanderung von Fluss- zu Flussmündung entlang der Küste möglich erscheint. Auf die Möglichkeit des Vorkommens von verschiedenen Arten weist LONGMAN (I9QI3, p. 39) hin, dessen Stück (aus einer Schale bestehend) vom Morehead-River eine andere Anordnung der Neuralia zeigt, wie RamsAy’s Stück ?). Ramsay’s Stück zeigt nach der von BAUR (1891) veröffentlichten Photo- graphie alle Neuralia voneinander getrennt durch die sich auf kurze Strecken in der Mediane berührenden Costalia. Unser Spiritusexemplar (Fig. 5, Taf. XIX) zeigt die vier vorderen Neu- ralia in Zusammenhang, das V. durch eine kleine Entfernung vom IV., das VI. durch eine etwas grössere vom V. getrennt. Unsere trockene Schale zeigt alle Neuralia mit Ausnahme des letzten im Zusammen- hang. LONGMAN’s Stück zeigt eine vermittelnde Anordnung, indem die Neuralia II, III und IV im Zusammenhang stehen, die übrigen (I, V, VI) getrennt bleiben. Dies weist auf Varia- bilität hin, die noch erhöht wird durch das Vorkommen von Trennungslinien innerhalb der Neuralia; so zeigten unsere Stücke eine Teilung des I. Neurale in ein vorderes und hinteres Stück, wovon das vordere einem Praeneurale vergleichbar ist (s. S. 614). LONGMAN (1913) beschreibt eine Trennungslinie quer durch Neurale II und 111. Bevor nicht mehr Material auf diesen Punkt hin untersucht ist, kann nicht festgestellt werden, ob wir es hier nur mit starker Variabilität oder mit Arten, bezw. Lokalrassen zu tun haben. Für die Unterscheidung verschiedener Arten kämen neben der Ausbildung der Neuralia noch Unterschiede in der Beschuppung der Vorderflosse und in der Zahl der Hornschuppen ı) Vergl. die Diagnose von N. pE Rooy (1915). 2) Die Exemplare Rausay’s wurden im Brackwasser gefangen, s. WAITE (1905), Einleitung. Nova GUINEa. XIII. 5. ZOOLOGIE. 90 90 WILHELM G. WALTHER 696 auf der Dorsalseite des Schwanzes in Frage. Frl. DE ROOY (1915) hat die Bedeutung dieser Merkmale zur Charakterisierung der Art erkannt und in ihrer Artdiagnose verwertet. Sie gibt 7—9 quere, breite Schuppen am Vorderrande und 3—4 grössere am Hinterrande der Vorder- flosse an. Ich finde bei meinem Spiritusexemplar 8 Schilder am Vorderrande und 5 auf der Oberseite, wovon eins quer, eins schräg zu den Fingern zieht, und 3 am Hinterrande der Flosse zwischen V. Finger und Ellenbogengelenk liegen. Auf der Oberfläche des Schwanzes erwähnt Frl. DE ROoy 14— 16 Hornschilder, mein Spiritusexemplar zeigt nur 12. Solange über die Frage des Auftretens verschiedener Arten nichts sicheres bekannt ist, ist eine Diagnose der Art kaum möglich. Man wird alle Stücke zu einer Art vereinigen müssen, deren Diagnose im wesentlichen mit der der Gattung identisch ist. Die Grösse der Schale beträgt: bei WAIDES-Pxemplamıs a er eeerer em: bei LONGMAN’S-Exempları 2 EEE Ro bei meinen Trockenexemplar. . 77 558, bei meinem Spiritusexemplar » 2» Ee.7R8 5 Nach der Angabe von Frl. DE RooOYy legt das Weibchen von Carettochelys 17—27 runde Eier ab. RIBISIUNEZTIESITE: Fassen wir die Resultate der vorliegenden Arbeit noch einmal kurz zusammen: Carettochelys insculpta ist eine Trionychide, aber sie ist frühzeitig eigne Wege in Lebensweise und Anpassung gegangen, indem sie zu einem bodenlebenden, kriechenden Was- sertier wurde. Infolge davon sehen wir bei ihr Unterschiede zu den typischen Trionychiden. Mit der Lebensweise am Boden des Wassers hängt zusammen die Schwere und Form der Schale, welche keine Spur der sonst bei wasserlebenden Schildkröten so häufigen Rückbil- dung des Panzers (namentlich des Plastrons) zeigt. Infolge der Schwere der Schale musste andererseits die Vorderextremität zu einer gut geeigneten Flosse umgebildet werden, um dem schweren Tier die Möglichkeit zum Schwimmen zu geben, damit es schon zum Zweck des Atemholens an die Oberfläche des Wassers kommen kann. Die Ausbildung der Vorderextre- mität zu einer Flosse, die, um bei der kriechenden Lebensweise nicht beschädigt zu werden, zusammengelegt werden kann, brachte wiederum einige Änderungen, die sich neben anderem äussern: In einer Drehung des Humerus, in paralleler Lagerung von Radius und Ulna, in der Abflachung einzelner Knochenelemente der Handwurzel, in der Verlängerung der Phalan- gen, in einer scharfen Trennung in Kriech- und Schwimmfinger und in einer dadurch beding- ten Umänderung der Fingermuskulatur. Die Nahrungsweise von Carettochelys ist unbekannt, vermutlich war das Tier aber carnivor; dies geht aus einer Notiz über den Fang des einen Exemplares hervor, wonach dieses mit Fischköder gefangen wurde. Bezüglich der Systematik musste Anosteira zu den Carettochelydidae, diese mit den Plastomenidae und Trionychidae zu der Superfamilie Zrzonychordea gestellt werden. Diese Trionychoidea stammen von primitiven Cryptodiren; die direkten Stammformen sind anschei- nend innerhalb der Familie der Dermatemydidae zu suchen. > LITERATURVERZEICHNIS. ABEL, O. (1912), Grundzüge der Palaeobiologie der Wirbeltiere, Stuttgart. ALBRECHT, P. (1880), Über den Proatlas, einem zwischen dem Occipitale und dem Atlas der amnioten Wirbeltiere gelegenen Wirbel, und den N. spinalis I. s. proatlanticus, in: Zool. Anz., Bd. 3. BAUR, G. (1885), Zur Morphologie des Carpus und Tarsus der Reptilien, in: Zool. Anz., Bd. 8, p. 631—638. —— (1891 a), The Pelvis of the Testudinata, in: Journ. Morphology, Vol. 4, p. 345—359. — — (1891), in: Science, Vol. 17, pP. 190. —— (1891c), On the Relations of Carettochelys, Rausay, in: Amer. Naturalist, Vol. 25, p. 631—639. —— (1892), Der Carpus der Schildkröten, in: Anat. 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(1837—’go), Handbuch der Palaeontologie, Vol. 3. ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN. In allen Figuren bedeutet: acet. Acetabulum. ang. Angulare. art. Articulare. art. rad. Arteria radialıs. astr. Asträgalus. atl. Atlas. boec. Basioccipitale. bs. Basisphenoid. cI—c5. Carpale ı—;5. cav. gl. Cavitas glenoidalis (OGusHi). caput. Caput. capit. Capitulum. cav, £y. Cavum tympani. c. art. temp. Canalis arteriae temporalis. ch. Choane. cl. Cloake. co. Costalplatte. cond. Condylus occipitalis. corac. Coracoid. coron. Coronoideum. corp. pub. Corpus pubis. corn. br. I, II. Cornu branchiale I, II. er. falc. Crista falciformis. cr. med. ventr. Crista medialis ventralis. er. occ. Crista supraoccipitalis, cub. Cuboideum. dt. Dentale. entopl. Entoplastron. epibr. Epibranchiale. epicor. Epicoracoid. epiph. Epiphyse. epipl. Epiplastron. epipub. Epipubis. epistr. Epistropheus. . alv. Foramella alveolaria. . int. orb. Foramen interorbitale. i. £. Foramen intertemporale. lac. Foramen lacerum. . ment. Foramen mentale. . orb. nas. Foramen orbito-nasale. . orb. temp. Foramen orbito-temporale. SESSnnS \ f. p. a. carot. Foramen pro arteria carotica. F. pub. isch. Foramen pubo-ischiadicum. fem. Femur. ‚tb. Fibula. ' fo. int. tub. Fossa intertubercularis. fo. musc. temp. Fossa muscularis temporalıs.. /r. Frontale. gr. pter. Grube am Pterygoid. Ah. Höcker an der Unterfläche des Nuchale für die Verbindung mit dem letzten Halswirbel. horn. Hornüberzug. hosch. Hornschuppen. hö. Höhle im Quadratum. hum. Humerus. hyopl. Hyoplastron. Aypopl. \lypoplastron. z. Intermedium. 22. Ilium. zntm. Intermaxillare. isch. Ischium. Jug. Jugale. k. Kiel auf dem Carapax. kl. Verschlussklappe in der Nase. knorp. Knorpelscheibe zwischen Sacralwirbeln. er. I, II. Die Krallen am ıten und zten Finger. dig. cor. clav. Ligamentum coraco-claviculare (HOFFMANN). | marg. Marginale. max. Maxillare. me. I—V. Metacarpale I—V. mt. I—V. Metatarsale I—V. nerv. rad. Nervus radialıs. nuch. Nuchale. odont. Odontoideum. opot. Opisthoticum. | pal. Palatinum. | far. Parietale. | 2sph. Parasphenoid. WE Postfrontale. phal. I—V. Phalangen des I. bis V. Fingers (bezw. Zehe). nn IE TR zol DIE NEU-GUINEA-SCHILDKRÖTE ‚praefr. Präfrontale. Pr. art. a. Vordere Gelenkfortsätze. | pr. art. p. Hintere Gelenkfortsätze. Pr. art. gu. Processus articularis quadrati. ‚Br. br. Processus branchialis. | Pr. cor. Processus coronoideus. pr. lat. pub. Processus lateralis pubis. Pr. ling. Processus lingualis. Pr. hy. Processus hyoideus. pr. med, pub. Processus medialis pubis. ‚Pr. post. Processus posterior (BIENZ). pr. spin. Processus spinosus. pr. sguam. Processus squamosus. - Pr. transv. Processus transversus. ‚Pprocor. Procoracoid. ‚root. Prooticum. psf. Pisiforme. ‚ter. Pterygoid. pub. Pubis. pyg. Pygale. gu. Quadratum. CARETTOCHELYS INSCULPTA RAMSAY. qua. jug. Quadratojugale. rad. Radius. sacr. I, II. Sacralrippe I, 1. s. zufrm. Sulcus inframaxillaris. scap. Scapula. splen. Spleniale (Operculare). sp. nas. Spina nasalıs. sp. occ. Spina occipitalis. squam. Squamosum. suprang. Supraangulare. supraocc. Supraoccipitale. supraprocor. Supraprocoracoid. 2. Tarsale. Zib. Tıibia. Zr. maj. Trochanter major. tr. min. Trochanter minor. Zrehl. Trochlea. a. Ulnare. ud. Ulna. | vom. Vomer. aiphipl. Xiphiplastron. 53. Musculus sphincter corticis. 84a. Musculus flexor digitorum communis longus 54. > carapaco-plastralis. | sublimis, ulnare Portion. 55% B pectoralis. \ 85. Musculus flexor digitorum communis longus 67x. Zusammenhang mit 67. profundus. 68. Musculus deltoides. 8g. Musculus ulnaris externus. 69. 2; supracoracoideus. | 90. 3 „ iIntermus. 69a. 5 = ‚ Portio clavicu- | 91. 5 radialis externus. laris anterior. ö | 92. Be extensor digitorum communis 70. Musculus coraco-antebrachialis s. biventer- longus. scapulae. 92x. Musculus extensor digitorum communis 71. Musculus coraco-radialis. longus für V. Finger. See > r Se lEindsehne. 93. Musculus extensor manus. 72. en coraco-brachialis. 930. ” as 8 Bortion nn. 74. = infracoracoldeus. 930. 5 a = b. Te > carapaco-humeralis. 94. „ carpi-radialis longus. 78. scapulo-humeralis dorsalis. 95. ; ‚carpi-radialis brevis. Sı. collo-clavieulo-plastralis. | 961. en antebrachio-metacarpalis I. 82. r humero-ulno-radialis. | 97: r palmaris brevis. ı 82a. ri humero-ulnaris. | 97a „ cutaneus (nur bei Careitochelys S2b. 5 humero-radialis. vorhanden). 83. er triceps brachii. 98. Musculus abductor pollicis volaris. Sza. 5 ® »„ , eaput ulnare. 09. A er digiti quinti volaris. 830. n er radiale. 100. 5 flexor digitorum communis bre- 84. Musculus flexor digitorum communis longus vis sublimis. sublimis. 102. Musculi lumbricales. 95 104. Musculi carpo-digitals. a _ Musculus abductor digiti quint 107. 5 metacarpo-phalangis volares. Hener: ar 5 pollicis dor. 108. Musculus adductor pollicis longus. 112. „» . extensor pollieis brevis. 109. 5, extensor digitorum communisbre- 113. , adductor pollicis brevis. vis sublimis. = | 116. Musculi interphalangis. R I Bi, TEISTFERREAUFRIEINE Textfigur A. Schemata der Musculi lumbricales bei 7rionyx und Carettochelys. Penis von Carettochelys, Junges Tier; ventralseite 3:4. x Penis von demselben Tiere; dorsalseite 3:4. Umrisszeichnung des Plastrons von Psendotrionyx Dollo, nach DorLLo, 1886, tab. 2, fig. ı. on® ERKLÄRUNG DER TAFELFIGUREN. TAFEL XVIl. Carettochelys insculpta von oben gesehen (Spiritusexemplar); 1:2. Die rechte Flosse ist zusam- men gefaltet und dorsal gekehrt. kr. I, II die zwei Krallen. TAFEL XVII. Carettochelys insculpta von unten gesehen (Spiritusexemplar); 5: r2. Hornkiefer mit Nase von Careitochelys; 3:4. Schwanz von Careitochelys von oben; 3:4. TAFEL XIX. Carapax von oben; ungefähr 2:5. »z Neuralia. Carapax des Trockenexemplars von unten; ungefähr 1:3. Grenzen der Marginalia sind nicht alle eingezeichnet. I—X Rückenwirbel, » Rippen. Stück des Plastrons mit fingerförmigen Fortsätzen; 2:3, TAFEL XX. Plastron, mittlerer und hinterer Teil; 2:5. Halswirbel von Careztochelys von unten; 2:3. cond. Condylus. Halswirbel von Careitochelys von oben; 2:3. fr. odont Processus odontoideus. Halswirbel von Careitochelys von der Seite; 2:3. TAFEL XxXT. Sacralwirbel und Sacralrippen von unten: 3:2. Sacralwirbel und Sacralrippen von oben; 3:2. Sacralwirbel und Sacralrippen von vorn; 3:2. Schwanzwirbelsäule von der Seite; 3:2. Schwanzwirbel 1—7 von oben; 3:2. ; Schwanzwirbel I1—7 von unten; 3:2. TAFEL XXII Schultergürtel; 2:3. sz. 5r. c. Supiaprocoracoid; fr. rad Proc.-radialis. Skelet der Vorderextremität; 4:5. Becken; ventrale Fläche; 3:4. s?. isch Spina ischiadica. . TAFEL XXIII. Becken von der Seite; 3:4. 52. isch Spina ischiadica; die Bezeichnungen fr. med. und epipub. sind vertauscht worden. Becken von Chisternon hebraicum, von der Seite, nach Hav, 1908, fig. 85. Becken von Chiszernon hebraicum, von unten, nach Hav, 1908, fig. 86. Skelet der Hinterextremität von Carettochelvs; 4:5. E48: 8. 49. 0: ET. WILHELM G. WALTHER 794 TAFEL XXIV. Muskulatur der Vorderextremität von Careitochelys, Beugeseite, oberflächliche Schicht; unge- fähr 3:5. Muskulatur der Vorderextremität von T7rionyx, Beugeseite, oberflächliche Schicht (Ocusuiı, 1913, fig. 61). Muskulatur der Vorderextremität von Careftochelvs, Beugeseite, tiefere Schicht; ungefähr 3:5. TAFEL XXV. Muskulatur der Vorderextremität von Caretlochelys, Streckseite, oberflächliche Schicht; unge- fähr 2:3. Muskulatur der Vorderextremität von Z’rionyx, Streckseite, oberflächliche Schicht (Ocusuı, 1913, fig. 66). Muskulatur der Vorderextremität von Careztochelys, Streckseite, tiefere Schicht; ungefähr 2:3. Muskulatur der Vorderextremität von Zrionyx, Streckseite, tiefere Schicht (OGusHi, 1913, fig. 67). TAFEL XXVI. Schädel von Careitochelys von oben; 3:4. Schädel von Z’rzionyx von oben. Schädel von Careztochelys von unten; 3:4. Schädel von Zrzonyx von unten. TAFEL XXVI. Schädel von Caretiochelys von der Seite; 3:4. Schädel von 7rionyx von der Seite. Schädel von Carezlochelys von vom: 3:4. Schädel von 77zonyx von vorn. desc. praefr. Descensus praefrontales. Schädel von Careztochelys von hinten; 3:4. Schädel von Zrzonyx von hinten. TAFEL XXVII. Unterkiefer von Carezlochelys von oben; 3:4. Unterkiefer von Zrzonyx von oben. Unterkiefer von Careitochelys von innen; 3:4. Unterkiefer von Zrzonyx von innen. Zungenbein von Carettochelys, 3:4. pr. med Processus medıalis. Hypoglossum von Careitochelys,; 3:4. TAFEL XXIX. Carettochelyz insculpta von oben gesehen, nach einer Photographie; 2:5. Carettochelys von vorne gesehen, nach einer Photographie; ı: 2. TAFEL XXX. Carettochelys insculpta von unten gesehen, nach einer Photographie; 2: 5. . Carettochelys insculpta von der Seite gesehen, nach einer Photographie; 2:5. Figuren, 1, 2, 4—21, 24, 32—47 wurden nach der Natur gezeichnet von Fräulein M, H. MÜLBERGER, BEBENSILAUF: Ich, WILHELM G. WALTHER, evangelischer Konfession, bin geboren zu Friedberg- Fauerbach (Hessen) am 19. April 1890 als Sohn des Rangiermeisters GEORG M. WALTHER und dessen Ehefrau AMALIE ELISE geb. SAnG. Ich besuchte zunächst die Volksschule meines Heimatortes, dann das Gymnasium zu Friedberg (Hessen), das ich Igto mit dem Reifezeugnis verliess, um mich dem Studium der Naturwissenschaft zu widmen. Die ersten zwei Semester studierte ich an der hessischen Landesuniversität Giessen, ging ein Semester nach München und kehrte dann nach Giessen zurück. 1913 begann ich meine vorliegende Arbeit, unter Leitung des Herrn Professor Dr. J. VERSLUYS, die durch den Kriegsausbruch unterbrochen wurde. Nachdem ich vier Jahre im Felde gestanden hatte und nach meiner zweiten Verwundung das Lazarett im Dezember ıgıS verlassen hatte, vollendete ich die Arbeit. Seit Dezember 1918 bin ich zum Studium der Medizin übergegangen. Ich möchte auch an dieser Stelle allen meinen hochverehrten Herren Lehrern meinen verbindlichsten Dank aussprechen, insbesondere fühle ich mich Herrn Geh. Hofrat Professor Dr. I. W. SPENGEL und Herrn Professor Dr. J. VERSLUYS zum grössten Dank verpflichtet für das rege Interesse, das sie jederzeit meiner Promotionsarbeit entgegenbrachten und die liebens- würdige Unterstützung und Anregung, die sie mir dabei gewährten. XVIl. R ä 3 n N © NY en it Kr \ 7 ERS x Se 25) x S U Auun 1 N IN Ina ce ele RI N 5 IRRE In re Nu } » EEE U ER UT AIWEI CE SE Jasauz a ZEN, R SS < ERTTFSTEFHNDÄNEE SER Mole Fark DirEE SE, as Iyı AN ERRR) N Ss; De a INN EN EI RENT. Slı Eee ER ne en DE: elle 2 N S UN EIKe NoRR NER \ | NOSTL a SUN far) er 20 EIETEH ype IN RL \ |} Ms N a el Er EN ana Kr I Re ER ER Klaren SR TOT, EAN Se I ) AU 353 FE) J 2erf en r 5; EIER s [as > Ar ; DL N la: Sr we, er Da EI un = 3 zZ nm EN l \ ‚L B2 N [& [8 L P { r [ E = 3 ol) ] Eh “2 er 1, slil.. j ec ,, ec yore ® ® € ” “ BR: DIE 2x 2 EIG R > B 2 vn eh dr ne 2 5 a. / u? ea em Ay IA N I, ren ENT. c nal ei en tz = c rn ‘ C = eye Y [2 © [IT € 5 NER Er en. 36 \_ © CHE [ h NOVA GUINEA XII. — W. G. WALTHER, Carettochelys. XVII Sg SS ns 2 —— -— ‚a N | „all! — L 2 NOVA GUINEA XIII. — W. G. WALTHER, Careitochelys. N N N \ \) \ j DS 7 IN GE Er oe 2 oa / un M il AN DT Fig. 6. RI u EZ 4 1 ‘Il O0] d 110 “ıd G SS XX. marg. marg. Marg. A \ uauup/d } -yualar) ( | aaddop > > Ne Xıpkipl hypopl. NOVA GUINEA XII. — W. G. WALTHER, Caretiochelvs. & tı 'Sıq AVI AV us AI ernaarlp, Di V, > pr. transv. vi 4ay90y -4u2]2D) 0 0d——-— In SUN ET 4134904 -yuajan) 1 > auunfd Sg = "-yuopan NOVA GUINEA XII. — W. G. WALTHER, Carettochelys. XXII Re pipub.. re N l |; _ acet capıt. CORE 65 —, hosch. pr. uln, MN (f N Hu IN INES: | \ \y A \ Ita \ N \ 3 © u )| — ® - I) = \j WIR) ) eu NR) IN N u W EIN \ \\ N Bi t) N. NL) Ah SUN | IN m N) u EP ISETZED Fig. 19. NOVA GUINEA XIII. — W. G. WALTHER, Careitochelys. XXIII. epipub pr. med. I RS > — _ phal. IV j > (Be Nova Guinea XIII. W.G. WALTHER, Carettochelys. XXIV. Fig.26. Fa. P. W.M. Trap impr. Nova Guinea XIIT. W.G. Wautuer, Carettochelys. XXV. Fa.P. W.M. Trap impr. NOVA GUINEA XIII. — W. G. WALTHER, Carettochelys. qua. Jug. Pproot._ _ ce. art. gu == temp. cav ty sguam. C ” >. opot. x \ post. \ pr. Squ. \ \ SP. 0ccC. Fig. 32. praeft. _ horn = praefr fortsatz — vom zu; -—pf. — — proot. 4 — cav. tymp pr. art . pr. art, qu. gu cav. tymp.— _ — f lac. J. p. 0.— carot, jep2a: carot \ \ pr sgn. sp. nas. intm. ' 1 Cr. 0CC. XXVI. ; . XXVM. Carettochelvs. G. WALTHER, — W, NOVA GUINEA XIII. 2 5 I y= nn En S = Z E hen = N &n ‚2 = _ Fr S _— \ | \ \ S ; = Sn A Ss S : 5 S "LE dig ua *f u a duppudns S sDf 1 sod "ud 20 'ds "zyDsj40f "ufovad ou du 940 'gE dd ua ‘f > x DS "uU0409 "Jupadns \\ \ nb "an 4d sod ‘ud — "puo9 == wonbs® _ > nbsı di uul "woa NOVA GUINEA XII. — W. G. WALTHER, Carettochelys. pr. ling. pr. hy.__ la (N corn. br. I — epibr. I _ Fig. 46. Pr. cor. _ A ) ’ /\coron /) Jh Fig. 45. XXVIII. Fe} suprang. 7- \ ] art. wa N Hz splen. \\ JF RN, Ss de en — ); = ZN “> "pl \s. infrm Fig. 44. nz Nova Guinea ATI. W. G.WALTHER, Carettoch elys. VAN LEER, AMSTERDAM Da we ala N SANKS TR IE RR un Ina j N nun UNE it (1 ut Nora Guinea AT. W. GWALTHER, Carettoch elys. Fig 50. VAN LEER, AMSTERD. vg ren Per, - eh KIERERERSRTET AR ann rmrt Area 00 uhr a urn 60. BEREIEE SORT nie eseReEHIRTHRRRiKTen mat aa ne ee rannte a en yo SSR IE TEN IIEE- TA TOR IREFRHEHE urGeRERRRRTE EEE HOrEBRnREeFBSH regte er I ne an uneas angr0n0 Be02 laLe at Hernanetninsne hraraisntannapeg ehren pabsrne nn in nee ve FehehrhrFHmenerrebTIehihehee Zah anna an Lea nnse neo 6oBod Be trenneg Hana Dana Dina nannte aan ne Ferne Keane ren teendee ee nn pre me a ehren she PEnE nenne oh Behr dns nme nee en re "i rar taee turen. Ken u ne persbeman nn Hose, re ehe a ach In pa & apa eelenik oben teten Bass a an ohne Na ehe. ne ae ea atenlagtserennegte! Baeneserh Teens ee er quna Onenhnpaasen bug ana nun rere anne re ce Herbert nen med slasmpahsenmeaeraetsbnBteraäte ie rane nenne? RHEIN ‚miranahashenn tin öpEp-Big ne nö neseunie net ih wur mente Mater een Fa en ne ee nr nnd mache en em .“ rer AHRHRTT x Rn % a rn a Dt hkerincehiht Three anne nahen vbretrnshgnhn nen. EEE ne .n Lasse Fe ee EEREAERRRRENE ae REHENT, a en! un HE um aeisesen ee sth EHER UP he egrgeiye en eabengssseihensahemgetenet “ De areeeerer nr he ieh par et Freien ne en Ih ne ee NeRraFPe RER ETeN BentsrathBamnese Lat ernannt ann un een ri er ET m Keane Plataper see see reines erhee ne hehe rr>erebhüh ber han Ute ee a RE her tt? Ba ae nennen. ” DER ELL TE FAR E20 EEE ERLHE en RN en nee DERCEER and esse eher Kemasitr a ERtE 2 en met e EEURSER Me mt 20 vr IuSl et m ee en gran cette meet ea a Fr a Kueauz ng en re en har deren en Be lernen re Konaee leeres AR ehr? RE HT enthen et geiegee anbrse 1abttmahhh neh ande ra PahäRtt E KATH tete ee KERRIHERERT ee ie: De Khrnpspeshsehlheet ne SU Fe repair ange cin bee fen Urn “ ER RETSSNEEN f “ Baer TER Nirlaet! & anregen ler learn te he ohmissertrern enge pen Fan era wiree BSH en Ninbrrensta het He: ren 1 naht nenn Mina NORSEREETEN] Ben antch Nee ke BREI ee rtRfenn BER REREHER SE Denen har heettten Friebe Kane ont X KUNST tete RR rn Hier Er, ee ee Bet Pr er neen nen menden Laaehtnrbe BhbrÄChäde Deere een Kr a N eh at re N versagen Ran Syrimeringemen Were nee e N EL In 6 Teer ttabengtr per uns eeegndae. 1er} DRERDETIEENT nu Du ent Narben PER REREeRT > ee N rer gehen teren 7 en aeee green KT rgs map erregen Lunar tee gi ir Daskarı er ene ea taten teetrtgre tealaegtetztehet en ann na ED Pam eine een en en Aeteensne r EHuE HEN KALT Ver BaaSBnG Zas0re nalen SaANLEeV Eon weh are regnet rede must “ Der are unteren ” ataeten BE ETRIHBERRHSHEHEN Marne nEKahunnn ht, ech ne Fra er rene PT tieren EEE RE ne een ae ernennen eine! RE er he an Dr in nee RR IRRE DRAN EEE Eee TB ee a EEE EEE Kumnananara er mutruernergraevennn rer a ee Trage EEE SEELE a LT IHIHEInReEHeE, ee ER u |; ee en ine une a entre Treat enge KeRtEncet et rbartellihlerhrern eng pure 4 en Ge st ei ame” sn Ktarı lea, et 0 ern meeden rm! 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