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Die Perzeption des Lichtes 


A. H. BLAAUW. 
Mit 2 Tafeln und 6 Textfiguren. 


(Extrait du Recueil des Travaux Botaniques Neerlandais, 
Volume V, S. 209.) 


NIJMEGEN. — F. E. MACDONALD. — 1909. 


Die Perzeption des Lichies 
von 


A. H. BLAAUW. 


Aus dem Botanischen Institut der Universität Utrecht. 


BENEELTUNG: 


Die botanische Literatur ist reich an Abhandlungen auf 
dem Gebiete des Phototropismus. Untersuchungen 
über diesen Gegenstand sind an der Tagesordnung und 
es besteht die Möglichkeit, dass man hier überflüssige 
Arbeit tut, da bei einer ruhigen und einigermassen länger 
währenden Untersuchung die Wahrscheinlichkeit nicht 
ausgeschlossen ist, dass man in kürzern oder längern 
Abhandlungen oder in vorläufigen Mitteilungen seinen 
‚Gegenstand schon zum Teil behandelt oder berührt findet. 
Die Folge hiervon ist, dass man so leicht die Untersuchungen 
früher als wünschenswert abbricht, sie zusammenfasst 
und sie mit einer Anzahl von theoretischen Betrachtungen, 
als zweifelhafte Erläuterung, ergänzt. Es wird dadurch 
immer schwieriger tiefer in einen Gegenstand zu dringen 
und sich von den Hauptzügen des zu behandelnden 
physiologischen Prozesses einigermassen eine Vorstellung 
zu machen, um so mehr, da in der Literatur oft ein 
langer Streit anlässlich persönlicher Auffassungen gestrit- 
ten wird, die von beiden Seiten oft nur durch einige 
wenige Versuche gestützt werden. 

Trotz dieser Gefahren und trotz der ziemlich zahlreichen 
schon angestellten Untersuchungen, hat doch anderseits 

1 


das Studium des Phototropismus einen grossen Reiz, da 
viel Wichtiges noch unaufgeklärt ist, und sogar einige 
Hauptpunkte nie untersucht worden sind. Am besten 
erhellt dies aus den Worten, womit Jost (1904) seine 
Vorlesung über „Heliotropismus” schliessen musste: 

„Somit sind unsere Kenntnisse über die wichtigsten Fragen 
des Heliotropismus zur Zeit noch recht dürftige ; manche von 
ihnen werden aber einer experimentellen Lösung zugänglich 
sein und könnten dann auch auf die anderen ein unerwar- 
tetes Licht werfen.” 

Wenn man den Vorsatz hat über eine Reizwirkung, in 
diesem Falle über den Phototropismus, etwas Näheres 
zu erfahren, so ist es geradezu notwendig, den Gegenstand 
soviel wie möglich systematisch zu behandeln, am liebsten 
in der Reihenfolge, welche die Natur selbst angibt. 

Tut man dies nicht und beschäftigt man sich also schon 
mit den verwickeltern Teilen des Prozesses, bevor man 
den Anfang gründlich erforscht hat, so wird man notwendig 
auf grössere Schwierigkeiten stossen als nötig ist, und 
es wird um so schwieriger sein, zu einer klaren Erkenntnis 
zu geraten. 

Das Ziel dieser Untersuchungen wird deshalb sein, Haupt- 
regeln aufzuspüren die den phototropischen Prozess beherr- 
schen, und zwar besonders die Regeln, nach welchen die 
Pflanze den von aussen kommenden Lichtreiz aufnimmt. 

Dieses Aufnehmen, oder mit dem üblichern Wort, diese 
Perzeption des Reizes ist der Anfang des phototropischen 
Prozesses. Sie ist das Glied, das den äussern physikalischen 
Teil der Reizwirkung mit der innern physiologischen 
Wirkung im Organismus verbindet; sie ist die Schwelle, 
welche die von aussen kommende anorganische Kraft 
überschreiten muss, um auf das organische Leben ein- 
wirken zu können. 

Die erste Frage, welche sich hierbei an uns aufdrängt 


ist diese: Wie gross muss der Reiz sein, um 
diese Schwelle zu überschreiten? Dieser Schwel- 
lenwert hängt von der Stärke des Fveizes und von der Zeit 
der Einwirkung ab. Also muss man die zwischen diesen 
zwei variabelen Grössen bestehende Beziehung aufspüren. 
Die Untersuchungen hierüber werden im ersten Kapitel 
behandelt werden. 

Bevor man sich mit weiteren phototropischen Fragen 
beschäftigt, ist es nötig die Empfindlichkeit der 
Pflanze für die verschiedenen Wellenlängen 
zu kennen. 

Wenn man Lichtversuche anstellen will, so ist es er- 
wünscht, dass die Energieverteilung der Lichtquelle bekannt 
ist, aber zugleich muss man untersuchen, welche die 
Empfindlichkeitsverteilung des gebrauchten Versuchsob- 
jektes in dem Normalspektrum ist. Nur unter diesen 
Bedingungen hat die Angabe der Lichtstärke in Hefner- 
kerzen einigen Wert und nur dann ist es später für 
Andere möglich, die Zahlen verschiedener Forscher zu 
vergleichen, oder diese Zahlen für vorkommende andere 
Zwecke wieder umzurechnen. Das Bestimmen dieser 
Empfindlichkeitsverteilung wird im zweiten Ka- 
pitel vorgenommen werden. 

Nachdem die Schwellenwerte untersucht worden sind, 
drängt sich weiter eine Frage anlässlich Oltmanns’ 
Untersuchungen an uns auf. Nach diesen bestände eine 
Intensität, worin die Pflanze positiv reagierte, eine höhere 
Intensität, wogegen sie indifferent wäre und eine noch 
höhere, wobei negative Krümmungen aufträten. Im dritten 
Kapitel wird die Beziehung, die zwischen diesem 
positiven und negativen Phototropismus be- 
steht, untersucht werden. Beim Durchlesen der Literatur 
über den Phototropismus drängen sich immer wieder die 
hier gestellten Fragen an uns auf und scheinen wohl an 


erster Stelle auf eine Beantwortung zu warten. Ein jeder 
wird zustimmen, dass solange dieselben unbeantwortet 
sind, unsere Kenntnisse der phototropischen Lichtperzep- 
tion sehr dürftig sind. Kompliziertere Versuche über inter- 
mittierendes Licht und über Unterschieds-Empfindlichkeit 
sind angestellt worden, bevor man sich einigermassen 
bemüht hatte, die Wirkung des einfachen, einseitigen 
Lichtreizes zu erforschen. Die erhaltenen Ergebnisse haben 
daher nur zum Teil oder gar keine Berechtigung und 
indem man sich theoretisch in diese Ergebnisse versenkt, 
gerät man zu noch viel komplizierteren Auffassungen, als 
die Tatsachen in Wirklichkeit fordern. Dies ist sowohl 
bei den phototropischen als bei den so nahverwandten 
geotropischen Untersuchungen der Fall. 

Nach der Beschreibung der Versuche wird jedesmal in 
jedem Kapitel kurz das Resultat gemeldet, und sodann 
die Literatur besprochen, auch im Hinblick auf ähnliche 
Resultate auf anderem Gebiet. Zum Schluss werden dann 
in letzten Kapitel die Ergebnisse zusammengefasst werden, 
und daran einige Betrachtungen geknüpft über weitere 
Schlussfolgerungen, welche hier vor der Hand liegen. 


ERSTES KAPITEL. 


DıE BEZIEHUNG ZWISCHEN LICHTSTÄRKE UND 
BELICHTUNGSZEIT. 


ÜBER DIE REIZSCHWELLE UND DIE PRÄSENTATIONSZEIT. 


Sie Bıinleitung. 


In der Literatur findet man zwei Begriffe, die sich 
gegenseitig durchaus bedingen, die Schwelle für die Licht- 
stärke und die Schwelle für die Belichtungszeit. Dieselben 
sind kaum untersucht worden, aber dennoch sind die den 
beiden Begriffen verliehenen Namen „Reizschwelle” und 
„Präsentationszeit” in der phototropischen Literatur be- 
kannte Klänge. 

Das in dem Geotropismus übliche Wort Präsen’ationszeit, 
wo es sich um eine konstante Kraft handelt, wurde auf 
den Phototropismus übertragen und da selbst auf gleiche 
Weise als bei dem Geotropismus, bestimmt, ohne aber 
die Intensität zu berücksichtigen. In Wirklichkeit bestehen 
aber ebenso viel Präsentationszeiten als es Lichtintensi- 
täten gibt. Das Wort „Reizschwelle” wurde nur für In- 
tensitätschwelle gebraucht, hat aber in Wirklichkeit eine 
weitere Bedeutung. 

Es empfiehlt sich also von Intensitätschwelle und 
Zeitschwelle zu sprechen, welche zwei Begriffe man 
in den weiteren Begriff Reizschwelle zusammenfas- 
sen kann. 


6) 


Auf diese Unterscheidung hat Jost (Vorlesungen ü. 
Pflanzenphysiologie S. 585) schon hingewiesen, und bei 
der menschlichen Physiologie findet man diese beiden 
Schwellen behandelt, während sich daselbst für das mensch- 
liche Auge noch die räumliche Schwelle hinzugesellt. 
Im folgenden werden wir uns also bestreben etwas Nä- 
heres über diese Reizschwellen zu erfahren, und beim 
Aufspüren dieser Schwellenwerte die Beziehung, die dabei 
zwischen Belichtungszeit und Lichtstärke bestehen muss, 


zu finden. 


Versuche mit Avena sativa. 
$S2. Methoden, Aufstellung, Matenial mer: 


Die Lichtquelle. 

Zunächst war es nötig Licht von sehr verschiedener 
und zwar von sehr schwacher bis zu sehr starker Inten- 
sität, zur Verfügung zu haben. Diese Lichtquelle musste 
so viel wie möglich konstant, und die Stärke genau be- 
stimmbar sein. Als wichtigste Lichtquelle wurde nach 
einigem Suchen das Auerlicht gewählt, und zwar eine 
Lampe mit hängenden & 4 cM. langem Glühkörper. 
Dieselben leuchten sehr gleichmässig über die ganze Ober- 
fläche, was stehende Glühkörper an der Spitze nicht tun; 
sie senden ihr Licht von einer mehr kugelförmigen Öber- 
fläche aus, was bei eventuellen Berechnungen einfacher 
ist; sie geben ein sehr starkes Licht, das bei einem neuen 
Strumpf, ungefähr 90 Hefnerkerzen beträgt, nach längerem 
Gebrauch sehr langsam abnimmt und geraume Zeit die- 
selbe Stärke beibehält, wenn man nur Stösse oder Schwin- 
gungen zu verhüten sucht. Schwankungen im Gasdruck wur- 
den anfangs durch einen Gasdruckregulator ausgeglichen ; 


I 


allein diese Schwankungen sind auch ohne Regulator am 
Lichte kaum merkbar. 

Für die Bestimmung der Schwellen war es erwünscht, 
dass im Dunkelzimmer, wo die Pflanzen aufgestellt wurden, 
das hereingeworfene Licht ein ziemlich starkes Gefälle hatte, 
damit die Grenzen um so schärfer wurden, und die Auf- 
stellung einfacher war, als bei Intensitätsverringerung 
durch Entfernung, wofür überdies das zur Verfügung 
stehende Dunkelzimmer zu klein gewesen wäre. 

Für die geringsten Intensitäten wurde deshalb als Licht- 
quelle ein Stückchen diekes Milchglas benutzt, das an der 
einen Seite durch das Gasglühlicht belichtet wurde, mit 
der andern Seite an die Öffnung in einer Metallplatte be- 
festigt wurde, welche Öffnung durch eine Irisblende von 
1 mM. bis 27 mM. zu variieren war. Die Metallplatte mit 
Irisdiaphragma und Milchglas, wurde an eine Öffnung in 
der Wand des Dunkelzimmers geschraubt, die Lampe 
ebenso wie in allen Versuchen ausserhalb des Dunkel- 
zimmers vor das Milchglas in einer Entfernung von 8cM. 
gestellt. Bei einem Irisstande von 27 mM. war das Licht 


welches vom Milchglas ausstrahlte dann ungefähr nn 


von dem direkten Lampenlicht; bei einem Irisstande von 
1 mM. also or % = Der Quul=zı des direkten 
Lampenlichtes und des durch das Milchglas bei einem 
97 mM. Irisstande ausgestrahlten Lichtes wurde genau 
bestimmt, und in den folgenden Versuchen wurde dann 
immer nur das direkte Lampenlicht ausserhalb des Dunkel- 
zimmers während des Versuchs bestimmt, sodass die Licht- 
stärke innerhalb des Dunkelzimmers hieraus zu berechnen 
war. Das Milchglas liess noch einen Teil (+ 25 %) von dem 
Lampenlicht direkt durch, dieses Licht rührte also nicht von 
dem Milchglas, sondern kann ohne Schwächung von der 8cM. 


00 


weiter entfernten Lampe her, was bei der Intensitätsberech- 
nung im Dunkelzimmer einen kleinen Fehler ergab, jedoch 
zu gering als dass er hätte in Betracht gezogen werden 
müssen, da dieser Fehler in einer 1 M. grossen Entfernung 
vom Milchglas = 1°/, betrug. Beiläufig sei hier aber 
gewarnt vor dem Gebrauch von zu dünnem Milchglas oder 
von mattgeschliffenen Glas, wobei man entweder Fehler 
oder kompliziertere Berechnungen erhält und wobei es 
also bei weitem nicht gleichgültig ist, an welcher Stelle 
man dieses Glas anbringt. 

Für höhere Intensitäten wurde die Glühlampe ohne 
Milchglas gebraucht, erst durch zwei, dann durch ein 
Rauchglas gedämpft, sodann ohne Rauchglas. Diese Rauch- 
gläser wovon die Absorption genau bestimmt wurde, ge- 
hörten zu dem später näher zu erwähnenden Photometer 
und absorbierten die stark- und die schwachbrechbaren 
Strahlen in gleichem Verhältnis. 

Mit dem direkten Lampenlicht konnte man, sich 80— 
90 c.M. von der Lichtquelle haltend, bis zu 100 Kerzen 
steigen. Für noch höhere Lichtstärken wurden die Versuche 
in dem vollständig verdunkelten Gehörsaal aufgestellt, 
wo eine Projektionslampe, ein Bogenlicht mit Linsenappa- 
rat, die Lichtquelle abgab. Indem wieder zwei, ein und 
kein Rauchglas gebraucht wurde, konnten nacheinander 
in einer Entfernung von 2 bis 3 Meter, Intensitäten von 
100 bis 48.000 Meterkerzen erziehlt werden, wenn man sich 
in einer. Entfernung von + 30 c.M. vom Brennpunkt hielt. 
Die Belichtungszeiten waren hier, wie sich nachher zeigen 
wird, zu kurz, als dass auch nur einige Temperaturer- 
höhung in der Nähe der Versuchspflanzen hätte auftreten 
können. Die Lichtstärke der Projektionslampe wurde in 
einer Entfernung von 7 M. gemessen, woraus sich die 
Lichtstärke an der Stelle der Versuchspflanzen berechnen 
liess. Der Versuch wurde vorgenommen, sobald die Lampe 


nach dem Anzünden ganz ruhig brannte. Die Lampe war 
an die städtische Zentrale angeschlossen, war aber mit 
einem regulierenden Widerstand versehen, wodurch ein 
ruhiges und lange konstant bleibendes Licht erzielt wurde. 

Zum Schluss sei hier darauf hingewiesen, dass bei allen 
diesen auf verschiedene Weise erhaltenen Lichtquellen, 
die Lichtfarbe ungefähr dieselbe blieb. Das mit dem Pho- 
tometer durch das rote und durch das grüne Glas ge- 
messene Verhältnis der Intensitäten, war im Grossen 
und Ganzen dasselbe. 

Vorläufig wird in der folgenden Untersuchung die Zu- 
sammensetzung des Lichtes ausser Betracht gelassen 
werden; nur sei noch bemerkt, dass es von sehr grosser 
Wichtigkeit ist, für eine Zusammensetzung zu sorgen, die 
in allen Versuchen nahezu dieselbe ist. Nur dann kann 
man mit einiger Sicherheit die Ergebnisse gegenseitig 
vergleichen. 

Das Photometer. 

Mit einem von „het Nederlandsch Gasthuis voor O00g- 
lijders” zur Verfügung gestellten Weberschen Photometer 
wurde die Lichtstärke bestimmt. Mit diesem Instrument 
war es möglich so genau zu arbeiten als für diese Ver- 
suche angezeigt ist. Es ist bei derartigen Versuchen nötig 
beim Lichtmessen mindestens mit einem solchen System 
zu arbeiten als dasjenige, worauf obengenanntes Photo- 
meter beruht; bei den oft gebrauchten primitiven Photo- 
metern wird man entschieden mit grösserer Anstrengung 
und demnach grössern Fehlern arbeiten. Es ist ausserdem 
ein grosser Vorteil, dass bei diesem Photometer von Weber 
der Farbenunterschied zwischen Versuchs- und Verglei- 
chungslampe nahezu ganz aufgehoben wird durch die 
Kombination einer doppelten Wahrnehmung, je durch ein 
rotes und durch ein grünes Glas. Nicht nur das direkte 
Lampenlicht, sondern auch die Lichtstärke an irgend einer 


10 


Stelle im Raume ist mit diesem Photometer zu bestimmen. 
(Für die Einzelheiten und Beschreibung, siehe die zu dem 
Instrument gehörige Gebrauchsanweisung, bei Schmidt 
und Haensch, Berlin). 

Kurze Belichtungen. 

Um kurze Zeit Licht zutreten zu lassen, wurde z. B. 
vor die Öffnung des Dunkelzimmers ein Fallschirm ange- 
bracht, das schnell aufgezogen und wieder herunterge- 
lassen wurde, während die Zeit, während welcher Licht 
eingelassen wurde, in Sekunden auf einen Sekunden- 
Chronometer mit Arretiereinrichtung abgelesen wurde. 

Für die sehr kurzen Belichtungen wurde aber ein T’'horn- 
ton-Momentschliesser und schliesslich ein grosser Thornton- 
schliesser mit verstellbarer Spalte gebraucht, welcher mit 
enger Spalte den Pflänzchen möglichst nahe gestellt wurde. 


Nachdem ich hier den physikalischen Teil der Versuchs- 
aufstellung angegeben habe, möchte ich nun etwas über 
das als Versuchsobjekt gebrauchte Material, über die Auf- 
stellung, u. s. w. folgen lassen. 


Das Versuchsobject. 

Nach einigem Suchen wurden etiolirte Keimlinge von 
Avena sativa als das bei weitem geeignetste Versuchsob- 
jektgewählt. Die Keimlinge von Avena eignen sich, wie 
sich schon aus vielen frühern Untersuchungen ergab, sehr 
gut für phototropische Versuche. Zumal hier, wo es sich 
um möglichst genaue, quantitative Untersuchungen han- 
delte, empfahl es sich ein Objekt zu gebrauchen, das sich 
durch seinen regelmässigen Wuchs und seine sehr regel- 
mässige, für eine Pflanze mathematisch-einfache Form 
auszeichnete. Es ist bekannt, dass in dieser Hinsicht die 
Koleoptilen der Avena-keimlinge vor andern vorzuziehen 
sind. Überdies kann die Aufstellung durch die äussere 


11 


radiär-symmetrische Form leicht und schnell geschehen und 
ist die Keimung und das Wachstum ziemlich regelmässig. 

Für den Bau, die Keimung, das Längenwachstum, die 
Circumnutation und die Empfindlichkeitsverteilung kann 
hier auf die Untersuchung von Rothert (1894) verwiesen 
werden, wo dieses alles in überaus genauen Einzelheiten 
erwähnt wird. Auch aus diesen Gründen empfahl es sich 
ein Objekt zu wählen, das in dieser Hinsicht schon so 
gut bekannt war. 

Erst wurden noch drei verschiedene Rassen versucht, 
und davon schliesslich eine Hafersorte gewählt, die in 
der Provinz Groningen angebaut wurde. Es sind schwere, 
gut keimende Samen, die starke Keimlinge liefern. Die 
von den Spelzen befreite Frucht blieb 2—4 Tage in Wasser 
auf Porzellantellern. Die Körner wobei sich die Keimung 
zu zeigen anfing, wurden darauf sorgfältig ausgelesen 
und in gesiebte Gartenerde eingepflanzt. 

Anfangs wurden dafür kleine für diesen Zweck verfer- 
tigte, irdene, 4 cm. hohe Blumentöpfe gebraucht, die für 
viele physiologischen Versuche zu empfehlen sind, und in 
welchen die Körner je zwei oder drei pro Topf gepflanzt 
wurden. Bald aber wurde zu dem Gebrauch von Zinkge- 
füssen von 20 X 3 X 3 cm. beschlossen, in welche die 
Körner 15 bis 20 an der Zahl, in einer möglichst geraden 
Reihe untergebracht wurden. Eine Abbildung von solch 
einem Gefäss findet sich auf der Tafel am Schluss dieser 
Abhandlung. Der Gebrauch dieser Zinkgefässe ermöglichte 
immer die schnelle Aufstellung einer langen Reihe von 
Pflanzen nahezu in der Richtung (im Hinblick auf den 
Schatten natürlich etwas schräg auf die Richtung) des 
Lichtes. Die Kultur geschah ganz im Dunkeln, die Versuche 
wurden also mit efiolierten Pflanzen angestellt. Dann und 
wann wurden sie in den Gefässen schnell nachgesehen, 
wo nötig gerade gesetzt und schlechte Exemplare weg- 


12 


geschnitten. Natürlich wurde dafür gesorgt, für die Ver- 
suche, so viel wie möglich gleich grosse Exemplare zu 
benutzen, wenngleich man sich nicht ganz genau daran 
halten kann ; gebraucht wurden Exemplare von & 13--3% cm. 
Als Kulturraum wurde eine wärmere und eine kühlere 
Stelle gewählt, um den Einfluss von kältern, bezw. wär- 
mern Tagen auszugleichen und fortwährend mit einer 
gsenügenden Anzahl von Pflanzen ohne zu lange Unter- 
brechungen weiterarbeiten zu können. Bei günstigem 
Sommerwetter waren die Pflänzchen, ungefähr 4—6 Tage 
nachdem sie ins Wasser gelegt worden waren, ver- 
suchsfähig. 

Eine günstige Temperatur ist für die Kultur brauchbarer 
Pflänzchen sehr erwünscht, da bei niedrigerer Temperatur 
das Internodium sich oft stärker, die Koleoptile sich we- 
niger gut entwickelt, was besonders darum seine Be- 
schwerden hat, da das Internodium, sobald es aus der 
Erde gekommen ist, meistens schief über die Erde hin- 
wächst und die kurze Koleoptile sich dann in einem 
Bogen emporbeugt. Bei Kultur unter günstigen Verhält- 
nissen bleibt das Internodium aber fast immer kurz und 
die Koleoptile steht senkrecht in der Erde. 

Die Aufstellung. 

Immer standen die Versuchspflanzen innerhalb des 
Dunkelzimmers, dessen Wände mattschwarz sind, die Gas- 
glühlampe ausserhalb desselben, sodass nie Gas im Dun- 
kelzimmer verbraucht wurde; dieses konnte mit elektri- 
schem Licht beleuchtet werden, während das Licht für 
die Versuche auf oben beschriebene Weise, in das Zimmer 
fiel. Draussen brannte die Lampe an einer festen Stelle, 
während das Photometer, auf die Lampe gerichtet, aufge- 
stellt stand. Das mit doppelten Türen versehene Dunkel- 
zimmer wurde zwischen den Versuchen gelüftet mit 
offenen Türen und offenem Ventilator in der Decke. Wäh- 


13 


rend der Versuche war alles geschlossen. Vor den Versuchen 
wurde der Boden, um die Atmosphäre feuchtzu erhalten, 
bespritzt. Ein dickes, fest ruhendes, 25 M. langes Brett 
war in der Achse von Brenner und Lichtöffnung aufge- 
stellt worden, sodass der Anfang 0,50 M., das Ende 3 M. 
von der Lichtquelle entfernt war. Das Brett wurde auf 
Abstände gemerkt. Auf demselben wurden die Gefässe 
mit Versuchspflanzen in einer langen Reihe derart aufge- 
stellt, dass jede Pflanze alles Licht empfing, das ihre 
Oberfläche aufnehmen konnte. Bei den Versuchen wurde 
dafür gesorgt, dass die Pflanzen nicht zuviel seitwärts 
gestellt wurden, da das beleuchtete Milchglas seitwärts 
schwächeres Licht abgibt. Die vordern Pflanzen wichen 
darum weniger als 15°, die weiter stehenden kaum von 
der Lichtachse ab. 

Bei den Versuchen im Gehörsaal wurden die Pflanzen 
in derselben Art in der Achse des vom Projektionsapparat 
ausgestrahlten Lichtkegels aufgestellt. Da die Wände 
dieses Gehörsaals nicht schwarz waren, stand hier die 
Pflanzenreihe überdies unter einer schwarzen Kappe, die 
während der Belichtung auf kurze Zeit an der Vorderseite 
gehoben wurde; hierdurch wurde verhindert, dass ausser 
der Belichtungszeit beim Anzünden und vor dem Aus- 
schalten der Bogenlampe die Pflanzen Licht erhielten. 

Die Versuche wurden bei 16°—22° C., bei weitem die 
meisten bei 18°—20° angestellt. 


14 


$3. Über die Bestimmung der Schwellen, 
die individuelle Variation und die Amplitude 
der Variation. 


Wenn es sich hier auch nur im Prinzip darum handelt, 
die Stelle zu bestimmen, wo sichtbare Krümmungen enden, 
so kann man hier doch auf ziemlich verschiedene Weise 
verfahren ; und da VersuchezurSchwellenbestimmung 
in vielen Fällen zu empfehlen sind, so wäre es hier viel- 
leicht angebracht, näher auf die Methode der Schwellen- 
bestimmung einzugehen. 

Ich fing die Versuche mit folgender Methode an: in 
bestimmten Entfernungen gleichen Intensitätsgefälles wur- 
den Pflanzen in Reihen senkrecht auf die Lichtrichtung auf- 
gestellt; darauf wurden als die Reaktion eintrat, einige 
Male die Winkel gemessen, unter welchen die Spitzen der 
Pflanzen ablenkten, für jede Reihe den durchschnittlichen 
Wert genommen, und darauf durch die Aufzeichnung einer 
Kurve die Stelle bestimmt, wo die durchschnittliche Krüm- 
mung 0° sein würde. So fand sich bei einem Versuch: 


Abstand Durchschnittliche Krümmung 
1.00 M. 9° 
1.1208 34° 
1.40), +2 


Oder man bestimmt auf diese Weise die Stelle, wo die 
Krümmung z. B. im Durchschnitt 2° sein würde. Könnte 
man die Winkel genau bestimmen und wäre eine umfang- 
reichere Ausführung der Versuche möglich, so würde man 
hier vielleicht genaue Resultate erhalten. Die Methode 
jedoch ist zu unpraktisch und man muss für die Beobachtung 
zu lange Licht benutzen, was Störungen verursachen kann. 

Darauf wurde wahrgenommen in welcher Reihe die 
Hälfte der Pflänzchen noch eine gerade sichtbare Krüm- 
mung zeigten. Bei der Schwellenbestimmung für das 


menschliche Auge wird derjenige Wert als Schwelle ange- 
nommen, wobei man in 50 °/, von den Beobachtungen einen 
positiven, in 50°), dagegen keinen Eindruck empfängt. 
Oder man interpolierte, wenn nötig, zwischen den zwei 
Reihen, von denen die eine mehr, die andere weniger als 
50°/, Krümmungen aufwies. 

Aber auch auf diese Weise konnte man nicht bequem 
verfahren, besonders wegen der Aufstellung einer Anzahl 
von Parallelreihen innerhalb einer beschränkten Breite, 
ohne Schatten. 

Deshalb wurde zu der oben schon genannten Methode 
beschlossen, wobei die Pflänzchen in eine lange, etwas 
schräge, ununterbrochene Reihe gestellt werden. Dieselbe 
Methode war bei Versuchen über Unterschiedsempfindlich- 
keit auch schon benutzt worden. Auf diese Weise erwies 
sich die Schwelle sehr gut bestimmbar. 

Hat die Reaktion ihren Höhepunkt erreicht, so erhält 
man von der Schwelle folgendes Bild: indem man von 
den vordern Pflänzchen an, sich immer weiter von der 
Lichtquelle entfernt, nehmen die Krümmungen an Stärke 
ab und (wenigstens bei kurzen Belichtungen) beschränken 
sich mehr auf die Spitze; es folgt dann und wann ein 
Pflänzchen, das keine Krümmung aufweist, die Zahl dieser 
Senkrechtstehenden nimmt sodann zu, die Gekrümmten 
nehmen ab, werden immer seltener, und schliesslich fin- 
det man nur Ungekrümmte, hin und wieder weiter nach 
hinten unterbrochen von einem vereinzelten schwach Ge- 
krümmten. Man kann schwerlich ein anschaulicheres Bild 
geben von der „phototropischen Variabilität.” 
Hieraus lässt sich aufs deutlichste folgern, dass, wenn 
man den üblichen Ausdruck in Kurven anwendete, auf 
eine Abscissenachse die Intensitäten aufträgt, und recht- 
winkelig Ordinaten errichtet, welche das Prozent der Un- 
gekrümmten bis 50 & und weiter das Prozent der wohl 


16 


Gekrümmten angeben, man eine eingipflige Normalkurve 
erhalten würde, wie diese meist für morphologische Eigen- 
schaften gefunden wird. Hier hat man dann eine Kurve 
für eine physiologische Eigenschaft einer Pflanze. Aber man 
fühlt hier stärker als es bei morphologischen Eigenschaf- 
ten sichtbar ist, wie dieses dem Auge wahrnehmbare 
sekundäre Merkmal, die Resultante ist von mehreren pri- 
mären Eigenschaften, die sich auf dem Wege von der 
Perzeption bis zur sichtbaren Reaktion alle eine nach der 
andern geltend machen. 

Auch wird man einsehen, dass die sogenannten „Glieder” 
der „Reizkette”, wovon man sich in letzterer Zeit so gerne 
eine Vorstellung macht, jedes an sich schon Resultanten 
sind von einer Anzahl dieser primären Eigenschaften, 
und man wird bedenken, wie ausführlich und auf welche 
verschiedenen Weisen hierüber Betrachtungen angestellt 
werden können. 

Um die Schwellenbestimmung wieder aufzunehmen, sei 
noch gesagt, dass nun als Grenzen, innerhalb welcher 
der Schwellenwert liegen musste, die Stellen gewählt 
wurden, wo die ersten Senkrechtstehenden und wo die 
letzten Gekrümmten standen, oder, bei weiten Grenzen 
ein Teil, in welchen 50°/, nicht und 50 °/, wohl gekrümmt 
war. Bei den weit gewählten Grenzen wurde aber auch 
gewöhnlich dieses Verhältnis der Gekrümmten und nicht- 
Gekrümmten gefunden. Die Stelle der Schwellenintensität 
erhielt man nun, indem man die Quadratwurzel aus dem 
Produkt der Abstände der beiden Grenzen von der Licht- 
quelle nahm. 

Es wird hier noch nachdrücklich darauf hingewiesen, 
dass man deutlich sehen konnte, wo die nicht-Gekrümmten 
aufzutreten anfingen, und dass von da an die Zahl der- 
selben schnell zunahm; dass also über diese Grenze 
hinaus auch alle Exemplare Krümmungen aufwiesen 


17 


und nicht vereinzelt an irgend einer willkürlichen Stelle 
eins aufrecht stand. 

Hieraus geht hervor, dass die Pflanzen sich in den 
für das Wachsen erforderlichen, günstigen Verhältnissen 
befanden und das nicht-Krümmen nicht irgend einer 
Hemmung zugeschrieben zu werden braucht. 

Um von der Weite der Grenzen, oder mit andern 
Worten, von der Amplitude der Variation einen Eindruck 
zu bekommen, wurden von 10 willkürlich gewählten 
Versuchen die früher bestimmten Grenzen verzeichnet 
und darauf der mittlere Wert der 10 oberen und der 10 
unteren Grenzen berechnet. Stellt man nun den interpo- 
lierten Schwellenwert gleich 1, so findet man: 


Mittlerer Wert der obern Grenze. . . . . 12 
Er RE ren 0.) SEO 
Mittlerer Wert der untern Grenze . . . . 0.75 


Man ersieht also hieraus, dass die Grenzen nicht so sehr 
weit auseinander liegen, und dass die Schwelle genau zu 
bestimmen ist. 


$ 4. Beschreibung eines Versuches. 


Es mag hier gleich bemerkt werden, dass bei der Auf- 
stellung und der Beobachtung immer so kurz wie möglich 
nur sehr schwaches Licht gebraucht wurde. Dazu diente 
anfangs eine bis auf eine kleine Öffnung schwarz verhüllte 
Kerzenlaterne. Später aber wurde ein schwaches dunkel- 
rotes Licht einer elektrischen Photographierlampe benutzt, 
nachdem sich gezeigt hatte, wie schwach diese Lichtart 
einwirkt. (Siehe: Kapitel II). 

Nachdem die Pflanzenreihe in der oben beschriebenen 
Weise aufgestellt worden war, wurde wenigstens zwei 

2 


18 


Stunden gewartet, bevor man mit dem Versuch einen 
Anfang machte, damit das wenige bei der Aufstellung 
gebrauchte Licht auf das Ergebnis des Versuches keinen 
Einfluss mehr haben konnte. Sodann wurde während 
einer festgesetzten Zeit Licht eingelassen, worauf wieder 
seraume Zeit verlief, bevor die Reaktion sichtbar wurde. 
Fing dieselbe an sich zu zeigen, so wurde observiert und 
schnell notiert, welche Pflänzchen eine deutliche, bezw. 
zweifelhafte oder keine Krümmung aufwiesen. Dies wurde 
ein paar mal wiederholt, bis die Reaktion offenbar ihren 
Gipfelpunkt erreicht hatte, die Grenzpflänzchen wurden 
bestimmt und es wurde weiter notiert in welcher Ent- 
fernung sie sich von der Lichtquelle befanden. Damit war 
der Versuch abgelaufen. 

Hier unten folgt ein Beispiel von der Weise, worauf alle 
Versuche verzeichnet wurden. 


26 Mai. Belichtungszeit 4,20 bis 5,20. (60 Minuten). 
Intensität der Lichtquelle: 0,00844 Hefnerkerzen. 
Um 6 u. 40 krümmend: 
Nos. 1? 28? 4? 5678? 910 11? 13 — — — 
— — — 19 — 21? — — U — — — — — — 
31? — — — — 
Um 7 u. —: 
1.2-8:& 5:.678:9 10 1112 327222522 714732 
— 19 20 21 22? 23? 242 2529 — — — — — — 
— — — 55? 


Um74:20. 

123456783910 11 12 13? 14? — — — — 
19 20? 21? 22? — 4? — — — — — — — — 
— — — (die Krümmung fängt schon an sich ein 
wenig auszugleichen). 


19 


Grenzen bei 12 und 24 ungefähr, d. i. in einer Entfer- 
nung von 1 M. 30 und 1 M. 75. 


$5. Ergebnis und Besprechung der 
sämtlichen Versuche. 


Beim ersten Versuch wurde nach der Lichtstärke ge- 
sucht, welche zu einer Belichtungszeit von 100 Minuten 
gehört. Darauf wurde diese Belichtungsdauer in den fol- 
genden Versuchen immer kürzer gewählt. Als die Zeit bis 
auf 10 Minuten vermindert war, schien es wahrscheinlich, 
dass bei weiterer Verkürzung der Zeit die Lichtstärke sehr 
schnell zunehmen müsste, um bald unendlich gross zu wer- 
den, im Hinblick auf die Angaben von Czapek (1898), der 
u.A. für „die” Präsentationszeit von Avena-Koleoptilen 7 
Minuten fand. Hiervon zeigte sich aber nichts; die bei eini- 
gen Versuchen erst in zu hoher Intensität gesuchten 
Schwellen wurden bald wieder in Lichtstärken gefunden, 
die ebenso regelmässig zunahmen, als die Belichtungs- 
zeiten abnahmen. Es zeigte sich auch schon bald, dass 
die Zeit nicht nur bis zu einzelnen Sekunden, sondern 
sogar bis zu minimalen Teilen von einer Sekunde verkürzt 
werden konnte. 

Inzwischen wurden die Zeiten auch über 100 Minuten 
verlängert. Wo in diesem Falle mehr als ein Versuch für 
eine und dieselbe Belichtungszeit angestellt wurde, ist 
die Schwelle aus den mittleren Werten der hier gefunde- 
nen Grenzen berechnet. 

In der untenstehenden Tabelle folgt nun das Ergebnis der 
Versuche, wobei noch Folgendes zu bemerken ist. 

Die Zahlen von 13 Stunden bis 4 Minuten sind jedesmal 
berechnet aus Versuchen von zwei oder drei aufeinander 
folgenden Belichtungszeiten; so ist z. B. das Ergebnis: 
13 Stunden, interpoliert aus Zahlen, die sich bei 18, 13 
und 10 Stunden fanden, u. s. w. Das Bestimmen der Gren- 


20 


zen bei längerern Belichtungszeiten ist nämlich viel 
schwieriger als bei kurzen Belichtungen, Bei letztern 
beschränkt sich die Reaktion auf die Spitze; bei längerer 
Belichtung hat der Reiz sich offenbar auch nach unten 
fortgepflanzt; infolgedessen findet man die Pflänzchen 
an der Schwelle zum Teil schief stehend, zum Teil mit 
schwachen Biegungen, einige nur mit Krümmungen 
an der Spitze. Nichts destoweniger sind bei genauer No- 
tierung des Standes der aufeinander folgenden Pflanzen 
auch hier wohl die Grenzen zu bestimmen. 

In der folgenden Tabelle giebt die Zahlenreihe I die Belich- 
tungszeiten, Zahlenreihe II die an der Schwelle herrschende 
Lichtstärke in Meter-Kerzen, Zahlenreihe Ill das Produkt aus 
Zeit und Intensität ausgedrückt in Meter-Kerzen-Sekunden. 

Um Verwirrung vorzubeugen sei hier noch bemerkt: 
dass man von Hefner-Kerzen spricht, wenn man die 
Intensität einer Lichtquelle in einer Entfernung von 1 M. 
meint; von Meter-Kerzen, um die in einer Fläche herr- 
schende Lichtstärke auszudrücken, wenn diese Fläche 
senkrecht auf die Strahlenrichtung steht und in einer 
Entfernung von 1 M. durch ebensoviel Hefnerkerzen be- 
lichtet wird; und von Meter-Kerzen-Sekunden, wenn man 
bezeichnen will, dass auf diese Fläche ebensoviel Licht 
fällt, als wenn es in einer Entfernung von 1 M., während einer 
Sekunde durch ebensoviel Hefnerkerzen bestrahlt würde. 


I iu III 
Belichtungsdauer Meter-Kerzen Meter-Kerzen 
Sekunden 

43 Stunden 0,00017 26,3 

13 Stunden 0,000439 20,6 

10 Stunden 0,000609 21,9 


6 Stunden 0,000855 18,6 


3 Stunden 0,001769 19,1 
100 Min. 0,002706 16,2 
60 Min. 0,004773 17,2 
30 Min. 0,01018 18,3 
20 Min. 0,01640 19,72 
15 Min. 0,0249 22,4 
8 Min. 0,0498 23,9 

4 Min. 0,0898 21,6 
40 Sek. 0,6156 24,8 
25 Sek. 1,0998 27,8 
8 Sek. 3,02813 24,2 

4 Sek. 5,456 21,8 

2 Sek. 3,453 16,9 

1 Sek. 18,94 18,9 
*/,; Sek. 45,05 18,0 
2/2; Sek. 308,7 24,7 
!/a; Sek. 511,4 20,5 
!/s; Sek. 1255 22,8 
!/ı00 Sek. 1902 19,0 
1/400 Sek. 7905 19,8 
!/g00 Sek. 13094 16,4 
"/1000 SEK. 26520 26,5 


Aus obigen Zahlen geht also als wichtigstes Resultat 
hervor, dass das Product aus Zeit und Licht- 
stärke immer dasselbe ist. Man wird allerdings wohl 
sehen, dass die gefundenen Zahlen einigermassen aus 
einander gehen. Man müsste, um sehr genaue Zahlen zu 
erzielen, jeden Versuch einige Male anstellen. Dies wäre 
natürlich sehr zeitraubend und zudem ziemlich überflüs- 
sig; denn wenn auch die Zahlen etwas verschieden sein 
mögen, so wird das Resultat des Ganzen nicht dadurch 
verdunkelt. Es zeigt sich ja deutlich, dass wenn man die 
Keimlinge 40 Stunden belichtet bei + 0,0002 Meter-Kerzen 


noch eben Krümmungen gefunden werden, aber dass, 
wenn man den 140-millionsten Teil von dieser 
Zeit belichtet, die Lichtstärke auch I40Mil- 
lionen mal so gross genommen werden muss 
um noch gerade die Krümmungen auftreten zu 
sehen! 

Für die phototropischen Reizschwellen von Aven« 
saliva steht also die Lichtstärke in umgekehrtem Ver- 
hältnis zu der Belichtungszeit. Wie man auch das 
Verhältnis zwischen Zeit und Lichtstärke variiert, das 
Quantum Licht ist für alle diese Schwellen dasselbe. 

Die Bedeutung dieser Regel wird erst später hervorge- 
hoben werden, nachdem erst untersucht worden ist, in 
wie weit diese Regel als allgemein gültig betrachtet 
werden Kann. 


Versuche mit Phycomyces nitens. 


Ist die bei Avena sativa gefundene Regel für die 
Schwellenwerte von allgemeiner Geltung? Um 
dies weiter zu untersuchen, war es erwünscht einen Or- 
ganismus zu wählen aus einem ganz andern Teil des 
Pflanzenreiches, und aus mehr als einem Grunde war 
hierzu Phycomyces zu empfehlen. Den Phototropismus an 
einer einzigen Zelle zu studieren, ist an sich schon von 
grosser Bedeutung, aber überdies war es darum sehr er- 
wünscht, obengenannte Regel an diesem Pilze zu erproben, 
da aus der Literatur vielmehr zu folgern wäre, dass diese 
Regel hier nicht stichhaltig sei. 

In diesem Abschnitt werden nur die gewöhnlichen 
Schwellenwerte von Phycomyces besprochen werden; 
weitere Erscheinungen werden erst später eingehend 
behandelt werden. 


23 


86 Die Kultur. 


Bei Oltmanns (1897) findet man schon verschiedene 
Anweisungen über die Kultur von Phycomyces, welche 
hier zum Teil angewandt wurden. 

In kleine Porzellantöpfe (1% cm. Durchmesser, 1 cm. 
hoch) wird frisches Brot fest eingeknetet und ein wenig 
Wasser darauf gegossen. Zehn solche Töpfe werden jedes- 
mal in einer Glasdose sterilisiert, nach der Sterilisation 
auf jeden ein oder mehr Sporangien geimpft, worauf die 
Dose in einen Thermostat bei einer Temperatur von 25.0, 
gestellt wird. Sodann ist der Pilz schon binnen 20 Stunden 
sichtbar, nach zwei mal 24 Stunden ist die erste Genera- 
tion von Sporangienträgern fast 2 cm. hoch. Nun werden 
die Töpfe aus der Dose genommen, die Sporangienträger 
mit einer jedesmal in der Flamme sterilisierten Schere 
abgeschnitten, oder auch wohl einfach mit der Flamme 
abgesengt. Viereckige Stücke Stanniol werden auf die 
abgeschnittenen Kulturen gelegt und an den Rändern 
der Töpfe nach unten hin umgefaltet; m. a. W. jede 
Kultur in Stanniol verpackt. Mit einem scharfen Rasier- 
messer wird ein Einschnitt in das Stanniol über der Kultur 
gemacht. Diese Methode erwies sich als sehr geeignet und 
lässt sich für physiologische Versuche empfehlen. 

Werden nämlich jetzt die Kulturen bei einer Temperatur 
von 18—20° weiter gezogen, oder am ersten Tag bei 25°, 
später besonders bei niedrigerer Temperatur, so findet man 
nach zwei Tagen die Sporangienträger 3—6 c.M. hoch und 
für die Versuche äusserst geeignet durch die Ritze hin- 
durchgewachsen. Sie stehen nicht zu dicht aufeinander 
in einer Reihe, und es ist leicht auf solche Weise Licht 
darauf fallen zu lassen, dass sie sich nicht beschatten. 

Unter den Sporangienträgern von 3—6 c.M. mit dunkeln 
Köpfchen, die sich für den Versuch besonders eignen, steht 


schon eine neue Generation von %—2 c.M. mit noch gelben 
Köpfchen bereit. Am Ende des Nachmittags nach Beendi- 
gung der Versuche werden die langen Sporangienträger 
mit der sterilisierten Schere gerade über den Köpfchen 
der neuen Generation abgeschnitten. Am folgenden Morgen 
hat dann diese Generation die für Versuche geeignete Lebens- 
periode erreicht, und wieder steht unten ein jüngeres Ge- 
schlecht für den folgenden Tag bereit. Dies lässt sich viele 
Tage wiederholen. Die Methode ist leicht ausführbar und 
die Kulturen bleiben lange unter gleichen Umständen 
fortleben. Erst, nachdem durch die jedesmal wiederholte Be- 
handlung, die Infektionen zu stark auftreten, muss die alte 
Kultur, durch eine der neuen, die immer in Reserve sein 
müssen, ersetzt werden. 

Die Methode von Oltmanns, wobei die verschiedenen 
Kulturen zusammen in eine einzige feuchte Kammer ge- 
stellt werden, ist nicht zweckmässig genug. Jede Kultur 
wird daher aufeine Kristallisirschale gestellt, worin immer 
ein wenig Wasser steht um die Atmosphäre feucht zu 
halten. Diese Schale kommt in die Mitte einer Glasschale 
von 10 c.M. Durchmesser zu stehen. Über die Kulturen 
auf dieser grössern Schale werden viereckige, aus dünnem 
Glas gefertigte, 6 c.M. lange und breite und 12 c.M. hohe 
Glasglocken gestülpt. Im Hinblick auf die Lichtbrechung 
ist es nötig diese Glasglocken viereckig, nicht rund zu 
nehmen. So steht nun der Pilz in eigener Atmosphäre 
und jede Kultur kann vor und während der Versuche 
verstellt werden, ohne dass der Pilz den geringsten Schaden 
erleidet, wenn nur starkes Stossen vermieden wird. 

Die Kultur findet ganz im Dunkeln statt. Dazu wurden 
über die Glasglocken noch obendrein schwarze Papierhülsen 
geschoben und über die sämtlichen Kulturen noch schwarze 
Tücher gelegt. 

Will man von dem Wachstum und dem Leben der 


DD 
SQ 


Sporangienträger genau unterrichtet sein, so muss man 
erst die Untersuchungen von Errera (1884) genau studiren. 
Daraus sei hier nur Folgendes mitgeteilt: 

S. 502, 503: „Die Zeit, während welcher die Wachstumsge- 
schwindigkeit im vierten Stadium nur wenig um das Maxi- 
mum schwankt, beträgt ungefähr 12—18 Stunden; diese 
Zeit ist es offenbar, die sich am Besten dazu eignet, den 
Einfluss üusserer Agentien auf das Wachstum von Phyco- 
myces zu erforschen, weil die Weachstumsgeschwindigkeit 
gross und nahezu constant bleibt.” 

Ist das Sporangium braun geworden, so ist das Wachs- 
tum sehr gross und erreicht seinen Höhepunkt wenn es 
„schönschwarz” ist; so bleibt es stundenlang. Die stünd- 
liche Zunahme ist bei 19,4° 3,1—3,6 mM. und bei 13,2° 
2—2,5 mM. Das Wachsen findet gerade umter dem Spo- 
rangium in einer Zone von 0,2—0,5 mM statt. In 
Anschluss hieran konstatiert Errera 8. 546: „eine heho- 
tropische Krümmung, die ihr Maximum 175—R00 u unter 
der Spitze hatte.” 

Aus diesen genauen Untersuchungen von Errera lässt 
sich schliessen, dass Sporangienträger von 3—9 cM. ein 
schnelles, ziemlich gleichmässiges Wachstum besitzen. 
Für die Beobachtung wurden die Träger von 3—6 cM. ge- 
wählt. Die Versuche wurden bei 16—19 C. angestellt. 


87. Die Bestimmung des Schwellenwertes. 


Während, wie sich oben zeigte, die Kulter des Pilzes 
nach dieser Methode leicht gelingt, so ist die Bestimmung 
der Schwellen anfangs ziemlich beschwerlich und erfordert 
einige Übung. Bei genauer Betrachtung der Träger zeigt 
es sich, dass oft viele an der Spitze nicht ganz gerade 
sind, aber kurze Zeit eine schwache Krümmung aufweisen. 
Dies lässt sich begreifen, da die wachsende Zone sehr 


26 


plastisch ist und da tiefer stehende jüngere Träger viel- 
leicht auch wohl einmal einen Kontaktreiz verursachen. 
Bevor eine Kultur dem einseitigen Lichte ausgesetzt 
wurde, wurde deshalb immer eine flüchtige Skizze entworfen, 
von der Stelle und dem Stande derjenigen Sporangien- 
träger welche vollkommen gerade waren. Dazu wurde die 
Kultur zwischen einem durch schwaches rotes Licht (eine 
Nernstlampe unter einer Sachschen Glocke mit starker 
Saffranin-Lösung) beschienenen Papierschirm und einer 
grossen positiven Linse gestellt. So sah man, wenn man 
quer durch die Seitenwände blickte bei ungefähr vierma- 
liger Vergrösserung die Sporangienträger mit ihren schwar- 
zen Köpchen sich Scharf von dem egalen blassroten 
Hintergrunde abheben. Dafür wurde also einen Augenblick 
die Papierhülse abgehoben, die Kultur so gedreht, dass 
die Träger am günstigsten standen, um durch die Vorder- 
wand später belichtet zu werden und darauf wurde schnell 
durch die Linse blickend, also senkrecht auf die spätere 
Lichtrichtung eine Skizze von den aufrechtstehenden Trägern 
gemacht. 

Nun erst wurde die Kultur durch die Vorderwand eine 
bestimmte Zeit mit einer gewissen Lichtstärke bestrahlt; 
nach Beendigung der Belichtung wurde sie wieder in die 
alte Lage versetzt und von Zeit zu Zeit beobachtet, wobei 
notiert wurde, welcher von den geraden Trägern im 
Krümmen begriffen war. Auch auf den weitern Ver- 
lauf und auf das allmähliche Verschwinden der Krümmun- 
gen wurde geachtet. Ungefähr 15 Minuten nach der Be- 
lichtung (manchmal auch früher) fangen die Krümmungen 
an aufzutreten. Bei der Schwelle beginnt dies nach 15—20 
Minuten, nach 25 Minuten gehen die Krümmungen oft 
wieder zurück, nach 30 Minuten sind gewöhnlich einige 
Träger schon wieder gerade. Die Krümmung bildet sich 
in kurzer Zeit dicht unter dem Sporangium und ver- 


N 
[I 


schwindet (nach Schwellenbelichtung) ebenso schnell wie- 
der; dies kan für einen Träger z. B. innerhalb 5 Minuten vor 
sich gehen; sodass man zwischen 15 und 25 Minuten nach 
der Belichtung scharf zusehen muss, damit keine Krüm- 
mungen der Beobachtung entgehen. Bei dieser Schwel- 
lenbelichtung bleibt also keine Spur von der Krümmung 
zurück. Belichtet man stark oberhalb der Schwelle so 
treten Krümmungen auf von 70—90° und diese Krümmun 
gen bleiben dann länger bestehen. Hierdurch und durch 
das so sehr schnelle Wachstum ist die Wachstumszone, 
welche immer dicht unter dem Köpfchen angetroffen wird, 
bald ans der gekrümmten Zone fortgeschoben, die Krümmung 
bleibt dann meist fixiert und das Köpfchen richtet sich 
danach durch eine Krümmung in der neuen Wachstums- 
zone auf. Die Folge davon ist ein bajonetiförmiger Spo- 
rangienträger. Übrigens war natürlich in den folgenden 
Versuchen nur die Rede von schwachen, bald verschwin- 
denden Krümmungen. 

Es zeigte sich schon bald, dass die Grenzen nicht sehr 
scharf zu bestimmen waren, dass sie viel unbestimmter 
waren und eine ausgedehntere individuelle Variation auf- 
wiesen, als bei Avena der Fall war. Es war denn auch 
nur möglich anzugeben, wo ungefähr die Schwelle liegen 
musste. Dazu wurde bestimmt, wieviel von den Sporan- 
gienträgern bei einer gewissen Intensität und Belichtungs- 
dauer Krümmungen aufwiesen; belief sich dies auf weniger 
als 50°/,, so wurden Bestimmungen mit längerer Belich- 
tungszeit gemacht; belief es sich auf mehr als 50 °/,, so 
wurde kürzer belichtet. 


$8. Das Ergebnis der Versuche und die 
individuelle Variation. 


Bei fünf sehr verschiedenen Lichtstärken wurden Schwel- 
lenbestimmungen ausgeführt. Dabei erhielt ich folgende 


DD 
[0 2) 


Zahlen, die so verzeichnet sind, dass erst die Belichtungs- 
stärke in Meterkerzen angegeben wird, darauf die Belich- 
tungsdauer, dann das Produkt dieser beiden, ausgedrückt 
in Meter-Kerzen-Sekunden, zwischen Klammern die Anzahl 
der wahrgenommenen Individuen, schliesslich das Prozent 
derjenigen, die eine Krümmung aufwiesen. 


1,46 M.K. 50 Sck. 73 (36) 14 °/, 

100 Sek. 146 (30) 50 °/, 

73 M.K. 1 Sek. 73 (28) 32 °/, 

9 Sek. 146 (27) 63 °/, 

9444 M.K. RE Stelle, 49 (22) 237°, 
?/2; Sek. 196 (23) 87. °/o 

141000, Mae as sele 55 (38) 44°, 
ser 110 (40) Bou, 

lo Sek. 220 (33) 60 °/, 

44000: M: RK  . !Jaoo, Sek. 110 (28) 50 °/, 
ns 220 (27) 70 °/, 


Sieht man sich nun diese Zahlen an, so muss man 
dabei stets erwägen, wie aussergewöhnlich gross die indi- 
viduelle Variation von Phycomyces ist. Dies geht be- 
sonders aus den Versuchen mit 11.000 M.K. hervor, wo 
das Prozent der Krümmungen nur sehr langsam steigt. 
Dasselbe zeigt sich bei Versuchen, die man im zweiten 
Kapitel beschrieben findet, und von denen hier folgendes 
Beispiel angeführt wird. 

Bei gleichbleibender Intensität krümmten: 


29 


nach einer 2 Sek. langen Belichtung 0 (0%) 
„ „ 4Sek „ b 1020.78.) 
n „ 8Sek „ 3 3 v.d. 12. (85°), 
„ a 1o’Bek. ;, s 4 v. d. 10. (40 °/,) 
” wu 32’Sck.  , t 18 v. d. 40. (45 °/,) 


Die phototropische Variabilitätskurve von Phycomnyces 
hat also eine sehr grosse Amplitude und einen sehr schwachen 
Gipfel. Mit Avena verglichen variiert also Phycomyces in viel 
stärkerem Maasse. Dieser auffallende Unterschied wird 
gewiss wohl darin seine Ursache finden, dass es sich bei 
Phycomyces um eine einzige Zelle handelt, bei Avena aber 
tatsächlich um die gesamte Reaktion eines Komplexes 
von zahlreichen, phototropisch empfindlichen Zellen. 

Zieht man nun diese starke Variation in Betracht und 
bedenkt man dabei, dass die grösste Lichtstärke 30.000 mal 
stärker ist, als die schwächste, so wird es einem klar, dass 
auch für Phycomyces dieselbe Regel als für Avena gilt, 
n.l. dass für die Reizschwelle das Produkt aus Zeit 
und Lichtstärke konstant ist. 

Nimmt man wieder als Schwelle das Quantum wobei 
+ 50°/, der Individuen eine eben wahrnehmbare Krüm- 
mung aufweist, so folgt aus den Zahlen. dass die Schwelle 
ungefähr zwischen 100 und 150 Meter-Kerzen-Sekunden 
liegt. Wenn also eine Phycomyces-Kultur so viel Energie 
erhält, als sie von 100—150 Hefner-Kerzen empfängt, die 
sie in einer 1 M. grossen Entfernung während einer 
Sekunde bestrahlen, so führen im Durchschnitt 50 °/, der 
Individuen eine Krümmung aus, und estistin diesem 
Falle durchaus gleichgültig, wie diese Quantität 
Energie über Zeit und Intensität verteilt wird. 


$S9. Das Resultat. 


Für zwei sehr verschiedene Organismen aus dem Pflan- 


30 


zenreich ist jetzt also bewiesen, dass die Quantität Energie, 
die erfordert wird, um einen konstanten phototropischen 
Effekt, n.l. eine makroskopisch noch gerade sichtbare 
Krümmung zu erzielen, für eine Pflanzenart konstant 
ist. Für diesen konstanten Effektist eine kon- 
stante Quantität Energie nötig und esist also 
für die Pflanze gleichgültig, wie dsese’Enersie, 
über Zeit und Intensität verteilt, zugeführt 
wird. Die Pflanze empfindet nur die Quantität Energie 
als Reiz; die Zeit und die Intensität sind nichts 
mehr als Faktoren von der Energiemasse. Nur 
diese Quantität Energie wirkt als Reiz, für die 
Pflanze selbst besteht weder die Intensität, 
noch die Zeit als eine absonderliche Eroasse. 
Der Begriff Präsentationszeit hat darum nur 
für den Pflanzenphysiologen existiert, nicht für 
die Pflanzen. 

Weiter erhellt aus diesen Versuchen, dass bei jeder 
Intensität positiver Phototropismus auftreten kann, 
auch bei jenen hohen Intensitäten, wogegen nach der 
herrschenden Auffassung die Pflanze indifferent wäre, 
oder wohei sogar negativer Phototropismus aufträte. Auch 
diese hohen Lichtstärken bewirken positive Reaktion, wenn 
nur eine kleine Quantität von diesem Lichte zugeführt 
wird, da nicht die Intensität an sich, sondern 
nur die Quantität Licht für die Reaktion der 
Pflanze entscheidend ist. Für weitere Auseinander- 
setzungen hierüber verweise ich nach dem dritten Kapitel. 

Weiter sei noch bemerkt, dass in diesen Versuchen bei 
solch einer weiten Variation von Zeit und Intensität 
von der Existenz einer absoluten Zeit- oder 
Intensitätschwelle also nichts zu spüren war. 
Von einer Annäherung an eine Zeitgrenze ist bei Avena 
sogar bei "'/ıooo Sek. Belichtungszeit nichts zu spüren, 


31 


und eigentlich ebensowenig von einer Annäherung an eine 
Intensitätsgrenze bei einer Lichtstärke von 0,0002 M.K. 
Für diesen letzten Umstand sei noch nach $ 11 verwiesen. 

Auch erweist es sich als nötig, dass bei der Beschreibung 
von Versuchen auf diesem Gebiet, sowohl die Reizdauer 
als die Reizintensität angegeben wird, weil bei der 
Erwähnung der Zeit oder der Intensitätallein 
die Grösse des Reizes unbekannt ist. 


Literaturbesprechung. 


810. Über die Methode. 


Im Hinblick auf eine vor kurzem veröffentlichte Unter- 
suchung wäre es zunächst angebracht, auf die hier be- 
folgte Beobachtungsmethode zurückzukommen. 

Polowzow (1909) sagt S. 164: „Darum ist es sehr 
wünschenswert, die feineren Methoden der Tierphysiologie 
und der experimentellen Psycho- Physiologie, die Hundertstel 
und Tausendstel der Sekunde festzustellen erlauben, auch in 
der Pflanzenphysiologie einzuführen.’ Wenn auch ein jeder 
der Anwendung feinerer Methoden seinen Beifall schenken 
wird, besonders wenn man vermeiden kann, auch die 
Auffassungen der Psycho-Physiologie direkt mit einzu- 
führen, so muss man doch eingestehen, dass die Methode 
des makroskopischen Wahrnehmens von Polowzow ein- 
seitig verurteilt wird, u. a. S. 137: 

„Die Angaben über die „eben merklichen Bewegungen” auf 
Grund der Beobachtung mit unbewaffnetem Auge können 
aber ebensowenig als wissenschaftlich gültige anerkannt 
werden, wie etwa die Bestimmungen der eben merklichen 
Temperatur- oder Druckverhältnisse in unseren Experimenten 
auf Grund von Angaben unserer unmittelbaren Temperatur- 
oder Druck- und Tastwahrnehmungen.” 


32 


Diese Vorstellung ist ungerecht. Mikroskopisch beob- 
achten ist ausgezeichnet, dies geht aus den Versuchen 
von Polowzow selbst hervor, aber die makroskopische 
Beobachtung kann ebenso gut erfolgreich sein und hoffent- 
lich werden die hier ausgeführten Versuche genug dafür 
sprechen. Ob die Methode der makroskopischen Beobachtung 
richtig ist, hängt nur von dem Werte ab, den man den auf 
diese Weise gefundenen Zahlen beilegt. Der Unterschied 
besteht hierin, dass man bei mikroskopischem Wahrnehmen 
ein früheres, weniger vorgeschrittenes Stadium der Reak- 
tion bestimmen kann. Für das Feststellen der Regeln des 
„phototropischen Effektes” wählt man einen konstanten 
Effekt, den man jedesmal erreichen will; ob nun die 
mikroskopisch oder die makroskopisch eben merkliche Reak- 
tion sich hierfür am meisten eignet, soll aus dem Ergebnis 
der Versuche hervorgehen. Da sich nun bei diesen Ver- 
suchen gezeigt hat, dass sogar in einem weit vorgerückten 
Stadium der Reaktion für den phototropischen Effekt eine 
so einfache Regel gilt, ist es nicht nötig bei derartigen 
quantitativen Untersuchungen mikroskopische Beobach- 
tung einzuführen. Es ist auch einleuchtend, dass es noch 
um so merkwürdiger ist, wenn diese einfache Regel sogar 
bei einem weit vorgerückten Stadium der Reaktion deut- 
lich hervortritt. Überdies ermöglicht die makroskopische 
Methode die Ausführung von Versuchen in grösserem 
Umfang ohne zu grossen Zeitverlust, mit einer grossen 
Zahl von Individuen, wodurch wieder viele Fehler elimi- 
niert werden. Die absoluten Werte der Zahlen, z.B. bei der 
Reaktionszeit, werden sich natürlich beim mikroskopischen 
und beim makroskopischen Wahrnehmen verschieden ge- 
stalten. Aber diesem absoluten Wert habe ich in diesen 
Untersuchungen nie irgend eine Bedeutung beigemessen 
und in dem Falle, wo später auch einige Reaktionszeiter 
bestimmt wurden, sind diese Zahlen nur gegenseitig ver- 


glichen worden, wozu man auch bei der makroskopischen 
Beobachtung völlig berechtigt ist. 

Wir wollen aber im Hinblick auf Polowzows Versuche 
noch auf einen wichtigeren Umstand aufmerksam machen. 
Polowzow findet mikroskopisch beobachtend, dass die 
Reaktion, z.B. beim geotropischem Reiz, nahezu sofort 
einen Anfang nimmt. Beobachtet man makroskopisch, 80 
ist die Reaktion frühestens nach ungefähr 30 Minuten 
sichtbar. Bestimmt man den Winkel, den die Achse des 
noch aufrecht stehenden Pflanzenteiles mit der Richtung 
der äussersten Spitze bildet, wenn die Krümmung „eben 
merklich” genannt wird, so findet man z.B. für Avena diesen 
Winkel noch deutlich kleiner als 5°, ungefähr 2°—3°. Bei 
21° Ablenkung ist die Krümmung also bei Avena makros- 
kopisch sichtbar, und um die Krümmung von 0° auf 23° 
zu bringen braucht man also mindestens 30 Minuten. 
Verfolgt man nun aber die Krümmung, indem man fort- 
während die Winkel misst, so zeigt es sich, dass die 
Krümmung sehr viel schneller vor sich geht und jede 
folgende Viertelstunde jedesmal wohl 15° zunehmen kann. 

Bei schon früher verrichteten Untersuchungen wurde 
bei einer grossen Zahl von Avena-Keimlingen der Verlauf 
der phototropischen Reaktion mittelst Winkelmessung beob- 
achtet, und zwar alles makroskopisch. Immer bekommt 
man hierbei ein ähnliches Resultat; zwei Beispiele mögen 
genügen: 


lach einer 48 Minuten langen Belichtung 4° | Mittlerer Ab- 


4 AIR) % A 5 14° | lenkungswin- 
a a! ” s h 30° (| kel von 4 
3 al h; A 2 45° | Keimlingen. 


3 


34 


ih: 


Nach einer 48 Minuten langen Belichtung 21° | Mittlerer Ab- 


A ee) 5 5 ” 16° lenkungswin- 
u rn: a n * 31° kel' von 4& 
R = 00 * s # 45° Keimlingen. 


In den ersten 48 Minuten wird also im Durchschnitt 
2%" und 4° erreicht, in den folgenden 42 Minuten nimmt 
die Krümmung gut 40° zu. Ein jeder, der derartige Mes- 
sungen verrichtet, wird ein ähnliches Resultat erzielen. Mit 
Bestimmtheit lässt sich hieraus schliessen, dass die von 
Polowzow direkt wahrgenommene Reaktion entweder 
nicht in unmittelbarer Beziehung zu der auf einmal 


Ka 
30 Min. bob, 90 Min. 
(u 
Fig.S 
makroskopisch sichtbar werdenden Krümmung steht, oder 


kurz vor diesem Sichtbarwerden ziemlich plötzlich in 
eine ganz neue Phase tritt. Fig 1, welche den Verlauf der 


Zu En 


35 


makroskopisch sichtbaren Reaktion darstellt, zeigt dies 
aufs deutlichste. Dies beweist, dass die von Polowzow 
mikroskopisch wahrgenommenen Tatsachen nicht zu einem 
allgemeinen Urteil über den weitern Verlauf der Reaktion, 
jedenfalls nicht bei phototropischen Reizen, berechtigen. 

Es wird also mit Nachdruck hervorgehoben, dass das 
makroskopisch eben Merklichwerden der pho- 
totropischen Reaktion nichtnurein willkürlich 
sgsewählter Moment in einer schon lange Zeit 
eingetretenen Reaktion ist, sondern, dass dieses 
makroskopisch Sichtbarwerden, sehr bestimmt 
den allerersten Anfang einer neuen Phase an- 
gibt, in welche die Reaktion eben oder höch- 
stens seit 2-3 Minuten getreten ist. 


$ 11. Angaben über phototropische Schwellen. 


Während bis auf heute fast nichts über diesen Gegen- 
stand bekannt war, erschien im Laufe des Jahres 1908 
eine wichtige Untersuchung von Fröschel. Nachdem 
Herr Professor W entin der Versammlung der „Koninklijke 
Akademie van Wetenschappen in Amsterdam” über die in 
diesem Kapitel behandelten Versuche berichtet hatte und 
das kurze Resultat in den „Proceedings” erschienen war, 
lernte ich erst durch ein Referat, darauf durch freund- 
liche Bemühungen Herrn Fröschels selbst, dessen Unter- 
suchungen kennen. Daher kam es, dass in dem kurzen 
Bericht bei der Literaturangabe das neue, von Herrn 
Fröschel gefundene Resultat, nicht damals schon die 
ihm gebührende Erwähnung fand. 

In dieser Untersuchung nun findet sich für Keimlinge 
von Lepidium sativum: „dass das Produkt aus Lichtinten- 
sität und Reizdauer stets den gleichen Wert haben muss, 
um noch eben merkliche Reaktionen zu erzielen.” Hieraus 


36 


geht also hervor, dass Fröschel schon genau dasselbe 
Resultat für einen dicotylen Keimling gefunden hatte. Die 
zwei äussersten Bestimmungen ergaben folgende Zahlen: 
0,206 N. K. 32,5 Minuten, 
211,891 N, 1,9 Sekunden. 

Das Produkt beträgt hier also ungefähr 400 Meter- Ker- 
zen- Sekunden. Hieraus schliesse man aber nicht, dass 
Avena ungefähr 20-mal empfindlicher sei. Der absoluten 
Grösse dieser Zahlen soll man nicht zu grossen Wert 
beilegen. 

Fröschel stellt sein Resultat überdies in einer Hy- 
perbelform dar. Da graphische Vorstellungen nur zur Ver- 
deutlichung dienen, sind sie weniger zu empfehlen, wenn, 
wie hier der Fall ist, eine einfache Regel vorliegt. „Das 
Produkt aus Zeit und Intensität ist konstant,” ist eine Regel, 
die an Klarheit nichts zu wünschen übrig lässt und in 
der Hyperbelform nicht anschaulicher hervortritt, sonst 
wäre dieses wichtige Resultat Bachs Aufmerksamkeit 
nicht entgangen, der seine Zahlen für Zentrifugalkraft in 
einer Hyperbelform darstellt. Der Gedankengang und die 
Auffassungen, welche Fröschel mit seinem Resultat ver- 
knüpft, sind dieselben, wozu die hier beschriebenen Versuche 
auch mich geführt haben. Zu den Versuchen mit Avena 
und Phycomyces gesellt sich also noch ein Beispiel einer 
dicotylen Pflanze und es zeigt sich von neuem, wie 
allgemein gültig die hier gefundene Regel ist. Die Unter- 
suchung von Fröschel ist die einzige, nach modernerer 
Auffassung angestellte, welche hier in Betracht kommt. 
Was in frühern Jahren über phototropische Reizschwellen 
untersucht worden ist, bezieht sich entweder auf das 
Bestimmen einer Zeit- oder einer Intensitätsgrenze. 

Wiesner (1878) versuchte für verschiedene Planzen die 
Intensitätschwelle festzustellen. So findet er z.B., dass bei 
Epicotylen von Phaseolus multiflorus die Grenze gerade bei 


37 


0,054 N. K. liegt; über Epicotylen von Vicia Faba sagt er: 
„Bei 10 und 11 M. Entfernung (= 0,054 N. K.) ist selbst 
nach 48 Stunden kein Heliotropismus mehr bemerklich, U.S.W. 

Figdor (1593) suchte ebenfalls die Intensitätschwelle 
zu erforschen und konstatiert zum Schluss u. a. 8. 56: 

„Indem ich die Resultate der eben angeführten Versuche 
zusammenfasse, ergibt sich, dass bei Lepidium  salivum, 
Amarantus melancholicus ruber, Papaver paeoniflorum und 
Lunaria biennis die untere Grenze der heliotropischen Emp- 
findlichkeit bei einer Entfernung von 7 M. von der Licht- 
quelle noch nicht erreicht wurde, mithin die heliotropische 
Empfindlichkeit kleiner als die Intensität 0,0003262 Norm. 
Kerzen ist.” 

Aus einer Arbeit von v. Guttenberg (1907) citieren wir 
das Folgende: „Es zeigte sich, dass bei einer Intensität von 0,0004 
H.K. vertikal aufrecht stehende Pflanzen (Avena-Keimlingen) 
nach 24 Stunden eben keine Krümmung zum Lichte mehr 
zeigten.....” aber sodann fügter hinzu: „wogegen Pflanzen, 
die unter Ausschluss einseitiger Schwerewirkung am Klino- 
staten bei einer Lichtstärke von 0,000008 H. K.rotierten, nach 
24 Stunden von der zum Lichteinfall senkrechten Ausgangs- 
lage um 30°, 35°, 35°, 50°, abgewichen waren. Die Reiz- 
schwelle liegt also noch unter 0,000008 H. K.’ Wir konnten 
aber diese Angabe nicht bestätigen. Bei einigen Versuchen, 
welche unter Ausschluss einseitiger Schwerewirkung am 
Klinostaten angestellt wurden, zeigte sich jedenfalls das 
Resultat, dass die Reizschwelle nicht in einer merklich 
niedrigeren Intensität gefunden wurde als bei den aufrecht 
stehenden Keimlingen. Es ist ausserdem auch fast unglaub- 
lich, dass die Schwere bei aufrecht stehenden Keimlingen 
einen so starken Einfluss haben würde, dass die Intensi- 
tätschwelle mindestens 50-mal grösser wäre, als unter 
Ausschluss einseitiger Schwerewirkung. 

Für die phototropische Präsentationszeit gibt Czapek 


38 


(1898) beiläufig in seiner Untersuchung über Geotropismus 
ein Paar Angaben und sagt daselbst 5. 185: 

„Meine Versuche ergaben für Phalaris und Avena bezüg- 
lich Phototropismus 7 Minuten Präsentationszeit und zwar 
gilt dieser Wert für verschiedene Kulturrassen dieser Pflan- 
zen.” Die gebrauchte Lichtstärke wurde hierbei nicht ange- 
geben, hat aber bestimmt mehr betragen, als bei einer 7 
Minuten langen Exposition bei Avena nötig ist. 

Eine absolute Zeit- oder Intensitätschwelle 
ist nicht zu erwarten; welche schwache Intensität 
man auch benutzt, es entstehen immer noch Krümmungen. 
Wie früher schon gesagt, ist das Bestimmen der Schwellen 
bei schwachem Licht äusserst schwierig, da die Krümmun- 
gen unbestimmt sind und sich auch nach unten hin fort- 
pflanzen. Das versteht sich wenn man bedenkt, wie die 
Reizwirkung, zwei Tage lang einwirkend, während einer 
ganzen Periode im Leben eines Keimlings fortdauert, oder 
bei einer Pflanze wie Phycomyces länger dauern würde, 
als die Zeit des normalen Wachstums selbst. 

Von einer absoluten Zeitschwelle war ebensowenig etwas 
zu merken. 

Die Zeitschwelle scheint man im Allgemeinen viel 
zu hoch anzunehmen. Vor kurzem noch glaubt Ohno (1908) 
in einer Abhandlung sich darauf verlassen zu können, dass 
die Präsentationszeit von Avena 8 Minuten wäre, (siehe 
z. B. 8. 618). Die Lichtstärke wird nicht erwähnt; es 
wurde eine Nernstlampe in einer 50 cM. Entfernung ge- 
braucht, woraus sich die Lichtstärke auf zirka 200 M. K. 
berechnen lässt. Die Präsentationszeit beläuft sich hierbei 
nicht auf 8 Minuten, sondern auf + !/ıo Sekunde. 

Es wird sich aber im dritten Kapitel zeigen, wodurch man 
in den früheren Arbeiten solche hohe Werte gefunden hat. 

Weiter sei hier aufeine Untersuchung von Pringsheim 
(1906) hingewiesen: „Einfluss der Beleuchtung auf die helio- 


39 


tropische Stimmung.” Pringsheim wählt hier als Mass 
für die Lichtwirkung die Reaktionszeit, und sagt S. 273: 
„Die Messung der Perzeplionszeit erwies sich als nicht so zweck- 
mässig schon wegen der zur Beobachtung unvermeidlichen 
Belichtung und wegen der längeren Dauer der Versuche.” 

Hätte Pringsheim nur die Präsentationszeit als Mass 
gewählt, er würde ganz andere Resultate erzielt haben. 
Wo er fand, dass in stärkerem Lichte die Reaktionszeit län- 
ger werden kann als in schwächerem Lichte, schliesst 
er hieraus in einem Kapitel über „Einfluss kurzer Vorbe- 
leuchtung” 8. 279: 

„Nachdem ich vorher gefunden hatte, dass die Reaktions- 
zeit durch Erhöhung der Stimmung herabgesetzt werden 
kann, liessen diese Resultate nur eine Deutung zu, dass 
nämlich der erste Teil der verlängerten Reaktionszeit bei 
starkem Licht nur der Erhöhung der Stimmung dient, und 
dass während dieser Zeit die Richtung der Beleuchtung 
ohme bedeutung ist. Die Verzögerung der Reaktion niedrig 
gestimmter Pflanzen bei hellem Licht rührt also daher, 
dass eine gewisse Zeit gebraucht wird, um die Stimmung 
auf eine Höhe zu bringen, wo tropistische Reizung statt- 
findet. Bis dahin sind die Pflanzen indifferent gegen die Licht- 
richtung, wie in der eigentlichen Indifferenzzone, die den 
Übergang vom positiven zum negativen Heliotropismus 
vermittelt.” 

Und weiter S. 280: 

„Ein Keimling mit niedriger Stimmung wird hell beleuchtet. 
Es findet keine tropistische Reizung statt, die Pflanze ist "e- 
liotropisch indifferent.” 

Nachdem sich nun erwiesen hat, dass sogar die aller- 
höchsten Intensitäten gerade sofort positiven Phototropis- 
mus erregen, folgt hieraus, dass obige Auffassung unrich- 
tig ist, und dass man zu der damit verknüpften Verglei- 
chung mit den Adaptationserscheinungen des menschlichen 


40 


Auges jedenfalls nicht aus obigen Gründen berechtigt 
ist. Gerade im späteren Teil der Belichtungszeit 
liegt die Ursäche der Verlängerung der Reak- 
tionszeit, nicht im ersten Teil. Indessen wird diese 
Erscheinung im dritten Kapitel ausführlich behandelt 
werden. Zugleicherzeit wird sich dann die Gelegenheit 
bieten, auf die hierauf Bezug nehmenden Untersuchungen 
von Oltmanns (1897) aufmerksam zu machen. Vorläufig 
sei hier nur gesagt, dass Verlängerung der Reaktionszeit, 
sogenanntes Indifferentsein und Negativreagieren Erschei- 
nungen sind, die nicht von der Intensität an sich, sondern 
von der zugeführten Energiemenge abhängen. Bei jeder 
Intensität kann positiver Phototropismus be- 
obachtet werden. 


Ähnliche Erscheinungen auf anderem Gebiet. 


$ 12. Für den Geotropismus. 


Nach Beendigung der oben beschriebenen Versuche war 
es eine gewisse Überraschung einige Ergebnisse in der 
Untersuchung von Bach (1907) zu bemerken, die ich 
zufällig erst spät kennen lernte. Indessen ist es auch 
Fröschel aufgefallen, dass Bachs Versuche zu einem 
derartigen Resultat geführt hatten, als die von ihm ange- 
stellten phototropischen Versuche. 

In dem Kapitel: „Einfluss des Zentrifugierens auf die 
Präsentationszeit” (S. 86) gibt Bach in Tab. 35 und 36 
die Präsentationszeiten bei verschiedenen Zentrifugal- 
kräften. 

Nimmt man nun das Produkt aus Zeit und Beschleuni- 
gung, so erhält man eine Reihe von Zahlen, die zwar ein 
wenig variieren, aber nicht in einer bestimmten Richtung 
grösser oder kleiner werden. 


41 


Als Beispiel werden hier die kleinste und grösste Be- 
schleunigung, womit Bach arbeitete, angeführt: 


Beschleunigung Zeit Produkt in g- Minuten 
0,13—0,15 g 50 Min. 6,5--7,5 
22,1 —32,6 8 % Min. 5,5—8,2 


Die grösste Kraft ist + 200 x die kleinste Kraft, das 
Produkt ist dasselbe. Stellt man dieses wichtige Resultat 
graphisch dar auf dieselbe Weise, wie Bach solches tut, 
so erhält man eine Hyperbel. Dies macht das Ergebnis 
nicht deutlicher, da offenbar die Hyperbelfigur einen 
falschen Eindruck erregt. Auf Seite 88 n. l. sagt Bach: 
„Betrachten wir die Kurve, so finden wir auch hier im Anfang 
ein sehr schnelles Fallen der Praesentationszeit” U. 8. W. 

Die Hyperbel macht den Eindruck, dass die Werte erst 
schnell abnehmen, dass sodann ein Wendepunkt eintritt, 
nach welchem die Werte nur langsam mehr abnehmen. 
(Siehe auch Linsbauer 1908, 431—435). Dieser Wende- 
punkt besteht in Wirklichkeit nicht und ist nur die Folge 
einer zu arithmetischen Betrachtung der Figur. 

In Wirklichkeit fällt die Präsentationszeit gleichmässig ; 
jedesmal wenn die Kraft verdoppeltist, hat die Zeit wieder 
bis zur Hälfte abgenommen. Ein Fallen von 16 Min. bis 
auf 8 Min. ist durchaus nicht ein „schnelleres Fallen” als 
die Abnahme von 1 Min. bis auf % Min. 

Weiter untersucht Bach die „Präsentationszeit in ihrer 
Abhängigkeit von der verschiedenen Angriffsrichtung der 
Schwerkraft”. Fügen wir zu den hier gefundenen Zahlen 
wieder das Produkt, so bekommen wir: 


g Zeit Produkt 
Bei 90° 1,00 8 7% Min. 7,5 
60° 0,87 „ 10 € 8,7 
45° DIR, a 8,2 
30° 00 14 N fl 


15° 0,26 „ Ta 4,7 


Zwischen 90° und 30° bleibt das Produkt anscheinend 
konstant, unter 30° wurde ein kleinerer Wert gefunden. 

Es ist hier aber nicht die Stelle auf die Zahlen von 
Bach näher einzugehen, um so mehr nicht da eine 
ausführliche und genaue Untersuchung über diesen Gegen- 
stand im Botanischen Institute zu Utrecht angestellt wird. 

Zwischen 0,15 g und 30 g und bei Winkeln von 90° 
bis 30’ ist allem Anschein nach das Produkt aus Zeit und 
Reizstärke konstant. Dieses Ergebnis hat ebenso auch 
Fröschelfrappiert, besonders dadiese Resultate dem 
Lichte und der Schwerkraft eine grosse Über- 
einstimmung. zu. geben scheimenzsDersBsgrir 
Schwerkraft wartet aber noch von physischer Seite auf 
eine nähere Auseinandersetzung. 

Von praktischem Interesse für den Physiologen ist die 
Tatsache, dass der Schwerereiz denselben Regeln folgt, 
wie der Lichtreiz. Auch hier wird die Grösse des Reizes 
durch Zeit und Intensität zusammen bestimmt und hat 
die sogenannte Präsentationszeit an sich keinen besonde- 
ren Wert. 

Für bestimmtere Schlussfolgerungen muss man das 
Resultat der oben angekündigten Untersuchung abwarten. 
Dass sich aber die Bedeutung, welche man Begriffen wie 
Präsentationszeit u. A. beilegt, nicht nur für den Lichtreiz 
sondern auch für den Schwerereiz ändern wird, scheint 
man als gewiss annehmen zu dürfen. Im vierten Kapitel 
möchte ich hierauf noch zurückkommen. 


N 


$ 13. Aus der tierischen und menschhenen 
Physiologie. 

In der letzten Zeit lenkt man immer mehr die Auf- 
merksamkeit auf Analogien, die sich zwischen Erschei- 
nungen in der Physiologie des Menschen und der Pflanzen 
darbieten. 


43 


Das Aufspüren dieser Analogien ist natürlich anerken- 
nungswert, allein es will mir scheinen, dass man oft 
lieber nach den Analogien zwischen dem Menschen und 
der Pflanze als nach der Verwandtschaft zwischen pflanz- 
lichen und physikalisch-chemischen Erscheinungen sucht. 

Indessen bleibt es für einen Zusammenhang der Tatsachen 
immerhin interessant, auch auf die Erscheinungen bei 
Mensch und Tier, wenn auch nur sehr kurz, aufmerksam 
zu machen. 

Bei einer Vergleichung der Reizerscheinungen beim 
Mensch und bei der Pflanze sollte man äusserst vorsichtig 
sein. Die Lichtkrümmung der Pflanze und die Gesichts- 
empfindung des Menschen stellt man gewöhnlich ohne 
weitere Analysierung als Parallelen dar und als eine Folge 
hiervon vergleicht man die „Empfindlichkeit” der Pflanzen- 
zelle nicht mit der „Empfindlichkeit” etwa einer Netzhaut- 
zelle, sondern viel zu oft mit der wirklichen psychischen 
Empfindung im menschlichen Gehirn. 

Man kann ebenso gut und wahrscheinlich mit mehr 
Recht den phototropischen Prozess nur mit einem Teil 
des Reizprozesses beim Menschen parallel stellen, oder 
wenigstens diese beiden Prozesse nur zum Teil zusammen- 
gehen lassen. Besonders wichtig wäre dabei dann die 
Beobachtung der Veränderungen, welche in der Netzhaut 
durch das Licht stattfinden. 

Eine ausführliche Beschreibung derselben gibt Garten 
(1908) in: „Die Veränderungen der Netzhaut durch Licht” 
in dem Handbuch von Graefe-Saemisch. 

Da aber über die quantitative Beziehung zwischen 
Lichtreizen und diesen Netzhautveränderungen, wie die 
Zapfenkontraktion, die Pigmentwanderung und die Blei- 
chung des Sehpurpurs, jetzt noch fast nichts bekannt ist, 
wenigstens zu wenig, um eine Vergleichung vorzunehmen, 
so entbehren wir, leider, noch die Daten, um festzustellen, 


ans 


in wie weit die bei dem Phototropismus der Pflanze gültige 
Regel auch in Bezug auf diese Veränderungen in der 
Netzhaut angewendet werden darf. 

Über die photoelektrische Reaktion des Auges ist aber 
mehr bekannt. 

Der auch im Dunkeln stets anwesende Ruhestrom, wobei 
die Stäbchenschicht sich z.B. der Nervenfaserschicht gegen- 
über negativ, der Sehnerv den seitlichen Bulbusteilen 
gegenüber positiv verhält, wird durch einen Lichtreiz 
plötzlich verstärkt. Die quantitative Beziehung zwischen 
Lichtreizen und diesem Retinastrom hat u.A. de Haas 
(1905) einer näheren Untersuchung unterworfen. Das Auge 
eines Laubfrosches wurde gereizt. Die Dauer und die 
Stärke des Lichtreizes wurde variiert und zwar so, dass 
das Produkt aus beiden konstant blieb. Darauf wurde 
bestimmt ob der Ausschlag. den man dabei am Galvano- 
meter beobachtete, immer dieselbe Zahl anwies. In den 
Versuchen auf S. 57 wurde die Reizdauer variiert von 0,01 
bis 0,356 Sek. und dabei erwies sich der Ausschlag durchaus 
konstant. Sodann ‚untersuchte de Haas 8. 58 und 59, 
in wie weit diese Regel auch weiter gültig bleibt. Hier 
reizte er aber nicht mehr mit derselben Quantität Energie, 
wie in den Versuchen auf 8. 57, sondern mit einer 
Quantität, welche 400-mal grösser war. Er reizte dann 
4 Sek., 8 Sek., 12 Sek. und fand, dass der Effekt bis 
5 Sek. konstant bleibt. 

Aus diesen zwei Reihen von Versuchen zog ernun den 
Schluss, dass also bei kürzerer Belichtungsdauer als 8 Sek. 
der Effekt nur durch die gamze Lichtenergie bestimmt wird, 
aber dass dies bei 12 Sek. und länger nicht mehr gilt. 
Es bleibt aber möglich, dass, wenn bei diesen Bestim- 
mungen für längere Belichtungszeiten nicht ein 400-mal 
grösserer Reiz gebraucht worden wäre, diese Regel auch 
bei noch längern Belichtungszeiten gültig befunden wäre. 


45 


Die Grenzen, welche hier der Regel gesetzt werden, hängen 
wahrscheinlich von dem konstanten Effekt ab, an dem 
man die Regel erproben will. Bei diesem sehr starken 
Reiz zeigt es sich jedenfalls, dass die Regel bei einer 
Zeitdauer von wenigstens 0,01 Sek. bis 8 Sek. gültig ist. 


Die Gesichtsempfindung des Menschen. 


Im Anschluss an das Vorstehende sei nun erörtert, wie 
der verschieden variierte Lichtreiz vom Menschen wahr- 
genommen wird. Hierüber sind verschiedene Arbeiten 
erschienen. Aus diesen Untersuchungen geht als End- 
resultat hervor, dass für die Schwelle der Gesichtsempfindung 
das Produki aus Zeit und Intensität nur innerhalb ziemlich 
enger Grenzen constant ist. Die Erfahrungen der verschie- 
denen Untersucher gehen hier einigermassen auseinander. 

Zuerst fand Bloch (aus Charpentier oder Nagel 
eitiert), dass bei Belichtungszeiten von 0,00173 Sek. bis 
0,0518 Sek. für die Schwellen der Wahrnehmung die Zeitin 
umgekehrtem Verhältnis zu der Lichtstärke stand. Später 
hat Charpentier (1890) eine ähnliche Untersuchung wie- 
derholt. 

Das Resultat, das dieser Forscher erhielt, geht am besten 
aus seinen eigenen Worten hervor. Er macht auf Seite 
122—123 folgende Schlüsse: 

„Nous avons vu le minimum perceptible varier pour des 
durees de Vexcitation allant de *"/ıooo & "”’/ıo00 Sec. Dans 
ces conditions le minimum perceptible varie toujours sensi- 
blement en raison inverse de la duree de Vexcitation.” 

„Si la lumiere est intense, elle produira cet effet en moins de 
temps, si elle est faible, elle devra, par contre durer davantage.” 

„Pour que la sensation se produwise il faut, que sur une 
zone retimienne domnee et dans un certain temps, il arrive 
pour ainsi dire une masse constante de lumiere, pen importe 


46 


que cette masse se distribue sur un gramd ou sur un petit 
espace et qwelle arrive vite ou lentement swr la retine. 

C’est la un fait important, dont il conviendra de rechercher 
les analoyies sur d’autres territoires sensoriels.’” 

Es zeigt sich hier wohl, wieviel Wichtiges Charpentier 
noch hinter dieser Regel ahnt. 

Dasselbe Resultat hat auch Henri (1896) erhalten. Weiter 
hat auch de Haas (1908) etwas Ähnliches konstatiert, 
jedoch für einen Effekt nicht an der Schwelle, sondern noch 
darüber. Es stellte sich hierbei heraus, dass beim Variieren 
der Reizdauer von 0,001 Sek. bis 0,04 Sek. die Lichtemp- 
findungen sich völlig gleich waren, wenn man nur dafür 
sorgte, dass die Intensität sich umgekehrt zu der Belich- 
tungszeit verhielt. Aus dieser Tatsache folgt, dass auch 
noch für einen Effekt über der Schwelle der Wahrneh- 
mung diese Regel innerhalb gewisser Grenzen konstatiert 
werden kann. 

Gryns und Noyons (1905) bestimmten die absolute 
Quantität Energie, welche dem Auge zugeführt werden 
musste, damit eine Empfindung erregt würde. Sie fanden, 
dass an der Grenze des Sichtbaren die Quantität Energie 
nicht konstant ist. Die Quantität weist bei einer Belich- 
tungszeit zwischen 0,002 und 0,004 Sek. ein Minimum auf, 
steigt aber darüber und darunter wieder. Während also 
dieses Ergebnis mit dem obigen im Widerspruch scheint, 
ist vor kurzem ein Resultat gefunden worden (Siehe 
Festschrift f. Hermann), das wieder mit den erstgenannten 
übereinstimmen soll. Es gelang mir aber noch nicht diese‘ 
Arbeit kennen zu lernen. 

Die meisten Untersucher stimmen also hierin überein, 
dass zwischen gewissen Grenzen die Regel von dem kon- 
stanten Produkt für die Schwelle der Gesichtsempfindung 
gültig ist; die Zahlen für die kürzesten und die längsten 
Belichtungszeiten verhielten sich dabei als 1:40—60. 


47 


Man sieht hieraus, dass die Grenzen sehr eng sind, viel 
enger noch als bei der photoelektrischen Reaktion, wo für 
einen sehr starken Effekt die Zeiten innerhalb welchen die 
Regel Gültigkeit besitzt, sich verhalten wie 1:800 (die 
Regel hatte noch bei 0,01 Sek. ihre Gültigkeit, darunter 
wurde keine Bestimmung gemacht). Über die noch ein- 
facheren Reaktionen, die sich in verschiedenen Netzhaut- 
veränderungen offenbaren, liegen noch keine Versuchs- 
ergebnisse vor, die sich mit obigen vergleichen liessen. 

Die Möglichkeit, dass die Regel für die Reizschwelle 
dieser Reaktionen innerhalb weiterer Grenzen nachweisbar 
ist, wäre nicht ausgeschlossen. 


$ 14. In der Photochemie. 


Nachdem ich im Vorstehenden auseinander gesetzt habe, 
wie die bei der Pflanze gefundene Regel sich auch in sehr 
beschränktem Sinne bei der tierischen Gesichtsempfindung 
beobachten lässt, erachte ich es von grosser Wichtigkeit, 
jetzt zu konstatieren, welche Regel auf dem Gebiete der 
Photochemie gilt. Bunsen und Roscoe (1862) finden 
als Ergebnis ihrer Untersuchungen 9. 538: 

„dass innerhalb sehr weiter Gränzen gleichen Produkten 
aus Intensität und Imsolationsdauer gleiche Schwärzungen 
auf Chlorsilberpapier von gleicher Sensibilität entsprechen”. 

Nernst sagt S. 731: 

„Pine reichhaltige Erfahrung ferner hat zu dem Ergebnis 
geführt, dass im allgemeinen bei Belichtung eines photo- 
chemischen Systems die Wirkung nur durch die Menge des 
auffallenden Lichtes bedingt wird und davon unabhängig ist, 
in welcher Zeit die gleiche Anzahl gleichartiger Schwingun- 
gen dem System zugeführt werden. Man spricht diesen Salz 
gewöhnlich dahin aus, dass bei Anwendung gleichartigen 
Lichtes die photochemische Wirkung nur von dem Produkte 
aus Intensität und Belichtungsdauer abhängig ist". 


48 


Und Ostwald formuliert dasselbe Gesetz in der folgenden | 
Weise (S. 1047): 

„dass der photochemische Effekt gleich dem Produkt aus 
Zeit und Intensität ist”. 

Nun hat sich dasselbe ergeben für einen phototropischen 
Effekt bei der Pflanze (näml. die Schwelle der mit dem unbe- 
waffneten Auge sichtbaren Reaktion); wie nahe liegt also 
die Schlussfolgerung, dass ein photochemischer Prozess 
die Grundlage des Phototropismus ist! Und wie auffallend 
ist dann die Tatsache, dass auch für den geotropischen 
Effekt dasselbe zu gelten scheint; welcher Prozess bildet 
dann die Grundlage des Geotropismus ? 

Es ist das Verdienst Özapeks, dass er schon 1902—1903 
konstatiert hat, dass in der Tat sowohl bei einem Licht- 
als bei einem Schwerereiz ähnliche chemische Erschei- 
nungen auftreten. Und für phototrope Tiere hat Wolfgang 
Ostwald (1908) in einer schönen Untersuchung ähnliche 
photochemische Wirkungen konstatiert. Später wird sich 
die Gelegenheit bieten, auf diese Untersuchungen noch 
näher einzugehen. 

Hier sei nur darauf aufmerksam gemacht, wie sehr diese 
Tatsachen aus der Photochemie und ausder Physiologie dafür 
sprechen, dass ein Lichtreizaufphotochemischem 
Weg auf die Pflanze einwirkt. Welche Vorstellung 
man sich von dem Schwerereiz machen soll, ist bei den 
dürftigen Kenntnissen der Schwerkraft noch nicht deutlich. 


u 


ZWEITES KAPITEL. 


DIE PHOTOTROPISCHE EMPFINDLICHKEIT FÜR VERSCHIE- 
DENE WELLENLÄNGEN. 


8 15. Einleitung. 


In einer Abhandlung „Die Pflanze und das Auge” be- 
spricht Sachs (1871) die Schwierigkeit, die Wirkung 
verschiedener Lichtarten auf einen pflanzenphysiologischen 
Prozess zu verfolgen, da man kein Mittel besitze, die ab- 
solute Kraft einer Lichtart zu bestimmen. Er weist mit 
Nachdruck darauf hin, dass die Intensität des Lichtes 
für das menschliche Auge kein Mass sei für die Stärke, 
womit eine Lichtart auf einen pflanzlichen Prozess (Sachs 
“denkt an die C-Assimilation) einwirke. Er sagt u.a. 8. 282: 

„Die Helligkeit des Lichtes verschiedener Farbe ist kein 
Mass für, und erlaubt keinen Schluss auf die objektive 
Kraftgrösse, welche die dem Auge verschiedenfarbig erschei- 
nenden Strahlen repräsentieren.” 

Er schliesst aber S. 285 seinen Artikel u. a. mit diesen 
Worten: „Gegenwärtig fehlt es aber an jedem Mittel Licht 
von dieser Eigenschaft (Strahlen von gleicher lebendiger 
Kraft) herzustellen; die Beantwortung dieser Frage muss 
verschoben werden, bis uns die Physiker in den Stand setzen, 
uns blaues, grünes, gelbes, rotes Licht von gleicher, leben- 
diger Kraft zu verschaffen.” 

Schon führt Sachs $. 283 die Worte von von Helm- 
holtz an: „Wenn wir die Intensität des objectiven, ein- 

4 


50 


farbigen und verschiedenfarbigen Lichtes gemessen denken 
durch die lebendige Kraft der Aetherbewegung, so müssen 
wir sie, nach dem allgemeinen Gesetz von der Erhaltung 
der Kraft, proportional setzen der Wärmemenge, welche bei 
der Absorption des betreffenden Lichtes entwickelt wird. Es 
ist dies bisher das einzige physikalische Mittel durch welches 
wir die Intensität von Aetherwellen verschiedener Schwin- 
gungsdauer vergleichbar machen können.” 

Nach diesem Prinzip ist besonders in spätern Jahren 
in der Physik die Energieverteilung für verschiedene 
Wellenlängen im Spektrum mehrerer Lichtquellen be- 
stimmt worden. Sachs fühlte offenbar klar, dass es dann 
erst möglich sein würde quantitative Bestimmungen zu 


verrichten, die irgend einen absoluten Wert besitzen 


würden. Dennoch kann man nicht sagen, dass in den 
letzten 25 Jahren, die verflossen sind, seitdem Langleys 
Energiebestimmungen des Sonnenlichtes zur Verfügung 
stehen, dieser Fortschritt auf physikalischem Gebiet in 
der Botanik vielfach benutzt worden ist. 

Obgleich in dieser Hinsicht die Untersuchung der Ö-Assi- 
milation als Ausnahme betrachtet werden könnte, so wären 


doch auch hier wegen der noch so verschiedenen Resul- 


tate der in früheren Jahren angestellten Versuche, nähere 
Bestimmungen erwünscht. 

Auf dem Gebiete des Phototropismus hat man aber 
diesen Spektraluntersuchungen in noch geringerem Masse 
seine Aufmerksamkeit geschenkt. Die letzten Untersu- 


chungen sind die von Wiesner (1878), woraufich weiter 


zurückkommen werde. 

Nun werden in der letzten Zeit auf dem Gebiete des 
Phototropismus viele Versuche mit verschiedenen Licht- 
quellen angestellt; aber eine Untersuchung nach der 
absoluten Empfindlichkeitsverteilung im Normalspektrum 
ist noch nicht vorgenommen worden. In Handbüchern 


5l 


findet man die Untersuchungen von Wiesner angeführt, 
nach welchen die Empfindlichkeit im Violett und nach 
dem Infrarot hin zunähme, und im Gelb null wäre. In 
Abhandlungen über Phototropismus wird die Intensität der 
Lichtquelle in Hefnerkerzen ausgedrückt. Die herrschende 
Auffassung aber ist diese, dass die phototropische Emp- 
findlichkeit für verschiedene Strahlengattungen ungefähr 
dieselbe wäre, als die photographischer Platten, und also 
nicht dieselbe Verteilung im Spektrum besässe, als die 
Empfindlichkeit des menschlichen Auges. 

In Übereinstimmung hiermit haben nur Wiesner (1893) 
und später auch Figdor (1908) die Intensität des Lichtes 
in Bunsen-Roscoe-schen Einheiten ausgedrückt. Damit 
handelte Wiesner aber nicht seinen frühern Ergebnissen 
gemäss, denn die phototropische Empfindlichkeitsverteilung 
ergab nach diesen eine Kurve, die stark von der Empfind- 
lichkeitskurve des Chlorsilbers abweicht, weil sie eine starke 
Empfindlichkeit für die roten Strahlen aufwies. 

Eine Untersuchung nach der absoluten Empfindlichkeits- 
verteilung im Normalspektrum wäre also nicht überflüssig. 
Nicht nur für den praktischen Zweck, eine Lichteinheit 
für den Phototropismus der Pflanze zu suchen, ist es 
erwünscht diese Untersuchung vorzunehmen. Diese Licht- 
einheit kann erst dann gesucht werden, wenn das Emp- 
findlichkeitsverhältnis für verschiedene Wellenlängen be- 
kannt ist, wenn ausserdem konstatiert worden ist, dass 
dieses für verschiedene Pflanzen dasselbe ist; denn ist dies 
der Fall nicht, so müsste man für verschiedene Pflan- 
zen verschiedene Einheiten einführen. Es fragt sich also 
noch, ob das Einführen einer eigenen Lichteinheit für die 
Praxis zu empfehlen wäre. Überdies ist das Ausdrücken in 
Hefnerkerzen, wenn man nur auch die Lichtquelle angiebt, 
für vielerlei Versuche genügend, besonders da, wo man 


[7 
ID 


nur die Wirkung verschiedener Lichtintensitäten gegen-' 
seitig vergleicht. 

Aber zunächst ist die Kenntnis der Wirkung der ver- 
schiedenen Strahlen erforderlich, um zu einer näheren 
Erkenntnis des phototropischen Reizes zu geraten. Man 
muss wissen, welche Lichtarten zu phototropischen 
Krümmungen reizen können, zunächst auch welcher Teil 
von der strahlenden Energie hierbei die Maximalwirkung 
ausübt. Ist man so weit, so mag es vielleicht besonders 
durch Vergleichung mit analogen Prozessen gelingen zu 
erforschen, welche Stoffe oder welche Prozesse in der 
Pflanzenzelle von der Energie angegriffen werden, oder, 
vom Standpunkte der Pflanze aus besehen, durch welches 
Mittel die Pflanze den Lichtreiz aufnimmt. 

Jetzt möchte ich nicht weiter hierauf eingehen; es ist 
nur nötig die Wichtigkeit einer solchen Untersuchung hier 
schon hervorzuheben. 

Im folgenden nun wird sich erst die Besprechung der 
Methode und der Aufstellung, sodann die Ausführung der 
Experimente und schliesslich die Berechnung der Ergeb- 
nisse für ein Normalspektrum und unabhängig von der 
benutzten Lichtquelle finden. 


Versuche mit Avena sativa. 


816. Methode und Aufstellung. 


Bei der Bestimmung der Schwellenwerte des mensch- 
lichen Auges für verschiedene Teile des Spektrums, verengt 
man die Spalte des Spektrophotometers bis der Licht- 
eindruck für das Auge verschwindet, oder man erweitert 
dieselbe, bis gerade ein Lichteindruck merklich wird. Da 
die Quantität der Energie, die durch die Spalte dringt, 
der Breite der Spalte proportional ist, so hat man in 


dieser Spaltenbreite ein Mass für die Empfindlichkeit des 
Auges für einen bestimmten Teil des Spektrums. Man 
nimmt näml. an, dass die Empfindlichkeit in umge- 
kehrtem Verhältnis zu der Spaltenbreite steht; denn je 
empfindlicher das Auge für eine Lichtart ist, um so we- 
niger Energie braucht das Auge zu treffen, um wahrge- 
nommen zu werden, und um so enger kann die Spalte 
gestellt werden. Soll man von einer Lichtart dem Auge 
zweimal soviel Energie zuführen um wahrgenommen zu 
werden, als von einer andern Lichtart, so sagt man, dass 
das Auge für die erste Lichtart nur halb so empfindlich 
ist, als für die zweite. 

Dasselbe Prinzip soll nun für die Bestimmung der 
Schwellenwerte der verschiedenen Spektralfarben bei der 
Pflanze angewendet werden. Auch hier wäre als Mass 
für die verschiedene Quantität der Energie, welche die 
verschiedenen Teile des Spektrums zuführen müssen, um 
noch gerade eine Krümmung zu erzielen, die Spaltenbreite 
zu gebrauchen. Glücklicherweise ist hier eine einfachere 
Methode anzuwenden. Nachdem sich nämlich im ersten 
Kapitel gezeigt hat, dass die Quantität der Energie, welche 
erforderlich ist um die Schwelle zu erreichen, für die 
verschiedensten Belichtungszeiten immer dieselbe ist, so 
darf man die Belichtungszeit als Mittel, der Pflanze ver- 
schiedene Quantitäten der Energie in verschiedenen Spek- 
trumregionen zuzuführen, wählen. Ebenso wie in der 
menschlichen Physiologie nimmt man an, dass die Em- 
pfindlichkeit in umgekehrtem Verhältnis zu der Energie- 
quantität steht, welche nötig ist, um die Schwelle zu 
erreichen. Diese Energiemenge steht in geradem Ver- 
hältnis zu der Zeit, während welcher die Energiequelle 
die ‚Pflanze bestrahlt; also steht die Empfindlich- 
keit der Pflanze für eine Lichtart in umgekehr- 
tem Verhältnis zu der Zeit, während welcher 


54 


diese Lichtart einwirken muss, um die Schwelle 
zuserreichen. 

Es leuchtet aber ein, dass bei der Anwendung dieser 
Methode die physikalische Intensität der verschiedenen 
Lichtsorten dieselbe sein muss. Nun ist dies weder in 
einem prismatischen noch in einem Normalspektrum der 
Fall, da die Energie einer Lichtquelle ungleich über die 
verschiedenen Teile des Spektrums verteilt is. Und in 
einem 'prismatischen Spektrum wird die ungleiche Inten- 
sität der Energie für die verschiedenen Wellenlängen 
überdies noch verursacht durch die ungleiche Dispersion 
der verschiedenen Spektrumteile, wodurch die Energie der 
stark brechbaren Strahlen mehr ausgebreitet wird, als 
diejenige der schwach brechbaren. 

Also muss die Dispersion durch das Prisma 
und die spektrale Energieverteilung der Licht- 
quelle bei den Ergebnissen der Versuche be- 
rücksichtigt werden. Erst nach der Beschreibung 
dieser Versuche möchte ich auf diese Umrechnung zurück- 
kommen. 


Nachdem also das Prinzip, nach welchem die Versuche 
angestellt werden müssen, besprochen worden ist, folgt 
hier jetzt der praktische Teil der Methode. 

Um ein ausgedehntes lichtstarkes Spektrum entwerfen 
zu können, was für eine geschickte Ausführung der Ver- 
suche angezeigt ist, ist es notwendig eine. sehr intensive 
Lichtquelle zu benutzen. 

Die Sonne und das Bogenlicht kommen hierfür in Be- 
tracht. 

Dass der Gebrauch des Sonnenlichtes bei physiologischen 
Versuchen besonders in unseren Gegenden Nachteile bietet, 
leuchtet ein; nur sehr selten folgen einige völlig gleich 
helle Tage auf einander; und auch dann kann man nur 


OL 


einige der Mittagstunden benutzen, da Intensität und 
Zusammensetzung des Lichtes sich im Laufe des Tages 
stark ändern. Über die Energieverteilung des Sonnenlichtes, 
obgleich wieder sehr stark abhängig vom Wasserdampf 
in der Atmosphäre, stehen aber genaue Angaben zur 
Verfügung. 

Über die Energieverteilung des Bogenlichtes besteht nur 
eine Angabe von Langley. Wenn auch der Name des 
Autors die Anwendung der von ihm gefundenen Zahlen 
genügend billigt, so wäre es doch in Hinsicht auf weitere 
physiologische Untersuchungen sehr erwünscht, dass neue 
Bestimmungen über die Energieverteilung des Bogenlichtes 
vorgenommen würden. Die Schwierigkeit ist hier aber 
diese, dass das Bogenlicht selbst sehr verschieden ist, 
besonders durch die verschiedenartigen Kohlen. Man 
müsste also zunächst damit anfangen, immer eine be- 
stimmte Sorte von Kohlen für derartige Untersuchungen 
zu benutzen. 

Der grössere Teil der Versuche wurde mit Benutzung 
von Bogenlicht angestellt. Für einen kleinen Teil war es 
aus später zu nennenden Gründen nötig das Sonnenlicht 
anzuwenden. 

Der im ersten Kapitel beschriebene Projektionsapparat 
wurde als Lichtquelle gebraucht. An der Stelle des Dia- 
positivrahmens wurde eine Spalte angebracht, deren Breite 
man unverändert liess; das austretende Licht fiel auf ein 
Prisma, während der Projektionsapparat so gestellt wurde, 
dass das Spektrum in eine Ecke des Gehörsaals geworfen 
wurde. So gelang es in einer Entfernung von ungefähr 
8 M. von der Laterne ein noch genügend lichtstarkes 
Spektrum zu entwerfen, wovon der sichtbare Teil gut 
60 c.M. lang war. 

Der ganze Projektionsapparat wurde nun mit dem 
Prisma in ein Zelt aus schwarzem Tuch eingehüllt. An 


56 


der Vorderseite wurde eine kleine Öffnung ausgeschnitten, 
um die gebrochenen Strahlen durchzulassen; auch das 
Prisma war soviel wie möglich in schwarzes Papier eingehüllt. 

Zur Aufstellung der Versuchspflanzen wurde nun fol- 
gende Einrichtung gemacht. Auf einem Brett von 20 x 
140 c.M. wurde ein Lattengerüst angebracht, & 15 c.M. 
hoch; mit schwarzem Papier wurden alle Seiten ausser 
der Vorderseite überzogen, sodass eine Art Dose entstand. 
Ein Stück dickes schwarzes Tuch wurde an den oberen 
Rand der Vorderseite der Länge nach befestigt, an der 
unteren Seite beschwert mit einer Vorhanglatte, sodass 
auf diese Wseise ein Vorhang entstand, welcher mit der 
Hand schnell über die ganze Vorderseite gehoben und 
wieder heruntergelassen werden konnte. Auf dem Boden 
der Dose war an der Vorderseite eine Latte befestigt und 
hierauf standen in Entfernungen von 5 c.M. kleine Nägel. 

Diese Dose nun wurde auf ein Gestell in die Ecke des 
(rehörsaals gestellt, senkrecht auf die Richtung der Strah- 
len, sodass das volle Spektrum darauf fiel. 

Nun war es nötig das Spektrum zu aichen, damit die 
Wellenlänge jedes Teiles zu berechnen war und man 
immer bei jedem Versuch wieder schnell den alten Stand 
des Spektrums zurückfinden konnte. Die gewöhnliche 
Weise, worauf ein Spektroskop geaicht wird, indem man 
verschiedene Salze in eine Flamme bringt und sich die 
Stelle der Linien des Emissionsspektrums merkt, war 
bei dem Projektionsapparat schwerlich zu benutzen; zu- 
mal da es erwünscht war, den Stand des Spektrums 
immer wieder kontrolieren zu können. Nun giebt es aber 
einige Salze, welche in Wasser gelöst, ein Absorptions- 
spektrum mit vielen deutlichen Linien aufweisen. Hierzu 
gehören u. A. die Didymiumsalze. Von solch einem Didy- 
miumsalz wurde eine möglichst starke Lösung gemacht. 

Herr Professor Julius war so freundlich mich in den 


Stand zu setzen in dem physikalischen Institut mit dem 
Hilgerschen Spektroskop die Stelle der wichtigsten Ab- 
sorptionslinien des benutzten Didymiumsalzes genau zu 
bestimmen. 

Die sich in einem Gefäss mit Parallelwänden befindliche 
Salzlösung wurde vor dem Projektionsapparat gestellt. 
Im Spektrum waren dann die stärksten Absorptionslinien 
sehr deutlich zu sehen. Eine Centimeter-Skala wurde auf 
einen Streifen Zeichenpapier gezeichnet und längs der 
oberen Seite der Dose befestigt. Auf dieser Skala war das 
Spektrum also deutlich zu sehen und ebenfalls die Linien 
der Didymiumlösung. Das Prisma wurde nun für das 
Gelb auf das Minimum der Ablenkung eingestellt. Von 
dem Absorptionsspektrum wurde von den sechs stärksten 
Linien die Stelle verzeichnet. Von diesen lag eine im 
Gelb, zwei im Grün, zwei im Blau und eine im Violett. 

Mit der Centimeterskala als Abscissenaxe und die Wel- 
lenlängen dieser sechs Spektrallinien auf der Ordinaten- 
axe war man also im stande eine Dispersionskurve zu 
konstruieren, womit man für jede in c.M. angegebene 
Stelle der Skalaverteilung bestimmen konnte, welcher 
Wellenlänge im Spektrum diese Stelle entsprach. Und 
zudem war es auf diese Weise möglich vor jedem Versuch 
zu kontrolieren, ob das Spektrum seinen richtigen Stand 
inne hatte, indem man nachsah, ob die Absorptionslinien 
ihre feste Stelle auf der Skala einnahmen. 

Die Avena-Keimlinge wurden in der gewöhnlichen im 
ersten Kapitel beschriebenen Weise gezogen, in den dort ge- 
nannten 20 c.M. langen Zinkgefässen gepflanzt und ganz etio- 
liert, gehalten. Für den Versuch wurden, nachdem man 
erst den Stand des Spektrums kontroliert hatte, ein oder 
mehr Gefässe im Dunkeln an die richtige Stelle in der Dose 
gestellt und nach vorn gegen die Latte geschoben. Da auf 
dieser Latte in Entfernungen von 5 c.M. kleine Nägel 


58 


angebracht waren und dieselben bestimmten Stellen, z.B. 
55 c.M., 60 c.M., u.8. w. von der Skala entsprachen, so war 
es möglich ganz im Dunkeln verfahrend, und die Nägel 
zählend, die Gefässe in den gewünschten Teil des Spek- 
trums zu stellen. Von den Gefässen wurde immer eins 
neben das andere in einer Linie gestellt, sodass die 
Pflänzchen in einer Reihe in verschiedenen Wellenlängen 
in einer Entfernung von + 1 c.M. von einander standen. 
Nach der Aufstellung wurde die Vorderseite mit dem 
Vorhang geschlossen. Sodann wurde die Projektionslampe 
wieder angezündet und sobald dieselbe ruhig brannte, 
konnte der Versuch einen Anfang nehmen. 

Für die mit Sonnenlicht angestellten Versuche wurde 
das Sonnenlicht mit einem Heliostat in den Gehörsal ge- 
worfen durch die in der Tür angebrachte Spaltenöffnung. 
Mit dem Prisma wurde wieder ein Spektrum entworfen, 
dieses Spektrum sodann geaicht und weiter die ganze 
Aufstellung auf dieselbe Weise, wie beim Gebrauch der 
Projektionslampe vorgenommen. 


$S 17. Die Ausführung und das Ergebnis 
der Versuche. 


Nachdem auf die oben beschriebene Weise die Pflänzchen 
in die Dose gestellt worden waren mit heruntergelassenem 
Vorhang, liess man während einer bestimmten Zeit, indem 
man den Vorhang hob und wieder senkte, Licht zutreten. 
Auf einem Chronometer wurde die Zeit abgelesen. So 
wurden die Versuche angefangen mit einer vier Minuten 
langen Belichtung einer Pflanzenreihe vom Rot bis ins 
Violett. Nach der Belichtung wurden die Pflanzen im 
Dunkeln gelassen, die Reaktion wurde auf dieselbe Weise 
wie bei früher beschriebenen Schwellenbestimmungen 
beobachtet und wenn dieselbe ihren Höhepunkt erreicht 


59 


hatte, das Ergebnis verzeichnet. Schon der erste Versuch 
ergab nach einer vier Minuten langen Belichtung eine deut- 
licne Grenze zwischen Gekrümmten und Aufrechtstehenden, 
die hier ungefähr zwischen Blau und Grün lag. Bei allen 
Versuchen wurde die Grenze der Gekrümmten und Auf- 
rechtstehenden so genau wie möglich bestimmt. Diese 
Grenze wurde erst in den Werten der e.M. Skala angegeben 
und die mittleren Werte aus mehreren Bestimmungen 
später auf die entsprechende Wellenlänge übertragen. 

Da die Zahl der gerade auf der Grenze stehenden Exem- 
plare ziemlich gering war, die spektrale Empfindlichkeit 
an verschiedenen Stellen nur schwach ab- und zunahm 
und die gleiche Lichtstärke in den auf einander folgenden 
Versuchen nicht ganz beizubehalten war, war es nötig 
jedesmal den mittleren Wert aus mehreren Bestimmungen 
zu nehmen um wenigstens einige genau bestimmte Punkte 
zu erhalten. 

Zuerst wurde die Zeit verkürzt, um das Optimum 
zu finden. Es zeigte sich, dass sich in der Nähe des 
Optimums jedesmal zwei Schwellen fanden, eine schärfere 
nach der Seite der schwachbrechbaren Strahlen hin, eine 
schwächere Schwelle nach der Seite der stärkerbrechbaren 
Strahlen hin. 

Hier unten folgt ein Beispiel eines solchen Versuches. 


Nach einer drei Sekunden langen Belichtung, erfolgte keine 
Reaktion. 

Nach einer vier Sekunden langen Belichtung, tratt ge- 
wöhnlich über eine kleine Zone schwache Reaktion auf; 

ZuB.: 

Belichtungszeit: vier Sekunden. 

Die Pflänzchen stehen von 522 un—455 um. 

Ergebnis: 


60 


0 (522 wu) 


+ (482 um) 
+ 
4- 
-H 


? (460 An) 
0 


Bei diesem Versuch waren die Grenzen scharf. Bei 
andern Versuchen fand man die Grenzen nach einer 4 
Sekunden langen Belichtung noch näher beisammen, sie 
waren aber oft auch unbestimmter. 

Als mittlere Grenzen wurden gefunden: 

für eine 4 Sekunden lange Belichtung 478 uu 
und 466 au. Zwischen diesen Wellenlängen fand 
sich also das Optimum in dem benutzten Spek- 
trum, d. h.21meindize. 

Nach der Seite der stärkerbrechbaren Strahlen hin wurde 
noch die Grenze bei einer 6 Sekunden langen Belichtung 
mit der Bogenlampe bestimmt. Sie lag bei 448 uu. 

Nach der Seite der schwächerbrechbaren Strahlen hin, 
wurde eine Reihe von Bestimmungen gemacht, aus 
welchen man ausser der Stelle 478 au bei einer 4 Sekun- 
den langen Belichtung noch 5 feste Stellen erhielt. 


61 


Es zeigte sich dabei, dass je länger die Belichtung 
dauerte, die Grenze sich immer weiter nach den 
schwächerbrechbaren Strahlen hin verschob. 
Von einer zunehmenden Wirkung im Rot und Infrarot 
war hier nicht die geringste Spur zu beobachten, obgleich 
die Pflanzenreihe sich bis ins Infrarot erstreckte. Die längsten 
Belichtungen waren hier sieben Viertelstunden, das ist 
die Zeit, worin ein paar Kohlen verbrannten. 

Als Beispiel diene folgender Versuch: 


Belichtungszeit: 1 Stunde 45 Min. = 65300 Sek. 

Die Pflänzchen stehen von + 800 au bis 485 un. 

Ergebnis: in dem stärkerbrechbaren Teil dieser Strahlen 
deutliche Krümmungen, die nach der schwächerbrech- 
baren Seite hin mit einer ziemlich scharfen Grenze auf- 
hören. Diese Grenze liegt bei + 530 au. Alle andern Pflänz- 
chen in den schwächerbrechbaren Strahlen stehen aufrecht. 


Von einem derartigen Versuch findet man eine Abbil- 
dung mit Erklärung am Ende dieser Arbeit. 

Im Durchschnitt wurde die Grenze für 6300 Sek., d. i. 
also fast 1600 mal 4 Sekunden, bei 534 uu gefunden, d. i. 
im gelblichen Grün. Das zusammengefasste Ergebnis der 
Bestimmungen mit dem Bogenlichte ist nun folgendes: 


Belichtungsdauer Stelle der Schwelle im Spektrum 
6300 Sek. 534 um 
12007, DLOE 

120°; 499 „ 
id, \, 491 „ 
Sr 487 „ 
u 418 , 
Kai Fa 
ee 466 „ 


62 


Besser wäre es gewesen, wenn auch die violetten und 
ultra-violetten Teile mit dem Bogenlichte untersucht 
worden wären. Es befand sich aber im Ende des sicht- 
baren Teiles des Spektrums ein sehr helles, schmales Band. 
Es gelang mit keinem Mittel diese Unregelmässigkeit zu 
entfernen und es zeigte sich sogar später beim Entwerfen 
eines Normalspektrums mit einem Gitter, dass auch da 
dasselbe sehr helle Band auftrat. In Bezug hierauf ist es 
auffallend, dass Nichols a. Franklin (1889) in einem 
Artikel über das Spektrum des Bogenlichtes melden, dass 
das Bogenlicht ein äusserst helles, schmales Band im Vio- 
lett aufweise. Es ist also nicht unwahrscheinlich, dass die 
oben beschriebene Erscheinung eine Eigenschaft des Bogen- 
lichtes ist, und einem Fehler in der Aufstellung oder den 
Reflektionserscheinungen in der Projektionslaterne nicht 
zuzuschreiben ist. Es ist für den Pflanzenphysiologen von 
genügendem Interesse, dass hier auf diesen Artikel und 
auf diese Tatsache hingewiesen wird. Im Hinblick auf 
Langleys Energieangabe für das Bogenlicht, worin diese 
Besonderheit nicht vorkommt, schien es sicherer für diesen 
Teil des Spektrums zum Sonnenlicht überzugehen, obgleich 
es zu bedauern war, dass für diese eine Untersuchung 
zwei verschiedene Lichtquellen benutzt werden mussten. 

Da wegen des Anfangs des neuen Semesters der Gehörsaal 
mir nicht mehr zur freien Verfügung stehen sollte, blieben 
nur noch einige Tage für diese Versuche übrig. Hierdurch 
wurden die Bestimmungen aufeine kleine Zahl beschränkt. 
Zum Glück waren es heitere Herbsttage mit wolkenlosem 
Himmel. 

Die Berechnung dieser sämmtlichen Versuche ergab die 
unten folgenden Zahlen. Man bedenke hierbei, dass diese 
Belichtungszeiten nicht direkt zu vergleichen sind mit 
denen der Bogenlichtbestimmungen, da die Intensität in 
beiden Reihen von Versuchen eine ganz andere war. 


63 


Nach einer 4Sek. langen Belichtung, Krümmungen bis 436 zu 


” ” 6 ” ” D) ” 426 „ 
al: s 5 E 392 „ 
lo; x 3 Fr 372 „ 
Bu 300: 5 r 364 „ 


Es zeigte sich hier also, dass eine 5 Minuten lange 
Belichtung schon genügte, um noch Krümmungen bis ins 
Ultra-Violett hervorzurufen. Dies konnte bei dieser Be- 
lichtungszeit von 5 Minuten nicht durch anderes Licht 
verursacht sein, denn ein weisses Blatt Papier, das man 
an diese Stelle hielt, war für das Auge durchaus un- 
sichtbar. 

Bei diesem Punkte wurden die Bestimmungen einge- 
stellt. Es zeigte sich deutlich, das schon bei 364 au im 
Ultra-Violett die Empfindlichkeit sehr abgenommen hatte, 
und etwas wirklich Neues konnte eine fortgesetzte Unter- 
suchung nicht mehr bieten. 

Eine Zusammenfassung der Ergebnisse wird erst durch 
die nötigen, vorzunehmenden Umrechnungen ermöglicht. 


$18. Das absolute Empfindlichkeitsverhältnis. 


Das Empfindlichkeitsverhältnis für die oben erwähnten 
Wellenlängen wird für das gebrauchte Spektrum durch 
die umgekehrten Werte der bei diesen Wellenlängen ge- 
fundenen Belichtungszeiten angegeben. Das gebrauchte 
Spektrum ist aber abhängig von der Dispersion durch das 
Prisma und von der benutzten Lichtquelle, d. h. von der 
Verteilung der Energie dieser Lichtquelle im Normalspek- 
trum. Diese beiden Faktoren müssen also eliminiert wer- 
den, damit man von dem Empfindlichkeitsverhältnis für 
verschiedene Wellenlängen ein richtiges Bild erhält, 
unabhängig vom benutzten Spektrum; ein Bild, das absolut 


64 


ist und unmittelbar vergleichbar ist mit allen andern 
auf diese Weise erhaltenen Vorstellungen von Prozessen, 
die dem Einfluss verschiedener Wellenlängen unterwor- 
fen wurden. 

Für eine ausführliche Beschreibung dieser Umrechnun- 
gen muss nach andern Quellen verwiesen werden. Nur 
kurz wird hier die Berechnung mitgeteilt. 

Langley (1834) giebt S. 230--232 die Methode an für 
die Berechnung der „Distribution of energy in the normal 
spectrum. (Transformation from the Prismatic to the Nor- 
malspectrum).” 

Diese selbe Methode ist nun anzuwenden auf die Trans- 
formation der Empfindlichkeitsverteilung für das pris- 
matische Spektrum in die für das Normalspektrum. 
Dies mag aus Folgendem erhellen. 

Nennen wir a den Faktor, womit die Energie für eine 
gewisse Wellenlänge aus dem prismatischen Spektrum 
multipliziert werden muss, um die Energie für diese 
selbe Wellenlänge im Normalspektrum zu erhalten. Ist 
nun Z die Präsentationszeit für diese Wellenlänge im 


prismatischen Spektrum, so wird . die Präsentationszeit 
dieser Wellenlänge im Normalspektrum sein, da die Prä- 
sentationszeit sich umgekehrt zu der Stärke der Energie 
verhält. Und da die Empfindlichkeit in umgekehrtem 
Verhältnis zu der Präsentationszeit steht, so wird die 
Empfindlichkeit für die Wellenlänge im Normalspektrum 


TER a 
in geradem Verhältnis zu z Stehen. 


Um also das Verhältnis der Empfindlichkeit für das 
prismatische Spektrum in die für das Normalspektrum 


J: 
r fr US: W., 
BE, 


aus dem prismatischen Spektrum mit denselben Faktoren 


| as Te | 
zu transformieren, multipliziere man die Werte 


65 


@', @', u.s. w., womit die Energie des prismatischen Spek- 
trums jedesmal multipliziert werden muss, um die des 
Normalspektrums zu erhalten. 

Diesen Faktor a berechnet man einfach aus der Dispersions- 
kurve des gebrauchten Spektrums. Ist diese Dispersions- 
kurve so gezeichnet, dass die Wellenlänge des prismati- 
schen Spektrums auf der Abscissenaxe abgemessen ist, 
so ist der Faktor «a für eine gewisse Wellenlänge gleich 
dem Tangens des Winkels, den die Berührungslinie an 
der Kurve für diese Wellenlänge mit der Ordinatenaxe 
bildet. (Siehe die ausführlichere Beschreibung Langleys.) 
Auf diese Weise wurden die Werte a also berechnet für 
die Wellenlängen, wofür die Empfindlichkeit bestimmt war. 
a 
Fi 


Hier unten folgen nun die Zahlen —; wobei also wie- 


der die Bogen- und Sonnenlichtbestimmungen gesondert 
gehalten werden müssen: 


K£ il 
534 gm 6300 
? 12 
u 1200 
125 
299, 150 
1.38 
491 , Er 
487 DS 
e) 
48 
178 , E= 
.67 
466 , — 
1,9 
448 , Ara 


und: 


e- 


66 


436 um = 
„ 6 

90 61 
392 „ 
9 er 
on 120 
8,89 
ei 300: 


Diese Zahlen geben die Empfindlichkeitsverhältnisse an 
für das Normalspektrum. Nun muss noch die ungleiche 
Energieverteilung berücksichtigt werden. 

Für die Energieverteilung des Sonnenlichtes wurde die 
mittlere der drei Kurven benutzt, welche Langley 8.32 
giebt, da die Umstände, unter welchen dieselbe bestimmt 
wurde, am meisten übereinstimmen mit denen, worunter 
die hier angestellten Versuche stattfanden. Hieraus wurde 
das Verhältnis der Energie für die oben genannten Wel- 
lenlängen 436 bis 364 «u bestimmt. Langleys Angabe 
für das Bogenlicht findet man in Kayser (Bd. II) S. 127. 
Diese Angabe gilt für ein prismatisches Spektrum, aber 
die zudem noch hinzugefügten Anweisungen ermöglichen 
die Umrechnung dieser Zahlen auf das Normalspektrum. 
Aus der auf diese Weise erhaltenen Energiekurve liessen 
sich wieder die Zahlen bestimmen, welche das Verhältnis 
der Energie für die betreffenden Wellenlängen angeben. 

Die Empfindlichkeit steht in umgekehrtem Verhältnis 
zu der gebrauchten Energiemenge, also werden die oben 
erwähnten Zahlen, welche das Empfindlichkeitsverhältnis 
im Normalspektrum bezeichnen, jedesmal durch die aus 
den Energiekurven gefundenen Werten dividiert. 


Merl 


67 


Auf diese Weise wurden folgende Zahlen gefunden: 


534 um 0,34 
510, 1,96 
499 „ 20 
491 „ 175 
487 „ 546 
418 „ alrı 
466 „ 354 
448 „ 825 
und: 
436: ;, 121 
426 „ 635 
3327; 427 
312 ., 276 
364 „ 154 


Diese Zahlen geben also das absolute Verhält- 
nis der Empfindlichkeit für verschiedene Wel- 
lenlängen. Die Zahlen der Bogenlichtbestimmungen 
sind aber nicht direkt vergleichbar mit denen der Son- 
nenlichtbestimmungen. 

Aus diesen Ziffern wurde nun die Kurve aufgezeichnet, 
deren Abbildung sich auf Tafel XXIII befindet. Dieselbe 
besteht aus zwei Teilen, der eine aus den Zahlen des 
Bogenlichtes, der andere aus denen des Sonnenlichtes. 
Letztere nun sind auf eine solche Skala übertragen, dass 
dieser Teil der Kurve sich fast ohne merklichen Übergang 
dem anderen Teil anschliesst. Überträgt man dieses Stück 
auf eine etwas grössere oder etwas kleinere Skala, so 
wird man sehen, dass die Kurve in ihrem ruhigen Verlauf 
unterbrochen wird. Es schien mir daher erlaubt, die zwei 
Teile der Kurve auf diese Weise sich anschliessen zu lassen. 
Jedoch ist die Verbindung punktiert angegeben. 


68 


Schliesslich sei noch hervorgehoben, dass die auf diese 
Weise erhaltene, absolute Kurve einen ziemlich grossen 
Unterschied mit derjenigen Kurve aufweist, wobei diese 
notwendigen Umrechnungen nicht stattgefunden haben. 


salye FResultat 


Aus der Untersuchung für Avena erhellt: 

dass die Empfindlichkeit für die schwächer- 
brechbaren Strahlen bis ins Grün äussertgering 
ist, und zwar in dem Masse, dass dieselbe bei 
534 um 2600 mal geringerist als für die Wellen- 
länge, wobei die maximale Empfindlichkeit 
liegt; dass diese Empfindlichkeit bis ungefähr 
500 au gering bleibt, aber von 500 au an sehr gross 
wird, um ihr Maximum noch im Indigo bei + 
465 un zu erreichen; 

dass sie im Violett abnimmt, auf der Grenze 
des Violetts und Ultravioletts bei 390 wu nur 
halb so gross ist als bei dem Maximum, aber 
doch im Ultraviolett bei 365 au noch ungefähr 
den vierten Teil ihres Maximalwertes beträgt. 

Nachdrücklich sei aber darauf hingewiesen, dass die 
Empfindlichkeit für die schwächerbrechbaren Strahlen 
bis in das Grün hier „äusserst gering” genannt wird und 
von einer Un-empfindlichkeit für diese Strahlen nicht 
die Rede ist. 

Durch starke Erhöhung der Intensität und Verlängerung 
der Expositionszeit werden die Krümmungen noch durch 
die Wirkung von bedeutend schwächer brechbaren Strahlen 
hervorgerufen als es in diesen Versuchen der Fall war. 
Dies ist ganz in Übereinstimmung mit dem, was für die 
photographischen Platten gilt, die auch für die schwach- 
brechbaren Strahlen zwar äusserst wenig empfindlich, aber 


69 


nicht ganz un-empfindlich sind. Es ist daher in derartigen 
Fällen vorsichtiger, nicht, wie das ja so oftin der Pflanzen- 
physiologie geschieht, eine scharfe Trennung zu machen 
zwischen einer wirkenden und einer nicht wirkenden 
Hälfte des Spektrums. 


Versuche mit Phycomyces nitens. 
$20. Ausführung und Ergebnis dieser Versuche. 


Nach den oben angestellten Betrachtungen über das 
Empfindlichkeitsverhältnis von Avena sativa für die ver- 
schiedenen Wellenlängen, drängt sich die Frage an uns 
auf, ob dieses Verhältnis auch für die phototropische 
Empfindlichkeit anderer Pflanzen gilt, und wo nicht, in 
wie weit Differenzen auftreten. Es wäre sehr erwünscht 
und könnte vielleicht zu überraschenden Resultaten führen, 
wenn diese KEmpfindlichkeitskurven für verschiedene 
Pflanzengruppen aufgezeichnet würden. Ich musste mich 
aber in dieser Untersuchung auf die für Avena angestellten 
Versuche beschränken, da Versuche mit noch andern 
Pflanzen zu viel Zeit genommen hätten. Dennoch wurde, 
nachdem die im ersten und dritten Kapitel beschriebenen 
Versuche zu Ende geführt waren, noch eine kurze Unter- 
suchung mit Phycomyces im Spektrum vorgenommen. 
Auf dieselbe darf man keinen zu grossen Wert legen, da 
nur etwa fünf Stellen im Spektrum untersucht wurden 
und da es bei der starken phototropischen Variabilität von 
Phycomyces notwendig gewesen wäre, eine grosse Zahl 
von Versuchen für jede dieser Stellen vorzunehmen, wo- 
für die Zeit fehlte. 

Die Kultur der Pflänzchen geschah auf die gewöhnliche 
Weise und die Kulturen unter den Glasglocken wurden 


T. 


70 


sammt und sonders in der oben beschriebenen Dose in 
das Spektrum gestellt. Dann wurden sie während ver- 
schiedener Zeiten belichtet, und sodann wurde ganz auf 
die früher beschriebene Weise darauf geachtet, welche 
von den verzeichneten aufrecht stehenden Individuen 
nach 15—25 Minuten eine Krümmung aufwiesen. Die 
Belichtungszeit, bei welcher die Anzahl der gekrümmten 
Individuen ungefähr 50 °/, war, wurde dann als Schwelle 
für diesen Teil des Spektrums angenommen. Da die Indi- 
viduen von jeder Kultur jedesmal eine Zone von +3c.M. 
einnahmen, war jede untersuchte Stelle im Spektrum 
eigentlich eine kleine Zone. Bequemlichkeitshalber wird 
aber nur die Wellenlänge in der Mitte einer solchen klei- 
nen Zone angegeben werden. 


Ergebnis der Versuche. 


Wellenlänge 615 um. 


Belichtungszeit 24 Sek. Krümmungen 0 


„ 48 ” ” % 

r 64 „ “ 3 von den 11 geprüften Pflan: 
„ 128 2 „ 6) 2 ”„ 20 ”„ ”„ 
» 192 ” ” I ” ”„ 20 ” ”„ (42 


II. Wellenlänge 550 uw. 
Belichtungszeit 32 Sek. Krümmungen ? 


’ 128 7,5 £ S von den 20 geprüften Pflanz 
192 ”„ ” 5 ” ”„ iR ” ”„ (41 


III. Wellenlänge 495 uw. 
Belichtungszeit 8 Sek. Schwache Reaktion. 


» 


2 


16 „ Krümmungen 7 von den 15 geprüften Pflanzen 
32 ” ” 11 ” ” 18 ” 2 


IV. Wellenlänge 450 un. 
shtungszeit 2 Sek. Krümmungen 0 


> 4, ” ? 

r Sn: 5 3 von den 12 geprüften Pflanzen. 
= Bee, R SAN sv LO 5 4 

i 32, 5 Or ER AT u „(45°/,) 


V. Wellenlänge 420 wu. 

chtungszeit 16 Sek. Krümmungen 3 von den 16 geprüften Pflanzen’ 
n SER n N ENERL IE. E 5 
R 64 „ 5 NT, 5 „(44 °/,) 


Man sieht aus I und IV wie stark die individuelle 
Variation ist. Wenn auch deshalb die Reihe der hier 
gesammelten Zahlen zu klein ist, um mit grosser Gewiss- 
heit das Empfindlichkeitsverhältnis bestimmen zu können, 
so ist doch dieses Verhältnis wohl im Grossen und Ganzen 
daraus zu entnehmen. 

Nach diesen Ziffern reagiert näml. 44—47 °/,der Exemplare: 


bei 615 #u nach einer 192 Sek. langen Belichtungszeit. 


050. 5, A ae nr, N = 
do , 5 Ri 16; ® 5 
u Ab ., Rn P ae, r 3 
Br A2D, R R 64... e " 


Der umgekehrte Wert dieser Belichtungszeiten ergiebt 
also ungefähr das Empfindlichkeitsverhältnis für die ent- 
sprechenden Wellenlängen im benutzten Spektrum. Zur 
Beurteilung dieses Ergebnisses wird es nötig sein, diese 
Zahlen erst umzurechnen, wie dies bei Avena geschehen 
ist. Die hier bei 615 «« und 550 «u anscheinend gleich 
grosse Empfindlichkeit wird für 615 au geringer erscheinen 
als für 550 «u, da im benutzten Spektrum die Energie bei 
615 uu grösser ist als bei 550 mu. 


Ebenso wie bei den Versuchen mit Avena mussten obige 
Zahlen also wieder umgerechnet werden. Aus einer Zeich- 
nung der Dispersionskurve des bei diesen Versuchen be- 
nutzten Spektrums wurde wieder der Faktor a für jede 
der oben genannten Wellenlängen bestimmt. Diese Fak- 
toren, durch die oben gefundenen Belichtungszeiten dividiert, 
ergaben die Zahlen, welche das Empfindlichkeitsverhältnis 
im Normalspektrum darstellen. Darauf wurde aus der 
Bogenlichtenergiekurve das Verhältnis der Energiestärke 
für diese Wellenlängen bestimmt, und sodann wurden die 
im Normalspektrum gefundenen Zahlen für die Empfind- 
lichkeit jedesmal durch diese Energiewerte dividiert. 

Hieraus ergab sich: 


für 615 um 1,07 
ERODUFE, 1,34 
Ad 15,3 
Kardon 13,5 
ee 12,0 


Diese Zahlen bezeichnen also das absolute Empfindlich- 
keitsverhältnis. Wenn auch die Zahl dieser Angaben etwas 
klein ist, so ermöglichte sie doch die Aufzeichnung einer 
Kurve, die auch auf Tafel XXIII abgebildet ist. 

Hieraus lässt sich auf folgendes Ergebnis schliessen : 

Die Empfindlichkeit von Phycomyces beträgtim 
Orange bei 6l5uu ungefähr -; vom Maximalwert 
und nimmt im Orange und Gelb nur wenigzu; 

sie steigt im Grün schnell und erreieht noch 
im Blau ihr Maximum, nach diesen Ziffern bei 
495 au; darauf nimmt die Empfindlichkeit im 
Violett ab. 


821. Zusammenfassung und Literatur- 
besprechung. 


Die Empfindlichkeitskurven von Avena und von Phyvo- 
myces stimmen, was die Form betrifft, sehr überein. Von 
den schwächerbrechbaren Strahlen nimmt die Empfind- 
lichkeit nach der Seite der stärkerbrechbaren hin erst 
langsam zu, dann steigt diese Empfindlichkeit ziemlich 
plötzlich sehr rasch und erreicht bald, in beiden Fällen 
schon vor dem Violett, ihr Maximum, um darauf schon 
im Vioiett stark abzunehmen. 

Die beiden Kurven unterscheiden sich dadurch, dass die 
Empfindlichkeit von Phycomyces im Gelb und Rot bei 
weitem nicht so gering ist als bei Avena und die maximale 
Wirkung mehr nach der Seite der schwächerbrechbaren 
Strahlen liegt. Es ist von grosser Wichtigkeit, sowohl 
die Übereinstimmung als den Unterschied dieser beiden 
Kurven zu beachten. Statt hierauf aber näher einzugehen, 
möchte ich die Aufmerksamkeit auf die Literatur lenken. 


Wiesner (1878) gibt eine ausführliche Übersicht der 
bis zu seiner Zeit verrichteten Untersuchungen auf diesem 
Gebiet. Diese Untersuchungen ergaben die verschiedensten 
Resultate. Auch wenn man nur die im Spektrum ange- 
steilten Versuche in Betracht zieht, zeigt es sich, dass 
die Ergebnisse zu welchen Payer,Gardner, Guillemin 
und Wiesner gelangten, sehr verschieden sind. Wiesner 
kommt in seiner Untersuchung u. A. für Vicia sativa zu 
dem folgenden Resultat, S. 190: 

„Heliotropisch stark krümmungsfähige Organe (z.B. etio- 
lirte Keimstengel der Saatwicke) krümmen sich am stärksten 
an der Grenze zwischen Ultraviolett und Violett; von hier 
sinkt die heliotropische Kraft der Strahlen allmählich bis 
Grün, im Gelb ist dieselbe gleich Null, beginnt im Orange 


und steigt continwirlich, um im Ultrarot ein zweites (kleineres) 
Maximum zu erreichen.” 

Sodann giebt er S. 191 eine Kurve für die Empfindlich- 
keit im Spektrum aus den umgekehrten Werten der Re- 
aktionszeiten. 

Im zweiten Teil seiner Untersuchungen (1880) kommt 
Wiesner S. 83 und 89 zu einem ähnlichen Resultat für 
Pilobolus erystallinus und Coprinus niveus, aber nicht im 
Spektrum, sondern beim Gebrauch von Strahlenfiltern. 

Man sieht, dass der Unterschied zwischen diesen Resul- 
taten und denen, welche die Untersuchungen mit Avena 
und Phycomyces ergaben, bedeutend ist. 

In den Untersuchungen von Wiesner und andern 
frühern Untersuchern ist weder die Dispersion, noch die 
Energieverteilung der Lichtquelle berücksichtigt worden. 
Aber selbst wenn diese Fehler ausgeglichen worden wären, 
so würde der Unterschied der Ergebnisse doch gross bleiben, 
sich sogar zum Teil noch grösser erweisen. Wir brauchen 
aber keinen Augenblick an der richtigen Beobachtung der 
Tatsachen durch diese Forscher zu zweifeln. Die Ursache 
des Unterschiedes ist zu erklären aus dem Umstande, dass 
zum Bestimmen der Empfindlichkeit Reaktionszeiten ge- 
wählt wurden. Dass diese Methode unrichtig ist und die 
verschiedensten Ergebnisse veranlassen kann, dies alles 
wird im dritten Kapitel behandelt werden. 


Die Bestimmung der Wirkung der verschiedenen Wel- 
lenlängen auf verschiedene Prozesse hat nur noch selten 
so stattgefunden, dass das Verhältnis der Wirkungen in 
absolutem Masse, unabhängig von dem benutzten Spek- 
trum angegeben wurde. Dadurch ist es noch nicht mög- 


I 


[1 


lich die phototropische Wirkung von Avena schon mit 
vielen anderen Wirkungen zu vergleichen. 

Die Empfindlichkeit des menschlichen Auges für die ver- 
schiedenen Wellenlängen hingegen, hat man schon in 
einem absoluten Verhältnis angegeben. Schon früher habe 
ich erwähnt, wie dies geschieht, indem man mit einem 
Spektrophotometer die neutralen Schwellenwerte bestimmt 
und in dem reziproken Wert der Spaltenbreite angibt. 
Sodann erfolgen die erforderlichen Umrechnungen. Für 
die Beschreibung dieser Bestimmungen sei nach Krarup 
(1906) verwiesen. Beiläufig sei hier bemerkt, dass auch 
Pflüger (1902) mit mehreren Beobachtern gemeinschaft- 
lich solche Bestimmungen verrichtet hat. Es ergaben sich 
starke, individuelle Abweichungen und die Kurven wiesen 
oft zwei sich nahe liegende Gipfel auf. Hier wird aber 
nur die Beschreibung von Krarup in Betracht kommen, 
da sie besonders dazu geführt hat diese Methode auf die 
Pflanze zu übertragen. Krarup benutzt hier die Bestim- 
mungen von König und rechnet dieselben sodann von 
neuem in ihr absolutes Verhältnis um. Man achte beson- 
ders auf Tabelle VI S. 21 und sodann auf die aus diesen 
Zahlen berechnete Kurve a, Fig. II, S. 23. Diese „Kurve 
für die Reizempfindlichkeit der Retina vom benutzten Spek- 
trum unabhängig”, ist zugleich mit den Kurven für Avenda 
und Phycomyces abgebildet, und zwar auf einer solchen 
Skala, dass die Ordinaten für das Maximum in den drei 
Kurven dieselbe Länge haben. Man sieht, wie sehr die 
drei Kurven in Form übereinstimmen. Sie steigen von 
der Seite der schwächer brechbaren Strahlen erst lang- 
sam an, erreichen dann rasch ein Maximum und fallen darauf 
mehr oder weniger stark im Violett. Sie unterscheiden 
sich durch die Lage des Maximums, das für die mensch- 
liche Gesichtsempfindung bei + 505 au, für Phycomyces bei 
+ 495 un, für Avena bei + 465 uw liegt. Weiter ist das 


16 


Gebiet von Avena am meisten beschränkt, während die 
Empfindlichkeit von Phycomyces vom Gelb nach dem Rot 
hin nur wenig abnimmt. 

Die grosse Übereinstimmung in diesen Kurven lässt 
auf eine grosse Übereinstimmung in der Einwirkung der 
Lichtstrahlen auf diese sehr verschiedenen Organismen 
schliessen. Dieser Umstand macht die Wahrscheinlichkeit, 
dass es chemische Stoffe sind, die zuerst den Lichtreiz 
aufnehmen und also einer photochemischen Wirkung 
unterzogen werden, um zu grösser. 

Wie Garten (1908) S. 133 bemerkt, spricht auch 
Hering für das menschliche Auge von „Empfangsstoffen” 
in der perzipirenden Schicht. 

Die Übereinstimmung in der Form der Kurven lässt dann 
auf Übereinstimmung in diesen photochemischen Prozessen 
schliessen; der Unterschied der Kurven, besonders was 
die Lage des Maximums betrifft, vielleicht auf die Ver- 
schiedenheit der betreffenden Stoffe. 


Während in der spektralen Empfindlichkeit beim Menschen 
und bei der Pflanze eine grosse Übereinstimmung zu kon- 
statieren war, zeigt sich andererseits Übereinstimmung 
mit photochemischen Prozessen. Hierbei ist die Licht- 
wirkung auf lichtempfindliche Stoffe gemeint. Eine Kurve, 
wobei die erforderliche Umrechnung zu einem absoluten 
Verhältnis stattgefunden hat, welche also wirklich un- 
mittelbar mit den hier erwähnten Kurven vergleichbar 
ist, gibt es, so weit mir bekannt ist, nicht. 

Rigollot (1891) hat die Wirkung der verschiedenen 
Wellenlängen mit einem elektrochemischen Aktinometer 
bestimmt. Er stellt die jedesmalige Wirkung beim Ge- 
brauch von NaCl, NaBr und NaJ in Kurven dar, welche 
man auch bei Ostwald S. 1041 abgebildet findet. Be- 
sonders diejenige, welche die Einwirkung auf NaCl angibt, 


7 


stimmt, was die Form betrifft, ziemlich genau mit den 
oben beschriebenen Kurven überein. 

Für die Liehtwirkung auf lichtempfindliches Papier wird 
gewöhnlich die Schwärzung als Mass für die Empfind- 
lichkeit gebraucht und ein Schema ungefähr nach dem 
Grad der Schwärzung entworfen. Ähnliche Abbildungen 
findet man u. A. in Eders „Handbuch der Photo- 
graphie” Bd IV S. 42, so wie in „Photographische Korres- 
pondenz” 1902 S. 507. Es empfiehlt sich dabei auf das 
Schema für Chlorsilberpapier (das Bunsen- und Roscoe’sche 
Normalpapier) aufmerksam zu machen, das Wiesner 
und Figdor als Photometerpapier bei phototropischen 
Versuchen verwendeten. Das Maximum der Schwärzung 
liegt für Chlorsilberpapier nach dem Schema unweit 
400 un, wie auch Eder (1902) es ausdrückt: „Indem das 
Chorsilberpapier das Maximum der Wirkung im Violett am 
der Grenze des Ultraviolett besitzt.” Dieses Maximum ist 
also sehr weit entfernt von den Maxima des Phototropis- 
mus von Avena und Phycomyces; auf der Tafel, wo sich 
die Abbildungen der Kurven finden, ist die Stelle dieses 
Maximums bei 402 uu bezeichnet, (nach der Abbildung 
bei Eder). Es ist also klar, dass kein Grund besteht 
bei phototropischen Versuchen die Lichtstärke 
in Bunsen-Roscoe’schen Einheiten anzugeben; 
die Angabe in Meterkerzen nach dem menschlichen Auge 
ist dann wenigstens noch richtiger. 

In Bezug auf die beschriebenen Versuche kann noch 
Folgendes bemerkt werden. Es ist klar, dass für die 
Bestimmung der Empfindlichkeit für verschiedene Strahlen 
die flüssigen oder gläsernen Strahlenfilter untauglich sind, 
es sei denn, dass man zuvor für jede Lösung und jedes 
Glas für eine bestimmte Lampe die absolute Energiestärke 
bestimmte, in weichem Fall man aber doch noch mit 
einer Zone aus dem Spektrum arbeitet, über welche diese 


78 


Energie zudem ungleich verteilt ist. Nur für Demonstra- 
tionen oder orientierende Versuche sind solche Strahlen- 
filter zu benutzen. In diesem Fall sind z.B. die von Nagel 
(1898) beschriebenen Lichtfilter zu empfehlen. 

Weiter zeigte es sich z.B. für Avena, dass bei der Auf- 
stellung der Versuche und bei der Wahrnehmung im 
Dunkeln, der Gebrauch von photographischen, roten Lampen 
sehr anempfehlenswert ist. Man nehme sich aber hierbei 
in Acht und überzeuge sich erst, ob das Versuchsobjekt 
für dieses Licht sehr wenig empfindlich ist. Denn bei 
Versuchen mit Phycomyces zeigt es sich, dass man jedes- 
mal nur sehr kurz schwaches Licht einer roten Lampe 
benutzen kann, da Phycomyces auch für rotes Licht noch 
ziemlich empfindlich ist. Überhaupt soll man sehr vor- 
sichtig verfahren, da auch beim Gebrauch von „rotem” 
Licht sogar bei einem Objekt wie Avena schliesslich noch 
Krümmungen, wenn auch schwach, auftreten, wenn näm- 
lich starkes Licht lange Zeit einwirkt. Das rote Licht 
wurde in diesen Versuchen hergestellt indem man eine 
Sachs’sche Glocke mit einer Saffraninlösung über eine 
Nernstlampe stellte. Stellt man nun die Avena-Keimlinge 
dem Lichte ziemlich nahe (in einer Entfernung von 25 eM.), 
so treten nach 1% bis 2 Stunden schwache Krümmungen 
an den Spitzen auf. Darum gebrauche man derartige photo- 
graphische Lampen immer nur kurz und mit geringer 
Intensität. 

Es ist geradezu nötig für einen solchen Zweck starke 
rote Lösungen anzuwenden, keine orange oder gelbe Filter. 
Saffranin eignet sich sehr dafür, obgleich auch noch 
Orange-Licht mit durchgelassen wird. Farben wie Orange-G 
oder das neulich von Pringsheim (1908) empfohlene 
Methylorange lassen auch in starken Lösungen noch etwas 
Grün durch, und das so oft benutzte Kaliumbichromat 
enthält noch ziemlich viel Grün und wirkt noch bedeutend 


79 


phototropisch auch auf ein Objekt wie Avena. Durch 
Verringerung der Intensität und Belichtungsdauer wird 
aber immer die phototropische Wirkung am stärksten und 
am sichersten herabgesetzt. 

Die Ausdehnung dieser spektralen Untersuchungen 
kann noch verschiedene Resultate gewähren. So drängt 
sich die Frage an uns auf, welchen Einfluss eine Vorbe- 
lichtung in schwachem, weissem Lichte hat; die Möglich- 
keit wäre näml. nicht ausgeschlossen, dass die Pflanze 
dadurch für weniger wirksame Strahlen sensibilisiert 
würde, wie Becquerel (1845) dies für photographische 
Platten bewiesen hat und wie dies nach Wiesner (1877) 
für das Entstehen von Chlorophyll in den ultra-roten 
Strahlen der Fall ist. Ein paar Versuche wurden in die- 
sem Sinn angestellt. In schwachem Licht wurden einige 
Avena-Keimlinge ungefähr 15 Minuten vorbelichtet; das 
Licht war so schwach, dass diese Lichtquantität ungefähr 
die Hälfte des Schwellenwertes belief. Darauf wurden sie 
sofort ein paar Minuten in starkes, rotes Licht gestellt. 
Krümmungen traten aber nicht auf und die Pflanzen 
waren unter diesen Umständen also nicht sensibilisiert 
worden. Jedoch darf man aus diesen vereinzelten Ver- 
suchen keine bestimmte Schlussfolgerungen machen. 

Eine andere Frage ist diese, welchen Einfluss Belich- 
tungen über die Präsentationszeit in einem 'ichtstarken 
Spektrum auf die Reaktion haben. Diese Frage wird im 
dritten Kapitel erörtert werden. 

Jedoch von alledem bleibt die Erforschung der Empfind- 
liehkeitskurven für verschiedene Pflanzen und für ver- 
schiedene Prozesse überhaupt am wichtigsten. Es ist 
natürlich möglich, dass bei den verschiedensten Organismen 
SToSsse Übereinstimmung herrscht, es kann aber ebenso gut 
möglich sein, dass zwischen verschiedenen Gruppen be- 
stimmte Abweichungen auftreten. 


so 


Erst nachdem viele Tatsachen gesammelt worden sind, 
wird eine Vergleichung der Resultate etwas wichtiges 
bieten können, auch wenn die Tierphysiologie mit der 
pflanzlichen Physiologie, und diese wieder mit photo- 
chemischen Prozessen verglichen wird. Vielleicht wird es 
möglich sein so auf einem gewissen „spektral-analy- 
tischen” Wege auch etwas Näheres für die Reizphysio- 
logie, in erster Linie über die Art der Stoffe, welche den 
Lichtreiz perzipiieren, zu erfahren. 


DRITTES KAPITEL. 


ÜBER DIE BEZIEHUNGEN ZWISCHEN POSITIVEN UND 
NEGATIVEN ETSCHEINUNGEN. 


$ 22. Einleitung. 


Im ersten Kapitel ist bewiesen worden, dass bei jeder 
Intensität positiver Phototropismus auftreten kann, da die 
Entstehung positiver Krümmungen nur von der Energie- 
menge, welche die Pflanze empfängt, abhängig ist. Es ist 
auch hervorgehoben worden, dass dieser Umstand der 
herrschenden Auffassung, nach welcher die positiv photo- 
tropische Pflanze für höhere Intensitäten indifferent wäre 
und sogar auf sehr hohe Lichtstärken nur negativ reagieren 
sollte, nicht entspricht. Es wird sich aber herausstellen, 
dass das oben erwähnte Ergebnis den von frühern Forschern 
gefundenen Tatsachen nicht widerspricht, sondern nur die 
Auffassung der Rolle, welche die Intensität an und für 
sich im phototropischen Prozess zu erfüllen hätte als an- 
fechtbar hinstellt. Es war im ersten Kapitel nur die Rede 
von der positiven Reaktion und es zeigte sich daselbst, 
dass diese immer, sogar bei der stärksten Variation der 
Reizdauer und der Lichtstärke, auftreten kann, wenn nur 
ein bestimmtes, konstantes Quantum Licht zugeführt wurde. 

Nun hat sich aber bei verschiedenen Pflanzen als Tatsache 
erwiesen, dass bei einer gewissen Belichtung (weit über 
die gewöhnliche Reizschwelle) keine Krümmungen auftraten, 
die Pflanzen vielmehr durchaus gerade blieben, und es ist 

6 


82 


eine bekannte Sache, dass die mit Phycomyces angestellten 
Untersuchungen von Oltmanns sogar negative Licht- 
krümmungen ergaben. Die Frage wäre erlaubt, unter 
welchen Belichtungsverhältnissen denn doch diese Erschei- 
nungen auftreten, die den positiven Erscheinungen entge- 
gengesetzt sind, und weiter ob man bei dem nicht Auftre- 
ten einer Krümmung wohl schliessen darf, dass die Pflanze 
für diese Belichtung indifferent wäre. 

Bei der Untersuchung der Beziehungen, welche zwischen 
positiven und negativen Erscheinungen bestehen, lag es 
natürlich auf der Hand Phycomyces zu wählen, wobei sowohl 
positive als negative Krümmungen konstatiert worden 
waren. 

Nach Beendigung der Untersuchungen mit Phycomyces, 
welche viel Zeit in Anspruch nahmen, wurde überdies 
noch eine Anzahl von Versuchen mit Avena angestellt, 
um ausfindig zu machen, in wie weit hier Erscheinungen 
auftreten, die mit dem bei Phycomyces gefundenen Er- 
sebnis Übereinstimmung aufweisen. 

In diesem Kapitel werde ich also versuchen, diese posi- 
tiven und negativen Erscheinungen zu analysieren, um 
zu erfahren unter welchen Belichtungsverhältnissen sie 
auftreten und welche Beziehungen sie zu einander haben. 


Versuche mit Phycomyces nitens. 
$ 23. Ausführung der Versuche. 


Im ersten Kapitel ist bewiesen worden, dass für alle 
Kombinationen von Belichtungsdauer und Lichtstärke 
immer ein gleich grosses Quantum Licht zugeführt werden 
muss, um eine positive Krümmung in ihrem allerersten 
Anfang auftreten zu sehen. Die Frage liegt auf der Hand, 


83 


was geschehen wird, wenn wir nun oberhalb der Schwelle 
das Quantum Licht allmählich zunehmen lassen; muss 
man doch auf diese Weise auch die negativen Erschei- 
nungen auftreten sehen. 

Die Lichtmenge kann vergrössert werden, indem man 
bei einer gewissen Lichtintensität die Zeit zunehmen 
lässt, oder indem man während einer festen Zeit immer 
wieder eine höhere Lichtstärke einwirken lässt. Damit 
man einen Eindruck bekommt von der Weise, wie die 
verschiedenen Lichtquantitäten auf den Phototropismus 
wirken, ist es nötig die Wirkung aller erdenklichen Kom- 
binationen von Zeit und Intensität kennen zu lernen. 
Praktisch verfährt man also am besten, wenn man eine 
Anzahl stark differierender Lichtstärken mit einer Anzahl 
verschiedener Zeiten kombiniert. Je grösser die Anzahl 
der Kombinationen ist, mit um so grösserer Gewissheit 
kann man aus den gefundenen Zahlen Schlussfolgerungen 
ziehen. Es stellte sich denn auch bei den hier mit Phy- 
comyces angestellten Versuchen heraus, dass eine grosse 
Anzahl Bestimmungen nötig war, um sich eine einiger- 
massen klare Vorstellung von dem Einfluss der ver- 
schiedenen Lichtquantitäten zu machen. Es wurde dazu 
die phototropische Wirkung von gut fünfzig verschiedenen 
Kombinationen von Zeit und Intensität beobachtet. 

Für die Kultur und die Beobachtungsmethode sei auf 
den ersten Kapitel verwiesen. Ich möchte hier nur das 
Resultat kurz in Tabellen darstellen, während ich die 
darin erwähnten Ergebnisse mit Verweisung auf diese 
Tabellen ausführlich besprechen möchte. 

Zunächst aber möchte ich die Aufmerksamkeit auf die 
Zusammensetzung dieser Tabellen lenken. Beim Beobachten 
wurde besonders Acht gegeben auf die Anzahl der Krüm- 
mungen und auf die Zeit, wonach diese Krümmungen 
auftraten. 


54 


Für jede Kombination wurde gewöhnlich eine Anzahl 
Kulturen gebraucht und die Ergebnisse zusammengefügt; 
nur ein einziges Mal, wo dies von grösserer Bedeutung 
war, findet man in den Tabellen das Ergebnis verschiedener 
Versuche ein und derselben Kombination gesondert an- 
gegeben. 

Auch wurde bei jeder Intensität durchbelichtet bis 
Krümmungen auftraten und die hierbei erhaltenen Er- 
gebnisse sind ebenso wie die Resultate der Nachwirkung 
der verschiedenen Kombinationen, am Ende einer jeden 
Tabelle verzeichnet. 

Jede Tabelle gibt die Ergebnisse bei einer gewissen 
Intensität. Diese Intensität wird oben in der Tabelle an- 
gedeutet. Von jedem Versuch wird nun verzeichnet: 
zuerst die Belichtungszeit, dann das Produkt aus Zeit und 
Intensität in Meter-Kerzen-Sekunden, darauf zwischen 
Klammern die Anzahl der beobachteten Exemplare (wo 
dies nicht der Fall ist, war versäumt die Anzahl der 
sämtlichen Exemplare zu verzeichnen), sodann das Prozent, 
oder wo dies deutlicher war die Zahl der Gekrümmten 
mit + oder — Zeichen, je nachdem die Krümmung po- 
sitiv oder negativ war. Schliesslich wird da, wo 50°/, 
oder mehr der Individuen Krümmungen aufweisen, ge- 
wöhnlich die Reaktionszeit (R.z.) angegeben, d. h. also 
die Zeit vom Anfang des Reizes bis an den Augenblick 
wo 50 °/, reagiert. 


Besprechung der Tabellen. 


$ 24. Der Effekt verschiedener Lichtquantitäten 
und das sogenannte „Indifferent”-sein. 


Damit man einen Eindruck von der in den vielen gefun- 
denen Zahlen enthaltenen Bedeutung bekommt, ist es 


35 


nötig die Tabellen von verschiedener Seite zu betrachten, 
jedesmal Zahlen aus den verschiedenen Tabellen zusam- 
menzufassen und auf diese die Aufmerksamkeit zu lenken. 

Wir wollen erst zu erforschen suchen, was geschieht, 
wenn man durch Verlängerung der Belichtungszeit eine 
immer grössere Quantität Licht zuführt. Man achte dabei 
besonders auf Tabelle I, II und II. 

Wie schon früher erwähnt ist, beträgt an der Schwelle 
bei 100—150 M.K.S., wobei 50°/, reagiert, die Reaktions- 
zeit 20—25 Minuten. (Siehe Tabelle I, II und III.) 

Auch wurde da schon hervorgehoben, dass bei einer 
grössern Lichtquantität die Krümmungen sehr stark werden, 
das Prozent bis 100°/, steigt und die Reaktion schneller 
eintritt, sodass die Reaktionszeit bis + 15 Minuten ver- 
kürzt wird. Diese Lichtquantität ist die optimale Quantität, 
da die Reaktion hierbei am stärksten und am schnellsten ist. 

So findet man z.B. in: 


NapeleseT 18850 M.K.S. 100°, Rz 15 Mm: 
Tabelle V 1500 M.K.S. 100°/, R.z. 15 Min. 
Tabelle VI 1460 M.K.S. 100°/, R.z. 16 Min. 
Tabelle VII 960 M.K.S. 100°/, R.z. 15 Min. 


Tabelle I gilt für 44000 M.K., Tabelle VII für 16 M. K. 

Es zeigt sich also, dass 800-1500 M.K.S. eine 
optimale Wirkung auf die phototropische Reak- 
tion ausüben. 

Eine stärkere Zunahme der Lichtquantität kann keine 
Zunahme der positiven Reaktion mehr bewirken. Es treten 
dahingegen andere Erscheinungen auf. Es zeigt sich näml., 
dass, wenn wir die Lichtquantität jetzt stark zunehmen 
lassen, die Reaktionszeit allmählich länger wird. 

So sieht man in Tabelle V, dass schon bei 3000 M.K.S. 
die Reaktionszeit sich auf 20 Min. verlängert. 


36 


Wir wollen nun weiter den Einfluss der Lichtzunahme 

z. B. in Tabelle II, also bei Anwendung von 11000 M.K. 
Lichtstärke verfolgen. Es zeigt sich da, dass die Reaktions- 
zeit bei 22000 M.K.S. schon 32 Min. geworden ist, wo- 
bei sich jedoch noch 100°/, positiv krümmte. Eine weitere 
Zunahme der Lichtquantität verlängert die Reaktionszeit 
noch weiter, aber zugleicherzeit nimmt auch die Anzahl 
der positiv reagierenden Individuen und die Stärke der 
Krümmungen ab. So krümmt sich bei 88000 M.K.S. 
kaum die Hälfte der Individuen und in diesem Falle be- 
trägt die Reaktionszeit mehr als 40 Minuten. 
Weiter bemerkt man, dass bei 88000—220000 M. K.S. 
neben den. einzelten Exemplaren, die im Verlaufe von 
40--120 Minuten noch schwach positiv reagieren auch 
einige schwache, negative Krümmungen auftreten. 

Bei dieser Lichtquantität kann die Reaktion manchmal 
höchst eigentümlich sein. Mehr ausführlich folgt hier ein 
Beispiel von dem Verlaufe der Reaktion unter diesen 
Umständen. 

Bei 44000 M. K. wurde 3 Sek. belichtet, d. i. 182000 
M. K.S. 

Von 11 Individuen reagierten: 


nach 3l Min. 2 schwach + 
5 BD Sy 4 schwach — 
” layer 4 —+ 6 — 
3 ROSE 4 + D — 
1 AND, 3 + 0 — 
FEN E 7-0 2:10), Dee 5-6 + 1 — 
> 4 + 2 — 


Aus den Reaktionen bei dieser Lichtquantität merkt 
man sehr deutlich, dass es einen Streit zwischen einer 
negativen und positiven Erscheinung gibt; denn auch ein 
und dasselbe Individuum sieht man oft zwischen diesen 
positiven und negativen Reaktionen schwanken. 


37 


Die Reaktionen bleiben immer sehr schwach, sie sind 
aber keinen vom Licht unabhängigen Nutationserschei- 
nungen zuzuschreiben, denn unter andern Umständen 
tritt diese Art Reaktion nicht auf. 

Führt man nun wieder eine grössere Quantität Licht 
zu, so werden nicht, wie man erwarten würde die wenigen, 
negativen Krümmungen, die sich schon schwach zeigten 
sofort verstärkt, sondern es bleiben nun bei 200000 — 
300000 M.K.S. die Krümmungen ganz aus, und äusser- 
lich also ist von einer Reaktion nichts zu spüren. 

Erst über 2000000 M.K.S. fangen die ersten, deutlich 
wahrnehmbaren, negativen Krümmungen sich zu zeigen an. 

Wenn hier Krümmungen auftreten, so sind sie immer 
negativ, von einer positiven Reaktion findet man nie mehr 
die geringste Spur. Die Zahl dieser negativen Krümmungen 
bleibt anfangs sehr gering und sie bleiben oft auch weit 
über 2000000 M. K. $. aus. Dies ist die Folge einer sehr 
bemerkenswerten Erscheinung, die bei all diesen Versuchen 
mit sehr grosser Lichtquantität auftritt. Es zeigt sich näml,, 
dass die Nachwirkung solcher grossen Lichtquantitäten 
beim Auftreten der hier immer negativen Krümmungen 
nur in sehr geringem Masse zu beobachten ist. Sobald 
der Lichtreiz aufgehört hat, wird die negative Wirkung 
stark herabgesetzt. 

Dies ist aus allen Zahlen der Tabellen I, II und III für 
Belichtungen über zwei Millionen M. K.S. zu ersehen. 
Will man negative Krümmungen stark auftreten sehen, 
so soll man fast so lange durchbelichten, bis die ersten 
Krümmungen sich einstellen. Auffallend beim Durchbe- 
lichten ist, dass wenn negative Krümmungen schon auf- 
treten, die Reaktion, sobald der Lichtreiz aufhört, meistens 
kaum weiterschreitet, und dass zudem im Dunkeln immer 
die negativen Krümmungen sehr bald rückgängig werden. 
Diese geringe Nachwirkung und das schnelle Verschwinden 


der Krümmungen weist einen auffallenden Unterschied 
mit den gewöhnlichen positiven Erscheinungen bei schwa- 
chen Reizen auf. 

Man kann nun im Hinblick auf Tabelle II und III sagen, 
dass über 2000000 M.K.S. negative Krümmungen aufzu- 
treten anfangen, die um so zahlreicher werden je länger 
man durchbelichtet. 

Fassen wir nun Obiges kurz zusammen, so zeigt es 
sich, dass hier durch das Variieren der Belichtungszeiten 
bei der Anwendung ein und derselben hohen Intensität 
genau dieselben Stadien von positiv-, nicht- und negativ- 
Krümmen durchlaufen werden, wie in den Versuchen von 
Oltmanns der Fall ist, wo bei Durchbelichtung die 
Wirkung verschiedener Intensitäten verfolgt wurde. Dieses 
Resultat lässt sich auch finden, wenn man die Tabellen 
VIII bis II näher betrachtet. 

Man sieht dann, dass bei Durchbelichtung 

in 3,86 M.K. die Reaktionszeit 18 Min. ist, 


” 16 ” ” ” ” 235 9» ” 
” 78 » ” ” ” 25—28 ” ” 
” 300 „ „ » ” 40—55 ” ” 


dass bei Durchbelichtung in 550 M. K. anfangs negative 
Krümmungen vereinzelt auftreten, dass diese aber schliess- 
lich noch in positive Krümmungen umschlagen, wofür 
dann die Reaktionszeit 50—60 Min. beträgt. In diesem 
Stadium zeigt sich wieder, dass es einen Streit gibt 
zwischen einer positiven und einer negativen Erscheinung. 

Belichtet man darauf durch in höhern Intensitäten, wie 
2400 M. K. und 11000 M. K., so treten nur negative 
Krümmungen auf. Die hierbei gefundenen Reaktionszeiten 
fallen verschieden aus, betragen aber gewöhnlich 20—30 
Minuten. 

Man sieht also, dass man alle möglichen Stadien der 
Reaktion durchlaufen kann, indem man einfach die 


89 


Lichtquantität zunehmen lässt, und dass man dies 
also erreichen kann, indem man entweder alle möglichen 
Lichtintensitäten durchläuft, oder die Belichtungsdauer bei 
einer bestimmten Intensität zunehmen lässt. 

Es sei noch einmal hervorgehoben, dass man durchaus 
nicht den Eindruck eines wirklich indifferenten Stadiums 
bekommt. Aus den Tabellen I-IV geht im Gegenteil 
hervor, dass bei einer Belichtung von + 200.000 M.K.S., 
gerade vor dem Eintritt in das Stadium, worin man keine 
Reaktion findet, eine negative und eine positive Neigung 
von fast gleicher Stärke sich gegenüber stehen. Das 
nicht Reagieren bei einer Zufuhr von mehr als 
200.000 M. K. S. ist also nur scheinbar ein indif- 
ferenter Zustand, in Wirklichkeit aber der Zwei- 
kampf zweier gleich ‚starken, sich entgegenge- 
setzen Neigungen, welcher die Aufhebungeiner 
sichtbaren Reaktion zur Folge hat. 


$ 25. Die Abhängigkeit der negativen Erschei- 
nungen von Zeit und Intensität. 


Vielleicht ist es dem Leser schon aufgefallen, dass, was 
in vorstehendem $ 24 gesagt ist, nicht immer für alle Ta- 
bellen gilt. Wir haben daselbst diesen Umstand noch nicht 
in Betracht gezogen, da dies die Erklärung der Zahlen nicht 
erleichtern würde, weshalb wir erst hier darauf zurück- 
kommen. 

Es hat sich nun also gezeigt, dass bei geringen Lichtquan- 
titäten nur positive Erscheinungen auftreten, die bei einer 
gewissen Menge ihren Höhepunkt erreichen; dass aber 
sodann bei Zunahme der Energiequantität sich eine negative 
Erscheinung einstellt, die sich erst in der Verlängerung 
der Reaktionszeit der positiven Krümmungen, sodann in 
einer Abnahme der Anzahl und der Stärke dieser Krüm- 
mungen, u.s. w. wie oben beschrieben ist, offenbart. 


in 44.000 M.K. bei 22.000 M.K. S. die Reaktionszeit 29 Min. i 


» 


90 


Eine wichtige Frage ist es nun, ob diese negative 
Wirkung, die als eine zweite Erscheinung nach der posi- 
tiven Wirkung auftritt, auch ebenso wie diese positive 
nur von der Energiemenge, ungerechnet deren Verteilung 
über Zeit und Intensität, abhängig ist. 

Zunächst sei bemerkt, dass die negative Wirkung bei 
sehr geringen Intensitäten ebenso gut auftritt als bei 
hohen Lichtintensitäten. Wir verweisen auf Tabelle VII, 
wo bei 16 M. K. bei 960 M. K. S, eine optimale Reaktion 
erfolgt, bei Durchbelichtung aber die Reaktionszeit schon 
bis 23—24 Minuten verlängert ist; bei 73 M. K. ist dies 
natürlich in noch stärkerem Masse sichtbar; aber auch 
sogar bei 3,6 M. K. (Tabelle VII), ist die Reaktionszeit 
bei Durchbelichtung schon 18 Minuten, statt 15 Minuten 
bei der optimalen Lichtquantität. Hieraus geht also hervor, 
dass sogar bei diesen geringen Intensitäten die negative 
Erscheinung auftritt. 

Um für obige Frage eine Antwort zu suchen, ist es 
zunächst erwünscht die Tabellen I, N, Inden: 
gehend zu betrachten. Man findet daselbst, dass: 


11.000 , 22.000...) .)% ; R Su, 
24a 5 22000: 203 5 5 SuEer, 
550 „. 22.000 h " F re 


Da die Reaktionszeiten stark übereinstimmen, sieht 
man also, dass der negative Einfluss hier derselbe ist, 
und wenigstens bei 550 M.K. nicht geringer ist. Weiter 
ist zu bemerken, dass bei diesen Intensitäten von 550 M. K. 
bis 44000 M.K. die positiven Krümmungen bei + 200000 
M.K.S. fast ganz aufhören. Bei der Beurteilung der Zahlen 
wird hier noch einmal auf die grosse Variabilität von 
Phycomyces aufmerksam gemacht, die schon im ersten 
Kapitel besprochen wurde. 

Führt man nun mehr Energie zu, 80 zeigt es sich in 


91 


Tabelle III, IT und I, dass bei 240044000 M.K. die 
definitiven negativen Krümmungen bei gut 2000000 M.K.S. 
aufzutreten anfangen. 

Die bis jetzt genannten Tatsachen sprechen sehr dafür, 
dass auch die negative Wirkung nur von der Quantität 
Energie abhängig ist. 

Betrachtet man nun Tabelle V, so sieht man, dass hier 
bei gut 240000 M.K.S. nicht, wie bei 550—44000 M.K. 
die positive Krümmung verschwunden ist, sondern dass 
die Reaktionszeit sich nur bis 33 Minuten verlängert hat. 
Dies widerspricht also scheinbar der Regel, dass auch 
die negative Wirkung nur von der Energiemenge abhängig 
sei. Bedenkt man aber, dass die ganze Zufuhr dieser 
Energiequantität von 200000 M.K. S., wobei die positive 
Krümmung verschwindet bei einem Gebrauch von 300 M.K. 
gut 11 Minuten in Anspruch nimmt, so wird es klar, dass 
die positive Reaktion, die schon nach 1—2 Sek. genügende 
Energie empfangen hat, schon viel zu weit vorgeschritten 
ist, und also einen viel zu grossen Vorsprung hat, als 
dass die negative Wirkung sie einholen und aufhalten 
könnte. Die Folge ist denn auch, dass die negative Reak- 
tion nur noch bewirkt, dass die positive Krümmung durch 
Verzögerung nicht nach 15 Min., sondern erst nach 33 
Minuten auftritt. 

Durch diese Betrachtung erscheinen die meisten Zahlen 
aus den Tabellen erklärlich. Nun wird es plausibel, dass 
bei niedrigern Intensitäten keine definitiven, negativen 
Krümmungen mehr auftreten können. Da zum Auftreten 
letzterer gut 2000000 M.K.S. nötig sind, so würde die 
Zufuhr dieser Energie bei 300 M.K. erst nach 2 Stunden 
beendigt sein, in welcher Zeit die positive Reaktion schon 
längst zu Stande gekommen ist, obgleich diese bis zu 
einer Reaktionszeit von ungefähr 50 Minuten bedeutend 
verzögert wurde. 


92 


Es leuchtet also ein, dass je geringer die Intensität ist, 
die negative Wirkung um so seltener Gelegenheit hat, 
Sich durch Gegenwirkung der positiven Reaktion zu 
offenbaren. 

Hiervon giebt Tabelle VI noch ein deutliches Beispiel 
bei 73 M.K. Wird hier 58000 M.K.S. zugeführt, so sind 
hierfür nicht weniger als 13 Minuten nötig und es liegt 
also auf der Hand, dass die positive Reaktion, die nach 
10 Sek. schon Energie die Fülle empfangen hat, schon 
ein gutes Stück vorgeschritten ist, bevor die negative 
Wirkung sich kräftig geltend machen kann. Die positive 
Reaktion ist denn auch schon so lange unterwegs, dass 
die negative sie längst nicht mehr einholen kann, und 
die einzige Folge ist, dass die positive Reaktion erst nach 
28 Minuten sichtbar wird. Da also die positive Wirkung 
der negativen so weit vor bleibt, hat es wenig Sinn die 
Belichtungsdauer noch zu verlängern; denn bei 123000 
M.K.S. in 28 Min. tritt die positive Reaktion schon mit 
einer Reaktionszeit von 30 Min. auf. Die Verstärkung der 
Energie von 58000 bis 123000 M. K. S. kann also nur 
noch bewirken, dass die Reaktionszeit von 28 Min. auf 
30 Min. verschoben wird. Indessen zeigt sich, dass auch 
innerhalb einer Belichtungszeit von 28 Min., die Krüm- 
mungen schon oft auftreten. 

Schon oben ist überdies hervorgehoben, dass auch bei 
Intensitäten weit unter 73 M.K. die negative Wirkung 
sich zu zeigen noch Gelegenheit hat. Stark kann diese 
Wirkung hier natürlich nicht sein, da die nötige Energie 
während einer viel zu langen Zeit zugeführt wird. 


Fassen wir diese Auseinandersetzungen kurz zusammen, 
So erscheint es wohl als sicher, dass auch der ne- 
gative Prozess an sich nur von der Energie- 
quantität abhängig ist, unabhängig davon, wie 


93 


diese über Zeit und Intensität verteilt ist. Man 
kann dies aber an der äusserlich sichtbaren Reaktion nur 
zum Teil dartun. Solange die ganze Quantität Energie, 
welche die negative Wirkung verursacht, innerhalb eines 
Zeitraumes, der nur einen kleinen Teil der optimalen 
Reaktionszeit einnimmt, zugeführt wird, kann man deut- 
lich sehen, dass der negative Prozess nur von der Licht- 
quantität abhängt. Dann kann nämlich innerhalb sehr 
kurzer Zeit die Energie sowohl die positive als die negative 
Wirkung in Gang setzen und die negative Wirkung kann 
sich direkt schon auf den Anfang des positiven Prozesses 
geltend machen. Die Stärke des positiven und des nega- 
tiven Elementes sind beide nur von der Energiemenge 
abhängig, und an dem äusserlich sichtbaren Ergebnis, 
das aus diesen zwei sich entgegengesetzten Wirkungen 
hervorgeht, ist diese Regel noch deutlich zu beweisen. 

Geht aber die Zufuhr der Energiemenge durch geringe 
Lichtstärke nur langsam vor sich, so hat der positive 
Prozess, der verhältnismässig sehr wenig Energie braucht, 
sich schon weit entwickelt, bevor die negative Wirkung 
sich geltend machen kann. Unter diesen Verhältnissen 
treten positive und negative Wirkung nicht mehr ganz 
gleichzeitig auf, sondern die negative Wirkung kommt, 
so zu sagen, erst spät hintendrein und kann nur geringen 
Einfluss auf das Zustandekommen positiver Krümmungen 
ausüben. Dadurch kann bei derartigen Belichtungen in 
der äusserlich sichtbaren Reaktion die Regel sich nicht 
mehr geltend machen. 


826. Noch einige hinzutretende Erscheinungen. 


Es wird vielleicht der Aufmerksamkeit nicht entgangen 
sein, dass in den Tabellen noch einige Tatsachen vor- 


94 


kommen, die nicht in die Reihe der oben erwähnten 
Erscheinungen fallen. Sie sind aber absichtlich übergangen, 
da die Behandlung derselben bis jetzt nur verwirrend 
wirken konnte. Vollständigkeitshalber möchte ich hier doch 
einen Augenblick dabei verweilen. 

Es ist auffallend in Tabelle VI, dass nach einer 13—20 
Minuten langen Belichtung die Reaktionszeit 28—30 Minuten 
ist, dass aber bei Durchbelichtung die Reaktionszeit etwas 
kürzer zu sein scheint, nämlich 25—28; Min., während 
man doch eine längere Reaktionszeit erwarten würde. 
Ferner, dass in Tabelle V nach einer 3340 Min. langen 
Belichtung, die mittlere Reaktionszeit + 55 Min. ist, bei 
Durchbelichtung im Durchschnitt 50 Min., wenigstens 
kürzer als bei einer Belichtung von nur 33-40 Minuten. 
Und schliesslich stellt sich in Tabelle IV heraus, dass bei 
220.000 M.K.S. negative und positive Erscheinung ungefähr 
gleich stark sind, dass aber bei Durchbelichten zwar immer 
erst einige negative Krümmungen vereinzelt auftreten, 
dieselben aber wieder bald verschwinden und eine allge- 
meine starke positive Reaktion auftritt. Diese Tatsachen 
sind die Äusserung ein und derselben Erscheinung, die 
auch Oltmanns beobachtet hat und die man wohl mit 
dem Namen Stimmungsänderung bezeichnet. Erst später 
im vierten Kapitel werden wir näher auf diese Erschei- 
nung eingehen. Nur sei hier hervorgehoben, dass um 
Verwirrung vorzubeugen, man diese Erscheinung von 
primären, positiven und darauf folgenden negativen photo- 
tropischen Erscheinungen, um welche es sich hier handelt, 
sondern muss. Diese sogenannte Stimmungsänderung ist 
wieder eine andere, nur wenig untersuchte Erscheinung, 
welche die Folge eines längern Aufenthaltes im Licht 
ist; sie tritt erst auf, nachdem die Pflanzen eine Zeit lang 
im Lichte gestanden haben. Derartige Pflanzen sind also 
nicht mehr als etiolierte zu betrachten, womit alle hier 


”) 


95 


beschriebenen Untersuchungen angestellt wurden. Was für 
Erscheinungen nicht-etiolierte Pflanzen ergeben, die eine 
bestimmte Zeit durch allseitiges Licht bestrahlt worden 
sind, das ist eine Frage, worauf wir erst am Ende des 
vierten Kapitels noch einmal zurückkommen werden. Zum 
Schluss sei noch auf Tabelle I verwiesen. 

Trotz der Zufuhr einer Energiequantität weit über 
9000000 M.K.$. werden die Krümmungen doch nicht all- 
gemein und auch beim Durchbelichten bleibt die negative 
Reaktion schwächer als in Tabelle II und III, sowohl was 
die Anzahl, als was die Stärke der Krümmungen betrifft. 
Es könnte sein, dass diese Erscheinung sich auch, als eine 
Änderung der sogenannten Stimmung, der vorhin genann- 
ten anschliesst; aber auch kann die hohe Intensität dem 
Wachstum und also auch den Krümmungen ein starkes 
Hindernis sein, oder es wäre auch möglich, dass bei 
solchen grossen Energiequantitäten die negativen Erschei- 
nungen wieder abnähmen. Wie diese Erscheinung zu deuten 
ist, darüber wollen wir hier nicht entscheiden; später 
werde ich noch kurz darauf zurückkommen. 

Da die hier beschriebenen Tatsachen bei der Anstellung 
der Versuche auftraten, durfte ich sie hier nicht uner- 
wähnt lassen. Sie stehen aber vereinzelt da, und werden 
deshalb hier nicht weiter behandelt werden. 


$ 27. Zusammenfassung der Ergebnisse 
für Phycomyces. 


Kurz gefasst führen die oben beschriebenen Versuche 
für Phycomyces zu folgendem Resultat. 

Führt man Phycomyces Licht zu, so hängt es von der 
Quantität des Lichtes ab, wie sie hierauf reagiert. 

Diese Lichtmenge muss einen gewissen Betrag erreicht 
haben, um eine sichtbare Krümmung hervorzurufen. 


36 


Ungefähr 50°/, der Individuen reagiert eben 

merklich positiv, (Schwellenwert der positiven 

Krummungen) banal u Kiss 100—150 M.K 
Sodann nehmen die Krümmungen an Zahl 

und Stärke zu und die Reaktion erreicht ihr 

Naxzımum bei Wr zur len 500— 1500 
Nun fängt eine negative Wirkung an merk- 

lich zu werden, welche der positiven entgegen- 

wirkt und erst die positive Reaktionszeit ver- 

längert. Dies ist schon zu bemerken bei . . 3000 R 
Diese negative Wirkung hängt ebenso wie 

die positive von der Quantität der Energie ab, 

nimmt aber viel schneller zu als die positive. 

Die überholt dieselbe und verhindert die po- 

sitive Krümmung bei . . . 2 2 2.2.2. 100000--200000 
Bei weiterer Energiezufuhr bleibt nun erst 

jede sichtbare Reaktion aus, bis endlich das 

negative Element das positive so weit über- 

trifft, dass es sich in andauernden, negativen 

Krümmungen äussern kann. Dies istder Fall bei über 2000000 h. 
Kräftige negative Reaktion bei wenigstens. 4—12 Mill. R 


” 


Wird die erforderliche Energie langsam über einen 
ziemlich grossen Teil der positiven Reaktionszeit zugeführt, 
so kann die negative Wirkung erst auftreten nachdem 
die positive Reaktion schon eine Strecke vorgeschritten 
ist, und an der äusserlich sichtbaren Reaktion kann man 
nicht mehr dartun, dass auch das negative Element nur 
von der Energiequantität abhängig ist. Kann doch dieses 
negative Element, obgleich es von Hause aus entschieden 
ebenso kräftig ist als bei derselben Energiezufuhr in 
kurzer Zeit, der positiven Reaktion nicht zeitig genug 
mehr entgegenwirken. Je geringere Intensität also ge- 
braucht wird, um so später kann die negative Wirkung 


et. 


97 


sich geltend machen und um so weniger stark kann sie 
sich der positiven Reaktion gegenüber äussern. 

Schliesslich muss man wohl zu der Auffassung hin- 
neigen dass, wo keine Krümmungen auftreten, man doch 
sicher nicht an einen wirklich indifferenten Zustand 
denken darf. 


TABELLE I. 


44.000 M.K. 


Sek. 110 (28) 50°/,-+ R.z. 20—25 Min. 

R 220 (27) 70°/%-+ R.z. 20—25 

a ss0 100°%%,+ R.z. 15 

i 22.000 (11) 100°%%,-+ R.z. 29 

E 44.000 (24) 50°%,-+ R.z. 45 

a 83.000 (25) 11 -+,2— 

= 132.000 (40) 8+,3— (in 2 St.) 

u 220.000 (35) 2 schwach + (nach 1'/, St.) 
Min. 2.640.000 (15) 5— 

» 2.640.000 (14) 0 

„ 13.200.000 (25) O0 


„34.320.000 (1 
bald rückgängig. 


2) Nach 15—18 Min. 5 schwach —, werden 


»„ 39.600.000 (40) Nach 26 Min. 7— (schwach), werden 


bald rückgängig. 


»„ 42.240.000 (15) Nach 21 Min. 6—, bald rückgängig. 
„ 47.520.000 (15) Nach 24 Min. 5—., bald rückgängig. 


„ 52.800.000 (11) Nach 28 Min. 6—, nach 30 Min. 
gängig. 


rück- 


95 


Durchbelichtet: (15) 
nach 28 Min. 3— 
” 30 „ 4 — 


„ 47 „.7-— (schwach). 


Nach Sistierung der Belichtung, richten dıe Sporangiön- 
träger sich bald wieder auf. 


Durchbelichtet: (17) 
nach 33. Mina 


a or — 
50° „. 5-.6— 
„ 60 » 0 
70 „ schwächer. 


RANBIBAEDTR TE 
11.000 M.K. 


20, Se 55 (388) 44°/,-+ Rz. + 20 Min. 
N EN 110: (40). 52°/, +  Bz.re 20 B 
23 BAR 220 (83) 60°/,+ Rz. +20 B 
a 22.000 (12) 100°,+ R.z. 32 R 
Ai. 44.000 (11) 82°/,+ R.z. 35—40 „ 
De 88.000 (24) 58°/,+ R.z. 42 n 
Se 88.000 (11) Nach 1% St. 54,1— 
Ta 132.000 1142.,St: Das 
207,92 220.000 (16) Nach 1% St. 5-+,1— 


r 220.000 0 


99 


4 Min. 2.640.000 (12) nach 20 Min. 2— 
De: 2.860.000 nach 34 Min. 2— 
IDs42% 5.720.000 (8) nach 18 Min. 2— 


or, 8.580.000 (16) nach 22 Min. 11— R.z. 18—20 
Min. 


15 „8.580.000 0 
20 ,„ 11.440.000 (22) 100°, — R.z. 23 Min. 


Durchbelichtet: (20) 


nach 19 Min. 3?— 


a 
NEE 122 a BE 
N ROHR O5 
so 10 
ar 


Verdunkelt: Krümmungen nicht weiter, nach 50 Min. 
alle aufrecht. 


Durchbelichtet : 

(13): nach 22 Min. 3? (20): nach 21’ Mm 377 
BERG... bb Mur DET 9— 
2... .8— u. 830 le — 
Durchbelichtet : 


nach 18 Min. alle negativ gekrümmt. 


100 


TreBHh LE IIR 


2.444 M.K. 


20—25 Min. 


20, 


30 
34 
40 
46 


1 uSek, 49 (22) 27°,+ R.z. 

SR UER 196 (23) 87°,+ R.z. 
On, 22.000 (14) 100°, + Rz. 
30°, 73.000 (17) 76°, + R.z. 
BauN, 88.000 (10) 60°,-+ R.z. 

54 „182.000 (88) 58°/,+ Rz. 

1'/, Min. 220.000 In 1%), 'St, a Som 
2 ,.22292.000 dA) In: 13/, St, or ame 
15 „2.190.000 (16) 


Durchbelichtet : 

(20): nach 28 Min. 7— 
88 
48° „(Aa 

(17): nach 25 Min. 10— 


TABELLE 
550 M.K. 
40 Sek. 22.000 
2 Min. 40° „ 88.000 (82) 
Aue 132.000 (20) 40°/, 
6... 40 099201000 


IV. 


—H- 


(16) 100°, + R.z. 


nach 25 Min. 4 sehr schwach. 


(18): nach 21 Min. Gr 


(13): nach 14 Min. 3? — 


25 „ 9— 
27 „ 14— 
23 „Bd 
34 „5 

33 Min. 


56°/,+ R.z. = 40 


In 1% St. 2-+,3— 


2 


Durchbelichtet : 


(22) nach 20 Min. 3— 
a en D— 
Bei. 

59 

10  „  16+ 


101 


(15) 


THASB RL H, V: 


300 M.K. 


5 Sek. 1.500 

10 „ 3.000 
13 Min. 20 „ 240.000 
3 ,„ 2 „ 600.000 
3 „20 „600.000 
san, 702.000 
40: 720.000 


Durchbelichtet : 


(12) nach 55 Min. 


May „4b 
(8) B99, 
ei. 58 


(14) 100°/,+ 


(13) 
(39) 
(13) 
(14) 
(14) 
(20) 


alle 


100°/,+ 


62°/,+ 
71°, + 
57°, + 
70°, + 


— 


50°/.+ 
50 SR Si 


„ 


„ 


nach 42 Min. 


+ gekrümmt 


‚z. 15 Min. 


102 


TABELLE VI. 


73 M.K. 
20 Sek. 1.460 (14) 100°,+ R.z. 16 Min. 
18 Min. 20 „58.400 (14) 100°, Rz 
20; 87.600 (34) 100°/,+ R.z. 30 „ 
Dar 428.000. (8) . 100°), ZI Rz 
Durchbelichtet:: 


1 az, 2. ha: 
N IR z2822 Min: 


TABELLE VI. 
16 M.K. 


60 Sek. 960 (13) 100°/,+ R.z. 15 Min. 


Durchbelichtet : 
(12)  R.z. 23 Min. 
(12) R.z. 24 Min. 


TABELLE VI. 
3.6 M.K. 
Durchbelichtet : 
(32) R.z. 15° Mm; 


00 Sek 
00 „ 
00 ” 
25 » 
95 ” 
T 
1 „ 
1 ” 
1 Min. 
eh 
10, 
esta a0 = 
Dek. 1200 
Min. 192.000 
Min. 240.000 
' Min. 480.000 


103 


TABELLE IX. 
40.000 M.K. 


40 

40 

400 
1600 
1600 
40.000 


40.000 
40.000 
2.400.000 
9.600.000 
24.000.000 
240.000.000 


In 75 Min. alle. 

Rz: 05 Min. 

R.z. + 70 Min. Nach 85 Min. alle. 
Nach 70 Min. schwache Reaktion. 
Schwache Reaktion. 

R.z. 85 Min. Nach 95 Min. °/, schwach 

gekrümmt. 

R.z. + 85 Min. Nach 120 Min. °/s. 
Rz. + 80 Min. Nach 120 Min. °/s. 


Keine Krümmungen. 
” ” 


” ” 


Während der Belichtung keine 
Krümmungen. Nach 3 Stunden 
Reaktionszeit schwache positive 
Krümmungen. 


TABRLOLER X. 


400 M.K. 
R.z. + 70 Min. Nach 80 Min. '?/ıe- 


Nach 95 Min. ?/, schwach, nach 110 Min. °/, schwach, 
nach 120 Min. ?/, schwach, nach 135 Min. 0.— 


Nach 73 Min. ?/, schwach, nach 103 Min. */,s schwach, 
dann zurück. 


Nach 


33 
103 


» 


„ 


73 Min. 


5/, schwach. 
"/, schwach. 


»/, schwach bleibend. 


104 


TABELLE X1. 


Durchbelichtet in 400 M.K.: nach 83 Min. °/,,, nach 98 Min. 
€ in 4M.K.: nach 56 Min. ?/,., nach 66 Min. 


nach 82 Min. 1°), .. 


in 400 M.K.: nach 72 Min. !/,., nach 80 Min. 


nach 90 Min. */ıo. 


in 4M.K.: nach 55 Min. */,., nach 65 Min. 
nach 80 Min. °/ıo. 


Also in 400 M.K.: Reaktionszeit + 85 Minuten, 
4 M.K.: Reaktionszeit + 62 Minuten. 


Versuche mit Avena sativa. 
$ 28. Der Effekt verschiedener Lichtmensen. 


Nach Beendigung obenerwähnter Untersuchungen wurde 
eine Anzahl Versuche mit Avena angestellt, um zu er- 
fahren, in wie weit hier ähnliche Erscheinungen auftreten 
würden. 

Die bei diesen Versuchen gefundenen Zahlen sind wieder 
in ein paar Tabellen (Tab. LX—XI) zusammengefasst. Für 
die meisten Versuche wurden 8—10 Exemplare gebraucht, 
bisweilen mehr. In vielen Fällen findet man in den 
Tabellen als Zähler und Nenner eines Bruches jedesmal 
die Anzahl der Gekrümmten und die ganze Anzahl der 
Versuchspflänzchen verzeichnet. 

Betrachtet man nun Tabelle IX, so fällt es auf, dass 
auch hier verhältnismässig geringe Lichtquantitäten am 
günstigsten positiv wirken, sodass bei zunehmender Menge 
die Reaktionszeit langsam zunimmt. Während bei40M.K.S. 
eine kräftige Reaktion erfolgt, ist bei 1600 M.K.S. die 
Reaktion ziemlich schwach. Bei 40.000 M.K.S. hat sich 


i 
e 


105 


die Reaktionszeit von 65 Min. auf 85 Min. verlängert und 
einige Individuen reagieren nicht. Schliesslich bleiben die 
Krümmungen aus. 

Belichtett man beinah 2 Stunden in 40.000 M.K. so 
treten während der Belichtung keine Krümmungen auf; 
aber nachdem sie ins Dunkel gebracht worden sind, wei- 
sen die Pflänzchen nach 3—3% Stunden schwache positive 
Krümmungen auf. Genau dasselbe Resultat ergab ein 
Versuch, wobei eine Reihe von Pflänzchen in Intensitäten 
von 20.000—120.000 M. K. stand. Wir übergehen diese 
Erscheinung aber und heben hier nur hervor, dass dies 
wahrscheinlich dieselbe Erscheinung ist, welche auch bei 
Phycomyces (Siehe Tabelle I) auftrat. Es wäre dann ent- 
weder wieder die Folge einer „Umstimmung” durch einen 
längern Aufenthalt im Licht, oder eine Folge davon, dass 
von einer sehr grossen Lichtquantität an, die negative 
Wirkung wieder ab-, die positive wieder zunähme (Siehe $ 30). 

Eine gewisse Bedeutung hat weiter Tabelle X, da die- 
selbe die bis jetzt so hoch angegebenen Präsentations- 
zeiten erklärlich macht. Wie man aus dem ersten Kapitel 
ersieht ist die Zeitschwelle für 400 M.K. ungefähr '/,, Sek. 
Bei einer 3 Sek. langen Belichtung erfolgt noch eine starke 
Reaktion. Belichtet man aber viel länger, so wird die 
Reaktion wieder schwach. Bei einer 8 Min. langen Be- 
lichtung ist nur kaum etwas von einer Reaktion zu merken; 
bei 10 Min. reagiert die Hälfte schwach. 

Kennt man nun nicht die starke positive Reaktion bei 
kurzer Belichtung, so würde man hier beim Gebrauch von 
400 M.K. den Schluss ziehen, dass die Präsentationszeit 
für Avena -— 10 Minuten wäre. Schon im ersten Kapitel 
wurde hervorgehoben, dass in der Literatur für diese 
Präsentationszeit 7—8 Minuten angegeben wurde. 

Während nun bei 8 Minuten eine minimale Reaktion 
gefunden wird, nimmt dieselbe darauf wieder zu, sodass 


106 


bei einer 20 Min. langen Belichtung alle Exemplare all- 
mählich wieder reagieren; die Reaktion kommt aber nur 
träge zu Stande und die Krümmungen bleiben schwach. 
Offenbar tritt also auch hier nach einem 10--20 Minuten 
langen Aufenthalt im Licht eine Änderung der Stimmung 
auf (Siehe Kapitel IV). Schliesslich hat nach Tabelle XI 
noch eine Durchbelichtung in 400 M.K. und in 4 M.K. 
stattgefunden; die Reaktion tritt hier in 4 M.K. sichtlich 
schneller auf und ist kräftiger als bei 400 M.K. 

Obiges zusammenfassend, zeigt es sich, dass ebenso wie 
bei Phycomyces, auch bei etiolierten Avena-Keimlingen bei 
einer Zufuhr von Lichtmengen oberhalb der Schwelle die 
positive Reaktion erst an Kraft zunimmt, sodann aber 
eine Gegenwirkung merklich wird, wodurch die positive 
Reaktion allmählich mit grösserer Mühe zu Stande kommt 
und wodurch die Anzahl und die Stärke der Krümmungen 
abnimmt, bis keine einzige Krümmung mehr auftritt. 

Während die Schwelle von Avena beit 20 M.KS. 
liegt, findet man die maximale Reaktion zwischen 
40 und 400 M.K.S., wenigstens wird bei 400M.K.S. die 
Reaktion schon etwas schwächer und ist bei zirka 200,000 
M.K.S. (Tabelle X) nahezu = 0, d.h. für den Fall, dass 
die Stimmung keine Zeit hat sich stark zu ändern, denn 
sonst stellen die positiven Krümmungen (Tabelle X) sich 
wieder ein. 

Ein Unterschied mit Phycomyces ist, dass negative Krüm- 
mungen hier nicht aufzufinden waren; während die posi- 
tive Schwelle hier viel tiefer liegt als bei Phycomyces, 
schien demgemäss die negative Wirkung schwächer und 
langsamer aufzutreten. Man könnte vermuten, dass die 
Ursache hierin läge, dass bei einem vielzelligen Organ 
wie Avena die weiter nach hinten liegenden Zellen in 
schwächerer Intensität ständen. Es kommt mir aber vor, 
dass dieser Unterschied mit Phycomyces wichtiger ist und 


107 


auf einen karakteristischen Unterschied schliessen lässt. 
In $ 30 und $ 32 kommen wir hierauf näher zurück. 


8 29. Botanische Eirerabun 


Nachdem in vorstehenden $$ behandelt worden ist, wie 
die Pflanze auf verschiedene Lichtmengen reagiert, wollen 
wir hier noch kurz auf ähnliche bis jetzt gefunden Er- 
scheinungen aufmerksam machen. 

Schon Wiesner (1878) hat ausführlich dargelegt, dass 
mit zunehmender Intensität der heliotropische Effekt erst 
zu- dann abnimmt. Er schliesst: 

„Die heliotropische Effecte erreichen unter den Bedingungen 
des Wachstums bei einer gewissen Intensität des Lichtes ihr 
Maximum ; von hier an werden die heliotropischen Wirkungen 
sowohl bei Abnahme als Zunahme der Lichtstärke kleiner und 
erreichen endlich den Wert Null.” 

Man sieht wie richtig diese Auffassung ist. Oltmanns 
(1897) machte die Bemerkung, dass Wiesner die hohe 
Intensität, wobei nach ihm keine Krümmung mehr auf- 
trete, viel zu niedrig angenommen habe, dadurch dass 
er die Pflanzen zu nahe an die Flamme stellte. Es ist 
wohl wahrscheinlich, dass dies in der Tat dem Versuche 
nicht günstig war. Wir wollen aber darauf aufmerksam 
machen, dass Wiesner die optimale Reaktion bei Durch- 
belichtung z.B. für Lepidium bei etwa 1 M.K. fand. Das 
stimmt sehr wohl mit den oben gefundenen Resultaten 
bei Durchbelichtung überein. Ist doch bei Phycomyces bei 
3,6 M.K. die Reaktionszeit 18 Min., während die optimale 
Reaktionszeit + 15 Minuten ist, also bei Durchbelichtung 
bei noch niedrigerer Intensität liegt. Die obere Grenze 
der Reaktion findet Wiesner für Lepidium bei Durch- 
belichtung bei zirka 5000 M.K., was ebenfalls sehr wohl 
möglich zu sein scheint. 


108 


Oltmanns kommt das Verdienst zu, weiter auf die 
negativen Erscheinungen, besonders auf die bei Phyco- 
myces, die Aufmerksamkeit gelenkt zu haben. Die Ergeb- 
nisse stimmen mit den obenerwähnten Versuchen bei 
Durchbelichtung überein; sie weisen aber hierin einen 
auffallenden Unterschied auf, dass der von Oltmanns an- 
gegebene absolute Wert der Intensität um vieles höher liegt. 
Auf die kleineren Einzelheiten und Unterschiede der Ergeb- 
nisse von Oltmanns und Wiesner näher einzugehen, 
hat wenig Sinn. Die mit Phycomyces und Avena erhaltenen 
Ergebnisse beweisen, wie sehr es nötig ist, jedesmal die 
Nachwirkung einer bestimmten Lichtquantität zu bestim- 
men, und wie die bis jetzt befolgte Methode der Durch- 
belichtung sich nicht dafür eignet, die verschiedenen 
Erscheinungen scharf zu analysieren. 

Was bis jetzt der Wirkung der Intensität an sich zu- 
geschrieben wurde, stellt sich nur als abhängig von der 
Quantität des Lichtes heraus. 

Eine gewisse Lichtmenge verursacht eine positive Wir- 
kung, die mit der Lichtmenge zunimmt. Mit der Ver- 
grösserung der Energiemenge beginnt dann aber eine 
negative Wirkung aufzutreten, die schneller zunimmt als 
die positive und die auf die positive Reaktion als ein 
„limiting factor” wirkt und dieselbe schliesslich ganz 
unterdrückt. Aus dieser doppelten Wirkung tritt nun bei 
dem Zustandekommen positiver Krümmungen folgendes 
Resultat hervor: bei einer gewissen Energiequantität wird 
eine optimale, positive Reaktion verursacht, während bei 
einer grösseren Quantität die positive Reaktion wieder fällt 
bis Null. Dieser schon von Wiesner und Oltmanns 
beobachtete Effekt wurde als abhängig von der Intensität 
betrachtet. Der phototropische Effekt hat sich 
jetzt als die Resultante zweier sich entgegen- 
gesetzten Wirkungen erwiesen, diejede an und 


109 


für sich nur von der Energiequantitätabhängig 
sind, 

Das nicht-Reagieren in hohen Intensitäten veranlasste 
Oltmanns diese Intensität die optimale für die Pflanze 
zu nennen und den Zustand worin die Pflanze sich be- 
findet, für indifferent zu halten. Diese Anschauung hat 
auch Jost (1908) in seine Vorlesungen über Pflanzenphy- 
siologie übernommen. Bei der Behandlung der Versuche 
ist schon erwähnt worden, dass diese Auffassung schwer- 
lieh die richtige sein kann, und dass die Pflanze sich 
dem Lichte gegenüber nie gleichgültig verhält. 

Auch Figdor (1908) widmet den negativen Erscheinun- 
gen noch einen Artikel. Dieser gründet sich auf die 
Voraussetzung, dass violette und ultra-violette Strahlen 
am stärksten phototropisch wirken. Dass diese Auffassung 
nicht richtig ist, wurde im zweiten Kapitel bewiesen. Der 
Gebrauch einer Quecksilberlampe und die Angabe in Bunsen- 
Roscoe’schen Einheiten bietet bei der Pflanze keinen Vorteil. 
In den Fällen wo Figdor keine Reaktion oder negative 
Krümmungen beobachtete, zeigte es sich nach 24 Stunden 
oder länger, dass diese Pflanzen beschädigt waren; den- 
noch wird auch hier von einer Indifferenzzone gesprochen. 
Aus den Untersuchungen von Oltmanns und aus den 
hier oben beschriebenen Untersuchungen mit Phycomyces 
und Avena hat sich aber in genügendem Masse gezeigt, 
dass die negative Wirkung nichts mit Beschädigungen 
zu schaffen hat, sondern im Gegenteil eine viel wichtigere 
Erscheinung ist. 

Schon im ersten Kapitel ist zum Teil die Untersuchung 
von Pringsheim (1906) behandelt worden. Ich habe 
daselbst erwähnt, dass nicht der erste Teil der Belichtungs- 
zeit die Ursache der Verlängerung der Reaktionszeit ist, 
wie Pringsheim meinte und auf welche Auffassung er 
seine weitere Untersuchung gründet. Aus den oben 


110 


erwähnten Versuchen erhellt, dass gerade der spätere Teil 
der Belichtung die Verlängerung der Reaktionszeit und 
weitere negative Erscheinungen verursacht und dass keine 
Adaptationserscheinungen im ersten Teil der Belichtung 
auftreten (Siehe Kapitel IV). Dennoch ist Pringsheim 
(5. 289) der Wirklichkeit sehr nahe, wenn er sagt: 

„Die sogenannten indifferenten Reize, z.B. werden perzipiert 
und würden positive Krümmungen verursachen, wenn nicht 
durch Beleuchtung mit Licht von der betreffenden Intensität 
eine Umschaltung bewirkt würde, die zunächst jede Reaktion 
verhindert.’ Diese Auffassung entspricht den Tatsachen 
genau, es ist nur Schade, dass Pringsheim bei seiner 
ersten Vorstellung beharrt und komplizierte Betrachtungen 
damit verknüpft. 

Wir sehen also, dass in der botanischen Literatur schon 
eine Reihe von Tatsachen vorkommen,’ die auf dieselben 
Erscheinungen, als die in diesem Kapitel behandelten, 
hinweisen; dass aber diesen Tatsachen eine weniger rich- 
tige Erklärung gegeben wurde, indem man sie der spezi- 
fischen Wirkung der Lichtintensität zuschrieb, während 
in Wirklichkeit nur die Lichtmenge die phototropische 
Reaktion bestimmt. 


$ 30. Die phototropische und photographische 
Überbelichtung. 


In den vorigen $$ habe ich soviel wie möglich die zwei 
sich entgegengesetzten Wirkungen, welche die Hauptrolle 
bei der phototropischen Perzeption spielen und die Art 
der Reaktion bestimmen, zu analysieren gesucht. 

Die Kenntnis dieser Art von Lichtwirkung ist von So 
grosser und auch von so allgemeiner Bedeutung, dass ich 
hier noch näher darauf eingehen möchte und besonders auf 
die völlig übereinstimmenden Erscheinungen, welche die 


E11 


photographische Platte unter der Wirkung des Lichtes auf- 
weist, aufmerksam machen werde. 

Ein vergleichendes Studium der phototropischen und 
photographischen Reaktion führt zu der Überzeugung, dass 
beide von einem ähnlichen Prozess abhängig sind, näml. 
von der Wirkung des Lichtes auf ein chemisches System. 

In Kapitel I ist schon erwähnt worden, dass der Pho- 
totropismus nach derselben Regel auftritt, die Bunsenund 
Roseoe für die Schwärzung des Chlorsilberpapiers fanden. 
Weiter wurde in Kapitel II für die phototropische Emp- 
findlichkeit im Spektrum eine Verteilungsform gefunden, 
wie sie überhaupt für Lichtempfindlichkeit beobachtet 
wird, wenn auch das Maximum für verschiedene Stoffe 
und Prozesse an verschiedener Stelle liegt. Wir möchten 
nun im Anschluss an die vorigen $$ auf die Überein- 
stimmung der Erscheinungen der photographischen mit 
denen der phototropischen Überbelichtung aufmerksam 
machen. 

Eder (1902) formuliert diese Tatsache in der Photographie 
kurz mit folgenden Worten (Seite 570): 

„Bekanntlich nimmt die Schwärzung einer belichteten Brom- 
silbergelatineplatte im Entwickler nur bis zu einer gewissen 
Mazximalbelichtung zu, dagegen bei fortgesetzter Belichtung 
wieder ab, welche Erscheinung man „Solarisation” nennt.” 

Diese Solarisation wird in den letzten Jahren von Vielen 
zu einem Gegenstande ihres Studiums gemacht, und es 
sind schon verschiedene Theorien zur Erklärung aufge- 
stellt und verworfen worden. Wir wollen hier aber nur 
im Allgemeinen die Erscheinung der Solarisation in Betracht 
ziehen. 

Die Schwärzung der Platte nimmt also erst bei verhält- 
nismässig geringen Lichtquantitäten zu, nimmt dann aber 
nach der Erreichung eines Maximums wieder ab und 
verschwindet schliesslich bei sehr starken Belichtungen. 


Erster Anfang des latenten normalen 

Lichtbildes (Schwellenwert) . . . oL.H. 
Kräftiger Mittelton des normalen 

Negalliys.t. SR EN RB. 1—2 
Kräftige Schwärzung im hellen Licht s—10 


112 


Beim Photographieren entsteht also erst ein normales 
Negativ, sodann aber beginnt, während die Schwärzung 
der schwach leuchtenden Gegenstände noch zunimmt, die 
Schwärzung des Bildes der am stärksten leuehtenden 
Gegenstände schon wieder abzunehmen, und so kann also 
für einen sehr hell leuchtenden Gegenstand schliesslich 
eine gänzliche Umwandlung von einem Negativbild in 
ein Diapositiv zu Stande kommen. Man sieht wie auffal- 
lend diese Übereinstimmung mit dem Phototropismus ist. 
Nun hat Eder (1902) bei Bromsilbergelatineplatten 
beim Gebrauch von Gasglühlicht erforscht, wie gross die 
Lichtquantität ist, welche für das Durchlaufen der ver- 
schiedenen photographischen Stadien erfordert wird. Glück- 
licherweise sind diese Lichtquantitäten auf dieselbe Weise 
in Meter-Kerzen-Sekunden (hier mit H. M. 8. bezeichnet) 
angegeben, wie in obigen Untersuchungen statt gefunden 
hat und die Ergebnisse photographischer und phototropi- 
scher Überbelichtung sind dadurch direkt vergleichbar. Aus 
Eders Zahlenangabe entnehmen wir folgendes (8. 646): 


Beginn der Solarisation an der Grenze 


der 


neutralen Zone . . . } 27,000— 40,000 


Deutlich abgestufte Berkahiine für 
Solarisationsdiapositive . . . . 300,000 und darüber 


Er fasst dann das Besnliat noch folgendermassen zu- 
sammen: „Nimmt man die zur Erzeugung eines normalen 
Negativs erforderliche Lichtmenge (d. i. + 10 H.M. S.) als 
Einheit an, so trat bei meinen Versuchen der deutliche Beginn 
der Solarisation bei zirka 3000-facher Ueberbelichtung ein, 
eine stärker vorgeschrittene Solarisation braucht mindestens 


113 


10.000-, ja sogar 30.000- fache Ueberbelichtung in diesem Sinne. 
Jedoch varüeren diese Zahlen mit der Plattensorte.” 

Wir verweisen nun wieder auf die für Phycomyces 
gefundenen Zahlen und bekommen dann sofort den Ein- 
druck, dass es sich hier um völlig vergleichbare Erschei- 
nungen handelt. Welche Stadien der photographischen 
Platte und des Phototropismus sich nun gleich gestellt 
werden müssen, ist nicht mit grosser Bestimmtheit zu 
sagen. Auffallend ist es jedenfalls, dass wenn man den 
Beginn der Solarisation der Platte, das ist der Beginn 
der Umkehrung des Bildes, dem Beginn der negativen 
Krümmung von Phycomyces gleich stellt, man folgende 
Zahlenverhältnisse erhält: 


ftige Schwärzung 


n hellen Licht (10 Kräftigste positive Re- 

. K. S.), normal aktion (+ 1000 M. 

av ee 1 K:S)Rr in ra 

inn der Solarisa- Beginn des Auftritts 

on (Beginn des negativer Krümmun- 

japositivs) . . . & 3000 el), 
rker vorgeschrit- 

ne Solarisation Starke negative Reak- 

Jiapositiv) . . . 10.000-30.000 UN“ 02.0.2 R000-12000 


Fügen wir hier noch auf dieselbe Weise ein paar Zahlen 
von Avena hinzu, so finden wir ungefähr (die Anzahl der 
Bestimmungen müsste, um grössere Präzision zu erzielen, 
um Vieles erweitert werden): 
rke, positive Reaktion (zwischen 40 und 400 M.K.S.) 1 
hezu keine Reaktion (bei 200000 M.K.S.) zwischen 500 en 5000 


Indessen wird auf diese Übereinstimmung der Zahlen 
in Einzelheiten nur mit der grössten Vorsicht hingewiesen, 
da es sich noch nicht mit Bestimmtheit sagen lässt, ob 
diese Stadien wirklich sich gleich zu stellen sind, und 
überdies die Zahlen bei verschiedenen Platten und Pflanzen 

8 


114 


wohl wieder ganz anders geraten können. Aber auffallend - 
ist doch bei diesen Zahlen, dass das Verschwinden der 
Schwärzung von der Platte, das Verschwinden der positiven 
Krümmung bei Avena, und die Umkehrung der Reaktion 
in negative Krümmungen bei Phycomyces bei einer Be- 
lichtung stattfindet, die z.B. 1000 bis 4000 mal grösser ist, 
als die Belichtung, wobei optimale Reaktion auftritt. 


Wir möchten jetzt noch auf eine andere Erscheinung bei 
der Überbelichtung die Aufmerksamkeit lenken, worüber 
aber nur noch wenig Tatsachen bekannt sind. In seinen 
Vorlesungen gibt Jost (8. 572) eine schematische Kurve 
von der Abhängigkeit der phototropischen Reaktion von 
der Intensität. Es hat sich nun wohl klar herausgestellt, 
das diese Kurve für die Abhängigkeit von der Energie- 
quantität gilt. Jost hat diese Kurve über die Grenze 
der Tatsachen hinaus fortgesetzt; dieses Extrapolieren 
ist gefährlich und man hat ihm einen Vorwurf darüber 
gemacht (Pringsheim 1906). Wenig wahrscheinlich 
scheint es mir, bei einem ausgesprochen positiven, photo- 
tropischen Organ wie die Avena-Koleoptile, eine negative 
Krümmung zu erwarten. 

Dennoch kann man nicht leugnen, dass die Tatsachen 
für eine derartige Form der Kurve zu sprechen anfangen. 
Wir denken hierbei an das, was besonders in der letzten Zeit 
in der Photographie von mehreren Untersuchern gefunden 
worden ist. Es zeigt sich da, dass eine fortgesetzte Über- 
belichtung nach dem Erreichen des Minimums der Über- 
belichtung den Prozess wieder in positiver Richtung lenkt, 
wieder ein Maximum erreichen lässt, u. s. w. 

Dies wird u. A.von Guebhard (1905a) bewiesen, der sich 
auf folgende Weise äussert, ($. 347): 

„Nous ne craignons pas d’affirmer Vexistence certaine d’un 
relevement de la courbe des noircissements apres une chute 


115 


trös voisine de zero, et la tres probable ewistence d’une seconde 
descente, apres un second maximum vraisemblablement moins 
eleve que le premier.” Und in einem spätern Artikel sucht 
Gu&bhard (1905b) noch weiter die „/orme ondulatoire 
de la fonction photographique” zu beweisen. Es scheint 
wohl sicher, dass die Überbelichtungserscheinungen eine 
Periodieität aufweisen. 

In Bezug hierauf ist es eine wichtige Tatsache, dass in 
Tabelle I eine erneute Abnahme der negativen Reaktion 
von Phycomyces konstatiert wurde und in Tabelle IX ein 
erneutes Auftreten positiver Krümmungen bei Avena. 
Wir machen nur auf diese Tatsachen aufmerksam, da die 
Übereinstimmung so gross ist. Auch an Pflanzen eine 
ähnliche Periodieität noch weiter mit Sicherheit nachzu- 
weisen, wird seine Schwierigkeiten haben, da bei solchen 
Energiequantitäten so leicht Beschädigungen eine Rolle 
spielen. Als wichtigstes Ergebnis scheint aus 
dem hier Behandelten klar hervorzugehen, dass 
die Erscheinungen derÜuberbeliehtungderPflan- 
zen und der photograpischen Platte völlig pa- 
rallel gehen. 


831. Die Erscheinungen der Überbelichtung 
im Spektrum. 


Es ist eine wichtige Frage, welchem Umstande die aus- 
führlich beschriebenen, negativen Erscheinungen, die die 
Überlichtung zur Folge hat, eigentlich zuzuschreiben sind. 
Man hat näml. wohl einmal behauptet, dass negative Er- 
scheinungen durch bestimmte Strahlen verursacht würden 
und dachte dann dabei an eine schädliche Einwirkung, 
welche die ultravioletten Strahlen ausüben würden. 

Um sich davon zu überzeugen, ob diese wirklich einen 
starken Einfluss auf die negative Wirkung hätten, wurden 


116 


einige Versuche mit Phycomyces angestellt, wobei der- 
massen überbelichtet wurde, dass der negative Einfluss 
durch eine sehr verlängerte Reaktionszeit von 35—40 
Minuten sich kräftig bemerken liess. Bei einer derartigen 
Belichtung wurde dann das Ergebnis der Versuche, wobei 
das Licht durch eine 2 c.M. dicke Schicht Benzol fiel, 
welches das Ultraviolett stark absorbiert, mit Versuchen, 
wo dies nicht der Fall war, verglichen. Die Reaktionsdauer 
zeigte sich bei der starken Absorption des Ultravioletts 
nicht merklich verändert. Hieraus ging also hervor, dass 
der negative Einfluss nicht speziell der Wirkung der ultra- 
violetten Strahlen zugeschrieben werden konnte, 

Nachdem sich aus der Literatur über Photographie die 
völlige Übereinstimmung der Erscheinungen der Überbe- 
lichtung bei dem Phototropismus und bei der Photographie 
gezeigt hat, lag es auf der Hand in dieser Richtung 
weiter zu suchen. Beim Photographieren eines Spektrums 
bekommt man bei kurzer Belichtung ein Negativ des 
chemisch am stärksten wirkenden Teiles, allein bei starker 
Überbelichtung kehrt der Effekt um und findet man auf 
dem Negativ ein dunkeles Bild der weniger wirksamen 
Strahlen und einen hellen Teil da, wo die stark wirksamen 
Strahlen eingewirkt haben. Durch die Überbelichtung kehrt 
also der Effekt auch im Spektrum völlig um. 

Es war also angebracht, auch einmal eine Reihe Pflanzen 
im Spektrum dem Einfluss der Überbelichtung auszusetzen. 
Dabei konnte es sich dann vielleicht herausstellen, ob 
bestimmte Strahlen die) negative Wirkung beim Photo- 
tropismus verursachten. 

Um ein sehr licht-starkes Spektrum zur Verfügung zu 
haben, war es nötig wieder bei Benutzung der Projektions- 
laterne als Lichtquelle ein Spektrum zu entwerfen und 
die Pflanzen an einem Orte, wo das Licht noch ziemlich 
konzentrirt war auf zu stellen, also der Lichtquelle mög- 


247 


lichst nahe. Da beim Gebrauch eines Prismas durch die 
Dispersion die Kraft der starkbrechbaren Strahlen so 
bedeutend geschwächt wird, war es besonders bei diesem 
Versuch angezeigt ein Normalspektrum zu gebrauchen. 
Dieses wurde mittelst eines Gitters entworfen, wobei natür- 
lich das erste Spektrum, als das lichtstärkste, gewählt 
wurde. An der Stelle, wo das sichtbare Spektrum zirka 
20 «.M. lang war, wurde der Versuch angestellt. Der Pro- 
jektionsapparat wurde dabei so eingestellt, dass an der 
Stelle, wo der Versuch stattfand, die Absorptionslinien 
von der in Kapitel II schon genannten Didymiumlösung 
scharf waren. Sodann wurde eine Einrichting gemacht, 
wodurch jedes Gefäss mit den Versuchspflanzen schnell 
und leicht im Dunkeln jedesmal in genau derselben Lage 
dem zu entwerfenden Spektrum gegenüber aufgestellt 
werden konnte. Mit der Didymiumlösung wurden sodann 
drei feste Punkte für diese Lage bestimmt und überdies 
die Stelle der auf einander folgenden Farben verzeichnet. 

In den früher benutzten länglichen Zinkgefässen waren 
die Pflänzchen möglichst nahe nebeneinander gezogen 
worden. Für den Versuch wurde nun ein einziges Gefäss 
im Dunkeln aufgestellt, sodann eine Kappe darüber gestülpt, 
durch Anzündung der Lampe ein Spektrum entworfen, 
und sodann durch Hebung der Bedeckung während einer 
bestimmten Zeit belichtet. Zudem sei noch erwähnt, dass 
der ganze Projektionsapparat bis auf das austretende 
Strahlenbündel völlig mit schwarzen Tüchern verhängt war. 

Das merkwürdige Ergebnis dieser Versuche war, dass 
eine Belichtung von 8 Sek. eine Reaktion zur Folge hatte, 
welche völlig übereinstimmte mit dem, was nach Kapi- 
tel II zu erwarten war: Krümmungen im Grün, Blau, 
Violett, besonders stark im Indigo. Aber eine Belichtung 
von zirka 3600 Sekunden (1 Stunde) bot ein ganz anderes 
Bild dar: Krümmungen im Rot, Orange, Gelb, die schwä- 


118 


cher wurden im Grün, im Indigo ausblieben, sodann im 
Violett wieder stark auftraten. Also bei wenig Licht 
ein Optimum im Indigo; bei einer 450-mal stär- 
keren Belichting ein Minimum im Indigo, zwei 
Optima, eins nach der Seite des Rotshin, eins 
im Violettoder Ultraviolett. Genau dasselbe Ergebnis 
also, wie bei photographischer Überbelichtung im Spektrum. 

Von dem ersten Auftreten der Krümmungen im Spek- 
trum nach kurzer Belichtung und bei Überbelichtung, wurden 
ein paar Photographien gemacht, die man auf Tafel XXIV 
abgebildet findet. Bei IIla befindet sich ein Gefäss, dass 
8 Sek. belichtet und 1% Stunden nachher photogra- 
phiert wurde. Mann sieht wie dann die Krümmungen nur 
rechts von der Linie auf 521 «« im Grün aufzutreten 
anfangen, am deutlichsten schon im Indigo. 

Bei IIIb findet man ein Gefäss, das eine Stunde lang 
belichtet wurde, bis die Krümmungen eben deutlich 
waren; das Gefäss wurde kurz darauf photographiert. 
Hier zeigt es sich, dass die Krümmungen im Violett 
schon ziemlich weit vorgeschritten sind, dass sie auch im 
Orange, Gelb, Grün mehr oder weniger sich zu krümmen 
anfangen, im Blau beinahe, im Indigo ganz aufrecht ste- 
hen. Es versteht sich, dass derartige Abbildungen ziemlich 
mangelhaft sind, da die Zahl der Pflänzchen, welche die 
Wirkung der verschiedenen Spektrumteile aufweisen müs- 
sen, zu gering ist. Aber dennoch wird der Unterschied 
im Auftreten der Krümmungen bei diesen beiden Bildern 
genügend auffallen. 

Unter III« und IIIb ist nun noch bei IIlc eine einer 
Tafel aus Eder und Valenta (II S. 173) entnommene 
Abbildung gegeben. Hieraus ist die Wirkung des Sonnen- 
spektrums auf Bromsilbergelatine zu ersehen, oben bei 
einer gewissen Belichtungszeit, unten bei 900-mal dersel- 
ben Zeit. Man sieht wie auch hier der Effekt umkehrt. 


119 


In einer schematischen Zeichnung, Fig. 2. ist Obiges 
noch einmal kurz zusammengefasst. Auf dieser Figur ist 
oben der phototropische Effekt der Strahlen bei Avena 
angegeben, unten der photographische Effekt der Strahlen 
auf Bromsilbergelatine nach der Schwärzung, soviel wie 
möglich nach den Abbildungen in Eder und Valenta. 
Und dabei ist mit einer gestrichelten Linie der Effekt 
nach verhältnismässig kurzer Belichtung bezeichnet, mit 
einer punktierten Linie die Auswirkung nach einer Über- 
belichtung, die um einige Hunderte Male länger dauerte. 


Aus den hier erwähnten Versuchen folgt {also in erster 
Linie, dass dieselben Strahlen, die bei geringer 


Belichtung am stärksten positiv wirken, bei 
Überbelichtung auch am stärksten negativ 
wirken. 

Die negativen Erscheinungen sind also nicht einer be- 
stimmten Strahlengattung eigen, sondern ein und dieselbe 
Strahlengattung (in diesem Falle für das Indigo nachge- 
wiesen) weist jene eigentümliche Abwechs] ung auf, wodurch 
auf eine positive Reaktion bei grössern Energiemengen 
eine Gegenwirkung folgt. 

Eine Folge dieser Tatsache ist nun weiter, dass es ganz 
von der Lichtmenge und bei Durchbelichtung also von der 
Stärke des Spektrums abhängt, welchen phototropischen 
Effekt man im Spektrum zu sehen bekommt. Es leuchtet 
nun auf einmal ein, wie die Erscheinungen der Überbe- 
lichtung die Ursache der weit aus einander gehenden 
Ergebnisse sind, die man früher und besonders in den 
Jahren 1840—1880 für die phototropische Empfindlichkeit 
der Pflanze im Spektrum erhalten hat. 

Im Anschluss an die Untersuchung in Kapitel II wird 
deshalb hier noch einmal auf diese früheren Untersu- 
chungen aufmerksam gemacht. Bekanntlich wurde dabei 
immer durchbelichtet und die Empfindlichkeit um so 
grösser genannt, je nachdem die Reaktion schneller und 
stärker auftrat. 

Die kleineren Unterschiede, welche gefunden wurden, 
sind zum Teil natürlich schon dem Gebrauch verschiedener 
Versuchspflanzen und der nicht-Berücksichtigung der Dis- 
persion und der Energieverteilung zuzuschreiben. Die 
grossen Unterschiede sind eine direkte Folge der Überbe- 
lichtungserscheinungen. 

Payer, der offenbar mit wenig Licht arbeitete, fand nur 
Blau und Violett wirksam, und dabei ein einziges 
Maximum im Blau. 

Gardner fand, dass zwar alle Strahlen wirksam sind, 


aber dass es nur ein einziges Maximum gibt im Indigo. 

Hiergegenüber steht nun: 

Guillemin, der offenbar mit mehr Licht arbeitete, der 
immer ein Minimum im Blau fand,aber zwei Maxima, 
welche beim Gebrauch verschiedener Prismen variier- 
ten, von welchen aber das eine im Violett oder 
Ultraviolett, das andere zwischen Ultrarot und Gelb- 
grün lag. 

Wiesner schliesslich konstatierte auch zwei Maxima im 
Rot oder Ultrarot und auf der Grenze des Violetts 
und Ultravioletts und ein Minimum im Gelb. 

Es wurde also entweder ein Maximum gefunden oder 
zwei Maxima mit einem dazwischen liegenden Minimum, 
in völliger Übereinstimmung mit dem, was Avena und die 
photographische Platte beim Gebrauch von wenig Licht 
oder von viel Licht aufweisen. 

Aus alledem geht also hervor, dass zur Bestimmung der 
Empfindlichkeit verschiedener Strahlen die Reizschwellen 
für diese Strahlen bestimmt werden müssen und dass 
Bestimmungen der Reaktionszeit aus Gründen, die in 
diesem Kapitel ausführlich behandelt worden sind, eine 
durchaus falsche Vorstellung von der Empfindlichkeit geben. 

Strahlen, wobei niedrige Reizschwellen gefunden werden, 
wirken also am stärksten ein. Die Folge hiervon ist, dass 
diese Strahlen ihre maximale, positive Wirkung erreicht 
haben und schon in negative Richtung wirken, wenn 
andere Strahlen mit hohen Reizschwellen, also von schwa- 
cher Wirkung, noch eine steigende Wirkung aufweisen. 
So wird es klar, wie Optima und Minima im Spektrum 
bei zunehmender Belichtung umgekehrt werden. 

Es fehlte die Zeit, diese Überbelichtungsversuche im 
Spektrum noch umfangreicher und speziell mit Phycomy- 
ces fortzusetzen. Eine nähere Erforschung der Verschiebung 
der Optima, besonders bei der positiven und negativen 


Reaktion von Phycomyces würde uns in dieser Hinsicht 
über manches aufklären können. Es ist besonders von 
grosser Wichtigkeit zu wissen, wie das eine Maximum 
durch die zwei Maxima ersetzt wird. Es fragt sich näm- 
lich, ob bei zunehmender Lichtmenge jede Wellenlänge 
der Reihe nach das Maximum aufweist, oder ob das 
Maximum im Indigo nur mit zwei weit auseinander lie- 
genden Maxima abwechselt, sodass die dazwischen liegen- 
den Wellenlängen nie die Höhe dieser Maxima erreichen 
können. Fig. 2 gibt einigermassen den Eindruck, alsob 
letzteres der Fall sein könnte. Alles dieses liesse sich 
durch die Anstellung von Versuchen ausweisen. 


$ 32. Zusammenfassung. 


Wenn wir alles, was in diesem Kapitel behandelt wor- 
den ist, kurz resumieren, so können wir den Schluss 
ziehen, dass sowohl beim Gebrauch von gemischtem Lichte, 
als bei Bestrahlung mit monochromatischem Lichte die 
Wirkung der Energie auf den Phototropismus der Pflanze 
und auf die Schwärzung der photographischen Platte 
denselben karakteristischen Verlauf hat. Die Energie treibt 
den Prozess anfangs in positiver Richtung bis zu einem 
gewissen Maximum, wonach der Effekt, gleichsam wie 
nach einer Reflexion umkehrt und zurückgeht bis an ein 
Minimum, während sehr wahrscheinlich darauf der Prozess 
Sich von neuem in positiver Richtung umkehrt. 

Die Folge dieser Lichtwirkung ist, dass bei der Pflanze 
bei geringer Energie ein Stoss in positiver Richtung per- 
zipiiert wird, aber bei Zufuhr von mehr Energie erst ein 
>toss in positiver Richtung, worauf bei hoher Intensität 
augenblicklich, bei geringer Intensität erst später, ein 
>toss in negativer Richtung folgt. Die verschiedene Krüm- 
mung bei verschiedener Lichtmenge, bietet, wie aus den 


ai 
N 


hier beschriebenen Versuchen hervorgeht, das Bild die- 
ser Wirkung. 

Schliesslich wollen wir nun als eine Zusammenfassung 
ein paar Schemata geben, welche die verschiedene Reak- 
tion bei verschiedenen Energiemengen darstellen. Zum 
Überfluss wird noch einmal hervorgehoben, dass hiermit 
also der phototropische Effekt, der aus zwei sich entge- 
gengesetzten Wirkungen resultiert, dargestellt wird. 

Die phototropische Reaktion von Avena bewegt sich, 
in so weit wir entdecken konnten zwischen einem unge- 
krümmten Zustand und einer gewissen maximalen, posi- 
tiven Reaktion; die Reaktion von Phycomyces dahingegen 
zwischen einer maximalen, positiven und einer maxima- 
len, negativen Reaktion. Die Figuren 3 und 4 geben die 
Schemata der phototropischen Reaktion bei auf einander 
folgenden Lichtmengen, Fig. 3 für Avena, Fig. 4 für Phy- 
comyces. Sie sind ungefähr nach den in diesem Kapitel 
semachten Erfahrungen gezeichnet; wegen der stark dif- 


- 
_-- 
= ————o 


ferierenden Zahlen, hatte es seine Schwierigkeiten, die 
Figuren in dem wirklichen Verhältnis der gefundenen 
Zahlen zu zeichnen; sie sind denn auch nur als Schemata 
anzusehen. 

Aus diesen Schemata ist also zu ersehen, wenn man 
die Figur nach rechts verfolgt, wie bei zunehmender 
Energie die phototropische Reaktion zu- oder abnimmt 
oder negativ wird. Bei welchem Betrag an M. K. 8. dies 
geschieht, ist in diesem Kapitel zu finden. Wir fügen hier 
nun noch in Fig 5 ein Schema der photographischen 
Reaktion hinzu, wie dies von Guebhard (1905a 8. 337, 
Fig 2) dargestellt wurde, und verweisen nochmals auf die 
schon früher erwähnten Zahlen. Aus denselben ging her- 
vor, dass die Energiemenge, welche die positive Reaktion 
von Avena hemmt, welche die ersten, negativen Krüm- 
mungen von Phycomyces hervorruft und welche den An- 
fang der Umkehrung des photographischen Effektes ver- 
ursacht, einige Tausende Male (z. B. 2000— 3000) grösser 
ist, als die Energiemenge, welche diese Prozesse zu ihrem 
ersten positiven Maximum führt. 


Auf diesen Umstand wird hier nun noch einmal die 
Aufmerksamkeit gelenkt, weil aus demselben hervorgeht, 
dass die hier vorgeführten Schemata sich nicht nur zu- 
fällig an Form ähnlich sehen, sondern dass ein Grund 
vorliegt, sie als Wellen gleichartiger Form zu zeichnen. 


VIERTES KAPITEL. 


SCHLUSSBETRACHTUNGEN. 
DIE DEUTUNG DER PHOTOTROPISCHEN ERSCHEINUNGEN. 


S$S33. Die Lichtempfindlichkeit. 


Wenn wir die wichtigsten, jetzt bekannten Tatsachen 


des Phototropismus aus der Literatur und aus den hier 
beschriebenen Untersuchungen zusammenfassen, so heben 
wir folgende Punkte hervor: 


17, 


dass sich auf die phototropische Reaktion die von 
Bunsen und Roscoe gefundene Regel von dem 
photochemischen Effekt in jeder Hinsicht anwenden 
lässt (Kapitel D. 

dass die sogenannte phototropische Empfindlichkeit 
im Spektrum eine ähnliche Verteilung aufweist, wie 
sie auch der Absorption verschiedener, lichtabsorbie- 
render Stoffe (wie z.B. des Sehpurpurs) eigen ist 
(Kapitel ID). 

dass der Verlauf der ganzen phototropischen Reaktion 
sich als die Wirkung zweier entgegengesetzten Reak- 
tionen erweist (während, wie Nernst sich ausdrückt, 
eine lichtempfindliche Substanz ein System darstellt, 
in dem zwei entgegengesetzte Reaktionen gleichzeitig 
verlaufen). 

dass eine lichtempfindliche Pflanze, nachdem sie den 
Lichtreiz empfangen hat, ins Dunkel zurückgebracht, 
allmählich ihre sogenannte „Erregung”, verliert und 
sie also wieder in ihren Dunkelzustand zurückkehrt 


126 


[s0g. „Abklang der Erregung”, siehe z.B. Ohno (1908)], 
während ein lichtempfindliches System, nachdem es 
gereizt worden ist, ins Dunkel gebracht, ebenfalls all- 
mählich in einen bestimmten Ruhezustand zurück- 
kehrt. [Siehe z.B. die Untersuchungen von Luther 
und Weigert (1905)]. 

dass eine lichtempfindliche Pflanze, die im Dunkeln 
aufgewachsen ist, eine bestimmte Empfindlichkeit für 
den Lichtreiz aufweist; dass der Zustand dieser Emp- 
findlichkeit (die sogenannte Stimmung) sich aber ändert, 
wenn die Pflanze lange Zeit im Licht bleibt oder ganz 
im Licht aufgewachsen ist [siehe z.B. Oltmanns (1897) 
und Pringsheim (1906)] und also zu jedem Belich- 
tungsumstand eine bestimmte „Stimmung” (Empfind- 
lichkeitszustand) gehört. Das Nämliche weist ein 
lichtempfindliches System auf, das unter einem be- 
stimmten Belichtungsumstand schliesslich einen be- 
stimmten „stationären Dauerzustand” annimmt, ein 
sogenanntes photochemiches Gleichgewicht. (Siehe 
Luther und Weigert). 

dass die Erscheinungen der Überbelichtung der pho- 
tographischen Platte und der phototropischen Pflanze 
völlig parallel gehen. (Siehe Kapitel II). 

dass Özapek (1903) für Pflanzen und Wolfg. Ost- 
wald (1908) für lichtempfindliche Tiere nachgewiesen 
haben, dass in der Tat chemische Änderungen unter 
dem Einfluss des Lichtreizes stattfinden. 


Wenn wir dies alles in Betracht ziehen, erscheint es 


uns wohl als sicher, dass der Lichtreiz auf photo- 
chemischen Wege aufgenommen wird; dass in 
der Pflanzenzelle ein lichtempfindliches chemisches Sy- 
stem besteht, das auf den Lichtreiz reagiert. Es sind die 
beim Studium des Phototropismus gefundenen Tatsachen, 


die zu dieser Überzeugung führen, ohne dass sich hier 
etwas Hypothetisches beigemischt hätte. Aber mit dieser 
Erfahrung ändert sich denn auch der Wert und die Be- 
deutung verschiedener Auffassungen, die in der Reizphy- 
siologie die herrschenden sind. In wieweit nun diese 
Schlussfolgerungen, die hier direkt aus den Tatsachen 
zu ziehen sind, eine allgemeine Bedeutung für verschie- 
dene Arten von Reizwirkung und zum Teil auch für die 
tierische Physiologie haben, das wird die Zukunft lehren 
müssen. Hier wollen wir uns auf den Phototropismus der 
Pflanze beschränken. 

Die Erfahrung scheint zu lehren, dass die phototropische 
Empfindlichkeit der Pflanze einfach in der Lichtempfind- 
lichkeit eines chemischen Systems besteht. Nach den Un- 
tersuchungen von Czapek und Ostwald besteht die 
Lichtwirkung dabei offenbar in einer zeitlichen Änderung 
normal immer in der tierischen und pflanzlichen Zelle 
verlaufender Reaktionen; dass Änderungen im Wachstum 
hiervon die unmittelbare Folge sind, lässt sich wohl ver- 
stehen. Die ganze Auffassung des phototropischen Prozesses 
wird hierdurch auf einmal einfacher; der Weg, welcher 
von der Lichtperzeption zur Reaktion führt, erscheint 
nicht so lang und kompliziert mehr und ist einer Ana- 
lyse wohl zugänglich. Es zeigte sich, dass eine Reihe von 
Bezeichnungen und Begriffen aus der Reizphysiologie, die 
mit dem eigentlichen Wesen der Pflanze verbunden wer- 
den, sich nur auf ein photochemisches System beziehen. 
Dieses photochemische System „empfindet” den Lichtreiz, 
d. h. es absorbiert einen Teil der Energie, und vor der 
Entstehung der phototropischen Krümmungen sind nur 
die dadurch entstandenen chemischen Reaktionsverände- 
rungen von Belang. Nach dieser Auffassung, wozu wir 
nicht durch Theorie, sondern gezwungen durch die fakti- 
schen Ergebnisse der Versuche geraten, werden die Er- 


128 


scheinungen einfacher und verständlicher und erhalten 
verschiedene Bezeichnungen eine einfache Bedeutung. 


$S 34. Reaktionszeit und Präsentationszeit. 


Diese zwei Begriffe werden in der Literatur oft neben 
einander behandelt, während sie in Wirklichkeit in keiner 
Beziehung zu einander stehen und also eigentlich geson- 
dert genannt werden sollten. 

Polowzow sagt (8. 135): 

„Die Reaktionszeit ist ein Begriff, der schom längst in 
der Wissenschaft eingebürgert ist und einen ganz bestimmten 
Sinn hat. Anders verhält es sich mit dem Begriffe der 
Präsentationszeit. Ihr Wesen und ihre Begrenzung scheinen 
mir weder experimentell noch theoretisch sicher zu sein.” 

Man könnte aber diesen Ausspruch eher umkehren. Die 
Definition der Reaktionszeit ist bekannt, aber von welchen 
Faktoren diese Zeit abhängig ist, lässt sich nur ungefähr 
vermuten. Wir wissen jetzt nur, dass nachdem durch das 
Licht während der Perzeption die ersten Änderungen ver- 
ursacht sind, noch eine bestimmte Zeit verläuft, bevor die 
Krümmung merklich wird. Diese Reaktionszeit scheint 
vor allem von den Wachstumsverhältnissen abhängig zu 
sein, aber weitere Untersuchungen werden dies erst näher 
definieren. 

Hinter dem Begriff Präsentationszeit steckt aber nichts 
Besonderes; das wurde schon früher nachdrücklich betont. 
Die ist nur ein Faktor der Energiemenge, also einer der 
zwei Faktoren der Reizschwelle. Über ein sogenanntes Wesen 
der Präsentationszeit braucht man keine Theorien aufzu- 
stellen, ebenso wenig wie über die Zeit, während welcher 
man eine Gasflamme von gewisser Stärke brennen lassen 
muss, um ein gewisses Quantum Wasser zum Siedepunkt 
zu erhitzen. Die Quantität der zugeführten Energie ent- 
scheidet über das Ergebnis des Prozesses. 


129 


$ 35. Intermittierende Reizung; Relaxationszeit 
und Perzeptionszeit. 


Anfangs hatte ich gedacht, dass die Methode der inter- 
mittierenden Reizung für die Kenntnis des Reizprozesses 
ausserordentlich wichtig sein würde, und ursprünglich war 
es meine Absicht insbesondere diese Methode anzuwenden. 
Die Untersuchung von Nathansohn und Pringsheim 
(1907) liess wohl bemerken, dass man sich hier mit der 
Anwendung einer sehr komplizierten Methode befasste, 
ohne dass die Regeln des einfachen, einseitigen Reizes 
genügend bekannt waren. So lässt es sich begreifen, dass 
diese Untersuchungen über den Phototropismus und be- 
sonders schon Fittings Untersuchungen über Geotro- 
pismus (1905) eine ganze Theorie über das intermittierende 
Reizen hervorgerufen haben, welche die Auffassung der 
Reizwirkung nicht einfacher gemacht hat. 

Die bei den beschriebenen Untersuchungen über den 
einfachen, einseitigen Reiz gemachte Erfahrung, führt nun 
zu einer sehr einfachen Auffassung der intermittierenden 
Reizung und macht eine komplizierte Theorie überflüssig. 
Wir beschränken uns wieder auf den Phototropismus, uns 
innerhalb des Gebietes der jetzt bekannten Tatsachen 
haltend, wenngleich ohne Zweifel eine ähnliche Auffassung 
auch für den Geotropismus und vielleicht in noch weiteren 
Kreisen gelten wird. 

Die Überzeugung, dass ein lichtempfindliches, chemisches 
System den Lichtreiz perzipiert, macht es schon erklärlich, 
wie gleichgültig es der Pflanze ist, ob während einer 
minimalen Zeitdauer ein verblendendes oder während 
längerer Zeit ein sehr schwaches Licht sie bestrahlt. 
Anfangs beim Finden dieser Regel schien mir dies schwer 
verständlich. 

Nachdem bei weitern Untersuchungen die Tatsachen von 

9 


130 


selbst dazu geführt haben, den Schwerpunkt der Reiz- 
erscheinungen in ein lichtempfindliches, chemisches System 
zu legen, wurde nicht nur diese in Kapitel I erwähnte 
Erscheinung sehr natürlich, sondern es leuchtete auch ein, 
dass bei der intermittierenden Reizung lediglich das Verhalten 
dieses chemischen Systems einem Studium unterzogen 
wurde. Auf ein lichtempfindliches System, das ins Dunkel 
zurückgebracht, allmählich in sein entsprechendes Gleich- 
gewicht zurückkehrt, kann das Talbotsche Gesetz 
anwendbar sein. Kurz gefasst sagt die Talbotsche Regel, 
dass intermittierendes Licht denselben Lichteindrück her- 
vorruft, wie eine gleich grosse Menge constantes Licht, 
falls nur das intermittierende Licht innerhalb einer be- 
stimmten Zeit zugeführt wird. 

Wenn man nur schnell genug intermittiert, so hat ein 
solches System, das aus dem Dunkeln kommend, durch 
den Lichtreiz aus seinem Gleichgewicht gebracht worden 
ist, keine Gelegenheit in den Zwischenmomenten merkbar 
in seine Ruhelage zurückzukehren und die intermittierend 
zugeführte Energie hat denselben Effekt, wie eine gleich 
grosse Quantität, welche continuirlich zugeführt wird. 
Werden die Dunkelperioden aber länger, so hat das System 
wiederholt Gelegenheit mehr oder weniger weit nach 
seinem Gleichgewicht zurückzukehren und ein Teil der 
angewandten Energie muss jedesmal gebraucht werden, 
um diese Rückkehr ungeschehen sein zu lassen. Wird das 
Verhältnis zwischen Licht und Dunkel noch ungünstiger, 
so ist es schliesslich den schwachen Energieperioden nicht 
mehr möglich, das System zu dem chemischen Effekt zu 
bringen, der zum Hervorrufen einer Krümmung nötig ist. 
Es ist dieses Stadium der intermittierenden Reizung, 
wobei das Wort Relaxationszeit eingeführt worden ist. An 
sich sollte dieses Wort schon durch Relaxationsverhältnis 
ersetzt werden, da die Zeit durchaus relativ und von der 


151 


Weise der Energiezufuhr abhängig ist, und es sich hier 
also ebenso wenig, wie bei der Präsentationszeit, um 
einen wirklichen Zeitbegriff handelt. 

Es wird einleuchten, dass die Methode der intermittie- 
renden Reizung vielleicht für die Kenntnis der photo- 
chemischen Systeme wichtig sein kann, obgleich wahr 
scheinlich das Ergebnis des Intermittierens schon im 
voraus zu bestimmen ist, wenn man die Hauptgesetze 
des betreffenden photochemischen Systems erst studiert 
hat. Aber zu einer weitern Erörterung des phototropischen 
Prozesses, wird diese Methode nicht sehr viel beitragen. 
Zeigt sich doch in Wirklichkeit, dass nur das photoche- 
mische System sich der intermittierenden Wirkung unter- 
zieht, und das der weitere Verlauf der Reaktion nur mit 
dem hierdurch erreichten Effekt etwas zu schaffen hat. 

Eben diese einfache und doch so bewunderenswerte 
Einrichtung ermöglicht es, dass man die Energie auf die 
verschiedenste Weise, entweder während einer minimalen 
Zeitdauer bei intensiver Lichtstärke, oder während längerer 
Zeitdauer bei schwachem Lichte, oder auch intermittierend 
zuführen kann, ohne dass der Verlauf des phototropischen 
Prozesses dabei irgend einige Abweichung erleidet oder 
auch nur irgend eine abnormale Erscheinung auftritt. 
Das photochemische System perzipiiert den 
Lichtreiz in dem vollsten Sinne des Wortes und für 
den weitern Prozess kommt nur die Änderung, welche 
dieses System unter dem Einfluss der Energie erlitt, in 
Betracht; wie die Energie von aussen zugeführt wird 
ist weiter von keinem Belang. 

Die Talbotsche Regel lässt sich auf diese Weise einfach 
erklären. Während man es für die Pflanzenphysiologie 
von grosser Wichtigkeit erachtete, dass sich hier eine 
Regel nachweisen liess, die auch für das menschliche 
Auge gilt, scheint es für die Einsicht der Lichtperzeption 


132 


von viel grösserer Bedeutung, dass diese Regel sich auch 
ausserhalb des Gebietes der Pflanzenphysiologie auf pho- 
tochemische Prozesse anwenden lässt. Es ist vielleicht 
nicht überflüssig auf den Umstand aufmerksam zu machen, 
dass sich aus den Untersuchungen von Bunsen und 
Roscoe schliessen lässt, dass sich auch auf ein ähnliches 
System, wie sie untersucht haben, ein Gemisch von 
Chlor und Wasserstoff, die Talbotsche Regel anwenden 
lässt. (Siehe Bunsen und Roscoe 1857, und besonders 
Ss. 493 und Fig. 3 Tafel VI). Nach dieser Auffassung sind 
weitere Theorien, welche Beziehungen zwischen den In- 
termittierungserscheinungen und dem eigentlichen Wesen 
der Pflanze suchen, überflüssig. Wir brauchen aber hierauf 
nicht weiter einzugehen, da diese Auffassung nicht neu 
ist und schon von Helmholtz sie für das menschliche 
Auge geäussert hat. (Siehe Nagel S. 231). Auch ist dabei 
hervorgehoben, dass bei mancherlei Prozessen eine ähn- 
liche Regel ihre Anwendung findet. Völlig in Übereinstim- 
mung mit dem Obigen ist auch, was Nagel sagt, dass 
bei einer photochemischen Auffassung der Lichtperzeption 
durch das Auge, der Talbotsche Satz „nichts Rätselhafles” 
hat. Hierdurch wird es klar, welchen relativen Wert man 
der Intermittierungsmethode und den Bestimmungen der 
Relaxationszeit beizulegen hat. 

Man wird sich erinnern, dass Nathansohn und 
Pringsheim bei ihren Versuchen mit einseitigem, in- 
termittierendem Lichte keine Resultate haben erreichen 
können. Dies ist die Folge der Unbekanntheit mit der 
Wirkung verschiedener Quantitäten einseitigen continuir- 
lichen Lichtes. Dass sie hier keine wahrnehmbaren Resul- 
tate erhielten, lässt sich durch die in Kapitel III behan- 
delten Erscheinungen erklären. Sie sahen sich gezwungen 
mit Schwellenbestimmungen zu arbeiten; statt der kom- 
plizierteren Unterschiedsschwellen hätte die Wirkung des 


153 


intermittierenden Lichtes aufdie einfache Schwelle bestimmt 
werden können. Aber damit ist nur noch ein Fall der 
intermittierenden Wirkung bekannt und wir wollen des- 
halb hier noch einen wichtigen Punkt hervorheben, 
worüber auch in der Literatur Meinungsverschiedenheit 
entstanden ist. Man hat behauptet (siehe u. a. Nathan- 
sohn und Pringsheim 1907), dass ein Licht stärker 
wirkt, wenn es constant ist, als wenn es unterbrochen 
wird. Aber man hat auch behauptet, dass die unterbro- 
chene Belichtung ebenso stark (Wiesner 1880, S. 23), 
oder auch stärker wirkt, da in diesem Falle keine Ermü- 
dung auftrete, wie bei einer constanten Belichtung. Ob- 
gleich sie wahr sind und auf Tatsachen beruhen, sind 
beide Äusserungen einseitig. Kapitel III gibt die Erklä- 
rung dieser paradox scheinenden Behauptung. Wird 
schwach belichtet, so wird unterbrochenes Licht schwächer 
wirken, als continuirliches; wird stärker belichtet, sodass 
die Gegenreaktion schon wirkt, so wird das unterbrochene 
Licht, durch seine geringere Energiezufuhr eine gleich 
starke oder sogar viel stärkere positive Krümmung her- 
vorrufen, als das continuirliche Licht. Dies wird auch 
noch bewiesen durch einen Versuch von Pringsheim 
(1906) wobei intermittierendes Licht eine Verringerung der 
Reaktionszeit zur Folge hatte. Diesen Punkt hier noch 
weiter zu erörtern, ist wohl überflüssig und es liegt kein 
Grund vor, weiter darüber zu streiten. Auf die Voraus- 
setzung einer „Ermüdung” kommen wir in dem folgenden 
Paragraphen zurück. 


Nach diesen Besprechungen wäre es fast überflüssig 
über die sogenannte Perzeptionszeit, einen theoretischen 
Begriff, welcher entbehrt werden kann, noch viel zu sagen. 

Fitting (1905) gibt S. 285 eine theoretische Definition 
von der Perzeptionszeit. Es ist wichtig die Aufmerksam- 


134 


keit hierauf zu lenken, da Polowzow diese Definition 
verallgemeinert übernommen hat, und weil wir hier eine 
prinzipielle Verschiedenheit der Auffassung über die Reiz- 
perzeption berühren. 

Fitting gibt als Definition von der Perzeptionszeit: 
„die minimale Zeitdauer, die vom Beginne der Einwirkung 
des Schwerereizes bis zum Beginne der Perzeption, d. h. 
dazu erforderlich ist, damit eine Pflanze eine Ablenkung 
aus der normalen Ruhelage empfindet”. 

Fittings Definition ist schon deshalb nicht anwendbar, 
da der Begriff Perzeption mit einem für uns völlig un- 
bekannten Begriff umschrieben wird, indem er sich der 
Worte bedient: „damit eine Pflanze empfindet.” 

Diese Auffassung nun, dass das Aufnehmen des Licht- 
reizes eigentlich erst geschieht, wenn das lebendige Pro- 
toplasma eine Empfindung erfährt, ist die üblichste. Es 
ist aber eine von vornherein angenommene Idee, welche 
es unmöglich macht sich über die wirkliche Perzeption ein 
Urteil zu bilden. Hieraus ist Verwirrung entstanden, da 
das Wort Perzeption mithin auf zwei verschiedene Wei- 
sen aufzufassen ist. Gewöhnlich denkt man bei Perzeption 
an das Zustandekommen einer wirklichen Empfindung 
durch das lebendige Protoplasma, während der Lichtreiz 
dann schon eine bestimmte Zeit auf irgend eine Weise 
eingewirkt haben muss, um diese Empfindung zu be- 
werkstelligen. Man kann aber das Wort Perzeption auch 
ganz allgemein fassen und dabei an die Aufnahme eines 
Reizes in allgemeinem Sinne denken, wie dieselbe not- 
wendig stattfindet, sobald der Reiz zu wirken anfängt. 
Letztere Auffassung des Wortes Perzeption ist diejenige, 
welche einer experimentellen Untersuchung zu Grunde 
liegen soll, da sie viel allgemeiner und ohne eine voraus- 
gefasste Meinung gefasst ist. Sie wartet nur ab, welche 
Tatsachen die Natur uns beim Experiment offenbaren 


135 


wird, damit wir auf diese Weise, zur näheren Erkenntnis 
geraten können. 

Die erstgenannte Auffassung der Perzeption, wobei 
man mit einem grossen, unbekannten und unbewiesenen 
Faktor, der Empfindung des lebendigen Protoplasmas zu 
rechnen hat, ist im Allgemeinen in der Reizphysiologie 
der Pflanzen die herrschende. Durch diese Auffassung ist 
auch der Begriff Perzeptionszeit entstanden. Die Definition 
Fittings beruht also auf der Voraussetzung, dass der 
Reiz schon während einer gewissen Zeit eingewirkt hat 
und dass dann das Protoplasma eine Empfindung erfährt. 

Nach der Auffassung der Lichtperzeption, wozu die hier 
beschriebenen Untersuchungen geführt haben, ist aber 
die erste Einwirkung des Lichtes zugleicherzeit die Perzep- 
tion seitens der Pflanze. 

Würde, wie in der Definition von Fitting, der Reiz 
nicht momentan perzipiert, so würde er nach unserer 
Auffassung .der Perzeption auch nie perzipiert werden. 
Dies ist die Lichtperzeption, die den Gegenstand dieser 
Arbeit ausmacht. Eine eigentliche Perzeption, die erst 
später durch das Protoplasma zu Stande kommt, die in 
einer wirklichen Empfindung bestände, ist durchaus hy- 
pothetisch. Dass diese Auffassung Verwirrung veranlasst, 
geht nun besonders aus dem Umstande hervor, dass die 
Erscheinungen der intermittierenden Reizung bewiesen 
haben, dass auch unendlich kleine Energiemengen „auf- 
genommen” werden und man folglich mit der Perzep- 
tionszeit in der Pflanzenphysiologie eigentlich weder ein 
noch aus weiss. (Siehe Polowzow 8. 173—174). 

Die Auffassung, dass der Schwerpunkt der Lichtperzep- 
tion in der unmittelbaren Reaktion eines lichtempfindli- 
chen, chemischen Systems gefunden wird, kann auch hier 
Untersuchung und Theorie bedeutend vereinfachen. 


136 


8 36. Die Grenzen der Reaktion und die An- 
wendung der Fechnerschen Formel. 


Eine besonders merkwürdige Erscheinung der Reizwir- 
kung ist der Umstand, dass die Reaktion des Organismus 
innerhalb gewisser Schranken bleibt; dass also, wenn auch 
der Reiz immer zunimmt, die Reaktion bestimmte Grenzen 
nicht überschreitet. Wie diese Begrenzung der Reaktion 
zu Stande kommt, ist in Kapitel III ausführlich besprochen 
worden, denn es stellte sich da heraus, dass die photo- 
tropische Reaktion sich in zwei sich entgegengesetzten 
Wirkungen analysieren liess, die abwechselnd einen Höhe- 
punkt erreichen. Dem Antagonismus dieser beiden Wir- 
kungen ist es also zuzuschreiben, dass die positiv photo- 
tropische Krümmung nur einen gewissen Maximalbetrag 
erreichen kann und nicht in Excesse verfällt. Diese Auf- 
fassung von der Reaktionsbegrenzung folgt schon genügend 
aus den Tatsachen in Kapitel III. Aber doch wollen wir 
hier ein paar Beispiele anführen, aus welchen hervorgeht, 
dass ausnahmsweise eine Pflanzenzelle in der Tat durch 
Überbelichtung in Excesse verfallen kann. 

In Kapitel III, z.B. Tabelle I, wurde erwähnt, dass die 
Sporangienträger von Phycomyces bei einer Belichtung von 
+ 100.000 Meter-Kerzen-Sekunden auf eigentümliche Weise 
reagieren. Es entstehen einige schwache, positive Krüm- 
mungen, die bald wieder verschwinden und zum Teil 
auch in negative Krümmungen übergehen. Oft findet ein 
Schwanken zwischen schwachem, positivem und negativem 
Reagieren statt. Nun traten in einigen Versuchen bei einer 
Belichtung während 2 Sekunden in 44.000 Meter-Kerzen an 
einigen Sporangienträgern sonderbare Erscheinungen auf. 
Während ein Teil, wie gesagt, diese schwache Schwankung 
aufwies, gab es einige, die sich kräftig positiv krümmten. 
Bei denjenigen nun, welche eine deutliche positive Krüm- 


137 


mung aufwiesen, wurde dieselbe aussergewöhnlich stark, 
blieb oft nicht einmal bei 70°—90° stehen, sondern ging 
sogar weiter, als die wagerechte Richtung erreicht war. 
Ja, es gab deren einige die durchaus kein Mass hielten 
und sich weiter durchkrümmten, bis das Sporangium, 
schliesslich vielleicht auch geotropisch, sich wieder ungefähr 
gerade nach oben wandte. In Fig. 6 ist das Verhalten 
einiger Sporangienträger angegeben. 

Die erste Reihe weist einen Sporangienträger auf, der 
sich bis + 110° gekrümmt hat. Darauf beugt sich der vordere 
Teil wieder zurück und sodann empor. Die erste Krüm- 
mung bleibt aber fixiert, indem die Wachstumszone immer 
nahe unter der Spitze in der Nähe des Sporangiums bleibt. 


au 
a 


719% 


Dieses Krümmen nun bis über die Horizontallinie, also über 
die Lichtrichtung hinaus, kann man auch wohl einmal bei 
Avena beobachten, wenn man mit ziemlich schwachem 
Lichte durchbelichtet. 


138 


Es treten dann manchmal in kurzer Zeit Krümmungen 
bis 100° oder 105° auf, die bald aber wieder stark abnehmen. 

Die zweite Reihe in Fig. 6 ist merkwürdiger. Die 
Krümmung schreitet erst bis etwa 110° vor, darauf aber 
noch weiter, sodass das Sporangium gerade nach unten 
gerichtet steht. Dann krümmt sich der Sporangienträger 
noch weiter, zum Teile aufwärts, aber auch seitwärts 
und schliesslich hebt der obere Teil sich wieder. An dem 
Zustandekommen dieses letzten Teils der Aufkrümmung 
wird wahrscheinlich auch der Geotropismus seinen Anteil 
haben. 

In der dritten Reihe findet sich die Abbildung eines 
>porangienträgers, der sich auch über die Horizontallinie 
hinaus beugt, dann die Krümmung fortsetzt bis 180°, 
sich wieder bis 270° umbeugt und in dieser Richtung 
eine Strecke weiter wächst. Diese fortgesetzte Krümmung 
bis 270° ist entschieden auch eine phototropische, nicht 
geotropische; denn beim Krümmen von 0° bis 180° wurde 
der Schwerereiz so perzipiiert, dass eine eventuelle, geo- 
tropische Krümmung der phototropischen Reaktion sogar 
entgegenwirken musste. Mögliche, spätere Veränderungen 
wurden hierbei nicht weiter beobachtet. 

Ich habe schon erwähnt, dass diese Erscheinungen 
ausnahmsweise auftraten und nur in einigen Versuchen 
bei Überbelichtung beobachtet wurden. Bei diesen einzel- 
nen Individuen war offenbar die Gegenreaktion durch 
irgend einen Umstand schwach, oder vielleicht sogar ganz 
ausgeblieben. Die positive Krümmung überschritt wenig- 
stens die Grenzen bedeutend und wies weiter keine Be- 
ziehungen mehr auf zu der Richtung, worin früher die 
Lichtstrahlen gefallen waren. 

Hiermit ist also ein abnormaler Fall beschrieben; nor- 
mal ist es, dass die Reaktion begrenzt bleibt, wie dies 
in Fig. 3 und 4 schon anschaulich dargestellt wurde. 


139 


Ich habe nun auf die Grenzen der Reaktion aufmerksam 
gemacht und die betreffenden Figuren geben eine Abbil- 
dung von der Grösse der Reaktion bei verschieden grossen 
Reizen. Hiermit ist eigentlich schon die vollständige Be- 
ziehung der Reaktionsstärke zu der Grösse des Reizes 
besprochen worden. Es ist auffallend, wie oft das psycho- 
physische Gesetz, wie Fechner dieses verallgemeinert 
formuliert hat, in der Literatur über Reizerscheinungen 
angeführt wird. Während das ursprüngliche Webersche 
Gesetz sich auf Unterschiedsempfindlichkeit bezieht, lautet 
das Gesetz nach Fechners Formulierung: „dass die Stärke 
der Empfindung proportional dem Logarithmus des leizes 
wachse.” 

In mancher botanischen Untersuchung beruft man sich 
nun auf dieses Gesetz, sobald man bemerkt, dass die 
Reaktion nicht so stark zunimmt, wie der Reiz. stellte 
man hier eine vollständige Untersuchung an, über die 
Beziehung zwischen Reaktionsstärke und Reizgrösse, So 
würde man wahrscheinlich über die Reizerscheinungen 
bei der Pflanze zu einer anderen Auffassung geraten und 
vielleicht eine befriedigendere Einsicht erhalten, als durch 
die nüchterne, wenig sagende Formulierung in einem 
psycho-physischen Gesetz. Auch seitens der Psychologen 
(siehe v. Kries in Nagels Handbuch) wird auf den ge- 
ringen Wert derartiger psycho-physischer Formeln und 
auf die Gefahr sich bei einer einzigen Formel aufzuhalten, 
aufmerksam gemacht. 

Während nun die Fechnersche Formel auf psychi- 
schem Gebiete sogar stark bestritten wird, zeigt es sich, 
dass die Anwendung dieser Formel auf Bewegungsreak- 
tionen der Pflanze durchaus wertlos ist. 

Die Figuren 3 und 4 und die Zahlen in Kapitel III 
zeigen, dass die Beziehung der Reaktionszeit zur Reiz- 
grösse eine ganz andere ist, als in der Fechnerschen 


140 


Formel für die Beziehung zwischen einer psychischen 
Empfindung und der Reizintensität behauptet wird. 

Es zeigt sich ja, dass die Reaktion bei Verstärkung des 
Reizes erst stark zunimmt, dann langsamer, sodann un- 
gefähr dieselbe bleibt, darauf abnimmt, u. s. w. Nun gibt 
es natürlich wohl eine gewisse kurze Zone über dem 
Schwellenwert und bevor die maximale Reaktion erreicht 
wird, worauf sich die Fechnersche Formel so ungefähr 
anwenden liesse. Gewöhnlich wird nun bei phototropischen 
Versuchen mit Lichtstärken gearbeitet, wobei die Gegen- 
reaktion sich schon bald geltend macht. Die meisten Un- 
tersucher, die über Reizreaktionen Versuche angestellt 
haben, erwähnen derartige Erscheinungen. Allgemein 
konstatiert man in der Reizphysiologie eine Ermüdung 
wenn ein Reiz lange dauert; ebenso spricht man öfters 
von einer Abstumpfung der Erregung bei der Anwendung 
starker Reize. Was nun den phototropischen Reiz betrefft, 
so hat sich aus den in Kapitel III beschriebenen Versu- 
chen ergeben, dass durch die Reizenergie zwei gleichar- 
tige, aber antagonistische Wirkungen in der Pflanzenzelle 
auftreten, von denen erst die eine, darauf die andere die 
stärkere ist. Aus dieser doppelten Wirkung resultierte die 
verschiedene phototropische Reaktion bei verschiedener 
Energiemenge. 

Was nun die Erscheinungen anbelangt, wobei man von 
der Fechnerschen Formel, von Ermüdung oder Abstumpfung 
zu sprechen geneigt ist, so glaube ich, dass die Erklärung 
derselben in so weit es den phototropischen Reiz betrifft, 
schon ganz in der Auseinandersetzung in Kapitel III ent- 
halten ist. Damit ist also nur gemeint, dass die Analyse 
der phototropischen Reaktion in zwei entgegengesetzte 
Wirkungen zugleicherzeit die Auseinandersetzung dieser 
Erscheinungen ist. Man kann sich die Frage stellen, in 
wie weit es seinen Wert hat oder erwünscht ist, obige 


141 


Termen aus der Psycho-Physiologie in der Pflanzenphy- 
siologie zu verwenden, nachdem sich die Erscheinung in 
einfachere Faktoren gelöst hat, von welchen man nichts 
weniger als gezwungen wird, an einen wirklichen psychi- 
schen Hintergrund zu denken. Wir wollen hierüber nicht 
diskutieren da der Name einer Erscheinung weniger Wert 
hat, als die Tatsachen, welche die Erscheinung bilden. 
Aber wohl drängt sich die Frage an uns auf, in wie weit 
es sich hier doch um die primitive Basis der Ermüdungs- 
erscheinungen in höherem Sinne handelt; in wie weit 
diesen das Auftreten einer Gegenreaktion zu Grunde liegt. 

Dass beim menschlichen Auge auch dieselbe Erscheinung 
(eine sogenannte Ermüdung) auftritt, hat Exner in seinen 
Versuchen nachgewiesen, und Nagel macht (S. 227) darauf 
aufmerksam, dass man hieraus auf ein Auftreten einer 
Gegenreaktion schliessen muss. Sehr auffallend ist jeden- 
falls die Übereinstimmung „des Schemas der Exnerschen 
Versuche über das Ansteigen des Erregungsvorgamges bei 
konstanter Belichtung” (z.B. v. Nagel S. 227) mit unseren 
Schemata 3, 4 und 5 für den phototropischen und photo- 
graphischen Effekt. 


$ 37. Über die Anwendung des Weberschen 
Gesetzes. 


Wir wollen nun noch einen Augenblick bei der Unter- 
suchung nach der „Unterschiedsempfindlichkeit” und bei 
dem eigentlichen Weberschen Gesetze verweilen, von 
welchem letztern wir z.B. in Nagels Handbuch folgende 
Umschreibung finden: 

„demzufolge zwei Reize, um eben noch als verschieden 
erkannt zu werden, immer in einem bestimmten (von der 
absoluten Intensität unabhängigen) Verhältnis stehen müssten. 
Dies ist es, was man gegenwärtig als Webersches Gesetz zu 
bezeichnen pflegt.” 


142 


Dieses Gesetz wurde in einigen Fällen auf Reizerschei- 
nungen bei der Pflanze angewandt, zuerst von Pfeffer 
für die Chemotaxis von Farnspermatozoiden. Wir be- 
schränken uns aber hier nur auf die Besprechung der 
Krümmungsreaktionen. 

Im Allgemeinen kann man die Bemerkung machen, dass 
das Webersche Gesetz auf die bewusste Beurteilung 
zweier Reize Bezug nimmt. Bei der Pflanze sucht man die 
Existenz eines ähnlichen Gesetzes an Bewegungsreaktionen 
zu erproben. Nun kann man mit seinen Schlussfolgerungen 
nicht vorsichtig und kritisch genug sein, wenn diese 
Bewegungsreaktionen etwas aufweisen, das einem psycho- 
physischem Gesetz ähnlich sieht; denn man ist so leicht 
dazu geneigt, hieraus durch Analogie zu schliessen, dass 
diese Reaktionen die Abspiegelung psychischer Erschei- 
nungen sind. Es fragt sich aber, ob die Tatsachen zu 
solchen Schlussfolgerungen zwingen, und ob man nicht 
vielmehr weitere Analyse durch die überflüssige Einführung 
eines solchen komplizierten Begriffes unmöglich macht. 
Wir wollen hierauf nun nicht weiter eingehen, sondern 
nur die Tatsachen, worauf das Webersche Gesetz für 
Krümmungsreaktionen angewandt wurde, eingehender be- 
trachten. 


Nachdem sich nach Beendigung der Versuche im Kapi- 
tel I gezeigt hatte, dass die Reizstärke durch die Energie- 
menge bestimmt wird, und also der Zeitfaktor von gleich 
grosser Bedeutung ist, als der Intensitätsfaktor, war es 
ausgemacht, dass für alle quantitativen Bestimmungen 
über den Reizeffekt, die Grösse des Reizes in erster Linie 
genau bekannt sein musste. Daraus folgt, dass bei derarti- 
gen Untersuchungen, zZ. B. beim Phototropismus nicht 
durchbelichtet werden darf, weil es in diesem Falle un- 
möglich wäre, die Grösse des Reizes, der den in einem 


143 


gewissen Augenblick beobachteten Effekt verursacht, zu 
bestimmen; denn es lässt sich ja nicht sagen, wie gross 
der Anteil ist, den die Durchbelichtungszeit an der hervor- 
gerufenen Reaktion hat. Und dieser durch die Durchbe- 
lichtung entstandene Fehler kommt besonders für jene 
Versuche in Betracht, wobei man zwei antagonistische 
Reize einwirken lässt. Wenn man hier durchbelichtet, so 
lässt sich nicht im geringsten sagen, wie gross die beiden 
Reize waren, welche den in einem gewissen Moment be- 
obachteten Effekt hervorgerufen haben. Es soll also bei 
der Untersuchung nach der Wirkung zweier 
antagonistischen Reize, die Reizung während 
einer bestimmten beschränkten Zeit stattfin- 
den und darauf der Effektin der Nachwirkung 
beurteilt werden. 

Aus den bekannten Tatsachen konnte man aber noch 
mehr schliessen. 

Nennen wir die Belichtungszeit Z, die Intensität der 
antagonistischen Reize I und i, so folgt aus Kapitel I, 
dass, wenn für dieser antagonistischen Reizung das We- 


PERS 


bersche Gesetz gilt, —— für die Unterschiedsschwelle 


konstannt sein muss, dass also, wenn die beiden Flanken 
2 I ' 
gleich lange belichtet werden, = konstant und daher die 


Grenze der gekrümmten und aufrecht stehenden Indivi- 
duen an derselben Stelle bleiben muss, unabhängig von der 
Belichtungsdauer. Liesse sich das Webersche Gesetz auf 
die antagonistische Reizung nicht anwenden, so muss 
sich während der Belichtung die sogenannte Unterschieds- 
schwelle verschieben. Und in der Tat scheint letzteres 
der Fall zu sein, denn wir lesen bei Massart (1888) S. 596: 

„Le temps pendamt lequel on laisse agir la lumiere, con- 
stitue un facteur important. Lorsque la duree de l!experience 


144 


est trop faible, la courbure n’est pas nette. Quand la lumiere 
exerce son action pendant trop longtemps, les Phycomyces 
rapproches du O0 peuvent eux-memes presenter la courbure, 
meme pour une lumiere de faible intensite” 

Massart beobachtet dann nach 4 Stunden. Er findet, 
indem höchste und niedrigste Intensität differieren in 
einem Verhältnis von 9:1 eine „Unterschiedsempfindlichkeit” 
von '®/;oo, fügt aber hinzu: 

„Cette fraction aurait probablement ete plus faible, si la 
lumiere aurait agi pendant plus de quatre heures”. Mit andern 
Worten, die Gültigkeit des Weberschen Gesetzes 
wird hier nicht nachgewiesen. 

Sodann ist zu beachten, dass bei der Anwendung nicht 
sehr schwacher Reize, jeder Reiz schon zwei entgegen- 
gesetzte Wirkungen in der Pflanze verursacht (siehe Ka- 
pitel III), was man bei der antagonistischen Reizung in 
Betracht ziehen soll. So fragt man sich ab, wenn Zwei 
Reize angewandt werden, von denen der schwächere bei 
einseitigem Reizen eine maximale Reaktion, der stärkere 
eine schwächere Reaktion hervorrufen würde, wie dann 
das Ergebnis der entgegengesetzten Reizung wäre, ob sich 
dann die Krümmung nicht nach dem schwächeren Reiz 
richten würde. Es scheint uns nicht unmöglich, dass 
hierbei einfach die Differenz der Reaktionen, welche jeder 
der zwei Reize allein hervorruft, den Ausschlag gibt. Dies 
wäre aber experimentell zu ergründen. 

Es war nur die Absicht hier darauf aufmerksam zu 
machen, dass es sich bei derartigen Versuchen bei der 
Pflanze entschieden nur handelt um zwei Reaktionen, die 
sich gegenseitig an Kraft messen, und dass die Voraus- 
setzung, dass hier zwei Empfindungen zu vergleichen 
wären, durchaus unbegründet ist. Das nicht-Krümmen 
bei antagonistischer Reizung heisst also nur, dass die eine 


145 


Kraft die andere nicht so weit übertrifft, dass eine Krüm- 
mung zu Stande kommen könnte. 

Was hier oben u. A. über den Fehler beim Durchbe- 
lichten und die Auffassung der antagonistischen Reizung 
gesagt worden ist, kann natürlich grösstenteils zugleicher- 
zeit für die geotropische Reizung gelten. Wichtig ist aber 
noch auf Folgendes die Aufmerksamkeit zu lenken. Fit- 
ting (1905) bestimmte die „geotropische Unterschiedsem- 
pfindlichkeit für verschiedene Stellungen.” Für das Ergebnis 
siehe $S. 306-308. Fitting schliesst $S. 311: „Die Zahlen 
lehren, dass die Unterschiedsempfindlichkeit mit der Ver- 
grösserung der Ablenkungswinkel aus der Ruhelage immer 
geringer wird. Ob die Abnahme der Unterschiedsempfind- 
lichkeit aber in der Weise stattfindet, wie es nach dem 
Weber—Fechner’schen Gesetz zu fordern wäre, lässt sich 
vorläufig nicht mit Sicherheit sagen.” 

Nimmt man nun, nach der Sinus-Regel, welche Fitting 
klar dargelegt hat, den Sinus der Winkel, so zeigt es sich, 
dass das Verhältnis dieser Werte, die noch als „verschieden 
erkannt” werden, nicht weniger als konstant bleibt, wie 
der Fall sein müsste, wenn hier das Webersche Gesetz 
nachgewiesen würde. Die Differenzen weisen aber grössere 
Übereinstimmung auf. 

Ebenso wenig wird auf S. 316 und 317 die Gültigkeit 
des Weberschen Gesetzes für „die Unterschiedsempfindlich- 
keit für die verschiedene Zeitdauer der Reizungen” be- 
wiesen. Hier werden die zwei entgegengesetzten Flanken in- 
termittierend gereizt. Fitting findet dabei: „Während die 
Expositionszeiten bei 360 Sekunden Einzelexposition differieren 
müssen um 14.4 Sekunden, brauchen sie also bei 25 Sekunden 
Einzelexposition nur um 1 Sekunde verschieden zu sein, damit 
gerade noch eine geotropische Krümmung eintritt. Aber das 
ist ja ganz selbstverständlich. denn nimmt man die Einzel- 
exposition z.B. zehnmal kürzer, so tritt die Differenz der 

10 


146 


Einzelexpositionen auch zehnmal so oft auf und darf also 
die Differenz der Einzelexpositionen zehnmal geringer sein. 
Es zeigt sich also, dass die einfache Summation der Diffe- 
renzen in beiden Fällen den Ausschlag gibt. Hieraus folgt, 
dass in diesem Fall die Talbotsche Regel bestätigt 
wird, und zudem dass das Webersche Gesetz wenigstens 
auf das antagonistische Reizen nicht anwendbar ist, da die 
Differenz der Einzelreizungen und nicht das Verhältnis 
hier in Betracht kommt. Während hier also obigen Tat- 
sachen nach den Erfahrungen auf dem Gebiete des Photo- 
tropismus eine andere Deutung gegeben wird, als Fitting 
ursprünglich denselben beigelegt hat, liegt es natürlich 
keineswegs in unserer Absicht an dem Wert seiner wich- 
tigen Beobachtungen zu zweifeln. 

Wir müssen hier schliessen, indem wir konstatieren, 
dass bis jetzt weder für den Licht, noch für 
den Schwerereiz nachgewiesen wordenist, dass 
das Webersche Gesetz sich darauf anwenden 
lässt. 


$ 58. Stimmung. 


Alle die in dieser Arbeit mitgeteilten Versuche wurden 
mit etiolierten Pflanzen verrichtet. Und die aus den 
Ergebnissen gemachten Schlussfolgerungen beziehen sich 
also auf Pflanzen, die im Dunkeln in ihrem Normalzustand, 
in ihrer Ruhelage sind. Solche Individuen reagieren auf 
einen zeitweiligen, einseitigen Reiz, nach den in dieser 
Arbeit beschriebenen Regeln. Während nun die wichtigsten 
Erscheinungen des Phototropismus in diesen wenigen ein- 
fachen Reaktionsregeln ihre Erklärung finden, trat bei den 
in Kapitel III beschriebenen Versuchen vereinzelt doch 
noch eine Erscheinung auf, die wir absichtlich näher zu 
besprechen vermieden haben, da sie in jenem Kapitel nur 
zur Verwirrung veranlasst hätte. 


147 

Nachdem nun aber im Vorherstehenden die wichtigsten, 
phototropischen Erscheinungen, welche die etiolierte Pflanze 
aufweist, erwähnt worden sind, wollen wir hier zum Schluss 
ausführlich auf jene früher ausser Betracht gelassene Er- 
scheinung, die in vielen phototropischen Untersuchungen 
eine grosse Rolle spielt, und wodurch immer wieder die 
einfachen phototropischen Regeln verborgen bleiben, zu- 
rückkommen. 

Schon mehrmals hat man in der Literatur [Siehe u. A. 
Oltmanns (1897), Pringsheim (1906)] die Aufmerksam- 
keit auf die Tatsache gelenkt, dass Pflanzen welche längere 
Zeit im Licht gestanden haben oder überhaupt nicht-etioliert 
aufgewachsen sind, eine andere Empfindlichkeit für ein- 
seitige Lichtreize aufweisen, als völlig etiolierte Pflanzen, 
und zwar in diesem Sinne, dass sie für den einseitigen 
Lichtreiz weniger empfindlich sind. Bei dieser Erscheinung 
bedient man sich eines einfachen Ausdruckes; man sagt 
nämlich, dass die etiolierten und nicht-etiolierten Pflanzen 
für das Licht eine verschiedene „Stimmung” aufweisen. 

Oltmanns machte die Bemerkung, dass bei Sporangien- 
trägern von Phycomyces, die anfangs in einer gewissen 
Lichtstärke negative Krümmungen aufweisen, diese einige 
Zeit nachher in positive übergehen, für welche Erschei- 
nung er sich des Wortes „Umstimmung” bediente. 

Dieselbe Erscheinung wurde bei Phycomyces und Avena 
auch in den hier behandelten Versuchen (siehe Kapitel III, 
Tabelle IV, V, VI und X) beschrieben. 

In Tabelle IV, bei 550 M.K. liess sich dieselbe Tatsache, 
die Oltmanns mit dem Namen „Umstimmung” bezeich- 
nete, konstatieren. Bei Durchbelichtung zeigen sich zuerst 
einige negative Krümmungen, darauf tritt eine allgemeine, 
positive Reaktion auf. In Tabelle V und VI, beim Gebrauch 
von 300 und 73 M.K., zeigte es sich, dass die Reaktions- 
zeiten bei Überbelichtung immer länger wurden, nur wenn 


148 


die Belichtungszeit fast bis zur Reaktionszeit verlängert 
worden war, wurde die Reaktionszeit offenbar wieder 
etwas kürzer. . Weiter beachte man Tabelle X für Avena. 
Bei einer 8 Minuten langen Belichtung blieb die Reaktion 
nahezu aus. Während nun bei noch längerer Belichtung 
die Reaktion ganz hätte aufhören müssen, nahm sie so- 
dann im Gegenteil wieder zu, wie auch schon früher 
erwähnt worden ist, sodass nach einer 20 Minuten langen 
Belichtung wieder alle, obgleich nur noch sehr schwach, 
reagierten. 

Alle diese Tatsachen aus der Literatur und aus den 
hier behandelten Versuchen, sind die Folgen einer durch 
einen Aufenthalt im Licht veranlassten Änderung der 
sogenannten Stimmung. 

Es ist von Bedeutung einen Augenblick bei diesem 
Begriff Stimmung zu verweilen, weil man sich hierdurch 
klar werden kann, in welcher Hinsicht die Pflanze, welche 
sich einige Zeit im Lichte befunden hat, von der noch 
völlig etiolierten Pflanze, was ihr phototropisches Verhalten 
betrifft, eigentlich abweicht. 

Die Stimmungsänderung nun ist deshalb von so grosser 
Wichtigkeit, da sie es eigentlich nur ermöglicht, dass 
die Pflanze schliesslich eine bestimmte Stellung dem 
Lichte gegenüber einnimt. Denn bliebe die Pflanze auch 
bei einem längern Aufenthalt im Lichte in derselben 
Stimmung, so würde es nach den in Kapitel III gefun- 
denen Tatsachen schwer zu verstehen sein, wie die Pflanze 
schliesslich eine bestimmte Lage zur Lichtrichtung ein- 
nehmen könnte, wie dies doch in der Tat meistens nach 
einer mehr oder weniger langen Durchbelichtung konsta- 
tiert wird. So würde ja z.B. Avena, über 8 Minuten lang 
in 400 M. K. belichtet, zunächst keine Krümmung mehr 
aufweisen, wenn nicht durch eine gewisse Änderung die 
positive Reaktion darauf wieder kräftiger auftreten’könnte, 


149 


Während nun bei phototropischen Versuchen, wie man 
auch aus den Literaturangaben schliessen kann, ziemlich 
oft ein Hin- und Herpendeln beobachtet werden kann, 
kann man zugleicherzeit beobachten, dass dieses Pendeln 
gewöhnlich schliesslich gedämpft wird und der Krümmungs- 
winkel mehr fixiert bleibt. 

Worin besteht nun eigentlich diese Stimmung und ihre 
Änderung? 

Nachdem wir alle bekannten Tatsachen in Bezug ge- 
zogen hatten, und zu der Überzeugung gelangten, dass 
die phototropische Reaktion ganz durch ein lichtempfind- 
liches, chemisches System beherrscht wird, kamen uns 
zugleicherzeit die Erscheinungen, die sich unter den Be- 
griff Stimmung zusammenfassen lassen, erklärlich vor. 

Wenn ein photochemisches System genügend lang im 
Dunkeln gelassen wird, befindet es sich in einem ge- 
wissen Gleichgewichts- oder Dauerzustand. Wird 
ein solches System kurz belichtet und darauf wieder im 
Dunkeln gelassen, so wird zwar dieser Gleichgewichts- 
oder Dauerzustand zerstört, aber im Dunkeln kehrt all- 
mählich das System wieder in seinen bestimmten Dunkel- 
zustand zurück. Belichtet man das System längere Zeit, 
so wird ebenfalls natürlich der Gleichgewichtszustand 
zerstört, aber auf die Dauer stellt sich ein neuer Dauer- 
zustand ein. Das System gerät wieder in eine Art Gleich- 
gewichtszustand, welcher von den betreffenden Belichtungs- 
verhältnissen, worin das System sich befindet, bestimmt 
wird. Eine analoge Erscheinung scheint nun bei dem 
Phototropismus der Pflanze eine Rolle zu spielen. 

Wird die etiolierte Pflanzenzelle nur verhältnismässig 
kurze Zeit belichtet, und also abgesehen von dieser be- 
schränkten Belichtungszeit ganz im Dunkeln gelassen, so 
treten durch den Lichtreiz die in Kapittel III beschriebe- 
nen Reaktionen auf und eine Zeit lang ist der Ruhezustand 


150 


der Pflanze zerstört, aber auf die Dauer stellt sich derselbe 
wieder ein. Bleibt aber die Pflanzenzelle länger im Lichte, 
so wird zwar auf die früher beschriebene Weise der Dauer- 
zustand zerstört, aber auf die Dauer wird die Zelle dem 
Licht gegenüber anders gestimmt, das heisst, das licht- 
empfindliche System in der Zelle nähert sich einem neuen 
Gleichgewichtszustand, welcher abhängig ist von den be- 
treffenden Belichtungsverhältnissen, und welcher auch nur 
beibehalten werden kann, so lange die Zelle im Lichte 
bleibt, d. h., solange das lichtempfindliche System durch 
andauernde Energiezufuhr in diesem Dauerzustand gehalten 
werden kann. Nähert sich die Pflanzenzelle diesem neuen, 
diesen Belichtungsverhältnissen entsprechenden Gleich- 
gewichtszustand, so werden diese Lichtverhältnisse die 
normalen. Ist nun die Belichtung allseitig gleich stark, 
so wird in der Zelle oder in dem Zellencomplex dieser 
stationäre Zustand schliesslich erreicht. Die Energie hält 
die Zelle oder das Organ in diesem Zustand, wirkt aber 
nicht mehr in dem Sinne als Reiz, dass sie eine neue 
Änderung verursachen könnte. 

Ist die Belichtung aber einseitig, so zeigt es sich aus 
dem Auftreten einer Krümmung, dass diese Belichtung 
zu einer Reaktion reizt. Dennoch nähert sich das licht- 
empfindliche System der Zelle, da es sich im Licht befindet, 
auch zum Teil dem dieser Belichtung entsprechenden Gleich- 
gewichtszustand; nur kann offenbar ein stationärer Zustand 
nicht erreicht werden, solange die Energiezufuhr einseitig 
bleibt. Die Folge aber ist, dass das von einer Seite zu- 
geführte Licht als Reiz schwächer wirkt, da für die Pflanze 
der Aufenthalt im Lichte schon mehr oder weniger der 
normale Zustand geworden ist, oder, worauf es eigentlich 
ankommt, da für das lichtempfindliche System allmählich 
ein neuer Gleichgewichtszustand der normale wird. 

Die Sache verhält sich, kurz und klar gesagt, einfach 


151 


so: Wenn die etiolierte Pflanze eine Zeit lang 
in einer hellen Umgebung bleibt, passt sich die 
Pflanze, oder wenn man will, passen Sich die 
Reaktionen in der Pflanzenzelle allmählich 
einer Stationären Energiezufuhr an, und dieser 
Zustand wird der normale Um nun Pflanzen, 
die sich an diesen Zustand gewöhnt haben, zu 
phototropische Reaktionen zu reizen, braucht 
man eine grössere Energiemenge, als für eine 
etiolierte Pflanze nötig ist, für welche schon 
die kleinste Energiequantität etwas Neues 
bringt und als Reiz wirkt. 

Infolgedessen treten nun die verschiedenen Erschei- 
nungen auf, welche als die Äusserung der Stimmungs- 
änderung betrachtet werden. Am Einfachsten kann man 
sich hiervon mit Hilfe der Figuren 3 und 4 eine Vorstel- 
lung machen. Diese geben die verschiedene Reaktion an bei 
verschiedener Energiemenge für etiolierte Pflanzen und die 
Kurven nehmen also ihren Anfang an der Stelle, wo die 
Energie gleich Null ist. Bei einer Pflanze nun, die sich 
einer gewissen Energiezufuhr angepasst hat, muss diese 
Kurve also mehr nach rechts ihren Anfang nehmen. 

So wird also für eine Pflanze, die während einer ge- 
wissen Zeit im Lichte bleibt, diese Kurve sich mehr nach 
rechts verschieben. Infolgedessen wird sich die positive, 
phototropische Schwelle bei einer grössern Energiequantität 
befinden, wie dies für nicht etiolierte Pflanzen bekannt ist. 
Weiter empfindet eine Pflanze, wie Avena (Siehe Tabelle X), 
so lange sie noch etioliert ist, stark den Einfluss der 
Gegenwirkung (z.B. bei 8 Min. in 400 M.K.), aber indem 
sich indessen durch den Aufenthalt im Lichte die Stim- 
mung ändert und sich die Kurve auf Fig. 3 also nach 
rechts verschiebt, kommt die Avena-Pflanze wieder in die 
Zone der starken positiven Reaktion, sodass sie bei 20 


Minuten wieder deutlich positiv reagiert. So wird auch, 
wie aus Tabelle V und VI hervorgeht, schliesslich die 
verlängerte Reaktionszeit bei Phycomyces noch wieder etwas 
verkürzt, indem sich durch den Aufenthalt im Licht das 
Gleichgewicht verschiebt, die Stärke der Reizwirkung ge- 
ringer wird, und die Gegenwirkung, die eine Folge der 
starken Reizwirkung ist, also wieder abnimmt. Und schliess- 
lich wird auf dieselbe Weise auch die sogenannte Um- 
stimmung von Phycomyces verständlich (Siehe Tabelle IV 
und Oltmanns Angaben). Phycomyces beginnt z.B. in 
550 M.K. bei Durchbelichtung anfangs negativ zu reagieren ; 
aber durch den längern Aufenthalt im Licht ändert sich 
die Stimmung (d.h. das photochemische Gleichgewicht), 
die Kurve auf Fig. 4 verschiebt sich wieder während des 
Aufenthaltes im Lichte nach rechts, und Phycomyces kommt 
wieder in die Zone der positiven Reaktion zurück, die nega- 
tive Krümmung verschwindet und sodann treten positive 
Krümmungen auf. Dieses positive Krümmen findet also 
bei einer Energiequantität statt, welche für eine etiolierte 
Pflanze ein viel stärkerer Reiz ist und da zu negativen 
Krümmungen veranlasst, aber diese nämliche Energie- 
menge wirkt auf die Pflanze, die sich schon einer statio- 
nären Energiezufuhr angepasst hat, bei weitem nicht 80 
stark phototropisch, sodass nur positive Krümmungen 
entstehen. 

Ans der Literatur wären vielleicht noch mehr Beispiele 
anzuführen, aber diese Tatsachen kommen alle im Grunde 
auf eins heraus und sind alle die Folge der hier beschrie- 
benen Erscheinung. 

Absichtlich ist im Vorstehenden das Verhalten der 
etiolierten und nicht-etiolierten Pflanze scharf auseinander 
gehalten, weil es sonst unmöglich gewesen wäre, die ver- 
schiedenen oft sich widersprechenden Erscheinungen zu 
entwirren. Gerade dieser Übergang der Pflanze aus dem 


155 


etiolierten Zustande in den nicht-etiolierten während des 
Experimentes, hat bis jetzt besonders bei Durchbelichtung 
die Analyse der Erscheinungen sehr erschwert. Auch bei 
den Versuchen in Kapitel III stiess man dann und wann 
auf solche Schwierigkeiten. 

Die Erscheinung, welche den Phototropismus der etiolier- 
ten und nicht-etiolierten Pflanze mit einander verbindet, 
ist in diesem Paragraphen gesondert erwähnt worden, 
um die Reihe der hier besprochenen phototropischen Er- 
scheinungen zu ergänzen. Es mag daraus hervorgehen, 
dass eigentlich kein prinzipieller Unterschied zwischen 
den phototropischen Erscheinungen dieser beiden besteht 
und dass die Stimmungsänderung, welche die Analyse 
der phototropischen Reaktion oft erschwert, an sich doch 
eine ziemlich einfache Erscheinung ist. 


Schliesslich fragt man sich noch ab, in wie weit man 
die von Pringsheim (1906) angestellte Vergleichung 
zwischen Stimmungsänderung der Pflanze und Adapta- 
tionserscheinungen des Auges durchführen kann. Es kommt 
mir vor, dass beide Erscheinungen vollständig identisch 
sind; der Unterschied besteht nur hierin, dass die Adap- 
tation des Auges bedeutend schneller vor sich geht, als 
bei der Pflanze, wo sie verhältnismässig langsam zü 
Stande kommt. Diese Adaptations- oder Stimmungserschei- 
nung ist darum von so ausserordentlicher Wichtigkeit, 
weil dadurch bei der Helladaptation für das Auge sehr 
bald ein konstant bleibender Lichteindruck entsteht und 
bei der Pflanze auf die Dauer eine bestimmte Richtung 
hinsichtlich des Lichtes zu Stande kommt. 

Dass auch das Auge starke Ermüdungserscheinungen, 
parallel mit der Gegenreaktion bei der Pflanze aufweist, 
ist wohl sicher. Diese Gegenreaktion oder Ermüdung wurde 
in Exners Untersuchungen nachgewiesen. Aus eigener 


154 


Erfahrung wissen wir, dass, wenn wir aus dem Dunkeln 
ins helle Licht kommen, der Reiz schnell bis zur Ver- 
blendung zunimmt, sodann wieder durch die Gegenreaktion 
oder Ermüdung abnimmt und dass dann erst durch die 
Stimmungsänderung ein konstanter Zustand eintritt, d.h., 
dass ein dieser konstanten Energiezufuhr entsprechendes 
Gleichgewicht erreicht wird. Dies stimmt also völlig über- 
ein’ mit dem,. was Nagel 8. 227 sagt: Free dass wir 
uns den bei einer gleichmässigen Belichtung stattfindenden 
Zustand einer (anmährend) konstanten Empfindung als das 
(rleichgewicht entgegengesetzter Einflüsse denken müssen, Br 

Wie wichtig die Erscheinung der Stimmungsänderung 
für die Organismen ist, möge aus dem Vorstehenden 
einigermassen hervorgegangen sein. Die Parallele zwischen 
der Pflanze und dem Menschen ist hier nicht gezogen 
worden, um daraus auf eine psychische Basis bei der 
Pflanze zu schliessen. Im Gegenteil war es die Absicht 
darauf aufmerksam zu machen, wie wichtig das Studium 
der einzelnen Zelle, wie sich dies fast nur bei einigen 
Pflanzen ausführen lässt, für die Beurteilung der Erschei- 
nungen der menschlichen Physiologie werden kann. Und 
zur Beurteilung der Erscheinungen bei den Pflanzen und 
beim Menschen ist absichtlich hier ausführlich auseinander- 
gesetzt worden, dass diese Erscheinung der Stimmung 
entschieden auf dem Verhalten eines photochemischen 
Systems beruht, da photochemische Systeme bei genügend 
langem Aufenthalte im Lichte eine mit Adaptation oder 
Stimmungsänderung vollständig parallele Gleichgewichts- 
änderung aufweisen. 

Zum Schluss lenken wir nun noch die Aufmerksamkeit 
auf die Frage, welche Nagel weiter S. 231 stellt: 

„Das allerdings bedarf, wie schon erwähnt, einer Erklä- 
rung, dass überhaupt unter dem Einfluss konstanter Belich- 
tung die Empfindung nicht ins Unbegrenzte wächst, sondern 


155 


sich auf einen bestimmten von der Reizstärke abhängigen 
Wert einstellt. Wie wir uns des genauern das hierbei anzu- 
nehmende Gleichgewicht zu denken haben, ist vorderhand 
nicht angebbar.” 

Die Überzeugung, dass es sich hier um das photoche- 
mische Gleichgewicht zweier entgegengesetzten Reaktionen 
handelt, scheinen die Tatsachen wohl ganz zu rechtfertigen. 


$S 39. Schluss. 


Die verschiedenen, zum Teil aus der Literatur, zum Teil 
aus den hier beschriebenen Untersuchungen gesammelten 
Tatsachen, haben es ermöglicht, die phototropischen Er- 
scheinungen in drei Hauptfaktoren zu zerlegen, wozu 
alle verschiedenen phototropischen Reaktionen zurückzu- 
führen sind. 

Der erste Faktor ist die primäre Reaktion, welche das 
Licht bei der Pflanze bewirkt, und die in Kapitel I und II 
besprochen wurde; der zweite Faktor ist die Gegenreaktion, 
die bei etwas grösseren Energiequantitäten bald merklich 
wird, und deren Wirkung in Kapitel III behandelt wurde; 
in dem vorigen Paragraphen wurde schliesslich auf das 
Wichtige des dritten Faktors, der in der Adaptation an 
die herrschenden Lichtverhältnisse besteht, aufmerksam 
gemacht. 

Ausführlich haben wir immer den Umstand hervorge- 
hoben, dass alle Erscheinungen mit dem Verhalten eines 
photochemischen Systems im Einklang zu bringen sind. 

Zum Schluss sei denn auch hier bemerkt, dass diese 
drei Faktoren, in welche wir den phototropischen Prozess 
schliesslich zerlegen mussten, sich wirklich wieder in 
einem photochemischen System zurück finden lassen. Die 
oben erwähnte, primäre Reaktion und die sodann auftre- 
tende Gegenreaktion sind die Äusserungen der zwei ent- 


156 


gegengesetzten Reaktionen, welche ein lichtempfindliches 
System bilden und die Erscheinung der Adaptation oder 
Stimmung ist die Eigenschaft eines solchen lichtempfind- 
lichen - Systems, bei konstanter Energiezufuhr in ein be- 
stimmtes, photochemisches Gleichgewicht zu geraten. 
Hier und da wurde auch der wichtigen Schluss- 
folgerungen gedacht, welche die Übereinstimmung mit 
Erscheinungen aus der menschlichen Physiologie ergeben 
konnte. Obgleich die Analyse der Erscheinungen hier 
natürlich viel schwieriger ist, zeigt es sich doch, dass es 
sich auch hier immer wieder um die Zusammenwirkung 
derselben Faktoren handelt, die bei der Pflanze den pho- 
totropischen Prozess bilden. Es konnte hier aber dieser 
Umstand nur flüchtig berührt werden. Nur sei hier noch 
erwähnt, dass schon seit langer Zeit in verschiedenen 
Auffassungen aus der menschlichen Physiologie der Gedanke 
an einen photochemischen Prozess, als Grundlage der 
Lichtperzeption ausgesprochen worden ist. 


Vorstehendes enthält also eine kurze Zusammenfassung 
desjenigen, was wir in dieser Untersuchung zu erreichen 
gesucht haben. Zum Schluss möchte ich noch einige 
Bemerkungen hinzufügen. 

Eine der ersten Fragen, welche man sich jetzt zu stel- 
len hat, ist die nach der Art des lichtempfindlichen Sy- 
stems, das in dem Leben der Pflanze solch eine wichtige 
Rolle zu spielen scheint. Die einzigen Tatsachen, die 
hierüber schon irgend etwas vermuten lassen, bieten die 
schon früher genannten Untersuchungen von Uzapek 
und Ostwald. Es ist eine auffallende Erscheinung, die 
sich sowohl bei lichtempfindlichen Tieren als Pflanzen 
konstatieren lässt, dass der Lichtreiz einen bedeu- 
tenden Einfluss auf die normal verlaufenden 
Stoffwechselsprozesse ausübt. Diese von den ge- 


157 


nannten Forschern konstatierten Tatsachen schliessen sich 
so merkwürdig den Ergebnissen an, wozu die hier beschrie- 
bene Untersuchung führte, dass es wohl allen Anschein 
hat, dass Stoffwechselsreaktionen das photochemische 
System bilden, dessen Wirkung wiederholt in diesen 
Versuchen ans Licht trat. 

Wolfg. Ostwald (1908) hat dieses Vermuten schon 
ausgesprochen S. 4: „Ob nicht wielleicht ein Zusammenhang 
der phototropischen Erscheinungen mit der Atmungs- oder 
Oxydationsvorgängen im allgemeinen Sinne, d. h. mit der 
Gewebeatmung besteht.” Und die Ergebnisse, welche Ost- 
wald bei seiner Untersuchung erhielt, haben ihn in der 
Meinung bestärken können, dass diese Hypothese nicht 
zu gewagt ist. Auch liegt der Heringschen Theorie 
von der Gesichtsempfindung ein ähnlicher Gedanke zu 
Grunde. 

Wenn dieses Vermuten bestätigt werden sollte und es 
sich also zeigte, dass die Lichtenergie direkt in die nor- 
mal verlaufenden Stoffwechselsreaktionen eingreift, was 
an sich sehr annehmlich ist, so ist man damit bis an 
den Kern des phototropischen Prozesses vorgedrungen. 
Dass eine Änderung, z. B. eine Beschleunigung oder Ver- 
zögerung im Stoffwechselsprozesse sich nach kurzer Zeit 
auch offenbaren wird in einer Änderung des Wachstums, 
lässt sich sehr gut denken. 

Wenn nun wirklich die Stoffwechselsreaktionen in so 
starkem Masse sich vom Licht abhängig erweisen, so 
lässt sich einerseits für den phototropischen Prozess selbst 
eine einfache, normale Erklärung finden, ohne dass man 
weiter der Zelle oder dem Protoplasma besondere Eigen- 
schaften beizulegen braucht. Andrerseits ist in diesem 
Falle die phototropische Krümmung ein Mittel weiteres 
von dem Zellenleben kennen zu lernen. Besonders die 


158 


weitere Untersuchung im Spektrum könnte hier vielleicht 
von Nutzen sein. 

Vor allem wäre die Frage hier angebracht, wie das 
Verhalten negativ-phototropischer Organe, welche in dieser 
Arbeit unbehandelt blieben, sich demjenigen, was in Be- 
zug auf ein positiv reagierendes Organ, wie die Avena- 
Koleoptile und die positiv und negativ reagierenden SpPO- 
rangienträger von Phycomyces gesagt worden ist, an- 
schliessen würde. Dass die Vergleichung des Phototropis- 
mus von Wurzel und Stengel einen wichtigen Beitrag 
zur Kenntniss der Polarität liefern könnte, scheint mir 
nicht unmöglich. 

Wenn der Lichtreiz auf die Reaktionen der Zelle solch 
einen grossen Einfluss ausübt, kann sich die Wirkung 
des Lichtes schwerlich nur auf die belichteten Zellen 
beschränken; vielmehr wird sich die hervorgerufene Än- 
derung in den Reaktionen auch noch weiter über ein 
gewisses Gebiet des Gewebes offenbaren, wodurch eine 
Fortpflanzung des Lichteffektes möglich ist. 

Über eine Perzeption der Lichtrichtung ist hier nicht 
gesprochen worden. Fitting (1908) kam zu der Schluss- 
folgerung, und auch schon eine einzelne Zelle, wie der 
Sporangienträger von Phycomyces deutet darauf, dass in 
jeder Zelle wohl eine gewisse Polarität in Hinsicht auf 
die Lichtstrahlen entstehen muss. Viel mehr lässt sich 
hierüber vorläufig nicht sagen. Dies braucht der Auffas- 
sung, dass das Licht auf die gewöhnlichen Zellenreaktio- 
nen einwirke, nicht zu widersprechen. Dass in der Ge- 
samtheit der Reaktionen, auch in der einzelnen Zelle eine 
gewisse Polarität entsteht, wenn die Energie nicht all- 
seitig, sondern einseitig zugeführt wird, scheint wenigstens 
durchaus nicht unwahrscheinlich. 

Die flüchtige Berührung dieser Punkte geschah natür- 
lich nur mit dem Zweck, einige Fragen zu stellen, worauf 


159 


weitere Untersuchungen über den Phototropismus viel- 
leicht auf die Dauer eine Antwort geben können. 


Verschiedene Male hat sich die Gelegenheit dargeboten, 
auf die Übereinstimmung zwischen den Erscheinungen 
beim Menschen und bei der Pflanze aufmerksam zu machen. 
Oft habe ich dabei die Meinung ausgesprochen, dass kein 
Grund vorliegt, aus dieser Übereinstimmung auf psychische 
Erscheinungen bei der Pflanze zu schliessen. Es ist eine 
auffallende Erscheinung, dass in den letzten Jahren der 
Pflanzenphysiologie eine Pflanzenpsychologie beigegeben 
wird. Die Zukunft wird lehren, ob diese Auffassungen 
die Botanik auch nur eine Stufe weiter bringen werden. 
Ich glaube, dass es nicht dem Reichtum an Tatsachen, 
sondern vielmehr einer persönlichen Neigung zuzuschreiben 
ist, dass man zu einer derartigen Betrachtung kommt, 
und dass diese Betrachtung durchaus nicht Folge ist von 
einer Erhöhung der objectiven Beurteilung der Tatsachen. 

Man kann bei der Beurteilung der Tatsachen aus der 
Reizphysiologie nicht vorsichtig genug sein, da wir von 
Hause aus geneigt sind, bei der Beurteilung der Reiz- 
wirkung von einer von vornherein angenommenen Idee 
auszugehen, welche wir unsern persönlichen Empfindungen 
entnehmen. Die Folge hiervon ist, dass, wenn man eine 
grosse Übereinstimmung zwischen den Erscheinungen 
der einzelnen Zelle und denen unserer Empfindungen be- 
obachtet, man hieraus nicht die Schlussfolgerung zieht, 
dass die Erscheinungen, welche die einzelne Zelle aufweist, 
auch die primitive Grundlage zu gewissen Erscheinungen 
bei höhern Organismen bilden, sondern, dass man oft zur 
Erklärung dieser Übereinstimmung in den einfachen Pro- 
zess der Zelle ein höchst kompliziertes Element einschiebt. 


160 


Dies mag aus folgenden Worten Polowzows (8. 185) 
hervorgehen: 

„Man könnte sagen, dass Auslösungsprozesse, die als BReiz- 
erscheinungen bezeichnet werden, also „physiologische Aus- 
lösungsprozesse”, darin etwas von den physikalisch-chemischen 
Auslösungsprozessen Verschiedenes aufweisen, dass in ihrer 
Kette als nur ihnen eigenes spezifisches, dabei aber motwen- 
diges Glied, das lebendige Plasma auftritt. 

Es wird mit dieser Eigentümlichkeit also ein Glied in die 
Ketle der Erscheinungen eingefügt, das wie von der experi- 
mentellen, so auch von der theoretischen Seite aus betrachtet, 
ein grosses Unbekamntes. ist.” 

Wenn man nun zur Erklärung der Analogie-Erscheinungen 
ein solches kompliziertes Element glaubt einfügen zu müs- 
sen, so sieht man also nicht in dem einfacheren Prozess die 
Basis, worauf sich das Kompliziertere entwickelt, sondern 
man schreibt dem primitiven Prozesse der einzelnen Zelle 
die komplizierten Eigenschaften zu, die beim höhern Pro- 
zesse auftreten. Bei der Analyse der phototropischen 
Erscheinungen, wie ich dieselbe hier zu erreichen suchte, 
zeigte sich keineswegs die Notwendigkeit, auf eine Art 
psychischer Erscheinungen zu schliessen. Die Ergebnisse 
scheinen im Gegenteil gerade von einer derartigen Auf- 
fassung hinweg zu führen. Das Recht, eine Psychologie 
der Pflanze einzuführen wird meistens den Erscheinungen 
der Reizphysiologie entnommen und gründet sich auf die 
Analogie der Erscheinungen bei der Pflanze und beim 
Menschen. Bei einer genauern Analysierung zeigt es sich 
nun, dass die Analogie des Phototropismus der Pflanze 
mit dem Verhalten eines photochemischen Systems be- 
deutend grösser ist, und viel deutlicher ans Licht tritt, 
als die Analogie zwischen dem Phototropismus und der 
Gesichtsempfindung des Menschen, obgleich auch diese 
immer wieder zu konstatieren ist. Statt also beim Finden 


161 


von Analogien zwischem dem Verhalten einer Pflanzenzelle 
und einem menschlichen Organ stehen zu bleiben und in 
das verhältnismässig primitive Leben der einzelnen Zelle 
einen komplizierten Faktor einzuführen, scheint die Auf- 
spürung der Analogien in weitern Kreisen auf Beziehungen 
zu deuten, die sich viel weiter erstrecken. Eine Reihe von 
Erscheinungen aus der anorganischen und organischen 
Welt, die alle eine gemeinschaftliche primitive Basis zu 
besitzen scheinen, wäre zusammenzubringen. Die höchst 
entwickelten von diesen Erscheinungen sind aber so kom- 
pliziert, dass es kaum möglich ist, nachzuspüren in welchen 
Punkten sie mit den einfachsten Erscheinungen Gemein- 
schaft aufweisen. 

Das Studium der Pflanze und zwar besonders dasjenige 
der einzelnen Zelle kann hier als Vermittler auftreten und 
bei einer Erforschung der Entwickelung physiologischer 
Erscheinungen, in diesem Falle also der Entwickelung der 
Lichtperzeption, gute Dienste erweisen. 


Mit grosser Erkenntlichkeit danke ich am Ende dieser 
Arbeit Herrn Professor Dr. Went, in dessen Institut diese 
Untersuchung vorgenommen wurde, der mich fortwährend 
durch sein freundliches Interesse und seine wertvollen 
Ratschläge unterstützte und mich immer mit der grössten 
Bereitwilligkeit in den Stand setzte, die Versuche auf die 
erforderliche Weise einzurichten. 

Auch den Herren Professoren Dr. Zwaardemaker und 
Dr. Julius fühle ich mich sehr verbunden für die Erklä- 
rungen und Ratschläge, die ich von ihnen auf tierphysiolo- 
gischem und physikalischem Gebiete empfangen durfte. 


11 


LITERATUR-VERZEICHNIS. 


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WIESNER. 1893. Sitzungsber. der K. Akad. der Wiss. 


Wien 102. 


INHALTSÜBERSICHT. 


EINLEITUNG 


I KAPITEL. Die Beziehung zwischen Lichtstärke 


Sn 


9. 


und Belichtungszeit. Uber die Reiz- 
schwelle und die Praesentationszeit 
Einleitung 


Versuche mit Avena sativa. 


Methoden, Aufstellung, Material, u. s. w. 


. Über die Bestimmung der Schwellen, die 


individuelle Variation und die Amplitude 
der Variation 


. Beschreibung eines Versuches £ 
. Ergebnis und Besprechung der sämtli- 


chen Versuche 


Versuche mit Phycomyces nitens. 


. Die Kultur g , 5 ; 
. Die Bestimmung des Schwellenwertes 


Das Ergebnis der Versuche und die indi- 
viduelle Variation 


Das Resultat 


Literaturbesprechung. 


$ 10. Über die Methode ep ER 
$S 11. Angaben über phototropische Schwellen. 


Seite. 


CHEN 


3l 
35 


Seite. 


Ähnliche Erscheinungen auf anderem Gebiet. 


s$S 12. Für den Geotropismus . 5 E AN 

s 13. Aus der tierischen und menschlichen 
Physiologie : : ; Ä - . 42 

$ 14. In der Photochemie . 3 ; , | 


II KAPITEL. Die Phototropische Empfindlichkeit für 


verschiedene Wellenlängen . : .. 49 
$ 15. Einleitung’. E ; ; h ’ „eerad 


Versuche mit Avena sativa. 


$ 16. Methode und Aufstellung : E 52 
s 17. Die Ausführung und das Ergebnis der 
Versuche . : x S ; ; u 
s 18. Das absolute Empfindlichkeitsverhältnis. 63 
49: Resultat A e - ß 2 le) 


Versuche mit Phycomyces nitens. 
$ 20. Ausführung und Ergebnisdieser Versuche 69 


21. Zusammenfassung und Literaturbespre- 
chung 3 ; ; ; ; i A ar 


Un 


III KAPITEL. Über die Beziehungen zwischen positi- 
ven und negativen Erscheinungen . 81 
Einleitung . A ; { ! en! 


Un 
DD 
D 


Versuche mit Phycomyces nitens. 


s 23. Ausführung der Versuche 5 4 0403 
s 24. Der Effekt verschiedener Lichtquantitäten 
und das sogenannte „Indifferent”-sein . 84 


s 25. Die Abhängigkeit der negativen Erschei- 
nungen von Zeit und Intensität . 59 


$ 26. Noch einige hinzutretende Erscheinungen 
$S 27. Zusammenfassung der Ergebnisse für 
Phycomyces 
TABELLEN . 
Versuche mit Avena sativa. 
s 28. Der Effekt verschiedener Lichtmengen 
$ 29. Botanische Literatur , i ; 
$ 30. Die phototropische und photographische 
Überbelichtung . ä R 
$ 31. Die Erscheinungen der Überbelichtung 
im Spektrum 
$ 32. Zusammenfassung 


IV KAPITEL. Schlussbetrachtungen. Die Deutung 


Ss 34. 
$ 35. 


der phototropischen Erscheinungen 
Die Lichtempfindlichkeit . 3 
Reaktionszeit und Präsentationszeit 
Intermittierende Reizung; Relaxationszeit 
und Perzeptionszeit . 3 ö 
Die Grenzen der Reaktion und die An- 
wendung der Fechnerschen Formel 
Über die Anwendung des Weberschen 
(resetzes 
Stimmung. 
Schluss y 
Literatur-Verzeichnis 


Seite. 


93 


ERKLÄRUNG DER TAFELN XXIII UND XXIV. 


Auf Tafel XXIII sind die Kurven abgebildet, welche 
das Empfindlichkeitsverhältnis für verschiedene Wellen- 
längen, unabhängig vom benutzten Spektrum, angeben 
und zwar: 

für die phototropische Empfindlichkeit von 


Avena sativa. 

_— —  — — für Phycomnyces nitens. 

ge per für die menschliche Gesichtsempfindung 
(nach Krarup). 

Die Lage der Maxima dieser drei Kurven ist ausserdem 
unten in der Zeichnung in Wellenlänge angegeben. 
Mit (402) ist die Stelle angegeben, wo ungefähr das Maxi- 
mum der Empfindlichkeit des Bunsen- und Roscoeschen 
Normalpapiers liegt (nach einer Schwärzungskurve bei 
Eder). Vom benutzten Spektrum unabhängig gemacht, 
würde dieses Maximum aber noch weiter nach dem 

Ultraviolett hin geraten. 


Tafel XXIV. 

Fig. I. Ein Beispiel kurzer Belichtung. Ein Zinkgefäss 
mit Avena-Keimlingen. Nur '/,,. Sek. von links belichtet 
in + 18.000 M.K.; sodann nach 2 Stunden photographiert. 
Diese Belichtung liegt noch oberhalb des Schwellenwertes. 


Fig. II. Dieses Gefäss stand im Spektrum von 575 au 
bis 495 au. Die Pflänzchen wurden in diesen Strahlen 1% 
Stunden belichtet, senkrecht auf die Längsrichtung des 


Gefässes. Als die Reaktion ihren Höhepunkt erreicht hatte, 
wurde das Gefäss photographiert unter 45° hinsichtlich 
der ursprünglichen Lichtrichtung. Zrgebnis: links keine 
Krümmungen, rechts starke Krümmungen, Grenze unge- 
fähr zwischen den Bleistiftstreifen, d.i. bei + 530 un. 


Fig. IIIa und b. Beide schief auf die Längsrichtung 
von rechts belichtet in einem lichtstarken Normalspek- 
trum. Die drei 'Tintenstreifen geben nach einander die 
Wellenlängen 5785 au, 521 au und 444 au an. 

a. Wurde 8 Sek. belichtet. Nach 1% Stunden sind die 

Spitzen links von der Linie 521 u« gerade, rechts von 
dieser Linie beginnen die ersten Krümmungen aufzu- 
treten, am deutlichsten im Blau-Indigo. 

Wurde 3600 Sek. belichtet und bald darauf photogra- 
phiert. Im Violett ist die Krümmung schon am Deut- 
lichsten und weiter beginnen die Krümmungen im 
Grün, Gelb und Orange mehr oder weniger stark auf- 
zutreten. Dazwischen stehen die Pflänzchen im Blau 
beinahe, im Indigo vollständig gerade. 

Fig. IIIlc gibt den analogen Fall aus der Photographie. 
Man sieht hier die Schwärzung von Bromsilbergelatine 
unter dem Einfluss eines prismatischen Sonnenspektrums 
und zwar oben die Schwärzung, nach einer normalen, 
kräftigen Belichtung, unten die Umkehrung des Bildes 
nach einer 900-mal längern Überbelichtung (nach Eder 
und Valenta). 


b. 


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Tafel XXIII. 


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Tafel XXIV. 


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