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FAUNA UND FLORA 


DESZGOLEES VONINEAPEE 


UND DER 
ANGRENZENDEN MEERES-ABSCHNITTE 


HERAUSGEGEBEN 


VON DER 


ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. 


XI. MONOGRAPHIE: 
DIE POLYCLADEN VON DR. ARNOLD LANG. 


MIT 39 TAFELN IN LITHOGRAPHIE UND 54 FIGUREN IM TEXT. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 


1884. 


Subscriptionspreis jährlich 50 Mark. 


DIE POLYCLADEN 
(SEEPLANARIEN) 


DES 


GOLFES VON NEAPEL 


ANGRENZENDEN MEERESABSOHNITTE. 


EINE MONOGRAPHIE 


VON 


D* ARNOLD LANG. 


ns 


MIT 39 TAFELN IN LITHOGRAPHIE UND 54 FIGUREN IM TEXT. 


HERAUSGEGEBEN 
VON DER 


ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 
1884. 


Ladenpreis 120 Mark. 


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VORWORT. 


Bei aer Veröffentlichung der vorliegenden Monographie, der Frucht beinahe 
siebenjähriger Arbeit, halte ich es für nöthig, durch einige erklärende Bemerkungen 
die Gesichtspunkte darzulegen, die mir bei der Redaction derselben als Richtschnur 
dienten. Abgesehen davon, dass ich mich, soweit meine Kräfte reichten, bemühte, 
den Anforderungen einigermaassen gerecht zu werden, welche der Herausgeber der 
„Fauna und Flora des Golfes von Neapel“ bei der Bearbeitung der einzelnen Mono- 
graphien an die Autoren stellt, nämlich eingehende und gleichmässige Unter- 
suchung irgend einer Thiergruppe nach möglichst vielen Richtungen hin, machte 
ich es mir bei der Ausarbeitung des Manuscripts zur Aufgabe, sämmtliche Beobach- 
tungen früherer Autoren so vollständig zusammenzustellen, dass spätere Forscher in 
dem Bande alles finden werden, was bis jetzt über die Polycladen geschrieben worden 
ist. Es scheint mir, dass dies eine Aufgabe ist, die man sich bei. der monogra- 
phischen Bearbeitung einer Thiergruppe womöglich immer stellen sollte. Wie um- 
ständlich, mühsam und zeitraubend ist es für den Forscher, der in irgend einer 
Weise über eine Thiergruppe, die ihm bisher nicht aus eigener Untersuchung 
bekannt war, arbeiten will, sich alle einschlägige Literatur zu verschaffen, die 
zum grossen Theile in schwer zugänglichen Werken versteckt ist! Wie häufig 
entgehen ihm wichtige Beobachtungen früherer Autoren! Die Nützlichkeit eines 
Werkes, in welchem neben umfassenden neuen Untersuchungen über eine Thier- 
gruppe auch alle früheren vollständig zusammengestellt sind, so dass für fast 
alle Fälle die Consultation dieses einzigen Werkes vollständig genügt, scheint 
mir ausser Zweifel zu sein. Die vorliegende Monographie ist, wie ich glaube, 
der erste Versuch eines solchen Werkes. Die Beobachtungen und Beschrei- 
bungen der früheren Autoren sind im anatomisch -histologischen und im syste- 
matischen Theil ganz ausführlich, meist wörtlich in kleinem Druck mitgetheilt. 
Wo eine Kritik derselben nöthig erschien, wurde sie überall von der historischen 
Darstellung scharf getrennt, damit letztere nichts von ihrem objeetiven Character 
verliere. Im Gegensatz zu den durch kleinen Druck characterisirten historischen 
Zusammenstellungen enthalten alle in gewöhnlichem Druck gesetzten Theile der 
vorliegenden Monographie ausschliesslich meine eigenen Beobachtungen. Von Ueber- 
setzungen nicht in deutscher Sprache veröffentlichter Beobachtungen und Species- 
beschreibungen habe ich abgesehen, letztere vielmehr, ebenfalls im Interesse der 


VI Vorwort. 


Objeetivität, in der Originalsprache abdrucken lassen. Im ontogenetischen Ab- 
schnitte ist die historische Darstellung etwas weniger ausführlich, einerseits des- 
halb, weil die wichtigsten Abhandlungen auf dem Gebiete der Polyeladen-Ontogenie 
noch zu neu sind, als dass es — aus nahe liegenden Gründen —- erlaubt ge- 
wesen wäre, sie vollständig abzudrucken, andererseits deshalb, weil diese Abhand- 
lungen doch wegen der in ihnen enthaltenen Abbildungen, die ich nicht copiren 
lassen konnte, von späteren Autoren direct berücksichtigt werden müssen. Der 
Umstand, dass im anatomischen und systematischen Theil die von den Autoren 
veröffentlichten Figuren eben auch nicht reproducirt werden konnten, bedingt na- 
türlich, dass auch die historischen Uebersichten dieser Theile nicht absolut voll- 
ständig sind. Mit Ausnahme der wichtigen Arbeiten von QUATREFAGES, KFFERSTEIN, 
MınoT, MoSELEY und SCHMARDA wird aber doch die direete Consultation der zahl- 
reichen übrigen Originalabhandlungen durch die vorliegende Monographie unnöthig 
gemacht. Dies gilt ganz besonders von den systematischen Arbeiten, die mit we- 
nigen Ausnahmen von so ungenügenden Abbildungen begleitet sind, dass durch 
letztere der Text durchaus nicht etwa erläutert wird, dass man vielmehr bei Be- 
trachtung der Figuren den Glauben an den Text oft verlieren könnte. 

Den Leser, der sich etwa an die Lectüre des einen oder anderen Üa- 
pitels meiner Monographie wagt, möchte ich von vorne herein um Nachsicht 
bitten für die zahlreichen stylistischen Schnitzer und Unreinigkeiten und für die 
vielen Druckfehler. Um meinen Verpflichtungen dem Herausgeber gegenüber 
einigermaassen nachzukommen, musste die Redaction des Manuscriptes und die 
Correctur der Druckbogen viel rascher geschehen, als es für einen in der Kunst 
der Darstellung nicht Gewandten gut gewesen wäre. 

Wenn ich nun zum Schlusse noch alle Diejenigen namhaft machen wollte, 
welche mich bei der Polycladenbearbeitung unterstützt haben, so würde der ohnehin 
schon viel zu diekleibige Band noch durch ein langes Register bereichert werden. 
Ihnen allen meinen besten Dank! Zu ganz besonderm Dank bin ich Herrn Pro- 
fessor DOHRN verpflichtet, der mir stets in freigebigster Weise die reichlichen Mittel 
der Zoologischen Station für meine Untersuchungen zur Verfügung stellte und keine 
Opfer scheute, um das Erscheinen der Monographie in vorliegender Form zu ermög- 
lichen. Ich bezeuge hiermit auch öffentlich meinen Dank den hohen Regierungen 
der Cantone Aargau und Bern und der schweizerischen naturforschenden Gesell- 
schaft, welche mich während der ersten Zeit meines Aufenthaltes in Neapel mit 
Stipendien unterstützten. Ich stehe ferner tief in der Schuld des Herrn Prof. 
CarL Vosr in Genf, ohne dessen unablässig bethätigten Beistand ich das vor- 
liegende Werk wohl kaum hätte in Angriff nehmen und zu Ende führen können. 
Besten Dank für vielfältige Unterstützung meinen Freunden Prof. L. v. GRAFF in 
Aschaffenburg, Prof. Du Pıessts in Lausanne, Prof. E. YunG in Genf und meinen 
früheren und jetzigen Collegen an der Station. Herrn Winter in Frankfurt a. M. 
danke ich herzlich für die feine, verständnissvolle Ausführung derjenigen litho- 
graphischen Tafeln, welche aus seiner Anstalt hervorgegangen sind. 


Der Verfasser. 


INIHALTSVERZEICHNISS. 


Vorwort 
Einleitung. 
Literaturverzeichniss . 


I. Epoche, von O. F. Mürter 1774 bis MERTENS 


1832. BEINE A 
II. Epoche, von Mertens 1832 bis QUATREFAGES 
1845. N ee 
III. Epoche, von QuATrEFAGES 1845 bis KEFER- 
STEIN 1568 . ER och ale fe 
IV. Epoche, von KErERSTEIN 1868 bis GrRArFF 
1882, . 


Erster Abschnitt. Anatomie und Histo- 
logie. 
I. Untersuchungsmethoden RLR. 
I. Allgemeiner Ueberblick der Orga- 
nisation der Polycladen. 
III. Das Körperepithel. 
Historisches . seen 
Allgemeiner Bau und Anordnung 
Rhabditenzellen A a RE 
Schleimstäbehenzellen und verwandte Epithel- 
elemente . Er. 
Pigmentzellen des Epithels. 
Klebzellen 
Nematocysten . 
Kalkkörper er 
Indifferente Epithelzellen. 
Die vordere Randrinne 
Die subeutanen Schleimdrüsen . . 
Die microscopischen Waffen von Anonymus 
virilis AEMIDI ME 
Fortsatzbildungen des Epithels 
Die Basalmembran 


Seite 


4 


IV. Die Körpermusculatur. 
Historisches f 
Das Hautmuskelsystem . 
Die Saugnäpfe ar 
Die dorso-ventrale Museulatur . 
Histologie der Muskeln . 


V. Körperparenchym und Parenchym- 
pigment. 
Historisches ae 
Das Körperparenehym (Reticulum) 
Das Parenchympigment . Kae, ER T 
Parenchymeinlagerungen von unbekannter Be- 
deutung . 


VI. Verdauungsapparat. 
Der Pharyngealapparat . 
Historisches 
A. Der äussere Mund 
B. Die Pharyngealtasche 
C. Der Pharynx . 
Der Gastrovascularapparat. 
Historisches a 
A. Anatomie des Gastrovascularapparates. 
B. Histologie des Darmepithels. 
C. Die Musculatur des Gastrovascularappa- 
rates En 5 SEE 
D. Die äusseren Ausmündungen des Gastro- 
vascularapparates der Gattungen Yungia, 
Cyeloporus und Oligocladus . Pr 
E. Die Leistungen der einzelnen Theile des 
Gastrovascularapparates . 


VI. Das Excretions- 
gefässsystem. 


oder Wasser- 


VII. Das Nervensystem 


164 


165 


VIII 


Historisches i 
Anatomie des Nervensystems. 


Histologie des Nervensystems . 
IX. Die Sinnesorgane 


Die Tentakeln 
Die Augen . 
Historisches NER EHE 
A. Allgemeine Bemerkungen über Zahl, Lage 
und Anordnung der Augen 
B. Der feinere Bau der Augen 
Gehörorgane 


Tastorgane . 


X. Die Geschlechtsorgane . 
Der männliche Geschlechtsapparat. 
A. Die Hoden Ser Bon 
B. Die feinen Sammelcapillaren des Samens. 
©. Die grossen Samencanäle . 
D. Die männlichen Begattungsapparate 
Die Lage der männlichen Begattungsappa- 
rate und ihre äusseren Oeffnungen . 
Anatomie und Histologie des männlichen 
Begattungsapparates 
Genus Planocera . 
-  Stylochus . 
-  Stylochoplana 
- Discocelis 
-  Cryptocelis 
-  Leptoplana 
-  Trigonoporus 
-  Cestoplana 
_ Anonymus 
Familien der Pseudoceriden und Eurylep- 
tiden. A : 
Genus Prosthiostomum 
Der weibliche Geschlechtsapparat . 
A. Die Ovarien . 
B. Die Eileiter . 
C. Der Uterus ec re RT 
D. Die accessorischen Eileiter- und Uterus- 
drüsen 
E. Der weibliche Begattungsapparat . 
Historisches 
Allgemeines 
I. Das Antrum femininum 
2. Der Schalendrüsengang 
3. Der Eiergang. 
Die Entwickelung der Begattungsapparate. 


Hilfsorgane zur Begattung und zur Eierablage . 


Seite 
168 
175 
182 
191 
191 


195 
1985 


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204 
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Inhaltsverzeichniss. 


Zweiter Abschnitt. Ontogenie . 


I. Die Eierablage.. 


II. Die Ausstossung der Richtungs- 
körper und die Befruchtung 


III. Die Dotterfurchung und die An- 
lage der Keimblätter. 
Historisches ar EL FEIN oe 
Die Dotterfurchung und die Anlage der Keim- 
blätter bei Discocelis tigrina . ; 
und 


Bemerkungen über die Dotterfurchung 


Gastrulation von Thysanozoon Brocehii. 


IV. Der Embryo vom Schluss des Bla - 
stoporus bis zum Ausschlüpfen aus 
der Eischale 
Historisches RE sc 
Die Entwickelung des Embryos von Discocelis 

tigrina bis zum Ausschlüpfen desselben aus 

der Eischales nn are ae 
Bemerkungen über die Entwickelung der Em- 

bryonen von Thysanozoon und Yungia bis 


zum Ausschwärmen derselben als Larven . 


V. Die Larvenformen der Polycladen 
und ihre Umwandlung... . 


Historisches BROS ! 

Die Mürver’schen Larven von Yungia auran- 
tiaca und Thysanozoon Brocchii und ihre 
Umwandlung . B . 

Die Larven der übrigen Cotyleen ph 

Die Görre’sche Larve von Stylochus pilidium . 

Vergleich der Mürver’schen und der GörTE- 
schen Polycladenlarven; Muthmaassungen 

über die ursprüngliche Larvenform der Poly- 


claden. 


VI. Ueber pelagische junge Lepto- 


planiden 


VII. Zusammenfassung 
sten Untersuchungsresultate 


der wichtig 


Dritter Abschnitt. Systematik. 


I. Die bisherigen Polyceladensysteme 


I. Einiges zur Begründung desneuen 
Polyceladensystems. 


IH. Kurzer Ueberbliek der Tribus, 


Familien und Gattungen der Poly- 
eladen mit Differenzialdiagnosen. 


Seite 


317 


318 


321 


323 
323 


wo 
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Be} 


346 


348 
348 


401 


406 


405 


428 


Inhaltsverzeichniss. IX 


Seite Seite 
IV. Das System der Polycladen . .. 433 V. Tabelle zur Erleichterung des Be- 
Ar TribusfAleowslen er... as, stimmens der von mir in Neapel be- 
I. Familie. Planoceridae mihi. . . . . 433 obachteten Polyeladen..2..222.222619 
1. Genus. Planocera DE Braısv.. . . . 434 Vierter Abschnitt. Chorologie und 
Anhang zur Gattung Planocera. . . . 443 h 
2. Genus. Imogine GIRARD 445 Qeeologier.y. .... .. .. 2.1. 0 Men 
3. Genus. Conoceros nov. gen. 446 In Ckorologter.. 20. 2. Go 
4. Genus. Stylochus EHRENB. . . . . 446 Uebersicht der geographischen Verbreitung . . 621 
5. Genus. Stylochoplana Srımrs. . . . 455 Oele Men 
6. Genus. Diplonchus Srımes. . . . . 462 
Anhang zur Familie der Planoceriden . 463 Fünfter Abschnitt. Phylogenie ... 642 
U Brene nun er l. Die Hypothese der Abstammung der 
1./Genus. Dinescelis Emeens. .. .. 466 P olyeladen von Coelenteraten : 0 (5 
8. Genus. Cryptocelis nov. gen.. ... . 471 _ De 


Der Gastrovascularapparat . 


9. Genus. Leptoplana Eureneg. . . . . 475 Der ad er N al 
Anhang zur Gattung Leptoplana . . . 495 ie Ausmündungen der Gastrovasculareanäle 

y . nach. aussen® u er ee ee 

10. Genus. Trigonoporus nov. gen. . . . 502 R 654 


Anhang zur Familie der Leptoplaniden 503 DE Sesunladllnsrene 


. xeretlonsorganer rn 
IH. Familie. Cestoplanidae nov. fam. . . 516 Bzoretiohsprgan. : 
3 : Musculatur . ae ae 

11. Genus. Cestoplana nov. gen. . . . . 516 2 

: Nervensystem . ee od 
BSeRribusiGotyleaes Er Er 521 Sinnesorgane 657 
I Damnlla Amen DDR ne Die Kriechbewegung der Poly eladen. 608 
12. Genus. Anonymus nov. gen... . . . 522 Körperepithel 659 

V. Familie. Pseudoceridae mihi . . . . 523 Ontogenie 659 

a Schwierigkeiten der Hy Hofiege ea 

14: Sat: anten: en Die SELEnKA'sche Begründung der Hypothese 

12, SEE. ne ER SE: Hehe yes der Verwandtschaft der Turbellarien mit 

Anhang zur Familie der Pseudoceriden . 551 Ctenophoren 666 

,. Bine ne Be SEE = II. Polycladen und Teiler 0 668 
. Genus. Prostheceraeus SCHMARDA . . E 

2 x i III. Turbellarien und Trematoden. . 669 

17. Genus. Cyeloporus nov. gen... . . . 568 > i 

18. Genus. Eurylepta Eurrene. . . ... 57 IV. Die Trieladen und die Rhabdo- 

19. Genus. Oligocladus nov. gen... .. 580 eoelen..... Saar 

20. Genus. Stylostomum nov. gen. . . . 585 V. Die Stellung der Acoelen . . ... 672 

21. Genus. Acerosnov.gen. . ... .. 589 VI. Polyceladen und Nemertinen. . . 673 

Anhang zur Familie der Euryleptiden. . 590 VII. Die Morphologie der Excretions- 
Anhang zu den Familien der Eurylep- organe der Würmer und ihre 
tiden und Pseudoceriden . . . . . 591 Stellung zu der Ansicht, dass die 

VI. Familie. Prosthiostomidae nov. fam.. 594 Plathelminthen durch Degene- 

22. Genus. Prosthiostomidae QuarREr. . 594 ration aus höheren segmentirten 
Anhang zur Tribus der Cotylea . . . 605 Würmern hervorgegangen seien 674 
Anhang zur Unterordnung der Poly- Verzeichniss sämmtlicher Art- und 

dladidea. . 0... 2.0.02. 606 Gattungsnamen und Synonyma . . 680 


Anhang zum System der Polycladen. 617 Verzeichniss der Localfaunen .. .. 685 


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EINLEITUNG. 


Die Plathelminthenordnung der Turbellarien (mit Ausschluss der Nemertinen) theile ich 
in drei Unterordnungen ein. 

A. Polyeladidea. Turbellarien mit blattförmigem, meist sehr breitem Körper, gewöhn- 
lich von (im Vergleich zu den Rhabdocoelidea) ansehnlicher Grösse. Mundöffnung ventral in 
sehr verschiedener Lage. Der Pharynx ist ein Pharynx plicatus (Grarr), jedoch von verschie- 
dener Form. Die Pharyngealtasche führt in eine meist geräumige, in der Medianlinie gelegene 
Darmhöhle (Hauptdarm), in welche von allen Seiten des Körpers her mehr oder weniger zahl- 
reiche verzweigte oder anastomosirende Darmäste einmünden. Es giebt zwei Arten solcher 
Darmäste: 1) paarige in grösserer Anzahl; 2) ein einziger unpaarer Darmast, der vorn aus dem 
Hauptdarm entspringt und in der Medianlinie des Körpers über dem Gehirn nach vorn ver- 
läuft. Das Nervensystem ist wohl entwickelt und besteht aus einem scharf umgrenzten zwei- 
lappigen Gehirn und zahlreichen davon ausstrahlenden Nerven, die, sich verästelnd und anasto- 
mosirend, unter dem Epithel einen dorsalen und einen ventralen Nervenplexus herstellen. Augen 
sind stets vorhanden, und zwar immer in grosser Anzahl in für die Gattungen und Species 
charakteristischer Stellung. Otolithen fehlen (mit Ausnahme eines Falles). Sämmtliche Poly- 
claden sind Zwitter. Die Hoden sind äusserst zahlreich, ebenso die Eierstöcke. Bei keinem 
Polycladen ist eine Differenzirung der Eierstöcke in Keimdotterstöcke oder in getrennte Keim- 
und Dotterstöcke eingetreten. Meist zwei getrennte äussere Oeffnungen, die immer (mit Aus- 
nahme einiger ganz zweifelhaften Fälle) hinter dem Munde, und zwar die weibliche hinter der 
männlichen gelegen sind. Die Polycladen gehören ausschliesslich dem Meere an und sind mit 
Ausnahme einiger zweifelhaften Fälle freilebend. 

B. Trieladidea. Turbellarien mit plattem, meist länglichem Körper. Mundöffnung 
ventral, hinter der Mitte. Der cylindrische, mit der Spitze nach hinten gerichtete Pharynx 
ist ein Pharynx plicatus. Eine von den Darmästen unterschiedene centrale Darmhöhle fehlt 
— die innere Oeffnung des Pharynx führt vielmehr direct in die Darmäste, deren stets drei 


vorhanden sind, ein unpaarer und zwei paarige. Der unpaare verläuft von der Wurzel des 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI, Polycladen. 1 


> Einleitung. 


Pharynx in der Medianlinie nach vorn, die zwei paarigen zu beiden Seiten des Pharynx nach 
hinten. Jeder der drei Darmäste verästelt sich selbst wieder in verschiedenartiger Weise. 

Das Nervensystem besteht aus einem zweilappigen, vom Parenchym nicht scharf abge- 
grenzten Gehirn und davon abgehenden Nerven, von denen hauptsächlich zwei nach hinten 
verlaufende, durch Commissuren verbundene Längsnerven wohl entwickelt sind. Augen, wenn 
vorhanden, in sehr mannichfaltiger Zahl und Lage. Otolithen fehlen. Die grosse Mehrzahl 
der Trieladen sind Zwitter. Die Hoden sind zahlreich; die weiblichen Keimdrüsen stets in 
einen paarigen Keimstock und folliculäre Dotterstöcke differenzirt. Der männliche und der 
weibliche Begattungsapparat münden meist mit einer einzigen, hinter dem Pharynx gelegenen 
Geschlechtsöffnung nach aussen. Die meisten Trieladen sind freilebende Bewohner des süssen 
Wassers, des Meeres und des Landes. 

C. Rhabdocoelidea. »Turbellarien mit plattem oder drehrundem Körper von geringer 
Grösse, darmlos, oder mit einfachem geradem, bisweilen lappigem Darme versehen. Die Form 
und Zusammensetzung des Pharynx, sowie der Geschlechtsorgane sind sehr mannichfaltig. Stets 
sind jedoch die Dotterstöcke als zwei compacte Drüsen entwickelt. Im Süss- und Salzwasser 
gleich artenreich verbreitet. Nur eine in feuchter Erde lebend. Die grosse Mehrzahl frei- 
lebend.« Nach Gkarr. 

Die Unterordnung der Polycladen, welche allein Gegenstand der vorliegenden mono- 
graphischen Bearbeitung ist, entspricht im Wesentlichen der Orstev’schen Planarienfamilie 
»Cryptocoela« und der Srımpsonsschen Dendrocoelentribus »Digonopora«. 

Die grosse Zahl der aus allen Meeren der südlichen und nördlichen Halbkugel beschrie- 
benen Polycladen steht in schroffem Gegensatz zu der ausserordentlich geringen Anzahl von 
anatomisch nur einigermaassen genügend untersuchten Arten. Nur diese letztern Arten habe 
ich bei Aufstellung des folgenden Polycladensystems berücksichtigt. Die mangelhaften Species- 
beschreibungen einer ganzen Reihe von Arten lassen eine viel grössere Mannichfaltigkeit in 
der Organisation der Polycladen vermuthen, als aus unserer Darstellung hervorzugehen scheint. 
Unser System hat deshalb nur einen ganz provisorischen Charakter und wird in dem Maasse 
umgeändert, ja ganz umgestürzt werden müssen, als sich unsere Kenntnisse von der Orga- 
nisation der Polycladen erweitern und auf einen grossen Formenkreis ausdehnen werden. 
Dabei ist zu hoffen, dass in Zukunft, bei den Polycladen wie bei so vielen andern 'Thier- 
gruppen, bei denen die systematische Stellung einer Art ohne Kenntniss der Organisation nicht 
festgestellt werden kann, das zoologische Verbrechen der rein äusserlichen Beschreibung neuer 
Arten weniger oft ausgeübt werde. 

Zur vorläufigen Orientirung des Lesers schicke ich eine Uebersicht des neuen Polyeladen- 
systems voraus, indem ich für dessen Begründung nicht nur auf den allgemeinen systematischen 
Theil, sondern besonders auch auf den ganzen anatomischen Abschnitt der vorliegenden Mo- 


nographie verweise. 


Einleitung. 3 


Subordo Polyeladidea. 
I. Tribus Polycladidea acotylea. 
I. Familia: Planoceridae (gen. Planocera, Stylochus, Stylochoplana, Imogine, Cono- 
ceros, Diplonchus). 
2. Familia: Leptoplanidae (gen. Leptoplana, Oryptocelis, Discocelis, Trigonoporus). 
3. Familia: Gestoplanidae (gen. Cestoplana). 


II. Tribus Polycladidea cotylea. 


I. Familia: Anonymidae (gen. Anonymus). 

2. Familia: Pseudoceridae (gen. Yungia, Pseudoceros, Thysanozoon). 

3. Familia: Euryleptidae (gen. Prostheceraeus, Eurylepta, Oligocladus, Stylostomum, 
Cyeloporus, Aceros). 

4. Familia: Prosthiostomidae (gen. Prosthiostomum). 


Literaturverzeichniss. 


Das nachfolgende Literaturverzeichniss soll die Stelle einer historischen Einleitung we- 
nigstens theilweise ersetzen. Jeder Literaturnummer ist eine kurze Inhaltsangabe beigefügt, 
in der die wichtigsten neuen Beobachtungen des betreffenden Autors hervorgehoben werden. 
Das Literaturverzeichniss enthält ganz ausschliesslich Arbeiten, welche über Polycladen handeln; 
Schriften, welche andere 'Turbellarienabtheilungen oder 'Turbellarien im Allgemeinen betreffen, 
sind nicht angeführt, ebenso wenig Lehrbücher oder Schriften, deren die Polycladen betreffender 
Theil nicht auf eigener Beobachtung des Verfassers beruht. Die wenigen Literaturnummern, 
die ich mir nicht zur eigenen Einsicht habe verschaffen können, sind mit einem * bezeichnet. 
Wenn ich auf andere Autoren verweise, so geschieht dies mit pag. und Tab., verweise ich 
aber auf Stellen der vorliegenden Monographie, so geschieht es mit S. und Taf. 

Eine allgemeine historische Einleitung wird ferner ersetzt durch die besondern histo- 
rischen Ueberblicke, die aus im Vorworte auseinandergesetzten Gründen in sehr ausführlicher 
Weise jeden einzelnen Abschnitt des vorliegenden Werkes einleiten. 

Ich theile das Läteraturverzeichniss in vier Abschnitte ein, die ebenso vielen in der 
Geschichte der Polycladen begründeten Zeiträumen entsprechen, welche durch das Erscheinen 
epochemachender Schriften begrenzt sind. Der erste Abschnitt geht von ©. F. Mürzer oder 
Srrom (1768) bis zu Mertens 1932, der zweite von Mertens bis zu QuArrerages 1845, der 
dritte von QUATREFAGES bis Kererstem 1868, und der letzte bis zum Erscheinen der grossen, 


für die Turbellarienkunde epochemachenden Grarr'schen Rhabdocoeliden-Monoeraphie. 
l g 


I. Epoche 


von ©. F. Müıser 1774 (oder Srrem 1768) bis Mertens 1832. 


Die diesem Zeitraum angehörenden Arbeiten enthalten meist nur ungenügende Species- 


beschreibungen. Eine Ausnahme davon macht nur die Abhandlung von Duczs (19), welcher 


Literaturverzeichniss. ) 


sehr viele Organe des Polycladenkörpers richtig beschrieb, jedoch ihre Natur nicht durchweg 
richtig erkannte. EHrENBERG (25) legt durch die Gründung der Classe Turbellaria und der 
beiden Ordnungen »Rhabdocoela und Dendrocoela« die Grundlage, auf der alle späteren Tur- 
bellariensysteme weiter bauen. Daryerr (12) begründet in vortrefllicher Weise die Kenntniss 
der Lebensverhältnisse der Polycladen. 


1. Strom, Hans. »Beskrivelse over Norske Insecter; Andet Stykke.« Det kongelige Norske 
Videnskaber Selskabs Skrifter, Deel IV pag. 365— 366. Kjobenhavn 1768. 


»Hirudo (Plana) corpore plano ovato, antice emarginato. Er et Slags langagtig ovale og gandske flade 
Igler, som opholder sig i Seen. Fortil, hvor Munden sidder, er den indskaaren eller ligesom udgravet 
og midt paa Kroppen lidt tykkere end paa Siderne; ellers overalt meget flad og tynd. Paa sverste Side, 
temmelig langt fra Munden, sidder nogle merke Puncter i to Samlinger, tvaert over for hinanden. Stor- 
relsen eller Laengden er som en Naegel paa en Tommelfinger, og Farven brun.« 

Offenbar irgend eine Polyclade, vielleicht eine Leptoplanide. Die zweite pag. 366 beschriebene Art mit 
der Diagnose: »Hirudo (Littoralis) depressa grisea, punctis duobus nigris immersis« ist wahrscheinlich eine 
Trielade, und zwar nach einer gütigen Mittheilung von Prof. Grarr — Planaria Ulvae Qısted. 


2. Müller, Otho, Fridericus. »Vermium terrestrium et fluviatiium seu animalium in- 
fusoriorum, helminthicorum et testaceorum non marinorum succeincta historia.« Voluminis 
primi Pars altera. Havniae et Lipsiae 1774. 4°. pag. 72. 


Beschreibt mit dem Namen Fasciola tremellaris zum ersten Male eine mit einiger Sicherheit wieder er- 
kennbare Polyclade. 


3. — »Zoologiae Danicae Prodromus seu animalium Daniae et Norvegiae indigenorum cha- 
racteres, nomina et synonyma imprimis popularium.« Havniae 1776. 8° p. 223. 


Aufstellung der Gattung Planaria für Turbellarien und Nemertinen. Ausser der früher beschriebenen 
Plan. tremellaris erkenne ich unter den angeführten, durch kurze Diagnosen charakterisirten Arten der Gat- 
tung Planaria zwei Polycladen, nämlich pag. 221. Nr. 2681 Planaria cornuta, und pag. 223 Nr. 2706 
Planaria punctata, welcher Name in den addenda pag. 282 in atomata verbessert wird. 


4. Pennant, Th. British Zoology. London 1777. 4°. Vol. IV. pag. 36. Tab. XXIV 
Fig. 24. 
Mangelhafte Abbildung und Beschreibung einer Polyelade unter dem Namen »Doris electrina«. 
5. Müller, O. F. »Zoologia Danica seu animalium Daniae et Norvegiae rariorum ac minus 


notorum descriptiones et historia.« Volumen primum, pag. 36—37. Tab. XXXIH. 1777. 


Ueber die verschiedenen Ausgaben dieses Werkes vergleiche Nr. 22 des Literaturverzeichnisses in der 
Grarr’schen Monographie. Mir stand die 178S—1S06 nach Mürrer's Tode von dessen Bruder heraus- 
gegebene Ausgabe zur Verfügung. 

Die sub 3 erwähnten drei Polycladen werden eingehender beschrieben und, zum Theil ganz meisterhaft, 
abgebildet. Die Darmverzweigungen der Planaria cornuta sind auf der Figur sehr deutlich dargestellt. 


6. Diequemare, Abbe. »Suite des extraits du portefeuille. La pellicule animee.« In: 
Observations sur la physique, sur l'histoire naturelle et sur les arts etc., par Rozier et 
Monezez. Tome XVII. Paris 1781. pag. 141. 142. Tab. 2. Fig. 4. 5. 6. 


Unter dem Namen »pellicule anim&e« wird eine Polyclade mangelhaft beschrieben und abgebildet. Sehr 
zutreffend ist die Schilderung der Bewegungen des Thieres. Abgedruckt im systematischen Theil unter 
Leptoplana tremellaris. 


—1 


Gmelin, J. F. »Caroli a Linne systema naturae edit. XIII aucta, reformata«. Tom. I. 
pars VI. pag. 3087—3094. Lipsiae 1789. 


Verzeichnet die drei Mürver’schen Polycladen. 


8. 


d). 


10. 


(hl 


14. 


Literaturverzeichniss. 


Rathke, J. Jagttagelser henhorende til Indvoldeormenes og Bloddyrenes Naturhistorie 
(Oplest i October 1797). In: Skrivter af Naturhistorie-Selskabet. 5te Bind. 1ste Hefte. 
Kiobenhavn 1799. pag. 82. Fig. 7—8. 


Enthält wörtlich folgendes über Planarien, die vielleicht Polycladen sind, aber jedenfalls nicht mehr iden- 
tificirt werden können: 

»Af Slaegtet Fladorm (Planaria) fandtes omkring Bergen en Art, som lignede meget atomata: den var 
nemlig rustfarvet, bag nidtrykt og paa Siderne og foran bugtet med adskillege i fire Hobe inddeelte sorte 
Prikker, der lignede Qine. Laengden var omtrent 4 Linier og Breden 2de. 

Til dette Slaegt synes ogsaa best 2de andre Arter at kunne henfpres, uagtet de har Gadboret oven paa 
Ryggen mod bageste Ende, saa at de ligne Doriderne : nemlig den ene, bruun med 2de hvide maaned- 
dannede Pletter om de sorte Qine og med kloftet Snude (brunnea, anterius sissa, lunulis albis eirca oculos) 
Tab. I. Fig. 7 a. 5. Storrelsen er omtrent 2 Linier. De hvide Pletter give den et Udseende, som om den 
var skeeleiet. Den findes ligesom den felgende Art paa Tangarter, og bevaeger sig fremad og svammer 
ligesom Snekkene. 

Den anden er askegraa, aflang, foran afstumpet (cinerea oblonga, anterius truncata Tab. II. Fig. S a. 5.) 
Storrelsen er lidet over 2 Linier. Den findes i Maengde paa Tangarter omkring Bergen.« 

Bosc, L. A. G. Histoire naturelle des vers contenant leur description et leurs moeurs. 
Tome I. Paris 1801. 12° pag. 248—262. Tab. VIII. Fig. 7—8. (Citirt nach der se- 
conde Edition. Paris 1830. Tome I. pag. 290—309. Tab. 11. Fig. 7. 8). 


Zählt die Mürver’schen Polycladen auf; beschreibt als neu und bildet ab die grüne Planaria notulata 
von den Fucuswiesen des atlantischen Oceans. 


— Article »Planaire« dans le nouveau Dictionnaire d’histoire naturelle. Tome XVII. 
Paris 1803. 8°. pag. 61—63. 


Ist ein Auszug aus 9. Planaria pellueida für »Pellicule animee« DicauEmaAre (6). 


Viviani, Domenico. »Phosphorescentia maris quatuordecim lucescentium animalculorum 
novis speciebus illustrata; accedit novi cujusdam generis e Molluscorum familia descriptio 
et anatomes.« Cum Tabulis aeneis quinque. Genuae, 1805. pag. 5 et 13. Tab. II. 
Fig. 11 et 12. 


Führt als im Meere leuchtendes Thier die neue Art Planaria retusa, offenbar eine Polyclade, an, die leider 
ganz ungenügend beschrieben und nicht wieder zu erkennen ist. 


Dalyell, John Graham. »Observations on some interesting phenomena in animal 
physiology, exhibited by several species of Planariae illustrated by coloured figures of 
living animals.« Edinburgh 1814. 8°. pag. 5—23. Fig. 1—2. 


Beschreibung und Abbildung von Planaria flexilis n. sp. von den Küsten des Forth. Enthält ausserdem 
zahlreiche, seither nie wieder mit solcher Sorgfalt angestellte Beobachtungen über Bewegung, Nahrungs- 
aufnahme, Verhalten gegen das Licht und Reproductionsvermögen von Pl. flexilis.. Verf. constatirt die Be- 
ziehungen zwischen der aufgenommenen Nahrung und der Färbung des Körpers. Die wichtigeren Sätze sind 
abgedruckt im systematischen Theil bei Leptoplana tremellaris. 


Montagu, G. »Description of several new or rare animals, principally marine, found 
on the South coast of Devonshire.« Transactions of the Linnean Society of London. 
Vol. XI. pag.25- 26. "Tab. V. "Fig."3. 1815: 
Gute Beschreibung der schönen neuen Polycladenspecies Planaria vittata. 

Risso A. »Me&moire sur quelques Gasteropodes nouveaux, Nudibranches et Tectibranches, 
observes dans la mer de Nice.« In: Journal de Physique, de Chimie, d’Histoire naturelle 
et des Arts. Par M. H.-M. Ducrotay de Blainville. Tome LXXXVIL pag. 372—373. 
Paris 1818. 


15. 


16. 


IA: 


18. 


Literaturverzeichniss. 7 


Beschreibt als zur Molluskengattung Tergipes gehörend 2 Polycladen von Nizza: T. Diequemari und 
Brocechi, und bemerkt über dieselben folgendes: 

»L’abbe DiecaurmARE a fait connaitre, sous le nom de »pellieule animee, un Gasteropode qui prend place, 
par ses caracteres, parmi les Nudibranches de M. Cuvier, et que je place avec quelque doute dans son 
genre Tergipes«. |Folgt die Beschreibung, welche Dicauvzmare (6) gab]. »Tous ces caracteres eonviennent 
parfaitement aux deux especes que j’ai trouv&es sur nos bords; toutes les deux sont si minces et si aplaties, 
qu’elles laissent apercevoir A travers leurs corps, le canal intestinal entortill& qui vient aboutir ä lanus 
situe en dessous de la partie inferieure. Pres de cet organe se developpe, dans le temps d’amour, un long 
tube blanchätre qui paroit £&tre l’organe generateur; tous les deux ont les organes de la respiration ou 
branchies en forme de petits orifices, ou sucoir sur le dos; tous les deux ont des mouvemens fort vifs, et 
se trainent en relevant et courbant leurs corps; s’ils rencontrent quelques surfaces unies, ils s’y attachent 
en contractant leurs corps, et s’y glissent, comme dit DicauEmARE, avec un mouvement quelquefois si doux, 
quil ressemble ä une goutte d’huile extravasee qui coule.. Ces animaux prennent A chaque moment toute 
sorte de forme, comme le Cameleon reflechit tous les couleurs; ils retrecissent leurs corps en con- 
tractant tous les petits nerfs, qui se ramifient vers la eirconference; ils se gonflent ou s’amineissent en se 
dilatant; ils rampent avec vitesse, et restent immobiles au premier mouvement qu’on fait pour les saisir : 
et quoiquiils ne quittent jamais l’eau, ils vivent & l’air libre jusqu’aä ce que l’espece de gluten qu'ils re- 
pandent ait obstru& leurs branchies. Les deux especes que je vais decerire, rappelleront aux naturalistes le 
nom de deux grands observateurs des productions marines«. 


Fleming, John. »Gleanings of Natural History, gathered on the coast of Scotland 
during a voyage in 1821.« Edinburgh Philosophical Journal. Vol. VII. 1823. pag. 296. 
Fundorte von Planaria atomata O. F. Mürn. Plan. tremellaris ©. F. Mürv. Pl. vittata Moxr. blos 


dem Namen nach angeführt. 


Risso, A. »Histoire naturelle des principales productions de l’Europe meridionale et 
particulierement de celles des environs de Nice et des Alpes maritimes.« Tome V. Paris 
1826. 8°. pag. 263 et 264. 


Wiederholt die Diagnosen der früher (14) als Tergipes Diequemari und Brocchi beschriebenen Species, 
reiht sie jetzt aber in die Gattung Planaria ein. 


Audouin in: Savigny, Jules-Cesar: »Description de V’Egypte. Recueil des obser- 
vations et des recherches qui ont ete faites en Egypte pendant l’expedition de larmee 
francaise. Seconde edition dediee au Roi, publiee par C. L. F. Paxcrovcre.« Tome XXII. 
Histoire naturelle. Zoologie 1827. Fol. Annelides Pl. V. Fig. 6. Explication sommaire 
des Planches. p. 247—248 nota. 


AupovIn erkennt in zwei von SıvıcGny abgebildeten Würmern zwei neue Planarien, die er als Planaria 
Mülleri und Pl. Pallasii bezeichnet. Letztere ist eine Trielade, erstere eine Polyclade, die wohl kaum je 
wieder erkannt werden kann. 


Leuckart, F. S. in: Rüppell, Eduard. »Atlas zu der Reise im nördlichen Afrika. 
Neue wirbellose Thiere des rothen Meeres. Bearbeitet von Dr. Epvarp Rürrern und Dr. 
Frieprich SıcısmunD LeuckAarT.« Frankfurt a/M. 1828. Fol. pag. 11—15. Tab. II. 


Beschreibt als neu folgende fünf Polycladen: Planaria zebra, Pl. bilobata, Pl. bi-tubereulata, Pl. lim- 
bata, Pl. gigas (Pl. Savignyi ist eine Trielade), alle aus dem rothen Meer, und bemerkt über dieselben im 
Allgemeinen Folgendes: 

»Die vordere Oeffnung der Planarien, die nicht selten unterhalb liegt, ist offenbar die Mundöffnung. 
Ob aber die hintere, meistens unterhalb befindliche grössere Oeffnung immer die Afteröffnung sei, wie 
verschiedene Zoologen annehmen, wollen wir dahingestellt sein lassen. Bei einigen Arten scheint sie 
wirklich nur als eine Sauggrube, wie bei Distomen, vorzukommen, und bei andern möchte ich selbst. ge- 
neigt sein, sie für Geschlechtsöffnung zu halten. — Ich habe leider nie frische Planarien anatomisch unter- 
suchen können, und von den hier zu beschreibenden hat Rürrerz, bis auf Plan. Gigas, von jeder Art nur 
ein Exemplar mitgebracht. Allein auch bei dieser genannten Art, die sehr dünn und stark zusammen- 
gezogen war, konnte deshalb nichts Näheres untersucht werden«. 

»Da Rürrert durchaus keine umfassenden Notizen über die folgenden Arten mittheilen konnte, so 
mussten wir uns bei der Beschreibung derselben ausschliesslich nach den von dem Maler Fınzı an Ort und 


io) 


20% 


24. 


Literaturverzeichniss, 


Stelle angefertigten colorirten Zeichnungen und den vorliegenden, in Weingeist befindlichen Exemplaren 
richten. Zu erwähnen ist noch, dass diese unsere neuen Arten durchaus keine Spur von Augenpunkten zeigen.« 


Duges, Ant. »KRecherches sur l'organisation et les moeurs des Planariees.« Annales 
des sciences naturelles. 1. serie. Tome XV. Paris 1828. 8°. pag. 139—183. Planche 
IVnet.V. 

Betrifft nur zum geringen Theil die Polycladen, und zwar nur Leptoplana tremellaris. Zum ersten Male 
wird hier die Organisation einer Polyclade zum Gegenstand einer eingehenden Untersuchung gemacht, die 
für die damalige Zeit eine musterhafte Leitung ist. Die Angaben Ducüs’ betreffen die Sensibilität, die 
Schwimmbewegung, den Pharynx, die Pharyngealtasche, den Darmkanal, die Nahrungsaufnahme, das Nerven- 


system (als Cireulationsapparat beschrieben) und die Geschlechtsorgane von Plan. tremellaris. Sie werden 
in den betreffenden Capiteln der vorliegenden Monographie ausführlich referirt resp. abgedruckt werden. 


Audouin, Isid. Bourd. »Dictionnaire classique d’histoire naturelle.« Tome XIV. Paris 
1828. 8. pag. 10—11. Article Planaire. 

Ist, was die Polycladen anbetrifft, rein compilatorisch. Citirt werden Planaria cornuta und Pl. tremellaris. 
Delle Chiaje, Stefano. »Memorie sulla storia e notomia degli animali senza vertebre 
del regno di Napoli.« Atlas von 109 Tafeln. 1822. Vol. I 1823; vol. II 1825; vol. III 
1828; vol. IV 1829. Napoli. 4°. Der versprochene 5. Band ist nie erschienen. 


Abgesehen von der als Interbranchialanhang von Tethys erkannten Planaria ocellata beschreibt DeurE 
CH1aJE in diesem Werke folgende Polyeladen : 

Bd. II pag. 118: Planaria syphunculus, luteola, tubereulata; Bd. IV pag. 179—1S0 und pag. 196—197: 
Pl. atomata Müll. Pl. Mülleri Savigny, Pl. verrucosa. Die Abbildungen der drei ersten Arten finden sich 
auf Tab. XXXV. Die Tafelerklärung Bd. III pag. 81. Die drei letzten Arten sind nicht abgebildet. Zu 
folgenden Abbildungen von Polycladen fehlt der Text und Figurenerklärung, welche nach der spätern 
grösseren Auflage (36) ergänzt werden können: Tab. LXXVII Fig. I u. 13 Planaria aurantiaca. -— Tab. XCI 
Fig. I u. 2 Planaria nesidensis. Tab. CVIII Fig. 1. 4. 5 Planaria Diequemari. Fig. 10 Planaria violacea. 
Fig. 11 Planaria flava. 


Blainville, de. »Dictionnaire des Sciences naturelles.« Art. Planaire. Tome XLI. 
1826. pag. 204—218. Art. Vers. Tome LVII pag. 578—579. 1828. Planches. 2° partie: 
Regne organise. Zoologie. Vers et Zoophytes. 1816—30. Planche XL. 8°. Paris. 


Enthält Tome XLI 1826 pag. 204—206 einen kritischen Ueberblick über alles bis zu diesem Zeitpunkt über 
die Gattung Planaria (Rhabdocoeliden, Tricladen, Polyeladen, Nemertinen umfassend) Bekannte. Die He- 
terogeneität der Gruppe wird hervorgehoben und die mangelhafte Kenntniss der Anatomie eindringlich be- 
tont. Folgende Polycladen werden mit kurzen Diagnosen eitirt (die Abbildungen sind Copien):: Planaria 
cornuta OÖ. F. Mürver, tremellaris OÖ. F. MÜLLER, atomata O. F. Mürter, notulata Bose, vittata Moxtacv, 
Diequemari Rısso, Brocchi Rısso und Planaria dubia nov. spec. für eine von Qvoy und GaImaRrD 
auf der »Expedition de I Uranie« gefundene Polyclade, die in Quoy und Gaıuarn's Reisewerke selbst nirgends 
erwähnt wird. In Tome LVII 1828 pag. 578—579 Art. Vers, wird dann für diese Planaria dubia ein 
neues Genus Planocera errichtet und die Art in Pl. Gaimardi umgetauft. 


Lesson. »Voyage autour du monde execute par ordre du Roy sur la Corvette »la Co- 
quille« pendant les anndes 1522—1825. Zoologie.« Tome II. re partie. Paris 1830. 4°. 
pag. 4595—454. 


Mangelhafte Beschreibung einer pelagisch im atlantischen Ocean auf Velellae aufgefundenen Planaria 
velellae nov, spee., deren Stellung im System der Polycladen nicht bestimmt werden kann. 


Duges, Ant. »Apercu de quelques observations nouvelles sur les Planaires et plusieurs 
genres voisins.« Annales des sciences naturelles. 1. serie. Tome XXI. Paris 1830. page. 
7230. PJ. SIT E10-226: 


Setzt pag. S5—87 nochmals gegen Quoy et GAIMARD ausführlich die Gründe auseinander, weshalb das 
Cireulationssystem der Plan. tremellaris und der Süsswasserplanarien kein Nervensystem, sondern ein wirk- 
liches Circulationssystem sei. 


25. 


26. 


ZU, 


Literaturverzeichniss. 9) 


Ehrenberg, C. G. in Hemprich et Ehrenberg. »Symbolae physicae. Animalia ever- 
tebrata exclusis insectis percensuit Dr. C. G. EurenBErg. Series prima cum tabularum 
decade prima. Continet animalia africana et asiatica 162. Berolini 1831. Fol. Phytozoa 


Turbellaria africana et asiatica in phytozoorum tabula IV et V delineata.« 


Gründung der Classe »Turbellaria«, welche unsere heutigen Turbellarien und Nemertinen enthält. Die 
Classe wird eingetheilt in die beiden Ordnungen Dendrocoela und Rhabdocoela, von denen die erste beinahe 
ausschliesslich Polycladen und Tricladen enthält, während die zweite neben wirklichen Rhabdocoeliden und 
Nemertinen noch Nematoden, Anneliden und die beiden Polyeladengattungen Eurylepta und Leptoplana um- 
fasst. Folgendes sind die in diesem Werke meist mangelhaft beschriebenen und nur theilweise abgebildeten 
Polyeladen. Stylochus nov. gen. Suesensis nov. spec. Leptoplana nov. gen. hyalina nov. spec. Eury- 
lepta nov. gen. praetexta et flavomarginata nov. spec. Die Gattungen Leptoplana und Eurylepta werden inner- 
halb der Ordnung »Rhabdocoela« zu der Familia »Leptoplanea« vereinigt. Bloss citirt wird folgende Polyclade: 
Planoceros (willkürliche Umtaufung von Planocera Brarny.) Gaymardi. Planaria comuta O. F. MürvEr 
und Pl. limbata LrvckARrr werden zu Eurylepta gezogen und MÜLLER unrichtigerweise der Vorwurf gemacht, 
»tubum eibarium et vasa reliqua miscuit«, während in Wirklichkeit EHRENBERG selbst den Pharynx mit dem 
Darmkanal verwechselte. Planaria Mülleri Savıcyy und Pl. gigas et bitubereulata LEUCKART werden mit 
Stylochus suesensis synonymisirt und gegen LevckArr, der alle seine Planarien augenlos fand, bemerkt, 
dass bei allen in Weingeist conservirten Planarien die Augen sehr schwer oder gar nicht zu erkennen seien. 


Johnston, George. »Illustrations in British Zoology.« Magazine of Natural History 
and Journal of Zoology ete. conducted by Loudon. Vol. X. 1832. S°. pag. 344—346 
F. 79 (abc. 6 Figuren) im Text. 


Gute Speciesbeschreibung von Planaria cornuta ©. F. MüLter. Zutreffende Schilderung der Kriech- 
bewegung und Mittheilung der Beobachtung, dass der vom Körper losgelöste Pharynx noch nach mehr als 
30 Stunden Contractionen ausführte, nachdem der Körper des Thieres längst zerflossen war. 


Johnston, George. a. »Correction to the name of the species of Planaria described 
pag. 344—346.« Ibid. p. 429. 


Glaubt, dass seine in Nr. 26 beschriebene Plan. cornuta mit Planaria vittata identisch sei. 


b. Ibid. pag. 678. 


Hat sich vollständig von der Identität seiner Pl. cornuta mit der Pl. cornuta OÖ. F. MÜLLER überzeugt, 
ist aber nicht mehr so sicher, was die Identität mit Pl. vittata Mont. anbetrifft. 


II. Epoche 


von Mertens 1532 bis QuAtTrREFAGEs 1845. 


Mertens (2S) befestiet durch seine bewunderuneswürdigen Untersuchungen die durch 
to} oO oO o 


Duczs gelegte Grundlage der Kenntniss der innern Organisation der Polycladen. Mehrere 
neue Arten werden meist mangelhaft beschrieben. Von OErstED (38. 39) werden zum ersten 
Male die Polycladen als natürliche, wohl umgrenzte Gruppe innerhalb der Turbellarien erkannt 


und zu der Familie der Cryptocoela (Microcoela, 38) vereinigt. 


28. 


Mertens. Untersuchungen über den innern Bau verschiedener in der See lebender Pla- 
narien. Memoires de l’Academie imperiale des Sciences de St. Petersbourg. — Vme serie. 
Sciences math@matiques, physiques et naturelles. Tome second. St. Petersbourg 1832. 
pag. 3—17. Tab. 1 et 2. 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polyceladen. 2 


10 


29. 


31. 


32. 


Literaturverzeichniss. 


Beschreibt mit einer für die damalige Zeit bewunderungswürdigen Genauigkeit den innern Bau von drei wäh- 
rend der Seniavin-Expedition beobachteten Polycladen. Er schildert beinahe alle Organe des Polycladen- 
Körpers in äusserst zutreffender Weise, vermag aber in mehreren Fällen ihre Natur nicht richtig zu erkennen. 
Wir werden beinahe in jedem Capitel die Verdienste MERTENs’ würdigen können. Die untersuchten neuen 
Arten sind: Planaria lichenoides, pellucida und sargassicola.. Die meisten diese Species betreffenden ana- 
tomischen Angaben drucken wir im systematischen Theile wörtlich ab, an dieser Stelle lassen wir die Zu- 
sammenfassung der Merrens’schen Untersuchungsresultate ebenfalls wörtlich folgen. 


»Die in der See wohnenden Planarien sind, so viel man jetzt weiss, sämmtlich ausserordentlich an den 
Flächen zusammengedrückt (depressae); ihr Kopfende wird auf der Rückenfläche durch augenartige Organe 
bezeichnet, deren Anzahl in den verschiedenen Arten nicht dieselbe ist und von denen manchmal einige 
auf tentakelartigen Fortsätzen stehen, die in die Substanz des Thieres verborgen werden können. Die Oeft- 
nung, die sich mehr oder weniger in der Mitte auf der Unterfläche des Thieres zeigt, ist zugleich Mund- 
und Afteröffnung, der Oesophagus liegt in einer geräumigen, oft viele Buchten habenden Höhle und 
kann ganz nach aussen umgestülpt werden, der Magen bildet einen mehr oder weniger langen Kanal, aus 
dem eine Menge verzweigter Blinddärme treten. Das Gefässsystem ist stets einfach und besteht aus einem 
grossen Herzen und verschiedenen Gefässen, vielleicht nur einer Ordnung. Sämmtliche Planarien sind 
Zwitter. Die weiblichen Geschlechtswerkzeuge bestehen aus zwei bedeutenden Ovarien, die sich in eine 
Höhle münden, wo die Brut vielleicht bis zur vollkommenen Entwickelung verweilt, worauf sie durch 
die hintere Oeffnung entleert werden. Die männlichen Geschlechtstheile bestehen aus einem Hoden, der 
aus einer Menge von Gefässen zusammengesetzt ist, die sich unmittelbar neben der weiblichen Geschlechts- 
öffnung vereinigen und dort in zwei vasa deferentia übergehen, die sich in die Basis der Ruthe endigen; die 
Ruthe selbst kann durch eine besondere Oeffnung nach aussen treten, die sich unmittelbar vor der weib- 
lichen Geschlechtsöffnung findet«. 

MERTENS stellt die Planarien zu den Anneliden, als eine der niedrigsten Abtheilungen. Bei Hirudo com- 
planata und Thalassema sei die Ringelung auch sehr wenig ausgesprochen. Die Magenanhänge der Planarien 
seien eine Andeutung der Ringelung. 


Diesing, C. M. »Helminthologische Beiträge.« Nova Acta Acad. Leop.-Car. Nat. Cur. 


Tom. XVIH. 1836. pag. 316. 


Beschreibt nach einer von Dr. GLoISNER angefertigten Zeichnung die nova species Stylochus ? papillosus. 
Johnston, George. »Ilustrations in British Zoology.« Magazine of Natural History 
and Journal of Zoology, conducted by Loudon. Vol. IX. 1836. 8°. London. pag. 16. 17. 
Fig. 2abc im Text. 

Gute Beschreibung von Planaria subauriculata nov. sp. verschieden von Planaria flexilis DALyert. 
Ehrenberg, ©. G. »Die Akalephen des rothen Meeres und der Organismus der Me- 
dusen der Ostsee erläutert und auf die Systematik angewendet.« Berlin 1836. Fol. pag. 
64—67. 


Scheidet aus der Classe Turbellaria die Turbellaria dendrocoela aus, welche als »Plattwürmer, Complanata« 
eine neue Classe bilden. Die neu begrenzte Classe der Turbellarien enthält somit nur noch Rhabdocoelen 
und Nemertinen. — Zweifelt, gestützt auf Beobachtungen an Süsswasserplanarien, an der Richtigkeit der 
Auffassung von Dve&s und MERrTENs, der zufolge bei den Planarien ein Herz mit Circulationssystem vor- 
handen sei. Das Herz hält er für das Gehirn. — Neue Beobachtungen über Polycladen finden sich in 
dieser Schrift nicht. Erwähnt wird Planaria ? tremellaris. Die drei von MErTENS beschriebenen Planarien 
reiht E. in sein System ein: Planaria lichenoides — Discocelis nov. gen. lichenoides, Plan. pellueida — 
Stylochus pellueidus, Pl. sargassicola — Stylochus sargassicola.. E. spricht die Vermuthung aus, dass bei 
Planocera Gaymardi Braryvinne die Augen an den Tentakeln übersehen wurden und dass die Art zu Sty- 
lochus gehöre. 


Forbes, Ed., and J. Goodsir. »Notice of zoological Researches in Orkney and Shet- 
land during the month of June 1839.« Report of the British association for advance- 
ment of Science, 9. meeting 1839 (citirt nach der Uebersetzung im »Institut« 1839, pag. 
352—353). 


Pag. 353: »Les Planaires sont tres abondantes et parmi elles ils ont remarqu& une belle Planaria atomata 
MÜLLER«. 


33. 


34. 


35. 


36. 


(37. 


Literaturverzeichniss. ll 


Grube, Ad. Ed. »Actinien, Echinodermen und Würmer des Adriatischen und Mittel- 
meeres nach eigenen Sammlungen beschrieben.« Königsberg 1840. 4°. pag. 51—56, mit 
Lat Bi 9,,98,712,128. 


Nur theilweise genügende Beschreibungen folgender Polyeladen : 

Stylochus folium n. sp. Stylochus sp. Planaria tremellaris O©. F. Mürver. Leptoplana pellueida nov. 
sp. Thysanozoon Diesingii nov. genus, noy. spec. und der zu der Rhabdocoelidengattung Orthostomum 
gestellten Polyclade : Orth. rubrocinctum nov. sp. Erwähnung einer vorübergehenden Afteröffnung bei Thys. 
Diesingii. Spärliche anatomische Angaben. 


Haldeman, S. S. »Supplement to Nr. 1 of A Monograph of the Limniades or Fresh- 
water Univalve Shells of North America, containing descriptions of apparently new ani- 
mals in different classes.c Philadelphia 1840. 8°. pag. 3. 


Kurze Beschreibung einer Süsswasserplanarie Pl. gracilis, die durch ihren Pharynx (nach der Beschrei- 
bung ist der Pharynx 23fach, doch haben wir es, wie schon von SırsoLp (57) hervorgehoben wurde, mög- 
licherweise mit den Falten eines einheitlichen krausenförmigen Pharynx zu thun) etwas an Polycladen erinnert. 


Thompson, W. »Additions to the Fauna of Ireland.« Annals of Natural History or 
Magazine of Zoology etc. Vol. V. London 1840. 8°. pag. 247—248. 


Fundort von Planaria tremellaris OÖ. F. MüLLer und Planaria vittata Mowtacu nebst Beschreibung dieser 
letzteren. 


Delle Chiaje, S. »Descrizione e notomia degli animali invertebrati della Sicilia cite- 
riore osservati vivi negli anni 1522—1830.« Tom. I—V und Atlas von 173 Tafeln. Fol. 
Napoli 1841. 


Eine bereicherte Ausgabe des sub 21 citirten Werkes. Folgende Polyceladen werden beschrieben und ab- 
gebildet: Planaria syphunculus, luteola, aurantiaca, violacea, tubereulata, Mülleri, Diequemari, neapolitana 
atomata, nesidensis.. Von diesen waren folgende in dem älteren Werke nicht beschrieben, aber abgebildet: 
Pl. aurantiaca, nesidensis, Diequemari und violacea. Ganz neu beschrieben und abgebildet wird Planaria 
neapolitana. Die in dem älteren Werke abgebildete, aber nicht beschriebene Pl. flava wird mit einem ? zu 
Pl. aurantiaca gezogen, ebenso Pl. verrucosa als varietas zu Pl. Diequemari. Die früher nicht abgebildeten 
Pl. atomata und Mülleri werden abgebildet. Die Speciesbeschreibungen finden sich in Band III p. 131—133. 
Kurze, lateinische Diagnosen mit bibliographischen Bemerkungen werden Band V p. 111 u. 112 gegeben. 
Die Abbildungen befinden sich auf folgenden Tafeln: T. 21 F. 1. 2 Planaria nesidensis. T. 34 Planaria 
luteola. T. 36 F. 1. A. 5 Plan. Diequemari. F. 10 Pl. violacea. F. 11 Pl. fava. T. 39 F. 1. 13 Plan. 
aurantiaca.. T. 109 F. 13. 14. 15. 22 Plan. neapolitana. F. 16 Pl. atomata. F. 19 Pl. aurantiaca. F. 20 
Pl. Diequemari. F. 23 u. 24 P]. aurantiaca. T. 112 F. 26. 27 Pl. syphuneulus. F. 29. 30. 31 Pl. tuber- 
culata.. T. 139 F. 14. 15 Pl. Mülleri. — Die Tafelerklärung findet sich Bd. III p. 134. 135. — Die ana- 
tomischen Bemerkungen, Bd. III p. 133—134, sind selbst für die damalige Zeit ungenügend und verworren. 
Verf. hat mehrere Organe der von ihm beschriebenen Polycladen annähernd richtig beschrieben, aber ihre 
Natur vollständig verkannt. Pl. atomata ist zweifellos ganz verkehrt orientirt, das vermeintliche Kopfende 
ist in Wirklichkeit das Hinterende et vice versa. Die anatomischen Angaben über Pl. aurantiaca beziehen 
sich wahrscheinlich in Folge eines Irrthums auf, Pl. tubereulata oder Diequemari, während die anatomischen 
Bemerkungen und Abbildungen über Pl. Diequemari gewiss nicht diese Art betreffen, sondern irgend eine 
Art aus der Gruppe der Leptoplaniden. Der Körper ist dabei gerade umgekehrt zu orientiren. — Die 
»descrizione notomica« erscheint mir überhaupt nicht verstanden werden zu können. Wahrscheinlich haben 
DELLE CHrasE bei der Bearbeitung dieser zweiten Auflage seines grossen Werkes früher gemachte Notizen 
und Skizzen zu Grunde gelegen, die er dann selbst nicht mehr recht zu beurtheilen und zu verwerthen 
wusste. r 
Guerin-M£neville, F. E. »Iconographie du Regne animal de G. Cuvier.« Paris 1529 

—1844. Tom. II. Planches des animaux invertebres, Zoophytes Tab. XI. F. 3, 4, 4%. Texte 
Tom. IV. Zoophytes p. 14. Ich habe nur die Ausgabe von 1869 gesehen, welche fol- 
genden Titel trägt: Les vers et les zoophytes decrits et figures d’apres la classification de 


G. Cuvier. Paris. 8°. Pl. 17. F. 3, 4, 42 mit Tafelerklärung. 


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40. 


41. 


42. 


Literaturverzeichniss. 


Abbildung von Planaria aurantiaca Rısso (fälschlich für DerLe CHraJE) und von Planaria cornuta O. F. 
Mürter. Letztere mit der falschen Fundortsangabe »Des eaux douces de l’Europe«. 


Örsted, A. S. »Forsog til en ny Classification of Planarierne (Planariea Duczs) grundet 
paa mikroskopisk-anatomiske Undersogelser.« Naturhistorisk Tidskrift udgived af Hexkık 
Kroyer. Fjerde Bind. Kjebenhavn 1842—1843. 8°. pag. 519—581. 


Da diese Abhandlung im folgenden Jahre verbessert und mit Figuren ausgestattet in deutscher Sprache 
herausgegeben wurde, so werde ich nur diese zweite Auflage berücksichtigen. 

Aufstellung der Gruppe Microcoela; vergl. 39. Bemerkungen über Leptoplana tremellaris, Lept. atomata, 
Orthostoma rubrocinetum. Gänzlich mangelhafte Beschreibung des nov. genus nov. sp. Typhlolepta coeca 
und der nov. sp. Leptoplana nigripunctata. 


— Entwurf einer systematischen Eintheilung und speciellen Beschreibung der Plattwürmer 


auf microscopische Untersuchungen gegründet. Copenhagen 1844. 8°. Mit Holzschnitten 


und 3 Tafeln. 96 pag. 


Der anatomische Theil dieser Arbeit, deren Hauptgewicht in der Bearbeitung der Rhabdocoelen und Ne- 
mertinen liegt, enthält keine neuen eigenen Beobachtungen über Polyeladen. Im systematischen Theil 
werden zunächst die Nemertinen von den Planarien getrennt und letztere eingetheilt in die drei Familien 
der Cryptocoela. Dendrocoela und Rhabdocoela, die im ganzen unsern drei Unterordnungen Polycladen, 
Trieladen und Rhabdocoelen entsprechen. Die Cryptocoelen decken sich vollständig mit unseren heu- 
tigen Polyeladen. Die Bezeichnung wurde gewählt, »weil der Darm oft schwer zu beobachten ist. Er ent- 
geht um so leichter der Aufmerksamkeit, da der Mund so beschaffen ist, dass er leicht für den Darm ange- 
nommen werden kann. Die Benennung Microcoela gründete sich also auf eine Täuschung in diesem Punkte«, 
vgl. 38. ÖrstenD hat viele der charakteristischen Unterschiede zwischen Dendrocoelen und Cryptocoelen 
richtig erkannt. Er betont die stärkere Verästelung des Darmes, die Form des stark gefalteten Pharynx, 
die Anordnung der Augen in besonderen Höfen, den ausserordentlich plattgedrückten Körper der Crypto- 
coelen. Die Familie der Cryptocoelen enthält die genera Thysanozoon, Planocera, Leptoplana (nigripunctata, 
mangelhaft beschriebene nov. spee.), Eurylepta und Typhlolepta (mangelhaft charakterisirtes nov. genus mit 
der nicht wieder zu erkennenden Art coeca). Die bisher beschriebenen Arten werden in diese Genera ein- 
gereiht. Ueber Leptoplana atomata und tremellaris werden systematische Bemerkungen nach eigenen Be- 
obachtungen gemacht. Orthostoma rubrocinetum findet sich neben O. pellueidum auf Seite 74. 75 unter 
der Familie der Rhabdocoelen im Anhang zum Geschlecht Microstoma. 


— »De regionibus marinis, elementa topographiae historiconaturalis freti öresund« (Dis- 
sertatio inauguralis). Havniae 1844. 8%. p. 79. 

Fundorte von Leptoplana atomata und nigripunctata und von Typhlolepta coeca. 
Darwin, Charles. »Brief Descriptions of several Terrestrial Planariae, and of some 
remarkable Marine Species, with an account of their Habits.«< The Annals and Magazine 
of natural History, Vol. XIV. London 1844. 8°. p..246—251. Pl. V. F. 1—-4. (Ueber- 


setzt in »Darwın’s naturwissenschaftliche Reisen von DiErrengAcH.« Bd. I. p. 28). 


Beschreibt und bildet ab folgende exotische Polycladen: Planaria ? oceanica, formosa, incisa, Diplanaria 
notabilis nov. gen. nov. spec. Letztere Art, wahrscheinlich eine Leptoplanide, soll einen doppelten Mund 
haben — es handelt sich hier offenbar um einen zufälligen Riss der Rüsseltasche neben dem Munde. Die 
drei zuerst angeführten Arten weichen nach Darwıy's mir ganz unverständlicher Darstellung so sehr von 
allen Polycladen, deren Organisation gut bekannt ist, ab, dass der Gedanke an eine Reihe von Verwechs- 
lungen von Seite Darwın's sehr nahe liegt, um so mehr, als sich die Untersuchung nicht auf den innern 
Bau erstreckt. Auf Seite 248 findet sich die Bemerkung, dass eine (nicht näher beschriebene) Seeplanarie 
von den Chonos-Inseln das Vermögen habe, nach Belieben rückwärts oder vorwärts zu kriechen. 


Quatrefages, A. de. »Of the sexes in Holothuria, Asterias, Actinia and Planaria.« 
Ann. and Mag. of Nat. Hist. Vol. XIV. 1844. pag. 227 (übersetzt aus den Comptes 


rendus vom 15. Juli 1844). 


Vorläufige Mittheilung von Nr. 43. 


Literaturverzeichniss. (83 


III. Epoche 


von QUATREFAGEs 1845 bis KErErsTEın 1868. 


Den Löwenantheil an den Arbeiten dieser Epoche hat die beschreibende Systematik. 
Eine sehr grosse Zahl meist exotischer Formen wird durch Srınpsox (78), Keraarr (80), 
ScCHMARDA (82) meist ungenügend beschrieben. Viele neue Gattungen werden gegründet, von 
denen die meisten nur oberflächlich characterisirt sind. Polycladensysteme werden aufgestellt 
durch Dissine (56. 89), Srımpson (78), Schmarva (82), CLAPAREDE (88); von diesen Systemen ist das- 
jenige von Srımpson das am wenigsten künstliche. In anatomischer Beziehung ist die Epoche arm. 
Ausser der epochemachenden Arbeit von QuATrEFAGEs (43) sind, wenn wir von der unglück- 
lichen Untersuchung BrancHarp’s (50) absehen, nur die Arbeiten von Schurtze (73), ©. Schmipr 
(ST) und Crararene (88. 93) wirklich bedeutungsvoll. Die Embryologie der Polycladen wird 

\ 


begründet durch Girarp (72) und Jon. Mürrer (58, 74). Von Histologie noch keine Spur. 


Wichtige biologische Beobachtungen macht Daryerz (68). 


43. Quatrefages, A. de. »Ftudes sur les types inferieurs de V’embranchement des Anneles. 
Memoire sur quelques Planariees marines appartenant aux genres Tricelis (Emr.), Po- 
lycelis (Eur.), Prosthiostomum (Nos.), Proceros (No.), Eolidiceros (Nop.) et Stylochus 
(Enr.).« Ann. des Sciences naturelles. 3”® serie. Zoologie. T. IV. Paris 1845. pag. 129 
—184. Pl. 3—7. 


Meisterhafte, von unübertrefflichen Abbildungen begleitete Darstellung des äusseren Aussehens und des 
inneren Baues zahlreicher Polycladen. Weahrhaft glänzend sind in Anbetracht der damaligen unzulänglichen 
Hülfsmittel die Beobachtungen über Darmkanal und Geschlechtsorgane. Wir werden in jedem Capitel 
unserer anatomischen Darstellung über die Beobachtungen QuATRErAGEs’ ausführlich berichten und verzichten 
deshalb hier auf eine detaillirte Inhaltsangabe. Das einzige, was an dieser Arbeit des grossen französischen 
Naturforschers auszusetzen ist, ist die beinahe vollständige Unkenntniss der Leistungen seiner Vorgänger. 
Die von QUATREFAGES untersuchten Arten sind Tricelis faseiatus n. sp., Polycelis pallidus, modestus, 
laevigatus, fallax, alle als neu beschrieben; Prosthiostomum aretum, elongatum nov. gen. novae species. 
Proceros Argus, sanguinolentus, cristatus nov. genus novae species. Eolidiceros nov. gen. Brocchi (Rısso) 
und Panormus noy. spec. Stylochus palmula und maculatus novae spec. 


44. Thompson, William. »Additions to the Fauna of Ireland, including descriptions of 
some apparently new Species of Invertebrata.« The Annals’and Magazine of Natural 
History. Vol. XV. London 1845. pag. 320. 

Kurze Beschreibung und Fundortsangabe von Planaria cornuta ©. F. MürtEr. 

45. Johnston, George. »An Index to the British Annelides.« The Annals and Magazine 

of Natural History. Vol. XVI. London 1845 (1846). S". pag. 436. 


Verzeichnet folgende bisher in England gefundene Polycladen: Planaria vittata, atomata, cornuta, tre- 
mellaris, subauriculata, flexilis. 


46. Örsted, A. »Fortegnelse over Dyr, samlede i Christianiafjord ved Drobak fra 21—24 
Juli 1844.« Naturhistorisk Tidsskrift udgivet af Hexrık Krover. Anden Raekkes forste 
Bind. Kjebenhavn 1844—1845. 8°. pag. 415—416, 


Kümmerliche Beschreibung von Leptoplana Dröbachensis n. sp. und Eurylepta pulchra n. sp. 


14 


= 


49. 


50. 


51. 


52. 


53. 


Literaturverzeichniss. 


Quatrefages, A. de. »Etudes sur les types inferieurs de l’embranchement des Anneles.« 
Memoire sur la famille ‘des Nemertiens (Nemertea). Annales des sciences naturelles. 
4° serie. Zoologie. Tome VI. Paris 1846. 8°. pag. 174. 

Sieht ein, dass seine Gattung EZolidieeros (43) mit Tiysanozoon GRUBE synonym ist. 

Verany, G. B. »Catalogo degli animali invertebrati marini del Golfo di Genova e Nizza.« 
Genoya 1846. 8° p. 9. 

Verzeichnet als »Specie nostrali conosciute«: Planaria Diequemari, syphunculus lutea und aurantiaca. 
Thompson, William. »Additions to the Fauna of Ireland, including a few Species 
unrecorded in that of Britain; — with the description of an apparently new Glossi- 
phonia.« Annales and Magazin of Natural History. Vol. XVII. London 1846. 8". 
pag. 392— 393. 


Hält die von ihm und Jounxsron beschriebene Pl. cornuta für identisch mit Proceros sanguinolentus 
QUATREF. und für verschieden von Pl. cornuta ©. F. MÜLLER. Proceros ? cristatus QUATREF. — Planaria 
vittata MontAGv. 


Blanchard. Emile. »Recherches sur l’organisation des vers.« Annales des Sciences 
naturelles. J3me serie. Zoologie. Vol. VII. Paris 1847. pag. 87—128. Vol. VII. 
Paris 1847. pag. 119—149, 271—275. Pl. 8—9. 


Wendet sich gegen die EHRENBERG’sche Classification der Würmer und bildet aus Dendrocoelen, Trema- 
toden und Malacobdella nach dem Fehlen eines Schlundringes die Classe der Anevormi. Er betont, gestützt 
anf die grosse Uebereinstimmung im Bau des Nerven-, Gefäss- und Verdauungssystems und der Geschlechts- 
organe hauptsächlich die sehr nahe Verwandtschaft der Planarien mit den Trematoden. Die Classe der 
Anevormi wird eingetheilt in drei Ordnungen: 1. Bdellomorphes, 2. Aporocephalae de Blainv. ou Den- 
droceles, 3. Trematodes. Die Aporocephalae werden von der einzigen Familie Planarieae gebildet. Die 
anatomischen Angaben über Polycelis tigrinus nov. spec. und Proceros velutinus nov. spec. beruhen auf 
einer Reihe von Verwechslungen und Täuschungen. Von der ersten Art beschreibt Bl. das Nervensystem 
und die Sinnesorgane; von der zweiten das Nervensystem, den Darmkanal und die Verdauungsorgane. Was 
Bl. als Cireulationssystem beschreibt und injieirt haben will, ist in Wirklichkeit das Nervensystem. Die 
Gehirnganglien sollen in einer Lacune des vermeintlichen Circulationssystems liegen. Die weibliche Ge- 
schlechtsöffnung von Proc. velutinus wird als Mund; der Saugnapf als weibliche Oeffnung und der Pharynx 
als männliche Genitalorgane beschrieben. 


Leidy. Joseph. »Description and Anatomy of a new and curious subgenus of Pla- 
naria (Phagocata gracilis).« Proceed. Acad. nat. sciences of Philadelphia. Tome III. 1847. 
pag. 248S—251, und in Annals and Magazine of natural History. 2 series. Vol. I. 1848. 
pag. 242—245. 


Errichtet für Planaria gracilis HaLpemann (34) das neue genus Phagocata und beschreibt die Art viel 
eingehender als dieser. Das Thier stimmt mit Trieladen in den Augen, Geschlechtsorganen (eine Oeffnung), 
Darmkanal und Aufenthaltsort überein, weicht aber in der Form des Pharynx stark ab. In der Pharyngeal- 
tasche sollen 23 getrennte Pharynx sich befinden, von denen jeder für sich vorgestreckt werden kann. Mög- 
licherweise haben wir es hier, wie schon SıEsorn (57) hervorhob, mit einem einzigen, krausenförmigen Pharynx 
zu thun, wie er sich bei vielen Polycladen findet. Die systematische Stellung der Art ist ganz unsicher. 


Leuckart, Rudolph. »Verzeichniss der zur Fauna Helgoland’s gehörenden wirbellosen 
Seethiere.« in Frey und Leuckart: »Beiträge zur Kenntniss wirbelloser Thiere mit be- 
sonderer Berücksichtigung der Fauna des norddeutschen Meeres.« Braunschweig 1847. 4°. 
pag. 149. 

Leptoplana atomata Örst. Fundort und wenige Notizen. 
Thompson, William. »Additions to the Fauna of Ireland.« Annals and Magazine of 
Natural History. 2 series. Vol. III. London 1849. pag. 354—355. 


54. 


55. 


56. 


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1 


98. 


99. 


61. 


62. 


Literaturverzeichniss. 15 


Bemerkungen über Planaria flexilis Daryerz — Plan. subauriculata JomxstT., beide seien nahe verwandt 
mit Polycelis pallidus QuArker. 


Girard, Charles. »Sur l’embryogenie des Planaires.« Bulletin de la Societe des sciences 
naturelles de Neuchätel. Tome Il. Neuchätel 1546—1847. pag. 300— 308. 


Vorläufige Mittheilung von Nr. 72. 
Blanchard, E. »Planarianos« in Cr. Gay »Historia fisica y politica de Chile.« Zoologia, 


Tomo tercero, 8. pag. 69—72. Atlas zoolögico. Anelides. Fol. lam. 3, F. 1. Paris 1849. 


Ungenügende Beschreibung von Polycelis lineoliger n. sp. und Polycelis roseimaculata n. sp. »Otras 
muchas Planarias existen en Chile, ya marinas, ya en las aguas dulces, y aun entre la tierra hümeda y 
debajo de los troncos 6 de las piedras; pero su difiecil conservacion nos impide el dar deseripeiones exactas«. 


Diesing, Carolus Mauritius. »Systema Helminthum.« Vol. I. Vindobonae 1850. S°. 


Verf. stellt alle bisher beschriebenen Turbellarien zusammen und ordnet sie in ein neues, leider ganz 
künstliches System ein. Neue eigene Beobachtungen finden sich nicht in dem Buche. Für bekannte Arten 
errichtet Verf. die neue Gattung Centrostomum. Thysanozoon Fockei nov. spec. nach Notizen und Zeich- 
nungen FockeE's. Ueber Diesıng’s Dendrocoelensystem vergleiche die ausführliche Besprechung im allge- 
meinen systematischen Theile. 

Siebold, ©. Th. v. »Bericht über die Leistungen in der Naturgeschichte der Würmer, 
Zoophyten und Protozoen während der Jahre 1845, 46 und 47.« In Archiv für Natur- 
geschichte. 16. Jahrgang. Bd. II. Berlin 1850. pag. 384, 385. 389. 


Synonymik von Eolidiceros Broechii QUATREF. Glaubt, dass die von QuarkEraAGes im Eileiter von Po- 
lycelis pallidus beobachteten Embryonen nichts anderes seien als contractile Dotterzellen. Vermuthet, dass der 
Rüssel von Phagocata gracilis Leımy-HALpEemann (51. 34) eine trichterförmige ausgezackte Mündung be- 
sitze, und dass die beweglichen Fortsätze des Rüsselrandes für ebenso viele einzelne Rüssel gehalten 
worden seien. 


Müller, Joh. »Ueber eine eigenthümliche Wurmlarve aus der Classe der Turbellarien 
und aus der Familie der Planarien.« Archiv für Anatomie, Physiologie etc. von J. MÜLLER. 
Jahrgang 1850. pag. 485—500. Tafel XII—XI. 


Entdeckung und meisterhafte Beschreibung und Abbildung verschiedener Stadien einer Polycladenlarve 
mit acht wimpernden Fortsätzen (Mürver’sche Larve), deren Zugehörigkeit nicht sicher erkannt wird. Be- 
obachtungen über Thysanozoon (stäbchenförmige Körper, Augen, Pigment). 


Girard, Charles. »Several new species of marine Planariae of the coast of Massa- 
chusetts.« Proceedings of the Boston Society of Natural History. Vol. IH. 1848— 
1851. pag. 251—252. 


Aeusserst mangelhafte Beschreibung von Polycelis variabilis, Prosthiostomum gracile und Planocera 
elliptica, sämmtlich novae spec. 


— »On the development of Planocera elliptica.« Ibid. pag. 348. 

Vorläufige Mittheilung von 72. 
Le Conte, L. »Zoological Notes.« Proceedings of the Acad. Philadelphia. Vol. V. 
1850--1851. pag. 319. 


Glossostoma nematoideum nov. gen. nov. spec. (Polyclade?), Elasmodes discus nov. gen. nov. spec., 
Typhlolepta ? extensa nov. spec. Alle drei mit ungenügenden Diagnosen. 


Girard, Charles. »Essay on the Classification of Nemertes and Planariae. — Preceded 
by some general considerations on the primary divisions of the animal kingdom.« 
Proceedings of the American Association for the advancement of Science. Fourth meeting, 
held at New Haven, Conn., August 1850. Washington 1851. pag. 258—273. 


16 


63. 


64. 


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66. 


68. 


69. 


Literaturverzeichniss. 


In dieser ganz im Cuvirr-Acassız'schen Geiste geschriebenen Abhandlung sucht GIRARD die Planarien 
ganz von den 'Trematoden und überhaupt von den Würmern zu entfernen und mit den Mollusken zu ver- 
einigen: Die Bauchfläche der Planarien entspricht dem Fuss der Gasteropoden; die Tentakel der Planarien 
entsprechen denen der Mollusken, die Zotten von Thysanozoon finden ihresgleichen in den Dorsalanhängen 
der Eolidier. Die Eier zeigen bei beiden Gruppen eine grosse Uebereinstimmung, bei beiden rotiren die 
Embryonen in der Eischale. Die nächstverwandte Molluskengruppe sind die Nudibranchier, bei denen der 
Darmkanal ebenfalls verästelt ist. Die Planarien können als eine »degradation of that type« betrachtet 
werden. — Die Planarien selbst werden von GrrArD nicht weiter elassificirt. 


Busch, Wilhelm. »Beobachtungen über Anatomie und Entwickelung einiger wirbel- 
losen :Seethiere.« Berlin 1851. 4°. p. 121—122. T.X. F. 1. 2. 


Die hier abgebildete und beschriebene eigenthümliche Larvenform Platamonia tergestina ist nach GRAFF 
wahrscheinlich eine Dendrocoelidenlarve. Ich finde weder in Abbildung noch in Beschreibung Anhaltspunkte 
für eine derartige Auffassung. 


Girard, Ch. »Die Planarien und Nemertinen Nordamerika’s.« KELLER und TIEDEMAnN'S 


Nordamerik. Monatsberichte für Natur- und Heilkunde. II. Band. 1851. pag. 1—4. 


Verzeichniss der bisher in Amerika aufgefundenen Planarien mit kurzen Diagnosen, 


Maitland, R. T. »Fauna Belgii septentrionalis. Descriptio systematica animalium, 
Belgii septentrionalis adjectis synonymis nee non locis in quibus reperiuntur. Pars 1. 


Animalia radiata et annulata Cuvierii.« Lugduni-Batavorum 1851. pag. 187—18S. 


Fundorte von Leptoplana tremellaris Örsr., L. atomata Örsr., L. subauriculata Dies. 


Schultze, Max Sigmund. »Beiträge zur Naturgeschichte der Turbellarien.« Erste Ab- 
theilung. Greifswald. 1851. 4°. pag. 2—4. 


Diese für die Rhabdocoelen epochemachende Arbeit enthält keine eigenen Beobachtungen über Poly- 
claden. In der Einleitung weist der Verf. auf die Unnatürlichkeit der Eintheilung Diesıng’s hin, der z. B. 
in seiner Abtheilung Ceridea so heterogene Formen wie Planaria torva und Thysanozoon oder Eurylepta 
vereinige. ScHhurtze kritisirt auch die Örsren’sche Eintheilung. Gestützt auf die Beobachtungen QuArkr- 
FAGES’ weist er nach, dass die beiden Örsrep'schen Gruppen Cryptocoela und Dendrocoela nicht auf die 
Beschaffenheit des Pharynx, wohl aber auf andere Organisationsverhältnisse gegründet werden können. Die 
Dendrocoelen haben eine einzige Geschlechtsöffnung, verzweigte Dotterstücke und legen hartschalige Ri- 
kapseln mit vielen Embryonen, während die COryptocoelen zwei Geschlechtsöffnungen und nicht getrennte 
Keim- und Dotterstöcke besitzen. Schutze erkennt schon, dass es Meeresformen giebt, die zu den Den- 
drocoelen (Tricladen) gehören: Planaria affınis und ulvae OERst. 


Müller, Max. »Observationes anatomicae de vermibus quibusdam maritimis.« Dissertatio 
inauguralis. Berolini 1852. S". pag. 27—30. »De corpusculis bacilliformibus 'Turbella- 
riorum aliorumque quorundam vermium«. 

Ueber die stäbchenförmigen Körper von 'T'hysanozoon. 
Dalyell, Sir John Graham. »I'he powers of the creator, displayed in the creation; 
or, observations on life, amidst the various forms of the humbler tribes of animated na- 


ture.«c Volume II. London 1853. 4°. pag. 95—106. Plate XIV— XV. 


Beschreibung von Planaria cornuta, cornieulata nov. spec., ellipsis nov. spec. flexilis, maculata (atomata?) 
nov. spec. Treffliche biologische Beobachtungen über Pl. cornuta und flexilis. Eiablage und Entwickelung 
dieser beiden Arten und der Pl. maculata. Die Larven von Pl. cornuta mit fingerförmigen Wimperfort- 
sätzen. Die Abbildungen und Speciesbeschreibungen lassen zu wünschen übrig. 

Girard, Ch. »Descriptions of new Nemerteans and Planarians from the coast of the 


Carolinas.« Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia. Vol. VI. 1853. pag. 365—367. 


Kümmerliche Beschreibung von Planocera nebulosa nov. spee. und Imogine oculifera nov. gen. et spec. 


70. 


ul. 


72. 


74. 


75. 


Literaturverzeichniss. 17 


Girard, Ch., in Stimpson, William. »Synopsis of the marine Invertebrata of Grand 
Manan: or the Region about the mouth of the Bay of Fundy, New Brunswick.« In 
Smithsonian Contributions to knowledge. Vol. VI. Washington 1854. pag. 27—28. Tab. II. 
Fig. 16. 


Typhlolepta acuta n. sp. Leptoplana ellipsoides n. spec. Mit ganz ungenügenden Diagnosen. 


Girard, Charles. »Description of a new Planaria and a new Nemertes from the coast 
of Florida.« Proceeding of the Boston Society of Natural History. Vol. IV. 1851—1854. 
pag. 137. 


Ungenügende Beschreibung von Thysanozoon nigrum nov. spec. 


— »Researches upon Nemerteans and Planarians. I. Embryonic development of Plano- 
cera elliptica«. Philadelphia 1854. 4°. 27 pag. mit 3 Tafeln (nach Grarr Separatabdruck 
aus dem Journal Acad. Nat. Science. of Philadelphia [Nr. 5]. Vol. II. pag. 307). 


Enthält eingehende und sorgfältige Untersuchungen über die Eiablage, Dotterfurchung, Ausbildung der 
sehr formveränderlichen Larven und Ausschwärmen der Larven von Planocera elliptica. Die Larven gehen 
einige Zeit nach dem Ausschwärmen in einen eigenthümlichen unbeweglichen Puppenzustand über. Das 
weitere Schicksal der Puppe ist GrrArD unbekannt geblieben. 


Schultze, Max. »Bericht über einige im Herbst 1853 an der Küste des Mittelmeeres 
angestellte zootomische Untersuchungen.« Verhandl. der physikalisch -medieinischen Ge- 
sellschaft in Würzburg. Bd. IV. 1854. pag. 222—223. 


Wenige, aber äusserst wichtige und zutreffende Beobachtungen über Organisationsverhältnisse der Poly- 
eladen. Zum ersten Male erkennt hier Schutze die wirklichen, im Körper zerstreuten Ovarien und con- 
statirt das Fehlen von besonderen Dotterstöcken. Desgleichen entdeckt er zuerst die wahren Hoden. 
ScHurtze ist ferner bis auf den heutigen Tag der einzige geblieben, der (bei Thysanozoon und Polycelis) 
das wirkliche Wassergefässsystem der Polycladen beobachtet hat. 


Müller, Joh. »Ueber verschiedene Formen von Seethieren.« Archiv für Anatomie, 
Physiologie ete. von S. Mürzer. Jahrgang 1854. pag. 75. »Planarienlarven« Taf. IV. 
Pie. 1: 
Abbildung und Beschreibung einer neuen Polycladenlarve, die sich von der von demselben Verf. früher 
beschriebenen (58) durch den Besitz von zwei kurzen Tentacula dorsalia unterscheidet. Die Zugehörigkeit 
zur Gattung Stylochus Hempr. et Ehrenb. wird erkannt und die auch im ausgebildeten Zustand in Thiest 


und Messina aufgefundene, nicht weiter beschriebene Art Stylochus linteus (soll wohl heissen: luteus 
getauft. 


Grube, Ed. »Bemerkungen über einige Helminthen und Meerwürmer.« Archiv f. Natur- 
geschichte. 21. Jahrg. I. Band. 1855. 8°. pag. 140—144. p. 158 (Erklärung der Ab- 


bildungen). 
© 


Gute Beschreibung und unübertreffliche Abbildungen von Thysanozoon Brocchü (?) Quarker. Beobach- 
tung eines vermeintlichen Afters. Abbildung von Orthostomum rubroeinetum. 


Stimpson, W. »Deseriptions of some new Marine Invertebrata.« Proceedings of the 
Acad. Natur. Science. Philadelphia 1855. Vol. VO. pag. 350—3S1 und 389. 


Beschreibt folgende neue exotische Polyeladen: Eurylepta interrupta, guttatomarginata, fulminata. Sty- 
lochus corniculatus, retieulatus. Leptoplana sparsa, acuta, obscura, trullaeformis, collaris, patellarum. Dioncus 
nov. genus badius, oblongus. Thysanozoon australe. Die Diagnosen sind alle sehr kümmerlich. Bei dem 
gänzlichen Fehlen von Abbildungen werden deshalb die Arten wohl kaum wieder mit Sicherheit zu erken- 
nen sein. Ihre generische Zugehörigkeit ist in den meisten Fällen nicht zu errathen. 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 3 


—ı 
—I1 


“So. 


81. 


Literaturverzeichniss. 


Harvey, W.H. »The sea-side book; being an introduction to the natural history of 
the british coasts.« Third edition. London 1854. pag. 157—159. 


Abbildung und Beschreibung von Planaria vittata mi: populären Bemerkungen über die Organisation und 
Lebensweise der Planarien, besonders über ihre Lebenszähigkeit und ihr Reproductionsvermögen. 


Stimpson, W. »Prodromus descriptionis animalium evertebratorum quae in Expeditione 
ad Oceanum Pacificum septentrionalem, Johanne Rodgers Duce a Republica Federata 
missa, observavit et descripsit.« Proceed. of the Acad. of Natural Science. of Philadelphia 
1857. 13 pag. Citirt nach dem S. A. pag. 1—13. 


Enthält ein neues System der Dendrocoelen, die nach der Zahl der Geschlechtsöffnungen in zwei Sub- 
tribus: I. Digonopora, und II. Monogonopora, unsern Polycladen und Trieladen entsprechend, eingetheilt 
werden. Die Digonoporen werden in folgende Familien untergebracht: Euryleptidae, Nautiloplanidae, Ce- 
phaloleptidae, Typhloleptidae, Leptoplanidae, Stylochidae, Planoceridae. Folgende neue Genera werden auf- 
gestellt: Planeolis, Nautiloplana, Cryptocoelum, Typhlocolax, Pachyplana, Diplonchus, Stylochoplana, Callio- 
plana, Trachyplana, Stylochopsis. Die Gattungsdiagnosen sind nicht ausreichend, sie berücksichtigen 
vorwiegend die Stellung der Augen und die Lage des Mundes. Folgende Arten werden als neu beschrieben: 
Proceros albicornis; Eurylepta coceinea; E. nigra, E. Japonica; Cryptocoelum opacum; Typhlocolax acu- 
minatus; Elasmodes tenellus; Leptoplana Schönbornü; L. fusca; L. maculosa; L. delicatula; L. oblonga; 
L. humilis; L. punctata; Pachyplana lactea; Prosthiostomum grande; P. affine; P. constipatum; P. ceribra- 
rium; P. crassiusculum; P. terebrosum ; Diplonchus marmoratus; Stylochus obseurus; Stylochoplana tenera; 
Callioplana marginata; Stylochopsis conglomeratus; St. limosus; Trachyplana tubereulosa. Die Species- 
diagnosen sind beinahe durchweg recht kümmerlich, so dass, bei dem völligen Mangel von anatomischen 
Angaben und von Abbildungen, die systematische Stellung der meisten Arten nicht sicher bestimmt werden 
kann. Srımrson reiht alle bis dahin beschriebenen Polycladen in sein System ein. Planaria bilobata Leucr. 
Centrostomum ineisum DresmG und Diplanaria notabilis Darwıy ist Srımpsox geneigt, für in Theilung 
begriffene Planarien zu halten. 


Graeffe, Eduard. »Beobachtungen über Radiaten und Würmer in Nizza.« Neue Denk- 
schriften der allgemeinen Schweizerischen Gesellschaft für die gesammten Naturwissen- 


schaften. Band XVU. 1855. Zürich 1860. 4". pag. 53. 


»Turbellaria. Aus dieser Ordnung finden sich um Nizza, besonders in der Bucht von Villafranca, eine 
grosse Anzahl von Gattungen und Arten. So traf ich öfters in den zur Durchsuchung nach kleinen Mol- 
lusken nach Hause genommenen Algen die schöne Thysanozoon Brocchii QuATREF. und verschiedene Sty- 
lochusarten, die jedoch in grösserer Anzahl an den Steinen nahe dem Strande sich befanden«. 


Kelaart, E. F. »Description of new and little known species of Ceylon nudibranchiate 
Molluses and Zoophytes.« Journ. of the Ceylon branch of the Royal Asiatic Society for 
1856—1858, Colombo 1858, pag. 134—139, mit 1 Abb. 


Ganz ungenügende Beschreibung folgender Polycladen von Ceylon: Penula nov. genus, ocellata, punc- 
tata, fulva; Planaria cerebralis, violacea, viridis, purpurea, fusca, striata, undulata, duleis, zeylanica, ar- 
mata, papilionis, elegans, aurea, thesea, meleagrina. Mit Ausnahme von Pen. fulva und alba und Plan. 
aurea werden alle diese Arten später von COoLLINGWooD nach KeraArTs hinterlassenen Zeichnungen etwas 
ausführlicher beschrieben und überdies abgebildet. 

Leuckart, Rud. »Bericht über die wissenschaftlichen Leistungen in der Naturgeschichte 
der niederen Thiere während des Jahres 1858.« Archiv für Naturgeschichte von 'TroscHer. 
25. Jahrgang. 2. Band. Berlin 1859. 8°. pag. 183. 

Stellt die von Dawyerz unter dem Namen »Planaria« beschriebenen Polycladen zu den betreffenden 
Gattungen. 

Schmarda, Ludwig K. »Neue wirbellose Thiere beobachtet und gesammelt auf einer 
Reise um die Erde 1853 bis 1857«. I. Band: »Turbellarien, Rotatorien und Anneliden«. 


I. Hälfte. Leipzig 1859. 


83. 


34. 


*85. 


86. 


87. 


Literaturverzeichniss. i 19 


Das Schmarpa’sche Werk enthält zunächst in der Vorrede Recepte für die Conservation der Planarien 
‘und treffliche biologische Beobachtungen. Auf Seite 13—14 wird sodann ein neues System der Dendro- 
coela aufgestellt. Sie werden zuvörderst nach dem Vorhandensein oder Fehlen eines deutlichen Kopfes in 
zwei Hauptgruppen getheilt: Acarena und Carenota. Letztere Gruppe enthält bloss eine Polyclade: Planaria 
oceanica Darwın. Erstere wird nach der Beschaffenheit der Tentakeln in die Familien der Aceroidea, 
Pseudoceroidea, Cephaloceroidea und Notoceroidea eingetheilt. Ueber dieses künstliche System vergleiche 
den allgemeinen systematischen Theil. Eine grosse Menge neuer zum Theil prachtvoll gefärbter Arten, 
unter welchen sich einige Riesenformen finden, werden beschrieben und abgebildet. Leider sind die ana- 
tomischen Beobachtungen äusserst kümmerlich und die Angaben über Fehlen oder Vorhandensein und Stel- 
lung der Augen, Lage und Natur der Oeffnungen des Körpers (es ist sicher, dass Scmmarpa bei seinen 
Pseudoceroiden und Cephaloceroiden den Saugnapf als weibliche Geschlechtsöffnung betrachtet hat), Form 
des Pharynx ete. wohl nicht ganz zuverlässig; so dass vielen der beschriebenen Arten ihre Stellung im System 
nicht mit Sicherheit angewiesen werden kann. Die neu beschriebenen Arten sind: Dicelis nov. gen. mega- 
lops; Typhlolepta opaca; Leptoplana monosora, striata, gigas, chilensis, otophora, macrosora, purpurea, 
lanceolata; Polycelis ophryoglena, obovata, orbicularis, haloglena, australis, erythrotaenia, mierosora, fer- 
ruginea, capensis, oosora, macrorhyncha, trapezoglena, lyrosora. Centrostomum taenia, polyeyclium, polysorum, 
dubium. Burylepta rubrocineta, nigrocineta, miniata, violacea, striata, cardiosora, superba, orbieularis ; 
Thysanozoon discoideum, ovale, eruciatum; Prostheceraeus nov. gen. mieroceraeus, nigricornis, latissimus, 
elavicornis, viridis. Stylochus dictyotus, fasciatus, oligoglenus, amphibolus, heteroglenus, oxyceraeus. Imo- 
gene truncata, conoceraea. ÜCarenoceraeus nov. gen. Ü. oceanicus Darwın. 


Milne Edwards, H. »Lecons sur la Physiologie et l’anatomie comparde de l’'homme 
et des animaux faites A la Faculte des Sciences de Paris.« Vol. V. Paris 1859. 8°. 


458. 


Sehr vollständige, klare und verständnissvolle Zusammenstellung aller den ganzen Verdauungsapparat der 
Turbellarien betreffenden Beobachtungen bis 1859. 

p- 455 —456, nota 4. »L’existencee d’un anus n’a et bien constate chez aucun vers de cet ordre. 
L’orifice que M. DerrE CHrasE a figure sous ce nom chez son Planaria aurantiaca n’est autre chose que le 
pore genital et n’a aucune relation avec l’appareil digestif«. 

p- 457 nota. »Leur trompe forme par un repli circulaire de la membrane muqueuse du pharynx, est 
garnie de fibres musculaires disposees, les unes circulairement, les autres d’une maniere radiaire ...«. 


pag. 455 


Pease, W. Harper. »Descriptions of new Species of Planaridae collected in the Sand- 
wich Islands.« Communicated by Dr. J. E. Gray. Proceedings of the Zoological Society 
of London. Part. XXVII. 1860. 8°. pag. 37—38. Pl. LXX. 


Peasia nov. gen. (aufgestellt von Gray, reticulata, inconspicua, tentaculata, maculata, irrorata, novae 
spec. Ungenügende Diagnosen und Abbildungen. 


Stimpson, W. »On the genus Peasia.« Sillimans Amer. Joum. Vol. XXXI. 1861. 
pag. 134 (nach Grarr [153] p. 25. Nr. 215, auch abgedruckt in Ann. Mag. Nat. Hist. 
1861, wo ich vergeblich danach gesucht habe). 


»Hebt das Gray'sche Genus Peasia auf, da dasselbe aus Repräsentanten von vier bekannten Geschlechtern 
willkürlich zusammengesetzt sei: »This kind of Progress can scarcely benefit science. As well might one 
take a Strombus, a Conus, a Cypraea and a Terebra and found upon them a new genus of shellse. Nach 
GRAFF p. 25 Nr. 215. 

Beneden, P. J. van. »Recherches sur la Faune littorale de Belgique. Turbellaries.« 
Memoires des membres de l’Acad. Roy. de Belgique. Tom. XXXH. Bruxelles 1861. 4". 
56 pag. S Taf. (citirt nach dem Separat-Abdruck). 


Theilt die Turbellarien künstlich ein in Teretularies (Nemertinen, Dinophilus, Vortex, Allostoma) und 
Planariens (Monocelis, Mesostomum, Pseudostomum, Polycelis, Planaria). Kurze Bemerkungen über Poly- 
celis laevigata QuATREF. nebst Fundortsangabe. 


Schmidt, Oscar. »Untersuchungen über T'urbellarien von Corfu und Cephalonia, nebst 
Nachträgen zu früheren Arbeiten.« Zeitschr. für wiss. Zool. Bd. XI. 1861. pag. 1—32. 
Taf. I—IV. 


3%* 


20 


89. 


. 


Sll- 


92. 


93. 


94. 


Literaturverzeichniss. 


Diese vortreffliche Abhandlung enthält wichtige systematische Erörterungen über die Begrenzung der 
Gattungen Leptoplana und Prosthiostomum und sorgfältige anatomisch systematische Beschreibungen von 
Leptoplana Aleinoi nov. spee., levigata Quarker.; Prosthiostomum hamatum nov. spec. Wir werden 
sowohl im systematischen als im anatomischen Theil diese Arbeit ausführlich zu berücksichtigen haben. 

Claparede, Ed. »Recherches anatomiques sur les Annelides, Turbellarics, Opalines et 
Gregarines observes dans les Hebrides.«< Me&moires de la Societe de Physique et d’Hi- 
stoire naturelle de Geneve. 'Tome XVI. 1861. 4%. pag. 69—81. Pl. 7. 


Wichtige systematische Erörterungen über die Meeresplanarien mit zwei Geschlechtsöffnungen. Neue An- 
ordnung der Gattungen dieser Gruppe. Anatomisch systematische Beschreibung von Centrostomum Mer- 
tensii nov. spec. und Eurylepta aurita nov. spec. Die Darmäste werden als Leber aufgefasst. Die beiden 
in dieser Abhandlung beschriebenen Turbellarienlarven gehören auf jeden Fall nicht zu den Polycladen. 


Diesing, K. M. »Revision der Turbellarien-Abtheilung: Dendrocoelen«. Sitzungsberichte 
der mathem.-naturw. Classe der kais. Akademie der Wissenschaften zu Wien. Bd. XLIV. 
Jahrg. 1861. Wien 1862. pag. 485—578. 

— »Revision der Turbellarien-Abtheilung: Rhabdocoelen.« Sitzungsberichte der mathem.- 
naturw. Classe der kais. Akademie der Wissenschaften zu Wien. Bd. XLV. Jahrg. 1862. 
Wien 1862. 

— »Nachträge zur Revision der 'Turbellarien.« Sitzungsberichte der mathem.-naturw. 
Classe der kais. Akademie der Wissenschaften zu Wien. Bd. XLVI. Jahrgang 1862. 
p- 1—16 (nach dem Separat-Abdruck ceitirt!). 


Das neue Diesing’sche System schliesst sich in den Hauptpunkten dem Srıupsow’schen an. Die Den- 
drocoelen werden nach Srrmpsox eingetheilt in monogonopore und digonopore. Die Digonoporen vertheilen 
sich auf folgende Familien : Typhloleptidea, Acephaloleptidea, Cephaloleptidea, Leptoplanidea, Nautiloplanidea, 
Euryleptidea, Planoceridea, Stylochidea. Neue Arten werden keine beschrieben, jedoch für bekannte Arten 
neue Genera aufgestellt; nämlich folgende: Diopis, Schmardea, Gnesioceros. Mehrere Gattungsdiagnosen werden 
modificirt. In Nr. 90 pag. 225 steht Tricelis fasciata. In Nr. 91 die von Cnararbpe beschriebenen Lepto- 
plana Mertensi und Proceros auritus, 


Leuckart, Rud. »Bericht über die wissenschaftlichen Leistungen in der Naturgeschichte 
der niedern Thiere während der Jahre 1861 und 1862.« Archiv für Naturgeschichte von 
Troscher. 29. Jahrgang. II. Band. Berlin 1863. pag. 169. 172. 173. 


Kurze Bemerkungen über Organisation und Entwickelung der Polycladen. Beschreibung von Prosthiosto- 
mum emargınatum noV. Spec. 
Claparede, Rend Edouard. »Beobachtungen über Anatomie und Entwickelungs- 
geschichte wirbelloser T'hiere an der Küste von Normandie angestellt.« Leipzig 1863. 
Folio. pag. 20—22. T. IV—V. 
Anatomische Beobachtungen über Stylochus maculatus Quarker. Die Ansicht, dass die Darmäste eine 


Leber repräsentiren, wird neuerdings zu stützen versucht. Beschreibung einer neuen, dem Müsver'schen 
Typus angehörenden Polyeladenlarve. 


Claparede, Edouard. »Glanures zootomiques parmi les Annelides de Port-Vendres 
(Pyrenees orientales).« Me&moires de la Societ€ de Physique et d’Histoire naturelle de 
Geneve. Tome XVII. Seconde Partie. Geneve 1864. 4". p- 464. 


»En revanche, nos bocaux renfermaient un certain nombre de larves de Planaries, appartenant au type 
muni de processus digites, connu sous le nom de type de Mürter. Nous pümes nous assurer que ces 
larves se transforment en une Planaire tres voisine du Stylochus maculatus QuUATREFAGES, ou meme, peut- 
etre, identique avec luic, »Saint-Sebastien, golfe de Biscaye«. Wahrscheinlich meint CLArarkDE die zweite, 
von Mürter (Nr. 74) beschriebene Polycladenlarve, diejenige welche 2 »Tentacula dorsalia« besitzt. 


95. 


96. 


IS, 


100. 


101. 


Literaturverzeichniss. AN 


Grube, Adolph Eduard. »Die Insel Lussin und ihre Meeresfauna. Nach einem 


sechswöchentlichen Aufenthalte geschildert«. Breslau 1864. 8°. pag. 97—98. 


Wenige Bemerkungen über eine als Proceros sanguinolentus QuATREF. bestimmte Polyelade mit Fund- 
ortsangabe. 


Johnston, George. »A Catalogue of the British non-parasitical worms in the col- 
lection of the British Museum.« London 1865. 8°. pag. 3—8. 


Die Subordo »Planariea« wird eingetheilt in drei Familien: 1. Planoceridae mit den Polyeladengattungen 
Leptoplana, Eurylepta und Planocera; 2. Planariadae mit den Tricladengattungen Polycelis und Planaria ; 
3. Dalyellidae (entsprechend unsern Rhabdoeoelida). Die in Grossbritannien aufgefundenen Polyeladen 
werden aufgezählt, neue Fundorte verzeichnet und synonymische Bemerkungen gemacht. 


Vaillant, L. »Sur le developpement du Polycelis laevigatus Quarker.« L/’Institut. 
I. sect. Tom. XXXIV. 1866. 4°. pag. 183—184. 
Vorläufige Mittheilung von 103. 
Ray-Lankester, E. »Annelida and Turbellaria of Guernsey.« The Annals and Ma- 
gazine of Natural History. Vol. XVII. Third series. London 1866. pag. 388. 
Fundorte von Leptoplana subaurieulata, flexilis; Eurylepta cornuta. 
Martens, G. von. »Die preussische Expedition nach Ost-Asien. Nach amtlichen 
Quellen. Botanischer Theil. Die Tange.« Berlin 1866. 8°. pag. 11. 


Citirt offenbar nicht nach eigenen Beobachtungen, sondern nach MERTEns’ Autorität Planaria sargassi- 
cola MERTENS als Sargassumbewohner. 


Grube, Ed. »Ueber Landplanarien«. In: Bericht über die Thätigkeit der allgemeinen 
naturwissenschaftlichen Section der Schlesischen Gesellschaft im Jahre 1867, abgestattet 


von Ep. GruBE und F. Römer. pag. 24—25. 


Beschreibt in ungenügender Weise Thysanozoon verrucosum noy. sp., Eurylepta fulvolimbata, pantherina 
novae sp., Stylochus oligochlaenus ? SchmarDa. alle von der Insel Samoa. 


Claparede, Ed. »De la structure des Annelides.«c Archives des Sciences Physiques 
et Naturelles de Geneve. Tome XXX. 1867. pag. 6 note. 

Dasselbe in »Les Annelides Chetopodes du golfe de Naples.« Me&moire de la Societe 
de Physique et d’Histoire Naturelle de Geneve. Tome XIX. 1868. 4°. Citirt nach dem 
Separatabdruck. pag. 4 note 2. 


Entdeekung der Duplicität des männlichen Begattungsapparates von Thysanozoon tuberculatum. 


IV, Epoche 


von KErErsTEIn 18568 bis GRAFF 1882. 


In dieser Epoche treten erfreulicher Weise die rein äusserlichen Speciesbeschreibungen sehr 


zurück und die Zahl der ungenügend beschriebenen Arten wird nur durch Corzınswoon (116) 
erheblich vermehrt. Die Anatomie wird gefördert durch die Arbeiten von Kererstem (102), 
Moserey (109), Minor (119), Jessen (131) und Lane (136. 149). Die wichtigsten Fortschritte 


\ 


verdankt sie, wie auch die Histologie, der Anwendung der zuerst von Krrerstein (102) bei 


22 


Literaturverzeichniss. 


der Untersuchung der Polycladen practicirten Schnittmethode und besonders auch der Tinctions- 


methode. Die Grundlagen der Polyceladenhistologie werden gelegt durch Kererstem (102), 
Moserey (109), Minor (119) und Lane (136). Die Ontogenie wird, dank den Unter- 


suchungen von Kerrerstein (102), Varntant (103), Moserey (121), Harıez (135), SeLenkA (144) 


und Gorrre (146) zum bestgekannten Zweig der Polycladenkunde. Speculationen über die Phy- 


logenie der Polycladen werden hauptsächlich durch Serexka (144) und Lang (149) publicirt. 


102. 


103: 


104. 


106. 


Keferstein, Wilh. »Beiträge zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte einiger See- 
planarien von St. Malo«. Abhandl. d. Königl. Gesellsch. der Wissensch. zu Göttingen. 
Bd. XIV. 'pag. 3—38. Tab. I—IIl. 1868. 


Auf dieser ausgezeichneten Abhandlung KrrErstEin’s beruht unsere gesammte moderne Kenntniss der 
Anatomie, Histologie und Ontogenie der Polycladen. K. ist der erste, der sich bei der Untersuchung der 
Schnittmethode zwar in noch primitiver Weise bedient. Sie leistet ihm schon ganz beträchtliche Dienste 
bei der Erforschung des feinern Baues und gestattet ihm, die ersten Grundlagen für eine Histologie 
der Polycladen zu legen. Die Beobachtungen betreffen die äussere Haut, die Musculatur, die Bindesub- 
stanz, die Körperhöhle, die Verdauungsorgane, das Nervensystem, die Augen und die Geschlechtsorgane 
von Leptoplana tremellaris, Eurylepta Argus und Eurylepta cornuta. Sie eröffnen für alle diese Theile 
neue Gesichtspunkte. Die Ontogenie von Leptoplana tremellaris (Entwickelung ohne Metamorphose) wird 
genau verfolgt und durch vorzügliche Abbildungen erläutert. Die Beschreibungen der drei untersuchten 
Species sind recht gut und von einer sehr gewissenhaften Synonymik begleitet. 


Vaillant, L&on. »Remarques sur le developpement d’une Planari6e dendrocele, le 
Polycelis laevigatus de Quarker.« Memoires de l’Academie des Sciences et Lettres de 
Montpellier. Tom. VII. pag. 93—108. Pl. IV. 1868. 


Beobachtungen über die (nicht gegenseitige) Begattung, Eiablage und Embryonalentwickelung von Poly- 
celis laevigatus —= Leptoplana tremellaris. Die vor KErERSTEIN (vide 97) angestellten ontogenetischen Be- 
obachtungen beziehen sich auf die auch von diesem Forscher untersuchte Art, sind jedoch viel unvoll- 
kommener. 


van Beneden, Edouard. »Recherches sur la composition et la signification de l’oeuf.« 
Memoires couronnes et memoires des savants &trangers, publies par l’Academie royale de 
Belgique. Tome XXXIV. Bruxelles 1870. 4°. pag. 66—67. Pl.V. F.6. 


{o 


Ueber die Eibildung in den Ovarien von Polycelis laevigata. 
Grube, Ed. »Ueber die Fauna des Baikalsee’s, sowie über einige Hirudineen und 
Planarien anderer Faunen.« In: Bericht über die Thätigkeit der naturwissenschaftlichen 
Section der Schlesischen Gesellschaft im Jahre 1S71, erstattet von GruUBE und Röner. 
pag. 27—28. 

Vorläufige Mittheilung über die im folgenden Jahre (106) ausführlich beschriebenen Planarien des Baikal- 


see’s und dürftige Beschreibung von Leptoplana tuba n. sp. 


— »Beschreibung von Planarien des Baikalgebietes.« Archiv für Naturgeschichte von 
TroscHeL. 38. Jahrg. Erster Band. Berlin 1872. 8°. pag. 273—292. Tafel XI—XL. 


Beschreibt folgende von Dr. Dysowskı im Baikalsee in Tiefen von 50—1000 m gedredgte Planarien: 
1. Planaria hepatizon nov. sp. 2. Planaria (Anocelis Srrurs.) tigrina nov. spec. 3. Planaria (Anocelis 
Srımps.) pardalina nov. spec. 4. Planaria (Anocelis Srımps.) lanceolata nov. spec. 5. Planaria (Sorocelis 
nov. gen.) nigrofasciata nov. spec. 6. Planaria (Sorocelis nov. gen.) guttata GERsTr. 7. Planaria Anga- 
rensis GERSTr. 8. Planaria torva Mürr. var. albifrons. 9. Planaria fulvifrons nov. spec. 10. Planaria 
(Dieotylus nov. gen.) pulvinar nov. spec. 

Mit Ausnahme von Nr. 8 und 9 bieten diese Planarien in vielen Punkten eine auffallende Aehnlichkeit 
mit Polycladen. Der Körper erreicht eine für Süsswasser-Trieladen aussergewöhnliche Grösse (Planaria pul- 
vinar bis S cm lang). Die meist runde oder breitovale Gestalt erinnert ebenfalls an Polycladen. Die 


107. 


108. 


109. 


110. 


*1 10a. 


‚Hl 


Literaturverzeichniss. 33 


Uebereinstimmung wird noch grösser durch die Zahl und Lage der Augen, die bei mehreren Arten in zwei 
hellen Höfen zu Häufchen gruppirt wie bei Polyeladen auf der Dorsalseite etwas hinter dem Vorderende 
liegen. GRUBE versichert, dass bei mehreren Arten nur die jungen Exemplare Augen besitzen. Da er 
jedoch nur conservirte Thiere und zwar leider nur äusserlich untersuchte, so ist dieser Behauptung nicht 
unbedingt Glauben zu schenken. Der Pharynx ist eylindrisch, die Mundöffnung in der Mitte der Bauch- 
seite, dahinter die gemeinsame Geschlechtsöffnung. Da es auch Polycladen mit einfacher Geschlechtsöffnung 
und Polycladen mit eylindrischem Rüssel giebt, die innere Organisation der Baikalplanarien aber, besonders 
der Bau des Darmkanals, der Geschlechtsorgane und des Nervensystems leider gänzlich unbekannt ist, so 
ist gegenwärtig absolut nicht zu entscheiden, ob diese Formen zu den Polyeladen oder zu den Trieladen 
gehören. Wir kennen bis jetzt keine auch nur annähernd gut untersuchten Polyeladen mit eentraler Mund- 
öffnung, welehe einen eylindrischen Pharynx hätten und Süsswasserbewohner wären. Die Vermuthung, die 
vielleicht noch am meisten Wahrscheinlichkeit für sich hat, ist die, dass die Baikalplanarien alte, ursprüng- 
liche Trieladen, ja vielleicht wirkliche Uebergangsformen zwischen diesen und den Polyeladen sind. Ihr 
Aufenthalt in den ansehnlichen Tiefen jenes grossen centralasiatischen Süsswasserbeckens würde bei dieser 
Auffassung als eine bedeutungsvolle zoogeographische Thatsache erscheinen. 


Möbius, K. »Die wirbellosen Thiere der Ostsee.« Jahresbericht der Commission zur 
wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere in Kiel für das Jahr 1871. 
l. Jahrgang. Berlin 1873. Folio. pag. 104. 

Fundort von Leptoplana tremellaris. 
Girard, Alfred. »Contributions a l’histoire naturelle des Synascidies.« Archives de 
Zoologie experimentale et generale de Lacaze-Durntmers. Tome ll. Paris 1573. 9°. 
pag. 488. Planche XIX. F. 1. 


Nicht ausreichende Beschreibung und Abbildung von Planaria Schlosseri nov. spec. Auffallende farbige 
Anpassung der Art an Botryllus Schlosseri. 


Moseley, H.N. »On the Anatomy and Histology of the Land-Planarians of Ceylon, 
with some Account of their Habits, and a Description of two new Species, and with 
Notes on the Anatomy of some European aquatic Species.« Philosophical Transactions 
of the Royal Society of London. 1874. pag. 105—171. Plate X—XV. 


Diese vortreffliche, sich der Schnittmethode mit grossem Erfolg bedienende Untersuchung des Baues der 
Landplanarien enthält Bemerkungen über die Musculatur, das Nervensystem und die Augen von Leptoplana 
tremellaris, die als Vergleichsobjekt untersucht wurde. Durch unrichtige oder unrichtig interpretirte Beobach- 
tungen von MERrTENs, Ducks, BLANCHARD, SommER und Laxpors verwirrt, verwechselt MoseLEy leider 
Theile des Nervensystems mit seinem sogenannten »primitiven Vascularsystem«. Vortrefflich ist die Darstellung 
der Structur des Gehirns von L. tremellaris. 


M’Intosh. W.C. »On the Invertebrate Fauna and Fishes of St. Andrews.« Annals 
and Magazine of Natural History. Vol. XIV. Fourth Series. London 1574. pag. 149 
— 150. 

Beschreibung der Bewegungsweise der Polycladen, die indess nichts Neues bietet. Fundorte von Lepto- 
plana subauriculata, flexilis, atomata und ellipsis. 

M’Intosh, W.C. »The marine Invertebrates and Fishes of St. Andrews«. Edinburgh 
1875. 4%. pag. 105—108. 


Nach GRAFF eine erweiterte Ausgabe der eben genannten Arbeit, der die Polyeladen betreffende Abschnitt 
scheint indess nicht verändert zu sein. 


Verrill, A. E. »Report upon the invertebrate animals of Vineyard Sound and the 
adjacent waters, with an account of the physical characters of the region.« Im Report 
on the Condition of the sea fisheries of the South Coast of New-England in 1871 and 
1872 by Spencer F. Baird. Washington 1873. pag. 325. 332. 457. 488. 498. 505. 512. 
632. 633. 746. 


24 


112, 


18: 


114. 


116. 


daluT,. 


118. 


Literaturverzeichniss. 


Ungenügende Beschreibung von Planocera nebulosa GrrARD, Stylochopsis littoralis, Leptoplana folium, 
Polycelis mutabilis novae spec. 

Ludwig, Hubert. »Ueber die Eibildung im Thierreiche.« Gekrönte Preisschrift. 
Würzburg 1874. 8°. pag. 23—29. (Separatabdruck aus den Arbeiten a. d. zool.-zoot. 
Institut d. Universität Würzburg. Heft 5 und 6). 

Hält die von Krrersterın (102) beschriebene Eiweissdrüse der Polycladen für ein den Dotterstöcken 
der Süsswasserplanarien homologes Organ. 

Möbius, K. »Jahresbericht der Commission zur wissenschaftlichen Untersuchung der 
deutschen Meere in Kiel für die Jahre 1572, 1573.« Il. und III. Jahrgang. Berlin 1875. 
Folio. Vermes. pag. 154. 

Fundorte von Leptoplana atomata und tremellaris. 
Studer, Th. »Ueber Seethiere aus dem antarktischen Meere.« Mittheilungen der 
naturforschenden Gesellschaft in Bern. 1876 (Separatabdruck). pag. T. 

Erwähnt eine Polyclade von Kerguelen’s Küste (siehe Nr. 133). 

Schmidtlein, R. »Beobachtungen über Trächtigkeits- und Eiablage-Perioden verschie- 
dener Seethiere. Januar 1575 bis Juli 1878.« Mittheilungen aus d. Zool. Station zu 
Neapel. I. Band. 1878. pag. 127. Schon publicirt in: »Erster Jahresbericht der Zoolo- 
gischen Station in Neapel«. Leipzig 1876. 8°. pag. 51. 

Ueber die Erscheinungszeit der Müurter’schen Larven und die Zeit und Art der Eiablage von Thysa- 

nozoon Diesingii. 
Collingwood, C. »On thirty-one species of marine Planarians, collected partly by the 
late Dr. Keraart, at Trincomalee, and partly by Dr. Coruınawoon, in the Eastern Seas.« 
Transact. of the Linnean Society of London. 2d4ser. Vol. I. Part. 3. London 1876. 
pag. 83—98. Plates XVII—XIX. _ 


Beschreibt z. Th. nach eigenen Beobachtungen, z. Th. nach KerıArrs (80) hinterlassenen Zeichnungen 
und Beschreibungen 31 Arten exotischer Polycladen ; nämlich die von KrziArr beobachteten Thysanozoon 
auropunctatum; Acanthozoon armatum, papilio; Eurylepta fusca, atraviridis, undulata, violacea, duleis, pur- 
purea, viridis, affinis, cerebralis, striata, zeylanica; Centrostomum ocellatum, punctatum; Stylochoplana 
elegans, meleagrina; Planocera thesea und die neuen Arten : Thysanozoon Alderi, Allmanni; Sphyngiceps 
nov. gen. lacteus; Proceros concinnus, Hancockanus, Buskii, Eurylepta Kelaartii; Typhlolepta Byerleyana ; 
Elasmodes obtusus; Leptoplana patellensis, aurantiaca; Stylochopsis malayensis.. Das Genus Acanthozoon 
ist von COLLINGWooD. Die früher (80) von Krraarr beschriebenen Penula fulva und alba und Planaria 
aurea werden hier nicht erwähnt; während folgende hier beschriebene Krraarr'sche Arten in Literatur- 
nummer 80 nicht angeführt sind: Thysanozoon auropunctatum, Eurylepta atraviridis, affınis. Leider macht 
COLLINGWooD über die Anatomie der von ihm beschriebenen Arten durchaus keine Angaben. Die Species- 
beschreibungen sind dürftig, die Abbildungen nicht sehr explicativ, so dass für die meisten Formen die 
Stellung im Systeme nicht bestimmt werden kann. 


Graff, L. »Remarques sur le memoire de M. G. Moauvix-Tanvon relatif aux appli- 
cations de l’embryologie a la classification naturelle des animaux.« Annales des Sciences 
naturelles. Sixieme serie. Zoologie. Tome III. 1876. Art. Nr. 6. 2 pag. 

Fasst das Parenchym der Turbellarien mit seinen Lücken als Leibeshöhle auf und wendet sich gegen 


HaEcKEL, der die Turbellarien unter die Acoelomier einreiht. 


Ihering, 
Morphologisches Jahrbuch von C©. GEGENBAUR. 2. Band. 1876. pag. 27—62. 


Enthält Bemerkungen über die Ableitung der »Platycochliden« von dendrocoelen Strudelwürmern. 


Hermann von. »Tethys. Ein Beitrag zur Phylogenie der Gastropoden.« 


ke) 


120. 


121. 


122. 


124. 


125. 


126. 


Literaturverzeichniss. 35 


Minot, Charles Sedgwick. »Studien an 'Turbellarien. Beiträge zur Kenntniss der 
Plathelminthen.« Arbeiten aus dem zool.-zoot. Institut der Universität Würzburg. Bd. IH. 
1877. pag. 405—471. Tab. XVI—XX. 


Enthält neben zahlreichen Irrthümern, die wohl grösstentheils der ausschliesslichen Anwendung der 
Schnittmethode und der Spärlichkeit des Materiales zur Last fallen, viele werthvolle neue Beobachtungen 
über Anatomie und Histologie folgender Polycladen: Leptoplana tremellaris, Stylochus ? spec., Mesodiscus 
inversiporus nov. gen. et spec., Opisthoporus tergestinus nov. gen. nov. spec. Im anatomischen Theile, werden 
die Beobachtungen Mıxor's ausführlich besprochen werden. Die Rhabdocoelen und Dendrocoelen werden, 
nach Ausschluss der Nemertinen aus der Ordnung der Turbellarien, zu der Ordnung der Pharyngocoelep 
vereinigt. Keine Bemerkungen über das System der Dendrocoelen. 


— »On the Classification of some of the lower worms.« Proceedings of the Boston 
Soc. of Nat. History. 1876. Vol. XIX. p. 17—25. 


Ausführlichere Begründung des in der vorhergehenden Abhandlung aufgestellten Systems der Plathel- 
minthen. 


Moseley, H. N. »On Stylochus pelagicus, a new species of pelagice Planarian, with 
notes on other pelagic species, on the larval forms of Thysanozoon, and of a 
Gymnosomatous Pteropod.« Microscopial Journal. Vol. XVIO. N.S. 1877. pag. 23—32. 
19008 


Beschreibung von Stylochus pelagicus, Pelagie Planarian spec., Thysanozoon sp.; Beobachtungen über 
Stylochus pellucidus Mertens und St. Mertensii Dırs. Verzeichniss aller bisher beobachteten pe- 
lagischen Polycladen. Beschreibung einer der ersten Mürver'schen Planarienlarve (58) sehr ähnlichen Polycladen- 
larve von den Philippinen, die als zu Thysanozoon sp. von daselbst gehörig betrachtet wird. Besonders 
hervorzuheben ist die meisterhafte Darstellung des Begattungsapparates von Stylochus pelagieus. Eigen- 
thümlicherweise werden die Samensammelgänge noch für die Hoden gehalten. 


Giard, Alf. »Sur les Orthonectida, classe nouvelle d’animaux parasites des Echino- 
dermes et des 'Turbellaries.«< Comptes rendus. Octobre 1877. 


Findet in Leptoplana tremellaris als Parasiten die Orthonectide Intoshia Leptoplanae, welche schon von 
KEFERSTEIN (102) ohne Beschreibung abgebildet wurde. 


Graff, Ludwig. »Kurze Berichte über fortgesetzte Turbellarienstudien.« Zeitschrift 
für wissenschaftliche Zoologie. Bd. XXX. Supplement. 1878. pag. 460 und 461. 


Beschreibt Stylochus tardus nov. spec., deren Haut an Stelle der Stäbchen echte Nesselkapseln enthält. 
Findet den Körperrand einer Dendrocoele von Triest mit einer grossen Anzahl kräftiger Chitinstacheln 
besetzt. 


Lang, Arnold. »Ueber Conservation der Planarien.« Zoologischer Anzeiger. 1. Jahrg. 
1878. pag. 14—15. 
Kennel, J. von. »Bemerkungen über einheimische Landplanarien.« Zoologischer An- 


zeiger. I. Jahrgang 1878. pag. 26—29. 


Vorläufige Mittheilung von 139. 
Goette. A. »Zur Entwickelungsgeschichte der Seeplanarien.« Zoologischer Anzeiger. 
I. Jahrgang. 1878. pag. 75— 16. 
Vorläufige Mittheilung von 146. 
 Hallez, P. »Contributions a l'histoire des Turbellaries. 1° note. Sur le developpement 
des Turbellaries.« Bullet. Scient. du Depart. du Nord. 2me serie. I"e annee. pag. 193 
—195. Lille 1878. 


Vorläufige Mittheilung über die Entwickelung von Leptoplana tremellaris und Eurylepta aurieulata. Vergl. 
Nr. 135. 


Zoo]. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 4 


129. 


130. 


131. 


132. 


133. 


134. 


156. 


Literaturverzeichniss. 


Hallez. P. »Considerations au sujet de la segmentation des oeufs.« Ibidem. pag. 227 
—229. 

Vorläufige Mittheilung von 135, die ersten Furchungserscheinungen von Leptoplana tremellaris betreffend. 
— »Contributions a l’histoire des Turbellaries.« 4”° note. Ibid. pag. 250—260. 


Weitere vorläufige Mittheilung zu 135. 
— »Considerations sur la determination des plans de segmentation dans l’embryogenie 


du Leptoplana tremellaris.«< Avec 1 planche. Ibid. pag. 264—266. 


Weitere vorläufige Mittheilung zu 135. 
Jensen, Olaf S. »Turbellaria ad litora Norvegiae occidentalia.« (»Turbellarier ved 
Norges vestkyst«) Bergen 1878. Fol. 97 pag. 8 Tafeln. 


Beschreibungen folgender Polycladen: Stylochus roseus und Thysanozoon papillosum novae species, nach 
M. Sırs’ hinterlassener Beschreibung; Leptoplana tremellaris Mürter; Eurylepta vittata Mont. (nach Sars), 
Eur. cornuta ©. F. Mürter und Leptoplana Droebachensis ORSTED, letztere mit guter Darstellung des Be- 
gattungsapparates. 


Schmidt, Oscar. »Die niederen Thiere« in »Brenm’s Thierleben«. X. Band. 1878. 
pag. 152—159. 


Populäre Beschreibung und gute Abbildungen von Polycelis laevigata und Thysanozoon Diesingi. Die 
Abbildungen sind von JoHANNA SCHMIDT. 


Studer, Th. »Die Fauna von Kerguelenland.« Archiv für Naturgeschichte von 'TroscaeL. 
Jahrgang 45. 1. Band. 1879. pag. 123. 


Findet an der Küste von Kerguelen eine nicht ausführlicher beschriebene Leptoplana (Dicelis) spec. 
(siehe Nr. 114). 


Lang, A. »Mittheilungen zur mikroskopischen Technik.« Zoologischer Anzeiger. 
. Jahrgang. 1879. pag. 45—46. 

Empfiehlt neuerdings gewisse Conservirungs- und Tinctionsmittel für Polyeladen. 
Hallez, Paul. »Contributions a l’histoire naturelle des Turbellaries.« Lille 1879. 4". 
213 pag. 11 Tafeln. Auch in: Travaux de l’Institut zoologique de Lille et de la Station 


maritime de Wimereux, fasc. II. 


Das Hauptgewicht des anatomischen Theiles dieser grossen Arbeit liegt in der Untersuchung der Orga- 
nisation der Rhabdocoeliden. Doch finden sich in den verschiedenen Capiteln zerstreut auch zahlreiche auf 
eigene Beobachtungen gegründete Bemerkungen über Organisationsverhältnisse von Leptoplana tremellaris 
und Eurylepta auriculata. Die Existenz von Wassergefässen bei Polycladen wird bestritten, die Irrthümer 
früherer Autoren betreffend das Nervensystem ins richtige Licht gesetzt und die Ansicht geäussert, dass 
die spongiösen Stränge der Polycladen Nerven seien. Bemerkungen über Mimiery von Leptoplana tremel- 
laris und über die Beziehungen zwischen dem Vorhandensein von Tentakeln und der Lebensweise der Poly- 
claden. — Im Gegensatz zum anatomisch-biologisch-systematischen Theil liegt das Hauptgewicht des em- 
bryologischen Theils in der Untersuchung der Ontogenie der Polyeladen: Leptoplana tremellaris und Eury- 
lepta aurieulata. Die Dotterfurchung, Anlage des Keimblattes und Ausbildung der Larven (L. tremellaris 
mit direeter Entwicklung; F. auriculata mit Metamorphose, Larven mit acht Fortsätzen) dieser Formen 
wird eingehend und in vieler Beziehung sehr zutreffend beschrieben. Im Einzelnen muss in Bezug auf 
diese wichtige Arbeit von Harvez auf die historischen Einleitungen der betreffenden Capitel des vorliegenden 
Werkes verwiesen werden. 


Lang, Arnold. »Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie des 
Nervensystems der Plathelminthen. I. Das Nervensystem der marinen Dendrocoelen.« 
Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel. I. Band. 1879. pag. 459—488. 
Tab. XV und XVI 


137. 


139. 


140. 


141. 


143. 


144. 


Literaturverzeichniss. 27 


Anatomisch-histologische Untersuchung des Nervensystems mehrerer Polycladen, hauptsächlich von Pla- 
nocera Graffi n. sp.. 'Thysanozoon Diesingii und Proceros Lo-Bianchi nov. sp. Die Existenz eines Cir- 
eulations- und Wassergefässsystems wird bestritten. Die novae species werden noch nicht eingehender 
beschrieben. Die ganze Abhandlung ist im Capitel »Nervensystem« der vorliegenden Monographie mit wenig 
Abänderungen wieder abgedruckt. 


Schmidtlein, Richard. »Vergleichende Uebersicht über das Erscheinen grösserer 
pelagischer Thiere und Bemerkungen über Fortpflanzungsverhältnisse einiger Seethiere 
im Aquarium.« Mittheilungen aus der Zool. Station zu Neapel. II. Band. 1880. 
pag. 172. 


Bemerkungen über die Zeit und Art der Eiablage mehrerer Polycladen nach den Angaben von Lan. 
Die Namen der Species sind nur provisorisch. 


Levinsen, G. M.R. »Bidrag til Kundskab om Gronlands Turbellarie-fauna.« Vidensk. 
Meddel. fra den naturh. Foren. i. Kjebenhayn 1879— 50. 1879. 8°. pag. 199 (pag. 37 S. A.). 

Citirt als einzige in Grönland aufgefundene Polyclade Leptoplana tremellaris O. F. MürLtEer. 
Kennel, J. von. »Die in Deutschland gefundenen Landplanarien Rhynchodemus 
terrestris OÖ. F. MürLter und Geodesmus bilineatus Mecznıkorr.« Sep.-Abdr. aus den 
Arbeiten des zool.-zootomischen Instituts in Würzburg. V. Bd. 1879. 40 pag. mit 
I Tab. 

Bespricht an verschiedenen Stellen vergleichsweise Organsysteme der Polycladen. Beseitigt, unabhängig von 
LaxG (136), die durch die Arbeiten von Moserey und Mrxor gesteigerte Verwirrung betreffend Nervensystem, 


Gefässsystem, Wassergefässsystem, Balkenstränge etc., indem er die Nervennatur der sogenannten spongiösen 
Stränge nachweist. Pag. 36. Eigene Beobachtungen über das Nervensystem von Leptoplana und Opisthoporus. 


Czerniavsky, Voldemarus. »Materialia ad Zoographiam ponticam comparatam.« 
Fasc. III. Vermes. Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. 
Tome LV. Annee 1880. Nr. 4. Moscou 1881. 8°. pag. 218—222. 


Ungenügende Beschreibung von ÜCentrostomum jaltense n. sp. und Stylochus argus nov. sp. Fundorte 
von Leptoplana laevigata QUATREF.-DiEs. 


Selenka, Emil. »Die Keimblätter der Planarien.« Sitzungsber. der physik.- medic. 
Societät zu Erlangen. 1881. pag. I—4. (Uebersetzt in Bullet. scient. Dept. du Nord 
1881. pag. 165—169.) 


Vorläufige Mittheilung über die Entwickelung von Eurylepta eristata und Leptoplana tremellaris (siehe 144). 


Goette, A. »Zur Entwickelungsgeschichte der Würmer.« Zoologischer Anzeiger. 1881. 
pag. 189. 

Erneute vorläufige Mittheilung über die Entwickelungsgeschichte von Stylochopsis pilidium nov. spee. 
(siehe 146). 
Selenka, Emil. »Zur Entwickelungsgeschichte der Seeplanarien.« Biologisch. Central- 
blatt. 1. Jahrg. 1881. pag. 229—239. 


Neue vorläufige Mittheilung über die Entwickelung von Leptoplana tremellaris, Alcino@, Eurylepta eri- 
stata und Thysanozoon Diesingii und über die verwandtschaftlichen Beziehungen der Planarien zu den Üte- 
nophoren (siehe die folgende Nummer). 


— »Zoologische Studien. II. Zur Entwickelungsgeschichte der Seeplanarien. Ein Bei- 
trag zur Keimblätterlehre und Descendenztheorie.« Leipzig 1881. 4°. 36 pag. Mit 


7 Tafeln und 2 Holzschnitten. 
4* 


28 


145. 


146. 


147. 


148. 


149. 


151. 


152. 


Literaturverzeichniss. 


In dieser reich illustrirten Abhandlung wird die Entwickelungsgeschichte von Leptoplana tremellaris 
und Aleinoö, Eurylepta cristata und Thysanozoon Diesingii GrRUBE sehr genau geschildert. Begründung der 
Theorie der Abstammung der Turbellarien von Ctenophoren und Besprechung der Verwandtschaftsbeziehungen 
zwischen Planarien und Nemertinen. 


Lang, Arnold. »Sur un mode particulier de copulation chez des vers marins Den- 

droceles ou Polyclades.« Archives de Sciences physiques et naturelles.. Compte rendu 

des travaux de la Societe helvetique des Science. nat. a Aarau. 1881. pag. ST—S8. 
Mittheilung von in (149) weiter besprochenen Copulationsvorgängen bei Polycladen. 

Goette, Alexander. »Abhandlungen zur Entwickelungsgeschichte der Thiere.« Erstes 

Heft. »Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichte der Würmer. Beschreibender Theil.« 

p- 1—58. Tab. I-U. 8° Leipzig 1882 (erschien 1881). 


Sehr eingehende Untersuchung der Entwickelung von Stylochopsis pilidium mit allgemeinen Betrachtungen 
über die Entwickelung der Polyeladen überhaupt. Vergleichung der Larve von Stylochopsis pilidium mit 
der Pilidiumlarve der Nemertinen. 


Selenka, E. »Ueber eine eigenthümliche Art der Kernmetamorphose.« Biologisches 
Centralblatt. 1. Jahrg. 1881. pag. 492—497. 

Die Reifung der Eier und eine dieselbe begleitende Metamorphose des Eikerns von Thysanozoon Die- 
singii betreffend. 
Lang, Arnold. »Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie des 
Nervensystems der Plathelminthen. V. Vergleichende Anatomie des Nervensystems der 
Plathelminthen.« Mittheilungen aus d. Zoologischen Station zu Neapel. II. Band. 1. 
und 2. Heft. 1881. pag. 76—96. 


Vergleichung des Nervensystems der Polyeladen mit demjenigen der übrigen Plathelminthen einerseits 
und demjenigen der Ötenophoren andererseits. 
— »Der Bau von Gunda segmentata und die Verwandtschaft der Plathelminthen mit 
Coelenteraten und Hirudineen.« Mitth. aus d. Zool. Station zu Neapel. III. Band. 1. und 
2. Heft. 1881. pag. 187—251. Tab. XII-XIV. 


Die Ordnung der Turbellarien wird in die drei, den Ordnungen der Trematoden, Cestoden und Nemer- 
tinen gleichwerthigen Ordnungen der Polycladen (digonopore Dendrocoelen), Trieladen (monogonopore Den- 
drocoelen) und Rhabdocoelen eingetheilt. Vergleichend anatomische und ontogenetische Begründung der 
Theorie der Abstammung der Polycladen von Üoelenteraten. Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Poly- 
eladen und Trieladen. Mittheilung von mehreren Resultaten der vorliegenden monographischen Polycladen- 
bearbeitung. Die Existenz von Wassergefässen bei Polycladen wird noch geleugnet. 

— »Les Relations des Platyelmes avec les Coelenteres d’un cöte et les Hirudinees de 
Vautre.« Archives de Biologie. Volume II. 1881. pag. 533—552. Mit Figuren 
in Text. 

Zusammenfassung des allgemeinen Theiles der vorhergehenden Arbeit. 

Goette, A. »Zur Entwickelungsgeschichte der marinen Dendrocoelen.« Zool. Anzeiger. 
V. Jahrg. 1882. pag. 190—194. 


Motivirt einige von der Darstellung Sevenka’s (146) abweichende Ansichten und Beobachtungen über die 
Ontogenie der Polycladen. 


Chun, C. »Die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Würmern und Coelenteraten.« 
Biol. Centralblatt. II. Band. 1882. pag. 5—-16. 


153. 


Literaturverzeichniss. 29 


Bespricht die von KowAtevskı, SELENKA (144) und Lane (149) aufgestellte Theorie der Abstammung 
der Turbellarien von Ctenophoren. Vergleicht das Gehirn und die acht Hauptnerven der Polycladen mit 
dem Sinneskörper und den acht Cilienrinnen der Ütenophoren. 


Graff, Ludwig von. »Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. Bearbeitet 
und herausgegeben mit Unterstützung der kgl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin.« 


Leipzig 1882. Folio. 441 pag. Text mit 12 Holzschnitten und Atlas von 20 z. Th. 
colorirten Tafeln. 


Dieses grossartige prachtvolle Werk handelt zwar ausschliesslich von den Rhabdocoeliden; es ist aber 
für das Verständniss der Organisation auch der Polyeladen so äusserst wichtig, dass wir im Verlaufe un- 
serer Darstellung beständig auf dasselbe Bezug nehmen müssen. Das Literaturverzeichniss enthält alle die 
Ordnung der Turbellarien (excel. Nemertinen) betreffenden Schriften. Pag. 57 Bemerkungen über die 
Stäbchenzellen der Mürver’schen Larve. Die Turbellarien werden eingetheilt in die zwei Unterordnungen der 
Rhabdocoelida und Dendrocoelida; die Dendrocoelida ihrerseits wieder in die zwei Abtheilungen der Poly- 
eladen und Trieladen. Bemerkungen über die Abstammung der Polycladen. 


ERSTER ABSCHNITT. 
ANATOMIE UND HISTOLOGLIE. 


I. Untersuchungsmethoden. 


Nur ganz in der Kürze will ich hier die Untersuchungsmethoden anführen, deren ich mich 
bei der Bearbeitung der Polycladen bedient habe. Die Untersuchung am lebenden Thiere 
leistet bei den durchsichtigeren Formen erhebliche Dienste, sie ist unentbehrlich für die Er- 
kenntniss des Wassergefässsystems, über welches mir die Untersuchung am conservirten 'Thiere 
gar keine Aufschlüsse verschaffte; sie ist ferner sehr nützlich, wenn man sich über die horizontale 
Anordnung der verschiedenen Organe des blattförmigen Polycladenkörpers orientiren will. Doch 
ist vor der ausschliesslichen Anwendung dieser einfachsten Methode zu warnen, da sie, wenn sie 
nicht von der Untersuchung von Schnitten und ganzen, durchsichtig gemachten Präparaten 
begleitet wird, beinahe stets zu fehlerhaften Resultaten führt, wie die Geschichte der Polycladen- 
untersuchungen und eigene Erfahrung lehrt. Durch Zerzupfen des lebenden Objects habe ich 
nicht viel gewonnen; ebenso wenig durch die verschiedenen Macerationsmethoden. von denen 
ich keine mit Erfolg anwandte. — Für das Abtödten der Polycladen hat sich fast stets die 
Anwendung der verschiedenen concentrirten Sublimatlösungen, die ich zu wiederholten Malen 
(124. 134) empfohlen habe, am besten bewährt. Von den zahlreichen anderen Conservations- 
mitteln hat nur das Uebergiessen mit heissem Alkohol, das von Kenner empfohlen wurde, gute 
Dienste geleistet. Ich habe auch Sublimatlösungen heiss, ja kochend, mit gutem Erfolg an- 
gewandt — für mehrere Arten ist dies die einzig sichere Methode. Für die Untersuchung 
der Augenstellung, der Art der Verästelung des Darmes u. s. w. sind in Creosot aufgehellte 
ungefärbte Präparate des ganzen 'Thieres sehr zu empfehlen — mit gefärbten Präparaten des 
ganzen Thieres kommt man nicht weit, da sich sowohl die Rhabditen in der Haut als die 
Basalmembran stark färben und so das Erkennen der inneren Organe erschweren. Ganz un- 


erlässlich ist die Herstellung von Schnittserien, die allein einen sicheren Einblick in den 


Untersuchungsmethoden. 31 


gröbern und feinern Bau gestattet, und zwar sind vor allem Serien von Längsschnitten 
in der Gegend der Medianlinie äusserst instructiv, da die meisten Organe in der Mittellinie 
liegen und man so einen schönen Einblick in ihren Bau und in ihre Anordnung erhält. 
Quer- und Horizontalschnitte habe ich nicht vernachlässigt; sie sind zur Controle unentbehrlich. 
— Was die Färbung anbetrifft, so habe ich gelegentlich die meisten in der modernen Technik 
gebräuchlichen Tinctionsmittel angewandt. Die schönsten Präparate erhielt ich immer bei 
Anwendung folgender Methode. Die conservirten Thiere wurden, je nach der Grösse, drei bis 
vierzehn Tage lang in Picrocarmin gelegt. Nachher wurde mit 70%, Alkohol viel Pierin aus- 
gezogen. Darauf legte ich die Objecte, je nach ihrer Grösse, 1—4 Tage lang in Grr- 
nacHer'schen Boraxcarmin und nachher in leicht mit Salzsäure angesäuerten Alkohol. In 
dieser Weise erhielt ich die Vortheile der distineten Plasmafärbung des Picrocarmins com- 
binirt mit den Vortheilen der distineten Kernfärbung des Boraxcarmins und ausserdem noch, 
durch die lange Einwirkung des Picrocarmins, eine leichte Maceration der Elemente, welche 
die Erkenntniss ihrer Grenzen ausserordenlich erleichterte. Für die Untersuchung der Drüsen 
des Körpers, aber nur dieser, ist die Anwendung der Mayver’schen Cochenille eine ganz vor- 
zügliche Methode — ich besitze Präparate, wo alle Drüsen intensiv gefärbt sind, während 
alle übrigen Organe ganz ungefärbt blieben. Gute Dienste leisten ferner noch Essigcarmin 
und Brarr'scher Carmin bei mehrtägiger Einwirkung. Die meisten übrigen Tinctionsmittel 
habe ich mit nicht besonders grossem Vortheil angewandt. Im Allgemeinen empfehle ich 


Ueberfärben und nachheriges Entfärben. 


II. Allgemeiner Ueberblick der Organisation der Polycladen. 


Bevor ich zur Darstellung der einzelnen Organsysteme übergehe, will ich versuchen, ein 
Gesammtbild von der Organisation der Polycladen zu entwerfen. Die Beschreibung der ein- 
zelnen Theile ihres Körpers wird dann viel verständlicher werden. - 

Die Polycladen sind, verglichen mit den Rhabdocoelen, grosse Thiere. Die kleinste 
Art, die ich untersuchte, misst im ausgewachsenen Zustande immerhin gegen 4 Linien; wäh- 
rend die grösste Art die Länge von 8 cm erreichte (Leptoplana gigas wird nach SCHMARDA 
bis 14cm lang). Alle Polycladen ohne Ausnahme sind ganz platte Thiere, so dass man 
sie treffend als Blattwürmer bezeichnen konnte, um so mehr, als in der Anordnung verschie- 
dener Organe eine grosse Aehnlichkeit mit der Verästelung der »Nerven« eines Dicotyle- 
donenblattes herrscht. Der Umriss des blattförmigen Polycladenkörpers ist bald, — und dies ist 
der häufigste Fall —, oval, bald verlängert er sich mehr oder weniger, wird länglich elliptisch, 
bei der Gattung Cestoplana sogar lang bandförmig. Bisweilen ist das vordere, bisweilen das 
hintere Körperende verbreitert; letzteres häufig stumpf zugespitzt. Die Gestalt des Körpers 
scheint für die Gattungen, ja für die Familien ziemlich characteristisch zu sein. Langgestreckte 
Planoceriden sind Ausnahmefälle; bandförmige Pseudoceriden oder Euryleptiden giebt es nicht; 
während andererseits breitovale Prosthiostomiden oder gar Cestoplaniden unbekannt sind. Es 
giebt Planoceriden, die, wenn sie ruhig auf ihrer Unterlage sitzen, kreisrund sind; bisweilen 
sogar wird der Breitendurchmesser grösser als der Längsdurchmesser. — Es ist oft nicht leicht, 
bei einem ruhig sitzenden Thiere zu sagen, welches das vordere, welches das hintere Körper- 
ende sei. Diese Unterscheidung wird erst gar beim conseryirten Thier beinahe unmöglich, 
wenigstens setzt es eine sehr gute Kenntniss des Polycladenkörpers voraus, bei gewissen conser- 
virten Arten sich über die Körperregionen zu orientiren. Die Oeffnungen des Körpers können äus- 
serlich leicht verwechselt werden — die Fälle in der Literatur, wo sie wirklich verwechselt worden 
sind (wie oft ist überdies der Saugnapf der cotylen Polycladen für eine Oeffnung gehalten 
worden!), verhalten sich zu den übrigen Fällen gewiss wie 10 : I. Und wenn ihre Natur auch 
richtig erkannt wird, so ist damit, wenigstens bei geschlechtlich unreifen Thieren, doch nichts 
gewonnen, denn der Mund liegt je nach den verschiedenen Gattungen bald vorn, bald in der 
Mitte, bald am Hinterende des Körpers, und dem entsprechend wechselt auch die Lage der 


Geschlechtsöffnungen. Ein sicheres Criterium jedoch ist beim geschlechtsreifen 'Thiere durch 


Allgemeiner Ueberblick der Organisation der Polycladen. 33 


die Lage der Genitalöffnungen gegeben, die nie vor dem Munde liegen, — die entgegen- 
gesetzten in der Literatur zerstreuten Angaben sind ganz unzuverlässig. Das einfachste und 
zuverlässigste Erkennungszeichen ist bei den mit Tentakeln ausgestatteten Formen die Lage 
dieser Gebilde, die stets vor der Körpermitte sich befinden. Bei den tentakellosen Polycladen 
hingegen muss, wenn sie geschlechtlich unreif sind, die Lage des Gehirns und der Haupt- 
masse der Augen entscheiden, die stets mehr oder weniger vor der Mitte liegen. Es giebt 
aber tentakellose Formen, bei denen am conservirten 'Thiere weder die Augen sichtbar sind, 
noch auch die Lage des Gehirns constatirt werden kann; wie z. B. bei Cryptocelis. In diesem 
Falle kann bei einem unreifen Thiere nur durch Zergliederung das Vorn und Hinten fest- 
gestelli werden. Beim lebenden Thier ist natürlich die Entscheidung leicht zu treffen; denn 
die Thiere kriechen mit dem vorderen Körperende voran — doch könnte auch hier der Natur- 
forscher unter Umständen in Verlegenheit gerathen, denn nach einer Beobachtung Darww’s 
(41) kann eine Seeplanarie von den Chonos-Inseln nach Belieben vorwärts oder rückwärts 
kriechen. 

Der Körper der Polycladen ist, abgesehen von den Tentakeln und vom Saugnapfe der 
cotylen Formen, meist glatt. Doch sind Ausnahmen nicht selten. Die Arten des Genus 
Thysanozoon tragen auf dem Rücken eine beträchtliche Anzahl grosser Papillen oder Zotten, 
die den Rückenzotten der Eolidier sehr ähnlich sind. Quarrerases hatte deshalb auch den 
Gattungsnamen Eolidiceros vorgeschlagen. Die Zotten von Thysanozoon sind nicht etwa blosse 
Hautgebilde, sie sind vielmehr Ausstülpungen der Körperwand, welche 'T'heile wichtiger Organe 
des Körpers bergen. Blosse Hautgebilde sind die zarten Zotten von Planocera villosa, die Pa- 
pillen von Cycloporus papillosus, die Tuberkeln verschiedener Planoceriden und die von GRAFF 
entdeckten Chitinstacheln einer nicht näher beschriebenen Polyclade. Alle diese Gebilde 
kommen ausschliesslich auf der Rückenfläche oder am Körperrande vor. Was es mit den von 
Keraarr (80) bei zwei Ceylonischen Polycladen, für die Coruıswoop später (116) das Genus 
Acanthozoon errichtete, beschriebenen »black spines« für eine Bewandtniss hat, kann kein 
Mensch wissen. Diese (89) hält sie für aus der Haut hervorragende stäbchenförmige Körper! 

Ein einschichtiges, fiimmerndes Cylinderepithel überzieht den ganzen Körper. Auf 
der Bauchfläche sind die Zellen desselben stets niedriger als auf der Rückseite. Der Bau des 
Epithels ist sehr complicirt. An der Zusammensetzung desselben nehmen Theil: Zellen mit 
Rhabditen, Zellen mit Pseudorhabditen, Nematocysten, Drüsenzellen, Pigmentzellen, Tastborsten 
tragende Zellen, wozu bei einigen Arten in den Tentakeln eigenthümliche, wahrscheinlich als 
Sinnesorgane zu deutende Zellen kommen. Zum Epithel muss man auch die Hautdrüsen 
rechnen, deren Zellenleiber im Parenchym liegen, deren Ausführungsgänge aber zwischen den 
Epithelzellen ausmünden. Die Hautdrüsen sind allgemein verbreitet, besonders reichlich sind 
sie am Körperrand, hauptsächlich am vordern, angehäuft. Aehnlich wie die Hautdrüsen ver- 
halten sich die eigenthümlichen Waffen von Anonymus virilis: Nadeln, Speere, Spiesse, Ne- 
matocysten, die im Parenchym entstehen, von da aus auf besonderen Leitungswegen, den 
Waffenstrassen, dem Epithel zugeführt werden, wo sie, an bestimmten Stellen angehäuft, wahre 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen, a 
D} 


34 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


e 


Waffenlager bilden. — In Bezug auf das Vorkommen von Pigment im Körperepithel ist zu 
bemerken, dass dasselbe ziemlich allgemein bei den cotylen Polycladen vorkommt, während 
es bei den acotylen fast durchgängig fehlt. Da wo es vorhanden ist, beschränkt es sich, mit 
Ausnahme einiger weniger, äusserst intensiv gefärbter Formen, auf das dorsale Körperepithel, 
immer aber fehlt das Pigment in der Gegend der Gehirnhof- und Tentakelhofaugen. — Als 
ausschliesslich auf das. Körperepithel beschränkt muss ich hier erwähnen eine seichte Rinne, 
welche auf der Bauchseite des Körpers nahe am Vorderrande diesem entlang verläuft und 
ungefähr in der Höhe des Gehirns zu beiden Seiten des Körpers an dessen Rand verstreicht. 
Im Bereiche dieser Rinne sind die etwas stärker fliimmernden niedrigeren Epithelzellen stäbchenlos. 
Ich bezeichne diese Furche im Epithel, in deren Umkreise besonders zahlreiche Hautdrüsen 
nach aussen münden, mit dem indifferenten Namen der »vorderen Randrinne.« 

Das Körperepithel sitzt emer als Basal- oder Basilarmembran bezeichneten, re- 
sistenten. dünnen Haut auf, die den solidesten Bestandtheil des meist äusserst delicaten und 
consistenzlosen Polycladenkörpers ausmacht. An der Basalmembran heften sich die Muskeln 
des Körpers an, sie kann mit Fug und Recht als das Skelet der Polycladen bezeichnet werden. 
Je stärker die Musculatur, hauptsächlich die dorso-ventrale, entwickelt ist, um so kräftiger 
ist auch die Basalmembran. 

Wenn wir zunächst von der dem Verdauungssystem eigenen Musculatur absehen, so 
besteht die Körpermusculatur aus einem der Basalmembran inwendig dicht anliegenden, 
meist wohl entwickelten Hautmuskelsystem und einem System von dorsoventralen 
Muskelfasern, die, an beiden Enden verästelt, sich zwischen den verschiedenen inneren Or- 
ganen des Körpers hindurchdrängen, indem sie sich mit dem einen verästelten Ende an der 
ventralen, mit dem anderen an der dorsalen Basalmembran anheften. Das Hautmuskelsystem 
ist stets auf der Ventralseite kräftiger entwickelt als auf der Dorsalseite, und gegen die Mitte 
des Körpers zu kräftiger als gegen den Rand hin. Im Grossen und Ganzen, von z. Th. nicht 
unwesentlichen Modificationen bei den verschiedenen Familien abgesehen, besteht das Haut- 
muskelsystem ventralwärts aus einer inneren und einer äusseren Längsmuskelschicht, welche 
eine Schicht von Quermuskeln und eine doppelte Schicht von Diagonalmuskeln einschliessen. 
Dorsalwärts fehlt die innere Längsmuskelschicht, welche hingegen auf der Bauchseite von 
allen die kräftigste ist. — Bei Besprechung der Körpermusculatur darf ich die Saug- 
napfbildungen nicht vergessen, deren Verbreitung eine viel grössere ist, als es bis jetzt den 
Anschein hatte, und die bisher meist entweder ganz übersehen oder doch für ganz andere 
Organe gehalten worden sind. Es unterliegt keinem Zweifel, dass alle Polycladen, welche zu 
den Genera Anonymus, Pseudoceros, Thysanozoon, Yungia, Prostheceraeus, Eurylepta, Cyclo- 
porus, Oligacladus, Aceros, Stylostomum und Prosthiostomum gehören, einen Saugnapf besitzen, 
welcher bei all diesen Formen mehr oder weniger exact in der Körpermitte auf der Bauch- 
seite, und zwar stets hinter der weiblichen Geschlechtsöffnung gelegen ist. Der Saugnapf 
dient zum Anheften an Pflanzen, Steine, überhaupt an Gegenstände, auf denen die Poly- 


claden sich aufhalten: er spielt vielleicht auch bei der Copulation eine Rolle, sicher bei der 


Allgemeiner Ueberblick der Organisation der Polycladen. 35 


Eierablage. Da die Gattungen mit Saugnapf innerhalb der Abtheilung der Polycladen eine 
natürliche untheilbare Reihe bilden, und alle diejenigen ohne Saugnapf eine andere ebenso 
natürliche, so habe ich dieses äusserliche, aber bequeme Merkmal benutzt, um den beiden 
ganz natürlichen Hauptgruppen der Polycladen, den Cotylea und Acotylea, einen Namen zu 
geben. Nicht dass Saugnäpfe bei den Acotylea absolut fehlten, aber sie kommen so vereinzelt 
vor und in so abweichender Lage, dass sie nicht mit den Saugnäpfen der Cotylea verwechselt 
werden können. Die Saugnapfbildungen einiger Leptoplaniden liegen in der That zwischen 
der männlichen und weiblichen Geschlechtsöffnung und stehen offenbar ausschliesslich im 
Dienste geschlechtlicher Functionen. 

Die zwischen den verschiedenen Organen des Körpers befindlichen, bei den Polycladen 
überall äusserst spärlichen Lücken werden ausgefüllt durch das Körperparenchym, über 
dessen histologische Beschaffenheit ich später sprechen werde. Den Elementen des Paren- 
chyms eingelagert findet sich ziemlich allgemein körniges Pigment. Die acotylen Polycladen 
besitzen mit wenigen Ausnahmen nur Parenchympigment; bei vielen Cotylea kommt 
letzteres zugleich mit Epithelpigment vor. Das Parenchympigment liegt zwischen und nach 
innen von den Muskelfasern des Hautmuskelsystems gewöhnlich nur auf der Dorsalseite des 
Körpers; einzelne auffallend stark pigmentirte Formen, wie Pseudoceros velutinus und superbus, 
machen davon eine Ausnahme, da bei ihnen Parenchympigment auch auf der Bauchseite ent- 
wickelt ist. 

Bei Besprechung des Verdauungssystemes will ich den Pharyngealapparat und 
den eigentlichen Darmcanal auseinanderhalten. Ersterer entsteht aus ectoblastischen und 
mesoblastischen Anlagen; letzterer geht wohl beinahe ausschliesslich aus dem Endoblast her- 
vor. — Am Pharyngealapparat können wir drei Theile unterscheiden, erstens den Mund, den 
ich im Gegensatz zu der in den eigentlichen Darmcanal führenden Oeffnung stets als äus- 
seren Mund bezeichnen werde; zweitens die Pharyngealtasche, welche die Pharyngealfalte 
oder kurzweg den Pharynx enthält. — Der äussere Mund ist eine im Ruhezustande stets 
geschlossene Oeffnung, die, wenn der Pharynx hervorgestreckt wird, weit geöffnet werden kann. 
Er liegt stets in der Medianlinie auf der Bauchseite.. Wie schon erwähnt, ist seine Lage je 
nach den Familien und Gattungen eine sehr wechselnde, doch ist diese Veränderlichkeit keine 
regellose; sie ist von grosser systematischer Bedeutung, denn sie entspricht genau den übrigen 
Modificationen der Organisation bei den Polycladengattungen. Wie sich im Verlaufe unserer 
ganzen Darstellung immer deutlicher herausstellen wird, ordnen sich sämmtliche gut bekannte 
Polycladen in zwei Reihen. Die einen Endpunkte dieser zwei Reihen, die den acotylen und 
cotylen Polycladen entsprechen, sind einander sehr genähert — man kann sie als Ausgangs- 
punkte der beiden Reihen auffassen. Je mehr wir uns aber den andern Endpunkten der zwei 
Reihen nähern, um so mehr weichen diese auseinander, so dass die an diesen Endpunkten 
befindlichen Gattungen in ihrer Organisation die grösste Differenz zeigen, welche überhaupt 
zwischen zwei Polycladengattungen existirt. Die Ausgangspunkte der beiden Reihen werden 


gebildet auf Seite der Acotylea durch die Planoceriden, auf Seite der Cotylea durch die 


5* 


36 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Anonymiden. An den Endpunkten derselben steht bei den Acotylea das Genus Cestoplana, 
bei den Cotylea das Genus Prosthiostomum. 

Kehren wir zur Besprechung der Lage des äusseren Mundes zurück. Derselbe liegt 
bei den Ausgangsformen der beiden Reihen, d. h. bei den Anonymiden und bei den Plano- 
ceriden, ungefähr im Centrum der Bauchseite. In der einen Polycladenreihe nun, bei den 
Acotylea, wandert er allmählich nach hinten, bis er schliesslich bei der Gattung Cestoplana 
ganz nahe an das Hinterende des Körpers, von diesem nur durch die Geschlechtsorgane 
getrennt, zu liegen kommt. In der andern Reihe aber, bei den cotylen Polycladen, wandert 
er nach vorn; bei den Pseudoceriden liegt er schon im vorderen Viertel des Körpers; noch 
weiter vorne, ganz nahe dem vorderen Körperende, das er indess nie erreicht, liegt er in den 
Familien der Euryleptiden und Prosthiostomiden. Der Mund liegt immer vor den Genital- 
öffnungen, nur bei einer Gattung, bei Stylostomum nämlich, existirt merkwürdiger Weise eine 
gemeinsame äussere Oeffnung für den Pharynx und für den Penis. Darüber später. Was das 
Lagerungsverhältniss des äusseren Mundes zum Gehirn anbetrifft, so liegt ersterer mit Aus- 
nahme eines einzigen Falles stets hinter dem Gehirn. Bei Oligocladus jedoch verjüngt sich 
die Pharyngealtasche hinter dem Gehirne zu einem ziemlich engen Canal, der unter dem 
Gehirn nach vorn verläuft und sich vor dem Gehirn vermittelst des äusseren Mundes nach 
aussen öffnet. Die Pharyngealtasche ist bei allen Polycladen eine geräumige Höhle, 
deren Form stets der gleich zu besprechenden Form des Pharynx entspricht. Der Pharynx 
aller Polycladen ist ein Pharynx plicatus im Sinne Grarr's, d.h. eine von der Wand der 
Pharyngealtasche in deren Lumen hineinragende Ringfalte, die, nach der Ausdrucksweise von 
Grarr, durch keine Scheidewand von der Leibeshöhle abgeschlossen ist. Bei allen Acotyleen, 
ferner bei den Anonymiden und Pseudoceriden inserirt sich die ringförmige Pharyngealfalte so, 
ich möchte beinahe sagen am Aequator der Pharyngealtasche, dass letztere dadurch unvollständig 
in zwei Abtheilungen, eine ventrale und eine dorsale, getheilt wird. Die ventrale führt durch 
den äusseren Mund ventralwärts nach aussen; die dorsale führt durch den Darmmund dorsal- 
wärts in den gleich zu besprechenden Hauptdarm. Beide Abtheilungen sind mit einander in 
Communication durch die von den freien Rändern der Pharyngealfalte begrenzte Oeffnung. 
Die ventrale Wand der ventralen Abtheilung ist die Körperwand; die dorsale Wand der dor- 
salen Abtheilung ist eine zarte membranöse Scheidewand, welche die Pharyngealtasche vom 
Hauptdarm abschliesst und nur von einer engen Communicationsöffnung durchbrochen ist, dem 
Darmmund. Ich bezeichne diese Scheidewand mit dem Namen des Diaphragma. Bei den 
Euryleptiden wird die dorsale Abtheilung der Pharyngealtasche von Schritt zu Schritt kleiner, 
bis sie schliesslich (Oligocladus, Aceros, Cycloporus etc. und Prosthiostomidae) rudimentär wird. 
Diese Modification wird zunächst dadurch bedingt, dass die Pharyngealfalte sich „nicht mehr 
am Aequator der Pharyngealtasche inserirt; dass vielmehr deren ringförmige Insertionsstelle 
sich gegen den durch die Lage des Darmmundes bezeichneten, ursprünglich dorsalen Pol hin- 
bewegt, so dass schliesslich der Darmmund direct von der Pharyngealfalte umgeben ist, oder 


mit andern Worten, das Lumen des Pharynx direct vermittelst des Darmmundes in den Haupt- 


Allgemeiner Ueberblick der Organisation der Polycladen. 37 


darm führt. Diese Veränderungen gehen nicht ohne wichtige Veränderungen in der Form 
und Lage des Pharynx und der Pharyngealtasche vor sich. Bei allen denjenigen Formen, 
bei denen der Pharynx die Pharyngealtasche deutlich in eine obere und in eine untere Ab- 
theilung theilt, ist derselbe ein mehr oder weniger langes und mehr oder weniger breites 
Band, welches als Ringfalte in horizontaler Richtung der Wand der Pharyngealtasche entlang 
läuft. Dieses Pharyngealband ist entweder, wie bei Anonymus und allen Acotylen, stark ge- 
faltet (ich spreche immer vom Ruhezustande des Pharynx); dann kann man von einem krausen- 
förmigen Pharynx sprechen; oder er ist mehr einfach, ringförmig, dann hat man einen kragen- 
förmigen Pharynx vor sich. Letzterer findet sich bei den Pseudoceriden. Bei denjenigen For- 
men, bei denen die Insertionsstelle des Pharynx gegen den Darmmund hinrückt, wird der Pha- 
rynx glockenförmig und schliesslich ceylindrisch — ich bezeichne ihn dann als röhrenförmigen 
Pharynx. Er ist für die Familien der Euryleptiden und Prosthiostomiden characteristisch. 
Die Form der Pharyngealtasche entspricht, wie schon gesagt, der Form des in ihr enthaltenen 
Pharynx; bei den Formen mit krausenförmigem Pharynx ist seine Tasche geräumig mit seit- 
lichen Ausbuchtungen, in die sich der Schlund fortsetzt; — der kragenförmige Pharynx der 
Familie der Pseudoceriden liegt in einer ebenfalls geräumigen, jedoch nicht ausgebuchteten 
Tasche; die Pharyngealtasche der Euryleptiden und Prosthiostomiden, welche einen mehr oder 
weniger röhrenförmigen Pharynx enthält, ist cylindrisch, relativ eng und ohne Ausbuchtungen. 
— Es existirt eine eigenthümliche, interessante Correlation zwischen 1) der Lage der Mund- 
öffnung im Körper; 2. der Lage der Mundöffnung mit Bezug auf die Pharyngealtasche, 3) der 
Lage des Darmmundes mit Bezug auf letztere, 4) der Form des Pharynx und 5) der Lage 
der Hauptachse des Pharynx zu der Horizontalebene des Körpers. Wenn wir als Hauptachse 
des Pharynx diejenige bezeichnen, welche senkreckt durch den Mittelpunkt einer durch seine 
ringförmige Basis gelegten Ebene geht, so können wir zunächst constatiren, dass bei den 
Polycladen mit centralem äusseren Mund der Pharynx stets krausenförmig ist, dass dessen 
Hauptachse auf der Horizontalebene des Körpers senkrecht steht, dass Darmmund und äusserer 
Mund meist senkrecht übereinanderliegen, und zwar so, dass der erstere ungefähr im Centrum 
der dorsalen Wand der Pharyngealtasche (im Centrum des Diaphragma), der letztere im Cen- 
trum der ventralen Wand derselben liest. Verschiebt sich der äussere Mund nach hinten, 
wie bei einigen Leptoplaniden und ganz besonders bei Cestoplana, so bleibt zwar der Pharynx 
in allen wohlbekannten Fällen stets ein krausenförmiger, seine Achse steht aber dann etwas 
schief auf der Horizontalebene des Körpers, so dass sie dieselbe von hinten und unten nach 
vorn und oben kreuzt. Je mehr der äussere Mund im Körper nach hinten rückt, um so 
mehr rückt er auch an das hintere Ende der Pharyngealtasche, um so mehr rückt aber der 
Darmmund an das vordere Ende derselben, so dass schliesslich bei Cestoplana der Darmmund ganz 
am vorderen Ende, der äussere Mund beinahe ganz am hinteren Ende der Pharyngealtasche liegt. 
Ganz das Entgegengesetzte findet statt, wenn der äussere Mund sich vom Mittelpunkte des 
Körpers aus erheblich nach vorn verschiebt. Der krausenförmige Pharynx wird dann zu einem 


einfach kragenförmigen, dessen Achse die Horizontalebene des Körpers schief von hinten und 


38 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


oben nach vorn und unten schneidet. Der äussere Mund rückt vor, der Darmmund hinter 
die Mitte der Pharyngealtasche (Pseudoceridae). Bei den Euryleptidae und Prosthiostomidae, 
bei denen der äussere Mund allmählich ganz nahe an das vordere Körperende rückt, wird der 
Pharynx röhrenförmig, seine Hauptachse kommt in die Horizontalebene des Körpers zu liegen, 
der äussere Mund gelangt an das vorderste Ende der cylindrischen Pharyngealtasche, während 
der Darmmund an das hinterste Ende zu liegen kommt. — Den feineren Bau des Pharynx der 
Polycladen werde ich später eingehend schildern und darlegen, dass derselbe nicht nur ein 
äusserst musculöses Organ, sondern auch ein Organ von eminent drüsiger Natur ist. 

Am Darmcanal unterscheide ich drei Theile; 1) den Hauptdarm, 2) die Wurzeln 
der Darmäste, und 3) die Darmäste selbst. Der Hauptdarm ist diejenige Abtheilung, 
welche unmittelbar auf die Pharyngealtasche folgt und mit dieser durch den Darmmund in 
Verbindung steht. Er ist meist eine geräumige, mehr oder weniger langgestreckte Höhle, 
die stets in der Mittellinie des Körpers liegt. Er ist stets von einem wohlentwickelten 
Flimmerepithel ausgekleidet, das beinahe bei allen Polycladen histologisch scharf vom Epithel 
der Darmäste unterschieden ist. Er besitzt wohl durchgängig eine eigene Muscularis, bestehend 
aus einer Ringmuskelschicht und einer schwach entwickelten Längsfaserschicht. Bei den For- 
men mit centralem Mund und krausenförmigem Pharynx, die ich, mit wie viel Berechtigung, 
mag vorläufig dahin gestellt sein, als die ursprünglicheren betrachte, liegt der Hauptdarm in 
der Mitte des Körpers gerade über der Pharyngealtasche. Wo aber der Mund nach hinten 
rückt, wie bei einigen Leptoplaniden und ganz besonders bei den Cestoplaniden, da streckt sich 
der Hauptdarm bedeutend in die Länge und ein Theil, bei Cestoplana weitaus der grösste, 
kommt dann vor die Pharyngealtasche zu liegen. Wo der Mund und damit der ganze Pha- 
ryngealapparat sich hingegen dem vorderen Körperende nähert, da wird der Hauptdarm ent- 
weder ganz (Mehrzahl der Euryleptidae, Prosthiostomidae) oder doch theilweise (Pseudoceridae) 
aus der Gegend des Pharynx verdrängt und erstreckt sich dann hinter demselben in der 
Medianlinie bis mehr oder weniger nahe an das hintere Körperende. Ausgezeichnet durch 
eine mächtige Entwickelung des Hauptdarmes sind besonders die Pseudoceriden, bei denen 
er als ein langgestreckter cylindrischer, sehr weiter, meist noch der Länge nach gefalteter 
Sack die Körperwand in der Medianlinie des Rückens hervorwölbt, so dass ein oft sehr 
erhabener und auffallender medianer Rückenwulst zu stande kommt. — Aus dem Hauptdarm 
entspringen bei allen Polycladen zahlreiche, den Gastrovaseularcanälen der Coelenteraten ver- 
gleichbare Darmäste, die nach allen Seiten an die Peripherie des Körpers ausstrahlen, indem 
sie sich zu wiederholten Malen in secundäre, tertiäre etc. Darmäste verzweigen oder in ein 
regelrechtes Netzwerk übergehen. Bevor wir ein Bild von der Anordnung dieser Darmäste, die 
mit besonderen, ihrem feineren Bau nach mehr mit dem Hauptdarm übereinstimmenden Wur- 
zeln aus letzterem entspringen, zu geben versuchen, sei hier kurz etwas über ihren Bau 
gesagt. Sie bestehen aus einem selten flimmernden, oft amöboide Fortsätze aussendenden 
Epithel, welches bei den verschiedenen Gattungen ein ziemlich verschiedenes Aussehen dar- 


bietet. Immer sind demselben mannigfaltig gestaltete Concretionen und sehr häufig ver- 


Allgemeiner Ueberblick der Organisation der Polycladen. 39 


schiedenartig gefärbte Körnchen eingelagert, die den Darmästen dann eine characteristische 
Farbe verleihen. Nicht selten ist das Epithel auf einer Seite, meist der ventralen, verdickt. 
Bisweilen, jedoch immer nur vorübergehend, verschwindet das Lumen der Darmäste. Bei 
weitaus der grossen Mehrzahl der Formen sind diese letztern in regelmässigen Abständen ein- 
geschnürt, so dass sie das Aussehen einer Perlschnur bekommen. An den eingeschnürten 
Stellen werden sie je von einem ringförmigen Sphinctermuskel umfasst, welchem strahlenförmig 
angeordnete Dilatatoren entgegenwirken. Durch das successive Oeffnen und Schliessen der 
aufeinanderfolgenden Sphincter der Darmäste wird der meist flüssige Inhalt derselben fort- 
bewegt. — In Bezug auf die Zahl und Anordnung der Darmäste ist im Allgemeinen Folgendes 
zu bemerken. Aus dem Hauptdarm entspringen zweierlei Darmäste, paarige und ein unpaarer. 
Der unpaare geht immer vom vordersten Ende des Hauptdarmes ab und verläuft in der Median- 
linie nach vorn, indem er über das Gehirn hinwegstreicht; er verästelt sich genau so wie die 
übrigen Darmäste, die stets paarig sind. In der That sind die Fälle, wo einem vom Haupt- 
darm seitlich abgehenden Darmast nicht ein ebensolcher auf der gegenüberliegenden Seite 
entspricht, so selten, dass man sie als Anomalien bezeichnen kann. Grosse Mannigfaltigkeit 
herrscht in der Zahl der paarigen Darmäste, die sogar innerhalb einer Familie bedeutend 
varüren kann. Die grösste Zahl finden wir in den Familien der Cestoplaniden, Pseudoceriden, 
Prosthiostomiden, und unter den Euryleptiden bei Prostheceraeus. Dann kommen die Lepto- 
planiden und ein Theil der Planoceriden. Die geringste Zahl (nie weniger als vier Paare) 
bieten uns die Anonymiden, ein Theil der Planoceriden und ein grosser Theil der Eury- 
leptiden. 

Bei den Anonymiden, Euryleptiden und bei dem Genus Prostheceraeus anastomosiren 
alle Darmäste, bald nachdem sie aus dem Hauptdarm entsprungen sind, mit einander und 
bilden ein äusserst zierliches Netzwerk gleich demjenigen der Gastrovascularcanäle von Rhizo- 
stoma. Bei allen übrigen Polycladen sind die Darmäste bloss verästelt; doch kommen auch 
bei vielen von ihnen hie und da Anastomosenbildungen vor, doch nie so zahlreich, dass 
dadurch der verästelte Character des Darmcanals beeinträchtigt würde. Besondere wichtige 
Eigenthümlichkeiten im Baue des Darmcanals zeichnen die Gattungen Yungia, Cycloporus und 
Oligocladus aus. 

Bei Yungia steigen aus dem Netzwerk der Darmäste zahlreiche Zweige dorsalwärts in 
die Höhe und münden auf der Rückseite des Körpers vermittelst eigenthümlich gebauter 
Oeffnungen nach aussen. Bei Cycloporus bilden die letzten peripherischen Zweige der Darm- 
äste unmittelbar am Körperrand blasenförmige Anschwellungen, deren Inhalt durch feine, das 
Epithel und die Basalmembran durchbrechende Fori nach aussen entleert werden kann. Vom 
letzten Ende des Hauptdarmes von Oligocladus geht ein Ast ab, der gegen die Dorsalseite 
aufsteigt, unmittelbar unter der Basalmembran mit einer Anschwellung endigt und sich hier 
wahrscheinlich vermittelst eines Porus nach aussen öffnet. Wenn sich diese sehr begründete 
Vermuthung bestätigt, so hätten wir es hier mit einem Afterporus zu thun. Von der eben 


erwähnten Anschwellung entspringen übrigens zwei solide Zellstränge, welche rechts und links 


40 ' Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


neben dem Hauptdarm unter der dorsalen Körperwand nach vorn verlaufen; ihre Bedeutung 
ist mir völlig räthselhaft geblieben. 

Dass die Polycladen ein Wassergefässsystem besitzen, davon habe ich mich jetzt 
nach Beobachtungen an 'Thysanozoon Brocchii vollständig sicher überzeugt. Es besteht aus 
feinern und gröbern Canälen mit Wimpertrichtern; alle diese Theile zeigen den für die 
Plathelminthen typischen Bau. Ueber die Anordnung der Hauptstämme im ganzen Körper 
und ihre Ausmündung nach aussen habe ich nichts sicheres ermitteln können. 

Das bei allen Formen wohl entwickelte Nervensystem der Polycladen besteht aus dem 
Gehirn und den davon ausstrahlenden Nerven, die sowohl dorsalwärts als besonders ventral- 
wärts unmittelbar innerhalb des Hautmuskelsystems einen dichten Nervenplexus bilden. Das 
Gehirn ist stets kapselartig vom umgebenden Gewebe abgegrenzt und zeigt eine complicirte 
Zusammensetzung aus Nervenfasern und Ganglienzellen. Es liegt stets vor der Körpermitte, 
doch bei einigen Formen (Planocera) so weit vom vorderen Körperrande entfernt, dass die 
Anordnung der von ihm ausstrahlenden Hauptnerven des Nervennetzes dem ganzen Nerven- 
system einen ausgeprägt radiären Character verleiht. Doch treten von den Hauptnerven 
auch hier schon die zwei zu beiden Seiten der Medianlinie nach hinten verlaufenden durch 
besondere Stärke hervor. In der Tribus der Acotyleen bleibt das Gehirn bei den meisten 
Planoceriden und bei vielen Leptoplaniden noch ziemlich weit vom vorderen Körperende 
entfernt; bei den langgestreckten Cestoplaniden jedoch und in der ganzen Tribus der 
cotylen Polycladen liegt es ziemlich nahe am Vorderende. Fine Ausnahme macht nur die 
ursprüngliche Gattung Anonymus, bei welcher der Abstand zwischen Gehirn und vorderem 
Körperrand noch ein ganz beträchtlicher ist. Je länger und je schmaler der Körper ist, um 
so weiter rückt das Gehirn nach vorn, um so deutlicher treten die Längsnerven hervor und 
um so mehr tritt der strahlige Character des Nervensystems in den Hintergrund. Specifische 
Sinnesnerven versorgen die Tentakel, wo solche vorkommen, und treten an die verschiedenen 
Augengruppen heran. Da wo sie aus dem Gehirn entspringen, tragen sie einen characte- 
ristischen dichten Beleg von zahlreichen kleinen Ganglienzellen. — Von Sinnesorganen kommen 
bei den Polycladen vor Gehörorgane, Augen und Tastorgane. Die ersteren sind bis jetzt nur 
bei einer Form Leptoplana otophora beobachtet. Ihr Entdecker Schmarpa (82, pag. 18) beschreibt 
sie als zwei zu beiden Seiten der Gehirnhofaugen gelegene, zwei Otolithen enthaltende Kapseln, 
an welche besondere Nerven herantreten. Augen kommen bei allen Polycladen vor, und stets 
in bedeutender Anzahl. Es sind zwar mehrere augenlose Formen beschrieben worden, es ist 
aber mehr als wahrscheinlich, dass in allen diesen Fällen die Augen bloss übersehen wurden. 
Bei vielen Arten sind sie in der T'hat ohne besondere Präparation der Thiere nicht zu erkennen; 
eine solche Präparation aber wurde von keinem der Forscher ausgeführt, welche augenlose 
Formen beschrieben haben. — Das Polycladenauge besteht aus einem Pigmentbecher, mehr 
oder weniger zahlreichen, von diesem eingeschlossenen Stäbchen und mehr oder weniger zahl- 
reichen Retinazellen, welche vor der Oeffnung des Pigmentbechers liegen und mit dem Seh- 


nerven in Verbindung stehen. Eigenthümlich ist, dass die verschiedenen Augen eines und 


Allgemeiner Ueberbliek der Organisation der Polyceladen. 41 


desselben 'Thieres nach den verschiedensten Richtungen hinschauen. Bei den einen ist die 
Oeffnung des Pigmentbechers dorsalwärts gerichtet, bei andern ventralwärts, wieder bei andern 
nach vorn, oder nach hinten, oder auch seitlich nach rechts und links u. s. w. Die Augen 
aller ausgewachsenen Polycladen liegen unter dem Körperepithel im Parenchym. Sie sind 
stets zu bestimmten Gruppen vereinigt, welche von systematischer Bedeutung sind. Eine 
solche, beinahe immer in eine rechte und in eine linke Hälfte zerfallende Gruppe liegt con- 
stant bei allen Polycladen über dem Gehirn. Bei allen Formen ferner, welche Tentakeln 
haben, sind Augen mit diesen combinirt. Bei den tentakellosen Formen können Augen am 
Körperrande entweder vorkommen oder fehlen. Im ersteren Falle beschränken sie sich ent- 
weder auf den vorderen Körperrand, oder sie finden sich an der ganzen Peripherie des Kör- 
pers. Bei den Gattungen Trigonoporus und Cestoplana ist das ganze vordere Körperende vom 
Gehirn an dicht und gleichmässig mit einer grossen Anzahl von Augen besetzt. — Als distincte 
Tastorgane müssen wir zunächst die Tentakel in Anspruch nehmen. Es giebt deren bei 
den Polycladen zwei Arten; die einen sind kegelförmige Fortsätze, welche sich auf der Rücken- 
fläche des Thieres zu beiden Seiten der Medianlinie in der Nähe des Gehirns erheben. Sie 
sind stets contractil, können bisweilen schlagende Bewegungen ausführen und nicht selten sich 
in vorübergehende seichte Vertiefungen der dorsalen Körperwand zurückziehen. Ich bezeichne 
sie als Nackententakel. Sie sind für die Familie der Planoceriden characteristisch. Die 
andere Art von Tentakeln, die Randtentakel, zeichnen sich durch ihre Stellung am Vorder- 
rande des Körpers aus. Sie sind entweder blosse Faltenbildungen des blattförmigen Körpers: 
faltenförmige Randtentakel, oder sie sind mehr oder weniger hervorragende, mehr oder 
weniger lange, meist spitze Fortsätze des Körpers an dessen vorderem Rande: zipfelförmige 
Randtentakel. Die ersteren finden wir bei den Pseudoceriden, die letzteren bei den Eury- 
leptiden. In die Randtentakel setzen sich gewöhnlich Zweige der Darmäste fort, bei den 
Nackententakeln ist dies nie der Fall. Tentakellos sind in der Tribus der Acotylea sämmt- 
liche Leptoplaniden und Cestoplaniden, in der Tribus der Cotylea die Prosthiostomidae und 
das Euryleptidengenus Aceros. Interessant ist die Thatsache, dass bei vielen Leptoplaniden 
an der Stelle, wo bei den Planoceriden die Tentakel sich befinden, Tentakelrudimente in Form 
wenig hervorragender Warzen vorhanden sind, an deren Basis eine Gruppe von Augen liegt. 
In vielen Fällen existirt noch die Gruppe von Augen an der Stelle, wo die Tentakel sein 
sollten, ohne dass von letzteren auch nur noch die geringste Spur vorhanden ist. — Wir 
dürfen hier nicht unerwähnt lassen, dass bei einer leider ganz mangelhaft beschriebenen Form: 
Planaria meleagrina Keraarr (80) Randtentakel und Nackententakel neben einander vorkommen 
sollen. 

Als Tastorgane werden, wohl nicht mit Unrecht, Büschel zarter, biegsamer Haare auf- 
gefasst, welche allgemein bei allen Polycladen von Abstand zu Abstand an der ganzen Körper- 
oberfläche, besonders aber am Körperrand zwischen den Cilien hervorragen. Ich habe sie 
besonders reichlich an den Randtentakeln der Euryleptiden und Pseudoceriden angetroffen. 


Bei Thysanozoon steht an der äussersten Spitze jeder Rückenzotte ein Bündel solcher. Tast- 
Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polyeladen. 6 


42 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


haare. — Vielleicht gehören zu den Tastorganen auch jene eigenthümlichen, vorstreckbaren 
und zurückziehbaren, mit einer runden Platte endigenden Zellen im Tentakelepithel der 
Pseudoceriden, von denen ich im Capitel »Sinnesorgane« eingehender sprechen werde. 

Sämmtliche Polycladen sind Zwitter. Es ist bis jetzt keine einzige getrenntgeschlecht- 
liche Form bekannt geworden. Allgemein ist jedoch wohl der sogenannte »successive Her- 
maphroditismus«, indem die männlichen Organe früher zur Ausbildung gelangen, als die weib- 
lichen. Doch verkümmern die männlichen Organe nicht bei der Ausbildung der weiblichen. 
Die (Geschlechtsorgane entwickeln sich im Allgemeinen ausserordentlich spät. Ich habe z. B. 
häufig 2—4 cm lange Exemplare von Pseudoceros velutinus, maximus, Yungia aurantiaca 
erhalten, bei denen von den Geschlechtsdrüsen kaum die Anlagen vorhanden waren und von 
dem Copulationsapparat noch gar nichts zu sehen war. — Die männlichen Geschlechts- 
organe bestehen aus 1) den Hoden, 2) den Sammelcapillaren des Samens, 3) den grossen 
Samencanälen, 4) den Vasa deferentia, und 5) dem Begattungsapparat mit der accessorischen 
Körnerdrüse. Die Hoden sind kleine compacte runde Körper. Sie sind stets in sehr grosser 
Anzahl vorhanden und bilden eine wahre »Hodenschicht« zwischen der ventralen Körperwand 
und den Darmverästelungen; bisweilen dringen sie dorsalwärts bis zwischen die Darmäste vor; 
nie aber findet man sie über den Darmästen. Die Hodenschicht erstreckt sich über den 
ganzen Körper mit Ausnahme desjenigen Bezirkes in der Medianlinie, in welchem das Gehirn, 
der Pharynx, die Copulationsorgane und der Hauptdarm liegen. Auch im Bereich der Ten- 
takel entwickeln sich keine Hoden und peripherisch erstrecken sie sich nicht ganz so weit, 
wie die Darmverästelungen. Jeder einzelne reife Hoden besteht aus einem compacten Haufen 
sehr zahlreicher Spermazellen, die man gewöhnlich auf den verschiedensten Stadien der Aus- 
bildung antrifft. Der Hoden ist umhüllt von einer sogenannten »Membrana propria«, welcher 
an einer Stelle innen eine (selten zwei) kernhaltige Zelle anliegt — die Matrixzelle der Mem- 
brana propria. An eben dieser Stelle, wo die einzige Follikelepithelzelle des Hodens liegt, 
inserirt sich ein äusserst dünner Canal mit sehr engem Lumen. Dieser Canal verbindet sich 
mit den benachbarten Canälen, welche sich an den zunächstliegenden Hoden inseriren; durch 
die Vereinigung aller Canäle entsteht so ein Netzwerk von Sammelcapillaren, mit welchem 
die einzelnen Hoden so verbunden sind, wie die Beeren einer Traube mit dem Fruchtstande. 
Die Tunica propria der Hoden setzt sich auf die Sammelcapillaren fort. Diese sind so eng, 
dass auf einen Querschnitt selten mehr als eine Epithelzelle zu liegen kommt, — mit einem 
Worte, sie bestehen, ganz ähnlich wie die Wassergefässe, aus durchbohrten Zellen. 

Die Sammelcapillaren öffnen sich zu beiden Seiten der Medianlinie in grosse, weite, 
geschlängelte Canäle, die zur Zeit der Geschlechtsreife strotzend mit Sperma gefüllt sind. Ich 
bezeichne diese Canäle, die als Spermamagazin dienen, als die grossen »Samencanäle«. 
Die Sammelcapillaren öffnen sich jederseits nicht nur an einer, sondern an mehreren Stellen 
in die grossen Samencanäle, deren Anordnung und Verlauf je nach den Familien und Gat- 
tungen verschieden ist. In der Nähe des männlichen Begattungsapparates verjüngen sie sich 


jederseits, indem sie sich zu zarteren Canälen, Vasa deferentia, umwandeln, die entweder 


Alleemeiner Ueberblick der Organisation der Polycladen. 43 


auf jeder Seite getrennt, oder mit einander zu einem gemeinsamen medianen Vas deferens 
verbunden, in den männlichen Begattungsapparat und vermittelst dieses nach aussen 
münden. — Der männliche Begattungsapparat ist bei den Polycladen, ähnlich wie bei den 
Rhabdocoelen, so mannigfaltig gebaut, dass es nicht gut möglich ist, ein allgemeines Bild 
desselben zu entwerfen. Zunächst sei hier der merkwürdigen Thatsache gedacht, dass er bei 
mehreren Formen nicht einfach, sondern doppelt oder vielfach ist, während der weibliche 
Geschlechtsapparat stets einfach bleibt. Die ursprüngliche Cotyleengattung Anonymus weist 
jederseits 9—15 männliche Begattungsapparate auf, die zwischen Mittellinie und Körperrand 
in einer einfachen Reihe hintereinander liegen. 'Thysanozoon Brocchii und Pseudoceros su- 
perbus haben zwei getrennte männliche Copulationsorgane, die unmittelbar hinter dem Pharynx 
zu beiden Seiten der Mittellinie liegen. Pseudoceros maximus hat zwei Penes, die indessen 
in einem gemeinsamen Antrum masculinum liegen und aus einer und derselben männlichen 
Geschlechtsöffnung vorgestreckt werden. Alle übrigen Polycladen besitzen einen einfachen 
männlichen Copulationsapparat. Was die Lage der einfachen männlichen Geschlechtsöffnung 
anbetrifft, so ist besonders hervorzuheben, dass sie bei allen zuverlässig untersuchten Poly- 
claden hinter der Mundöffnung liegt, und zwar stets zwischen dieser und der weiblichen Ge- 
schlechtsöffnung. Nur bei Stylostomum mündet die männliche Geschlechtsöffnung mit dem 
Munde zusammen in einen kleinen Vorraum, der sich mit einer für Penis und Pharynx gemein- 
samen secundären Oeffnung nach aussen öffnet. — Man kann am männlichen Begattungsapparat 
anatomisch folgende Theile unterscheiden: 1) die Samenblase, 2) die Körnerdrüse und 3) das 
eigentliche Begattungsorgan oder den Penis. Eine Körnerdrüse fehlt nur bei Anonymus. Der 
Penis ist nach zwei verschiedenen Typen gebaut, die eine ganz verschiedene Art der Action 
desselben bedingen. Er ist entweder wie der Pharynx eine Ringfalte, die sich im Grunde 
einer Penistasche oder Penisscheide erhebt, — in diesem Falle wird er aus der männlichen 
Geschlechtsöffnung hervorgestreckt; oder er ist eine directe Einstülpung der äusseren Haut, 
ohne Penisscheide, dann wird er ausgestülpt, wie die Fühlhörner einer Schnecke. Die Spitze 
des vorstreckbaren Penis ist häufig mit einem harten, vielleicht chitinigen Stilet bewaffnet; 
dies ist der Fall bei allen Cotylea mit Ausnahme von Anonymus. Bei den acotylen Poly- 
claden hingegen kommt eine Penisbewaffnung, wenigstens nach den vorliegenden Beobachtungen, 
nur ausnahmsweise vor. 

Die weiblichen Geschlechtsorgane der Polycladen bestehen aus 1) den Ovarien, 
2) den Eileitern, 3) dem Uterus mit seinen accessorischen Drüsen, und 4) dem weiblichen Be- 
gattungsapparat. In dem Aufbau des ganzen Apparates ist eine durchgreifende Uebereinstim- 
mung mit dem männlichen Geschlechtsapparat nicht zu verkennen, Die Ovarien entsprechen 
den Hoden; die Eileiter den Sammelcapillaren; der Uterus den grossen Samencanälen; der 
weibliche dem männlichen Begattungsapparat. Die Ovarien sind compacte runde Körper, 
welche stets in grosser Anzahl vorhanden sind. Sie liegen meist zwischen der dorsalen Körper- 
wand und den Darmverästelungen, drängen sich jedoch häufig zwischen diese ein; in einigen 


Ausnahmefällen liegen sie sogar, wenigstens theilweise, unter den Darmästen, — stets aber 


6* 


44 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


liegen sie über den Hoden. Ihre horizontale Verbreitung ist ungefähr die nämliche wie die 
der Hoden. In der Mittellinie im Bezirk des Gehirns, des Pharynx, des Hauptdarms und der 
Copulationsorgane fehlen sie; peripherisch erstrecken sie sich etwas weniger weit gegen den 
Körperrand als die Hoden. Sie bestehen aus einem Haufen von Eizellen in verschiedenen 
Stadien der Entwickelung. Die jüngsten Eikeime liegen an einem Pole des Ovariums und 
bilden das Keimlager, die ältesten befinden sich am entgegengesetzten Pole. Der Dotter wird 
in den Eizellen selbst gebildet, besondere Dotterstöcke fehlen durchaus allen Polycladen. Jedes 
Ovariıum ist umgeben von einer Membrana propria, welcher innen stets noch die kleinen 
Matrixzellen anliegen, welche das Follikelepithel des Ovarıums darstellen. Zwischen den Ei- 
keimen liegt ein Gerüste zarter Fasern mit eingelagerten Kernen. — Die Eileiter bilden 
ein über den Darmverästelungen liegendes Netzwerk feiner Canäle, die mit einem Flimmer- 
epithel ausgekleidet sind. Sie verbinden sich mit den Ovarien an dem ihrem Keimlager ent- 
gegengesetzten Pol; ihr Epithel geht in das Follikelepithel über, ihre Membrana propria in 
die des Ovariums. Bei Cyeloporus papillosus münden in die Eileiter in der ganzen Ausdeh- 
nung ihres Netzwerkes zahlreiche rosettenförmige Drüsen unbekannter Function. — Der Uterus 
ist ein paariger, selten verzweigter, weiter Schlauch, welcher neben den grossen Samencanälen 
auf der Bauchseite der Darmäste zu beiden Seiten der Mittellinie liegt. Zur Zeit der Ge- 
schlechtsreife ist er prall mit Eiern angefüllt. Mit dem dorsalen Eileiternetze steht er durch 
besondere Verbindungscanäle, welche zwischen den Darmästen in die Höhe steigen, in Com- 
münication. Mit dem Uterus stehen wohl bei allen Polycladen accessorische Drüsen in Ver- 
bindung, über deren Bedeutung ich mir nicht klar geworden bin. Im einfachsten Falle nimmt 
das Epithel des Uterus selbst eine Strecke weit einen drüsigen Character an, oder es existirt 
eine vom Uterus gesonderte unpaare Drüse, welche da in den Uterus mündet, wo dieser sich 
mit dem weiblichen Begattungsapparat verbindet; oder aber es sind ansehnliche, birnförmige 
Drüsenblasen, die in die Verbindungscanäle zwischen dem Eileiternetz und dem Uterus ein- 
münden. Die zuletzt angeführten Drüsen sind für die Cotyleen characteristisch. Ihrer Zahl nach 
entsprechen sie der Zahl der eben erwähnten Verbindungscanäle. Wo, wie bei vielen Euryleptiden, 
jederseits nur ein einziger Verbindungscanal vorhanden ist, existirt jederseits auch nur eine in 
diesen einmündende Drüse. Sind zahlreiche Verbindungscanäle vorhanden, so existiren auch zahl- 
reiche Drüsen — für jeden Canal eine Drüse. Dies ist bei allen Pseudoceriden und bei einigen 
Euryleptiden der Fall. Der paarige Uterus verbindet sich mit dem weiblichen Begattungsapparat 
indem jeder der beiden Schenkel gesondert einmündet, oder indem sich die beiden Schenkel 
vorher zu einem gemeinsamen Verbindungsstück vereinigen. — Der weibliche Begattungs- 
apparat ist im Ganzen bei den Polycladen sehr einförmig gebaut. Im einfachsten Falle führt 
die weibliche Geschlechtsöffnung in einen erweiterten Raum, in welchen von allen Seiten her 
die fadenförmigen Ausführungsgänge zahlloser Drüsenzellen einmünden. Da das Secret dieser 
Drüsen zweifellos die Eischalen bildet, so bezeichnet man den ganzen Drüsenapparat am besten 
als Schalendrüse. Von der Schalendrüse ausgehend steigt ein Canal in die Höhe, um bald 


nach hinten umzubiegen und dort sich mit dem Uterus in Verbindung zu setzen. Ich be- 


Allgemeiner Ueberbliek der Organisation der Polycladen. 45 


zeichne diesen stets musculösen Canal als Eiergang. Complicationen dieses einfachen Ver- 
haltens des weiblichen Begattungsapparates entstehen zunächst durch die Ausbildung eines 
weiblichen Vorraumes zwischen Geschlechtsöffnung und Schalendrüse. In einigen Fällen 
ist die Wandung dieses Vorraumes exquisit musculös, dann wird das Antrum femininum zu 
einer Bursa copulatrix. Weitere Complicationen entstehen dadurch, dass sich der Eier- 
gang nach hinten über die Verbindungsstelle mit dem Uterus hinaus zu einer mehr oder 
weniger langgestielten birnförmigen Blase verlängert, die bei Discocelis entschieden den Cha- 
racter einer Uterusdrüse hat. Ganz vereinzelt ist das eigenthümliche Verhalten des weiblichen 
Begattungsapparates von Trigonoporus, dessen Eiergang nach hinten einen in regelmässigen 
Abständen eingeschnürten Canal entsendet, der hinter der weiblichen Geschlechtsöffnung in 
der Medianlinie auf der Bauchseite nach aussen mündet. Die Anordnung der Musculatur 
dieses an den Laurer’schen Gang der TTrematoden und Cestoden erinnernden Canales lässt 
keinen Zweifel darüber bestehen, dass wir es hier mit einer Pumpe zu thun haben, über deren 
Bedeutung man nur Vermuthungen aufstellen kann. Was die Lage der weiblichen Geschlechts- 
öffnung anlangt, so ist zu bemerken, dass dieselbe stets hinter der männlichen liegt, und zwar 
bei den cotylen Polycladen ausnahmslos zwischen der männlichen Geschlechtsöffnung und dem 
Saugnapf. Bei einigen Leptoplaniden kommen in der Gegend der weiblichen Geschlechts- 
öffnung saugnapfartige Bildungen vor, die aller Wahrscheinlichkeit nach als Hilfsmittel zur 
Begattung dienen. — Nicht bei allen Polycladen haben die männlichen und weiblichen Ge- 
schlechtsorgane getrennte äussere Mündungen. Bei der Gattung Stylochus sind die beiden 
Oeffnungen einander ausserordentlich genähert und liegen meist in einer gemeinsamen seichten 
Vertiefung der Körperwand. Bei Stylochoplana (ob bei allen Arten dieser Gattung?) und bei 
Discocelis aber ist nur eine äussere Geschlechtsöffnung vorhanden. Diese führt in eine Tasche, 
welche vollständig den Character der Penisscheide der Formen mit getrennter Geschlechts- 
öffnung besitzt, so dass es eine ganz zutreffende Ausdrucksweise ist, wenn man sagt, dass bei 
Stylochoplana und Discocelis der weibliche Geschlechtsapparat in die Penisscheide ausmündet. 

In Bezug auf die allgemeine Topographie der Organe des Polyceladenkörpers ergiebt 
sich folgender Ueberblick: 1. Horizontale Verbreitung. Der blattförmige Körper lässt sich 
eintheilen in ein langgestrecktes Mittelfeld, welches durch die Längsnerven des Körpers 
begrenzt ist, und ein rechtes und linkes Seitenfeld. Organe des Mittelfeldes sind: Gehirn, 
Pharynx, Hauptdarm, Copulationsorgane, Saugnapfbildungen; Organe der Seitenfelder sind: 
Darmäste, Hoden, Eierstöcke, Sammelcapillaren des Samens, Eileiter, grosse Samencanäle 
und Uterus; letztere beiden liegen gewöhnlich an der Grenze zwischen Mittelfeld nnd Seiten- 
feldern. 2. Verticale Verbreitung. a) Mittelfeld. Dorsal vom Hauptdarm und vom vorderen 
medianen Darmast liegen mit Ausnahme der Augen keine Organe. Das Gehirn und der 
Pharynx liegen auf der Ventralseite des Darmes ebenso wie die Begattungsorgane, wo diese 
überhaupt im Bereich des Darmes liegen. b) Seitenfelder. Die Organe der Seitenfelder sind 
im Allgemeinen in folgender Weise übereinander gelagert. Von der Bauchseite nach der 


Rückseite aufsteigend haben wir 1. ventrales Körperepithel, 2. Hautmuskelsystem, 3. Nerven- 


46 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


plexus, 4. Hodenschicht, Sammelcapillaren, grosse Samencanäle, Uterus, 5. Schicht der Darm- 
verästelungen, 6. Ovarialschicht mit Eileitern, 7. Nervenplexus, 8. Hautmuskelsystem, 9. dor- 
sales Körperepithel. 

Die Anordnung und Vertheilung der inneren Organe bedingt bei den Polycladen, 
hauptsächlich bei den durchsichtigeren Formen, in hervorragender Weise das äussere Aus- 
sehen der Thiere, da die inneren Organe, besonders auf der Bauchseite, mehr oder weniger 
deutlich durchschimmern. Der Hauptdarm und die Darmäste sind oft mehr oder weniger 
intensiv und verschiedenartig gefärbt und bedingen bei einer Reihe von Gruppen die Färbung 
des ganzen Körpers; der Pharynx, die Begattungsapparate, der Uterus mit den in ihm enthal- 
tenen Eiern und die grossen Samencanäle schimmern hauptsächlich ventral, die Eierstöcke dorsal 
mehr oder weniger intensiv weiss durch, so dass bei vielen Formen schon äusserlich viele 
wichtige Grundzüge der Organisation zu erkennen sind. Eine gewissenhafte, ganz detaillirte 
Beschreibung des Aussehens der Bauchfläche eines geschlechtsreifen Thieres würde in vielen 
Fällen genügen, die systematische Stellung des betreffenden 'Thieres annähernd zu bestimmen. 
Leider ist bei der grossen Mehrzahl der beschriebenen Arten nicht einmal dieser primitivsten 


systematischen Forderung irgendwie Genüge gethan worden. 


III. Das Körperepithel. 


Historisches. 


Der erste, der die Haut der Polycladen eingehend untersuchte, war QUATREFAGES (43, pag. 145—152). 
Er fand die Haut von 'Thysanozoon Brocchii bestehend aus fünf Schichten, die er folgendermassen beschreibt. 
Die äusserste Schicht ist sehr zart und homogen, sie trägt die Cilien, welche den ganzen Körper bekleiden. 
/wischen den Cilien befinden sich hie und da am Körperrande, besonders reichlich bei Prosthiostomum si- 
phunculus am Vorderrande und bei T'hysanozoon an den Zotten, längere unbewegliche, starre Borsten- 
Daneben hat Quarrerages »a la surface des teguments« bei Leptoplana tremellaris (Polyc. levig.) Nessel- 
kapseln aufgefunden, und zwar in Gestalt kleiner Säckchen, die bei ihrer Contraction einen äusserst zarten 
Faden hervortreten lassen. Unter dieser zarten äussern Schicht liegt eine Schicht grosser, länglicher Zellen 
mit deutlicher Membran; der flüssige Inhalt der Zellen ist entweder farblos, oder gelb oder carminroth 
gefärbt — der Mischung dieser Farben verdankt das Thier seine Körperfarbe. Unter dieser zweiten Schicht 
liegt eine dritte, die aus ähnlichen, aber kleineren, undeutlicheren und mehr rundlichen Zellen besteht. 
Darauf folgt eine dicke Schicht undeutlicher, zum Theil gefärbter Granulationen, in Bildung begriffener 
Zellen und endlich zu innerst eine fünfte, von den vorhergehenden sehr verschiedene Schicht, welche aus 
einer glashellen, homogenen, nicht granulirten Substanz besteht und welche als Muskelschicht betrachtet 
wird. — Ueber diese Darstellung Quarkerages’ ist folgendes zu bemerken. Seine äusserste Schicht ist die 
Rindenschicht des Epithels. Die drei darauf folgenden Schichten sind nichts anderes als die einzige Epithel- 
schicht, die QuarreragEes am Rande der Zotten von Thysanozoon beobachtete. Die äusserste Schicht ent- 
spricht dem Epithel ganz vom Profil gesehen: die zweite dem etwas unter resp. über dem Rande liegenden 
Epithel, das natürlich nicht ganz im Profil gesehen wird und dessen Zellen deshalb verkürzt erscheinen, 
und so verhält es sich auch mit der dritten Schicht. Die fünfte Schicht QuarkerAGes’ entspricht unserer 
Basalmembran. Seine Nesselkapseln sind wahrscheinlich nichts anderes als Stäbchenzellen, denn er erwähnt 
die Stäbchen sonst nicht. Die steifen Borsten sind Büschel von Tasthaaren ; das über ihre Verbreitung Ge- 
sagte ist zutreffend. Im Jahre 1850 untersuchte sodann M. Mürter (58, pag. 492—495) die Haut der 
später seinem Vater zu Ehren sogenannten Mürrer’schen Larve und des Thysanozoon Brocchii (Diesisen). 
Er beschreibt die stäbehenförmigen Körper, an denen er einen Faden beobachtet und die er deshalb für 
Nesselorgane hält. Auch die Pigmentzellen in der Haut werden kurz erwähnt. Veranlasst durch von 
M. ScuuLtzE geäusserte Zweifel an der Richtigkeit dieser Beobachtungen untersuchte derselbe 2 Jahre 
nachher (67) von neuem die Haut von Thysanozoon, kann aber die Existenz eines Fadens an den Stäbchen 
nicht sicher constatiren und giebt zu, dass beim comprimirten Thiere Theile des aufgelösten Organismus leicht 
den Anschein eines Fadens vortäuschen können. Die Stäbchen werden auch nach langer Einwirkung von 
concentrirter Essigsäure nicht aufgelöst, quellen und verflüssigen sich aber rasch in blossem Wasser. — Bei 
SCHMARDA 1859 (82, pag. XIII und pag. 29) finden sich folgende Angaben: 1) in der Vorrede: »Bei Thy- 
sanozoon discoideum fand ich Kalkkörperchen in der Haut«: 2) im Text: »Ich fand in den Papillen eine 
bedeutende Anzahl stäbchenförmiger gekrümmter Körper von „4, mm Länge und „4, mm Breite«. Sonst 
finde ich keine Angaben — es ist also wahrscheinlich, dass die Kalkkörper und die Stäbchen dasselbe 
sind; da keine chemische Reaction angegeben wird, so ist die Angabe über das Vorkommen von Kalk- 


48 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


körpern mit Reserve entgegen zu nehmen. Nach Kerrerstein (1868. 102. pag. 12—16) besteht die äussere 
Haut der Polycladen aus einer Basilarmembran, aus der eigentlichen Cutis und aus einer äussersten Cuti- 
cula. Die Basilarmembran ist structurlos, glashell, bisweilen ziemlich dick und dann geschichtet ; sie haftet 
fester an der Musculatur an, als an der Cutis. Sie ist jedenfalls (gegen Quarkerages) nicht musculös. Die 
Cutis ist eine feinkörnige Masse, in welcher man Zellen unterscheiden kann. Sie enthält zwei Arten von 
Drüsen: 1) feinkörnige, rundliche oder birnförmige Drüsen, welche ihren Inhalt, eine feinkörnige Masse, 
durch ein Loch in der Spitze nach aussen entleeren und die Schleimmasse bilden, in welche sich die Thiere 
bei Berührung hüllen. 2) Stäbchendrüsen, d. h. Zellen, welche die Stäbchen enthalten. Die Bildungs- 
zellen gehen mit der Zeit ein und die Stäbchen liegen dann in Bündeln oder Haufen frei in der Cutis. 
KE£rERSTEIN hält sie für geformte Schleimmassen. Im Wasser verändern sie sich nur langsam, in Spiritus 
aber quellen sie und lösen sich auch ganz auf. In den unteren 'Theilen der Cutis liegen die Pigment- 
körner, einzeln oder in Ballen zusammengelagert, bisweilen in Zellen eingeschlossen. Die dünne Cuticula 
ist ziemlich fest; sie trägt das dichte Cilienkleid, welches nicht nur neben der Musculatur Bewegungsorgan. 
sondern auch Respirationsorgan ist. Zwischen den Cilien hervorragende Büschel langer steifer Haare sind 
wohl Tastorgane, da sie bei Embryonen meistens gerade da sitzen, wo Nerven an die Haut herantreten. — 
Nach Minor (1877. 119. pag. 406—410) besteht die Epidermis aus Cylinderzellen, welche eine äussere, sehr 
dünne Cuticula tragen. Diese ist feinpunetirtt — wahrscheinlich von Porencanälchen durchbohrt, durch 
welche die Wimperhaare hervortreten. Die Basilarmembran besteht aus Ringfasern, welche sich stark 
färben und sich ganz anders, als wie Muskelfasern verhalten. Die Stäbchen sind stark lichtbrechende, 
längliche Körper, welche um die Kerne des Epithels gelagert sind und mit ihren Längsachsen senkrecht 
zur Körperoberfläche stehen. Sie sind auf dem Rücken zahlreicher als auf der Bauchseite. Die Angabe 
Mıxor's, dass die Stäbchen in besonderen flaschenförmigen Zellen im Parenchym entstehen , bezieht sich 
offenbar nur auf Süsswasserplanarien. Bei den von ihm untersuchten Polycladen, Prosthiostomum siphun- 
eulus (Mesodiscus inversiporus Minor) und Leptoplana Alcinoi (Opisthoporus tergestinus Mıxor) findet Mınor 
kein Pigment in der Epidermis selbst. — Moserey (1877. 121. pag. 30—31. Tab. III, Fig. 4) beschreibt und 
bildet ab die Pigmentzellen in der Haut einer wahrscheinlich zu Thysanozoon gehörenden Mürver'schen 
Larve; er findet, dass weder bei dieser, noch bei dem ausgebildeten Thier die stäbehenförmigen Körper 
mit Fäden versehen sind. Auf der Spitze jeder Zotte von 'Thysanozoon sitzt ein Pinsel von Tasthaaren. — 
GrAFF (1878. 123. pag. 480—461) vermisst bei Stylochoplana tarda die Stäbchen in der Haut gänzlich, 
beobachtet aber dafür bei dieser Art Nesselkapseln, mit denen die Thiere über und über dicht besetzt 
sind. Die langgestreckten Nesselkapseln entsenden einen Faden, dessen Basis »mit einer Spirale nach 
rückwärts gerichteter feiner kurzer Borsten besetzt ist.« — Bei einer nicht näher beschriebenen »Triester 
Dendrocoele« findet derselbe Beobachter am Rande des Körpers mit Ausnahme des Vorderendes eine grosse 
Anzahl (über 100) brauner, aus Chitin bestehender Stacheln von der Form der Rosenstacheln. Sie lassen 
eine verbreiterte Basis und eine’schmälere hohle Spitze unterscheiden und sind aus concentrischen Schichten 
aufgebaut. »Ihre Bildung geschieht von kleinen Hautpapillen aus, denen sie anfangs als farblose dünne 
Kappe aufsitzen.« — 1881 macht Lang (149. pag. 226—227) Bemerkungen über das Epithel der Polycladen, 
das er demjenigen der Ctenophoren vergleicht. — 18$2 endlich constatirt Grarr (153. pag. 56), dass bei 
der Mürter'schen Larve alle Stäbchenzellen ausschliesslich im Eetoderm liegen. Er erörtert eingehend die 
Natur der verschiedenen Hauteinlagerungen der Turbellarien, die er in verschiedene Categorien eintheilt, 
welche in der nachfolgenden Darstellung acceptirt werden. 


Allgemeiner Bau und Anordnung. 


Bei allen Polycladen ist ein scharf abgegrenztes Körperepithel vorhanden, das die 
ganze Oberfläche des Körpers als ein stets mehr oder weniger hohes Cylinderepithel aus- 
kleidet. Von den Geweben des Körpers ist dasselbe geschieden durch eine resistente Mem- 
bran, die sogenannte Basal- oder Basilarmembran, die, obwohl sie innige Beziehungen zur 


Museulatur besitzt, doch im Anschluss an das Körperepithel besprochen werden mag. Auf 


Allgemeiner Bau und Anordnung. 49 


der ganzen Oberfläche des Körpers trägt das Epithel ein gleichmässiges dichtes Kleid relativ 
kurzer Flimmerhaare. Dies Kleid wird nirgends unterbrochen, nur bei Prosthiostomum habe 
ich die Haftscheibe des Saugnapfes ohne Flimmerhaare gefunden. Die Wimpern sitzen einer 
resistenteren Rindenschicht des Epithels auf, welche als Cuticula bezeichnet wird. (Taf. 10, 
Bio: 2, Tat? 19 E1813.16.7, Taf.:17,Fig29 umd6)) 

Ich habe diese Rindenschicht nie scharf abgegrenzt gefunden, sie erschien mir stets 
nur gebildet aus einer mehr oder weniger ausgesprochenen Verdichtung der oberflächlichen 
Partien des Plasmas der Epithelzellen. 

Das Körperepithel ist histologisch sehr viel complieirter gebaut, als es nach den bisherigen 
Beobachtungen den Anschein hat. Zunächst ist hervorzuheben, dass die verschiedenartigen zelligen 
Elemente, die dasselbe zusammensetzen, nicht einfach aneinander gelagert sind. Sie sind vielmehr 
eingebettet in ein zartes Gewebe, welches die Elemente des Epithels so verbindet, wie der Mörtel 
die einzelnen Steine einer Mauer. Es umgiebt jede Epithelzelle wie eine Scheide, und wenn die 
Zellgrenzen im Epithel relativ leicht zu erkennen sind, so ist dies diesem »interstitiellen Ge- 
webe« des Epithels zuzuschreiben, dessen Maschen leicht für die Membranen der Epithelzellen 
gehalten werden konnten. Das interstitielle Gewebe ist feinkörnig und ziemlich consistent; dass es 
nicht etwa eine intercellulare Substanz ist, geht bei näherer Untersuchung sofort aus der That- 
sache hervor, dass reichliche Kerne in dasselbe eingestreut sind. Das Verhalten des interstitiellen 
Gewebes lässt sich hauptsächlich schön bei Thysanozoon am lebenden Object, besonders am 
dorsalen Körperepithel, studiren; denn die Elemente des Epithels, als da sind Stäbchenzellen 
und Pigmentzellen, sind hier sehr gross und deutlich. In Fig. 5, Taf. 9 habe ich ein Stück 
des dorsalen Epithels von 'Thysanozoon dargestellt, so wie es sich im Profil darbietet, wenn 
die Epithelzellen noch in ihrer normalen Lage sich befinden. Das interstitielle Gewebe 
lässt sich hier um so leichter erkennen, als es, wie dies auch bei anderen Pseudoceriden, vor- 
nehmlich bei Pseudoceros velutinus, superbus und maximus der Fall ist, der Träger von 
Pigment ist. In der "That findet man demselben zahlreiche braune, schwarzbraune oder 
schwarze, kleine Pigmentkörnchen eingelagert, die vollständig den gleichgefärbten Pigment- 
ablagerungen entsprechen, welche bei diesen Arten unter der Basalmembran im Parenchym 
sich vorfinden. Ueber die Verbreitung des Pigmentes im interstitiellen Gewebe des Epithels 
der Polycladen kann ich noch folgende Mittheilungen machen. Ich habe es ausser bei der 
Gattung Pseudoceros noch bei den Gattungen Prostheceraeus und Cestoplana beobachtet. Der 
Farbstoff ist immer an kleine Körnchen gebunden. Bei Prostheceraeus vittatus beruhen die 
schwarzen Längsstreifen, bei Cestoplana rubrocincta (Fig. 12, Taf. 9) die rothen Längsbinden auf 
Pigmentablagerungen des interstitiellen Epithelgewebes. Bei den Arten der Gattung Pseudo- 
ceros findet sich das erwähnte Pigment nicht nur im dorsalen, sondern auch, allerdings we- 
niger reichlich, im ventralen Epithel; ihm und dem Parenchympigment verdanken diese meist 
auffallend gefärbten Arten in erster Linie ihre Färbung. Eine Stelle des dorsalen Körper- 
epithels entbehrt stets auch dieses Pigmentes, nämlich der kleine Bezirk über den Gehirnhof- 


augen, der selbst bei dem ganz schwarzen Pseudoceros velutinus farblos ist. — Doch kehren 


Zool. Station z, Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 7 


50 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


wir zur Besprechung des dorsalen Körperepithels von Thysanozoon zurück. Die Farbzellen und 
Stäbchenzellen des Epithels lösen sich, wenn das 'Thier gequetscht wird, leicht aus ihrem Verbande 
los und fallen aus dem interstitiellen Gewebe heraus; in diesem Zustande habe ich letzteres in 
Fig. 10 u. 11 Taf. 20, Fig. 7 Taf. 9 abgebildet. Fig. 12 Taf. 20 zeigt das ventrale Epithel von Thy- 
sanozoon von der Fläche gesehen, nachdem die Grenzen der Epithelzellen durch Versilberung 
deutlich gemacht worden sind; das Verhalten der Epithelzellen zu dem interstitiellen Gewebe wird 
in dieser Weise sehr anschaulich. — Die Kerne des interstitiellen Gewebes sind im Epithel in einer 
ganz characteristischen Weise angeordnet. Was auf Schnitten, die zur Oberfläche des Epithels 
senkrecht geführt sind, unter andern Dingen besonders auffällt, ist das Vorhandensein von 
Kernen von sehr verschiedener Grösse. Die einen sind gross, oval, beinahe bläschenförmig, 
sie liegen ungefähr im halben Abstande zwischen der freien Oberfläche des Epithels und der 
Basalmembran (vergleiche die zahlreichen Abbildungen von Schnitten durch das Epithel ver- 
schiedener Formen). Sie liegen immer zwischen zwei benachbarten Epithelzellen eingekeilt, 
inmitten eines dünnen Plasmabeleges, der wie eine fadenförmige Epithelzelle zwischen den 
übrigen grossen Zellen eingebettet liegt. Die anderen Kerne sind um ein Vielfaches kleiner 
und meist rundlich, sie liegen an der basalen Seite des Epithels in der Nähe der Basal- 
membran; es kostet keine besondere Mühe zu constatiren, dass sie die Kerne der verschiedenen 
wirklichen Epithelzellen (Pigment-, Rhabditen-, Pseudorhabditenzellen u. s. w.) sind. Die 
Erkenntniss dieser zwei verschiedenen Kerne ist hauptsächlich im ventralen Körperepithel, das 
nicht so sehr von verschiedenen Einlagerungen erfüllt ist, leicht. Doch kann man sich auf 
Querschnitten nicht von der wahren Bedeutung der grösseren Kerne überzeugen. Zu diesem Behufe 
sind Schnitte, die in der Ebene des Epithels geführt sind, unerlässlich. Auf Fig. 4, Taf. 23 
habe ich ein Stück eines Horizontalschnittes durch das ventrale Körperepithel von Oligocladus 
sanguinolentus abgebildet. Der Schnitt ist nicht ganz horizontal; links hat er das Epithel 
nahe an der Basalmembran getroffen, rechts ungefähr in der Mitte zwischen Basalmembran 
und äusserer Oberfläche. Wir unterscheiden sofort das interstitielle Gewebe von den in das- 
selbe eingebetteten Epithelzellen; letztere sind Rhabditenzellen, die Rhabditen sind in dem 
mit Essigearmin behandelten Präparat zu einem Schleimklumpen verschmolzen. Das inter- 
stitielle Gewebe hat sich stark gefärbt. Auf der linken Seite des Präparates erkennt man in 
den Epithelzellen ihre kleinen Kerne, während das interstitielle Gewebe kernlos ist; auf der 
rechten Seite jedoch, da wo der Schnitt das Epithel ungefähr in seiner halben Höhe getroffen 
hat, sind in den Epithelzellen die verschmolzenen Stäbchen durchschnitten, im interstitiellen 
Gewebe aber beobachten wir, hauptsächlich an den Kreuzungsstellen seiner Maschen, die 
zahlreichen, grossen Kerne, über deren Bedeutung wir auf Querschnitten des Epithels nicht 
ins Klare kamen, die wir aber hier mit Sicherheit als die Kerne des interstitiellen Gewebes 
erkennen. Wenn es erlaubt ist, in Ermangelung directer Beobachtungen über die Entwickelung 
dieses Gewebes, eine Muthmassung über dessen histologische Bedeutung zu äussern, so möchte 
ich dasselbe auffassen als ein durch Verschmelzung indifferenter Epithelzellen entstandenes 


Stützgewebe der übrigen, specifisch differenzirten Epithelzellen. Diese letzteren sind es, welche 


Rhabditenzellen. 51 


dem Epithel seinen Character verleihen, der je nach den Gattungen und Familien ein ver- 
schiedener ist. In allen Fällen haben wir es mit einem Cylinderepithel zu thun, das besonders 
bei der Gattung Stylochus und dann auch bei vielen Pseudoceriden und Euryleptiden 
ausserordentlich hoch ist. Ueberall ist es auf der Dorsalseite des Körpers bedeutend höher 
als auf der Bauchseite. Bei T'hysanozoon und Cyeloporus papillosus ist das Epithel der Zotten 
oder Papillen ziemlich viel höher als das sonst schon hohe Epithel der übrigen Dorsalfläche. 
Bei Planocera villosa hingegen sind die zarten Zotten von einem niedrigen Epithel ausgekleidet, 
dessen Zellen breiter sind als hoch. Was das Verhalten des Körperepithels auf den Ten- 
takeln und auf dem Saugnapfe anbetrifft, so verweise ich auf die Beschreibung dieser Organe. 

Die Epithelzellen sind je nach ihrer Form, ihrem Inhalt und ihrer physiologischen Be- 
deutung von sehr verschiedener Natur. Wir können ungefähr folgende Categorien derselben 
unterscheiden: 1) Zellen mit Rhabditen, 2) Zellen mit Pseudorhabditen, 3) epitheliale Drüsen- 
zellen, 4) Pigmentzellen, 5) Klebzellen, 6) Nematocysten und 7) indifferente Epithelzellen. 
An diese stets im Epithel verharrenden Zellen schliessen sich die Hautdrüsen der Polycladen 
und die eigentbümlichen Waffencomplexe von Anonymus an, die, obschon sie zweifellos ursprüng- 
lich Bildungen des Körperepithels sind und mit diesem stets in Zusammenhang bleiben, doch 
beim ausgebildeten Thiere grösstentheils im Körperparenchym liegen. Von den Tasthaaren und 
von den problematischen Sinnesorganen des 'Tentakelepithels der Pseudoceriden werde ich im 


Capitel »Sinnesorgane« sprechen. 


Rhabditenzellen. 


Mit dem Namen der Rhabditen bezeichnet Grarr (153, pag. 39) die echten stäbchen- 
förmigen Körper der Turbellarien, d. h. jene »stark lichtbrechenden, glasartig homogenen 
Stäbchen, welche weder einen Faden, noch eine Nadel einschliessen, und durch ihre glatte 
Oberfläche, regelmässige Gestalt und ihren Glanz auffallen Solche Rhabditen kommen in 
der Haut aller von mir untersuchten Polycladen zahlreich vor und ich schliesse daraus, dass 
sie bei dieser Abtheilung, wie bei den anderen beiden Abtheilungen der Turbellarien, allge- 
mein vorkommen, obschon ihrer bis jetzt bloss bei drei oder vier Polycladenarten Erwähnung 
gethan wurde. Eine positive Angabe über das Fehlen von Rhabditen hat nur Grarr (123, 
pag. 460—461) gemacht, der diese Gebilde bei Stylochoplana tarda vollständig vermisst. — Die 
Rhabditen der Polycladen sind durchwegs von spindelförmiger, schlanker Gestalt. Sie sind stets 
zu Bündeln vereinigt in besondere Epithelzellen eingeschlossen. Im Gegensatz zu den meisten 
Trieladen und allen Rhabdocoeliden liegen die Stäbchenzellen bei den Polycladen stets nur 
im Körperepithel, nie im Körperparenchym. Wir finden also in dieser Beziehung unter allen 
Turbellarien bei den Polycladen das ursprünglichste Verhalten, denn bei den Rhabdocoelen 
sind nach Grarr (153, pag. 56) die im Körperparenchym liegenden Stäbchenbildungszellen als 
Epidermiszellen aufzufassen, die sich aus dem Verbande des Körperepithels losgelöst haben und 
nach innen in das Körperparenchym gerückt sind. Der Kern der Stäbchenzellen (Taf. 20, 

7* 


52 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Fig. 1S u. 19, k) liegt stets am basalen Ende derselben; das freie distale Ende der Zellen ist mit 
Flimmerhaaren besetzt, wovon man sich durch Isoliren der Stäbchenzellen des lebenden 
Thieres leicht überzeugen kann. Ueber die Entwickelung der Stäbchen habe ich bei 'Thysa- 
nozoon Brocchii Folgendes vermittelt. Zwischen den zahlreichen ausgebildeten Rhabditen- 
zellen findet man in der Haut hie und da junge Entwickelungsstadien von Stäbchenzellen. 
Die jüngsten (Taf. 20, Fig. 11 rh,) sind sehr klein. Neben dem Kern bemerkt man im spär- 
lichen Plasma derselben eine kleine, runde, helle, glänzende, stark lichtbrechende, vollständig 
homogene Kugel, die Anlage eines Stäbchens; andere junge Stäbchenzellen enthalten zwei, 
drei oder mehrere solcher Kugeln. Bei weiterer Ausbildung (Taf. 20, Fig. 11, rhz, rhz) strecken 
sich zunächst die am distalen, dem Kerne entgegengesetzten Ende liegenden Kugeln in die 
Länge, und zwar immer mehr, bis sie die definitive lang spindelförmige, an beiden Enden 
zugespitzte Gestalt erlangt haben. Zugleich ordnen sie sich zu einem Bündel oder zu einer 
Pyramide, an deren Basis der Kern liegt. In der Nähe des Kernes ausgebildeter Rhabditen- 
zellen liegen oft noch ein oder zwei junge, kugelige Stäbchen. — Mit diesen Befunden am 
ausgebildeten Thier stimmen meine Beobachtungen über die Entstehung der Stäbchen bei den 
Polycladenembryonen überein. Man sieht sie auch hier in der That in den Zellen des Ecto- 
derms auftreten als kleine, runde, helle, stark lichtbrechende Tröpfchen oder Körperchen, die 
sich dann allmählich verlängern, zuspitzen und in der charakteristischen Weise anordnen. — 
Nach alledem scheint mir der Vorgang der Rhabditenbildung in den Stäbchenzellen sich nicht 
zu unterscheiden von der Absonderung von Drüsensecreten in Drüsenzellen. Besonders gross 
ist die Uebereinstimmung mit der: Absonderung der Secretkörner in den Drüsenzellen der 
Schalendrüse einiger Polycladen, bei denen diese Drüsensecrete auch eine bestimmte, bisweilen 
sogar stäbchenförmige Gestalt annehmen. Diese Uebereinstimmung ist schon von Kenxer (139, 
pag. 27) hervorgehoben werden. Auch im Verhalten gegen Farbmittel stimmen die Rhab- 
ditenzellen mit Drüsenzellen vollkommen überein. Cochenille färbt die Stäbchen tief violett. 
Picrocarmin färbt den Kern und das Plasma der Stäbchenzellen roth, die Stäbchen selbst aber 
intensiv gelb. Ein ganz gleiches Verhalten zu Picrocarmin zeigen auch z. B. die Speichel- 
drüsen und Schalendrüsen der Polycladen und ihre Secrete. Auch in der Tendenz, sich aus 
dem Verbande des Epithels loszulösen und sich in das unterliegende Gewebe einzusenken, 
die sich bei den Stäbchenzellen der Rhabdocoelen und Tricladen geltend macht, stimmen diese 


Zellen mit Drüsenzellen überein. Die Auffassung 


g, die ich schon früher (149) geäussert habe 


und der auch Grarr (153) beipflichtet, die nämlich, dass die Stäbchenzellen als Drüsenzellen 
und die Rhabditen selbst als geformte Drüsensecrete betrachtet werden müssen, scheint des- 
halb sicher begründet. Ob sie den Nematocysten homolog sind (was Grarr plausibel zu 
machen sucht) oder nicht, will ich dahingestellt sein lassen. Vieles spricht für diese Homo- 
logie, so insbesondere auch die zahlreichen Uebergänge, die man bei Anonymus zwischen 
wahren Nematocysten und rhabditenähnlichen Nadeln findet. Was die physiologische Bedeu- 
tung der Stäbchen anlangt, so scheint mir die alte Scnurrze’sche, auch von Grarr befürwortete 


Ansicht recht plausibel. Dieser Ansicht zufolge sind die Rhabditen Organe, welche das 


Schleimstäbehenzellen und verwandte Epithelelemente. 53 


Tastgefühl der Haut befördern. Ich darf hier für alle diese Punkte um so mehr auf die 
ausführliche Erörterung, die wir GrArr verdanken, verweisen, als sich die Discussion über 
die stäbchenförmigen Körper beinahe ausschliesslich auf die Abtheilungen der Rhabdocoeliden 
und Tricladen beschränkte. Ich glaube, eine erneute, vergleichende, eingehende, besonders 
histo-chemische Untersuchung der Rhabditen und der mit ihnen verwandten Hauteinlagerungen 
der Turbellarien und Nemertinen würde neue, wichtige Resultate zu Tage fördern. — Wie 
schon bemerkt, habe ich die Rhabditen in der Haut aller von mir untersuchten Polyceladen 
aufgefunden, und. zwar auch bei allen denjenigen Formen, bei denen sich Schleimstäbchen, 
Nematocysten oder verwandte Gebilde vorfinden. Bei diesen letzteren Formen sind sie natürlich 
spärlicher. Sehr reichlich und sehr kräftig entwickelt sind sie besonders bei den Pseudo- 
ceriden und Euryleptiden. Bei allen Formen treten sie auf der Dorsalseite des Körpers nicht 
nur in grösserer Anzahl auf, sondern sind hier auch von viel beträchtlicherer Grösse als auf der 
Bauchseite. Stäbchenarm sind folgende Körperstellen: die Haut über den Gehirnhofaugen, die 
Tentakel der Planoceriden. Stäbchenlos ist die Haftscheibe des Saugnapfes und die vordere 
Randrinne. Besonders stäbchenreich sind die Zotten von 'Thysanozoon und die Papillen von 
Cycloporus, während das Epithel der zarten haarähnlichen Zotten von Planocera villosa der 


Stäbchen ganz entbehrt. 


Schleimstäbchenzellen und verwandte Epithelelemente. 


Als Schleimstäbchen oder Pseudorhabditen bezeichnet Grarr (153, pag. 49) 
gewisse Hauteinlagerungen, die mit den Rhabditen nahe verwandt sind, aber nicht ihre regel- 
mässige Gestalt besitzen. Sie sind nicht homogen, sondern feinkörnig; ihre Oberfläche ist 
nieht glatt, sondern uneben. Ich habe bei den Polycladen keine Gebilde angetroffen, auf die 
diese Eigenschaften vollständig passen. Nichts desto weniger bezeichne ich mit dem Namen 
Schleimstäbchen sehr characteristische Hauteinlagerungen gewisser Polycladengenera, die mit 
den von Grarr beschriebenen Pseudorhabditen in einigen Punkten übereinstimmen. Ich habe 
hier zunächst die für das Genus Stylochus so äusserst characteristischen Schleimkörper im 
Auge, welche das Epithel dieser Gattung so dicht anfüllen, dass es Mühe kostet, die übrigen 
Elemente desselben zu unterscheiden. Die grosse Mehrzahl der äusserst hohen, eylindrischen 
Epithelzellen von Stylochus neapolitanus enthalten in ihrem Innern eine Säule von über- 
einander gelagerten Schleimblöckchen (Taf. 11, Fig. 11 srA). Gewöhnlich liegt nur je ein Block 
auf dem andern, selten findet man zwei oder drei Blöckchen auf derselben Höhe. Die Form 
der einzelnen Blöckchen ist sehr verschieden und sehr unregelmässig. Bald sind sie rundlich, 
bald unregelmässig dreieckig, viereckig oder vieleckig — immer mit abgestumpften Ecken. 
Bald sind sie platt, wie Pflastersteine, bald, vielleicht durch Verschmelzen übereinanderliegender 
Blöckchen, langgestreckt, säulen- oder keulenförmig. Die einzelnen Blöckchen entsprechen 
ihrem optischen Verhalten nach sehr den Rhabditen, sie sind klar, homogen, stark licht- 


brechend und verhalten sich Farbmitteln gegenüber ganz wie diese. Die Säulen, die sie bilden, 


54 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


erfüllen beinahe die ganze Epithelzelle, in der sie liegen, und lassen höchstens am basalen "Theil, 
wo der Kern (kek) liegt, ein Klümpchen feinkörnigen Plasmas frei. Wird die Haut gereizt, 
so drängen sich die Schleimblöckchen gegen die Oberfläche und treten theilweise aus dem Epithel 
heraus, indem sie mehr oder weniger verschmelzen; die von den Schleimblöckchen gebildete 
Säule nimmt dann häufig eine keulenförmige Gestalt an, so wie ich sie in Fig. 5 Tafel 11 
von Stylochus Plessisii abgebildet habe. Die Schleimblöckchen des Genus Stylochus sind jeden- 
falls nicht solide, sondern vielmehr zähflüssig, teigartig, klebrig, wie man aus der Art und 


Weise schliessen kann, wie sie aus den Zellen austreten, sich gegenseitig abplatten, mit einander 


verschmelzen und sich an der Epitheloberfläche ausbreiten. — Die Beschreibung, die wir hier 
von den Schleimstäbehen — oder besser Schleimblöckchendrüsen gegeben haben, bezieht sich 


auf das dorsale Körperepithel; im ventralen Körperepithel kommen sie auch vor, jedoch sind 
die Klümpchen viel kleiner und die Zellen selbst viel weniger dicht gedrängt (Taf. 11, Fig. 3). 
Die wahren Rhabditenzellen sind bei Stylochus der Zahl nach sehr beschränkt; auf alle 
7—10 Schleimblöckchendrüsen kommt vielleicht, zwischen diesen sehr eingeengt, eine lang- 
gestreckte Rhabditenzelle zu liegen. Ventralwärts sind die Rhabditenzellen weniger eingeengt, 
doch sind sie auch hier nicht zahlreich. Zwischen den gewöhnlichen säulenförmigen Schleim- 
blöckchenzellen kommen hie und da im Epithel noch andere kleinere vor, die nicht die ganze 
Höhe des Epithels einnehmen, sondern sich meist auf die basale Hälfte desselben beschränken. 
Die in diesen kleinen Zellen enthaltenen Schleimklümpchen sind kleiner als die anderen, sie 
sind meist kugelig und nicht zu einer Säule, sondern zu einem eiförmigen Häufchen zusammen- 
gruppirt. Im übrigen verhalten sie sich wie die zuerst beschriebenen Schleimklötzchen. 

An die Schleimblöckchenzellen reihen sich gewisse Drüsenzellen der Haut an, die man 
als Körnerdrüsenzellen bezeichnen kann. Sie finden sich vereinzelt bei verschiedenen 
Leptoplaniden und Planoceriden; besonders schön entwickelt traf ich sie bei Planocera Graffi. 
In dem auch bei dieser Form sehr hohen Körperepithel liegen beinahe alle Stäbchenzellen 
(Taf. 10, Fig. 2 rA) peripherisch, d. h. der Oberfläche des Epithels genähert, ausserhalb der 
in der halben Höhe des Epithels liegenden Kerne des interstitiellen Gewebes. Auf der basalen 
Seite, nach innen von diesen Kernen, liegen nun die erwähnten Körnerdrüsenzellen (sr). 
Durch diese Anordnung bekommt das Körperepithel beinahe das Aussehen eines geschichteten 
Epithels, wahrscheinlich jedoch sind die äusseren Rhabditenzellen mit der Basalmembran durch 
einen fadenförmigen Fortsatz verbunden, so dass sich wohl alle Epithelzellen an der Basal- 
membran inseriren und das Epithel in Wirklichkeit einschichtig ist. Die Körnerdrüsenzellen 
sind länglich oval, sie enthalten eine grosse Anzahl kleiner, sich stark färbender glänzender 
Körnchen. Hie und da sieht man auf Schnitten von den Zellen einen fadenförmigen Fortsatz 
abgehen, der, sich zwischen die übrigen Epithelzellen hindurchdrängend, an die Oberfläche 
des Epithels verläuft und offenbar den Ausführungsgang der Drüsenzelle darstellt. 

Schliesslich finden wir bei verschiedenen Polycladen, besonders bei Euryleptiden und 
Cestoplaniden blasse, fein granulirte Zellen im Epithel, deren Körnchen stark lichtbrechend 


sind und die wahrscheinlich auch einzellige Hautdrüsen darstellen. Bei Cestoplana rubro- 


Pigmentzellen des Epithels. 55 


cinceta fand ich sie sehr zahlreich im ventralen Epithel, besonders am hintersten Körperrand, 
wo sie so dicht gedrängt nebeneinander stehen, dass man zwischen ihnen keine anderen 
Epithelzellen bemerkt. In der Mittellinie am hintersten Leibesende lassen sie einen runden 
Bezirk frei, der von der Fläche feinkörnig aussieht und in welchem auch keine anderen 
Hauteinlagerungen vorkommen. Da sich Cestoplana vermittelst ihres hintersten Leibesendes 
an der Unterlage festzuheften vermag, so hoffte ich in diesem Bezirke eine Haftscheibe zu 
erkennen. Ich habe aber weder auf Schnitten, noch durch Beobachtung an lebenden Thieren 
weiteren Aufschluss erhalten. 

Mit alledem ist aber die Mannigfaltigkeit der mit Rhabditen oder Pseudorhabditen 
verwandten Hauteinlagerungen bei Polycladen noch nicht erschöpft. Wir finden in der That 
in der Haut von Cestoplana rubrocincta und faraglionensis noch zahlreiche Gebilde, die sich 
nicht in eine der beschriebenen Categorien einreihen lassen. Es sind rundliche oder eiförmige, 
in ihrer Form etwas unregelmässige Bläschen (Taf. 15, Fig. 6 u. 7 srAh), die aus einer glänzenden, 
zarten, sich stark färbenden Membran und einem feinkörnigen Inhalt bestehen. Auch diese 
Bläschen liegen in besonderen Epithelzellen und sind innerhalb dieser zu Häufchen gruppirt, 
welche im dorsalen Körperepithel langgestreckt, im ventralen rundlich oder eiförmig sind. Der 
Kern dieser Zellen liegt ebenfalls am basalen Ende. Die bläschenförmigen Gebilde sind in 
der Haut von Cestoplana viel reichlicher vorhanden als die Rhabditen, welche, beiläufig gesagt, 
nicht so typisch spindelförmig sind wie bei den übrigen Polycladen, sondern mehr eylindrisch, 
an beiden Enden ziemlich stumpf und häufig gekrümmt. Bei Cestoplana rubrocineta habe ich 
beim lebenden Thiere gesehen, dass der Inhalt der sonst farblosen bläschenförmigen Körper 
(Taf. 9, Fig. 11 srA) auf der Rückseite schwach röthlich oder orange gefärbt ist und so der 
Oberseite des Körpers die schwach röthliche Färbung verleiht; gegen den Körperrand zu 
jedoch verschwindet die Färbung. Am Kopfende im Bereiche der Augen und in der Median- 


linie kommen die bläschenförmigen Körper gar nicht oder doch sehr spärlich vor. 


Pigmentzellen des Epithels. 


Wenn man die oben erwähnten Zellen mit bläschenförmigen Körpern von Cestoplana 
nicht als Pigmentzellen betrachten will, so kommen, wenigstens so weit meine Beobachtungen 
reichen, pigmentirte Epithelzellen nur bei cotylen Polycladen vor, wo ich sie in den Familien 
der Pseudoceriden, Euryleptiden und Prosthiostomiden ziemlich allgemein verbreitet angetroffen 
habe. Besonders schön entwickelt sind sie bei Yungia aurantiaca und bei Thysanozoon. Die 
erstere Art verdankt ihre prachtvolle orangerothe Farbe beinahe ausschliesslich der Combination 
solcher vorwiegend gelb und roth gefärbter Pigmentzellen. Ich habe die Structur und die 
Entwickelung der Pigmentzellen von Thysanozoon eingehend untersucht. Im ausgebildeten 
Zustande sind es cylindrische Epithelzellen, welche eine Vacuole enthalten, die so gross ist, 
dass das Protoplasma der Pigmentzelle auf einen dünnen Wandbeleg redueirt ist, der sich am 


basalen Ende der Zelle etwas verdickt, um den Kern der Pigmentzelle aufzunehmen. Die 


56 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Vacuole enthält eine entweder farblose oder verschiedenartig gefärbte Flüssigkeit, die bei der 
Conservation coagulirt uud die man dann auf Schnitten als einen beträchtlich eingeschrumpften, 
beinahe homogenen Körper im Innern der Pigmentzellen auffindet. Enthält die Vacuole eine 
farblose Flüssigkeit, so flottiren in dieser letzteren stets ein oder mehrere verschiedenartig 
gefärbte, in zitternder Bewegung befindliche Körperchen von der verschiedenartigsten Gestalt 
(Taf. 9, Fig. 9 a—o, Fig. 8 e, f, 9). Sehr häufig nehmen sie ganz auffallend krystalloide Formen 
an. Ist der flüssige Inhalt der Vacuole an und für sich schon (meist gelb oder roth) gefärbt, 
so fehlen häufig in ihm noch besondere suspendirte gefärbte Körperchen (Fig. 5 p,, Fig. 9 i, k, m). 
Die jungen Pigmentzellen sind kleine Zellen mit feinkörnigem Plasma, in welchem zunächst 
(Fig. 8 a, b, c, d) die Pigmentkörper auftreten. Zugleich wird auch ein Tropfen klarer Flüssigkeit 
ausgeschieden, der allmählich grösser wird, bis schliesslich das Protoplasma der Zelle nur noch 
als ein dünner Randbeleg der Vacuole erscheint, der nicht mehr fähig ist, die Farbkörper zu 
enthalten, so dass diese in die Vacuole hineingerathen. Bei Thysanozoon Brocchii kommen, 
wie überdies wohl allgemein auch bei anderen damit ausgestatteten Polycladen, die Pigment- 
zellen nur im dorsalen Körperepithel vor; sie sind besonders reichlich im Epithel der Zotten 
entwickelt. Zusammen mit dem Pigment des interstitiellen Gewebes und mit dem Parenchym- 
pigment bedingen sie die Farbe der Rückseite des Thieres. Dabei ist zu bemerken, dass das 
Pigment des interstitiellen Epithelgewebes und das Parenchympigment meist schwarz oder 
braun, das Pigment der Farbzellen des Epithels meist gelb, orange oder roth ist. Je nachdem 
nun jede dieser drei Arten von Pigmenten mehr oder weniger reichlich entwickelt ist, wird 
die Farbe des Thieres eine verschiedene sein. Sind alle drei Arten schwach entwickelt, so 
ist das Thier blass gefärbt; herrscht das interstitielle und das Parenchympigment vor, so kommt 
eine schwarze oder dunkelbraune Färbung zu stande; sind die Pigmentzellen auffallend stark 
entwickelt, während z. B. das interstitielle und das Parenchympigment spärlich ist, so kommen 
auffallendere gelbliche, röthliche oder orange Färbungen zu stande. Es liegt auf der Hand, 
dass diese verschiedenen Modificationen auch an einem und demselben Thiere vorkommen 
können, und dass sie die »Zeichnung« desselben bedingen. Alle diese verschiedenen Modi- 
ficationen kommen bei einer und derselben Art in Wirklichkeit vor und bedingen endlose 
Farbenvarietäten, die zur Aufstellung vieler angeblich verschiedener 'Thysanozoon-Arten die 


nächste Veranlassung gegeben haben. 


Klebzellen. 


Ich habe bei ausgewachsenen Polycladen keine Klebzellen oder Haftpapillen angetroffen. 
Bei den cotylen Formen ist mir dieses negative Resultat verständlich; der Saugnapf macht die 
Ausbildung solcher Elemente unnöthig. Bei den acotylen Polycladen, die keinen Saugnapf 
besitzen, sich aber trotzdem beinahe durchgängig ziemlich fest an ihre Unterlage anheften 
können, bin ich indess durchaus nicht von dem Fehlen der bei den Tricladen und Rhabdo- 


coeliden so häufig vorkommenden Klebzellen überzeugt. Ich glaube vielmehr, dass ich sie 


Indifferente Epithelzellen. 57 


übersehen habe, um so mehr, als ich sie bei ganz jungen, pelagisch gefischten Leptoplaniden 
beobachten konnte. Die Beobachtung solcher Elemente ist bei den grossen Polycladen, die 
sich nur schwer lebend und unverletzt unter dem Mikroskop genau untersuchen lassen, mit 
vielen Schwierigkeiten verbunden. Kommen Klebzellen bei den erwachsenen Formen vor, so 
müssen sie auf der Bauchfläche liegen, was ihr Auffinden noch mehr erschweren muss, da 
man sie nur von der Fläche beobachten könnte. Auch auf Schnitten habe ich nie Elemente 
im Epithel angetroffen, die ich hätte auf Klebzellen beziehen können; ich weiss übrigens von 
der Untersuchung von Gunda segmentata her, dass sie auf Schnitten kaum aufgefunden werden 
können. Die Klebzellen der ganz jungen Leptoplaniden finden sich in grosser Anzahl auf der 
ganzen Bauchseite. Es sind Zellen mit höckeriger Oberfläche. Ich habe mich indess nicht 
davon überzeugen können, ob diese Oberfläche, wie dies sonst bei den Klebzellen der 
Fall ist, über die der übrigen Epithelzellen hervorragt. — Dass auch das Secret der gleich zu 
besprechenden subeutanen Hautdrüsen beim Anheften der Thiere an ihre Unterlage eine Rolle 


spielt, ist wohl sehr wahrscheinlich. 


Nematocysten. 


Echte Nematocysten sind bis jetzt bloss bei Stylochoplana tarda von Grarr (123) 
beschrieben worden, vergl. die histor. Einleitung. Die von Quarkzraces (43) als Nesselkapseln 
beschriebenen Gebilde sind wahrscheinlich Rhabditen. Ich selbst habe echte Nematocysten 
bei Anonymus virilis aufgefunden; sie liegen aber nicht in der Epidermis. Ich werde sie 
gleich nachher zusammen mit den übrigen mikroskopischen Waffen dieses merkwürdigen 
Thieres behandeln. 


Kalkkörper. 


Die von Schwmarva (82) behauptete Existenz von Kalkkörpern in der Haut von 'Thysa- 
nozoon discoideum bedarf noch der Bestätigung. Vielleicht liegt eine Verwechslung mit 


Rhabditen vor. Vergleiche die historische Einleitung dieses Capitels. 


Indifferente Epithelzellen, 


d. h. solche, die ausser der Bedeckung des Körpers keine besondere Function haben, sind 
allem Anscheine nach in der Haut der Polycladen wenig verbreitet und ich glaube, dass sie 
dem dorsalen Epithel beinahe ganz fehlen. Im ventralen Epithel, das nicht so sehr mit 
Hauteinlagerungen erfüllt ist, dürften sie wohl in grösserer Menge vorkommen. Stäbchenzellen 
und Pigmentzellen fehlen im Bereich der Gehirn- und Tentakelhofaugen. In diesem Bezirk 
sind die Epithelzellen (Taf. 32 Fig. 7, ghe) viel flacher als sonst ; sie bilden eine Art gemein- 
schaftlicher Cornea für die Augen der betreffenden Gruppe. Ohne Einlagerungen ist ferner 
das flache Epithel der Zotten von Planocera villosa (Taf. 10 Fig. 10 A. B. e). 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 8 


58 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Die vordere Randrinne. 


Bei allen Polycladen beobachtet man sowohl am lebenden wie am conservirten Thiere, bei 
grossen Formen schon mit unbewaffneten Augen, eine äusserst zarte, meist etwas weissliche Linie, 
welche ganz nahe am vorderen Körperrand diesem entlang läuft und rechts und links ungefähr 
in der Höhe des Gehirns am äussersten Rande des Körpers sich allmählich verstreicht (Taf. 18, 
Fig. 1, vrr; Taf. 36, Fig. 10 rl). Wo das vorderste Körperende sich etwas vom übrigen Körper 
absetzt, wie bei den mit Randtentakeln versehenen Formen, folgt sie genau den Umrissen des 
Randes. Untersucht man diese Linie am lebenden 'Thier genauer, so findet man, dass sie hervor- 
gebracht wird durch eine ganz seichte Rinne im Epithel, deren Boden stärker flimmert und jeg- 
licher Hauteinlagerungen entbehrt. Schnitte (Taf. 26, Fig. 5, vrr) bestätigen diesen Befund und 
lehren überdies, dass die Rinne ausschliesslich dem Epithel angehört, so sehr, dass die Basal- 
membran ganz unverändert und glatt unter derselben hinweg verläuft. Bestimmte Beziehungen 
zwischen inneren Organen des Körpers und der vorderen Randrinne habe ich nicht aufgefunden, 
nur schien es mir immer, dass die Ausmündungen der subcutanen Hautdrüsen in der nächsten 
Umgebung der Rinne besonders zahlreich seien. Die Bedeutung dieser Epithelfurche, die 
mit etwas langen Cilien bekleidet ist, ist mir ganz unverständlich geblieben. Der Gedanke 
liegt nahe, sie morphologisch mit den Wimpergrübchen der übrigen Turbellarien in Beziehung 


zu bringen. 


Die subcutanen Schleimdrüsen, 


die bei den Tricladen und Rhabdocoelen so allgemein verbreitet sind, kommen auch bei allen 
Polyeladen vor, sind aber bis jetzt noch von keinem Forscher erwähnt worden. Es sind stets 
einzellige Drüsen, die aus einem das Secret absondernden Zellenleib und einem langen dünnen 
Ausführungsgang bestehen. Der den Kern der Drüsenzelle in sich bergende Zellenleib liegt 
stets auf der Innenseite der Hautmuskeln im Parenchym, während der oft gewundene, nicht 
selten in wenige Aeste sich spaltende, dünne, beinahe fadenförmige Fortsatz den Hautmuskel- 
schlauch und die Basalmembran des Epithels durchbohrt, sich zwischen den Epithelzellen 
hindurchdrängt und an die Epitheloberfläche herantritt. Das Secret ist entweder eine formlose 
Schleimmasse, oder es tritt in Form kleiner runder Schleimtröpfchen auf, oder es besteht aus 
gefärbten, glänzenden Körnchen. Die subceutanen Schleimdrüsen münden mehr oder weniger 
zahlreich an der ganzen Oberfläche nach aussen. Gewöhnlich (es giebt einige Ausnahmen) 
sind sie indess auf der Rückseite des Körpers sehr spärlich. Bei mehreren Arten habe ich 
sie dort überhaupt vermisst. Am reichlichsten findet man sie auf der Bauchseite gegen den 
Körperrand zu, und zwar ganz besonders am Vorderende des Körpers in der Nähe der vorderen 
Randrinne. Der Schleim, den alle Polycladen in reichlichem Maasse absondern, wenn sie 


verletzt oder gereizt werden, ist wohl zum grossen Theil ein Product dieser Drüsen. Man 


Die subeutanen Schleimdrüsen. 59 


findet dem Schleime eingelagert meist eine grosse Anzahl aus der Haut ausgetretener Rhabditen, 
die ihm vielleicht eine grössere Zähigkeit verleihen. Gewiss spielt das klebrige Secret auch 
beim Anheften der Thiere an ihre Unterlage eine Rolle. 

Ich habe den Bau der subeutanen Schleimdrüsen bei Stylochus neapolitanus, Thysanozoon 
Brocchii und Cestoplana rubrocincta genauer untersucht. Bei der ersten dieser drei Arten 
(Taf. 11 Fig. 11 Adr) finden sie sich reichlicher auf der Dorsalseite, sehr spärlich auf der 
Bauchseite. Die oft ganz unregelmässig gestalteten, häufig jedoch mehr oder weniger eiförmigen 
Zellenleiber liegen unterhalb der Hautmusculatur; die Ausführungsgänge (ahdr, theilen sich 
oft in zwei oder drei Aeste von bemerkenswerther Feinheit, die zwischen den langen, säulen- 
förmigen Epidermiszellen sich hindurchdrängen und wohl kaum aufgefunden werden könnten, 
wenn sie nicht die in einer meist einfachen Reihe angeordneten, auf meinen Präparaten 
gelbbraun, braun, schwarzbraun gefärbten, glänzenden Secretkörnchen enthielten. Ausser am 
Körperrand scheinen auch in den Tentakeln besonders zahlreiche subcutane Drüsenzellen aus- 
zumünden. Viel auffallender als die subcutanen Schleimdrüsen von Stylochus sind die von 
Cestoplana, die vorwiegend am vorderen und hinteren Körperende sowohl ventral- als dorsal- 
wärts ausmünden. Die Zellleiber finden sich unter der Hautmusculatur im ganzen Körper, 
ihre Fortsätze verlaufen nach vorn und hinten. Besonders vorn bilden die Drüsen mit ihren 
Ausführungsgängen eine wahre Schicht unterhalb des Hautmuskelsystems (Taf. 16, Fig. 2 hdr, 
Taf. 15, Fig. 3 hdr), die aus dicht gedrängten lang gestreckten Drüsenzellen und Ausführungs- 
gängen besteht. Von der Gegend des Gehirns an bis zum vordersten Körperende erlangt 
diese Schicht die grösste Entwickelung und in reichlicher Anzahl treten hier aus derselben die Aus- 
führungsgänge heraus, um dorsalwärts, resp. ventralwärts an die Körperfläche zu verlaufen (ahdr). 
Die Ausführungsgänge theilen sich auch hier oft in mehrere Zweige. Das Secret der sub- 
cutanen Drüsenzellen von Cestoplana färbt sich ausserordentlich intensiv; es besteht aus kleinen, 
stark lichtbrechenden Tröpfchen, die hie und da im Verlaufe der Ausführungsgänge zu einem 
grösseren, lang gezogenen Tropfen verschmelzen. Die subeutanen Schleimdrüsen von 'Thysa- 
nozoon (Taf. 20, Fiz. 3, hd) sind auf der Rückenseite des Körpers sehr spärlich, auf der Bauch- 
seite hingegen sehr reichlich, besonders am Körperrand und vor allem am vorderen Körperrande 
in der Nähe der vorderen Randrinne. Sie färben sich sehr dunkel mit Eosin, Hämatoxylin, 
ammoniakal. Carmin u. s. w. Exquisit kernfärbende Tinctionsmittel wie Boraxcarmin hingegen 
sind nicht geeignet, diese Drüsen zu demonstriren, deren Ausführungsgänge ich bei ausschliess- 
licher Anwendung solcher Färbemittel meist auf den Schnitten nicht einmal aufzufinden 
vermochte. Der Zellleib der subeutanen Schleimdrüsen (Ad) von Thysanozoon ist birnförmig, 
der dünne Fortsatz (Adaf) oder Ausführungsgang ist vielfach und unregelmässig gewunden. 
Das Secret fand ich nicht in Tröpfchenform ausgeschieden, sondern als eine formlose Schleim- 
nasse, welche den ganzen Ausführungsgang und einen Theil der secernirenden Zelle erfüllt. 
Das Drüsensecret färbt sich stets viel dunkler als das absondernde Plasma der Drüsenzelle. Eine 


besondere Zellmembran habe ich an den subcutanen Drüsenzellen ebensowenig, wie an den 


Do? 


Zellen anderer Drüsen des Polycladenkörpers aufgefunden. 


60 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Die microscopischen Waffen von Anonymus virilis. 


Ueberall im Parenchym des Körpers von Anonymus, besonders auf der Dorsalseite der 
Schicht der Darmäste und gegen den Körperrand zu, findet man zahlreiche Nematocysten, 
Spiesse, Nadeln, kurz verschiedenartige mikroskopische Waffen, deren Bildung und Anordnung 
in hohem Maasse eigenthümlich ist. Diese Waffen, welche im Parenchym entstehen, werden 
auf besonderen Strassen, die man mit den Stäbchenstrassen der Rhabdocoelen vergleichen 
kann, der dorsalen Körperoberfläche zugeführt. Im Epithel wird eine gewisse Anzahl solcher 
Waffen in bestimmter Anordnung und in verschiedenen Gruppen abgelagert, so dass man von 
Waffenlagern oder Waffenbatterien des Körperepithels von Anonymus sprechen kann. Wir 
gehen bei der Darstellung dieser Organisationsverhältnisse am besten von diesen Waffenlagern 
aus. Zunächst etwas über ihre Verbreitung. Ich habe sie nur auf der Rückseite gefunden, 
hier aber über den ganzen Körper zerstreut, in der Körpermitte jedoch bedeutend weniger 
zahlreich als am Körperrande. Besonders reichlich sind sie am vordersten Körperende. Ihrem 
Baue nach bestehen sie aus kugeligen, oder eiförmigen, oder auch umgekehrt kegelförmigen An- 
häufungen jener Waffen, die im Innern des Parenchyms gebildet werden. Diese Anhäufungen 
wölben die Oberfläche des Epithels, zwischen dessen Zellen sie eingekeilt sind, etwas hervor. 
Durchmustern wir nun zunächst die verschiedenartigen Waffen, die in diesen Batterien ver- 
einigt sind, so finden wir 

1. Echte Nesselkapseln oder Nematocysten (Taf. 17, Fig. 4. 6. 7 nem). Diese 
bestehen aus einer länglich runden oder eiförmigen, stark lichtbrechenden, sich mit Farb- 
mitteln nicht imbibirenden Membran oder Kapsel, welche einen ebenso stark lichtbrechenden, 
langen, spiralig aufgerollten Faden umschliesst, an dem ich nie Häkchenbildungen beobachtete. 
Ich habe diesen Faden nie ausgestülpt gesehen und bin über die Art und Weise, wie der- 
selbe sich an der Kapselwand inserirt, nicht ins Klare gekommen. Diese Lücken in der 
Beobachtung rühren von dem Umstande her, dass ich nur zwei Exemplare von Anonymus 
virilis erhielt und die Untersuchung nur auf Schnitten gemacht wurde. j 

2. Stachel- oder spindelförmige Kapseln mit einer soliden Nadel im Innern. 
Das optische Verhalten dieser Gebilde ist das nämliche, wie das der Nematocysten. Die Nadel 
liegt entweder völlig frei in der Kapsel (Fig. 7, 12 na,), oder ein Ende derselben (Fig. 8 BC) 
inserirt sich an der Kapselwand, während das andere zugespitzte Ende frei in das Lumen 
der Kapsel hineinragt. Der letztere Fall kann sich noch dadurch compliciren, dass auf der 
Nadel selbst wieder ein Nesselfaden spiralig aufgerollt ist, der sich wahrscheinlich am freien 
Ende derselben anheftet. Dies liess sich jedoch nicht durch Beobachtung entscheiden. 

3. Lange, stark lichtbrechende, sich nicht oder doch sehr wenig färbende solide Na- 
deln, die nicht ganz homogen sind, vielmehr in ihrer Achse eine feine Punktirung erkennen 


lassen (Fig. 6, 7, 12 na). Die Nadeln sind von sehr verschiedener Länge und Stärke. 


Die mieroseopischen Waffen von Anonymus virlis. 61 


4. Freie Nadeln, an welchen ein Faden spiralig aufgerollt ist (Fig. 8 A). 
In Bezug auf diese habe ich den Verdacht, dass sie nicht selbständige Gebilde, sondern aus 
der Kapsel befreite Nadeln der zweiten Categorie seien. 

Alle diese verschiedenen Arten von Waffen sind nun in den Waffenlagern oder Batterien 
so vertheilt. Die grosse Mehrzahl der Waffen einer Batterie besteht aus soliden Nadeln, die 
mit Rhabditen viele Aehnlichkeit haben, jedoch nicht wie diese homogen, und überdies viel 
länger, schlanker und spitzer sind. Diese Nadeln sind in grosser Zahl zu einem umgekehrt 
kegelförmigen Bündel vereinigt, dessen Achse auf der Ebene des Epithels senkrecht steht. 
Die einzelnen Nadeln divergiren also nach aussen und convergiren nach innen; unter ihnen 
befinden sich gewöhnlich einzelne sehr lange, welche die anderen nach innen gegen das Pa- 
renchym zu, in welchem sie mit einem Ende stecken, weit überragen. Neben und zwischen den 
Nadeln kommen die verschiedenen Arten von Hohlstacheln, doch immer nur in geringer 
Anzahl vor; ebenso verhält es sich mit den Nematocysten. Gewöhnlich liegt nur eine Nessel- 
kapsel in jedem Waffenlager des Epithels; sie befindet sich nie in der Mitte zwischen den 
Nadeln, sondern meist seitlich dem Nadelbündel angelagert. Die Figuren 6 und 7 auf Tafel 
XVII veranschaulichen die Anordnung der Waffen von zwei verschiedenen Batterien, so wie 
sie sich auf einem Querschnitt durch das Epithel darbietet. Fig. 4 demonstrirt eine Batterie, 
so wie sie auf einem Flächenschnitt des Epithels aussieht, — der Beobachter steht in diesem 
Falle, wenn ich mich so ausdrücken darf, gerade vor den Mündungen der verschiedenen 
Waffen eines Waffenlagers. — Nachdem wir uns so über den Bau der Waffenlager orientirt 
haben, müssen wir unsere Aufmerksamkeit dem Verhalten derselben gegenüber der Basalmembran 
und überhaupt gegenüber dem unterliegenden Gewebe zuwenden. Da können wir denn zunächst 
constatiren, dass die Basalmembran sich nicht unter den Waffenlagern fortsetzt, dass sie viel- 
mehr hier unterbrochen ist, und dass das Waffenlager ohne irgendwelche scharfe Grenze in 
das darunterliegende Gewebe übergeht. Man sieht dasselbe sich gegen das Körperinnere 
zu in ein zartes Gewebe fortsetzen, in welchem sich zarte Fasern oder Streifen erkennen lassen, 
welches aber hauptsächlich dadurch characterisirt ist, dass es eine Masse der verschieden- 
artigsten, oben näher beschriebenen Waffen eingelagert enthält. Das Gewebe lässt sich weiter 
hinein ins Parenchym nur durch die Waffen verfolgen, die dasselbe enthält, diese aber 
zerstreuen sich allmählich im Parenchym, besonders an der Dorsalseite der Darmanhänge und 
gegen den Körperrand zu. Fassen wir irgend eine Stelle des Körperparenchyms, welche solche 
Waffen enthält. näher ins Auge, so werden wir durch die Thatsache überrascht, dass neben 
den stark lichtbrechenden Nesselkapseln, Nadeln und Hohlstacheln, solche liegen, die zwar in 
der Form vollständig mit ihnen übereinstimmen, aber gar nicht lichtbrechend und glänzend, 
sondern matt, blass und sehr zart sind, so dass sie wenig auffallen und nur bei starker Ver- 
grösserung und aufmerksamer Beobachtung erkannt werden (Taf. 17, Fig. 12 nemb). — 
Zwischen den verschiedenen Waffen liegen zahlreiche Kerne. — Ich glaube nicht fehl zu 
gehen, wenn ich diese Beobachtungsresultate folgendermaassen deute. Die blassen, nicht licht- 


brechenden, nur im Parenchym liegenden Waffen sind in Bildung begriffen, sie entstehen 


62 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


wahrscheinlich wie die Stäbchen bei Trieladen und Rhabdocoeliden in besonderen Bildungs- 
zellen des Parenchyms; die Kerne, die zwischen den Waffen zerstreut liegen, sind die Kerne 
der Bildungszellen. Letztere entsenden Ausläufer, die sich zu Strängen vereinigen, welche 
von Stelle zu Stelle in das dorsale Körperepithel eintreten. In diesen Ausläufern werden die 
Waffen von ihrer Bildungszelle aus gegen das Epithel zu befördert und schliesslich im Epithel 
abgelagert. Die Waffenlager würden also weiter nichts sein als die je eine oder mehrere 
Waffen enthaltenden Endstücke der zu Bündeln oder Strängen (Waffenstrassen) vereinigten 
Fortsätze der im Parenchym liegenden Waffenbildungszellen (Waffenwerkstätten). — Alle diese 
Einrichtungen scheinen mir wie mit einem Schlage verständlich zu werden, sobald man die 
Waffenwerkstätten wie die Stäbchenbildungszellen als Hautdrüsen, die Waffenstrassen wie die 
Stäbchenstrassen als die Ausführungsgänge dieser Drüsen und die Waffen wie die Stäbchen 
als geformte Drüsensecrete auffasst. Die Waffen werden in den Waffenstrassen ganz so weiter 
befördert, wie das Secret irgend einer Drüsenzelle im Ausführungsgang derselben, und sie 
werden wahrscheinlich nach Einwirkung gewisser Reize ganz so nach aussen entleert, wie unter 


ähnlichen Verhältnissen das Secret irgendwelcher Drüsen. 


Fortsatzbildungen des Epithels 


kommen bei Polycladen nur auf der Dorsalseite des Körpers oder an dessen Rand vor. Zu 
diesen Bildungen müssen, wir rechnen die von Grarr (123) bei einer dendrocoelen Turbellarie 
von Triest aufgefundenen Chitinstacheln und die Zotten von Planocera villosa. Die Rücken- 
papillen von Cycloporus papillosus sind nicht reine Fortsätze des Epithels, noch weniger die Zotten 
von Thysanozoon, in welche Darmäste, Drüsen ete. hineinragen. Doch wird das Epithel durch 
diese Fortsatzbildungen der Körperwand mehr oder weniger beeinflusst, es ist in der That auf 
den Papillen und Zotten der zwei zuletzt erwähnten Formen bedeutend höher als auf der 
übrigen Körperoberfläche; die Stäbchen werden dem entsprechend länger, bei Üycloporus 
(Taf. 26, Fig. 6, rk) beinahe nadelförmig,. An den Zotten von Planocera villosa (Taf. 10, 
Fig. 10 A. B), welche ausschliesslich dem Epithel angehören, sieht man die Basalmembran 
(bm) unverändert unter dem Epithelfortsatz hinweg verlaufen. Die Zotten kommen auf der 
ganzen Rückenfläche dieser Art in grosser Zahl vor; sie werden bis halb so lang als der 
Körper dick ist. Ihre Basis, mit der sie im Epithel stecken, ist etwas blasenförmig erwei- 
tert; sie setzt sich in einen viel dünneren zarten Fortsatz fort. Das Körperepithel wird 


da, wo es auf die Zotten übergeht, plötzlich viel niedriger und überzieht dieselben als 
ein flimmerndes Pflasterepithel (e), welches überdies noch durch den vollständigen Mangel 
irgend welcher Hauteinlagerungen characterisirt ist. Wie schon bemerkt, setzt sich zwar 
die Basalmembran unverändert unter der ganzen Zotte fort, doch dieser Umstand verhindert 
nicht, dass das Zottenepithel seine eigene Basalmembran hat, welche an der Basis der Zotten 
in die allgemeine Basalmembran des dorsalen Körperepithels übergeht. Das Epithel der Zotten 


begrenzt so eine Höhlung, die gegen das Körperparenchym vollständig durch die allgemeine 


Die Basalmembran. 63 


dorsale Basalmembran abgeschlossen ist. In dieser Höhlung, welche natürlich vollständig die 
Form der Zotte nachahmt, bemerkt man homogene, etwas glänzende Fäden, welche sich einer- 
seits an verschiedenen Stellen der inneren Oberfläche der Zotte, besonders an deren Spitze, 
andererseits im Centrum der durch die dorsale Basalmembran gebildeten Basis derselben 
inseriren (m). Diesen Fäden angelagert und auch wohl der Wand der Zotten innen anliegend, 
trifft man hie und da Kerne an. Was sind nun diese Fäden? sind es Bindegewebsbalken oder 
Muskelfasern? Ich neige zu letzterer Auffassung hin, um so mehr, als ich glaube mich zu 
erinnern, dass die Zotten am lebenden Thiere beweglich sind. (In meinen bei Beobachtung 
der lebenden Thiere gemachten Notizen finde ich leider keine diesbezüglichen Bemerkungen). 
Mag dem nun sein, wie ihm wolle, jedenfalls ist die Thatsache von Bedeutung, dass in einer 
allseitig von der Basalmembran eingeschlossenen Höhlung, oder wie man sich noch besser 
ausdrücken kann, in einer innerhalb der Basalmembran selbst befindlichen Höhlung, Gewebs- 
elemente mit Kernen angetroffen werden. 

Mit Bezug auf die von Grarr (123) beschriebenen Chitinstacheln einer Dendrocoele 


von Triest verweise ich auf die historische Einleitung dieses Capitels. 


Die Basalmembran. 


Im Anschluss an das Körperepithel will ich die Basal- oder Basilarmembran 
besprechen, obschon ihre Beschreibung vielleicht eher ins nächste Capitel, welches von der 
Körpermusculatur handelt, gehören würde. 

Die Basalmembran kommt bei allen Polycladen vor und sie ist in dieser Abtheilung 
viel entwickelter als bei allen übrigen Turbellarien. Sie ist die zäheste und resistenteste 
Membran des ganzen Polycladenkörpers, wovon man sich leicht überzeugt, wenn man durch 
eine der dickeren und resistenteren Formen, z. B. durch Stylochus neapolitanus oder durch 
Cryptocelis mit dem Rasirmesser einen Schnitt macht. Die Hand fühlt deutlich den Wider- 
stand, den die Membran dem Messer entgegensetzt. Die meisten Autoren, welche die 
Basalmembran der Turbellarien untersucht haben, bemerken nichts über die Festigkeit der- 
selben. Nur Grarr (153, pag. 64) hebt hervor, dass sie bei den Proboscida eine äusserst 
resistente Haut sei und gewiss zur Zähigkeit des Integumentes dieser Thiere viel beitrage. 
Doch ist auch dieser Autor nicht auf den Gedanken gekommen, dass sie in Bezug auf die 
Musculatur ein wirkliches Skelett darstelle. Ich hoffe, diese Ansicht in den folgenden Zeilen 
sicher begründen zu können — Die meisten Autoren beschreiben die Basalmembran als eine 
structurlose Haut; Mixor (119) hingegen giebt an, dass sie aus Ringfasern zusammengesetzt sei, 
die sich indessen ganz anders als Muskelfasern verhalten. Die Resultate meiner eigenen Unter- 
suchungen stehen im schroffen Gegensatz zu diesen Befunden. Ich finde in der That die in 
Frage stehende Haut weder structurlos noch aus Ringfasern zusammengesetzt, sondern sehr 


complieirt organisirt. Das Bild, das wir auf einem in der Fläche derselben ausgeführten Schnitte 


64 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


erhalten. ist sehr auffallend. Wir erkennen eine grosse Anzahl von durch die Tinctionsmittel 
intensiv gefärbten Zellen, die nach allen Richtungen zahlreiche, ebenso gefärbte Fortsätze 
absenden, welche sowohl unter sich als mit denen der benachbarten Zellen so stark anastomo- 
siren, dass ein dichtes Netzwerk zu stande kommt. Das Bild (Taf. 16, Fig. 3) gleicht auf- 
fallend dem des Knochengewebes der Vertebraten. In Centrum jeder Zelle liegt ein ovaler, 
sehr intensiv gefärbter Kem (A). Die Zellen sind nicht unregelmässig zerstreut, sondern sie 
sind in Längsreihen angeordnet. Jede Reihe theilt sich öfter wieder in zwei, oder sie ist mit 
der nächst seitlichen durch eine eingeschobene Zelle verbunden. Die aufeinanderfolgenden 
Zellen einer Reihe stehen je mit einander durch einen stärkeren Fortsatz in Verbindung, so 
dass der Eindruck hervorgebracht wird, dass ein Längsband alle Zellen einer Reihe mit einander 
verbinde. Die Lücken zwischen dem Netzwerk der Zellfortsätze sind ausgefüllt durch eine 
homogene, sich schwach färbende Substanz, die wohl füglich als Intercellularsubstanz bezeichnet 
werden kann. In den Fortsätzen der Zellen beobachtet man zahlreiche dunklere Pünktchen 
(m), die wahrscheinlich nichts anderes sind, als die quergeschnittenen Enden der Muskelfasern, 
hauptsächlich der dorsoventralen, die sich an der Basalmembran anheften. — Die Untersuchung 
der Basalmembran auf Querschnitten liefert Resultate, die mit den auf Horizontalschnitten 
gewonnenen ganz gut stimmen (Taf. 15, Fig. 6. 7 bm). In ziemlich regelmässigen und ziemlich 
kurzen Abständen liegen in der Basalnrembran die sehr intensiv gefärbten Kerne (A), umgeben 
von dem dunkel gefärbten Plasma der Zelle, zu der der Kern gehört. Für die netzförmig 
angeordneten Fortsätze der Zellen ist natürlich die Beobachtung auf Querschnitten ungünstig. 
Dagegen sieht man meist sehr deutlich feine Fäserchen, welche die Basalmembran senkrecht 
durchsetzen und die ich nicht anstehe, für die hier im Profil gesehenen, auf dem Horizontal- 
schnitt quer durchschnittenen und als Pünktchen wahrnehmbaren Enden von Muskelfasern zu 
halten, denen die Basalmembran dieselben Dienste leistet, wie das Hautskelet der Arthropoden 
und Anneliden den Muskeln dieser Thiere. Ich glaubte in einigen Fällen diese Fäserchen 
sich direct in die letzten Aeste von dorsoventralen Muskelfasern fortsetzen zu sehen, besonders 
auf einem Präparat von Planocera Graffii (Taf. 10, Fig. 2 bm), auf welchem das Körper- 
epithel sich loszulösen begonnen hatte. Ich bin indess der Beobachtung nicht vollständig 
sicher; doch kann ich zur Stütze der Ansicht, dass die senkrechten Fäserchen der Basalmembran 
Enden von Muskelfasern seien, noch anführen, dass auf mehreren Präparaten verschiedener 
Polycladen, auf denen die Musculatur im Vergleich zu den übrigen Geweben des Körpers 
auffallend stark gefärbt ist, auch diese feinen Fäserchen intensiv gefärbt sind. — Die vorstehende 
Beschreibung der Basalmembran bezieht sich auf Cestoplana rubrocineta und faraglionensis, 
bei denen sich die betreffenden Structurverhältnisse ganz besonders deutlich beobachten lassen. 
Ich betone aber hier noch ausdrücklich, dass ich bei allen Polycladenarten, von denen mir ein 
reichliches Untersuchungsmaterial zu Gebote stand, und die ich auf ihre Basalmembran genauer 
untersuchen konnte, diese ganz entsprechend gebaut fand. Ich darf nicht unerwähnt lassen, 
dass sie auf vielen Präparaten ganz homogen aussieht, weil viele für die übrigen Gewebe 


des Körpers treffliche Tinetionsmittel dieselbe diffus färben. Die deutlichsten Präparate 


Die Basalmembran. 65 


erhielt ich durch die im Capitel »Untersuchungsmethoden« empfohlene Doppelfärbung mit 
Picrocarmin und Boraxcarmin. — Zum Schlusse noch einige Bemerkungen und Beobachtungen, 
die sich auf die Basalmembran in ihren Beziehungen zur Körpermusculatur, mit einem Wort 
aufgefasst als Hautskelet, beziehen. Da ist zunächst zu bemerken, dass der Zusammenhang 
derselben mit den Hautmuskeln ein unvergleichlich innigerer und festerer ist, als der mit dem 
Körperepithel. Nichts ist leichter, als das Epithel von der Basalmembran loszulösen; nichts schwie- 
riger, als diese Haut von der Musculatur zu trennen. Oft genug hat sich bei der Conservation 
oder Präparation der Polycladen das Körperepithel von selbst losgelöst; nie, auch bei der 
schlechtesten Conservation nicht, löste sich aber die Basalmembran vom Körper ab. Ihre 
Beziehungen zur Körpermusculatur finden auch einen deutlichen Ausdruck in der verschiedenen 
Stärke derselben in den verschiedenen Körpertheilen. Zu beiden Seiten der Medianlinie, wo die 
Körpermusculatur am kräftigsten entwickelt ist, ist auch die Basalmembran am dicksten, gegen 
die Peripherie des Körpers wird sie allmählich zarter und dünner. Unserer Auffassung wider- 
spricht scheinbar die Thatsache, dass die Basalmembran am Saugnapf und an den musculösesten 
inneren Organen des Körpers am schwächsten entwickelt ist. Doch ist dieser Widerspruch 
nur scheinbar; in Wirklichkeit erhärten die erwarteten Thatsachen unsere Auffassung. Der 
Saugnapf und die musculösen inneren Organe des Körpers sind ihrer Natur nach sehr beweg- 
liche Organe, die während ihrer Function rasch hervorgestreckt oder zurückgezogen, verlängert 
oder verkürzt, ausgestülpt, ausgedehnt oder zusammengezogen werden. Es scheint mir nun 
klar, dass die Entwickelung einer festen resistenten Basalmembran die Function dieser Organe 
nur beeinträchtigen würde. Wir finden deshalb in anderer Weise für die Insertion der Muskel- 
fasern gesorgt, wo diese überhaupt an eimer bestimmten Fläche befestigt sind; wir finden nämlich 
in diesen Fällen, wie uns in exquisiter Weise der Saugnapf der cotylen Formen zeigt, das Körper- 
epithel in bestimmter Weise modificirt und mit der Musculatur so innig zusammenhängend, wie 
die Basalmembran da, wo diese kräftig entwickelt ist. Offenbar dringen die Enden der Muskel- 
fasern zwischen die fest verbundenen Epithelzellen ein, eine Weise der Anheftung, die die 
Beweglichkeit des betreffenden Organes nicht im geringsten beeinträchtigt. — Fassen wir 
schliesslich das Resultat unserer Untersuchung der Basalmembran in wenigen Worten zusammen, 
so können wir sagen: Histologisch ist sie ein Bindegewebe, das morphologisch wohl kaum 
zum Epithel gehört (über die Entwickelung der Basalmembran weiss ich nichts); physiologisch 
ist sie eine Art Hautskelet, das dem Körper zur Stütze und speciell den Muskeln zur An- 
heftung dient. Man wird sie deshalb in Zukunft besser als Stütz- oder Skelethaut des 


Körpers bezeichnen. 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 9 


IV. Die Körpermuseulatur. 


Historisches. 


QUATREFAGES (1845, 43, pag. 148—152) betrachtete seine fünfte Schicht des Integumentes, die 
unserer Basal- oder Skeletmembran entspricht, als Muskelschicht. Die wahren Muskeln sind ihm unbekannt 
geblieben. Diese sind erst 1868 von Krrerstein (102, pag. 16—19) entdeckt und als lange, bandförmige, 
strueturlose Fasern beschrieben worden. Sie liegen nach diesem Forscher unmittelbar unter der Basal- 
membran und bestehen aus inneren Ring- und äusseren Längsmuskeln. Die meisten Ringmuskeln verlaufen 
nicht senkrecht auf die Längsachse des Körpers, sondern schräg in einem Winkel von ungefähr 45° zu dieser 
Achse; sie bilden zwei sich kreuzende Systeme. Häufig liegen »unter und zwischen den Ringmuskeln zahl- 
reiche Fasern von diagonalem oder auch longitudinalem Verlauf, wodurch häufig noch eine innerste Längs- 
muskelschicht hervorgebracht wird.« Ausser diesen an der Körperoberfläche verlaufenden Muskeln kommen 
noch senkrecht durch die Körperhöhle laufende Dorsoventralmuskeln vor, »welche einzelne, die obere und 
untere Körperwand verbindende Muskelbalken bilden«, ohne »nach Art von Quer- oder Längsscheidewänden 
die Körperhöhle theilende Muskelhäute« herzustellen. Im Jahre 1873 untersuchte Moserev (109, pag. 123 
— 129) die Körpermusculatur von Leptoplana tremellaris. Er vermuthet, dass die Basalmembran contractil 
sei, und glaubt, dass sie der äusseren Ringmuskelschicht der anderen Würmer entspreche. Das Hautmuskel- 
system von Leptoplana besteht dem zufolge nach Moserey aus vier Schichten: 1) der auf die sogenannte 
Basalmembran redueirten äusseren Ringmuskellage; 2) einer dieser innen anliegenden Längsmuskelschicht; 
3) einer zweiten inneren kräftigen Ringmuskellage, und 4) zu innerst, einer zweiten inneren Längsmuskel- 
schicht. Ausserdem bildet Moserey (Plate XIV Fig. 1 Vrn) noch die dorso-ventralen Muskelfasern ab. — 
Sehr ausführliche und in den meisten Punkten auch exacte Untersuchungen über die Musculatur von vier 
Polycladenarten verdanken wir Minor (1877, 119 pag. 411—417). Er unterscheidet Hautmuskeln , dorso- 
ventrale Muskeln oder Sagittalmuskeln, und Muskeln innerer Organe. Bei Leptoplana Alcinoi (Opisthoporus, 
Mıvor) findet er ventral zwei Längsschichten und eine zwischen diesen liegende dünnere Querschicht. Die 
innere Längsschicht wird durch die Sagittalmuskelbündel in kleine Felder zertheilt. Dorsal liegen nur zwei 
Schichten, eine dickere äussere Längsschicht und eine dünnere Ringfaserschicht. Sämmtliche Schichten 
nehmen gegen die seitlichen Körperränder zu ab. Die dorsale Musculatur ist in der Mitte und zu beiden 
Seiten beinahe gleich dick und nimmt erst gegen den Körperrand zu ziemlich schnell ab. Die ventrale ist in 


der Mittellinie am dicksten und nimmt gegen den Körperrand zu allmählich ab. Am äussersten Rande werden 


alle Schichten äusserst dünn und undeutlich. Ebenso verhält sich eine untersuchte, nicht näher bestimmte 


Stylochusart. Bei Prosthiostomum (Mesodiseus, Mınor) hingegen findet Minor etwas andere Verhältnisse. 
Auf der Ventralseite sind hier nur zwei Schichten vorhanden, eine dünne äussere Querschicht, welche nur 
halb so dick ist wie die Basalmembran, und eine dieke innere Längsschicht, die viermal so dick ist, 
wie Basalmembran und Querschicht zusammengenommen. Die Fasern liegen dicht gedrängt. Nach vorn 
und hinten nimmt die innere Schicht schneller ab als die äussere und theilt sich dabei in zwei Lagen. Die 
Fasern der äusseren Lage nehmen eine schräge Richtung an, während die der inneren longitudinal bleiben. 
Auf der Dorsalseite besteht die Musculatur aus drei Schichten, zwei Längs- und einer mittleren Querschicht. 


_ 


Das Hautmuskelsystem. 67 


Die Sagittalmuskeln sind so angeordnet (bei Leptoplana und Prosthiostomum), dass sie Dissepi- 
mente bilden, »welche entweder in der Längsrichtung, oder quer oder schräg verlaufen, so dass die ganze 
Leibeshöhle zwischen Haut und Darm wie ein Fächerwerk vertheilt ist, dessen Scheidewände von verschie- 
denen Muskelzügen und dem damit verbundenen Parenchymgewebe gebildet werden.« Die einzelnen Diagonal- 
muskelfasern lassen sich durch die Hautmuskeln bis an die Basalmembran verfolgen. — Die Muskelfasern 
stellen histologisch glatte, langgezogene, an beiden Enden verästelte Fasern vor, mit rundlichem oder vier- 
seitigem Querschnitt. Mıxor bekämpft die Ansicht Mosereyss, der die Basalmembran für eine Muskellage 
erklärt. Das nämliche thut 1880 (resp. 1879 S. A.!) Kerner (139, pag. 10—11), der vergleichsweise die 
Musculatur von Leptoplana untersucht. Er unterscheidet ventralwärts drei Schichten, eine äussere und 
innere Längs- und dazwischen liegende Ringfaserschicht. Letztere lässt drei Züge unterscheiden, »von 
denen nur der mittlere rein circulär verläuft, während die Fasern des inneren und äusseren Zuges, besonders 
nach den Seiten des Körpers hin, etwas schräg verlaufen, und zwar in beiden Lagen in entgegengesetzter 
Richtung. Ausserdem ziehen zahlreiche Sagittalfasern dorso-ventral, entspringend aus ler Ringfaserlage und 
sich zwischen alle Organe einschiebend«. Am Kopfende ist auf der Rückseite die Musculatur etwas mo- 
difieirt, „indem dort, wie es scheint, durch Verflechtung der Fasern vier Lagen entstehen, während ventral 
nur zwei sind«, da hier die Fasern der inneren Längsmuskelschicht sich schräg nach aussen wenden und 
mit der Ringfaserlage verschmelzen. Lang (1881, 149, pag. 225) macht allgemeine Bemerkungen über die 
Histologie der Muskelfasern; er glaubt, dass die diesen anlagernden Kerne nicht die Kerne der Muskel- 
zellen sind. 


Das Hautmuskelsystem. 


Wir können die gesammten Muskelelemente, die im Polycladenkörper vorkommen, in 
drei Categorien bringen, nämlich 1) das Hautmuskelsystem, zu welchem alle die ober- 
flächlich, unmittelbar unter der Basalmembran liegenden Muskelschichten gehören; 2) das 
System dorso-ventraler Muskelfasern, und 3) die Musculatur innerer Organe. Ueber 
diese letztere Musculatur werden wir bei dem betreffenden Organsystem handeln und hier nur 
die zwei ersten Categorien berücksichtigen, und zwar zunächst das Hautmuskelsystem. Am zweck- 
mässigsten ist es, zunächst den Bau und die Anordnung dieses Systems bei den verschiedenen 
Familien und Gattungen der Polycladen zu erläutern und dann die allgemeinen Unter- 
suchungsresultate zusammenzufassen.- Im Anschluss an das Hautmuskelsystem werden wir die 
Saugnäpfe der damit ausgestatteten Formen besprechen. 

Um die Anordnung der Muskeln des Hautmuskelsystems sicher zu erkennen, ist es un- 
umgänglich nothwendig, dieselbe auf Quer-, Längs- und Horizontalschnitten zu studiren. Nur 
in einer Richtung ausgeführte Schnitte genügen nicht, da nur zu leicht zarte Muskellagen, 
deren Fasern in der Richtung des Schnittes verlaufen, nicht erkannt werden können, während 
sie auf einem in anderer Richtung geführten Schnitte deutlicher werden. Im ganzen stösst 
die Untersuchung der Musculatur der Polycladen (bei den Rhabdocoeliden und Trieladen ist 
dies noch mehr der Fall) auf bedeutende Schwierigkeiten. Die Elemente sind meist sehr 
klein, wenig auffallend. Häufig wird das Studium durch zwischen dieselben abgelagertes 
Pigment erschwert. Dazu kommt, dass es beinahe unmöglich ist, die Polycladen so absolut 
flach ausgestreckt zu conserviren, dass man Horizontalschnitte anfertigen könnte, welche die 
Hautmuskellagen in grosser Ausdehnung durchschneiden würden. Die Längs- und Quer- 


schnitte ihrerseits müssen sehr exact geführt sein, sonst sind Täuschungen unvermeidlich, (denn 


g%* 


68 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


leicht können bei einem schief geführten Schnitt z. B. Diagonalfaserschichten für Quer- resp. 
Längsmuskellagen gehalten werden. 

Von den Formen der Familie der Planoceridae habe ich Stylochus n eapolitanus 
am genauesten auf seine Hautmusculatur untersucht. Diese ist hier wohl entwickelt. Am 
kräftigsten ist sie, wie bei allen Polyeladen, in der Gegend des Mittelfeldes. Gegen die Körper- 
ränder zu wird sie allmählich bedeutend dünner, bis sie schliesslich nicht mehr zu erkennen 
ist. Auf der Ventralseite ist sie, wie bei allen Polycladen, kräftiger als auf der Dorsalseite. 
Zunächst das ventrale Hautmuskelsystem (Taf. 11, Fig. 3, Taf. 12, Fig. 8). Es setzt sich aus 
fünf Schichten zusammen. Zu äusserst dieht unter der Basalmembran liegt eine ziemlich 
kräftige Schicht von Längsfasern, die dicht gedrängt, ohne zu Bündeln vereinigt zu sein, 
nebeneinander verlaufen (/ma). Unmittelbar darauf folgt eine schwache Schicht von Fasern, 
die schräg verlaufen (dgm), d. h. sowohl die Längs- als die Querachse des Körpers unter 
einem Winkel kreuzen, der zwar veränderlich ist, für den wir aber als Mittel 45° annehmen 
können. Ich bezeichne alle Muskelschichten, deren Fasern schräg verlaufen, als Diagonal- 
faserschichten. In Bezug auf die erwähnte Diagonalfaserschicht ist zu bemerken, dass ihre 
Fasern in der einen Körperhälfte nach einer Richtung (z. B. von rechts hinten nach links 
vorn), in der anderen Körperhälfte nach der anderen verlaufen (z. B. von links hinten nach 
rechts vorn), so dass die Fasern der beiden Körperhälften in der Medianlinie in einem mehr 
oder weniger rechten Winkel zusammenstossen. — Auf diese zweite Schicht der ventralen 
Hautmusculatur folgt eine ganz innig mit ihr verbundene zarte Schicht (qm), deren Fasern 
quer verlaufen, das heisst die Längsachse in einem mehr oder weniger rechten Winkel schneiden. 
Die vierte, dieser Ring- oder Querfaserschicht ebenfalls innig anliegende Schicht ist wieder 
eine zarte Diagonalfaserschicht (dgm). Auch in dieser Schicht laufen die Fasern auf beiden 
Körperseiten in entgegengesetzter Richtung. In der Verlaufsrichtung der Fasern der inneren 
und der äusseren Diagonalfaserschicht herrscht ein characteristisches Verhältnis. Die Fasern 
der beiden Schichten kreuzen sich nämlich in jeder Körperseite, so dass die Fasern der inneren 
Diagonalfaserschicht der rechten Körperseite in derselben Richtung verlaufen, wie die Fasern 
der äusseren Diagonalfaserschicht der linken Körperseite, und die Fasern der äusseren 
Diagonalschicht der rechten Körperseite in derselben Richtung, wie die Fasern der inneren 
Diagonalfaserschicht der linken Seite, und so dass beide Richtungen sich ungefähr in einem rech- 
ten Winkel kreuzen. Bei der Beschreibung des Hautmuskelsystems von Discocelis tigrina wird 
uns dieses Verhältniss klar werden. Die Diagonalfaserschichten lassen sich natürlich auf Ho- 
rizontalschnitten am besten beobachten; doch auch auf reinen Längs- und Querschnitten erkennt 
man sie ziemlich leicht. Dreht man die Micrometerschraube, so scheinen sich in Folge einer 
leicht verständlichen optischen Täuschung die Fasern dieser Schichten zu bewegen; die ent- 
gegengesetzte Bewegung der Fasern der inneren und äusseren Schicht ist dabei eine sehr auf- 
fallende Erscheinung. — Auf die innere Diagonalfaserschicht folgt als fünfte Lage des ven- 
tralen Hautmuskelsystems eine innere Längsfaserschicht (Im). Diese Schicht ist die stärkste 


von allen, und zwar nicht bloss mit Bezug auf die Zahl der in ihr enthaltenen Fasern, sondern 


Das Hautmuskelsystem. 69 


auch im Hinblick auf die Dicke dieser Fasern. Die Fasern dieser Schicht sind zu neben- 
einander liegenden Bündeln gruppirt. Es ist überhaupt eine durch die ganze Unterordnung 
der Polycladen hindurchgehende Erscheinung, dass die Fasern der peripherischen, unmittelbar 
unter der Basalmembran liegenden Muskelschichten dicht gedrängt und gleichmässig, ohne sich 
zu Bündeln oder Gruppen zu vereinigen, nebeneinander verlaufen, während die Fasern der 
an das Parenchym angrenzenden Schichten stets mehr oder weniger deutlich zu losen Bündeln 
zusammengruppirt sind. Gleich hier sei der Grund dieser Erscheinung erwähnt, der darin zu 
suchen ist, dass die dorsoventralen Muskelfasern das Hautmuskelsystem durchsetzen müssen, 
um sich an der Basal- oder Skeletmembran anzuheften. Die sich an beiden Enden verästelnden 
dorsoventralen Muskeln haben sich nun, wenn sie die innerste Muskelschicht erreichen, noch 
wenig verästelt, sind vielmehr noch relativ kräftige Fasern, welche von Abstand zu Abstand 
die Fasern dieser Schicht, die sie durchsetzen, auseinanderdrängen und so die Intervalle bilden, 
durch welche die einzelnen Fasergruppen der erwähnten Schicht getrennt sind. In dem Maasse 
aber, als die dorsoventralen Muskeln innerhalb der Hautmusculatur sich mehr und mehr 
der Basalmembran nähern, fasern sie in ihre zahlreichen Endfäden aus, die leicht zwischen 
den Muskelfasern hindurchtreten und nicht kräftig und dick genug sind, um diese in Gruppen 
oder Bündel abzutheilen. — Das denkbar schönste Beispiel einer solchen Beeinflussung der 
Fasern von Muskelschichten durch andere senkrecht hineintretende, sich verästelnde Muskeln 
bietet die Pharynxmusculatur von Prosthiostomum, die uns später beschäftigen wird. — Wie 
schon erwähnt, sind die drei mittleren Schichten sehr innig miteinander verbunden, so dass 
man sie nach dem Vorschlage Kexner’s (139) als eine einzige Schicht auffassen könnte, die 
dann in drei Lagen zerfallen würde. Die Schichten der ventralen Körpermusculatur von 
Stylochus neapolitanus würden sich dann, entsprechend den Angaben von Mmor und KenxeL, 
auf drei reduciren: zwei Längsmuskelschichten, zwischen denen eine Schicht liegt, deren Fasern 
zum Theil quer, zum Theil in diagonaler Richtung verlaufen. — Die Fasern der verschiedenen 
Schichten sind, wie bei allen Polycladen, durch Bindegewebe verbunden, in welches, besonders 
auf der dem Parenchym zugewandten Seite, zahlreiche Kerne eingebettet sind. — Was nun 
das dorsale Hautmuskelsystem anbetrifft, so weicht dessen Bau nicht unbedeutend von dem 
des ventralen ab. Es besteht aus vier Muskelschichten. Die äusserste, unmittelbar unter der 
Basalmembram liegende enthält Längsfasern (Taf. 11, Fig. 11, Taf. 12, Fig. 7, Im). Darauf 
folgen zwei Diagonalfaserschichten (dym), deren Fasern ganz dieselbe Anordnung zeigen, wie in 
den ventralen Diagonalfaserschichten. Die vierte, innerste, kräftigste Schicht besteht aus quer- 
verlaufenden Fasern, die zu lockeren Bündeln zusammengruppirt sind (gm). Vergleichen wir 
nun die dorsale Hautmusculatur mit der ventralen, so fällt uns zunächst der Unterschied auf, 
dass dorsal die ventral so kräftig entwickelte innere Längsmusculatur vollständig fehlt. Ein 
weiterer Unterschied besteht in der Lage der Ringfaserschicht, die auf der Bauchseite zwischen 
den beiden Diagonalfaserschichten, auf der Rückenseite hingegen unterhalb, d. h. auf der dem 
Parenchym zugewendeten Seite derselben liegt. 


In der Anordnung der Muskelschichten stimmt Stylochoplana vollständig mit 


70 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Stylochus überein. Der Hautmuskelschlauch ist bei dieser Gattung im Verhältniss zur Körper- 
grösse sehr kräftig entwickelt. Die stärkste Schicht ist ventralwärts die äussere compacte 
Längsmusculatur, dorsalwärts die Quermuseculatur, die auch hier wie bei Stylochus die innerste 
Schicht ist und nicht zwischen den Diagonalfaserschichten liegt. 

Viel weniger entwickelt ist der Hautmuskelschlauch bei der Gattung Planocera, doch 
ist die Zahl und Anordnung der Schichten, wie ich bei Pl. Graffi ventralwärts deutlich 
gesehen habe, dieselbe wie bei Stylochus. Weitaus am kräftigsten ist hier die innere Längs- 
musculatur. Dorsalwärts habe ich wohl (Taf. 10, Fig. 2) die äussere Längsmuskelschicht Im 
und die innere Querfaserschicht qm deutlich erkannt, doch bin ich über die Diagonalfaser- 
schichten im Unklaren geblieben. 

In der Familie der Leptoplaniden finden wir typisch folgende Anordnung der bei 
allen Gattungen kräftig entwickelten Muskelschichten. Ventral (ich zähle immer von aussen 
nach innen): 1. eine äusserst zarte Quermuskelschicht (Holzschnitt Fig. 1 aqgm). Die Fasern 
dieser Schicht, die sich innig an die Basalmembran anschmiegt und auf Querschnitten des 

Körpers leicht übersehen wird, bilden eine einzige Lage. 
a Sie verlaufen nicht ganz quer, sondern, wie man auf Ho- 
3 rizontalschnitten sieht, in einem Bogen, dessen Concavität nach 


vorn gerichtet ist. Sie werden deshalb nur in der Mittellinie 


von Längsschnitten senkrecht durchschnitten und sind deshalb 


im — 00 2 32 0% 2 in der That auch nur im Mittelfeld sehr deutlich zu beobachten. 
Da N za 2. Eine stets kräftig entwickelte, compacte äussere Längs- 
IE faserschicht (alm). 3. Eine äussere Schicht von Diagonalfasern 
alm —S 58 a 3 r, (adm), die auf beiden Seiten des Körpers in entgegengesetzter 
47 Richtung verlaufen. 4. Eine Ringfaserschicht (qm). 5. Eine 
eh innere Diagonalfaserschicht (idm), deren Fasern die der äusseren 


kreuzen und die auf beiden Seiten des Körpers in entgegen- 
gesetzter Richtung verlaufen. 6. Eine kräftig entwickelte 
innere Längsfaserschicht (lm), deren Fasern zu lockeren Bün- 


deln vereinigt sind. 


4A 


Dorsal haben wir folgende Schichten: 1. Eine äus- 
Schematische Darstellung des ventralen Haut- 


muskelsystems einer Leptoplanide auf einem Quer- sere, zarte Ringmuskelschicht, die sich ganz so verhält, wie 
schnitte des Körpers und in dessen Medianlinie. oO fo) 


enithet, "Die übrigen Buchstaben werden im feıı auf der Ventralseite. 2. Eine kräftige Längsmusculatur, 3., 
4. und 5. 2 Diagonal- und eine Ringmuskelschicht. 

Vergleichen wir diese Anordnung der Musculatur mit derjenigen, die wir bei den Pla- 

noceriden kennen gelernt haben, so finden wir, dass mit Ausnahme der äussersten Schicht 

völlige Uebereinstimmung herrscht Die dorsale — und ventrale, zarte äussere Ringfaser- 

schicht fehlt bei den Planoceriden. Sie ist bis jetzt von keinem Beobachter aufgefunden 

worden, während die übrigen Muskelschichten der Leptoplaniden von Moserey (109) und 


Mivor (119) annähernd, von Kresse (139) vollständig richtig erkannt worden sind. (Vergleiche 


Das Hautmuskelsystem. zil 


die historische Einleitung zu diesem Capitel.) Wie schon angedeutet, ist mir bei der Unter- 
suchung der Körpermusculatur von Discocelis tigrina die eigenthümliche Anordnung 
der Elemente der beiden Diagonalfaserschichten verständlich geworden. Auf Querschnitten 
des Körpers, die nicht senkrecht, sondern etwas schief zur Horizontalfläche des Thieres 
geführt wurden, konnte ich mit aller nur wünschenswerthen Deutlichkeit beobachten, dass 
genau in der Medianlinie des Körpers die Fasern der äusseren Diagonalfaserschicht der einen 
Körperseite in die innere Diagonalfaserschicht der anderen Körperseite hinein verlaufen, so 
dass die Fasern der beiden Diagonalfaserschichten genau in der Mittellinie sich Xförmig 
kreuzen und ein wahres Chiasma bilden (vergleiche den Holzschnitt Fig. I). Erinnert man sich, 
dass die Elemente der inneren Diagonalfaserschicht der einen Körperseite genau in derselben 
Richtung verlaufen wie die Elemente der äusseren Diagonalfaserschicht der entgegengesetzten 


Körperseite, so kann man auch nach 


5 Fig. 2 
der vorstehenden Beobachtung kei- n 
nen Augenblick mehr darüber im 
dm A dın gm 


Zweifel sein, dass die in gleicher 


Richtung verlaufenden Fasern beider 


Körperseiten ineinander übergehen, 


sich ineinander fortsetzen, kurz ein 


zusammenhängendes System bilden. 


Die äussere Diagonalfaser- 


schicht der einen Körperseite 


ist die directe Fortsetzung 


der inneren Diagonalfaser- 


schicht der anderen Körper- 


seite. Die Fasern der beiden 
Schichten kreuzen sich in der Me- 


dianlinie ganz genau so wie die 


Finger beim Händekreuzen. Der 

nebenstehende Holzschnitt Fig. 2 soll die Anordnung der Fasern der von der Fläche betrachteten 
Diagonalfaserschichten und der zwischen ihnen liegenden Ringmuskelschicht (rm) erläutern. 
Die Linie A—B giebt die Richtung der Medianlinie an, in der sich die Diagonalfasern (dm) 
kreuzen. Ich glaube, die Figur bedarf keiner weiteren Erklärung. 

Wichtige Abweichungen von dem hier geschilderten Typus der Leptoplaniden kommen 
bei keiner der von mir untersuchten Arten und Gattungen dieser Familie vor. Ich hebe hier 
nur noch hervor, dass ich bei der Gattung Uryptocelis die dorsale Musculatur beinahe 
ebenso stark wie die ventrale entwickelt vorfand. Auffallend mächtig sind die inneren Ring- 
muskelschichten. Die äussere zarte Ringmusculatur habe ich nur bei Leptoplana vitrea 
nicht aufgefunden. Bei Leptoplana tremellaris fand ich sie nur auf der Dorsalseite. 
Damit sei jedoch nicht gesagt, dass sie bei diesen Arten ganz oder theilweise fehle. 


72 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


In der Familie der Cestoplanidae finde ich dieselbe Schichtenfolge, wie bei den 
Planoceridae. Es fehlt die äussere Ringfaserschicht der Leptoplanidae. Die Musculatur 
ist auf der Bauchseite viel stärker als auf der Rückseite. Ventral scheint sie (Taf. 16, 
Fig. 1) zu beiden Seiten der Medianlinie kräftiger zu sein als in der Medianlinie selbst. Am 
mächtigsten ist die innere Längsmusculatur der Bauchseite (Taf. 15, Fig. 7 /m), die rechts und 
links von der Medianlinie gegen viermal so dick ist, als alle übrigen Schichten zusammen 
genommen. Ventral konnte ich über die Diagonalmusculatur auf Quer- und Längsschnitten 
nicht ganz ins Klare kommen, obschon sie, wie ich auf Horizontalschnitten constatirt habe, 
nicht fehlt. Dorsal sieht man sehr schön, wie die innig vereinigten zwei Diagonalfaserschichten 
(dgm) in der Mitte zwischen der Längs- und der Ringmuskelschicht liegen (F. 6). 

Unter den cotylen Polycladen ist die Musculatur am wenigsten entwickelt bei den 
Anonymiden. Auf der Ventralseite finde ich bei Anonymus virilis drei ungefähr gleich 
starke Schichten, nämlich eine äussere und eine innere Längsfaserschicht, zwischen welchen 
eine Ringfaserschicht liegt (Taf. 17, Fig. 5). Aehnlich gebaut ist die dorsale Haut- 
musculatur (Fig. 6), doch ist die innere Längsfaserschicht auf spärliche, ganz vereinzelte Fasern 
reducirt. Diagonalfaserschichten habe ich nicht aufgefunden; doch soll damit das Fehlen der- 
selben nicht positiv behauptet werden. Die Muskelschichten von Anonymus sind nicht 
compact; ihre Fasern verlaufen vielmehr zerstreut, vereinzelt und in beträchtlichen Abständen 
voneinander. Ich habe dieselben nirgends Bündel bilden sehen. 

Auch bei den Pseudoceriden ist das Hautmuskelsystem nicht besonders kräftig 
entwickelt. Dasselbe besteht auf der Ventralseite aus einer zarten äusseren Längsmusculatur, 
auf welche zwei relativ kräftige Diagonalfaserschichten folgen, zwischen denen eine Ring- 
faserschicht liegt. Eine fünfte Schicht wird gebildet durch eine relativ kräftige Lage von 
inneren Längsmuskeln. Die Elemente dieser Schicht sind meist locker angeordnet. Von 
dieser Schicht durch einen beträchtlichen Abstand getrennt, verlaufen ziemlich tief im Körper- 
parenchym besonders kräftige, sich sehr intensiv färbende und stark glänzende Muskelfasern, 
die zu Bündeln vereinigt sind. Die Bündel sind isolirt und mehr oder weniger zerstreut, so 
dass sie keine eigentliche Schicht bilden. Vor dem Pharynx in der Gegend des Gehims con- 
vergiren alle diese »detachirten inneren Längsmuskeln«, wie ich sie nennen will, und gehen 
theilweise im Bogen unmittelbar vor und hinter dem Gehirn ineinander über, theilweise 
steigen sie in die Tentakel hinauf. Im Mittelfelde sind sie spärlich; am reichlichsten sind sie 
unmittelbar zu beiden Seiten desselben. Man findet sie auf Tafel 22, Fig. S (Im), und Tafel 31, 
Fig. S (in), angedeutet. Was ihre Function betrifft, so dienen sie offenbar dazu, die »Kopfgegend«, 
wo Tentakeln und Gehirn sich befinden, in der für die Pseudoceriden und hauptsächlich für 
Thysanozoon so characteristischen Weise in den Körper zurückzuziehen. Sie mögen wohl aber 
auch durch Compression der Pharyngealtasche beim Hervorstrecken des Pharynx eine Rolle 
spielen. — Auf der Dorsalseite des Körpers besteht die Hautmusculatur aus einer äusseren 
Längs- und inneren Ringfaserschicht, auf deren Innenseite dann drittens noch spärliche und 


vereinzelte Längsfasern eine verkümmerte innere Längmuskelschicht bilden. Diagonalmuskelfasern 


Das Hautmuskelsystem. 73 


habe ich auf der Dorsalseite nicht mit Sicherheit erkannt. — Eine eigenthümliche Modification 
erleidet die Anordnung der Schichten des Hautmuskelsystems im Bereiche des Mittelfeldes. 
Hier fehlt die äussere Längsmuskelschicht entweder ganz oder sie ist auf spärliche Fasern 
reducirt. Dafür ist im Mittelfeld (mit Ausnahme der Pharyngealgegend) sowohl ventral als 
dorsal die innere Längsmuskelschicht sehr kräftig entwickelt, und bei T'hysanozoon habe ich 
sogar im Mittelfelde auf der Innenseite der inneren Längsmusculatur noch vereinzelte Quer- 
muskelfasern (Taf. 19, Fig. 4 qm) angetroffen. 

In der Familie der Euryleptidae erlangt das Hautmuskelsystem eine sehr verschieden 
starke Entwickelung. Wohl entwickelt ist es bei Eurylepta und Stylostomum. Relativ schwach 
fand ich es bei den übrigen Gattungen. Doch glaube ich, dass es bei verschiedenen Arten 
einer und derselben Gattung sehr verschieden stark ausgebildet sein kann. Am deutlichsten 
erkannte ich die Anordnung der relativ kräftigen Hautmusculatur von Eurylepta cornuta 
variet. Melobesiarum (Tafel 27, Fig. 10 und 11), bei welcher Form auch die Basalmembran 
sehr dick ist und deutlich die nämlichen Structurverhältnisse zeigte, die ich bei Cestoplana 
ausführlich geschildert habe. Auf der Ventralseite (Fig. 10) liegt zunächst unter der Basal- 
membran eine dünne einschichtige Lage von Längsfasern (alm); dann folgt eine etwas kräftigere 
Querfaserschicht (qm), und darauf die zwei sich kreuzenden Diagonalfaserschichten (dgm), an 
welche sich als letzte kräftigste Schicht eine aus lockeren Bündeln ziemlich dicker Fasern 
bestehende innere Längsfaserschicht (/m) anreiht. — Was an dieser Anordnung auffällt, ist 
die Lage der Querfaserschicht, die nicht zwischen den beiden Diagonalfaserschichten, sondern 
ausserhalb derselben liegt, ein Verhalten, das wir auch bei der mit den Euryleptiden nahe 
verwandten Familie der Prosthiostomiden antreffen werden. Auf der Dorsalseite habe ich bei 
der in Frage stehenden Euryleptide die Hautmusculatur sehr schwach entwickelt angetroffen. 
Ich konnte bloss eine einschichtige äussere Lage von Längsmuskeln (Fig. 11, Zm) und eine 
innere, kaum kräftigere Lage von Quermuskeln (qm) unterscheiden. Beide Lagen zusammen 
sind nicht einmal so dick, wie die Basalmembran. Bei Stylostomum variabile fand ich 
auf Längsschnitten sowohl auf der Dorsal- als auf der Ventralseite nur eine äussere Quer- 
faser- und eine innere Längsfaserschicht. Horizontalschnitte überzeugten mich aber von der 
Unzulänglichkeit dieser Beobachtung, denn auf solchen Schnitten fand ich wenigstens auf der 
Bauchseite 1. eine äusserst zarte Schicht äusserer feiner Längsfibrillen, 2., 3. und 4. eine Quer- 
und zwei Diagonalfaserschichten, über deren gegenseitige Lage ich jedoch nicht ins Klare 
kam, und 5. eine kräftige innere Längsfaserschicht. Alle diese Schichten habe ich auch bei 
Oligocladus sanguinolentus angetroffen, wo ich auf Horizontalschnitten die Beobachtung machte, 
dass die Quermuskelfasern nicht geradlinig verlaufen, sondern einen Bogen beschreiben, dessen 
Concavität nach vorn gerichtet ist. Die inneren Längsmuskeln sind nicht in der Mittellinie, 
sondern zu beiden Seiten derselben am kräftigsten. — Soweit die geringe Entwickelung der 
Hautmusculatur der übrigen von mir beobachteten Euryleptiden eine genauere Untersuchung 
gestattete, habe ich bei ihnen im wesentlichen dieselben Verhältnisse angetroffen. 


Weitaus am kräftigsten ist bei den cotylen Polycladen die Musculatur der Prosthiosto- 
Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 10 


74 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


miden entwickelt. Die Anordnung stimmt mit der bei Eurylepta cormuta beschriebenen 
überein. Auf der Ventralseite haben wir zu äusserst unter der Skeletmembran eine einschich- 
tige Lage zarter Längsmuskeln. Dann folgt eine dünne Quermuskelschicht und dann die zwei 
sich kreuzenden Diagonalfaserschichten, an welche als innerste Schicht eine ausserordentlich 
kräftige, in Bündeln angeordnete Längsfaserschicht sich anreiht. Dorsalwärts fehlt die innere 
Längsfaserschicht, dafür aber ist die äussere kräftiger entwickelt als auf der Bauchseite. Die 
Diagonalfaserschichten konnte ich nicht scharf von der Querfaserschicht unterscheiden. — 
Ueber die ventrale Körpermusculatur habe ich noch folgende Beobachtungen mitzutheilen. Die 
innere Längsfaserschicht ist in der Mittellinie etwas schwächer als zu beiden Seiten derselben ; 
gegen die Seitenränder des Körpers zu wird sie allmählich dünn und lässt sich schliesslich 
nicht mehr unterscheiden, während die äussere Längsmuskelschicht immer noch vorhanden 
ist. Die Diagonalfaserschichten sind in den Seitentheilen des Körpers, ungefähr im halben 
Abstande zwischen Körperrand und Medianlinie, am kräftigsten. 

Ueberblicken wir nun das über die Anordnung der Hautmuskelschichten der einzelnen 
Familien Gesagte, so lässt sich wohl eine grosse Uebereinstimmung in den wesentlichsten 
Punkten nicht verkennen. Auf der Bauchseite haben wir überall fünf Schichten, nämlich 
eine äussere und eine innere Längsmuskelschicht, zwischen denen zwei sich kreuzende Diagonal- 
faserschichten und eine Querfaserschicht liegt. Zu diesen fünf Schichten kommt bei den Lepto- 
planiden noch eine sechste hinzu, nämlich eine unmittelbar unter der Basalmembran liegende, 
äusserst zarte, einschichtige, äussere Querfaserschicht. Die innere Querfaserschicht, die bei allen 
übrigen Familien allein existirt, liegt in den meisten Fällen zwischen den beiden Diagonalfaser- 
schichten; bei den Euryleptiden und Prosthiostomiden hingegen (wenn die beschränkte Zahl 
der darauf untersuchten Formen eine solche Verallgemeinerung gestattet) ausserhalb der beiden 
Diagonalfaserschichten. Die Pseudoceriden besitzen ausser den fünf typischen ventralen Muskel- 
schichten noch detachirte ventrale Längsmuskelbündel, welche mehr im Innern des Körpers, 
von dem eigentlichen Hautmuskelsystem durch eine Schicht Parenchym getrennt, verlaufen. 
Diese Familie ist noch dadurch ausgezeichnet, dass im Mittelfelde die äussere Längsmusculatur 
fehlt oder doch sehr stark reducirt ist. — Was die verschiedene Mächtigkeit der ventralen 
Muskelschichten anlangt, so ist allgemein die äussere Längsmusculatur die schwächste und die 
innere die stärkste, dafür aber erstreckt sich erstere bis beinahe an den äussersten Körperrand, 
während die letztere schon eine geraume Strecke vorher ganz dünn wird und schliesslich voll- 
ständig verschwindet. 

Auf der Rückseite ist die Hautmusculatur stets schwächer entwickelt, aber dafür mehr 
gleichmässig auf den ganzen Körper vertheilt. Sie besteht typisch aus vier Schichten, einer 
äusseren Längs- und einer inneren Quermuskelschicht, zwischen denen zwei sich kreuzende 
Diagonalfaserschichten liegen. Es fehlt also dorsalwärts gerade diejenige Schicht, die ventral- 
wärts weitaus am kräftigsten entwickelt ist, nämlich die innere Längsfaserschicht ; dafür ist die 
äussere Längsmuskelschicht auf der Rückenseite gewöhnlich kräftiger als auf der Bauchseite. 


Wahrscheinlich war ursprünglich auch dorsal die innere Längsmuskelschicht vorhanden. Dafür 


Die Saugnäpfe. 75 


spricht die Thatsache, dass bei den ursprünglichen Cotyleen-Familien der Anonymiden und 
Pseudoceriden noch Andeutungen einer solchen Schicht vorhanden sind. Bei den Lepto- 
planiden kommt zu den typischen vier dorsalen Schichten noch eine fünfte hinzu, eine zarte, 
einschichtige, äussere Querfaserlage. Die äussere Längsfaserschicht fehlt bei den Pseudoceriden 
im Mittelfeld fast vollständig, ist aber in diesem Bezirk ersetzt durch eine Längsfaserschicht, 
zu der sich sogar noch eine schwache innere Querfaserschicht gesellen kann. Das Verhalten 
der Diagonalfaserschichten auf der Rückseite habe ich bei den Cotyleen nur in durchaus un- 


genügender Weise erkannt. 


Die Saugnäpfe, 


Historisches. Ich habe in der allgemeinen historischen Einleitung zu diesem Capitel die An- 
gaben in der Literatur, die sich auf Saugnapfbildungen beziehen, nicht berücksichtigt und will deshalb hier 
das Versäumte nachholen. 

Der erste, der den Saugnapf der Cotyleen wirklich als solchen erkannte (vergleiche auch F. S. 
LEUCKART. 1828. Nr. 18 des Literaturverzeichnisses), ist KEFERSTEIN (102, pag. 10), der ihn 1568 bei Eurylepta 
cornuta auffand. Er sagt von ihm: »In der Mitte der Körperlänge oder etwas hinter derselben befindet 
sich ein, von QuATREFAGES als weibliche Geschlechtsöffnung gedeuteter Saugnapf, der deutlich mit Ring- 
und Radiärfasern versehen ist.« Im Jahre 1877 fand sodann Mixor (119, pag. 415) den Saugnapf von 
Prosthiostomum (Mesodiseus, Mıxor), untersuchte ihn mit Hilfe der Schnittmethode und beschrieb ihn 
folgendermaassen : »Er ist auf der Bauchfläche kurz vor der @ Geschlechtsöffnung gelegen.« — »Er ist eine 
hervorragende runde Scheibe, die aus mächtig entwickelten senkrechten Muskelfasern besteht und von der 
Fortsetzung des Epithels des Körpers überzogen ist. Auf meinen Schnitten fehlt der grösste Theil des 
Epithels. Die Muskelfasern färben sich stark mit Carmin und scheinen sich an der, dem Körper anliegenden 
Grenze der Scheibe umzubiegen Wenigstens sieht man eine grosse Anzahl von kleinen gebogenen Streifen, 
welche die Fortsetzungen der einzelnen Fasern sein mögen. Nach den Rändern der Scheibe zu nimmt die 
Dicke der Muskelfaserschicht ab. Die äussere Querschicht der ventralen Musculatur hört am Rande des 
Saugnapfes auf und nimmt keinen Antheil an der Bildung desselben. Die Längsschicht vom Körper da- 
gegen breitet sich fächerförmig aus und ihre Fasern setzen sich an dem Saugnapfe an und müssen ihrer 
Anordnung gemäss als Retractoren wirken.«e Wir werden weiter unten sehen, wie wenig diese Darstellung 
dem thatsächlichen Verhalten entspricht. 1$78 that ich selbst (136, pag. 475) beiläufig des Saugnapfes bei 
»Ihysanozoon, Proceros und verwandten Thieren« Erwähnung, und 1881 signalisirte ich (149, pag. 240) das 
Vorkommen eines Saugnapfes bei »dem grössten Theil der Polycladen« bei allen »zu Proceros, Prosthiosto- 
mum, Thysanozoon und verwandten Gattungen gehörenden Arten«; constatirte, dass derselbe stets hinter 
der Mundöffnung und hinter den Geschlechtsöffnungen liegt. und machte Bemerkungen über die phylo- 
genetische Bedeutung desselben. 


Wir müssen bei den Polycladen zwei verschiedene Arten von Saugnapfbildungen aus- 
einanderhalten, nämlich 1. den typischen Saugnapf der cotylen Polycladen, und 2. die Saug- 
napfbildungen, die bei Leptoplaniden zwischen den Geschlechtsöffnungen vorkommen und 
offenbar ausschliesslich zu geschlechtlichen Functionen verwendet werden. Wir werden diese 
letzteren bei Gelegenheit der Darstellung der Begattungsapparate von Leptoplana tremellaris 
und Trigonoporus cephalophthalmus beschreiben. 

Der zuerst erwähnte Saugnapf kommt ohne Ausnahme bei allen von mir untersuchten 


Arten der Tribus Cotylea vor, d.h. bei allen Arten der eine natürliche Reihe bildenden 
10* 


76 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Familien der Anonymiden, Pseudoceriden, Euryleptiden und Prosthiostomiden. Trotzdem Saug- 
näpfe bis jetzt bloss von KE£rErsteiın und Minor bei bloss zwei Arten der so ausserordentlich 
zahlreichen Cotyleenarten erwähnt worden sind, so ist doch mit der grössten Sicherheit anzu- 
nehmen, dass sie bei keiner einzigen zu dieser Tribus gehörenden Art fehlen. Ich spreche 
diese Behauptung nicht ohne Grund mit so grosser Zuversicht aus. 

In der That, wenn man bedenkt, dass bei der so oft beschriebenen Eurylepta cornuta 
nur ein Beobachter den Saugnapf erkannt hat, bei Prosthiostomum sogar keiner von denen, 
die das lebende Thier untersuchten; dass bei den theilweise so eingehend (wenigstens was das 
äussere Aussehen betrifft) beschriebenen Thysanozoon Brocchü, Yungia aurantiaca, Prosthe- 
ceraeus vittatus, Oligocladus sanguinolentus das Vorkommen eines Saugnapfes von keinem der 
bisherigen Beobachter erwähnt wird, während doch bei allen diesen Formen dieses Organ 
wohl entwickelt ist, so darf man dem Nichterwähnen dieses Gebildes bei allen übrigen bis 
jetzt beschriebenen Cotyleen nicht die geringste Bedeutung zumessen. In den meisten (leider 
so wenig zahlreichen) Fällen, wo die Unterseite der Körpers ein wenig eingehender beschrieben 
wurde, geht aus der Beschreibung hervor, dass ein Saugnapf vorhanden ist, der aber entweder 
als After oder als weibliche Geschlechtsöffnung aufgefasst wurde. 

Der Saugnapf der Cotyleen ist stets in der Einzahl vorhanden (bei Planaria aurantiaca 
und 'Ihysanozoon Diesingii habe ich zu wiederholten Malen unmittelbar neben dem typischen 
Saugnapf noch einen zweiten, in einem Falle sogar noch einen dritten beobachtet; doch han- 
delt es sich hier um Anomalien). Er liegt stets in der Mittellinie des Körpers ungefähr in 
der Körpermitte, bisweilen etwas vor, bisweilen etwas hinter derselben (diese unbedeutenden 
Abweichungen in der Lage sollen bei den verschiedenen Arten bei den Speciesbeschreibungen 
erwähnt werden). Er liegt ferner bei allen Cotyleen ghne Ausnahme (vergleiche unten die 
Kritik der Minor’schen Angabe) hinter der weiblichen Geschlechtsöffnung. In keinem Falle 
liegt eine der Oeffnungen des Körpers hinter ihm. Seiner Form nach ist der Saugnapf eine 
teller- oder schüsselförmige runde Platte, welche von einer hügelartigen, veränderlich hohen 
Hervorwölbung der ventralen Körperwand getragen wird. Ich bezeichne das schüssel- oder 
tellerförmige Plateau des Saugnapfes als Haftscheibe oder Haftplatte. — Quer-, Längs- und 
Horizontalschnitte enthüllen uns folgende Structur dieses Gebildes. Das Körperepithel setzt 
sich ziemlich unverändert auf die hügelförmige Hervorwölbung des Saugnapfes fort. Plötzlich 
aber, an der Spitze des Saugnapfes, da wo dessen Oberfläche sich einsenkt, um die Haftplatte 
zu bilden — kurz, am Rande dieser Haftscheibe, verändert es seinen Character. Die Stäbchen- 
zellen verschwinden im Epithel, dessen Zellen bedeutend höher (Taf. 20, Fig. I snp) und 
zugleich bedeutend schmäler, ja beinahe fadenförmig werden. Die Zellkerne, die in der 
fadenförmigen Zelle kaum mehr Platz finden, werden lang und dünn, beinahe spindelförmig. 
Sie liegen nicht in allen Zellen in derselben Höhe, sondern in der einen Zelle mehr gegen 
den basalen Theil, in der benachbarten mehr gegen den distalen Theil zu, sie haben eben 
offenbar nicht alle nebeneinander auf derselben Höhe Platz. Das so modificirte Epithel 


der Haftscheibe färbt sich viel intensiver als das übrige Körperepithel. Am auffallendsten 


Die Saugnäpfe. u 


sind die angeführten Verhältnisse bei Prosthiostomum. Auf Taf. 29 Fig. 12 habe ich einen 
Schnitt durch den Rand der Haftscheibe dieser Art bei starker Vergrösserung abgebildet. Man 
sieht, wie die relativ niedrigen Epithelzellen der Aussenfläche des Saugnapfes am Rande der 
Haftscheibe beinahe plötzlich 10—20mal höher und fadenförmig werden. Die Stäbchenzellen 
werden im Epithel der Haftscheibe ersetzt durch Zellen, welche kleine, sich mit Picrocarmin 
gelb färbende Körner enthalten. Die Körner liegen am distalen Ende der Zellen. Am Rande 
der Scheibe liegen überdies unter der Basalmembran im Parenchym Zellen, welche auch 
solche Körner enthalten und welche einen fadenförmigen Fortsatz ins Epithel absenden. Alle 
diese gewiss den Stäbchenzellen homologen Zellen sind offenbar Drüsen, deren Secret wahr- 
scheinlich klebrig ist und das erste Anheften der Haftscheibe an irgend einen Gegenstand erleich- 
tert. Bei Prosthiostomum fehlt das Flimmerkleid in der ganzen Ausdehnung der Haftscheibe. 

Das Epithel der Haftscheibe der Cotyleen zeichnet sich noch durch andere Eigen- 
thümlichkeiten aus. Die einzelnen Zellen desselben sind mit einander sehr fest verbunden, 
so dass sie sich nicht isoliren lassen. Es haftet ferner so fest am Saugnapf, dass es, 
wenn es sich auch auf dem ganzen Körper losgelöst hat, doch stets am Saugnapf erhalten 
bleibt. Ich habe dasselbe nur mechanisch loslösen können. — Wie das Epithel, so ver- 
ändert sich auch die Basalmembran auf dem Saugnapf; bis zum Rande der Haftscheibe ist 
sie noch als deutliche, auf dem Querschnitte doppelt contüurirte Haut erkennbar, in der Haft- 
scheibe selbst aber erscheint sie nur noch als eine Grenzlinie zwischen Epithel und dem dar- 
unter liegenden Gewebe. Die Erklärung dieser Erscheinung habe ich schon bei der Schil- 
derung des Baues der Basalmembran im vorhergehenden Capitel zu geben versucht. 

Die Musculatur des Cotyleensaugnapfes zeigt folgendes Verhalten. Alle Muskeln, die 
am Aufbau des Saugnapfes sich betheiligen, gehören dem ventralen Hautmuskelsystem und 
zwar ausschliesslich oder doch beinahe ausschliesslich der inneren Längsmuskelschicht an. 
Eine eigene, nur auf ihn beschränkte Musculatur hat der Saugnapf nicht. — Die äussere 
Längsmusculatur nimmt, wenn sie überhaupt in der Gegend des Saugnapfes vorhanden ist 
(wir wissen, dass sie bei den Pseudoceriden im Mittelfelde nicht vorkommt), keinen Antheil 
an der Bildung des Saugnapfes. Sie wird in der Nähe desselben sehr schwach und lässt sich 
in ihm schon in einer geraumen Distanz von der Haftscheibe nicht mehr unterscheiden. 
Die Quermuskelschicht (Taf. 29, Fig. 12 qm, Taf. 20, Fig. 1 qm) setzt sich zwar bis an den 
Rand der Scheibe fort, wird aber im Saugnapf auch viel dünner. Sie bildet hier eine Art 
eirculärer Musculatur, bei deren Contraction sieh der Saugnapf verlängert, d.h. aus einem 
wenig gewölbten Hügel zu einem cylindrischen Fortsatz der Bauchseite wird, der am freien 
Ende die Saugscheibe trägt. Der Saugnapf erscheint dann gestielt (Taf. 18, Fig I u. 2 sn). — 
Die innere Längsmusculatur verhält sich folgendermaassen. Ihre Fasern, welche von vorne 
und von hinten her in den Bezirk des Saugnapfes eintreten, verästeln sich und fasern in ein 
dichtes Büschel von Fibrillen aus (Taf. 20, Fig. 1 rtm), welche sich an der ganzen inneren 
Oberfläche der Haftscheibe, jener so eigenthümlich modificirten Epithelplatte, ansetzen. Nicht 


nur diejenigen inneren Längsmuskeln indessen, welche gerade in der Breitenausdehnung des 


7 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Saugnapfes verlaufen, nehmen an der Bildung der Musculatur desselben Theil, sondern auch 
noch zahlreiche Längsmuskelfasern, welche rechts und links von demselben verlaufen. Diese 
biegen im Bogen nach innen und treten schliesslich seitlich in den Saugnapfhügel ein, wo sie 
ebenfalls zu einem Fibrillenpinsel ausfasern und an die Haftscheibe verlaufen. Dadurch 
könnte leicht die irrthümliche Ansicht hervorgerufen werden, dass auch Fasern der Ring- 
musculatur im Saugnapfe ausfasern, eine Ansicht, deren Unrichtigkeit die Untersuchung von 
Flächenschnitten beweist. — Die Bedeutung und Function der sich an der Haftscheibe 
inserirenden Faserpinsel kann keinen Augenblick zweifelhaft bleiben. Sie sind die Retractoren 
der Haftscheibe; sie sind es, welche das Anheften des Saugnapfes bewirken. Zuerst legt sich 
wohl die Haftscheibe an einen Gegenstand an, wobei das wahrscheinlich klebrige Secret der 
Körnerdrüsenzellen eine vorläufige Verkittung der Haftscheibe mit der Unterlage bewirkt; 
dann contrahiren sich die Retractoren der Haftscheibe, vornehmlich die centralen, wodurch 
der Boden der an und für sich schon concaven Haftscheibe ins Innere des Körpers zurück- 
gezogen wird. Dadurch entsteht ein luftleerer Raum zwischen Haftscheibe und Unterlage, 
und dadurch wird der Saugnapf bisweilen so stark an die Unterlage befestigt, dass er bei 
dem Versuche, den Körper loszulösen, nicht selten von diesem abreisst. — Der Bau des Saug- 
napfes der Cotyleen erscheint nach alledem der denkbar einfachste. Mit wenig und sehr 
einfach angeordnetem Material wird ein sehr functionsfähiger Apparat erzielt. Sogar nur eine 
Schicht des ventralen Hautmuskelsystems wird benutzt. In ganz ähnlicher ‚Weise, wie der 
Saugnapf sich an die Unterlage ansaugt, scheint sich bei einigen Arten, hauptsächlich bei 
Eurylepta cornuta var. Melobesiarum und bei E. Lobianchii, der ganze Körper an die Unter- 
lage anzudrücken. Die Körperränder befestigen sich mit Hilfe der Hautdrüsen zunächst an 
der Unterlage, dann contrahiren sich die dorsoventralen Muskelfasern. Da die Basalmembran 
des Körpers ein zwar sehr zartes Skelet darstellt, so kann die Dorsalseite des Körpers als eine 
relativ festere Scheibe betrachtet werden, an die sich die Dorsoventralmuskeln ansetzen. 
Contrahiren sich letztere, so müsste zwischen Bauchfläche und Unterlage ein zwar sehr kleiner 
luftleerer Raum entstehen, der gewiss trotz der Hinfälligkeit und trotz der geringen Festig- 
keit des ganzen Mechanismus genügt, das Thier an die Unterlage anzudrücken. 

Doch kehren wir zum Saugnapf zurück, über den wir noch einige Erläuterungen geben 
müssen. Auf Quer- und Längsschnitten des Körpers zeigt derselbe genau die nämliche Struc- 
tur, was ja leicht erklärlich ist, da die Retractoren von allen Seiten her in denselben hinein- 
treten. Man findet deshalb auch auf Schnitten, die in irgend einer Richtung ausser der horizontalen 
geführt sind, erstens die gerade in die Ebene des Schnittes fallenden Verästelungen der Re- 
tractoren der Länge nach durchschnitten (Taf. 20, Fig. 1 rm), dazwischen aber gegen die Haft- 
scheibe zu immer zahlreicher werdende und immer dichter gelagerte Durchschnitte der einzelnen 
ausgefaserten Fibrillen derjenigen Retractormuskeln, die nicht in die Ebene des Schnittes 
fallen. Diese Durchschnitte werden natürlich gegen die Haftscheibe zu deshalb zahlreicher, 
weil die Verästelungen der Retractoren um so feiner und zahlreicher werden, je mehr sie 


sich ihrer Insertionsstelle, d.h. der Haftscheibe nähern. Da die Fibrillen eines jeden Re- 


Die Saugnäpfe. 79 


tractoren derart pinselförmig ausstrahlen, dass sie zerstreut an die ganze innere Oberfläche der 
Haftscheibe herantreten, so bilden die ausgefaserten Fibrillen aller Retractoren zusammen- 
genommen im Saugnapf ein äusserst dichtes, unauflösliches Flechtwerk, dessen kleine Lücken 
durch Bindegewebe mit eingelagerten Kernen ausgefüllt sind. — Was die Endigungsweise der 
Muskelfibrillen in der Haftscheibe anlangt, so glaube ich, dass sie zwischen die fadenförmigen 
Epithelzellen eindringen und dass ihre Enden zwischen denselben so zu sagen eingeklemmt sind. 
Die Reduction der Basalmembran, der äusserst innige Zusammenhang der Epithelzellen unter- 
einander und mit dem unter ihnen liegenden Gewebe des Saugnapfes, die auffallende Länge, 
sehr geringe Dicke und die grosse Anzahl dieser zu einer festen Haut verbundenen Epithel- 
zellen der Haftscheibe scheinen mir ebensoviele Thatsachen zu sein, welche zu Gunsten dieser 
nicht durch directe Beobachtung begründeten Ansicht sprechen. 

Vergleichen wir nun zum Schlusse diese unsere auf der Untersuchung einer grossen 
Reihe von Formen gegründete Beschreibung des Cotyleensaugnapfes mit der oben reprodueirten 
Darstellung Misors, so ergiebt sich Folgendes. — Mimor behauptet, der Saugnapf von Meso- 
discus inversiporus nov. gen. nov. spec. (in Wirklichkeit identisch mit Prosthiostomum siphun- 
culus) liege kurz vor der weiblichen Geschlechtsöffnung. Auf pag. 451 sagt er ferner: »In 
der Mitte der Bauchseite liegt der Saugnapf, und dicht hinter ihm zuerst die weibliche, dann 
die männliche Geschlechtsöffnung, also nach umgekehrter Reihenfolge, wie bei den gewöhn- 
lichen Dendrocoelen.« Diese Behauptung ist irrthümlich. Minor’s Mesodiscus stimmt in allen 
Einzelheiten seines Baues so auffallend genau mit Prosthiostomum überein, dass auch nicht 
der leiseste Zweifel an der Identität beider Formen bestehen kann. Bei Prosthiostomum aber 
ist die Lage der Geschlechtsöffnungen und des Saugnapfes genau wie bei allen übrigen Co- 
tyleen. Ich muss den Irrthum Misor’s der ausschliesslicheu Anwendung der Schnittmethode 
und dem allzuspärlichen Material (2 Exempl.) zuschreiben und erkläre mir die Sache so, 
dass Minor wahrscheinlich die Gegend, in welcher die Geschlechtsöffnungen und der Saugnapf 
liegen, aus dem Körper von Prosthiostomum herausgeschnitten und in Längsschnitte zerlegt 
hat, nachher aber das Vorn und Hinten der Schnitte verwechselte; eine Verwechselung, die 
um so erklärlicher ist, als Minor, wie ich noch darlegen werde, nur Exemplare untersuchte, 
welche den Pharynx ausgespuckt hatten. Ein Vergleich der Minor'schen Figur 39, Tab. XIX, 
mit meiner Figur 5, Taf. 24, welche einen medianen Längsschnitt von Prosthiostomum dar- 
stellt, wird den Irrthum, in den Minor verfallen ist, vollends aufklären. Ueber die Mmwor'sche 
Beschreibung der Structur des Saugnapfes ist folgendes zu bemerken. Die »mächtig entwickelten 
senkrechten Muskelfasern« sind in Wirklichkeit die Epithelzellen der Haftscheibe, daher die 
Bemerkung von Minor: »Auf meinen Schnitten fehlt der grösste Theil des Epithels.« Bei 
näherer Betrachtung der eigenen Minor’schen Figur 36, Tab. XVIII sieht man sogar rechts 
unten in der Abbildung, wie sich die vermeintlichen senkrechten Muskelfasern in das Körper- 
epithel fortsetzen. — Die übrigen Mittheilungen Mixor’s sind im wesentlichen zutreffend. 

Von dem Gebrauche, den die Cotyleen von ihrem Saugnapfe machen, werde ich im 


biologischen Theile des vorliegenden Werkes sprechen. 


so Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Die dorso-ventrale Musculatur. 


Dorso-ventrale Muskelfasern kommen bei allen Polycladen, und zwar überall wohl ent- 
wickelt vor. Relativ am schwächsten sind sie bei den Anonymiden, Pseudoceriden und Eury- 
leptiden. Es sind Muskelfasern, die an beiden Enden verästelt sind und zwischen den ver- 
schiedenen Organen des Körpers von der Bauchseite gegen die Rückenseite aufsteigen. Ihre 
verästelten Enden inseriren sich einerseits an der ventralen, andererseits an der dorsalen Basal- 
oder Skeletmembran in einer Weise, die ich bei der Besprechung dieser Membran schon 
auseinandergesetzt habe. Die dorso-ventralen Muskelfasern verlaufen zum grössten Theil senk- 
recht zur Horizontalebene des Körpers, daneben kommen aber auch zahlreiche schief stehende 
vor. Bisweilen sind sie zu Bündeln zusammengruppirt. Was ihre Verbreitung im Körper 
anbetrifft, so ist in erster Linie zu bemerken, dass sie am kräftigsten an der Grenze zwischen 
dem Mittelfeld und den Seitenfeldern ausgebildet sind. Sie umfassen hier, indem ihre ver- 
ästelten Enden in einer in Fig. I, Tafel 16 veranschaulichten Weise im Bereiche der Median- 
linie ineinandergreifen, alle die wichtigen Organe, die im Mittelfelde liegen, und spielen gewiss 
bei der Contraction der Pharyngealtasche und des Hauptdarmes eine grosse Rolle (vergleiche 
auch Taf. 11, Fig. 1 dvm). In den Seitenfeldern bilden sie dorsoventrale Septen, die mehr 
oder weniger deutlich, mehr oder weniger compact sind, je nachdem die verschiedenen in den 
Seitenfeldern liegenden Organe, besonders die Darmäste, dicht gedrängt oder durch grössere 
Zwischenräume voneinander getrennt liegen. Die Muskelsepten sind deshalb bei den Eury- 
lepten (excl. Prostheceraeus), Prosthiostomiden, Cestoplaniden, Leptoplaniden und den meisten 
Planoceriden (excl. Planocera), bei welchen das Körperparenchym wenig entwickelt ist, am 
deutlichsten, während sie bei Planocera, den Pseudoceriden und Prostheceraeus, bei denen die 
Organe in relativ reichliches Parenchym eingebettet sind, zwar zum Theil (Planocera) auch 
stark entwickelt, aber nicht so deutlich zu Septen angeordnet sind. Insofern die dorso-ventralen 
Muskelfasern zu verschiedenen Organen des Körpers, besonders zum Pharynx, zum männlichen 
Begattungsapparat und zu den Tentakeln, zu deren Retractoren sie sich entwickeln, in nähere 
Beziehung treten, werden sie bei der Schilderung dieser Organe eingehender berücksichtigt 


werden. 


Histologie der Muskeln. 


Die Muskelfasern der Polycladen sind dünne, langgestreckte, glänzende, mehr oder 
weniger stark lichtbrechende Fasern, an denen ich keine weitere Structur, wie etwa eine Diffe- 
renzirung in eine Achsensubstanz und eine Rindenschicht wahrnehmen konnte. Die dorso- 
ventralen Muskelfasern sind an beiden Enden zierlich verästelt; ob dies auch bei allen Fasern 
des Hautmuskelsystems der Fall ist, weiss ich nicht, doch muss ich es sehr bezweifeln, da ich 
auf Flächenschnitten diese Muskelfasern oft grosse Strecken weit verfolgen konnte, ohne 


Histologie der Muskeln. Ss 


Verästelungen derselben zu sehen. Der einzige Fall von Verästelungen der Hautmuskelfasern, 
den ich sicher constatiren konnte, ist die Verzweigung der inneren Längsmuskeln im Saugnapf. 
Auf dem Querschnitte sind die Muskelfasern entweder rund, oder drei-, vier- oder fünfeckig. 
Eckig sind sie vorwiegend da, wo sie entweder zu Bündeln oder zu compacten Schichten ver- 
einigt sind, d. h. wo sie sich aus Raummangel gegenseitig abplatten. — Man hat oft die grosse 
Verwandtschaft der Muskelfasern der Turbellarien zu Farbstoffen hervorgehoben. Ich kann 
dies nicht bestätigen, wenigstens für die Hautmuskelfasern nicht, die sich nie sehr intensiv färben, 
während dies bei den dorso-ventralen Muskelfasern und dann auch bei den Fasern der detachirten 
Muskelbündel der Pseudoceriden in ziemlich hohem Maasse der Fall ist. — Ob die Muskel- 
fasern der Polycladen kernlos sind, wie man für die Turbellarien ziemlich allgemein behauptet, 
muss ich als eine noch offene Frage betrachten. Zwischen den Fasern des Hautmuskelsystems 
liegen stets ziemlich zahlreiche Kerne, die ebensogut, ja mit grösserer Wahrscheinlichkeit als 
Bindegewebskerne, denn als Muskelkerne aufzufassen sind, sie unterscheiden sich wenigstens 
nicht von den sicher als solchen erkannten Parenchymkernen. Jedenfalls liegen die Kerne bei 
den ausgebildeten Thieren stets ausserhalb der Muskelfaser, während sie bei jungen Larven in 
der Achse der mehr oder weniger spindelförmigen Muskelzelle liegen. Sind die zwischen den 
Muskelfasern zerstreuten und diesen äusserlich anliegenden Kerne wirklich die Muskelkerne, 
so müssen die Larvenmuskeln bei ihrer weiteren Umgestaltung eine bedeutende Umwandlung 
erleiden. Mir scheint wahrscheinlich, dass die Kerne der Larvenmuskeln reducirt werden und 
die ganze Muskellage sich in eontractile Substanz umwandelt. An isolirten Muskeln habe ich 
nie Kerne beobachtet. — Etwas anders liegen die Verhältnisse bei den dorso-ventralen Muskel- 
fasern. An diesen beobachtet man stets langgestreckte Kerne, welche die Verlaufsrichtung 
der Faser innehalten. Ich habe sie besonders deutlich bei Planocera Graffii erkannt (Taf 10, 
Fig. 2 mk), wo sie beinahe ausschliesslich dorsalwärts an der Stelle liegen, wo die Muskelfasern 
sich zu verästeln beginnen. Sie sind von einem dünnen Plasmabeleg umhüllt und werden meist 
von den Zweigen der Muskelfasern umfasst, zwischen denen sie ungefähr so liegen, wie eine 
Knospe in einem vielzipfeligen Kelche. Wir werden bei den Radiärmuskeln des Pharynx von 
Prosthiostomum ein ganz ähnliches Verhalten antreffen. Dort aber werden wir constatiren 


können, dass die zwischen den Zweigen dieser Muskeln liegenden Zellen nervöser Natur sind. 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 


V, Körperparenchym und Parenchympigment. 


Historisches. 


QuATREFAGES (1545. 43, pag. 152—153) hat zuerst Beobachtungen über das Körperparenchym und 
die Leibeshöhle der Polycladen angestellt. Er wendet sich gegen die Autoren, welche die Planarien als 
parenchymatöse 'Thiere aufgefasst hatten. Er findet bei allen von ihm untersuchten Polycladen eine Leibes- 
höhle, welche die Eingeweide enthält. Bei Thysanozoon sieht er, wie sich diese Leibeshöhle in die Rücken- 
zotten fortsetzt. Sie ist angefüllt von einer durchsichtigen Flüssigkeit, welche durch die allgemeinen Körper- 
bewegungen in Bewegung gesetzt wird. Die Bewegung der perivisceralen Flüssigkeit wird sehr deutlich 
durch das Hin- und Herströmen kleiner rundlicher, glasheller Körperchen , deren Lichtbrechungsvermögen 
ungefähr dasselbe ist, wie das der Flüssigkeit, in welcher sie suspendirt sind. Wahrscheinlich sind die 
Eingeweide durch Bänder an der Körperwand befestigt. — KErErstEı (1868. 102, pag. 18—19) findet 
zwischen den Hautmuskeln, »besonders unter der Basilarmembran und vorzüglich an der inneren Seite der 
Längsmuskeln zahlreiche kernhaltige Zellen, meistens von rundlicher Gestalt, häufig aber auch geschwänzt 
und selbst mit vielen sternförmigen Ausläufern«. Er hält »diese Zellen für eine Bindesubstanz, wie sie 
ähnlich auch bei Schnecken und anderen niederen Thieren vorkommt. Ein anderes, als Körpersubstanz zu 
bezeichnendes, geformtes oder ungeformtes Element« hat er bei den von ihm untersuchten Planarien nicht 
beobachtet. Die aus den Muskeln und der Bindesubstanz gebildete Körperwand umschliesst die Körper- 
höhle, welche auf Querschnitten stets deutlich hervortritt. Dieselbe ist durch die Sagittalmuskeln vielfach 
eingeengt und wird durch die Verdauungs- und Geschlechtseingeweide fast völlig ausgefüllt. — Mixor 
(1877. 119, pag. 418—419; 410—411) findet den Raum zwischen der Haut und dem Darmcanal durch 
Muskel- und Parenchymgewebe ausgefüllt. »In Folge dessen wird die Leibeshöhle verengt und in Fächer, 
in welchen einzelne Organe liegen, getheilt. Das Parenchymgewebe füllt den Raum zwischen allen Muskeln 
und Organen vollkommen aus. Es ‚enthält aber selbst zahllose kleine Lücken, die miteinander commu- 
nieiren und ist diesem entsprechend (wahrscheinlich bei allen Pharyngocoelen) aus einem Balkennetz und 
ovalen Zellen zusammengesetzt. Die Zellen sind sehr blass und haben deutliche excentrische Kerne, die je 
ein Kernkörperchen enthalten, sich mit Carmin stark färben und das Licht stark brechen. Der Zellkörper 
erscheint ganz homogen und durchsichtig. Seine Contour ist schwach ausgeprägt, jedoch deutlich zu 
erkennen. Ob die Contour doppelt ist, resp. ob die Zellen eine Membran haben, weiss ich nicht. Die 
Zellen sind sehr zahlreich und liegen zwischen den Sagittalmuskeln, so dass, wo diese mächtig oder zahl- 
reich sind, nur die Kerne der Zellen auf Schnitten noch zu unterscheiden sind. Gegen die seitlichen 
Ränder zu kann man auf Querschnitten die Zellen am besten studiren, da sie dort am freiesten liegen.« 
Was das Balkennetz anbetrifft, so hat Mıxor in allen Fällen, wo er überhaupt ein deutliches Bild gewonnen 
hat, »eine Structur gefunden, die an das embryonale Bindegewebe der Wirbelthiere erinnerte. Die Kerne 
waren umgeben von einem körnigen Protoplasmahof, von welchem aus verästelte, sich allmählich verjüngende 
Ausläufer ausstrahlten und sich mit den ihnen entgegenkommenden Ausläufern der Nachbartheile vereinigten 
und damit das Netz bildeten. Dasselbe ist sehr fein und nur bei starker Vergrösserung zu erkennen. An 
gewissen Stellen des Körpers zeigt das Parenchymgewebe eine eigenthümliche Umformung, in Folge dessen 
Balkenstränge frei von Muskeln und anderen Zellen gebildet werden« (vergleiche das Referat über Mınor's 


[0 6] 


3 


Das Körperparenchym (Retieulum) der Polyeladen. 


Arbeit in der historischen Einleitung zum Capitel über das Nervensystem). »Die Beziehungen der Zellen 
zum Balkennetz«, führt Minor fort, »habe ich nicht erforscht. Es ist nur noch hinzuzufügen, dass alle 
Fächer der Leibeshöhle von einer Parenchymschicht, welche sich stark färbt, umgrenzt sind. Ob sie von 
einem Endothel ausgekleidet sind, habe ich nicht entscheiden können; manchmal schien es mir der Fall 
zu sein. Es ist mir wahrscheinlich, dass die eben erwähnte, sich stark tingirende Schicht aus Muskeln 
bestehe, weil sie ein gestreiftes oder faseriges Aussehen hat.« Miıvxor theilt überdies folgende Beobachtungen 
über das Parenchympigment, das er zuerst bei Polycladen untersucht hat, mit. Er glaubt, dass in der eigentlichen 
Epidermis kein Pigment vorkomme, sondern dass es stets unter der Basilarmembran liege. Er findet dasselbe 
angehäuft in verzweigten Kolben zwischen oder gar grösstentheils unter den Hautschichten liegend. »Es 
ist gewöhnlich auf die Rückenseite beschränkt oder daselbst am stärksten entwickelt«. Es »besteht aus 
feinen, stark lichtbrechenden Körnern von sehr constanter Grösse. Aehnliche Körner kommen an den 
Augen vor.« Die Pigmentkolben lassen sich »als Zellen auffassen, obwohl ich an ihnen weder eine Mem- 
bran, noch einen Kern habe finden können.« — Harrzz (1879, 135, pag. 11—13) bezeichnet das Gewebe, 
welches die Zwischenräume zwischen den verschiedenen Organen ausfüllt, als »reticulum conjonctif.« Dieses 
Reticulum besteht dem erwähnten Forscher zu Folge, abgesehen von den dorso-ventralen Muskelfasern, aus 
Fasern, welche sich in verschiedenen Richtungen durchkreuzen und die Organe umhüllen. Diese Fasern 
seien besonders leicht bei den Polycladen zu sehen, bei denen das Reticulum weniger dicht sei als bei den 
Tricladen. Sie werden durch Carmin gefärbt und verlaufen meistens in der Richtung von oben nach unten. 
»Souvent elles se bifurquent a leurs points d’insertion sur les teguments.« Nicht selten anastomosiren zwei 
benachbarte Fasern. Harz betrachtet das »reticulum conjonctif comme representant la cavite generale 
du corps.« 


Das Körperparenchym (Reticulum) der Polycladen. 


Wie man aus der vorstehenden Zusammenstellung der Beobachtungen und Ansichten 
der verschiedenen Autoren über die zwischen den verschiedenen inneren Organen befindlichen 
Zwischenräume ersieht, herrscht durchaus keine Uebereinstimmung. Von QUATREFAGES, der 
glaubt, dass die Eingeweide in einer wohl ausgebildeten, mit einer perivisceralen Flüssigkeit 
mit suspendirten Körperchen erfüllten Leibeshöhle liegen, zu Harrzzz, der alle Zwischenräume 
durch ein bindegewebiges Reticulum ausgefüllt findet, das er als dem Coelom gleichwerthig 
betrachtet, ist der Abstand der denkbar grösste. Jedenfalls sind Misor und Harrrz völlig im 
Recht, wenn sie behaupten, dass der Raum zwischen allen Organen vollständig durch Paren- 
chym ausgefüllt ist. Die von Kerrersteım auf Schnitten aufgefundene, stark reducirte Leibes- 
höhle, in welcher die Organe liegen sollen, ist sicher ein durch mangelhafte Conservation der 
Thiere hervorgerufenes Kunstproduct. Die geräumige Leibeshöhle, die Quarrerages erwähnt, 
ist eine Täuschung, die bei Beobachtung des gequetschten lebenden Thieres leicht entstehen 
kann. Unverständlich ist mir die Auffassung Mixor's, der zwar richtig bemerkt, dass der 
Raum zwischen allen Organen vollständig durch Parenchymgewebe ausgefüllt sei, dann aber 
von Fächern der Leibeshöhle spricht, »in welchen einzelne Organe liegen.« In dieser Weise 
kann man überall eine Leibeshöhle auffinden, und man könnte ja ebenso gut zum Beispiel von 
den Fingern sagen, dass sie verschiedenartige Höhlungen enthalten, in welchen Knochen, 
Blutgefässe, Nerven u. s. w. liegen. 

Ich habe bei den zahlreichen von mir untersuchten Polycladen niemals zwischen den 


inneren Organen und der Leibeswand grössere Höhlungen oder Lücken aufgefunden. Alle 
11* 


54 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


/wischenräume sind durch Gewebselemente ausgefüllt. Eine genauere Untersuchung zeigt, 
dass diese Elemente sehr verschiedener Natur sind. Wir finden erstens zahlreiche Drüsen- 
zellen, deren Ausführungsgänge in die Epithelien innerer Organe oder in die Epidermis ver- 
laufen. Einen Theil dieser Drüsen haben wir schon beschrieben, nämlich die subeutanen 
Schleimdrüsen und die Waffenwerkstätten von Anonymus. Zahlreiche andere Drüsenzellen, 
welche das Körperparenchym bevölkern, werden wir als Speicheldrüsen bei Besprechung des 
Pharynx, als Schalendrüsen im Abschnitt über die weiblichen Geschlechtsorgane, als Körner- 
drüsen bei der Schilderung des männlichen Begattungsapparates kennen lernen. Zwischen den 
inneren Organen des Körpers liegen ferner die dorso-ventralen Muskelfasern, die wir schon 
beschrieben haben. Die Intervalle zwischen allen diesen Elementen sind selbst wieder aus- 
gefüllt durch ein Gewebe, über dessen sehr schwer zu erforschenden Bau die Ansichten der 
verschiedenen Forscher nicht nur bei den Polycladen, sondern bei allen anderen Abtheilungen 
der Plathelminthen weit auseinander gehen. Die Resultate meiner eigenen Untersuchungen 
über das Parenchymgewebe der Polycladen sind durchaus nicht so klar und positiv, dass ich 
mir eine Kritik der bisherigen Beobachtungen erlauben könnte; ich muss mich vielmehr darauf 
beschränken, meine eigenen Befunde einfach an die meiner Vorgänger anzureihen. Ich wähle als 
Ausgangspunkt meiner Darstellung Cestoplana fasciata, wo ich das Parenchymgewebe in den 
Seitenfeldern des Körpers unter dem Hautmuskelsystem am besten studiren konnte (Taf. 15, 
Fig. 3 und Fig. 6). Ich finde hier überall zwischen Muskeln, Drüsen etc. eine feinkörnige, 
zarte, sich wenig färbende Plasmamasse (p), in welche zahlreiche Kerne (pk) eingestreut sind. 
Ich finde nirgends diese Plasmamasse um die einzelnen Kerne herum abgegrenzt, sondern sie 
ist überall in Continuität. Sie ist indessen nicht compact, sie enthält vielmehr zahlreiche 
Vacuolen (pr) von verschiedener Grösse, welche von einer homogenen, farblosen und sich 
auch nicht färbenden Substanz angefüllt sind, die wie geronnene Flüssigkeit aussieht. Die 
meisten Vacuolen. vornehmlich die kleineren, sind rund und völlig isolirt, sie werden von allen 
Seiten durch die erwähnte Plasmamasse umschlossen. Wenn auch die Zellgrenzen dieser 
Masse verwischt, d. h. das Plasma der einzelnen Zellen verschmolzen ist, so deuten doch die 
Kerne die ursprüngliche Zusammensetzung aus Zellen an. und es ist keine andere Auffassung 
möglich als die, dass die Vacuolen intracellulär sind. Nehmen sie an Grösse zu, so können 
sie sich mit benachbarten Vacuolen der Plasmamasse verschmelzen und so ein System von La- 
cunen herstellen. In Folge der Bildung der intracellulären Vacuolen und Lacunen nimmt die 
Plasmamasse auf Schnitten mehr oder weniger den Character eines Plasmanetzes an, dessen 
kernhaltige Bänder geringere oder grössere Hohlräume umschliessen. Nur bleiben bei Cestoplana 
diese Bänder noch sehr dick, während sie, wie wir gleich sehen werden, bei den übrigen Poly- 
claden sehr dünn werden, wodurch der Character des Gewebes bedeutend beeinflusst wird. 
Als zweiten Typus wähle ich Stylochus neapolitanus. Bei dieser Form fand ich das 
Parenchymgewebe besonders gegen den Körperrand zu deutlich und in characteristischer Weise 
entwickelt (Taf. 11, Fig. 13). Wir finden hier auf Schnitten ein ziemlich regelmässiges Netz- 


werk von scheinbaren Balken. Die Maschen dieses Netzwerkes sind polygonal und enthalten 


Das Körperparenchym (Retieulum) der Polycladen. s5 


eine blasse, homogene Substanz (px) — geronnene Flüssigkeit. In oder an den scheinbaren 
Balken liegen langgestreckte gekrümmte Kerne (pk) — und zwar nie mehr als einer für jede 


Masche. Ich habe die Balken »scheinbare« genannt, weil in Wirklichkeit keine solchen vor- 
handen sind, wovon uns leicht die Thatsache überzeugt, dass man auf Schnitten nie Quer- 
schnitte derselben bekommt. Es sind vielmehr Membranen, welche ein Fächerwerk darstellen, 
dessen einzelne polyedrische Fächer die oben erwähnte homogene Substanz enthalten. Erinnern 
wir uns nun der Structur des Parenchymgewebes von Cestoplana, so liegt der Gedanke nahe, 
dass wir es hier mit blasenförmigen Zellen zu thun haben, deren Plasma durch die Entwicke- 
lung einer grossen Vacuole im Innern auf eine oberflächliche dünne, den Kern enthaltende 
Rindenschicht reducirt ist. Indem diese Rindenschicht mit der der benachbarten Zellen ver- 
schmilzt, kommt das Fächerwerk zu stande. Für diese Auffassung spricht der Umstand, dass 
auf jedes, auf Schnitten als eine Masche erscheinende Fach nur ein Kern kommt. — Ganz 
so wie die Fächer dieses Parenchymgewebes sind die grossen Bindegewebszellen gebaut, welche 
im Pharynx von Stylochus neapolitanus zwischen den Radiärmuskeln liegen. 

Nicht überall im Körper ®on Stylochus trägt das Parenchymgewebe so deutlich den 
eben geschilderten Character. Gegen das Mittelfeld zu sieht man zwar wohl die langgestreckten, 
platten Kerne der Parenchymzellen, die Membranen derselben aber werden undeutlich. Dann 
wird das Bild (Taf. 11, Fig. 12) ganz unverständlich, um so mehr, als neben den langgestreckten 
Kernen noch andere, rundliche vorkommen. 

Mit Stylochus scheinen sämmtliche Leptoplaniden im Bau des Parenchymgewebes über- 
einzustimmen, während Planocera und sämmtliche Cotyleen sich etwas anders verhalten. Am 
klarsten erkannte ich die Verhältnisse bei Pseudoceros velutinus, wo ich das Parenchymgewebe 
hauptsächlich bei jungen Thieren unmittelbar unter dem Hautmuskelsystem sehr entwickelt 
antraf. Auch hier besteht es, wie bei Stylochus, aus verschmolzenen grossen blasenförmigen 
Zellen (Taf. 22, Fig. 7 p), welche ebenfalls ein Fachwerk bilden. Doch sind die einzelnen 
Fächer viel unregelmässiger und ihre Wände (d. h. das durch die Entwickelung der Vacuolen 
als Rindenschicht an die Oberfläche der Zellen gedrängte Plasma der Zellen) sind viel zarter. 
Die Zellkerne (pA), die an den Wänden liegen und die häufig noch von einem grösseren Rest 
von Plasma umgeben sind, haben hier eine mehr rundliche oder ovale Gestalt. Der Haupt- 
unterschied aber von dem bei Stylochus geschilderten Verhalten liegt darin, dass bei den Co- 
tyleen und Planocera die Vacuolen der Parenchymzellen, — oder mit anderen Worten die 
einzelnen Fächer des Fachwerkes, nicht voneinander getrennt bleiben, sondern meistens mit- 
einander verschmelzen, wodurch unregelmässige Gänge, Lacunen etc. zu stande kommen, die 
nun nicht mehr einer einzelnen Zelle angehören. Die Scheidewände zwischen den einzelnen 
Zellen sind nun nicht mehr ganz, sondern vielfach durchbrochen und zerrissen, meist ver- 
schwinden sie bis auf einige schmale Brücken und dann bekommt das Parenchymgewebe das 
Aussehen, als ob es aus einem Balkennetz mit angelagerten Kernen oder, wenn sich um die 
Kerne ein relativ noch bedeutender Rest von Plasma befindet, aus verästelten und miteinander 


anastomosirenden Zellen bestehe. 


s6 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Wenn die hier verfochtene Auffassung des Parenchymgewebes richtig ist (sie steht bis 
jetzt noch durchaus nicht auf sicheren Füssen), so sind alle die kleinen Lücken, Hohlräume 
und Vacuolen, die in demselben enthalten sind, intracellulär und nicht intercellulär, 
und die stets farblose klare Flüssigkeit, welche diese Räume enthalten, die sogenannte peri- 
viscerale Flüssigkeit, ist ein Product der Verflüssigung von Parenchymzellen, die dadurch ent- 
weder blasenförmig oder im extremen Falle unregelmässig verästelt werden. Stellt man sich 
vor, dass die Verflüssigung noch weiter um sich greife, so könnte der Fall eintreten, dass sich 
die Reste der Parenchymzellen mit den in ihnen enthaltenen Kernen vollständig isolirten und 
im Inneren der Flüssigkeit flottirten; was ausserordentlich an gewisse Vorgänge der Blut- 
bildung bei den Hirudineen erinnern würde. 

Im Einklang mit meiner Auffassung des Parenchymgewebes steht die Thatsache, dass 
ich bei den von mir untersuchten Polycladen. nirgends die zwei verschiedenen Elemente des 
Parenchyms aufgefunden habe, die Grarr (153, pag. 68) bei den Rhabdocoelen als Binde- 
gewebsbalken und Bindegewebszellen auseinanderhält. Alle im Parenchymgewebe liegenden 
Zellen konnte ich als verschiedenartige Drüsenzellen nachweisen, die als intercelluläre Gebilde 
zwischen den eigenthümlich modifieirten Parenchymzellen liegen. 

Wie schon gesagt, füllt das Parenchymgewebe alle Lücken zwischen den verschiedenen 
im Mesoderm gelegenen Organen vollständig aus und es fehlt auch zwischen den Fasern der 
Hautmuskelschicht, in der Muscularis der verschiedenen Theile der Begattungsapparate und 
im Pharynx nicht, ist aber in diesen Körpertheilen so sehr eingeengt und reducirt, dass seine 
Untersuchung auf beinahe unüberwindliche Schwierigkeiten stösst. Nur in einem Falle konnte 
ich die Beschaffenheit der Parenchymzellen im Innern einer compacten Muskelschicht erkennen, 
nämlich bei Thysanozoon in der Ringmusculatur der Samenblase. Auf einem Tangentialschnitt 
durch die Wand der Samenblase fand ich (Taf. 20, Fig. 7 pz) die Parenchymzellen zwischen 
den Ringmuskelfasern eingekeilt als bläschenförmige Zellen, bestehend aus einer zarten Rinden- 
schicht, welche an einer Stelle den nach aussen convexen, gegen das Innere der Zelle zu con- 
caven Kern enthält, und einer von dieser membranartigen Rindenschicht eingeschlossenen 
Vacuole, die ihrerseits erfüllt ist von einer hellen, blassen, homogenen Substanz. Dieser Befund 
stimmt sehr gut zu den übrigen oben erwähnten Untersuchungsresultaten. 

Das Parenchymgewebe erscheint an der Oberfläche innerer Organe, besonders musculöser, 
verdichtet, wie man aus der viel grösseren Zahl der an diesen Stellen liegenden Parenchym- 
kerne erschliessen kann. Ein wahres Endothel, wie es GraArr (153, pag. 70) an der Ober- 
fläche innerer Organe (Darmcanal, Hoden) von Vortex viridis beobachtet hat, habe ich bei 
Polycladen nie gesehen, und ich glaube sicher behaupten zu können, dass es bei dieser Ab- 
theilung wirklich allgemein fehlt. 


Parenchymeinlagerungen von unbekannter Bedeutung. 87 


Das Parenchympigment. 


Pigmenteinlagerungen im Parenchym kommen bei den Polycladen sehr häufig vor. Bei 
den Planoceriden und Leptoplaniden ist wohl allgemein ausschliesslich Parenchympigment vor- 
handen, während es bei den Cotyleen meist zugleich mit Epithelpigment vorkommt. Gewöhn- 
lich ist es auf die Dorsalseite des Körpers beschränkt, nur in wenigen Fällen, bei den ganz 
schwarzen Pseudoceros velutinus und superbus, kommt es auch auf der Bauchseite, doch nicht 
so reichlich wie auf der Rückenseite vor. Stets ist das Parenchym im Gehirn und in den 
Tentakelaugenhöfen pigmentfrei. Mit besonderer Vorliebe scheint es dorsalwärts zwischen den 
dorso-ventralen Muskelfasern, und selbst im dorsalen Hautmuskelsystem abgelagert zu sein, 
was die Erkenntniss der Anordnung der dorsalen Musculatur nicht wenig erschwert. — Ich 
habe es im Parenchym nie in gelöster Form angetroffen, sondern stets in Form von gefärbten 
Körnchen. Die Beziehungen zum Parenchym habe ich nur bei Pseudoceros velutinus erkannt, 
wo die schwarzen oder schwarzbraunen Pigmentkörnchen in der Rindenschicht der Parenchym- 
zellen (Taf. 22, Fig. 7 pg) liegen. Während die Pigmentkörner sonst einfach kugelig sind, 
haben sie bei Stylochus neapolitanus die Form biconcaver Scheiben, so dass sie von der Fläche 


gesehen einen dunkleren Rand und ein helleres Centrum erkennen lassen. 


Parenchymeinlagerungen von unbekannter Bedeutung. 


Ich will an dieser Stelle eigenthümliche Gebilde beschreiben, welche ich bei Anonymus 
virilis überall im Parenchym, seltener im Darmepithel und zwischen den Oyarialeiern, ange- 
getroffen habe. Vier verschiedene Formen derselben habe ich auf Taf. 17, Fig. 9 abge- 
bildet. Es sind kugelrunde Bläschen, welche in einem napf- oder schüsselförmigen Körper so 
liegen, wie ein Ei in einem Eierbecher. Bisweilen sind zwei Bläschen vorhanden, dann liegen 
sie in den beiden Concavitäten des sonst napfförmigen, in diesem Falle aber biconcaven 
Körperchens. Die Bläschen färben sich sehr wenig, sie enthalten in ihrem Innern ein Netz 
von Fäden und aneinandergereihten Körnchen. Die napfförmigen Körper hingegen, in denen 
sie liegen, färben sich stark und sind dicht angefüllt von kleinen glänzenden, oft braun gefärbten 
Körnchen. Diese verschieden grossen Gebilde, von deren Bedeutung ich keine Ahnung habe, 
sind im Parenchym öfter zu Häufchen zusammengruppirt. 

Von den bei Pseudoceriden und bei Prostheceraeus albocincetus gelegentlich im Paren- 
chym vorkommenden Spermahaufen und Spermabündeln werde ich im Abschnitt über die 


männlichen Geschlechtsorgane sprechen. 


VI. Verdauungsapparat. 


Der Verdauungsapparat der Polycladen besteht aus Pharynx, Pharyngealtasche, Haupt- 
darm, Darmastwurzeln und Darmästen. Es ist am zweckmässigsten, Pharynx und Pharyngeal- 
tasche als Pharyngealapparat gesondert von dem eigentlichen Darmcanal, den man am besten 


als Gastrovascularapparat bezeichnet, zu behandeln. 


Der Pharyngealapparat. 


Historisches. Schon Ducks (1828.19, pag. 152.153) hat die Anatomie des Pharynx von Leptoplana 
tremellaris richtig erkannt und durch ganz zutreffende Abbildungen erläutert: »Chez la Pl. tremellaire une dis- 
position differente donne lieu a une apparence analogue ; c'est la largeur du sucoir, dont les bords se plissent et 
se serrent en nombreuses sinuosites, lorsqu'il est retire dans sa poche.« »Il se developpe en dehors en une 
vaste membrane infundibuliforme, capable d’embrasser un corps de dimensions @gales a la largeur meme de 


la Planaire.« Ducks erwähnt auch schon die »poche du sucoir«. — EHRENBERG (1831. 25) verwechselte bei 
Leptoplana den Pharynx mit dem Darm und stellte deshalb diese Gattung (und Eurylepta) zu den Rhab- 
docoelen. — MERTENs (1832. 28, pag. 5—6) schilderte bei Discocelis lichenoides nicht nur die Form des 


Pharynx, sondern auch, und zwar in ganz vorzüglicher Weise, die Functionen desselben und besonders auch 
die Art und Weise, wie er hervorgestreckt wird (ausführliche Excerpte und Copien findet man im Literatur- 
verzeichniss sub 28 und im systematischen Theil ‚unter Discocelis lichenoides). — GRUBE (18540. 33, pag. 
54—55) erkannte den Pharynx bei Thysanozoon: »Auf der weissen Bauchseite, etwas vor der Mitte, gewahrt 
man eine etwas hervorstehende Mundöffnung, aus welcher ein kurzer, aber sehr weiter Rüssel mit wulstigen, 
bogig gefalteten Rändern hervorgestreckt werden kann«. — DerrE Curse bildete 1841 (36, Tab. 109, 
Fig. 19) den Pharynx von Thysanozoon ab (die Figur bezieht sich auf 'Thysanozoon, nicht auf »Planaria 
aurantiaca«, wie DerLıLE CnrasE in Folge einer mir unbegreiflichen Verwechslung angiebt), hielt ihn aber für 
das Ovarium. Ausführliche und für die damalige Zeit äusserst genaue Beobachtungen über den Bau des 
Pharynx mehrerer Polycladen machte Quarkeraces (1845. 43, pag. 154—159). Er hat zuerst die Unter- 
schiede in der Form des röhrenförmigen Pharynx einerseits und des kragen- und krausenförmigen Pharynx 
andererseits erkannt, und theilt, soweit es die Verdauungsorgane betrifft, die Polycladen in zwei Gruppen, 
von denen die eine die Gattungen Leptoplana, Stylochoplana und 'Thysanozoon (Polycelis, Stylochus, Eoli- 
diceros Quarker.), die andere die genera Prosthiostomum, Prostheceraeus, Oligocladus, Eurylepta (Prosthio- 
stomum und Proceros QuArrer.) enthält. Bei der ersten Gruppe liegt nach Quarrrraszs der Mund in der 
Mitte der Bauchseite, bei der zweiten in der Nähe des vorderen Körperendes. Er ist bei der ersten Gruppe 
gross und sehr erweiterungsfähig. QuATREFAGES glaubte an dessen Rändern strahlenförmig angeordnete 
Muskeln und Ringfasern unterscheiden zu können. Im Ruhezustande zeigte er sich als eine einfache, läng- 
liche Spalte. Er schien Quarr£rAses in eine Mundhöhle zu führen, in welcher der Pharynx frei lag. Der 
Pharynx (trompe) der ersten Gruppe erschien bei dem leicht comprimirten Thier sehr beweglich und zahl- 
reiche Falten bildend. Quarrkraces fand, dass er nicht viel consistenter war als der übrige Körper. 


Der Pharyngealapparat. sg 


Bei der zweiten Gruppe führt der kleine rundliche, von strahlenförmig angeordneten Fasern umgebene 
Mund in eine »grande cavite a parois propres distinctes qui s’etend en arriere plus ou moins selon les es- 
peces, et qui renferme la trompe, laquelle adhere a son fond, mais est d’ailleurs entierement libre dans 
toute sa longueur.«c Die Wandungen dieser Höhle sind contractil. Der Pharynx füllt die Mundhöhle bei- 
nahe vollständig aus. »Sa forme est eylindrique, et legerement sinueuse dans les Prosthiostomes, presque 
ovoide, et renflee en arriere chez les Proceros.« In der Wand des Pharynx kann Quatrerases schwächere 
Ring- und stärkere Längsfasern unterscheiden. Bei allen Arten dieser zweiten Gruppe und ganz besonders 
bei Prosthiostomum besitzt das freie Ende des Pharynx »quelques festons arrondis qui doivent faire a peu 
pres Toffice de levrese. — In den Scnmarpa’schen Speciesbeschreibungen (1859, $2) finden sich hie und da 
kurze Angaben über die Form und Lage des Pharynx, für die wir auf den systematischen Theil verweisen 
müssen. O. Scumipr (1561. 87, pag. 6) geht nicht näher auf die Form des Pharynx ein und bemerkt nur, 
dass derselbe bei Prosthiostomum nach vorn, bei Leptoplana nach hinten gerichtet sei. Die Bemerkung 
O. Schmipr's, dass sich überhaupt der gesammte Verdauungsapparat von Prosthiostomum so verhalte, als 
wenn er der umgekehrte von Polycelis wäre, ist in vieler Beziehung zutreffend; sie wäre noch zutreffender, 
wenn man an Stelle von Polycelis Cestoplana setzen würde. — CLAPAREDE (1861. SS, pag. 76—88) beschreibt 
die Form des Pharynx der von ihm als Eurylepta aurita und Centrostomum Mertensii beschriebenen Arten. 
Die erste Art hat einen ceylindrischen Pharynx, bei der zweiten ist der Pharynx ungefähr 5mal so lang als 
breit »et presente un grand nombre de dentelures musculeuses sur le bord, dentelures qui peuvent s’allonger 
en longs bras prehensiles, lorsque la trompe vient & saillir par la bouche pour s’etaler au dehors.« Der- 
selbe (93, pag. 20) untersucht 2 Jahre später den Pharynx von Stylochoplana maculata und giebt nun eine 
viel klarere Beschreibung des ganzen Apparates: »Der Mund ist eine kreisförmige, in der Mitte der Bauch- 
fläche gelegene Oeffnung, die zum Eingange in die geräumige Tasche dient, worin der Rüssel liegt. Letz- 
terer ist ganz ausserordentlich entwickelt und hat in der grossen Rüsseltasche dennoch nicht Raum genug, 
um sich völlig auszudehnen, so dass er sich in viele Falten legen muss. Diese Faltenbildung rührt... einzig 
und allein von den normalen Raumverhältnissen her. Zur Fresszeit kommt dieser Rüssel zum Mund heraus 
und spreizt sich alsdann auseinander. Sein freier Rand dehnt sich stellenweise lappenartig aus, nur nicht 
so stark, als MERTENs es von Centrostomum abgebildet hat.« — Eine sehr genaue Beschreibung des anato- 
mischen Baues des Pharyngealapparates verdanken wir KErErstein (1868. 102, pag. 19—21), der denselben 
zuerst auf Schnitten untersuchte. Bei Eurylepta cornuta zeigt der »Rüssel« sich »augenscheinlich als eine 
Falte der Körperwand, die hoch ringförmig vorspringt und an ihrer inneren Seite in die Magenwand über- 
geht. Die auffallendste Eigenthümlichkeit des Rüssels der Planarien liegt aber darin, dass er sich nicht 
auf der Ebene der Körperwand erhebt. sondern in einer tiefen Einsenkung derselben liegt, welche von der 
Körperwand selbst üherwölbt wird und bis auf ein kleines Loch, den äusseren Mund, geschlossen werden 
kann. Diese Rüsseltasche ist also eine Rückstülpung der äusseren Haut und Körperwand, und der Rüssel 
ist wieder eine Hervorstülpung im Grunde dieser Tasche. ähnlich wie bei einer Qualle der klöppelförmige 
Magen sich im Grunde der Glocke erhebt. Durch diese Einrichtung weicht demnach der Rüssel der Pla- 
narien sehr von dem der Anneliden u. s. w. ab. wo derselbe bei jedesmaligem Gebrauch sich neu aus der 
Mundöffnung hervorstülpt, während der Rüssel bei den Planarien eine stets fertige Vorstülpung ist, welche 
durch das weite Oeffnen der äusseren Mundöffnung hervortritt, allerdings dabei noch aufschwellen, aber 
sich nicht weiter vorstülpen kann. Im Umfang der äusseren Mundöffnung erkennt man deutlich Radial- 
fasern zum Oeffnen und Sphineterfasern zum Schliessen derselben. An feinen Schnitten vom Rüssel sieht 
man... an der äusseren wie an der inneren Seite eine aussen liegende, verhältnissmässig dünne Schicht von 
Längsmuskeln und eine centrale, sehr dicke Schicht von Ringsmuskeln, welche letztere jedoch keine feste 
Muskelschicht herstellen, sondern mehr durch einzelne getrennt von einander verlaufende Faserzüge gebildet 
werden. In der Mitte solches Quer- oder Längsschnittes vom Rüssel liegt wie eine Achse eine feinkörnige 
Masse, von der ich nicht ausmachen konnte, ob dieselbe vielleicht als veränderte Zellen der Bindesubstanz 
anzusehen ist. Zahlreiche runde Zellen dieser Substanz mit grossen klaren Kernen liegen zwischen den 
Zügen der Ringmuskeln. Hinzukommen nun noch sehr zahlreiche Sagittal- oder Dorsoventralmuskeln, 
welche hier die ganze Dicke der Rüsselwand von einer Längsmuskelschicht bis zur andern durchsetzen, und 
ferner noch einige Züge breiter Längsmuskeln, welche die erwähnte Achse feinkörniger Masse aussen begleiten. 
Wie weit die Schichten der äusseren Haut den Rüssel überziehen, kann ich nicht mit Bestimmtheit angeben; 


Stäbchendrüsen wie Pigment fehlen ihm ganz und über seiner Musculatur überzieht ihn eine feinkörnige 
Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 12 


90 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Masse. Auf dem freien Rande des Rüssels (bei E. cornuta) scheinen zahlreiche, tief in die Muskelschichten 
eingesenkte lange Drüsen mit feinkörnigem Gehalt zu münden. Augenscheinlich kann der Rüssel sich auf- 
schwellen, da man ihn im eingezogenen, wie hervorgetretenen Zustande in sehr verschiedenen Grössen und 
Contractionszuständen sieht. Es scheint mir nicht unwahrscheinlich, dass dies Aufschwellen durch ein 
Einströmen der Körperflüssigkeit zwischen die Ringmuskelzüge oder in die Achse, die sich mit feinkörniger 


Substanz gefüllt zeigte, hervorgerufen wird.« — Wenig neue Beobachtungen über den Pharyngealapparat finden 
sich in der Mixor'schen Arbeit (1877. 119, pag. 428. 414. 421). »Der Rüssel von Opisthoporus (Lepto- 
plana) erscheint auf dem Querschnitt als ein Pfropf, welcher von der dorsalen Wand eines unterhalb des 
Magens gelegenen Rohres in dessen Lumen hineinhängt.« Er erstreckt sich von nah hinter dem Gehirn 


bis in die Nähe des männlichen Begattungsapparates. Nach vorn und hinten nimmt sein Durchmesser all- 
mählich ab. Der Rüssel ist der Länge nach gespalten. »Der Spalt ist unregelmässig gewunden und sehr 
tief und seine Wandungen sind vielfach gefaltet.«e Mixor sieht auf den Schnitten des Rüssels »viele stark 
tingirte Punkte, welche in runden oder langgezogenen Gruppen angeordnet sind, und« ihn »an die von 
GrarFF beschriebenen Saugmuskeln erinnerten.« Ausserdem hat er »eine Anzahl kleiner, schwach gefärbter 
Kerne unterschieden. Einen epithelialen Ueberzug« hat er »weder am Rüssel noch an der Wand seiner 
Tasche bemerkt«e. Mixor hat ferner die äussere Mundöffnung von Prosthiostomum (Mesodiscus Minor) etwas 
näher untersucht. Er beschreibt die Form derselben auf successiven Querschnitten. Die äussere Ring- 
faserschicht der |ventralen Musculatur »wird dünner und setzt sich über den ganzen Grund der Mund- 
vertiefung fort. Von’ den beiden Lagen’ der Längsschicht geht nur die innere auf die Wand des 
Mundes über.« Auf dem Oesophagus findet Mınor wenigstens eine kurze Strecke weit eine Schicht von 
Querfasern, »welche aus der Verschmelzung der Fasern der äusseren "Querschicht und der inneren Hälfte 
der Längsschicht entstanden zu sein scheint.ce Nach Minor, setzt sich die Mundeinstülpung in einen 
Munddarm oder Oesophagus fort, dessen Auskleidung auf seinen Präparaten fehlt und in dessen hinterem 
Theil die Wölbung pfropfartig in den Canal hineinragt. »Dieser Pfropf ist vielleicht der Rüssel, obwohl 
von geringer Ausdehnung. Er verschwindet bald«. ... »Die Mündung des Munddarmes |Rüsseltasche?) in 
den Magen liegt zwischen 2 und 3 mm vor dem Penis. — Um nicht später wieder auf diese Beschreibung 
des Munddarmes von Prosthiostomum zurückkommen zu müssen, will ich hier gleich bemerken, dass Mınor 
offenbar Exemplare von Prosthiostomum untersuchte, welche den Pharynx ausgeworfen hatten. Der »Mund- 
darm« ist in der That weiter nichts als die Pharyngealtasche; es darf uns deshalb nicht wundern, wenn 
auf den Mixor'schen ‘Präparaten die Auskleidung desselben fehlt, d.h. in Wirklichkeit wohl auf einen 
cuticulaähnlichen Ueberzug redueirt ist. Der kurze Pfropf, den Mixor erwähnt, und den er geneigt ist für 
den Rüssel zu halten, ist das Ansatzstück des abgebrochenen Pharynx. 

Seit Mınor sind keine neuen Angaben über den Pharyngealapparat der Polycladen mehr gemacht 
worden, wenn ich von den wenigen allgemeinen Bemerkungen, die ich selbst veröffentlichte (1581. 149, 
p. 219— 220), und in denen ich die zahlreichen, in den Pharynx verlaufenden Speicheldrüsen signalisirte, absehe. 


Am Pharyngealapparat der Polycladen lassen sich folgende drei "Theile unterscheiden: 
l. der äussere Mund, 2. die Pharyngealtasche, und 3. die in dieser enthaltene Pharyngealfalte 
oder kurz der Pharynx. 

Im Anschluss an die Beschreibung dieser drei Theile werde ich auch die Lagerungs- 


verhältnisse des Darmmundes besprechen. 


A. Der äussere Mund. 

Ich bezeichne die Oeffnung, welche die Pharyngealtasche mit der Aussenwelt verbindet, 
und die man gewöhnlich schlechtweg Mundöffnung nennt, als äusseren Mund, um ihn von 
jener zweiten, dieser ganz ähnlich gebauten Oeffnung zu unterscheiden, welche die Pharyngeal- 
tasche mit dem eigentlichen Darm in Verbindung setzt und welche ich als Darmmund 
bezeichne. Der äussere Mund liegt bei allen Polycladen in der Medianlinie auf der Bauch- 


seite. Hier aber ist seine Lage eine äusserst mannigfaltige, indem er an allen Punkten der 


Der Pharyngealapparat. 91 


Medianlinie von vorne bis hinten liegen kann. Doch erreicht er nie weder das vorderste, 
noch das hinterste Körperende, und hauptsächlich von dem letzteren ist er bei geschlechts- 
reifen Thieren stets durch den männlichen und weiblichen Begattungsapparat getrennt. 
Ursprünglich lag der äussere Mund wohl, wie wir aus den Thatsachen der Ontogenie schliessen 
können, und womit auch meine phylogenetischen Ansichten über den Ursprung der Polycladen 
im Einklange stehen, im Centrum der Bauchseite.. An dieser Stelle, oder doch ganz in der 
Nähe, liegt er auch noch bei einigen Polycladengattungen, die sich dadurch und durch andere 
Organisationsverhältnisse in meinen Augen als ursprüngliche Formen erweisen. Unter den 
Cotyleen zeichnet sich nur die Gattung Anonymus (Taf. 17, Fig. 1 mo) durch centrale Lage 
des Mundes aus, während diese Lage bei allen Planoceriden und dem grössten Theil der Lepto- 
planiden die Regel ist (Taf. 10, Fig. 1 mo, Taf. 12, Fig. 2 mo, Taf. 13, Fig. 1 mo). Nur bei 
einigen Formen der Gattung Leptoplana und bei Trigonoporus rückt der äussere Mund etwas 
mehr nach hinten. Dies geschieht am meisten bei den Cestoplaniden (Taf. 15, Fig. I mo), wo 
er im langen bandförmigen Körper in der That sehr weit nach hinten zu liegen kommt, und 
vom hinteren Körperende nur durch die Begattungsapparate getrennt ist. — Während der 
Mund in der Tribus der Acotyleen die Tendenz hat, vom Centrum des Körpers allmählich 
nach hinten zu rücken, ist bei den Cotyleen das Entgegengesetzte der Fall — er wandert allmäh- 
lich gegen das vordere Körperende zu. In der sich zunächst an die Anonymiden anschliessen- 
den Familie der Pseudoceriden liegt er schon ziemlich weit vorn, gewöhnlich etwas vor dem 
Ende des ersten Körperviertels (Taf. 18, Fig. 1 u. 5 mo). Noch weiter nach vorn verschiebt er 
sich in der Familie der Euryleptidae (Taf. 23, Fig. 1 mo, Taf. 24, Fig. 1. 8 mo, Taf. 25, Fig. 4 mo, 


Taf. 26, Fig. 1, 2,3 mo, Taf. 27, Fig. 1 mo), wo er sogar — es ist dies der einzige bis jetzt bei 
Polycladen constatirte Fall — bei der Gattung Oligocladus (Taf. 23, Fig. 2 u. 3 mo, Taf. 24, 


Fig. 3 mo) vor das Gehirn zu liegen kommt. Die Prosthiostomiden. bei denen der Mund 
nur sehr wenig vom vorderen Körperende entfernt ist (Taf. 24, Fig. 5 mo, Taf. 29, Fig. I mo 
und Holzschnitt Fig. 9 S. 106) beschliessen die Reihe der Cotyleen. 

Aehnlich wie sich der Mund in Bezug auf seine Lage zum ganzen Körper verhält, so 
verhält er sich auch zur Pharyngealtasche. Er kann in der That entweder in der Mitte der- 
selben liegen, oder mehr oder weniger weit an ihr vorderes oder hinteres Ende rücken. Und 
zwar giebt sich in diesen Verschiebungen eine auffallende Analogie mit den Verschiebungen 
kund, welche die Lage des äusseren Mundes in Bezug auf den ganzen Körper erfährt. In 
der Tribus der Acotyleen fanden wir, dass der Mund die Tendenz hatte, sich dem Hinterende 
des Körpers zu nähern, — in derselben Tribus finden wir dem entsprechend auch die Ten- 
denz desselben, sich gegen das Hinterende der Pharyngealtasche zu verschieben. In der Reihe 
der Cotyleen wandert der äussere Mund im Körper allmählich nach vorn; das nämliche thut 
er nun auch in Bezug auf die Pharyngealtasche. Ursprünglich lag wohl der äussere Mund 
im Centrum dieser letzteren, wie ich auf dem Holzschnitte Fig. 3 S. 102 veranschaulicht habe. 
Diese Figur stellt einen idealen, in dorso-ventraler Richtung durch die Mitte des Körpers 


geführten Schnitt durch eine hypothetische Stammform der Polycladen dar, welcher den Bau 
12* 


92 Erster Abschnitt, Anatomie und’ Histologie. 


des Verdanungssystemes verdeutlichen soll. Der äussere Mund ist auf dieser und den fol- 
genden Figuren mit m, die Pharyngealtasche mit phh, phhu und phho bezeichnet. Bei der 
muthmaasslichen Stammform lag das Nervencentrum (sp) in der Mitte des Körpers; bei allen 
Polycladen aber kommt es mehr oder weniger nach vorn zu liegen; so dass in den Figuren 
4—-9 das Vorn und Hinten durch die Lage dieses Nervencentrums bestimmt wird. — Wie 
die hypothetische Stammform, so verhalten sich noch die Anonymiden (Taf. 17, Fig. 1 mo), 
einzelne Arten der Gattung Stylochus und die Gattung Cryptocelis (schematischer Holzschnitt 
Fig. 4). Bei Planocera (Taf. 10, Fig. 1 mo) liegt der Mund schon etwas hinter der Mitte 
der Pharyngealtasche; noch mehr ist dies bei Stylochoplana (Taf. 12, Fig. 2 mo), Stylochus 
Plessisi, und ganz besonders bei Cestoplana (Taf. 15, Fig. 1 mo) der Fall. Die schematischen 
Holzschnitte Fig. 5 und Fig. 6 (Cestoplana) veranschaulichen nicht nur die Verschiebung der 
äusseren Mundöffnung gegen das hintere Ende der Pharyngealtasche zu, sondern auch die 
Verschiebung dieser Oeffnung gegen das hintere Körperende. Ich darf jedoch nicht ver- 
schweigen, dass Discocelis tigrina sich der für die Acotyleen sonst allgemein gültigen Regel nicht 
fügt, indem bei dieser Form der äussere Mund etwas vor der Mitte der Pharyngealtasche liegt. 

Bei den Cotyleen nähert sich, wie schon bemerkt, der äussere Mund allmählich dem 
Vorderende der Pharyngealtasche. Bei den Pseudoceriden liegt er schon etwas vor dem Cen- 
trum derselben (Taf. 18, Fig. | und 5, mo, und schematischer Holzschnitt Fig. 7 m), und bei 
der grossen Mehrzahl der Euryleptiden (vergleiche die verschiedenen Abbildungen von me- 
dianen Längsschnitten der verschiedenen Formen [mo| und den schematischen Holzschnitt 
Fig. S m) liegt er entweder ganz oder doch ganz nahe am Vorderende derselben. Eine Aus- 


AR 


nahme macht Cyeloporus, bei dem ich den Mund (Taf. 27, Fig. | mo) nur wenig weit vor 
der Mitte der Pharyngealtasche antraf. Bei den am Endpunkte der Cotyleenreihe liegenden 
Prosthiostomiden liegt die Mundöffnung am vordersten Ende der Pharyngealtasche (Taf. 29, 
Fig. 1 mo, und Taf. 24, Fig. 5 mo). 

Nachdem wir uns so über die Lage des äusseren Mundes in Beziehung auf den ganzen 
Körper sowohl als auf die Pharyngealtasche orientirt haben, müssen wir nun die Mundöffnung 
als solche näher ins Auge fassen. Sie ist im Ruhezustande des Pharynx stets geschlossen, 
kann sich aber, besonders wenn der Pharynx vorgestreckt wird, ausserordentlich weit öffnen. 
Bei Pseudoceriden, und speciell ganz besonders häufig bei Thysanozoon, sah ich den äusseren 
Mund oft sich weit öffnen, ohne dass der Pharynx vorgestreckt wurde (Näheres darüber im 
biologischen Theil). Ich konnte dann sehr schön durch die Mundöffnung in die Pharyngeal- 
tasche hineinsehen, an deren Wandung die weisse Pharyngealfalte und in deren Grunde der 
Darmmund sich sehr deutlich unterscheiden liessen. — In der Ruhelage des Pharynx sind die 
Ränder der Mundöffnung beinahe bei allen Formen verdickt. Die ringförmige, lippenartige 
Verdickung (Taf. 19, Fig. 6, Taf. 24, Fig. 1) springt nicht nach aussen, sondern in die 
Pharyngealtasche hinein vor. Bei Prosthiostomum (Taf. 24, Fig. 5) faltet sich der Mund- 
rand, hauptsächlich der hintere Theil desselben, in die Pharyngealtasche so um, dass er ein 


frei in diese hineinragendes Rohr bildet, welches beim Hervorstrecken des Pharynx nach aussen 


Der Pharyngealapparat. 93 


umgekrempelt wird und gewissermaassen eine Führung für den hervorgestreckten Pharynx 
herstellt. — Den histologischen Bau der Ränder der äusseren Mundöffnung will ich nach Be- 
funden an Thysanozoon Brocchii schildern. Das Körperepithel wird gegen die Mundeinsenkung 
zu etwas flacher, die Rhabditen in demselben werden seltener, es beginnt sich mit Tinctions- 
mitteln stärker zu färben und die Zellgrenzen werden verschwommener. Zugleich wird die 
Basal- oder Skelettmembran sehr dünn, und lässt sich beinahe nur als Grenzlinie zwischen 
Epithel und darunter liegendem Gewebe erkennen. Diese Thatsache ist sehr verständlich, 
denn die Entwickelung einer kräftigen Skelettmembran würde für die Ausdehnbarkeit des 
Mundes hinderlich sein. Auf der ins Innere der Pharyngealtasche hineinragenden ringförmigen 
Verdiekung des Mundrandes lassen sich im Epithel die Zellgrenzen nicht mehr unterscheiden. 
Die Oberfläche des Epithels (Taf. 19, Fig. 6 moe) ist hier sehr wunderlich gestaltet. Anstatt glatt 
zu sein, springt sie in Form von verschiedenartig gestalteten Warzen, Höckern, fingerförmigen 
Fortsätzen ins Innere der Pharyngealtasche vor. Diese Fortsätze wirken vielleicht beim Ver- 
schluss des Mundes durch dessen Ringmusculatur als Klappen. Ich habe solche Fortsätze 
des Mundrandepithels bei den verschiedensten Polycladen beobachtet; — bei der Gattung 
Leptoplana fand ich auf Schnitten des Mundrandes je einen zahnartigen Fortsatz am inneren 
Rande des Mundes. — Da wo der Mundrand in die Pharyngealtaschenwand übergeht, wie 
die Lippen in die Wand der Mundhöhle, wird das Epithel allmählich ganz flach, cuticula- 
ähnlich, die Fortsätze desselben werden spärlicher und flacher und die Epithelkerne bedeutend 
seltener (pAte). Das Flimmerkleid setzt sich auf die Mundränder fort und geht erst an der 
Umbiegungsstelle in die Wand der Pharyngealtasche allmählich verloren. — Die Körper- 
musculatur verhält sich an der Mundöffnung folgendermaassen: Die Quermuskelschicht (qm) 
setzt sich auf die Ränder derselben fort und bildet eine kräftige Ring- oder Sphincter- 
musculatur (Taf. 19, Fig. 6 sm, Taf. 20, Fig. 17 sm), die sich indessen nicht auf die Wand 
der Pharyngealtasche fortsetzt. Die innere Längsmusculatur fasert in der Nähe des Mundes 
fächerförmig in die einzelnen Fasern aus (Taf. 19, Fig. 6 /m), die sich am ganzen lippenförmig 
verdickten Mundrande ansetzen, wie man besonders schön auf medianen Längsschnitten sieht. 
Ich glaube, dass auch die zu beiden Seiten des Mundes verlaufenden Längsfasern, indem sie 
nach innen umbiegen, sich an die Mundränder anheften, so dass die innere Längsmusculatur 
in der Gegend des Mundes sich zu einer strahlenförmig angeordneten Musculatur umwandelt, 
welche dazu dient, den Mund zu öffnen, und welche demnach ganz ähnlich angeordnet wäre, 
wie die zu den inneren Längsmuskeln gehörenden Retractoren der Haftscheibe des Saug- 
napfes.. Doch bin ich dieser Beobachtung nicht ganz sicher. Soviel steht indessen fest, 
dass man auf Horizontalschnitten durch den Rand der Mundöffnung (Taf. 20, Fig. 17) con- 
centrisch an denselben sich anheftende Muskelfasern, Dilatoren der Mundöffnung (rm), beobachtet, 
über deren Verhalten zu der Körpermusculatur ich jedoch nicht ins Klare kam. 

Bei Stylostomum variabile liegt die männliche Geschlechtsöffnung dicht hinter der 
äusseren Mundöffnung. Im Bereich dieser beiden Oeffnungen ist die ventrale Körperwand selbst 


wieder eingestülpt (Taf. 25, Fig. 2), so dass eine gemeinsame äussere Oeffnung (mo) zu stande 


94 Erster Absehnitt. Anatomie und Histologie. 


kommt, welche in eine kurze, trichterförmige Vertiefung führt, in deren Grunde vorn die 
äussere Mundöffnung mo und hinten die männliche Geschlechtsöffnung 9° liegt. Das ventrale 


Körperepithel setzt sich ziemlich unverändert auf die Vertiefung fort. 


B. Die Pharyngealtasche. 


Der äussere Mund führt bei allen Polycladen in eine geräumige Höhle, welche, wie 
die Entwickelungsgeschichte zeigt, ursprünglich als eine Einstülpung des Ectoderms entsteht, 
und welche ich, die Grarr’sche Bezeichnungsweise adoptirend, als Pharyngealtasche bezeichne. 
Sie liegt stets im Mittelfelde des Körpers, bald in der Mitte, bald weiter vorne und bald 
weiter hinten. Ganz oder annähernd in der Körpermitte liegt sie unter den Cotyleen nur bei 
Anonymus, unter den Acotyleen jedoch bei der Mehrzahl der Formen, nämlich bei den meisten 
Planoceriden und Leptoplaniden. Bei den Pseudoceriden, Euryleptiden und Prosthiostomiden 
liegt sie zwischen Körpermitte und Vorderende; bei den Cestoplaniden weit hinter der Körper- 
mitte. Die Holzschnitte Fig. 4—9 erläutern die verschiedenen Modificationen in der Lagerung 
derselben. Was die Form der Pharyngealtasche anbetrifft, so richtet sie sich ganz genau nach 
der Form und Grösse des in ihr enthaltenen Pharynx. Ist dieser sehr weit, membranös 
(krausenförmiger Pharynx), so ist auch die Pharyngealtasche sehr weit und meist mit seitlichen 
Ausbuchtungen versehen, die mehr oder weniger tief und mehr oder weniger zahlreich sein 
können. Bei mehreren Gattungen (Anonymus, die meisten Planoceriden und unter den Lepto- 
planiden besonders Discocelis und Uryptocelis) haben sogar diese seitlichen Ausbuchtungen 
der Pharyngealtaschen selbst wieder Nebenausbuchtungen, so dass die Pharyngealtasche ver- 
ästelt erscheint. Am deutlichsten sind diese Verästelungen bei Anonymus (Taf. 17, Fig. 1 ph) 
und Stylochus, wo sie so entwickelt sind, dass man auf Querschnitten des Körpers in der 
Gegend des Pharyngealapparates nicht nur eine centrale, sondern daneben noch zwei oder 
drei vollständig von einander getrennte Pharyngealtaschen vorfindet. Fig. 5 Tafel 12 stellt den 
medianen Theil eines solchen Querschnittes von Stylochus neapolitanus dar, wo neben der 
centralen Pharyngealtasche jederseits noch eine vollständig isolirte seitliche Tasche durch- 
schnitten ist. Es braucht wohl nicht besonders betont zu werden, dass diese seitlichen Taschen 
den secundären Ausbuchtungen der Seitentaschen der Pharyngealtasche entsprechen. Die 
Entwickelung solcher Seitentaschen wird bedingt durch die riesige Entfaltung des Pharynx, der, 
im Ruhezustande in zahlreiche Falten gelegt, in ihnen enthalten ist. Die Zahl und Anordnung 
der Seitentaschen des Pharynx, die auf Taf. 10, Fig. 1 pA, Taf. 12, Fig. 1 ph, Taf. 13, Fig. 1 ph 
und Taf. 17, Fig. 1 ph veranschaulicht sind, ist durchaus nicht unbestimmt und regellos, son- 
dern entspricht vielmehr genau der Zahl und Anordnung der in ihrem Bezirke liegenden, aus 
dem Hauptdarm entspringenden Darmastwurzeln. Sie sind wie diese paarig und liegen genau 
unter ihnen, so dass man, wie Fig. I auf Taf. 14 zeigt, auf einem etwas seitlich von der Me- 
dianlinie geführten Längsschnitte die hintereinander liegenden durchschnittenen Seitentaschen der 


Pharyngealtasche (pAt,) und über jeder dieser Seitentaschen je einen Durchschnitt einer Darmast- 


Der Pharyngealapparat. 95 


wurzel (daw) sieht. Auch die Figuren 1 der Tafeln 10, 11, 13 erläutern dieses Verhalten. Bei 
älteren Systematikern habe ich die Bemerkung gefunden, dass der Darm gewisser Leptoplaniden 
demjenigen von Clepsineen sehr ähnlich sehe; wenn man bedenkt, dass diese Forscher den 
in der Pharyngealtasche geborgenen, ihre Gestalt annehmenden und nach aussen weisslich durch- 
schimmernden Pharynx für den Darmcanal gehalten haben, so wird man die Bemerkung sehr 
zutreffend finden. — Um allen Missverständnissen vorzubeugen, bemerke ich hier, dass nicht 
etwa die Zahl aller seitlichen secundären Pharyngealtaschen der Zahl aller Darmastwurzeln 
zusammengenommen entspricht, sondern nur der Zahl der in ihrem Bereiche liegenden. Der 
Hauptdarm setzt sich bei vielen Formen mit gelappter oder verzweigter Pharyngealtasche 
entweder nach hinten oder nach vorne über dieselbe hinaus fort (man denke nur an Cesto- 
plana). Den Darmastwurzeln aber, welche aus dem über den Pharynx hinausragenden Haupt- 
darm entspringen, entsprechen natürlich keine seitlichen secundären Pharyngealtaschen. — 
Ich bemerke ferner noch, dass bei Compression der lebenden Thiere die seitlichen Falten 
der Pharyngealtasche leicht ausgeglichen werden, dann bekommt man Bilder, wie das Lepto- 
plana Alcino& betreffende auf Taf. 2, Fig. 2, und wie sämmtliche von QuATREFAGEs (43) 
für sein Genus Polycelis veröffentlichten. QuarrErAGes glaubte nämlich, dass die Faltenbildung 
ein durch Compression hervorgerufener anormaler, die einfache elliptische Form aber der nor- 
male Zustand sei, während gerade das Entgegengesetzte der Fall ist. 

Bei den Pseudoceriden ist der Pharynx zwar im Innern der Pharyngealtasche gefaltet, 
er findet aber Platz in derselben, ohne dass sie erwähnenswerthe Ausbuchtungen zu bilden 
genöthigt wäre. Bei allen übrigen Cotyleen, die einen röhrenförmigen Pharynx besitzen, ist auch 
die Pharyngealtasche röhrenförmig und ohne Nebentaschen. 

Ganz eigenthümliche Verhältnisse zeigt die Pharyngealtasche von Oligocladus san- 
guinolentus (Taf. 23, Fig. 2 und Taf. 24, Fig. 3). Bei dieser Form führt die vor dem 
Gehirn liegende äussere Mundöffnung »no zunächst in ein ziemlich enges Rohr pAht,, welches 
als erst@r, vorderster Abschnitt der Pharyngealtasche unter dem Gehirn nach hinten verläuft 
und sich erst hinter dem Gehirn zu einem grösseren Abschnitte erweitert, welcher seiner Form 
nach der ganzen Pharyngealtasche der übrigen Euryleptiden entspricht. Etwas vor dem Saug- 
napf verengt sich dieser mittlere Abschnitt (pAf) rasch wieder und setzt sich in einen engen 
Canal fort, der als dritter Abschnitt der Pharyngealtasche unter dem Hauptdarm nach hinten 
verläuft (pAt,) und in einiger Entfernung hinter dem Saugnapf blind endigt. 

Die Pharyngealtasche ist von dem Hauptdarm durch eine Scheidewand abgeschlossen, 
welche an einer Stelle von einer im Ruhezustande sehr engen Oeffnung, dem Darmmund, 
durchbrochen ist und welche ich Diaphragma nenne. Der Darmmund bezeichnet die Stelle, 
wo der Pharyngealapparat aufhört und der eigentliche Darm anfängt. Am Rande des Darm- 
mundes geht das vom Ectoderm herstammende Epithel der Pharyngealtasche in das entodermale 
Epithel des Hauptdarmes über. Die der Pharyngealhöhle zugekehrte Wand des Diaphragma 
ist weiter nichts als ein Theil der Pharyngealtaschenwand, und ihre dem Hauptdarm zuge- 
kehrte Wand weiter nichts als ein Theil der Hauptdarmwandung. Die Lage des Diaphragma 


96 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


wird natürlich durch die gegenseitige Lage von Pharyngealapparat und Hauptdarm bestimmt. 
Wo, wie bei den Anonymiden, Planoceriden, Leptoplaniden und Pseudoceriden der Hauptdarm 
entweder ganz oder doch theilweise über der Pharyngealtasche liegt, da liegt das Diaphragma 
als mehr oder weniger horizontale Scheidewand zwischen beiden. Sie bildet für die Pharyngeal- 
tasche das Dach und für den Hauptdarm wenigstens theilweise den Boden. Ein Blick auf die 
Holzschnitte Fig. 4 8. 102 (Schema für Anonymus und Planoceridae), Fig. 5 S. 102 (Schema für 
Leptoplana) und Fig. 7 S. 104 (Schema für Pseudoceridae), auf welchen das Diaphragma mit di, 
der Hauptdarm mit Ad bezeichnet ist, wird diese Beschreibung sofort verständlich machen. Auf 
Tafel 11 Fig. I ist ein Stück eines Querschnittes von Stylochus neapolitanus abgebildet, auf 
dem man den Querschnitt des Hauptdarmes Ad, den Querschnitt der Pharyngealtasche pAht (nur 
der dorsale Theil ist abgebildet) und die Scheidewand zwischen beiden, d. h. das Diaphragma 
sieht. Der Schnitt geht nicht durch den Darmmund, deshalb ist das Diaphragma nicht durch- 
brochen. Die Fig. 10 auf Taf. 12 und Fig. 7 auf Taf. 18 stellen den medianen Theil von 
Querschnitten durch Stylochus Plessisii und Thysanozoon Brocchü dar, die in der Gegend des 
Darmmundes dmo geführt sind. Das wagerechte Diaphragma diap tritt überall deutlich hervor. 
Auch die auf Taf. 12, Fig. 2 und Taf. 18, Fig. 4 und 5 abgebildeten medianen Längsschnitte 
durch Stylochoplana maculata und 'Thysanozoon Brocchii veranschaulichen sehr gut das Ver- 
halten des Diaphragma diap zu Hauptdarm Ad und Pharyngealtasche pAt. 

Bei denjenigen Polycladen, bei denen der Hauptdarm nicht, oder doch nur zum 
geringsten Theil über der Pharyngealtasche, sondern vor oder hinter derselben liegt, kann 
natürlich das Diaphragma nicht mehr als horizontale Scheidewand bestehen bleiben, sondern 
muss vielmehr mehr oder weniger schief oder sogar senkrecht auf die Horizontalebene der 
Thiere zu liegen kommen. In der Tribus der Acotylea ist diese Modification in der Lage des 
Diaphragma wenig verbreitet, da bei allen Gattungen sich ein Theil des Hauptdarmes über 
die ganze Länge der Pharyngealtasche erstreckt. Nur in der Familie der Cestoplaniden, wo 
weitaus der grösste Theil des Hauptdarmes vor dem Pharynx liegt und der über demselben 
liegende etwas schwächer entwickelt ist, biegt sich der vordere Theil des Diaphragma ventral- 
wärts um und kommt so schief auf die Horizontalebene des Körpers zu liegen. Dieses Ver- 
halten wird erläutert durch den in schematischer Weise einen medianen Längsschnitt durch 
Cestoplana darstellenden Holzschnitt Fig. 6 (Ad Hauptdarm, di Diaphragma, phho und phha 
Pharyngealtasche), und durch die Fig. 2, Taf. 15, welche ganz getreu einen medianen Längs- 
schnitt durch den vorderen Theil des Diaphragma von Cestoplana rubrocincta darstellt; pAt 
Pharyngealtasche, dia Diaphragma, dmd Darmmund, hde Hauptdarmepithel. 

In der Tribus der Cotylea zieht sich bei den Euryleptiden der Hauptdarm beinahe 
ganz auf die Hinterseite der Pharyngealtasche zurück und zwängt sich nur noch kurz keil- 
förmig zwischen das hintere Ende dieser Tasche und die dorsale Körperwand ein. In Folge 
dessen reducirt sich das mehr oder weniger schief zur Horizontalebene des Körpers stehende 
Diaphragma auf die hintere und dorsale Gegend der Pharyngealtasche (Holzschnitt Fig. 8 
S. 106, Taf. 24, Fig. 1 u. 8, Taf. 25, Fig. 4 Taf. 27, Fig. 1 dia). 


Der Pharyngealapparat. 97 


In der Familie der Prosthiostomiden endlich, in welcher kein Theil des Hauptdarmes 
mehr über dem Pharynx liegt, wo derselbe vielmehr in einer Linie mit diesem liegt, so dass 
das durch den Hauptdarm gebildete Rohr als eine directe hintere Verlängerung des durch 
die Pharyngealtasche gebildeten Rohres erscheint, bildet das Diaphragma eine senkrechte, in 
der Mitte vom Darmmund durchbrochene Scheidewand zwischen diesen Röhren (Holzschnitt 
Fig. 9, S. 106 di, Taf. 24, Fig. 5 dia). 


Aus der vorstehenden Darstellung geht als selbstverständlich hervor, dass das Diaphragma 
bei denjenigen Polycladen am meisten entwickelt ist, bei denen der Hauptdarm über die ganze 
Pharyngealtasche hinweg verläuft, dass dasselbe aber im Gegentheil bei den Formen, bei denen 
der Hauptdarm sich aus der Pharyngealgegend zurückzieht, stark redueirt sein muss, was in 


der That bei den Euryleptiden und noch mehr bei Prosthiostomum der Fall ist. 


Da das Diaphragma die Scheidewand zwischen Pharyngealtasche und Hauptdarm ist, 
so ist ferner sofort ersichtlich, dass der Darmmund stets im Diaphragma liegen muss. Doch 
ist die Lage desselben in dieser Scheidewand und überhaupt in der Pharyngealtasche bei den 
verschiedenen Polycladen eine sehr verschiedene, wie aus der folgenden Zusammenstellung 
hervorgeht. 

A. Tribus Acotylea. Bei der ursprünglichen Familie der Planoceridae liegt der Darm- 
mund ungefähr im Centrum des horizontalen Diaphragmas, mit anderen Worten im Centrum 
der dorsalen Wand der Pharyngealtasche (Taf. 12, Fig. 2 dmo). Wenn wir als Achse der 
Pharyngealtasche die Linie bezeichnen, welche den Darmmund mit dem äusseren Mund ver- 
bindet, so steht deshalb bei denjenigen Planoceriden, bei welchen der äussere Mund ebenfalls 
im Centrum der Pharyngealtasche liegt, die Achse dieser letzteren auf der Horizontalebene 
der T'hiere senkrecht. Bei denjenigen Planoceriden hingegen, bei welchen der äussere Mund 
hinter der Mitte der Pharyngealtasche liegt, wie z. B. bei Planocera Graffii, Stylochoplana 
(Taf. 12, Fig. 2 mo) und Stylochus Plessisii, kreuzt die Achse der Pharyngealtasche die Ho- 


rizontalebene des Körpers schief von unten und hinten nach oben und vorn. 


Auch bei den Leptoplanidae liegt der Darmmund mehr oder weniger im Centrum 
der dorsalen Wand der Pharyngealtasche, bei Leptoplana eher vor als hinter demselben. Die 
Achse der Pharyngealtasche ist deshalb bei Discocelis nicht ganz senkrecht zur Horizontal- 
ebene des Körpers, sondern etwas schief von vorn und unten nach oben und hinten gerichtet; 
bei Cryptocelis steht sie senkrecht, während sie bei Leptoplana die Horizontalebene des Körpers 
ziemlich schief von hinten und unten nach vorn und oben kreuzt. (Holzschnitt Fig. 5, S. 102.) 

Bei den Cestoplaniden ist der Darmmund ganz an das vordere Ende des Diaphragma 
und somit auch der Pharyngealtasche (Taf. 15, Fig. 1 und 2 dınd) gerückt. Da der äussere 
Mund nicht weit vom hinteren Ende dieser letzteren liegt, so fällt die Richtung ihrer Achse 
beinahe in die Horizontalebene des Körpers. (Holzschnitt Fig. 6, S. 102.) 

B. Tribus Cotylea. Bei der ursprünglichen Gattung Anonymus liegt der Darmmund (Holz- 


schnitt Fig. 4, S. 102) im Centrum des Diaphragma und zugleich im Centrum der dorsalen Wand 
Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 13 


98 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


der Pharyngealtasche. Die Achse der letzteren steht deshalb auf der Horizontalebene des 
Thieres senkrecht. 

Bei den Pseudoceriden liegt der Darmmund hinter der Mitte des Diaphragma und 
zugleich hinter der Mitte der dorsalen Pharyngealwand (Holzschnitt Fig. 7, S. 104 dm und Taf. 18, 
Fig. 4 und 5 dmo). Da der äussere Muud etwas vor der Mitte der Pharyngealtasche liegt, so 
kreuzt die Achse dieser letzteren die Horizontalebene des Körpers schief von vorn und oben 
nach hinten und unten. 

Bei den Euryleptiden liest der innere Mund entweder in der Mitte oder, was häufiger 
der Fall ist, hinter der Mitte des Diaphragma, stets aber nahe am hintersten Ende der dor- 
salen Wand der Pharyngealtasche, die Achse dieser letzteren nähert sich in Folge dessen um 
so mehr der horizontalen Richtung, je mehr der äussere Mund sich dem vorderen Ende der 
Pharyngealtasche nähert (vergleiche Holzschnitt Fig. S, S. 106 und Taf. 24, Fig. 1, 3 u. S, Taf. 25, 
Fig. 4). Am wenigsten thut sie dies bei Cycloporus (Taf. 27, Fig. 1), wo der äussere Mund 
in der Mitte der ventralen Wand der Pharyngealtasche liegt. 

Bei den Prosthiostomiden endlich liegt der Darmmund im Centrum des Diaphragma, 
welches zugleich die hintere Wand der Pharyngealtasche bildet (Taf. 24, Fig. 5, und Holzschnitt 
Fig. 9, S. 106). Da der äussere Mund am vordersten Ende der Pharyngealtasche sich befindet, 
so kommt die Achse dieser letzteren beinahe in die Horizontalebene des Körpers zu liegen. 

Von der Wand der Pharyngealtasche springt der Pharynx als ringförmige Falte in 
deren Lumen vor und theilt dieselbe in zwei Abtheilungen, eine ursprünglich dorsale, welche 
durch den Darmmund in den Hauptdarm führt (Holzschnitte Fig. 4—9 phho), und eine ursprüng- 
lich ventrale, welche durch den äusseren Mund nach aussen mündet (Holzschnitte Fig. 4—9 
phhu). Beide Abtheilungen stehen mit einander durch die von den freien Rändern der Pha- 
ryngealfalte begrenzte Oeffnung in Communication. 

Ueber den feineren Bau der Wandungen der Pharyngealtasche ist folgendes zu bemerken. 
Ihre ganze Oberfläche ist von einer sehr dünnen, aber sehr resistenten cuticulaähnlichen Haut 
überzogen, die den umgebenden Geweben unmittelbar aufliegt. Ohne minutiöse Untersuchung 
könnte man versucht sein, diese Haut für eine structurlose Membran zu halten. Bei Anwen- 
dung exquisit kernfärbender Tinctionsmittel kommt man aber dazu, auf Schnitten in der- 
selben von Abstand zu Abstand deutliche, aber ganz flache Kerne nachweisen zu können. 
Alle Zweifel über die Natur dieser Haut werden aber gehoben durch die Untersuchung der- 
selben in der Nähe des äusseren Mundes und in der Nähe des Darmmundes. Sie wird hier 
ganz allmählich dicker, die Kerne in ihr werden zahlreicher. In der Nähe der äusseren Mund- 
öffnung geht sie ohne irgendwelche scharfe Grenze in das Epithel derselben, mithin in das 
Epithel der äusseren Haut über (Taf. 19, Fig. 6, Tafel 25, Fig. 2 phte). Viel plötzlicher ist 
der Uebergang in das Hauptdarmepithel am Darmmunde (Taf. 15, Fig. 2 dınd). Dass die in 
Frage stehende Membran ein ausserordentlich flaches Plattenepithel darstellt, wird auch durch 
die später zu beschreibende Entwickelung derselben nachgewiesen. 

An den Wänden der Pharyngealtasche, unmittelbarer unter ihrem Epithel, verlaufen 


Der Pharyngealapparat. 99 


äusserst zahlreiche Muskelfasern (Taf. 11, Fig. 1; Taf. 14, Fig. 1 dem) in dorso-ventraler Richtung. 
Man könnte versucht sein, sie für eine zur Längsachse des Körpers senkrecht stehende, eigene 
Ringmusculatur der Pharyngealtasche zu halten; verfolgt man aber den Verlauf der Fasern auf- 
merksamer, so sieht man, dass sie dorsal- und ventralwärts an die Skeletmembran des Körpers 
ausstrahlen, also weiter nichts als reichlich entwickelte dorso-ventrale Muskelfasern sind, die 
sowohl den Hauptdarm als die Pharyngealtasche umfassen. Die Fasern auf der rechten und 
die auf der linken Seite der Pharyngealtasche greifen dorsal- und ventralwärts in der Mittel- 
linie mehr oder weniger ineinander, ganz in der auf Taf. 16, Fig. 1 für die dorso-ventralen 
Muskelfasern des Hauptdarmes veranschaulichten Weise. Contrahiren sie sich, so comprimiren 
sie in Folge dieser Anordnung die Pharyngealtasche, wodurch jedenfalls das Hervorstrecken 
des Pharynx aus der Mundöffnung energisch befördert wird. 

Eine der Pharyngealtasche eigene Musculatur habe ich bei den meisten Polycladen 
nicht constatiren können, trotzdem ich eifrig danach gesucht habe. Das wenige, was ich 
darüber ermitteln konnte, ist Folgendes. Bei Pseudoceros superbus fand ich auf Tangential- 
schnitten der Pharyngealtaschenwand (Taf. 21, Fig. 14) unmittelbar unter dem flachen Epithel 
derselben (phte) ziemlich dicht angeordnete, in der Längsrichtung des Körpers verlaufende 
dünne und zarte Muskelfasern, die nur eine der Pharyngealtasche eigene Muscularis darstellen 
können. Unter diesen feinen Fasern, d. h. gegen das Körperparenchym zu, verlaufen senk- 
rechte, gröbere Muskelfasern, die oben erwähnten dorso-ventralen Muskeln. — Bei Stylochus 
neapolitanus besitzt die Wand der dorsalen Abtheilung der Pharyngealtasche, wie man besonders 
auf Querschnitten (Taf. 11, Fig. 1 Zm) deutlich sieht, eine ziemlich kräftige Schicht compact 
angeordneter Längsmuskeln, die sich auch eine Strecke weit auf die dorsale resp. innere Wand 
des Pharynx fortsetzt. Diese Längsmuskelschicht nimmt gegen die Mittellinie des Diaphragma 
zu allmählich an Dicke ab. Sie fehlt in der Mittellinie selbst beinahe ganz. — Bei Thysa- 
nozoon Brocchii setzen sich die oberflächlichen Schichten der dorsalen resp. inneren Wand 
des Pharynx auch auf die zum grössten Theil aus dem Diaphragma bestehende Wand der 
dorsalen Abtheilung der Pharyngealtasche fort. — Bei Prosthiostomum schlägt sich die Längs- 
muskelschicht der äusseren Wand des Pharynx eine kurze Strecke weit auf die Wand der 
Pharyngealtasche um, der sie innerhalb der dorso-ventralen Muskelfasern anliegt. Ebenso ver- 


hält sich die Ringmuskulatur der äusseren Wand des Pharynx von Stylostomum variabile. 


EG. Der Pharynx. 


Der Pharynx der Polycladen stellt, wie schon bemerkt, eine von der Wand der 
Pharyngealhöhle sich erhebende und in deren Höhlung vorspringende Ringfalte dar, welche 
vom Körperparenchym, oder wie Grarr sich ausdrückt, von der Leibeshöhle nicht durch eine 
muskulöse Scheidewand abgegrenzt ist. Er ist also nach der Grarr’schen Terminologie (153, 
pag. 79) ein Pharynx plicatus. Innerhalb des für den Pharynx plicatus gültigen Schemas 


bietet aber der Pharynx der Polycladen sowohl im anatomischen Verhalten als im feineren 
13% 


100 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Bau so grosse Verschiedenheiten, dass man auf den ersten Blick kaum glauben würde, dass 
sich die verschiedenen Formen desselben auf einen gemeinsamen Typus zurückführen lassen. 
Auf der einen Seite haben wir den riesigen membranösen Pharynx der Familie der Anony- 
miden und der Tribus der Acotylea, dessen Oberfläche ausserordentlich vergrössert ist, und 
der, mag man ihn im ausgestreckten oder im eingezogenen Zustande betrachten, so sehr ohne 
eine bestimmte Form ist, dass es kaum möglich erscheint, ein klares Bild von demselben zu 
entwerfen, — auf der anderen Seite den ausgesprochen cylindrischen, rüsselförmigen Pharynx 
der Prosthiostomiden und vieler Euryleptiden. Und doch sind diese scheinbar so extremen 
Formen durch ganz allmähliche und sehr zahlreiche Uebergänge verbunden. Wenn ich drei 
Hauptformen des Polycladenpharynx unterscheide, so ist diese Unterscheidung eine rein künst- 
liche, sie ist aber geboten wegen des practischen Nutzens, den sie bei der Darstellung der 
Lage, Form und Structur des Pharynx gewährt. Diese drei in einander übergehenden Haupt- 
formen sind: 1. der krausemförmige Pharynx; 2. der kragenförmige Pharynx; 
3. der röhrenförmige Pharynx. Ich muss indess gleich bemerken, dass man auf diese 
Namen kein grosses Gewicht legen darf, da sie die äussere Gestalt der betreffenden Pharyngeal- 
formen nicht genau characterisiren. Ich habe mich indessen vergeblich bemüht, bessere Be- 
zeichnungsweisen zu finden. 

Der krausenförmige Pharynx findet sich bei allen Acotyleen und bei der Cotyleen- 
familie Anonymidae. Der Schilderung desselben lege ich gleich die complicirteste Form zu 
Grunde und bediene mich dabei eines Vergleiches, der zwar etwas gesucht ist, den man mir 
aber in Ermangelung eines besseren zu Gute halten möge. Ich vergleiche die verästelte 
Pharyngealtasche von Anonymus, Stylochus oder Cryptocelis einem langen geräumigen Saale, 
welcher rings von Nebenzimmern umgeben ist, die alle mit dem grossen Saale, aber nicht 
unter sich in Verbindung stehen. Jedes Nebenzimmer hat wieder wenige kleine Neben- 
kammern, die sich in dasselbe öffnen, unter sich aber nicht in Communication stehen. Man 
stelle sich nun vor, dass an allen seitlichen Wänden (d. h. nicht an der Decke und nicht am 
Fussboden) des grossen Saales, der Nebenzimmer und Nebenkammern ein langes und breites 
fortlaufendes Tuch aufgehängt sei, welches wieder in sich selbst zurückläuft, und welches 
an den Wänden bald mehr gegen die Decke, bald mehr gegen den Fussboden hin befestigt 
ist, so hat man ungefähr eine Vorstellung von der Art und Weise, wie die Pharyngealfalte 
in der Pharyngealtasche aufgehängt ist. Wenn wir den Vergleich noch einen Augenblick bei- 
behalten wollen, so würde die dem äusseren Mund entsprechende Oeffnung im Fussboden, die 
dem Darmmund entsprechende Oeffnung hingegen in der Decke des grossen centralen Saales 
liegen. — Die Pharyngealfalte, welche den krausenförmigen Pharynx bildet, ist so breit und 
überhaupt so ausnehmend tuchartig ausgedehnt, dass sie, um in der doch so geräumigen 
Pharyngealtasche Platz finden zu können, sich im Innern derselben in Falten legen muss, so 
dass man auf Schnitten durch die Pharyngealtäsche bei vielen Formen die Pharyngealfalte in 
mäandrischen Verschlingungen und Windungen die Höhlung der Pharyngealtasche ausfüllen 


sieht (vergl. Taf. 12, Fig. 2. 5 ph). Was die Insertionsstelle oder die Basis des krausenförmigen 


Der Pharyngealapparat. 101 


Pharynx anbelangt, so liegt dieselbe, wie schon in dem vorher gebrauchten Vergleiche ange- 
deutet wurde, nicht immer in derselben Höhe der Pharyngealtasche. Auf Schnitten sieht man 
sie sich bisweilen an der ventralen, bisweilen an der dorsalen Seite der senkrecht stehenden 
Pharyngealtaschenwände ansetzen. Wird der krausenförmige Pharynx durch den weitgeöffneten 
äusseren Mund vorgestreckt, was ich nur sehr selten und nur dann gesehen habe, wenn sich 
die Thiere einer Beute bemächtigt hatten, so umhüllt er diese Beute, ganz so, wie man einen 
Gegenstand mit einem Tuch umhüllt. Dabei aber ist er äusserst beweglich. Bald wird eine 
Stelle am Rande der Falte finger- oder lappenförmig vorgestreckt, bald eine andere rasch 
zurückgezogen, bald breitet sich plötzlich eine Stelle desselben schleierartig aus, kurz seine 
Formveränderlichkeit ist so gross, dass man nicht dazu kommt, seine wirkliche Gestalt zu 
erkennen. Den Versuch, ihn aus der Pharyngealtasche zu isoliren und künstlich auszubreiten 
und zu entfalten, wird man bald als ganz unausführbar aufgeben. Ebenso unmöglich ist es, 
aus Schnittserien seine Form zu construiren, da das Faltengewirre so gross ist, dass man meist 
nicht einmal constatiren kann, ob eine Falte, auf die man gerade mit dem Mikroskop einstellt, 
zur rechten oder zur linken Körperseite gehört. Erst recht unmöglich ist es zu sagen, welches 
die äussere und welches die innere Seite dieser Falte ist. Ich weiss also nicht, ob der krausen- 
förmige Pharynx da, wo er am meisten entwickelt ist, einen einfachen oder einen gelappten 
Rand hat. Es ist sogar möglich, dass er nicht eine einheitliche Ringfalte darstellt, sondern 
dass diese Falte vielmehr stellenweise durch Schlitze unterbrochen ist. Die Thatsache, dass man 
auf Schnitten durch die Pharyngealtasche von Stylochus neapolitanus (Taf. 12, Fig. 5), auf 
welchen die seitlichen Ausbuchtungen dieser Tasche als isolirte Höhlungen durchschnitten sind, 
und in Folge dessen doch zwei Pharyngealfalten (eine hin- und eine zurücklaufende) vor- 
handen sein müssten, bisweilen nur eine einzige sich an der Pharyngealtaschenwand inseriren 
sieht, spricht entschieden für diese Möglichkeit. Es ist also schliesslich doch nicht unmöglich, 
dass Ley und Hırpemann (51. 34), welche bei der leider nur mangelhaft untersuchten nord- 
amerikanischen Süsswasserplanarie Phagocata gracilis 23 völlig getrennte Pharynges beschrieben, 
die aus einer gemeinsamen Oeffnung vorgestreckt werden, richtig beobachtet haben und 
dass die Vermuthung SıeBoLp’'s, wir hätten es mit beweglichen Fortsätzen des Rüssel- 
randes zu thun, unbegründet ist. Existiren wirklich bei Polycladen und bei Phagocata, deren 
Stellung im System zweifelhaft ist, zahlreiche auf den Wänden der Pharyngealtasche sich isolirt 
erhebende faltenartige Fortsätze und kein einheitlicher Pharynx, so würde dieses Verhalten in 
mancher Hinsicht an dasjenige der Mundarme gewisser Medusen erinnern. 

Am stärksten entwickelt, im Innern der Pharyngealtasche in sehr zahlreiche Falten 
gelegt, fand ich den krausenförmigen Pharynx bei Anonymus, Stylochus neapolitanus und St. 
Pilidium, Cryptocelis, Discocelis, Planocera. Bei Cryptocelis alba sah ich den vorgestreckten 
Pharynx wie ein Tuch einen grossen Drepanophorus umhüllen, so dass er mit der von ihm um- 
strickten Beute an der Mitte der Bauchfläche des Thieres befestigt war, wie ein grosser Dotter- 
sack an einem Embryo. Etwas weniger stark entwickelt fand ich den Pharynx in den 


Gattungen Cestoplana und Leptoplana, am schwächsten bei Stylochoplana. Der Pharynx dieser 


102 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


letzteren Formen ragt als ziemlich einfache wenig gefaltete Ringsleiste in das Lumen der dem 
entsprechend auch wenig geräumigen und wenig verzweigten Pharyngealtasche vor. Er bildet 


einen Uebergang zu dem gleich zu besprechenden kragenförmigen Pharynx. 


Fig. 3. 


pda. 
Sp 5 hd le 


dm. im. yo. 
phh 
Fig. 4. 
dı dm. da. hd‘ 


N 


vda 


eh. ph 22 2 
DR Uhlto. 


s7 2 


N 


= re en, 
Ey 7777: Ina 
2 Jeh. ko m Se 2 
Fig. 6. 
da. hd. di. 


sp dm.ph zıhho. yahhın, m. do 


Fig. 3. Idealer medianer Längsschnitt durch eine hypothetische Stammform der Polycladen. Fig. 4. Schematischer medianer 

Längsschnitt durch den Körper von Anonymus. Fig. 5. Idem durch den Körper von Leptoplana. Fig. 6. Idem durch den Körper 

von Cestoplana. sp Nervencentrum, die Lage des Sinnespoles, resp. das Vorderende des Körpers andeutend. ph Pharynx, 

phhu ventrale, d.h. äussere, und phho dorsale, d. h. innere Abtheilung der Pharyngealtasche. di Diaphragma. m äusserer Mund. 

dm Darmmund. Ad Hauptdarm. da Einmündungen der Darmäste in den Hauptdarm. vda vorderer medianer Darmast; sn Saug- 
napf. & männliche, Q weibliche Geschlechtsöffnung. 


.. 


Wenn wir bei dem krausenförmigen Pharynx überhaupt von einer Achse reden können, 
so müssen wir als dieselbe die Linie bezeichnen, welche senkrecht auf dem Mittelpunkt einer 
Ebene steht, die durch die Basis des Pharynx gelegt wird. Da diese Basis aber bei den 


Anonymiden, Planoceriden und Leptoplaniden eine Linie ist, welche im Ganzen in horizontaler 


Der Pharyngealapparat. 103 


Richtung an den seitlichen Wänden der Pharyngealtasche entlang läuft, so kann man sagen, 
dass bei diesen Familien die Achse des Pharynx auf der Horizontalebene des Körpers senk- 
recht stehe. Bei Cestoplana, wo der Darmmund in der vorderen Wand der Pharyngealtasche 
liegt, wird dadurch nothwendigerweise die Insertionsstelle des Pharynx in dieser Gegend gegen 
die ventrale Wand der Pharyngealtasche verschoben, sonst könnte ja die dorsale oder innere 
Abtheilung der Pharyngealtasche nicht mehr durch den Darmmund mit dem Hauptdarm com- 
municiren. Figur 2, Taf. 15, welche einen medianen Längsschnitt in der Gegend des Darm- 
mundes darstellt, zeigt uns dies Verhalten sehr deutlich, — die Pharyngealfalte erhebt sich im 
vorderen Ende der Pharyngealtasche in der That auf deren ventraler Wand. Die durch die 
Pharyngealbasis gelegte Ebene liegt also nicht mehr in der Horizontalebene des 'Thieres und 
die Achse des Pharynx steht nicht mehr senkrecht im Körper, sondern verläuft schief von 
vorn und oben nach hinten und unten. In anderen Worten lässt sich dies so ausdrücken: 
Die Pharyngealfalte ist im Körper etwas nach hinten und unten gerichtet, entsprechend der 
Richtung der Pharyngealtaschenachse, als welche wir die Verbindungslinie zwischen äusserem 
Mund und Darmmund bezeichneten. Es ist überhaupt von vorne herein einleuchtend, dass 
die Richtung der Pharyngealachse nur unbedeutend von derjenigen der Pharyngealtaschen- 
achse abweichen kann, denn einerseits kann der Darmmund nicht ausserhalb der Pharyngeal- 
basis liegen, und andererseits muss ja doch der Pharynx durch den äusseren Mund vorgestreckt 
werden; er wird also im Grossen und Ganzen gegen diesen zu gerichtet sein. Die vorstehenden 
Holzschnitte werden die Lagerungsverhältnisse der einzelnen Bestandtheile des Pharyngealapparates 
der mit einem krausenförmigen Pharynx ausgestatteten Polyceladen genügend veranschaulichen. 

Der kragenförmige Pharynx ist für die Pseudoceriden characteristisch. Er schliesst 
sich ganz eng an den krausenförmigen Pharynx an, so sehr, dass man ihn im Anschluss an 
den Pharynx von Stylochoplana geradezu als krausenförmigen Pharynx behandeln könnte. Da 
er aber auf der anderen Seite innige Beziehungen zu dem röhrenförmigen Pharynx erkennen 
lässt, so mag er als Uebergangsform zwischen diesem und dem krausenförmigen einen beson- 
deren Namen erhalten. Der kragenförmige Pharynx ist eine wenig breite, ziemlich dicke und 
besonders am freien Rande wulstartig verdickte Ringfalte, welche sich an der Wand der 
geräumigen Pharyngealtasche beinahe überall in deren halber Höhe, bisweilen etwas darunter, 
bisweilen etwas darüber inserirt, so dass sie die Pharyngealhöhle in zwei ungefähr gleich 
geräumige Abtheilungen, eine dorsale (Taf. 18, Fig. 5 pAto) und eine ventrale (phtu) theilt. 
Der Rand der Pharyngealfalte ist wellenförmig gefaltet, ungefähr in der auf Fig. 1, Taf. 18 ph 
dargestellten Weise, doch greifen in völligem Ruhezustande des Pharynx die gefalteten Ränder 
desselben von beiden Seiten her ineinander über. Auf Querschnitten der Pharyngealtasche (Taf. 18, 
Fig. 7) erscheint die Pharyngealfalte sehr häufig aus einer senkrecht stehenden Platte gebildet, 
welche in ihrer halben Höhe durch eine wagerechte Verbindungsplatte sich an der Pharyngeal- 
wand anheftet. Dies rührt daher, dass der Schnitt gerade eine der abwechselnd auf- und 
absteigenden Falten des Pharyngealrandes getroffen hat. Die Faltenbildung des freien 


Pharyngealrandes wird dadurch bedingt, dass derselbe viel weiter und umfangreicher ist, als 


104 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


der an der Wand der Pharyngealtasche angewachsene Rand. Wird der Pharynx vorgestreckt, 
so weicht der freie Rand desselben auseinander und entfaltet sich, so dass der Pharynx 
die Form des Mantels eines sehr stumpfen abgestutzten Kegels annimmt. Der Umriss der 
kleineren Basis dieses abgestutzten Kegels bezeichnet den an der Pharyngealtasche angewachsenen 
Rand des Fharynx; der Umriss der grösseren Basis hingegen bezeichnet den freien Rand der 
Pharyngealfalte. Auf Taf. 18, Fig. 2 ist der kragenförmige Pharynx von Thysanozoon Brocchii 
im ausgestreckten Zustand abgebildet. — Die Pharyngealtasche hat keine, oder doch nur ganz 
seichte, seitliche Ausbuchtungen, die Achse des Pharynx steht nicht mehr ganz senkrecht 
auf der Horizontalebene des Körpers, sondern ist, entsprechend der Richtung der Achse der 
Pharyngealtasche, etwas von hinten und oben nach vorne und unten gerichtet. 

Im nachstehenden Holzschnitte Fig. 7 ist das Lagerungsverhältniss dieses Pharynx (ph) 


zu der Pharyngealtasche schematisch veranschaulicht. 


Fig. 7. 


di. dm hd 


Sp. pehhu.m. phho ph. cf = E 


Fig. 7. Schematischer medianer Längsschnitt durch eine Pseudoceride. 
Die Buchstabenbezeichnungen sind die nämlichen wie in Fig. 3—6. 


Den röhrenförmigen Pharynx finden wir in den Familien der Euryleptiden und 
Prosthiostomiden. Er hat eine glockenförmige bis cylindrische Gestalt. Innerhalb der Familie 
der Euryleptiden finden wir alle Uebergänge zwischen einem Pharynx, der sich von dem 
kragenförmigen nur wenig unterscheidet, und jenem langgestreckten, eylindrischen Pharynx, der 
bei den Prosthiostomiden zu einer so hohen Entwickelung gelangt. Wir finden in der That inner- 
halb der Gattung Prostheceraeus, die auch sonst am meisten mit den Pseudoceriden verwandt 
ist, Arten, deren Pharynx ungemein an den kragenförmigen Schlund dieser letztern Familie 
erinnert. Bei Prostheceraeus albocinctus (Taf. 24, Fig. 1) und vittatus setzt sich die Pha- 
ryngealfalte (ph) noch in so grosser Entfernung von dem Darmmund an der Pharyngealtaschen- 
wand an, dass die obere Abtheilung der Pharyngealtasche noch eine sehr geräumige ist. 
Zuerst springt die Pharyngealfalte diaphragmaartig in die Pharyngealtasche vor, dann biegt 
sie sich gegen den äusseren Mund zu um und bildet den eigentlichen glockenförmigen Pharynx, 
der an seinem freien Rande viel dickwandiger ist als an der Basis. Während wir bei dem 
krausen- und kragenförmigen Pharynx eine dorsale, d. h. der oberen Abtheilung der Pharyngeal- 
tasche zugekehrte Wand von einer ventralen, der unteren Abtheilung und dem äusseren 
Munde zugekehrten Wand unterscheiden konnten, wird erstere schon bei den in Frage 
stehenden Prostheceraeus-Arten zur inneren, letztere zur äusseren Wand des glockenförmigen 


Pharynx. Während der krausen- und kragenförmige Pharynx im ausgestreckten und im 


Der Pharyngealapparat. 105 


zurückgezogenen Zustande eine ganz verschiedene Gestalt besitzt, behält der glockenförmige 
Pharynx von Prostheceraeus vittatus und albocinetus, wie überhaupt alle Formen des 
röhrenförmigen Pharyngealtypus, beim Hervorgestrecktwerden seine Gestalt bei. Er ent- 
spricht im Ganzen der Form nach dem hervorgestreckten Pharynx der Pseudoceriden. Die 
Pharyngealtasche hat nun genau die Gestalt des in ihr enthaltenen, eine bestimmte Form 
annehmenden Pharynx. Sie ist glockenförmig beim glockenförmigen Pharynx und eylindrisch 
beim eylindrischen; sie wird vom Pharynx beinahe vollständig ausgefüllt und ihre Achse deckt 
sich deshalb beinahe vollständig mit der Pharyngealachse. Uebrigens wird erst hier der 
Begriff der Pharyngealachse klar und bestimmt, da wir es mit einem Körper von bestimmter, 
constanter Form zu thun haben. Was man bei einem glockenförmigen oder hohlen cylin- 
drischen Körper unter Achse versteht, wenn bloss von einer solchen gesprochen wird, bedarf 
keiner Erklärung. Die Achse des glockenförmigen Pharynx der beiden oben erwähnten 
Prostheceraeus-Arten steht nicht mehr so senkrecht auf der Horizontalebene des Körpers wie die 
des kragenförmigen Pharynx der Pseudoceriden, sie ist vielmehr ziemlich schief von hinten und 
oben nach vorn und unten gerichtet, entsprechend der Richtung der Pharyngealtaschenachse. 

Aus dem glockenförmigen Pharynx von Prostheceraeus vittatus und albocinctus lässt 
sich der eylindrische Pharynx der übrigen Euryleptiden und der Prosthiostomiden mit Leichtig- 
keit ableiten. Der Umfang des freien Randes des glockenförmigen Pharynx reducirt sich so, 
dass er gleich gross wird, wie der Umfang seiner Basis. In Bezug auf die Pharyngealbasis 
ist aber noch ein verschiedenartiges Verhalten der mit einem cylindrischen Pharynx ausge- 
statteten Formen zu constatiren. Die Basis setzt sich entweder direct in die Pharyngealtaschen- 


wand im Umkreis des Darmmundes an, wie dies im Holzschnitt Fig. 8 und 9 veranschaulicht 


ist, oder sie ist — ein Verhalten, das wir schon bei dem glockenförmigen Pharynx von Pros- 
theceraeus vittatus und albocinctus angetroffen haben — mit ihr verbunden durch eine ring- 


förmige Leiste, welche mehr oder weniger senkrecht auf der Pharyngealachse steht und sich 
zum Pharynx ungefähr so verhält, wie die Krämpe eines Cylinderhutes zu dessen Rohr. Holz- 
schnitt Fig. 10 S. 106 veranschaulicht in schematischer Weise dieses Verhalten. Die Krämpe 
oder Umschlagsfalte des Pharynx ist mit phk bezeichnet. Im ersteren Falle erhebt sich der 
Pharynx direct auf dem Diaphragma; die ursprünglich dorsale Abtheilung (phho) der Pha- 
ryngealtasche reducirt sich fast vollständig auf die vom eylindrischen Pharynx umschlossene 
Höhle, welche beinahe direct durch den Darmmund in den Hauptdarm führt. Diese Insertions- 
weise des Pharynx finden wir bei Cyceloporus, Stylostomum, Aceros und Prosthiostomum 
(Taf 24, Fig. 5 u. 8, Taf. 25, Fig. 4, Taf. 27, Fig. 1), doch bleibt immer noch das Lumen des 
Pharynx unmittelbar an dessen Basis unter dem Diaphragma ein wenig erweitert, wie aus den 
Figuren ersichtlich ist. 

Im zweiten der oben angeführten Fälle, den wir bei den meisten Arten der Gattung 
Prostheceraeus und bei Eurylepta antreffen, und der das ursprünglichere Verhalten darstellt, ist 
die ursprünglich obere Abtheilung der Pharyngealhöhle secundär wieder in zwei Abtheilungen 
getheilt: 1) in die vom Pharyngealrohr selbst umschlossene Höhlung (Holzschnitt Fig. 10 phho,), 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. b 14 


106 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


und 2) in eine mehr oder weniger geräumige Höhlung, welche einerseits durch das Diaphragma, 
andererseits durch die Umschlagsfalte des Pharynx begrenzt ist. Diese zweite, auf Holzschnitt 
Fig. 10 mit phho, bezeichnete Höhlung stellt gewissermaassen einen Vorraum des Hauptdarmes 
dar, mit dem sie durch den Darmmund in Verbindung steht (Taf. 24, Fig. 1, Taf. 28, Fig. 1). 
Oligocladus (Taf. 24, Fig. 3) nimmt eine Mittelstellung ein, indem sich bei dieser Form der 
Pharynx mit trichterförmig verbreiterter Basis an der Pharyngealtaschenwand inserirt. 

In Bezug auf den cylindrischen Pharynx, dessen Entstehung aus dem kragenförmigen 
durch den Vergleich der nachstehenden Holzschnitte Fig. S—10 mit Holzschnitt Fig. 7 S. 104 


sofort verständlich wird, will ich hier noch einige, dessen Lagerung und Grösse betreffende 


Fig. 8. 


Fig. 9. 
Be hd. 
‚da. 
vda. 
; — S | 
z ge ; > Drogen > 
WERE EM ul „nun En I 
| ae 
Sn. Mt jıhu. jıho. ph. dm. £ 2 ei 
Fig. 10 
phk dm hd 


| 
m ph plhu phho, phho, 


Fig. $. Schematischer medianer Längsschnitt durch eine Euryleptide. Fig. 9. Schematischer medianer Längsschnitt durch eine 
Prosthiostomide. Fig. 10. Schematischer medianer Längsschnitt durch den Pharyngealapparat einer Euryleptide, deren Pharynx 
durch einen Umschlagsrand mit der Pharyngealtasche verbunden ist. Die Buchstabenbezeichnungen haben dieselbe Bedeutung wie 
bei den vorhergehenden Figuren. phhoı und phhoz die zwei secundären Abtheilungen der ursprünglich oberen Abtheilung 
der Pharyngealtasche. 


Der Pharyngealapparat. 107 


Bemerkungen hinzufügen. Bei Cyeloporus ist der Pharynx noch sehr kurz; seine Wandungen 
sind gegen sein freies Ende zu bedeutend verdickt (Taf. 27, Fig. 1). Der Pharynx steht 
bei dieser Form entsprechend der Richtung der Pharyngealtaschenachse noch unter einem 
ziemlich grossen Winkel zur Horizontalebene des Körpers. Bei allen übrigen Euryleptiden 
mit ceylindrischem Pharynx ist derselbe mehr oder weniger langgestreckt und liegt, wie die 
ihn enthaltende Pharyngealtasche schon beinahe horizontal im Körper, das freie Ende nach 
vorwärts gerichtet. Bei Stylostomum sah ich ihn meist (Taf. 26, Fig. 2 pA) im hinteren Ende 
der Pharyngealtasche in einer einfachen Windung verlaufen. Der Grund dieses Verhaltens 
liegt offenbar darin, dass bei dieser Gattung der vordere Theil der Pharyngealtasche durch 
den darunter liegenden männlichen Begattungsapparat ausserordentlich eingeengt wird, so dass 
hier kein Raum mehr für den Pharynx übrig bleibt, der deshalb im hinteren weiteren Theile 
der Pharyngealtasche sich in eine Schlinge legen muss. Wir werden später noch sehen, dass 
der Pharynx von Stylostomum, wenn er vorgestreckt wird, und in Folge dessen den vor- 
deren engen Theil der Pharyngealtasche passiren muss, dies nicht thun kann, ohne den männ- 
lichen Begattungsapparat ventralwärts zu verdrängen, wobei nothwendigerweise der Penis zu- 
gleich mit dem Pharynx hervorgestreckt wird. — Bei Oligocladus kommt die Insertionsstelle 
des Pharynx in Folge der früher schon beschriebenen eigenthümlichen Modification der Pha- 
ryngealtasche an deren dorsale Wand zu liegen. Wozu die hintere blindsackförmige Verlänge- 
rung dient, die sich bis hinter den Saugnapf erstreckt, kann ich nicht mit Bestimmtheit sagen, 
doch scheint es mir wahrscheinlich, dass im völligen Ruhezustande der Pharynx in ihr geborgen 
wird. — Ueberaus kräftig ist der lange, cylindrische Pharynx der Prosthiostomiden entwickelt, 
der mit grosser Kraft vorgestreckt wird. Beim Abtödten der Thiere wird er oft mit solcher 
Gewalt hervorgeschleudert, dass seine Basis von der Wand der Pharyngealtasche abreisst und 
der ganze Pharynx nach Art des Rüssels der Nemertinen herausgeworfen wird. Pharynx und 
Pharyngealtasche von Prosthiostomum liegen beinahe ganz horizontal im Körper, so wie bei 
den Tricladen, nur in ganz umgekehrter Richtung (Taf. 24, Fig. 5 und Taf. 29, Fig. 1). 
Werfen wir einen Rückblick auf alles über die Anatomie des Pharyngealapparates 
Gesagte, so finden wir, dass sowohl bei den Cotyleen als bei den Acotyleen die muthmaasslich 
ursprünglichsten Gattungen einen centralen Mund, eine centrale Pharyngealtasche, einen auf 
der Horizontalebene des Körpers senkrecht stehenden krausenförmigen Pharynx, und fügen 
wir gleich noch hinzu, einen centralen Hauptdarm haben. Der krausenförmige Pharynx 
erhält sich in der ganzen Reihe der Acotyleen, in welcher er die Tendenz hat, sich dem 
hinteren Körperrande zu nähern, so dass er schliesslich bei Cestoplana sehr nahe am hinteren 
Leibesende liegt. Seine Achse ist dabei etwas nach hinten gerichtet. In der Tribus der 
Cotyleen verschiebt sich der Pharyngealapparat hingegen allmählich gegen das vordere Körper- 
ende, wobei sich der krausenförmige Pharynx durch die Zwischenform des kragenförmigen 
hindurch zu einem röhrenförmigen umgestaltet, dessen Mündung nach vorne gerichtet ist. 
Die Verschiebung des Pharyngealapparates geht also in beiden Reihen nach entgegengesetzter 


Richtung vor sich. Wenn wir nun auch bedenken, dass bei Cestoplana der grösste Theil des 
14* 


108 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Hauptdarmes vor den Pharynx, bei Prosthiostomum der ganze Hauptdarm hinter denselben 
zu liegen kommt, so können wir von diesen beiden extremen Endpunkten der beiden Po- 
lycladentribus dasselbe, aber mit noch mehr Recht sagen, was Oscar ScHMipT (87) von 
Prosthiostomum und Leptoplana gesagt hat, dass nämlich das Verdauungssystem der einen 
Gattung das umgekehrte der anderen sei. Ein Blick auf Taf. 15, Fig. I (Anatomie von 
Cestoplana) und Taf. 29, Fig. 1 (Anatomie von Prosthiostomum) und eine Vergleichung der 
auf den Holzschnitten Fig. 6 S. 102 und Fig. 9 S. 106 schematisch dargestellten medianen 
Längsschnitte durch Cestoplana und Prosthiostomum genügen, um sich von dieser Thatsache 
zu überzeugen. 

Wir haben bis jetzt den Polycladenpharynx nur seinem gröberen anatomischen Ver- 
halten nach kennen gelernt, und wir müssen nun dazu übergehen, die feinere Zusammen- 
setzung desselben zu erörtern. Ich schicke voraus, dass die Untersuchung des feineren Baues 
hauptsächlich des kragen- und krausenförmigen Pharynx eine äusserst schwierige ist. Die 
Muskelelemente sind meist ausserordentlich klein und zwischen dem Bindegewebe und den 
Pharyngealdrüsen oft sehr schwer zu unterscheiden. Dazu kommt, wenigstens bei dem stark 
gefalteten krausenförmigen Pharynx, der Umstand, dass das Bestimmen der Richtung, in welcher 
die verwickelten Pharyngealfalten von Schnitten getroffen werden, oft äusserst schwer, nicht 
selten ganz unmöglich ist, da diese Falten in der Pharyngealtasche vollständig unregelmässig 
gelegt sind. Nur am Basaltheil der Pharyngealfalte, der sich an die Pharyngealtaschenwand 
ansetzt, lässt sich annähernd die Schnittrichtung bestimmen; doch ist dadurch nur eine theil- 
weise Erkenntniss des feineren Baues der Pharyngealfalte ermöglicht, da die Structur des 
Pharynx gegen seinen freien Rand zu sich allmählich nicht unbedeutend verändert. Diesen 
Schwierigkeiten der Untersuchung ist es wohl zum grössten Theil zuzuschreiben, dass bis jetzt 
über den Bau des Polycladenpharynx ausser den wenigen kümmerlichen Angaben, welche 
Kererstein (102) und Minor (119) über den Pharynx von Leptoplana tremellaris gemacht 
haben, gar nichts bekannt ist. Ich selbst habe den Pharynx einer ansehnlichen Anzahl von 
zu den verschiedensten Gattungen und Familien gehörenden Formen untersuchen können. 
Sichere Resultate habe ich indess nur beim kragen- und röhrenförmigen Pharynx der Cotyleen 
erzielt, während die Untersuchung des feineren Baues des krausenförmigen Pharynx mir nur 
lückenhafte und unbefriedigende Resultate lieferte. 

Ich wende mich zunächst zum krausenförmigen Pharynx, dessen Structur ich 
bei Stylochus neapolitanus, Stylochoplana agilis, Discocelis tigrina und Cestoplana rubrocineta 
näher untersucht habe. Vor allem muss ich gewisse Bezeichnungen erläutern, deren ich mich 
bei der Beschreibung der Anordnung der den krausenförmigen Pharynx zusammensetzenden 
"Elemente bedienen werde, und die nicht von vorne herein verständlich sind. Als einen 
Längsschnitt des Pharynx bezeichne ich einen Schnitt, der von der Basis desselben gegen 
seinen freien Rand zu so geführt wird, dass seine Ebene sowohl auf diesen beiden Rändern 
als auf der Oberfläche der Pharyngealfalte senkrecht steht. Wäre die Pharyngealfalte einfach, 


d. h. innerhalb der Pharyngealtasche nicht wieder in unregelmässige Falten und Windungen 


Der Pharyngealapparat. 109 


gelegt, so würde ein Längsschnitt derselben parallel mit der Achse des Pharynx verlaufen, d. h. 
die Horizontalebene des Thieres senkrecht durchschneiden. Der Pharynx würde also sowohl 
von Längs- als von Querschnitten des Körpers der Länge nach durchschnitten werden. Quer- 
schnitte durch die Pharyngealfalte nenne ich solche Schnitte, welche parallel zu deren Basis 
und senkrecht zu deren Achse geführt werden, deren Richtung somit die Richtung der Längs- 
schnitte unter rechtem Winkel kreuzt. Auch die Ebenen der Querschnitte stehen auf der 
Oberfläche der Pharyngealfalte senkrecht; die in ihrer Richtung verlaufenden Elemente können 
als cireuläre bezeichnet werden. Tangentialschnitte sind solche, welche parallel zur Achse des 
Pharynx, aber tangential zu dessen Oberfläche geführt sind. Würde man den Pharynx an 
einer Stelle der Länge nach aufschneiden und auf einer Ebene ausbreiten, so würden die 
Tangentialschnitte zu Horizontalschnitten. Als innere Oberfläche oder innere Wand des 
Pharynx bezeichne ich die der ursprünglich oberen Abtheilung der Pharyngealtasche und dem 
Darmmund zugekehrte, als äussere die der ursprünglich ventralen Abtheilung der Pharyngeal- 
tasche und dem äusseren Mund zugekehrte. 

Die Strucetur des Pharynx von Stylochus neapolitanus (Taf. 11, Fig. 8). Die 
Oberfläche des Pharynx ist überzogen von einer dünnen, aber resistenten eutieulaähnlichen 
Schicht, welche nur in sehr grossen Abständen äusserst flache und schwer nachweisbare Kerne 
enthält. Diese Schicht stellt das Pharyngealepithel dar (e) und ist eine directe Fortsetzung 
des Epithels der Pharyngealtasche. Sie ist gegen die darunterliegenden Gewebselemente durch 
keine scharfe Scheidelinie abgegrenzt. Unter dem Epithel liegen an beiden Wänden des 
Pharynx eine doppelte zarte Schicht von Muskelfasern. Die Fasern der einen Schicht ver- 
laufen in longitudinaler, die der anderen in eirculärer Richtung. In der einen Wand scheint 
die Longitudinalfaserschicht aussen, die Cireulärfaserschicht innen zu liegen, während in der 
anderen Wand gerade das Gegentheil der Fall zu sein scheint. Ich sage »scheint«, weil ich 
keine Präparate besitze, auf denen diese Anordnung klar und deutlich zu erkennen wäre. 
Auf meiner Abbildung, welche sich auf einen Querschnitt der Pharyngealfalte bezieht, sind 
deshalb die beiden erwähnten Muskelschichten undeutlich gelassen. Da ich ferner auf Quer- 
schnitten des Pharynx mich nie mit Sicherheit davon überzeugen konnte, welches die äussere 
und welches die innere Wand desselben sei, so kann ich auch nicht sagen, in welcher Wand 
die Längsmuskelschicht aussen und in welcher sie innen liegt. 

Ungefähr in gleichem Abstand von beiden Oberflächen der Pharyngealfalte verläuft im 
Innern derselben eine Scheidelinie, welche diese Falte so zu sagen in zwei Lamellen, eine 
äussere und eine innere spaltet. Auf Querschnitten des Pharynx löst sich diese Scheidelinie 
(qm) bei starker Vergrösserung in feine Streifen auf, die man auf Längsschnitten als feine 
Querschnitte von Muskelfasern wieder auffindet. Wir haben es in der That mit einer cen- 
tralen Cireulärfaserschicht zu thun. Dieser Circulärmuskelschicht liegen sowohl innen als 
aussen zahlreiche Kerne an. 

Der Raum zwischen ihr und den Wänden des Pharynx wird ausgefüllt durch sehr 


verschiedenartige Elemente. Zunächst liegen zu beiden Seiten der centralen eirculären 


110 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Muskelschicht ausserhalb der dieser anliegenden Schicht von Kernen zahlreiche kräftige und 
sehr dicke Längsmuskelfasern neben zahlreichen granulirten, ebenfalls der Länge nach ver- 
laufenden Plasmafäden oder Strängen von wechselnder Dicke. Die ersteren sind eckig auf 
dem Querschnitt (Zn), die letzteren rundlich (aspd). Die feinen Granulationen, welche letztere 
enthalten, färben sich ausserordentlich stark, so dass diese Elemente, welche nichts anderes 
als die Ausführungsgänge von Speicheldrüsen sind, auf Schnitten sofort in die Augen fallen. 
Die Ausführungsgänge der Speicheldrüsen und die dicken Längsmuskelfasern sind zu beiden 
Seiten der centralen Cireulärmuskelschicht nicht gleichmässig zerstreut, vielmehr finden sich 
auf der einen Seite derselben (in Fig. $ oben) vorwiegend Längsmuskeln, auf der anderen 
(in Fig. S unten) vorwiegend Ausführungsgänge der Speicheldrüsen. Die Längsmuskelfasern 
werden gegen den freien Rand des Pharynx zu spärlicher und schwächer; an der Basis des- 
selben strahlen sie nach allen Seiten in die zwischen den einzelnen Organen des Körpers 
liegenden Dissepimente aus und scheinen sich schliesslich, wie die dorso-ventralen Muskel- 
fasern, dorsal- und ventralwärts an der Basalmembran des Körperepithels anzuheften. Zweifellos 
stellen diese Muskelfasern die Retractoren des Pharynx dar, und sind als specifisch umge- 
wandelte Dorsoventralmuskeln aufzufassen. Ganz ähnlich wie diese Retractoren verhalten sich 
die Ausführungsgänge der Speicheldrüsen. Auch sie strahlen von der Pharyngealbasis aus in 
die die Pharyngealtasche umgrenzenden Theile des Körperparenchyms aus, bis sie die Speichel- 
drüsenzellen, deren Fortsätze sie sind, erreichen. Besonders zahlreich und zu wahren Zügen 
angeordnet sind die Speicheldrüsen mit ihren Fortsätzen im Umkreis der Pharyngealtasche an 
der Ventralseite der Dissepimente. Fig. 9, Taf. 11, stellt eine Gruppe solcher Speicheldrüsen 
auf einem Querschnitte des Körpers unter starker Vergrösserung dar. Die Drüsenzellen sind 
birnförmig. Man findet sie in sehr verschiedenen Stadien der Ausbildung. Bei den kleinsten 
und jüngsten (jspd) ist das Plasma der Zelle, welches einen schönen runden Kern mit Kern- 
körperchen umschliesst, noch homogen, und es färbt sich mit Picrocarmin roth. Bei anderen 
grösseren Drüsenzellen treten im Plasma, vornehmlich an der dem Ausführungsgang zuge- 
wendeten Seite, zahlreiche, äusserst feine Secretkörnchen auf, die sich mit Pierocarmin gelb 
färben (dth). Allmählich füllt sich beinahe die ganze Drüsenzelle mit solchen Secretkörnchen, 
und nur am blinden Ende derselben erhält sich ein Rest homogenen, sich roth färbenden 
Plasmas (pth), in welches der Kern eingebettet liegt. Schliesslich finden wir Zellen, die voll- 
ständig und dicht von Secretkörnchen erfüllt und in Folge dessen intensiv gelb gefärbt sind. 
In solchen Drüsenzellen war mitunter das Kernkörperchen nicht mehr zu unterscheiden. Die 
Ausführungsgänge dieser Speicheldrüsen, an denen ich nie eine besondere Membran unter- 
scheiden konnte, stellen solide Fortsätze ihres Plasmas dar, welche mit Secretkörnchen gefüllt 
sind. In welcher Weise diese Secretkörnchen in diesen soliden Ausführungsgängen gegen die 
Ausmündung derselben zu fortbewegt werden, werden wir später zu erklären versuchen. — 
Histologisch und im Verhalten gegen Farbmittel stimmen die Speicheldrüsen so vollständig 
mit den Drüsenzellen der Körnerdrüse und Schalendrüse überein, dass es sehr schwer fällt, 


sie an Stellen des Körperparenchyms, wo sie nebeneinander vorkommen, voneinander zu 


Der Pharyngealapparat. 111 


unterscheiden. Es herrscht überhaupt bei den Polycladen zwischen all den verschiedenen 
Drüsen, die in vom Ecetoderm abstammende Epithelien einmünden , eine so grosse Ueberein- 
stimmung, dass man keinen Augenblick daran zweifeln kann, dass wir es mit verschiedenen 
Modificationen eines ursprünglich einheitlichen Hautdrüsentypus zu thun haben. Wo directe, 
entwickelungsgeschichtliche Beobachtungen fehlen, da wird schon das histologische Verhalten 
der Drüsen gestatten, die Frage nach dem ecto- oder entodermalen Ursprung dieser Drüsen 
und des Epithels, in welches sie einmünden, mit grosser Sicherheit zu entscheiden. — In 
den Zügen der Speicheldrüsenzellen und ihrer Ausführungsgänge verlaufen zahlreiche Muskel- 
fasern (m), welche grösstentheils mit diesen Ausführungsgängen in den Pharynx hineintreten. 
Diese Fasern sind weiter nichts als die oben erwähnten Retractoren. Ausserdem aber liegen 
zwischen den Speicheldrüsenzellen und ihren Fortsätzen überall noch langgestreckte Gruppen 
sich ausserordentlich stark färbender, glänzender Kerne (A,), über deren Bedeutung ich nicht 
ins Klare gekommen bin. 

Was die Ausmündung der Speicheldrüsen anbetrifft, so habe ich mich nicht überzeugen 
können, ob sie auch an der inneren und äusseren Oberfläche des Pharynx ausmünden; jeden- 
falls ist die Hauptausmündungsstelle derselben am freien Rande der Pharyngealfalte. 

Zwischen den zu beiden Seiten der centralen circulären Muskelschicht angehäuften 
Ausführungsgängen der Speicheldrüsen und Retractoren einerseits und den äusseren Wänden 
des Pharynx andererseits liegen ausserordentlich grosse, blasse, blasenförmige Zellen (Taf. 11, 
Fig. 8 pz) in einer einschichtigen Lage. Diese Zellen stimmen vollständig mit den blasen- 
förmigen Parenchymzellen von Stylochus neapolitanus überein, die ich im Capitel »Körper- 
parenchym« besprochen habe. Sie bestehen aus einer membranartigen Rindenschicht, welche 
eine blasse, beinahe homogene Substanz umschliesst, welche wie geronnene Flüssigkeit aus- 
sieht. Sie erinnern lebhaft an die Pharyngealzellen vieler Rhabdocoeliden. Ihr Kern liegt 
in der membranartigen Rindenschicht. Er ist (pA) äusserst platt, scheiben- oder teller- 
förmig, so dass er auf Schnitten langgestreckt stäbchenförmig aussieht. Er liegt m der 
Rindenschicht der blasenförmigen Pharyngealzellen da, wo sie seitlich mit den nächst- 
liegenden zusammenstossen, also senkrecht auf den Wandungen der Rüsselfalte. Zwischen 
diesen Wandungen und der centralen circulären Muskelschicht sind zarte, an beiden Enden 
etwas verästelte Radiärmuskelfasern ausgespannt, welche je zwischen zwei Pharyngealzellen 
verlaufen, so dass es den Anschein hat, als ob die Kerne dieser Pharyngealzellen zu den 
Radiärfasern gehören, denen sie anliegen und mit denen sie in der Richtung übereinstimmen. 
In Bezug auf die centrale eirculäre Muskelschicht ist noch zu bemerken, dass sie besonders 
gegen den freien Rand der Pharyngealfalte zu sich deutlich erkennen lässt, während sie in 
der Nähe der Pharyngealbasis vollständig zu fehlen scheint. 

Stylochoplana agilis (Taf. 12, Fig. 4, Stück eines Querschnittes der Pharyngeal- 
falte). Bei dieser Form fand ich, von der äusseren Wand gegen die innere fortschreitend, den 


Pharynx bestehend aus folgenden Elementen: 


> Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


1. Cutieulaähnliches Epithel (phe). Es ist der Länge nach unregelmässig gefurcht, so 
dass es auf Querschnitten eine zackige Contour zeigt. 

2. Eine einschichtige Lage zarter circulärer Muskelfasern (cm;). 

3. Eine einschichtige Lage zarter Längsmuskeln (Im). 

4. Ein äusserer Pharyngealraum, angefüllt durch Pharyngealzellen mit ihren Kernen 
(pk) und durch Ausführungsgänge von Speicheldrüsen (spd). Retractor- Muskeln habe ich 
zwischen diesen Elementen nicht mit Sicherheit erkannt. 

5. Eine centrale, aus circulären Muskelfasern gebildete Lamelle (cm,), deren innerer 
und äusserer Fläche besonders zahlreiche Kerne anliegen. 

6. Ein innerer Pharyngealraum mit Pharyngealzellen und Ausführungsgängen von 
Speicheldrüsen (spd) angefüllt. Die Pharyngealzellen (pz) sind auf Querschnitten rundliche, 
auf Längsschnitten langgestreckte, blasenförmige Zellen mit sehr feinkörnigem Inhalt (geron- 
nene Flüssigkeit?). Wahrscheinlich kommen zwischen diesen Elementen auch Retractormuskeln 
vor, ich habe sie aber nicht mit Sicherheit unterscheiden können. 

7. Eine einschichtige Lage circulär verlaufender Muskelfasern (Ringmuskelschicht, cm,). 

8. Eine dieser dicht anliegende ebensolche Lage von Längsmuskelfasern (Im). 

9. Ein eutieulaähnliches, meist der Länge nach gerieftes Epithel. 

Vergleichen wir diese Anordnung der Elemente mit derjenigen, die wir bei Stylochus 
beschrieben haben, so finden wir eine fast vollständige Uebereinstimmung. Besonders hervor- 
zuheben ist, dass die beiden (sub 2 und 3 erwähnten) Muskelschichten der äusseren Pharyngeal- 
wand gerade die umgekehrte Anordnung der zwei (sub 7 und 8 erwähnten) Muskelschichten 
der inneren Pharyngealwand haben, indem in der äusseren Wand die Quermuskelschicht, in 
der inneren die Längsmuskelschicht zu äusserst liegt. Die Speicheldrüsen sind sehr kräftig 
entwickelt; die Radiärmuskeln hingegen erscheinen schwach ausgebildet. 

Discocelis tigrina (Taf, 13, Fig. 6, Taf. 14, Fig. 1). Die Untersuchung des kräftig 
entwickelten Pharynx dieser Art, dessen Bau in den wichtigeren Punkten ebenfalls mit dem des 
Pharynx der vorstehend berücksichtigten Arten übereinstimmt, hat mich gewisse Structurverhält- 
nisse deutlich erkennen lassen, welche ich bei den übrigen mit einem krausenförmigen Schlund 
ausgestatteten Polycladen entweder gar nicht, oder doch nur undeutlich habe beobachten 
können. Zunächst die abweichenden Structurverhältnisse. — Ich fand das Epithel der inneren 
Pharyngealwand wenigstens im Ruhezustande stets in circuläre Falten gelegt, zwischen denen 
tiefe Rinnen liegen. Die beiden Muskelschichten der inneren und der äusseren Pharyngeal- 
wand haben gerade die umgekehrte Lage, als bei Stylochoplana; an der äusseren Wand liegt 
die Längsmusculatur zu äusserst, an der inneren die Ringmusculatur. Diese Muskellagen sind 
überdies nicht einschichtig wie bei Stylochus und Stylochoplana, sondern bestehen aus vielen 
übereinander liegenden Fasern, die durch die Radiärfasern und durch die an die Oberfläche 
des Pharynx herantretenden Retractoren in mehr oder weniger deutliche Bündel getheilt 
werden. Der freie Rand der Pharyngealfalte ist keilförmig zugespitzt. Gegen diesen freien 


Rand zu ist die gesammte, der Pharyngealfalte eigene Musculatur, also die wandständigen 


Der Pharyngealapparat. 113 


Muskellagen, die centrale, eine Art Scheidewand bildende Ringmuskellamelle und die Radiär- 
fasern, am kräftigsten entwickelt, während sie gegen den basalen Rand zu äusserst schwach 
wird und sogar (wenigstens was die Radiärmuskeln und die centrale Muskellamelle anbetrifft) 
ganz verschwindet. Die centrale Muskellamelle reicht bis an die spitze Kante des keilförmig 
zugespitzten Pharyngealrandes. Die Querschnitte der sie zusammensetzenden ceirculär ver- 
laufenden Muskelfasern sind auf Längsschnitten des Pharynx sehr deutlich, sie liegen auf 
solchen Schnitten in einer einfachen Reihe. Umgekehrt wie die dem Pharynx eigene Muscu- 
latur verhalten sich diejenigen Elemente desselben, die zu dem übrigen Körper in Beziehung 
treten, indem sie entweder, wie die Retractoren, sich an die Skeletmembran der dorsalen und 
ventralen Körperwand herantreten, oder wie die Speicheldrüsenzellen sich im Körperparenchym 
im ganzen Umkreis der Pharyngealtasche ausbreiten. Diese beiden Elemente werden in der 
That um so spärlicher, je mehr sie sich dem freien Rande der Pharyngealfalte nähern. Der 
Grund dieses Verhaltens ist leicht einzusehen. Die äusserst kräftigen Retractoren, welche in 
dichten Zügen von allen Körperseiten her in die Basis des Pharynx hineintreten, wo sie weit- 
aus den grössten Bestandtheil seiner Elemente ausmachen (Taf. 14, Fig. 1 rtm), strahlen, sobald 
sie in die Pharyngealfalte selbst eintreten, an die innere und äussere Oberfläche derselben 
aus, so dass schliesslich nur wenige Retractoren übrig bleiben, die sich an den freien Rand 
des Pharynx anheften. Ganz dasselbe geschieht mit den Ausführungsgängen der Speichel- 
drüsen, die auch an der ganzen, besonders der inneren Oberfläche des Pharynx ausmünden, 
was indess nicht verhindert, dass an der frei vorstehenden Kante des Pharynx unmittelbar zu 
beiden Seiten der centralen Muskellamelle sich noch besonders zahlreiche Ausführungsgänge 
nach aussen öffnen. 

Ich habe bei Discocelis tigrina auch etwas über die Innervirung des Pharynx ermitteln 
können. Sowohl von den ventralen als von den dorsalen Längsstämmen des Nervensystemes 
gehen in der Gegend des Pharyngealapparates hie und da dorsalwärts resp. ventralwärts 
Nervenäste ab, welche in die durch die Speicheldrüsen und Retractormuskeln gebildeten Züge 
und mit diesen in den Pharynx eintreten. Auf Schnitten durch den Pharynx fand ich häufig 
unmittelbar zu beiden Seiten der centralen Muskellamellen der Quere oder der Länge nach 
durchschnittene Nervenästchen. Es ist deshalb wahrscheinlich, dass die in den Pharynx ein- 
tretenden Nerven in dieser Gegend einen Nervenplexus bilden, ähnlich demjenigen, den wir 
im Pharynx von Prosthiostomum antreffen werden. 

Cestoplana rubrocincta. Der Pharynx von Üestoplana rubrocincta (Tatıet5, 
Fig. 2 ph) schliesst sich seiner Structur nach in allen wesentlichen Punkten an denjenigen von 
Stylochoplana an. Die Lagerung der in der inneren und äusseren Wand liegenden zwei 
Schichten ist genau die nämliche. Die Anordnung der Musculatur und der Speicheldrüsen 
wird durch die Fig. 2, Taf. 15 erläutert, welche einen medianen Längsschnitt durch das vordere 
Ende des Pharyngealapparates darstellt. Die sich hier auf der ventralen Wand der Pharyngeal- 
tasche inserirende Pharyngealfalte ist ventralwärts in longitudinaler, dorsalwärts in tangentialer 


Richtung durchschnitten. Bemerkenswerth ist, dass die Ringmuskelschicht der äusseren 
Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 15 


114 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Pharyngealwand sich auf die Wand der Rüsseltasche bis zum Darmmund fortsetzt und eine 
sehr kräftige Sphinetermuseulatur des Diaphragma bildet. Das cuticulaähnliche Epithel‘ des 
Pharynx zeigt auch hier rippenartige Vorsprünge, die äusserst fein und dicht gedrängt sind 
und, von der Fläche gesehen (Taf. 16, Fig. 11), nur als ein System paralleler Streifen sich 
erkennen lassen. In Fig. 10 (Stück des cutieulaähnlichen Epithels mit Kern) sind sie auf dem 
Querschnitt dargestellt. Die feinen Rippchen verlaufen in eirculärer Richtung. 

Die feinere Structur des kragenförmigen Pharynx habe ich bei Thysanozoon 
Brocchii genauer untersucht (Taf. 19, Fig. 7, Längsschnitt durch den freien Rand des Pharynx. 
Fig. 3, Theil eines Querschnittes, und Fig. 2, Theil eines oberflächlichen Tangentialschnittes 
durch die Pharyngealfalte. Fig. 5, Querschnitt der äusseren Wandung, stärker vergrössert). Die 
Anordnung der Elemente stimmt in den wichstigsten Punkten mit der beim krausenförmigen 
Pharynx beschriebenen überein. Auch beim kragenförmigen Pharynx ist eine centrale, aus 
eirculären Muskelfasern bestehende Lamelle entwickelt, welche ihn in zwei Abtheilungen oder 
Schichten, eine äussere und eine innere theilt. Jede dieser Schichten hat natürlich ungefähr 
die Form des ganzen Pharynx, die äussere umhüllt mantelartig die innere. Die centrale 
Muskellamelle besteht nicht aus einer einschichtigen, sondern aus einer 2—3schichtigen Lage 
von ceirculären Muskelfasern (Fig. 3 qm, Fig. 7 das mittlere qm); sie ist oft der einen Pha- 
ryngealwand mehr genähert als der andern. Gegen den Basaltheil der Pharyngealfalte ver- 
schwindet sie, ganz wie beim krausenförmigen Pharynx; am stärksten ist sie gegen den lippen- 
artig verdickten freien Pharyngealrand zu ausgebildet (Fig. 7). Die Wände des kragenförmigen 
Pharynx von 'Ihysanozoon sind folgendermaassen gebaut. Zu äusserst liegt ein flaches, mit 
Picrocarmin sich gelblich färbendes, cuticulaähnliches Epithel (Fig. 3, 5, 7 e), in welchem 
nur in sehr grossen Abständen Kerne liegen. Dieses Epithel ist durch in der Längsrichtung 
des Pharynx in regelmässigen Abständen verlaufende Furchen in longitudinale Felder einge- 
theilt, welche besonders auf Tangentialschnitten (Fig. 2 ef) sehr deutlich zu beobachten sind. 
Auf Querschnitten erscheinen die Pharyngealwände in Folge dessen in der auf Fig. 3 und 5 
veranschaulichten Weise eingeschnitten. Die Furchen sind auf der äusseren Pharyngealwand 
tiefer als auf der inneren, sie sind nicht nur auf das Epithel beschränkt, sondern dringen im 
das darunter liegende Gewebe ein. 

Dicht unter dem Epithel liegt eine äusserst feine, aus sehr zarten und dünnen, dicht 
nebeneinander liegenden Fasern bestehende einschichtige Längsmusculatur (Fig. 2, 3, 5 Im), 
welche sich von der inneren Pharyngealwand auch auf die dorsale Wand der Pharyngeal- 
tasche in das Diaphragma hinein fortsetzt. Unter dieser Längsmuskelschicht liegt eine Schicht 
Parenchymgewebe, dessen längliche, ziemlich regelmässig nebeneinander liegende Kerne (Fig. 3, 
5, 7 k) auf der Pharyngealoberfläche senkrecht stehen und durch ihre Anordnung leicht den 


Eindruck vortäuschen können, als hätten wir es hier mit einem Epithel zu thun, an welchem 


— bei Uebersehen der Längsmuskelschicht — das wirkliche Pharyngealepithel eine Cuticula 
darstellen würde. — In dem Raum zwischen der centralen Muskellamelle einerseits und der 


inneren und äusseren Pharyngealwand andererseits liegen folgende Gewebselemente. 1. In der 


Der Pharyngealapparat. 115 


Längsrichtung verlaufende Ausführungsgänge von Speicheldrüsen. 2. Longitudinal verlaufende 
Muskelfasern (Retractoren). 3. Circuläre Muskelfasern. 4. Radiärmuskeln, und 5. die spär- 
lichen Lücken zwischen allen diesen Elementen ausfüllendes Parenchymgewebe mit zahlreichen 
Kernen, dessen Structur sich nicht näher untersuchen liess. Alle diese Theile sind folgender- 
maassen angeordnet. Zu beiden Seiten der centralen Muskellamelle liegen zunächst äusserst 
zahlreiche, dicht angeordnete Bindegewebskerne (A), auf welche sodann jederseits eine kräftige, 
dicke Schicht von Ausführungsgängen der Speicheldrüsen (spd) folgt. Die Elemente dieser 
Schicht sind von allen an der Zusammensetzung des Pharynx theilnehmenden am stärksten 
entwickelt. Auf der einen Seite der centralen Muskellamelle, nämlich auf der äusseren 
(Fig. 3 a), ist die Drüsenschicht mächtiger als auf der anderen. Die Ausführungsgänge der 
Speicheldrüsen sind im Querschnitt runde, solide Stränge, welche bald ziemlich dick sind, bald 
sich zu einem haarfeinen Faden ausziehen und das Licht stark brechen. Sie sind dicht von 
sich stark färbenden Secretkörnchen angefüllt. Ich habe nie beobachtet, dass sie an der 
inneren oder äusseren Oberfläche des Pharynx nach aussen münden, sie verlaufen vielmehr 
alle gegen den freien Rand desselben zu, wo sie unmittelbar zu beiden Seiten der centralen, 
musculösen Mittellamelle ins Pharyngealepithel hineintreten. Die Speicheldrüsen selbst liegen 
zerstreut im Körperparenchym in weitem Umkreis um die Pharyngealtasche; auch im Paren- 
chym der Rückenzotten fehlen sie nicht. Es ist oft sehr schwer, die Speicheldrüsenzellen von 
den in ganz ähnlicher Weise im Parenchym zerstreuten Schalendrüsenzellen zu unterscheiden, 
besonders deshalb, weil es ein seltener Zufall ist, wenn man auf Schnitten die Fortsätze dieser 
Zellen, besonders wenn sie von ihrer Ausmündungsstelle weit entfernt liegen, bis zu dieser 
Ausmündungsstelle verfolgen kann. Auf Taf. 20, Fig 8 habe ich eine Gruppe von Speichel- 
drüsenzellen, und darunter in Fig. 9 eine Gruppe von Schalendrüsenzellen abgebildet. Die 
ersteren haben eine weniger regelmässige birnförmige Gestalt, ihre Oberfläche ist nicht so 
glatt, ihr Inhalt nicht so gleichmässig feimkörnig, ihr Kern ist nicht so deutlich bläschen- 
förmig, und ein Kernkörperchen lässt sich oft nicht nachweisen. Picrocarmin färbt sie etwas 
röthlicher als die Schalendrüsenzellen. — Die Retractoren des Pharynx (Taf. 19, Fig. 3 Im,, Im>, 
Fig. 7 Im) verlaufen jederseits zwischen der Drüsenschicht und der Wand der Pharyngealfalte. 
Einzelne Fasern liegen sogar schon innerhalb der Drüsenschicht. Sie fasern an die ganze 
Oberfläche des Pharynx aus, setzen sich aber hauptsächlich an dessen lippen- oder wulst- 
förmig verdickten freien Rand an. Zwischen ihnen findet man zahlreiche zerstreute circuläre 
Muskelfasern (qm), die auf der drüsenärmeren Seite des Pharynx zahlreicher sind als auf der 
drüsenreicheren. Sie entsprechen offenbar der Ringfaserschicht, welche beim krausenförmigen 
Pharynx unmittelbar unter oder über der Längsfaserschicht in der inneren und äusseren Pha- 
ryngealwand verläuft. Der Raum zwischen der centralen Muskellamelle und den Pharyngeal- 
wänden wird schliesslich von senkrecht zur Pharyngealoberfläche stehenden zarten Radiär- 
fasern (rm) durchsetzt, welche nur gegen den freien Rand des Pharynx in grösserer Zahl 
auftreten. 


Was die Structur des röhrenförmigen Pharynx anlangt, so stimmt dieselbe bei 
15* 


116 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


der Gattung Prostheceraeus am meisten mit der des kragenförmigen Pharynx überein, es 
bekundet sich also auch hierin die nahe Verwandtschaft dieser Euryleptidengattung mit den 
Pseudoceriden. Prostheceraeus ist in der That die einzige Gattung, in deren Pharynx (sicher 
bei Pr. Moseleyi und albocinctus) noch die centrale Muskellamelle vorkommt, die wir beim 
kragen- und krausenförmigen Pharynx beschrieben haben. Die Structur des Pharynx von 
Prostheceraeus Moseleyi ist folgende. Die äussere Wand ist von dem characteristischen flachen 
Epithel bedeckt, das hauptsächlich gegen die Pharyngealbasis zu eine unebene, gezackte Ober- 
fläche zeigt. Unmittelbar unter diesem Epithel liegt eine zarte, einschichtige Längsmuskel- 
lage, auf welche eine ebensolche Ringmuskelschicht folgt. Einzelne Ringmuskelfasern liegen 
noch zerstreut auf der Innenseite dieser Schicht, so dass die Ringmusculatur in vieler Be- 
ziehung an die des Pharynx von 'Thysanozoon erinnert. Nun folgt eine Schicht von kräftigen 
Retractormuskeln, die von der Pharyngealbasis aus dorsal- und ventralwärts in den Dissepi- 


menten gleich den dorso-ventralen Muskelfasern an die Körperwandungen ausfasern. Dann 


kommt eine wohlentwickelte Schicht von Ausführungsgängen von Speicheldrüsen und — in 
der Mitte zwischen äusserer und innerer Pharyngealwand — die oben erwähnte Muskellamelle. 


Von dieser Muskellamelle zur inneren Pharyngealwand wiederholen sich die eben erwähnten 
Schichten in derselben Anordnung. Nur bildet die unter der einschichtigen Längsmuseulatur 
der inneren Pharyngealwand liegende Ringmusculatur eine einzige mehrschichtige, compacte 
Lage. Vergleichen wir diese Schichtenfolge mit derjenigen, die wir im Pharynx von 'T'hysa- 
nozoon beobachtet haben, so erkennen wir eine vollständige Uebereinstimmung. 

Bei den übrigen mit einem röhrenförmigen Pharynx ausgestatteten Euryleptiden habe 
ich nie eine centrale Muskellamelle beobachtet, ebenso wenig bei den Prosthiostomiden. Als 
Typus der Euryleptiden ohne centrale Muskellamelle des Pharynx greife ich Stylostomum 
heraus (Taf. 25, Fig. 5, Stück eines Längsschnittes durch die Pharyngealfalte, Fig. 7, Quer- 
schnitt der äusseren Wand derselben. Taf. 25, Fig. 3, ganzer Querschnitt durch den röhren- 
förmigen Pharynx einer mit Stylostomum eng verwandten nicht näher bestimmten Euryleptide). 
Die Schichtenfolge ist hier, wenn wir von der äusseren Wand (Taf. 25, Fig. 5 [a]) gegen 
die innere |b] fortschreiten, folgende: 

l. Cuticulaähnliches Epithel (e). 

2. Einschichtige zarte Längsmusculatur (Im, alm). 

3. Eine mehrschichtige Ringmuskellage (arm, rm). 

4. Eine Schicht Parenchymgewebe mit Kernen (A), die der hypocuticularen Schicht der 
Cestoden sehr ähnlich sieht. 

5. Eine mächtige, den ganzen centralen Theil der Pharyngealfalte einnehmende Schicht 
von Ausführungsgängen von Speicheldrüsen (spd). Zwischen den einzelnen Ausführungsgängen 
liegen der Länge nach aneinander gereihte langgestreckte Pharyngealzellen und nach aussen 
auch Retractoren (Taf. 28, Fig. 3 rt). 

6. Eine Schicht Parenchymgewebe mit Kernen mit dem Character der sub 4 ange- 


führten. 


Der Pharyngealapparat. 117 


7. Eine mehrschichtige, ziemlich kräftige Ringmusculatur (m, ürm). 

S. Eine einschichtige Längsmuskellage (Im, lm) und 

9. Ein cutieulaähnliches Epithel (e, phe), in welchem sich besonders am basalen Theile 
beinahe immer kleine Höhlungen, Vacuolen bemerkbar machen. Senkrecht von der äusseren 
zur inneren Wand des Pharynx durchsetzen diese Schichten nicht besonders kräftig entwickelte 
Radiärmuskelfasern (rd), die nur gegen das frei vorragende Ende des Pharynx zu reichlicher 
vertreten sind. — Auf Präparaten, die nacheinander mit Pierocarmin und Boraxcarmin behan- 
delt wurden, sind die Ausführungsgänge der Speicheldrüsen äusserst intensiv roth gefärbt, so 
dass man ihren Verlauf sehr schön verfolgen kann. Eine grosse Anzahl derselben mündet 
am freien Rande des Pharynx, zahlreiche andere aber biegen gegen die innere Wandung des- 
selben um, durchbrechen die hier liegenden Muskelschichten und das Epithel und münden also 
in die centrale Höhlung des Pharyngealrohres (Taf. 25, Fig. 5 aspd). Auf Tangentialschnitten 
durch die innere Wand des Pharynx sieht man, dass die hier ausmündenden Ausführungs- 
gänge der Speicheldrüsen in regelmässigen Quer- und Längsreihen angeordnet sind, ganz so 
wie an der Oberfläche des Pharynx von Gunda segmentata (149, pag. 196, Tab. XIV, Fig. 61). 
Auch hier wird diese Anordnung dadurch bedingt, dass die erwähnten Ausführungsgänge 
zwischen den dicht untereinander liegenden und sich im rechten Winkel kreuzenden Längs- 
und Ringfasern der Pharyngealwandung hindurchtreten müssen. — An der äusseren Oberfläche 
des Pharynx habe ich bei Stylostomum nie Speicheldrüsen ausmünden sehen. Dank ihrer 
intensiven Färbung lassen sich die Fortsätze der Speicheldrüsen auf meinen Präparaten sehr 
leicht von der Pharyngealbasis aus bis zu den Drüsenzellen zurückverfolgen. Auch diese sind 
sehr dunkel gefärbt (Taf. 25, Fig. 1 u. 3 spd), enthalten das Drüsensecret meist in Form von 
zu knäuelartigen Massen vereinigten Schleimfäden und liegen in den Dissepimenten in einem 
weiten Umkreis um den Darmmund. Die Ringmuskelschicht der inneren Pharyngealwand 
setzt sich direct durch den Darmmund in die später zu besprechende Ringmusculatur des 
Hauptdarmes über. — Die Gattungen Aceros, Cycloporus und Oligocladus stimmen im feineren 
Bau ihres Pharynx vollständig mit Stylostomum überein. Auch der Pharynx von Eurylepta 
hat denselben Bau (Taf. 25, Fig. 1), doch sind hier die Ringmuskelschichten etwas kräf- 
tiger entwickelt, die Retractoren lassen sich deutlich zwischen der Speicheldrüsenschicht und 
der äusseren Ringfaserschicht beobachten; die Radiärmuskeln sind reichlicher und kräftiger 
und die Speicheldrüsen münden ausser an der Mündung des Pharyngealrohres auch an dessen 
äusserer Oberfläche nach aussen. Auf Taf. 28, Fig. 3 habe ich einen ganzen Querschnitt eines 
Pharynx abgebildet, der von einem Präparate stammt, über dessen Herkunft ich leider im 
Ungewissen bin. Das Thier, zu dem der Pharynx gehörte, war indessen sicher eine mit 
Eurylepta oder Stylostomum nahe verwandte Euryleptide. Die Anordnung der Musculatur ist 
so deutlich, dass ich mich mit einem Verweis auf die Figur begnügen kann. Die Speichel- 
drüsen sind auf dem Präparat sehr wenig gefärbt, lassen aber dafür die zwischen ihnen 
liegenden Pharyngealzellen, bläschenförmige Zellen mit wandständigem Kern, um so deutlicher 


erkennen. 


118 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Unter allen Polycladen ist bei Prosthiostomum die Structur des langen röhrenför- 
migen Pharynx am complicirtesten, und die Ausbildung seiner Musculatur am kräftigsten. 
Die Muskelfasern sind relativ dick, und so kommt es, dass gerade bei Prosthiostomum trotz 
des complieirten Baues des Pharynx die Verhältnisse am klarsten liegen (Taf. 28, Fig. 2, Stück 
eines Querschnittes des Pharynx von Prosthiostomum siphunculus; Fig. 5, Längsschnitt durch 
den freien Rand des Pharynx; Fig. S, Partie eines Tangentialschnittes durch die Nervenschicht 
des Pharynx; Fig. 9, Stück eines Tangentialschnittes durch die Ringfaserschicht der inneren 
Wand des Pharynx; Fig. 10, Stück eines Längsschnittes durch die Pharyngealfalte). 

Ich will zunächst bemerken, dass der Pharynx von Prosthiostomum auf Querschnitten 
meist nicht ganz rund ist, sondern mehr oder weniger dreieckig mit abgerundeten Ecken. 
Auch sein freier Rand erscheint nicht einfach abgeschnitten, sondern er trägt drei abgerundete 
Lappen (Taf. 29, Fig. 1 ph in der Gegend von mo), die den drei Seiten des dreieckigen Quer- 
schnittes entsprechen. 

Die Reihenfolge der Schichten der Pharyngealfalte ist, wenn wir sie von aussen nach 
innen aufzählen, folgende: 

1. Epithel. 

2. Längsfaserschicht. 

3. Ringfaserschicht. 

4. Schicht von Parenchymkernen 

5. Retractormuskeln. 

6. Nervenschicht. 

7. Pharyngealzellen mit Speicheldrüsen. 

8. Nervenschicht. 

9. Längsfaserschicht. 

10. Ringfaserschicht. 

11. Epithel. 

Die Schichten 2 bis und mit 10 werden durchsetzt von den Radiärfasern. 

Das Pharyngealepithel der äusseren und inneren Pharyngealwand hat (Taf. 28, 
Fig. 2, 5, 10 e) das bekannte cuticulaähnliche Aussehen. Ich habe dasselbe nie Falten, 
Furchen oder Zacken bilden sehen. Die Ringfaserschicht der äusseren Pharyngealwand oder 
die äussere Ringfaserschicht, wie ich sie kurz nennen will (Fig. 2, 10 arm), die äussere 
Längsfaserschicht (Fig. 2, 10 alm), die innere Ringfaserschicht (irm) und die innere 
Längsfaserschicht (dm) sind erstaunlich dick und kräftig entwickelt. Die Muskelfasern 
sind in jeder dieser Schichten zu Lamellen angeordnet, welche auf der Oberfläche des Pharynx 
senkrecht stehen. Die Lamellen einer jeden Schicht stehen dicht nebeneinander, nur durch 
kurze Zwischenräume getrennt. Die Muskellamellen sind in den verschiedenen Schichten 
ungefähr gleich hoch (d. h. die vier erwähnten Muskelschichten sind alle ungefähr gleich 
mächtig), aber verschieden dick. Ausserordentlich schmal sind sie in den oberflächlichen Muskel- 


schichten, d. h. in der äusseren Längs- und in der inneren Ringmuskelschicht. Hier besteht 


Der Pharyngealapparat. 119 


jede Lamelle meist nur aus einer, selten zwei Lagen von Muskelfasern. In der inneren Längs- 
und in der äusseren Ringmuskelschicht sind die Lamellen etwas dicker, doch immer noch 
sehr schmal und höchstens dreischichtig, Im jeder Lamelle sind die Fasern sehr dicht 


aneinandergelagert. 

Der Innenseite der äusseren Ringfaserschicht liegen zahlreiche Kerne, offenbar Kerne 
von Bindegewebszellen an, die gewissermaassen eine eigene dünne Schicht bilden, welche die 
äussere Ringfaserschicht von der darunter liegenden Schicht der Retractormuskeln 
(Fig.2, 10 rm) trennen. Diese Schicht ist nicht besonders dick, sie ist kaum den vierten Theil 
so mächtig als die über ihr liegenden äusseren Längs- und Ringfaserschichten. Die einzelnen 
Muskelfasern liegen in ihr nicht dicht gedrängt, sondern mehr zerstreut und isolirt, doch sind 
sie an und für sich dieker und kräftiger als die einzelnen Elemente der peripherischen 
Muskelschichten. An der Basis des Pharynx strahlen diese Retractoren, wie bei allen Poly- 
claden, dorsal- und ventralwärts aus und heften sich zusammen mit den dorso-ventralen Muskel- 
fasern an der dorsalen und ventralen Skeletmembran des Körpers an. 

Von der unmittelbar unter der Schicht der Retractormuskeln liegenden Nervenschicht 
werden wir gleich nachher sprechen. 

Im centralen Theile der Pharyngealfalte liegt die Schicht der Pharyngealzellen und der 
Ausführungsgänge der Speicheldrüsen. Letztere sind sehr reichlich vertreten. Die Pharyngeal- 
zellen füllen als kleine, länglichrunde, bläschenförmige Zellen mit wandständigem Kern die 
Lücken zwischen ihnen aus. Die Ausführungsgänge der Speicheldrüsen treten uns in zwei 
verschiedenen Formen entgegen, die sich nebeneinander vorfinden. Vielleicht stellen diese 
zwei verschiedenen Formen nur verschiedene Functionszustände dar. Die einen Ausführungs- 
gänge (Fig. 5, spdk) sind solide Stränge und Fäden von wechselnder Dicke. Die sehr 
kleinen Secretkörnchen, die sie enthalten, geben ihnen ein feinkörniges Aussehen. Sie 
färben sich viel weniger stark als die zweite Art von Ausführungsgängen, welche ein sehr 
characteristisches Aussehen besitzen. Sie sehen nämlich aus, als ob sie aus vollständig frei 
im Parenchym liegenden und nicht in plasmatische Fortsätze eingeschlossenen, der Länge 
nach aneinander gereihten Schleimbläschen oder Schleimklümpchen bestehen. Diese Schleim- 
klümpchen (Fig. 5, spdg) färben sich ausserordentlich stark, sind rundlich bis länglich, von 
verschiedener, bisweilen sehr beträchtlicher Grösse. Bisweilen scheinen zwei oder mehrere 
im Begriffe zu sein, miteinander zu verschmelzen. Ich kann die Vermuthung nicht unter- 
drücken, dass diese zweite Art von Drüsenausführungsgängen von der ersteren nicht spe- 
eifisch verschieden sei. Die erstere Art stellt vielleicht solche Ausführungsgänge dar, welche 
ihr Secret grösstentheils schon entleert haben, während die zweite Art solche Ausführungs- 
gänge darstellt, welche dicht mit Secret angefüllt sind, und bei denen die Secretkörnchen 
zu grösseren Tröpfchen oder Klümpchen verschmolzen sind; denen gegenüber der plasma- 
tische Grundbestandtheil der Ausführungsgänge so sehr zurücktritt, dass er sich nicht mehr 
unterscheiden lässt. Mag dem nun sein, wie ihm wolle, jedenfalls lässt sich die zweite Art 


von Ausführungsgängen wegen ihrer intensiven Färbung sehr leicht, sowohl bis zu ihren im 


120 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Parenchym liegenden Drüsenzellen als bis zu ihrer Ausmündungsstelle verfolgen. Die Haupt- 
ausmündungsstelle ist auch bei Prosthiostomum der freie Pharyngealrand (Fig. 5, spds), ausser- 
dem aber treten im ganzen Pharynx zahlreiche Ausführungsgänge durch die Muskel- 
schichten hindurch an die Oberfläche desselben, und zwar ebensogut an die äussere, wie 
an die innere. Dabei ist zu bemerken, dass sich diese Ausführungsgänge ohne allen Zweifel 
verästeln, und zwar um so mehr, je mehr sie sich der Pharyngealoberfläche nähern. Nicht 
selten breiten sich die Schleimklümpchen zwischen zwei Muskelschichten etwas aus; häufig 
bilden sie an der äusseren Oberfläche des Pharynx eine sich intensiv färbende Schleim- 
schicht (spds). 

Die Radiärmuskeln (Fig. 2, rdm) sind ausserordentlich stark ausgebildet. Sie stehen in 
ziemlich regelmässigen Abständen und verlaufen ganz senkrecht auf die Pharyngealachse von 
der inneren Pharyngealwand zur äusseren. Sie bleiben nur in der centralen Schicht der 
Speicheldrüsen unverästelt, sobald sie aber nach innen und aussen diese Schicht verlassen, 
beginnen sie sich in höchst zierlicher Weise zu verästeln. Sie theilen sich zunächst, wenig- 
stens in der Schicht der Retractoren, in wenige grössere Aeste. Diese theilen sich aber sofort 
unmittelbar unter der inneren Längsfaserschicht und unmittelbar unter der äusseren Ring- 
faserschicht wieder in secundäre Zweige, die sich schliesslich beim Eintritt in die innere 
Ringmusculatur und in die äussere Längsmusculatur in sehr feine tertiäre Aestchen spalten. 
Auf den ersten Blick erscheinen die einzelnen, an beiden Enden so zierlich verästelten Radiär- 
muskeln verzweigte Muskelfasern zu sein. Bei genauerer Untersuchung ihres mittleren, un- 
verzweigten Theiles bemerkt man jedoch, dass derselbe von der Seite betrachtet fein längsgestreift 
ist. Dem entsprechend findet man auf Querschnitten des unverzweigten Theiles der Radiär- 
muskeln (an Tangentialschnitten durch die Drüsen- oder Nervenschicht) diese nicht einheitlich, 
sondern aus einer beträchtlichen Anzahl von zu einem compacten Bündel vereinigten Fibrillen 
bestehend (Fig. 8, rdm). Die Radiärmuskeln sind also nicht einfache Muskelfasern, sondern Faser- 
bündel, an deren beiden Enden die sie zusammensetzenden Fasern allmählich auseinander 
weichen. Sehr interessant sind die bei Betrachtung der Fig. 2 sofort einleuchtenden Wechsel- 
beziehungen zwischen der Verästelung der Radiärmuskelbündel einerseits und der Structur der 
Muskelschicehten andererseits. Beim Eintritt in die Schicht der Retractoren theilt sich jeder 
Radiärmuskel nur in wenige Aeste, zwischen denen die Retractormuskeln zerstreut verlaufen. 
Jeder dieser secundären Aeste theilt sich aber beim Eintritt in die äussere Ringmusculatur 
in zahlreiche secundäre Aeste, von denen jeder noch aus mehreren Primitivfasern besteht. 
Diese secundären Aeste treten zwischen den Lamellen der Ringmusculatur nach aussen. Sie 
theilen sich erst wieder, nachdem sie diese Muskelschicht verlassen haben und bevor sie in 
die äusserste Muskelschicht, nämlich in die äussere Längsmusculatnr eintreten. Hier sind 
die sich nun nicht mehr theilenden Radiärmuskeln in ihre einzelnen Primitivfasern aufgelöst. 
Man kann sich der Ansicht nicht erwehren, dass die Muskelschichten eben in zur Ober- 
fläche des Pharynx senkrecht stehende Lamellen oder Leisten abgetheilt sind, um den Ver- 


ästelungen der Radiärmuskeln den Durchtritt zu gestatten. Wären die einzelnen Muskelfasern 


Der Pharyngealapparat. 121 


in den Muskelschichten unregelmässig angeordnet, nicht zu senkrechten Lamellen vereinigt, 
so würde durch das Hindurchtreten der Verästelungen der Radiärfasern ein Flechtwerk von 
Muskelfasern entstehen, dessen einzelne Fasern in Windungen verlaufen müssten. Dadurch 
würde die Musculatur des Pharynx einen Verlust an Raum, Material und Energie erleiden, 
den die Anordnung in Lamellen vermeidet. Bei der Ansicht, dass eine directe Beziehung 
zwischen Anordnung der Muskelschichten und Verästelung der Radiärmuskelbündel besteht, 
wird auch die Thatsache sofort verständlich, dass die mehr im Innern der Pharyngeal- 
falte liegenden Muskelschichten (die innere Längs- und die äussere Ringmusculatur) in dickere 
Lamellen zerspalten sind, als die oberflächlichen Muskelschichten (innere Ring- und äussere 
Längsmusculatur), denn in den ersteren sind die Zweige der Radiärmuskeln weniger zahlreich 
als in den letzteren, und die Muskelschichten sind deshalb auch weniger häufig durch hin- 
durchtretende Radiärfasern unterbrochen. Die Anordnung der ausgefaserten Aeste der Radiär- 
fasern in den Muskelschichten des Pharynx wird veranschaulicht durch die Fig. 9, welche 
ein Stück eines durch die innere Ringfaserschicht geführten Tangentialschnittes darstellt. 
Man sieht natürlich die Lamellen dieser Schicht (irm) von ihrer schmalen Seite; die zwischen 
ihnen hindurchtretenden Radiärfasern (vdın) sind quer durchschnitten. 

Besondere Aufmerksamkeit verdient nun noch die Anordnung des Nervensystems im 
Pharynx. Sowohl auf Quer- als auf Längsschnitten des letzteren bemerkt man zwischen der Schicht 
der Retractoren una der Drüsenschicht, gerade da, wo sich die Radiärmuskeln zum ersten 
Male zu verzweigen beginnen, eine sich nicht oder doch nur sehr wenig färbende Schicht 
(Taf. 28, Fig. 2 u. 3 ns), die ebenso kräftig ist, wie die Schicht der Retractoren. Bei genauerer 
Untersuchung erkennt man, dass diese Schicht aus Nerven besteht, die bald der Quere, bald 
der Länge nach durchschnitten sind und den Raum zwischen den Radiärmuskeln vollständig 
ausfüllen. Auf der gegen die Drüsenschicht zugekehrten Seite liegen den Nerven Kerne an, 
die sich von den im übrigen Körper zur Beobachtung gelangenden Kernen der Nervenfasern 
nicht unterscheiden. Ausser diesen Kernen kommen von Abstand zu Abstand auch Ganglien- 
zellen vor, deren Fortsätze in die Nerven hinein verlaufen. Sie finden sich beinahe aus- 
schliesslich in der unmittelbaren Nähe der Radiärfasern, und oft werden eine oder meh- 
rere dieser Ganglienzellen (Fig. 2 nz) von den Aesten der Radiärmuskeln umfasst. Auf 
Tangentialschnitten durch die Nervenschicht (Fig. $) überzeugt man sich davon, dass man 
es mit einem sehr dichten und besonders gegen das freie Ende des Pharynx zu sehr stark 
entwickelten Netzwerk von Nerven zu thun hat, dessen Lücken durch die ersten Veräste- 
lungen der Radiärmuskeln (rdm) ausgefüllt werden. Die Richtung der Nerven in diesem Netz- 
werk ist vorwiegend eine transversale und longitudinale. Im Innern der Nerven selbst habe 
ich nie Kerne oder Ganglienzellen aufgefunden, ich habe mich aber vollständig davon über- 
zeugt, dass die oben erwähnten, an und zwischen den Aesten der Radiärmuskeln liegenden 
Zellen zu den Nerven gehören. Sie kommen in der That im Pharynx ausser in der Nerven- 
schicht sonst nirgends vor. In ihrer Lage zeigen sie zu den Radiärmuskeln dieselben Be- 
ziehungen, wie jene S. Sl beschriebenen, den dorso-ventralen Muskelfasern anliegenden 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. X]. Polycladen. 16 


122 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


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Zellen zu diesen. Dieser Umstand bestärkt mich in der Vermuthung, dass auch diese letz- 


teren Nervenzellen seien. 


Eine der eben beschriebenen ganz ähnliche Nervenschicht liegt auch zwischen der 
Drüsenschicht und der inneren Ringmusculatur, doch ist sie hier unverhältnissmässig viel 
weniger entwickelt. Ich habe sie nur auf Tangentialschnitten aufgefunden. Nicht selten sah 
ich dünne und zarte Nerven aus ihr hervortreten und zwischen die Lamellen der Ringmuseculatur 


hineindringen, wo ich sie nicht weiter verfolgen konnte. 


In Bezug auf die äussere und innere Längsmuskelschicht muss ich noch bemerken, 
dass sie gegen die Basis des Pharynx zu allmählich bedeutend dünner wird. Die äussere 
Längsmuskelschicht schlägt sich an der Pharyngealbasis auf die Wand der Pharyngealtasche 


um, begleitet diese aber nur eine kurze Strecke weit. 


Nachdem wir die feinere Structur der verschiedenen Pharyngealformen bei einer Reihe 
von Polycladen kennen gelernt haben, wollen wir die einzelnen Resultate mit einander ver- 
gleichen. Da springt nun vor allem die Thatsache in die Augen, dass, wenn wir vom Grade 
der Entwickelung der einzelnen Schichten und von unbedeutenden Einzelheiten absehen, der 
Pharynx bei allen Polycladen in seiner Structur eine grosse Uebereinstimmung zeigt. Im 
Vergleich zum Beispiel zu dem gewaltigen Unterschied, der äusserlich zwischen dem krausen- 
förmigen Pharynx von Stylochus neapolitanus und dem langen, röhrenförmigen Pharynx von 
Prosthiostomum existirt, ist der Unterschied in der Natur und Anordnung der einzelnen, den 
Schlund zusammensetzenden Bestandtheile sehr geringfügig. Dieses allgemeine, durch die 
specielle Untersuchung des feineren Baues des Pharynx gewonnene Resultat erhöht die Ge- 
wissheit, dass ich mich bei der Zurückführung der drei Pharyngealformen aufeinander und 
bei der Feststellung ihrer Achsenverhältnisse nicht getäuscht habe. Bei allen Polycladen finden 
wir sowohl die äussere als die innere Wand des Pharynx gebildet aus zwei Muskelschichten. 
Die Fasern der einen verlaufen in circulärer, die der anderen in longitudinaler Richtung. 
Das Lagerungsverhältniss der beiden Schichten ist ein wechselndes. Bald liegt die Längs- 
muskelschicht oberflächlich, bald die Ringmusculatur. Der zwischen den beiden Wänden der 
Pharyngealfalte liegende Raum wird bei allen Polycladen durch die nämlichen Elemente an- 
gefüllt, nämlich durch parenchymatöse Pharyngealzellen, Ausführungsgänge von Speicheldrüsen, 
Retractoren des Pharynx und Nerven. Die Drüsenschicht liegt überall am meisten central. 
Bei allen Polycladen sind ferner zwischen der äusseren und inneren Pharyngealwand an beiden 
Enden verästelte Radiärmuskeln ausgespannt. Bloss in einem Punkte herrscht keine Ueberein- 
stimmung. Beim krausenförmigen und kragenförmigen Pharynx und bei einer gewissen ursprüng- 
lichen Modification des röhrenförmigen Pharynx, die man als glockenförmige bezeichnen 
könnte, ist der zwischen der äusseren und inneren Wand liegende Pharyngealraum wenigstens 
gegen den freien Rand des Pharynx zu durch eine centrale musculöse, aus circulären Fasern 
bestehende Scheidewand in zwei Abtheilungen, eine äussere und eine innere, getheilt. In 


Folge dessen sind Speicheldrüsen, Retractoren und sogar Radiärfasern im krausen- und kragen- 


Der Pharyngealapparat. 123 


förmigen Pharynx doppelt, d. h. in jedem der zwei secundären Pharyngealräume liegt eine 
Schicht dieser Elemente. 

Das zweite, was bei einer vergleichenden Betrachtung der Structur des Polycladen- 
pharynx auffällt, ist die im Vergleiche zu seiner Grösse ausserordentlich geringe Entwickelung 
der Musculatur, die nur bei Prosthiostomum und einigen Euryleptiden wirklich kräftig genannt 
werden kann. Am zahlreichsten und kräftigsten sind noch die Retractoren, während die die 
innere und äussere Muskelwand des Pharynx bildenden Muskelschichten ganz schwach aus- 
gebildet sind, so dass die Muskelfasern in jeder Schicht selten mehr als eine einfache Lage 
bilden. Während die Musculatur relativ schwach entwickelt ist, gelangen die Speicheldrüsen 
zu einer so gewaltigen Entfaltung, dass der Pharynx der Polycladen mindestens ebensogut als 
ein drüsiges wie als ein musculöses Organ bezeichnet werden kann. Er hat in der That (abge- 
sehen von Prosthiostomiden und Euryleptiden) eine so geringe Consistenz, dass man ihn am 
lebenden Thiere nicht einmal, ohne ihn zu zerreissen, isoliren kann, und dass man nicht 
begreifen würde, wie er sich einer Beute bemächtigen kann, wenn man nicht zu der Annahme 
berechtigt wäre, dass das reichliche Secret der Speicheldrüsen als Gift und wahrscheinlich 
auch rasch zersetzend auf die damit in Berührung kommenden Thiere einwirkt. 

Wir haben bis jetzt eine sehr wichtige Frage unbeantwortet gelassen, die Frage näm- 
lich nach der mechanischen Bedeutung der Musculatur des Pharynx, und überhaupt die Frage 
nach der Wirkungsweise des ganzen Apparates. Bei dem Versuche der Beantwortung dieser 
Frage müssen wir stets im Auge behalten, dass die Pharyngealbasis immer an derselben Stelle 
bleibt und dass die Pharyngealtasche nie ausgestülpt wird. Wie wird nun der Pharynx vor- 
gestreckt? Am leichtesten lässt sich diese Frage für den röhrenförmigen Pharynx beantworten. 
Die Mundöffnung wird durch die Dilatoren weit geöffnet, durch Contractionen der Pharyngeal- 
tasche wird der in ihr enthaltene Pharynx comprimirt, wodurch aber jedenfalls kein ergie- 
biges Resultat zu stande kommt, wenigstens bei den Formen, wo der Pharynx im Ruhe- 
zustande im Innern der Pharyngealtasche nicht in Windungen gelegt ist, denn wir müssen ja 
bedenken, dass der Pharynx im Grunde der Pharyngealtasche befestigt ist. Wir müssen also 
die das Vorstrecken bewirkenden Elemente des Pharynx in diesem selbst suchen, und da ist es 
zweifellos die Ringmusculatur im Verein mit der Radiärmusculatur, welche bei ihrer Con- 
traction den Pharynx nothwendigerweise verlängert, wodurch das freie Ende desselben aus der 
Mundöffnung hervortreten muss. Der röhrenförmige Pharynx kann sich in der That, was sich 
an einem abgerissenen Prosthiostomidenschlunde zu jeder Zeit constatiren lässt, ausserordentlich 
verlängern und verkürzen. Ich habe beobachtet, dass der Pharynx von Prosthiostomum im 
verlängerten Zustande mehr als fünfmal so lang werden kann als im verkürzten Zustande. 
Die Verkürzung wird zweifellos durch die Contraction der Längsmuskeln und der Retractoren 
bewerkstelligt. Der röhrenförmige Pharynx der Prosthiostomiden und Euryleptiden kann jene 
characteristischen Schluckbewegungen ausführen, die vom Pharynx der Tricladen so oft ge- 
schildert worden sind. Diese Bewegungen werden bedingt durch abwechselndes, von dem einen 


Pharyngealrande bis zum andern fortschreitendes Contrahiren und Erschlaffen der Ringmusculatur. 
16* 


124 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Während beim röhrenförmigen Pharynx die Bewegungen desselben sofort aus der An- 
ordnung seiner Musculatur verständlich werden, stösst die Erklärung des Mechanismus der 
Bewegungen des kragenförmigen und erst recht des krausenförmigen Pharynx auf beträcht- 
liche Schwierigkeiten. Es ist zwar leicht einzusehen, dass der im Innern der Pharyngealtasche 
in mehr oder weniger zahlreiche, mehr oder weniger verwickelte Falten gelegte Pharynx durch 
weites Auseinanderweichen der Ränder der Mundöffnung und gleichzeitige Contraction der 
Wandungen der Pharyngealtasche bloss gelegt werden kann; wie er aber durch Contraction 
seiner Ringmusculatur vorgestreckt, ausgedehnt, entfaltet werden soll, vermag ich nicht einzu- 
sehen. Besonders unverständlich ist mir, wie dadurch einzelne Theile der membranös aus- 
sehenden Pharyngealfalte weit zipfel-, lappen- oder fingerförmig vorgestreckt werden sollen. 
Aehnliche Schwierigkeiten haben wohl Grarr bewogen, die schon von LEucKART angedeutete 
Vermuthung auszusprechen, dass in den Pharyngealzellen, hauptsächlich des rosettenförmigen 
Pharynx der Rhabdocoeliden, die bewegende Kraft zu suchen sei, welche die Ausdehnung des 
Pharynx bewirkt. »Die Substanz der Pharyngealzellen ist« es, sagt Grarr (153, pag. 83), »die, 
elastischen Polstern gleich, mit grosser Vehemenz die Wiederausdehnung bewirkt, sobald die 
Contraction der Muskelfasern nachlässt.« Ich muss gestehen, dass diese Ansicht mir a priori 
sehr verlockend erscheint. Doch stellen sich ihr bei ihrer Ausdehnung auf die Polycladen nicht 
unbedeutende Schwierigkeiten entgegen, die vornehmlich darin bestehen, dass ich die Pha- 
ryngealzellen als blasenförmige Zellen mit flüssigem Inhalt erkannt zu haben glaube. Doch wenn 
ich auch annehme, dass ich mich in dieser Beziehung getäuscht habe, und dass die Pharyngeal- 
zellen feinkörnige Protoplasmazellen darstellen, so will mir doch nicht recht einleuchten, dass 
eine doch gewiss festflüssige Plasmamasse elastisch genug sein kann, um die so energische 
Ausdehnung des Pharynx zu bewirken. — Für die Grarr'sche Auffassung spricht die That- 
sache, dass die Pharyngealzellen bei Stylochus, dessen Pharynx zu den grössten und am meisten 
gefalteten gehört, die Pharyngealzellen am grössten sind und beinahe den Hauptbestandtheil 
des Pharynx bilden. — Sollten es aber nicht die Pharyngealzellen sein, welche das Vorstrecken, 
die Ausdehnung und die Entfaltung des Pharynx bewirken, so müsste man nach einer anderen 
Ursache suchen. Dass es die Ringmusculatur nicht sein kann, haben wir schon gesagt. Dies 
wäre aber die einzige unter dem Muskelmaterial des Pharynx, welche in Betracht kommen 
könnte, denn man kann doch nicht annehmen, dass die Längsmuskeln durch ihre Ausdehnung 
den Pharynx entfalten; das wäre eine Annahme, die mit allen bekannten physiologischen That- 
sachen der Muskelaction in vollständigem Widerspruch stehen würde. Es bleibt in der That 
keine andere Möglichkeit, als dass im Pharynx ein elastischer Bestandtheil vorhanden ist, der 
durch die Muskelaction in Spannung versetzt, comprimirt wird und beim Erschlaffen der 
Muskeln sich ausdehnt, ganz wie es Grarr von den Pharyngealzellen vermuthet. Um dieses 
Element aufzufinden, habe ich mich zunächst gefragt, welches wohl der consistenteste Theil des 
Pharynx sei, und dann, welcher Bestandtheil im eingezogenen Pharynx am meisten den Ein- 
druck eines comprimirten Elementes mache. Für beide Fragen war die Antwort die nämliche: 
das Pharyngealepithel. Alles spricht dafür, dass dieses Epithel wirklich der consistenteste Bestand- 


Der Pharyngealapparat. 125 


theil des Pharynx ist; ich erinnere an die eigenthümliche Umbildung desselben auf der Wand 
des Pharynx und seiner Tasche, wo es aus einem lockeren Epithel zu einer beinahe homo- 
genen, cuticulaähnlichen Schicht geworden ist, ich erinnere ferner daran, dass die Skelett- 
membran in den Wandungen des Pharyngealapparates nicht mehr zu erkennen ist, dass die 
Muskeln vielmehr sich an das Epithel dieser Wandungen anheften, das also schon aus diesem 
Grunde eine bedeutendere Consistenz haben muss. Und dann muss ich auch noch hervor- 
heben, dass gerade bei denjenigen Polycladen, welche einen kragen- oder krausenförmigen 
Pharynx besitzen, das Pharyngealepithel beim zurückgezogenen Pharynx stets Runzeln oder 
seichte nebeneinander liegende Falten bildet. Ziehen wir alle diese Thatsachen in Erwägung, 
so erscheint die Annahme, dass das cuticulaähnliche Pharyngealepithel elastisch sei, nicht so 
sehr gewagt, vielleicht weniger gewagt, als die Annahme der Elastieität der Pharyngealzellen. 
Ich will hier noch eine Bemerkung einschalten. Bei der Annahme der Elastieität der Pha- 
ryngealzellen würde man nicht recht einsehen, weshalb bei der Erschlaffung der Musculatur 
der kragen- oder krausenförmige Pharynx sich nur der Länge und dem Umfange nach aus- 
dehnen, und weshalb die Pharyngealfalte dabei nicht auch dicker werden sollte. Man 
könnte allerdings sagen, dass sich bei der Ausdehnung des Pharynx die Radiärmusculatur con- 
trahire und die Verdickung der Falte verhindere. Allein diese Radiärmuskeln sind gerade bei 
den in Betracht kommenden Pharyngealformen nur schwach entwickelt, jedenfalls zu schwach, 
als dass sie jene ausserordentliche Verflachung der krausenförmigen Pharyngealfalte verursachen 
könnten, welche beim ausgestreckten Pharynx so weit geht, dass derselbe wie ein dünner, 
durchsichtiger Schleier die Beute umhüllt. Nehmen wir an, dass das Pharyngealepithel elastisch 
sei, so existirt diese Schwierigkeit nicht. Mag nun aber die Ausdehnung des Pharynx durch 
die Pharyngealzellen oder durch das Pharyngealepithel, oder durch beide zusammen bedingt 
werden, jedenfalls zeigt ein sehr klares und einfaches Experiment, dass nicht die Musculatur, 
sondern elastische Elemente diese Ausdehnung bewirken. Es handelt sich darum, ein Gift aus- 
findig zu machen, welches die Muskeln im ausgedehnten Zustande lähmt. Eine solche Lähmung 
wird in auffallender Weise erzielt durch langsamen Zusatz von Alcohol zum Meereswasser. Zarte 
Formen halten diese Behandlungsweise nicht aus, sie beginnen sofort sich aufzulösen. Zähe, 
consistente Formen jedoch, wie Stylochus neapolitanus und St. pilidium, bleiben intact, sie 
lassen sich sogar weitaus am besten in dieser Weise ausgestreckt conserviren. Ihr Körper 
dehnt sich nach allen Richtungen so prachtvoll aus, wie man am lebenden Thiere selten 
beobachtet, d. h. die Muskeln werden im ausgestreckten Zustande zuerst gelähmt und dann 
getödtet. Dabei öffnet sich stets die Mundöffnung und der Pharynx tritt mehr oder weniger 
weit aus derselben hervor. Es liegt auf der Hand, dass diese Erscheinung nicht eintreten 
würde, wenn das Ausdehnen des Pharynx auf der Contraction einer Muskelschicht beruhen 
würde. Das Experiment zeigt ausserdem noch, dass die Contraction der Pharyngealtasche beim 
Hervorstrecken des Pharynx jedenfalls nur eine secundäre Rolle spielt. 

Welches sind nun aber die Leistungen der verschiedenen Muskelschichten und Muskel- 
züge des Pharynx? Was die Ringmusculatur anbetrifft, so glaube ich, dass dieselbe erst in 


126 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Action tritt, wenn der Pharynx vorgestreckt ist. Hat derselbe wie ein Tuch die Beute um- 
hüllt, so wird die Ringmusculatur bei ihrer Contraction den Pharynx allseits an die Beute 
andrücken wie Bindfäden, mit denen man ein Packet umschnürt. Eine besondere Rolle wird 
dabei die hauptsächlich oder ausschliesslich am freien Rande des Pharynx entwickelte centrale 
Muskellamelle, die ja aus circulären Muskelfasern besteht, spielen, sie wird die freie Mündung 
des Pharynx schliessen, so etwa, wie man mit dem Bindfaden eines Tabaksbeutels diesen zuschnürt. 
Die Beute wird dann in der Pharyngealfalte wie in einem allseitig geschlossenen Sacke 
eingeschlossen sein. Was die Längsmuskeln und die Retractoren für eine Rolle spielen, liegt 
auf der Hand: sie verkürzen den Pharynx, ziehen einzelne Stellen des Randes ein oder ziehen, 
wenn sie alle zusammen wirken, die ganze Pharyngealfalte wieder in ihre Tasche zurück. 
Auch die Function der Radiärmuskeln scheint mir nicht zweifelhaft zu sein; durch ihre Con- 
traction üben sie einen Druck auf die zwischen den beiden Wänden der Pharyngealfalte 
liegenden Elemente, also hauptsächlich auf die Ausführungsgänge der Speicheldrüsen aus; ein 
Druck, der jedenfalls genügt, das Secret in diesen Ausführungsgängen fort zu bewegen und 
schliesslich an ihrer Ausmündungsstelle herauszupressen. Für diese Ansicht spricht in unver- 
kennbarer Weise die Thatsache, dass die Radiärmuskeln gegen den freien Rand des Pharynx 


zu, wo die meisten Speicheldrüsen ausmünden, am reichlichsten und stärksten entwickelt sind. 


Der Gastrovascularapparat. 


Historisches. Der für die Polycladen so characteristische Gastrovascularapparat wurde zuerst von 
O. F. Mürter (1777. 5. Tab. IXXXIH. Fig. 5—7) von Eurylepta cornuta deutlich abgebildet. — Darauf 
beschrieb DaLvyerz (1814. 12. pag. 11) die Darmäste seiner Planaria flexilis und constatirte, dass ihre Farbe 
durch die Farbe der aufgenommenen Nahrung bedingt wird (die wichtigsten Bemerkungen DaAryErr's sind 
im systematischen Theil unter Leptoplana tremellaris abgedruckt). — Auch Duczks (1828. 19. pag. 157) sah 
die reichen Darmverästelungen von Leptoplana tremellaris und constatirte (pag. 159) das Fehlen eines Afters. 
— EmRrENBERG (1831. 25) erkannte die hohe systematische Bedeutung der Form des Darmcanals, welche er zur 
Eintheilung der Classe der Turbellarien in die Ordnungen der Rhabdocoela und Dendrocoela benutzte. Bei 
Eurylepta und Leptoplana hielt EHREnBEre irrthümlicherweise den Pharynx für den Darm, stellte in Folge 
dessen diese beiden Gattungen zu den Rhabdocoelen, und machte OÖ. F. MüLLrr den ungerechtfertigten 
Vorwurf, dass er !Gefässe für Darmäste gehalten habe. — Sehr sorgfältig sind die Untersuchungen von 
MeErTEns (1832. 28, abgedruckt im systematischen Theil unter Stylochus sargassicola und Planocera pellu- 
cida), welcher zuerst den in der Medianlinie liegenden »Magen« von den Darmästen unterschied, die sich 
reichlich verästeln, aber mit wenigen Wurzeln aus ersterem entspringen. MERrTENns verglich die Darmäste 
der Planarien mit den Darmanhängen von Aphrodite. Er constatirte die Beziehungen zwischen der Farbe 
der aufgenommenen Nahrung und der Farbe der Darmäste. Merrrexs konnte weder einen Enddarm noch 
einen After auffinden; er beobachtete Entleerung von Nahrungsresten durch den Mund, der also zugleich 
als After diene. — Grus£ erkannte 1840 (33) den Darmcanal mit seinen Verzweigungen bei mehreren Arten 
von Polycladen. Bei Thysanozoon beobachtete er »ein dunkles Gefässnetz, welches man auf der Rücken- 
seite durchschimmern sieht«, konnte sich aber nicht überzeugen, ob dasselbe mit dem Darmcanal in Ver- 
bindung stehe. Einmal sah er, wie sich »auf dem Rücken ziemlich weit hinterwärts eine Stelle öffnete, und 
aus ihr eine schmutzige Masse — Unrath — entleert wurde«. Bei anderen Individuen suchte er vergeblich 
nach einer solchen Oeffnung. — Derıez Curase (1841. 36. Tom. III. pag. 133—134) beschrieb den Darm- 
canal der Polycladen folgendermaassen .. »Il tubo gastro-enterico delle planarie giace nella linea mediana del 
loro corpo, approssimandosi piü verso il margine anteriore appo la p. atomata, o dappresso il posteriore 


Der Gastrovascularapparat. 127 


nella p. aranciaca. Dal poro boccale esso incomineia ampliato, indi inpiccoliscesi, avendo questo anche 
il foro anale. Quali aperture allungansi in modo da rovesciarsene il margine interno, oppure si aprono e 
chiudono. Detto apparecchio contiene tenuissimi alimenti. Dal margine del corpo delle p. aranciaca, 
Diegemariana, tubercolata, violacea derivano i tubolini epatiei, che, bifurcati nelle p. atomata ed alquanto 
flessuosi, compongono una rete sboccante a lati del eitato canale de cibi. Griallicio ed appena granoso & 
lumore che vi si contiene.« 

Die ausführlichsten und sorgfältigsten Untersuchungen über den Darmcanal der Polycladen ver- 
danken wir Quatrerages (1845. 43. pag. 154—163). In anatomischer Hinsicht ist die von diesem Forscher 
gegebene Darstellung bis auf den heutigen Tag das Vollständigste und Klarste geblieben, was über dieses 
Organsystem gesagt worden ist. Einzelne irrthümliche Angaben über die Zahl der vom Hauptdarm ent- 
springenden Darmäste bei Stylochoplana und Leptoplana (Stylochus und Polycelis Quarker.) können den 
Werth der Quarrerages’'schen Untersuchung um so weniger beeinträchtigen, als Quarrrrages selbst die 
Bemerkung macht, dass er wegen der Schwierigkeit der Untersuchung bei diesen Gattungen nicht völlige 
Gewissheit erlangen konnte. QUATREFAGES unterscheidet am eigentlichen Darmcanal zwei Theile, 1) den 
Magen, und 2) die verzweigten Darmäste, die er als Gastrovascularapparat bezeichnet. Er beschreibt diese 
Theile zunächst bei den Formen mit centraler Mundöffnung in folgender Weise: Der Magen liegt im All- 
gemeinen über dem Pharynx: er steht mit der Pharyngealtasche durch eine enge Oeffnung in Communi- 
cation, welche sich öffnen und schliessen kann, und welche als Cardia bezeichnet wird. »Dans les Poly- 
celis et les Stylochus, l’estomac est plac& immödiatement au-dessus de la bouche, et l’ouverture cardiaque 
röpond assez exactement au centre des deux cavites: cependant, chez le Polycelis pallidus, l’estomae se pro- 
longe en avant.« Bei Thysanozoon steht die Pharyngealtasche mit dem Hauptdarm (estomae QUATREF.) 
durch einen engen Oesophagus in Verbindung. Der Hauptdarm selbst liegt hinter dem Pharyngealapparat, 
er ist sehr weit und bildet eine grosse langgestreckte Höhle, welche sich bis nahe an das hintere Leibes- 
ende des Körpers erstreckt. Aus dem Hauptdarm entspringen die Gastrovascularcanäle, deren Verzweigungen 
sich im ganzen Körper ausbreiten. Bei Stylochoplana und Leptoplana anastomosiren diese Verzweigungen 
nicht; bei Thysanozoon hingegen bilden sie ein wahres Netzwerk. Bei allen Formen verläuft ein unpaarer 
Darmast in der Mittellinie nach vorn, indem er über das Gehirn hinwegzieht. Die Zahl und Lage der 
seitlich aus dem Hauptdarm entspringenden paarigen Darmäste ist verschieden. Bei Leptoplana pallida 
existiren drei, bei Lept. tremellaris (levigata Quatrer.) fünf, }bei Lept. modesta (wahrscheinlieh identisch 
mit Leptoplana pallida!) sieben Paare. Bei Stylochoplana palmula findet Quarrrrages nur zwei, bei Sty- 
lochoplana maculata drei Paare seitlicher Darmäste. Thysanozoon besitzt ausser dem vorderen medianen 
Darmast zwei grosse seitliche vordere Darmäste, einen unpaaren, hinteren medianen Ast und zwei bis sechs 
Paare rein seitlicher. Bei dieser Gattung beginnen die Darmäste kurz nach ihrem Ursprung aus dem Haupt- 
darm miteinander zu anastomosiren und ein wahres Netzwerk mit regelmässigen Maschen zu bilden. Am 
Körperrand erscheint dieses Netzwerk gefranst, weil es hier mit blindsackartigen Fortsätzen endigt. Von 
den Kreuzungsstellen der das Netzwerk bildenden Darmäste entspringen kurze Darmäste, welche dorsalwärts 
in die Rückenzotten aufsteigen, und in diesen mit einer contractilen ampullenartigen Erweiterung ungefähr 
in ihrer halben Höhe endigen. Bei denjenigen Polyeladen, bei denen der Mund in der Nähe des vorderen 
Körperendes liegt (Prosthiostomiden und Euryleptiden), liegt der Hauptdarm wie bei Thysanozoon hinter dem 
Pharyngealapparat. »Dans le Prosthiostomum £troit« (P. siphunculus! Lang) »il est conique, et arrive 
jusqu’a l’extrömite du corps en diminuant de plus en plus, a mesure qu'il fournit des rameaux ä droite et 
ä gauche. Dans le Proceros ensanglante« (Oligocladus sanguimolentus! Lang), »il est tres large a son origine, 
et embrasse en dessus la portion posterieure de la trompe: puis il diminue brusquement et se prolonge en 
arriere sous la forme d’un cul-de-sac presque eylindrique.« Auch bei den Prosthiostomiden und Eurylep- 
tiden existirt der vordere mediane Darmast. Ausser diesem finden sich bei Prosthiostomum zunächst zwei 
starke seitliche Aeste, welche zu beiden Seiten des medianen Darmastes nach vorne verlaufen, auf welche 
im ganzen Verlaufe des Hauptdarmes zahlreiche, wenig verästelte, in transversaler Richtung verlaufende 
seitliche Darmäste folgen. Bei Oligocladus sanguinolentus münden in den Hauptdarm jederseits fünf Darm- 
äste. Das vorderste Paar ist kräftig und verläuft zu beiden Seiten des medianen Darmastes nach vorn: die 
darauf folgenden Paare sind klein und verlaufen transversal. Das letzte Paar, welches weit vor dem hinteren 
Ende des Hauptdarmes in diesen einmündet, ist kräftig und verläuft zu beiden Seiten des »eoecum stomacal« 
nach hinten. Die Darmäste von Prosthiostomum und Oligocladus verzweigen sich. ohne zu anastomosiren, 


128 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


QUATREFAGES veranschaulicht die ganze Anordnung des Gastrovascularapparates bei den verschiedenen von 
ihm untersuchten Formen durch sehr explicative und meist auch sehr zutreffende Abbildungen. Doch nicht 
nur über die Anordnung, auch über die Structur der Darmäste hat Quarkgrases richtige Angaben gemacht, 
die leider von den späteren Forschern entweder übersehen, oder doch nicht hinreichend gewürdigt wurden. 
Er hat die Perlschnurform der Darmäste schon deutlich beschrieben und trefflich abgebildet (Pl. 5. IIL.): 
»Les ramifications gastro-vasculaires ne sont fixees dans cette cavite (viseerale) que par des points oü abou- 
tissent probablement des brides. que je n’ai pu d’ailleurs apercevoir. Ces points forment des etranglements 
tres etroits en forme de pedieules, avant et apres lesquels le tube alimentaire se renfle brusgement. Il en 
rösulte, que chacune de ces divisions ressemble a une sorte de chapelet.« Die Wandungen der An- 
schwellungen sind dick, sie bestehen aus einer homogenen Substanz, in welcher zahlreiche, nicht selten 
gefärbte Granulationen eingelagert sind, »et qui forme une couche &paisse autour de la membrane propre 
du tube gastro-vaseulaire. Cette derniere est contractile et Yon voit, quand on observe avec attention et 
perseverance une de ces Planarieces transparentes, les poches se contracter de temps a autre, et se vider 
presque entierement du liquide et des matieres qwelles contenaient.« Die Lücken zwischen den Darm- 
verästelungen sind sehr eng und erscheinen als kleine Canäle zwischen diesen. ».... jaie eu quelque peine 
a les reconnaitre nettement, ä les distinguer des ramifications gastro-vasculaires, et par suite, A me rendre 
compte des divers mouvements que japercevais. Nous verrons plus loin que cette confusion apparente a 
entraine Duczs dans une fausse voie pour linterprötation de certains faits d’ailleurs assez bien vus par lui.« 
Ich werde später auf diese vollständig richtige Bemerkung Quarkrragzs’, welche sich auf die Ducks’schen 
Angaben über das Vorhandensein eines Gefässsystemes bezieht, zurückkommen. — Auf QuarrErases folgte 
BLAncHARD (1847. 50. pag. 273. Pl. 8. F. 2 c.), welcher den Darmcanal von Pseudoceros (Proceros BLAxcH.) 
velutinus folgendermaassen beschrieb: »L’estomac se trouve place exactement au-dessus de la bouche; il 
est suivi d’un intestin droit s’etendant jusqu’a Vextremite du corps, oü il arrive en se retreeissant gra- 
duellement. De chaque cöte de Vestomac et du tube intestinal, il en nait une vingtaine de diverticulum, 
qui atteignent presque les bords lateraux du corps. Toutes ces branches, assez &paisses, sont digitees vers 
leur extremite d’une maniere en general assez irreguliere«, Es ist mir ganz unverständlich, wie BLANCHARD 
zu einer solchen Darstellung kommt, und wie er mit der grössten Klarheit (Planche $; Fig. 2 ce.) ein 
Bild von der Verästelung des Darmes von Pseudoceros velutinus geben kann, welches den Character des 
Gastrovascularsystemes dieser Art in jeder Hinsicht so vollständig wie möglich entstellt (vergleiche unsere 
Beschreibung des Gastrovascularapparates der Pseudoceriden). — GrusE (75) beobachtete im Jahre 1855 
von neuem bei seinem Thysanozoon Brocchii eine Afteröffnung, aus welcher er eine »weisse, zähe Masse«, 
die er für ein Excrement hielt, hervortreten sah, worauf die Oeffnung sich wieder zusammenzog (vergleiche 
die im systematischen Theile abgedruckte Gruge'sche Speciesbeschreibung von Thysanozoon Brocchii). — Die 
in den folgenden Jahren veröffentlichten ausgedehnten systematischen Arbeiten von Srımpsox (1855. 76. 
1557. 78), und Schmarpa (1859. S2) enthalten keine nennenswerthen Beobachtungen über den Gastro- 
vascularapparat. Dagegen finden wir bei CLararkpe (1861. 88) einige Angaben über den Darmcanal von 
Oligocladus (Eurylepta Crar.) auritus. Der rothbraun gefärbte Hauptdarm dieser Form liegt nach der 
Crarareoe’schen Beschreibung hinter dem Pharynx in der Mittellinie des Körpers. Er erstreckt sich, indem 
er allmählich dünner wird, bis zum hinteren Körperende, wo er spitz endigt. Jederseits entspringen aus 
demselben drei Darmäste, welche sich im Körper verästeln, ohne Anastomosen zu bilden. Diese Darmäste 
haben einen drüsigen Character, und sie scheinen für Nahrungsmittel nicht wegbar zu sein. ÜCLAPAREDE 
hält sie für eine diffuse Leber. Er constatirt, dass ein Zweig des systeme gastro-hepatique« in jeden der 
zwei Tentakel hineintritt. — Leuckarr (92) beschrieb 1863 den Darmcanal seines Prosthiostomum emargi- 
natum als bestehend aus zwei vorderen und einem hinteren Schenkel, »die zahlreiche, rechts und links 
neben dem hinteren Schenkel zu einem reichen Netzwerk anastomosirende Verästelungen tragen.« Im näm- 
lichen Jahre suchte Crarar&oe (93) seine Auffassung der Darmäste als Leberanhänge durch neue an Sty- 
lochoplana maculata angestellte Beobachtungen zu stützen. Er bemerkt, dass der Rüsselgrund als Magen- 
höhle funetionire und dass er an dieser Stelle häufig halbverdaute Entomostraken angetroffen habe. Nie 
sah er Nahrungstheile in die sogenannten Darmäste eindringen, die »zur Bedeutung von blossen Leber- 
schläuchen herabsinken«. »Bei nicht zu alten Individuen kann man sich sogar überzeugen, dass die sog. 
Darmäste aus aneinandergereihten Zellen mit braunen, darin enthaltenen Galleneoncrementen bestehen.« 
— Gegen diese Auffassung wandte sich 1868 Kerersteiv (102), der in den Magentaschen der von ihm 


Der Gastrovascularapparat. 129 


untersuchten Arten den mannigfachsten Darminhalt angetroffen hat. Die Magenwand besteht nach Krr&rstein 
aus einer feinen Haut, »welche innen mit einem nicht flimmernden Epithel rundlicher Zellen ausgekleidet ist«. 
Ke£rerstein bestätigt QuarkErAGEs’ Beobachtungen über die Contractionen der Darmäste und vermuthet die 
Existenz besonderer eontractiler Elemente in der Darmwand. Ueber die Anordnung des Gastrovascular- 
apparates der drei von ihm untersuchten Polycladenarten bemerkt Kurerstein folgendes. Leptoplana tre- 
mellaris: »Magentaschen zahlreich, baumförmig verzweigt, kaum anastomosirend.« Prostheceraeus (Eurylepta 
Ker.) argus: »Magen kaum von der Rüsseltasche deutlich zu unterscheiden, Magentaschen sehr zahlreich, 
vielfach verzweigt und mit einander anastomosirend.« Eurylepta cornuta: »Magen und Magentaschen 
carmoisinroth pigmentirt. Der Magen bildet einen dünnen, nach hinten zugespitzten Körper in der Achse 
des 'Thieres, und reicht von der Mitte der Rüsseltasche bis zum Anfang des hinteren Körperdrittels. ‚Jeder- 
seits entspringen in den vorderen zwei Dritteln des Magens wenige (bis 7 oder 8) Magentaschen, die erst 
eine Strecke weit ungetheilt bleiben, dann aber sich sehr fein verzweigen und in mehr oder weniger geraden 
Linien, ohne irgend zu anastomosiren, bis nahe dem Körperrande laufen.« Auch KererstEin constatirt die 
von QuarrErAGEs entdeckte Thatsache, dass über dem Gehirn beständig eine mediane Magentasche verläuft. 
— Von Kerrerstein bis auf Minor (1877. 119 pag. 420— 425) finde ich in der Literatur keine nennenswerthen 
Angaben über den Gastrovascularapparat der Polycladen. Nach Mıxor ist der Magen von Leptoplana Aleinoi 
(Opisthoporus Minor) ein langes Rohr, »welches sich von der Nähe des hinteren Endes des Penisbeutels 
nach vorn ausdehnt und sich etwa einen Millimeter hinter dem Gehirn verzweigt.« Auf dem Querschnitt ist 
es, mit Ausnahme der Stellen, wo rechts und links Magentaschen abgehen, kreisrtund. Mixor schätzt die 
Zahl der Magentaschen auf 22—24. Vom Magen von Prosthiostomum (Mesodiseus Mınor) bemerkt er: er 
»ist sehr gross und schickt einen engen Ast nach vorn. Seine Wand ist in Falten gelegt.« Dass der von 
Minor bei dieser Form beschriebene Munddarm, den er mit einem Fragezeichen auch als Rüsseltasche 
bezeichnet, wirklich die Pharyngealtasche ist, habe ich schon in der historischen Einleitung zum vorher- 
gehenden Capitel auseinandergesetzt. »Der Magen ist von einer ziemlich hohen Schicht ausgekleidet, die 
wahrscheinlich aus Cylinderzellen besteht und die auf Muskeln und Parenchymgewebe ruht.« Bei Prosthiosto- 
mum beträgt die Dicke der Magenwand »etwa ein Siebentel des dorsoventralen Durchmessers des ganzen 
Thieres. In der oberen Hälfte der Schicht liegen grosse, runde oder ovale, bestimmt abgegrenzte Kolben. 
Diese Kolben bestehen aus Körpern, welche rundlicher Gestalt, ziemlich gleicher Grösse und vom Carmin 
dunkel gefärbt sind, und deswegen Kernen sehr ähnlich aussehen. Sie brechen das Licht in solcher Weise. 
dass sie häufig ein kleines Körperchen zu enthalten scheinen, wodurch die Aehnlichkeit mit Kernen noch 
erhöht wird. Die Entfernung der einzelnen Körper von einander ist ihrem Durchmesser im Mittel gleich. 
Die Kolben sind voneinander durch eine kaum gefärbte, undeutlich granulirte Substanz geschieden, die 
auch den unteren Theil der die Darmwand darstellenden Schicht bildet, indem Kerne in ihr auftreten, 
welche zahlreich, klein, schwach gefärbt und den Kernen des Parenchyms auffallend ähnlich sind. Diese 
Nuclei kommen vornehmlich nahe an der äusseren Grenze der Darmwand vor. Man bemerkt ferner eine 
nicht sehr deutliche Streifung, die dusch ihren ganzen Character an das Bild erinnert, welches man bei 
jedem Cylinderepithel zu Gesicht bekommt.« Die Körnerkolben sind im Querschnitt rund, bilden also 
kugelige Haufen. »Die freie Oberfläche der Wand (des Magens) scheint von einer Schleimschicht überzogen 
zu sein, die von der hellen Substanz der Darmwand durch keine erkenntliche Grenze geschieden ist, obwohl 
sie ein anderes Aussehen hat.« Bei Leptoplana Alcinoi sind die Körmnerkolben in der Magengegend sehr 
dicht gedrängt; ihr gegenseitiger Abstand wird beim Uebergang des Hauptdarmes in die Divertikel grösser, 
Bei Stylochus sp.? konnte Mıxor in der Magengegend nur »eine obere körnelige und eine untere, körner- 
haltige Lage unterscheiden.« Bisweilen glaubte er Körnerkolben zu sehen; bisweilen grosse Kerne in der 
Mitte der Darmwand. »Eine senkrechte Streifung war dagegen sehr deutlich.«e Mıxor ist über die Natur 
der Körnerkolben im Unklaren geblieben. »Die Auskleidung der Magentaschen besteht« nach Mıxor »aus 
kernhaltigen Cylinderzellen, die eine kaum halb so hohe Schicht wie die eigentliche Magenwand darstellen. 
Die Körnerkolben kommen in den Anfangstheilen der Divertikel bei Mesodiscus und Opisthoporus vor. 
Vom Magen ausgehend, werden sie allmählich seltener, bis sie ganz verschwinden. Die Zellen sind blass 
mit stark tingirtem Kerne.« — »Auf meinen Schnitten habe ich überall in der Blindtaschenwand rundliche 
Tropfen und unregelmässige Stellen, beide von gelblicher oder röthlicher Färbung, gefunden. Hierdurch 
wird die Verfolgung der einzelnen Zellen, besonders bei Mesodiscus, sehr erschwert.«e — »Bei Opisthoporus 
theilen sich die Zellen in grössere mit grösseren, und kleinere mit kleineren Kernen; diese sind häufiger. 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 17 


130 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Die Kerne jener haben je ein oder zwei Kernkörperchen, und die betreffenden Zellen sehen meistens blass 
aus, während die kleineren dagegen zahlreiche, stark lichtbrechende Körper der verschiedensten Grössen 
enthalten und sich durch diese Merkmale, wenngleich nur graduell, von den grösseren Zellen, welche mehr 
drüsenähnlich aussehen, unterscheiden. Die Einschichtigkeit des Epithels tritt an den peripherischen Theilen 
der Schnitte häufig sehr deutlich hervor. Es ist mir sehr wahrscheinlich, dass die zahlreichen Kerne im 
Magen unterhalb der Körnerkolben auf die Anwesenheit eines einschichtigen Epithels von ähnlicher Struetur 
wie desjenigen des Blindtaschenepithels zurückzuführen seien.«e — Moseıey (121. pag. 125) beschrieb 1877 
das Gastrovascularsysten von Planocera (Stylochus MoszLzy) pelagica. Es sind bei dieser Art ausser dem 
vorderen medianen, sich in drei secundäre Zweige theilenden Darmaste $ Paar seitlicher, vielverzweigter, 
aber nicht anastomosirender Darmäste vorhanden. — In meiner Abhandlung über Gunda constatirte ich 
(1881. 149), dass bei Yungia (Planaria) aurantiaca und Cyceloporus papillosus (Proceros tubereulatus) be- 
sondere Zweige der Gastrovascularcanäle an die Oberfläche des Körpers herantreten und sich hier durch 
kleine Pori nach aussen öffnen. 


Bei der Darstellung des Gastrovascularapparates will ich folgenden Weg einschlagen. 
Zunächst werde ich den gröberen anatomischen Bau des ganzen Apparates schildern; dann 
werde ich zur Beschreibung der feineren histologischen Structur seines Epithels übergehen, 


und zum Schlusse die ihm eigene Musculatur besprechen. 


A. Anatomie des Gastrovascularapparates. 


1. Der Hauptdarm. Während bei den Trieladen der mit der inneren Mündung des 
Pharynx zusammenfallende Darmmund sofort, das heisst ohne Dazwischentreten einer gemein- 
samen, anatomisch und histologisch differenten Höhlung, in die drei für diese Unterordnung 
characteristischen Darmäste führt, ist bei allen Polycladen ohne Ausnahme eine centrale, ver- 
dauende Höhle vorhanden, in welche die Darmäste von allen Seiten einmünden, und zwar 
ganz genau so, wie die Gastrovascularcanäle der Coelenteraten in den Trichter der Üteno- 
phoren oder in die Magenhöhle der Medusen. Verschiedene Autoren, welche diese cen- 
trale Darmhöhle sehr wohl erkannt haben und von denen besonders Minor darauf hingewiesen 
hat, dass die Structur ihrer Wandungen in vieler Beziehung von der Structur der Wandungen 
der Darmäste abweiche, bezeichnen diese Höhle geradezu als Magen. Wenn ich diese Be- 
zeichnung nicht acceptire, sondern den Namen Hauptdarm anwende, so geschieht dies deshalb, 
weil ich auf den Vergleich des Gastrovascularapparates der Polycladen mit dem der Cteno- 
phoren Gewicht lege, dort aber als Magenhöhle eine ganz andere Höhle, nämlich der der 
Pharyngealtasche der Polycladen entsprechende Raum bezeichnet wird. 

Der Hauptdarm der Polycladen liegt stets als ein mehr oder weniger weiter, mehr oder 
weniger langgestreckter Sack in der Medianlinie des Körpers. Schon bei der Besprechung 
des Pharyngealapparates habe ich Gelegenheit gehabt, Andeutungen über die Lage desselben 
mit Bezug auf die Pharyngealtasche und mit Bezug auf den ganzen Körper zu machen. Ich 
muss nun hier näher auf diese Verhältnisse eingehen. 

Bei den ursprünglichen Formen, als welche ich bei den Cotyleen die Anonymiden, bei 


den Acotyleen die Planoceriden betrachte, liegt der Hauptdarm in der ‚Mitte des Körpers 


Der Gastrovascularapparat. 131 


unmittelbar über dem Pharyngealapparat, zwischen diesem und der dorsalen Körperwand. Er 
ist von der unter ihm liegenden Pharyngealtasche durch das Diaphragma getrennt, in dessen 
Centrum eine kleine Oeffnung, die sich erweitern und verengern kann, die Communication 
zwischen beiden Höhlungen darstellt. Bei Anonymus virilis und bei Planocera Graffi, deren 
gesammtes Verdauungssystem mir noch am meisten ein ursprüngliches Verhalten darzubieten 
scheint, ist der Hauptdarm noch sehr wenig langgestreckt. In der That erreicht sein vorderes 
und hinteres Ende bei Anonymus nicht einmal das vordere und hintere Ende der Pharyngeal- 
tasche (Taf. 17, Fig. I Ad), und bei Planocera Graffii reicht sein hinteres Ende nur sehr wenig 
über das hintere Ende der Pharyngealtasche hinaus (Taf. 10, Fig. I Ad). Die ausgesprochen 
centrale Lagerung des Hauptdarms, in welchen von allen Seiten her die Darmäste einmünden, 
bedingt bei diesen Arten zum grossen Theil die besonders bei Planocera so auffallende strahlen- 
förmige Anordnung des Gastrovascularapparates, die in Folge der breitovalen Körpergestalt 
noch mehr hervortritt. Wie Planocera Graffii, so verhalten sich im wesentlichen auch alle 
übrigen Planoceriden. Zwar erscheint der Hauptdarm der meisten dieser Formen etwas lang- 
gestreckter, doch reicht er auch hier nie erheblich über den Pharyngealbezirk hinaus und 
sein vorderes Ende ist, entsprechend der centralen Lage des Pharyngealapparates, vom vorderen 
Körperende stets ungefähr gleich weit entfernt, wie sein hinteres Ende vom hinteren Körper- 
rand. Der auf Taf. 12, Fig. 2 abgebildete Längsschnitt durch Stylochoplana agilis und der 
schematische Holzschnitt Fig. 4, S. 102 veranschaulichen die Lage des Hauptdarms im Körper 
und in Beziehung zum Pharyngealapparat. — Der Hauptdarm ist bei den Anonymiden und 
Planoceriden nicht breit und nicht geräumig. Da er über dem mächtig entwickelten Pharyngeal- 
apparat liegt, so kann er in dem flachen, blattförmigen Körper nicht zu bedeutender Entwicke- 
lung gelangen. Sein Querschnitt (Taf. 11. Fig. I Ad) ist meist halbkreis-, oder halbmond- 
förmig, die gewölbte Seite dorsalwärts, die flache oder wenig gewölbte Seite, die zugleich die 
dorsale Wand des Diaphragma bildet, ventralwärts, gegen die Pharyngealtasche zu gerichtet. 
Die Leptoplaniden schliessen sich, wie in allen Organisationsverhältnissen, so auch in 
Form und Lage des Hauptdarmes eng an die Planoceriden an. Dieser ist bei allen Formen 
ein ziemlich enges Rohr. Bei Discocelis und Cryptocelis erstreckt er sich nicht über den 
Pharyngealbezirk hinaus, während er in der Gattung Leptoplana stets mehr oder weniger weit 
vorn über die Pharyngealtasche hinausreicht, ein Verhalten, das in directer Beziehung steht 
zu der bei einzelnen Arten dieser Gattung deutlich erkennbaren "Tendenz des Pharyngeal- 
apparates, sich von der Körpermitte aus etwas nach hinten zu verschieben. Der Hauptdarm 
der Gattungen Discocelis und Cryptocelis, und derjenige weitaus grössere Theil des Haupt- 
darmes der Gattung Leptoplana, der über der Pharyngealtasche liegt, ist im Querschnitte halb- 
kreis- oder sichelförmig, die gewölbte Seite dorsalwärts gekehrt, wie bei den Planoceriden. 
Der vorn über die Pharyngealtasche hinausragende Theil des Hauptdarmes der Gattung 
Leptoplana aber ist im Querschnitt ‘rund. 
(In Bezug auf Lage und Form des Hauptdarmes der Leptoplaniden verweise ich auf 


Taf. 13, Fig. 2 Ad und auf den Holzschnitt Fig. 5 S. 102.) 


17% 


132 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Einen Uebergang zu der Familie der Cestoplaniden bildet die Leptoplaniden-Gattung 
Trigonoporus, bei der der Hauptdarm nicht nur vorn, sondern auch hinten ziemlich weit 
über den Pharyngealbezirk hinausreicht und über den männlichen und weiblichen Begattungs- 
apparat hinweg verläuft. 

Wie in allen Organisationsverhältnissen, so bilden auch im Verhalten des Hauptdarmes 
die Cestoplaniden innerhalb der Formenreihe der Acotylea das den ursprünglichsten Planoceriden- 
Gattungen entgegengesetzte Extrem. Ihr Hauptdarm ist entsprechend dem bandförmig ver- 
längerten Körper ausserordentlich langgestreckt. Er beginnt ganz nahe am hinteren Leibes- 
ende, läuft über den männlichen und weiblichen Begattungsapparat und über die Pharyngeal- 
tasche hinweg und erstreckt sich so weit nach vorn bis hinter das Gehirn, dass der Abstand 
seines vorderen Endes vom Gehirn kaum grösser ist als der kurze Abstand des Gehirns vom 
vorderen Körperende (Taf. 15, Fig. I Ad). Da der Pharynx im Körper von Üestoplana sehr 
weit hinten liegt, so kommt in Folge dessen der grösste Theil des Hauptdarmes vor denselben 
zu liegen. Der Querschnitt des Hauptdarmes dieser Gattung ist in dem frei über den Bezirk des 
Pharynx und der Begattungsapparate hinausragenden Theile desselben oval, sein grösserer Quer- 
durchmesser steht auf der Horizontalebene des Körpers senkrecht (Taf. 16, Fig. I Ade). Er 
nimmt beinahe den ganzen Abstand zwischen ventraler und dorsaler Körperwand ein, ist 
also ziemlich geräumig. Im seinem über der Pharyngealtasche und über den Begattungsorganen 
liegenden Theile ist der Hauptdarm ausserordentlich verengert, und er wird auf dem Quer- 
schnitt halbkreisförmig oder erscheint in dorso-ventraler Richtung abgeplattet. In regelmässigen 
Abständen ist er in seiner ganzen Länge durch Einschnürungen in sehr zahlreiche, hintereinander 
liegende, beinahe blasenförmige Erweiterungen eingetheilt, welche den rechts und links von 
ihm abgehenden Darmästen entsprechen, und ihm ein perlschnurartiges Aussehen verleihen. 
Wir werden später noch näher auf die Bedeutung dieser Erscheinungsform eingehen. 

Sehen wir nun, wie sich der Hauptdarm in der Reihe der Cotyleen verhält. Lage und 
Form desselben bei Anonymus haben wir schon geschildert und constatirt, dass diese Gattung 
auch in dieser Beziehung ursprüngliche Verhältnisse zeigt. 

Bei den Pseudoceriden, die sonst in vieler Beziehung nahe Beziehungen zu Anonymus 
erkennen lassen, sind in Form und Lage des Hauptdarmes schon grosse Veränderungen ein- 
getreten. In keiner anderen Polycladenabtheilung ist der Hauptdarm so kräftig entwickelt, 
wie bei den zu dieser Familie gehörenden Formen. Er durchzieht beinahe den ganzen Körper 
in der Medianlinie. Sein vorderes Ende liegt etwas hinter dem vorderen Ende der Pharyngeal- 
tasche, hinten endet er unweit vom hinteren Körperende Er zerfällt in zwei Abschnitte, 
einen vorderen, welcher über dem Pharyngealapparat liegt, und einen hinteren, welcher über 
die Begattungsorgane und den Saugnapf hinweg nach hinten verläuft. Dieser hintere Ab- 
schnitt stellt einen sehr weiten, der Länge und oft auch der Quere nach gefalteten, lang- 
gestreckten Sack dar, welcher so stark entwickelt ist, dass er die dorsale Körperwand hervor- 
wölbt, so dass ein bei allen Pseudoceriden sehr deutlicher, medianer Rückenwulst zu stande 


kommt. Dieser Rückenwulst ist übrigens, wie man aus den Habitusbildern (Taf. 5, Fig. 1, 4, 5, 


Der Gastrovascularapparat. 133 


Taf. 6, Fig. 3, Taf. 9, Fig. 1, 2, 3) sieht, nicht nur im Bereich des hinteren Theiles des Haupt- 
darmes vorhanden, sondern er erstreckt sich vorn bis unweit hinter das Gehirn. In dieser Gegend 
wird er durch den mächtig entwickelten Pharyngealapparat und den über demselben liegenden 
vorderen Theil des Hauptdarmes zusammen hervorgerufen. Der vordere Theil des Hauptdarmes 
ist im Vergleich zum hinteren Theil sehr verengt. Er verhält sich zum hinteren Theile wie 
der ausgehöhlte breite Theil eines inwendig hohlen Löffels zu dessen ebenfalls hohlen Stiel, 
wenn man sich diesen Stiel sehr dick und eylindrisch vorstellt. Die auf Taf. 18, Fig. 4 und 5 
(hd) abgebildeten medianen Längsschnitte durch Thysanozoon geben deutlichen Aufschluss über 
die Lage des Hauptdarms im Körper und über die Art und Weise, wie er sich vorn zwischen 
Pharyngealtasche und Körperwand einschiebt. Fig. 6 stellt einen Querschnitt des hinteren 
Theiles des Hauptdarmes in der Gegend hinter dem Saugnapf dar. Man sieht, wie die Wand 
(hde) der geräumigen Hauptdarmhöhle (Ad) stark gefaltet, und wie der Körper in ihrem Be- 
reiche stark verdickt ist. Fig. 7 veranschaulicht die Form des vorderen 'Theiles des Haupt- 
darmes (Ad) in der Gegend des Darmmundes (dmo). Seine ventrale Wand ist mehr oder we- 
niger flach, die dorsale gewölbt. Vor dem Darmmund spitzt sich der Hauptdarm allmählich 
zu und geht schliesslich in den vorderen medianen Darmast (Fig. 5 vmda) über. Auch gegen 
sein hinteres Ende zu wird er allmählich enger, wie in Fig. 1 dargestellt ist. 

Während bei den Pseudoceriden sich der Hauptdarm nach vorn noch bis ganz in die 
Nähe des vorderen Endes der Pharyngealtasche erstreckt, reducirt sich der vordere, über dem 
Pharynx liegende Theil derselben bei den Euryleptiden beinahe vollständig, so dass sein vor- 
deres, keilartig zugespitztes Ende sich nur eine kurze Strecke weit über den Darmmund hinaus 
nach vorn fortsetzt, wie die auf Taf. 24, Fig. 1, 8, Taf. 25, Fig. 4, Taf. 27, Fig. 1, Taf. 28, Fig. 1 
abgebildeten medianen Längsschnitte zeigen. Es liegt also der Darmmund bei diesen Formen 
beinahe am vordersten Ende des Hauptdarmes. Bei den Prosthiostomiden sodann hat sich der 
Hauptdarm völlig aus der Gegend des Pharynx zurückgezogen. Sein vorderstes Ende liegt dicht 
hinter der Pharyngealtasche, und der Darmmund liegt hier wirklich ganz an seinem vordersten 
Ende (Taf. 24, Fig. 5 Ad). Sowohl bei den Euryleptiden wie bei den Prosthiostomiden ist er ein 
gerades, in der Medianlinie sich mehr oder weniger weit nach hinten erstreckendes Rohr, dessen 
Wandung keine, oder doch nur schwach ausgesprochene Faltenbildungen zeigen. Er nimmt den 
ganzen Raum zwischen dorsaler und ventraler Körperwand in Anspruch, mit Ausnahme der Stel- 
len, wo der männliche und weibliche Begattungsapparat liegt, und wo er deshalb mit verengtem 
Lumen gegen die dorsale Körperwand zu gedrängt wird (Taf. 24, Fig. 1, 5, 8, Taf. 25, Fig. 4, 
Taf. 27, Fig. 1). Er ist jedoch nie so weit und geräumig, dass er, wie bei den Pseudo- 
ceriden, die Körperwand wulstförmig vorwölbte, nur bei einigen Prostheceraeus-Arten finden 
sich Andeutungen eines Rückenwulstes.. Auf Querschnitten ist er meist nicht ganz rund, 
sondern oval, so dass sein längerer Querdurchmesser auf der Horizontalebene des Körpers senk- 
recht steht. Ich spreche jedoch nur von den Stellen, wo er nicht durch die Begattungs- 
apparate eingeengt wird. Im Bereiche dieser letzteren ist sein transversaler Durchmesser 


grösser als der verticale. Nach hinten zu wird er allmählich enger, bis er schliesslich 


134 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


beinahe spitz endet (vergleiche "Taf. 23, Fig. 1. 2 Ad. Taf. 26, Fig. 1. 2. 3 Ad, Taf.-29, 
Fig. 1 Ad). 

2. Die Darmäste und ihre Wurzeln. Bei allen Polyeladen münden in den Haupt- 
darm mehr oder weniger zahlreiche Darmäste, welche sich in verschiedenartiger Weise ver- 
ästeln, und sogar bisweilen miteinander anastomosiren. Sie breiten sich in den Seitenfeldern 
des Körpers bis an den Rand desselben aus. Ihre Anfangsstücke, welche in den Hauptdarm 
einmünden, sind, wie wir später sehen werden, histologisch verschieden gebaut, indem ihr 
Epithel mehr mit dem des Hauptdarmes als mit dem der Darmäste übereinstimmt. Ich habe 
sie deshalb als Darmastwurzeln unterschieden. In anatomischer Hinsicht ist es jedoch be- 
quemer, sie zugleich mit den Darmästen zu behandeln. 

Schon (JWATREFAGES ist die eigenthümliche, perlschnurartige Form der Darmäste aufge- 
fallen. Doch sind seine diesbezüglichen Angaben ganz unbeachtet geblieben; nur KErerstEin 
erwähnt, dass er diese Form der Darmäste auch gelegentlich beobachtet habe. Doch hat 
weder KErerstein, noch irgend ein anderer der Forscher, die sich mit der Anatomie der 
Polycladen beschäftigt haben, sich die Frage nach der Bedeutung dieser eigenthümlichen Ge- 
stalt der Gastrovascularcanäle vorgelegt. Wir werden bei der Beschreibung der Musculatur 
des Darmcanals sehen, dass sie durch eine eigenthümliche Anordnung der Muskeln in der 
Wand der Darmäste bedingt ist. Schon bei schwacher Vergrösserung erkennt man, dass 
sämmtliche Darmäste mit ihren Verzweigungen in regelmässigen Abständen, je nach dem 
Contractionszustande derselben, tiefer oder weniger tief eingeschnürt sind. Der Abstand von 
der einen eingeschnürten Stelle bis zur nächstfolgenden entspricht im allgemeinen der Dicke 
des Darmastes, so dass der zwischen zwei Einschnürungen liegende "Theil eimes Darmastes 
meist eine kugelförmige Gestalt hat und der Darmast selbst ein perlschnurartiges Aussehen 
bekommt, das ich auf den topographisch-anatomischen Abbildungen der verschiedenen 
Gattungstypen zu veranschaulichen gesucht habe. Die Perlschnurform der Darmäste ist nur 
bei einer einzigen Familie etwas verwischt, nämlich bei den Pseudoceriden, wo sie nur in den 
Darmastwurzeln sich noch deutlich erhalten hat. 

Mit Rücksicht auf die Anordnung lassen sich bei sämmtlichen Polycladen zwei Arten 
von Darmästen unterscheiden, nämlich erstens paarige, welche seitlich aus dem Hauptdarm 
entspringen, und zweitens ein unpaarer Darmast, welcher vom. vordersten Ende des Haupt- 
darmes abgeht und in der Medianlinie nach vorn verläuft, indem er stets über das Gehirn 
hinweg verläuft. In der Verästelungsweise lassen sich zwischen diesen beiden Arten von Darm- 
ästen keine auffallenden Verschiedenheiten erkennen. Die seitlichen Darmäste sind, wie gesagt, 
stets paarig, ihre Wurzeln liegen einander im Hauptdarm rechts und links gegenüber. Un- 
paarige seitliche Darmäste habe ich nur in sehr wenigen Ausnahmefällen beobachtet. 

Die Darmäste breiten sich im Körper der Polycladen in verschiedener Weise aus. Sie 
verästeln sich entweder mehr oder weniger reichlich, oder sie anastomosiren miteinander. Es 
kommt zwar sehr häufig vor, dass bei Arten mit verästeltem Typus des Gastrovascularsystemes 


die Darmäste und ihre Zweige stellenweise durch Anastomosen verbunden sind. Nie aber 


Der Gastrovascularapparat. 135 


geschieht dies in der Weise, dass eine Annäherung an den anastomosirenden Typus zu stande 
käme. Dieser letztere kommt ausschliesslich bei Cotyleen vor, wo er für die Familien der 
Anonymiden und Pseudoceriden und für das nächstverwandte Euryleptidengenus Prostheceraeus 
characteristisch ist. Die aus dem Hauptdarm entspringenden Darmäste gehen bei diesen 
Formen sehr bald in ein äusserst zierliches und regelmässiges Netzwerk über, welches im 
ganzen Körper denselben Character hat (Taf. 17, Fig. I, Taf. 15, Fig. 1, Taf. 23, Fig. 1 da). 
Die Maschen dieses Gastrovascularnetzes sind ziemlich regelmässig polygonal; gegen den Haupt- 
darm zu sind sie weder weiter noch enger als gegen die Peripherie des Körpers. Die ein- 
zelnen Darmäste, aus denen das Netz besteht, sind überall ziemlich gleich dick, gegen den 
Hauptdarm nicht viel kräftiger als am Körperrand. Wir können in der That an diesem Netz- 
werk keine Haupt- und Nebenadern unterscheiden, welche in der Art ihrer Anordnung und 
ihres Verlaufes etwa an den verästelten Darm erinnern würden. Man könnte von einer Hauptader 
höchstens an einer Stelle des Darmnetzes sprechen, nämlich in der Gehirngegend, in welcher 
mit auffallender Constanz sich stets der vordere mediane Darmast als ein, eine grössere Strecke 
weit zu verfolgender Canal beobachten lässt. 

Bei dem verästelten Typus des Gastrovascularsystems sind die Darmäste gleich nach 
ihrem Ursprung aus dem Hauptdarm am dicksten; sie werden in dem Maasse dünner und 
feiner, als sie sich verästeln und dem Körperrande nähern. Bei denjenigen Arten mit verästeltem 
Darmtypus, bei welchen Anastomosen zwischen den Darmästen entweder ausnahmsweise oder 
an bestimmten Stellen normal vorkommen, lassen sich stets mit aller nur wünschenswerthen 
Klarheit die Hauptadern und ihre secundären Zweige erkennen, so dass eine Verwechslung 
mit dem netzförmigen Darmtypus nicht möglich ist. Einen verästelten Darm besitzen sämmt- 
liche Acotyleen, und von den Cotyleen die Prosthiostomiden und Euryleptiden (exel. Prosthe- 
ceraecus). 

Am deutlichsten prägt sich der Character des verästelten und des netzförmigen Darmes 
der Polycladen bei jungen, noch nicht geschlechtsreifen 'Thieren aus, wo die Darmäste noch 
nicht durch die massenhaft angehäuften Genitalproducte eingeengt, verdrängt und verdeckt 
werden. Beim Vergleich des verästelten Darmes alter ausgewachsener mit demjenigen ganz 
junger Thiere ist mir stets die vielleicht nicht unwichtige 'Thatsache aufgefallen, dass bei 
letzteren Anastomosen zwischen den Darmästen ausserordentlich viel seltener vorkommen, als 
bei ersteren. 

Diese allgemeinen Bemerkungen vorausgeschickt, gehe ich zu einer detaillirteren Be- 
schreibung der topographischen Vertheilung und Anordnung der Darmäste bei den verschie- 
denen, von mir untersuchten Familien und Gattungen der Polycladen über. 

Tribus Acotylea. Fam. Planoceridae. Bei Planocera Graffii (Taf. 10, Fig. I da) 
existiren fünf Paar seitlicher Darmäste. Die Wurzeln der vier vorderen Paare liegen gerade 
über den Seitentaschen des Pharynx, so dass man bei Beobachtung des lebenden Thieres bei- 
nahe glauben könnte, dass die Darmäste aus diesen Seitentaschen entspringen. Das hinterste 


Darmastpaar entspringt aus dem hinteren, über die Pharyngealtasche hinausragenden Theil des 


136 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Hauptdarmes. Der vordere mediane Darmast giebt noch vor dem Gehirn jederseits einen Ast 
ab. Alle Darmäste verästeln sich reichlich baumförmig, so dass schliesslich an den Körper- 
rand ausserordentlich zahlreiche feine Reiserchen herantreten. Viele der secundären Zweige 
der Darmäste erreichen jedoch den Körperrand nicht, sondern endigen nach mehr oder we- 
niger kurzem Verlaufe überall zwischen den übrigen Darmästen. Die drei secundären Zweige 
des vorderen medianen Darmastes versorgen mit ihren Verästelungen den ganzen, vor den 
Tentakeln gelegenen Körpertheil; die vier seitlichen Darmastpaare verästeln sich in den Seiten- 
theilen des Körpers, und das hinterste Paar breitet sich im hinteren Körpertheil zu beiden 
Seiten der Begattungsapparate aus. Anastomosen zwischen den Darmästen sind nicht selten. 
Die ganze Anordnung und Verästelungsweise ist eine auffallend strahlenförmige. Bei den 
übrigen drei von mir untersuchten Planocera-Arten fand ich 6—7 Paare seitlicher Darmäste. 
Bei der zunehmenden Entwickelung der Ovarien drängen sich diese ventralwärts zwischen die 
Darmäste ein und platten sie zu senkrecht stehenden Bändern mit spaltförmigem Lumen ab. 
Bei Stylochus existiren 6—8 Paare seitlicher Darmäste. Alle Darmäste verästeln sich sehr 
reichlich und liegen im Körper dicht gedrängt. Sie bilden senkrecht stehende Bänder (Taf. 12, 
Fig. 5 de), welche bei jungen Thieren nur durch dünne Scheidewände, die beinahe ausschliesslich 
aus dorso-ventralen Muskelfasern bestehen, getrennt sind. Bei älteren 'Thieren, wo sich in 
diesen Scheidewänden die Ovarıen und Hoden entwickeln, werden die erwähnten Bänder mit- 
unter so eingeengt, dass sie in übereinander liegende Stücke zerfallen. 

Stylochoplana (Taf. 12, Fig. 1) hat sechs Paare seitlicher Darmäste, deren Wurzelstücke 
über den stumpfen, seitlichen Ausbuchtungen der Pharyngealtasche liegen, ein Verhalten, das 
bei allen mit einem krausenförmigen Pharynx ausgestatteten Polycladen sich zu wiederholen 
scheint. Die beiden hinteren Darmäste verlaufen zu beiden Seiten der Begattungsapparate 
nach hinten, indem sie seitlich zahlreiche Zweige abgeben, deren Verästelungen sich im ganzen 
hinteren Körperende ausbreiten. Der vordere mediane Darmast giebt noch vor dem Gehirn jeder- 
seits einen kräftigen Zweig ab, der mit dem unpaaren mittleren sich im verbreiterten vorderen 
Körperende verästelt. Die paarigen Darmäste (mit Ausnahme des letzten Paares) versorgen 
die seitlichen Körperpartien. Im vorderen verbreiterten Körpertheil sind die Darmäste beinahe 
so angeordnet wie die Hälfte einer Strahlensonne (diese Ausdrucksweise ist nicht körperlich zu 
verstehen), deren Centrum in der Gegend des Gehirns liegen würde. Die Darmäste dringen 
in diesem Körpertheil lange nicht so weit gegen den Rand vor, wie im übrigen Körper. Kurze 
Nebenzweige der Darmäste kommen nicht oder doch sehr selten vor; es verlaufen vielmehr 
alle Zweige bis an den Rand, wo sie alle in gleicher Entfernung von demselben aufhören. Die 
Darmäste sind im allgemeinen nicht sehr reichlich verzweigt. 

Fam. Leptoplanidae (Taf. 13, Fig. 1, 2). Die Darmäste der zu dieser Familie gehörenden 
Formen zeigen durchaus dieselbe Anordnung und Verästelungsweise wie bei den Planoceriden. 
Die Zahl der paarigen Darmastwurzeln ist stets ziemlich bedeutend (S—12); sie lassen immer 
in ihrer Lage die schon oben erwähnten Beziehungen zu den seitlichen Taschen der Pharyngeal- 


scheide erkennen. Von den seitlichen Darmästen ist immer das letzte Paar, das zu beiden Seiten 


Der Gastrovascularapparat. 137 


der Copulationsorgane nach hinten verläuft, am kräftigsten entwickelt. Da wo der Haupt- 
darm sich mehr oder weniger weit vorn über die Pharyngealgegend hinaus erstreckt (Gattung 
Leptoplana), entspringen auch aus diesem Theile paarige seitliche Darmäste. Die Verästelungs- 
weise wird durch die Form des Körpers beeinflusst. Ausserordentlich reichlich und dicht 
verästelt sind die Darmäste im breiten Körper von Cryptocelis und Discocelis; etwas weniger 
in der Gattung Leptoplana, besonders bei den langgestreckten Formen. 

Cestoplanidae. Bei Cestoplana (Taf. 15, Fig. 1), wo der Hauptdarm sich als ein 
sehr langgestrecktes, in zahlreichen und regelmässigen Abständen eingeschnürtes Rohr beinahe 
in der ganzen Länge des Körpers erstreckt, sind die Darmäste äusserst zahlreich. Sie ent- 
sprechen der Zahl nach den hintereinander liegenden Erweiterungen des Hauptdarmes, welche 
zugleich ihre Darmwurzeln darstellen, so dass von jeder Erweiterung rechts und links ein 
Darmast abgeht. Die seitlichen Darmäste sind entsprechend der geringen Breite des Körpers 
relativ kurz. Sie theilen sich höchstens drei Mal in Zweige, welche dicht gedrängt hinter 
einander liegen und in ausgesprochen transversaler Richtung verlaufen. Durch die Entwicke- 
lung der Hoden und Ovarien zur Zeit der Geschlechtsreife werden sie vielfach eingeengt und 
verdrängt (Taf. 16, Fig. 2 da); sie bilden dann nicht mehr eine einfache Schicht im Körper, 
denn einzelne von ihnen werden dorsalwärts, andere ventralwärts verdrängt. 

Tribus Cotylea. Fam. Anonymidae. Die netzförmige Anordnung der Darmäste von 
Anonymus habe ich schon besprochen. Die Zahl der Einmündungen des Darmnetzes in den 
Hauptdarm habe ich wegen Mangel an Material nicht sicher constatiren können; jedenfalls 
existiren deren wegen der geringen Ausdehnung des Hauptdarmes nicht viele. 

Pseudoceridae und Euryleptidae, Gattung Prostheceraeus (Taf. 1S, Fig. 1, 
Taf. 23, Fig. | da). Das äusserst zierliche Netzwerk, welches die Darmäste bei Thysanozoon, 
Yungia, Pseudoceros und Prostheceraeus bilden, steht mit dem wohl entwickelten, lang- 
gestreckten Hauptdarm durch sehr zahlreiche paarige und eine unpaare vordere Darmwurzel 
in Verbindung. In der Gegend des Gehirns bilden die Darmäste eine polygonale Masche, 
welche den Gehirnhof umgrenzt und welche durch den vorderen medianen Darmast (vmda) 
in zwei seitliche Hälften getheilt wird. In den faltenförmigen Randtentakeln der Pseudo- 
ceriden, in welchen sich das Darmnetz festsetzt, verhält es sich ganz genau wie im übrigen 
Körper (Taf. 18, Fig. I f). Die Zahl der Maschen in den Tentakeln hängt natürlich von der 
Grösse der Tentakel und der Grösse des Individuums ab. Auch bei Prostheceraeus setzt sich 
das Gastrovascularsystem in die zipfelförmigen Randtentakel fort, doch bildet es hier nur eine 
oder wenige Maschen und steht mit dem übrigen Netz, so weit meine Beobachtungen reichen, 
nur durch einen einzigen Darmast in Verbindung (Taf. 23, Fig. 1 f). Von den Maschen des 
Darmnetzes der Pseudoceriden und von Prostheceraeus entspringen häufig kleine kurze, blind 
endigende Reiserchen, ähnlich denen, mit denen das Netzwerk am Körperrande fransenartig 
endet. Bei Thysanozoon steigen, wie schon (QUATREFAGES wusste, aus dem Netzwerke des 
Darmes Aeste dorsalwärts in die Höhe, und treten je in eine der Rückenzotten ein (Taf. 18, 


Fig. I daz). An der Basis der Zotten sind sie häufig eingeschnürt. Dass sie in den Zotten 


Zool. Station/z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 15 


138 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


besondere ampullenartige Erweiterungen bilden, wie QUATREFAGES sagt, ist mir nicht auf- 
gefallen. In den kleineren Zotten endigen sie einfach stumpf; in den grösseren jedoch 
(Taf. 19, Fig. I) tragen sie Aussackungen oder kurze Zweige, die selbst wieder miteinander 
anastomosiren können. Ich habe eifrig nach äusseren Oeffnungen dieser Divertikel des Darmes 
in den Zotten gesucht. mich der Angaben Rısso’s (14) erinnernd, der an der Spitze der Zotten 
»un petit orifice en forme de sucoir« gesehen hat, und in der Hoffnung, in diesen Oeffnungen 
den dorsalen Darmöffnungen von Yungia aurantiaca entsprechende Poren zu entdecken. Am 
lebenden Thier glaubte ich bei vielen Individuen bei Lupenvergrösserung in der T'hat feine 
Oeffnungen an der Spitze der Zotten zu erkennen, doch habe ich mich auf Schnitten nie von 
ihrer Existenz überzeugen können, und bin ich beinahe sicher, dass sie nicht existiren. — 
Die an der Rückenfläche ausmündenden Darmäste von Yungia aurantiaca werde ich nachher 
eingehender besprechen. 

Euryleptidae (excl. Prostheceraeus). Bei den Euryleptiden haben wir es mit 
Ausnahme der Gattung Prostheceraeus, die wir eben besprochen haben, wieder mit einem ver- 
ästelten Darm zu thun, der mit relativ wenigen Wurzeln aus dem Hauptdarm entspringt 
(Taf. 23, Fig. 2, Taf. 26, Fig. 1, 2, 3). Am meisten schliesst sich in der Anordnung und 
Verzweigung der Darmäste Cycloporus an Prostheceraeus an. Aus dem Hauptdarm ent- 
springen hier, abgesehen vom vorderen medianen Darmast, sieben Paare seitlicher Darmäste. 
Jeder Darmast theilt sich bald nach seinem Ursprung aus dem Hauptdarm (Tab. 26, Fig. 1 daw) 
dichotomisch in zwei Zweige, von denen jeder vordere mit dem hinteren des vor ihm liegenden 
Darmastes durch eine Anastomose (ada) verbunden ist. Der hintere Zweig des hintersten 
Darmastes der linken Seite läuft neben dem hinten über die Abgangsstelle der letzten Darm- 
äste hinausragenden Hauptdarm nach hinten und anastomosirt hinter dem blinden Ende des- 
selben mit dem der rechten Seite. Ob der vordere Zweig der vordersten seitlichen Darmäste 
hinter dem Gehirn mit dem medianen vorderen Darmast anastomosirt, konnte ich nicht sicher 
entscheiden, doch scheint es mir in Anbetracht der bei den übrigen Euryleptiden hier beinahe 
constant vorkommenden Anastomose wahrscheinlich zu sein. — Die secundären Darmzweige 
fahren fort, sich gegen den Körperrand zu dichotomisch zu verzweigen. Viele der Aestchen 
aber setzen sich nicht bis an den Körperrand fort, sondern endigen bald und stellen kurze, 
seitliche Fortsätze der Darmzweige dar, von denen man sagen möchte, dass sie die Tendenz 
haben, Anastomosen zwischen den ersteren herzustellen. Sehr häufig wird auch diese Tendenz 
(vergleiche die Abbildung, verwirklicht; Anastomosen sind in der That auch zwischen den 
peripherischen Darmverzweigungen nicht selten. Der vordere mediane Darmast theilt sich erst 
vor dem Gehirn in wenige Aeste, welche sich in der Gegend zwischen den Tentakeln aus- 
breiten. In die kurzen stumpfen Tentakel selbst tritt ein Endreiserchen der vordersten seit- 
lichen Darmäste ein. Die letzten Verzweigungen der Darmäste treten überall bis unmittelbar 
an den Rand des Körpers heran, schwellen hier blasenförmig an und öffnen sich vermittelst 
eines feinen Porus nach aussen. Diese Endapparate werde ich später eingehender besprechen. 

Bei Eurylepta (Taf. 26. Fig 3) entspringen aus dem Hauptdarm vier resp. fünf Paare 


Der Gastrovascularapparat. 139 


seitlicher Darmäste. Das vorderste Paar, welches sich sofort in einen vorderen und einen 
seitlichen Ast spaltet, so dass man es auch in zwei Paare auflösen könnte, mündet von beiden 
Seiten her in das vorderste Ende des Hauptdarmes ein, nimmt also in unmittelbarer Nähe der 
Basis des Pharynx seinen Ursprung; das zweite Paar geht zwischen Pharyngealbasis und Saug- 
napf ab; das dritte etwas hinter dem Saugnapf, und das vierte in einer dem Abstand zwischen 
dem zweiten und dritten Paare entsprechenden Entfernung hinter dem dritten. Der Haupt- 
darm setzt sich noch als ein blindes, sich allmählich verengendes, hinten stumpf zugespitztes 
Rohr eine beträchliche Strecke weit hinter der Abgangsstelle des letzten Paares nach hinten 
fort. Die paarigen Darmäste verästeln sich sehr zierlich, ohne zu anastomosiren, und nur 
wenige Verzweigungen endigen nach kurzem Verlaufe, ohne den Körperrand zu erreichen. 
Der hintere Ast des ersten Paares, das zweite und das dritte Paar verästeln sich in den seit- 
lichen Körpertheilen; das vierte stärkere Paar breitet sich im hinteren Körpertheile aus. Die 
beiden vorderen Aeste des ersten Paares verlaufen zu beiden Seiten der Pharyngealtasche 
nach vorn, indem sie seitliche Zweige abgeben, welche sich in den zu beiden Seiten des Pha- 
rynx gelegenen Körpertheilen verästeln. Der vordere mediane Darmast läuft als einfacher 
unverzweigter enger Canal über die Pharyngealtasche und über das Gehirn weg nach vom 
zwischen die Tentakel. Höchstens sein vorderstes Ende zeigt bisweilen seitliche Ausbuchtungen 
oder kurze Aeste. Unmittelbar hinter dem Gehirn und vor dem vorderen Ende der Pharyngeal- 
tasche ist er mit den zu beiden Seiten des Pharynx verlaufenden vorderen Zweigen des ersten 
Darmastpaares durch eine Commissur verbunden. Aus dieser Commissur entspringt ein Ast, 
welcher sich gegen die Basis der langen zipfelförmigen Tentakel zu wendet und in diesen 
emporsteigt, jedoch nicht, ohne vorher in der in der Abbildung veranschaulichten Weise eine 
viereckige Masche zu bilden, von deren vorderen und hinteren Ecken auch noch kleine 
und kurze Aestchen abgehen. 

Oligocladus (Taf. 23, Fig. 2) stimmt in der Art der Verästelung des Darmes ganz 
mit Eurylepta überein. Doch existirt hier ein Paar Darmäste weniger. Das vorderste Paar 
entspringt fast am vordersten Ende des Hauptdarms in der Nähe der Pharyngealbasis. Es 
theilt sich sofort wie bei Eurylepta in ein Paar vorderer und ein Paar seitlicher Darmäste. 
Das zweite Paar mündet unmittelbar hinter dem Saugnapf in den Hauptdarm. Das dritte Paar 
nimmt seinen Ursprung etwas vor dem Anfang des letzten Körperdrittels. Der mediane Darm- 
ast läuft ungetheilt über den Pharynx und das Gehirn hinweg, und verästelt sich erst in der 
Gegend zwischen den Tentakeln. Wie bei Eurylepta, so ist er auch hier mit den, den seit- 
lichen Rändern der Pharyngealtasche entlang laufenden zwei vorderen Aesten des ersten Darm- 
astpaares jederseits durch eine Anastomose verbunden, aus der ein Darmast entspringt, der, 
nachdem er rechts und links wenige Zweige abgegeben hat, in die langen, zipfelförmigen Ten- 
takel eintritt und in denselben in die Höhe steigt. Der Hauptdarm setzt sich hinter den 
beiden letzten Darmwurzeln stabförmig noch sehr weit nach hinten fort. In der Gegend seines 
hinteren Endes geht von den rechts und links neben ihm liegenden Zweigen des hinteren 


kräftigen Darmastpaares jederseits ein Aestchen nach innen und dorsalwärts ab. Die beiden 
18* 


140 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Aestchen (dav) vereinigen sich in der Mittellinie unweit hinter dem hinteren Ende des Haupt- 
darmes in einer unmittelbar unter dem dorsalen Körperepithel liegenden Zellenmasse. Auch 
der Hauptdarm scheint mit dieser Zellmasse (ap) durch einen Canal (hdv) in Verbindung zu 
stehen. Ich kann dies aber nicht mit Sicherheit behaupten, da Mangel an Material mich 
verhinderte, die Beobachtung zu verificiren. Von der erwähnten Zellenmasse entspringt jeder- 
seits ein solider Zellstrang (szs). der zu beiden Seiten des Hauptdarmes nach vorn verläuft 
und sich bis in die Gegend des Saugnapfes verfolgen lässt. Wir werden auf diesen eigen- 
thümlichen Apparat später noch zurückkommen. 

Stylostomum (Taf. 26, Fig. 2) zeigt denselben Modus der Verzweigung der Darmäste 
wie Eurylepta und Oligocladus, nur ist die Verästelung eine reichlichere und die Zweige sind 
dichter gedrängt. Die Zahl der seitlichen Darmastpaare beträgt sechs. wenn man das eigent- 
lich doppelte, vorderste Paar, welches am vorderen Ende des Hauptdarmes in der unmittel- 
baren Nähe der Pharyngealbasis entspringt, als einfaches Paar gelten lässt. Die Darmastpaare 
wiederholen sich, wie überhaupt bei allen Polycladen, in regelmässigen Abständen bis unge- 
fähr an den Anfang des letzten Körperviertels, wo die letzten zwei Darmäste abgehen. Der 
Hauptdarm setzt sich noch weiter nach hinten fort, und endigt ziemlich nahe am hinteren 
Körperende. In einem Punkte weicht der Gastrovascularapparat von Stylostomum von dem 
aller übrigen Polycladen ab. Von vorderen Ende des Hauptdarmes bis zum Gehim, also in 
der Gegend des Pharynx und des männlichen Begattungsapparates existirt kein vorderer me- 
dianer Darmast. Unmittelbar hinter dem Gehirn jedoch sind die den seitlichen Rändern der 
Pharyngealtasche entlang laufenden Zweige des vordersten Darmastpaares durch eine quere, 
brückenförmige Commissur verbunden, aus deren Mitte ein medianer Darmast (vmda) ent- 
springt, welcher über das Gehirn hinwegverläuft und sich vorn zwischen den Tentakeln in 
sehr wenige und kurze Zweige auflöst. Damit ist die Regel der allgemeinen Existenz des 
über das Gehirn hinweg verlaufenden medianen vorderen Darmastes gerettet. 

Prosthiostomidae. Prosthiostomum (Taf. 29, Fig. 1) lässt auch in der Art der 
Anordnung und Verästelung der Darmäste seine nahe Verwandtschaft zu den Euryleptiden 
erkennen. Wie bei der Mehrzahl der Gattungen dieser Familie, so gehört bei Prosthiostomum 
der Gastrovascularapparat dem verästelten Typus an, trotz der Anastomosen, die sich zwischen 
den Darmästen, hauptsächlich in dem hinter dem Pharynx liegenden Körpertheil ziemlich 
häufig beobachten lassen. Die seitlichen Darmastpaare sind sehr zahlreich und wiederholen 
sich in kurzen Abständen vom vordersten bis zum hintersten Ende des Hauptdarmes. Das 
vorderste Paar ist sehr viel kräftiger als alle übrigen, es verläuft zu beiden Seiten der lang- 
gestreckten Pharyngealtasche nach vorn, indem es zahlreiche seitliche Aeste abgiebt, welche 
sich in den zu beiden Seiten des Pharynx liegenden Körpertheilen ausbreiten. Die zahlreichen 
übrigen Darmäste sind entsprechend der geringen Breite des Körpers und des geringen Ab- 
standes zwischen den aufeinanderfolgenden Darmastwurzeln relativ kurz und wenig verzweigt. 
Ihre Zweige haben aus dem nämlichen Grunde eine ausgesprochen transversale Richtung. 


Vom hintersten Ende des Hauptdarmes sah ich häufig (eine bei den Polycladen ganz 


Der Gastrovascularapparat. 141 


exceptionelle Erscheinung) einen hinteren medianen, unpaaren Darmast nach hinten verlaufen 
und sich im hintersten zugespitzten Körperende ausbreiten. Der vordere mediane Darmast 
entspringt am vordersten Ende des Hauptdarmes und verläuft, indem er sich höchstens vor 
dem Gehirn, und zwar stets sehr wenig verästelt, meistens aber unverzweigt bleibt, als ein 
langer, dünner, gerader Canal (vmda) über die Pharyngealtasche und das Gehirn hinweg in 
der Medianlinie bis an das vorderste Körperende. Ich habe bei Prosthiostomum die bei den 
Euryleptiden so constant vorkommende, zwischen Pharyngealtasche und Gehirn liegende 
Anastomose zwischen dem medianen Darmast und den zu beiden Seiten des Pharynx ver- 
laufenden nie beobachtet. Die Verästelungen des Darmes sind im vorderen Körpertheile, 
besonders in der Gegend des Gehirns, viel weniger dicht, als im mittleren und hinteren Körper- 
theile und lassen hier stets sehr deutlich den verästelten Typus erkennen. Anastomosen, die 


in den mittleren und hinteren Körperregionen nicht selten sind, kommen hier nie vor. 


B. Histologie des Darmepithels. 

Bei der Schilderung des feineren Baues des den Hauptdarm, die Darmastwurzeln und 
die Darmäste auskleidenden Epithels werde ich bei jeder Familie je eine typische Form her- 
ausgreifen und für die übrigen Formen nur die abweichenden Merkmale kurz erwähnen. 

In der Familie der Planoceriden habe ich das in äusserst characteristischer Weise 
entwickelte Darmepithel von Stylochus neapolitanus genauer untersucht. Das Epithel 
des Hauptdarmes dieser Form (Taf. 11, Fig. 1 Ade) ist auf der Ventralseite sehr 
hoch, während es auf der Dorsalseite abgeplattet erscheint. Seine ganze freie Oberfläche 
ist mit Flimmerhaaren besetzt. An seiner Zusammensetzung nehmen zwei Arten von Zellen 
Theil. Die einen sind langgestreckt cylindrisch, :in dem grössten Theil ihrer Länge ent- 
halten sie grosse, homogene, ziemlich stark lichtbrechende, wie Fetttröpfehen oder Dotter- 
körner aussehende Klümpchen, die sich nicht stark färben. Diese Klümpchen oder Tröpfchen 
sind in den Zellen in so grosser Anzahl vorhanden, dass das feinkörnige Plasma der Zellen 
sehr reducirt ist. Nur am basalen Ende der Zelle, in welcher der längliche, beinahe spindel- 
förmige Kern liegt, bleibt das Plasma der Zelle ohne Einlagerungen. Das Plasma färbt sich 
mit Pierocarmin roth, während die fettähnlichen Körner sich gelblich färben. Andere Carmin- 
tineturen färben es stets intensiver roth, als diese letzteren, so dass man im Epithel zwei 
verschieden gefärbte Schichten unterscheiden kann, eine niedrige, stärker gefärbte, basale 
Schicht, welche aus dem homogeneren Plasma der Darmzellen besteht, und eine dickere, weniger 
intensiv gefärbte, distale, d.h. gegen das Lumen des Hauptdarmes zugekehrte Schicht, welche 
dicht von den fettähnlichen Tropfen erfüllt ist. In der ersten Schicht lassen sich die Zell- 
grenzen auf Schnitten stets deutlich unterscheiden, während dies in der letzteren nicht immer 
der Fall ist. Neben den fettähnlichen Tropfen kommen in diesen Epithelzellen hie und da 
dunkelgefärbte braune oder schwarze Körner vor, die nicht selten im Innern der Fetttropfen 
selbst liegen. In Bezug auf die physiologische Bedeutung dieser ersten Art von Darmzellen 
möchte ich die Vermuthung äussern, dass sie die wahren verdauenden Zellen darstellen, die- 


142 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


jenigen, welche die Nahrungsstoffe assimiliren. Die fettähnlichen Tröpfchen oder Klümpchen, 
welche man in ihnen vorfindet, wären somit als Assimilationsproducte aufzufassen. Ich bin 
leider in histochemischen Untersuchungen nicht bewandert und habe deshalb die Frage nach 
der chemischen Natur dieser Klümpchen offen lassen müssen. Die zweite Art von Zellen, 
welche an der Zusammensetzung des Darmepithels sich betheiligen, haben eine keulen- oder 
kolbenförmige Gestalt. Der keulenförmig verdickte Theil der Zelle ist dem Darmlumen zu- 
gekehrt; der andere, beinahe fadenförmig ausgezogene liegt an der basalen Schicht des Darm- 
epithels. Er enthält den länglichen Kern und unterscheidet sich in nichts von dem basalen 
Theil der anderen, assimilirenden Darmzellen. Der keulenförmig verdickte Theil der Zelle 
(kk) ist dicht erfüllt von Körnchen, die sich so ausserordentlich stark färben, dass diese von 
Mixor entdeckten »Körnerkolben« auf gefärbten Schnitten sofort ins Auge fallen. Die Körnchen 
unterscheiden sich von den fettähnlichen Klümpchen der anderen Darmzellen ausser durch 
ihr Verhalten gegen Färbemittel auch noch durch ihre Form und Grösse. Sie sind in der 
That viel kleiner als erstere; sie sind ferner unter sich gleich gross und von regelmässiger 
kugeliger Gestalt, während die ersteren sehr verschieden gross sind und, wenigstens so wie sie 
sich auf Schnitten des conservirten Thieres darbieten, eine unregelmässige, sich allerdings stets 
der Kugelform nähernde Gestalt haben. Ich glaube nicht irre zu gehen, wenn ich in diesen 
Körnerkolbenzellen Drüsenzellen., in den Körnchen Drüsensecret erblicke, welches in das 
Lumen des Darmes ausgeschieden wird. Für diese Auffassung spricht zunächst die Thatsache, 
dass sie sich durch 'Tinetionsmittel, hauptsächlich durch die so ausschliesslich Drüsensecrete 
färbende Cochenillelösung, ausserordentlich stark färben. Dafür spricht ferner die zwar nicht 
bei Stylochus, aber bei andern Polycladen constatirte Thatsache, dass sie nie Cilien 
tragen und dass ihre Form stets dieselbe bleibt. während die assimilirenden Darmzellen bei 
einem und demselben Thiere vielfach ihre Gestalt verändern. Die Körnerkolbenzellen sind 
in der dorsalen Wand des Hauptdarmes von Stylochus nur in geringer Anzahl vorhanden, 
während sie in der ventralen Wand, deren Epithel sehr hoch ist, sehr reichlich entwickelt sind. 
Auch das Epithel der Darmäste ist bei Stylochus ausserordentlich hoch; es besteht 
aus denselben Bestandtheilen, wie das Epithel des Hauptdarmes. Doch sind die Körnerkolben- 
zellen viel spärlicher als in diesem und fast ausschliesslich auf die dorsalen Wandungen be- 
schränkt (Taf. 12, Fig. 5 AAz). Die Cilien fehlen stellenweise ganz; wo sie vorhanden sind, 


sind sie so spärlich, dass wohl kaum mehr als ein Flimmerhaar auf jede Darmzelle kommt. 


Die assimilirenden Darmzellen sind sehr langgestreckt, beinahe schlauchförmig. Ausser am 
basalen Ende erhält sich das Plasma meist noch als deutliche, sich stark färbende Rinden- 
schicht an der Oberfläche der Zellen, so dass sich die Zellgrenzen (Taf. 11, Fig. 2) deutlich 
erkennen lassen. Der längliche Kern liegt auch hier stets am basalen Theile der Zelle. Bis- 
weilen sieht man Kerne beinahe in der halben Höhe des Epithels; sie gehören zu Zellen, die 
keilförmig zwischen den übrigen eingeklemmt sind und die Basis des Epithels nur mit einem 
dünnen Fortsatz erreichen. Zur Zeit der Geschlechtsreife ändert das Epithel der ven- 


tralen Wandungen der Darmäste seinen Character, die fettähnlichen Körmer werden spärlicher 


Der Gastrovascularapparat. 143 


(Taf. 11, Fg. 3 dae), das Plasma der Zellen wird homogener und die Grenzen derselben 
lassen sich nicht mehr unterscheiden. Wir werden später sehen, dass diese Umwandlung des 
Epithels zu der Etwickelung der Ovarien in Beziehung steht. — Die fettähnlichen Körner der 
Darmastzellen sind sehr gross, sie liegen in Lücken des Plasmas der Zelle, das wie eine Art 
Gerüste entwickelt ist. Diese Lücken sind jedenfalls im lebenden Thier nicht vorhanden, sie 
sind vielmehr Kunstproducte, entstanden durch Schrumpfungen des Zellplasmas. Schwarze 
und braune Körnchen finden sich zu Häufchen zusammengruppirt sehr häufig in den Zellen 
der Darmäste neben oder in den fettähnlichen Klümpchen. Ich muss hier bemerken, dass, 
wenn ich von fettähnlichen Klümpchen oder Körnern spreche, sich diese Ausdrucksweise auf 
diese Elemente bezieht, so wie man sie auf Schnitten beobachtet; in den lebenden Darmzellen 
sind sie flüssig, und man müsste sie also eigentlich als Tropfen bezeichnen. Das Epithel der 
Darmäste und des Hauptdarmes ist bei Stylochus und bei allen anderen Polycladen (ich werde 
auf diesen Punkt nicht mehr zurückkommen) gegen das umliegende Körperparenchym durch 
eine Membrana oder Tunica propria abgegrenzt, welche auf Querschnitten des Darmes sich 
als haarscharfe Grenzlinie zeigt. 

Der Bau des Darmepithels der übrigen Planoceriden stimmt im Grossen und Ganzen 
mit dem von Stylochus neapolitanus beschriebenen überein. Doch erreichen die Darmzellen 
bei den von mir beobachteten Formen nie die enorme absolute Grösse wie bei Stylochus 
neapolitanus. Die fettähnlichen Körner sind überall viel kleiner. Körnerkolbenzellen finden 
sich überall sowohl in der Wand des Hauptdarmes, und zwar hier besonders reichlich, als im 
Epithel der Darmäste. Bei Stylochus Plessisii fand ich die ventrale Wand des Hauptdarmes 
vornehmlich in der Nähe des Darmmundes (Taf. 12, Fig. 10 Ade,) kolossal verdickt, mit einer 
Unzahl von Körnerkolbenzellen. Die Verdickung setzt sich auch auf die Darmastwurzeln 
fort. Die Epithelzellen erreichen hier eine riesige Länge, bei einer sehr geringen Dicke — 
sie werden beinahe fadenförmig. Die Körnerkolbenzellen sind so zahlreich, dass die Körner- 
kolben selbst nicht mehr in derselben Höhe des Epithels nebeneinander liegen können, son- 
dern bald in der Mitte, bald gegen das distale, bald gegen das basale Ende der Zelle zu 
liegen, je nach der Lage der benachbarten Körnerkolben. Die Gattung Stylochoplana stimmt 
in der Structur des Darmepithels mit den gleich zu besprechenden Leptoplaniden überein. 

Bei den Leptoplaniden ist der Unterschied im Character des Epithels des Hauptdarmes 
und der Darmäste noch ausgesprochener als bei den Planoceriden. Das Epithel der Anfangs- 
stücke der Darmäste, d. h. der Darmastwurzeln. stimmt mit demjenigen des Hauptdarmes 
überein. Man kann sie deshalb als zum Hauptdarm gehörend betrachten, den man aber in 
diesem Falle nicht mehr als ein einfaches Rohr bezeichnen kann, sondern vielmehr als einen 
Canal mit paarigen kurzen, unverästelten Seitenästen, dessen Form in vielen Beziehungen an 
den Mitteldarm der Rüsselegel mit seinen paarigen Divertikeln erinnert. Diese Divertikel 
würden sich seitlich vom Hauptdarm aus ungefähr so weit erstrecken, als die seitlichen Aus- 
buchtungen der Pharyngealtasche, über denen sie liegen, und die eigentlichen Darmäste würden 


erst aus ihren seitlichen Enden entspringen. 


144 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Betrachten wir zunächst das Epithelder Darmäste (Taf. 13, Fig. 7, Taf. 14, Fig. 3 da). 

Nur in seltenen Fällen lassen sich in demselben die Zellgrenzen deutlich unterscheiden, 
fast immer finden wir dasselbe gebildet aus einer dicken Protoplasmaschicht, welche die ver- 
schiedenartigsten Einlagerungen zeigt. Die Kerne der zu dieser Schicht verschmolzenen 
Darmzellen liegen meist im basalen Theile, doch dringen sie nicht selten bis in die halbe 
Höhe des Epithels vor, welches dicht erfüllt ist von verschieden grossen und verschieden- 
artig gestalteten groben Körnern, die mit den fettähnlichen Körperchen der Planoceriden 
übereinstimmen (Taf. 13, Fig. $ cc). Die Körner sind bald rund, bald mit unregelmässiger 
Oberfläche, bald oval, nicht selten sogar langgestreckt spindelförmig. In diesem letzten Falle 
gleichen sie ausserordentlich den Rhabditen in der Haut. Einzelne von ihnen färben sich gar 
nicht, andere schwach, andere wieder sehr stark. Neben diesen im lebenden Thier farblosen 
Körmnern finden sich andere feinere Körnchen vor, die verschiedenartig, gelb, grün, braun und 
schwarz gefärbt sind und dem Darmepithel eine bestimmte Farbe verleihen. Diese Körnchen sind 
wahrscheinlich, wie man aus den Beziehungen zwischen der Farbe des Darmcanals und der Farbe 
der Nahrung schliessen kann, ins Innere der Zellen aufgenommene Nahrungspartikelchen. Im 
hungernden Thiere verschwinden sie allmählich und der Darmcanal verliert in Folge dessen 
seine mehr oder weniger ausgesprochene Färbung. Auch die zuerst erwähnten fettähnlichen 
Körner sind in ausgehungerten Thieren bedeutend weniger zahlreich; sie sind wahrscheinlich 
Assimilationsproducte, welche bei fehlender Nahrung resorbirt werden. Die gefärbten Körner 
liegen vorwiegend auf der dem Lumen der Darmäste zugekehrten Seite des Darmepithels. 
Am lebenden Thier und auf Schnitten habe ich nicht nur bei den Leptoplaniden, sondern 
bei fast allen Polycladen im Darmepithel ferner noch gelbe, runde Körper gesehen, die ich 
nicht näher untersucht habe, und auf die ich die Aufmerksamkeit der Forscher lenken 
möchte, welche sich mit den in Thieren lebenden einzelligen Algen beschäftigen. Vielleicht 
gehören auch in diese Kategorie verschieden grosse, scharf abgegrenzte, von einer Membran 
umgebene kugelrunde Körper, die ich bei allen Leptoplaniden auf Schnitten der Darm- 
wandungen angetroffen habe. Ihr feinkörniges, oft gelblich gefärbtes Plasma enthält stets 
(Taf. 13, Fig. 7 92) zwei oder mehrere kugelige, homogene, farblose, lichtbrechende Körnchen 
und einen oder zwei wandständige Kerne. Wo zwei Kerne vorhanden sind, liegen sie einander 
gegenüber. Wir haben es dann wohl mit Theilungsstadien zu thun. 

Ueberall im Epithel der Darmäste liegen in ziemlich reichlicher Anzahl Körnerkolben- 
zellen, die stets ihre characteristische keulen- oder kolbenförmige Gestalt bewahren. Sie 
heben sich auf gefärbten Schnitten stets deutlich ab, da sich ihr Plasma stärker färbt als das 
der übrigen Darmzellen. 

Wie schon erwähnt, sind die gewöhnlichen Darmzellen mit einander zu einer Plasma- 
schicht verschmolzen, in welcher bloss noch die am basalen Theile dieser Schicht liegenden 
zahlreichen Kerne die Zusammensetzung aus Zellen andeuten. Dieser Zustand des Epithels 
ist jedoch keineswegs ein constanter. Ich habe hie und da auch vereinzelte Individuen ge- 


funden, bei denen die sehr langgestreckten eylindrischen Darmzellen ein deutliches Cylinder- 


Der Gastrovascularapparat. 145 


epithel bildeten, in welchem sich die Zellgrenzen mehr oder weniger scharf erkennen liessen. 
Der längliche Kern lag stets im basalen Ende der Zellen, während der übrige Theil derselben 
von den verschiedenartigen körnigen Einlagerungen erfüllt war. — Dass es sich hier um ver- 
schiedene Zustände des Darmepithels eines und desselben Individuums und nicht um einen 
verschiedenen Character desselben bei verschiedenen Individuen einer und derselben Art 
handelt, ist von vorne herein wahrscheinlich, wird aber zur Gewissheit dadurch, dass bisweilen 
die Darmäste in verschiedenen Körpertheilen eines und desselben Individuums bald mehr den 
einen, bald mehr den andern Character zur Schau tragen. 

Auch im Verhalten der inneren, das Lumen der Darmäste umgrenzenden Oberfläche 
des Darmepithels herrscht keine Constanz. Bald ist dieselbe mehr oder weniger glatt, bald 
sehr uneben. Im ersteren Falle ist sie oft mit Cilien besetzt, und im Darmepithel lassen sich 
dann meist die Zellgrenzen unterscheiden. Im zweiten Falle sind die Darmzellen gewöhnlich 
miteinander verschmolzen, anstatt der Cilien entspringen dann oft von der Darmwand pseudo- 
podienartige Fortsätze, welche ins Darmlumen hineinragen und dasselbe bisweilen ganz durch- 
setzen. Präparate, welche das Darmepithel in diesem Zustande zeigen, stammen offenbar von 
Thieren, bei denen es in amöboider Bewegung zum Behufe der intracellulären Nahrungs- 
aufnahme begriffen war. — Das Darmlumen, das stets sehr eng ist, kann in den Darmästen 
stellenweise und zeitweise ganz verschwinden. — Nicht selten sah ich sowohl beim lebenden 
als beim conservirten Thiere einzelne, eine kugelige Gestalt annehmende Zellen oder Zell- 
gruppen, von der Darmwand abgelöst, frei im Lumen der Darmäste liegen. Beim lebenden 
Thiere sieht man sie häufig durch die peristaltischen Bewegungen der Darmäste wie Blut- 
körperchen hin und her bewegt werden. Gegenüber dieser grossen Formveränderlichkeit des 
Epithels der Darmäste zeigt das Epithel des Hauptdarmes und der Darmastwurzeln 
in Form und Structur eine auffallende Constanz (Taf. 14, Fig. 8); stets ist dasselbe mit einem 
Flimmerkleid ausgestattet und stets lassen sich in demselben die Zellgrenzen der langen, meist 
keulenförmigen Darmzellen deutlich unterscheiden. Das ventrale Epithel ist, hauptsächlich 
im Hauptdarm selbst, stets verdickt und seine dicht gedrängten Elemente sind hier viel 
schlanker als die Zellen des Epithels der Darmäste. Die fettähnlichen Körner und die gefärbten 
Körnchen sind weniger zahlreich. Die Körnerkolbenzellen treten besonders deutlich hervor. 
Der Hauptdarm hat, wie überhaupt bei allen Polycladen, stets ein deutliches Lumen. 

Das Darmepithel der Cestoplaniden stimmt in allen wesentlichen Punkten mit 
demjenigen der Leptoplaniden überein. Das Epithel des Hauptdarmes (Taf. 15, Fig. 2, Taf. 16, 
Fig. 1 Ade) ist sehr hoch und ‚trägt ein ziemlich dichtes Kleid langer Wimpern. Die Zell- 
srenzen konnte ich nie recht deutlich unterscheiden; doch lassen die zahlreichen, an der 
Basalseite des Epithels dicht gedrängt liegenden, regelmässig angeordneten, langgestreckten, 
beinahe spindelförmigen Kerne schliessen, dass die Epithelzellen des Hauptdarmes sehr dünn 
und schlank sein müssen. Das Epithel ist wenigstens in dem vorn über die Pharyngealgegend 
hinausragenden, auf dem Querschnitte ovalen, längsten Theile des Hauptdarmes überall gleich 


hoch. Die Körnerkolbenzellen sind in ihm weniger zahlreich als im Epithel der Darmäste. 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polyeladen. 19 


146 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Dieses letztere (Taf. 15, Fig. 5, Taf. 16, Fig. 1 dae) fand ich stets eine aus verschmolzenen 
Zellen bestehende dicke Schicht bildend, in welcher Kerne, fettartige Körmer und besonders 
auffällige grössere kugel-, ei- oder spindelförmige Körper (Taf. 15, Fig. 5 ce) anscheinend 
regellos zerstreut sind. Die Körnerkolbenzellen (Ak) sind sehr zahlreich. Die freie Ober- 
fläche des Epithels ist sehr unregelmässig gestaltet, sie trägt meist spärliche Cilien, die 
stellenweise auch ganz fehlen können. Das Lumen der Darmäste ist oft sehr eng, es kann 
sogar an einzelnen Stellen vorübergehend ganz verschwinden. 

Das Darmepithel der Anonymiden habe ich wegen allzu spärlichen Materials nicht 
näher studiren können. 

In der Familie der Pseudoceriden habe ich Thysanozoon am genauesten auf 
sein Darmepithel untersucht. Das Epithel des Hauptdarmes (Taf. 1, Fig. 6, Taf. 19, Fig. 10) 
ist, wie ich früher schon erwähnte, in seinem hinter dem Pharynx liegenden, weiteren, beinahe 
sackförmigen Theile in zahlreiche longitudinale Falten gelegt, so dass der Querschnitt des 
Hauptdarmes (Taf. 18, Fig. 6 Ade) eine zierliche, beinahe rosettenförmige Gestalt besitzt. Das 
Epithel ist überall ziemlich gleich dick, so dass dessen innere, mit dichten und ziemlich langen 
Flimmerhaaren bedeckte Oberfläche den Faltungen der basalen Oberfläche folgt. Die Zellgrenzen 
lassen sich auf guten Präparaten stets auf das deutlichste unterscheiden (Taf. 19, Fig. 4 hde). 
Es gelang mir sogar, die einzelnen Darmzellen in situ zu isoliren, indem ich conservirte In- 
dividuen von T'hysanozoon 2—3 Wochen in Picrocarmin liegen liess. Auf Schnitten in dieser 
Weise behandelter Exemplare präsentirten sich die Zellen des Hauptdarmes in der auf Taf. 19, 
Fig. 10 abgebildeten Form. Es sind langgestreckte schlanke Zellen, deren freies, meist etwas 
keulenförmig angeschwollenes Ende ein Büschel von Cilien trägt. Der ovale Kerm (A) liegt 
dem basalen Ende der Zelle mehr oder weniger genähert in einer Anschwellung derselben. 
Die Kerne liegen im Epithel nicht in derselben Höhe, sondern in zwei bis drei Schichten, 
damit die sie enthaltenden Verdickungen der Zellen nebeneinander Platz finden können. Das 
Plasma der Zellen ist gleichmässig feinkörmig, nur am freien Ende der Zelle enthält es bei 
fast allen frisch eingefangenen Individuen einige braune oder schwarze Körner. Zwischen den 
gewöhnlichen Epithelzellen liegen hie und da (Taf. 19, Fig. 4 und 10 4%) Körnerkolbenzellen 
welche die typische keulenförmige Gestalt haben, aber hier, wie meine Macerationspräparate 
zeigen, nicht cilienlos sind, sondern am freien Ende einige Wimperhaare tragen. 

Das Darmepithel ist im vorderen Theil des Hauptdarmes (der sich zwischen Pharyngeal- 
tasche und dorsale Körperwand einschiebt) und besonders in der Nähe des Darmmundes viel 
niedriger als im weiten, hinteren Theile. 

Die Darmastwurzeln sind bei keiner Gruppe der Polycladen anatomisch und histo- 
logisch so deutlich als besonderer Theil des Gastrovascularapparates entwickelt als bei 'Thysa- 
nozoon und überhaupt bei den Pseudoceriden. Ich habe schon erwähnt, dass sie in dieser 
Familie in zahlreichen hintereinander liegenden Paaren aus dem Hauptdarm entspringen, und 
dass sie in ausgesprochener Weise die Perlschnurform darbieten. Ich will hier noch einige 


weitere anatomische Bemerkungen hinzufügen. In erster Linie muss ich hervorheben, dass 


Der Gastrovaseularapparat. 147 


sie im vorderen, auf dem Querschnitte halbkreis- bis sichelförmigen Abschnitte des Haupt- 
darmes nicht ganz an dessen seitlichen Rändern entspringen, sondern aus den seitlichen 'Theilen 
seiner dorsalen Wand, so dass sie theilweise über den Hauptdarm zu liegen kommen (Taf. 15, 
Fig. 7 daw). Auch im hinteren, auf dem Querschnitte runden Abschnitt des Hauptdarmes 
gehen sie jederseits nicht etwa in der halben Höhe des Hauptdarmes, d. h. da, wo sein Quer- 
durchmesser am grössten ist, ab, sondern sie entspringen von dessen Rückenwand, liegen also 
über dem Hauptdarm, über den sie seitlich nur sehr wenig oder gar nicht hinausragen. *) 
Die Darmastwurzeln, die bedeutend dünner als die Darmäste sind, stehen mit einander durch 
Anastomosen in Verbindung, und auch sie, nicht nur die Darmäste selbst, geben bei 'Thysa- 
nozoon dorsalwärts Zweige ab, welche in das Innere der der Medianlinie zunächst liegenden 
Rückenzotten hineindringen. Das Epithel der Darmastwurzeln (Taf. 16, Fig. 8 daw) 
unterscheidet sich ebenso sehr von dem des Hauptdarmes als von dem der Darmäste. Es ist ein 
regelmässiges, überall gleich hohes Cylinderepithel, dessen Zellen nicht viel höher sind als 
breit. Der Kern liegt ungefähr in der halben Höhe der Zellen, deren Plasma gleichmässig 
feinkörnig ist und keine besonderen Einlagerungen enthält. Das Lumen der Darmastwurzeln 
ist, wie diese selbst, auf Querschnitten rund. Die innere Oberfläche des Epithels ist mit 
einem dichten Kleide von Flimmerhaaren bedeckt, welche das Lumen beinahe ganz erfüllen. 
Körmerkolbenzellen kommen im Epithel der Darmastwurzeln nicht vor. 

Das Epithel der Darmäste (Taf. 19, Fig. 1 da, Fig. 9) erinnert in vieler Beziehung 
an dasjenige des Hauptdarmes; es besteht aus langen und schlanken Zellen, die indessen nicht 
die Länge der Darmzellen des Hauptdarmes erreichen. Die schwarzen oder braunen Körnchen 
sind in ihnen, wenn sie überhaupt vorkommen, viel zahlreicher als in den Zellen des Haupt- 
darmes. In vielen Zellen kommen sich stark färbende grössere runde Körnchen vor, welche 
ganz ähnlich aussehen wie die Körner der Körnerkolbenzellen, doch sind sie kleiner und un- 
regelmässiger zerstreut. Die Körnerkolbenzellen sind in der Wand der Darmäste viel häufiger 
als im Hauptdarm; man findet ihrer auf Querschnitten der Darmäste 4—7. Die Zellgrenzen 
sind viel weniger deutlich als im Hauptdarm. Flimmerhaare habe ich nie beobachtet. Das 
Epithel ist in den Darmwänden gewöhnlich nicht überall gleich hoch, besonders häufig findet 
man die ventrale Wand verdickt. 

Bei Pseudoceros maximus fand ich den ausserordentlich weit aufgetriebenen Haupt- 
darm erfüllt von einer Schleimmasse, welche Ballen von Nahrungssubstanz, deren Natur sich 
nicht erkennen liess, besonders aber unzählige kleine schwarzbraune Körnchen enthielt. Diese 
nämlichen schwarzbraunen Körnchen fanden sich auch in so grosser Anzahl im Epithel des 


Hauptdarmes, dass dasselbe dadurch ganz schwarz gefärbt erschien. Das Epithel der Darmäste 


*) Ich habe leider versäumt, die diesen Verhältnissen entsprechenden Correeturen in der die topographische 
Anatomie von Thysanozoon erläuternden Fig. I, Taf. 18 auszuführen. Die Zeichnung wurde von mir vor mehreren 
Jahren nach Untersuchung des lebenden Thieres von der Bauchseite, wo die wirklichen Darmastwurzeln durch den 
Hauptdarm verdeckt werden, angefertigt. 

19 * 


148 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


fand ich überall ziemlich gleich hoch, bestehend aus cylindrischen, nicht sehr langen, aber 
ziemlich dieken, mit blassen, fettähnlichen Körnchen erfüllten Zellen, dazwischen zahlreiche 
Körnerkolbenzellen mit grossen, sich stark färbenden Körnern. — Sehr hoch und ebenfalls 
mit zahlreichen fettähnlichen Zellen erfüllt fand ich das Epithel der Darmäste bei Pseudo- 
ceros velutinus. Ich konnte die Zellgrenzen bei den von mir untersuchten Exemplaren 
nicht unterscheiden. Die Kerne traf ich auffallenderweise nicht an der basalen Seite des 
Epithels, sondern an der dem Darmlumen zugekehrten Seite. — Das Epithel des Gastro- 
vascularapparates von Yungia aurantiaca stimmt vollständig mit dem von T'hysanozoon 
überein, nur traf ich statt der braunen oder schwarzen Körnchen stets gelbe oder gelbbraune 
in demselben an. — Bei allen von mir untersuchten Pseudoceriden habe ich immer ein deut- 
liches Lumen in den Darmästen beobachtet. 

In der Familie der Euryleptiden bietet das Epithel des Gastrovascularapparates 
(Taf. 25, Fig. 1 da, Taf. 27, Fig. 1 Ade, Fig. 2 da, Fig. 9) wenig Bemerkenswerthes. Es be- 
steht sowohl im Hauptdarm als in den Darmästen aus langen cylindrischen, bisweilen keulen- 
förmigen Zellen mit basalem Kern und feinkörnigem Plasma. In letzteres sind am distalen 
Theil der Zelle stets verschiedenartig gefärbte Körnchen eingelagert, welche die bei den Eury- 
leptiden meist so auffallende Farbe des Darmcanals bedingen. Das Epithel des Hauptdarmes 
ist stets viel höher und die Grenzen seiner Zellen sind stets viel deutlicher als in den Darm- 
ästen. Sowohl der Hauptdarm als die Darmäste flimmern, doch sind die Flimmerhaare in 
ersterem stets viel länger und dichter als in den letzteren, wo sie mitunter auch fehlen können. 
Der Uebergang des Epithels des Hauptdarmes in das der Darmäste in den Wurzeln der letz- 
teren ist ein ganz allmählicher. Die Körnerkolbenzellen sind in allen 'Theilen des Gastro- 
vascularapparates viel spärlicher als bei den übrigen Polycladen; bei Stylostomum scheinen 
sie ganz zu fehlen; bei Eurylepta sind sie im Hauptdarm etwas zahlreicher. Bei Prosthe- 
ceraeus albocinctus fand ich die Kerne im Darmastepithel nicht nur an dessen basaler 
Seite, sondern auch in der Mitte, und sogar an der gegen das Lumen zu gerichteten Seite. 
Cycloporus ist durch eine riesige Entwickelung des Hauptdarmepithels ausgezeichnet. Die 
Höhe desselben übertrifft ein Drittheil des dorso-ventralen Körperdurchmessers (Taf. 27, 
Fig. 1 Ade). Dabei sind die einzelnen Epithelzellen, die ich in Fig. 9, Taf. 27 bei stärkerer 
Vergrösserung abgebildet habe, ausserordentlich dünn, so dass sie beinahe als fadenförmig 
bezeichnet werden können. Dem entsprechend sind auch die Körnerkolben nicht rundlich 
oder oval, sondern lang und dünn, spindelförmig. 

Bei den Prosthiostomiden ist der Unterschied zwischen Hauptdarmepithel und 
Darmastepithel ein ausserordentlich deutlicher. Ersteres ist sehr hoch und enthält eine Un- 
masse von typischen Körnerkolbenzellen (Taf. 28, Fig. 4, 7). Diese sind so zahlreich entwickelt, 
dass sie stellenweise nicht mehr in einer einfachen Schicht nebeneinander Platz finden. Sie 
tragen keine Cilien; in Folge dessen zeigt das Wimperkleid des Hauptdarmes zahlreiche Lücken. 
Das Epithel der Darmastwurzeln stimmt in jeder Beziehung vollständig mit dem des Haupt- 


darmes überein. Das Epithel der Darmäste, deren dorso-ventraler Durchmesser den Quer- 


Der Gastrovascularapparat. 149 


durchmesser gewöhnlich mehrfach an Länge übertrifft, besteht aus langen, cylinderförmigen 
oder keulenförmigen Zellen. Die Richtung der meisten und längsten Zellen ist eine dorso- 
ventrale (Taf. 28, Fig. 6), so dass in den seitlichen 'Theilen der Darmäste nur für wenige 
kurze Zellen Platz bleibt. Auf Horizontalschnitten durch den Körper wird man deshalb meist 
das Epithel der Darmäste scheinbar mehrschichtig antreffen. Die Epithelzellen enthalten zahl- 
reiche grobe, sich wenig färbende, fettähnliche Körner, nebst anderen, sich dunkler färbenden 
kleinen Körnern und verschiedenartig gefärbten kleinsten Körnchen. Körnerkolbenzellen sind 
im Epithel der Darmäste im Vergleich zu ihrer riesigen Entwickelung im Hauptdarm sehr 
spärlich. Man findet auf Querschnitten der Darmäste selten mehr als vier oder fünf solcher 
Zellen. — Bei mehreren Individuen von Prosthiostomum siphunculus habe ich auf Schnitten 
im Inneren des Darmepithels geformte Bestandtheile verschluckter Thiere, vornehmlich An- 
nelidenborsten angetroffen, in der Weise, dass dieselben allseitig vom Plasma der Darmzellen, 
deren Grenzen sich an der betreffenden Stelle nicht mehr unterscheiden liessen, umgeben 
waren. Diese Befunde deuten darauf hin, dass die Nahrungsaufnahme eine intracelluläre ist. 

Ich habe bis jetzt bei der Besprechung der histologischen Structur des Darmepithels 
eine Stelle des Gastrovascularapparates nicht berücksichtigt, nämlich den Darmmund. Ge- 
wöhnlich sind die Ränder dieser kleinen Communicationsöffnung zwischen Hauptdarm und 
Pharyngealhöhle noch vom Epithel des Hauptdarmes ausgekleidet, das aber dann sofort in 
das Epithel der Pharyngealtasche übergeht. Der Uebergang ist meist ein recht schroffer, so 
dass sich die Grenze zwischen dem auch am Darmmund noch hohen Darmepithel und dem 
flachen, cuticulaähnlichen Epithel der Pharyngealtasche deutlich erkennen lässt. Das Ver- 
halten des Epithels am Darmmund wird durch die Figur 2 auf Taf. 15 und Fig. 1, Taf. 28, 
welche mediane Längsschnitte des Körpers von Cestoplana rubrocincta und Eurylepta cornuta 
in der Gegend des Darmmundes darstellen, veranschaulicht. 


C. Die Musculatur des Gastrovascularapparates. 


Trotzdem bis jetzt kein Autor bei Polyeladen eine besondere, dem Gastrovascularapparate 
eigene Musculatur beobachtet hat, existirt eine solche doch bei allen Formen und ist sogar beson- 
ders in den Darmästen in einer so characteristischen Weise entwickelt, dass sie die Gestalt der- 
selben in auffallender Weise bedingt. Ich greife als Typus die Gattung Cestoplana heraus, bei der 
die characteristische Anordnung der Gastrovascularmusculatur am auffallendsten ist. Auf einem 
Querschnitte des Hauptdarmes, welcher zwischen zwei aufeinander folgenden Paaren von Darmast- 
wurzeln, also durch die Einschnürung zwischen zwei aufeinander folgenden Anschwellungen 
geführt ist, beobachtet man dem Hauptdarm dicht anliegend eine kräftige Schicht von Muskel- 
fasern (Taf. 16, Fig. 1 rm). Die zu äusserst liegenden, an beiden Enden verästelten Muskelfasern 
strahlen an die dorsale und ventrale Körperwand aus, in der Weise, dass ihre Verästelungen dor- 
sal- und ventralwärts ineinander übergreifen. Diese Muskeln gehören der Körpermusculatur an, 
es sind dorso-ventrale Muskelfasern. Sie treten aber functionell in Folge ihrer Anordnung zum 


150 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Hauptdarm in Beziehung, denn sie können sich nicht contrahiren, ohne diesen zu verengern. 
Zwischen diesen dorsoventralen Muskelfasern und der 'Tunica propria des Hauptdarmes ver- 
laufen aber zahlreiche, dicht gelagerte Muskelfasern, welche sich nicht an die Körperwandungen 
ansetzen, sondern rings um den Hauptdarm herumlaufen und eine dem Hauptdarm eigene 
Ringmusculatur darstellen (Taf. 16, Fig. 1 »m). Zwischen Ringmusculatur und 'Tunica propria 
sieht man bisweilen noch Andeutungen einer dünnen Längsfaserschicht (Zn). Auf medianen 
Längsschnitten und Horizontalschnitten (Taf. 15, Fig. 4) überzeugt man sich davon, dass die 
hier quer durchschnittene Ringmusculatur des Hauptdarmes nicht eine continuirliche Schicht 
bildet, sondern nur von Abstand zu Abstand in Form kräftiger Faserbündel (Fig. 4 sm) ent- 
wickelt ist, welche die eingeschnürten Stellen des perlschnurförmigen Hauptdarmes reifenartig 
umfassen. Die den Darmastwurzeln entsprechenden Anschwellungen des Hauptdarmes besitzen 
keine eigene Ringmusculatur. 

Die Anordnung der Musculatur des Hauptdarmes wiederholt sich mit geringen, aber 
characteristischen Abweichungen in den Darmästen. Wie schon früher gesagt, sind diese ihrer 
Form nach ausgesprochen perlschnurförmig. Die zwischen zwei Einschnürungen liegenden 
kugeligen Erweiterungen nun besitzen keine eigene Musculatur; diese beschränkt sich viel- 
mehr ganz und gar auf die eingeschnürten Stellen. Jede dieser eingeschnürten Stellen wird 
umfasst von einer einzigen ringförmigen, dicken Muskelfaser, einem Sphinctermuskel, welcher 
die enge Communicationsöffnung zwischen zwei aufeinander folgenden, kugeligen Erweiterungen 
der Darmäste durch ihre Contraction vollständig verschliessen kann. Figur 7, Taf. 16 stellt 
eine eingeschnürte Stelle eines durch einem Horizontalschnitt des Körpers der Länge nach durch- 
schnittenen Darmastes dar. Im Parenchym liegen rings um die Einschnürung zahlreiche, quer 
durchschnittene Bündel dorso-ventraler Muskelfasern (dvm). An der tiefsten Stelle der Einschnü- 
rung, der Membrana propria des Darmepithels dicht anliegend, sieht man die zwei Querschnitte 
der glänzenden, stark lichtbrechenden, homogenen, sich stark färbenden Ringmuskelfaser. 
Dieselbe ist viel dicker als die umliegenden Bündel der dorsoventralen Muskelfasern. Auf 
Längsschnitten durch die Seitenfelder des Körpers sieht man sehr häufig diesen Ringmuskel 
in seiner ganzen Ausdehnung durchschnitten. Der senkrecht auf den Darmast geführte Schnitt 
ist dann gerade zwischen zwei aufeinander folgenden Anschwellungen eines Darmastes hindurch 
gegangen. Fig. 6 zeigt uns einen stark contrahirten Ring- oder Sphinctermuskel (sn), so wie er sich 
auf einem solchen Schnitt darbietet. Die Richtung der Verweisungslinie 4% entspricht der Richtung 
des dorso-ventralen Körperdurchmessers. Zu beiden Seiten des Sphinctermuskels sieht man die 
der Länge nach durchschnittenen dorso-ventralen Muskelfasern (dvm). Die auf den Sphincter- 
muskel folgende Anschwellung des Darmastes war so stark aufgebläht, dass ihre Wandung 
noch vom Schnitte getroffen wurde, so dass es den Anschein hat, als ob der Sphinctermuskel 
an der inneren, dem Darmlumen zugekehrten Oberfläche des Darmastepithels liege. Zum 
besseren Verständniss der Abbildung verweise ich auf den nebenstehenden Holzschnitt Fig. 11, 
welcher in schematischer Weise eine Einschnürung zwischen zwei Erweiterungen eines Darm- 


astes, von denen eine sehr aufgebläht, die andere sehr collabirt ist, im Profil zeigt. Die Rich- 


Der Gastrovasceularapparat. 151 


tung des Pfeiles deutet die Richtung an, in welcher der in Fig. 6, Taf. 16 abgebildete Schnitt 
geführt ist und welche mit der Richtung der Verweisungslinie Ak in dieser letzteren Figur über- 
einstimmt. Ein Vergleich der beiden Figuren klärt uns sofort darüber auf, weshalb auf dem in 
Fig. 6, Taf. 16 abgebildeten Schnitte der Sphinctermuskel scheinbar mitten im Darmepithel 
liegt. — Das Epithel der Darmäste ist an den eingeschnürten Stellen ausserordentlich flach; 
sehr häufig lässt es sich gar nicht mehr unterscheiden, hauptsächlich beim contrahirten Zu- 
stande des Sphinetermuskels, und es scheinen dann die beiden aufeinander folgenden Anschwel- 
lungen an der eingeschnürten Stelle nur durch die Membrana propria des Epithels in Con- 


tinuität zu sein. Diese 'Thatsache trägt auch viel dazu bei, das 


Fig. 11. 


Verständniss von Bildern, wie das in Fig. 6 reprodueirte, zu er- 
schweren, wo die Verhältnisse gerade umgekehrt zu sein scheinen, 
wo man das Darmepithel, anstatt auf der Innenseite des Sphineter- 
muskels, rings um denselben herum beobachtet. 

Die Anordnung der Sphinctermuskeln an der Wand der 
Darmäste wird in schematischer Weise durch den nachstehenden 
Holzschnitt Fig. 12 veranschaulicht. Die Beziehungen zwischen der 
Perlschnurform der Darmäste und der Anordnung der Sphincter- 
muskeln sind so einleuchtend, dass ich darüber kein Wort zu ver- 
lieren brauche. 

Es ist möglich, dass mit den Sphinetermuskeln in den Ein- 


schnürungen der Darmäste besondere Dilatoren in Verbindung 


treten, welche als Antagonisten dieser Muskeln wirken. 


sphm Sphinetermuskel, dl Lumen des 


Auf Schnitten, welche zwischen zwei Anschwellungen der varmastes, e Epithel des Darmastes, 
En x F R ” a a aufgeblähte, 5 collabirte Darm- 
Darmäste hindurchgehen, also in der Ebene der ringförmigen anschwellung. 


Sphinetermuskeln geführt sind, sieht man von diesen in der auf 

Taf. 16, Fig. 6 veranschaulichten Weise strahlenförmig nach allen Seiten Linien ausgehen, 
welche sich bald im Parenchym und zwischen den dorso-ventralen Muskelfasern verlieren. 
Diese Linien, welche auf der einen Seite von allen Seiten her gegen den Sphinetermuskel zu 
convergiren, scheinen um denselben innen on 

herum zu biegen und auf der anderen Seite 
wieder auszustrahlen. Sollten diese Linien 
sehr feinen Muskelfasern entsprechen, worüber 
ich mir leider keine Gewissheit verschaffen 


konnte, so würden sie ihrer Anordnung zu 


Folge Dilatoren sein, welche bei ihrer Con- 
traction die ringförmigen Sphinctermuskeln 
erweiterten. Es wäre aber auch nicht unmöglich, dass diese Linien Längsmuskelfasern der 
Darmäste entsprächen, welche in der That an den eingeschnürten Stellen dieser Aeste eine 


ganz ähnliche Anordnung darbieten müssten. Ich habe aber an der Wand der Darmastanschwel- 


152 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


lungen vergeblich nach solchen Längsmuskelfasern gesucht. Eine dritte Möglichkeit ist die, 
dass die erwähnten Linien der Ausdruck einer Faltenbildung der Membrana propria an den 
eingeschnürten Stellen der Darmäste sind. Die Falten würden in ähnlicher Weise zu stande 
kommen, wie diejenigen eines Schlauches, den man der Quere nach einschnürt. 

Die Schilderung, die ich vorstehend von der Anordnung der Musculatur in den Darm- 
ästen von Cestoplana gegeben habe, ist in jeder Beziehung auch vollkommen für alle übrigen 
von mir untersuchten Polycladen, mit Ausnahme der Pseudoceriden gültig. (Vergleiche 
auch Fig. 2 auf Taf. 27, welche ein Stück eines in der Schicht der Darmäste geführten Ho- 
rizontalschnittes durch einen seitlichen Körpertheil von Cyeloporus darstellt; sm Sphincter- 
muskeln.) Bei den Pseudoceriden habe ich vergeblich nach in der eben beschriebenen Weise 
angeordneten Sphinctermuskeln in der Wand der Darmäste gesucht. Mit diesem negativen 
Befund steht auch die 'Thatsache in Einklang, dass die Darmäste in der Familie der Pseudo- 
ceriden die sonst so characteristische Perlschnurform nicht erkennen lassen. Dass aber auch 
bei den Pseudoceriden in der Wand der Darmäste Muskelfasern vorhanden sein müssen, geht 
daraus hervor, dass die Darmäste auch hier sich contrahiren und ausdehnen. Es ist mir aber 
nicht gelungen, die Fasern direct zu beobachten. 

Bei vielen der durchsichtigen Formen mit perlschnurartigen Darmästen lassen sich die 
Sphinctermuskeln auch am lebenden 'Thiere beobachten, man sieht sie sich zusammenziehen 
und nachher wieder erschlaffen, und dadurch die gewissermaassen peristaltischen Bewegungen 
der Darmäste verursachen. Der Mechanismus dieser Bewegungen lässt sich in folgender Weise 
erläutern. Der Hauptdarm treibt durch die Contraction seiner Ringmusculatur, wenn der 
äussere Mund geschlossen ist, die in ihm enthaltene Flüssigkeit (Meereswasser mit Nahrungs- 
substanzen) durch die Darmastwurzeln in die Hauptstämme der Darmäste, deren Sphincter- 
muskeln im erschlafften Zustande sich befinden. Zunächst contrahiren sich nun die dem Haupt- 
darme zunächst liegenden Sphinetermuskeln, wodurch ein Zurückströmen der Flüssigkeit in 
den Hauptdarm verhindert wird. Dann fangen auch die etwas weiter vom Hauptdarm ent- 
fernten Sphinctermuskeln an sich zu contrahiren, wodurch die Flüssigkeit in die secundären 
Zweige der Darmäste hineingetrieben wird, die in Folge dessen aufgebläht werden. Und so 
schreiten die Contractionen der Sphinetermuskeln vom Hauptdarm gegen die Peripherie des 
Körpers zu fort, wobei gewöhnlich die in gleicher Entfernung vom Hauptdarm befindlichen 
Sphinctermuskeln zu gleicher Zeit sich contrahiren und zu gleicher Zeit erschlaffen. So wird 
schliesslich die Flüssigkeit bis in die äussersten blind endigenden Zweige der Darmäste hinaus- 
getrieben, die dann so stark anschwellen, dass die Zwischenräume zwischen den nebeneinander 
liegenden Zweigen beinahe ganz verschwinden. Die Zweige füllen sich so prall mit Flüssig- 
keit, dass das Epithel in ihnen zu einer dünnen Schicht ausgedehnt wird. Durch successives, 
von der Peripherie der Darmäste gegen ihren Ursprung im Hauptdarm fortschreitendes Er- 
schlaffen der Sphinetermuskeln werden die Darmäste gegen den Hauptdarm zu wieder wegsam, 
und durch unmittelbar darauf folgende, in derselben Richtung fortschreitende Contractionen 


derselben wird dann die Flüssigkeit wieder in den Hauptdarm zurückgetrieben. 


Der Gastrovascularapparat. 153 


Ich habe schon angedeutet, dass die Contractionen in den verschiedenen Zweigen eines 
Darmastes beinahe stets gleichzeitig erfolgen. Dass diese Contractionen aber in allen Darmästen 
zugleich erfolgen, ist ein Ausnahmefall; meist erfolgen sie in den verschiedenen Darmästen 
völlig unabhängig voneinander, so dass man z. B. in einem Körpertheile die peripherischen 
Zweige eines Darmastes stark aufgebläht sieht, während sie in einem anderen Körpertheil so 
stark collabirt sind, dass man am lebenden Thier kein Darmlumen mehr unterscheiden kann. 
In der Wiederkehr der Contractionen und Expansionen der Darmäste habe ich durchaus 
keinen bestimmten Rhythmus erkennen können. Bald sind die Intervalle kurz, etwa eine 
Minute lang, bald muss man eine Viertelstunde und noch länger warten, bis auf eine Con- 
traction wieder eine Expansion folgt. 

Schon QUATREFAGES, der einzige Forscher, der den Contractionen der Darmäste einige 
Aufmerksamkeit schenkte, machte die Bemerkung, dass bei Beobachtung der Bewegungen der 
Darmäste leicht der imrige Eindruck entstehen kann, dass die Intervalle zwischen den gleich- 
zeitig sich contrahirenden und ausdehnenden Zweigen eines Darmastes sich verengernde und 
erweiternde Canäle seien. Diese Bemerkung ist vollkommen richtig, hauptsächlich was die 
Formen mit dicht verzweigten Darmästen anbetrifft. Ich erinnere mich, dass ich einmal bei 
Beobachtung der peripherischen seitlichen Darmverzweigungen von Stylochoplana agilis mehrere 
Minuten lang nicht mehr unterscheiden konnte, welches das wirkliche Lumen der Darmäste 
war, und dass ich es oft mit den Intervallen zwischen den Darmästen verwechselte. Wir 
werden in dem vom Nervensystem handelnden Capitel sehen, dass Quarrerages im Recht war, 
wenn er die Angaben über ein pulsirendes Herz mit davon ausgehenden pulsirenden 
Gefässen auf solche, durch die Contractionen der Darmäste hervorgerufene Täuschungen 
zurückführt. 

Während Cestoplana in Bau und Anordnung der Musculatur der Darmäste mit der 
grossen Mehrzahl der übrigen Polycladen übereinstimmt, nimmt diese Gattung in Bezug auf 
die Musculatur des Hauptdarmes eine isolirte Stellung ein. Bei allen übrigen Polycladen bilden 
in der That die Muskelfasern unter dem Epithel des Hauptdarmes eine continuirliche Schicht 
und sind nicht, wie bei Cestoplana, auf in regelmässigen Abständen sich wiederholende, den 
Hauptdarm reifenartig umspannende Ringmuskelbündel reducirt. Diese Abweichungen in der 
Anordnung der Muskeln sind vornehmlich durch die Form des Hauptdarmes und die Anord- 
nung der von ihm abgehenden Darmastwurzeln bedingt. Bei Cestoplana ist der Hauptdarm 
wie die Darmastwurzeln perlschnurförmig. Jede Erweiterung desselben entspricht einem Paar 
Darmastwurzeln, und die Einschnürungen entsprechen den bei allen übrigen Polycladen röhren- 
förmig verlängerten, zwischen zwei aufeinander folgenden Darmastwurzeln liegenden Abtheilungen 
des Hauptdarmes. Die Muskeln, die bei Cestoplana nur in einer tiefen Einschnürung zwischen 
zwei Anschwellungen Platz finden, können sich dem entsprechend bei den übrigen Polycladen 
in der einfach röhrenförmigen Wand des Hauptdarmes zwischen zwei aufeinander folgenden 
Paaren von Darmastwurzeln zu einer continuirlichen Schicht ausbreiten. 


Die Muscularis des Hauptdarmes besteht bei den Polycladen, bei denen sie am meisten 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polyceladen. 20 


154 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


ausgebildet ist, aus einer äusseren Ringfaserschicht und einer inneren Längsfaserschicht. Im 
Allgemeinen ist die Ringfaserschicht am stärksten entwickelt, während die Längsfaserschicht 
bei einer ganzen Reihe fehlt oder wenigstens nicht nachgewiesen werden konnte. Nur in 
einem Falle (Stylochus neapolitanus) fand ich in der Hauptdarmwand Längsfasern, während 
ich Ringfasern vermisste. — Im Einzelnen ergab die Untersuchung der Muscularis des Haupt- 
darmes der darauf untersuchten Polycladen folgende Resultate. 

Acotylea. Fam. Planoceridae. Bei Stylochus neapolitanus fand ich der 'Tunica 
propria des Hauptdarmepithels dicht anliegend an einzelnen Stellen eine einschichtige Lage 
zarter Längsmuskelfasern (Taf. 11, Fig. I, Ad Hauptdarm; /m Längsmusculatur). Auf Längs- 
schnitten und auf Horizontalschnitten glaubte ich auch eine äussere Lage von Ringmuskeln 
aufgefunden zu haben; Querschnitte überzeugten mich jedoch, dass diese vermeintlichen Ring- 
muskeln der Dorsoventralmusculatur angehören (dvm). 

Fam. Leptoplanidae. Der Hauptdarm von Discocelis tigrina besitzt eine äusserst 
zarte, einschichtige innere Längsmusculatur und eine äussere, einschichtige Ringmuseulatur. 
Beide Schichten konnte ich nur in der Nähe des Darmmundes deutlich unterscheiden. 

Bei den vier von mir untersuchten Arten der Gattung Leptoplana, nämlich bei L. tre- 
mellaris, pallida, vitrea und Alcinoi konnte ich am Hauptdarm stets sehr deutlich eine ein- 
schichtige Ringmuskellage unterscheiden. Die Existenz einer inneren Längsmusculatur blieb 
mir zweifelhaft. 

Sehr deutlich liess sich die Muscularis des Hauptdarmes von 'Trigonoporus cepha- 
lophthalmus erkennen. Sie besteht aus einer inneren einschichtigen Längsmusculatur (Taf. 16, 
Fig. 13 Im) und einer äusseren, zwei- bis dreischichtigen Ringfaserschicht (rm). 

Die Musculatur des Hauptdarmes der Cestoplaniden habe ich schon besprochen. 

Cotylea. Fam. Pseudoceridae. Entsprechend der starken Ausbildung des grossen, 
geräumigen Hauptdarmes ist bei allen von mir untersuchten Arten der Pseudoceridengattungen 
Pseudoceros, Yungia und Thysanozoon auch dessen Muscularis sehr kräftig entwickelt. Sie 
besteht (Taf. 19, Fig. 4, Taf. 20, Fig. 1) aus einer äusseren dieken, mehrschichtigen Lage von 
Ringmuskeln (dqm, rm) und einer inneren, viel dünneren Lage von Längsmuskeln (dim, Im). 
Die beiden Schichten liegen dicht aneinander und sind voneinander nicht ganz scharf ge- 
schieden, man findet mitunter Elemente der einen Schicht in der andern. Die Dicke der 
beiden Schichten zusammen übertrifft um ein beträchtliches die Dicke der dorsalen Haut- 
musculatur. Während bei allen übrigen Polycladen die Muscularis der Membrana propria des 
Hauptdarmes dicht anliegt, ist dies bei den Pseudoceriden durchaus nicht der Fall. Die 
Museularis bildet hier vielmehr ein cylindrisches Rohr, welches von dem von ihr umschlosse- 
nen Hauptdarm durch eine beträchtliche Schicht Parenchym getrennt ist. Der Grund dieses Ver- 
haltens, das durch Fig. 6, Taf. 15 (hdms), Fig. 4, Taf. 19 (dqm, dem) und Fig. I, Taf. 20 (dns) 
hinreichend veranschaulicht wird, liegt in der starken Faltenbildung der epithelialen Wand des 
Hauptdarmes. Würde die Ringmusculatur diesen Falten folgen, so würde der bei ihrer Con- 


traction erzielte Nutzeffect sehr stark verringert werden. Auf Längsschnitten (Taf. 19, Fig. 4) 


Der Gastrovascularapparat. 155 


sieht man bisweilen die Muscularis des Hauptdarmes (dqm, dem) weiter vom Hauptdarmepithel 
als vom Körperepithel entfernt, der Schnitt hat dann gerade eine tief in das Lumen des 
Hauptdarmes hineinragende Epithelfalte derselben durchschnitten, etwa in der Richtung der 
in Fig. 6, Taf. IS mit p bezeichneten punktirten Linie. Die Muscularis setzt sich auch auf 
den vorderen verengten, zwischen Pharyngealtasche und Körperwand liegenden Theil des 
Hauptdarmes fort, wird aber allmählich schwächer und hört unweit vor dem Darm- 
munde auf. 

Fam. Euryleptidae. Die Muscularis des Hauptdarmes ist in dieser Familie auf eine 
einschichtige, der Membrana propria dicht anliegende Lage von Ringmuskelfasern redueirt 
(Eurylepta cornuta Taf. 28, Fig. I rm, Cycloporus papillosus Taf. 27, Fig. 9 rm). Dasselbe ist bei 
den Prosthiostomiden der Fall. 

Die Musculatur des Darmmundes. Bei Beobachtung des lebenden Thieres habe 
ich zu verschiedenen Malen Gelegenheit gehabt zu constatiren, dass der Darmmund sich ausser- 
ordentlich erweitern und verengern kann. Ich habe deshalb nach besonderen, diese Be- 
wegungen hervorrufenden Muskelelementen im Diaphragma an den Rändern des Darmmundes 
gesucht, ohne befriedigende Resultate zu erhalten. Bei Tihysanozoon Brocchii und Pseudo- 
ceros superbus fand ich im Diaphragma Längsmuskelfasern, welche sich an die Ränder des 
Darmmundes anheften und welche wahrscheinlich als Dilatatoren wirken. Nach Sphincter- 
muskeln habe ich vergeblich gesucht. Bei Stylostomum, wo sich die Ringmuskelschicht des 
Pharynx durch das Diaphragma hindurch auf den Darmmund und den Hauptdarm fortsetzt, 
kann diese Ringmuskelschicht einen Verschluss des Darmmundes bewerkstelligen. Auch bei 
Cestoplana setzt sich die Ringmuskelschicht der inneren Wand des Pharynx bis in den 
Umkreis des Darmmundes fort. Ausserdem treten in das Diaphragma (Taf. 15, Fig. 2 dia) 
noch zahlreiche Längsmuskelfasern hinein, welche in der Nähe des Darmmundes endigen und 


diesen durch ihre Contractionen zu öffnen vermögen. 


D. Die äusseren Ausmündungen des Gastrovascularapparates der Gattungen 


Yungia, Cyceloporus und Oligocladus. 


Einer mir vor mehreren Jahren gemachten Mittheilung des Herrn Prof. MerschHxt- 
korr zu Folge hat Kowarevsky in einer russisch geschriebenen Abhandlung bei Yungia 
aurantiaca an den Kreuzungsstellen der Darmäste saugnapfartige Oeffnungen beschrieben, 
welche in das Parenchym ausmünden. In Folge dieser Mittheilung unterzog ich die 
Gastrovascularcanäle dieser Art einer eingehenden Untersuchung sowohl am lebenden als 
am conservirten T'hiere, und konnte bald die schon in meiner Abhandlung über Gunda 
segmentata (149) mitgetheilte 'Thatsache constatiren, dass solche Communicationsöffnungen 
zwischen Darmcanal und Körperparenchym oder Leibeshöhle nicht existiren, dass die 
von Kowarevsky ungenügend erkannten Gebilde in Wirklichkeit Divertikel der Darmäste 


sind, welche an die dorsale Körperwand herantreten und dort nach aussen münden. Will 


20* 


156 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


man das Verhalten dieser Divertikel am lebenden Thiere richtig erkennen, so muss man 
sich vor allem davor hüten, den Körper des Thieres zu stark zu comprimiren, denn sonst 
werden alle Elemente aus ihrer natürlichen Lage gerückt, so dass ihr Verlauf und ihre An- 
ordnung sich nicht mehr mit Sicherheit constatiren lässt. Zunächst überzeugt man sich davon, 
dass die Divertikel zwar mit Vorliebe, aber nicht ausschliesslich von den Kreuzungsstellen 
der Maschen des Darmnetzes abgehen. Bei Verschiebung der Micrometerschraube sieht man 
ferner, dass sie von der Schicht des Darmnetzes gegen die dorsale Körperwand in die Höhe 
steigen. Stellt man das Microscop auf die Farbzellen des dorsalen Körperepithels ein, so sieht 
man deutlich die sich erweiternde und verengernde, flimmernde Oeffnung. Bei der Durch- 
musterung des dorsalen Körperepithels lassen sich diese Oeffnungen ziemlich leicht auffinden, 
und von jeder dieser Oeffnungen aus lässt sich dann ein Darmdivertikel bis in das Netz der 
Darmäste zurückverfolgen. Bei den Bewegungen, welche das Thier unter dem Deckglase aus- 
führt, verschiebt sich häufig das Körperepithel über dem Darmnetz, man sieht dann, wie die 
betreffenden Darmdivertikel den Verschiebungen des Epithels folgen, was nicht anders sein 
kann, weil sie ja einerseits mit dem Darmnetz, andererseits mit dem Körperepithel verbunden 
sind. Die Oeffnungen der Darmäste lassen sich auch schon bei schwacher Lupenvergrösserung, 
ja sogar mit blossem Auge an grossen, mit heisser, concentrirter Sublimatlösung flach ausge- 
streckt conservirten 'Thieren beobachten. Es hat dann oft den Anschein, als ob die Gewebe 
des Körpers durch zahlreiche kleine Oeffnungen der dorsalen Körperwand herauszuquellen 
begonnen hätten, während es sich in Wirklichkeit um die in den Oeffnungen zu Tage treten- 
den Divertikel des Darmnetzes handelt. 

Nähere Aufschlüsse über das Verhalten dieser nach aussen mündenden Divertikel erhält 
man jedoch nur auf feinen Längs- und Querschnitten des gut conservirten Thieres. Auf solchen 
Schnitten sieht man überall in den Seitenfeldern des Körpers aus der Schicht der Darm- 
verästelungen die in Frage stehenden Divertikel da, in der in Fig. 3, Tafel 21 veranschaulichten 
Weise an das dorsale Körperepithel de herantreten. Diese Divertikel zeigen sich in sehr ver- 
schiedenen Zuständen. Betrachten wir zunächst denjenigen Zustand, in welchem sie in ihrer 
ganzen Ausdehnung von ihrer Ursprungsstelle an bis an die dorsale Körperoberfläche weg- 
sam sind, d. h. ein continuirliches Lumen besitzen. Von der Ursprungsstelle im Netze der 
Darmäste behält das Diverticulum eine Strecke weit den Character dieser Darmäste bei, kurz 
bevor es aber das dorsale Körperepithel erreicht, bietet es eine mehr oder weniger tiefe Ein- 
schnürung dar, auf welche eine blasenförmige Erweiterung folgt, welche unmittelbar unter 
dem Epithel liegt und sich durch einen auf Schnitten bald weiten, bald sehr engen, bald ganz 
geschlossenen Porus im Epithel nach aussen öffnet. Im der blasenförmigen Erweiterung, die ich 
als Endblase des Diverticulum bezeichnen will, nimmt dessen Epithel einen ganz anderen 
Character an, das Plasma der langen cylindrischen Zellen desselben wird homogen, der Zell- 
kern, der sonst in den Darmästen am basalen Ende der Zelle lag, befindet sich in den Epithel- 
zellen der Endblase (Fig. 5, Taf. 21 scz) am distalen Ende. Ausserdem zeichnen sich diese 


Zellen noch durch ihre Lage und ihren Zusammenhang untereinander aus. Die Zellen sind 


Der Gastrovaseularapparat. 157 


alle gegen das Körperinnere zu gerichtet und sie scheinen alle miteinander nur sehr locker 
verbunden zu sein, man sieht sie wenigstens häufig auf Schnitten vollständig von einander 
isolirt. Sie machen auf mich den Eindruck, als ob sie zusammen ein System von Klappen 
bildeten, welche wohl den Eintritt von Stoffen in das Diverticulum gestatten, deren Austritt 
aus dem Diverticulum nach aussen jedoch verhindern. Die Basalmembran des dorsalen Körper- 
epithels setzt sich ohne scharfe Grenze in die Membrana propria der Endblase fort. — Die 
Divertikel sind indess nicht immer wegsam; bald ist die Endblase solid, ohne Lumen, bald das 
Anfangsstück des Diverticulum, bald beide zusammen. Ist die Endblase solid (Fig. 3, 6, 7 scz), 
so kommen ihre Epithelzellen in eine horizontale Schicht zu liegen, deren distale Oberfläche 
gegen das Körperinnere zugekehrt ist. Die Endblase erscheint dann als ein in das periphere 
Ende des Diverticulum eingebetteter Propf. — An der oft ringförmig eingesehnürten Grenze 
zwischen Endblase und dem übrigen Theil des Diverticulum konnte ich in einigen Fällen 
Muskelfasern (Fig. 4 sm) unterscheiden, die quer an der: Wand des Diverticulum verlaufen. 
Einige Male sah ich ihre Querschnitte auf Längsschnitten des Diverticulum (Fig. 7). Wahr- 
scheinlich sind sie Sphinctermuskeln, welche bei ihrer Contraction die Endblase gegen den 
übrigen Theil des Diverticulum abschliessen. 

Die geschilderten Communicationswege zwischen Darm und dorsaler Körperoberfläche 
kommen nur im Bereiche des Netzwerkes der Darmäste, hier aber überall in grosser An- 
zahl vor. 

Die Communicationswege, welche bei Cycloporus papillosus die Darmäste mit der 
Aussenwelt in Verbindung setzen, weichen sowohl in ihrer Lage und Anordnung, als in ihrer 
Structur bedeutend von den eben geschilderten der Gattung Yungia ab. Sie sind ausschliess- 
lich auf den Körperrand beschränkt. Die letzten Darmreiserchen, welche an den Körperrand 
herantreten, schwellen hier zu blasenförmigen Erweiterungen an, die vermittelst eines feinen 
Porus im Epithel nach aussen münden. Ihre Anordnung erläutert Fig. 1 auf Taf. 26, wo die 
Endblasen mit eb! bezeichnet sind. Bis zu den Endblasen haben die Zweige der Darmäste, 
wie die auf Taf. 27 befindliche Abbildung (Fig. 2) eines Horizontalschnittes durch einen Ab- 
schnitt des seitlichen Körperrandes zeigt, ihre characteristische Perlschnurform und das ebenso 
characteristische hohe Darmepithel. Die letzte Anschwellung dieses Darmzweiges ist durch 
eine Einschnürung, und häufig noch durch ein kurzes Zwischenstück von der Endblase ge- 
trennt, die von einer sehr flachen, homogenen Plasmaschicht ausgekleidet ist, welche in der 
dem Darmaste zugekehrten Seite der Blase verdickt ist und hier wenige Kerne enthält. Die 
Endblase verengt sich gegen den Körperrand zu birnförmig in einen kurzen und engen Canal, 
dessen Tunica propria unter dem Körperepithel ohne scharfe Grenze in die Basalmembram 
des Körpers übergeht (Fig. 4 u. 5 bm), und der durch einen feinen Porus (ep) zwischen den 
Epithelzellen nach aussen mündet. Dieser Porus lässt sich nur dann beobachten, wenn Flüssig- 
keit aus der Endblase durch ihn hindurch nach aussen tritt, sonst ist er stets durch das Zu- 
sammenrücken der benachbarten Epithelzellen geschlossen. Er liegt nicht ganz am äussersten 


Körperrand, sondern in einem äusserst geringen, beinahe verschwindenden Abstand davon auf 


158 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


der Rückseite. — An der Wand der Endblase verlaufen zarte Muskelfasern in dorso-ventraler 
Richtung (Fig. 3 dem, Fig. 5). Diese Fasern mögen zum 'Theil der dorso-ventralen Musculatur 
angehören, zum T’heil aber auch eine besondere Ringmusculatur der Blase bilden. Jedenfalls 
wird durch ihre Oontraction die Endblase comprimirt. Andere Muskelfasern sind in horizon- 
taler Richtung je zwischen den Wänden zweier benachbarten Blasen ausgespannt (Fig. 3 m). 
Diese wirken gewiss als Antagonisten der zuerst erwähnten Muskeln, indem sie bei ihrer 


Auf meinen Präparaten sehe ich die Endblase überall da, 


Contraction die Blase erweitern. 
wo sie prall aufgebläht ist (so dass sich die nebeneinander liegenden Blasen beinahe berühren), 
gegen die letzte Anschwellung der Darmäste abgeschlossen, indem sich der in der Einschnürung 
zwischen dieser Anschwellung und der Endblase liegende Sphinctermuskel im contrahirten 
Zustande befindet. Würde sich die Endblase im lebenden Thiere in diesem Zustande in Folge 
der Action der in ihrer Wand verlaufenden Ring- und Dorsoventralmuskeln contrahiren, so 
müsste der Inhalt durch den Porus im Epithel nach aussen entleert werden. Sind die End- 
blasen angeschwollen, so sind die Darmäste contrahirt und zeigen in der auffallendsten Weise 
die Perlschnurform (Fig. 2). Die natürlichste Deutung dieses Befundes scheint mir die zu 
sein, dass die Darmäste ihren Inhalt in die Endblase entleert haben. Bei contrahirter End- 
blase hingegen findet man diese (Fig. 6) stets in offener Communication mit den Darmästen, 
die sich im ausgedehnten Zustande befinden und die Perlschnurform nur undeutlich erkennen 
lassen. Dies ist offenbar der Zustand, der der Entleerung des Inhaltes der Darmäste in die 
Endblasen unmittelbar vorausgeht. — Alle diese Thatsachen deuten darauf hin, dass durch die 
äusseren Oeflnungen der Endblasen Substanzen aus den Darmästen nach aussen entleert werden, 
während bei Yungia aurantiaca der Bau der Endblasen eher gegen eine solche Entleerung 
nach aussen und für die Wasseraufnahme von aussen spricht. Bei Cycloporus habe ich übrigens 
durch directe Beobachtung am lebenden Thier das Ausstossen von Flüssigkeitstropfen mit ver- 


schiedenartig gefärbten Concretionen unter dem Microscope beobachtet. Ich habe dabei Sorge 


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A. B. €. D. Schemata zur Veranschaulichung der Entleerung des Inhaltes fl der Endblasen eb des Gastrovascularapparates von Cyclo- 
porus, p Porus im Epithel e, la letzte Anschwellung des an die Endblase herantretenden Darmastes. 


getragen, dass der Druck des Deckgläschens auf das Thier nur ein äusserst geringer war, um 
völlig sicher zu sein, dass der Inhalt der Endblasen nicht etwa durch den Druck des Deck- 
gläschens nach aussen gequetscht wurde. Ich habe auch Thhiere im Augenblicke der Ent- 


leerung mehrerer Endblasen durch Uebergiessen mit kochender Sublimatlösung getödtet. An 


Der Gastrovascularapparat. 159 


aufgehellten ganzen Präparaten solcher Thiere lassen sich noch deutlich die coagulirten 
Flüssigkeitstropfen erkennen, die im Begriffe sind, aus den Endblasen nach aussen zu treten. 
In vorstehendem Holzschnitte ist schematisch die von mir am lebenden Thiere beobachtete 
Art und Weise des Austretens der Flüssigkeitstropfen nach aussen veranschaulicht. Der Tropfen 
schnürt sich beim Passiren des im Epithel gelegenen Porus ein. Die ausgeschiedene Flüssig- 
keit mischt sich nicht mit dem Seewasser, sondern lässt sich in demselben noch als kugelrunder 
Tropfen unterscheiden, dessen Lichtbrechungsvermögen indessen kaum von dem des Wassers 
verschieden ist. 

In der Gattung Oligocladus besitzt der Gastrovascularapparat höchst interessante Ein- 
richtungen, die in mancher Beziehung an die eben geschilderten Communicationen zwischen 
Darmästen und Körperoberfläche erinnern. Leider habe ich diese Einrichtungen wegen 
Materialmangels nur in ganz ungenügender Weise untersuchen können, will aber doch hier 
die kümmerlichen Untersuchungsresultate mittheilen. um die Aufmerksamkeit späterer Forscher 
auf diesen Punkt zu lenken. Von den zu beiden Seiten der hinteren Verlängerung des 
Hauptdarmes (Taf. 23, Fig. 2 hd) verlaufenden inneren Zweigen des hintersten Darmastpaares 
geht jederseits in der Nähe des hintersten Endes des Hauptdarmes ein Zweig ab, der schief 
nach hinten und innen verläuft und zugleich dorsalwärts gegen die Körperwand aufsteigt 
(dav). Die beiden Zweige vereinigen sich in der Medianlinie in einer Zellmasse (ap). welche 
unmittelbar unter dem dorsalen Körperepithel liegt. Die Zellmasse scheint auch mit dem 
Ende des Hauptdarmes durch einen unpaaren, medianen Darmast (Adv) in Verbindung zu 
stehen. Ich kann diese Behauptung nicht mit voller Sicherheit aussprechen, weil mir bei der 
Herstellung von Serien von Längsschnitten gerade einige der medianen Längsschnitte verun- 
glückten. Die Wand der seitlich im die Zellmasse eintretenden Darmzweige geht allmählich 
und ohne scharfe Grenze in diese Zellmasse über. Auf Taf. 23, Fig. 5 ist ein Schnitt durch 
dieselbe abgebildet, welcher in der Richtung eines der beiden seitlich eintretenden Darmzweige 
(da) geführt ist. Auf meinen Präparaten dringt das Lumen der Darmzweige (!da) nur wenig 
tief in die Zellmasse ein, so dass diese als ein solider Körper unter dem dorsalen Körper- 
epithel liegt. Nur in einem einzigen Falle, auf einem Horizontalschnitte, sah ich sie noch 
dicht unter dem dorsalen Körperepithel hohl. Die Zellmasse besteht aus dichtgedrängten spindel- 
förmigen, kernhaltigen Zellen mit homogenem Plasma, deren Längsachse gegen die dorsale 
Körperwand zugekehrt ist. Eine scharfe Grenze zwischen diesen Zellen (eas) und den Epithel- 
zellen der oben erwähnten Darmzweige (da) konnte ich nicht erkennen; letztere scheinen 
sich vielmehr ganz allmählich in erstere umzuwandeln. Eine besondere Aufmerksamkeit ver- 
dient das Verhalten der Basalmembran des dorsalen Körperepithels im Bereiche der Zellmasse. 
Sie wird ausserordentlich dünn; über dem Centrum der Zellmasse konnte ich sie sogar nicht 
mehr unterscheiden. Dieser Umstand, zusammen mit den andern schon erwähnten Thatsachen 
der innigen Verbindung der Zellmasse mit dem Körperepithel einerseits, und mit Divertikeln 
des Gastrovascularapparates andererseits, lassen in meinen Augen die Vermuthung begründet 


erscheinen, dass wir es hier mit einem Apparat zu thun haben, welcher den Darmcanal mit 


160 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


der Aussenwelt in Verbindung setzen kann, den ich aber nur im geschlossenen Zustande zu 
beobachten Gelegenheit hatte. Sollte sicher nachgewiesen werden können, dass auch der 
Hauptdarm mit dem Apparat in direeter Communication steht, und dass dieser sich wirklich 
nach aussen öffnet, so würde man versucht sein können, die ganze Einrichtung als einen After 
zu betrachten. In den zahlreichen Ausmündungen der Darmäste von Yungia und Cyeloporus, 
die man mit den Excretionsporen der Coelenteraten vergleichen kann, würde man dann 
ein ursprüngliches Verhalten erblicken können, aus welchem sich die Existenz eines ein- 
zigen Afterporus durch Reduction aller übrigen Oeffnungen als ein secundärer Zustand ab- 


leiten liesse. 


Doch ich habe die Beschreibung des in Frage stehenden Apparates noch nicht erschöpft. 
Aus der oben beschriebenen Zellmasse entspringt jederseits, gerade über der Eintrittsstelle des 
seitlichen Darmzweiges ein solider Zellenstrang (Fig. 2 u. Fig. 5 szs), welcher zu beiden Seiten 
des Hauptdarmes unmittelbar unter der dorsalen Körperwand und dem innersten Längsstamme 
des Eileiterplexus dorsalwärts dicht anliegend, nach vorn verläuft und sich bis in die Gegend 
des Saugnapfes verfolgen lässt. In ihrem Verlaufe streichen sie stellenweise so dicht über 
den Darmästen und den accessorischen Uterusdrüsen hinweg, dass es oft den Anschein hat, als 
seien sie mit der Wand dieser Organe verwachsen. Sie bestehen aus denselben spindelförmigen 
Zellen, aus denen sich die Zellmasse zusammensetzt, aus der sie entspringen; nur sind diese 


letztern etwas langgestreckter. 


E. Die Leistungen der einzelnen Theile des Gastrovascularapparates. 


CLArArEDE hat QUATREFAGES gegenüber (siehe die historische Einleitung S. 128) die An- 
sicht ausgesprochen, dass die Darmäste der Polycladen nur Anhangsdrüsen des Hauptdarmes 
seien und eine Art Leberanhänge darstellen, in die keine Nahrungsstoffe hineintreten können, 
weil sie, wenigstens bei Stylochoplana, solide seien. Die braunen Körnchen im Darmepithel 


von Stylochoplana sind nach Urararepe Gallenconcremente. 


Meine eigenen Beobachtungen sprechen nicht zu Gunsten der Crararepe’schen Auf- 
fassung. Die Darmäste sind nur bei einzelnen Familien, und auch dann nur vorübergehend 
solid; die ihre Wandungen zusammensetzenden, oft Flimmerhaare tragenden Elemente sind 
die nämlichen, welche auch das Epithel des Hauptdarmes aufbauen. Nur in ihrer Grösse, 
Zahl, Anordnung und Vertheilung herrscht zwischen Hauptdarm und Darmästen ein mehr oder 
weniger deutlicher Unterschied. Worin der drüsige Character der Darmäste, im Gegensatz zum 
Hauptdarm, bestehen soll, weiss ich nicht. Wir haben gesehen, dass die einzigen Elemente 
der Darmwandungen, die als Drüsen aufgefasst werden können, die Körnerkolbenzellen sind. 
Diese kommen aber ebensogut im Hauptdarm als in den Darmästen vor; bisweilen sind sie 
sogar (z. B. bei den Prosthiostomiden) im ersteren ausserordentlich viel zahlreicher als im 


letzteren. Die von Crararkoe als Gallenconeretionen aufgefassten gefärbten Körnchen fehlen 


Der Pharyngealapparat. 161 


gerade in diesen Drüsenzellen stets. Sie liegen vielmehr in den assimilirenden Zellen. Meh- 
rere T'hatsachen sprechen dafür, dass diese Körnchen in das Innere der Zellen aufgenommene 
Nahrungspartikelchen sind. Ueberdies kommen sie nicht nur in den Darmästen, sondern auch 
im Hauptdarme vor. Die Behauptung, dass in die Darmäste keine Nahrungsstoffe eintreten, 
habe ich durch direete Beobachtungen an Prosthiostomum siphunculus widerlegen können, 
wo ich in den Darmästen häufig unverkennbare Reste aufgenommener Nahrung vorfand. Bei 
allen übrigen Polycladen habe ich weder im Hauptdarm, noch in den Darmästen Nahrungsstoffe 
aufgefunden, deren Natur hätte erkannt werden können. Ich habe zwar bei verschiedenen Lepto- 
planiden Gelegenheit gehabt, zu beobachten, wie sie sich ihrer Beute (Anneliden, Nemertinen) 
mit Hilfe ihres Pharynx bemächtigten; aber auch bei diesen Formen habe ich nie, weder im 
Hauptdarm noch in den Darmästen, erkennbare Theile der Beute angetroffen. Hauptdarm 
und Darmäste sind ausserdem so eng, dass die Beute, welche verglichen mit dem Räuber oft 
sehr gross ist, unmöglich in ihnen Platz finden kann. Ich glaube deshalb, dass wenigstens 
bei den mit einem krausenförmigen Pharynx ausgestatteten Polycladen die vom Pharynx um- 
strickte Beute unter Einwirkung des Secretes der Speicheldrüsen zersetzt und in einen Speise- 
brei umgewandelt wird, bevor sie in den Hauptdarm und von da aus in die Darmäste be- 
fördert wird. — Schon bei Besprechung der Structur des Epithels des Gastrovascularapparates 
habe ich einige 'Thatsachen eitirt, welche dafür sprechen, dass die Verdauung bei den Poly- 
claden wie bei den übrigen Turbellarien eine intracelluläre im Sinne Merschnikorr’s ist. Ist 
die Deutung der dort beigebrachten histologischen Befunde richtig, so ist es aber gerade das 
Epithel der Darmäste, welches diese Verdauung vorwiegend besorgt. Nur in den Darmästen 
findet man amöboide Fortsätze der Epithelzellen, nur hier sind die Zellen bisweilen miteinander 
verschmolzen. Die Wand des Hauptdarmes hingegen besteht stets aus einem flimmernden 
Cylinderepithel, in welchem die Grenzen der einzelnen Zellen immer deutlich zu erkennen 
sind. — Wenn es nun aber nach alledem noch weiterer Beweise für die Unrichtigkeit der Cra- 
PAREDE’schen Auffassung bedürfte, so würden diese doch in einer alle Zweifel ausschliessenden 
Weise durch die 'Thatsache geliefert sein, dass die Darmäste von Yungia und Cycloporus nach 
aussen münden. 

Wie werden die unverdaulichen Substanzen aus dem Gastrovascularapparat entleert? 
Directe Beobachtungen gestatten mir, diese Frage für einige Arten der Familie der Pseudo- 
ceriden, nämlich für Thysanozoon Brocchü, Pseudoceros maximus und P. velutinus zu beant- 
worten. Diese Formen habe ich öfter durch Contraction des Hauptdarmes schmutzige Flüssig- 
keit aus dem im Grunde des vorgestreckten Pharynx zu Tage tretenden, sich öffnenden 
Darmmund in einem kräftigen Strahl herausspritzen sehen. Bei dem Mangel eines Afters 
muss sicherlich die Entleerung der Fäcalmassen auch bei allen übrigen Polycladen durch den 
Mund geschehen. — Bei Cycloporus werden mit der aus den äusseren Oeffnungen der Darm- 
äste heraustretenden Flüssigkeit unverdauliche Speisereste aus dem Körper entfernt, während 
die Structur dieser Oeffnungen bei Yungia, wie schon früher erwähnt wurde, einen solchen 
Austritt des Inhaltes der Darmäste nicht zu gestatten scheint. Ob der von mir mangelhaft 


Zool. Station z Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polyelnden. 9 


162 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


untersuchte Afterporus von Oligocladus auch functionell ein After ist, muss ich vor der Hand 
völlig dahingestellt sein lassen. 

Es präsentirt sich nun die Frage, ob der Gastrovascularapparat der Polycladen ausser 
der Verdauung noch anderen Functionen obliege. Bei dem völligen Mangel eines Cireu- 
lationssystemes liegt der Gedanke sehr nahe, dass die im ganzen Körper sich reich- 
lich verzweigenden Darmäste, die sogar in die Tentakeln der Cotyleen und in die Rückenzotten 
von '[hysanozoon hinemtreten, das fehlende Gefässsystem ersetzen. Die lebhaften, abwechseln- 
den Contractionen und Erweiterungen der Darmäste, durch welche deren Inhalt nach allen 
Richtungen hin und her bewegt wird, sprechen gewiss zu Gunsten dieser an und für sich 
schon plausiblen Auffassung. Wenn man bedenkt, dass alle Organe des Körpers gewisser- 
maassen zwischen Darmästen eingeklemmt liegen, so ist gewiss leicht einzusehen, dass sie ihre 
Nahrung direct aus den ihnen unmittelbar anliegenden Zellen des Darmepithels beziehen können 
und dass dadurch ein besonderes Gefässsystem überflüssig wird. 

Grarr hat in seiner Monographie der Rhabdocoeliden (153, pag. 97) dem Darmcanal, 
wie ich glaube mit vollem Recht, auch eine respiratorische Rolle zuerkannt. Wenn auch 
vielleicht nirgends so sehr wie bei den Polycladen die Haut des flächenartig ausgebreiteten, 
blattförmigen Körpers, welche in Folge der beständigen Bewegung ihres lückenlosen Cilien- 
kleides beständig von neuem Wasser bespült wird, für Respirationszwecke geeignet erscheint, 
so dass in dieser Beziehung der ganze Polycladenkörper einer Kiemenlamelle verglichen werden 
kann, so deuten doch viele Erscheinungen darauf hin, dass auch der Gastrovascularapparat, 
und besonders der Hauptdarm, sich an respiratorischen Functionen betheiligt. Bei 
den oben erwähnten Pseudoceridenarten, bei denen ich das Ausspritzen von Flüssigkeit mit 
Nahrungsresten durch den Mund constatiren konnte, habe ich auch beobachtet, dass nach dem 
Ausspritzen dieser Flüssigkeit der Hauptdarm sich prall anfüllte, also offenbar sich wieder mit 
Seewasser voll pumpte. Die Art und Weise, in welcher dieses Einpumpen geschieht, ist bei den 
Polycladen, welche einen kragen- oder krausenförmigem Pharynx haben, der nicht, wie der Pha- 
rynx der Rhabdocoeliden und Tricladen und wie der röhrenförmige Pharynx der Polycladen, jene 
characteristischen Schluckbewegungen ausführt, nicht ohne weiteres verständlich. Wahrscheinlich 
geschieht der Vorgang in folgender Weise: Bei geöffnetem äusseren Mund füllt sich zunächst 
die geräumige Pharyngealtasche mit Seewasser. Dann schliesst sich der äussere Mund, während 
sich der Darmmund öffnet. Darauf contrahirt sich die Pharyngealtasche durch Contraction 
der an ihrer Wand ausgespannten dorso-ventralen Muskelfasern und treibt dadurch das in ihr 
enthaltene Seewasser durch den Darmmund in den Hauptdarm. Durch Contraction des Haupt- 
darmes kann dann das Seewasser auch in die Darmäste hineingetrieben werden. Doch scheinen 
mir die Darmäste weniger für respiratorische Functionen geeignet zu sein als der Hauptdarm, 
an dessen innerer Oberfläche die Bewegungen der hier stets vorhandenen, meist langen und 
dicht stehenden Cilien einen beständigen Wasserwechsel unterhalten. 

Wenn es möglich und sogar wahrscheinlich ist, dass der Gastrovascularapparat der Po- 


lycladen auch respiratorischen Functionen obliegt, so liegt der Gedanke nahe, dass die äusseren 


Der Pharyngealapparat. 163 


Oeffnungen der Darmäste von Yungia, die nur von aussen nach innen, nicht aber auch von 
innen nach aussen wegsam zu sein scheinen, Poren sind, durch welche Seewasser von aussen 
her in die Darmäste hineingepumpt wird. Ihre Bedeutung würde sonst ganz unverständlich 
sein. Wir kämen somit gewissermaassen auf alte, im Jahre 1818 von Rısso (14) geäusserte 
Anschauungen zurück, der bei seiner Planaria Diequemari und Pl. Brocchii auf der Rückseite 
des Körpers kleine Oeffnungen gesehen haben will, die er für in respiratorischen Diensten 


stehende Gebilde hielt. 


21 


VII. Das Excretions- oder Wassergefässsystem. 


Die einzige positive Angabe über ein Wassergefässsystem bei Polycladen verdanken wir 
Max Scuuurze (1854. 73. pag. 223). Sie lautet folgendermaassen: »Ein Gefässsystem spricht 
Quarrerages den Dendrocoelen ab. Ich habe bei Thysanozoon und Polycelis (Leptoplana) 
ein Wassergefässsystem mit schwingenden Wimperläppchen erkannt, wie ich ein solches 
auch bei den Süsswasserformen früher aufgefunden habe.« Seit Scuurtze hat kein Forscher 
ein solches Wassergefässsystem wieder aufzufinden vermocht, die meisten, welche sich mit 
der Anatomie der Polycladen beschäftigt haben, haben vielmehr die Existenz eines solchen 
Systems mehr oder weniger ausdrücklich geleugnet, so besonders Kererstem (1868. 102. 
pag. 30), Mmor (1877. 119. pag. 449—450), und Haırez (1879, 135. pag. 23 —24). 
Niemand aber hat dies in so bestimmter und kategorischer Weise gethan als ich selbst (1879. 
136. pag. 486. 1881. 149. pag. 188). Wie ich schon in meinem Referate über die Grarr’'sche 
Rhabdocoeliden-Monographie*) mitgetheilt habe, habe ich nun aber doch sicher erkannt, dass 
die Polycladen ein typisches Wassergefässsystem besitzen, und dass ich Scnuusze gegenüber, 
dessen positiven Angaben ich nicht das ihnen gebührende Vertrauen schenkte, völlig im Un- 
rechte war. 

Es sei hier noch bemerkt, dass, wie im Capitel über das Nervensystem noch des Näheren 
dargethan werden wird, die Beobachtungen von Duczs (1828. 19), Merrens (1832. 25) und 
BrancHarn (1847. 50) über ein Circulationssystem, diejenigen von Minor (1877. 119) über 
von ihm so genannte Balkenstränge, und von Moszrzy (1874. 109) über ein »primitive vascular 
system« bei Polycladen sich nicht auf das wirkliche Wassergefässsystem beziehen. 

Meine Ueberzeugung von der Nichtexistenz eines Wassergefässsystemes bei Polycladen 
wurden zuerst erschüttert bei der Untersuchung der auf Taf. 36, Fig. 10 und 11 abgebil- 
deten Jugendformen von Leptoplaniden. Ich beobachtete bei diesen Thierchen an verschie- 
denen Körperstellen feine, wasserklare Canälchen, die sich aber nur eine ganz kurze Strecke 
weit verfolgen liessen. Die zarten 'Thierchen hielten auch nicht die geringste Compression 


aus, so dass ich nichts Näheres ermitteln konnte. Ich untersuchte darauf verschiedene Lepto- 


Biologisches Uentralblatt 3. Band, Nr. 5, 6 u. 7. 1853. 


Das Exeyetions- oder Wassergefässsystem. 165 


planiden, doch ohne viel Erfolg. Bei Cestoplana sah ich sodann wieder Stücke von Wasser- 
gefässcanälen und einzelne Wimpertrichter, aber nur so verschwommen, dass ihre Existenz 
eigentlich nur durch die Bewegungen der Wimperflamme verrathen wurde. Glücklicher war 
ich bei einer erneuten Untersuchung von 'Thysanozoon. Ich wählte möglichst wenig intensiv 
gefärbte Exemplare, schnitt am lebenden Thiere kleine Stückchen des Körperrandes heraus 
und comprimirte dieselben unter dem Deckgläschen. Ich untersuchte nun zunächst mit schwä- 
cheren Vergrösserungen in der Erwartung, im grossen Körper von 'Ihysanozoon Hauptwasser- 
gefässstäimme von dem Kaliber derjenigen aufzufinden, die sich bei 'Trematoden und Cestoden 
so leicht beobachten lassen. Meine Hoffnung ging nicht in Erfüllung. Ich machte nun noch 
einen letzten Versuch mit starken Vergrösserungen (Imm. 2. Zeiss), und war nach kurzem 
Suchen so glücklich, alle 'Theile des typischen Plathelminthenwassergefässsystems aufzu- 
finden. Nachdem ich einmal diese T'heile gesehen hatte, konnte ich sie stets mit der gröss- 
ten Leichtigkeit wieder auffinden, sie erscheinen sogar viel deutlicher und schärfer umgrenzt, 
als bei irgend einer Rhabdocoelide oder Triclade, Gunda segmentata nicht ausgenommen, bei 
denen ich sie beobachtet habe. — Man möge mir hier gestatten, noch einige Winke für das 
Auffinden der Theile des Wassergefässsystems zu ertheilen, die vielleicht späteren Untersuchern 
von Nutzen sein können. Es ist unnütz, durch häufiges Verschieben des Präparates unter 
dem Microscop dasselbe zu durchmustern, man muss vielmehr auf eine bestimmte, durchsich- 
tige Stelle einstellen und diese Stelle unverwandt fixiren. Dann wird man bald Wimper- 
bewegungen im Parenchym wahrnehmen, und nachdem sich das Auge gewissermaassen an das 
Bild gewöhnt hat, auch die Canäle und Wimperzellen unterscheiden können. Von einem 
gegebenen Punkte aus lassen sich die Canäle dann häufig auf ziemlich weite Strecken verfolgen. 

Die Schnittmethode hat mir bei der Untersuchung des Excretionssystems der Polycladen 
gar keine Dienste geleistet. Ich glaubte zwar häufig genug, auf feinen Schnitten einzelne 
Theile desselben zu erkennen, der Zusammenhang dieser Theile war aber stets so vollständig 
aufgehoben, dass sich die vereinzelten Befunde auch nicht mit annähernder Sicherheit ver- 
werthen liessen. 

Das Wassergefässsystem von Thysanozoon (Taf. 18, Fig. S) besteht 1) aus grossen Ca- 
nälen (gA), 2) aus feinen Excretionscapillaren, und 3) aus Excretionswimperzellen. 

1) Die grossen Canäle’ sind im Vergleich zur Körpergrösse von 'IThysanozoon nicht 
weit, jedenfalls sind sie viel kleiner als bei den Cestoden und 'Trematoden. Sie verlaufen in 
der characteristischen, unregelmässig geschlängelten Weise. Ueber ihre Anordnung im ganzen 
Körper kann ich nichts sagen, da ich ihre Verbreitung nie in grösseren Körperbezirken über- 
sehen konnte. Ich habe sie noch ganz nahe am Körperrande angetroffen. Hie und da 
anastomosiren sie miteinander, ohne indess ein dichtes Netzwerk zu bilden. Ihr Durchmesser 
ist nicht überall derselbe, stellenweise sind sie bedeutend erweitert, stellenweise verengt. Mit- 
unter zeigen sie seitliche, blindsackartige Ausbuchtungen (ba). Man kann an denselben stets 
eine im Vergleich zur Dicke des Canals sehr dünne, deutlich doppelt contourirte Wandung 


unterscheiden, welche überall gleichmässig mit Flimmerhaaren besetzt zu sein scheint. In 


166 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


ziemlich grossen Abständen verdickt sich die Wand der grossen Canäle einseitig und enthält 
einen deutlichen, ovalen Kern (%). An diesen verdickten Stellen inserirt sich stets je ein 
Büschel viel längerer Cilien. Die Kerne sind so weit voneinander entfernt, dass auf eine 
längere Strecke je eine emzige Zelle die Wand der grossen Canäle bildet; mit anderen Worten, 
diese Canäle sind intracellulär, sie stellen durchbohrte Zellen dar. An vereinzelten Stellen 
sah ich aus ihnen ebenso dicke Seitenäste entspringen, welche gegen die dorsale Körperwand 
aufsteigen; sie treten bis unmittelbar unter das Körperepithel hinan, wo sie plötzlich aufhören. 
Obschon ich die Ausmündungen im Epithel nicht beobachtet habe, so scheint es mir doch 
ziemlich wahrscheinlich, dass diese Canäle sich durch einen Porus im Epithel nach aussen 
öffnen, der sich vielleicht, wie dies ja bei so vielen ähnlichen Oeffnungen der Fall ist, nur 
erkennen lässt, wenn gerade der Inhalt der Wassergefässe durch ihn hindurch nach aussen tritt. 

In die grossen Canäle münden von Zeit zu Zeit die feinen Excretionscapillaren (A), 
welche im Gegensatz zu ersteren fast immer einen auffallend geradlinigen Verlauf haben. Meist 
sind die feinen Capillaren verästelt, und zwar so, dass die Aeste mit Vorliebe unter einem 
rechten Winkel abgehen. Der Abstand der Aeste voneinander ist grösser, als in der Abbil- 
dung, in der das ganze System der Capillaren, um Raum zu sparen, bedeutend verkürzt ist. 
Abgesehen von hie und da vorkommenden sinusartigen Erweiterungen (ca) ist das Lumen der 
Excretionscapillaren äusserst eng, so eng, dass man es bisweilen nur an der Bewegung der in 
ihr liegenden Wimperflammen erkennt. Die stets sehr deutliche, feinkörnige, blasse Wand der 
Capillaren ist immer dicker als das Lumen derselben. Kerne kommen in derselben nicht vor. 
Ich glaube deshalb, dass die Capillaren zu den Excretionswimperzellen gehören und sich zu 
denselben verhalten, wie der Ausführungsgang einer einzelligen Drüse zu dem secernirenden, 
kernhaltigen Drüsenleib. 

Die Excretionswimperzellen liegen bei T'hysanozoon nicht ausschliesslich am Ende der 
feinen Canäle, sondern auch in ihrem Verlaufe. In letzterem Falle stellen sie (wz) langge- 
streckte, beinahe spindelförmige Verdickungen der Wand der Capillaren dar, in welchen das 
Lumen dieser Capillaren kaum merklich erweitert ist. Die an den Enden der Capillaren 
liegenden Excretionswimperzellen (w?) haben eine keulen- oder kolbenförmige Gestalt. Der feine 
Centralcanal hört in denselben gewöhnlich ziemlich weit vom freien Ende der kolbenförmigen 
Zelle auf, indem er sich dabei meist nur unbedeutend erweitert. Oft folgt auf eine am Ende 
eines Capillarcanales liegende Excretionswimperzelle sofort, nachdem sie sich in ihren feinen 
Ausführungscanal ausgezogen hat, eine Excretionswimperzelle der zuerst angeführten Sorte, 
d.h. eine solche, in welche von einer Seite her der Centralcanal eintritt, dieselbe der Länge 
nach durchbohrt, um dann auf der anderen Seite wieder auszutreten. Oft münden zwei neben- 
einander liegende birnförmige Excretionswimperzellen mit ihren Stielen an einer und derselben 
Stelle in einen Capillarcanal ein, dessen Lumen dann meist an dieser Stelle mehr oder weniger 
erweitert ist. Die Excretionswimperzellen sind nicht immer mit den grossen Canälen durch 
verästelte feine Capillaren verbunden. Nicht selten mündet eine solche Zelle direct in einen 


grossen Uanal ein. 


Das Exceretions- und Wassergefässsystem. 167 


Die feinere Structur der Excretionswimperzellen lässt sich bei Thysanozoon sehr leicht 
erkennen. Der ovale, blasse, feinkörnige Kerm (A) liegt bei den blind geschlossenen Zellen 
am freien Ende derselben, in der Nähe des blinden Endes des centralen Canales; bei den der 
Länge nach durchbohrten Zellen liegt er an einer Seite dieses Achsencanals. Die Insertion 
der Wimperflamme (wfl) entspricht der Lagerung des Kernes. In den Endzellen erhebt sie 
sich auf dem engen Plateau, welches den Centralcanal abschliesst; in den der Länge nach 
durchbohrten Excretionszellen hingegen entspringt sie seitlich da an der Wand des Central- 
canales, wo der Kern liegt. Die Wimperflammen sind ausserordentlich lang; wo zwei Ex- 
cretionszellen in einem Capillarcanal aufeinander folgen, erstreckt sich die Wimperflamme der 
einen im Innern des Centralcanales bis zur Ansatzstelle der Wimperflamme der auf sie folgen- 
den andern hin. Ausser den Wimperflammen der Excretionszellen kommen in den Capillaren 
keine Cilien vor. 

Im Plasma der Excretionswimperzellen liegen zahlreiche, ziemlich stark lichtbrechende 
runde, verschieden grosse Tröpfchen oder Körner (ev), welche dem Inhalt der Excretions- 
vacuolen von Gunda segmentata entsprechen. Häufig sind einzelne von ihnen gelblich oder 
bräunlich gefärbt (Taf. 9, Fig. 13). Man trifft solche Körnchen nicht selten im Lumen der Ex- 
cretionscapillaren und der grossen Canäle. 

Das Plasma der Excretionszellen entsendet nach allen Seiten in das Körperparenchym 
hinein ziemlich geradlinige, solide Fortsätze oder Ausläufer (Taf. 18 fwt), welche sich bisweilen 
verästeln. Häufig sind diese Ausläufer, welche sich an dorso-ventrale Muskelfasern, an Darm- 
äste etc. anheften, an einzelnen Stellen verdickt, und nicht selten bemerkt man in ihnen ähn- 
liche Tröpfehen oder Körnchen, wie im Plasma der Excretionszellen selbst. Ich habe die 
Excretionszellen häufig noch nach Zerfall des umliegenden Körpergewebes beobachten können, 
so dass sie ganz isolirt lagen. Die soliden Fortsätze liessen sich dann stets noch ganz deut- 
lich beobachten, so dass eine Täuschung ganz ausgeschlossen ist. 

Was die Frage nach dem Offen- oder Geschlossensein der Excretionswimperzellen an- 
langt, so habe ich mich bei Thysanozoon vollständig sicher davon überzeugt, dass Communi- 
cationsöffnungen zwischen der centralen Höhlung der Excretionszellen einerseits und Lücken 
im Körperparenchym andererseits nicht existiren. 

Häufig sah ich Excretionszellen dicht an der Wand der Darmäste liegen, es liess sich 
aber kein innigerer Zusammenhang derselben mit dem Epithel der Darmäste nachweisen. 

Die vorstehende Beschreibung zeigt, dass das Excretionssystem der Polycladen in jeder 
Hinsicht mit dem typischen Wassergefässsystem der übrigen Turbellarien und überhaupt der 
Plathelminthen übereinstimmt. Der reich verästelte Bau desselben scheint mir (wenn ich mich 
nicht irre, hat schon Harscuex diese Ansicht ausgesprochen) sowohl durch das Fehlen einer 
besonderen geräumigen Leibeshöhle, als durch den Mangel eines Blutgefässsystems erklärt 
werden zu können. Das Excretionssystem ist, wenn ich mich so ausdrücken darf, genöthigt, 
die Exeretionsproducte überall im Körper an Ort und Stelle, wo sie gebildet werden, aufzu- 


suchen. 


VII. Das Nervensystem. 


Historisches. 


Duckzs, der erste, der eine Polyclade (Leptoplana tremellaris) auf ihre Anatomie untersuchte, be- 
schrieb (1525. 19. pag. 161—163) das Gehirn und die von ihm ausgehenden Nerven als Circulations- 
apparat. Doch muss in ihm schon vorübergehend der Gedanke aufgetaucht sein, dass er es vielleicht mit 
einem Nervensystem zu thun habe, wie aus der folgenden Stelle seiner Abhandlung hervorgeht: »Il faut 
convenir que le renflement situe chez la Planaire tremellaire au niveau du principal groupe des points 
oculiformes, ressemble assez bien au double ganglion c£phalique des Insectes et des Annelides. Mais la 
transparence, la pellucidite de ces organes et des vaisseaux avec lesquels ils sont en rapport, leur diastole 
et systole r&elles quoique lentes et obscures, l’absence de tout autre renflement ganglionnaire, avait d’abord 
ecarte cette idee.« Ducks beschreibt sowohl bei Süsswassertricladen als bei Leptoplana tremellaris zwei 
Längsstämme, vom Körperende und von der Medianlinie gleich weit entfernt, die, vorn und hinten ineinan- 
der übergehend, die Form einer Ellipse bilden. Unter sich seien sie durch Queranastomosen verbunden 
und geben auch nach aussen im ganzen Körper Aeste ab, die sich verzweigen und miteinander anastomo- 
siren. Ausser diesen seitlichen Längsstämmen soll nach Dvczs noch ein dünner, medianer Stamm vor- 
handen sein. Die Angabe Duczs’, dass die beiden seitlichen Längsstämme auch hinten ineinander über- 
gehen, beruht höchst wahrscheinlich auf einer Verwechslung mit den hinteren Aesten der grossen 
Samencanäle, die hinter dem weiblichen Begattungsapparat sich im Bogen miteinander verbinden. — 
In einer zweiten Abhandlung (1830. 24. pag. S5—S7) setzt Ducks gegen Quoy et GAmarD*) nochmals 
ausführlich die Gründe auseinander, weshalb das Circulationssystem der Leptoplana tremellaris wirklich 
ein solches und nicht ein Nervensystem sei. Diese Gründe sind: Die Form- und Volumenveränderungen 
der vorderen Anschwellung; die grosse Durchsichtigkeit der Gefässe. Die durch Compression zum Platzen 
gebrachte vordere Anschwellung lasse, indem sie ihre Form bewahre und nur etwas kleiner werde, ein wenig 
klare Flüssigkeit austreten. Sie habe übrigens vollkommen das Aussehen einer scharf begrenzten Höhle 
mit glatten Wandungen und sie lasse sich nicht aus der umgebenden Scheide isoliren. — Im Jahre 1832 
findet Mertens (28. pag. 12) bei seiner Planaria pellucida (vergleiche die im systematischen Theile unter 
Planocera pellucida abgedruckte Beschreibung dieses Autors), einer unserer Planocera Graffi offenbar sehr 
nahe stehenden Form, keine Spur von Nerven, weil auch er, wie Duczs, das wirkliche Nervensystem als 
Cireulationsapparat deutet. Vorm, etwas hinter den Tentakeln beobachtet er ein rundes, plattgedrücktes 
Bläschen: das Herz, aus dem jederseits ein grosser Stamm entspringt, der sich bald in zwei nach hinten 


erwähnt, dass Quoy et GarmarD den Centraltheil des vermeintlichen Cireulationssystemes bei 
ihrer Planaria pelagica als Gehirn gedeutet haben. Ich habe weder die Arbeit dieser Forscher selbst, noch Titel 
und Jahreszahl finden können. Obschon (vergleiche Literaturnummer 22) von Quoy et GaımAarD auf der »Expe- 


dition de l’Uranie« eine pelagische Planarie gefunden wurde, welche Brarsviser (22) später beschrieb, so wird 


doch diese Planarie in dem betreffenden Reisewerke nirgends erwähnt. 


Das Nervensystem. 169 


gehende Aeste spaltet, welche Zweige für den ganzen Körper abgeben. Die von Dusks behauptete Verbin- 
dung der beiden Hauptstämme hinter der weiblichen Geschlechtsöffnung konnte MErTENs nicht beobachten. 
Nach vorn und seitwärts gehen vom Herzen noch vier kleinere Gefässstämme ab. Das Herz contrahirt 
und dilatirt sich, doch nur sehr schwach, und »nur in sehr bedeutenden Zwischenräumen von der Dauer 
von fast einer Minute.« Die Gefässe hingegen pulsiren nicht. — Eurexsure (1836. 31. pag. 65) zweifelt, 
gestützt auf an Süsswasserplanarien angestellte Beobachtungen, an der Richtigkeit der Dusks-MErtenxs’schen 
Auffassung. Er hält die Anschwellung des vermeintlichen Circulationssystems für das Gehirn. — GrusE 
(1540. 33. pag. 53—54) sah am Rande des Körpers seiner Leptoplana pellucida »deutliche, maschige, feine 
Gefässgeflechte«, die höchst wahrscheinlich in Wirklichkeit Nervenanastomosen waren. — Wahrscheinlich 
ist auch folgende Angabe von DELLE Curase (1841. 36. Tomo III. pag. 133—134) auf Theile des Nerven- 
systems zu beziehen: »Nella faccia ventrale della Planaria Diequemariana asservansi due canali quasi me- 
diani, uniti anteriormente, a diritta e sinistra mandando complicati ramicelli a margini del corpo, e qual- 
cheduro interno transversale anastomizzato col compagno.« — Gestützt auf eingehende Untersuchungen an 
zahlreichen Polycladen erkannte Quarrerages (1845. 43. pag. 172—177) die wahre Natur des von Ducks 
und Mertens als Circulationsapparat beschriebenen Nervensystems. Seine Darstellung lässt sich in folgender 
Weise recapituliren. Das Nervencentrum besteht aus zwei mehr oder weniger innig miteinander verbun- 
denen Ganglien, welche im vorderen Körpertheile ungefähr in der Mitte zwischen dorsaler und ventraler 
Körperwand liegen. Das Gehirm besteht aus einer vollständig durchsichtigen und homogenen Substanz. 
Nur in vereinzelten Fällen glaubte Quarkeraces in der die beiden Lappen oder Ganglien des Gehirns 
verbindenden Commissur Querfasern zu erkennen. — Es liest immer in einer besonderen Lacune, die 
man öfter schon mit blossem Auge als einen hellen Hof erkennt, in welchem die Augen liegen. Ueber 
dem Gehirn verläuft stets ein Darmast, welcher die Quercommissur bisweilen beinahe ganz verdeckt. Vom 
Gehirm strahlen nach allen Seiten sehr feine Nerven aus, die ganz durchsichtig und in Folge dessen sehr 
schwer zu beobachten sind. Nach vorn verlaufen gewöhnlich 4—6 kleine Nerven, nach den Seiten je ein 
stärkerer. Nach hinten verläuft jederseits, neben dem Magen in der grossen Lacune, welche diesen um- 
giebt, ein kräftiger Stamm nach hinten, der sich bisweilen bis in die Gegend der Geschlechtsöffnungen ver- 
folgen lässt. Quarkzrases widerlegt Punkt für Punkt die Gründe, welche Ducss bewogen hatten, das 
Nervensystem für ein Circulationssystem zu halten. Die geringe Consistenz und Durchsichtigkeit eines 
Organes könne nicht als Argument gegen seine Nervennatur gelten. Anders verhalte es sich mit den Be- 
wegungen der Systole und Diastole des Herzens, die Ducks gesehen zu haben glaube. In äusserst geschickter 
und zutreffender Weise weist QuUATREFAGES nach, dass Duvczs sich in Bezug auf diese Bewegungen getäuscht 
hat. Er zeigt, dass dieser Forscher das eigentliche Gehirn nicht gesehen hat, dass er vielmehr die dop- 
pelte Lacune, in welcher dasselbe liegt und welche von Darmästen begrenzt ist, für das Herz hielt und 
dass er als Gefässe nicht die Nerven, sondern die zwischen den Organen des Körpers, namentlich zwischen 
den Darmästen befindlichen Zwischenräume beschrieb. Sodann weist er darauf hin, dass bei der Con- 
traction von nebeneinander liegenden Darmästen der Beobachter leicht den Eindruck bekommen kann, 
dass die Intervalle zwischen diesen Darmästen (Duczks’ Herz und Gefässe) sich erweitern und umgekehrt. 
Damit hat Quatkerages die Beobachtungen von Ducks über ein vermeintliches pulsirendes Gefässsystem in 
der denkbar zutreffendsten Weise aufgeklärt. Das Gleiche gilt natürlich auch von der Merrens’schen Be- 
schreibung des angeblichen Circulationssystems, die Quarrerages unbekannt geblieben war. — Kaum zwei 
Jahre nachdem QuarreraGes sich bemüht hatte, nachzuweisen, dass die Planarien kein Cireulationssystem 
besitzen, trat BLancuharp (1847. 50. pag. 274—275) mit der Behauptung auf, dass er durch Injection bei 
Pseudoceros velutinus ein wahres Cireulationssystem habe nachweisen können. Auf Pl. 9, Fig. 1 giebt er eine 
ganz detaillirte Abbildung desselben, die im Grossen und Ganzen sehr gut auf das Nervensystem passt. Die 
Beschreibung lautet folgendermaassen: »Comme je Vai dit deja dans les gen£ralites, les noyaux cerebroides 
sont log6s dans une petite lacune, a laquelle viennent aboutir les prineipaux trones vasculaires, ce qui ex- 
plique les mouvements de contraction vus sur ce point par divers observateurs, et notamment par Duck, 
par MERTENS, etc. Si nous considerons cette lacune comme centre, nous en voyons partir anterieurement 
de chaque eöte un trone prineipal, qui se divise et se subdivise bientöt dans la portion anterieure du corps; 
et en arriere, les deux vaisseaux les plus considerables qui s’etendent jusquw’ä Vextremite posterieure du, 
corps, en presentant sur leur trajet des branches nombreuses elles-memes extremement ramifiees, et offrant 
entre elles une foule d’anastomoses, de maniere a constituer un veritable reseau d’une delicatesse extreme, 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen, 22 


170 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


comme nous l’avons represente avec la plus grande exactitude, d’apres notre individu le mieux injeete.« Da 
einerseits die Polycladen durchaus kein System von Canälen besitzen, welche nur annähernd die von BLAx- 
CHARD geschilderte Anordnung zeigen; da andererseits die vorstehend abgedruckte Schilderung sowohl als 
die Abbildung ziemlich gut auf das Nervensystem passen, so bleibt nichts übrig, als anzunehmen, dass 
BrLaxcHArp wieder das Circulationssystem mit dem Nervensystem verwechselt hat. Für diese Annahme 
spricht auch die Angabe BLAncHARD's, dass das Gehirn in einer als Centrum des Gefässsystems aufzufassen- 
den Lacune liege. Dann bleibt aber immer noch seine Behauptung unverständlich, dass er das erwähnte 
System injieirt habe! Ueberdies beschreibt er ausser dem Gefässsystem noch ein Nervensystem, ohne eine 
Bemerkung darüber zu machen, ob auch die Nerven, wie das Gehim, im Innern des Gefässsystems liegen. 
Die Beschreibung des Nervensystems lautet folgendermaassen: »Les ganglions cerebroides, situes notable- 
ment en avant de la bouche et des organes mäles, forment une masse bilobee, d’oüu Von voit naitre 
deux paires de nerfs principaux, et en avant les nerfs optiques qui sont d’une brievite extreme. Les 
deux chaines laterales passent sous les organes genitaux et de chaque cöte du tube intestinal au-dessous 
des branches qui en derivent.«e BLANCHARD giebt noch eine besondere Abbildung des Nervensystems. 
Wie sich alles das zusammenreimen soll, ist mir völlig dunkel und räthselhaft. — BrAncHArD hat noch 
eine zweite Polyclade, Discocelis (Polycelis) tigrina, untersucht. Ueber das Circulationssystem dieser 
zweiten Art sagt er nichts, bemerkt vielmehr, dass er nur ihr Nervensystem eingehender studirt 
habe. Dieses schildert er folgendermaassen: »Les ganglions cerebroides sont situes vers le cinquieme 
anterieur de la longueur du corps, un peu en avant de la bouche; ce sont deux petites masses sphe- 
riques intimement unies l’une a lautre. De chacune d’elles, il nait anterieurement trois nerfs; le pre- 
mier fournit, presque des sa base, une branche interne, se subdivisant pres du bord marginal; puis il se 
partage encore en deux branches d’egale €epaisseur. Les nerfs de la seconde paire se dirigent plus oblique- 
ment, et se divisent aussi en deux branches, subdivisces elles-memes en plusieurs rameaux tres greles. Les 
nerfs de la troisieme paire se dirigent tout a fait lateralement, et se separent en trois branches. Tous ces 
filets nerveux se distribuent aux fibres musculaires et a l’enveloppe externe. Sur les parties laterales, les 
centres medullaires cerebroides fournissent des nerfs assez gros en nombre egal a celui des yeux, et se ren- 
dant directement a ces organes. Üeci a Cte constate, de meme que le trajet de tous les autres nerfs, en 
les isolant completement; des lors, il ne peut rester le moindre doute (Note: Je conserve au Museum d’hi- 
stoire naturelle une petite preparation, sur laquelle on distingue encore tres clairement les nerfs optiques). 
Cette observation me parait achever de demontrer que les points noirs qui se voient chez les Planaries, sont 
bien de veritables yeux. J’ai observe dans le Polycelis tigrinus, comme M. de QuankzrAces la fait dans 
diverses autres especes, un petit corps vitreux, veritablement un cristallin, engage dans cette espece de 
pigment noir ou brunätre. En arriere, les ganglions cerebroides donnent naissance aux deux longs cordons, 
qui descendent jusqu’a l’extremite du corps. Ges deux chaines, d’une £paisseur assez considerable par rap- 
port a la dimension de l’anımal et au volume du cerveau, &mettent des leur origine, un nerf assez gros, et 
plusieurs autres presque aussi gros le long de leur trajet; leurs renflements ganglionnaires sont difficiles a 
distinguer.«c Ueber diese Beschreibung ist folgendes zu bemerken. Besondere, isolirt aus dem Gehirn ent- 
springende und je an ein Auge herantretende Nerven sind ebenso wenig bei Discocelis tigrina als bei irgend 
einer anderen Polyclade vorhanden. BrAncHArp kann sie deshalb auch nicht isolirt haben. Ich halte es 
überhaupt für unmöglich, solche kurze und feine Nervchen, wie die einzelnen Augennerven sein müssten, 
wenn sie überhaupt vorkämen, bei Polycladen zu isoliren. Es ist mir deshalb ganz räthselhaft, was für 
Elemente BLANcHARD als solche Nervi optici herauspräparirt hat. — Im Jahre 1S54 machte Max ScHuLtzE 
(73. pag. 222—223) folgende Bemerkungen über das Nervensystem der Polycladen, die indess weiter nichts 
sind als eine Bestätigung schon von QUATREFAGES veröffentlichter Beobachtungen: »Die beiden Hirn- 
ganglien, welche mit ihren Nervenstämmen sehr viel leichter isolirt und studirt werden können, als in 
den weit derberen Planarien des süssen Wassers, zeigen eine ganz constante Lage zum Darm. Auf der 
breiten, die Ganglien verbindenden Brücke liegt stets ein in der Achse des Thieres nach vorn laufen- 
der Blindast des Darmcanals auf. Doch fehlt eine letzteren umgreifende Rückencommissur entschieden.« 
— Das Schmarpa’sche Werk- (1859. 52.) enthält im Vergleich zur Anzahl der neu beschriebenen Arten 
wenig Bemerkenswerthes über das Nervensystem. ScHhMmarpA beschreibt die äussere Form des Gehirmes 
zahlreicher Arten, die nach ihm eine ausserordentliche Mannigfaltigkeit zeigt. Er findet das Gehirnganglion 
in der That bald aus zwei deutlichen runden Lappen zusammengesetzt; bald kugelig, dreieckig, sechseckig, 


Das Nervensystem. 171 


sternförmig u. s. w. Bei Leptoplana otophora, der einzigen Polyclade, welche nach Scumarpa Otolithen 
besitzt, macht dieser Forscher folgende nähere Angaben über den Bau des Nervensystems (pag. 18): »Das 
Cerebralganglion besteht aus zwei ovalen Hälften, die miteinander verschmolzen sind. An ihrem vorderen 
Theile sind sphäroidische Ganglienzellen und eine granulöse Belegmasse sichtbar. Ausser drei kleinen vor- 
deren Nerven, die sich im Parenchym verlieren, gehen jederseits einer zu den Augen und ein zweiter zur 


Gehörkapsel. Der letztere spaltet sich in zwei Aeste, zwischen denen die Gehörkapsel liegt.«e — Im Jahre 
1561 beschrieben Os. Scunmipr ($S7) und CrAaPareoe (85) das Gehirn und die davon ausstrahlenden, nicht 
weit verfolgten Nerven einiger Polycladen. Die ganz kurzen Angaben enthalten nichts Neues. — Zahlreiche 


neue Beobachtungen werden seit QuATREFAGES zum ersten Male wieder durch Kererstein publicirt (1868. 
102. pag. 22—24), welcher durch Anwendung der Schnittmethode schon mehreres über den feineren Bau des 
Nervensystems ermitteln konnte. Das Gehirn wird diesem Forscher zu Folge »aus zwei dicht nebeneinander 
liegenden, länglichen Ganglien gebildet, die an der Bauchseite durch eine sehr dicke und fast die ganze 
Länge der Ganglien einnehmende Commissur verbunden sind.« Das Gehirn liegt »zwischen den Sagittal- 
muskeln im eigentlichen Raume der Körperhöhle« und nimmt »fast die ganze Dicke derselben von einer 
Körperwand zur anderen ein.«e Es ist »seiner Form nach am besten als eine zweilappige Nervenmasse zu 
bezeichnen, welche in der Rückenlinie durch eine tiefe Furche getheilt ist. Durch diese Rückenfurche 
läuft beständig eine Magentasche und erinnert dadurch an die Würmer, wo durch einen Schlundring das 
Nervensystem zu dem Verdauungsorgan in einer besonderen Beziehung steht. Das Gehirn ist von einer 
festen Hülle eingeschlossen, und wird von einer centralen Masse kleiner runder Ganglienzellen und 
einer Rindenschicht grosser Ganglienzellen ‘gebildet. Ausläufer konnte ich an diesen Zellen nicht be- 
obachten, doch sieht man sehr zahlreiche Faserzüge im Innern der Hirmmasse, und zwar querverlaufende 
in der Gegend der Commissur, ringförmige unter der Rindenschicht und strahlenförmige, welche in die 
Nerven übergehen.«e — »Vorn bemerkt man jederseits am Gehirn von L. tremellaris eine gelappte, fein- 
körnige Masse, deren etwaige Verbindung mit dem Hirn, wie Bedeutung überhaupt, mir ganz räthselhaft 
geblieben ist. Von dem Gehim strahlen sehr zahlreiche und regelmässig angeordnete Nerven aus, von 
denen zahlreiche die Gegend vor und neben dem Hirn nebst den Augen versorgen und jederseits einer von 
besonderer Stärke (der Seitennerv), für die Gegend hinter dem Hirn bestimmt, bis nahe dem Hinterende zu 
verfolgen ist. Von einer schlundringartigen Doppelcommissur am Hirn habe ich nichts aufgefunden .. .« 
»Die Nerven bestehen aus sehr feinen Fasern mit einer dazwischen liegenden Punktsubstanz. Namentlich 
die den vorderen Körpertheil versorgenden verzweigen sich vielfach und sind theilweise bis in die Körper- 
wand zur äusseren Haut zu verfolgen, wo sie, wie ich schon erwähnte, vielleicht mit den langen büschel- 
förmigen Haaren, die dann als Tastorgane aufzufassen wären, in Verbindung treten mögen.«e KEFERSTEIN 
hält (pag. 30) das von BLancHarn bei Proceros velutinus beschriebene Blutgefässsystem »für eine durch die 
von ihm angewandte Injection hervorgerufene Täuschung.« — Bei Anlass der Bearbeitung der Landplanarien 
beschäftigte sich MoseLey (1574. 109. pag. 132—136; 143—144; 169—170) auch mit dem Nervensystem von 
Leptoplana, das er auf Schnitten untersuchte. Er erkannte vollkommen die complieirte Zusammensetzung des 
Gehirns aus verschiedenartigen Ganglienzellen und Fasermassen, die er durch gute Abbildungen veranschau- 
licht. Leider gelangte MoseLey, verwirrt durch die widersprechenden Beobachtungen früherer Autoren, und 
ganz besonders irregeleitet durch Sommer und Laxvoıs, welche die auf Querschnitten spongiös aussehenden 
Längsnerven von Bothriocephalus für Wassergefässe erklärten, zu einer ganz irrthümlichen Deutung der Nerven 
der Tricladen und Polycladen. Er fand nämlich bei diesen Thieren auf Querschnitten jederseits der Median- 
linie zwei Stränge, die in ihrem Bau vollständig mit den von Sommer und Laxvors fälschlich als Wasser- 
gefässe in Anspruch genommenen Organen übereinstimmen. Gleich diesen Forschern, glaubte auch MoszL£y 
in den in Frage stehenden Organen Grefässe erblicken zu müssen. Sie schienen ihm aber nicht sowohl 
Wassergefässe, als primitive Gefässe zu sein, die er sich vorstellte als Strecken im Körpergewebe, die im 
Vergleich zu den übrigen Körpertheilen für die Bewegung von Fluida geeigneter erscheinen und die viel- 
leicht neben circulatorischen auch excretorischen Functionen obliegen. In dieser irrthümlichen Auffassung 
musste MoseLey noch bestärkt werden durch die Thatsache, dass bei Rhynchodemus, wie ich selbst zu be- 
stätigen Gelegenheit hatte, die Längsnerven kein deutliches Doppelganglion bilden, sondern im vorderen 
Körperende bloss etwas anschwellen, und hier durch zahlreichere Commissuren verbunden sind als im übrigen 
Körper. Bei Leptoplana erkannte er aber selbst, dass die Längsstiämme seines sogenannten »primitive vascu- 
lar system« vorn ineinander übergehen, und dass gerade an dieser Verbindungsstelle das Gehim liegt. 


22* 


72 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Anstatt nun aber dadurch auf den Gedanken zu kommen, dass diese Längsstämme Nerven und nicht pri- 
mitive Gefässe sind, nahm er an, dass das Gehirn, so wie BLAncHARD behauptete, dem »primitive vascular 
system« eingelagert sei, und fand es in Folge dessen begreiflich, dass die früheren Forscher entweder bloss ein 
Nervensystem oder bloss ein Gefässsystem beschrieben baben. — Im Jahre 1577 nahm Minor (119. pag. 445 —149) 
die Untersuchung des: Nervensystems der Dendrocoelen und Turbellarien wieder auf und gelangte für Lepto- 
plana und Prosthiostomum zu folgenden Resultaten : »Das Gehirn legt in einer Parenchymkapsel, die wie 
sonst von einer sich dunkel färbenden Parenchymschicht begrenzt wird. Es besteht aus einer centralen 
Fasermasse, in welcher die einzelnen Fasern Züge von unbekannter Anordnung bilden. Einzelne Züge treten 
aus dem Gehirn durch die Kapsel heraus und stellen die Anfänge der Nerven dar. Im peripherischen 
Theile des Gehirnes liegen grosse und kleine Ganglienzellen, welche eine birnförmige Gestalt zu haben 
scheinen. Der Kern der grossen Zellen ist blass, scharf contourirt, mit einem sehr deutlichen, dunklen, 
kleinen, excentrischen Kernkörperchen; der Kern der kleinen Zellen dagegen ist granulirt mit helleren Räu- 
men zwischen den nicht zahlreichen Körnern; ich habe in ihm keinen Nucleolus gesehen. Ueber den 
Verlauf der Nerven habe ich fast nichts zu sagen (was dieses »fast« bedeutet, wird dem Leser im weiteren 
Verlaufe der hier abgedruckten Mıxor’schen Darstellung klar werden), »muss aber erwähnen, dass zwei 
starke, nach hinten verlaufende Nervenstämme für viele Digonoporen angegeben worden sind. Ich habe 


lange, aber vergebens nach ihnen bei den von mir untersuchten Arten gesucht.«e — »Das Gehirn ist gewöhn- 
lich mit zwei mehr oder minder weit nach hinten ragenden Lappen versehen ...ce Miıxor findet den von 


Ker&Erstein bei Leptoplana tremellaris beschriebenen Körnerhaufen ähnliche Gebilde bei seinem Opistho- 
porus (Leptoplana Alcinoi). »Die Körner sind gross, meistens vierseitig, aber abgerundet und schwach röth- 
lich. Der Haufen ist unregelmässig mit einem Hohlraum, in den Fasern, vom Gehirn stammend, hinein- 
laufen.«e Auf diese Schilderung des Nervensystems folgt nun die Besprechung der Stränge, die von MosELEy 
als ein »primitive vascular system« bildend betrachtet wurden. Mıxor setzt zunächst auseinander, dass diese 
Stränge keine Wassergefässe sein können, da Nırschg sie bei Taenia neben den wirklichen Wassergefässen 
aufgefunden habe, und erwähnt dann die Moseuery'sche Auffassung. Ihren Bau und ihre Anordnung be- 
schreibt er folgendermaassen: Bei Opisthoporus (Leptoplana!) und Mesodiscus (Prosthiostomum!) »durch- 
ziehen die zwei Stränge den ganzen Körper und geben Aeste ab, die bis zu den seitlichen Rändern des 
Körpers verlaufen. Das ganze System ist auf die ventrale Hälfte des Körpers beschränkt und wird an 
vielen Stellen von Muskeln durchsetzt, so dass man auf dem Querschnitt häufig mehrere kleinere Stämme, 
die auf jeder Seite beisammenliegen, statt zweier grosser Stämme vor sich hat. Das von den Balken ge- 
bildete Maschenwerk ist ausserordentlich fein. Ich habe mich nicht vergewissern können, ob die Balken 
mit denen des Parenchyms zusammenfliessen. Ferner habe ich keine Kerne in den Strängen gesehen. 
Durch die Vergleichung von Quer- und Längsschnitten ersieht man, dass die Zwischenräume in der 
Richtung der Längsachse der Stränge ausgezogen sind.«c Man darf wohl annehmen »dass die Ent- 
stehung der betreffenden Organe durch eine eigenthümliche Umwandlung des Körperparenchyms an 
beschränkten Stellen gedacht werden muss. Die Bedeutung der Stränge bleibt aber noch räthselhaft. — 
Nach Moskrzy sollen vom Gehirn Fasern in diese Stränge übergehen und bald unkenntlich werden. Man 
darf aber mit ziemlicher Bestimmtheit behaupten, dass die zwei nach hinten gehenden Nervenstämme, die 
so vielfach erwähnt worden sind, weiter nichts als die Balkenstränge sind, weil: 1) diese bei allen genau 
untersuchten Arten ohne Ausnahme die Stellen, die sonst die Nerven einnehmen sollen, ausfüllen, und 
2) weder Moserey, noch Krrerstein noch ich auf unsern Querschnitten die geringste Spur von zwei ner- 
vösen Längssträngen gesehen haben. Dieser Schluss nimmt eine bedeutende Stütze der GEGENBAURr’schen 
Auffassung der Entstehung der Bauchganglienkette der höheren Würmer weg.« Mir scheint, Minor hätte 
ebenso gut folgenden Schluss ziehen können: Da MoszLey und ich (Mısor) auf Schnitten die Balkenstränge 
genau da gesehen haben, wo andere Forscher (QUATREFAGES, CLAPAREDE, OÖ. ScuMiDT, KEFERSTEIN) am 
lebenden Thiere Nerven beobachtet haben, die sie bis zum Gehirn verfolgen konnten; da aber weder Mo- 
SELEY noch ich in oder neben den Balkensträngen Nerven gesehen haben, so wäre zu untersuchen, ob die 
Balkenstränge und die Nerven nicht ein und dasselbe seien. — Hätte Minor seine Schnittserien genauer 
studirt, so würde er mit Nothwendigkeit die Thatsache constatirt haben, dass die Balkenstränge die directe 
Fortsetzung der »Faserzüge sind, welche,«e um mit Minor's eigenen Worten zu sprechen, »aus dem Gehirn 
durch die Kapsel heraustreten und die Anfänge der Nerven darstellen.« — Im nümlichen Jahre, in welchem 
die Mınor’sche Publication erschien, erstattete auch Moserey (1877. 121. pag. 25) Bericht über neue Po- 


Das Nervensystem. 173 


Iyeladenuntersuchungen, und bemerkte über das Nervensystem seines Stylochus pelagieus Folgendes: The 
cephalic ganglia are large and distinct, of the same form as in Leptoplana tremellaris, and of similar struc- 
ture, the transverse commissural fibres being very well defined, the main nerve trunks are distributed in 
the usual manner, a pair of espicially stout ones going to supply the posterior part of the body.« Der nach- 
folgende Passus bezieht sich vielleicht auf den peripherischen Theil des Nervensystems: „The water vascular 
system is extremely well seen, the fine peripheral translucent network,.being clearly defined, when the ani- 
mal is viewed by transmitted light. I could distinguish no openings of the system to the exterior.« MosELzy 
spricht also hier nicht mehr von einem »primitive vascular system«, sondern von einem Wassergefässsystem. 
In einer zweiten, im nämlichen Jahre veröffentlichten Publication über Landplanarien* scheint nun Mo- 
sELEY vollends über die Richtigkeit seiner Theorie des »primitive vascular system« in Zweifel zu gerathen- 
Er findet die früher als primitive Gefässe gedeuteten Stämme auch bei seinen neuen Planarien wieder auf, 
bleibt aber jetzt über deren Natur im Ungewissen. Er ist sogar, der Wahrheit ganz nahe kommend, jetzt 
eher geneigt, sie für ein »diffuse and ill differentiated nervous system« zu halten. 

Im Jahre 1879 erschienen unabhängig voneinander drei Publicationen über Turbellarien, in denen 
die Frage nach dem Nervensystem dieser Thiere erörtert wurde. Die erste dieser Publicationen ist das 
grosse Turbellarienwerk von Hauuzz (135. pag. 13—16, 23—24). Dieser Forscher untersuchte das Gehirn 
von Leptoplana tremellaris auf Schnitten und konnte die Beobachtungen von Mossrzy und Minor über die 
Struetur dieses Organs bestätigen, ohne neue Thatsachen zu ermitteln. Den Tricladen spricht er ein loca- 
lisirtes Nervensystem ab. In dem »Systeme des vaisseaux aquiferes« überschriebenen Capitel macht er zahl- 
reiche kritische Bemerkungen, die unsern Gegenstand berühren. Zunächst leugnet er auf das Entschiedenste 
die Existenz irgend eines Gefässsystems bei Dendrocoelen. In Bezug auf das Ducks’sche Cireulationssystem 
schliesst er sich der Quarkeragezs’schen Interpretation an: »D’un autre ecöte, il ne peut pas y avoir de doute 
que M. E. Braxcharp a commis ici la meme erreur que chez les Cestodes et les Trematodes, et quil a 
injeete le systeme nerveux. Tous les naturalistes qui prendront la peine d’examiner la figure, d’ailleurs 
tres-jolie, que donne l’auteur, partageront certainement cette maniere de voir, qui fut emise pour la pre- 
miere fois, a ma connaissance par KErErstEm.« Ueber die Beobachtungen von Moserey und Minor be- 
merkt Hauuez sodann Folgendes: »Les observations de MoseLey sont peut-etre plus diffieiles a refuter, &tant 
connue la grande habilete de ce savant. Cependant si Von examine les coupes dans lesquelles il figure les 
trones aquiferes, on est frappe par ce fait que ces pretendus vaisseaux sont pleims et n’offrent aucune lu- 
miere. Je crois done que Moserry s’est 6galement mepris sur la signification des organes quil observäit. 
D’un autre cöte, je ne puis non plus me ranger a l’opinion de Mıxor, qui tend ä considerer ces organes 
non pas comme des vaisseaux aquiferes, mais comme des trones nerveux, par la raison, que jai peine ä 
concevoir un animal depourvu de systeme nerveux, et possedant des trones nerveux. L’examen de coupes 
transversales que j’ai faites chez Eurylepta auriculata a un niveau inferieur a celui du cerveau, m’a montre 
des apparences entierement semblables ä celles figures par Moserry et disposees symmetriquement sur la 
face ventrale. J’avoue qwil m’a &te impossible de voir dans ces organes des vaisseaux; il me parait, au 
contraire, beaucoup plus rationnel d’admettre qu'ils representent en coupes les deux troncs nerveux princi- 
paux que l’on peut voir si facilement lorsqu’on examine lanimal par transparence sous le compresseur. Je 
conclus done qu'il est bien difficile actuellement de se prononcer sur la signification des organes designes sous le 
nom des vaisseaux aquiferes, par Moserey, chez les planaires terrestres.« Ueber diese Auslassungen Haruzz’ 
möchte ich Folgendes bemerken. Haruesz irrt, wenn er Minor die Ansicht zuschreibt, dass die MosEL£v- 
schen Gefässe Nerven seien. Minor hält die Balkenstränge im Gegentheil für Organe von ganz unbe- 
kannter Bedeutung. Mir ist ferner das ganze Harzez’sche Raisonnement unverständlich. Einerseits bemerkt 
er ganz richtig, dass die von ihm bei Eurylepta auf Schnitten beobachteten, den Moserry'schen Gefässen 
ganz ähnlichen Organe höchst wahrscheinlich Nerven seien, andererseits sagt er, dass er diese Moszuzy'schen 
Gefässe bei Landplanarien nicht für Nerven halten könne, weil ein Thier ohne Nervensystem doch keine 
Nervenstimme besitzen könne. Mir scheint, die folgende Schlussfolgerung wäre doch unendlich viel logischer 
gewesen. Da bei Eurylepta mit den Moszrey’schen Gefässen sehr übereinstimmende Organe höchst wahr- 


*) Moserey, H. N. »Notes on the structure of several forms of Land-Planarians.« Quarterly Journal of 


microscopical Science. 1877. 


174 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


scheinlich Nerven sind, so sind die Moszıxy’schen Gefässe selbst bei den Landplanarien höchst wahrschein- 
lich auch Nerven — mithin ist die Annahme, dass diese Thiere kein Nervensystem besitzen, wahrscheinlich 
unrichtig. Harvzz setzt als Prämisse, was erst zu beweisen ist, nämlich die Nichtexistenz eines Nervensystenis. 

Die zweite der oben angezogenen Abhandlungen hat v. Kenner (139. pag. 30—37) zum Verfasser. 
Dieser Forscher suchte mit Recht durch genauere histologisch-anatomische Untersuchung der in Frage ste- 
henden Organe die Frage nach ihrer. Natur zu lösen, was ihm auch vollständig gelang. Er untersuchte sie 
sowohl bei Land- und Süsswasserplanarien, als bei einzelnen Polycladen, und kam zu dem Schlusse, dass 
diese bald als Wassergefässe, bald als primitive Gefässe, bald als Balkenstränge, bald als spongiöse Stränge 
bezeichneten Organe nichts weiter als Nerven seien, die mit dem Gehirn in Verbindung stehen, und dass 
die Monogonoporen (Trieladen) ebensogut ein Nervensystem besitzen als die Digonoporen (Polycladen). 
KENnNEL constatirte, dass die Nerven bei sorgfältig behandelten 'Thieren auf Querschnitten nicht den spon- 
giösen Bau zeigen, der die früheren Forscher so sehr verwirrt zu haben scheine, sondern dass sie »vielmehr 
aus einer ähnlichen feinen Punktsubstanz bestehen, wie das Gehirn«, und dass man in dieser Substanz »ein 
ausserordentlich feines Netz von Fäserchen bemerken kann, ganz genau gleichend dem Querschnitt eines 
Seitennerven irgend welches Nemertinen.« Die spongiöse Struetur führt Kennen auf Schrumpfungsvorgänge 
zurück. »Die einzelnen Bälkchen und Blättchen sind dann die Contouren der einzelnen Nervenfasern, oder 
Bündel von Nervenfibrillen, also bindegewebiger Natur (Neurilemm), während die Nervensubstanz im Folge 
heftiger Einwirkung der Reagentien so geschrumpft ist, dass sie sich fest an jene Balken angelegt hat. Was 
dies sehr wahrscheinlich macht, ist der Umstand, dass nur in Lackpräparaten die Zwischenräume des 
Balkennetzes so hell und leer erscheinen; bringt man einen solchen Schnitt aber wieder durch Terpentin 
und Alcohol in Wasser zurück, so sind dieselben Zwischenräume wieder mit feinkörniger Substanz ange- 
füllt, wie auch bei gut conservirten Lackpräparaten.«e KENxNEL weist nach, dass bei Leptoplana im Gehirn 
dieselbe Structur vorkommt, wie in den von diesem ausgehenden Nerven. Er constatirt, dass die Längs- 
nerven durch ziemlich starke Commissuren verbunden sind. »Bei diesen Seeplanarien (nämlich bei Lepto- 
plana tremellaris und Opisthoporus Mıxor) ist für die sehr starke. Musculatur auch das Nervensystem kräf- 
tiger entwickelt, und besonders breitet sich an der Bauchfläche von den beiden Hauptstämmen aus ein 
reiches Netz von Nerven aus, die man, da sie immer schräg nach hinten ziehen, meistens auf dem Quer- 
oder Schrägschnitt trifft, so dass es bei oberflächlicher Betrachtung scheinen könnte, als hätten diese Thiere 
zahlreiche Längsnerven. Man kann jedoch immer an ununterbrochenen Schnittserien die Abgangsstellen 
der Nerven sehen und diese dann verfolgen. Viele Nerven steigen auch gegen den Rücken auf, um die 
dorsale Museulatur zu versorgen.«e Auch über den Bau und die Bedeutung der von Krrerstein entdeckten 
und auch von Mıxor wieder aufgefundenen Körnerhaufen suchte sich Kenner nähere Aufschlüsse zu ver- 
schaffen. Er glaubt, dass dieselben mit den Seitenorganen der Nemertinen in naher Beziehung stehen und 
in die Kategorie von Sinnesorganen gehören, welche bei Planaria lugubris und bei einer anderen, amerika- 
nischen Süsswasserplanarie in Gestalt zweier heller pigment- und stäbchenloser Flecken jederseits am Kopf- 
ende in der Haut vorkommen, an die ein starker, dicht mit Zellen belegter Gehirnnerv herantritt. Die 
»Körnerhaufen« von Leptoplana »sind zwei innerhalb der Gehirnkapsel liegende Haufen von kleinen 
Zellen, deren Kerne sich stark tingiren, und in die je ein kurzer, starker Nerv aus dem Gehirn eintritt ; 
im Innern bergen diese Zellenhaufen, die man wohl als Ansammlung kleiner Ganglienzellen auffassen darf, 
eine gewöhnlich nicht gefärbte Punktsubstanz, wodurch die Aehnlichkeit mit dem den Seitencanal der Ne- 
mertinen umlagernden Zellenhaufen noch grösser wird. Findet sich hier auch kein in dieselbe eindringen- 
der, wimpernder Canal, so haben wir doch bei den vorhin erwähnten beiden Süsswasserplanarien modificirte 
Stellen der Haut, die als Wulst oder flache Einsenkung zur Aufnahme von Sinneseindrücken besonders 
geeignet erscheinen.«e — Unabhängig von Kennen und gleichzeitig mit ihm habe ich selbst im ersten Theile 
meiner »Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie des Nervensystems der Plathelminthen« 
(136) für die Polycladen anatomisch und histologisch den Nachweis erbracht, dass das Gefässsystem früherer 
Autoren, das »primitive vascular system« Moszuey’s und die Balkenstränge Mixor's nichts anderes als "Theile 
des Nervensystems sind. Den Verlauf, die Anordnung und den Bau der Nerven und die Structur des Ge- 
hirns habe ich bei verschiedenen Polycladen eingehend beschrieben. Eine Inhaltsangabe meiner Arbeit ist 
hier gänzlich überflüssig, da die nachfolgende Darstellung des Polyeladennervensystems bloss ein etwas 
erweiterter und nur in wenigen Punkten verbesserter Abdruck derselben ist. Im Jahre 1581 glaubte ich 
sodann (148) zwischen dem Nervensystem der Polycladen und dem der Ctenophoren gewisse Beziehungen 


Anatomie des Nervensystems. 1575 


ermitteln zu können, die später noch besprochen werden sollen. Zugleich versuchte ich das Nervensystem 
der Tricladen aus demjenigen der Polycladen abzuleiten. — Im vorigen Jahre endlich hat auch Cuux (152. 
pag. 11—15), allerdings in von der meinigen verschiedener Weise, Homologien zwischen dem Nervensystem 
der Polycladen und der Ctenophoren aufgestellt: »Das Gehirn und die acht radiären Nerven (der Poly- 
claden) erinnern so frappant in ihrer Lagerung an den Sinneskörper der Ctenophoren mit seinen acht 
Cilienrinnen, dass ich nicht anstehe, beide Bildungen für homolog zu erklären.« 


Anatomie des Nervensystems. 


Im März 1875 wurden mir von den Sirenen-Inseln in der Nähe der Punta di Campa- 
nella aus zwei Faden Tiefe zwei wunderschöne, beinahe glashell durchsichtige Planarien 
gebracht, die trotz ihrer Durchsichtigkeit eine ziemliche Consistenz besassen. Das eine Thier 
war unverletzt, dem andern fehlte der hintere Körpertheil. Es stellte sich heraus, dass ich 
eine neue Art der Gattung Planocera vor mir hatte, die ich meinem Freunde, Herrn Prof. 
v. GRAFF zu Ehren, Pl. Graffii nannte. — Es liessen sich bei dieser grossen Planarie, von der 
ich seither noch zwei weitere Exemplare erhielt, alle Organsysteme am lebenden Thiere in 
Bezug auf ihre Anatomie leicht untersuchen. Ohne das Thier irgendwie zu comprimiren, 
konnte ich sogar mit 300facher Vergrösserung durch die Gewebe hindurch beobachten. Neben 
dem ausserordentlich deutlich durchschimmernden, zierlich verästelten Darmeanal war das 
auffallendste Bild. das diese Planarie bei schwacher Vergrösserung darbot, ein äusserst zier- 
liches Netz von ziemlich scharf contourirten, farblosen Strängen, das hauptsächlich in den 
äusseren Partien des Körpers sehr auffallend war, und sich, von den feineren’ und zarteren 
Maschen abgesehen, oft schon am lebenden Thiere erkennen liess, wenn ich ein solches, an 
den Wandungen eines Gefässes sich anheftendes Thier gegen das Licht hielt. Die Maschen 
dieses Netzes, die gegen den Körperrand progressiv an Grösse abnahmen, zeigten beinahe 
überall eme deutlich polygonale Gestalt. Die .diese Maschen bildenden Stränge selbst, gegen 
den Rand des Körpers äusserst zart und fein werdend, liessen sich bis unmittelbar unter das 
Körperepithel verfolgen, wo sie, von den letzten Anastomosen ausgehend, dem Auge sich ent- 
zogen. Gegen die Körpermitte zu zeigten sich dieselben immer dicker, zuletzt in eine Anzahl 
kräftiger Stämme auslaufend, die alle nach einem gemeinsamen Centrum zustreben. Dieses 
Centrum erkannte ich als einen durchsichtigen, undeutlich zweilappigen, zwischen und hinter 
den beiden conischen Tentakeln am Ende des ersten Körperdrittels, vor dem Pharynx gelagerten 
Knoten. Die Lagerung und Form war absolut die gleiche, die jenes Organ bei andern Sty- 
lochus- und Planocera-Arten hat, das ich, gleich andern, als Gehirn (auch durch Untersuchung 
auf Schnitten) erkannt hatte und das bei allen übrigen Polycladen in ganz ähnlicher Weise, 
mit durch die Anordnung der Augen, Lage und Form der Tentakeln, des Pharynx und des 
Hauptdarmes bedingten Modificationen vorhanden ist. 

Beim ersten Anblick dieses Organsystems dachte ich an das von Duczs, MERTENs und 
BrancHarn beschriebene Circulationssystem. Ueberzeugt, ein Object vor mir zu haben, das 


im höchsten Grade geeignet sei, die herrschende Confusion in Betreff dieses Apparates und 


176 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


des Nervensystems zu beseitigen, wandte ich demselben die grösstmögliche Aufmerksamkeit zu. 
Ich erhielt im Einzelnen folgende Resultate, die ich an zwei neuen Exemplaren, die ich seit- 
her zu beobachten Gelegenheit hatte, bestätigen konnte. 

Das Gehirn, als welches sich das Centralorgan bald erwies, ist ein ansehnlicher Knoten 
von querovaler Form. Vorn und hinten zeigt es in der Medianlinie eine schwache Ausbuch- 
tung, die hinten etwas grösser ist, und die es in zwei undeutliche Lappen theilt. Es ist 
hinten breiter als vorn, wo es jederseits, ein wenig nach aussen gerichtet, einen kleinen Fort- 
satz trägt, der oval, am äusseren Ende schwach eingekerbt ist und feinkörnig aussieht. Von den 
davon ausstrahlenden Nerven erscheint es scharf abgegrenzt, was wohl hauptsächlich auch die 
falsche Deutung dieses Organs bei einigen der früheren Forscher veranlasste. Bei schwacher 
Vergrösserung ist es »entierement diaphane et homogene«, bei stärkerer Vergrösserung erkennt 
man indessen erstens Faserverläufe und zweitens Ganglienzellen, von denen indess nur die 
grossen Kerne mit Kernkörperchen recht deutlich werden. Besonders bestimmt sieht man 
breite Faserzüge, die vorn und etwas hinter der Mitte des Gehirms transversal verlaufen. 
Die vorderen endigen jederseits an der Insertionsstelle der feinkörnigen Organe, die hinteren 
an der Austrittsstelle der Längsnerven. 

Vom Gehirn strahlen eine grössere Anzahl von Nerven aus, die im Verhältniss zur 
Grösse des Gehirns so stark und zahlreich sind, dass man ihre Austrittsstellen aus dem Gehirn 
und ihren ersten Verlauf zum Theil nur schwer verfolgen kann. Sie stehen alle an der 
äusseren Oberfläche der Gehirnkapsel miteinander in Communication und es lassen sich in 
ihnen, in Sonderheit unmittelbar ausserhalb dieser Kapsel, ebenfalls Ganglienzellen und Kerne 
erkennen. Ich zählte jederseits der Medianlinie 10—11 Nerven, in Bezug auf deren Anord- 
nung ich auf die Fig. 4, Taf. 31 verweise. Ein dünner, unpaarer Mediannerv verläuft nach 
vorn. Hinten ist kein solcher vorhanden. Die Nerven, die aus dem Vordertheil des Gehirns 
entspringen, sind nicht so kräftig, wie die von den seitlichen und hinteren Theilen ausgehen- 
den. Die feinkörnigen, vorn am Gehirn gelegenen Kolben geben sich als Ausgangsstellen 
vorderer Nerven zu erkennen. Die am weitesten hinten abgehenden Nerven sind die starken 
Längsnerven. Sie entstehen entfernt von der Mittellinie zusammen mit zwei anderen starken 
Stämmen. Zwischen ihnen entspringen hinten keine anderen Nerven, die etwa den Pharynx 
umfassen würden. 

In kurzer Entfernung von dem Gehim sind die zehn stärksten Nerven alle durch eine 
Commissur (c,) verbunden, von der ich bemerke, dass sie vorn zwei, seitlich drei und hinten 
eine halbe Gehirnlänge vom Gehirn entfernt ist. Aus dieser ersten, das Gehirn umgebenden 
Anastomose entspringen die starken zehn Nervenstämme, erst hier als solche deutlich unter- 
scheidbar. Es sind dies jene starken, schon anfangs erwähnten Nerven, die bei oberflächlicher 
Betrachtung als direct vom Gehirn ausstrahlend erscheinen. Diejenigen Nerven, die nicht in 
die Ringanastomose einmünden, vereinigen sich ausserhalb derselben mit den zehn Haupt- 
nerven, mit Ausnahme der zwei Nerven, welche in die Tentakeln gehen und an der Tentakel- 


basis je einen zarten Ast zu jedem der hier angehäuften Augen abgeben. Die zehn Haupt- 


Anatomie des Nervensystems. 177 


nervenstämme verlaufen (Fig. 3 und 4, Taf, 31) folgendermaassen: zwei gehen nach vorn (An 1), 
zwei nach vorn und seitlich (An 2), zwei ganz seitlich (An 3), zwei nach hinten und seitlich (sn,) 
und zwei, die weitaus stärksten, nach hinten (/n); es sind dies die beiden Längsnerven (Längs- 
gefässe, seitliche Wassergefässstämme, Balkenstränge etc.). Die sechs vorderen Hauptnerven- 
stämme verzweigen sich nach kurzem Verlauf anastomosirend. Die beiden seitlich hinteren 
lassen sich länger in einer bestimmten Richtung verfolgen, obschon sich bald von ihnen ein 
Nerv, der ebenso stark ist, wie sie selbst, abzweigt, der mit dem nächst vorderen anastomosirt. 
Die beiden Längsstämme endlich verlaufen zu beiden Seiten des Pharynx, wo sie am dicksten 
sind, und weichen dann auseinander, um in der Höhe der Genitalien als solche zu verschwin- 
den. Von diesen Längsstämmen gehen Nerven ab, die die ganze hintere Körperhälfte ver- 
sorgen, nämlich erstens seitlich jederseits drei in ungefähr gleichen Abständen stehende, starke, 
äussere Nerven und dann am hinteren Ende der Pharyngealtasche (pA) ein nach innen und 
hinten verlaufender, der Aeste an die männlichen Genitalien abgiebt und der sich hinten im 
Bogen mit einem zweiten, ebenso starken und ebenso verlaufenden vereinigt. Dieser letztere, 
aus dem Nerven zu den weiblichen Genitalien treten, theilt sich bald jederseits in zwei, von 
denen die inneren hinter den weiblichen Genitalien die Nervenanastomosen im hintersten 
Körperende bilden und auch unter sich durch anastomosirende Nervenfäden verbunden sind. 

Alle diese geschilderten starken Nerven stehen unter sich in ihrem Verlaufe durch 
feine, selbst wieder anastomosirende Nervenfäden in Verbindung. Die Längsstämme machen 
davon keine Ausnahme, indem sie in ziemlich regelmässigen Abständen durch auch selbst 
wieder anastomosirende zarte Nerven verbunden sind, die auch im Bereiche der Pharyngeal- 
tasche nicht fehlen. Einige der im Bezirke der Pharyngealtasche von den Längsstämmen nach 
innen abgehenden Nervenäste treten wahrscheinlich in die Pharyngealfalte hinein, um deren 
Musculatur zu innerviren. Von einem besonderen, den Pharynx umfassenden Nerven ist keine 
Spur vorhanden. 

Die theils direct vom Gehirn, theils von den Längsstämmen abgehenden starken Nerven 
gehen in einem durch Fig. 3, Taf. 31 verdeutlichten Abstande vom Körperende in polygonale, 
ziemlich regelmässige und in den von letzterem gleich weit entfernten Regionen ziemlich gleich 
grossen Maschen über. Nach aussen werden diese Maschen immer enger und am Körperrande, 
da wo sie unter dem Epithel die schon anfangs erwähnten Endfäden abschicken, werden sie 
äusserst klein und die sie bildenden Nerven äusserst zart. 

Das ganze System der Nervenanastomosen erkannte ich als unter dem Verdauungssystem 
und unter der Hodenschicht liegend. Bloss in der Region des Gehirns sah ich die Nerven, 
welche zu den Augen und in die Tentakeln gehen, sich auf die Dorsalseite der Thiere erheben. 
Die die dorsale Muskelschicht versorgenden zarten Nerven habe ich nur auf Schnitten aufge- 
funden. 

Mit Bezug auf die Darmäste, die Hodenbläschen und Ovarien ergiebt sich ferner noch 
folgendes Lagerungsverhältniss des Gehirns. Es liegt in einem grösseren, schon bei oberfläch- 


licher Betrachtung des ganzen Thieres als helle Stelle sichtbaren ovalen oder rundlichen Hofe; 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 23 


175 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


der zweifellos die um das Gehirn befindliche Lacune früherer Beobachter darstellt. Dieser 
Hof kommt dadurch zu stande, dass in seinem Bezirke Körperpigment, Hodenbläschen und 
Ovarien völlig fehlen und die Darmverzweigungen, denselben umkreisend, auseinanderweichen. 
Nur ein einziger, dünner Darmast verläuft in der Medianlinie durch diesen Hof, mitten über 
das Gehirn. In der Region des Hofes bleibt er immer unverzweigt und verästelt sich erst, 
nachdem er sie verlassen hat. Er theilt den Hof in zwei seitliche Theile — die doppelte La- 
cune QUATREFAGES’! Stelle man sich nun vor, dass der mediane Darmast, sowie die den Hof 
äusserlich umgrenzenden Darmzweige, sich von Zeit zu Zeit, und zwar gleichzeitig, wie dies 
bei benachbarten Darmästen sehr häufig geschieht, ausdehnen, so werden natürlich dadurch die 
beiden Theile des Gehirnhofes und dieser selbst verkleinert. Ziehen sich die Darmäste zu- 
sammen, so wird der Hof vergrössert. So mag es scheinen, als ob dieser selbst sich contrahire 
und ausdehne, eine Täuschung, der ich mich nach Belieben beim Anblick der Contractionen 
der Darmäste hingeben konnte. 

Um das Gehirn herum liegen in diesem Hofe äusserst zahlreiche Augen, ebenso an der 
Basis der Tentakeln. In ihrem Bereiche erscheint der Körper feinkörnig und stärker licht- 
brechend, ein Aussehen, das durch die Bestandtheile der Augennerven, der Retina und durch 
die vom Pigmentbecher umschlossenen Elemente hervorgerufen wird. 

Nachdem ich bei Planocera Graffii das Nervensystem in seiner ganzen Anatomie con- 
statirt hatte, gelang es mir auch, dasselbe bei allen von mir aufgefundenen Polycladen in 
dieser Form, mit wenigen Abweichungen, aufzufinden. Bei den übrigen Arten und Gattungen 
der Familie der Planoceriden zeigten sich Verschiedenheiten nur darin, dass die Ausbuchtungen, 
welche das Gehirn zweilappig erscheinen lassen, bei den einen grösser, bei den anderen kaum 
angedeutet sind; dass die feinkörnigen Massen jederseits vorn am Gehim in geringem oder 
grösserem Maasse entwickelt sind, dass die Längsstämme bei denjenigen Formen, wo das Ge- 
hirn und die Tentakeln weniger weit vom Vorderende entfernt sind, deutlicher als solche her- 
vortreten, während dann die vorderen Nerven weniger mächtig sind u. s. w. 

Bei den Leptoplaniden weicht das Gehirn in seiner Form insoweit ab, als es hier am 
deutlichsten zweilappig erscheint. Jeder Lappen ist länglich oval, der Längsachse des an- 
deren parallel und trägt vorn und seitlich den feinkörnigen Anhang. Diese Anhänge sind 
hier verhältnissmässig sehr gross, an ihrem vorderen Ende durch tiefe Einschnitte in wenige, 
unregelmässige Lappen gespalten. Die langen Seitennerven reichen in der Gegend des mehr 
oder weniger breiten Rüssels mehr oder weniger weit auseinander, um sich hinter demselben 
wieder etwas zu nähern. 

Schon in der Familie der Leptoplaniden fällt eine Beziehung zwischen der Lage des 
Gehirns und der Körperform auf. Bei den breitovalen Formen liegt das Gehirn relativ weiter 
vom vorderen Körperende entfernt als bei den langgestreckten Formen. Bei ersteren (z. B. bei 
Discocelis) ist in Folge dessen die ganze Anordnung der vom Gehirn ausgehenden Nerven 
eine mehr strahlenförmige, während bei letzteren durch stärkere Entwickelung der hinteren 


Längsstämme auf Kosten der vorderen und seitlichen Nerven der bilaterale Typus des Nerven- 


Anatomie des Nervensystems. 179 


systems weit mehr in den Vordergrund tritt. Bei den langgestreckten Formen wird weitaus 
der grösste Körpertheil durch von den Längsstämmen abgehende Nerven versorgt, welche in 
ziemlich regelmässigen Abständen sich wiederholen und die Tendenz deutlich erkennen lassen, 
im Körper in transversaler Richtung zu verlaufen. Bei 'Trigonoporus cephalophthalmus, einer 
der am meisten langgestreckten Leptoplaniden, ist diese Tendenz am deutlichsten ausgesprochen. 
Fig. 9 auf Taf. 16 stellt ein Stück des ventralen Nervennetzes dieser Art aus einem Seiten- 
felde des Körpers dar, so wie es sich auf einem Horizontalschnitte darbietet. Man sieht, dass 
die Hauptadern (n) dieses Netzes in transversaler Richtung gegen den Körperrand verlaufen. 
Die Anastomosen zwischen den Hauptadern bilden auch nicht mehr so regelmässig polygonale 
Maschen, wie bei den meisten übrigen Leptoplaniden und den Planoceriden, sondern sie ver- 
laufen vorwiegend in transversaler und longitudinaler Richtung, so dass die meisten Maschen 
eher viereckig werden. Die Gattung Trigonoporus führt, was den Bau des Nervensystems an- 
betrifft, direct zu der Familie der Cestoplaniden hinüber. Das Gehirn liegt im langgestreckten, 
beinahe bandförmigen Körper dieser Thiere sehr nahe am vorderen Körperende (Taf. 31, 
Fig. 2 9), so dass die vorn und seitlich aus demselben entspringenden Nerven im Vergleich zu 
den kräftigen Längsnerven (!n), welche bis zum hintersten Körperende verlaufen, sehr kurz, 
zart und unansehnlich sind. Die Längsnerven geben in ziemlich regelmässigen kurzen Ab- 
ständen, die im allgemeinen den Abständen zwischen zwei aufeinander folgenden Darmästen 
entsprechen, zarte Seitennerven ab, die in transversaler Richtung gegen die seitlichen Körper- 
ränder verlaufen. In ebenso regelmässigen und kurzen Abständen sind die Längsnerven auch 
unter sich durch quere Commissuren verbunden, welche der Lage nach den seitlich von den 
Längsnerven abgehenden Aesten entsprechen. Sowohl die Seitenäste als die Quercommissuren 
stehen unter sich wieder durch zahlreiche, dicht stehende, in der Längsrichtung des Körpers 
verlaufende Anastomosen in Zusammenhang. Auch schief verlaufende Nervenbälkchen kommen 
vor, doch sind sie nur gegen die Ränder des Körpers, wo das Nervennetz dichter und unregel- 
mässiger wird, etwas zahlreicher. Auf Taf. 16, Fig. S habe ich ein Stück eines Flächenschnittes 
abgebildet, welcher das Gehirn und die meisten aus ihm entspringenden Nerven getroffen hat. 
Der Schnitt ist nicht ganz horizontal, sondern geht von vorn und oben nach hinten und unten, 
so dass vorn die die Augen (a) versorgenden Nervenstämme, hinten die dicken nnd kräftigen 
Längsstämme (/r) durchschnitten sind. Die Figur veranschaulicht die Anordnung der secun- 
dären Nervenästehen und Anastomosen. 

Das Nervensystem der nach meiner Ansicht primitiven Cotyleengattung Anonymus habe 
ich nur auf Querschnitten untersuchen können. Das Studium dieser Schnitte zeigt, dass das 
Nervensystem jedenfalls ganz nach dem Typus der übrigen Polycladen gebaut ist. Drei Punkte 
verdienen besonders hervorgehoben zu werden. Erstens finde ich auf der Innenseite der dor- 
salen Körperwand beinahe ebenso zahlreiche und ebenso grosse durchschnittene Nerven als 
auf der Innenseite der ventralen Körperwand; immerhin abgesehen von den beiden ventralen 
Längsnerven, die auch hier die kräftigsten sind. Zweitens: Das Gehirn liegt bei Anonymus 


noch viel weiter vom vorderen Körperende entfernt (Taf. 17, Fig. I g) als bei den übrigen 


28 


180 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Cotyleen. Drittens: Auf beinahe allen Querschnitten finde ich am äussersten Körperrand den 
Querschnitt eines etwas kräftigeren Nervenstammes, so dass ich nothwendigerweise auf den 
Gedanken kommen musste, dass bei Anonymus, ähnlich wie bei Gunda, ein dem ganzen 
Körperrand entlang laufender, ringförmiger Randnerv vorhanden sein müsse. Ich habe leider 
keine anderen Exemplare von Anonymus mehr bekommen, deren Untersuchung eine sichere 
Bestätigung meiner Beobachtung hätte liefern können. Ich bedauere dies um so mehr, als 
der Nachweis eines Randnerven vielleicht von grosser phylogenetischer Bedeutung wäre. Denn 
bei der Annahme einer nahen Verwandtschaft zwischen Polycladen und Coelenteraten würde 
doch gewiss der Gedanke nahe liegen, diesen Nerven mit dem Ringnerven der Medusen zu 
vergleichen. 

Bei den Pseudoceriden und Euryleptiden liegt das Gehirn dem Vorderrande des Körpers 
ausserordentlich genähert. Bei drei Arten von Pseudoceriden, bei 'Thysanozoon Brocchii, 
Yungia aurantiaca und dem BrancHArv’schen Proceros velutinus (Pseudoceros velutinus) ist es 
mir gelungen, aus den gehärteten Thieren die ventrale Muskelschicht herauszuschälen, eine 
Arbeit, die viel Zeit, Mühe und Geduld erfordert, indem auf der Bauchseite sorgfältig das 
Epithel, auf der Rückenseite alle andern Organe, Körnchen für Körnchen, abgetragen werden 
mussten. Ich erhielt so eine ausserordentlich dünne, beinahe glashell durchsichtige Lamelle, 
in der, hauptsächlich nach schwacher Färbung, das ganze Nervennetz zu verfolgen ist. Die 
Nerven heben sich nämlich als ungefärbte, weisse Fäden sehr deutlich von den darunter und 
ringsherum liegenden, stark gefärbten Muskelzügen ab. Eine wesentliche Abweichung im 
Verlaufe und in der Anordnung der Nerven von dem bei Planocera Graffii beschriebenen Ver- 
halten existirt nicht. Die den vorn vom Gehirn liegenden Körpertheil versorgenden Nerven 
sind in Folge der stark nach vorn gerückten Lage des Nervencentrum weniger kräftig ent- 
wickelt, um so auffallender sind die Längsnerven (Taf. 31, Fig. 1). Dieselben durchziehen 
(hn 4) zu beiden Seiten der Medianlinie den ganzen Körper und geben seitlich starke Nerven 
ab, die schief nach aussen und hinten verlaufen. Von solchen Nerven sind als besonders 
kräftig zu erwähnen: 1) ein Paar, welches gleich nach dem Austritt aus dem Gehirn sich 
abzweigt (das vierte Paar der Hauptnervenstämme von Planocera Grafftii); 2) ein Paar, welches 
in der Höhe des Mundes abgeht; 3) zwei in der Nähe des männlichen Begattungsapparates 
entspringende Nerven; 4) zwei, die sich zu beiden Seiten des Saugnapfes abzweigen; 5) zwei 
Paare, die zwischen diesem und dem hinteren Körperende abgehen, und von denen das letzte 
Paar stärker ist, als das hintere Ende der Längsnerven. Alle diese Nerven anastomosiren unter 
sich und mit den Längsnervenstämmen ganz so wie bei Planocera. Die Maschen, in die sie 
übergehen, sind, wie dort, polygonal und werden gegen den Körperrand zu kleiner und die 
sie bildenden Nerven feiner und zarter. Nach innen geben die Längsnerven Zweige ab zu 
den zwischen ihnen liegenden Organen: Pharynx, männlicher und weiblicher Begattungsapparat 
und Saugnapf. Besonders deutlich tritt ein Paar kurzer Nerven hervor, das, etwas vor dem Saug- 
napf entspringend, sich zu diesem begiebt. 


Ausser den hier hervorgehobenen Nerven finden sich noch zahlreiche Anastomosen 


Anatomie des Nervensystems. 181 


zwischen den Längsstämmen, die unter sich selbst wieder anastomosiren und in Zahl und Lage 
nicht stets mit den nach aussen gehenden Hauptästen übereinstimmen. — Die vom Gehirn 
nach vorn verlaufenden stärkeren Nerven sind mit Ausnahme von zwei ganz ventral verlaufen- 
den (Fig. 1 An I, Fig. 3 vn) Sinnesnerven. Ein Paar derselben geht nach vorn und unten, 
die Augen an der Bauchseite der Tentakeln versorgend (Fig. S sn); ein Paar steigt in die 
Tentakeln hinauf, um besonders die auf ihrer Rückseite liegenden Augen zu innerviren; ein 
drittes Paar geht direct nach oben, anastomosirt über dem medianen Darmast und versieht 
die unmittelbar über dem Gehirn liegenden Stirnaugen, ein Verhalten, das ich indess, wie den 
Verlauf der zarten, die Dorsalmusculatur innervirenden Nerven, nur auf Schnitten beobachten 
konnte. — Die seitlich vom Gehirn austretenden, wenig stark entwickelten Nerven zeigen 
keine weiteren Besonderheiten. Bei den Euryleptiden sind die Maschen des Nervennetzes 
beträchtlich weiter als bei den Pseudoceriden. Das Gehirn erscheint bei den Pseudoceriden 
und Euryleptiden, wie überhaupt bei allen Cotyleen, beinahe kugelig, indem die vorderen 
und hinteren medianen Einbuchtungen nur äusserst schwach sind. Auch die vorderen und 
seitlichen Anhänge sind nicht sehr stark entwickelt. 

Das Nervensystem der Prosthiostomiden unterscheidet sich von dem der Euryleptiden 
nur dadurch, dass, entsprechend dem bedeutend verlängerten Körper, die Längsnerven noch 
viel deutlicher hervortreten als bei diesen letzteren. Die von den Längsnerven seitlich ab- 
gehenden Aeste sind überdies viel zahlreicher, und sie verlaufen mehr in transversaler Rich- 
tung. Die Commissuren zwischen den Längsstämmen scheinen im Ganzen in Zahl und Lage 
den seitlich von letzteren abgehenden Aesten zu entsprechen. 

Das Centralnervensystem liegt auch bei allen Cotyleen in einem von Darmästen (mit 
Ausnahme des constant über dasselbe verlaufenden medianen Darmzweiges), von Ovarien, 
Hoden u. s. w. völlig entblössten Hofe, der auch hier bei oberflächlicher Betrachtung des 
Thieres gewöhnlich schon deutlich hervortritt, wie ein Blick auf die Habitusbilder auf Tafel 
I—9 lehrt. 

Schliesslich muss ich noch bemerken, dass die Längsnerven hinten nur durch solche 
Anastomosen miteinander verbunden sind, wie sie in allen vom Körperrande gleich weit ent- 
fernten Körpertheilen auch vorkommen. Nochmals hebe ich ferner hervor, dass allen von 
mir untersuchten Dendrocoelen ein besonderer, den Pharynx umgreifender Nervenring abgeht. 

Ich gehe nun zur genauen Darstellung des Lagerungsverhältnisses der einzelnen Theile 
des Nervensystems über. Darüber kann man sich hauptsächlich auf Quer- und Längsschnitten 
leicht orientiren. — Das Gehirn liegt bei allen Polycladen, mit einziger Ausnahme der Gat- 
tung Oligocladus, vor der Pharyngealtasche und vor dem äusseren Mund. Bei Olygocladus 
liegt es in der in Fig. 3, Taf. 24 veranschaulichten Weise über einer vorderen, kanalförmigen 
Verlängerung der Pharyngealtasche und hinter dem äusseren Munde. Es ist in die Muskeln 
und das Parenchym des Körpers innig eingebettet, von der ventralen Körperoberfläche unge- 
fähr gleich weit entfernt, wie von der dorsalen, doch eher der ersteren mehr genähert als der 


letzteren. Es zwängt sich so zu sagen in die in seiner Gegend, hauptsächlich bei den 


182 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Pseudoceriden-Arten sehr stark entwickelte dorsoventrale Musculatur dermaassen ein, dass diese 
ihm äusserlich fest und innig anliegt. Mechanisch ist es nicht von ihr zu trennen. Davon 
noch weiter unten. Die vom Gehirn ausstrahlenden Nerven begeben sich alle nach ihrem 
Austritt allmählich gegen die Körperoberfläche zu, und zwar die dorsalen unter die Rücken- 
muskelschicht, die ventralen auf die Bauchmuskelschicht. Bei allen Polycladen kommt näm- 
lich auf der Rückseite des Körpers ein Nervennetz vor, welches dem eben ausführlich geschil- 
derten ventralen ganz ähnlich ist, jedoch aus viel zarteren Nerven besteht, die ich nur auf 
Schnitten beobachten konnte. Im diesem Netzwerk treten besonders zwei zu beiden Seiten der 
Medianlinie verlaufende »dorsale Längsstämme« hervor; die jedoch bei weitem nicht so kräftig 
sind wie die ventralen. Die starken ventralen Nervenstämme liegen immer zwischen der 
gewöhnlich auf der ganzen ventralen Seite in den Seitenfeldern sich ausdehnenden Hoden- 
schicht einerseits und der darunter liegenden Hautmusculatur andererseits. Die feineren Anasto- 
mosen hingegen senken sich in letztere selbst ein, um sie in ihrer ganzen Ausdehnung (wie 
dies auch bei der Dorsalmusculatur der Fall ist) zu innerviren. Die Lagerung der Längs- 
nerven weicht nicht von der der übrigen starken Nerven ab. Auch sie liegen (zu beiden 
Seiten des Pharynx und des Hauptdarmes) unmittelbar über der ventralen Hautmusculatur. 
Bei verschiedenen Polycladen, besonders deutlich aber bei Prosthiostomum und Cesto- 
plana, habe ich stellenweise in dorsoventraler Richtung verlaufende Nervenstämmchen be- 
obachtet, welche eine Verbindung zwischen dem ventralen und dorsalen Nervenplexus herzu- 


stellen schienen. 


Histologie des Nervensystems. 


Das Centralnervensystem ist von einer dünnen, structurlosen Haut oder Kapsel umschlossen, 
welche sich mit 'Tinctionsflüssigkeiten stark färbt. Von aussen legen sich Muskelfasern so dicht 
und innig an dieselbe an, dass es wie gesagt unmöglich ist, mechanisch beide Theile zu 
trennen. Von einer Lacune ist keine Spur vorhanden. Die Gehirnkapsel ist inwendig völlig 
ausgefüllt durch die sehr zahlreichen Ganglienzellen und durch Faserzüge. Beide zeigen immer 
eine ganz bestimmte und constante Lagerung bei allen Individuen einer und derselben Art, 
und man kann sich auf Schnitten (ich habe das Gehirn vieler Individuen von mehr als 20 
Polycladen-Arten in Schnittserien zerlegt) von der complieirten Anordnung der Gehirnbestand- 
theile überzeugen. Ich hebe zunächst hervor, dass diese Bestandtheile alle ganz symmetrisch 
um die senkrechte Medianebene gruppirt sind, eine Symmetrie, die sich bis auf die Zahl, 
Grösse und Form der einzelnen Ganglienzellen erstreckt. Aeusserlich macht das Gehirn, trotz 
seiner vorderen und hinteren Einbuchtung, doch mehr den Eindruck eines einfachen Organs, 
und innerlich weist ausser der Thatsache, dass in der Sagittalebene keine Faserzüge aus dem- 
selben heraustreten, weiter nichts auf eine Zusammensetzung aus zwei Ganglien hin. Die 
völlige Symmetrie kann jedenfalls bei einem bilateral symmetrischen 'Thiere nieht in der Weise 


gedeutet werden. 


Histologie des Nervensystems. 185 


Die Ganglienzellen (Taf. 31, Fig. 5 und 6, 92 1—4, Taf. 32, Fig. 9 a—g) zeigen in Form, 
Lage und Structur eine grosse Mannigfaltigkeit. Wir finden multipolare, bipolare und uni- 
polare Ganglienzellen in allen möglichen Grössenverhältnissen. Die grössten von ihnen ge- 
hören dem multipolaren Typus an (Taf. 31, Fig. 5). Sie überragen alle anderen Zellen des 
Dendrocoelenleibes, mit Ausnahme der Eier, an Grösse. Der Kern aller Ganglienzellen ist 
gross, hell, bläschenförmig, scharf contourirt, und enthält ein sich sehr dunkel färbendes, deut- 
liches, rundes Kernkörperchen. Bei den kleinen Ganglienzellen ist es hauptsächlich das 
Plasma, welches zurücktritt, während der Kern meist in seiner vollen Grösse bestehen bleibt. 
So finden wir oft sogar grosse, characteristische Ganglienzellkerne, um die wir nur bei starker 
Vergrösserung und auf feinen Schnitten einen dünnen Beleg von sich in den oder die Fort- 
sätze ausziehendem Protoplasma entdecken (Taf. 31, Fig. 6 gz 2, Taf. 32, Fig. 9 c, d). So finden 
wir ferner solche Ganglienzellkerne, wo kein Plasmabeleg mehr unterscheidbar ist und die 
Faser direct an den Kern herantritt, der indess immer seine scharfen Contouren beibehält. 
Ausser den verschiedenartigen Ganglienzellen kommen noch verschiedene Qualitäten von Faser- 
kernen vor, unter denen wir hier besonders characteristische kömige Kerne hervorheben, die 
sich stärker färben, rund sind, keine Kernkörperchen besitzen und die, an den Ursprungsstellen 
der Sinnesnerven in grosser Zahl vorhanden, jene vorderen, gelappten, feinkörnigen Anhangs- 
massen des Gehirns bilden, welche Krrersteiın entdeckte, ohne über ihre Bedeutung ins Klare 
zu kommen. Auch der kleinen, den Ausläufern der Ganglienzellen anliegenden Kerne müssen 
wir, als allgemein vorkommend, Erwähnung thun. 

Die grösseren Ganglienzellen liegen immer in den oberen, unteren und hinteren Partien 
des Gehims. Unter ihnen zeichnen sich stets als besonders gross einige wenige, multipolare, 
ganz unten in der Gehirnkapsel liegende aus (Taf. 32, Fig. 3 gv2). Die unipolaren Ganglien- 
zellen treffen wir hauptsächlich dicht um die aus dem Gehirn heraustretenden Nerven. Schön 
entwickelt und in zwei Büscheln angeordnet (Taf. 32, Fig. 4), characterisiren sie insbesondere 
den hintersten Theil des Gehirns, wo ihre Ausläufer einen Theil der zwei Wurzeln der vier 
hinteren mächtigen Nerven bilden. Die multipolaren Ganglienzellen, welche die von den 
Faserzügen freigelassenen Gehirnpartien zum grössten Theil anfüllen, anastomosiren stark mit- 
einander. 

Die Ganglienzellen bilden im Allgemeinen die äusseren Partien des Gehirns, während 
der centrale Theil aus einer sich sehr schwach färbenden, ausserordentlich feinfaserigen Sub- 
stanz besteht, in deren Innerem weder Kerne noch Ganglienzellen vorkommen. Es ist diese 
Substanz im Gehirn in dicke Züge so angeordnet, dass sie aus dem Centrum an verschiede- 
nen Stellen, doch nie in der Sagittalebene, an die häutige Kapsel heran- und aus dieser her- 
austritt, die Wurzeln des peripherischen Nervensystems zu bilden. Die austretenden Faser- 
züge sind eben im Gehirn alle miteinander ‘durch bogenförmige, nach innen vorspringende 
Commissuren verbunden. Unter diesen fallen hauptsächlich eine mächtige, die beiden hinten 
austretenden Nervenwurzeln, und eine vordere, die beiden am weitesten vorn austretenden 


Nervenwurzeln verbindende Quercommissur auf. In den zwischen allen diesen bogenförmig 


184 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


nach innen vorspringenden Commissuren und der Gehirnkapsel befindlichen Räumen liegen 
nun eben die verschiedenen Ganglienzellen und Kerne, die in Folge dessen immer mehr oder 
weniger in Form von Kugelabschnitten oder Pyramiden, die Kugeloberfläche oder die Py- 
ramidenspitze gegen das Centrum des Gehirns zu gerichtet, ihre Grundfläche Theilen der 
Gehirnkapsel anliegend, angeordnet sind. 

Es würde viel zu weit führen, die Anordnung der Ganglienzellen und Faserzüge im 
Gehirn aller von mir untersuchten Arten im Einzelnen zu beschreiben. Im Wesentlichen 
herrscht überall Uebereinstimmung. Die Grösse der Ganglienzellen steht immer im Verhält- 
niss zur Grösse der Art, so jedoch, dass auch bei den kleinsten Formen alle Categorien von 
Ganglienzellen und Kernen vorhanden sind. Ich werde also 'Thysanozoon Brocchii als Typus 
herausgreifen und kurz die aufeinander folgenden Bilder beschreiben, die uns eine Serie von 
feinen Querschnitten durch dessen Gehirn liefert. Ich benutze dazu eine Serie von neunzehn 
Schnitten, von denen jeder, bei einer Gesammtlänge des Gehims von 0,4 mm, Y, mm dick 
ist. Das Thier wurde nach der von mir im Zool. Anzeiger veröffentlichten Methode (134) 
conservirt und gefärbt. 

Schnitt 1 ist durch die hinterste Gegend des Gehirns geführt und zeigt uns daher 
(wegen der seichten Einbuchtung desselben) zwei runde kleine Höfe: die beiden durch- 
schnittenen hinteren Lappen. In jedem Lappen finden wir auf der Seite der Medianlinie 
6—S schöne, birnförmige, unipolare Ganglienzellen von 0,02 mm Länge. Das Plasma dieser 
wie aller anderen Ganglienzellen ist sehr feinkörnig und färbt sich schwach. Faserstreifen 
habe ich nie darin bemerken können. Die Kerne sind bläschenförmig, hell, oval, scharf con- 
tourirt, als ob sie eine eigene, stark gefärbte, dünne Membran besässen. Sie sind 0,01 mm 
lang, also halb so gross wie die Zellen selbst und enthalten in ihrem Innern ein meist ex- 
centrisch gelegenes, sich sehr stark färbendes, kugeliges, 0,002 mm grosses Kernkörperchen 
nebst anderen kleinen Körnchen. Die Fortsätze der Zellen sind seitwärts nach aussen und 
hinten gerichtet. Die Fortsätze aller Zellen, die sich allmählich in sehr feine Fasern aus- 
ziehen, vereinigen sich jederseits und treten durch die Gehirmkapsel zur Bildung eines Theiles 
der für die vier hinteren, starken Nerven gemeinsamen zwei Wurzeln nach aussen. 

Auf Schnitt 2 (Taf. 32, Fig. 4) haben sich die beiden Lappen vereinigt, so dass wir 
hier ein einheitliches Organ haben, das oben und unten tiefe Einbuchtungen zeigt, die das 
Gehirn noch deutlich in zwei seitliche runde Abschnitte theilen. Es ist hier 0,285 mm breit 
und 0,1S mm hoch. Die Ganglienzellen des vorigen Schnittes finden wir auch hier in der 
nämlichen Lagerung, aber in viel grösserer Zahl entwickelt. 

Auf Schnitt 3 machen diese Zellen theilweise Faserzügen Platz, die seitlich aus der 
Gehirnkapsel zur Bildung der zwei gemeinsamen Wurzeln der vier stärksten hinteren Nerven 
austreten. In der nunmehr vollständig einheitlichen Gehirnkapsel treten sowohl auf der Bauch- 
als auf der Rückseite einzelne, multipolare Ganglienzellen auf. Das Gehirn ist bei derselben 
Breite 0,2 mm hoch. 


Auf Schnitt 4 treten die unipolaren Ganglienzellen gegenüber der Fasersubstanz, die 


Histologie des Nervensystems. 185 


jetzt die beiden Seiten des Gehirns zum grössten Theil einnimmt, noch mehr zurück und 


bilden bloss noch .einen Halbkreis von wenigen (14—1S) Zellen um dieselbe herum, deren 
Fasern in sie hinein verlaufen. Auf der Bauch- und Rückseite des Gehirns finden sich schon 
zahlreiche, verschieden grosse, multipolare Ganglienzellen. Beide Gruppen sind in der Median- 
linie durch eine schmale Brücke ebensolcher Elemente verbunden. Die grössten messen im 
Durchmesser 0,036 mm und besitzen einen 0,014 mm grossen, rundlich ovalen Kern mit deut- 
lichem Kernkörperchen. Das Gehirn hat die nämliche Form behalten, ist ein wenig höher 
und 0,35 mm breit. Kleine, 0,005 mm grosse, länglich ovale Kerne mit oder ohne Kern- 
körperchen, die vereinzelt schon auf dem vorigen Schnitte auftraten, finden sich hier, den 
Ausläufern der Ganglienzellen angelagert, häufiger. Wir werden sie, obschon sie sich auf allen 
folgenden Schnitten in dieser Weise vorfinden, von nun an nicht mehr erwähnen. 

Auf Schnitt 5 und 6 (Taf. 32, Fig. 5) bleibt dieselbe Anordnung der Gehirnelemente 
bestehen, nur sind die unipolaren Ganglienzellen völlig verschwunden und an ihre Stelle kleine 
bi- und tripolare mit wenig Plasma und grossem Kern getreten. Die multipolaren Ganglien- 
zellen auf der Bauch- und Rückseite zeichnen sich durch ihre Grösse aus. Die Region der 
Ganglienzellen geht von der Form einer durchschnittenen, ziemlich dicken, biconcaven Linse 
allmählich in die eines X über. Auf Schnitt 6 ist das Gehirn queroval, 0,29 mm breit und 
0,25 mm hoch geworden. 

Auf Schnitt 7 gewinnt die Fasersubstanz über die Ganglienzellen noch mehr Oberhand. 
Erstere trennt das durch die Region der Ganglienzellen gebildete X in zwei V oder vielmehr 
in zwei gleichschenkelige, stumpfwinkelige Dreiecke, deren stumpfe Winkel auf der Seite der 
Gehirmmitte, deren längste Seiten aber durch die obere und untere Wand der Gehirnkapsel 
gebildet werden. Zwischen diesen Dreiecken tritt die jederseitige, hier quer durchschnittene 
und daher fein punktirt aussehende Fasersubstanz mit der der anderen Seite durch eine Quer- 
commissur von Fasern in Verbindung. Während bis jetzt zu beiden Seiten Faserzüge aus der 
Fasersubstanz des Gehirns zur Bildung der beiden mächtigen hinteren Nervenwurzeln austraten, 
ist dies auf unserm Schnitte nicht mehr der Fall. 

Bei Schnitt S liegen auf der Ventralseite nur noch wenige, aber grosse, multipolare 
Ganglienzellen, die nun von denen der Rückseite durch eine breite Quercommissur der Faser- 
substanz getrennt sind. Die dorsalen Ganglienzellen sind kleiner geworden und überdies durch 
zwei dorsale Schenkel der Fasermasse, welche auf der Rückseite jederseits des medianen Darm- 
astes nach aussen treten, in drei (zwei seitliche dorsale und eine mittlere dorsale) Gruppen 
getrennt, von denen die mittlere grössere multi- und bipolare Zellen enthält als die beiden 
seitlichen. Ganz auf der Bauchseite, der Gehirnkapsel innen unmittelbar anliegend, finden 
sich jederseits zwei oder drei sehr grosse Ganglienzellen, von denen die grösste 0,08 mm gross 
ist und einen 0,02 mm grossen Kern besitzt. 

Auf Schnitt 9 finden wir die Form des Gehirns in der Weise verändert, dass sein Quer- 
durchmesser nun oben grösser ist als unten (oben 0,39 mm, unten 0,35 mm, Höhe 0,28 mm). 


Die beiden nach oben austretenden Faserzüge sind breiter geworden. Sie sind die Wurzeln 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 24 


186 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


der zwei dorsalen Längsnerven, die nach hinten verlaufen, indem sie gleich nach ihrem Ur- 
sprung Zweige an die Gehirmhofaugen abgeben (Fig. 8, Taf. 31, und Fig. 6, Faf. 32 zeigen 
den Ursprung dieser dorsalen Längsnerven (din) auf Längsschnitten des Gehirns, erstere bei 
schwacher, letztere bei stärkerer Vergrösserung). Die zwischen ihnen befindliche, obere und 
mittlere Ganglienzellgruppe zeigt kleine Zellen mit einem oder wenigen Ausläufern. Die beiden 
seitlichen Gruppen sind selbst wieder durch dünne, nach seitlich und oben verlaufende und dort 
aus dem Gehirn tretende Faserzüge in je eine obere und untere Hälfte geschieden, in denen 
sich alle möglichen, im Ganzen jedoch kleine Ganglienzellen vorfinden. In der oberen Hälfte 
findet sich jederseits schon ein Häufchen jener sich stärker färbenden, runden, ziemlich grob- 
körnigen Kerne von 0,0036 mm Durchmesser, die für die Wurzeln des Sinnesnerven characte- 
ristisch sind. Auf der Bauchseite zeigt sich immer noch ein flacher, aber breiter Haufen von 
grossen, multipolaren Ganglienzellen. Im Centrum des Gehirns liegen sowohl der Quere als 
der Länge nach durchschnittene Faserzüge. 

Schnitt 10 zeigt im Wesentlichen noch dasselbe Verhalten wie Schnitt 9. Die seitlich 
unteren Ganglienzellgruppen beginnen mit der ventralen an der Peripherie des Gehirns zu 
verschmelzen. In Schnitt 11 hat sich diese Verschmelzung vollständig vollzogen, so dass wir 
hier eine einzige, ziemlich flache Schicht von Ganglienzellen haben, welche die unteren und 
seitlichen Partien des Gehirns unmittelbar unter der Gehirnmembran besetzen. Die obere 
mediane und die oberen seitlichen Ganglienzellgruppen beginnen ebenfalls zu verschmelzen, 
da in diesem Schnitt keine Faserzüge mehr nach oben austreten. Wir haben also hier eine 
vollständige Rindenschicht von Ganglienzellen und Kernen, die nur in den seitlichen oberen 
Ecken des Gehirns durch austretende Faserzüge unterbrochen wird. Die Ganglienzellen sind 
alle, mit Ausnahme der bauchständigen, viel kleiner geworden, und die jederseits oben aus- 
tretenden Nerven sind dicht mit den dunkler gefärbten, runden Kernen umgeben. 

Auf Schnitt 12 verbreitert sich das schon in Schnitt 11 oben beträchtlich in die Breite 
gezogene Gehirn hier noch mehr, und auf Schnitt 13 und 14 thut es dies in der Weise, dass, 
wie obere, seitliche Auswüchse zu stande kommen. Das Gehirn ist hier oben 0,42 mm breit, 
seine untere Contour bildet den halben Bogen einer Ellipse. Der dorsale Wandbeleg rückt 
ein wenig gegen das Innere zu und auf Schnitt 15 bekommen wir nun das in Taf. 32, Fig. 2 
abgebildete Verhalten. Der dorsale Wandbeleg von Ganglienzellen wird durch eine zwischen 
ihm und der dorsalen Gehirmmwand sich eindrängende Fasersubstanz in der Medianlinie nach 
unten gedrängt. Aus dieser Fasersubstanz gehen zwei Nerven nach oben an die beiden Seiten 
des medianen Darmastes (Fig. 1, Taf. 32 stellt einen einer anderen Schnittserie entnommenen, 
etwas von vorn und unten nach hinten und oben geführten Schnitt dar, welcher in der Ebene 
dieser Faserzüge liegt). Aus der übrigen, in verschiedene Züge angeordneten Fasermasse treten 
jederseits drei Nerven aus, einer seitlich oben, einer seitlich und einer seitlich unten, so dass 
hier der zusammenhängende Wandbeleg von Ganglienzellen in fünf Gruppen, eine ventrale 
und je zwei seitliche, aufgelöst ist. Die ventralen Ganglienzellen sind auch klein geworden, 


so dass wir auf dem ganzen Schnitte beinahe nur noch kleine Zellen mit wenig Plasma um 


Histologie des Nervensystems. 157 


den ansehnlichen Kern vorfinden. Die Figur zeigt die Anordnung der runden, sich stärker 
färbenden Kerne um die seitlich oben austretenden Nerven. Sie zeigt ferner noch, an der 
Rückseite des Gehirns, seiner Kapsel äusserlich dicht angelagert, zu beiden Seiten unter dem 
medianen Darmast jene zwei Augen, die ich bei allen Cotyleen in derselben Lage und Zahl 
constant angetroffen habe. Sie erhalten feine Nervenfasern von der oberen Fasersubstanz. 

Schnitt 16 zeigt dasselbe Verhalten, nur treffen wir hier die runden, sich stärker färben- 
den Kerne auch dem seitlich austretenden Nervenpaar angelagert. 

Auf Schnitt 17 zeigt sich das Gehirn, ohne seine schüsselförmige Gestalt zu verlieren, 
schon kleiner (oben 0,35 mm breit, Höhe 0,2 mm). 

Auf Schnitt 18 sind die stark gefärbten Kerne den oben und seitlich austretenden 
Nerven in grosser Zahl angelagert, während die beiden seitlich unten austretenden Nerven, 
welche die zu beiden Seiten des Gehirns liegenden Körpertheile versorgen, keinen solchen 
Besatz zeigen. 

Auf dem letzten, dem vordersten Schnitte ist das Gehim klein (0,16 mm hoch, 0,18 mm 
breit) und so ziemlich queroval geworden. Nur noch schwache Andeutungen der seitlich 
unten austretenden Faserzüge sind vorhanden. Beinahe die ganze Fläche wird eingenommen 
durch nach vorn austretende Faserzüge, die alle, mit Ausnahme von zwei ganz ventral gelege- 
nen, von einem dichten Beleg dieser sich stark färbenden Kerne umgeben sind. Der folgende 
Schnitt geht durch die vordere Wand der Gehirnkapsel, welche durch die nach vom aus- 
tretenden Nerven durchbrochen ist. 

Längs- und Flächenschnitte completiren das Bild, welches wir durch Serien von Quer- 
schnitten von der complieirten Anordnung der Faserzüge und Ganglienzellen im Innern des 
Gehirnes gewinnen. Besonders instructiv sind Längsschnitte zu beiden Seiten der Medianlinie, 
weil man auf solchen Schnitten (Taf. 31, Fig. 8, Taf. 32, Fig. 6) nicht nur den Ursprung der 
dorsalen (din) und ventralen (vn) Längsnerven, sondern auch die Wurzeln der Tentakelnerven 
und der vordersten Hauptstämme beobachten kann. Der Unterschied zwischen den grossen im 
hinteren, mittleren und unteren Theil des Gehims liegenden Ganglienzellen und den kleinen 
im vorderen und oberen Theile, wo die Sinnesnerven entspringen, angehäuften ist auf solchen 
Schnitten sehr auffällig. 

Wie im Innern der Gekirnkapsel alle Faserzüge miteinander durch Anastomosen ver- 
bunden sind, so sind sie dies auch unmittelbar ausserhalb derselben. Ihr äusserlich dicht 
angelagert, findet man schief, quer oder längs durchschnittene Nervenfaserzüge die alle aus- 
tretenden Nerven miteinander verbinden. Während aber im Gehirn die hier schwerer in die 
einzelnen Fasern zu zerlegende Fasersubstanz keine eingelagerten Kerne oder Ganglienzellen 
enthält, so zeichnen sich die aus dem Gehirn ausgetretenen Nerven und ihre der Kapsel aussen 
anliegenden Anastomosen dadurch aus, dass ihnen Ganglienzellen und Kerne in grosser Anzahl 
eingelagert sind. Diese Ganglienzellen und Kerne der ausgetretenen Nerven entsprechen 
der Qualität nach immer denjenigen, die im Innern des Gehirns den Faserzügen anliegen, 


deren directe Fortsetzung diese Nerven sind. So finden wir in der gemeinsamen Wurzel der 
21% 


158 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


vier starken hintern Nerven viele grosse multipolare und unipolare Ganglienzellen, nebst 
kleineren Zellen und Kernen; so finden wir ferner an den Anfangsstellen der Sinnesnerven, 
diese je nach den verschiedenen Arten und Gattungen verschieden weit begleitend, eine grosse 
Masse der dunkler gefärbten Kerne, die an der Oberfläche der Nerven viel zahlreicher und 
dichter sind, als in deren Innern. 

Ich sagte »Sinnesnerven«, denn nur die Nerven, welche zu den Augen und in die Ten- 
takeln gehen, haben diesen Beleg und treten also schon bei ihrem Ursprung im Gehirm als 
specifische Nerven auf. — Wie schon erwähnt, sind die den Wurzeln der Sinnesnerven in 
grosser Anzahl anliegenden, dicht gedrängten, sich stark färbenden Kerne nichts weiter als 
die von Kerrersteın entdeckten Körnerhaufen, die bei Betrachtung des lebenden Thieres, wie 
dieser Forscher schon bemerkte, unregelmässig gelappt erscheinen. Die einzelnen Lappen oder 
Fortsätze entsprechen den auseinander weichenden Wurzelstücken der Sinnesnerven. 

Die peripherischen zehn Hauptnervenstämme entspringen mit sechs Wurzeln aus dem 
Gehirn. (Kleinere Faserzüge, die aus dem Gehirn austreten, indessen keinen irgendwie selb- 
ständigen, peripherischen Verlauf nehmen |die wir ja auch bei Planocera Graffii auffanden|, 
sondern sich ausserhalb des Gehirns wieder mit den stärkeren Nerven vereinigen, lassen wir 
unberücksichtigt.) Die starken zwei Längsstämme haben mit den zwei nach aussen und hinten 
verlaufenden, die eigentlich besser als ihre ersten Seitennerven betrachtet werden, eine grosse, 
gemeinsame Wurzel. Wir trafen sie in den Schnitten 1—10 als seitlich unten aus dem Ge- 
hirn austretende Fasermassen. Die vier seitlichen Nervenstämme entspringen, je die beiden 
auf jeder Seite an ihrer Wurzel vereinigt, in den auf Schnitt 15—-18 seitlich unten aus dem 
Gehirn austretenden Faserzügen. Das erste vorderste Paar der Hauptnerven entspringt bei den 
Euryleptiden und Pseudoceriden unter den nach vorn, zu den auf der Bauchseite der Ten- 
takeln liegenden Augen abgehenden Sinnesnerven (Taf. 31, Fig. S, Taf. 32, Fig. 6 vIn), von denen 
es sich leicht durch die Abwesenheit der diese umhüllenden, characteristischen, aus Kernen 
bestehenden Umhüllung unterscheidet. Bei den mit Randtentakeln ausgestatteten Polycladen 
gehen vom Gehirn zwei Paar Nerven in die Tentakeln ab. Beide entspringen zu beiden 
Seiten der Medianlinie aus dem vorderen und oberen Theile des Gehirns unmittelbar über- 
einander. Das ventrale Paar verläuft unter den Darmästen hinweg und versorgt die ursprüng- 
liche Bauchseite der Tentakeln; das dorsale Paar steigt sofort in die Höhe und verläuft über 
den Darmästen in die dorsale Tentakelwand. 

Ausser den zehn respective acht ventralen Hauptnerven müssen wir noch vier kleinere 
Nerven hervorheben, nämlich die zwei in der Mitte des Gehirns und die zwei im vordersten 
Theile desselben jederseits oben neben dem medianen Darmast austretenden, von denen die 
zwei hinteren, obschon sie auch einen Theil der Gehirnhofaugen versehen, doch hauptsächlich 
als nach hinten verlaufende, sehr zarte, dorsale Nerven die Rückenmusculatur sich verzweigend 
und anastomosirend innerviren. Die vorderen beiden versorgen ausschliesslich die Gehirmhof- 
augen, indem sie jederseits neben dem Darmast nach hinten und oben steigen und an diese 


Augen herantreten. Sie anastomosiren unmittelbar über dem Darmast in eigenthümlicher Weise 


Histologie des Nervensystems. 189 


(Taf. 32, Fig. 1), indem zwei von jeder Seite her zusammentretende Aeste sich hier in einer 
Gruppe von S—12 ziemlich grossen, multipolaren, typischen Ganglienzellen (agz) vereinigen. Es 
wird also hier wirklich eine obere Commissur um den medianen Darmast gebildet. Ich bemerke 
indess, dass ich diese kleine Gruppe von Ganglienzellen bloss bei Thysanozoon und Pseudo- 
ceros nnd nicht einmal bei allen Individuen einer und derselben Art aufzufinden vermochte. 

Von den Sinnesnerven bemerke ich, dass jeder derselben, nachdem er an die Augen- 
gruppe herangetreten ist, die er zu versorgen hat, an jedes einzelne Auge einen kurzen feinen 
Nerven abgiebt. 

Es erübrigt nun noch, den histologischen Bau der Nerven eingehender zu beschreiben. 
Die von mir durch die Anatomie der Polycladen gewonnene Ueberzeugung, dass das Cir- 
culationssystem der ältesten, das Wassergefässsystem anderer, die Seitenstränge, Balkenstränge, 
spongiösen Stränge neuerer Autoren und das »primitive vascular system« Moserey’s alle nichts 
anderes als Theile des wahren Nervensystems seien, musste natürlich auch histologisch begründet 
werden. Zunächst hebe ich ausdrücklich hervor, dass ich durch Flächenschnitte die Anastomosen 
der »Balkenstränge« und ihren Zusammenhang mit den Ganglienzellen und der Fasersubstanz des 
Gehirns bei zahlreichen Arten der verschiedensten Gattungen constatirt habe. Dann erwähne ich, 
dass diese sogenannten Balkenstränge, oder wie sie sonst noch heissen, mit den Augennerven in 
der Structur völlig übereinstimmen, und dass ich letztere häufig genug bis zu ihren an die ein- 
zelnen Augen abgehenden Zweigen verfolgt habe. Ich wiederhole auch an dieser Stelle, dass 
Ganglienzellen und Fasermasse die Gehirnkapsel vollständig ausfüllen und dass um letztere, 
sowie um die aus derselben heraustretenden Nerven herum durchaus keine Lacune vorhanden 
ist, dass vielmehr die Muskeln, stark entwickelt, im Verein mit dem zarten Körperparenchym 
innig an dieselben herantreten. Ich verweise auf die eigens zu diesem Zwecke mit der 
Camera Jucida angefertigte Fig. 5, Taf. 32, welche den Austritt eines Nerven, der gemeinsamen 
Wurzel des zweiten und dritten Paares, aus dem Gehirn darstellt. 

Die Nerven bestehen aus äusserst zarten, sich mit Tinctionsmitteln beinahe gar nicht 
färbenden Fasern, welche hie und da mit Ganglienkernen und Faserkernen in Verbindung 
stehen (Taf. 31, Fig. 6). Diese Ganglienzellen variiren sehr in Grösse und Form. Niemals 
fand ich unipolare, meistens bipolare Zellen. Sie sind besonders an den Abgangsstellen von 
Anastomosen entwickelt, wo man oft auch grössere multipolare antrifft. Am häufigsten sind 
sie in den Längsnerven, da wo Nerven an die dazwischen liegenden Organe sich abzweigen, 
und an den Ursprungsstellen der seitlich abgehenden, stärkeren Aeste. Eigentliche Ganglien- 
anschwellungen kommen im peripherischen Nervensystem nirgends vor. 

Die Ganglienzellen stimmen in ihrer Structur mit den im Gehirn befindlichen völlig 
überein, nur dass sie in die Länge gezogen erscheinen. ÜCharacteristisch sind für die Nerven 
noch scharf contourirte, länglich ovale Kerne, nach Art der Kerne der Ganglienzellen, jedoch 
ohne Kernkörperchen, mit mehreren grösseren Körnchen im Innern. Sie sind bei Thysanozoon 
0,007—0,009 mm gross und lassen an beiden Enden mitunter noch einen dünnen plasmatischen 


Beleg erkennen. Das Plasma der Ganglienzellen sieht man auf Macerationspräparaten oft sehr 


190 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


deutlich in die Nervenfasern auslaufen, während man bei den kleinen Kernen die Nervenfaser 
nur innig an diese herantreten sieht. Auf Querschnitten zeigen die Nerven häufig jenes eigen- 
thümliche spongiöse Aussehen, das so viele Forscher irre führte. Ich sage häufig, weil dieses 
Aussehen auf sehr sorgfältig behandelten Präparaten, wie v. Kenner mit Recht bemerkte, ver- 
wischt erscheint. Das spongiöse Aussehen auf dem Querschnitt kommt dadurch zu stande, 
dass der Nerv aus lauter kleinen Bälkchen zu bestehen scheint, welche alle miteinander ver- 
bunden sind und welche zahlreiche rundliche, verschieden grosse Lücken umschliessen. Auf 
nicht sorgfältig behandelten, geschrumpften Präparaten sind diese Lücken leer (Taf. 31, 
Fig. 7), oder sie enthalten höchstens hie und da eine geschrumpfte Zelle oder ein undeutliches 
Körperchen. Auf guten Präparaten aber sind sie angefüllt von einer feinkörnigen, blassen 
Substanz, die an einzelnen Stellen Zellen und Kernen Platz macht. Diese sind nichts weiter 
als die schon oben erwähnten, in den Nerven liegenden Ganglienzellen und Kerne, und die 
blasse, zarte, feinkörnige Substanz ist nichts anderes, als ein Querschnitt einer Nervenfaser. 
Das spongiöse Balkennetz, das auf solchen Präparaten viel weniger deutlich ist (Taf. 22, Fig. 7), 
erweist sich also als ein Stützgewebe der Nervenfasern. Auf Längsschnitten der Nerven ist 
natürlich von einem spongiösen Bau des Stützgewebes nichts zu sehen, da die Balken der- 
selben in der Richtung der Nervenfasern ausgezogen sind. In jedem Nerven bildet das Stütz- 
sewebe deshalb mehr oder weniger zahlreiche, miteinander verschmoizene Röhren, von denen 
jede eine Nervenfaser umschliesst. Die Nervenfasern sind jedenfalls sehr zart und stark wasser- 
haltig, so dass sie leicht schrumpfen. Sie sind, wie die sie enthaltenden Röhren, sehr ver- 
schieden dick. In den grösseren Nerven findet man sehr dünne neben ziemlich dieken. Die 
ersteren stehen wahrscheinlich mit kleinen Ganglienzellen in Verbindung, oder sie sind durch 
mehrmalige Verästelung dickerer Fasern entstanden. Letztere stellen die Fortsätze der grös- 
seren Ganglienzellen dar. In den kräftigsten Nerven trifft man die weitesten, in den feinsten 
Anastomosen hingegen nur sehr enge Nervenröhren an. — Ich glaubte früher, dass sich das 
Stützgewebe der Nerven bei den Polycladen nicht ins Innere der Gehirnkapsel fortsetze, habe 
mich aber, nachdem v. Kennen die entgegengesetzte Behauptung ausgesprochen hat, davon 
überzeugt, dass dieser Forscher im Recht ist. 

Nicht selten sieht man die grösseren Nerven auf Querschnitten von dorso-ventralen 
Muskelfasern durchbohrt, durch welche sie in mehr oder weniger deutliche Bündel getheilt 
werden. Durch Untersuchung der nachfolgenden Schnitte lässt sich dann meistens constatiren, 


dass diese Bündel abgehenden Nerven entsprechen. 


IX. Die Sinnesorgane. 


Man hat bis jetzt bei den Polycladen folgende Sinnesorgane aufgefunden: 1. Tastorgane, 
2. Augen, 3. Gehörorgane. Zu den ersteren zähle ich provisorisch auch gewisse eigenthüm- 
liche Elemente, die ich bei einigen Pseudoceriden im Epithel der Tentakeln und nur da ent- 
deckt habe, und von denen ich deshalb vermuthe, dass sie Sinnesorgane seien. Bevor ich 
zur Schilderung dieser verschiedenen specifischen Sinnesorgane übergehe, werde ich zunächst 
den allgemeinen Bau ‚und die Anordnung der Tentakeln besprechen. Ich thue dies deshalb, 
weil diese Organe, obschon in ihnen gewiss vornehmlich das Tastgefühl localisirt ist, doch 
nicht ausschliesslich im Dienste dieses Gefühles stehen, sondern sich vielmehr dadurch, dass 


sie stets auch Augen enthalten, überhaupt als Träger von Sinnesorganen documentiren. 


Die Tentakeln. 


Historisches. Es wäre vollständig nutzlos, hier alle Angaben über die Form und Lage der 
Tentakeln, welche sich in der Literatur (besonders in den systematischen Arbeiten) vorfinden, zusammen- 
zustellen. Sie finden sich alle im systematischen Theile des vorliegenden Werkes ausführlich eitirt. Ich 
beschränke mich deshalb hier darauf, die Beobachtungen derjenigen Forscher mitzutheilen, welche entweder 
die Anatomie derselben untersucht, oder der Lage und Form derselben aus systematischen Gründen ganz 
besondere Aufmerksamkeit zugewandt, oder auch Mittheilungen über ihre Bewegung, Contractilität etc. 
gemacht haben. Die zipfelförmigen Randtentakeln wurden zuerst von Orto Fr. MürLer (1776. 3. 1777. 5) 
von Eurylepta cornuta beschrieben und abgebildet. Die faltenförmigen Randtentakeln der Pseudoceriden 
beobachtete zuerst Rısso (1S1S. 14. pag. 373) bei seinen Tergipes Brocchii und Diequemari: »Tete .... se 
pliant (se contournant) en spirale pour former deux especes de tentacules auriformes.« — Der Entdecker der 
Nackententakeln der Planoceriden ist F. S. LruckArr (1828. 18. pag. 13), der sie bei der von ihm darnach 
benannten Planaria bitubereulata folgendermaassen beschrieb: »Die beiden nach hinten (LruckArr hat die 
Körperenden verwechselt) auf der Oberfläche des Körpers nebeneinander stehenden, conischen, warzenartigen 
Erhöhungen sind vielleicht Tastorgane.« — MErTENS (1832. 2. pag. 8) beobachtete, dass die Nackententakeln 
seiner Planaria pellucida »durchaus in die Substanz des Thieres hineingezogen werden können.« Dieselbe 
Beobachtung machte Grus£ (1840. 33) bei seinem »Stylochus folium«, pag. 51: »Ueberraschend ist das plötz- 
liche Verschwinden und Hervortreten dieser Tentakeln, wobei sie sich nicht einstülpen, sondern nur zurück- 
ziehen « Bei Stylochus spec. (wahrscheinlich unsere Planocera Graffii) fiel GrusE besonders die Lage der 
Tentakeln auf, pag. 52: »... .die beiden Fühler, welche hier übrigens noch mehr nach hinten gerückt und 
fast in der Mitte stehen ...« GrusE gab überdies zuerst (pag. 54) eine zutreffende Beschreibung der Form 
der faltenförmigen Randtentakel von Thysanozoon Brocchii: »Der Rand... bildet vorn ein paar Stirnfalten. 
Um sich ihre Form recht vorzustellen, denke man sich den Stirnrand aufwärts geklappt und dann die Mitte 


192 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


stark eingedrückt, nicht an einem Punkte, sondern in einer ganzen Linie; auf diese Weise werden drei 
aufstehende oder überfallende Blätter gebildet, ein hinteres queres und zwei seitliche, von ihm ausgehende.« 
— QuATREFAGEs (1845. 43) unterschied die Nackententakeln seiner Gattung Stylochus als Tentacula dor- 
salia von den Randtentakeln seiner Gattungen Proceros und Eolidiceros, die er als Pseudotentacula bezeich- 
nete. Der characteristische Unterschied zwischen den zipfelförmigen und den gefalteten Pseudotentakeln 
scheint ihm nicht aufgefallen zu sein. — Srımrson fand bei seinem Genus Dioncus (1855. 76. 1857. 78) 
zwei »umbones«, in denen die Augen liegen. Bei Diplonchus entdeckte derselbe (1857. 78. pag. 11) einen 
Theil der Augen »in papilla elliptica bilobata«. Leider gab Srımpson keine nähere Beschreibung dieser 
»umbones« und der »papilla bilobata«, so dass man sich bei dem gänzlichen Mangel an Abbildungen von 
ihrer Gestalt und Lage gar keine Vorstellung machen kann. Im Jahre 1855 entdeckte KrLaAarr (S0) eine 
als Planaria meleagrina bezeichnete Polyclade, bei der nach der leider ganz kümmerlichen Beschreibung 


sowohl Nackententakeln als Randtentakeln vorkommen sollen. — Die von CoLLInGwooD (116) neu veröffent- 
lichte Beschreibung dieser Tentakeln lautet folgendermaassen : »Tentacles small, oval, occipital. There are 
also two linear appendages on the occipital region above the eye-spotse. — ScHMmArDA (1859. 82) legte 


bei der Classification der Planarien besonderes Gewicht auf die Lage und Form der Tentakeln. Er unter- 
schied drei Arten von Tentakeln, die unsern Nackententakeln, zipfelförmigen Randtentakeln und falten- 
formigen Randtentakeln entsprechen. Die faltenförmigen Randtentakeln der Familie der »Pseudoceroidea« 
nannte er (pag. 25) »Pseudotentacula frontaliac. »Diese falschen Tentakeln kommen nur an der Stirn vor 
und sind nichts weiter als erhabene Falten der Haut, die beim Drucke sich ausstreichen lassen.« Die zipfel- 
förmigen Randtentakeln bezeichnete er (pag. 30) als »Tentacula duo vera frontalia brevia conica vel longa 
filiformia« und vereinigte die mit solchen Tentakeln ausgestatteten Formen zu der Familie der Cephalo- 
ceroidea. Bei seinem Prostheceraeus clavicornis fand er diese Tentakeln kurz, keulenförmig. Die Nacken- 
tentakeln der »Notoceroidea« bezeichnete Scnmarpa (pag. 35) als »Ientacula cervicaliac. Eine eigenthümliche 
Form derselben fand er bei seiner »Imogene conoceraea« und beschrieb sie folgendermaassen (pag. 35): »Die 
Tentakeln am Ende des ersten Fünftels des Körpers haben die Form eines kurzen, abgestumpften Kegels, 
auf dessen Endfläche die Augen in Form eines Kreises gruppirt sind«. Im Jahre 1861 machte CLArARrEDE 
(SS. pag. 76—78) bei einer Eurylepta aurita die Beobachtung, dass Darmäste ins Innere der zipfelförmigen 
Tentakeln hineindringen. Es ist jedoch zu bemerken, dass schon die Abbildungen, welche QuArkErAGss vom 
Darmcanal seiner Gattungen Proceros und Eolidiceros veröffentlichte, dieses Verhalten deutlich erkennen 
liessen. — Seit Scnmarpa und CLAPAREDE hat sich kein Forscher mehr näher mit Form, Lage und Structur 
der Tentakeln beschäftigt, und wir finden selbst in den ausführlichen anatomisch-histologischen Arbeiten 
von Moserzy und Minor keine erwähnenswerthen Angaben. 


Nicht alle Polycladen besitzen Tentakeln. Bei den Acotyleen fehlen sie in der grossen 
Familie der Leptoplaniden und bei den Cestoplaniden. Innerhalb der ersteren giebt es indess 
Formen, welche, wie wir gleich sehen werden, Tentakelrudimente besitzen. In der Tribus der 
Cotylea sind Tentakeln allgemeiner verbreitet, doch vermissen wir sie auch hier erstens bei der 
Gattung Anonymus, sodann bei der Euryleptidengattung Aceros und in der Familie der Prosthio- 
stomiden. Nach Form, Lage und innerem Bau können wir bei den Polycladen zwei Haupt- 
typen von Tentakeln unterscheiden: Die Nackententakeln und die Randtentakeln. Die 
ersteren finden sich nur bei acotylen Polycladen, und zwar in der Familie der Planoceriden; die 
letzteren sind ausschliesslich auf die Cotyleenfamilien der Pseudoceriden und Euryleptiden 
beschränkt. Sowohl die einen wie die anderen kommen nur in der Zweizahl vor. Sie 
liegen rechts und links von der Medianlinie. Während aber die Nackententakeln stets mehr 
oder weniger weit vom vorderen Körperende entfernt sich gewöhnlich in Form conischer Fort- 
sätze auf der Rückenfläche des Körpers erheben, liegen die Randtentakeln stets ausschliesslich 


am vordersten Körperrande. Die Nackententakeln sind solide Fortsätze des Körpers, welche ausser 


Die Tentakeln. 193 


Muskeln, Parenchym, Augen und Nerven keine anderen Organe des Körpers, und vornehmlich 
keine Darmäste enthalten; die Randtentakeln hingegen sind ursprünglich weiter nichts als 
blosse Falten des blattförmigen Körpers, die sich im ihrem inneren Bau von irgend einem Theile 
der Seitenfelder des Körpers kaum unterscheiden, so dass sogar bei allen damit ausgestatteten 
Formen Darmäste in sie hinein verlaufen. 

Die Nackententakeln finden sich bei den Planoceriden und bilden das wichtigste 
Unterscheidungsmerkmal, welches diese Familie von der nächstverwandten Familie der Lepto- 
planiden trennt. Sie liegen stets auf der Rückseite in der vorderen Körperhälfte, stehen 
jedoch immer in einem bei den verschiedenen Gattungen und Arten verschieden grossen Ab- 
stande vom vordersten Körperende. Dieser Abstand entspricht stets genau dem Abstande, in 
welchem das Gehirn vom vordersten Körperende steht. Er ist am grössten bei Planocera 
Graffii (Taf. 1, Fig. 1; Taf. 10, Fig. 1 t), und bei Planocera villosa (Taf. 1, Fig. 2). Bei der 
ersteren Form, die ihren Körper nach den verschiedensten Richtungen ausdehnen kann, sieht 
man sie oft am lebenden Thiere beinahe in der Körpermitte. Falls meine Ansichten über die 
Abstammung der Polycladen richtig sind, so wäre diese Lage als die ursprünglichste aufzu- 
fassen. Bei den Ctenophoren entstehen die Tentakeln in der Nähe des aboralen Poles, zu 
beiden Seiten des Sinneskörpers, auch bei Coeloplana liegen sie noch an dieser Stelle, welche 
bei dieser Form zugleich das Centrum des abgeplatteten runden, scheibenförmigen Körpers ist. 
Planocera Graffii würde also in der Lage der Tentakeln, wie in der Anordnung des gesammten 
Verdauungsapparates und des Nervensystems, noch am meisten ursprüngliche Verhältnisse auf- 
weisen. Bei den übrigen Planocera-Arten, sowie auch bei Stylochus und Stylochoplana, bei 
denen die bilaterale Symmetrie auch im Gastrovascularapparat und im Nervensystem schon mehr 
ausgeprägt ist, liegen die Tentakeln schon bedeutend näher am vorderen Körperende. — Die 
Nackententakeln liegen bei den von mir untersuchten Planoceriden stets zu beiden Seiten des 
Gehirns, etwas vor demselben, nie direet über ıhm. Ihr Abstand von der Medianlinie, oder 
mit anderen Worten, ihr Abstand von einander, ist ein sehr wechselnder. Am meisten sind 
sie einander unter den mir durch eigene Untersuchung bekannten Arten bei Stylochus neapo- 
litanus (Taf. 1, Fig. 8) genähert, am weitesten von einander entfernt in der Gattung Stylochoplana 
(Taf. 2, Fig. 2, 3 und 7). Bei der Srımpsov’schen Gattung Diplonchus liegen sie vielleicht auf 
einer gemeinsamen Papille in der Medianlinie; ich kann wenigstens die Stımpson’sche Angabe: 
»ocelli in papilla elliptica bilobata« nicht anders verstehen. — Was die Form der Nacken- 
tentakeln anbetrifft, so sind dieselben bei allen Planoceriden, mit Ausnahme der Gattung Cono- 
ceros, mehr oder weniger spitz kegelförmig. Bei der Gattung Planocera und bei Stylochus 
Plessisi sind sie dünn und schlank, während sie bei Stylochus pilidium und bei der Gattung 
Stylochoplana kurz und relativ dick sind. Die Tentakeln von Stylochus neapolitanus stehen, 
was ihre Form betrifft, ungefähr in der Mitte zwischen denen dieser Formen. Bei Conoceros 
ist die Form der Tentakeln die eines abgestumpften Kegels, auf dessen Endfläche die Augen 
liegen. — 

Die Tentakeln aller Planoceriden, die ich zu beobachten Gelegenheit hatte, sind beweglich. 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polyeladen. 25 


194 Erster Absehnitt. Anatomie und Histologie. 


Sie können sich verlängern und verkürzen, ihr freies Ende sieht man häufig sich hin 
und her bewegen. Diese Bewegungen sind um so ergiebiger, je länger und schlanker die 
Tentakeln sind. Bei Planocera villosa habe ich beobachtet, dass sie von Zeit zu Zeit zuckende, 
plötzliche Bewegungen, ähnlich denen, die man beim Peitschenknallen mit der Peitschen- 
ruthe bewerkstelligt, ausführen. Bei Berührung der Tentakeln verkürzen sie sich sofort und 
ziehen sich dabei in eine zu gleicher Zeit sich bildende kleine Grube der dorsalen Körper- 
wand zurück, in der sie dann als beinahe rundliche Knöpfehen nur unvollständig geborgen 
liegen. In der nebenstehenden schematischen Fig. 14 A, welche den medianen Theil eines 
Querschnittes darstellt, welcher die beiden Tentakeln ? 
getroffen hat, sind dieselben im ausgestreckten Zustande 
dargestellt, während sie in Fig. 14 5 im verkürzten und 


in die kleine Vertiefung zurückgezogenen Zustande 


erscheinen. Die T'hatsache, dass die Nackententakeln der 
Planoceriden verkürzt und in vorübergehende Scheiden 


zurückgezogen werden können, erinnert an den Mecha- 


nismus der Tentakeln der Utenophoren und der Coelo- 
plana. Ueber den feineren Bau der Nackententakeln 
habe ich folgendes ermittelt. Das Epithel, welches die- 
selben überzieht, ist bedeutend niedriger als auf der 


übrigen dorsalen Körperseite.. Am niedrigsten ist es an 


der Tentakelspitze. Die einzelnen Epithelzellen sind 


vmda vorderar medianer Darmast, g Gehirn. dünn und schlank, miteinander und mit dem unter- 
liegenden Gewebe sehr fest verbunden. Wo sich auf 

Conservaten und Präparaten das Epithel vom übrigen Körper losgelöst hat, bleibt es doch 
noch an den Tentakeln, ähnlich wie am Saugnapf, stets fest mit diesen verbunden. 
Die Skeletmembran lässt sich in den Tentakeln nur als eine haarscharfe Scheidelinie zwi- 
schen Epithel und unterliegendem Gewebe unterscheiden. Die Schleimstäbchen, Rhab- 
diten und anderen Einlagerungen des dorsalen Körperepithels werden im Tentakelepithel 
kleiner und viel spärlicher; gegen die Spitze der Tentakeln zu fehlen sie oft ganz. Die Rhab- 
diten sind im Tentakelepithel viel dünner und schlanker, beinahe nadelförmig. — Die Achse 
der Tentakeln wird ausgefüllt durch Parenchym, Pigmentablagerungen, Muskeln und, wo solche 
im Innern der Tentakeln selbst vorkommen, durch Augen. Die Muskeln zeigen folgende An- 
ordnung. Unmittelbar unter dem Epithel liegen Ringmuskelfasern und Längsmuskelfasern. 
Zwischen den Wänden der Tentakeln sind Muskelfasern ausgespannt, welche senkrecht auf 
der Längsachse der Tentakeln stehen. Die Contraction dieser Fasern und der Ringmuskeln 
verlängert die Tentakeln; Contraction der Längsmuskeln verkürzt dieselben. Ausser diesen Ele- 
menten verlaufen noch dorso-ventrale Muskelfasern des Körpers in sie hinein, welche sich an 
ihren Wänden bis in ihre Spitze hinauf anheften. Solche Dorsoventralmuskelfasern setzen 


sich auch in reichlicherer Anzahl rings um die Tentakelbasis an und bedingen durch ihre 


Die Tentakeln. 195 


Contraction die grubenartige Vertiefung, in welche die Tentakeln zurückgezogen werden können. 
In die 'Tentakeln tritt je ein besonderer Sinnesnerv hinein, der auf jeder Seite aus dem vor- 
deren und oberen Theil des Gehirns entspringt. Er giebt an die an der Basis oder im Innern 
der Tentakeln liegenden Augen kleine und kurze Reiserchen ab, und löst sich in Zweige auf, 
die ich bisweilen bis nahe an die Spitze der Tentakeln verfolgen konnte. Es ist mir nicht 
gelungen, einen Zusammenhang zwischen Fasern der Tentakelnerven und Epithelzellen nach- 
zuweisen. Vielleicht spricht die innige Verbindung des Epithels mit dem unterliegenden Ge- 


webe für einen solchen Zusammenhang. 


In der Familie der Leptoplaniden kommen Gebilde vor, welche sich nur als Rudimente 
der eben geschilderten Nackententakeln der Planoceriden deuten lassen. Bei Leptoplana Al- 
cinoi ist die Haut zu beiden Seiten des Gehirns auf der Rückseite des Körpers ganz genau 
an denselben Stellen, wo bei den Planoceriden die Tentakeln stehen, flach hügelartig hervor- 
gewölbt. Unter jeder dieser beiden Hervorwölbungen liegt bei dieser Leptoplanide ein Augen- 
haufen, ganz entsprechend den Augenhaufen, welche bei den Gattungen Planocera und Sty- 
lochoplana an der Basis der Tentakeln liegen. Aehnliche Tentakelrudimente sind offenbar 
auch die beiden »umbones«, welche Srımrson bei seiner nach diesem Merkmal gegründeten 
Gattung Dioncus erwähnt und an deren Basis oder an deren Spitze ganz entsprechende Augen- 
haufen liegen. Bei den übrigen Leptoplaniden ist auch dieser letzte Rest der Nackententakeln 
völlig verschwunden, aber bei vielen Formen (Discocelis und viele Arten der Gattung Lepto- 
plana) existiren noch zu beiden Seiten des Gehirns die Augenhaufen an den Stellen, wo sich 


bei den Planoceriden die Tentakeln erheben. 


Die Randtentakeln der Pseudoceriden und Euryleptiden sind Bildungen ganz anderer 
Art als die Nackententakeln. Während wir in letzteren Bildungen erblicken, welche die Poly- 
claden von ihren muthmaasslichen Stammeltern ererbt haben, sind die Randtentakeln Gebilde, 
welche offenbar erst innerhalb der Polycladen entstanden sind, erst nachdem sich im ursprüng- 
lich radiären Körper dieser Thiere durch die Anpassung an die kriechende Lebensweise der 
Gegensatz zwischen vorn und hinten ausgebildet und die Organe sich symmetrisch zu beiden 
Seiten einer die Längsrichtung des Körpers bezeichnenden Medianlinie angeordnet hatten. 
Während die Nackententakeln noch durch ihre Stellung an die Tentakeln der radiären Stamm- 
formen der Polycladen erinnern, entstanden die als Neubildungen aufzufassenden Randtentakeln 
im Körper der kriechenden Polycladen an der Stelle, wo sie als Sinnesorgane diesen Thieren 
am nützlichsten waren, nämlich am vordersten Körperende. Bei Planaria meleagrina sollen 
nach Keraarr sowohl Randtentakeln als Nackententakeln vorkommen, ein Verhalten, das gewiss 
unserer Auffassung nicht die geringsten Schwierigkeiten entgegenstellt. Die neuen Rand- 
tentakeln sind bei dieser Form schon entstanden, bevor die alten Nackententakeln verschwun- 


den sind. 


Wir können zwei Hauptformen von Randtentakeln unterscheiden: die faltenförmigen 


und die zipfelförmigen Randtentakeln. Die ersteren, welche mir die urspünglicheren zu sein 
25* 


196 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


scheinen, finden wir bei den ursprünglicheren Pseudoceriden; die letzteren, welche leicht aus 
den ersteren abgeleitet werden können, zieren die mit den Pseudoceriden nächstverwandten 
Euryleptiden. 
Die faltenförmigen Randtentakeln der Pseudoceriden treten uns in ihrer ein- 
fachsten und ursprünglichsten Form bei Yungia aurantiaca und Pseudoceros velutinus entgegen. 
Sie bilden am vordersten Körperrande unmittelbar zu beiden Seiten der Medianlinie jederseits 
eine einfache Falte des blattförmigen Körpers, die äusserlich sich durch nichts von den zahl- 
reichen Falten unterscheidet, in welche die übrigen Körperränder so häufig und in so zier- 
licher Weise besonders in der Ruhelage des Thieres gelegt sind, und welche ich in den Ha- 
bitusbildern Fig. 1 und 4 auf Tafel 5 möglichst naturgetreu abzubilden mich bemüht habe. Der 
Unterschied ist nur der, dass die Tentakelfalten constant sind, die übrigen vergänglich und 
wechselnd. Ich besitze einige conservirte Exemplare von Yungia aurantiaca, bei denen es 
durchaus nicht leicht ist, die Tentakelfalten unter den zahlreichen übrigen aufzufinden. Die 
beiden Tentakelfalten convergiren gegen die Medianlinie, und zwar gegen die Stelle zu, wo 
die doppelte Gruppe von Augen im Nacken die Lage 
des darunter liegenden Gehirnes verräth. 

> Besser als irgend eine Beschreibung veranschau- 
licht nebenstehende Figur 15 die Form der gefalteten 
Tentakeln der beiden in Rede stehenden Arten. In 
Fig. 4, Taf. 22 habe ich ferner noch die Tentakeln 


von Yungia aurantiaca unter Lupenvergrösserung nach 


einem conservirten Thiere möglichst getreu abgebildet. 
In dieser Figur erscheinen die Falten auf die Rücken- 
fläche des Thieres zurückgeschlagen, so dass man einen grossen Theil der ventralen Wandungen 
derselben sieht, während wir in Fig. 4 auf Taf. 5 die Tentakeln von Pseudoceros velutinus 
in derjenigen Stellung erblicken, in welcher sie von dem lebenden Thiere beim Kriechen mit 
Vorliebe getragen werden. — Bei den übrigen von mir untersuchten Pseudoceriden ist diese 

einfache Form der faltenförmigen Tentakeln schon etwas 
7 alterirt. Bei Pseudoceros superbus ist die höchste Stelle 
der Falte schon in eine Spitze ausgezogen und die Ten- 
takelfalte selbst erscheint in einer von dieser Spitze 
bis an die Basis der Falte verlaufenden Linie verdickt 
(Taf. 22, Fig. 1 vd), als ob die beiden die Falten bil- 


denden, einerseits aufsteigenden und andererseits nieder- 


fallenden Lamellen in dieser Linie eine Strecke weit ver- 
wachsen wären, wie dies in beistehender schematischer 
Figur 16 durch die punktirte Linie angedeutet wurde. Bei Thysanozoon Brocchi und Pseudo- 
ceros maximus wird das ursprüngliche einfache Verhalten noch mehr dadurch gestört, dass die 


von der wulstförmigen Verdickung nach aussen abfallende Tentakellamelle verkürzt ist, als ob 


Die Tentakeln. 197 


vorn an derselben ein beträchtliches Stück zur Herstellung der ursprünglichen Contour 
fehlte. 

Wie in ihrer äusseren Form, so erweisen sich die faltenförmigen Randtentakeln auch 
in ihrem inneren Bau als einfache Faltenbildungen des Körperrandes. Das Epithel derselben 
unterscheidet sich, abgesehen von den später zu besprechenden problematischen Zellen, nicht 
merklich von dem übrigen Körperepithel. Es ist kaum etwas niedriger. Die Stäbchenzellen 
treten in ihm in derselben Weise auf, wie an der übrigen Körperoberfläche, und ganz das 
nämliche lässt sich für die Pigmentzellen constatiren, so dass sich, wenigstens bei den von mir 
untersuchten Formen, die Tentakeln auch durch ihre Farbe nicht vom übrigen Körper unter- 
scheiden. Bei Thysanozoon tragen die Tentakeln häufig sogar noch an ihrem basalen Theile 
kleine Zotten. Das characteristische Darmnetz der Pseudoceriden setzt sich ganz unverändert 
in die Tentakeln fort (Taf. 22, Fig. 8 da), und bei Yungia aurantiaca habe ich sogar in den ba- 
salen Theilen der Tentakellamellen noch Ovarien angetroffen (Taf. 22, Fig. 8 o). Im Innern 
der Tentakel finden sich stes Augen in grösserer Anzahl, und zwischen den Cilien des Epithels 
ragen besonders zahlreiche Tastborsten hervor. Darüber später. Aus allen diesen T'hatsachen 
geht hervor, dass die faltenförmigen Tentakeln der Pseudoceriden nichts sind, 
als stabil gewordene Falten des vorderen Körperrandes, in welchen die ur- 
sprünglich (und noch bei Anonymus) am ganzen Körperrand vorhandenen 
Sinnesorgane in grösserer Zahl angehäuft sind. 

Die zipfelförmigen Randtentakeln finden sich bei allen Euryleptiden mit 
Ausnahme der Gattung Aceros. Man kann sich ihre Form am besten vorstellen, wenn man 
sich denkt, dass die beiden Lamellen der faltenförmigen Randtentakel in ihrer ganzen Aus- 
dehnung in der in nebenstehender schematischer Figur 17 veran- 
schaulichten Weise mit einander verwachsen, so dass jeder 'Ten- 
takel nunmehr aus einer einzigen, dreieckigen Lamelle besteht. 
In der Figur ist die imaginäre Verwachsungsnaht durch die punk- 


tirte Linie angedeutet. An der Bauchseite der meisten zipfel- 


förmigen Randtentakeln lässt sich eine mehr oder weniger deut- 
liche, in der Figur ebenfalls angedeutete Furche erkennen, welche, 
wenn wir an der obigen Vorstellungsweise festhalten, noch die letzte Andeutung der Zu- 
sammensetzung der Tentakeln aus zwei Lamellen wäre, indem an dieser kleinen und be- 
schränkten Stelle diese Lamellen noch nicht miteinander verwachsen erscheinen. Unter allen 
Euryleptiden haben die Tentakeln der Arten der Gattung Prostheceraeus am deutlichsten die 
Gestalt dreieckiger Blättchen oder Lamellen. Sie sind in dieser Gattung stets wohl ausge- 
bildet, lang und ziemlich spitz endigend, so dass die Basis des Dreieckes beträchtlich kürzer 
ist als die beiden Schenkel, d. h. der vordere und der hintere Rand der Tentakeln. Auf 
Tafel 23 habe ich die Tentakeln zweier Prostheceraeus-Arten abgebildet. In Fig. 6 sieht man 
die aufgerichteten Tentakeln von P. vittatus von vorn, in Fig. 7 von oben. Fig. S, 9 und 10 


sind Abbildungen der Tentakeln von P. roseus, Fig. 8 zeigt sie in der Ansicht von oben, 


198 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Fig. 9 von unten und Fig. 10 von vorn. Die 'Tentakelblättchen selbst sind hier in wagerechter 
Lage gezeichnet, und der zwischen ihnen liegende vorderste Theil des Körperrandes erscheint 
etwas erhoben. — Auch die Tentakeln der Gattungen Oligocladus und Eurylepta (Taf. 26, 
Fig. 7 a—d) sind lang und spitz, doch sind sie nicht so lamellenartig wie bei Prostheceraeus, 
sie sind nicht viel breiter als dick, d. h. ihre Basis ist bedeutend verkürzt. Sehr reducirt sind 
die Tentakeln der Gattungen Cycloporus und Stylostomum, die häufig nur als kleine papillen- 
oder warzenartige Verdickungen des vorderen Körperrandes erscheinen (Taf. 25, Fig. 10 u. 11). 
Bei Aceros inconspicuus, der sonst in der ganzen Organisation eine echte Euryleptide ist, 
fehlen die Tentakeln vollständig. — In ihrer Structur stimmen die zipfelförmigen Randtentakeln 
mit den faltenförmigen überein. — Auch in sie treten Darmäste hinein, die sich bei den 
Formen mit langen und spitzen Tentakeln bis in ihre Spitze hinein verfolgen lassen. 

Die Randtentakeln aller damit ausgestatteten Formen sind beim kriechenden Thier in 
beständiger Bewegung. Die Tentakelfalten der Pseudoceriden werden ohne Unterlass nach 
vorn und hinten hin und her bewegt, so dass es sehr schwer ist, beim lebenden Thier eine 
Zeichnung von ihnen zu entwerfen. Die zipfelförmigen Tentakeln der Euryleptiden führen 
pendelartige Bewegungen aus, und zwar meist in transversaler Richtung. Es ist ein reizender 
Anblick, den diese Thiere darbieten, wenn sie sanft dahingleiten und mit ihren zierlichen, häufig 


auffallend gefärbten, erhobenen Tentakeln die graziösesten Bewegungen ausführen. 


Die Augen. 


Historisches. Ich werde in dem hier folgenden historischen Ueberblick die zahllosen Angaben 
über Zahl und Gruppirung der Augen, die sich in den Speciesbeschreibungen der verschiedenen Autoren 
vorfinden, nicht berücksichtigen. Sie sind alle im systematischen Theile des vorliegenden Werkes abgedruckt. 
Ich beschränke mich also hier auf eine Zusammenstellung der wenigen Beobachtungen, welche bisher über 
den Bau der Augen der Polycladen gemacht worden sind. — QuArrkrAges (1845. 43. pag. 178—179) war 
der erste, welcher versuchte, etwas Näheres über die vor ihm bloss für Pigmentflecke gehaltenen Augen zu 
ermitteln, die er für wirkliche Sehwerkzeuge hielt. »Dans le Polycelis pallidus, j’ai vu aussi bien distincte- 
ment, au milieu d’autres yeux moins bien caract6rises, plusieurs de ces organes dont la plaque brunätre 
stait bien circonserite, entouree d’un cercle plus clair, que je ne crois pourtant pas etre une enveloppe 
propre, et autour duquel se trouvait le tissu granuleux des töguments. Au centre de cet espace brun, com- 
posd de granulations pigmentaires, se voyait un corps spherique incolore, transparent, refractant la lumiere 
plus fortement que les tissus environnants. N’6tait-ce pas Ja un cristallin?« Es unterliegt keinem Zweifel, 
dass dieser »eristallin« Quarkeraces dem Häufchen von Stäbchen entspricht, welche vom Pigmentbecher 
des Auges eingeschlossen werden. QuArkEraGes hat die Augen seines Tricelis fasciatus, einer höchst wahr- 
scheinlich mit Cestoplana rubrocincta übereinstimmenden Art, untersucht. Dieselben seien in der Dreizahl 
vorhanden. Ils »sont places A quelque distance de V’extrömite anterieure. L’un d’eux, un peu plus grand, 
est sur la ligne mediane, au milieu de la bande orangee, les deux autres places des deux cötes de cette 
bande, un peu en avant du premier«e. »Chacun des yeux... se presente, a un grossissement de 100 dia- 
mötres, comme compose d’un corps granuleux jaune-verdätre aplati et partage en deux lobes. Au milieu 
de chacun de ces lobes, on apercoit un corps spherique transparent incolore, refractant fortement la lumiere. 
A un grossissement plus considerable, ce corps se presente comme une petite sphere de „; de mm de dia- 
metre environ, renfermee dans une capsule qui en est tres distinete. — La substance qui compose ces cri- 
stallins n’est pas solide. Lorsqu’on comprime suffisamment, l’enveloppe se er&ve, et la lentille s’&coule sous 


Die Augen. 199 


la forme d’un liquide transparent d’un aspeet oleagineux, qui ne se mele pas immediatement aux parties 
voisines en diffluence.« Es ist über jeden Zweifel erhaben, dass diese von QuATrErAGES als Augen beschrie- 
benen Gebilde keine Sehwerkzeuge sind. Ihre Structur ist von der der wirklichen Augen nicht nur der Poly- 
claden, sondern auch aller übrigen Thiere absolut verschieden, und würde eher mit dem Bau einer Otolithen- 
blase übereinstimmen. Bei Cestoplana rubroeincta, die, was mehr als wahrscheinlich, mit Tricelis fasciatus 
QUATREFAGES specifisch identisch ist, kommen in der That nicht drei Augen, sondern eine Unzahl viel 
kleinerer Augen von ganz anderer Structur zerstreut im vordersten Körpertheile vor. Ich habe aber bei 
dieser Form auch keine Otolithen aufgefunden. Es bleibt deshalb nichts anderes übrig, als entweder anzu- 
nehmen, dass die beiden angeführten Formen specifisch und generisch verschieden sind, was mir sehr un- 
wahrscheinlich erscheint, oder dass QuatrErAGEs die im Körper von Cestoplana rubrocincta stets vorkom- 
menden, meist in Copulation befindlichen Gregarinen (Taf. 16, Fig. 15) für Augen gehalten hat, und dass 
diese Gregarinen in dem einzigen, von QUATREFAGES untersuchten Exemplare gerade die von ihm beschrie- 
bene Lagerung hatten. Die Kapsel der beiden in Copulation befindlichen Gregarinen würde dann der 
Kapsel des zweilappigen Auges, die Gregarinen selbst dem »corps granuleux«, und die beiden Kerne den 
beiden als »corps spheriques transparents incolores« beschriebenen »eristallins« entsprechen. Die Abbildung, 
welche QuATREFAGES giebt (Planche 3, Fig. 19), passt in der That ganz gut auf die im Körper von Cesto- 
plana schmarotzenden Gregarinen. — Die Angaben von BrancuArD (1847. 50. pag. 272) über die Augen 
und Augennerven von Polycelis tigrinus sind schon in der historischen Einleitung des Capitels »Nerven- 
system« S. 170 abgedruckt und kritisirt worden. — Im Jahre 1559 fand Scumarpa (82. pag. 18), dass 
bei seiner Leptoplana otophora »jedes einzelne Auge des rückwärtigen Theiles der Gruppe eine kugelig- 
ovale Gestalt hatte, mit einer grossen vorspringenden Cornea und einem ellipsoidischen Pigment- 
körper.« — Die genaueste Untersuchung der Polycladenaugen verdanken wir KErERSTEIN (1868. 102. 
pag. 24—25, Tab. II, Fig. 7), der sie folgendermaassen beschrieb: »Sie (die Augen) liegen unter der Körper- 
wand, scheinen bisweilen aber in die Ringmuseulatur, doch, so viel ich gesehen habe, nie bis an oder durch 
die äussere Haut zu treten. Meistens befinden sie sich an der Rückenseite, bisweilen jedoch sind sie am 
Vorderende, z. B. bei E. cornuta auch an die Unterseite gerückt. — Bei L. tremellaris, wo die grössten 
Augen einen Durchmesser von 0,05 mm erreichen, kann man gewöhnlich zu ihnen einen Nerven deutlich 
verfolgen. Derselbe breitet am Auge sich in ein feinzelliges Ganglion, äussere Retina, aus und um- 
schliesst eine dünne, aber dichte Kugelschale eines dunkelbraunen, körnigen, auf einer feinen Haut gelager- 
ten Pigments. Diese Pigmentschale, Choroidea, stellt keine volle Kugel dar, sondern ist am vorderen 
Theile in verschiedener Ausdehnung offen, so dass man sie als becher- oder glockenförmig bezeichnen kann. 
Im Innern umschliesst der Choroidealbecher eine, soweit ich es sehen konnte, ganz klare Substanz, welche 
vorn bisweilen etwas die Choroidea überragt und die ich, obwohl keine weitere Structur erkannt wurde, 
als innere Retina anspreche. Vor dieser klar erscheinenden Substanz liegt eine deutlich zellige Masse, 
Linse, welche den Choroidealbecher ungefähr zu einer Kugel ergänzt.«e — Diese Augen lassen »im Bau 
manche Aehnlichkeit mit denen der Muscheln und Schnecken erkennen.« Ein Vergleich dieser Beschrei- 
bung KErERSTEIN’s mit unserer eigenen nachfolgenden Schilderung der Structur der Augen zeigt, dass 
KE£rERSTEIN schon alle Theile des Polyeladenauges gesehen und ihre feinere Beschaffenheit zum Theil 
schon richtig erkannt hat. Die Chorioidea entspricht unserm Pigmentbecher, die innere Retina unserm 
Stäbehenkörper, die Linse unserer Retina. Was die äussere Retina K£rErstein’s bedeuten soll, weiss ich 
nicht, wenn sie nicht, wie CARRIERE*) annimmt, nur dem Auge anliegendes Parenchymgewebe ist. — In 
neuerer Zeit hat sich dann Minor (1877. 119. pag. 447) wieder mit der Untersuchung des Polycladen- 
auges beschäftigt, bleibt aber in der Erkenntniss der Structur desselben weit hinter KeErErstEin zurück. Die 
Augen haben diesem Forscher zu Folge »die Form von langgezogenen, an beiden Enden abgerundeten Cy- 
lindern, deren jeder von einer einzigen Lage dicht beisammen liegender Pigmentkörner umgrenzt ist. Die 
Körner sind denen, welche die Pigmentirung des Rückens bedingen, vollkommen ähnlich. Die Pigment- 
schicht lässt das obere Ende des Bechers offen, man sieht somit, wenn man das Thier von oben betrachtet, 
in die Augen hinein, und der helle Inhalt setzt sich gegen das Pigment ab, und das Aussehen widerlegt 


*) CARRITERE, Justus. Die Augen von Planaria polychroa Schmidt und Polycelis nigra Ehrbg. Archiv f. 
mikrosk. Anatomie. Bd. 20. 1881. 


200 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


die Angabe mehrerer Forscher, dass die Augen mit einer Linse, d. h. emem liehtbrechenden Körper ver- 
sehen seien.«e »Der ganze Inhalt der Becher ist, so weit meine Präparate reichen, eine helle Substanz, in 
der ich keine Structur erkannt habe. Von einer wirklichen Linse habe ich gar keine Spur gesehen.« 
Minor muss ganz ungenügende Präparate vor sich gehabt haben, da er die Existenz der nächst dem Pigment- 
becher am leichtesten aufzufindenden »Linse« der Autoren in so bestimmter Weise leugnet, während sie 
doch bei allen von ihm untersuchten Formen ganz typisch entwickelt ist. — Mosevey (1877. 121. pag. 28) 
wurde bei der Untersuchung seiner »Pelagie Planarian, sp. (?)« offenbar einer jungen Leptoplanide, über- 
rascht durch die Thatsache, dass die verschiedenen Augen nach bestimmten Richtungen hin sehen, welche 
auf beiden Seiten der Medianlinie genau übereinstimmen. Er beschreibt genau die Richtungen der einzel- 
nen Augen. — Im Jahre 1879 bildete ich selbst (136. Taf. 15, Fig. 6) einen Durchschnitt eines Auges von 
Planocera Graffii ab. Laut Figurenerklärung (pag. 485) stimmte ich in der Deutung der einzelnen Theile 
im Wesentlichen mit Kersrsreis überein. Im Jahre 1881 (148. pag. 93) beschrieb ich den Bau der 
Plathelminthenaugen im Allgememen in folgender Weise: »Sie bestehen durchweg aus drei Theilen, erstens 
aus Sehzellen, welche das letzte Ende des Sehnerven sind und in ihrer Lage mit der Linse der Augen an- 
derer Thiere übereinstimmen, zweitens aus einem Pigmentbecher, und drittens aus einem von diesem ein- 
geschlossenen Krystallkörper, der mehr oder weniger deutlich aus Stäbchen zusammengesetzt erscheint.« Ich 


betonte hauptsächlich auch die Lage der Augen, deren Achse meist nicht senkrecht auf der Horizontalebene 


der Thiere, sondern mehr oder weniger parallel zu dieser Ebene steht. Kurz vorher hatten CArrıkrE (loc. 


eit.) und HerrwıG*) Untersuchungen über das Planarienauge publieirt, welche indess ausschliesslich an 'Tri- 
claden angestellt worden waren. 


A. Alleemeine Bemerkungen über Zahl, Lage und Anordnung der Augen. 
o oO oO o o 


Bei allen bis jetzt genauer untersuchten Polyeladen sind Augen, und zwar in grösserer 
Anzahl, aufgefunden worden. Bei äusserst zahlreichen, nur oberflächlich beschriebenen Arten 
hingegen sollen sie fehlen. Ich glaube, dass sie bei diesen letzteren stets übersehen worden 
sind, und ich bin davon überzeugt, dass überhaupt alle bis jetzt bekannten Polyeladen zahl- 
reiche Augen besitzen. Diese Ueberzeugung gründet sich auf folgende 'Thatsachen. Erstens 
habe ich bei allen von mir untersuchten Arten, die zu den verschiedensten Gattungen und 
Familien gehören, sie stets angetroffen, und zwar auch da, wo sie nach früheren Autoren 
fehlen sollen. Cestoplana rubrocincta z. B. besitzt so zahlreiche Augen, wie kaum eine andere 
Polyclade, und doch sind sie von zwei sonst so exacten Forschern wie GrugE (33) und (QLATRE- 
rAGEs (43) gänzlich übersehen worden. Das nämliche gilt von Prostheceraeus vittatus, bei der 
wenigstens QUATRFEAGES keine Augen entdecken konnte. Zweitens hat keiner derjenigen Forscher, 
welche Polycladen mit Hilfe der Schnittmethode untersucht haben, das Fehlen der Augen con- 
statirt. Die Augen sind drittens bei vielen Polycladen so klein, unansehnlich und so ver- 
borgen, dass sie am lebenden, und erst recht am conservirten Thiere auch bei starker Lupen- 
vergrösserung entweder gar nicht oder doch nur sehr undeutlich erkannt werden können. Die 
Angaben der Systematiker, welche ihre neuen Arten nur äusserlich und meist auch nur sehr 
oberflächlich betrachteten, verdienen deshalb in dieser Beziehung auch nicht das geringste 


Zutrauen, zumal die Angaben von F. $. Leuckarr (18), der die Augen bei sämmtlichen von 


*), Herrwiıs, R. Das Auge der Planarien. Sitzungsber. d. Jenaischen Gesellsch. für Mediein und Natur- 
wissensch. Jahrg. 1880. 


Die Augen. 201 


ihm beschriebenen, nur im conservirten Zustande untersuchten Polycladen vermisste. Ich halte 
es sogar für ganz unzulässig, auf die Angaben der Autoren über die Anordnung der Augen 
im Körper beim Bestimmen einer Species ein besonderes Gewicht zu legen, weil ich über- 
zeugt bin, dass bei fast allen beschriebenen Arten die Zahl und Anordnung der Augen un- 
vollständig erkannt wurde, besonders aber auch aus dem Grunde, weil nicht nur die Zahl, 
sondern auch bisweilen die Anordnung dieser Organe bei jungen und alten Thieren eine ganz 
verschiedene ist. Damit wird nun allerdings auch die letzte Hoffnung weggenommen, die 
grosse Mehrzahl der rein äusserlich beschriebenen Formen je wieder sicher identificiren zu 
können. 

Die Augen sämmtlicher Polycladen liegen im Parenchym des Körpers, theilweise tief 
im Innern, theilweise ziemlich dicht unter der Skeletmembran. Sie liegen nie ausserhalb der 
Skeletmembram im Epithel. Sie sind stets in grosser Anzahl vorhanden, oft zu Hunderten. 
Aceros inconspicuus ist diejenige Form, bei der ich die geringste Anzahl angetroffen, doch 
sind auch hier stets wenigstens 14 vorhanden. 

Die Augen sind bei den verschiedenen Gattungen und Familien in characteristischer 
Weise im Körper vertheilt und bilden verschiedene Gruppen, von denen einige stets in ihrer 
Lage directe Beziehungen zu der Lage des Gehirns und der Tentakeln erkennen lassen. 
In Bezug auf die Anordnung der Augen scheinen mir wiederum die Gattung Anonymus in 
der Tribus der Cotyleen und einzelne Gattungen der Familie der Planoceriden und Lepto- 
planiden das ursprünglichste Verhalten darzubieten. Bei Anonymus existiren erstens zahlreiche, 
zu beiden Seiten des vorderen medianen Darmastes über dem Gehirn liegende, zu einer selbst 
wieder in zwei seitliche Abtheilungen getheilten Gruppe angeordnete Augen. Ich bezeichne 
diese Doppelgruppe, die bei allen Polycladen wiederkehrt und deren Lage einen ziemlich 
sicheren Schluss auf die Lage des Gehirns ziehen lässt, als Gehirnhofgruppe, und die sie 
zusammensetzenden Augen als Gehirnhofaugen. Ausser diesen Gehirnhofaugen existiren bei 
Anonymus zweitens noch zahlreiche Augen am ganzen Körperrand (Taf. 17, Fig. 1 a). Diese 
Randaugen sind am vordersten Körperrand am zahlreichsten, an den Seitenrändern des 
Körpers hinter dem Gehirn sehr spärlich und vereinzelt, dagegen am hinteren Körperrande 
wieder etwas reichlicher. Die Thatsache, dass die Randaugen bei Anonymus und, wie wir 
gleich sehen werden, auch bei einigen Planoceriden und Leptoplaniden rings um den ganzen 
Körper herum an dessen Rande vorkommen, erinnert lebhaft an Organisationsverhältnisse der 
Medusen, wo die aus Otolithen und Ocelli bestehenden Sinneskörper ganz die nämliche Lage 
haben. Erinnern wir uns überdies noch, dass bei Anonymus höchst wahrscheinlich ein fort- 
laufender Randnerv, ähnlich dem der Medusen vorhanden ist, so wird die Uebereinstimmung 
eine ganz auffallende. Ich stelle mir vor, dass die radiäre Urform der Polyeladen in Bezug 
auf das Nervensystem und die Sinnesorgane gewissermaassen eine Combination zwischen Or- 
ganisationsverhältnissen der Medusen und der Ütenophoren darbot, dass sie einen Ringnerven 
mit anliegenden Sinnesorganen am ganzen Körperrand, und ein Nervencentrum mit Sinnes- 


organen im Centrum des Körpers am aboralen Pole besass. Anonymus, einzelne Planoceriden 
Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polyceladen. 26 


202 Erster Abschnitt Anatomie und Histologie. 


und einzelne Leptoplaniden würden dann auch in der Anordnung der Sinnesorgane (Augen) 
sich am meisten der Stammform nähern. 

In der Familie der Planoceriden finden wir folgende Anordnung der Augen. Wir haben 
zuerst eine Doppelgruppe von relativ kleinen Gehirnhofaugen, welche tief im Parenchym 
liegen. Dann beobachten wir stets jederseits eine Gruppe grosser Augen, welche in ihrer 
Lage zu den Nackententakeln in Beziehung treten und die ich als Tentakelaugen bezeichne. 
Diese Tentakelgruppen haben in den Tentakeln eine sehr verschiedene Lage. Bei Planocera 
und Stylochoplana liegen sie an der Basis der Tentakeln, bei Stylochus im Innern derselben 
von der Basis bis zur Spitze, bei Conoceros nach ScHmarpa (82) auf der Endfläche der abge- 
stutzt kegelförmigen Tentakeln; bei Imogine endlich soll nach Garn (69) an der ange- 
schwollenen Spitze der Nackententakeln je ein rundes, schwarzes Auge liegen. — Ausser den 
Gehirnhof- und Tentakelaugen kommen bei den Planoceriden auch Randaugen vor, die bei 
Imogine nach Giraro (69) als va crowded series of minute black specks« rings um den ganzen 
Körper angeordnet sind. Bei Stylochus sind die Randaugen auf den vorderen Körperrand 
beschränkt, erstrecken sich jedoch meist jederseits am Körperrand noch etwas über die Gegend 
des Gehirns hinaus nach hinten, und hie und da findet man noch weit hinten vereinzelte, 
sehr kleine und beinahe rudimentäre Randaugen. 

Die Familie der Leptoplaniden schliesst sich in der Anordnung der Augen einerseits 
eng an die Familie der Planoceriden an, andererseits führt sie direct zu der Familie der Cesto- 
planiden hinüber. Am meisten Planoceriden-ähnlich ist die Gattung Discocelis, welche ausser 
der Gehirnhofgruppe und ausser den am vorderen Körperrande halbkreisförmig angeordneten 
Randaugen jederseits neben und etwas vor der Gehirnhofgruppe eine runde Gruppe grosser 
Augen besitzt (Taf. 13, Fig. 1 ta), die in jeder Beziehung völlig mit den Tentakelaugen der 
Gattungen Planocera und Stylochoplana übereinstimmen. — Die Tentakeln sind verschwunden, 
die an ihrer Basis liegenden Tentakelaugen haben sich unverändert erhalten. Solche Tentakel- 
augen kommen in der Familie der Leptoplaniden noch bei anderen Formen vor, nämlich nach 
Srınpson bei den Arten seiner Gattung Dioncus, welche noch Rudimente von Nackententakeln 
besitzt, an deren Basis oder in deren Innern diese Augen liegen, und dann bei mehreren For- 
men der Gattung Leptoplana, von denen ich Leptoplana Aleinoi hervorhebe (Taf. 13, Fig. 2 ta), 
bei welcher die Haut sich über jeder Tentakelaugengruppe flach hügelartig hervorwölbt und 
so ein Tentakelrudiment darstellt. Dioncus soll nach Srınpson ausser den Tentakelaugen keine 
anderen Augen besitzen, doch fehlen gewiss Gehirnhofaugen dieser Gattung ebenso wenig wie 
irgend einer anderen Polyclade. Bei der Gattung Leptoplana fehlen die Randaugen, und bei 
einzelnen Arten verschwinden auch die Tentakelaugen, so z. B. bei Leptoplana pallida, wo 
sich nur die Gehirnhofgruppen erhalten. Tentakelaugen fehlen auch der Gattung Cryptocelis, 
bei welcher die kleinen unansehnlichen, ziemlich tief im Parenchym versteckten Gehirnhof- 
augen weit zerstreut und zu verschiedenartigen Gruppen vereinigt, rings um das Gehirn an- 
geordnet sind. Einzelne dieser Augen entfernen sich so weit vom Gehirn gegen den Körper- 


rand zu, dass sie gewissermaassen eine Verbindung zwischen der Gehirnhofgruppe und den 


Die Augen. 203 


kleinen unansehnlichen Randaugen darstellen, welche bei dieser Gattung in sehr grosser An- 
zahl rings um den ganzen Körper angehäuft sind. Bei der Gattung Trigonoporus und bei den 
Cestoplaniden ist schliesslich, wenn ich mich so ausdrücken darf, eine völlige Verschmelzung 
der Gehirnhofgruppe mit den auf den vordersten Körperrand beschränkten Randaugen einge- 
treten, so dass hier das ganze vordere Körperende bis zum Gehirn und sogar hinten noch 
etwas über dasselbe hinaus dicht mit äusserst zahlreichen Augen besetzt ist, die zerstreut im 
Parenchym unter der dorsalen Skeletmembran liegen (Taf. 15, Fig. 1 a). 

In der Tribus der Cotylea erleidet die ursprüngliche Augenstellung, wie wir sie noch 
bei der ursprünglichen Cotyleengattung Anonymus aufgefunden und oben beschrieben haben, 
folgende Modificationen. Mit der grösseren Ausbildung der bilateralen Symmetrie, mit der 
durch die Anpassung an die kriechende Lebensweise erfolgten Verschiebung des Nervencentrum 
gegen die beim Kriechen vorangehende, nunmehr als vorderes Körperende zu bezeichnende 
Stelle des Körperrandes verschwinden die am seitlichen und hinteren Körperrande liegenden 
Augen, wie dies ja auch bei vielen Acotyleen (Stylochus, Discocelis, Trigonoporus, Cestoplana) 
der Fall ist, und erhalten sich nur am vordersten Körperrande, der sich zu falten- oder zipfel- 
förmigen Randtentakeln umformt. In diesen Tentakeln liegen sie bei allen damit ausgestatteten 
Pseudoceriden und Euryleptiden in mehr oder weniger grosser Anzahl, und zwar sowohl auf 
der Bauchseite, als auf der Rückseite derselben. Sie fehlen auch am vordersten Körperrande 
zwischen den Tentakeln nicht. Wo in der Tribus der Cotylea die Tentakeln wieder ver- 
schwinden, wie bei der Euryleptidengattung Aceros und in der Familie der Prosthiostomiden, 
da erhalten sich doch stets noch die Augen am vorderen Körperrande. Bei Aceros deutet 
sogar noch die Anordnung dieser Randaugen, welche am vordersten Körperende jederseits der 
Medianlinie an den Stellen, wo bei den nächstverwandten Formen die Tentakeln sich erheben, 
ein kleines Grüppchen bilden, darauf hin, dass auch diese Form ursprünglich an diesen 
Stellen Randtentakeln besass. 

Was die Gehirnhofaugen anlangt, so verhalten sie sich in der ganzen Reihe «der Co- 
tyleen von Anonymus an bis zu Prosthiostomum in sehr einfacher und einförmiger Weise. 
Sie bilden stets über dem Gehirn unmittelbar unter der Basalmembran eine Gruppe, welche 
in der Medianlinie unmittelbar über dem vorderen medianen Darmast durch einen augenlosen 
Streifen in zwei seitliche Gruppen getheilt ist. Die Augen sind in diesen Gruppen mehr oder 
weniger zahlreich, die Gruppen selbst erstrecken sich selten weit nach vorn oder hinten über 
den Bereich des doppelten Gehirnhofes hinaus. Nur bei Eurylepta, besonders bei Eurylepta 
Lobianchü, sind sie sehr in die Länge gezogen und erstrecken sich bei letzterer Form (Taf. 26, 
Fig. 3) über der Pharyngealtasche weit nach hinten bis in die Gegend der Pharyngealbasis. 

Ausser diesen Gehirnhofaugen, welche sich meist am lebenden Thier schon sehr deutlich 
bei schwacher Lupenvergrösserung unterscheiden lassen, weil sie meist relativ gross sind und 
dicht unter der Haut liegen, und weil das Epithel auch der ganz dunkel pigmentirten Arten 
in ihrem Bereiche pigmentlos ist, kommen bei allen Cotyleen, die ich untersucht habe, mit 


auffallender Constanz noch zwei kleinere Augen vor, welche am lebenden Thiere nur undeutlich 


26 * 


204 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


und verschwommen durchschimmern. weil sie tiefer im Parenchym liegen. Sie sitzen nämlich 
der vorderen und oberen Wand des Gehirns, da wo die oberen Sinnesnerven aus demselben 
heraustreten, jederseits dicht an, so dass man sie als Gehirnaugen bezeichnen kann. Ihre 
Lage wird durch die Fig. 8 (a,), Taf. 22, Fig. 2 und 3, Taf. 26, Fig. 8, Taf. 31 ga und Fig. 1, 
Taf. 32, ga veranschaulicht. 

Die genaue Beschreibung der Anordnung der Augen und der Form der einzelnen 
Augengruppen bei den einzelnen Species bietet kein allgemeines Interesse und muss dem 


speciellen systematischen "Theile zugewiesen werden. 


B. Der feinere Bau der Augen. 


Für die Untersuchung des feineren Baues des Polycladenauges eignen sich ganz vor- 
züglich die relativ grossen Tentakelaugen der Leptoplaniden und der Gattungen Stylochoplana 
und Planocera. Wir benutzen als Ausgangspunkt die Tentakelaugen von Discocelis tigrina 
(Taf. 32, Fig. 8). Das erste, was an diesen Augen auf Schnitten auffällt, ist der Pigment- 
becher. Quer- und Längsschnitte des Körpers, welche die Tentakelaugen treffen, zeigen, dass 
dieser Pigmentbecher (pb) die Form eines ziemlich flachen Tellers hat. Er besteht aus 
sehr kleinen, dicht aneinander gelagerten schwarzen Körnchen. Bei näherer Untersuchung 
sieht man, dass der äusseren, convexen Seite des Pigmenttellers eine dünne Lage von homo- 
senem Plasma anliegt, in deren Centrum stets ein einziger Kern (Apb) nachweisbar ist. 
Dieser Kern ist zweifellos der Kern des Pigmentbechers, welcher uns also als eine einzige 
Pigmentzelle entgegentritt. Diese Thatsache lässt sich nicht wohl mit der Annahme vereinigen, 
dass die grossen Augen durch Verschmelzung einer grossen Anzahl kleinerer Augen hervor- 
gegangen seien. Es besteht also hier ein wesentlicher Unterschied von dem Verhalten der 
Augen der von CARRIERE (loc. cit.) untersuchten Süsswassertricladen, bei denen dieser Forscher 
eine solche Verschmelzung kleinerer Augen zu grösseren nachgewiesen hat. — Der teller- 
förmige Pigmentbecher der Tentakelaugen unserer Leptoplana steht nicht wagrecht im Körper, 
sondern senkrecht auf der dorsalen Skeletmembran, von der er nur durch die Hautmuskel- 
schichten getrennt ist. Er enthält eine grössere Anzahl ziemlich stark lichtbrechender, sich äusserst 
schwach färbender, homogener Stäbchen, welche dicht nebeneinander liegen und auf dem Boden 
des Pigmenttellers senkrecht stehen (st). Ich habe in diesen Stäbchen, von denen ich nicht 
sicher entscheiden kann, ob sie im normalen Zustande auf dem Querschnitte rund oder poly- 
gonal sind, nie Kerne nachweisen können. Sie bilden eine einzige Schicht im Pigmentbecher, 
deren äussere Grenze die Form des Bechers zu der eines flachen runden Pflastersteines ergänzt, 
Ich bezeichne die Gesammtheit der Stäbchen als Stäbchenkörper. Der vom Pigmentbecher 
abgewandten Oberfläche des Stäbchenkörpers liegt eine einfache Zellschicht an, welche sich 
auf nicht macerirten Präparaten innig an ihn anschmiegt, aber durch eine scharfe Grenzlinie 
von ihm getrennt ist. Auf macerirten Präparaten hebt sie sich leicht etwas von dem Stäbchen- 


körper ab, ohne dass ich auf solchen Präparaten eine Faserverbindung zwischen Stäbchen 


Die Augen. 205 


und Zellen der Zellschicht hätte nachweisen können. Die Zellen der Zellschicht, die ich als 
Retinazellen bezeichne, weil sie die einzigen zelligen Endapparate der Nervi optici im Auge 
sind, sind klein und niedrig. Sie sind kaum höher als breit, ihre Breite entspricht der Dicke 
der Stäbchen; sie sind miteinander innig zu einer epithelartigen Schicht verbunden, und ihre 
Zahl entspricht in auffallender Weise der Zahl der Stäbchen. Auf besonders guten, sehr 
dünnen Schnitten konnte ich constatiren, dass im Grossen und Ganzen je eine Retinazelle in 
der Verlängerung eines Stäbchens liegt, doch beobachtete ich zahlreiche Ausnahmen, welche 
ich auf Rechnung des Umstandes zu schreiben geneigt bin, dass ein Schnitt durch das so 
kleine Auge wohl nur sehr selten eine Stäbchenreihe mit den entsprechenden Retinazellen 
vollkommen in ihrer Längsrichtung treffen wird. Jede Retinazelle enthält einen sehr deut- 
lichen ovalen oder runden Kern und setzt sich auf der freien Oberfläche der Retina in einen 
feinen Fortsatz fort, welcher, dieser Oberfläche dicht anliegend, zusammen mit den Fortsätzen 
aller übrigen Retinazellen an den unteren Rand der Retina verläuft und den Nervus opticus 
des Auges (an) bildet. Die zarten und feinen Nervi optici der verschiedenen Augen mün- 
den unmittelbar unter der Augengruppe in Nervenstämmchen ein, die sich bald zu einem 
grösseren Nerven vereinigen, welcher jederseits vorn und oben in das Gehirn eintritt, indem 
er sich vor dem Eintritte in dasselbe mit einem dichten Besatz von Körnern umgiebt, welcher, 
wie wir schon früher erwähnten, einen Theil der characteristischen vorderen »Körnerhaufen« 
des Gehirnes bildet. 

Um den eben geschilderten Bau der Tentakelaugen von Leptoplana noch besser zu ver- 
anschaulichen, habe ich ein solches Auge auf Tafel 22, Fig. 13 in schematischer Weise dar- 
gestellt. Man muss sich indess das Auge, anstatt wagrecht, wie es in der Tafel liegt, senk- 
recht stehend vorstellen. Die physiologische Deutung der einzelnen Theile scheint mir auf 
grosse Schwierigkeiten zu stossen. Auffallend ist in erster Linie, dass das Licht nur schräg 
in das Auge hineinfallen kann. Noch auffallender ist, dass die zelligen Endapparate des 
Opticus nicht zwischen Pigmentbecher und Stäbchen, sondern auf der Aussenseite der Stäbchen 
liegen, beinahe wie die Cornea oder die Linse anderer Augen. Dieser Umstand hat wohl 
CARRIERE bewogen, anzunehmen, dass die Lichtempfindung in dem dem Pigmentbecher an- 
liegenden, bei den Süsswassertricladen kolbenförmig verdickten Ende der Stäbchen stattfindet. 
Die von Herrwıc und mir als Retina bezeichnete Zellschicht hält CArrıerz dem entsprechend 
für ein Augenganglion, welches die in den Kolben (Stäbchen) erzeugte Erregung zugeleitet 
erhält und durch den Opticus dann weiter dem Gehirne übermittelt. Mir scheint diese An- 
sicht durchaus plausibel, doch will ich darauf hinweisen, dass die von mir im Leptoplaniden- 
auge nachgewiesene auffallende Uebereinstimmung in der Zahl und Lage der Stäbchen einer- 
seits und der von mir Retinazellen genannten Elemente andererseits den Gedanken sehr nahe 
legt, dass erstere directe Fortsätze letzterer, wahre Seh- oder Retinastäbchen darstellen. Ich 
werde deshalb die den Sehstäbchen aussen anliegenden Zellen vorläufig noch als Retinazellen 
bezeichnen. 


Die Tentakelaugen aller übrigen Leptoplaniden und Planoceriden sind ganz so. gebaut, 
= 5 r 5 5 


206 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


wie die T'entakelaugen von Discocelis tigrina. Unterschiede finden sich nur m der Form des 
Pigmentbechers, der z. B. bei Planocera tiefer, mehr schüsselförmig ist, und in der Form der 
Retinazellen, die z. B. bei Planocera Graffii, anstatt wie bei Discocelis ganz kurz zu sein, 
ziemlich langgestreckt, eylindrisch sind, so dass das ganze Auge nicht flach, sondern mehr 
kugelig erscheint. 

An die Beschreibung der 'Tentakelaugen von Discocelis reihe ich einige Bemerkungen 
über den Bau der ziemlich grossen Gehimhofaugen der Cotyleen an. Bei 'T'hysanozoon, wo 
ich sie am besten studiren konnte, liegen sie ebenfalls dieht unter der Skeletmembran. Die 
Hautmuskelschichten setzen sich zwar auch hier zwischen den Augen und der Skeletmembran 
fort; sie sind aber bedeutend reducirt (Taf. 32, Fig. 7). Das Parenchympigment fehlt vollständig 
im Bereiche der Gehirnhofaugen. Auch das dorsale Körperepithel enthält in diesem Bezirke 
durchaus kein Pigment, ebensowenig Rhabditen oder andere Hauteinlagerungen. Die Zellen 
desselben werden bedeutend niedriger. Die Haut bildet deshalb nicht nur bei Thysanozoon, 
sondern auch bei allen anderen Pseudoceriden, weniger deutlich bei den Euryleptiden und 
Prosthiostomiden, über den Gehirnhofaugen eine Art gemeinschaftliche durchsichtige Cornea, 
deren Aussehen durch die Fig. 7, Taf. 32 veranschaulicht wird. Ich bemerke noch, dass die 
Epithelzellen im Bereiche dieser Cornea der Skeletmembran viel inniger anhaften als im übrigen 
Körper. — An den Augen selbst fällt zunächst die Form des Pigmentbechers (pb) auf, 
der nicht flach tellerförmig ist, wie bei den Tentakelaugen der Leptoplaniden, sondern 
eiförmig. Die Oeffnung des Bechers ist gegen die Haut zu gerichtet, doch liegt sie nicht ganz 
am Pole des eiförmigen Bechers, sondern etwas seitlich. Vor dieser Oeffnung liegt die Retina 
wie ein Propf (ref). Sie besteht aus wenigen kernhaltigen Zellen, deren Grenzen ich 
nicht deutlich unterscheiden konnte. Das sie zusammensetzende Zellhäufchen zieht sich nach 
unten zu aus und geht in einen zarten Nerven über, der unmittelbar unter dem Auge je in 
ein grösseres Nervenstämmchen (ar) einmündet. Der Pigmentbecher, an dessen Aussenseite 
und zwar an dem der Retina entgegengesetzten Pole auch hier stets ein einziger Kern liegt, 
umschliesst eine farblose durchsichtige Masse, die ich nur in vereinzelten Fällen als aus we- 
nigen Stäbchen bestehend erkannte. Die Wand des Pigmentbechers ist eben im Verhältniss 
zu dessen Höhlung so dick, dass die Untersuchung seines Inhaltes auf grosse Schwierigkeiten 
stösst. 

Mit Ausnahme von Pseudoceros maximus, bei dem ich sehr eigenthümliche, gleich zu 
besprechende Augen angetroffen habe, fand ich bei den übrigen Cotyleen die Gehirnhofaugen 
stets ganz so gebaut, wie bei T'hysanozoon. Der Pigmentbecher ist nie tellerförmig, sondern 
stets mehr oder weniger ei- oder kugelförmig. Die Achse des Auges, d. h. eine Linie, 
welche vom Kern des Pigmentbechers bis zum Centrum der Retina geht, liegt bisweilen ho- 
rizontal, bisweilen senkrecht, bisweilen schief im Körper. Der auf Taf. 25, Fig. 2 abgebildete 
Schnitt hat die Gehirnhofaugen von Stylostomum variabile getroffen. Man sieht die verschie- 
dene Richtung der Augen (a). Die beinahe kugelförmige Retina (r), welche aus wenigen, deutlich 


zu erkennenden Zellen besteht, liegt so unmittelbar vor der Oeffnung des Pigmentbechers, 


Die Augen. 207 


dass das ganze Auge die Form einer Doppelkugel annimmt, deren kleinere Kugel durch die 
Retina, die grössere durch den Pigmentbecher gebildet wird. 

Sehr überrascht wurde ich durch das Bild, welches die Gehirnhofaugen von Pseudo- 
ceros maximus auf Schnitten darboten, welche in der Ebene der ganzen Doppelgruppe geführt 
worden waren. Fig. 11 auf Tafel 22 ist eine genaue, mit dem Zeichenprisma entworfene Ab- 
bildung der Gehirnhofaugen eines solchen Schnittes. Sofort springt die überraschende That- 
sache in die Augen, dass ein grosser Theil der Augen nicht isolirt und regellos zerstreut an- 
geordnet sind, sondern Gruppen von je zwei Augen bilden. Die Oeffnungen der ovalen Pigment- 
becher (pb) der zwei Augen einer solchen Gruppe sind einander zugekehrt, und zwischen diesen 
beiden Oeffnungen liegt eine kugelige oder eiförmige Zellmasse, die meist etwas grösser ist als 
der Pigmentbecher jedes einzelnen Auges. Diese Zellmasse ist nichts anderes als die Retina 
(rz) der beiden so zu einem Doppelauge verbundenen Augen, die auf den ersten Blick für 
beide Augen gemeinschaftlich zu sein scheint. Bei näherer Untersuchung überzeugt man sich 
jedoch davon, dass, wie schon die Anordnung der Kerne in dieser Zellmasse lehrt, die Retina 
aus zwei einfachen Zellschichten besteht, von denen jede sich zu dem zu ihr gehörenden 
Pigmentbecher genau so verhält, wie die Retina eines einfachen Polycladenauges zu dessen 
Pigmentbecher. Die Doppelaugen von Pseudoceros maximus sind deshalb weiter nichts als 
zwei gewöhnliche einfache Augen, die sich mit ihrer Retina aneinander gelegt haben. Die 
Zellen der Retina jedes Auges sind wenig zahlreich, selten findet man mehr als vier auf einem 
Längsschnitt des Auges. Dem entsprechend ist auch die Zahl der im Innern der Pigment- 
becher liegenden Stäbchen, die ich bei Pseudoceros maximus auf das deutlichste beobachten 
konnte, eine sehr beschränkte. Je nach der Grösse der Augen fand ich im Ganzen 7—11 
Stäbchen in jedem Pigmentbecher. Die Stäbchen (st) sind auf meinen Präparaten im Quer- 
schnitt meist eckig und von einander durch grössere Zwischenräume getrennt, offenbar 
Schrumpfungserscheinungen. Auch bei Pseudoceros maximus besitzt jeder Pigmentbecher eines 
Doppelauges an der gewohnten Stelle einen einzigen Kern. An jedes Doppelauge tritt ein 
einziges Aestchen (an) des Opticus von unten her heran, und zwar genau an der Grenze 
der beiden Schichten der gemeinsamen Retina, in deren Zellen sich seine Fasern fortsetzen. 
“n der Grenze der beiden Retinaschichten sieht man deshalb auf Längsschnitten eines jeden 
Doppelauges eine blassere, punktirte Masse, das quergeschnittene Nervenästchen. Ich habe 
den Bau eines Doppelauges von Pseudoceros maximus noch durch die schematische Fig. 12, 
Taf. 22 veranschaulicht. Die Figur bedarf nach dem, was ich über den Bau des Doppelauges 
bereits gesagt habe, keiner weiteren Erklärung. 

Was die Anordnung der Doppelaugen im doppelten Gehirnaugenhof anlangt, so kann 
ich auf die Abbildung (Taf. 22, Fig. 11) verweisen. Die Figurennummer 11 bezeichnet das 
hintere, Nummer 10 das vordere Ende der Augengruppe. 

Wie oben erwähnt, findet man auf Horizontalschnitten der Augengruppe nur einen 
Theil der Gehirmhofaugen zu Doppelaugen vereinigt. Doch fällt sofort auf, dass, wie die 


Abbildung auf das deutlichste zeigt, alle Augen, welche der Länge nach durchschnitten sind, bei 


208 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


denen man folglich die Oeffnung des Pigmentbechers sieht, zu Doppelaugen gehören, während 
die auf dem Schnitte isolirtt liegenden Augen schief oder der Quere nach durchschnitten sind, 
so dass der Pigmentbecher einen geschlossenen Ring bildet, in dessen Innern man die Quer- 
schnitte der Stäbchen beobachtet. Dieser Umstand führte natürlich auf die Vermuthung, die 
sich dann auch durch die Untersuchung der aufeinander folgenden Schnitte bestätigte, dass 
diese Augen nicht wirklich isolirt seien, sondern auch zu Doppelaugen gehören, deren Achse 
aber nicht in der Ebene des Schnittes, d. h. nicht horizontal liege, sondern mehr oder weniger 
schräg. Nur wenige der kleineren Augen scheinen wirklich isolirt zu sein. 

Ich habe im Vorstehenden alles mitgetheilt, was ich über den Bau der grösseren 
Augen der Polycladen zu ermitteln vermochte, und ich darf nun die so zahlreichen und so 
characteristisch gruppirten kleineren Augen nicht stillschweigend übergehen. Zu diesen kleinen 
Augen gehören bei den Cotyleen die Randaugen, mögen sie in und zwischen den Tentakeln 
der damit ausgestatteten Formen oder am einfachen Körperrand der tentakellosen Arten liegen. 
Diese Augen wiederholen im Kleinen die Structur und Form der grossen Gehirnhofaugen, 
nur sind die Stäbchen und Retinazellen weniger zahlreich. Es sind deren selten mehr als 
vier oder fünf, häufig nur zwei oder drei vorhanden. Die kleinen Augen blicken nach allen 
möglichen Seiten, sie liegen häufig tiefer im Parenchym, und das Körperepithel verhält sich 
in ihrer Nähe ganz wie am übrigen Körper. Bei den Acotyleen gehören sowohl die Gehirn- 
hof- als die Randaugen zu den kleinen Augen. Sie unterscheiden sich von den grossen 
Tentakelaugen, abgesehen von der Grösse (sie sind oft 10—20 mal kleiner), zunächst auch 
durch ihre Form. Ihr Pigmentbecher ist nicht, wie der der meisten Tentakelaugen, flach 
tellerförmig, sondern halb kugelig oder halb eiförmig, wie der des Cotyleenauges. Der 
Stäbchenkörper und die Retina, welche letztere die Form des ganzen Auges zur Form eines 
oft am Aequator eingeschnürten Eies ergänzt, bestehen aus viel weniger zahlreichen Stäbchen 
und Retinazellen. In den meist winzig kleinen Randaugen, die überhaupt ganz den Eindruck 
rudimentärer Organe machen, habe ich in vielen Fällen diese Bestandtheile gar nicht unter- 
schieden. — Bei dieser Gelegenheit will ich noch bemerken, dass bei Eurylepta Lobianchii die 
Augen in der riesigen, sich bis an die Pharyngealbasis erstreckenden Gehirnhofgruppe un- 
gefähr in der halben Länge dieser Gruppe rasch kleiner werden, und schliesslich gegen das 
hinterste Ende der Gruppe zu nur noch einfache, halbmondförmige Pigmentflecke sind. 

Die kleinen Augen der Acotyleen liegen im Gegensatz zu den grossen Tentakelaugen 
tief im Parenchym. Die Gehirnhofaugen z. B. liegen überall zerstreut zwischen und über 


den vom Gehirn ausstrahlenden Nerven. Sie blicken nach allen möglichen Richtungen, doch 


sind diese Richtungen nicht regellos, sondern — wie dies schon Moserey (121) bei seiner 
»Pelagie Planarian« so eingehend geschildert hat — die Richtungen der symmetrisch zu beiden 


Seiten der Medianlinie angeordneten Augen correspondiren vollständig, so dass, wenn ein Auge 
rechts von der Medianlinie nach rechts blickt, das ihm auf der linken Seite entsprechende 
Auge nach links schaut. Diese 'Thatsache lässt sich hauptsächlich schön an ganz jungen 


Polycladen constatiren. Bei alten Exemplaren ist der Nachweis dieser Anordnung im Ein- 


Die Augen. 209 


zelnen bei durchsichtigen Formen wohl möglich, doch wegen der mit fortschreitendem Alter 
stets zunehmenden, grossen Zahl der Augen äusserst umständlich, so dass ich auch bei den 
Speciesbeschreibungen vollständig auf die Beschreibung der Richtung der einzelnen Augen ver- 
zichte und mich hier mit der allgemeinen Constatirung der Thatsache begnüge. Ich glaube 
noch besonders hervorheben zu müssen, dass die kleinen Augen der Acotyleen, und zwar 
ebensogut die Gehirnhofaugen als die Randaugen, nicht nur nach oben, vorn, hinten, rechts 
und links, schief vorwärts etc. schauen, sondern sehr häufig auch direct ventralwärts. Meist 
liest in der Nähe eines direct nach oben blickenden Auges ein direct nach unten schauendes. 
Die nach unten schauenden Augen können dem 'T'hiere beim Schwimmen, hauptsächlich aber 
dann nützlich sein, wenn es, die Bauchfläche nach oben gerichtet, an der Oberfläche des 
Wassers wie ein Floss dahingleitet. 

Wie schon erwähnt, nehmen die Augen bei sämmtlichen Polycladen mit dem Alter 
und mit fortschreitendem Wachsthum an Zahl zu, so dass die Angabe der Zahl der Augen 
einer Gruppe beinahe keinen Werth hat. Diese Thatsache hängt mit der anderen zusammen, 
dass von einem nur irgendwie bestimmbaren Maximum der Körpergrösse einer Polycladenart 
keine Rede sein kann. Man findet z. B. völlig geschlechtsreife, eierlegende Exemplare von 
Thysanozoon Brocchii von 1 cm Grösse, und man findet ebensolche Exemplare von über 
10 cm Länge. — Wie aber geht die Vermehrung der Augenzahl vor sich? Es ist absolut 
sicher, dass nach dem Ausschwärmen der jungen Polycladen oder der Polycladenlarven aus 
der Eihülle keine Augen mehr im Körperepithel entstehen, während im Embryo die ersten 
Augen in dem schon als Körperepithel differenzirten Ectoderm entstehen. Bei ganz jungen 
Leptoplaniden und besonders bei der Mürrer’schen Larve von Thysanozoon und Yungia habe 
ich zu wiederholten Malen constatiren können, dass, wo auf jüngeren Stadien jederseits ein em- 
faches Auge lag, auf dem nächstfolgenden Stadium genau an der nämlichen Stelle zwei 
einander ganz nahe liegende Augen lagen. Ich fand sogar häufig Stadien, auf welchen zwei 
einander rechts und links entsprechende Augen zugleich zweilappig waren, während an etwas 
älteren Stadien genau an den betreffenden Stellen anstatt des einen Auges zwei Augen lagen. 
Aus diesen Beobachtungen muss der ganz unabweisbare Schluss gezogen werden, dass sich die 
Augen durch fortgesetzte Theilung vermehren. Die Untersuchung auf Schnitten führt zu dem 
nämlichen Resultate. Fig. 1, Taf. 35 stellt einen beinahe medianen Längsschnitt durch eine 
relativ junge Mürrer’sche Larve dar, welcher eines der beiden ursprünglichen, über dem Ge- 
hirn unmittelbar zu beiden Seiten des vorderen medianen Darmastes liegenden Gehirnhofaugen 
getroffen hat. Fig. 3, Taf. 35 stellt einen Querschnitt in der Gegend des Gehirns einer alten 
Mürrer’schen Larve dar, welcher diese Augen ebenfalls getroffen hat. Der Pigmentbecher 
jedes dieser Augen ist durch einen mehr oder weniger tiefen Einschnitt in zwei Hälften ge- 
theilt. Stellt man sich vor, dass dieser Einschnitt noch tiefer geht, und sich auch auf die 
Retina erstreckt, so haben wir zwei Augen vor uns. In Fig. 2 sieht man an der Stelle des 
ursprünglich einfachen Auges deren zwei einander ganz nahe liegende. 


Was ich über die Vermehrungsweise der Augen gesagt habe, führt nothwendiger Weise 
Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 37 


210 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


auf die Vermuthung, dass die oben beschriebenen Doppelaugen von Pseudoeeros maximus 
unvollständig getheilte einfache Augen seien. 

Ich habe mir manchmal die Frage vorgelegt, ob die von CARRIERE so sorgfältig unter- 
suchten grossen Augen von Planaria polychroa nicht die ursprünglichen, und die kleinen die 
secundären, aus ersteren durch Theilung entstandenen sein können, entgegen der Ansicht 
dieses Forschers, der die grösseren als durch Verschmelzung der kleineren entstanden auf- 
fasst. Ich musste mir aber immer wieder gestehen, dass eine ganze Reihe CArrıerE'scher 


Beobachtungen nur so gedeutet werden können, wie es eben von diesem Forscher geschehen ist. 


Gehörorgane 


sind bis jetzt bloss bei einer einzigen Polyclade, nämlich von Scrnmarva (1859. 82. pag. 15) 
bei seiner Leptoplana otophora aufgefunden worden. Ich habe bei keiner der von mir 
untersuchten Formen Gehörorgane entdeckt. ScHumarva beschreibt sie bei der erwähnten Art 
folgendermaassen: »Nach vorne und aussen von dieser (der jederseitigen Gehirnaugengruppe) 
liegt jederseits eine glashelle Kapsel mit zwei kleinen prismatischen Otolithen.«c Vom Gehirn 
geht jederseits ein Nerv zur Gehörkapsel. »Der letztere spaltet sich in zwei Aeste, zwischen 


denen die Gehörkapsel liegt.« 


Tastorgane. 


Historisches. Die Angaben über die Tentakeln, die wohl von allen Autoren stillschweigend oder 
ausdrücklich als Tastorgane aufgefasst worden sind, habe ich schon in dem von diesen Organen im Allge- 
meinen handelnden Abschnitte zusammengestellt und komme deshalb nicht auf sie zurück. 

Die von allen neueren Autoren als Tastborsten aufgefassten Gebilde sind zuerst von QUATREFAGES 
(1845. 43. pag. 146) gesehen worden: »Independamment des cils vibratiles on voit chez un grand nombre 
de Planarices des especes de piquants beaucoup plus longs que ces cils, et qui s’en distinguent d’ailleurs 
par leur immobilite et leur rigidite. Ces especes d’armes, si toutefois les organes dont je parle, meritent ce 
nom, sont surtout visibles sur le pourtour du corps, et plus particulierement a la partie anterieure. Le 
Prosthiostomum aretum est remarquable sous ce rapport; ces piquants sont aussi tres developpes sur les 
appendices dorsaux des Eolidieeres, que j’ai eu oceasion d’observer. On remarque qu’ils sont en general 
plus longs et plus forts a Vextremite qua la base de ces appendices.« — Von Quarkeragzs habe ich bis auf 
Kererstein bei den verschiedenen Autoren nirgends Angaben über die Tasthaare gefunden. KEFERSTEIN 
(1868. 102. pag. 16) war der Erste, der sie als Tastorgane auffasste: »Zwischen diesen feinen Cilien ragen in 
ziemlich regelmässigen Zwischenräumen Büschel langer, steifer, lancettförmiger Haare hervor, die an ihrer 
Basis einander sehr genähert, mit ihren Spitzen sparrig auseinander stehen. Ich möchte dieselben am liebsten 
mit den Hautenden der Nerven und mit der Tastempfindung in Verbindung bringen, da ich vielfach 
Nervenfüden bis an die Haut verfolgen konnte, und die wenigen Haare der Embryonen meistens gerade 
über einem solchen die Haut erreichenden Nerven aufsitzen.« — Eine weitere Angabe über Tasthaare finde 
ich bei Moserey (1877. 121. pag. 31), der an der Spitze jeder Rückenzotte einer bei Zamboangan vorkom- 
menden Thysanozoonart »a pencil of long, tactile hairs« beobachtete. 


Ich habe der Beschreibung, welche Kererstein von den Tasthaarbüscheln der Po- 


lycladen gegeben hat, nur weniges hinzuzufügen. Es sind Büschel zarter, feiner, biegsamer, 


Tastorgane.. 211 


da 


unbeweglicher Haare, welche die Cilien des Körperepithels 3 


5 Mal an Länge überragen. 
Sie haben die Gestalt dünner Pinsel und bestehen aus wenigen, 5 


10 Haaren, welche sich 
am Epithel an einem einzigen Punkte inseriren und an ihrem freien Ende nur wenig aus- 
einander weichen. Ihre Anheftungsweise an der Oberfläche des Epithels lässt darauf schliessen, 
dass je ein Tastpinsel einer einzigen Epithelzelle angehört. Ich habe indessen nie solche 
Tastpinsel tragende Epithelzellen zu isoliren vermocht und auch nie einen Zusammenhang 
von Nervenfasern mit irgend welchen Epithelelementen beobachten können. So lange eine 
solche Verbindung nicht nachgewiesen ist, fehlt auch der sichere Beweis dafür, dass die 
erwähnten Haarpinsel Tastorgane sind, trotzdem viele Umstände dies sehr wahrscheinlich 
machen. Für ihre Auffassung als Tastorgane sprechen folgende Thatsachen: 1) ihre Unbeweg- 
lichkeit, 2) der Umstand, dass sie weit über die Cilien hinausragen, und 3) ganz besonders ihre 
Verbreitung im Körper. Sie kommen bei allen von mir untersuchten Polycladen vor. In 
einzelnen Fällen habe ich sie auch auf der Rückseite des Körpers angetroffen, doch kann ich 
über ihre Zahl und Verbreitung auf dem Rücken nichts Bestimmtes sagen, da man die blatt- 
förmigen Polycladen unter dem Microscop nur von der Fläche untersuchen kann, die zarten 
Tastpinsel sich aber in dieser Weise nicht unterscheiden lassen. Jedenfalls kommen sie bei 
allen Polycladen am ganzen Körperrande in ziemlich regelmässigen Abständen in grosser Zahl 
vor, und es lässt sich bei allen Formen leicht constatiren, dass sie am vorderen Körperrande 
sehr viel zahlreicher sind, als am hinteren. Ganz besonders zahlreich sind sie vornehmlich 
in den Randtentakeln der Pseudoceriden und Euryleptiden. Wie schon QuArkEraGes hervor- 
gehoben hat, finden sie sich auch auf dem Epithel der Rückenzotten von Tihysanozoon, deren 
äusserste Spitze stets, entsprechend der Moszrey’schen Angabe, durch einen Tastpinsel gekrönt 
wird. Das allgemeine Vorhandensein und die besonders reichliche Anhäufung dieser Haar- 
pinsel an denjenigen Stellen des Körpers, die beim Kriechen zuerst mit fremden Gegenständen 
in Berührung kommen oder in der Ruhelage des 'Thieres wegen ihrer Lage von einem frem- 
den, sich dem 'Thiere nähernden Objecte zuerst berührt werden müssen, spricht am meisten 
für ihre Auffassung als Tastorgane. Es lässt sich auch leicht constatiren, dass diese Stellen, 
vornehmlich der vordere Körperrand und die Tentakeln, bei Berührung am empfindlichsten 
sind. Die Bewegungen, welche die Polycladen mit diesen Körpertheilen beim Kriechen aus- 
führen, haben auch in vielen Fällen grosse Aehnlichkeit mit Tastbewegungen. 

Abgesehen von den Stellen, wo das Tastgefühl ganz besonders localisirt erscheint, ist 
überhaupt die ganze Körperoberfläche der Polycladen äusserst empfindlich. Schon bei Be- 
sprechung der Rhabditen habe ich (S. 52—53) die von GrArF adoptirte Schurtze'sche An- 
sicht erwähnt, der zufolge diese Hauteinlagerungen im Dienste des Tastgefühls stehen und 
um mit Schutze (66. pag. 16) zu sprechen, »indem sie dem äusseren Drucke einen Wider- 
stand entgegensetzen, in ähnlicher Weise befördernd auf das feinere Gefühl der Haut ein- 
wirken, wie der Nagel auf das Tastvermögen der Fingerspitze.« Gegen diese Ansicht ist nicht 
viel einzuwenden, zumal wenn man bedenkt, dass bei den Polycladen überall im Körper un- 


mittelbar unter der Haut ein dichter Nervenplexus liegt. 


27* 


212 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Im Anschluss an die Besprechung der muthmaasslichen Tastorgane der Polycladen 
mögen gewisse, eigenthümliche Zellen erwähnt werden, die ich bei den Pseudoceriden-Arten 
Yungia aurantiaca und Pseudoceros maximus im Epithel der Tentakeln, und nur hier, auffand, 
und die schon wegen ihrer Lage die Vermuthung entstehen lassen, dass sie Sinneszellen seien. 
Ich bin erst ganz kürzlich auf sie aufmerksam geworden und habe sie nur auf Schnitten 
untersuchen können. Leider stand mir die für ihre genauere Untersuchung nöthige Zeit nicht 
mehr zu Gebote. Was ich über dieselben bemerken kann, ist deshalb sehr unvollständig und 
ganz ungenügend; ich hoffe sie aber später eingehender studiren zn können. — Auf feinen 
Querschnitten des Tentakelepithels der oben erwähnten Arten sieht man in demselben zahl- 
reiche Zellen, welche ungefähr die Gestalt eines Stöpsels eines Mörsers haben, dessen Stiel 
ausserordentlich dünn, dessen Reibfläche aber gross scheibenförmig ist. Ich habe solche Zellen 
auf Tafel 21 in den Fig. 9, 10, 11, 12 (von Yungia aurantiaca) und in Fig. 13 (von Pseudo- 
ceros maximus) unter starker Vergrösserung abgebildet. Sie sind, wie Fig. 13 zeigt, im Epithel 
äusserst zahlreich, ebenso zahlreich wie die Rabditenzellen, und ganz besonders schien mir dies 
auf der ventralen, d. h. der vorderen Seite der Tentakeln der Fall zu sein. Man trifft sie 
auch noch etwas über die Basis der Tentakeln hinaus bis in die Gegend des Gehirns. Sie 
liegen im Epithel so, dass ihr scheibenartig verbreitertes Ende nach aussen, ihr stielartig aus- 
gezogener Theil gegen die Basalmembran zu gerichtet ist. Das scheibenartig verbreiterte freie 
Ende jeder Zelle besteht aus einer ziemlich stark lichtbrechenden Platte (2pl), die sich viel 
stärker färbt, als das Plasma der umgebenden Epithelzellen, und welche dicht mit Haaren 
besetzt sind, die mir länger zu sein schienen als die Flimmerhaare der anderen Epithelzellen. 
Da ich die in Rede stehenden Elemente nicht im frischen Zustande untersucht habe, so kann ich 
nicht angeben, ob diese Haare beweglich sind oder nicht. Die Platte setzt sich ins Innere der 
Zelle in einen Fortsatz fort, der sich an ihrer ganzen Oberfläche mit einer keulenförmigen Ver- 
dickung anheftet und sich dann in einen dünnen Faden (Fig. 11 tpf) auszieht, welcher im In- 
nern der ihrerseits ebenfalls dünn ausgezogenen Zelle gegen die Basalmembran zu verläuft und 
hier endigt. Dieser Fortsatz färbt sich viel weniger als die Endplatte der Zelle. Bei Pseudo- 
ceros maximus fand ich stets im verdickten Ende desselben einen deutlichen ovalen Kern. 
Bei Yungia konnte ich einen solchen Kern nur selten unterscheiden; er lag dann immer dem 
fadenförmigen Theile des Fortsatzes an. Der Raum zwischen dem Fortsatz und der Wand der ihn 
enthaltenden Zelle ist auf Schnitten leer (Fig. 11, 13 A), im lebenden Zustand wahrscheinlich mit 
Flüssigkeit gefüllt, so dass die Zellwand den Fortsatz wie eine Scheide umgiebt, die sich am Rande 
der Endplatte desselben anheftet. Die eigenthümlichen Zellen, die ich im Vorstehenden be- 
schrieben habe, zeigen im Epithel ein sehr verschiedenes Verhalten, bei den einen liegt nämlich, 
wie die Figuren 9—13 zeigen, die Endplatte im Niveau der freien Oberfläche der übrigen Epithel- 
zellen, bei anderen ragt sie (Fig. 10, 11) mehr oder weniger über die Oberfläche des Epithels 
hervor, bei noch anderen erscheint sie mehr oder weniger tief ins Epithel zurückgezogen, so 
dass sie den Boden einer mehr oder weniger engen und tiefen Grube im Epithel bildet. Im 


letzteren Fall ist die Endplatte nicht flach, sondern nach aussen concav, und zeigt oft Löcher 


Tastorgane. 913 


und Risse, als ob sie zerbrochen wäre. Der Fortsatz füllt dann ferner die Zellen ganz aus, 
und die ganze Einrichtung gleicht dann sehr stark den von Moserry (109) bei Landplanarien 
beschriebenen »ciliated sacs.« — Aus allen diesen Befunden scheint mir mit Sicherheit hervor- 
zugehen, dass die Endplatte der in Frage stehenden Zellen hervorgestreckt und zurückgezogen 
werden kann, und die Versuchung liest nahe, in dem in der Zelle enthaltenen, sich einerseits 
an die Endplatte anheftenden, andererseits an die Skeletmembran herantretenden Fortsatz oder 
Stiele der Platte eine Muskelfaser zu erblicken, bei deren Contraction die Endplatte ins Epithel 
zurückgezogen wird und so den Boden einer Art »ciliated sac« bildet. In welcher Weise die 
Endplatte über die Oberfläche des Epithels hinaus hervorgestreckt werden kann, lässt sich 
freilich aus der Structur der in Frage stehenden Zellen, soweit ich sie erkannt habe, nicht 
ersehen. Es scheint mir, dass diese Zellen viele Aehnlichkeit mit den von Herrwis*) und 
'HUN **) genau beschriebenen Kleb- oder Greifzellen der Ctenophoren haben, doch haben 
sie wohl kaum die Function dieser Elemente, da ihre Endplatten dicht mit Haaren besetzt 
sind und überhaupt die Tentakeln der Pseudoceriden keine Haft- oder Fangorgane sind. Ich 


bin eher geneigt, in ihnen Tastzellen zu erblicken. 


» 


*) Rıcmarnp HerrwıG. »Ueber den Bau der Ctenophoren«. Jena 1880. In »Studien zur Blättertheorie« 
von ©. und R. Herrwic. 3. Heft. pag. 46—48. 

**) Carr Cuun. »Die Ctenophoren des Golfes von Neapel«. Leipzig 1880. In »Fauna und Flora des 
232. 


Golfes von Neapel, herausgegeben von der Zool. Station zu Neapel«e. I. Monographie. pag. 225 


X. Die Geschlechtsorgane. 


Der männliche Geschlechtsapparat 


der stets hermaphroditischen Polycladen besteht aus folgenden 'Theilen, die ich gesondert 
beschreiben werde: 1. Hoden, 2. feine Sammelcapillaren des Samens, 3. grosse Samencanäle, 


und 4. männlicher Begattungsapparat. 


A. Die Hoden. 


Historisches. Der Entdecker der wirklichen Hoden der Polycladen ist Max Schurtze (1854. 
73. pag. 222— 223). Die von früheren Beobachtern (MERTENs, 1832. 28, QUATREFAGES 1845. 43) als Hoden 
beschriebenen Organe sind andere Theile des Geschlechtsapparates. — ScHuLtze gab folgende Beschreibung 
der wirklichen Hoden: »Die keimbereitenden männlichen Generationsorgane verhalten sich ganz wie bei den 
Süsswasserformen. Nicht der jederseits neben der Mittellinie mit Spermatozoiden angefüllte Schlauch ist 
der Hode, wie Quarkzrages angiebt, dieser ist nur vas, deferens, während die Samenmasse in unzählig 
vielen birnförmigen, im ganzen Körper zerstreuten Blasen gebildet wird, welche mittelst feiner, erst spät 
entstehender Ausführungsgänge ihren Inhalt in den Samenleiter ergiessen. Bei geschlechtsreifen Individuen 
erfüllen die Eierstocks- und Hodenbläschen den ganzen Körper bis in die Gegend des Hims so dicht, dass 
kaum ein Platz für die Verzweigungen und Netze des Darmrohres übrig zu sein scheint.« Alles dies ist 
vollständig richtig. — Die Beobachtungen Scnurrze’s scheint CLAPArRkDE (1561. 88, 1863. 93) nicht gekannt 
zu haben, denn er beschreibt wieder ganz andere Theile des Geschlechtsapparates als Hoden. — Erst 
Krrerstein (1868. 102. pag. 26. 28) konnte die wenig beachtete Entdeckung Schurrze’s bestätigen und über 
Bau und Anordnung der Hoden neue eingehendere Beobachtungen mittheilen. »Die Eier, sowie die Samen 
entstehen bei unseren Seeplanarien ..... in besonderen Kapseln, die in zahlloser Menge überall in der 
Körperhöhle zwischen den Magentaschen und Sagittalmuskeln vertheilt sind und dieselbe so sehr ausfüllen, 
dass der Körper dadurch ein solides, parenchymatöses Aussehen annimmt. Eier- und Samenkapseln scheinen 
in demselben Körperraume dicht nebeneinander vorkommen zu können, und bilden sich dort vielleicht 
aus den oben erwähnten, der Bindesubstanz zugerechneten, epithelartigen Zellen. Ob diese Kapseln an ihrer 
Entstehungsstelle schon in besonderen Schläuchen eingeschlossen sind, oder frei in der Körperhöhle liegen, 
habe ich nicht mit Sicherheit entscheiden können... .«c »Die Samenkapseln sind ovale Schläuche, im jugend- 
lichen Zustande mit blassen, runden, wie es scheint kernlosen Zellen dicht gefüllt, im fortgeschritteneren Sta- 
dium mit einem Inhalt zahlreicher, runder, scharfgekernter Zellen, welche Platz genug zwischen sich lassen, 
die von ihnen ausstrahlenden Bündel von Zoospermien deutlich zu zeigen. Zerreisst man solche Samenkapsel, 
so bemerkt man an dem umhergestreuten Inhalt, dass die Zoospermien sich aus den Tochterzellen der zuletzt 
erwähnten scharfgekernten Zellen bilden, und zwar scheint es mir ebenso zu sein wie bei Helix, dass der 
Kopf des Samenfadens unabhängig vom vergehenden Zellenkerne und wie der Schwanz wesentlich aus dem 
Zelleninhalte entsteht«. — Minor (1877. 119. pag. 430—431) untersuchte die Hoden auf Schnitten, gelangte 
aber nur zu ganz unsicheren Resultaten: »Die Aushöhlungen im Körperparenchym, resp. die Theile der 


Der männliche Geschlechtsapparat. 215 


Leibeshöhle, in welchen die Hoden liegen, sind umgeben von einer feinen Schicht verdichteten Gewebes, 
die sich mit Carmin stark tingirt. Ausserhalb dieser Schicht folgt das gewöhnliche Körperparenchym, 
welches bei den Landplanarien etwas freier von anderen Geweben ist, als bei den von mir untersuchten 
Arten. — Ich habe nicht ermittelt, ob der Hode wirklich eine besondere Membrana limitans habe. Ich 
unterschied in jeder Kapsel nur einen Haufen von Spermatozoen und Zellen ....« Minor »kann Sicheres 
über die Entwickelung der Spermatozoen bei Mesodiscus oder Opisthoporus nicht mittheilen.« Er hat gesehen: 
»1) langgezogene Zellenkerne von bedeutender Grösse und ziemlich stark gefärbt, die aus einer Anzahl 
langer, dicht gedrängter Körper (Stäbchen) zusammengesetzt erschienen; 2) Gruppen von stark lichtbrechen- 
den langen Körpern, die sich hauptsächlich durch ihre bedeutende Grösse von den die Kerne bildenden 
Stäbchen unterscheiden; 3) stark gefärbte, mehr oder minder gekrümmte Samenfädenköpfe. Hiernach scheint 
es, dass jeder Kern in eine Anzahl von Spermatozoenköpfen zerfällt. Man findet im Einklang mit dieser 
Auffassung Hodenbläschen mit wenigen Spermatozoen und vielen Kernen, und umgekehrt, wo die Sperma- 
tozoen zahlreich sind, finden sich nur wenige und blasse Kerne vor, darunter noch einige stark tingirte.« 
— Im nämlichen Jahre, in welchem Minor seine Untersuchungen publicirte, hat Moserey (121. pag. 25), 
der sonst so genau beobachtet und die Literatur so sorgfältig berücksichtigt, die wirklichen Hoden noch 
übersehen und die grossen Samencanäle seines Stylochus pelagieus für die testes gehalten. Im Jahre 1881 
kündigte ich selbst (149) an, dass ich bei den Polycladen die Entstehung der Hoden aus dem Epithel der 
Darmäste beobachtet habe. — GRAFF (1882. 153) äusserte die Ansicht, dass die Hoden der Trieladen und 
Polycladen mit den follieulären Hoden der Acoelen und Alloiocoelen, nicht aber mit den compacten Hoden 
der Rhabdocoelen übereinstimmen. 


Die Hoden sind bei den Polycladen äusserst einförmig gebaut und äusserst einförmig 
gelagert. Es sind kleine kugelige Körper, welche in riesiger Anzahl in den ganzen Seiten- 
feldern des Körpers zerstreut liegen. Im Mittelfelde fehlen sie stets; ich habe sie in keinem 
Falle innerhalb der Längsnerven angetroffen. Die ersten findet man immer in einem kleinen 
Abstand rechts und links von diesen Längsnerven, wie die Fig. 5, Taf. 12, und Fig. 6 und 7, 
Taf. 24 zeigen. Peripherisch erstrecken sie sich nur eine sehr kleine Distanz weniger weit 
gegen den Körperrand als die Darmäste. Die Lage derselben in Bezug auf die übrigen Or- 
gane der Seitenfelder ist bei allen Polycladen ohne Ausnahme dieselbe. Sie liegen unmittelbar 
auf der Innenseite der ventralen Hautmusculatur unter der Schicht der Darmverästelungen 
(vergleiche die zahlreichen Abbildungen von Schnitten, welche die Seitenfelder getroffen haben, 
besonders Fig. 5, Taf. 12, Fig. 3, Taf. 22, Fig. 1, Taf. 25. Auf allen Figuren sind die Hoden 
mit A bezeichnet). Bei geschlechtsreifen Thieren bilden sie meist nicht eine einschichtige 
Lage, sondern es liegen öfter zwei oder sogar drei übereinander. Da sie unmittelbar auf der 
Innenseite der ventralen Hautmusculatur liegen, so schimmern sie bei den meisten Polycladen 
auf der Bauchseite des Körpers durch und verleihen derselben auf den Seitenfeldern, wenn 
man sie mit Lupenvergrösserung betrachtet, ein körniges Aussehen, wodurch die Seitenfelder 
sich von dem Mittelfelde unterscheiden. Auf dem Höhepunkt der männlichen Geschlechts- 
reife sind die einzelnen Hoden dicht aneinander gelagert und so zahlreich entwickelt, dass die 
Darmverästelungen dadurch entweder beträchtlich dorsalwärts verschoben oder stark eingeengt 
werden. Dieser letztere Fall tritt ein, wenn die Hoden sich zwischen die Darmäste selbst 
hineindrängen. In höchstem Maasse geschieht dies bei Cestoplana, wo zur Zeit der höchsten 
männlichen Geschlechtsreife die Hoden so zahlreich werden, dass viele derselben von der 


Bauchseite aus zwischen den Darmästen hindurch bis auf deren Rückseite verdrängt werden. 


216 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Auf einem senkrechten Schnitt durch ein Seitenfeld sieht man dann ein dichtes Gewirr un- 
regelmässig angeordneter, sich gegenseitig einengender und abplattender Durchschnitte von 
Hoden und Darmästen (Taf. 16, Fig. 2 iA und da), welche den ganzen Raum zwischen dorsaler 
und ventraler Körperwand so vollständig ausfüllen, dass das Körperparenchym und die dorso- 
ventralen Muskelfasern zu dünnen, schmalen Septen zusammengepresst sind. 

Jeder einzelne reife Hode besteht aus einem dichten, kugelförmigen Haufen von Sperma- 
mutterzellen und Spermatozoen in den verschiedensten Stadien der Ausbildung, und ist von 
einer glashellen, homogenen, äusserst dünnen Membran, einer Tunica propria umgeben, an 
welcher man nur bei den stärksten Vergrösserungen auf dem Querschnitt eine doppelte Con- 
tour erkennen kann. Die Spermazellen liegen in dieser Membran wie in einem Säckchen. 
Dass die Tunica propria nicht etwa ein Product der Verdichtung des umgebenden Körper- 
parenchyms ist, geht schon aus der 'T'hatsache hervor, dass man dieselbe mitsammt ihrem 
Inhalt durch Zerzupfen des lebenden 'Thieres mit der grössten Leichtigkeit isoliren kann, so dass 
keine Fetzen des Parenchyms mehr an ihr haften. Der Tunica propria liegt an ihrer Innenseite 
stets an einer Stelle ein flaches Häufchen von Plasma an, welches sich noch eine Strecke weit als 
dünner Beleg auf die umgebenden 'Theile der Membran fortsetzt (Taf. 21, Fig. 2 hez). In diesem 
Plasmahäufchen liegt stets ein deutlicher Kern (selten zwei). Bei Leptoplaniden habe ich bis- 
weilen zwei oder drei solcher Zellen angetroffen, die zweifellos als Follikelzellen der Hoden 
aufgefasst werden müssen, wie auch aus ihren später zu besprechenden Beziehungen zu den 
Sammelcapillaren hervorgeht. Bei den Leptoplaniden fand ich diese Follikelzellen, für die die 
Tunica propria der Hoden eine Art Basalmembran ist, stets auf der ventralen Seite der Hoden. 

Die von der Tunica propria umschlossenen, in den reifen Hoden stets äusserst zahlreichen 
Spermamutterzellen und Samenfäden trifft man stets in einem und demselben Hoden auf sehr 
verschiedenen Stadien der Entwickelung. Doch sind diese verschiedenen Stadien nicht un- 
regelmässig durcheinander gemischt, sie sind vielmehr, wie die nach Schnitten angefertigten 
Fig. 2, Taf, 21 spz, Fig. 3, Taf. 14 A, und Fig. 1, Taf. 25 A, noch mehr aber die am frischen 
Material gewonnenen Bilder lehren, so angeordnet, dass eine bestimmte Anzahl auf dem näm- 
lichen Stadium befindlicher Spermazellen zu Häufchen zusammengruppirt sind. Dies hat seinen 
Grund offenbar darin, dass die verschiedenen Spermazellen einer solchen Gruppe aus einer 
einzigen gemeinschaftlichen Spermamutterzelle hervorgegangen sind. Ich habe bei allen Poly- 
claden in den Hoden ganz die nämlichen Stadien der Spermazellen angetroffen. Auf Taf. 27, 
Fig. 12 sind sie nach einem mit Boraxcarmin gefärbten Präparate von Cycloporus papillosus, 
und zwar alle unter gleicher Vergrösserung abgebildet. Wir finden zunächst Häufchen von 
relativ grossen Zellen (a und b). Diese repräsentiren jedenfalls die ältesten Stadien, da sie in 
jungen Hoden ausschliesslich vorkommen. Bei den einen (a) ist der grosse rundliche, den 
grössten Theil der Zelle einnehmende, äusserst intensiv gefärbte Kern homogen, bei den an- 
deren ist die Kernsubstanz in eine sich schwach färbende, homogene Grundsubstanz und in 
zahlreiche in ihr zerstreute, dunkel gefärbte Kügelchen oder Körnchen differenzirt. Diese 


Körnchen sind hie und da zu gekrümmten Stäbchen verlängert, welche in anderen Fällen 


Der männliche Geschlechtsapparat. 2a 


miteinander zu einem knäuelförmig aufgewickelten Strange verbunden sind. — Was die äussere 
Form dieser grösseren Zellen “anbetrifft, so sind sie im normalen Zustande stumpf kegelförmig 
und in dem von ihnen gebildeten Häufchen so gruppirt, dass die Spitze des Kegels im Cen- 
trum des Häufchens liegt, ganz entsprechend der Beschreibung, welche Grarr (153. pag. 156) 
von den ältesten Spermazellen von Plagiostoma Girardi gegeben hat. Die Bestandtheile aller 
anderen in den Hoden liegenden Häufchen von Spermazellen sind viel kleiner als die grösseren 
Zellen. Wir finden zunächst Häufchen von kleinen rundlichen Zellen (ce), welche einen 
gewöhnlich etwas excentrisch liegenden kleinen, homogenen, sich stark färbenden Kern ent- 
halten. In welchen Beziehungen nun stehen diese kleineren Zellen, von denen jede, wie wir 
gleich sehen werden, zu einem Samenfaden wird, zu den zuerst erwähnten grösseren Zellen? 
Sie können auf jeden Fall nicht solche, weiter entwickelte grössere Zellen sein, denn sie sind 
4—6mal kleiner als diese. Die einzige Möglichkeit ist die, dass sie durch Theilung oder 
Zerfall aus den in Fig. 12 a und b abgebildeten Zellen hervorgegangen sind. Während die 
ersteren junge Samenfäden oder Spermazellen sind, würden die letzteren die Spermamutterzellen 
darstellen. Die jungen, ursprünglich rundlichen oder stumpf kegelförmigen Spermazellen 
erscheinen in anderen Häufchen spitzer kegelförmig (Fig. 12 d, e), in noch anderen ist die Spitze 
des nunmehr sehr schmalen Kegels in einen dünnen Fortsatz ausgezogen, während der Kerm 
noch rund ist und im verdiekten Theil des jungen Samenfadens liegt (Fig. 12 f). QuArkE- 
FAGEs, welcher bei Polycladen stecknadelförmige Spermatozoen beschrieben hat, hat sicherlich 
solche Entwickelungsstadien vor sich gehabt. In noch anderen Spermahäufchen sind die 
Spermatozoen noch mehr verlängert, und auch der Kern hat eine stab- oder keilförmige 
Gestalt angenommen (Fig. 12 9). Schliesslich finden wir Häufchen, in denen die Spermatozoen 
exquisit fadenförmig sind und einen ebenso geformten Kern enthalten. Wie aus diesen 
Stadien die völlig reifen, mit zwei Nebengeisseln ausgestatteten Samenfäden hervorgehen, 
weiss ich nicht. Das im Vorstehenden Gesagte soll überhaupt mehr eine Beschreibung des 
Inhaltes der reifen Hoden, als eine Schilderung der Entwickelung der Spermatozoen sein, 
deren genaue Untersuchung ich vernachlässigt habe. — Neben den Spermamutterzellen und 
den auf allen Stadien der Entwickelung sich vorfindenden jungen Spermatozoen findet man 
in den reifen Hoden der Polycladen noch Anhäufungen einer blassen, sich mit Boraxcarmin 
gar nicht, mit Pierocarmin schwach gelb färbenden, granulirten, unregelmässig geformten Sub- 
stanz. Bisweilen schien es mir, als ob diese Anhäufungen (Taf. 21, Fig. 2 Ah), welche 3—6 mal 
so gross sind, als die grössten Spermamutterzellen, und welche in den Hoden peripherisch an 
der Tunica propria liegen, aus runden Kügelchen zusammengesetzt seien. 

Vergleichen wir die Hoden der Polycladen mit denjenigen der übrigen 'Turbellarien, 
so finden wir zunächst. dass sie mit denjenigen der Tricladen, deren Bau besonders von 
Moserey (109. pag. 139—140) bei Landtricladen, und von mir (149. pag. 19S—199) bei der 
Meerestriclade Gunda segmentata beschrieben worden ist, in allen wesentlichen Punkten über- 
einstimmen. Hier wie dort haben wir von einer Tunica propria umhüllte Körper, welche 


sich in einen Ausführungsgang fortsetzen und welche zahlreiche Spermazellen auf allen Stadien 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 28 


FR Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


der Entwickelung enthalten. Nur sind bei den Trieladen die älteren, grösseren Sperma- 


mutterzellen in den Hoden, ähnlich wie die Zellen eines Follikelepithels, peripherisch gelagert, 
und die jungen Samenfäden liegen im Centrum, während bei den Polycladen sich keine solche 
Anordnung erkennen lässt. 

Grarr (153. pag. 149—150) unterscheidet bei den Rhabdocoelen die folliculären Hoden 


von den compacten. Die folliculären Hoden sind in grosser Zahl im Parenchym zerstreut, 


jeder Hode besteht aus einem Häufchen von Spermazellen, die alle auf dem nämlichen Sta- 
dium der Entwickelung sich befinden und durch Theilung aus einer einzigen Spermamutter- 


zelle hervorgegangen sind. Die folliculären Hoden besitzen weder eine Tunica propria, noch 


eigenwandige Ausführungsgänge. Die compacten Hoden hingegen sind von einer 'Tunica propria 
umhüllt, haben besondere Ausführungsgänge und enthalten zahlreiche Spermazellen und Sperma- 


mutterzellen auf allen Stadien der Entwickelung. 
Die Hoden der Polycladen und Tricladen gehören also zu dem Typus der compacten 
Hoden im Sinne Grarr's. Die zahlreichen Hoden dieser Abtheilungen lassen sich nicht durch 


folliculären Zerfall aus den paarigen, compacten Hoden der Rhabdocoelen ableiten; jeder ein- 


zelne Polycladenhode entspricht vielmehr einem compacten Rhabdocoelenhoden. Die Hoden 


der Polycladen stimmen mit den folliculären Hoden der Acoelen und Alloiocoelen nur darin 
überein, dass sie in grosser Zahl vorhanden sind; während aber letztere durch folliculären 
Zerfall aus den compacten Hoden der Rhabdocoelen abgeleitet werden können, könnte man 
sich die letzteren aus den compacten Rhabdocoelenhoden nur durch Vermehrung der Zahl 


derselben entstanden denken. Einer solchen Auffassung würden aber unendlich viel grössere 


Schwierigkeiten entgegenstehen, als der Annahme, dass die compacten Rhabdocoelenhoden 
durch Reduction der Zahl der Polycladen- oder Trieladenhoden entstanden seien. Reduction 
der Zahl ursprünglich in grosser Menge vorhandener Organe ist eine im ganzen Thierreiche 
häufige Erscheinung; die entgegengesetzte Erscheinung dürfte aber wohl nur in sehr seltenen 
Fällen mit annähernder Sicherheit constatirt worden sein. 

Was die Entstehung der Hoden anlangt, so kann ich mich jetzt nicht mehr mit 
der Bestimmtheit aussprechen, mit der ich in meiner Abhandlung über Gunda segmentata die 


Entstehung derselben aus dem Epithel der Darmdivertikel ankündigte. Die jüngsten Hoden, 


die ich aufgefunden habe, bestehen aus S—16 Spermamutterzellen (Taf. 20, Fig. 5 und 6), die 
ganz mit den grossen Spermamutterzellen der reifen Hoden übereinstimmen. Sie sind ganz 
compact zu einem runden Körper zusammengelagert, der schon von einer deutlichen 'Tunica 
propria umgeben ist. Sie liegen stets dicht an der ventralen Wand der Darmäste, und oft 
hat es den Anschein, als ob sie einen Theil des Epithels derselben bildeten. Häufig genug 
war es mir auch bei den besten Präparaten und mit Hilfe der stärksten Vergrösserungen un- 
möglich, zwischen Hoden und Darmastepithel eine 'Tunica propria als Scheidewand aufzu- 
finden, so dass Hoden und Darmepithel wie von einer gemeinsamen Membrana propria um- 
Die Zellgrenzen zwischen den einzelnen Spermamutterzellen dieser jüngsten 


geben waren. 
unterscheiden. Besonders bestechend sind Bilder, 


Hoden konnte ich in diesen Fällen nicht 


Der männliche Geschlechtsapparat. 219 


welche ich häufig auf Querschnitten von Exemplaren von Cestoplana erhielt, die sich im Be- 
ginne der männlichen Geschlechtsreife befanden, und bei denen die Ovarien als äusserst un- 
ansehnliche, kleine und spärliche Körper kaum angelegt waren. Von den Hoden waren schon 
viele deutlich isolirt, doch noch nicht ganz reif; viele derselben aber schienen direct im Darm- 
epithel zu liegen. Fig. 5, Taf. 15 stellt einen Querschnitt durch einen Darmast von Üesto- 
plana faraglionensis dar, auf welchem man zwei junge Hoden durchschnitten sieht, welche im 
Epithel des Darmastes zu liegen scheinen. Der eine Hode, derjenige, welcher in der Figur 
rechts liegt, ist schon völlig von einer Membrana propria umgeben, im anderen sieht man 
unten die Membrana propria unterbrochen. An dieser Stelle liegen im Hoden einige Kerne, 
um welche herum das Plasma nicht abgegrenzt ist. Dieses letztere setzt sich ganz ohne scharfe 
Grenze in das Plasma des Darmepithels fort, in welchem sich die Zellgrenzen ebenfalls nicht 
nachweisen lassen und in welchem an einer dem zuletzt erwähnten Hoden naheliegenden 
Stelle auf der ventralen Seite des Darmastes (an einer Stelle, wo die Körnerkolben und die 
grossen fettähnlichen Körper vollständig fehlen und das Plasma homogener, feinkörniger aus- 
sieht) ein Häufchen (Aa) von Kernen liegt, welche mit den Kernen der kleineren Sperma- 
mutterzellen in den Hoden vollständig übereinstimmen. Alle diese 'Thatsachen machen es 
höchst wahrscheinlich, dass die jungen Hoden in folgender Weise aus dem Epithel der Darm- 
äste entstehen. Eine Anzahl von Epithelzellen der Darmäste verschmelzen auf der Ventral- 
seite der Darmäste miteinander, indem zugleich ihr Plasma homogener, feinkörniger wird. Die 
Kerne ordnen sich in diesem Plasmakörper zu einem Haufen zusammen. Nachher schnürt 
sich der ganze Plasmahaufen mit den in ihm enthaltenen Kernen vom übrigen Darmast ab, 
so dass die ursprüngliche Membrana propria des Darmastes zur Tunica propria des abge- 
schnürten Plasmahaufens wird, in welchem sich das Plasma um die einzelnen Kerne herum 
zur Bildung junger Spermamutterzellen abgrenzt. Der in Fig. 5 unten und in der Mitte des 
Darmastes sichtbare Hode würde also noch nicht ganz vom Darmast abgeschnürt sein, und 
die in der Nähe der noch bestehenden Verbindung beider Organe im Hoden liegenden Kerne 
müssen solche sein, um welche sich das Plasma noch nicht individualisirt hat. Später wachsen 
die jungen Spermamutterzellen und ihre Kerne (spm,) und werden zu den grossen Sperma- 
mutterzellen, welche je einen grossen, zahlreiche sich dunkel färbende Kügelchen enthaltenden 
Kern (spm,) besitzen und durch Theilung in die jungen Spermazellen zerfallen. Die Ent- 
stehung der Hoden würde also im wesentlichen genau so vor sich gehen, wie ich es bei Pla- 
naria torva beschrieben habe (149. pag. 200). Ich will noch hinzufügen, dass ich bei Üesto- 
plana mitunter noch in abgekapselten Hoden unveränderte Reste von Darmepithel ange- 
troffen habe. 

So wahrscheinlich nun auch die Entstehung der Hoden aus dem Epithel der Darmäste 
ist, so muss doch zugestanden werden, dass der Vorgang noch genauer und allgemeiner ver- 
folgt werden muss, bevor diese Entstehungsweise als sicher nachgewiesene Thatsache wird an- 
erkannt werden können. Man wird sich hauptsächlich vor den Täuschungen bewahren 


müssen, welche die Lagerungsbeziehungen der Hoden zu den Darmästen sehr leicht veranlassen 
28% 


220 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


können, und denen ich bis in die jüngste Zeit noch häufig genug zum Opfer gefallen bin. 
In vielen, ja den meisten Fällen, wo mir die Hoden noch mit dem Darmepithel in directer 
Verbindung zu stehen schienen, habe ich durch Anwendung starker Vergrösserungen die 
zarte, beide Theile voneinander trennende Membrana propria aufgefunden. Die Thatsache, 
dass die Hoden bei den meisten Polycladen (bei den Pseudoceriden z. B. ist dies nicht der 
Fall) häufig so an der Wand der Darmäste liegen, dass sie die Form des Querschnittes dieser 
Darmäste zu derjenigen ergänzen, welche sie vor der Entwickelung der Hoden hatten, kann 
auch aus Raumverhältnissen erklärt werden. Den sich üppig und reichlich entwickelnden Hoden 
ist nur ein beschränkter Raum angewiesen, so dass sie die Darmäste vielfach einengen und 
abplatten müssen. 

Die Form der reifen Spermatozoen habe ich nur gelegentlich untersucht. Da 
die grosse Mehrzahl der von mir untersuchten Polycladen sehr seltene Thiere sind, da aber 
die Form der reifen Samenfäden nur am frischen Material untersucht werden kann, so konnte 
ich mich bei sehr vielen Arten nicht entschliessen, von den wenigen mir zur Verfügung 
stehenden Exemplaren das eine oder das andere zu Gunstem dieser Untersuchung zu opfern, 
die für mich im Vergleich zu der Untersuchung des Baues der verschiedenen Organe auf 
Schnitten ein um so geringeres Interesse hatte, als ich bald zu der Erkenntniss gelangte, dass 
die Form der Samenfäden bei den Polycladen nicht, wie bei den meisten Rhabdocoeliden, ein 
specifisches Unterscheidungsmerkmal ist. 

QuATREFAGES (1845. 43. pag. 171) hat bei Leptoplana fallax, Stylochoplana palmula, Leptoplana 
pallida und L. tremellaris überall stecknadelförmige Spermatozoen aufgefunden. »Is consistent en une tete 
spherique de !/3oo de millimetre au plus, d’ot part une queue d’une tönuite extr&me, et dont la longueur 
semble seule varier un peu selon les especes.« Ausser QuArkrrages hat, wenn ich nicht irre, nur KErEr- 
stein (1868. 102. pag. 28S—29) die Form der Spermatozoen der Polyeladen untersucht: »Die Zoospermien bei 
Leptoplana tremellaris haben einen langen (0,034 mm) dünnen, geschlängelten, vorn frei zugespitzten Kopf, 
der nach hinten allmählich in einen kurzen (0,03 mm) Schwanz ausläuft. Die Bewegungen dieser Samen- 
fäden geschehen wesentlich durch Schlängelungen des wurmartigen Kopfes, obwohl auch ein Hinundher- 
schlagen des steifen Schwanzes stattfindet.« »Die Zoospermien von Eurylepta argus sind im Ganzen ähnlich 
den oben beschriebenen, der Kopf ist nur kürzer (0,03 mm) und dicker, der Schwanz länger (0,15 mm); 
höchst abweichend dagegen zeigen sich die von E. cornuta. Hier ist der Schwanz sehr lang (0,26 mm), der 
Kopf kurz (0,003 mm) und lancettförmig und dadurch ausgezeichnet, dass an seiner Basis jederseits eine 
sehr feine lange (0,12 mm), sich bewegende Geissel abgeht. Den 0,26 mm langen Schwanz dieser Zoosper- 
mien sah ich sich nicht bewegen, und es scheinen allein die Geisseln zu sein, welche die Bewegungen 
dieser merkwürdigen Zoospermien bedingen.« 

Zuvörderst muss ich bemerken, dass ich stecknadelförmige Spermatozoen nirgends auf- 
gefunden habe. Die von Quarkerages beschriebenen Spermatozoen waren gewiss nicht reif, 
sondern Entwickelungszustände. Grarr stellt auch für die Rhabdocoelen das Vorkommen 
solcher Spermatozoen sehr in Frage. — Die bis jetzt bekannten Samenfäden der Polycladen 
gehören drei verschiedenen Typen an. Sie sind entweder einfach fadenförmig, oder faden- 
förmig mit zwei Nebengeisseln oder drittens gesäumt. 

Fadenförmige Spermatozoen fand ich bei allen Leptoplaniden, Planoceriden und 


bei den Prosthiostomiden. Sie sind in den ersten Familien mehr oder weniger schrauben- 
oO 


Der männliche Geschlechtsapparat. 221 


förmig gekrümmt (Holzschnitt Fig. 18 A B), und dem entsprechend ist auch die Bewegung 
eine schraubenförmige. Bei Stylochus neapolitanus (C) ist nur ihr vorderer, etwas dickerer 
Theil unregelmässig gekrümmt. Nur ihr vorderstes Ende führt langsame, beinahe tastende 
Bewegungen aus. Bei Prosthiostomum (D) sind die Spermatozoen, an denen ich keine Be- 
wegungen wahrnehmen konnte, ziemlich gerade und laufen an beiden Seiten in äusserst feine 
und lange Spitzen aus. 

Spermatozoen mit Nebengeisseln fand ich bei allen darauf untersuchten Pseudo- 
ceriden und Euryleptiden, so dass ich die von KE£rErsTEIN beschriebenen, stecknadelförmigen 
Samenfäden von Eurylepta argus für Entwickelungszustände halten muss. Der unbewegliche 
Hauptfaden ist an einem Ende stets etwas dicker und zieht sich von da aus ganz allmählich 
in einen äusserst feinen Faden aus, der gewöhnlich a 
sehr lang und besonders bei Thysanozoon so lang ist, 
dass es meist schwer ist, sein Ende aufzufinden. Am 
Ende des etwas dickeren Theiles des unbeweglichen 
Hauptfadens inseriren sich zwei kürzere, verschwin- 
dend dünne, bewegliche Nebengeisseln (E). Ich be- | 
merke hier, dass diese Spermatozoen in den ganz reifen 
Hoden so zu Häufchen zusammengruppirt sind, dass 


das die Nebengeisseln tragende Ende im Centrum Al ı ? h / 


des Häufchens liegt, während die anderen fein und / 
lang ausgezogenen Enden nach allen Seiten strahlen- 


v F A 3 Fig. 18. Verschiedene Formen von Spermatozoen. A von Sty- 
förmig hervorragen. Auch in den Samencanälen liegen 1ochoplana agilis. B von Cryptocelis alba. C von Stylochus 


neapolitanus. D von Prosthiostomum siphuneulus. E von Sty- 


die Spermatozoen nicht unregelmässig durcheinander, lostomum variabile. Fı 7» von Cestoplana rubrocineta. 

(Fı von der Seite, F von oben.) 
sondern der Länge nach so aneinander gelagert, dass 
die entsprechenden Theile nebeneinander liegen. Da das die Nebengeisseln tragende Ende 
sich stärker färbt, so bringt es die Anordnung der Samenfäden in den Anhäufungen, die sie 
in den Samencanälen und in der Samenblase bilden, mit sich, dass sich in diesen Anhäufungen 
und Schnitten unregelmässig gewundene, dunkler gefärbte Streifen und Schichten erkennen 
lassen, welche durch die aneinander gelagerten Kopfenden der Spermatozoen hervorgerufen 
werden. 

Gesäumte Spermatozoen kommen bei Anonymus und bei Cestoplana vor. Sie 
bestehen aus einer Mittelrippe, an welche sich jederseits ein sehr zarter, membranöser Saum 
anheftet. Bei Cestoplana ist die Mittelrippe (F,, F}) halbkreisförmig gekrümmt, und die beiden 
ihr ansitzenden Säume bilden zusammen eine halbe Kugelschale. Die Rippe setzt sich auf 
einer Seite in einen sich fein ausziehenden Faden fort und ragt auch auf der anderen Seite 
ein wenig über den Saum hinaus. 

Spermatophoren. Wir werden später sehen, dass bei vielen Polycladen der Samen 
in Form von Samenklümpchen aus dem Körper entfernt wird. Bei Cryptocelis alba werden 
sogar Spermatophoren gebildet. Diese bestehen aus einer elastischen, zähen, structurlosen 


222 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Hüllmembran (Taf. 14, Fig. 6 spp), welche eine dünne und bis '/, cm lange, beinahe faden- 
förmige Hülse bildet, die dicht von Sperma erfüllt ist. Diese Spermatophoren werden, wie 
wir später schen werden, von einem Individuum mit Gewalt in die Körperwandung eines an- 


deren Individuums hineingesteckt. 


B. Die feinen Sammelcapillaren des Samens. 


Diese Canäle sind bei Polycladen zuerst von Max Scaursze (1854. 73. pag. 222—223) 
gesehen worden, welcher Folgendes über sie bemerkte. Die Hoden »ergiessen mittelst feiner, 
erst spät entstehender Ausführungsgänge ihren Inhalt in den Samenleiter.« Auch R. LeuckArr 
(1863. 92. pag. 169) hat sie bei Prosthiostomum beobachtet und als verästelte Ausläufer der 
Samenleiter beschrieben, »die sich hier und da deutlich bis zu den zahlreichen, im ganzen 
Körper verbreiteten Hodenbläschen verfolgen lassen.« Kerersteın (1868. 102. pag. 29) hat 
jedenfalls nur die grossen Samencanäle, nicht aber die feinen Sammelcapillaren gesehen, wie 
aus der folgenden Beschreibung hervorgeht: »Aus den Samenkapseln befreit, sammeln sich die 
Zoospermien alsbald in den besonders im hinteren Theil des Körpers zahlreichen Zweigen des 
Vas deferens und geben diesen ein milchweisses Ansehen. Die Zweige, oft vielfältig anasto- 
mosirend, sammeln sich endlich auf jeder Körperseite in ein Vas deferens zusammen, welches 
in die Samenblase, Vesicula seminalis, mündet.« Minor (1877. 119. pag. 432) sagt, dass er 
nach langem und mühevollem Suchen auf seinen Schnitten »dünne, mit den Hoden in Ver- 
bindung stehende Canäle gesehen« habe. 

Die feinen Ausführungsgänge der Hoden der Polycladen gehören zu denjenigen Or- 
ganen, die am allerschwierigsten aufzufinden sind. Sie sind mir mehrere Jahre hindurch voll- 
ständig unbekannt geblieben. Zuerst entdeckte ich sie auf Horizontalschnitten durch die 
Hodenschicht von Pseudoceros superbus, wo ich ihren Bau sehr genau untersuchen konnte, 
nachher habe ich sie auch bei anderen Pseudoceriden, und ferner bei verschiedenen Eury- 
leptiden und Leptoplaniden unter derselben Form beobachtet. Die nachfolgende Beschreibung 
der Sammelcapillaren bezieht sich auf Pseudoceros superbus (Taf. 21, Fig. 2). 

An der Stelle, wo die im vorigen Abschnitt erwähnte einzige Follikelzelle liegt, zieht 
sich jeder Hode in einen feinen, stielförmigen Fortsatz aus, der sofort in äusserst zarte und 
feine Canäle einmündet, welche in der Hodenschicht in der ganzen Ausdehnung der Seiten- 
felder geschlechtsreifer Thiere ein äusserst zierliches Anastomosennetz bilden. Die Canäle sind 
in diesem Netz überall gleich dick, sie werden auch in der Nähe der grossen Samencanäle, 
in welche sie an verschiedenen Stellen einmünden, nicht dicker. Auf Längsschnitten dieser 
Canäle, die ich, weil sie die Ausführungsgänge der zahlreichen Hoden darstellen und weil sie 
von bemerkenswerther Feinheit sind, als Sammelcapillaren bezeichnet habe, sieht man, dass sie 
aus einer zarten Wandung und einem äusserst engen Lumen bestehen. Der Durchmesser des 
Lumens (?) ist gewöhnlich geringer als die Dicke der Wandung. Die Wandung besteht aus 


einer Schicht homogenen Plasmas, in welcher von Abstand zu Abstand schöne deutliche 


Der männliche Geschlechtsapparat. 223 


ovale, körnige Kerne eingelagert sind. Der Durchmesser der Sammelcapillaren ist so gering, 
dass die Kerne sich biegen und krümmen müssen, um in ihren Wandungen Platz zu finden. 
Sie sind überdies so weit voneinander entfernt, dass auf Querschnitten der Capillaren (scq) 
das Fehlen der Kerne ein häufigerer Fall ist, als ihr Vorhandensein. Jedenfalls ist es ein 
äusserst seltener Ausnahmefall, wenn man auf einem Querschnitt zwei Kerne findet. Wie aus 
dieser Anordnung der Kerne hervorgeht, sind die Sammelcapillaren, ganz ähnlich wie die Ca- 
näle des Wassergefässsystems, durchbohrte Zellen. Die Aehnlichkeit mit Wassergefässen ist 
überhaupt sehr auffallend. — Die Capillaren sind nicht immer hohl. Es ist eine sehr häufige 
Erscheinung, dass sie streckenweit ganz solide sind und also eine einfache Zellreihe bilden, 
in der freilich die Grenzen der hintereinander liegenden Zellen nicht deutlich sind. Wo die 
Hoden noch keine reifen Spermatozoen enthalten, habe ich sie stets — ich habe dies haupt- 
sächlich bei Leptoplaniden schön constatiren können — in ihrer ganzen Ausdehnung solide 
angetroffen. Daraus geht hervor, dass sie anfangs als solide Zellstränge angelegt werden, in 
denen erst secundär das Lumen gebildet wird. Ich habe nicht entscheiden können, ob die 
hohlen Sammelcapillaren Flimmerhaare besitzen oder nicht. Man beobachtet in ihrem engen 
Lumen äusserst feine Längsstreifen, die ebenso gut auf Spermatozoen als auf Flimmerhaare 
zurückgeführt werden können. Hie und da erweitert sich das Lumen blasenförmig, dann ist 
die die Wandung bildende Plasmaschicht zu einer äusserst feinen Haut ausgespannt. In 
solchen blasenförmigen Erweiterungen liegt stets ein Häufchen Samenfäden. Ich darf nicht 
unerwähnt lassen, dass die Wandungen der Sammelcapillaren aussen durch eine haarscharfe 
Tunica propria begrenzt sind. Die kurzen Stiele, vermittelst welcher die Hoden mit dem 
Netze der Sammelcapillaren so verbunden sind, wie die Beeren einer Traube mit dem Frucht- 
stande, stimmen in ihrem Bau mit dem der Capillaren überein. Sie bestehen aus einer ein- 
zigen, selten zwei Zellen. Diese Zellen (Aez) sind die nämlichen, welche wir früher als die 
Follikelzellen beschrieben haben, ihr Kern liegt an der Tunica propria des Hodens, und der 
Stiel des Hodens stellt nichts weiter als einen Fortsatz ihres Plasmas dar. Ursprünglich ist 
dieser Stiel solid, so dass der Hoden, dessen Tunica propria (bm) ohne Unterbrechung sich 
auf den Stiel fortsetzt und in die Tunica propria der Sammelcapillaren übergeht, allseitig 
geschlossen ist. Erst bei ganz reifen Hoden bildet sich in der Follikelzelle, welche bis jetzt 
gewissermaassen die Hoden gegen die Sammelcapillaren zu abgeschlossen hat, eine Höhlung, 
welche diese Zelle und ihren Fortsatz, den kurzen Stiel des Hodens, durchbohrt und so den 
Austritt von Spermatozoen gestattet. Die vollständige Uebereinstimmung in der Structur der 
Sammelcapillaren und des von der Follikelzelle jedes Hodens gebildeten Stieles einerseits, 
der durchgreifende Unterschied im Bau der Sammelcapillaren und der grossen Samencanäle 
andererseits macht es mehr als wahrscheinlich, dass die ursprünglich als solide Zellstränge 
auftretenden Sammelcapillaren durch Theilung und Wucherung von den Follikelzellen der 
Hoden aus gebildet werden. 

Ich muss noch erwähnen, dass die Sammelcapillaren, ähnlich wie die feinen Canäle 


des Excretionssystems, einen auffallend geradlinigen Verlauf haben, und dass die Verbindungs- 


2934 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


stielchen der Hoden sich an diesen, wenigstens bei den Leptoplaniden, stets an ihrer ventralen, 
dem Hautmuskelschlauch anliegenden Seite inseriren, ein Umstand, der das Auffinden der 


Sammelcapillaren nicht wenig erschwert. 


C. Die grossen Samencanäle. 


(Hoden der älteren, Samenleiter der neueren Autoren.) 


Historisches. Die grossen Samencanäle sind zuerst von Ducts (1828. 19. pag. 127) bei Lepto- 
plana tremellaris entdeckt und richtig als Samengefässe erkannt worden. Wappareil mäle recoit par l’ex- 
tr&mite anterieure »deux canaux blancs, tres flexueux, graduellement amineis, et terminees enfin par une 
extr&emite imperceptible.« »Les canaux« sont »des vaisseaux spermatiques, ils renferment effectivement un 
liquide blanchätre, compose de globules tres-menus.«e — MERTENs (1532. 28. pag. 3—17) hat bei den drei 
von ihm untersuchten Polycladen mit bewunderungswürdiger Genauigkeit nicht nur die Anordnung der 
grossen Samencanäle und des Uterus, sondern auch die wichtigsten Bestandtheile der Begattungsapparate 
ihrem gröberen anatomischen Verhalten nach beschrieben, doch hat er ihre Natur durchweg verkannt. Ich 
werde im systematischen Theile bei Discocelis lichenoides, Stylochus sargassicola und Planocera pellucida 
die Merrens’schen Beschreibungen copiren und zeigen, was die verschiedenen, von MERTENS geschilderten 
Theile der Geschlechtsapparate in Wirklichkeit sind. — Bei Derre Cmmse (1841. 36. Tomo III. pag. 133 
—134) findet sich folgende Stelle: »Se ne (dal pene della Planaria Diequemariana) continua il dutto deferente 
flessuoso, nel eui termini finiscono i sinuosi vasi spermatici destro e sinistro.« Leider lassen sich die Drrız 
Cnrase’schen Angaben gar nicht mehr deuten, hauptsächlich weil er die von ihm selbst beschriebenen Arten 
bei der anatomischen Beschreibung miteinander verwechselt hat. — QUATREFAGES (1845. 43. pag. 164—16$) 
hat die grossen Samencanäle bei mehreren Polycladen der Form und Anordnung nach richtig beschrieben 
und abgebildet, sie aber durchweg für die paarigen Hoden gehalten, da ihm die wirklichen Hoden unbe- 
kannt geblieben waren. Die Beschreibung lautet für Leptoplana pallida folgendermaassen: Aux »deux 
pointes laterales (de la vesicule seminale) viennent aboutir les canaux deferents. Ces derniers se portent, 
en serpentant, sur les cötes, et se continuent avec deux testicules d’un diametre beaucoup plus consid£rable, 
qui remontent le long de l’estomac, et, arrıves a la hauteur de leur extr&emite anterieure, diminuent de ca- 
libre, et redescendent sur les cötes en formant un petit cordon tres grele.«e Ganz ähnlich sind nach QuaArke- 
FAGES die »testicules« und »canaux deferents« von Leptoplana tremellaris (Polycelis levigatus, Quatref.) und 
Leptoplana fallax (Polye. fallax, Quatref.) angeordnet. Weniger klar bin ich darüber, wie sich die von 
QUATREFAGES bei Stylochoplana maculata beschriebenen und abgebildeten Hoden deuten lassen. Die Be- 
schreibung lautet: »Les deux testicules sont en forme de sacs allonges; ils adherent ä la portion &paisse 
de la verge, remontent en avant jusqu’a la hauteur de la bouche, et se prolongent en arriere jusqu’un peu 
au-dela de l'orifice genital mäle. Ce que cet appareil presente de plus remarquable, c’est que ces testicules 
ne communiquent pas avec la cavite de la vesicule seminale, mais bien avec celle de la verge, et cela par 
trois petits canaux tres-etroits, creuses immediatement dans l’epaisseur des parois de cet organe.« Wahr- 
scheinlich hat hier QuarreErages den ausserhalb der Muscularis der Körnerdrüse liegenden Theil dieser 
Drüse nebst einem Theil der grossen Samencanäle als Hoden beschrieben. QuATrrraGes hat ferner die zwei 
zu beiden Seiten und hinter der Samenblase von Oligocladus sanguinolentus liegenden, sack- oder blasen- 
förmigen Erweiterungen der grossen Samencanäle gesehen und als »poches testiculaires« kurz beschrieben. — 
Oscar ScHMmipr (1861. 87), dem schon die von Max Schurrtze entdeckten wahren Hoden bekannt waren, 
beschrieb die Einmündung der Samencanäle in die Samenblase bei Leptoplana Aleinoi, L. tremellaris und 
Prosthiostomum siphunculus. Bei der zuerst angeführten Art schilderte er in zutreffender Weise den Ver- 
lauf derselben (pag. S), und zwar so: »Die zu den Seiten des Schlundes herablaufenden Samenleiter nehmen 
in der Mundgegend zwei andere Samengänge auf, welche im Hinterende einen zusammenhängenden Bogen 
bilden und ohne Zweifel dazu dienen, den Samen zu leiten, welcher in den auch im Hinterende verbrei- 
teten Samenzellen bereitet wird.«e — CrArAPrkoe (1861. SS) scheint von der Schuutze’schen Entdeckung 
der wahren Hoden der Polycladen nichts gewusst zu haben, denn er beschrieb bei seinem Centrostomum 


Der männliche Geschlechtsapparat. 225 


Mertensi (einer Leptoplanide) und bei Eurylepta (Oligocladus) aurita die grossen Samencanäle mit ihren 
Vasa deferentia oder andere Organe als Hoden. Von Centrostomum sagt er: »de chaque cöte on voit s’ouvrir 
dans cette poche (la vesicule seminale) quatre boyeaux, que jaai egalement trouv6s remplis de zoospermes, 
et que je considere comme des testicules.«e Was diese »quatre boyeaux« in Wirklichkeit sind, davon habe 
ich keine Ahnung. Auch über die Deutung der von CrararknE bei Eurylepta aurita, einer vielleicht zur 
Gattung Oligocladus gehörenden Art, als Hoden beschriebenen Gebilde bin ich nur theilweise ins Klare 
gekommen. Die Beschreibung lautet: »Les organes &laborateurs, c’est a dire les testicules, sont places en 
arriere du pore masculin, en opposition avec ce qui parait exister chez tous les autres Dendroceles. C'est 
peut-etre le cas pour toutes les especes du genre. Ces testicules forment deux rangees qui vont en diver- 
geant comme les deux branches d’un V. Ils sont au nombre de 5 ou 6 de chaque cötE et communiquent 
chacun avec le canal deferent. Les deux canaux deferents viennent s’ouyrir dans une v£sicule semi- 
nale....« Vielleicht sind diese vermeintlichen Hoden Anschwellungen der grossen Samencanäle; vielleicht 
aber auch, wenigstens theilweise, jene Uterusdrüsen, von denen wir später sprechen werden, und über 
deren Natur man auf Quetschpräparaten leicht zu ganz irrthümlichen Ansichten gelangen kann. — 
R. Leuckarr (1863. 92. pag. 169) hat die kurzen Angaben, welche O. Scumipr über die Samenleiter von 
Prosthiostomum gemacht hat, etwas ergänzt. »Die Samenleiter besitzen ausser dem vorderen auch ein 
paar hintere Schenkel.« — Kererstein (1868. 102) hat über die Anordnung der grossen Samencanäle bei 
den von ihm untersuchten Polycladen keine näheren Angaben gemacht, doch sind diese Canäle in den 
Abbildungen hauptsächlich von Leptoplana tremellaris (Tab. I, Fig. 1 od) im Ganzen richtig gezeichnet. 
Die Commissur der beiden hinteren Schenkel der Samencanäle von Leptoplana ist deutlich abgebildet. — 
Minor (1877. 119. pag. 432) hat bei der Untersuchung der Samencanäle weder über die Structur, noch 
über die Anordnung derselben wesentlich neues ermittelt. »Die von den Hoden entspringenden feinen 
Canäle vereinigen sich bald zu grösseren Stämmen, bis zwei seitliche Hauptgänge entstanden sind. Die 
Gänge beiderseits sind gewöhnlich stark erweitert, und da sie zur Zeit der Geschlechtsreife gewöhnlich mit 
Samen strotzend gefüllt sind, so sind sie zweckmässig Vesiculae seminales genannt worden. — Es fehlen den 
Vesiculis besondere musculöse oder sonstige Verdickungen der Wandungen. Eine epitheliale Auskleidung 
existirt aller Wahrscheinlichkeit nach bei allen Formen, obwohl ich sie bisher nur bei Dendrocoelum 


lacteum gesehen habe... .. Auf meinen Querschnitten von Opisthoporus sind die grossen Lumina der Samen- 
blasen mit Spermatozoen prall gefüllt. Die Schwänze der Samenfäden bilden gebogene Züge, indem sie sich 
parallel aneinander legen, wie ich auch bei Mesodiscus beobachtet habe.«e — Moseusy (1577. 121. pag. 25) 


hat bei Planocera pelagica (Stylochus pel.) die grossen Samencanäle als Hoden beschrieben: »The testes are 
narrow and tortuous in outline, and commeneing on each side at the level of the hinder margin of the 
sheath of the pharynx, come backwards as far as the anterior generative opening. The vasa deferentia pass 
almost transversaly inwards ...c — Im Jahre 1878 hat Jexsex (131. pag. 77) auch bei Leptoplana Droe- 
bachensis constatirt, dass die hinteren Schenkel der grossen Samencanäle hinter der weiblichen Geschlechts- 
öffnung ineinander übergehen. 


Bevor ich die Anordnung und den Verlauf der grossen Samencanäle der Polycladen 
beschreibe, will ich etwas über ihre feinere Structur bemerken. Es sind Canäle mit zelligen Wan- 
dungen. Sie unterscheiden sich auf den ersten Blick von den feinen Sammelcapillaren dadurch, 
dass sie nie, auch auf den frühesten Stadien ihrer Ausbildung nicht, aus durchbohrten Zellen 
bestehen. Ihre Wandung bildet vielmehr ein wahres Epithel, das je nach der Ausbildung 
der Canäle einen verschiedenen Character zeigt. Stets färbt es sich stark durch Tinctions- 
flüssigkeiten. Es sitzt einer haarscharfen Tunica propria auf. — Die Samencanäle sind 
anfangs enge Canäle mit engem Lumen und ziemlich hohen Epithelzellen. Das Epithel hat 
dann meist eine zackenförmige innere Oberfläche mit spärlichen Cilien. So habe ich es bei 
Euryleptiden auch noch auf älteren Stadien angetroffen, wo die oft mehr blasen- als canalartigen 


grossen Samencanäle schon mit Sperma angefüllt sind. Auf Taf. 25, Fig. 6 ist ein Querschnitt 


Zool. Station z, Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI, Polycladen. 29 


226 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


eines solchen Samensackes von Stylostomum abgebildet. In der dicken, epithelialen Wandung 
sind die Grenzen der einzelnen Zellen nicht zu erkennen, die zahlreichen Kerne hingegen 
lassen sich stets auf das deutlichste unterscheiden. Im Epithel liegen häufig Vacuolen (v), welche 
blasse, rundliche Kügelchen (cc) enthalten, deren Bedeutung mir räthselhaft geblieben ist. — 
Die Samencanäle schwellen bei eintretender völliger Geschlechtsreife in auffallender Weise 
zu sehr weiten Röhren an, welche dann strotzend mit Samen gefüllt sind, wie dies die Fig. 4, 
Taf. 13 (gsk) veranschaulicht. Das ursprünglich ziemlich hohe Epithel derselben wird dabei 
zu einem äusserst niedrigen Plattenepithel mit glatter innerer Oberfläche und ohne Cilien. 
Die flachen ovalen Kerne liegen in demselben in bedeutenden Abständen (Taf. 14, Fig. 2, 
3, 7 gsk) und pflegen da, wo sie liegen, das Epithel etwas nach innen hervorzuwölben (Taf. 17, 
Fig. 10). Das Epithel kann sogar so sehr flach werden, dass es sich auf Querschnitten eben 
noch als eine doppelt contourirte, stark gefärbte Membran unterscheiden lässt. Die ganz platt 
gedrückten, in grossen Abständen liegenden Kerne sind dann schwer aufzufinden. 

In Bezug auf die Lage der grossen Samencanäle ist zu bemerken, dass sie anfangs wie 
die Hoden und wie die feinen Sammelcapillaren ganz ventral unmittelbar über der ventralen 
Hautmusculatur liegen, so dass man die Bauchseite der Polycladen mit Recht als männliche 
Seite bezeichnen könnte. Auch die strotzend mit Samen gefüllten, weiten Samencanäle völlig 
geschlechtsreifer Thiere liegen mit ihrer ventralen Wandung immer noch der Bauchmusculatur 
auf, werden aber im Verhältniss zum dorsoventralen Durchmesser des Körpers oft so geräumig, 
dass sie beinahe die ganze Höhe des Körpers einnehmen. 

Die mit milchweissem Samen angefüllten Samencanäle schimmern bei allen Polycladen 
mehr oder weniger deutlich als weisse geschlängelte Linien oder Stränge auf der Bauchseite 
durch. Da ihre Anordnung und ihr Verlauf im Körper in directer Beziehung zu Lage und 
Bau der Begattungsapparate stehen und für grössere Abtheilungen characteristisch sind, so wird 
schon eine Beschreibung dieser Anordnung nach Beobachtungen der Bauchseite eines lebenden 
Thieres einen gewissen Schluss auf die Stellung der Art in den Hauptabtheilungen des Systems 
gestatten. 

Im Allgemeinen lässt sich behaupten, dass die Haupttheile der grossen Samencanäle 
etwas ausserhalb der Grenze zwischen Mittelfeld und Seitenfeldern liegen. Sie liegen in einiger 
Entfernung rechts und links von den Längsnerven in unmittelbarer Nähe der Längsstämme des 
Uterus. Nur bei Anonymus befinden sie sich ganz in der Mitte der Seitenfelder, entsprechend 
der Lage der männlichen Begattungsapparate. 

Die Samencanäle bestehen aus zwei Haupttheilen, erstens aus den eigentlichen grossen 
Samencanälen, deren Lage wir eben ganz im Allgemeinen characterisirt haben, und zweitens 
aus sich allmählich verengenden, aus ersteren entspringenden, gegen die Medianlinie zu con- 
vergirenden und schliesslich in den männlichen Begattungsapparat einmündenden Canälen, die 
man als Vasa deferentia bezeichnen kann. In der feineren Structur stimmen beide "Theile, 
die sich auch anatomisch häufig nicht scharf unterscheiden lassen, miteinander überein. 

Die Arten und Gattungen der Familien der Leptoplaniden und Planoceriden 


Der männliche Geschlechtsapparat. 997 


(mit Ausnahme von Stylochus) zeigen im Verlauf und in der Anordnung der grossen Samen- 
canäle und ihrer Vasa deferentia eine grosse, durchgehende Uebereinstimmung. Die grossen 
Samencanäle erstrecken sich bei allen diesen Formen in Gestalt weiter geschlängelter oder 
gewundener Gänge (Taf. 10, Fig. 1 sy, Taf. 12, Fig. 1 959, Taf. 13, Fig. 1 u. 2 gsk) zu beiden 
Seiten des Mittelfeldes von der Gegend des äusseren Mundes bis in die Gegend des weiblichen 
Begattungsapparates. Es ist eine sehr verbreitete, bei den erwähnten Formen vielleicht allge- 
meine Erscheinung, dass sie unmittelbar hinter dem weiblichen Begattungsapparat im Bogen 
ineinander übergehen, wie ich es auf Taf. 12, Fig. 1 (vgsg) bei Stylochoplana, und auf Taf. 13, 
Fig. 2 (kvsk) von Leptoplana Alcinoi abgebildet habe. Von dieser Commissur setzen sich 
gewöhnlich noch zwei feine Canäle weiter gegen das hintere Leibesende fort. Die Samen- 
canäle sind häufig durch Inselbildungen in secundäre Arme gespalten und geben bisweilen 
nach aussen kurze Aeste ab, die sich indess nie bedeutend entfalten. In der Gegend des 
hinteren Endes der Pharyngealtasche entspringen aus ihnen die Vasa deferentia (vd). Diese 
convergiren von beiden Seiten her gegen die Medianlinie, indem sie meist, wie dies in Fig. 1 
und 2, Taf. 13 veranschaulicht ist, schief nach hinten und innen verlaufen, so dass sie die 
beiden Schenkel eines V bilden, dessen offene Seite nach vorn gerichtet ist und dessen beide 
Schenkel das hintere Ende der Pharyngealtasche umfassen. Der Samencanal jeder Seite wird 
durch die Einmündung des Vas deferens in einen vorderen und einen hinteren Ast getheilt. 
Der hintere Ast ist jederseits beinahe durchgängig weiter und kräftiger, so dass er die directe 
Fortsetzung des Vas deferens zu sein scheint, während der vordere Ast gewöhnlich viel dünner 
ist und nur als Nebenzweig des hinteren Astes imponirt. Die beiden hinteren Aeste con- 
vergiren allmählich gegen die Medianlinie zu und gehen schliesslich, wie schon bemerkt, 
meist ineinander über, so dass auch sie zusammen ein V bilden, dessen beide Schenkel 
vorn in ein zweites, in ihm enthaltenes, kleineres, von den Vasa deferentia gebildetes V 
umbiegen. 

Da die Lage der Geschlechtsöffnungen und Begattungsapparate bei den verschiedenen 
Arten etwas verschieden ist, indem sie in der hinteren Körperhälfte bald nahe der Körper- 
mitte, bald etwas weiter nach hinten liegen, so ist selbstverständlich, dass auch die grossen 
Samencanäle und ihre Vasa deferentia entsprechende Verschiedenheiten in ihrer Lage 
zeigen. 

Eigenthümliche, bei den Polycladen ganz allein dastehende Differenzirungen bieten die 
Samencanäle bei einer Gruppe von Arten der Gattungen Planocera, nämlich bei Planocera 
villosa, papillosa und insignis dar. Die vorderen Aeste derselben erweitern sich näm- 
lich, kurz bevor sie sich in die Vasa deferentia fortsetzen, zu grossen, ovalen oder lang- 
gestreckten Blasen (Taf. 10, Fig. 8 sd, Taf. 30, Fig. 16 asb) mit dicker, aus Ringmuskelfasern 
bestehender Muscularis. Da bei diesen Arten im Begattungsapparat eine besondere Samen- 
blase fehlt, so wird sie zweifellos durch diese musculösen Anschwellungen der grossen Samen- 
canäle ersetzt, welche man als accessorische Samenblasen bezeichnen kann. Ich will 


an dieser Stelle bemerken, dass ich nur noch bei Pseudoceros superbus und Cestoplana eine 
29% 


228 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Muscularis der Samencanäle beobachtet habe, die hier aus einer gleichmässig alle Theile dieser 
Canäle überziehenden zarten Ringmusculatur besteht. 

Bei der Gattung Stylochus wird der Verlauf der Samencanäle dadurch beeinflusst, 
dass die einander sehr genäherten Geschlechtsöffnungen ausserordentlich weit hinten, beinahe 
am hintersten Körperende liegen. Die Samencanäle bilden hier (Taf. 12, Fig. 9 9sy) zwei lang- 
gestreckte Röhren, welche jederseits neben der Pharyngealtasche ungefähr in der halben Länge 
des Körpers beginnen und allmählich Vförmig gegen das hinterste Leibesende convergiren, 
wo sie vermittelst sehr kurzer Vasa deferentia in die Samenblase einmünden. 

Bei den Cestoplaniden habe ich zwei seitliche, in der Längsrichtung verlaufende 
Samencanäle aufgefunden, welche nahe am hinteren Körperende jederseits ein Vas deferens 
gegen die Medianlinie zu an die hier liegende Samenblase des männlichen Geschlechtsapparates 
absenden. Die Samencanäle erstrecken sich hinten bis nahe an den hintersten Körperrand, 
nach vorn habe ich sie nicht weit über die Gegend des Mundes hinaus verfolgt, es ist aber 
wahrscheinlich, dass sie sich bei völlig geschlechtsreifen Exemplaren viel weiter nach vorn 
erstrecken. 

Bei Anonymus existiren jederseits mitten im Seitenfelde zwei der Länge nach vom 
vorderen bis zum hinteren Körperende verlaufende, geschlängelte und gewundene grosse Samen- 
canäle, von denen der eine unmittelbar ausserhalb, der andere unmittelbar innerhalb der Reihe 
der männlichen Begattungsapparate verläuft (Taf. 17, Fig. 1 s9). Von jedem der beiden mit 
kurzen seitlichen Zweigen versehenen Samencanäle einer Körperseite geht in der Nähe eines 
jeden männlichen Begattungsapparates ein Vas deferens ab, welches gegen die Wurzel des 
Penis in die Höhe steigt und, mit seinem Kameraden vereinigt, in die über dem Penis liegende 
Samenblase eintritt. 

Ausserordentlich entwickelt sind zur Zeit der Geschlechtsreife die grossen Samencanäle 
der Pseudoceriden. Sie treten zwar anfangs auch als zwei einfache, vom hinteren Ende 
des Pharynx zu beiden Seiten des Hauptdarmes nach hinten verlaufende Gänge auf, später 
aber bilden sie zahlreiche anastomosirende Verzweigungen, welche weit in die Seitenfelder 
hineinragen (Taf. 18, Fig. 1 sg). In der Nähe des einfachen oder doppelten Begattungsapparates, 
d.h. vor der Körpermitte unmittelbar hinter der Pharyngealtasche geht aus den Sammel- 
canälen jederseits ein Vas deferens hervor, welches da, wo ein einfacher Begattungsapparat 
vorhanden ist (Pseudoc. velutinus, Yungia), mit dem der anderen Seite vereinigt in die Samen- 
blase eintritt. Wo zwei Begattungsapparate vorhanden sind (Pseudoceros superbus, maximus 
[ex parte] und 'Thysanozoon, Taf. 18, Fig. 1), da tritt das Vas deferens der einen Seite in die 
Samenblase des Begattungsapparates der nämlichen Seite ein. Doch steht bei Thysanozoon das 
Vas deferens der einen Seite mit dem der anderen durch einen Verbindungscanal (vsg) in 
Communication, während ich eine solche Commissur bei Pseudoceros superbus nicht aufzu- 
finden vermochte, so dass bei dieser Art der ganze männliche Geschlechtsapparat der linken 
Körperseite von dem der rechten völlig getrennt ist. 


In der Familie der Euryleptiden gestalten sich die grossen Samencanäle sehr einfach. 


Der männliche Geschlechtsapparat. 229 


In der Gattung Prostheceraeus fand ich sie als zwei geräumige, geschlängelte Gänge zu beiden 
Seiten des Hauptdarmes ausserhalb des Uterus (Taf. 24, Fig. 6. 7 95%). Vorn in der Höhe der 
Samenblase des männlichen Begattungsapparates, also unweit hinter dem Pharynx, biegen sie 
gegen die Medianlinie zu in die Vasa deferentia um, welche vereinigt in der Mittellinie in 
die Samenblase einmünden. Bei den übrigen Gattungen der Euryleptiden fand ich die grossen 
Samencanäle nicht mehr so lauggestreckt, röhrenförmig, wie bei allen übrigen Polycladen, 
sondern bedeutend verkürzt sackförmig (Taf. 26, Fig. 1, 2, 3 9sy), bei Oligocladus sanguino- 
lentus sogar eine beinahe kugelige Blase bildend (Taf. 23, Fig. 3 959). Sie liegen bei diesen 
Gattungen stets zu beiden Seiten der Pharyngealtasche, bald mehr gegen ihr vorderes, bald 
mehr gegen ihr hinteres Ende zu, je nach der Lage des männlichen Begattungsapparates, 
mit dessen Samenblase sie jederseits durch ein relativ enges Vas deferens verbunden sind. 

Bei Prosthiostomum fand ich die Samencanäle wieder ähnlich wie bei Prosthe- 
ceraeus, nämlich als zwei stark gewundene Canäle, welche zu beiden Seiten des Hauptdarms 
ausserhalb und unterhalb des Uterus nach hinten verlaufen (Taf. 24, Fig. 2 gsi). Hinter der 
Pharyngealtasche biegen sie plötzlich nach innen um, um als Vasa deferentia in das blinde 
Ende der Samenblase einzutreten. Vordere Schenkel der Samencanäle habe ich bei meinen 
Exemplaren nicht aufgefunden. 

Nachdem ich die Anordnung der grossen Samencanäle bei den verschiedenen Abthei- 
lungen der Polycladen beschrieben habe, bleibt nun noch übrig, die Verbindung derselben 
mit den feinen Capillaren zu besprechen. Wie ich bei Pseudoceriden, Euryleptiden, Prosthio- 
stomum und Leptoplaniden übereinstimmend auf Schnitten beobachtet habe, setzen sich die 
feinen Sammelcapillaren, ohne sich irgendwie zu erweitern, bis an die grossen Samencanäle 
fort, in die sie an zahlreichen Stellen einmünden. Die feinen Sammelcapillaren verschwinden 
fast neben den weiten, prall mit Samen angefüllten Samencanälen. Mir schien es, wenigstens 
bei Prostheceraeus und Prosthiostomum, dass eine gewisse Regelmässigkeit in der Anord- 
nung der Einmündungsstellen vorhanden sei. Die Samencanäle bieten häufig Erweiterungen, 
welche den Intervallen zwischen zwei Darmastpaaren entsprechen, und es schien mir, als ob 
die Sammelcapillaren mit Vorliebe in diese Erweiterungen sich öffneten. 

Was schliesslich die Function der grossen Samencanäle anlangt, so lässt die Thatsache, 
dass sie beim geschlechtsreifen Thiere mit grossen Massen von Sperma prall angefüllt und zu 
weiten Röhren ausgedehnt sind, keinen Zweifel darüber bestehen, dass sie für den männlichen 
Geschlechtsapparat genau das nämliche sind, was der Uterus für den weiblichen, nämlich ein 


Magazin zur Aufspeicherung des fertig gebildeten reifen Samens. 


D. Die männlichen Begattungsapparate. 


Sie sind bei den Polycladen so mannigfaltig gebaut und oft sogar innerhalb einer und 
derselben Gattung so verschieden, dass es unmöglich ist, ein allgemeines Bild ihres Baues zu 


entwerfen. Morphologisch sind sie Einstülpungen der äusseren Haut in das darunter liegende 


330 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Parenchymgewebe. Ihre verschiedenen, complieirt gebauten Theile entstehen durch Erweite- 
rungen, Verengerungen, Faltenbildungen und Umänderungen des Epithels dieser Einstülpungen. 
Gewöhnlich setzt sich jeder Begattungsapparat aus folgenden Theilen zusammen: 1) aus einem 
Penis, welcher entweder vorgestreckt oder vorgestülpt wird; 2) aus einer Drüse, welche dem 
Samen ein feinkörniges Secret beimischt, und welche deshalb als Körnerdrüse bezeichnet wird; 
3) aus einer musculösen Samenblase. Die Körnerdrüse fehlt, so weit meine Erfahrungen 
reichen, nur bei einer einzigen Form, nämlich bei Anonymus. Ihr Bau und ihre Anordnung 
ist ausserordentlich verschiedenartig. Eine Samenblase als besonderes, von der Körnerdrüse 
oder vom Penis getrenntes Organ fehlt in vielen Fällen. Zu den drei hier erwähnten Theilen 
des Begattungsapparates kommt bei der Gattung Prosthiostomum noch ein vierter Theil hinzu, 
der gebildet wird durch zwei äusserst musculöse Blasen, deren lange und feine Ausführungs- 
gänge in den Penis einmünden und die ich als accessorische Samenblasen bezeichne. Die Art 
der Einmündung der Vasa deferentia in den Begattungsapparat ist nicht minder mannigfaltig. 
Bald münden sie in die Samenblase ein, bald in die Körnerdrüse, bald direct in die Wurzel 
des Penis. Bald münden sie auf jeder Seite getrennt, bald vereinigen sie sich vor ihrer Ein- 
mündung zu einem unpaaren bald kurzen, bald langen medianen Vas deferens. 

Auch in der Zahl und Lage der Begattungsapparate existiren bei den Polycladen die 
grössten Verschiedenheiten. Was zunächst die Zahl anbetrifft, so besitzt die Gattung Anonymus 
eine grössere Anzahl von Copulationsorganen. Die Pseudoceridengattung 'Thysanozoon besitzt 
typisch zwei getrennte Begattungsapparate, ebenso Pseudoceros superbus. Bei Pseudoceros 
maximus habe ich zwei getrennte Begattungsapparate angetroffen, die aber eine gemeinsame 
äussere Oeffnung besitzen. Alle übrigen Polycladen, also die grosse Mehrzahl derselben, 
besitzen einen einzigen Copulationsapparat mit einer einzigen äusseren Oeffnung. In Bezug 
auf die Lage der Copulationsorgane und ihrer äusseren Oeffnungen lässt sich im Allgemeinen 
folgendes bemerken. Die Oeffnungen liegen bei allen Polycladen ohne Ausnahme auf der 
Bauchseite des Körpers. Abgesehen von Anonymus, bei dem die zahlreichen Copulations- 
organe in den Seitenfeldern liegen, befinden sie sich bei allen Polycladen im Mittelfelde. Da 
wo zwei Begattungsapparate mit zwei getrennten äusseren Oeffnungen vorhanden sind, liegen 
sie einander sehr genähert zu beiden Seiten der Medianlinie. Wo eine einzige männliche 
Geschlechtsöffnung vorhanden ist, liegt sie stets median. Sie liegt ferner stets hinter dem 
äusseren Mund, vor der weiblichen Geschlechtsöffnung und vor dem typischen Cotyleensaug- 
napf. Diese Regel wird auch da nicht alterirt, wo, wie bei Stylostomum, die männliche 
Geschlechtsöffnung zusammen mit dem äusseren Mund durch eine gemeinschaftliche Oeffnung 
nach aussen mündet, oder wo, wie bei Stylochoplana und Discocelis, für den männlichen 
und weiblichen Begattungsapparat eine gemeinschaftliche äussere Oeffnung vorhanden ist, wo 
also ein Verhalten existirt, das man bis jetzt ausschliesslich auf die Trieladen (Monogonoporen) 
beschränkt glaubte. Im ersteren Falle mündet die männliche Geschlechtsöffnung von hinten, 
im letzteren von vorne her in das gemeinsame Atrium. 

Die genaue Untersuchung nicht nur” der männlichen, sondern auch der weiblichen 


Der männliche Geschlechtsapparat. 231 


Begattungsapparate hat gezeigt, dass ihr Bau, als systematisches Eintheilungsprincip verwerthet, 
bei den Polycladen ein Criterium von sehr zweifelhaftem Werthe ist. Auf der einen Seite 
finden wir, dass nächstverwandte Arten einer und derselben Gattung, wie z. B. Leptoplana 
Aleinoi und Leptoplana tremellaris, über deren ganz enge Verwandtschaft auch nicht der 
leiseste Zweifel bestehen kann, völlig verschieden gebaute männliche Begattungsapparate be- 
sitzen (so dass vielfach die Untersuchung dieser Apparate das einzige Mittel zur sicheren 
Bestimmung der Art ist); auf der anderen Seite treffen wir bei den Arten einer ganzen Reihe 
von verschiedenen Gattungen, ja verschiedenen Familien (Pseudoceriden und Euryleptiden) eine 
völlig übereinstimmende Structur der Copulationsorgane an. Wir werden auf diesen Punkt im 
systematischen Theil näher eingehen. 

Wie im biologischen Theile auseinandergesetzt werden wird, dienen die männlichen 
Copulationsorgane mehreren Polycladen nicht zu einer eigentlichen Copulation im gewöhn- 
lichen Sinne des Wortes, d. h. sie werden nicht in die weiblichen Copulationsorgane einge- 
führt. Sie dienen vielmehr bei diesen Formen dazu, den Körper eines anderen Individuums 
derselben Art an irgend einer Stelle anzustechen und den Samen in die so erzeugte Wunde 
zu ergiessen, oder eigens bereitete Spermatophoren mit Gewalt in den Körper des die Miss- 
handlung erleidenden Individuums einzupflanzen. Diese eigenthümliche, bis jetzt, so viel ich 
weiss, bei allen Thieren ganz allein dastehende Art der Begattung macht es verständlich, dass 
bei Pseudoceriden und Anonymiden neben einem einzigen weiblichen Begattungsapparat zwei 
oder mehrere männliche vorkommen. Ich erblicke in ihr aber ferner auch einen Vorgang, 
der auf die phylogenetische Bedeutung der Copulationsorgane der Polycladen vielleicht einiges 
Licht wirft. Wenn, wie ich anzunehmen geneigt bin, die Polycladen aus Coelenteraten durch 
Anpassung an die kriechende Lebensweise hervorgegangen sind, so haben ihre Vorfahren 
keine Begattungsapparate besessen. Es bleibt also die Schwierigkeit, die Entstehung dieser 
oft so complicirten Organe bei den Polycladen zu erklären. Ich weiss sehr wohl, dass diese 
Schwierigkeit gegenwärtig noch nicht zu beseitigen ist, doch dürften vielleicht die folgenden 
Bemerkungen einen Fingerzeig abgeben, in welcher Richtung die Lösung der Frage zu 
suchen sein wird. Die männlichen Begattungsapparate vieler Polycladen, ganz besonders die- 
jenigen, welche an ihrem Ende ein hartes Stilett tragen, stehen nämlich sicher nicht aus- 
schliesslich im Dienste geschlechtlicher Funetionen, sondern sie dienen auch als Waffen zum 
Angriff und vielleicht auch zur Vertheidigung. Schon O. Scumipor, Harrez und v. GRAFF 
haben für die harten Stilette der männlichen Geschlechtsapparate gewisser Rhabdocoeliden 
diese Auffassung ausgesprochen, die ersten beiden haben dieselbe sogar durch directe Beobach- 
tung erhärtet. Ich habe bei Pseudoceriden ebenfalls direct beobachtet, dass die Penes als 
Waffen gebraucht werden. Ein grosses und schönes Exemplar von Pseudoceros superbus sah 
ich in einem meiner Aquarien, in denen sich mehrere Exemplare von T'hysanozoon Diesingii 
und Yungia aurantiaca befanden, in grosser Aufregung umher kriechen und von Zeit zu Zeit 
die beiden Penes weit vorstrecken. Es kroch öfter über die anderen erwähnten Polycladen 
hinweg und brachte ihnen durch Vorstossen der Penes zahlreiche Wunden bei, in denen ich 


232 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


stets ein Häufchen Sperma vorfand. Ganz ähnliches habe ich zu wiederholten Malen auch 
bei Thysanozoon Diesingii beobachtet. Aber noch ein anderer Umstand spricht zu Gunsten 
der gelegentlichen Verwendung der Copulationsorgane als Waffen. Das Lagerungsverhältniss 
des männlichen Begattungsapparates von Stylostomum zu Pharyngealtasche und Pharynx bringt 
es, wie ich weiter unten nachweisen werde, mit sich, dass der Pharynx nicht vorgestreckt 
werden kann, ohne dass nicht auch der mit einem harten Stilett versehene Penis vorgestossen wird. 
Wenn wir uns nun ferner daran erinnern, dass bei der Begattung mehrerer Polyeladen-Arten 
eine gewaltsame Verwundung der Individuen durch den Penis an den verschiedensten Körper- 
stellen erfolgt, so liegt der Gedanke doch gewiss nahe, dass die Copulationsorgane der 
Polycladen ursprünglich Angriffs- und Vertheidigungswaffen waren, die erst 
secundär in den Dienst geschlechtlicher Functionen traten. Von diesem Gesichtspunkte aus 
ist das Vorhandensein einer grossen Anzahl von Begattungsorganen bei dem ursprünglichen 
Genus Anonymus sehr leicht erklärlich, und die oben erwähnte Begattungsweise erscheint uns 
viel weniger seltsam. 

Nach diesen wenigen allgemeinen Bemerkungen gehe ich zur speciellen Beschreibung 
der männlichen Begattungsapparate der Polycladen über. Ich werde dabei zunächst die Lage 
dieser Apparate und ihrer äusseren Oeffnungen erörtern. Auf eine Zusammenstellung der 
Angaben der verschiedenen Forscher über die Lage der Geschlechtsöffnungen muss ich 
verzichten, da sie alle im systematischen 'T'heile mitgetheilt werden. Ich kann dies um so 
mehr thun, als bei den weitaus meisten Speciesbeschreibungen, wenn überhaupt die Lage der 
Geschlechtsöffnungen angegeben wird, bei dem vollständigen Mangel anatomischer Angaben 
durchaus keine Gewähr für die richtige Erkenntniss der Oeffnungen des Körpers vorliegt. Die 
Literatur über diesen Gegenstand bietet ein wüstes Gewirr von Verwechslungen der Mund- 
öffnung, der weiblichen und männlichen Geschlechtsöffnungen und des Saugnapfes, das man 
wohl nie ganz wird entwirren können. Die wenigen zuverlässigen Angaben, die auf einer 
anatomischen Untersuchung beruhen, werde ich im zweiten Theile dieses Abschnittes citiren, 
in welchem der anatomische und histologische Bau der männlichen Begattungsapparate aus- 
führlich geschildert wird, und in welchem die diesbezüglichen Beobachtungen früherer Autoren, 
unter denen QuarkgrAges und O. Scummr in dieser Hinsicht die hervorragendste Stellung 


einnehmen, ausführlich mitgetheilt werden. 


> 


Die Lage der männlichen Begattungsorgane und ihre äusseren Oeffnungen. 


Wie schon erwähnt, liegen die männlichen Copulationsorgane bei allen Polycladen, 
mit Ausnahme von Anonymus, im Mittelfelde hinter der Mundöffnung, vor der weiblichen 
Geschlechtsöffnung und vor dem Cotyleensaugnapfe. Da wir die Lage des äusseren Mundes 
bei den verschiedenen Gattungen und Familien schon genau beschrieben haben, so wurde 
damit schon annähernd die Lage der männlichen Geschlechtsöffnung gekennzeichnet. Bei den 


Acotyleen, deren Mundöffnung in der Körpermitte oder hinter derselben liegt, liegen die 


Die Lage der männlichen Begattungsorgane und ihre äusseren Oeffnungen. 233 


Geschlechtsöffnungen im hinteren Körpertheil. Bei den Cotyleen (excel. Anonymus), wo der 
äussere Mund im vorderen Körpertheile liegt, während der Saugnapf im allgemeinen sich in 
der Mitte des Körpers befindet, liegen die Geschlechtsöffnungen in der vorderen Körperhälfte. 
Die Lage derselben ist aber bei den verschiedenen Gattungen und Arten der Acotyleen inner- 
halb der hinteren Körperhälfte, bei den verschiedenen Gattungen der Cotyleen innerhalb 
der vorderen Körperhälfte eine sehr wechselnde. Bei den Acotyleen liegt der männliche Be- 
gattungsapparat stets hinter, nie unter der Pharyngealtasche. Während aber in den Familien der 
Planoceriden und Leptoplaniden (excel. Trigonoporus) über demselben weder ein Theil des Haupt- 
darmes, noch auch Darmäste sich befinden, so liegt er, ebenso wie der weibliche Begattungs- 
apparat, bei Trigonoporus und bei den Cestoplaniden unter dem hinteren, über die Pharyngeal- 
tasche hinausragenden Theile des Hauptdarmes. Bei den Planoceriden und Leptoplaniden ist 
der Penis noch hinten, bei Cestoplana hingegen nach vorn gerichtet. Der männliche Be- 
gattungsapparat der Planoceridengattungen Planocera und Stylochoplana liegt dicht hinter der 
Pharyngealtasche und ist ebenso wie seine äussere Oeffnung ziemlich weit vom hinteren Leibes- 
ende entfernt (Taf. 10, Fig. 1 9, Taf. 12, Fig. 1 und 2 Q', 2). Bei Stylochoplana agilis existirt 
für den männlichen und weiblichen Apparat eine gemeinsame äussere Oeffnung. Die Pla- 
noceridengattung Stylochus ist dadurch ausgezeichnet, dass die männliche Geschlechtsöffnung 
in unmittelbarer Nähe der weiblichen, dicht am hintersten Leibesende liegt. Bei allen Lepto- 
planiden liegt das männliche Copulationsorgan dicht hinter der Pharyngealtasche, und dem 
entsprechend ist seine äussere Oeffnung (Taf. 13, Fig. 1, Discocelis) ziemlich weit vom hinteren 
Leibesende entfernt, am weitesten bei Discocelis, Leptoplana tremellaris und vitrea, am we- 
nigsten weit bei Leptoplana Alcinoi (Taf. 13, Fig. 2 Q') und Uryptocelis. Bei den Cestoplaniden 
liegt die männliche Geschlechtsöffnung unmittelbar hinter dem hintersten Ende der Pha- 
ryngealtasche, ein Verhalten, das dadurch ermöglicht wird, dass der Penis dieser Formen nach 
vorn gerichtet ist. Da bei den Cestoplaniden der Pharynx sehr weit hinten liegt, so wird der 
wmännliche und weibliche Begattungsapparat vom hintersten Körpertheil beherbergt (Taf. 15. 
Hotitse). 

Bei der ursprünglichen Cotyleengattung Anonymus stehen die zahlreichen Penis beinahe 
senkrecht im Körper (Taf. 17, Fig. 3 ps). Sie liegen jederseits im Seitenfelde in einer 
einfachen Reihe hintereinander, welche sich von vorn nahe dem vorderen Körperende 
bis hinter das hintere Ende der Pharyngealtasche erstreckt, und vom seitlichen Körperrande 
ungefähr ebenso weit entfernt ist, wie von der Medianlinie (Taf. 17, Fig. 1 ps). Die Zahl 
der Begattungsapparate in jeder Reihe war bei den zwei Individuen, die mir zur Verfügung 
gestanden haben, eine verschiedene, und auch in den zwei Reihen eines und desselben Indivi- 
duums nicht ganz entsprechende. Bei dem einen Exemplar zählte ich auf der einen Seite 
neun, auf der anderen elf, bei dem anderen jederseits gegen fünfzehn Penis. 

Bei den Pseudoceriden liegen die männlichen Begattungsapparate stets unter dem 
Hauptdarm und so dicht am hinteren Ende der Pharyngealtasche, dass sie meist auch noch 


etwas unter diese zu liegen kommen. Sie befinden sich dem entsprechend ungefähr am Anfange 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 30 


234 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


des zweiten Körperviertels. Wo zwei Copulationsapparate mit zwei getrennten Oeffnungen vor- 
handen sind (Thysanozoon, Pseudoceros superbus), da liegen sie rechts und links unmittelbar zu 
beiden Seiten der Medianlinie (Taf. 18, Fig. 1, 2 1, Taf. 22, Fig. 6 Q'). Der Penis der Pseudo- 
ceriden ist nach vorne gerichtet, jedoch nicht stark. 

Auch bei den Euryleptiden ist der Penis nach vorn gerichtet oder er liegt, wenn er 
senkrecht im Körper steht, doch stets vor der Körnerdrüse und der Samenblase. Bei Prosthe- 
ceraeus albocinctus (Taf. 24, Fig. 1 9"), Prostheceraeus vittatus (Taf. 23, Fig. 1 9") und Eury- 
lepta cornuta (Taf. 28, Fig. 1) liegen die männlichen Begattungsorgane dicht hinter der Pha- 
ryngealtasche unter dem Hauptdarm, und die männliche Geschlechtsöffnung befindet sich in Folge 
dessen in der Höhe der Ansatzstelle des Pharynx. Schon bei Cycloporus papillosus (Taf. 26, 
Fig. 1, Taf. 27, Fig. I) und Eurylepta Lobianchii (Taf. 26, Fig. 3) schiebt sich der vordere 
Theil der männlichen Begattungsorgane zwischen den hinteren Theil der Pharyngealtasche 
und die ventrale Körperwand ein, so dass die männliche Geschlechtsöffnung unter die Pha- 
ryngealtasche zu liegen kommt. Bei Oligocladus sanguinolentus (Taf. 24, Fig. 3 J') ist der 
männliche Begattungsapparat noch weiter nach vorne gerückt, er liegt ganz unter der Pha- 
ryngealtasche etwas vor der Mitte derselben und wölbt die ventrale Wand derselben hügel- 
förmig in ihre Höhlung hinein vor. Die männliche Geschlechtsöffnung liegt schon dem 
Gehirn näher, als dieses dem vorderen Körperende. Bei Aceros (Taf. 24, Fig. 8) erstreckt sich 
der männliche Geschlechtsapparat der ganzen Länge nach unter der Pharyngealtasche und 
mündet ganz kurz hinter dem äusseren Munde und hinter dem Gehirme nach aussen. Dem 
extremsten Falle begegnen wir bei Stylostomum (Taf. 25, Fig. 2, 4, Taf. 26, Fig. 2), wo der 
gesammte männliche Begattungsapparat unter dem vordersten Ende der Pharyngealtasche liegt 
und dieselbe so einengt, dass ihr Querschnitt anstatt rund, sichelförmig ist. Die männliche 
Geschlechtsöffnung mündet so dicht hinter dem äusseren Munde, dass eine ganz kleine enge 
Einstülpung der äusseren Körperwand genügt, beide Oeffnungen in den Grund dieser Ein- 
stülpung zu verschieben, so dass äusserlich nur eine dem männlichen Geschlechtsapparat und 
der Pharyngealtasche gemeinsame Oeffnung vorhanden ist, welche dicht hinter dem Gehirn 
liegt. Wir werden später sehen, dass der weibliche Geschlechtsapparat dem männlichen bei 
seinen Lageverschiebungen innerhalb der Familie der Euryleptiden nur in sehr geringem 
Maasse folst. 

Bei den Prosthiostomiden (Taf. 24, Fig. 5, Taf. 29, Fig. 1) liegt der männliche Be- 
gattungsapparat wieder hinter dem hintersten Ende der Pharyngealtasche. Der Penis steht 
im Körper senkrecht, oder ist sogar eher nach hinten gerichtet; trotzdem aber liegt er vor 
den übrigen Theilen des Begattungsapparates, so dass man sagen kann, dass letzterer nach 
vorn gerichtet ist. 

Der männliche Begattungsapparat schimmert bei den meisten Polycladen, je nach der 
Form seiner Bestandtheile, als ein länglicher oder rundlicher weisslicher Hof nach aussen durch. 
Am deutlichsten lässt sich dieser Hof natürlich auf der Bauchseite erkennen, wo er indess 


stets weniger auffallend ist, als der weibliche. Bei den Acotyleen ist er jedoch meist auch 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 235 


auf der Rückseite sehr deutlich, wie ein Blick auf die Habitusbilder auf Taf. 1—4 lehrt, und er 
ist hier stets auffallender als der weibliche Genitalhof. Bei Anonymus schimmern die zahlreichen 
Copulationsorgane sowohl ventral- als dorsalwärts als schmutzig weisse, kleine Höfchen durch. 
Da bei den übrigen Cotyleen der Begattungsapparat stets unter anderen, grösseren Organen, 
nämlich dem oft intensiv gefärbten Hauptdarm oder dem weissen Pharynx liegt, so kann er 
bei diesen Polycladen dorsalwärts nicht durchschimmern. Nur bei Stylostomum verräth er sich 
auch auf der Rückseite durch eine vor dem Pharyngealhof gelegene weissliche Stelle, denn bei 
dieser Form liegt der Pharynx im Ruhezustande nie über, sondern stets hinter dem männ- 


lichen Begattungsapparate. 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 


Bevor ich zur Schilderung der verschiedenen Formen des Begattungsapparates schreite, 
muss ich einige Bemerkungen machen erstens über die Methode der Untersuchung desselben, 
und zweitens über die Art und Weise, wie ich denselben im iconographischen Theil der vor- 
liegenden Arbeit dargestellt habe. Was zunächst die Methode der Untersuchung anbetrifft, 
so kann ich nicht genug vor der ausschliesslichen Untersuchung von Quetschpräparaten des 
lebenden Thieres warnen. Abgesehen davon, dass man bei den undurchsichtigen Formen über- 
haupt in dieser Weise nichts erreicht, liefert diese Untersuchung auch bei durchsichtigen 
Formen stets ungenügende, oft sogar falsche Resultate. Die verschiedenen Theile des Apparates 
werden durch den Druck aus ihrer natürlichen Lage gebracht, so dass das richtige Lagerungs- 
verhältniss der einzelnen Theile nicht erkannt wird. Oft liegen verschiedene Theile des 
Apparates übereinander, so dass sie sich gegenseitig verdecken und dann miteinander ver- 
wechselt werden können. Von der wirklichen Form der einzelnen Theile kann man sich 
keine Vorstellung machen, da man sie stets nur von einer Seite sieht. Auch künstliche 
Isolirung ergiebt keine sicheren Resultate. In vielen Fällen ist sie ganz unmöglich, wie z. B. 
beim weiblichen Begattungsapparat sämmtlicher Polycladen. Aber auch der männliche Apparat 
ist so innig mit dem Parenchym und der Körpermusculatur verbunden, dass auch bei der sorg- 
fältigsten Präparation einzelne Theile desselben abgerissen werden. Uebrigens giebt die Isolir- 
methode über die Art der Ausmündung des Apparates nach aussen keinen Aufschluss. Der 
ausschliesslichen Anwendung dieser beiden Methoden (nur KErErsteım und Mmor bedienten 
sich der Schnittmethode) ist es zuzuschreiben, dass bis jetzt auch nicht für eine einzige 
Polycladenspecies eine vollständige anatomische Beschreibung des gesammten Begattungs- 
apparates vorliegt, von der Histologie gar nicht zu sprechen. Die completeste Beschreibung 
eines Begattungsapparates hat von den Forschern, die sich der oben erwähnten Methoden 
bedienten, MosELey für Stylochus pelagicus geliefert, doch ist auch er über den Bau des weib- 
lichen Begattungsapparates im Unklaren geblieben. Die einzige sichere Untersuchungsmethode 
ist die Schnittmethode. Da die Haupttheile der Begattungsorgane in der Medianlinie liegen 


und in der Richtung derselben verlaufen, so sind mediane Längsschnitte weitaus am. instruc- 
30* 


236 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


tivsten und lassen oft schon mit einem Blicke den ganzen Bau der Organe übersehen. Doch 
dürfen Querschnittserien zur Controle auch nicht vernachlässigt werden. Ich habe auf Tafel 30 
alle Hauptformen des männlichen und weiblichen Begattungsapparates der von mir unter- 
suchten Polycladen nebeneinander schematisch dargestellt. Jede einzelne Figur ist das Resultat 
eines vergleichenden Studiums von Quer- und Längsschnittserien und stellt einen medianen 
Längsschnitt der hinteremander liegenden männlichen und weiblichen Begattungsapparate 
dar. Die aus der Medianlinie seitlich heraustretenden paarigen Theile (Vasa deferentia, Ein- 
mündungscanäle des Uterus, die nicht in der Ebene des Schnittes liegen, sind ebenfalls, we- 
nigstens ihre Anfangstheile, hineingezeichnet, doch nur die der einen Körperseite; dabei habe 
ich aber überall Sorge getragen, auch die der anderen Seite anzudeuten, sei es durch Darstellung 
ihrer Anfangstheile, sei es durch Bezeichnung der Stelle, wo sie sich in der Medianlinie mit 
denen der anderen Seite verbinden. Die verschiedenen Farben haben folgende Bedeutung: 
roth bezeichnet die Musculatur, gelb die Epithelien, grün die Körnerdrüse des männlichen, 
und blau die Schalendrüse des weiblichen Begattungsorganes. Man wird so mit Leichtigkeit 
in der Mannigfaltigkeit des Baues der verschiedenen Apparate das Uebereinstimmende und das 
Verschiedene erkennen. Die Apparate sind alle in der Lage dargestellt, die sie im Körper 
haben, die linke Seite der Figuren bezeichnet das Vorne, die rechte Seite das Hinten. Trotz- 
dem die Figuren schematisch sind, so machen sie doch den Anspruch, von dem Aufbau der 
in Frage stehenden Apparate eine ganz genaue Vorstellung zu erwecken. Wie sich diese 
Schemata zu wirklichen medianen Längsschnitten verhalten, mag eine vergleichende Betrach- 
tung der Figuren 13, 19, 14, 15, auf Tafel 30 mit den genauen Abbildungen wirklicher me- 
dianer Längsschnitte, die man auf Taf. 12 Fig. 3, Taf. 17, Fig. 3, Taf. 25, Fig. 2 und Taf. 28, 
Fig. 1 findet, zeigen. Zahlreiche, mit der Camera lucida gezeichnete anatomische und histo- 
logische Bilder erläutern überdies die Structur einzelner Theile der Begattungsapparate. 

Dies vorausgeschickt, gehe ich nun zur speciellen Beschreibung der verschiedenen 
Formen des Begattungsapparates der Polycladen in systematischer Reihenfolge über. 

Tribus Cotylea. I. Familia Planoceridae. Genus Planocera. 

Bei den Arten dieser Gattung findet man zwei so durchgreifend verschiedene Typen 
von männlichen Copulationsorganen, dass man wohl berechtigt wäre, die Gattung danach in 
zwei Genera aufzulösen. Wenn ich dies nicht gethan habe, so liegt der Grund darin, dass 
in allen übrigen Organsystemen eine sehr grosse Uebereinstimmung herrscht. Es würde über- 
dies ganz unmöglich sein, die zwei Gattungen äusserlich zu unterscheiden. Die eine Form 
des Begattungsapparates finden wir bei Planocera Graffii und Pl. pelagica, die andere bei 
Planocera villosa, Pl. papillosa und Pl. insignis. 

Der männliche Begattungsapparat der zuletzt angeführten Gruppe von Planocera-Arten 
(Taf. 10, Fig. 8 und 9, Taf. 30, Fig. 16) wird gebildet durch ein hartes, gekrümmtes, hohles Stilett 
(ps), welches im Grunde einer röhrenförmigen Einstülpung der äusseren Haut (pss) befestigt ist. 
Man kann diese Einstülpung als Penisscheide, und das Stilett als Penis bezeichnen. Die 


Penisscheide, auf welche sich das äussere Körperepithel beinahe unverändert fortsetzt, und 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 237 


welche von der äusseren Geschlechtsöffnung aus schräg nach vorn aufsteigt, besitzt eine sehr 
kräftige Muskelwandung, welche aus durcheinander geflochtenen Längs-, Ring- und spärlichen 
Radiärmuskelfasern besteht. In den Penis öffnet sich von vorn her eine kleine Blase, auf 
welche sich die dicke Muskelwandung der Penisscheide fortsetzt, so dass beide Organe eine 
gemeinsame Muscularis besitzen. Das Epithel dieser Blase fand ich bei Planocera villosa und 
insignis aus den nämlichen Drüsenzellen bestehend, die für das Epithel der Körnerdrüsen cha- 
racteristisch sind, und die ich weiter unten noch genauer beschreiben werde. In das blinde 
Ende dieser Drüsenblase mündet von oben und hinten her ein enger, geschlängelter und gewun- 
dener Canal, das gemeinsame Endstück der Vasa deferentia. Er ist seiner ganzen Länge nach 
in die Muscularis des Begattungsapparates eingeschlossen, und spaltet sich an der Rückseite 
der Penisscheide (Taf. 30, Fig. 16 evd) in die zwei Vasa deferentia (vd), die zu beiden Seiten 
der Penisscheide als enge, gewundene Canäle gegen die ventrale Körperwand hinabsteigen. 
Hier gehen sie jederseits in den grossen, nach vorn verlaufenden Samencanal über, der an 
dieser Uebergangsstelle, wie schon früher erwähnt, blasenförmig erweitert und mit einer kräf- 
tigen Ringmuskelschicht ausgestattet ist. Diese beiden, bei geschlechtsreifen Thieren prall mit 
Samen angefüllten Blasen (Taf. 10, Fig. 8 sb, Taf. 30, Fig. 16 asb) vertreten hier als acces- 
sorische Samenblasen die fehlende Samenblase des eigentlichen Begattungsapparates. 

Völlig verschieden ist der männliche Begattungsapparat bei der anderen Gruppe von 
Planocera- Arten gebaut, welche durch Planocera Graffii, Pl. pelagica, und vielleicht auch 
durch die von Mertens (28) beschriebene Pl. pellucida vertreten wird. Die Merrens’sche 
Beschreibung ist indess doch (vergleiche seine im systematischen Theile abgedruckte Species- 
beschreibung von Pl. pellucida) zu unvollständig, um entscheiden zu können, ob Pl. pellucida 
wirklich zu dieser zweiten Gruppe gehört. Eine sehr sorgfältige Beschreibung des männlichen 
Begattungsapparates von Planocera pelagica verdanken wir Moserey (1877. 121. pag. 25—26). 


Sie lautet folgendermaassen: 


»The vasa deferentia open into a mesially placed ovoid vesicula seminalis, beneath which is an ovoid 
glandular cavity, from which proceeds a wide strongly muscular duct, tortuous in its course in the retracted 
condition of. the penis, and which terminates in the cavity of that organ. — The penis itself as seen in the 
retracted condition has the shape of a cone with a truncated apex. It is contained in a spacious flask- 
shaped cavity or sheath with a strongly muscular wall, by contraetion of which the organ is protruded, and 
which is in connection above with the sheath of the pharynx. Branched retractor museular fibres are 
attached to the penis, taking origin from the sheath walls. The penis consists of a cavity with a muscular 
wall and a thick lining of horny prickles, which are, of course, on the exterior when the organ is protruded. 
This horny layer does not readily transmit light, hence the area occupied by it appears dark in the 
drawing. The cavity of the penis leads by a tortuous canal which lies over the uterus for some distance to 
the anterior generative opening.« 


Der männliche Begattungsapparat von Planocera Graffii (Taf. 10, Fig. 4 und 5, Taf. 30, 
Fig. 6) stimmt beinahe in allen seinen Theilen mit dem von Moserey bei Planocera pelagica 
beschriebenen überein. Nur fehlt bei Pl. Graffi der »tortuous canal«, welcher nach MoseErEY 


die Penishöhle mit der äusseren Geschlechtsöffnung verbinden soll. Ich glaube indess, dass 


338 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Moserey sich in Bezug auf diesen Canal getäuscht hat, und dass er nicht zum männlichen 
Begattungsapparat gehört, sondern zum weiblichen. Höchst wahrscheinlich entspricht er dem 
Eiergange des weiblichen Apparates. Moserey sagt in der That, dass er über dem von ihm 
Uterus genannten Organ, das ich als Bursa copulatrix bezeichne, liege, ganz so wie bei Pla- 
nocera Graffii eben der Eiergang, den Moserey bei Pl. pelagica nicht erwähnt. Zu Gunsten 
meiner Deutung dieses Canals spricht ferner der Umstand, dass Moserey über die Verbindung 
der Eileiter mit dem »Uterus« im Unklaren geblieben ist. Die Eileiter stehen eben nicht mit 
dem von MosELeY als »Uterus« bezeichneten Theile, sondern mit dem Eiergange in Verbindung, 
den dieser Forscher als zum männlichen Apparat gehörend betrachtet hat. 

Der männliche Begattungsapparat von Planocera Graffii besteht aus drei Theilen: 
1) dem complicirt gebauten Penis, 2) der Körnerdrüse (Ad), und 3) der Samenblase (sb). Beschrei- 
ben wir zunächst den nach hinten gerichteten Penis im Ruhezustande. Er ist ein den ganzen 
Raum zwischen dorsaler und ventraler Körperwand in der Medianlinie einnehmendes, lang 
eiförmiges, musculöses Organ, welches der Länge nach von einem Canal, dem Ductus ejacu- 
latorius, durchzogen wird. Im vorderen Theile des Penis, ungefähr in zwei Dritteln seiner 
Länge, ist der Ductus ejaculatorius eng, bisweilen gewunden, und bisweilen zeigt er unregel- 
mässige Erweiterungen. Er ist von einem zarten Flimmerepithel ausgekleidet. Ungefähr am 
Anfange des letzten Drittels des Penis geht er plötzlich (Taf. 10, Fig. 5 A, 2, Taf. 30, Fig. 6 psb) 
in einen erweiterten Canal über, der ein ganz anderes Aussehen hat, und der sich bis an die 
äussere Geschlechtsöffnung fortsetzt, wo seine Wandung in die Körperwand umbiegt. Dieser 
erweiterte Theil hat die Form eines spitzen Hohlkegels, dessen Spitze sich in den Ductus 
ejaculatorius fortsetzt, dessen Basis an der äusseren Geschlechtsöffnung liegt. Das Epithel 
dieses Hohlkegels, der von Moserey als Penis bezeichnet wird, ist, wie dieser Forscher auch 
von Planocera pelagica angiebt, in ceylindrische, äusserst dicht stehende, hornige undurchsich- 
tige, an der frei hervorragenden Seite spitz endigende, harte Stacheln umgewandelt. Diese 
Stacheln sind auf Taf. 10, Fig. 4 bei starker Vergrösserung abgebildet. Sie sind nichts als 
eigenthümliche modificirte Epithelzellen. Nur die Wandungen dieser Zellen sind hart und 
verdickt. Sie enthalten in ihrem Innern feinkörniges Plasma, in welchem ich keinen Kern 
nachweisen konnte. Die Stacheln sind miteinander nicht fest verbunden, wie die Epithel- 
zellen, sondern sie sind vielmehr vollständig isolirt und frei gegeneinander beweglich. — Höchst 
interessant ist der Bau des musculösen 'Theiles des bald ei-, bald birnförmigen Penis. Er 
besteht aus einer inneren Muscularis, welche dem Ductus ejaculatorius und dem mit Stacheln 
besetzten, conischen Canal dicht anliegt (im) und einer, von ihr durch eine geräumige Höhle 
getrennten äusseren Muscularis (am), welche die äussere Wandung des Organes bildet. Die 
äussere Muscularis geht an zwei Stellen in die innere über, nämlich einmal am blinden, nach 
vorn gerichteten Ende des Penis, und ein anderes Mal an der äusseren Geschlechtsöffnung. 
Die von den beiden Muscularis umschlossene Höhle ist in Folge dessen allseitig geschlossen. 
Die innere Muscularis besteht aus einer inneren Ring- und äusseren kräftigen Längsfaserschicht, 


die äussere Muscularis wird ebenfalls von kräftigen Längs- und Ringmuskelfasern gebildet, doch 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 239 


bin ich über deren Anordnung nicht ins Klare gekommen. In der Höhle zwischen den 
beiden Musculares verlaufen sehr kräftige Radiärfasern (rdm), welche sich einerseits an der 
äusseren Muscularis, hauptsächlich am vorderen Theil derselben, andererseits an der inneren 
Muscularis, und zwar mit Vorliebe am hinteren, der Geschlechtsöffnung zugekehrten, den mit 
Stacheln bewaffneten Hohlkegel umhüllenden Theil derselben ansetzen, so dass sie schräg von 
vorne und aussen nach hinten und innen verlaufen. Diese Radiärmuskeln sind an dem sich 
an der äusseren Muscularis anheftenden Theile in äusserst zierlicher Weise verästelt. Die 
äussere Muscularis ist selbst wieder durch kräftige Muskelfasern (rfr), die wahrscheinlich der 
dorso-ventralen Musculatur angehören, an der dorsalen und ventralen Leibeswand befestigt. — 
Ich habe im Vorstehenden den Penis von Planocera Graffi im zurückgezogenen Zustande 
geschildert. Tritt derselbe in Action, so geschieht Folgendes. Am Rande der Geschlechts- 
öffnung beginnt sich der mit Stacheln besetzte Hohlkegel nach aussen umzukrempeln; dies 
geschieht so lange, bis die Spitze des Hohlkegels, der vorher nach vorne gerichtet im Innern 
des Penis lag, aussen zum Vorschein kommt (Taf. 10, Fig. 5 BD, 2), und nunmehr die Spitze 
eines frei über die Bauchfläche des Körpers nach hinten hervorragenden Kegels bildet, dessen 
freie Oberfläche mit dem Stachelkleide bedeckt ist, welches im Ruhezustande des Penis an 
der inneren Oberfläche des mit der Spitze nach innen und vorn gerichteten Hohlkegels lag. 
Im vorgestülpten Zustande des Stachelkegels ist der Ductus ejaculatorius sehr eng und gestreckt, 
denn er ist jetzt doppelt so lang geworden, da er sich vom vorderen blinden Ende des Penis 
(3) bis an die Spitze des frei vorstehenden Stachelkegels (2) erstreckt. Der Mechanismus des 
Vorstülpens und des Zurückziehens des Stachelkegels des Penis wird aus der Anordnung der 
Musculatur sofort verständlich. Contrahirt sich die äussere Muscularis, so wird auf die in 
dem allseitig geschlossenen Raume zwischen innerer und äusserer Muscularis enthaltene wasser- 
klare Flüssigkeit ein Druck ausgeübt, in Folge dessen der Stachelkegel nach aussen hervor- 
getrieben wird, so weit als es der im Ruhezustande gewundene, oder stellenweise blasenförmig 
erweiterte Ductus ejaculatorius gestattet. Dieser letztere kann sich, indem er sich streckt und 
verengt, bedeutend verlängern, wobei die ihn umgebende Ringmuskelschicht der inneren 
Muscularis wohl auch eine Rolle spielt. Ist einmal der Hohlkegel ausgestülpt, so kann er 
sich noch durch Contraction seiner im Ruhezustande der inneren Ringmuscularis angehören- 
den Ringmusculatur bedeutend verlängern und zuspitzen. — Nicht minder verständlich ist der 
Mechanismus des Zurückziehens des vorgestülpten Stachelkegels. Die contrahirten Muskel- 
fasern der äusseren Muscularis erschlaffen, dafür contrahiren sich 1) die Muskeln, mittelst 
welcher die äussere Muscularis an der Leibeswand befestigt ist, dadurch wird diese Muscu- 
laris ausgedehnt und ausgespannt, so dass dadurch schon der stachlige Hohlkegel gewisser- 
maassen eingepumpt wird; 2) contrahiren sich die Radiärmuskeln (rdm), welche, da sie an 
der ausgespannten äusseren Muscularis einen festen Stützpunkt finden, in Folge ihrer Anordnung 
nothwendig den Stachelkegel zurückziehen müssen. Es contrahirt sich ferner auch die Längs- 
musculatur der Muskelwand des Ductus ejaculatorius, d. h. der inneren Muscularis, wodurch 


sich dieser Ductus verkürzt und gewissermaassen einen Retractor der Spitze des Stachelkegels 


240 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


darstellt. Am meisten Arbeit leisten wohl von den drei sich bei der Retraction bethätigenden 
Elementen die Radiärmuskeln des Penis. 

Ich gehe nun zur Beschreibung der übrigen Theile des männlichen Begattungsapparates 
von Planocera Gyaffi über. Der Ductus ejaculatorius schwillt sofort, nachdem er vorn aus 
dem Penis herausgetreten ist, zu einer blasenförmigen Erweiterung mit dicker, compacter, 
musculöser Wandung, der Samenblase (sb) an. Das Epithel dieser Blase ist ein niedriges 
Pflasterepithel und stimmt, wie überhaupt bei allen Polycladen, seinem Baue nach völlig mit 
demjenigen der gefüllten Samencanäle und Vasa deferentia überein. Die Muscularis wird von 
unregelmässig durcheinander geflochtenen, nach allen Richtungen um die Blase herum- 
laufenden, dicht aneinander gelagerten Muskelfasern gebildet. Wir werden einer solchen 
Anordnung der Muskelelemente noch sehr oft in der Muscularis verschiedener Theile des 
Begattungsapparates der Polycladen begegnen, und ich werde dann stets von verfilzten 
Muskelfasern sprechen. Die Samenblase ist ventralwärts umgeknickt. In ihr unteres um- 
geknicktes Ende münden von beiden Seiten her die beiden engen Vasa deferentia. An der 
Grenze zwischen Penis und Samenblase mündet von oben her in den Ductus ejaculatorius 
der kurze Ausführungsgang einer kugeligen Blase, welche kleiner ist als die Samenblase. 
Die hohen Cylinderzellen des Epithels dieser Blase, der Körnerdrüse (Ad), zeigen drüsige Be- 
schaffenheit. Das Drüsenepithel springt vom blinden Ende der Blase in Form von Drüsen- 
lamellen in das Lumen vor, so dass die Blase auf einem Querschnitt in mehrere Fächer ein- 
getheilt erscheint. Sie besitzt eine ziemlich kräftige, aus Ringmuskelfasern bestehende Muscu- 
laris, welche sich auch auf die einzelnen Fächer fortsetzt. Samenblase und Körnerdrüse sind 
überdies von einer gemeinsamen Muskelhaut überzogen, welche sich in die äussere Muscularis 
des Penis fortsetzt. Die Function der Samenblase ist offenbar die, bei vorgestrecktem Stachel- 
kegel des Penis durch Contraction ihrer starken Muskelwandung den Samen in den Ductus 
ejaculatorius hinein zu pressen und aus der Penisspitze hinaus zu spritzen, wobei sie jedenfalls 
durch Contractionen der Ringmusculatur des Ductus ejaculatorius selbst unterstützt wird. Beim 
Heraustritt aus der Samenblase wird dem Samen das Secret der Körnerdrüse beigemischt. 
Die physiologische Rolle dieses Secretes habe ich nicht ermitteln können. Es ist von 
klebriger Beschaffenheit und dient vielleicht dazu, das Sperma zu Klumpen zu verkitten. Bei 
Cryptocelis alba bildet es die zähe, elastische Hülle der Spermatophoren. Dadurch erscheint 
die Uebereinstimmung der Körnerdrüse mit der Schalendrüse des weiblichen Apparates, die 
ich weiter unten noch besonders hervorheben werde, in einem noch helleren Lichte. 

Grarr hat in seiner Monographie (153. pag. 169 und 170) die verschiedenen Ansichten 
der Autoren über die physiologische Bedeutung des Secretes der accessorischen Drüsen des 
männlichen Begattungsapparates der Rhabdocoeliden zusammengestellt und critisirt. Er ist 
geneigt, der Ansicht Harrzz’ beizupflichten, welcher glaubt, dass das in Frage stehende Secret 
eine Art Nährmaterial für die Spermatozoen darstelle, auf dessen Kosten sich die Samenfäden 
vollständig ausbilden und ihre Vitalität beibehalten. Die Ansicht ist gewiss auch sehr plausibel. 


Genus Stylochus. Ueber den Begattunesapparat des Genus Stylochus liegen bis 
5 ssap] ) $ 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 241 


jetzt noch keine Beobachtungen vor. Ob Stylochus sp.?, den Mmor (119) gelegentlich im 
Texte erwähnt, wirklich zu unserer Gattung Stylochus gehört, lässt sich nach den äusserst 
kurzen und lückenhaften Angaben dieses Autors nicht entscheiden. Das wenige, was er 
(pag. 435) über den Begattungsapparat dieser Art, für die keine Speciesbeschreibung vorliegt, 
sagt, lässt errathen, dass er ganz anders gebaut ist, als bei den von mir untersuchten Stylochus- 
Arten: »Bei Stylochus sp.? aus Triest folgt der grosse Beutel (Penisbeutel) mit breiter Höh- 
lung und riesiger Musculatur gleich auf den hörnigen, spitzen, ungeheueren Penis.« An einer 
anderen Stelle (pag. 436) führt Minor seinen Stylochus spec.? mit unter den Turbellarien auf, 
welche Widerhaken auf der Spitze des Penis besitzen. 

Die von mir untersuchten drei Arten der Gattung Stylochus, nämlich St. neapolitanus, 
St. pilidium und St. Plessisii stimmen im Bau der Begattungsapparate vollständig überein. Am 
eingehendsten habe ich St. neapolitanus untersucht (Taf. 11, Fig. 6, Taf. 12, Fig. 9, Taf. 30, 
Fig. 7). Der männliche Begattungsapparat besteht aus dem Penis, der Penisscheide, der Samen- 
blase und der Körnerdrüse. Die Penisscheide (Taf. 30, Fig. 7 pss) ist eine sackförmige Ein- 
stülpung der äusseren Haut, auf welche sich die Hautmusculatur fortsetzt und in deren Grunde 
sich der nach hinten und unten gerichtete Penis (ps) als ein conischer, spitzer, musculöser, 
der Länge nach von dem sehr engen Ductus ejaculatorius durchbohrter Zapfen erhebt. Ich 
bemerke hier gleich, dass ich bei allen drei untersuchten Stylochus-Arten, am meisten bei 
Stylochus Plessisi, in der Gegend der einander sehr genäherten männlichen und weiblichen 
Geschlechtsöffnung die Körperwand etwas grubenartig vertieft fand, so dass sich hier eine An- 
näherung an Stylochoplana constatiren lässt, bei welcher die Vertiefung so gross wird, dass 
eine gemeinsame äussere Geschlechtsöffnung zu stande kommt. Das Körperepithel wird in 
der Penisscheide von Stylochus allmählich niedriger, und auf dem Penis selbst ist es äusserst 
flach. Im Penis konnte ich eine innere (den Ductus ejaculatorius umgebende) und eine 
äussere Ringmuskelschicht und zwischen beiden liegende Längsmuskelfasern unterscheiden, 
welche wenigstens theilweise an der Basis desselben dorsal- und ventralwärts ausstrahlen und 
Retractoren des Penis darstellen. Unweit vor der Basis des Penis gabelt sich dessen Ductus 
ejaculatorius in zwei enge, übereinanderliegende Canäle, von denen der obere der Ausführungs- 
gang der Körnerdrüse, der untere der Ausführungsgang der Samenblase ist. Der Ausführungs- 
gang der Körnerdrüse verläuft in derselben Richtung wie der Ductus ejaculatorius, so dass 
beide einen gerade verlaufenden Canal darstellen, in welchen von unten her der Ausfüh- 
rungsgang der Samenblase einmündet. Diese letztere verläuft als ein langgestreckter, zuerst 
sehr enger, dann sich ganz allmählich erweiternder Sack (sb) unter der grossen, eiförmigen 
Körnerdrüse (Ad) nach vorn. In den dorsalen Theil seines vordersten verdiekten Endes 
münden (evd) die beiden Vasa deferentia (vd), deren Endstücke noch von der Muscularis 
der Samenblase eine Strecke weit eingeschlossen werden. Sie steigen jederseits senkrecht 
gegen die ventrale Körperwand herunter, biegen hier sofort nach vorne um und gehen dann 
sofort in die grossen Samencanäle über. Die Samenblase ist ihrer ganzen Länge nach bis 


zur Einmündungsstelle in den Ductus ejaculatorius von einer Muscularis umhüllt, welche 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 31 


242 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


im hinteren, stielartig verlängerten Theile dünn ist, im vorderen, blasenförmig angeschwollenen 
hingegen sehr dick wird. Sie besteht aus verfilzten Muskelfasern, doch sind diese Fasern an 
der äusseren Seite der Muscularis vorwiegend der Länge nach angeordnet, während sie im 
inneren Theile vorwiegend transversal verlaufen. Das Epithel der Samenblase ist ein sehr flaches 
Pflasterepithel. 

Die über dem Stiele der Samenblase liegende Körnerdrüse ist bei Stylochus auffallend 
gross und stark entwickelt. Sie ist kugelig oder eiförmig, und setzt sich an ihrem hinteren 
Ende vermittelst eines kurzen, engen Ausführungsganges in den Ductus ejaculatorius fort. Sie 
besitzt eine dicke, musculöse Wandung (Taf. 11, Fig. 6 msc), welche das characteristische Aus- 
sehen der verfilzten Musculatur darbietet, d.h. sie sieht auf Querschnitten wie auf Längs- 
schnitten gleich aus. Die Muskelfasern sind äusserst compact angeordnet, sie sind bandförmig, 
nicht rund oder eckig im Querschnitt. Es hat deshalb sowohl auf Quer-, als auf Längs- 
schnitten der Körnerdrüse den Anschein, als ob alle Fasern in der Ebene des Schnittes ver- 
laufen. Zwischen denMuskelfasern liegen hie und da flache Kerne (A). Das Epithel der Körner- 
drüse ist hoch und springt in mehreren Falten vomGrunde der Drüse in das Lumen derselben 
vor (Taf. 30, Fig. 7), so dass die Drüse auf einem Querschnitt, wie bei Planocera, in Fächer 
eingetheilt erscheint. Das der Museularis anliegende Drüsenepithel geht an dem sich in den Aus- 
führungsgang fortsetzenden Ende unter plötzlicher Veränderung seines Characters in das flache 
Epithel des engen Ausführungsganges über. Die Zellgrenzen konnte ich im Drüsenepithel der 
Körnerdrüse von Stylochus nie unterscheiden, und die Zusammensetzung aus Zellen erkannte ich 
nur aus der regelmässigen Anordnung der in ihm liegenden Kerne. Das Drüsenepithel (Taf. 11, 
Fig. 6 ekd) ist dicht erfüllt von kleinen runden, glänzenden, ziemlich stark lichtbrechenden 
Körnchen, es färbt sich mit Picrocarmin intensiv gelb, mit Cochenille violett, blau, bisweilen 
sogar dunkelgrün. Es bildet nicht den einzigen drüsigen Bestandtheil der Körnerdrüse. Im 
weiten Umkreis um dieselbe herum liegen in den Dissepimenten zahlreiche Drüsenzellen, die 
sich kaum von den Speicheldrüsenzellen und von den Zellen der Schalendrüse unterscheiden. Sie 
sind birnförmig, enthalten einen ovalen Kern, und sind dicht mit denselben Secretkörnchen an- 
gefüllt, welche das Epithel der Körnerdrüse enthält. Sie setzen sich in feine solide, ebenfalls von 
Secretkörnchen erfüllte Fortsätze fort, welche gegen die Körnerdrüse zu verlaufen. Diese Fort- 
sätze vereinigen sich mit anderen benachbarten zu Strängen, welche, wie Fig. 9, Taf. 12 Ada 
zeigt, von allen Seiten gegen die Körnerdrüse (Ad) convergiren, die Muskelwandung derselben 
durchsetzen (Taf. 11, Fig. 6 akd), und zwischen die Falten des Drüsenepithels hineindringen. 
Wahrscheinlich treten sie zwischen den Zellen dieses Epithels hindurch an die freie Oberfläche 
desselben. Wir werden später schen, dass die Drüsenzellen der Schalendrüse des weiblichen 
Apparates ganz genau das gleiche Verhalten zeigen. 

Der ganze männliche Begattungsapparat von Stylochus wird bogenförmig umfasst von 
Muskelfasern, welche sich im Umkreis der männlichen Geschlechtsöffnung an der ventralen 
Körperwand anheften, und welche, unterstützt von der Ringmusculatur der Penisscheide, bei 


ihrer Contraction den Penis, welcher durch kein hartes Stilett verstärkt ist, aus der Penisscheide 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 243 


hervortreten lassen. Er wird also hier hervorgestreckt, nicht umgestülpt oder umgekrempelt 
wie bei Planocera. Durch Contraction seiner Ringmusculatur kann er sich verlängern und 
zuspitzen. 

Genus Stylochoplana. Ueber den männlichen Begattungsapparat der Gattung 
Stylochoplana liegen Beobachtungen von Quarrerages (1845. 43) und CUrararene (1863. 93) 
vor. Diejenigen des ersteren Forschers beziehen sich auf St. maculata und St. palmula, die des 


letzteren bloss auf St. maculata. 


Die Quarrerages’sche Beschreibung lautet für St. maculata folgerdermaassen (pag. 167—168): 
»Dans le Stylochus maculatus, la verge est courte et brusquement dilatee, de maniere a presenter T’aspect 
d’une poire, dont la pointe serait tournee en arriere; elle renferme dans sa portion renflee une cavite Aa 
parois tres &paisses, et la vesicule seminale, en forme de sphere creuse, est pour ainsi dire appliqude ä la 
partie anterieure. Les deux testicules sont en forme de sacs allonges; ils adherent a la portion &paisse de 
la verge, remontent en avant jusqu’ä la hauteur de la bouche, et se prolongent en arriere jusqu’un peu 
au-delä de l’oorifice genital mäle. Ce que cet appareil presente de plus remarquable, c’est que ces testicules 
ne communiquent pas avec la cavite de la vesicule seminale, mais bien avec celle de la verge, et cela par 
trois petits canaux tres etroits, creuses immediatement dans l’Epaisseur des parois de cet organe. J’aurais 
pu conserver quelques doutes sur cette supposition, si je n’avais vu ces canaux avant qu'une compression 
trop forte eüt pu alterer les organes, et si, en comprimant tres legerement, je ne les avais pas injectes de 
spermatozoides, qui passerent du testicule dans la cavite de la verge. On voit quils sont obliges de re- 
monter de la en avant pour gagner la vesicule seminale, oü ıls sont mis en depöt jusqu’au moment de la 
copulation.«e — Was QuATREFAGES als »portion renflee a parois tres Epaisses« des Penis (verge) bezeich- 
net, ist die Körnerdrüse; was er »testicules«e nennt, ist zum Theil die ausserhalb der Muscularis der 
Körnerdrüse liegende Drüsenmasse dieses Organs, zum Theil Partien der grossen Samencanäle. Die drei 
kleinen Canäle, welche jederseits die Wand der »portion €paisse de la verge« durchbohren, sind nicht, wie 
QUATREFAGES glaubt, Vasa deferentia, sondern die Ausführungsgänge der extracapsulären Drüsenmasse der 
Körnerdrüse. Die wirkliche Einmündung der Vasa deferentia hat QuArkEraczs nicht gesehen. Diese Be- 
richtigungen der sonst sehr zutreffenden Quarreragzs’schen Angaben wurden zum Theil schon von Cra- 
PAREDE (pag. 20—22) gemacht: »Die Geschlechtsverhältnisse sind schon von QUATREFAGES genau besprochen 
worden. Die Hoden finde ich etwas anders gelagert als in seiner Abbildung. Die beiden Samenleiter, die 
QUATREFAGES entgangen sind, sah ich deutlich in die innen flimmernde Samenblase münden, die selbst zur 
Ruthenhöhle führt. Die Spitze des birnförmigen Penis ragt in eine kleine Vorhöhle hinein und kann ohne 
Zweifel durch dieselbe zur männlichen Geschlechtsöffnung hinausgestossen werden. Viele kleine Canäle sah 
ich die dicke Peniswandung durchbohren, um sich in die innere Höhlung zu ergiessen. Ich halte sie für 
die Ausführungsgänge von accessorischen Drüsen, bis zu welchen ich sie aber nicht zu verfolgen vermochte.« 
Abgesehen davon, dass CLAParkpE noch die grossen Samencanäle als Hoden betrachtet, sind alle diese Be- 
merkungen vollständig richtig. 

Den männlichen Begattungsapparat von St. palmula beschrieb QuarkzraAskes (pag. 165) in folgender 
Weise: »Dans le St. palmula, il n’existe qu’un seul orifice genital. Les oviductes et la verge aboutissent 
dans une large cavit€ commune. En y arrivant, la verge est comme renforeee par un gros mammelon, dans 
lequel elle penetre tout en restant distinete. En avant, elle presente un renflement pyriforme analogue ä 
celui que nous avons vu exister dans le St. maculatus, et creuse @galement d’une cavite allongee, mais ici 
cette cavit@ ne communique pas avec les testicules. Ceux-ci debouchent dans une vesicule seminale hemi- 
spherique, qui couronne en quelque sorte le renflement de la verge. Les testicules en sacs allonges, ne 
depassent presque pas la vesicule seminale en avant, mais redescendent en arriere jusqu’au-dela de la cavite 
commune.« Im Bezug auf diese »testicules« gilt das nämliche, was oben bei St. maculata gesagt wurde. Der 
von QuATREFAGES erwähnte »gros mammelon de la verge« ist der frei in die Penisscheide hineinragende 
conische Theil des Penis. 


Ich selbst habe den männlichen Begattungsapparat einer Stylochoplana-Art untersucht, 
31% 


244 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


die mit St. maculata in beinahe allen Punkten so sehr übereinstimmt, dass ich sie für mit 
dieser letzteren Art specifisch identisch halten würde, wenn nicht QuATrErAGES und ULAPAREDE 
übereinstimmend angeben würden, dass bei letzterer zwei getrennte Geschlechtsöffnungen vor- 
handen sind. Bei der von mir untersuchten Stylochoplana agilis (Taf. 12, Fig. 1 und 3, 
Taf. 30, Fig. 13) existirt in der That wie bei St. palmula nur eine einzige äussere Geschlechts- 
öffnung. Diese führt in eine ziemlich geräumige Tasche (pss), welche vollständig mit der 
Penisscheide anderer Polycladen übereinstimmt, nur dass bei Stylochoplana agilis und palmula 
in den hinteren 'Theil derselben von oben her der weibliche Begattungsapparat einmündet. 
Von vorn und oben her ragt in die Höhlung der Penisscheide der Penis als ein im Ruhe- 
zustande ziemlich stumpfer und kurzer conischer Zapfen hinein. An der Penisscheide ist die 
Ringmusculatur auffallend stark entwickelt. Der Penis wird der Länge nach von dem sehr 
engen Ductus ejaculatorius durchbohrt, der aus der unweit vor seiner Basis liegenden Körner- 
drüse (Ad) entspringt. Er besteht aus folgenden Schichten. Seine äussere Oberfläche ist von 
einem ziemlich hohen Epithel ausgekleidet, unter welchem eine schwer erkennbare, äusserst 
zarte Längsmusculatur liegt. Auf diese folgt eine sehr kräftige Ringmusculatur (Taf. 12, 
Fig. 3 arm), welche eine Fortsetzung der Ringmuskelschicht der Penisscheide und der Quer- 
und Diagonalfaserschicht der ventralen Körperwand ist. Nun kommt eine kräftige Längs- 
musculatur (alm), welche an die Muscularis der Körnerdrüse verläuft. Aehnliche Längsmuskeln 
setzen sich auch einerseits überall an den Grund der Penisscheide, andererseits an die Körper- 
wand an. Sie sind die Retractoren des Penis. Nach innen von diesen Längsmuskeln folgt 
wieder eine Ringmuskelschicht (im), welche den ganzen Ductus ejaculatorius auskleidet und 
sich auch eine Strecke weit aussen an die Muscularis der Körnerdrüse anlegt. Die einzelnen 
Muskelfasern dieser Schicht sind äusserst compact, und die Schicht selbst springt sofort durch 
ihre intensive Färbung in die Augen. Zwischen dieser Ringmusculatur und dem flachen 
Epithel des engen Ductus ejaculatorius liegt eine compacte Längsmuskelschicht, welche vorne 
direct in die Muscularis der Körnerdrüse übergeht. 

Die kugelige grosse Körnerdrüse, aus welcher hinten der Ductus ejaculatorius ent- 
springt, besitzt eine kräftige Muscularis, welche aus verfilzten Muskelfasern besteht, zwischen 
denen hie und da Kerne eingestreut sind. Inwendig ist sie von dem hohen characteristischen 
Drüsenepithel ausgekleidet (Ade), welches, wie überhaupt alle Epithelien des Begattungs- 
apparates, bis zur Samenblase Flimmerhaare trägt. Die Muscularis wird durchbohrt von den 
zu Bündeln vereinigten Ausführungsgängen (Ada) von rings um dieselbe herum angehäuften 
Körnerdrüsenzellen (Adr), die ich im Gegensatz zu dem intracapsulären Drüsenepithel als extra- 
capsuläre Drüsen bezeichnen will. Diese Ausführungsgänge sind von QQUATREFAGES gesehen und 
als Vasa deferentia der Hoden gedeutet worden. QUATREFAGES sagt, dass jederseits drei vor- 
handen seien. Auch ich habe am lebenden Thiere sie meist in dieser Zahl aufgefunden, auf 
Schnitten sieht man jedoch, dass noch mehr vorhanden sind, indem auch dorsal- und ventral- 
wärts solche Stränge von Ausführungsgängen einmünden. Unmittelbar vor der Körnerdrüse, 


dieser dicht anliegend, liegt eine zweite, etwas kleinere, ebenfalls rundliche Blase, die indess 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 245 


meist von vorn nach hinten etwas abgeplattet ist, die Samenblase (sb). Die kräftige Muscu- 
laris derselben ist etwas weniger dick als die der Körnerdrüse. Sie besteht aus circu- 
lären Muskelfasern, welche alle senkrecht auf der Horizontalebene des Körpers stehen, von 
denen aber die einen in der Längsrichtung, andere in transversaler, und wieder andere in 
diagonaler Richtung verlaufen. Die Samenblase steht mit der unmittelbar hinter ihr liegenden 
Körnerdrüse durch einen, die aneinander liegenden Musculares beider Blasen durchbohrenden 
engen und kurzen Canal (v4) in Verbindung. Sie ist inwendig von einem sehr flachen, nicht 
flimmernden Pflasterepithel ausgekleidet. In den untersten und hintersten "Theil derselben 
mündet das kurze Verbindungsstück der beiden Vasa deferentia. 

Werfen wir einen kurzen Rückblick auf den Bau der männlichen Begattungsapparate 
bei den Planoceriden, so fällt nothwendigerweise die ausserordentliche Verschiedenheit der 
Structur derselben bei den verschiedenen Typen auf. Es erscheint in der T'hat kaum möglich, 
sie aufeinander zurückführen. Zunächst der Penis. Bei Planocera Graffii ist er ein sehr 
complieirt gebautes Organ, welches nicht in einer besonderen, als Penisscheide zu bezeich- 
nenden Tasche liegt. Ein Theil dieses Organes wird bei der Begattung nach aussen vorge- 
stülpt. Bei Stylochus und Stylochoplana ist der Penis ein Hohlzapfen, der sich als ringförmige 
Falte am Grunde einer Einstülpung der äusseren Haut, der Penisscheide erhebt, und der bei 
der Action vorgestreckt wird. Nicht minder verschieden ist die Anordnung der Körnerdrüse 
und der Samenblase. Bei einer Gruppe von Arten der Gattung Planocera fehlt eine besondere 
Samenblase im Begattungsapparat gänzlich, und wird durch zwei, von Anschwellungen der 
grossen Samencanäle gebildete accessorische Blasen ersetzt. Bei Planocera Graffi, Stylocho- 
plana und Stylochus findet sich eine Samenblase als Erweiterung des von der Geschlechts- 
öffnung abgewendeten 'Theiles des Leitungsweges des Begattungsapparates. Die Körnerdrüse 
ist bald eine von diesem Leitungsweg abgeschnürte Blase, deren Ausführungsgang an der 
Grenze zwischen Penis und Samenblase in den Ductus ejaculatorius einmündet (Planocera 
Graffii, Stylochus), bald stellt sie eine einfache Erweiterung dieses Leitungsweges vor, wie 
bei Planocera insignis, villosa und papillosa und bei Stylochoplana, bei letzterer Gattung liegt 
sie zwischen Penis und Samenblase. Bei beiden zuletzt angeführten Gruppen muss der Samen 
bei seiner Entleerung die ganze Körnerdrüse passiren, während ihm bei Planocera Graffii und 
Stylochus das Secret der Körnerdrüse bei seinem Eintritt im den Penis durch einen beson- 
deren Canal zugeführt wird. 

I. Familia. Leptoplanidae Genus Discocelis. Ueber den Bau des männ- 
lichen Begattungsapparates dieses Genus liegen bis jetzt keine Beobachtungen vor. Ich habe 
ihn bei D. tigrina, der einzigen Art dieser Gattung, die mir zur Verfügung gestanden hat, 
untersucht (Taf. 13, Fig. 1, 8 und 9, Taf. 29, Fig. 2, 3, 4, 10, Taf. 30, Fig. 1). Bei dieser Art 
existirt, wie bei Stylochoplana agilis und palmula, nur eine einzige äussere Oeffnung für den 
männlichen und weiblichen Copulationsapparat (Taf. 13, Fig. 1 und 8, Taf. 30, Fig. 1 2,9). 
Diese Oeffnung führt in einen kleinen Vorraum, eine Art Atrium genitale, in welchen von 


hinten her der weibliche Begattungsapparat, von vorne her die Penisscheide des männlichen 


246 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Apparates einmündet. Das Atrium genitale ist von einem hohen, sich vom ventralen Körper- 
epithel kaum unterscheidenden Epithel ausgekleidet, und der ventrale Hautmuskelschlauch 
setzt sich beinahe unverändert auf dasselbe fort, die transversalen Muskeln desselben werden 
am Atrium zu Ringmuskeln. Das Atrium erweitert sich vorn zu der ausserordentlich geräu- 
migen Penisscheide (pss), deren Epithel ganz allmählich vom Atrium aus zu einem ziemlich 
niedrigen Plattenepithel wird. Die Penisscheide besitzt in ihrem hinteren, dem Atrium zuge- 
kehrten "Theile eine sehr kräftige Muscularis, die aus einer starken inneren Ring- und einer 
äusseren Längsmusculatur besteht. Ausserdem setzen sich an ihre hinteren und oberen Wan- 
dungen zahlreiche Muskeln an, welche in dorso-ventraler Richtung an die Rückenwand des 
Körpers verlaufen. Der vorderste Theil der Penisscheide zeigt jederseits eine seitliche Aus- 
buchtung, die so gestaltet ist, dass dieser 'Theil,- von oben gesehen, sichel- oder halbmond- 
förmig erscheint, mit der Concavität nach hinten gerichtet. An der oberen und vorderen 
Wand der Penisscheide erhebt sich der nach hinten und unten gerichtete grosse, musculöse, 
dicke Penis (ps), der ungefähr die Form eines ausgestreckten breiten Schneckenfusses nach- 
ahmt, dessen Sohle etwas ausgehöhlt wäre. Das hintere verlängerte Ende des Schneckenfusses 
würde dem hinteren verlängerten Ende des Penis entsprechen. Der Penis ist in dorso-ventraler 
Richtung durchbohrt von dem engen Ductus ejaculatorius (de), der sich vorn und oben an 
der Basis des Penis (Taf. 30, Fig. 1 evd) in zwei seitliche Aeste, die Vasa deferentia spaltet, 
welche jederseits an der Wand der Penisscheide ventralwärts heruntersteigen (vd), dann nach 
vorn umbiegen, bis sie schliesslich ungefähr in der Höhe der Mundöffnung die beiden Längs- 
stämme der grossen Samencanäle erreichen. Es existirt also bei Discocelis tigrina keine Samen- 
blase. Der Ductus ejaculatorius mündet im Penis nicht etwa am hintersten, der Geschlechts- 
öffnung zunächst liegenden Ende desselben, vielmehr ziemlich weit vorn in der Mitte seiner 
Sohle aus. — Die Musculatur des Penis ist ausserordentlich kräftig entwickelt. Sie besteht aus 
Fasern, welche von allen Seiten durch seine Basis in ihn hineintreten und in den verschie- 
densten Richtungen an dessen Oberfläche ausstrahlen. Wir haben es hier mit Retractoren zu 
thun. Abgesehen von der Musculatur der an der Oberfläche des Penis entwickelten, zahl- 
reichen Körnerdrüsen, existirt ferner im Penis noch eine den Duetus ejaculatorius umhüllende 
Ringmuskelschicht. — Die ganze Penisscheide ist von schlingenförmigen Muskelfasern umfasst, 
deren beide Enden sich im Umkreise der äusseren Geschlechtsöffnung an die ventrale Körper- 
wand anheften, und welche durch ihre Contraction den Penis aus seiner Scheide hervortreten 
lassen. Obschon ich die Copulation bei Discocelis tigrina nicht beobachtet habe, so lässt sich 
doch einerseits aus der Form des Penis selbst, andererseits aus dem Bau des weiblichen Be- 
gattungsapparates schliessen, dass der Penis bei der Copulation, wenn überhaupt eine solche 
im gewöhnlichen Sinne des Wortes vorkommt, nicht in den weiblichen Apparat eingeführt 
wird. Wahrscheinlich legt sich seine Sohle flach auf die Bauchseite des Körpers des bei 
der Copulation sich weiblich verhaltenden Individuums, und zwar in der Gegend der äusseren 
Geschlechtsöffnung, und der ausgespritzte Samen gelangt dann in irgend einer Weise in den 
weiblichen Apparat. 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 247 


Im höchsten Grade eigenthümlich ist bei Discocelis tigrina der Körnerdrüsenapparat 
ausgebildet. Er besteht aus äusserst zahlreichen kleinen Drüsensäckchen, welche an der 
ganzen Oberfläche des Penis und eines grossen T'heiles der Penisscheide in die Musculatur 
eingebettet liegen und vermittelst kleiner Oeffnungen im Epithel dieser Organe nach aussen 
münden. Sie fehlen nur in den hinteren und in den ventralen Wandungen der Penis- 
scheide, besonders reichlich und dicht stehend sind sie hingegen in deren vorderer verbrei- 
terter Abtheilung. In der Wandung der Penisscheide (Taf. 13, Fig. 8, 9 kkd, Taf. 30, Fig. 1) 
sind sie um mehr als die Hälfte kleiner, als an der Oberfläche des Penis (gAd). Fassen 
wir zunächst eines der grösseren Drüsensäckchen des Penis näher ins Auge. Auf einem 
Längsschnitt eines solchen Säckchens (Taf. 29, Fig. 2), d. h. auf einem senkrecht auf die 
Peniswand geführten Schnitte, sieht man dasselbe dicht angefüllt von zahlreichen, der 
Länge nach verlaufenden, fadenförmigen Strängen (kdrz), welche dicht mit den characte- 
ristischen Secretkörnern der Körnerdrüse angefüllt sind. Auf Fig. 3, Taf. 29 (Adrz) sieht man 
diese Stränge im Querschnitt. Sie münden, zu einem oder zwei Bündeln vereinigt, an etwas 
über das Epithel des Penis hervorragenden Oeffnungen (Fig. 2 dro) in die Höhlung der Penis- 
scheide. Wenden wir unsere Aufmerksamkeit dem blinden, in der Musculatur des Penis ein- 
gebetteten Ende eines Säckchens zu, so sehen wir, dass an dieser Stelle zahlreiche Drüsen- 
stränge (kdr) aus der Musculatur des Penis hervor in das Säckchen hineintreten. Ich habe 
diese Stränge, die sich zwischen den Muskelfasern des Penis nur sehr schwer verfolgen lassen, 
nicht bis zu ihren Zellenleibern verfolgen können. Es ist aber mehr als wahrscheinlich, dass 
diese Zellenleiber in einem Theile der in den Dissepimenten im Umkreise des männlichen 
Begattungsapparates liegenden, den Schalendrüsenzellen ähnlichen Zellen zu suchen sind. Wenn 
ich nun auch die erwähnten Stränge nicht mit vollkommener Schärfe in die in den Drüsen- 
säckchen eingeschlossenen Stränge verfolgen konnte, so ist doch ferner ebenfalls wahrschein- 
lich, dass letztere die Endstücke, gewissermaassen die Halstheile der ersten darstellen. Sie 
haben zwar das Aussehen und die Anordnung von intracapsulären epithelialen Drüsenzellen, doch 
vermisste ich die sonst stets am basalen Ende dieser Drüsenzellen liegenden Kerne. Man 
beobachtet zwar in den Drüsensäckchen einzelne zerstreute Kerne (k), doch sind sie viel 
weniger zahlreich als die Drüsenstränge, und sie schienen mir stets zwischen diesen zu liegen, 
also vielleicht bindegewebiger Natur zu sein. In den kleinen Drüsensäckchen der Penis- 
scheide (Taf. 29, Fig. 4 Ak) sind sie viel zahlreicher, und da ich hier keine extracapsulären 
Drüsenstränge zu unterscheiden vermochte, so ist es möglich, dass diese kleineren Säckchen 
bloss intracapsuläre Drüsenzellen enthalten. Figur 10 stellt ein Stück eines Flächenschnittes 
durch das Epithel der vorderen Wand der Penisscheide dar, man sieht die zahlreichen Aus- 
mündungen der Drüsensäckchen von der Fläche. Sowohl die kleineren als die grös- 
seren Säckchen des Körnerdrüsenapparates werden umspannt und umfasst von zahlreichen 
schlingenförmigen Muskelfasern (cm, ms), deren beide Enden sich im Umkreis der Oeff- 
nungen der Drüsensäckchen an der Epithelwand des Penis und der Penisscheide ansetzen. 


Sie bilden eine dicke Muscularis der Drüsensäckchen, die offenbar dazu bestimmt ist, bei 


248 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


ihrer Contraction das Secret der in den Säckchen enthaltenen Drüsenstränge herauszu- 
pressen. 

Genus ÖEryptocelis. Der männliche Begattungsapparat von Cryptocelis alba 
(Taf. 30, Fig. 3) ist in seiner Gesammtheit ein grosses und dickes, langgestrecktes, cylin- 
drisches, nach hinten gerichtetes Organ, welches im Mittelfelde den ganzen Raum zwi- 
schen dorsaler und ventraler Körperwand einnimmt. Die dorsoventrale Musculatur ist in der 
Gegend des Begattungsapparates so reichlich entwickelt und liegt demselben so innig an, 
dass sie fast eine äussere kräftige Muskelschicht desselben zu bilden scheint. Der Be- 
gattungsapparat besteht aus zwei Theilen, einem vorderen kleineren Theile, der Körner- 
drüse, und einem hinteren längeren Theile, dem Penis, dessen hinterstes Ende in ein äusserst 
kleines Atrium masculinum und durch dieses nach aussen mündet. Die Körnerdrüse (Ad) 
besitzt eine kräftige, aus Ringfasern bestehende Muscularis, ihr Lumen ist ziemlich weit, das 
hohe Drüsenepithel springt in zahlreichen, hintereinander liegenden diaphragmaartigen Ring- 
falten in das Lumen vor. Die Muscularis der Körnerdrüse wird durchsetzt von den zahlreichen 
Ausführungsgängen rings um die Drüse herum angehäufter extracapsulärer Drüsenzellen. Die 
Vasa deferentia (vd) treten von beiden Seiten her unter dem vorderen Theile der Körnerdrüse 
zusammen und vereinigen sich hier (evd) zu einem gemeinschaftlichen medianen Vas deferens, 
welches nach vorne in die Höhe steigt, um in das hinterste Ende der Körnerdrüse einzu- 
münden. Die Körnerdrüse setzt sich unmittelbar und ohne äusserlich von ihm abgesetzt zu 
sein, in den hinter ihr liegenden Penis fort. Das innere Drüsenepithel derselben geht dabei 
plötzlich in das ziemlich flache Epithel des Ductus ejaculatorius (de) über, welcher den Penis 
in seinem Centrum der Länge nach durchbohrt und an seinem hintersten Ende in das minime 
Atrium masculinum einmündet. Der Ductus ejaculatorius ist nicht überall gleich weit. In den 
vorderen zwei Dritteln der Länge des Penis ist er ziemlich weit, am Anfang des letzten Drit- 
tels (psb) verengert er sich aber plötzlich und verläuft von hier an als ein sehr enger Canal 
bis zu seiner Ausmündung (psa). Die Ringmuskelschicht der Körnerdrüse setzt sich auf den 
Penis fort, spaltet sich aber hier in eine kräftige, zwischen die Dorsoventralmusculatur ein- 
gekeilte äussere (am), und eine viel schwächere und dünnere, dem Ductus ejaculatorius an- 
liegende innere Muscularis (im). Beide Musculares vereinigen sich am Grunde des Antrum 
masculinum wieder und setzen sich auf die Wandung dieses Antrum und sodann auf die ventrale 
Körperwand fort. Der allseitig geschlossene Raum zwischen innerer und äusserer Muscularis 
ist angefüllt durch Parenchymgewebe und durchsetzt von zahlreichen Radiärmuskeln (rdm), 
welche sich einerseits an die äussere Muscularis, andererseits an die innere anheften, und 
welche so von vorne und aussen nach hinten und innen verlaufen, dass eine besonders reich- 
liche Anzahl derselben an den hinteren verengten Theil des Ductus ejaculatorius herantritt. 
Der Penis von Cryptocelis alba erinnert demnach sehr an denjenigen von Planocera, und 
sein Mechanismus ist offenbar auch derselbe. Er wird vorgestülpt, wobei das vorderste Ende 
des verengten Theiles des Ductus ejaculatorius (psb) an die Spitze des ausgestülpten Penis zu 


liegen kommt, dessen äussere Oberfläche von dem nun sehr niedrigen Plattenepithel des ver- 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 249 


engten hinteren Theiles des Ductus ausgekleidet ist, und dessen Oentralcanal von dem hinteren 
Ende des in der Ruhelage weiten, nunmehr gestreckten und verengten vorderen Theiles des 
Ductus gebildet wird. Wie ich an anderer Stelle schon beiläufig bemerkt habe, erzeugt 
Cryptocelis alba Spermatophoren, die mit Gewalt in den Körper der T'hiere eingestossen 
werden. Diese Spermatophoren (Taf. 3, Fig. 6) sind lange milchweisse, dünne Schläuche, 
welche aus einer resistenten, äusserst elastischen membranösen Hülle bestehen, an der man 
auf Schnitten (Fig. 6 spp, Taf. 14) ausser einer, eine Schichtung andeutenden Streifung keine 
weitere Structur wahrnehmen kann. Sie sind prall mit Spermatozoen angefüllt. Die eben 
genannte Fig. 6 stellt einen Schnitt durch den in die Körperwandung eines Individuums ein- 
gesteckten Theil eines solchen Spermatophors dar, welcher zeigt, wie die Hautschichten des 
Körpers von demselben durchbohrt sind. Auf die Frage nach der Bildungsstätte dieser 
Spermatophoren bleibt keine andere Antwort übrig als diejenige, dass ihre Hülle durch das 
Secret der Körnerdrüse, des einzigen drüsigen Abschnittes des männlichen Begattungsapparates 
gebildet wird. Dieses Secret gelangt wahrscheinlich mit dem Samen in den erweiterten Theil 
des Ductus ejaculatorius, und verkittet sich hier zu der im allgemeinen mit der Form dieses 
Theiles übereinstimmenden Hülle des Spermatophors. Wird der Penis ausgestülpt, so kommt 
die Spitze des Spermatophors im Ductus ejaculatorius an die Spitze des Penis zu liegen. 
Durch kräftige Contractionen der Ringmusculatur, die gewiss noch durch die dorso-ventrale 
Musculatur unterstützt wird, kann dann das Spermatophor hervorgepresst und wie ein Spiess 
in die Haut eines anderen Individuums hineingesteckt werden. Die Spermatophoren stecken 
so fest im Körper und sind so elastisch und zähe, dass man sie in lange Fäden ausziehen 
kann, ehe sie sich vom Körper loslösen. 

Der männliche Begattungsapparat von Cryptocelis compacta stimmt in seiner Lage 
und in seiner äusseren Form (Taf. 30, Fig. 2) mit dem von Cryptocelis alba überein, doch ist 
seine innere Zusammensetzung und sein gesammter Mechanismus ein wesentlich verschiedener. 
Er ist ein langgestreckter, sehr musculöser Cylinder, welcher wie bei Cryptocelis alba horizontal 
im Mittelfelde des Körpers hinter der Pharyngealtasche liegt, den ganzen Raum zwischen dor- 
saler und ventraler Körperwand ausfüllt und dicht von der zu seinen beiden Seiten mächtig 
entwickelten dorsoventralen Musculatur umhüllt wird. Sein kleinerer vorderer Theil bildet die 
Körnerdrüse (Ad), sein grösserer hinterer Theil den riesigen, äusserst musculösen Penis (ps). 
Die Muscularis der Körnerdrüse ist relativ schwach. Die beiden Vasa deferentia (vd) treten 
von beiden Seiten in der Mittellinie zusammen, vereinigen sich unter dem hinteren Ende der 
Körnerdrüse zu einem unpaaren Vas deferens, welches in diese letztere an ihrer Bauch- 
seite einmündet. Der drüsige Centralcanal der Körnerdrüse steigt von der Einmündungsstelle 
des Vas deferens aus zunächst nach vorn und oben an die Rückenwand dieser Drüse, biegt 
dann nach vorn und unten um, wo er sie verlässt und sich in den Ductus ejaculatorius des 
Penis fortsetzt. Das Epithelium des Centralcanales der Körnerdrüse springt in zahlreichen 
Falten in dessen Lumen vor; es ist von der Muscularis durch eine dicke Schicht von Drüsenzellen 


getrennt, welche besonders am hinteren und unteren Theile der Körnerdrüse mächtig entwickelt 


2ool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 32 


250 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


ist und welche der extracapsulären Drüsenmasse von Cryptocelis alba entspricht. — Am 
eylindrischen langgestreckten, äusserst musculösen Penis ist zunächst das Verhalten des Ductus 
ejaculatorius (de) auffallend. Er durchzieht ihn in einer regelmässigen Spirallinie bis an seine 
frei in die Penisscheide hineinragende Spitze. Die Muskelwandungen des Penis werden gebildet 
durch eine äussere compacte Ringfaserschicht, welche unbekümmert um die Spiralwindungen 
des Ductus ejaculatorius eine röhrenförmige Hülse des ganzen Organes, darstellt. Dann folgt 
nach innen eine Schicht lockerer Ringfasern, welche gegen den Ductus zu allmählich 
compacter wird und den Windungen desselben folgt. Zwischen diesen Ringmuskelfasern 
liegen zerstreut Längsfasern, die ebenfalls die Windungen des Ductus mitmachen. Das 
hintere Ende des Penis springt als conischer Zapfen frei in eine ziemlich geräumige, durch 
die männliche Geschlechtsöffnung (91) nach aussen mündende Penisscheide (pss) vor. Bevor 
jedoch der Ductus ejaculatorius die Spitze dieses Zapfens erreicht, bildet er zahlreiche, in die 
Musculatur des Zapfens hineindringende Ringfalten, die sich als ebensoviele secundäre Penis- 
scheiden auffassen lassen. Die eigentliche Spitze des Penis würde dann der hinterste, in die 
hinterste Penisscheide hineinragende Kegel sein. In Folge dieser Vermehrung der Zahl der 
Penisscheiden und in Folge der spiraligen Windung des Ductus ejaculatorius kann die Spitze 
des Penis offenbar ausserordentlich weit aus dem Körper hervortreten. Diese Action ist für 
die Penisspitze ein Hervorgestrecktwerden, für die Wandungen der Penisscheide hingegen 
ein Ausgestülptwerden. Letztere bilden die äussere Oberfläche des hervorragenden Penis mit 
Ausnahme seiner Spitze. Der im Ruhezustande spiralig aufgerollte Ductus ejaculatorius wird 
beim vorgestreckten Penis wahrscheinlich gestreckt, geradlinig. Offenbar verursacht die Con- 
traction der äusseren Ring- und der Dorsoventralmusculatur des Penis das Vorstrecken des- 
selben, während die sich an die Wandungen der Penisscheide anheftenden Längsmuskelfasern, 
ähnlich den Radiärmuskeln des Penis von Uryptocelis alba, als Retractoren wirken. 

Genus Leptoplana. Ueber den Begattungsapparat von Lept. atomata hat OERSTED 
(1844. 39. pag. 49) folgende kurze Angaben gemacht: »Das Zeugungsglied ist am Grunde 
kugelförmig und verlängert sich in eine durchsichtige Röhre, die einen harten Stift (wahr- 
scheinlich von kohlensaurem Kalk) enthält. Dieser dient wahrscheinlich zum Anreizen zur 
Paarung, eben wie die pfriemartigen Körper der Nemertinen.« Dieser von OERsTED beschrie- 
bene Stift stimmt offenbar mit dem bei so vielen Polycladen vorkommenden Penisstilett überein, 
däs jedenfalls nicht aus kohlensaurem Kalk besteht. 

SCHMARDA (1859. 82. pag. 15) machte über den männlichen Copulationsapparat seiner 
Leptoplana otophora folgende kurze Bemerkungen: »Die Samenblase ist flaschenförmig, 
der Penis ist abgestumpft kegelförmig.« 

Eine etwas ausführlichere Beschreibung des männlichen Begattungsapparates von Lepto- 
plana Droebachiensis Okxst. verdanken wir Jensen (1878. 131. pag. 76—77). Ich über- 
setze dieselbe ins Deutsche: 


»Die Samenblase liegt gerade hinter dem Ende des Pharynx. Sie ist kugelig, mit sehr dicker 
musculöser Wandung, welche Ringfasern aufweist. Sie enthält Samenfäden, doch nur in ihrer vorderen 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 251 


Hälfte. Die Samenblase ruht unmittelbar auf einer anderen grossen kugeligen Blase, dem Penisbulbus, und 
steht mit diesem in Verbindung durch einen Ductus ejaculatorius, welcher die Wand des Bulbus quer durch- 
setzt und in dessen Hohlraum hineinragt. Der Penisbulbus hat ebenfalls eine sehr dicke Wandung, welche 
aus einer Menge sehr dicht gedrängter, einfacher Ringfasern besteht, die in bestimmten Abständen von 
dünnen Bündeln von Radiärfasern gekreuzt werden. Das Penisstilett, welches dem Penisbulbus aufsitzt, ist 
von einer stark lichtbrechenden Scheide von fester Consistenz umgeben. Letztere ist indess sicher nicht 
starr, da ich sie oft beim comprimirten Thiere verschiedenartig gebogen sah. Bisweilen ist nur der licht- 
brechende Theil am Ende fest, während der übrige Theil ein klares, blasses Aussehen hat wie ein feiner 


weicher Canal.« 

Wenn meine Vermuthung, dass der von Jensen als Penisbulbus bezeichnete Theil eine 
Körnerdrüse ist, sich bewahrheitet, so stimmt der männliche Begattungsapparat von Leptoplana 
Droebachiensis ziemlich mit dem weiter unten von L. vitrea und L. Alcinoi beschriebenen 


überein. 


Fig. 19. 


Der männliche Begattungsapparat ist 
ausser bei den eben erwähnten Formen der 
Gattung Leptoplana nur noch bei einer ein- 
zigen Art, die ich nicht auch selbst unter- 
sucht habe, studirt worden, nämlich bei 
Leptoplana (Polycelis) fallax, und zwar 
durch Quarrerages (1845. 43. pag. 166), dem 
wir die ersten genauen und überhaupt die 
ausgedehntesten Untersuchungen auch dieses 


Apparates verdanken. Die Beschreibung lautet: 


»Ici (chez le Polycelis fallax) la verge (d) 
porte un filet corn& (eee) extremement long, roule 
en spirale a son origine, et formant plusieurs replis 
avant de sortir par l’orifice genital. Ce filet prend 
naissance dans un organe d’un aspect glanduleux 
place en arriere de l’estomae (ec). Il est ensuite con- 
tenu dans la verge (d), dont l’aspect rappelle celui 
de la verge du Polycelis modestus, mais a partir de 
ce point, il est entierement libre. Sa forme est cy- 
lindrique d’un bout a l’autre, si ce n’est qu'il est un 
peu elargi & son origine; son diametre est d’environ 
'/; de millim. Il est ereux dans toute son etendue; 
et ce canal se continue en arriere avec un conduit 
ejaculateur, partant d’une vesicule seminale pyri- 
forme & parois tres epaisses, dont la pointe est tour- 
nee en avant (b). On voit que, dans l’espece dont 
nous parlons, la position relative de la verge et de 
la vesieule seminale est preeisement le contraire de 
ce que nous avons vu precedemment. Les canaux 
deferents partent en arriere de la vesicule semi- 
nale.. .« 


Das Auffallendste an diesem eigenthümlichen Begattungsapparat, dessen Anordnung vor- 


stehende Figur 19, eine Copie der von Quarrrraszs veröffentlichten Abbildung, veranschaulicht, 
32% 


252 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


ist das ausserordentlich lange, gewundene Penisstilett, das bis jetzt bei keiner anderen Poly- 
clade in dieser Form angetroffen wurde. Das »organe d’aspect glanduleux« (c), aus welchem es 
entspringt, ist offenbar eine Körnerdrüse. Auffallend ist auch die Lage der Samenblase (b) 
hinter der Körnerdrüse. Doch stimmt die Lage der Samenblase und der Körnerdrüse mit 
Rücksicht auf ihre Aufeinanderfolge von der Einmündungsstelle der Vasa deferentia bis zur 
äusseren Geschlechtsöffnung mit dem Verhalten dieser Organe bei den anderen Arten der 
Gattung Leptoplana, speciell bei L. pallida, Alcinoi und vitrea überein. Die Vasa deferentia 
münden wie bei diesen Arten in die Samenblase, der Ausführungsgang der Samenblase in die 
Körnerdrüse, welche sich vermittelst des den Penis durchbohrenden Ductus ejaculatorius nach 
aussen öffnet. 

Leptoplana tremellaris. Ich stelle zunächst die Beobachtungen der verschiedenen 
Forscher über den männlichen Begattungsapparat dieser viel untersuchten ältesten unter allen 
bekannten Polycladen zusammen. Dabei muss ich indessen bemerken, dass es durchaus nicht 
sicher ist, dass alle Formen, wolche von den Forschern als L. tremellaris angeführt werden, 
specifisch identisch sind. Es ist ferner auch nichts weniger als sicher, dass alle Formen, die 
ich selbst provisorisch in die Synonymik dieser Art hineinziehe, wirklich dazu gehören. Ich 
glaube, die Frage wird sich niemals sicher entscheiden lassen. — 

Duszs (1828. 19. pag. 172—173) sagte vom männlichen Begattungsapparat seiner Planaria tremel- 
laris: »Il consiste en un corps blanc, contractile, tantöt ovale, tantöt conoide, tantöt divise en deux ren- 
flemens par un retreeissement circulaire, libre a son extremite posterieure, qui repond A l’ouverture de la 
poche, peree lui meme de ce cöte, recevant par lextremite opposee, deux canaux blanes....« Die Angaben 
von QUATREFAGES (1845. 43. pag. 165—166) lauten folgendermaassen: »Dans le Polycelis levigatus, l’appareil 
mäle rappelle, sous bien des rapports, ce que Ducks a decrit comme existant dans la Planaire tr&emellaire. 
La verge se confond presque immediatement avec la vesicule seminale, et le conduit deferent est reduit a 
un tres petit canal creuse dans la masse commune, qui r&unit les deux cavites de ces organes. Les canaux 
deferents naissent sur les cötes.....c Nach Oscar Scaamipr (1861. 87. pag. 11) ragt »der ganze vordere Theil des 
Penis frei in die Penisscheide hinein«, und »die Samenleiter münden direct in die centrale Höhlung der Zwiebel 
ein.ce Da bei der von mir als L. tremellaris angesprochenen Leptoplanide kein solcher frei in eine Penis- 
scheide hineinragender Penis vorhanden, so ist die specifische Identität beider Formen sehr zweifelhaft. Das 
nämliche gilt von der Leptoplana tremellaris von KErErstEin (1868. 102), bei der dieser Forscher ebenfalls 
einen frei in eine Höhle hineinragenden Penis abbildet (Tab. I. Fig. 1. 3 2). Kererstein beschreibt den 
männlichen Begattungsapparat seiner Leptoplana tremellaris nicht gesondert, sondern macht (pag. 29) bloss 
allgemeine Bemerkungen über diesen Apparat bei den drei von ihm untersuchten Polycladenspecies: Die 
beiden Vasa deferentia münden in eine Samenblase, Vesicula seminalis. »Diese blasige Erweiterung der 
Samengänge ist meistens mit dieken, musculösen Wänden (besonders Längsmuskeln und wenige äussere 
Ringmuskeln) versehen und flimmert inwendig. Die Samenblase verjüngt sich allmählich in den Penis, der 
dieselben Muskelschichten wie sie darbietet, und in das männliche Geschlechtsatrium zapfenartig vorspringt. 
Dies Atrium, das auf allen seinen Wänden, also auch auf dem hineinragenden Penis flimmert, mündet mit 
einer gewöhnlich lippenartigen Oeffnung, der männlichen Geschlechtsöffnung nach aussen, durch welche der 
Penis, wohl besonders durch Zurückziehen des Atriums, hervorgestreckt werden kann.« Kerkrstein be- 
schreibt bei seiner Eurylepta argus eine Anhangsdrüse, Prostata des Penis, welche er bei Leptoplana tre- 


mellaris vermisst. Trotzdem sah er aber auch bei dieser letzteren eine feine körnige Schleimmasse aus dem 
Penis fliessen, ähnlich der, welehe bei Eurylepta argus von der Anhangsdrüse ausgeschieden wird. 


Ich habe bei derjenigen Gruppe von Leptoplaniden, die ich als zum Formenkreis von 


Leptoplana tremellaris gehörend betrachte, den männlichen Begattungsapparat folgender- 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 253 


maassen gebaut gefunden (Taf. 13, Fig. 3, Taf. 14, Fig. 9, Taf. 30, Fig. 9). Die männliche 
Geschlechtsöffnung (9°) führt in einen meist kleinen Vorraum, Antrum masculinum, welcher 
durch einen sehr engen, nach vorn und oben aufsteigenden Canal mit einer zweiten Höhle 
oder Tasche (Taf. 14, Fig. 9 dea, Taf. 30, Fig. 9 pssı) im Verbindung steht. Das Epithel des 
Canales und der inneren Tasche ist ein niedriges flimmerndes Plattenepithel. Antrum, enger 
Canal und innere Tasche sind von einer Muskelwandung umgeben, welche aus Ringmuskeln 
besteht. Ausserdem setzen sich an den engen Canal in seiner ganzen Länge sehr kräftig 
entwickelte Muskelfasern (Taf. 30, Fig. 9 rt) an, welche an die dorsale und ventrale Körper- 
wand verlaufen und als Retractoren des Penis bezeichnet werden können. Die innere Tasche 
steht vorn durch eine enge Oeffnung mit einer äusserlich einheitlichen, musculösen, grossen 
Blase in Verbindung, welche innerlich durch eine horizontale dünne concave Scheidewand 
(sw) in eine grössere obere (sb), und eine kleinere untere (Ad) Abtheilung eingetheilt wird. 
Die Scheidewand erstreckt sich nicht ganz bis an das hinterste Ende der Blase, so dass die 
beiden Abtheilungen am hintersten Ende, welches sich durch einen kurzen und engen Canal 
in die oben erwähnte innere Tasche des Ductus ejaculatorius fortsetzt, miteinander in offener 
Verbindung stehen. Die Blase besitzt eine äusserst dicke, kräftige Muscularis, welche aus 
Ringmuskelfasern mit eingestreuten Parenchymkernen besteht (Taf. 14, Fig. 9 rm). Ihre obere 
geräumige Abtheilung enthält stets Anhäufungen von Spermatozoen, sie ist von einem flachen 
Epithel ausgekleidet, in ihr vorderstes Ende mündet das mediane, unpaare, kurze Vas deferens, 
welches an der vorderen Blasenwand nach unten und hinten verläuft und sich nach kurzem 
Verlaufe (Taf. 30, Fig. 9 evd) in die beiden seitlichen Vasa deferentia (vd) spaltet. Diese 
obere Abtheilung stellt die Samenblase des Begattungsapparates dar. Was nun die untere 
Abtheilung der grossen, äusserlich einheitlichen Blase betrifft, so ist ihre dorsale, durch die 
horizontale Scheidewand gebildete Wand ebenfalls von einem Plattenepithel ausgekleidet, auf 
ihrer ventralen Wand hingegen ist das Epithel zu einem viel höheren Drüsenepithel (ke) 
umgewandelt, welches dicht von Secretkörnern angefüllt ist. Diese letzteren haben die 
Form von Stäbchen oder Keulen, deren spitzes Ende dem Lumen der unteren Abtheilung, 
die wir als Körnerdrüse erkannt haben, zugekehrt ist. Das Drüsenepithel setzt sich von der 
Körnerdrüse auch auf den hintersten gemeinsamen Theil der grossen Blase und auf ihren Ver- 
bindungscanal mit der inneren Erweiterung des Ductus ejaculatorius fort. In dieser Gegend 
münden von allen Seiten her die zahlreichen, dicht gedrängten Ausführungsgänge extracapsu- 
lärer Drüsen. Ich sah bisweilen solche Ausführungsgänge auch die ventrale Muskelwand des 
vorderen Theiles der Körnerdrüse durchbohren, doch sind sie hier jedenfalls viel spärlicher ent- 
wickelt. In Bezug auf das gegenseitige Lagerungsverhältniss der Samenblase und der Körnerdrüse, 
welche zusammen, wie schon gesagt, eine äusserlich einheitliche, von einer gemeinsamen Muscu- 
laris umgebene Blase bilden, liegt es mir daran hervorzuheben, dass, wie aus dem oben Gesagten 
hervorgeht, und wie ein Blick auf Fig. 9, Taf. 14 und Fig. 9, Taf. 30 lehrt, die Körnerdrüse 
zwischen Samenblase und Ductus ejaculatorius oder Penis liegt. Der ganze Begattungsapparat 
ist umhüllt von zahlreichen Längsmuskeln (ef), welche ihn schlingenförmig umfassen und deren 


354 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


beide Enden sich in der unmittelbaren Nähe des Antrum masculinum an die ventrale Körper- 
wand anheften. Es ist mir indess nicht gelungen, diese Muskeln, die ich als Protractoren 
bezeichne, und die an den engen Theil des Ductus ejaculatorius sich anheftenden Retractoren 
scharf auseinander zu halten. 

Ueber den Mechanismus des Apparates bin ich wegen der grossen Schwierigkeiten, die 
sich mir beim Studium der Anordnung der Muskelfasern entgegenstellten, nicht ganz ins Klare 
gekommen. Jedenfalls wird der Penis umgestülpt, wie ich auch am lebenden Thiere zu be- 
obachten Gelegenheit hatte. Von einem Vorgestrecktwerden des Penis kann bei dessen Bau 
keine Rede sein. In den nachstehenden Schemata habe ich den Mechanismus, so wie 
ich mir ihn vorstelle, zu veranschaulichen gesucht. Ich glaube, 
4 die innere taschenartige Ausweitung des Ductus ejaculatorius 
(Fig. 20 A 2 


des Penis (Fig, 20 B) verschwindet sie und wird zum Centralcanal 


3) existirt nur im Ruhezustande, beim Vorstülpen 


(2—3) des nach aussen hervorragenden Penis, während der in der 
Ruhelage enge Theil des Ductus ejaculatorius zusammen mit dem 


Antrum (1—2) nun die äussere Wand des Penis bilden. Es ist 


jedoch auch möglich, dass nur das Antrum vorgestülpt wird, so 
hd dass der ursprüngliche enge Theil des Ductus ejaculatorius den 
Centralcanal des hervorragenden, in diesem Falle viel kürzeren 
Peniskegels bildet, wobei der erweiterte Theil ebenfalls ausge- 
glichen, gestreckt und verengt wird. Das Ausstülpen des Penis 
bewirken jedenfalls Contractionen der Ringmusculatur der grossen, 
Körnerdrüse und Vesicula seminalis enthaltenden Blase und Con- 
tractionen der Protractoren (m). Eingezogen wird der Penis durch 


die Retractoren. 


Leptoplana Alcinoi ist eine der Polycladen, deren 
männlicher Begattungsapparat am genauesten untersucht worden 
ist, und zwar durch den Entdecker dieser Species O. Scmmir und durch Minor, dessen 
Opisthoporus tergestinus nov. gen. et spec. offenbar mit Leptoplana Alcinoi specifisch iden- 


tisch ist. 


Nach O. Scumivr (1861. 87. pag. 8) führt »die männliche Geschlechtsöffnung in die Penisscheide. 
Die hohle Spitze des Begattungsgliedes ist von hormiger Beschaffenheit und bildet den Stiel des übrigen 
birnförmigen Organes, dessen Bulbus sehr diekwandig ist und eine grössere Höhlung einschliesst. In dieser 
ist jedoch in der Regel kein Samen enthalten, so dass sie nicht als die eigentliche Samenblase anzusehen 
ist. Vielmehr enthält sie fast immer eine körnige Masse, durch welche man den Duetus ejaculatorius sich 
hindurch erstrecken sieht. Als Samenblase fungirt eine unterhalb und seitlich von der Peniszwiebel ge- 
legene Erweiterung des aus der Vereinigung der beiden Vasa deferentia entstandenen Ausführungsganges 
mit dicken, musculösen Wandungen.« — Minor (1877. 119. pag. 432—439) hat den männlichen Begattungs- 
apparat von Leptoplana Aleinoi (Opisthoporus tergestinus) auf Schnitten untersucht. Die fast durchweg 
genaue und zutreffende Beschreibung des in Frage stehenden Apparates ist eine der besten Leistungen 
seiner Abhandlung. Er beschreibt zunächst unter dem Namen Penisbeutel denjenigen Theil, den 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 255 


OÖ. Schmipr als birnförmiges Organ bezeichnet hat, und den ich als Körnerdrüse schildern werde, nämlich 
»das obere, stark musculöse ... Ende des Penis«. Er liegt nach Minor »im Parenchym, oberhalb der Penis- 
scheide, wo der Penis sich ansetzt.« »Zur Bildung des Penisbeutels tragen bei Opisthoporus eigenthümliche 
Drüsen bei. Bei dieser Art ist der Penis nach hinten gerichtet. Der Gang desselben setzt sich nach vorn 
durch das Parenchym fort, um den Beutel zu bilden, er gabelt sich aber bald in der Weise, dass zwei seit- 
liche und ein mittlerer Canal gebildet werden. Letztgenannter ist der Samengang und verläuft durch den 
musculösen Beutel gerade hindurch bis zur Umbiegungsstelle, wo er erst nach unten, dann nach hinten 
wieder umbiegt. Die zwei seitlichen Aeste sind die Anfänge der zu besprechenden Drüsenschläuche, deren 
sie durch Verzweigung sechs bilden, die kreisförmig um den Samencanal gruppirt sind und nach vorne 
blind endigen.« »Die Muskelschicht, welche die Drüsen und den Samengang umgiebt, nimmt an Dicke nach 
vorn allmählich zu. Diese Eigenthümlichkeit, verbunden damit, dass die sieben Canäle selbstverständlich viel 
Raum einnehmen, bedingt, dass der vordere Theil des Organs fast den doppelten Durchmesser des hinteren 
oder Anfangstheiles erreicht.c Was Minor in den nun folgenden Zeilen beschreibt, ist der von ©. Schamipr 
und mir als Samenblase bezeichnete Theil des Begattungsapparates. »Nach einer Lücke in der Schnittreihe 
findet man, dass das Gebilde wiederum kleinere Dimensionen angenommen hat, und dass nur ein Gang 
desselben Baues, wie der centrale Canal der vorangehenden Schnitte übrig bleibt. Es ist der Samengang. 
Sein Lumen ist etwas grösser, vielleicht darum, weil eine der gewöhnlichen Beutelblase entsprechende, in 
den fehlenden Schnitten sich befindende Erweiterung sich allmählich verjüngt, und nur die Verjüngung in 
dem vorliegenden Schnitte getroffen worden ist. An demselben Schnitt legt unterhalb des besprochenen 
Gebildes ein ähnliches Organ resp. Gang, umgeben von einem Muskelgekröse. Einige Schnitte weiter biegt 
der obere Gang nach unten und der untere nach oben, und gehen die beiden ineinander über. Mit anderen 
Worten: der Samengang biegt sich nach unten und dann nach hinten, dabei nimmt seine Musculatur all- 
mählich ab. Verfolgt man den unteren Schenkel nach hinten, so findet man, dass der musculöse Beleg 
bald verschwindet, und dass der Canal bald nachher sich gabelt; die Aeste enthalten Spermatozoen.« »Die 
Muskeln, welche diesen complicirten, langgezogenen Beutel umgeben, bestehen zum grössten Theile aus 
Ringfasern, zum Theil aber auch aus Längs- und schrägen Fasern. Zwischen den Fasern sieht man Kerne, 
ob der Fasern oder des dazwischen liegenden Parenchyms, habe ich nicht bestimmt. Der Samengang ist von 
einem niederen Flimmerepithel ausgekleidet. Eine feine, überall gleich dicke Schicht von mit Carmin dunkel- 
gefärbten Fasern zieht, einem Gerüst gleichend, zwischen den einzelnen Schläuchen durch und um sie herum. 
Diese Fasern bilden erstens einen Ring, der sämmtliche Drüsen von den Muskeln trennt, und einen zweiten 
Ring, der den centralen Canal von den Drüsen scheidet; drittens endlich Dissepimente, welche die Drüsen 
auseinander halten und vom inneren zum äusseren Faserring strahlenförmig verlaufen. Das Lumen der 
Drüsenschläuche ist mehr oder minder ein deutliches Dreieck mit abgerundeten Winkeln, und enthält eine 
feinkörnige Secretmasse. Die Wandungen bestehen aus hohen Cylinderzellen, die sehr schwer zu erkennen 
sind, und zwar in Folge der Anwesenheit zahlreicher, sehr dunkel gefärbter, stark lichtbrechender Körn- 
chen, welche besonders an der inneren (freien) Peripherie der Zellen angehäuft sind, und gerade wie die 
Körnchen des Secrets aussehen. Ueber die functionelle Bedeutung dieser Drüsen kann ich nichts sagen.« 
— In Bezug auf den Bau des Penis macht Minor nur allgemeine Angaben, die auch andere untersuchte 
Polyeladen und Tricladen betreffen. Er nennt ihn »ein cylindrisches oder conisches Rohr mit einer Oeff- 
nung an der Spitze, welches frei in der Penisscheide hängt.«e Minor constatirt, dass er eine »dicke äussere 
Cuticula von horniger Consistenz« trägt. Er findet in demselben drei Muskelschichten, eine äussere und 
eine innere Ringfaserschicht, und zwischen beiden radiäre Muskeln untermischt mit Längsfasern. »Nur die 
inneren Längs- und Ringfasern setzen sich als musculöser Beleg auf den Beutel fort. Die äussere Ring- 
schicht dagegen mit den ihr anliegenden Längsmuskeln biegt sich an der Ansatzstelle des Penis um und 
geht in die Muskelschicht der Penisscheide über. Demnach stellen die Muskeln des Penis zwei Züge dar, 
der eine von der Scheide herstammend, der andere vom Penisbeutel.e. Denke man sich den Penis durch 
eine Hervorstülpung der Wand der Penisscheide entstanden, so würde man genau die geschilderte Anord- 
nung haben.« In Bezug auf die Penisscheide sagt Miwor: »Die Musculatur besteht aus einer inneren Ring- 
schicht und einer äusseren Längsschicht... Die Scheide ist ausgekleidet von einem Cylinderepithel, das 
mit dem des Penis und des Antrums continuirlich ist.« »Bei Opisthoporus und Mesodiscus sind die Penis- 
scheide und Nachbartheile des männlichen Ausführungsapparates von ganz frei liegendem Parenchymgewebe 
umgeben, welches von keinem anderen Gewebe (etwaigen Muskeln) durchkreuzt wird, und dadurch von den 


256 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


übrigen Theilen des Körpers scharf abgesetzt ist.« »Bei Opisthoporus sind in der Nähe des Penis und seiner 
Scheide unzählige Drüsenzellen angehäuft. Die Zellen sind mehr oder weniger birnförmig, mit der Spitze 
nach der Bauchseite des Thieres gerichtet. In dem runden Ende ist der Inhalt feinkörnig und mit Carmin 
stark gefärbt, so dass der in ihm liegende Kern wenig hervortritt. Dieser Theil der Zelle ist ziemlich 
scharf geschieden von dem unteren spitzen Ende, welches ganz blass und durchsichtig ist. Die Contouren 
der Zellen sind scharf, und man darf wohl eine Membran annehmen. Diese Zellen verbreiten sich von 
hinter der äusseren Oeffnung des männlichen Antrums bis zu der Umbiegungsstelle des Penisbeutels, und 
von der Mitte des Körpers um die freiliegende, parenchymatöse Umgebung der Penisscheide aus, nach beiden 
Seiten etwa ein Viertel der Entfernung bis zum Rande des Körpers hin.c Minor vermuthet, dass diese 
Drüsenzellen Nebendrüsen des männlichen Apparates vorstellen, doch erwähnt er nichts über die Art der 
Ausmündung derselben. Es sind jedenfalls dieselben Zellen, die ich auf Taf. 14, Fig. 2 (sdz) abgebildet 
habe, und die zweifellos beinahe ausschliesslich zu der weiblichen Schalendrüse gehören. Es mögen dar- 
unter auch vereinzelt solche vorkommen, welche als extracapsuläre Drüsen zu der Körnerdrüse gehören. 
Ich gehe nun zur Beschreibung des männlichen Begattungsapparates von Leptoplana 
Aleinoi nach meinen eigenen Untersuchungen über (Taf. 13, Fig. 2, Taf. 14, Fig. 2 und 10, 
Taf. 30, Fig. 5). Die äussere Oeffnung (J') dieses Apparates liegt ganz nahe vor der weib- 
lichen Geschlechtsöffnung. Sie führt nach vorn in eine sich allmählich erweiternde, conische 
Penisscheide (pss), in deren Grunde der mit der Spitze nach hinten gerichtete, frei in der 
Scheide liegende, ebenfalls conische Theil des Penis (ps) sich erhebt. Am Penis ist ein diekerer, 
äusserst musculöser, vorderer Theil, in dessen halber Länge sich die Penisscheide inserirt, von 
einem dünnen, spitzen, hinteren Theile, dessen Spitze im Ruhezustande des Penis unmittelbar 
innerhalb der männlichen Geschlechtsöffnung liegt, und dessen Epithel durch eine ziemlich 
harte, hornige Röhre verstärkt ist, deutlich abgesetzt. Die Penisscheide ist ausgekleidet von 
einem äusserst zierlichen, aus kleinen würfelförmigen Zellen bestehenden Epithel, welches sich 
auf den freien Theil des Penis fortsetzt und hier um so flacher wird, je mehr es sich der 
Spitze desselben nähert. Sie ist umhüllt von einer Muscularis, welche aus einer sehr dünnen 
Schicht von Ringmuskeln und einer sehr dicken Schicht von Längsmuskelbündeln (Taf. 14, 
Fig. 10 rtm) besteht. Die innersten Lagen dieser Längsmuskeln biegen an der Wurzel des 
Penis um, um in denselben hineinzutreten. Die äusseren Lagen aber setzen sich auf die 
Körnerdrüse und Samenblase fort (Taf. 14, Fig. 2 rtm), sie umhüllen überhaupt den ganzen 
Begattungsapparat so, dass jeder Muskel eine Schlinge bildet, deren beide Enden sich im Um- 
kreis der männlichen Geschlechtsöffnung an die ventrale Körperwand ansetzen. Sie stellen 
die Protractoren des Penis dar. Im Penis selbst unterscheiden wir die schon von Minor be- 
schriebenen Schichten, d. h. eine äussere (Fig. 10 arm) und eine innere (örm) Ringmuskelschicht, 
welche voneinander durch eine Schicht Parenchymgewebe getrennt sind. Zwischen den 
Parenchymzellen verlaufen Längsmuskeln (im), von denen die einen in die Längsmusculatur 
der Penisscheide sich fortsetzen, während die anderen an die äussere Wand der Körner- 
drüse verlaufen. Sie sind die Retractoren des Penis. Alle Schichten werden durch- 
setzt von Radiärmuskeln. Man sieht überdies öfter, dass Fasern der äusseren Ringmuskel- 
schicht im Bogen in die innere Ringmuskelschicht verlaufen. Der Penis wird der Länge nach 
durehbohrt von einem sehr engen Canal, dem hinteren Theile des Ductus ejaculatorius 


(Taf. 14, Fig. 10 de, Tat. 30, Fig. 5 de), der von einem sehr zierlichen, flimmernden Cylinder- 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 357 


epithel so ausgekleidet ist, dass dieses nur ein äusserst kleines Lumen freilässt. Das vordere 
verdickte Ende des Penis geht äusserlich ohne scharfe Grenze in die grosse eiförmige, fast den 
ganzen Raum zwischen dorsaler und ventraler Körperwand einnehmende Körnerdrüse über. 
Dabei setzt sich die innere Ringmuskelschicht und ein Theil der Längsmusculatur des Penis 
in die Muscularis der Körnerdrüse fort, während die äussere Ringmuskelschicht und, wie schon 
oben bemerkt, ein anderer Theil der Längsmusculatur desselben schon vorher sich auf die 
Wand der Penisscheide umschlägt. Die Muscularis der Körnerdrüse ist sehr dick (Taf. 14, 
Fig. 2 mse). Sie besteht aus einer kräftigen, inneren, äusserst compacten, verfilzten Musculatur, 
welche in hohem Maasse das für diese Musculatur characteristische Verhalten darbietet, dass 
ihre Fasern auf Quer- wie auf Längsschnitten in der Ebene des Schnittes rings um die Körner- 
drüse herumzulaufen scheinen. Die Muskelfasern sind nämlich auf dem Querschnitt nicht 
eckig, sondern flach, sie sind Muskelbänder. Ihre Querschnitte fallen neben ihren Längs- 
schnitten in der compacten Muskelschicht nicht auf. Von Abstand zu Abstand liegen in dieser 
verfilzten Musculatur, deren Fasern in den verschiedensten Richtungen, besonders aber in 
transversaler, um die Körnerdrüse herum verlaufen, flache Kerne. An der Aussenseite 
dieser Muskelschicht verlaufen Längsfaserbündel (rt), die zum "Theil Retractoren des Penis, 
zum Theil Protractoren sind, je nachdem sie in den Penis hinein verlaufen, oder sich im Um- 
kreis der Geschlechtsöffnung an die ventrale Körperwand anheften. Höchst eigenthümlich 
ist nun der Bau und die Anordnung des Epithels der Körnerdrüse. Mmor’s Darstellung ist 
im Ganzen sehr zutreffend, mit Ausnahme eines Punktes. Der Ductus ejaculatorius des Penis 
setzt sich nämlich nicht unmittelbar in den centralen Canal der Körnerdrüse fort, wie Mmor’s 
Beschreibung vermuthen lässt. Zwischen beiden ist vielmehr das ganze Drüsenepithel der 
Körnerdrüse eingeschoben. Die folgenden Bemerkungen werden dies Verhalten klar machen. 
Auf einem Querschnitt durch die Mitte der Körnerdrüse (Taf. 14, Fig. 2) bemerkt man zu- 
nächst im Centrum derselben einen engen Canal (de) mit sehr kleinem Lumen und zierlichem, 
nicht drüsigen, sich mit Picro-Boraxcarmin roth färbenden, flimmernden Cylinderepithel. 
Zwischen diesem Canal und der Muscularis der Körnerdrüse liegen rings um den ersteren an- 
geordnet fünf bis sieben, meist sechs Canäle mit hohem Drüsenepithel (Ade) und dreieckigem 
Lumen (Adi). Ich habe an einzelnen Präparaten die Grenzen der cylindrischen, dicht mit 
glänzenden, sich mit Pierocarmin gelb färbenden, kleinen Körnchen angefüllten Drüsenzellen 
dieses Epithels deutlich unterscheiden können. Aber auch auf Präparaten, wo sie nicht deut- 
lich sind, werden sie doch durch die regelmässige Anordnung der Kerne angedeutet. Diese 
letztere, im Verein mit der nicht minder regelmässigen Anordnung der Drüsencanäle um 
den engen centralen Canal innerhalb der dicken, kreisrunden Muscularis der Körnerdrüse 
verleiht ihr auf Querschnitten das äusserst zierliche, rosettenartige Aussehen, welches die 
Fig. 2, Taf. 14 veranschaulicht. Die einzelnen Drüsencanäle sind von einander durch dünne 
Septen getrennt, in welchen ich keine Muskelfasern, wohl aber Drüsenfäden entdeckte, 
die wohl die Endstücke der sehr spärlichen und sehr wenig auffallenden, die Muscu- 


laris durchbohrenden Ausführungsgänge extracapsulärer Drüsenzellen sind. Ich muss indess 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 33 


2358 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


gestehen, dass ich diese Ausführungsgänge auf vielen Präparaten nicht aufzufinden vermochte. 
Die weitere Untersuchung der inneren Structur der Körnerdrüse auf Serien von Querschnitten, 
besonders aber auf medianen Längsschnitten (Taf. 30, Fig. 5), zeigt nun, dass die Drüsencanäle 
am vorderen Ende der Körnerdrüse blind geschlossen sind, dass sie sich aber am hinteren 
Ende derselben in einen gemeinsamen kleinen Raum so öffnen, dass das äussere, der Muscu- 
laris der Körnerdrüse anliegende Drüsenepithel dieses Raumes sich unter rascher Veränderung 
seines Characters in das Epithel des Ductus ejaculatorius (de) des Penis fortsetzt, während das 
dem Üentralcanal anliegende Drüsenepithel der Drüsencanäle oder Drüsensäckchen in diesem 
Raume unter ebenso plötzlicher Veränderung seines Characters in das Epithel des Central- 
canales (de) der Körnerdrüse übergeht. Ein Blick auf Fig. 5, Tafel 30 wird dieses Ver- 
halten sofort verständlich machen und üns darüber belehren, dass das Epithel des Ductus 
ejaculatorius des Penis in der Körnerdrüse zuerst die 5—7 Drüsensäckchen bildet, bevor es 
in das Epithel des Centralcanales der Körnerdrüse übergeht. Dieser letztere verläuft gerad- 
linig bis an das hintere Ende der Körnerdrüse, wo er deren Muscularis durchbohrt und sich 
unmittelbar vor der Körnerdrüse zu einer Samenblase (sb) mit dicker musculöser Wandung 
erweitert. Diese ist schlauchförmig und biegt nach unten und hinten um, kommt also 
zum Theil unter die Körnerdrüse zu liegen. Nach hinten setzt sie sich in ein kurzes und 
enges Vas deferens fort, welches sich bald, ungefähr in der halben Höhe der Körnerdrüse, 
in die beiden seitlichen Vasa deferentia spaltet. Fig. 2, Taf. 14 zeigt bei vd das gemeinsame, 
unpaare, in der Medianlinie unter der Körnerdrüse liegende Vas deferens auf dem Quer- 
schnitte dieses Organes. Das Epithel der Samenblase ist ein flaches Plattenepithel, ihre 
Muscularis besteht aus verfilzter Musculatur mit eingestreuten Kemen, an der eingeschnürten 
Uebergangsstelle in die Muscularis der Körnerdrüse scheint sie indess ausschliesslich aus Ring- 
fasern zu bestehen. 

Leptoplana vitrea (Taf. 30, Fig. 4). Der männliche Begattungsapparat dieser Art 
stimmt ausserordentlich mit demjenigen von Leptoplana Alcinoi überein. Samenblase und 
Körnerdrüse haben bei beiden Arten ganz den nämlichen Bau. Die Unterschiede betreffen 
nur den Penis, die Penisscheide, die relative Lage der einzelnen Theile und die Art der 
äusseren Ausmündung. Die äussere Oeffnung liegt viel weiter von der weiblichen Geschlechts- 
öffnung entfernt. Sie führt in ein musculöses Antrum, welches seinerseits wieder sich in die enge, 
lange, nach vorn und aufwärts gerichtete Penisscheide (pss) öffnet, deren Musculatur ausser- 
ordentlich entwickelt ist. Am blinden Ende der Penisscheide heftet sich der frei in ihr liegende 
lange dünne, spiessähnliche Penis (ps) an, der in seiner ganzen Länge durch ein hörniges 
Hohlstilett verstärkt ist. Die Protractoren des Penis umfassen nicht den ganzen Begattungs- 
apparat, sondern setzen sich einerseits direct an der Basis des Penis, andererseits am Antrum 
masculinum und in der Umgebung der männlichen Geschlechtsöffnung an. Von der Basis 
des Penis steigt der Ductus ejaculatorius gegen die Bauchseite hinunter, um hier in die nicht 
wagerecht liegende, sondern schief nach oben und vorn gerichtete Körnerdrüse einzumünden. 


Körnerdrüse und Penis liegen also nicht in einer geraden Linie hintereinander, wie bei 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 259 


Leptoplana Aleinoi. Erst wenn der Penis vorgestreckt ist, geräth er mit Rücksicht auf die 
Körnerdrüse in die nämliche Lage, wie bei Leptoplana Aleinoi im Ruhezustande. Die Vasa 
deferentia münden getrennt in das nach hinten und unten umgebogene Ende der Samenblase. 

Leptoplana pallida. Ueber den Begattungsapparat dieser Art hat QuATREFAGES 
(1845. 43. pag. 164—165) Beobachtungen angestellt. — Ich glaube, dass auch Polycelis mo- 
destus QuArker. zu dieser Art zu ziehen ist, und dass die von QuATrErFAGEs angeführten Ver- 
schiedenheiten auf durch die Compression der 'Thiere hervorgerufenen Lageverschiebungen der 
einzelnen Theile des Apparates und darauf beruhen, dass Quarrrrases den Penis bei den einen 
Individuen mehr oder weniger weit vorgestreckt (Polycelis pallidus), bei den anderen in der 
Ruhelage (Polycelis modestus) beobachtet hat. Es ist aber auch sehr leicht möglich, dass 
die von Quarrerages erwähnten Verschiedenheiten wirklich constant und specifisch sind. Die 
Beschreibung des männlichen Begattungsapparates von Leptoplana pallida lautet: »Dans le 
Polycelis pallidus, la verge se compose d’un filet sinueux tres grele, aboutissant a une 
poche musculaire d’apparence cornee, & parois tres &paisses. Cette poche, en forme de poire, 
a sa pointe tournee en arriere, et la partie anterieure, brusquement arrondie, presente en 
avant un conduit &jaculateur tres grele, sinueux, qui aboutit a la vesicule. Celle-ci est de 
forme naviculaire, et a ses deux pointes laterales viennent aboutir les canaux deferents. Ces 
derniers se portent, en serpentant, sur les cötes.« Den Begattungsapparat des angeblich von 
Polycelis pallidus verschiedenen P. modestus schildert Quarreraces so: »Dans le P. mo- 
destus, la verge est grosse dans toute son &tendue, legerement renflee dans son milieu, et 
s’attöenue en avant, de maniere A se continuer insensiblement avec le conduit &jaculateur. Elle 
presente, en arriere, une cavite fusiforme qui se prolonge, jusqu’a son extremite, en un tres 
petit canal, et se continue en avant avec le conduit &jaculateur. Celui-ci est plus court que 
dans l’espece precedente, et aboutit a une vesicule seminale de forme allongee, qui se bifurque 
pour donner naissance aux deux canaux deferents.« Was Quarrerages bei P. pallidus als 
»poche musculaire d’apparence cornee«, und bei P. modestus als »cavit& fusiforme« beschreibt, 
ist die Körnerdrüse. 

Nach meinen eigenen Untersuchungen führt die männliche Geschlechtsöffnung (J') von 
Leptoplana pallida (Taf. 14, Fig. 7, Taf. 30, Fig. 10) in eine ziemlich geräumige Penisscheide 
(pss), welche mit einer inneren Ring- und äusseren Längsmusculatur ausgestattet ist. In diese 
Penisscheide springt von vorn und oben her das conische, spitze, compacte, stilettlose Ende des 
Penis vor, an dessen vorderem Ende die Körnerdrüse liegt. Der Penis ist seiner ganzen Länge 
nach von dem engen, geradlinig verlaufenden Ductus ejaculatorius durchbohrt. Wir unter- 
scheiden in demselben eine äussere, nicht sehr kräftige Ringmusculatur, welche sich in die 
Ringmusculatur der Penisscheide fortsetzt, eine kräftige, den Ductus ejaculatorius in seiner ganzen 
Länge umhüllende innere Ringmusculatur und zwischen beiden Schichten Längsmuskeln, die 
sich zum Theil auf die Penisscheide umschlagen, zum Theil nach allen Seiten ins Parenchym 
ausstrahlen und sich an den Körperwandungen anheften, zum Theil aber auch an die äussere 


Wand der Körnerdrüse verlaufen. Diese Längsmuskeln stellen die Retractoren des Penis dar. 
33* 


260 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Der Ductus ejaculatorius schwillt am vorderen Ende des Penis zu der horizontal liegenden, 
langgestreckt eiförmigen Körnerdrüse (Ad) an. Die dieke, compacte, keine Kerne enthaltende 
Muscularis (Taf. 14, Fig. 7 msc) dieser Drüse besteht vorwiegend aus Ringmuskelfasern, es 
mögen auch in anderer Richtung verlaufende Circulärfasern vorkommen, doch kann ich mich 
darüber nicht mit Bestimmtheit aussprechen. Die Muscularis ist aussen von einer Schicht von 
Parenchymkernen umgeben, zwischen denen zahlreiche Längsmuskeln verlaufen, von denen 
die meisten sich im Umkreis der männlichen Geschlechtsöffnung anheften und Protractoren 
des Penis darstellen (ptm). Innen ist die Körnerdrüse von einem hohen, einfachen, keine 
Falten bildenden Drüsenepithel (Ade) mit wandständigen, schön im Kreise angeordneten Kernen 
ausgekleidet. Im Lumen der Körnerdrüse trifft man stets, wie überhaupt bei allen anderen 
Polycladen, einen Haufen des feinkörnigen Drüsensecrets an. Extracapsuläre Drüsen habe ich 
bei Leptoplana pallida nicht angetroffen. Die Körnerdrüse verengt sich an ihrem Vorderende, 
indem ihre Muscularis dünner und das Lumen eng wird. Das hohe Drüsenepithel geht plötz- 
lich in ein niederes Plattenepithel über. Der enge Theil ist der Anfangstheil der birnförmigen 
Samenblase (sb), welche im Bogen nach unten und hinten umbiegt, so dass sie in der Median- 
linie unter die Körnerdrüse zu liegen kommt. Das Epithel der Samenblase bleibt stets flach, 
ihre am hinteren angeschwollenen Ende ziemlich kräftige Muscularis (Taf. 14, Fig. 7 msc) 
besteht aus verfilzten Circulärfasern mit eingestreuten Kernen. Die grosse Mehrzahl dieser 
Circulärfasern verläuft in transversaler Richtung. Das hinterste Ende der Samenblase zieht 
sich meist in zwei kleine seitliche Zipfel aus, in welche von jeder Seite her die Vasa defe- 
rentia (evd) einmünden. Wie aus dieser Beschreibung hervorgeht, ist der männliche Begattungs- 
apparat von Leptoplana pallida sehr einfach gebaut, er ist gewissermaassen der Prototyp der 
Begattungsapparate der Gattung Leptoplana. Samenblase und Körnerdrüse sind weiter nichts 
als blasenförmige, aufeinanderfolgende Erweiterungen eines ursprünglichen Ductus ejaculatorius, 
dessen Epithel in der Körnerdrüse einen drüsigen Character annimmt. Die Körnerdrüse liegt 
zwischen Samenblase und Penis, so dass der Samen die Körnerdrüse ihrer ganzen Länge nach 
durchwandern muss. 

Trigonoporus cephalophthalmus (Taf. 16, Fig. 14, Taf. 30, Fig. $). Der männ- 
liche Copulationsapparat dieser neuen Art und Gattung ist von dem der Gattung Lepto- 
plana und überhaupt von dem aller anderen Leptoplaniden sehr verschieden. Er erinnert 
in vieler Beziehung an denjenigen der Planoceridengattung Stylochus (vergl. Fig. 7, Taf. 30). 
Die äussere Oeffnung führt in eine musculöse Penisscheide, in deren oberem und vorderem 
Ende sich der musculöse, dicke, conische, durch kein Stilett verstärkte, ziemlich stumpfe und 
kurze, frei in der Penisscheide liegende Theil des Penis erhebt. Der Penis (Fig. $S, Taf. 30 ps) 
zeigt die nämliche Structur, die wir schon oft bei den ähnlich geformten Begattungsgliedern 
anderer Leptoplaniden angetroffen haben, d. h. er besteht aus einer inneren und äusseren 
Ringmuskelschicht mit dazwischen verlaufenden Längsmuskeln als Retractoren. Der den Penis 
durchbohrende enge Ductus ejaculatorius steigt nach vorn und oben geradlinig an die Basis des 


Penis empor; hier theilt er sich in zwei Canäle, einen unteren und einen oberen. Der untere 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 261 


enge und nur schwach musculöse Canal steigt nach vorn und unten und theilt sich hier selbst 
wieder (evd) in die beiden nach rechts und links abgehenden Vasa deferentia. Er ist also 
weiter nichts als ein gemeinsames Verbindungsstück der Vasa deferentia. Da dieses unpaare Vas 
deferens durchaus keine nennenswerthe Erweiterung zeigt, bevor es in den Ductus ejaculatorius 
des Penis einmündet, so constatiren wir, dass bei Trigonoporus eine besondere Samenblase 
fehlt. — Der obere Ast des Ductus ejaculatorius des Penis schwillt kurz nach seinem Ur- 
sprung vor der Basis des Penis zu einer sehr grossen, weiten und musculösen, länglich runden 
Blase mit drüsigem Epithel, der Körnerdrüse (kd) an, die vorn blind geschlossen ist. Das 
Drüsenepithel ist hoch und bildet verschiedenartige, unregelmässige Wülste und niedere Falten. 
Die kräftige Museularis besteht aus groben, verfilzten Muskelfasern mit eingestreuten Kernen; 
auf Tafel 16, Fig. 14 ist ein kleines Stück eines Längsschnittes durch die Muscularis bei starker 
Vergrösserung abgebildet. Ich habe bei Trigonoporus unmittelbar ausserhalb der Muscularis 
der Körnerdrüse auch spärliche, extracapsuläre Drüsen angetroffen, deren dünne Ausführungs- 
gänge die Muscularis durchsetzen und in das intracapsuläre Drüsenepithel eindringen. Sehr 
entwickelt sind die Protractoren des Penis, welche sich einerseits überall an der Körnerdrüse 
ansetzen, dieselbe auch theilweise umfassen, und andererseits an die ventrale Körperwand in 
die nächste Umgebung der männlichen Geschlechtsöffnung verlaufen. Es sei mir gestattet, 
hier noch einige Bemerkungen über das Vorstrecken des Penis, und zwar nicht nur desjenigen 
von Trigonoporus, sondern überhaupt aller derjenigen zu machen, welche sich als Hohl- 
zapfen im Grunde einer Penisscheide erheben. In erster Linie kann sich der Penis durch 
Contraction seiner Ringmusculatur erheblich verlängern, dann kann er zugleich durch Con- 
traction der Protractoren hervorgestreckt werden. Dadurch unterscheidet er sich von dem 
röhrenförmigen Pharynx, der nur durch Contraction seiner Ringmusculatur nach aussen aus 
der äusseren Mundöffnung hervortritt. Während bei der Action des Pharynx die Pharyngeal- 
tasche in ihrer Lage verharrt, wird die Penisscheide bei kräftiger Contraction der Protractoren 
des Penis nach aussen vorgestülpt, so dass sie beim vollständig hervorragenden Penis die Wand 
seiner Basis bildet, so dass ferner die ursprüngliche äussere Oeffnung des Begattungsapparates 
verschwindet und durch die Oeffnung an der Spitze des Penis ersetzt wird. Der Penis der 
Formen, welche eine Penisscheide besitzen, wird deshalb bei seiner Action nicht nur ver- 
längert und vorgestreckt, sondern, insofern die Penisscheide dann einen Bestandtheil desselben 
ausmacht, auch ausgestülpt. Wir begreifen nun, weshalb die Penisscheide dieselbe Structur 
hat, wie die äussere Wand des im Ruhezustande frei in sie hineinragenden Penis, und wir 
haben ferner den Grund kennen gelernt, weshalb im Ruhezustande der frei vorragende Theil 
des Penis meist nur halb so lang ist als der ganze Penis. Der nicht frei vorragende Theil 
des Penis ist stets ungefähr so lang, wie die Penisscheide, welche im vorgestreckten Zustande 
seine äussere Wand bildet. 

II. Familia Cestoplanidae. Genus Cestoplana. Die beiden Arten dieser Gattung: 
C. rubrocincta und faraglionensis zeigen im Bau ihres gesammten Begattungsapparates 


eine vollkommene Uebereinstimmung. Die äussere männliche Geschlechtsöffnung (Taf. 30, 


262 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Fig. 11 und 12, Taf. 15, Fig. 1 9") liegt hier unmittelbar hinter dem hinteren Ende der 
Pharyngealtasche, sie führt in ein senkrecht im Körper stehendes oder etwas nach hinten 
gerichtetes Antrum masculinum (am), welches vollständig die Form einer Penisscheide hat. 
In ihrem Grunde erhebt sich eine frei in ihr Lumen vorragende Ringfalte, welche ganz die 
Form und den Bau eines conischen Penis aufweist. An der Spitze dieser Ringfalte, also an 
ihrem ventralen Ende liegt eine Oeffnung, welche dorsalwärts in eine zweite Tasche führt, die 
ganz genau den Bau und die Form der äusseren ventralen Tasche, d. h. des Antrums wieder- 
holt. Am oberen blinden Ende dieser zweiten oberen Tasche (pss), die gewöhnlich etwas 
mehr nach hinten gerichtet ist und welche die eigentliche Penisscheide darstellt, erhebt sich 
der frei in ihr Lumen hineinragende conische Peniszapfen (ps). Dieser ganze Theil des männ- 
lichen Begattungsapparates von Cestoplana sieht genau so aus, als ob er aus zwei sich ineinander 
öffnenden Penisscheiden und zwei ineinander geschachtelten Penis bestünde. Antrum mascu- 
linum, Penisscheide, untere Ringfalte und Penis haben ganz die schon öfter bei den ent- 
sprechenden Theilen der Leptoplaniden beschriebene Structur, wenn man das Antrum mascu- 
linum wirklich als Penisscheide und die in dasselbe hineinragende Ringfalte als Penis 
auffasst. 

Der enge Ductus ejaculatorius des eigentlichen Penis steigt nach hinten in die Höhe 
und tritt in eine hinter dem Penis gelegene langgestreckte Körnerdrüse ein, welche an 
der Dorsalseite des Körpers wagerecht nach hinten zieht. Die Muscularis dieses Organs 
(Taf. 16, Fig. 4) besteht aus einer inneren Längsmusculatur, einer mittleren kräftigen Ring- 
musculatur (rn), und einer äusseren Längsmusculatur (lm), welche zum 'Theil der Körnerdrüse 
eigen ist, zum Theil aus Retractoren und Protractoren des Penis besteht. Aussen an der 
Musecularis liegt eine Schicht dicht gedrängter Parenchymkerne. Das Drüsenepithel der Körner- 
drüse besteht aus hohen cylindrischen Drüsenzellen mit basalem Kern (dre), deren Grenzen 
ich sehr deutlich unterscheiden konnte. Es bildet keinerlei Falten oder Wülste, sondern 
kleidet die Körnerdrüse innen gleichmässig aus. Extracapsuläre Drüsen habe ich nicht be- 
obachtet. Am hinteren Ende setzt sich die Körnerdrüse wieder in einen engen, eine Schleife 
bildenden, ziemlich langen, musculösen Ductus ejaculatorius fort, welcher, nachdem er die 
Schleife gebildet hat, unter der Körnerdrüse zu einer dickwandigen, länglich elliptischen Blase, 
der Samenblase, anschwillt, welche unter der Körnerdrüse nach vorn verläuft. Die Samen- 
blase (Taf. 30, Fig. 11 sb) ist innen von dem characteristischen platten Epithel ausgekleidet. 
Ihre dicke Muskelwand besteht aus einer inneren compacten Ring- und einer äusseren Längs- 
faserschicht. Ihr vorderes Ende setzt sich in ein unpaares, nach hinten und unten um- 
biegendes Vas deferens fort, welches sich bald (evd) in die zwei seitlichen Samenleiter 
spaltet. Die Muskelwand der Samenblase setzt sich, wenigstens eine Strecke weit, auch auf 
die Vasa deferentia fort, wo sie indessen sehr dünn wird. — Die gegenseitige Lage und An- 
ordnung der Körnerdrüse und der Samenblase ist also, wie aus dem Gesagten hervorgeht, 
ganz die nämliche wie bei Leptoplana pallida, mit dem Unterschied, dass der Begattungs- 


apparat bei der erwähnten Leptoplanide nach hinten, bei Cestoplana hingegen nach vorn 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates, 263 


gerichtet ist. Tritt der Begattungsapparat in Function, so werden offenbar sowohl das Antrum 
mit seiner Ringfalte, als Penisscheide und Penis nach aussen vorgestülpt und vorgestreckt, so 
dass die äussere Wand des vollständig ausgestreckten Penis aus allen diesen Theilen besteht. 
Der ausgestreckte Penis muss deshalb sehr lang sein, und durch die Contraction der Ring- 
faserschicht seiner äusseren Wandungen ausserdem noch bedeutend verlängert werden können. 
Der Ductus ejaculatorius des Penis ist aber zu kurz, um die ganze Länge des ausgestreckten 
Penis einnehmen zu können, so dass gewiss die langgestreckte Körnerdrüse in denselben 
hineingezogen wird. Gerade um dies zu ermöglichen, bildet offenbar der die Körnerdrüse 
mit der Samenblase verbindende Theil des Ductus ejaculatorius die oben erwähnte Schlinge, 
die beim Vorstrecken des Penis ausgespannt wird. Fig. 11, Taf. 30 stellt den Begattungsapparat 
von Cestoplana faraglionensis zur Zeit der männlichen Geschlechtsreife dar; auf ihn bezieht 
sich im Speciellen die obige Schilderung. Fig. 12, Taf. 30 bezieht sich auf ein Individuum 
von C. rubrocincta zur Zeit der weiblichen Geschlechtsreife. Die Dimensionen des männlichen 
Begattungsapparates erscheinen hier etwas reducirt und die relative Lage seiner einzelnen Theile 
etwas alterirt. 

Tribus Cotylea. I. Familia Anonymidae Genus Anonymus (Taf. 17, 
Fig. 1 u. 3, Taf. 30, Fig. 19). Jeder einzelne der zahlreichen männlichen Begattungsapparate 
von Anonymus virilis, der einzigen Art dieser in jeder Beziehung so ursprünglichen Co- 
tyleengattung, ist ein relativ sehr einfaches Organ. Die enge äussere Oeffnung führt in eine 
ziemlich geräumige, etwas nach vorn aufsteigende, conische Penisscheide (pss), welche unge- 
fähr bis zur Hälfte der Körperhöhe reicht. Das Körperepithel wird da, wo es an der Ge- 
schlechtsöffnung in das Epithel der Penisscheide umbiegt, plötzlich äusserst flach, ungefähr so, 
wie das der Pharyngealtasche. Nur in grossen Entfernungen verrathen flache Kerne seine 
Existenz. Die Penisscheide ist von einer schwachen Muscularis ausgekleidet, welche aus einer 
zarten inneren Ring- und äusseren Längsmusculatur besteht. Im ihrem erweiterten Grunde 
erhebt sich der conische, nur wenig zugespitzte, eines härteren Stiletts entbehrende, etwas nach 
hinten gerichtete Penis (ps). Er wird der Länge nach von dem nicht sehr engen, viel- 
mehr unregelmässig ausgebuchteten Ductus ejaculatorius durchzogen. Die äussere Wand des 
Penis ist von einem Plattenepithel überzogen, das ebenso flach ist wie dasjenige der Penis- 
scheide. Im Ductus ejaculatorius sind die je einen langgestreckten Kern enthaltenden 
Epithelzellen ziemlich hoch und liegen dachziegelförmig über und nebeneinander. Die Muscu- 
latur des Penis ist sehr wenig kräftig entwickelt; an seiner äusseren Oberfläche, unmittelbar 
unter dem Epithel liegt eine dünne äussere Muscularis, welche aus einer zarten äusseren Ring- 
und einer ebenso zarten inneren Längsfaserschicht (rm und Im) besteht. Die äussere Muscu- 
laris biegt an der Spitze des Penis in die innere, den Ductus ejaculatorius umkleidende 
um, welche dem entsprechend aus einer inneren Ring- und äusseren Längsfaserschicht besteht. 
Unmittelbar innerhalb der äusseren Muscularis liegt eine Schicht senkrecht zur Oberfläche 
des Penis stehender, langgestreckter Kerne. Die beiden sehr unscheinbaren Musculares sind 


durch einen ansehnlichen Raum voneinander getrennt, welcher von zahlreichen, in regelmässigen 


264 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Abständen verlaufenden Radiärfasern (rdm) durchsetzt wird. Ungefähr in ihrer halben Länge 
liegt an jeder dieser Fasern ein Kern. Ich konnte nicht entscheiden, ob diese Kerne zu 
zwischen den Radiärfasern liegenden grossen Parenchymzellen, oder zu den Muskelfasern selbst 
gehören. — Unmittelbar über der Basis des Penis schwillt der Ductus ejaculatorius zu einer 
beträchtlich grossen, kugeligen Blase an, welche ich stets mit Sperma gefüllt antraf. Dieses 
Organ ist die Samenblase (sb). Ihr Epithel unterscheidet sich nicht von dem der grossen 
Samenleiter (Fig. 10). Es besteht aus niedrigen Pflasterzellen, welche in ihrer Mitte, da wo 
der flache Kern liegt, etwas verdickt sind. Die Samenblase besitzt eine eigene Muscularis, 
welche, obschon nicht sehr kräftig, doch stärker entwickelt ist als die der übrigen Theile des 
Begattungsapparates und beinahe ausschliesslich aus Ringmuskelfasern besteht. In den vor- 
deren Theil der Samenblase mündet das gemeinsame, sehr kurze Endstück (evd) der Vasa de- 
ferentia (vd), welche jederseits neben dem Begattungsapparat gegen die ventrale Körperwand 
hinabsteigen und hier in die Längsstämme der grossen Samencanäle (gsAk) einmünden. — Von 
einer Körnerdrüse lässt sich im ganzen Apparat keine Spur erkennen. Dadurch unter- 
scheidet sich Anonymus virilis von allen anderen Polycladen, deren Begattungsapparat ein- 
gehender untersucht worden ist. 

I. Familia Pseudoceridae und Ill. Familia Euryleptidae. Der Begattungs- 
apparat ist in diesen beiden Familien so sehr nach einem Plane gebaut, dass es am zweck- 
mässigsten ist, ihn zunächst bei irgend einer als Typus gewählten Art eingehend zu beschreiben 
und dann erst nachher die wenigen und unwesentlichen Abweichungen hervorzuheben, die 
bei den übrigen Formen dieser Familien sich constatiren lassen. Ich gebe zunächst eine 
Zusammenstellung der wenigen und dürftigen Beobachtungen, die bis jetzt über den Begattungs- 
apparat der grossen Familien der Pseudoceriden und Euryleptiden angestellt worden sind. 

Die beiden männlichen Geschlechtshügel von 'Thysanozoon, an deren Spitze die männ- 
lichen Geschlechtsöffnungen liegen, wurden zuerst von Derre Curse (1841. 36. Tab. 109. 
Fig. 19) abgebildet. Die Abbildung bezieht sich auf 'Thysanozoon (Planaria tuberculata und 
Diequemarii DELLE CHrAsE) und nicht, wie der Autor selbst in Folge einer unerklärlichen Ver- 
wechslung angiebt, auf Planaria aurantiaca. Die erwähnten beiden männlichen Geschlechts- 
134, und in der »Descrizione 


öffnungen werden in der »Descrizione notomica« Tomo IL. pag. 135 
iconica« Tomo III, pag. 135, als weibliche Geschlechtsöffnungen bezeichnet, wie denn über- 
haupt Dee Curse alle Organe verwechselt hat (der Pharynx ist als Ovarium, die beiden 
männlichen Geschlechtsöffnungen als weibliche, die weibliche als Mund und der Saugnapf als 
After bezeichnet). Die ersten Angaben über den Bau des männlichen Begattungsapparates 
einer Euryleptide machte Quarrrrases (1845. 43. pag. 168—169). Sie beziehen sich auf 
Oligocladus (Proceros QuATREF.) sanguinolentus. »Je n’ai pu voir avec le m&me detail les 
organes genitaux des Proceros: cependant, dans le Proceros sanguinolentus, j’ai vu deux grandes 
poches, placdes en arriere d’une vesicule seminale, d’ou partait une verge grele, eylindrique 
et flexueuse. Un peu avant la terminaison de celle-ci, j’ai eru voir une petite vesieule qui 


venait sy inserer sur la ligne mediane; lorifice femelle etait plac& exactement entre les deux 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 265 


poches testieulaires.« Die beiden »grandes poches« sind die blasenförmigen grossen Samen- 
canäle. Die »petite vesieule« ist die Körnerdrüse. — Im Jahre 1855 beobachtete GrusE (75. 
pag. 140—144) die beiden Penishügel von 'Thysanozoon: »Unmittelbar hinter der Stelle, wo 
der Rüssel aufhört, bemerke ich zwei nebeneinander liegende kleine, weisse Erhabenheiten, 
welche sich nach dem Aufbewahren in Weingeist noch stärker markiren, vermuthlich Haftorgane, 
die bei der Begattung dienen.« — 1861 beschrieb UrLararzpe (88. pag. 76—78) etwas eingehender 
den Begattungsapparats einer Eurylepta aurita, einer offenbar mit Oligocladus sanguinolentus sehr 
nahe verwandten Form: »Le pore masculin est situ& entre le pore feminin et la bouche.« Les 
testicules »communiquent chacun avec le canal deferent. Les deux canaux deferents viennent 
s’ouvrir dans une vesicule seminale unique, de taille gigantesque, que j’ai trouvde gonflee de 
zoospermes. De l’extremite anterieure de cette vesicule nait un conduit efferent contourne 
qui va s’ouvrir dans le penis. Celui-ci a la forme d’un coeur de carte de jeu un peu allonge. 
Sa pointe est garnie de petites epines. A cöte du canal efferent vient s’ouvrir dans le p&nis 
un petit organe glanduleux, qui secrete sans doute un liquide destine A &tendre la semence, 
— Lorsque l’appareil mäle est rempli de zoospermes, il frappe immediatement les regards par 
l’eclat soyeux de sa couleur blanche.« 1876 constatirte derselbe Forscher die Duplicität des 
Begattungsapparates von Thysanozoon: L’appareil mäle est form& de deux moities complete- 
ment distinetes. Il existe deux penis debouchant a l’extörieur, chacun isol&ment, dans la 
partie anterieure du corps en avant du pore feminin.« — Krrersrem (1868. 102. pag. 29) gab 
eine allgemeine Schilderung des Aufbaues der männlichen Begattungsapparate der von ihm 
untersuchten drei Polycladen, von denen zwei Euryleptiden sind (Eurylepta argus Krrersr. und 
Eurylepta cornuta). Diese Schilderung ist schon oben 8. 252 bei Leptoplana tremellaris an- 
geführt. Speciell auf Prostheceraeus (Eurylepta) argus bezieht sich folgende Beobachtung: 
»Bei E. argus ist der Penis innen mit mehreren scharfen Längsfalten versehen, und bei der- 
selben Art mündet in ihn noch eine mit dicken zelligen Wänden versehene Anhangsdrüse, 
Prostata, welche eine feine körnige Schleimmasse absondert.« Diese Anhangsdrüse, sowie das 
»petit organe glanduleux«, das CLArarepDe bei Oligocladus auritus beschrieb, sind die Körner- 
drüse der betreffenden Arten. — Harrez (1879. 135. pag. 57) hat eine kurze Beschreibung 
des Begattungsapparates von Oligocladus auritus (bei Harrzrz steht Eurylepta auriculata irrthüm- 
lich für aurita, wie die Art von ÜLAPAREDE genannt wurde) gegeben. »On peut voir quil 
existe dans cette espece deux vesicules separdes, une pour le sperme, une pour les glandes 
accessoires, et que toutes deux viennent deboucher dans une petite vesicule copulatrice, terminee 
par un penis chitineux.« j 

Ich habe bei all den zahlreichen Pseudoceriden und Euryleptiden, die ich zu unter- 
suchen Gelegenheit hatte, folgende übereinstimmende Structur des männlichen Begattungs- 
apparates angetroffen. Die äussere Geschlechtsöffnung (Taf. 30, Fig. 15 und 18 9°) führt in 
ein ziemlich geräumiges Antrum masculinum (am), das, ganz so wie bei Cestoplana, genau 
den Bau und die Form einer Penisscheide hat. Am Grunde des Antrums erhebt sich, wie in 
der Penisscheide der Penis, eine kegelförmige Ringfalte. Die Oeffnung an der Spitze‘ dieser 


Zoo]. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 34 


266 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Ringfalte führt dorsalwärts in eine zweite Tasche, die eigentliche Penisscheide (pss), in deren 
Grunde sich der ventralwärts gerichtete, langgestreckt conische, spitze, bei allen Formen durch 
ein Stilett verstärkte Penis (ps) erhebt. Der den Penis durchbohrende Ductus ejaculatorius 
theilt sich an der Basis desselben in zwei Canäle, von denen der eine nach ganz kurzem Ver- 
laufe in eine ei- oder bimmförmige, blindgeschlossene, kleinere Körnerdrüse (Ad), der andere in 
eine grössere Samenblase (sb) einmündet, in welche am entgegengesetzten Ende die Vasa de- 
ferentia eintreten (evd). Vergleichen wir diesen Aufbau der Copulationsorgane der Pseudo- 
ceriden und Euryleptiden mit dem der übrigen Polycladen, so springt sofort in die Augen, 
dass sie in der Structur des Penis und seiner beiden Scheiden völlig mit den Cestoplaniden 
(Taf. 30, Fig. 11 und 12), in der Anordnung der Körnerdrüse und der Samenblase hingegen 
am meisten mit der Planoceridengattung Stylochus (Taf. 30, Fig. 7) übereinstimmen, also ge- 
rade mit Formen, von denen sie sich im ganzen Bau des übrigen Körpers sehr weit entfernen. 
Damit ist wiederum der geringe Werth der Structur des Begattungsapparates als Eintheilungs- 
prineip dargethan. Was den feineren Bau der verschiedenen Theile des Begattungsapparates 
und ihre Lage und Form anlangt, so bietet er innerhalb der Euryleptiden und Pseudoceriden 
einige Abweichungen, die wir im Einzelnen besprechen werden. Zunächst will ich jedoch den 
feineren Bau des Copulationsorganes von Yungia aurantiaca und den Mechanismus des 
Apparates eingehender darstellen. — Die äussere Geschlechtsöffnung des bei dieser Art und 
Gattung in der Einzahl vorkommenden Begattungsapparates (Taf. 21, Fig. 1) liegt an der Spitze 
eines über die Bauchfläche hervorragenden, unmittelbar hinter dem Pharynx liegenden Hügels, 
den ich als Penishügel bezeichnen will. Das Körperepithel setzt sich unverändert auf den 
Penishügel fort, an der äusseren Geschlechtsöffnung wird es etwas niedriger. Im Antrum 
masculinum (am) enthält es immer noch von Abstand zu Abstand Rhabditenzellen. Diese ver- 
schwinden erst auf der in das Antrum hineinragenden Ringfalte. Das Epithel wird auf dieser 
Ringfalte und an der Wand der Penisscheide (pss) ganz allmählich immer niedriger, bis es 
schliesslich, wie die Figur zeigt, zu einem äusserst zierlichen Epithel kleiner Würfelzellen 
wird. Von der äusseren Geschlechtsöffnung bis an die Basis des etwas nach vorn gerichteten 
Penis ist es von einem continuirlichen Flimmerkleid überzogen. An der Basis des lang-kegel- 
förmigen, spitzen Penis (ps) wird es ziemlich plötzlich zu einem ganz flachen Plattenepithel 
mit flachen Kernen, das gegen die Spitze des Penis zu sich kaum mehr unterscheiden lässt 
und keine Kerne mehr enthält. Das ganze, den Penis aussen umhüllende Epithel entbehrt 
der Flimmerhaare. — Wir müssen nun unsere Aufmerksamkeit dem Penisstilett zuwenden. Die 
Autoren, die ähnliche Stilette bei Turbellarien genauer untersucht haben, sprechen von dem- 
selben als von einer ceuticularen Bildung horniger oder chitinöser Natur. Bei den Polycladen ist 
aber das Penisstilett ganz sicher keine Cuticularbildung, wovon ich mich bei den verschiedensten 
Polycladen (Leptoplana Alcinoi, Euryleptidae, Pseudoceridae, Prosthiostomum), besonders aber 
bei Yungia aurantiaca, Thysanozoon und Pseudoceros superbus auf das Bestimmteste überzeugt 
habe. Das Epithel liegt nämlich, wie Fig. 1, Taf. 21 zeigt, über dem Stilett, nicht unter dem- 


selben. An der Basis des Penis verdickt sich die an der Penisscheide und an den Wänden 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 267 


des Antrums nur als haarscharfe Scheidelinie zwischen Epithel und darunter liegendem Gewebe 
erkennbare Basal- oder Skeletmembran bedeutend. Sie wird um so dicker und fester, je mehr 
das über ihr liegende äussere Epithel des Penis sich verflacht. Gegen die Spitze des Penis 
zu scheint bloss noch die Skeletmembran zu existiren. Die 'T'hatsache, dass das Penisstilett 
durch die Skeletmembran gebildet wird, darf uns nach dem früher über die Bedeutung dieser 
Membran Gesagten nicht in Erstaunen setzen. Das Stilett ist resistent gegen Säuren, glänzend, 
stark lichtbrechend, hart und färbt sich mit Carmin braunroth. — Der Penis ist seiner ganzen 
Länge nach mitten von dem ziemlich engen Ductus ejaculatorius durchbohrt. An der Spitze 
des Penis ist letzterer etwas erweitert (de), und sein Epithel legt sich, da hier die 
Muskelschichten verschwinden, dicht an die Innenseite des Stiletts an, so dass man einen 
Augenblick versucht sein könnte, letzteres irrthümlicherweise für eine cuticuläre Bildung des 
ersteren zu halten. Doch liegt der Irrthum so klar auf der Hand, dass ich darüber kein 
weiteres Wort zu verlieren brauche. Das Epithel ist im äusseren erweiterten Theile des 
Ductus ejaculatorius ziemlich hoch, seine Zellen liegen dachziegelförmig übereinander. Im 
engen Theile des Ductus ejaculatorius ist es etwas niedriger, in beiden Theilen flimmert es. — 
Was nun die Musculatur der bis jetzt erwähnten Theile des Begattungsapparates anbetrifft, so 
besteht dieselbe zunächst aus einer sehr kräftigen Ringmusculatur (rm), welche von der Basis 
des Penishügels an bis beinahe an die Spitze des Penis überall den Einfaltungen der Körper- 
wand (Antrum masculinum, Penisscheide) folgt, und stets dicht unter dem Epithel liegt. Am 
mächtigsten entwickelt fand ich sie an der Basis des Penis. Am Ductus ejaculatorius konnte 
ich keine solche Ringmusculatur unterscheiden. Unter der Ringmuskelschicht verläuft eine 
ebenfalls ziemlich kräftige Längsmuskelschicht (m), welche ich besonders stark an folgenden 
Stellen entwickelt fand: erstens da, wo die Wand des Antrums in die frei in sie hinein- 
ragende Ringfalte umbiegt, und zweitens an der Stelle, wo die Wand der Penisscheide sich in 
die äussere Wand des Penis umschlägt. Von dieser Längsmuskelschicht nicht scharf getrennt 
sind andere, mehr isolirt verlaufende Längsfasern (dem), welche im Parenchym des Penishügels, 
der Ringfalte und des Penis liegen, und welche einerseits in die Längsmusculatur dieser Theile 
hinein verlaufen, andererseits an die Körnerdrüse und an die Samenblase sich ansetzen, oder 
auch diese Organe dorsalwärts bogenförmig umfassen. Sie sind je nach ihrem Verlauf und 
ihrer Anheftungsweise Retractoren oder Protractoren. An der Basis des Penishügels auf der 
Ventralseite der Körnerdrüse sind übrigens noch zahlreiche isolirte, in den verschiedensten 
Richtungen verlaufende Radiärmuskeln angehäuft, welche sich im Umkreis des Penishügels an 
der ventralen Körperwand anheften. — Der Ductus ejaculatorius theilt sich über der Basis 
des Penis in zwei Aeste, einen sehr kurzen, dorsalwärts aufsteigenden, und einen längeren, 
nach hinten und oben verlaufenden. Der vordere ist der Ausführungsgang der Körnerdrüse. 
Die Muscularis dieser blind endigenden Drüse ist sehr compact und besteht aus verfilzten 
Muskelfasern, zwischen denen keine Kerne liegen. Das Drüsenepithel besteht aus den be- 
kannten hohen, cylindrischen Drüsenzellen mit basalem Kern; es kleidet die innere Wand der 


Muscularis als einfache, keine Falten bildende Zellschicht gleichmässig aus. Der hintere 
34% 


368 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


längere und geschlängelte Ast des Ductus ejaculatorius mündet in die umfangreiche elliptische 
Samenblase, welche nach hinten verläuft und an deren hinterstem Ende die beiden Vasa de- 
ferentia mit einer gemeinsamen Oeffnung einmünden. Die kräftige Muscularis der Samenblase 
besteht aus einer dicken inneren Ringfaserschicht mit eingestreuten Kernen, und einer dünnen 
äusseren Längsfaserschicht. Ihr lange Flimmerhaare tragendes Epithel hat einen verschie- 
denen Character, je nachdem die Blase contrahirt oder prall ausgedehnt ist. Im letzteren 
Falle ist es sehr flach, im ersteren (Taf. 22, Fig. 10) besteht es aus Zellen, die etwas höher 
als breit sind. In der stark contrahirten Samenblase zeigt sich auch ein bedeutender 
Unterschied zwischen den inneren und den äusseren Partien der Ringmuskelschicht. Die 
Muskelfasern sind an der dem Lumen der Blase zugewandten Seite (rmi) sehr viel dicker als 
in den äusseren Theilen der Muscularis (rma), offenbar deshalb, weil sie sich zu viel kleineren 
Ringen zusammengezogen haben, als es bei den äusseren Fasern möglich ist. 

Was den Mechanismus des ganzen Begattungsapparates anlangt, so stimmt derselbe mit 


dem schon bei Cestoplana kurz characterisirten völlig überein. Die Ausbildung einer zweiten 


Fig. 21. 


h 5 


N | 
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5 \ x & ‚ y RN 
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Tasche zwischen Penisscheide und äusserer Geschlechtsöffnung, oder wie man sich auch aus- 
drücken kann: die Ausbildung einer doppelten Penisscheide ermöglicht es, dass der Penis 
ausserordentlich weit vorgestreckt werden kann. Holzschnitt Fig. 21 soll in schematischer 
Weise das Vorstrecken des Penis nicht nur von Yungia aurantiaca, sondern überhaupt aller 


Pseudoceriden und Euryleptiden veranschaulichen. Mit A ist das Niveau der ventralen Körper- 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 269 


wand bezeichnet, das sich bei der ganzen Action gleich bleibt. Die Linie I—2, Fig. 21 4A, 
bezeichnet den Umriss des Penishügels von dessen Basis bis zur äusseren Geschlechtsöffnung 
im Ruhezustande des Penis: die Linie 2—3 bezeichnet die Wand des Antrum masculinum, 
die Linie 3—4 die Wand der in dasselbe hineinragenden Ringfalte, 4—5 die Wand der Penis- 
scheide, und 5—6 die äussere Wand des in die Penisscheide hineinragenden, mit einem Stilett 
bewaffneten Penis. Zuerst contrahiren sich diejenigen Protractoren, welche den ganzen Be- 
gattungsapparat schlingenförmig umfassen, und deren Enden sich im Umkreis des Penishügels 
an die ventrale Körperwand ansetzen. Sie sind im den Figuren A—C durch die Linie m an- 
gedeutet. Durch ihre Contraction, die gewiss durch Contractionen der Ringmusculatur der 
Basis des Penishügels und durch Contractionen der hier vorhandenen Radiärmuskeln wirksam 
unterstützt wird, wird der ganze Begattungsapparat aus dem Körper herausgepresst, so dass 
sich die Wand des Antrums ausstülpt und dass während eines gewissen Stadiums der Action 
der ursprüngliche Grund des Antrums (Fig. 21 B 3) die äussere Geschlechtsöffnung bildet. 
Durch die ganze Action wird natürlich auch die Samenblase (sb) und die Körnerdrüse (Kd) 
etwas nach aussen gedrängt. — Nun contrahiren sich die Protractoren der Penisscheide 


(m,) zugleich mit der Ringmusculatur des bereits vorgestülpten Theiles des Begattungs- 


apparates. Dadurch wird auch die Penisscheide (3—4, 4—5) hervorgestülpt, so dass nun der 
ursprünglich in die Penisscheide eingeschlossene, mit dem Stilett ausgestattete eigentliche Penis 
(5—6) an die Spitze des ganzen hervorgestreckten Organs zu liegen kommt (Fig. 21 C), 
dessen äussere Wand nun von den Wandungen der ursprünglichen doppelten Penisscheide 
gebildet wird. Die Samenblase und die Körnerdrüse sind nun ganz in das Innere des vor- 
gestreckten Begattungsgliedes gerathen, so dass dieses den ganzen Begattungsapparat ent- 
hält. Durch weitere Contractionen der Ringmusculatur seiner äusseren Wand kann sich das 
Begattungsglied noch mehr verlängern und zu einem langen, dünnen, consistenten Organe 
werden. Das Zurückziehen des Penis wird bewirkt durch die Retractoren, welche einerseits 
im Penis und an dessen Scheide, andererseits an der Körnerdrüse, an der Samenblase, an der 
ventralen und vielleicht auch an der dorsalen Körperwand und am Hauptdarm sich anheften. 
Doch muss ich gestehen, dass mir nicht verständlich ist, weshalb der Penis gerade so zurück- 
gezogen wird, dass dabei regelmässig die doppelte Penisscheide zu stande kommt. Dies wäre 
verständlich, wenn sich die Retractoren hauptsächlich an den Punkten 3 und 5 anheften 
würden, d. h. an den Stellen, welche im Ruhezustande den Grund des Antrums und der Penis- 
scheide bilden. Ich habe ein solches Verhalten der Retractoren indess nicht constatiren 
können und muss überhaupt bemerken, dass die Untersuchung des Verlaufes der Retractoren 
auf sehr grosse Schwierigkeiten stösst, sowohl wegen des isolirten Verlaufes dieser Elemente, 
als wegen ihrer grossen Zartheit, und weil sie sich im Parenchym in den verschiedensten Rich- 
tungen durchkreuzen. 

Ich gehe nun dazu über, die Modificationen zu besprechen, welche der Begattungs- 
apparat der übrigen Pseudoceriden und Euryleptiden, verglichen mit dem oben eingehend für 


Yungia aurantiaca geschilderten, darbietet. Zunächst will ich hervorheben, dass die Lage der 


270 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


äusseren Geschlechtsöffnung bei allen Pseudoceriden im Ruhezustande des Begattungsapparates 
ganz so wie bei Yungia aurantiaca durch einen Penishügel bezeichnet wird (Taf. 22, Fig. 5 g' 
Pseudoceros maximus, Fig. 6 9' Pseudoceros superbus), während bei den Euryleptiden ein 
solcher Hügel entweder ganz fehlt, oder doch nur sehr schwach angedeutet ist. Bei Thy- 
sanozoon sind, wie schon früher bemerkt, zwei männliche Begattungsapparate (Taf. 18 
Fig. 1 0°) vorhanden, die in Fig. 2, Taf. 18 in hervorgestrecktem Zustande abgebildet sind. 
Sie können aber noch beinahe doppelt so lang werden, als in der Figur. Jeder einzelne 
Begattungsapparat hat vollständig den Bau des einfachen Begattungsapparates von Yungia 
aurantiaca. Ich habe bei 'Thysanozoon constatirt, dass auch der Ductus ejaculatorius des 
Penis und besonders seine geschlängelte Fortsetzung zur Samenblase mit einer Ringmuskel- 
schicht ausgestattet ist. In Bezug auf die Lage der Samenblase und der Körnerdrüse ist zu 
bemerken, dass erstere in jedem Begattungsapparat meist mehr der Medianlinie zugekehrt, 
letztere mehr nach aussen liegt. Danach ist Fig. 1, Taf. 18 zu corrigiren, welche nach Quetsch- 
präparaten entworfen wurde, bei welchen die einzelnen Theile aus ihrer natürlichen Lage 
verschoben waren. In das innere Ende der Samenblase mündet das gemeinschaftliche End- 
stück zweier Vasa deferentia, von denen das äussere nach aussen zu den grossen Samencanälen 
verläuft, während das innere sich mit dem inneren Vas deferens des Begattungsapparates der 
anderen Seite verbindet und so einen, sich oft in wenige Anastomosen auflösenden Verbindungs- 
canal zwischen den beiden Begattungsapparaten herstellt (Taf. 18, Fig. 1 vsg, Fig. 4 vsg). Fig. 7, 
Taf. 20 stellt ein Stück eines Tangentialschnittes der Muscularis der Samenblase von Thysa- 
nozoon dar, auf welchem man die zwischen den Ringfasern (mf) liegenden Parenchymzellen 
(pz) mit ihren Kernen sieht. 

Bei Pseudoceros superbus, der wie Thysanozoon zwei männliche Begattungsapparate 
hat, von denen jeder (Taf. 30, Fig. 18) nach dem Typus desjenigen von Yungia aurantiaca 
gebaut ist, liegt in jedem Begattungsapparat die Körnerdrüse (Ad) über dem Penis, so dass ihr 
Ausführungsgang die directe Fortsetzung des Ductus ejaculatorius des Penis zu sein scheint. 
Die Samenblase (sb) liegt in Form eines an beiden Enden ausgezogenen Schlauches wagerecht 
über der Körnerdrüse. Ihr vorderes Ende biegt ventralwärts um und setzt sich in einen Aus- 
führungsgang fort, welcher von vorne her in den Ductus ejaculatorius des Penis einmündet. 
Das hintere Ende der Samenblase geht in das enge Vas deferens über, welches sich direct, 
ohne sich zu theilen, in den grossen Samencanal (gsk) der betreffenden Seite fortsetzt. Die 
beiden Begattungsapparate und überhaupt die ganzen Geschlechtsapparate der beiden Körper- 
seiten sind also bei Pseudoceros superbus, wenigstens bei dem einzigen, völlig geschlechtsreifen 
Exemplar, das mir zur Verfügung stand, vollständig voneinander getrennt. 

Von Pseudoceros maximus habe ich drei geschlechtsreife Exemplare untersuchen 
können, und bei allen dreien fand ich wesentliche Verschiedenheiten im Aufbau des Be- 
gattungsapparates, so dass ich zuerst glaubte, drei verschiedene Arten vor mir zu haben. Da 
sich aber sonst gar kein characteristisches specifisches Unterscheidungsmerkmal auffinden liess, 


so bin ich genöthigt, die drei Formen für specifisch identisch zu halten. Bei einem Exemplar 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 271 


fand ich unter dem hinteren Ende der Pharyngealtasche in der Medianlinie einen einzigen 
Begattungsapparat, der mit dem von Yungia aurantiaca übereinstimmte. Bei den beiden an- 
deren Exemplaren führt die einheitliche äussere Geschlechtsöffnung in ein grosses Antrum 
masculinum (Taf. 30, Fig. 17 am). In dieses gemeinsame Antrum münden aber zwei getrennte 
Begattungsapparate, jeder mit Penisscheide (pss), Penis (ps), Körnerdrüse (Ad) und Samen- 
blase (sb). Abgesehen von dem Antrum, stimmt jeder dieser Begattungsapparate im Bau voll- 
ständig mit dem von Yungia aurantiaca überein. Die beiden Exemplare mit innerlich 
getrenntem, doppeltem Begattungsapparat zeigten in der Lage und Anordnung der einzelnen 
Theile dieses Apparates mit Bezug auf das gemeinsame Antrum masculinum wieder bedeu- 
tende Verschiedenheiten. Bei dem einen Exemplare liegen die beiden Begattungsapparate 
nebeneinander, der eine rechts, der andere links, wie die einen Querschnitt durch den Gesammt- 
apparat schematisch darstellende Fig. 17, Taf. 30 zeigt. Die beiden Penis convergiren gegen 
die gemeinschaftliche äussere Geschlechtsöffnung zu. Die Körnerdrüsen liegen gegen die 
Medianlinie zu, die beiden Samenblasen nach aussen von den Körnerdrüsen. In jede Samen- 
blase tritt von der Seite her ein einziges Vas deferens (vd) ein, so dass hier, wie auch bei dem 
andern gleich zu besprechenden Exemplare, die Geschlechtsorgane der beiden Körperseiten 
nichts als das Antrum masculinum und die äussere Geschlechtsöffnung gemeinsam haben. Bei 
dem anderen Exemplare liegen die beiden Begattungsorgane vor einander und die beiden Penis 
convergiren von vorn und hinten her gegen die äussere Oeffnung des Antrums zu. In dem 
einen Begattungsapparat liegt die Samenblase rechts, in dem andern links von der Median- 
linie, während die Körmerdrüse bei beiden Apparaten ungefähr in der Medianlinie liegt. In 
jede Samenblase mündet ein einziges Vas deferens, wie bei dem vorigen Exemplar, und im 
Gegensatz zu dem Exemplare mit einheitlichem Begattungsapparat, bei welchem zwei Vasa 
deferentia vermittelst eines kurzen Verbindungsstückes in die Samenblase einmünden. 

Bei Pseudoceros velutinus habe ich bei den noch nicht völlig geschlechtsreifen 
Exemplaren einen einheitlichen typischen Begattungsapparat angetroffen. 

Die wechselnde Lage des Begattungsapparates im Körper der Euryleptiden habe 
ich schon früher besprochen, und ich habe auch schon erwähnt, dass er in dieser Familie 
stets in der Einzahl vorhanden ist. Körnerdrüse und Samenblase liegen stets hinter dem Penis, 
so dass der ganze Apparat nach vorn gerichtet ist. Der Penis selbst ist entweder nach vorn 
gerichtet, oder er steht senkrecht im Körper. Die Körnerdrüse liegt entweder (bei der Mehr- 
zahl der Formen) über oder unter der Samenblase (Prostheceraeus vittatus, Eurylepta Lo- 
bianchü). Die Fig. 2, Tafel 25 (Stylostomum) und Fig. 1, Taf. 28 (Eurylepta cor- 
nuta) erläutern den Aufbau und die Zusammensetzung des Begattungsapparates der Eury- 
leptiden in, wie ich glaube, hinreichender Weise. Schematisch ist er durch Fig. 15, Taf. 30 
dargestellt. Seine Lage im Körper und seinen gröberen anatomischen Bau veranschaulichen 
ferner folgende Abbildungen: Fig. 1, Taf. 23 für Prostheceraeus vittatus; Fig. 3, Taf. 23 
für Oligocladus sanguinolentus; Fig. 1, Taf. 24 für Prostheceraeus albocinctus; 
Fig. 3, Taf. 24 für Oligocladus sanguinolentus; Fig. 8, Taf. 24 für Aceros incon- 


372 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


spicuus; Fig. 4, Taf. 25 für Stylostomum variabile; Fig. 1, Taf. 26 für Cycloporus 
papillosus; Fig. 2, Taf. 26 für Styl. variabile; Fig. 3, Taf. 26 für Eurylepta Lo- 
bianchii; Fig. 1, Taf. 27 für Cycloporus papillosus. Folgende Bemerkungen beziehen 
sich auf einzelne unbedeutende Abweichungen im feineren Bau der einzelnen Theile des Be- 
gattungsapparates, die mir bei einzelnen Arten aufgefallen sind. Bei Prostheceraeus vittatus 
verlaufen die beiden engen Ausführungsgänge der Samenblase und der Körnerdrüse getrennt 
voneinander bis in die Spitze des Penis, und vereinigen sich erst an der Basis des frei vor- 
ragenden Penisstiletts. Bei Cycloporus besteht die Muskelwand der Körnerdrüse (Taf. 26, 
Fig. 5) aus einer sehr dünnen, inneren Längsmuskelschicht, einer kräftigen mittleren Ringmuskel- 
lage (rm) und einer ebenfalls ziemlich kräftigen äusseren Längsmuskelschicht (/m), während sonst 
bei den übrigen Formen die Muscularis der Körnerdrüse (vergl. Taf. 28, Fig. I msc) aus einer 
sehr compacten verfilzten Musculatur besteht. Für die Muscularis der Körnerdrüse ist ganz 
allgemein characteristisch, dass sie keine Kerne eingelagert enthält, dass aber dafür sehr zahl- 
reiche Parenchymkerne rings um dieselbe herum liegen und gewissermaassen eine äusserste 
Schicht derselben bilden. Im Gegensatz hierzu sind in die vorwiegend oder ausschliesslich 
aus Ringmuskelfasern bestehende Muscularis der Samenblase (vergl. Taf. 25, Fig. 2 sb, Taf. 28, 
Fig. 1 sb. rm) stets Kerne eingestreut. Ueber die Körnerdrüse ist ferner noch folgendes zu 
bemerken. Das Drüsenepithel kleidet dieselbe bei allen Euryleptiden und Pseudoceriden als 
eine einfache Lage hoher cylindrischer Zellen aus. Es springt nie faltenförmig in das Lumen 
des Drüsensackes vor. Bisweilen zeigen die Drüsenzellen ein verschiedenes Verhalten. Die 
einen (vergl. Taf. 25, Fig. 2 Ad) sind normal körnig und färben sich mit Picro-Boraxcarmin 
gelblich; die andern sind mehr homogen und färben sich intensiv roth. Wahrscheinlich haben 
wir es mit gleichartigen Drüsenzellen in verschiedenen Functionszuständen zu thun. Die Kerne 
liegen überall regelmässig an der Basalseite des Epithels angeordnet. Extracapsuläre Drüsen 
habe ich bei allen von mir untersuchten Euryleptiden und Pseudoceriden vollständig vermisst. 
— Was die Einmündungsweise der Vasa deferentia in die Samenblase anbetrifft, so geschieht 
sie in den erwähnten Familien sehr einförmig in der Weise, dass die beiden Vasa deferentia 
von rechts und links her gegen das hintere, der Einmündungsstelle des Ductus ejaculatorius 
entgegengesetzte Ende convergiren, sich hier zu einem meist sehr kurzen gemeinsamen un- 
paaren Vas deferens vereinigen, welches sofort in die Samenblase einmündet. Nur bei Sty- 
lostomum münden die beiden Vasa deferentia getrennt voneinander in das hinterste Ende der 
Samenblase. 

Ich habe schon zu wiederholten Malen die eigenthümlichen Beziehungen des Begattungs- 
apparates dieser letzteren Gattung zu dem Pharyngealapparat hervorgehoben und gezeigt, dass 
ersterer von hinten her, letzterer von vorne her in eine gemeinschaftliche Einsenkung der 
äusseren Haut einmünden, so dass äusserlich eine einzige Oeffnung für Pharynx und Penis 
vorhanden ist. Die Figuren 2 und 4, Taf. 25, welche mediane Längsschnitte darstellen, zeigen, 
wie ausserordentlich stark der Begattungsapparat den vorderen "Theil der Pharyngealtasche 


einengt. Auf Querschnitten durch diese Gegend ist letztere auf einen engen, sichelförmigen 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 273 


Spalt reducirt, welcher den Begattungsapparat von oben und von den Seiten her umfasst. Der 
Pharynx liegt im Ruhezustande nur im hinteren, weiten 'Theile der Pharyngealtasche und 
bildet hier eine Schlinge. Wenn er vorgestreckt wird, so drängt er die Wandungen des 
vorderen, sehr engen Theiles der Pharyngealtasche weit auseinander, übt von innen her einen 
beträchtlichen Druck auf den Begattungsapparat aus, in Folge dessen der Penis vorgestreckt 
und Penisscheide nebst Antrum masculinum vorgestülpt werden. Dieses Verhalten ist nur 
verständlich, wenn man dem Penis auch die Nebenfunction einer Waffe zuschreibt, welche 


den Pharynx bei der Ausübung seiner Functionen unterstützt. 
IV. Familia: Prosthiostomidae. Genus Prosthiostomum. 


Historisches. Quarrerases (1845. 43) hat über den Bau des Begattungsapparates dieser von 
ihm gegründeten Gattung nichts Näheres ermitteln können. In seiner anatomischen Abbildung von 
Prosthiostomum aretum (Tab. 6, Fig. 4) hat die Oeffnung, die er als »orifice cardiaque« (pag. 182) bezeich- 
net, die Lage der männlichen Geschlechtsöffnung; die von ihm als männliche Geschlechtsöffnung bezeich- 
nete diejenige der weiblichen Geschlechtsöffnung. Was er als weibliche Geschlechtsöffnung betrachtet, 
entspricht der Lage nach dem Saugnapf. Von seinem Prosthiostomum elongatum sagt er (pag. 136): »Les 
deux orifices genitaux sont places a cöte un de l’autre sur la ligne mediane au tiers anterieur du 
corps.« Dem entsprechend bildet er bei dieser Art (Tab. 7, Fig. 4 d, d) zwei nebeneinander liegende, dop- 
pelt eontourirte Kreise als Geschlechtsöffnungen ab. Da bei Prosthiostomum in Wirklichkeit nicht zwei 
nebeneinander liegende Genitalöffnungen vorkommen, so bleibt nichts anderes übrig, als anzunehmen, dass 
eine Verwechslung mit den hellen, äusserst musculösen, accessorischen Blasen des männlichen Apparates 
vorliegt. — Oscar Scumipr (87. pag. 12) untersuchte sodann 1S61 zum ersten Male wieder den Begattungs- 
apparat einer angeblich neuen Prosthiostomum-Art, Pr. hamatum, und erkannte in zutreffender Weise 
mehrere der wichtigsten Eigenthümlichkeiten desselben. Er constatirte, dass der ganze Begattungsapparat 
nach vorn, der eigentliche Penis aber nach hinten gerichtet ist. »Das ganze Organ ist also hakenförmig, 
und zwar ist die Hakenspitze, das hornige, geschweifte Ende des Penis, nach hinten gewendet. Der die 
Mitte des Penis durchsetzende Hauptgang, als Ductus ejaculatorius, führt in die im Bulbus enthaltene 
Samenblase, wohin sich auch, nach vorne herabsteigend, die Vasa deferentia begeben. Nun finden sich aber 
im Penis selbst noch zwei Samenbehälter, die man wohl Nebensamenblasen nennen muss, und deren Lage 
ganz absonderlich und ohne Analogie ist. Man sieht aus meiner Zeichnung, dass neben dem Ductus eja- 
culatorius zwei feinere Gänge zu den Nebensamenblasen hinablaufen. Alle drei beginnen oder endigen am 
Grunde des hornigen Penisaufsatzes. Der Samen kann nur so in die Blase gelangen, dass er aus dem 
Penisbulbus durch den Ductus ejaculatorius hinauf und dann wieder durch die Gänge der Nebensamen- 
behälter rückwärts steigt.«e Aehnlich gebaut fand Lruckarr (1863. 92. pag. 169) den Begattungsapparat 
seines Prosthiostomum emarginatum, doch gab dieser Forscher keine genauere Schilderung vom Baue des- 
selben und bemerkte bloss, dass sich »in der Form des Penis und Bulbus manche Abweichungen von Pr. 
hamatum finden.« In der neuesten Zeit hat Minor (1877. 119. pag. 437—438) den Begattungsapparat von 
Prosthiostomum (Mesodiscus Mınor) unter Anwendung der Schnittmethode untersucht. Seine Resultate sind 
durchweg richtig und zutreffend, wenn man die Angaben über die Richtung des Apparates corrigirt. Wie 
ich schon früher auseinandergesetzt habe, hat Mmor die Geschlechtsorgane und den Saugnapf gerade um- 
gekehrt orientirt, was er vorn nennt, ist in Wirklichkeit hinten und umgekehrt, so dass Minor seine ver- 
meintliche neue Gattung und Art Mesodiscus inversiporus mit Unrecht so genannt hat. Die Mixor'sche 
Beschreibung lautet folgendermaassen: »Der grosse, annähernd ceylindrische, schräg nach hinten steigende 
Vorraum führt in die Penisscheide, deren Form aus der Abbildung am besten zu ersehen ist. In ihr liegt 
der auffallend kleine, spitze Penis. Dieser ist mit einer dicken Cuticula versehen und von einem Gang 
mit körnigem Inhalt durchsetzt. Am Ende des ersten Drittels dieses Ganges, von der Spitze aus gerechnet, 
münden zwei kleinere Gänge, die auf dem abgebildeten Schnitte nur mit Mühe zu verfolgen sind. Alle 
drei Gänge treten aus dem Penis und nehmen einen gewundenen Verlauf nach vorn. Daher habe ich den 
Verlauf auf meinen Schnitten nieht genau verfolgen können. Die zwei kleineren Gänge führen wahr- 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 35 


274 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


scheinlich in zwei grosse, übereinander liegende musculöse Blasen. Der mittlere und grössere Gang ist 
weniger schwierig zu verfolgen. Er geht an den oben erwähnten Blasen seitlich vorbei und endigt weiter 
nach vorn in eine Erweiterung mit riesiger Musculatur. Die drei Blasen zeigen wesentlich denselben Bau. 
Die Aushöhlung der beiden kleineren ist rund, der grösseren oval, langgezogen und steht mit einem Gang 
in Verbindung, der die Wand der Blase durchbricht und mit dem uns schon bekannten Gang vom Penis 
identisch ist. Die Aushöhlungen und die Gänge sind von einem Flimmerepithel ausgekleidet. Von der 
grossen Blase gehen ausserdem noch zwei Gänge vom vorderen Theil zuerst schräg nach hinten rechts und 
links ab. Sie biegen bald nach vorn um, werden weiter und sind mit Spermatozoen gefüllt, sie sind also 
die Samenleiter. ....c — »Die Anordnung erinnert an Prosthiostomum ULranın*. Von beiden Gattungen 
kann man sagen, die Samenleiter münden in eine musculöse Blase, die einen Canal abgiebt, der bis zur 
Spitze de Penis verläuft. Von dem Penis gehen zwei Gänge aus, die in zwei musculösen Erweiterungen 
blind endigen. Diese Erweiterungen hält Urianın für Drüsen, dem Baue nach wird diese Deutung un- 
möglich. Die Homologie dieser Theile bleibt unerklärt. Man könnte vermuthen, erstens, dass die grosse 
Erweiterung dem musculösen Sack entspreche, der an der Vereinigungsstelle der Vasa deferentia bei einigen 
Arten vorkommt, und dass die beiden Nebenblasen eine Umformung des Penisbeutels darstellen, oder zwei- 
tens, dass alle drei Blasen durch eine Umwandlung des Penisbeutels entstanden seien u. s. w.« ... »Bei 
Mesodiscus habe ich in der Nähe der Penisscheide rechts und links kleine Haufen von runden Zellen ge- 
sehen, die wegen ihrer schwachen Färbung wenig hervortraten. Ich halte sie vermuthungsweise für Neben- 


drüsen des männlichen Apparates.« 


Ich selbst habe zwei Arten von Prosthiostomum untersuchen können: P. siphun- 
eulus und P. Dohrnii. Die erstere ist gewiss dieselbe Art, welche von (uATREFAGES, 
O. Schmipr und Minor untersucht worden ist, die aber von jedem dieser Forscher für eine 
neue Art, oder sogar für eine neue Gattung gehalten wurde. Der Begattungsapparat des 
einzigen geschlechtsreifen Exemplars von P. Dohrnii, das ich untersuchen konnte, stimmt in 
allen Punkten mit dem von P. siphunculus überein, so dass die nachfolgende Beschreibung 
des Copulationsapparates von P. siphunculus, den ich besonders eingehend studirte, auch für 
erstere Art gültig ist (Taf. 24, Fig. 5 Q', Taf. 29, Fig. 1. 5. 6, Taf. 30, Fig. 20). 

Die unmittelbar hinter der Basis des Pharynx liegende äussere männliche Geschlechts- 
öffnung (J') führt in ein geräumiges Antrum masculinum (am), welches als eine röhrenförmige 
Tasche schief nach vorn und oben aufsteigt. Am Grunde dieser Tasche erhebt sich eine Ring- 
falte. Die an der nach unten gerichteten Spitze dieser äusserlich kegelförmigen Ringfalte 
liegende Oeffnung führt dorsalwärts in eine zweite kleinere und engere Tasche, die Penisscheide 
(pss), ganz so wie bei Cestoplana und bei den Pseudoceriden und Euryleptiden. Bei Prosthio- 
stomum ist jedoch die Penisscheide in der Mitte ihrer Länge durch eine quere Einschnürung 
in eine obere und eine untere Abtheilung getheilt. Die untere Abtheilung (Taf. 24, Fig. 5 Ad, 
Taf. 29, Fig. 6 kdr, Taf. 30, Fig. 20 Ad) steht beinahe senkrecht im Körper, während die obere 
Abtheilung (Taf. 29, Fig. 6 pss) nach hinten umbiegt und unmittelbar unter der ventralen 
Wandung des Hauptdarmes liegt. Das Antrum und die zwei aufeinander folgenden Abthei- 
lungen der Penisscheide sind zusammen in einer nach vorn gegen den Pharynx zu gekrümm- 


ten Bogenlinie angeordnet. Am hintersten Ende der oberen Abtheilung der Penisscheide 


*) Die Abhandlung von Urranın, welche Minor hier berührt, ist zu meinem grössten Bedauern russisch 


geschrieben und konnte deshalb in dem vorliegenden Werke leider nicht berücksichtigt werden. 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. 275 


erhebt sich der gleich näher zu besprechende Penis. Das Antrum masculinum ist von einem 
zierlichen, aus beinahe würfelförmigen Zellen gebildeten Flimmerepithel ausgekleidet. Seine 
Muscularis besteht aus einer ziemlich kräftigen, compacten inneren Quer- und einer etwas 
schwächeren äusseren Längsmusculatur. In dem unteren 'T'heile der Penisscheide wird das 
Epithel (Taf. 29, Fig. 6 Adr) sehr hoch und nimmt ganz den Character des Drüsenepithels der 
Körnerdrüse der übrigen Polycladen an, die von den früheren Forschern bei Prosthiostomum 
vermisst wurde. Dieser untere, mit einem Körnerdrüsenepithel ausgekleidete Theil der Penis- 
scheide besitzt eine kräftige, aus verfilzten Muskelfasern bestehende, keine Kerne enthaltende 
Muscularis, in der indess die Ringmuskelfasern weitaus das zahlreichste Element bilden. Die 
Kerne des Drüsenepithels liegen regelmässig angeordnet am basalen Ende der Zellen. Im 
Umkreis der Penisscheide, hauptsächlich hinter derselben, liegen im Parenchym und zwischen 
den Muskeln zerstreute extracapsuläre Drüsenzellen (Adrz), deren fadenförmige Ausführungsgänge 
die Muskelwand der als Körnerdrüse entwickelten unteren Abtheilung der Penisscheide durch- 
brechen und zwischen die Drüsenzellen des intracapsulären Epithels hineindringen. Die extra- 
capsulären Drüsenzellen sind offenbar dieselben, die schon Mor gesehen und als Nebendrüsen 
des männlichen Apparates bezeichnet hat, ohne indessen ihre Ausführungsgänge beobachtet zu 
haben. Die Penisscheide und der obere Theil des Antrum sind gewöhnlich dicht von dem fein- 
körnigen Secret der Körnerdrüse angefüllt. — In der oberen Abtheilung der Penisscheide (pss) 
wird die Muscularis sehr schwach, das Epithel verliert seinen drüsigen Character und wird zu 
einem sehr flachen Plattenepithel. Der Penis (ps), der sich in ihrem hinteren Grunde erhebt, 
ist ein spitzer, hakenförmig gekrümmter, an seiner Basis ziemlich dicker Zapfen, der in dem 
grössten Theil seiner Länge durch ein kräftiges Stilett verstärkt wird. Seine Krümmung ist 
nach vorn gerichtet. Er ist so lang, dass im Ruhezustande des Begattungsapparates die Spitze 
seines Stilettes eben etwas zur äusseren Oeffnung der unteren Abtheilung der Penisscheide, 
d.h. der Körnerdrüse heraus- und in das Antrum masculinum hineinragt. Seine Spitze ist 
dementsprechend etwas nach hinten gerichtet. Er ist aussen von einem äusserst flachen Platten- 
epithel ausgekleidet, das auf ‘dem Stilett allmählich so dünn wird, dass es sich schliesslich 
nicht mehr unterscheiden lässt. Die frei in die Körnerdrüse hineinragende untere, dünnere 
Hälfte des Penis, welche das Stilett trägt, ist etwas gegen den verdickten Basaltheil abgesetzt. 
Letzterer wird der Länge nach durchzogen von drei Canälen, welche sich alle ungefähr 
an der Basis des Stiletts ineinander öffnen, so dass im letzteren nur ein Centralcanal vorhan- 
den ist. Alle drei Canäle sind eng, doch in sehr verschiedenem Maasse. Am weitesten ist 
derjenige, welcher central verläuft. Die anderen beiden sind verschwindend eng, der eine liegt 
dorsal resp. nach vorne vom Centralcanal, der andere ventral resp. nach hinten von diesem. 
Verfolgen wir nun zunächst den Centralcanal. Von der Basis des Penis verläuft derselbe (Taf. 29, 
Fig. 6 asb, Taf. 30, Fig. 20 de) in schlangenförmigen Windungen nach hinten, indem er stets 
gleich eng bleibt. Zuerst zieht er etwas ventralwärts, dann biegt er wieder etwas dorsalwärts um 
und tritt schliesslich von vorne her in die Samenblase (sb) ein. Er ist also der Ductus eja- 


culatorius dieser Blase. Sein Lumen bleibt überall eng, er ist in seinem ganzen Verlauf bis 


35* 


276 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


in den Penis innen von einem niedrigen Plattenepithel ausgekleidet, und besitzt eine im 
Vergleich zur Enge des Canals ziemlich kräftige, aus Ringfasern (rm) bestehende Muscularis, 
die sich auch noch am Ductus ejaculatorius des Penis nachweisen lässt. Die Samenblase (sb) 
ist ein grosser, diekwandiger, länglicher Sack, welcher unmittelbar unter dem Hauptdarm 
liegt und meist hinten ventralwärts umgebogen ist. Sie ist innen von einem Plattenepithel 
ausgekleidet. Die dicke Muscularis wird von einer compacten, verfilzten Muscularis mit ein- 
gestreuten Kernen gebildet. Die zwei Samenleiter (evd) münden getrennt von beiden Seiten 
her in das hintere und untere Ende der Samenblase. — Kehren wir nun zu den verschwin- 
dend engen zwei Canälen zurück, welche wir im Penis neben dem centralen Ductus ejacu- 
latorius angetroffen haben. Nach ihrem Austritt aus dem Basaltheil des Penis verlaufen sie, 
der eine auf der Dorsal-, der andere auf der Ventralseite des Ductus ejaculatorius, nach 
hinten, indem sie zahlreiche, zierliche Windungen bilden. Vor der Samenblase treten sie in 
zwei grosse, kugelrunde Blasen (Taf. 30, Fig. 20 asb) ein, von denen die eine über, die an- 
dere unter dem hintersten 'Theile des Ductus ejaculatorius liegt. Ich bezeichne diese Blasen 
mit dem indifferenten Namen der accessorischen Blasen und ihre Verbindungscanäle mit 
dem Ductus ejaculatorius des Penis als accessorische Canäle. Letztere bleiben bis zum 
Eintritt in die accessorischen Blasen überall äusserst eng, 3—4 mal enger als der Ductus 
ejaculatorius. Sie sind von einer deutlichen Ringmuskelschicht (Taf. 29, Fig. 5 afg) umhüllt, 
und innen von einem verschwindend niedrigen Plattenepithel ausgekleidet, in welchem die Zahl 
der einzelnen, Epithelzellen andeutenden Kerne so gering ist, dass auf einen Querschnitt des 
Canales nie mehr als ein Kern zu liegen kommt, so dass man hier auch von durchbohrten 
Zellen sprechen kann. Die kugelrunden accessorischen Blasen (Fig. 5), welche bedeutend 
kleiner sind als die Samenblase, fallen durch die riesige Entwickelung ihrer Muskelwandung 
(ms) auf, deren Durchmesser oft den Durchmesser des Lumens um das Doppelte oder Drei- 
fache übertrifft. Die Muskelfasern sind in der keine Kerne enthaltenden und dem Aussehen 
nach mit der Muscularis der Körnerdrüse der Euryleptiden und Pseudoceriden übereinstim- 
menden Muskelwand äusserst compact angeordnet. Sie bilden eine verfilzte Musculatur, doch 
sind die Meridianfasern bei weitem die zahlreichsten, wenn man nämlich als Achse der Blase 
eine Linie bezeichnet, welche in der Verlängerung ihres Ausführungsganges liegt. Aussen 
liegen der Muscularis zahlreiche kleine, dicht gedrängte Parenchymzellen (p) an. Innen sind 
die accessorischen Blasen ausgekleidet von einem sehr flachen Flimmerepithel, welches die 
Fortsetzung des Epithels der accessorischen Canäle ist und auch nicht im geringsten einen 
drüsigen Character zeigt (able). Der accessorische Canal durchsetzt die dicke Muscularis der 
accessorischen Blase, ohne sich zu erweitern, so dass das Lumen der Blase ebenso kugelrund 
ist, wie ihre äussere Gestalt. Er behält sogar innerhalb der Muscularis der Blase seine 
eigene Ringmusculatur bei. Im Lumen der Blasen findet man beinahe stets eine Ansamm- 
lung des feinkörnigen Secretes (ü, welches von der Körnerdrüse ausgeschieden wird. Nie 
fand ich Spermatozoen in demselben. Es fragt sich nun, wie gelangt das Secret ins 


Innere der Blasen. Ich habe schon gesagt (und schon Minor hob dies hervor), dass sie 


Anatomie und Histologie des männlichen Begattungsapparates. IT 


absolut keinen drüsigen Character haben. Das Secret wird nicht in ihnen erzeugt. Es 
kann nun aber nur auf einem Wege in sie hineingelangen, nämlich von der Penisscheide 
aus durch den Penis und durch die accessorischen Canäle, und zwar kann man sich den Vor- 
gang in doppelter Weise denken. Entweder wird das Secret aus der Penisscheide und dem 
Antrum masculinum durch Contraction der Muskelwandungen dieser Theile in die accesso- 
rischen Blasen hineingetrieben, wobei natürlich sich die äussere Geschlechtsöffnung und der 
Ductus ejaculatorius der Samenblase schliessen müssen, oder es wird von den accessorischen 
Blasen selbst hineingepumpt, und zwar bei einer auf eine Contraction dieser Blasen folgenden 
Erschlaffung ihrer Musculatur. Der letztere Modus scheint mir der wahrscheinlichere zu sein. 
— Welches ist aber nun die Rolle, welche die accessorischen Blasen bei der Begattung 
spielen? Darüber scheint mir, nach dem bisher Gesagten, kein Zweifel möglich zu sein. Sie 
sind offenbar für das Körnerdrüsensecret das nämliche, was die Samenblase für das Sperma. 
Wie letztere dazu dient, durch Contraction ihrer kräftigen Muskelwandung das Sperma 
bei der Copulation zu ejaculiren, so dienen erstere dazu, bei diesem Acte das Körner- 
secret aus dem Penis herauszuspritzen, so dass es sich mit dem Samen mischen kann. 
Daher ihre kräftige Musculatur. Ich erinnere ferner noch daran, dass der Penis schon im 
Ruhezustande aus der Penisscheide hervorragt, und dass also der Samen mit dem Körner- 
secret nur in dem Falle in Berührung kommt, als solches auch im Antrum masculinum an- 
gehäuft ist. Die accessorischen Blasen sichern aber die Vermischung der Spermatozoen mit 
dem Körnersecret. — Es präsentirt sich nun auch die Frage, in welchen Beziehungen der so 
eigenartig gebaute männliche Begattungsapparat von Prosthiostomum zu dem anderer Polycladen 
stehe. Im Bau und in der Anordnung des Antrum masculinum, der Penisscheide (abgesehen 
von der drüsigen Umwandlung des Epithels ihres unteren Theiles), des mit einem Stilett be- 
waffneten Penis und der Samenblase stimmt Prosthiostomum mit den Euryleptiden und Pseudo- 
ceriden überein. Völlig abweichend jedoch ist die Art der Ausbildung der Körnerdrüse und 
die Existenz der beiden langgestielten accessorischen Blasen bei Prosthiostomum. Durch diese 
beiden Organisationsverhältnisse unterscheidet sich Prosthiostomum nicht nur von allen übrigen 
Cotyleen, sondern überhaupt von allen anderen Polycladen. Ein Fingerzeig für die Erklärung 
der accessorischen Blasen bei Prosthiostomum ist vielleicht durch den Umstand gegeben, dass 
ich bei einem schon in Auflösung begriffenen Exemplare einer Euryleptide, die sich leider nicht 
mehr näher bestimmen liess, anstatt der einen gestielten Körnerdrüse, welche sonst für die Eury- 
leptiden typisch ist, deren zwei antraf. Vielleicht sind die accessorischen Blasen von Prosthio- 
stomum morphologisch als Körnerdrüsen aufzufassen, die ihre ursprüngliche Function einge- 
büsst haben. — Um die Schilderung des männlichen Begattungsapparates von Prosthiosto- 
mum zu vervollständigen, sei noch erwähnt, dass derselbe ganz so mit Protractoren und Re- 
tractoren ausgestattet ist, wie bei den Euryleptiden und Pseudoceriden. — Auf einen Punkt 
muss ich noch die Aufmerksamkeit lenken, nämlich auf die 'Thatsache, dass bei dem Aus- 
stülpen des Antrum und der Penisscheide und beim Vorstrecken des Penis dieser letztere 


in Folge der aus den Fig. 5, Taf. 24 und Fig. 20, Taf. 30 sofort ersichtlichen Anordnung 


IR Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


dieser Theile im Bogen gegen die weibliche Geschlechtsöffnung desselben Individuums zu 
bewegt wird und zur Begattung eines anderen Individuums ganz ungeeignet erscheint. Ob 
bei Prosthiostomum wirklich Selbstbegattung vorkommt, habe ich nicht durch Beobachtung 
eruiren können, jedenfalls scheint alles darauf eingerichtet zu sein. — Ich darf ferner nicht ver- 
säumen, daran zu erinnern, dass bei der vollständigen Ausstülpung des Penis das Epithel der 
Körnerdrüse an die äussere Oberfläche des vorragenden Gliedes zu liegen kommt, und dass 
deshalb bei der Ejaculation des Sperma diesem kein Körnersecret beigemischt werden könnte, 
wenn nicht die accessorischen Blasen sich vorher mit einem Vorrath dieses Secretes versehen 
und dasselbe dann bei der Begattung aus dem Penis ejaculiren könnten, so dass es mit dem 


Samen zusammen aus der Spitze des Penisstiletts heraustreten kann. 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 


Der weibliche Geschlechtsapparat der Polycladen besteht 1. aus den zahlreichen, in den 
ganzen Seitenfeldern zerstreuten Ovarien, 2. aus den Eileitern, welche die in den Ovarien 
gereiften Eier aufnehmen und weiter transportiren, 3. aus dem Uterus, in welchem die Eier 
bis zur Zeit der Eiablage deponirt werden, und 4. aus dem weiblichen Begattungs- 
apparat. Mit dem Uterus stehen bei sehr vielen Polycladen besondere Drüsen in Verbin- 
dung, die sich bisweilen bis zu den Eileitern, bisweilen bis zum Begattungsapparat ver- 
schieben, und die ich als accessorische Uterusdrüsen gesondert behandeln werde. An 
die Beschreibung der verschiedenen Theile des weiblichen Geschlechtsapparates werde ich 
einige Bemerkungen über bei einigen Formen in der Nähe der Geschlechtsöffnungen gelegene 
Haftapparate anreihen, die wohl theilweise bei der Begattung, theilweise bei der Eierablage 
eine Rolle spielen. 


A. Die Ovarien. 


Historisches. Lang vor der Entdeckung der wirklichen Hoden durch Max SchuLızEs fand 
schon Duscks (1828. 19. pag. 173) bei Leptoplana tremellaris die Ovarien auf und beschrieb sie als 
junge Eier: »Par tout le reste du corps, on rencontre des ovules arrondis, tres nombreux et places 
entre les branches de l’arbre gastrique, mais on ne peut rien voir des conduits, qui sans doute les trans- 
portent aux oviductes.« — MERrTENs (1832. 28) bestritt, dass die von Ducks gesehenen Theile Eier seien. 
Was er selbst als Ovarien beschrieb, sind in Wirklichkeit entweder Theile des Uterus, oder Theile der 
grossen Samencanäle (vergleiche die im systematischen Theile mitgetheilten Excerpte der Murrens’schen 
Speciesbeschreibungen von Planocera pellueida, Discocelis lichenoides und Stylochus (?) sargassicola). — Aehn- 
lich verhält es sich wohl auch mit den Ovarien, die DeLLz Cnrase (1841. 36. pag. 133—134) von einer 
Leptoplanide beschrieb, im Glauben, seine Planaria Diequemarii vor sich zu haben. Der Vollständigkeit 
wegen möge die betreffende Stelle hier abgedruckt werden: »Lo fiancheggia (il dutto deferente dell’ appa- 
reechio genitale maschile) Y’ovidotto semilunare, avanti con duplice apertura, e dietro sboccanvi i due ovari 
bipartiti vescicosi; ossia una metä diretta verso la parte anteriore, e l’altra nella posteriore e laterale regione 
del corpo.«c Was Derue Cmrase bei seiner Planaria atomata als Ovarium beschreibt, ist in Wirklichkeit der 
Pharynx oder der Hauptdarm: »L’ovario della P. atomata & mediano, giallo-fosco, proveduto di corti ed 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 279 


alterni ramicelli laterali.c Auch bei 'Thysanozoon Brocchii (Plan. tubereulata, Diequemari DELLE CnrasE), 
die Ders CrrasE bei der anatomischen Beschreibung mit Planaria aurantiaca verwechselt hat, beschreibt 
dieser Forscher den Pharynx als Ovarıum: L’ovario »della Plan. aranciaca emula lintestino colon, giacendo 
presso il margine anteriore del corpo, e nella parte media n’esiste l’apertura destra e sinistra.« Diese beiden 
Oeffnungen sind in Wirklichkeit die beiden männlichen Geschlechtsöffnungen von Thysanozoon. — Die 
wirklichen Ovarien wurden nach Ducis erst wieder von dem so sorgfältig beobachtenden QuATREFAGES 
(1845. 43. pag. 169—170) gesehen und auch als solche erkannt, wenngleich die unzulänglichen technischen 
Hilfsmittel zur Zeit, wo er seine classische Abhandlung über die Meeresplanarien schrieb, keine genaue Er- 
kenntniss des Baues desselben gestatteten. Die Beschreibung Quarrerages’ lautet so: »Dans les details 
anatomiques qui precedent, je n’ai rien dit de Vovaire: c’est qu’en effet cet organe n’existe pas, ou, pour 
mieux dire, le corps entier semble en remplir les fonctions. En effet, on trouve des oeufs a divers degres 
de developpement dissemines dans toute son ötendue, comme Ducks lavait deja remarque. es oeufs se 
developpent dans les intervalles lacunaires que laissent entre eux les rameaux de l’appareil digestif. Puis 
ils viennent se grouper dans la grande laeune autour de Vestomaec, la oü aboutit l’oviduete; du moins, je 
n’ai jamais pu suivre les parois propres de celui-ei beaucoup au-delä de V’extremite posterieure de l’estomae. 
D’un autre cöte, je n’ai jamais vu d’oeuf engage dans les branches laterales, pourtant tres distinetes, que 
jai vu partir du trone prineipal oü se trouvaient plusieurs oeufs. — Ües derniers m’ont montre plusieurs 
fois les trois parties fondamentales: le vitellus, la vesicule de Purkinje et la tache de Wagner. Leur &vo- 
lution dans linterieur du corps des Planaires presente quelques partieularites, qui m’ont paru interessantes.« 
QuaArrerAGes hat auch, wie der nachfolgende Theil seiner Beschreibung zeigt, das Wachsthum der Eier und 
die damit Hand in Hand gehende reichliche Entwickelung von Dotterkörnern im Plasma der Eizellen 
erkannt. »On trouve quelquefois des vesicules de Purkinje isolees, ou autour desquelles ne sont encore 
groupees qu’un petit nombre de granulations vitellines. Peu a peu celles ci augmentent, et l’oeuf acquiert 
son volume definitif, sans que j’aie pu y reconnaitre de membrane propre enveloppante. A cette epoque, 
il aä& peu pres !/, de millimetre de diametre. La vesicule de Purkinje a environ !/,, de millimetre, et la 
tache de Wagner '/,; de mm. Les granulations qui composent le vitellus, sont bien dietinctes, et leur 
diametre est de '/;, de millimötre environ.«e Was Quarkrrases im Folgenden als helleren, feinkörnigen 
Theil der Eier beschreibt, ist in Wirklichkeit das Keimlager der Ovarien, dessen Eizellen dotterarm sind’ 
»Quand V’oeuf s’est ainsi constitu6, on voit sur un point se montrer une tache claire, assez semblable a la 
vesicule de Purkinje. Les granulations, qui entourent cette tache, semblent disparaitre, ou mieux se r&- 
soudre en granulations beaucoup plus petites de !/jooo de mm tout au plus. Il se forme ainsi autour de 
la tache une aire, dont la structure differe de celle du reste de l’oeuf, et qui grandit peu a peu. Pendant 
que ce phönomene se passe, V’oeuf semble augmenter un peu de volume, bientöt il est transform& en entier 
a Vexception d’un petit nombre de granulations qui, au contraire, augmentent de volume, et entourent un 
espace entierement eirconserit. L’oeuf perd alors sa forme spherique: il s’allonge, devient ovoide et finit par 
ressembler beaucoup ä une larve. Cette ressemblance est d’autant plus grande que, dans plusieurs de ces 
oeufs m&tamorphoses, si je puis m’exprimer ainsi, jai eru reconnaitre des mouvements propres independants 
de ceux de l’oviduete dans lequel ils etaient engages. Je les voyais changer de forme, s’allonger, se con- 
tracter, et pr&senter toujours en avant cette petite portion plus claire entouree de granulations de "jo ou 
!/\go de millimetre.«e Quarrerages ist in Folge dieser an Leptoplana pallida angestellten Beobachtungen 
geneigt, diese Art für vivipar zu halten. Dies ist ein Irrthum, Leptoplana pallida ist ovipar, wie alle übrigen 
Polycladen. Ueber die von Quarrrrases beobachteten Bewegungen bin ich nicht im Klaren; unter dem 
Drucke des Deckgläschens sieht man häufig die Eier sich im Uterus gegenseitig abplatten und verschieben, 
und man sieht sie sich verlängern, wenn sie in die engen Verbindungscanäle des Uterus mit dem Begattungs- 
apparat eintreten. Vielleicht hat Quarrerages solche passive Gestaltveränderungen der Eier gesehen. — 
Den wichtigsten Schritt weiter in der Erkenntniss des Baues der Polycladenovarien machte in seinen 
kurzen aber inhaltsreichen, 1854 veröffentlichten Notizen über den Bau einiger Seedendrocoelen Max 
Schuntze (73. pag..222—223). Er constatirte das Fehlen von Dotterstöcken und die Zusammensetzung der 
Eier aus Eikeimen und dotterreichen Eiern. »Nach meinen früher mitgetheilten Beobachtungen haben Pla- 
naria lactea, torva, nigra and andere getrennte Keim- und Dotterstöcke. Die in Triest von mir untersuchten 
Thysanozoon, Polycelis (Quarker.) dagegen zeigen diese Trennung nicht. Bei ihnen entstehen die Eier in 
sehr zahlreichen, im ganzen Körper zerstreuten Eierstöcken, kleinen, ursprünglich ganz geschlossenen Säck- 


380 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


chen, die neben einem Vorrath von Eikeimen einzelne mit Dotter mehr oder weniger angefüllte Eier ent- 
halten.ce — ScHMmArDA (1859. 82. pag. 18) hielt bei seiner Leptoplana otophora wieder andere Theile des 
Geschlechtsapparates, wahrscheinlich die grossen Samencanäle für die Ovarien, wie aus der im systematischen 
Theile abgedruckten, auch anatomische Notizen enthaltenden Speciesbeschreibung dieser Art hervorgeht. — 
Oscar ScHhmipr unterwarf 1861 (87. pag. 7) die Angaben Scuurtze’s einer Prüfung. Auch er fand keine 
besonderen Keim- und Dotterstöcke. Er konnte sich indess nicht davon überzeugen, dass die Ovarien, wie 
SchurtzE richtig behauptet hatte, »wirkliche Säckchen, eigenwandige Organe seien« und er sah »immer nur 
die allerorts im Parenchym entstehenden Eizellen.« Den Keimfleck in den Eiern konnte er nicht auffinden. 
Davon abgesehen, glaubte er, dass »die Eier der Seeplanarien mit zwei Geschlechtsöffnungen den in den so- 
genannten Keimstöcken — richtiger Eierstöcken — der anderen entstehenden Eiern entsprechen, welche sich 
nach der Befruchtung mit dem von den ausgebreiteten Dotterstöcken gelieferten grobkörnigen Dotter umgeben. 
Diese letztere Art von Dotter geht den Planarien mit zwei Geschlechtsöffnungen ab.« Insofern bei Polycladen 
keine Dotterstöcke existiren, ist diese Behauptung richtig. Doch fehlen die groben Dotterkörner den Eiern 
der Polycladen durchaus nicht, nur treten sie im Innern der Eizellen selbst auf. — CLAPArkDE (1861. 88. 
pag. 78) schloss sich ebenfalls der Auffassung Quarkerases an. »Les ovules (chez l’Eurylepta aurita) sont 
dissemines dans tout le corps, sans qu'il y ait d’ovaire proprement dit. Ga et la quelques-uns d’entre eux 
prennent un -developpement considerable et peuvent meme alors etre apercus a l’oeil nu comme de petits 
points blanes.« Zwei Jahre nachher glaubte er jedoch (1863. 93. pag. 20—22), gestützt auf an Stylochoplana 
maculata angestellte Beobachtungen, diese Auffassung aufgeben zu müssen. »Von den weiblichen Ge- 
schlechtstheilen sind mir, fürchte ich, wie QuATREFAGES, die eigentlichen Eierstöcke entgangen, denn die 
zwischen Leberschläuchen (Darmästen) gelagerten Drüsen müssen wohl als sogenannte Dotterstöcke in An-- 
spruch genommen werden.« — Während so O. Scumipr und CLAPARKkDE die richtigen Beobachtungen ScHuutze’s 
nicht anerkannten, erbrachte im Jahre 1868 Kererstein (102. pag. 26—27) in seiner prachtvollen Arbeit 
über Bau und Entwickelung der Seeplanarien den sicheren Nachweis ihrer Richtigkeit. Er beobachtete die 
im ganzen Körper zerstreuten, zahlreichen Ovarien und beschrieb sie als Eierkapseln, deren feinere Struetur 
er in allen wesentlichen Punkten richtig erkannte. »Die Eierkapseln, welche bei Eurylepta argus und cor- 
nuta bis 0,5 mm gross werden und dann mit blossem Auge als weissliche Flecke schon am lebenden, 
unverletzten Thier wahrgenommen werden, haben eine deutliche äussere Wand und einen Inhalt von einem 
oder zwei schon mit fetttropfenhaltigem Dotter versehenen, grösseren Eiern, einer Anzahl kleiner, wenig 
klaren Dotter zeigender Eier und meistens vielen, in einer blassen, feinkörnigen Masse eingebetteten Keim- 
bläschen. In den noch in den Eierkapseln eingeschlossenen Eiern ist stets das Keimbläschen nebst dem 
Keimfleck deutlich, während in den ganz reifen Eiern die zahllosen runden Fettkörner des Dotters diese 
Gebilde oft den Blicken entziehen.« Diese Beobachtungen Krrerstei’s wurden schon nach 2 Jahren durch 
E. van Benepen (104. pag. 66—67) auf das schönste bestätigt und durch neue ergänzt. »Les oeufs (du Po- 
lycelis laevigata) se forment dans de petites capsules dietinetes, r&parties en grand nombre dans la cavite 
du corps entre les coecums transverses de l’estomac, et quand ils sont arrives a maturite, ils penetrent dans 
un canal qui doit &tre consider comme matrice. — Chaque capsule est eirconscrite par une membrane bien 
distinete et renferme, quand elle est jeune, un liquide granuleux, de nature protoplasmatique, tenant en 
suspension un certain nombre de noyeaux ä nucleoles, qui sont de jeunes vesicules germinatives. Cette 
masse granuleuse a noyeaux occupe une partie seulement de la cavite des capsules ovariennes, arrivees ü 
Vepoque de leur activite sexuelle, Yautre partie &tant occup6e par un ou deux oeufs. Pour la formation de 
ces oeufs, une partie du liquide protoplasmatique se delimite autour d'une vesieule germinative, en se dif- 
förenciant du reste, et se charge ensuite de globules vitellins. Ici encore ce sont les germes isoles eux- 
mömes qui font fonction de cellules secretoires des elements nutritifs du vitellus.« Van Benznen hob sodann 
die völlige Uebereinstimmung hervor, welche zwischen einer einzelnen Eikapsel der Polycladen und einem 
Ovarium gewisser Rhabdocoelen (Macrostomum) existirt. »On pourrait traduire en d’autres mots ces ana- 
logies en disant que les Maerostomum ont deux capsules ovariennes et que les Planaires en ont un nombre 
plus ou moins considerable, quelquefois des centaines.ce — Auch Vaıtzant (1868. 103. pag. 95) hatte kurz 
vor E. van Bexepen und beinahe gleichzeitig mit Kererstein die überall im Körper zerstreut entstehen- 
den Eier beobachtet, ohne indess zu erkennen, dass sie zu wirklichen Ovarien gehören. Er blieb in Folge 
dessen noch ganz auf dem Standpunkte von QuATREFAGES und Scumipr stehen. — In neuerer Zeit hat 
Minor (1877. 119. pag. 440—441) die Ovarien auf Schnitten untersucht. Die Abbildung bezieht sich auf 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 2381 


Leptoplana Alcinoi. Leider ist die Minor’sche Darstellung derart, dass man nicht recht unterscheiden kann, 
was er selbst beobachtet und was er den Beobachtungen anderer Forscher entnommen hat. Die Beschrei- 
bung ist ferner so allgemein gehalten, dass man nicht weiss, ob sie sich auf Rhabdocoele, monogonopore 
oder digonopore Dendrocoelen, oder auf alle zugleich bezieht. Im Folgenden theile ich diejenigen Stellen 
mit, die sich wahrscheinlich auf Polycladen beziehen. Die Ovarien »sind sehr zahlreich und durch die dor- 
sale Hälfte des Körpers oberhalb der ventralwärts gelegenen Hoden vertheilt.« Vielfache Eierstöcke sind 
vielleicht »für die Digonoporen characteristisch.«e »Die Eierstöcke liegen in Kapseln, gerade wie die Hoden. 
Die Kapseln, wie sonst alle Aushöhlungen im Parenchym, sind von einer verdichteten, sich mit Carmin 
stark fürbenden Schicht umgrenzt. Das umgebende Parenchym liegt ziemlich von anderen Geweben be- 
freit, etwa wie in den Balkensträngen, aber, wohl bemerkt, ohne Veränderung seines Aussehens, wie in den 
Strängen. Die Sagittalmuskeln weichen aus, um für die Kapseln Platz zu machen. Die eigentlichen Ovarien 
bestehen wesentlich aus Eiern in verschiedenen Stufen der Entwickelung. Die Entstehung der Zellen, 
welche sich in die Eizellen umformen, ist unbekannt. In allen Fällen liegen die unentwickelten Eier im 
oberen und peripherischen, die ausgebildeten dagegen im unteren und mittleren Theile der Eierstöcke. 
Die Zellen sind zuerst klein und rund, werden dann grösser und es bleiben Zellenleib und Kern dabei fein- 
körnig, wie im Anfang. Der Kern wird dann hell, das Kernkörperchen tritt deutlicher hervor, und man 
kann nunmehr von Keimbläschen und Keimfleck reden, da diese beiden Bestandtheile des werdenden Eies 
von jetzt an nur noch grösser werden, d.h. keine weiteren sichtbaren Veränderungen durchlaufen. Wäh- 
rend das Ei weiter wächst, verliert das Protoplasma allmählich sein feinkörniges Aussehen, indem gelbe 
Tröpfchen, die wie Fett aussehen, auftreten.« »... Bei den Seeformen lag der Kern excentrisch und war 
von feinkörnigem Dotter umgeben, indem der fetthaltige Theil des Dotters auf den entgegengesetzten Pol 
beschränkt war.ce Minor beschreibt bei den Polyeladen nicht nur Ovarien, sondern er hat auch in dieser 
Abtheilung Dotterstöcke entdeckt, für die er die neue Bezeichnung Eifutterstöcke vorschlägt. »Bei Opistho- 
porus (Leptoplana!) dehnen sich die Futterstöcke von der Gegend des Gehirns bis über die Geschlechts- 
öffnungen hinaus. Auf einem Querschnitt sieht man, dass sie auf die Umgebung des Magens beschränkt 
sind und in den seitlichen Theilen des Körpers fehlen. Sie bestehen aus Zellen, die nicht einen zusammen- 
hängenden Haufen bilden, wie bei den Cestoden und Trematoden, sondern mehr oder weniger durch 
Parenchymgewebe und Muskeln auseinander gehalten werden. Das gewonnene Bild ist also genau das, das 
man bekommen muss, wenn die Futterstöcke wirklich in der von Scuuurze (nicht bei Polycladen! Land!) 
gefundenen Weise verzweigt sind. Die einzelnen Zellen sind gross und lassen nur selten den Kern deutlich 
erkennen. Einige Zellen haben einen sehr feinkörnigen, die meisten aber einen grobkörnigen Inhalt. In 
diesem Falle ist der Zellenleib viel dunkler gefärbt als in jenem. Die einzelnen Körner sind stark licht- 
brechend. Zwischen den fein- und grobkörnigen Zellen findet man Zwischenstufen, vermuthlich hat man 
es mit verschiedenen Entwickelungsstadien zu thun. — Bei Mesodisceus (Prosthiostomum!) sind die Verhält- 
nisse denen bei Opisthoporus ganz ähnlich, da aber die Gallertdrüse auch verzweigt und auch dunkel ge- 
färbt ist, so ist die Unterscheidung der beiden Drüsen auf Querschnitten, wo sie durcheinander zerstreut 
sind, sehr schwierig.« Minor kann keine Beobachtungen mittheilen über die Art, wie, und den Ort, wo die 
Producte der Einahrungsstöcke mit den Eizellen zusammentreffen. Was Minor als Einahrungsstöcke bei 
den Polycladen beschreibt, sind in Wirklichkeit die im Parenchym weit verbreiteten und besonders zu beiden 
Seiten der Medianlinie reichlich angehäuften Zellen der Schalendrüse und wohl auch der Speicheldrüsen. 
Besondere Dotter- oder Eifutterstöcke existiren bei den Polycladen nicht. Dieselben Verwechslungen liegen 
offenbar den v. Kexser’schen Angaben über das Vorhandensein von Dotterstöcken bei Polycladen zu Grunde. 
Dieser Forscher sagt (1879. 139. pag. 20): »Bei den Seeplanarien mit zahlreichen kleinen Ovarien konnte 
ich zwar das Vorhandensein der Dotterstöcke in derselben Weise, d. h. wie bei den Süsswasserplanarien, 
constatiren, ohne jedoch über deren Ausführungsgänge etwas zu eruiren, da die Oviducte, die aus der Ver- 
einigung der vielen feinen und schwer zu findenden Sammelgänge entstehen, erst kurz vor ihrer Einmün- 
dung in die Vagina resp. den Uterus erkennbar werden.« — In neuester Zeit hat auch Senexka (1881. 147. 
pag. 493) die verschiedenen Entwickelungsstadien der Ovarialeier kurz charaeterisirt: »Die jüngsten Eier 
liegen gruppenweise von gemeinsamer Hülle umschlossen. Unter diesen bemerkt man a) ganz kleine Eier 
mit grossem Keimbläschen, wandständigem Keimfleck und einer dünnen Schicht pellueiden Dotters. 5) Etwas 
grössere Eier zeigen Einlagerungen von stark lichtbrechenden Körnchen im Dotter, deren Anzahl mit zu- 
nehmender Grösse stetig wächst. c) Sobald ein Ei seine definitive Grösse erlangt hat (und in jedem Zellen- 
Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 36 


323 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


haufen zeichnet sich immer ein Ei vor den anderen durch bedeutendere Grösse aus), löst es sich von den 
Genossen.«e — Vor zwei Jahren leugnete ich (1881. 149. pag. 227) die Existenz von besonderen, von den 
Ovarien getrennten Dotterstöcken bei den Polyeladen, constatirte, dass die Ovarien bei fast allen Gattungen 
auf der Dorsalseite der Darmäste liegen, und kündigte an, dass ich ihre Entstehung aus dem Epithel der 
Darmäste verfolgt habe. — Auch GrArr (1882. 153. pag. 207) spricht den Polyeladen besondere Dotterstöcke 
ab. Er nimmt an, dass die weiblichen Geschlechtsdrüsen der Polycladen durch folliculären Zerfall aus 
noch nicht in Dotter- und Keimstöcke differenzirten Ovarien von Rhabdocoeliden hervorgegangen seien. 


Die Ovarien oder Eierstöcke der Polycladen sind solide, rundliche oder eiförmige 
Körper, welche ganz wie die Hoden in sehr grosser Anzahl im Parenchym zerstreut sind. 
Sie sind im reifen Zustande viel grösser als die Hoden und in Folge dessen nicht ganz so 
zahlreich wie diese. Auch sie sind auf die Seitenfelder beschränkt; gegen den Körperrand zu 
hören sie etwas eher auf als die Hoden, während sie andererseits weiter gegen die Medianlinie 
zu vordringen als diese, so dass man sie häufig noch unmittelbar zu beiden Seiten des Haupt- 
darms antrifft. Bei der weitaus grössten Zahl der Arten liegen sie wenigstens anfangs auf der 
Dorsalseite der Schicht der Darmäste, unmittelbar unter der dorsalen Hautmusculatur. Bei 
Stylochus neapolitanus hingegen befinden sie sich unter dieser Schicht, immerhin aber über der 
Hodenschicht (Taf. 12, Fig. 5 0). Aehnlich verhält sich St. Plessisi. Wenn nun auch bei fast 
allen Polycladen die Hoden anfangs über der Darmastschicht liegen, so dringen sie doch bei 
der grossen Mehrzahl derselben, vielleicht mit einziger Ausnahme der Pseudoceriden, zur Zeit 
der Geschlechtsreife zwischen die Darmäste hinunter und erreichen sogar nicht selten die Hoden- 
schicht. Diese Erscheinung steht in directem Zusammenhang mit der riesigen Grössenzunahme 
der Ovarien bei eintretender Geschlechtsreife. Die Ovarien verdrängen dann häufig die Darm- 
äste aus ihrer ursprünglichen Lage, engen sie ein oder platten sie ab. — Sie entwickeln sich 
bei allen von mir untersuchten Polycladen später als die Hoden. Diese als successiver 
Hermaphroditismus bezeichnete Erscheinung, die auch bei Rhabdocoeliden und Tricladen 
sehr verbreitet ist, beeinflusst in characteristischer Weise das äussere Aussehen der Polycladen, 
hauptsächlich der durchsichtigeren Formen. Wenn wir von denjenigen Formen absehen, 
welche, wie dies ganz besonders bei den Pseudoceriden und bei der Gattung Prostheceraeus 
der Fall ist, durch reichliche Pigmentablagerungen im Körperepithel oder im Parenchym auf- 
fallend und intensiv gefärbt erscheinen, und bei denen deshalb die inneren Organe nur wenig 
oder gar nicht nach aussen durchschimmern, so sind bei den Individuen im männlichen Sta- 
dium die Färbung und »Zeichnung« der Rückseite hauptsächlich durch die durchschimmernden 
Darmäste, den Pharynx und den Hauptdarm bedingt, da die Hoden auch in ihrer höchsten 
Entwickelung nie so sehr dorsalwärts sich ausbreiten, dass diese Organe dadurch verdeckt 
würden. Im weiblichen Stadium aber schimmern die Eierstöcke zunächst als weisse Punkte 
auf der Rückseite durch, bald aber breiten sie sich in den Seitenfeldern, hauptsächlich auf 
der Dorsalseite so aus, dass die Darmäste mehr oder weniger von ihnen verdeckt werden und 
nur gegen den Körperrand zu und an wenigen andern Stellen des eine weissliche Farbe an- 


nehmenden Körpers durchschimmern. Auch die im Uterus zahlreich angehäuften Eier und 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 283 


ventralwärts ganz besonders die weit ausgebreitete milchweisse Schalendrüse verändern im 
weiblichen Stadium das äussere Aussehen der Thiere. 

Der successive Hermaphroditismus ist indessen bei keiner der von mir untersuchten 
Polycladen ein vollkommener. Die Hoden bilden sich nämlich bei der Reifung der weiblichen 
Geschlechtsproducte nicht zurück, ebenso wenig die Leitungswege und Reservoirs des Samens 
und die männlichen Begattungsapparate. Die Polycladen sind also zuerst männlich, und nach- 
her männlich und weiblich, d. h. vollkommen hermaphroditisch. Bei einigen Formen, besonders 
bei Euryleptiden, ist die Ausbildung und Reifung der männlichen Geschlechtsproducte eine so 
frühzeitige Erscheinung, dass Individuen, welche noch kaum den fünften Theil der Grösse der 
vollständig, d.h. männlich und weiblich geschlechtsreifen Exemplare derselben Art haben, oft 
schon mit reifen Hoden und von Sperma angefüllten Samencanälen angetroffen werden, wäh- 
rend die Ovarien kaum der Anlage nach vorhanden sind. 

Im feineren Bau der Ovarien zeigen alle Polycladen eine sehr grosse, wenn auch nicht 
vollständige Uebereinstimmung. Es sind Kapseln, welche junge Eikeime und reifende Eier ent- 
halten. Zwischen diese Elemente schiebt sich ein Gerüste von Fasern mit eingelagerten Kernen 
ein. Die jungen Eikeime liegen bei den meisten Formen an einer, bei wenigen an 2—6 als 
Keimlager zu bezeichnenden Stellen an der Oberfläche der Ovarien. Wo bloss ein Keimlager 
vorhanden ist, setzt sich der Eileiter an der ihm entgegengesetzten Seite des Eierstockes an. 
Gewöhnlich liegt das Keimlager im ventralen, gegen die Darmäste zugekehrten Theile der 
Ovarien. Ausnahmen von dieser Regel bilden die reifen Ovarien von Stylochoplana, Crypto- 
celis, Leptoplana nnd Thysanozoon, deren Keimlager mehr oder weniger dorsalwärts liegen. 

Dies vorausgeschickt, gehe ich zu einer eingehenderen Schilderung des feineren Baues 
der Polycladenovarien über. Ich lege der Beschreibung die Ovarien von Stylochus neapoli- 
tanus zu Grunde, und erwähne nachher kurz die geringen Abweichungen im Bau der Eier- 
stöcke, die ich bei anderen Polycladen constatirt habe. 

Die Ovarien von Stylochus neapolitanus (Taf. 11, Fig. 3, 7, 14, 15) liegen, wie schon 
erwähnt, im Gegensatz zu denen der grossen Mehrzahl der übrigen Polycladen, ja sogar im 
Gegensatz zu denen anderer Arten der nämlichen Gattung, unmittelbar über der Hoden- 
schicht zwischen den Darmästen (vergl. Taf. 12, Fig. 5 0). Sie sind von einer zarten Mem- 
brana propria umhüllt und angefüllt von Eikeimen und Eiern auf allen Stadien der Ausbildung. 
Die jüngsten Eikeime, welche ein Keimlager bilden, liegen in einem kleinen Häufchen im 
ventralen Theile eines jeden Ovariums. Es sind kleine, wohl umgrenzte Zellen mit grossem 
Kern. Auch bei allen übrigen Polycladen fand ich bei genauer Untersuchung alle Eikeime 
im Keimlager schon vollständig isolirt und abgegrenzt, so dass ich der Angabe von van BE- 
NEDEN, nach welcher das Keimlager von Leptoplana tremellaris aus einer Plasmamasse mit 
eingelagerten Kernen besteht, die sich erst später um diese Kerne abgrenzt und individualisirt, 
nicht beipflichten kann. Van BEnepEn hat offenbar die Ovarien nur am frischen Objecte 
untersucht, an dem sich die Zellgrenzen sehr schwer unterscheiden lassen. — Das Flasma der 


jüngsten Eizellen (Taf. 11, Fig. 3, 7, 15 ei) ist sehr feinkörnig, beinahe homogen. Es färbt 
36* 


284 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


sich bei Doppelfärbung von Picrocarmin und Boraxcarmin intensiv roth. Der runde, scharf 
contourirte, sich stark färbende Kern enthält mehrere noch dunkler gefärbte Körnchen, von 
denen sich gewöhnlich schon eines durch etwas bedeutendere Grösse auszeichnet. Die jüngsten 
Eizellen platten sich gegenseitig, wie übrigens auch alle anderen Ovarialeier, polyedrisch ab. 
Die nächst älteren Eizellen (ei) unterscheiden sich von den jüngsten dadurch, dass sowohl 
das Plasma der Zelle als der Kern bedeutend gewachsen sind. Das Plasma färbt sich etwas 
weniger intensiv und ist nun deutlich feinkörnig. Im scharf contourirten Kerne lässt sich ein 
intensiv gefärbtes kugeliges Kernkörperchen unterscheiden, und die übrigen kleinen, dunkel 
gefärbten Körnchen beginnen sich aneinander zu reihen. Der Unterschied zwischen diesen 
Körnchen und der sich wenig färbenden Grundsubstanz des Kernes tritt schon deutlich her- 
vor. Schon zwischen den in diesem zweiten Stadium befindlichen Eizellen liegen zarte 
dünne Platten und Lamellen, in welchen von Zeit zu Zeit Kerne (oe) liegen, und welche auf 
Schnitten durch die Ovarien das Aussehen eines Fasergerüstes darbieten, in dessen Maschen 
die Eizellen liegen. Die Innenseite der Membrana propria der Ovarien ist ebenfalls von einer 
solchen Plasmalamelle mit eingestreuten Kernen ausgekleidet, die eine Art Follikelepithel dar- 
stellt. Ueber die Herkunft dieser Plasmalamellen bin ich nicht im Zweifel geblieben. Gegen 
dasjenige Ende des Ovariums zu, wo die jüngsten Eizellen liegen, werden die Kerne in der 
oberflächlichen Lamelle häufiger, die Lamelle dicker und um die Kerne zellenartig abgegrenzt. 
Während die Kerne des Follikelgewebes, wie ich das System der Lamellen nennen will, im 
übrigen Ovarium ganz flach sind, werden sie in der Nähe der jüngsten Eizellen eiförmig. An 
der Oberfläche des Keimlagers selbst löst sich das Follikelgewebe in einzelne kleine Zellen 
mit rundlichen Kernen auf, die sich von den jüngsten Eizellen nicht mehr unterscheiden 
lassen. Es ist daher mehr als wahrscheinlich, dass nur ein Theil der das Keimlager bil- 
denden Eikeime zu wirklichen Eiern, ein anderer Theil aber zu den Zellen des Follikel- 
gewebes wird. Deshalb finden wir auch zwischen den das Keimlager bildenden Eikeimen kein 
solches Follikelgewebe. — Kehren wir zu den Eizellen selbst zurück. Auf das beschriebene 
zweite Stadium folgt ein drittes, in welchem die Eizellen (ei,) wieder bedeutend gewachsen 
sind. Auch der Kern und sein Kernkörperchen haben sich vergrössert. Die kleinen, sich 
stark färbenden Körnchen in der sich schwach färbenden Grundsubstanz des Kerns haben 
sich zu längeren Schnüren angeordnet. Im Plasma der Eizellen treten Gruppen von etwas 
gröberen, stärker lichtbrechenden Tröpfehen oder Körnchen auf. Während aber das Plasma 
da, wo es noch keine solchen gröberen Körnchen enthält, feinkörnig ist, erscheint es im 
Bereich dieser Körnchengruppen ganz homogen, es färbt sich bei der oben erwähnten 
Doppelfärbung immer noch carminroth; die Körnchen hingegen färben sich mehr orange. 
— Allmählich treten letztere überall im Plasma der Eizellen auf, welche unter stetiger 
Grössenzunahme sowohl des Plasmas als des Kernes schliesslich zu den reifen Ovarialeiern 
(ei) werden. Bei Stylochus neapolitanus und bei den meisten übrigen Polycladen enthält 
jedes reife Ovarium selten mehr als ein oder zwei reife Eier, von denen jedes so umfang- 


reich oder noch umfangreicher ist, als alle übrigen jungen Eizellen und Eikeime zusammen- 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 285 


genommen. Die gröberen Körnchen, d. h. die Dotterkörner, sind im Plasma der reifen Ovarial- 
eier, das sie dicht anfüllen, viel grösser geworden, doch sind nicht alle gleich gross. Während 
sich das homogene Plasma, in welches sie wie in eine Grundsubstanz- eingelagert sind, stets 
noch röthlich färbt, sich aber nur auf sehr sorgfältig behandelten Präparaten noch nachweisen 
lässt, färben sich die Dotterkörner bei der mehrfach erwähnten Doppelfärbung intensiv 
schwefelgelb und beherrschen vollständig das Bild, welches ein so behandeltes reifes Ovarialei 
darbietet. Den Hauptbestandtheil des grossen bläschenförmigen Kernes, des Eibläschens, bildet 
die sich beinahe gar nicht färbende, homogene Grundsubstanz, in welcher sich die sich stark 
färbenden Körnchen zu einem Gerüste von Fäden und Strängen aneinander gereiht haben, 
über deren feinere Anordnung ich keine näheren Untersuchungen angestellt habe. Das Kern- 
körperchen oder der Keimfleck ist stets als ein kugeliger, relativ sehr grosser, intensiv gefärbter 
Körper zu unterscheiden. Ich habe an den Ovarialeiern ebenso wenig wie an den Uterus- 
eiern eine besondere Eimembran nachweisen können. — In einzelnen Fällen fand ich den 
Kern schon in reifen Ovarialeiern eigenthümlich modificirt. Die membranartige Hülle des 
Kerns (Fig. 3 A) war verschwunden, ebenso die zu Strängen verbundenen, sich stark färbenden 
Körnchen. Auch das Kernkörperchen erschien bedeutend degenerirt, es war viel kleiner, als 
in den übrigen Ovarialeiern und nicht kugelförmig, sondern unregelmässig gestaltet. Der Kern 
erschien dann nur als eine homogene, der Dotterkörnchen entbehrende Stelle im Centrum 
des Eies. 

Die noch nicht ganz ausgebildeten Ovarien, welche noch keine reifen Eier enthalten, 
liegen allseitig durch die Membrana propria abgeschlossen im Parenchym. Mit der Reifung der 
Eier im Ovarium geht sodann aber eine Veränderung des Follikelgewebes Hand in Hand, welche 
schliesslich zur Bildung eines Ausführungsganges des Ovariums, eines Oviductes führt. Der 
der Membrana propria des Ovariums innen als eine dünne Plasmaschicht mit eingestreuten 
Kernen anliegende Theil des Follikelgewebes beginnt sich an der Stelle, wo im Ovarium das 
oder die reifen Eier liegen, also an der vom Keimlager abgewandten, dorsalen Seite des 
Ovariums, stärker zu entwickeln. Er wuchert bald so stark, dass ein Fortsatz zu stande 
kommt, welcher aus fest miteinander verbundenen Zellen mit länglichen Kernen besteht. Der 
Fortsatz ist natürlich von einer Fortsetzung der Tunica propria des Ovariums ausgestattet. 
Die denselben bildenden Zellen stehen nicht senkrecht auf der Tunica, sondern sie sind 
nach der dem Ovarium entgegengesetzten Seite hin gerichtet und dachziegelförmig über- 
einander gelagert (Fig. 15 el). Die Anlage des Eileiters, die wie die Anlagen der 
Sammelcapillaren der Hoden anfangs solid ist, wird später hohl, und zwar ursprünglich 
offenbar dadurch, dass sich ein reifes Ei in sie vorschiebt und die sie bildenden Zellen, 
deren Anordnung dem Eindringen des Eies günstig ist, auseinander drängt, so dass sie 
jetzt ein richtiges Epithel eines hohlen Canales bilden. Der einzige Unterschied von den 
Sammelcapillaren der Hoden ist der, dass die Anlage des Eileiters mehrere Zellen dick ist, 
dass das Ei zwischen diese Zellen eindringt und dass das Lumen des Eileiters intercellulär wird, 


während die Anlage der Sammelcapillaren der Hoden aus einer einfachen Reihe aneinander 


286 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


gereihter Zellen besteht und der Samen in das Innere dieser Zellen eindringt, so dass das 
Lumen der Sammelcapillaren ein intracelluläres wird. 

Ich habe mitunter, und wie mir schien besonders häufig bei Individuen, welche schon 
Eier gelegt hatten, einzelne oder mehrere Ovarien in einem Zustande angetroffen, den ich als 
den Beginn einer Rückbildung des Organes (Fig. 14) auffasste. Das Follikelgewebe bildete 
an der Innenseite der Tunica propria ein wahres Epithel (oe), das sich ohne scharfe Grenze 
in das des Eileiters fortsetzte. Das Plasma sämmtlicher jüngeren Eier war zu einer Masse ver- 
schmolzen, in welche die verschiedenartigen Kerne zerstreut eingebettet waren. Die reifen 
Eizellen hatten sich oft in einzelne Klumpen von Dotterkörnern (dtt) aufgelöst, zwischen denen 
ich öfter die grossen bläschenförmigen Kerne beinahe isolirt antraf. 

Ich habe bei Stylochus neapolitanus auch einiges über die Entstehung der Ovarien 
ermitteln können. Zur Zeit der Entwickelung derselben fand ich das Epithel der Darm- 
äste an der Ventralseite in characteristischer Weise modificirt (Fig. 3, 7). Die Epithelzellen 
erschienen hier miteinander verschmolzen, und die in den übrigen Darmtheilen so überaus 
reichlichen, fettähnlichen Kömer und anderen Einlagerungen der Darmzellen waren hier sehr 
spärlich vertreten, so dass das verschmolzene, sich dunkel färbende Plasma der Darmzellen ein 
homogenes Aussehen hatte. Die in demselben zerstreuten Kerne zeigten ganz das Aussehen 
der Kerne der jungen Eikeime (e). Ich habe nun zwar ganz junge Entwickelungsstadien 
der Ovarien nicht angetroffen, doch fand ich häufig kleine Ovarien (Fig. 7) mit einem schon 
ziemlich entwickelten Ei, deren Keimlager aus einer homogenen Masse von Plasma mit ein- 
gestreuten Kernen bestand. Diese Plasmamasse sah ich bisweilen in directem Zusammenhang 
mit dem eigenthümlich modificirten, sich von ihr kaum unterscheidenden Darmepithel (daek). 
Um einzelne Kerne des Keimlagers hatte sich schon das Plasma zur Bildung junger Eikeime 
(ei) abgegrenzt, und einzelne Eikeime hatten sich schon zu deutlichen Eizellen (ei,) mit Dotter- 
körnern im Plasma ausgebildet. — Wenn ich also einerseits constatiren konnte, dass in den 
abgekapselten Ovarien das Keimlager schon aus getrennten, individualisirten Eikeimen besteht, 
so behält doch andererseits van BENEDEN insofern Recht, als die Anlage des Keimlagers selbst 
eine homogene Masse von Plasma mit eingelagerten Kernen darstellt, die aus der Verschmel- 
zung und Umbildung von Epithelzellen der Darmäste hervorgeht. 

Ich will nun noch einige der wichtigsten Abweichungen von dem oben beschriebenen 
Bau der Ovarien von Stylochus neapolitanus, die man bei verschiedenen Arten und Gattungen 
antrifft, erwähnen. Auffallend langgestreckt sind die Ovarien von Anonymus (Taf. 17, Fig. 11). 
Sie stehen senkrecht im Körper, so dass wenigstens in ihrem reifen Zustande das in ihnen 
ventral liegende Keimlager unmittelbar über der Hodenschicht liegt, während das dem Keim- 
lager entgegengesetzte Ende, an welchem das reifste Ei liegt, sich dorsalwärts zwischen den 
Darmästen hindurch bis unter den dorsalen Hautmuskelschlauch erstreckt. Das Keimlager 
(kl) besteht aus sehr wenigen (2—3) Keimen, darauf folgt meist eine einzige junge Eizelle mit 
kleinen Dotterkörnchen (ei). Schon diese Eizelle ist meist doppelt so gross als das ganze 


Keimlager. Auf sie folgen 1—3 in einer einfachen Reihe übereinander liegende reife Eier 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 287 


(ei,, ei,), die ihrerseits wieder 5—10 mal grösser sind, als die eben erwähnte jüngere Eizelle. 
Das am meisten dorsal liegende Ei ist stets das grösste. Sein Kern enthält oft zwei Kern- 
körperchen. Das Follikelgewebe ist im den Ovarien von Anonymus ausserordentlich deutlich, 
es besteht aus wenigen flachen, membranartig die Eier umhüllenden Zellen, welche an der 
Stelle, wo sie den grossen ovalen Kern (fe) enthalten, verdickt sind. — Ich habe bei Ano- 
nymus auch Ovarien zwischen den seitlichen Ausbuchtungen der zierlich verzweigten Pharyngeal- 
tasche angetroffen. 

Die reifen grossen Ovarien der Euryleptiden bieten das Eigenthümliche, dass sie, an- 
statt des einzigen Keimlagers der Eierstöcke aller übrigen Polycladen, deren mehrere (2—6) 
an zerstreuten Stellen an ihrer Oberfläche liegende, besitzen. Dieses Verhalten bringt es 
mit sich, dass die reifen Eier in das Innere des Ovariums zu liegen kommen. Alle diese Ver- 
hältnisse sind deutlich veranschaulicht durch Fig. 1, Taf. 25, welche einen Theil eines 
Schnittes durch Stylostomum darstellt, auf dem ein Ovarium durchschnitten ist. Die That- 
sache, dass jüngere, noch keine ganz reifen Eier enthaltende Ovarien auch bei den Eury- 
leptiden nur ein Keimlager besitzen; dass ferner die Ovarien sich so reichlich entwickeln, dass 
sie dicht gedrängt nebeneinander liegen, und nur von Abstand zu Abstand durch einen Darm- 
ast verdrängt werden, lässt vermuthen, dass die Ovarien mit vielen Keimlagern aus Ovarien 
mit einem Keimlager durch Verschmelzung entstehen. Bei Stylostomum habe ich häufig eine 
eigenthümliche Beschaffenheit der eiförmigen Kernkörperchen der reifen Eierstockseier be- 
obachtet. Sie enthalten nämlich häufig zwei schwach gefärbte Kügelchen, welche an zwei 
entgegengesetzten Polen liegen. 

Wie ich bei Cycloporus constatiren konnte, existirt auch für jeden mit mehreren Keim- 
lagern versehenen Eierstock nur ein einziger Zweig des Eileiternetzes. Da die reifen Eier 
im Centrum des Ovariums liegen, so senkt sich der Eileiter tief in dasselbe ein, indem er 
sich schliesslich in der durch die Fig. 4, Taf. 26 veranschaulichten Weise in das Follikel- 
gewebe fortsetzt. 

Bei Prostheceraeus albocinctus finden sich in den Ovarien zwar häufig auch 2—3 Keim- 
lager, doch liegen sie hier einander genähert an der ventralen Seite der Ovarien, so dass die 
reifen Eier sich im dorsalen Theile derselben befinden. Das Follikelgewebe bildet bei den 
noch nicht mit Eileitern versehenen Ovarien dieser Art an der den Keimlagern abgewen- 
deten dorsalen Seite eine ansehnliche Zellmasse (Taf. 29, Fig. 9 oe), welche wie ein 
Pfropf vor den reifen Ovarialeiern liegt. Die Zellen dieser Masse, die im centralen Theile 
derselben nicht oder nur undeutlich von einander abgegrenzt sind, enthalten in ihrem sich 
wenig färbenden, homogenen Plasma neben dem bläschenförmigen Kern Vacuolen und rund- 
liche, blasse, grobe Körner (ce). Ich bin über die Bedeutung der Zellmasse im Unklaren 
geblieben. Sie erinnert in vieler Beziehung an eine Drüse, doch spricht ihr Verhalten zu 
Färbemitteln nicht zu Gunsten dieser Auffassung. Wenn sich der Eileiter, wahrscheinlich durch 
Wucherung der oberflächlichen Schicht der Zellmasse, gebildet hat, so wird diese durch Ent- 


wickelung grosser reifer Eier im Ovarium ausgehöhlt und bildet dann an dem sich in den 


338 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Eileiter fortsetzenden Ende des Eierstockes ein wohlentwickeltes hohes Epithel (Fig. 7, 8), das 
gegen das niedere Epithel der Eileiter, in welches es sich fortsetzt, deutlich abgesetzt ist und 
sich von ihm auch dadurch unterscheidet, dass es keine Cilien trägt. Wenn ein reifes Ei 
aus dem Ovarium in den Eileiter übertritt (Fig. 7 ei), so muss es sich an der Grenze zwischen 


diesen beiden Organen bedeutend einschnüren. 


B. Die Eileiter. 


Historisches. Der einzige, der die Eileiter, d. h. die Verbindungscanäle zwischen Ovarien und 
Uterus gesehen hat, ist KErErstein (1868. 102. pag. 27). Die früheren Forscher kannten nur die den Uterus 
bildenden Canäle als mit eigener Wandung versehene Gänge. Auch bei Krrerstein vermisse ich Angaben 
über die Art der Verbindung der Eileiter mit den Ovarien. Er sagt bloss: »Die gereiften Eier, welche 
meistens noch haufenartig zusammen liegen, aber von keiner Kapselmembran mehr umschlossen werden, 
treten in die Zweige des Uterus ein, die mit deutlichen eigenen Wänden versehen sich zwischen den Magen- 
taschen durchdrängen.«... »Diese Zweige führen endlich in den Uterus selbst.«... Bei den neueren For- 
schern, die sich mit der Anatomie der Polycladen beschäftigt haben, vermisse ich vollständig Beobachtungen 
über die Eileiter. 


Die Verbindung der Eileiter mit den Ovarien habe ich schon im vorhergehenden Ab- 
schnitte besprochen, in welchem auch gezeigt wurde, dass die Eileiter ursprünglich solide 
Fortsätze des Follikelgewebes der Ovarien sind. Ich füge hier noch hinzu, dass ich die solide 
Zellstränge bildenden Eileiteranlagen bei Planocera Graffii und bei Pseudoceriden viel dünner 
angetroffen habe als bei Stylochus neapolitanus, von welcher Form auf Taf. 11, Fig. 15 ein Stück 
eines solchen jungen Eileiters abgebildet ist. Sie stimmen deshalb zuerst bei den erwähnten 
Polyeladen viel mehr mit den Anlagen der feinen Sammelcapillaren des Samens überein, mit 
denen sie sich vergleichen lassen. Die Anordnung und den Verlauf der Eileiter habe ich 
nur bei Planocera Graffi, bei den Pseudoceriden und bei den Euryleptiden näher verfolgen 
können. Bei den übrigen Familien gelang es mir nicht, über diesen Punkt genauere Auf- 
schlüsse zu erhalten. Die Eileiter bilden bei den erwähnten Polycladen ein Netzwerk von 
Canälen, welches über der Schicht der Darmverästelungen liegt. Es ist auf "Taf. 23, Fig. 3 
(eil) von Oliogocladus sanguinolentus, und auf Taf. 26, Fig. 1 und 3 (eil) von Cyeloporus und 
Eurylepta Lobianchii abgebildet. Die Lage der Eileiter im Körper wird auch in Fig. 3, 
Taf. 22, Fig. 4 und 6, Taf. 24, Fig. 1 und 3, Taf. 25 veranschaulicht. Auf allen diesen 
Theile von Schnitten darstellenden Figuren sind die Eileiter mit eil bezeichnet. Sie bestehen 
aus einem, einer haarscharfen Membrana propria aufsitzenden Epithel, welches in jungen Ei- 
leitern aus würfelförmigen oder cylindrischen kernhaltigen Zellen besteht. Bei völlig geschlechts- 
reifen T'hieren wird das Epithel gewöhnlich bedeutend flacher (Taf. 25, Fig. I eil), und wenn 
die reifen Eier aus den Ovarien in die Eileiter übertreten, was nicht geschehen kann, ohne 
dass sie die Wandungen derselben ausserordentlich ausdehnen (Fig. 6, Taf. 24 ei), so wird das 
Epithel so platt, dass es sich kaum noch unterscheiden lässt und nur noch durch die der 


Tuniea propria innen anliegenden, platten Zellkerne angedeutet wird. Das Epithel der Eileiter 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 289 


trägt lange Flimmerhaare, welche von den Ovarien ab- und dem Uterus zugewandt sind, ganz 
so, wie Moserey für Landtricladen angiebt. Eine eigenthümliche, die Eileiter betreffende Er- 
scheinung habe ich bei 'IThysanozoon und Yungia constatiren können. Bei diesen Pseudo- 
ceriden fand ich häufig die Eileiter stellenweise durch grosse Massen von Sperma, die in den- 
selben liegen, blasenförmig angeschwollen, so dass sich diese Anschwellungen am lebenden 
Thier, besonders bei Yungia, schon äusserlich als weisse, durchschimmernde Flecke erkennen 
liessen. Die Verbindung der Eileiter mit dem Uterus werde ich im nächsten Abschnitt be- 
sprechen. — In die Eileiter münden bei gewissen Polycladen eigenthümliche Drüsen, die nach 
zwei verschiedenen Typen gebaut sind. Den einen Typus finden wir bei Pseudoceriden, er 
wird weiter unten bei Besprechung der accessorischen Drüsen des weiblichen Geschlechts- 
apparates geschildert werden. Den anderen habe ich ausschliesslich bei Cycloporus papillosus 
angetroffen. Bei dieser Art, bei der die Ovarien wie kurz gestielte Knospen an der Ventralseite 
des Eileiternetzes hängen, steht letzteres auf seiner Rückseite mit kugeligen, drüsigen Körpern 
in Verbindung, welche ebenso zahlreich sind, wie die Ovarien. Auf Fig. 1, Taf. 26 sind sie 
als kleine runde Kreise mit einem Punkt im Centrum (rdr) angedeutet. Ich nenne sie, da 
mir ihre Function räthselhaft geblieben ist, wegen ihres eigenthümlichen Baues rosetten- 
förmige Drüsen. Es sind kleine runde Ausbuchtungen der Eileiter, in welche von allen 
Seiten her die Stiele strahlenförmig angeordneter birnförmiger, dichtgedrängter Drüsenzellen 
einmünden (Taf. 27, Fig. 7 drz), so dass letztere auf einem Schnitt durch die Drüse rosetten- 
förmig um die centrale runde Höhle gruppirt sind. Jede Drüsenzelle enthält an ihrem ver- 
dickten, peripherischen Ende einen deutlichen Kern (A). Die Zellen sind meist hohl in ihrem 
Innern und enthalten in der Höhlung einige dünne, der Länge nach in der Zelle liegende 
Secretfäden (drs). Sie erinnern etwas an die Excretionswimperzellen vieler Plathelminthen, 
indem die Secretfäden ihrer Lage nach mit den am blinden Ende dieser sogenannten Wimper- 
trichter sich erhebenden Wimperflammen übereinstimmen. Oft sind die Drüsenzellen so dicht 
erfüllt von den sich stark färbenden Secretfäden, dass ihre Grenzen sich nicht mehr unter- 
scheiden lassen und die ganze Drüse aussieht wie ein runder compacter Haufen von Fäden, 
welche alle strahlenförmig vom Centrum dieses Haufens gegen seine Peripherie angeordnet 
sind (Fig. 8). Im centralen Hohlraum der Drüse liegt meist ein Haufen von Secretfäden, die 
alle der Länge nach aneinander liegen, und deshalb sehr an die Spermaanhäufungen erinnern, 
die man in den grossen Samencanälen antrifft. Die Aehnlichkeit wird noch grösser durch die 
merkwürdige Thatsache, dass sich diese Secretfäden an einem Ende stärker färben, so wie die 
geisseltragenden Spermatozoen, bei welchen sich das Ende, an welchem die Nebengeisseln be- 
festigt sind, ebenfalls intensiver färbt. Ueber die physiologische Bedeutung der rosetten- 


förmigen Drüsen von Cycloporus vermag ich nicht einmal eine Vermuthung zu äussern. 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 37 


390 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


er Deratiterne: 


Historisches. Der Uterus ist derjenige Theil der Leitungscanäle der Eier, welcher bisher von 
den Forschern (mit einziger Ausnahme von KerersteEin) allein gesehen und von den meisten als Eileiter 
bezeichnet wurde. Schon der so sorgfältig untersuchende Dvczs (1828. 19. pag. 172—173) hat ihn beobachtet. 
Er sagt, dass bei Leptoplana tremellaris zwei seitliche Oviducte einmünden, »qui remontent sur les cötes de 
Vappareil mäle et du sucoir, en cötoyant en dehors les trones lateraux du systeme circulatoire. Ces ovi- 
duetes, assez distinets au voisinage du pore feminin, ne sont appreciables, dans le reste de leur &tendue, 
que par la presence de petits oeufs ovales, libres, mobiles et disposes en serie.«e — Auch MErTEns (1532. 28. 
pag. 10) hat bei seiner Planaria pellueida und Pl. lichenoides den Uterus gesehen, aber als Ovarium gedeutet. 
Von der zuerst angeführten Art sagt er: »Der Eierstock liegt beiderseits als ein faltenreicher, etwas gewun- 
dener Canal zu jeder Seite des Speiseröhrenbehälters, und fällt hier auf den ersten Blick in das Auge.« — Ob das 
Organ, das Deutz Curse (1841. 36. Tomo III. pag. 133—134) bei Thysanozoon Brocchii als »rete embrio- 
nica« beschreibt, der Uterus dieser Art ist, lässt sich kaum entscheiden. Die Beschreibung lautet: »Non in 
tutte l’epoche dell’ anno rimarcansi cotanto sviluppati gli organi anzidetti, e molto meno la meravigliosa 
rete embrionica a maglie esagone, bianca, da non confondersi colla epatica sottoposta ed interna, mentre 
in quella & superficiale ed esterna. Sulle prime apparisce lineare, indi si rende piü crassa: ne periodi piü 
oltrati vi si notano gli embrioni e il loro moto sistolico e diastolico proprio e del sacco vitellario ceruleo 
granoso, che vi sta in mezzo.« — Letztere Angabe lässt mich vermuthen, dass Deruz CurasE wenigstens theil- 
weise das Netz der Darmäste mit der »rete embrionica« verwechselt hat. — QuATREFAGES (1845. 43) hat bei 
verschiedenen Arten der Gattungen Leptoplana und Stylochoplana den Uterus als ein zu beiden Seiten des 
Pharynx liegendes Rohr abgebildet, das nach vorn allmählich weiter wird. »On le perd de vue ä peu 
prös & la hauteur de la bouche.« Bei Leptoplana tremellaris und Stylochoplana maculata hat er auch 
Verbindungsäste des Uterus mit den Eileitern abgebildet und für erstere Art folgendermaassen beschrieben 
(pag. 166): »J’ai vu bien distinetement les oviductes donner naissance a des branches, dont Tune se recourbe 
en arriere, et Tautre parait se rendre aux parties laterales du corps.« — ScnMmarpA (1859. 82. pag. 18) 
hat wahrscheinlich bei seiner Leptoplana otophora den Uterus als Eierstöcke beschrieben. »Die Eierstöcke 
bestehen jederseits aus einem abwärts und aufwärts verlaufenden, wenig verzweigten Ast, so dass eigent- 
lich vier Ovarien vorhanden sind; die derselben Seite vereinigen sich und münden in einen retorten- 
förmigen Uterus.«e — O. Scumipr (1861. S7. pag. 9) hat Angaben über den Uterus von Leptoplana 
Aleinoi gemacht: »Oberhalb der Begattungstasche öffnen sich die Eileiter in die Scheide. Wenn dieselben 
von Eiern angefüllt sind, kann man sie mit unbewaffnetem Auge längs des Pharynx verfolgen. Sie ent- 
halten nicht selten einige hundert Eier auf derselben Entwickelungsstufe....e — Nach CLArArkpe (1863. 93. 
pag. 22) sammeln sich bei Stylochoplana maculata »die reifen, mit harter Schale versehenen Eier« »in einem 
grossen, die Rüsseltasche umgebenden Raume, von wo aus sie durch die von Quarkurases beschriebenen 
Eileiter bis zur Vulva geführt werden.« Die Angabe Crararkor’s, dass die Eier im Uterus von Stylocho- 
plana maculata mit einer harten Schale versehen seien, beruht offenbar auf einem Irrthume, da sonst bei 
keiner anderen Polyclade die Uteruseier in Schalen eingeschlossen sind. Die Schale wird erst von der in 
der unmittelbaren Nähe der weiblichen Geschlechtsöffnung liegenden Schalendrüse gebildet; es müssten deshalb 
die aus dem Uterus in den weiblichen Begattungsapparat hineintretenden Eier, nachdem sie sich in diesem 
Organ mit einer Schale umgeben haben, wieder in den Uterus zurückkehren, was mir unmöglich zu sein scheint, 
da bei reifen Thieren der Uterus stets prall mit Eiern angefüllt ist. — Eingehendere Beobachtungen über den 
Uterus, als die, welche die bisher erwähnten Forscher Benitheilen vermochten, verdanken wir KEFERSTEIN 
(1868. 102. pag. 27), der das Organ zum ersten Male als Uterus bezeichnet: »Der Uterus ist nach den 
Arten sehr verschieden geformt, immer kann man aber einen rechten und einen linken Stamm unterscheiden, 
die zur Geschlechtsöffnung hinleiten. Bei L. tremellaris vereinigen sich diese beiden Stämme vorn gleich 
hinter dem Gehirn miteinander und bilden so einen langgezogenen Uterusring, da auch an der Eeechte- 
öffnung die beiden Uterusstämme abgesehen von ihrer einfachen Ausmündung miteinander zusammen- 
hängen und bisweilen dort Eier von einem Stamm in den anderen übertreten. Bei dieser Art sieht man 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 291 


an der innern Seite der zarten, aber festen, in vielfachen Falten vorspringenden Uteruswand zerstreut 
gestellte, sehr lange, sich schlängelnde Cilien, wie man sie sonst wohl in den Exceretionsorganen (Wasser- 
gefässsystemen) mancher Würmer findet.«e Bei Eurylepta cornuta bildet Krrerstein (Tab. II. Fig. 3 «£) den 
Uterus ab als zwei mit Eiern prall angefüllte Schläuche, welche von der Geschlechtsöffnung an sich zu beiden 
Seiten des Hauptdarmes bis gegen sein hinteres Ende zu erstrecken. In der Nähe der Einmündung des 
Uterus in den weiblichen Begattungsapparat findet sich ferner in der Zeichnung jederseits ein mit w be- 
zeichneter Kreis, der in der Tafelelerklärung (pag. 36) als »räthselhaftes Organ« angeführt wird. Eine nähere 
Beschreibung dieser Organe fehlt. Es ist möglich, dass sie den accessorischen Uterusdrüsen entsprechen, 
welche bei Eurylepta ungefähr diese Lage haben. — Die Angaben, die VaıtLanr (1868. 103. pag. 95—99) 
über Canäle von Polycelis levigatus (Leptoplana tremellaris) macht, welche zahlreiche Eier enthalten, sind 
mir nicht recht verständlich. »En se rapprochant de la partie mediane et posterieure de T’animal, oü se 
trouvent les organes genitaux, les oeufs se modifient comme situation et comme aspect. Au lieu d’etre 
noy6es dans l’&paisseur des tissus, ils saccumulent dans des canaux parfaitement limites qu’on doit considerer 
comme des oviductes. Ces conduits ne m’ont pas paru, ainsi qu’on la figure, avoir la forme de tubes larges 
en entonnoir; au contraire, ils sont excessivement fins, d’ailleurs absolument indistinets sur les amas d’oeufs 
qu'ils enveloppent, cependant, en isolant une de ces masses, on peut distinguer le tube oviductal en deux 
points plus ou moins regulierement places aux pöles, et du reste sa presence sur Y’amas Jui-meme est mise 
hors de doute par la forme irregulierement polyedrique affectee par les oeufs eux-memes, ce qui indique 
clairement qu'ils sont retenus et comprimes par une enveloppe rösistante.«e — Was Mıxor (1877. 119. pag. 441) 
als Uterus bezeichnet, ist ein Theil des weiblichen Begattungsapparates. Ueber den Uterus in unserm Sinne 
finde ich bei diesem Forscher keine eigenen Beobachtungen. Auch MoseL£ey (1877. 121. pag. 26—27) 
will den Namen Uterus für einen Theil des weiblichen Begattungsapparates reserviren, nämlich für den- 
jenigen, in welchen die Schalendrüse einmündet. Die Canäle, welche Krrkrstein und ich als Uterus be- 
zeichnen, werden von Mosetry bei seinem Stylochus pelagieus folgendermaassen beschrieben: »Stretehing up 
on either side of the sheath of the mouth and that of the penis from the direction of the uterus are a pair 
of organs, which cross the vasa deferentia on their dorsal aspect. These organs consist of a series of 
cells or sacs with well-defined walls filled with ova. 'They evidently correspond to the long tubular organs 
in Leptoplana tremellaris, which are called uterus by KErERSTEIN.« 


Was zunächst die Structur seiner Wandungen anbetrifft, so stimmt der Uterus ziemlich 
mit den Eileitern überein. Sein Epithel sitzt einer haarscharfen Membrana propria auf und 
hat einen verschiedenartigen Character, je nachdem der Uterus mit Eiern angefüllt ist oder 
nicht. In ersterem Falle haben wir es mit einem niedrigen Plattenepithel zu thun, an welchem 
sich nur selten Cilien nachweisen lassen. In letzterem Falle, in welchem die den Uterus 
bildenden Canäle sehr eng sind, ist das Epithel ein mässig hohes zierliches Cylinderepithel 
mit deutlichen Flimmerhaaren (vergl. Taf. 14, Fig. 2, 10, «, we). Die innere Oberfläche des 
Epithels ist dann häufig uneben und springt auf dem Querschnitte zackenförmig, auf dem 
Längsschnitte faltenförmig in das Lumen vor. Der Unterschied in der Weite der den Uterus 
bildenden Canäle bei noch nicht ganz geschlechtsreifen und bei völlig reifen 'Thieren ist ein 
noch viel auffallenderer, als der, den wir bei den grossen Samencanälen constatiren konnten, 
die für die männlichen Geschlechtsproducte das nämliche sind, was der Uterus für die weib- 
lichen. Anfangs wird der Uterus von engen Canälen gebildet, welche auf Schnitten wenig in 
die Augen fallen. So trifft-man ihn auch bei völlig geschlechtsreifen Thieren in der Nähe 
seiner Einmündung in den weiblichen Begattungsapparat an, wenn, was nur bei der Eierablage 
der Fall ist, nicht etwa gerade Eier aus ihm in diesen Apparat hineintreten. Fig. 2 und 


Fig. 10, Taf. 14 zeigen die Weite der Uteruscanäle (vw, we) im leeren Zustande. Bei der Ge- 
37° 


292 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


schlechtsreife aber füllt sich der Uterus mit einer grossen Masse von Eiern, die sich oft zu 
Tausenden in ihm ansammeln und in ihm verharren bis zum Momente der Eierablage. Der 
Uterus ist also ein wahres Reservoir der Eier, welche bei einer grossen Anzahl von Polycladen 
während ihres Aufenthaltes in demselben noch mit dem Secrete accessorischer Drüsen ver- 
sorgt werden, deren Bedeutung mir räthselhaft geblieben ist, und deren Structur ich weiter 
unten eingehender besprechen werde. Wenn der Uterus prall mit Eiern angefüllt ist, so wird 
er so weit, dass er oft beinahe die ganze Höhe des Körpers von der ventralen bis zur dor- 
salen Körperwand einnimmt (vergl. Taf. 13, Fig. 3 «, Taf. 24, Fig. 2 und 6 «). Dabei scheint 
sich die Zahl seiner Epithelzellen (wenn dieselben nicht einen drüsigen Character annehmen) 
nicht zu vermehren, so dass dieselben, wenn sie die ganze Wand des um das Hundertfache 
erweiterten Uterus auskleiden sollen, aus Cylinderzellen zu äusserst platten, flächenartig aus- 
gedehnten Pflasterzellen werden müssen, ganz so wie in den grossen Samencanälen. Ueber 
die Lage des Uterus im Körper ist zu bemerken, dass derselbe im Gegensatz zu den Eileitern, 
welche über oder (bei gewissen Leptoplaniden und Planoceriden) zwischen den Darmästen 
liegen, stets unter denselben liegt. Wenn er prall mit Eiern angefüllt ist, so drängt er des- 
halb, wie die Figuren 3, 4, 9, Taf. 13, Fig. 1, 2, 7, Taf. 24 zeigen, die Darmäste in seinem 
Bereiche ganz an die dorsale Körperwand. — In Bezug auf die horizontale Lage und Ver- 
breitung und auf den Verlauf bietet er bei den Hauptabtheilungen der Polycladen erhebliche 
Verschiedenheiten. Bei den Planoceriden und Leptoplaniden besteht er aus zwei Canälen, 
welche ausserhalb der Längsnerven, in unmittelbarer Nähe der grossen Samencanäle, bald 
ausserhalb, bald innerhalb dieser letzteren zu beiden Seiten der Pharyngealtasche und des männ- 
lichen Begattungsapparates in der Längsrichtung des Körpers verlaufen (Taf. 12, Fig. 1, Taf. 13, 
Fig. 1,2 »). Hinten in der Gegend des weiblichen Begattungsapparates verengen sie sich 
und biegen gegen die Medianlinie zu um, wo sie, zu einem gemeinsamen, meist kurzen Canale 
vereinigt, in den Eiergang des weiblichen Begattungsapparates einmünden. Da der Eiergang 
stets an der Rückseite des Körpers liegt, die Uteruscanäle aber mehr oder weniger ventral, so 
steigen diese letzteren in der Gegend der Geschlechtsorgane allmählich in die Höhe, so dass 
sie ungefähr in die Höhe der Schicht der Darmäste zu liegen kommen. Bei Planocera Graffii 
und bei Discocelis tigrina erkannte ich an der Wand der hinteren verengten Theile der Uterus- 
canäle deutlich eine zarte Ringmuskelschicht, die nach vorn ganz allmählich sehr dünn und 
undeutlich wurde, und die ich zu beiden Seiten der Pharyngealtasche nicht mehr nachzu- 
weisen vermochte. Sie ist wahrscheinlich auch hier vorhanden, aber wahrscheinlich in den durch 
die zahlreichen Eier weit aufgetriebenen Canälen zu einer so dünnen Schicht ausgespannt, 
dass sie sich von der der Wand der Uteruscanäle dicht anliegenden Dorsoventralmusculatur 
nicht scharf unterscheiden lässt. Die beiden Uteruscanäle scheinen bei den Planoceriden 
und Euryleptiden ganz allgemein vorn unmittelbar vor der Pharyngealtasche im Bogen in- 
einander überzugehen. Dieses Verhalten habe ich wenigstens bei Stylochoplana (Taf. 12, 
Fig. 1), Planocera villosa, Stylochus Plessisii, Discocelis und bei den vier von mir untersuchten 


Arten der Gattung Leptoplana bei völlig geschlechtsreifen Exemplaren mit Sicherheit consta- 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 293 


tiren können. Die Uteruscanäle bilden also einen vollständig geschlossenen Ringeanal, welcher 
rings um die Pharyngealtasche und die Geschlechtsapparate herum verläuft. In diesen 
Ringeanal münden von aussen her zahlreiche Canäle, die den Uterus mit den Eileitern 
in Verbindung setzen und die bei reifen Thieren sehr weit und strotzend mit Eiern gefüllt 
sind, so dass sie als zum Uterus gehörend betrachtet werden müssen. Bei Cryptocelis 
und Leptoplana fiel es mir sogar auf, dass oft die Verbindungscanäle prall mit Eiern 
gefüllt waren, während die Längscanäle des Uterus keine, oder doch sehr wenige Eier ent- 
hielten. Die Uteruscanäle sind nicht überall gleich weit, sie sind vielmehr in ziemlich regel- 
mässigen Abständen durch Septen bildende dorso-ventrale Muskelfasern eingeengt, so dass sie 
aus dicht aneinander liegenden, strotzend mit Eiern angefüllten Blasen zu bestehen scheinen. 
— Ueber den Verlauf der Uteruscanäle bei Cestoplana kann ich keine Beobachtungen mit- 
theilen. — Auch bei Anonymus bin ich über ihre Anordnung nicht ins Klare gekommen. Ich 
habe bei dieser Gattung Haufen reifer Eier überall gegen die Mitte des Körpers zu, besonders 
auch zwischen den Seitentaschen des Pharynxbehälters angetroffen, und ich habe den Ein- 
druck bekommen, als ob sie von allen Seiten her sich gegen den, eine kurze Strecke hinter 
dem Mittelpunkte des Körpers liegenden weiblichen Geschlechtsapparat hin bewegen, so dass 
wahrscheinlich die. beiden seitlich aus diesem Apparat austretenden Anfangs- oder Endstücke 
des Uterus sich in mehrere Aeste auflösen, welche sich nach allen Richtungen in die Seiten- 
felder des Körpers begeben. 

Bei den Pseudoceriden wird der Uterus bei geschlechtsreifen Thieren gebildet durch 
zahlreiche, miteinander anastomosirende, dicht mit Eiern angefüllte gewundene Canäle, welche 
mit einander anastomosiren, ganz so wie die Eileiter. Sie wiederholen also auf der Ventral- 
seite der Darmäste genau dieselbe Anordnung, welche die Eileiter auf der Dorsalseite derselben 
darbieten, mit dem Unterschiede jedoch, dass die Uteruscanäle in den Seitenfeldern nicht so 
weit gegen die Peripherie vordringen, wie die Eileiter. Auf Taf. 18, Fig. 1 sind die Ver- 
zweigungen und Anastomosen des Uterus («) der einen Körperseite eines völlig reifen Exemplares 
von 'Thysanozoon Brocchii dargestellt. Fig. 3, Taf. 22 stellt ferner ein Stück eines Schnittes 
durch ein Seitenfeld von Pseudoceros superbus dar, auf welchem man einzelne Uteruscanäle 
(u) durchschnitten sieht. — Diese Canäle stehen in ihrer ganzen Ausdehnung mit dem dor- 
salen Netzwerk der Eileiter durch zahlreiche Verbindungscanäle (Taf. 22, Fig. 3 eu) in Ver- 
bindung, welche senkrecht zwischen den Maschen des Darmastnetzes hinaufsteigen, und welche 
auch ‘bei den reifen Pseudoceriden stets von zahlreichen Eiern erfüllt sind. — In Bezug auf 
die Verbindung des Uterus mit dem weiblichen Begattungsapparat ist Folgendes zu bemerken. 
Die Hauptstämme der Uteruscanäle convergiren von allen Seiten her gegen die weibliche 
Geschlechtsöffnung und verbinden sich rechts und links vom Begattungsapparat je zu einem 
einzigen engen Ausführungscanal, welcher in der Medianlinie in den Eiergang einmündet, und 
zwar so, dass die beiderseitigen Ausführungscanäle an gegenüberliegenden Stellen sich in diesen 
Gang öffnen. Eine Ausnahme von dieser Regel bildet Thysanozoon. Hier constatirte ich bei 


reifen Exemplaren, dass die Uteruscanäle sich jederseits meist zu drei ausführenden Canälen 


294 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


vereinigen, so dass in den Eiergang drei hintereinander liegende Paare solcher Canäle ein- 
münden. 

Bei den Euryleptiden besteht der Uterus aus zwei unmittelbar zu beiden Seiten des 
Hauptdarmes liegenden Säcken oder Gängen, die, wenn sie ganz prall mit Eiern angefüllt sind, 
sich oft sogar ventralwärts unter dem Hauptdarm gegen die Medianlinie vorschieben (Taf. 24, 
Fig. 6 «), aber doch stets in der Medianlinie durch eine senkrechte parenchymatöse und musculöse 
Scheidewand getrennt sind. Vorn in der Gegend der weiblichen Geschlechtsöffnung gehen die 
beiden Uteruscanäle in der Medianlinie ineinander über. Dieses Verbindungsstück setzt sich 
in den Eiergang des weiblichen Begattungsapparates fort. Mediane Längsschnitte durch den 
Körper, welche dasselbe natürlich quer durchschneiden, zeigen dasselbe als eine häufig mit 
Eiern angefüllte Erweiterung des hintersten Theiles des Eierganges (Taf. 24, Fig. 1, 3,8 eu, 
Taf. 27, Fig. I wos, Taf. 28, Fig. 1 we). Die Uteruscanäle sind von Abstand zu Abstand 
durch dorso-ventrale Dissepimente eingeschnürt, so dass sie auf Längsschnitten das in Fig. 2, 
Taf. 24 dargestellte Aussehen darbieten. Im Einzelnen zeigen sie sowohl mit Rücksicht auf 
ihren Verlauf, als besonders auf die Art ihrer Verbindung mit dem Eileiternetzwerk , bei 
den verschiedenen Euryleptidengattungen erhebliche Verschiedenheiten. Bei der Gattung 
Prostheceraeus (Typus albocinctus) erstrecken sich die beiden Uteruscanäle (Taf. 24, Fig. 6 
und 7 «) hinten bis gegen das hintere Ende des Hauptdarmes, vorn bis in die Gegend der 
weiblichen Geschlechtsöffnung. Sie stehen jeweilen zwischen zwei aufeinander folgenden Darm- 
astwurzeln durch einen oder zwei dorsalwärts aufsteigende Verbindungsgänge (Fig. 6) mit dem 
dorsalen Eileiternetz im"»Verbindung. Ganz ähnlich verhält sich Cycloporus papillosus 
(Taf. 26, Fig. 1 u). Bei dieser Form reichen die beiden Uterusgänge jederseits vorn bis an 
die Basis des Pharynx, so dass ihr Verbindungscanal, welcher sich in den Eiergang des Be- 
gattungsapparates öffnet, nicht von ihrem vordersten Ende abgeht, sondern etwas vorher. Die 
Uteruscanäle erscheinen deshalb aus einem kürzeren vorderen und einem längeren hinteren 
Schenkel zusammengesetzt. Die beiden hinteren Schenkel gehen unmittelbar hinter dem 
Hauptdarm ineinander über (vergl. auch Taf. 27, Fig. 1 «). — Bei Eurylepta verlaufen die 
beiden Uterussäcke (Taf. 26, Fig. 3 «) von dem weiblichen Begattungsapparat aus sofort nach 
hinten, ohne einen vorderen Schenkel zu bilden. Am hintersten Ende des Hauptdarmes traf 
ich in ihnen keine Eier mehr, sie wurden hier sehr dünn und eng und gingen hinter dem 
Ende des Hauptdarmes im Bogen ineinander über. Sie stehen jederseits nur an zwei Stellen 
mit dem dorsalen Eileiternetzwerk in Verbindung, nämlich erstens an ihrem hintersten engen 
Ende, wo sie keine Eier enthalten und wo sie ineinander übergehen (vxei), und zweitens an 
ihrem vordersten Ende (vwei), da wo sie nach innen in ihre vordere, in den Eiergang einmün- 
dende Commissur umbiegen. — Bei Oligocladus sanguinolentus (Taf. 23, Fig. 3 «) 
reichen die beiden Uteruscanäle bei den von mir untersuchten geschlechtsreifen Thieren nur 
bis in die Nähe des hintersten Darmastpaares, sie stehen jederseits mit dem innersten Stamme 
der Eileiter nur an zwei Stellen durch Verbindungscanäle in Communication, nämlich zwischen 


dem ersten und zweiten und zwischen dem zweiten und dritten Darmast. Auch bei Stylo- 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 295 


stomum variabile reichen die Uterussäcke jederseits hinten nur bis zum letzten Darmast- 
paar (Taf. 26, Fig. 2 «). Vorn setzt sich jeder Sack noch etwas über die Stelle, wo er 
sich mit dem der anderen Seite verbindet, um in den Eiergang einzumünden, hinaus fort. 
Nur an diesem vordersten Ende ist er mit dem dorsalen Eileiterplexus durch einen aufwärts 
steigenden Canal (Taf. 26, Fig. 2 vuei, Taf. 25, Fig. 13 veil) verbunden, so dass die beiden 
neben dem Hauptdarm nach hinten verlaufenden Uteruscanäle Blindsäcke darstellen, die also 
bei Stylostomum am meisten mit den bei den übrigen Plathelminthen als Uterus bezeichneten 
Organen übereinstimmen. Ganz so wie Stylostomum verhält sich auch Aceros, dessen beide 
Uterrussäcke jederseits auch nur vorn mit den Eileitern in Communication stehen. — Der 
Uterus der Prosthiostomiden stimmt seiner Lage nach mit demjenigen der Euryleptiden 
völlig überein. Er besteht aus zwei langgestreckten Schläuchen, welche sich unmittelbar zu 
beiden Seiten des Hauptdarmes von der Gegend des weiblichen Geschlechtsapparates bis weit 
in die hinteren Körperregionen erstrecken. Zur Zeit der Geschlechtsreife, d.h. wenn er prall 
mit Eiern angefüllt ist, drängt er die Darmastwurzeln sehr stark an die dorsale Körperwand. 
Die Schläuche (Taf. 24, Fig. 2) sind in den Darmastwurzeln entsprechenden Abständen 
durch die zwischen letzteren verlaufenden Dissepimente eingeschnürt, und sie verbinden sich 
an mehreren Stellen mit den Eileitern. 

Die im Uterus enthaltenen Eier aller von mir untersuchten Cotyleen und vieler Acotyleen 
zeigen eigenthümliche Veränderungen ihres Kernes, die vollständig mit denen übereinstimmen, 
welche der Kern erleidet, wenn sich die Zelle zur Theilung anschickt. Ich kenne diese Verände- 
rungen schon seit vielen Jahren, vermochte aber nie für dieselben eine befriedigende Erklärung 
zu finden. Als ich noch glaubte, dass die Befruchtung sich im Uterus vollziehe, dachte ich einen 
Augenblick daran, dass es sich hier um zu dieser in Beziehung stehende Erscheinungen handle. 
Später glaubte ich mehrere Male Vorgänge zu beobachten, welche ich als eine Verschmelzung 
zweier und in einzelnen Fällen mehrerer Eier zu einem einzigen Ei deutete, und ich brachte 
die Amphiaster in den Uteruseiern zu solchen Verschmelzungen in Beziehung. Den wirk- 
lichen Nachweis solcher Verschmelzungen habe ich aber vergeblich zu liefern versucht, und 
ich unterlasse es deshalb vor der Hand, die darauf bezüglichen unvollständigen Beobach- 
tungen und die Gedanken mitzutlieilen, welche die Erscheinung, wenn sie wirklich nach- 
gewiesen werden sollte, im Hinblick auf die Ausbildung von getrennten Keim- und Dotter- 
stöcken entstehen lassen könnte. Vielleicht auch steht die Kernmetamorphose in irgend einer 
Beziehung zur Aufnahme des Secrets der accessorischen Eileiter- und Uterusdrüsen. — Die 
Vorgänge, die ich hier angedeutet habe, hat Serenka vor kurzem zum Gegenstand einer be- 
sonderen Mittheilung gemacht (1881. 147. pag. 492—497). Er hat sie bei Thysanozoon entdeckt 
und er fasst die Beschreibung des aus der Beobachtung verschiedener Stadien erschlossenen 


Processes selbst in folgenden Worten zusammen: 


»Nachdem das Ei seine definitive Grösse erreicht hat, beginnt das Keimbläschen sich in typischer 
Weise zur Theilung anzuschicken: die chromatischen Kernfäden (ich gebrauche hier und in der Folge die 
Bezeichnungen, welche FLeming eingeführt hat) ordnen sich zur Knäuelform, die achromatische Fadenspindel 


ANnNF RI 


296 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


mit ihren Polarkörpern, die zwei Radiensysteme der Eikörperstrahlung treten auf u. s. w. Sobald aber die 
Fadenschleifen des Kerns die »Sternform« oder die Form der sogen. Aequatorialplatte erlangt haben, sistirt 
die begonnene Kerntheilung, und indem die vorher weit auseinander gerückten Polarkörper sich langsam 
wieder nähern, verschmelzen auch die Fadenschleifen wieder zur »Knäuelform«, die Dotterstrahlung ver- 
schwindet nahezu gänzlich und der Kern kehrt zur Ruheform zurück. Der letztere unterscheidet sich von 
dem früheren Keimbläschen durch die centrale Lage im Ei und den Mangel eines grossen Keimfleckes. — 
Der ganze Process kann also mit einer auf halbem Wege stehen gebliebenen und wieder rückschreitenden 
indireeten Kern- und Zelltheilung verglichen werden. — Ein Resultat dieses Vorganges ist leicht zu erkennen: 
nämlich die Umgruppirung der Dotterkörnchen. Während diese Dotterkörnchen anfänglich gleichmässig im 
Dotter zerstreut lagen, werden sie durch die erwähnten Vorgänge um die Centren der beiden Astera geschaart 
und durch Annäherung der letzteren endlich in die Mitte des Eies geschafft.« 


In Bezug auf die genauere Beschreibung, welche SELENKA von den verschiedenen Sta- 
dien der unvollständigen Karyokinesis der Thysanozooneier giebt, muss ich auf das Original 
verweisen, da solche Specialforschungen wohl kaum in den Rahmen einer monographischen 
Bearbeitung einer Thiergruppe gehören. Es seien mir nur einige Worte über die Serenka’sche 
Deutung des Vorganges erlaubt. — Dieser Forscher beschreibt das Plasma der frisch gelegten 
Eier von T'hysanozoon als bestehend aus einer centralen, den Kern umhüllenden Partie, welche 
alle Dotterkörnchen enthält und undurchsichtig ist, und einer hellen, peripherischen Partie, 
die aus grösseren und kleineren Dottertröpfchen besteht, zwischen denen eine geringe Menge 
Protoplasma liegt (vergleiche 144. pag. 9). Bei der Furchung des Eies wird die körnchen- 
reiche Partie zur Bildung der »Keimblatt-Urzellen« verwendet, während der körnchenfreie 
Dotter die Nahrungszellen bildet. Serenka glaubt nun den Vorgang der unvollständigen 
Karyokinese so deuten zu können, dass dadurch die ursprünglich im ganzen Dotter gleich- 
mässig zerstreuten Dotterkörner in das Centrum des Eies befördert werden. Er vermuthet 
deshalb, dass bei anderen Polycladen, z. B. bei Leptoplana, bei denen das frisch gelegte Ei 
keine Scheidung von körnchenfreiem und körnchenarmem Dotter aufweist, dasselbe auch vor der 
Ausstossung der Richtungskörperchen keine Kernmetamorphose erleide. Ich habe nun aber auch 
bei Leptoplaniden (besonders bei Discocelis tigrina) und Planoceriden an den Uteruseiern die 
unvollständige Karyokinese beobachtet, dass sich die Sevenka’sche Vermuthung nicht bestätigt 
hat. — In einem Punkte bin ich mir über die Angaben von SELENKA nicht ganz klar geworden. 
Bei der Beschreibung der Entwickelung der Eierstockseier sagt dieser Forscher, dass in den 
älteren und grösseren Eierstockseiern stark lichtbrechende Körnchen auftreten. Diese Körn- 
chen sind nun in der That nichts weiter als die grossen Dottertropfen oder Dotterkörner, 
welche im frisch gelegten Ei von T'hysanozoon in der peripherischen Partie der Eier liegen. 
Nach der Serenka'schen Darstellung‘ könnte man aber versucht sein zu glauben, dass diese 
Dotterkörner es sind, welche bei der Karyokinese sich im Centrum des Eies um den Kern 
schaaren. In Wirklichkeit aber häuft sich das feinkörnige, ursprüngliche Plasma der Eizelle, 
welches zwischen den Dotterzellen wie ein Gerüste liegt, im Centrum des Eies an, während 
die groben, hellen, stark lichtbrechenden Dotterkörner an die Peripherie gelangen. Das 
erstere bildet später die »Keimblatt-Urzellen«, während die letzteren den späteren Nahrungs- 
dotter repräsentiren. 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 297 


Den Vorgang der Kernmetamorphose selbst habe ich nicht näher verfolgt und ich habe 
mich damit begnügt, eine möglichst genaue Abbildung eines Schnittes zu geben, welcher ein 
Uterusei von Thysanozoon in der Richtung der Achse seiner Kernspindel getroffen hat 
(Taf. 20, Fig. 4). Ich bemerke, dass ich stets alle Uteruseier auf demselben Stadium ange- 
‘troffen habe, nämlich mit zwei Radiensystemen (in deren Centrum ich stets ein kugeliges, 
sich sehr wenig färbendes, homogenes Körperchen wahrnahm), mit der Kernspindel und der 
Aequatorialplatte. Die vorhergehenden Stadien der Kernmetamorphose müssen also in den 
Eileitern durchlaufen werden, und es ist deshalb begreiflich, dass SeLenka diese Stadien nur 


sehr selten auffand, denn man findet stets nur vereinzelte Eier in den Eileitern. 


D. Die accessorischen Eileiter- und Uterusdrüsen. 


Ueber diese Drüsen liegen bis jetzt keinerlei Beobachtungen vor. Und doch haben sie 
bei den Polycladen eine sehr grosse Verbreitung. Sie stimmen bei allen damit ausgestatteten 
Formen in ihrem feineren Bau überein, so dass sie wohl überall die nämliche Function haben. 
In Bezug auf ihre Lage aber und ihre Beziehungen zu den Leitungswegen des weiblichen 
Begattungsapparates zeigen sie die grössten Verschiedenheiten. Bald münden sie in die Eileiter 
ein, bald in die Verbindungscanäle des Uterus mit den Eileitern, bald in den Eiergang des 
weiblichen Begattungsapparates, bald ist das Epithel des Uterus selbst drüsig modifieirt. Ich 
beschreibe zunächst die accessorischen Drüsen der Leitungswege der Eier der Pseudoceriden. 
Bei Thysanozoon Brocchii mündet in jeden der Canäle, welche das dorsale Netzwerk der 
Eileiter mit dem ventralen der Uteruscanäle verbinden, der ziemlich kurze, enge Ausführungs- 
canal einer kugeligen, blasenförmigen Drüse (Taf. 20, Fig. 2). Die Blase ist von einer zarten 
Tunica propria umhüllt, an deren Aussenseite ich vergeblich nach musculösen Elementen 
suchte. Innen ist sie ausgekleidet von einem ziemlich hohen Cylinderepithel, welches gegen 
den Ausführungscanal zu, in den es sich fortsetzt, bedeutend niedriger wird. Das feinkörnige, 
ziemlich blasse Plasma der hohen Epithelzellen enthält an seiner der Tunica propria zuge- 
kehrten Seite den Kern (A), während sein dem Lumen zugekehrter Theil ein oder mehrere 
rundliche oder längliche Vacuolen enthält. In diesen Vacuolen liegen Häufchen einer Masse, 
die aus einem Knäuel feiner Fäden zu bestehen scheint. Das Lumen der Drüse ist gewöhn- 
lich dicht erfüllt von solchen Massen, die mit Spermaanhäufungen viel Aehnlichkeit haben 
und zwischen denen meist kleinere und grössere Klumpen einer Substanz liegen, die sich von 
dem Dotter der Eizellen von 'TThysanozoon nicht unterscheiden lässt, so dass ich nicht im 
Zweifel darüber bin, dass diese Klumpen wirklich Bruchstücke von Eiern darstellen, welche vom 
Verbindungscanal des Uterus mit den Eileitern her durch den Ausführungscanal der Drüse in 
diese hineingelangt sind. Niemals sah ich ganze Eier in der Drüsenblase, ebenso wenig Bruch- 
stücke derselben, welche das Keimbläschen enthalten hätten. Der Ausführungscanal ist, wie 
gesagt, eng, und von einem regelmässigen Epithel würfelförmiger Zellen ausgekleidet, deren 


Kerne sich sehr intensiv färben, so dass auf Schnitten der Ausführungsgang stets viel auf- 


Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polycladen. 38 


298 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


fallender ist, als die im Ganzen blasse Drüse. Das nämliche gilt von den gleich zu besprechenden 
accessorischen Drüsen der weiblichen Leitungswege der übrigen Pseudoceriden und der Eury- 
leptiden. Die Bedeutung der Drüsen ist mir räthselhaft. Jedenfalls muss ihr Secret in irgend 
einer Weise den Eiern zu gute kommen. Dabei ist auffallend, dass sie regelmässig an den 
Stellen vorkommen, wo die Eileiter mit dem Uterus in Verbindung stehen. Ich habe keinen 
einzigen Verbindungscanal aufzufinden vermocht, in welchen nicht der Ausführungsgang einer 
accessorischen Drüse einmündete. — Die accessorischen Drüsen von Yungia aurantiaca sind 
ganz so gebaut, wie die von 'Ihysanozoon Brocchü, doch ist ihre Lage und Anordnung eine 
etwas verschiedene. Sie liegen unter der Schicht des Darmastnetzes. Ihre Ausführungscanäle 
steigen zwischen den Maschen dieses Netzes in die Höhe und münden in das Eileiternetz ein, 
nicht in die Verbindungscanäle desselben mit dem Uterus. Sie sind bei Yungia viel zahl- 
reicher als bei Thysanozoon, so dass wohl auch hier kein Ei in den Uterus gelangen kann, 
ohne in den Eileitern eine Stelle zu passiren, wo eine accessorische Drüse einmündet. — Auch 
bei Pseudoceros superbus münden die stielförmigen Ausführungsgänge der Eileiterdrüsen 
(Taf. 22, Fig. 3 eld) in die Eileiter ein. Die Drüsen selbst aber liegen hier über dem Netze 
der Darmäste. Ihr Drüsenepithel fand ich an dem einzigen Exemplar, welches ich unter- 
suchen konnte, von sehr zahlreichen Vacuolen erfüllt, von denen die meisten leer waren, d.h. 
ihren Inhalt in das Lumen der Drüse entleert hatten, so dass das Epithel ein maschiges Aus- 
sehen zeigte. Das Secret besteht hier nicht aus jenen Klümpchen, die wie Fadenknäuel aus- 
sehen, sondern aus ziemlich stark lichtbrechenden, sich verschieden stark färbenden, groben 
Körnern. Zwischen diesen Secretkörnern liegen auch hier im Lumen der Drüse verschieden 
grosse Fragmente von Dotter, der sich vom Dotter der Eizellen auch hier nicht unterscheidet. 
Auf meinen Schnitten sehe ich sehr häufig gerade an der Stelle, wo der Ausführungsgang der 
accessorischen Drüse in den Eileiter einmündet, ein Ei, welches also dicht vor der Mündung 
der Drüse liegt. Er sei hier noch erwähnt, dass ich bisweilen bei Pseudoceros superbus zwei 
nebeneinander liegende Drüsenblasen beobachtete, deren Ausführungsgänge zu einem gemein- 
samen, in die Eileiter einmündenden Endstücke vereinigt waren. — Bei Pseudoceros maxi- 
mus habe ich keine vollständig entwickelten und functionirenden accessorischen Drüsen ange- 
troffen, sondern bloss deren Anlagen, welche solide Auswüchse der Eileiter darstellen. deren 
Kerne sehr intensiv gefärbt sind. Sie reichen bis unter die Schicht der Darmäste, wo sie zu 
einem soliden Knopfe anschwellen. 

Die accessorischen Drüsen der weiblichen Leitungsapparate der Euryleptiden stim- 
men mit denen von Pseudoceros superbus in ihrer feineren Structur ziemlich überem. Es 
sind ebenfalls (Taf. 25, Fig. S, 9, Stylostomum) kugelige Blasen mit engem ausführenden 
Canal und ohne besondere Muscularis. Das Drüsenepithel ist in den functionirenden Drüsen 
sehr hoch und von dem regelmässigen, viel niedrigeren Cylinderepithel des Ausführungsganges 
(afg), dessen Kerne sich auch hier auffallend stark färben, scharf abgesetzt. Die Grenzen 
der Zellen im functionirenden Drüsenepithel lassen sich meist nicht unterscheiden, die Kerne 


(A) desselben färben sich schwach und liegen zerstreut an seiner der Membrana propria zuge- 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 299 


kehrten Seite. Das Drüsenepithel ist dicht erfüllt von kleineren und grösseren Körnern (ce), 
welche bald homogen, bald fein granulirt sind, bald selbst wieder grössere Körner in ihrem Innern 
enthalten. Mit Picro-Boraxcarmin färben sich die einen schwach, die anderen stark, die einen 
gelb, andere orange, andere gelbbraun, wieder andere intensiv roth. Im Lumen der Drüse 
finden sich alle möglichen Elemente: fein granulirte Massen, in denen die verschiedenartigen 
Secretkörner angehäuft liegen und Klumpen von Dotter, welche entweder frei liegen, oder eben- 
falls in die erwähnten Massen eingebettet sind. In Bezug auf Zahl und Lage der accessorischen 
Drüsen habe ich bei den Euryleptiden, wie ich dies theilweise schon bei den Pseudoceriden 
constatiren konnte, eine constante Beziehung zur Zahl und Lage der Verbindungen der Eileiter 
mit dem Uterus festgestellt. Bei den Pseudoceriden fanden wir solche Verbindungen in sehr 
grosser Anzahl, und dem entsprechend auch sehr zahlreiche accessorische Drüsen. Bei den 
Euryleptiden ist die Zahl dieser Verbindungen auch bei denjenigen Formen, die deren mehrere 
besitzen, bedeutend reducirt und dem entsprechend auch die Zahl der accessorischen Drüsen. 
Die Ausführungsgänge dieser letzteren münden nie in die Eileiter oder in den Uterus, sondern 
stets in die Verbindungscanäle dieser beiden Organe. Nur in einem einzigen Falle habe ich 
solche Verbindungscanäle gesehen, in welche keine accessorischen Drüsen einmündeten, näm- 
lich bei Eurylepta Lobianchii. Wie ich schon bei Beschreibung des Uterus dieser Form 
gesagt habe, ist die hinter dem Ende des Hauptdarms liegende enge Commissur zwischen den 
beiden Uterussäcken jederseits mit dem dorsalen Eileiternetze durch einen engen Canal ver- 
bunden. In diese beiden Canäle münden keine accessorischen Drüsenblasen. Vielleicht steht 
dieser Umstand in Beziehung zu der 'T'hatsache, dass ich die hintere Commissur und ihre 
beiden Verbindungscanäle mit den Eileitern sehr eng fand und nie Eier in ihnen bemerkte, 
so dass an diesen Stellen vielleicht nie Eier aus den Eileitern in den Uterus übertreten. — 
Bei Prostheceraeus (Typus albocinctus) und bei Cycloporus (Taf. 26, Fig. 1), wo die 
Verbindungscanäle zwischen Uterus und Eileiter noch ziemlich zahlreich sind, ist auch eine 
entsprechende Anzahl von accessorischen Drüsen (udr) vorhanden. Bei der zuerst genannten 
Form fand ich gewöhnlich regelmässig zwischen zwei aufeinander folgenden Paaren von 
Darmastwurzeln jederseits einen Verbindungscanal (Taf. 24, Fig. 6 veu), im welchen eine acces- 
sorische Drüse (eild) einmündet. Bisweilen aber existiren zwischen zwei aufeinander folgenden 
Darmastwurzeln anstatt des einen Verbindungscanales deren zwei, dann sind auch zwei 
accessorische Drüsen vorhanden. Bei Oligocladus sanguinolentus, wo jederseits zwei 
Verbindungscanäle existiren, münden in jeden dieser Verbindungscanäle zwei accessorische 
Drüsenblasen, so dass deren im Ganzen acht vorhanden sind. Die eine der beiden Drüsen- 
blasen jedes Verbindungscanales ist beträchtlich grösser als die andere (Taf. 23, Fig. 3 udr,), sie 
liegt mehr gegen das Mittelfeld des Körpers zu als die andere; ihr kurzer und enger Ausfüh- 
rungsgang mündet in den Verbindungscanal dorsalwärts unweit der Einmündung desselben in das 
Eileiternetz ein. Die andere, bedeutend kleinere Blase (udr,) liegt unmittelbar unter und neben 
der ersten, aber mehr nach aussen; ihr etwas längerer, ebenfalls enger Ausführungsgang 


mündet ventralwärts in den Verbindungsgang, kurz bevor dieser den Uterus erreicht. Sie 
38* 


300 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


zeigte stets die oben von Stylostomum genauer geschilderte Structur einer functionirenden 
accessorischen Drüse, während ich die obere grössere Blase meist in einem Zustande antraf, 
der darauf schliessen liess, dass sie ausser Function getreten war. Ihr flaches, blasses Epithel 
war meist homogen, nur selten mit leeren Vacuolen, ihr Lumen war angefüllt von jener fein- 
faserigen Masse, deren wir schon oben bei Thysanozoon Erwähnung gethan haben. Dass diese 
grösseren dorsalen Blasen ebenfalls accessorische Drüsen sind, geht daraus hervor, dass ich sie 
in vereinzelten Fällen in Function antraf, und dass sie dann genau die Structur der ventralen 
kleineren Drüsenblasen hatten. Die Erklärung des verschiedenartigen Zustandes der ventralen 
und der dorsalen Drüsenblase eines Verbindungscanales scheint mir nicht schwer. Wenn die 
Eier aus dem Eileiter in den Uterus überzutreten beginnen, so kommen sie zunächst beim 
Ausführungsgang der oberen Drüsenblase vorbei. Diese wird also eher in Function, und dem 
entsprechend auch eher ausser Function treten als die untere. — Bei Eurylepta (Taf. 26, 
Fig. 3 udr), Stylostomum (Taf. 26, Fig. 2 udr) und Aceros ist jeder der beiden Uterus- 
canäle an seinem vordersten Ende durch einen einzigen Verbindungscanal mit dem Eileiter- 
netze in Verbindung. In diesen Verbindungscanal mündet je eine accessorische Drüse (udr), 
so dass im Ganzen bei diesen zwei Gattungen nur zwei solche Drüsen vorkommen. Die Lage 
der accessorischen Drüse (eild) zu dem betreffenden Uterusschenkel (w), der einen nach hinten 
sich erstreckenden Blindsack bildet, und zu dem Verbindungscanal (vei) des Uterus mit den 
Eileitern (ei) von Stylostomum wird durch die Umrisszeichnung Fig. 13, Taf. 25 veranschau- 
licht. Sie ist nach einem Schnitte angefertigt, welcher den Körper in der Längsrichtung eines 
seiner beiden Uterusschenkel getroffen hat. (v) bezeichnet die Ventralseite, (d) die Dorsal- 
seite des Körpers; das hintere, blind geschlossene Ende des Uterus ist auf der Tafel nach oben 
gerichtet. 

In der Familie der Prosthiostomidae habe ich accessorische Eileiter- oder Uterusdrüsen 
völlig vermisst. 

Ueber den Bau und die Verbreitung der accessorischen Drüsen in den Familien der 
Planoceriden und Leptoplaniden kann ich nur sehr wenig ausgedehnte, lückenhafte 
Beobachtungen mittheilen. Soviel scheint indessen aus denselben hervorzugehen, dass die- 
selben in diesen Familien nicht als blasenförmige Ausstülpungen der Eileiter oder der Ver- 
bindungscanäle des Uterus mit den Eileitern entwickelt sind, sondern dass vielmehr das Epithel 
des Uterus selbst in bestimmter Ausdehnung einen drüsigen Character annimmt, oder sich im 
weiblichen Begattungsapparat selbst Drüsenblasen ausbilden, welche mit dem Uterus zusammen 
an einer und derselben Stelle in den Eiergang einmünden. Bei Discocelis tigrina, und viel- 
leicht noch bei anderen Formen, kommen beide Modificationen nebeneinander vor. Der Eiergang 
dieser Art (Taf. 13, Fig. 1 eig, Taf. 30, Fig. 1 eig) setzt sich über die Stelle, wo in denselben 
das gemeinsame Endstück der beiden Uteruscanäle einmündet, hinaus nach hinten fort und 
schwillt bald zu einer Blase an, welche sich in zwei seitliche Säcke auszieht (Taf. 13, Fig. I udr, 
Taf. 30, Fig. I ud), die zu beiden Seiten der Medianlinie mehr oder weniger weit nach vom 


verlaufen. Bisweilen reichen sie nach vorn bis in die Gegend der äusseren Genitalöffnung 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 301 


und liegen dann ausserhalb der Uteruscanäle. Die Blase mit ihren seitlichen Säcken hat also 
eine hufeisenförmige Gestalt. Ihr Stiel oder Ausführungsgang (Taf. 14, Fig. 4 bas), durch den sie 
mit dem Eiergang verbunden ist, stimmt seiner Structur nach vollständig mit dem Eiergang selbst 
überein. Er besteht aus einem zierlichen Epithel von flimmernden, nicht besonders hohen 
Cylinderzellen mit homogenem Plasma, und ist von einer ziemlich kräftigen Ringmuskelschicht 
(rm) umhüllt. Diese Muscularis setzt sich nicht auf die hufeisenförmige Blase selbst fort. In 
dieser letzteren werden die Epithelzellen 2—3 mal so hoch als im Ausführungsgang. Ihr 
basaler, den Kern enthaltender Theil bleibt homogen, ihr dem Lumen der Blase zugekehrter 
Theil hingegen ist dicht erfüllt von groben, stark lichtbrechenden, sich wenig färbenden, 
kugeligen Secretkörnern von verschiedener Grösse (cc). Das Drüsenepithel dieser Blase, welche 
offenbar ein den accessorischen Eileiter- und Uterusdrüsen der Euryleptiden und Pseudoceriden 
entsprechendes Gebilde ist, trägt keine Flimmerhaare. Das characteristische Drüsenepithel der 
accessorischen Drüsen ist aber bei Discocelis tigrina nicht allein auf die in den weiblichen 
Begattungsapparat einmündende hufeisenförmige Blase beschränkt, sondern es kleidet bei dieser 
Form bei geschlechtsreifen Thieren, deren Uterus mit Eiern erfüllt ist, die Uteruscanäle selbst 
aus. Das Uterusepithel ist selbst zu einem Drüsenepithel umgewandelt, und es erhält sich in 
seiner ursprünglichen Form, d. h. als ein mässig hohes flimmerndes Epithel, dessen Zellen aus 
homogenem Plasma bestehen, nur in den verengten, hintersten, in den Begattungsapparat ein- 
mündenden Abschnitten der Uteruscanäle. In ähnlicher Weise drüsig modificirt fand ich das 
Uterusepithel auch bei Stylochus neapolitanus. Bei den Arten der Gattung Lepto- 
plana und Cryptocelis fand ich das Drüsenepithel auf die stark angeschwollenen und prall 
mit Eiern angefüllten Verbindungscanäle zwischen Uterus und Eileitern und auf die Stellen 
im Uterus beschränkt, wo diese Verbindungscanäle einmünden. Ich hebe noch besonders 
hervor, dass das Uterusepithel erst bei völliger Geschlechtsreife der Thiere, wenn sich im 
Uterus zahlreiche Eier angesammelt haben, den drüsigen Character annimmt. 

Es sei mir erlaubt, hier noch eine Vermuthung über den Character gewisser Theile 
des weiblichen Begattungsapparates zu äussern, die bei Leptoplaniden und Planoceriden vor- 
kommen. Es sind birnförmige, hinter oder über dem Begattungsapparat liegende Blasen, deren 
Stiel in den Eiergang einmündet, als dessen hintere Fortsetzung er erscheint. Sie stimmen in 
ihrer Lage und in ihrer Beziehung zum Begattungsapparat vollständig mit der hufeisenförmigen 
Blase von Discocelis tigrina überein. Sie kommen vor bei Leptoplana fallax nach 
(QQWATREFAGES (43), bei Leptoplana Alcinoi nach ©. Schuipr’s (87) und meinen eigenen Be- 
obachtungen (Taf. 30, Fig. 5 ba), bei Leptoplana Droebachiensis nach Jensen (131). 
Ich habe sie ferner noch bei Leptoplana vitrea (Taf. 30, Fig. 4 ba), bei Stylocho- 
plana (Fig. 13 ba) und Planocera Graffii (Fig. 6) 


) aufgefunden. Ich vermuthe, dass sie 


wie die entsprechende hufeisenförmige Blase von Discocelis tigrina, ebenfalls accessorische 
Drüsenblasen sind, obschon es mir nicht gelang, in ihnen Drüsenepithel nachzuweisen. Da 
ich auch bei Discocelis tigrina das Epithel der betreffenden Blase einige Male sehr redu- 


eirt und nicht drüsig angetroffen habe, so vermuthe ich, dass ich die oben erwähnten 


302 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Blasen stets nur in diesem Zustande angetroffen habe, dass aber ihr Epithel zu einer gewissen 
Zeit, wahrscheinlich kurz vor der Eiablage, wenn die Eier aus dem Uterus in den Eiergang 
übertreten, einen drüsigen Character annimmt. Im dieser Vermuthung werde ich bestärkt 
durch die Thatsache, dass ich bei Stylochoplana im Lumen der accessorischen Blase eine gra- 
nulirte Masse angetroffen habe, welche dem Drüsensecret accessorischer Uterusdrüsen ähnlich 
sah. Woher sollte diese Masse stammen, wenn nicht vom Epithel der accessorischen Blase 
selbst? Doch sind über alle diese Punkte, wie überhaupt über Bau und Verbreitung der 


accessorischen Drüsen bei den Acotyleen, neue eingehendere Untersuchungen nöthig. 


E. Der weibliche Begattungsapparat. 


Historisches. Die älteste Notiz über den weiblichen Begattungsapparat der Polycladen rührt von 
Duczs (1528. 19. pag. 172—173) her, und bezieht sich auf Leptoplana tremellaris: »Un pore et une poche 
places plus en arriere (de l’appareil mäle) appartiennent a l’appareil feminin; je n’y ai vu qu’une vesieule 
piriforme dans laquelle viennent deboucher deux oviductes... .« — Die Schalendrüse wurde zuerst von Mur- 
TENS (1832. 28) gesehen, aber von ihm als Hoden gedeutet. Er beschreibt das Organ bei seiner Planaria 
pellueida (pag. 10) folgendermaassen: »Für den Hoden hielt ich ein Organ, welches, von unten gesehen, mit 
seinem Centro einen Theil des 'Thieres gleich oberhalb der weiblichen Geschlechtsöffnung undurchsichtig 
macht. Von diesem Centro aus erstreckt sich dieses Organ nach vorne, hinten und zu beiden Seiten im 
ausserordentlich feine Fäden, deren Menge nicht zu zählen ist, vorzüglich nach vorne kann man sie weit in 
das Gewebe des Thieres verfolgen.«e — Nach Quarrrrages (1845. 43) besteht der weibliche Begattungs- 
apparat aus einer Vagina, die sich in eine von ihr öfter durch eine Einschnürung abgesetzte, blind endigende 
Bursa copulatrix fortsetz. An der Grenze der beiden Theile münden die Eileiter ein. Bemerkenswerth ist 
die Beschreibung des weiblichen Begattungsapparates von Leptoplana (Polycelis) fallax: »Le vagin du P. 
fallax est tres large, et sa membrane interne est plissee de maniere ä rappeler l’aspect d’une muqueuse in- 
testinale (7). Les oviductes s’inserent a la face inferieure, a une assez petite distance de son orifice, mais il 
se prolonge bien au-dela de ce point, se retrecit, devient sinueux, et apres s’etre dilat€ en une cavite ob- 
longue, il se prolonge en un conduit grele, sinueux, qui se renfle enfin en massue, et forme une poche co- 
pulatrice qui contourne Je vagin sur la gauche et remonte de l’autre cöte (9, 9, 9)« (vergleiche die Copie der 
Abbildung, welche Quarkerases von dem Begattungsapparat von L. fallax publieirt hat auf Seite 251 Fig. 19). 
Was QuarkeragGes als Vagina bezeichnet, ist wohl gewöhnlich der Gang, in welchen die Schalendrüse einmiün- 
det, die dieser Forscher nicht gesehen zu haben scheint. Bei L. fallax dürfte die Vagina indess eine musculöse 
Bursa copulatrix sein. Die Bursa copulatrix im Sinne QuArTrErAGESs’ entspricht wahrscheinlich dem von mir 
als Eiergang bezeichneten Theil. Bei L. fallax ist wahrscheinlich die »cavite oblongue« der Vagina der 
Schalendrüsengang, Die keulenförmige »poche copulatrice« stellt eine accessorische Blase des Begattungs- 
apparates dar. QuArkzrages hat sich wohl durchweg über den Ort der Einmündung der Uteruscanäle (Ovi- 
ducte) getäuscht. — Genauere Beobachtungen über den weiblichen Begattungsapparat von Leptoplana Al- 
cinoi verdanken wir O. Scumipr (1861. 87. pag. 6—7), dessen Zeichnung zum besseren Verständniss seiner 
Beschreibung beistehend den Umrissen nach copirt ist. »Die weibliche Geschlechtsöffnung (g) führt« diesem 
Forscher zu Folge »nicht unmittelbar in die Scheide, sondern in einen Vorraum, in dessen Wandung erst 
der eigentliche Scheidensphincter (7) einmündet. Die Scheide () ist ein sehr ansehnliches Organ, dessen 
mehrfach geschlängelter und ausgebuchteter Gang unten zu einer Bursa copulatrix A) sich ausweitet. Bei 
allen von QuarrkraGes beschriebenen Seeplanarien versieht diese Erweiterung die Stelle der Bursa copu- 
latrix und des Receptaculum seminis. Unsere Art zeigt aber hiervon eine sehr auffallende Abweichung. 
Von % erstreckt sich nämlich ein Gang (l) neben der Scheide wieder hinauf und bis zu einer birnförmigen 
Blase, dem Samenbehälter »r,, deren Mündung unterhalb der Geschlechtsöffnung dem Scheideneingange 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 303 


gegenüber liegt und durch einen Sphineter gegen den Zuführungsgang 7 sich abschliessen kann. Der oben 
erwähnte Bogen der hinteren Vasa deferentia streift so unmittelbar an dem Samenbehälter vorbei, dass 
man verleitet werden kann, an eine Einmündung derselben in die Blase m zu denken, womit für eine 
unmittelbare Zuleitung aus dem männlichen Apparate in den weiblichen gesorgt wäre. Spricht schon 
die Analogie mit den übrigen Planarien dagegen, so lehrt auch überdies die genauere Untersuchung 
direct, dass ein solcher Zusammenhang nicht stattfindet. Oberhalb der Begattungstasche öffnen sich die 
Eileiter (2) in die Scheide.« Ueber diese Darstellung ist folgendes zu bemerken. Was Scımipr als Scheide 
bezeichnet, ist die musculöse Bursa copulatrix (vergleiche Taf. 30, Fig. 5 be), während die Bursa copulatrix 
in Wirklichkeit der Schalendrüsengang (Fig. 5 sdr) ist. Das von O. Scumipr trefflich beschriebene birnför- 
mige Organ, das er als Samenbehälter auffasst, bezeichne 
ich als accessorische Blase. Nicht zutreffend ist die An- 
gabe, dass die Oviducte in die Scheide © im Schamipr’schen 
Sinne einmünden, sie vereinigen sich vielmehr zu einem 
gemeinsamen Endstücke, welches in den Anfangstheil des 
Stieles (2) der accessorischen Blase, d. h. in den Eier- » 
gang einmündet. Scumipr hat auch noch über den weib- 
lichen Begattungsapparat zweier anderer Arten von Po- 
lyeladen Mittheilungen gemacht, die weniger zutreffend 
sind. Bei Leptoplana tremellaris (Polye. laevigatus 
QuATrer.) sollen (pag. 9) die Eileiter unmittelbar hinter 
der weiblichen Oeffnung endigen, »von wo aus ein ziem- 
lich enger Scheidengang in die Begattungs- und Samen- 
tasche« führen soll. Von den Wandungen dieser letz- 
teren sollen nach Scuamipr zahlreiche Muskelfäden aus- 
strahlen. Scumivr hat den Eiergang, in welchen sich 
die » Begattungs- und Samentasche«e — in Wirklichkeit 
die Schalendrüsentasche — fortsetzt, nicht gesehen, und 
lässt die Oviducte deshalb anstatt in ersteren in den 
der Geschlechtsöffnung zunächst liegenden Theil der letz- I Ne LANEENNEETEEENENE VER EERT EEG NAEH 

teren einmünden. Die zahlreichen, von der Samentasche nach 0. Scusupr. 

ausstrahlenden Muskeln sind in Wirklichkeit die Aus- 

führungsgänge der Schalendrüsen. — Bei Prosthiostomum erkannte Scuamipr \pag. 10) »von den weiblichen 
Geschlechtsorganen nur die Oefinung mit einer darunter liegenden Blase und zahlreichen, davon ausgehen- 
den Muskeln.«e Auch diese Muskeln sind in Wirklichkeit die Fortsätze der Schalendrüsenzellen. — LEucKARrT 
(1863. 92. pag. 169) machte über den weiblichen Begattungsapparat seines Prosthiostomum emarginatum die 
Bemerkung, dass die Oviduete »dicht hinter dem männlichen Bulbus ausführen und hier mit einer flaschen- 
förmigen Begattungstasche in Verbindung stehen.« — Kererstein (1568. 102. pag. 27—28) untersuchte 
den weiblichen Begattungsapparat von Eurylepta cornuta, Leptoplana tremellaris und Prostheceraeus (Eury- 
lepta Kererst.) argus. Seine Darstellung lautet folgendermaassen: »Der Uterus mündet in das weibliche 
Geschlechtsatrium, mit dem sehr häufig, z. B. bei L. tremellaris, auch ein Receptaculum seminis, Samen- 
tasche, in Verbindung steht. In das weibliche Geschlechtsatrium, welches mit einer meistens grossen Oeff- 
nung, der weiblichen Geschlechtsöffnung, nach aussen mündet, führen noch bei allen von mir untersuchten 
Arten eine grosse Menge langer, verzweigter Drüsenfäden mit feinkörnigem Inhalt. Diese Drüsenmasse, 
welche sich in weitem Umkreise an der Bauchseite um die weibliche Geschlechtsöffnung verbreitet und oft 
schon dem blossen Auge im lebenden Thier wie eine weissliche, trübe Wolke erscheint, darf man augen- 
scheinlich als eine Eiweissdrüse ansehen, welche die, die gelegten Eier umhüllende Eiweissmasse liefert. 
Diese so auffallende Drüse finde ich bisher nirgends erwähnt, doch scheinen es dieselben Fäden zu sein, 
welche Osc. Schumr an der Samenblase von L. tremellaris als strahlenförmige Muskelfasern anführt.« 
Kerersteiv ist also der erste, welcher die Schalendrüse als solche erkannt hat. Was er als die »die gelegten 
Eier umhüllende Eiweissmasse« bezeichnet, ist, wie wir aus dem ontogenetischen Theile seiner Arbeit ent- 
nehmen, nichts anderes als die Eischale, er schreibt also der Drüse die Function zu, die sie zweifellos wirk- 
lich hat. Was Krrersteix Geschlechtsatrium nennt, entspricht dem von mir Schalendrüsengang genannten 


304 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


Theile. Nicht recht verständlich ist mir, was er als Receptaculum seminis bezeichnet. — Lupwic (1874. 
112. pag. 28) zweifelte mit Unrecht an der Richtigkeit der Krrerstein’schen Deutung des von diesem als 
Schalendrüse aufgefassten Organs; er glaubte, »dass es den Dotterstöcken der Süsswasserplanarien gleich- 
werthig« sei. — Minor 1577. 119. pag. 441, 442, 445) theilte Beobachtungen über den weiblichen Begattungs- 
apparat von Stylochus sp.?, Prosthiostomum (Mesodiseus Mıxor) und Leptoplana Alcinoi (Opisthoporus 
tergestinus Minor) mit. Was er als Antrum oder Vorraum bezeichnet, ist derselbe Theil, den auch ich mit 
diesem Namen belege. Was er aber Uterus nennt, ist der Schalendrüsen- und der Eiergang zusammen 
genommen. Der Uterus ist nach Minor bei Stylochus sp.? imwendig wellenförmig gefaltet. »Bei Mesodiscus 
geht von dem Vorraum aus ein Canal, welcher, gerade emporsteigend, in einen erweiterten Raum führt. 
In diesen Raum münden seitlich die beiden Eileiter.« »Bei Opisthoporus ist der Uterus ein langes Rohr, 
das als die unmittelbare Fortsetzung des beinahe senkrecht emporsteigenden Vorraums erscheint. Er ver- 
läuft sanft steigend bis an das basale Ende des Penis und wendet sich dann nach oben, um in den klei- 
neren dorsalen, rückwärts laufenden Schenkel überzugehen. Dieser giebt einen seitlichen Canal ab und 
endigt hinten blind.« Das von Minor angeführte Antrum ist bei dieser Form zu der musculösen Bursa co- 
pulatrix umgewandelt; der dorsale Schenkel des Uterus ist nichts weiter als der Eiergang mit seiner hinteren 
Verlängerung, d. h. dem Stiel der accessorischen Blase. Der seitlich von diesem dorsalen Schenkel abgehende 
Canal kann nichts anderes sein, als das gemeinsame, in den Eiergang einmündende Endstück der Uterus- 
canäle, über deren Einmündung Mixor nichts mittheilt. Mixor hat bei Prosthiostomum die von KrrEr- 
STEIN beschriebene Eiweissdrüse wieder aufgefunden. Er sagt uns nicht, ob sie auch bei den anderen von 
ihm untersuchten Polycladen vorkomme. Er nennt sie Gallertdrüse, weil sie »wahrscheinlich die gallertige 
Umhüllung der gelegten Eier liefert.«c Wie Minor dazu kommt, von einer gallertigen Umhüllung der ge- 
legten Eier zu sprechen, verstehe ich nicht. »Bei Mesodiscus ist die Drüse sehr gross. Sie reicht von dicht 
vor dem männlichen Antrum bis weit über den Saugnapf nach vorne hinaus. Bei der versuchten Durch- 
färbung des ganzen Thieres drang Carmin nicht weit in die Drüse ein. Soweit sie aber reichte, war die 
Färbung so intensiv, dass ich keine Structur unterscheiden konnte. In dem centralen ungefärbten Theil 
glaubte ich hin und wieder runde Zellen mit centralem Kern zu sehen.« Ueber den Ort der Ausmündung 
der Drüse sagt Minor nichts. Die von Minor über die Schalendrüse mitgetheilten Beobachtungen sind 
wohl zum "Theil auch deshalb so kümmerlich, weil er die Zugehörigkeit des grössten Theiles der diese Drüse 
bildenden, im Parenchym weit zerstreuten Drüsenzellen zur Schalendrüse nicht erkannte, sondern als Ele- 
mente seiner »Eifutterstöcke« betrachtete. — MoseLeyY (1877. 121. pag. 26) beschrieb den weiblichen Be- 
gattungsapparat von Planocera (Stylochus) pelagica. Der Theil, dem er den Namen Uterus giebt, ist die 
Bursa copulatrix. Den Schalendrüsengang hat er wohl nicht deutlich von der Bursa copulatrix (Uterus) 
unterscheiden können, denn er sagt, dass die Eiweissdrüse in letztere einmünde, was gewiss nicht der Fall 
ist. »The uterus is an ovoid chamber, with muscular walls, situated just posteriorly to the penis sheath. It 
opens by an oval aperture towards its posterior part. "This aperture may be seen to gape widely open and 
again contract from time to time as the animal is under observation in the living state.«e MoseLzy hat die 
Art der Verbindung der Uteruscanäle mit dem Begattungsapparat nicht genau erkennen können, was um so 
erklärlicher ist, als er den Eiergang, in welchen diese Canäle einmünden, zwar gesehen, aber als zum männ- 
lichen Begattungsapparat gehörend aufgefasst hat. Wenn Moszrry sagt: „Ihe cavity of the penis leads by 
a tortuous canal, which lies over the uterus for some distance to the anterior generative opening«, so ist 
nach Analogie mit Planocera Graffii, wo ein solcher Canal fehlt, wo aber in genau der nämlichen Lage der 
Eiergang liegt, mit Sicherheit anzunehmen, dass der betreffende Canal auch bei Planocera pelagica in Wirk- 
lichkeit der Eiergang ist. Moserey sagt ja selbst, dass er über dem Uterus liegt, wie kann er dann aber 
an der unter dem Uterus und vor der weiblichen Geschlechtsöffnung liegenden männlichen Genitalöffnung nach 
aussen münden ? JENSEN (1578. 131. pag. 76—77) machte uns bei Leptoplana Droebachiensis mit einem 
sehr eigenthümlich entwickelten weiblichen Begattungsapparate bekannt. Ich übersetze die Beschreibung 
ins Deutsche: »Die weibliche Geschlechtsöffnung liegt unweit hinter der männlichen. Die Vagina verläuft 
zuerst nach vorn und biegt dann, indem sie sich allmählich verengert, gerade rückwärts um. Eine Strecke 
hinter der Umbiegungsstelle münden von beiden Seiten her die Oviducte in die Vagina. Hinter der Ein- 
mündungsstelle der Oviducte setzt sich die Vagina nach hinten noch weiter in einen langen geraden Gang 
fort, der in semem ganzen Verlaufe durch tiefe Einschnürungen in eine Reihe runder Hohlräume abge- 
theilt ist, welche miteinander an den eingeschnürten Stellen communiciren. Die Wand des Ganges ist 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 305 


sehr dick. Dieser eigenthümliche Gang mündet hinten in eine grosse Bursa copulatrix, welche im 
allgemeinen langgestreckt, bisweilen beinahe kugelförmig ist, ein weisses Aussehen hat und eine dieke und 
starke Wandung besitzt.« 


Während wir beim männlichen Begattungsapparat der Polycladen eine so grosse Mannig- 
faltigkeit des Baues und der Anordnung seiner Theile, besonders innerhalb der Tribus der 
Acotylea antrafen, dass es unmöglich war, ein allgemeines Bild seines Baues zu entwerfen, 
so constatiren wir beim weiblichen Begattungsapparat gerade das Gegentheil. Wir haben 
schon früher hervorgehoben, dass er im Gegensatz zu dem männlichen Apparat stets in der 
Einzahl vorhanden ist, und dass er stets hinter dem männlichen in der Medianlinie liest. Mit 
Ausnahme eines Falles, den wir weiter unten näher besprechen werden, besitzt er eine einfache 
äussere Oeffnung, die in den meisten Fällen völlig getrennt von der männlichen nach aussen 
mündet. Bei Stylochus liegt die weibliche Geschlechtsöffnung zusammen mit der vor ihr 
liegenden männlichen im Grunde einer seichten Vertiefung der äusseren Haut (Taf. 30, Fig. 7). 
Bei Stylochoplana agilis und Discocelis tigrina hingegen mündet sie in die nämliche geräu- 
mige Höhle, in welche auch der Penis von vorne und oben her hineinragt (Taf. 30, Fig. 13 
u. 1 pss) und welche ihrem Baue nach völlig mit der Penisscheide der übrigen Polycladen 
übereinstimmt. Bei diesen Formen gelangen also die männlichen und weiblichen Geschlechts- 
producte durch eine gemeinsame äussere Geschlechtsöffnung nach aussen. Der weibliche Be- 
gattungsapparat sämmtlicher Polycladen besteht aus folgenden Theilen. Die äussere Geschlechts- 
öffnung führt zunächst erstens in einen bisweilen sehr geräumigen, bisweilen stark reducirten 
Vorraum, Antrum femininum. Die Wand dieses Vorraums ist bisweilen von einer auf- 
fallend dicken und kräftigen Muscularis umgeben, dann wird das Antrum femininum zu einer 
Bursa copulatrix, denn sie ist dann höchst wahrscheinlich dazu bestimmt, den Penis in 
sich aufzunehmen. Das Antrum setzt sich in einen zweiten Raum fort, der bei allen Polycladen 
den weitaus grössten Theil des Begattungsapparates darstellt. Dieser Raum ist entweder eine 
flache, aber umfangreiche Tasche, oder er ist ein langgestreckter Canal, dessen Wandung in 
zahlreichen Längsfalten in das Lumen vorspringt und der in Folge dessen, wenn er sich mit 
Inhalt füllt, sehr erweitert werden kann. In diesen zweiten Raum, dessen Muscularis äusserst 
schwach entwickelt ist, münden von allen Seiten her die zahllosen fadenförmigen, dicht 
gedrängten Ausführungsgänge der Schalendrüse. Ich nenne ihn deshalb die Schalendrüsen- 
tasche oder den Schalendrüsengang. In ihm werden die Eier von ihrer Schale um- 
geben. Er ist auf allen Figuren der Tafel 30 mit sdr bezeichnet, die Ausführungsgänge der 
Schalendrüse sind als blaue Striche angedeutet. — Die Schalendrüsentasche setzt sich bei 
allen Polycladen in einen engen, meist horizontal nach hinten verlaufenden Canal fort, 
dessen Muscularis wieder etwas kräftiger ist. In das hinterste Ende dieses Canales, den ich 
Eiergang nenne und der auf den Figuren der Taf. 30 mit eig bezeichnet ist, münden 
die zwei seitlichen Uteruscanäle von unten und von der Seite her ein (we), nachdem sie sich 
häufig kurz vor ihrer Einmündung zu einem unpaaren, gemeinsamen Endstück vereinigt haben. 


Bei einigen Acotyleen setzt sich der Eiergang, wie wir schon im vorhergehenden Abschnitte 


Zool. Station z, Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel, XI. Polycladen. 39 


306 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


gesehen haben, nach hinten noch mehr oder weniger weit über die Einmündungsstelle der 
Uteruscanäle fort, und schwillt schliesslich zu einer hufeisenförmigen oder birnförmigen Blase 
an, die ich als accessorische Blase (ba) des weiblichen Geschlechtsapparates bezeichne. 
Höchst auffallend ist das Verhalten des Eierganges bei Trigonoporus (Taf. 30, Fig. 8). Er ver- 
längert sich nach hinten über die Einmündungsstelle der Uteruscanäle hinaus in Form eines 
eigenthümlich gebauten Canales, der hinter der weiblichen Geschlechtsöffnung auf der Ventral- 
seite des Körpers nach aussen mündet (8,). 

In Bezug auf die Lage der weiblichen Geschlechtsöffnung und des weiblichen Be- 
gattungsapparates genügen wenige Bemerkungen. Bei den Acotyleen liegt der weibliche 
Apparat stets unmittelbar hinter dem männlichen, so dass oft T'heile des ersteren über den 
hinteren Theil des letzteren zu liegen kommen. Am meisten ist dies bei Leptoplana Aleinoi 
(Taf. 30, Fig. 5), Stylochus (Fig. 7) und Stylochoplana (Fig. 13) der Fall, bei denen auch 
die weibliche Geschlechtsöffnung der männlichen sehr genähert, oder sogar bloss eine 
äussere Oeffnung vorhanden ist. Da wir die Lage der männlichen Geschlechtsöffnung im 
Körper schon besprochen haben, so brauchen wir nach dem vorstehend Gesagten über die 
Lage der weiblichen Geschlechtsöffnung im Körper der Acotyleen keine weiteren Angaben zu 
machen. Bei den Cotyleen ist die weibliche Geschlechtsöffnung und der weibliche Begattungs- 
apparat oft ziemlich weit von der vor ihr liegenden männlichen Geschlechtsöffnung entfernt; 
ihre Lage im Körper bedarf deshalb einer näheren Erörterung, zumal bei den Formen, bei 
denen zwei oder mehrere nicht in der Medianlinie liegende männliche Geschlechtsöffnungen 
und Begattungsapparate vorhanden sind. Bei Anonymus liegt die weibliche Geschlechts- 
öffnung (Taf. 17, Fig. 1 @) unmittelbar hinter dem Mund und vor dem Saugnapf etwas hinter 
der Körpermitte unter der Pharyngealtasche. Bei den Pseudoceriden ist die Lage des männ- 
lichen Begattungsapparates etwas verschieden,‘ je nachdem zwei getrennte seitliche, oder nur 
eine einzige mediane männliche Oeffnung vorhanden ist. In ersterem Falle (I'hysanozoon, 
Pseudoceros superbus) liegt der weibliche Apparat mit seiner äusseren Oeffnung in der Median- 
linie unmittelbar hinter der Pharyngealtasche (Taf. 18, Fig. 4 @), in letzterem Falle drängt 
sich zwischen ihn und die hintere Wand der Pharyngealtasche der männliche Begattungs- 
apparat hinein. i 

Bei den Euryleptiden ist die Lage des weiblichen Begattungsapparates eine viel con- 
stantere als die des männlichen. Wo der männliche Apparat in der Nähe des hinteren Endes 
der Pharyngealtasche liegt, wie bei Prostheceraeus und Eurylepta, da liegt der weibliche dicht 
hinter ihm. ‘Wo aber der männliche Apparat sich nach vorn verschiebt, sich der Mundöffnung 
nähert, oder gar, wie bei Stylostomum, mit dieser gemeinschaftlich ausmündet, wo er in Folge 
dessen unter die Pharyngealtasche zu liegen kommt, da nimmt der weibliche Begattungsapparat 
an diesen Lageverschiebungen nur sehr geringen Antheil; er verbleibt am hinteren Ende der 
Pharyngealtasche und ist dann oft, besonders bei Stylostomum (Taf. 25, Fig. 4, Taf. 30, Fig. 14) 


vom männlichen Apparat ziemlich weit entfernt. Nur bei Oligocladus (Taf. 24. Fig. 3) kommt 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 307 


auch der weibliche Apparat wohl in Folge der grossen Längenausdehnung der Pharyngeal- 
tasche unter diese zu liegen. 

Der weibliche Begattungsapparat von Prosthiostomum (Taf. 24, Fig. 5, Taf. 29, Fig. 1) 
liegt unmittelbar hinter dem männlichen, der seinerseits dicht hinter dem hinteren Ende der 
Pharyngealtasche sich befindet. 

I. Das Antrum femininum. Dieses ist in der ganzen Tribus der Cotylea sehr 
einförmig gebaut. Es bildet hier eine senkrecht über der weiblichen Geschlechtsöffnung 
liegende, ziemlich geräumige, runde Tasche (Taf. 30, Fig. 15 af), die selten durch eine 
quere Einschnürung in zwei übereinander liegende "Taschen abgetheilt ist (Taf. 28, Fig. 1 af, 
vergleiche auch Taf. 18, Fig. 4 2, Taf. 24, Fig. 1 af, Fig. 5 af, Fig. 8, Taf. 25, Fig. 4 wa, 
Taf. 27, Fig. 1 af). Der Hautmuskelschlauch setzt sich auf die Wand des Antrums fort, 
wird aber bedeutend schwächer; die transversalen Muskeln desselben werden am Antrum zu 
Ringmuskeln. Das Epithel des Vorraums ist eine Fortsetzung des Körperepithels, es ist ein 
mässig hohes, flimmerndes Cylinderepithel, in welchem sich keine Stäbchenzellen mehr unter- 
scheiden lassen. Für die Pseudoceriden ist noch besonders hervorzuheben, dass das Antrum 
in einer mehr oder weniger deutlichen, hügelförmigen Hervorwölbung der ventralen Körper- 
wand liegt (Taf. 18, Fig. 4, 2 bei 9, Taf. 22, Fig. 6 @). Das Antrum wird bei den Cotyleen 
bei der Eierablage vorgestülpt, so dass die Oeffnung, durch welche dasselbe mit der darüber- 
liegenden Schalendrüsentasche in Verbindung steht, bei dieser Gelegenheit zur äusseren Ge- 
schlechtsöffnung wird. 

In der Tribus der Acotylea ist das weibliche Antrum überall da. wo es nicht zu 
einer Bursa copulatrix umgewandelt ist, äusserst redueirt und erscheint nur als ein kurzes, 
enges, röhrenförmiges Verbindungsstück zwischen äusserer Geschlechtsöffnung und Schalen- 
drüsentasche. 

Bei folgenden Acotyleen ist das Antrum femininum zu einer kräftigen Bursa copu- 
latrix umgewandelt: Planocera Graffii, Stylochoplana, Leptoplana vitrea, Leptoplana Alcinoi, 
und wie man aus den im historischen Ueberblick mitgetheilten Beobachtungen von QUATRE- 
raGEs und Moserey schliessen kann, auch bei Leptoplana fallax und Planocera pelagica. Auf- 
fallend ist es, dass gerade diese Formen diejenigen unter den Acotyleen sind, bei denen (mit 
Ausnahme von Stylochoplana, deren Penis sonst kräftig und sehr musculös ist) der Penis ent- 
weder wie bei Planocera ein dichtes Stachelkleid oder, wie bei den angeführten Formen von 
Leptoplana, ein kräftiges, horniges Stilett besitzt. 

Die Erklärung dieser so auffälligen Thatsache ist gewiss darin zu suchen, dass bei den 
mit einer Bursa copulatrix ausgestatteten Formen eine normale Begattung vorkommt, wobei 
der mit einem Stachelkleid oder mit einem Stilett bewaffnete Penis in die Bursa copu- 
latrix eingeführt wird, die als diekwandiges, kräftiges Organ dazu ganz besonders geeignet 
erscheint. Doch muss ich bemerken, dass ich bei keiner einzigen der angeführten Formen 
die Begattung wirklich beobachtet habe. 


Bei Planocera Graffii ist die Bursa copulatrix ein eiförmiges, umfangreiches, ziemlich 
39* 


308 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


horizontal im Körper liegendes Organ, das sich an seinem hinteren Ende vermittelst der 
Geschlechtsöffnung (2) nach aussen öffnet (Taf. 10, Fig. 1 u. 7 be, Taf. 30, Fig. 6 be). Die 
äusserst dicke Muscularis dieses Organes (Taf. 10, Fig. 3 me) besteht aus compact angeordneten, 
verfilzten Muskelfasern, von denen die Ringfasern weitaus den grössten Bestandtheil ausmachen. 
Diese letzteren scheinen indess meist nicht ganz rings um das Organ herumzulaufen, son- 
dern sich mit zwei Enden an das Epithel des Centralcanals anzuheften, so dass sie nicht 
eine vollständige Kreislinie beschreiben. Auch Längsmuskeln kommen zerstreut in der Muscu- 
laris vor. Da wo das Organ sich vorn in den Schalendrüsengang fortsetzt, verändert die 
Muscularis etwas ihren Character; in ihrem centralen, dem Epithel des Centralcanals anliegen- 
den Theile unterscheidet man hier (Taf. 10, Fig. 6) eine innere Ringmuskelschicht (rm) und 
eine dieser aussen anliegende Längsfaserschicht. In dieser Gegend wird überdies die Muscu- 
laris von deutlichen Radiärmuskeln (rdm) durchsetzt. Das Epithel, welches die Bursa copu- 
latrix innen auskleidet, ist ein mässig hohes, flimmerndes Epithel dicht gedrängter schmaler 
Zellen. Die innere Wand der Bursa ist der Länge nach gefaltet (Taf. 10, Fig. 3 u. 7), so dass 
sich das Lumen offenbar beträchtlich erweitern kann. 

Bei Stylochoplana agilis (Taf. 12, Fig. 3 be, Taf. 30, Fig. 13 be) liegt die grosse und 
weite weibliche Geschlechtsöffnung (2) im oberen und hinteren Grunde der zu einem Atrium 
genitale umgewandelten Penisscheide. Sie führt in eine senkrecht aufsteigende, zuerst weite, 
und dann sich allmählich verengende Bursa copulatrix, welche von dem Atrium so wenig als 
eine besondere Tasche abgesetzt ist, dass die an die hintere Wand des Penis sich ansetzende 
Partie des Atrium (oder der Penisscheide) zugleich ihre vordere Wand bildet. Ihr Epithel 
ist das nämliche, wie das des Atrium genitale. Ihre Muscularis (msc) ist characterisirt durch 
die auffallend starke Entwickelung der Ringmusculatur. Ihre innere Wand springt, wie bei 
Planocera Graffii, in Form von Längsfalten in das Lumen vor. 

Bei Leptoplana Aleinoi (Taf. 30, Fig. 5) und Leptoplana vitrea (Fig. 4) steigt die langge- 
streckte Bursa copulatrix in der durch die Abbildungen veranschaulichten Weise von der weib- 
lichen Geschlechtsöffnung nach vorn in die Höhe. Bei Leptoplana Aleinoi ist diese Steigung eine 
ganz allmähliche, so dass die an beiden Enden sich stark verschmälernde Bursa beinahe horizontal 
im Körper liegt. Da bei dieser Art die weibliche Geschlechtsöffnung beinahe unmittelbar hinter 
der männlichen liegt, so kommt die Bursa dorsal über die Penisscheide zu liegen, so dass auf 
einem Querschnitt des Körpers in der Gegend des mittleren 'Theiles der Penisscheide (Taf. 14, 
Fig. 10) sowohl diese mit dem in ihr liegenden Penis, als auch die über ihr liegende Bursa 
copulatrix (be) durchschnitten wird. Bei Lept. vitrea hingegen liegt die weibliche Geschlechts- 
öffnung viel weiter hinter der männlichen, und die zuerst senkrecht aufsteigende, dann nach 
vorn umgeknickte Bursa copulatrix liegt deshalb ganz hinter der Penisscheide. Bei beiden 
Arten ist die innere Wand der Bursa gefaltet und von einem niedrigen, aus würfelförmigen 
Zellen bestehenden Flimmerepithel (Taf. 14, Fig. 10 be) ausgekleidet. Die Muscularis besteht 
aus einer kräftigen, keine Kerne enthaltenden inneren Ringmuskelschicht (msc), einer schwä- 


cheren, äusseren Längsmuskelschicht (rtm), und aus wenigen, nach allen Seiten ausstrahlenden 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 309 


Radiärmuskeln. Schon in das vordere Ende der Bursa copulatrix, welches nicht scharf von 
dem Schalendrüsengange abgesetzt ist, münden immer dichter und zahlreicher werdende Aus- 
führungsgänge von Schalendrüsen ein. 

2. Der Schalendrüsengang. Das Antrum femininum, oder die Bursa copulatrix, 
wo eine solche entwickelt ist, setzt sich in einen zweiten Canal oder Schlauch fort, den 
ich als Schalendrüsengang bezeichne, weil in ihn die die Eischale erzeugende ‚Schalendrüse 
einmündet. Bei den Acotyleen (mit Ausnahme von Cestoplana) ist der Schulaudsu hei ein 
langgestreckter Schlauch, dessen innere Wand in zahlreichen Falten in das Lumen vorspringt. 
Im Allgemeinen steigt er bei dieser Abtheilung vom Antrum aus in der Medianlinie nach vorn 
in die Höhe und biegt dann, unter der dorsalen Körperwand angelangt, nach hinten, von wo 
er eine ganz kurze Strecke weit horizontal nach hinten verläuft (Taf. 30, Fig. 2, 3, 4, 5, 6, 
7,9, 10, 13, 16 sdr, Taf. 12, Fig. 3 ewd). Da bei den meisten Acotyleen das Antrum sehr 
klein und unscheinbar ist, so hat es bei diesen Formen beinahe den Anschein, als ob die 
äussere Geschlechtsöffnung direct in die Schalendrüse führe. Bei einigen Formen, besonders bei 
Cryptocelis alba und compacta, ist der Anfangstheil des Schalendrüsenganges sehr beträchtlich, 
taschenartig erweitert (Taf. 30, Fig. 2 und 3 sdr). Bei einzelnen wenigen Leptoplaniden ist sein 
Verlauf etwas verschieden von dem oben angeführten. Bei Discocelis tigrina z. B., wo das kurze, 
enge Antrum masculinum von hinten her in das Atrium genitale, resp. in die Penisscheide 
einmündet (Taf. 13, Fig. 8 af, Taf. 30, Fig. 1 Q), setzt sich dasselbe nach hinten in den Schalen- 
drüsengang fort, der zuerst eng ist, sich dann erweitert und nach oben umbiegt und schliess- 
lich, unter der dorsalen Körperwand angelangt, sich wieder verengert und eine Strecke weit 
nach hinten verläuft (Taf. 30, Fig. 1 sdr). Bei Trigonoporus (Taf. 30, Fig. 8) verläuft der 
Schalendrüsengang als ein senkrecht stehender, ziemlich weiter Schlauch direct von dem 
kleinen Antrum gegen den Hauptdarm empor; doch darf man diesen kleinen Modificationen 
nicht viel Gewicht beilegen, da meist bei einer und derselben Art, je nach dem Reifezustande 
des weiblichen Geschlechtsapparates, oder sogar auch unabhängig davon, sich nicht unbe- 
trächtliche Abweichungen in Form, Grösse und Lage des Schalendrüsenganges constatiren 
lassen. Bei Cestoplana z. B. steigt bei Individuen, deren Uterus noch nicht mit Eiern ange- 
füllt ist, der Schalendrüsengang als ein wenig weiter Schlauch senkrecht in die Höhe (Taf. 30, 
Fig. 11 sdr), während er bei völlig geschlechtsreifen, mit reifen Eiern erfüllten Individuen zu 
einem niedrigen, aber umfangreichen, sehr weiten Sack ausgedehnt ist (Fig. 12 sdr). 

In der Tribus der Cotylea zeigt der Schalendrüsengang überall dieselbe Form und Lage. 
Mit dem unter ihm liegenden Antrum steht er durch eine ziemlich enge Oeffnung in Ver- 
bindung. Sein unterer, unmittelbar über dem Antrum, dessen Form er gewissermaassen 
wiederholt, liegender Theil ist zu einer breiten und weiten, niedrigen Tasche erweitert, deren 
Querdurchmesser bei reifen Thieren grösser ist, als der des Antrums. Dieser erweiterte 
Theil setzt sich in einen senkrecht aufsteigenden engen Canal fort, der, unter dem Hauptdarm 
(bei Anonymus unter der Pharyngealtasche) angelangt, sich in den Eiergang fortsetzt. Der 


ganze Schalendrüsengang hat ungefähr die Form einer aufrecht stehenden Flasche mit 


310 örster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


niedrigem, aber schr weitem Bauch und engem aber relativ langem Hals (Taf. 18, Fig. 4 eüuvd, 
Taf. 24, Fig. 1, 3, 5, 8 ewd, Taf. 25, Fig. 4 ewd, Taf. 27, Fig. 1 ewd, Taf. 28, Fig. 1 sd). 

Ueber den feineren Bau des Schalendrüsenganges der Polycladen ist folgendes zu 
bemerken. Er ist von einem niedrigen Flimmerepithel ausgekleidet, das aus sehr kleinen, 
würfelförmigen Zellen mit schönem runden Kern besteht (Taf. 14, Fig. 10 sd, Taf. 28, Fig. 1 sd). 
Dieses Epithel ist nur dann deutlich zu unterscheiden, wenn die Schalendrüse noch nicht stark 
entwickelt ist. Ist diese aber stark entwickelt, so dringen ihre fadenförmigen Ausführungsgänge 
in so riesiger Anzahl und so dicht gedrängt zwischen den Epithelzellen hindurch an deren 
innere Oberfläche, dass dadurch das Epithel undeutlich wird und nur durch die regelmässige 
Anordnung der Kerme sich als solches verräth. Aus dem nämlichen Grunde ist auch die 
Untersuchung der Muscularis sehr schwierig. Diese ist sicher bei allen Polycladen sehr schwach 
entwickelt, am kräftigsten ist sie noch bei Leptoplana, besonders bei Leptoplana Aleinoi 
(Taf. 14, Fig. 10 sd, msc) und vitrea. Sie besteht aus einer inneren Ringmuskelschicht, zu 
der sich, sicher bei den zuletzt erwähnten Formen, deren Schalendrüsengang allmählich in 
die stark musculöse Bursa copulatrix übergeht, noch eine zarte äussere Längsfaserschicht ge- 
sellt. Ausserhalb der Muscularis liegt eine Schicht sich stark färbender Parenchymkerme, die 
überhaupt die äussere Fläche der Muscularis aller derjenigen Theile des männlichen und 
weiblichen Geschlechtsapparates auskleidet, bei denen in der Muscularis selbst keine Kerne 
liegen. Wenn die Schalendrüse stark entwickelt ist, so kann man das Vorhandensein der 
Musecularis nur aus der Existenz dieser Schicht von Kernen erschliessen (Taf. 28, Fig. 1), die 
von der Schicht der Epithelkerne durch einen kleinen Zwischenraum getrennt ist. 

Wie schon erwähnt, mündet in den Schalendrüsengang in seiner ganzen Ausdehnung 
die von KErerstEin richtig erkannte, als Eiweissdrüse beschriebene, von Mmor als Gallertdrüse 
bezeichnete Schalendrüse. Ich belege die Drüse mit diesem Namen, weil sie ganz die 
gleiche Structur und Function hat, wie die gleichnamige Drüse der übrigen Plathelminthen. 
Sie besteht aus einer Unzahl von Drüsenzellen, welche das Parenchym des Körpers sowohl 
dorsalwärts, als besonders ventralwärts in einem grossen Umkreis um den weiblichen Be- 
gattungsapparat bevölkern. Jede Zelle setzt sich in einen feinen, fadenförmigen, soliden, 
langen Fortsatz, den Ausführungsgang, fort. Die Fortsätze sämmtlicher Drüsenzellen conver- 
giren von allen Seiten her, indem sie sich zwischen den im Parenchym eingebetteten Organen 
hindurchwinden, gegen den Schalendrüsengang zu, dessen Muscularis sie durchbohren und 
zwischen dessen Epithelzellen sie hindurchtreten, um an dessen freier innerer Oberfläche aus- 
zumünden. Von der riesigen Anzahl und weiten Verbreitung der Schalendrüsenzellen, die von 
Misor fälschlich als Elemente vermeintlicher Eifutterstöcke aufgefasst worden sind, dürften die 
Figuren 2 und 3 auf Taf. 14, und Fig. 1 auf Taf. 25, wo diese Zellen entweder mit sdz oder 
mit ewd bezeichnet sind, eine Vorstellung erwecken. In Figur I. Taf. 28 wird, soweit dies 
überhaupt möglich, die Art der Vereinigung der Fortsätze dieser Drüsenzellen im Umkreise 
des Schalendrüsenganges veranschaulicht und in Fig. 10, Taf. 14 sehen wir einzelne dieser 


Fortsätze bei einem Exemplar von Leptoplana Alcinoi, dessen Schalendrüse noch wenig 


Der weibliche Geschlechtsapparat. ah! 


entwickelt ist, in den hintersten, sich in den Eiergang fortsetzenden Theil des oberen, zurück- 
laufenden Schenkels des Schalendrüsenganges hineindringen. Die Schalendrüse erstreckt sich 
bei ganz reifen Thieren, die zur Eiablage vorbereitet sind, oft bis über die Mitte des Seitenfeldes 
hinaus gegen die Peripherie des Körpers; man findet ihre Drüsenzellen bei Cotyleen noch zu 
beiden Seiten des Pharynx und hinter dem Saugnapf; bei Acotyleen von der Höhe des Mundes 
bis gegen das hinterste Körperende. Ich habe schon früher ihre grosse Aehnlichkeit mit den 
Speicheldrüsen und mit den extracapsulären Körnerdrüsen hervorgehoben, die so gross ist, 
dass es sehr guter Präparate und aufmerksamer Beobachtung bedarf, um die drei zu beiden 
Seiten des Pharynx und des männlichen Begattungsapparates durcheinander liegenden Drüsen- 
zellenarten von einander zu unterscheiden, um so mehr, als sich ihre Fortsätze auf Schnitten 
wegen ihres unregelmässigen, gewundenen Verlaufs nie grössere Strecken weit verfolgen lassen. 
Am weitesten kann man sie natürlich auf Horizontalschnitten verfolgen. — Die Schalendrüsen- 
zellen sind birnförmige Zellen mit deutlichem, bläschenförmigem, ein Kernkörperchen enthalten- 
den Kern. Ihr Plasma ist dicht erfüllt von kleinen, sich mit Picrocarmin gelb färbenden 
Secretkörnchen, welche in den stets mit solchen Körnchen dicht angefüllten Fortsätzen der 
Zellen gegen die Ausmündungsstelle zu bewegt werden. Die Fortsätze sind so dünn, dass 
nicht mehrere Secretkörner nebeneinander Platz in denselben finden. Da diese letzteren sich 
stets viel intensiver färben, als der protoplasmatische Bestandtheil der Fortsätze, so haben 
diese das Aussehen von aus aneinander gereihten Körnchen bestehenden Fäden. Es 
scheint, dass bei den meisten Polycladen die in den oberen Theil des Schalendrüsenganges 
einmündenden Drüsenzellen ein Secret liefern, das etwas von demjenigen verschieden ist, 
welches in den unteren Theil des Ganges entleert wird. Wenigstens färben sich die Secret- 
körnchen der in den oberen Theil einmündenden Drüsen anders als diejenigen der in den 
unteren Theil einmündenden. Die ersteren färben sich mit Picrocarmin schwefelgelb, mit 
Picro-Boraxcarmin etwas bräunlich gelb, die letzteren färben sich mit Picrocarmin rothgelb 
oder braungelb, mit Picro-Boraxcarmin dagegen meist dunkelroth. Dies Verhalten fiel mir 
am meisten bei Leptoplaniden und besonders bei Discocelis auf, und führte mich auf die Ver- 
muthung, dass die zuerst angeführten Drüsenkörnchen vielleicht die Eischale, die zuletzt 
erwähnten die, die verschiedenen Eischalen eines Laichs verbindende Kittsubstanz liefern. — Bei 
Discocelis habe ich die Drüsenkörnchen wegen ihrer Grösse besonders genau studiren können. 
Die bald kurzen und dicken, bald langgestreckten, immer mehr oder weniger birnförmigen 
Schalendrüsenzellen dieser Art zeigen mit Bezug auf ihren Inhalt bedeutende Verschieden- 
heiten. In den eimen ist das Plasma noch beinahe homogen. Dies sind offenbar junge 
Drüsenzellen. In den anderen finden wir im Plasma (Taf. 13, Fig 5 B. ©) äusserst kleine 
stäbchen- oder spindelförmige Secretkörnchen (sA), die sich mit Picro-Boraxcarmin bräunlich- 
gelb färben. Noch andere enthalten grössere, ebenfalls spindel- oder stäbchenförmige Secret- 
körner, die sich mit Piero-Boraxcarmin intensiv schwefelgelb färben (A, D, E, sk). Daneben 
kommen noch andere Zellen vor, welche grosse, runde Secretkörner enthalten, die von der 


erwähnten 'Tinctionsflüssigkeit intensiv carminroth gefärbt werden. Die grossen runden Körner 


312 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


werden vorzugsweise im unteren, erweiterten Theile des Schalendrüsenganges entleert, die 
schwefelgelb sich färbenden, stäbchenförmigen Körner im aufsteigenden, sich verengenden 
Theile, und die kleinen, braungelb gefärbten Körnchen im oberen zurücklaufenden und sich in 
den Eiergang fortsetzenden Theile. Die Thatsache, dass die Secretkörner der Schalendrüse 
bei Polycladen bisweilen eine bestimmte Form haben, spricht entschieden zu Gunsten der Auf- 
fassung der Rhabditen als geformter Drüsensecrete. Die oben erwähnten stäbchenförmigen. 
sich gelb färbenden Secretkörner der Schalendrüse sehen so vollständig wie gewisse Rhabditen 
aus, dass, wenn man beiderlei Elemente isolirt und gemischt nebeneinander vor sich hätte, man 
sie nur mit grosser Mühe von einander unterscheiden könnte. 

Dass die Eischalen wirklich durch das Secret der Schalendrüse gebildet werden, ist als 
vollständig sichere 'Thatsache zu betrachten, obschon ich den Vorgang selbst nie direct 
beobachtet habe. Die Uteruseier sind bei sämmtlichen von mir untersuchten Polycladen 
schalenlos, ebenso die Eier, die man gelegentlich im Eiergang antriftt. Zwischen Uterus und 
äusserer Geschlechtsöffnung existirt aber nur eine Drüse, welche die Schale bilden könnte, 
allgemein bei allen Polycladen, nämlich eben die Schalendrüse. Die accessorische Blase kann 
nicht in Betracht kommen, da sie nur vereinzelt bei Acotyleen angetroffen wird, die gelegten 
Eier aber bei sämmtlichen Polycladen ohne bekannte Ausnahme in Eischalen eingeschlossen sind. 

Ich habe mir viel Mühe gegeben, die Entwickelung der Schalendrüse zu verfolgen, 
doch ohne Erfolg. Wahrscheinlich sind die Drüsenzellen ursprünglich Epithelzellen des 
Schalendrüsenganges, die sich von ihren Genossen loslösen, in das darunter liegende Paren- 
chym einwandern und mit dem Epithel nur durch ihren Fortsatz in Verbindung bleiben. Bei 
Eintritt der Geschlechtsreife sind die Drüsenzellen noch nicht so zahlreich und dicht gelagert, 
und sie münden nur in einen beschränkten Theil des Drüsenganges; bei vollständiger Ge- 
schlechtsreife aber wird ihre Zahl enorm gross, und sie münden dann oft nicht nur in den 
Drüsengang, sondern auch, allerdings mehr vereinzelt, in die benachbarten Theile des Antrum 
femininum und des Eierganges. 

Die Schalendrüse ist eines der Organe, welche bei geschlechtsreifen 'Thieren an der 
Bauchseite am auffälligsten durchschimmern. Sie erscheint hier nach Kererstein als eine 
»weissliche trübe Wolke«. Ich möchte ihr Aussehen besser so beschreiben, dass sie einen aus- 
gedehnten, runden weisslichen Hof bildet, der gegen die weibliche Geschlechtsöffnung zu immer 
intensiver weiss wird, während an der Peripherie die allmählich schwächer werdende weiss- 
liche Färbung ganz unmerklich in die Grundfarbe des Körpers übergeht. Oft sieht man sogar, 
wie schon Mertens vom Hoden bemerkte, für den er die Schalendrüse hielt, eine strahlen- 
förmig von seinem Mittelpunkte ausgehende Streifung, welche der äussere Ausdruck der An- 
ordnung der Ausführungsgänge der Schalendrüsenzellen ist. Auf der Rückenseite des Körpers 
ist von der Schalendrüse nie etwas zu bemerken. 

3. Der Eiergang. Das innnere Ende des Schalendrüsenganges setzt sich bei allen Po- 
lycladen in einen meist nach hinten verlaufenden, bisweilen jedoch etwas ventralwärts ab- 


steigenden, ziemlich engen Canal fort, in welchen die beiden seitlichen Uteruscanäle einmünden. 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 313 


Ich bezeichne diesen Canal, der verschieden lang, aber stets enger, kürzer und unansehnlicher 
ist, als der Schalendrüsengang, als Eiergang. Sein Epithel ist stets ein zierliches, regel- 
mässiges, mit ziemlich langen, dicht stehenden Cilien bekleidetes Cylinderepithel mit ovalen 
runden Kernen (Taf. 16, Fig. 12 e, Taf, 28, Fig. 1 eig). Er besitzt immer eine eigene Muscu- 
laris (Taf. 16, Fig. 12), die stets kräftiger ist als die Muscularis des Schalendrüsenganges und 
die aus einer nicht kemhaltigen Ringmuskelschicht (rm) besteht, welcher aussen in vielen 
Fällen noch eine zarte Längsmuskelschicht anliegt. Aussen an der Muscularis liegt die mehr- 
fach erwähnte Schicht von Parenchymkernen (A). Ziemlich verschiedenartig ist bei den Po- 
lycladen die Art der Einmündung der Uteruscanäle in den Eiergang. Schon bei Besprechung 
dieser letzteren habe ich erwähnt, dass sie bei den Cotyleen hinter der weiblichen Geschlechts- 
öffnung im Bogen ineinander übergehen. Der Eiergang mündet nun in dieser Tribus ganz 
einfach von vorne her in der Medianlinie in den Verbindungsgang der Uteruscanäle ein 
(Taf. 30, Fig. 14, 15, 20 we, Taf. 28, Fig. 1 ve, vergleiche auch die Abbildungen von me- 
dianen Längsschnitten verschiedener Cotyleen auf "Taf. 24, 25, 27). Eine Ausnahme con- 
statirte ich nur bei Thysanozoon, in dessen Eiergang bei völlig reifen 'Thieren drei Paare von 
Uteruscanälen einmünden. Ganz so wie bei den Cotyleen ist die Verbindung des Eier- 
ganges mit dem Uterus bei den Arten der Gattung Planocera, die zum Typus von Plano- 
cera villosa gehören, ferner bei Cestoplana; hier mündet in das hinterste Ende des Eier- 
ganges jederseits ein Uteruscanal (Taf. 30, Fig. 16 we, Fig. 11 und 12 we). Diesen Formen 
schliessen sich unmittelbar an die Gattungen Stylochus (Taf. 30, Fig. 7), Cryptocelis (Fig. 2 
und 3) und Leptoplana pallida (Fig. 10), bei denen die Uteruscanäle sich unmittelbar unter 
dem hintersten Ende des Eierganges in der Medianlinie zu einem gemeinsamen, sehr kurzen 
Endstücke verbinden, welches in das hintere Ende des Eierganges einmündet. Bei Leptoplana 
tremellaris (Taf. 30, Fig. 9) bildet der Eiergang hinter der Einmündung dieses unpaaren Ver- 
bindungsganges der beiden Uteruscanäle eine gering entwickelte hintere Ausbuchtung. Der 
erwähnte Verbindungsgang ist etwas länger bei Planocera Graffi (Fig. 6), Stylochoplana 
(Fig. 13), Discocelis (Fig. 1), Leptoplana Alcinoi und Lept. vitrea (Fig. 4 u. 5). Er läuft bei 
allen diesen Formen, die durch den Besitz einer accessorischen Blase als hinterer Verlänge- 
rung des Eierganges characterisirt sind, von seiner Einmündungsstelle in den Eiergang un- 
mittelbar unter diesem etwas nach vorn, bevor er sich in die beiden Uteruscanäle spaltet. 
Am längsten ist er bei Trigonoporus (Fig. 8 ve), wo er als ein enger Canal vom Eiergang aus 
senkrecht heruntersteigt, um erst, wenn er über dem ventralen Hautmuskelschlauch angelangt 
ist, die beiden seitlichen Uteruscanäle in sich aufzunehmen. In Bezug auf die Structur des 
Verbindungscanals ist zu bemerken, dass derselbe, wie auch die Anfangstheile des Uterus, 
mit dem Eiergange seinem Baue nach übereinstimmt. Nur ist seine Muscularis bedeutend 
schwächer. Bei Trigonoporus mündet in die Dorsalseite des Eierganges an einer der Ein- 
mündung des gemeinsamen Endstückes der Uteruscanäle gerade gegenüber liegenden Stelle 
(Taf. 30, Fig. 8 dr) ein Büschel birnförmiger Drüsenzellen unbekannter Function. 


4. Die accessorische Blase des weiblichen Begattungsapparates, über deren Verbrei- 
Zool. Station z. Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. XI. Polyeladen. 40 


314 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


tung und wahrscheinliche Bedeutung ich schon bei Besprechung der Uterus- und Eileiterdrüsen 
Näheres mitgetheilt habe, ist am wenigsten entwickelt bei Planocera Graffi und Leptoplana 
vitrea. Bei der ersten Art ist sie eine kurze und ziemlich enge, birnförmige hintere Fort- 
setzung des Eierganges über die Einmündungsstelle des gemeinsamen Verbindungsstücks der 
Uteruscanäle (Taf. 30, Fig. 6) hinaus. Sie reicht hinten nicht einmal bis zum vorderen Ende 
der Bursa copulatrix. Die kaum stärker entwickelte accessorische Blase von Leptoplana vitrea 
ist dadurch characterisirt, dass sie durch quere Einschnürungen in hintereinander liegende An- 
schwellungen zerfällt (Fig. 4 ba). Sie erinnert also etwas an die von Jensen beschriebene 
accessorische Blase von Leptoplana Droebachiensis. Bei Stylochoplana (Taf. 12, Fig. 2 u. 3 ba, 
Taf. 30, Fig. 13 ba), Leptoplana Alcinoi (Taf. 30, Fig. 5 ba), L. fallax (nach Quarkerages) und 
L. Droebachiensis (nach JENsEn) liegt die kugelige, accessorische Blase hinter der Bursa co- 
pulatrix und hinter der weiblichen Geschlechtsöffnung. Der Eiergang setzt sich von der 
Einmündungsstelle des Uterus nach hinten in einen langen Canal fort, um sich mit dieser 
Blase in Verbindung zu setzen. Dieser Canal hat ganz den Bau des Eierganges. An der 
Blase selbst habe ich nie eine Muscularis nachweisen können. — Den Bau der hufeisen- 
förmigen, accessorischen Drüsenblase von Discocelis tigrina habe ich schon oben (S. 300 u. 301) 
geschildert. — Oscar ScHmipr und JEnsEn haben, ersterer für Leptoplana Alcinoi, letzterer für 
Leptoplana Droebachiensis, hervorgehoben, dass unmittelbar hinter der accessorischen Blase die 
Commissur der hinteren Schenkel der grossen Samencanäle liegt. Ich kann dieses Verhalten für 
Stylochoplana (Taf. 12, Fig. 1,3 vgsg), Leptoplana Alcinoi (Taf. 13, Fig. 2 Avsk) und Discocelis 
tigrina (Taf. 13, Fig. 1) bestätigen. Mit Recht sagt ©. Schmipt, dass man versucht sein könnte, an 
eine Einmündung der Samencanäle in die Blase zu denken. Wie ihn aber genaue Unter- 
suchung davon überzeugt hat, dass ein solcher Zusammenhang nicht stattfindet, so muss auch 
ich auf Grund meiner an Schnitten und am comprimirten 'Thier angestellten Untersuchungen 
eine solche Verbindung entschieden in Abrede stellen. 

Eine im höchsten Grade eigenthümliche, nicht nur bei den Polycladen, sondern über- 
haupt bei den 'Turbellarien ganz allein stehende Einrichtung zeichnet den weiblichen Be- 
gattungsapparat von Trigonoporus cephalophthalmus aus (Taf. 30, Fig. S). Bei dieser 
neuen Art und Gattung verlängert sich der Eiergang über die Einmündungsstelle des unpaaren 
Verbindungsstückes mit dem Uterus (ve) hinaus nach hinten und unten m einen Canal (vA), 
der schliesslich in einiger Entfernung hinter der weiblichen Geschlechtsöffnung auf der Bauch- 
seite in der Mittellinie nach aussen mündet (Q,). Dieser Canal ist mit einem mässig hohen 
Flimmerepithel (Taf. 16, Fig. 5 e) ausgekleidet. Er ist, ähnlich wie der Stiel der accessorischen 
Blase von Leptoplana Droebachiensis und Lept. vitrea, durch regelmässig sich wiederholende, 
zahlreiche Einschnürungen in hintereinander liegende Blasen abgetheilt. Der Canal besitzt 
eine kräftige Ringmusculatur (2), welche besonders in den Einschnürungen compact entwickelt 
ist, so dass sie hier eine Sphinctermusculatur (sm) des engen Verbindungsstückes zwischen zwei 
aufeinander folgenden Blasen darstellt. Zwischen Ringmusculatur und Epithel beobachtete ich 


an vielen Stellen ausserdem noch Längsfasern. Es schien mir auch, als ob von den Einschnü- 


Der weibliche Geschlechtsapparat. 315 


rungen Radiärfasern ausstrahlen, die also Dilatatoren der Einschnürungen darstellen würden; ich 
bin aber der Beobachtung nicht ganz sicher. Jedenfalls hat der Canal seiner Structur nach 
viel Aehnlichkeit mit den Darmästen, und es ist wohl kaum zu bezweifeln, dass er eine 
Pumpe darstellt, durch welche entweder Stoffe von aussen nach innen in den Eiergang, oder 
aus dem Eiergang nach aussen befördert werden. In letzterem Falle könnte es sich nur um 
Eier handeln; da diese aber den Schalendrüsengang passiren müssen, um von der Eischale 
umhüllt zu werden, so ist nicht daran zu denken, dass durch den in Frage stehenden Canal 
Eier nach aussen entleert werden. Es bleibt also nur die Möglichkeit, dass Stoffe von aussen 
in den Eiergang hineingepumpt werden, und da könnte man vielleicht vermuthen, dass die 
Pumpe dazu dient, Samenmassen in den Begattungsapparat hinein zu befördern. Da ich in 
dem Canal keinen Inhalt angetroffen habe, so muss die Frage unentschieden bleiben. In 
morphologischer Beziehung erinnert der Canal, insofern er eine Verbindung zwischen der Ein- 
mündungsstelle des Uterus in den Eiergang einerseits und der Aussenwelt andererseits darstellt, 


einigermaassen an den Laurer’'schen Canal der 'Trematoden und Üestoden. 


Die Entwickelung der Begattungsapparate. 


Die Anlage der Begattungsapparate erfolgt bei den Poiycladen erst spät, lange Zeit 
nachdem die 'T'hiere schon die Form der geschlechtsreifen Individuen angenommen haben. 
Sie fällt zusammen mit dem Eintritt der Reife der keimbereitenden Organe. Die Entwicke- 
lung der Begattungsapparate muss sehr rasch vor sich gehen, nach dem Umstande zu schliessen, 
dass man unter den sehr verschieden grossen Individuen der häufigsten Arten nur sehr selten 
solche antrifft, bei denen die erwähnten Apparate gerade in der Bildung begriffen sind. Meine 

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Beobachtungen beziehen sich auf 'IThysanozoon Brocchi, Pseudoceros velutinus und Lepto- 
plana tremellaris,. und zeigen auf das deutlichste, dass sich die Begattungsapparate überall in 
erselben Weise bilden, und dass sich der männliche Apparat ganz so anlegt, wi 3 ib- 
derselben W bilden, und d hd liche Apparat ganz so anlegt, wie der weib 
liche. Zunächst beobachtet man an der Stelle des zukünftigen Organes eine dichte Ansamm- 
lung von Kernen über der ventralen Körperwand (Taf. 18, Fig. 5 awg, Taf. 20, Fig. 14). Die 
Kerne sind so dicht gedrängt, dass ich die Natur der Zellen, zu denen sie gehören, nicht 
erkennen konnte, jedenfalls sind es Bildungszellen von Muskeln, vermischt mit Parenchym- 
zellen. In diese Zellmasse wuchert bald eine anfangs solide Einstülpung des äusseren Körper- 
epithels hinein (Taf. 22, Fig. 9 ©), die rasch wächst, tiefer in den Körper hineindringt und 
ein Lumen erhält. Sehr bald bildet sich bei der Einstülpung, welche die Anlage des männ- 
lichen Begattungsapparates von 'IThysanozoon und Pseudoceros bildet, das Antrum masculinum 
als eine secundäre, ringförmige Ausstülpung in das umgebende Gewebe hinein (Taf. 20, 
Fig. 16). Eine zweite solche Ausstülpung, welche über der ersten sich bildet, wird zur Penis- 
scheide, während sich die Körnerdrüse und die Samenblase als sackförmige Ausbuchtungen im 
Grunde der ursprünglichen Einstülpung der Körperwand anlegen (Taf. 22, Fig. 9 pss, Ad, sbl). 


Fig. 5, Taf. 14 stellt einen medianen Längsschnitt durch die Anlagen der Begattungsapparate 
40% 


316 Erster Abschnitt. Anatomie und Histologie. 


von Leptoplana tremellaris dar. Die Anlage des männlichen Begattungsapparates ist auf diesem 
Stadium eine canalförmige Einstülpung der äusseren Haut, die sich oben, d. h. in ihrem 
Grunde, in zwei übereinander liegende, blind endigende Säcke getheilt hat, von denen der 
obere die Anlage der Samenblase, der untere die Anlage der Körnerdrüse darstellt. Ein Ver- 
gleich der Fig. 5 mit Fig. 9 veranschaulicht die Beziehungen zwischen der Anlage und dem 
ausgebildeten Apparat. Die Anlage des weiblichen Apparates (@) ist ein noch nirgends aus- 
gebuchtetes Rohr, das indess schon, wie der ausgebildete Apparat, Sförmig gekrümmt ist, so 
dass man leicht errathen kann, welcher Theil der Anlage zum Schalendrüsengang und welcher 
zum Eiergang wird. Bei Thysanozoon sah ich die Anlage der Schalendrüsentasche als eine 
einfache Erweiterung der canalförmigen Einstülpung. Ueber die‘ Entstehung des Uterus und 
der grossen Samencanäle kann ich leider keine entscheidenden \Beobachtungen mittheilen. 
Nach einem nicht genügenden Präparate von Prostheceraeus vittatus scheinen sie sich als Aus- 


stülpungen des Eierganges, resp. der Samenblase, anzulegen. 


Hilfsorgane zur Begattung und zur Eierablage. 


Kererstein (1868. 102. pag. 7) erwähnt bei Leptoplana tremellaris eine tiefe, zwi- 
schen männlicher und weiblicher Geschlechtsöffnung liegende Einsenkung der äusseren Haut 
und bildet dieselbe auf Tab. 1, Fig. 1 u. 3 (@) ab. Auch ich habe sie bei der nämlichen Art 
stets aufgefunden (Taf. 30, Fig. 9 sn). Sie hat ganz die Structur des Saugnapfes der Cotyleen. 
Die Basalmembran wird an ihr sehr dünn, das Körperepithel haftet fest an der Wand der 
Grube. Die inneren Längsmuskeln des ventralen Hautmuskelschlauchs setzen sich an den 
Boden der Grube an, wie die Längsmuskeln an die Haftscheibe des Cotyleensaugnapfes. Die 
Sauggrube von Leptoplana liegt unmittelbar vor der weiblichen Geschlechtsöffnung. _ Diese 
ihre Lage lässt vermuthen, dass sie bei der Begattung dazu dient, die beiden in Copulation 
befindlichen Individuen gegenseitig zu befestigen. Sie mag auch zur Anheftung des Kör- 
pers an irgend einer Unterlage verwendet werden, und so hauptsächlich bei der Eier- 
ablage Dienste leisten. Ich habe auch noch bei anderen Leptoplaniden Haftapparate in der 
Nähe der Begattungsorgane angetroffen. Bei Leptoplana vitrea (Taf. 30, Fig. 4 sn) ist die 
Haut zwischen der männlichen und weiblichen Geschlechtsöffnung eigenthümlich modificirt. 
Sie bildet Erhöhungen und Vertiefungen, Höcker und Gruben. Das Epithel enthält in diesem 
Bezirk keine Stäbchen und haftet fest am Körper. Die Basalmembran ist äusserst dünn. Der 
Hautmuskelschlauch lässt die im übrigen Körper deutlichen Schichten nicht erkennen. Die 
inneren Längsmuskeln heften sich an den verschiedensten Stellen an die Haut an. Der ganze 
Bezirk stellt offenbar einen Saugnapfapparat vor. Ganz ebenso umgewandelt, wie bei Leptoplana 
vitrea, ist die Haut bei Trigonoporus zwischen und im nächsten Umkreis der beiden weiblichen 
Genitalöffnungen. Auffallend ist hier die überaus grosse Zahl und dichte Anordnung der 
dorso-ventralen Muskelfasern, die sich an diese Saugfläche anheften und die offenbar als Re- 


tractoren wirken. 


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