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MAR 30 1923 


DieSamenreifung beidenPlanarien. 


Habilitationsschrift 


Erlangung der Venia legendi 
der 
Hohen philosophischen Fakultät 
der 


Albert-Ludwigs-Universität zu Freiburg i. Br. 


vorgelegt von 


Waldemar Schleip, 
Dr. med. et phil., 
aus Freiburg i, Br. 


Naumburg a. S. 
Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.). 
1907. 


Harvard College Library 


DEC 11 1907 
From the University 


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Abdruck 
aus den 
Zoologischen Jahrbüchern. Bd. 24. Abt. f. Anatomie. 1907. 
Herausgegeben von Prof. Dr. J. W. SpengeL in Gießen. 
Verlag von Gustav FiscHER, Jena. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten, 


Die Samenreifung bei den Planarien. 
Von 


Dr. Waldemar Schleip, 


Assistent am Zoologischen Institut in Freiburg i. Br. 


Mit Tafel 1-2 und 2 Abbildungen im Text. 


I. Einleitung. 


“ Die fast unübersehbare Menge von Arbeiten über die Reifungs- 
voreänge in den männlichen und weiblichen Geschlechtszellen, welche 
sich seit etwa 25 Jahren auf zoologischem und botanischem Gebiet 
angehäuft haben, verdanken ihre Entstehung in der Hauptsache den 
beiden Fragen, ob die Reduction der Chromosomenzahl in den Ge- 
schlechtszellen auf die Hälfte der in den somatischen Zellen vor- 
handenen eine allgemeine Erscheinung sei und was für eine Be- 
deutung die Reduction besitze. Dab eine solche Verminderung der 
Chromosomenzahl auf die Hälfte bei der Reifung der (eschlechts- 
zellen eintritt, wie es Weısmann 1887 als theoretisches Postulat 
aufstellte, das haben in völliger Übereinstimmung alle bisherigen 
Beobachtungen ergeben. Darüber aber sind die Meinungen stets 
geteilt gewesen, ob diese Reduction bloß eine Halbierung der 
Chromatinmasse bedeutet oder eine Entfernung der halben Zahl 
dauernd individuell bestehender Einheiten, der Chromosomen. Ks 
galt also zu untersuchen, ob die Chromosomen solche dauernd indi- 
viduell bestehende Einheiten sind, oder ob sie nur aus einer jedes- 

) 


2 WALDEMAR SCHLEIP, 


maligen Neuordnung des Chromatins in gleicher Zahl wieder neu 
entstehen. Ferner erforderten gewisse theoretische Fragen der Ver- 
erbung die Feststellung, wie sich die Chromosomen bei der Reduction 
im genauern verhalten. 

Bekanntlich hat erst vor kurzem Bovzrı (1904) in seiner Zu- 
sammenfassung über die Konstitution des Chromatins alle Beweise, 
welche bisher für die „Theorie der Chromosomen-Individualität“ er- 
bracht worden sind, übersichtlich zusammengestellt und die letztere 
entschieden verteidigt. Und jetzt ist von der Mehrzahl der Autoren 
die Individualitätstheorie auch wohl anerkannt. Doch hat die An- 
schauung, daß die Chromosomen dauernd individuell bestehende Ein- 
heiten sind, bis auf den heutigen Tag noch viele Gegner, ich ver- 
weise nur auf den Aufsatz von Fıck (1905). Daher sind, wie ich 
schon in meiner vorhergehenden Arbeit betonte, neue Untersuchungen 
zur sichern Feststellung dieser für die Bedeutung des Chromatins 
fundamentalen Frage sehr wünschenswert. 

Die andere Frage, wie sich die Chromosomen im genauern bei 
den Reifungsteilungen verhalten, hat ebenfalls bis heute eine sehr 
verschiedene Beantwortung erfahren. Wenn auch KOoRSCHELT U. 
Heıper (1902) in ihrem Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungs- 
geschichte die verschiedenen Beobachtungen über Reifungsteilungen 
in 3 Kategorien zusammenfassen konnten, den eumitotischen und 
den pseudomitotischen Reifungsmodus, welch letzterer wieder in den 
Prä- und den Postreduetionsmodus zerfällt, so zeigen sich doch innerhalb 
eines und desselben Reifungsmodus noch so beträchtliche Verschieden- 
heiten, daß von einem Verstehen der ganzen Vorgänge eigentlich 
noch nicht gesprochen werden kann. Zwei Reihen von Beobach- 
tungen haben sich aber seit der Darstellung von KoRscHELT u. HEIDER 
auffällig gemehrt: Erstens die, daß nach neuern Beobachtungen 
der Präreduetionsmodus anscheinend der häufigste ist und auch da 
vorkommt, wo man früher keine Reduction im Sinne WEISMANN'S, 
sondern eine zweimalige Längsspaltung der Chromosomen fand; ich 
erinnere an die Wirbeltiere und an die Phanerogamen. Und die 
zweite immer häufiger gemachte Beobachtung ist die paarweise 
Vereinigung, die sog. „Conjugation“ zweier Chromosomen vor den 
Reifungsteilungen. Hier erheben sich wieder mehrere Fragen: Zu- 
nächst, ist diese paarweise Vereinigung der Chromosomen eine ganz 
allgemeine Erscheinung und was für eine Rolle spielt sie in dem Reifungs- 
prozeß? Es wäre also zu untersuchen, ob bei der Reduction die Chromo- 
somen sich auch beliebig auf die Tochterzellen verteilen können, ohne 


Die Samenreifung bei den Planarien. 3 


daß vorher eine mehr oder weniger ausgesprochene „Paarung“ derselben 
eintritt. Nun sind in neuerer Zeit drei Arbeiten erschienen, in 
denen der letztere Vorgang beschrieben ist: MAarrıEsex (1904) gibt 
etwas derartiges für die Oogenese der Trieladen an, doch bin ich 
bei meinen eignen Untersuchungen (1906) am gleichen Objekt zu 
einem andern Resultat gelangt. Ferner gehören hierher die Arbeit 
von GorpscHhmivr (1905) über die Eireifung von Zoogonus mirus 
und die vorläufige Mitteilung von Pranprz (1905) über die Reduction 
bei einem Infusor. Ich muß aber gestehen, daß mir die Ergebnisse 
der beiden Autoren noch nicht einwandsfrei bewiesen scheinen. 
Weiterhin muß man fragen: in welchem Verhältnis stehen die ver- 
schiedenen Formen der „Chromosomen-Conjugation“ zueinander? Bei 
Ophryotrocha findet nach KorscHEur (1895) die Paarung der Chromo- 
somen erst in der Äquatorialplatte der ersten Richtungsspindel statt: 
bei andern Objekten vereinigen sich die Chromosomen paarweise zu 
einer viel frühern Zeit, und zwar bei gewissen Tieren mit je einem 
ihrer Enden, indem die Querteilung des Chromatinfadens unterbleibt, 
bei andern durch Aneinanderlegen der Länge nach. Werden wir 
diese verschieden intensive „Conjugation“ der Chromosomen in Über- 
einstimmung bringen können mit den Vererbungserscheinungen ? 
Oder werden spätere Untersuchungen eine größere Einheitlichkeit 
der Chromosomenpaarung und der Reifungsvorgänge im allgemeinen 
zutage fördern, als wir nach den bisherigen Ergebnissen zu erwarten 
berechtigt sind ? 

Ein neues Interesse haben die angedeuteten Voreänge bei der 
Chromatinreduction gewonnen, als von verschiedener Seite, ins- 
besondere von Surrox und Bovzrı, die wiederentdeckten Menper’schen 
Vererbungsregeln in Zusammenhang mit den Vorgängen bei der 
Chromosomenconjugation und -reduction gebracht wurden. Da die All- 
gemeingültigkeit der Mrxoer’schen Regeln aber nicht von allen 
Vererbungsforschern anerkannt wurde, so entstand durch die Ver- 
knüpfung der Vorgänge am Chromatin mit den Menxper’schen Regeln 
wieder ein neuer Gegensatz: Nach Surrox und Bovzrı sind die 
Chromosomen der reifen Geschlechtszellen Träger verschiedener 
Eigenschaften, also selbst essentiell oder qualitativ verschieden, 
während sie nach Weısmann nur individuell verschieden sind, Iden 
oder Idanten darstellen. 

Vorliegende Untersuchung bezweckt nun, neues Material zur 
intscheidung der angedeuteten Fragen herbeizuschaffen. Es soll 


ferner versucht werden, durch eine Vergleichung der Entwicklung 
1* 


4 WALDEMAR SCHLEIP, 


der Chromosomen in den Spermatocyten mit der von mir (1906) schon 
beschriebenen in den Oocyten einen tiefern Einblick in die Be- 
deutung der mannigfachen Veränderungen im Kern während der 
Ausbildung der Chromosomen zu erlangen. 


II. Literatur. 


Es ist auffallend, daß bisher über die Samenreifung bei den 
Turbellarien so wenig bekannt geworden ist, während doch die Ei- 
reifung derselben vielfach und zum Teil wiederholt an demselben 
Objekt studiert wurde. Die Samenreifung scheint zwar einer Unter- 
suchung auf den ersten Blick größere Schwierigkeiten entgegen- 
zusetzen wegen der verhältnismäßigen Kleinheit der Kerne, aber sie 
zeigte sich in vieler Hinsicht besser geeignet als die Eireifung. 
Was bisher meines Wissens über die Samenreifung bekannt wurde, 
ist Folgendes: 

VAN DER StricHTt (1898) bildet einige Spermatogonien und Sper- 
matocyten von Thysanozoon brocchi ab und findet als Zahl der Chromo- 
somen in den Kernen der erstern 18, in denen der letztern 9; und 
zwar haben die Chromosomen der Spermatocyten die Form von 
offenen oder geschlossenen Ringen. 

K. (©. Schneiper (1902) beschreibt in seinem Lehrbuch der ver- 
gleichenden Histologie die Hodenbläschen von Dendrocoelum lacteum 
etwas genauer: peripher sollen nach ihm die Urgenitalzellen liegen, 
weiter innen die Spermatogonien; letztere sollen eine „Spermogemme“ 
liefern, deren Elemente die Spermatoeyten und Spermatiden durch 
die rasch aufeinander folgenden Reifeteilungen bilden; auf die letztern 
eeht SCHNEIDER nicht ein. Wenn SCHNEIDER sämtliche Zellen der 
Wand der Hodenfollikel als Ursamenzellen oder Spermatogonien 
deutet, so kann ich mich ihm darin deshalb nicht anschließen, weil 
man in den Kernen der meisten dieser Zellen die reduzierte Zahl 
von Chromatinschleifen findet (vel. unten. Auch war es mir nicht 
möglich, bei den untersuchten Arten normale Zellengruppen in den 
Hodenbläschen zu finden, welche eine Deutung als „Spermogemmen“ 
zulassen würden. 

Ein wenig eingehender behandelt N. M. Stevens (1904) die 
Samenreifung und zwar bei der amerikanischen Art Planaria simpli- 
cissima. Da STEVENS zu ganz andern Resultaten gelangt, als ich in 
der vorliegenden Arbeit, und da unsere Ergebnisse sich nicht im 
geringsten in Einklang bringen lassen, so will ich gleich hier die 


Die Samenreifung bei den Planarien. 5 


Beobachtungen von Stevens genauer besprechen. STEVENS fand m 
den Spermatogonien 8 Chromosomen, in den beiden Reifungsspindeln 
4, manchmal aber nur 3. Die Chromosomen der letztern sollen 
Yförmig sein und sich dadurch von den V- oder Uförmigen Chromo- 
somen der Spermatogonien unterscheiden. Das Vorhandensein einer 
Quer- oder Reductionsteilung kann Stevens nicht feststellen. Aus 
ihren beigefügten Figuren lassen sich auch keine weitern Einzel- 
heiten entnehmen. Bei allen von mir untersuchten Arten verläuft 
nun die Samenreifung ganz gleichartig, aber ganz anders als STEVENS 
für Plamaria simplieissima beschreibt, auch ist die Zahl der Chromo- 
somen bei allen von mir untersuchten Arten konstant und gleich. 
Aus diesen Gründen, und auch weil die Mitteilung von STEvEns sehr 
kurz ist, muß man vielleicht eine ausführlichere Bestätigung dieser 
merkwürdigen Verschiedenheit abwarten, bevor man aus ihr irgend 
welche Schlüsse zieht. 


III. Material und Methode. 


In ausführlicher Weise untersuchte ich nur Planaria gonocephala 
Dus., während Dendrocoelum lacteum OERST., Polycelis cornuta O. SCHM. 
und nigra Eures. nur zum Vergleich herangezogen wurden. Alle 
Abbildungen sind nach Schnitten durch Planaria gonocephala gemacht. 
Die Untersuchungsmethode war dieselbe wie bei meiner Arbeit über 
die Kireifung des gleichen Objekts: Fixierung entweder mit heißem 
Sublimatgemisch nach GILsoN-PETRUNKEWITSCH oder mit FLEMMING- 
scher Lösung. Färbung mit Bönmer’schem Hämatoxylin und Pikro- 
karmin oder mit Eisenhämatoxylin nach Vorfärbung mit Bordeauxrot 
oder mit andern Kernfarbstoffen. 


IV. Untersuchungen. 


1. Entwicklung und Bau der Hodenfollikel. 


Es dürfte vielleicht angebracht sein, der Beschreibung der 
Samenreifungsteilungen einiges über die Entwicklung und den Bau 
der Hodenfollikel im ganzen vorauszuschicken, da in den bisherigen 
Arbeiten über die Anatomie der Planarien dieser Punkt weniger 
oder nur teilweise berücksichtigt wurde. Die Entwicklung der 
Hoden läßt sich leicht an Schnitten durch eine Reihe verschieden 
alter Planarien verfolgen, doch genügen auch schon Schnitte durch 


6 WALDEMAR SCHEEIP, 


ein einziges gerade in die Samenproduktion eintretendes Exemplar. 
da man in solchen neben reifen Follikeln fast immer noch andere 
in allen Ausbildungsstufen antrifft. Die Hoden liegen bei Planaria 
gonocephala an der dorsalen Seite des Tiers und zwar fast in seiner 
ganzen Längenausdehnung; nur das vordere und das hintere Ende 
enthält keine. Auf dem Querschnitt durch ein Tier sind jederseits 
von der Mittellinie bis zu 7 oder 8 Follikel zu zählen. 

Die erste erkennbare Anlage eines Hodenfollikels besteht in 
einer Ansammlung von großen bläschenförmigen Kernen, von denen 
jeder von einem dichtern Plasmahof umgeben ist; die genauere 
Struktur derselben wird weiter unten behandelt werden. Wir haben 
es also hier mit jenen Zellen zu tun, von welchen nach den über- 
einstimmenden Angaben von v. WAGNER (1890), CHICKHoOFF (1892), 
KELLER (1894) und Curtis (1902) außer der Bildung der Geschlechts- 
organe auch die Regeneration vor sich geht. Auch in meiner Arbeit 
über die Eireifung bei Planaria gonocephala konnte ich die Ent- 
stehung der Ovarien aus einer Zusammenlagerung dieser Zellen ver- 
folgen. Ein näheres Eingehen auf diese theoretisch interessante 
Tatsache liest außerhalb meines Themas, es sei nur kurz darauf 
hingewiesen, dab KeLLer (1894) annimmt, dab die oben gekenn- 
zeichneten Parenchymzellen — von ihm „Stammzellen“ genannt — 
direkt von den Blastomeren abstammen und mit den gewöhnlichen 
verästelten Bindegewebszellen nichts zu tun haben. Nach KELLER 
muß man also annehmen, daß es nicht beliebige Zellen sind, von 
welchen die Regeneration und damit die ungeschlechtliche Fort- 
pflanzung bei den Planarien ausgeht, sondern gleichsam dafür auf- 
gesparte, und daß ferner die gleichen Zellen auch alle Anlagen in 
sich tragen, welche sie befähigen zu Keimzellen zu werden. Die 
andern oben genannten Autoren, namentlich Currıs, drücken sich 
über den Ursprung dieser Stammzellen nicht so bestimmt aus und 
weisen auf Zwischenformen zwischen ihnen und den verästelten 
Bindegewebszellen hin; immerhin bleibt aber noch festzustellen, ob 
diese Zwischenformen darauf beruhen, daß die „Stammzellen“ aus 
den verästelten Bindegewebszellen entstehen oder vielleicht um- 
gekehrt. Denn letzteres muß man nach Kerrer natürlich bei jeder 
Teilung und Regeneration der Planarien erwarten. 

Die Anlage der Hoden ist erst dann deutlich, wenn die sie 
zusammensetzenden Zellen sich enger zusammengeschlossen haben, 
so wie es Fig. 1 zeigt; dieses engere Zusammenschließen beruht 
wahrscheinlich auf einer Vermehrung der „Stammzellen“, wenn man 


Die Samenreifung bei den Planarien. 7 


auch Mitosen in den jungen Hodenanlagen ziemlich selten triftt. 
Eine Abgrenzung gegen das Parenchym besteht nur insofern, als 
das Protoplasma der Hodenzellen dichter strukturiert und stärker 
färbbar ist als das der Parenchymzellen in der Umgebung. Am 
Rand der Follikel liegen stets einige Zellen, von welchen es zweifel- 
haft ist, ob sie zum Hoden oder zum Parenchym zu rechnen sind. 
Im übrigen bilden die Zellen des Hodens selbst ein Syneytium; nur 
ausnahmsweise sind Zellgrenzen erkennbar in Form von Spalträumen, 
und diese sind dann wohl eher als Schrumpfungserscheinungen an- 
zusehen. Wenn die Follikel heranreifen (Fig. 2), dann treten, wie 
auch übereinstimmend von allen Autoren angegeben wird, zuerst 
die in der Mitte liegenden Kerne in die Reifeteilungen ein, während 
die die Außenzone bildenden Kerne sich noch fortgesetzt vermehren. 
Durch letztern Prozeß und durch die Anlagerung neuer „Stamm- 
zellen“ nehmen die Follikel an Größe zu. Schließlich treten zwischen 
den in der Mitte liegenden Spermatocyten Spalträume auf, so daß 
zuletzt ein Follikellumen entsteht, in welchem die Zellen einzeln 
liegen. Fig. 2 zeigt einen Schnitt mitten durch ein Hodenbläschen 
dieses Stadiums; die Wand des Bläschens ist von einer vielschichtigen 
Lage von Zellen gebildet, im Lumen sind einige Reifeteilungen und 
auch schon Spermatiden zu sehen. Mit der zunehmenden Reife der 
Follikel nehmen diese noch weiter beträchtlich an Größe zu, so dab 
sie auf dem Schnitt dicht gedrängt nebeneinander liegen. Ihr Lumen 
wird größer, und gleichzeitig nimmt die Dicke der Wand, wenigstens 
stellenweise, ab, da die Neubildung von Kernen durch Teilung der 
„Stammzellen“ nicht gleichen Schritt hält mit dem Verbrauch an 
solchen zur Bildung von Spermatiden. In Fig. 3 ist ein Teil eines 
Schnitts durch ein ganz reifes Hodenbläschen abgebildet; an einer 
Stelle desselben fehlt die Wand vollkommen. Reifungsteilungen sind 
darin nicht mehr zu sehen, sondern nur noch Spermatiden auf ver- 
schiedenen Stadien der Umbildung zu Spermatozoen. Auf ihre auf- 
fallende büschelförmige Anordnung werde ich unten noch zu sprechen 
kommen. Deutliche Ausführungsgänge der Hodenbläschen habe ich 
ebensowenig wie die meisten der Autoren, welche sich mit der 
Planarien-Anatomie beschäftigt haben, erkennen können. Dagegen 
fand ich öfters ein Bündel Spermatozoen in gangförmigen, einer 
besondern Wand entbehrenden Hohlräumen des Parenchyms, welche 
mit den Lumina der Hodenbläschen kommunizierten. 

Die meisten Reifeteilungen fand ich in Exemplaren, welche 


S WALDEMAR SCHLEIP, 


gegen Ende des Winters fixiert waren; während der übrigen Jahres- 
zeiten herrschten die Follikel von dem Aussehen der Fig. 3 vor. 


2. Spermatogonien. 


Ein Teil der sogenannten „Stammzellen“, welche durch ihr Zu- 
sammentreten die erste Anlage eines Hodenfollikels bilden, scheinen 
unmittelbar zu Spermatocyten 1. Ordnung zu werden, ohne vorher 
eine oder mehrere Generationen von Spermatogonien zu liefern; denn 
wenn die Kerne einer Hodenanlage noch ganz locker liegen, befinden 
sich einige von ihnen schon in dem Synapsisstadium. Ein anderer 
Teil der „Stammzellen“ durchläuft entweder eine oder vielleicht auch 
mehrere Teilungen, bevor schließlich die aus ihnen entstandenen 
Tochterkerne die Spermatocyten darstellen; dies wird durch das Vor- 
kommen typischer mitotischer Teilungen in der Wand der Hoden- 
follikel bewiesen. In letzterm Fall sind die „Stammzellen“ also als 
Spermatogonien zu bezeichnen, und deren Vermehrung bedingt das 
Wachstum der Hodenbläschen. Auch für die Entstehung der Oocyten 
1. Ordnung der Planarien mußte ich (1906) die beiden Möglichkeiten 
annehmen. Für die richtige Beurteilung der Reifungsvorgänge ist 
hinsichtlich der Spermatogonien die Beantwortung folgender Fragen 
wichtig: 1. Sind in den ruhenden Spermatogonien die Chromosomen 
irgendwie an der Anordnung des Chromatins erkennbar? 2. Wie- 
viel Chromosomen sind in den Spermatogonien vorhanden, zeigen sie 
Größenverschiedenheiten und welcher Art sind die letztern? 3. Wie 
verhalten sich die Tochterchromosomen während der Anaphase? 

a) Spermatogonien im Ruhestadium (Fie.5). Der Kern 
ist von rundlicher bis langgestreckter Gestalt und besitzt eine 
Membran, welche sich mit allen Kernfarbstoffen stark färbt. Das 
Chromatin ist in Form von Körnchen verteilt, welche teils der Kern- 
membran anliegen, teils im hell erscheinenden Kernraum ohne er- 
kennbare Anordnung liegen. Die Körnchen sind meistens annähernd 
gleich groß, manchmal findet man unter ihnen auch größere Brocken. 
Ihre Form ist kuglig oder unregelmäßig polyedrisch. Die Zahl der 
Körnchen scheint nicht konstant zu sein, doch läßt sich das kaum 
mit Sicherheit feststellen. Ein Liningerüst konnte ich nicht er- 
kennen. Stets ist ein sphärischer Nucleolus vorhanden, welcher von 
einem chromatinfreien Hof umgeben ist und meistens der Kern- 
membran genähert liegt; er färbt sich mit Bönmer’schem Hämatoxylin 
blaßblau, mit Eisenhämatoxylin intensiv schwarz. Das Kernkörper- 
chen zeigt meistens eine homogene Beschaffenheit, oft aber enthält 


Die Samenreifung bei den Planarien. 9 


es eine Vacuole. In dem Protoplasma des verhältnismäßig sehr 
kleinen Zellkörpers sind keine weitern Differenzierungen zu er- 
kennen. Diese ruhenden Spermatogonien sind nur in den jüngsten 
Follikeln häufig, in ältern findet man sie nur noch am Rand. 
Sie gleichen übrigens vollkommen den oben besprochenen großen 
Parenchymzellen oder „Stammzellen“. 

b) Teilung der Spermatogonien (Fie. 6-8). Teilungs- 
bilder der Spermatogonien findet man viel seltner als solche der 
beiden Generationen von Spermatocyten, da aber die starke Größen- 
zunahme der Hodenfollikel sich nur durch eine beträchtliche Ver- 
mehrung der Spermatogonien erklären läßt, so muß man schließen, 
dab die Teilung derselben sehr rasch verläuft. Die Umbildung der 
oben beschriebenen Chromatinkörnchen zu den Chromosomen ließ 
sich nicht genauer verfolgen; ebenso kann ich über das Schicksal 
des Nucleolus während der Ausbildung der Teilungsspindel nichts 
Sicheres angeben. In dem Stadium des Monasters kann man bei 
Polansicht mit Sicherheit 16 winklig gebogene Chromosomen zählen 
(Fig. 6); da dieselben nahe beisammen liegen und sich infolgedessen 
meistenteils decken, sind die Abbildungen weniger deutlich als die 
Präparate selbst. In Eisenhämatoxylinpräparaten sind die Chromo- 
somen. wie Fig. 6 zeigt, häufig keulenförmig verdickt, doch tritt das 
bei Färbung mit Bönmer’schem Hämatoxylin nicht hervor. Letztere 
Präparate lassen aber meistenteils eine Längsspaltung der Chromo- 
somen erkennen. Es sind unter den Chromosomen eines Kerns 
deutliche Größenunterschiede vorhanden, für welche perspektivische 
Verkürzung oder die Annahme einer Kontraktion der einzelnen 
Chromosomen nicht zur Erklärung ausreicht. Ich habe aber weder 
das Vorkommen einer konstanten Zahl größerer und kleinerer Ele- 
mente noch das Vorhandensein je 2 gleich großer feststellen können. 
Die Tochterchromosomen sind während der Metaphase ungefähr halb 
so dick wie die Mutterchromosomen, im übrigen erscheinen aber die 
Chromosomen oft infolge stärkerer Färbung, namentlich in Eisen- 
hämatoxylin-Präparaten, abnorm dick (Fig. 8). Zuweilen findet man 
auf Stadien, wo die T'ochterchromosomen schon an die Pole gerückt 
sind, von dem einen oder dem andern Tochterkern aus lange, aus 
einzelnen Körnchen zusammengesetzte Chromatinfäden sich bis nahe 
an den Äquator der Spindel hin erstrecken; das scheint für eine 
dehnbare Beschaffenheit der Chromosomen zu sprechen. In den 
Tochtersternen ist die Feststellung der Zahl der Chromosomen in- 
folge ihrer gedrängten Lagerung sehr schwierig; «doch findet man 


10 WALDEMAR SCHLEIP, 


stets wenigstens annähernd die zu erwartende Zahl 16. Die auch 
nicht seltner zu beobachtende Teilung der großen Kerne des Paren- 
chyms verläuft ebenso wie die der Spermatogonien; namentlich ist 
die Chromosomenzahl dieselbe. 

c) Anaphase. An den Spindelpolen drängen sich die Chromo- 
somen zu einer kalottenföürmigen Masse zusammen, welche ihre Zu-. 
sammensetzung aus einzelnen Chromosomen oft nur noch durch die 
frei hervorstehenden Enden der Schleifenschenkel erkennen läßt. 
Dann werden die Konturen der letztern zackig, und die Chromosomen 
verlängern sich zu Fäden, welche aus einzelnen Körnchen zusammen- 
gesetzt erscheinen. Es tritt nun um den Tochterkern herum ein 
heller Raum auf; in diesem liegen also die Schleifen derart, daß die 
Umbiegungsstellen nach einer Seite des Kerns, die freien Enden 
nach der andern sehen (Fig. 9). Die Anaphase ist beendet, wenn 
der ganze Kernraum von einem dichten Chromatingerüst ausgefüllt 
ist, welches die fädige Anordnung nur noch undeutlich zeigt, so daß 
das Chromatin wieder in Form von Körnchen verteilt erscheint. In 
diesen Kernen sind natürlich die 16 Chromosomen nicht mehr zu 
erkennen. Der Nucleolus ist auf diesem Stadium schon wieder neu 
aufgetreten (vgl. unten). 

Es bleibt noch zu erwähnen, daß die Centrosomen der eben ge- 
schilderten Teilungsspindel während der dicentrischen Wanderung 
der Chromosomen eine Teilung erfahren (Fig. 7); später vereinigen 
sich aber beide Hälften anscheinend wieder, denn im Stadium der 
Fig. 8 findet man an jedem Pol nur ein Centrosom, welches aber 
durch seine längliche Gestalt mehr oder weniger deutlich seinen 
Doppelcharakter anzeigt. Woher die Centrosomen der Spermatogonien 
stammen, konnte ich ebensowenig feststellen wie ihr Schicksal, wenn 
die Tochterkerne sich in ein Chromatingerüst umbilden. Im Zell- 
körper sind sie nicht mehr nachweisbar. 


3. Erste Reifungsteilung. 


Die Hauptmasse der Kerne, welche in der Wand eines heran- 
reifenden Hodenbläschens liegen, sind Spermatocyten 1. Ordnung. 
Ihr Chromatin befindet sich auf den verschiedenen durch alle 
wünschenswerten Zwischenstufen verbundenen Umwandlungsstadien 
zu den Chromosomen der 1. Reifungsspindel. Den Vorgang dieser 
Umwandlung kann man in folgende Stadien einteilen: 

a) Jüngste Spermatocyten 1. Ordnung (Fig. 10). Ihre 
Kerne sind hervorgegangen aus den Tochterchromosomen der letzten 


Die Samenreifung bei den Planarien. u. 


Teilung einer Spermatogonie, welche, wie oben angegeben, durch 
Verlängerung und dadurch, daß sie das Aussehen einer Zusammen- 
setzung aus einzelnen hintereinander gereihten Körnchen oder Micro- 
somen angenommen haben, in ein Kerngerüst übergegangen sind, 
welches folgende Eigenschaften hat: Das Chromatin erscheint zu- 
nächst in Form von einzeln liegenden, ungefähr gleichgroßen Körnchen 
angeordnet, welche dicht gedrängt den ganzen Kernraum erfüllen. 
Eine Kernmembran ist nicht vorhanden. Zuweilen ist der Kernraum 
nicht vollständig mit Chromatin erfüllt, sondern es bleibt ein heller 
Randbezirk chromatinfrei, der meistens nur auf einer Kernseite aus- 
gebildet ist; doch dürfte das wohl nur auf einer Schrumpfung des 
Chromatingerüsts oder des Zellplasmas beruhen. Wenn man nun 
das Chromatin genauer betrachtet, erkennt man, dab die Körnchen 
nicht einzeln liegen, sondern dab sie mit Nachbarkörnchen zu kurzen 
Fädchen aneinander gereiht sind. Auf längere Strecken lassen sich 
diese Fädchen aber nicht verfolgen. In Fig. 10 ist die Vereinigung 
der Körnchen zu Fädchen angedeutet durch hellere Partien, welche 
also die nicht in der Einstellungsebene liegenden und daher unscharf 
erscheinenden Körnchen bedeuten sollen. Ein achromatisches Kern- 
gerüst habe ich nicht mit Sicherheit erkennen können. Der Nucleolus 
ist wieder, wenigstens in Eisenhämatoxylin-Präparaten, deutlich sicht- 
bar, und auch hier meistens von einem chromatinfreien Hof umgeben, 
in den mit Bönmer’'schem Hämatoxylin gefärbten Schnitten wird das 
blasse Kernkörperchen fast immer durch das Chromatin verdeckt. 
Wie es sich in diesen Kernen wieder gebildet hat, konnte ich trotz 
aller darauf verwandten Mühe nicht herausbringen. 

b) Umwandlung in das Stadium der dünnen Chro- 
matinfäden (Fig. 11—13). In andern Kernen finden wir in der 
Hauptsache dieselbe Anordnung des Chromatins, mit der einzigen 
Ausnahme, dab die Mehrzahl der geschilderten Fädchen nach einem 
Punkt der Kernmembran hin gerichtet sind; in der Nähe dieses 
Punkts liegt das Kernkörperchen. Solange die Fädchen noch so 
dieht gedrängt liegen wie in Fig. 11, ist diese Anordnung nur wenig 
auffallend; je mehr aber die Fadenstruktur des Chromatins sich aus- 
bildet, desto deutlicher sieht man die einzelnen Fadenabschnitte, 
wenigstens die meisten derselben, nach dem Nucleolus hin gerichtet 
(Fig. 12). Und solche Zwischenstufen führen schließlich zu Kernen, 
wie einer in Fig. 13 dargestellt ist: das ganze Chromatin ist in 
Form einer Anzahl von Fäden vereinigt, deren Zahl sich mit Sicher- 
heit nieht angeben läßt, doch mögen es zwischen 10 und 20 sein. 


1024 WATDEMAR SCHLEIP, 


Nur davon konnte ich mich überzeugen, dab die einzelnen Fäden 
sich nicht zu einem zusammenhängenden Spirem vereinigen, sondern 
es sind freie Endigungen vorhanden; und zwar bestehen die Fäden 
mindestens in sehr vielen Fällen aus einer Schleife, deren freie 
Schenkel nach dem Nucleolus hin gerichtet sind, während die Um- 
biegungsstelle nach der entgegengesetzten Seite sieht. Die einzelnen, 
kleinern, scheinbar nicht zu einem Faden gehörenden Chromatin- 
partikel, welche man in Fig. 13 sieht, gehören dennoch zu solchen, 
nur waren sie in dem Gewirr von Fäden nicht weiter zu verfolgen; 
überhaupt konnten in keiner der Figuren dieses Stadiums alle Faden- 
schleifen eingezeichnet werden. Fig. 14 stellt einen optischen Quer- 
schnitt durch eine ähnliche Spermatocyte dar, wobei die Schnitt- 
ebene so gelegt zu denken ist, daß sie die Schleifenschenkel senk- 
recht trifft. Die Punkte der Fig. 14 sind also die Querschnitte der 
einzelnen Schleifenschenkel. Im Präparat ist das Bild nicht so 
deutlich, da die meisten Schenkel in Wirklichkeit mehr oder weniger 
schräg zur Schnittebene verlaufen und daher die nicht in der Ein- 
stellungsebene befindlichen Fadenteile ebenfalls noch, aber unscharf, 
sichtbar sind. Man sieht in Fig. 14 nun 32 Punkte, bei anderer 
Einstellung ist die Zahl etwas größer oder kleiner, immer aber 
etwa 30. Nehmen wir an, dab in einem Kern dieses Stadiums 
16 Schleifen vorhanden sind, so müßten wir auf einem Schnitt durch 
ihn, welcher die Schenkel aller Streifen einmal trifft, gerade 32 Punkte 
zählen können; würde eine Schleife mehrmals getroffen sein oder 
eine gar nicht, so würden wir natürlich entweder mehr oder weniger 
Punkte finden. 

c) Umwandlung in das Stadium der dicken längs- 
sespaltenen Chromatinfäden. — Synapsis (Fig. 1522). 
Zwischen den oben beschriebenen Kernen finden sich zahlreiche 
andere, welche sofort dadurch auffallen, daß ihre Chromatinschleifen 
nicht dünn und einfach, ferner in so großer Zahl vorhanden sind, 
sondern dicker, ungefähr doppelt so dick wie die oben beschriebenen, 
ferner längsgespalten und in viel geringerer Anzahl vorhanden. 
Diese sind nun deshalb als die Kerne weiter entwickelter Spermato- 
eyten aufzufassen, weil die allmähliche Umwandlung ihrer Chromatin- 
schleifen in die definitiven Chromosomen der 1. Reifungsspindel in 
allen Zwischenstufen verfolet werden kann. Es handelt sich nun 
darum, festzustellen, wie aus den dünnen Schleifen die dicken längs- 
gespaltenen hervorgehen, und das läßt sich, obwohl die Zwischen- 
stufen nicht häufig und daher mir lange Zeit entgangen sind, mit 


Die Samenreifung bei den Planarien. 13 


Sicherheit erreichen. Zunächst kann man konstatieren, daß sich 
keine Kerne finden, deren Chromatinfäden hinsichtlich ihrer Dicke 
zwischen den dünnen ungespaltenen und den dieken längsgespaltenen 
Fäden stehen, sondern es sind immer nur entweder die einen oder 
die andern vorhanden. Man sieht aber nicht selten Kerne, welche 
sowohl die dicken längsgespaltenen wie die dünnen ungespaltenen 
aufweisen. und häufig verlaufen in solchen Kernen je 2 dünne 
Fäden einander parallel oder setzen sich gemeinsam in einen dicken 
längszespaltenen Faden fort. Fig. 15 zeigt 2 nebeneinander liegende 
derartige Kerne, in denen ich aber die Fäden nicht ganz verfolgen 
konnte, da es deren immer noch sehr viele sind und sie noch ziem- 
lich wirr durcheinander liegen. Aus diesen Beobachtungen scheint 
mir nun hervorzugehen, dab die dünnen Fadenschleifen sich nicht 
allmählich verdicken und dann der Länge nach teilen, sondern die 
dieken längsgespaltenen Chromatinfäden sind entstanden durch Zu- 
sammenlegen von je 2 dünnen Schleifen. Noch andere Beobachtungen 
sprechen für diese Auffassung: Fig. 17 stellt einen Kern dar, welcher 
nur die dicken Chromatinschleifen enthält; da der Kern nur etwa 
6—7 u dick ist, so ist er, wie sehr viele andere, in jedem Präparat 
durch das Mikrotommesser nicht verletzt, da die Schnittdicke 7,5 
und 10 « betrug. Da nun die dicken Schleifen lange nicht mehr 
so dicht gedrängt liegen wie die dünnen, so kann man in solchen 
Kernen ihre Zahl mit Sicherheit feststellen dadurch, daß man einen 
derartigen Kern mit dem Zeichenapparat genau kopiert. Man kann 
sich nun überzeugen, daß es gerade 8 Schleifen sind. Um diese 
Zahl besser übersehen zu können, sind von den 8 Schleifen eines 
Kerns 4 in Fig. 18 und die andern 4 in Fig. 19 abgebildet. So 
deutlich ist natürlich die Zahl der Schleifen nicht immer fest- 
zustellen; infolge Durchschneidens eines Kerns oder ungünstiger 
Lage desselben (Fig. 16) ist es in den meisten Fällen unmöglich, sie 
festzustellen. Auch die dicken längsgespaltenen Fäden stellen also, 
wie die dünnen des vorhergehenden Stadiums, Schleifen dar, deren 
Schenkel nach einer Stelle des Kerns konvergieren, während die 
Umbiegungsstellen nach der entgegengesetzten Seite sehen. Ferner 
kann man sich hier noch besser wie auf dem vorher geschilderten 
Stadium überzeugen, dab die Schleifen kein zusammenhängendes 
Spirem bilden, sondern isolierte Fadenstücke sind. In Fig. 20 ist 
ein Kern von der Seite gesehen gezeichnet, nach welcher die 
Schleifenenden konvergieren; man sieht hier zwar nicht die zu er- 
wartende Zahl von 16 freien Fadenenden, aber doch 15, und das 


14 WALDEMAR SCHLEIP, 


läßt sich ja dadurch erklären, daß ein freies Ende nicht so weit 
reicht wie die andern oder zufällig verdeckt wird. Fig. 21 u. 22 
zeigen 2 Kerne des gleichen Stadiums, die Abbildungen sind zu ver- 
stehen wie die oben erklärte Fig. 14. Man findet hier aber nicht 
ungefähr 32 Fadenquerschnitte, sondern nur ungefähr die Hälfte, 
nämlich 16 oder 17. Die eben angeführten Beobachtungen sprechen 
natürlich sehr dafür, daß sich die Zahl der Schleifen reduziert hat, 
und zwar von 16 auf 8, und das muß ja eintreten, wenn die Chro- 
matinfäden sich paarweise aneinander legen. In meiner Untersuchung 
über die Entwicklung der Chromosomen in den Oocyten von Planaria 
habe ich die Möglichkeiten, wie die Verminderung der Chromatin- 
fäden von 16 auf 8 zustande kommen kann und wie daher die 
dicken längsgespaltenen Chromatinschleifen sich bilden können, aus- 
führlich erörtert. Und die dort angeführten Überlegungen haben 
meines Erachtens auch für die Entstehung der Doppelfäden in den 
Spermatocyten vollständige Gültigkeit. Wir können daher zusammen- 
fassend sagen, daß sich auch in den Spermatocyten der Planarien je 
2 dünne Fadenschleifen der Länge nach zu einem dicken Doppel- 
faden aneinander legen, sodaß aus 16 Einzelfäden 8 Doppelfäden 
entstanden sind. Diese paarweise Vereinigung zweier Chromosomen, 
denn als solche müssen wir die Einzelfäden auffassen, stellt das 
Synapsisstadium dar. 

Die Längsspalte der Chromosomen ist in einigen der Kerne recht 
deutlich zu sehen, z. B. in Fig. 18 und 19; die Fäden sehen oft aus, 
als ob sie aus einer großen Zahl sehr kleiner Kettenglieder zu- 
sammengesetzt seien, so wie sie z. B. auch ScHockAErr (1902) für die 
Oocyten von Tihysanozoon brocchii beschrieben hat. In andern Kernen, 
z. B. in Fig. 17, ist die Längsspalte fast oder gar nicht zu sehen. 
Obwohl dies in den meisten Fällen auf etwas zu intensiver Färbung 
beruhen dürfte, möchte ich doch annehmen, dab die Einzelfäden sich 
zu einer gewissen Zeit dichter aneinander legen als später; denn mit 
der weitern Ausbildung der Doppelchromosomen wird, wie unten zu 
zeigen ist, diese innigere Vereinigung wieder rückgängig gemacht. 
Es ist noch nachzutragen, daß man eigentlich erwarten sollte, in 
den quergetroffenen Doppelfäden der Fie. 21 u. 22 eine Spalte zu 
finden; bei genauer Betrachtung der Präparate glaubt man auch 
tatsächlich eine solche zu sehen, aber sie läßt sich in der Z eichnung 
schwer ohne Übertreibung wiedergeben. 

Endlich sind an den Figg. 17—19 noch die auffallenden Unter- 
schiede in der Länge der Doppelfäden eines Kerns zu bemerken; 


Die Samenreifunge bei den Planarien. > 
S 9) 


besonders auffallend ist das in Fig. 15 u. 19 zu sehen. Die kürzern 
Fadenschlingen sind ebenso dick wie die längern, und wenn man 
daher eine verschieden starke Kontraktion als Ursache der Längen- 
unterschiede ansehen wollte, so müßte diese Kontraktion ohne Dicken- 
zunahme der Fäden vor sich gehen. Vergleicht man Fig. 15 u: 19 
mit Fig. 17, so kann man aber auch keinen Anhaltspunkt für die 
Annahme finden, dab die Größenunterschiede zwischen den Schleifen 
in jedem Kern gleich und konstant sind; allerdings lassen sich diese 
nicht messen, sondern nur schätzen. 

d) Das Schicksal des Nucleolus (Fig. 23—25). Das Kern- 
körperchen ist, wie schon erwähnt, in allen mit Bönmer'schem 
Hämatoxylin (und auch mit andern Kernfarbstoffen) behandelten 
Schnitten infolge seiner blassen Färbung durch das dicht gedrängte 
Chromatin meistens verdeckt, namentlich dann, wenn das Chromatin 
in Fadenform angeordnet ist; nur in Eisenhämatoxylin-Präparaten 
ist es noch im Stadium der Synapsis deutlich erkennbar. Bei sehr 
starker Schwärzung des Chromatins tritt der Nucleolus aber auch 
hier nicht hervor, teils weil er vom Chromatin verdeckt wird, teils 
weil er von einem optischen Fadenquerschnitt nicht mit Sicherheit 
unterschieden werden kann. Er hat nun die bemerkenswerte Eigen- 
schaft, die tiefschwarze Färbung auch dann noch beizubehalten, 
wenn durch die Differenzierung mit der Eisensalzlösung das Chromatin 
vollkommen entfärbt ist. Seine Veränderungen lassen sich daher 
an solchen Präparaten cut verfolgen, in denen alles nur noch die 
Bordeauxfarbe hat mit Ausnahme des tiefschwarzen Nucleolus 
(Fig. 23—25). In dem Stadium der Spermatocyten, wo das Chromatin 
noch nieht die oben beschriebenen dünnen Schleifen bildet, ist der 
Nucleolus stets einheitlich (Fig. 23). Im Stadium der dünnen Chro- 
matinschleifen liegt er immer in der Nähe der freien Schleifenenden 
und zeigt hier häufig eine Einschnürung, also den Beginn einer Zwei- 
teilung (Fig. 24). Haben sich die dünnen Schleifen paarweise zu 
den dieken vereinigt, so ist das Kernkörperchen fast immer in 
2 nebeneinander liegende kuglige Körnchen zerfallen (Fig. 25). Die 
Teilung kann aber auch schon auf viel frühern Stadien eintreten. 
Was weiter mit dem Nucleolus geschieht, ließ sich nicht feststellen, 
vielleicht leitet sich das im Zellplasma der Fig. 18 liegende Körnchen 
von einem der Teilstücke ab. Diese scheinen also aus dem Kern 
entfernt zu werden. 

e) Ausbildung der Chromosomen (Fig. 26—41). Die 
Kerne, deren „dieke* Chromatinschleifen keine Andeutung einer 


16 WALDEMAR SCHLEIP, 


Längsspaltung zeigen, wie Fig. 17, sind verhältnismäßig selten. In 
den meisten ist die Längsspalte sehr deutlich, und solche Kerne 
leiten vermittelst aller erdenklichen Übergangsstufen zu jenen über, 
in welchen 8 je ein Fadenpaar darstellende Ohromosomen zu finden 
sind. Die Längsspalte wird dadurch deutlicher, daß sich die Einzel- 
fäden auf längere Strecken voneinander trennen. In Fig. 28 sind 
einige der Fäden eines solchen Stadiums abgebildet, ebenso in Fig. 27. 
Während also die Doppelfäden vorher aus zahlreichen, ziemlich gleich 
großen, aber sehr kleinen Kettengliedern zusammengesetzt erschienen, 
haben sie jetzt die Form einer Kette mit größern, unregelmäßigen 
und ungleich großen Gliedern. Noch auf dem Stadium der Fig. 17—19 
waren die Schleifen deutlich aus Microsomen zusammengesetzt; dieses 
Aussehen verlieren sie ‚etzt und gehen gleichzeitig eine Reihe anderer 
Veränderungen ein: Erstens werden ihre Konturen glatt, zweitens 
nehmen sie beträch.lich an Dicke zu und drittens geht damit Hand 
in Hand eine Verkürzung der Schleifen; man hat dabei oft den 
Eindruck, als or ie freien Enden der Schleifen an der Stelle, nach 
welcher sie kouvergieren, festgehalten werden, so dab sich das ge- 
samte Chromatin nach lieser Seite des Kerns zusammendrängen 
muß. Diese Konzentrierung des Chromatins ist zuweilen so stark, 
daß ein unentwirrbarer Knäuel entsteht, in welchem die einzelnen 
Doppelfäden nicht mehr zu erkennen sind. Es muß zweifelhaft 
bleiben, ob diese Zusammendrängung zu den normalen Entwicklungs- 
vorgängen des Chromatins gehört oder ob es nicht entweder ein 
pathologisches Vorkommnis (Degenerationserscheinung) oder ein Kunst- 
produkt ist. Aus der Beobachtung, daß diese dichten Knäuel in 
manchen Präparaten gehäuft vorkommen, möchte ich auf letzteres 
schließen. Auch Janssens (1905) ist der Ansicht, daß die Zusammen- 
ballung des Chromatins in den Kernen, das Synapsisstadium ver- 
schiedener Autoren, auf einer ungenügenden Einwirkung der Fixierungs- 
flüssigkeit beruht. 

Bisher hatten die Doppelchromosomen noch dieselbe Anordnung 
wie früher, die Enden nach einem Punkt gerichtet, die Umbiegungs- 
stellen nach der entgegengesetzten Seite. Diese Anordnung geht 
nun verloren. In Fig. 30 kann man annähernd 8 Doppelfäden unter- 
scheiden, welche ziemlich regellos im Kernraum verteilt sind. In 
den Spermatoeyten dieses Stadiums beginnt aber auch die helle 
Kernvacuole, in welcher das Chromatin bisher alle seine Veränderungen 
durchgemacht hat, zu schwinden, und dadurch kommen die Doppel- 
fäden in das Zellplasma selbst zu liegen. Eine Kernmembran war, 


Die Samenreifung bei den Planarien. 17 


wie oben schon erwähnt, in den Spermatocyten zu keiner Zeit zu 
sehen. 

Wenn die Chromatinelemente sich auf diese Weise in der 
Spermatocyte unregelmäßig verteilen, stellen sie Doppelfäden dar, 
deren beide Einzelfäden 1, 2 oder 3mal umeinander herumgewickelt 
sind; die Enden der beiden Einzelfäden sind meistens nicht mit- 
einander verklebt. Von einer Längsspaltung innerhalb der Einzel- 
fäden ist (wenigstens bei Planaria gonocephala) nichts zu erkennen. 

Nun beginnen eine Reihe von Umformungen, wie sie auch schon 
von andern Objekten mit heterotypischen Teilungsfiguren beschrieben 
wurden. Der Ausgangspunkt ist die Form der eben beschriebenen 
Fadenpaare, das Endstadium wird von den Chromatinelementen der 
Äquatorialplatte der 1. Reifungsteilung dargestellt. Dazwischen 
liegen eine Menge von Übergangsformen, von"vrelchen die charakte- 
ristischsten in der Textfigur A zusammengestellt sind. Es kommen 
zunächst die schon geschilderten umeinander , gewickelten Faden- 
paare mit freien oder verklebten Enden vor (, und b). Weiter 
finden sich Fadenpaare, welche sich mit ihren Enden nur noch über- 
kreuzen (c) oder sich überhaupt nur noch an einer Stelle anliegen (d). 


SITZ 


EEE 


spocYytrt 


Fig. A. 


Dann kommen die bekannten Ringfiguren vor, entstanden dadurch, 
dab die Einzelfäden mit ihren Enden verkleben; die Verklebungs- 
stelle zeigt entweder noch deutlich die Zusammensetzung aus zwei 
Enden, oder sie stellt nur eine knopfförmige Verdickung des Rings 
dar. Diese Ringfiguren sind entweder unregelmäßig (e bis h), oder, 
wenn sich die Spermatoeyte der Ausbildung der Äquatorialplatte 
nähert, regelmäßig geformt (i und k). Der Längsdurchmesser dieser 
Figuren schneidet die Mitten zwischen den Verklebungsstellen, der- 
jenige der frühern Figuren (ce bis f) die Verklebungsstellen selbst. 
In der Äquatorialplatte findet man die Chromosomen meistens als 


) 


- 


18 WALDEMAR SCHLEIP, 


sehr langgestreckte und spitzausgezogene Gebilde, welche nur manch- 
mal noch ein Lumen erkennen lassen (m bis p). Zuweilen ist die 
eine Verklebungsstelle vorzeitig aufgerissen (l). Etwas anders er- 
scheinen die Chromosomen in den mit Eisenhämatoxylin überfärbten 
Schnitten (Fig. 33); sie sind viel dicker und plumper als die normal 
gefärbten; je zarter gefärbt wird, desto graziler erscheinen sie. 
Komplizierter sehen die Ohromosomen natürlich dann aus, wenn man 
sie in Polansicht zu sehen bekommt. 

Es frägt sich nun, ob alle im Vorstehenden beschriebenen Chro- 
matinfiguren Etappen eines Umbildungsprozesses der umeinander 
gewickelten Fadenpaare in die spitz ausgezogenen Ringe der Äqua- 
torialplatte sind, welches die Reihenfolge der Stadien ist, ferner ob 
nicht vielleicht einige der Figuren Kunstprodukte sind. Im all- 
gemeinen ist letzteres wohl nicht der Fall, und es werden in der 
Hauptsache, wie von SCHOCKAERT (1902) und andern Autoren an- 
vsegeben wurde, zwei Faktoren sein, welche ihre Form bestimmen: 
erstens die Adhäsion der Einzelfäden an ihren Enden und zweitens 
der Zug der Spindelfasern. Es scheint mir aber zweifelhaft, ob die 
beiden Faktoren allein zur Erklärung genügen, denn schon das Vor- 
kommen der umeinander gewickelten Fadenpaare und ihr Umbildungs- 
prozeß, bevor sie sich in der Äquatorialebene anordnen, machen es 
wahrscheinlich, daß auch innerhalb der Chromosomen selbst irgend 
welche formbestimmende Eigenschaften vorhanden sind. Die Reihen- 
folge der Chromatinfiguren in dem Umbildungsprozeß ist wahrschein- 
lich die in der Textfig. A eingehaltene; denn je zerstreuter die 
Chromosomen noch in der Spermatocyte liegen, desto häufiger finden. 
sich die am Anfang der Reihe stehenden Formen, und je mehr sich 
die Spermatocyte der Ausbildung der Äquatorialplatte nähert, desto 
zahlreicher sind die langgestreckten Ringe vorhanden. In der fertigen 
1. Reifunesspindel sind endlich nur solche zu sehen (Fig. 34 
u. 35): 

Ein eigenartiges Verhalten der Chromosomen zeigt Fig.36, welches 
nicht so ganz selten ist und ein Licht auf die Zusammensetzung der 
Chromosomen wirft; Fig. 36 stellt eine Spermatocyte im Stadium 
der Äquatorialplatte dar; es sind nur 6 Chromosomen eingezeichnet, 
da die andern das Bild undeutlich machen würden. 4 dieser Ringe 
sind sehr stark verlängert, zugleich sind sie schwächer gefärbt und 
sehen aus, als ob sie aus einzelnen Körnchen zusammengesetzt seien. 
Ich glaube, man darf annehmen, daß sie durch Zug der Spindel- 
fasern oder sonst irgendwie gedehnt sind und infolge dieser Dehnung 


Die Samenreifung bei den Planarien. 19 


wieder die Zusammensetzung aus Microsomen zeigen, welche die 
Chromatinschleifen vor ihrer Verkürzung aufwiesen. Etwas ähnliches 
konnte man auch bei der Teilung der Spermatogonien beobachten 
(s. 0.), und man darf daher vielleicht aus dieser Dehnung und aus 
der Kürze, welche die Tochterchromosomen später nach der Teilung 
der Ringe zeigen, auf eine elastische Beschaffenheit der Chromosomen 
schließen, welche ihnen gestattet, sich nach einer erlittenen Deh- 
nung wieder zu verkürzen. Eine gleiche Vermutung äußert auch 
SCHOCKAERT (1902). 

f) Größenunterschiede der Ühromosomen. In Fig. 30 
bis 35 sind entweder alle oder einige der Chromosomen einer Sper- 
matocyte 1. Ordnung in ihrer natürlichen Lage gezeichnet, und in 
Fig. 57—41 sind alle Chromosomen einiger anderer Spermatocyten 
der bessern Übersicht halber nebeneinander abgebildet. Ein Blick 
auf diese Figuren zeigt nun ohne weiteres die auffallenden Größen- 
unterschiede zwischen den Chromosomen eines und desselben Kerns. 
Zum Teil beruhen dieselben, wie besonders aus der Fig. 36 zu er- 
sehen war, vielleicht auf einer verschieden starken Kontraktion. 
Diese allein kann aber die Größenunterschiede schwerlich bewirken. 
wie z.B. aus einer Vergleichung des größten Chromosoms der Fig. 37 
mit dem kleinsten hervorgeht. Ferner spielt dabei auch die schein- 
bare Verkürzung der Chromosomen infolge ihrer verschiedenen 
Orientierung zur Schnittebene eine Rolle; um diesen Faktor soweit 
als möglich auszuschließen, habe ich vermieden, die Chromosomen 
solcher Spermatocyten abzubilden, die in Polansicht gesehen sind. 
Die Größenunterschiede sind nun so stark, daß nicht von der Hand 
gewiesen werden kann, dab sie wirkliche, nicht nur scheinbare sind. 
Damit stimmt auch das überein, was über die Chromosomen der 
Spermatogonien und über die dicken längsgespaltenen Chromatin- 
schleifen der Spermatocyten im Synapsisstadium gesagt wurde. Eine 
andere Frage ist aber die, ob bei unserm Objekt in jeder Zelle 
gleichstarke, also konstante Größenunterschiede zu erkennen sind, 
und meines Erachtens sind solche bei den Planarien auch nur mit 
einiger Wahrscheinlichkeit nicht zu beobachten. Wohl kann man 
überall eine Gruppe größerer Chromosomen und eine kleinerer aus- 
einanderhalten; aber 1. sind immer Übergänge zwischen beiden 
(sruppen vorhanden, und 2. ist in der einen Spermatocyte die eine 
(sruppe zahlreicher, in einer zweiten die andere, Schließlich fällt 
noch auf, wenn man die Figg. 37 u. 38 hinsichtlich der Größe der 
Chromosomen vergleicht, dab in der ersten Figur die Chromatin- 


Ir 


20 WALDEMAR SCHLEIP, 


elemente durchschnittlich kleiner sind als in der zweiten; selbst- 
verständlich sind alle Figuren genau bei derselben Vergrößerung 
gezeichnet. Die abnorme Massigkeit der Chromosomen der Fig. 33 
ist, wie ich schon erwähnt habe, auf Rechnung der Überfärbung mit 
Eisenhämatoxylin zu setzen. 

8) Teilung der Chromatinringe (Fig. 42). Die Teilungs- 
bilder der Ringe trifft man relativ sehr selten, daher dürfte diese 
Phase sehr schnell vor sich gehen, da die Toochtersterne wieder 
beinahe ebenso massenhaft in den Präparaten zu sehen sind wie 
das Stadium der Äquatorialplatte. Die Ringe teilen sich, indem 
sich ihre Hälften an den Verklebungsstellen, welche stets noch zu 
erkennen sind, voneinander lösen. Oft ist die eine Verklebungsstelle 
schon gelöst, während die andere noch festhält (Fig. 34). Fig. 42 
zeigt eine sich teilende Spermatocyte 1. Ordnung, in welcher alle 
Ringhälften sich schon voneinander gelöst haben und etwa 
Vförmige Gebilde darstellen, die sich während der Polwanderung 
verkürzen. Leider sind diese Stadien sehr unübersichtlich, so daß 
ich keine vollkommenen Bilder geben kann. In Fig. 42 sind 
auf der einen Seite 8, auf der andern 7 Chromosomen sichtbar. 
Stets findet man schon während der dicentrischen Wanderung eine 
Andeutung einer Längsspaltung der Ringhälften, daran kenntlich, 
daß die Vförmigen Chromosomen nicht 2 freie Enden zeigen, sondern 
deren 4 oder wenigstens 3. In Fig. 42 ist das bei 4 der Chromosomen 
deutlich der Fall und kann daher nicht darauf beruhen, dab 2 zu- 
fällig nebeneinander liegende Chromosomen ein einziges längs- 
gespaltenes Element vortäuschen. Einmal sah ich auch die Längs- 
hälften der Chromosomen schon während der Metaphase vollkommen 
getrennt; leider aber habe ich versäumt, die betreffende Stelle im 
Präparat aufzuschreiben, und später konnte ich sie nicht wieder 
finden. Weder an den Einzelfäden der spätern Synapsisstadien noch 
an den Ringen war mit Sicherheit eine Längsspaltung zu bemerken, 
während ich dies in den Oocyten des gleichen Objekts sehr deutlich 
konstatieren konnte. 

h) Die Centrosomen. Auf die achromatische Figur näher 
einzugehen, liegt nicht im Thema dieser Arbeit. Es gelang mir auch 
nicht, die Centrosomen mit Sicherheit zu erkennen, bis die Chromo- 
somen in der AÄquatorialebene angeordnet waren. Auf frühern 
Stadien konnte ich nur in einzelnen Fällen im Plasma Körnchen 
finden, welche man als Centrosomen ansprechen könnte, ohne daß 
ich aber dafür sichere Beweise anzuführen imstande bin. An den 


Die Samenreifung bei den Planarien. 2) 
> _ 


Spindelpolen sind die Centrosomen sichtbar als ein kleines, etwas 
längliches Gebilde, von dem die nur undeutlich erkennbaren Spindel- 
fasern ausgehen. In spätern Stadien der 1. Reifungsteilung hat sich 
jedes Centrosom in 2 Körnchen geteilt. 


4. Zweite Reifungsteilung. 


Am Ende der Metaphase der 1. Reifungsteilung sind die Vförmig 
sestalteten Rinehälften dicht an den Spindelpolen zusammengedrängt 
und lassen wenigstens bei der Ansicht von der Seite weder die Zahl 
noch die Längsspaltung der Chromosomen erkennen, so dab ein ganz 
ähnliches Bild entsteht wie am Schluß der Teilung einer Sperma- 
togonie. Ein Ruhestadium schließt sich an die 1. Reifungsteilung 
nicht an, sondern die Chromosomen verkürzen sich und bilden dann 
sofort die Aquatorialplatte der 2. Reifungsteilung. Dabei rücken 
die Chromosomen wieder etwas auseinander, so dab man in Pol- 
ansicht meist recht gute Bilder erhält; man findet dann 8 doppelte 
Chromatinelemente (Fig. 43 u. 44), welche recht komplizierte und 
mannigfache Figuren bilden, so daß ihre Deutung ohne die Kenntnis 
der schon während der vorhergegangenen Metaphase aufgetretenen 
Längsspaltung der Ringhälften sehr schwierig sein würde. Häufig 
sind 2 kurze, nebeneinander liegende Stäbchen vorhanden (2 der 
Chromosomen in Fig. 43 und Textfig. Ba). Man könnte sich diese 


vwrrw?, e 


a 


b C d e f % 
Fig. B. 


leicht dadurch entstanden denken, dab das Vförmiee Uhromosom an 
der Knickungsstelle quergeteilt wurde, wie VAn DER StTRicHT (1898) 
es z. B. bei der Eireifung von Thysanozoon brocchi annahm. Eine 
genauere Prüfung zeigt aber fast stets, dab die Form der geraden 
Stäbchen nur vorgetäuscht wird und daß es sich um zwei neben- 
einander liegende, gebogene oder Vförmige Gebilde handelt; sie er- 
scheinen deshalb stäbchenförmig, weil sie sehr kurz sind und un- 
günstig liegen. In andern Fällen sieht man die beiden nebeneinander 
liegenden gebogenen Stäbchen deutlicher, wenn man sie nämlich 
schräg von der Seite zu Gesicht bekommt (1 Chromosom der Fig. 43). 
Ferner kommen auch Doppelchromosomen vor, welche ebenfalls zu- 
erst den Eindruck hervorrufen, als ob sie durch Querteilung eines V 


22 WALDEMAR SCHLEIP, 


entstanden seien (Textfig. Bb); es sind aber auch hier die durelı 
Längsspaltung entstandenen Hälften derselben, also wieder Vförmige 
Chromosomen, deren Schenkel einen größern Winkel bilden und die 
sich mit nur einem ihrer Schenkel noch anliegen. Noch schwieriger 
sind auf den ersten Blick solche Gebilde zu deuten, welche aus 4 
im Quadrat nebeneinander liegenden Körnchen zu bestehen scheinen 
und so ganz den Eindruck einer Vierergruppe machen (Textfig. Be). 
Durch Heben oder Senken des Tubus kann man aber stets fest- 
stellen, daß die 4 Körnchen paarweise zusammenhängen und daß 
es sich auch hier nur um 2 nebeneinander liegende Vförmige Tochter- 
chromosomen handelt, deren Enden die 4 Körnchen der scheinbaren 
Tetrade vortäuschen, wenn nur sie eingestellt sind. Sehr häufig 
sind ferner mehr oder weniger regelmäßige Kreuze (Textfig. Bf): 
Sie würden die Deutung zulassen, dab sie durch paarweises An- 
einanderlegen der Vförmigen Ringhälften an ihren Knickungsstellen 
nach der 1. Reifungsteilung entstanden seien. Nimmt man aber das 
an, so würde man z. B. in Fig. 43 zu viel Chromosomen zählen, 
mehr als 8 Daher muß man sie so deuten, daß sie die 2 durch 
Länesspaltung entstandenen Tochterchromosomen der 2. Reifungs- 
teilung darstellen, welche an der ursprünglichen Knickungsstelle 
ihres Mutterchromosoms noch eine Zeitlang zusammenhängen. In 
andern Fällen haben sich die Tochterchromosomen schon ganz ge- 
trennt und bilden ebenfalls Kreuze, aber dadurch, daß sie schräg 
übereinander liegen (Teextfig. Be). Außer diesen sehr häufigen und 
charakteristischen Chromatinfiguren kommen noch viele andere und 
sehr mannigfache vor, welche sich aber immer auf die eine oder 
andere Weise als durch Längsspaltung entstanden erklären lassen. 
Um zusammenzufassen, sind also die 16 Einzelchromosomen der 
Äquatorialplatte der 2. Reifungsteilung als die Tochterchromosomen 
der 8 Ringhälften aufzufassen, und zwar sind sie aus diesen durch 
eine Längsspaltung entstanden, wie dadurch bewiesen wird, daß 
1. schon während der Metaphase der vorhergehenden Teilung eine 
Längsspaltung mehr oder weniger deutlich auftritt und 2. m der 
Äquatorialplatte wenigstens ein großer Teil der 16 Tochterchromo- 
somen die Vförmige Gestalt noch zeigt, welche sie infolge ihrer Ent- 
stehung durch eine Längsspaltung haben müssen. Es fällt bei der 
Betrachtung dieser 16 Tochterchromosomen auf, daß sie so dick 
sind; dies ist aber erklärlich aus der beträchtlichen Verkürzung, 
welche die Ringhälften, ihre Mutterchromosomen, erfahren Von der 


Die Samenreifung bei den Planarien. 23 


Seite bekommt man keine übersichtlichen Bilder der 2. Reifunes- 
teilung, da hierzu die Chromosomen doch zu dicht liegen. 

Die schon an den Schleifen des Synapsisstadiums und an den 
Ringen deutlich erkennbaren Größenunterschiede der Chromosomen 
eines und desselben Kerns sind auch hier noch im gleichen Maß- 
stabe zu sehen. Auch die Verschiedenheit in der Größe der Chromo- 
somen verschiedener Kerne, die oben erwähnt wurde, ist hier zu- 
weilen recht auffallend (Fig. 43 u. 44). 

Nachdem die Tochterchromosomen sich voneinander getrennt 
haben, wandern sie nach den Spindelpolen; ihre Vförmige Gestalt 
ist dort noch bald mehr bald weniger deutlich erkennbar (Fig. 45 
u. 46). Schließlich drängen sich auch hier wieder die Chromosomen 
zu einer halbkugligen Masse zusammen, welche sich von den äln- 
lichen Stadien am Ende der Teilung einer Spermatogonie oder 
Spermatoeyte 1. Ordnung leicht durch ihre geringere Größe unter- 
scheidet. Die Teilungsbilder der Spermatocyten 2. Ordnung sind 
weitaus die häufigsten, welche man in den heranreifenden Follikeln 
antriftt. 

Wie sich die Centrosomen der 2. Reifungsteilung von denen 
der 1. ableiten, konnte ich nicht mit Sicherheit feststellen. Wahr- 
scheinlich werden durch die oben erwähnte Teilung der Centro- 
somen an den Spindelpolen die beiden CGentrosomen der Spermatocyte 
2. Ordnung gebildet. 


5. Spermatiden und Ausbildung der Spermatozoen. 


Auf die histogenetische Ausbildung der reifen Spermatozoen 
bin ich nicht näher eingegangen, da das Objekt für diesen Zweck 
zu ungünstig ist. Daher will ich nur das wenige anführen, was 
ich nebenbei fand und was in der Literatur nicht erwähnt ist. Da- 
gegen dürfte es nicht uninteressant sein, über die Veränderungen 
des Zelleibs der Spermatiden etwas zu berichten, da diese die Er- 
nährung der Spermatiden zum Zweck zu haben scheinen und ähn- 
lichen Vorgängen bei andern Tieren analog sind. 

a) Ernährung der Spermatiden. Nach Durchschnürung 
der Spermatocyte 2. Ordnung hat die Spermatidenzelle eine rund- 
liche oder ovale Gestalt und liegt frei in dem Lumen des Hoden- 
follikels. Dann streckt sich die Zelle, um zuerst lang oval und 
schließlich sehr lang und schmal zu werden. Wenn sie diese Form 
erreicht hat, befindet sich der Kern ganz an dem einen Ende der 
Zelle, und diese selbst liegt nicht mehr frei im Follikellumen, 


94 WALDEMAR SCHLEIP, 


sondern mehrere Zellen, bis zu 30 und mehr, sind zu einem Büschel 
vereinigt. Ihre kernfreien, konvergierenden Enden sitzen einer 
Stelle der Follikelwandung auf, während die kernhaltigen Enden, 
frei in das Lumen hineinragend, strahlenförmig divergieren (Fig..4). 
Dabei sitzt ein solches Spermatidenbüschel nicht einer sogenannten 
Fußzelle auf, sondern steht nur in Berührung mit dem Plasma der 
die Follikelwand bildenden Spermatocyten. In dem Übersichtsbild 
(Fig. 3) sind die Spermatidenbüschel teils längs, teils quer oder 
schräg getroffen, daher das verschiedene Aussehen. Es ist ein- 
leuchtend, daß durch die Anlagerung der Spermatiden an die Wand 
die Zufuhr von Nährmaterial zu ihnen ermöglicht wird, und man 
kann als Beweis für diese Auffassung geltend machen, daß die Ver- 
längerung der der Wand angehefteten Spermatiden zugleich eine 
Vergrößerung der Zellen darstellt. In seltnen Fällen aber scheinen 
die Spermatiden keine solche Lagerung einzunehmen, denn man 
findet ab und zu im Follikellumen eine größere kuglige Plasma- 
masse, um welche, teilweise noch in ihr steckend, zahlreiche halb 
oder ganz reife Spermatozoen herumgewickelt sind. Es scheint sich 
hier also um eine Anzahl von Spermatiden zu handeln, die sich 
zu einem Klumpen vereinigt haben. — Von diesen Plasmakugeln 
sind andere zu unterscheiden, welche mehrere, ungefähr 2—8 Kerne 
in allen Stadien der Degeneration mit Auflösung des CUhromatins 
im Plasma enthalten. Diese Kerne gleichen, wenn sie noch nicht 
zu stark degeneriert sind, den Spermatocyten oder den Spermatiden. 
Eine ernährende Bedeutung haben diese degenerierenden Zellen 
wohl nicht, denn es wäre schwer zu erklären, wie ihr Material von 
den Spermatiden aufgenommen werden könnte. In den Ovarien des 
gleichen Tiers fand ich aber Zellen, für welche eine Bedeutung als 
Nährmaterial wahrscheinlich ist. 

b) Bemerkungen über die Ausbildung der Spermato- 
zoen. Die halbkuglige, dichte und dunkel gefärbte Chromatinmasse, 
welche von den Tochterchromosomen der 2. Reifungsteilung gebildet 
wird, geht unter den gleichen Vorgängen, welche für die Anaphase 
der Spermatogonien geschildert wurden, in einen sphärischen Kern 
mit lockerm, fädig angeordnetem Chromatin über (Fig. 47 u. 48). 
Durch Verkleinerung des Kerns und Verdichtung des Chromatin- 
gerüsts entsteht eine kuglige, intensiv und homogen sich färbende 
COhromatinmasse, welche in einem hellen Hof liegt. Weiterhin wird 
der Kern birnförmig; sein spitzes Ende liegt dicht an der Oberfläche 
der Zelle. Solange das Chromatin noch locker angeordnet war, 


Die Samenreifung bei den Planarien. 25 


konnte man bei Eisenhämatoxylin-Färbung in den meisten Fällen 
2 kleine Körnchen erkennen, welche fast immer auf entgegengesetzten 
Seiten des Kerns lieeen. Wenn der Kern birnförmig geworden ist, 
liegt an seinem spitzen Ende ein Körnchen, welches die schwarze 
Farbe länger beibehält als das Chromatin (Fig. 49. Manchmal 
schien es, als ob an dieser Stelle nicht 1, sondern 2 Körnchen lägen, 
ein dem Kern unmittelbar angelagertes und ein mehr peripher ge- 
legenes; von letzterm schien dann oft ein kurzes blasses Fädchen 
auszugehen. Weiter habe ich die beiden Centrosomen, welche in 
diesen Körnchen wohl zu suchen sind, nicht verfolgen können. 
„Nebenkörper“ (WALDEYER, 1903) fand ich bei den angewandten 
Methoden nicht. Der Vorgang, wie sich die birnförmigen Sperma- 
tidenkerne in die sehr langen, gleichmäßig dünnen Spermatozoen 
umwandeln, ist schon mehrfach beschrieben worden, z. B. von Irsıma 
(1884) und Stevexs (1903); Neues kann ich nicht hinzufügen, auch 
habe ich innerhalb der fertigen Spermatozoen keine feinere Differen- 
zierung gefunden. 


6. Die Samenreifung anderer Planarienarten. 


Von der im Vorstehenden geschilderten Samenreifung bei Pla- 
naria gonocephala Dus. weicht jene bei den andern vergleichsweise 
herangezogenen Tricladen (Polycelis nigra Eure. P. cornuta O. ScHM. 
und Dendrocoelum lacteum OERST.) so gut wie nicht ab, so dab einige 
wenige Bemerkungen über die gemachten Beobachtungen genügen. 
Die Stadien der Doppelfäden (Synapsis) sind auch hier die häufigsten, 
welche man in der Follikelwand antrifft. Die Synapsis vollzieht 
sich auf die gleiche Art und Weise. Die Zahl der Doppelchromo- 
somen, welche in den Spermatocyten von Dendrocoelum lacteum und 
Polycelis nigra bestimmt werden konnte, betrug wie bei Plan. gono- 
cephala 8; in den Follikeln von Polye. cornuta fanden sich zufällig 
nur wenig Teilungsstadien, so daß ich hier die Chromosomenzahl 
nicht feststellte. Größenunterschiede der Chromosomen waren auch 
hier in gleichem Mabstabe zu erkennen. Die 1. Reifungsteilung 
trennt überall die beiden Ringhälften. Der Wert der 2. Reifungs- 
teilung war besonders bei Dendrocoelum gut zu erkennen, da die 
Ringhälften schon vor Beginn der Metaphase die Längsspaltung 
deutlich zeigen. Abweichend von den Spermatocyten 1. Ordnung 
der andern Arten, fanden sich in denen von Polye. cornuta auber dem 
groben sphärischen Nucleolus noch einige dunkel gefärbte kleinere 
Kernkörper, die erst vom Stadium der Synapsis an nicht mehr zu 


2 if; N x \ 
26 WALDEMAR SCHLEIP, 


sehen sind. Sie färben sich ebenso wie der sphärische Kernkörper 
nach der Eisenhämatoxylin-Methode intensiv schwarz; sie liegen an 
der Kernperipherie. Über ihre Entstehung und ihr Schicksal habe 
ich nichts herausbringen können. 


V. Zusammenfassung. 


Die Spermatogonien enthalten im Monasterstadium 16 schleifen- 
förmige Chromosomen, welche deutliche Größenunterschiede erkennen 
lassen. Die durch Längsspaltung entstandenen 16 Chromosomen 
jeder der beiden Tochterzellen der letzten Spermatogoniengeneration, 
also die Chromosomen der jüngsten Spermatocyten 1. Ordnung, wan- 
deln sich während der Anaphase in ein Kerngerüst um, in welchem 
die einzelnen Chromosomen nicht mehr zu erkennen sind. Die Zahl 
der Spermatogoniengenerationen scheint nicht konstant zu sein, 
möglicherweise können auch die großen Parenchymzellen („Stamm- 
zellen“) sich direkt in Spermatocyten umwandeln. 

In den jüngsten Spermatocyten 1. Ordnung sind die einzelnen 
Chromosomen nicht zu erkennen. Durch Aneinanderreihen der im 
Kernraum (wirklich oder nur scheinbar ?) ohne besondere Anordnung 
verteilten Chromatinkörnchen entstehen wahrscheinlich 16 dünne, 
ungefähr Vförmige Chromatinschleifen, deren freie Enden nach einer 
Seite des Kerns und deren Umbiegungsstellen nach der entgegen- 
gesetzten Seite gerichtet sind. Diese 16 Chromatinschleifen sind 
also ganz ähnlich gelagert wie die 16 Tochterchromosomen einer 
Spermatogonie, bevor sie während der Anaphase unkenntlich werden. 

Im Synapsisstadium legen sich je 2 Fäden der Länge nach 
aneinander, so daß 8 Doppelfäden entstehen. Die Lagerung der 
letztern im Kern ist dieselbe; sie zeigen deutliche Größenunterschiede, 
ferner sind sie, auf frühern Stadien wenigstens, ebenso wie die 
dünnen Schleifen aus einzelnen Körnchen zusammengesetzt. Durch 
die Synapsis wird also eine sog. Pseudoreduction der Chromosomen- 
zahl bewirkt. Ein paarweises Aneinanderlegen der einzelnen Mikro- 
somen ließ sich nicht erkennen. 

Die definitiven Chromosomen der 1. Reifungsteilung entstehen 
dadurch, daß sich die Doppelfäden verkürzen; dabei trennen sich die 
Einzelfäden wieder voneinander und hängen nur noch an ihren 
Enden miteinander zusammen, welche so die Verklebungsstellen der 
ringähnlichen Doppelchromosomen darstellen. - 

Bei der Teilung der Spermatocyten 1. Ordnung trennen sich die 
Ringhälften voneinander. Da jede Ringhälfte aus einer der 16 Schleifen 


Die Samenreifung bei den Planarien. 37 


hervorgegangen ist, stellt also die 1. Reifungsteilung eine Re- 
duetionsteilunge im Sinne Weısmann’s dar. 

Während der folgenden Metaphase und namentlich dann, wenn 
die 8 Chromosomen der Spermatocyte 2. Ordnung sich in der Äqua- 
torialplatte angeordnet haben, zeigen sie deutlich eine Längs- 
spaltung. Ein Ruhestadium tritt zwischen der 1. und 2. Reifungs- 
teilung nicht ein. Bei der letztern werden die Längshälften der 
8 Chromosomen auf die Spermatiden verteilt. Die 2. Reifungs- 
teilung ist also eine Äquationsteilung. Die Reifung der männlichen 
Geschlechtszellen bei den Planarien folgt also dem Präreductions- 
modus. 

Wie der Nucleolus in den jüngsten Spermatocyten entsteht, 
läßt sich nicht erkennen. Während des Synapsisstadiums, manchmal 
auch etwas früher, geht er eine Zweiteilung ein. Während der 
Ausbildung der Chromosomen entziehen sich seine Teilprodukte der 
Beobachtung und sind auch später nicht wieder aufzufinden. Der 
Nucleolus steht in keiner erkennbaren Beziehung zum Chromatin. 

Es ist nicht nachweisbar, ob die Centrosomen in den ruhenden 
Spermatocyten innerhalb oder außerhalb des Kerns liegen. Zuerst 
sind sie mit Sicherheit erkennbar als 2 Körnchen an den Spindel- 
polen und teilen sich daselbst während der Metaphase. Wie sich 
ihre Teilprodukte in den Spermatocyten 2. Ordnung verhalten, bis 
sie wieder an den Spindelpolen erscheinen, blieb mir unbekannt. 

Die Spermatiden heften sich büschelweise an die Wand der 
Hodenfollikel an; dadurch ist eine Nahrungszufuhr zu den zuerst 
isoliert im Lumen liegenden Spermatiden ermöglicht. 


VI. Vergleichung der Ei- und Samenreifung bei den Planarien. 


In meiner Arbeit über die Oogenese bei Planaria gonocephala 
(1906) habe ich diese zwar nur bis zur Ausbildung der Chromosomen 
der 1. Reifungsteilung verfolgt. Es zeigen sich aber schon bis zu 
diesem Stadium teils so eroße Übereinstimmungen, teils so auf- 
fallende Verschiedenheiten in dem Verhalten des Chromatins in den 
Spermato- und Oocyten, dab eine Vergleichung der Ei- und Samen- 
reifung hinsichtlich der feinsten am Uhromatin zu beobachtenden 
Vorgänge lohnend erscheinen dürfte Vorauszuschieken ist die 
Bemerkung, daß in der vorliegenden Arbeit die Figuren gerade doppelt 
so stark vergrößert sind wie in der erstgenannten:;: um die Ver- 
gleichung zu erleichtern, ist in Fig. 50 eine Oocyte im Stadium der 


28 WALDEMAR SCHLEIP, 


Synapsis bei der gleichen Vergrößerung wie die Spermatocyten dar- 
gestellt. 

Die Grundlage unserer vergleichenden Betrachtung bildet die 
Erkenntnis, welche wir den Arbeiten von PLATNEr (1889), BovERI 
(1887—1890) und besonders von O. Hrrrwıc (1890) verdanken, daß 
Ei- und Samenreifung zwei vollkommen homologe Prozesse sind. 
Daher kann die Ähnlichkeit oder teilweise vollkommene Gleichheit 
in dem Verhalten der Spermato- und Oocyten nichts Überraschendes 
bieten, wohl aber erfordern die beobachteten Verschiedenheiten eine 
Erklärung. z 

Um es kurz zusammenzufassen, stimmen die Vorgänge bei der 
Ei- und Samenreifung der Planarien in folgenden Punkten mit- 
einander überein. Spermatogonien und Oogonien enthalten beide im 
Monasterstadium 16 schleifenförmige Chromosomen mit deutlichen 
Größenunterschieden. In den Tochterkernen beider Zellarten sind 
die Chromosomen von der Anaphase an nicht mehr zu unterscheiden. 
In den jungen Spermato- und Oocyten entwickeln sich aus den, an- 
scheinend wenigstens, unregelmäßigim Kernraum verteilten Ohromatin- 
körnchen die 16 dünnen Fadenschleifen, welche eine ähnliche 
Lagerung im Kern einnehmen wie die Tochterchromosomen am Ende 
der vorangehenden Teilung. Bis zu diesem Stadium sind auch die 
beiderlei Geschlechtszellen von ziemlich gleicher Größe. Die Synapsis 
erfolgt bei beiden durch. paarweise Vereinigung der 16 dünnen 
Fadenschleifen.. Gemeinsam ist auch, daß die Chromatinfäden auf 
einigen Entwicklungsstadien aus einzelnen Microsomen zusammen- 
gesetzt sind. Aus den Doppelfäden entstehen die definitiven Doppel- 
chromosomen. Die beiden Reifungsteilungen habe ich, wie gesagt, 
in der Oogenese nicht verfolgt, aber aus der Lage der Doppel- 
chromosomen in der 1. Richtungsspindel und aus der frühzeitig 
sichtbaren Längsspaltung in den Einzelchromosomen läßt sich mit 
Sicherheit schließen, daß die Eireifung ebenso wie die Samenreifung 
nach dem Präreductionsmodus vor sich geht. 

In den folgenden Punkten verhalten sich die Spermato- und 
Oocyten verschieden: 

1. Die Doppelfäden sind in den Oocyten erheblich größer als 
in den Spermatocyten, wie aus einer Vergleichung der Figg. 50 und 
17 hervorgeht. Es möchte fast scheinen, als ob auch die Körnchen, 
aus denen die Fäden zusammengesetzt sind, in den Oocyten größer 
sind, soweit sich darüber bei ihrer unregelmäßigen Gestalt ein 
Urteil bilden läßt. 


Die Samenreifung bei den Planarien. 29 


2. In den Spermatocyten bilden sich die Doppelfäden direkt zu 
den ringförmigen Chromosomen um, wie oben beschrieben ist. In 
den Ooeyten trennen sich die Einzelfäden nach der Synapsis zwar 
auch wieder auf größere Strecken hin, sie verkürzen sich aber dabei 
nicht, um sofort die beiden Rinehälften zu bilden, sondern sie ver- 
längern sich im Gegenteil sehr stark; dabei verlieren sie die oft 
erwähnte charakteristische Lagerung, und dadurch kommt bei ober- 
flächlicher Betrachtung ein Bild zustande, als ob sämtliche Chromatin- 
fäden nach der Synapsis wieder zerfallen, so wie das z. B. nach 
SCHOCKAERT (1902) in der Oogenese von Thysanozoon brocchi der Fall 
sein soll. Eine weitere Eigentümlichkeit der Oocyten ist die, dab 
sich ihre Doppelfäden auf diesem Stadium dicht an die Kernoberfläche 
anlegen und daß das Kerninnere vollkommen chromatinfrei ist, 
während etwas derartiges in den Spermatocyten nicht vorkommt. 

3. Die definitiven Chromosomen der 1. Reifungsteilung sind in 
den Spermatocyten mehr oder weniger regelmäßige, in der Richtung 
der Spindelachse ausgezogene Ringe; in den Oocyten ist die Ring- 
form nur selten deutlich zu sehen, und die Doppelchromosomen sind 
hier meistens Doppelstäbchen oder ganz unregelmäßige Gebilde. 
deren Doppelwertigkeit aber stets durch eine Längsspalte angedeutet 
ist. In den Einzelchromosomen der Oocyten ist schon sehr früh 
mit großer Deutlichkeit eine Längsspaltung eingetreten, welche 
später allerdings oft wieder undeutlich wird. In den Spermatocyten 
erfahren die Ringhälften erst dann eine Längsteilung, wenn sie 
sich bei der Metaphase voneinander getrennt haben. Eine Ver- 
gleichung der Größenunterschiede der Chromosomen in den Spermato- 
cyten mit jenen in den Oocyten läßt sich eben infolge ihrer ver- 
schiedenen Form auch nicht annähernd durchführen. 

4. Ein weiterer Unterschied ist hinsichtlich des Nucleolus vor- 
handen. In den Spermatocyten ist er klein, teilt sich einmal durch 
und ist daun kurz nach der Synapsis nicht mehr nachweisbar. In 
den Ooeyten ist er ganz erheblich größer, namentlich nach der 
Synapsis; er enthält hier häufig Vacuolen und schnürt mehrmals 
kleine Körperchen ab. Er bleibt auch viel länger bestehen, schwindet 
aber dann auch, wenn die Chromosomen sich definitiv ausbilden. 

5. Der letzte wichtigere Unterschied ist der, daß der Zelleib 
der Ooeyten ganz erheblich größer ist als jener der Spermatocyten, 
ein Unterschied, welcher ja bekannt genug ist. Auf jüngern Stadien 
ist er, wie schon oben erwähnt, nicht vorhanden oder gering. Die 


30 WALDEMAR SCHLEIP, 


Größenzunahme, also die „Wachstumsperiode“, der Oocyten fällt in 
die Zeit der Synapsis und besonders in die Zeit nach dieser. 

Wie oben schon hervorgehoben wurde, erfordern die eben auf- 
sezählten Unterschiede in der Ei- und Samenreifung eine Erklärung; 
denn bei der vollkommenen Gleichwertigkeit, welche die Chromo- 
somen des Eies und des Spermatozoons nach allen bisherigen Er- 
fahrungen besitzen, müßten sie auch denselben Entwicklungsprozeß 
durchmachen, namentlich da gezeigt werden konnte, daß die Oogonien 
und Spermatogonien, ja sogar noch die jüngsten Oocyten und Sper- 
matocyten einander zum Verwechseln ähnlich sehen. Man muß also 
folgern, daß das, was beiden Prozessen gemeinsam ist, das Wesentliche 
derselben darstellt und dab das. Abweichende, was in dem einen 
oder dem andern Reifungsprozeß zutage tritt, nur der Ausdruck der 
besondern Funktion der betreffenden Art von Geschlechtszellen ist. 
Von dem Gemeinsamen zeigt nun die Spermatogenese wenig Ab- 
weichungen; das Spezielle der Leistung der männlichen Geschlechts- 
zellen tritt eben erst nach der Reifung auf, bei der Ausbildung der 
beweglichen Spermatozoen. Dagegen zeigt die Eireifung viele Eigen- 
tümlichkeiten; von diesen mögen zunächst besprochen werden die 
Größe der Doppelfäden, ihr scheinbarer Zerfall nach der Synapsis 
und die mit diesem scheinbaren Zerfall einhergehende Ansammlung 
der Doppelfäden an der Kernoberfläche. Man darf vielleicht an- 
nehmen, daß die genannten Eigenheiten in kausaler Beziehung zu 
einer andern stehen, nämlich zu der stärkern Größenzunahme der 
Oocyten, welche während der Wachstumsperiode, besonders nach der 
Synapsis, zu konstatieren war. Ausgehend von der sicher gestützten 
Vorstellung, daß der Kern einen bestimmenden Einfluß auf die Stoff- 
wechselvorgänge seiner Zelle und damit auf ihr Wachstum ausübt, 
kommt man zu der Folgerung, daß die neuerliche postsynaptische 
Ausbreitung des Chromatins und seine Ansammlung direkt an der 
Grenze zwischen Kernvacuole und Plasma das Chromatin unter die 
sünstigsten Beziehungen setzt, damit es mit dem Zellplasma in 
Wechselbeziehung treten kann. Wenn aber die Chromatinschleifen 
zu einem dichten Knäuel zusammengedrängt sind, so wie es im 
Synapsisstadium der Fall ist, und außerdem noch im Innern der 
Kernvacuole liegen, so können sie allem Anschein nach kaum in 
Beziehung zum Zellplasma treten. Ich möchte also aus dem Vor- 
stehenden folgern, dab die nur in der Oogenese auftretende post- 
synaptische Ausbreitung der Chromatinfäden an der Kernoberfläche 
den Zweck- hat, dem Chromatin die Leitung der während der 


Die Samenreifung bei den Planarien. 31 


Wachstumsperiode natürlich sehr starken Assimilation neuen Materials 
zu ermöglichen. Ferner möchte ich vermuten, daß die erheblichere 
Größe der Chromatinschleifen in den Oocyten etwas ähnliches be- 
deutet: man könnte sich vorstellen, daß sie der Ausdruck einer zeit- 
weiligen Hypertrophie des Chromatins ist während des stärkern 
Zellwachstums.. Denn die fertigen Chromosomen der 1. Reifungs- 
spindel sind in den Spermato- und Oocyten wieder ungefähr gleich- 
groß, ebenso wie die Spermato- und Oogonien und ferner die jüngsten 
Spermato- und ÖOocyten sich hinsichtlich ihres Chromatingehalts 
nicht merklich unterscheiden. Ein Einwurf läßt sich gegen diese 
Auffassung machen: Die Oocyten nehmen schon während der Synapsis 
an Größe zu. wenn auch nicht so stark wie später; diesem Einwurf 
kann aber zweierlei entgegengehalten werden: 1. könnte während 
der Synapsis bloß Material in die Zelle aufgenommen, nicht aber 
verarbeitet, assimiliert werden, und zu ersterm Prozeß ist die Mit- 
wirkung des Chromatins vielleicht nicht nötig; 2. könnte aber auch 
der Kern schon zu einer frühern Zeit Teilchen an das Zellplasma 
abeegeben haben, welche während der Synapsis zur Leitung des 
Assimilationsvorgangs ausreichen könnten. Übrigens hebt auch 
MarE&cHau (1905) hervor, daß im Teleosteerei die Dotterbildung nach 
der Synapsis beginnt. — So lassen sich also in diesem Fall die 
speziellen Chromatinverhältnisse, d. h. die besondere Entwicklungs- 
weise der Chromosomen der weiblichen Geschlechtszellen, erklären 
aus ihrer speziellen physiologischen Aufgabe. 

Von diesem Gesichtspunkt aus ließe sich auch der Unterschied 
verstehen, der in den Spermatocyten und Oocyten hinsichtlich der 
(Größe des Nucleolus besteht. Stellen wir uns auf den Boden der 
Hazcrer’schen Theorie (1895), nach welcher der Nucleolus ein Kern- 
secret darstellt, so wird die erheblichere Größe des Kernkörperchens 
in den Oocyten verständlich, da in den Oocyten die Assimilation, 
die sich wohl unter dem Einfluß des Chromatins vollzieht, infolge 
der Dotterbildung stärker ist. Denn einer stärkern Tätigkeit des 
Kerns mübte auch eine stärkere Secretion, also ein gröberer Nucleolus 
entsprechen. Auf die Bedeutung des Nucleolus wird unten noch 
zurückzukommen sein. 

Nicht erklärt ist durch die entwickelte Auffassung der Unter- 
schied in der Form der fertigen Chromosomen der Spermato- und 
Ooeyten und die Erscheinung, daß in den letztern die Längsspaltung 
der Einzelchromosomen früher auftritt. Doch sind diese Unterschiede 


32 WALDEMAR SCHLEIP, 


wohl keine wesentlichen, wenigstens spricht nichts dafür, daß die 
Form der Chromosomen eine besondere Bedeutung besitzt. 


VII. Allgemeines. 


Zum Schluß möge noch untersucht werden, ob die in der vor- 
liegenden Arbeit gewonnenen Resultate geeignet sind, einiges zur 
Beantwortung der in der Einleitung aufgeworfenen Fragen beizu- 
tragen. 

1. Die Individualitätstheorie Am Schluß der letzten 
spermatogonialen und oogonialen Teilung fanden wir die Chromosomen 
an den Polen zusammengedrängt, die Umbiegungsstellen nach dem 
entsprechenden Pol, die freien Enden nach dem Äquator der Spindel 
gerichtet. Später waren die einzelnen Chromosomen nicht mehr er- 
kennbar. Erst im Stadium der dünnen Chromatinschleifen ließen 
sich wieder, wenigstens mit großer Wahrscheinlichkeit, alle 16 Chromo- 
somen erkennen; sie waren ebenfalls wieder ungefähr V- oder U- 
förmig, ihre Umbiegungsstellen sahen wieder nach einer Seite, ihre 
freien Enden nach der entgegengesetzten. Wenn nun also die 
Tochterchromosomen der Spermato- und Oogonien auch nicht Schritt 
für Schritt verfolgt werden konnten, bis sie die Chromosomen der 
Spermato- und Oocyten darstellen, so bildet doch die im Vorstehenden 
hervorgehobene Gleichartigkeit in der Form und Lagerung ein 
schwerwiegendes Moment für die Annahme, daß die 16 Faden- 
schleifen der Oocyten und Spermatocyten die Tochterchromosomen 
der vorhergehenden Generation von Oo- und Spermatogonien sind. 
Es wäre wenigstens schwer, einen andern Grund sich vorzustellen, 
warum die 16 Chromatinschleifen diese für die Tochterchromosomen 
der vorangehenden Teilung charakteristische Lagerung einnehmen, 
welche später während der Ausbildung der definitiven Chromosomen 
der 1. Reifungsteilung dann doch aufgegeben wird. Eine weitere 
Beobachtung unterstützt diese Auffassung; Fig. 15 zeigt 2 Kerne 
im Synapsisstadium. Die Chromatinschleifen derselben, welche aller- 
dings nicht ganz vollständig eingezeichnet werden konnten, sind 
derartig gelagert, daß die freien Fadenenden in jedem Kern nach 
dem andern Kern hinsehen. Genau so sind die Tochterchromosomen 
am Ende der Teilung einer Spermatogonie gelagert, und ich möchte 
auch aus der Form des Zelleibs der beiden Spermatocyten schließen, 
daß sie die zueinander gehörigen Tochterzellen einer Spermatogonie 
sind. Es deckt sich das vollständig mit dem schon eingangs er- 


Die Samenreifung bei den Planarien. 33 


wähnten Befund von Ragı (1875), nach welchem in den Epidermis- 
zellen der Larve von Salamandra die Chromosomen. welche aus dem 
ruhenden Kerngerüst hervorgehen, annähernd dieselbe Lagerung 
zeigen, welche die Tochterchromosomen bei der vorhergehenden 
Teilung vor ihrem Übergang in das Kerngerüst einnahmen. Sicher- 
lich findet aber bei den Planarien kein nachträglicher Zerfall der 
16 Chromatinschleifen oder der 8 Doppelschleifen nach der Synapsis 
statt. wie von SCHOCKAERT (1902) für Thysanozoon brocchi und von 
zahlreichen andern Autoren für andere Objekte beschrieben worden 
ist. In den Spermatocyten und, wie ich in meiner vorangehenden 
Arbeit gezeigt habe, ebenso in den Oocyten ist davon nichts zu 
sehen, insbesondere nichts, woraus man eine Auflösung von Chro- 
matin im Kernsaft oder eine Ausstoßung sichtbarer Teile des Chro- 
matins aus dem Kern in das Plasma erschließen könnte. 

Neuerdings hat sich Fıck (1905) gegen die Individualitätstheorie 
ausgesprochen und zwar deshalb, weil die Verschiedenheit der 
Chromosomenzahl bei nahe verwandten Tieren und umgekehrt das 
häufige Vorkommen gleich vieler Chromosomen bei weit entfernt 
stehenden außer der Unwichtigkeit der Chromosomenzahl auch die 
Unhaltbarkeit der Individualitätstheorie beweise. Mir scheint aus 
der angeführten Tatsache nur das hervorzugehen, daß man aus der 
Gleichheit der Chromosomenzahl zweier Tiere nicht auf ihre Ver- 
wandtschaft schließen darf; dagesen scheint sie mir die Boverr'sche 
Ansicht nieht zu widerlegen, nach welcher die Konstanz der Chromo- 
somenzahl bei einer und derselben Art einen guten Stützpunkt der 
Individualitätstheorie darstellt. Außerdem beweist doch die Konstanz 
der Chromosomenzahl bei der gleichen Art unzweifelhaft eine gewisse 
Wichtigkeit der Zahl, und damit läßt sich die andere Tatsache ohne 
Schwierigkeit vereinigen, daß ausnahmsweise auch Arten vorkommen, 
welche in zwei Varietäten zerfallen, von welchen die eine doppelt 
so viel Chromosomen besitzt wie die andere. Übrigens dürfte eine 
vergleichende Zusammenstellung der Chromosomenzahlen innerhalb 
einer Verwandtschaftsreihe von Organismen, wenn sie sorgfältig und 
vollständig genug ausgeführt wird, doch vielleicht einen Aufschlub 
über die Bedeutung der Chromosomenzahl ergeben. 

Wie schon in der Einleitung angedeutet wurde, muß man aber 
auch anerkennen, daß die Individualitätstheorie unter Umständen 
eine Einschränkung erfahren kann; Boverı (1904) hat dies mit 
Bezug auf die Protisten ausgesprochen. Vor allem scheint mir aber 
nicht ausgeschlossen, daß es sogenannte Sammelchromosomen gibt, 

3 


34 WALDEMAR SCHLEIP, 


welche aus mehreren niedern, unter sich aber essentiell gleichen 
Einheiten bestehen und welche in diese Einheiten zerfallen können, 
die sich dann zu neuen Sammelchromosomen in anderer Weise 
gruppieren können. WeEISMAnN (1892), welcher aus gewissen Er- 
scheinungen der Vererbung ebenfalls schließt, daß die ganzen Idanten 
(= Chromosomen) bleibende Gebilde sind, hält es auch nicht für 
unmöglich, daß Änderungen in der Zusammensetzung der Idanten 
aus Iden eintreten können. Würde sich das bestätigen, so könnte 
es nicht ohne Einfluß bleiben auf die Beantwortung der zweiten 
Frage, zu welcher wir uns jetzt wenden. 

2. Qualitative Verschiedenheit der Chromosomen. 
Für die besonders von Surroxn und BovErı vertretene Hypothese, 
daß die einzelnen Chromosomen einer reifen Geschlechtszelle quali- 
tativ verschieden sind, hat letzterer (1904) zwei Beweise angeführt, 
1. seine Beobachtungen an dispermen Seeigeleiern und 2. die 
(srößenverschiedenheiten der Chromosomen innerhalb eines Kerns. 
Was zunächst letztern Punkt anlangt, so haben sich derartige Gröben- 
unterschiede der Chromosomen auch bei den Planarien sowohl in der 
Spermato- wie in der Oogenese leicht feststellen lassen. Es ist aber 
oben schon hervorgehoben worden, dab gerade das, was für die 
genannte Theorie von besonderer Wichtigkeit sein würde, sich bei 
den Planarien nicht feststellen ließ: erstens sind die Größenunter- 
schiede nicht konstant in dem Sinn, daß alle oder wenigstens mehrere 
Chromosomen an ihrer Größe erkennbar wären, und zweitens sind 
in den Spermato- und Oogonien nicht nachweisbar je 2 Chromosomen 
gleich groß. Wenn nun auch solche negative Befunde weniger Beweis- 
kraft haben, so kommen noch folgende positive Beobachtungen hinzu, 
welche für die Auffassung der Bedeutung der Größenunterschiede 
von Einfluß sind: 1. wechselt die Größe der Chromosomen sehr 
erheblich nach ihrer Entwicklungsstufe, 2. sind die Chromo- 
somen einer Spermatocyte öfters durchschnittlich deutlich größer als 
die einer andern, und 3. sind die auf der gleichen Entwicklungs- 
stufe (etwa der Synapsis) stehenden Chromosomen der Oocyten er- 
heblich größer als die der Spermatocyten. Aus dem Gesagten scheint 
mir nun zu folgen, daß den Gröbßenunterschieden der Chromosomen 
geringere Bedeutung beizulegen ist als bisher geschehen; mindestens 
ist zu schließen, daß verschiedene Größe allein keine verschiedene 
Qualität anzeigt, denn sonst wären ja die Chromosomen einer Sper- 
matocyte qualitativ verschieden von denen einer andern oder einer 
Oocyte, was theoretisch nicht denkbar ist. Man könnte vielleicht 


Die Samenreifung bei den Planarien. 35 


aber annehmen, dab die verschiedene Größe eine individuelle Ver- 
schiedenheit der Chromosomen bedeutet oder daß sie ihren Grund 
in der verschieden starken physiologischen Tätigkeit hat, wie oben 
hinsichtlich der Größendifferenzen der Chromosomen in den Spermato- 
und Ooeyten vermutungsweise ausgeführt wurde. Auch Fick (1905) 
hebt hervor, daß dem Umstand bei den bisherigen Untersuchungen 
über die Chromosomenverschiedenheiten noch wenig Rechnung ge- 
tragen wurde, daß nämlich jedes Chromosom längere Zeit braucht 
zur vollen Ausbildung seiner typischen Form und daß die Bilder, 
welche man von den Chromosomen erhält, gewissermaßen nur Moment- 
bilder sind. Die große Mehrzahl der Angaben, nach welchen in 
den jungen Spermato- und Oocyten eine Anzahl an ihrer ver- 
schiedenen Größe sicher unterscheidbarer Uhromosomenpaare vor- 
handen sein sollen und die beiden gleichgroßen, in der Synapsis sich 
vereinigenden Chromosomen väterlichen und mütterlichen Ursprungs 
sind, scheint mir zu wenig begründet zu sein. So bilden z. B. 
A. u. K. E. SchrkEmer (1905) in ihren figg. 21—26, tab. 7, die 
Chromosomen der Spermatogonien von Myzine ab; ich kann mich 
den genannten Autoren wenigstens nach ihren Bildern nicht an- 
schließen, wenn sie annehmen, daß von den 52 Chromosomen je 2 
sleich groß sind und die 26 Paare konstante Größenunterschiede 
zeigen; ich glaube, daß dies bei der Kleinheit und der Menge dieser 
Chromosomen überhaupt nicht festzustellen ist. Nicht einmal das 
möchte ich den Bildern mit Sicherheit entnehmen, daß in jeder 
Spermatogonie ein Paar gleicher und besonders großer Chromosomen 
von allen andern Uhromatinelementen sicher zu unterscheiden ist. 
In der Spermatogenese von Brachystola scheint nach Surrox (1902) 
die Konstanz der Größenverschiedenheit der Chromosomen ja sicher 
zu sein; es fehlt aber meines Wissens der Nachweis, daß die Chromo- 
somen auch in der Oogenese an ihrer Größe wieder zu erkennen sind. 

Die bekannten Beobachtungen von Boverr (1902) an dispermen 
Seeigeleiern bilden zweifellos eine wertvolle Stütze der Theorie der 
(Jualitätsverschiedenheit der Chromosomen. Immerhin ist schon von 
verschiedenen Seiten, z. B. von Fick (1905), darauf hingewiesen 
worden, dab die Boverr'schen Experimente nicht eindeutig sind, und 
daher dürfte ohne andere unterstützende Beweismomente die T'heorie 
der Qualitätsverschiedenheit nicht genügend begründet sein. 

Es gibt noch ein anderes Gebiet, auf welchem sich entscheiden 
läßt, ob die Chromosomen qualitativ gleich oder verschieden sind, 
die experimentelle Bastardforschung. Bestätigt sich die Mexper’sche 


“Lk 
3" 


96 WALDEMAR SCHLEIP, 


Regel der „Reinheit der Gameten“, so wird man notwendigerweise 
zu der Ansicht kommen müssen, daß in der reifen Geschlechtszelle 
nur eine Determinante einer Eigenschaft vorhanden ist, daher würden 
dann die Chromosomen nicht qualitativ gleich sein können. Die 
„Reinheit der Gameten“ ist aber, wie auch MorcAan (1905) hervor- 
hebt, bisher nichts weniger als bewiesen. 

3. Die „Conjugation“* der Chromosomen. Das Vor- 
kommen einer mehr oder weniger vollständigen paarweisen Ver- 
einigung der Einzelchromosomen vor den Reifungsteilungen ist, wie 
schon eingangs erwähnt wurde, ein fast allgemeines. In den aller- 
meisten Fällen soll nach den vorliegenden Angaben die Paarung der 
Chromosomen derart erfolgen, daß die Einzelchromosomen mit je 
‚einem. ihrer Enden vereinigt sind; ich führe als Beispiel nur die 
von HÄckEr (1896—1902) und von RÜckErT (1894) studierten Cope- 
poden sowie die zahlreichen Untersuchungen von MontsomErY über 
die Reifungsvorgänge bei den Insecten an. Die paarweise Ver- 
einigung der Chromosomen in der Weise, wie sie im Vorstehenden 
für die Planarien beschrieben wurde, ist bisher erst in wenigen 
Fällen, auf zoologischem Gebiet, vor allem bei Wirbeltieren, be- 
obachtet worden. Die erste hier zu erwähnende Arbeit ist die von 
WINIWARTER (1901), welcher die Bildung der Oocyten beim Kaninchen 
und Menschen untersuchte. Er fand, daß vor dem Synapsisstadium 
das Chromatin in Form von dünnen Fäden den Kern durchsetzt; 
diese Fäden verlaufen oft parallel, und WınıwArTER hält es für 
wahrscheinlich, daß je zwei dünne Fäden sich paarweise aneinander 
legen. Diesen Vorgang faßt WINIWARTER als das Wesen der Synapsis 
auf. WINIwArRTER konnte aber nicht feststellen, ob die Doppelfäden 
ein einziges zusammenhängendes Band oder mehrere Schlingen bilden; 
jedenfalls aber entstehen die Chromosomen dadurch, daß sich das 
einheitliche Band oder die Schlingen durch Querteilung segmentiert. 
Ähnliches berichtet Schornren» (1901) für die Spermatogenese beim 
Stier. 

A. u. K. E. SCHREINER (1905) sind bei Myxine zu folgenden, ganz 
analogen Resultaten gelangt: Sie fanden in den Spermatogonien etwa 
52 Chromosomen. In den jüngsten Spermatocyten sind die Chromo- 
somen als solche nicht mehr zu erkennen, auch hier durchsetzt das 
Chromatin in Form von feinen Fäden den Kern. Diese Fäden lassen 
bald deutlich erkennen, daß sie nach einem Pol gerichtet sind; je 
2 nehmen einen parallelen Verlauf, und schließlich ist das ganze 
Chromatin in Doppelfäden angeordnet. Dieselben verlaufen in langen, 


Die Samenreifung bei den Planarien. 37 


zum Teil gewundenen Schleifen durch den Kern, so daß die Enden 
der Schlingen gegen die polare Partie des Kerns konvergieren; an 
dieser Stelle hängen mehrere Schlingen zusammen. Die Doppelfäden 
zeigen außer der durch die paarweise Vereinigung zweier Einzel- 
fäden entstandenen Spalte noch eine solche in den Einzelfäden selbst. 
Nach den Autoren entspricht die Zahl der Schlingen der der Doppel- 
chromosomen — 26 — nicht, sondern letztere entstehen durch quere 
Sesmentierung der Doppelfäden. Die Teilung selbst geschieht in 
derselben Weise als Präreductionsteilung wie bei den Planarien. 
Also verläuft die Spermatogenese bei Myxine in allen wesentlichen 
Punkten wie bei unserm Objekt, mit der Ausnahme, daß die Zahl 
der Chromatinschlingen nicht der Zahl der Chromosomen entspricht. 
Wäre es aber nicht möglich, daß das in der Tat der Fall ist und 
daß die Autoren es wegen der großen Zahl von Doppelchromosomen 
(26 gegenüber 8 bei den Planarien) nicht feststellen konnten? Ihre 
fie. 71, tab. 9 läßt die Vermutung aufkommen, daß die beiden 
Objekte auch in diesem Punkt, der für die Frage der Individualität 
der Chromosomen von Bedeutung ist, übereinstimmen. 

Ganz die gleichen Vorgänge wie bei den Planarien fand schlieb- 
lieh Mar£cHar (1904 und 1905) in den Keimbläschen der Selachier, 
Teleosteer und, soweit untersucht, auch in denen von Amphioxus und 
Ciona. Die Übereinstimmung ist hier noch vollständiger als bei den 
2 andern Arbeiten, da Mar£cHar ebenfalls kein zusammenhängendes 
Spiremstadium, sondern stets nur einzelne Fäden fand. Lagerung, 
paarweise Verklebung der Fäden der Länge nach usw. verlaufen 
genau so, wie in den andern Arbeiten beschrieben ist. 

Eine weitere hierher gehörige Arbeit ist die Untersuchung von 
Janssens (1905) über das Entstehen des Bouquetstadiums in den 
Spermatocyten von Batracoseps attenuatus. Janssens hält es min- 
destens für sehr wahrscheinlich, daß bei diesem Objekt die 12 
Schleifen des Bouquetstadiums durch paarweises Aneinanderlegen 
der 24 Tochterehromosomen der letzten somatischen Teilung, und 
zwar ihrer ganzen Länge nach, entstanden sind. Die Einzelfäden 
liegen sich dabei eine Zeitlang so dicht an, daß die dicken Schleifen 
des Bouquetstadiums keine Spur ihres Doppelcharakters mehr zeigen. 
Derselbe tritt aber später durch Wiedererscheinen der Längsspalte 
wieder auf. Nach ‚Jaxssexs erhalten dann sehr wahrscheinlich die 
2 Spermatocyten 2. Ordnung je 12 ganze Chromosomen, also die 
Hälfte der 24 COhromosomen der letzten spermatogonialen Teilung. 

Was die Wirbellosen angeht, so hat Lerar (1905) bei der 


38 WALDEMAR SCHLEIP, 


Spermato- und Oogenese von Üyclops strenuus ebenfalls eine parallele 
Conjugation zweier dünner Fäden gefunden und stellt sich dadurch in: 
Gegensatz zu den frühern Autoren (HÄcker, Vom RATH und RÜckerr). 

Auf die neuern, ganz gleichlautenden Angaben auf botanischem 
Gebiet, die von STRASBURGER (1905) und einer Reihe anderer 
Autoren stammen, gehe ich nicht ein. 

Wenn es nun auch ein Fehler wäre, nach den Befunden bei 
einigen Objekten die Beobachtungen an andern, weit entfernt 
stehenden korrigieren und umdeuten zu wollen, möchte ich es doch 
nicht unterlassen, auf die große Ähnlichkeit hinzuweisen, welche die 
Figuren der genannten Autoren und meine eignen mit den ent- 
sprechenden vieler anderer Arbeiten über Reifungsteilung haben, 
wobei aber die letztern in ganz anderer Weise gedeutet wurden; 
auch A. u. K. E. Schreiner (1905) haben darauf aufmerksam ge- 
macht. Man möge vergleichsweise einmal nur einige der Abbildungen 
(z. B. fig. 20, 21, 45, 44) betrachten, welche Monteomzry (1905) 
in seiner Untersuchung über die Spermatogenese von Syrbula und 
Lycosa gibt. Ich kann mich ebensowenig wie A. u. K. E. SCHREINER 
durch diese Figuren überzeugen lassen, dab die Schlingen durch 
Vereinigung zweier Uhromosomen mit je einem ihrer Enden ent- 
standen sind. Die Zahl ähnlicher Beispiele ließe sich noch sehr 
vermehren. Daher muß von jeder Arbeit über die Reifungsvorgänge 
der Geschlechtszellen in Zukunft der Nachweis verlangt werden, ob 
in frühen Stadien 2 Chromatinfäden sich der Länge nach vereinigen 
oder ob ein solcher Vorgang ausgeschlossen ist. 

Was aber die innige Aneinanderlegung der Einzelchromosomen 
bedeutet, ist heute noch weit entfernt davon entschieden zu sein; 
zweifellos hat auch sie wie jede andere Tetradenbildung zur Folge. 
daß bei einer der beiden Teilungen eine Zahlenreduction der Chromo- 
somen eintritt. Ob dies aber ihre einzige Bedeutung ist, darüber 
kann mit Erfolg erst dann diskutiert werden, wenn entschieden ist, 
ob dieses Vorkommen eine weitere Verbreitung hat. 

4. Die Bedeutung des Nucleolus. Von allen Bestand- 
teilen des Kerns sind diejenigen Gebilde, welche mit dem Namen 
Nucleolen bezeichnet werden, am rätselhaftesten geblieben. In ihrer 
Deutung stehen sich zwei Ansichten gegenüber. Nach der HÄCKER- 
schen Auffassung (1895) sind die Nucleolen nichtorganisierte Stoff- 
wechselprodukte, welche im Kern entstehen und denselben als secret- 
artige Stoffe verlassen. Nach der gegenteiligen Ansicht bestehen 
die Nucleolen aus demselben Chromatin wie die Chromosomen und 


Die Samenreifung bei den Planarien. 39 


werden auch zum Aufbau der Chromosomen verwendet. Zwischen 
beiden Anschauungen stehen eine Anzahl von vermittelnden Auf- 
fassungen. Bei den Planarien wird sicherlich der Nucleolus in 
keiner Weise zum Aufbau der Chromosomen verwendet, auch nicht 
in der Weise, wie sie Jaxssens (1905) für den Nucleolus der Sper- 
matocyten von Batracoseps annimmt. Ebensowenig ist etwas zu 
sehen. was dafür spricht, daß die Chromosomen in den Nucleolus 
einwandern, um dort irgend eine Veränderung einzugehen, wie das 
zuerst von GÜNTHER (1905) beschrieben wurde Sollte sich die 
GüntHer'sche Angabe bestätigen, so wäre es jedenfalls ein Vor- 
kommnis von keinerlei allgemeiner Bedeutung. Die Befunde an den 
Planarien lassen sich vielmehr, wenn man überhaupt eine Deutung 
unternehmen will, am ungezwungensten mit der Häcker'schen Kern- 
secrettheorie vereinigen. Dafür spricht der schon erwähnte Umstand, 
daß der Nucleolus in den stärker wachsenden Eiern größer wird und 
länger bestehen bleibt als in den kleiner bleibenden Spermatocyten. 
Ferner erinnert die starke Färbbarkeit des Nucleolus mit Eisen- 
hämatoxylin an die Affinität vieler Secretkörner zu diesem Farbstoff. 
Und schließlich darf man auch aus der Beobachtung, daß Teile des 
Nuceleolus und schließlich dieser selbst aus dem Kern austritt, ohne 
daß er in erkennbare Beziehung zu den Chromosomen getreten ist, 
schließen, daß er sich wie ein Secret verhält. Wichtig wäre es 
allerdings, zu wissen, wie der Nucleolus entsteht. Auch eine Be- 
ziehung zwischen Nucleolen und Centrosomen ist bei den Planarien 
nicht festzustellen. 


Zum Schluß dieser Arbeit möchte ich Herrn Geheimrat Prof. 
Dr. Weısmann für die vielen Anregungen, die ich ihm verdanke. 
und für sein Interesse an meiner Arbeit meinen herzlichsten Dank 
sagen. 


Freiburg i. Br., Juni 1906. 


Nachtrag. 

Erst nach Abschluß der vorliegenden Arbeit bekam ich die 
neusten Arbeiten von A. u. K. E. Schreiner (Neue Studien über die 
Chromatinreifung der Geschlechtszellen, in: Arch. Biol., Vol. 22, 1906) 
zu Gesicht. Ich habe dieselben hier deshalb zu erwähnen, weil die 
beiden Autoren darin die parallele Conjugation noch für einige neue 


40 WALDEMAR SCHLEIP, 


Objekte (einen Anneliden Tomopteris u. a.) beschreiben. Vor allem 
muß ich aber hervorheben, daß die beiden Autoren es nun auch für 
sehr wahrscheinlich halten, daß die dünnen und dicken Fadenschleifen 
in den Spermatocyten von Myxine jeweils einem Chromosom bzw. 
einem Doppelchromosom entsprechen; eine Segmentierung der Schleifen 
nehmen sie also nicht mehr an. 


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44 WALDEMAR SCHLEIP, 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1—3 sind gezeichnet mit Zeiss Apochr. 1,5 mm, ÜOomp.- 
Okular 4, Tubuslänge 16 mm mit Hülfe eines Appf’schen Zeichen- 
apparats auf ÖObjekttischhöhe; Fig. 4 ebenso nur mit Comp.-Okular 6; 
alle andern Figuren ebenso, nur mit Comp.-Okular 12. 


Dates 


Fig. 1. Hodenfollikel, in Bildung begriffen, vom Parenchym noch 
nicht abgegrenzt. 

Fig. 2. Hodenfollikel, älteres Stadium. 

Fig. 3. Teil eines Querschnitts durch einen reifen Hodenfollikel ; 
enthält büschelförmig angeordnete Spermatiden auf verschiedenen Aus- 
bildungsstadien und in verschiedener Richtung vom Schnitt getroffen ; 
ferner Spermatozoen. Links oben Follikelwand an einer Stelle nicht mehr 
vorhanden. 

Fig. 4 Spermatidenbüschel. 

Fig. 5. Sogenannte „Stammzelle“ ; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 6. Spermatogonie; Äquatorialplatte mit 16 Chromosomen in 
Polansicht, 3 von den Ohromosomen decken sich teilweise. Bordeauxrot, 
Eisenhämatoxylin. 

Fig. 7 und 8. Spätere Teilungsstadien einer Spermatogonie. Bor- 
deauxrot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 9. Tochterkern einer Spermatogonie. Hämatoxylin, Pikrokarmin. 

Fig. 10. Spermatocyte 1. Ordnung; jüngstes Stadium, Chromosomen 
nicht erkennbar; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 11 und 12. Ausbildung des Stadiums der dünnen Ohromatin- 
fäden; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 


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Die Samenreifung bei den Planarien. 45 


Fig. 13. Stadium der dünnen Chromatinschleifen; Bordeauxrot, 
Eisenhämatoxylin. 

Fig. 14. Das gleiche Stadium, die Schleifenschenkel im Querschnitt 
gesehen; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 15. 2 Spermatocyten im Synapsisstadium; dünne Fäden im 
Begriff sich zu Doppelfäden zusammenzulegen ; Bordeauxrot, Eisenhäma- 
toxylin. 


Datei! 


Fig. 16. Stadium der dieken Chromatinschleifen, Längsspalte nicht 
zu sehen; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 17. Dasselbe Stadium, deutlich 8 Schleifen sichtbar; Längs- 
spalte nicht zu sehen; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 18 und 19. Dasselbe Stadium, in Fig. 18 4 Schleifen ein- 
gezeichnet, in Fig. 19 die andern 4 Schleifen desselben Kerns. Längs- 
spalte sichtbar. 

Fig. 20. Dasselbe Stadium; von der Seite gesehen, nach welcher 
die Schleifenenden konvergieren; 15 freie Enden zu zählen; Hämatoxylin, 
Pikrokarmin. 

Fig. 21 und 22. Dasselbe Stadium, die Schleifen im optischen Quer- 
schnitt gesehen, 16 bzw. 17 Fadenquerschnitte zu zählen; Bordeauxrot, 
Eisenhämatoxylin. 

Fig. 23—25. Zweiteilung des Nucleolus; Bordeauxrot, Eisenkäma- 
toxylin (stark entfärbt). 

Fig. 26—28. Einzelfäden trennen sich wieder; nur ein Teil oder 
Stücke der Doppelfäden eingezeichnet; Fig. 27 mit Hämatoxylin, Pikro- 
karmin, die andern mit Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin gefärbt. 

Fig. 29. Chromatin dicht zusammengeknäuelt; Hämatoxylin, Pikro- 
karmin. 

Fig. 30. Ausbildung der Chromosomen; Hämatoxylin, Pikrokarmin. 

Fig. 31. Dasselbe Stadium; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 


Fig. 32 und 33. 1. Reifungsspindel; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin 
(Fig. 33 überfärbt). 


Fig. 34. Dasselbe, nur 4 Ringe eingezeichnet; Hämatoxylin, Pikro- 
karmin. 

Fig. 35. Dasselbe; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 36. Dasselbe; Chromatinringe gedehnt; Hämatoxylin, Pikro- 
karmin. 

Fig. 37—41. Alle Uhromatinringe einiger Spermatoeyten 1. Ordnung 
zur Vergleichung ihrer Größe. 

Fig. 42. Metaphase der 1. Reifungsteilung; in mindestens 4 von den 


15 sichtbaren Ringhälften eine Längsspaltung angedeutet; Hämatoxylin, 
Pikrokarmin. 


46 WALDEMAR SCHLEIP, Die Samenreifung: bei den Planarien. 


Fig. 45. Spermatocyte 2. Ordnung in Polansicht; Chromosomen 
längsgespalten ; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 44. Die Chromosomen einer Spermatocyte 2. Ordnung; Bordeaux- 
rot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 45 und 46. Spermatiden in Polansicht; Bordeauxrot, Eisen- 
hämatoxylin. 

Fig. 47 und 48. Spermatiden in Anaphase; in Fig. 48 ein kleiner 
Nucleolus sichtbar; Hämatoxylin, Pikrokarmin. 

Fig. 49. Späteres Ausbildungsstadium einer Spermatide; Bordeaux- 
rot, Eisenhämatoxylin. 

Fig. 50. Oocyte 1. Ordnung im Stadium der dicken Chromatinfäden, 
bei gleicher Vergrößerung gezeichnet; Bordeauxrot, Eisenhämatoxylin. 


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vorgelegt von 


Waldemar Sehleip, 
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Die 
Entwicklung der Chromosomen 


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Inaugural-Dissertation 
Erlangung der philosophischen Doktorwürde 
der 
Hohen philosophischen Fakultät 

ur & 
Albert-Ludwigs-Universität zu Freiburg i. Br. 


vorgelegt von 


Waldemar Schleip, 
Dr. med. 
aus Freiburg i. Br. 


Naumburg a. S. 
Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.). 
1906. 


Harvard College Library 
DEC 11 1907 
From the University 


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(sedruckt mit Genehmigung der philosophischen Fakultät der 
Universität Freiburg i. Br. 


Der Dekan: Der Referent: 
Prof. Dr. OLTMAnNNS. Geheimrat Prof. Dr. WEISMANN. 


Abdruck 
aus den 
Zvologisechen Jahrbüchern. Bd. 23. Heft 2. Abt. f. Anatomie. 1906, 
Herausgegeben von Prof. Dr. J. W. Spensen in Gießen. 
Verlag von Gustav Fischer, Jena. 


Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht vorbehalten. 


Die Entwicklung der Chromosomen im Ei von 
Planaria gonocephala Dug. 


Von 


Waldemar Schleip, 


Assistent am Zoologischen Institut in Freiburg i. Br. 


Mit Tafel 1-2. 


Es sind in der neuen und neuesten Zeit eine ganze Reihe von 
Arbeiten über die Reifung der Keimzellen erschienen, deren Ergeb- 
nisse in folgendem Punkt miteinander übereinstimmen: Die Chromo- 
somen, welche durch die Teilung der letzten Generation von Oogonien 
bzw. Spermatogonien zu den Chromosomen der Oocyten bzw. Sper- 
matocyten 1. Ordnung geworden sind, gehen nicht als solche in die 
Chromosomen der 1. Reifungsteilung über, sondern das aus ihnen 
entstandene Chromatingerüst zerfällt vollständig; einige Autoren 
geben sogar an, dab ein Teil des Chromatins im Kernsaft sich auf- 
löse, oder dab sichtbare. Teile desselben in das Zellplasma aus- 
wandern. Die definitiven Chromosomen der 1. Reifungsspindel gehen 
dann aus einer mehr oder weniger vollständigen Neuordnung des 
Chromatins hervor, so dab also eine Kontinuität der Chromosomen 
nicht bestünde. Derartige Vorgänge sind besonders von den neuesten 
Bearbeitern der Eireifung bei den Polycladen, SCHOCKAERT (1901 u. 
1902) und G£rarp (1901) beschrieben worden; ferner wenigstens 
ähnliches von Marrızsen (1904) für die Tricladen. Auch über die 
Eireifung anderer Tiergruppen sind ganz gleiche Angaben gemacht 
worden. Es ist nın wohl außer Frage, dab ein solcher vollständiger 

1 


2 WALDEMAR SCHLEIP, 


Zerfall der Chromosomen, wenn er sich bewahrheiten sollte, einen 
groben Einfluß auf unsere theoretischen Vorstellungen von der Be- 
deutung der Chromosomen haben müßte, und es dürfte daher nicht 
wertlos sein, an einem Objekt, für welches ein solcher Zerfall be- 
schrieben ist, die Reifungsvorgänge nachzuprüfen. Es soll daher der 
Zweck der vorliegenden Arbeit sein, alle Veränderungen des Chro- 
matins von der Oogonie bis zur Ausbildung der 1. Richtungsspindel 
soweit als möglich zu verfolgen. Auf die beiden Reifeteilungen 
selbst gehe ich nicht ein, und zwar deshalb, weil es mir aus äußern 
Gründen während der vergangenen 2 Jahre nicht möglich war, im 
Herbst zur Zeit der stärksten Eiproduktion die nicht ganz leichte 
Konservierung der Kokons selbst vorzunehmen; überdies dürfte die 
Art und Weise der Reifeteiluingen — ob Reduktion oder Äquation 
— schon ohne weiteres aus der Form der definitiven Chromosomen 
hervorgehen. Ferner bin ich auch nicht auf die Ausbildung der 
achromatischen Figur eingegangen, da ich den Beobachtungen 
MATTIESEN’s in dieser Hinsicht wenigstens nichts wesentlich Neues 
hinzufügen konnte. 


Technisches. 


Die zur Untersuchung benutzte Planaria gonocephala Dus. wurde 
im Lauf der Jahre 1904 und 1905 gesammelt und Tiere zu allen 
Jahreszeiten fixiert. Als Fixierungsflüssigkeit diente hauptsächlich 
das von PETRUNKEWITSCH (1901) modifizierte Sublimatgemisch nach 
(sıLson, welches sich am geeignetsten erwies zur Darstellung der 
chromatischen Substanz; allerdings treten die Spindelfasern dabei 
nicht deutlich hervor. Zur Färbung wurde die HEIDENnHAIN’sche 
Eisenhämatoxylinmethode nach Vorbehandlung mit Bordeauxrot an- 
sewandt, außerdem noch BönHmer’sches Hämatoxylin und Gegen- 
färbung mit Pikrokarmin, was für viele Stadien bessere Resultate 
gibt als Eisenhämatoxylin. Ferner wurden Hämatoxylin-Pikro- 
karmin-Präparate zur Nachprüfung mit Eisenhämatoxylin umgefärbt. 
Die Schnittdicke betrug meistens 7,5 u; man kann bei solcher Dicke 
in den hellen Keimbläschen noch die feinsten Einzelheiten erkennen 
und hat dabei den Vorteil, daß ein Keimbläschen in nicht zu viele 
Schnitte fällt; allerdings habe ich auch unter den jüngern Keim- 
bläschen nur selten ein nicht angeschnittenes gefunden. 


Chromosomen im Ei von Planaria gonocephala Dvc. 3 


Das Ovarium. 


Die Bedeutung, welche die das Ovarium der Turbellarien zu- 
sammensetzenden Zellen haben, ist in der Literatur schon vielfach 
erörtert worden. Iısıma (1884) findet zwischen den Eizellen, welche 
zuerst in der Mitte des Ovariums heranreifen, kleine schlanke und 
verästelte Zellen, welche den Eiern gewissermaßen als Umhüllungs- 
gewebe dienen; er faßt dieselben im Gegensatz zu MosELry (1874), 
Kexxer (1879) und Lane (1884) nicht als Bindegewebszellen, sondern 
als Eizellen auf, welche ihr Material an andere abgegeben haben, 
wobei sie dann degenerieren. LaxnG (1884) findet zwischen den 
jüngsten Eiern keine Follikelzellen, sondern erst zwischen den ältern: 
er leitet demnach sowohl die Ei- wie die Follikelzellen von den das 
Keimlager bildenden Zellen ab. Currıs (1900) läßt es unentschieden, 
ob die zwischen den Eizellen liegenden kleinern Kerne unentwickelte 
Eizellen sind oder zu einem Bindegewebe gehören. Bei Planaria 
maculata konnte der gleiche Verfasser (1902) wahrscheinlich machen, 
dab sowohl die Eizellen wie die zwischen diesen liegenden kleinen 
Kerne aus den großen Kernen des Parenchyms, den sog. Bildungs- 
zellen, hervorgehen. MATTIESEN (1904) erwähnt über die verschiedenen 
Zellarten des Ovariums nichts. 

In den jüngsten Ovarien von Plan. gon., welche im Januar und 
Februar fixiert sind, findet man folgende Zellarten: 1. Zellen ohne 
deutliche Abgrenzung des Zellkörpers und mit verhältnismäßig großen 
Kernen, welche eine stark färbbare Kernmembran, einen mit Kern- 
farbstoffen sich nur schwach färbenden Nucleolus und ein Chromatin- 
gerüst haben, welches wenigstens scheinbar aus zahlreichen im 
Kernraum verteilten unregelmäßigen Brocken besteht. Ihre Kerne 
gleichen vollkommen den großen im Parenchym des Tiers vor- 
kommenden Kernen, welche die Kerne der von KELLER (1894) so 
genannten Stammzellen sind. Die Ovarien sind auf diesen Stadien 
noch nicht abgrenzbar, so daß oft nicht zu entscheiden ist, ob ein 
solcher Kern im Ovarium oder im Parenchym liest. Man findet auch 
Teilungsstadien dieser Kerne, typische Mitosen, wie sie ganz gleich 
auch im Parenchym zu sehen sind. ‚Je jünger ein Ovar ist, um so 
melr treten die beschriebenen Kerne in ihnen hervor. Die „Stamm- 
zellen“ sind also im Einklang mit den meisten der obengenannten 
Autoren als die Zellen des Keimlagers aufzufassen. 2. Eizellen auf 
ganz Jungen Entwicklungsstadien. In den ganz reifen Ovarien, aus 
Tieren, die im Herbst fixiert sind, kann man 3 Arten von Zellen 

1* 


4 WALDEMAR SCHLEIP, 


unterscheiden: 1. Stammzellen in viel geringerer Zahl, 2. Eizellen 
auf allen Entwicklungsstadien, 3. sog. Follikelzellen, d. h. Zellen mit 
kleinen Kernen, zwischen den reifenden Eiern liegend. Alle 3 Arten 
von Kernen sind aber durch Übergangsstufen miteinander verbunden, 
und man kann mit Sicherheit schließen, daß sowohl Eizellen wie 
Follikelzellen aus den Stammzellen entstanden sind. Was die sog. 
Follikelzellen angeht, so dienen sie wohl in der Hauptsache als Um- 
hüllungsgewebe; doch scheint es mir wahrscheinlich, daß eine oder 
die andere derselben, wenn gerade an einer Stelle im Ovarium viel 
Platz frei wird, sich auch wieder zu einer Eizelle entwickeln kann. 
Wir finden hier also noch keine so starke Spezialisierung der Follikel- 
zellen für ihre besondere Arbeitsleistung. Auf die Bedeutung, die 
Itsıma ihnen zuspricht (s. 0.), werden wir weiter unten noch zu 
sprechen kommen. 

Einmal habe ich noch eine weitere Zellart im Ovarium gefunden, 
nämlich Dotterzellen. Innerhalb eines ‚völlig normalen Ovariums, 
welches Eier mit schon entwickelter 1. Richtungsspindel enthielt, 
lagen etwa 10—12 verschieden große Zellen, deren dicht mit Chro- 
matin erfüllter Kern sehr dunkel erschien. In ihrem Plasma fanden 
sich zahlreiche Dotterkugeln, und das Plasma selbst zeigte sich 
nach der Eisenhämatoxylinfärbung intensiv schwarz granuliert. Die 
Zellen waren ringsum von Eiern auf verschiedenen Altersstufen um- 
seben (Fig. 1). Ein Vergleich mit den Zellen der Dotterstränge 
zeigte, daß die beschriebenen Zellen typische Dotterzellen sind. Da 
nun in der Nachbarschaft der Ovarien keine Dotterstränge zu sehen 
sind, so ist nicht anzunehmen, daß diese Dotterzellen etwa durch 
Wachstumsverschiebungen in das Ovarium hineingelanst sind; sie 
müssen vielmehr ebenso wie die Eizellen aus den „Stammzellen“ 
entstanden sein, welche das Ovarium ursprünglich zusammensetzten. 
Dieser Befund erscheint mir deshalb erwähnenswert, weil ja die 
Dotterstöcke als ein Teil der weiblichen Keimdrüse aufgefabt werden, 
dessen Zellen nur noch Dotter bilden, aber sich nicht mehr zu ent- 
wicklungsfähigen Eiern ausbilden. Das oben beschriebene Verhalten, 
das wohl sicher ein abnormes ist, da ich es nur in einem Ovarium 
fand, scheint mir ein neuer Beweis für diese Anschauung zu sein. 


Oogonien. 


Die „Stammzellen“, welche das junge Ovariıum zusammensetzen, 
sind als Oogonien aufzufassen, da ihre Teilung ebenso verläuft wie 
diejenige der somatischen Zellen und da aus ihnen die Oocyten 


Chromosomen im Ei von Planaria gonocephala Due. 5 


hervorgehen. Im Ruhestadium ist der Kern einer Oogonie von einer 
ebenso wie das Chromatin färbbaren Membran umgeben, welcher 
zahlreiche Chromatinkörnchen angelagert sind. Außerdem sind viele 
Chromatinkörnchen unregelmäßig im Kernraum verteilt, ferner liegt 
darin ein kleiner runder Nucleolus, der sich mit Eisenhämatoxylin 
intensiv schwärzt, nach Anwendung der übrigen Kernfarbstoffe aber 
blaß bleibt. Die Kerne der Oogonien sind zu klein, als daß man 
sicher feststellen könnte, ob das Chromatin wirklich in Form von 
Körnchen unregelmäßig in der Kernvacuole zerstreut ist oder ob 
etwa die Körnchen durch ein Liningerüst zu einem oder mehreren 
Fäden aufgereiht sind. Die Umwandlungen, welche der Teilung 
einer Oogonie vorangehen, bestehen darin, daß die Kernmembran ver- 
schwindet und daß allmählich statt der Chromatinkörnchen ein immer 
deutlicher werdender Chromatinfaden hervorgeht; doch sind gerade 
diese Stadien die seltensten. Im Monasterstadium kann man bei 
Polansicht der Teilungsfigur die Chromosomen genauer erkennen und 
zählen (Fig. 2). Man sieht hier unregelmäßige Schleifen, deren 
Zahl in der abgebildeten Zelle 16 beträgt. Bei dieser Ansicht ist 
in ihnen keine Längsspaltung zu erkennen. Es sind sehr deutliche 
Größenunterschiede zwischen den Chromosomen einer Zelle vorhanden; 
da aber bei der relativen Seltenheit der Oogonienteilungen überhaupt 
die Stadien, in welchen die Chromosomen so gut erkennbar sind, 
ungemein selten vorkommen, konnte nicht festgestellt werden, ob 
diese Größenunterschiede konstant sind. Aus der Abbildung kann 
man ferner auch nicht herausfinden, daß etwa je 2 Chromosomen 
von gleicher Größe sind. Bei seitlicher Ansicht des Monasters sind 
die Chromosomen wegen ihrer dichten Lagerung nicht zu zählen, 
man kann aber feststellen, daß sie eine Längsspaltung erfahren. 
Der Nucleolus ist auf diesem Stadium schon auf nicht näher er- 
kennbare Weise verschwunden. An den Polen der Spindel sieht 
man die Centriolen als kleine schwarze Punkte; zuweilen ist eine 
hellere homogene Zone um sie herum vorhanden. 


Ooeyten 1. Ordnung. 


Es fragt sich: Teilen sich die „Stammzellen“ oder Oogonien, 
welche das ganze junge Ovarium zusammensetzen, stets ein oder 
mehrere Male und werden dann erst die Tochterzellen dieser sekun- 
dären Oogonien zu Oocyten 1. Ordnung, oder können sie sich direkt 
ohne Teilung einfach in Oocyten umwandeln? Im letztern Fall wäre 
natürlich die Bezeichnung Oogonie falsch und nur auf ihre Mutter- 


6 WALDEMAR SCHLEIF, 


zellen anzuwenden. Diese Frage läßt sich nicht mit Sicherheit ent- 
scheiden und hat auch wohl keine besondere Bedeutung. Sicher ist, 
daß einige der Oogonien sich teilen, wie oben beschrieben ist, und 
daneben ist es sehr gut möglich, daß andere sog. Oogonien sich 
direkt in Oocyten umwandeln. Vor allem läßt sich die Frage des- 
halb nicht entscheiden, weil die jüngsten Oocyten sich ebenfalls wie 
die Oogonien in einem vollständigen Ruhezustand befinden, sie 
gleichen den Stammzellen des Parenchyms und des jungen Ovariums 
vollständig mit der Ausnahme, daß die Kernmembran nur von zahl- 
reichen Körnchen dargestellt wird, welche der Kernoberfläche an- 
liegen; gleiche Körnchen liegen zerstreut im Kernraum, und wir 
dürfen diese vielleicht als die Microsomen des spätern Kernfadens 
ansehen. Ein Liningerüst habe ich nicht feststellen können. Der 
Nucleolus ist bald vorhanden, bald fehlt er, trotz Anwendung ver- 
schiedener Färbemethoden. Der Plasmaleib ist auf diesen Stadien 
noch nicht aberenzbar, und im Plasma selbst sind keine chromato- 
philen Körnchen zu sehen (Fie. 3). 

Wir stoßen also hier gleich auf eine Lücke in der Kenntnis 
der Genese der Oocyten bei unserm Objekt; es fehlen die Stadien 
der Anaphase, d. h. der Umwandlung der Chromosomen der eben 
entstandenen Oocyten in das oben beschriebene Kerngerüst. Gerade 
das Fehlen dieser Stadien, die sonst bei der großen vorhandenen 
Zahl von jungen Oocyten häufig sein müßten, spricht meiner An- 
sicht nach dafür, daß sich die ruhenden Kerne der Stammzellen 
direkt in die der Oocyten umwandeln können. 

Ausbildung der dünnen Chromatinfäden (Fig.4) Auf 
dem nächsten Stadium hat der Kern erheblich an Größe zugenommen. 
Eine Membran ist nicht mehr zu erkennen. Das Chromatin ist 
noch als kleine Körnchen vorhanden, aber die meisten Körnchen 
sind zu kürzern oder längern Fädchen aneinander gereiht; dabei 
erscheinen jetzt die Körnchen (= Microsomen) viel kleiner als in 
der Fig. 3. Ein Liningerüst ist, soweit erkennbar, nicht vor- 
handen. Anfangs zeigen die Fädchen keine besondere Anord- 
nung, doch bald, selbst dann wenn sie noch kurz sind, kann man 
doch erkennen, daß wenigstens viele von ihnen nach einem Punkt- 
der Kernoberfläche gerichtet sind. In diesem Ausbildungszustand 
ist der Nucleolus sehr deutlich geworden; er ist größer und ver- 
hält sich bezüglich seiner Färbbarkeit wie der Nucleolus der 
Oogonien. Auffallend ist, daß man auf diesem Stadium zuweilen 
2 Kernkörperchen findet, ein auf spätern und frühern Stadien nie 


Chromosomen im Ei von Planaria gonocephala Due. 7 


beobachtes Vorkommen. Die weitern Umwandlungen bestehen darin, 
‘daß allmählich statt der kürzern Fädchen längere hervortreten, die 
vorläufig noch mehr oder weniger deutlich eine Zusammensetzung 
aus Microsomen zeigen (Fig. 5). Durch die Sammlung des Chro- 
matins in zusammenhängende Fäden wird die Kernvacuole, die 
unterdessen oft noch weiter an Größe zugenommen hat, heller. 
Schließlich ist folgendes Stadium erreicht (Fig: 6 u. 7): Das Chro- 
matin ist in Form von Fäden angeordnet, welche eine glatte Be- 
srenzung haben und demgemäß ihre Zusammensetzung aus Micro- 
somen nicht mehr erkennen lassen. Die Dicke der Fäden ist 
schätzungsweise dieselbe wie die der Tochterchromosomen einer 
Oogonie während der Metaphase. Die Uhromatinfäden zeigen eine 
sehr charakteristische Anordnung; sie bestehen aus einer Anzahl 
von Schleifen, deren Umbiegungsstellen in die helle Kernvacuole 
hineinsehen, während die freien Enden nach einem Punkt der Wand 
des ellipsoidischen Kerns gerichtet sind. Dieser Punkt kann sowohl 
an einem der Pole des Ellipsoids wie an einer beliebigen Stelle da- 
zwischen liegen. Daß der Kernfaden nicht einheitlich ist, sondern, 
wie schon erwähnt, aus einer Anzahl von Schleifen besteht, kann 
man bei dieser Ansicht allerdings meistens nur schwer feststellen 
da die Fadenenden an der Stelle, nach welcher sie konvergieren, 
sehr zusammengedrängt sind. Die Fäden zeigen keine Spur einer 
Längsspaltung. Der große Nucleolus enthält meist 1 oder 2 ver- 
schieden große Vacuolen. Sehr charakteristisch ist seine Lage: er 
befindet sich immer in der Nähe der Stelle der Kernwandung, nach 
welcher die Fäden konvergieren. Stets ist er von letztern rings 
umgeben, ohne dab sie ihn aber berühren. Im Plasma findet man 
ab und zu einige unregelmäßige Körnchen, die sich mit Eisenhäma- 
toxylin intensiv schwärzen. Die Centriolen habe ich hier noch nicht 
finden können. Die Chromatinschleifen sind, wie aus der Fig. 6 
u. 7 hervorgeht, von verschiedener Länge. Die Keimbläschen sind 
jetzt schon so groß, dab sie nie in einen einzigen Schnitt fallen, 
daher ist die Bestimmung der Zahl der Schleifen so gut wie un- 
möglich. Sieht man eine derartige Oocyte von der Seite des Kerns 
aus, nach welcher die Chromatinschleifen konvergieren (Fig. 8), so 
kann man zunächst feststellen, daß die Schleifen wirklich freie Enden 
haben. Die freien Schenkel erscheinen zum Teil nur als Punkte, 
nämlich dann, wenn sie im Querschnitt gesehen werden. Es sind 
ungefähr 25—30 solcher freier Schenkel vorhanden, doch läßt sich 
‚Ihre Zahl nicht mit Sicherheit bestimmen. Faßt man die Faden- 


8 WALDEMAR SCHLEIP, 


schleifen als die Chromosomen auf, welche durch die letzte Teilung 
einer Oogonie in die Oocyte 1. Ordnung übergegangen sind — und 
dazu berechtigt uns ihr weiteres Verhalten —, so müßte man 
16 Fadenschleifen finden und demgemäb 32 freie Enden. Da aber 
nicht alle freie Fadenenden den Punkt erreichen, nach welchem sie 
konvergieren, so wird man öfters weniger als 32 freie Enden zählen. 
Andrerseits kann oft ein Schleifenschenkel infolge unregelmäßiger 
Krümmung doppelt gezählt werden. Alle freien Fadenenden scheinen 
bei dieser Ansicht gegen den Nucleolus zu konvergieren, ohne ihn 
aber zu berühren. Solche Oocyten können natürlich außer in den 
2 beschriebenen Stellungen noch in den verschiedensten andern ge- 
sehen werden, und dann scheinen die Chromatinschleifen mehr oder 
weniger unregelmäßig zu verlaufen (Fig. 9). 

Stadium der dieken COhromatinfäden: Die nächsten 
Stufen in der Ausbildung der Oocyten wollen wir vorläufig über- 
gehen und zunächst folgendes sehr charakteristische Stadium be- 
trachten: Das Chromatin ist wiederum in Form von Schleifen an- 
geordnet, die sehr verschiedene Länge haben. Es ist auch hier bei 
seitlicher Ansicht (Fig. 13) meistens nicht möglich, mit Sicherheit 
zu entscheiden, ob die Schleifen ein zusammenhängendes Spirem 
bilden oder ob sie freie Enden haben. Sie zeigen genau die- 
selbe Anordnung wie auf vorigem Stadium. Es sind aber folgende 
wichtige Unterschiede vorhanden: 1. Die Zahl der Chromatinschleifen 
beträgt weit weniger als 16, sie läßt sich aber nicht mit Sicherheit 
bestimmen, da die Kerne stets in 2 Schnitte fallen und die einzelnen 
Schlingen daher selbst durchschnitten sind; immerhin ist es nicht 
unwahrscheinlich, dab es 8 sind. 2. Die Fäden sind bedeutend 
dicker als vorher, ziemlich genau doppelt so dick. 3. Die Fäden 
sind längsgespalten; diese Spaltung ist bald sehr deutlich, bald 
nicht, so daß sie oft im Bild nicht ohne Übertreibung wiedergegeben 
werden kann. Die Fäden zeigen ferner deutlich eine Zusammen- 
setzung aus Microsomen, die viel größer sind als die Microsomen 
der dünnen Schleifen; und die Spaltung beruht darauf, daß diese 
Microsomen in der Längsrichtung des Fadens geteilt sind. Der 
Nucleolus hat seine schon oben erwähnte Lage beibehalten und noch 
weiter an Größe zugenommen; die Vacuolen in ihm sind auch ent- 
sprechend größer geworden. Chromatophile Granula sind fast immer 
im Plasma zu finden. Sie liegen häufig in der Nähe der Stelle, nach 
welcher die Schleifen konvergieren, also auch in der Nähe des 
Nucleolus. Der Zellkörper ist etwas, aber nicht viel größer ge- 


Chromosomen im Ei von Planaria gonocephala Duc. 9 


worden. Die Kernvacuole, die auf frühern Stadien hell war, ist jetzt 
von einer fädig-netzförmig angeordneten Substanz erfüllt, zeigt also 
ganz die gleiche Struktur wie das Plasma, nur ist sie immer noch 
heller. Auch im Stadium der dicken Chromatinschleifen kann man 
bei Ansicht von der Stelle aus, nach welcher die Fäden konvergieren, 
feststellen, daß kein einheitlicher Kernfaden vorhanden ist, sondern 
einzelne Schleifen (Fig. 14). Die Zahl der freien Enden erreicht 16 
nie, in der abgebildeten Zelle sind sogar nur 9 zu sehen; der Grund, 
warum man die theoretisch zu erwartende Zahl 16 nie findet, sondern 
immer eine kleinere, ist derselbe, der schon oben für die entsprechende 
Erscheinung im Stadium des dünnen Spirems angeführt wurde. Der 
Kernfaden erscheint ferner in unregelmäßiger Ansicht, wenn man 
den Kern in einer andern als den beiden eben geschilderten Stellungen 
zu sehen bekommt (Fig. 15). Stets ist es aber auffallend, daß be- 
deutend weniger Windungen als im Stadium der dünnen Chromatin- 
fäden zu sehen sind. 


Entstehung der dicken Chromatinfäden aus den 
dünnen. — Synapsis. 


Es gibt folgende Möglichkeiten für die Entstehung der eben 
geschilderten dicken längsgespaltenen Chromatinschleifen aus den 
dünnen Fäden: 1. Entweder die eine Hälfte der dünnen Schleifen 
ist auf irgend eine Weise verschwunden, und die übrigen haben sich 
verdickt und der Länge nach gespalten. 2. Oder je 2 der dünnen 
Schleifen sind mit je einem Ende miteinander verwachsen; durch 
starke Kontraktion des nun langen Fadens ist derselbe etwa doppelt 
so dick geworden, und dann ist die Längsspaltung aufgetreten. 
3. Es könnten sich auch alle Schleifen zu einem kontinuierlichen 
Spirem vereinigt haben, das sich dann ebenfalls durch Kontraktion 
verdickte und dann in die halbe Zahl längsgespaltener Schleifen 
zerlegte. 4. Oder schließlich: Es haben sich je 2 der dünnen Fäden 
der Länge nach aneinander gelegt zu einem dicken Faden, und die 
Längsspalte in letzterm bedeutet die noch sichtbare Trennungslinie 
seiner beiden Komponenten. Welche Anhaltspunkte finden wir nun 
zur Entscheidung der Frage? Es sind keinerlei Zeichen vorhanden, 
daß ein Teil der dünnen Schleifen zu Grunde geht; es fällt also die 
zuerst genannte Möglichkeit hinweg. Ferner finden wir stets freie 
Fadenenden, so dab auch die unter 3 angeführte Entstehungs- 
möglichkeit nicht verwirklicht sein kann. Auberdem finden wir 
niemals irgend welche Zwischenstufen in der Dicke des Fadens, was 


10 WALDEMAR SCHLEIP, 


in gleicher Weise gegen die 3 ersten Entstehungsweisen spricht; 
immer sind entweder dünne oder dicke Fadenschleifen zu sehen. 
Wir haben also bisher keine Tatsache gefunden, welche gesen die 
zuletzt genannte Entstehungsmöglichkeit spricht; dagegen sind nun 
aber mehrere vorhanden, welche sehr entschieden für sie sprechen. 
Erstens findet man ab und zu Kerne im Stadium der dünnen 
Schleifen, in welchen je 2 der letztern wenigstens eine Strecke weit 
parallel und nahe nebeneinander verlaufen. In Fig. 10 sind, um 
das Bild nicht zu verwirren, nur einige Schleifen bzw. Teile von 
solchen eingezeichnet. Ferner sind solche Kerne verhältnismäßig 
häufig, in welchen neben den dicken, mehr oder weniger deutlich 
längsgespaltenen Schleifen noch dünne, halb so dicke wie jene, vor- 
kommen, und man kann dann erkennen, daß mindestens sehr häufig 
in diesen Kernen immer 2 der dünnen Schleifen einander benachbart 
und auch schätzungsweise gleich lang sind (Fig. 11). Manchmal 
kann man auch dicke Schleifenschenkel finden, die sich an einer 
Stelle plötzlich in 2 dünne Fäden fortsetzen. Kerne dieser Zwischen- 
stadien, welche man von der Seite aus sieht, nach welcher die 
Schleifenschenkel konvergieren, zeigen folgendes Verhalten (Fig. 12): 
Man sieht in ihnen einige dünne Fäden scheinbar nach dem Nucleolus 
konversgieren, die zum Teil wenigstens paarweise benachbart ver- 
laufen; außerdem sind ungefähr doppelt so dicke freie Enden in 
Längsansicht oder im Querschnitt zu sehen, von denen einige sehr 
deutlich noch eine Längsspalte in der Mitte zeigen. Nun ist es 
ausgeschlossen, etwa anzunehmen, daß aus den dicken Chromatin- 
schleifen durch Längsspaltung doppelt so viele dünne entstehen, da 
wir in diesem Fall von größern Keimbläschen und größern Eiern 
zu kleinern gelangen würden. Daher muß mit der Sicherheit, wie 
sie eben bei nicht direkter Beobachtung einer Umwandlung möglich 
ist, geschlossen werden, daß durch paarweises Aneinanderlegen der 
(wahrscheinlich 16) dünnen Chromatinschleifen die (wahrscheinlich 
in der 8-Zahl vorhandenen) dicken Schleifen entstehen. 

Mit dem Namen Synapsis bezeichnete man früher und auch 
noch vielfach jetzt jenes Stadium, in welchem das Chromatin ein- 
seitig im Kern zu einem dichten Knäuel zusammengedrängt ist; ein 
derartiges Stadium ist in der Oogenese von Plan. gonoc. nicht Vor- 
handen. Neuerdings bezeichnet man ziemlich allgemein mit Synapsis 
nur den Vorgang der „Konjugation zweier Chromosomen“, und wir 
werden deshalb die eben beschriebenen Stadien auch als Synapsis 
bezeichnen dürfen. Die oben erwähnte einseitige Zusammendrängung 


Chromosomen im Ei von Planaria gonocephala Duvc. Tr 


des Chromatins scheint bei vielen Objekten eine Begleiterscheinung 
der paarweisen Zusammenleeung der Chromosomen zu sein. 

Das scheinbare postsynaptische Kerngerüst. Un- 
mittelbar nachdem die dünnen Fäden sich paarweise zu den dicken 
vereinigt haben, ist die Verklebung so dicht, dab der Doppelcharakter 
der Schleifen nur undeutlich erkennbar ist (Fig. 13—15). Während 
der foleenden Veränderungen geht dann die charakteristische, nach 
einem Punkt der Kernmembran gerichtete Lage der Schleifen- 
schenkel verloren, wenigstens ist sie zunächst nicht erkennbar 
(Fig. 16—19). Gleichzeitig beginnt die Längsspaltung wieder deut- 
licher zu werden. Sie beruht darauf, daß die verhältnismäßig großen 
Microsomen, welche die dieken Fäden zusammensetzen, in der Längs- 
richtung des Fadens gespalten erscheinen; zwischen den Microsomen 
ist die Spaltung nicht zu sehen (Fig. 16 u. 17). Dadurch kommt 
das Bild zustande, als ob die dicken Fäden aus zahlreichen sehr 
kleinen Ringen oder Kettengliedern zusammengesetzt seien (Fig. 16 
u. 17). Nun haben wir gesehen, daß die Chromatinschleifen durch 
paarweises Aneinanderlegen von dünnen Schleifen entstanden sind, 
und wir werden daher auch annehmen müssen, daß die verhältnis- 
mäßig großen Microsomen, welche die dicken Schleifen zusammen- 
zusetzen scheinen, solange letztere die Längsspaltung undeutlich 
zeigen, in Wirklichkeit aus 2 aneinandergelegten kleinen Micro- 
somen bestehen, wie sie in den dünnen Fäden zu erkennen waren. 
Der Spalt in den größern Microsomen bedeutet dann die Trennungs- 
linie zwischen den beiden kleinern, die die erstern zusammensetzen. 
Indem sich die beiden Hälften eines Doppelfadens allmählich auf 
sröbere Strecken hin voneinander lösen, geht die geschilderte Ketten- 
form dann wieder verloren; gleichzeitig strecken sich die Einzel- 
fäden wieder etwas, und man sieht sie daher wieder aus den kleinen 
Microsomen zusammengesetzt. Es mag hier erwähnt werden, dab 
die Mierosomen überhaupt weder alle eine gleichmäßige Größe noch 
eine regelmäßige Form haben; aber es ist wohl keine unwahrschein- 
liche Annahme, wenn man vermutet, daß das an den lebenden 
Microsomen anders ist als an den fixierten, geschrumpften und mit 
Farbstoff imprägnierten. 

Schließlich sieht ein Kern dieses Stadiums so aus, als ob das 
ganze Chromatin unregelmäßig in Körnchen oder kürzere Stränge 
verteilt wäre. Doch zeigt sich bei genauester Betrachtung stets, 
dab im Kern ziemlich lange Fäden vorhanden sind, von denen je 
2 mehr oder weniger innig miteinander verklebt oder umeinander 


12 WALDEMAR SCHLEIP, 


herumgewunden sind, und daß ferner alles Chromatin zu dem einen 
oder dem andern dieser Fadenpaare gehört. Fig. 19 zeigt einen 
solchen Kern; in demselben konnten aber nur einzelne Chromatin- 
körnchen am Rande als nicht zu einem Faden gehörig erkannt 
werden, und zwar deswegen, weil ihre Fortsetzung durch den Schnitt 
abgetrennt war. Die Fäden dehnen sich auf diesem und auch auf 
den folgenden Stadien so weit aus, daß sie an einzelnen Stellen sehr 
dünn sind und ihre Microsomen weit auseinander liegen; dann er- 
scheint namentlich nach Eisenhämatoxylinfärbung ein Faden manch- 
mal unterbrochen, während in Präparaten, die mit Bönmer’schem 
Hämatoxylin gefärbt sind, stets noch ein Zusammenhang erkenn- 
bar ist. 

Eine weitere sehr charakteristische Veränderung auf diesem 
Stadium ist folgende: Alle Chromatinfäden rücken an die Oberfläche 
des Kerns und legen sich ihr dicht an (eine Kernmembran ist zu- 
weilen schwach angedeutet sichtbar), während das Kerninnere gar 
kein Chromatin mehr enthält. Auf einem Schnitt mitten durch ein 
solches Keimbläschen (Fig. 20) besteht dann scheinbar das Chromatin 
nur aus einigen Körnchen an der Peripherie. Fig. 21 zeigt ein 
gleiches Keimbläschen bei verschiedener Einstellung; bei a ist es 
nach einem Schnitt ungefähr durch die Kernmitte gezeichnet; bei b 
ist die Hälfte der kugligen Kernoberfläche auf eine Ebene projiziert, 
und da sieht man die Doppelfäden recht deutlich. 

Während dieser Veränderungen hat das Keimbläschen an Größe 
zugenommen; ebenso der Nucleolus, dessen Vacuolen sehr deutlich 
hervortreten. Besonders ist aber der Zelleib gewachsen, wie aus 
einem Vergleich zwischen den verschiedenen Abbildungen hervor- 
geht. Es muß auch eine Veränderung in dem Plasma vor sich ge- 
gangen sein, indem sein Netzwerk grobmaschiger ist (in den Figuren 
nicht genügend hervorgehoben) und häufig mehrere Vacuolen ein- 
schließt. Auch hier findet man häufig Körnchen, die sich mit Eisen- 
hämatoxylin intensiv schwärzen. Es fragt sich, woher dieselben 
stammen. Ich habe niemals etwas gefunden, was dafür spricht, dab 
Chromatinpartikelchen aus dem Kern ins Plasma übertreten, doch 
kann man eine andere Quelle ihrer Entstehung finden. Oft sieht 
man, wie der Nucleolus kleine mit Eisenhämatoxylin schwärzbare 
Körperchen abschnürt. Diese treten aus dem Kern aus und sind 
im Plasma an ihrer Gestalt leicht wieder zu erkennen; außerdem 
färben sie sich mit Bönmer’schem Hämatoxylin wie der Nucleolus 
blaßb. Durch spätere Deformierung entstehen dann die mehr un- 


Chromosomen im Ei von Planaria gonocephala Dre. 13 


regelmäßig geformten Granula. Diese Abschnürungsvorgänge am 
Nucleolus sind auf spätern Stadien noch häufiger (Fig. 26). 
Ausbildung der definitiven Chromosomen der 
1. Riehtungsspindel. Nachdem die Chromatinfäden eine Zeit- 
lang in der oben beschriebenen Weise der Kernoberfläche angelegen 
und so scheinbar ein zweites, postsynaptisches Spirem gebildet hatten, 
tritt allmählich wieder eine Kontraktion der Fäden ein. Dadurch 
werden sie etwas dicker, ferner decken sie sich nicht mehr so häufig, 
so dab das ganze Bild übersichtlicher wird (Fig. 23—27). Man 
findet dann in jedem Kern 8 Fadenpaare von sehr verschiedener 
Länge; die beiden Fäden jedes Paars sind an einzelnen Stellen mit- 
einander verklebt oder sie sind umeinander herumgewickelt. Da- 
durch nehmen die Doppelfäden wiederum das Aussehen einer Kette 
an, wobei die Kettenglieder aber größer sind als bei der frühern 
Kettenform und nicht so regelmäßig. Die Enden der Einzelfäden 
sind miteinander verklebt oder frei. Die Microsomen sind gut er- 
kennbar. Leider ist es nicht möglich, auf diesem Stadium alle 
Doppelfäden mit dem Zeichenapparat zu zeichnen, um eine Ver- 
sleichung ihrer Größe vorzunehmen; denn die Keimbläschen fallen 
infolge ihrer Größe meistens in 3 Schnitte, und dabei werden die 
Doppelfäden auch mit durchschnitten; außerdem sieht man einige 
der letztern stets in Verkürzung. In den Einzelfäden tritt nun 
während ihrer Dickenzunahme eine Längsspaltung auf, die aber 
fast immer sehr undeutlich bleibt; am besten ist sie noch an den 
freien Fadenenden zu erkennen, namentlich dann, wenn die Enden 
der Einzelfäden miteinander verklebt sind; an diesen Stellen weichen 
die Längshälften oft stark auseinander (Fig. 28). Während der 
Verkürzung bilden sich die Doppelfäden zu mehr regelmäßigen 
Figuren um, wie sie in Fig. 27 u. 28 abgebildet sind, zu den be- 
kannten Ringen, Achtern usw. Oft scheint die Anordnung, welche 
die dünnen und die dicken Fäden eines viel frühern Stadiums zeigten, 
auch hier noch erhalten zu sein, wie aus Fig. 22 u. 24 hervorgeht. 
Wenn die Eier sich anschicken, die 1. Richtungsspindel auszu- 
bilden, dann gehen die Doppelchromosomen anscheinend ziemlich 
rasch eine auffallende Veränderung ein; denn man findet nur selten 
Zwischenstufen. In den Figg. 29—31 sind alle 8 Doppelchromosomen 
in Polansicht abgebildet, nur in Fig. 29 fehlt eins, das im nächsten 
Schnitt liegt. Sie stellen in vielen Fällen unregelmäßige, meist 
etwas gestreckte Chromatinbrocken dar, die nur das Gemeinsame 
haben, daß sie stets ihre Doppelnatnr durch eine in ihrer Längs- 


14 WALDEMAR SCHLEIP, 


richtung verlaufende Spaltung zu erkennen geben. In andern Fällen 
bestehen sie deutlich aus 2 nebeneinander liegenden Stäbchen. Nur 
selten findet man noch deutliche Ringe, wenigstens bei Polansicht 
(Fig. 29). In einigen der Doppelchromosomen kann man auch jetzt 
noch mit Sicherheit die Längsspaltung der Einzelchromosomen fest- 
stellen (Fig. 31). Einige Zwischenformen zwischen diesen aus- 
gebildeten Doppelchromosomen und den Ketten der Figg. 26 u. 27 
sind in Fig. 28 dargestellt. Die Chromosomen haben also eine sehr 
starke Verkürzung erfahren, wobei gleichzeitig ihre Zusammensetzung 
aus Microsomen verloren gegangen ist. Es fragt sich, ob die oben 
geschilderten unregelmäßigen Doppelchromosomen abnorm oder Kunst- 
produkte sind; und ich glaube, daß sie in vielen Fällen infolge der 
Fixierung ihre normale Form von Ringen verloren haben; wahr- 
scheinlich sind sie gerade in diesem Stadium weich und daher durch 
äußere Einflüsse leicht deformierbar. Bei seitlicher Ansicht der 
1. Richtungsspindel (Fig. 32) sieht man öfters die Ringform sehr 
deutlich und kann feststellen, daß die eine Ringhälfte dem einen 
und die andere dem gegenüberliegenden Spindelpol zugewandt ist. 
Sehr gut sind jetzt noch die Größenunterschiede der Doppelchromo- 
somen erkennbar, doch ist es meiner Ansicht nach nicht möglich, 
konstante Größendifferenzen festzustellen. 

Der Nucleolus ist auf diesen Stadien verschwunden; ganz sicher 
bin ich über sein Schicksal nicht geworden, doch scheint er all- 
mählich immer mehr oder größere Vacuolen in sich zu bilden, bis 
er sich schließlich ganz auflöst. Manchmal ist er von einer großen 
Vacuole ganz ausgefüllt bis auf eine dünne, dieselbe umgebende 
Membran. Im Plasma sind zu dieser Zeit auch alle mit Eisenhäma- 
toxylin färbbaren Granula verschwunden. Eigentümlich ist, daß in 
manchen Eiern ein Teil des Plasmas, und zwar ein peripher ge- 
legener, sich dunkler färbt als das übrige (Fig. 29 u. 31). Es könnte 
das vielleicht mit der Auflösung der Kernvacuole und dem Ein- 
dringen des Kernsafts in das Plasma zusammenhängen, es kann aber 
ebensogut ein Kunstprodukt sein. 


Degeneration von Oocyten. 


In jedem Ovarium ist eine sehr große Anzahl von Eiern vor- 
handen. Selbst wenn ein Tier eine Menge von Eikokons produziert, 
so können bei der geringen Zahl von Eizellen in einem Kokon doch 
nur ein Teil aller vorhandenen Eier zur Entwicklung gelangen. 
Wir sehen daher in jedem Ovarium bald mehr, bald weniger Ei- 


Chromosomen im Ei von Planaria gonocephala Dve. 15 


zellen einem Degenerationsprozeß anheimfallen. Dieses Schicksal 
kann die Oocyten sowohl auf einem sehr jungen wie auf einem weit 
vorgeschrittenen Stadium treffen; letzteres scheint das häufigere zu 
sein. Die Degeneration beginnt im Kern, während das Plasma an- 
fanes noch normal bleibt. Das Chromatin verliert seine Anordnung 
in Fäden und klumpt sich mehr und mehr zusammen; der Nucleolus 
zerfällt in mehrere Stücke (Fig. 34a u. b. Dann nimmt auch der 
Zelleib an Größe ab und färbt sich dunkler, wobei die Kernvacuole 
immer deutlich sichtbar bleibt, wenn auch in geschrumpftem Zustand 
(Fig. 35a). In einigen sehr vorgeschrittenen Fällen von Degeneration 
findet man neben den Resten des Nucleolus kein Chromatin mehr, 
dafür aber in dem dunklen Plasma zahlreiche, nadelförmige, mit 
Eisenhämatoxylin geschwärzte Gebilde, deren chemische Natur nicht 
festgestellt wurde (Fig. 35b). Fig. 33 zeigt schließlich noch eine 
Oocyte, deren Plasmaleib noch ganz normal ist, während das Chro- 
matin zu einem mit Vacuolen durchsetzten Klumpen zusammengeballt 
ist. Im Kern wie im Plasma sind mehrere Kugeln vorhanden, die 
sich mit Bönmer’schem Hämatoxylin blaß gefärbt haben; in Eisen- 
hämatoxylinpräparaten findet man ganz ähnliche, dunkel gefärbte 
Gebilde; man muß daher wohl annehmen, daß sie von dem färberisch 
sich ganz gleich verhaltenden Nucleolus abstammen. Zuweilen findet 
man Oocyten mit zusammengeklumptem Chromatin, welche 3 Centro- 
somen mit Strahlung enthalten. Die Degeneration dürfte wohl durch 
lokalen Nahrungsmangel bedingt sein, manchmal vielleicht auch durch 
zu langes Verweilen der ÖOocyten mit ausgebildeter 1. Richtungs- 
spindel im Ovarium. 

Man wird wohl nicht fehlgehen, wenn man annimmt, dab das 
bei der Verkleinerung einer Eizelle freiwerdende Material von 
günstiger gestellten benachbarten Eizellen als Nahrung verwertet wird; 
es muß dies in verflüssigtem Zustand geschehen, da man eine direkte 
Aufnahme von degenerierten Eizellen in normale nicht beobachten 
kann. Die heranwachsenden Embryonen bzw. Eier der Trieladen 
werden also nieht nur von Dotterzellen, d.h. von spezialisierten Eizellen 
ernährt, sondern auch von degenerierten. Gleiches berichtet ScHhug- 
MANN (1904) für die Eier von Fusciola hepatica L., bei welchen aber 
auber den zwei schon genannten Ernährungsformen noch ein sog. Ei- 
stiel vorhanden ist und für Zufuhr von Nahrungsmaterial sorgt. 
Irsıma (1884) nimmt, wie schon oben erwähnt, an, daß die kleinen 
schlanken Zellen im Ovarium (Follikelzellen anderer Autoren) de- 
generierte Eizellen seien, welche ihr Plasma als Nährmaterial an 


16 WALDEMAR SCHLEIP, 


andere Eier abgegeben haben; doch wird diese Auffassung nicht 
haltbar sein, da die sog. Follikelzellen dann doch auch in ihrem 
Kern Zeichen von Rückbildung oder Auflösung zeigen müßten, was 
nicht der Fall ist. 


Zusammenfassung und Deutung der Befunde. 


1. Die Oogonien, welche sich von den im Parenchym des Tiers 
liegenden großkernigen sog. Stammzellen ableiten. enthalten 16 Chro- 
mosomen von verschiedener Größe, ohne daß aber nachweisbar is 
dab je 2 derselben gleich groß sind. Ihre Chromosomen teilen s! . 
durch Längsteilung. 

2. Die Umwandlung der Tochterchromosomen der letzten Teilung, 


‘welche der Bildung: der Oocyten vorangeht, in das ruhende Kerngerüst 


der jüngsten Oocyten konnte nicht verfolgt werden. Ebenso konnten 
in diesem ruhenden Kerngerüst die einzelnen Chromosomen nicht 
mehr gesondert erkannt werden. Es sind also in diesem Stadiun 
die Chromosomen entweder wirklich in einzelne Körnchen zerfallen, 
oder sie scheinen es nur zu sein, weil der Zusammenhang der letztern 
nicht nachweisbar ist. Über diese Frage hoffe ich bei der Unter- 
suchung der Spermatogenese des gleichen Objekts Klarheit zu er- 
halten. Jedenfalls hat diese Chromatinverteilung mit dem auf viel 
späterm Stadium nach Angabe mehrerer Autoren vorkommenden 
postsynaptischen Zerfall der Chromosomen nichts zu tun. 

3. Aus dem ruhenden Kerngerüst entwickeln sich eine größere 
Anzahl (wahrscheinlich 16) verschieden lange, dünne Schleifen, deren 
Schenkel nach einem Punkt konvergieren. Durch paarweises Zu- 
sammenlegen von je 2 dünnen Fäden entstehen (wahrscheinlich 8) 
dicke längsgeteilte Schleifen (Synapsis). Die 16 dünnen Schleifen 
entsprechen den 16 Chromosomen der Oogonien; die dicken Schleifen 
sind also Doppelchromosomen. 

4. Es legen sich nicht nur die Chromosomen als Ganzes aneinander, 
sondern es scheint, als ob auch je 2 Microsomen sich aneinander- 
legen. 

5. Die paarweise verbundenen Fäden entfernen sich dann wieder 
mehr voneinander; gleichzeitig strecken sie sich und legen sich der 
Kernoberfläche dicht an, wobei die Anordnung des Chromatins in 
8 Doppelfäden undeutlicher wird. Es entsteht also, aber nur schein- 
bar, ein postsynaptischer Zerfall der Doppelchromosomen. Tatsäch- 


lich aber bleiben die Chromosomen erhalten. Es spricht nichts 


> 
ni 


Chromosomen im Ei von Planaria gonocephala Due. 17 


dafür, daß ein Teil des Chromatins sich auflöst oder in das Plasma 
ausgestoben wird. 

6. Aus den Doppelfäden entstehen durch Verkürzung die 8 
mehr oder weniger deutlich ringförmigen Doppelchromosomen der 
1. Richtungsspindel. In jedem Einzelchromosom tritt eine undeut- 
liche Längsspaltung auf. In der 1. Richtungsspindel sind die Doppel- 
chromosomen so orientiert, daß ihre beiden verschiedenen Ringhälften 
nach den beiden verschiedenen Polen sehen. 

7. Die Ringe sind den sogen. Tetraden durchaus vergleichbar, 

la sie 2 Trennungslinien enthalten, von denen die eine ganze 
‚.hromosomen scheidet, die andere dagegen Längshälften eines 
Kinzelchromosoms. Voraussichtlich ist die 1. Teilung eine Reduktions- 
teilung, indem sie die in der Synapsis vereinigten Einzelchromo- 
somen (— Ringhälften) trennt, und die 2. eine Äquationsteilung, fall; 
in ihr die schon vorher angedeutete Längsspaltung der Einzel- 
chromosomen durchgeführt wird. 
2 8. Der Nucleolus zeigt eine typische Lagerung in Beziehung 
auf die Chromosomen; sonst aber steht er in keiner erkennbaren 
Beziehung zu dem Chromatin. Die Abschnürung der rundlichen, in 
das Ei auswandernden Körper kann als ein Secretionsprozeb an- 
gesehen werden. 


Vergleich mit den frühern Beschreibungen der 
Eireifung bei den Turbellarien. 

Bei den Tricladen hat wie oben erwähnt kürzlich erst MATTIESEN 
(1904) die Oogenese untersucht und ist auch auf die Ausbildung der 
Chromosomen näher eingegangen. Die großen Verschiedenheiten, 
welche zwischen seinen Ergebnissen — er studierte die Eireifung 
an Dendrocoelum lacteum, Planaria torva und polychroa — und meinen 
eignen hervortreten, machen es erforderlich, ausführlicher auf seine 
Resultate einzugehen, da wir doch bei der nahen Verwandtschaft 
aller Planaria-Arten einen wenigstens in den Hauptzügen gleichen 
Reifungsvorgang erwarten müssen. Die Beschreibung, welche 
MATTIESEN für die das jüngste Ovarium zusammensetzenden Zellen 
gibt, stimmt in der Hauptsache mit meinen Befunden überein, wenn 
auch unsere Abbildungen etwas verschieden sind. Er sagt übrigens 
nichts darüber, ob auch typische mitotische Teilungen (der Oogonien) 
im Ovarium vorkommen. Im Vergleich zu den reifen Keimbläschen 
erscheinen die Kerne seiner jüngsten Eizellen sehr groß; allerdings 
ist es fast unmöglich, einen solchen Vergleich anzustellen, da 


“) 


18 WALDEMAR SCHLEIP, 


MATTIESEN die verschiedenen Figuren, wie er selbst erwähnt, bei 
verschiedenen Vergrößerungen gezeichnet hat und diese nicht angibt. 
Die Eireifung beginnt nun nach MATTIıEsEn damit, daß sich das 
Chromatin um den Nucleolus zu einem kompakten Knäuel zusammen- 
ballt und sich dabei zu einem oder mehreren sehr langen Fäden 
vereinigt. Während dieses Stadiums soll der Nucleolus verschwinden, 
um später wieder zu erscheinen. Dieses Stadium sieht MATTIESEN 
als Synapsis an, welche wohl „sozusagen ein Umgießen des Chro- 
matins in neue Formen“ bezwecke. Das beschriebene Stadium ist 
nun, wie aus der weitern Beschreibung hervorgeht, meinem Stadium 
der dicken Chromatinschleifen homolog und stellt also auch wirklich 
in Übereinstimmung mit meinen Befunden die Synapsis dar. Es ist 
nun sehr gut möglich, daß sich bei den von MATTIESEN untersuchten 
Arten die dicken Chromatinschleifen zu einem kompakten Knäuel 
zusammendrängen; allerdings habe ich davon bei Dendrocoelum 
lacteum, welches ich nebenbei auch mit untersucht habe, nichts ge- 
sehen. Esist aber auch möglich, daß die beschriebenen kompakten Knäuel 
Degenerationsprozesse oder Kunstprodukte sind, und MATTIESEN hält 
dieses selbst ja bei einigen Zellen, die 2 solche Knäuel enthalten, 
nicht für ausgeschlossen. Jedenfalls aber müssen wir in der sogen. 
Synapsis einen andern Vorgang suchen als eine Umgießung des 
Chromatins in neue Formen. Alle frühern Stadien der Eireifung 
bei Plan. gon., z. B. das der dünnen Schleifen, welches ich auch bei 
Dendrocoelum lacteum fand, beschreibt MATTIESEN nicht. 

Der weitere Reifungsprozeß soll nun darin bestehen, dab der 
Chromatinknäuel sich wieder lockert und zu einem typischen Spirem- 
stadium überleitet. Darauf soll eine Längsspaltung des Fadens auf- 
treten und zwar so, daß sie in bestimmten Abständen unterbleibt, 
so daß eine Kette entsteht. Die Kettenglieder, deren Zahl meistens 
um 16 herum betragen soll, lösen sich dann voneinander und bilden 
sich zu einzeln liegenden Vierergruppen um, während andere solcher 
Vierergruppen zu langgestreckten Gruppen vereinigt bleiben. Diese 
Beschreibung paßt ziemlich genau auf die postsynaptischen Stadien 
der Eireifung bei Plan. gon. mit den Ausnahmen, daß hier erstens 
kein typisches Spirem entsteht, sondern die Schleifen gesondert bleiben, 
daß zweitens die Kettenglieder sich nicht voneinander lösen, sondern 
die Doppelfäden erhalten bleiben, und daß drittens die Kettenglieder 
sich weder zu Tetraden umbilden noch überhaupt jemals irgendwie 
in konstanter ‚Zahl auftreten. Die beschriebenen Tetraden sollen 
nun aber nach Martıesen den Vierergruppen im gewöhnlichen Sinne 


Chromosomen im Ei von Planaria gonocephala Due. 19 


nicht entsprechen, sondern es sollen aus allen diesen scheinbaren 
Tetraden, sowohl den zu Gruppen vereinigten wie den einzeln liegenden, 
4 kompakte gedrungene Chromosomen hervorgehen. MATTIESEN läßt 
unaufgeklärt, was die Tetradenbildung bedeuten solle. Zu erwähnen 
ist, daß er ebensowenig wie ich den Austritt von Chromatin 
aus dem Kern oder die Auflösung von Chromatin im Kern- 
saft beobachtet hat. Während der Bildung der 1. Äquatorial- 
platte sollen nun die definitiven Chromosomen, deren es wie bei 
meinem Objekt 8 sind, durch Querteilung aus den vorher vor- 
handenen 4 hervorgehen; doch beruht die Angabe nur auf der Be- 
obachtung, daß die Chromosomen während ihrer Vermehrung von 
4 auf S verschiedene Länge haben. Bei Plan. gon. ist gar nichts 
zu sehen, was diesen Vorgängen ähnelt; wir haben daselbst von 
vornherein 8 Doppelfäden, die sich zu den 8 Ringen der 1. Richtungs- 
spindel umwandeln. Man darf daher wohl annehmen, dab MATTIESEN 
sich durch eine entfernte Ähnlichkeit einzelner Kettenglieder mit 
Tetraden und durch Kunstprodukte hat täuschen lassen. Auf die 
ebenfalls einzeln dastehende Art und Weise der beiden Reifeteilungen 
selbst, welche MATTIEsEn beschreibt, kann hier nicht eingegangen 
werden, da ich sie in der vorliegenden Arbeit nicht nachgeprüft 
habe. 

Das, was N. M. Stevens (1904) über die Eireifung von Planari« 
simplieissima bringt, ist nur wenig; sie findet eine 2malige Längs- 
teilung der Chromosomen und auffallenderweise bald 6, bald 3 Chromo- 
somen oder auch Mittelzahlen. Über die frühern Stadien der Ei- 
reifung erwähnt STEVENS nichts. 

Die Reifungsvorgänge bei den Polycladen dürfen wir natürlich 
nicht ohne weiteres mit denen der Tricladen vergleichen. denn es 
ist nicht ausgeschlossen, dab sie bei den beiden Abteilungen der 
Dendrocölen etwas verschieden verläuft. Da wir aber in den 
Arbeiten verschiedener Autoren Figuren finden, welche sehr ähnlich 
denen bei Plan. gon. sind, so dürfte es doch angebracht sein, zu 
untersuchen, ob die eingangs erwähnte Verschiedenheit zwischen 
ihren und meinen eigenen Resultaten vielleicht nicht darauf 
beruhen, dab die Figuren bisher falsch gedeutet wurden. Die 
frühern Bearbeiter der Eireifung bei den Polycladen Vax DER 
StricHt (1898), Krinckowström (1897) und FrAncoTTE (1898) sind 
auf die vorbereitenden Stadien der Eireifung so gut wie nicht ein- 
gegangen. Erst ScuockAErt (1901 u. 1902) und GeurAarD (1901) 
haben diese Lücke wenigstens teilweise ausgefüllt. Krsterer kam 


> 


20 WALDEMAR SCHLEIP, 


zu folgenden Ergebnissen: Er beobachtete in den jüngsten Oocyten 
eine Anzahl (wahrscheinlich 9) Kernschlingen, welche aus einer 
Doppelreihe von Granula bestehen und nach einem Pol des Kerns 
gerichtet sind. Wir haben hier also fast genau dasselbe Bild wie 
bei Plan. gon., SCHOCKAERT deutet die Schlingen aber ganz 
anders. Nach seiner Ansicht sind die 9 Schlingen direkt aus den 
18 Tochterchromosomen der letzten oogonialen Teilung hervorgegangen 
und zwar dadurch, dab sich je 2 T'ochterchromosomen mit je einem 
Ende vereinigt haben. Die Zusammensetzung der 9 Schleifen aus 
einer Doppelreihe von Granula sei das Resultat einer Längsspaltung. 
Nun hat SCHOCKAERT die Teilung der Oogonien nicht beobachtet, 
und deshalb ist seine Deutung der eben beschriebenen Zellen als 
jüngste Oocyten nicht genügend begründet. Ich halte es demnach 
nicht für ausgeschlossen, dab SCHOCKAERT die wirklich jüngsten 
Stadien der Oocyten nicht gefunden hat, besonders also das Stadium 
der dünnen Chromatinschleifen und die Synapsis.. Nun beschreibt 
SCHOCKAERT weiter, dab die 9 längsgespaltenen Chromatinschleifen 
vollkommen zerfallen, so dab zwischen ihnen und dem spätern Kern- 
faden keinerlei morphologischer Zusammenhang bestehe. Der spätere 
Kernfaden bilde sich vielmehr dadurch heraus, dab eine Anzahl 
Granula sich zu einem Faden aneinanderreihen, während andere 
Körnchen isoliert bleiben. Von dem neuentstandenen Faden zer- 
fallen wiederum einige Stücke, andere bleiben erhalten, wachsen 
heran und teilen sich der Länge nach; diese Längsteilung ver- 
schwindet später zwar wieder, kann aber vielleicht der Vorläufer 
der Längsteilung der Chromosomen während der 2. Reifungsteilung 
sein. Die Befunde einer frühen Längsteilung stimmen also mit 
meinen eignen überein, nicht aber der Zerfall, und sogar ein zwei- 
maliger Zerfall des Chromatins. Bei Planaria gonocephala ist nichts 
derartiges zu beobachten. Vorausgesetzt also, daß der Reifungs- 
prozeß bei den Polycladen und den Trieladen wenigstens ähnlich 
verläuft, muß man annehmen, dab SCHOCKAERT übersehen hat, daß 
alle die scheinbar einzeln liegenden Körnchen doch tatsächlich zu 
einem Faden vereinigt bleiben. Es mag dies mit daran liegen, daß 
SCHOCKAERT fast ausschließlich mit Eisenhämatoxylin gefärbt hat; 
und nach meinen Erfahrungen werden bei der Reduktion der Färbung 
mit Eisensalzlösung oft Kleinste Partikelchen, welche den Zusammen- 
hang mit den größern darstellen, entfärbt und daher unsichtbar. — 
Nun findet aber SCHockAERT auch Doppelchromosomen, deren Kom- 
ponenten sich bei der 1. Reifungsteilung voneinander trennen. Diese 


Chromosomen im Ei von Planaria gonocephala Dvc. ra 


sollen aber dadurch entstehen, daß der einfache Faden sich wie ein 
doppelt genommener Bindfaden doppelt legt und daher aus 2 Schenkeln 
besteht. die sich aneinanderlegen und umeinanderwickeln und sich 
dann seementieren (vgl. sein Schema). Ich muß gestehen, daß auch 
ich lange Zeit dieses bei Plan. gon. für verwirklicht gehalten habe, 
bis mir die jüngsten Stadien der Oocyten auffielen und bis ich er- 
kannte, daß die Schenkel des Doppelfadens durch Auseinanderweichen 
der Längshälften der dicken Schleifen entstanden sind. 

GERARD (1901) hat bei Prostheceraeus vittatus, Stylochus und Lepto- 
pleura im wesentlichen dasselbe gefunden wie SCHOCKAERT bei seinem 
Objekt. und es ist daher nicht nötig, näher auf seine Beschreibung 
einzugehen. Auffallend ist, dab er die polare Anordnung der Kern- 
schleifen, die SCHOCKAERT sehr gut zeichnet, nicht gefunden hat. 

Über den Reifungsprozeß in den Eiern der Rhabdocölen be- 
sitzen wir nur eine ganz kurze Angabe von Bressrau (1904); der- 
selbe fand in der 2. Richtungsspindel des Eies von Mesostomum 
ehrenbergit 10 Chromosomen von etwa Vförmiger Gestalt. 5 von 
diesen sollen in der Eizelle verbleiben, die andern in das 2. Richtungs- 
körperchen eintreten. Danach würde also der Reifungsmodus in den 
Eiern der Rhabdocölen wesentlich von dem bei unserm Objekt ver- 
schieden sein; doch dürfte erst die von BreEssLau in Aussicht ge- 
stellte ausführlichere Arbeit abzuwarten sein. 

Es ist hier nicht meine Aufgabe, eingehender die Literatur über 
Reductionsteilung zu besprechen; es sei aber kurz hervorgehoben, 
dab die Vorgänge der Eireifung bei Plan. gon. nicht allein dastehen, 
sondern daß ähnliches schon mehrfach gefunden wurde. Um nur 
eins herauszugreifen, möchte ich auf die große Ähnlichkeit meiner 
Befunde mit den Reifungsvorgängen bei Myxine und Spinax hin- 
weisen, die A. u. K. E. Schreiner (1904) beschrieben haben. 

Zum Schluß sei mir gestattet, Herrn Geheimrat Prof. Dr. Weıs- 
MANN meinen herzlichen Dank dafür auszusprechen, dab er, seitdem 
ich in seinem Institut weile, in mir das Interesse für die kern- 
theoretischen Fragen erweckt und wachgehalten und meine Arbeit 
mit Interesse verfolgt hat. 


39 WALDEMAR SCHLEIP, 


Literaturverzeichnis. 


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No. 7. 

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Chromosomen im Ei von Planaria gonocephala Due. 23 


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l’apparition des spermocentres dans l’oeuf de Thysanozoon, in: Arch. 


Biol., Vol. 15. 


Erklärung der Abbildungen. 


Alle Figuren sind mit dem AspE’schen Zeichenapparat auf Objekt- 
tischhöhe entworfen bei’ einer Tubuslänge von 160 mm. Bei Fig. 1 wurde 
Zeiss Apochrom. Immers. 1,5 und Comp. O:ular 2 angewandt, bei allen 
andern ZEISS Apochrom. Immers. 1,5 und Comp. Ocular 6. 


MateleT, 


Fig. 1. Schnitt durch Ovarium. Zwischen den verschieden alten 
Eizellen 6 dunkel gefärbte Dotterzellen. 


Fig. 2. Oogonie, Monaster in Polansicht; 16 Chromosomen. 

Fig. 3. Jüngste Oocyte. Kern im Ruhezustand. 

Fig. 4 Anordnung der Microsomen zu Fädchen. 

Fig. 5. Dasselbe in vorgeschrittnerm Stadium. 

Fig. 6 und 7. Stadium der dünnen Chromatinschleifen, von der 
Seite gesehen. 

Fig. 8. Dasselbe von unten gesehen, d. h. von der Seite, nach 
welcher die Schleifenschenkel konvergieren. 


Fig. 9. Dasselbe; Schleifen anscheinend unregelmäßig angeordnet; 
schräge Ansicht. 


Fig. 10. Einige dünne Chromatinfäden verlaufen paarweise parallel. 
Es sind nur einige Schleifen bzw. Teile von solchen eingezeichnet. 


Fig. 11. Kern mit dünnen und mit dicken Chromatinschleifen. 


Fig. 12. Dasselbe, von der Seite gesehen, nach welcher die Schleifen- 
schenkel konvergieren. Die dicken Fäden zeigen Andeutung einer Längs- 
spaltung, die dünnen verlaufen paarweise parallel. 


Fig. 13. Stadium der dicken Chromatinfäden ; von der Seite gesehen. 

Fig. 14. Dasselbe, schräg gesehen. 

Fig. 15. Dasselbe, von der Seite gesehen, nach welcher die Schleifen- 
schenkel konvergieren. Lüngsspaltung schwer sichtbar. 

Fig. 16 u. 17. Wiederauftreten der Längsspaltung in den dicken 
Fäden, welche dadurch das Aussehen einer Kette mit kleinen Ketten- 


94 WALDEMAR Schteip, Chromosomen im Ei von Planaria gonocephala Duc. 


gliedern annehmen. Es sind nur Teile der jetzt mehr unregelmäßig an- 
geordneten Fäden gezeichnet. 


Fig. 18. Weitere Trennung der Einzelfäden. 

Fig. 19. Dasselbe, weiter vorgeschrittenes Stadium ; scheinbarer Zer- 
fall der Fäden. 

Fig. 20. Durchschnitt durch den Kernmittelpunkt. Chromatin 
peripher angeordnet; Nucleolus mit Vacuolen. 

Fig. 21. Ein Kern bei verschiedener Einstellung: a Schnitt durch 
die Kernmitte, b die eine Hälfte der Kernoberfläche auf eine Ebene 
projiziert. 

Fig. 22. Kernoberfläche eingestellt (wie Fig. 23—26). Fäden zeigen 
noch eine ähnliche Anordnung wie in Fig. 15. 

Fig. 23. Doppelfäden, sehr lang und dünn. 

Fig. 24. Doppelfäden, etwas kontrahiert. 


Tafel2. 


Fig. 25. Doppelfäden in Form von unregelmäßigen Ketten, Ringen 
usw. Größenunterschiede. 

Fig. 26. Dasselbe; Nucleolus schnürt einen kugligen Körper ab. 

Fig. 27. Doppelfäden bilden mehr regelmäßige Figuren (Ketten, 
Ringe, Achter). 

Fig. 28. 3 einzelne stark kontrahierte Doppelchromosomen. Längs- 
spaltung in den Einzelchromosomen sichtbar. 


Fie. 29-31. Äquatorialplatte der 1. Richtungsspindel. In Fig. 29 
fehlt ein Doppelchromosom, das im Nachbarschnitt liegt. Chromosomen 
stark verkleinert. 


Fig. 32. 1. Richtungsspindel in Seitenansicht; 3 Doppelchromosomen 
sichtbar. Die achromatische Figur wegen Färbung mit BÖHMER’schem 
Hämatoxylın nur teilweise sichtbar. 


Fig. 33. Chromatin zusammengeklumpt;; Nucleolus zerfallen. Degene- 
rationsstadium. 


Fig. 34. Degenerierende Kerne. 


Fig. 35. Degenerierte und stark verkleinerte Oocyten. In b nadel- 
förmige Gebilde. 


‘ Lippert & Co. (G. Pätz’sche Buchdr.), Naumburg a.S. 


N LS NR ED N 


Lebenslauf. 


Ich, WALDEMAR SCHLEIP, bin geboren am 26. Juli 1879 als Sohn 
des Privatmanns ÜARL SCHLEIP zu Freiburg i. Br., besuchte daselbst 
von Ostern 1885—1888 die Volksschule, sodann 9 Jahre hindurch 
das Gymnasium, welches ich 1898 mit dem Reifezeugnis verlieh. 
Meine Studienzeit verbrachte ich in Freiburg ji. Br. und in München. 
Im Jahr 1903 bestand ich das medizinische Staatsexamen, und im 
folgenden Jahre erlangte ich das medizinische Doktordiplom. Seit 
Frühjahr 1903 bin ich Assistent am Zoologischen Institut der Uni- 
versität Freiburg i. Br. 


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