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stammesgeschichtliche Entstehung 
des Bienenstaates 


Beiträge zur Lebensweise der solitären und sozialen 
Bienen (Hummeln, Meliponinen etc.) 


Vortrag 


gehalten aufdem 


Zoologen -Gongress in Giessen (1902). 


Stark erweitert mit Anmerkungen und Zusätzen herausgegeben 


von 


Dr. H. von Buttel- Reepen. 


Mit 20 Illustrationen im Text, 2 Tabellen und 
alphabetischem Register. 


Leipzig 
Verlag von Georg Thieme 
Rs 1903. 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig. 


Sind die Bienen Reflexmaschinen ? 


Experimentelle Beiträge zur Biologie der Honigbiene 
von 


H. von Buttel - Reepen, 
Dr. phil, (zool.). 


Mit alphabetischem Register. 82 Seiten. Mk. d. 20, geb. Mk. 1.80. 


n . Neuerdings hat auch ein Bienenforscher, H. v. Buttel-Reepen, seine 
langjährigen Erfahrungen über das Bienenleben zu einer Kritik der Bethe’schen 
Anschauungen verwandt. Seine Schrift, welche eine Fülle von Beobachtungen 
enthält, ist auch für weitere Kreise lesenswerth, und der Referent möchte hiermit 
die Leser auf diese werthvollen Beobachtungen und Ideen eines denkenden und 
erfahrenen Zoologen aufmerksam machen .... Ausser dem thierpsychologischen 
Inhalt bringt das Büchlein eine Menge weiterer Thatsachen aus dem Leben der 
Honigbiene ... Wie wir sehen, zeigen alle die Thatsachen, welche v. Buttel bei- 
bringt, ebenso wie es Wasmann für die Ameisen zeigte, dass die Probleme, welche 
das Bienenleben uns bietet, nicht so einfach zu lösen sind, wie Bethe annahm. 
Die umfassende „Allgemeine Biologie der Honigbiene‘“, welche v. Buttel für 
später in Aussicht stellt, darf sicher auf allgemeines Interesse rechnen; die Dar- 
stellungsweise Buttels erscheint so objectiv und von Kritik durch- 
drungen, dass die Forscher aller Richtungen in jenem Werk ein 
Thatsachenmaterial von unschätzbarem Werth erwarten dürfen. 
Schon das kleine, hier besprochene Büchlein beweist, wie erfahren 
man sein muss, um gewisse Erscheinungen im Leben der Bienen 
richtig zu deuten. Nach der anderen Seite kann aber nicht genug hervor- 
gehoben werden, wie wenig alle Erfahrung nützt, wenn sich mit ihr nicht eine 
tiefgehende naturwissenschaftliche und philosophische Bildung verbindet; aber 
hierdurch erscheint die v. Buttel’sche Arbeit so wertvoll... .“ 

Wer sich aber ernsthaft belehren will, wer die Probleme kennen 
lernen will, welche die ‚‚Thierstaaten‘“‘ der Wissenschaft bieten, der lese auch die 
geistvolle v. Buttel’sche Schrift, die in einer Form geschrieben ist, welche dem 
Laien recht wohl zugänglich ist, dabei klar und interessant“. 


Dr. F. Doflein, Zoologe an der Universität München, 
in Beilage der Allg. Zeitung, No.'155, 1901. 


».... von Buttel est un apiculteur expöriment& doubl& d’un zoologiste, ce 
qui renforce infiniment la valeur de son travail, pour cette raison bien sup6rieur 
a ce que j’ai pu dire des abeilles. Le travail magistral ayant paru en 
allemand etc... ... J’avoue que les remarques judicieuses et l’exprerience d’un 
observateur aussi excellent que von Buttel-Reepen m ‚obligent, a douter serieuse- 
ments sur la question de l’ouie des insectes. ... . Mais qu’il s'agisse ou non d’ouie 
proprement dite, le fait que les abeilles se communiguent leurs impressions et 
leurs &motions a &t& vietorieusement d&montre par von Buttel contre Bethe, et 
confirme ce que j’ai observ& chez les fourmis‘‘. 


Prof. Dr. Aug. Forel in ‚„Sensations des Insectes“, 
5. Partie, 1901. Reinhardt, München. 


... v. Buttel-Reepen shows himself to be a master in the work he has set 
himself to do, a task surrounded with .overwhelming difficulties of one kind and 
another and farther, a task requiring quick perception, coupled with that sence of 
correctness of minute detail which is the gift of but comparatively few. To those 
who are able to read the book, J can thoroughly recommend it as being 
exceedingly interesting“. Dr. R. H. Hamlyn-Harris 

in British Bee Journal No. 944, 1900, 
(Fortsetzung 3. Umschlagseite.) 


Die stammesgeschichtliche Entstehung 
des Bienenstaates 


sowie 
Beiträge zur Lebensweise der solitären u. sozialen 


Bienen (Hummeln, Meliponinen ete.). 


VORTRAG 


gehalten auf dem 
Zoologen-Kongress in Giessen (1902). 


Stark erweitert, mit Anmerkungen und Zusätzen herausgegeben 
von 


Dr. H. von Buttel-Reepen. 


Mit 20 Illustrationen, 2 Tabellen, Inhaltsverzeichnis und 


alphabetischem Register. 


Leipzig, 
Verlag von Georg Thieme. 


1903. 


und Univ.-Buchdruckerei von Fr. | 


Hof- 


R.b 


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SANMLLAÄT 


REMOTE STORAGE 


Vorwort. 


Die nachfolgende entwickelungsgeschichtliche Studie schon 
jetzt der Oeffentlichkeit zu übergeben, lag anfänglich nicht in meiner 
Absicht, aber infolge der ehrenden Aufforderung, welche der ge- 
schäftsleitende Vorstand des Zoologen-Kongresses zu Gießen an 
mich richtete, entschloss ich mich zu dem vorliegenden Thema, 
das mich sehon seit geraumer Zeit beschäftigte. Ich weiß sehr 
wohl, dass diesem ersten umfassenderen Versuch noch mancherlei 
Unzulängliches anhaftet, aber wir werden nur langsam auf diesem 
so hindernisreichen Gebiete vorankommen, und es liegt nicht ın 
der Macht eines einzelnen, hier „klare Bahn“ zu schaffen. 

Ein großer Teil der nachstehenden Ausführungen erschien 
unter dem Titel „Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates, 
sowie Mitteilungen zur Biologie der solitären und sozialen Apiden“ 
in dem Biologischen Centralblatt. Bei der Verteilung des Stoffes 
auf verschiedene Nummern wurde zur Bequemlichkeit des Lesers 
die jeweils angezogene Litteratur sofort an Ort und Stelle als Fuß- 
note gegeben. Bei dieser Buchhandelausgabe ist hierin nur insofern 
eine Aenderung eingetreten, als in den Erweiterungen resp. Zu- 
sätzen gleich im Text auf das Litteraturverzeichnis Bezug genommen 
wurde, indem Zahlen in eckigen Klammern [ ] auf dieselben Zahlen 
des Litteraturverzeichnisses hinweisen. 

Diese Buchhandelausgabe wendet sich auch an weitere Kreise 
und es musste daher einiges berührt werden, worüber unter den 
Fachgenossen keine Diskussion mehr erforderlich ist. Hierzu rechne 
ich auch die folgenden Erörterungen über die Abstammungslehre. 
Es sind besondere gewichtige Umstände, welche mich ver- 


anlassen — zur Begründung des leitenden Gedankens dieser Ab- 
handlung — mich hier kurz mit dieser Lehre zu beschäftigen. 


Die Darlegungen über die stammesgeschichtliche (phylogenetische 
oder phyletische) Entstehung des Bienenstaates haben natürlich nur 
Sinn und Zweck, wenn überhaupt eine Entwickelung, ein Aufsteigen 


* 


IV Vorwort. 


von einfachen zu komplizierten Formen im Reiche der Natur als 
vorhanden angenommen wird, denn die in dieser Arbeit gegebenen 
Entwickelungsreihen sind nur kleine Bausteine, die sich dem großen 
Ganzen einfügen, aber aus ihnen alleın lässt sich selbstverständlich 
keine Beweisführung für die Abstammungslehre gewinnen. Wie 
aus der „Einleitung“ (S. 1) ersichtlich, haben wir gerade auf dem 
in dieser Schrift näher berührten Gebiet mit besonders großen 
Schwierigkeiten zu kämpfen und um so mehr ist die Frage be- 
rechtigt und hier am Platze: „Ist es denn überhaupt bewiesen, dass 
die Abstammungslehre (Entwickelungslehre, Descendenztheorie) zu 
Recht besteht?“ Wollten wir manchen Zeitungsstimmen trauen 
und einigen Schriften, die anscheinend von berufener Seite kommen, 
so stände es allerdings schlecht um die Entwickelungslehre bestellt, 
aber Naturwissenschaft ıst Erfahrungswissenschaft, und 
wenn der vorurteilslos nach Wahrheit Suchende sich in dieser 
Sache Rat holen will, so muss er sich an die anerkannt vollgültigen 
und hervorragenden Vertreter dieser Erfahrungswissenschaft 
wenden und sich ernstlich vergewissern, auf welchem Wege denn 
heute die gesamte Naturwissenschaft in ihrem ganzen Umfange 
(vor allem die Zoologie, Palaeontologie resp. Geologie und Botanik) 
wandelt. Nun, die gesamte biologische Wissenschaft aller Länder 
geht unbeirrt auf den Wegen der Entwickelungslehre weiter, und 
täglich — man kann fast sagen stündlich — werden durch neue 
Erkenntnisse die Ausblicke in der Richtung dieser Wege erweitert 
und immer mehr Licht in heute noch unklare Probleme getragen. 
Tausende und Abertausende schaffen und sorgen an einem gewal- 
tigen Bau, der auf dem Boden der Entwickelungslehre errichtet 
ist; was will es bedeuten, dass einige wenige Naturwissenschaftler 
abseits stehen und damit „auf einem Ozean unbeantworteter Fragen 
treiben und das Licht verloren haben“!). Nach der Schätzung 


1) Wörtliches Bekenntnis eines Abseitsstehenden. Vgl. Fleischmann, Die 
Descendenztheorie, Leipzig 1901, sowie die Gegenschrift von L. Plate [142a]. In 
der letzteren heißt es: „Ich glaube nicht, dass dieses Werk auf die Fachleute 
irgendwelchen Eindruck machen wird. Dies ist ausgeschlossen, weil der Ver- 
fasser seinen Stoff mit der größten Einseitigkeit behandelt“ u. s. w. Zu demselben 
Urteil kommt H. E. Ziegler [198]: „...in welcher einseitigen und tendenziösen 
Weise dieses Buch von Fleischmann geschrieben ist, zeigt sich darin, dass 
Fleischmann alle die für die Descendenztheorie wichtigen Entdeckungen auf 
dem Gebiete der Zahnkunde bei den Säugetieren, seinen Lesern verschwiegen hat, ob- 
gleich er sie wohl kannte... Fleischmann findet ein Vergnügen daran, auf 
die wissenschaftliche Erkenntnis zu verzichten. — Warum ?“, 


Vorwort. V 


von Professor L. Plate „stehen mindestens 95°/, aller mit selb- 
ständigen Forschungen beschäftigten Biologen auf dem Boden der 
Descendenzlehre“ [142a, 142]; sollte die ungeheure Mehrzahl dieser 
Schaffenden, die auf dem Gebiete von Grund aus bewandert sınd, 
und ich wiederhole: Naturwissenschaft ist Erfahrungswissenschaft, 
sollte dieses erdrückende Uebergewicht kompetenter Fachleute 
wirklich auf dem eigensten Gebiete so wenig Vertrauen verdienen, 
dass man lieber auf die wenigen Gegner hört (ich spreche hier 
stets nur von Naturwissenschaftlern), weil diese alte, liebe, behag- 
liche Ideen schonen?! Gesteht der. klare, gesunde Menschen- 
verstand jedem Handwerker, jedem Techniker, kurz jedem Fach- 
manne anstandslos zu, dass sie im Durchschnitt in ihren eigensten 
Schaffensgebieten zweifellos das beste Verständnis, das größte 
Wissen, die gründlichste Erfahrung und daher auch das richtigste 
Urteil besitzen, warum will man denn dem Biologen von Beruf 
nicht auch nach den Regeln des gesunden Menschenverstandes das- 
selbe gewähren! Nur diese sollen sich in der Mehrzahl irren?! 
Und zwar weil einige wenige Biologen, ich betone nochmals, 
dass es nur sehr wenige sind, zu anderen Urteilen als die ge- 
waltige Mehrheit gekommen, zu anderen Urteilen, die sich so be- 
quem in die altgewohnten Ueberlieferungen einfügen?! Wer ein 
wenig Psychologe ist, wird gerade hier doppelt vorsichtig prüfen! 
Aber so viele Fernerstehende meinen, die Ansicht 
dieser Wenigen sei die Ansicht der Majorität, weil sie 
dem vielverbreiteten Gerede Glauben schenken, dass die 
Wissenschaft die Descendenztheorie als „überwundenen 
Standpunkt“ betrachte! Das Unrichtige dieser Meinung geht 
schon aus vorstehenden Darlegungen hervor und wird durch das 
Folgende bekräftigt. 

Als es galt, das Facit zu ziehen über die Entwickelung der 
Biologie im 19. Jahrhundert, da sagte Oskar Hertwig, Direktor 
des anatomisch-biologischen Instituts der Berliner Universität auf 
der Versammlung deutscher Naturforscher zu Aachen (1900): „In 
der Entwickelungslehre besitzen wir eine auf Thatsachen 
beruhende, bleibende Errungenschaft unseres Jahrhun- 
derts, die jedenfalls mit zu ihren größten gehört“ [82]. 
Redet man so auf einer solchen Warte von einem „überwundenen 
Standpunkte“? 

„Das Kriterium der Wahrheit in den Naturwissenschaften ist 
die Bestätigung. In vier Jahrzehnten (vor 40 Jahren fand die 
Descendenztheorie zuerst Eingang in die Wissenschaft), muss eine 


VI Vorwort. 


Theorie entweder sich bestätigen oder sie muss fallen. Die 
Descendenzlehre ist aber keineswegs gefallen, sie ist 
durch viele gründliche Forschungen bestätigt worden 
und folglich in der Wissenschaft zu nahezu allgemeiner 
Anerkennung gelangt. Wäre die Descendenztheorie nicht mit 
gewissen Ueberlieferungen im Widerspruch, so würde sie in unserer 
Zeit als etwas Naheliegendes, fast Selbstverständliches er- 
scheinen.“ So äußerte sich auf der Naturforscherversammlung zu 
Hamburg (1901) H. E. Ziegler, Professor der Zoologie an der 
Universität Jena [198]. 

Und die große, fruchtbringende Bedeutung der Entwickelungs- 
lehre möge aus folgenden Worten ersichtlich werden, die der Vor- 
sitzende der „Deutschen Zoologischen Gesellschaft“, Professor 
Chun, der bekannte Leiter der deutschen Tiefsee-Valdivia-Expedition, 
jüngst auf dem letzten Zoologen-Kongress in Gießen (1902) an die 
Versammlung richtete: „Die gewaltige, durch keine Entdeckung 
und durch keine Spekulation einzudämmende Einwirkung der Des- 
cendenzlehre hat nicht zum wenigsten dazu beigetragen, dass alle 
Schächte, aus denen unsere Wissenschaft ihre Erkenntnis zu Tage 
fördert, sichtlich mehr und mehr vertieft werden“ (Verhandl. d. 
Deutsch. Zool. Ges., Leipzig 1902). : 

Ehe ich weiteres anführe, ist es notwendig, einige Worte über 
den sogenannten „Dar winısmus“ zu sagen, da ın weiteren Kreisen 
fast durchweg etwas ganz Unrichtiges darunter verstanden und 
von interessierter Seite diese Unklarheit ausgenutzt wird. Mit 
Nachdruck heißt es demgemäß und zwar ohne Fälschung der Wahr- 
heit, dass eine ganze Reihe hervorragender Vertreter der Wissen- 
schaft den „Darwinismus“ nicht anerkennen und wahrheitswidrig 
folgt dann der Schluss, dass die Abstammungslehre, die Ent- 
wickelungslehre demnach nicht mehr aufrecht zu erhalten sei. 

Die Descendenztheorie (Entwickelungslehre, Evolutions- 
theorie, Abstammungslehre) hat, streng genommen, mit der Dar- 
win’schen Lehre, mit der Selektionstheorie nichts zu schaffen, 
und das Wort Huxley’s besteht zu Recht, dass, wenn auch die 
Dar win’sche Lehre fortgefegt werden würde, die Descendenztheorie 
würde bestehen bleiben. 

Die Descendenztheorie behauptet, dass sich die Lebewelt all- 
mählich entwickelt habe und zwar, dass diese Entwickelung von 
sehr einfachen Lebewesen zu höheren, komplizierteren fortge- 
schritten sei. Die letzteren haben sich ım Laufe großer Zeiträume 
aus den ersteren entwickelt. Diesem Entwickelungsgedanken begegnen 


Vorwort. VII 


wir lange vor Darwin. Schon bei Anaxımander (620 v. Chr.), 
- Heraklit (500 v. Chr.) und Empedokles (geb. 540 v. Chr.) tritt die 
Abstammungslehre klar hervor, aber fast zwei und ein halbes Jahr- 
tausend mussten vergehen, ehe sich diese Weltanschauung mit den 
Namen Goethe, Oken, und vor allem durch Lamarck (1801 und 
1809) zu mehr allgemeiner Anerkennung durchringen konnte, bis 
sie dann nach und nach die gesamte biologische Wissenschaft 
völlig durchdrang und beherrschte. Vgl. u. a. [15, 80, 171e|l. 

Darwin’s Lebensarbeit bedeutet die Verbreitung und eingehende 
Begründung dieser Lehre, als deren wesentlichste Stütze er die 
Selektionstheorie aufstellte, d. h. die Behauptung, dass die fort- 
schreitende Entwickelung der Tier- und Pflanzenwelt sich unter 
besonderen Selektionsbedingungen vollziehe. Die Auslese (Selektion) 
des für die Fortpflanzung, also für die Erhaltung der Art Passendsten 
durch den Kampf ums Dasein, durch die natürliche und geschlecht- 
liche Zuchtwahl, das ıst der eigentliche Darwinismus. Die Lehre 
von den Gesetzen dieser Entwickelung wird uns also in 
der Darwin’schen Lehre geboten, und über diese Gesetze wird 
in der Wissenschaft noch diskutiert, aber „immer fester steht die 
Evolutionslehre selbst. Sie hat den Naturwissenschaften die mäch- 
tigsten Impulse gegeben. Im Gegensatz zu den Folgen unreifer 
Irrlehren haben die zahllosen thatsächlichen Ergebnisse zu 
einer übereinstimmenden Befestigung der Lehre geführt. 
Ueber das „wie“ gehen freilich die Theorien auseinander; das än- 
dert aber nichts an der Thatsache.*“ So schrieb erst vor kurzem 
der bekannte Psychopathologe Prof. Dr. Aug. Forel [54]. 

Wie aber steht es mit der Palaeontologie, also mit der Lehre 
von den Versteinerungen, spricht auch die in den Schichten der 
Erde sich findende versteinerte Tierwelt für eine allmähliche Ent- 
wickelung? Wenn wir den gerade hier mit starker Betonung ein- 
setzenden Stimmen der Gegner trauen, so soll hier die Beweis- 
führung versagen, aber fragen wir die Palaeontologen selbst, 
welche nicht nur eine persönliche Ansicht, sondern zugleich 
die in ihrer Wissenschaft herrschende Meinung vertreten, 
so hören wir, „dass die von Darwin entfachte Bewegung wie ein 
Sturmwind durch die Palaeontologie gegangen ist. Dass viele der 
entworfenen Stammbäume wesenlos und viele Folgerungen un- 
haltbar waren, hat sich bald gezeigt, aber dennoch ist die 
Ueberzeugung von der inneren Berechtigung der Ab- 
stammungslehre inder Palaeontologie stärker gefestigt 
denn je, und wenn die Selektionslehre, wie sie Darwin ge- 


VIII Vorwort. 


schaffen hat, unter den Palaeontologen weniger Vertreter hat und 
die Form der Abstammungslehre, wie sie allmählich sich bei uns 
entwickelt hat, mehr auf Lamarck zurückweist, so ıst doch der 
Name Darwin’s innig und unvergesslich mit unserer Wissenschaft 
verbunden. Wir stellen uns auf den Boden der Descen- 
denzlehre, die den komplizierten Erscheinungen in der 
Aufeinanderfolge der Organismen gerecht wird und unser 
Kausalbedürfnis befriedigt.“ (Aus dem Vortrag des Pro- 
fessors der Geologie und Palaeontologie Ernst Koken [96a], ge- 
halten auf dem Naturforscherkongress (1901) in Hamburg.) 

Und „wenn der anfängliche Widerspruch gegen die Ab- 
stammungslehre rasch zu wiırkungslosen Protesten zusammen- 
schrumpfte, und die Diskussion, soweit sie von wissenschaftlicher 
Seite ausging, sehr bald auf den Gang und die Ursachen der 
Entwickelung eingeengt wurde, so darf das unbedenklich zum guten 
Teil auf den Umstand zurückgeführt werden, dass jede Ver- 
mehrung des palaeontologischen Thatsachenmateriales, 
wie jeder Fortschritt im Verständnis desselben die An- 
wendbarkeit der Abstammungslehre aufs neue erhärtete.* 

Mit diesen Worten des Professors Steinmann [171b], (Pa- 
laeontologe und Geologe an der Universität Freiburg ı. Br.), die 
an der Wende des Jahrhunderts gesprochen wurden, schließe ich 
diese kleine Auslese, die beliebig vermehrt werden könnte. 

Der unbefangene Wahrheitssucher möge aus dem Vorstehen- 
den selbst seine Schlüsse ziehen. Es genügt mir, klargelegt zu 
haben, dass die gesamte biologische Wissenschaft so gut wie ge- 
schlossen auf dem Boden der Entwickelungslehre vorwärts schreitet. 
Diese Beweisführung ist zugleich eine Rechtfertigung für den nach- 
folgenden bescheidenen Versuch, auf einem kleineren Gebiete zur 
Klärung der stammesgeschichtlichen Fragen einiges beizutragen. 


Und nun noch eines, was ebenfalls nicht für die Kreise der 
Naturforscher bestimmt ist, aber notgedrungen erörtert werden 


muss, da schon jetzt Angriffe gewisser Richtung — auf die er- 
wähnte im Biologischen Centralblatt erschienene Veröffentlichung 
hin — erfolgten. Infolgedessen ziehe ich es vor, einen zum min- 


desten an der engeren Frage über die Entwickelungsgeschichte des 
Bienenstaates Unbeteiligten, und auf vermittelndem Standpunkt 
Stehenden, reden zu lassen. 

„Es ıst sehr zu bedauern, dass die Meinung aufkommen konnte, 
als bedeute die Darwin’sche Lehre“ (hier ist die Descendenztheorie 


zus 


Vorwort. IX 


gemeint) „etwas der Religion Feindliches. Das ist absolut falsch. 
(Ebenso falsch wie die Dar win und seinen Anhängern zugeschriebene 
Behauptung, die jetzt lebenden Affen seien die Vorfahren der Men- 
schen. Das ist ein Unsinn, der sich leicht widerlegen lässt.) Ein 
Gegensatz von Forschung und Religion besteht nur für den, welcher 
einen Zwiespalt in dieser Hinsicht herbeiführen möchte. Wissen- 
schaft und Religion sind getrennte Gebiete. Die eine soll das 
Gebiet der anderen mit freundlicher Beachtung behandeln. Alle 
großen neuen Wahrheiten der Naturerkenntnis haben eine zeitlang 
das Schicksal erduldet, dass man sie als religionsfeindlich ver- 
schrien hat. So erging es mit der Lehre von der Umdrehung der 
Erde um sich selbst und um die Sonne. Diese jetzt selbstver- 
ständlichen Dinge wird niemand mehr mit Dogma und Glaubens- 
bekenntnis in Zusammenhang bringen. So wird und muss es auch 
werden mit der Erkenntnis des großen, gemeinsamen Bandes, das 
alle Lebewesen und auch den Menschen mit umschließt. Echte 
Religiosität darf die Wahrheit niemals fürchten und einem 
wahrhaft religiösen Menschen kann die neue Naturerkenntnis nicht 
schaden .... Innerhalb seines Gebietes, soweit es sich um die 
Entwickelung der Lebewesen aus niederen Anfängen handelt, muss 
der Naturforscher Alleinherrscher bleiben, aber zugleich muss er 
anerkennen, dass dies Gebiet seine Grenzen hat, über die hinaus 
er keine Antwort mehr schuldig ist, weil er sie nicht geben 
kann.“ 

„Auf der anderen Seite hat die Religion kein Recht, den 
Naturforscher in seiner ruhigen, gewissenhaften Arbeit zu stören; 
und die Wissenschaft wird sich durch keine Einreden in ihrem 
unbedingten Streben nach Wahrheit beirren lassen.“ Prof. 
Dr. Herm. Klaatseh-Heidelberg (Grundzüge der Lehre Dar win’s. 
2. Aufl. 1901). 


Ich möchte nicht unterlassen, auch an dieser Stelle folgenden 
Herren für liebenswürdige Unterstützung meiner Zwecke, durch 
Ueberlassung von Litteratur- oder Illustrationsmaterial u. s. w. 
meinen verbindlichsten Dank auszusprechen; insbesondere bin ich 
Herrn Entomologen Friese-Jena (s. S. 4), sowie dem Direktor 
des Bremer Museums für Naturkunde Herrn Prof. Dr. Schauins- 
land, wie auch dem Museumsassistenten Herrn Alfken verpflichtet, 
in gleicher Weise den Herren Prof. Dr. H. E. Ziegler-Jena, 
Prof. Dr. Aug. Forel-Chigny pres Morges, Direktor Eduard 


X Vorwort. 


Drory-Berlin, Prof. Dr. Will-Rostock, Dr. Silvestri-Bevano, 
Prof. Dr. W. A. Nagel-Berlin, Prof Dr. Thierfelder-Berlin für 
mehrfache persönliche Bemühungen, ferner den Herren Prof. Dr. 
Hesse-Tübingen, Dr. Oskar Vogt-Berlin, Direktor des Neuro- 
Biologischen Instituts, Prof. Dr. v. Dalla Torre-Innsbruck und 
Dr. Wesenberg-Lund-Lyngby (Kopenhagen). 


Berlin S.W. 11. 
1903. 
Dr. v. Buttel. 


Inhaltsverzeichnis. 


Vorwort. 

Einleitung RE ar ER 
Verfahren der alten Tierpsychologie: — Vermenschlichung der 
Tierwelt; — Instinktsdefinition; — Ameisen und Bienen keine 


Reflexautomaten; —. Die unbekannte Kraft Bethe’s; — Physio- 
logie ohne Biologie. 
Die phylogenetische Entwickelung . 
Stammbaum a 
Ist Sphecodes ein Schmarotzer? ae ni, 
Eine sich zum rn umgestaltende Art Achnlichkeit der 
Kuckucksbienen mit ihren Wirten. Schmarotzerhummeln. 
Die solitären Bienen EEE A Vor: 
Anwendung der Darwin’schen Lehre auf Bienen. Abstammung 
von den Grabwespen. 
Lebensweise der solitären Bienen 


Nestbauten; — Tapezieren der Nester; — ‚Entwickelungsdauer 
vom Ei zur Imago; — Schlupfwespen als Feinde und Schutz- 
mittel dagegen; — Zweck des Tapezierens; — Kommt Farbensinn 
hierbei in Betracht?; — Gedächtnisprozess beim Nestbau; — 
Nestvorbauten. 
Soziale Instinkte bei den Solitären. Verteidigungs- 
instinkt. 


Nestkolonien ; — Steigerung des Mutes durch \ Vergesellschaftung. 

Gemeinsame Ueberwinterung 

Gemeinsamer Flugkanal 

Das Nest von Halictus guadricinctus 

Der Kontakt von Mutter und Kind See 
Vermeintliche Mutterliebe bei den Insekten; — Untersuchung 
der Ovarien von Halictus sexeinetus. 

Bebrütung der Zellen 

Bewachung des Nestes 


Einwirkung der Insektenmutter auf die Nachkommen; — Ver- 

s erbbarkeit persönlicher Eigenschaften; — Vererbung bei der 
Honigbiene. 

Parthenogenesis bei Halictus . . .. . 

Fortschritt zur ersten Kolonie. a a a 
Solitäre Ueberwinterung der Hummelweibchen ;. — Vergehen der 
Brunst bei eierlegenden jungfräulichen Weibchen ; — Hummeln 


kehren unter ungünstigen Bedingungen zur solitären Lebens- 
weise zurück. 

Biologischer Stammbaum . 

Biologische Ba reang® 

Die sozialen Apiden 

Die Hummeln — ein wichtiges Vebergangsglied. 

Die Wachserzeugungsverhältnisse bei den Hummeln . 
Ausschwitzen des Wachses auf dem Rücken. 

Brutpflege bei den Hummeln : 
Kontakt zwischen Mutter und Kind ist keine Veranlassung : zur 
Staatenbildung; — Solitäre Wespen füttern die Brut andauernd. 


Seite 
III—X 
1—3 
4—72 
4—5 
4—7 
7—31 
7—17 
17—19 
9—21 
9-09 
22—24 
4—26 
26 
26 
27 
27 20 
30 
31 
31--72 
31—32 
32—33 


XI 


Inhaltsverzeichnis. 


Anlage der ersten Zelle bei Hummeln. 34—35 
Uebergang der Fütterungsweise nach Art der Solitären bis zu 
derjenigen der höchststehenden Apiden ; — Biogenetisches Grund- 
gesetz. 

Wie entstehen die kleinen Hilfsweibchen bei den Hum- 

meln? . ’ 35— 86 
Art der Eiablage bei Hummeln und Zahl der Eier; — Abtragen 
der Zellen; — Zahl der Volksinsassen. 
Unterschiede zwischen Hummel- und Bienenarbei- 
terinnen . 2 36—37 
Zwergarbeiter bei Hummeln. 

Die sozialen Instinkte bei Hummeln 38 

Das sogenannte Bebrüten der Zellen 38—39 

Der „Trompeter“ beiden Hummeln 39—42 
Biologische Bedeutung. 

Uebergang von Hummeln zu Meliponinen 42 
Anzahl der Meliponinen-Arten und Größe; — Die kleinste Biene 
der Welt. 

Das Wachsschwitzen bei den Meliponinae . 42—44 
Absondern des Wachses bei Arbeiterinnen und Männchen auf 
dem Rücken. 

Das Wachsgebäude der Meliponinen, . Hs Haie Ai 
Regellose Zellen und wabenförmige Anordnung; — Alle Zellen 
öffnen sich nach oben; — Schutzmantel; — Aufspeicherung 
von Propolis. 

Die Nester der Meliponinen 46—47 
Abtragen der einmal gebrauchten Z ellen. 

Die Br utpflege bei den Meliponinen. . 47—48 
Entwickelungsdauer; — Viele jungfräuliche Königinnen im | Volk. 

Die Ausbildung typischer Arbeiterinnen. E 48 —54 
Perennierende soziale Wespen ; — Instinktsv eränderungen haupt- 
sächlich bei der Königin; — Anhänglichkeit an die Köniein 

Das Problem des Schwärmens. . 51-55 
Differenzierung der Geschlechter; — Arbeitsteilung "bei den 
Meliponinen; — Wachsschwitzen der Männchen, 

Soziale Instinkte bei den Meliponinen 56—59 
Verhalten der Arbeiter zur Königin. 

Die Eiablage bei den Meliponinen 57—58 

Die Waffen der Meliponinen . 38—59 

Apis dorsata. h . 59-65 
Kunstfer De des Wabenbaues; = Wandern; — Schwär men; — 
Ortssinn; Entwickelung; — Domestikation unmöglich. 

Apis florea i 65— 70 
Wabenbau; — Dr ohnenschlacht ; — Klammeror gan der Drohne; — 

Zellengr öße; — Größe der Individuen; — Schwärmen; — Ei- 
ablageinstinkte dieselben wie bei Apis melliia, 

Apis mellifica { .  70—72 
Königin den Volksinstinkten entr ückt; —_ Art der aa _ 

Notwe endigkeit der drei Zellenarten; — Schwärminstinkte; — 

Spurbienen ; — Sammelinstinkt; — Stets mehrere Waben wie auch 

bei Apis indica; — Alte Instinkte bei Apis Fasciata ; — Frei- 

bauende Völker; — Direkte Vorfahren der Di s-Arten fehlen. 
Inhaltsverzeichnis der Zusätze . u e 5 74 

Zusätze 1—12. . . A 75 —123 

Litteraturverzeichnis . . 124—132 

Alphabetisches Register. . 133—138 


Einleitung. 


Den nachfolgenden Ausführungen hegt in den Grundzügen ein 
auf dem Zoologen-Kongress in Gießen (1902) gehaltener Vortrag 
zu Grunde. Der Stoff wurde wesentlich vermehrt und im besonderen 
auch die so überaus interessanten Lebensgewohnheiten der ein- 
samen Sammelbienen und der Hummeln, sowie der tropischen 
stachellosen Bienen (Meliponen und Trigonen) u. s. w. nach 
dem heutigen Stande unserer Kenntnisse einer mehr ausführlichen 
Schilderung unterzogen, ohne dabei auf alle Einzelheiten einzugehen. 
Einige wenige Wiederholungen erschienen zur leichteren Klarstellung 
der Verhältnisse zweckdienlich. 


Unsere Kenntnisse über die Entwickelung der Koloniebildung 
von den solitären Bienen bis hinauf zur Apis mellifica L. sind leider 
noch recht lückenhafte und sie werden niemals vollständige werden, 
da viele Zwischenglieder ausgestorben sind. Wir sind daher mehr- 
fach auf Hypothesen angewiesen. Das wirkliche Thatsachenmaterial 
ist ein dürftiges, so dass es fast zu gewagt erscheint, auf Grund 
der spärlichen sicheren Angaben einen Ausbau zu wagen. Viel- 
leicht vermag aber dieses Wagnis uns dennoch einen näheren Ein- 
blick, eine vielleicht richtigere Erkenntnis der sozialen Vorgänge 
und demgemäß der Entwickelung der sozialen Instinkte bei den 
Apidae zu gewähren. Es erscheint ferner angezeigt, einmal ein 
festes Gerüst zu erbauen, damit weiterer Forschung Gelegenheit 
geboten ist, die nötigen Verbesserungen anzubringen. 

Bezüglich der Behandlung der sozialen Instinkte möchte ich 
erwähnen, dass meines Erachtens ein gut Teil der Aufgaben der 
modernen Tierpsychologie schon lediglich darin besteht, die alten, 
oft sehr fest gewurzelten, anthropomorphistischen Uebertragungen 
auszumerzen. Der alten Tierpsychologie wäre es z. B. nicht schwer 
gefallen, die verwickelten Verhältnisse, die verborgenen Triebfedern 
im Staate der Bienen zu erläutern. Die Erklärung ist ıhr ın der 
That auch leicht gewesen, sie übertrug einfach die menschlichen 
Verhältnisse in diese Insektenkolonie und sah in der Königin die 
Beherrscherin, die Regentin, und in den Arbeiterinnen die getreuen 
Unterthanen. Wie oft wies sie auf diese „verständigen Tierchen“ 
hin, auf diesen idealen Staat, wo ein Wille das Ganze regiere, auf 

1 


2 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 
die Vasallentreue, auf die ideale Verkörperung der monarchischen 
Idee u. s. w. Dieser supponierte Autokratismus ist nun thatsäch- 
lich im Bienenstaate nicht vorhanden, wir haben, wenn wir nun 
einmal eine anthropomorphistische Bezeichnung verwenden wollen, 
vielmehr einen „Kommunismus“ vor unst). Aber schon Espinas hat 
auf „die Gefährlichkeit der Vermengung der von der niederen Tier- 
welt gebotenen Erscheinungen mit denen der menschlichen Gesell- 
schaft“ hingewiesen, „weil die Beweggründe, welche beide be- 
stimmen, durch eine so tiefe Kluft getrennt sind, dass die Thatsachen 
nicht einmal dann gleicher Natur sind, wenn sie dem äußeren An- 
schein nach gleich sind. Um so mehr hat man sich zu hüten, so 
unähnliche Erscheinungen unter einer Bezeichnung zusammenzu- 
fassen. Die Verwirrung der Ausdrücke zieht in solchen Fällen eine 
dauernde Verwirrung der Vorstellungen nach sich“. Trotz dieser 
Erkenntnis hat Espinas sich nicht aus der festeingewurzelten Ver- 
menschlichung der Tierwelt zu befreien vermocht und seine ver- 
gleichend psychologischen Untersuchungen der tierischen Gesell- 
schaften (Uebersetzt von Schloesser, Braunschweig 1879) werden 
bei den modernen Tierpsychologen vielem Widerspruch begegnen. 
Ueber die Berechtigung einer vergleichenden Tierpsychologie brauche 
ich — trotz Bethe, Loeb etc. — mich hier nicht weiter zu ver- 
breiten, ich verweise nur auf die Namen Darwin, Haeckel, Was- 
mann, Forel, Wundt, Romanes u. s. w.?). 

Allen tierpsychologischen Erörterungen wird stets das subjektiv 
Menschliche ankleben, da wir der Analogieschlüsse nicht entraten 
können, aber da Anatomie, Morphologie und physiologische Experi- 
mente uns den Beweis liefern, dass — um hier bei den Bienen zu 
bleiben — die Organisation dieser Insekten in jeder Weise sehr 
tief unter der menschlichen Organisation steht, so dürfen wir zur 
Erklärung selbst anscheinend hochstehender Handlungen, vor- 
erst nur einfache oder komplizierte Reflexe (Instinkte)?) heranziehen, 
sowie etwaige Modifikationen der Instinkte, die vollkommen ohne 
jede Bewusstseinsqualitäten verlaufen können®). Wir müssen also 


1) Ziegler, H. E., Die Naturwissenschaft und die sozialdemokratische Theorie, 
Stuttgart 1894. 8. a. Bregenzer, Tierisches Sittlichkeits- und Rechtsgefühl. 
Leipzig 1901. Forel, Die Ameise, Zukunft, Nr. 27, 1898. 

2) S. auch A. Forel, Die Berechtigung der vergleichenden Psychologie und 
ihre Objekte. Journ. f. Psychol. u. Neurol., 1. Bd., 1902. 

3) Ziegler, H. E., Ueber den Begriff des Instinktes. Verhandl. d. deutsch. 
zool. Gesellschaft 1892; ders. Ueber den derzeitigen Stand der Descendenzlehre in 
der Zoologie, Jena 1902 (klare übersichtliche Schrift); auch Weismann definiert 
in derselben Weise (Vorträge über Descendenztheorie, 2. Bd., p. 80, Jena 1902). 

4) Der Instinkt beruht wie der Reflex auf angeborenen Fähigkeiten; der Ab- 
lauf der Vorgänge wird durch die ererbten Triebe bestimmt. Bei der Apis mellifica 
finden wir, wie ich glaube nachgewiesen zu haben, neben den Instinkten eir 
plastisches Vermögen, welches sich dadurch dokumentiert, dass im individuellen 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 3 


versuchen, die biologischen Vorgänge auf einfachste Art einer Deu- 
tung nahe zu führen. Dieses Bestreben, die allzugroße Vermensch- 
lichung aus der Tierpsychologie zu verbannen, hat nun nach der 
anderen Seite hin über das Ziel hinausschießen lassen und speziell 
für die Insekten, die Annahme gezeitigt, dass wir selbst in den höchst- 
stehenden Formen — den Ameisen und Bienen — nur Reflex- 
automaten zu erblicken hätten, denen kein Modifikationsvermögen 
ihrer Instinkte zukäme. Diese Tiere sollen nicht die Fähigkeit 
haben, enbiontische Associationen bilden zu können!), sie sollen 
also keine Erfahrungen sammeln und demnach kein Lernvermögen 
besitzen. Eine „unbekannte Kraft“ (Bethe)?) soll — um wiederum 
nur die Bienen heranzuziehen — den Heimflug regulieren u. s. w. 
Ich gehe hier nicht weiter darauf ein, da ich in der vorhin ange- 
zogenen Arbeit genügend nachgewiesen zu haben glaube, dass nur 
eine mangelhafte Kenntnis der Bienenbiologie zu einer solchen über- 
physiologischen Schlussfolgerung gelangen konnte. Ueberdies sind 
die für eine „unbekannte Kraft“ vorgebrachten Beweise so über- 
aus unzulängliche und sich widersprechende, dass wır bei unseren 
späteren Betrachtungen derartige vage Hypothesen auszuschließen 
haben. /Vgl. Zusatz 4.] 

Dass die Physiologie ohne Biologie vielfach nicht zu allgemein 
befriedigenden Resultaten gelangen kann, vor allem in der Beur- 
teilung der Lebensvorgänge bei niederen Lebewesen, dürfte ein- 
leuchtend sein, doch scheint es, als wenn neuerdings auf physio- 
logischem Gebiet auf abweichenden Pfaden der Lösung der 
Probleme zugeschritten werden soll. Ich kann mir hiervon keine 
Vorteile versprechen. /Vgl. Zusatz 1.] 


Leben Erfahrungen gemacht werden können infolge von Gedächtnis-, Lern- und 
Associationsprozessen (s. v. Buttel-Reepen, Sind die Bienen Reflexmaschinen ? 
Biol. Centralbl., 20. Bd., N. 4—9, 1900; auch im Buchhandel in erweiterter und 
mit alphabetischem Register versehener Ausgabe, Leipzig 1900). Den Erklärungen 
des Instinktbegriffes verschiedener Tierpsychologen z. B. von Wundt (Vorlesungen 
über die Menschen- und Tierseele, Leipzig 1563, zweite gänzlich umgearbeitete Auf- 
lage 1892), ferner Schneider (Der tierische Wille, Leipzig 1580) u. s. w. u. s. w. 
vermag ich mich nicht anzuschließen, da entweder die Vererbung von Gewohnheiten 
oder Bewusstseinsprozesse etc. zur Definition herangezogen werden. Auch die Was- 
mann’sche Instinkterklärung (Instinkt und Intelligenz im Tierreich, 2. Auflage, 
Freiburg i. Br. 1899), welche die „willkürlichen Thätigkeiten“ in den Instinkt ein- 
bezieht, vermag ich nicht zu acceptieren. Bei dieser Erweiterung des Instinkt- 
begriffes verlieren wir den präzisen gegensätzlichen Standpunkt zwischen ererbten 
und im individuellen Leben erworbenen Fähigkeiten, vergl. a. Edinger, Hirn- 
anatomie und Psychologie. Berl. klin. Wochenschr. Berl. 1900. 

1) Ziegler, H. E., Theoretisches zur Tierpsychologie und vergleichenden 
Neurophysiologie, Biol. Centralblatt, Bd. 20, Nr. 1, 1900. 

2) Bethe, Albrecht, Dürfen wir Ameisen und Bienen psychische Qualitäten 
zuschreiben? Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 70 (auch im Buchhandel, Verlag 
Emil Strauss, Bonn), 1898. 

]* 


4 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Die phylogenetische Entwickelung. 


„Jede heute sich darbietende Theorie muss darauf ge- 
fasst sein, sich bald schon neuen Thatsachen gegenüber- 
gestellt zu sehen, welche sie zu einem mehr oder weniger 
eingreifenden Umbau zwingt. Das darf uns nicht abhalten, 
unsere Ueberzeugung nach bestem Vermögen auszuge- 
stalten und scharf und bestimmt hinzustellen, denn nur 
bestimmt begrenzte Vorstellungen sind widerlegbar und 
können, wenn sie irrig sind, verbessert, wenn falsch, ver- 
worfen werden; in beiden aber liegt der Fortschritt.“ 

Aug. Weismann. 
Vorträge über Descendenztheorie 1902. 

Wollen wir versuchen, die phylogenetische Entwickelung der 
Koloniebildung im Stamme der Bienen klarzulegen, so müssen 
wir von den Vorfahren, den Grabwespen ausgehen!) und einen 
Weg verfolgen, der uns bis zur Apis mellifica hinaufführt. Der 
schwierige Pfad durch die vielen Arten der solitären Apiden wurde 
mir durch die freundlichen Hinweise des bekannten Entomologen 
H. Friese sehr erleichtert, wofür dem geehrten Freunde (wie auch 
für mancherlei Litteraturangaben) herzlicher Dank abgestattet sei. 

Stammbaum. Nach dem Stande der heutigen Kenntnisse 
der Systematiker speziell nach der Auffassung von Friese gebe 
ich nachstehend zur besseren Uebersicht einen Stammbaum, der die 
vermutete Entwickelung darstellen soll. Friese legt, und mit 
vollem Rechte, den Hauptwert auf die Sammelapparate und fixiert 
nach der Ausbildung dieser. die verwandtschaftlichen Beziehungen 
der Gattungen untereinander?). Der frühere Versuch Langhoffer'’s?), 
nur die Mundteile zu berücksichtigen, führt in dieser Hinsicht zu 
unhaltbaren Konsequenzen. 

Ist Sphecodes ein Schmarotzer? Ob sSphecodes 
mit Recht als unterstes Glied in der Reihe der Beinsammler 
betrachtet werden darf (siehe Stammbaum), erscheint mir fraglich. 
Nach den Beobachtungen von P. Marchal, Ferton, Alfken, 
Breitenbach, Morice, Perez, Sickmann, Sladen (siehe 
Litteraturverzeichnis) und nach meinen eigenen haben wir es 
entweder mit einem richtigen Schmarotzer zu thun oder, was mir 
wahrscheinlicher ist (s. a. Ferton, L’evolution etc.), mit einer Gat- 
tung, die im Begriffe steht, sich zu einem parasitären Leben umzu- 
gestalten. Unter dieser Annahme würden sich auch die wider- 
sprechenden Beobachtungen über die Lebensweise von Sphecodes er- 


1) Müller, Hermann, Anwendung der Darwin’schen Lehre auf Bienen. 
Verhandl. d. naturh. Ver. preuß. Rheinl. 29. Jahrg., 9. Bd., Bonn 1872. 

2) Sowie die exotischen Bienen näher bearbeitet sein werden, wird diese Auf- 
stellung eine Veränderung zu erfahren haben. [ Vgl. Zusatz 2.1 

3) Beiträge zur Kenntnis der Mundteile der Hymenopteren, I. Apidae; Biol. 
Centralbl., Bd. 18, Nr. 16, 1898; Autoreferat. 


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v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


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6 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


klären lassen. Während alle oben erwähnten Autoren das Eindringen 
in fremde Nester beobachteten, konstatierten die französischen For- 
scher erbitterte Kämpfe von Sphecodes mit den Nestinhabern. /Vgl. 
Zusatz 3.] Andere fanden Sphecodes-Arten beim Ausgraben in den 
Nestern von solitären Bienen (Breitenbach, Sladen) und Alfken 
sah Sphecodes sich in bereits fertig gestellte und zugeschüttete 
Nestbauten wieder eingraben. Nun pflegt ein echter Parasit nie 
zu kämpfen. Merkwürdig ist auch, dass aus Zellen von solitären 
Bienen niemals ein Sphecodes herangezüchtet wurde. Friese er- 
wähnt in seinen „Beiträgen zur Biologie der solitären Blumen- 
wespen“, dass, wenn auch Zellen und Larven von Sphecodes noch 
nicht bekannt seien, eine schmarotzende Lebensweise wohl kaum 
in Frage zu kommen scheine. Dieser Forscher neigt mehr der 
Ansicht zu, dass entweder ein symbiotisches Verhältnis vor- 
walten möge oder dass wir es mit der eben erwähnten Möglichkeit 
zu thun haben, nämlich mit einer Art, die sich in einigen Gegenden 
dem parasitären Leben zuwendet. Diese letztere Ansicht ist ihm 
aber unwahrscheinlicher. 

Hermann Müller (l. ce.) behauptet, dass F. Smith beobachtet 
habe (Catalogue of British Hymenoptera, Part. I, p. 15, 16, London 
1855), Sphecodes „füttere seine Brut selbständig“. Diese Aeußerung 
ıst, wie ich finde, nicht zutreffend. Smith sagt das Folgende: 
„Im Jahre 1849 entdeckte ich eine gemischte Kolonie von Halietus 
abdominalis, Andrena nigroaenea, Halictus morio, Sphecodes sub- 
quadratus und Sphecodes Geoffroyellus. Da diese Kolonie sich un- 
weit meines Hauses befand, hatte ich oft Gelegenheit, sie zu be- 
obachten; meine Besuche waren häufig und ich machte genaue 
Beobachtungen über das Verfahren der Bienen; nichtsdestoweniger 
konnte ich niemals entdecken, dass Sphecodes in die Halietus-Nester 
eindrang. Diejenigen Nestlöcher, in welche die erstere Art hinein- 
ging, waren von geringerem Durchmesser als die von Halietus, 
und zwar in der Größe zwischen denen von Halictus abdominalis 
und Halictus morio — und zu schmal, um die Weibchen von ab- 
dominalis hineinzulassen. Diese Vorgänge beobachtete ich zu ver- 
schiedenen Malen .... Als ich die Kolonie an einem trüben Morgen 
besuchte, sah ich zu meiner Freude die Köpfe der Nestinhaber an 
den Mündungen der Löcher — die Halictus-Arten in ihren eigenen 
Nestern und Sphecodes auch in seinen eigenen. Ziehe ich das 
Facit der Beobachtungen an dieser Kolonie, so glaube ich noch 
fester als zuvor, dass Sphecodes „is not a parasite“. Seit der Zeit, 
als diese Beobachtungen gemacht wurden, habe ich zu verschiedenen 
Malen Sphecodes eifrig beim Graben seiner Gänge beschäftigt ge- 
funden, eine Thatsache, welche, so denke ich, die Richtigkeit meiner 
oben ausgesprochenen Meinung bestätigt“. 

Man kann aus dieser Schilderung wohl annehmen, dass Sphe- 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 1 


codes seine Brut selbständig füttert, aber thatsächlich beob- 
achtet ist es nicht. 

Bei den so sehr widersprechenden Angaben über die Lebens- 
weise von Sphecodes sind weitere Forschungen daher notwendig. 

Erwähnt möge noch werden, dass die große Aehnlichkeit der 
beiden Arten Halictus und Sphecodes ebenfalls auf ein Schmarotzer- 
tum hinzuweisen scheint. Ueberblicken wir nämlich die Reihe der 
Schmarotzerbienen, so finden wir auffallende morphologische Ueber- 
einstimmungen zwischen den Schmarotzern und ihren Wirten, so 
z. B. bei Stelis und Anthidium, Psithyrus und Bombus, Coelioxys 
und Megachile, Melecta und Anthophora und es dürfte unter den 
Bienenforschern wohl niemand bezweifeln, dass sich diese Kuckucks- 
bienen erst phylogenetisch aus den betreffenden, jetzt als Wirte fun- 
gierenden Bienenarten entwickelt haben. Auch diese Parallelerscheı- 
nung weist anscheinend darauf hin, dass Sphecodes ein Schmarotzer 
ist oder im Begriffe der Umwandlung steht. Männchen von Halictus 
und Sphecodes werden regelmäßig verwechselt. Im Zusammenhang 
mit dieser Frage möchte ich anführen, dass auch bei den Schmarotzer- 
hummeln (Psithyrus) ein typisches Schmarotzertum noch nicht ein- 
getreten zu sein scheint. Nach den Beobachtungen Hoffer’s!) ist 
noch ein selbständiges Füttern der Brut sehr wahrscheinlich, ob- 
gleich die Sammelapparate schon vollkommen zurückgebildet sind. 
Hier scheint also halb Symbiose und halb Schmarotzertum vorzu- 
walten. Möglicherweise haben wir Aehnliches bei Sphecodes. 


Die solitären Bienen. 

Hermann Müller hat in seiner „Anwendung der Darwin’schen 
Lehre auf Bienen“ (l. c.) die Abstammung der Bienen speziell der 
solitären von den Grabwespen ausführlich begründet. Seine An- 
schauung gilt auch heute noch ım allgemeinen als vollkommen 
zutreffend. /Vygl. Zusatz 5.] Wir wenden uns daher sofort der 

Lebensweise der solitären Bienen zu. Bei diesen einsam 
Sammelnden hat jedes Weibchen sein eigenes Nest, aber bei manchen 
Arten stehen die Nester nahe beisammen (Nester-Kolonie). Da sich 
die Kenntnis der Lebensgewohnheiten dieser Solitären im allgemeinen 
nur auf einen kleinen Kreis von Entomologen beschränkt, aber 
viel Interessantes dabei vorhanden ist, gehe ich hier etwas ausführ- 
licher vor. 

Als Typus eines sehr einfachen Nestbaues lässt sich der von 
Osmia papaveris Ltr. bezeichnen. Im Juni oder Juli gräbt das 
ungefähr 11 mm lange Weibchen eine einfache ampullenförmige 
Höhle (s. Fig. 1) senkrecht in den Sandboden. Wenn diese Zelle 
fertig gestellt ıst, geschieht etwas Wunderbares. Die Wiege wird 


1) Hoffer, Ed., Die Schmarotzerhummeln Steiermarks. Graz 1889. 


16) v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


mit purpurleuchtenden Stoffen ausgekleidet. Aus den roten Blüten- 
blättern des Papaver rhoeas (Klatschmohn) schneidet die Osmia 
Streifen heraus und tapeziert die Wände der Zelle damit. Nun 
wird von Centaurea cyanus Blütenstaub und Nectar eingetragen 
und oben darauf ein Ei gelegt. Die in dem Hals der Zelle be- 
findlichen Teile der Mohnblätter dienen zum Verschluss und über 
diesen Verschluss trägt das Weibchen Erdkörnchen bis die Oeffnung 
gefüllt ist, so dass auch das schärfste Auge keine Spur des Nest- 
baues mehr entdecken kann. Nach wenigen Tagen schlüpft ım 


allgemeinen bei den Ösmien die Larve aus der Eihülle aus und nach ° 


Nest von Osmia papa- 
veris Ltr. Unten in der 
Zelle der Futterbrei aus 
Blütenstaub und Nectar, 
darauf ein Ei. Die punk- 
tierte Linie zeigt die 
Grenze des Verschlusses. 
Schematisch. z, BAREN 
Nest von Megachile centuncularis. Links oben 
die Rosenblattausschnitte, rechts das Weibchen; 
unten das mit den Ausschnitten tapezierte Nest. 


etwa Monatsfrist, während der sie den mit Nectar durchdrungenen 
Pollenballen verzehrt hat, spinnt sie sich in einen Kokon ein. Nach 
weiteren 14 Tagen vollzieht sich die Verpuppung und je nach der 
Witterung geht entweder die Puppe als solche durch den Winter oder 
sie entwickelt sich zur Imago!). Die geschlechtsreifen Insekten 
(Imagines) verlassen die Zelle aber nicht vor dem Frühling, je nach 
Erscheinungszeit, Osmia cornuta Ltr. z. B. bereits Ende März, die Os- 
mia papaveris erst im Juni u.s. w. Viele Solitäre, z. B. die Mörtel- 
biene (Chalicodoma muraria F.), bleiben unter Umständen ein ganzes 


1) Bei den meisten anderen Bienenarten geschieht die Ueberwinterung nach 
Verhoeff u. A. im Zustande der nicht zehrenden Larve. S. a. Herm. Müller, 
Ein Beitrag zur Lebensgeschichte der Dasypoda hirtipes, Verh. d. nat. Ver. d. 
Rheinl., Jahrg. 41, 5. Folge, 1. Bd., 1884. H. Friese, Beiträge z. Biologie 1. c. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 9 


Jahr als Larven liegen und schlüpfen erst im Frühling resp. Sommer 
des zweiten Jahres aus. Es scheinen hier oftmals nur Witterungs- 
umstände maßgebend zu sein. So fanden Friese und ich in diesem 
Jahre bei Jena nur Imagines in den erst im letzten Jahre ange- 
legten Nestern der Chalicodoma. Der vorjährige warme Herbst 
hatte augenscheinlich eine schnellere Entwickelung begünstigt. Die 
Zellen dieser Mörtelbiene sind an Felswänden dicht beieinander 
angeklebt und mit einem oft !/, cm starken eisenharten Ueberzug ver- 
sehen, der von der Biene aus feinen durch Speichel verklebten Stein- 
körnchen hergestellt wird. Das Loslösen eines Chalicodoma-Nestes 
ist kaum anders möglich als mit Meißel und Hammer. Rätselhaft 
erscheint es, wie die Larven 20 Monate und länger in ihrem 
hermetisch geschlossenen Steinverließ ohne Zutritt von Luft zu 
gedeihen vermögen. Der allerdings sehr herabgestimmte Lebens- 
prozeß dürfte hier nur durch intramoleculare Atmung zu erhalten sein. 
Und fast noch rätselhafter will es uns bedünken, dass eine kleine 
Schlupfwespe (Monodontomerus nitidus) ihren zarten Legestachel 
durch die dicke steinerne Zellwand hindurchzutreiben vermag, um 
die Larven oder Puppen zu infizieren. Diese Zellwand widersteht 
einer feinen stählernen Nadel vollkommen. /TVgl. Zusatz 6.] 

Bei einer anderen Gattung, den Blattschneiderbienen (Megach:linae) 
ist die Gewohnheit des Tapezierens der Zellen bei sämtlichen Arten 
verbreitet. Diese verwenden die Blätter der Ulmen, Rosskastanien, 
Rosen, Birn- und Apfelbäume, Birken, Syringa etc. (s. Fig. 2). 

Der biologische Wert dieses Austapezierens ist nicht ganz klar. 
Solange die Bienen in Sand bauen wird dadurch eine Festigung 
der Wände erzielt und das Verschütten verhindert, aber viele Arten 


bauen auch in lehmhaltigem Sande, wo diese Gefahr nicht zu be- 


fürchten ist, andere wieder in hohlen Stengeln, Pfosten, Balken 
und tapezieren doch. Und wieder andere Bienengattungen, welche 
dieselben Medien für ihre Nester benutzen, tapezieren nicht und 
gedeihen vortrefflich. Auch die Entstehung dieses Instinktes er- 
scheint bis jetzt völlig unerklärlich, da wir hier Handlungen, die 
auf Ueberlegung beruhen, auszuschließen haben. 

Nielsen!) erwähnt folgendes in dem englisch geschriebenen 
Resum& seiner dänischen Schrift. „Zwei Gruppen dieser Bienen 
machen besondere Behälter für das Larvenfutter. Bei der einen 
Gruppe ist die Zelle so kräftig und der Feuchtigkeit widerstehend, 
dass ein Kokon (dessen Hauptzweck der ist, die Feuchtigkeit ab- 
zuhalten) für die Puppe unnötig ıst und daher sowohl von den 
Wirten als auch von den Schmarotzern dieser einen Gruppe nicht 
mehr verfertigt wird. (Podalirius| Anthophora], Colletes, Prosopis). 


1) Nielsen, J. C., Biologiske Studier over danske enlige Bier og deres Snyl- 
tere. Vidensk. Medd. fra den naturh. Foren i. Kbhvn. 1902. 


10 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Die zweite Gruppe baut im Gegenteil die Behälter aus vegetabilischem 
Stoff, welcher, sobald sein Zweck — den Honig vor dem Ausfließen 
zu bewahren — erfüllt ıst, verwelkt und dann keinen Schutz gegen 
Feuchtigkeit gewährt. In diesem Falle ist ein Kokon für die Puppe 
notwendig und wird daher von den Wirten und Schmarotzern ge- 
sponnen (Megachele, Anthidium, Osmia).* 

Die Angaben über das Kokenspinnen sind, nebenbei erwähnt, 
zum Teil unrichtig!), und auch die Ansicht, dass die Blätteraus- 
kleidung den Zweck habe, den Honig vor dem Versickern zu be- 
wahren, vermag ich nicht als eine völlig befriedigende Erklärung 
anzusehen, da bei vielen der in Frage kommenden Arten nur Pollen, 
der mit Honig befeuchtet ist, zur Aufstapelung gelangt. Aus diesem 
konsistenten, knetbaren sogenannten Futterbrei dürfte sich der 
relativ wenige Honig kaum so schnell wieder aussondern, nament- 
lich nicht in Holzwohnungen. Ob die folgenden Beklaransen aber 
befriedigender sind, wage ich nicht zu entscheiden. 

Sehr wahrscheinlich verhindert die bei den Nestern der Mega- 
chilinae vecht dicke Tapezierung aus verhältnismäßig kräftigen 
Blättern das Eindringen von Feuchtigkeit. Bei der Osmia papaveris 
ist möglicherweise ein besonderer Schutzdienst durch die toxischen 
Eigenschaften der Mohnblätter vorhanden und es lässt sich phylo- 
genetisch verstehen, dass wenn eine Bienenart sich einmal ange- 
wöhnte, eine Nestauskleidung vorzunehmen, diejenigen Individuen, 
welche sich toxisch wirkender Blätter, in diesem Falle also der Mohn- 
blätter bedienten, im Kampfe ums Dasein insofern Vorteile erzielten, 
als vielleicht Eindringlinge dadurch abgehalten wurden und die 
Wucherung von Schimmelpilzen unterdrückt oder eingeschränkt 
wurde. Jedenfalls sehen wir, dass diese Osmien-Art sich aus- 
schließlich auf den Gebrauch der Mohnblütenblätter beschränkt. 

Ferton?) nimmt an, dass es die Vorliebe für die rote Farbe 
sei, da andere zur Gruppe der papaveris gehörenden Osmien-Arten 
auch rote Blumen bevorzugen; so benutzt Osmia cristata Fonscol 
die rötlich violetten Blumenblätter von Malva sylvestris, dıe Osmia 
lanosa Perez ebenfalls Mohn und Osmia Saundersi Vachal die 
Oentauren micrautha. Ferton meint ferner, dass diese Osmien, 
weil sie diese Art Blumen beflogen haben, auch sich angewöhnten 
deren Blumen-Blätter zu benutzen und so auch zur Züchtung roter 
Blumen beigetragen hätten. Nun befliegt zum mindesten Osmia 
papaveris aber den Mohn nicht, sondern sammelt mit Vorliebe 
auf der blauen Centaurea eyanus. Eine zu dieser Gruppe nicht 


1) Friese, H., Die Schmarotzerbienen und ihre Wirte. Zool. Jahrb. Abt. f. 
Syst. 3. Bd., 1888, p. 858. 

2) Ferton, Ch., Sur les moeurs de quelques Hymenopteres de la Provence. 
Act. d. l. Soc. Linn. d. Bordeaux 1893. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 11 


gehörige Osmia villosa Schenk kleidet nach Morawitz!) im Salz- 
burgischen ihre Zellen ebenfalls mit roten Mohnblättern aus. 


Fig. 3°). 


Osmia M. 


Osmia M. 


Osmia M. 


Osmia M.Y 
Osmia M. 


Osmia M. 


Cryptus W. 
Kokon 
(Schmarotzer) 


Osmia M. 


Futterballen 
eingetrocknet 


Osmia W. 
Puppe 7 


Nest von Osmia rubiecola 
Friese in einem hohlen 
Brombeerstengel 
Schematisch. 


Fig. 4**), 


Nest von Osmia aurulenta Pz. im Gehäuse 
von Helix pomatia ('|, nat. Gr.). 


Dieselbe Art benutzt aber nach Perez?) 
in den Pyrenaeen die gelben Blätter 
der Moconopsis cambrica und Friese?) 
fand, dass sie im Badischen die Zellen 
mit den gelben Blütenblättern von Ra- 
nunculus acer und Hieracium austapeziert; 
dabei wird keine der erwähnten Pflanzen 
zugleich als Sammelstelle von Nectar 
oder Pollen benutzt. Es dürfte sehr 
schwierig sein, diese interessanten Ver- 
hältnisse völlig klar zu stellen. 

Sehr selten finden sich bei den solı- 
tären Bienen Nestbauten, die nur aus einer 
einzigen Zelle bestehen, wie die von Os- 
mia papaveris*). Einen Fortschritt in 

*) Aus: Ösmienstudien, von H. Friese in 
Entom. Nachr. 17. Jahrg., Nr. 17, Berlin 1891. 

**) Aus: Ueber Osmiennester von H. Friese 
in Illustr. Zeitschr. f. Entom., Bd. 3, Neudamm 1898. 


1) Morawitz, F., Beiträge zur Bienenfauna Deutschlands. Wien 1872. 

2) P@rez, J., Catalogue des Melliferes du Sud-Ouest Bordeaux 1890. 

3) Friese, H., Osmienstudien II. Entom. Nachr. Nr. 23. Berlin 1893. 

4) Nach meinen diesjährigen Beobachtungen, die Friese bestätigen konnte, 
legt Osmia papaveris ihre Zelle auch in abschüssige Abhänge an, was bis jetzt un- 
bekannt war. Der zur Zelle führende Gang wird dadurch wesentlich modifiziert. 


12 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


dieser Hinsicht sehen wir bei Prosopis, Ceratina, Osmia rubicola 
ete., welche hohle Rubus (Brombeer)-Stengel ete. zum Nestbau 
benutzen. Fig. 3 zeigt ein solches schematisch gezeichnetes Nest 
von Osmia rubicola Friese. Die einzelnen Zellen resp. Kokons 
liegen hintereinander ın dem Mark ausgehöhlt und voneinander 
durch Markstückchen getrennt. Der Schmarotzer (Uryptus rubr- 
cola Brauns) (s. Fig. 3) verlässt seine Zelle, indem er sich seitwärts 
durchfrißt. Die Osmien gehen dagegen eine nach der anderen in 
dem hohlen Stengel nach oben hinaus. 

Eine andere Osmien-Art „Osmia aurulenta*, Pz. wählt als 
Nistplatz leere Schneckenschalen, z. B. von Helix nemoralhs, Helix 
hortensis, Helix pomatia. Abbildung 4 zeigt die sich durch rundliche 
Erhebungen abgrenzenden Zellen im Gehäuse der Weinbergschnecke 
(Helix pomatia). „Die Scheidewände zwischen den einzelnen Zellen 
bestehen aus zerkauten Pflanzenstoffen. Die Oeffnung des Gehäuses 
wird durch einen flachen Deckel, wie der winterliche Schlussdeckel 
der Schnecke, aus denselben zerkauten Pflanzenstoffen geschlossen. 
Dieser Deckel liegt aber ın der Regel !/, bis 1 cm nach innen und 
hat zwischen sich und der ersten bewohnten Zelle einen leeren Hohl- 
raum, offenbar um den Legestachel der Schmarotzerwespen fernzu- 
halten.“ 

Wir können hier nun einen höchst interessanten Instinkt in 
seiner graduellen Ausbildung verfolgen. Schmiedeknecht!) be- 
richtet nämlich folgendes: „Wohl regelmäßig baut die Biene (Osmia 
aurulenta) schließlich über die Mündung des Schneckenhauses als 
Schutz ein Häufchen von Holzstückchen, Nadeln, zerbissenem Heu 
u. Ss. w., aber meist wird durch Wind und Wetter dieser kleine 
Vorbau zerstört und verweht. Nach Smith werden die einzelnen 
Teile desselben durch emen klebrigen Stoff verkittet.“ Friese?) 
hat solche Schutzbauten noch nicht bemerkt, entweder ein Beweis, 
dass dieser Instinkt noch nicht bei allen Artgenossen ausgebildet 
ist, oder aber ein Beweis für die leichte Vergänglichkeit dieser 
Konstruktionen. 

Einen beträchtlichen Fortschritt in dieser Baukunst treffen wir 
bei Osmia bicolor Schrk., die ebenfalls Helix Gehäuse als Nest 
benutzt. Ist der Zellenbau beendet, so sucht die fleißige Mutter 
Nadeln, Grashälmchen etc. und baut über das Gehäuse eine Art 
Dach. Der Vorbau wird hier also schon zu einem Dach erweitert. 
Hoffer°) teilt hierüber das Folgende mit: „Es ist sehr anziehend 
zuzuschauen, wie das kleine, aber robuste Tier die längsten Föhren- 

1) Schmiedeknecht, H.L. Otto, Apidae Europaeae (die Bienen Europas), 
Gumperda und Berlin 1852—18S6. 

2) Friese, H., Beiträge zur Biologie ete. 1. c. 

3) Hoffer, Ed., Beiträge z. Hymenopt. Steiermarks, Mitt. d. Naturw. Ver. 
f. Steiermark, Graz 1887. 


ee ee 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 13 


nadeln durch die Luft trägt, Nadeln, die viermal länger sind als 
das Tier selbst. Aus diesen baut es nun gerade so ein Gerüst auf, 
wie der Mensch das Zeltgerüst, alle Nadeln kreuzen sich oben und 
werden durch den klebrigen Speichel des Tieres so fest verbunden, 
dass man das ganze Häufchen abheben kann, ohne dass es zerfällt. 
So schleppt sie 2030 Nadeln zusammen und gönnt sich dabei 


Oben das Nest von Osmia bicolor Schrk. im Helix-Gehäuse, rechts davon das 
Weibchen, links das Männchen; darunter der von dem Weibchen gefertigte Schutz- 
bau (?], nat. Gr.). 


nur sehr wenig Ruhe. Eine arbeitete auf diese Weise mehr als 
1!/, Stunden. Ist das Grundgerüste fertig, so bringt sie Hälmchen, 
Moosstückehen und ähnliches Geniste herbei und versteckt auf 
diese Weise das Schneckenhaus samt Inhalt vollständig. Nach 
einiger Zeit macht sie es mit einem zweiten, dritten ete. gerade so. 
Ihr Ortssinn ist so entwickelt, dass sie gewöhnlich im ununter- 


*) Aus: Ueber Osmiennester von H. Friesel, c. 


14 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


brochenen Fluge die rechte Stelle trifft. Vorsichtig hob ich, als 
sie gerade abwesend war, das Schneckenhaus samt dem ganzen 
Gerüst um etwa 1 dm weiter. Alssie mit der Nadel an die frühere 
Stelle geflogen kam und dort nichts fand, ließ sie die Nadel fallen 
und flog um die Stelle einigemal herum; endlich entdeckte sie 
wieder ıhr Nest, augenblicklich flog sie um die fallengelassene 
Nadel und trug sie an ihren Platz*!). 

Innerhalb derselben Art steigert sich der Bauinstinkt noch 
weiterhin beträchtlich. So fand Friese ın der Nähe von Innsbruck 
Nester der Osmia bicolor, die vollkommen mit einem Schutzbau 
von Kiefernnadeln umgeben waren. Fig.5 zeigt uns einen solchen 
Bau, darüber das demselben vorsichtig entnommene Schnecken- 
gehäuse, rechts davon das Weibchen, links das Männchen. Hier 


Fig. 6. 


Nestschemavon Anthophora 
parietina in steiler Lehm- 


Er i sand mit herabhä der 
Pflanzenwolle. Das herbeifliegende Weib- en oa 


chen bringt zwischen den Vorderbeinen } 
ein Klümpchen Wolle zum Schluss der Noen Enay:. 
letzten Zelle. Nach Wesenberg-Lund. 


Ein Anthidium-Nest mit 3 Zellen aus 


sind es hunderte von Nadeln die ın mühseliger Arbeit zu einem 
dichten Walle zusammengebaut werden. Diese Osmien erscheinen 
sehr früh im Jahr und nach Friese findet man sie noch im Juni 
an den Schutzbauten beschäftigt. Man steht in Bewunderung vor 
diesen Kunstfertigkeitsinstinkten, die nur in ererbten, durch Auslese 
herangezüchteten Trieben wurzeln, und deren Thätigkeit ohne Be- 
wusstsein des Zweckes vor sich geht. Wenn man erwägt, dass die 
Osmia bicolor bald nach Fertigstellung des Nestes zu Grunde geht 
und daher niemals die Entwickelung oder Nichtentwickelung der 
Jungen, den Wert der Schutzhülle und die Feinde als solche kennen 
gelernt hat, so ergiebt sich, dass diese „Vorsichtsmaßregel“ nur 


1) Bemerkenswert ist auch der Gedächtnisprozess beim sofortigen Wiederholen 
der fallen gelassenen Nadel nach der veränderten Neststelle! 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 15 


das Produkt eines blinden Instinktes sein kann. Der Zweck wird 
allerdings vollkommen erreicht, denn den langen Legebohrern der 
Schlupfwespen ist das Eindringen verwehrt. 

In ganz anderer Weise, wie vorstehend geschildert, schützt 
die kleine Osmia fossoria Perez ıhr Nest. Auch diese Biene legt 
nach Fertont!) ihre Zelle (stets nur eine) in einem Schnecken- 
häuschen an und zwar in dem von Helix Pisana (var. minor). Ist 
diese Sorge erledigt, so wird dicht bei dem Schneckenhause im 
Sande mühsam und langsam im Winkel von 30° ein Loch von 
6-7 cm Tiefe gegraben, dessen Umfang etwas grösser ist, als 
derjenige der Schneckenschale. Sich davor spannend, rückwärts 
gehend, mit dem Kopfe dem Gehäuse zugekehrt, rollt die Osmie 
dieses nunmehr wie eine Tonne zu sich her dem Loche zu, in der 
Weise, dass die Axe horizontal bleibt und lässt es dann in das 
Loch gleiten. Hierauf umgiebt die Osmia das Gehäuse dicht mit 
Sand und ebnetalles ein. Aber auch hier alles ohne Zweckbewußt- 
sein, ohne „Ueberlegung“. Als Ferton einer Osmia das Gehäuse 
fortnahm, wie sie gerade ım Begriff war, es in das Loch zu rollen, 
schüttete sie ruhig den Gang zu, als wenn es sich darin befunden 
hätte. 

An die hintereinander liegenden Zellen, den „Linienbauten“ ?), 
wie wir sie in den Rubusstengeln und den Schneckenhäusern, so- 
weit sie mehrere Zellen bargen, angelegt fanden und welche 
Bauart auch Fig. 6 veranschaulicht, schließen sich die „Zweig- 
bauten“ an, wie sie z. B. Anthophora parietina F. anfertigt. 
Diese Biene legt in senkrechten Löß-(Lehm)wänden etc. einen 
horizontalen Gang an, der aber bald Zweige absendet in der 
Weise wie es Fig. 7 andeutet. Diese Zellengänge werden später 
wieder nach dem Hauptgange zu durch einen Lehmpfropfen 
verschlossen°), oft auch der Hauptgang an der Mündungsstelle. 
Vor der Mündung wird ein eigentümlicher Vorbau (Röhre) aus kleinen 
sehr locker aneinander gefügten Lehmteilchen errichtet (Fig. 7), 
dessen biologischer Wert noch nicht völlig klargestellt ist*). Merk- 


1) Ferton, Ch., Recherches sur les moeurs de quelques Especes algeriennes 
d’hym. Act. d. l. Soc. Linn. de Bordeaux 1891. 

2) Verhoeff, Beiträge zur Biologie der Hymenoptera. Zool. Jahrb. Abt. f. 
Syst., 6. Bd., 1892. 

3) Friese, Beiträge zur Biologie der solitären Blumenwespen |. c. 

4) Die Ansichten Verhoeff’s hierüber (Biol. Aphor. Verh.d. nat. V. preuß. 
Rheinl., 8. Bd., 1891) vermag ich nicht zu teilen, da direkte Beobachtungen ihnen 
zu widersprechen scheinen. Verhoeff meint, dass die Biene den Lehm zum Ver- 
schluss des Hauptstollens zur Hand haben will und ihn deshalb vor den Eingang 
in dieser Form aufspeichert. Nun hat Alfken aber beobachtet, dass Anthophora 
parietina den Lehm zum Aufbau dieses zweifellos zum Schutz dienenden Vorbaues 
unmittelbar neben der Oeffnung des Ganges der Lehmwand entnimmt. Warum 
also eine so ungemein künstliche, zeitraubende Aufspeicherung, wo das Material in 


16 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


würdig ist es, dass dieser Vorbau, je mehr er sich seinem freien 
Ende nähert, immer lockerer, siebartiger wird. Die Biene fügt 
nicht Stückchen an Stückchen sondern lässt Zwischenräume frei. 
Einer seltsamen Nestkonstruktion muss hier noch Erwähnung 
geschehen. Die Osmia emarginata Lep. errichtet nach Friese 
ihren Nestbau in der Regel an steilen Felswänden, in alten Stein- 
brüchen etc., er wird aus zerkauten Pflanzenblättern hergestellt. 
(Fig. 8). Die Kokons finden sich in der Tiefe des Nestes und ge- 
wöhnlich dem Gestein anliegend. „Irgendwelche gesetzmäßige An- 
ordnung der Zellen ist nicht erkennbar. Nach Abschluss des 


Fig. 8. 


Osmia emarginata Lep. Nest aus zerkauten Blättern ('/, nat. Gr.). 


eigentlichen, die Brut enthaltenden Nestes baut die 13—15 mm 
lange Biene noch einen mehr oder weniger umfangreichen Vorbau 
aus leeren und weniger festen Zellen, der den Nestkern wie einen 
Schutzwall umgiebt und offenbar wieder nur den Zweck hat, die 
Schmarotzer fernzuhalten und besonders die Wirkung der langen 
Legebohrer bei den Schlupfwespen zu kompensieren. Die Abbildung 
zeigt deutlich an den Rändern (rechts) diese großen, eckigen Hohl- 


unmittelbarer Nähe ist! Vielleicht dient der Vorbau nur zum verdecken der dunklen, 
sich weithin scharf markierenden Eingangsöffnung. Bekannt ist ja, dass die meisten 
Schmarotzer auf solche dunklen Löcher aus relativ weiter Entfernung zufliegen 
und sie einer Musterung unterziehen. Die Ansicht Graber’s, dass der Vorbau zum 
Schutz gegen Regen und Sandverschüttung diene, widerlegt V erhoeff treffend. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 17 


räume, zum Unterschied gegen die gerundeten, kokontragenden in 
der Mitte“ (Friese). 

Das Vorstehende dürfte zur allgemeinen Orientierung genügen. 
Weiterhin werden noch einige Besonderheiten der Nestbauten sowie 
kompliziertere Konstruktionen erwähnt. 

Soziale Instinkte bei den Solitären. Verteidigungs- 
instinkt. Man hat vielfach behauptet,‘)?2) dass sich bei den 
solitären Apiden wohl schon die Anfänge einer Koloniebildung, 
eines gesellschaftlichen Zusammenschlusses zeigen aber von irgend 
einer Lebensäußerung sozialer Instinkte könne nicht die Rede sein. 
Es scheint in der That, wenn man eine solche Kolonie sohtärer 
Bienen beobachtet, als ob das einzig Soziale nur das Zusammen- 
stehen der Erdnester sei. Man sieht die zahllose Menge der runden 
Gangöffnungen dicht beieinander z. B. in einer Lößwand oder dem 


Lehmgemäuer einer Scheune. Diese Gänge führen — je nach den 
verschiedenen Bienenarten; — in verschieden angeordnete Zellen. 


Niemals kommunizieren die Zellen eines Nestes mit denen eines 
anderen Nestes. Und so sieht man auch die Weibchen unbekümmert 
um einander, jedes dem eigenen Bau zufliegen und sich ausschließ- 
lich der eigenen Brutstätte widmen, genau so als ob nur das eine 
Nest für sie existiere. In der That bekümmert sie sich auch nicht 
im geringsten um die Genossen. Diese Bienen leben „tief einsam“ 
wie Maeterlinck°) sich ausdrückt. 

Eine interessante Beobachtung hat mir aber gezeigt, dass wir 
hier dennoch schon die ganz ausgesprochenen Anfänge einer sozialen 
Zusammengehörigkeit haben, dass hier schon ein „Korpsgeist“ 
vorhanden ist, der sich sogar in sehr drastischer Weise zu äußern 
pflegt. 

Fängt man eine Bienenart (die sich nur an besonders günstigen 
Orten in größeren Kolonien zusammenfindet), dort, wo sie einsam 
nistet oder wo sich nur wenige Nestbauten gesammelt haben, so 
kann man ruhig mit dem Fangnetz seine Beute holen, es zeigen 
sich Keine besonderen Erscheinungen. Trifft man aber dieselbe 
Art an einem mit hunderten oder gar tausenden von Nestern be- 
säten Wohnplatz und man schlägt dann sein Netz nach einem 
gewünschten Exemplar, so erfolgt plötzlich ein gemeinsamer, heftiger 
Angriff, der einen ängstlichen Bienenjäger zum schnellen Zurück- 
weichen bringen dürfte. Sehr hübsch sind die Friese’schen An- 


1) Girod, Marshall, Tierstaaten und Tiergesellschaften. Leipzig 1901. 
Trotz der Verbesserungsversuche Marshall’s eine unkritische und nicht sehr zu- 
verlässige Zusammenstellung des französischen Forschers! 

2) Aurivillius,Chr., Ueber Zwischenformen zwischen sozialen und solitären 
Bienen, Upsala 1896. 

3) Maeterlinck, Maurice, Das Leben der Bienen, Leipzig 1901. 


> 


18 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Biennestaates. 


gaben hierüber!). Bei einer Andrena ovina Klug Kolonie von 
ungefähr 300 Nestern wurde Friese, wenn er die Tiere durch 
Hin- und Herschlagen mit dem Netze aufregte, plötzlich von einem 
stärker summendem Schwarme so heftig angefallen, dass die Tiere 
durch den Anprall an seinen Körper zu Boden fielen. In der 
Rakos bei Budapest fand derselbe Beobachter?) die Lehmwände 
eines großen Scheunenvierecks derartig von Nestern der Anthophora 
parietina F. durchlöchert, dass er die Zahl der so bauenden Bienen 
auf S—10000 Stück schätzte. „Die Wände sahen aus“, so berichtet 
der Autor, „als wenn sie von unzähligen Kugeln durchlöchert wären. 
Schlug ich mit dem Netz nach den zahllosen Bienen, so fiel ein 
ganzer Schwarm auf mich ein, was sonst bei diesen Tieren nicht 
der Fall ıst, vielleicht gab ihre Masse ihnen den Mut.“ 

Herr Alfken hatte die Freundlichkeit, mir zu dieser Frage folgen- 
des interessante Erlebnis mitzuteilen: 

„In der Nähe von Bremen, bei dem hannoverschen Dorfe Baden, 
erhebt sich unweit der Weser eine ungefähr 10 m hohe harte 
Lehmwand, welche mit kleinen und großen Quarzstücken durch- 
setzt ist. Die Wand wird von den verschiedensten solitär lebenden 
Bienenarten zur Nestanlage benutzt. Sehr zahlreich baut darin 
eine Pelzbiene, die Anthophora parietina F. Am 24. Mai 1895 flogen 
die Weibchen derselben in solcher Menge, dass man mit einem 
Schlage an die Hundert ım Fangnetze hatte. Die eigenartigen 
Vorbauten an der Lehmwand waren so häufig, dass selbst der Laie 
darauf aufmerksam wurde. Die Tiere flogen nach einem nahen 
Bache, der alten Aller, wo sie sich ans Ufer auf den Schlamm 
setzten und Wasser schlürften, welches sie zum Aufweichen des 
Lehmes benutzten. Der Weg, welchen die Bienen von der Wand 
nach dem Bach und umgekehrt zurücklegten, war stets derselbe; 
er bildete gleichsam eine Straße ın der Luft. An den Nestern 
wurde ich von den Bienen nicht belästigt, und ich konnte unge- 
hindert von den Vorbauten für die Sammlung ablösen. Als ich 
aber, ohne es zu wollen, einige Tiere aus der Luftstraße abfing, 
wurde ich sofort von einer so außerordentlich großen Zahl über- 
fallen, dass ich fliehen musste. Ich wurde noch 500 Schritte weit 
verfolgt und konnte mich der kühnen Angreifer nur durch Weg- 
fangen mit dem Netze erwehren, welches schließlich bis zur Hälfte 
mit Bienen gefüllt war.“ 

Wir sehen hier also einen Reflex in die Erscheinung treten, 
der nur zur Auslösung gelangt, wenn ganz bestimmte andere Reize 
mitwirken, und zwar Reize, die nur der Vergesellschaftung ent- 


1) Friese, H., Beitrag zur Biologie der Andrena pratensis = ovina, Entom. 
Nachr., 8. Jahrg., Berlin 1882. 
2) Friese, H., Beiträge zur Biologie ete., 1891, 1. c. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 19 


springen. Wie diese Koexistenzialfähigkeit sich phylogenetisch 
entwickelt haben mag, ist schwer auszudenken. Im Wesen finden 
wir aber dieselbe Erscheinung bei den höchststehenden Bienen und 
durch alle Tiere bis zum Menschen hinauf. Bei der Apis mellifica 
äußert sich, wie ich bereits in einer früheren Arbeit ausführte'!), 
dieser veränderte Ablauf der Reflexe bei der gleichen Ursache in 
sehr ähnlicher Weise. Ein kleines schwaches Volk erwehrt sich 
seiner oft sehr schwachen und leicht zu überwältigenden Feinde 
nicht, ein starkes ist „angriffslustig“ und vertreibt jeden Eindring- 
ling u. s. w. 

Forel?) hat dieselbe Erscheinung bei den Ameisen beobachtet. 
„Der Mut jeder Ameise nımmt im geraden Verhältnisse mit der 
Zahl ihrer Gefährten oder Freunde zu und ebenso im geraden 
Verhältnisse ab, je ısolierter sie von ihren Gefährten ist. ‚Jeder 
Bewohner eines sehr volkreichen Ameisenbaues ist viel mu!iger, 
als ein im übrigen ganz gleicher aus einer sehr kleinen Bevölkerung. 
Dieselbe Arbeiterin, welche inmitten ihrer Gefährten zehnmal sich 
tödten lässt, wird sich außerordentlich furchtsam zeigen, die geringste 
Gefahr vermeiden, selbst vor einer viel schwächeren Ameise fliehen, 
sobald sie zwanzig Schritte von ihrem Bau sich allein befindet.“ 

Auch bei den Wespen hat Rouget°) ähnliches festgestellt. Je 
zahlreicher die von ıhm beobachteten Hornissen waren, desto reiz- 
barer waren sie auch. 

Gemeinsame Ueberwinterung. Wir sehen also bei den 
Einzelbienen bereits emen ausgesprochen sozialen Instinkt unter 
besonderen Umständen sich bemerkbar machen. Dieser Instinkt 
basirt, wenigstens in der geschilderten Erscheinung, auf dem rem 
zufälligen Zusammenfinden zahlreicher Individuen auf einer günstigen 
Niststelle. Nicht mehr auf ganz so zufälligen Verhältnissen dürfte 
folgendes beruhen. Bei einigen Arten (Xylocopa, Ceratina, Halictus 
morio F. etc.) finden wir, dass relativ zahlreiche Männchen und 
Weibchen derselben Gattung oder Art (oder auch nur die Weib- 
chen) gemeinsam überwintern. Es ist freilich auch hier anzunehmen, 
dass nur ein zufälliges Zusammenfinden an geeigneten Ueber- 
winterungsorten statt hat; dennoch sieht man ein Zusammen- 
gehörigkeitsgefühl darin ausgeprägt, dass nur Mitglieder derselben 
Art oder Gattung über Winter zusammenbleiben. 

Wie Giraud?) zuerst beobachtete, überwintern Ceratina Weibehen 


1) Sind die Bienen Reflexmaschinen |. ce. 

2) Forel, A., Fourmis de la Suisse, Nouveaux m@moires de la soci&t@ Hel- 
vetique, Zürich 1874. 

3) Rouget, Aug. Col&opteres parasites des Vespides. Memoires de l’Acad. 
de Dijon 1872—73. 5 

4) Giraud, M6moires sur les Insectes qui habitent les tiges seches de la 
Ronce, Paris 1866. 


DE} 


0 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


und Männchen gesellig in Rubus-Zweigen, welche sie besonders zu die- 
sem Behufe aushöhlen. Hinsichtlich der Ueberwinterung von Haletus 
morio teilt Verhoefft) folgendes Interessante mit: „Am 13. April 91 
entdeckte ich an einer Hügellehne unweit der Mündung des Ahr- 
thales unter einem großen flachen Steine ein Weibchen des Halietus 
morio, was mich veranlasste, die Tiefe genauer zu untersuchen. 
Das merkwürdige Resultat wird durch die Figur 9 erhellt. St. ist 


Bip’39. 


er 


i 
+ 


Ueberwinterungsplatz von Halictus. Nach Verhoeff. 


der Rand des aufliegenden Steines.. Hebt man diesen empor, 
so erscheinen die Gänge A. Von ihnen führt bei M. ein Gang 
schräg in die Tiefe, welcher sich nach einiger Zeit in zwei Arme 
teilt, welche blind endigen. Der Gang Ue. war der eigentliche 
Ueberwinterungsplatz. Dort saßen 7 W. dicht beieinander ın fried- 
licher Ruhe. An der Gabelung lag ein totes, vielleicht erfrorenes 
Tierchen. Die Verteilung der übrigen Individuen sieht man aus 
der Abbildung. Jedes Individuum ist durch ein — bezeichnet. Die 


1) Verhoeff, Beiträge l. c. p. 713. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. | 


Tierchen waren bereits teilweise durch die Milde des Frühlings 
emporgelockt, wahrscheinlich auch schon teilweise ausgeflogen, da 
der Gang bei R. offen war und da ich andere Halichıs-Arten, wie 
minutus, bereits in Thätigkeit fand. Die Gänge A, sind offenbar 
hernach angelegt, da die Tiere nach verschiedenen Richtungen ins 
Freie zu kommen suchten. Jedenfalls haben wir es hier mit einem 
rein zum Zwecke der Ueberwinterung angelegten Neste zu thun, in 
dem eine gesellige Ueberwinterung zahlreicher Weibchen stattfindet. 
16 Individuen waren noch beieinander. Dass es sich hier auch 
nicht um ein zufälliges Zusammentreffen handelt, geht einmal aus 
der versteckten Lage des Aufenthaltsortes hervor, sodann aus dem 
klumpenweisen Zusammensitzen in einem besonders gegrabenen 
Gange. Die Tiere halten sich also mit Absicht beieinander, graben 
vielleicht auch gemeinschaftlich diesen Gang.“ 

Das Zusammentreffen der Tiere im Herbst an der Ueber- 
winterungsstelle dürfte aber zweifellos rein zufällig gewesen sein. 
Wir haben uns zu denken, dass ein Weibchen zuerst die Ueber- 
winterungsstelle erkor und den Bau der Winterwohnung begann. 
Nach und nach sammelten sich dort von den gleichen Instinkten 
geleitet andere Weibchen und ist dann eine gemeinsame Fertig- 
stellung als sehr wahrscheinlich anzunehmen. 

Gemeinsamer Flugkanal. Auf ein ausgesprochenes Zu- 
sammengehörigkeitsgefühl weist die Beobachtung Lepeletiers!) 
hin, dass eine Art Panurgus ein gemeinschaftliches Nest baute. In 
einem festgetretenen Gartenpfade war ein senkrechtes Loch. Das- 
selbe umgaben S—-10 Weibchen mit Pollen beladen. Ein W. flog 
heraus ohne Pollen; darauf flog ein anderes beladenes hinein, ent- 
lud sich seiner Bürde, kam dann heraus und flog fort. So folgten 
sich mehrere. Während dieser Zeit kamen andere Beladene an, 
welche am Rande des Loches warteten, bis die Reihe an sie kam“ ?). 
Von einem wirklich „gemeinschaftlichem Nest“ kann hier aber wohl 
nicht die Rede sein. Es handelt sich lediglich um einen gemeinsamen 
Flugkanal, ein jedes Weibchen wird wahrscheinlich seine Zellen 
für sich angelegt haben, wie es der Natur der Solitären entspricht. 
Auch Halietus longuluıs Sm. dürfte einen Flugkanal dieser Art auf- 
weisen (s. weiterhin). 

Hierher gehört auch folgende interessante Beobachtung Friese's°) 
„Ich fand im Jahre 1888 am 20. Juni das Nest der Osmia vulpecula 
Gerst. auf dem Rigi an der Unterseite eines flachen Steines, der 
auf einer kleinen Anhöhe lag. Dieses Nest hatte dadurch noch 
ein besonderes Interesse, weil ich drei arbeitende Weibchen an 
1) Lepeletier de Saint-Fargeau, Hist. nat. des Insectes. Hym£nopteres, 
T. II, Paris 1841, p. 222. 

2) S. a. Verhoeff, Beiträge 1. c., p. 689, ebenf. Schenk. 

3) Friese, H., Beiträge zur Biologie etc. l. c. p. 839. 


3 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


ihm thätig fand. Es waren 6 geschlossene und 3 offene Zellen, 
zum Teil mit hellgelben Pollen angefüllt. Abgesehen von der ge- 
meinschaftlichen Arbeit der drei Weibchen an einem Nest, wie 
wir es ja bei anderen Gattungen schon erwähnt haben (Panurgus, 
Halietus), bietet uns dieses Beispiel vielleicht eine Erklärung, wie 
das große Nest der Osmia parietina im British Museum entstanden 
ist. Smith führt an, dass der 10!/, Zoll große Stein, an welchem 
das Nest mit den 230 Zellen sich befand, durch J. Robertson 
in Glen Almond, Pertshire, in 800 Fuß Meereshöhe gefunden 
wurde.“ 

Es ist freilich sehr zweifelhaft, ob wır es bei dem Friese’schen 
Befunde mit einem gemeinschaftlichem Neste zu thun haben, 
immerhin ist auch das getrennte Zellenbauen in so enger Gemein- 
schaft ein sozialer Zug, der zur Vervollständigung unserer Aus- 
führungen dient. Der Flugkanal, der unter den hohlen Stein führte, 
war jedenfalls ein gemeinsamer. Das von Smith!) erwähnte, eben- 
falls unter einem Steine gefundene, Osmien-Nest mit der ungeheuren 
Anzahl von 230 Zellen ıst nach dieser Richtung hin auch ein 
sprechender Beweis und zeigt ebenfalls wie gleichartige Instinkte, 
die in derselben Qualität nur bei Artgenossen zu finden sind, unter 
besonderen Umständen zur Vergesellschaftung führen. Die gewaltige 
Anzahl der Zellen dürfte sich dadurch erklären, dass die Osmien 
bereits mehrere Jahre ihre Nester stets wieder von neuem neben 
den alten Zellen anlegten, wie es die Gewohnheit mancher solitären 
Bienen ist; immerhin giebt Smith an, dass er zwei Drittel der 
Zellen besetzt fand. 

Nielsen (l. e.) berichtet, dass er in einem Neste von Eucera 
longicornis L. zwei Weibchen arbeitend gefunden habe. Auch hier 
dürfte nur der Flugkanal gemeinsam gewesen sein. 

Das Nest von Halictus quadricinctus?). Einen weiteren 
Fortschritt zur Vergesellschaftung müssen wır ım folgenden erblicken. 
Während die allermeisten solitären Apiden niemals eine Kenntnis 
ihrer Nachkommenschaft erhalten, da sie entweder vor dem Aus- 
schlüpfen der Jungen längst zu Grunde gegangen sind oder weil 
sie die zerstreut liegenden einzelnen Zellen nach der Eiablage und 
nach dem Verschluss der Zelle niemals wıeder aufsuchen, sehen 
wir bei Halictus-Arten z. B. bei Halictus quadrieinctus F., eine 
andere Bauart der Nester, welche bedingt, dass das Weibchen dem 
Ausschlüpfen der ersten Jungen beiwohnen kann, während sie noch 
beim Bau der letzten Zellen beschäftigt ıst. Dieser Nestbau ist 
auch dadurch interessant, dass er uns ın gewisser Hinsicht schon 

1) Catalogue of British Hymenoptera in the collection of the Brit. Museum 
by Frederik Smith. Part. I, Apidae, London 1855. 

2) = H quadristrigatus Ltr. — Hylaeus quadrieinetus Fabr. der Autoren. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 23 


hinüberleitet zu den Bauten der Hummeln. Nach den Evers- 
mann’schen !), Breitenbach’schen?) und besonders auch nach den 
Verhoeff'schen ?)*) Beobachtungen zeigt der wabenähnliche Bau 
dieser Biene eine große Reihe von Zellen bis zu 24 und befindet 
sich so gut wie freistehend in einerHöhlung, einem kleinen Gewölbe, 
sodass also die Luft um die Zellen zirkulieren und die Erdfeuchtig- 
keit nicht mehr so leicht an den Bau gelangen kann. Es ist dieses 
ein gewaltiger Fortschritt gegenüber den anderen Bauten der Erd- 
bienen, denn ihr größter Feind sind die Schimmelpilze. Fig. 10 
zeigt die Lehmwabe von Halictus quadrieinetus, welche ich im Mai 
dieses Jahres in der Nähe von Jena in einer senkrechten Lößwand 
auffand. Sie zeichnet sich durch besonders regelmäßige Anordnung 
der erst gebauten Zelle (oben) und 

der unteren zwölften Schlußzelle aus. Fig. 10. 

Die Entstehung der Zellen ım 
Neste von Halictus quadrieinctus 
haben wir uns nach den Verhoeff- 
schen Untersuchungen, wie folgt, 
vorzustellen. Das Weibchen gräbt 
senkrecht in den Lehmboden einen 
Schacht von 8—10 cm Länge und 
beginnt dann seitwärts eine Zelle 
— oft auch mehrere Zellen zugleich — 
auszuarbeiten. Erst wenn die Zellen 
fertig und versorgt sind, wird das 
Gewölbe angelegt. „In dieser Periode 
befindet sich H. quadrieinetus also 
noch auf der Kulturstufe der niedriger 
stehenden Genossen’), d.h. er muss 


j : 5 Lehmwabe von Halietus quadri- 
dieselbe regelmäßig wieder durch- einetus F. mit dem Weibchen 
machen (Beispiel für Haeckel’s bio- ('J; nat. Gr.). 


genetisches Grundgesetz).“ 
„Nachdem das Gewölbe aber einmal in Angriff genommen 


1) Eversmann, E., Die Brutstellen des Hylaeus quadrieinetus Fabr.; 
Bullet. der Naturf. Ges. in Moskau, Bd. 19, 1846. 

2) Breitenbach, W., Ueber Halictus 4-einetus F. und Sphecodos gibbus 
L., Stett. entom. Zeitschr. 1878. 

3) Verhoeff, C©., Zur Lebensgeschichte der Gattung Halietus, insbesondere 
einer Uebergangsform zu sozialen Bienen. Zool. Anzeiger, Nr. 542, 1897. 

4) Verhoeff, C., Biolog. Aphor. über einige Hym., Dipt. u. Coleopt. Verh. 
d. nat. Ver., Jahrg. 48, 5. Folge, Bd. 8. 1891. 

5) Halictus sexeinetus F. z. B. hat nach Verhoeff dieselbe Nestkonstruk- 
tion, nür mit dem Unterschied, dass noch das Gewölbe fehlt. Nach den gemein- 
samen Untersuchungen von Friese, Alfken und mir baut MH. sexeinetus in der 
Umgebung von Jena jedoch vollkommen anders. Es muss hier aber betont werden, 
dass der Nestbau der Solitären oft lokal variiert. 


94 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Dr 


ist, wird es sogleich vollendet, und dadurch wird die Zahl der in 
jeder Wabe enthaltenen Zellen entgiltig bestimmt.“ 

Schließlich hängt die Wabe so gut wie frei m dem Gewölbe, 
da nur ganz dünne Lehmsäulchen übrig bleiben. Die Zellen werden 
also, wie erwähnt, isoliert von dem umgebenden Erdboden. Die mit 
Speichel durchtränkten Zellwände bedingen genügende Festigkeit. 

Die Zellen finden sich stets einseitig an dem Schacht in fast hori- 
zontaler Lage angeordnet, wie es die Abbildung (Fig. 10) zeigt. 
Der Schacht selbst verlängert sich nach unten senkrecht in einen 
„Notgang“, in dem sich das Weibchen mutmaßlich bei Gefahr ver- 
birgt (Verhoeff). Die biologische Bedeutung dieses blindendigenden 
Ganges scheint mir noch nicht festzustehen. Feinde, die das 
Weibchen in dem Neste angreifen, giebt es, soviel wir wissen, nicht. 
Es bleibt daher unerklärt, wie sich der Instinkt ausbilden konnte, 
einen „Notgang“ anzulegen. 

Der Kontakt von „Mutter“ und „Kind“. Dieser kleine 
erstaunlich zweckmäßige Bau giebt uns nun also die Gewähr, 
dass die „Mutter“ ıhr „Kind“ kennen lernt, wie man es gewöhnlich 
in vermenschlichender Bezeichnung zu benennen pflegt. Ich will 
hier gleich betonen, dass diese Ausdrücke Begriffsverwirrungen 
verursachen, denen sich selbst solche nicht zu entziehen vermögen, 
die ganz genau wissen, wie es bei den Insekten zugeht. Da wird 
gemeint, dass mit diesem Kontakt von Mutter und Kind auch zu- 
gleich „Mutterliebe* und „Kindesliebe“ gegeben sei u.s.w. Nichts 
verkehrter als das! Wer da weiß, mit welcher „Gemütsruhe“ 
(würde die alte Tierpsychologie sagen) oder mit welcher „Roheit“ 
selbst die Mitglieder des höchst entwickelten Bienenstaates, die in 
ständigem Kontakt mit „Mutter“, „Kindern“, „Schwestern“ 
und „Brüdern“ leben, ihre „Familienmitglieder“ unter Umständen 
verzehren oder verschmachten lassen resp. töten, der wird er- 
kennen, wie verfehlt eine solche Bezeichnungsweise ist und dass 
durch sie die wahren Verhältnisse nur verschleiert werden. Wir 
werden weiterhin (s. „Brutpflege bei den Hummeln“) auch sehen, 
dass dieser Kontakt in dieser Beziehung sicherlich nicht den ge- 
ringsten Anstoß in der Richtung zur Staatenbildung gegeben hat!). 
1) Von einer „Mutterliebe“ kann bei der Staatenbildung der Apis mellifica 
überhaupt keine Rede sein. Der Brutpflege-Instinkt ist der Mutterbiene vollkommen 
verloren gegangen, sie legt nur rein mechanisch ihre Eier und kümmert sich um 
das weitere Schicksal derselben nicht im Allergeringsten. Bei den Ameisen finden 
wir ebenfalls keine „Mutterliebe“‘, s. die Schriften des Jesuitenpaters Wasmann, 
Instinkt und Intelligenz im Tierreich, 2. Aufl. Freiburg i. Br. 1899; ders. Vergleich. 
Studien über d. Seelenleben der Ameisen und der höheren Tiere, 2. Aufl. Freiburg 
i. Br. 1900. Kann ich auch dem ausgezeichneten Ameisenforscher nicht in allem 
zustimmen, was er in diesen Schriften niedergelegt hat, so begegnen wir uns doch 


bei den meisten Fragen in vollster Harmonie, soweit die staatenbildenden Hymenop- 
teren in Frage kommen. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 25 


Aber nicht nur durch die relativ große Anzahl von Zellen ge- 
langt A. quadrieinctus dazu, das Ausschlüpfen der jungen Bienen 
zu erleben, nach Verhoeff hat sich außerdem bei dieser Art ein 
eigentümlicher Instinkt entwickelt, welcher zu demselben Ziele 
leitet. „Wir stoßen hier bei Halictus quadrieinetus auf ein Stück 
mütterlichen Ueberlebens, d. h. auf einen neuen Lebensabschnitt 
über das Ende der Thätigkeit anderer solitärer Bienen hinaus.“ 

„Ich nahm bisher an, dass die früher von mir beobachtete 
Berührung von Mutter und Kind bei dieser Biene durch den ge- 
schilderten Zellenreichtum entstände. Aber in der großen Mehr- 
zahl der Fälle lernen wir doch em wesentlich anderes Moment 
kennen. Hier ist seit mehr oder weniger langer Zeit schon die 
letzte Zelle versorgt worden. Trotzdem sich also im Eierstock des 
Weibchens keine Keime mehr entwickeln, stirbt es nicht ab, sondern 
lebt weiter auf der Wabe brütend und etwaige Feinde abwehrend.“ 

„Die Entwickelung der Propagationszellen ist sonst der Motor 
für die Thätigkeit sorgender Kerfe. Dieser Motor fällt hier plötzlich 
fort, wir sehen die Biene eine alte Sorge weiter fortsetzen, aber 
die frühere Triebfeder fehlt. Wir stehen an einem bedeutsamen 
Abschnitt der Bienenkulturentwickelung, ohne dass sich irgend 
ein Grund für diese fortgesetzte Mutterliebe finden ließe. Gerade 
dieses Stück des Lebens unserer Biene, diese (ich möchte sagen) 
mehr ruhige Lebensabendperiode, ist etwas recht Menschliches!).* 

Diese liebenswürdige unser Gemüt ansprechende Schilderung 
des sorgfältigen Forschers giebt uns eine wertvolle Beobachtung, 
aber die vermenschlichende Behandlung zeigt, wie gerade durch 
sie ziemlich nahe liegende Folgerungen in die Ferne rücken. 
Giebt es wirklich „keinen Grund für diese fortgesetzte Mutterliebe“ ? 
Für die „Mutterliebe“ allerdings wohl kaum; aber eliminieren wir 
diese Idee, so ergiebt sich, dass hier lediglich Selectionsprozesse 
walteten. Im Kampfe ums Dasein hatten die Artgenossen das 
Uebergewicht, welche durch besondere Veranlagung (Keimesvariation) 
den Anschluss an das Auskriechen der Jungen erreichten, so dass 
eine ständige Bewachung des Nestes erzielt, oder aber, wie Verhoeff 
meint, durch „Bebrütung“* der Zellen eine sichere Entwickelung 
erreicht wurde. Die anderen wurden allmählich ausgemerzt, bis 
schließlich die betreffenden Instinkte bei den überlebenden Artge- 
nossen dominierend wurden. Jedenfalls dürfen wir, so glaube 
ich, bei Fragen dieser Art, soweit sie so tief stehende Tiere be- 
treffen, nicht psychologische, sondern nur biologische Motive als 
Ursache annehmen’). 


1) Verhoeff, C©., Zur Lebensgeschichte der Gattung Halictus ete. 1. c. 

2) Bei Halictus sexeinctus wird nach den Ermittelungen von Friese und mir 
der Anschluss an die Jungen ohne diese „Kulturentwickelung“ erreicht. Wir fanden 
in fünf dicht bei einander liegenden Nestern mit insgesamt ca. 50 Jungen, alle 


26 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Eine Bebrütung der Zellen durch das Weibchen, wie ge- 
mutmaßt wurde, erscheint mir freilich sehr unwahrscheinlich. Die 
Eigenwärme des einen Weibchens ist eine so geringe, dass eine 
Beeinflussung durch die relativ dicken Lehmzellen hindurch von 
keiner Bedeutung erscheint. Weiteres über das sogenannte Be- 
brüten in einem späteren Kapitel. Eine Beeinflussung der aus- 
kriechenden Jungen durch die Mutter ıst meines Erachtens nicht 
anzunehmen. Auch eine Anpassung irgend welcher Art seitens 
der Jungen an die Mutter erscheint gleichfalls ausgeschlossen!). 
Der einzige Fortschritt im Sinne der Koloniebildung dürfte darin zu 
finden sein, dass auch nach Abschluss der Zellen fast ständig Tiere 
in den Nestern vorhanden sind, so dass Schmarotzer bei Kolonien 
dieser Art nicht so leichtes Spiel haben dürften, ihre Eier in die 
Zellen abzulegen’). 

Da in dieser Bewachung des Nestes ein wesentliches Mittel 
zu erblicken ist, den Kampf ums Dasein besser zu bestehen, so 
dürfte es auch fraglos sein, dass hier dıe Selektion besonders stark 
eingesetzt haben dürfte und dass wir berechtigt sind, bei höheren 
Formen der Koloniebildung eine ständige Bewachung vorauszu- 
setzen. Wir werden sehen, dass diese Voraussetzung zutrifft und 
sich anscheinend schon bei einer anderen Art der Gattung Halictus 
erfüllt. 


Stadien der Entwickelung vom eben gelegten Ei bis zur reifen ausschlüpfenden 
Imago. Zwei der lebend mitgenommenen Mutterbienen unterwarf jch der mikro- 
skopischen Untersuchung und konstatierte folgendes: Das Ovarium des einen 
Weibchens enthielt nur noch zwei kaum halb ausgebildete Eier, das des anderen 
noch ca. 12 in allen Stadien. Bei Beiden erwies sich das auffällig kleine Recep- 
taculum seminis strotzend mit Spermatozoen gefüllt. Bei Pressung trat das Sperma 
in den sehr langen Ductus seminalis in Mengen über. Aus diesem Befund geht 
hervor, dass die Weibchen noch nicht beim Abschluss ihrer Legethätigkeit angelangt 
waren und zweifellos noch weiter gebaut hätten, obgleich die ersten Jungen bereits 
im Begriff waren, auszukriechen. Die Untersuchung der Nester fand statt am 
7. August 1902 in Rothenstein bei Jena. 

1) s. Sind die Bienen Reflexmaschinen? S. 74 (l. c.). 

2) Es könnte hier der Einwurf gemacht werden, dass eine Bewachung der 
beschickten und verspundeten Zellen unnötig sei, da man bis jetzt keine Feinde 
xenne, welche in die abgeschlossenen Zellen von Halictus quadrieinctus eindringen, 
Gefahr sei nur so lange vorhanden, als die Zellen noch offen seien. Hierauf ließe 
sich erwidern, dass unsere phylogenetischen Betrachtungen, nicht nur den momen- 
tanen Zustand in Betracht zu ziehen haben. Phylogenetisch ist es sehr wahr- 
scheinlich, (da dieses Ueberleben der Mutterbiene eine biologische Bedeutung haben 
muss und das „Bebrüten“, wie erwähnt, kaum in Frage kommen kann), dass sich 
eben ein Schmarotzertum, welches Gefahr für verschlossene Zellen bietet, nicht aus- 
gebildet haben dürfte, eben weil dieses Ueberleben resp. die Bewachung sich schon 
frühzeitig entwickelte. Es dürfte überdies sehr schwierig zu entscheiden sein, ob 
nicht auch heute noch Feinde vorhanden wären, welche bei diesen Halietus-Arten 
in die geschlossenen Zellen dringen würden, falls sie längere Zeit unbewacht blieben, 
sehen wir doch auch z. B. bei Chalicodoma, dass der kleine Monodontomerus die 
Zellwand durchbohrt und seine Eier in die Larve oder Puppe ablegt. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. a7 


Wie erwähnt, dürfte auch in den Kolonien höherer Bienen, 
auch wenn das Zusammenleben ein noch so langes ist, eine Ein- 
wirkung der Insektenmutter auf die Nachkommen ausgeschlossen 
sein. Wenigstens vermag ich, selbst wenn die vermutete Ein- 
wirkung wirklich stattfände, diese in phylogenetischer Hinsicht für 
unser Thema nicht zu verwerten. Ich kann mir das Aufsteigen 
zu hoch stehenden Kolonien aus Gründen dieser Art nicht vor- 
stellen, da eine Vererbbarkeit von ım individuellen Leben er- 
worbenen Eigenschaften nicht nachgewiesen ist. Wir haben in 
den Instinkten, wie schon angeführt, nicht vererbte Gewohnheiten 
zu erblicken, wie so vielfach angenommen wird, sondern durch 
Keimesvariationen erreichte Selektionsvorgänge!). Das wird be- 
sonders klar, wenn wir die Verhältnisse bei Apis mellifica ins Auge 
fassen, wo alle Lebensgewohnheiten des Volkes überhaupt 
nicht vererbt werden können, da die Arbeiterinnen — die 
alleinigen Träger dieser Lebensgewohnheiten — steril sind. Die 
Mutterbiene, die einzige, die etwas vererben kann, verbringt 
ihr ganzes Leben im dunklen Stockinnern ausschließlich mit Eier- 
legen beschäftigt. Und doch sehen wir einige Instinkte bei den 
Arbeitsbienen, die erst erworben sein dürften, nachdem die Sterilität 
eingetreten war. Diese können nicht anders entstanden sein, als 
durch Keimesvariation und durch Selektion der ganzen Völker; mit an- 
deren Worten, die Vererbung kann nur durch die Königin erfolgt sein. 
Ich verweise auf die bekannten Weismann’schen Schriften, sowie 
auf einen kürzlich erschienenen interessanten Artikel Spengels?). 

Parthenogenesis bei Halictus. Soweit bis jetzt ermittelt 
worden ist, haben wir bei manchen Halietus-Arten drei Generationen 
im Jahr. Die sogenannte Frühlingsgeneration besteht aus den 
überwinterten im Herbst befruchteten Weibchen. Seltsamer Weise 
schlüpfen nach mehrfacher Beobachtung bei einigen Halictus-Arten 
in der zweiten — der Sommergeneration — nur Weibchen aus 
und diese erzeugen dann parthenogenetisch die Herbstgeneration, 
die wiederum aus Männchen und Weibchen besteht). 

Wenn wir nun die folgenden durchaus wahrscheinlichen resp. 
möglichen Weiterentwickelungen annehmen, so gelangen wir schon 
bis zu den wirklichen Staatenbildungen. 

Fortschritt zur ersten Kolonie. In besonders günstigen 
Gegenden entwickelte sich vielleicht eine Nestform ähnlich wie 
die bei Halietus quadrieinetus zu großem Zellenreichtum, so dass 
viele Junge der rein weiblichen Sommergeneration, da sie 

1) Weismann, Aug. Ueber die Vererbung. Jena 1883, p. 37. 

2) Spengel, J. W. Was uns die Bienen über Vererbung lehren. „Deutsche 
Revue“, März, 1902. _ 

3) Fabre, H. Etude sur les moeurs et la parth@nogen®se des Halictes. 
Ann. des sc. natur. 9. Serie, T. 9, 1880, 


28 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


keiner Befruchtung bedurften, sofort ihren Fütterinstinkten 
beim Anblick der noch offenen Zellen gehorchten und Nahrung 
herbeitrugen und so der Mutter zur Hand gingen, wenn ich mich 
so ausdrücken darf. Sie halfen nun naturgemäß nicht allein bei 
der Fütterung, sondern kamen auch ihren Bau und Legeinstinkten 
nach, so dass jetzt ın der That mehrere Weibchen an einem Nest 
thätig waren. Die erste Familie (Kolonie) war damit erreicht. 

Auf dieser Stufe der Entwickelung mag vielleicht die von Auri- 
villius in Ungarn beobachtete Kolonie von Halictus longulus Sm. 
stehen!). Er fand 10—20 Individuen (lauter Weibchen) in einem 
Nest veremigt. Eines der Weibchen bewachte stets den Eingang, 
indem es mit seinem Körper resp. Kopf den engen Flugkanal 
vollkommen ausfüllte; mit der Pinzette entfernt, ersetzte sofort ein 
anderes Weibchen seine Stelle. Kam em zur Kolonie gehöriges 
Weibchen angeflogen, so zog sich der Wächter schnell in den sich 
bald erweiternden Gang zurück, um die Passage frei zu geben und 
schloss alsdann aufs Neue den Eingang mit seinem Kopf. "Belästigt, 
drehte es sich um und zeigte seinen Stachel. Nachdem Auri- 
villius einige Weibchen mit de Pinzette entfernt, verbarrikadierte 
ein Weibchen den Eingang von innen mit Erdpartikeln. 

Leider nahm Aurivillius keine genaue Untersuchung vor, so 
dass wir nicht wissen, ob vielleicht nur ein gemeinsamer Flug- 
kanal in Frage kommt und die Nester der verschiedenen Weibchen 
noch getrennt angelegt wurden oder ob hier schon ein wirklicher 
Familienbau vorliegt. Das erstere ist mir das wahrscheinlichere. 

Denselben Zustand der Entwickelung, wie ihn möglicherweise 
diese Halictus-Kolonie darbietet, zeigen uns im Grunde auch die Hum- 
melstaaten, sofern wır das Wesentliche nehmen. Wir haben auch dort 
ein befruchtetes Weibchen, welches noch solıtär überwintert 
und mehrere resp. viele unbefruchtete Weibchen, die beim Nestbau, 
Füttern und Eierlegen helfen. Der Unterschied ist der, dass aus 
den Eiern der Hilfsweibcehen nur Männchen entstehen können, 
während die Königin Männchen und Weibchen zu erzeugen vermag. 
Aber die Entwickelung ıst von Halctus auch nicht zu den Bombinae 
fortgeschritten. Wir brauchen unter den Vorfahren der Hummeln 
nur eine Bienenart anzunehmen, bei der sich die Eigentümlichkeit 
ausgebildet hatte, dass aus unbefruchteten Eiern nur Männchen 
entstanden, wie wir es heute noch bei den ssolitären Tenthre- 
diniden (Blattwespen)?) sehen, ferner auch bei den Vespiden und 
sozialen Apis-Arten und höchst wahrscheinlich auch bei den Melipo- 


1) Aurivillius, Chr. Ueber Zwischenformen zwischen Sozialen und Soli- 
tairen Bienen. Upsala 1896. Festkrift för Lilljeborg. 

2) Litteratur s. Taschenberg, O. Histor. Entwickelung der Lehre v. d. 
Parthenogenesis. Abh. d. Naturf. Ges. zu Halle, 17. Bd. 1892. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 29 


ninae (Meliponen und Trigonen). Wenn nun die zuerst ausschlüpfen- 
den Weibchen, wie geschildert, der Mutter halfen und zur Eiablage 
schritten, so blieben sie unbefruchtet, da die Brunst nicht ein- 
trat. Diese Annahme steht auf guten Füßen, denn wir sehen 
bei Apis mellifica, wenn die Königin z. B. durch widriges Wetter 
am Hochzeitsflug verhindert, schließlich zum Eierlegen schreitet, 
die Brunst bei ihr vergehen und nie wiederkehren!'). Eine 
solche Königin legt zeitlebens Eier aus denen natürlich nur Drohnen 
entstehen. 

Hier hätten wir also einen zweiten Modus, der möglicherweise 
zur Koloniebildung hinübergeführt hat und bei dem wir der Partheno- 
genesis wie bei Halictus entraten können. Mir ist sehr wohl be- 
kannt, dass Perez?) die Jungfernzeugung bei Halictus bestreitet, 
aber die von ihm vorgebrachten Beweise, brauchen nicht für alle 
Gegenden zuzutreffen. Wir sehen Tiere und Pflanzen (z. B. Artemva 
salina und Chara erinita), sich stellenweise durch Befruchtung fort- 
pflanzen, in anderen Bezirken aber rein parthenogenetisch. Ueber- 
dies unterstützen die Friese’schen Beobachtungen die Annahme 
einer unbefruchteten Fortpflanzung bei Halictus in der Sommer- 
generation. 

Es hat keinen Zweck sich m Hypothesen zu erschöpfen, auf 
welchem Wege der Uebergang von den Solitären zu den Sozialen 
stattgefunden haben mag. Es ließe sich da noch Verschiedenes 
anführen, aber es dürfte genügen, zwei gangbare Wege gezeigt zu 
haben, welche diese getrennten Gebiete verbinden, mit dem Bestreben 
den Boden der Thatsachen so wenig wie möglich zu verlassen. /Vygl. 
Zusatz 7.] Eines scheint mir ziemlich sicher zu sein, dass in der 
That die geforderten günstigeren Ortsverhältnisse in Bezug auf 
Klima und Nahrung den Anstoß zur Koloniebildung gegeben haben 
dürften. Ist diese Voraussetzung richtig, so müssen auch heute 
noch soziale Apiden unter ungünstigen Verhältnissen wieder 
zur solitären Lebensweise zurückkehren. Wir haben da 
eine sehr interessante wenig bekannte Thatsache in dieser Hinsicht 
zu verzeichnen. Nach den 20jährigen Beobachtungen von Sparre 
Schneider, Öustosdes Museums in Tromsö, kehren einzelne Hummeln 
im arktischen Gebiet wieder zur solitären Lebensweise zurück. So 
hat Schneider z. B. von Bombus kirbyellus Curt. in dem ge- 
dachten Zeitraum niemals Arbeiterinnen gefunden und von B. hyper- 
boreus D1ib. ganz außerordentlich selten®). Hier scheinen also die 
ungünstigen Bedingungen des arktischen Sommers nur die solitäre 


1) Diese Erscheinung zeigt sich in gleicher Weise bei allen anderen Insekten, 
die ohne begattet zu sein, in die Eiablage eintreten, 

2) P6rez, J. Sur la pretendue Parth@nogen?se des Halictes, Bordeaux, 1895. 

3) Friese, H. Die arktischen Hymenopteren mit Ausschluss der Tenthredi- 
niden. ‘Fauna arctica, 2. Bd., Jena 1902. Mit farb. Tafel. 


30 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Biologischer Stammbaum. 


Apidae. 
Apinae 
(Honigbienen) 
Meliponinae (Apis mellifica 
(Stachellose Bienen) „  ‚indica 
(Meliponae und „  sinensis 
Trigonae) Bombinae „. florea 
ca. 170 Arten. (Hummeln) „ dorsata) 


W.überwintertnoch isoliert ; 
Ye ee ine im Frühling; 
zu grunde gehen des 
Volkes im Herbst. 
ca. 200 Arten. 
Weibchen (altes) und parthenogenetisch sich fortpflanzende 
junge Weibehen arbeiten zusammen im alten Nest 
Anfang der Staatenbildung. 


(?) 


Weibchen sieht Brut ausschlüpfen. Bewachung des 
ı  Nestes. Zellenanlage wabenähnlich. 


(Halictus quadricinctus) 


Weibchen sieht Brut ausschlüpfen. Bewachung des Nestes. 


(Halictus sexeinetus) 


Weibchen 2 und mehr ein Flugloch gemeinsam benutzend. 


(Panurgus, Halictus, Osmia, Eucera etc.) 


Weibchen oder Weibchen und Männchen gesellig 


überwinternd. 
Weibchen stirbt 


bevor die Brut 


(Halictus, Ceratina, Xylocopa) 


erscheint. 


Weibchen — mehrere unabhängig von einander — Einzel- 
nester in Kolonien anlegend. 


(Andrena, Anthophora, Chalicodoma, Osmia etc.) 


Weibchen Einzelnest isoliert bauend. 


(Prosopis, Ceratina, Xylocopa, Osmia papaveris etc.) 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 31 


Lebensweise zu ermöglichen. Ein vorzügliches Beispiel der An- 
passung ')! 

Nach der anderen Seite ist zu erwarten, dass ın südlichen 
Gegenden die Hummelkolonien nicht wie bei uns regelmäßig im 
Herbst zu Grunde gehen, so dass nur die jungen im Herbst be- 
fruchteten Königinnen sich einsam durch den Winter retten, 
sondern dass dort wohl gelegentlich ein Ueberwintern ganzer 
Völker statthat. In der That finden wir z. B. auf Corsika, auf 
den Balearen u. s. w. schon ım Frühjahr Männchen z. B. von 
Bombus xanthopus Kriechb., B. terrestris L. ete., während sie bei 
uns erst gegen den Herbst zu auftreten. Ob dieses aber ein ge- 
nügender Beweis für die Ueberwinterung des Volkes ist, mag mit 
Recht bezweifelt werden. Sehr wahrschemlich geht aber ange- 
nommen es fände eine Ueberwinterung statt — nicht die alte 
Königin noch einmal durch den Winter. Es handelt sich bei solchen 
Völkern wohl zweifellos um eine befruchtete junge Königin, die in- 
folge des günstigen Klimas sofort zur Gründung einer Kolonie 
schreitet und solche mit durch den Winter nımmt?). Auch Hoffer 
ist der Ansicht, dass sogar bei uns hin und wieder junge Königinnen 
noch im Herbst zur Volksbildung schreiten mögen. Ob ein solches 
Volk aber bei uns überwintert, erscheint sehr fraglich. 

Biologische Uebergänge. Bevor wir in unseren Betrach- 
tungen fortfahren, sei der besseren Uebersicht wegen in neben- 
stehender Tabelle eine nach biologischen Merkmalen angeordnete 
aufsteigende Reihe festgelegt, welche einen Teil der bis jetzt be- 
sprochenen Uebergänge zeigt bis hinauf zu den Bombinae (Hummeln), 
Meliponinae (Stachellose Bienen-Meliponen und Trigonen) und Apis- 
Arten (Honigbienen). 


Die sozialen Apiden. 

„Die höchste Organisation thut sich in zwei 
Momenten kund, in der mannigfaltigsten morpho- 
logischen Gliederung und in der am weitesten 
durchgeführten Teilung der Arbeit.“ 

Nägeli (Entstehung und Begriff 
der naturhistorischen Art, 
München 1865). 

Die Hummeln — ein wichtiges Uebergangsglied. Der 
Bau des Hummelnestes (Fig. 11 u. 12) erinnert noch sehr an die primi- 
1) Ueberaus interessant und ein Beweis der Arbeitsamkeit ist es, dass die 
Hummeln in diesen hohen Breiten, z. B. in der Finnmark und in Lappland „wäh- 
rend der hellen Sommernächte, in denen doch die übrigen Tagesinsekten ruhen, 
mit ihrer Arbeit ununterbrochen fortfahren“. Friese nach Wahlberg in Fauna 
arctica 1. c. 

2) Ueber die korsischen Hymenopteren, deren Biologie vieles phyle- 
tisch Interessante bietet, finden sich am Schlusse dieser Abhandlung eingehendere 
Mitteilungen. [ Vgl. Zusatz 8.] 


32 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


tiven Bauten. der Solitären. Die wirr und unregelmäßig über- und 
neben einander gelagerten Kokons entfernen sich nicht viel hinsicht- 
lich ihrer Anordnung von denen der Osmia emarginata (Fig. 8 S. 16). 
Auch verwenden die Hummeln wie die Solitären mancherlei orga- 
nische Bestandteile zum Bauen, wie z. B. Moos, Gras, Blätter, 
Holzteile u. s. w. Einem neuen Materiale begegnen wir hier aber 
erstmalig, und zwar dem selbstbereiteten Wachse und fortan bei 
allen sozialen Apiden. Dennoch hat diese Wachsbereitung mit der 
Staatenbildung in keiner Weise etwas zu schaffen, wie uns ein 


Fig. 11. 


Nest von Bombus distinguendus Mor. Arbeiterinnen und junge 
Königinnen auf den Kokons. Die stets mehrere Kokons umschließenden 
Zellen bereits abgetragen (ca. °/, nat. Größe). 


Streiflicht auf die sozialen Vespiden zeigt, die des selbstbereiteten 
Wachses nicht bedürfen. Die Hummeln verwenden das Wachs 
aber niemals rein, sondern mischen es stets mit Pollen und mit 
Harzen!). 

Die Wachserzeugungsverhältnissebeiden Hummeln be- 
dürfen der Klarlegung. Drei ausgezeichnete Beobachter wie Hu ber?), 


1) Auch solitäre Bienen, z. B. Trachusa, Euglossa verwenden harzartige Stoffe 
zum Nestbau. Ueber das Wachsausschwitzen (?) solitärer Bienen findet 
sich Eingehenderes im Anhang [vgl. Zusatz 9]. 

2) Huber, P., Observations sur plusieurs genres de Bourdons (Bombinatrices 
de Linn£), Transact. of the Linnean Society, 6 Vol., p. 214—298, London 1801. 


j 
| 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. - 33 


Hoffer!) und Schmiedeknecht?) geben an, dass die 
Hummeln wie die Honigbienen das Wachs am Bauche zwischen 
den vier mittleren Segmenten absondern. Marshall?) erwähnt 
neuerdings, dass die Hummeln keine besonderen wachserzeugenden 
Organe besäßen, sondern das Wachs auf der ganzen Unterseite des 
Hinterleibes ausschwitzen und es dann mit ihren bürstenartig be- 
haarten Füßen zusammenkehren. Ich brauche wohl nur darauf 
hinzuweisen, dass diese durch keinerlei Beweise gestützte Auffassung, 
erstens den Befunden der Hummelforscher widerspricht und zweitens 
eine histologische Unmöglichkeit ist. Hoffer hat den Weibchen 
mit einer feinen Skalpellspitze die Wachslamellen zwischen den 
Bauchsegmenten entfernt. In der That schwitzen die Hummeln 
das Wachs zwischen den Bauchsegmenten heraus. Es ist aber den 
erwähnten Hummelforschern entgangen, dass wenigstens zu Zeiten 
der stärksten Sekretion die Hauptmasse des Wachses auf dem 
Rücken (natürlich nur zwischen den Segmenten) ausgeschwitzt 
wird®). Mit den Meliponinen ist esähnlich. Auch diese schwitzen 
das Wachs anders aus als nach mehrfacher Annahme nämlich nur 
auf dem Rücken. Weiteres hierüber späterhin. Eine histologische 
Untersuchung der wachserzeugenden Organe der Hummeln ist von 
mir bereits vorbereitet. 

Brutpflege bei den Hummeln. Wie bereits früher er- 
wähnt, hat man als einen gewaltigen Fortschritt und als wesent- 
liches Bedingnis zur Staatenbildung sehr häufig die ausgedehnte 
Brutpflege betrachtet, wie wir sie der bisherigen Meinung nach 
bei allen sozialen Hymenopteren antreffen°). Bei diesen wird das 
Ei in die leere Zelle gelegt und die ausschlüpfende Larve bis zur 
Verpuppung von der Mutter resp. von den Arbeiterinnen gefüttert. 
Es ist also ein fast ständiger Kontakt zwischen Mutter und Kind vor- 
handen und ich führte schon früher aus, dass man in dieses Moment 
anthropomorphe Gefühle hineintrug: Mutterliebe u. s. w. Meines Er- 


1) Hoffer, Ed., Die Hummeln Steiermarks. 32. Jahresber. d. steierm, 
Landesoberrealschule in Graz, 1882. 

2) Schmiedeknecht, Otto, Monographie der in Thüringen vorkommenden 
Art. d. Hym.-Gatt. Bombus. Jenaische Zeitschrift für Naturw., 12, Bd., 1877. 

3) Marshall, William, Die stachellosen Bienen Südamerikas. Leipzig. 
Bienen-Zeitung, Heft 9, 1898. 

4) Auf dem Zoologen-Kongress in Gießen ließ ich einige Hummeln 
aus der Friese’schen Sammlung kursieren, bei denen die Wachslamellen auf dem 
Rücken und am Bauche mit großer Deutlichkeit zu Sehen waren. Bei einem 2. 
derhamellus K. in meiner Sammlung zeigt sich dasselbe. 

5) So hält Espinas (l. c.) die Mutterliebe für die „Grundlage der Soziologie“. 
Darwin äußert sich in dieser Beziehung vorsichtiger (Abstammung des Menschen, 
übers. v. Carus, 2. Aufl.): „In Bezug auf den Ursprung der elterlichen und kind- 
lichen Zuneigung, welche, wie es scheint, den sozialen Neigungen zu Grunde liegt, 
zu spekulieren, ist hoffnungslos; wir können aber annehmen, dass sie zum großen 
Teil durch natürliche Zuchtwahl erlangt worden sind,“ 

3 


34 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienentaates- 


achtens hat diese Art Brutpflege, wie schon erwähnt, mit der Staaten- 
bildung nichts zu thun gehabt und auch zu einem engeren 
Zusammenschluss absolut nichts beigetragen. Die Bienen- 
babies sind eben mit den Menschenbabies nicht zu vergleichen. 
In der That sehen wir bei den Meliponen und Trigonen eine 
höchst komplizierte Staatenbildung ohne Brutfütterung. Diese 
Apiden versorgen die Brutzellen noch genau in derselben 
Weise wie alle solitären Apiden, indem erst die Zelle mit Honig 
und Blütenstaub gefüllt und das Ei dann auf diesen Futterbrei ge- 
legt wird. Die Zelle wird darauf geschlossen und das Junge 
sich selbst überlassen. 

Andererseits bemerken wir bei solitären Wespen ein an- 
dauerndes Füttern der Jungen bis zum Stadium der Ver- 
puppung z. B. bei Cerceris (Friese) und Bembex rostrata (Bartram, 
Fabre, Ashmead, Wesenberg, Bouvieretc.), Bembex spinulae 
(Peckham), ferner bei Lyroda subita (Peck ham), Monedula punctata 
(Peckham), Sphex (Bartram), Mellinus (Taschenberg), Orabro 
quadrimaeulatus (V erhoeff), Crabro cephalotes (P. Marchal) ete. 
(siehe Litteraturverzeichnis). 

Anlage der ersten Zelle. Auch hinsichtlich der Brutpflege 
sehen wir nun bei den Hummeln ein überaus interessantes Ueber- 
gangsstadium. Die Anlage der ersten Zelle im Frühling bei der 
Gründung der Kolonie ist eine sehr primitive und deutet meines Er- 
achtens auch auf phyletisch frühere Zeiten hin. Die Königin bestreicht 
den Erdboden mit etwas Wachs und bringt auf diesen Wachsfleck 
Pollen mit Honig gemischt und legt darauf ein Eit). Hoffer?) 
bemerkte am 29. Mai im Zuchtkasten ein Zapidarius-W eibchen eifrigst 
Moosteilchen mit den Füßen zusammenscharrend und sie um einen 
von dem Weibchen mit Wachs bestrichenen Fleck reihend. Nach- 
dem das Weibchen eifrigst Honig und beide Körbchen voll Pollen 
gesammelt hatte, wurde eine ringförmige Zelle von 7” mm Durch- 
messer und 6 mm Höhe um den Wachsfleck aufgebaut. „Nun 
brachte das fleißige Tierchen eine Ladung Pollen nach der anderen 
und strich ıhn ın die Ringzelle, sodann legte es Eier in dieselbe, 
that Pollen darauf, legte neue Eier, und als die gehörige Zahl ge- 
legt war, begann es die Zelle mit Wachs zu schließen.“ 

Es geht aus dieser Darstellung nicht klar hervor, ob das 
Weibchen die erste Pollenladung auf den Wachsfleck deponierte 
und dann den Ringwall begann oder ob der Ringwall angelegt 


1) Herr Seminaroberlehrer W egener, Oldenburg i. Gr. — ein durchaus zu- 
verlässiger Beobachter — berichtet mir, mehrere Hummelnester im Frühling in 
diesem Zustande gefunden zu haben; auf dem Pollen bereits eine kleine Larve ohne 
Vorhandensein einer wirklichen Zelle. 

2) Hoffer, Eduard, Die Hummeln Steiermarks. 32. Jahresber. der steier- 
märk. Landesoberrealschule in Graz. 1882. Anhang Il. 


ae Ze ed DT nn nu in 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 35 


und darauf erst der Pollen abgeladen wurde. Jedenfalls ist es 
sehr interessant, dass auch hier die Nahrung eingesammelt wird, 
ehe eine Zelle vorhanden ist. Im ganzen kann man sagen, 
dass hier noch die uralte äußerliche Reihenfolge: Nahrung, Ei, 
Zelle in die Erscheinung tritt, während bei den höchststehenden 
Apıden heutzutage stets die umgekehrte Reihenfolge zu beobachten 
ist: Zelle, Ei, Nahrung. 

Ist die Zelle geschlossen, so führt das Weibchen daneben 
weitere Zellen auf. Bis hierher ist also ein Unterschied mit den 
Solitären überhaupt nicht vorhanden. Nun aber tritt ein Neues 
ein. Das Weibchen öffnet nach einer Reihe von Tagen die erste 
Zelle ein wenig, bringt den jungen Larven aufs neue Futter 
und schließt den Behälter dann wieder. Dieses wird unter Um- 
ständen mehrfach wiederholt. Hier haben wır also neben der alten 
von den Vorfahren überkommenen Fütterungsweise den Uebergang 
zu einer neuen, die schließlich in derselben Kolonie ım 
Laufe des Sommers zur alleinigen wird. Wächst nämlich 
das Volk stark heran, so tritt Arbeitsteilung ein, die Königin be- 
schränkt sich fast nur noch auf die Eierlage und fliegt gar nicht 
mehr aus!). Die kleinen Weibchen, die sogenannten Arbeiterinnen, 
dagegen übernehmen das Bauen, das Füttern und das Einsammeln 
der Nahrungsmittel, die jetzt durch die vermehrte Anzahl der Kräfte 
so reichlich zufließen, dass ein Deponieren von Vorrat im voraus 
in die Brutzellen nicht mehr von nöten ist. Ein Mangel kann nicht 
mehr eintreten. So beobachten wır denn, dass in die Zellen, aus 
denen in der Höhe des Sommers, in der Vollkraft des Volkes, die 
Männchen und vollkommen ausgebildeten Weibchen entstehen, 
kein Vorrat mehr im voraus hineingethan wird. Die 
Eier werden in die leeren Zellen gelegt und es tritt nun 
fortdauernde Fütterung ein. 

Das biogenetische Grundgesetz zeigt sich hier also auch im 
Leben der Gesamtkolonie im Turnus eines Jahres. Also ein so 
prächtiger Uebergang, wie man ihn sich nur wünschen kann! 

Man beachte diesen phylogenetischen Uebergang auch im ganzen 
biologischen Verhalten der Königin. Zuerst Allesschafferin wie 
irgend eine Solitäre, schließlich nur noch Eierlegerin wie die 
Königin der Apis mellifica ! 

Der Kreislauf eines Jahres enthüllt uns hier noch immer aufs 
neue den Werdegang ungezählter Jahrtausende! 

Wie entstehen die kleinen Hilfsweibehen bei den 
Hummeln? Sahen wir also, dass sich das Leben von Bombus 
vom Herbst, wo die Königin sich allein dem Winterschlaf über- 

1) Wohl habe ich im Juli und August noch „abgeflogene“ Königinnen 
sammelnd angetroffen. Ich bin aber der Ueberzeugung, dass diese Königinnen aus 


Ya ä 2 3 R ® 
sehr schwachen Völkern stammen und wenige Arbeiterinnen zur Hilfe haben. 
3* 


56 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates, 


giebt, bis zur Anlage der ersten Zellen Ende Februar oder im 
März — also während eines vollen halben Jahres — in nichts von 
dem Leben einer solitären Biene unterscheidet, so tritt mit den 
kleinen Hilfsweibcehen, den sogenannten Arbeiterinnen, eine phyle- 
tisch wichtige Veränderung ein. Ich versuchte schon, eine Erklärung 
für das Entstehen solcher Hilfsweibchen bei Halictus zu geben; 
dort handelte es sich jedoch um gleich große Weibchen, hier sind 
dieselben kleiner, oft ganz wesentlich kleiner als die Königinnen. 
Dieser Größenunterschied dürfte aber allen auf mangelhafte Er- 
nährung zurückzuführen sein. Bedenkt man, dass die Königin im 
Frühling den Nestbau zu erledigen und Futter für zahlreiche Junge 
einzusammeln hat, so ist es erklärlich, dass Schmalhans oft Küchen- 
meister sein muss, zumal bei schlechtem Wetter. Es kommt 
hinzu, dass wir bei den Hummeln eine besondere Art der Eiablage 
finden, die, soviel ich weiß, einzig bei den Hymenopteren dasteht. 
Die Königin legt nämlich stets mehrere Eier, und zwar 3—4, oft 
bis 7, ausnahmsweise bis zu 24 Stück in eine Zellet), die sich frei- 
lich nicht alle entwickeln. Immerhin müssen mehrere Larven 
neben einander sich in den oft kärglichen Futterbrei teilen, und es 
mögen diese Verhältnisse die Ursache sein, dass wir speziell bei 
den Hummeln so erstaunliche Größenunterschiede innerhalb der 
Arbeiterklasse finden ?). 

Wachsen die Larven heran, so wird die Zelle bald zu klein, 
die entstehenden Risse werden von der Königin ausgebessert. So 
vergrößert sich die Zelle allmählich. Haben sich die Larven in 
ihren Kokon eingesponnen, wird die Zelle von den Hilfsweibchen 
resp. von der Königin wieder abgetragen. So kommt es, dass man 
meistens in Hummelnestern gar keine Zellen, sondern nur die Kokons 
sieht, wie sie auf S. 32 u. 40 dargestellt sind. In den leeren Kokons 
wird später häufig Honig aufgespeichert. Es ist jedoch beobachtet 
(Friese, Hoffer), dass die Königin auch besondere große „Honig- 
töpfe“ baut?). Selten hat ein Hummelnest mehr als 3—400 Indi- 
viduen. Gewisse Arten bleiben weit darunter. | 

Unterschiede zwischen Hummel- und Bienen- 
arbeiterinnen. Es muss hier darauf hingewiesen werden, dass 
zwischen den sogenannten Hummel-(und auch Wespen-Jarbeiterinnen 
und den Arbeiterinnen bei Apis mellifica ein Grundunterschied besteht, 
der sehr häufig nicht beachtet wird*). Die „Arbeiterinnen“ der erst- 


2) Auf dem Zoologen-Kongress in Gießen wurden vom Verfasser große und 
kleine Arbeiter vorgezeigt. Die kleinen waren kaum so groß wie die Hälfte des 
Thorax (Vorderleib, Brustkorb) der großen. 

3) S. a. Höppner, Hans, Weitere Beiträge zur Biologie nordwestdeutscher 
Hymenopteren. Allg. Zeitschr. f. Entom., Nr. 16, 7. Bd., Neudamm 1902. 

4) 8. z. Be Nussbaum, M., Zur Parthenogenese b. d. Schmetterlingen. 
Arch. f. mikrosk. Anat. u. Entwickelungsgesch., 53. Bd., 1898, p. 455. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates, 37 


genannten Staaten sind anatomisch und morphologisch vollkommene 
Weibchen, die sich im Durchschnitt nur durch ihre geringere Größe 
von der Königin unterscheiden. Dieser Größenunterschied wird, wie 
erwähnt, durch mangelhafte Ernährung bewirkt. Alle Organe sind die- 
selben wie bei der Königin, aber verkümmert. Bei den Apis-Arbeite- 
rinnen dagegen sind besonders die Geschlechtsorgane nicht verküm- 
mert, sondernrudimentär; es fehlen ihnen weiternichtnur Organteile, 
sondern sie besitzen auch Organe in besonders starker Ausbildung, 
die bei der Königin wiederum nur rudimentär resp. garnicht vor- 
handen sind, wie z. B. die Organe der Wachserzeugung, den Sammel- 
apparat, die besonders kräftige Ausbildung der Speicheldrüsen, dann 
ist der Rüssel bedeutend länger, der Stachel ist anders geformt u.s. w. 

Es sınd dies Unterschiede, die nıcht einfach auf eine schlechte 
Ernährung zurückgeführt werden können. Wir müssen hier mit 
Weismann annehmen, dass im Bienenei dreierlei Anlagen vor- 
handen sind, die durch besondere Einflüsse ausgelöst werden, 
während im Hummel-(resp. Wespen-)Jei nur zweierlei Anlagen vor- 
handen zu sein brauchen. 

Bei den Hummeln werden viele der sogenannten „Arbeiterinnen“ 
bei reichlicher Ernährung in Größe dem Mutterweibchen voll- 
kommen gleich und sind in keiner Weise von diesem zu unter- 
scheiden; es sind dann eben nur unbefruchtete vollkommene Weib- 
chen mit allen Instinkten der Königin. Diese treten gegen Ende 
Sommer auf. Größenübergänge von den kleinsten Arbeitern bis 
zu den größten (den jungen Königinnen) finden sich in jedem 


Hummelstaat. Es ist hier also thatsächlich — nach meiner An- 
schauung — nur eine Frage der Ernährung vorhanden. 


Es kann z. B. bei Kennern Streit darüber entstehen, ob man 
eine große Hummelarbeiterin oder eine kleine Königin vor sich 
hat, falls der Fangzeitpunkt (Frühling oder Herbst) verheimlicht 
wird. Bei der Apis mellifica wäre so etwas unmöglich. So ähn- 
lich die Instinkte zwischen den Arbeitern und Königinnen bei den 
Hummeln (resp. Wespen), so grundverschieden sind diese bei der 
Honigbiene. Man bedenke nur, dass die Bienenkönigin ihr 
ganzes Leben nichts weiteres ist und sein kann als Bierlege- 
maschine. 

Es erscheint daher ziemlich unverständlich, dass man so häufig 
diese so vollkommen verschiedenen Hilfsweibehen einfach unter 
dem Titel „Arbeiterinnen“ als gleichartig vereinigte. Siebold's') 
und Leuckart’s?) Untersuchungen haben die anatomischen Unter- 
schiede mit Sicherheit festgelegt. 


1) v. Siebold, C. Th. E., Beiträge zur Parthenogenesis der Arthropoden. 
Leipzig 1871. 

2) Leuckart, R., Zur Kenntnis des Generationswechsels und der Partheno- 
genesis bei den Insekten. Frankfurt 1858. 


38 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Durch die im Hummelstaat nur wenig vorgeschrittene Arbeits- 
teilung stellt er sich uns als niedrigster Typus der eigentlichen 
Staatenbildungen bei den Apiden dar. Wir finden hier auch noch 
keine Schwarmbildung wie bei den höher stehenden Bienen und 
auch noch nicht die regelmäßige so oft bewunderte Anordnung der 
Zellen in Waben u. s. w. 

Die sozialen Instinkte sind bei den Hummeln schon er- 
weitert. Fälle von gegenseitiger Hilfeleistung bei der Arbeit sind 
nach Hoffer mehrfach beobachtet!,. Wenn wir hier auch durch- 
aus kein Zweckbewusstsein annehmen dürfen, so weisen Hand- 
lungen dieser Art doch schon auf eine weitere Ausgestaltung des 
instinktiven Vermögens hin. /Vgl. Zusatz 10.] 

Vor mir auf dem Schreibtische steht in einer Zigarrenkiste 
ein noch ca. 150 Kokons enthaltendes Nest des prächtigen Bombus 
distinguendus Mor. Außer drei jungen Königinnen ist kein Insasse 
mehr vorhanden. Diese finden sich merkwürdigerweise stets dicht 
bei einander auf einzelnen Kokons „brütend“ und zwar stets auf 
solchen, deren Insassen unmittelbar vor dem Ausschlüpfen sind, die 
also einer wirklichen „Bebrütung“ nicht mehr bedürfen. Es geht hier 
auch, meiner Ansicht nach, keine Bebrütung vor sich, wie oft an- 
genommen wird. Ein seltsamer sozialer Instinkt bannt diese Tiere 
gerade auf diese reifen Kokons, und wahrscheinlich, sowie im Innern 
die ersten Versuche gemacht werden, die Wand zu durchnagen, 
wird auch von außen Hand angelegt und man sieht dann die Tiere 
eifrig beschäftigt, die Wachsschicht zu entfernen und das Gespinnst 
abzubeißen, damit die Kollegin ım Innern leichter an das Tages- 
licht gelangt?). Mit Staunen sieht der Beobachter dieser nur 
auf dem Boden der Sozietät entsprungenen Instinktsäußerung zu, 
einer Geburtshilfe, wie sie wahrscheinlich alle sozialen Apiden auf- 
weisen, jedenfalls ist sie bei Apis mellifica, wie auch bei sozialen 
Vespiden, in ausgesprochenem Maße vorhanden. 

Das sogenannte Bebrüten der Zellen. Hoffer teilt 
ausführliches hierüber mit und erwähnt, dass sich die Hummeln 
hin und wieder sogar platt auf den Zellen ausstrecken und den 
Kopf andrücken, um die Zellen besser erwärmen zu können. Ich 
glaube, dass hier eine irrtümliche Ansicht obwaltet, denn von einer 
Bebrütung kann infolge der geringen Eigenwärme der Hummeln 
wohl kaum die Rede sein. Die Hummeln profitieren umgekehrt 
von der aus den Brutzellen strömenden Wärme, die infolge des 


1) S. a. Shuckard, W.E., British Bees: an Introduction to the study of the 
natural history and economy of the bees indigenous to the British isles. London 1866. 

2) Schmiedeknecht, Otto, Monographie etc. l. c. p. 321 giebt an, dass 
das Weibehen nur die Wachsdecke vom Kokon abnagt. Nach meinen Beobach- 
tungen wird auch das Gespinnst im Moment des Ausschlüpfens von der Geburts- 
helferin energisch zerbissen. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 39 


sehr kräftigen Stoffwechsels, der starken chemischen Umsätze in 
den Körpern der Larven eine relativ beträchtliche sein dürfte. So 
beträgt z. B. in einem Volk der Honigbiene die Wärme während 
der Brutperiode ca. 32° C., und selbst, wenn man die Bienen ent- 
fernt und die Wärme, die von den larvenbesetzten Waben erzeugt 
wird, misst, ist sie nur um wenige Grade geringer. Immerhin hat 
die Bedeckung der Zellen durch die Hummeln dennoch einen Wert 
für die Brut, da die entströmende Wärme mehr zurückgehalten 
wird. Die Hummeln folgen meiner Ansicht aber nur dem Reiz des 
Angenehmen. Das Belagern der reifen Kokons, die selbst keine 
erhöhte Wärme mehr aussenden, beruht, wie zu erklären versucht 
wurde, auf anderen Gründen. /Vgl. Zusatz 11.] 

Der „Trompeter“ bei den Hummeln. Zu erwähnen ist aus 
dem Gesellschaftsleben der Hummeln noch einer eigentümlichen 
Erscheinung, ich meine den vielfach genannten und mit so großer 
Liebe als ein wunderbares Erzeugnis der Staatenbildung herange- 
zogenen Trompeter — eine große Arbeiterin —, die sich früh morgens 
zwischen !/,4 und 4 Uhr auf das Dach des Nestes begiebt und dort 
wohl 30—60 Minuten unter lebhaftem Flügelschlagen ein an- 
dauerndes Konzert anstimmt. Tüchtige und zuverlässige Beobachter, 
wie z. B. Hoffer, haben diese Angabe außer Zweifel gestellt!). 

Welche biologische Veranlassung für diesen vermeintlichen 
Wecker zur Arbeit vorhanden ist, erscheint völlig rätselhaft. Wird 
der Trompeter entfernt, so tritt ein anderer großer Arbeiter an 
seine Stelle. 

Wenn es gestattet ist, Analogieschlüsse von Apis mellifica auf 
Bombus zu machen, so möchte ich diese anscheinend so rätselhafte 
Erscheinung, wie folgt, zu deuten versuchen. Diese Deutung, so 
scheint mir, ist in biologischer Hinsicht die einzige, die in Betracht 
kommen kann, und wahrscheinlich trifft sie die Wahrheit. 

Hoffer schildert den Trompeter als ständig fast eine Stunde 
lang schnell mit den Flügeln schlagend und dabei einen eigentüm- 
lichen summenden Ton hören lassend. Eine ähnliche Erscheinung 
finden wir bei der Honigbiene und zwar dann, wenn der Stock 
ventiliert werden soll, sei es um den Nectar ın den Zellen zu 
kondensieren (ein starkes Volk fächelt so im einer Nacht nach 
einem reichen Trachttage über 1'/, Kilo und mehr Feuchtigkeit 
zum Flugloch hinaus) oder aber um etwaige starke Hitze zu mindern, 
sowie um schlechte Gerüche zu vertreiben?). In diesen Fällen 


1) Nach Hoffer berichtet Goedard (De insectis in methodum ete.... 1685) 
erstmalig über den Trompeter. Hoffer hat diesen Vorgang unter Hinzuziehung von 
Zeugen mehrfach beobachtet. Seine Beobachtungen werden bestätigt von dem Hummel- 
kenner Professor Kristof, ferner von Firtsch (s. Hummeln Steiermarks 1. c.). 

2) Schon Francois Huber macht auf das Ventilieren der Bienen aufmerksam in 
seinen „Nouvelles observations sur les abeilles“ 1814. Deutsch von Kleine, Einbeck 1856. 


40 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


stehen dann einzelne oder viele Bienen hinter einander am Flugloch 
mit den Flügeln rastlos schlagend und eine wirft die Luft der 
andern zu, dabei lassen sie einen eigentümlich summenden Ton 
hören, der eben durch das Flügelschlagen erzeugt wird!). Bei der 


Fig, .12. 


Unterirdisches Nest der Steinhummel (Bombus lapidarius L.) von einer Wachshülle 

umgeben, welche zur Freilegung des Inneren teilweise entfernt wurde. Links auf 

den Kokons die Königin, rechts eine Arbeiterin. Original im Bremer Museum für 
Naturkunde (!/, nat. Größe). 


Honigbiene finden wir das Ventilieren meist nur gegen Mittag und 
von Abends bis spät in die Nacht hinein jenach Wärme und Tracht. 
Bei den Hummeln liegen nun folgende Verhältnisse vor. 


1) Entfernt man eine Biene aus der Reihe der Fächler, so merken die Pienen 
bald, dass der Zwischenraum zu groß geworden ist und die Luftwelle nicht richtig 
aufgefangen werden kann. Unverzüglich schließen sie sich dann wieder in der 
richtigen Distanz an einander. 


Be 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetisehe Entstehung des Bienenstaates. 41 


Nur sehr starke Völker haben nach Hoffer’s Ansicht einen 
„Irompeter“. Es ist nun wahrscheinlich, dass über Nacht die 


' Luft in dem verhältnismäßig sehr kleinen Erdloch oder „dicht“ !) 


schließenden Beobachtungskistehen unter den deckenden Wachs- 
hüllen, die von manchen Arten angefertigt werden (Fig. 12), eine 
schlechte werden wird, zumal die Hummeln ihre Faeces im 
Neste abgeben und nicht unwahrscheimlich morgens früh nach 
der Ruhe?). Es kommt hinzu, dass die Erdfeuchtigkeit sich über 
Nacht allzusehr steigern mag oder die Verdunstungsfeuchtigkeit 
des sehr flüssigen Hummelhonigs einen Niederschlag verursacht. 
Eine Hummel genügt dann früh morgens um mit ihren relativ 
mächtigen Flügeln einen genügenden Ventilationsstrom zu erzeugen. 
In Harmonie mit dieser Auffassung steht, dass wie erwähnt, nur 
starke Völker des Ventilators bedürfen, ferner, dass das vermeint- 
liche Morgenkonzert stets sehr lange dauert, fast bis zur „Er- 
schöpfung“ des Trompeters und das Dach des Nestes nach Hoffer 
eine Reihe „Ventilationslöcher“ besitzt, woraus hervorgeht, dass 
eine Ventilation den Hummeln eine Notwendigkeit ist, denn 
sonst würden sie nicht für solche Luftkanäle sorgen; weiterhin 
weist das Verharren des Trompeters auf dem „Dache“ in der 
Nähe der Ventilationslöcher auf eine Beziehung zu diesen hin und 
ferner zeigen, soweit bis jetzt bekannt, nur unterirdisch bauende 
Hummeln diesen Vorgang, also Völker, die sicherlich auf eine 
Ventilation angewiesen sind und schließlich muss eine biologische 
Notwendigkeit für diesen Vorgang vorhanden sein. Das laute 
Summen kann ernstlich wohl nicht in Frage kommen, es bleibt 
nur das rastlose Flügelschlagen. Ich glaube, dass uns auch hier 
die leidige vermenschlichende Auffassung wieder einen Streich ge- 
spielt hat. Es ist ja freilich etwas Rührendes, wenn sich Hummeln 
einen Trompeter halten. Dass man den Trompeter bis jetzt nur 
früh morgens hörte, liegt vielleicht daran, dass tagsüber bei dem 
starken Aus und Ein der Hummeln eine Ventilation nicht not- 
wendig ist oder, dass man bei dem stärkeren Summen der eifrig 
beschäftigten Kolonie den Ventilationston, der auch bei der Honig- 
biene ein eigenartiger ist, überhörte. Auch liegen tagsüber die 
Bedingungen im ganzen vollkommen anders. 

Hoffer meint, oberirdisch bauende Völker bedürften anscheinend 
eines solchen Weckers nicht, da man bei diesen nie einen anträfe. 
Die Sache dürfte so liegen, dass solche Völker, da sie fortdauernd 
vom frischen Luftstrom umspült werden, eben keiner Ventilation 
bedürfen. Dass thatsächlich ein „Wecken“ nicht in Frage kommen 
kann, geht auch schon daraus hervor, dass die Hummelkolonie 
sich nach Hoffer’s Beobachtung einmal schon in Thätigkeit zeigte, 

1) S. die Hoffer’schen Angaben in „Hummeln Steiermarks“ 1. e. 

2) Bei Apis mellifica finden sich die Faeces nicht im Stocke. 


42 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


mw 


als der musikalische Wecker seine eindringliche Mahnung noch 
garnicht hatte ertönen lassen. Trotzdem blies der Trompeter 
seine volle Zeit. Nun ich brauche auf diese jedenfalls unrichtige 
Vorstellung nicht weiter einzugehen. Der die Gerüche vertreibende 
Ventilator ist allerdings weniger poetisch als ein Minaretrufer. 

Zwischen den Hummeln und den Meliponinae giebt es keine 
engere verwandtschaftliche Beziehung. Sie stehen sich sehr ferne und 
doch bildet die Staatenbildung der Meliponen und Trigonen eine bio- 
logisch äußerst wichtige Stufe zwischen den Bombinae und den Apis- 
Arten. Während wir die eine Art der stachellosen Bienen die Meliponen 
nur im tropischen Amerika finden, begegnen wir den Trigonen auch in 
den Wendekreisen der alten Welt bis nach Australien und den ozea- 
nischen Inseln!). Es sind bis jetzt nach der Angabe von Friese 
ungefähr 170 sichere Arten bekannt, deren Zahl sich aber noch 
ständig mehrt. Die Größe dieser Stachellosen ist eine sehr wech- 
selnde. Es giebt einige Arten, die hierin die Honigbiene über- 
treffen, die meisten sind aber wesentlich kleiner und die kleinste, 
die Trigona Duckei Friese hat nur die Länge von 2 mm?). Sie 
ist bis jetzt fast nur in den Augen der Menschen gefangen worden, 
wohin sie wahrscheinlich wegen der Feuchtigkeit fliegt; hin und 
wieder erwischt man sie auch auf der mit Schweiß befeuchteten 
Hand. Sie ist die kleinste Biene der Welt! Die winzigen Waben 
dieses Liliputaners müssen ein reizendes Bild gewähren, leider 
sind sie bis jetzt noch nicht zur Beobachtung gekommen. 

Das Wachsschwitzen bei den Meliponinae. Wirklich 
eingehende und zuverlässige Beobachtungen über die Meliponinae 
liegen bis jetzt nicht viele vor. An erster Stelle ist ein Forscher 
zu nennen, der durch vier Jahre diese Bienen auf das Genaueste 
studiert hat. Eduard Drory, ein hervorragender Bienenzüchter, 
ließ sich in den Jahren 1871--73 31 Völker Meliponen und 
Trigonen in 11 Arten nach seinem früheren Wohnorte Bordeaux 
kommen. Seine Ermittelungen legte er in einem Schriftchen?) 
und in mehreren Artikeln nieder). Er vermochte viele alte Be- 


1) Dass dieMeliponinen übrigens früher auch einen Stachel besessen haben, 
geht aus einer Arbeit von H.v. Jhering hervor. Es gelang ihm, die verkümmerte 
Stachelanlage nachzuweisen. v.Jhering, H., Der Stachel der Meliponen, Entom. 
Nachrichten, 12. Jahrg. Juni, 1886. 

2) Friese, H., Neue Arten der Bienengattungen Melipona Ill. und Trigona 
Jur. Termeszetraize Füzetek. 23. 1900. 

3) Drory,E., Quelques Observations sur la Melipone Seutellaire. Bordeaux 1872. 

4) Drory, E., Ueber Meliponen, Bienenzeitung p. 172—176, 1873. Erst- 
malige Erwähnung des dorsalen Wachsschwitzens bei Arbeiterinnen; ders. Nou- 
velles observations sur les M&lipones. Le Rucher du Sud-Ouest. 1. Jahrg., Nr. 5—6, 
Bordeaux 1873. Erstmaliger Bericht über dorsales Wachsschwitzen bei Drohnen; 
ders. Note sur quelques especes de Melipones de ’Amerique du Sud. Compt. 
Rend. d. 1. Soc. Linn. de Bordeaux. T.29,p.31,1873; ders. De la mani®dre dont les 
M&lipones seerdtent la eire. ebenda p. 62; ders. Welchen wissenschaftl. u. prakt, 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 43 


obachtungen, die bereits von Pierre Huber, Poey etc. gemacht 
waren, zu bestätigen, vieles zu widerlegen und neues zu begründen. 
Mit Sicherheit konstatierte Drory erstmalig (nicht Fritz 
Müller, wie bisher angenommen wurde) das Wachsausschwitzen 
auf dem Rücken der Arbeiterinnen und Männchen; das schon 
von Poey!) beobachtet aber nicht als solches erkannt, aber dann 
von Fritz Müller!) richtig beschrieben wurde. Ich bemerke 
hier gleich, dass Friese, dem wohl sämtliche Arten von Meli- 
ponen und Trigonen zur Bestimmung durch die Hände gegangen, 
niemals kurzgesagt Bauchschwitzer, sondern stets nur Rücken- 
schwitzer darunter gefunden?). Neuerdings beschreibt W. Mar- 
shall?) die Wachserzeugung bei den Meliponinae, wie folgt: „Diese 
Haare (an den Bauchsegmenten) bilden zusammen eine Art 
Bürste, in der sich das Wachs nicht in Gestalt von Schüppchen 
oder Plättchen, sondern von Körnchen ansammelt. Wo der vordere, 
glatte Teil des Bauchringes an den behaarten hinteren anstößt, 
verläuft ein entsprechender Querschlitz, der in eine Tasche führt. 
In dieser geht die Wachsabsonderung vor sich, und das abge- 
sonderte Wachs wird über ihren Rand in die Bürste gedrängt, ın 
dem Maße, wie es sich im Grund der Tasche immer neu bildet.“ 
Diese Beschreibung ist mit den Thatsachen nicht ın Einklang 
zu bringen, schon aus dem Grunde nicht, weil wir bei den so- 
zıalen Apiden, soweit bis jetzt bekannt, stets eine Aussonderung in 
Schüppchen oder Lamellen bemerken®). In dem trefflichen Werke 


Wert haben d. Meliponen in Europa? Bienenztg., 30. Jahrg., Nr. 32, Eichstädt 
1874 etc. (s. Litteraturverz.). 

1) Poey, Felipe, Memorias sobre la historia natural de la Isla d. Cuba 
I. Habana 1851. Im Auszug u. mit Anmerkungen von Fritz Müller im Zoolog. 
Garten 16, 1875, p. 291—297. Die erste Notiz Fritz Müller’s über das dorsale 
Wachsschwitzen findet sich in einem Briefe an Darwin, veröffentlicht unter dem 
Titel: „Researches on Termites and Honey-Bees“ in Nature, Febr. 19, Bd. 9, 1874. 

2) Auf dem Zoologen-Kongress in Gießen zeigte Verfasser eine T’rrigona zwischen 
deren Rückensegmenten die Wachsschüppchen mit voller Deutlichkeit hervortraten. 

3) Marshall, W., Die stachellosen Bienen Südamerikas. Leipz. Bienenztg., 
Heft 9, 1898; ders. „Gesellige Tiere“ [116a]. 

4) Wahrscheinlich stützt Marshall sich auf den veralteten Bericht von 
Spinola aus dem Jahre 1840 (Observ. sur les Apiaires Meliponides. Ann. d. Sc. 
Nat... An gleicher Stelle beschreibt Marshall folgendes: „Die Arbeiterinnen 
unserer Honigbienen bedienen sich zum Abheben der Wachsschüppchen einer Art 
von Dorn, der sich am vorderen Außenwinkel des ersten Fuß- oder Tarsalgliedes 
befindet. Die Meliponen haben keinen solehen Dorn aber sie haben dafür andere 
Einrichtungen, die ihn ersetzen.“ Durch diese Schilderung wird der Eindruck er- 
weckt, als hätten die Honigbienen nur eine Art Dorn zu besagtem Zwecke. Die 
betreffenden Einrichtungen sind komplizierter Natur. Der Fersenhenkel des Unter- 
schenkels oder Metatarsus (der Dorn Marshalls) hat eine breite mit scharfen 
Höckern oder Spitzen besetzte Greiffläche, dieser gegenüber am unteren Ende des 
Oberschenkels (der Tibia), befindet sich ein zierlicher Chitinkamm mit zahlreichen 
Zinken. Beides bewegt sich gegen einander wie eine Zange, die sogenannte Wachs- 
zange. Hiermit erfassen die Bienen die Wachslamellen. 


44 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


von Kolbet) findet sich folgende Stelle über das Wachsschwitzen 
der Meliponinae: „Bei manchen Arten von Trigona und Melipona 
kommen aber auch wenig entwickelte ventrale Wachsorgane vor 
(H. v. Jhering, Entom. Nachr. 1886. S. 184).“ In den Entom. 
Nachr. spricht Jhering aber nur eine Vermutung aus. Die 
Kolbe’sche Fassung lautet daher wohl zu bestimmt. Nachdem 
Jhering die dorsalen Wachsorgane besprochen, heißt es: „Wenig 
entwickelte ventrale Wachsorgane scheinen aber auch bei manchen 
Meliponen resp. Trigonen daneben noch vorzukommen.“ Eine 
irgendwie sichere Beobachtung liegt also nicht vor. Auch die 
allerneuste wertvolle Bereicherung unserer Kenntnisse über die 
Meliponinae durch Silvestri?), welcher 24 Arten systematisch und 


Fig. 14b. 


Zellen von 


Honigtöpfe von 

Trigona : sil- Trigona sil- 

vestrii vestrü Friese. 
- 


Friese. 


hr 


Polleneylinder 
von Trigona sil- 
vestrii Friese. 


ur 


biologisch beschreibt, erwähnt nichts über Bauchschwitzer. Auch 
hier finden wir nur Rückenschwitzer. „La cera si raccoglie su 
lamine sottili intere sopra ı tergiti dell’ addome dal secondo al 
quinto compreso* (p. 167). 

Es dürfte demnach wohl feststehen, dass wir es bei den 
Meliponinae ausschließlich mit Rückenschwitzern zu thun haben). 


1) Kolbe, H. J., Einführung in die Kenntnis der Insekten. Berlin 1893. 

2) Silvestri, Filippo. Contribuzione alla Conoscenza dei Meliponidi del 
Bacino del Rio de la Plata. Riv. Patol. Veget. Anno X. Portiei 1902, mit 3 Tafeln. 

3) Nach einer mir während der Drucklegung zugehenden brieflichen Miittei- 
lung von Dr. v. Ihering in Säo Paulo, sind seine früheren Vermutungen, dass die 
Ventralsegmente in Frage kämen, beseitigt, er konstatiert mit Bestimmtheit, dass 
die Wachsabscheidung nur an den dorsalen Segmenten vor sich geht. So wäre 
diese Frage endgültig entschieden. Um so interessanter ist es, dass die Hummeln 
auch hierin eine Uebergangsstufe auffälliger Art einnehmen. 


VE 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates 45 


Das Wachsgebäude der Meliponinen. Der Uebergang 


von den wirr durch einander und über einander liegenden Zellen 


des chaotischen Hummelnestes zu den geordneten so oft das 
höchste Erstaunen hervorrufenden vollkommen regelmäßigen Waben- 
zellen erscheint ein sehr großer. Von besonderem Werte ist es 
daher in phylogenetischer Hinsicht, dass wir bei den Meliponinen 
äußerst interessante Uebergangsstufen finden. Während Trigona 
timida Silvestri, Tr. Silwestrüi Friese, Tr. eilipes etc. noch runde, 
traubenförmig zusammenliegende Zellen zeigen (s. Fig. 13), finden 
wir nach Silvestri (l. ce.) bei Tr. subterranea Friese bereits eine 
Auflösung der regellosen Masse in spiralig angeordnete Zellen- 
flächen und bei den meisten übrigen Meliponen und Trigonen eine 
etagenförmige wagerechte Anordnung, wie wir sie bei den Wespen- 
nestern antreffen, nur dass sich bei den Melıponinen die Zellen 
nach oben öffnen. Hayek [S1a] bildet die Zellen unrichtig ab. 
Auch Fritz Müller hat schon 1374 (Nature Vol. 9) das spiralige 
Ansteigen der Waben beobachtet. 

Bemerken wir also bei einigen Arten noch eine gewisse Ueber- 
einstimmung bezüglich des Zellenbaues mit dem der Hummeln, 
soweit die wirre regellose Anlage in Betracht kommt, so sehen 
wir z. B. bei Tr. silvestrüö Friese noch weitere gleichartige Bil- 
dungen. Diese Art baut nämlich eigentümliche lange Cylinder zur 
Aufspeicherung des Pollens und kleine rundliche Töpfe für den 
Honig (s. Fig. 14a,b). Das Gleiche finden wir z. B. bei Bombus 
pomorum, welche Art nach den Hoffer’schen Beobachtungen auch 
Cylinder für Pollen und rundliche Töpfe für Honig anfertigt. 

Diese Behälter samt den Waben sind bei den meisten Arten 
von einem Schutzmantel aus harzigem Wachs umgeben, der aus 
zahlreichen gebogenen Blättern aufgebaut ist, so dass sich die 
Zwischenräume zwischen diesen Blätterlagen zu einem wahren 
Labyrinth gestalten. Auch bei den Hummeln haben wir ähnliche 
Schutzhüllen, wie Fig. 12 zeigte. Bei den Meliponinen dürfte 
die schwammartige Hülle einesteils als Schutz gegen die Feinde, 
wesentlich aber auch als Wärmekonservator dienen, da diese Tiere 
außerordentlich empfindlich gegen kühlere Temperatur sind; schon 
bei + 15° C. wird ihre Lebensthätigkeit sehr herabgestimmt. Die 
großen Behälter für Pollen und Honig, die meistens von gleicher 
Form sind, befinden sich je nach den verschiedenen Arten 
an verschiedenen Stellen neben dem eigentlichen Brutnest ange- 
ordnet. 

In den Schutzmantel führt eine oft sehr lange hin und her- 
ziehende Wachsröhre, an deren Ende sich das Flugloch befindet. 
Dieser Kanal ist immer von Wächtern besetzt, die jeden Eindring- 
ling anfallen. Nachts wird das Flugloch hermetisch durch eine 
Wachswand geschlossen, aber häufig auch nur durch eine poröse 


46 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Schicht, durch deren feine Oeffnungen die Wächter ihre Antennen 
hinausstecken. 
Da jede Fuge verkittet, auch das Wachs meist mit Harz ver- 


mischt wird, brauchen die Meliponinen — zumal bei ihrer rapiden 
Bauart — viel Propolis; es gelangt daher bei ihnen zur Aufspeiche- 


rung, was wir sonst bei keiner anderen Apidenart bemerken. 
Entweder zeigen sich in den Nestern kleine Blöcke von Propolis 
(Drory) oder es wird gar in besonderen Gefäßen niedergelegt, wie sie 
Silvestri erstmalig beschreibt und abbildet Fig. 15. Auch diese 


Fig. 16. 


Propolisgefäß 


von Trigona 
subterranea 
Friese. 


- 


Nestbau von Trigona kohli 
Friese aus einem Termiten- 
bau entnommen. 


Abbildung, wie die drei vorhergehenden, ist dem genannten Werke 
des trefflichen Forschers entnommen. 

Die Nester der Meliponinen finden sich in hohlen ana 
unter der Erde, ın Mauern oder sich frei auf Aesten alba 
und schließlich wie z. B. bei Trigona kohli Friese, Tr. fuscipennis 
Friese und Tr. latitarsis Friese in Symbiose mit Termiten?). 
Nach Silvestri ist es „assolutamente certo“, dass diese Trigonen 
in die Termitenwohnung einbrechen und sich dort heimisch machen 
und nicht umgekehrt die Termiten über dem Trigona-Nest ihren 


1) Silvestri, Filippo, Note preliminari sui Termitidi e Termitofili sud- 
americani, Bolletino d. Mus. d. Zool. ed Anat. comp. Nr. 419. Vol. 17. 1902. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 47 


Bau errichten. Fig. 16 zeigt uns den Nestbau von Trigona kohli 
Friese, wie Silvestri ıhn aus einem Termitenbau (Kutermes 
Rippertü) entnommen. Wir bemerken zu oberst im Nest, die dicht 
über einander liegenden Zellenreihen (Waben) der Trigona, dann 
kommt eine plötzliche Unterbrechung dieser Reihen durch Ter- 
mitengänge, darunter liegen wiederum die Waben, hierauf aufs 
neue in starker Ausdehnung Termitenbau und schließlich unten noch 
einmal kurze Zellenreihen der Trigona. Diese Symbiose dürfte 
sehr vorteilhaft für die Bienen sein, da ıhr Bau auch den Schutz 
der zahlreichen Arbeiter und Soldaten der Termiten genießt, zu- 
gleich sparen sie viel Material beim Hausbau. Die Wohnung ist 
durch eine starke, zähe Propolisschicht vom Termitenbau abge- 
sondert. Worin der Vorteil dieses Zusammenlebens für die Ter- 
miten besteht, ist schwer zu sagen. Da die Trigonen heftige An- 
greifer sind — wenigstens manche Arten — (s. weiterhin), so be- 
steht hierin vielleicht auch ein Schutz für die Termiten. Seltsam 
ist es, dass auch bei den Meliponinen die Brutzellen, sowie sie 
einmal gedient haben, abgerissen werden; also genau wie bei den 
Hummeln. Bei Apis mellifica sehen wir dagegen, dass nur die 
Weiselzellen diesem phyletisch ursprünglichem Triebe verfallen, 
während alle anderen Zellen fortdauernder Benutzung unterliegen. 
Es ist hierin vielleicht ein Hinweis zu erblicken, dass die runden 
isolierten Königinnenzellen die phyletisch älteste Bauart darstellen, 
da sich allein an ıhnen noch dieser alte Trieb offenbart und dass 
sich dieser Trieb nur erhalten hat, weıl es sich bei der fort- 
schreitenden Vervollkommnung des Bienenstaates zugleich als vor- 
teilhaft für den Betrieb erwies, (der sich zwischen den engen, 
genau präzisierten Wabengassen abspielt), wenn die oft sehr zahl- 
reichen, großen, die Wabengassen allzusehr verengenden Weisel- 
zellen nach Gebrauch beseitigt wurden. 

Die Brutpflege bei den Meliponinen. Wie früher schon 
kurz angegeben, ist von einer andauernden Fütterung der Larven 
keine Rede. Bei den Meliponen werden 3—4 Zellen fertiggebaut, 
bis ®/, mit Pollen gefüllt und darauf wird eine 1 mm hohe Schicht 
Honig darüber gebracht!),. Nun kommt die Königin legt ein Eı 
hinein und die Arbeiterinnen schließen darauf die Zellen hermetisch 
mit Wachs. Bei den Trigonen werden eine größere Anzahl Zellen 
fertiggestellt und gefüllt, ehe die Königin mit der Eiablage be- 
ginnt. Der Prozess ist aber derselbe (s. S. 57). 

In einem interessanten Bericht über em lebendes Trigona- 
Völkehen in Deutschland macht Prof. Tomaschek?) folgende 


1) Drory, Quelques observations |. c. 

2) Tomaschek, Ein Schwarm der amerikanischen Bienenart Tirigona 
lineata (?) lebend in Europa. Zool. Anz. II. 1879. p. 582—587; u. III. 1880 
p- 60—65. 


48  v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Angabe: „An der obersten noch vollkommen freiliegenden, unvol- 
lendeten Wabe sieht man die Königin bedächtig herumwandern, 
die neugebauten Zellen prüfend. Das Eı lässt sie in die neuge- 
baute Zelle herabfallen. Gleich nach dem Ablegen des Eies taucht 
eine Arbeitsbiene ın das Innere der Zelle, bringt Nahrungsstoff 
hinein und beginnt alsbald die Verschließung der Zelle.“ Ich 
glaube, dass hier ein Beobachtungsfehler vorliegt. Erstens wäre 
es einzig dastehend, wenn die Königin das Ei „herabfallen“ ließe, 
anstatt es vorsichtig zu deponieren, zweitens ist es sehr unwahr- 
scheinlich, dass der kompakte Futterbrei über das Ei gebracht 
wird und drittens widerspricht diese Beobachtung allen anderen bis 
jetzt gemachten. Entweder handelt es sich bei dieser Beobachtung um 
Eier, welche die Königin im Legedrange hat fallen lassen, wie das 
auch dem Apis mellifica Weibchen passiert, (sie hat die Eier nicht 
mehr „halten können“) oder es hat seitens des Beobachters eine Ver- 
wechslung der Zellen stattgefunden, insofern als es sehr schwierig 
sein dürfte, bei der seitlichen Beschauung durch das Glasfenster 
des Beobachtungskastens und bei den sehr kleinen eng beieinander- 
stehenden Zeilen, zu entscheiden, ob der Nahrungsvorrat in die 
Zelle gebracht wird, in die vermeintlich eben ein Eı gelegt wurde 
oder in die danebenstehende, in die erst ein Ei gelegt werden soll. 

Die Entwickelung der Meliponinen bis zum Ausschlüpfen 
dauert im Durchschnitt anscheinend 36 Tage also beträchtlich 
länger als bei der Honigbiene (16 Tage für die W., 21 für die A., 
24 für die M.). Die Volkszahl dürfte stets mehrere Tausende 
betragen und bei einigen Arten und zwar nur bei den Trigonen 
die Zahl zehntausend überschreiten!). Stets ist aber nur eine 
Königin im Volk, daneben aber oft viele jungfräuliche Königinnen 
(Hilfsweibchen?). Ob diese sich an der Eierlage beteiligen, ist un- 
gewiss (s. weiterhin). Diejenigen, die es thun, scheiden für spätere 
Befruchtung aus, denn es ist allgemein bei den Insektenweibchen, 
dass, wenn sie jungfräulich in die Eiablage eintreten, sich der Trieb 
zur Begattung für immer verliert). 

Die Ausbildung typischer Arbeiterinnen. Haben wir 
also noch mancherlei Uebereinstimmungen mit den Hummeln, so sehen 
wir aber nunmehr, dass auf der Seite der Meliponinen ein Schritt 
vorwärts gemacht wird, der zu den eigenartigsten gehört, der uns bei 
der Betrachtung der Staatenbildungen begegnet, nämlich die Aus- 
bildung von wirklichen den Nestbau und die Nahrungsversorgung 
allein ausführenden, anatomisch und morphologisch von der Königin 
verschiedenen, nicht mehr begattungsfähigen Arbeiterinnen und 


1) Laut brieflicher Nachricht v. Jherings an Friese fand ersterer 5 Meter 
tief unter der Erde ein Trigonennest von gewaltigem Umfang, dessen Insassenzahl 
auf 100 000 geschätzt wurde. 

2) s. a. Siebold, Beiträge 1. c. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 49 


andererseits von Königinnen, welche sich lediglich auf die Eiablage 
beschränken und die ihre morphologischen und physiologischen 
Eigenschaften, welche sie vormals zu Allesschafferinnen stempelten, 
einbüßten. Diese Differenzierung ging Hand in Hand. Die Haupt- 
veränderung liegt auf Seiten der Königin, die von ihrer 
Höhe herabsinkt, fast alle die ihr eigentümlichen Instinkte verliert 
und nur noch Eierlegemaschine ist, während die Arbeiterinnen 
alle Instinkte ihres früheren Weibchentums behalten, also 
die Bau- und Fütter- resp. Sammelinstinkte etc. und nur den Be- 
gattungstrieb embüßen, dafür aber einige neue Instinkte hinzuge- 
winnen, z. B. die „sogenannte Anhänglichkeit“ an die Stockmutter 
und die besondere abweichende Pflege derselben!). /Vgl. Zusatz 12.] 

Ein solcher Schritt konnte nach meiner Ansicht nur gethan 
werden, wenn die solitäre Ueberwinterung der Königinnen aufge- 
geben wurde und das Volk als Ganzes überwinterte. Dadurch 
war die Königin nicht mehr gezwungen, im Frühling für die Exi- 
stenz allein zu kämpfen und alle Arbeiten allein auf sich zu 
nehmen. 

Auch hier müssen wir günstige äußere Verhältnisse, welche 
zu dieser Veränderung führten, heranziehen. Finden wir diese 
günstigen Bedingungen nicht in unseren Breiten, so vielleicht in 
den Tropen und in der That giebt es z. B. in Brasilien nach 
Jherings?) Beobachtungen soziale Wespen wie z. B. Polybia, 
Tatua, Nectarinia u. s. w., welche perennierende Staaten bilden, 
während bei uns die Wespen, bekanntlich stets im Herbste wie 
die Hummeln, über deren Staaten sie sich in sozialer Hinsicht 
wenig erheben, zu Grunde gehen und nur die befruchteten jungen 
Weibchen allein zur Ueberwinterung gelangen. Dadurch, dass 
nunmehr die Königin weniger in Anspruch genommen wurde, ver- 
längerte sich ihre Lebenskraft, die Abnutzung trat nicht so schnell 
ein und aus den Weibchen mit ursprünglich einjähriger Lebens- 
dauer wurden schließlich solche von zwei und mehrjähriger Existenz. 
Die Instinkte, die sich auf das Nestbauen, Füttern u. s. w. bezogen, 
kamen nunmehr immer seltener in Anwendung, da ständig zu jeder 
Jahreszeit zahlreiche Hilfsweibchen (Arbeiterinnen) zur Verfügung 
standen; so verkümmerten diese Triebe allgemach und wurden 
schließlich durch Selektion ganz ausgemerzt. Hand m Hand mit 
dieser Auslese ging, wie bemerkt, diejenige der Arbeiterinnen vor 


1) Ich stehe hier also im Gegensatz zu Weismann, welcher der Ansicht 
ist, dass die Arbeiterinnen die meisten Instinktsveränderungen zeigen. Ich z’ıube 
nicht, dass sich diese Ansicht phylogenetisch verteidigen lässt. Auch die ähnlıchen 
Angaben von Herbert Spencer, Grassi ete. sind phyletisch kaum haltbar resp. 
unrichtig. [Vgl. Zusatz 12.] 

2) v. Jhering, H., Zur Biologie der sozialen Wespen Brasiliens. Zool. Anz. 
19. Bd, Nr. 516, 1896. 

4 


50 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


sich. Es handelt sich hierbei meiner Ansicht nach, wie ich noch- 
mals betone, nur um ganz geringfügige Abänderungen der Instinkte. 
Zweifellos war es im Kampfe ums Dasein vorteilhaft, wenn in der 
bezeichneten Richtung fortgeschrittene Königinnen allmählich durch 
Keimesvariationen Hilfsweibchen erzeugten, die mehr und mehr 
der Arbeitsteilung sich angepasst zeigten, bis schließlich solche 
Arbeiterinnen entstanden, wie wir sie in der höchsten Ausgestal- 
tung bei der Honigbiene antreffen. Der neu sich ausbildende In- 
stinkt — die soviel verherrlichte sogenannte „Liebe“ der Arbei- 
terinnen zu ihrer Königin —, ergiebt sich als ein einfacher 
Selektionsprozess. Wie in einer früheren Schrift!) näher ausgeführt 
wurde, geht diese „Liebe“ sogar so weit, dass in einem verhungern- 
den Volke die Königin zuletzt stirbt, weil die Arbeiterinnen ihr 
Letztes der Königin geben. Nun ist es klar, dass die Völker die 
phyletisch stärkeren sein mussten, bei denen sich der Instinkt ent- 
wickelte, die Eierlegerin — also die Quelle der Existenz des Volkes — 
so lange wie möglich zu erhalten. In sehr trachtarmen Jahren 
mussten alle die Völker zu grunde gehen, welche diesen Trieb 
noch nicht erworben hatten, so wurde dieser Instinkt bei den 
Ueberlebenden allgemein herrschend. In gleicher Weise musste 
es sich im Kampf ums Dasein vorteilhaft erweisen, wenn die 
Arbeiterinnen den Instinkt gewannen, zu jeder Zeit des Jahres 
abgesehen vom Winter — durch besondere Pflege (Zellenbau 
und Fütterung) eine Königin heranziehen zu können, um die an 
Altersschwäche gestorbene oder sonstwie verloren gegangene 
Königin zu ersetzen. Stirbt z. B. in einem Hummelneste die 
Königin während der Frühlingsmonate, so ist die Kolonie dem 
Untergange geweiht, da die Arbeiterinnen wohl Eier legen, aus 
denen sich jedoch nur Männchen entwickeln; sie haben aber nicht 
die Fähigkeit durch besondere Behandlung der etwaig noch von 
der alten Königin vorhandenen befruchteten Eier eine Königin 
aufzuziehen, wie Apis mellifica es vermag. Je früher ım Jahre 
ferner durch Naturzüchtung der Instinkt sich regte Männchen zu 
erzeugen, um die Ersatzkönigin begatten zu können, je vorteilhafter 
musste es für den Fortbestand der Kolonie sein und so sehen wir 
denn auch bei den höchststehenden Apiden die Drohnen schon ım 
Mai erscheinen, während man sie bei den Hummeln bei uns erst 
gegen den Herbst antrifit?). 


1) Sind die Bienen Reflexmaschinen ? 1. c. 

2) Dass sich die Hummelkolonien dennoch bis heutigen Tages gehalten haben 
und den Kampf ums Dasein bestanden, obgleich ihnen so vieles mangelt, was wir 
bei den höheren Staatenbildungen finden, liegt an der besonders robusten Natur 
der Hummel, wenn ich so sagen darf. Ihre Widerstandsfähigkeit gegen Kälte, 
ihre Kraft und Größe lässt sie selten unterliegen. Hier hat Naturzüchtung sich 
auf anderem Wege geholfen. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 51 


Die allmählich entstehende Fähigkeit zu jeder Zeit eine Königin 
aufziehen zu können neben der frühen Aufzucht von nen 
führte nun bald zu Konflikten, die ihre jedesmalige Lösung in 
eigentümlichen Vorgängen finden. 

Das Problem des Schwärmens. Beim Versuche, dieses 
schwierige Problem phylogenetisch aufzuklären, gewinnen wir einen 
gewissen Stützpunkt ın der Betrachtung solcher sozialen Insekten, 
die in einigen Gegenden einjährige Lebensdauer besitzen, in anderen 
aber zur mehrjährigen übergegangen sind, wie es bei den eben er- 
wähnten Wespen der Fall ist. 

Sehr interessant ist es nun, dass diese perennierend gewordenen 
brasilianischen Wespenstaaten auch das Schwärmen zeigen. v. Ihe- 
ring beobachtete, dass neue Nester nicht von einer Königin allein (wie 
bei uns), sondern von einem kleinen Schwarme eonen wurden. 
Leider fehlt noch jede Beobachtung darüber, oh diese Wespen- 
schwärme nur ein Teil des alten Volkes Mena, ob die alte oder 
eine junge Königin mitgezogen oder ob eine ganze Kolonie einfach 
ihren Platz wechselte. 

Das Schwärmen hat meines Erachtens nicht nur seinen Grund 
in den oben angedeuteten Konflikten, die durch die Anwesenheit 
zweier Frauen in einem Hause hervorgerufen werden, es kommen 
hier noch andere Umstände in Betracht, denn es ist wohl ein- 
leuchtend, dass nicht die Anwesenheit eines zweiten Weibchens 
allein ursprünglich ein plötzliches Ausschwärmen eines Teiles des 
Volkes bedingt haben kann, wie wir es heutzutage bei der Apis 
mellifica sehen. Der Wanderinstinkt musste schon vorher vor- 
handen und im Volke erst phylogenetisch allmählich entstanden 
sein. Verschiedene Ursachen werden an seiner Entstehung ge- 
arbeitet haben, sehen wir doch auch, dass verschiedene Reize 
ihn zur Auslösung bringen. So wandert ein Volk der Apis melli- 
fica aus wegen Hunger, wegen verdorbenen Baues, übler Gerüche, 
und wenn es keine Zellen zur Aufspeicherung des Honigs zur Ver- 
fügung hat u. s. w., oder die Apis dorsata-Kolonie verlässt ihre 
Wabe, weil in der Umgegend keine Nahrung mehr zu finden ist 
und siedelt sich dort wieder an, wo Tracht vorhanden ist. Aus 
diesem Abziehen des ganzen Volkes, aus diesem Schwärmen der 
ganzen Gemeinschaft dürfte sich das Teilschwärmen, das teilweise 
Abziehen des Volkes mit einer jungen oder auch mit der alten 
Königin erst entwickelt haben, weil, wie gesagt, der Instinkt des 
Wanderns, des Fortziehens unbedingt schon früher vorhanden ge- 
wesen sein muss. Soweit unsere Beobachtungen reichen, die frei- 
lich noch recht spärlich sind, sehen wir denn auch bei den weniger 
hoch entwickelten Kolonien, das typische Schwärmen der Apis 
mellifica anscheinend noch nicht entwickelt, das Schwärmen dieser 
Völker erinnert noch mehr oder minder ganz an ein Fortwandern, 

4* 


59 vw. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates 


an ein Umlogieren. Ich gehe bei Besprechung der verschiedenen 
Arten näher darauf ein. 

Die Bauten der Wespen in Brasilien dürften in ihrer Anlage, 
ehe sich perennierende Staaten bildeten, mehr denen unserer Wespen 
geglichen haben, insofern als auch sie nur für die Dauer eines 
Jahres berechnet waren, wenn ich mich so ausdrücken darf. Bau- 
material und die ganze Anlage!) eigneten sich schlecht zur Ueber- 
winterung, es gesellte sich der vielfach angetroffene Instinkt hinzu, 
jede Zelle nur einmal zu benutzen, so war es geradezu eine Not- 
wendigkeit, dass das Volk zu gewisser Zeit abzog und sich eine 
neue Wohnung gründete. Somit war mit dem perennierendwerden 
auch zugleich der Anfang des Wanderinstinktes gegeben. Aber 
auch die Lebensdauer der Königin war ursprünglich nur auf die 
Spanne eines Jahres bemessen. Wir sehen heute noch, wie ich 
hier wiederholen muss, jede Hummelkönigin bereits im August oder 
Anfang September alt und abgearbeitet fast flugunfähig dem Tode 
verfallen. In solchen zur Ueberwinterung sich anbequemenden 
Völkern ist daher sicherlich eine junge Königin an die Stelle ge- 
treten. Nun musste der Fortschritt in der Differenzierung der 
Volksgenossen ein schneller sem, denn die Königin entschlug sich, 
wie schon geschildert, sehr bald der aufreibenden Anstrengungen, 
die ihren Vorfahren die Lebenskraft verkürzte, überließ alles den 
Arbeiterinnen und wurde lediglich Fortpflanzungsapparat. Durch 
diese Vorgänge musste sich also auch die Kaste der Arbeiterinnen 
mehr und mehr so ausgestalten, dass sie schließlich nur sterile 
Allesschafferinnen umfasste. 

Bei den Meliponinen sehen wir nun erstmalig die besondere 
Differenzierung der Volksgenossen in Gestalt der typischen Ar- 
beiterinnen, wodurch sich diese Gemeinschaft schon sehr dem Apxs 
mellifica-Staate nähert, aber biologisch bleibt noch ein ursprüng- 
liches Merkmal bestehen. Haben wir nämlich bei den Hummeln 
keine eigentlichen Arbeiterinnen, sondern ım Grunde genommen 
nur jungfräuliche Weibchen (Hilfsweibchen) und ein befruchtetes 
Weibchen, so finden wir auch bei den Meliponinen stets noch eine 
Anzahl jungfräulicher Weibchen neben den Arbeiterinnen, die fried- 
lich in der Gemeinschaft hausen und durchaus keine „Eifersucht“ 
bei der Königin erwecken, wie das der Fall ist bei der Apis mell- 
fica. Drory beobachtete bis 30 solcher jungfräulicher Weibchen 
in einer Melipona-Kolonie. Es scheint, dass diese Weibchen auch 
Eier legen, aus denen dann parthenogenetisch die Männchen ent- 
stehen würden wie bei den Hummeln und Wespen. Hierauf deutet 
auch der Umstand hin, dass die Männchen bergenden Zellen sich in 
nichts von den anderen Zellen unterscheiden und regellos zwischen der 


1) z. B. Befestigung des Baues an einem Blatte. Vgl. Möbiusll. c. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 53 


Arbeiterinnenbrut verstreut stehen. Möglich und mir wahrscheinlich 
ist es allerdings auch, dass die Königin Männcheneier legt, aber es 
entsteht dann die schwierige Frage, welcher Reiz löst bei ihr den 
Instinkt aus, ein unbefruchtetes Ei abzulegen, da die besondere 
Zellenform diesen Reiz nicht bewirken kann, wie bei der Mellifica, 
wo die Drohnenzellen so viel größer sind. Nun sind aber nach 
Fritz Müller!) bei den Meliponen alle Zellen gleich, einerlei 
ob aus ihnen Drohnen, Arbeiterinnen oder Königinnen hervorgehen. 


- Es entsteht also die weitere Frage, wie wird das Erscheinen von 


Königinnen bewirkt, da die Arbeiterinnen vor der Eiablage die 
Zellen mit Nahrung füllen! und das Ei vollkommen indifferent ist, 
d. h. aus ihm ebensogut eine Arbeiterin als auch eine Königin 
entstehen kann, je nach den äußeren Umständen. Welche 
äußeren Umstände bewirken nun die Differenzierung? Dass hier 
selbstverständlich nicht die Idee aufkommen kann, die kürzlich 
hinsichtlich der Fortpflanzungsvorgänge bei der Apis mellifica soviel 
Staub aufgewirbelt hat, dass nämlich alle drei Kasten aus befruch- 
teten Eiern hervorgingen und der Speichel der Arbeitsbienen das 
Geschlecht bestimme, das unterliegt wohl keinem Zweifel. Wir 
sehen bei allen sozialen Apiden dieselben Gesetze der Partheno- 
genesis walten, so weit unsere Kenntnisse bis jetzt reichen, d. h. 
wir sehen, dass die Eier, die unbefruchtet bleiben, stets Männchen 
liefern. Dass diese Männcheneier zum mindesten bei der Honig- 
biene thatsächlich unbefruchtet sind, dafür sind die wissenschaft- 
lichen Beweise mit aller Klarheit erbracht?). In einem zusammen- 
fassenden Artikel gab ich das Für und Wider der ganzen Streit- 
frage und ich gestatte mir, darauf zu verweisen°®). Dass auch 
für die Wespen wohl zweifellos dieselben Verhältnisse vorwalten, 
geht aus der Paul Marchal’schen Arbeit „La reproduction et l’evo- 
lution des Gu£pes soziales“. Arch. d. Zool. exp. et gen. (3), IV, 1896, 
p. 1—100; 8 fig.) mit genügender Sicherheit hervor. Die ganze 
sonderbare Bespeichelungstheorie kommt für die Meliponen auch 
schon deswegen garnicht in Frage, weil die Arbeiterinnen das 
abgelegte Ei nach den genauen Beobachtungen von Drory (s. S. 57 
dieses Artikels) überhaupt nicht berühren und die Zelle nach 
der Eiablage sofort vollkommen geschlossen wird. Bei der Honig- 
biene findet man die äußeren Umstände, welche die Differen- 


1) Müller, Fritz, Die Königinnen der Meliponen Kosmos, Zeitschr. f. ein- 
heitl. Weltanschauung, 3. Jahrg., 1879, p. 228. 

2) Vergl. Pauleke, Wilhelm, Zur Frage der parthenogenetischen Ent- 
stehung der Drohnen. Anat. Anz. v. 5. Okt., 16. Bd., Jena 1899; Weismann, Aug., 
Ueber die Parthenogenese der Bienen; ebenda 18. Bd., 1900; ebenda 19. Bd., 1901; 
Petrunkewitsch, Al., Die Richtungskörper und ihr Schicksal im befruchteten 
und unbefruchteten Bienenei, Zool. Jahrb. Abt. f. Anat., 14. Bd., 4. Heft, 1901. 

3) v. Buttel-Reepen, Die Parthenogenesis bei der Honigbiene, Natur u. 
Schule, 1. Bd., 4. Heft, 1902. 


54 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


zierung bewirken, darin, dass jede Kaste in einer besonderen 
Zellenart einen anderen Futterbrei erhält!). Hier löst die für 
jede Kaste verschiedene Form und Größe der Zelle andere Re- 
flexe aus und der Instinkt weist die Arbeiterinnen an, in die 
männliche Zelle den männlichen Futterbrei, wenn ich m so aus- 
drücken darf, zu gießen, in die weibliche den weiblichen u. s. w. 
Diese Nahrungsreize geben dann, soweit die befruchteten Eier in Be- 
tracht kommen, den Anlass zur Auslösung der schlummernden An- 
lagen. Wie aber ist es bei den Meliponen damit bestellt? Es 
ließen sich allerhand Theorien aufstellen, aber die ganzen Verhält- 
nisse sind so wenig bekannt, dass man nur sagen kann, dass hier 
die Forschung vorerst kräftig einzusetzen hat, bevor eingehendere 
Erklärungsversuche, die einigermaßen Hand und Fuß haben, be- 
ginnen können. 

Besonders interessant ist es, dass bei manchen oder wahr- 
scheinlich wohl bei allen Trigonen sich schon große Zellen für die 
Königinnen (Weiselzellen) finden, wie sie Fig. 17 
zeigt. 

Auch das Schwärmen der Meliponinen steht 
anscheinend noch auf einer biologisch niedrigeren 
Stufe. Ein Auszug der alten Königin, wie wir 
ihn bei Apis mellifica sehen, kann wegen des 
enorm angeschwollenen Leibes und der bei alten Arbeiterinnenzellen 
Königinnen stark zerschlissenen Flügeln nicht ın und Königinzelle 
Frage kommen. Es dürften daher hier, Sicheres en. Pa 
ist noch nicht bekannt, nur die jungen Königinnen (Latr) Pure: 
eine neue Kolonie begründen. Die Beobachtung NachSylvestri. '/,. 
von Peckolt?), derdie Trigonaruficres schwärmen 
gesehen hat, „just like the european honey-bees“, halte ich umsomehr 
der Bestätigung für würdig, als dieses Schwärmen vor sich gegangen 
sein soll „during a thunder-storm“! und dann, weil sonst niemand ein 
Schwärmen dieser Art jemals beobachtet hat, ferner aus dem oben 
angegebenen Grunde Gronen?) schreibt: „Goudot hat trotz 


) Die Honigbiene füttert nicht Honig, wie merkwürdigerweise noch oftmals 
angenommen wird, sondern einen schneeweißen, gel&eartigen Futterbrei, der nach 
der einen Ansicht (Schiemenz, Paul, Ueber das Herkommen des Futtersaftes 
und die Speicheldrüsen der Biene, ... . Zeitschr. f. wiss. Zool., 38. Bd., 18553) ein 
Sekret der Speicheldrüsen ist, (also wie bei den Termiten), nach der anderen Chylus 
aus dem Chymusmagen (Schönfeld, P., Die Ernährung der Honigbiene. Frei- 
burg i. B. 1897). Erst in vorgeschrittenen Stadien erhalten die Arbeiterinnen und 
die Drohnen etwas Honig resp. Honig und Pollen dem Futterbrei zugemischt. 

2) Smith, Obsery. on the economy of Brasilian Insects-from the Notes of 
Mr. Pecekolt. Transact. entom. soc. London, 1868, p. 133—135. 

3) Gronen, Damien, Trigona fulviventris, Stettin. entom. Zeitg. 45, 
p. 110-113, sowie: Zur Naturgesch. d. Meliponiden, Zoolog. Garten, 22, 1881, 
p- 330—333. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 55 


langem Aufenthalt in einem meliponenreichen Lande nie eines 
Schwarmes ansichtig werden können und die befragten Eingeborenen 
konnten (oder wollten) ihm keine Auskunft geben. Nur ließ sich 
feststellen, dass eine noch unbeschriebene der Tetragona elongata 
Lep. und T. angustata ähnliche Art die einzige war, die man zu- 
weilen aus dem Walde in die Dörfer gebracht und in Körbe ge- 
than hat. Gewöhnlich siedelt sie sich darin ohne Schwierigkeit 
an, aber nach einiger Zeit — vermutlich wenn alle mitgebrachten 
Larven ausgewachsen sind —, sucht der ganze Stock wieder das 
Weite.“ 

Als einzige sichere Beobachtung bis heutigen Tages ist also 
nur das Fortwandern des ganzen Volkes konstatiert und wahr- 
scheinlich erscheint es, dass die Gründung neuer Kolonien — also 
das eigentliche Schwärmen — durch die jungen Königinnen mit teil- 
weisem Abzug des Volkes erfolgt. 

In vielen Gegenden musste es sich jedoch, z. B. wegen An- 
wesenheit zahlreicher Feinde als ungeeignet erweisen, wenn junge, 
noch unbefruchtete Königinnen mit dem Volke auszogen, da solche 
Königinnen auf dem Hochzeitsfluge gar zu leicht den Feinden zum 
Opfer fielen. Hier musste Naturzüchtung entweder zur Vermehrung 
der Weibchen schreiten, wie wir es z. B. bei anderen Hymenopteren 
— den Ameisen — sehen, wo trotz der großen Menge die aller- 
meisten auf dem Hochzeitsfluge dem Verderben anheimfallen und 
verhältnismäßig nur sehr wenige zur Gründung eines neuen Nestes 
schreiten können, oder aber es musste die befruchtete alte Königin 
die Fähigkeit gewinnen, mit dem Volke resp. Schwarme auszu- 
ziehen und das alte Nest der jungen Nachfolgerin überlassen. Ging 
dann im alten Neste das junge Weibchen auf dem Begattungsfluge 
verloren, so besaßen doch die Bienen in der noch von der alten 
Königin vorhandenen Brut genügend Material, um diverse neue 
Königinnen aufzuziehen. 

So haben dann Selektionsprozesse bei den höchsten Apıden, 
zum mindesten mit Sicherheit bei den Apis mellifica-Arten, zu der 
anderen Weise der Vermehrung der Völker (also Auszug der alten 
Königin) geführt!), und nur die „Nachschwärme* der Honigbiene 
haben junge Königinnen. (Vgl. Sind d. Bienen Reflexm. p. 11 u. 28.) 

Dass die Arbeitsteilung bei den Meliponinen noch nicht die 
höchste Stufe erreicht hat, sehen wir auch daran, dass, wie schon 
erwähnt, die Männchen, die bei der Honigbiene nur noch der Be- 
gattung dienen, hier auch noch beim Nestbau mit thätig sind und 

1) In eigentümlicher Weise ist der Selektionsprozess bei den Termiten in 
dieser Richtung thätig gewesen. Es schwärmen nämlich einige Termitenarten nur 
noch bei Regenwetter oder bei Nacht, da sie nur auf diese Weise ihren zahlreichen 
Feinden — namentlich den Vögeln — entgehen. Vgl. Silvestri-Speiser, Ergeb- 
nisse biol. Studien an südam. Termiten. Allg. Ztg. f. Entom. Nr, 9, Neudamm 1902. 


56 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


noch tapfer Wachs schwitzen und zwar ebenfalls auf dem Rücken!). 
Wir dürfen hier also noch nicht von den sprichwörtlich gewordenen 
„faulen Drohnen* reden. Bei anthropomorphosierender Auffassung 
der Tierwelt ıst es freilich ein etwas unbequemer Gedanke, an- 
nehmen zu müssen, dass diese „faulen Drohnen* dennoch IE 
wickelungsgeschichtlich eine höhere Stufe bedeuten. 

Instinkte bei den Meliponinen sind bereits in 
reichem Maße ausgebildet, wie schon aus manchen der im vor- 
stehenden angeführten biologischen Verhältnissen ersichtlich ist. 
Merkwürdig und höchst interessant ist der Verkehr der Arbeiterinnen 
mit der Mutterbiene. Drory?) giebt hierüber eine anschauliche 
Schilderung, ın die freilich eine Fülle der höchsten menschlichen 
Gefühle hineinverwebt ıst, die aber gerade dadurch uns näher tritt. 
Ich gebe nachstehend eine Uebersetzung. „Wenn die Arbeiterinnen 
den Bau der Zellen beginnen, kommt die Mutter oft, um die Ar- 
beiten zu inspizieren. Befindet sie sich dicht bei den Arbeitern 
welche nach Iinks und nach rechts laufen, halten diese plötzlich 
ım Laufen ein und verneigen sich vor der Mutter, welche jeden 
Augenblick ihre Flügel heftig bewegt. Sie berührt mit ihren An- 
tennen während einiger Augenblicke den Kopf der Arbeiter, als 
wenn sie ihren Segen geben wollte. Es ist wirklich erstaunlich, 
zu sehen, mit welchem Respekt, mit welcher Liebe und mit welcher 
Sorge die Arbeiter ihre Mutter umgeben! Die Honigbienen nehmen 
auch Rücksicht auf ihre Königin, aber die Meliponen scheinen 
noch mehr Zuneigung und noch mehr Respekt zu besitzen. So- 
bald drei oder vier Zellen beinahe fertig gestellt sind, klettert die 
Mutter mit sichtbarer Mühe auf diese Zellen und ruht darauf, in- 
dem sie sich mit den Beinen an den Zellenwänden festhält und 
den Hinterleib herabhängen lässt. Während sıe von Zeit zu Zeit 
ihre Flügel schüttelt, beobachtet sie aufmerksam die Vollendung 
der Zellen, indem sie mehrfach die Arbeiter mit den Antennen be- 
rührt, dieses Mal vielleicht um sie zu encourägieren.“ 

„Sobald die erste Zelle fertig ist, taucht die Mutter Kopf und 
Brustkasten hinein, um die Arbeit zu prüfen. Sie macht diese 
Inspektion plötzlich, als wenn eine Melipone ihr das Zeichen der 


1) Ich möchte hier nur kurz an folgende Aeußerung von Romanes erinnern 
(Die geistige Entwickelung im Tierreich. Leipzig 1885, p. 425): „Was die Frage 
betrifft, warum so viele Drohnen (bei der A. mellifica) vorhanden sind, dass ihre 
Abschlachtung notwendig wird, so vermute ich, dass die Männchen bei den Vor- 
fahren der Korbbiene als Arbeiter von Nutzen gewesen sein möchten. Vielleicht 
sind die Drohnen übrigens auch jetzt noch als Wärter der Larven nützlich, wenigstens 
versichert mir ein erfahrener Bienenzüchter, dass er dies entschieden für richtig 
halte“. Diese letztere Annahme ist unrichtig. 

2) Drory, @Quelques observations Il. c. Ich erwähne, dass Drory mit der 
3ezeichnung „Meliponen“ stets — wenn nicht anderes bemerkt ist — die beiden 
sehr ähnlichen Arten Meliponen und Trigonen begreift. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 57 


Vollendung gegeben hätte. Nun kommen fünf oder sechs Meli- 
ponen, die nicht beim Bau beschäftigt waren, und stellen sich vor 
der Mutter auf. Eine dieser bewegt sich vorwärts und die Mutter 
berührt sie mit den Antennen; darauf, als wenn sie die Erlaubnis 
erhalten hätte, taucht die Arbeiterin ihren Kopf in die vollendete 
Zelle und verweilt ca. 15—20 Sekunden; dann zieht sie sich so 
schnell zurück, dass man kaum verfolgen kann, wohin sıe läuft!). 
Diese schnelle Entfernung hat den Zweck, den anderen zu gestatten, 
so schnell als möglich dieselbe Arbeit vorzunehmen. Von Zeit zu 
Zeit unterbricht die Mutter den fortwährenden Wechsel der 
Nahrungbringenden und taucht selbst den Kopf ın die Zelle, um 
den Fortschritt zu konstatieren; darauf geht die Arbeit wieder 
weiter vor sich: aufs neue folgen sich die Arbeiter und führen das 
gleiche Manöver aus, aber keine Melipone geht vorwärts, um den 
Kopf in die Zelle zu stecken, ohne nicht vorher die Erlaubnis der 
Mutter erhalten zu haben“ („sans en avoir recu la permission de 
la mere*). 

„Dieses merkwürdige Schauspiel des Heranbringens der Nahrung 
für die Larve dauert ungefähr 3—4 Minuten.“ 

Ueber die Art der Füllung wurde schon in dem Abschnitt 
— Die Brutpflege bei den Meliponinen — das Nötige angegeben. 

Ueber die Eiablage heißt es dann weiter bei Drory: „Die 
Mutter verlässt nun ihre bisherige Position und besichtigt noch 
einmal .die Zelle auf das Genaueste. Darauf führt sie die Spitze 
ihres Abdomens in die Mündung der Zelle und verharrt so unge- 
fähr 30 Sekunden, indem sie mehrfach ihren Hinterleib nach rechts 
und nach Iinks bewegt; dann erhebt sie sich, dreht sich um, um 
das abgelegte Ei anzusehen und geht dann nach einer anderen 
Zelle.“ 
„Inmitten der verlassenen Zelle findet sich ein Ei, vertikal 
auf der festen Pollenschicht. Das Ei schwimmt sozusagen in der 
auf dem Pollen befindlichen dünnen Honigschicht. Das Eı ist sehr 
groß. Es hat ungefähr 3 mm Länge und 1!/, mm Dicke.“ 

„Sobald: das Ei gelegt ist und die Mutter die Zelle verlassen 
hat, stürzt sich eine Melipone, welche auf diesen Moment gewartet 
hat, auf die Zelle und beginnt die Bedeckelung. Sie führt die 
Spitze ihres Hinterleibes in die Mündung der Zelle, ohne indessen 
das Ei zu berühren, und dreht sich fortwährend in der Zelle 
herum, indem sie in die Ränder der Zelle beißt, die leicht nach 
innen umgebögen sind. Sie nimmt bei dieser Arbeit schließlich 
eine so gekrümmte Stellung ein, dass man den weißen Muskel, 
welcher Kopf und Bruststück verbindet, sehen kann. Dabeı plattet 
sich der Rand der Zelle mehr und mehr ab.“ 


1) „Wahrscheinlich läuft sie schnell zum Magazin, um von neuem Vorräte 
heranzuholen. Dr.“ 


58 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates, 


„Mit dem Abdomen, dessen Ende immer in der Zelle bleibt, 
scheint sie den Gegendruck gegen das Arbeiten ihrer Mandibeln 
an dem Deckel auszuüben.“ (Sie presst ıhn also von innen gegen 
den Deckel. v. B.) „Sie imitiert den Kesselschmied, welcher 
nietet, während sein Gehilfe den Gegendruck ausübt. Die Mündung 
der Zelle wird immer enger, die Melipone muss daher nach und 
nach ihren Hinterleib herausziehen. In dieser Stellung ist sie so 
gekrümmt, richtiger gefaltet (replice sur elle-m&me), dass man jeden 
Augenblick fürchtet, ihr Kopf würde sich vom Halse trennen. 
Schließlich kommt der Moment, wo sie ihre Arbeit ın dieser Stel- 
lung nicht mehr fortführen kann. Sie zieht daher ihr Abdomen 
vollständig heraus und vollendet den Schluss des kleinen ver- 
bleibenden Loches mit den Mandibeln und den Vorderbeinen. Die 
ganze Arbeit wird in demselben Zeitraum gemacht, welchen die 
Mutter braucht, um das Ei zu legen.“ Soweit Drory! Der um- 
gebogene Rand der Zelle dürfte aus einer verhältnismäßig sehr 
dieken Wachslage bestehen, so dass also nur ein Verdünnen, ein 
Ausziehen stattfindet. Ich glaubte, diese Schilderung geben zu 
sollen, da sie die einzige ist, welche wir von diesen Vorgängen be- 
sitzen, und die Drory’sche Arbeit bisher so gut wie unberück- 
sichtigt geblieben ist. Die wertvolle und interessante Darstellung 
zeigt die genaue Beobachtung des von dem anziehenden Treiben 
entzückten Forschers. 

Da sich der Stoff nicht gut trennen ließ, ist in den Abschnitt 
über die sozialen Instinkte die Schilderung der Eiablage ein- 
geschoben, wir haben aber zum ersten noch einiges zu berichten. 

Die Waffen der Meliponinen. Bei den Meliponinae sehen 
wir die gemeinsame Bewachung der Wohnung in besonders auf- 
fällıger Weise ausgeprägt, ich erinnere an den langen Flugkanal 
und seinen Verschluss u. s. w. Es liegt nahe, zu glauben, weil 
diesen Tieren der Stachel fehle, sei besondere Sorgfalt in der Be- 
hütung des Heims notwendig, aber diese Bienen haben andere 
höchst unangenehme Waffen. Drory!) sagt hierüber: „Sie fahren 
dem sich Annähernden fast zu Hunderten sogleich in die Haare 
und summen und beißen, wobei sie ihren braunen Speichel fließen 
lassen, welcher einen sonderbaren, nicht gerade übel riechenden, 
aber penetranten, etwas aromatischen Duft verbreitet. Der so An- 
gegriffene hat nichts anderes zu thun, als sich schnell in ein Ge- 
büsch zurückzuziehen und sich die Haare zu kämmen. Der Biss 
der beiden von mir beobachteten Meliponenarten ist durchaus nicht 
schmerzhaft, nur ist das Kitzeln äußerst unangenehm. Nicht so ist 
es mit Trigona flaveola. Obgleich bedeutend kleiner, ist sie doch 
viel gefährlicher. Ihr Geruch ist um vieles stärker und unange- 


1) Drory, Eichstädt. Bienenztg. 1874 1 ce. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 59 


nehmer; bei mir rief er jedesmal Schwindel und Unwohlsein, welches 
oft Erbrechen zur Folge hatte, hervor. Die Bisse sind zwar kaum 
fühlbar; allein nach einigen Stunden beginnt ein Brennen und 
Jucken, was durch nichts gelindert werden kann. Rote Flecken 
entstehen an den Bisswunden, und am anderen Tage hat man an 
jeder solchen Stelle eine erbsengroße Wasserblase von einem hoch- 
roten Rande umgeben. Die Blase vergeht schnell, jedoch die Röte 
der Haut bleibt wochenlang.“ 

Hinsichtlich der Reinlichkeit stehen die Meliponinen ebenso wie 
die Hummeln auf einer niedrigeren Stufe als Apes mellifica. Sie 
legen verschiedene Abfallstellen in ihrer Wohnung an, „Dung- 
stätten“, deren Geruch sie nicht zu inkommodieren scheint. 

Ihr Honig ist stark aromatisch und nicht von allen Arten ge- 
nießbar. Die Eingeborenen treiben Handel damit, doch ist die 
Ausbeute stets eine sehr geringe. 

Nachdem wir so ın großen Zügen einen Eindruck von der 
phylogenetischen Höhe des Meliponinenstaates gewonnen, finden 
wir ein biologisches Uebergangsglied von den Meliponinae zur Apis 
mellifica in der Staatenbildung der Apres dorsata. 

Apis dorsata. Diese große indische Biene, die größte der 
echten Apisarten, baut eine einzige oft 1 m lange Wachswabe frei 
an den Aesten der Baumriesen in den Urwäldern Indiens, oder unter 
Felsvorsprüngen, ın Säulengängen der Villen oder in den indischen 
Götzentempeln. Die Arbeiterinnen haben die Größe der Königinnen 
von Apis mellifica. Besonders auffällig ist es, dass die Dorsata nur 
einerlei Zellen anfertigt. Drohnen und Arbeiterinnen und — soviel wir 
wissen — auch die Königinnen entstehen in gleich großen Zellen. 
Hier ıst demnach in dieser Hinsicht biologisch noch dieselbe Stufe 
wie bei den Meliponen; wir haben hier also das Melipona-Stadium 
von Apıs. 

Im übrigen klafft hier eine große Lücke, wenigstens soweit 
der Wabenbau in Betracht kommt. Apis dorsata baut bereits die 
typische zweiseitige Wabe aus reinem Wachs, die eine erstaun- 
liche Oekonomie des Materiales darstellt. Diese Oekonomie musste 
eintreten, als eine Apidenart sich darauf beschränkte, nur aus selbst 
Erzeugtem zu bauen, also nicht mehr Harze oder erdige Bestand- 
teile oder organisches Hilfsmaterial (wie Holzfasern, Gräser, 
Blätter u. s. w.) mit zu verwenden. Da Wachserzeugung stets eine 
große Nahrungsmenge voraussetzt (rechnet man bei Apis mellifica 
doch 10-—-14 Kilo Honig zur Erzeugung von einem Kilo Wachs), 
so ist diese Abänderung wohl erstmalig in Gegenden vor sich ge- 
gangen, die Nahrungsüberfluss darboten. Die Wachserzeugung wurde 
dadurch so unterstützt, dass schließlich das alleinige Bauen mit Wachs 
zur herrschenden Bauweise gedieh. Sahen wir innerhalb einer Gat- 
tung (bei den Trigonen) schon eine mehr ökonomische Ausnutzung 


60  v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


des Materiales durch Aneinanderreihen der Zellen zu einer Wabe, 
so dass die Zellen also gemeinsame Wände hatten, so bedürfen wir 
weiter einer bis jetzt wenigstens hypothetischen Bienenart, welche 
die Bauart der Meliponinen — nämlich nach oben gerichtete Zellen 
— mit der Bauart der meisten europäischen Wespen — nach unten 
gerichtete Zellen — vereinte. Damit war die zweiseitige Wabe 
gegeben, die zugleich eine vertikale Lage (die Zellen also hori- 
zontal) bei solchen Bienen annehmen musste, die Honig in 
diese Zellen sammelten, da sonst ein Ausfließen stattfand'). 
Ueber die vermeintliche Kunstfertigkeit dieser Bauart die auf eine 
scheinbare, hohe Intelligenz der Bienen hinweist, habe ich mich 
an anderer Stelle ausführlich verbreitet. Ich brauche daher nur 
zu erwähnen, dass lediglich mechanische Prinzipien (Druckverhält- 
nisse) in Frage kommen’). 

Fig. 18 zeigt uns eine Wabe der Apis dorsata°). Das Original 
hatte nach Friese eine Breite von 50!/, cm und eine Länge von 
31!/, em. „Die einzelnen Zellen haben 5 mm im Durchmesser, 
bei 15 mm Tiefe; die Honigzellen (links oben) werden bis zu 34mm 
Tiefe verlängert. Die Wabe weist daher bei den Honigzellen 68mm 
Dicke, bei den Arbeiterinnen-Zellen 31 mm Dicke auf. Das Waben- 
stück der Abbildung enthält ca. 12000 Zellen, von denen ca. 600 
zu Honigzellen verlängert wurden. Eine große, ausgebildete Wabe 
von 1 qm Fläche dürfte also 70000 Zellen enthalten.“ 

Dürfen wir von der Gleichartigkeit der Zellen auf die bio- 
logischen Vorgänge schließen, so setzen hier dieselben Erwägungen 
ein, wie bei den Meliponen näher angegeben. Auch hier sehen 
wir also wahrscheinlich noch den ursprünglichen Zustand, dass die 


1) Eine Wespenart — Polistes — baut ganz abweichend von anderen sozialen 
Vespidae annähernd horizontal liegende Zellen. Vom größeren phyletischen Stand- 
punkt aus musste diese Bauart auf Honigaufspeicherung hindeuten, was freilich eine 
Anomalie voraussetzt, da keine der heimischen Vespiden Honig ansammelt. Ich konnte 
nun aber am Rothenstein im Saalethal in unzweifelhafter Weise konstatieren, dass 
die Polistes gallica var. diadema Honig aufspeichert. v. Siebold, der gründliche 
Kenner der Biologie von Polistes gallica soll nach Paul Marchal, der das 
Gleiche beobachtet hat, nichts hierüber erwähnen: „Siebold, qui n’aurait pas- 
manque de rapporter le fait, s’il I’avait observe, et qui a poursuivi pendant plu- 
rieurs anndes l’övolution d’un grand nombre de nids, n’en fait aucune mention.“ 
(Observations sur les Polistes. Bull. Soc. Zool. de France 1896, p. 19.) Diese 
Angabe ist unrichtig. Auf S. 31 seiner „Beiträge zur Parthenog. der Arthro- 
poden, Leipzig 1871, sagt Siebold: „Es tragen nämlich diese Wespen auch Honig 


ein“ ete, und verbreitet sich ausführlich — auch unter Erwähnung früherer fran- 
zösischer Beobachter — über diese Thatsache. Nach Siebold dient der Honig 


aber nur zur Ernährnng der Imagines, die Larven erhalten nur animalische Kost. 
Ich kann, diese Ansicht nur bestätigen. 

2) Sind die Bienen Reflexmaschinen ’? ]. ce. 

3) Entnommen dem Artikel von Friese: Ueber den Wabenbau der indischen 
Apisarten, Allgem. Zeitschr. f. Entomol., Nr. 10/11, Bd. 7, 1902, p. 198—200. 


‚v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 61 


Arbeiterinnen an der Eiablage beteiligt sind und von ihnen die 
Drohnen in der Mehrzahl erzeugt werden wie bei den Hummeln. 
Jungfräuliche Hilfsweibehen kommen hierfür bei der Dorsata nicht 
mehr in Frage, da solche nach den Beobachtungen Dathe’s!) 
ständig nicht vorhanden zu sein scheinen. Auch bei der Dorsata 
kommt nur eine befruchtete Königin in Betracht. 

Das Schwärmen der Dorsata zeigt in der Hauptsache noch 
den ursprünglichen Typus, nämlich das Fortziehen des ganzen 
oder das allmählige Abziehen eines Teiles des Volkes. Apis 
dorsata ist eine Wanderbiene. Sie baut ihre Wabe dort, wo 


Riesenwabe der Apis dorsata F. ca. '/, nat. Größe. 


in der Nähe Nahrung vorhanden ist. Sind die Futterpflanzen 
oder die nektargewährenden blühenden Sträucher verwelkt, 
so verlässt sie die Wabe und sucht neue günstige Distrikte 
auf. Hier zieht aber nach der Beobachtung Dathe’s die alte 
Königin mit. Also schon eine wesentliche Annäherung an die 
Verhältnisse bei Apis mellifica. Stellt man Gefäße mit Honig im 
Freien auf, so werden nach Dathe Schwärme der Dorsata aus 
weiter Ferne angelockt und lassen sich auf den in der Nähe stehen- 
den Bäumen nieder. Es scheint also, dass ständig Spurbienen?) 

1) Dathe, Rud., Meine Reise nach Indien zwecks Einführung der Apes 
dorsata in Deutschland. Anhang zur 5. Aufl. des Lehrbuches der Bienenzucht 
Bensheim 1892. 

2) s. Sind die Bienen Reflexmaschinen? ]. e., p- 211 resp. p. 51. 


2 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


umherstreifen, die, wenn sie Nahrungsquellen entdecken, zum Volke 
zurückkehren und wahrscheinlich durch ein besonderes Summen 
ein Hinleiten des Volkes bewirken, genau wie die Spurbienen der 
Apis mellifica einen Schwarm zu einer neuen Wohnung führen. 
Hier ist also ein wunderbarer sozialer Instinkt entwickelt, der 
einen vortrefflichen Ortssinn voraussetzt. Etwa zurückgebliebene 
Honigvorräte bringen sie mit erstaunlicher Schnelligkeit nach der 
neuen Niederlassung. 

Nach Schwaner’s!) Ermittelungen in Borneo zieht sich die 
Dorsata, laut Aussage der Eingeborenen, während der trockenen 
Jahreszeit in Höhlen und Felsspalten der Gebirge zurück. Ob dort 
auch ein Bau aufgeführt wird, wird nicht gesagt. So ganz unwahr- 
scheinlich ist diese Angabe nicht, zumal Dathe beobachtete, dass diese 
Bienenart ganz ungemein lange hungern kann, ohne anscheinend im 
geringsten darunter zu leiden. So waren die Dorsata-Bienen nach 
einer Hungerzeit von drei Wochen noch ebenso frisch wie vorher. 
Ohne dieses Vermögen würden die Zeiten der tropischen Dürre 
wohl kaum überstanden werden. 

Das zeitweilige Aufsuchen einer schützenden Behausung bei 
dieser sonst so völlig frei lebenden Art ist von besonderem phylo- 
genetischem Interesse. Es sind hier entweder alte Instinkte wach 
geblieben, von Vorfahren, die vielleicht solcher Behausungen ständig 
bedurften oder es sind neue Instinkte in dieser Hinsicht im Kampfe 
ums Dasein durch Selektion ausgebildet worden. Wie sich der 
direkte Zweig der Apis-Arten entwickelt hat, ist eben noch völlig 
unermittelt, jedenfalls kommen die bisher betrachteten Apiden da- 
für nicht in Betracht (s. Stammbaum S. 5). 

In Indien zeigt die Dorsata nach Pater Castets?), dem wir 
viele wertvolle Beobachtungen über indische Bienen verdanken, 
ein eigentümliches Verhalten während der sogenannten Winterzeit. 
„Während Apis indica das ganze Jahr hindurch Nektar und Pollen 
einträgt, haben Apis florea und dorsata dagegen eine fast vollstän- 
dige Pause in jedem Jahre von Anfang November bis Anfang 
Januar. Während dieser Zeit fliegen sie wohl um Mittag etwas 
aus, aber man weiß nicht zu welchem Zweck. Sie bauen während 
dieser Zeit keine Waben, auch vergrößern sie die alte nicht. 
Diesen Mangel an Thätigkeit kann man aber nicht der Kälte zu- 
schreiben, denn das Thermometer zeigt ım Mittel 29° C., bei welcher 
Temperatur sie im Sommer im Gebirge arbeiten.“ 

Diese Unthätigkeit dürfte nach meiner Ansicht lediglich darauf 
zurückzuführen sein, dass während der erwähnten Zeit, die Blumen, 
auf welche die Dorsata angewiesen ist, nicht blühen. 

1) s. Mitt. v. Karsch in Sitz.-Ber. des Berl. Entom. Vereins f. 1887, p. 23. 


2) Castets, J., Revue des quest. scientifiques, Oktober 1893. Der Original- 
bericht war mir nicht zugänglich. Die Auszüge verdanke ich Friese. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 63 


Abweichend von der A. mellifica ist auch die Uebersiedelung 
eines Volkes. Castets berichtet: „Von 4A. dorsata kam gegen 
10 Uhr morgens ein großer Schwarm ins Kollegiengebäude und 
_ vereinigte sich an einem Querbalken ım Entree des Hausflures. 
Sie flogen von 10—12 Uhr an und um 2!/, Uhr war der Schwarm 
da.“ Hiernach scheint also ein truppweises Uebersiedeln, wenn 
ich so sagen darf, stattzufinden und die Kundschafter sind hin- und 
hergeeilt, bis alle Bienen am neuen Platze waren. 

Wie die Vermehrung der Völker geschieht, ist noch nicht be- 
stimmt festgestellt, sie dürfte wohl in folgender Weise vor sich 
gehen. Herrn Professor Seitz, der kürzlich in Ceylon weilte, 
verdanke ich folgende mündliche Angabe. „An dem Hause des 
Gouverneurs in Kandy befand sich ein großes Volk der Dorsata. 
Eines Tages errichtete eine größere Anzahl Bienen desselben Volkes 
eine Zweigkolonie an derselben Hausfacade unweit der ersten Nieder- 
lassung. Dass diese zweite Kolonie von der ersten abgegliedert 
war, ersah man daraus, dass die Bienen zwischen den beiden 
Plätzen hin- und herliefen.“ Wenn ich die Erfahrungen bei Apxs 
mellifica zu Grunde legen darf, so dürfte die Königin im Moment, 
wo sie alle Zellen mit Eiern bestiftet hatte, dem Zuge der zur 
Nebenkolonie eilenden Bienen gefolgt sein, um auch dort ihrem 
Legedrange in der vorher gebauten Wabe zu genügen. Neben- 
sächlich ıst nun, was weiter mit der Königin geschieht, jedenfalls 
dürften die Kolonien sich später trennen und eine junge Königin 
entweder in der Haupt- oder in der Nebenkolonie zur Begattung 
gelangen und nunmehr zwei Familien neben einander existieren. 
Auf diese Art der Vermehrung führe ich auch die nicht sehr sel- 
tene außerordentlich starke Besetzung einzelner Riesenbäume in 
Borneo zurück, die nach Schwaner bis zu 200 Kolonien der 
Dorsata aufweisen sollen. Die Entwickelungszeit von drei Monaten 
vom Ei bis zur Imago (laut Schwaner) halte ich für unrichtig. 
Die Zeit dürfte kürzer sein. 

Nach Castets sind die Männchen kleiner als die Arbeiterinnen, 
nämlich Männchen —= 16 mm, Weibchen = 18mm. Im Gegensatz 
dazu sind die Flügel bei den Drohnen verhältnismäßig größer 
(13'/, mm), bei den Arbeitern nur 14 mm. Eine Beschreibung 
der Drohne giebt auch Karsch!). Von der Königin ist nur be- 
kannt, dass sie dunkler in Farbe und etwas länger als die Ar- 
beiterinnen ist. (Dathe [briefl. Mitteil., Bingham, Fauna of 
British India, 1897. Frank Benton in Washington hat sie eben- 
falls beobachtet.) Ueber sonstiges biologisches Verhalten wissen 
wir sehr wenig. Im ganzen scheint es kaum von dem der Honig- 


1) Karsch, F., Beschreibung der Apis dorsata-Drohne in: Sitz.-Ber. des 
Berl. Entom. Ver. 1886, p. 28. 


64 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


biene abzuweichen. Eine eingehende Untersuchung durch biologisch 
Geschulte thut hier dringend not. | 
In den Transactions der Zool. Soc. Vol. 7 1870 (Notes on the 
Habits of some. Hymenopterous Insects from the North-west Pro- 
vinces of India. By Charles Horne) finden wir freilich u. a. 
folgende Sätze über Apis dorsata p. 181: „This is perhaps the best- 
known of the Indian honey-bees. It is extensively kept in a 
domestie state in the Himalehs, in hives generally consisting of 


Fig. 19. 


Wabe der Apis florea F. freihängend an 
einem Ast. ca. ?/, nat. Größe. 


hollow logs of wood built into the houses“ u. s. w. Ich kann 
hierzu nur bemerken, dass, obgleich Horne lange Jahre in Indien 
lebte, er die Apis dorsata nur höchst oberflächlich "gekannt haben 
muss, da die Dorsata noch niemals domestiziert worden ist und 
sich nach den bisherigen Erfahrungen (vgl. Dathe, Frank 
Benton, Drory, Hamlyn-Harris!), ferner die Berichte des Go- 


1) Hamlyn-Harris, Apis dorsata Fabr. considered in the light of Do- 
mestication. Entom. Record Vol. 14, Nr. 1, p. 1—2, 1902. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 65 


vernment of India!) u. s. w.) auch in Zukunft nicht domestizieren 
lassen wird. Sie will frei bauen und —- wandern, das verträgt 
sich nieht mit Domestikation. Horne verwechselt die große Dor- 
sata mit der kleinen Apis indiea, gleichwohl wird ein Stück der Dorsata- 
Wabe mangelhaft und eine Dorsata-Arbeiterin richtig abgebildet. 

Einführung der Dorsata nach Deutschland und Amerika. 
Man hat mehrfach versucht, die Apis dorsata nach anderen Ländern 
zu bringen und große Summen vergeblich dafür verwendet. Man 
nahm ohne weiteres an, dass eine so große Biene auch einen langen 
Rüssel haben müsse und erhoffte von einer Kreuzung mit der Apis 
mellifica einen Bastard, der befähigt sein würde, den Rotklee zu 
befliegen. Der Rotklee ist unserer Honigbiene gewöhnlich nicht 
zugänglich wegen der langen Kelchröhre. Nur in sehr trockenen 
Jahren und oftmals auch beim zweiten Schnitt, wird es den Bienen 
möglich. die Nektarquelle zu erreichen, da in diesen Fällen die 
Blüte kleiner, kümmerlicher ist. Die mikroskopische Untersuchung 
der von Dathe (l. c.) 1883 aus Ceylon mitgebrachten und mir im 
Jahre 1900 zu näherer Untersuchung freundlichst überlassenen Ar- 
beiterinnen dieser Art ergab aber das überraschende Resultat, dass 
der Rüssel der Dorsata nur unwesentlich länger ist, als derjenige 
der Mellifica, ein Nutzen in dieser Hinsicht also gar nicht erwartet 
werden kann. Ueberdies erscheint eine Kreuzung höchst unwahr- 
scheinlich, da sich die Dorsata nicht um die Brut der Mellifica 
kümmert. Setzt man ein Volk der Apes indica oder der Apis fas- 
ciata oder sonst eine Varietät der Mellifica auf brutbesetzte Waben 
der Mellifica, so nımmt es sich der Brut an und füttert sie. Die 
Dorsata dagegenlässt dieBrutverhungern. Sie ist eben eine 
andere Species und eine Kreuzung erscheint daher, wie gesagt, wohl 
kaum möglich. Es ist bedauerlich, dass so beträchtliche Summen aufge- 
wendet wurden, ohne nähere Prüfung der thatsächlichen Verhältnisse. 

Apis florea. Die Apis florea, die kleinste der Apis-Arten 
giebt uns eine weitere Uebergangsstufe. Auch diese Art baut wie 
die Dorsata eine einzige aber sehr viel kleinere Wabe freihängend im 
Gesträuch der indischen Wälder, an der Fläche von Palmenblättern 
oder an Thür- und Fensterrahmen. Niemals hat Castets sie im 
Gegensatz zu Horne (s. weiterhin) in Höhlen gefunden — „sie 
will für ihre Wabe einen freien Raum“. 

Hier treffen wir nun wieder Weiselzellen und erstmalig typische 
Drohnenzellen. Fig. 19 zeigt uns die Wabe der A. florea, die nach 
der Beschreibung von Friese?) eine Länge von 26!/, em hat und 


eine Breite von 20 cm. „Oben an der Umgürtung und Befestigung 


1) Beekeeping in India. A Colleetion of Papers on —; Published under 
the Orders of the Government of India, in the Revenue and Agrieultural De- 
partment, Caleutta 1883. 

2) Friese, H., Ueber den Wabenbau ete. 1. c. 


66 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


am Zweige werden als erste Arbeit die Honigzellen (ca. 1400) her- 
gestellt, die 4 mm ım Durchmesser bei 23 mm Tiefe aufweisen. 
Da die Waben bei Apis doppelseitig, d. h. von beiden Seiten mit 
Zellen besetzt sind, so erreicht die Wabe oben an der Basıs eine 
Dicke bis zu 67 mm. Unterhalb dieses Giebels von Honigzellen 
verdünnt sich die Wabe plötzlich auf 16 mm Dicke und besteht 
hier aus Arbeiterzellen von nur 2,7 mm Durchmesser und je 8mm 
Tiefe. Diese Arbeiterzellen bilden die Hauptmasse der Wabe (ca. 7000) 
und nehmen mehr als die Hälfte derselben ein. Im letzten Viertel, 
dem Ende zu, sieht man die Drohnenzellen, die größer sind und 
4 mm Durchmesser und 12 mm Tiefe, bei 25 mm Wabendicke 
haben. An Zahl erreichen die Drohnenzellen 300. Ganz unten 
endlich finden sich als Abschluss des Zellencyklus die Weiselzellen; 
in der Abbildung drei am Ende und seitlich noch zwei weitere.“ 

„Diese Wabe scheint mir besonders dadurch interessant zu sein, 
dass sie uns in ihrer Einfachheit und in der freien Aufhängung 
den ursprünglichen Verlauf des Entwickelungsganges bei unserer 
domestizierten Honigbiene (Apis mellifica) klarlegt, während die An- 
häufung der parallel hängenden Waben bei unserer Honigbiene 
nicht ohne weiteres einen klaren Einblick in den Ablauf des Eier- 
legens der Weibchen gestattet.“ 

„Besonders erwähnenswert scheinen mir auch die eigenartig 
gebauten und verlängerten Honigzellen zu sein, die Anklänge an 
die großen Honigtöpfe der tropischen Meliponiden geben. Ferner 
zeigt uns die Lage der Weiselzellen an der Wabenspitze, also am 
Ende des ganzen Baues, einen Abschluss im Cyklus des Eierlegens 
bei der Königin an, wodurch vielleicht die Auslösung eines In- 
stinktes bewirkt wird, um den Schwarmakt einzuleiten, durch 
welchen die alte Königin veranlasst wird, mit einem Teil der Arbeiter 
abzuziehen und eine neue Wabe an einem neuen Ort anzulegen.“ 

Das Interessante an dieser Wabe ist mit den vorstehenden 
Ausführungen Friese’s nicht erschöpft. Im Vergleich mit den 
Verhältnissen bei der Apes mellifica fällt vor allem auf, dass die 
Drohnenzellen so beträchtlich viel größer sind als die Zellen der 
Arbeiter. Dieser Unterschied ıst bei weitem nicht so bedeutend 
bei der Honigbiene; dann, dass der Honig anscheinend nur in 
ebenso großen Zellen aufgespeichert wird, wie die Drohnenzellen 
sind. Diese Aufspeicherung in größeren Zellen als die Arbeiter- 
zellen kommt auch bei der Mellifica vor, aber nur dann, wenn 
plötzlich eine überreiche Tracht einsetzt und keine leeren Zellen 
mehr zur Verfügung stehen, wohl aber Raum zum Bauen. Dann 


werden Magazine Hals über Kopf geschafft, aber — seltsamerweise 
nur größere Zellen — also Drohnenzellen, „weil solche Zellen 


mehr fassen, rascher errichtet werden und weniger Material ge- 
braucht wird.“ Dies ist die Erklärung der Bienenzüchter, die den 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 67 


Kern der Sache trifft, aber das Rätsel nicht löst. Denn, da hier 
von einem Zweckbewusstsein nicht die Rede sein kann, so bleibt 
es unerklärt, welcher Instinkt die Bienen antreibt, Drohnen- 
zellen zu bauen und ich kann nicht anderes annehmen, als dass 
hier phyletisch alte Instinkte wieder aufwachen. Bei Apis 
florea sehen wir nun diesen Instinkt ständig vorwalten und 
den Honig anscheinend nur in solchen Zellen deponiert. Im wei- 
teren ist es sehr auffällig, dass Weiselzellen auf Drohnenwachs 
errichtet sind. Das kommt bei der Mellifica niemals vor. Ich bin 
freilich im Besitz einer Wabe aus einem gewöhnlichen Bienenkorbe, 
die eine Weiselzelle auf Drohnenwachs zeigt, aber das ist em 
Unikum. Die Errichtung zweier Weiselzellen auf Arbeiterzellen- 
wachs bei A. florea lässt mich aber zweifeln, ob wir es bei der 
Florea mit. einer festen Regel zu thun haben und ob sich ständig 
die Weiselzellen auf dem Drohnenwachs finden werden. Warum 
es der Honigbiene gegen den phylogenetischen Strich geht, die 
Königinnenwiegen auf dem Drohnenwachs anzulegen, ist mir voll- 
kommen unklar, biologisch ist es dagegen verständlich, da sich 
normalerweise das Drohnenwachs nicht auf den inneren Waben 
des Brutnestes zeigt, die Weiselwiegen dagegen mit Vorliebe im 
Centrum des Brutnestes errichtet werden, da sie dort größte Wärme 
und reichste Pflege finden. 

Der erwähnte Hornel. c. berichtet über die Apvs floralis Fabr. 
(unsere Florea) u. a. folgendes. „Diese Biene ist sehr friedlich (?), 
ich erinnere mich nicht, jemals gestochen zu sein. Ich verschaffte 
mir zwei Königinnen, indem ich die Waben mit allen Bienen in 
ein dunkles Zimmer mit kleinem Fenster nahm; die Bienen flogen 
allmählich zum Fenster und so konnte ich die Königin leicht 
finden. Drohnen sind selten auf den Waben und unter 20 Kolonien 
habe ich nur zwei mit Männchen gefunden. Ich glaube, sie werden 
abgetrieben, wenn sie ihre Funktionen erfüllt haben, denn mein 
Gärtner sagte mir, dass er sie oft auf der Erde unter den Nestern 
gefunden habe. Im Unterschiede mit der Dorsata« bauen sie ihre 
Waben oben stets (?) rund um den Ast herum, anstatt sie nur 
unten an den Ast festzubauen“ (s. Abbild. 19). „Ich habe die 
Florea-Wabe gelegentlich im Inneren von Lehmwänden, ın Löchern 
zwischen Ziegelsteinmauern oder in Höhlen gefunden, die von Ter- 
miten ausgenagt waren (?). Ihre Wabe wird von verschiedenen 
Motten (Pampelia, Aphomia und Galleria) zerfressen, die ich aus 
der Wabe gezüchtet habe (?).“ 

Castets giebt dagegen an, dass die Wabe (im Gegensatz zu 
allen anderen Apis-Arten) von keiner Wachsmotte resp. von deren 
Larven angegriffen wird. Der Augenschein spricht für Castets 
(Horne ist hier wohl wieder eine Verwechslung passiert, s. 5. 65), 
denn vergleicht man die abgebildeten Waben, Fig. 18 u. 19, so 


.) 


68 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


sieht man auf der Dorsata-Wabe die typischen Spuren der Wachs- 
mottenlarven in jenen helleren geradlinigen Zellreihen, wie sie 
namentlich auf der rechten Seite hervortreten, während die Florea- 
Wabe nichts dergleichen aufweist. Beide Waben befinden sich 
aber seit Jahren ohne besonderen Schutz gegen die Motten in 
einem Jesuitenkloster in Oesterreich. 

Interessant ist die Angabe Horne’s, dass auch anscheinend 
eine Drohnenschlacht wıe bei der Mellifica stattfindet. Besonders 
wertvoll aber wird sein Bericht über die Florea durch die Bei- 
gabe einiger lithographischer, teilweise kolorierter Abbildungen: eine 
Wabe an einem Zweige, Königin, Arbeiterin und Drohne dar- 
stellend. Auf der Wabe sehen wir nur Brut- und Honigzellen. 
Die Drohne erregt unser besonderes Interesse durch das seltsame 
Klammerorgan am Metatarsus zum Festhalten des Weibchens, 
dessen gleich noch Erwähnung geschieht. Im Text wird seiner 
seltsamerweise nicht gedacht, obgleich wir hier etwas vor uns 
haben, was uns bei der Gattung Apis nicht wieder begegnet. 

Eine Beschreibung dieses Klammerorganes finde ich bei Drory?). 
In einem Garten auf Ceylon beobachtete dieser zuverlässige For- 
scher eine dieht belagerte freihängende Wabe der recht „stech- 
lustigen“ Apis florea. 

„Die Wabe war 18 cm breit, 16 cm lang und am oberen Teile, 
wo sie am Ast befestigt war, ebenso dick wie dieser, d. i. 37 mm. 
Also nicht um den Ast herum gebaut. Die kleinen Zellen waren 
bis zum äußersten unteren Rande der Wabe bestiftet. Ich schnitt 
die untere Kante derselben ab, ungefähr 25 mm breit, und noch 
heute sind die eingetrockneten Eier, die eine bräunliche Farbe an- 
genommen haben, deutlich sichtbar. Es ıst auffallend, dass die 
Königin mit ihrem dicken Leibe in die Zellen hinein kann, um Eier 
zu legen. Auf 39 mm gehen genau 13 Zellen, also hat jede Zelle 
einen Durchmesser von 3 mm (nach Friese’s Messung an alter 
Wabe 2,7 mm). Der Hinterleib der Königin ist am oberen dicksten 
Teile 4!/, mm, in der Mitte 3%?/, mm und an der Spitze, am oberen 
Rande des letzten Ringes 2!/, mm stark. Die Farbe dieser Königin 
ist wirklich prachtvoll.* Drory giebt nun nähere Beschreibung und 
weist dann auf den erstaunlichen Größenunterschied zwischen Königin 
und Arbeiterin bin, wie er ja auch durchaus plausibel wird, wenn 
man die so stark differierenden Zellengrößen (s. Abbild. 19) betrachtet. 
„Die Länge des Hinterleibes beträgt 9'/, mm, die der ganzen 
Königin 14!/, mm, während die Arbeiterin im ganzen nur 9!/, mm 
lang ist, mithin ist der Weisel um 5!/, mm, das ist 56°/, (!), länger.“ 
Drory macht dann auf einen seltsamen Farbenunterschied bei den 
Arbeiterinnen aufmerksam, der Specieswütige zur Vorsicht mahnt. 


1) Drory, E. Aus meinem Tagebuch. Apistische Notizen während einer 
Reise um die Erde. Bienenvater, Bd. 20, Wien 1888. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 69 


„Die Arbeiterinnen sind merkwürdigerweise verschiedenartig ge- 
färbt. Die gelben sind in der Majorität, die weniger gelben und 
fast schwarzen sind jedoch auch in großer Anzahl vorhanden.“ 
Auch hier folgt nähere Angabe. 

„Eine noch merkwürdigere Eigenschaft besitzen die Drohnen 
und habe ich darüber nirgends noch gelesen. Vielleicht bringt der 
„Bienenvater“ die erste Kunde davon. Die Drohnen aller Bienen- 
gattungen haben das erste Tarsenglied der Hinterbeine (dasselbe, 
welches bei den Arbeiterinnen die 9 bis 11 Reihen Borsten trägt) 
glatt und verhältnismäßig schmal. Dieses Glied der Apis florea- 
Drohne hat nun an der Innenseite noch einen Ansatz, eine Art 
Finger, so dass es durch die Lupe aussieht, wie ein schmaler 
Fausthandschuh mit einem langen Daumen. Dieses Tarsenglied 
ist 2 mm lang und ohne Finger, ca. °®/, mm dick. Der fingerartige 
Ansatz hat über die Hälfte der Länge des ganzen Gliedes und ist 
halb so dick.“ 

„Die Drohne ist unverhältnismäßig groß im Vergleich zur 
Arbeitsbiene. Die Gesamtlänge beträgt 12?/, mm, um 3!/, mm, das 
ist um 37°/, länger als die Arbeiterinnen.“ 

Während die Königinnen goldgelb und stellenweise ins Bräun- 
liche übergehend gefärbt sind, zeigen die Drohnen fast schwarze 
Farbe, keine einzige hat, nach Drory, auch nur einen Schein Gelb- 
liches an sich, nur die großen Augen spielen etwas ins Rostbraune. 

Ueber das Schwärmen der Florea wissen wir leider nichts. 
Castets (l. ce.) sagt nur, dass die Bienen nach Jahresfrist „Ekel“ 
(Abscheu) vor ihrer Wabe zu empfinden scheinen und sie dann 
verlassen. Dieselbe Ausführung der drei Zellenarten bei beiden 
Species giebt aber die größte Berechtigung, anzunehmen, dass das 
Schwärmen wie bei der Honigbiene vor sich gehen wird. Nachdem 
also die Arbeiterzellen (Fig. 19) zur Heranzucht einer relativ großen 
Menge von Arbeiterinnen gedient haben, wobei sicherlich — wie bei 
der Apis mellifica — jede Zelle mehrfach zur Eiablage und 
Aufzucht benutzt sein wird, regt sich der Schwärminstinkt und 
die Arbeiterinnen gehen an den Bau von Drohnenzellen. Wo- 
durch der Schwärminstinkt angeregt wird, ist mit Sicherheit schwer 
zu sagen, aber es dürften wie bei der Mellifica Jahreszeit, Ernährungs- 
verhältnisse, Raummangel etc. die treibende Ursache sein (s. S. 51). 
Nach Fertigstellung der Drohnenzellen wird der Bau der Weisel- 
wiegen vollzogen und mit der Bedeckelung der Königinnenzellen, 
d. h. also dann, wenn die Königinnenlarven sich zur Verpuppung 
anschicken (so ist es wenigstens bei der Mellifica), zieht ein Teil 
der Arbeiter mit der alten Königin als Schwarm ab. 

Bei dieser Uebereinstimmung in der Zellendifferenzierung mit 
der A. mellifiea haben wir hier auch wohl zweifellos die höhere 
Stufe des Staatenlebens erreicht, welche sich dadurch dokumentiert, 


70 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


dass die Königin während der normalen Verhältnisse auch die Er- 
zeugung der Drohnen übernimmt. Wir haben gesehen, dass — 
soweit Sicheres darüber bekannt ist —, überall dort, wo gleich- 
artige Zellen vorhanden sind (Hummeln, Wespen, Meliponen, Apis 
dorsata) dıe Hilfsweibchen, resp. die eigentlichen Arbeiterinnen ın 
so hervorragendem Maße an der Erzeugung der Männchen beteiligt 
sind (bei den Meliponen und A. dorsata ist ‚dieses bis jetzt hypo- 
thetisch), dass die Anteilnahme der Königinnen kaum noch in Be- 
tracht zu kommen scheint, während sich bei der Apis indica (die 
sich biologisch in nichts von der Mellifica unterscheidet), ferner bei 
der Apis florea und bei der A. mellifica mit den differenzierten Zellen 
auch die Königin wieder zur Herrschaft, zur Allesschafferin auf- 
schwingt aber nur in der Eiablage. — Im weiteren gründet sich 
diese Annahme auf folgende Verhältnisse bei der Apis mellifica. 
Wir sehen hier die Königin, wie früher schon erwähnt, den eigent- 
lichen Volksinstinkten völlig entrückt. Nicht die Königin ist es 
mehr, welche das, was dem Volke frommt, instinktmäßig vollführt, 
sondern die Volkswohlfahrt ruht in den Instinkten der Arbeiterinnen. 
Diese fangen zur rechten Zeit an z. B. Drohnenzellen zu bauen 
und hernach kommt erst die Mutterbiene und bestiftet diese. Jetzt 
wirkt der Reiz der anders geformten resp. größeren Drohnenzellen 
insofern auf die Königin ein, als sie in diese Zellen unbefruchtete 
Eier ablegt, während sie die kleineren Zellen nur mit befruchteten 
Eiern belegt. Da die Volkswohlfahrtsinstinkte bei der Königin 
nicht mehr rege sind, so muss es eben zweierlei Zellen geben, 
sonst würde die Königm nur befruchtete Eier ablegen und Männ- 
chen würden nicht erzeugt werden oder es würden die Männchen 
zu unrechter Zeit entstehen. 

So ruhen auch die Schwärminstinkte, wie eben schon ange- 
deutet, nicht mehr bei der Königin. Es sind nach meinen Beob- 
achtungen, welche von den ın der bienenwirtschaftlichen Litteratur 
niedergelegten Angaben bestätigt werden, die Arbeiterinnen, die 
den Schwarm resp. das Ausschwärmen organisieren, wenn ich mich 
so ausdrücken darf. So gehen ja auch die Spurbienen — ganz 
unabhängig von der Königin — auf Kundschaft aus, um eine gute 
Stelle für den Schwarm zu erspähen. Im Schwarm folgt die Königin 
gewöhnlich erst, wenn schon die Hälfte oder Dreiviertel der Bienen 
abgezogen sind und hin und wieder ereignet es sich, dass die 
Königin überhaupt nicht vom Schwarmdusel erfasst wird; sie bleibt 
ruhig im Stocke, während die Arbeiterinnen draußen herumtollen. 

Wir sehen also ein grundverschiedenes Verhalten mit dem 
der primitiven Staaten. Höchste Arbeitsteilung und andere Anord- 
nung der Instinkte, die Königin zur Eierlegemaschine avanciert 
oder herabgesunken, wie man will, und nicht mehr das Wohl des 
Volkes wahrnehmend und die kompliziertesten — das Wesen des 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. in 


Volkes verkörpernden Instinkte — ausgeübt von sterilen Geschöpfen, 
die nicht mehr im stande sind, ihre wunderbaren Fähigkeiten 
zu vererben. Im ganzen aber eine Leistungsfähigkeit, die unter 
den sozialen Apiden sonst nirgends erreicht wird. 

Sammelinstinkt der Apis mellifica. Diese Leistungsfähig- 
keit dokumentiert sich auch durch das Ansammeln oft großer Honig- 
mengen. In der bienenwirtschaftlichen Litteratur finden sich zahl- 
reiche Angaben, dass der Honigertrag einzelner Völker je über einen 
Zentner betragen habe. In außergewöhnlichen Fällen konnten sogar 
von einem Volke im Laufe eines Sommers bis drei Zentner und mehr 
gewonnen werden (vgl. Bienenw. Centralblatt, 1902). Freilich ge- 
hören solche Fälle zu den größten Ausnahmen. Die phylogenetische 
Entstehung dieses Sammelns über den momentanen Gebrauch hinaus, 
bedarf wohl kaum einer Erörterung, da hier nur der bei den soli- 
tären Bienen schon vorhandene Sammelinstinkt in Frage kommt. 
Dieses Vorrataufspeichern musste eintreten, sowie die Koloniebildung 
begann und das Volk zu einem perennierenden Staate wurde. Je 
mehr Insassen ein Volk besaß, je mehr wurde eben gesammelt; es 
ist also im Grunde nur eine durch die Masse der Sammlerinnen 
hervorgerufene Erscheinung. Dass wir es mit keiner besonderen 
Anpassungserscheinung zu thun haben, dürfte daraus ersichtlich 
werden, dass dieser Sammelinstinkt an keine Grenzen gebunden 
ist und infolgedessen den Völkern auch zum Verderben gereichen 
kann. Bei überreicher Tracht füllen die Bienen nämlich alle Zellen 
des Stockes, auch die Brutzellen, hin und wieder unter Entfernung 
der jüngeren Brutstadien. Die Königin findet infolgedessen nicht 
genügend leere Zellen zur Eiablage, der Nachwuchs ist gering an 
Zahl, und da die Arbeiterinnen bei starker Tracht nur wenige Wochen 
leben (vgl. 16, p. 60), geht das Volk als ein sehr schwaches in den 
Winter. Die verhältnismäßig wenigen Bienen können auf dem all- 
zugroßen Vorrate „kalten“ Honigs keinen genügend warmen W inter- 
sitz bereiten und das Völkchen geht, eventuell unter Krankheits- 
erscheinungen, Ruhr ete., zu Grunde. Auf der anderen Seite sehen 
wir demgemäß auch keine Eindämmung des Sammelinstinktes dort, 
wo ein Vorrat unnötig erscheint, nämlich in tropischen und sub- 
tropischen Gegenden, in denen das ganze Jahr über Nahrung zu 
finden ist. Die Bienen sammeln dort immer überreichlich, so dass 
Bienenzucht in jenen Zonen sogar besonders lukratıv ist. 

Während freibauende Apinae wie Apis dorsata und Apis florea 
nur eine Wabe bauen, sehen wir bei der kleinen Apis indica und 
bei Apis mellifica stets mehrere Waben neben einander. Diese Ab- 
änderung dürfte zweifellos nur dadurch erreicht worden sein, dass 
sich die Bienenarten, als deren Nachkommen wir die Indica und 
die Mellifica zu betrachten haben (und ich glaube, wir müssen beide 
Arten von freibauenden ableiten), angewöhnten nicht mehr frei und 


72 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


ungeschützt, sondern in Baumhöhlungen und Felsenklüften ete. zu 
leben. Da galt es, sich dem Raume anzupassen und die eine große 
Wabe zerfiel in mehrere kleinere. Lässt man jetzt Apes mellifica 
ganz frei bauen, wobei sie übrigens während des Sommers vor- 
trefflich gedeiht, so bequemt sie sich nie dazu, nur eine Wabe zu 
errichten, es werden immer mehrere angelegt. Der alte Instinkt 
ist verloren gegangen!). — Phylogenetisch alte Instinkte haben 
wir nach meiner Ansicht — noch bei einer Varietät der Apis mell- 
fica, bei der egyptischen Honigbiene, der Apis fasciata, wo neben 
der Königin im normalen Staat stets eierlegende Arbeiterinnen ge- 
troffen werden. Ob sich diese auch bei der Apis indica finden, 
ist noch nicht ermittelt, dürfte aber wahrscheinlich sein. 

Ich möchte zum Schluss nochmals betonen, dass, wenn ich 
hier Apis-Arten in gewisse Beziehung zu den Meliponinen gebracht 
habe, dieses auf keine Verwandtschaft hindeuten soll. Die Apis- 
Arten sind phylogenetisch von den Meliponinae ebenso weit entfernt 
wie diese von den Bombinae; es sind ganz differente Zweige am 
Stammbaum. Die direkten Vorfahren der Apis-Arten fehlen uns 
bis hinab zu den solitären bis jetzt vollständig. Es galt mir nur, 
an den vorhandenen Staatenausgestaltungen zu zeigen, dass noch 
Stufen vorhanden sind, über die auch die ausgestorbenen Zwischen- 
formen geschritten sein mögen. Was hier möglich war und ist, 
kann auch dort möglich gewesen sein. Es ist eben der einzig 
gangbare Weg uns den komplizierten Staatenbau der höchst stehen- 
den Apidae mit einiger Sicherheit näher zu bringen. Möglicher- 
weise führte einst von tiefstehenden solitären Formen, die ähnlich 
wıe Halictus quadricinctus kleine vertikale Waben mit fast horı- 
zontal angeordneten Zellen besaßen, ein direkter Weg hinauf zu 
Kolonien mit ebenfalls vertikalen Wachswaben und gleichfalls 
horizontal angeordneten Zellen, also zur Apis-Wabe. Wir wissen 
es nicht und werden es wohl nie erfahren, wenngleich namentlich 
aus tropischen Gegenden noch manche Aufschlüsse zu erwarten sind. 


1) Die bienenwirtschaftliche Litteratur bietet zahlreiche Fälle von Bienen- 
völkern, die zufällig oder mit Willen des Züchters freihängend bauten und in 
solchem Zustande hin und wieder sogar den Winter gut überstanden (Hewitt in British 
Bee Journal Nr. 1049, Vol. 30, 1902). Die Helligkeit, das von allen Seiten ein- 
fallende Licht, stört die Bienen nicht im allergeringsten, sie entwickeln sich oft sogar 
besser als die in geschlossenen Stöcken (s. Gühler in Bienenzeitung Nr. 23, 1874). 
Bethe behauptet freilich, dass auch der „Dunkelreiz notwendig sei, dass die Biene 
ihre Tracht ablädt.“ Einen schlagenden Beweis gegen diese Ansicht bietet auch 
die Thatsache, dass die Bienen bei sehr reicher Tracht, wenn im Korbe kein Platz 
mehr ist, einfach die Waben ganz im Freien zwischen den Körben oder unter den 
Standbrettern aufbauen und füllen (s. a. G. Lehzen, Hauptstücke aus der Be- 
triebsweise der Lüneburger Bienenzucht, 2. Aufl., Hannover 1899). 


Zusalze: 


Zusatz 
Zusatz 


Zusatz 


Zusatz 


Zusatz 


Zusatz 


Zusatz 


Zusatz 


Zusatz 


Zusatz 10 


6 (zu 


S (zu 


I (zu 


(zu 


Zusatz 11 (zu 
Zusatz 12 (zu 


33) 
4.) 


Inhalt, 


Physiologie ohne Biologie ee 
Exotische solitäre Bienen. Das Schlafen der 
Bienen. Ueber Körbchenbildung bei den Soli- 
tären. Anzahl der solitären Bienenarten 

Eine zum Parasitismus übergehende Art. 
Kämpfe von Sphecodes . Ren 
Ein Schlusswort zur Bethe’schen Bienen- 
forschung. Die Bedeutung der Stirnaugen für 
die Bienen. EA 
Die Vorfahren u Bienen. Fleischfressende 


Trigonen Be 
Rätselhafter Sherk aa Muskelkraft der 
Schlupfwespen RN Be re 
Entstehung der Staatenbildung,. Können 


mehrere befruchtete Weibchen eine Kolonie- 
bildung bewirken? Mehrere Königinnen in 
Polistes-, Vespa- und Termitenstaaten. Wie- 
viel Insassen hat der Wespenstaat? - 
Die seltsamen Farbenveränderungen der 
Hymenopteren auf Korsika (wie auch in 
Deutschland). Biologisches über korsische 
Hummeln. Abwesenheit der alpinen Hyme- 
nopterenfauna auf Korsika und ihre Ursache. 
Voreiszeitliche korsische Arten. Instinkts- 
veränderungen ODE EN 
Ueber ehe bei den solitären 
Bienen : 

Der Instinkt Ei ie Ze 
Ueber die Temperatur der Insekten : 
Zur Entstehung der Arbeiterkaste. Be 
bestimmende Ursachen 


Seite 
75—83 
83—86 
86—90 
90--95 
95—99 
99—101 

101—104 
104—111 
111--113 
113—115 
11517 


117—123 


EEE EEE EEE TEE 


te 


Zusatz l. 
(Zu S. 3.) Physiologie ohne Biologie. 


Der Fall Bethe (s. Zusatz 4) hat, so glaube ich, sehr klar 
gezeigt, dass eine Beurteilung der Lebenserscheinungen an Tieren 
ohne genügende Beachtung der ganzen Lebensweise — der Biologie — 
etwas Missliches ist. Fehlschlüsse sind selbst dann die fast un- 
ausbleibliche Folge, wenn auch der zu beurteilende Vorgang so 
exakt und so umfassend wie irgend möglich geprüft wurde. Dort 
wo uns nur die eingehenden Erfahrungen aus den Lebensvorgängen, 
aus der ganzen Lebensweise des betreffenden Tieres, den Schlüssel 
zur Lösung anscheinend rätselhafter Vorgänge giebt, setzt ohne 
genügende biologische Erfahrung das Suchen nach unbekannten 
Kräften ein. Der geheimnisvolle Vorgang ist trotz vermeintlich 
völlig ausreichender Beurteilungsfähigkeit, mit den menschlichen 
Sinnen nicht sofort erklärbar, da wird dann einem der Mensch- 
heit nicht gegebenen (oder auch ungenügend gegebenen) den be- 
treffenden Tieren aber anscheinend zukommenden Sinn, die Ursache 
des Geheimnisvollen aufgebürdet, oder die Sache wird unter die 
vollkommen rätselhaften Probleme gestellt. 

Freilich finden wir in der Tierwelt Sinnesorgane, die wir ın 
derselben morphologischen und physiologischen Ausgestaltung nicht 
besitzen, ich erinnere an die Otolithen (Statolithen), an die selt- 
samen Seitenorgane der Fische (F. E. Schulze), ferner an die 
Lorenzinischen Ampullen bei den Selachiern (Brandes, Minckert 
ete.) und an die photodermatische Fähigkeit gewisser augenloser 
Tiere (Nagel, Graber etc.) oder an den sogenannten Kontakt- 
geruch (Forel) u. s. w. und ganz zweifellos, — brauche ich es zu 
sagen —, spielen sich in der Tierwelt auf Grund dieser verschie- 
denen Organisation die Perzeptionen der Reize in völlig anderer 
Weise ab als bei den Menschen oder es werden Reize perzipiert, 
für die uns jede Empfindungs- oder Reaktionsfähigkeit fehlt'). Es 
ist klar, dass wir stets mit diesen unsicheren Verhältnissen bei 
der Beurteilung der Lebensvorgänge, insbesondere bei niederen 


1) Vgl. z. B. Ueber die Empfindlichkeit der Ameisen für Ultraviolett und 
Röntgen’sche Strahlen nach den neuesten Untersuchungen von A. Forel und 
H. Dufour [56]. 


76 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Tieren zu rechnen haben werden, aber es ist auch klar, dass uns, 
wie eben betont, nur eine gründliche Kenntnis der Biologie der 
betreffenden Tiere den einzig richtigen Leitfaden zur Beurteilung 
der zur Untersuchung stehenden Lebensvorgänge gewähren kann. 
Man vergleiche in dieser Hinsicht die Ergebnisse der fast rein 
physiologischen Betrachtungsweise Bethe’s hinsichtlich des Ameisen- 
lebens mit den Forel’schen [50, 51] und Wasmann’schen [179, 183] 
Untersuchungsresultaten. 

Nun besitzen wir in vielen Fällen überhaupt noch keine Kennt- 
nisse von der Biologie solcher Tiere (speziell der Insekten und 
niedersten Lebewesen), die uns zu irgendwelchen Experimenten 
dienen. Gehen wir daher unter wesentlich physiologischen Gesichts- 
punkten an die Erforschung der Lebenserscheinungen derartiger 
Tiere, so zeigt sich uns oftmals, eine solche Fülle von Problemen, 
dass wir wie in einem Wunderwalde irren. 

Einen Beweis hierfür bietet die übrigens ganz vortreffliche 
Abhandlung von Em. Rädl, Untersuchungen über die Lichtreaktionen 
bei den Arthropoden [144]. Ich kann hier nur auf die anregende 
Schrift verweisen. 

Den physiologischen Darstellungs- und Erklärungsversuchen 
wird man aber auf Grund des Ausgeführten in manchen Fällen 
vorsichtig abwartend gegenüber stehen, da ohne Kenntnis der 
biologischen Verhältnisse stets die kaum zu vermeidende Gefahr 
vorliegt, mancherlei in die Vorgänge hineinzugeheimnissen 
oder falsche Schlüsse zu ziehen, falls nicht auch anatomische Be- 
funde eine gewisse Richtschnur bilden. Ich glaube, dass Nach- 
stehendes einen Beleg hierfür giebt. 

In der Rädl’schen Schrift betitelt sich Abschnitt IV: „Die 
Insekten sind auf irgend eine Art an die Stelle gebunden, welche 
sie willkürlich verlassen haben“. Aus der Biologie der Insekten 
wissen wir aber viele Beispiele, welche das Gegenteil beweisen, 
dieser allgemeine Ausspruch und auch einiges in dem Kapitel selbst 
Angeführte deckt sich daher nicht mit den wirklichen Verhältnissen 
und dann scheint mir das ganze vermeintliche Problem schon durch 
die Annahme der „Willkür“ so gut wie erledigt. Nehmen wir 
a priori an, dass die Insekten einen Ort „willkürlich“ verlassen, 
nun so werden sie eben auch „willkürlich“ an diesen Ort zurück- 
kehren. Von einem „Gebundensein“ kann man dann füglich nicht 
sprechen. Oder wie wıll man entscheiden, dass ein freilebendes 
Insekt ım Laufe der normalen Vorgänge nicht „willkürlich“ an 
den „von ihm gewählten Ort“ zurückkehrt! 

Zum Beweis seiner Ansicht zieht Rädl auch die Bethe’schen 
Beobachtungen an Bienen [6] wie folgt an: „... wenn Bethe die 
Bienen in einer Schachtel nach einer ihnen unbekannten Gegend 
brachte und sie dort wegfliegen ließ, kehrten dieselben bald zu 


| 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. To 


dem Orte im Raume, welchen sie fortfliegend verlassen hatten, 
zurück; noch interessanter ist, dass dieselben Bienen, aufgefangen 
und nun an einem nebenstehenden Orte freigelassen, zu dem 
früheren Orte, nicht zu dem jetzigen Ausgangspunkt zurückkehrten. 
Bethe drückt die Thatsache dadurch aus, dass er eine unbekannte, 
nach Art des Magnetismus eines Magneten wirkende Kraft annimmt, 
welche die Tiere zu dem Punkte, von welchem sie einmal ausge- 
flogen sind, anzieht. Auch Buttel-Reepen [16] in seiner Kritik 
der Beobachtungen Bethe’s erwähnte analoge Fälle von „Orts- 
gedächtnis.“ 

Wäre Rädl mit der Biologie der Biene vertraut, er würde 
sicherlich Vorstehendes nicht zur Ilustrierung seines „Problems“ 
verwertet haben. Die Bethe’schen Bienen haben sich übrigens 
etwas anders benommen; ich kann daher auch wohl nicht „ana- 
loge Fälle“ erwähnt haben. Rädl referiert: „die Bienen kehrten 
zu dem Orte im Raume zurück, welchen sıe fortfliegend verlassen 
hatten.“ Das ist nicht ganz richtig, es kehrten wie Bethe selbst 
angiebt und wie es dann auch Forel [50] und ıch ‚[16] darlegten, 
nicht alle Bienen „zu dem Orte im Raume“ zurück und damit 
zerfällt schon die ganze Beweiskraft dieser Experimente für die 
vorliegende Frage. Diese Insekten, welche nicht zu dem Orte im 
Raume zurückkehrten, zeigten also keine „Tendenz“ zurückzukehren 
und noch viel weniger ein „Gebundensein an die Stelle, welche 
sie willkürlich verlassen haben.“ Und das letztere wollte Rädl 
doch beweisen! Auch lediglich als Beispiel für ein zu suchendes 
Gesetz, welches diese Erscheinungen umgreift, könnte vorstehende 
Beobachtung nicht herangezogen werden, da hier sich wider- 
sprechende Thatsachen gegenüber stehen. 

Warum einige Ban zur Schachtel zurückkehrten und einige 
nicht, habe ich in meiner Widerlegungsschrift klar und deutlich 
auseinander gesetzt und Prof. Forel hat unabhängig von mir die- 
selben Gründe dafür angegeben [50]. 

Ich kann hier keine eingehendere Widerlegung vornehmen 
und nochmals die Haltlosigkeit der Bethe’schen Experimente für 
Fragen dieser Art darlegen, ich kann nur wiederholt auf meine 
Schrift verweisen [16]. Erscheinen meine dort gebrachten Eın- 
wände und Gegenexperimente nicht beweisend, so werde ich es 
dankbar empfinden, wenn man mich auf der Basis gründlicher 
Kenntnisse in der Bienenbiologie oder sonstwie logisch widerlegt. 

Auch das Folgende dürfte Rädl nicht in dem Maße proble- 
matisch erschienen sein, wäre er in der Hummelbiologie bewandert 
gewesen. 

An das vorhin aus der Rädl’schen Schrift citierte schließt 
sich das Folgende an. „Im Herbst (Anfang Oktober) habe ich 
mehrere Individuen einer Bombusart (Bombus lapidarius?) auf den 


18 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Blüten von Daucus, Achillea u. a. aber auch auf der Erde sıtzend 
beobachtet. Die Hummeln waren in einem eigentümlich aufgeregten 
Zustande, mit nach vorne vorgestreckten Antennen und wie auf 
eine Beute lauernd; ıch habe nun eine solche Hummel aus der 
Entfernung von etwa 3 m beobachtet. Dieselbe saß auf der Blüte 
eines Daucus etwa 1!/, dm über der Erde; von Zeit zu Zeit schnellte 
‚sie sıch pfeilschnell fort, und ich konnte beobachten, dass sie dabei 
andere, vorbeifliegende Hummeln verfolgte, und zwar auf ver- 
schiedene Entfernung, bis auf 20 m (und vielleicht noch weiter); 
bald kehrte sie aber wieder zurück und zwar nicht auf demselben 
Wege, wie sie fortgeflogen war, und ließ sich auf derselben Blüte 
wie früher nieder. Obwohl diese Ausflüge nicht im einer einzigen 
Richtung geschahen, so scheint es mir doch, dass die nordöstliche 
die häufigste war; (die Beobachtung geschah in der Frühe um 
11 Uhr, bei einem sonnigen Wetter). Das Gebiet, über welches 
die Hummel Hog, war durch nichts Besonderes gekennzeichnet; 
es war dies ein ebenes Stoppelfeld. Die Hummel hat die vorbei- 
fliegenden Insekten thatsächlich gesehen, nicht etwa auf eine andere 
Art beobachtet, denn sie verfolgte nicht nur die Hummeln, sondern 
auch größere Fliegen, einen Weißling, einen Bläuling, ja, wenn 
ich nicht irre, auch eine Schwalbe, welche in einer Entfernung 
von etwa 8 m vorbeiflog, hat die Hummel zum Auffliegen bewegt. 
Doch verfolgte sie diese Gegenstände nicht lange und kehrte bald 
wieder zurück. Ich habe der Hummel kleine Steine von der Größe 
einer Bohne und etwas größere vorgeworfen, und sie verfolgte den 
Stein ebensogut wie die vorbeifliegende Hummel, wenn derselbe 
in einer Entfernung von etwa 1—4 m an ihr vorbeiflog. Zurück- 
kehrend suchte die Hummel nicht erst den Ort, den sie verlassen, 
sondern flog ganz direkt auf denselben, nur ım der unmittelbaren 
Nähe desselben machte sie oft einen Bogen ın der Luft, bevor 
sie sich niederließ. Während sıe nun wieder auf eine größere 
Entfernung eine Hummel verfolgte, näherte ich mich rasch und 
pflückte die Daueus (nicht nur die Blüte, sondern die ganze Pflanze) 
ab und entfernte mich wieder schnell. Die Hummel kam zurück 
und zwar direkt an denselben Ort, wo sie früher saß und ver- 
suchte dort, selbstverständlich vergebens, sich niederzulassen; sie 
machte in der Luft mehrere Bogen und nach wiederholten vergeb- 
lichen Versuchen setzte sie sich auf eine andere Blüte, welche von 
der früheren etwa 3 dm entfernt war. Die Verfolgung der vorbei- 
fliegenden Hummeln begann nun wieder, es war aber etwas sehr 
Interessantes zu sehen; wenn sie sich nicht über 1 m von der 
Blüte entfernt hatte, flog sie ungehindert ihrem neuen Sitz zu; 
entfernte sie sich aber auf eine größere Distanz, so kehrte sie 
wieder und wieder zu dem Ort zurück, wo sie anfangs gesessen 
hatte und machte wieder und wieder vergebliche Versuche, sich 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 719 


dort niederzulassen und erst danach suchte sie die andere Blüte 
auf. Fünfmal hintereinander hat sie sich auf diese Art geirrt; 
das-sechstemal muss sie dieser Irrtum besonders „aufgeregt“ haben 
und sie flog weg, um nicht mehr zurückzukehren.* 

Da haben wir wieder einen Wunderwald, lauter Probleme, 
rätselhaftes Gebahren, meist nordöstliche Ausflüge, seltsames Fliegen 
nach allen möglichen verschiedenartigen Tieren und leblosen Gegen- 
ständen. Was aber sieht der Hummelbiologe aus allem Diesem? 
Nichts weiteres als dass wir es hier mit aufgeregten Hummel- 
männchen zu thun haben, welche. auf Freiersfüßen gehen. Der 
Vorgang ist von Rädl so scharf und gut beobachtet, dass einem 
Hummelforscher hierüber gar kein Zweifel bleibt. Es handelt sich 
nach der ganzen charakteristischen Schilderung anscheinend um 
Männchen des Bombus confusus (welche in Färbung dem Bombus 
lapidarius Weibchen und Arbeiterinnen und letzteren auch in der 
Größe sehr ähnlich sehen) und welche sich bei sonnigem Wetter 
(September, Oktober) gern auf irgend eine Blume oder auf einen 
besonnten Stein setzen, (wie es auch die Osmia-Männchen mit 
Vorliebe thun); um von dort aus nach Weibchen ihrer Art auszu- 
spähen. Es ist eine altbekannte Thatsache, die man auch an jeder 
männlichen Stubenfliege beobachten kann, dass männliche Insekten 
in dem Zustande geschlechtlicher Aufregung alles Mögliche irrtüm- 
lich befliegen. Ich kann mich hier nicht näher darüber auslassen 
und verweise sich Interessierende auf eine dieses Thema behandelnde 
Schrift von Prof. Karsch [96]. Dass Rädl meint, „nordöstliche 
Ausflüge“ seien die häufigsten gewesen und hierin etwas Bemerkens- 
wertes sieht, zeigt nur, dass er dem ganzen Vorgang in biologischer 
Hinsicht verständnisios gegenüber gestanden hat. Bemerkenswert 
ıst die Schärfe seiner Beobachtung, die trotzdem z. B. das Auf- 
geregtsein des Tieres wahrnahm. 

Nun also noch das Rückkehren zu dem einmal gewählten 
Standort. Hören wir das Resume von Rädl. „Die Hummel kehrte 
also bis aus einer Entfernung von 20 m zu demselben Punkt im 
Raum und dieser Punkt zog ste noch dann an, als er nicht mehr 
der Ausgangspunkt ihrer Ausflüge wart). Offenbar hängt also 
diese Erscheinung einmal von den Verhältnissen der Umgebung, 
dann aber auch. von irgend welchen Dispositionen der Hummel 
selbst ab. Man könnte diese Disposition etwa durch das Wort 
Gewöhnung ausdrücken, aber mir scheint dieses Wort zu unbestimmt 
zu sein, um es in diesem Falle anwenden zu dürfen. Wir dürfen 


1) Hier sehen wir also ein grundverschiedenes Verhalten mit dem der Biene, 


-bei der so etwas nie vorkommt. Das bedingt eine grundverschiedene Auf- 


fassung der Sachlage! Die Gründe, wie es möglich war, solche heterogene Dinge 
zu vereinigen und zu gleichem Ziele zu verwerten, liegen klar zu Tage. 


80 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates, 


nämlich nicht vergessen, dass das, was wir auch bei den Menschen 
Gewohnheit und Gewöhnung nennen, ein höchst unklarer Begriff 
ist; desto weniger angemessen ist es, ihn auf Erscheinungen, die 
vielleicht etwas mit der Gewohnheit gemeinsam haben, zu über- 
tragen.“ 

Man wird diesen Ausführungen mehr oder weniger zustimmen 
können. Jedenfalls wird der Biologe sich nicht ım geringsten 
scheuen, irgend einen bei fast allen Tieren zu beobachtenden Ge- 
wöhnungsprozess, sofern er eben nach menschlichem Ermessen 
nur als ein analoger Vorgang aufgefasst werden kann, auch als 
solchen zu bezeichnen, ganz gleichgültig, ob uns der „Begriff“ 
der Gewöhnung oder Gewohnheit ein „unklarer“* ist oder nicht. 
So schließt auch Rädli aus dem besonderen Betragen einer 
Fliege, lediglich weil es ihm am Besten einleuchtet, wie folgt: 
„man konnte deutlich sehen, dass es ein „Irrtum“ von der Fliege 
war, denn sie verließ den Ort im einigen Momenten wieder, um 
sich einen anderen in der Umgebung des früheren (Abflugortes) 
aufzusuchen.“ Dass wir bei solchen Uebertragungen sehr vorsichtig 
vorgehen müssen, habe ich an anderer Stelle auseinander gesetzt, 
umsomehr je weiter sich die Organisation des betreffenden Tieres 
von der unsrigen entfernt, aber wir kommen um diese Analogien 
nicht herum, ‚oder wir irren führerlos in rätselhaften Problemen. 

Bevor wir nun eine Deutung der erwähnten Vorgänge zu geben 
versuchen, mögen auch noch die Rädl’schen Schlussworte zu dem 
besprochenen Kapitel erfolgen. „Die Erscheinung, dass die Insekten 
unter besonderen Bedingungen zu dem Orte zurückkehren, den sie 
verlassen haben, ist für die Insekten allgemein charakteristisch.“ 
Was heisst das „unter besonderen Bedingungen“ ?; unter „besonderen 
Bedingungen“ dürfte allerdings jedes Insekt, wie überhaupt jedes 
Lebewesen auf der Erde, auf den Ort zurückkehren, den es ver- 
lassen hat. Das ist in dieser Fassung eine ganz selbstverständ- 
liche Sache. Wird hierunter aber der Lauf der Bedingungen ver- 
standen, die normaler Weise ein Insektenleben beeinflussen, so ist 
diese Angabe unrichtig, denn die Beobachtung des Insektenlebens 
widerspricht dieser Angabe im „allgemeinen“. Es heisst dann 
weiter: „Wenn es ganz besondere Orte wären, zu welchen die 
Insekten zurückkehren, so würde man schließen können, dass es 
nur eine Beschaffenheit dieser ist, welche eine Anziehungskraft auf 
die Insekten ausübt. Dies aber ist keineswegs der Fall, denn wie 
die Beobachtungen Bethe’s zeigen“ (die erwähnten Experimente 
mit Bienen) „kann man den Ort, zu welchem die Insekten zurück- 
kehren, willkürlich wählen. Es ist also anzunehmen, dass neben 
der Beschaffenheit des Raumgebietes noch irgend etwas in dem 
Insekt von Einfluss auf solche Erscheinungen sein muss.“ 

Dieser Schluss erscheint mir unlogisch.h Wenn keine „be- 


er = 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. sl 


sonderen Orte“ in Frage kommen, die Orte sogar ganz „willkür- 
lich“ zu wählen sind, so ist also die „Beschaffenheit des Raum- 
gebietes“ gleichgültig und das „irgend etwas in dem Insekt“ ist 
daher das Einzige, was „Einfluss auf solche Erscheinungen“ hat. 
Kann man diesem Schlusse zustimmen? Ich glaube nicht. Der 
Irrtum liegt nach meiner Ansicht darin, dass wir in den meisten 
Fällen nicht zu beurteilen vermögen, was einem Insekt als „be- 
sonders“ erscheint und dann, dass die Bethe’schen Beobachtungen, 
durchaus nicht beweisen, was Rädl angiebt, aber selbst wenn 
sie zeigten, dass man für die Apis mellifica die Abflugorte will- 
kürlich wählen kann, so wäre eine Verallgemeinerung auf „die 
Insekten“ vollkommen unstatthaft. Wer von der biologisch und 
physiologisch eine solche hohe Ausnahmestellung einnehmenden 
Biene (Apis mellifica), die als Einzelwesen überhaupt physio- 
logisch nicht beurteilt werden darf, sondern wie es ganz 
selbstverständlich ist nur im Zusammenhange mit dem ganzen 
Volksleben, dem sie als ein auch biologisch Untrennbares angehört, 
wer von einem solchen sozialen Lebewesen im allgemeinen auf „die 
Insekten“ exemplifiziert, schafft sich allerdings eine Fülle von 
unlösbaren Problemen. 

Bei der Beurteilung der physiologischen Vorgänge im Insekten- 
leben muss vor allen Dingen in Betracht gezogen werden, ob wir 
es kurz gesagt mit sesshaften (ein Heim besitzenden) oder mit heimat- 
losen Insekten zu thun haben. Es ist hierauf bei allgemeinen Er- 
wägungen in physiologischer Hinsicht gar keine Rücksicht ge- 
nommen, überhaupt dieser Punkt in dieser Hinsicht nicht beachtet 
worden. Alle sozialen Insekten gehören in Bezug hierauf zu den 
sesshaften, ferner alle solche die während der längsten Zeit ihres 
Lebens ein festes Heim (ein Nest) besitzen, wie die meisten solı- 
tären Hymenopteren, sowie viele andere Kerfe; ferner gehören 
hierzu solche Insekten, die nur vorübergehend ein Nest besitzen, 
resp. nur eine gewisse Zeitlang für ihre Nachkommenschaft sorgen 
und zwar gehören sie hierzu, nur während der Zeit, da diese 
Sorge ihre Hauptbeschäftigung darstellt; zu den heimatlosen rechnen 
die letzteren während der übrigen Zeit ihres Lebens, sowie alle 
solche, wie z. B. Fliegen und Mücken etc., die keinen Nestbau 
und kein sessiles Stadium aufweisen; doch ıst auch hier das ge- 
schlechtliche Leben wohl zu berücksichtigen, weil Reaktionen auf 
irgend welche Reize während der Hauptperioden (Sorge für Ablage 
der Eier) zweifellos anders verlaufen werden. Ich kann hier nur 
in rohen Umrissen eine gewisse Einteilung geben, da jeder Fall 
einer besonderen Berücksichtigung bedarf. So sind z. B. 
die Männchen vieler sesshaften Insekten zu den heimatlosen zu 
rechnen, wie z. B. auch die Hummielmännchen, weil sie sich 


meistens nach einigen Ausflügen nicht mehr um das Nest kümmern 
6 


82  v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


resp. es nicht wiederfinden und ein vagabundierendes Blütenleben 
führen‘). Ein Blütenkelch dient ihnen nachts als Heim. Ueber 
die Nachtruhe der Heimatlosen vgl. auch Zusatz 2. 

Es ist nun einleuchtend, dass ein heimatloses Insekt m ganz 
anderer Weise auf Reize reagiert, die an dasselbe aus der Um- 
gebung herantreten, als ein sesshaftes, da seine Instinkte andere 
sind und demgemäß seine Reizempfänglichkeit in ganz anderer . 
Weise ausgebildet ist. Man beachte nur den stetigen sich durch 
nichts ablenken lassenden Geschäftseifer z. B. der Arbeitsbiene, 
wie sie graden Fluges schwerbeladen dahineilt, nur von dem Triebe 
beherrscht, z. B. ihr Heim zu erreichen und vergleiche damit das 
Bummelleben einer Fliege, wie sie jedem Reize willig folgt, von 
jedem Sonnenstrahle gelockt, von jedem Schatten verjagt wird. 
Die Heimatlosen scheinen zu ihrer jeweiligen Umgebung, 
falls sie ihnen behagt, in ein Heimatsverhältnis zu 
treten, es bilden sich schnell Gewohnheiten aus, die aber auch 
schnell wieder gelöst werden können, sowie ein störender Reiz 
einwirkt. Fliegen lassen sich ohne weiteres recht gut z. B. in 
einem Raupenzwinger halten, sie pflanzen sich darin fort und ge- 
deihen vortrefflich, man sperre aber eine Wespen-, Hummel- oder 
Bienenarbeiterin in einen solchen Käfig; schon nach wenigen 
Stunden sind sie in dem vergeblichen Bemühen hinauszugelangen 
verendet; losgelöst von dem Volke, dem sie als untrennbarer Teil an- 
gehören, sind sie alsbald dem Tode verfallen [vgl. 16 p. 15]. Bei den 
Ameisen dagegen verlaufen die Reaktionen wiederum anders. So ge- 
lang es Fielde |48c], eine Ameise mehr als 6 Monate allein zu halten. 

Schon hieraus ist ersichtlich, wie verfehlt es ist, physiologische 
Experimente mit sozialen Insekten anzustellen, ohne eingehendste 
Berücksichtigung des ganzen Volkslebens, ohne umfassende Kennt= 
nis der Biologie. 

Wir haben also die Hummelmännchen unter die Heimatlosen 
zu rechnen, da aber ein Rückkehren zum Neste beobachtet wurde, 
ergiebt sich ein gewisses Ortsgedächtnis, welches auch durch die 
Rädl’sche Beobachtung bewiesen wird. Dass die Hummelmännchen 
genügend scharf sehen, wird gleichfalls durch diese Beobachtung 
klargelegt. Ich weiß nun wirklich nicht, warum man in dem Rück- 
kehren zu einem gewählten Standort und in dem von Rädl ge- 
schilderten Behaben etwas Geheimnisvolles, so hoch interessant 
Problematisches erblicken will. Stoßen wir freilich das Nächst- 
liegende bei Seite und gestehen den Insekten kein Ortsgedächtnis 

1) So sagt auch Forel [52] von den Männchen der Ameisen. „Unglaublich dumm 
sind die Männchen, die Freund und Feind nicht unterscheiden und ihren Weg zum 
Nest nicht finden können.“ „Ein Haftenbleiben von Gedächtnisbildern ist bei ihnen 
kaum nachweisbar“ [51]. Fielde [48e] berichtet: „the kings are not clever, never 
follow a trail, never take part in the care of the young, and are at all times dependant“. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates 53 


zu (wie es z. B. Bethe bei den Bienen gethan hat), also kein 
Aufspeichern von Gredächtnisbildern, kein Orientierungsvermögen 
- durch die Augen, so tappen wir freilich im Dunkeln. Ein solches 
Vorgehen ist aber biologisch unhaltbar. 

Warum nun die Rädl’sche Hummel an ihren „neuen Sitz“ 
zurückkehrte, wenn sie sich nur 1m entfernte und sowie sie weiter 
- fortflog, wieder den vorherigen Standort aufsuchte, erklärt sich 
_ meines Erachtens ganz ungezwungen dadurch, dass sie bei 1 m 
Entfernung wohl kaum einer Irrung zu unterliegen vermochte, da 
der „neue Sitz“ im Sehkreis blieb, sowie sie aber wieder auf Gebiet 
kam, welches sie wiederholte Male von dem ersten Standpunkt 
aus überflogen hatte, reihten sich naturgemäß die Gedächtnisbilder 
wieder in der gewohnten Weise und leiteten die Hummel an den 
alten Platz zurück. 


Zusatz 2. 


(Zu 8.4) Exotische solitäre Bienen. Das Schlafen der Bienen. 
Ueber Körbcehenbildung bei den Solitären. Anzahl der 
solitären Bienenarten. 


Ueber die exotischen solitären Bienen hegt bis heute nur wenig 
monographisches Material vor. Es kommen im wesentlichen nur 
die Friese’schen Monographien in Betracht (s. Litteraturverzeich- 
nis), die aber für die uns hier interessierenden Fragen nur sehr 
wenig Ausbeute gewähren, da es hinsichtlich der Biologie der 
Exoten noch so gut wie alles zu erforschen gilt. Die tropischen 
Formen überraschen in vielen Arten durch eine unvergleichliche 
Farbenpracht, und hin und wieder wie bei den Xylokopen und 
Euglossen etc. durch relativ bedeutende Größe. Die bis jetzt 
monographisch bearbeiteten Arten fügen sich nach Friese hin- 
sichtlich ihrer systematischen, resp. verwandtschaftlichen Stellung, 
soweit sich bis jetzt übersehen lässt, in folgender Weise (s. S. 54) 
dem Stammbaum (s. Seite 5) ein. 

Zur Frage nach der phylogenetischen Entwickelung des Bienen- 
stammes tragen in der Hauptsache — soweit es die, wie erwähnt, 
sehr ungenügende Uebersicht über die biologischen Verhältnisse 
zu beurteilen gestattet —, nur zwei Arten Beachtenswertes bei: Te- 
trapedia und Euglossa. Dieses Wenige ist aber äußerst interessant! 

Soziale Instinkte bei Tetrapedia. Eine seltsame Art der 
Nachtruhe findet sich bei den Männchen von Tetrapedia diver- 
sipes Klg. und Tetrapedia peckoltii Friese. Diese übernachten ge- 
meinschaftlich. „Bei Sonnenuntergang setzen sie sich auf eigen- 
tümliche Weise auf den Zweig eines Urwaldstrauches, stets dasselbe 
Bäumehen wählend, dieht angereiht eine hinter der anderen, sich 
mit den Mandibeln festheftend, der Hinterleib erhöht, auf diese 

6° 


54 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Weise mehrere 30—50 em Länge dicht bedeckend, im ersten An- 
blick mit den gelbrötlichen Haaren des Hinterteiles einem Zweige 
mit Blüten ähnlich. Dieselben sitzen sehr fest und lassen den 
Zweig ins Glas bringen, ohne aufzufliegen . . .“ 

Besonders bemerkenswert ist das Nächtigen in so enger Ge- 
meinschaft, das eigentümliche Anbeißen ist ziemlich verbreitet. 
Friese bemerkt in den „Schmarotzerbienen und ihre Wirte“ [58] 
auf Seite 854: „Es war nach einer ziemlich kühlen Mainacht, als 
ich morgens in aller Frühe zunächst nach Blattwespen und 
Ichneumoniden die Büsche abklopfte. Ich erhielt zu wiederholten 
Malen auch Nomada“ (eine Schmarotzerbiene) „auf den darunter 
gehaltenen Schirm, und als ich die abzuklopfenden Büsche etwas 
schärfer besah, entdeckte ich denn die Nomaden in einer eigen- 


Melipona Bombus 


| | 


? Melitoma Trigona Euglossa 


| Epicharis Centris 
Ptilothrix nn 
i 2% 
_ Tetrapedia 


Exomalopsis 
a 
Meliturga Bucera 
a 
Diphaglossa Ozxaea 
Megacilissa 
Caupolicana 
Bicornelia 
| 
Colletes 


tümlichen Stellung, nämlich an den Blattstielen hängend. Sie hatten 
sich mit den Kiefern festgebissen und ließen den Leib, die Flügel 
und die Beine regungslos nach unten hängen; war dies etwa eine 
schlafende Stellung? Etwas ähnliches, wie hier im vorstehenden 
für eine größere Varietät der Nomada ruficornis L. angegeben 
wurde, beobachtete mein Freund Birö in Ungarn an einer 
Epeolus- Art.“ 

Auch in seinen „Beiträgen zur Biologie“ [60] erwähnt Friese 
dieser interessanten und auffälligen Art und Weise des „Schlafens“, 
p. 775. „Die Bienen ruhen in der heißen Tageszeit, sicher nach 
2 Uhr, in diehten Büschen oder Sträuchern aus; abends oder bei 
drohendem Unwetter gehen sie dagegen gern in die glockenartigen 
Blüten der Campanulaceen, der Malven und Cichorien, ja auch 


ET 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. SD 


unterhalb der Distelköpfchen, in dichten Artemisiabüschen, an 


Solidago u. a. hat man sie übernachtend gefunden. Diese Art der 
Uebernachtung ist aber durchweg nur den Schmarotzerbienen und 
den männlichen Bienen eigen; die sammelnden Bienenweibchen 


- werden immer in ihren Nestern wiedergefunden, nur ein plötz- 


liches Unwetter lässt sie wohl vorübergehend Schutz in einer Cam- 
panula oder unter dichtem Blattwerk suchen. Wie schon a. a. O. 
bemerkt, schlafen die Tierchen gern in der 
angebissenen Stellung. Mein Freund Johannes 
Brauns fand bei Rostock folgende Nomada- 
Arten besonders an Artemisia campestris und 
Sarothamnus an sonnigen Südabhängen in der 
beschriebenen schlafenden Stellung: Nomada 
mutabilis, ochrostoma, fuscicornis, similis, ferru- 
ginata, ruficornis, sexfasciata und N. cornigera ın 
Menge an Medicago sativa. Ferner beobachtete 
er noch Coelioxys und Trachusa ebenso. Herr 
Pastor Konow (Fürstenberg ı. M.) bestätigte 
diese Beobachtungen für Cbeliorys, 8 dentata, 
brewis, echinata. Für Chalicodoma muraria Männ- 
chen und Osmia cornuta Männchen beobachtete 
ich ebenfalls diese Stellung.“ 

Auch E. L. Taschenberg [173] erwähnt 
dieser seltsamen Nachtruhe. 

Körbcehenbildung bei Euglossa. Es 
ist eine auffällige Erscheinung, dass alle staaten- 
bildenden Bienen (wie die Hummeln, Melı- 
poninen und Apis-Arten) sich morphologıisch 
durch ein gemeinsames Merkmal auszeichnen, 
welches sie scharf von den Solitären trennt, 
nämlich durch die sogenannte Körbchenbildung. 
Der verbreiterte Schenkel (Tibia) der Hinter- 
beine wird, abgesehen von den Rändern, fast 
ganz haarlos und baucht sich mehr oder minder 
stark aus. In diesem „Körbchen“ wird der Blüten- 
staub gesammelt, oder Wachs und Propolis einge- 
tragen. Keine einzige Solitäre zeigt diese Bildung, abgesehen von 
Euglossa, die ihrer Körbehen zum Einheimsen von Baumharzen (Pro- 
polis) bedarf, um ihr Nest und die Zellen daraus aufzubauen, oder um 
anderes Nestmaterial (Lehm, Holz, Blätter) damit zu verkitten ete. 

Euglossa variabilis Friese baut ein Nest, das in auffälliger 
Weise an die Nestbauten der sozialen Wespen erinnert (Fig. 20). 
Es hängt frei an einem Aestchen und besteht aus schmutziggelbem 
Baumwachs und wurde in Obidos am Amazonenstrom gefunden, 
Es wurden fünf Weibchen daraus gezogen [66]. 


Nest von Euglossa 
variabilis Friese. 
'/, nat. Größe. 


86 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Ob wir in Huglossa eine Uebergangsform von den Solitären 
zu den Sozialen erblicken müssen, oder ob wir es hier mit einer 
besonderen Konvergenz-Erscheinung zu thun haben, lässt sich zur 
Zeit nicht entscheiden. 

Anzahl der solitären Bienenarten. Die exotischen 
Formen sind noch bei weitem nicht alle bekannt und jährlich 
werden viele neue Species beschrieben. Nach Friese [69] giebt 
es ca. 450 Bienenarten ın Deutschland, in Ungarn deren ca. 510,. 
im paläarktischen Faunengebiet ca. 3500 und auf der Erde über- 
haupt ca. 7000 beschriebene Bienenarten. [Vgl. a. 70, 153.] Dass 
eine so ungeheure Anzahl verschiedener Bienenspecies existiert, 
ist nicht gerade Vielen bekannt und die Erwähnung daher vielleicht 
angebracht. 


Zusatz 3. 


(Zu 8.6.) Eine zum Parasitismus übergehende Art? Kämpfe von 
Sphecodes. 


Die Frage bezüglich des Schmarotzertums von Sphecodes wächst, 
wie so manches in vorliegender Arbeit berührte Problem über den 
engeren entomologischen Rahmen weit hinaus, denn wenn sich die 
jetzt anscheinend vor sich gehende Umwandlung von Sphecodes 
zur parasitären Lebensweise einigermaßen begründen lässt, so ist 
damit schon ein Aufstieg gewonnen, der uns weite Perspektiven 
eröffnet. Das stammesgeschichtliche (phylogenetische) Werden und 
Wirken tritt uns greifbar näher. 

Da es sehr wünschenswert erscheint, dass die Beobachtungen 
über Sphecodes erneut aufgenommen werden, gebe ich nachstehend 
noch einige bemerkenswerte Beobachtungen ausländischer Forscher 
ın Uebersetzung. 

Besonders auffällig erscheinen bei der Beurteilung der ganzen 
Frage, die bereits erwähnten Kämpfe von Sphecodes mit Halictus, 
die in so entscheidender Weise zum mindesten für ein Eindringen 
von Sphecodes ın fremde Nester Zeugnis ablegen. Schon ee 
[184] beobachtete im Jahre 1817 dieses Ba aber er macht 
keine weiteren Angaben. Perez [134] weist dann 1883 in ein- 
gehender Weise auf die nahe Verwandtschaft der beiden Arten hin 
und kommt nach allem — wie auch schon Lepeletier vor ihm — 
(dieser nach meiner Ansicht aus völlig ungenügendem Grunde) zu 
der Ueberzeugung, dass Sphecodes Parasit bei Halictus sein müsse. 
Den ersten mehr positiven Beweis liefert Paul Marchal [110]. 
Ende Juli des Jahres 1886 bemerkte Marchal in einem Garten 
eine Menge frischer Erdlöcher, die sich alle von Halicti bewohnt 
zeigten. An der Mündung der Nester befand sich jedesmal ein 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 87 


Wächter, der sich zurückzog, wenn mit Pollen beladene Genossen 
in das Nest hineinwollten (vgl. S. 28), der aber den Eingang ver- 
teidigte gegen Feinde, wie Cerceris, Chrysis und Sphecodes. Von 
den zahlreich bei dieser Nesterkolonie umherstreifenden Sphecodes 
bemerkt Marchal: „Alle Sphecodes, die ich beobachtete, zeigten 
ohne Ausnahme dasselbe Benehmen; kein Sphecodes trug Pollen; 
alle hielten sich dicht bei den Löchern der Halieti auf, indem sie 
die Mündung beobachteten und da sie diese beinahe immer von 
einem Wächter besetzt fanden, tauschten sie gewöhnlich einige 
Bisse (bourrades) mit diesem aus, um dann weiterfliegend an anderer 
Stelle dasselbe Manöver auszuführen ..... Ein Sphecodes setzt sich 
endlich bei einer Mündung nieder, er nähert seinen Kopf langsam, 
um den Feind durch Ueberraschung zu besiegen, aber der Wächter 
ist auf seiner Hut. Kopf an Kopf mit ihm, sucht der Sphecodes 
ihn zurückzudrängen aber der Halictus hält aus; schließlich braucht 
der Sphecodes eine List und versucht den Eingang zu vergrössern. 
Er reißt ein Sandkorn nach dem andern mit seinen Mandibeln 
heraus, dann harkt er mit seinen Beinen und scharrt das Heraus- 
geholte hinter sich, sodass der Halictus alsbald gezwungen ist, sich 
weiter zurückzuziehen. Der Belagerer dringt an seine Stelle und 
Kopf und Beine an die Wandung des Erdloches pressend, biegt er 
seinen Hinterleib zurück bis unter den Leib des Halietus und 
bringt diesem endlich einen Stich bei. Aber noch widersteht das 
Opfer und verschließt mit seinem Körper die Erdröhre, der Sphe- 
codes erneuert sein Manöver mit einem zweiten Stich. Endlich ist 
der Haliectus kampfunfähig und mit dem Kopf voran, sich zwischen 
Wandung und den Körper des Besiegten schiebend, hebt er ihn 
allmählich, indem er in die usurpierte Wohnung eindringt und 
schließlich schiebt er ihn an die Schwelle des Erdloches, wie er 
es mit einem Arm voll Sand zu machen pflegt (comme il ferait 
d’une brassde de sable)*. 

„Unser Sphecodes dringt in die Wohnung des Besiegten ein 
und schlägt sofort sein Domizil dort auf, indem er sie nach seiner 
Bequemlichkeit vergrössert. Einige kleine Sandwellen erscheinen 
in der Eingangsöffnung und häufen sich an der Mündung, diese 
fast verdeckend.* 

„Ein zweiter Halietus-Leichnam wird dann durch die Mündung 
geschoben und hinter ihm erscheint der Sphecodes, seine Minier- 
arbeit fortsetzend.“ Marchal schildert dann weiter, wie zwei mit 
Pollen beladene zu demselben Neste gehörige Halicti vom Felde 
heimkehren, ihre toten Kameraden mit den Fühlern betasten und 
an den Flügeln ziehen, „wie um sich von deren Tode zu über- 
zeugen“, dann vergeblich einzudringen versuchen und schließlich 
— zurückgejagd von dem Sphecodes — fortfliegen. Ein dritter 
Halietus fliegt heran und kühner als die beiden, dringt er in das 


88 v.. Buttel-Reepen, Die phylogenetische 'Entstehung des Bienenstaates 


Nest ein, aber „bald liegt er sterbend an der Schwelle des Nestes 
der Sphecodes hat seine dritte Mordthat vollbracht“. 
Marchal hat dann noch zwei ähnliche Sphecodes-Siege ın der- 

selben Nesterkolonie beobachtet. 

„Abgesehen vom Parasitismus des Sphecodes“, heisst es dann 
weiterhin, „zeigt vorstehende Beobachtung den Beginn der Verge- 
sellschaftung bei Halkctus und selbst eine gewisse Arbeitsteilung 
aber noch mehr, denn das Befühlern der toten Kameraden, sei es 
aus Ueberraschung oder Mitleid (? v. B.), verrät Gefühle bei den 
Halieti, welche man bei den Insekten nicht zu finden erwartet; 
und schließlich, ich zögere nicht, es zu sagen, zeigt die List des 
Sphecodes und seine veränderte Taktik, um das Nest in Besitz zu 
bringen, eine wirkliche Intelligenz“ (? v. B.). 

Das klingt alles nun sehr überzeugend, aber ich glaube, dass 
trotzdem diese Schilderung von den Gegnern der Marchal’schen 
Ansicht nicht als völlig beweisend acceptiert werden wird. Die 
Beobachtung geschah im Jahre 1886, die ausführliche Veröffent- 
lichung aber erst vier Jahre später, mit dem Wunsche, die para- 
sitäre Eigenschaft des Sphecodes zu beweisen. Sehr schade ist es 
ferner, dass wir nicht erfahren, mit welcher Halictus-Art wir es zu 
thun haben. Dass es sich nicht um ein gemeinsames Nest, also 
um eine wirkliche Vergesellschaftung wie bei den sozialen Insekten 
handelt, glaube ich, nach den Gewohnheiten der Solitären, an- 
nehmen zu müssen (vgl. S. 28). Die Beobachtung wäre schwer- 
wiegender geworden, wenn eine spätere Untersuchung der von 
Sphecodes usurpierten Wohnungen stattgefunden hätte, aber leider 
konnte Marchal diese aus Zeitmangel nicht vornehmen. 

Marchal findet jedoch eine gewichtige Stütze in Ferton [43]. 
„Im Juli 1887“, so berichtet dieser Autor, „war ich in Chätellerault 
Zeuge derselben Thatsachen, welche Marchal angegeben hat, aber 
ich hatte das Glück, dass sich der Kampf zwischen Sphecodes und 
seinem Opfer ausserhalb des Nestes abspielte. Es handelt sich um 
Halietus malachurus Kirby, dessen Neströhrchen sich in fester Erde 
ausgehöhlt finden. Die Mündung, die enger ıst als der übrige 
Kanal, wird von dem Wächter mit dem Kopf verschlossen; kommen 
Nestgenossen, zieht er sich in die Erweiterung zurück und lässt 
sie passieren“. 

„An einer solchen engeren Mündung sah ich den Sphecodes 
hispanicus Westmaöäl, der zweimal so groß als seine Opfer ist, ar- 
beiten, um die Passage zu vergrößern. Ich sah ihn die Schild- 
wache packen und deren zerbissene Körperteile mit dem Sande 
hinausbefördern. Dicht dabeı half ein Halctuıs einer sterbenden 
(renossin, deren mit Pollen behaftete Beine sich noch bewegten. 
(„Fout pres, une halicte assistait une sur mourante* etc.) Auch 
diese war zweifellos von dem Sphecodes getötet. Eine andere 


ee 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. Ss) 


 Sammlerin kam darüber hinzu und griff den Schmarotzer ent- 


schlossen an, indem sie ihn in die Beine und Flügel biss. Der 
- Bandit, der dadurch häufig seine Arbeit unterbrechen mußte, ver- 
suchte seinen Feind mit den spitzen Mandibeln zu packen. Endlich 
stürzte sich der Halictus auf ıhn und die beiden Kämpfer waren 
Leib an Leib; ein Augenblick und der Halictws war nicht mehr.“ 

„Während vier Stunden arbeitete der Sphecodes um die Pas- 
sage zu öffnen, ohne mehr als 2 mm vorgedrungen zu sein; er 
hätte aber sein Ziel erreicht, wenn ich es nicht für richtiger ge- 

halten hätte, ıhn fortzufangen.“ 

Ferton sieht nun in dem Verhalten der Halict! noch folgen- 
des. Er sagt: „Zur selben Zeit, wo wir die Anfänge der Vergesell- 
schaftung erblicken, sehen wir auch den Mut sich ausbilden, welcher 
seinen Träger veranlasst, sich für das gemeinsame Wohl zu opfern.“ 
Er findet hier „origine du courage individuel dans les societes.“ 

Ich glaube, dass auch hier wieder zu viel rein menschliche 
Regungen in die Vorgänge hineingetragen werden (Hilfe bei der 
sterbenden Genossin etc.). Der persönliche Mut oder sagen wir 
richtiger der Verteidigungsinstinkt findet sich bei allen Tieren,. ob 
sie in Gesellschaft leben oder nicht. „Le courage individuel* hat 
mit der Staatenbildung daher nichts zu schaffen. Wohl aber tritt 
eine andere Ausgestaltung, eine Steigerung des Mutes mit der Ver- 
gesellschaftung ein, sodass sogar Feinde angegriffen werden, denen 
das einzelne Insekt ausweicht (vgl. S. 17). 

Ferton giebt dann noch im Jahre 1898 in einer kleinen ın- 
teressanten Arbeit [45] weitere Beispiele des Parasitismus von 
Sphecodes und zwar von S. subquadratus K., die sich in ähnlicher 
Weise abspielen. 

Morice [119] ein erfahrener Entomologe, der übrigens die 
Aufmerksamkeit darauf lenkt, dass die Sphecodes gibbus, subqua- 
dratus und similis auch in die Nester der Erdbiene Andrena ful- 
vierus eindringen, bemerkt zu den Ferton’schen Beobachtungen: 
„Ich muss gestehen, dass ich niemals derartige Angriffe und 
Kämpfe gesehen habe und ich sollte denken, dass in einem solchen 
Streit zwischen Hahetus und Sphecodes stets ersterer die Ueber- 
hand haben müsste.“ „Ich muss ferner bekennen, dass ich ein 
gewisses Zögern empfinde, die geschilderten Vorgänge als normale 
anzusehen, denn ‚as a rule, parasitic bees do not seem to employ 
open violence towards their vietims‘“. „Aber ich muss sagen, dass 
wenn ich alles bedenke, was über die Gewohnheiten von Sphecodes 
bis jetzt geschrieben ist, und was ich selbst darüber beobachtet 
habe, so scheint mir die Hypothese des Parasitismus die alles am 
besten erklärende zu sein.“ 

Also auch Morice hält die Angelegenheit trotz allem noch 
für eine fragliche. Perkins [138] konstatiert, dass er stets 


90 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


große Halietus-Arten und große Sphecodes zusammengefunden habe 
und bei den kleinen Halcti stets kleine Sphecode. Auch dieses 
scheint auf Schmarotzertum hinzuweisen (s. d. widerspr. Ferton’sche 
Beobacht.). Zwischen Halietus leucoxonius und Sphecodes gibbus sah 
Perkins gleichfalls den Anfang eines Kampfes. Also auch in 
England dieselbe Beobachtung wie in Frankreich! 

Dann aber beobachtete Perkins [139] ein Sphecodes gebbus L. 
Weibchen sich selbst ein Nestloch in die Thonerde eingraben : 
(„forming a burrow in a bare spot in the clay“). Perkins memt 
nun, dass der Sphecodes kein unbeachtetes Nest von Halictus ge- 
funden habe und bei der schlechten Witterung „it would construct 
one as a shelter for itself“, Das ıst freilich eine sehr willkürliche 
Annahme, auf alle Fälle zeigt es, dass der „Parasit“ noch voll- 
kommen die Fähigkeit hat, selbständig zu sorgen und zu arbeiten. 
Perkins kommt zu der Ansicht, zum mindesten für gewisse 
Gegenden sei es als sicher anzunehmen, dass Sphecodes eine para- 
sitäre Art sei. 

Hoffentlich bringen weitere Forschungen bald völliges Licht in 
diese Vorgänge. 


Zusatz 4. 


(Zu 8.3) Ein Schlusswort zur Bethe’schen Bienenforschung. Die 
Bedeutung der Stirnaugen für die Bienen. 


Neuerdings hat Bethe seine „unbekannte Kraft“ verteidigt'). Auf meine 
rein sachlich gehaltene Arbeit?) antwortet Bethe in einer so persönlichen, 
hin und wieder sogar ausfallenden Weise, dass diese in der Wissenschaft unge- 
bräuchliche Schreibart mich schon einer Antwort entheben dürfte. Nach psycho- 
logischem Gesetz ist bei einer so persönlichen Auffassung der Dinge eine objektive, 
nüchterne, unbefangene Beurteilung der einschlägigen Verhältnisse kaum mehr mög- 
lich. Wenn ich hier auf einige wenige Punkte eingehe, so geschieht es lediglich 
der Sache zu Liebe, damit die positiven mit Sicherheit dargebotenen Urteile 
Bethe’s, nicht neue Irrtümer hervorrufen. Bethe muss selbstzugeben, weder 
ein „alter Bienenbeobachter“ noch auch „ein guter Kenner der Litte- 
ratur“ zu sein. Er ist auch kein alter Ameisenbeobachter. Seine Gegner sind 
aber seit vielen Jahren Spezialisten auf den in Frage stehenden Gebieten ®). Aber 


1) Bethe, Albrecht, Die Heimkehrfähigkeit der Ameisen und Bienen zum 
Teil nach neuen Versuchen, Eine Erwiderung auf die Angriffe von v. Buttel- 
Reepen und von Forel. Biol. Centralbl., Bd. 22, Nr. 7 u. 8. 

2) Sind die Bienen Reflexmaschinen? 1. ce. 

3) Zu diesen Spezialisten und Gegnern Bethe’s gehört auch unser hervor- 
ragendster Kenner der solitären Apiden H. Friese, wie auch aus seinen sehr inter- 
essanten „Beiträgen zur Biologie der solitären Blumenwespen (Apidae), Zool. Jahrb., 
5. Bd., 1891, hervorgeht. Ferner ist hier zu nennen Professor Bouvier. In seiner 
ausgezeichneten Monographie „Les Habitudes des Bembex‘“, Paris 1901, Extrait 
de l’Annde Psychologique 1900, p. 55, beschreibt Bouvier Experimente nach 
dieser Richtung. Er kommt zu dem Schlusse: „Au lieu de l’hypothese du senti- 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. gı 


Bethe bringt dafür, wie er behauptet, oder nach seinen eigenen Worten, wie er 
sich „schmeichelt“, andere Qualitäten mit, „die den meisten früheren Au- 
toren fehlten“, auch fehlt nach Bethe „den meisten die Unbefangenheit, 
das vorurteilslose methodische Vorgehen. Fast alle stecken bis 
über die Ohren in Vorurteilen und nehmen leichtfertige Erklärungen 
als Beweise hin“ (sic). Sehen wir uns einmal die neuen Bethe’schen Quali- 
täten näher an. 

In einem Experiment, das nach ausdrücklicher Versicherung auf „genauer 
Beobachtung‘ beruhen soll, kommt Bethe zu wunderbaren Ermittelungen. Der 
Höhepunkt ist die widersinnige Angabe, die beobachteten Bienen seien 5—6 Stunden 
auf dem Ausfluge fortgeblieven. Obgleich mir auch aus diesem Experiment die 
vollkommene Unkenntnis Bethe’s über die Natur der Biene klar zu Tage trat, 
habe ich damals in meiner Kritik nichts dergleichen geäußert'); jetzt, wo es klar 
wird, dass hier gar keine dauernde, also keine genaue Beobachtung 
vorliegt?), wird man es wohl für angebracht halten, wenn ich eine schärfere Kritik 
anlege. Bethe wirft seinen Gegnern schlankweg Leichtfertigkeit und noch vieles 
andere vor. Wie hat man eine solche ‚genaue Beobachtung“ zu bezeichnen? Es 
scheint mir, dass die Bienenkenner und Ameisenforscher doch sorgfältiger beob- 
achten als gewisse „exakte“ Physiologen. Den etwaigen Einwand, es käme bei 
diesem Experiment nicht auf andauernde Beobachtung an, muss ich zum voraus 
als unrichtig abweisen. Ohne andauernde Beobachtung durften aus diesem Experi- 
ment ernsthafter Weise überhaupt keine für die vorliegenden Fragen in Betracht 
kommenden Schlüsse gezogen werden. 

Bethe hat früher behauptet, die unbekannte Kraft müsse als ungefähr 3 km 
weit wirkend angenommen werden. In seiner Erwiderung liefert er selbst den Be- 
weis, dass Bienen, die von der See los gelassen wurden, schon bei 1700—2000 m 
Entfernung nicht mehr zum Heim zurückfinden. Nun argumentiert Bethe so: Das 
ist beileibe kein Gegenbeweis. Ja, wenn ich unter der unbekannten Kraft das ver- 
stünde, was meine Gegner mir „unterschieben“, aber das verstehe ich gar nicht 
darunter, was ich aber darunter verstehe, das sage ich nicht, „ich werde mich 
hüten, die Gedanken, die ich mir über sie (die unbekannte Kraft) gemacht habe, 
zu publizieren, weil sie zu viel Aergernis erregen würden“ (sie)!! Ist solches 
Versteckenspielen überhaupt noch- wissenschaftlich ernst zu 
nehmen?! Bethe verwirft die positiven, durch zahlreiche Experimente und durch 


ment topographique (Richtungssinn), il me parait plus simple et plus raisonnable 
d’admettre que l’insecte est merveilleusement seryi, dans ses voyages, par la vue et 
par le souvenir, qu’il a une m&moire topographique (Ortsgedächtnis) excellente .. .“ 
Desgleichen wäre hier anzuführen George W. Peckham, Wisconsin. Dieser 
bedeutende Wespenforscher Amerikas veröffentlichte im Jahre 1898 ein umfang- 
reiches Werk: „On the Instinets and Habits of the Solitary Wasps, Wisconsin 
Geological and Natural History Survey, Bull. 2. Sehr richtig, sagt Schönichen 
(Ueber Tier- und Menschenseele, Stuttgart 1900; auch Zeitschr. f. Naturw., Bd. 73), 
wie auch v. Hanstein (Naturw. Rundsch. Nr. 32, 1900), dass dieses Werk auf jeder 
Seite Beweise gegen die „unbekannte Kraft“ bietet. Ein Gleiches gilt von einer früheren 
Arbeit der Peeckham’s: ‚Some observations on the special Senses of Wasps“, Proceed. 
of the Nat. Hist. Soc. of Wise. 1887. Man vergleiche ferner das Kapitel: „On the sup- 
posed Sense of Direetion“ in dem bekannten Werke Lubbocks: „On the Senses, 
Instinets, and Intelligence of Animals, 3. Auflage, London 1891 und auf dem 
Gebiet der Ameisenkunde die Arbeiten von Forel, Wasmann und Fielde (s. 
Litteraturverzeichnis). 

1) S. d. Bien. Refl. 1. e.; Biol. Centralbl., p. 218, Buchhandelausgabe, p. 57. 

2) Während aus der früheren Schilderung unbedingt geschlossen werden musste, 
dass Bethe den Stock fortgesetzt ohne Unterbrechung beobachtet hatte, berichtet 
er jetzt, dass er nur „fast dauernd vor dem Stock stand“ (p. 213). 


99 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


langjährige Erfahrung gestützten Ansichten seiner Gegner, wagt aber selbst nicht 
einmal seine eigene Ansicht auszusprechen !!'). 

Sehr bezeichnend für die verschiedenen Verwandlungen, die Bethe binnen 
verhältnismäßig kurzer Zeit durchgemacht hat, ist auch die neue Angabe, dass jetzt 
die unbekannte Kraft „schwerlich vom Ort des Auffluges oder wenigstens nicht von 
ihm allein ausgeht“. Früher wirkte sie anders’). Jetzt heißt es: „Es spricht 
vielerlei dafür, dass sie (die unbekannte Kraft resp. ihre Wirkung) von den Bienen 
auf ihrem Wege zurückgelassen wird, ähnlich wie die chemische Spur der Ameisen 
auf dem Boden. Im Augenblick wenigstens scheint mir dies das Wahrscheinlichste‘“ 
(p- 210). Soll diese Erklärung auch ernst genommen werden? Man 
bedenke, die Biene soll bei ihrem Fluge durch die Luft eine Spur (deren Wesen 
völlig unbekannt ist) zurücklassen, und diese Spur soll in der bewegten Luft örtlich 
erhalten bleiben und noch nach Wochen wirksam sein!! Und auf Grund dieser 
„Augenblicks“-Verlegenheitsidee werden dann meine Experimente widerlegt. ‚Die 
v. B.’schen Experimente beweisen demnach nichts“ (p. 211). 

Man wird mir zugestehen, dass es vieler Liebe zur Sache bedarf, um solche 
Sophismen überhaupt einer Betrachtung zu würdigen. 

Und wo ist das Ende der Wirkung dieser Kraft? Wenn sie auch von den 
Bienen selbst ausgeht, müsste sie wirken, soweit die Biene fliegen kann, was nicht 
der Fallist. Dann hat Bethe selbst früher den Beweis geliefert, dass bei be- 
stimmten Experimenten einige Bienen nicht zur Aufflugsstelle (Schachtel) zurück- 
kehren, somit auch die nach allerneuester Idee ‚in der Luft zurückgelassene Spur“ 
ignorieren, während andere Bienen die Schachtel wieder aufsuchen. Ferner hat 
Bethe mehrfach beobachtet, dass die Bienen beim ersten Ausflug in anderer Rich- 
tung und in anderer Weise abfliegen als wiederkommen. So sollen sie in Spiralen 
abfliegen und aus anderer Himmelsrichtung „in gerader Linie“ zurückkehren. 
Welchen Zweck hat da die „in der Luft zurückgelassene Spur“!! Hier scheint 
mir irgendwo Konfusion zu herrschen, denn die — kurz gesagt — Aufflugortskraft 
und die Unterwegskraft, beide versagen zur Erklärung der Erscheinungen logischer 
Weise vollkommen. 

Um zu beweisen, dass die Bienen sich nicht durch ihre Augen orientieren, 
hat Bethe bei Portici am Fuße des Vesuvs, Bienen 500 m weit aufs Meer hinaus- 
genommen. Diese Bienen entstammten einem Bienenstande, „der 1200 —1500 m 
vom Meere entfernt am Fuße des Vesuvs liegt“ und der „in seiner Lage auf 
5—6 km deutlich erkennbar ist durch eine Anzahl mächtiger und isoliert stehender 
Pinien“. Keine der mit Zinnober gezeichneten Bienen fand zurück. Herr 
Dr. Bethe ruft nun aus: „Natürlich, die See ist ihnen unbekannt! werden meine 
Gegner sagen. Und das mächtige Lokalzeichen des Vesuvs und die weithin sicht- 
baren Pinien, warum steuerten nicht die Bienen auf sie zu?‘ (sie). Merkwürdiger- 
weise haben aber Zoologen und Physiologen herausgefunden, dass die Hymenop- 
teren noch schlechter sehen als z. B. dieLibelluliden oder dieRhopaloceren, 
und dass speziell für die Honigbiene vielleicht ca. 30—40 Fuß (höchstens) für 


1) Im Begriffe, diese Arbeit abzusenden (15. September) kommt mir die 
neueste Nummer des Biolog. Centralblattes (Nr. 18 v. 15. Sept. 1902) mit der Ent- 
geenung Wasmann’s: „Noch ein Wort zu Bethe’s Reflextheorie‘ zu Händen, 
in der auch diese eben berührte Auslassung Bethe’s herangezogen ist. Ich kann 
jetzt keine Durcharbeitung meiner vorliegenden Erwiderung mehr vornehmen, aber 
ich glaube, es dürfte auch nicht schaden, wenn einige Bethe’sche Auslassungen 
doppelt widerlegt werden. Im Ganzen führt Wasmann auch Aeußerungen Bethe’s 
ad absurdum, die ich gar nicht berührt habe. 

2) „Die Bienen folgen einer Kraft, welche ganz unbekannt ist und welche sie 
zwingt, an die Stelle im Raum zurückzukehren, von der sie fortgeflogen sind. Diese 
Stelle im Raum ist gewöhnlich der Bienenstock, sie muss es aber nicht notwendiger- 
weise sein“. Bethel.c., p. &. 


ETETELEEVETTEREETTEETRZERTER, 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 95 


einigermaßen relativ scharfes Sehen sich bewegender größerer Körper in Frage zu 
ziehen ist. Für ruhende Körper dürfte nur eine Entfernung von wenigen Metern 
in Betracht kommen. Selbst wenn wir nun annehmen, daß bei den relativ langen Rhab- 
domen eine Einstellung auf „unendlich“ stattfinden könnte, halte ich es für voll- 
kommen ausgeschlossen, bei dem nachweislich sehr undeutlichen Sehen mittels der 
Facettenaugen, dass 2 km entfernte Bäume noch zur Ortsorientierung in Betracht 
gezogen werden dürfen und gleichfalls nicht der dahinter liegende Vesuv. Wenn 
ein Physiologe diese Forderung im Ernst stellt, so werden mir andere Physiologen 
zugeben, dass hiermit einfach ein Salto mortale in das Centrum des Anthropomor- 
phismus gemacht wird. 

Die Bedeutung der Stirnaugen (Stemmata oder Ocelli) für die Bienen. 
Aus der Fülle des leicht zu Widerlegenden nur noch eine charakteristische 
Kleinigkeit. Bethe schreibt (p. 213): „Es wird wohl auch kein Physiologe 
v. Buttel glauben, wenn er von den kümmerlichen Stemmata meint, sie dienten 
„anscheinend zum Sehen in der Nähe“. Weshalb, will ich nicht weiter auseinander- 
setzen, denn ich sehe mich nicht genötigt, die Elemente der Physiologie hier abzu- 


handeln, auf die ich so wie so schon zu sehr eingegangen bin.“ — Glückliches 
Selbstbewußtsein! — Leider ist aber kein Geringerer als Johannes Müller in 


seiner „vergleichenden Physiologie des Gesichtssinnes“ zu der Ansicht gekommen, 
dass die Stemmata zum Sehen der ganz in der Nähe befindlichen Objekte dienen 
dürften. Schade, dass Johannes Müller von Herrn Bethe nicht mehr in den 
Elementen der Physiologie unterrichtet werden kann. 

Für die erwähnte Funktion der Stemmata sprechen biologische Beobachtungen 
und Experimente. Exstirpiert oder lackiert man die Stemmata, wie es bereits 
Dug®&s') und Marcel de Serres?) gethan und wie es Forel?) mit gleichen 
Resultaten wiederholte, so sieht man z. B. bei Hummeln und Wespen ete. nicht 
die geringste Beeinträchtigung des Fluges. Bei der Ameisengattung Eeiton giebt 
es sehende und blinde Arten. Die ersteren haben aber die Stirnaugen und die 
Facettenaugen verloren und besitzen an Stelle der letzteren nur noch zwei „Stemmata“ 
(Forel. Da es nach den Lebensgewohnheiten sehr unwahrscheinlich ist, dass 
diese Gattung Eeiton, bei der anscheinend die Tendenz zur vollkommenen Ver- 
kümmerung der Augen vorwaltet, ihre Stemmata — also ihr einziges Sehorgan — 
zum Sehen in die Ferne benutzt, im Gegenteil alles dafür spricht, dass für diese 
Tiere nur stets die jeweilige allernächste Umgebung biologischen Wert hat, so glaube 
ich auch hieraus mit gewissem Recht annehmen zu dürfen, dass die Stemmata „an- 
scheinend zum Sehen in der Nähe“ dienen. Dieser sehr vorsichtigen Fassung wird 
auch der besonnene Physiologe zustimmen können, der auf Grund des Augenbaues 
eine andere Funktion erwartet, denn über die eigentliche Funktion der Stemmata 
oder auch einfacettiger Augen hat uns die Physiologie bisher keine bestimmte 
Auskunft geben können und wir sind daher auf die biologischen Beobachtungen 
angewiesen. Nur Herr Bethe weiß es anders, und zwar schon aus den „Elementen 
der Physiologie‘. 

Auch der Physiologe Professor Nagel ist der Ansicht: „dass die Stemmata 
am ehesten noch dem Sehen in der Nähe dienen (vielleicht weniger dem distinkten 
Sehen der Formen und Einzelheiten an den Objekten, als vielmehr dem Sehen der 
Bewegung an nahen Objekten, die zu diesem Zwecke nur ganz im Groben abgebildet zu 
sein brauchen).“ Diese ausführlichere Angabe entspricht vollkommen meiner An- 
sicht, die sich mir aus der Summe der bis jetzt vorliegenden Beobachtungen ergab. 


1) Dug£®s, A.nt., Trait6 de physiologie comparde de l’homme et des animaux, 
Montpellier et Paris 1838, p. 322, 1. Bd. 

2) Marcel de Serres, M@moire sur les yeux compos6s et les yeux lisses 
des insectes, Montpellier 1813 ; übersetzt von Dr Dieffenbach, Berlin 1826. 

3) Forel, A., Experiences et remarques critiques sur les sensations des In- 
sectes, Rivista di Scienze Biologiche, Como 1900—1901, 


04 v. Buttel-Reepen, Die phylögenetische Entstehung des Bienenstaates. 


— Die Facettenaugen versagen in der Dämmerung und bei Nebel auffällig schnell; 
wie ich in der früheren Arbeit über die Bienen näher ausführte, sie werden daher 
auch schwerlich irgendwelche Dienste im dunklen Innern der Nester, Erdhöhlen, 
Bienenstöcke etc. leisten können und dürften, wie auch Forel betont, die Stirn- 
augen hier wahrscheinlich von Nutzen sein; auch ist zu vermuten, dass genäherte 
Bewegungen („mouvements rapproches“) durch die Ocellen pereipiert werden. Be- 
zeichnenderweise besitzen die Tagschmetterlinge keine Ocellen, wir finden sie da- 
gegen bei den Nachtschmetterlingen. 

Nun könnte Bethe noch einwenden, eine Sehfunktion mittels der Stemmata 
sei vollkommen ausgeschlossen oder käme so gut wie gar nicht in Betracht. Beweise 
giebt uns die Physiologie hierfür auch nicht, es würde sich auch hier nur um eine unbe- 
wiesene Meinung handeln. Aber wir kommen auch hiermit nicht durch. Abgesehen von 
sehr gewichtigen allgemeinen Erwägungen (vgl. Hesse, Z. wiss. Zool. 1901), liefert uns 
wiederum die Ameisengattung Eeiton mit größter Wahrscheinlichkeit den Beweis, 
dass mit den Ocellen auch ein Sehvermögen verknüpft ist, denn die mit Ocellen 
versehene Art geht ihrer Jagd im Hellen nach, während die blinde nur im 
Dunkeln jagd resp. in bedeckten Gängen, die sie mit fabelhafter Schnelligkeit baut. 
Ich verweise auch auf Smalian, Altes und Neues aus dem Leben der Ameisen, 
Zeitschr. f. Naturw., Bd. 67, 1894. Es heißt dort: „Die Summe der einschlägigen 
Thatsachen scheint die Meinung am annehmbarsten zu machen, dass die Neben- 
augen dem Sehen im Dunkeln und aus der Nähe dienen.“ Ferner Lubbock, 
Die Sinne und das geistige Leben der Tiere, Leipzig, Intern. wiss. Bibliothek, 
67 Bd., 1889; A. Forel, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen und einiger 
anderer Insekten, München 1901; H. J. Kolbe, Einführung in die Kenntnis der 
Insekten. Berlin 1893. Auch Fleischmann, einer der Zoologen, die sich seit 
langen Jahren eingehend mit der Biologie und Anatomie der Honigbiene beschäftigt 
haben, ist der Ansicht, dass die Ocellen „zum Sehen in der allernächsten Nähe 
dienen“ (s. in Lotter, Katechismus der Bienenzucht, 6. Aufl., 1903). 

Die Hesse’schen histologischen und morphologischen Befunde (l. ce.) an den 
sehr ähnlichen Ocellen von Vespa, wie auch die Redikorzew’schen (Unters. üb. 
d. Bau d. Ocellen d. Insekten. Z. wiss. Zool., 48. Bd., 4. Heft) lassen sogar den 
Bethe’schen Ausdruck „kümmerliche Stemmata“, wenigstens soweit Apis melli- 
fica und Vespa in Betracht kommen, nicht einmal als berechtigt erscheinen. Mit 
diesen morphologischen Ergebnissen ist somit auch der etwaige Einwand _ beseitigt, 
dass man vernünftigerweise von so „kümmerlichen“ Organen keine Funktion von 
biologischem Werte erwarten könne. Hesse kommt sogar auf Grund des recht diffe- 
renzierten Baues, der reichen Innervierung und der komplizierten Anordnung der 
Retina zu der Ansicht, dass die Funktion der Ocellen vielleicht eine bedeutendere 
sein dürfe, als man gewöhnlich annimmt. Beim medianen Ocellus von Vespa 
finden sich z. B. zwei dicht hinter dem Glaskörper liegende Nebenretinae und eine 
weiter abgerückte Hauptretina; die beiden ersten dienen — nach Hesse — mög- 
licherweise zum Percipieren entfernterer Lichtquellen, die letztere zum Sehen in der 
Nähe. Ein deutliches, scharf begrenztes Bild-Sehen kommt natürlich nicht in Frage. 
Der gleiche Bau findet sich nach der Redikorzew’schen Zeichnung auch bei 
Apis mellifica, so dass auch hier dieselben physiologischen Schlüsse statthaft sind. 

Folgender Versuch Schönfeld’s scheint ebenfalls eine auffällig starke Betei- 
ligung der Ocellen beim Pereipieren von Licht zu verraten. Ich citiere nach Kolbe 
(l. e.): „Bekanntlich fliegt eine in das Zimmer genommene Biene gleich auf das 
Fenster zu und folgt diesem Lichtdrange auch, wenn ihre Seitenaugen mit Lack 
überzogen und für die Lichtstrahlen unzugänglich gemacht werden. Sie bleibt aber 
ruhig sitzen, wenn auch die Stirnaugen in derselben Weise behandelt werden. Wird 
sie mit allein überklebten Stirnaugen aufgescheucht, so fliegt sie gegen die Decke 
auf, stößt aber überall an (Bienen-Zeitung, 1865, 21, S. 88).“ 

Ich muss gestehen, dass auch dieser Schön feld’sche Versuch mich längere Zeit 
zweifeln ließ, ob den Ocellen nicht doch eine wesentlich größere Rolle bei der Licht- 


Ver 


TEERNTTR 


EIRERTEESFFET en - 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 95 


perception zuzusprechen sei, als ich ihnen auf Grund meiner Erfahrungen und unter 
Berücksichtigung der sonst bekannten biologischen Thatsachen zuschreiben konnte. 
Es drängte sich mir schließlich die Ueberzeugung auf, dass hier ein Irrtum des Be- 
obachters vorwalten müsse, und ich beschloss, den Versuch nachzumachen. Er ver- 
lief genau, wie ich es erwartet hatte. Unter gütiger Assistenz des Herrn Dr. Leon- 
hardt (Vorsitzender des Imkervereins Jena) und der beiden bekannten Entomologen 
Friese, Jena, und Morice, Woking (England), stellte ich fest, dass Bienen, 
deren Ocellen mit schwarzem Lack überstrichen waren, nach wie vor auf Licht 
reagierten und dem breiten sonnenbeschienenen Fenster (Mittags 12—1 Uhr) aus 
einer Entfernung von ca. 1'/, m trotz entgegengestellter Hindernisse zustrebten. 
Wurden die Seitenaugen lackiert und die Stirnaugen freigelassen, so fand auf dem 


- Versuchstische (1'/, m vom Fenster) keinerlei Reaktion auf Licht statt. Auf die 


weiteren Resultate gehe ich hier nicht ein. 

Während aus dem Schönfeld’schen Experiment geschlossen werden musste, 
dass die Ocellen die Bienen der Lichtquelle entgegenführen und nicht die Fa- 
cettenaugen, und die Tiere ohne Ocellen so gut wie blind seien und „überall an- 
stoßen“, was aller sonstigen Erfahrung widerspricht, sehen wir umgekehrt bei dem 
vorstehend geschilderten Experiment, dass den Ocellen diese große Bedeutung nicht 
zukommt. 

Es zeigt sich somit, dass meiner vorsichtigen und zurückhaltenden Aeußerung: 
„die Ocellen dienen wahrscheinlich zum Sehen in der Nähe,“ eine Berechtigung 
zuerkannt werden muss, da Physiologie und Biologie diese Ansicht wesentlich 
unterstützen und keine einzige Thatsache bekannt ist, die mit Sicherheit dagegen 
spricht. 

Da haben wir in Vorstehendem einen kleinen Ueberblick über die in der 
That bei „früheren Autoren“ wohl kaum schon vorhanden gewesenen „Qualitäten“ 
Bethe's, aber ich glaube, die wissenschaftliche Welt wird trotz Bethe die Er- 
fahrungen von Forschern wie Forel, Wasmann, Friese; Peckham, Lubbock, 
Romanesu. v. A, zu schätzen wissen, und man wird sich nicht darüber täuschen, dass 
deren Experimente, sowie die der Zoologen, die sich mit Bienenforschungen beschäf- 
tigen, obgleich auch diese nach Bethe ‚in alten Vorurteilen drinstecken‘“, ge- 
rade hinsichtlich der Exaktheit den Vergleich mit den Versuchen Bethe’s 
keineswegs zu scheuen haben. 

Die Sache ist hiermit für mich erledigt. Ich gehe auf weiteres nicht ein 
und verweise nur noch auf die in Nr. 1 des Biol. Centralbl. 1903 befindliche Wider- 
legung Bethe’s durch Professor A. Forel. Die Autoren bitte ich, sich bei 
näheren: Interesse bezüglich der von mir angeführten Experimente an meine er- 
wähnte Arbeit halten zu wollen. 


Zusatz 5. 
(Zu 8. 7.) Die Vorfahren der Bienen. Fleischfressende Trigonen. 


Es sei hier in kurzen Zügen auf die wesentlichen Momente 
hingewiesen, welche Veranlassung geben, die Bienen von den Grab- 
wespen abzuleiten. Ueberschauen wir den Stammbaum auf Seite 5, 
so finden wir als Vorfahren der solitären Sammelbienen verschiedene 
Grabwespenarten aufgeführt, die sich den tiefst stehenden Bein- 
und Bauchsammlern im Aeußern — also in der ganzen Bauart —, 
wie auch in der Organisation, so eng angliedern, dass der Forscher 
nur unter Berücksichtigung der Lebensweise Verschiedenheiten, 


96  v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates, 


die wirklich trennende Bedeutung haben, herauszufinden vermag. 
Nicht, dass die angeführten Grabwespenarten so bienenähnlich 
seien, es haben umgekehrt die tiefst stehenden Bienen etwas sehr 
Wespenähnliches, also die schlanke, schmale Körperform, dieselben 
Mundgliedmaßen (z. B. Prosopis), und infolge der noch sehr ge- 
ringen Behaarung das glatte, glänzende Aeußere. Es wird kein 
Laie die Prosopis und die kleinen Halictus-Arten für Bienen halten 
und noch viel weniger die rückgebildeten also dem Wespenstamm 
wieder genäherten Kukuksbienen wie z. B. die bunt gefleckten 
Nomada-Arten. 

Nach Herm. Müller [123] unterscheiden sich die Bienen von 
den Grabwespen nur durch solche Eigentümlichkeiten der Organı- 
sation, welche sie zur Gewinnung von Blütenstaub und Honig ge- 
eignet machen. 

Die Grabwespen sind Mord- und Raubwespen, aber sie fangen 
Käfer, Fliegen, Raupen, ferner Spinnen u. s. w. nur für ihre 
Jungen; die erwachsenen Tiere selbst leben von Früchten und 
Nectar. Hier ist also anımalısche und vegetabilische Kost in selt- 
samer Weise getrennt (s. a Peckham [132)). 

„Von den meisten Grabwespenarten“, so berichtet Herm. 
Müller, „deren Lebensweise näher beobachtet ist, steht es fest, 
dass sie die erbeuteten Tiere, mit denen sie ihre Nachkommen- 
schaft versorgen wollen, nicht töten, sondern nur durch ihren Stich 
lähmen, dann in ihre, in der Regel im Sande, im Marke dürrer 
Brombeerstengel oder in trockenem Holze ausgehöhlte Brutkammer 
schleppen, darauf, sobald eine für den Bedarf der Larve aus- 
reichende Menge von lebender Fleischnahrung zusammengeschleppt 
ist, ein Ei an dieselbe legen und nun die Kammer schließen“. 
(Vgl.a. d. neueren Beobacht. v. Peckham [132].) Wie aus der „Lebens- 
weise der solitären Bienen“ hervorgeht, sind auch die Nestanlagen 
bei diesen Bienen im wesentlichen — wenigstens bei vielen Arten — 
noch ganz dieselben wie die eben erwähnten der Grabwespen. 

Die Imagines (geschlechtsreife Tiere) nähren sich dagegen, wie 
gesagt, sämtlich von vegetabilischer Kost. „Da sie meist mit einem 
kurzen Saugapparate versehen sind, so ist ihnen nur wenig tief 
liegender Honig, wie ihn die Blüten der Umbelliferen, vieler Kompo- 
siten, Rosaceen, Kruziferen, die von Ranunculus, Reseda, Jasione, 
Lpilobium, Parnassia, Tilia, Asclepias darbieten, zugänglich, und 
solche Blüten werden daher vorzugsweise von den Grabwespen 
besucht und ihr Honig gesaugt. Jedoch beschränken sie sich bei 
ihren Blütenbesuchen nicht immer auf bloßen Honiggenuss, sondern 
verzehren bisweilen auch Blütenstaub. Ich vermute dieses von 
mehreren Grabwespen, welche ich auch auf völlig honiglosen Blüten 
sich andauernd habe herumtreiben sehen (z. B. Gorytes mystaceus 
und Orybelus uniglumis auf den Blüten von Clematis recta); ich 


— — —o- 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 97 


weiss es mit Bestimmtheit von mehreren anderen, welche ich mit 
den Oberkiefern ın die Staubbeutel habe einhauen sehen, z. B. 
Cerceris variabilis auf den Blüten von Reseda odorata, Cerceris 
arenaria, labiata und variabilis auf den Blüten von Reseda hutea. 
Da nun die Bienen, wie aus der Betrachtung der Abstufungen 
ihrer Eigentümlichkeiten folgt, von Grabwespen abstammen und 
auf ihrer untersten Stufe sich von den Grabwespen in der Organi- 
sation gar nicht, in der Lebensweise nur dadurch unterscheiden, 


dass sie ihre Larven, anstatt mit frischem Fleische, mit Blüten- 


staub und Honig auffüttern, so bleibt keine andere Annahme möglich, 
als dass die Stammeltern der Bienen, die echte Grabwespen waren, 
dadurch zu Erzeugern einer selbständig sich abzweigenden Familie 
wurden, dass sie von der erblichen Gewohnheit, ihre Larven mit 
frischem Fleische aufzufüttern, zu der neuen und durchgreifend 
verschiedenen Gewohnheit der Auffütterung mit Blütenstaub und 
Honig übergingen. Für ein Ueberspringen von einer erblichen 
Gewohnheit, für deren Fortsetzung die Bedingungen eben nicht 
ausreichend vorhanden sind, zu einer neuen, durchgreifend ver- 
schiedenen, sind bereits so zahlreiche Beispiele aus dem Leben 
der jetzt lebenden Insekten und namentlich aus dem der Bienen 
bekannt geworden, dass jene Annahme in Bezug auf die Stamm- 
eltern der Bienen gewiss nichts unwahrscheinliches hat. Grab- 
wespen, die sich selbst mit Honig und Blütenstaub ernähren und 
diese Stoffe, im Uebermaße genossen, leicht wieder ausspeien 
können (wie man sieht, wenn man frisch von den Blüten weg- 
gefangene Exemplare zwischen den Fingern hält), ersetzen eben 
im Falle der Not einen teilweisen oder gänzlichen Ausfall der 
lebenden Beute durch den Ueberschuss der eigenen Nahrung“. 

„Man möchte geneigt sein, zu glauben, dass es, um eine durch 
lange Vererbung befestigte Gewohnheit zu verlernen und mit emer 
neuen auf immer zu vertauschen, einer entsprechend langen Zeit- 
dauer bedürfe, und dieses ist auch gewiss in denjenigen Fällen 
richtig, in denen die neue Gewohnheit, um zu einer durchgreifen- 
den und ausschließlichen werden zu können, eine erhebliche Um- 
wandlung des Organismus erheischt (wie z. B. der Uebergang der 
Wirbeltiere vom Wasserleben zum Landleben oder von der Be- 
wegung auf dem Lande zur Bewegung in der Luft); aber der Ueber- 
gang gewisser Grabwespen von der Versorgung ihrer Brut mit 
frischem Fleisch zur Versorgung derselben mit Honig und Blüten- 
staub konnte sich, wie uns Prosopis beweist, vollziehen, ohne dass 
in der Organisation die mindeste Aenderung eintrat, und ich glaube 
den Nachweis liefern zu können, dass er für Alte und Junge ım 
hohen Grade vorteilhaft sein musste, indem von Blütenstaub und 
Honig ein weit geringeres Gewicht zur Auffütterung einer Larve 
erforderlich ist, als von Insekten oder Spinnen“. 


98 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Herm. Müller bringt hierfür ziffernmäßige Belege. Es heisst 
dann weiter: „Während also eine Grabwespe das Sechsfache ihres 
eigenen Gewichts als Futter für eine einzelne Larve herbeischleppen 
musste und von kleineren, mit Flügeln und Beinen und ausserdem 
noch mit dicker Chitinhaut versehenen Insekten jedenfalls noch 
weit mehr, hatte sie, sobald sie, die ererbte Gewohnheit verlassend, 
zur Auffütterung ihrer Brut mit Blütenstaub und Honig überging, 
nur noch das Doppelte bis Dreifache ihres eigenen Gewichts als 
Futter für die einzelne Larve herbeizuschleppen und war ausserdem 
einer gefährlichen Konkurrenz überhoben, indem sie einen noch 
unausgefüllten Platz ım Naturhaushalte einnahm. Es lässt sich 
daher mit großer Wahrscheinlichkeit annehmen, dass die Gewohn- 
heit der Larvenauffütterung mit Blütenstaub und Honig, einmal 
angenommen, verhältnismäßig rasch zur ausschließlichen und erb- 
lichen wurde.“ 

„Die Wahrscheinlichkeit dieser Annahme wird dadurch noch 
bedeutend gesteigert, dass wir ın der Familie der Faltenwespen 
innerhalb derselben Gattung den Uebergang von der einen zur 
anderen Brutauffütterungsweise vollzogen sehen; es füttert die 
Eumenes Saundersii W estw. ihre Brut mit grünen Raupen, während 
Eumenes eoarctata. L. ihre Brutzellen mit Honig füllt.“ 

„Die Ausbildung der „typischen“ Bienen ist dann in allmäh- 
licher, stufenweiser Entwickelung dadurch zu stande gekommen, 
dass die sich darbietenden Abänderungen der allgemeinen Körper- 
behaarung, der Behaarung und Breite der Fersen, der Behaarung 
der Hinterbeine, der Hinterbrust und der Bauchseite des Hinter- 
leibes, insofern sie eine raschere und reichere Ausbeute an Blüten- 
staub ermöglichten, ebenso die sich darbietenden Abänderungen 
der unteren Mundteile, insofern sie die Honiggewinnung begün- 
stigten, durch natürliche Auslese erhalten, durch Vererbung befestigt 
und durch Hinzutreten neuer vorteilhafter Abänderungen zu einem 
sehr hohen Betrage gesteigert wurden.“ 

Auf der anderen Seite musste die allmählich stärker werdende 
und besonders ausgeprägte Behaarung auch bewirken, dass sich 
die Blumen den besuchenden Bienen in der Weise anpassten, dass 
sie diesen oder jenen Körperteil derselben mit Narben und Staub- 
gefäßen berührten und dadurch den Vorteil der Fremdbestäubung 
erfuhren (Müller [124]). 

Wenn wir daher eine Blüte mit bestimmten Eigentümlichkeiten 
ausgestattet sehen, welche ausschließlich für die Uebertragung des 
Pollens durch ein bestimmtes Transportmittel nützlich sein können, 
und wenn wir zugleich direkt beobachten, dass dieses Transport- 
mittel (also z. B. eine Biene) thatsächlich in ausgedehntem Maße 
den Blütenstaub auf Narben anderer Blüten überträgt, so dürfen 
wir umgekehrt schließen, dass diese Eigentümlichkeiten ursprüng- 


TE EEETREETTETTTDTE 


EEE ET NTET Bw 


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v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 99 


lich als individuelle Abänderungen entstanden sind und dadurch, 
ass sie ihren Inhabern eine kräftigere Nachkommenschaft ver- 
schafften, sich erhalten und ausgeprägt haben, mit anderen Worten, 
dass diese Eigentümlichkeiten sich unter stetiger Wirkung der 
natürlichen Auslese als Anpassungen an das bestimmte natürliche 
Transportmittel entwickelt haben.“ 

So hat sich im Laufe großer Zeiträume durch gegenseitiges 
Varneren und Anpassen die erstaunliche Fülle der auf Insekten- 
befruchtung angewiesenen Blumen- und der Insektenarten (hier 
also der Bienen) entwickelt. 

Fleischfressende Trigonen. Im Anschluss an das Vor- 
stehende ist ein Befund von Ducke [33a] von Interesse, welcher 
uns anscheinend zeigt, wie ausgesprochene Nektarsammler zur 
Fleisehnahrung übergehen. Bei Belem do Parä und Calsoene im 
Staate Parä (Brasilien) fing Ducke sehr häufig eine Trigona argen- 
tata, die sich von den anderen stachellosen Bienen durch ihre ab- 
weichende Lebensweise unterscheidet. „Vorliegende Art“, so be- 
richtet Ducke, „findet man selten an Blumen, meistens an faulenden 
Gegenständen, Exkrementen und dergleichen. Im Museu Goeldi 
fing ich die Art oft massenhaft am Fleische der zum Ausstopfen 
bestimmten Tiere. In unmittelbarer Nähe des Präparierraumes 
befindet sich eine Anzahl stets mehr oder weniger Blüten tragen- 
den Bananen, nie habe ich aber hieran nur ein einziges Exemplar 
der argentata gesehen, während die sehr ähnliche fılwiventris daran 
in Menge fliegt. Letztere habe ich dagegen nie an Fleisch beob- 
achtet.“ Vielleicht handelt es sich aber nur um das Aufsaugen 
der stickstoffhaltigen Fleischsäfte, sehen wir doch auch Aprs mellt- 
fiea mit Vorliebe Dungwasser schlürfen. Immerhin treffen wir 
niemals Honigbienen auf faulendem Fleisch oder auf Exkrementen, 
hier hat also bei den erwähnten Trigonen eine besondere Weiter- 
bildung des Instinktes stattgefunden. 


Zusatz 6. 
(Zu 8. 9.) Rätselhafter Spürsinn und Muskelkraft der Schlupfwespen. 


E. L. Taschenberg [173] erzog aus einem Chalicodoma-Neste 
16 Weibehen und 2 Männchen der kleinen Zehrwespe Monodon- 
tomerus Chalicodomae (nitidus). Dieser Forscher ist der Ansicht, 
dass die Steinhülle nieht von dem Bohrer (Legestachel) des Weib- 
chens durchdrungen werden kann, „sondern die Eier mussten vor 
dem Schlusse der Zelle gelegt worden und erst viel später als das 
Ei der Biene ausgeschlüpft sein, damit die jungen Lärvchen in der 
mehr oder weniger erwachsenen Larve ihre Nahrung vorfanden*. 


7* 


100  v. Buttel-Reepen, Die phylögenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Dieser Ansicht steht eine Beobachtung Friese’s entgegen, welcher 
die kleine Wespe beim Durchbohren der Zellenschutzhülle antraf; 
auch harmoniert mit der Taschenberg’schen Ansicht wohl kaum 
ein Befund, welcher sich an einem beı Jena abgelösten Nest der 
Mörtelbiene zeigte. In diesem Neste wimmelte eine Zelle von ganz 
jungen Larven des Mondontomerus. Diese Zelle enthielt aber keine 
Larvenreste, sondern die Reste einer völlig ausgewachsenen Mörtel- 
biene. Es ist kaum wahrscheinlich, dass sich diese Maurerbiene 
bei so frühzeitiger Infektion, wie man sie nach der Taschenberg- 
schen Ansicht voraussetzen müsste, bis zur Imago entwickelt hätte, 
selbst wenn man annımmt, dass sich die parasitären Larven nur 
vom Fettkörper der Wirtslarve und -puppe und von dem des er- 
wachsenen Tieres ernährt hätten. Die Ausbildung des Triebes 
bei der Chalicodoma, ıhr Nest mit einem so harten Panzer zu um- 
geben, weist, so glaube ich, darauf hin, dass die Infektion stets 
nach dem Schluss der Zellen stattgefunden haben muss resp. noch 
stattfindet, denn sonst würde dieser Instinkt nicht Selektionswert 
erlangt haben. Nur die Nachkommen der Tiere, welche allmählich 
den Instinkt gewannen, einen Schutzmantel um die Zellen zu bauen, 
überstanden in der Mehrzahl im Kampfe ums Dasein. Nur dort, 
wo der Schutzmantel nicht die genügende Dicke erreicht, konnte 
und kann auch heute noch Infektion stattfinden. Erfolgte die In- 
fektion normalerweise bei der noch offenen Zelle, wäre dieser 
Schutzbauinstinkt ein wertloser gewesen und hätte sicherlich keine 
Ausbreitung erlangt. 

Wie außerordentlich groß die Fähigkeit der Schlupfwespen ist, 
Hindernisse der schwierigsten Art zu besiegen, um ihren Zweck 
zu erreichen, sieht man am Besten an der Gattung Rhyssa. Eine 
Art, Rhyssa persuasoria, schmarotzt ın den Larven der Holzwespen 
(Sirex), welche tief ım Innern der Nadelbäume bohrend leben. Bis 
zur Wurzel des Legestachels (Bohrer), der bei dieser Art ca. 6 cm 
lang ist, verstehen die legenden Weibchen diese Borste von un- 
gefähr Pferdehaardicke in gesundes Holz hineinzutireiben und 
die dort sitzende Larve zu treffen. Taschenberg [173] berichtet: 
„Als ich vor einigen Jahren auf dem Wege nach der Teilskapelle 
an einer Anzahl von dem Berge herabgestürzter, entrindeter Fichten- 
stämme vorübergehen wollte, fesselte mich das Schwärmen zahl- 
reicher Wespen der genannten Art. Die eine hatte sich festgebohrt 
und zwar bis zu der Tiefe, welche sie überhaupt erreichen konnte; 
ich faßte sie und versuchte mit großer Vorsicht und nicht geringer 
Kraftanstrengung, den Bohrer ohne Verletzung des übrigen Körpers 
herauszuziehen. Es gelang mir nicht; denn die letzten Leibesringe 
rissen früher ab, als der Bohrer in seiner vollen Länge zum Vor- 
schein kam, und die Muskelbewegungen in den abgerissenen Gliedern 
dauerten noch einige Zeit fort. 


TEE NEST TTTELENEETE 


v. -Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 101 


Man steht hier staunend vor einer rätselhaften Erscheinung. 
Jene federnde, pferdehaarartige Borste wird 6 em tief und tiefer 
in den Stamm hineingeschoben, durch dieselbe wird ein Ei be- 
fördert, und das alles wiederholt sich zu verschiedenen Malen 
seitens einer und derselben Wespe. Welcher Aufwand von Muskel- 
kraft steht diesem schmächtigen Tierchen zu Gebote! Entschieden 
schmiegt und biegt sich der Bohrer rechts und Iinks und benutzt 
die Zwischenräume zwischen den Fasern und Gefäßen des Holzes, 
da er nur ruckweise und sehr langsam vordringt. Wie erspürt 
die Mutterwespe die Gegenwart einer für ıhr Ei passenden Larve; 
wie ermittelt sie deren Lage um grade hier und nicht 1 cm mehr 
oben oder unten den Eizubringer einzuschieben ?“ 

In der That, wunderbare Geschehnisse, die uns wiederum 
zeigen, wie in der Tierwelt einzelne Sinne sich im Kampfe ums 
Dasein zu einer ganz ausserordentlichen Schärfe ausgebildet haben. 


Zusatz 7”. 


(Zu S. 29.) Entstehung der Staatenbildung. Können mehrere befruchtete 
Weibchen eine Koloniebildung bewirken? Mehrere Königin- 
nen in Polistes-, Vespa- und Termitenstaaten. Wieviel In- 

sassen hat der Wespenstaat? 


Ich möchte hier in aller Kürze auf die Ansichten einiger anderer 
Bearbeiter der Frage über die Entstehung der Staatenbildung ein- 
gehen. 

Viel verbreitet ist folgende Ansicht, wie sie auch Richard 
Hertwig in seinem „Lehrbuch der Zoologie“ kundgiebt: „Der Um- 
stand, dass die Nachkommenschaft besser geschützt ist, wenn zahl- 
reiche Individuen sich zu gemeinsamem Kampf vereinigen, hat wahr- 
scheinlich die bei Hummeln, Wespen und Bienen zu verschieden- 
gradiger Vollkommenheit gediehene Staatenbildung veranlasst.“ 

Das klingt einleuchtend und entspricht einer vermenschlichen- 
den Betrachtungsweise aber der Gedankengang erscheint mir un- 
richtig. Treten wir an einen Bienenstock heran, so erfolgt freilich 
ein gemeinsamer Angriff und wir flüchten. Die Kolonie hat ıhr 
Heim verteidigt und gerettet. Da kommt dann sehr leicht der 
eben erwähnte Gedankengang als Schlußfolgerung. Ist denn nun 
aber wirklich der „gemeinsame Kampf“ „Veranlassung zur Staaten- 
bildung“ gewesen, resp. hat die durch die gemeinsame stärkere 
Abwehr besser geschützte Nachkommenschaft“ einen phylogeneti- 
schen Faktor bei dem Zusammenschluss zum Staate gebildet? Keines- 
wegs! Erstens einmal sehen wir, wie ein gemeinsamer Kampf auch 
bei solitär lebenden Bienen entbrennt (S. 17), aber dieser Faktor 


1402  v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienentaates. 


hat bis heutigen Tages noch keine Staatenbildung „veranlasst“. 
Diese Bienen leben nach wie vor einsam. Dieser Instinkt, der 
bei den solitären Bienen dort in die Erscheinung tritt, wo zahl- 
reiche Individuen rein zufällig an einer günstigen Niststelle sich 
versammeln, ist interessant dadurch, dass er uns die Anfänge einer 
sozialen Zusammengehörigkeit zeigt, aber sein biologischer Wert 
ist ein sehr geringer und ich kann ihn daher auch nicht als Ver- 
anlassung der noch weitab liegenden Staatenbildung betrachten. 
Bedurften die Vorfahren der staatenbildenden Insekten und be- 
dürfen diese letzteren heutzutage überhaupt der gemeinsamen Ab- 
wehr zur Existenz oder als eines Faktors der ihnen im Kampfe 
ums Dasein ein Uebergewicht gab resp. giebt? Durchaus nicht! 
Wer sind denn die Feinde der Wespen, Bienen und Hummeln, 
die in phylogenetischer resp. in biologischer Hinsicht als Faktoren 
von selektiver Bedeutung in Frage kommen ? In der allergrößten 
Mehrzahl solche, gegen die ein gemeinsamer Angriff gar nicht aus- 
zuführen ist, weil nicht das Nest resp. das Volk angegriffen wird, 
sondern das einzelne Tier auf seinem Sammelausflug weitab vom 
Heim. So fallen Ungezählte den Vögeln, Hornissen, Spinnen u. S. w. 
zum Opfer, ferner erliegen wohl die allermeisten den elementaren 
Ereignissen. Der biologische Wert der Staatenbildung liegt also 
nicht in dem „gemeinsamen Kampfe“* sondern darin, dass, wenn 
auch zahlreiche Ernährerinnen der Brut zu Grunde gehen, dennoch 
eine genügende Anzahl übrig bleibt, um für die Brut zu sorgen, 
Feinde (Schmarotzer) abzuwehren und so die Erhaltung der Art 
zu sichern. 

Eine andere ebenfalls nicht so selten vertretene Ansicht über 
die Entstehung der Staatenbildung geht von dem naheliegenden 
(sedanken aus, dass mehrere befruchtete Weibchen ursprüng- 
lich ın einem Nest zusammenarbeiteten, so dass ein Weibchen 
auch die Brut des anderen versorgte und dass sich aus dieser Ge- 
selligkeit nach und nach das so reich differenzierte Staatenleben 
entwickelte. Ich muss gestehen, dass ich mich mit dieser Ansicht 
nie befreunden konnte, da es entwickelungsgeschichtlich unver- 
ständlich bleibt, warum schließlich das eine Weibchen die Ober- 
hand erhält, resp. nur das eine Weibchen sich befruchten läßt und 
die anderen hierauf verzichten. Verständlich ist es, dass Kolonien mit 
nur einem eierlegenden Weibchen den Sieg im Kampfe ums Dasein 
davon tragen mußten, denn die Kinder mehrerer Mütter konnten 
verschiedene Qualitäten besitzen und den Fortbestand der Kolonie 
dadurch in Frage stellen, während ein Weibchen entweder gleich 
gute oder gleich schlechte Nachkommen produzierte und hierdurch 
eine glatte Auslese bewirkt wurde, die schlechten gingen zu Grunde, 
die gleichmäßig guten aber trugen den Sieg davon, gegenüber 
gemischt guten wie sie in Kolonien mit mehreren befruchteten 


ERLITTEN FE a 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates 103 


Weibchen entstehen mußten. Unverständlich aber ist mir, wie 
gesagt, wie aus dieser Vielweiberei, wenn ich so sagen darf, durch 
natürliche, einleuchtende Auslesebedingungen eine einzige Königin 
im Staate hervorgehen konnte. Ich glaube, dass wir ie Veran- 
lassung zur Staatenbildung wahrscheinlich in jenem eigentümlichen 
anscheinend das ganze Insektenreich beherrschendem Gesetz zu 
erblicken haben, welches bewirkt, dass wenn unbefruchtete Weib- 
chen in die Eiablage eintreten, ihre Neigung zur Kopulation für 
immer schwindet. Traten nun besondere Umstände zusammen, 
wie ich sie näher zu schildern versuchte (s. S. 27), so war auf 
einfachste Art die Koloniebildung bewirkt. 

Es giebt nun gewisse Befunde, die thatsächlich beweisen, dass 
Kolonieen von mehreren befruchteten Weibchen gegründet werden 
können. So berichtet Siebold [162] von Polistes yallica var. dia- 
dema: „Ein von zwei Königinnen vorgenommener gemeinschaft- 
licher Nestbau ist eine höchst seltene Erscheinung, die mir inner- 
halb vier Jahren unter vielen 100 von mir beobachteten Polistes- 
Kolonien nur zweimal vorgekommen ist“. Nach Paul Marchal 
[115] muss dieser Vorgang sich viel häufiger ereignen (p. 21) und 
es scheinen sogar 3 oder selbst 4 Königinnen an einem Nestbau 
teilzunehmen. Dieses harmoniert — nach Marchal — mit der 
von ihm gefundenen gemeinsamen Ueberwinterung von 19 Polistes- 
weibcehen in einem Winterversteck, eine Beobachtung, die auch 
von Janet bestätigt wird. Marchal glaubt, es sei sehr wahr- 
scheinlich, dass die Polistes welche einen Nestbau gemeinsam 
gründen, auch den Winter gemeinsam in demselben Versteck ver- 
bracht haben werden“. Dieses ist sehr wohl möglich, da ein ge- 
meinsamer „Nestgeruch“ [vgl. 16] entstanden sein könnte, aber 
Marchal nimmt dann weiter an, dass „dans certains cas, l’hiber- 
nation en commun, dans une m&öme demeure* bewirkt haben dürfte: 
„peut etre l’origine de la fondation immediate d’une societe chez 
les Polistes“. Ich kann, wie gesagt, diese Annahme nicht accep- 
tieren. Die Sache wäre plausibler, wenn es sich erweisen würde, 
dass unter solchen Umständen nur eine Königin bei der Eiablage 
bliebe und die anderen sich als Arbeiterinnen gerierten. Das ist 
aber nicht der Fall, man wüsste auch nicht warum, da ja alle be- 
fruchtet sind. 

Der Beweis, dass mehrere Königinnen in einem Volke auch 
ihre Königinnenfunktionen in der That gleichmäßig erfüllen, findet 
sich meines Erachtens in folgender, höchst merkwürdigen, den 
näheren Umständen nach wenig bekannten Beobachtung von 
Kristof [99]. Kristof fand Ende August 1876 „am Rosenberge* 
(wahrschemlich bei Graz) ein Nest der Vespa germanica von außer- 
gewöhnlicher Größe. Samt dem mehrschichtigen grauen Mantel 
hatte es eine Länge von 50 cm und eine Breite von 28 cm, Es 


104  v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


zählte 13 Stockwerke oder Waben, die zusammen eine Höhe von 
26 cm hatten. Die Zahl der Zellen in der untersten und größten 
Wabe betrug etwa35000, die lebende Gesamtbevölkerung 80—100 000 
Tiere. Ungefähr 500 große Weibchen waren vorhanden. „Unter 
diesen großen Weibchen fand ich etwa fünf befruchtete Tiere, die 
sich durch ein stark glänzendes und die Flügel beträchtlich über- 
ragendes Abdomen von den übrigen deutlich abhoben“. 

Diese ganz abnorm zahlreiche Bewohnerschaft ıst nur durch 
die gemeinsame Eiablage so vieler Weibchen erklärlich. 

Marchal entnimmt aus diesem Befunde die Angabe, obgleich 
er selbst bei Vespa germanica die Anzahl der Zellen nur auf un- 
gefähr 8000 angiebt, dass bei dieser Wespenart die Bevölkerung 
bis auf 80100000 steigen könne, er erwähnt aber nicht, dass 
wir es hier mit der Thätigkeit vieler Königinnen, also mit einem 
ganz anormalen Fall zu thun haben. Wahrscheinlich auf Grund 
der Marchal’schen Angabe trifft man jetzt hin und wieder die 
Notiz, dass Wespenvölker bis zu 100000 Individuen aufweisen 
können, was ohne Kommentar natürlich eine durchaus unrichtige 
Vorstellung erweckt. Die normale Anzahl der Stockinsassen bei 
Vespa germanica dürfte nach Peckham [132] annähernd 3—5000 be- 
tragen, nach Marchal [111] 10000 überschreiten, während Reaumur 
bis 30000 schätzt. Die Peckham’sche, auf genauer Zählung 
beruhende Angabe dürfte auch wohl für Deutschland die zu- 
treffende sein. 

Auch bei den Termiten finden sich in einem sonst normalen 
Volke hin und wieder zwei Königspaare [vgl. 75a, 165]. 

Alle diese Vorkommnisse sind sekundäre Erscheinungen, die 
erst auf dem festen Boden des gesicherten Staatenlebens entstanden 
sind, aber die, so glaube ich, nichts für die phylogenetische Ent- 
stehung beweisen. 


Zusatz 8. 


(Zu S. 31.) Die seltsamen Farbenveränderungen der Hymenopteren auf 
Korsika (wie auch in Deutschland). Biologisches über 
korsische Hummeln. Abwesenheit der alpinen Hymen- 
opterenfauna auf Korsika und ihre Ursache. Voreiszeitliche 

korsische Arten. Instinktsveränderungen. 


Die Hymenopterenfauna Korsikas ist eine eigentümliche und 
hat schon seit längerem das Interesse der Entomologen und Zoo- 
logen erregt. Vgl. H. E. Ziegler [198]. Nun besitzen wir einige 
vortreffliche Angaben hierüber von einem Korsen, dem ausgezeich- 
neten, stets nach großen Gesichtspunkten arbeitenden Hymen- 
opterenforscher Ch. Ferton, die aber der Aufmerksamkeit bei uns 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 105 
mehr oder weniger entgangen sind. Ich beschränke mich hier auf 
einige Auszüge, nur das auf die Hummeln bezügliche gebe ich in 
vollständiger Uebersetzung. 

Abwesenheit der alpinen Hymenopterenfauna. „Die 
Osmia corsica Ferton [48] und eine Varietät der Osmia lineola 
Perez'sind bis jetzt die einzigen Osmien, die sich nur auf Korsika 
finden. Alle die anderen Formen dieser Gattung, welche auf der 
Insel gefangen wurden, kommen auch auf einen der benachbarten 
Kontinente (Frankreich oder Italien) vor. Es ist bemerkenswert, 
dass unter diesen letzteren keine der alpinen Spezies vorhanden 
sind, wie wir sie in den Alpen und in den Pyrenäen antreffen. Der 
größte Teil Korsikas ist indessen mit hohen Granit-Bergen bedeckt, 
deren Klima ihnen ebensogut behagen sollte. Ich habe vergebens 
die Umgegend von Evisa, Vivario und von Vizzavona nach diesen 
alpinen Osmien durchforscht, die also wahrscheinlich auf Korsika 
fehlen. Dasselbe gilt von den Hummeln und anderen Bienen, die 
speziell den Alpen und Pyrenäen zukommen. Unter den südwest- 
lichen alpinen Bienen, welche J. Perez [136] als „alpıns absolu- 
ment“ aufzählt, habe ich nur eine Art, die Dufourea halictula Nyl. 
im Walde bei Aitone gefangen. Aber diese Biene ist nicht aus- 
schließlich bergbewohnend, sie ist häufig bei Bonifacio, und sogar 
am Ufer des Golfes von S® Manza, wo sie die Scabiosa suave- 
olens befliegt.“ 

„In demselben ‚Catalogue des melliferes du Sud-Ouest‘ be- 
zeichnet P&erez gewisse Bienen als „alpins relativement“ (nicht 
ausgesprochen bergbewohnend). Von diesen Arten kommen zwei 
auf Korsika vor: Osmia vidua Gerst. und lot Moraw. aber sie 
wurden in der 100 m nicht überschreitenden Umgebung von Boni- 
facio gefangen.“ 

„Die Abwesenheit der alpinen Fauna auf Korsika lässt ver- 
muten, dass das korso-sardinische Massiv sich vor der Eiszeit ent- 
gültig vom Kontinent losgetrennt hat, während welcher Zeit die 
alpinen Insekten die tiefer liegenden Länder überschreiten konnten, 
welche sich zwischen den Alpen und den Pyrenäen erstrecken.“ 

Ferton will hiermit augenscheinlich sagen, dass die zuneh- 
mende Vergletscherung die bergbewohnenden Insekten allmählich 
in die tiefer liegenden Gefilde zwischen Alpen und Pyrenäen hinab- 
gedrängt hat. Wäre nun zur Eiszeit noch eine Verbindung zwischen 
Korsika und dem Festlande gewesen, so würden, als sich gegen 
das Ende der Eiszeit die alpinen Insekten wieder allmählich auf 
den Höhen ansiedelten, auch die korsischen Berge in gleicher Weise 
wie die Alpen und Pyrenäen besiedelt worden sein. Wie ausgeführt, 
finden wir aber diese alpinen Spezies nicht auf Korsika, demgemäß 
muss diese Insel damals keinen Zusammenhang mehr mit dem 
Kontinent gehabt haben. 


406 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Zu gleichen Schlüssen kommt Kobelt [98] nach Engler auf 
Grund der korsischen Flora. Engler schließt aus dem allgemeinen 
Charakter der Flora, dass die Insel früher mit dem Festlande ver- 
bunden gewesen, sich aber schon vor der Tertiärzeit getrennt habe. 

Weitere Beweise für diese Annahme ergeben sich nach Ferton 
und Depeöret aus paläontologischen Funden, die eine definitive 
Trennung nach dem Pliocän und vor der Eiszeit beweisen. 

Voreiszeitliche Hymenopterenformen auf Korsika und 
Sardinien. „In Korsika leben Hymenopteren, welche man eben- 
falls in Nordafrika findet und welche man bis jetzt weder in der 
Provence noch im Toskanischen entdeckt hat, z. B. Osmia ferruginea 
Lepel, Andrena antilope Perez, Priocnemis Vachali Ferton und 
Miscophus bonifaciensis Ferton.“ Ferton weist nun überzeugend 
nach, dass dieses Vorkommen nicht auf eine frühere Verbindung 
mit Nord-Afrika hindeutet, sondern als ein Rest der früheren 
meridionalen Fauna betrachtet werden muss, welche sich vor der 
Eiszeit auf der nördlichen Seite des mittelländischen Meeres aus- 
gebreitet hat. „Die Kälte der Eiszeit muss heftiger in der Pro- 
venze und in Nord-Italien (Toskana) gewesen sein als auf den mehr 
südlich gelegenen Inseln und sie zerstörte dort die Arten, welche 
auf den beiden Inseln (Korsika und Sardinien) erhalten blieben.“ 

Ueber die seltsamen Farbenabänderungen verschie- 
dener Hymenopteren auf Korsika teilt Ferton [47] folgendes 
mit. „Die seit langer Zeit erfolgte Isolierung korsischer Insekten 
hat bei mehreren Arten ein Variieren der Körper- und Haarfarbe 
bewirkt. Fünf Hummelarten (Bombus) und eine Schmarötzer- 
hummel (Psithyrus), welche auf der Insel gefangen waren, wurden 
von Perez als Varietäten von Festlandsarten erkannt, obgleich ihr 
Haarkleid eine verschiedene Färbung aufwies. Anthidium lituratum 
Latr. und Stixus tridens Fabr. haben die gelbe Farbe ihrer Körper 
in Weiss verwandelt, Ammophila hirsuta Scop. ıst vollkommen 
schwarz geworden, während Planiceps fulwiventris Costa = helvetieus 
Tourn. und Miscophus gallieus Kohl = rubriventris Ferton der ent- 
gegengesetzten Umwandlung unterlagen, ihre Abdomen wurden voll- 
kommen rot. Einige sonst schwarze Bienen Colletes suceinetus L., 
Andrena nigroaenea K., Andrena afzeliella K. erwarben eine fast 
rötliche Kleidung.“ 

„Trotzdem finde ich nach sechsjähriger Beobachtung mit Sicher- 
heit keinerlei verschiedene Instinkte zwischen den korsikanischen 
Hymenopteren und denen des Festlandes, selbst nicht bei den 
Osmien, deren Nestbau so kompliziert ist.“ 

Einer hochinteressanten Farbenkonvergenz möchte ich gleich 
hier Erwähnung thun, da Ferton sie nicht berührt. Die auf Kor- 
sika vorkommende Schmarotzerhummel (Psithyrus Perexi Schulth.) 
mit rötlich em Hinterleib ist nichts weiteres als eine Farbenvarietät 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 107 


der bekannten festländischen Art Psöthyrus vestalis Foure. mit 
weisslicher Hinterleibsbehaarung, welche bei der gewöhnlichen 
festländischen Erdhummel (Bombus terrestris L.) schmarotzt, die 
gleichfalls weisse Behaarung auf der Endhälfte des Abdomens auf- 
weist. Ueberraschend war daher die Entdeckung, dass der Wirt 
des rotleibigen Psithyrus Perexi, nämlich der korsische Bombus 
zanthopus Kriechb. ebenfalls rotleibig ist und die Ueberraschung 
wurde nicht geringer als sich herausstellte, dass Bombus zanthopus 
nichts anderes sei als ein abweichend gefärbter Bombus terrestris. 
Wir haben also auf dem Festlande, kurz gesagt, den weisslichen 
terrestris mit seinem weisslichen vestalis Schmarotzer und auf Kor- 
sika den rötlichen Zerrestris mit seinem rötlichen vestalis Schmarotzer. 
Der Parasit hat die gleiche Farbenveränderung auf Korsika durch- 
gemacht, wie sein Wirt. Jedenfalls eine höchst beachtenswerte 
Erscheinung. Dass er auch seine Lebensweise der sehr veränderten 
des korsikanischen Wirtes anpasste, werden wir gleich sehen. 

Können Hummelkolonien in südlichen Gegenden 
perennierend werden? Auf S.31 wurde die Vermutung ausge- 
sprochen, dass die Hummeln in südlichen Gegenden vielleicht ın 
anderer Weise überwintern als bei uns. In einer der Ferton- 
schen Schriften [47] finde ich folgenden kürzlich erschienenen in- 
teressanten Bericht über diese Frage. 

„Die im Herbst befruchteten Königinnen der Hummeln und 
Schmarotzerhummeln verbringen in dem kontinentalen Frankreich 
den Winter erstarrt in einem Versteck und erwachen im folgenden 
Frühling zu neuem Leben. Bei Bonifacıo hat der Dombus zanthopus 
Kriechb. eine andere Lebensweise; er fliegt beinahe das ganze 
Jahr (presque toute l’annde), aber je nach der Jahreszeit in ver- 
schieden starker Zahl. Im Sommer herrscht in dieser Gegend eine 
extreme Trockenheit; von Juni bis Ende September regnet es nur 
ausnahmsweise, und dann sind es nur kurze Schauer, ungenügend 
für die Bedürfnisse der Vegetation. Die große Hitze der Monate 
Juli, August und September lässt wenig Blumen aufkommen und 
demgemäß sind die Hymenopteren und Bombus xanthopus selten ; 
man sieht im August nur noch wenige Männchen und ausnahms- 
weise eine Königin. Im September ist diese Hummel ganz ver- 
schwunden, die Männchen sind tot und die Königinnen schlafen, 
auf die kommende Blütezeit wartend.* 

„Die ersten Regen fallen Ende September und Anfang Oktober 
und alsobald erscheinen die jungen Weibchen (Königinnen) von 
Bombus xzanthopus und durchschwirren die Luft in schnellem Fluge; 
im Oktober sind sie zahlreich und untersuchen die Gebüsche und 
Steinhaufen nach geeigneten Nistplätzen. In der ersten Hälfte des 
Novembers beginnen sie im allgemeinen auf Rosmarin und dem 
Erdbeerbaum (Arbousier), welche seit Ende Oktober in Blüte stehen, 


108  v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Nektar und Pollen zu sammeln. Schließlich erscheinen die Arbeiter 
im Dezember und die Männchen im Januar.“ 

„Das Klıma von Bonifacio zeichnet sich durch seinen schönen 
Herbst aus, während ım Frühling beinahe ständig ein kalter und 
heftiger Wind weht. Viel Insektenbrut geht kläglich dadurch zu 
Grunde, dass die Mütter durch diesen eisigen Nordost erstarren 
und auch der Bombus zanthopus wird dann selten. Im Jahre 
1397 waren die Arbeiter und die Männchen in den letzten Tagen 
des Januar häufig, im Februar und im März sah ich nur noch 
eine kleine Anzahl. Es war dasselbe auch im Jahre 1900 und 
gleicherweise 1901 dessen Frühling sich als sehr streng erwies.“ 

„Im April sind dann nur noch wenige Nester überlebend und 
können bis Ende Juni gedeihen.“ 


„Der Psöthyrus Perezi Schulth., welcher bei Bombus xanthopus 
schmarotzt, hat seine Gewohnheiten denen seines Wirtes anzupassen 
gewusst. Er verlässt in der That seinen Sommerversteck (cachette 
d’ete) ungefähr um dieselbe Zeit wie dieser; ich fing ihn bei Boni- 
facio vom 13. bis 27. Dezember (bei Sartöne am 17. Oktober). Am 
2. Februar 1896 flogen seine Männchen ım Thal von Canallı ge- 
meinsam mit denen von B. zanthopus.“ 


„Die Hummelarten Bombus corsicus Schulth. und muscorum 
var. nigripes P6rez bewohnen gleicherweise die Gegend bei Boni- 
facıo, aber sie zeigen sich nur im Frühjahr thätig. Im Sommer 
verschwinden sie beinahe völlig, wie der zanthopus, es scheint aber, 
wenigstens beim nigripes, dass sich die Kolonien in allen Fällen 
nicht auflösen, denn, am 1. November, fing ich einen Arbeiter dieser 
letzteren Art mit gefüllten Körbehen“ (also mit Blütenstaub im 
Sammelapparat an den Hinterbeinen. Das Eintragen solcher „Höschen“ 
weist mit großer Sicherheit darauf hin, dass junge Brut ım Nest 
ist). „Diese beiden Hummeln, vor allem der nigripes, sind in der 
kalkreichen Gegend von Bonifacio viel seltener als der zanthopus; 
auf den korsischen Bergen dagegen, bei Vivario, ın einer Höhe 
von ca. 800 m, scheinen mir die drei Arten gleichmäßig stark ver- 
treten zu sein.“ 

„Nach einer Mitteilung von Perez ist B. xanthopus nichts 
als eine Varietät von Zerrestris. In der That sieht man nicht selten 
Exemplare mit der gelben Hinterleibsbinde der typischen terrestris- 
Form und ich habe bei Bonifacio ein Männchen und eine Königin 
gesehen, welche hinsichtlich der Farbe des Hinterleibes sich in 
nichts von dem Bombus terrestris unterschieden.“ 

Die Frage: können Hummelkolonien in günstigen Gegen- 
den perennierend werden, ist auch durch vorstehende Aus- 
führungen nicht gelöst, aber die Wahrscheinlichkeit ist nach dem 


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‘v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 109 


Ferton’schen Bericht in verstärktem Maaße vorhanden, dass unter 
Umständen eine Auflösung der Völker nicht eintritt. Ob nun die alte 
Königin oder eine junge in demselben Neste die Eiablage fortsetzt, kann 
erst durch spätere Beobachtungen klargelegt werden. Wir sehen 
in Korsika mit Sicherheit schon die in Deutschland halbjährige 
Dauer des völlig solitären Lebens der Königin auf eine sehr viel 
kürzere Zeit beschränkt. Es ist nicht nur die auf ein Jahr be- 
messene Lebensweise der Hummeln oder die Winterkälte, welche 
in Korsika das Eingehen der Völker regelmäßig bewirkt, sondern 
nur der Nahrungsmangel im Hochsommer. So ist es dort der heiße 
Monat September, der dieselben Erscheinungen hervorruft (sogen. 
Winterschlaf, Auflösen der Völker), wie bei uns die kalten Winter- 
monate. Angenommen, es träte eine Veränderung des Klimas auf 
Korsika ein und genügende Regen würden in den Sommermonaten 
eine reiche Vegetation erzeugen, so wird es kaum zu bezweifeln 
sein, dass die Hummelvölker vortrefflich weiter — also durch das 
ganze Jahr hindurch — gedeihen würden. 

Es sind also äußerliche Ursachen, welche anscheinend den 
Uebergang von einjährigen zu perennierenden Staaten bewirken 
können. Diese Betrachtung ist phylogenetisch wichtig, da sie uns 
den Weg der Fortschreitens enthüllt, ohne dass wır nötig haben, 
unbekannte Kräfte heranzuziehen. 

Völlig rätselhaft ist aber das Verändern der Farben, das sich 
bekanntlich in allen Ländern zeigt. Hin und wieder glaubt man 
gewisse Gesetzmäßigkeiten in diesem Variieren zu entdecken, doch 
ist es bis jetzt nicht geglückt, irgend welche sicheren Gründe als 
Ursache festzulegen. Nehmen wir an, dass klimatische Ursachen 
z. B. in Korsika ein rotwerden der weißlichen Behaarung bewirkt 
wie bei den vorhin erwähnten Beispielen, zu denen sich Bombus 
eorsieus gesellt, da auch diese Hummel nur ein Bombus hortorum 
mit rotgewordenen Analsegmenten ist, so ist es wieder unerklär- 
lich, dass das rötliche Gelb von Anthidium lituratum ebendort weiß 
wird oder das Rötliche der Ammophila hirsuta sich ins Schwarze 
kehrt und die schwärzlichen Colletes und Andrenen wiederum röt- 
lich werden u. s. w. Sieht man das Haarkleid dieser Hymenopteren 
zugleich als nützliche Anpassung an, hervorgegangen durch Selek- 
tionsprozesse im Kampfe ums Dasein oder als Korrelation infolge 
veränderter Ernährung, so ist es seltsam und unerklärlich, wie sich 
durch die vielen Jahrtausende, die Korsika vom Festlande getrennt 
ist, z. B. der ursprüngliche Typus des Bombus terrestris neben der 
rötlichen Variation vollkommen rein erhalten konnte. Wir finden 
thatsächlich auch heute noch alle Uebergänge von der terrestris- 
Form zum Bombus xanthopus auf Korsika vor. 

Farbenveränderung der Hummeln in Deutschland. 
Auch bei uns stoßen wir auf Schritt und Tritt auf ähnliche 


110 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Vorgänge. Unsere Gartenhummel Bombus hortorum besitzt drei 
breite gelbe Bänder auf dem schwärzlich behaarten Körper und 
ungefähr die Hälfte des Hinterleibes ist weiß. Im Norden Deutsch- 
lands, besonders in Schleswig-Holstein, verliert diese Hummel aber 
vielfach die drei gelben @uerstreifen und wird fast gleichmäßig 
schwarz bis auf das Weiß des Abdomens, das aber auch schon 
eine mehr graue Färbung annımmt. Es ıst dies die Varietät „nigri- 
cans.“ Noch mehr ım Norden — in England — sehen wir dann 
BD. hortorum alles Weiß verlieren und völlig schwarz werden. 

Welchen Ursachen haben wir diese Veränderung zuzuschreiben ? 
Wir wissen es nicht! Möglicherweise wirken klimatische Einflüsse 
ein, aber wie kommt es dann, dass in Schleswig-Holstein nur eine 
beschränkte Anzahl von hortorum varııert ? 

Folgender eigentümliche Befund von Oskar Vogt, der mir 
zur Veröffentlichung gütigst überlassen wurde, zeigt weitere Kom- 
plikationen bei dieser Frage. Vogt fand in Gravenstein (Holstein) 
ein Hummelnest von hortorum, das folgende Bewohner aufwies: 


1 alte Königin = normal gefärbt, 

8 junge Königinnen — var. nigricans, 
46 Arbeiterinnen — var. nigricans, 

1 Arbeiterin zeigte Uebergangsfärbung, 

5 Männchen = normal gefärbt. 


Diese Insassen sind in der Vogt’schen Sammlung aufbewahrt. 
Angenommen, der Ehemann sei ein nigricans gewesen, so hätten 
die Kinder sämtlich Bastarde mit Uebergangsfärbung (also halb 
Vater halb Mutter) sein müssen, genau wie wir es regelmäßig bei 
der Honigbiene beobachten, wenn eine gelbe italienische Königin 
von einer schwarzen deutschen Drohne begattet wird. Das Kreu- 
zungsprodukt ergiebt stets Bastarde, nur die Drohnen, die ja 
parthenogenetisch entstehen, weisen den reinen Typus der Mutter 
auf. So sehen wir auch in diesem Hummelnest die Männchen ge- 
nau wie die alte Königin gefärbt, da sie gleichfalls aus unbefruch- 
teten (parthenogenetischen) Eiern entstehen‘). Welche Einflüsse 
aber haben die typische nigricans-Färbung bei den weiblichen Nach- 
kommen (Königinnen und Arbeiterinnen) hervorgerufen? Oder 
wenn wir annehmen, dass der Vater ein typischer nigricans war, 
was aber völlig unbewiesen ist, wie kommt es, dass die 
Kinder entgegen allen sonstigen Beobachtungen so ausschließlich 
— bis auf ein Kind — nach dem Vater schlagen? Lauter Fragen, 
auf denen uns die Antwort fehlt. Jedenfalls sehen wir in einem 


1) Uebrigens der erste bekannte Fall, wo die Parthenogenesis bei den Hum- 
meln — wenn wir überhaupt Schlüsse aus diesem Fall ziehen dürfen — auch durch 
die Färbung dargelegt wird. 


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v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 111 


Neste die nigricans-Färbung, entstehen, wo sie normalerweise nicht 
entstehen müsste. 

Instinktsveränderung. Nicht recht verständlich erschemt 
es, dass Ferton, wie vorhin erwähnt, gar keine Instinktsverände- 
rungen bei den korsischen Hymenopteren bemerkt haben will. Ein 
Kapitel trägt sogar die Ueberschrift: „Sur le peu de variabilit6 de 
Yinstinet chez les Hymenopteres.“ Dabei giebt Ferton aber selbst 
zahlreiche höchst auffällige Instinktsänderungen an; ich kann z. B. 
die frappanten Umwälzungen in den Lebensgewohnheiten der Hum- 
meln und des Psithyrus Perexi nur als eine durch äußere Verhält- 
nisse bewirkte Instinktsveränderung bezeichnen. Wenn eine Hummel 
statt in einen Winterschlaf in einen Sommerschlaf verfällt und 
trotz des eisigen Nordostes in den eigentlichen festländischen 
Winterschlafmonaten in voller Brutthätigkeit anzutreffen ist, so 
kann ein solches abweichendes Verhalten, nicht nur in der mo- 
mentanen Nötigung misslicher oder günstiger äußerer Umstände 
seine Ursache und Erklärung finden. Das wird sofort klar, wenn 
wir uns vorstellen, wir brächten ein Hummelvolk von Deutschland 
im Juli oder Anfang August nach Korsika. Wie würden sich diese 
Hummeln dort benehmen? Nun, ich glaube, dass jeder Hummel- 
forscher mir beipflichten wird, wenn ich meine, dass ein solches 
Volk bei der im September herrschenden großen Hitze, die bei 
uns ein jedes Hummelvolk zu höchster Lebensthätigkeit treibt, 
sicherlich trotz mangelnder Vegetation nicht in einen Schlaf ver- 
fällt wie die korsischen Bombi, sondern in fruchtlosen Sammelaus- 
flügen sich erschöpfen und zu Grunde arbeiten wird. 

Die veränderte Lebensweise der korsischen Hummeln ist daher 
nur als eine Folge langer Selektionsprozesse und demgemäß um- 
gestalteter Instinkte aufzufassen. 


Zusatz). 
(Zu S. 32.) Ueber Wachserzeugung bei den solitären Bienen. 


In stammesgeschichtlicher Hinsicht wäre es von besonderem 
Interesse, wenn wir die bei den sozialen Bienen zu konstatierende 
Fähigkeit der Wachserzeugung zurückverfolgen könnten zu ihren 
Anfängen. Es unterliegt keinem Zweifel, dass schon vor der 
Staatenbildung, die an ad für sich nichts mit der Wachserzeugung 
zu schaffen hat (s. S. 32), die Anfänge, die Vorstufen bei den soli- 
tären Apiden gegeben gewesen sind. Finden wir aber diese Ueber- 
gänge noch bei den heutigen Vertretern? Ich glaube wohl, dass 
sich einiges dafür Sprechende anführen ließe. Es ıst dieses Feld 
aber noch wenig beackert worden und die Angaben sind daher 


192 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


nur spärlich. Hoffentlich wird diese Frage in Zukunft größerem 
Interesse begegnen, so dass die Beobachtungen hierüber sich mehren 
werden. 

In der Litteratur finde ich nur eine kurze Notiz von Fritz 
Müller [120]. „Ich erwähnte schon“, so schreibt Müller an 
Darwin, „dass unsere stachellosen Honigbienen (Meliponen und 
Trigonen) das Wachs auf dem Rücken des Hinterleibes ausschwitzen; 
nun dieses ist auch der Fall bei einigen unserer solitären Bienen, 
z. B. bei Anthophora fulvifrons Gm. und bei einigen Arten, welche 
dieser Gattung nahe verwandt sind. Diese solitären Bienen brauchen 
das Wachs wahrscheinlich nur um das Baumaterial, mit welchem 
sie ihre Nester bauen, zu verkitten“. 

Prof. v. Dalla Torre hatte die Freundlichkeit, mir mit- 
zuteilen, dass Schenk bereits in den 50 Jahren konstatiert habe, 
„dass Antophora in den Sammlungen — also beim Zutrocknen — 
Wachs ausschwitzt“. Es sollen sich (besonders an der Hinterleibs- 
spitze) ganz weiß gepuderte Exemplare vorfinden. Eine Durch- 
sicht meiner Sammlung ergab aber ein negatives Resultat und 
auch die sehr große Friese’sche Sammlung bot nichts dergleichen. 
Bei wenigen Exemplaren zeigte sich ein weißlicher Ueberzug, der 
aber als Pilzbildung anzusprechen war. Ich stand daher diesem 
Befunde etwas skeptisch gegenüber, obgleich auch v. Dalla Torre 
schrieb, mehrere solcher weiß gepuderter Exemplare zu besitzen. 
Es erschien mir auch zu gewagt, eine etwaige Fett- (oder wachs- 
artige) Ausscheidung am toten Tier, die am ehesten auf eine eigen- 
artige Zersetzung des Fettkörpers hindeutete, in dieser Weise zu 
verwerten; sehen wır doch auch niemals bei notorischen Wachs- 
schwitzern (wie bei den Anthophorae so nahe verwandten Hummeln 
oder wie bei den Apis-Arten) nach dem Tode noch eine Wachs- 
ausscheidung. Es kam hinzu, dass ich noch niemals bei einer 
lebenden Anthophora eine derartige Ausscheidung gesehen. Nun 
aber erhielt ich von Dr. Oscar Vogt einige im Jahre 1898 auf 
Malta gefangene Tetralonia ruficollis. Die Männchen zeigten nichts 
besonderes, wohl aber die Weibchen. Auf den mittleren vier 
Dorsalsegmenten sieht man Polster einer anscheinend Fett- 
(Stearin) oder wachsartigen Masse sich je unter den vorhergehen- 
den Segmenten hervorschieben. Diese Erscheinung hängt offenbar nicht 
mit dem „Zutrocknen“ zusammen, sondern zeigt den fixierten Lebens- 
zustand. Die Exemplare sind im April — also in der Hauptbauzeit — 
gefangen. Die chemische Untersuchung der „Polster“ steht noch aus. 
Das eventuelle Resultat wird — wenn möglich — angefügt werden. 

Diesen Befund können wir mit großer Sicherheit als eine 
thatsächliche Ausscheidung fettartiger Substanz von biologischem 
Werte ansehen. Leider ist über die Nestanlage dieser Langhorn- 
biene (Gattung Zucera) noch nichts bekannt. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 113 


‚Auch folgende Angabe dürfte zeigen, dass wohl zweifellos bei 
den Solitären auch heute noch ein wachsähnlicher Stoff aus- 
geschieden wird, denn ob wir es mit wirklichem Wachs zu thun 
haben, erscheint mir sehr zweifelhaft. Dr. v. Ihering teilt mir 
von „neuen Nestern solitärer Bienen“ mit, die in Säo Paulo 
(Brasilien) beobachtet wurden, „darunter ist eines, welches aus 
isolierten Thönzellen besteht, die innen mit Wachs gefüttert sind“. 

Möglicherweise haben wir auch in den relativ recht mächtigen 
Drüsen der Sandbienen (Andrena-Arten), welche auf der Unterseite 
des Abdomens in der Nähe des Stachels münden, Ausläufer der- 
selben Grundanlage zu erblicken, aus der sich bei anderen Gat- 
tungen die anders gestalteten Ausscheidungsorgane entwickelten. 
Die Andrenen benutzen das Sekret dieser Drüsen wahrscheinlich 
zum Verkitten resp. Verschmieren der Zellwände. Man findet 
diese Drüsen am leichtesten während der Brutzeit als paarige das 
Abdomen der Länge nach durchziehende Schläuche. 

Chemische Untersuchung der dorsalen Sekretionen 
bei Tetralonia ruficollis. Herrn Professor Thierfelder ver- 
danke ich das folgende Untersuchungsresultat: „Die abgekratzte 
weiße Masse löst sich zum größten Teil in kaltem Aether. Der 
beim Verdunsten des Aethers verbleibende Rückstand, welcher 
eine schmierige Masse darstellt, enthält Fett, denn er giebt beim 
Erhitzen mit Kaliumbisulfat Geruch nach Akrolein. Ob daneben 
noch Wachs vorhanden ist, ließ sich der kleinen Menge des Aus- 
gangsmaterials wegen nicht entscheiden.“ 


Zusatz 10. 
(Zu S. 38.) Der Instinkt und die Bewusstseinsfrage. 


Ich möchte nachträglich noch einiges über das instinktive 
Vermögen ım allgemeinen bemerken, da die auf Seite 2 gebrauchte 
Fassung betreffs der Instinktsmodifikationen „die vollkommen ohne 
jede Bewusstseinsqualitäten verlaufen können“, zu irrtümlicher Auf- 
fassung Veranlassung geben könnte. 

Da verschiedene Philosophen und Psychologen in die Frage 
vom Instinkt auch die Bewusstseinsfrage hineingetragen haben, 
sollte mit obiger Fassung ledigliäh ausgedrückt werden, dass die 
Auffassung der Instinktsmodifikationen oder wie ich es an anderer 
Stelle bezeichne, des plastischen Vermögens nicht an die Frage 
nach den Bewußtseinsqualitäten gebunden werden darf. Aus diesem 
Grunde lehne ich auch auf der folgenden Seite 3 Instinktsdefini- 
tionen bei denen Bewusstseinsprozesse zur Erklärung herangezogen 
werden als für mich nieht annehmbar ab. Ich erlaubte mir, auf 

5 


414 vw. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


die Arbeit H. E. Zieglers [196] zu verweisen, der mit Recht die 
Bewusstseinsfrage bei Definitionen dieser Art ganz ausgeschaltet 
wissen will. Ich beziehe mich auch auf die Forel’sche Arbeit 
über die psychischen Fähigkeiten der Ameisen [51], dessen gleich- 
lautenden Ansichten über diesen Punkt ich mich nur anschließen 
kann. 

Wir sind freilich berechtigt, aus induktiven Analogieschlüssen 
heraus eine vermutete Introspektion, also einen Bewusstseinsvorgang 
bei Tieren anzunehmen und können und müssen sogar im Einklang 
mit den uns bekannten Erfahrungen in uns eine Analogiebewertung 
der Nervenprozesse bei Anderen und bei Tieren vornehmen, aber 
behaupten, dass, — um uns hier auf die Bienen zu beschränken 
— diese ein Bewußtsein haben oder keines oder dass die instink- 
tiven Vorgänge bei ihnen ursprünglich aus bewussten Prozessen 
hervorgegangen sind oder z. B. die Lernprozesse introspizierte 
Thätigkeit seien, das zu behaupten oder zu beweisen sind wir 
außer stande, hier kommen wir auf transzendentales Gebiet, in den 
Bereich ontologischer Probleme, in die Region der Metaphysik dem 
schrankenlosen Tummelplatz so vieler Gedankenkünstler. Können 
wir über die Bewusstseinsqualitäten der Nebenmenschen nicht einmal 
bestimmtes aussagen, da abgesehen von einer nie vorhandenen 
psychischen Gleichstimmung, dieselben Hirnfunktionen bewusst und 
scheinbar unbewußt verlaufen können, wieviel weniger sind wir im 
stande, über die Bewusstseinsqualitäten, über die Art des subjek- 
tiven Empfindens niederer Tiere ein positives Urteil abzugeben. 
Es ist daher, wie erwähnt, am richtigsten die Bewusstseinsfrage 
bei der Beurteilung der plastischen Nervenprozesse im niederen 
Tier (wie überhaupt bei Tieren) ganz auszuscheiden. Die Thätig- 
keiten dieser Nervenprozesse, die physiologischen Ursachen der 
vermuteten Bewusstseinsinhalte resp. die Resultate, die Äußerungen 
lassen sich dagegen objektiv feststellen [vgl. 16 p- 75] und durch 
Analogieschluss auch psychologisch vermutungsweise rubrizieren. 

ie absoluten Gegensatz zwischen est: und bewußt 
dürfte es ebensowenig geben wie einen absoluten Unterschied 
zwischen Kälte und Wärme. Wärme ist nur geringere Kälte und 
umgekehrt. Es giebt nur graduelle Unterschiede und ebenso 
zwischen Bewusstem und Unbewusstem; es ist daher auch zwecklos, 
darüber zu spekulieren, wo etwa in der Tierreihe das Bewusstsein 
angefangen habe. Für die psychologische Skala haben wir noch 
keinen fiktiven Nullpunkt gefunden resp. festgelegt und werden es 
nie, da, wie Forel[54a| nachgewiesen hat, im Wachzustand (Ober- 
bewusstsein) ‚scheinbar unbewusste automatische Hirnthätigkeiten 
sich vielfach in anderen Hirnzuständen, z. B. in der Hypnose, mit 
dem Inhalt des Wachbewusstseins (der plastischen Hirnthätigkeiten) 
assoziieren und subjektiv den Charakter eines erinnerten Dämmer- 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 415 


bewusstseins (Unterbewusstsein) tragen. So kann auch scheinbar Unbe- 
wusstes resp. Unterbewusstes nachträglich in das Bewusstsein (Ober- 
bewusstsein) eintreten. Eine Thatsache, die jeder an sich selbst 


‚erfahren hat. Und wieviel bewußte Thätigkeiten werden bei uns 


nachher unterbewußt, automatisch, „instinktiv“, dureh Gewöhnung. 
Woher sollen wir daher das Recht nehmen, irgend einer Thätig- 
keit das Prädikat „unbewußt“ zu geben. 

Immerhin können wir vermutungsweise diese psychologische 
Skala an Nerventhätigkeitsäußerungen niederer Tiere, sagen wir 
einer Ameise oder Biene anlegen auf Grund eingehender Kennt- 
nisse der Biologie dieser Tiere und induktiver Analogieschlüsse, 
d. h. wir können aus der Höhe der beobachteten plastischen Vor- 
gänge die vermutete introspektive Skala mehr oder minder ab- 
lesen. Hierbei ergiebt sich mir für die Apis mellifica, dass die 
Erscheinungsformen ihrer Hirnthätigkeiten im allgemeinen auf 
einen recht niedrigen Stand plastischer Fähigkeit hinweisen; wenn- 
gleich wir ein ganz vortreffliches Ortsgedächtnis, — also ein Auf- 
speichern von Erinnerungsbildern —, konstatieren können, ferner 
zahlreiche andere auf plastischen Prozessen beruhende Vorgänge 
aller Art [vgl. 16], die z. B. auch der Ansicht Soury’s (Vie psy- 
chique des fourmis et des abeilles. L’intermediaire des Biologistes I 
(Nr. 14 u. 15) 1898) widersprechen, welcher der Ansicht ist, dass 
die Reflexe infolge des hohen phylogenetischen Alters der Insekten 
so gleichsam in ihrer Form erstarrt sind, dass sie im Leben des 
Individuums nicht mehr modifizierbar sind. 


Zusatz 11, 
(Zu S. 39). Ueber die Temperatur der Insekten. 


Bachmetjew [3a] hat über die Eigenwärme der Insekten 
interessante Angaben gemacht. Ich beschränke mich auf einige 
Auszüge in Bezug auf die uns hier beschäftigenden Bienen und 
Hummeln. Schon Reaumur untersuchte die Temperatur in einem 
Bienenstock, er fand in demselben im Monat Mai — 31° R. Im 
Januar konstatierte er + 10° bei einer äußeren Kälte von —2°. 
Dieser sehr hohe Befund von +31’ R. (39° C.), ist soviel ich weiß, der 
höchste überhaupt gemessene. Wahrscheinlich hat hier die Sonnen- 


‚wärme eine Rolle dabei gespielt. 


Die innere Körpertemperatur der Insekten wurde zuerst von 

J. Davay (Observations sur la temperature de l’homme et des 

animaux des divers genres. Ann. de phys. et chim. 2° serie. T. 33 

p. 180—197, 1826) untersucht. Leider hat er Bienen nicht als 

Versuchsobjekte gehabt. Von der Wespe notiert er Luft 23,9, 
g# 


116 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Insekt 24,4 und nochmals Luft 24,3, Insekt 25,0. Die Temperatur 
des Insektes ist also stets um ein Geringes wärmer als die um- 
gebende Luft. Die Davay’schen Untersuchungen wie auch die 
späteren Newport'schen erscheinen aber nicht ganz einwandfrei, 
da Quecksilber-Thermometer benutzt wurden. Erst mit dem thermo- 
elektrischen Verfahren werden zuverlässigere Resultate erzielt. So 
fand Dutrochet bei Hummeln (Bombus terrestris und hortorum), 


ferner bei der großen solitären Holzbiene (Xylocopa violacea), dass 


die Eigenwärme des Insektes die umgebende Lufttemperatur nur 
um 1/,°C. übertraf. „Außerdem wurden Versuche mit Bombus 
hortorum angestellt, wobei die thermoelektrische Nadel nicht in 
den Körper hineingesteckt, sondern nur an den Leib angedrückt 
wurde. Das Insekt wurde in durchsichtigen Gazestoff eingewickelt 
und befand sich dabei ın großer Aufregung. Die Temperatur des 
Insektes gegenüber derjenigen der umgebenden Luft war unter 


diesen Umständen um t/,°C. höher. Als dasselbe sich beruhigte, 


war seine Temperatur 0,03° unter der Lufttemperatur.“ Bach- 
metjew schließt aus diesen und den anderen Dutrochet’schen 
Versuchen, dass „die Temperatur der Insekten ım Ruhezustande 
fast immer derjenigen der umgebenden Luft gleich sei“. 

Girard fand, „dass bei Erdbienen und Xylocopen die Wärme- 
entwicklung des eigenen Körpers nach außen in direktem Verhält- 
nisse zu dem Summen steht. Wenn kein Summen vorhanden ist, 
sinkt die Körpertemperatur“. 

Brütende d.h. regungslos den Kokons sıch andrückende Hummeln 
summen nicht, so weit meine Beobachtungen gehen. Vielleicht 
darf man auch daraus schließen, dass es sich hier thatsächlich nicht 
um ein „Bebrüten“ handelt. Im Einklang mit der Girard’schen 
Beobachtung steht aber eine alte Erfahrung aus der Biologie der 
Honigbiene: Völker in dünnwandigen Wohnungen „brausen“ sehr 
stark bei scharfem Frost unter schwirrender Flügelbewegung. Nach 
Bachmetjew hat Prof. Ziesielski (Bienenzucht gegründet auf Wis- 
senschaft und langjähriges Praktikum, Kasan 1895. Russisch) gefunden, 
„dass die Temperatur im Winter in einem Bienenhaufen in ruhigem 
Zustande zwischen + 8 und + 9,6° R. schwankt. In kalten dünn- 
wandigen Bienenstöcken erhöht die äußere Kälte die Temperatur 
der Bienen zuweilen bis zu 24° R.“ Diese Temperaturerhöhung 
ist aber stets an das erwähnte „Brausen“ gebunden. Ziesielski 
scheint hierüber nichts zu sagen, da Bachmetjew dieses interessante 
Faktum nicht erwähnt. Mit Sicherheit wurde aber von Bach- 
metjew an einem Schmetterling nachgewiesen, dass Flügelbe- 
wegungen die Temperatur steigern. 

Zusammenfassend kommt Bachmetjew am Schlusse seiner 
Arbeit zu folgendem Resultat. „Die Temperatur der Insekten 
wechselt ın sehr weiten Grenzen, ohne scheinbar böse Folgen für 


Dean 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 1 17, 


ihr Leben nach sich zu ziehen, und ist bei in Ruhe sich befindenden 
Insekten der Temperatur der umgebenden Luft gleich. Bei der 
Bewegung der Insekten steigt die Temperatur ihres Körpers.“ Die 
weiteren sehr interessanten Schlußfolgerungen berühren nicht die 
vorliegende Frage und muss ich sie daher übergehen. 

Ich glaube, dass auch vorstehende Beobachtungen dafür sprechen, 
dass wir das Belagern der Brutzellen bei den Bienen resp. Hummeln 
vorläufig nur so deuten können, wie ich es im Text auszuführen 
versuchte. 


Zusataz 12. 


(Zu S. 49.) Zur Entstehung der Arbeiterkaste, Geschlechtsbestimmende 
Ursachen. 


Wir begegnen in der Litteratur den verschiedenartigsten Ver- 
suchen das rätselhafte Vorkommen steriler Arbeiterkasten einer 
stammesgeschichtlichen Lösung entgegenzuführen. Die meisten 
dieser Versuche basieren auf der, wie ich meine, unrichtigen Voraus- 
setzung, dass sich die Entstehung der sterilen Kasten bei Ameisen, 
Bienen, Wespen und Termiten in gleicher Weise erklären lassen. 
Die Vererbungserscheinungen bei diesen Insekten sind aber, so 
glaube ich, getrennt zu behandeln, da wir z. B. bei Bienen und 
Ameisen oder Termiten ganz andere phylogenetische also völlig 
andere Entwickelungsverhältnisse vor uns haben dürften. Versuchen 
wir eine gemeinsame Theorie der eingehenderen Entwickelungsver- 
hältnisse für alle sozialen Insekten aufzustellen, so wird die Un- 
möglichkeit alle Erscheinungen auf gleiche Weise zu erklären, den 
Thatsachen Zwang anthun müssen und die Theorie notwendiger- 
weise zu einer unbefriedigenden gestalten. 

Eine sehr interessante und beachtenswerte Behandlung dieser 
Fragen ist kürzlich durch Silvestri [165] erfolgt. Silvestri ıst 
vor allem Kenner der Termitenverhältnisse und von dieser Basıs aus, 
schließt er unter Anlehnung an die Hypothesen von Grassi, Spencer, 
Weismann, Darwin auch auf die Verhältnisse bei den anderen 
sozialen Insekten. Ich glaube aber, dass wir hierdurch, wie gesagt, 
kaum etwas gewinnen werden. Vor allen Dingen ist die Silvestri’- 
sche Basis noch eine unsichere. Wir wissen z. B. noch nichts über 
die Befruchtung der Termiten-Eier. Silvestri nimmt für die 
Termitinen an, dass sogar nicht einmal eine Kopula nach der 
Körperbeschaffenheit einer echten Königin möglich sei. „Er glaubt 
vielmehr, dass der König seine Geschlechtsöffnung nur nahe an 
die der Königin heranbringt und nun sein Sperma nach und nach 
über die Eier ergießt, welche die Königin ablegt.“ Nun haben wir 
bei den Termiten Arbeiter und Soldaten, aber solche beiderlei 


118  v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Geschlechts. Entstehen diese alle aus befruchteten Eiern? Sil- 
vestri nimmt es an: „Wir haben gesehen, dass die Eier der Ter- 
miten untereinander alle gleich sind“ (das müsste doch noch erst 
bewiesen werden) „und dass aus ihnen je nach dem Willen der 
Arbeiter infolge besonderer Nahrung sich geschlechtsreife Individuen 
oder Arbeiter oder Soldaten entwickeln können, dass also das 
Idioplasma eines jeden Eies im stande ist, auf die durch 
verschiedene Nahrung gegebenen Reize verschieden zu 
reagieren und gewisse körperliche Eigenschaften. hervor- 
zubringen, andere zu unterdrücken. Diese Thatsache steht 
nunmehr für alle sozialen Insekten fest und über diesen Punkt 
kann wohl Zweifel nicht mehr obwalten“. Diese Thatsache ist 
aber meines Erachtens in Wirklichkeit in dieser Ausdehnung gar 
nicht vorhanden; so wird das Idioplasma eines unbefruchteten 
Bieneneies durch keinerlei Nahrungsreize beeinflusst, wie daraus 
hervorgeht, dass solche unbefruchtete Eier, die durch physiologische 
Umstände oder durch Instinktsirrung in Königinnen- oder in Arbeiter- 
zellen abgelegt wurden, trotz der qualitativ und quantitativ anderen 
Nahrung stets nur Drohnen hervorbringen [17, 191]. Sollte auf 
Landois [99a] rekurriert werden, so verweise ich auf die schlagende 
Widerlegung durch Bessels [5a]. 

Auch bei den Wespen finden sich nach Marchal [114] ın 
den Königinnenzellen fast regelmäßig auch unbefruchtete Eier, 
aus denen aber gleichfalls trotz der vermutlich anderen Nahrung 
nur Männchen entstehen. 

Silvestri geht dann über auf die bekannten Erklärungsver- 
suche von Darwin [23], Weismann [185, 187, 191 u. s. w.], 
Spencer [169a] und Grassi [75a]. „Grassi geht von der That- 
sache aus, dass bei den Bienen Arbeiterinnen, deren Larven mit 
einer besonderen Nahrung (Königinnenfutter) ernährt wurden, im 
stande sind, parthenogetische Eier abzulegen, aus denen nur Drohnen 
hervorgehen.“ (Dass diese Grassi’sche Annahme unrichtig ist, 
soweit das „Königinnenfutter“ in Betracht kommt, glaube ich dar- 
gelegt zu haben vergl. [16 p. 18]). „Grassi meint, dass man auf 
diesem Wege auch die Vererbung der Instinkte der Arbeiter ver- 
stehen könne; denn die Charaktere der Arbeitermnen würden so 
auf die Drohnen übertragen und diese würden sie ihrerseits auf 
die Arbeiterinnen ihrer Nachkommenschaft mit der Königin über- 
tragen.“ Grassı meint also, „dass es notwendig sei, dass von 
Zeit zu Zeit auch einmal Arbeiter und Soldaten (diese bei Ameisen 
und Termiten) geschlechtsreif werden und so ihren Eigenschaften 
(auf dem Wege durch die Königin) Gelegenheit geben, ihre Spuren 
im Keimplasma künftiger Generationen zu hinterlassen.“ 

Diese Grassi’sche Hypothese findet aber in der Biologie der 
Bienen keine Stütze. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 119 


Im normalen Volke der Apis mellifica kommen überhaupt 
keine eierlegenden Arbeiter mehr vor. Es entstehen solche nur 
unter krankhaften, annormalen Verhältnissen. Dürfen wir uns auf 
solche annormale Vorgänge stützen, um normale Geschehnisse zu 
erklären? Ich glaube nicht. Die Erklärung liegt näher und ein- 
facher, wie ich darzulegen versuchte. Die Instinkte der Arbeiter 
bei den Bienen sind die phylogenetisch primären, sie sind im Idio- 
plasma (Keimplasma) der Königin, weil sie Selektionswert behielten, 
von altersher bewahrt geblieben, denn in früheren Zeiten besass 
die Königin auch diese Arbeiterinstinkte, wie klar aus den Ver- 
hältnissen bei den Hummeln (resp. auch Wespen) hervorgeht, wo 
die Königin noch heute alle Arbeitereigenschaften bewahrt (vgl. 
S. 34). 

Silvestri macht sich diese Grassi’sche Ansicht von dem 
zeitweiligen Fruchtbarwerden der Arbeiter (resp. auch der Soldaten) 
gleichfalls zu eigen: „Die Soldaten verlieren allmählich die Reiz- 
barkeit ihres Keimplasmas und werden für die ganze Lebensdauer 
steril, wenn nicht ein besonderes Futter ıhre schlummernden 
Genitalorgane zur Thätigkeit erweckt. Dieses Erwachen ist immer 
notwendig gewesen und muss von Zeit zu Zeit auch jetzt 
vorkommen, damit auch im Keimplasma der Nachkommenschaft 
allmählich etwas von den eigentümlichen Veränderungen bleiben 
könnte, welchen diese Individuen unterworfen waren.“ Zur Er- 
klärung sei erwähnt, dass die Termiten die Fähigkeit kaben, sich 
aus jungen männlichen und weiblichen Soldaten und Arbeitern 
Ersatz-Könige und Ersatz-Königinnen im Bedarfsfalle durch beson- 
dere Fütterung heranzuziehen. Diese kopulieren miteinander und 
können dann die Arbeiter resp. Soldatenqualitäten auf die Nach- 
kommen vererben. 

Merkwürdig ist nur, dass Silvestri diese Ansicht über diese 
Vorgänge, die „immer und auch jetzt notwendig“ gewesen sem 
sollen, am Schlusse wieder preisgiebt, indem er sagt: Soldaten und 
Arbeiter bleiben heutzutage bestehen, auch wenn sie immer steril 
sind, weil heutzutage die Keime ihrer Charaktere im Idioplasma 
durch so viele Generationen hindurch, namentlich während des 
zweiten Entwicklungsstadiums des Termitenstaates genügend fixiert 
sind.“ 

Nun, ich glaube, dass wir die Grassi-Silvestri’sche Theorie 
für die Bienen, wie erwähnt, ruhig preisgeben können und auch 
auf die Ameisen ist sie nicht anwendbar, da wir eine Ameisenart 
kennen, deren Arbeiter keine Eiröhren mehr besitzen und doch be- 
stehen die Kasten unverändert weiter. Weismann [189] hat 
hierauf auch schon vor Jahren hingewiesen. Es wäre daher rich- 
tiger, wenn man diese Gegengründe endlich gelten liesse. Meines 
Erachtens ist auch schwer einzusehen, wie sich durch das anormale 


420  v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Eierlegen bei Arbeitsbienen das normale Nichteierlegen ver- 
erben soll? 

Aber auch für die Termiten erscheint manches noch wenig 
gestützt, da wir, wie gesagt, noch nichts über die Befruchtung 
der Eier wissen und die Fortpflanzungsverhältnisse trotz der aus- 
gezeichneten Arbeiten der erwähnten Forscher auch im Ganzen noch 
zu wenig geklärt erscheinen. Unsere Anschauungen würden sich 
ändern müssen, wenn es sich z. B. herausstellte, dass Termiten- 
Arbeiter wieder Arbeiter erzeugen könnten, oder da es bei den 
Kalotermitinen keine Arbeiter giebt, wenn Soldaten wieder Sol- 
daten erzeugten. Mit Recht wird man mir einwenden, dass dieses 
ein kaum zu disputierender Gedanke wäre und begreiflich wird 
man es finden, dass ich es zuerst als einen Scherz auffasste, als 
mir Prof. Reichenbach auf der Zoologenversammlung in Gießen 
mitteilte, dass typische Arbeiter der Ameise Lasius niger wiederum 
Arbeiter! und Männchen zu erzeugen vermöchten!! Meinem 
Drängen nach Veröffentlichung dieser erstaunlichen Thatsache ist 
Reichenbach inzwischen nachgekommen [146]. Bei der mehr- 
jährigen Beobachtung dieses absolut zuverlässigen Forschers ist an 
der Thatsache nicht zu zweifeln. 

Ich kann es mir nicht versagen, ein paar Angaben aus seinem 
hochinteressanten Bericht hierherzusetzen. 

„Im Frühjahre 1899 brachte ich in ein leeres Beobachtungsnest 
nach Janet elf Arbeiter von Lasius niger L., mehr um sie als die 
bei uns gemeinste Ameise meinen Schülern zu zeigen, als irgend 
welche bestimmte Beobachtungen zu machen. Ich fütterte mit 
Invertzucker und zerschnittenen Mehlwürmern und bereits nach 
wenigen Tagen bemerkte ich mehrere Eierhäufchen, die von diesen 
Arbeitern gelegt worden waren. Dies war mir nichts Neues und 
ich dachte, es werde gehen, wie in meinen übrigen Kolonien, wo 
die aus solchen Eiern ausgekommenen Larven dem Kanıbalismus 
der Ameisen verfielen; höchstens hielt ich für möglich, Männchen 
zu erhalten, da ja längst bekannt ist, dass aus von Arbeitern ge- 
legten, also unbefruchteten Eiern Männchen entstehen, wie bei der 
Honigbiene und den gesellig lebenden Wespen.“ 

„Aber zu meinem Erstaunen verpuppten sich die Larven und 
lieferten typische Arbeiter, die auch in der Größe mit ihren 
Erzeugern übereinstimmten, nach einigen Tagen ausgefärbt waren 
und eifrig sich an den Arbeiterbeschäftigungen beteiligten.“ 

„Bei Lasius niger können also aus unbefruchteten, 
von Arbeitern erzeugten Eiern Arbeiter entstehen.“ 

„Bald darauf mehrten sich die Eierhäufchen und bis gegen 
Ende Juni war die Zahl der Arbeiter auf über hundert ge- 
stiegen“ u. S. w. 

Reichenbach hielt diese Kolonie drei Jahre lang, deren 


| 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 121 


normale Verfassung sich auch dadurch dokumentierte, dass regel- 


mäßig, wenn im Freien sich Männchen zeigten — also zur Zeit 
der Hochzeitsschwärme — auch ın dem künstlichen Nest Männchen 


erschienen. „Auffallend ist, dass trotz der opulenten Fütterung 
und des raschen Aufblühens der Kolonie keine Weibchen ent- 
standen sind.“ Aber Reichenbach hat auch in seinen übrigen 
Kolonien nie Weibchen erhalten. 

Leider wurden die Arbeiter dieser Kolonie keiner mikro- 
skopischen Untersuchung unterzogen. Ich bin aber überzeugt, dass 
von einer Befruchtung der Arbeiter keine Rede sein kann und 
dass wir mit der glatten Thatsache zu rechnen haben werden, dass 
Arbeiter wiederum typische Arbeiter erzeugen können. Hierdurch 
ergiebt sich aber die Notwendigkeit, die Verhältnisse im Ameisen- 
staat von denen des Bienenstaates in Bezug auf die Neutra in 
Zukunft schärfer zu trennen. Ich muss es den Ameisenforschern 
überlassen, die phylogenetischen Schlüsse zu ziehen. Die früheren 
Ausführungen von Emery [36] würden sich dann vielleicht weiter 
auszugestalten haben. 

Ueber die Entwickelung der Wespenstaaten hat u.a. Paul Mar- 
chal [111, 114] Ausführlicheres dargelegt. Ich kann hier nur auf diese 
(wie auf die älteren W estwood’schen u. s. w.) Arbeiten verweisen. 

Geschlechtsbestimmende Ursachen. Die Befunde von 
Grassi, Sandias und Silvestri an Termiten resp. die aus 
ihren bisherigen Untersuchungen gezogenen Schlüsse zeigen uns 
die vermeintliche völlige Gleichheit aller Eier, die von einem Ter- 
mitenkönigspaar abstammen. Die Forscher nehmen im Einklang 
mit anderen Termitenbearbeitern an, dass durch äußere Reize (be- 
sondere Art der Ernährung) alle verschiedenen Formen des Staates 
— sowohl männliche als auch weibliche differenziert werden. 
Ein positiver Beweis hierfür, wenigstens soweit die Differenzierung 
zum männlichen oder weiblichen Geschlecht in Frage kommt, steht 
freilich, wie vorhin erwähnt, noch aus, die Wahrscheinlichkeit 
spricht aber dafür. Nun ist v. Lenhossek [103] kürzlich auf 
Grund allgemeiner Erwägungen zu der Ueberzeugung gekommen: 
„dass mit großer Wahrscheinlichkeit im Tierreiche die Bestimmung 
des Geschlechtes ein Vorrecht des mütterlichen Organismus sei 
und dass diese Bestimmung schon vor der Befruchtung im Eı 
vollzogen erscheint.“ Ich kann an dieser Stelle nicht ausführlich 
auf die hochinteressante Frage eingehen und möchte hier nur 
folgendes erwähnen. v. Lenhossck sieht in einem Befunde 
von Korschelt [98a] einen Beweis von „grundlegender Bedenu- 
tung“ für seine Ansicht. Korschelt fand nämlich im Körper des 
Weibehens von Dinophilus apatris große und kleine Eier. v. Len- 
hossek sagt nun: „Die Samenfäden der Männchen befruchten die 
Eier noch innerhalb der Körperhöhle, worauf das Tier die be- 


122 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


me 


fruchteten Eizellen durch eine Oeffnung des Körpers in das See- 
wasser treten lässt ... ..*“ „Korschelt trennte nun die befruch- 
teten Eier beider Kategorien voneinander und konnte auf diesem 
Wege feststellen, dass aus den großen Eiern weibliche, aus den 
kleineren männliche Tiere entstehen.“ v. Lenhossek sagt dann 
weiter: „Einen ähnlich klaren, von jeglichen Nebenumständen 
freien Fall weist das Tierreich sonst nicht auf.“ 

Leider sind aber doch Nebenumstände vorhanden, die diesem 
Fall zum mindesten die „grundlegende Bedeutung“ zu nehmen 
scheinen. Die Befruchtungsverhältnisse hegen nämlich durchaus 
nicht so klar, denn wie die Befruchtung bei Dinophilus vor sich geht, 
konnte Korschelt nicht ermitteln. Es scheint aber, dass die 
Spermatozoen der sehr kleinen Männchen in die Leibeshöhle ge- 
langen. Ob dort nur die großen oder auch die kleinen Eier be- 
fruchtet werden, bleibt unentschieden. Die kleinen Eier stoßen 
allerdings ebenfalls zwei Richtungskörper aus, aber das beweist 
nichts für die Befruchtung, vgl. Petrunkewitsch [140, 140a]. 

Es bleibt demnach auch noch bei diesem Falle vorläufig un- 
entschieden, ob nicht die Befruchtung resp. Nichtbefruchtung auch ein 
Wörtchen mitspricht. Die v. Lenhossek’sche Hypothese wird hier- 
durch nieht vollkommen erschüttert, aber die Ansicht (p. 55): „So 
muss sich denn das männliche Geschlecht mit dem Gedanken abfinden, 
dass ihm jeder direkte Einfluss auf die Bestimmung des Ge- 
schlechtes vorenthalten und dass diese Bestimmung ausschließ- 
lich dem Organismus des weiblichen Individuums überlassen ist“, 
diese Ansicht findet vorläufig noch keinen Halt an diesem als her- 
vorragend beweiskräftig herangezogenem Beispiel. Dieses Beispiel 
ist für v. Lenhossek die „Basis“ seiner Theorie: „Dieser Beob- 
achtung ist deshalb eine so fundamentale Bedeutung beizumessen, 
weil wir in ihr eine sichere und jede andere Auffassung aus- 
schließende Thatsache erkennen, die als Ausgangspunkt in der 
schwierigen Frage der Geschlechtsbestimmung dienen kann“ u. s. w. 
Mich dünkt aber, dass diese Basis noch einer Festigung bedarf. 

Verschiedene Irrtümer unterlaufen v. Lenhossek hinsichtlich 
der Behandlung der parthenogenetischen Verhältnisse bei Apis 
mellifica und in gar zu willkürlicher Weise werden die seiner Hypo- 
these zuwiderlaufenden Befunde und die auf diese Befunde auf- 
gebauten Schlüsse in eine günstige Richtung gezwängt. Ich kann hier 
nur erwähnen, dass die Verhältnisse bei der Apis mellifica bis 
jetzt gegen die v. Lenhossek’sche Hypothese sprechen und 
werde demnächst an anderer Stelle ausführlich hierauf eingehen 
[vgl. a. 17]. Mit Beschränkungen neige ich der v. Lenhossek’- 
schen Ansicht zu, aber es dürfte wohl nicht richtig sein, entgegen- 
stehende Thatsachen in eine so freundliche Beleuchtung zu 
rücken. Der Wert der Theorie wird dadurch sehr eingeengt. So 


Lt De a re nn A 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 193 


ist v. Lenhossek infolge seiner Hypothese gezwungen, bei Apis 
mellifica schon im Eierstock der Königin männlich und weiblich 
differenzierte Eier anzunehmen, weil, wie auch Rich. Hertwig [82a] 
noch allerjüngst anführt, „die Erfahrung, dass männliche Bienen 
aus parthenogenetischen Eiern entstehen, am meisten gesichert ist“ 
und die Entstehung von Weibchen aus befruchteten Eiern, somit 
klar legen würde, dass hier dennoch der väterliche Einfluss der 
ausschlaggebende Faktor ist. Diese Differenzierung im Eierstock 
lässt sich aber mit den mikroskopischen Befunden und biologischen 
Vorgängen keineswegs irgendwie überzeugend vereinigen. Ich 
glaube, wie es leicht bei solchen Theorien zu gehen pflegt, dass 
zu viel bewiesen werden soll und dadurch wenigstens in dieser 
Allgemeinheit keine befriedigende Beweisführung erzielt wird. Es 
ist z. B. leicht möglich, dass sich die v. Lenhosseck’sche Theorie 
für einen Teil der Tierwelt (homo sapiens eingeschlossen) als 
richtig ergiebt, während wir bei vielen Tieren andere Faktoren 
der Geschlechtsdifferenzierung anzunehmen gezwungen sein werden. 
Wir stehen erst im Anfang der Forschung nach dieser Richtung 
und eine Fülle neuer Gesichtspunkte wird von Zeit zu Zeit durch 
die mikroskopischen Befunde eröffnet. Ich erinnere an die jüngsten 
Beobachtungen Boveri’s [10], da sie auch Bezug auf Apis mell- 
fica nehmen, sowie an die Rich. Hertwig’s [82a]. Hertwig ist 
der Ansicht, dass die Ursachen der Geschlechtsbestimmung im 
ganzen Tier- und Pflanzenreich höchst wahrscheinlich dieselben 
sind. Das mag im letzten Grunde richtig sein, zweifellos sind aber 
die Faktoren, welche diese letzten bewirkenden Ursachen auslösen 
können, in verschiedenen Tiergruppen ganz verschiedene, wie auch 
Hertwig angiebt. 


Litteraturverzeiehnis. 


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30 — Quelques Observations sur la M&lipone Scutellaire (Melipona Seu- 
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„sl — Welchen wissenschaftlichen und praktischen Wert haben die Meliponen 
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‚8 — .-Aus meinem Tagebuche, Apistische Notizen während einer Reise um 


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41 Fabre, J. H., Notes sur quelques points de l’histoire des Cerceris, des Bem- 
bex etc. Ann. des Se. nat., zool., 4° serie, T. 6, p. 183—189, 1856. 

42 —  Etude sur les moeurs et la parth6nogen?se des Halictes. Ann. des sc. 
nat. 6. Serie, T. 9, 1879—80, Art. Nr. 4, p. 1—27. Extr. in: Compt. 
Rend., T. .89, 1879, p. 1079-1081. 

43 Ferton, Ch., L’@volution de l’instinet chez les hymenopteres. Revue scienti- 
fique. Tome 45, Nr. 16, Paris 1890. 

44 —  Recherches sur les moeurs de quelques Exp£ces alg@riennes d’hym£nopteres 
‘du genre, Osmia. Act. d. 1. Soc. Linn. d. Bordeaux. T..44, Bor- 
deaux 1891, 


426  v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


45 Ferton, Ch., Sur les moeurs de quelques Hymenopteres de la Provence 
du genre Osmia-Panzer. Actes de la Societ& Linneenne de Bordeaux. 
Tome 45. Bordeaux 1893. 


46 — Sur les moeurs des Sphecodes Latr. et des Halictus Latr. Bull. de 
la Societe entomologique de France, Nr. 4, Paris 1898. 
47 — Notes detachees sur l’instinet des Hyme&nopteres melliferes et ravisseurs 


avec la description de quelques especes. Ann. d. l. Soc. Entom. d. 
France, Vol. 70, 1901. 

48 — Description de ’Osmia corsica n. sp. et observations sur la faune corse 
(Hyme£n.). Bull. d. 1. Soc. Entom. d. France, Nr. 4, 1901. 

4Sa Fielde, Adele, A Study of an Ant. Proc. Acad. Natur. Sciences of Phila- 
delphia, Vol. 53, 1901, p. 425ff. 

48b —- Further study of an ant. Ebenda, Vol. 53, 1901, p. 521ff. 

485c — Notes on an ant. Ebenda, Septbr. 1902, p. 599 ff. 

49 Forel, Aug. Fourmis de la Suisse. Nouv. m&moires de ]. Soc. Helvetique, 
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49a — Die Ameise, Die Zukunft, p. 10—26. 6. Jahrg., Nr. 27 v.2. April 1898. 
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I.—V. Teil, Rivista di Scienze Biologiche, Como 1900—1901. Auch im 
Buchhandel bei Reinhardt, München. 

5l — Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen und einiger anderer Insekten; 
mit einem Anhang über die Eigentümlichkeiten des Geruchssinnes bei 
jenen Tieren. München 1901. Vorträge gehalten auf dem 5. inter- 
nationalen Kongress zu Berlin, 1901. 


52 —  desgleich. (Ausz. mit versch. Abänderung.) i.d. Umschau Nr.34u. 35, 1901. 

52a — Ueber die Zurechnungsfähigkeit des normalen Menschen. Ein Vortrag. 
3. Aufl. München 1901. 

53 — “Die Berechtigung der vergleichenden Psychologie und ihre Objekte. 
Journ. f. Psychol. u. Neurol., I. Bd., 1902. 

54 — Beispiele phylogenetischer Wirkungen und Rückwirkungen bei den 


Instinkten und dem Körperbau der Ameisen als Belege für die Evo- 
lutionslehre und die psychophysische Identitätslehre. Journ. f. Psychol. 
u. Neurol., Bd. 1, p. 99—110, 1902. 

54a — Der Hypnotismus u. d. sugg. Psychotherapie. 4. Aufl. Stuttg. 1902. 

55 — Nochmals Herr Dr. Bethe und die Insekten-Psychologie. Biol. 
Centralbl., Nr. 1, 1903. 

56 Forel, A. u. H. Dufour, Ueber die Empfindlichkeit der Ameisen für Ultra- 
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57 Friese, H., Beitrag zur Biologie der Andrena pratensis (= ovina), Entom. 
Nachr., 8. Jahrg., Berlin 1882. 


58 — Die Schmarotzerbienen und ihre Wirte. Zool. Jahrb. f. Syst., 3. Bd. 
1889, p. 847 — 870. 

59 — Osmien-Studien. Berl. Entom. Nachr., 17. Jahrg., Nr. 17, 1891. 

60 — Beiträge zur Biologie der solitären Blumenwespen (Apidae) Zool. Jahrb. 
Abtl. f. Syst., V. Bd., 1891. 

61 — Die Bienenfauna von Deutschland und Ungarn. Berlin 1893. 

62 — Der Nestbau von Osmia bicolor Schrk. Entom. Nachr., Berlin 1897, p.113 

63 — Ueber Osmien-Nester. Illustr. Zeitschr. f. Entom., Bd. 3, 1898. 

64 — Monographie der Bienengattungen Megacilissa, Caupolicana, Dipha- 


glossa und Oxaea. Annal. d. k. k. Naturh. Hofmuseums, Bd. 13, 
Heft I, Wien 1898 und Bd. 14, Heft 3, Wien 1899, p. 59—86 und 
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65 — Monographie der Bienengattungen Exomalopsis, Ptilothrix, Melitoma 
und Tetrapedia. Ebenda. Bd. 14, Heft 3—4, Wien 1899, p. 247 — 304. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 197 


‘66 Friese, H., Monographie der Bienengattung Kuglossa Latr. Term6szetraizi 
Füzetek, Bd. 22, 1899. 


67 — Neue Arten der Bienengattungen Melipona Ill. und Trigona Jur. 
IE, Termeszetraizi Füzetek, 23, 1900. 

68 — Monographie der Bienengattung Centris (s. lat). Ebenda Bd. 15, 
: Heft 3—4, Wien 1900, p. 237—350. 

69 — Hymenoptera von Madagaskar. Apidae, Fossores und Chrysididae. 
A Abhdl. d. Senkenb. naturf. Ges., 2. Heft, 26. Bd., 1900. 

70 — Die Bienen Europas (Apidae europaeae) nach ihren Gattungen, Arten 


und Varietäten auf vergleichend morphologisch-biologischer Grundlage. 
Teil 1—6, 1895—1901. Innsbruck u. Berlin. 


71 — Die arktischen Hymenopteren mit Anschluss der Tenthrediniden. Fauna 
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72 — Ueber den Wabenbau der indischen Apis-Arten. Allg. Zeitschr. f. 


Entom., Nr. 10/11, Bd. 7, 1902. 

73 Giraud, Memoir. s. 1. Insectes qui habitent 1. tiges seches d. 1. Ronce, Paris 1866. 

74 Girod-Marshall, Tierstaaten und Tiergesellschaften (Les soci6tes chez les 
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78 Gühler, Welche Beobachtungen sind in Deutschland oder in Ländern 
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79 Haeckel, Ernst, Natürliche Schöpfungsgeschichte. 10. Aufl., Berlin 1902. 

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82 Hertwig, Oskar, Die Entwickelung der Biologie im 19. Jahrh. Jena 1900. 

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83 Hesse, Rich., Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei 
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S6 Hoffer, Ed., Die Hummeln Steiermarks, 32. Jahresber. d. steierm. Landes- 
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. 87 — Beiträge z. Hymenopt. Steiermarks. Mitt. d. naturw. Ver. f. Steiermark, 
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. 88 — Die Schmarotzerhummeln Steiermarks, Graz 1889, Auch in Mitt. des 


naturw. Ver. f. Steiermark, Jahrg. 1888. 

89 Horne und Smith, Notes on the Habits of some Hymenopterous Insects 
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128 v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


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93 — Zur Biologie der sozialen Wespen Brasiliens. Zool. Anz., 19. Bd., 

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94 Karsch, F., Beschreibung der Apis dorsata Drohne in: a d. Berl. 

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116 


117 


118 


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gangsform zu sozialen Bienen. Zool. Anz., Nr. 542, 1897. 
179 Wasmann,E., Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen. Zoologica, Heft 26, 
Herausg. v Chun 189. 


180 —  Instinkt und Intelligenz im Tierreich. 2. Aufl., Freiburg i. Br. 1899. 

181 — Vergl. Studien über das Seelenleben der Ameisen und der höheren 
Tiere. 2. Aufl., Freiburg i. Br. 1900. 

182 —  Nervenphysiologie und Tierpsychologie. Biol. Centralbl., Bd. 21, 1901. 

183 — Noch ein Wort zu Bethe’s Reflextheorie. Biol. Centralbl., Nr. 18, 


22. Bd., 1902. 

184 Walckenaer, C. A., M&moires pour servir a l’histoire naturelle des abeilles 
solitaires qui composent le genre Halicte. Paris 1517. 

185 Weismann, Aug., Ueber die Vererbung. Jena 1883, p. 37. 

186 — Ueber den Rückschritt in der Natur. Freiburg i. Br. 1886. 

187 — Die Allmacht der Naturzüchtung. Jena 1893. 

188 — Das Keimplasma. Jena 1892, p. 495. 


132 
189 
190 
191 
192 
193 


194 


v. Buttel-Reepen, ‘Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Weismann, Aug., Aeußere Einflüsse als Entwickelungsreize. Jena 1894. 

— Ueber Germinalselektion. Jena 1896. 

— Vorträge über Descendenztheorie. Jena 1902. 

— Ueber die Parthenogenese der Bienen. Anat. Anz., 18. Bd., 1900; 
ebenda 19. Bd., 1901. 

Wesenberg-Lund, ©., Traek of Linnes Vaegge-Bi’s (Anthophora parietina 
Fabr.) Biologi og Anatomi. Entom. Medd., 2. Bd., 3. H., 1889. 

— Danmarks Insektverden, p. 573—752 aus „Danmarks Natur“, Kopen- 
hagen 1899. 

Wundt, Wilhelm, Vorlesungen über die Menschen- und Tierseele. Leipzig 
1863 (2. völlig veränderte Aufl. 1892). 

Ziegler, H. E., Ueber den Begriff des Instinkts. Verhandl. d. deutsch. 
zoolog.. Gesellsch., 1892. 

— Die Naturwissenschaft und die sozialdemokratische Theorie, ihr Ver- 
hältnis dargelegt auf Grund der Werke von Darwin und Bebel. 
Stuttgart 1894. 

— Ueber den derzeitigen Stand der Descendenzlehre in der Zoologie. 
Jena 1902. 

—  Theoretisches zur Tierpsychologie und vergleichenden Neurophysiologie. 
Biol. Centralbl., Bd. 20, Nr. 1, 1900. 


TEE ET RETOT EEE TE 


Alphabetisches Register. 


Alfken 4, 6, 15, 18, 23. 
Alpine Hymenopteren 105. 
Ameisen. Mut der, 19; Mutterliebe 24; 


Hochzeitsflug 55; Arbeiterin 6 Mo- 
nate isoliert lebend 82; Zur Ent- 
stehung der Arbeiterkaste 117—121; 
Arbeiterinnen ohne Ovarium 119; Ar- 
beiter erzeugen Arbeiter 120. 


Ammophila hirsuta 106, 109. 
Andrena ovina (pratensis) 18; fulvi- 


crus 89; antilope, nigroaenea, afze- 
liella 106., Abdominale Drüsen 113. 


Anthidium 7,10,14; Anth. lituratum 106, 


109. 


Anthophora 7, 9; parietina Nestbau 


14,15; gemeinsamer Angriff 17; fulwi- 
frons 112. 


Anzahl der solit. Bienen 86. 
Apis dorsata, Wandern der 51; als 


Uebergangsglied 59; Wabenbau 59, 71; 
Größe der Individuen 59, 63; Wachs- 
erzeugung 59; Größe der Wabe 60; 
Größe der Zellen 60; Drohnen 61, 63; 
Schwärmen 61, 63; Abbildung der 
Wabe 61; Anlocken der Schwärme 61; 
Spurbienen 61, 62; Hungervermögen 
62; Trachtpause 62; Entwickelungs- 
zeit 63; Domestikation 64, 65; Ein- 
führung nach Deutschland etc. 65; 
Länge des Rüssels 65; Wachsmotte 68: 
Zellengleichheit 59, 60, 70. 


Apis fasciata 72. 
Apis florea, Trachtpause 62; Abbildung 


der Wabe 64; Biologisches 65—72; 
Wabenbau 65, 66, 67, 71; Drohnen- 
schlacht 68; Klammerorgan des Männ- 
chens 68, 69; Größe und Färbung 68, 
69; Schwärmen 69; Zellenungleich- 
heit 69. 


Apis indica 62, 70, 72; Wabenbau 71. 
Apis mellifica, Instinkte und plastisches 


Vermögen 2; Heimflug durch unbe- 
kannte Kraft 3; als Reflexmaschine 3; 
Stellung im Stammbaum 5; Abstam- 
mung von Grabwespen 7, 72, 95—99; 
Verteidigungsinstinkt 19; Mutterliebe 
24; Brutpflegeinstinkt 24; Vererbung 
nur durch Königin 27; Brunst 29; 
Königin als Eierlegerin 35; Unterschied 


der Arbeiter mit Hummelhilfsweibchen 
36;. Sicheres Erkennen der Königin 
37; Geburtshilfe 35; Brutwärme 39; 
Ventilieren 39, 40; Faeces 41; Wachs- 
zange 43; Weiselzellen phyletisch alte 
Bauart 47; Fallenlassen der Eier 48; 
Nachzucht von Königinnen 50; „Liebe“ 
zur Königin 50; Schwärmen 5l, 54, 
55, 70, 71; Eifersucht 52; Differente 
Zellengrößen 53, 69, 70; Partheno- 
genesis 53, 122; Futterbrei geleeartig 
54; Auszug d. alten Königin 54, 55; 
Nachschwarm 55; Drohnen 56; Meli- 
ponastadium von Apis 59; Honig- 
menge zur Wachserzeugung 59; Zellen- 
form entst. d. Druckverhältnisse 60; 
Spurbienen 62, 70; Rüssellänge 65; 
Honig in Drohnenzellen 66; Mehr- 
maliges Benutzen d. Zellen 69; Köni- 
gin den Volksinstinkten entrückt 70; 
Schwärminstinkt bei Arbeiterinnen 
70, 71: Sammelinstinkt 71; Waben- 
bau 71, im Freien 72; Ortsgedächt- 
nis 62, 77, 92, 115; Einzelwesen un- 
trennhar vom Ganzen 81; Abflugort 
willkürlich wählen S1; im Zwinger 82; 
Körbchenbildung 85; Sehvermögen 
92, 93; Bedeutung der Stirnaugen 93 
bis 95; Vorfahren 95--99; Vorliebe f. 
Dungwasser 99; Höhe d. Hirnthätig- 
keiten 115; Entwickl. d. unbefrucht. 
Eier 118; eierlegende Arbeiter 119; 
Arbeiterinstinkte 118, 119; Eier be- 
reits im Eierstock differenziert 123. 
S. auch Arbeiterinnen. 

Arbeiterinnen, Ausbildung typischer 48; 
Entstehung der Arbeiterkaste 117 bis 
123. S. a. Apis, Hummeln u. Meli- 
poninen. 

Artemia salina 29. 

Ashmead 34. 

Aurivillius 17. 28. 

Bachmetjew 115, 116. 

Bartram 34. { 

Bebrüten der Zellen 25, 26, 38, 115—117. 

Bembex 90; spinulae 34; rostrata 34. 

Benton, Frank 63, 64. 

Bessels 118. 

Bethe 2, 3, 72, 75, 76, 77, 80, 83, 90— 95. 


134 


Bewachung des Nestes 26, 28, 45, 46. 
Bewußtseinsfrage und Instinkt 113—115. 
Bingham 63. 

Biogenetisches Grundgesetz 23; bei Hum- 
meln 35. 

Biologischer Stammbaum 30. 

Blattschneiderbienen s. Megachilinae. 

bombus 7; DB. hyperboreus 29; kir- 
byellus 29: zanthopus 31; terrestris 
31, auf Korsika 107, 108, 109; Kör- 
perwärme 116; distinguendus Nest- 
abbildung 32, 38; lapidarius 34, 77, 
Nestabbildung 40; derhamellus 33; 
pomorum 45; confusus 79; zantho- 
pus 107, 108, 109; corsicus 108, 109; 
muscorum var. nigripes 108; horto- 
vum 109, 110, Körperwärme 116; 
hortorum var. nigricans 110, 111. 
S. a. Hummeln. 

Bouvier 34, 90. 

Boveri 123. 

Brandes 75. * 

Brauns, Johannes 85. 

Bregenzer 2. 

Breitenbach 4, 6, 23. 

Brüten bei Hummeln 38. S. a. Bebrüten. 

Brunst bei den Insekten 29, 48. 

Buttel-Reepen, v. 2, 53, 77. 

Castets, J. 62,°63, 65, 67, 69. 

‘ Ceratina 12. 

Oerceris 34, 87, variabılis, 
labiata 97. 

Chalicodoma muraria 8, 9, 99; Nest- 
bau 9; Schlafstellung der Männchen 
85; Schutzmantel 100. 

Chara crinita 29. 

CUhrysis 37. 

Ooelioxys 7, 85; & dentata 55; 
85; echinata 55. 

Colletes 9; swecinctus 106. 

Colonie s. u. K. 

Corsische Hymenopteren s. unter K. 

Orabro cephalotes 34; quadrimacula- 
tus 34. 

Dalla Torre, v. 112. 

Darwin 2, :33, 43, 1123177 118. 

Dasypoda hirtipes 8. 

Dathe 61, 62, 63, 64, 65. 

Davay, J. 115. 

Deperet 106. 

Differenzierung der Geschlechter 53. 

Dinophilus apatris 121, 122. 

Domestikation von Apis dorsata 64, 65. 

Drory, Eduard 42, 43, 46, 47, 52, 53, 
56, 57, 58, 68, 69. 

Ducke 99. 

Dufour, H. 75. 

Dufourea halictula 105. 

Duges 93. 

Dutrochet 116. 

Beiton 93, 94. 


Edinger 3. 


arenaria, 


brevis 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Egyptische Honigbiene 72. 

Eiablage bei Solitären 8; bei Apis 
mellificia 24, 37, 53, 54, 69, 70, 118; 
bei Hummeln 34, 35, 36; bei den 
Meliponinen 47, 48, 52, 53, 57, 58; 
bei Wespen 53, 103, 104, 118; bei 
Apis dorsata 61, 63; bei Apis florea 
65, 66, 68; bei Apis indica 69; bei 
Schlupfwespen 9, 99—101; in Bezug 
auf Staatenbildung 101—103; bei Ter- 
miten 118, 119, 120; bei Ameisen 119, 
120, T2T: 

Eigenwärme der Insekten 26, 115—117. 

Einsame Bienen s. Solitäre B. 

Emery 12]. 

Engler 106. 

Epeolus 84. 

Espinas 2, 33. 

Eucera 112. 

Euglossa Nestbau 32; variabilis Nest- 
bau Abbild. 85; Körbehenbildung 85. 

FEumenes saundersii, coaretata 98. 

Eutermes Rippertii &7. 

Eversmann 23. 

Exotische Bienen 4, 83, 84. 

Fabre, H. 27, 34. 

Fächeln bei Bienen u. Hummeln 39, 40. 

Farbensinn bei Osmia 10. 

Farbenveränderungen der Hymenopteren 
auf Korsika 106, 107; in Deutschland 
109—111. 

Ferton, Ch. 4, 10, 15, 88, 89, 90, 104, 
105, 106,107, 109, 12% 

Fielde, Adele 82, 91. 

Fleischmann 94. 

Fliegen. Physiologisches Verhalten der 
81, 82; im Zwinger 8. 

Flugkanal, Gemeinsamer 21. 

Flugloch bei Meliponinen 45. 

Forel, Aug. 2, 19, 75,70) 77, 31793 
94, 95, 114, 

Friese, IEIE 4, >» 6, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 
14, 15,16, 17; 18, 21, 22,723725529, 
31, 33, 34, 36, 42, 43, 48, 60, 65, 66, 
83, 84, 86, 90, 95, 112. 

Füttern der Brut. Andauerdes —, bei 
solitären Wespen 34. 

@&eschlechtsdifferenzierung 53; ge- 
schlechtsbestimmende Ursachen 121 
bis 123. 

Girard 116. 

Giraud 19. 

Girod-Marshall 17. 

Goedard 39. 

Gorytes mystaceus 96. 

Goudot 54. 

Graber 16, 75. 

Grabwespen, Abstammung der Bienen 
von 4, 7, 35—99. 

Grassi 49, 117, 118, 119, 12T. 

Gronen, Damien 54. 

Gühler 72. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Haeckel, Ernst 2, 23. 

Halietus 6, 7, 36; Drei Generationen 
im Jahr 27; Parthenogenesis 27, 29; 
H. morio 19, 20, Abbildung des 
Ueberwinterungsplatzes 20; H. longu- 
lus, Gemeinsamer Flugkanal 21, Nest- 
bewachung 28, Nestverteidigung 28; 
H. quadristrigatus 22; H. quadri- 
einctus 72, Nestbau 22—25, 27; Feinde 
von — 26; H. sexcinctus, Nestbau 
23, 25; Ovariumuntersuchung 26; im 
Kampf mit Sphecodes S6—90; mala- 
churus 88; leucozonius 90, Wespen- 
ähnlichkeit 96. 

Hamlyn-Harris 64. 

Hanstein, v. 91. 

Heimatlose Insekten 81, 82; Nachtruhe 
82, 83, 84, 85. 

Hertwig, Richard 101, 123. 

Hesse 94. 

Hewitt 72. 

Hilfsweibchen bei Hummeln 35. 

Höppner, Hans 36. 

Hofter 7, 12, 31, 33, 34, 36, 38, 39, 
41, 45. 

Honigbiene s. u. Apis mellifica. 

Honigtöpfe bei Trigona silwestrü, Ab- 
bildung 44; bei Hummeln 36, 45; bei 
Meliponinen 45. 

Horne, Charles 64, 65, 67, 68. 

Hornissen 19. 

Huber, Francois 39. 

Huber, P. 32, 43. 

Hummeln. Staatenbildung 28; solitäre 
Ueberwinterung 28; Rückkehr zur 
solitären Lebensweise 29; Ueberwin- 
terung des ganzen Volkes 31, 107, 
108; als Uebergangsglied 31; Nest- 
bau 31, 32; Abbildung des Nestes v, 
B. distinguendus 32; Sammeln in der 
Nacht 31; Brutpflege 33; Weachsab- 
sonderung auf d. Rücken 33; Erste 
Zellenanlage 34; Entstehung der Hilfs- 
weibchen 35; Abgeflogene Königinnen 
35; Art der Eiablage 36; Anzahl der 
Eier 36; Honigtöpfe 36, 45; Anzahl 
der Nestindividuen 36; Kokons statt 
Zellen 36; Anlage im Ei 37; Zwerg- 
arbeiter 36; Große und kleine Arbeiter 
37; Arbeitsteilung 38; Soziale In- 
stinkte 38; Bebrüten der Zellen 38, 
115—117; Geburtshilfe 38; Trompeter 
39; Ventilieren 39; Faecesabgabe im 
Nest 41; Zu Grundegehen der Köni- 

in im Herbst 49, 52; Männchen 
urch Parthenogenese 52; Erscheinen 
der Männchen im Herbst 50; Stirbt 
Königin Kolonie verloren 50; Aufge- 
regte Männchen 79; Rückkehren zum 
gewählten Standort 79; Männchen 
heimatlos 81,82; Arbeiterin im Zwinger 
82; Ortsgedächtnis 82, 83; Sehschärfe 


135 


82, 83; auf Korsika 106, 107, 108, 
109, 111; Können Kolonien perennie- 
rend werden 107, 108; Sommerschlaf 
auf Korsika 109; Parthenogenesis 110; 
Arbeitereigenschaften der” Königinnen 
119. 

Hylaeus quadrieinctus 22. 

Janet 103, 120. 

Ihering, H. v. 42, 44, 48, 49, 51, 113. 

Instinkts-Definition 2, 3; des Nesttape- 
zierens 9; Graduelle Ausbildung des 
Nestschutzinstinktes 12—16; Vertei- 
digungsinstinkt bei Bienen 17, 18, bei 
Ameisen 19, bei Wespen 19; Sozialer 
I. bei Solitären 17—21, bei Hummeln 
38, bei Meliponinen 56, bei Apes dor- 
sata 62; bei Tetrapedia 83, 84; 
Ueberwinterungsplatz-I. 19; Notgang 
24; Brutpflegeinstinkte 24, 33, 47; 
Mutterliebe 24, 25, 33; Arbeiterinnen- 
instinkte erworben nach Koloniebil- 
dung 27; I.-Verschiedenheit zwischen 
Hummel- und Bienenarbeiterinnen 37; 
I.-Veränderungen bei Arbeit. u. Köni- 
gin 49; Kindesliebe 50; für Männ- 
chen- und Königinerzeugung 50; der 
Königin 49, 50, 70; Weander- und 
Schwärminst. 51, 70; Weabenbau 71, 
72; Sammelinstinkt 71; Schutzbau- 
instinkt bei Chalicodoma 100; In- 
stinktsveränderungen bei korsischen 
Hymenopteren 106, 111; Instinkt 
und Bewusstseinsfrage 113—115. 

Kalotermitinen 120. 

Karsch 62, 63, 79. 

Klammerorgan des Männchens von Apıs 
florea 68, 69. 

Klima-Eirfluss auf Koloniebildung 29, 
49, 107; auf Wiederauflösung der so- 
zialen Triebe 29; auf Aenderung der 
Instinkte 111. 

Kobelt 106. 

Kolbe, H. J. 44, 94. 

Kolonie. Gründung der ersten 27, 28. 

Konow 85. 

Kontakt von Mutter u. Kind 24, 33, 34. 

Kopulation, Neigung zur — schwindet 
bei Eiablage 103; bei Termitinen 117. 

Körbchenbildung bei den Solitären 85. 

Körpertemperatur der Insekten 115—117. 

Korschelt 121, 122. 

Korsische Hymenopteren 31, 104—111. 

Kristof 103. 

Landois 118. 

Langhoffer 4. 

Lasius niger, 
beiter 120. 

Lehzen 72. 

Lenhossck, v. 121, 122, 123. 

Leonhardt 95. 

Lepeletier de Saint-Fargeau 21, 86. 

Leuckart 37. 


Arbeiter erzeugen Ar- 


136 v. Buttel-Reepen, 


Linienbauten 15. 

Loeb 2. 

Lotter 94. 

Lubbock 91, 94, 9. 

Lyroda subita 34. 

Maeterlinck 17. 

Marcel de Serres 93. 

Marchal, Paul 4, 34, 53, 60, 86, 87, 88, 
103, 104,118, 121. 

Marshall, William 17, 33, 43. 

Mauerbiene s. Chalicodoma. 

Megachilinae 7, 8, 9, 10; centuncularis 
Nestbauabbild. 8. 

Melecta 7. 

Meliponen s. u. Meliponinen. 

Meliponinen. Parthenogenesis 28, 48, 52, 
53; Wachsabsonderung auf Rücken 
33; ohne andauernde Brutfütterung 34; 
Verwandtschaft mit Hummeln 42; 
Geographische Verbreitung 42; Stachel- 
losigkeit 42, 58; Größe 42; Wachs- 
schwitzen 42-44; Wabenbau 45; 
Wachsmantel 45; Flugloch 45; Honig- 
töpfe 45; Pollencylinder 45;  Be- 
wachung des Nestes 45; Propolis- 
gefäß 46; Symbiose mit Termiten 46, 
47; Brutpflege 47; Füllung der Zellen 
47, 56, 57; Eiablage 47, 48; Ent- 
wickelungsdauer 48; Volkszahl 48; 
Jungfräul. König.“48, 52; Typische 
Arbeiter 52; Männchenzellen 52; 
Zellengleichheit bei Meliponen 53; Ei- 
ablage der befrucht. Königin 53, 57; 
Auszug der .jungen König. 54, 55; 
Schwärmen 54, 55; Arbeitsteilung 55; 
Männchen wachsschwitzend 55, 56; 
Soziale Instinkte 56; Respekt vor 
König. 56; Zellenbau 56, 57; Schließen 
der Zellen 57,58; Waffen 58; Beissen 
58, 59; Reinlichkeit 58; Honig 59; 
Körbchenbildung 85. S. a. Trigonen. 

Mellinus 34. 

Minckert 75. 

Miscophus bonifaciensis, gallicus-rubri- 
ventris 106. 

Möbius 52. 

Mörtelbiene s. Chalicodoma. 

Monedula punctata 34. 

Monodontomerus nititus 9, 26, 99, 100. 

Morawitz, F. 11. 

Morice, F. D. 4, 89, 95. 

Mottenfraß an Waben 67. 

Müller, Fritz 43, 45, 53, 112. 

Müller, Herm. 4, 6, 7, 8, 96, 98. 

Müller, Johannes 93. 

Mutterbiene. Einwirkung — der auf die 
Nachkommen 24—27. 

Mutterliebe bei Insekten 24, 25, 33. 

Nachtruhe der Heimatlosen 82, 83, 84, 85. 

Nägeli 31. 

Nagel 75, 93. 

Nectarinia 49. 


Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Nestbau-Abbildungen, Osmia papaveris 
3; Megachile centuncularis 8; Osmia 
rubicola 11; Osmia aurulenta 11; 
Osmia bicolor 13; Anthidium 14; 
Anthophora parietina 14;  Osmia 
emarginata 16; Halictus Ueberwinte- 
rungsplatz 20; Halictus quadrieinetus 
23; bombus distinguendus 32; Bom- 
bus lapidarius 40; Trigona kohli 46 ; 
Apis dorsata 61; Apis florea 64; 
Euglossa variabilis 85. 

Nester-Kolonie 7, 17, 18. 

Nestgeruch 103. 

Newport 116. 

Nielsen, J. C. 9, 22. 

Nomada, Nachtruhe, Schlafstellung 84; 
ruficornis 84, 85;  mutabilis 85; 
ochrostoma 85; fuscicornis 85; simi- 
lis 85; ferruginata S5; sexfasciata 
85: cornigera 85. 

Notgang 24. 

Nussbaum, M. 36. 

Occelli s. Stirnaugen. 

Ortsgedächtnis, Ortssinn 3, 13, 14, 62, 
1.0, 82,83, 90, 1792213 

Osmia cornuta 8; cristata 10, saun- 
dersi 10; lanosa 10; papaveris 7, 8, 
10, 11, Nestabbild. 8; vellosa 11; au- 
rulenta 12, Nestabbild. 11; rubicole 
12, Nestabbild. 11; bicolor 12, 13, 14, 
Nestabbild. 13; fossorea 15; emargt- 
nata Nestabbild. 16; vulpecula 21, 
22; parieting 22; Verhalten der Os- 
mia-Männchen 79, 85; auf- Korsika 
105, 106; corsıca, lineola, vidua, loti 
105, ferruginea 106. 

Ovariumuntersuchung bei Halictus sex- 
einctus 26. 

Oxybelus uniglumis 96. 

Panurgis, Gemeinsamer Flugkanal 21. 

Parthenogenesis bei Blattwespen, Vespidae 
und Apidae 28, 29; Halictus 27, 29; 
Artemia salina 29; Chara cerinita 29; 
Meliponinen 28, 48,52, 53; Hummeln 
50, 110; Apis mellifica 50, 53, 118, 
123; Wespen 53; Apis dorsata 61; 
Ameisen 120, 121. 

Paulcke, Wilhelm 53. 

Peckham 34, 91, 95, 96, 104. 

Peckolt 54. 

P£rez, J. 4, 11, 29, 86, 105. 

Perkins 89, 90. 

Petrunkewitsch, Al. 53, 122. 

Physiologisches 75 — 59. 

Planiceps fuwlviventris, helvetieus 106. 

Podalirius 9. 

Poey 43. 

Polistes gallica, Zellenlage 60; Honig- 
sammeln 60; var, diadema, Kolonie- 
bildung durch mehrere Königinnen 
103; deren gemeinsame Ueberwinte- 
rung 103. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Polleneylinder von Trigona silvestrei, Ab- 
bildung 44. 

Polybia 49. 

Priocnemis Vachali 106. 

Propolisbehälter bei Meliponinen 46. 

Prosopis 9, 12, 96, 97. 

Psithyrus 7; perezi 106, 107, 108, 111; 
vestalis 107; auf Korsika 106, 107, 
108, 111. 

Psychische Qualitäten von Bienen und 
Ameisen 113—115. 

Rädl, Em. 76, 77, 79, 80, 81, 82, 83. 

Reaumur 104, 115. 

Redikorzew 94. 

Reichenbach 120, 121. 

Khyssa persuasoria 100. 

Romanes 2, 56, 9. 

Rouget 19. 

Rubus-Stengel zum Nestbau 11, 12. 

Sammelinstinkt 71. 

Sandias 121. 

Schenk 112. 

Schiemenz, Paul 54. 

Schlaten der Bienen 82, 83, 84, 85. 

Schlupfwespen 9, 12, 14, 16, 26, 99, 
100; Schutzbauten gegen — 9, 12,13, 
14, 15, 16, 100; Spürsinn und Muskel- 
kraft 99—101. 

Schmarotzerbienen s. a. Nomada, Sphe- 
codes, Aehnlichkeit mit Wirten 7, 
Kämpfen 6, 86—90, Symbiose 6, 7; 
Schmarotzerhummeln s. Psithyrus. 
Schm.-Wespen s. Schlupfwespen. 

Schmiedeknecht, H.L. Otto 12, 33, 38. 

Schneckenhäuser als Bienenwohnung 11, 
12,13, 14,15. 

Schneider, Sparre 3, 29. 

Schönfeld, P. 54, 94, 95. 

Schönichen 91. 

Schulze, F. E. 75. 

Schutzbauten gegen Schlupfwespen s. 
letztere. 


Schwärmen. Das Problem des Schwär- 
mens 5l; Wespenschwärmen 51; 


Hungerschwarm etc. der Honigbiene 
51, 69, 70; bei Apis dorsata Sl, 61, 
62, 63; bei Meliponinen 54, 55; bei 
Termiten 55; bei Ameisen 55; Apis 
florea 69. 

Schwarm s. Schwärmen. 

Schwaner 62, 63. 

Seitz 63. 

Sesshafte Insekten 81. 

Shuckard, W. E. 38. 

Siekmann 4. 

Siebold, v. 37, 48, 60, 103. 

Silvestri, Filippo 44, 46, 47,55, 117, 118, 
119,121. 

Sladen, F. W. L. 4, 6. 

Smalian 94. 

Smith, Frederik 6, 12, 22, 54. 

Solitäre Bienen 7; Anzahl der 86. 


137 


Sozialer Instinkt, s. Instinkt. 

Soziale Bienen 31. 

Speiser 55. 

Spencer, Herbert 49, 117, 118. 

Spengel 27. 

Sphecodes. Ist — ein Schmarotzer? 
4d— 7, S6—90; hispanicus 88; sub- 
quadratus 89; gibbus 89, 90; simi- 
lis 89. 

Sphex 34. 

Soury 115. 

Spinola 43. 

Staatenbildung. Erste 27, 28; Entstehung 
der 101—104; Biologischer Wert 102; 
durch mehrere befruchtete Weibchen 


102, 103. 

Stammbaum. Phylogenetischer 4, 5; 
Biologischer 30. 

Stelis 7. 


Stemmata s. Stirnaugen. 

Sterile Kasten 27, 35, 36, 37, 48, 49, 50, 
112—121. 

Stirmaugen, Bedeutung der 93—95. 

Stizus tridens 106. 

Symbiose bei Sphecodes 6, 7; bei Psi- 
thyrus 7; bei Termiten und Trigonen 
46, 47. 

Tapezier-Bienen s. Megachilinae. 

Taschenberg, E. L. 34, 85, 100. 

Taschenberg, O. 28. 

Tatua 49. 

Temperatur der Insekten 115—117. 

Termiten. Symbiose mit Trigonen 46, 47; 
Schwärmen 55; Zwei Königspaare im 
Nest 104; Kastenbildung 117—120; 
Ersatzkönigspaare 119; Termitinen 117; 
Kopulation 117; Befrucht. d. Eier 118, 
120; Kalotermitinen 120. 

Tetragona elongata 55; angustata 55. 

Tetralonia ruficollis 112, 113. 

Tetrapedia diversipes, peckoltii 83, 84; 
Soziale Instinkte 83; Nachtruhe der 
Männchen 83, 84. 

Thierfelder 113. 

Tierpsychologie. Verfahren deralten 1—3. 

Tomaschek 47. 

Trachusa, Nestbau 32; 85. 

Trigonen. Lebend in Frankreich 42; in 
Deutschland 47; Trig. duckei 42: Tr. 
silvestrii 45, Abbild. der Zellen und 
Vorratsgefäße 44; timida 45; eilipes 
45; subterranea 45, Abbild. d. Pro- 
polisgefäßes 46; kohli 47, Nestbau- 
abbild. 46; lineata 47; Volkszahl 48; 
Eiablage 48; rufierus 54; Weiselzellen 
54; flaveola 58, 59; argentata, fulvi- 
ventris 99; Fleischfressende 99. S. a. 
Meliponinen. 

Trompeter bei Hummeln 39. 

Ueberwinterung. Gemeinsame — bei 
Solitären 19, 20, 21, Ueberwinterungs- 


platzabbild. 20; Solitäre — bei Hum- 


138 


meln 28, bei Polistes 103; Soziale — 
bei Hummeln 107 —109. 
Wentilieren bei Hummeln und Bienen 39. 


Vererbung. Erworbener Eigenschaften 
3, 27; bei den sterilen Kasten 27, 
117—120. 


Verhoeff, C. 8, 15, 16,:20, 21, 23, 24, 
25, 34. 

Verteidigungsinstinkt, s. Instinkt. 

Vespa, Bau der Stirnaugen 94; ger- 
manica, Anzahl der Nestinsassen 103, 
104. S. a. Wespen. 

Vogt, Oskar 112. 

Vorbauam Nest 14,15, 16. S. a. u. Schlupf- 
wespen. 

Woabenbau. Lehmwabe von Halictus 23, 
70; Hummelwabe 32, 38, 40, 41; bei 
Meliponinen 45, 47, 56; bei Wespen 
45, 52; bei Apis dorsata 59, 60, Ab- 
bild. d. Wabe 61, 62, 63; bei Apis 
florea 65—6S, Abbild. 64; Phylogenet. 
Entsteh. d. zweiseitigen Wabe 60; Ver- 
meintl. Kunstfertigkeit 59, 60; Ayrs 
indica und mellifica 71, 72; Frei- 
hängender — v. mellifica 72. 

Wachs. Erzeugung bei den Sozialen 32; 
bei den Solitären 32, 111—113; bei 
Hummeln 33, 40; bei Meliponinen 43, 
45, 112; Chemische Untersuchung des 
von solitären Bienen erzeugten 113, 
S. a. u. Wabenbau. 

Wachsmotte 67, 68. 


v. Buttel-Reepen, Die phylogenetische Entstehung des Bienenstaates. 


Wärme des Bienenkörpers 26. S. a. unter 
Bebrüten und Temperatur. 

Wahlberg 31. 

Walckenaer 86. 

Wanderinstinkt, 
stehung 51. 

Wasmann, .P. E. 2, 3; 24, 76, 91,.92, 9. 

Wegener 34. 

Weiselzellen in phyletischer Hinsicht 47. 

Weismann 2, 3, 27, 37, 49, 53, 117,118, 
ko); 

Wesenberg-Lund 14, 34. 

Wespen. Solitäire — andauernde Brut- 
fütterung 34; Instinkte 37; erbliche 
Eianlagen 37; Wabenbau 45, 52; 
Perennierende Staaten 49, 51, 52; 
Parthenogenesis 53; Anzahl d. Nest- 
genossen 104 ; Männchen in Königinnen- 
zellen 118; Entwickelung d. Staates 
121. S. a. Vespa, Folistes, Schlupf- 
wespen, Grabwespen. > 

Westwood 121. 

Wundt 2. 

Xylocopa violacea, Körperwärme 116. 

Zellenanlage, Erste, bei Hummeln 34; 
Abtragen der einmal gebrauchten 47. 
S. a. Nestbau, Wabenbau, Wachs- 
erzeugung etc. 

Ziegler, H. E. 2, 3, 104, 114. 

Ziesielski 116. 

Zweigbauten 15. 

Zwergarbeiter bei Hummeln 36. 


Phylogenetische Ent- 


— 


; r i ' Verlag von Georg Thieme in Leipzig. 


PRESHEGE 


Ausser den Schriften des Freiherrn von Berlepsch und des erblindeten 
Francois Huber über die Bienen hat uns keine so innige Freude bereitet, wie vor- 
liegende. Wenn der Mann der Wissenschaft auch ein Praktiker ist, wird er bei 
' den vorzunehmenden Versuchen sicherer und erfolgreicher vorgehen als ein anderer, 
dem die Praxis völlig fremd ist. Nur die zehnjährige Beobachtung des Verfassers 
auf dem Bienenstande hat die Waffen gegen die Arbeit Dr. Bethes geliefert. 
Die vorliegende Arbeit ist ein Meisterstück ersten Ranges. Sie bringt 
eine Menge Versuche und Beobachtungen in knapper Form und dann die logischen 
Folgerungen. Wir bewundern die Beiesenheit, die feine Beobachtungsgabe aller 
Vorgänge, die scharfe Logik und die strengste Objektivität des Verfassers 2% 


Alain 


Redakteur @. Lehzen in „Bienenwirtsch. Centralblatt No. 18, 1960. 


0 „Eine eben erschienene, sehr interessante Abhandlung über die Biologie der 
- Honigbiene von v. Buttel-Reepen kommt z. B. zum Schlusse, dass diese Tiere 
nicht — im engeren Sinne — reine, durch das ganze Leben gleichmässig auf den 

Reiz antwortende Reflexmaschinen sind, dass sie vielmehr neben zahlreichen ererbten 

 Reflexhandlungen Anzeichen eines Gedächtnisses haben, lernen können und 

 Associationen von Eiudrücken zu bilden vermögen.“ 
En Prof. Dr. L. Edinger in Berl. klinische Wochenschrift, 1900, 


0 „Gegen die Bethesche Ansicht erhoben bald zwei unserer besten Kenner auf 
diesem Gebiete energischen Einspruch, Wasmann für die Ameisen, von Buttel- 
'  Reepen für die Bienen, und ihren ausführlichen Darstellungen ist es wohl gelungen, 
die Reflextheorie Bethe’s durchaus unhaltbar zu machen.“ 


Dr. J. Meisenheimer, Zoologe an der Universität Marburg, 
in Naturw. Wochenschr. No. 4, 1901. 


„v. Buttel-Reepen erweist sich als ein hervorragender Kenner der Biologie 
der Honigbiene. Wenngleich das Büchlein sich in erster Linie an den Kreis der 
Fachgenossen wendet, so ist es doch so klar und gemeinverständlich geschrieben, 
dass kein gebildeter Laie es versäumen sollte, dasselbe zu lesen,“ 


„Die Natur“, No. 43, 1900, 


„Eine ausserordentliche Fülle wertvollster biologischer Beobachtungen über die 
Honigbiene, deren eingehendes Studium sehr zu empfehlen ist.“ 


; Redakteur Dr. Chr. Schröder, rı. Zeitschrift f. Entomol., No. 22, 1900, 


n Unter den vielen Neuheiten, welche die Litteratur über die Honigbiene 
- jährlich aufzuweisen hat, befindet sich so viel Fragwürdiges, dass es für den Re- 
 zensenten eine wahre Erleichterung ist, wenn er ein Werk vor Augen bekommt, 
- das schon auf den ersten Seiten den Stempel geistiger Bedeutung und wirklicher 
- Originalität erkennen lässt, Was die hochinteressante Schrift für alle Bienen- 
‘freunde besonders wertvoll macht, und was ihr auch sicherlich die volle 
Beachtung der wissenschaftlichen Kreise einträgt, das ist der Umstand, dass dem 
geistvollen Verfasser ein reicher Schatz praktischer Erfahrungen 
am Bienenstand über die Beobachtungsirrungen und Trugschlüsse 
h hinweghalf, die schon manche fleissige Gelehrtenarbeit über die Honigbiene zum 
-  Entgleisen brachten, Es läge nalıe, hierfür einen Beleg aus den jüngsten Jahren 
- zu erbringen, aber wir wollen doch darauf verzichten und nur der Hofinung Raum 
geben, dass sich in wissenschaftlichen Kreisen immer mehr die Überzeugung Bahn 
breche, dass theoretisches Wissen und das Talent zu geistvollen Kombinationen 
allein nicht genügen, um eine glückliche Lösung biologischer Rätsel herbeizuführen, 
wie sie im Bienenstaat noch in Masse unter sieben Siegeln liegen. 


Redakteur Roth in „Die Biene und ihre Zucht“, Heft 9, 1900. 


a 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig. 


Biologische "Centralblatt 


unter Mitwirkung von 


Dr. K. Koebel und Dr. R. Hertwig 


Professoren in München, Pe 


herausgegeben von 


DE J. Rosenthal 


Prof. der Physiologie in Erlangen 


hat den Zweck, die Fortschritte der biologischen Wissenschaften zusammen- 
zufassen und den Vertretern der Einzelgebiete die Kenntnisnahme der Leistungen 
auf den Nachbargebieten zu ermöglichen. Ohne nach Vollständiskeit zu streben, 
welche ja doch nicht zu erreichen sein würde, sollen doch alle wichtigen und 
hervorragenden Forschungen, besonders aber diejenigen, welche ein allgemeineres 
Interesse haben, ausführlicher berücksichtigt werden. Zur Erreichung dieses 
Ziels enthält das Blatt: 

1. Original-Mitteilungen, besonders Berichte über Forschungsresultate, 
welche ein allgemeineres Interesse über den Kreis der engeren Fach- 
genossenschaft hinaus beanspruchen können. 

2. Referate, welche den Inhalt anderweitig veröffentlichter gelehrter 
Arbeiten in knapper, aber verständlicher Weise wiedergeben. Besonders auch 
Selbstanzeigen, in denen die Herren Gelehrter von ihren an anderen Stellen 
erschienenen Arbeiten, soweit sie in das Gebiet unseres Blattes gehören, sachlich 
gehaltene Auszüge liefern. 

3. Zusammenfassende Übersichten. Während die Referate einzelne 
Arbeiten behandeln, wird über wichtigere Fortschritte der Wissenschaft in be- 
sonderen zusammenfassenden Übersichten Bericht erstattet, wo nötig unter Rück- 
sichtnahme auf frühere Erscheinungen der Litteratur, um so die dauernden Be- 
reicherungen unsres Wissens, gesondert von der Spreu der nur vorübergehend 
geltenden Einzelbeobachtung, festzustellen und den Boden kennen zu lehren, auf 
welchen neue Bestrebungen mit Aussicht auf Erfolg sich stützen können. 

4. Endlich füllen Besprechungen von Büchern, bibliographische 
Nachweise und kürzere Notizen die in den vorerwähnten Abschnitten 
gebliebenen Lücken so viel als möglich aus und ergänzen dieselben. 

Ausser den Hauptfächern der biologischen Naturwissenschaften (Botanik; 
Zoologie, Anatomie und Physiologie) mit ihren Nebenfächern (Entwickelungs- 
geschichte, Paläontologie u. s. w.) finden auch die Ergebnisse andrer Wissen- 
schaften Berücksichtigung, soweit sie ein biologisches Interesse haben, somit 
alles, was im stande ist, die wissenschaftliche Erkenntnis der Lebens- 
erscheinungen zu fördern und zu vertiefen. 

Das Centralblatt erscheint in Nummern von je 2 Bogen, von denen 24 einen 
Band bilden. In der Regel werden in jedem Monat 2 Nummern ausgegeben. 

Preis des Bandes 20 Mark, complette Serie (Bd. I—XXIl) statt Mk. 368.— 
nur Mk. 255.—. Bestellungen nimmt sowohl die Verlagshandlung wie jede Buch- 
handlung oder Postanstalt entgegen. 


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