. a& Die Stämme der Wirbeltiere Von Othenio Abel o. ö. Professor der Paläobiologie an der Universität Wien S LT) = (T -CD ■D 5 0 i o 1 m CD m Mit 669 Figuren im Text V w Berlin und Leipzig 1919 Vereinigung wissenschaftlicher Verleger Walter de Gruyter & Co. vormals G. J. Göschen'sche Verlagshandlung :: ). Guttentag, Verlags- buchhandlung :: Georg Reimer :: Karl J. Trübner :: Veit & Comp. Copyright by Vereinigung wissenschaftlicher Verleger Walter de Gruyter&Co. Berlin und Leipzig 1919. . Druck von Metzger & Wittig in Leipzig. Vorwort Die ersten tastenden Versuche zur Aufhellung einer Stammes- geschichte der Wirbeltiere haben sich auf die vergleichende Osteologie und allgemeine Anatomie der lebenden Formen beschränkt. Als später die Embryologie zu einer hohen Blüte gelangte, hat man mit ihrer Hilfe den Schlüssel zur Beantwortung vieler phylogenetischer Probleme zu finden gehofft und geglaubt. Die Stimmen, welche da und dort für eine eingehendere Berücksichtigung der paläontologischen Dokumente laut geworden sind, wurden von den eingeschworenen Vertretern der embryologischen Forschungsrichtung kaum beachtet und noch heute stehen viele bedeutende Zoologen auf dem Standpunkte, daß uns die Paläontologie nur einen sehr unvollständigen Aufschluß über die Ver- gangenheit der Tierwelt zu liefern vermag und daß die großen Er- wartungen, welche man auf die Resultate der Paläozoologie gesetzt hatte, stark enttäuscht worden sind. Noch immer gilt für viele Zoologen als Grundsatz, daß die paläontologischen Urkunden zu selten, zu dürftig und zu schlecht erhalten sind, um aus ihnen weittragende phylogene- tische Schlüsse ableiten zu können und sie vertiefen sich lieber in die Irrgänge morphologischer Spitzfindigkeiten, wofür die Geschichte der Forschungen über den Verbleib des Quadratums im Säugetierschädel ein treffendes Beispiel liefert. Wer als Nichtfachmann die Mehrzahl der Publikationen über die fossilen Wirbeltierreste durchmustert, wird sich freilich zu der Ansicht hingezogen fühlen, daß aus den häufig sehr fragmentarisch erhaltenen fossilen Dokumenten keine zwingenden' Beweise für oder gegen jene Anschauungen abgeleitet werden können, welche aus den Forschungen über die lebenden Wirbeltiere gewonnen worden sind. Dieses Gefühl der Unsicherheit und des Zweifels wird noch durch die wiederholt wech- selnden Ansichten über die Deutung einzelner Reste von Seiten verschie- dener Paläozoologen verstärkt, ebenso wie durch die häufig vorschnell ausgesprochenen Meinungen über die phylogenetische Stellung und Be- deutung verschiedener Formen. IV Vorwort. Wie jeder zu einer eigenen Forschungsrichtung ausgebaute Zweig der Biologie hat auch die Paläozoologie ihre eigenen Methoden ausgebaut und entwickelt. Das fossile Dokument hat für den, der nur mit voll- ständigen Objekten zu arbeiten gewöhnt ist und der morphologischen Rekonstruktion nicht bedarf, häufig nur den Wert eines unbestimm- baren Scherbens. Wir dürfen aber nicht vergessen, daß für den Histo- riker selbst ein fragmentärer Rest einer Urkunde oder einer Inschrift immer von höherem Werte sein und bleiben wird als die Anhaltspunkte für die hypothetische Rekonstruktion der Vergangenheit auf Grund der mündlichen Überlieferungen, die sich bis in die Gegenwart gerettet haben. Freilich ist eine fragmentär erhaltene Urkunde für denjenigen, der nicht gewohnt ist, solche Reste zu lesen, zu ergänzen und zu deuten, viel- fach ein Buch mit sieben Siegeln. Erst durch d.e sorgfältige Rekon- struktion der fragmentären fossilen Urkunde wird sie zu einem auch für die Fernerstehenden brauchbaren und verwertbaren Beweismittel. Daraus ergibt sich für den Paläozoologen die Pflicht, das aus seinem engeren Forschungskreise stammende Beweismaterial für die Stammes- geschichte in leichter lesbarem, rekonstruiertem Zustande allgemein zu- gänglich zu machen. Diese Erwägungen haben in mir den Entschluß gereift, eine zu- sammenfassende Darstellung der wichtigsten fossilen Dokumente aus der Stammesgeschichte der Wirbeltiere zu entwerfen und auf diese Weise den Beweis dafür zu liefern, daß die Paläozoologie der Wirbeltiere schon heute als die entscheidende Grundlage der Stammesgeschichte dieser Tiergruppe betrachtet werden muß. Die Achse der ganzen Darstellung konnte nur die vergleichende Osteologie der fossilen und lebenden Wirbeltiere sein, eine Forschungsrichtung, die in der letzten Zeit mehr und mehr in die Hände der Paläozoologen übergegangen ist und unter den verschiedenen Zweigen der biologischen Forschung über lebende Wirbeltiere gegenwärtig stark in den Hintergrund gerückt erscheint. Mit diesem hier skizzierten Grundplan, eine Übersicht der ,, Stämme der Wirbeltiere" zu entwerfen, mußte der Versuch verbunden werden, die verschiedenen fossilen und lebenden Stämme in ein „System" zu bringen, um auf diese Weise einen leichteren Überblick zu ermöglichen. Da es vor allem darauf ankam, die Rolle festzulegen, welche die fossilen Vertreter der Wirbeltiere für deren Stammesgeschichte spielen, durften sowohl jene Formen, die sich enge an die lebenden anschließen, als auch die lebenden Gruppen selbst nur in groben Umrissen dargestellt werden, wenn nicht der Umfang der Darstellung weit über das gesteckte Ziel hinausgreifen sollte. Einzelne besonders wichtige Typen und Verbindungs- glieder mußten eingehender besprochen werden als die Vertreter jener Gruppen, über deren Geschichte die fossilen Funde keinen anderen Auf- Vorwort. V Schluß zu geben vermögen, als der durch die Untersuchungen über die lebenden Vertreter dieser Stämme gewonnen worden ist. Aus diesem Grunde sind beispielsweise die jüngeren Stämme der Teleostomen oder die der Vögel nur in großen Zügen umrissen worden, da die fossilen Gattungen und Arten bis jetzt zu keinen grundlegenden Verschieden- heiten der Ansichten über die Geschichte dieser Stämme geführt haben. Die Säugetiere wurden zwar aus der Darstellung nicht ausgeschieden, aber kürzer behandelt, da es mir vor allem darauf ankam, die phylo- genetischen Beziehungen der Fische, Amphibien und Reptilien dar- zulegen und weil ich außerdem erst vor kurzem die Phylogenie der Säugetiere in einem selbständigen Werke („Die vorzeitlichen Säuge- tiere", Jena, bei G. Fischer, 1914) besprochen habe, so daß ich auf dieses Buch verweisen darf. Daß die hier gegebene Darstellung von den genetischen Zusammen- hängen der einzelnen Gruppen in vielen Punkten von den bisherigen Ansichten über die Beziehungen zwischen den Stämmen und der Stelle ihrer Verzweigungen abweicht, darf nicht auf die Rechnung der Un- vollständigkeit der fossilen Reste und ihrer Bedeutungslosigkeit für phylogenetische Fragen gestellt werden, wie dies so häufig zu geschehen pflegt. Der hauptsächlichste Grund für diese Verschiedenheiten unter den Ansichten der Paläozoologen liegt in der verschiedenen Bewertung der morphologischen Merkmale, nicht in der verschiedenen Deutung derselben. Freilich sind auch die Deutungen der einzelnen Skelett- elemente keineswegs immer dieselben und unterliegen in einzelnen Fällen weitgehenden Meinungsverschiedenheiten. Wer sich in Einzelheiten jener Fragen, in deren Beantwortung, Deutung und phylogenetischen Bewertung ich von anderen Forschern abweiche, eingehender zu orien- tieren sucht, wird in dem möglichst eingehenden Literaturverzeichnisse die weiteren Wege gewiesen finden. Das wichtigste Hilfsmittel einer Darstellung, die den Zweck hat, über die bisher erreichten Ergebnisse der phylogenetischen Forschungen auf dem Gebiete der fossilen Wirbeltiere aufzuklären, muß eine aus- reichende Menge von Abbildungen sein. Diese Abbildungen müssen, wie ich früher dargelegt habe, vor allem rekonstruktiv sein und mög- lichst klar die morphologischen Merkmale zur Schau tragen. Mehrere hundert Abbildungen habe ich für diese Darstellung selbst gezeichnet, entweder nach Originalen entworfen oder nach Originalabbildungen um- gezeichnet oder aus solchen kombiniert, wenn bisher nur Detailbilder vorlagen. Ein anderer Teil der Abbildungen ist unmittelbar den Original- werken entnommen. Wer die Summe unserer bisherigen Kenntnisse von der phylo- genetischen Bedeutung der fossilen Wirbeltiere mit dem Stande der Forschung vor etwa zwei Jahrzehnten vergleicht, wird sich dem Ein- VI Vorwort. drucke kaum entziehen können, daß auf diesem Gebiete eine gewaltige Arbeit geleistet und sehr bedeutende Fortschritte erzielt worden sind. Was im folgenden als ein Ausschnitt dieser Forschungsergebnisse der Paläozoologie mitgeteilt erscheint, wird bei einem weiteren Fortschritte unserer Forschungen zweifellos in manchen Punkten abgeändert und er- weitert werden müssen, bis das von vielen Vertretern der biologischen Forschung angestrebte Ziel einer Stammesgeschichte der Wirbeltiere wenigstens in den Grundzügen als gelöst betrachtet werden darf. Hoffentlich wird sich dabei immer mehr die Erkenntnis festigen, daß das letzte Wort bei den Lösungsversuchen .dieser Probleme die Palä- ontologie zu sprechen hat, welche uns schon heute über verschiedene Probleme Aufschluß zu geben vermag, die bei der Beschränkung der phylogenetischen Forschungen auf die lebenden Formen stets in Dunkel gehüllt gebliehen wären. Mondsee, Oberösterreich, den 15. August 1919. 0. Abel. Inhalt. Seite Systematische Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbel- tiere IX Einleitung 1 Morphologische Vorbemerkungen 17 I. Physiologische Bedeutung der Skelettbildungen 17 II. Die heterogene Herkunft der, Knochen: Ersatzknochen und Haut- knochen 20 III. Die ersten Anfänge des Wirbelskeletts und dessen Differenzierung 21 IV. Aufbau und Gliederung des Wirbeltierschädels 28 Die Stämme der Wirbeltiere 63 Klasse: Rundmäuler (Cyclostomata) 63 Klasse: Fische (Pisces) 65 I. Unterklasse: Anaspida 65 II. Unterklasse: üsteostraci 69 III. Unterklasse: Antiarchi 86 IV. Unterklasse: Arthrodira 92 V. Unterklasse: Elasmobranchii 104 VI. Unterklasse: Acanthodei 147 VII. Unterklasse: Teleostomi 153 Klasse: Lurche (Amphibia) 220 Die stammesgeschichtliche Stellung der Amphibien 220 Systematik der Amphibien 220 Die Morphologie der Wirbelsäule als Grundlage einer systema- tischen Gruppierung der Amphibien 221 Die Terminologie der Wirbelkörper nach der Form 232 I. Unterklasse: Stegocephalia (Stegocephalen) 233 II. Unterklasse: Anura (Froschlurche) 311 III. Unterklasse: Urodela (Schwanzlurche) 324 IV. Unterklasse: Apoda (Gymnophiona) 332 Klasse: Kriechtiere (Reptilia) 333 4 0) O VIII Inhalt. Seite Klasse: Vögel (Aves) 686 I. Unterklasse: Saururae 693 II. Unterklasse: Ornithurae 695 Klasse: Säugetiere (Mammalia) 710 I. Unterklasse: Monotremata 710 II. Unterklasse: Marsupialia 710 III. Unterklasse: Placentalia 721 Morphologisches Register 878 Übersicht der Famlien und Unterfamilien, Ordnungen und Unterordnungen, Klassen und Unterklassen 892 Verzeichnis der Gattungsnamen 897 Autorenregister 910 Berichtigungen. S. 129 S. 151 S. 384 S. 389 S. 391 S. 392 S. 427 S. 530 Gemündinidae (statt Gemündenidae). Climatius scutiger (statt C. parexus). var. integra (statt var. integrum). (Zeile 9 von unten) : 86,8 cm (statt 36,8 ccm). (Figurenerklärung): HA (statt Hc). (Nachtrag zur Figurenerklärung): Ac = Acetabulum. (Figurenerklärung): F = Foramen magnum (statt Frontale). Baron F. Nopcsa machte mich nach Einsicht in die Aushängebogen auf die fehlerhafte Rekonstruktion des Hinterhauptes von Aetosaurus aufmerksam, die gelegentlich zu berichtigen sein wird. S. 533: XV. Ordnung (statt XIX. Ordnung). S. 554: XVI. Ordnung (statt' XX. Ordnung). (L **> Systematische Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. (Die erloschenen Familien und Gattungen sind durch einen * bezeichnet. Von jeder Familie ist nur je eine Gattung als Beispiel genannt, auch wenn diese Familie eine größere Zahl von Gattungen umfaßt.) I. Klasse: Rundmäuler (Cyclostomata). Myxinidae: Myxine. Petromyzodontidae : Petromyzon. II. Klasse: Fische (Pisces). I. Unterklasse: Anaspida. *Lasanüdae: *Lasanius. *Birkeniidae: *Birkenia. *PteroIepidae: *Pterolepis. II. Unterklasse: Osteostraci. *Coelolepidae: *TheIodus. *Cephalaspidae: *Cephalaspis. "Tremataspidae: *Tremataspis. *Drepanaspidae: *Drepanaspis. *Pteraspidae: *Pteraspis. III. Unterklasse: Antiarchi. *Asterolepidae: *Pterichthys. IV. Unterklasse: Arthrodira. *Coccosteidae: *Coccosteus. *Mylostomidae: *Mylostoma. *Ptyctodontidae: *Ptyctodus. V. Unterklasse: Elasmobranchii. 1. Ordnung: Pleuropterygii. *Cladodontidae: *Cladodus. 2. Ordnung: Ichthyotomi. *Pleuracanthidae: *Pleuracanthus. 3. Ordnung: Plagiostomi. Notidanidae: Notidanus. Chlamydoselachidae: Chlamydoselache. Heterodontidae: Heterodontus. Scylliidae: Scyllium. Carchariidae: Carcharias. Sphyrnidae: Sphyrna. Lamnidae: Lamna. Cetorhinidae: Cetorhinus. Rhinodontidae: Rhinodon. Spinacidae: Spinax. Pristiophoridae: Pristiophorus. Pristidae: Pristis. Rhinidae: Rhina. Rhinobatidae: Rhinobatus. Rajidae: Raja. Torpedinidae: Torpedo. Trygonidae: Trygon. Myliobatidae: Myliobatis. *Gemuendinidae: *Gemuendina. *Tamiobatidae: *Tamiobatis. *Cochliodontidae: *Cochliodus. *Psammodontidae: *Psammodus. *Petalodontidae: *Petalodus. *Edestidae: *Helicoprion. *Ptychodontidae: *Ptychodus. 4. Ordnung: Holocephali. : Squaloraiidae: *Squaloraja. *Myriacanthidae: *Myriacanthus. Chimaeridae: Chimaera. VI. Unterklasse: Acanthodei. *Acanthodidae: *Acanthodes. VII. Unterklasse: Teleostomi. 1. Ordnung: Crossopterygii. *Osteolepidae: *Osteolepis. *Tarrasüdae: *Tarrasius. *HoIoptychiidae: *Holoptychius. *Rhizodontidae: *Eusthenopteron. *Onychodontidae: *Onychodus. *Coelacanthidae: *Coelacanthus. Polypteridae: Polypterus. X Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. 2. Ordnung: Dipneusti. Ctenodontidae: Neoceratodus. 3. Ordnung: Actinopterygii. *Palaeoniscidae: *Palaeoniscus. *Platysomidae: *Platysomus. *Belonorhynchidae: *Belonorhynchus. *Chondrosteidae: *Chondrosteus. Polyodontidae: Polyodon. Acipenseridae: Acipenser. *Semionotidae: *Semionotus. *Macrosemüdae: *Macrosemius. *Pycnodontidae: *Mesodon. *Pholidophoridae: *Pholidophorus. *Pholidopleuridae: Pholidopleurus. *Aspidorhynchidae: *Aspidorhynchus. Amiidae: Amia. *Pachycormidae: *Pachycormus. *01igopleuridae: *01igopleurus. Lepidosteidae: Lepidosteus. *Leptolepidae: *Leptolepis. Unterordnung: Malacopterygii. Elopidae: Elops. Albulidae: Albula. Chanidae: Chanos. *Plethodidae: *Plethodus. Mormyridae: Mormyrus. Hyodontidae: Hyodon. Notopteridae: Notopterus. Osteoglossidae: Osteoglossum. Phractolaemidae: Phractolaemus. Pantodontidae: Pantodon. *Ctenothrissidae: *Ctenothrissa. *Saurodontidae: *Portheus. Chirocentridae: Chirocentrus. Clupeidae: Clupea. Salmonidae: Salmo. Alepocephalidae: Alepocephalus. Stomiatidae: Malacosteus. Gonorhynchidae: Gonorhynchus. Cromeriidae: Cromeria. Unterordnung: Ostariophysi. Characinidae: Hydrocyon. Cyprinidae: Cyprinus. Gymnotidae: Gymnotus. Siluridae: Silurus. Callichthyidae: Callichthys, Loricarüdae: Loricaria. Aspredinidae: Aspredo. Unterordnung: Symbranchii. Symbranchidae: Symbranchus. Amphipnoidae: Amphipnous. Unterordnung: Apodes. Urenchelidae: *Urenchelys. Anguillidae: Anguilla. Nemichthyidae: Nemichthys. Derichthyidae: Derichthys. Synaphobranchidae: Synaphobranchus. Saccopharyngidae: Saccopharynx. Muraenidae: Muraena. Unterordnung: Haplomi. Galaxiidae: Galaxias. Haplochitonidae: Haplochiton. *Enchodontidae: *Enchodus. Esocidae: Esox. Dalliidae: Dallia. Scopelidae: Scopelus. Alepidosauridae: Alepidosaurus. Cetomimidae: Cetomimus. Kneriidae: Kneria. *Chirothricidae: *Chirothrix. Cyprinodontidae: Cyprinodon. Amblyopsidae: Chologaster. Stephanoberycidae: Stephanoberyx. Percopsidae: Percopsis. Unterordnung: Heteromi. *Dercetidae: *Dercetis. Halosauridae: Halosaurus. Lipogenyidae: Lipogenys. Notacanthidae: Notacanthus. Fierasferidae: Fierasfer. Unterordnung: Catosteomi. Gastrosteidae: Gastrosteus. Aulorhynchidae: Aulorhynchus. *Protosyngnathidae: *Protosyngnathus. Aulostomatidae: Aulostoma. Fistulariidae: Fistularia. Centriscidae: Centriscus. Amphisylidae: Amphisyle. Solenostomidae: Solenostoma. Syngnathidae: Syngnathus. Pegasidae: Pegasus. Unterordnung: Percesoces. Scombresocidae: Scombresox. Ammodytidae: Ammodytes. Sphyraenidae: Sphyraena. Atherinidae: Atherina. Mugilidae: Mugil. Polynemidae: Pentanemus. Tetragonuridae: Tetragonurus. Stromateidae: Nomeus. Icosteidae: Icosteus. Ophiocephalidae: Ophiocephalus. Anabantidae: Anabas. Chiasmodontidae: Chiasmodon. Systemat. Übersicht der erloschenen uud der lebenden Familien der Wirbeltiere. XI Unterordnung: Anacanthini. Macruridae: Macrurus. Gadidae: Gadus. Muraenolepididae: Muraenolepis. Unterordnung: Acanthopterygii. Berycidae: *Hoplopteryx. Aphredoderidae: Aphredoderus. Trachichthyidae: Trachichthys. Holocentridae: Holocentrum. Monocentridae: Monocentris. Pempheridae: Pempheris. Centrarchidae: Centrarchus. Cyphosiidae: Cyphosus. Lobotidae: Lobotes. Toxotidae: Toxotes. Nandidae: Nandus. Percidae: Perca. Acropomatidae: Propoma. Serranidae: Serranus. Anomalopidae: Anomalops. Pseudochromididae: Pseudochromis. Cepolidae: Cepola. Hoplognathidae: Hoplognathus. Sillaginidae: Sillago. Sciaenidae: Sciaena. Gerridae: Gerres. Lactariidae: Lactarius. Trichodontidae: Trichodon. Latrididae: Latris. Haplodactylidae: Haplodactylus. Pristipomatidae: Pristipoma. Sparidae: Dentex. Mullidae: Mullus. Scorpididae: Psettus. Caproirfae: Capros. Chaetodontidae: Chaetodon. Drepanidae: Drepane. Acanthuridae: Acanthurus. Amphacanthidae: Teuthis. Osphromenidae: Osphromenus. Embiotocidae: Ditrema. Cichlidae: Cichla. Pomacentridae: Pomacentrus. Labridae: Tautoga. Scaridae: Scarus. Carangidae: Caranx. Rhachicentridae: Rhachicentrum. Scombridae: Scomber. Trichiuridae: Thyrsites. Paralepidae: Plagyodus. *Palaeorhynchidae: *Palaeorhynchus. Xiphiidae: Histiophorus. Luvariidae: Luvarus. Coryphaenidae: Coryphaena. Bramidae: Bramis. Zeidae: Zeus. *Amphistüdae: *Amphistium. Pleuronectidae: Pleuronectes. Kurtidae: Kurtus. Gobiidae: Gobius. Echeneidae: Echeneis. Caracanthidae: Micropus. Scorpaenidae: Scorpaena. Hexagrammidae: Hexagrammus. Comephoridae: Anoplopoma. Rhamphocottidae: Rhamphocottus. Cottidae: Cottus. Cyclopteridae: Cyclopterus. Platycephalidae: Platycephalus. Hoplichthyidae: Hoplichthys. Agonidae: Agonus. Triglidae: Trigla. Dactylopteridae: Dactylopterus. Trachinidae: Trachinus. Percophidae: Percophis. Leptoscopidae: Leptoscopus. Notothenüdae: Notothenia. Uranoscopidae: Uranoscopus. Trichonotidae: Trichonotus. Callionymidae: Callionymus. Gobiesocidae: Sicyases. Blennüdae: Blennius. Batrachidae: Batrachus. Pholididae: Pholis. Zoarcidae: Zoarces. Congrogadidae: Congrogadus. Ophidiidae: Ophidium. Podatelidae: Podateles. Lamprididae: Lampris. Veliferidae: Velifer. Trachypteridae: Trachypterus. Lophotidae: Lophotes. Unterordnung: Opisthomi. Mastacembelidae: Mastacembelus. Unterordnung: Pediculati. Lophiidae: Lophius. Ceratiidae: Ceratias. Antennariidae: Antennarius. Gigantactinidae: Gigantactis. Malthidae: Malthe. Unterordnung: Plectognathi. Triacanthidae: Triacanthus. Triodontidae: Triodon. Balistidae: Balistes. Ostracionidae: Ostracion. Tetrodontidae: Tetrodon. Diodontidae: Diodon. Molidae: Orthagoriscus. XII Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. III. Klasse: Lurche (Amphibia). 1. Unterklasse: Stegocephalia. 1. Ordnung: Rhachitomi. *Archegosauridae: *Archegosaurus. *Trimerorhachidae: Trimerorhachis. *Eryopidae: *Eryops. *Trematopsidae: Trematops. *Dissorophidae: *Cacops. *Aspidosauridae: *Aspidosaurus. *Zatrachyidae: *Zatrachys. *Micropholidae: *Micropholis. *Labyrinthodontidae: *Capitosaurus. *Plagiosauridae: *Plagiosaurus. 2. Ordnung: Embolomeri. *Cricotidae: *Cricotus. 3. Ordnung: Phyllospondyli. : Branchiosauridae: *Branchiosaurus. *Acanthostomatidae: *Acanthostoma. 4. Ordnung: Pseudocentrophori. *Ceraterpetontidae: *Ceraterpeton. *Ptyonidae: *Ptyonius. *Ophiderpetontidae: *Ophiderpeton. *MoIgophidae: *Molgophis. *PhIegethontiidae: *Dolichosoma. 5. Ordnung: Gastrocentrophori. *Microbrachidae: *Microbrachis. *Hylonomidae: *Hylonomus. *Limnerpetontidae: *Limnerpeton. II. Unterklasse: Anura. 1. Ordnung: Aglossa. Xenopodidae: Xenopus. Pipidae: Pipa. 2. Ordnung: Phaneroglossa. 1. Unterordnung: Arcifera. ■ Palaeobatrachidae: *Palaeobatrachus. Bufonidae: Bufo. Discoglossidae: Alytes. Pelobatidae: Pelobates. Cystignathidae: Ceratophrys. Hylidae: Hyla. Amphignathodontidae: Amphignathodon. Hemiphractidae: Ceratohyla. 2. Unterordnung: Firmisternia. Ranidae: Rana. Engystomatidae: Breviceps. III. Unterklasse: Urodela. *Paterosauridae: *Lysorophus. *Hylaeobatrachidae: *Hylaeobatrachus. Amphiumidae: *Andrias. Salamandridae: Molge. Proteidae: Proteus. Sirenidae: Siren. IV. Unterklasse: Gymnophiona ( =Apoda). Coeciliidae: Ichthyophis. IV. Klasse: Kriechtiere (Reptilia). 1. Ordnung: Cotylosauria (Stammgruppe). *Limnoscelidae: *Limnoscelis. *Diadectidae: *Diadectes. *Stephanospondylidae: *Stephanospon- dylus. *Pantylidae: *Pantylus. *Seymouriidae: *Seymouria. *Sauravidae: *Eosauravus. *Gymnarthridae: *Oymnarthrus. *Pariotichidae: *Pariotichus. *Captorhinidae: *Labidosaurus. *EIginüdae: *EIginia. *Pareiasauridae: *Pareiasaurus. *BoIosauridae: *Bolosaurus. 2. Ordnung: Procolophonia. *Procolophonidae: *Procolophon. 3. Ordnung: Pelycosauria. *Sphenacodontidae: *Dimetrodon. *Palaeohatteriidae: *Palaeohatteria. *Poliosauridae: *Varanosaurus. *Ophiacodontidae: *Ophiacodon. *Caseidae: *Casea. *Edaphosauridae: *Edaphosaurus. 4. Ordnung: Deuterosauria. *Deuterosauridae: *Deuterosaurus. 5. Ordnung: Testudinata. 1. Unterordnung: Cryptodira. *Triassochelyidae: *TriassocheIys. Chelydridae: Chelydra. Cinosternidae: Cinosternum. Dermatemydidae: Dermatemys. Platysternidae: Platysternum. Testudinidae: Testudo. Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. XIII 2. Unterordnung: Cheloniidea. *Thalassemydidae: *ThaIassemys. Cheloniidae: Chelonia. Dermochelyidae: Dermochelys. 3. Unterordnung: Pleurodira. *Archaeochelyidae: *Proterochersis. *Plesiochelyidae: *PIesiochelys. *Amphichelyidae: *Pleurosternum. *Miolaniidae: *Miolania. Pelomedusidae: Podocnemis. Chelyidae: Chelys. 4. Unterordnung: Trionychoidea. Carettochelyidae: Carettochelys. Trionychidae: Trionyx. 6. Ordnung: Theriodontia. 1. Unterordnung: Therocephalia. *Cynognathidae: *Cynognathus. 2. Unterordnung: Dromasauria. *Dromasauridae: *Galepus. 3. Unterordnung: Dinocephalia. *Dinocephalidae: *Delphinognathus. 4. Unterordnung: Dicynodontia. *Dicynodontidae: *Dicynodon. 7. Ordnung: Rhynchocephalia. Sphenodontidae: Sphenodon. *Pleurosauridae: *Pleurosaurus. *Rhynchosauridae: *Rhynchosaurus. *Sauranodontidae: *Sauranodon. *Champsosauridae: *Champsosaurus. 8. Ordnung: Protorosauria. *Protorosauridae: *Protorosaurus. 9. Ordnung: Mesosauria. *Mesosauridae: *Mesosaurus. 10. Ordnung: Ichthyosauria. *Ichthyosauridae: *Stenopterygius. 11. Ordnung: Sauropterygia. *Nothosauridae: *Nothosaurus. *Plesiosauridae: *Plesiosaurus. *Elasmosauridae: *Elasmosaurus. Pliosauridae: *PIiosaurus. 12. Ordnung: Placodontia. *Placodontidae: *Placodus. 13. Ordnung: Parasuchia. *Pelycosimiidae: *Erythrosuchus. *Phytosauridae: *Mystriosuchus. 14. Ordnung: Pseudosuchia. *Proterosuchidae: *Proterosuchus. *Ornithosuchidae: *Ornithosuchus. *Aetosauridae: *Aetosaurus. *Scleromochlidae: *ScIeromochIus. 15. Ordnung: Crocodilia. *Teleosauridae: *Teleosaurus. *Geosauridae: *Geosaurus. *Pholidosauridae: *Pholidosaurus. *Atoposauridae: *Alligatorellus. Crocodilidae: Crocodilus. Gavialidae: Gavialis. 16. Ordnung: Rhamphorhyn- choidea. *Rhamphorhynchidae: *Rhamphorhyn- chus. 17. Ordnung: Pterodactyloidea. *Pterodactylidae: *Pterodactylus. *Ornithodesmidae: *Ornithodesmus. *Ornithocheiridae: *Pteranodon. 18. Ordnung: Dinosauria (= Saurischia). 1. Unterordnung: Coelurosauria. *Podokesauridae: *Podokesaurus. *Hallopidae: *Hallopus. *Coeluridae: *Coelurus. *Compsognathidae: *Compsognathus. 2. Unterordnung: Pachypodosauria. *Zanclodontidae: *Thecodontosaurus. *Plateosauridae: *Plateosaurus. 3. Unterordnung: Theropoda. ♦Anchisauridae: *Anchisaurus. *Megalosauridae: *Megalosaurus. ♦Spinosauridae: *Spinosaurus. 4. Unterordnung: Sauropoda. *Diplodocidae: *Diplodocus. *Atlantosauridae: *Brontosaurus. ♦Cetiosauridae: *Haplocanthosaurus. 19. Ordnung: Ornithischia (= Orthopoda). *Kalodontidae: *Iguanodon. *Trachodontidae: *Trachodon. *Stegosauridae: *Stegosaurus. *Acanthopholidae: *PoIacanthus. *Ceratopsidae: *Triceratops. 20. Ordnung: Araeoscelidia. *Araeoscelidae: *Araeoscelis. 21. Ordnung: Lepidosauria. 1. Unterordnung: Lacertilia. Geckonidae: Phyllodactylus. Eublepharidae: Holodactylus. Uroplatidae: Uroplates. Pygopodidae: Pygopus. Agamidae: Agama. Iguanidae: Iguana. Zonuridae: Zonurus. XIV Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. Anguidae: Anguis. Helodermatidae: Heloderma. Varanidae: Varanus. Teiidae: Tupinambis. Amphisbaenidae: Amphisbaena. Lacertidae: Lacerta. Gerrhosauridae: Gerrhosaurus. Scincidae: Scincus. 2. Unterordnung: Thalattosauria. *Thalattosauridae: Thalattosaurus. 3. Unterordnung: Dolichosauria. *Dolichosauridae: *Adriosaurus. 4. Unterordnung: Mosasauria ( = Pythonomorpha). *Mosasauridae: *Mosasaurus. 5. Unterordnung: Rhiptoglossa. Chamaeleonidae: Chamaeleo. 6. Unterordnung: Ophidia. *PaIaeophidae: *Palaeophis. *Archaeophidae: *Archaeophis. Typhlopidae: Typhlops. Glauconiidae: Glauconia. Boidae: Boa. Pythonidae: Python. Ilysiidae: Ilysia. Uropeltidae: Uropeltis. Colubridae: Tropidonotus. Amblycephalidae: Amblycephalus. Viperidae: Vipera. V. Klasse: Vögel (Aves). I. Unterklasse: Saururae. Ordnung: Archaeornithes. *Archaeopterygidae: *Archaeopteryx. II. Unterklasse: Ornithurae. 1. Ordnung: Odontolcae. *Hesperornithidae: *Hesperornis. 2. Ordnung: Odontormae. *Ichthyornithidae: *Ichthyornis. 3. Ordnung: Struthiones. Struthionidae: Struthio. 4. Ordnung: Aepyornithes. *Aepyornithidae: *Aepyornis. 5. Ordnung: Rheae. Rheidae: Rhea. 6. Ordnung: Dinornithes. Dinornithidae: *Dinornis. 7. Ordnung: Casuarii. Casuariidae: Casuarius. 8. Ordnung: Apteryges. Apterygidae: Apteryx. 9. Ordnung: Tinamif ormes. Tinamidae: Crypturus. 10. Ordnung: Spheniscifor mes. Spheniscidae: Aptenodytes. 11. Ordnung: Colymbiformes. Podicipidae: Podiceps. Colymbidae: Colymbus. 12. Ordnung: Procellariiformes. Procellariidae: Diomedea. 13. Ordnung: Ciconiifor mes. 1. Unterordnung: Steganopodes. Phaetontidae: Phaeton. Sulidae: Sula. Phalacrocoracidae: Phalacrocorax. Fregatidae: Fregata. Pelecanidae: Pelecanus. 2. Unterordnung: Ardeae. Ardeidae: Herodias. Scopidae: Scopus. 3. Unterordnung: Ciconiae. Ciconüdae: Ciconia. Ibidae: Ibis. 4. Unterordnung: Phoenicopteri. Phoenicopteridae: Phoenicopterus. *Odontopterygidae: *Odontopteryx. 14. Ordnung: Anseriformes. 1. Unterordnung: Gastornithidea. *Gastornithidae: *Gastornie. 2. Unterordnung: Palamedeae. Palamedeidae: Palamedea. 3. Unterordnung: Anseres. Anseridae: Anser. 15. Ordnung: Falconiformes. 1. Unterordnung: Cathartae. Cathartidae: Sarcorhamphus. 2. Unterordnung: Accipitres. Serpentarüdae: Serpentarius. Vulturidae: Vultur. Falconidae: Aquila. Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. XV 16. Ordnung: Opisthocomi. Opisthocomidae: Opisthocomus. 17. Ordnung: Gallif ormes. Mesoenidae: Mesoenas. Turnicidae: Turnix. Megapodiidae: Megapodius. Cracidae: Ortalis. Gallidae: Gallus. *Palaeortycidae: *Palaeortyx. *Gallinuloididae: *Gallinuloides. 18. Ordnung: Gruiformes. Rallidae: Gallinula. Gruidae: Grus. Dicholophidae: Cariama. *Phororacidae: *Phororacos. Otididae: Otis. Rhinochetidae: Rhinochetus. Eurypygidae: Eurypyga. Heliornithidae: Heliornis. 19. Ordnung: Charadriif ormes. 1. Unterordnung: Limicolae. Charadriidae: Charadrius. Chionididae: Chionis. Glareolidae: Glareola. Thinocorythidae: Thinocorys. Oedicnemidae: Oedichemus. Parridae: Phyllopezus. 2. Unterordnung: Lari. Laridae: Larus. Alcidae: Uria. 3. Unterordnung: Pterocles. Pteroclidae: Pteroclis. 4. Unterordnung: Columbae. Columbidae: Columba. *Dididae: *Didus. 20. Ordnung: Cuculiformes. 1. Unterordnung: Cuculi. Cuculidae: Cuculus. Musophagidae: Turacus. 2. Unterordnung: Psi'ttaci. Trichoglossidae: Nestor. Psittacidae: Ära. 21,. Ordnung: Coraciif ormes. 1. Unterordnung: Coraciae. Coraciidae: Coracias. Momotidae: Momotus. Alcedinidae: Alcedo. Upupidae: Upupa. 2. Unterordnung: Striges. Strigidae: Bubo. 3. Unterordnung: Caprimulgi. Steatornithidae: Steatornis. Podargidae: Podargus. Caprimulgidae: Caprimulgus. 4. Unterordnung: Cypseli. Cypselidae: Cypselus. Trochilidae: Trochilus. 5. Unterordnung: Colii. Coliidae: Colius. 6. Unterordnung: Trogones. Trogonidae: Trogon. 7. Unterordnung: Pici. *Archaeotrogonidae: *Archaeotrogon. Galbulidae: Galbula. Capitonidae: Indicator. Rhamphastidae: Rhamphastos. Picidae: Picus. 22. Ordnung: Passerif ormes. 1. Unterordnung: Anisomyodi. Eurylaemidae: Eurylaemus. Pittidae: Pitta. Philepittidae: Philepitta. Xenicidae: Acanthidositta. Phytotomidae: Phytotoma. Cotingidae: Cotinga. Pipridae: Pipra. Tyrannidae: Tyrannus. Oxyruncidae: Oxyruncus. Dendrocolaptidae: Phacelodomus. Formicariidae: Pyriglena. Pteroptochidae: Hylactes. 2. Unterordnung: Diacromyodi. Menuridae: Menura. Atrichor nithidae: Atrichornis. Hirundinidae: Hirundo. Musicapidae: Musicapa. Prunellidae: Prunella. Troglodytidae: Troglodytes. Pycnonotidae: Pycnonotus. Campephagidae: Pericrocotus. Ampelidae: Bombycilla. Vireonidae: Vireosylva. Prionopidae: Prionops. Laniidae: Lanius. Corvidae: Corvus. Paradiseidae: Paradisea. Dicruridae: Dicrurus. Oriolidae: Oriolus. Sturnidae: Sturnus. Artamidae: Artamus. Icteridae: Icterus. Coerebidae: Coereba. XVI Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. Tangaridae: Tangara. Fringillidae: Passer. Ploceidae: Ploceus. Mniotiltidae: Dendroica. Meliphagidae: Acanthogenys. Nectariniidae: Nectarinia. Drepanididae: Hemignathus. Zosteropidae: Zosterops. Dicaeidae: Dicaeum. Paridae: Parus. . Sittidae: Sitta. Certhiidae: Certhia. Motacillidae: Motacilla. Alaudidae: Alauda. VI. Klasse: Säugetiere (Mammalia). I. Unterklasse: Monotremata. Ornithorhynchidae: Ornithorhynchus. Echidnidae: Echidna. II. Unterklasse: Marsupialia. 1. Ordnung: Allotheria. *Tritylodontidae: Tritylodon. *Plagiaulacidae: *PIagiaulax. *Polymastodontidae: *Polymastodon. *Polydolopidae: *Polydolops. 2. Ordnung: Diprotodontia. Caenolestidae: Caenolestes. Phalangeridae: Phalanger. Phascolomyidae: Phascolomys. 3. Ordnung: Polyprotodontia. *Dromatheriidae: *Dromatherium. *Triconodontidae: *Triconodon. Dasyuridae: Thylacinus. Didelphyidae: Didelphys. Myrmecobiidae: Myrmecobius. *Caroloameghiniidae : *Caroloameghinia. III. Unterklasse: Placentalia. 1. Ordnung: Pantotheria. *Amphitheriidae: *Amphitherium. *Amblotheriidae: *Amblotherium. *Dicrocynodontidae: *Dicrocynodon. 2. Ordnung: Insectivora. 1. Unterordnung: Dilambdodonta. *Leptictididae: *Leptictis. Talpidae: Talpa. Soricidae: Sorex. Erinaceidae: Erinaceus. Macroscelididae: Macroscelides. Tupaiidae: Tupaia. Galeopithecidae: Galeopithecus. *Adapisoricidae: *Adapisorex. *Mixodectidae: *Mixodectes. *Pantolestidae: *Pantolestes. *Tillotheriidae: *Tillotherium. 2. Unterordnung: Zalambdodonta. Chrysochloridae: Chrysochloris. Centetidae: Centetes. 3. Ordnung: Chiroptera. 1. Unterordnung: Microchiroptera. Rhinopomidae: Rhinopoma. Emballonuridae: Saccopteryx. Noctilionidae: Cheiromeles. Phyllostomidae: Vampirus. Rhinolophidae: Rhinolophus. Vespertilionidae: Vespertilio. 2. Unterordnung: Megachiroptera. Pteropodidae: Pteropus. 4. Ordnung: Carnivora. 1. Unterordnung: Acreodi. *Oxyclaenidae: *Deltatherium. *Mesonychidae: *Mesonyx. *Triisodontidae: "Triisodon. 2. Unterordnung: Pseudocreodi. *Hyaenodontidae: *Hyaenodon. *Oxyaenidae: *Oxyaena. 3. Unterordnung: Eucreodi. *Arctocyonidae: *Arctocyon. *Miacidae: *Miacis. Viverridae: Viverra. Hyaenidae: Hyaena. Felidae: Felis. Mustelidae: Mustela. Ursidae: Ursus. Procyonidae: Procyon. Canidae: Canis. 5. Ordnung: Pinnipedia. Phocidae: Phoca. Otariidae: Otaria. Trichechidae: Trichechus. 6. Ordnung: Cetacea. 1. (Stammgruppe): Archaeoceti. *Zeuglodontidae: *Zeuglodon. *Microzeuglodontidae: *Microzeuglodon. *Agorophiidae: *Agorophius. *Patriocetidae: *Patriocetus. Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. XVI 1 2. Unterordnung: Mystacoceti. Balaenopteridae: Balaenoptera. Balaenidae: Balaena. Rhachianectidae: Rhachianectes. 3. Unterordnung: Squaloceti. *Squalodontidae: *Squalodon. Physeteridae: Physeter. Acrodelphidae: Platanista. *Eurhinodelphidae: *Eurhinodelphis. Ziphiidae: Ziphius. 4. Unterordnung: Delphinoceti. Phocaenidae: Phocaena. Delphinidae: Delphinus. • 7. Ordnung: Xenarthra. 1. Unterordnung: Taeniodonta. *Stylinodontidae: *Psittacotherium. 2. Unterordnung: Anicanodonta. *Gravigradidae: *Megatherium. Myrmecophagidae: Myrmecophaga. Bradypodidae: Bradypus. 3. Unterordnung: Hicanodonta. Dasypodidae: Dasypus. 8. Ordnung: Tubulidentata. Orycteropodidae: Orycteropus. 9. Ordnung: Pholidota. Manidae: Manis. 10. Ordnung: Rodentia. 1. Unterordnung: Simplicidentata. 1. Sektion: Aplodontoidea. Haplodontidae: Haplodon. 2. Sektion: Sciuromorpha. Castoridae: Castor. Sciuridae: Sciurus. Anomaluridae: Anomalurus. 3. Sektion: Myomorpha. Jaculidae: Jaculus. Heteromyidae: Dipodomys. Geomyidae: Geomys-. Spalacidae: Spalax. Bathyergidae: Bathyergus. Muridae: Mus. Myoxidae: Myoxus. 4. Sektion: Hystricomorpha. Viscaciidae: Chinchilla. Caviidae: Cavia. Agutidae: Dasyprocta. Abel, Stämme der Wirbeltiere. Dinomyidae: Dinomys. Octodontidae: Octodon. Coendidae: Erethizon. Hystricidae: Hystrix. Ctenodactylidae: Ctenodactylus. Pedetidae: Pedetes. 2. Unterordnung: Duplicidentata. Ochotontidae: Ochotona. Leporidae: Lepus. Überordnung: Ungulata. (11. — 22. Ordnung der Säugetiere.) 11. Ordnung (Stammgruppe der Ungulaten): Protungulata. *Mioclaenidae: *Mioclaenus. *Periptychidae: *Periptychus. *Pantolambdidae: *Pantolambda. Phenacodontidae: *Phenacodus. *Meniscotheriidae: *Meniscotherium. *Bunolitopternidae: *Didolodus. 12. Ordnung: Artiodactyla. 1. Unterordnung: Hypoconifera. *Dichobunidae: *Dichobune. *Elotheriidae: *Elotherium. 2. Unterordnung: Caenotheria. *Caenotheriidae: *Caenotherium. 3. Unterordnung: Euartiodactyla. Suidae: Sus. Hippopotamidae: Hippopotamus. *Anthracotheriidae: *Anthracotherium. *Anoplotheriidae: *Anoplotherium. *Oreodontidae: *Oreodon. *Xiphodontidae: *Xiphodon. Camelidae: Camelus. Tragulidae: Tragulus. *Hypertragulidae: *Blastomeryx. Cervidae: Cervus. Giraffidae: Camelopardalis. Antilocapridae: Antilocapra. Cavicornia: Bos. 13. Ordnung: Amblypoda. *Coryphodontidae: *Coryphodon. *Uintatheriidae: *Uintatherium. 14. Ordnung: Hyracoidea. Hyracidae: Hyrax. *Saghatheriidae: *Saghatherium. 15. Ordnung: Embrithopoda. *Arsinoitheräidae: *Arsinoitherium. b XVIII Systemat. Übersicht der erloschenen und der lebenden Familien der Wirbeltiere. 16. Ordnung: Proboscidea. *Moeritheriidae: *Moeritherium. *Barytheriidae: *Barytherium. *Dinotheriidae: *Dinotherium. *PaIaeomastodontidae: *Palaeomastodon. Elephantidae: Elephas. *Desmostylldae: *Desmostylus. 17. Ordnung: Sirenia. Halicoridae: Halicore. Manatidae: Manatus. 18. Ordnung: Pyrotheria. *Pyrotheriidae: *Pyrotherium. 19. Ordnung: Notoungulata. 1. Unterordnung: Typotheria. *Notopithecidae: *Notopithecus. *Interatheriidae: * Interatherium. *Hegetotheriidae: * Hegetot heri tun. *Typotheriidae: *Typotherium. 2. Unterordnung: Toxodontia. *AcoeIodidae: *Acoelodus. *Notohippidae: *Notohippus. *Nesodontidae: *Nesodon. *Toxodontidae: *Toxodon. 3. Unterordnung: Entelonychia. *Notostylopidae: *Notostylops. *Isotemnidae: *Isotemnus. *Leontiniidae: *Leontinia. *Homalodontotheriidae: *Homalodonto- therium. 4. Unterordnung: Astrapotherioidea. *Trigonostylopidae: *Trigonostylops. *Albertogaudryiidae: *Albertogaudrya. *Astrapotheriidae: *Astrapotherium. 20. Ordnung: Litopterna. *Macrauchenüdae: *Macrauchenia. *Proterotheriidae: *Proterotherium. ! Adiantidae: *Adiantus. 21. Ordnung: Perissodactyla. Tapiridae: Tapirus. Rhinocerotidae: Rhinoceros. Equidae: Equus. *Titanotheriidae: *Titanotherium. 22. Ordnung: Ancylopoda. *Chalicotheriidae: *Chalicothei ium. 23. Ordnung: Primates. 1. Unterordnung: Lemuroidea ( = Prosimiae). *Notharctidae: *Pelycodus. *Plesiadapidae: *Plesiadapis. *Anaptomorphidae: *Anaptomotphus. *Necrolemuridae: *Necrolemur. *Adapidae: *Adapis. Lemuridae: Lemur. *Archaeolemuridae: *Archaeolemur. t'hiromyidae: Chiromys. Tarsiidae: Tarsius. 2. Unterordnung: Anthropoidea (= Simiae). 1. Sektion: Platyrrhini. Hapalidae: Hapale. Cebidae: *Homunculus. Callithrichidae: Callithrix. 2. Sektion: Katarrhini. Cynopithecidae: Cynopithecidae. *Parapithecidae: *Parapithecus. *Oreopithecidae: *Oreopithecus, Simüdae: *Dryopithecus. Hominidae: Homo. Einleitung. Schon die ersten Versuche, die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den einzelnen kleineren und größeren Gruppen des Tierreiches zu einem anschaulichen Bilde zu gestalten, haben zu Vergleichen der Geschichte der Tierwelt mit dem Wachstum eines reichverzweigten Baumes geführt. Dieser Vergleich war um so mehr geeignet, die geschichtlichen Ereignisse im Laufe der Entwicklung der Tierwelt dem allgemeinen Verständnisse näher zu rücken, als die „Stammbäume" der Herrscherhäuser und Adelsgeschlechter eine gewohnte Vorstellung waren. So ist man denn auch immer wieder zu diesem Bilde zurück- gekehrt, wenn auch verschiedene Einzelheiten bei dem Vergleiche nicht gut stimmen wollten; die Vorstellung eines „Stammrasens" oder „Stammschachtelhalms" usw. konnte den doch in den meisten Punkten treffenden Vergleich der Geschichte des Lebens mit dem Wachstum eines Baumes nicht ersetzen. Bei diesem Bilde bleibend, konnte man den Vergleich auf die lebenden und abgestorbenen, ge- sunden und absterbenden Äste und Zweige ausdehnen und hat auch in graphischen Darstellungen phylogenetischer Beziehungen diese Par- allele fast ausnahmslos zur Regel genommen. Wird die Geschichte der Tierwelt dem Wachstum eines reich- verzweigten Baumes mit zahllosen dürren und vielen noch grünenden Ästen verglichen, so läßt sich auch das System der Tierwelt, soweit es nur die heute lebenden Formen umfaßt, einem horizontalen Quer- schnitt durch den Wipfel des Stammbaumes vergleichen. Dieser „Wipfel querschnitt" kann naturgemäß nur einen kleinen Teil aller Zweige und Äste des großen Lebensbaumes umfassen; das Querschnitts- bild wird sich bedeutend verändern, wenn wir den Schnitt durch die Baumkrone um ein Stück tiefer legen, das heißt wenn wir z. B. nicht die lebende, sondern etwa die tertiäre Tierwelt zu einem „System" zu gruppieren versuchen. Die durch tiefer gelegene Teile der Stamm- baumkrone gezogenen Querschnitte werden nicht nur dadurch vom Abel, Stämme der Wirbeltiere. ' 2 Einleitung. Wipfelquerschnitt verschieden sein, daß die verschiedenen Astschnitte näher zusammengerückt erscheinen, sondern es werden sich auch Quer- schnitte von vielen dürren Ästen zeigen, welche sich nicht bis zum Wipfel erstrecken und die den in früheren Zeiten erloschenen Zweigen des Tierstammes entsprechen. Dieses Bild, das wir zu einer Veranschaulichung der Vorgänge im Laufe der Stammesgeschichte heranzuziehen pflegen, muß uns deutlich zum Bewußtsein bringen, daß es nur sehr schwer möglich ist, Phylo- genie und Systematik zu einer „systematischen t Phylogenie" oder ,, phylogenetischen Systematik" zu verknüpfen. Wiederholt ist der Versuch unternommen worden, zwischen Syste- matik und Phylogenie ein Kompromiß zustande zu bringen, in der Hoffnung darauf, daß dadurch in die Geschichte der Tierstämme Ord- nung und Übersicht gebracht werden könnte. Das „System" des Tier- reiches ist jedoch ein künstliches Gebilde, das ursprünglich als ein Ausdruck der Beziehungen zwischen den Astquerschnitten des Stamm- baumes geschaffen wurde. In der Tat können wir den Vergleich so weit treiben, daß wir die Querschnitte der kleinsten Zweige als „Arten", die Schnitte der sich zu Büscheln gruppierenden Artenzweige als „Gattungen" usw. ansehen. Aber diese Methode der systematischen Begriffsbildung, die zur Aufstellung eines „Systems" des lebenden Tier- reiches geführt hat, ist eben auf den Beziehungen aufgebaut, wie sie heute zwischen den Arten, Gattungen, Familien und Ordnungen be- stehen. , Die ersten Funde fossiler Wirbeltiere führten zunächst zur Auf- stellung neuer Arten, neuer Gattungen oder auch neuer Familien und Ordnungen. Solange ihre Zahl noch klein war, konnten sie im System der lebenden Tierwelt ohne Aufsehen untergebracht und eingeschoben, werden und ohne daß die Fehlerhaftigkeit dieses Vorganges den Systematikern recht zum Bewußtsein gekommen wäre. Als sich jedoch die Funde mehrten, sah man sich der Alternative gegenüber, entweder für eine jede neue „Gattung" oder eine andere systematische „Größe", die nicht recht in den gegebenen Rahmen passen wollte, eine neue „Kiste" zu zimmern, um einen Ausdruck Darwins zu gebrauchen, oder einem schon vorhandenen Begriff, z. B. einem Familienbegriff, durch „Erweiterung der Diagnose" einen anderen Inhalt zu geben. Beide Wege sind im Laufe der Entwicklung und des Ausbaues der Paläozoologie zu einer umfangreichen Wissenschaft betreten worden. Der erste Weg schien der bequemste zu sein und wurde und wird noch heute von vielen Autoren bevorzugt. Er hat dann eine Berechtigung, wenn über die verwandtschaftlichen Beziehungen einer neu entdeckten Form ernste Zweifel bestehen; wenn dagegen die Verwandtschafts- verhältnisse der neuen Form klar zutage liegen, ist eine derartige Einleitung. 3 Neuaufstellung von systematischen Kategorien als durchaus unstatthaft zu verwerfen. Sie schafft unnötigen Ballast und ist nur geeignet, die bereits ermittelten genetischen Beziehungen zwischen einzelnen Gruppen wieder zu verdunkeln. Solange wir nur die verschiedenen Gattungen der Cephalaspiden, einer erloschenen Familie panzertragender paläozoischer Fische, kannten, war die Aufstellung der neuen Familie der Ateleaspidae für den ober- silurischen Ateleaspis berechtigt, ja sogar notwendig, da wir über die genetischen Beziehungen zwischen Ateleaspis und den Cephalaspiden nur Vermutungen äußern konnten. Nun sind aber vor einigen Jahren im Obersilur Norwegens zwei Gattungen entdeckt worden, Aceraspis und Micraspis, welche nach den Untersuchungen J. Kiaers zweifellos als Zwischenformen anzusehen sind, die sich zwischen die Ateleaspiden und die Cephalaspiden einschieben. J. Kiaer hat für die Gattung Aceraspis die neue Familie der Aceraspidae errichtet, aber die Über- gangsstellung derselben ausdrücklich betont. In diesem Falle scheint es jedoch ebenso wie in allen analogen Fällen das einzig Richtige zu sein, nicht nur von der Neugründung einer Familie abzusehen, sondern auch eine der beiden anderen Familien einzuziehen und alle Gattungen, die sich als Angehörige einer genetisch geschlossenen Gruppe erwiesen haben, in einer einzigen Familie zu vereinigen, in diesem Falle in der Familie der Cephalaspiden. Freilich muß die Diagnose dieser Familie entsprechend verändert und erweitert werden. Wir gelangen aber durch eine entsprechende Fassung der Familiendiagnose zu dem Ergebnisse, daß die „Familie" zu einem phylogenetischen Begriff wird. Wenn wir in diesem Sinne die Diagnose einer Familie derart formulieren, daß wir selbst weit verschiedene Anfangs- und Endglieder in ihr unterbringen können, wenn sie nur durch entsprechende Zwischen- formen miteinander verknüpft erscheinen, so werden wir freilich dem . Systematiker alten Schlages manchen Kummer bereiten, weil die „Bestimmung" einer Form dadurch bis zu einem gewissen Grade er- schwert wird. Die Schwierigkeiten einer solchen Bestimmung werden aber noch dadurch gesteigert, daß sich überall dort, wo zahlreiche Gattungen aus den ersten Anfängen nahe verwandter Familien bekannt sind, die Gegensätze zwischen diesen „Wurzelgattungen" verwischen und die Anfangsgattungen solcher Familien einander viel näher stehen als die Anfangs- und Endglieder innerhalb der einzelnen divergierenden Familien. So unterscheiden sich die Wurzelgattungen der Ungulaten- ordnungen der Perissodactyla, der Artiodactyla, der Ancylopoda, der Amblypoda und der Litopterna sehr wenig voneinander, während die Endglieder dieser Stämme als hochspezialisierte Typen sehr bedeutende Unterschiede aufweisen. Neben diesen Wurzelgattungen der einzelnen genannten Ordnungen stehen aber auch noch andere Formen, deren 1* 4 Einleitung. genetische Beziehungen zu jüngeren Formenreihen, einstweilen wenigstens, noch unaufgeklärt sind. Dies sind z. B. die Formen, die in den Familien der Periptychiden und Pleuraspidotheriiden eingereiht worden sind und die sich von den Wurzelgattungen der fünf früher genannten Ungulaten- ordnungen nur wenig unterscheiden. Wir müssen uns also in diesem Falle wohl oder übel dadurch zu helfen versuchen, daß wir für alle diese Ahnenformen der fünf genannten Huftierordnungen wie auch für die Periptychiden und Pleuraspidotheriiden den Begriff einer ,, Stamm- gruppe" schaffen und in dieser alle Gattungen vereinigen, ohne Rück- sicht darauf, ob sie als Ahnengattungen jüngerer Familien nach- gewiesen worden sind oder nicht. So sind wir zu der Aufstellung der ,,Stammgruppe" der Condylarthra gelangt. Freilich liegt hier ein be- wußtes Durchreißen sichergestellter phylogenetischer Verbände vor, aber dieser Vorgang ist wohl kaum zu umgehen. In diesem wie in allen analogen Fällen muß aber, wie ich schon in meinen ,, Vorzeit- lichen Säugetieren" (Jena, bei G. Fischer, 1914, S. 27 — 34) dargelegt habe, durch die ausdrückliche Bezeichnung einer solchen Gruppe als ,, Stammgruppe" (z. B. Stammfamilie, Stammordnung u. dgl.) deut- lich zum Ausdruck gebracht werden, daß hier eine Begriffsbildung vor- liegt, die mit den sonstigen Begriffen einer Familie, Ordnung usw. nichts zu tun hat und mit diesen nicht auf eine gleiche systematische Stufe gestellt werden darf. Mit Ausnahme dieser notgedrungenen künstlichen Durchreißung phylogenetischer Verbände ist aber jeder Versuch, einzelne Ab- schnitte eines einheitlichen Astes des Stammbaumes durch Aufstellung gesonderter „Familien" zu zerschneiden, unbedingt zu verurteilen und muß energisch bekämpft werden. Wenn es auch kaum möglich ist, in einem „System" die phylogenetischen Beziehungen mit aller Klar- heit zum Ausdrucke zu bringen, so müssen wir doch alles zu ver- meiden suchen, was unnötigerweise zu einer Verschleierung von sicher- gestellten genetischen Verbänden beitragen könnte. Aus denselben Gründen ist auch das Festhalten an den noch immer da und dort vertretenen Anschauungen über ,,polyphyletische" Gruppen auf das Schärfste zu verurteilen. Das „System" des Tier- reiches ist ja nichts Starres und Unabänderliches, sondern nur der je- weilige Ausdruck unserer Kenntnisse von den Verwandtschaftsverhält- nissen der kleineren und größeren Gruppen des Tierreiches oder soll sich doch wenigstens diesem Ideale nähern. Nun kann es aber keinem Zweifel unterliegen, daß wir in sehr vielen Fällen eine nahe Verwandt- schaft von Formen annehmen, die in der Tat nicht besteht. Man hat in früherer Zeit sehr viele systematische Gruppen unterschieden, die sich beim Fortschritte unserer Kenntnisse als durchaus unnatürliche Vereinigungen von heterogenen Formen erwiesen haben. Man hat Einleitung. 5 sich daher gezwungen gesehen, derartige Begriffe, wie die „Cetomorphen" für die Wale und Sirenen, die ,,Ratiten" für die flugunfähigen Vögel, die „Aptera" für die flügellosen Insekten oder die ,,Parasita" für die parasitischen Insekten, ebenso wie noch viele andere derartige Begriffe aus dem System auszuscheiden. Unser System steckt aber noch immer voll von derartigen unnatürlichen Verbänden und in jedem Jahre wird irgendein derartiger Fall nachgewiesen. Wenn dies eintritt, dann gibt es nur eine einzige Möglichkeit, nämlich einen solchen Begriff unbe- denklich über Bord zu werfen. Weil sich aber viele Systematiker von den ihnen vertraut gewordenen Vorstellungen und Namen nicht trennen wollen, so ist man auf den Ausweg verfallen, von einer „polyphyle- tischen Entstehung" derartiger Gruppen zu sprechen. Wenn der Nachweis dafür erbracht ist, daß eine bisher für monophyletisch ge- haltene systematische Gruppe Formen mit gänzlich abweichender Vor- geschichte umfaßt, so muß sie auch systematisch in so viele Gruppen zerlegt werden, als verschiedene Stammeslinien vorliegen. Die Vor- stellung von einer ,,polyphyletischen" Entstehung systematischer Gruppen ist eine widersinnige und muß aus unserem Vorstellungskreise endgültig verschwinden. Wenn wir derart zu dem Begriffe einer Familie als einer phylo- genetischen Einheit gelangen, so ist doch zu berücksichtigen, daß die verschiedenen Angehörigen einer solchen sehr häufig keine geschlossene Ahnenkette darstellen, sondern daß von einem Hauptstamm im Laufe der Stammesgeschichte mehr oder weniger seitliche Ausstrahlungen stattgefunden haben. Diese Seitenzweige kann man am besten als ,, Unterfamilien" bezeichnen, wenn sie nur eine untergeordnete Be- deutung besitzen und sich nur durch geringfügige morphologische Ab- weichungen von dem Hauptstamm unterscheiden. Mit dieser rein phylogenetischen Auffassung und Abgren- zung des Begriffes einer „Familie" sind wir aber noch nicht im- stande, die verwandtschaftlichen Beziehungen aller Äste des Stamm- baumes klar zum Ausdrucke zu bringen. Wenn wir beim Bilde eines reichverzweigten Baumes bleiben und die Familien mit den Ästen des- selben vergleichen, so müssen wir uns vor Augen halten, daß manche Äste einander näherstehen als andere Gruppen von Ästen oder Familien. Wir sind daher genötigt, diese Gruppen unter einem weiteren Begriffe zu summieren und gewisse, einander näherstehende Familien unter dem Begriffe einer „Ordnung" zusammenzufassen. Zwischen die Kategorien der Familien und Ordnungen werden zuweilen noch die Begriffe der Unterordnungen und Überfamilien eingeschaltet, ebenso wie in einigen Fällen auch die Kategorie der Überordnung (z. B. Ungulata als Sammelbegriff für die verschiedenen Ordnungen der Huftiere) unter- schieden wird. Daß alle Begriffe, die höher stehen als die „Familie", 6 Einleitung. phylogenetische Vorstellungen sind, liegt auf der Hand. Anders steht die Frage nach dem Begriffe der „Gattung", der von den Systematikern der rezenten Tierwelt meist in deskriptivem, von den Paläontologen aber vorwiegend in phylogenetischem Sinne gebraucht wird. In der Zeit der ersten Anfänge der wissenschaftlichen Systematik suchte man unter der Vorstellung eines „Genus" die nächstverwandten Arten zusammenzufassen. Daß der künstlich geschaffene Begriff einer „Gattung" ein engeres Verwandtschaftsverhältnis bezeichnen sollte und also nach unseren heutigen Ansichten eigentlich als ein phylo- genetischer Begriff zu gelten hätte, geht schon aus der Definition Linnes hervor: „Genera tot dicimus, quot similes constructae fructi- ficationes proferunt diversae species naturales." Der Ausbau der Systematik der lebenden Organismen hat den Begriff der Gattung zwar beibehalten, aber der Inhalt desselben hat im Laufe der Zeit manche Wandlung erfahren. Im ganzen und großen hält man in den Kreisen der Systematiker, die sich die Klassifizierung der lebenden Organismen zum Ziele gesetzt haben, an der Vorstellung fest, daß die Gattungsgrenze eine Anzahl von Arten umfaßt, die in „einigen wichtigeren" morphologischen Merkmalen übereinstimmen. Mehr und mehr ist der Gattungsbegriff auf diesem Gebiete zu einem deskriptiv- systematischen geworden. Die Paläontologie hat von den Systematikern der lebenden Orga- nismenwelt den Begriff des Genus ebenso wie den der Spezies zuerst unbedenklich übernommen. Der Gattungsbegriff ist von den Paläonto- logen lange Zeit hindurch in rein deskriptivem Sinne gebraucht worden und wird von den Systematikern der fossilen niederen Tiere, nament- lich bei Mollusken usw. noch immer in diesem Sinne verwendet. Dagegen ist die mehr und mehr phylogenetischen Zielen zustrebende paläonto- logische Forschung auf dem Gebiete der Wirbeltiere schon frühzeitig vor die Aufgabe gestellt worden, gewisse Entwicklungsabschnitte einer Formenreihe durch bestimmte Begriffe zu umgrenzen. So ist man bald dazu gelangt, den Gattungsbegriff seines deskriptiven Charakters zu entkleiden und zu einem phylogenetischen umzugestalten. Vielfach bezeichnet man als „Gattung" in der Paläontologie ein bestimmtes, durch eine oder mehrere charakteristische Spezialisationen gekennzeichnetes Entwicklungsstadium einer Formenreihe, das entweder nur eine oder mehrere Arten umfaßt und das nach unten und nach oben an ein nächst tieferes und an ein nächst höheres Entwicklungsstadium anschließt. Die Ab- grenzung der Gattungen, wie sie bei der systematischen Analyse der Equiden, Physeteriden, Ziphiiden, Halicoriden, Rhinocerotiden usw. durchgeführt worden ist, mag als ein Beispiel für diesen Grundsatz bei der Trennung fossiler Gattungen dienen. Einleitung. 7 Diese mehr und mehr rein phylogenetisch gewordene Auffassung von der Gattung als einem bestimmten Entwicklungsabschnitt einer Familie hat dazu geführt, daß die Grenzen dieser phylogenetisch- systematischen Kategorien verhältnismäßig viel enger gezogen werden, als dies in der Systematik der lebenden Organismen der Fall ist, wo noch immer die deskriptive Fassung und Abgrenzung der Gattung vorherrscht. Aus diesem Grunde ist der Gegensatz zwischen dem Begriffe einer lebenden Gattung und einer fossilen Gattung in den meisten Fällen sehr scharf. Es läßt sich, wenn wir zu dem Bilde eines Stammbaumes zurückkehren, die Vorstellung von dem Umfange und Inhalte einer fossilen Gattung einem durch zwei Querschnitte be- grenzten Aststücke, die von einer lebenden Gattung mehreren benachbarten Zweigdurchschnitten vergleichen. Selbstverständ- lich sind die Grenzen zwischen zwei fossilen Gattungen, die nach diesem Prinzipe unterschieden werden, rein willkürliche und nur dort scharf, wo vermittelnde Übergangsformen fehlen. Wo der Übergang durch Zwischenformen geschlossen ist, bestehen keine scharfen Grenzen und können auch nicht bestehen; derartige scharfe Grenzen liegen nur bei jenen Gattungen vor, deren Arten zwar nebeneinander liegenden Zweig.querschnitten, aber nicht aneinander schließenden Aststücken entsprechen. Durch diese wesentlich andere Auffassung von den Gattungsgrenzen der fossilen Formen ist auch eine Gewohnheit bedingt, die den Paläonto- logen vielfach zum Vorwurfe gemacht worden ist, nämlich die relativ enge Fassung des Gattungsbegriffes im Vergleiche zu der in der Regel viel weiteren Umgrenzung der rezenten Gattungen. Es kann nicht oft genug betont werden, daß in beiden Fällen die Abgrenzung einer Gattung reine Ansichtssache ist. Gleichwohl kann diese verschieden weite Fassung des Gattungsbegriffes unter Umständen manche Ver- wirrung anrichten. Wenn der Paläozoologe mehrere parallele Entwick- lungsreihen ermittelt hat, deren einzelne Glieder er selbstverständlich mit eigenen Namen belegt, um schon auf diese Weise ihre phylo- genetische Selbständigkeit zum Ausdrucke zu bringen, und wenn er mehrere dieser Reihen bis zu lebenden Gattungen zu verfolgen ver- mag, so werden die lebenden Gattungen als Endglieder dieser parallelen Reihen auch durch verschiedene Namen bezeichnet werden müssen. Bei der Gewohnheit, die Grenzen der lebenden Gattungen weiter zu fassen als die der fossilen, tritt nun dann und wann der Fall ein, daß mehrere parallele Entwicklungsreihen sozusagen in einer einzigen rezenten Gattung münden. Hier ist nun wieder ein Fall gegeben, in dem die Vertreter polyphyletischer Entwicklungsanschauungen trium- phierend den „Nachweis" eines neuentdeckten Beispiels einer poly- phyletisch entstandenen Gattung erbracht zu haben glauben. Daß in 8 Einleitung. solchen Fällen der Paläozoologe das Recht hat, auf der Auflösung der vermeintlich polyphyletischen Gattung zu bestehen, liegt auf der Hand. Derartige Beispiele liegen bei den Gattungen Equus, Rhinoceros und Elephas vor. Im allgemeinen muß man sich jedoch bestreben, ein Überein- kommen in diesen Fragen zu schaffen, da sonst die Verwirrung durch fortwährende Neubenennungen und Umbenennungen von Tag zu Tag gesteigert wird. Andererseits ist freilich zu bedenken, daß durch das starre Festhalten an eingebürgerten Namen wie Ichthyosaurus, Plesio- saurus u. dgl. eine klare Übersicht über die Unterschiede der einzelnen, sehr verschiedenen Entwicklungslinien angehörenden Arten vielfach verschleiert wird. Die Haarspalterei darf aber nicht so weit gehen, daß schließlich für jede Art eine eigene Gattung errichtet wird. Hier spielt leider eine sehr üble Gewohnheit mit, welche viele Paläontologen von den Zoologen und Botanikern übernommen haben und die darin besteht, bei Zitaten von Gattungs- und Artnamen diesen den Namen ihres „Schöpfers" anzuhängen. Diese Gewohnheit hat bei vielen Systematikern die Umtaufung und Neugründung von Gattungs- und Artnamen zu einer wahren Leidenschaft werden lassen, da viele Autoren auf diese Weise ihren Namen unsterblich zu machen hoffen. Schon Darwin ist gegen die Unsitte der Anhän^ing des Autornamens an den Namen einer Gattung oder Art mit aller Schärfe, aber leider erfolglos zu Felde gezogen. Noch immer treiben viele Autoren auf diesem Gebiete ihr Unwesen, besonders jene, deren Name sonst wohl kaum mit den Fortschritten der Naturwissenschaften verknüpft werden würde. Während somit die Begriffe der „Familie" und der „Gattung" ebenso wie die höheren Begriffe der „Ordnung" usw. durch die Arbeiten der Paläozoologen mehr und mehr zu phylogenetischen Vorstellungen geworden sind und sich über das niedere Niveau rein deskriptiver Unterscheidung erhoben haben, ist der Begriff der „Art" auch bei den Paläontologen mehr oder weniger rein deskriptiv' geblieben. Schon vor längerer Zeit hat 0. Jaekel1 diesen Gegensatz in der Auffassung des Artbegriffes und Gattungsbegriffes näher darzulegen versucht und kurze Zeit früher hat auch der französische Bryozoenforscher Canu einen analogen Standpunkt vertreten. Nach 0. Jaekel sind die „Arten" jene systematischen Einheiten, die nach rein äußerlichen, unwesent- lichen, für die Stammesgeschichte belanglosen Merkmalen zu unter- scheiden sind, während die „Gattungen" durch die inneren, phylo- 1 O. Jaekel, Über verschiedene Wege phylogenetischer Entwicklung. Ver- handlungen des V. Internationalen Zoologen-Kongresses in Berlin, 1901. Neudruck bei G. Fischer, Jena, 1902. Einleitung &• genetisch bedeutsamen Merkmale gekennzeichnet sein sollen. Auf die Schwierigkeit der Beantwortung der Frage, welche Merkmale als „innere" und welche als „äußere" zu verstehen seien, hat E. Dacque 1 hingewiesen; gewiß ist in vielen Fällen dieser Unterschied klar zu erfassen, wie bei den lebenden Säugetieren, aber der Versuch einer Unterscheidung muß schon bei den fossilen Säugetieren versagen, von denen ja fast nur Skeletteile oder Gebisse vorliegen. Auch wenn wir z. B. an die lebenden Vögel denken, müssen wir zugeben, daß hier dieses Unterscheidungsprinzip völlig versagt, und das gleiche gilt für viele andere Gruppen. Ein passender Schlüssel ist damit auf keinen Fall gefunden. Hingegen kann man Dacque kaum beipflichten, wenn er sagt: „Was sich Linne unter „Art" dachte, ist bei Jaekel „Gattung", was Jaekel aber „Art" nennt, ist bei anderen nur „Varietät", „Subspezies" oder „Form"." Viele Forscher, die sich mit jenen Problemen der Biologie be- schäftigen, welche außerhalb des durch Scheuklappen begrenzten engen Gesichtskreises der Systematiker alten Schlages und der Prioritäts- schnüffler liegen, halten jede Erörterung über die Frage des Art- begriffes für unnütze Zeitverschwendung.2 Aber auch wenn man dieser Kardinalfrage der Systematik nicht die Bedeutung beilegt, wie sie ihr von einigen Lepidopterologen, Koleopterologen, Konchyliologen usw. zugeschrieben wird, so ist doch eine Beleuchtung dieser Meinungs- differenzen auch für den Phylogenetiker keineswegs von untergeordneter Bedeutung. Es kann für den Architekten nicht gleichgültig sein, ob schlechte oder gute Maurer an den Fundamenten arbeiten, auf denen die Mauern seines Gebäudes ruhen sollen. Schon in den sechziger Jahren des vergangenen Jahrhunderts, also zu einer Zeit, da die gesamte wissenschaftliche Welt unter dem Ein- flüsse des siegreich vordringenden Darwinismus stand, hat W.Waagen zum erstenmal den Versuch unternommen, ein Prinzip für die Unter- scheidung der zeitlich aufeinander folgenden Arten aufzustellen. Von der Erkenntnis der Tatsache ausgehend, daß die Angehörigen einer 1 E. Dacque. Zur systematischen Speziesbestimmung. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Beilageband XXII, 1906, S. 639—685. 2 Indessen scheint mir auch andererseits der Ausspruch R. Hertwigs: „Das Alpha und Omega der Abstammungslehre ist der Artbegriff" (Die Abstammungs- lehre, in: Die Kultur der Gegenwart usw., III. Teil, 4. Abt., Bd. IV, 1914, S. 3) zu weitgehend zu sein. Man kann sich doch sehr eingehend mit phylogenetischen Untersuchungen beschäftigen, ohne auf eine bestimmte Definition der Spezies ein- geschworen zu sein. Mit der Frage nach dem Verlaufe der Stammesgeschichte hat die engere oder weitere Fassung des Artbegriffes heute nichts mehr zu tun, da das Dogma von der „Konstanz der Arten" zu den endgültig überwundenen Stand- punkten der Biologie gehört. 10 Einleitung. geschlossenen Ahnenreihe in aufeinander folgenden geologischen Hori- zonten bestimmte, wenn auch oft nur kleine Verschiedenheiten auf- weisen, die sich schrittweise steigern, schlug W.Waagen1 für alle diese aneinander schließenden und aufeinander folgenden Formen den Begriff einer „Kollektivart" vor, während er die einzelnen, voneinander oft nur unbedeutend verschiedenen, aufeinander folgenden Formen dieser Kollektivart als ,, Mutationen" bezeichnete. Die einzelnen Mutationen benannte W.Waagen binär nach dem seit Linne für die Benennung der Spezies gebräuchlichen Vorgang. Genau genommen ist hier der Begriff der „Art" zum erstenmal in rein phylogenetischem Sinne gebraucht worden. Nach W.Waagen liegt im Begriffe der Varietät das Schwankende, im Begriffe der Mutation das Bleibende in der Geschichte einer Formenreihe. Die „Art" umfaßt daher im Sinne W. Waagens nicht nur eine Anzahl von nebenein- ander lebenden Varietäten, sondern auch eine Anzahl von aufeinander folgenden Mutationen; es ist daher nach Waagen möglich, die Art nicht nur in horizontaler, sondern auch in vertikaler Richtung ab- zugrenzen. Dieser Vorschlag, den W. Waagen zuerst an dem Beispiele des Ammonites subradiatus zu verwirklichen gesucht hat, fand nicht viel Beifall und Nachahmung. E. Dacque verweist (1. c, S. 653) mit Recht darauf, daß es nur außerordentlich selten möglich ist, derartige Muta- tionen mit Sicherheit festzustellen und daß dies auch der Grund gewesen sein dürfte, weshalb sich der sonst gewiß gute Vorschlag Waagens nicht durchsetzen konnte. Dazu kommt noch, daß aus den Waagenschen Ausführungen nicht mit Sicherheit hervorgeht, wie er sich die gegenseitigen Abgrenzungen der aufeinanderfolgenden „Kollektivarten" dachte, die ja doch auch durch fast unmerkliche Übergänge ebenso verknüpft sein müssen wie die Mutationen unter- einander. Dies scheint mir auch der Hauptgrund dafür zu sein, daß die Waagen sehe Auffassung keinen rechten Anklang fand. Der Begriff der „Mutation" blieb in Zoologen- und Botanikerkreisen fast unbekannt und man wurde auf ihn erst wieder aufmerksam, als de Vries viel später neuerlich die Bezeichnung Mutation aufstellte. Schon kurze Zeit nach dem Erscheinen der Waagenschen Arbeit finden wir bei M. Neumayr2 eine ganz andere Auffassung des Art- begriffes vom Standpunkte des Paläontologen aus. Die Aufstellung 1 W.Waagen, Formenreihe des Ammonites subradiatus. Beneckes Beiträge usw., Bd. II, 1869, S. 184. 2 M. Neumayr in M. Neumayr und C.M.Paul, Die Kongerien- und Paludinenschichten Slavoniens und deren Faunen. Abhandl. der k. k. geol. Reichs- anstalt in Wien, Bd. VII, 1875, 3. Heft. Einleitung. 1 \ und Abgrenzung einer Spezies soll nach Neumayr (I. c, S. 93) von jeder vorgefaßten Meinung über Konstanz oder Veränderlichkeit der Art sowie von ihrem Wesen unabhängig sein. Sie soll nur einen kleinen Formenkreis umfassen, der durch ein bei zahlreichen Individuen immer wiederkehrendes, .wenn auch unscheinbares Merkmal gekennzeichnet ist. Daraus geht hervor, daß Neumayr den Artbegriff in seiner Paludinen- studie nicht phylogenetisch faßte wie W. Waagen und er selbst noch in seinen „Jurastudien" (1871) getan hatte, sondern rein deskriptiv. Diese Auffassung ist seither bei den Paläontologen, die sich mit der Beschreibung wirbelloser fossiler Tierreste beschäftigen, die herrschende geblieben. Aus ihr entsprangen und entspringen noch immer die zahl- losen Speziesnamen, mit denen die Paläontologen die Literatur be- reichert haben. Der Artbegriff wurde wieder zu einer „Kiste" im Darwinschen Sinne, in die hineingesteckt wurde, was genau das für sie passende Maß hatte. Es ist das derselbe Standpunkt, den die weitaus meisten Systematiker der lebenden Tier- und Pflanzenwelt teilen. Viele haben freilich ein gewisses Taktgefühl dafür, #e weit die Unterscheidung von ,, Arten" getrieben werden darf, um schließlich nicht jedes Individuum als eigene Art zu betrachten, und dieses Gefühl findet in der Botanik durch großen Reichtum des Untersuchungs- materials eine wesentliche Unterstützung; bei dem häufig geübten Vorgange, unter dem Vorwande peinlichster Genauigkeit auf alle Unter- schiede Rücksicht zu nehmen, käme man ja sonst dazu, jeden Fichten- baum als eigene Art abzutrennen, da es ja zweifellos nicht zwei absolut bis in die letzten Einzelheiten übereinstimmende Individuen gibt. Wo jedoch nur wenige zu vergleichende Exemplare seltenerer Formen vor- liegen, da feiert die ,,Speziesmacherei" wilde Triumphe. Die Zer- splitterung der Arten in zahllose Spezies — ich erinnere an die von R. Hoernes und M. Auinger begonnene, aber unvollendet gebliebene Monographie der Pleurotomen aus dem Miozän des Wiener Beckens — wird häufig ein ernstes Hindernis für die weitere gedeihliche Entwick- lung der Unterscheidung der Angehörigen einer größeren Gruppe. Ein solches Gebiet der Systematik wird zum Schlüsse gewöhnlich der Tummelplatz von Dilettanten. Daß die Abgrenzung mehrerer Spezies überhaupt nur bei neben- einander stehenden Formen leicht möglich ist, aber auch da häufig auf Schwierigkeiten stößt, wie die erwähnten miozänen Pleurotomen des Wiener Beckens zeigen, die durch zahlreiche Übergänge verbunden sind, daß sie ferner bei zeitlich zwar aufeinander folgenden, aber gleichfalls durch Übergänge verbundenen Formen ebensowenig gelingen kann wie die „sichere Abgrenzung" von Gattungen, ist für jeden, der einmal mit einem größeren Untersuchungsmaterial gearbeitet hat, etwas Selbstverständliches. Wer den unstillbaren Drang fühlt, einen oder 12 Einleitung. mehrere Artnamen mit seinem Autornamen zu verknüpfen, findet z. B. bei der Bearbeitung irgendeiner reicheren Ammonitenfauna aus der Trias und dem Jura der Alpen ein dankbares Arbeitsfeld. Einsichtigere Forscher haben diesen Übelstand der paläontologischen Systematik schon vor langer Zeit erkannt und hier ist wohl auch der Ausspruch M. Neumayrs anzuführen, der in seinen „Stämmen des Tierreiches" (Bd. I, 1889, S. 67) betont, daß der Artbegriff im Sinne Linnes in der Paläontologie unanwendbar und unaufindbar sei und aus ihrem Bereiche verschwinden müsse. Wir bedürfen aber zweifellos eines Ausdrucksmittels zur Kenn- zeichnung einer Gruppe von Formen, die sich nur durch ganz unbe- deutende Merkmale voneinander unterscheiden und durch Übergänge miteinander verbunden sind. Wo derartige Übergänge fehlen, wird man wohl gezwungen sein, diese abweichenden Typen mit selbständigen Namen zu versehen, aber dieser Vorgang wird in vielen Fällen nur als ein provisorischer angesehen werden müssen. Wenn durch weitere Funde daPMaterial von verbindenden Übergangsgliedern wächst, wird eine Revision der ganzen Gruppe und ein Ausmerzen der überflüssig gewordenen Namen notwendig sein, wie dies z. B. bei den fossilen Zahnwalen aus dem Miozän von Antwerpen notwendig war. Der Grund- satz, der von einigen Systematikern vertreten wird, daß ,,zu einer Art sämtliche Exemplare gehören, welche die in der ersten Diagnose fest- gestellten Merkmale besitzen"1, ist ganz unhaltbar. Wenn die Diagnose falsch war, wenn sie entweder zu enge oder zu weit gefaßt war, so müßten folgerichtig alle diese schlecht passenden Kisten ohne Möglich- keit einer Ausmerzung dieser Irrtümer als ewiger Ballast mitgeschleppt werden. Daß wir irgendeine Bezeichnung und Begriffsbildung für eine Summe von Individuen haben müssen, die sich einander sehr ähnlich sehen, ist zweifellos. Wenn wir diese Bezeichnung und diesen Begriff 1 L. Plate hat in seiner wichtigen Abhandlung „Prinzipien der Systematik mit besonderer Berücksichtigung des Systems der Tiere" (Kultur der Gegenwart, III. Teil, 4. Abt., Bd. IV, 1914, S. 92—164) eine eingehende Kritik der verschiedenen Gesichtspunkte für die Aufstellung eines Artbegriffs gegeben. Seine Definition der „Art" lautet (im Anschluß an die Definition Doederleins aus dem Jahre 1902): „Zu einer Art gehören sämtliche Exemplare, welche die in der Diagnose fest- gestellten Merkmale besitzen — wobei vorausgesetzt wird, daß die äußeren Ver- hältnisse sich nicht ändern — , ferner sämtliche davon abweichende Exemplare, die mit ihnen durch häufig auftretende Zwischenformen innig verbunden sind, ferner alle, die mit den vorgenannten nachweislich in direktem genetischen Zusammenhang stehen oder sich durch Generationen fruchtbar mit ihnen paaren" (S. 120). Mag auch für den Zoologen diese Definition und Begriffsfassung brauchbar sein — für den Paläozoologen ist sie es sicher nicht. Einleitung. J3 dem der „Spezies" gleichsetzen, so ist wohl nichts gegen ein solches Übereinkommen einzuwenden; jedenfalls ist ein solcher Begriff ein unentbehrliches technisches Hilfsmittel der Biologie. Freilich ist es sehr fraglich, ob wir ein Übereinkommen über die Grundsätze er- zielen werden können, nach denen eine „Art" aufzustellen wäre. So wie die Dinge gegenwärtig liegen, ist der Gegensatz in den Anschau- ungen über die Grenzen einer „Art" bei den Vertretern der ver- schiedenen biologischen Disziplinen sehr bedeutend, ja, es schwanken die Anschauungen bei der systematischen Klassifikation der einzelnen Gruppen des Tier- und Pflanzenreiches so sehr, daß kaum daran ge- dacht werden kann, ein allgemeingültiges Schema aufzustellen. Der Hauptunterschied in der verschiedenen Bewertung des Artbegriffes scheint darin zu liegen, daß der Systematiker vor allen Dingen danach strebt oder doch wenigstens danach streben soll, eine Identifizierung neu gefundener Individuen und ihre Einreihung in das System unter den Begriff einer Art zu ermöglichen, während der Phylogenetiker naturgemäß ganz andere Ziele verfolgt. Für den Systematiker der lebenden Organismen liegen die Verhältnisse viel günstiger als für den Paläozoologen; er sieht ja meist nur die Querschnitte durch die Äste des Stammbaumes, die auf dem Wipfelquerschnitt der Gegenwart liegen und ist viel eher in der Lage, ihre Grenzen in der Horizontalebene festzustellen als der Paläozoologe, der nur dort zwischen den Arten Vertikalgrenzen festzustellen vermag, wo die verbindenden Zwischen- glieder fehlen. In den meisten Fällen — außer in jenen, wo wir eine eben entstandene oder entstehende Art vor uns haben — sind die Horizontalgrenzen scharf, während die Vertikalgrenzen zwischen den genetisch miteinander verknüpften Arten — ich erinnere an Tetrabelodon angustidens, T. Iongirostris und T. arvernensis — rein künstliche sind. Würden derartige enge miteinander verknüpfte Kettenglieder einer Ahnenreihe häufiger sein, als sie es bis jetzt sind, so würde der Gegensatz in der Auffassung einer fossilen Art und einer rezenten Art viel klarer zum Ausdrucke kommen und auch die „Art" ebenso wie die „Gattung" im paläontologischen Sinne nur Stückchen von Zweigen des Stammbaumes darstellen, die durch künstliche Vertikalgrenzen voneinander getrennt sind. Der Unterschied zwischen „Art" und „Gattung" würde dann nur darin liegen, daß die erstere ein kleineres, die zweite dagegen ein größeres Stück eines Astes oder Zweiges des Stammbaumes repräsentiert. Das gewaltige Heer der fossilen Formen ist einem wirr durchein- ander liegenden Haufwerk von Aststücken zu vergleichen, deren ehe- malige Verbindung zu ermitteln ist. In der Lösung dieses Problems liegt aber die Beantwortung der Frage nach den Verwandtschafts- beziehungen und der Entstehung der lebenden Formen. Die morpho- 14 Einleitung. logische, embryologische, physiologische und tiergeographische Forschung kann nur in beschränktem Maße auf die Frage der Vorgeschichte der lebenden Tierwelt eine Antwort geben; hier gebührt das entscheidende Wort der Paläozoologie, und zwar gilt dies in erster Linie für die Wirbeltiere. Wenn wir somit daran gehen, die genetischen Linien zu verfolgen, die von den ersten Anfängen des Wirbeltierstammes bis zu seinen lebenden Ausläufern führen, so muß die Darstellung der morphologischen Merkmale der fossilen Formen in den Vordergrund treten. Der folgende Versuch zielt in erster Linie dahin, die Ergebnisse der paläozoologischen Forschungen auf dem Gebiete der fossilen Wirbeltiere weiteren Kreisen zu erschließen und die morphologischen Gesichtspunkte für die Rekonstruktion der genetischen Linien darzulegen. Die reichen Funde paläozoischer Fische, Stegocephalen und Reptilien haben uns ein ge- waltiges Tatsachenmaterial in die Hand gegeben, das uns gestattet, in vielen genetischen Fragen klarer zu sehen, als dies früher möglich gewesen ist. Die fossilen Formen sind aber in phylogenetischer Hin- sicht von sehr ungleichem Werte; mancher unvollständig erhaltene und seltene Rest ist unter Umständen weit wichtiger für die Phylo- genie der Wirbeltiere, als so manches tadellos erhaltene Skelett. In einer Erörterung der phylogenetischen Bedeutung der fossilen Verte- braten ist daher eine entsprechende Auswahl der zu erörternden Formen unerläßlich; wer sich über die Bedeutung der fossilen Formen für den Ausbau der Stammesgeschichte zu unterrichten wünscht, hat wenig von der Aufzählung zahlloser Gattungs- und Artnamen, die oft nichts weiter besagen, als daß die paläozoologische Literatur leider noch immer mit viel unnützem Ballast beschwert ist. Man hat in früherer Zeit viel von der „Lückenhaftigkeit der paläontologischen Überlieferung" gesprochen, und dies ist ein sehr beliebtes Schlagwort geworden, namentlich in jenen Kreisen, in denen die Embryologie als das Um und Auf der phylogenetischen Forschung angesehen und den Ergebnissen der phylogenetischen Forschungen der Paläozoologen nur ganz geringe Beachtung geschenkt wird. Daß zahl- reiche fossile Arten nur in sehr unvollkommenen Resten bekannt sind, ist kein Zweifel; aber andererseits sind sehr viele fossile Wirbeltiere wenigstens in ihrem Skelettbau besser und vollständiger bekannt und sorgfältiger untersucht als so manche lebende Art. Das immer von neuem gedankenlos nachgesagte Schlagwort von der Lückenhaftigkeit der fossilen Urkunden muß durch das Gewicht der Tatsachen endlich zum Schweigen gebracht werden. Über die Vorgeschichte der Tetra- poden wird die Embryologie der rezenten Formen- kaum mehr wesentliche Erweiterungen unserer Kenntnisse zu erbringen imstande sein; die Zeit ist wohl für immer vorüber, da man es wagte, allein Einleitung. 15 aus der Untersuchung der lebenden Reptilien zu Schlüssen über ihre Stammesgeschichte zu gelangen. Hier kann man mit vollem Rechte die Waffe umkehren und darauf hinweisen, daß die lebenden Reptilien nur sehr dürftige Überreste eines einstmals reich verzweigt gewesenen Stammes darstellen, der seine Blüte im Paläozoikum und im Meso- zoikum erreicht hat und sich seither in offenbarem Absterben befindet. Die zahlreichen rezenten Arten der Schildkröten, Eidechsen und Schlangen werden uns über die Verarmung des Reptilienstammes in der Gegenwart nicht hinwegtäuschen können, wenn wir die lebenden Ausläufer des Reptilienstammes mit seinen fossilen Vertretern ver- gleichen. Viele Forscher sind der Meinung, daß die Fossilien in erster Linie als chronologische Dokumente zu bewerten seien und daß z. B. ein aus der Kreideformation bekannt gewordenes Fossil infolge seines jüngeren Alters als der Nachkomme einer der Trias angehörenden Form anzusehen sei. Dieses Betonen der chronologischen Aufeinander- folge und die auf der zeitlichen Folge allein aufgebauten Schlüsse sind als absolut fehlerhaft zu verwerfen. Sie können vielleicht zufällig mit dem tatsächlichen Entwicklungsgang zusammenstimmen, aber die chronologische oder stratigraphische Methode darf nie als ein brauch- barer und zum Ziel führender Weg der phylogenetischen Forschung betrachtet werden. Aufschlüsse über die genetische Entwicklung und die Vorgeschichte der Lebewesen können wir einzig und allein nur aus der morphologischen Methode in Verbindung mit der paläobiologischen Analyse erwarten und erhoffen. Die Feststellung des geologischen Alters der fossilen Reste ist freilich keineswegs nebensächlicher Natur, sondern wird immer als ein wichtiges Hilfsmittel herangezogen werden müssen; wenn sich jedoch die Resultate der chronologischen und der morphologischen Untersuchungen widersprechen, so muß unbedingt das Ergebnis der morphologischen Unter- suchung entscheiden. Die mangelhafte Unterscheidung von Bau und Form des Tier- körpers sowie einzelner Organe hat vielfach schwere Irrtümer gezeitigt. Obwohl schon bei der Besprechung rezenter Formen da und dort darauf hingewiesen worden war, daß eine gleichartige Lebensweise eine gleichsinnige (konvergente), ja mitunter sogar eine durchaus gleich- artige (parallele) Umbildung einzelner Organe oder selbst des ganzen Körpers bedingt, so ist doch erst von paläozoologischer Seite aus dieser Gesichtspunkt zu einer sorgfältig ausgebauten Forschungsmethode er- hoben worden, die uns in den Stand setzt, die durch gleichartige Lebensweise bedingten Ähnlichkeiten odei Konvergenzerscheinungen in der Form von dem durch Verwandtschaft bedingten Ähnlichkeiten im Bau der Organismen scharf zu unterscheiden. So haben wir bereits Ä 4f ( L8BRAR 16 Einleitung. eine ganze Reihe von vermeintlichen Verwandtschaftsbeziehungen als eine Folgeerscheinung gleichartiger Anpassung von oft weit verschiedenen Formen an dieselbe Lebensweise zu entziffern veimocht; noch immer steckt aber unter dem Deckmantel oberflächlicher, äußerer Ähnlich- keiten eine Fülle von Konvergenzerscheinungen verborgen, die wir einstweilen noch als Zeichen engerer Verwandtschaft zu deuten gewohnt sind. Rastloses Überprüfen der morphologischen Beziehungen unter steter Zuhilfenahme der paläobiologischen Analyse wird uns in stammes- geschichtlichen Fragen gewiß noch viele einstweilen unerwartete Lösungen bringen. * Morphologische Vorbemerkungen. I. Physiologische Bedeutung der Skelettbildungen. Unter Skelettbildungen im weiteren Sinne verstehen wir alle Hartteile des Wirbeltierkörpers, also nicht allein die Knochen, son- dern auch die knorpeligen Elemente und die verhornten Epidermal- bildungen (Haare, Federn, Schuppen, Nägel, Krallen, Hörner, Haut- schilder, Hornschnäbel usw.), sowie die Zähne. Bei den Wirbellosen erscheinen Skelettbildungen selten als innere, sondern meist als äußere Bildungen, die man unter dem Namen „Außenskelett" zusammenfaßt. Bei den Wirbeltieren tritt dagegen das Außenskelett gegenüber dem Innenskelett an Bedeutung stark zurück, wenngleich bei den phylogenetisch ältesten Vertebraten, den Fischen, das Außenskelett entweder in Gestalt eines Schuppenpanzers oder eines aus Knochenplatten bestehenden Körperschutzes eine sehr wichtige Rolle spielt und unbeschuppte oder ungepanzerte Formen zu den Seltenheiten gehören. Auch bei den Stegocephalen und den zahlreichen Stämmen fossiler Reptilien sind Hautpanzerbildungen häufig anzutreffen, während sie unter den lebenden Vertebraten mit Ausnahme der Fische nur in den Gruppen der Schildkröten, der Xenarthra und der Krokodile in Gestalt von Knochenplatten ausgebildet, sonst aber sehr selten sind. Das Außenskelett dient in den meisten Fällen als Schutzmittel gegen die Angriffe von Feinden und ist als solches in einigen Fällen zu extremen Ausbildungsstufen gelangt (z. B. bei den gepanzerten, pflanzenfressenden Ornithischiern Stegosaurus, Polacanthus). Auch das Innenskelett hat ursprünglich neben der Aufgabe, die Körperachse zu versteifen und dem Körper einen festeren Halt, ein „Rückgrat" zu geben, den Charakter eines Schutzmittels besessen, denn die ersten auf- tretenden Skelettbildungen erscheinen als Umhüllung und somit als Abel, Stämme der Wirbeltiere. 2 Ig Morphologische Vorbemerkungen. Schutz der Chorda dorsalis und des Rückenmarkstranges sowie des Ge- hirns. Erst später treten zu diesen in der Körperachse liegenden Innen- skelettbildungen (Wirbelsäule und Schädel) Verstärkungen der Glied- maßen hinzu, zuerst in Gestalt von knorpeligen Trägern, später in Form von festen Knochen, welche zuerst nur die Aufgabe hatten, den Körper der ältesten Wirbeltiere beim ruhigen Liegen auf dem Grunde der Ge- wässer zu stützen; aus ihnen gingen Apparate hervor, die imstande waren, den Körper vorwärts zu schieben oder ihn doch bei seiner durch ein langsames und unbeholfenes Schlängeln bewirkten Vorwärtsbewegung zu unterstützen; daraus entwickelten sich im weiteren Verlaufe der Entfaltung des Wirbeltierstammes einerseits bei den Schwimmtieren Flossen, anderseits bei dem Übergänge vom Wasserleben zum Landleben in strenger AbhängigkeiArom Gebrauch oder Nichtgebrauch der einzelnen Gliedmaßenteile die in den verschiedensten Richtungen spezialisierten Schieb-, Schreit-, Lauf- und Springfüße, dieGrabfüße, Kletterfüße und Flug- füße oder Flügel ; ein Wechsel der Lebensweise hatte immer wieder die Um- gestaltung der Gliedmaßen im Gefolge, so daß aus Schreit- oder Schieb- füßen wieder Flossen wurden wie bei den Ichthyosauriern, Walen und Sirenen, ebenso wie auch aus dem Vogelflügel eine Ruderflosse ent- stehen konnte, wie sie der Pinguin besitzt; endlich sind bei Annahme einer wühlenden oder schlängelnden Lebensweise bei vielen Wirbel- tieren die Extremitäten wieder verloren gegangen, wie bei den Aalen und Muränen unter den Fischen, den fußlos gewordenen Stegocephalen und den fast fußlos gewordenen lebenden Aalmolchen (Amphiuma) und den Armmolchen (Siren), den zahlreichen fußlos gewordenen Lacer- tiliern, den Schlangen usf.1 Bei den Vorfahren der Elasmobranchier waren die Lateralflossen ursprünglich Stützflossen (Pterygopodien) und aus diesen sind erst bei Anpassung an das Freischwimmen die „Haifisch- flossen" entstanden; bei den Vorfahren der Teleostomen müssen, wie aus den morphologischen Verhältnissen der paarigen Flossen der ältesten Crossopterygier und der Dipneusten hervorgeht, gleichfalls Stützflossen ausgebildet gewesen sein, aus denen sich einerseits die Beinpaare der Tetrapoden, anderseits die Brust- und Bauchflossen der Teleostomen herausbildeten. Eine abweichende Entstehung der Flossen ist nur bei den Acanthodiern anzunehmen,, wo die Seiten- flossen wahrscheinlich aus einer lateralen Hautfalte hervorgegangen sind und ursprünglich nicht zwei, sondern nicht weniger als sieben Lateralflossenpaare (bei Climatius) auftreten. Die Lateralflossen haben hier wohl von Anfang an als Balanzierapparate, aber nie als Körperstützen funktioniert. Zeigt uns dergestalt die vergleichende Analyse des knöchernen Glied- 1 O. Abel, Grundziige der Paläobiologie der Wirbeltiere. Stuttgart, 1912. Morphologische Vorbemerkungen. 19 maßenskeletts der Wirbeltiere eine weitgehende Abhängigkeit der Form seiner einzelnen Elemente von ihrer Funktion, so treten uns dieselben Wechselbeziehungen auch in den verschiedenen Abschnitten des Achsen- skeletts, wenn auch nicht mit derselben Deutlichkeit wie im Gliedmaßen- skelett, entgegen, da die Funktionsmöglichkeiten dieser Skelettelemente beschränkter sind. Die Schwanzwirbel jener Typen, die sich mit Hilfe eines Ruderschwanzes im Wasser fortbewegen, wie die Ceraterpeton- tiden unter den Stegocephalen, erhalten lange Dornfortsätze, ebenso wie die der Fischottern und Wale unter den Säugern; Typen, welche einer besonders festen Verbindung der einzelnen Wirbel untereinander bedürfen, erhalten überzählige Gelenkverbindungen, wie die Phlegethon- tiiden unter den Stegocephalen und die mit ihnen nicht enger ver- wandten lebenden Blindwühlen; anderseits tritt in anderen Gruppen eine zunehmende Lockerung der Wirbelverbindungen auf, wie bei den Ichthyosauriern und bei den mit ihnen nicht verwandten Walen. Auch im Schädel macht sich die Abhängigkeit der Form von der Funktion der Kiefer und der Art der Nahrungserfassung überhaupt deutlich bemerkbar. Bei der vergleichend-osteologischen Analyse des Wirbeltierskeletts, welche die Aufgabe hat, die verwandtschaftlichen Beziehungen der einzelnen Arten, Gattungen, Familien, Ordnungen und höheren syste- matischen Kategorien untereinander zu ermitteln, muß man sich daher sehr davor hüten, aus der Form der Skelettelemente einen Schluß auf die Verwandtschaft zu ziehen, da übereinstimmende Gestalten bei den Angehörigen der verschiedensten Gruppen auftreten können und sehr häufig nur die Folge einer gleichartigen Lebensweise, bzw. einer gleichsinnigen Funktion der Organe sind. Bei eingehenderen Vergleichen zeigt sich jedoch in den meisten Fällen, daß die Formähnlichkeit nur eine rein äußerliche ist und daß z. B. die Flossen wasserbewohnender Wirbeltiere in ihrer Gesamtform zwar eine oft überraschende Ähnlichkeit aufweisen, in ihrem Skelett- bau aber durchaus verschieden sind. So sind die Skelettelemente der Brustflossen eines Haifisches, eines Thunfisches, eines Ichthyosaurus, eines Delphins, eines Dugongs, einer Phoca, eines Pinguins und einer Chelone im Aufbau und in der Anordnung sowie in den Größenverhält- nissen der einzelnen Skelettelemente durchaus verschieden, soweit es sich überhaupt um homologe Elemente handelt (z. B. Humerus, Radius, Ulna, Carpalia, Metacarpalia und Phalangen) und nicht Skelettelemente vorliegen, die miteinander in keinen Vergleich gebracht werden können, weil sie keine homologen Bildungen sind (z. B. die Flossenstrahlen der Haifische und die Phalangen der Ichthyosaurier). Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den ver- schiedenen Wirbeltieren können daher nur durch sorgfältige Analyse 20 Morphologische Vorbemerkungen. des anatomischen Baues ermittelt werden, wobei die gegenseitigen Lagebeziehungen der einzelnen Skelettelemente, ihr Spezialisations- zustand, ihre Zahl und ihre Herkunft (ob Deckknochen, ob Knorpel- knochen) zu berücksichtigen sind, kurz alle jene Merkmale, die man unter der Bezeichnung ,,Bau" des Skelettes zusammenzufassen pflegt, während die Form der Skelettelemente nur einen Schluß auf die Funktion und daraus auf die Lebensweise zuläßt, die bei den verschie- densten, nicht näher miteinander verwandten Arten dieselbe sein kann. II. Die heterogene Herkunft der Knochen: Ersatzknochen und Hautknochen. Die das Innenskelett der höheren Wirbeltiere zusammensetzenden knöchernen Elemente sind zwar zum größeren Teile aus Knorpelbildungen an jenen Stellen entstanden, die durch Zug oder Druck von Muskel- sehnen oder Bändern besonders stark in Anspruch genommen wurden, aber es sind zu diesen ,, Knorpelknochen" an vielen Stellen (z. B. im Schädel) Knochen hinzugetreten, die nicht in der Tiefe, sondern an der Oberfläche des Körpers, und zwar in der Haut, ihren Ursprung haben. Diese sekundär zum ursprünglichen oder primären Knorpel- skelett hinzutretenden Knochen sind somit als Teile des Außenskeletts zu betrachten und so stellen sich gewisse, bei höheren Wirbeltieren zu Bestandteilen des Innenskeletts gewordene Knochen als ein späterer Zuwachs dar, wie es z. B. mit den meisten Knochen des Säugetier- schädels der Fall ist. Dieser, heute dem Innenskelett angehörige Teil des Knochenskeletts ist zweifachen Ursprungs, indem sich einzelne Schädelknochen als Verknöcherungen des primären Knorpelschädels erweisen (z. B. das Basioccipitale und Exoccipitale), während andere Schädelknochen (z. B. das Frontale und Parietale) als Hautknochen zu betrachten sind, die erst später in so innige Verbindung mit den knöchernen Elementen des Knorpelschädels gelangten, daß man ohne Kenntnis der ontogenetischen Vorgänge und ohne Rücksicht auf die einfacheren Verhältnisse bei den niederen Wirbeltieren nicht auf den Gedanken kommen würde, daß durchaus heterogene Elemente am Aufbau des Säugetierschädels beteiligt sind. Wir haben daher scharf zwischen jenen Knochen zu unterscheiden, die aus knorpeligen Innenskelettelementen und jenen, die aus der Haut hervorgegangen sind. Die ersteren, die man gewöhnlich als Ersatz- knochen oder Knorpelknochen bezeichnet, entstehen durch An- lagerung zarter Knochenlamellen an der Oberfläche des Knorpels, den sie allmählich verdrängen und ersetzen. Die andere Gruppe von Knochen, die Hautknochen oder Deckknochen, sind genetisch in ihrer Mehr- zahl als verwachsene Schuppen oder Zähne anzusehen. Morphologische Vorbemerkungen. 21 Hautknochen (oder ,, Belegknochen") können jedoch auch (wie z. B. die ,, Sesambeine" der Hand und des Fußes) aus der Verknöche- rung einzelner Partien von Bändern, Sehnen und Membranen hervor- gehen. Die Hautknochen treten zuweilen in so innige Verbindung mit den Elementen des primordialen Skelettes, daß sie uns natürliche Teile desselben vortäuschen können. Dies ist besonders dort möglich, wo die Knorpelbildungen des Innenskeletts in die Nähe der Körperober- fläche treten, wie es mit der knorpeligen Schädelkapsel der Fall ist. Um sie herum entstehen im Integument Knochenplatten, die sich zu einem Mosaik zusammenfügen und so ein Schädeldach bilden; erst später verkalken zuerst einzelne Teile des Knorpelcraniums, dann immer mehr, bis wir z. B. im Schädel der Stegocephalen ein aus diesen beiden heterogenen Knochenstücken zusammengesetztes und scheinbar einheit- liches Schädelskelett vor uns sehen. Eine ebensolche Verbindung von Knorpelknochen und Haut- knochen liegt im Flossenskelett der Knochenfische vor; die Träger der Flossenstrahlen sind verkalkte Knorpelelemente des Innenskeletts, die Flossenstrahlen selbst aber sind verknöcherte Hautbildungen, und trotzdem stehen beide heterogenen Elemente in inniger Verbindung. III. Die ersten Anfänge des Wirbelskeletts und seine Differenzierung. Ursprünglich war der langgestreckte Körper der ältesten Verte- braten nur von einem ungegliederten Strang, der Chorda dorsalis oder der Rückensaite, durchzogen, über welchem sich das Nervenrohr (Rücken- mark und Gehirn) ausdehnte. Die Chorda ist als ungegliederter Strang noch heute bei einigen Fischen erhalten, wie bei den Holocephalen, Dipneusten, Polyodontiden und Acipenseriden, aber bei den übrigen Vertretern des großen Heeres der lebenden Fische und bei den übrigen Vertebraten ist sie anfangs durch knorpelige und später durch knöcherne Bildungen, die man in ihrer Gesamtheit als Wirbelbildungen zusammen- faßt, zuerst eingeengt und schließlich, wie in den Wirbeln der er- wachsenen Reptilien und Vögel, gänzlich verdrängt worden und wo sie noch in Rudimenten zwischen den Wirbeln der Säugetiere bestehen bleibt, spielt sie keine Rolle mehr. Hingegen ist das Nervenrohr der Wirbeltiere, das ursprünglich so wie die Chorda ungeschützt war, schon frühzeitig von zuerst knorpe- ligen, dann von knöchernen Elementen des Innenskeletts umgeben und geschützt worden, welche sich aus einzelnen Spangen oder „Bogen- stücken" zu Halbringen oder Vollringen zusammenschlössen, um das Rückenmark und ein über demselben in der Mittellinie des Körpers dahinziehendes Längsband in sich aufzunehmen. Ebenso schließt sich 22 Morphologische Vorbemerkungen. auf der Unterseite der Chorda dorsalis um das unter ihr verlaufende Blutgefäß (die Aorta) ein aus knorpeligen und später knöchernen Bogen- stücken gebildeter Ring. Diese Ausbildung ist, soweit dies die Befunde an noch lebenden primitiven Typen (z. B. beim Stör, Fig. 1) und an den fossilen Fischen zeigen, ausnahmslos der Entstehung eines knor- peligen oder knöchernen Wirbelkörpers vorangegangen. bd. na. mvs. Fig. 1. Schematische Darstellung der Wirbelbogenelemente, Rippen und Körpersepten eines gnathostomen Vertebraten; die Abbildung ist als Präparat gedacht, das ein Rumpf- stück in schräger Seiten- und Vorderansicht zeigt (von links gesehen). Nach E. S. Goodrich, 1909 (umgezeichnet). = Transversalseptum (Myocomma). = Mesenterium. = medianes Dorsalseptum = medianes Ventralseptum. = Neurapophyse. = Rückenmark. : Transversalseptum. = Dorsalrippe. = Ventralrippe. ac. = Außenwand der Leibeshöhle. m. A. = Außenwand des Rumpfes. ms. bd. = Basidorsale. msd. bv. = Basiventrale. mvs. eh. = Chorda dorsalis. na. //, , /!., = Blutgefäße. ne. i. = Darm. ts. id. = Interdorsale. dR. iv. = Interventrale. vR. 1. Die Bogenelemente der Wirbel und die Rippen. (Fig. 1-3.) Die Bogenstücke, welche zuerst in knorpeligem und später in knöchernem Zustande sich an die dorsale und an die ventrale Seite der Chorda anlegen, werden unter dem Namen Arcualia zusammen- gefaßt. Wir unterscheiden die oberhalb der Chorda liegenden Bogen- stücke als dorsale Arcualia, die unter ihr gelegenen als ventrale Arcualia. Morphologische Vorbemerkungen. 23 A. Dorsale Arcualia. 1. Basidorsalia. — Die Basidorsalia umschließen das Rücken- mark und bilden die Neurapophysen oder Neuralbogen. Ursprünglich paarig angelegt, verschmelzen sie im weiteren Verlaufe der Speziali- sation des Wirbels im Laufe der Stammesgeschichte miteinander zu einem einheitlich erscheinenden Stücke. Sie sind unter allen Bogen- elementen das wichtigste, das niemals durch ein anderes Bogenelement verdrängt wird, wohl aber, wie in den Wirbeln der Urodelen, sogar die Hauptmasse des Wirbels bilden kann. na. id. bd A. Fig. 2. B. A. Zwei Wirbel von Acipenser sturio L. aus der Rumpfregion, von der Seite gesehen. B. Ein Rumpfwirbel von Acipenser sturio L., quer durchschnitten, von vorne gesehen. Mit Benützung einer Zeichnung von E. S. Goodrich. id. = Interdorsale. iv. = Interventrale. par. = Parapophyse (Querfortsatz zur Artikulation mit der Rippe). r. = Rippe (Ventral- oder Pleuralrippe). hb. = Haemalbogen. hc. = Haemalkanal. ao. = Aorta. ch = Chordadorsalis seh. = Chordascheide. n. = Rückenmark. li. = Longitudinalligament. na. = Neurapophyse. bd. = Basidorsale. bv. = Basiventrale. 2. Interdorsalia. — Zwischen je zwei aufeinanderfolgende Basi- dorsalia schiebt sich ein Paar Bogenstücke ein, welche den freien Raum auf der Oberseite des Rückenmarks zwischen den Basidorsalia zudecken. 3. Suprabasidorsalia. — Diese Stücke sind als Abschnürungen der Basidorsalia anzusehen, welche sich oben den Neurapophysen an- schließen und die Neuraldornen bilden; sie stellen den oberen Abschluß des Dornfortsatzes dar. 4. Suprainterdorsalia. — Auch diese Stücke sind nur als ab- geschnürte Teile anzusehen, und zwar als Abschnürungen der Inter- dorsalia; sie sind ebenso wie die Suprabasidorsalia paarig entwickelt 24 Morphologische Vorbemerkungen. und liegen über den Interdorsalia als Schlußsteine des knorpeligen oder knöchernen Daches des Rückenmarks zwischen den Neurapophysen. B. Ventrale Arcualia. 1. Basiventralia. — Den Basidorsalia entsprechen auf der Ventral- seite der Chorda die paarigen Basiventralia, welche die Aorta uiiischließen und die Hämapophyse oder den Hämalbogen bilden. Der Hämalbogen kommt dadurch zustande, daß sich an seitlichen, gegen unten gerichteten Fortsätzen der Basiventralia griffei- förmige, spitz endende Rippen an- setzen, die als Ventralrippen (zum Unterschied von den Dorsalrippen) zu bezeichnen sind und die sich in der Caudalregion mit ihren freien Enden aneinanderlegen, so daß die Aorta von den zu einem „ Bogen" vereinigten Ventralrippen umschlossen wird. Dieser Bogen wird als Häm- apophyse oder als unterer Dorn- fortsatz bezeichnet, das letztere dann, wenn er in feste Verbindung mit dem Wirbelkörper tritt (z. B. bei Stegocephalen und Urodelen). 2. Interventralia. — Die Inter- ventralia korrespondieren mit den Interdorsalia auf der Dorsalseite der Chorda und sind zwischen je zwei Basiventralia eingeschaltet. 3. Costae ventrales = Ven- tralrippen. — So wie die Suprabasidorsalia als Abschnürungen der Basidorsalia zu betrachten sind, kann man die Ventralrippen als Abschnürungen der Basiventralia ansehen. Wenn sie als freie, nach außen und unten abstehende, griffeiförmige ,, Rippen" ent- wickelt sind, so liegen sie der Innenseite der ventralen Rumpf- muskulatur an und umfassen den oberen Teil der Leibeshöhle; dies ist bei allen Teleostomen der Fall, während bei den Elasmobran- chiern die freien Ventralrippen fehlen und homologe Bildungen nur in Gestalt von Hämapophysen entwickelt sind. Dagegen treten bei den Elasmobranchiern zwischen der dorsalen und der ventralen Rumpf- muskulatur im Horizontalseptum die Dorsalrippen auf, welche den Teleostomen meist fehlen. Hingegen sind alle übrigen rippentragenden Wirbeltiere in der präkaudalen Region der Wirbelsäule nur mit Dorsal- iv. bv. Fig. 3. Drei Wirbel (zwei einfache und ein Doppelwirbel) von der Grenze zwischen Rumpf- u. Schwanzregion einer jungen, 7,5 cm langen Amia calva L. (Nach H. Schauinsland, umgezeichnet.) bd. = Basidorsale. bv. = Basiventrale. iv. = Interventrale. id. = Interdorsale. Morphologische Vorbemerkungen. 25 rippen ausgestattet, so daß sich hier ein fundamentaler Gegensatz ergibt, der aber z. B. durch Polypterus überbrückt wird, bei welchem Ventralrippen und Dorsalrippen vorhanden sind. Die Ventralrippen der höheren Vertebraten treten in der Kaudalregion der Wirbelsäule als Hämapophysen auf und es kommt nur in sehr seltenen Fällen (z. B. am vordersten Schwanzwirbel von Physeter macrocephalus) vor, daß die beiden Hälften der Hämapophysen getrennt bleiben, so daß sie dann als ,, Ventralrippen" bezeichnet werden könnten. 4. Infraventralia. — In vereinzelten Fällen sind auch die ven- tralen Gegenstücke zu den Suprainterdorsalia beobachtet worden (z. B. in der Kaudalregion der Rochen); sie spielen keine besondere Rolle. Sie stellen Abschnürungen der Interventralia dar. 2. Der Wirbelkörper. Ursprünglich war, wie schon erwähnt, der Wirbeltierkörper von einem ungegliederten Strang, der Chorda dorsal is, durchzogen, über welchem sich das Nervenrohr (Rückenmark und Gehirn) erstreckte, Verhältnisse, wie sie uns noch heute bei Amphioxus entgegentreten, der aber keine Spur einer knorpeligen oder gar knöchernen Skelett- bildung aufweist und sekundär den Schädel und die für die Wirbeltiere im strengeren Sinne bezeichnenden Sinnesorgane des Kopfes verloren hat. Bei den höheren Wirbeltieren ist zwar die Chorda dorsalis noch vor- handen, aber sie wird durch die ursprünglich sie einfach umhüllenden, später differenzierten Wirbelbildungen im Verlaufe der stammesgeschicht- lichen Entwicklung zuerst eingeschnürt, dann aber immer mehr und mehr eingeengt, bis sie schließlich im erwachsenen Zustande der in dieser Hin- sicht höchst spezialisierten Formen verloren geht und nur mehr in der ontogenetischen Entwicklung eine Rolle spielt. Die Säugetiere, die man in der Mehrzahl ihrer morphologischen Merkmale als die höchst speziali- sierten Wirbeltiere betrachten muß, verhalten sich jedoch im Reduk- tionsgrade der Chorda dorsalis primitiver als die lebenden Reptilien und Vögel, bei denen die Chorda innerhalb der Wirbelkörper und zwischen ihnen zugrunde geht; bei den Säugetieren bleibt in der Mitte der faser- knorpeligen Zwischenwirbelscheiben (Intervertebralscheiben) noch ein gallertiger Rest der Chorda zwischen je zwei Wirbeln erhalten, während er allerdings im Bereiche des Wirbelkörpers selbst verloren geht. Die Vorgänge, die zur Bildung von jenen Skelettelementen führen, die man unter dem Sammelnamen ,, Wirbelkörper" oder „Zentren" zu bezeichnen pflegt, sind sehr verschiedener Natur und zwar lassen sich zunächst zwei fundamental verschiedene Typen der Wirbelkörperbildung unterscheiden: die Wirbelkörperbildung durch Knorpelbildung und spätere Verkalkung der Chordafaserscheide (Chorda- 26 Morphologische Vorbemerkungen. wirbel), und die, Wirbelkörperbildung unter Ausschluß der Chordascheide nur aus dem perichordalen, d. h. die Chorda umgebenden Bindegewebe (Bogenwirbel). I. Chordawirbelkörper (= Chordazentren). — Im ersten Falle entsteht ein „Wirbel" dadurch, daß in der faserigen Hüllschicht der Chorda dorsalis, der ,, Chordascheide", in regelmäßigen Zwischenräumen Knorpelbildungen auftreten, die allmählich gegen das Innere der Chorda vordringen und sie an diesen Stellen abschnüren, so daß sie ein perl- schnurartiges Aussehen erhält. Diese aus der Chordascheide hervor- gehenden Wirbelkörper vergrößern sich nun wieder in verschiedener Weise, und zwar werden drei verschiedene Typen der Wirbelkörper- bildung unterschieden, welche aus der Verknorpelung der Chordascheide hervorgehen. Der einfachste Typus der Wirbelbildung tritt uns bei' einzelnen heute noch lebenden Gruppen der Haifische entgegen. Bei Chlamy- doselache anguineus, einem Haifisch aus der japanischen Tiefsee, ist die Chorda im Schwanzabschnitte völlig einheitlich und durch keine Ringbildungen eingeschnürt; im vorderen Abschnitte der Chorda dor- salis treten jedoch in regelmäßigen Zwischenräumen je zwei aneinander- schließende Ringe auf, welche die Chorda einschnüren und nur im Mittel- punkt der ringförmigen Knochenscheiben einen schmalen Kanal für die Chorda freilassen. Aus dem Grundtypus geht zunächst durch Ausbildung eines knöcher- nen Hohlzylinders um das Chordastück zwischen Vorder- und Hinterwand des Wirbelkörpers der zyklospondyle Wirbeltypus (Fig. 4, a) hervor, den wir bei den lebenden Haifischgattungen Acanthias und Scymnus, sowie bei dem unterliassischen Cestracioniden Palaeospinax antreffen, dem ältesten fossilen Fisch, bei dem ein vollständiger Wirbelkörper nach- gewiesen werden konnte. Vom zyklospondylen Typus zweigen nun zwei divergente Wege ab. Der eine führt zur Bildung eines tektospondylen Wirbels (Fig. 4, b), bei dem sich um die knöcherne Röhre in der Mitte des Wirbelzentrums konzentrisch immer weitere Kalkröhren legen; dies ist der Fall bei den Rochen und bei der Haifischgattung Rhina (Fig. 5, B). Auf dem zweiten Wege wird dagegen die weitere Verfestigung des Wirbels durch die Ausbildung radialer Knochenblätter bewirkt, die von der die Chorda umschließenden zylindrischen Kalkröhre wie die Schaufeln eines Mühl- rades ausstrahlen und auf der Vorder- und Hinterfläche des Zentrums einen Stern bilden, weshalb dieser Typus die Bezeichnung astero- spondyl (Fig. 4, c) erhalten hat. Wir treffen diesen Typus unter den lebenden Haifischen, z.B. bei den Gattungen Scyllium und Lamna(Fig.5, A) an; er kommt bei den Rochen nicht vor. Unter den Wirbeltieren ist es allein bei den Elasmobranchiern zur Morphologische Vorbemerkungen. 27 Ausbildung von Chordawirbeln gekommen, während alle übrigen Wirbel- tiere, soweit sie nicht überhaupt wirbelkörperlos sind (z. B. die Holo- cephali, Dipnoi, die meisten Crossopterygii, Chondrostei und Holostei) Wirbelkörper besitzen, die unter Ausschluß der Beteiligung der Chorda- scheide aus dem die Chorda umhüllenden, ,,perichordalen" Bindegewebe ~<\ N --4-D H E- N" -H Fig. 4. Schema eines zyklospondylen (a), eines tektospondylen (b) und eines astero- spondylen Plagiostomenwirbels. (Nach C. Hasse.) C = Chordakanal. D = Wirbelzentrum. E = Elastica externa. N = Neurapophyse. H = Haemapophyse. Mit stärkerer schwarzer Farbe sind entweder die ringförmigen (in a und b) oder die sternförmigen Verknöcherungen (in c) gekennzeichnet. Fig. 5. A. Asterospondyler Wirbel von Lamna cornubica, Wirbel von Rhina squatina, L. (Nach E. B. Gm. B. Tektospondyler S. Goodrich.) n = Rückenmarkskanal (Neuralkanal), ch = Chordakanal. entstanden sind (Bogenwirbel). Von den Elasmobranchiern führt keine Brücke zu den Teleostomen und zu den höheren Wirbeltieren, sondern sie stellen einen sehr frühzeitig abgezweigten, einseitig spezialisierten und blind endigenden Hauptast des Wirbeltierstammes dar. II. Bogenwirbelkörper (= Bogenzentren). — Der zweite Weg der Bildung eines Wirbelkörpers ist von dem ersten grundverschieden. Hier wird zwar gleichfalls die Chorda dorsalis allmählich durch zuerst 2g Morphologische Vorbemerkungen. knorpelige und dann knöcherne Bildungen eingeschnürt und später verdrängt, aber diese Verknöcherung, die gleichfalls zur Bildung eines Wirbelzentrums führt, geht nicht von der Chordascheide, sondern vom perichordalen Bindegewebe aus und vollzieht sich durch das Wachstum der Bogenelemente, die wir schon kennen gelernt haben. Die vier Paare von Bogenelementen beteiligen sich aber keineswegs immer in demselben Verhältnisse und Ausmaße an der Bildung der Wirbelkörper innerhalb der verschiedenen Wirbeltierstämme, sondern es gibt auch hier verschiedene Wege, auf denen ein Wirbelzentrum ge- bildet werden kann (vgl. die Tabelle der Wirbelbildung bei den Amphi- bien, Reptilien, Vögeln und Säugetieren). Bei den primitiveren Wirbeltieren finden wir stets Wirbelkörper, welche vorn und hinten tief kegelförmig ausgehöhlt sind; da die Hohl- kegel ihre Spitzen gegeneinander kehren, so erhält ein solcher Wirbel eine Sanduhrform, und diese findet sich ebensowohl an den Chorda- wirbeln der Elasmobranchier wie an den Bogenwirbeln der Teleostomen. Man nennt diese bikonkaven Wirbelkörper „amphicoel". Auch bei den höheren Wirbeltieren kommen derartige amphicoele Wirbel vor (z. B. bei Ichthyosauriern und vielen paläozoischen Reptilien). Diese amphicoelen Reptilienwirbel sind jedoch keineswegs den amphicoelen Fischwirbeln homolog, die bei den Elasmobranchiern und bei den Teleo- stomen nach ganz verschiedenem Prinzip gebaut sind und also auch untereinander nicht homolog sein können. Der ,,Wirbel" ist nur ein physiologischer, aber kein morphologischer Begriff; haben auch die ähnlich gestalteten amphicoelen Wirbel der Haifische, Knochen- fische und Ichthyosaurier dieselbe Funktion, so ist doch ihre Genesis ganz verschieden (Chordawirbel und Bogenwirbel) und auch innerhalb der Gruppe der Formen mit Bogenwirbeln ist die Art des Aufbaues des Wirbels aus den Arcualia so ungleichartig, daß wir in diesem Falle die übereinstimmende Form der Wirbelkörper nur als eine Konvergenz- erscheinung, aber nicht als einen Beweis der Verwandtschaft betrachten dürfen. IV. Aufbau und Gliederung des Wirbeltierschädels. Von allen Hartteilen oder Skelettelementen des Wirbeltierkörpers fällt jenen, die sich zum ,, Schädel" zusammenschließen, die weitaus bedeutungsvollste und wichtigste Aufgabe zu, da sie vor allem den Schutz des Gehirns und der mit demselben verbundenen Hauptsinnes- organe durchzuführen haben. Zu diesen Hauptaufgaben des Schädels treten aber frühzeitig noch weitere. Die knorpelige Schädelkapsel ist als Schutzhülle des Gehirns und der 'Hauptsinnesorgane ursprünglich von den das Vorderende des Morphologische Vorbemerkungen. 29 Darmrohres — die Mundöffnung — schützenden Skelettelementen voll- ständig getrennt, so daß die Skeletteile der Mundregion erst später mit dem „Primordialcranium", d. i. der Schädelkapsel, in Verbindung treten. Primitiven Verhältnissen in dieser Hinsicht begegnen wir noch bei ein- zelnen lebenden Haifischen, wie z. B. beim Hundshai (Scyllium canicula, Fig. 6), wo nur das paarig auftretende Hyomandibulare in gelenkige Verbindung mit dem Knorpelcranium tritt, während das Palatoquadratum, gleichfalls ein paarig entwickelter Knochen, durch Ligamente an die Basis des Knorpelcraniums angeheftet ist. Fig. 6. Seitenansicht des Schädels von Scyllium canicula, in 2/3 nat. Gr. (Nach S. H. Reynolds.) i. Nasenkapsel. 2. Rostrum. 3. Canalis interorbitalis. Foramen für die Zungenbeinarterie. Foramen für die Augenzweige des V. und VII. Nerven. Foramen carotidicum (Austrittsstelle aus der Orbita). Foramen orbitonasale. Gehörkapsel. q. Foramen carotidicum (Eintrittsstelle in die Orbita). 10. Ligamentum ethmopalatinum. 11. Palato-Pterygo-Quadrat-Bogen. 4- 5- 7- 8. 12. Meckelscher Knorpel. 13. Hyomandibulare. 14. Ceratohyale. 15. Pharyngobranchiale. 16. Epibranchiale. iy. Ceratobranchiale. 18. Kiemenstrahlen (oberhalb ihrer Basis durchschnitten). ig. Extrabranchiale. 20. Ligamentum praespiraculare. //., ///., IV., V., Va, Vlla, IX., X. bezeichnen die Austrittsstellen der be- treffenden Schädelnerven. Wir haben somit zunächst zwischen einer knorpeligen Umhüllung des Vorderendes des Nervenrohres bzw. des Gehirns und. der Haupt- sinnesorgane und verschiedenen Skelettelementen zu unterscheiden, welche mit dem Vorderende des Darmrohres in Beziehung stehen und daher als das ,,Viszeralskelett" bezeichnet zu werden pflegen. Das Viszeralskelett besteht ursprünglich aus einer großen Zahl von Kiemenbögen (das Vorhandensein von 14 Kiemenbögen bei dem Cyclo- stomen Bdellostoma ist als primitives Merkmal anzusehen), dann reduziert sich diese Zahl auf zehn (bei dem Anaspiden Pterolepis aus dem Obersilur Norwegens), besteht später (z. B. bei Lasanius [Fig. 30] 3Q Morphologische Vorbemerkungen. und Thelodus [Fig. 34]) aus acht, dann aus sieben hintereinander- liegenden, knorpeligen Bögen, von denen die zwei vordersten mit den Mundteilen in Beziehung stehen und als der Kieferbogen und Zungen- bein bogen unterschieden werden; die fünf folgenden Bögen, welche an ihren Außenrändern feine Knorpelstrahlen tragen, die zur Stütze der Zwischenwände der Kiemenspalten dienen, werden als Kiemenbögen bezeichnet. Ursprünglich waren alle Viszeralbögen Kiemenbögen und die beiden vordersten sind erst später zum Kieferbogen und Zungen- beinbogen differenziert worden. In der Regel sind sieben Viszeralbögen bei den Elasmobranchiern (Fig. 6) vorhanden, aber bei einigen (z. B. bei Chimaera monstrosa) liegen dem Kieferbogen noch zwei Knorpel- bögen jederseits auf, die Lippenknorpel, welche wahrscheinlich als die beiden vordersten, in den meisten Fällen verloren gegangenen Viszeral- bögen anzusehen sind, so daß ihre Zahl hier ursprünglich neun betragen haben dürfte. Aus der Verschmelzung des Zungenbeinbogens oder des zweiten (regulären) Viszeralbogens mit den hinteren Kiemenbögen gehen bei den luftatmenden Wirbeltieren Bildungen hervor, die zur Zunge in innige Beziehung treten und den sog. Zungenbeinapparat bilden. Wenn auch dieser Zungenbeinapparat (Hyoidapparat) mit dem Schädel bei den Amphibien, Reptilien und Vögeln nicht in Verbindung tritt, so ist dies doch bei den Säugetieren der Fall und er kann daher als Be- standteil des Wirbeltierschädels mitgezählt werden. Die knorpelige Schädelkapsel, die den eigentlichen Kern des Wirbel- tierschädels bildet, ist bei den Cyclostomen in ihrer einfachsten und ursprünglichsten Ausbildung noch heute erhalten; sie ist in drei Ab- schnitte gegliedert, die als Nasenregion, Augenregion und Ohnegion unterschieden werden, an welche sich unmittelbar die Wirbelsäule an- schließt. Bei den Elasmobranchiern bleibt zwar der die Hauptsinnesorgane und das Gehirn einschließende Schädel zeitlebens knorpelig, aber im hinteren Abschnitt der Schädelkapsel ist bereits eine wichtige Ver- änderung nachweisbar, indem es hier durch Einbeziehung einer An- zahl von Wirbelelementen zur Bildung eines Hinterhauptes, einer Oc- cipitalregion, gekommen ist, wie sich aus dem Verhalten der nunmehr in den Gehirnabschnitt des Neuralrohres einbezogenen Nerven nach- weisen läßt. Damit ist aber der Aufbau des Knorpelschädels keines- wegs abgeschlossen; im weiteren Verlaufe der stammesgeschichtlichen Entwicklung der Wirbeltiere wird das bei den Elasmobranchiern, Teleo- stomen und Amphibien im großen und ganzen gleichartig gebaute Cranium beim Übergange zu dem Amniotentypus noch um einige Wirbel, und zwar um drei, erweitert, wobei es zu der Ausbildung eines neuen Schädel- nerven, des XII. (Nervus hypoglossus) kommt, der aus der Verschmel- zung von drei Spinalnerven hervorgegangen ist. Diese im Laufe der Morphologische Vorbemerkungen. 31 Stammesgeschichte zweimal — zuerst bei den Fischen und zum zweiten- mal bei den Amnioten — eingetretene Vergrößerung des Schädels durch Einbeziehung einiger Wirbel darf natürlich nicht mit der ,, Wirbeltheorie" in Einklang gebracht werden, wie sie von Goethe und Oken vertreten wurde.1 Die bisher besprochenen Elemente des Wirbeltierschädels (primäre Gehirnkapsel, die vordersten Wirbel, das Viszeralskelett) sind ausnahms- los knorpeliger Natur oder, wenn sie bei höheren Wirbeltieren als Knochen auftreten, doch knorpelig präformiert. Sie gehören daher dem Innen- skelett an. Außer den genannten Elementen des Innenskeletts beteiligen sich aber bei der Mehrzahl der Wirbeltiere auch noch Hautknochen an der Bildung des Schädelskeletts, die also dem Außenskelett angehören. Bei den Fischen ist die Verbindung der Hautknochen mit den unter ihnen liegenden Elementen des Innenskeletts meist eine außerordentlich lockere, so daß die Trennung und Unterscheidung der Elemente des Außenskeletts und des Innenskeletts unschwer möglich ist.2 Auch bei den Amphibien ist die Verbindung der Knochen des Schädeldaches, das von Deckknochen (Hautknochen) gebildet wird, in den meisten Fällen durchaus lose, so daß die Unterscheidung des Außen- und Innen- skeletts keinen wesentlichen Schwierigkeiten begegnet; aber es hat doch fn einzelnen Fällen, wie bei der Unterscheidung der Dermosupraocci- pitalia des Hautskeletts und des Supraoccipitale des Innenskeletts im Schädel einiger Stegocephalen ziemlich sorgfältiger Untersuchungen bedurft, um die Unterscheidung durchzuführen. Unter den Deckknochen oder Hautknochen des Schädels werden meist zwei Gruppen unterschieden. Die erste Gruppe umfaßt die ver- schiedenen Hautverknöcherungen, welche auf der Oberseite des Schädels, dem eigentlichen „Schädeldach", sowie an den Seiten des Schädels auftreten. Man bezeichnet diese Verknöcherungen als „Hautknochen" im besonderen Sinne und trennt von ihnen jene Knochenplatten als „Zahnknochen" ab, welche aus der Verschmelzung von ursprünglich isolierten Zähnen zu kleineren oder größeren Knochenplatten hervor- 1 Nach dieser Theorie sollte der Schädel, z. B. der Schädel eines Säugetieres, aus der Vereinigung von mehreren Wirbeln hervorgegangen sein, und zwar sprach man von einem Occipital-, Parietal-, Frontal- und Nasalwirbel. Schon Th. H. Huxley und nach ihm C. Gegenbaur (1870) haben diese Theorie bekämpft und ihre Un- haltbarkeit erwiesen. Die Elemente der zum ursprünglichen „Primordialcranium' hinzutretenden Wirbel stecken ausschließlich im Hinterhaupt, und zwar sind viel- leicht die Reste der beim Übergang zu. den Amnioten hinzugefügten Wirbel im Basi- occipitale und Supraoccipitale der Reptilien zu suchen. 2 Von der Schwierigkeit, in einzelnen Fällen zu unterscheiden, ob Haut- oder Knorpelknochen vorliegen, wird später die Rede sein. 32 Morphologische Vorbemerkungen. gegangen sind. Da jedoch die Zähne und die Plakoidschuppen der Haifische (der primitivste Typus der Fischschuppen) homologe Bil- dungen darstellen, so daß man die Zähne der Mundhöhle ebensogut als ,, Mundhöhlenschuppen" bezeichnen könnte wie die Plakoidschuppen der Körperoberfläche als „Hautzähne", so ist diese Unterscheidung von Hautknochen und Zahnknochen nicht sehr streng zu nehmen, weil es auch auf der Oberseite des Schädels durch Verschmelzung der- artiger Plakoidschuppen zur Bildung von Deckknochen gekommen ist. Gleichwohl ist die Unterscheidung von Hautknochen und Zahnknochen aus deskriptiven Gründen von Vorteil (vgl. diese Unterscheidung bei der Besprechung des Stegocephalenschädels). Zu den schwierigsten Problemen der Morphologie gehört die Frage nach der Homologie der Deckknochen des Schädels bei den verschiedenen Klassen und Unterklassen der Wirbeltiere. Innerhalb der Amphibien und der Amnioten ist zwar die Frage der Homologie der einzelnen Elemente des Schädels mit wenigen Ausnahmen (z. B. Frage nach dem Verbleib des Quadratums der Reptilien im Säugetierschädel, Frage nach der Homologie des Mastoideums des Säugetierschädels usf.) befriedigend gelöst, aber die Homologisierung der Deckknochen des Amphibien- und des Teleostomenschädels stößt noch immer auf große Schwierigkeiten und ist noch weit von ihrer Lösung entfernt. Ebenso ist es sehr zweifelhaft, ob die Deckknochen des Schädels bei den ver- schiedenen Panzerfischen des Paläozoikums, welche verschiedenen Unter- klassen der ,, Fische" angehören, z. B. bei den Antiarchi und Arthro- diren, den Deckknochen der Crossopterygier homolog sind. Im all- gemeinen läßt sich jedoch feststellen, daß die Zahl der Deckknochen bei den primitiven Formen größer ist als bei den höher stehenden Wirbel- tieren und man kann diese Reduktion schon bei «den Teleostomen, Stegocephalen und Reptilien verfolgen, wo die Zahl der einzelnen Deck- knochen des Schädeldaches und des Unterkiefers ursprünglich sehr groß ist und allmählich teils durch Verschmelzung einzelner Elemente, teils durch Rudimentärwerden derselben immer mehr abnimmt, wie der Schädelbau der Vögel und der Säugetiere zeigt. Ebenso weist auch der Schädel der Urodelen, Gymnophionen und Anuren eine wesentlich geringere Zahl von Deckknochen als der Schädel primitiver Stego- cephalen auf. Die Zusammensetzung des Dcckknochenschädels der Teleostomen ist außerordentlich verschiedenartig. Man hat wiederholt versucht, einen „Fundamentalplan" im Aufbaue des Schädeldaches, der Kieferregion usw. aufzufinden, aber alle diese Versuche müssen, einst- weilen wenigstens, als fehlgeschlagen betrachtet werden. Ein Schädel- typus, wie er uns bei der Gattung Amia (Fig. 9—13) entgegentritt, ist keinesfalls primitiv, obwohl dieser Typus von den Zoologen in der Regel Morphologische Vorbemerkungen. 33 als der Ausgangstypus für die höher spezialisierten Teleostomen be- trachtet wird. Wenn angenommen wird, wie dies meist zu geschehen pflegt, daß die zwischen den Augenhöhlen liegenden ,,Frontalia", die vor ihnen liegenden „Nasalia" und die hinter den Frontalia gelegenen „Parietalia" als Grundelemente des Schädeldaches der Teleostomen zu A.. B. Fig. 7. Vergleiche zwischen den Schädeldächern von vier fossilen Dipneusten, um die divergente Entwicklung desselben bei Dipterus und Cte- nodus einerseits und bei Scaumenacia und Phaneropleuron anderseits zu zeigen. A: Dipterus (Unterdevon bis Oberdevon). B: Phaneropleuron (oberes Oderdevon). C: Ctenodus (Karbon). D: Scaumenacia (unteres Oberdevon). (A bis C nach E. S. Goodrich, D nach L. Hussakof.) D. betrachten sind, so ist dies durchaus unbegründet. Ursprünglich war der Teleostomenschädel von einer sehr großen Zahl kleiner, mosaik- artig aneinanderstoßenden Platten bedeckt, wie das beispielsweise das Schädeldach des unterdevonischen Dipneusten Dipterus Valenciennesii (Fig. 7) zeigt; später trat im Laufe der Stammesgeschichte der ein- zelnen Stämme eine Verringerung der Plattenzahl infolge von Ver- schmelzungen der benachbarten Knochenplatten ein und es kam zur Bildung von wenigen, aber größeren Plattenpaaren oder Medianplatten Abel, Stämme der Wirbeltiere. 3 34 Morphologische Vorbemerkungen. in der Region des Schädeldaches. Daß diese Verringerung der Platten- zahl hauptsächlich durch eine Verschmelzung der Nachbarknochen zustande kam, darf wohl als sicher angenommen werden. Aber ein- gehendere Vergleiche zeigen, daß der Verschmelzungsprozeß nicht immer dieselben, sondern häufig verschiedene Elemente des Schädel- daches betroffen hat. Ein Vergleich der Schädeldecken von Dipterus (Fig. 7, A) mit Phaneropleuron (Fig. 7, B), Ctenodus (Fig. 7, C), Scau- menacia (Fig. 7, D) und Neoceratodus (Fig. 8) zeigt, daß die Wege, 14- Fig. 8. Links Dorsalansicht, rechts Ventralansicht des (nach A. Günther, Deutung der Schädels von Neoceratodus miolepis Knochen abgeändert). I. - Knorpeliger Abschnitt des Quadra- tums, der mit dem Unterkiefer artikuliert. 7 2. Hintere Medianplatte („Sclero- 8 parietale"). 9 3- Lateralplatte („Frontale"). 10 4- = Vordere Medianplatte („Eth- ii moid"). 12 5- = Nasenöffnungen. 13 6. = Orbita. 14 Pteroticum (von anderen als ,,Praeopercular" und mosum" bezeichnet). Zweite Rippe. Erste Rippe. Vomerzänne. Palato-pterygoidalzähne. Palato-Pterygoideum. Parasphenoideum. Operculum. Autoren „Squa- die zur Herausbildung eines aus wenigeren Platten bestehenden Schädel- daches bei den Dipneusten geführt haben, durchaus verschieden waren und daß es sich hier nicht um homologe, sondern nur um kon- vergente Bildungen handelt.1 Aus der gleichartigen Lage der Knochenplatten und ihren gegenseitigen Beziehungen, ihrer Lage zwischen den Augenhöhlen usw. darf noch nicht der Schluß gezogen werden, daß 1 Einen v/eiteren, konvergenten Weg der Bildung eines Schädeldaches durch Verschmelzung zahlreicher Platten zu wenigen, großen Platten zeigt das von O. Jaekel („Die Wirbeltiere", 1911, p. 78, Fig. 81) abgebildete Schädeldach des permischen Dipneusten Conchopoma gadiforme, Kner, aus Lebach bei Saarbrücken. Morphologische Vorbemerkungen. 35 die als „Nasalia", „Frontalia", „Parietalia" usw. bezeichneten Knochen in allen Fällen wirklich homolog sind. Die gleichen Erscheinungen — die große Zahl mosaikartig aneinander- stoßender, kleiner Deckknochen im Schädeldache primitiver und ihre Verringerung im Schädeldache spezialisierter Typen — zeigen auch andere Stämme der Teleostomen. Wir finden z. B. bei Lepidosteus (F. Lepidosteidae), Macropoma (F. Coelacanthidae), Acipenser (F. Aci- penseridae), Mesturus (F. Pycnodontidae), Polypterus (F. Polypteridae) usf. in verschiedenen Regionen des Deckschädels die Mosaikfelderung erhalten. Bei Acipenser (Fig. 14) ist dies der Fall in der Schnauzenregion, bei Mesturus (Fig. 15) in der Wangen- und Kehlregion, bei Macropoma (Fig. 16) in der Region zwischen Nasenloch, Oberkiefer, Augenhöhle und Schädeldach, bei Lepidosteus (Fig. 17) in der Oberkieferregion und im Praeopercularfelde, bei Polypterus zwischen Augenhöhle und Hinter- haupt (Fig. 18). Man hat sich in diesen und in analogen Fällen damit aus der Schlinge zu ziehen versucht, daß man eine sekundäre Teilung angenommen hat. Gegen eine derartige Annahme spricht aber ganz entschieden der Umstand, daß es sich in allen diesen Fällen durchwegs um primitivere Typen des Teleostomenstammes handelt, welche wohl zweifellos die Mosaikfelderung dieser Schädelpartien von ihren Vorfahren übernommen haben. Die „Circumorbitalia", „Supratempo- ralia" usf. sind z. B. derartige Erbstücke aus alter Zeit. In einzelnen Fällen ist jedoch sekundär eine Vermehrung der Deckknochen im Schädeldache phylogenetisch jüngerer Teleostomen nachzuweisen. Derartige Beispiele bieten uns einzelne Welse, deren Deckschädel namentlich in der Wangen- und Augenregion sowie in der Kieferregion eine weitgehende Rückbildung der Deckknochen, in der Mitte des Schädeldaches aber eine weitgehende Verschmelzung der ein- zelnen Plattenpaare aufweist, so daß z. B. die ,, Parietalia" nicht mehr als selbständige Knochen entwickelt sind. Bei Synodontis (Fig. 19) schließen sich nun an das „Supraoccipitale", das sonst bei den jüngeren Actinopterygiern, und zwar allein bei diesen, unter den Fischen den hinteren Abschluß des Schädeldaches zu bilden pflegt, bei den älteren Actinopterygiern aber noch fehlt, mehrere sekundäre Hautknochen an, die eine Verlängerung des Schädeldaches über die vordersten Wirbel bilden. Hier liegt also zweifellos eine sekundäre Vermehrung der Deckknochen des Schädels vor, die aber mit der primären Viel- zahl der Deckknochen bei primitiven Teleostomen nicht verwechselt werden darf. Diese Erwägung droht allerdings, den vergleichenden osteologischen Untersuchungen über die Ableitung des Tetrapodenschädels vom Teleo- stomenschädel den Boden zu untergraben. Wenn wir uns darüber klar geworden sind , daß der Ausgangspunkt für den Teleostomenschädel 3g Morphologische Vorbemerkungen. mit zahlreichen Deckknochen in einem Typus zu suchen ist, der eine aus noch zahlreicheren Mosaikschildern bestehende Schädelkapsel besaß und daß aus diesem Typus einerseits das große Heer der Teleostomen und anderseits die Tetrapoden hervorgegangen sind, so werden wir darauf verzichten müssen, in allen Einzelheiten Homologien zwischen den verschiedenen Knochen des Teleostomen- und des Tetrapoden- schädels aufsuchen zu wollen. Viele dieser Knochen scheinen ja homolog zu sein, wie die Nasalia, Frontalia, Parietalia usw., aber wir sehen schon innerhalb des Teleostomenstammes der Dipneusten, daß die Deckplatten des Schädeldaches bei den einzelnen Gattungen aus dem Devon und Karbon nur zum Teile auf gleichen, zum anderen Teile aber auf ungleichen Wegen entstanden sind; so bilden Phaneropleuron und Scaumenacia die eine, Dipterus und Ctenodus eine zweite Ent- wicklungslinie innerhalb der Familie der Ctenodontiden (Fig. 7), wobei der Fortschritt in der Verschmelzung der Deckknochen des Schädels bei Ctenodus (Karbon) im Vergleiche zu Dipterus (Devon) sehr deut- lich ist. Aber auch der leiseste Versuch einer Homologisierung der Schädelknochen z. B. bei Phaneropleuron einerseits und Ctenodus ander- seits stößt auf sehr große, fast unüberwindliche Schwierigkeiten. Innerhalb der einzelnen Stämme ist es aber freilich meist sehr gut möglich, Schritt für Schritt die Veränderungen der einzelnen Schädeldachelemente, ihre Größenzunahme oder Größenabnahme, ihre Verschmelzung oder Teilung, Orimente und Rudimente zu unterscheiden. Über die Homologie der Deckschädelelemente bei den Amphibien, Rep- tilien, Vögeln und Säugetieren können nur in Einzelheiten1 Meinungs- verschiedenheiten bestehen, in den Hauptfragen der Homologisierung dagegen nicht. Nur die Homologisierung der Knochen des Teleostomen- schädels mit denen der höheren Vertebraten ist aus den oben gegebenen Darlegungen einstweilen nicht möglich und eine identische Benennung von Knochen, deren Homologisierung nur in beschränktem Ausmaße möglich ist, geradezu fehlerhaft und irreführend. Es sollte daher für die meisten Deckknochen der Teleo- stomen eine selbständige Nomenklatur begründet werden, soweit nicht bereits ohnedies für einzelne Elemente eigene Bezeichnungen vorliegen. Um dies möglich zu machen, müßte 1 Gegenwärtig bestehen die wichtigsten Meinungsdifferenzen in den Fragen nach der Homologie folgender Knochen bei den höheren Vertebraten: Squamosum, Prosquamosum, Supratemporale; Praefrontale, Lacrymale, Adlacrymale; Vomer, Praevorher, Parasphenoid; Orbitosphenoid, Alisphenoid, Epipterygoid; Quadratum, Tympanicum, Malleus. Die wichtigste Literatur über diese Fragen aus den letzten Jahren vgl. bei W. K- Gregory: Critique of Recent Work on the Morphology of the Vertebrate Skull, Especially in Relation to the Origin of Mammals. Journal of Morphology, Vol. XXIV, 1913, p. 1. Morphologische Vorbemerkungen. 37 na. pmx. tili. op. jjobo pobd. pop pter. Fig. 9. Schädelskelett von Amia calva, L., von der Oberseite. (Nach Allis aus Goodrich, unwesentlich abgeändert, teilweise die Bezeichnung der Knochen geändert.) Erklärung der Abkürzungen (auch zu Figg. 10 und 11): adn. = Adnasale. pas. = Parasphenoideum. art. = Articulare. par. = Parietale. bo: = Basioccipitale. pmx. = Praemaxillare. bst. = Branchiostegale. pobd. = Postorbitale dorsale. de. = Dentale. pobv. = Postorbitale ventrale enpt. = Entopterygoideum. pop. = Praeoperculum. ept. = Ectopterygoideum. prf. = Praefrontale. eth. - Dermethmoideum medianum. ptf. = Postfrontale. fr. = Frontale. prot. = Prooticum. hyo. = Hyomandibulare. pt. = Posttemporale. iop. = Interoperculum. pter. = Pteroticum. mg. = Gulare medianum. Q- = Quadratum. mpt. = Metapterygoideum. sang. = Supraangulare. mx. = Maxillare. smx. = Supermaxillare. na. = Nasale. sob. = Suborbitale. op. = Operculum. sop. = Suboperculum. opist. = Opisthoticum. st. = Supratemporale. Orb. - Orbita. sy. = Symplecticum. pa. = Palatinum 1. vo. = Vomer. pal. = Palatinum II. 38 Morphologische Vorbemerkungen. enpt pas. aber die vergleichende Osteologie des Teleostomenschädels von palä- ontologischer Grundlage aus in Angriff genommen werden, eine gewaltige Arbeit, welche die Kräfte zahlreicher Forscher in Anspruch nehmen und lange Zeit erfordern würde. In den folgenden Darlegungen habe ich die bisher allgemein üb- liche Nomenklatur der Deckknochen des Teleostomenschädels einst- weilen beibehalten, da das Hauptziel der Darstellung, die Verwandt- schaftsverhältnisse der Fische einerseits und des höheren Vertebraten anderseits zu erörtern, dadurch nicht be- rührt wird. Die Knochen des Tele- ostomenschädels sind ihrer Entstehung nach entweder Ersatzknochen oder Haut- knochen, aber es ist mit- unter sehr schwierig, in ein- zelnen Fällen diese verschie- dene Herkunft genau festzu- stellen. Schon einige Male ist beobachtet worden, daß ein Hautknochen in tiefere Lagen hinabsinken kann, dann mit dem Knorpelschädel in innige Verbindung tritt und schließ- lich als ein Knorpelknochen entwickelt wird. Dies ist z. B. der Fall mit dem Pte- roticum (= „Squamosum") der jüngeren Actinopterygier. Auch das Umgekehrte kann eintreten, daß ein Knorpel- knochen zu einem Deck- knochen wird; dies ist nach den Untersuchungen von M.Sagemehl (Morpholog. Jahrb., XVII, 1891, S. 556 ff.) beim Opisthoticum ( = Intercalare) der Fall, das ursprünglich ein Knorpelknochen war und in dieser Ausbildung auch noch bei Amia auftritt, aber bei den meisten jüngeren Actinopterygiern nicht mehr mit dem Knorpel verbunden erscheint. Mitunter kommt es auch zu Verschmelzungen zweier heterogener, übereinanderliegender Knochen, wie dies mit dem Postfrontale (ursprünglich ein Deckknochen) und dem Spheno- ticum (Knorpelknochen) der Fall ist; bei Amia sind beide Knochen prot opist Fig. 10. Schädelskelett von Amia calva, L., von der Unterseite. (Nach E. S. Goodrich.) Erklärungen der Abkürzungen vgl. Fig. 9. Morphologische Vorbemerkungen. 39 pmx sop. Fig. 11. Schädelskelett von Amia calva, L., von der Seite gesehen. (Nach E. P. Allis aus E. S. Goodrich; Knochenbezeichnungen zum Teil abgeändert.) Erklärung der Abkürzungen vgl. Fig. 9. pto. pto na. B. fm. fm. Fig. 12. A. Hinterhaupt von Amia calva, L., Holozän. (Nach E. S. Goodrich.) B. Hinterhaupt von Salmo salar, L., Holozän. (Nach C. Bruch.) bo. exo. epo. fm. Kn. na. = Basioccipitale. = Exoccipitale. = Epioticum. = Foramen magnum. = Knorpel des Hinterhauptes (Occi- pitalknorpel). = Neurapophyse eines Wirbels, dessen Zentrum mit dem Basioccipitale verschmolzen ist. pa. pto. op. so. St. tf. Parasphenoid; zwischen ihm und dem Basioccipitale der Augen- muskelkanal (Myodoma) sichtbar. Pteroticum. Operculum. Supraoccipitale. Supratemporale. Temporalgrube. 40 Morphologische Vorbemerkungen. getrennt.1 Im Folgenden sollen die im Teleostomenschädel gewöhn- lich unterschiedenen Knochen übersichtlich angeführt werden2: Basioccipitale (= Occipitale basilare), K. — Am Hinterende des Schädels die untere Grenze des Foramen magnum bildend; es umschließt das Vorderende der Chorda. Seine Endfläche (Ge- lenkfläche) gegen den ersten freien Wirbel ist konkav und wie die Endfläche eines Wirbelkörpers gestaltet (z. B. Amia, Fig. 10 und 12, bö). Exoccipitale (= Occipitale laterale), K. — Schließt seitlich an das Basioccipitale an und bildet die seitliche Begrenzung des Foramen magnum (z. B. Amia, Fig. 12 exo). sang. pr. cor. 2>rsp art. ang. in M. de. spl. dart. dart. Fig. 13. . Unterkiefer von Amia calva, L.; Innenansicht des rechten Unterkieferastes. (Nach Allis, aus E. S. Goodrich; zum Teil abgeändert.) ang. art. dart. de. mM. - Angulare. Articulare. = Dermarticulare. = Dentale. = Mentomandibulare. pr. cor. = Processus coronoideus. prsp.x = Praeoperculare anterius. prsp.2 = Praeoperculare posterius. spl. = Operculare. sang. = Supraangulare. Basisphenoideum, K. — Ursprünglich paarig, später unpaarig. Schließt vorne in der Mittellinie der Schädelbasis an das Basi- occipitale nicht unmittelbar an, wie der gleich benannte Knochen der Tetrapoden, sondern ist von diesem durch das Prooticum getrennt (z. B. Salmo, Fig. 20, bsph.). Es fehlt häufig bei den jüngeren Actinopterygiern. 1 E. P. Allis, On Certain Homologies of the Squamosal, Intercalar, Exocci- pital and Extrascapular Bones in Amia calva. Anatom. Anzeiger, XVI, 1899. 2 K == Knorpelknochen, D = Deckknochen. Mit Ausnahme weniger Knochen, wie z. B. Supraoccipitale, Postoccipitale, Basioccipitale, Mesethmoideum, Praeeth- moideum, Dermcthmoideum medianum und einiger medianer Platten in der Sym- physenregion der Kiemenbögen sind alle Knochen des Teleostomenschädels paarig ausgebildet, die vorstehend genannten dagegen unpaarig. Die Vomeres, ursprüng- lich paarig, verschmelzen bei den phylogenetisch jüngeren Actinopterygiern zu einem unpaarigen, medianen Knochen (Vomer). Morphologische Vorbemerkungen. 41 Parasphenoide um, D. — Liegt über dem Basioccipitale und Basis- phenoid und reicht nach vorne bis zu den Vomeres (z. B. Amia, Fig. 10, pas, Salmo, Fig. 20, pas). Vorne r, D. — Stößt hinten an das Parasphenoid, vorne an das Praemaxillare. Mitunter be- zahnt (z. B. Amia, Fig. 10, vo, Salmo, Fig. 20, vo). Metapterygoideum,K. — Grenzt auf der Gaumenseite des Schä- dels vorne an das Entoptery- Sor. goid und seitlich außen an das Spir. Par. St. Pst. Ectopterygoid ; hinten stößt es an das Quadratum und Hyo- mandibulare an (z. B. Amia, Fig. 10, mpt; Gadus, Fig. 21, Mp). Entopterygoideum (= Meso- pterygoideum), D. — Zwischen Palatinum, Ectopterygoid und Metapterygoid gelegen. Mit- unter bezahnt; bei Amia zahn- los (Fig. 10, enpt). Ectopterygoideum (= Pterygoi- deum), D. — Vorne an das Palatinum, innen an das Ento- pterygoid und Metapterygoid grenzend (z. B. Amia, Fig. 10, ept). Palatinum (= Chondropalatinum, K). — Entsteht aus dem vor- deren Abschnitt des endochon- dralen Palatoquadratum und ist zuweilen deutlich vom zahn- tragenden Dermopalatinum ge- trennt (z. B. Amia, Fig. 10, pal, pä). Palatinum (— Dermopalatinum, D). — Zahntragender Haut- knochen; er kann einfach ausgebildet sein, an seiner Stelle zwei, sogar drei Knochen Fig. 14. Schädeldach von Acipenser sturio, L., von oben gesehen. Die zahlreichen Plättchen derRostralregion sind ebensowenig als Neu- erwerbungen zu betrachten wie die zahl- reichen Supratemporalia und Posttempo- ralia(Psf. u. Poe). (Nach E.S. Goodrich.) a. N. = vordere Nasenöffnung. p.N. = hintere Nasenöffnung. Fr. = Frontale. Op. Par. = Operculum. = Parietale. Poe. = Postoccipitale ( = medianes Prf. Posttemporale). = Praefrontale. Pst. Pto. = Posttemporale. = Pteroticum. R. = Rostralia. Sor. Spir. St. = Supraorbitale. = Spiraculare. = Supratemporale. aber zuweilen sind vorhanden (ob die 42 Morphologische Vorbemerkungen. Fig. 15. Rekonstruktion des Schädels von Mesturus Leedsi, A. S. Woodward, aus dem oberen Jura (Oxford -Ton) von Peterborough in Eng- land, etwa Y2 nat- Größe. . (Nach A. Smith Wood- ward.) par. porb. pter. pmx. ct. Fig. 16. Rekonstruktion des Schädels von Macropoma Mantelli, Ag., aus der oberen Kreide Englands. (Nach E. S. Goodrich.) ant>. = Angulare. pmx. = Praemaxillare. ct. = Cleithrum. pop. = Praeoperculum. cl. Clavicula. par. = Parietale. de. Dentale. porb. = Postorbitale. etil. Ethmoideum. pst. Posttemporale. fr. Frontale. pter. - Pteroticum. mi- Gulare laterale. sob. = Suborbitale. mx. Maxillare. sorb. = Supraorbitalplattenreihe. na. op. - Nasale. Operculum. sp. Operculare. Morphologische Vorbemerkungen. 43 Mehrzahl primär oder sekundär, unsicher) (z. B. Amia, Fig. 10, pa, pal). Alisphenoideum, K. — Tritt in der Regel hinten mit dem Pro- oticum und Sphenoticum, vorne mit dem Orbitosphenoid in Ver- bindung (z. B. Salmo, Fig. 20, as). E. N. Fig. 17. Schädel von Lepidosteus viridis, Gm., von der Seite gesehen. (Nach A.Smith Wood ward, abgeändert von E.S. Good- rich, 1909.) An. = Adnasale. Ang. - Angulare (Dermarticulare?). De. = Dentale. En. - Ethmonasale.*) E. = Ethmoideum. Es. = Extrascapulare. Fr. = Frontale. lop. = Interoperculum. m. = Reihe der Maxillaria. Na. = Nasale. N. = Nasenöffnung. Op. = Operculum. Orb. - Orbita. Par. = Parietale. Pof. = Postfrontale. Pmx. = Praemaxillare. Po. = Mosaikplatten der Praeoper- cularregion. Pop. = Praeoperculum. Porb. = Ppstorbitale. Pier. = Pteroticum. Sang. = Supraangulare. Sorb. = Suborbitale. Spb. = Supraorbitale. Sop. = Suboperculum. Stt = Supratemporale laterale. St2 = Supratemporale medianum. Pmx. Na. *) Aus der Verschmelzung des Nasale mit einem Ethmoidalknochen entstanden. ,,..- M. 0 ' M. ,.' M. ,'■ M. En. M. M. Fr. i M. 1 -M. ...Sorb 1 \ \ -- Spb i\\ Orb. *'**V* l \""~- Spb. \X"~~' ' Pof. 1 \l 4T "' Par. VV^,' '- Pter. 1 'II 'S " St.t N Str % Es. Orbitosphenoideum, K. — ■ Liegt vor dem Alisphenoid und wird von einem großen Nervenloch durchbohrt (z. B. Salmo, Fig. 20, os). Prooticum (= Petrosum), K. — Liegt im vorderen Abschnitt der Gehörkapsel (z. B. Amia, Fig. 10, prot). 44 Morphologische Vorbemerkungen. sop spir. par. pst. Epioticum (= Occipitale externum), K. — Liegt an der oberen und inneren Seite der Gehörkapsel und tritt z. B. bei Amia mit dem Opisthoticum, Exoccipitale und Pteroticum in Grenzverbindung (z. B. Amia, Fig. 12, A, epo). Opisthoticum (= Intercalare), K. — Liegt hinter dem Pro- oticum und unter dem Pte- roticum (z. B. Amia, Fig. 10, opist.). Pteroticum (= Squamosum), K + D. — Zieht sich aus der Gehörregion auf die Ober- seite des Schädeldaches hinauf, wo es mit dem Fron- tale, Parietale und Supra- temporale in Grenzverbin- dung tritt (z. B. Amia, Fig. 10, pter; Fig. 12, A, pto). Sphenoticum (= dem basalen Abschnitt des „Postfron- tale" der Teleostomen, von diesem aber in einzelnen Fällen deutlich getrennt), K. — Liegt unter dem Post- frontale (D) und vor dem Prooticum (z. B. Salmo, Fig. 22, 4). Supraoccipitale (= Occipitale superius), K. — Nur bei jüngeren Teleostomen aus- gebildet, wo es als unpaariger Knochen den hinteren Ab- schluß des Schädeldaches bildet(z.B.Cyprinus, Fig. 23, soc). Posttemporale, D. — Liegt als paariger Knochen hinter dem Supratemporale an der hinteren Lateralecke des Schädeldaches (z. B. Amia, Fig.9, 10, 1 \,pt). Supratemporale (= Extrascapulare), D. — Bei primitiveren Formen (z. B. Rhizodopsis, Polypterus) sind beiderseits mehrere S. vor- handen, mitunter auch in der Mittellinie; einfach (z.B. bei Amia, Fig. 9, st). posp Fig. 18. Schädeldach von Polypterus bichir, Geoff., von oben gesehen. (Nach J. Müller, E. P. Allis und E. S. Goodrich.) Deutung der Knochen zum Teil abgeändert. an. Adnasale. eth. Ethmoideum. fr. = Frontale. mx. = Maxillare. op. = Operculum. Orb. Orbita. par. Parietale. pmx. Praemaxillare. pop. Praeoperculum. porb. - Postorbitale. posp. Postspiracularia. prsp. Praespiracularia. pst. Posttemporale. sop. Suboperculum. spi. = Spiraculum. spir. Spiraculare. st. Supratemporale. Morphologische Vorbemerkungen. 45 Postoccipitale (= medianes Supratemporale), D. — Medianer, un- paariger Knochen, der beim Stör hinter dem mittleren Supra- temporale liegt und vielleicht mit einem primitiven, medianen Posttemporale identisch ist (Fig. 14, Poe). pmx pesp. Fig. 19. Synodontis schal, Sehn. — Schädelskelett von der Seite gesehen. (Nach C. B. Brühl, abgeändert von E. S. Goodrich.) — Die Kieferknochen sind stark reduziert, ge- trennte ,,ParietaIia" fehlen (wahrscheinlich mit dem Supraoccipitale verschmolzen), an das Schädeldach schließen sich mehrere neue Deckknochen an, welche die vor- deren Wirbel überdecken und sogar den ersten Dorsalstachel (?), splt umschließen. cl. = Cleithrum. pe. = Pectoralis. eth. = Mesethmoid. Pf- = Praefrontale. fr. = Frontale. pl. = sekundärer Deckknochen. iop. = Interoperculum. pmx . = Praemaxillare. md. = Mandibula. ptf. = Postfrontale. mx. = Maxiila. pts. = Pteroticum. na. = Nasenöffnung. pst. = Posttemporale. ns2 = Neurapophyse des zweiten Y. = dorsale Radialia. Wirbels. SPl, sp2, sp3 = Stacheln der Dorsalis. ob. = Oberkieferbärtel. soc. = Supraoccipitale. op. = Operculum. üb. = Mandibularbärtel. Or. = Orbita. Vi = vierter Wirbel, mit den vorderen pesp. = erster Stachel der Pektoralflosse. 'mbeweglich verbunden. Parietale, D. — Meist getrennt vorhanden, aber mitunter (z. B. bei Siluridae) mit angrenzenden Knochen verschmolzen (z. B. Amia, Fig. 9, par). Postfrontale, D. ■ — Liegt über dem Sphenoticum, mit dem es in der 46 Morphologische Vorbemerkungen. Regel verschmilzt, grenzt bei Amia an das Frontale, Pteroticum und Postorbitale (Fig. 9, 11, ptf.). Frontale, D. — Fast immer als getrennter, paariger Knochen ent- wickelt. Liegt auf dem Schädeldach zwischen den Augenhöhlen (z. B. Amia, Fig. 9, 11, fr). pro. pas. os pt. etp. Mck. art. ang. Fig. 20. Schädel von Salmo salar, L. (Lachs), der Länge nach durchschnitten; Innenansicht der rechtsseitigen Schädelhälfte. (Nach C. Bruch, umgezeichnet.) Orbitosphenoideum. Palatinum. Parasphenoideum. Praemaxillare. Prooticum. Ectopterygoideum (= Pterygoid). Quadratum. Stylohyale. Supraoccipitale. Symplecticum. Vomer. ang. = Angulare. OS. art. = Articulare. pal. as. = Alisphenoideum. pas. bo. Basioccipitale. pmx bspli. Basisphenoideum. pro. de. = Dentale. pt. exo. = Exoccipitale. etp. = Entopterygoid. Q- hyo. Hyomandibulare. shy. Mck. Meckelscher Knorpel. so. mpt. Metapterygoideum. sy. mx. = Maxillare. vo. Praefrontale (= Ectethmoideum = Parethmoideum = Ethmoideum laterale), D. - - Bei Amia ein kleiner Knochen vor der Augenhöhle, zwischen Frontale, Nasale, Adnasale und vorderstem Suborbi- tale (z. B. Amia, Fig. 11, prf). Spiraculare, D. — Liegt als größter Knochen der Mosaikplattenreihe zwischen dem Parietale und Praeoperculum von Polypterus bichir (Fig. 18, spir.). Morphologische Vorbemerkungen. 47 Praespiracularia, D (nov. nom.). — Mit diesem Namen sind die kleinen knöchernen Mosaikplatten zu bezeichnen, die vor dem Spiraculare von Polypterus liegen (Fig. 18, prsp.). Postspiracularia, D (nov. nom.). — Liegen hinter dem Spiraculare und reichen bis an den Hinterrand des Schädeldaches (Fig. 18, posp). Hyp Fig. 21. Unterkiefer und Hyoidbogen eines Dorsches (Gadus morrhua, L.), in l/2 nat- Gr- (Nach S. H. Reynolds, Deutungen der Knochen zum Teil abgeändert.) Ang. = Angulare. Hyp. = Hypohyale. Art. = Articulare. Mp. = Metapterygoid Br. = Branchiostegale. Pal. = Palatinum. Cer. = Ceratohyale. Pte. = Ectopterygoid De. = Dentale. Q. = Quadratum. Enpt. = Entopterygoid. Sty. = Stylohyale. Epi. = Epihyale. Sy. = Symplecticum. Hyo. = Hyomandibulare. Uro. = Urohyale. Postorbitale, D. — Entweder treten hinter dem die Augenhöhle un- mittelbar anschließenden Ring kleiner Knochenplättchen (Circum- orbitalia oder Suborbitalia oder Supraorbitalia) viele Postorbitalia (z. B. Gadus, Fig. 24, pob) oder nur wenige (z. B. Lepidosteus, Fig. 17, Porb.) oder nur eines auf (z. B. Macropoma, Fig. 16, porb). Circumorbitalia, D. — Unter dieser Bezeichnung werden alle Mosaik- platten des inneren Augenringes zusammengefaßt. Mitunter unterscheidet man aber auch Suborbitalia, D, als die vor und unter der Orbita liegenden und als 48 Morphologische Vorbemerkungen. Supraorbitalia, D, die über der Orbita liegenden kleineren oder größeren Knochenplättchen, während die vor der Orbita ge- legenen Plättchen zuweilen auch als 12 6 " 13 27 26 Fig. 22. Seitenansicht des Schädels von Salmo salar. (Nach W. K. Parker.) 3- 4- 5- 7- 8. i. Supraoccipitale. 2. Epioticum. Pteroticum. Sphenoticum. Frontale. 6. Dermethmoideum medianum. Parietale. Nasale. Suborbitale. Suborbitale. ii. Supraorbitale. i2. Knorpeliger Sclerotikalring. Verknöcherung im Sklerotikalring. Entopterygoideum. Metapterygoideum. 16. Palatinum. ij. -Supermaxillare. 18. Quadratum. 9- 10. 13- 14. 15- ig. Maxillare. 20. Praemaxillare. 21. Articulare. 22. Angulare. 23. Dentale. 24. Hyomandibulare. 25. Symplecticum. 26. Epihyale. 27. Ceratohyale. 28. Hypohyale. 2Q. Glossohyale. 30. Operculum. 31. Suboperculum. 32. Interoperculum. 33. Praeoperculum. 34. Supratemporale. 55. Branchiostegalia. 36. Urohyale. Antorbitalia, D, unterschieden werden (vgl. Fig. 17, sorb; Fig. 11, sorb; Fig. 24, sbo.)1 Nasale, D. - - Liegt als paariger Knochen vor den Frontalia und bildet die hintere Grenze der Nasenöffnung (z. B. Amia, Fig. 9, na). 1 Als „Antorbitale" wäre auch jener Knochen zu bezeichnen, der von vielen Autoren fälschlich mit dem Lacrymale der Tetrapoden homologisiert wird; es käme übrigens nur das Adlacrymale in Betracht, da Lacrymale = Praefrontale ist. Morphologische Vorbemerkungen. 49 Ad nasale, D. — Liegt außerhalb seitlich von Nasale und bildet die Außengrenze der Nasenöffnung (z. B. Amia, Fig. 9, adn.). Lateral linienknochen, D. — Kleine Hautknochenplättchen im Be- reiche der Laterallinie, die oberhalb des Hyomandibulare ver- läuft (z. B. Gadus, Fig. 24, lo). meth. pmx. 2xp Fig. 23. Schädeldach von Cyprinus carpio L., von oben gesehen. Deutung der Knochen nach E. S. Goodrich, 1909. epo. = Epioticum. pmx. = Praemaxillare. eth. = Praeethmoideum (Rostrale). pop. = Praeoperculum. fr. = Frontale. ptf. = Postfrontale. meth. = Mesethmoideum. pto. = Pteroticum. mx. = Maxillare. sbolt sbo2 = Suborbitalia. op. = Operculum. sob. = Supraorbitale. pal. = Palatinum. soc. = Supraoccipitale. pa. = Parietale. spt. = Supratemporale. Pf. = Praefrontale. st. = vorderes Supratemporale Operculum, D. — Hauptknochen des (gewöhnlich) vier Knochenplatten umfassenden Kiemendeckel (Opercular-)Apparates und stets unter diesen zuhöchst gelegen (z. B. Amia, Fig. 11, op). Suboperculum, D. — Liegt unter dem Operculum (z.B. Amia, Fig. 11, sop). Abel, Stämme der Wirbeltiere. 4 50 Morphologische Vorbemerkungen. Interoperculum (= Infraoperculum), D. — Liegt unter dem Sub- operculum (z. B. bei Amia, Fig. 11, iop). Praeoperculum , D. — Liegt vor den drei hinteren Opercularknochen (Operculum, Suboperculum, Interoperculum) und besitzt meist eine mondsichelförmige Gestalt (z.B. Amia, Fig. 11, pop). fr. pf. art. ang. q. Fig. 24. Schädel von Gadus morrhua L., der im Vergleiche mit dem von Amia (Fig. 11) eine beträchtliche Reduktion der Deckknochen in der Region hinter der Orbita zeigt und ferner durch die hochgradige Spezialisation der Kiefer auffällt. Zu beachten ist die Neubildung von kleinen Knochenplättchen im Bereiche der Seitenlinie (lo). (Nach E. S. Goodrich, zum Teil nach F. J. Cole; unbedeutend abgeändert.) ang. = Angulare. oc. = Kamm des Supraoccipitale art. = Articulare. op. = Operculum. b. = Unterkieferbärtel. Pf- = Praefrontale. d. = Dentale. pmx. = Praemaxillare. fr. = Frontale. pob. = Postorbitale. hm. = Hyomandibulare. pop- = Praeoperculum. wp. = Interoperculum. pst. = Posttemporale. lo. = Knochen der Seitenlinie. v- CO X CO O -*-> "Ö 1 .Ti '— Ä .M — o CJ O et CS 3 g 'S +-> CO CS 1 CJ CO CJ O o °> CJ O D. cu ._ -t-> CJ CO o O o °. cu Cu , , u. ü CO ü E CS 3 cu co cu '^2 3 ü 3 CS T- a3 c o G CS 3 13.2 "es — . 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Cu ~ I J 00 CD 00 O ■a •o CQ 'S s *2 'i: - g « > — ^t MM X X CQ ^ ü er m cd x: CO Morphologische Vorbemerkungen. 59 E 3 E E CD Im O 3 CJ Im CJ CJ 3 CO -t-» CJ CJ CO -4—> ^ o "cö u o CO O x '-S o JE CO CJ Im o x: -^> CO O sz tri -4— ' O 'S, CO CO -4-> 'S 'S Vj C o 'S o 'S o E o o o CO o cu CO E 3 CO CJ E 3 I + cu CO CJ E 3 co -*-» +J CJ -4-> -*-» CJ N ^-> O CJ -M> e .C3 o E QJ c +j E o -*-• -♦-> E E -»-* T3 E o Im o Im «4m o E O Im «4M E CU s: a, o E 03 ej o Im .5 S B O Im Q. CO -4-» CO cu X CO CU X DJ o CO CJ cu Jm CO o CL O Cm Q, C/3 O Cu C/D C/2 B O Cu Q Q. O Cu s 3 c/> o E 5 cj '-— j o Im CU E 3 CO O E CO E 3 CJ O Im E 3 CO O E CO "cö CO O E CO 3 CT CO E 3 CJ O Im E 3 CJ o Im co Cu 3 CO CU -4-> Cu a- CO CU -t-t Cu CU Cu •ö T3 •a •a o n CU O C 0J JE CU JE Q, E 3 cu cu MM E 3 cu ■ cu Q. E o E cu Ä 'o E cu sz i S Q. O, CO ■a CO -a CO ■a C Q. 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Nervus opticus (Sehnerv), tritt in der Regel aus durch das Foramen opticum. III. Nervus oculomotorius (erster Augenbewegungsnerv), tritt in der Regel aus durch das Foramen oculomotorium oder durch das F. lacerum anterius. IV. Nervus trochlearis (zweiter Augenbewegungsnerv), tritt in der Regel aus durch das Foramen trochleare oder durch das F. lacerum anterius. V. Nervus trigeminus (= quintus) (dreigeteilter Nerv), tritt in der Regel aus durch das Foramen prooticum (mit alien drei Ästen) oder, wenn jeder Ast für sich austritt, der erste Ast durch das Foramen lacerum anterius, der zweite Ast durch das Foramen rotundum, der dritte Ast durch das Foramen ovale. VI. Nervus abducens (dritter Augenbewegungsnerv), tritt in der Regel aus durch das Foramen abducens oder durch das F. lacerum anterius. VII. Nervus facialis (Gesichtsnerv), tritt in der Regel aus durch das Foramen stylomastoideum. VIII. Nervus acusticus (Hörnerv), tritt in der Regel aus durch den Meatus auditorius internus oder durch das Foramen stylo- mastoideum. IX. Nervus glossopharyngeus (Zungen-Rachennerv), tritt in der Regel aus durch das Foramen glossopharyngeum oder durch das F. lacerum posterius. X. Nervus vagus (herumschweifender Nerv), tritt in der Regel aus durch das Foramen accessorium. XI. Nervus accessorius (Beinerv), tritt in der Regel aus durch das Foramen accessorium. XII. Nervus hypoglossus (Zungenfleischnerv), tritt in der Regel aus durch das Foramen condyloideum, (eventuell in zwei Ästen) durch das F. cond. anterius und F. cond. posterius. Morphologische Vorbemerkungen. 61 /. /. Ha. Seh. par. B. olf.L XII. XL III. VI. V. VII. Fig. 28. Reptiliengehirn, A von oben, B von unten, C von links gesehen. Etwas schematisiert. (Nach J. E. V. Boas, zum Teil abgeändert.) /. — XII. = Gehirnnerven. opt. L. par. = Parietalorgan (Parietalauge). hi. pin. = Pinealorgan (Epiphyse). R. pa. = Paraphyse. K. hyp. = Hypophyse (Glandula pitui- taria). Seh. Tr. = Trichter (Infundibulum). ol]. L. = Lobus olfactorius. Ha. Lobus opticus. Hinterhirn (Cerebellum). Nachhirn. Knochen des Schädeldaches, durchbrochen vom Seh. Scheitelloch (Foramen parie- tale). Haut des Schädels. 62 Morphologische Vorbemerkungen. Pa. Unter diesen zwölf Nervenpaaren sind jedoch nur die vorderen zehn als ursprüngliche Schädelnerven zu betrachten, da bei den höheren Vertebraten durch Einbeziehung ver- schiedener Rückenmarksnerven in das Schädelinnere noch der XII. Nerv (Hypoglossus) dazugetreten ist, der aus der Vereinigung mehrerer Einzel- nerven hervorging. Der XI. Nerv (Accessorius) ist als eine Abspaltung des X. (Vagus) anzusehen. Aus die- sem Grunde unterscheidet man die zehn vorderen Nervenpaare als ,,Ur- schädelnerven"(paläokraniale Nerven), die den XII. Nerven bildende Gruppe von Rückenmarks- oder Spinalnerven als ,, Neuschädel- nerven" (neokraniale Nerven). Der den Fischen eigentümliche ,, Seitennerv" (Nervus lateralis), der vom X. Nerven aus abzweigt, steht mit der,, Seitenlinie" oder dem,, Seiten- kanal" der Fische (Fig. 29) in Ver- bindung und repräsentiert ein Haut- sinnesorgan. Er ist auch bei Am- phibienlarven vorhanden und wahr- scheinlich auch bei jenen Stegocepha- len vorhanden gewesen, die auf dem Schädeldach die sog. ,, Schleimkanäle" aufweisen ; bei Micrerpeton caudatum aus dem Karbon von Illinois hat Moodie(1908) die Seitenlinie in der Schwanzregion nachweisen können, wo sie in ähnlicher Weise wie bei der Larve des lebenden Necturus maculatus ausgebildet ist.1 Fig. 29. Die Schleimkanäle des Schädels von Polypterus. (Nach G. Baur und R. H. Traquair, aus R. L. Moodie.) N. = , Nasenöffnung. Orb. = Orbita. Fr. = Frontale. Pa. = Parietale. Sk. = Seitenkanal. (Vgl. Fig. 26.) 1 Roy L. Moodie, The Lateral Line System in Extinct Amphibia. The Journal of Morphology, Vol. XIX, 1908, p. 511. Die Stämme der Wirbeltiere. Klasse: Rundmäuler (Cyclostomata). In der Gegenwart treten uns in den marinen Myxiniden und den marinen, fluviatilen und lacustrinen Petromyzodontiden Typen entgegen, deren allgemeine Organisation im Vergleiche zu den Fischen als außerordentlich tiefstehend zu betrachten ist. Schon vor langer Zeit hat sie L. Agassiz (1857) von den ,, Fischen" getrennt und wenn, sie auch in neuerer Zeit von manchen Forschern wieder diesem Stamme eingereiht werden, so kann doch keinem Zweifel unterliegen, daß sie sich in zahlreichen Merkmalen so durchgreifend von den Fischen unter- scheiden, daß die phylogenetische Sonderstellung der Rundmäuler durch ihre Abtrennung als eigene Klasse vollauf gerechtfertigt er- scheint. Freilich ist ein Großteil ihrer morphologischen Merkmale auf Rechnung einer hochgradigen, einseitigen Spezialisation und nicht auf die primitive phylogenetische Stufe zu setzen, die sie den Fischen gegenüber einnehmen. Wenn wir, wie dies jetzt wohl allgemein geschieht, die Anaspida den Fischen zurechnen, so verschwinden manche der scharfen Gegensätze und wir werden zu der Annahme gedrängt, daß die Cyclostomen einen mit den Anaspiden aus gleicher Wurzel entsprossenen Stamm bilden, der sich allerdings schon sehr frühzeitig abgezweigt und einseitig entwickelt hat. Das Fehlen der paarigen Flossen ist unter diesem Gesichtspunkte wohl als ein pri- märes Organisationsmerkmal anzusehen, aber andere Merkmale wie die aalförmige Körpergestalt, das Fehlen eines Schuppenkleides u. dgl. dürften wohl als sekundäre Spezialisationserscheinungen zu be- trachten sein. Der rein knorpelige Zustand des Skeletts der Cyclostomen ist wohl gleichfalls als primitives Merkmal zu bewerten. Nach den Unter- suchungen von H. Schauinsland scheinen sich in den segmentierten Partien der Wirbelsäule bei den Petromyzodontiden die Interdorsalia 64 Die Stämme der Wirbeltiere. und Basidorsalia der Fische nachweisen zu lassen, doch ist die Homologie dieser Bogenelemente noch nicht gänzlich sichergestellt. Bei den Myxi- niden fehlen die Arcualia gänzlich. Die medianen Flossen bestehen entweder nur in einem niederen, um das Körperende geschlossen herumziehenden Hautsaum (z. B. bei Bdellostoma und Myxine) oder außer diesem noch aus zwei kleinen Dorsalflossen (z. B. bei Petromyzon fluviatilis). Die Medianflosse wird von Knorpelstrahlen gestützt, bei Myxine sind die terminalen Flossen- strahlen mit ihren Basen zu einer großen medianen Knorpelplatte ver- einigt, die sich dorsal, terminal und ventral um die Chorda dorsalis legt. Auf Schritt und Tritt begegnen wir einer derartigen Mischung von sehr primitiven und hochspezialisierten Zuständen. Besonders deutlich tritt uns dies im Baue der Kiemenregion entgegen. Bei Bdellostoma sind 14 Paare freier und selbständiger Kiemenöffnungen vorhanden; diese hohe Zahl ist wohl nur als ein außerordentlich primitives Merkmal zu bewerten, in dem Bdellostoma viel tiefer steht als die Anaspiden. Aber bei Paramyxine sehen wir, daß die Zahl der Kiemenöffnungen bedeutend verringert ist (auf sechs) und daß sie sehr nahe zusammengerückt sind ; hierbei sind die vorderen Kiemenöffnungen ersichtlich nach hinten ver- lagert worden. Bei Myxine endlich sind die bei Paramyxine noch offenen sechs Kiemenlöcher zu einer einzigen, sehr weit hinten liegenden Kiemenöffnung verschmolzen. Diese eigenartige Spezialisierung ist cTurch die bohrende Lebensweise bedingt; der ganze, von Bdello- stoma über Paramyxine nach Myxine führende Umformungsprozeß der Kiemenregion ist daher als eine sekundäre Spezialisation und als An- passung an die Lebensweise anzusehen. Obwohl sich die Inger (Myxine) in tote Fische einbohren und nicht Schlammwühler sind, wie die Aale, so ist doch die physiologische Bedeutung der Verkleinerung der Kiemenöffnung dieselbe wie bei den Aalen und Muränen und somit als Konvergenzerscheinung zu betrachten. Der Saugmund sowie die übrigen Merkmale der Mundregion — z. B. Zunge, Hornzähne usf. — sind kaum als primitive, sondern als hoch spezialisierte Merkmale anzusehen. Freilich darf hierbei nicht übersehen werden, daß das Ansaugen eine Eigenschaft ist, die wir bei vielen Fischlarven und zwar namentlich bei solchen von primitiven Fischen vorfinden, wie die Larven von Amia, Lepidosteus, Acipenser, Lepidosiren und Protopterus zeigen. Das Vorhandensein eines Saug- mundes bei Palaeospondylus Gunni aus den Caithress Flagstones (Unterdevon) von Schottland kann daher nicht als ein zwingender Grund zur Einreihung dieses kleinen fossilen Fisches in die Klasse der Cyclostomcn betrachtet werden, von der bisher noch keine fossilen Ver- treter mit Sicherheit bekannt sind. Fische (Pisces). 65 Klasse: Fische (Pisces). I. Unterklasse: Anaspida. Aus dem obersten Silur Schottlands hat R. H. Traquair1 zwei Gattungen Fische beschrieben, welche zweifellos die primitivsten bisher bekannten Vertreter der ganzen Klasse sind. Gliedmaßen fehlen den beiden Gattungen vollständig, das Innenskelett ist mit Ausnahme des bei Lasanius an allen Exemplaren deutlich nachweisbaren, aus acht 2 Bögen bestehenden Kiemenkorbes nicht verkalkt gewesen und daher bei der Fossilisation zerstört worden. Bei Birkenia sind Schuppen vorhanden, die schienenförmig und in Längsreihen an- geordnet sind. Die Oberfläche der Schuppen ist sehr fein gerunzelt; über ihre histologische Struktur läßt sich jedoch bei dem Erhaltungs- zustand der sehr zartkörperig gewesenen Reste kein Urteil abgeben. Fig. 30. Rekonstruktion von Lasanius problematicus, Traquair, von links gesehen, in natür- licher Größe. — Obersilur (Downtonian) Schottlands. (Orig.-Rekonst.) Traquair hat eine Rekonstruktion von Birkenia entworfen, in der er die beiden dorsalen Längsschuppenreihen auf die rechte Körperseite projiziert; dies ist jedoch unrichtig, wie aus der entgegengesetzten Richtung der Schienen mit Sicherheit hervorgeht. Ebenso ist auch, wenigstens bei zwei der von Traquair abgebildeten Exemplare, ein Teil der ventralen Schuppenreihen, besonders in der vordersten Körper- region hinter dem Schädel, infolge Verdrückung bei der Fossilisation, auf die andere Körperseite hinübergequetscht, so daß das restaurierte Bild dieses Fisches ganz anders ist als die von Traquair entworfene Rekonstruktion. Jaekel3 hat die Ansicht ausgesprochen, daß Tra- quair die Rückenlinie mit der Bauchlinie verwechselt habe, aber diese 1 R. H. Traquair, Report on Fossil Fishes collected by the Geological Survey of Scotland in the Silurian Rocks of the South of Scotland. Transactions R. Soc. Edinburgh, Vol. XXXIX, Part 3, Nr. 32, 1899, p. 827—864, 5 pl. — Supple- mentary Report etc., ibidem, Vol. XL, Part 4, Nr. 33, 1904, p. 879—888, 3 pl. 2 Bei Pterolepis (vgl. unten) sind beiderseits je zehn Kiemenöffnungen vor- handen. 3 O. Jaekel, Die Wirbeltiere. Berlin, 1911, p. 37. Abel, Stämme der Wirbeltiere. 5 66 Die Stämme der Wirbeltiere. Meinung beruht auf einem Irrtum; die von Traquair angenommene Orientierung des Körpers von Birkenia elegans ist, abgesehen von der unrichtigen Deutung des Verlaufes und der Ausdehnung der Schienen- reihen, richtig.1 Die Schienenschuppen scheinen sehr zart gewesen zu sein; die eigentümliche Richtung derselben an zwei Exemplaren, die Traquair abbildete, ist wohl auf eine Einsenkung der Weichteile in der vorderen Darmregion zurückzuführen. Daß die Reste dieses Fisches bei der Fossilisation stark geschrumpft sind, zeigt ein Vergleich der drei von Traquair abgebildeten Exemplare. Die beiden Gattungen Birkenia und Lasanius sind in Süßwasser- ablagerungen gefunden worden und das gleiche ist auch bei den drei Fig. 31. Rekonstruktion von Birkenia elegans, Traquair, von rechts gesehen, in nat. Gr. Obersilur (Downtonian) Schottlands. (Orig.-Rekonst.) Gattungen Pterolepis, Pharyngolepis und Rhyncholepis der Fall, die in gleichalten Schichten (Downtonian) bei Rudstangen in Norwegen (bei Christiania) entdeckt worden sind. Nach den vorläufigen Mit- teilungen von J. Kiaer2 über diese Funde ist die Familie der Ptero- lepiden von den Birkeniiden durch eine andere Anordnung der Schuppen- rei-hen verschieden, die in ihrem Verlaufe den Myotomen entsprechen. Bei Pterolepis nitidus steht vor der Dorsalflosse ein auf einer Basal- platte ruhender Flossenstachel. Die Stellung von Euphanerops longaevus, den A. Smith-Wood- ward3 aus dem Oberdevon von Quebec in Kanada beschrieb, ist frag- lich. Kiaer stellt diese, einstweilen nur durch einen sehr schlecht er- 1 Auch Prof. J. Kiaer (Christiania) ist dieser Ansicht, wie er mir in einem Briefe (vom 27. XI. 1917) mitteilt. 2 J. Kiaer, A New Downtonian Fauna in the Sandstone Series of the Kri- stiania Area. A Preliminary Report. Videnskapsselskapets Skrifter, mat. nat. Kl-, Kristiania, I. Bd., 1911, Nr. 7, p. 17. 3 A. Smith Woodward, On a New Ostracoderm (Euphanerops longaevus) from the Upper Devonian of Scaumenac Bay, Province of Quebec, Canada. Ann. & Mag. Nat. Hist., London, (VII), Vol. V, 1900, p. 416 — 418, 1 pl. Fische (Pisces). 67 haltenen Rest (1. c, S. 13) vertretene Gattung noch zu den An- aspiden, aber es ist wahrscheinlicher, daß 0. P. Hay im Rechte ist, der (1902) die Familie der Euphaneropiden den Cephalaspiden an- schließt. Trotz mancher Verschiedenheiten zwischen diesen Gattungen stellen sie doch offenbar Vertreter einer allen übrigen Fischen gegenüberzustellenden Gruppe dar, die als die Unterklasse der Anaspida abgetrennt werden muß. Die Gründe, die für eine so scharfe Abtrennung von den Osteostraci sprechen, bestehen nament- lich in dem Vorhandensein eines ventralen Flossensaumes, der aus dreieckigen, nach hinten gerichteten Hautlappen besteht. Die Funktion desselben ist wahrscheinlich in erster Linie die eines Richtung haltenden Ventralkieles gewesen, aber es ist auch möglich, daß die Lappen an der Lokomotion beteiligt waren. Der hauptsächliche Lokomotions- apparat der fusiform gestalteten und daher jedenfalls freischwimmenden oder ,,nektonischen" Tiere ist aber gewiß die Terminalflosse gewesen, in deren oberen Lappen sich das Körperende fortsetzte, wie dies bei den weitaus meisten paläozoischen Fischen die Regel ist. Ein zwin- gender ethologischer oder morphologischer Grund für die Annahme Jaekels, daß sich das Körperende in den unteren Terminalflossen- lappen in derselben Weise fortsetzte, wie dies bei den Ichthyosauriern oder den Thalattosuchiern der Fall war, liegt nicht vor. Das auffallendste Merkmal dieser eigentümlichen Gattungen besteht neben dem Vorhandensein des ventralen Flossensaumes in dem voll- ständigen Fehlen der paarigen Flossen. Freilich fehlen sie auch bei allen Osteostraken, aber man könnte hier das Fehlen der paarigen Flossen eventuell als sekundären Verlust infolge des Überganges zur benthonischen Lebensweise ansehen, eine Auffassung, die ich allerdings mit Rücksicht auf das Fehlen der paarigen Flossen bei den fusiformen Pteraspiden nicht teilen kann. Bei den Anaspiden ist das Fehlen der paarigen Flossen kaum anders, als ein ursprüngliches Verhalten anzu- sehen. Daß der mediane ventrale Hautlappensaum der Anaspiden den Ausgangspunkt der paarigen Flossen darstellt, die wir bei höherstehenden Fischen antreffen, ist aus verschiedenen Gründen durchaus unwahr- scheinlich. Die Anaspiden sind schwer in Beziehungen zu den anderen Unter- klassen der Fische zu bringen. Am ehesten wäre es noch möglich, in ihnen die Ahnen der Osteostraci zu erblicken, mit denen namentlich Lasanius eine gewisse Ähnlichkeit in der allgemeinen Körpergestalt besitzt; über diese Frage könnten uns aber erst weitere Funde von Zwischenformen eine Gewißheit verschaffen. Der Besitz von acht Kiemenbogenpaaren, der bei Lasanius ebensowohl wie bei primitiven Osteostraken nachweisbar ist (z. B. bei Thelodus), scheint für ver- 68 Die Stämme der Wirbeltiere. wandtschaftliche Beziehungen zu sprechen, über deren Grad sich jedoch nichts Bestimmtes sagen läßt. F. Lasaniidae. Lasanius. — Nur aus dem obersten Silur (Downtonian) von Schottland in zahlreichen Exemplaren bekannt. Die ventrale Haut- lappenreihe besteht aus 18 oder mehr kleinen dreieckigen Zacken. Das Schädelprofil steigt ziemlich steil an und man muß den Körperabschnitt, der den eigentlichen Schädel und das Viszeralskelett umfaßt, im Ver- gleiche zu dem übrigen Körper als groß bezeichnen. Die von Tra- quair entworfene Rekonstruktion (zuerst 1898 entworfen und 1905 ver- bessert) gibt die Körpergestalt dieses eigentümlichen Fisches, von dem zahlreiche Exemplare vorliegen, nicht glücklich wieder; die hier mitgeteilte Rekonstruktion (Fig. 30) wurde auf Grundlage der Öriginalabbildungen der Reste entworfen, die Traquair nach den Zeichnungen Greens als Lithographien veröffentlichte. In dieser neuen Rekonstruktion sind auch die Muskelzüge angedeutet, die an einem Exemplare zu beobachten sind. Die Haut scheint gerunzelt gewesen zu sein, wenigstens sind an einem Exemplar feine, parallele Runzeln sichtbar, welche eine gleichartige Richtung wie die Schienenschuppen von Birkenia auf- weisen. Bis jetzt sind zwei Arten (L. problematicus und L. armatus) be- schrieben worden. Beide waren Süßwasserbewohner. F. Birkeniidae. Von den Lasaniiden durch den Besitz einer kleinen Rückenflosse sowie der ausgedehnten Bepanzerung des ganzen Körpers mit fein- runzeligen Schienenschuppen unterschieden, die in vier Längsreihen die Körperflanken bedecken. Die Verzerrung der vorliegenden Exemplare hat bei der ersten Bearbeitung durch R. H. Traquair zu einer falschen Vor- stellung von dem Verlauf und den Grenzlinien der Schuppenreihen geführt, die in der beigegebenen Abbildung (Fig. 31) berichtigt sind. Der Körper setzt sich in den oberen Lappen der tiefgegabelten Terminalflosse fort. Der ventrale Hautlappensaum umfaßt ungefähr 13 Lappen, deren mittlere am größten sind; ihre genaue Zahl steht nicht fest. Zwischen dem durch andere Art der Beschuppung vom Rumpf deutlich unterscheidbaren Kopf und dem Rumpfe stehen acht kleine Öffnungen, die in einer von hintenoben nach vornunten herabziehenden Linie stehen und wahr- scheinlich Kiemenöffnungen darstellen. Die Bepanzerung des Kopfes zerfällt deutlich in je zwei Paar lateraler Felder, die durch eine Mittel- linie getrennt sind. Welche Deutung wir den kleinen, paarigen Öff- nungen nahe dem Unterrande des Schädels zuzusprechen haben, ist zweifelhaft; vielleicht sind es die Augenöffnungen. Vor und über ihnen liegt ein ovales Feld, dessen Bepanzerung eine andere ist als die der Fische (Pisces). 59 übrigen Schädelpartien; seine Bedeutung ist unaufgeklärt. Vielleicht ist es ein Spiraculum (vgl. die Spiracula der Elasmobranchier). Eine Art (Birkenia elegans) ist in zahlreichen Exemplaren im obersten Silur Schottlands gefunden worden. Auch Birkenia war ein Süßwasserbewohner. F. Pterolepidae. Von den Birkeniiden durch einen anderen Ver- lauf der Schuppenreihen unterschieden, deren Längserstreckung der Richtung der Myotonien entspricht. Pterolepis. — In Süßwasserbildungen des obersten Silur von Rudstangen bei Christiania. Zahlreiche Exemplare gefunden, die aber noch nicht näher beschrieben und abgebildet sind. Ventralschuppen zahlreicher als bei Birkenia, dadurch mehr an Lasanius erinnernd; vor der Dorsalflosse ein Flossenstachel. Zehn Kiemenöffnungen jederseits vorhanden.1 Körperlänge 10 cm. Pharyngolepis. — Vom gleichen Fundort. Körper langgestreckt, aalförmig, bis 20cm lang. Viel seltener als die vorige Gattung. Nur eine Art (Ph. oblongus) bis jetzt unterschieden. Die Dorsalflosse trägt keinen Stachel; der Kopf ist auf der Oberseite mit zahlreichen kleinen, auf der Unterseite mit großen Platten bedeckt. Rhyncholepis. — Vom gleichen Fundort. Körper klein, bis 7 cm lang, an Birkenia erinnernd. Die Art der Bedeckung des Kopfes mit Deckknochen erinnert nach J. Kiaer an die Anordnung dieser Platten bei den Crossopterygiern. Seiten und Unterseite des Kopfes tragen große Platten. Vor der Rückenflosse stehen zwei große flache Platten. II. Unterklasse: Osteostraci. Schon im oberen Silur Schottlands treten sehr eigentümliche Fische auf, die sich durch breiten, abgeflachten und dorsoventral komprimierten Vorderkörper als benthonische Typen erweisen. Bei den primitivsten Vertretern dieser Gruppe sind keine Panzerplatten oder Hautschilder vor- handen, sondern zahlreiche Dentinschuppen oder ,, Hautzähne", die an die Plakoidschuppen der Haifische erinnern; durch Verschmelzung dieser Einzelschuppen zu Platten entsteht bei spezialisierteren Gattungen zuerst ein mosaikartiger Panzer und schließlich können sich diese kleineren polygonalen Mosaikplatten zu größeren, scheinbar einheit- lichen Plattenkomplexen vereinigen, wie dies im Kopfschild von Cepha- laspis und anderen Gattungen der Fall ist. Die hintere Körperhälfte bleibt bei allen bisher bekannten Formen, welche in dieser Gruppe zu vereinigen sind, schlank und spindelförmig und 1 Briefliche Mitteilung von Prof. Dr. J. Kiaer (Christiania) vom 27. Nov. 1917. 70 Die Stämme der Wirbeltiere. läuft in eine gegabelte oder dreieckige, aber stets asymmetrische „Schwanz- flosse" (Terminalflosse) aus, deren Funktion eine epibatische ist. Bei ein- zelnen Typen (Drepanaspis, Pteraspis) sind dachziegelartige Schuppen vorhanden, deren Form bei Drepanaspis Fichtenzapfenschuppen ähnelt, während sie bei Pteraspis eine rhombische Form besitzen und an die Schuppenformen mesozoischer Teleostomen mit Ganoidschuppen erinnern. Bei Cephalaspis sind mehrere übereinanderliegende Schuppen zu längeren Schienenschuppen verschmolzen, deren Längsachse von oben nach unten (senkrecht zur Körperachse) verläuft; aber diese Schienenschuppen finden sich nur in der vorderen Rumpfregion, wäh- rend die Schwanzregion mit zahlreichen kleinen Schuppen gepanzert ist. Auch hier, wie bei fast allen Fischen, sind somit die phylogenetisch primitiveren Schuppentypen in der Schwanzregion erhalten. Außer der schon erwähnten dreieckigen Terminalflosse (Dre- panaspis, Ateleaspis, Cephalaspis) oder der tief gegabelten Terminal- flosse (Thelodus, Lanarkia) ist bei einigen Osteostraken eine kleine Rückenflosse ausgebildet (Thelodus, Cephalaspis, Ateleaspis), die aber bei anderen Gattungen fehlt (z. B. bei Lanarkia, Drepanaspis und wahrscheinlich auch bei Pteraspis). Nur bei Aceraspis und Micraspis sind zwei getrennte Dorsalflossen beobachtet worden. Die hintere dieser beiden Rückenflossen entspricht der Dorsalflosse von Cephalaspis; J. Kiaer1 hat die Ansicht ausgesprochen, daß die vordere Dorsalflosse von Aceraspis und Micraspis, die als die Vorläufer von Cephalaspis zu betrachten seien, in den medianen, stark entwickelten Dorsalkamm um- gewandelt worden ist, wie er z. B. bei Cephalaspis Lyelli (nach E. S. Goodrich, 1909) auftritt.2 Dieser Dorsalkamm fehlt jedoch bei anderen Cephalaspisarten-, z. B. bei C. Murchisoni. Ich möchte dem Vorhanden- sein oder Fehlen der vorderen Dorsalflosse kein allzu großes Gewicht beilegen ; es genügt dieser Unterschied kaum zur Aufstellung einer eigenen Familie (Aceraspidae, Kiaer 1911) für Aceraspis und Micraspis. Von paarigen Flossen ist dagegen bei keinem einzigen Ver- treter dieses Stammes die geringste Spur erhalten geblieben. Das Fehlen derselben ist kaum als Folge des Erhaltungszustandes zu be- trachten; die paarigen Gliedmaßen sind bei den Osteostraken über- haupt nicht ausgebildet gewesen und haben ja auch anderen Gruppen der altpaläozoischen Fische (z. B. bei den Anaspiden und den Anti- archi) bestimmt gefehlt. Die Augen liegen nur bei Thelodus und Lanarkia weit voneinander entfernt an den Seitenrändern des vorderen, stark verbreiterten Kopf- 1 J. Kiaer, A New Downtonian Fauna in the Sandstone Series of the Kristi- ania Area. Vidcnsk. Skrifter, mat.-nat. KL, I. Bd., Christiania 1911, Nr. 7, p. 16. 2 E. S. Goodrich, Vertebrata Craniata, I. Fase., Part IX des ,,Treatise on Zoology" von Ray Lankester, London, 1909, p. 201, Fig. 173. Fische (Pisces). 71 abschnittes dieser Formen, sind aber sonst meist einander stark ge- nähert und liegen auf der Dorsalseite des Kopfes (Ateleaspis, Eukeraspis, Thyestes, Didymaspis, Cephalaspis, Tremataspis); bei den fusiformen Pteraspiden (Pteraspis und Cyathaspis) liegen sie an den Seiten des Kopfes. Drepanaspis ist vollständig blind gewesen, wie aus dem Fehlen der Augenhöhlen in dem Panzerdach des Schädels hervorgeht, das außer der Öffnung für die Mundspalte und einem Paar auf der Ventralseite des Kopfes gelegener sehr kleiner Öffnungen zum Durchtritt von Tentakeln keine anderen Öffnungen aufweist. Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Osteostraken unter- einander sind durch die Untersuchungen der letzten Jahre etwas auf- gehellt worden. Man hat früher alle panzertragenden Fische des älteren Paläozoikums als eine geschlossene Gruppe, die der „Panzerfische" oder „Plakodermen", betrachtet und als eine phylogenetische Einheit zusammengefaßt, in der auch die Asterolepiden (jetzt Antiarchi) und die Coccosteiden usw. (jetzt Arthrodira) mit eingeschlossen waren. Später wurden die Arthrodiren von den Plakodermen abgetrennt und zuerst den Dipneusten angegliedert; für die übrig gebliebenen „Panzer- fische" wurde die Bezeichnung Ostracodermi eingeführt. Als R. H. Tra- quair die eigentümlichen Birkeniiden im Obersilur von Lanarkshire als Vertreter der „Ordnung" Anaspida beschrieb, wurden wieder diese beiden Formen den Ostrakodermen eingereiht und so blieb bis heute dieser systematische Begriff der Ostrakodermen oder Placodermen eine Sammelstelle für die Anaspida, Heterostraci (Coelolepidae, Gemün- denidae, Drepanaspidae, Pteraspidae), Osteostraci (Cephalaspidae, Tre- mataspidae) und Antiarchi.1 — Zweifellos sind also bisher sehr ver- schiedene Typen und Stämme in eine systematische Einheit vereinigt worden, wozu keine zwingenden Gründe vorliegen. Die Anaspida einer- seits und die Antiarchi andererseits stellen so weit divergierende Stammes- reihen dar, daß ihre Vereinigung mit den Gruppen der Heterostraci und Osteostraci eine höchst unnatürliche ist. Löst man diese beiden Gruppen, denen unbedenklich der Rang von Unterklassen zugeteilt werden kann, da sie sich weit von den übrigen Unterklassen der „Fische" im weiteren Sinne entfernen, aus dem Verbände der Heterostraci und Osteostraci los, so bleibt eine in sich geschlossene Gruppe zurück, für welche eine Trennung in zwei Abteilungen überflüssig, ja sogar fehlerhaft wäre, weil die Gegensätze zwischen ihnen keineswegs allzu groß sind. Ich schlage daher vor, die Gruppe der Heterostraci mit der der Osteostraci unter dem letzteren Namen zu vereinigen und die verschiedenen Formen- gruppen dieser größeren Abteilung als Familien zu unterscheiden. 1 Vgl. z. B. die Darstellung der fossilen Fische in E. Kokens Neubearbeitung des betreffenden Abschnittes von K. A. v. Zittel, Grundzüge der Paläontologie, 2. Aufl., 1911, p. 26—39. 72 Die Stämme der Wirbeltiere. F. Coelolepidae. Die beiden Gattungen Thelodus und Lanarkia, welche von R. H. Traquair in dieser Familie vereinigt worden sind, waren schon vor langer Zeit durch einzelne Schuppen bekannt, die unter verschiedenen Namen von Pander beschrieben worden waren. Beide Fig. 32. Lanarkia spinosa, Traquair, aus dem obersten Silur (Downtonian) Schottlands, nat. Gr. (Nach R. H. Traquair.) Gattungen repräsentieren Fische von sehr tiefstehender Organisation; der Vorderteil des Körpers ist rochenförmig verbreitert und ist seit- lich in je einen dreieckigen Lappen ausgezogen, der Hinterteil ist lang- gestreckt, schlank, und läuft in eine tiefgegabelte, ungleichlappige Ter- minalflosse aus, deren oberer Lappen länger und größer ist als der Fig. 33. Rekonstruktion von Thelodus scoticus, Traqu., aus dem obersten Silur Schottlands. — Verkl. (Nach R. H. Traquair.) untere. Lanarkia (Fig. 32) besaß keine anderen Flossen, Thelodus (Fig. 33) trug eine kleine dreieckige Rückenflosse. Die kleinen Augen standen bei beiden Gattungen weit voneinander getrennt nahe dem Vorderrand des Ktfpfabschnittes; paarige Flossen fehlten gänzlich. Der ganze Körper war mit kleinen Chagrinschuppen von Bau und Form primitiver Elasmobranchierschuppen (Hautzähnen) bedeckt. Ein Exem- plar von Thelodus Pagei (Fig. 34) aus dem unteren Old Red Sand- stone zeigt die Abdrücke von acht Kiemenbögen. Fische (Pisces). 73 Lanarkia. — Obersilur von Schottland (mehrere Arten). Thelodus. — Obersilur und Unterdevon von Schottland, ver- einzelte Schuppen im deutschen und baltischen Obersilur. Fig. 34. Thelodus Pagei , Powrie, aus dem unteren Old Red Sandstone von Turin Hill in Forfarshire, von der Dorsalseite, in etwa 1/2 nat. Gr. (Nach R. H. Tra- quair.) Die Kiemenbögen haben hier eine ähnliche Anordnung wie bei Cephalaspis Murchisoni (Fig. 37). Fig. 35. Rekonstruktion von Ateleaspis tesselata, Traquair, aus dem Obersilur (Downtonian Beds) von Seggholm und Birkenhead Burn in Schottland. (Orig.- Rekonst. mit Benützung der Originalabbildungen sowie der Umrißrekonstruktion R. H.Tra- quairs, 1905.) F. Cephalaspidae. Alle Mitglieder dieser Familie (Ateleaspis, Aceraspis, Micraspis, Cephalaspis, Eukeraspis, Thyestes und Didymaspis) besitzen ein flaches Kopfschild, das bei den primitiveren Formen aus zahlreichen einzelnen polygonalen Plättchen besteht, die sich zu einem Mosaik zusammen- 74 Die Stämme der Wirbeltiere. schließen (Ateleaspis, Fig. 35), während bei höher spezialisierten Formen (Cephalaspis Murchisoni, Fig. 36, A) der größte Teil dieser Schildchen zu einem einheitlichen Knochenplattenkomplex verschmolzen ist; bei Cephalaspis Lyelli ist diese Verschmelzung noch weiter vor- geschritten und das aus kleinen Mosaikplättchen bestehende hintere seitliche Abschlußfeld des Schädeldaches von Cephalaspis Murchisoni ist bei C. Lyelli zu einem „Hörn" des Kopfschildes geworden (Fig. 36, B). Dieses „Hörn" -ist bei Eukeraspis pustulifera enorm verlängert; es ist dagegen' bei Thyestes (Fig. 39, 40) und Didymaspis sehr klein. B. Fig. 36. A. Rekonstruktion von Cephalaspis Murchisoni, Egerton , aus den unter- devonischen Übergangsschichten des unteren alten Roten Sandsteins (Lower Old Red Sandstone Passage Beds) von Ledbury in Herefordshire; nach A. Smith Woodward, 1906. B. Rekonstruktion von Cephalaspis Lyelli, Ag., aus dem unterdevonischen Old Red Sandstone Schottlands. — Rekonst. von E. v. Stromer, 1912. (Beide Figuren etwa in 1/2 nat. Gr.) Die beiden letztgenannten Gattungen stellen im Rahmen der Cepha- laspiden einen einseitig spezialisierten Seitenzweig dar, bei dem sich die an das Kopfschild von Cephalaspis anschließenden vorderen drei bis vier Schienenschuppen zu einer Platte vereinigt zeigen, die bei Thyestes vom Kopfschild noch getrennt sein kann, aber in einzelnen Fällen mit demselben verschmilzt. Bei Didymaspis wird diese Schienen- schuppenplatte sehr groß, erreicht die Größe des Kopfschildes und erscheint mit diesem zu einem einheitlichen Gebilde verschmolzen. Die Kopfschilder tragen sternförmige Höckerchen und erweisen sich, wie auch die besprochene Reihe von Ateleaspis bis Didymaspis Fische (Pisces). 75 zeigt, als Spezialisationen von Plakoidschuppen, die bei den Vorfahren als „Hautzähne" den Körper bedeckten (wie bei Thelodus oder Lanarkia). Neuere Untersuchungen von A. S. Woodward (1906) über den Bau des Kopfschildes von Cephalaspis haben darüber Aufschluß ge- bracht1, daß einzelne scharf abgegrenzte Abschnitte desselben aus locker zu einem Mosaik verbundenen Polygonalplatten bestehen, andere da- gegen einen durch Verschmelzung solcher Platten entstandenen kom- pakten Schild darstellen. Diese Verschmelzung trat dort ein, wo die unter dem Panzer liegenden Weichteile nicht in beständiger Bewegung waren, während über den Kiemenspalten die Platten ein loses Mosaik bildeten, das bei der Fossilisation häufig verloren ging. Solche Mosaikfelder Fig. 37. Kopfschild eines Cephalaspis Murchisoni Lank. aus dem Unterdevon Englands (Original im Museum für Naturkunde in Berlin) mit den deutlich erkennbaren Resten der Kiemen- bögen und den Ausschnitten der Kiemenlöcher, von oben gesehen. 3/4 nat. Gr. (Nach O. J aekel, 1903). Die Kiemenöffnungen liegen nicht auf der Dorsal-, sondern auf der Ventralseite des Kopfschildes. Die dunkel schraf- fierten, dreieckigen Lateralplatten sind die beiden ventralen Seitenschilder des Kopfpanzers, die sichtbar sind, weil der Dorsalschild hier abgebrochen ist. begleiten bei Cephalaspis Murchisoni (Fig. 36, A) als ein breites Band den Außenrand des Kopfschildes, bilden die hinteren ,, Hörner" und finden sich außerdem in der Medianlinie hinter den einander stark genäherten Augen, wo sie eine muldenförmige Vertiefung (,, postorbital Valley", Lankester) ausfüllen. 0. Jaekel hat (1903) die Frage aufgeworfen, ob dieses hinter den Augen gelegene vertiefte Feld nicht mit der ,,Fossa rhomboidalis" oder „Rautengrube" des Gehirndaches höherer Wirbel- tiere in Beziehung zu bringen wäre. 1 A. S. Woodward, The Study of Fossil Fishes. — Presidential Adress of the Geologists Association, London; Proc. Geol. Assoc, XIX., Parts 7 and 8, 1906, pag. 268, fig. 2. 76 Die Stämme der Wirbeltiere. Die morphologische Bedeutung der Gruben und Aufwölbungen in der Umgebung der Augenhöhlen ist noch unsicher. Die vor den Augen liegende unpaare mediane Grube ist vielleicht am ehesten (nach 0. Jae'kel , 1903) als die Öffnung für ein unpaares Riechorgan aufzufassen. Die Lage der Kiemenbögen sowie die Querschnitte der Kiemenlöcher sind bei Cephalaspis Murchisoni (Fig. 37) einwandfrei beobachtet worden. Ihre Lage stimmt mit den Verhältnissen von Cyathaspis und mit den auf der Ventralseite des Kopfschildes von Eukeraspis gelegenen rand- lichen Kiemengruben durchaus überein. Ebenso sind die Öffnungen, op- Fig. 38. Rekonstruktion des Kopfschildes von Eukeraspis pustulifera, Ag., aus dem Obersilur von Ludlow in England. (Nach R. Lankester.) O. = Orbita. o. p. ---- Wulst vor der Orbita. i. p. = Wulst hinter den Augenhöhlen in der Mittellinie. p. v. = mediane Furche. c. = ,,Seitenhorn". Fig. 39. Thyestes Egertoni, aus dem un- teren Teil des Old Red Sandstone von Herefordshire, England. Nat. Gr. (Nach A. S. Woodward.) orb. = Orbita, p. o. v. - postorbitale Mulde. die sich in bogenförmiger Reihe auf der Ventralseite des Kopfpanzers von Tremataspis (Fig. 41) finden, zweifellos als die Kiemenlöcher an- zusehen. Die Knochenplatten des Kopfschildes sind aus mehreren Schichten aufgebaut; die äußere Schicht, welche mit glänzenden Höckerchen ornamentiert ist und daher ein schmelzartiges Aussehen zeigt, besteht aus einer Modifikation des Dentins (Kosmin); die mittlere Schicht wird vor; einer grobzelligen, maschig strukturierten Osteodentinschichte, die unterste von einer dichteren Dentinschicht mit zahlreichen Knochenkörperchen gebildet. Die ersten Cephalaspiden erscheinen im Obersilur, die letzten ver- schwinden bereits im unteren Devon. Fische (Pisces). 77 Ateleaspis (Fig. 35). — Obersilur (Downtonian) von Seggholm in Schottland (A. tesselata, Traquair).1 Aceraspis. — Obersilur (Downtonian) Norwegens (A. robustus, Kiaer). — Eine Zwischenform zwischen Ateleaspis und Cephalaspis. Kopfschild mit breiten, biegsamen Laterallappen an Stelle der „Seiten- hörner" des Kopfschildes von Cephalaspis Lyelli; C. Murchisoni würde zwischen dieser Art und Aceraspis ein Übergangsstadium bilden. Zwei Fig. 40. Rekonstruktion des Kopfschildes von Thyestes verrucosus, F. Schmidt, aus dem Obersilur von Oesel, etwa 4/i nat- Gr. (Nach O. Jaekel.) Dorsalflossen vorhanden. Mehrere gut erhaltene Exemplare und viele mangelhaft erhaltene Reste aufgefunden, aber noch nicht näher be- schrieben.2 Micraspis. — Obersilur (Downtonian) Norwegens (M. gracilis, 1 R. H. Traquair, Report on Fossil Fishes collected by the Geological Survey of Scotland in the Silurian Rocks of the South of Scotland. Transactions of the Royal Soc. Edinburgh, Vol. XXXIX. Part III. 1899, p. 834. — Supplementary Report, et\ Ibidem. Vol. XL, Part IV, 1905, p. 883. 2 J. Kiaer, A New Downtonian Fauna in the Sandstone Series of the Kri- stiania Area. A Preliminary Report. Skrifter utgit av Videnskapsselskapet i Kri- stiania, 1911, I. Mat.-Nat. KL, I. Bd., 1912, p. 16. yg Die Stämme der Wirbeltiere. Kiaer).1 Zwei Dorsalflossen; Seitenhörner nicht ausgebildet, an ihrer Stelle isolierte, biegsame Lappen entwickelt. Schwanzflosse heterozerk, sehr lang. Cephalaspis (Fig. 36, 37). Vom Obersilur bis zum Unter- devon (Unteres Old Red). — Schottland, England, Kanada. Wichtigste Arten: C. Murchisoni, C. Lyelli. Bei der größten Art (C. magnifica, aus den Caithness flagstones Schottlands) erreichte der Kopfschild eine Länge von 22 cm.2 Eukeraspis (Fig. 38). — Obersilur und unterstes Devon von Ludlow (E. pustulifera).3 Thyestes (= Auchenaspis) (Fig. 39, 40). — Obersilur von Ösel (Th. verrucosus) und Grenzschichten vom Obersilur zum Devon (Passage-Beds) in Schottland (Th. Egertoni).4 Didymaspis. — Obersilur Schottlands.5 F. Tremataspidae. Von dieser merkwürdigen Gruppe ist nur eine Art, Tremataspis Schrencki, aus dem Obersilur der Insel Ösel bekannt. Der Vorderteil des Körpers ist in eine Knochenkapsel eingeschlossen, die dorsoventral abgeplattet ist; die Dorsalfläche der Kapsel besteht aus einem großen Schild, der an den Cephalothorax gewisser Krustazeen erinnert, mit 1 Skrifter utgit av Videnskapsselskapet i Kristiania, 1911, I. Mat.-Nat. Kl-, I. Bd., 1912, p. 17. 2 E. R. Lankester, A Monograph of the Fishes of the Old Red Sandstone of Britain: Part I: The Cephalaspidae. Monographs of the Palaeontographical Society, London, Vol. XXI, 1867 und XXIII, 1869. W. Patten, On the Structure of the Pteraspidae and Cephalaspidae. American Naturalist, Vol. XXXVII, 1903. A. Smith Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum. Vol. II, 1891, p. 177. E. S. Goodrich, Vertebrata Craniata; in: Ray Lankester: A Treatise on Zoology, Part IX, London, 1909, p. 200. M. Leriche, Contribution a l'Etude des Poissons fossiles du Nord de La France et des Regions voisines. Memoires de la Soc. Geol. du Nord. T. V, 1906, p. 37. T. W. Bridge, Fishes. TheCambridge Natural History, Vol. VII, 1904, p. 529. A. Smith Woodward, The Study of Fossil Fishes. Proceedings of the Geologists Association, Vol. XIX, 1906, p. 268. O. Jaekel, Tremataspis und Pattens Ableitung der Wirbeltiere von den Arthropoden. Zeitschrift Deutsch. Geol. Ges., 1903, p. 91 (Juliprotokoll). :i E. Ray Lankester, 1. c. 4 F. Schmidt, Über Thyestes verrucosus Eichw. und Cephalaspis Schrenckii Fand., nebst einer Einleitung über das Vorkommen silurischer Fischreste auf der Insel Ösel. Verhandl. Kais. Russ. Mineralog. Ges. St. Petersburg, (2), Vol. I, 1866, p. 217. A. S. Woodward, Outlines of Vertebrate Palaeontology, London 1898, p. 11. O. Jaekel, Die Wirbeltiere. Berlin, 1911, p. 35. 5 E. Ray Lankester, 1. c. Fische (Pisces). 79 denen Tremataspis von W.Patten1 in Beziehungen zu bringen versucht wurde, was aber einmütige Ablehnung gefunden hat. Der Kopfschild trägt zwei Augenöffnungen von ähnlicher Form und Lage wie die Cephalaspiden; zwischen den Augenhöhlen liegt ein kleines, loses, in der Mitte von der Epiphysenöffnung (Epidyse) durchbohrtes Plättchen, vor den Augen eine mediane Grube, die einer medianen Nasenöffnung entsprechen dürfte und deren Boden eine schlitzförmige, mediane Spalte aufweist. Hinter den Augenhöhlen liegt eine ovale Grube mit spongiösem A. B. Fig. 41. Panzer von Tremataspis Schrencki, Schmidt, aus dem Obersilur von Rootziküll auf der Insel Ösel, in 3/2 nat. Gr. A Oberansicht, B Ventralansicht des Panzers. (Nach O. Jaekel.) Boden und nahe dem Seitenrand beiderseits je zwei unregelmäßig um- grenzte Öffnungen, deren Boden gleichfalls spongiöse Beschaffenheit zeigt. Die Deutung dieser fünf Gruben mit spongiösem Boden ist ganz unsicher. 0. Jaekel2 hielt die Seitenlöcher für Durchtrittsstellen von Tentakeln, was aber ebenso unwahrscheinlich ist wie die Deutungen Pattens; dagegen hat die Deutung Rohons3 der beiden hinteren 1 W. Patten, On the Structure and Classification of the Tremataspidae. Mem. Acad. Sei. St. Petersbourg, (8), Vol. XIII, 1903, p. 26. Derselbe, On the the Appendages of Tremataspis. American Naturalist, Vol. 37, 1903. 2 O. Jaekel, Tremataspis und Pattens Ableitung der Wirbeltiere von Arthropoden. Juliprotokoll d. Zeitschr. d. Deutschen Geol. Ges., 1903, p. 84. 3 J. V. Rohon, Die obersilurischen Fische von Ösel. Part I. Memoires Acad. St. Petersbourg, (7), Vol. XXXVIII, 1892, p. 1; Part II, ibidem, (7), Vol. XLI, 1893, p. 1. gQ Die Stämme der Wirbeltiere. Öffnungen als Spiracula die größte Wahrscheinlichkeit für sich. Die Seitenränder sind vorn scharf, hinten zackig; die Ventralseite der Kopfkapsel trägt einen Kranz kleiner Öffnungen, deren Lage mit großer Wahrscheinlichkeit darauf schließen läßt, daß es sich um Kiemenöffnungen handelt. Der von ihnen umschlossene Vorderteil des Ventralschildes besteht aus polygonalen, lose aneinandergefügten Platten, den Oralplatten, die bis zur Mundspalte reichen, welche auf der Ventralseite liegt. Die Augen sind, wie O. Jaekel zeigte, von zarten Skierotikalplatten an den Rändern bedeckt gewesen, und zwar scheinen je vier solcher Plättchen vorhanden gewesen zu sein. Das Kopfschild ist von zarten Schleimkanälen durchzogen, deren Verlauf nicht genau feststeht. Ihr wahrscheinlicher Verlauf ist in der beigegebenen Skizze (Fig. 41, A) durch punktierte Linien angedeutet. Wie der hintere Teil des Körpers beschaffen war, ist ganz ungewiß. Am ehesten werden wir an eine Körperform zu denken haben, wie sie Drepanaspis zeigt. Das Tier ist jedenfalls ein benthonischer Meeresbewohner gewesen. Tremataspis (Fig. 41). — Obersilur von Ösel (T. Schrencki). F. Drepanaspidae. Im unteren Devon von Gemünden in Rheinpreußen sind zahlreiche Reste von Panzerfischen gefunden worden, die zwar flachgedrückt und durch den Gebirgsdruck stark verzerrt sind, aber doch die Einzelheiten ihres Außenskeletts sehr deutlich erkennen lassen. R. H. Traquair hat diese Fische (Drepanaspis gemündenensis, Schlüter, 1887) sehr eingehend beschrieben und rekonstruiert.1 Sie sind die einzigen bisher bekannten Vertreter der nach ihnen benannten Familie der Drepanaspiden. Der Körper (Fig. 42, 43) ist in einen vorderen, größeren, dorsoventral stark komprimierten Kopf-Rumpfabschnitt und in einen hinteren Schwanz- abschnitt getrennt. Der vordere Abschnitt ist in einen Panzer einge- schlossen, der aus einzelnen großen Knochenplatten mit dazwischen- liegenden kleineren Platten besteht; die kleineren Platten bilden ein unregelmäßiges Mosaik. Alle Platten sind mit sternförmigen Höcker- chen besetzt, ein Beweis dafür, daß sie aus der Verschmelzung von ursprünglich einzelnen Hautzähnen (Plakoldschuppen) hervorgegangen sind. Der Schwanz trägt dreieckige, nach hinten spitz zulaufende und sich dachziegelförmig deckende, skulpturierte Schuppen, deren Größe im Bereiche der relativ großen und breit dreieckigen Terminalflosse stark abnimmt; die Mittellinie des schuppentragenden Abschnittes ist 1 R. H. Traquair, The Lower Devonian Fishes of Gemünden. Transactions Royal Soc. Edinburgh, XL, Part 4, Nr. 30, 1903, p. 725. Ibidem (Supplement), XLI, Part 2, Nr. 20, 1905, p. 469. Fische (Pisces). 81 Fig. 42. Rekonstruktion von Drepanaspis Gemündenensis, Schlüter, aus dem Unter- devon von Gemünden in Rheinpreußen, in etwa 1/5 nat. Gr.; Ansicht schräge von oben und von links. (Orig.-Rekonstr.) M. Tent Fig. 43. Rekonstruktion von Drepanaspis Gemündenensis, Schlüter, aus dem Unter- devon von Gemünden in Rheinpreußen. A von der Unterseite, B von der Oberseite in ungefähr 1/5 nat. Gr. (Rek. auf Grundlage der von R. H. Tra- quair mitgeteilten Photographien und Zeichnungen.) M. = Mundspalte. An. = Afteröffnung. Tent. = Tentakelöffnung. (Die Augenhöhlen sind gänzlich obliteriert.) Abel, Stämme der Wirbeltiere. 6 82 Die Stämme der Wirbeltiere. oben und unten mit stark entwickelten Firstschuppen (Fulkren) be- setzt. Paarige Gliedmaßen oder paarige Flossen fehlen ebenso wie die Rücken- und Afterflossen. Die ventral gelegene Mundspalte ist breit, transversal gestellt, die Afteröffnung sehr klein; Augenhöhlen fehlen gänzlich, so daß Drepanaspis, wie ich 1908 x zeigte, blind gewesen sein muß. Die beiden kleinen Öffnungen, je eine seitlich und hinter dem Mundwinkel gelegen, dienten wahrscheinlich zum Durchtritt von Ten- takeln.2 ■ Der Fisch war zweifellos ein benthonischer Meeresbewohner und dürfte, wie aus seiner totalen Blindheit zu schließen ist, im Schlamme eingewühlt gelebt haben. Drepanaspis. Unterdevon von Gemünden (Rheinpreußen). F. Pteraspidae. Wie bei den Drepanaspiden ist nur der vordere Teil des Körpers in einen Panzer eingeschlossen, während der hintere, frei bewegliche, Schuppen trug. Die Panzerplatten sind aber nicht, wie bei den Dre- panaspiden, abwechselnd kleiner und größer, so daß die großen medianen und lateralen Schilder von einem Mosaik kleiner Platten unterbrochen erscheinen, sondern der Vorderkörper ist nur von großen Platten ein- geschlossen, die aus drei übereinanderliegenden Schichten ohne Knochen- zellen bestehen. Die Mittelschicht der Panzerplatten des Vorderkörpers besteht bei Pteraspis aus einem grobmaschigen Geflecht von Säulen und Blättern aus phosphorsaurem Kalk; die äußere, härtere Rinden- schicht besteht aus Vasodentin, die innerste aus dünnen Lamellen von phosphorsaurem Kalk. Diese Struktur der Platten des Vorderkörpers der Pteraspiden ist eine unter den Fischen einzig dastehende Er- scheinung. Die Mittelschicht der Panzerplatten .muß von Hautsinnesorganen durchsetzt gewesen sein, die in doppelten Porenreihen ausmünden, welche zueinander parallel verlaufen und makroskopisch als feine Streifen er- scheinen. Außerdem wird die Oberfläche der größeren Platten von Schleimkanälen durchzogen, die M. Leriche3 auf der medianen Rücken- platte von Pteraspis Crouchi Lank. aus Nordfrankreich genau verfolgen konnte. Der Vorderkörper läuft mitunter in ein langgestrecktes, schmal- kegelförmiges Rostrum aus; am Hinterrande des Rückenschildes findet 1 ü. Abel, Bau und Geschichte der Erde. Wien und Leipzig, 19U9, p. 97. L. Dollo, La Paläontologie ethologique. Bull. Soc. Beige Geol. etc., XXIII, Bruxelles 1909, Memoires, p. 393. 2 O. Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere. 1912, p. 438. 3 M. Leriche, Contribution a l'Etude des Poissons fossiles du Nord de La France. I. c, 1906, p. 30. Fische (Pisces). 83 sich bei Pteraspis (mit Ausnahme von P. Gosseleti) ein beweglicher, medianer Rückenstachel eingelenkt. Ob sich eine Rückenflosse daran schloß, ist ungewiß. Vom Hinterkörper ist nur der vordere Teil besser erhalten, der mit rhombischen Schuppen besetzt war. Die Augenhöhlen waren bei Pteraspis sehr klein, bei Cyathaspis etwas größer, und standen seitlich. Diese Augenstellung in Verbindung mit der allgemeinen Gestalt des Vorderkörpers beweist, daß Pteraspis und die übrigen Gattungen dieser Familie keine schwerfälligen Bodenbewohner wie die Drepanaspiden waren, sondern ein höheres Maß von Beweglichkeit besessen haben müssen. M. A. Os. Op. Vs. Fig. 44. Rekonstruktion von Pteraspis Crouchi , Lank., aus dem Unterdevon Nord- frankreichs und Englands, von der Seite gesehen, in 2/3 nat. Gr. (Orig.-Rek. auf Grundlage der Abbildungen von A. Smith Woodward, R. H. Tra- quair und M. Leriche und unter Benützung der von M. Leriche ver- öffentlichten Photographien der Originale.) M. = Mundöffnung. Vs. = Ventralschild. A. = Auge. Ds. = Dorsalschild. Os. = Augenschild. Dst. = Dorsalstachel. Cp. = Cornutalschild. Rs. = Rostrum. Indessen spricht der Besitz des Rostrums dafür, daß z. B. Pteraspis Crouchi (F.g. 44, 45) eine bodenbewohnencle Type war, die ihr Rostrum zum Aufstöbern der Beutetiere verwendete. Der Schwanz ist unbekannt, aber das Vorhandensein einer Schwanzflosse ist als wahrscheinlich anzu- nehmen. Von paarigen Flossen ist keine Spur vorhanden. Pteraspis (= Palaeoteuthis, Archaeoteuthis, Scaphaspis) (F g. 44 bis 47). - Obersilur von England, Polen, Galizien, Schweden, Spitz- bergen, Petschoraland, Nordamerika; Unterdevon von England, Schott- land, Nordfrankreich, Belgien, Nordwestdeutschland (Eifel), Galizien. Von dieser weitverbreiteten Gattung werden zahlreiche Arten unter- schieden (am besten bekannt Pteraspis Crouchi Lankester und Pt. rostrata Ag. aus dem Unterdevon Großbritanniens und Nordfank- reichs).1 1 Ibidem (ausführliche Literatur über Cyathaspis, Pteraspis, etc.). R. H. Traquair, Report on Fossil Fishes collected by the Geological Survey 6* 84 Die Stämme der Wirbeltiere. Pteraspis Gosseleti Leriche (Fig. 46) aus dem Obersilur Englands besaß ein kurzes Rostrum, P. rostrata Ag. (Fig. 47) ein längeres, das längste P. Crouchi Lank. (Fig. 44, 45). Die Funktion des Rostrums dürfte wohl dieselbe wie bei rostrumtragenden, benthonischen Haifischen gewesen sein. Der Panzer des Vorderkörpers bestand außer dem Rostrum und dem Dorsalstachel (der bei P. Gosseleti fehlt) noch aus einer großen medianen Dorsalplatte, einer ovalen medianen Ventralplatte, zwei von den Augenhöhlen durchbohrten Augenplatten und beiderseits je einer schmalen ,,Cornutalplatte" (F"g. 44, Cp) zwischen dem Rückenschild und Bauch- schild. Diese Cornutalplatte ist bei P. rostrata und P. Gosseleti im hinteren Teile von einem schrägstehenden Schlitz (Fig. 46, Sp) durchbohrt, der als Austrittsstelle des Wassers bei der Kiemenatmung (also als Kiemen- öffnung) gedeutet wurde. Diese Öffnung fehlt aber bei P. Crouchi voll- kommen, wodurch bewiesen ist, daß sie nicht mit den Kiemenöffnungen identisch sein kann. Das Wasser muß aus den Kiemen an der Grenze zwischen dem Dorsalschilde und den Cornutalplatten ausgetreten sein, da die Richtung der Kiemenbögen von Cyathaspis integer (Fig. 48) gegen den Außenrand des Dorsalschildes gerichtet ist. Jedenfalls ist der Dorsalschild gegen die Cornutalplatten beweglich gewesen. Die Mundteile standen auf der Unterseite der Rostralplatte in einem ziemlich großen Ausschnitt derselben. Löcher zum Durchtritt ^von Tentakeln, wie sie bei Drepanaspis zu beobachten sind, fehlen den Pteraspiden. Die Spalte in den Cornutalplatten von Pteraspis rostrata und P. Gosseleti (F;g. 46 u. 47) dürfte mit der Bewegungsfähigkeit der Platten gegeneinander zusammenhängen. Paarige Flossen fehlen gänzlich. Im vorderen Teile des Hinter- körpers, knapp hinter dem Panzer des Vorderkörpers, sind rhombische Schuppen beobachtet worden, die wahrscheinlich den ganzen Hinter- körper bedeckten. Palaeaspis (= Holaspis). — Eine Art im unteren Old Red Sand- stone von Monmouthshire in Schottland und eine zweite Art aus dem Overs lur (Onondaga Group) von Pennsylvanien sind nur aus iso- lierten Dorsalschildern bekannt, an deren Unterrändern die Augen- oi Scotland in the Silurian Rocks of the South of Scotland. Transactions of the Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XXXIX, 1899, p. 849. (Ausführliche Literatur.) A. von Alth, Über die paläozoischen Gebilde Podoliens und deren Versteine- rungen. Abhandlungen der K. K. Geologischen Reichsanstalt in Wien, VII. Bd., 1874, p. 1. Derselbe, Über die Zusammengehörigkeit der den Fischgattungen Pteraspis, Cyathaspis und Scaphaspis zugeschriebenen Schilder. Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österreich-Ungarns und des Orients, III. Bd., 1886, p. 61. Fische (Pisces). 85 Fig. 46. Fig. 45. Fig. 47. Fig. 45. Rekonstruktion von Pteraspis Crouchi, Lank., aus dem Unter- devon Nordfrankreichs und Englands, von oben gesehen. Fig. 46. Rekonstruktion von Pteraspis Gosseleti, Leriche, aus dem Ober- silur Nordfrankreichs, von oben gesehen. Fig. 47. Rekonstruktion von Pteraspis rostrata, Ag., aus dem Unter- devon Belgiens, Englands und Nordfrankreichs, von oben gesehen. (Alle 3 Figuren sind Orig.-Rekonstr. in 7/9 nat. Gr.) A. - Auge. Rs. = Rostrum. Sk. = Schleimkanäle. Ds. = Dorsalstachel. Sp. = Schlitz in der Cornutalplatte. 86 Die Stämme der Wirbeltiere. höhlen stehen. Dorsalstacheln fehlen.1 Die Annahme Claypoles2 von dem Vorhandensein paariger Flossen bei Palaeaspis beruht, wie 0. Jaekel3, B. Dean4 und R.H.Tra- quair5 gezeigt haben, auf einem Irr- tum. Cyathaspis (Fig. 48). — Die Augenhöhlen sind wie bei Palaeaspis in den Unterrand der Dorsalplatte ein- geschnitten, deren Innenseite die Ab- drücke von sieben Paar Kiemenbögen und der Epiphyse zeigt; der Körper war walzenförmig, die Rostralplatte kurz und stumpf gerundet. Einige Arten aus dem Obersilur Englands, Gotlands, Galiziens und aus Neu- Braunschweig, sowie aus dem Unter- devon Schottlands und Nordfrank- reichs bekannt. Ein gut erhaltenes •Exemplar von C. integer ist in einem Moränengeschiebe (obersilurischer Wen- lockkalk, wahrscheinlich aus Gotland stammend) bei Berlin gefunden worden.6 Fig. 48. Innenfläche des Kopf- und Rücken panzers von Cyathaspis integer, Kunth, aus dem obersilurischen Wenlockkalk (Moränengeschiebe) von Erkner bei Berlin, 3/a nat. Gr (Nach O. Jaekel.) A. = Augenhöhle. E. = Epiphysenloch. . III. Unterklasse: Antiarchi. Im Devon von Rußland, im Old Red Sandstone Schottlands, im Devon des Rheinlandes und im Devon von Kanada sind zahlreiche Reste eigentümlich organisierter Panzerfische aufgefunden worden, deren ver- 1 E. W. Claypole, Preliminary Note on some Fossil Fishes recently disco- vered in the Silurian Rocks of North America. American Naturalist, Vol. XVIII, 1884, p. 1222. Derselbe, On the Structure of the American Pteraspidian, Palaeaspis (Clay- pole), with Remarks on the Family. Quart. Journal Geol. Soc, London, Vol. XLVIII, p. 542. a Ibidem, p. 5G0, und: Fins of Palaeaspis americana. American Naturalist, Vol. XXVII, 1803, p. 375. :! O. Jaekel, Referat über E.W. Claypole, op. cit. : Neues Jahrbuch f. Min. etc., 1894, II. Bd., p. 466. 1 B. Dean, Fishes, Living and Fossil. New York, 1895, p. 71. 5 R. H. Traquair, I. c, Transactions Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XXXIX, 1899, p. 853. 6 M. Leriche, Contribution a l'fitude des Poissons fossiles du Nord de La France. I. c, 1906, p. 22 (Literatur). Vgl. ferner insbesondere: ü. Lindström, On Remains of a Cyathaspis from the Silurian Strata of Got- Fische (Pisces). 87 wandtschaftliche Beziehungen zu den übrigen fossilen und lebenden Fischen lange Zeit hindurch nicht erkannt worden sind und auch heute noch nicht mit voller Klarheit 'zutage liegen. Daß sie einem Stamm der ,, Fische" angehören müssen, geht aus dem Besitz von Schuppen in dem hinteren Teile des fischförmigen Körpers, sowie aus der Struktur der den Vorderteil des Körpers einhüllenden Knochenplatten hervor, die als verschmolzene Zähne zu deuten sind und als ,, Zahnknochen" bezeichnet werden dürfen. Einige Gattungen, wie Bothriolepis, scheinen zwar schuppenlos gewesen zu sein, schließen sich aber im Bau und in der An- ordnung der Knochenplatten wie im Besitze der eigentümlich organisierten ,, Seitenorgane" eng an die übrigen Gattungen an, die in der Gruppe der Asterolepiden zu einer Familie vereinigt werden müssen. Die Asterolepiden werden meistens als ,sOrdnung" der Plakodermen oder Ostrakodermen betrachtet; O. Jaekel1 ist der Ansicht, daß diese,- von Cope als Antiarcha unterschiedene Gruppe in engeren verwandtschaft- lichen Beziehungen zu den Arthrodiren steht, aber es scheint sich in den übereinstimmenden Merkmalen doch nur um konvergente oder parallele Anpassungen zu handeln, da den übereinstimmenden Merk- malen und Ähnlichkeiten ebensoviele durchgreifende Unterschiede gegenüberstehen. Die Seitenorgane können in keiner Weise mit den paarigen Extremitäten der Elasmobranchier und der Teleostomen in Vergleich gezogen werden und haben auch keineswegs die Funktion von Ruderorganen besessen, wie in früherer Zeit vielfach angenommen wurde, sondern sie haben höchstwahrscheinlich als Fangapparate ge- dient, wie wir sie von den Gespenstheuschrecken oder von Squilla mantis kennen. Die Asterolepiden sind ausnahmslos benthonische, d. i. grund- bewohnende, Tiere gewesen, wofür nicht nur die Abplattung der Ventral- seite des Körpers, sondern vor allem die auf die Oberseite des Schädels verschobenen, dicht beieinander liegenden Augen sprechen. Der Gesamt- habitus der Asterolepiden bewe'st, daß sie sich nicht nur auf dem Meeresboden aufhielten, sondern mit dem Hinterteil ihres Körpers in den Bodenschlamm einwühlten. Die Ausbildung eines starken Knochen- panzers im Vorderteile des Körpers ist wahrscheinlich als ein Schutz- mittel gegen die Angriffe der verschiedenen großen räuberischen Arthro- poden dieser Zeit (z. B. die großen Merostomen) anzusehen, das durch mechanische Reize entstanden und auf dem Wege der Selektion ge- land. Bihang tili Kongl. Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, Vol. XXI, 1895. O. Jaekel, Tremataspis und Pattens Ableitung der Wirbeltiere von den Arthropoden. 1. c, 1903, p. 92. Derselbe, Die Wirbeltiere. 1. c, 1911. (Cyathaspis integer wird zu Palaeaspis gestellt, p. 32.) 1 Ibidem, p. 38. gg Die Stämme der Wirbeltiere. festigt worden sein dürfte, ebenso wie bei den zahlreichen anderen Panzerfischen des älteren Paläozoikums (Drepanaspidae, Pteraspidae, Cephalaspidae, Tremataspidae, Coccosteidae). F. Asterolepidae. Knorpelskelett unbekannt, aber wahrscheinlich ausgebildet gewesen. Körper im vorderen Teile mit dicken Knochenplatten gepanzert, die sich auf der Oberseite des Schädels zu einem geschlossenen Schilde zusammenschließen, das gegen den Rumpfpanzer an einem transversal stehenden Gelenk bewegt werden konnte (Fig. 49). In der Mitte des Schädeldaches stehen die einander sehr genäherten Augen (Fig. 50 — 52), die durch eine oder zwei kleine Platten getrennt sind. Vor den Augen . Fig. 85. Propristis Schweinfurthi, Dames, aus der oberen Mokattamstufe (Obereozän) des Fayüm, Ägypten. — A. Gesamtansicht des Rostrums; B. Vorderende der Säge mit den ergänzten Zähnen der ,,Säge" in 2/3 der nat. Größe; C. Rekonstruktion des Schädels, von der Unterseite gesehen. (Nach E. Fraas.) 126 Die Stämme der Wirbeltiere. merkmal von untergeordneter Bedeutung ist.) — Ganze, gut erhaltene Skelette sind in den lithographischen Schiefern Bayerns nicht selten (z. B. Fig. 87). 14. F. Rhinobatidae. Fossil vom oberen Jura an. — Lebende Type: Rhinobatus. (Tekto- spondyl. Vivipar. Kiemenspalten ventral gelegen. Schädel in eine dreieckige, breite, dorsoventral abgeflachte Spitze ausgezogen.) Die gut erhaltenen Exemplare aus dem oberen weißen Jura Bayerns (z. B. Rhinobatus mira- bilis) oder aus dem Obereozän des Monte Bolca in Oberitalien unterscheiden sich nur in unter- geordneten Merkmalen von den lebenden Arten. (Fig. 88.) 15. F. Rajidae (Glattrochen). Fossil von der oberen Kreide an (Cyclobatis, Raja). — Die fos- silen Arten schließen sich eng an die lebenden an (Fig. 89). (Körper dorsoventral stark abgeflacht, aber der Vorderkörper allmäh- lich in den Schwanz übergehend, ohne Analflosse, Schwanzflosse reduziert oder ganz verloren ge- gangen. Zwei sehr kleine Rücken- flossen, weit hinten gelegen, Kiemenspalten ventral. Ovipar.) 16. F. Torpedinidae (Zitter- rochen). Fossil vom Obereozän an. — Lebende Type: Torpedo. (Im Gegensatz zu der rhombischen Gestalt des Vorderkörpers der Rajiden ist der Vorderkörper hier scheibenförmig (Fig. 90), oft fast von kreisrundem Umriß. Der Vorderkörper geht allmählich in den Schwanzteil über, der zwei kleine Rückenflossen und eine kleine Schwanzflosse trägt. Kiemenspalten ventral. Vivipar.) — Eine der lebenden Gattung Narcine angehörige Art (N. Molini Jkl.) im Obereozän des Monte Bolca. 17. F. Trygonidae (Stachelrochen). Fossil von der oberen Kreide an. — Lebende Type: Trygon. (Im Gegensatz zu den vorher besprochenen Familien mit stark abgeflachtem Rhina squatina P. = Pectoralis V. = Ventralis. Fig. 86. (F. Rhinidae). Holozän. Dx = vordere Dorsalis. Do = hintere Dorsalis. Fische (Pisces). 127 Fig. 87. Rhina alifera, Münster, aus den Plattenkalken des obersten Jura von Nusplingen in Württemberg. Stark verkleinert. Original im Senckenberg-Museum zu Frankfurt a. M. (Nach F. Drevermann.) 128 Die Stämme der Wirbeltiere. Körper stoßen die Brustflossen (Fig. 93) vor der Schnauze zusammen, während sie bei den Rhinobatiden, Rajiden und Torpediniden nur seit- lich an das Rostrum angeheftet sind. Der Schwanz ist als peitschen- förmiges oder stark verkürztes Gebilde [Pteroplatea] scharf vom Vorder- körper abgesetzt und trägt meist einen gezähnten Stachel (Fig. 91, 92) an Stelle einer Dorsalflosse. Vivipar.) — Von Urolophus sind Reste aus der oberen Kreide bekannt, von Trygon aus dem Eozän des Monte Bolca in Oberitalien. Fig. 88. Rhinobatus granulatus (F. Rhino- Fig. 89. Raja laevis (F. Rajidae). Holozän. batidae). Holozän. P. = Pectoralis, V. = Ventralis, D1 vordere, D, hintere Dorsalis. 18. F. Myliobatidae (Meeradler). Fossil vom Untereozän an. - Lebende Type: Myliobatis. (Brust- flossen und Schwanzteil sowie Dorsalstacheln wie bei den Trygoniden, aber Brustflossen zu beiden Seiten des Kopfes unterbrochen (Fig. 93) und weiter vorn wieder ausgebildet. Schwanz extrem verlängert, peitschenartig. Vivipar. Gebiß aus großen, zu einem geschlossenen Mosaik vereinigten Platten bestehend (Fig. 96), während die Zähne Fische (Pisces). 129 der Trygoniden klein sind. Die Myliobatiden sind zweifellos die Nach- kommen der Trygoniden, aber nur jene Formen kommen als Ahnen- typen in Betracht, bei denen der Schwanz nicht verkürzt ist wie bei Pteroplatea altavela.) — Aus dem Eozän und jüngeren Abteilungen des Tertiärs ist eine große Zahl von Arten bekannt, die meist zu lebenden Gattungen gehören (Fig. 94, 95). Fig. 90. Ein blinder Tiefseerochen, Benthobatis Moresbyi (F. Torpedinidae). Abyssale Region des Indischen Ozeans (Küste von Travancore, in einer Tiefe von 430 Faden). — Die Augen sind atrophiert; die auf dem Rücken sichtbaren paarigen Gruben sind die Spirakeln. (Nach A. Alcock, 1898.) P. = Pectoralis. V. = Ventralis. Dx und D2 vordere und hintere Dorsalis. B. Erloschene Familien. 19. F. Gemuendenidae. Im Unterdevon von Gemünden (Rheinpreußen) ist ein verhältnis- mäßig gut erhaltener, freilich stark verdrückter Rest eines Fisches ge- funden worden (Fig. 97), den R. H. Traquair (1903) als Gemündina Stürtzi beschrieb und mit Vorbehalt in Beziehung zu den Cbimäriden brachte.1 Eine Reihe von Merkmalen spricht für die Einreihung dieses eigentümlichen Typus in die Elasmobranchier. Auf der einen Seite des 1 R. H. Traquair, The Lower Devonian Fishes of Gemünden. Transactions Roy. Soc. Edinburgh, XL, Part 4, Nr. 30, 1903, p. 734. Abel, Stämme der Wirbeltiere. 9 130 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 91. Trygon uarnak (F. Trygonidae). Holozän. P. = Pectoralis. V. = Ventralis. St. = Dorsalflossenstachel. Fig. 92. Pteroplatea altavela (F. Trygonidae). — Holozän. = Pectoralis. V. = Ventralis. St. = Dorsalflossenstachel. Fische (Pisces). 131 Restes, die Traquair wohl mit Recht als die Ventralseite bezeichnet, sind in der Vorderregion des dorsoventral stark abgeflachten Vorder- körpers auf der Schieferplatte deutlich umgrenzte Skeletteile zu beob- achten, die dem Kopfskelett angehören müssen; an den bogenförmigen Fig. 93. Der vordere Zusammenschluß der Brustflossen a bei Trygon, b bei Myliobatis, c bei Ceratoptera. (Nach 0. J aekel.) Ausschnitt am Hinterrande des Schädelskeletts legt sich beiderseits je eine deutlich abgegrenzte sichelförmige Spange an, die vielleicht als Schultergürtelspange zu deuten ist. Die Mundspalte liegt dorsal, die kleinen, einander stark genäherten Augen gleichfalls. Die Wirbelsäule zeigt eine deutliche Segmentierung. Die Seitenteile des Vorderkörpers 9* 132 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 94. Ceratoptera vampyrus (F. Myliobatidae). — Holozän. — Spannweite der Brustflossen etwa 6 m. P. = Pectoralis. V. = Ventralis. D. = Dorsalis. Fig. 95. Myliobatis aquila (F. Myliobatidae). — Holozän. P. ■■- Pectoralis. Da := vordere Dorsalis. V. = Ventralis. St. = Dorsalflossenstachel. scheinen den Brustflossen zu entsprechen; Spuren von Ventralen oder einer Dorsalis sind nicht zu beobachten. Das Hinterende des Körpers fehlt. Der Körper ist mit zahlreichen kleinen Höckern (Hautzähnchen?) Fische (Pisces). 133 — Über die Beziehungen zu den einzelnen Familien und Familien- läßt sich nichts Bestimmtes sagen; wahrscheinlich gehört bedeckt. gruppen Gemündina einem durchaus selbständigen Ast des Elasmobranchier- stammes an. 20. F. Tamiobatidae. Auch diese Familie, die durch eine einzige Art (Tamiobatis vetustus Eastman) aus dem Oberdevon von Kentucky repräsentiert wird, ist Fig. 96. Myliobatis Pentoni A. S. Woodw., ans den mitteleozänen Nummu- litenkalken (untere Mokattamstnfe) des Mokattamgebirges bei Kairo. Unten: Teil des unteren Gebisses, von der Kaufläche gesehen. Oben: Längsschnitt durch eine mittlere Zahnplatte des Unterkiefers. 2/3 nat. Gr. (Nach A. Smith Woodward.) von ganz unsicherer systematischer Stellung. Tamiobatis stellt jeden- falls einen benthonischen Elasmobranchier dar, doch ist die Beziehung dieser depressiformen Type zu den Rochenfamilien einstweilen un- aufgeklärt. Möglicherweise haben wir in den Tamiobatiden einen selb- ständigen Ast der Elasmobranchier, bzw. der Plagiostomen zu erblicken.1 21. F. Cochliodontidae. Von den verschiedenen Typen, die in dieser Familie vereinigt werden, sind fast nur Zähne oder Flossenstacheln bekannt. Die Zahnplatten scheinen aus der Verschmelzung benachbarter Einzelzähne aus ver- 1 Von Tamiobatis vetustus ist nur der Schädel bekannt; er besteht aus schwach verkalktem Knorpel. C. R. Eastman, Tamiobatis vetustus: A New Form of Fossil Skate. American Journal of Science, 4. ser., Vol. IV, Nr. 20, 1897, p. 85. 134 Die Stämme der Wirbeltiere. schiedenen Zahnreihen hervorgegangen zu sein. Nur von einer ein- zigen Gattung und Art (Menaspis armata1 aus dem Kupferschiefer von Lonau am Harz und von Mansfeld) ist der ganze Körper bekannt (Fig. 98), der mit langen, gekrümmten Stacheln besetzt war. Cochliodus, Deltoptychius, Streblodus, Sandalodus, Deltodus, Psephodus usw. sind Namen für verschiedene Typen von Zahnplatten, die im Karbon von Europa und Nordamerika gefunden worden sind.2 (Fig. 99 — 100.) A. B. Fig. 97. A. Rekonstruktion von Gemündina Stürtzi, Traqu. (Dorsalansicht), aus dem Unterdevon von Gemünden in Rheinpreußen. — B. Unter- seite desselben Exemplars. Gezeichnet nach den von R. H. Traquair mitgeteilten Photographien des Originals. — Reduziert auf y3 nat. Gr. (Orig.-Rekonstruktion.) Ob die Cochliodontiden in näheren verwandtschaftlichen Beziehungen zu irgendeiner der heute noch lebenden Familien der Elasmobranchier stehen, ist durchaus zweifelhaft. 1 O. J aekel, Über Menaspis armata Ewald. Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde, Berlin, 1891, p. 115. 2 A. Smith-Woodward, The Evolution of Sharks Teeth. Natural Science, Vol. I, Nr. 9, November 1892, p. 671. Fische (Pisces). 135 22. F. Psammodontidae. Auch die systematische Stellung dieser Familie ist ganz unsicher; sie wurde für verschiedene Zahntypen errichtet, die durch ihre breite, sehr flache Form und ihre punk- tierte oder fein gerunzelte Ober- fläche gekennzeichnet sind. Die quadratischen oder rechteckigen Zähne standen in mehreren Längsreihen in den Kiefern. Ihre Funktion dürfte wohl die- selbe wie die der Zahnplatten der Myliobatiden gewesen sein. — Wichtigste Gattung: Psam- modus (Karbon von Groß- p - Ä9B!^llife£^ britannien und Nordamerika). 23. F. Petalodontidae. Das Gebiß der Gattungen dieser Familie ist gleichfalls an die durophage Lebensweise an- gepaßt; daß die Tiere bentho- nisch lebten, geht auch aus der allgemeinen Körperform von Janassa bituminosa (Fg. 101) aus dem permischen Kupfer- schiefer Deutschlands hervor, die. eine auffallende Ähnlichkeit mit den Körperformen der leben- den Rochen aufweist, ohne aber mit einer der lebenden Familien näher verwandt zu sein. Die Bauchflossen von Janassa be- saßen an der Vorderseite einen kleinen, von der Flosse los- gelösten Fortsatz, den Jaekel als ,, Lauffinger" bezeichnet. Die Zähne der Petalo- dontiden sind sehr eigentüm- lich gestaltet und weichen von allen bekannten Elasmobran- chiergebissen durchaus ab. Die Wurzel ist von der Krone scharf getrennt; die Krone selbst ist im Längsschnitt S-förmig gekrümmt, wie dies namentlich aus dem Gebiß von Janassa klar zu ersehen ist. Fig. 98. Menaspis armata, Ewald, aus dem permischen Kupferschiefer des Martinsschachtes im „Glückauf"- Revier bei Mansfeld in Thüringen, etwa in 2A nat. Gr. (Nach O. Jaekel.) /3 136 Die Stämme der Wirbeltiere. Zahlreiche Gattungen, alle aus dem Karbon und Perm von Europa und Nordamerika. Janassa. — Permischer Kupferschiefer und Zechstein Deutsch- lands (Fig. (101). Petalodus. — Karbon von Europa und Nordamerika. a b Fig. 99. Psephodus dubius, A. S. Woodward, aus dem unteren Dinantien (Karbon) von Saint-Aubin (Nordfrankreich), a: linke Zahnplatte des Unterkiefers, von vorne gesehen, b: dieselbe, von der Mundseite gesehen. Nat. Gr. (Nach M. Leriche.) Fig. 100. Die Entstehung der Dentalplatten fossiler Elasmobranchier durch cie Verschmelzung von Einzelzähnen j. Heterodontus Philippi. 2. Psephodus magnus. 3. Cochliodus contortus. 4. Deltoptychius acutus. 5. Pleuroplax Rankini. (Nach A. Smith Woodward.) 6. Deltodus sublaevis. 7. Poecilodus Jonesi. 8. Querschnitt durch die Hauptplatte von Cochliodus. (t aus dem Holozän, 2 — 8 aus der Steinkohlenformation.) 24. F. Edestidae. In dieser Familie werden verschiedene Typen von sehr merk- würdigen und ihrer Natur nach zum Teil noch strittigen Gebilden Fische (Pisces). 137 vereinigt, die sich in der einfachsten und primitivsten Ausbildung als hintereinanderstehende Zähne darstellen, deren Vasodentinsockel ver- wachsen sind; so entsteht ein im Profil bananenförmiger, im Quer- Fig. 101. Janassa bituminosa, Schlotheim, ein Petalodontide aus dem permischen Kupfer- schiefer Deutschlands; A. Rekonstruktion der Unterseite in l/2 nat. Gr., B. Längs- schnitt in der Symphyse durch das Gebiß des Ober- und Unterkiefers, vergrößert. (Nach O. Jaekel.) Fig. A: L. = Lippenknorpel. Uk. = Unterkiefer. Ukg. = Unterkiefergebiß. Okg. = Oberkiefergebiß. K. = Kiemenspalten. Ppt. = Propterygium. P. = Pectoralis. V. = Ventralis. Lf. = „Lauffinger". A. = After. ß = Basalknorpel der Bauchflosse (V). = Beckenelement (als Stütze des Lauffingers?). Fig. B: = Oberkiefer. = Unterkiefer. = Ersatzzähne. iUk. = Innenrand des Unterkiefers in der medianen Symphysenebene. Ukg. = Unterkiefergelenk. Qug. = Gelenk am Palatoquadratum. > Ok. Uk. Ez. schnitt eiförmiger Körper, der bilateral symmetrisch gebaut und auf einer Seite in der Medianebene mit scharfen, an den Schneiden tief gekerbten Zahnrändern besetzt ist (z. B. Edestus crenulatus, Hay, aus dem Karbon von Illinois). Über den Typus Toxoprion mit stärker 138 Die Stämme der Wirbeltiere. gekrümmtem Profil führt die Entwicklung zu den hochspezialisierten Typen Lissoprion und Helicoprion, bei denen der zahntragende Schaft zu einer bilateralsymmetrischen Spirale geworden ist (Fig. 102). Viel- leicht spielen bei dem Krümmungsgrade auch Altersunterschiede eine Rolle.1 Jedenfalls standen die Spiralen frei aus dem Körper hervor; wahrscheinlich sind es eigenartige Flossenstacheln, die vielleicht vor der Dorsalflosse standen und als Angriffswaffen dienten.2 Die syste- \ &/• -wv— '- \ ; "ms I | N AJJJ ="' , >- ™ Ä ' fSflflfB^ *£ ^ " WT ■ ym ■. ■{■^^, [Uwe %d ~ /ff ^ ■ M I ,$]&■- mt // 1 VI % Si ^ > . ■ A * Fig. 102. Spiralstachel von Helicoprion Bessonowi, Karpinsky, aus dem unteren Perm (Artinskische Stufe) Rußlands, in Y2 nat. Gr. (Nach A. Karpinsky.) matische Stellung der Edestiden ist noch zweifelhaft; sie dürften einen Zweig der Plagiostomen bilden. Edestus. Karbon Nordamerikas (Illinois, Nevada, Indiana, Arkansas) und unteres Perm Rußlands (Artinskstufe von Moskau). Toxoprion. — Oberkarbon Nordamerikas (Nevada) und Karbon (?) Australiens. 1 O. Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere. 1912, p. 567— 568. 2 O. P. Hay, On the Nature of Edestus and Related Genera, with Descrip- tions of one New Genus and three New Species. Proc. U. S. Nat. Mus., Washington, XXXVII, 1909, p. 57. Fische (Pisces). 139 Lissoprion. — Oberkarbon Nordamerikas (Idaho und Wyoming). Die Spirale trägt 86 Zähne. Helicoprion. — Unteres Perm (Artinskstufe) von Moskau. — H. Bessonowi1 erinnert an die offene Spirale eines Crioceras; die Gesamtzahl der Zähne beträgt etwa 180, der Durchmesser der Spirale 26 cm (Fig. 102). 25. F. Ptychodontidae. Die Gebisse der Gattungen dieser Familie — die Hauptgattung ist Ptychodus — bestehen aus sehr zahlreichen, flachen, subquadra- tischen Zahnplatten, welche nicht als verschmolzene Einzelzähne, son- dern als verbreiterte Zahnindividuen aufzufassen sind. Die Kaufläche der Zähne trägt in der Mitte starke Querrunzeln, an den Rändern sind Fig. 103. Rekonstruktion des Unterkiefers und des unteren Gebisses von Ptychodus decurrens, Ag., aus der obersten Kreide von Sussex in England, in Y2 nat- Gr- (Nach A. Smith Woodward.) die Runzeln feiner und wechseln mit dichtstehenden Tuberkeln ab. Im Oberkiefer steht in der Medianlinie eine Reihe sehr kleiner Zähne, während im Unterkiefer (Fig. 103) die mediane Reihe die größten Zahn- platten des Unterkiefers enthält. Das Gebiß beweist die durophage und somit benthonische Lebensweise dieser Formen, welche nur aus der mittleren und oberen Kreide bekannt sind; die näheren verwandt- schaftlichen Verhältnisse im Rahmen der Elasmobranchier konnten bisher nicht festgestellt werden. Die Wirbel sind zyklospondyl gebaut. Mit den Myliobatiden stehen sie in keinem engeren Verwandtschafts- verhältnis. 1 A. Karpinsky, Über die Reste von Edestiden und die neue Gattung Helicoprion. Verh. K. Russ. Mineral. Ges. St. Petersburg (2), XXXVI, Nr. 2, 1899. 40 Die Stämme der Wirbeltiere. IV. Ordnung: Holocephali. Obwohl die ältesten Holocephalen erst aus dem unteren Lias bekannt sind, so kann es doch kaum einem Zweifel unterliegen, daß diese Gruppe der Fische ein viel höheres geologisches Alter besitzt. Sie stellen einen frühzeitig von dem gemeinsamen Ausgangsstamm der Elasmobranchier abgezweigten Ast dar, der sich in anderer Richtung als die Plagiostomen spezialisiert hat. Die wichtigsten Merkmale der Holocephalen bestehen in der von den Plagiostomen durchaus verschiedenen Art der Zusammensetzung und des Aufbaues der Wirbelsäule; die Chorda dorsalis ist persistent und die Wirbel bestehen aus knorpelig bleibenden Basidorsalia, Supra- dorsalia und Interdorsalia, 'sowie (bei spezialisierteren Typen) aus ein- fachen Ringzentren von der Form eines durchbohrten Damen brett- steins (Fig. 107). Rippen fehlen. Der Schädel ist autostyl (Fig. 71), Fig. 104. Kopfstachel eines Männchens von Chimaera Colliei, rezent; nach B. Dean. (6/x nat. Gr.) D = Zähne des Kopfstachels. MC. = Schleimkanal. S = Boden der Grube für den Stirnstachel. d. h. der Unterkiefer lenkt am Palatoquadratum ein, das ebenso wie das Hyomandibulare mit dem Knorpelcranium unbeweglich verschmolzen ist. Statt der offenen fünf bis sieben Kiemenspalten der Plagiostomen ist nur eine einzige vorhanden, die durch einen dem Operkularapparat der Teleostomen in physiologischer Hinsicht entsprechenden Apparat geschützt wird. Spritzlöcher fehlen. Das Gebiß ist an die durophage Nahrungsweise angepaßt und besteht aus je einem großen Unterkiefer- zahn jederseits, dem oben zwei, mitunter auch drei Zähne jederseits gegenüberstehen. Die Zähne sind von sehr charakteristischer Form, plattenförmig und mit einem oder mehreren Buckeln versehen; diese ermöglichen daher auch die Bestimmung vereinzelt gefundener fossiler Zähne, zumal auch ihre Struktur eine eigenartige ist. Die Zähne Fische (Pisces). 141 bestehen aus Vasodentin und sind von zahlreichen feinen Kanälen durch- setzt, deren Achse zur Reibfläche senkrecht steht. Die Flossen entsprechen ihrem Aufbau nach durchaus den Flossen der Plagiostomen. Der Schädel einiger lebenden Holocephalen (z. B. Callorhynchus, Harriotta) ist vorn in ein Rostrum verlängert, das die Aufgabe hat, den Meeresboden nach Beutetieren zu durchstöbern. Ähnliche Bildungen sind auch bei den fossilen Formen (z. B. bei Acanthorhina, Myriacanthus) vorhanden. Bei den Männchen der lebenden Chimäriden steht auf der Dorsalseite des Schädels ein medianer, nach vorn einklappbarer und in einer Grube versenkbarer, bezahnter Stachel (Fig. 104); bei fossilen Fig. 105. Rekonstruktion des Schädels von Squaloraja polyspondyla, Ag., d1, aus dem unteren Lias von Dorsetshire in England, in etwa 1/3 nat. Gr. (Nach B. Dean.) Formen (z. B. bei Myriacanthus und Squaloraja) ist dieser Kopfstachel zuweilen in ein langes, spitzes, mit widerhakenartigen Zähnen besetztes Hörn ausgezogen, das auch hier wahrscheinlich nur den Männchen zukam (Fig. 105, 108, 109). Diese Stacheln besitzen eine weite Pul- pahöhle. Auch vor der vorderen Rückenflosse steht fast immer ein langer, kräftiger Stachel. Die Haut ist entweder nackt oder mit kleinen Hautzähnen besetzt. Die Holocephalen sind heute ausnahmslos Grundbewohner und das- selbe gilt für alle bekannten fossilen Formen. F. Squalorajidae. Die allgemeine Körperform erinnert an die lebende Gattung Har- riotta. Das Rostrum ist sehr lang, spitz und dorsoventral komprimiert; beim Männchen ist ein sehr langer, nach vorn gerichteter Kopfstachel vorhanden. Die vordere Dorsalflosse trägt keinen Stachel. 142 Die Stämme der Wirbeltiere. Squaloraja. — Unterer Lias von bis 107). 1 (sfrH ,T\ ö K' & I, Fig. 106. Rekonstruktion des vorderen Körper- abschnittes von Squaloraja polyspondyla, Ag., (?, aus dem unteren Lias von Dor- setshire in England, etwa in 1/i nat. Gr. (Nach B. Dean, 1906.) /. = Lippenknorpel (?). o. = Orbita. p. = Schultergürtel, r. = Rostralknorpel, am mittleren kleine Seitenstacheln, st. = Knorpelstachel am Kopfe des Männchens, v. = Beckengürtel, w. = Kalkringzentren um die Chorda dorsalis. pl. = Plakoidschuppen. Dorsetshire, England (Fig. 105 F. Myriacanthidae. Vor der Rückenflosse ein großer, hohler Stachel. A. Smith Woodward gibt für Myriacanthus das Vorhanden- sein eines unpaaren Präsym- physealzahnes an, bei Chimae- ropsis scheint nach Zittel et- was Ähnliches der Fall zu sein. Die Frage bedarf indessen mit Rücksicht auf die Beobachtungen von E. Fraas an Acanthorhina Jaekeli noch der Aufklärung. Das Männchen von Myriacan- thus besaß einen sehr großen Kopfstachel, Acanthorhina nur einen kleinen. Der Schädel trägt mehrere laterale Hautplatten, die aus der Verschmelzung von Hautzähnen hervorgegangen sein dürften. Myriacanthus. — Un- terer Lias Englands, oberer Lias Schwabens (Fig. 108).2 Acanthorhina. — Oberer Lias von Holzmaden in Schwaben (Fig. 109).3 Chimaeropsis. — Oberer Jura (Tithon) Bayerns.4 1 A. Smith Woodward, Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum. — Part. II, 1891, p. 40. O. M. Reis, On the Structure of the Frontal Spine and the Rostro-Labial Cartilages of Squaloraja and Chimaera. — Geol. Magazine (4), Vol. II, London 1895, p. 385. 2 A. Smith Woodward, On the Myriacanthidae — an Extinct Family of Chimaeroid Fishes. - - Ann. Mag. Nat. Hist. (6), Vol. IV, London 1889, p. 275. Derselbe, Catalogue of the Fossil Fishes, 1. c, p. 43. — On a New Species of the Chimaeroid Fish, Myriacanthus paradoxus, from the Lower Lias near Lyme Regis (Dorset). — Quart. Journal Geol. Soc. London, Vol. LXII, 1906, p. 1. E. Fraas, Chimaeridenreste aus dem oberen Lias von Holzmaden. — Jahres- hefte d. Ver. f. Vaterland. Naturkunde in Württemberg, 1910, p. 61. 3 Ibidem, S. 55. 4 K. A. von Zittel, Handbuch der Paläontologie, III. Bd., 1890, S. 113. Fische (Pisces). 143 F. Chimaeridae. Fossil vom braunen Jura an. Drei lebende Gattungen (Chimaera, Callorhynchus, Harriotta). Ovipar. Fossile Eikapseln (Fig. 1 12) aus dem Fig. 107. Wirbelzentren von Squaloraja polyspondyla, Ag., aus dem unteren Lias von Dorsetshire, England. (Nach E. S. Goodrich.) braunen Jura von Heiningen in Württemberg und aus der oberen Kreide von Wyoming1 bekannt. Schnauze stumpf (Chimaera, Fig. 71) oder zu- gespitzt (Harriotta) oder mit hakenförmig nach unten und hinten r. Fig. 108. Rekonstruktion des Kopfes von Myriacanthus granulatus, > CS ES n (72 O aj ÖJD c 3 o £ •o c/i 3 CS «3 > es es" 3 cj .2 CS n 4) s 3 CS CJ CD 12* 180 Die Stämme der Wirbeltiere. F. Ctenodontidae. Dipterus. — Vom unteren Unterdevon bis zum Oberdevon. Häufig im Old Red Sandstone Schottlands (D. Valenciennesii im unteren Unterdevon, D. macropterus im oberen Unterdevon). Zahl- reiche Arten im Devon von Pennsylvanien, Iowa und New York. Die Zahnplatten tragen etwa zehn bis zwölf fächerförmig ausstrahlende Kämme mit aufsitzenden Tuberkeln (Fig. 7 A, 129— 135). 1 Fig. 138. Unterkiefer mit den beiden Zahnplatten von Ctenodus tuberculatus, Atthey, aus dem Karbon von Newsham, England. 1/s nat. Gr. (Nach A. Hancock und Th. Atthey, unbedeutend abgeändert und ergänzt.) Palaedaphus. — Oberdevon (Frasnien) Belgiens. Nur die Zahn- platten bekannt, die eine beträchtliche Größe erreichen können (Länge der oberen Zahnplatte von P. devoniensis 135 mm). Vier Radialkämme auf den Zahnplatten vorhanden, die zwei mittleren bei P. Abeli zu je einem scharfschneidenden Höcker umgeformt (Fig. 136).2 Scaumenacia. — Unteres Oberdevon, Kanada. Hintere Rücken- flosse beträchtlich vergrößert, in dieser Hinsicht zwischen Dipterus 1 Eine ausführliche Literaturübersicht in O. P. Hay, Bibliography and Cata- logue of the Fossil Vertebrata of North America. — Bull. No. 179, U. S. Geol. Survey, Washington, 1902, p. 351. Vgl. ferner: R. H. Traquair, The Extinct Vertebrata of Moray Firth Area. In Harvie-Brown & Buckley, Vertebrate Fauna of the Moray Basin. — Edinburgh, 1896. Derselbe, A New Species of Dipterus. — Geol. Magazine, London (3), Vol. VI, 1889, p. 97. 2 L. Dollo, Sur un Dipneuste nouveau de grandes dimensions, decouvert dans le Devonien superieur de la Belgique. — Bull. Acad. Roy. Belg., Bruxelles 1913, p. 15. Fische (Pisces). 181 Übergang macropterus und Phaneropleuron Andersoni einen Äußere Reihe der Zahnplattenhöcker wie eine marginale funktionierend (Fig. 7D, 131, ,, * 137).1 Phaneropleuron.- — Oberes Oberdevon von Schottland. Die hintere Rückenflosse ist mit der Terminalflosse verschmolzen. Gebiß ähnlich wie bei Scau- menacia spezialisiert (Fig. 7 B, 131).2 Uronemus. ■ — Unterkarbon von Schottland. Alle Median- flossen zu einem einheitlichen Hautsaum verschmolzen. Palato- Pterygoidea ohne Zahnplatten, nur mit einzelnen Tuberkeln und einer marginalen Höcker- reihe besetzt, welche aus den basal untereinander verschmol- zenen Randzacken der rudi- mentär gewordenen Zahnplatten besteht (Fig. 131). 3 Ctenodus. — Karbon von England, Schottland und (?) Böhmen. Zahnplatten mit zahl- reichen fast parallelen, gezähnten oder gekerbten Kämmen ( Fig. 7 C, 138).4 Sagenodus. — Karbon und Perm von Ohio, Illinois, Texas, Kansas, Pennsylvanien, Ruß- land. Zähne mit drei bis zehn bildend. Zahnreihe Fig. 139. Das untere (1)' und obere Gebiß (2) von Sagenodus Copei, Williston, aus dem Karbon von Kansas, in nat. Gr. (Nach S. W. Williston.) sp = Spleniale. art = Articulare. 1 L. Hussakof, Notes on Devonic Fishes from Scaumenac Bay, Quebec. — New York State Museum Bulletin No. 158, Albany, 1912, p. 134. 2 R. H. Traquair, On Phaneropleuron Andersoni (Huxley) and Uronemus lobatus (Agassiz). — Journal of the Roy. Geol. Soc. Ireland. 1871, Vol. III, p. 45. 3 R. H. Traquair, Notes on the Devonian Fishes of Campelltown and Scau- menac Bay in Canada, No. 3. — Geol. Mag., London, Dec. III, Vol. X, 1893, p. 264. 4 A. Hancock and Th. Atthey, Notes on the Various Species of Ctenodus obtained from the Shales of the Northumberland Coal Field. — Nat. Hist. Trans- actions Northumberland and Durham, Vol. III, 1868, p. 54. Dieselben, A Few Remarks on Dipterus and Ctenodus, etc. — Ibidem, Vol. IV, 1872, p. 397. 182 Die Stämme der Wirbeltiere. Ocvr o\Oi -fe, <-o N> . Hinter . Latera . Knorp . Pterot . Operci . Suborl '. Orbita SS-g ro I"3 fD • P^Ä ro CA) "0 9 Q. fD SB f— K 5° 3 fD r-t- "O rö" O. < O 3 ro fD t*> z CA) fD o O 3" o ro n. JU ro c-t- V3 O Q. 3 C/3 T\ S H H H S N 3 CTQ- ^l -k. <-0 N> N O VO 5' — CO CO ~0 Co fD T5 4^ O (t i 3 O M-> 2 -t' c n c 9 3" U1 -i an **<*>* r— hflos elsäu linalf imale tfloss engüi ro &3 T rD r« O o n ro w • • fD : Knorpelstück de tel. 2. 3" > o £; 3 3" rt> —. CO fD °"~>.J ^ N3- f Kämmen, die mitunter ge- zähnt, mitunter glatt sind. Die Schuppen besitzen keine Ganoinschicht mehr und nähern sich in dieser Hinsicht den Schuppen der lebenden Dipneusten (Fig. 139).1 Ceratodus. — Von der Trias bis zum Eozän. Ceratodus besitzt eine sehr große horizontale und vertikale Verbreitung. Cera- toduszähne sind wiederholt in der Trias von Europa gefunden worden, einmal sogar ein wohlerhaltener Schädel in der oberen Trias von Lunz in Niederöster- reich2; aus dem Jura Euro- pas kennt man nur wenige Reste (aus dem Dogger Eng- lands), aus späterer Zeit sind aus Europa keine Ceratodus- reste bekannt. In Afrika tritt Ceratodus zuerst an der Wende der Perm- und Triaszeit auf (Kapkolonie)3 und hat noch in der obe- ren Kreide im Zentrum der westlichen Sahara gelebt.4 Aus Nordamerika kennt 1 S. W. Williston, A New Species of Sagenodus from the Kansas Coal- Measures. - - Kansas Univ. Quarterly, Vol. VI II, 1899, p. 175. 2 F. Teller, Über den Schädel eines fossilen Dipnoers, Ceratodus Sturii, nov. spec, aus den Schichten der oberen Trias der Nordalpen. — Abhandl. K. K. Geol. Reichsanstalt Wien, XV. Bd., 1891, 3. Heft, S. 1. 3 A. Smith Woodward, On Atherstonia, etc., and on a Tooth of Ceratodus from the Stormberg Beds of the Orange Free State. — Ann. Mag. Nat. Hist., 1889. H. G. Seeley, On Ceratodus Kannemeyeri (Seeley). — Geol. Mag., London 1897. R. Broom, The Fossil Fishes of the Upper Karroo Beds of South Africa. — Annais South African Museum, Vol. VII, 1909, p. 253. 4 E. Haug, Documents scientifiques de la Mission Saharienne. — Paleontologie. — Publ. Soc. Geographie, Paris 1905, p. 819. Fische (Pisces). 183 man Ceratoduszähne aus dem oberen Jura von Wyoming1, in Süd- amerika ist ein Zahn in Schichten gefunden worden, die wahr- scheinlich dem Eozän angehören.2 Auch in Ostindien3 ist Ceratodus aus der Trias in vier Arten nachgewiesen, und daß die Gattung schon im Mesozoikum in Australien lebte, ist durch den Fund eines Zahnes im unteren Jura von Victoria belegt.4 Die Gattung Neoceratodus, die heute nur mehr den Burnett- und Maryfluß in Queensland bewohnt, war noch in der Quartärzeit im Gebiete des Darlingflusses in Neusüdwales heimisch.5 Daraus geht hervor, daß Ceratodus einst eine weltweite Verbreitung besaß und seit dem Mesozoikum langsam, aber sicher seinem völligen Aussterben entgegengeht. Neoceratodus. — Lebend in Queensland (Volksname „Djelleh"6) (Fig. 8, 127, 128, 140). Lepidosiren. — Lebend in Südamerika. Protopterus. — Lebend in Afrika; im Unteroligozän Ägyptens eine Art nachgewiesen (P. libycus). III. Ordnung: Actinopterygii. Während sich die Dipneusten in den wichtigsten morphologischen Merkmalen auf das engste an die Crossopterygier anschließen und ihre abweichenden Merkmale nur als die Folgen der vorgeschrittenen An- passung an die grundbewohnende, ruhige und träge Lebensweise in 1 O. C. Marsh, New Species of Ceratodus, from the Jurassic. — Americ. Journal of Science (3), Vol. XV, 1878, p. 76. W. C. Knight, Some New Jurassic Vertebrates from Wyoming. - Ibidem (4), Vol. V, 1898, p. 186. 2 F. Ameghino, Les Formations sedimentaires du Cretace superieur et du Tertiaire du Patagonie. — Anales del Museo Nacional de Buenos Aires. — T. XV, Buenos Aires, 1906, p. 71. E. von Stromer, Über das Gebiß der Lepidosirenidae und die Verbreitung tertiärer und mesozoischer Lungenfische. — Richard Hertwig-Festschrift, Jena, G. Fischer, II. Bd., 1910, S. 622. 3 Th. Oldham, On Some Fossil Fish-Teeth of the Genus Ceratodus, from Maledi, South of Nagpur. — Mem. Geol. Survey of India, Vol. I, 1859, p. 295. 4 A. Smith Woodward, On a Tooth of Ceratodus and a Dinosaurian Claw from the Lower Jurassic of Victoria, Australia. — Ann. Mag. Nat. Hist., London (7), Vol. XVIII, 1906, p. 1. 5 R. Semon, Verbreitung, Lebensverhältnisse und Fortpflanzung des Cera- todus Forsteri. — Zoolog. Forschungsreisen in Australien. — I. Bd., Denkschriften d. Med. naturw. Ges. in Jena, IV. Bd., 1893, p. 17. 6 Der Name „Bairamunda" bezieht sich auf die Teleostomenart Osteoglossum Leichhardti aus dem Flußgebiete des Dawson und Fitz Roy, aber nicht auf Neo- ceratodus. ]g4 Die Stämme der Wirbeltiere. Verbindung mit der eigentümlichen Ernährungsart und der Atmung durch die zu einer Lunge veränderte Schwimmblase anzusehen sind, haben sich die Actinopterygier in anderer Richtung spezialisiert. Zwar scheinen in einzelnen Merkmalen zwischen den Crossopterygiern und den Actinopterygiern tiefgreifende Gegensätze zu bestehen, die den Gedanken nahe legen könnten, daß sie zwei getrennte und nicht enger miteinander verknüpfte Stämme der Fische darstellen, aber verschiedene andere Gründe sprechen doch wieder dafür, daß auch die Actinopterygier aus primitiven Crossopterygiern in sehr alter Zeit hervorgegangen sind. Die Entstehung der Actinopterygier liegt jedenfalls sehr weit zurück, da wir schon im Devon in Cheirolepis einen zwar in vielen Punkten sehr primitiven Teleostomen aus der Gruppe der Actinopterygier vor uns haben, der aber bereits in den bezeichnenden Merkmalen der Ord- nung — Bau der paarigen Flossen und dem Vorhandensein von Bran- chiostegalplatten ■ - einen auffallenden Gegensatz zu den Crossoptery- giern bildet. Ein Merkmal, das die Crossopterygier und Actinopterygier scharf scheidet und das bisher niemals in seiner vollen Bedeutung gewürdigt worden ist, besteht in dem Verhalten der Beschuppung des Körper- endes im Gegensatz zu der Beschuppung des übrigen Körpers. Wäh- rend bei den Crossopterygiern die Schuppenreihen des ganzen Körpers eine gleichsinnige Orientierung zeigen und in parallelen Reihen von vorn oben nach hinten unten über die Körperflanken herabziehen, ist der Schuppenkomplex der Kaudalregion der älteren Actinopterygier durch eine andere Richtung der Schuppenreihen strenge von der Be- schuppung des übrigen Körpers getrennt, und zwar ist die Grenzlinie voll- kommen gerade (Fig. 141) und läuft stets, wenn das Körperende die Achse des oberen Schwanzflossenlappens bildet, von vorn oben nach hinten unten; wo durch Reduktion des Körperendes aus dem heterozerken Terminalflossentypus der homozerke hervorgegangen ist, wie dies bei der Hauptmasse der lebenden Fische der Fall ist, sind auch die Schuppen der bei den älteren Actinopterygiern scharf abgesetzten Terminalflossen- region verloren gegangen. Die Verkümmerung dieses Abschnittes läßt sich in einigen Familien (z. B. bei den Pycnodontiden und Semionotiden) schrittweise verfolgen (Fig. 157, 159). Der Gegensatz im Verlaufe der Schuppenreihen, der in vielen Fällen auch noch durch eine verschiedene Form der Schuppen in der Kaudal- region und der Schuppen der übrigen Körperteile gesteigert wird, ist zweifellos durch eine verschiedene Funktion der Muskulatur bedingt, welche unter den betreffenden Schuppengruppen liegt. Dieser Gegen- satz in der Funktion der Rumpf- und Schwanzmuskulatur muß durch- aus scharf sein, da sich sonst ein allmählicher Übergang zwischen beiden Schuppengruppen feststellen ließe und eine durchaus geradlinige Grenze, Fische (Pisces). 185 wie sie in allen Fällen besteht, undenkbar wäre. Dies kann nur dadurch erklärt werden, daß der Schwanz starke Lateralschläge ausführte, wäh- rend der Körper verhältnismäßig starr gehalten wurde. Wo keine scharfe Grenze zwischen der Beschuppung des Schwanzes und des Rumpfes zu beobachten ist, wie bei den Dipneusten und bei den Crossopterygiern, ist eine derartige Funktionstrennung der beiden Körperabschnitte nicht anzunehmen und es muß daher die Lokomotion nicht durch die Schwanz- flosse allein bewirkt, sondern durch ein Schlängeln des ganzen Körpers wesentlich unterstützt worden sein, wie dies ja auch bei den lebenden Dipneusten und Pelypterlden in der Tat zu beobachten ist. Solange die Terminalflosse der Actinopterygier epibatisch funktionierte, blieb dieses Verhältnis zwischen dem beschuppten Körperende als Achse des oberen Terminalflossenlappens und dem unteren Terminalflossenlappen bestehen, aber bei dem Übergange zur isobatischen Funktion der Terminalflosse bei der Hauptmasse der Teleostomen wurde der obere Lappen der Terminalflosse kleiner und das Körperende mit den eigen- tümlich angeordneten Schuppen allmählich reduziert. Die besprochenen Verschiedenheiten im Bau der Terminalflosse bei den Actinopterygiern im Gegensatze zu den Crossopterygiern und Di- pneusten sind also dadurch bedingt, daß die Actinopterygier einen Stamm darstellen, der in sehr früher Zeit zur ausgesprochen nekto- nischen, schnellschwimmenden Lebensweise überging (Paläonisciden) und daß erst später wieder durch Annahme anderer Bewegungsarten infolge eines anderen Aufenthaltsortes, anderer Nahrung usw. die Funktion der Terminalflosse eine andere wurde, wobei sich der homo- zerke Terminalflossenbau in seinen verschiedenen Varianten entwickelte. Daß schon die ältesten Actinopterygier von der trägen, halb- benthonischen Lebensweise der Crossopterygier zu der nektonischen übergegangen sind, geht auch mit voller Klarheit aus dem Bau und aus der Form der paarigen Flossen hervor. Bei den Crossopterygiern besaßen die paarigen Flossen noch eine ,, Trägerfunktion", wie dies Semon1 treffend genannt hat, und diese Funktion ist auch heute noch bei den Dipneusten erhalten, wo sie sogar bei Lepidosiren in eine Kriech- 1 R. Semon, Weitere Beiträge zur Physiologie der Dipnoerflossen, auf Grund neuer, von Mr. Arthur Thomson, an gefangenen Exemplaren von Ceratodus an- gestellten Beobachtungen. — Zool. Anzeiger, XXII. Bd., 1899, S. 294—300. — Der- selbe, Beobachtungen über den australischen Lungenfisch im Freileben und in der Gefangenschaft. — Blätter f. Aquarien- u. Terrarienkunde, 1908, Nr. 21. — Hier hebt R. Semon hervor, daß beim australischen Lungenfisch in den Flossen bereits ein „Ellbogengelenk" und ein „Kniegelenk" deutlich entwickelt ist. Ebenso ist schon früher auch bei Protopterus eine ,, Trägerfunktion" der paarigen Flossen beobachtet worden (J. E. Gray, Observation^ on a Living African Lepidosiren in the Crystal Palace. Proc. Zool. Soc. London, XXIV, 1856). jog Die Stämme der Wirbeltiere. funktion 1 übergegangen ist. Schon bei der Trägerfunktion der paarigen Flossen kommt es zur Entwicklung eines deutlichen Knicks in der Mitte der Gliedmaßen, also eines „Ellbogengelenks" und eines „Knie- gelenks". Flossen, welche nur zur Erhaltung des Gleichgewichts und zum Steuern dienen und höchstens bei langsamem Schwimmen auch als Ruder verwendet werden, bedürfen keines geknickten oder ge- gliederten Achsenstabes; daher geht schon bei den mehr an das nek- tonische Leben angepaßten Crossopterygiern die beschuppte Achse der paarigen Flossen mehr und mehr zurück und es bildet sich z. B. schon bei Osteolepis eine Flossenform heraus, die an jene der Actinopterygier erinnert (Fig. 118). Diese Reduktion des Achsenteiles der paarigen Flossen ist bei den ältesten bekannten Actinopterygiern (Cheirolepis) schon sehr weit vor- geschritten, was darauf hindeutet, daß der Übergang zur nektonischen Lebensweise dieser Formen schon in sehr früher geologischer Zeit, viel- leicht schon im oberen Silur, erfolgt sein muß. Wir müssen annehmen, daß die Abzweigung der Actinopterygier von den Crossopterygiern noch zu einer Zeit stattfand, da die Schuppen sehr klein und von quadra- tischer Form waren, weil die Beschuppung von Cheirolepis kaum als spezialisiert, sondern, was die Größe und Form der Schuppen betrifft, als sehr primitiv anzusprechen ist. Eine weitere Eigentümlichkeit aller Actinopterygier ist der Ersatz der Gularplatten, wie sie z. B. Rhizodopsis zeigt, durch zahlreiche sich dachziegelartig deckende Branchiostegalplatten oder „Kiemenstrahlen". Die übrigen Merkmale unterscheiden sich im wesentlichen nur in gra- dueller Hinsicht von jenen der Crossopterygier. F. Palaeoniscidae. Alle Gattungen dieser Familie besitzen einen fusiformen, mitunter etwas erhöhten und lateral komprimierten Körper, erreichen jedoch niemals die hohe, stark lateral komprimierte Körpergestalt der Platy- somiden. Bei Cheirolepis ist der ganze Körper mit dichtstehenden, sehr kleinen rhombischen Schuppen bedeckt, bei den übrigen Gat- tungen herrschen große, rhombische Schuppen vor; zykloide Schuppen- formen treten zwar auf, sind aber außerordentlich selten (Cocco- lepis, Trissolepis). Die Beschuppung des Schwanzes ist stets scharf von der Beschuppung der Körperflanken abgesetzt und die Schuppenreihen beider Regionen weisen eine andere Richtung auf; überdies ist auch die Schnppenform der Schwanzregion dadurch unterschieden, daß die Rhomben spitzwinkeliger zu sein pflegen und mitunter eine geringere 1 Nach meinen Beobachtungen im Zoologischen Garten zu Frankfurt a. M. am 23. November 1913. Fische (Pisces). 87 Größe besitzen als die Flankenschuppen. Vor den medianen Flossen sind in der Regel sehr starke Stützschuppen oder ,,Fulkren" ausgebildet. Die Terminalflosse ist ursprünglich heterozerk und epibatisch, und zwar ist dieser Typus auch bei der jüngsten bekannten Gattung aus dem Wealden, Coccolepis, noch erhalten. In der Trias von Connecticut, New Jersey, Virginia, Massachusetts, der Kapkolonie, von Neusüdwales und Europa treten jedoch einige Gattungen (Redfieldius, Dictyopyge) auf, deren Terminalflosse sich dem homozerken Typus nähert und eine Fig. 141. Rekonstruktion von Cheirolepis Traillii, aus dem unteren Old Red Sandstone (Unterdevon) von Nordschottland, in etwa x/4 nat. Gr. (Nach R. H. Traquair.) Fig. 142. Rekonstruktion von Palaeoniscus macropomus, Ag., aus dem oberen Perm Deutschlands, in 1/2 nat. Gr. (Körperlänge etwa 22 cm.). (Nach R. H. Traquair.) Reduktion des mit rhombischen Schuppen besetzten Schwanzendes der übrigen Paläonisciden aufweist. Diese früher als „Catopteriden" zu- sammengefaßten Gattungen beweisen, daß sich der Übergang von der Heterozerkie zur Homozerkie unabhängig voneinander in verschiedenen Stämmen vollzogen hat und daß dieser Gegensatz im Bau der Ter- minalflosse nur verschiedene Spezialisationsstufen in der Anpassungsreihe der Teleostomen-Terminalen darstellt. Die Wirbelsäule besitzt niemals verknöcherte Zentren. Ebenso sind die Rippen un verknöchert gewesen (Fig. 170, B). Der Schädel ist mit zahlreichen Hautknochen bedeckt, die sich zu einer geschlossenen Kapsel über dem Knorpelschädel zusammenschließen. Der Kiemendeckelapparat besteht aus einem großen Operculum und einem 188 Die Stämme der Wirbeltiere. darunter liegenden Suboperculum , an welches sich zahlreiche Bran- chiostegalplatten an- schließen; vor dem Operculum und Sub- operculum liegt ein Praeoperculum. An dieses schließt sich ein zahntragendes Maxil- lare und weiter vorn ein Praemaxillare an. Die Augenhöhle wird an ihrem Hinterrande von zahlreichen Sub- orbitalia umsäumt, ebenso der Oberrand der Orbita. Gegen die Mitte des Schädel- daches zu folgen zu- nächst das Squamo-, sum, über diesem das Parietale und vor die- sem das Frontale, dem sich vorn ein „Fron- tale anterius" (= La- crymale?)1 und zuletzt ein Nasale anschließen. Die ersten Paläo- nisciden erscheinen im Mitteldevon Schott- lands, erreichen im unteren Perm ihre Blüte und gehen von da an wieder zurück. Der jüngste Vertreter der Familie ist.Cocco- lepis macropterus aus der unteren Kreide (Wealden) von Bernis- sart in Belgien mit zykloiden Schuppen auf den Körperflanken, aber rhombischen Schuppen in der Schwanzregion (Fig. 144, 145\ 1 Dieser Knochen wird von anderen Autoren als „Ethmoideum dermale late- rale" (= Praefrontale, vgl. p. 46) bezeichnet. Seine Homologien sind noch fraglich. Von einer Homologie mit dem Lacrymale der Tetrapoden kann kaum die Rede sein. Fische (Pisces). 189 Cheirolepis. — Mitteldevon (mittleres Old Red) Schottlands und Rußlands, Oberdevon von Quebec, Kanada (Fig. 141). * Palaeoniscus. — Sehr häufig im Perm Deutschlands (Kupfer- schiefer), Frankreichs, Englands, Rußlands (Fig. 142).2 Elonichthys. — Karbon von Europa und Neubraunschweig, Perm von Europa und Nordamerika.3 Gonatodus. — Karbon Schottlands (Fig. 27).4 Amblypterus. — Perm Europas (Fig. 143). 5 Trissolepis. — Perm Böhmens.6 Redfieldius (= Catopterus). — Trias Nordamerikas.7 Dictyopyge. — Trias von Virginia und Connecticut, Europa (Basel und Franken), Kapkolonie, Neusüdwales.8 Coccolepis. — Zuerst im unteren Lias Englands9, zuletzt im 1 R. H. Traquair, On the Structure and Systematic Position of the Genus Cheirolepis. — Ann. Mag. Nat. Hist. London (4), Vol. XV, 1875, p. 237. 2 R. H. Traquair, The Ganoid Fishes of the British Carboniferous Forma- tions. — Palaeontographical Society, 1877, Part I, p. 13. Derselbe, On the Agassizian Genera Amblypterus, Palaeoniscus, Gyrolepis and Pygopterus. — Quarterly Journal of the Geological Society, London, Vol. XXXIII, 1877, p. 548. 3 R. H. Traquair, The Ganoid Fishes etc., I. c, p. 47. L. M. Lambe, Palaeoniscid Fishes from the Albert Shales of New Brunswick. Canada Department of Mines, Geol. Survey Branch, Memoir No. 3, Ottawa, 1910, p. 22. 4 R. H. Traquair, The Ganoid Fishes, etc., 1. c, PI. II, Fig. 4, 5. 5 R. H. Traquair, On the Agassizian Genera etc., 1. c. 6 A. Fritsch, Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens. — III. Bd., 1895. 7 Ch. R. Eastman, Triassic Fishes of Connecticut. — State of Conn., State Geol. and Nat. Hist. Surv., Bull. 18, Hartford 1911, p. 47 (Literatur). Eastman faßt die drei Gattungen Redfieldius (die nach ihm als Catopterus zu bezeichnen ist), Dictyopyge und Perleidus in der Familie Catopteridae zusammen. Ich kann diese Gattungen nur als höher spezialisierte Glieder der Familie der Palaeonisc'den betrachten, da die Unterschiede fast nur in dem höheren, dem horr.o- zerken Terminalflossentypus sich nähernden Spezialisationsgrad der Schwanzflosse bestehen. 8 Ibidem, p. 55 (Literatur). Weitere Literatur über Redfieldius und Dictyopyge vgl. in O. P. Hay, Biblio- graphy and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America. — Washington, Bull. 179 of the U. S. Geol. Surv., 1902, p. 370. R. Broom, The Fossil Fishes of the Upper Karroo Beds of South Africa. — Annais South African Mus., Vol. VII, 1909, p. 262. 9 A. Smith Woodward, Notes on Some Ganoid Fishes from the English Lower Lias. — Annais Mag. Nat. Hist., London, Vol. V, 1890, p. 432. 190 Die Stämme der Wirbeltiere. Wealden von Bernissart in Belgien.1 Auch aus dem Jura von Neu- südwales2 nachgewiesen (Fig. 144, 145). F. Platysomidae. Der Körper dieser Fische ist sehr hoch, und zwar lassen sich die Spe- zialisationssteigerungen bei den karbonischen und permischen Gattungen sehr gut verfolgen. Die Körperflanken sind schon bei der ältesten be- kannten Gattung, die auf Paläonisciden zurückgeht, mit Schuppen bedeckt, die höher als breit sind; diese Zerrung der Schuppen nimmt mit der Zunahme der Körperhöhe ständig zu. Bei Dorypterus sind die Schuppen bis auf die normal bleibenden Schuppen des Schwanzendes fast ganz verloren gegangen und es sind nur einige wenige ventrale Fig. 144. Rekonstruktion des Skelettes von Coccolepis macropterus Traqu., aus dem Wealden von Bernissart, Belgien. Körperlänge etwa 25 cm. (Nach R. H. Traquair.) Schuppen stehen geblieben, die unmittelbar an den Schädel anschließen. Die paarigen Flossen nehmen mit der zunehmenden Ausbildung der hohen Köi perform beständig an Größe ab, die Bauchflossen werden in die jugulare Lage verschoben und gehen bei Cheirodus gänzlich ver- loren, während sie bei Dorypterus noch vorhanden sind, aber hier vor den Brustflossen in jugularer Lage stehen. Die Schwanzflosse ist tief gabelförmig ausgeschnitten und gleichlappig bei den am höchsten stehenden Formen, während sie bei Eurynotus noch ungleichlappig ist. Die Dorsalis und Analis sind ursprünglich (Eurynotus) sehr ungleich groß, aber allmählich nehmen sie gleiche Form und Größe an. Der Adaptationstypus der Platysomiden ist derselbe wie bei vielen lebenden Memoires du 1 R. H. Traquair, Les Poissons Wealdiens de Bernissart. Musee d'Hist. Nat. de Belgique, Bruxelles, 1911, p. 9. ' A. Smith Wood ward, The Fishes of the Talbragar Beds. — Memoire Geol. Surv. New South Wales, Paleontology, No. 9, Sydney, Vol. IX, 1895, p. 4. Fische (Pisces). 191 o Riffischen aus den Familien der Scorpididen (z. B. Psettus) oder Chae- todontiden (z. B. Platax) oder den Brachsen aus der Familie der Cypri- niden (z. B. Abramis), und findet sich auch bei den fossilen Pycnodon- tiden vertreten. Meist sind derartig hoch- körperige Fische Riff- bewohner, aber der- selbe Typus tritt auch bei den benthonisch lebenden Brachsen un- serer Süßwasserflüsse und Seen auf und ist daher, ebenso wie die Ausbildung von Kugel- tonnen oder Nadel- formen, als eine Folge- erscheinung der Ver- minderung der Eigen- bewegung im allge- meinen anzusehen. Ein Fingerzeig zur Ermitt- lung der Lebensweise ist die Ausbildung des Gebisses der verschie- denen hochkörperigen Typen; wo die Zähne zu Schnäbeln oder zu Reibplatten umge- formt sind, liegen Riff- bewohner vor, die eine durophage Nahrungs- weise führen oder ge- führt haben, während bei den gründelnden Fischen wie bei den Brachsen der Mund vorstreckbar und die Nahrungsweise mala- kophag ist. Da die Platysomiden stumpfkonische und niedrige Zähne besaßen, scheinen sie durophage Riffische gewesen zu sein. Eurynotus. — Unterkarbon von Schottland und Belgien (Fig. 146). x 1 R. H. Traquair, On the Structure and Affinities of the Platysomidae. — Transactions of the Roy. Soc. of Edinburgh, Vol. XXIX, 1879, p. 348. CQ i- & S o > c « £ CT E - . 3 CC CT « x: £. " o 1— o E c O o o o e o > c o c o er: 192 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 146. Rekonstruktion von Eurynotus crenatus, Ag., aus dem Unterkarbon Schottlands, in etwa 2/3 nat. Gr. (Nach R. H. Traquair.) Fig. 147. Rekonstruktion von Platysomus striatus, Ag., aus dem Perm (Magnesian limestone) Englands. Nat. Gr. (Nach R. H. Traquair.) Fische (Pisces). 193 Fig. 148. Rekonstruktion von Platysomus parvulus, Ag., aus dem Karbon Englands, in nat. Gr. (Schuppen nicht eingezeichnet.) (Nach R. H. Traquair.) Fig. 149. Rekonstruktion von Cheirodus granulosus, Young, auf Grund mehrerer Exemplare aus dem Karbon von North Staffordshire, England, in ungefähr 2/s nat. Gr. (Nach R. H. Traquair.) Abel, Stämme der Wirbeltiere. 13 194 Die Stämme der Wirbeltiere. Mesolepis. - Platysomus. (Fig. 147, 148).2 Cheirodus. - Dorypterus. Unterkarbon von Schottland.1 — Karbon und Perm von England und Deutschland Oberkarbon von England (Fig. 149). 3 — Perm von Deutschland. Außenskelett stark reduziert, Innenskelett sehr kräftig ausgebildet, aber die Wirbelsäule ohne verknöcherte Zentren. Bauchflosse klein, jugular. Reduktion der Schuppen am Vorderende des Abdomens ähnlich wie bei Mesodon unter den Pycnodontiden (Fig. 150). 4 Fig. 150. Rekonstruktion von Dorypterus Hofmanni, Germar, aus dem permischen Kupferschiefer von Riecheisdorf in Hessen, in nat. Gr. (Nach O. M. Reis, 1892.) F. Belonorhynchidae. Die Stellung dieser Familie ist unsicher; die Persistenz der Chorda und die sehr schwache Verknöcherung der Wirbelbögen beweist jedoch, daß sie schon frühzeitig vom Hauptstamme der Teleostomen abgezweigt ist. Neben diesen primitiven Verhältnissen im Bau der Wirbelsäule be- stehen jedoch hochgradige Spezialisationen im Bau der Schwanzflosse, in der Beschuppung, in der Schnauze usw. Die Chorda setzt sich gerad- linig in die Terminalflosse fort, ähnlich wie dies bei den Coelacanthiden 1 R. H. Traquair, On the 2 Ibidem, p. 368. p. 363. 4 Platysomidae, 1. c. p. 355. 8 Ibidem, O. M. Reis, Zur Osteologie und Systematik der Belonorhynchiden und Tetragonolepiden. - - Geognostische Jahreshefte, Jahrgang 1891, 1892, p. 167. Fische (Pisces). 195 der Fall ist; die Terminalflosse selbst ist gleichlappig oder „isobatisch". Der Körper ist bis auf vier Längsreihen von Schuppen nackt; es ist eine dorsale, eine ventrale und jederseits eine laterale Reihe großer, sich dachziegelartig deckender Schuppen vorhanden. Brustflossen und Bauchflossen sind klein und stehen weit voneinander ab. Der Schädel läuft in eine lange, spitze Schnauze aus, die ein Raubgebiß trägt. Die Dorsal- und Analflosse stehen einander gegenüber wie bei den Hechten oder bei Belone oder bei Lepidosteus (sagittiformer Raubfischtypus). Saurichthys. — Obere Trias der Alpen und der Lombardei.1 Belonorhynchus. — Jura von England, Württemberg, Neu- südwales (Fig. 151). 2 Fig. 151. Rekonstruktion von Belonorhynchus gigas aus den Hawkesburyschichten (Trias?) von Gosford, Neusüdwales, in 1/i nat. Gr. (Nach A. S. Woodward.) F. Chondrosteidae. Von primitiven Teleostomen, wahrscheinlich von Paläonisciden, hat sich eine Familie abgezweigt, von der wir nur einen Vertreter aus dem unteren Lias Englands kennen (Chondrosteus acipenseroides) und einen zweiten aus dem oberen Lias (Gyrosteus mirabilis). Die Wirbel- säule ist nur unvollständig verknöchert und besitzt keine knöchernen Zentren, sondern nur obere und untere Bögen. Die Schuppen sind bis auf den äußersten Kaudalabschnitt, der die Achse des oberen Schwanz- flossenlappens bildet, verloren gegangen; dort sind noch rhombische Schuppen mit Ganoinbedeckung in derselben Anordnung wie bei den Paläonisciden erhalten. Rippen fehlen. Vom Knorpelschädel scheint nur das Hyomandibulare verknöchert gewesen zu sein; dagegen sind verschiedene Deckknochen vorhanden (Fig. 152). Die Schnauze lief in ein Rostrum aus, das den kleinen, zahnlosen Mund ziemlich weit überragte. Der Schultergürtel war ebenso wie bei Acipenser gebaut. Chondrosteus erreichte eine bedeutende Größe; einzelne Reste lassen 1 O. M. Reis, 1. c. p. 143. 2 A. Smith Woodward, Outlines of Vertebrate Paleontology, 1898, p. 88. 13* 196 Die Stämme der Wirbeltiere. auf eine Länge von 2 m schließen.1 Gyrosteus mirabilis aus dem oberen Lias Englands dürfte eine Länge von 6-7 m erreicht haben.2 Par. S>i. Hyom Art. Cli B,\ Icl. Er. Fig. 152. Rekonstruktion des Schädels von Chondrosteus aeipenseroides, Ag., aus dem Unter- lias von Dorsetshire und Leicestershire, in 1/i nat. Gr. (Nach R. H. Traquair, unwesentlich abgeändert; umgezeichnet.) = Operculum. = Parietale. = Postfrontale. = Posttemporale. = Supraclavicula. = Supramaxillare. = Suboperculum. = Suborbitale. = Squamosum. = Supratemporale. Ang. = Angulare. Op. Art. = Articulare. Par. Br. = Branchiostegalia. Po f. Ch. = Ceratohyale. Pot. Clav. = Clavicula. Sei. De. = Dentale. Smx. Fr. = Frontale. Sop. Hyom. = Hyomandibulare. Sorb. Icl. = Interclavicula. Sq. Jug. = Jugale. St. F. Polyodontidae. Die primitive Beschuppung ist bei den lebenden Gattungen nur auf dem die Achse des oberen Schwanzflossenlappens bildenden Körper- ende erhalten, sonst ist der Körper nackt; bei Crossopholis sind noch 1 R. H. Traquair, Notes on Chondrosteus aeipenseroides, Agassiz. — Geol. Magazine, London (3), Vol. IV, 1887, p. 248. A. Smith Woodward, On the Paleontology of Sturgeons. — Proceed. Geol. Assoc, Vol. XI, 1889, p. 24. M. Browne, On a Fossil Fish (Chondrosteus) from Barrow-on-Soar, hitherto recorded only from Lyme Regis. ■ Transactions Leicester Lit. and Phil. Soc, 1889, p. 16. 2 A. Smith Woodward, On the Fossil F-ishes of the Upper Lias of Whitby. Pari IV. - - Proc. Yorkshire Geol. and Polytechn. Society (2), Vol. XIII, 1899, p. -455. Fische (Pisces). 197 ausgedehntere Reste der ehemaligen Beschuppung vorhanden. Die Schnauze ist hochgradig spezialisiert, entweder konisch (Psephurus) oder von der Gestalt des Schnabels eines Löffelreihers (Polyodon). Der weite Mund ist noch mit kleinen Zähnen bewaffnet. Crossopholis. — Eozän von Wyoming. Die Schuppen sind nicht nur auf den Schwanzteil beschränkt, sondern finden sich auch noch auf den Körperflanken; sie stehen hier noch in schiefen Reihen, ohne sich jedoch zu berühren, da sie zu dünnen, granulierten, kleinen Scheib- chen reduziert sind (Crossopholis magnicaudatus).1 F. Acipenseridae. Auch bei den Stören ist die primitive, rhombische Ganoidbeschuppung nur noch auf dem Körperende erhalten, das sich bis zum Ende des oberen Schwanzflossenlappens (der Caudalis s. s.) fortsetzt. Die fünf Knochen- plattenreihen (eine dorsale und beiderseits zwei laterale Reihen) sind nicht etwa aus Schuppen hervorgegangen, wie mitunter angenommen wird, sondern diese Platten sind, wie Dollo(1904) gezeigt hat,2 Neu- erwerbungen nach Durchlaufung eines nackten Zwischenstadiums, wie dies sehr klar auch bei den Welsen und Cottiden usw. zu verfolgen ist. Die Acipenseriden sind also hinsichtlich der Bepanzerung nicht primi- tiver, sondern spezialisierter als die Polyodontiden. Die Kiefer sind gänzlich zahnlos geworden. Der älteste fossile Rest ist Acipenser toliapicus aus dem Unter- eozän (Londonton) von Sheppey in Kent (England). F. Semionotidae. Im Perm Englands tritt ein kleiner Fisch auf, der den ältesten Vertreter der im Mesozoikum zu hoher Blüte gelangenden Familie bildet (Acentrophorus); ursprünglich fusiform gestaltet wie die Paläo- nisciden, deren Nachkommen die Semionotiden sein dürften, nehmen sie im weiteren Verlaufe der Stammesgeschichte der Familie eine all- mählich immer höhere und lateral stark komprimierte Körperform an und zwar hat sich dieser Entwicklungsvorgang, wie es scheint, mehrere Male wiederholt. Das Gebiß besteht urprünglich aus einfachen, griffei- förmigen Stiftzähnen auf den äußeren zahntragenden Kieferknochen, doch tritt allmählich eine Differenzierung des Gebisses zu einem Mahl- gebiß ein. Die hinteren und inneren Zähne erhalten halbkugelförmige Kronen und stellen sich als Apparate dar, die trefflich geeignet sind, harte Nahrung zu zerreiben; die vordersten Zähne sind zuweilen durch 1 E. D. Cope, On Two New Forms of Polyodont and Gonorhynchid Fishes from the Eocene of the Rocky Mountains. ■ — Memoirs Nat. Acad. Sei., Vol. III, 1886, p. 161. 2 L. Dollo, Expedition Anfarctique Beige. — Poissons. — Anvers, 1904, p. 139. -qg Die Stämme der Wirbeltiere. eine Lücke („Diastein") von den Mahlzähnen getrennt und wirkten offensichtlich "als Apparate zum Abbrechen von Korallenästen u.dgl., Wie dies namentlich bei Lepidotus palliatus aus dem oberen Jura Bayerns zu sehen ist (Fig. 157). Die Schuppen sind mit einer dicken Lage von Ganoin bedeckt und stehen auf den Körperflanken in schiefen Reihen; es ist aber auch in vielen Fällen ein Rest der ehemals ausgedehnteren Beschuppung des Schwanzendes vorhanden, das sich in den oberen Lappen der Terminal- flosse fortsetzt, aber im Vergleiche zu den Paläonisciden wesentlich reduziert ist. Dadurch erhält die Terminalflosse mehr und mehr eine »leichlappige Form, sie wird isobatisch und homozerk. Alle Flossen tragen an ihren Vorderrändern starke Fulkren und die Flossenstrahlen sind meist dichotom gegabelt. Fig. 153. Rekonstruktion von Sjemionotus capensis, A. Smith Woodward, aus der obersten Trias (unterer Lias?) der Oranje Kolonie (Stormbergschichten). (Nach Schellwien, aus E. v. Stromers Lehrbuch der Paläozoologie.) Die Schuppen der Semionotiden sind ursprünglich rhombisch (Fig. 153) und greifen auf der Innenseite derart ineinander, daß sich eine dem Vorder- rande folgende, spindelförmige Verdickung mit der anschließenden Ver- keilt. Diese Leisten werden mitunter so kräftig, daß sie auch auf der Außenseite der Schuppen als Rippen ausgeprägt sind, die den Eindruck hervorrufen, als ob über den Schuppenpanzer schräge Rippen von vorn oben nach hinten unten herabziehen würden. Nur bei Aetheolepis (Fig. 155) kommen in der hinteren Körperregion zykloide Schuppen vor, die durch Übergänge mit den rhombischen Schuppen des Vorder- körpers verbunden sind. Die Verknöcherung der Wirbelsäule ist bei den Semionotiden durch verschiedene Stadien vertreten. Dapedius (Fig. 159, B; 170, C) weist in der Spezialisation der Wirbelsäule eine tiefe Stufe auf, da nur die oberen und unteren Bögen verknöchert sind und die Chorda persistent ist ; dagegen finden wir bei Tetragonolepis die Chorda von Pleuro- zentren und Hypozentren umgeben. Innerhalb der Gattung Lepidotus zeigen die ältesten Arten keine Verknöcherungen im Bereiche der Chorda- scheide, aber bei den jüngeren und höher spezialisierten Arten des Fische (Pisces). 199 Wealden (Unterkreide) sind bereits Ringwirbel zur Ausbildung gelangt. Es ist dies ein deutlicher Beweis dafür, daß die Verknöcherung der Wirbelsäule eine Spezialisation darstellt, die von verschiedenen Stämmen ganz unabhängig erreicht wurde und daß dieselbe Spezialisations- stufe der Wirbelsäule keinen Maßstab für die Beurteilung der ver- Fig. 154. Sandsteinplatte mit zahlreichen Exemplaren von Semionotus capensis, A. S. Wood- ward, aus der Karooformation (unterer Lias?) der Kapkolonie. — Original im Senckenberg-Museum zu Frankfurt a. M. — (Stark verkleinert.) wandtschaftlichen Beziehungen zwischen den einzelnen Stammeslinien bilden darf. Die Semionotiden erscheinen im Perm, erreichen in der Jurazeit eine hohe Blüte und verschwinden wieder in der Kreidezeit. Acentrophorus. — Die älteste bisher bekannte Gattung der Familie. Von Semionotus nur durch das Fehlen einer besonders vor- stehenden Reihe von Dorsalschuppen unterschieden. Perm von Eng- 200 Die Stämme der Wirbeltiere. land, Schottland, Sachsen, Böhmen und vielleicht auch in der Trias von Massachusetts.1 Semionotus. — In der Trias weit verbreitet: Ostalpen, Deutsch- land, Nordamerika, Kapkolonie, Neusüdwales. Der Körper ist mit dicken Schuppen gepanzert, mäßig hoch und trägt auf dem Rücken eine Reihe hoher, gekielter Schuppen (Fig. 153, 154).2 Fig. 155. Schuppen von Aetheolepis mirabilis aus dem Jura von Neu-Süd-Wales, in l/2 nat. Gr. Links Schuppen aus der vorderen, rechts aus der hinteren Körperregion, die bereits den zykloiden Typus erreicht haben. (Nach A. Smith Woodward.) Fig. 156. Rekonstruktion von Lepidotus elvensis, Blaihv., aus dem oberen Lias von Holzmaden in Württemberg, in 1/6 nat. Gr. (Nach O. J aekel.) Dollopterus. Trias (oberer Muschelkalk) von Isserstedt bei Jena. Die Brustflossen sind enorm verlängert und erreichen eine Länge von 10 cm bei einer Körperlänge von 16 cm (ohne Terminal- flosse). Das Tier war ein Flugfisch.3 1 R. H. Traquair, On the Agassizian. Genera Amblypterus, etc. ■ Quar- terly Journal Geol. Soc. London 1877, p. 565. A. Smith Woodward, Outlines of Vertebrate Palaeontology. - - 1898, p. 96. 2 E. Sehe 11 wien, Über Semionotus, Ag. — Schriften der Physikal-Ökonom. Ges. zu Königsberg, XLII. Bd., 1901. O. Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere, 1912, S. 98. E. Hennig, Eine neue Platte mit Semionotus capensis. — Sitzungsberichte der Ges. Naturf. Freunde, Berlin 1915, S. 49. K. Gorjanovic-Kramberger, Die obertriadische Fischfauna von Hallein in Salzburg. Beiträge zur Paläontologie und Geol. Öst.-Ung. u. d. Orients, XVIII. Bd., 1905, S. 195. :! O. Abel, Fossile Flugfische. Jahrbuch der K. K. Geol. Reichsanstalt, Wim, LVI. Bd., 1906, S. 48. / Fische (Pisces). 201 Aetheolepis. — von Neusüdwales. Schuppen auf dem Vorderkörper rhom- bisch, nach hinten all- mählich in zykloide Schuppen übergehend (Fig. 155).1 Colobodus. — Mittlere und obere Trias Deutschlands, der Ostalpen und Italiens. — Körper ziemlich hoch, seit- lich komprimiert, Rücken- und After- flosse groß und hoch, Schuppen am Hinter- rande gezackt, Zähne halbkugelig, ein duro- phages Gebiß bil- dend.2 Lepidotus. Körper lateral kom- primiert, bei einigen Arten sehr hoch (z. B. bei L. palliatus), Brust- und Bauch- flossen relativ klein; im Schwanzabschnitt die primitive Be- schuppung des Kau- dalendes in der Achse des oberen Terminal- flossenlappens deut- lich von der Be- schuppung der Kör- perflanken abgesetzt. Obere Trias oder Jura (Hawkesburyschichten) ÖjO bfi « ^^ J -t— v^ c o 5 > ^£ CJ o er JE '. — ' .2? H o r_ ^w c -n— ' O) ■o . in ^ E C3 « o CJO c :« <4— -J J* C s re o tu 00 — " g c o E > o> c c/; OJ J3 "O s -^J ■ o üjo rm ^ Q o • — XI g c 4) CO J* E CJ 4> CO n O H ~ ÖJ3 75 < c ~ bfl c/j -*— es ö ".E g ra 0J f— u> c/j ,__ o O -o z c CD J Li c o > c o J* 1 A. Smith Woodward, The Fossil Fishes of the Hawkesbury Series at Gos- ford, New South Wales. — Memoirs Geol. Soc. New South Wales, Paläont., No. 4, Sydney 1890, p. 1. 2 K. Gorjanovic-Kramberger, Die obertriadische Fischfauna von Hallein in Salzburg. — 1. c, S. 198 (Literatur). 202 Die Stämme der Wirbeltiere. Gebiß heterodont, vorn mit dicken Stiftzähnen zum Abbrechen von Korallenästen u. dgl., hinten mit halbkugeligen Mahlzähnen, die ein dichtgedrängtes Pflaster bilden. Die Gattung erscheint zuerst in der oberen Trias Schlesiens, wird im Lias sehr häufig und gehört zu den häufigsten Fischen des oberen Jura Europas. Sie ist außerdem aus dem Jura Ostindiens und des Kongostaates, aus dem Wealden Deutsch- Ostafrikas und Belgiens und aus der Kreide Brasiliens nachgewiesen worden (Figg. 156, 157). * Fig. 158. Rekonstruktion des Schädels von Dapedius. (Nach R. H. Traquair.) br br' CO - . 4> . 3 03 r- o _n o < B -S 41 ,=. '- -3 41 -^ .5 £> ::=, es od -3 ,S H 41 r- « s 3 N cd 3 .als OT3 s- o3 4> w g E — 3 = — .= - = O.H 3 O- — es iS -a _ 03 — -3 ._ 3 — cj -> 4) 3 r3 o S o 3 JS2 o o a. g- 03 j- 2^E.3*c..g O P >» 3 3 3 3 tu « O 3 1- 41 X) Q-^CCfcA)cOCJ(->0-CA)CA)c^CA)Q-D> II II II II II II II II II II octr ^C^^coc/joocooogogogococo^ ^ 4) TD 'S. < E £ 3 03 — oo 3 >i 4» • O 4i -a Ol [i, ca 4> D, O 41 3 33 T3 03 4i ■*= B D. B O 3 Q.-3 03 2 3 Ö 3 5"« 41 a. . "O XJ "O 03 03 • E • £ 3 - 4> 3 — 41 o O J K> S-H *— 1. U. 2 4) "ti oj 41 E o 2? 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Schema zur Darstellung der vier aufeinanderfolgenden Hauptstufen der Wirbel- säulenverknöcherung bei den Teleostomen. (Nach A. Smith Wood ward, 1906.) A: Typus eines Crossopterygiers, charakteristisch für das Devon; die Wirbel- säule nur im hinteren Abschnitte verknöchert und zwar auch hier nur die oberen und unteren Bögen. B: Typus eines Palaeonisciden, charakteristisch für das Karbon und Perm; die Wirbelsäule zwar fast der ganzen Länge nach verknöchert, aber noch keine Wirbelkörper ausgebildet. C: Typus eines Semionotiden (Dapedius), charakteristisch für die Trias und den Jura; die Verknöcherung des Gesamtskeletts ist weiter vorgeschritten, aber die Wirbelzentren sind noch immer unverknöchert. D: Typus eines jüngeren Actinopterygiers aus der Familie der Beryciden (Hoplo- pteryx), charakteristisch für die Kreide und die jüngeren Formationen; das Skelett ist hochgradig verknöchert, von Spezialisationen fallen u. a. die Lage des unter das Maxillare geschobenen Praemaxillare und die weit nach vorn ver- schobene Ventralis auf; die Wirbelzentren sind solid verknöchert. Dieser Typus entspricht der Entwicklungsstufe der Mehrzahl der modernen Teleostomen. Fische (Pisces). 219 parallele Spezialisationen vollzogen haben, ist dies auch bei den jüngeren Familien der Fall gewesen. Derartige parallele Spezialisationen finden sich z. B. in der Schwimmblase ausgeprägt. Ursprünglich offen und durch den Ductus pneumaticus mit der Mundhöhle in Verbindung, kann diese Verbindung unterbrochen und die Schwimmblase geschlossen werden, ja, sie kann sogar gänzlich verloren gehen. Der primitivere Zustand, bei welchem die Schwimmblase noch einen offenen Kommunikations- kanal besitzt, wird der ,,physostome" genannt; er findet sich bei allen Actinopterygiern während des embryonalen Lebens, im erwachsenen Zustand noch bei den Gruppen der Malacopterygier, Ostariophysi, Apodes und Haplomi. Dagegen ist die Schwimmblase abgeschlossen bei den folgenden Gruppen: Heteromi, Catosteomi, Acanthopterygii, Opisthomi, Pediculati, Jugulares und Plectognathi, welche somit den „physoclisten" Zustand der Schwimmblase repräsentieren. Es ist jedoch nicht möglich, diese beiden Spezialisationsgegen- sätze in der systematischen Gruppierung zum Ausdruck zu bringen, da dadurch ganz falsche Vorstellungen von den verwandtschaftlichen Beziehungen der ,,Physostomen" und „Physoclisten" ausgelöst würden und es ist daher in der letzten Zeit diese Gruppierung wenig in An- wendung gebracht worden. Alle Physoclisten müssen einmal das physo- stome Stadium durchlaufen haben, aber das Aufgeben desselben ist wiederholt unabhängig voneinander in den einzelnen Gruppen ein- getreten und kann daher nicht als systematisches Unterscheidungs- merkmal verwertet werden. Die Zahl der bisher bekannten lebenden Arten aus der Gruppe der jüngeren Actinopterygier (= Teleostei aut.) dürfte gegenwärtig die Ziffer 12000 bereits überschritten haben. Wenn auch in der Kreide und in tertiären Ablagerungen sehr zahlreiche fossile Arten gefunden worden sind, so bleibt doch ihre Zahl weit hinter jener der lebenden Arten zurück und bildet nur einen sehr kleinen Bruchteil derselben. 220 Die Stämme der Wirbeltiere. Klasse: Amphibia (Lurche). Die stammesgeschichtliche Stellung der Amphibien. Die Lurche nehmen eine vermittelnde Stellung zwischen den Fischen und Reptilien ein. Die Vertreter der noch lebenden Amphi- bienstännne, die Coeci lüden (Blindwühlen), Urodelen (Schwanz- lurche) und Anuren (Froschlurche) können jedoch nicht als Ausgangs- formen oder selbst als Ausgangsgruppen für die höheren Wirbeltiere angesehen werden; als eine solche Übergangsgruppe kann nur der Kreis der Stegocephalen in Betracht kommen. Zwischen den primitivsten Vertretern dieser Stammgruppe der Stegocephalen und den primitiv- sten Reptilien aus der Gruppe der Cotylosauria bestehen überhaupt keine scharfen Grenzen, soweit dies aus der morphologischen Ver- gleichung beider Gruppen gefolgert werden kann, und wo Gegensätze vorliegen, sind sie nur gradueller Natur. Eine scharfe Scheidewand zwischen einer primitiven Stegocephalenform, wie Trimerorhachis, und einer primitiven Cotylosaurierform, wie Seymouria, ist durchaus un- natürlich, da auch der gastrozentrale Wirbeltypus von einem rhachi- tomen abzuleiten ist. Während also die Lücken zwischen der Stamm- gruppe der Amphibien und der Stammgruppe der Reptilien durch die paläontologischen Funde der letzten Jahre als nahezu geschlossen betrachtet werden können, ist es noch nicht gelungen, die Anschlußstelle der Stego- cephalen an die Fische mit voller Sicherheit zu ermitteln, wenn auch die Beweisgründe für die engere Verwandtschaft der Stegocephalen und der Crossopterygier durch neuere Forschungen an Kraft gewonnen haben. Die in früherer Zeit vielfach verfochtene und teilweise noch heute verteidigte Hypothese der Abstammung der Stegocephalen von den Lungenfischen oder Dipneusten ist als endgültig abgetan zu be- trachten.1 Systematik der Amphibien. Die drei lebenden Stämme der Amphibien sind die Coeciliidae (Blindwühlen), welche die selbständige Ordnung der Gymnophiona bilden, ferner die Urodela (Schwanzlurche) mit den Familien der Amphiumidae (Fisclunolche), Salamandridae (Molche), Proteidae (Ohne) und Sirenidae (Armmokhe) und endlich die Ordnung der Anura (Frosch- 1 L. Dollo, Sur la Phylogenie des Dipneustes. — Bull. Soc. Beige de Geologie, Paleont. etc., T. IX, Bruxelles 1895, pag. 79. Amphibia (Lurche). 221 lurche) mit zahlreichen Familien, die sich auf die Unterordnungen der Aglossa und der Phaneroglossa verteilen. Die Phaneroglossa werden in die beiden Gruppen der Arcifera (Schiebbrustfrösche) und Firmi- sternia (Starrbrustfrösche) eingeteilt. Von den Coeciliiden kennt man keine fossilen Reste; die Urodelen sind jedoch bis in das Perm Nordamerikas zurückverfolgt worden, da die Gattung Lysorophus nunmehr als Urodele erkannt worden ist. Die ältesten Anurenreste sind im oberen Jura Spaniens und Nordamerikas gefunden worden; ob die noch ungenügend bekannte Form Pelion Lyelli (Wyman)1 in die Ahnenreihe der Frösche gehört, ist noch eine offene Frage. Wenn dies der Fall wäre, so würden sich die Anuren bis in das Oberkarbon hinab verfolgen lassen. Die Urodelen wurzeln ebenso wie die Gymnophionen und die Anuren in der großen Stammgruppe der Stegocephalen, die sich schon sehr frühzeitig in divergente Äste gespalten hat, von denen die meisten schon nach kurzer Blütezeit noch in der Permzeit erloschen sind, wäh- rend nur wenige Nachzügler noch bis zum Ende der Triaszeit lebten, in der sie allerdings die größten Körperdimensionen erreichten, die von Amphibien bekannt geworden sind. Die Urodelen sind in vielen Punkten mit den Branchiosauriden der Karbon- und Permzeit so nahe verwandt, daß sie jetzt von den meisten Forschern als die Nachkommen derselben angesehen werden. Die Kreise der Urodelen und der Stego- cephalen schneiden sich also im Bereiche der Branchiosauriden, ein Fall, der die Schwierigkeiten beleuchtet, die phylogenetischen Bezie- hungen zwischen zwei genetisch verknüpften Gruppen im „System" zum Ausdruck zu bringen. Wenn wir nur die sicher den Urodelen und Anuren einzureihenden fossilen Gattungen aus dem Bereiche der Stego- cephalen ausscheiden, aber alle anderen in dieser ,,Stammgruppe" vereinigt lassen, so werden die Beziehungen der noch lebenden Am- phibienstämme zu den fossilen Ordnungen und Familien der Amphibien am besten zum Ausdruck gelangen. Die Morphologie der Wirbelsäule als Grundlage einer systematischen Gruppierung der Amphibien. Schon bei Besprechung der Fische haben wir gesehen, daß der Begriff des „Wirbels" kein morphologisch eindeutiger ist. Auch bei den höheren Wirbeltieren, die summarisch als Tetrapoden bezeichnet 1 j. Wyman: On some Remains of Batrachian Reptiles discovered in the Coal Formation of Ohio, etc. — Americ. Journal of Science, 2e ser., XXV., New Haven, 1858. p. 158. — R. L. Moodie, The Dawn of Quadrupeds in North America. — The Populär Science Monthly, Vol. LXXII, June 1908, p. 562, Fig. 1. 222 Die Stämme der Wirbeltiere. werden, sind die Wirbel bei den einzelnen Gruppen keines- wegs homolog. Wenn auch bei den meisten höheren Wirbeltieren der Wirbel ein ein- heitliches Ganzes zu bilden scheint, so ist dies doch durchaus nicht der Fall. Aus der Entwicklungsgeschichte der Wirbel ergibt sich mit voller Klarheit, daß sie zwar auf einen gemeinsamen Ausgangstypus zurückgehen, der durch vier Paare knorpeliger Bogen- elemente gekennzeichnet ist, daß aber die weitere Spezialisation dieser vier Bogenpaare auf divergenten Wegen erfolgt ist. Eine ein- gehende Verfolgung der Spezialisationsgeschichte dieser vier Paare von ursprünglichen Bogenelementen führt daher zu wichtigen Aufschlüssen über die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den verschiedenen Gruppen, welche je ihren eigenen Spezialisationsweg im Aufbau der Wirbelsäule eingeschlagen haben. H. Gadow1 kam bei seinen embryologischen Forschungen über die Morphogenie der Wirbel zu dem Ergebnis, daß der Ausgangstypus des Tetrapodenwirbels von vier Paaren knorpeliger Bogenelemente (Arcualia) gebildet wird. Diese sind: 1. Zwei Basidorsalia, 2. zwei Basiventralia, 3. zwei Interdorsalia, 4. zwei Interventralia. Diese vier, bzw. acht ursprünglich getrennten Bogenelemente er- fuhren im Laufe der Stammesgeschichte folgende divergente Spezia- Iisationen bei den Tetrapoden: I. Rhachitomer Typus. Die vier Paar Bogenelemente verharren in getrenntem Zustande, so daß der Wirbelkörper aus mehreren Stücken zusammengesetzt er- scheint; treten im Verlaufe der Stammesgeschichte Verwachsungen einzelner Elemente der Rumpfregion auf, so ist doch der ursprüngliche Zustand des sog. ,, Schnittwirbels" noch in der Schwanzregion zu beob- achten. Wir haben in einem solchen Wirbel zu unterscheiden: 1. Die Basidorsalia. — Sie bilden den oberen Wirbelbogen oder die „Neurapophyse". Sie sind meistens miteinander verschmolzen, aber zuweilen (z. B. in den Rückenwirbeln von Trimerorhachis insignis) noch getrennt (Fig. 171, 172, 173). 1 H. Gadow, On the Evolution of the Vertebral Column of Amphibia and Amniota. — Philosophical Transactions of the Royal Society London, Vol.CLXXXVlI, 1896, p. 1—57 (Literatur, p. 53—57). Amphibia (Lurche). 223 Neur. Haem. Fig. 171. Schematische Seitenansicht eines Schwanzwirbels von Archegosaurus, von links gesehen. Der Wirbel ist verdrückt; daher ist die Gabel des Hypozentrums sichtbar und die zwei Paare der Interarcua'ia (Inter- ventralia und Interdorsalia) liegen nebeneinander. Haem. = Haemapophyse. Iv. r. = rechtes Interventrale. Hyp. ■■- Hypocentrum. Neur. = Neurapophyse. Id. I. = linkes Interdorsale. Pr. z. = Praezygapophyse. hl. r. := rechtes Interdorsale. Po. z. - Postzygapophyse. Iv. I. - linkes Interventrale. Neur. Poz. Diap. Fleur. Fig. 172. Dorsalwirbel von Eryops, von links ge- sehen, in 2/3nat- Gr.; aus dem Perm Nord- amerikas. (Nach S. W. Williston.) Bezeichnungen wie in Fig. 171, dazu noch: Par. = Parapophyse. Diap. = Diapophyse. Pleur. = Pleurozentrum. Prz. = Praezygapophy.e. Poz. = Postzygapophyse. Pleur. Fig. 173. Hinterer^Rumpfwirbel von,Archegosaurus Decheni, aus dem Perm von Lebach bei Saarbrücken, von links gesehen, innat.Gr. (Nach O. Jaekel.) Prz. = Praezygapophyse. Poz. = Postzygapophyse. Hyp. = Hypocentrum. Pleur. = Pleurocentrum. Neur. = Neurapophyse. 224 Die Stämme der Wirbeltiere. 2. Die Basiventralia. — Sie liegen vor und unter den Basi- dorsalia. Sie verschmelzen meistens untereinander (Fig. 172, 173) zu einer unpaarigen Masse, dem „Hypozentrum" (= Interzentrum), bleiben aber zuweilen noch getrennt (z. B. an den Schwanzwirbeln von Archego- saurus, Fig. 171). 3. Die Interdorsalia. — Sie liegen über und hinter den Basi- ventralia, bleiben in der Schwanzregion bei Archegosaurus, Chelydo- saurus und Sphenosaurus getrennt und entsprechen dem „oberen Paar der Pleurozentren" (Fig. 171, Jd.r., Id.L). 4. Die Interventralia. — Sie liegen unter den Interdorsalia, bleiben zuweilen (z. B. bei Archegosaurus, Fig. 171, Chelydosaurus und Sphenosaurus) getrennt und entsprechen dem „unteren Paar der Pleurozentren" (= Intercentra pleuralia). Aus diesem Grundtypus geht einerseits infolge Verschmelzung einiger und der Reduktion anderer Elemente der stereospondyle Typus hervor, andererseits durch Ausbildung von zwei hintereinander- liegenden Wirbelkörperscheiben ein „Doppelwirbel", der als embolo- merer Typus unterschieden wird. II. Stereospondyler Typus. Während der primitive rhachitome Wirbel vier Paar getrennter Bogenelemente umfaßt, tritt in einem Stamme schon im Unterkarbon (bei Loxomma) und im Oberkarbon (bei Anthracosaurus) und weiter bei den jüngsten Stegocephalen der Triasformation (z. B. Mastodonsaurus, Metopias, Capitosaurus, Labyrinthodon, Plagiosaurus) eine Spezialisation des Wirbelbaues ein, die mit der Herausbildung eines scheinbar einheit- lichen Wirbels endet. Dieser „stereospondyle" Wirbel umfaßt jedoch noch zwei Paar der ursprünglichen Bogenelemente, die miteinander fest verwachsen sind; das sind die Basidorsalia (Neurapophyse) und die Basiventralia (Hypozentrum). Dagegen sind die Inter- dorsalia und die Interventralia (Pleurocentra) durch Reduktion ver- loren gegangen. Bei Mastodonsaurus scheinen die Pleurozentren wenig- stens noch in knorpeligem Zustande als Rudimente vorhanden gewesen zu sein, da beim Aneinanderstoßen der Wirbelkörper zwischen je zweien eine Lücke übrigbleibt, die mit Knorpelmasse ausgefüllt gewesen sein muß. III. Embolomerer Typus. Während der stereospondyle Wirbel durch Reduktion der Pleuro- zentren und durch die Verschmelzung von Hypozentrum und Neura- pophyse (d. h. Basiventralia + Basidorsalia) zustande kommt, bildete sich, allerdings sehr selten, bei anderen Stegocephalen ein Doppelzylinder oder ein „Doppelwirbel" aus (F'g. 174). Der vordere Zylinder bildet den Amphibia (Lurche). 225 eigentlichen Wirbelkörper, der die oberen und unteren Bogenstücke sowie die Querfortsätze für die Rippen trägt; der hintere Zylinder dient nur als Ausfüllungsmasse oder „Intervertebralmasse". Der vordere Zylinder entspricht den vereinigten Basidorsalia (Neurapophyse) und Basiventralia (Hypozentrum), der hintere Zylinder den vereinigten Interdorsalia und Interventralia (= oberes und unteres Paar der Pleurozentren). Derartige ,,Doppelwirbel" sind nur bei zwei Gattungen (Cricotus und Diplovertebron) bekannt und zeigen eine auffallende Überein- stimmung mit den Doppelwirbeln der Schwanzregion einzelner Fische, und zwar z. B. mit jenen der lebenden Amia calva (Fig. 3) oder des oberjurassischen Amiaden Eurycormus speciosus. Auch bei den Fischen ist diese Erscheinung der „Embolomerie" sehr selten. ' PUur. Hyp. Ha'm. Fig. 174. Links: Dorsalwirbel, rechts: Caudalwirbel von Cricotus, aus dem Perm von Texas. gesehen. 1/2 nat. Gr. Diap. = Diapophyse. Haem. = Haemapophyse. Hyp. = Hypocentrum. Nenr. = Neurapophyse. Beide Wirbel sind von links (Nach S. W. Williston.) Pleur. = Pleurocentrum. Prz. = Praezygapophyse. Poz. = Postzygapophyse. IV.. Pseudozentraler Typus. Dieser Typus wird in der Gegenwart durch die Wirbel der Urodelen repräsentiert. Der Wirbelkörper besteht bei ihnen aus den Basiventralia (Hypozentrum) und den in der Jugend getrennten, im Alter mit ihnen verschmolzenen Basidorsalia (Neurapophyse). Beide Bogenpaare ver- wachsen miteinander zu einem einheitlichen Wirbel, während die beiden hinteren Bogenpaare (Interdorsalia und Interventralia) knorpelig bleiben, vom Aufbau des knöchernen Wirbels ausgeschlossen sind und den ,,In- tervertebralknorpel" bilden. Mitunter (Rumpfwirbel der Urodelen) wird aber der Wirbelkörper nur von den Basidorsalia allein gebildet, welche die Basiventralia gänz- lich verdrängt haben. Zwischen diesem Typus und jenem, bei welchem Abel, Die Stämme der "Wirbeltiere. 15 226 Die Stämme der Wirbeltiere. auch noch die Basiventralia am Aufbau des Wirbels beteiligt sind, finden sich vielfache Übergänge. Einem primitiveren Typus als dem Wirbeltypus der lebenden Uro- delen begegnen wir bei den fossilen Gattungen Branchiosaurus, Mela- nerpeton und Pelosaurus. Hier besteht der Wirbelkörper aus zwei schwach ossifizierten Knochenblättern, die sich um die Chorda dorsalis legen und den Basiventralia (Hypozentrum) entsprechen, die somit hier noch paarig ausgebildet sind. Dorsal treten die Basiventralia mit den Basidorsalia in Verbindung. Der Wirbelkörper wird in einem solchen Falle (z. B. bei Branchiosaurus) zu gleichen Teilen von den Basiventralia und den Basidorsalia gebildet; die Interdorsalia und Interventralia nehmen an der Bildung des Wirbels auch hier keinen Anteil. W.K. • Fig. 175. Thyrsidium fasciculare, Cope. Oberkarbon von Linton, Ohio. Wirbel- körper der Länge nach bis zur Mitte durchgebrochen, Neurapophysen entfernt; der im Leben von der Chorda und dem Rückenmark erfüllte Hohlraum ist hier von Gestein eingenommen. Wk. = Wirbelkörper. R. = Rückenmark. Ch. = Chorda dorsalis. Dieser Wirbelkörpertypus, bei welchem die Pleurozentren gänzlich vom Aufbau des knöchernen Wirbels ausgeschlossen sind, die Basidorsalia dagegen die Hauptrolle spielen, ist von H.Gadow als „Pseudozentrum" bezeichnet worden. Der primitive Zustand, welchen wir in den Wirbeln von Branchio- saurus antreffen, ist als „Blattwirbeltypus" oder „phyllospondyler" Typus unterschieden worden, bildet aber ebenso nur eine Entwicklungs- stufe des pseudozentralen Wirbeltyps, wie die einheitlich verknöcherten Urodelenwirbel. Man hat früher diese „Vollwirbler" mit „ganzem" oder „holospondylem" Wirbel den Phyllospondylen gegenübergestellt; später sind sogar die Amphibien mit einheitlich ossifiziertem, bikonkavem und oft sanduhrförmigem (vgl. Fig. 175) Wirbelkörper als „lepospon- dyle" Formen unterschieden worden, ja man hat sie sogar als „Lepo- spondyla" (Zittel) den „Temnospondyla" (= Schnittwirbier, Jaekel) gegenübergestellt. Heute weiß man, daß der Begriff der Lepospondyla ein unnatürlicher, weil rein künstlicher ist, und daß ein Teil der „Lepo- spondyla" (Ophiderpetontiden, Molgophiden, Phlegethontiiden, Ptyoniden Amphibia (Lurche). 227 und Ceraterpetontiden) dem pseudozentralen Wirbeltypus angehört, während der andere Teil der „Lepospondyla" dem gastrozentralen Wirbeltypus einzureihen ist. V. Notozentraler Typus. Dieser Wirbeltypus ist ausschließlich im Stamme der Anuren ausgebildet. Ursprünglich sind auch hier, wie die (Mitogenetische Ent- wicklung zeigt, vier Paare von Bogenelementen vorhanden gewesen; im weiteren Verlaufe des Wachstums, das in diesem Falle die Stammes- geschichte wiederspiegelt, nehmen die Interdorsalia außerordentlich zu, verdrängen allmählich die Interventralia und bilden schließlich die Hauptmasse des Wirbelkörpers, während die Basiventralia (welche mit den Basidorsalia zu einer kompakten Masse verschmelzen) auf die vordere oder kraniale Hälfte des Wirbelkörpers beschränkt bleiben. Die Basiventralia können aber auch ganz verloren gehen (z. B. bei Pipa, Bombinator, Xenopus). In diesem Falle besteht der Wirbel nur mehr aus den Interdorsalia und den Basidorsalia. H. Gadow hat diesen Wirbelkörpertypus, bei welchem das Zentrum aus den Interdorsalia und den Basiventralia oder aus den Interdorsalia allein besteht, „Notozentrum" genannt. Bei normaler Ausbildung entsenden die Basiventralia jederseits einen lateralen Fortsatz (Querfortsatz) zur Rippenartikulation, außer- dem ventrale Fortsätze, die als Hämapophysen in der Schwanzregion eine V-förmige Spange bilden, welche das ventral von der Wirbelsäule verlaufende Blutgefäß umschließt. VI. Gastrozentraler Typus. Dem gastrozentralen Typus gehört nur ein kleiner Teil der fossilen Stegocephalen, aber alle Reptilien, Vögel und Säugetiere an. Er ist dadurch gekennzeichnet, daß die Hauptmasse des Wirbelkörpers aus den Interventralia besteht, während die Basiventralia (Hypozentrum) vom Aufbau des Wirbelkörpers meist gänzlich ausgeschlossen sind und nur mehr in Gestalt loser Hämapophysen (= Os en V = Chevron Bones) mit der Unterseite des Zentrums in Verbindung treten. Die Basidorsalia bilden auch bei den Angehörigen dieses Wirbel- typus wie immer die Neurapophyse, während die Interdorsalia voll- ständig verloren gegangen sind. H. Gadow nennt das dergestalt ausschließlich aus den Inter- ventralia aufgebaute Zentrum das „Gastrozentrum". Bei den lebenden Amphibien tritt dieser Wirbeltypus nicht auf; unter den fossilen Amphibien ist er bisher nur bei den Hylonomiden und Microbrachiden (Fig. 176) nachgewiesen. Wahrscheinlich ist er auch bei den Limnerpetontiden ausgebildet. 15* 228 Die Stämme der Wirbeltiere. F 5 ^XJ-^O ^ ' jq "g rt £ cro S = 3 N 2 So C/5 3* 3 » 3?* 3* 3* n X C H W -o o o. 3 Amphibia (Lurche). 229 Zweifellos ist auch dieser Typus von einem primitiven Typus ab- zuleiten, bei dem alle vier Bogenelemente vorhanden waren, und geht also auf den rhachitomen Typus zurück. To* Fig. 176. Microbrachis Pelikani, Fritsch. Oberkarbon von Nürschan, Böhmen. Rumpfwirbel, von rechts gesehen. Vergr. (Nach H. Schwarz.) Prz. = Präzygapophyse. Poz. = Postzygapophyse. Die Wirbel der Amphibien treten untereinander in gelenkige Ver- bindung, und zwar sind normal an der Vorderseite des Wirbels die paarigen Präzygapophysen und an der Hinterseite die gleichfalls paarigen Postzygapophysen (Fig. 176—183) ausgebildet. Die Post- Fig. 177. Oestocephalus remex, Cope. Oberkarbon von Linton, Ohio. Schwanzwirbel, von rechts gesehen. Vergr. o. D. = oberer Dornfortsatz. u. D. = unterer Dornfortsatz. Prz. = Präzygapophyse. Poz. = Postzygapophyse. Zygo. = Zygosphen. Wk. = Wirbelkörper. Fig. 178. Ptyonius Vinchellianus (?), Cope. Ober- karbon von Linton, Ohio. Schwanz- wirbel, von rechts gesehen. Vergr. (Nach H. Schwarz.) o. D. = oberer Dornfortsatz. u. D. = unterer Dornfortsatz. Prz. = Präzygapophyse. Poz. = Postzygapophyse. Zygo. = Zygosphen. zygapophysen greifen von oben nach unten in die Präzygapophysen des hinten oder kaudal anschließenden Wirbels ein und liegen dem- entsprechend etwas höher. Beide Zygapophysenpaare entspringen von der Neurapophyse. Außer dieser normalen Art von Gelenkverbindung zwischen zwei anschließenden Wirbeln treten in vereinzelten Fällen (z.B. bei Urocordylus, 230 Die Stämme der Wirbeltiere. Ptyonius, Oestocephalus, Diplocaulus) überzählige Gelenkverbindungen im Neurapophysenabschnitt, und zwar oberhalb derZygapophysen auf (Fig. 177—180, 183). Über der Präzygapophyse entspringt in diesem Falle ein kranialwärts gerichteter, keilförmiger, unpaarer, medianer tr-y- Fig. 179. Ptyonius pectinatus, Cope. Oberkarbon von Linton, Ohio. Rumpf- wirbel, von rechts gesehen. Vergr. (Nach H. Schwarz.) Zyga. = Zygantrum. Zygo. = Zygosphen. Prz. = Präzygapophyse. Poz. = Postzygapophyse. Dia. = Diapophyse. Zygo. Fig. 180. Ptyonius pectinatus, Cope. Oberkarbon von Linton, Ohio. Rumpf- wirbel, von oben gesehen. Vergr. (Nach H. Schwarz.) Zyga. - Zygantrum. Zygo. = Zygosphen. = Präzygapophyse. = Postzygapophyse. Prz. Poz. Fig. 181. Scincosaurus crassus, Fritsch. Oberkarbon von Nürschan, Böhmen. Schwanzwirbel, von links gesehen. Vergr. (Nach H. Schwarz.) Prz. = Präzygapophyse. Poz. = Postzygapophyse. o. D. = oberer Dornfortsatz. //. D. = unterer Dornfortsatz. Fig. 182. Phlegethontia linearis, Cope. Oberkarbon von Linton, Ohio. Rumpf- wirbel, von rechts gesehen. Vergr. (Nach H. Schwarz.) Prz. = Präzygapophyse. Poz. = Postzygapophyse. N. = Neurapophyse. Hyp. = Hyposphen. Fortsatz (Zygosphen) von der Neurapophyse, der in eine gleichfalls median gelegene Vertiefung (Zygantrum) an der Hinterseite der Neurapophyse des vorausgehenden Wirbels über den Postzygapophysen eingreift. Mitunter kommt es jedoch zu einer Spaltung des Zygosphens; in diese Gabel schiebt sich der hintere Kamm der Neurapophyse hinein Amphibia (Lurche). 231 und die Gelenke für das Zygosphen werden von keilförmig nach vorn sich zuspitzenden Gruben an den Außenseiten der Neurapophyse ge- bildet, wie dies bei Ptyonius der Fall ist (Fig. 180, Zygo u. Zyga). Bei Para. Para. Dia, Fig. 183. Wirbel von Diplocaulus, aus dem Perm von Texas; oben: Ansicht von rechts, unten: Ansicht von oben. Nat. Gr. (Nach F. Broili.) Dia. = Diapophyse, Po. z. --= Postzygapophyse. Para. ^ Parapophyse. Zyga. ■■= Zygantrum. Pr. z. --- Praezygapophyse. Zspli. = Zygosphen. J.Prz u.V. LPoz. Fig. 184. Dolichosoma longissimum, Fritsch. Oberkarbon von Nürschan, Böhmen. Wirbel, von unten gesehen. Vergr. (Nach H. Schwarz.) /. Prz. = Infra-Präzygapophyse. /. Poz. = Infra-Postzygapophyse. u. D. = unterer Dornfortsatz. den Phlegethontiiden tritt (bei Phlegethontia) an Stelle des Zygosphens und Zygantrums eine akzessorische mediane Gelenkverbindung auf, bei welcher der Zapfen am Hinterende der Neurapophyse, die Vertiefung am Vorderende derselben steht. Dieser mediane, kaudalwärts stehende 232 Die Stämme der Wirbeltiere. Zapfen wird Hyposphen, die ihn aufnehmende Vertiefung des an- schließenden Wirbels Hypantrum genannt (Fig. 182). In einigen Fällen (z. B~7 bei Phlegethontia und Dolichosoma unter den Stegocephalen, sowie bei den lebenden Blindwühlen) sind auch an der Ventralseite der Wirbelkörper überzählige paarige Gelenkfort- sätze ausgebildet, für welche die Bezeichnung ,,Infrazygapophysen" anzuwenden wäre. Ein Wirbel von Dolichosoma (Fig. 184) gibt, von der Ventralseite gesehen, ein ähnliches Bild, wie derselbe Wirbel von der Ober- seite, nur besteht ein wichtiger Unterschied darin, daß die vorderen Gelenkfortsätze der Unterseite die hinteren des vorhergehenden Wirbels überlagern, während die vorderen Gelenkfortsätze der Oberseite (Präzygapophysen) von den hinteren des vorhergehenden Wirbels (Post- zygapophysen) überlagert werden. Durch diese akzessorischen Ge- lenkverbindungen wird die Verbindung der Wirbel untereinander eine außerordentlich feste. Die Terminologie der Wirbelkörper nach der Form. Die Wirbelkörper besitzen im allgemeinen eine zylindrische Gestalt, aber ihre Endflächen sind entweder flach oder konvex oder konkav, so daß wir eine Anzahl verschiedener Typen zu unterscheiden haben1, die in der systematischen Gruppierung der Reptilien eine wichtige Rolle spielen. Diese Typen sind: Form der Endflächen Linsentypen Terminologie nach Owen Terminologie nach Wieland Beispiele vordere hintere flach flach plan amphiplatyan | platyan Plesiosauria usw. konvex j konvex bikonvex bikonvex cyrtean erster Kaudal- wirbel von Diplo- docus konkav konkav bikonkav amphicoel coelian Ichthyosauria, Stenosaurus usw. 1 i flach konkav pianokonkav platycoel platycoelian Metriorhynchus konkav flach konkavplan " coeloplatyan erster Sakral- wirbel der leben- den Krokodilier konkav konvex konkavkonvex procoel coelocyrtean Mosasauria konvex konkav konvexkonkav opisthocoel cyrtocoelian Istreptospondylus sattel- förmig sattel- förmig ' " ephippisch, platyhippisch usw. Vögel 1 G. R. Wie 1 and, The Terminology of Vertebral Centra. — Amer. Journ. of Science (4), VIII, 1899, p. 163. Amphibia (Lurche). 233 I. Unterklasse: Stegocephalia (Stegocephalen). Der Schädelbau der Stegocephalen. Um den Schädelbau der Stegocephalen richtig erfassen und ver- stehen zu können, ist es nötig, eine der fossilen Typen als Ausgangs- punkt der morphologischen Analyse zu wählen, da der Schädel der lebenden Urodelen, Anuren und Gymnophionen auf divergenten Ent- wicklungswegen entstanden und einen zu hohen Spezialisationsgrad erreicht hat, um als Grundlage der Darstellung gewählt werden zu können. Wie wir später sehen werden, hat der Gymnophionenschädel nur scheinbar die meisten altertümlichen Züge des Stegocephalen- schädels unter den drei genannten Stämmen bewahrt (vgl. S. 332). Das wesentliche Kennzeichen des ursprünglichen Stegocephalen- schädels besteht in dem geschlossenen Schädeldach, dem die für fast alle Reptilien bezeichnenden Schläfendurchbrüche fehlen. Allerdings kommt es bei einigen Stegocephalengattungen (z. B. bei Cacops und Trematops) durch das Vorrücken der am Hinterrande des Schädel- daches gelegenen Ohröffnung und den hinteren Abschluß derselben • durch das Tabulare zu der Bildung einer Schädelöffnung, die an die obere Temporalöffnung der Reptilien erinnert, aber sie ist derselben nicht homolog. Der knöcherne Schädel oder das Schädelskelett besteht aus einer Anzahl von Knorpelknochen, d.h. solchen, die knorpelig präfor- miert sind, und aus einer Anzahl von Deckknochen oder Beleg- knochen, welche in der Haut entstehen und somit als Hautverknöche- rungen zu betrachten sind. Da die Knorpelknochen dadurch entstehen, daß die Knochenmasse den vorher zur Ausbildung gelangten Knorpel allmählich verdrängt oder richtiger ersetzt, so werden sie auch als ,, Ersatzknochen" bezeichnet. Unter den Deckknochen werden zwei Kategorien unterschieden. Die erste Gruppe von Knochen gehört dem Bereiche der Oberseite und der Seitenflächen des Knorpelschädels an und umfaßt Knochen, welche in der Haut entstanden sind und sich später in die Tiefe gesenkt haben. Diese. Gruppe kann als die Gruppe der Hautknochen bezeichnet werden. Die zweite Gruppe der Deckknochen hat 0. Hertwig (1874) als Zahnknochen bezeichnet, d. h. sie sind nach dieser Auffassung aus der Verwachsung von Einzelzähnen entstanden. Sie gehören der Mund- und Gesichtsregion des Schädels an. 234 Die Stämme der Wirbeltiere. Der Aufbau des Stegocephalenschädels. I. Die Deckknochen des Schädels.1 A. Hautknochen. Nasale. Vorn an das Praemaxillare stoßend, den Hinterrand der vorderen Nasenöffnung bildend, dann an das Supramaxillare grenzend. Dann wendet sich die Außengrenze des Nasale einwärts, stößt an der Knickungsstelle mit der vorderen Spitze des Adlacrymale zusammen, läuft dem Lacrymale ein Stück weit entlang und biegt an der Grenze gegen das Frontale scharf nach vorn und innen in der Richtung zur Mittellinie ab. Internasale. Ein unpaarer Knochen, vor dem Vorderende beider Nasalia und zwischen den Praemaxillaria gelegen. Er ist bis jetzt nur bei Micropholis Stowi, Huxley, aus der Trias der Kapkolonie beob- achtet worden. Ob er als ein gelegentlich auftretender Schaltknochen (= Interkalarknochen = OsWormianum) anzusprechen ist oder, wie Broili (1916) meint, als eine Verknöcherung des Ethmoidknorpels an- zusehen ist, muß einstweilen unentschieden bleiben. Frontale. Vorn an das Nasale, außen an das Lacrymale stoßend, weiter den vorderen Teil des Innenrandes der Augenhöhle bildend, dann an das Postfrontale stoßend und von hier senkrecht auf die Mittellinie nach innen längs der Naht gegen das Parietale laufend. Parietale. Vorn an das Frontale, außen zuerst an das Post- frontale, dann an das Supratemporale stoßend, dann in fast rechterh Winkel gegen die Mittellinie abbiegend und längs des Vorderrandes des Dermosupraoccipitale gegen die Mittellinie ziehend. Dermosupraoccipitale.2 Das Dermosupraoccipitale stößt vorn an das Parietale, seitlich an das Supratemporale und das hinter dem- selben liegende Tabulare und bildet, paarig entwickelt, den Mittelteil des Hinterrandes des Schädeldaches. Es bildet ferner den Oberrand des Foramen magnum und stößt an der Hinterwand des Schädeldaches mit dem Supraoccipitale zusammen. 1 Als Beispiel und zur Einführung in die Morphologie der . Deckknochen des Schädels ist hier der Schädel von Capitosaurus nasutus H. v. Meyer aus dem Bunt- sandstein Deutschlands (Untertrias) zugrunde gelegt, obwohl die hier zu beobachtenden Verhältnisse keineswegs bei allen Stegocephalen dieselben sind. Schädel und Unter- kiefer dieses rhachitomen Stegocephalen haben als Gipsabgüsse weite Verbreitung gefunden, weshalb dieser Typus als Grundlage gewählt wurde. 2 Früher meist mit dem Supraoccipitale verwechselt, das jedoch ein Knorpel- knochen und kein Deckknochen ist. Eine andere, von R. Broom in den letzten Jahren neu eingeführte Bezeichnung ist ,, Postparietale". Der Name „Dermo- supraoccipitale" wurde von Miall 1878 aufgestellt und neuerdings von F. v. Huene (1913) wieder in Erinnerung gebracht. Amphibia (Lurche). 235 Centroparietale. Dieser unpa'are Knochen liegt zwischen den Parietalia und den Dermosupraoccipitalia (= Postparietalia) von Apha- neramma rostratum, A. S. Woodward, aus der Trias von Spitzbergen.1 N. Pmx. Spmx. Fig. 185. Schädel von Eryops megacephalus, Cope, aus des Schädeldaches in 1i nat. Gr. ' Adl. = Adlacrymale. Dso. = Dermosupraoccipitale. Eth. = Ethmoidale. Fr. - Frontale. Ju. = Jugale. La. = Lacrymale. N. = Nasenöffnung. Na. = Nasale. Orb. = Orbita. Pa. = Parietale. Pmx. = Praemaxillare. dem Perm von Texas; Dorsalansicht (Nach R. Broom, 1913.) Pof. = Postfrontale. Porb. = Postorbitale. Pte. = Pteroticum. Q. = Quadratum. Qj. = Quadratojugale. Smx. = Supramaxillare. Spmx. = Septomaxillare. Sq. = Squamosum. St. = Supratemporale. Tab. = Tabulare. Da er bisher bei keinem einzigen anderen Vertebraten aufgefunden worden ist, dürfte es sich höchstwahrscheinlich um einen akzessorischen, überzähligen Schaltknochen oder Nahtknochen (Os Wormianum) 1 C. Wiman,Über die Stegocephalen aus der Trias Spitzbergens. — Geol. Inst. Upsala, XIII, 1914, p. 18. Bull. 236 Die Stämme der Wirbeltiere. handeln. Seine Lage unterscheidet ihn vom Interparietale der Rep- tilien und Säugetiere wie auch vom Praeparietale der Reptilien (zwischen die Parietalia und Frontalia eingeschalteter medianer Knochen, gleichfalls ein „Nahtknochen", der bei Lystrosaurus , Dicynodon, Gor- donia, Gorgonops, Galepus nachgewiesen wurde).1 Tabulare.2 An das Dermosupraoccipitale schließt sich hinten das Tabulare an, welches zapfenförmig nach hinten und außen vor- springt. Vorn grenzt es an das Supratemporale, weiter außen an das Squamosum und tritt auf der Schädelhinterwand mit dem unter ihm liegenden Exoccipitale in Verbindung. Intertemporale.3 Dieser paarige, bei Capitosaurus fehlende Knochen ist z. B. bei Trimerorhachis insignis (Fig. 202) selbständig entwickelt, wo er vom Postfrontale, Postorbitale, Supratemporale und Parietale ringsum eingeschlossen wird. Er findet sich auch bei Ge- phyrostegus (Fig. 230, Jsq). Supratemporale.4 Bei Capitosaurus wird dieser Deckknochen vom Parietale, Postfrontale, Postorbitale, Squamosum, Tabulare und Dermosupraoccipitale ringsum eingeschlossen und stößt daher mit sechs Knochen zusammen. Squamosum.5 Dieser Knochen grenzt innen an das Tabulare, weiter vorn an das Supratemporale, Postorbitale, außen an das Jugale und an das hinter diesem sich anschließende Quadratojugale, und stößt an der Hinterwand des Schädels mit dem Opisthoticum und Ptery- goideum zusammen. Quadratojugale. Das Quadratojugale bildet in der Regel die hintere Außenecke des Schädeldaches, tritt vorn mit dem Jugale, innen mit dem Squamosum und unten an der Schädelhinterwand mit dem Quadratum in Verbindung. 1 F. Broili, Unpaare Elemente im Schädel von Tetrapoden. — Anatom. Anzeiger, XLIX, 1917, p. 566. 2 Die Bezeichnung Tabulare stammt von E. D. Cope. Später wurde von Cope der Terminus ,, Intercalare" für diesen Knochen angewendet, der aber schon für zwei andere Skelettelemente vergeben ist. R. Broom hat nun in den letzten Jahren die Bezeichnung „Postparietale" angewendet. Die Bezeichnung als „Epioticum" ist unrichtig, da die Epiotica Knorpelknochen, die Tabularia aber Hautknochen sind. 3 O. Jaekel bezeichnet ihn nach dem Vorschlag Baurs als „Intersquamosum" (bei Gephyrostegus bohemicus); vgl. Fig. 230, Isq. — Dieser Knochen entspricht jedoch offenbar dem Supratemporale (fälschlich als Squamosum bezeichnet) von Capito- saurus nasutus (vgl. H. Schroeder, Ein Stegocephalenschädel von Helgoland. — Jahrb. Kg!. Preuß. Geol. Landesanstalt, XXXIII. Bd., 1913, Taf. 17, p. 243). 4 Irrtümlich wird dieser Knochen häufig mit dem Squamosum identifiziert. 5 Nach dem Vorschlage von G. Baur (1895) wiederholt als „Prosquamosum" bezeichnet, so zuletzt von H. Schroeder (1913). Amphibia (Lurche). 237 Jugalc. Das Jochbein nimmt am Außenrande des Schädeldaches einen relativ großen Raum ein. Es grenzt vorn an das Supramaxillare, weiter innen und hinten an das Adlacrymale, weiter nach hinten an das Lacrymale, bildet einen Teil des Außenrandes der Augenhöhle, tritt weiter mit dem Postorbitale in Verbindung, trifft hinter diesem mit dem Squamosum und an seinem hinteren Ende mit dem Quadrato- jugale zusammen. Postorbitale. Dieser Deckknochen bildet einen großen Teil des Hinterrandes der Augenhöhle und grenzt von innen nach außen zuerst an das Postfrontale, dann an das Supratemporale, Squamosum und Jugale. Postfrontale. Ein relativ kleiner Knochen zwischen Frontale, Parietale, Supratemporale und Postorbitale, der einen Teil des Augen- höhleninnenrandes bildet. Lacrymale^1 Zwischen dem Frontale, Nasale, Adlacrymale und Jugale liegend und den Vorderrand der Orbita bildend. Adlacrymale.2 Dieser Knochen liegt zwischen dem Supramaxil- lare, Jugale, Lacrymale und Nasale (bei Capitosaurus) und bildet hier einen Teil der Begrenzung des Nasenloches. Septomaxillare3 (= Intranasale, Gaupp). Dieser bisher meist übersehene kleine Knochen ist in der Regel nur in der Tiefe der vor- deren Nasenöffnung unter deren Hinterrand sichtbar. Er ist bei vielen Stegocephalen nachgewiesen (z. B. bei Eryops, Trimerorhachis, Zatra- chys) und findet sich auch im Froschschädel (z. B. bei Rana tempo- raria) vor. Scleroticalia. Der Augapfel vieler Stegocephalen wird durch eine Reihe kleiner Hautknochenplättchen geschützt, welche sich ring- förmig aneinanderlegen. Ihre Zahl ist sehr verschieden, scheint aber bei den Branchiosauriden am größten gewesen zu sein. Der durch diese Scleroticalia gebildete Knochenring wird als ,,Sklerotikalring" bezeichnet. Bei Stereocyclops, einem lebenden Engmaulfrosch, ist ein Sklerotikal- ring festgestellt worden. 1 Früher fast allgemein als „Praefrontale" bezeichnet, bis zuerst O. Jaekel (1903) und später E. Gaupp (1910) nachwiesen, daß dieser Knochen dem Lacry- male der Säugetiere homolog ist. 2 Von E. Gaupp (1910) so benannt an Stelle des „Lacrymale". O. Jaekel hatte 1905 die Bezeichnung „ Postnasale" vorgeschlagen, die aber unglücklich gewählt ist und daher keinen Anklang gefunden hat. 3 Von E. D. Cope als „turbinated bone" bezeichnet. Die Benennung „Septo- maxillare" stammt von Swinnerton und Howse. 238 Die Stämme der Wirbeltiere. B. Zahnknochen. Parasphenoideum (= Parabasale, Gaupp). Das Parasphenoid ist ein unpaarer Knochen , dessen hinterer Teil als Platte entwickelt ist, die seitlich mit den Pterygoidea in Verbindung tritt. Diese Platte ist zuweilen (z. B. bei Acanthostoma, Dawsonia, Zatrachys) mit kleinen Qj- Fig. 186. Unterseite des Schädels von Eryops megacephalus, Cope, aus dem Perm Nord- amerikas, in V4 nat. Gr. (Nach R. Broom, 1913.) Bo. = Basioccipitale. Q. = Quadratum. Cho. = Choane. Qj- = Quadratojugale. Eo. = Exoccipitale. Smx. = Supramaxillare. Pal. = Palatinum. Sp. Etil. = Sphenethmoid. Pas. = Parasphenoid. Tr. = Transversum. Pmx. = Praemaxillare. Vo. = Vomer. Pte. = Pterygoid. Zähnen besetzt, bei anderen (z. B. bei Trematosaurus) wie ein Schädel- dachknochen skulpturiert, bei anderen (z. B. Branchiosaurus) glatt. Nach vorn läuft das Parasphenoid in einen langen, sehr schlanken Stiel (Processus cultriformis) aus, der die mittlere Trennungs- Amphibia (Lurche). 239 leiste der beiden außerordentlich großen Gaumenöffnungen bildet. An das Vorderende des langen Parasphenoidstiels legen sich seitlich die kleinen Palatina und vor diesen die (ursprünglich paarigen) Vo- meres an. Palatinum. Das Palatinum der Stegocephalen trägt meist eine der Zahnreihe des Oberkiefers parallele Zahnreihe, grenzt außen an das Supramaxillare, hinten und innen an das Pterygoid und tritt vorn (z. B. bei Acanthostoma, wo es zahlreiche Zähne trägt, oder bei Cycloto- saurus, wo es eine Reihe Zähne trägt) 'mit dem Vomer in Verbindung. An seiner hinteren Außenecke trifft es mit dem Quadratojugale zu- sammen. Pterygoideum. Das Pterygoid stößt innen mit breiter Naht- fläche an das Parasphenoid und entsendet nach vorn einen meist sehr schlanken, zarten, spangenförmigen Fortsatz, der mit dem Palatinum in Verbindung tritt. Zuweilen grenzt es vorn auch an den Vomer. Das Hinter- und Außenende grenzt an das Exoccipitale. Das Ptery- goid ist mitunter bezahnt (z. B. bei Zatrachys, Dawsonia, Acantho- stoma und Batrachiderpeton). Transversum (= Ectopterygoideum = Transpalatinum). Vom Pterygoid, Palatinum und Supramaxillare durch Nähte getrennt. Es trägt (z. B. bei Diplocaulus, Fig. 228) mitunter eine Reihe kleiner Zähne, die sich auf das Palatinum fortsetzt, bei Acanthostoma außerdem einen größeren „Fangzahh". Das Transversum ist derselbe Knochen, der im Krokodilschädel als „Transpalatinum" bezeichnet wird. Vomer (= Praevomer, Broom). Auch der Vomer erweist sich durch seine Bezahnung als Zahnknochen. Entweder trägt er (z. B. bei Capitosaurus, Mastodonsaurus, Cyclotosaurus) neben einer Reihe kleiner Zähne noch ein bis zwei Paar großer, kegelförmiger Fangzähne, oder er ist (z. B. bei Acanthostoma, Zatrachys) mit sehr zahlreichen Zähnen bedeckt. Er grenzt außen an das Praemaxillare, Supramaxil- lare und das Palatinum, und tritt hinten in der Mittellinie des Schädels mit dem Parasphenoid in Verbindung. Praemaxillare. Das Vorderende der Schnauze bildend. Es grenzt hinten an das Supramaxillare und an den Vomer und trägt eine Zahn- reihe. Supramaxillare. Der Oberkieferknochen stößt vorn an das Praemaxillare, innen an das Palatinum und den Vomer und hinten an das Quadratojugale. Er trägt eine Zahnreihe. II. Die Knorpelknochen des Schädels. Die Knorpelknochen werden gewöhnlich in vier Gruppen zusammen- gefaßt: 1. Occipitalia (Hinterhauptbeine), 2. Otica (Ohrknochen), 3. Sphe- 240 Die Stämme der Wirbeltiere. noidalia (Keilbeine), 4. Ethmoidalia (Siebbeine). Dazu treten aber noch das Quadratum und das Epipterygoid, welche dem Gebiete des Kiefer- bogens angehören und aus dem Palatoquadratum hervorgegangen sind. Supraoccipitale. Das unpaarige Supraoccipitale ist ein echter Ersatzknochen und darf daher nicht mit dem Dermosupraoccipitale verwechselt werden. Es ist bisher nur bei Gymnarthrus nachgewiesen, wo es zwischen den Dermosupraoccipitalia und den Exoccipitalia an der Hinterwand des Schädels sichtbar ist. Sonst scheint es bei den Stegocephalen im knorpeligen Zustande verharrt zu haben; an seiner Stelle ist meist eine Lücke an der Schädelhinterwand sichtbar. s.t.s.v. Bsph. a.t.hy. Sph.eth. Eo. Fig. 187. Längsschnitt durch den Schädel von Eryops megacephalus, Cope, ungefähr in 7a nat. Gr. (Nach R. Broom, 1913.) Die Deckknochen sind senkrecht schraffiert, die Knorpelknochen punktiert dargestellt. Psph. = Parasphenoid. s.t.hy. = Sella turcica; Hypophysen- Bsph. = Basisphenoid. grübe. Sph.eth. = Sphenethmoid. s.t.s.v. = Sella turcica; Grube für den Bo. = Basioccipitale. saccus vasculosus (wie bei Eo. = Exoccipitale. Polypterus). Exoccipitale ( = Occipitale laterale). Dieser paarig entwickelte Knochen stößt oben an das Dermosupraoccipitale (wenn es nicht durch das Supraoccipitale von ihm getrennt wird), außen und seitlich an das Prooticum und unten an das Basioccipitale. Die Exoccipitalia bilden den Hauptteil der Umfassung des Foramen magnum (Hinterhaupts- loch), sowie die Kondylen (Gelenkhöcker = Condylus occipitalis) des Hinterhauptes. Basioccipitale. Ein unpaarer Knochen, der sich zwischen die Exoccipitalia an der Schädelbasis einschiebt und vorn mit dem Basi- sphenoid in Verbindung tritt. Im Vergleich zu dem bei den Stego- cephalen stets großen Basisphenoid ist das Basioccipitale sehr klein und daher schwer nachzuweisen. Basisphenoideum. Gleichfalls ein unpaarer Knochen der Schädel- basis, der sich vorn an das Basioccipitale anlegt und an seiner der Unter- Amphibia (Lurche). 241 seite des Gehirns zugekehrten Oberseite eine tiefe Grube (für die Hypo- physe des Zwischenhirns), die Fossa pituitaria oder Sella turcica (Türken- sattel), aufweist. Sphenethmoideum. Dieser unpaare Knorpelknochen bildet an der Schädelbasis die vordere Fortsetzung des Basisphenoids und füllt den Zwischenraum zwischen dem Parasphenoid und dem Schädeldach aus. Sein Hinterende ist zur Aufnahme des Vorderendes des Gehirns tief ausgehöhlt. Dieser Abschnitt entspricht vielleicht dem Präsphenoid der Säugetiere (R. Broom, 1913). F. m. ■XI. VII. PI. Bo. Fig. 188. Eryops spec. Perm von Nordamerika. Längsschnitt durch den hinteren Teil der Schadelkapsel;. Ansicht der rechtsseitigen Hälfte derselben von innen, Decke und Basis der Gehirnkapsel durchschnitten. Originalzeichnung in 3/i nat. Gr. auf Grund der von F. v. Huene (1912) veröffentlichten Skizzen der Präparate Nr. 4178 und 4188 im Am. Mus. Nat. Hist. (New York). Erklärungen nach v. Huene. Va und V2 = Austrittsstellen des N. trige- minus. VII. = Austrittsstelle des N. facialis (Canalis Fallopii). IX.— XI. = Austrittsstelle des IX. bis XL Schädelnerven. PI. = Austrittsstelle der perilym- phatischen Gefäße. F. m. = Foramen magnum. 5. t. = Sella turcica. Hy. --= Hypodyse (Hypophysen- grube). Va. = Venenloch (?). Co. = Condylus occipitalis. Bo. = Basioccipitale. Bs. = Basisphenoid. Gh. = Gehirnhöhlenraum. Ethmoidale. Bei verschiedenen Stegocephalen, z. B. bei Eryops1 aus dem Perm Nordamerikas, bei Osteophorus Roemeri H. v. Meyer aus dem Perm von Löwenberg in Schlesien2, bei Trematosaurus Sobeyi 1 R. Broom, Studies on the Permian Temnospondylous Stegocephalians of North America. — Bull. Am. Mus. Nat. Hist., XXXII, Nov. 1913, p. 585 und 591. 2 H. v. Meyer, Osteophorus Roemeri aus dem Rotliegenden von Klein- Neuendorf in Schlesien. — Palaeontographica, VII. Bd., 1859, p. 101. Abel, Stämme der Wirbeltiere. 16 242 Die Stämme der Wirbeltiere. Haughton aus der Trias Südafrikas1 und bei Ricnodon aus der ober- karbonischen Gaskohle von Nürschan in Böhmen2 tritt zwischen den Nasalia und Frontalia in der Median ebene des Schädels ein unpaarer Knochen auf, der als Internasofron tale (H. v. Meyer, 1859), Naso- frontale oder neuerdings von D. M. S. Watson (1913) als Inter- frontale bezeichnet worden ist. Schon H. v. Meyer sprach die Ver- mutung aus, daß es sich hier um eine Verknöcherung des Siebbeines (Ethmoideums) zu handeln scheine, die bei den Anuren und Gymno- phionen (z. B. bei Siphonops) an derselben Stelle des Schädeldaches Cot. Ot F.pt. F.pot. Dso. So. Eo. Tab. Op. Hinterhaupt von (Stubensandstein) Cyclotosaurus posthum von Pfaffenhofen in Nach E. Fr us E. Fraas aus dem oberen Keuper Württemberg. (Ungefähr 1/2 nat. Gr.) aas, 1913. So. Bo. F. m. Dso. Tab. Sq. = Öffnung der Schädelwand, die beim lebenden Tiere durch ein knorpeliges Supraoccipitale ver- schlossen war. = Öffnung, die beim lebenden Tiere durch das knorpelig ge- bliebene Hinterende des Basi- occipitale verschlossen war. = Foramen magnum. = Dermosupraoccipitale. = Tabulare. = Squamosum. Q. = Quadratum. Qi- = Quadratojugale. Ep. = Epioticum. Op. = Opisthoticum. ot. = sekundär zu einem Fenster ver- schlossener Otikalschlitz. Cot. = Oticalgrube. F.pt. = Fenestra pteroccipitalis. F. pot. = Fenestra posttemporalis. Pte. = Pterygoideum. Co. = Condylus occipitalis. Eo. = Exoccipitale. zwischen den Deckknochen zum Vorschein kommt. Nach den kritischen Vergleichen, die F. Broili (1917) durchführte3, ist dieser mediane Knochen des Stegocephalenschädels als eine Ossifikation des Ethmoidal- knorpels anzusehen und daher als Ethmoidale zu bezeichnen. Mit dem Sphenethmoideum kann es nicht wohl identifiziert werden (Broili, 1917). 1 S. H. Haughton, Investigations in South African Fossil Reptiles and Amphibia; Part 1: On a New Species of Trematosaurus. — Ann. South Afr. Mus., XII, 1915, Part 2. 2 D. M. S. Watson, On Micropholis Stowi, Huxley, a Temnospondylous Am- phibian from South Africa. — Geol. Magazine, Dec. V, Vol. X, London 1913, p. 341. 3 F. Broili, Unpaare Elemente im Schädel von Tetrapoden. — Anat. An- zeiger, XLIX. Bd., 1917, p. 574. Amphibia (Lurche). 243 Orbitosphenoideum. Dieser paarig entwickelte Knochen liegt an der Schädelbasis und bildet z. B. bei Cyclotosaurus posthumus (von E. Fraas, 1913, als Alisphenoid bezeichnet, das bei den Amphibien bisher nicht beobachtet wurde) das Verbindungsstück zwischen dem Parasphenoid und dem ursprünglich knorpelig präformierten primären Schädel (Hirnschädel). Diese Verbindung findet dort statt, wo vom Frontale aus jederseits ein Wulst nach innen, hinten und unten zum Parasphenoid hin abbiegt. Epioticum (= Felsenbein nach Quenstedt). Ein paarig ent- wickelter Knochen der Gehörregion, der unter den Stegocephalen bis jetzt mit Sicherheit nur bei Cyclotosaurus posthumus E. Fraas (1913) nachgewiesen werden konnte (Fig. 189). — Es nimmt hier an der Bil- dung der Wand des Gehörganges teil, der in einer allseitig geschlossenen Öffnung (Fenestra oticalis) auf der Oberseite des Schädeldaches aus- mündet. Es wird jedenfalls auch bei anderen Stegocephalen bei genauerer Untersuchung nachgewiesen werden können. Der häufig als Epioticum bezeichnete Knochen des Schädeldaches ist dagegen identisch mit dem Tabulare und als solches zu bezeichnen. Opisthoticum (= Paroccipitale). Dieser paarig entwickelte Kno- chen bildet einen Teil der Schädelhinterwand (z. B. bei Capitosaurus und Eryops) und wird vom Tabulare überdeckt. Prooticum. Es ist kleiner als das Opisthoticum (z. B. bei Eryops) und bildet bei dieser Gattung einen kurzen Kamm unter dem Hinter- ende des Parietale (Fig. 216). Sphenoticum. Ein kleines, wahrscheinlich knorpeliges Element des Schädels von Lyrocephalus Euri (Trias Spitzbergens), welches das Pro- oticum mit dem Supratemporale und Parietale verbindet, scheint nach C. Wiman (1916) dem Sphenoticum zu entsprechen. Stapes (= Columella auris). Der Stapes ist bei zahlreichen Stego- cephalen erhalten (z. B. bei Lonchorhynchus, Eryops usw.). Er ver- schließt die Fenestra ovalis und ist als relativ langer, gerader Knochen- stab entwickelt (Fig. 216). Quadratum. Das Quadratum ist ein Ersatzknochen des Gelenk- teiles des knorpeligen Palatoquadratums und bildet das Gelenk gegen den Unterkiefer. Es ist bei den Stegocephalen verhältnismäßig klein; vorn innen stößt es an das Pterygoid, außen und oben an das Quadratojugale. Epipterygoideum (= Columella cranii). Das Epipterygoid ist die Verknöcherung des vorderen oder pterygoidalen Abschnittes des knorpeligen Palatoquadratums. Es erscheint bei Lyrocephalus Euri Wiman als ein zapfenförmiger, vom Pterygoid schräg nach innen und unten gerichteter Fortsatz des Pterygoids, von dem es jedoch deutlich getrennt ist. Es ist auch bei Eryops nachgewiesen. Vielleicht ist es auch bei Anaschisma und Gondwanosaurus vorhanden gewesen. 16* 244 Die Stämme der Wirbeltiere. III. Die Deckknochen des Unterkiefers.1 Dentale. Dieser Knochen ist ebenso wie die sog. Zahnknochen des Schädels aus einer Verwachsung von ursprünglich einzelstehenden Zähnen hervorgegangen. Das Dentale bildet den äuikreri, das gleich- falls (nach 0. Hertwig) als Zahnknochen aufzufassende Spleniale den inneren Zahnbogen des Unterkiefers. Auf dem Oberrande des Dentale steht in der Regel eine Reihe kegelförmiger, gleichgroßer Zähne. Es nimmt das Vorderende des Unterkiefers allein ein, dehnt sich haupt- sächlich auf der Außenseite und Oberseite des Unterkiefers aus und läuft nach hinten spitz zu. Innen stößt es an das Spleniale, weiter hinten an drei schmale Knochen, vorn zuerst an das Praecoronoid, dann an das Intercoronoid und zuletzt an das Complementare. An der Außen- seite des Unterkiefers legt sich das Dentale vorn auf das Spleniale, dann auf das Praearticulare, dann zieht sein Unterrand längs der oberen Grenze des Angulare nach oben und keilt im Supraangulare aus. Spleniale (= Operculare). Dieser zweite ,, Zahnknochen" ist bei den Stegocephalen zahnlos; sein Vorderende nimmt noch an der Sym- physe, wenn auch nur in untergeordnetem Maße, Anteil, während der Hauptabschnitt derselben dem Dentale zufällt. Das Spleniale bildet so- dann auf der Innenseite den Unterrand des Unterkiefers, bis es vom Postspleniale abgelöst wird, an dessen oberer Grenze es nach oben zieht, wo sich das Intercoronoid und Praecoronoid keilförmig zwischen das Dentale und Spleniale einschieben. Das Spleniale ist z. B. beim lebenden Urodelen Necturus maculatus, bei Siredon usw. bezahnt. Praecoronoid. Ein schmaler, schlanker Knochen zwischen dem Dentale, Spleniale und Intercoronoid, der an der Innenwand des Unter- kiefers liegt. Intercoronoid. Es grenzt vorn an das Praecoronoid, unten an das Spleniale, Postspleniale und Praearticulare, hinten an das Com- plementare und oben an das Dentale. Es liegt gleichfalls an der Innen- wand des Unterkiefers. Praearticulare (= Goniale). An der Innenwand des Unterkiefers gelegen. Sein Oberrand bildet die untere Begrenzung des Hauptkanals, welcher den knöchernen Unterkiefer durchzieht (Canalis cartilaginis Meckelii = Canalis primordialis) und der den primordialen Unterkiefer 1 Als Grundlage für die nachfolgende Analyse diente vor allem die Mitteilung von G. W. Williston (Journ. of Geology, XXII, Nr. 4, May- June 1914, p. 364 bis 419), in welcher festgestellt wird, daß der Terminus Postspleniale (Williston) vor der Bezeichnung Praeangulare (Broom) die Priorität hat; ebenso ist die Bezeich- nung Epicoronoid (Watson) einzuziehen. Die Verhältnisse der Unterkieferknochen zueinander sind am klarsten bei Trimerorhachis Alleni Case (Fig. 203) oder bei Eryops megacephalus aus dem Perm von Texas zu beobachten (Fig. 190). Amphibia (Lurche). 245 (= Meckelscher Knorpel = Cartilago Meckelii) einschließt. Seine Grenz- linie stößt hinten an das Articulare, unten an das Angulare und Prae- angulare, keilt zwischen diesem und dem darüber liegenden Inter- coronoid aus und läuft unter dem Complementare wieder zur Öffnung des Canalis primordialis zurück. Ang. Compl. Sang. \ \ I ! I J \ Spl. De. Symph. Ang. Compl. Compl. Pr.Art. \ I.cor. De. P.cor. 1 Po. spl. Fig. 190. Unterkiefer von Eryops megacephalns, Cope, A von innen, B von außen gesehen; aus dem Perm von Texas. a/4 nat. Gr. (Nach R. Broom, 1913.) Dt'. = Dentale. Po. spl. = Postspleniale( = Praeangulare). Spl. = Spleniale ( = Operculare). Sang. = Supraangulare. P. cor. = Praecoronoid. Compl. = Complementare ( = Coronoid). /. cor. = Intercoronoid. Art. = Articulare. Pr. Art. = Praearticulare ( = Goniale). Symph. = Symphyse. Ang. = Angulare. Angulare. Dieser große Knochen liegt fast zur Gänze an der Außenseite des Unterkiefers, bildet aber auch noch als schmale Leiste einen Teil seines Unterrandes. Auf der Außenseite stößt es unten und vorn an das Postspleniale, oben an das Dentale und Supraangulare, wendet sich mit seinem Hinterende am Articulare nach unten und auf die Innenseite des Unterkiefers, wo es unter dem Praearticulare weiter- läuft und wieder mit dem Postspleniale zusammentrifft. Postspleniale (= Praeangulare). Zum größeren Teil auf der Innenwand des Unterkiefers ausgebreitet, aber auch an der Außen- wand gut entwickelt. Die Grenze zieht auf der Außenseite des Kiefers vom Spleniale zum Dentale, senkt sich hinten unter das Angulare, taucht auf der Innenwand wieder auf und zieht unter dem Praearticulare und Intercoronoid wieder zum Spleniale. 246 Die Stämme der Wirbeltiere. Supraangulare. An der höchsten Stelle des Unterkiefers gelegen. Es bildet auf der Innenwand des Unterkiefers einen großen Teil der Wand des Canalis primordialis, grenzt vorn an das Complementare, hinten an das Articulare und unten an das Angulare. Das Dentale sendet einen langen Keil nach hinten in das Supraangulare. Complementare (= Coronoid = Epicoronoid). Sein Hinterrand bildet auf der Innenwand des Unterkiefers die vordere Begrenzung des Eintrittsloches des Canalis primordialis. Oben stößt es an das Dentale, vorn an das Intercoronoid, unten an das Praearticulare; hinten tritt es mit dem Supraangulare in Verbindung. Auf der Außen- seite wird es vom Dentale unterschoben. IV. Die Knorpelknochen des Unterkiefers. Articulare. Das Articulare ist die Ersatzossifikation am Gelenk- ende des Meckelschen Knorpels und tritt mit dem Quadratum des Schädels in Gelenkverbindung. Seine Nachbarknochen sind auf der Innenseite des Unterkiefers das Angulare und Praearticulare, auf der Außenseite das Angulare und Supraangulare. Mentomandibulare (Gegenbaur, 1898). Während das Arti- culare die Ersatzverknöcherung des Hinterendes des Meckelschen Knorpels darstellt, ist dieser Knochen aus der Ossifikation des Vorder- endes dieses Knorpels entstanden. Er ist bei fossilen Stegocephalen noch nicht nachgewiesen; beim lebenden Siredon ist er selbständig ausgebildet, bei Rana mit dem Dentale verschmolzen (E. Gaupp, 1911). V. Die Zähne der Stegocephalen. Die Stegocephalen tragen in der Regel auf dem Praemaxillare, Supramaxillare und Dentale Zähne, doch sind auch verschiedene andere Knochen des Gaumendaches (Vomer, Palatinum, Pterygoid, Transver- sum, Parasphenoid), in einigen Fällen (z. B. Necturus, Siredon) auch das Spleniale mit Zähnen besetzt. Vollkommen zahnlos sind nur einige An uren. Die Zähne sind meist spitzkegelförmig oder stumpfkegelförmig, selten lateral komprimiert (Cricotus), und meist von gleicher Größe; es kommen jedoch bei vielen fossilen Formen neben den die Haupt- masse des Gebisses bildenden kleineren Zähnen einige wenige große vor, die als ,, Fangzähne" bezeichnet zu werden pflegen. Die Haupt- masse des Zahnes besteht aus Dentin; der untere Teil der Außenseite des Zahnkegels ist mit Zement bedeckt, der obere Teil ist mit einem Überzug von Email oder Schmelz versehen. Mitunter geht die einfache Kegelform der Zähne durch Ausbildung einer Vorder- und Hinterkante in den Typus eines zweischneidigen Amphibia (Lurche). 247 Zahnes mit linsenförmigem Querschnitt über. Häufig sind die Zähne längsgefaltet oder wenigstens längsgestreift; diese Faltenbildung ist durch sternförmig von der Zahnhöhle (Pulpa) ausstrahlende Aus- stülpungen bedingt. Bei höher spezialisierten Zahntypen erfahren diese Ausbuchtungen der Pulpa eine weitere Fältelung; zwischen die radial stehenden D.ntinwände schiebt sich von der Außenwand des Zahnes Zement ein und füllt mit eigentümlichen wellenförmigen oder an ein Labyrinth erinnernden zahllosen Falten das Innere des Zahnes aus, was bei den ,,Labyrinthodonten" (z. B. bei Mastodonsaurus) den Fig. 191. Querschnitt durch einen Zahn von Mastodonsaurus Jaegeri, einem Stegocephalen aus der oberen Trias Deutschlands, stark vergrößert. (Nach R. Owen.) p = Pulpahöhle. c = Zahnzement. höchsten Grad der Ausbildung erreicht (Fig. 191). Diese Zahnstruktur gleicht in hohem Grade jener gewisser Crossopterygier (z. B. bei der devo- nischen Gattung Holoptychius). Auch in anderer Hinsicht besteht eine auffallende Übereinstimmung mit den Crossopterygiern. Wo größere Fangzähne entwickelt sind (z. B. bei Loxomma), ist in der unmittel- baren Nähe des funktionellen Zahnes eine seichte Grube im Knochen zu sehen, in welcher ein früher funktioneller Zahn stand, der aber ab- genützt und ausgefallen ist. Mitunter sieht man in der Tiefe der Zahn- grube einen neuen Zahn zur Entstehung kommen, manchmal steht der neue Zahn neben dem noch funktionierenden (Fig. 186). Genau dieselbe Art des Zahnersatzes findet unter den Crossopterygiern bei Megalichthys oder 248 Die Stämme der Wirbeltiere. beim lebenden Lepidosteus statt. Niemals erfolgt der Zahnersatz durch einen unter dem alten Zahn entstehenden neuen, sondern stets neben demselben. Alveolen fehlen den Stegocephalen; entweder erscheinen die Zähne auf den zahntragenden Knochen unmittelbar aufgewachsen oder es bildet sich um ihre Basis ein ringförmiger Knochenwall, so daß sie in seichten Gruben stehen (z. B. bei Loxomma). Nach der verschiedenen Art der Verbindung der Zähne mit den sie tragenden Knochen unterscheidet man daher bei den Stegocephalen folgende Typen: 1. Akrodonte Zahnbefestigung. Der Zahnsockel sitzt dem freien Kieferrande auf und ist mit diesem verwachsen. 2. Pleurodonte Zahnbefestigung. Der Zahn ist an dem etwas erhöhten Innenrande des Kiefers mit der Außenseite seiner Wurzel be- festigt, so daß die Innenseite der Wurzel freiliegt und nur vom Zahn- fleisch verdeckt wird. 3. Protothekodonte Zahnbefestigung. Der Zahnsockel sitzt in einer seichten Grube oder der Zahn steht mit seinen Nachbarn in einer seichten Rinne; der Sockel ist mit dem Knochen verwachsen. Die thekodonte Zahnbefestigung (Ausbildung selbständiger Alve- olen für jeden Zahn), wie sie bei Reptilien auftritt (vgl. unten die Co- tylosauria, S. 334) ist bei den Stegocephalen noch nicht ausgebildet. VI. Die Öffnungen des Stegocephalenschädels. Orbita (= Augenhöhle). Die größte Öffnung des Schädeldaches der Stegocephalen. An ihrer Umrandung nehmen hauptsächlich folgende Schädelknochen Anteil: Lacrymale, Postfrontale, Postorbitale, Jugale. Zuweilen erreicht jedoch auch das Adlacrymale den vorderen Orbital- rand (z. B. bei Zatrachys). Auch das Frontale kann an der Umrandung teilnehmen (z. B. bei Diplocaulus). Naris (= Nasenöffnung; obere oder vordere N. = Naris anterior, untere oder hintere N. = Naris posterior = Choane). Die Nasenöffnungen sind bei den Stegocephalen immer paarig entwickelt und liegen fast immer am Vorderende des Schädeldaches (weit nach hinten geschoben nur bei Lonchorhynchus Öbergi aus der Trias Spitzbergens) jederseits zwischen dem Praemaxillare und dem Nasale. Das Adlacrymale nimmt zuweilen an der Begrenzung des vorderen Nasenloches Anteil (z. B. bei Eryops). Stets sind die Nares anteriores kleiner als die Augen- höhlen. Die gleichfalls paarigen unteren oder hinteren Nasenöffnungen auf der Gaumenseite des Schädels werden in der Regel jederseits vom Prae- maxillare, Vomer, Palatinum und Supramaxillare umrahmt. Amphibia (Lurche). 249 Fenes tra internasalis (= Fazialgrube). In einigen Fällen ist bei Stegocephalen eine unpaare, mediane Öffnung in der Nasalregion in Gestalt eines Schlitzes im Schädeldach vorhanden, die sowohl auf der Oberseite des Schädels wie auf seiner Unterseite sichtbar ist (Fene- stra internasalis superior et F. i. inferior). Dies ist auch zuweilen bei lebenden Urodelen der Fall (z. B. bei Molge cristata); bei einigen per- mischen Gattungen (z. B. bei Acanthostoma, Dasyceps, Zatrachys, Trematops) ist diese Öffnung von auffallender Größe. Nach Analogie der lebenden Gattungen darf man vermuten, daß die Fazialgrube eine Drüse einschloß, die ein klebriges Sekret absonderte, das auf die Zunge floß und den Fang flüchtiger Beutetiere erleichterte (Fig. 211). Fenestra praeorbitalis (= Wangengrube). Bei Trematops (Fig. 208) schließt sich an die vordere Nasenöffnung eine langgestreckte Grube an, die sich gegen die Orbita hin erstreckt und allseits abgeschlossen ist. Bei Loxomma tritt dagegen eine Verschmelzung der Wangen- grube mit der Augenöffnung ein, während die Nasenöffnung separiert bleibt. Möglicherweise diente diese Grube auch hier zur Aufnahme einer Schleim absondernden Drüse. Fenestra palatinalis (= Fenestra mediopalatinalis = Gaumen- grube). Die meisten Stegocephalen besitzen eine sehr große Gaumeh- grube, die in der Mittellinie durch das Parasphenoid in eine rechte und linke Hälfte zerlegt wird. Gewöhnlich wird diese Grube vorn von den Vomeres und seitlich von den Pterygoidea begrenzt, doch kann sich auch das Supramaxillare an der seitlichen Begrenzung beteiligen. Als Extrem für eine sehr große Gaumengrube im Verhältnis zum Schädel kann Branchiosaurus, als Extrem für eine sehr kleine Diplocaulus gelten. Fenestra basi temporal is1 (= Gaumenschläfengrube2). Durch das Pterygoid von der Gaumengrube getrennt, folgt weiter hinten und außen eine meist dreieckig umgrenzte Grube, welche hinten vom Qua- dratum, außen vom Quadratojugale und innen vom Pterygoid begrenzt wird. Diese Grube ist beim lebenden Tier jedenfalls mit Muskeln er- füllt gewesen und die Ausdehnung derselben hat wahrscheinlich später in einigen, aber nicht in allen Fällen zu einer weiteren Aushöhlung der Innenseite des Schädeldaches und somit zur Bildung einer echten Schläfenöffnung an den Seiten des Schädeldaches geführt, was aber bei den Stegocephalen bis jetzt nicht beobachtet worden ist. Fenestra posttemporalis (= hintere Schläfenöffnung). An der Hinterwand des Stegocephalenschädels öffnet sich eine meist schmale, 1 Neue Bezeichnung (vgl. Fig. 193, u'ö.). 2 Die Bezeichnung „untere Schläfenöffnung", wie sie Boas (1914) anwendet, führt leicht zu Verwechslungen mit der unteren, seitlichen Schläfenöffnung der Reptilien und ist daher besser zu vermeiden. 250 Die Stämme der Wirbeltiere. langgestreckte Spalte zwischen dem Tabulare, Opisthoticum und Ex- occipitale; unter Umständen kann sich auch das Dermosupraoccipitale und Supraoccipitale an der Begrenzung dieser Spalte beteiligen (z. B. bei Capitosaurus). Diese Öffnung ist auch auf der Unterseite des Schädels sichtbar (z. B. bei Cyclotosaurus) und führt in die weite, beim lebenden Tier von Muskelmasse ausgefüllt gewesene Schläfenhöhlung (Fig. 189, 205. 2 9). A. B. Fig. 192. A: Schädel von Neoceratodus, von hinten gesehen; B: Schädel eines Stegocephalen (schematisiert), von hinten gesehen. (Nach J. E. V. Boas.) c. = Condylus occipitalis. d. = Schädeldach. /. = Foramen magnum. g. = Gelenkfläche gegen kiefer. hö. = Fenestra posttemporalis Schläfenöffnung). vk. = vorspringende Kante des Knorpelschädels von Ceratodus. ptl. = Fenestra pteroccipitalis (Pterocci pitallücke). po. = Gegend des Opisthoticum (Par den Unter- -occipitale). pq. = Palatoquadratum. Uis (hintere q- = Quadratum. s. = Hinterhaupt. Fenestra pteroccipitalis. Die Pteroccipitallücke liegt unter- halb und meist außerhalb von der Fenestra posttemporalis und führt in die Schläfenhöhle. Sie wird in der Regel oben und innen vom Opi- sthoticum und Exoccipitale, unten und außen vom Pterygoid begrenzt. Sie kann gegen die Schädelbasis herab und nach vorn verschoben sein (Fig. 189, 205, 219). Cavum oticale (= Ohrengrube). Bei vielen Stegocephalen ist bei Betrachtung des Schädeldaches von der Oberseite am Hinterrand Amphibia (Lurche). 251 des Daches ein Einschnitt vorhanden, der die Lage der äußeren Ohr- öffnung anzeigt. In dieser Einkerbung (Incisura oticalis oder Ohrenschlitz) lag das Trommelfell, dessen Existenz wir nach Ana- logie der Verhältnisse bei den Anuren annehmen dürfen. An das Trommelfell (Membrana tympani) schloß sich eine im äußeren Abschnitt wahrscheinlich knorpelige, schädeleinwärts aber verknöcherte und bei einigen Stegocephalen gut erhaltene Columella auris = Stapes an, die das ovale Fenster der Gehörblase des Schädels (Fenestra ovalis) verschloß, wie die Verhältnisse bei Eryops und anderen Gat- Fig. 193. • Unterseite eines Stegocephalenschädels, schematisiert. (Nach J. E. V. Boas, 1914.) n. ml. uö. ptl. Offnungen: hintere Nasenöffnung (Choane). Fenestra palatinalis ( = F. medio- palatinalis = Gaumengrube). Fenestra basitemporalis ( = Gau- menschläfengrube = ,, untere Schläfenöffnung" nach Boas). Fenestra pteroccipitalis. Knochen: Ux. = Supramaxillare. pq. = Palatoquadratum. g. = Quadratum. po. = Gegend des Opisthoticum. ps. = Parasphenoid. c. = Condylus occipitalis, vom Exocci- pitale gebildet. tungen zeigen. Der ganze Raum zwischen dem Trommelfell bzw. der Incisura oticalis einerseits und der Fenestra ovalis andererseits kann als das Cavum oticale oder die Ohrengrube bezeichnet werden. Mit- unter reicht die Incisura oticalis als tiefe Einkerbung weit nach vorn in das Schädeldach hinein (z. B. bei Broiliellus), sie kann aber auch durch die seitliche Expansion des Tabulare gegen hinten zu einem Fenster verschlossen werden, so daß es zu der Bildung einer den Schläfen- öffnungen ähnlichen, aber mit diesen nicht homologen Öffnung kommt. Diese an die Temporalgruben der Reptilien erinnernde Lücke (= Pseudo- 252 Die Stämme der Wirbeltiere. temporalgrube) ist z. B. bei Cacops, Trematops und Cyclotosaurus nach- gewiesen (Fig. 208-210, 189). Sehr eigentümliche Verhältnisse liegen bei Diplocaulus vor, wo die Ohrenschlitzgrube auf der Unterseite des Schädels liegt, so daß daraus der Schluß gezogen werden darf, daß das Trommelfell, wenn es überhaupt vorhanden war, auf der Unterseite des Schädels lag (Fig. 228). Apertura intermaxillaris (== Fangzahnloch). Bei den stereo- spondylen Stegocephalen sind im Unterkiefer große Fangzähne ent- wickelt, von denen je einer am Vorderende jedes Kieferastes steht. Diese Zähne greifen entweder in konische Vertiefungen der Gaumen- seite der Praemaxillaria, ohne sie zu durchbrechen (z. B. bei Cycloto- saurus), oder sie durchbrechen das Schädeldach und treten auf der Oberseite des Schädels frei hervor. Dies ist der Fall z. B. bei Metopias, Trematosaurus, Mastodonsaurus, Peltostega (Fig. 212, Ap.int., Fig. 218). Foramen parietale (= Parietalöffnung = Scheitelloch). Bei fast allen Stegocephalen ist in der Mittellinie des Schädels zwischen den Parietalia eine kleine kreisrunde Öffnung für das Parietalorgan des Zwischenhirns (= Parietalauge, verschieden vom Pinealorgan! vgl. Fig. 28, S. 61) vorhanden. Es fehlt an alten Schädeln bei einzelnen Arten, die im Jugendzustand noch ein offenes Foramen parietale besitzen (z. B. bei Diplocaulus, Trimerorhachis, Sclerocephalus), wo es durch seitliches Überwuchern der Parietalia verschlossen worden ist. Foramen magnum (= Hinterhauptsloch). Die Umrisse des Fo- ramen magnum der Stegocephalen sind von sehr verschiedener Ge- stalt. Das an den verschiedenen Schädeln sichtbare Loch ist mitunter durch seitliche Vorsprünge in zwei Abteilungen (z. B. bei Metopias, Mastodonsaurus) oder sogar in drei übereinanderliegende Abschnitte (bei Cyclotosaurus robustus und, allerdings nicht so deutlich, auch bei Peltostega Erici) geteilt. Es scheint, daß nicht diese ganze Öffnung, sondern nur ein Teil derselben dem Foramen magnum entspricht, und daß bei den beiden letztgenannten Arten der obere Teil des Loches von einem knorpelig gebliebenen Abschnitt des Supraoccipitale, der untere von einem knorpeligen Teil des Basioccipitale zu Lebzeiten des Tieres ausgefüllt wurde.. Bei Cyclotosaurus stantonensis würde der obere Teil der Öffnung im Hinterhaupt gleichfalls einem Knorpelabschnitt des Supraoccipitale entsprechen, während das Basioccipitale hier zur Gänze verknöchert ist. Foramen quadrati. An der Hinterwand des Schädels einiger Stegocephalen (z. B. bei Capitosaurus und Anaschisma) liegt eine Öff- nung, die dem Foramen quadrati der Reptilien homolog ist. Sie liegt an der Grenze zwischen dem Quadratum und dem Quadratojugale, Amphibia (Lurche). 253 C.W im an hat sie (1916) auch bei Peltostega Erici (Trias von Spitz- bergen) nachgewiesen (Fig. 219, F. q.). Nervenöffnungen. Die Deutung der Nervenlöcher des Stego- cephalenschädels ist noch unsicher. Meist sind neben dem Condylus occipitalis an dessen Außenrand ein oberes und ein unteres Loch jeder- seits vorhanden. Der Nervus vagus (X.) tritt wahrscheinlich durch das obere Foramen in Gesellschaft einiger anderer Nerven aus. Nach den Untersuchungen v. Huenes an Eryops ist die Austrittsstelle des Nervus facialis, der durch den Canalis Fallopii läuft, nachgewiesen. Zwei andere Öffnungen an der Innenwand der Gehörblase, die nach außen und vorn führen, deutet v. Huene als ein Venenloch und eine Austrittsstelle der perilymphatischen Gefäße (Fig. 188, PL). Oberhalb der Gehörblase und über der Sella turcica, aber ein wenig hinter derselben, liegt eine Öffnung, die Huene als Foramen prooticum, d. h. als Austrittsstelle des Nervus trigeminus deutet. An der Außenseite der Schädelkapsel von Eryops ist unterhalb des Foramen prooticum eine Öffnung, die Huene als die Austrittsstelle des Nervus oculomotorius ansieht, und ein kleines Stück vor dieser liegt ein Foramen, das wahr- scheinlich als das Foramen opticum anzusehen ist. Der Bau des Brust-Schultergürtels und der Vordergliedmaßen der Stegocephalen. Ebenso wie der Schädel der Stegocephalen ein zum Teil aus Haut- knochen und zum Teil aus Ersatzknochen aufgebautes Skelett besitzt, ist auch "das Skelett des Schultergürtels der Stegocephalen aus hetero- genen Elementen aufgebaut. Die Verhältnisse bei den lebenden Uro- delen und Anuren zeigen, daß ein Teil der den Schultergürtel und den Sternalabschnitt zusammensetzenden Elemente knorpelig bleibt; dasselbe ist für die Stegocephalen anzunehmen, bei denen nur ein Teil dieser Ele- mente verknöchert war und daher erhalten bleiben konnte, während die Knorpel bei der Fossilisation zerstört worden sind. Bei den Stegocephalen bilden die Knochen des Brust-Schulter- gürtels einen auf der Außenseite meist stark skulpturierten Kehlbrust- panzer. Die Elemente des Brust-Schultergürtels der Stegocephalen sind folgende (Fig. 194-196): 1. Interclavicula. Dieser unpaarige Knochen, der seinem Ur- sprünge nach als Hautknochen zu betrachten ist, zeigt häufig (z. B. bei Archegosaurus, Diceratosaurus) die für Hautknochen bezeichnende, grubige Oberflächenskulptur. Seine Umrisse sind meist rhombisch, aber mitunter läuft er nach hinten in einen medianen, stielförmigen Fortsatz aus (z. B. bei Melanerpeton). 254 Die Stämme der Wirbeltiere. 2. Clavicula. Ein paarig ausgebildeter Hautknochen, der gleich- falls (z. B. bei Archegosaurus, Diceratosaurus) grubig skulpturiert sein Cleith. Clav. Metacor. Fig. 194. Linker Schultergürtel von Eryops, von außen gesehen. Perm von Texas. 2/9 nat. Gr. (Nach S. W. Williston.) Cleith. = Cleithrum C. gl. = Cavitas glenoidalis. Clav. = Clavicula. Scap. - Scapulare. Cor. = Coracoid. Metacor. = Metacoracoid. Clav. Scap. Cleith. Fig. 195. Schultergürtel von Cacops aspidephorus, Will., aus dem Perm von Texas, von oben gesehen, in 2/a nat- Gr. (Nach S. W. Williston.) Cor. = Coracoid. Cleith. = Cleithrum. Icl. = Interclavicula. Clav. = Clavicula. Scap. = Scapulare. kann oder eine glatte Oberfläche besitzt. Die Claviculae schieben sich sehr ffäufig über den Außenrand der Interclavicula gegeneinander vor, Amphibia (Lurche). 255 so daß die Interclavicula, von der Ventralseite betrachtet, von den Claviculae überlagert erscheint. 3. Cleithrum (= Supraclavicnla). Auch dieser paarige Knochen zeigt in seltenen Fällen eine grubige Außenskulptur (z. B. bei Dicerato- saurus und Archegocaurus) und erweist sich daher als Hautknochen. 4. Scapulare. Diesen fünf Hautknochen schließt sich ein paarig entwickelter Ersatzknochen an, der den dorsalen Abschnitt des Brust- Schultergürtels bildet und der kräftigste Knochen der ganzen Gruppe zu sein pflegt. Clav. Id., Clei. Su. scp. Fig. 196. Rekonstruierte Unteransicht des Schultergürtels von Archegosaurus. (Nach 0. Jaekel.) Id. = Interclavici la. Su. scp. = Suprascapulare. Clav. = Clavicula. Gl. = Gelenkgrube (cavitas glenoi Clei. = Cleithrum. dalis) für den Kopf des Hu Co. = Coracoid. merus. Scap. = Scapulare. Pro. = Praecoracoid. 5. Coracoideum. Ein weiterer Ersatzknochen ist das paarig aus- gebildete Coracoid, das mit dem Ventralende des Scapulare in Ver- bindung tritt. 6. Metacoracoideum. Das hintere Ende des Coracoids scheint ein selbständiger Knochen zu sein (z. B. bei Eryops) und ist jedenfalls als ein Ersatzknochen anzusehen. 7. Praecoracoideum. Zwischen dem Scapulare, Coracoid, der Interclavicula und Clavicula einiger Stegocephalen (z. B. Archego- saurus, Cacops) findet sich eine Lücke, die von einem Knorpelstück ausgefüllt gewesen sein dürfte, das dem Praecoracoid der lebenden Amphibien entspricht. 256 Die Stämme der Wirbeltiere. Bei den meisten plumpkörperigen Stegocephalen ist der Brust- Schultergürtel sehr kräftig entwickelt, geradezu enorm z. B. bei Cacops. Einen ganz anderen Typus zeigt dagegen der Brust-Schultergürtel z. B. bei Diceratosaurus und bei Metopias usw. Dagegen ist diese Region bei den Branchiosauriden relativ zart gebaut. Wahrscheinlich sind die Elemente dieses Skelettabschnittes bei der letztgenannten Gruppe vor- wiegend knorpelig gewesen. Das Armskelett der Stegocephalen umfaßt den Humerus (= Ober- armknochen), Radius (= Speiche), Ulna (= Elle), sowie eine Anzahl Carpalia (= Handwurzelknochen), Metacarpalia (= Mittelhand- knochen) und Phalangen (= Fingerknöchel). Eine Verwachsung von Radius und Ulna ist bei den Anuren eingetreten. Die Gelenk- enden der Armknochen sind in der Regel unverknöchert. Mitunter ist das Unterende des Humerus von einem Foramen entepicondyloi- deum durchbohrt. Der Humerus vieler Stegocephalen besitzt eine sehr merkwürdige Gestalt, indem das obere (proximale) Stück der Dia- physe gegen das untere (distale) um 90° gedreht ist (z. B. bei Disso- rophus, Eryops). Vom Carpus sind, soweit bekannt, nur bei Archegosaurus, Actino- don, Cacops, Trematops und Eryops die Elemente in verknöchertem Zustand erhalten geblieben, sonst aber infolge ihrer knorpeligen Kon- sistenz bei der Fossilisation verloren gegangen. Die größte Zahl von Elementen weist der Carpus von Eryops megacephalus aus dem Perm von Texas auf. Er besteht hier aus elf getrennten Stücken (nach E. C. Case, 1911), deren Deutung noch nicht sichergestellt ist. Sowohl S.W. Wil- liston als E. C. Case sind der Ansicht, daß die Hand von Cacops, Trematops und Eryops fünffingerig gewesen ist. Von diesen scheidet zunächst Cacops aus, da nur zwei Reihen Carpalia und einige vereinzelte Phalangen im Zusammenhang vorliegen und die fünffingerige Hand nur rekonstruiert ist (S. W. Williston, 1910). Bei Trematops sind neun Carpalia erhalten (S. W. Williston, 1909), aber die Fingerknochen fehlen gänzlich. In der Rekonstruktion sind sie zwar so angeordnet, daß fünf Finger anzunehmen wären, aber dies ist einstweilen noch sehr fraglich. Auch bei Eryops scheinen nach den von E. C. Case (1911) mitgeteilten Abbildungen nicht mehr als vier Metacarpalia erhalten zu sein. Da von Archegosaurus feststeht, daß er nur vier Finger besaß und das gleiche für alle übrigen Stegocephalen gilt, bei denen die Finger nicht rekonstruiert, sondern wirklich erhalten sind, so muß einst- weilen daran festgehalten werden, daß kein Stegocephale bekannt ist, der mehr als vier Finger besaß. Amphibia (Lurche). 257 Der Bau des Beckengürtels und der hinteren Gliedmaßen der Stegocephalen. Das Becken der Stegocephalen ist in der Regel nur an einem, sehr selten (z. B. bei Cacops) an zwei Sakralwirbeln befestigt. Es besteht aus folgenden Elementen: 1. Ilium. Meist schlank und keulenförmig; zuweilen (z. B. bei Cricotus) besitzt es einen langen hinteren Fortsatz. Sein Unterende nimmt immer an der Bildung der Gelenkpfanne (Acetabulum) für den Kopf des Oberschenkelknochens Anteil. 2. Ischium. Wie das Ilium stets an der Bildung des Acetabulums beteiligt. Ilium und Ischium sind bei den Stegocephalen stets ver- schmolzen. 3. Pubis. Meist ist das Pubis mit den beiden anderen Becken- knochen vereinigt, kann aber auch, wenn auch nur sehr selten (z. B. bei Metopias [Fig. 217] oder bei Mastodonsaurus) frei sein und ist in diesem Falle sehr klein. In einigen Fällen ist es an der Bildung des Acetabulums beteiligt, meist aber von demselben ausgeschlossen. Nie- mals ist das Pubis knorpelig, wie dies für die lebenden Amphibien Regel ist. Zuweilen findet sich ein Hüftbeinloch oder Foramen obturatorium. Das Hinterfußskelett der Stegocephalen umfaßt das Femur (Oberschenkelknochen), die Tibia (Schienbein) und die Fibula (Waden- bein). Eine Verwachsung der beiden Unterschenkelknochen, wie sie bei den Anuren stattfindet, ist bei den Stegocephalen nicht beobachtet worden. Der Tarsus (Fig. 197) ist in den meisten Fällen knorpelig ge- wesen und daher nicht erhalten. Bei einigen Formen, wie z. B. bei Trematops (Fig. 197), umfaßt der Tarsus (Fußwurzel) zwölf getrennte Elemente und weist einen sehr eigentümlichen Bau auf. Bei dieser Gattung liegen vier Reihen von Tarsalelementen übereinander: Obere Reihe: Intermedium. Zweite Reihe: Fibulare, Centrale 4, Tibiale. Dritte Reihe: Centrale 3, Centrale 2, Centrale 1. Untere Reihe: Tarsale 5, Tarsale 4, Tarsale 3, Tarsale 2, Tar- sale 1. Dieselbe Zahl von Tarsalelementen ist von Baur bei Archegosaurus nachgewiesen worden. Die hohe Zahl der Fußwurzelknochen ist jedenfalls eine sehr eigen- artige Erscheinung und wahrscheinlich durch eine eigentümliche Funk- tion der Fußwurzel bedingt, die durch die große Zahl der Tarsalia einen hohen Grad von Biegungsfähigkeit erhalten hat. Ähnliche Verhältnisse wie in der Fußwurzel von Trematops kehren bei der Reptiliengattung Ophiacodon wieder. Abel, Stämme der Wirbeltiere. *' 258 Die Stämme der Wirbeltiere. Die Phalangenzahlen der fünf Zehen scheinen schwankend ge- wesen zu sein. Jedenfalls ist bei den genauer bekannten Formen stets die vierte Zehe die längste und trägt die meisten Phalangen. Bei Cera- terpeton Galvani aus dem Karbon von Kilkenny (Irland) tragen der erste bis fünfte Zehenstrahl 2, 3, 4, 4, 3 Phalangen; bei Trematops (Fig. 197) war die Phalangenformel (nach S. W. Williston) 2, 3, 3, 4, 3, dürfte aber auch hier dieselbe wie bei Ceraterpeton gewesen sein Fig. 197. Linker Hinterfuß von Trernatops Milleri, Will., aus dem Perm von Texas, von der Palmarseite gesehen. (Nach S. W. Williston.) Fe. = Femur. Fi. = Fibula. Ti. = Tibia. fib. = Fibulare. i. = Intermedium. üb. = Tibiale. celt ce*, ce3, ce4 = Centrale I bis Cen- trale IV. tu '«> h, h> h = Tarsale I bis Tar- sale V. /. — V. = erster bis fünfter Zehenstrahl. III. (vgl. Fig. 223); bei Pelosaurus (Fig. 222) betrug sie 2, 2, 3, 4, 3. Im Hinterfuß von Diceratosaurus punctolineatus (von 0. Jaekel als Arm beschrieben) sind in den vorderen drei Zehen 2, 3, 3 (+1 fehlende) Phalangen erhalten; die Phalangenzahl der hinteren Zehen ist un- sicher, da auf der von Jaekel untersuchten Platte die Hinterfüße beider Körperhälften durcheinandergeworfen zu sein scheinen. Bei einigen Stegocephalen sind die Hinterfüße sehr kräftig aus- gebildet (z. B. Trematops, Cacops), bei anderen (z. B. Metopias, Fig. 217) dagegen auffallend schwach und nur zum unbeholfenen Fortschieben Amphibia (Lurche). 259 des Körpers durch ein „Stemmkriechen" geeignet. Bei den schlangen- förmigen Stegocephalen sind sie verkümmert oder fehlen gänzlich; bei Diplocaulus sind die Hinterbeine stärker verkümmert als die Vorder- beine. Die Rippen der Stegocephalen. Die Rippen (Costae) der Stegocephalen (Fig. 198) treten in der Regel durch zwei G3lenkhö:ker mit dem Wirbel in Verbindung. Der am Ober- end? der Rippe stehende Höcker wird das Capitulum, das auf dam Dorsalrande und über dem Capitulum liegende Höckerchen das Tu- berculum genannt. Die konkave Gelenkfläche des Wirbels, die zur Aufnahme des Tuberculums bestimmt ist (fovea pro tuberculo costae), liegt am Wirbel oberhalb der Grube zur Aufnahme des Capitulums (fovea pro capitulo costae), und zwar liegt das Tuberkulargelenk des B: A. B. Fig. 198. Ophiderpeton vicinum, Fritsch. Oberkarbon von Nürschan, Böhmen. Rippe. Molgophis spec, Cope. Oberkarbon von Linton, Ohio. Rippe. Beide Fig. vergr. (Nach H. Schwarz.) c. = Capitulum costae. /. = Tuberculum costae. Wirbels am Ende eines Fortsatzes, der als die Diapophyse bezeichnet wird, während der untere, das Capitulargelenk tragende Fortsatz als Parapophyse benannt zu werden pflegt. „Diapophyse" und „Para- pophyse" sind somit Bezeichnungen, welche die Beziehung des Wirbels zur Rippe andeuten, sind aber keineswegs als homologe Bildungen des Wirbels zu betrachten, da z. B. die Parapophysen der rhachi- tomen Stegocephalen von den Basiventralia, die Parapophysen der Reptilien usw. aber von den Interventralia gebildet werden. Bei vielen fossilen Stegocephalen (z. B. bei Branchiosaurus) scheinen die Oberenden der Rippen samt Tuberculum und Capitulum zu fehlen; sie sind jedoch jedenfalls auch hier, freilich in knorpeligem Zustande, vorhanden gewesen. 17* 260 Die Stämme der Wirbeltiere. Sehr häufig zeigen die Rippen größerer Stegocephalen eine starke Verbreiterung des unteren (distalen) Endes (z. B. Metoposaurus, Meto- pias); bei vielen Gattungen ist der Mittelteil der Rippe zu einem flügel- artigen Fortsatz verbreitert, welcher die hintere Rippe erreicht (z. B. bei Euchirosaurus, Archegosaurus, Mastodonsaurus); bei Ophiderpeton (Fig. 198, A) ist dieser Fortsatz lang. Diese Fortsätze, deren Rudimente (= proc. recurvati, A. M. von Fejerväry, 1918) bei den Anuven noch vorhanden sind, funktionieren jedenfalls in derselben Weise wie die Processus uncinati der Vögel und einiger Reptilien (z. B. der Kroko- dile) und sind auch wahrscheinlich diesen Fortsätzen homolog. Mit dem Becken tritt meist nur ein einziger Wirbel in Verbindung, der Sakral wirbel, der eine kurze, meist etwas kräftigere Rippe trägt als die anderen Wirbel; am distalen Ende dieser Sakralrippe ist das Becken befestigt. Bei einzelnen Familien (z. B. Dissorophidae) sind jedoch zwei Sakralwirbel vorhanden. Bei den Anuren sind die Rippen rudimentär geworden und meist mit den Wirbeln verschmolz n (Fig. 242, Proc. trans.). Nur die Gymno- phionen, die auch in anderen Merkmalen primitiv geblieben sind, be- sitzen noch kräftige Rippen, die kräftigsten unter den lebenden Amphibien. Die Hautverknöcherungen der Stegocephalen. Während bti den lebenden Amphibien mit Ausnahme der In den Schädel, Unterkiefer und Brust-Schultergürtel einbezogenen Hautknochen in der Regel keine Hautverknöcherungen auftreten, waren solche bei den Stegocephalen weit verbreitet und scheinen nur bei wenigen Formen gefehlt zu haben (z. B. bei Molgophis und Pelion). Unter den lebenden Amphibien sind nur einige Formen zu nennen, bei denen auf dem Rücken kalkige Schilder oder Platten auftreten. Dies ist der Fall beim Schmuckhornfrosch (Ceratophrys ornata Beil.), dessen Rücken ein festes Knochenschild trägt; bei Dermatonotus Mülleri Blgr. und Stereocyclops incrassatus Cope, die zu den Engmaulfröschen gehören, scheiden dorsale Hautdrüsen eine an der Luft zu einem Panzer erhärtende Flüssigkeit aus, die als Schutzmittel gegen die Bisse von Termiten gedeutet wird, von denen sich diese Tiere ernähren. Bei einem anderen Engmaulfrosch (Brachycephalus ephippium Spix) ist ein knöcherner Rückenpanzer vorr banden, der mit den Dornfortsätzen des 2. bis 7. Rückenwirbels fest verwachsen ist und auffallend an den Rückenpanzer der Stegocephalen- gattungen Cacops, Aspidosaurus und Dissorophus erinnert. Stereo- cyclops besitzt überdies einen knöchernen Sklerotikalring. Bei den meisten Stegocephalen ist die Bauchseite des Rumpfes mit knöchernen Schuppen bedeckt (z. B. bti Crossotelus, Archego- saurus usf.), welche meist die Form dünner Spindeln besitzen und sich Amphibia (Lurche). 261 zu Reihen aneinanderschließen, die nach vorn konvergieren und in der Mittellinie des Bauches zusammentreffen. Aus diesen Hautrippen ent- standen später bei den Reptilien die knöchernen ,, Ventralrippen" (= Sternalrippen = Bauchrippen); unter den lebenden Urodelen sind sie nur bei der Gattung Menobranchus, aber in rudimentärem Zustande, vorhanden. Bei Cacops und einigen anderen Stegocephalen aus dem Perm Nordamerikas liegen über den Dornfortsätzen der Rückenwirbel skulp- turierte Knochenplatten, die in einigen Fällen (z. B. Dissorophus) an die Knochengürtel der Gürteltiere erinnern und so wie diese und ebenso auch wie die Rückenplatten von Ceratophrys und Brachycephalus als eine Folge der grabenden Lebensweise anzusehen sind. Die Hautverknöcherungen der Stegocephalen treten außer in der Form von Deckknochen in der Schädelregion in zwei verschiedenen Formen auf: als- Schuppen, die im Laufe der Stammesgeschichte zu Stäbchen oder Knochenleisten umgeformt werden (Bauchschuppen und Bauchrippen) und als Platten, welche jedoch wahrscheinlich nichts anderes als zu größeren Stücken vereinigte Schuppen darstellen und somit als eine höhere Spezialisationsstufe der Schuppen zu be- trachten sind. Ob die ,, Kammplatten", welche knöcherne Stäbe mit kamm- artiger Zähnung des einen Endes darstellen, wirklich als Kopulations- organe des Männchens zu betrachten sind (A. Fritsch, 1883 und 1901), die zum Festhalten des Weibchens bei der Begattung dienten1, ist nach neueren Untersuchungen wieder fraglich geworden.2 Möglicherweise sind es überhaupt keine Stegocephalenreste, sondern Fischreste (Kopulations- organe von Selachiern). Die Körperformen und die Lebensweise der Stegocephalen. Allgemeine Körperform. — Die Hauptmasse der Stegocephalen besaß ursprünglich eine Salamander- oder molchförmige Körpergestalt mit vier ungefähr gleich langen, im Verhältnis zur Körperlänge kurzen Gliedmaßen und einem Schwanz, der im primitiven Zustande ungefähr die Länge des übrigen Körpers erreicht haben dürfte, so daß das Becken beiläufig in halber Körperlänge stand. Diese Verhältnisse sind also etwa dieselben gewesen, wie sie bei den lebenden Molchen noch heute erhalten sind. 1 Roy L. Moodie, The Clasping Organs of Extinct and Recent Amphibia. Biological Bulletin, XIV., March 1908, p. 249. 2 H. Schwarz, Über die Wirbelsäule und die Rippen holospondyler Stego- cephalen. Beitr. z. Paläont. u. Geol. Öst.-Ung. und des Orients, XXI., 1908, p. 67. 262 Die Stämme der Wirbeltiere. Sowohl die Verkürzung des Schwanzes, die bis zu einer Ver- kümmerung führen kann (z. B. Eryops, Cacops usf.), sowie die Verlän- gerung des Schwanzes, die schon bei Typen wie • Ceraterpeton aus dem Oberkarbon Irlands zu beobachten ist, sind somit als sekundäre Spezialisationen anzusehen. Ebenso ist die durch Vermehrung der Rumpfwirbel und der Schwanzwirbel erreichte extreme Verlängerung des Rumpfes, die zuerst zu aalförmigen und später zu schlangen- förmigen Typen (z. B. Dolichosoma mit 150 Wirbeln, bei den lebenden Coeciliiden bis zu 300 Wirbeln) führt, als eine sekundäre anzusehen. Die Verlängerung des Rumpfabschnittes mit dem weit nach hinten gerückten Beckengürtel tritt uns unter den lebenden Stegocephalen z. B. bei Proteus und bei Amphiuma entgegen. Eine sehr merkwürdige Körperform hat Diplocaulus besessen; ein sehr großer, extrem flacher und durch die weitausladenden Seiten- zacken mondsichelförmig gewordener Schädel sitzt einem Rumpfe mit sehr kleinen und schwachen Vorder- und Hinterbeinen auf, so daß die Körperform von Diplocaulus in der Tat eine Ähnlichkeit mit der einer Froschlarve besitzt, mit der sie mehrfach verglichen wurde. Form, Bau und Funktion der Wirbel. — Die verschiedene Bewegungsart der Amphibien kommt sehr deutlich in der Form der Wirbel und der Art ihrer Gelenkverbindungen zum Ausdruck. Bei den schlangenförmigen „Aistopoden" sind ebenso wie bei den lebenden Gymnophionen, den fußlos gewordenen Lacertiliern und den Schlangen die Extremitäten verloren gegangen und die Lokomotion wird allein durch die Schlängelung des Körpers bewirkt. Dies hat die Ausbildung einer großen Gleichförmigkeit und eine Erhöhung der Wirbelzahl, dann aber auch eine eigentümliche Gelenkverbindung zur Folge; die bei den Gymnophionen und den fossilen Aistopoden auf- tretenden akzessorischen Gelenke an der Ventralseite der Wirbelkörper ermöglichen zwar eine leichte laterale Verschiebung derselben, ver- hindern aber eine Verschiebung in dorsoventraler Richtung. Eine weitere Übereinstimmung zwischen den „Aistopoden" und Gymno- phionen besteht in der Gestalt der niedrigen, breiten Neurapophysen, die nur einen stumpfen Kiel an Stelle des sonst meist hohen Dorn- fortsatzes besitzen; auch die Querfortsätze sind in beiden Gruppen sehr kurz. Diese Ähnlichkeiten sind als eine Folge weitgehender Kon- vergenz, aber nicht als Beweis enger Verwandtschaft zu betrachten. Während bei den „Aistopoden" und Gymnophionen die Wirbel sehr gleichförmig sind, sind bei den Ptyoniden und Ceraterpetontiden die Rumpf- und Schwanzwirbel außerordentlich formverschieden. Die Schwanzwirbel sind sehr stark lateral komprimiert und besitzen hohe obere und untere Dornfortsätze, so daß der Schwanz sehr hoch und lateral stark komprimiert gewesen sein muß. Diese Wirbelf ormen Amphibia (Lurche). 263 finden sich auch bei den lebenden Wassermolchen, sind jedoch bei diesen nicht so extrem ausgebildet, wie bei den Ptyoniden. Die Ur- sache dieser Formverschiedenheit der Rumpf- und Schwanzwirbel liegt in der Funktion des Schwanzes als Ruderorgan, wobei sich derselbe starr verhält und nur in einem von der Sakralregion gebildeten Schar- nier zwar in mediolateraler Richtung, aber nicht in dorsoventraler Richtung bewegt werden kann. Dieses Scharniergelenk ist z. B. bei Urocordylus zu beobachten. Die Verfestigung der Ptyonidenwirbel kommt durch die Ausbildung starker akzessorischer Gelenkfortsätze (Zygosphen und Zygantrum) zu- stande. Bei Scincosaurus fehlen jedoch diese Gelenke und die Ver- festigung wird durch ein enges Aneinanderschließen der Dornfortsätze erreicht. Form, Bau und Funktion der Gliedmaßen. — Die Mehr- zahl der lebenden und fossilen Amphibien besitzt beide Gliedmaßen- paare; sie sind bei einigen lebenden (z. B. Coeciliidae) und fossilen (z. B. Phlegethontiidae) Gruppen gänzlich verloren gegangen, sind bei anderen nur zum Teil verloren (z. B. die Hinterbeine von Siren lacer- tina, welche noch kleine Arme besitzt) oder sind bei einigen aalförmigen Typen, wenn auch stark reduziert, noch erhalten (z. B. bei Proteus). Unter den molch- und salamanderförmig gebauten Stegocephalen ist sowohl bei den kurzschwänzigen Formen (z. B. Seeleya pusilla, Branchiosaurus amblystomus, Amphibamas grandiceps) als auch bei den langschwänzigen Typen (z. B. Ceraterpeton Galvani, Scincosaurus crassus) die hintere Gliedmaße fast ebenso lang als die vordere, aber doch unverkennbar etwas stärker. Dieses Verhältnis ist nahezu das- selbe wie bei den lebenden Molchen und Salamandern, und wir sind daher zu der Annahme berechtigt, daß die Funktionen der beiden Gliedmaßenpaare auch bei jenen Stegocephalen, die ein gleiches Längen- und Stärkeverhältnis der Extremitäten aufweisen, dieselben wie bei den analog geformten lebenden Typen gewesen sind. Die Fortbewegung der landbewohnenden Salamander (z. B. Sala- mandra maculosa) ist sehr langsam und unbeholfen; der Feuersala- mander setzt die Gliedmaßen abwechselnd und sehr langsam vor und wirft dabei seinen Körper in S-förmiger Krümmung abwechselnd nach links und rechts. Die Vorder- und Hinterbeine sind gleichsinnig ge- beugt, während z. B. bei den Säugetieren der Winkel des Ellbogen- gelenks nach vorn und der des Kniegelenks nach hinten geöffnet ist. Die Finger sind nach vorn, die Zehen nach vorn und einwärts gerichtet. Beim Ausschreiten wird zuerst der linke Vorderfuß, dann der rechte Hinterfuß, dann der rechte Vorderfuß und zuletzt der linke Hinterfuß vorgesetzt; Hand und Fuß treten mit voller Sohlenfläche auf. Die Hinterbeine sind etwas größer und stärker als die Arme. 254 Die Stämme der Wirbeltiere. Ein Vergleich des Hand- und Fußskeletts der lebenden Molche und Salamander mit dem der Stegocephalen aus der Gruppe der Bran- chiosauriden (z. B. Pelosaurus laticeps oder Branchiosaurus ambly- stomus) zeigt einige auffallende Abweichungen. In der Regel liegen die kleinen Tiere derart auf den Schieferplatten, daß die Dorsalfläche der Hinterfüße nach unten und die Sohlenfläche nach oben gekehrt ist; mitunter kommen ganz auffallende Verdrehungen vor (z. B. bei Pelosaurus usf.). Dagegen ist die Dorsalfläche der Hand stets nach oben gekehrt. Ferner ist der vierte Finger- und Zehenstrahl deutlich länger als die benachbarten Finger oder Zehen und enthält eine Phalange mehr. Dadurch nähert sich dieser Gliedmaßenbau dem der meisten Reptilien, unter denen die Verlängerung des vierten Zehenstrahls am klarsten bei den Eidechsen in Erscheinung tritt. Diese Zehenverlängerung des vierten Strahles in Hand und Fuß hängt mit der vorwiegend schie- benden Funktion der Extremitäten zusammen. Hände und Füße werden zwar auch bei den Eidechsen abwechselnd vorgesetzt und be- rühren auch hier mit der ganzen Sohlenfläche den Boden, aber die Fortbewegung geschieht durch ein Strecken der im Ellbogen- oder Kniegelenk gebeugt aufgesetzten Extremität, wobei die Hand- und Fußfläche fest auf dem Boden verankert bleibt. Damit steht die nach vorn konvexe Bogenkrümmung der Finger und namentlich der Zehen im Zusammenhang. Eine besondere Aufgabe fällt der fünften Zehe zu, die bei den Eidechsen von den vier vorderen deutlich getrennt und nach hinten abgespreizt ist. Im Moment des Streckens des Hinter- fußes, da der Körper nach vorn geworfen wird, drückt die fünfte Zehe nach innen und hinten auf den Boden und verstärkt so die Gewalt des Abstoßens noch dann , wenn schon der Tarsus den Boden ver- lassen hat. Diese Fortbewegung der Eidechsen ist also' im Wesen eine schie- bende. Aus dem Schiebkriechen ist ein Schieblaufen geworden; bei einzelnen Geckonen, z. B. bei Otocryptis, ist die Bewegung in eine springende übergegangen, wobei die stark verlängerten Hinterbeine gleichzeitig und nicht mehr abwechselnd gestreckt werden. Eine Folge-' erscheinung dieses Übergangs zur Sprungbewegung ist die Reduktion der 5. Zehe und eine geänderte Winkelstellung der Hinterbeine. Die primitivste Gliedmaßentype, die wir bei Stegocephalen kennen, tritt uns z. B. bei Pelosaurus oder Branchiosaurus, überhaupt in der Gruppe der Phyllospondyli entgegen. Auf diesen Typus lassen sich alle übrigen Gliedmaßentypen der fossilen und lebenden Amphibien zurückführen; die Annahme, daß die rudimentären Gliedmaßen von Proteus oder Amphiuma etwa wegen ihrer Kürze und Zartheit sowie wegen ihrer geringen Finger- und Zehenzahl, die bis auf zwei herab- Amphibia (Lurche). 265 sinken kann, als der Ausgangspunkt einer mehrfingerigen Extre- mität angesehen werden müsse, ist entschieden abzulehnen. Bei den vorwiegend aquatischen Molchen übernehmen die Hinter- beine neben dem lateral komprimierten Ruderschwanz die Rolle von Lokomotionsapparaten und wirken gelegentlich als Ruder, während die Vorderfüße sich nur in ganz untergeordnetem Maße an der Lokomotion beteiligen; dieser Körpertypus tritt uns z. B. bei Archegosaurus ent- gegen. Die Finger und Zehen bleiben bei den lebenden Molchen mit wenigen Ausnahmen frei beweglich und sind nicht durch Schwimmhäute verbunden. Dagegen finden wir große Schwimmhäute in der Gruppe der Anuren am Hinterfuß entwickelt, so z. B. bei dem ausschließlich aquatischen Spornfrosch Afrikas (Xenopus laevis Daud.), aber auch bei der nur zur Laichzeit ins Wasser gehenden, sonst landbewohnenden Knob- lauchskröte (Pelobates fuscus Laur.). Bei dem südamerikanischen Kletterfrosch (Phyllomedusa) sind die Schwimmhäute neuerlich ver- loren gegangen. Bei jenen Anuren, welche die springende und schwimmende Lebens- weise aufgegeben haben und zu schwerfälligen Landtieren geworden sind, die nur sehr unbeholfen kriechen, aber sich dafür meist sehr ge- schickt durch oft messerscharfe, schaufeiförmige Grabschwielen an der Fußwurzel mit dem Hinterende des Körpers voran in den Boden ein- graben können (z. B. Breviceps mossoambicus Ptis.), sind die Schwimm- häute entweder stark reduziert oder gänzlich verloren gegangen. Eine sehr merkwürdige und unter den lebenden Amphibien ohne Gegenstück dastehende Spezialisation weist der Gliedmaßenbau mehrerer permischer Stegocephalen auf. Der Brust-Schultergürtel einiger paläozoischer Stegocephalen aus der Unterordnung der Rhachitomen ist außerordentlich kräftig gebaut (z. B. bei Cacops, Eryops, Desmospondylus). Die Arme sind kurz und gedrungen, der Carpus verknöchert. Der Humerus ist außer durch seine auffallende Kürze dadurch gekennzeichnet, daß sein oberer und unterer Abschnitt komprimiert erscheinen und daß diese beiden Ab- schnitte um 90° gegeneinander gedreht sind. Zweifellos ist die an der Außenseite des Schultergürtels entspringende und an den Armknochen inserierende Muskulatur ungewöhnlich kräftig gewesen. Die Stellung des Humerus muß bei diesen Formen horizontal und fast senkrecht zur Körperachse gewesen sein; die Unter- armknochen dürften in einem fast rechten Winkel gegen den Humerus abgebogen und nach unten gerichtet gewesen sein, während die zur Gänze dem Boden aufruhende Handfläche nach innen gerichtet war, wie dies die grabenden und kriechenden Anuren der Gegenwart zeigen (z. B. Pyxicephalus adspersus). 266 Die Stämme der Wirbeltiere. Die Fortbewegung dürfte in der Art vor sich gegangen sein, daß die starke Schultermuskulatur den Körper ein wenig in die Höhe hob und ein kurzes Stück vorwärts schob; wenn die Bauchfläche wieder dem Boden aufruhte, setzte das zweite Tempo ein. Die Hinterbeine dürften eine ähnliche, aber mehr schiebende Funktion besessen haben; die Zehen sind wahrscheinlich nicht nach innen, sondern nach außen gerichtet gewesen. Dieser Erklärungsversuch würde die starke Ver- knöcherung von Carpus und Tarsus bei diesen Formen verständlich machen. Derselbe Gliedmaßentypus kehrt bei paläozoischen Reptilien wieder (unter den Pelycosauriern bei Ophiacodon, unter den Cotylosauriern z. B. bei Limnoscelis, Diadectes, Diasparactus, Seymouria). Cacops, Eryops und Desmospondylus haben wahrscheinlich ihre Vorderbeine auch zum Graben benützt, wofür die Ausbildung eines starken Panzers über den Rückenwirbeln spricht, der z. B. bei Disso- rophus multicinctus so auffallend an die Panzerplatten der Gürteltiere erinnert, daß ihn E. D. Cope (1895) als „batrachian armadillo" be- schrieb. Diese Art der Fortbewegung, die wir für Cacops usw. annehmen müssen, unterscheidet sich wesentlich vom Schiebkriechen und ist vielmehr als ein Stemmkriechen zu bezeichnen. Die verschiedenen Bewegungsarten der lebenden1 und fossilen Amphibien (bei erwachsenen Individuen) sind folgende: 1. Kriechen auf dem Lande (z. B. *Salamandra maculosa, Hylonomus). 2. Schiebkriechen auf dem Lande (z. B. Branchiosaurus)." 3. Stemmkriechen auf dem Lande (z. B. Cacops, Desmospon- dylus). 4. Wühlen auf dem Lande (z.B. * Ichthyophis, Ophiderpeton). 5. Schlängeln und Wühlen (z. B. Dolichosoma longissimum). 6. Schwimmen (z. B. * Proteus anguineus, *Molge cristata, Ar- chegosaurus Decheni, Lonchorhynchus Öbergi, Urocordylus, Ptyonius, Oestocephalus, Scincosaurus, Ceraterpeton, Diplocaulus). 7. Springen (z. B. *Rana temporaria, *Chorophilus ornatus). 8. Springen und Schwimmen (z. B. *Rana esculenta). 9. Springen und Klettern (z. B. *Hyla faber, *Phyllomedusa lheringi). 10. Springen und Fallschirmfliegen (z. B. *Rhacophorus Reinwardti). 1. Über die Lebensweise der hier genannten lebenden, mit einem * bezeich- neten Arten vgl. F. Werner, Neubearbeitung von „Brehms Tierleben", IV. Bd., 1912. Amphibia (Lurche). 267 11. Wühlen und Schwimmen (z. B. *Amphiuma means, *Siren lacertina). 12. Kriechen und Graben (z. B. *Pyxicephalus adspersus, *Rhinophrynus dorsalis, *Breviceps mossambicus). 13. Schwimmen und Kriechen (z.B. * Megalobatrachus maximus). 14. Tasten und Kriechen (z.B. * Typhlomolge Rathbuni). Aufenthaltsorte der Stegocephalen. — Die erwachsenen Am- phibien sind entweder Süßwasser- oder Landbewohner oder bringen ihr Leben teils im fließenden oder stehenden Wasser, teils auf dem Lande zu. Ihre ursprüngliche Heimat sind wahrscheinlich seichte Landsümpfe und Strandsümpfe gewesen, in denen die lichtscheuen Tiere während der Nacht auf Beute ausgingen. Daß sich die kleineren Formen, wie z. B. die Branchiosauriden, tagsüber an geschützten Orten verbargen, beweisen . die wiederholten Funde solcher Formen in den Stämmen von Sigillarien und Lepidodendren Neuschottlands. Andere haben sich wahrscheinlich in den Schlamm eingewühlt und erst in der Dunkelheit ihre Verstecke verlassen. In der letzten Zeit sind in der Trias Spitzbergens langschnauzige, offenbar an das Wasserleben angepaßte Stegocephalen beschrieben worden (z. B. Lonchorhynchus und Aphaneramma), die möglicher- weise Meeresbewohner gewesen sind. Es ist jedoch anzunehmen, daß diese Typen ' erst im erwachsenen Zustande das Meer aufsuchten und ihre Larvenzeit wie alle Stegocephalen im Süßwasser verbrachten. Bei Lonchorhynchus spricht für das Wasserleben außer der bei lebhaften Wasserräubern sehr häufig auftretenden Schnauzenverlängerung vor allem die seitliche Lage der Augen, welche auch bei einer vor kurzem entdeckten Gattung von unsicherer systematischer Stellung (Cheno- pj-osopus Milleri, Mehl 1913, Perm von Neumexiko) zu beobachten ist. Die nach hinten verschobenen Nasengänge bei Lonchorhynchus beweisen, daß das Tier eine mehr horizontale Schwimmstellung besaß als jene aquatischen Reptilien, welche eine schräge (klinonekto- nische) Körperhaltung beim Schwimmen einnehmen, wie z. B. die Molche, und daher auch dann, wenn ihre Schnauzen beträchtlich ver- längert sind, die Nasenjöcher am Vorderende der Schnauze beibehalten, weil dieses zuerst aus dem Wasser auftaucht (z. B. bei dem lebenden Gavialis gangeticus, Crocodilus cataphractus und den fossilen Kroko- diliern Metriorhynchus, Geosaurus, Teleosaurus usf.). — Nur bei jenen aquatischen Wirbeltieren, welche beim Schwimmen eine horizontale Körperstellung einnehmen, werden die äußeren Nasenöffnungen gegen die Schädelkapsel, also nach hinten, verschoben (z. B. bei Walen und Sirenen) und das gleiche müssen wir daher auch als Folge der hori- zontalen Schwimmstellung bei fossilen Wirbeltieren annehmen 258 Die Stämme der Wirbeltiere. (z. B. bei Lonchorhynchus. Phytosaurus [= Belodon], Ichthyosaurus, Thalattosaurus, Mesosaurus usf.). Die Ablagerungen der Permzeit in Texas sind wohl am ehesten als Schichten zu deuten, die sich in sumpfigen Deltaniederungen gebildet haben. Obwohl Einschwemmungen vom Hinterlande her in solchen Deltabildungen häufig auftreten, so spricht doch die ganze Art des Vorkommens dafür, daß die Stegocephalen in diesen Gegcndtn boden- ständig waren. Die Fährten, welche als ,,Chirotherium" seit langer Zeit aus dem Perm und der Trias bekannt sind und früher meistens als Fußabdrücke von Stegocephalen gedeutet wurden, gehören wahrscheinlich Dino- sauriern an, da diese Fährten stets einen auffallenden Größenunter- schied von Hand und Fuß zeigen, einem Tiere mit fünffingeriger kleiner Hand angehörten und in einzelnen Fällen sicher von bipeden Wirbel- tieren in den Schlamm eingedrückt worden sind. * Nahrungsweise der Stegocephalen. Die lebenden Amphibien sind ausnahmslos Raubtiere. Die kleineren leben von Wassertieren der verschiedensten Gruppen, von Würmern, Insektenlarven und erwachsenen Insekten, kleinen Krustazeen, Schnek- ken usf., während größere Arten, wie der japanische Riesensalamander, sich hauptsächlich von Fischen, Fröschen, Würmern und Insekten er- nähren oder, wie mehrere Riesenfrösche, auch auf größere Tiere, wie Frösche, Eidechsen, Schlangen, Mäuse und Vögel Jagd machen. Rana Guppyi (Salomoninseln), dessen Weibchen bis 21 cm lang wird, nährt sich ausschließlich von großen Krebsen. Da viele Frösche vorwiegend von Molchen und anderen Fröschen leben, so dürfen wir von den größeren Stegocephalen der Vorzeit vermuten, daß sie namentlich auf Fische, Krebse und Stammesgenossen, wohl auch auf kleinere Reptilien Jagd machten. In diesem Zusammenhang gewinnt eine Beobachtung Powers besonderes Interesse, daß bei jenen Axolotllarven (Amblystoma tigrinum), die sich gewöhnt hatten, ihre Artgenossen zu verzehren, im Gebiß ein- zelne große Fangzähne zur Ausbildung gelangten. Das Vorhandensein ähnlicher großer Fangzähne bei vielen fossilen Stegocephalen, nament- lich bei den Labyrinthodontiden, spricht somit dafür, daß sie sich vor- wiegend von größeren Beutetieren ernährten. Ein sehr auffallend ge- staltetes Gebiß besaß Cricotus, dessen dichtstehende Zähne lateral kom- primiert sind und scharfe Schneiden tragen, die sich zu einer Säge an- einanderschließen. Die Kiemen der Stegocephalen. Wahrscheinlich haben alle Stegocephalen so wie die lebenden Am- phibien ein Larvenstadium mit Kiemenatmung durchlaufen. Bei einigen Amphibia (Lurche). 269 Stegocephalen sind Reste von Kiemen oder Kiemenbogenzähnchen nachgewiesen worden, so z. B. bei Branchiosaurus und Archegosaurus, aber nur bei jugendlichen Individuen. Bei dem ältesten bisher bekannten Urodelen, Lysorophus tricarinatus Cope aus dem Perm von Nordamerika, sind auch noch im erwachsenen Zustande vier Branchialbögen im ver- knöcherten Zustande nachweisbar, so daß daraus hervorgeht, daß dieses Tier eine perennibranchiate, ausschließlich aquatische Lebensweise ge- führt haben muß, weil es zeitlebens auf dem Larvenstadium stehen blieb. Das SeitenJiniensystem und die Schleimkanäle der Stegocephalen. Bei den Fischen und Cyclostomen ist ein System merkwürdiger Hautsinnesorgane ausgebildet, welche auf dem Kopfe und an den Körperflanken in bestimmter Anordnung stehen und z. B. bei Knochen- fischen auch äußerlich in der sog. ,, Seitenlinie" sichtbar sind, wes- halb dieser Hautsinnesorgankomplex den Namen „Seitenlinien- system" (Lateralliniensystem) erhalten hat. Die physiologische Be- deutung dieser Organe ist noch immer nicht zur Gänze aufgeklärt; gegenwärtig wird gewöhnlich angenommen, daß der Apparat zur Wahr- nehmung von Erschütterungen dient, die sich in Form von Wellen- bewegungen im Wasser fortpflanzen. Nach den Untersuchungen von G. H. Parker (1904) über die Funktion des Laterallinienorgans bei den Fischen ist es sehr wahrscheinlich, daß dieses Sinnesorgan eine Aufgabe zu erfüllen . hat, die ungefähr zwischen den Organen für den Tastsinn und jenen für den Gehörsinn die Mitte hält.1 Diese Organe liegen bei den Knochenfischen in schleimabsondernden Kanälen („Schleimkanälen") unter der Haut und sind in Rinnen der Kopfknochen sowie in einem Kanal eingebettet, der die Schuppen durchbohrt; meist verläuft die Seitenlinie mehr oder weniger gerad- linig oder folgt parallel dem Dorsalprofile des Fischrumpfes in der Mitte der Flanke, aber zuweilen ist sie scharf umgeknickt2 und sogar manchmal in einen oberen und unteren Abschnitt getrennt.3 Bei Tief- seefischen gelangen im Zusammenhange mit den Laterallinienorganen Leuchtapparate zur Ausbildung (z. B. bei Porichthys 350 Photophoren jederseits). 1 G. H. Parker, The Function of the Lateral Line Organs in Fishes. Bull, of the Bureau of Fisheries, XXIV, 1904, p. 185. 2 Z. B. bei dem lebenden Pleuronectiden Lepidoblepharon ophthalmolepis Weber (1913) aus der Arafura-See bei den Kei-Inseln. (Max Weber, Die Fische der Siboga-Expedition. Leiden, 1913, p. 422, Taf. VI, Fig. 7.) 3 2. B. bei Tilapia Dolloi. (T. W. Bridge: Fishes. In „The Cambridge Natural History", Vol. VII, 1904, p. 152, Fig. 93.) 270 Die Stämme der Wirbeltiere. In typischen Fällen zerfällt das Lateralliniensystem der Fische in folgende Abschnitte, z. B. bei Gadus: 1. Lateralkanal (längs der Körperflanken und dem Hinterhaupt. Innerviert vom Nervus lateralis maior). Pmx. Fo.pa Dso. Fig. 199. Die Schleimkanäle (horizontal schraffiert) des Schädeldaches von Trematosaurus Brauni, Burm., in 2/s nat- Gr. Adl. = Adlacrymale. Orb. = Orbita. Dso. = Dermosupraoccipitale. Pa. = Parietale. Fo. pa. = Foramen parietale. Pmx. = Praemaxillare. Fr. = Frontale. Pof. = Postfrontale. Ju. = Jugale. Porb. = Postorbitale. La. = Lacrymale. Sq. = Sqamosum. N. = Nasenöffnung. St. = Supratemporale. Na. = Nasale. 2. Supraorbitalkanal (oberhalb des Auges. Ramus ophthalmicus des Nervus facialis). 3. Infraorbitalkanal (unterhalb des Auges. Ramus buccalis und R. oticalis des N. facialis). Innerviert vom Innerviert vom Amphibia (Lurche). 271 4. Operculo-Mandibularkanal (= Hyomandibularkanal) (folgt der Außenseite des Unterkiefers und zieht sich in die Operkularregion hinauf.. Innerviert vom Ramus mandibularis ext. des N. facialis). Diese Längskanäle sind häufig durch quere Kommissuren ver- bunden, die auf der Oberseite des Schädels verlaufen (z. B. Supra- orbitalkommissur bei Gadus, Occipitalkommissur bei Polypterus, Fig. 29.) Dieselben Schleimkanäle finden sich auch bei den Amphibien, und zwar sind sie bei den lebenden meist nur in rudimentärem Zustande, selten wohlausgebildet vorhanden (z. B. bei Necturus). Genau dieselbe Anordnung und Ausbildung dieser Kanäle ist bei Micrerpeton caudatum Moodie aus dem Karbon von Illinois nachgewiesen worden. Hingegen zeigt der Schädel der meisten Stegocephalen viel tiefere und breitere Kanäle, als dies bei den Fisclien der Fall ist. Ganz be^ sonders scharf sind diese Kanäle auf dem Schädeldach der Labyrintho- dontiden ausgeprägt (Fig. 199). Wie R. L. Moodie (1908) gezeigt hat, sind diese Kanäle den Schleimkanälen des Fischschädels homolog. Bei den Branchiosauriden ist nur in der Schwanzregion das Lateral- liniensystem ausgebildet (Micrerpeton), während der Schädel keine Schleimkanäle trägt. Ob die Funktion der Schleimkanäle der Labyrinthodontiden die- selbe war wie bei den Fischen, ist sehr zweifelhaft. Wahrscheinlich dienten sie nur dazu, die Haut schleimig zu erhalten und das Aus- trocknen derselben zu verhindern, denn die großen Labyrinthodontiden, bei denen die Schleimkanäle besonders groß und scharf ausgeprägt sind, dürften wohl der Mehrzahl nach schwerfällige Landtiere, aber keine ausschließlich aquatischen Formen gewesen sein. I. Ordo: Rhachitomi (= Temnospondyli). Wirbel ursprünglich aus mehreren freibleibenden Elementen (Basi- dorsalia, Basiventralia, Interdorsalia, Interventralia) zusammengesetzt (rhachitomer Wirbeltypus), später durch Verschmelzung der Basidorsalia und Basiventralia unter gleichzeitiger Reduktion der Interdorsalia und Interventralia (stereospondyler Wirbeltypus) zu einem einheitlichen, vorn und hinten ausgehöhlten (amphizölen) Körper verschmelzend. Die ersten Vertreter des Stammes im Unterkarbon (hier schon stereo- spondyle Typen), die jüngsten in der Trias. Ausgestorben.1 1 Eine eingehende Literaturübersicht, welche die Arbeiten über paläozoische Amphibien und Reptilien bis zum Jahre 1888 umfaßt, findet sich in: L. von Ammon, Die permischen Amphibien der Rheinpfalz. — München 1889. Die späteren Arbeiten sind weit zerstreut; die neuere Literatur (bis 1911) ist, soweit sie sich auf die nord- amerikanischen Funde bezieht, enthalten in: E. C. Case, Revision of the Amphibia and Pisces of the Permian of North America. — Carnegie Institution of Washington, Publication No. 146, 1911. 272 Die Stämme der Wirbeltiere. F. Archegosauridae. Körper langgestreckt, bis 1,5 m und darüber erreichend; hierher gehört die größte bekannte Stegocephalengattung des Karbons, Sclero- cephalus. Der Schwanz ist lang und seitlich komprimiert, was in Ver- bindung mit der Schnauzenverlängerung einzelner Arten (z. B. Archego- Fig. 200. Rekonstruktion des Schädeldaches eines Archegosauriden (vgl. Chelydosaurus Vranyi, Fritsch), aus dem untersten Perm von Braunau, Böhmen. l/g nat. Gr. (Nach O. Jaekel.) saurus Decheni Gdf.) für eine aquatische Lebensweise dieser Formen spricht. Auch bei den im Alter langschnauzigen Arten ist jedoch der Schädel in der Jugend stumpf dreieckig. Die Augenhöhlen meist im hinteren Schädeldrittel gelegen, wenn der Schädel ausgewachsen ist, bei jungen Individuen in halber Schädellänge, meist oval, nur bei Sclero- Amphibia (Lurche). 273 cephalus kreisrund. Augenhöhlen durch Sklerotikalplatten geschützt. Hinterhaupt in der Jugend unverknöchert. Nasenlöcher am Vorder- ende der Schnauze. In der Jugend äußere Kiemen (bei Archegosaurus) nachgewiesen. Brustschultergürtel kräftig. Vorderfüße vierfingerig, Hinterfüße fünfzehig (Archegosaurus); Arme schwächer als die Hinter- beine (Archegosaurus). Bauchpanzer vorhanden, aus schmalen, spindel- oder leistenförmigen Hautschuppen (Sternalrippen) bestehend. Wirbel von typisch rhachitomem Bau. Schädelknochen in der Regel sehr stark skulpturiert (vgl. Fig. 200). Fig. 201. Actinodon Rochei, Gaudry, ein Archegosauride aus dem Perm von Autun, Frankreich. Humerus, a. von vorne, b. von der Seite, in 1/2 nat. Gr. (Nach A. Gaudry.) Sclerocephalus. — Schädel sehr breit, stark skulpturiert, Augen- höhlen kreisrund, klein, im hinteren Drittel der Schädellänge, weit von- einander getrennt. — Oberkarbon von Böhmen (Gaskohle von Nür- schan), Perm Deutschlands (Pfalz und Sachsen).1 Osteophorus. — Der Schädel besitzt große Ähnlichkeit mit dem von Sclerocephalus, unterscheidet sich aber von diesem durch das Vor- handensein eines „Internasofrontale", eines medianen Knochens zwischen den Nasenbeinen und Stirnbeinen. Vielleicht ist aber dieser Knochen einem ,, Schaltknochen" gleichzusetzen, dem nur eine individuelle oder höchstens spezifische Bedeutung zuzusprechen ist. — Mittleres Rot- liegendes (Perm) Schlesiens.2 Actinodon. (= Euchirosaurus). — Nahe verwandt mit Sclero- 1 F. Broili, Über Sclerocephalus aus der Gaskohle von Nürschan und das Alter dieser Ablagerungen. — Jahrbuch der K. K. Geol. Reichsanstalt in Wien, LVIII. Bd., 1908, p. 51. 2 H. von Meyer, Osteophorus Roemeri aus dem Rotliegenden von Klein- Neuendorf in Schlesien. — Paläontographica, VII. Bd., 1859, p. 101. Abel, Stämme der Wirbeltiere. 18 274 Die Stämme der Wirbeltiere. cephalus, aber Augenhöhlen groß und weiter vorn gelegen. Frankreich (Autun).1 (Fig. 201.) Perm von Na. Pmx. Fig. 202. Schädeldach von Trimerorhachis insignis, Cope, aus dem Perm von Texas, Re- konstruktion in 1/2 nat. Gr. mit Benützung der von R. Broom, F. v. Huene und S. W. Williston veröffentlichten Abbildungen. Das Vorhandensein eines Septo- maxillare ist hier nach Analogie von Trimerorhachis mesops angenommen. Adl. = Adlacrymale. Pmx. = Prämaxillare. Dso. = Dermosupraoccipitale. Pof. = Postfrontale. Fr. = Frontale. Porb. = Postorbitale. Fo. pa. = Foramen parietale. PL = Pterygoid. It. = Intertemporale. Q. = Quadratum. Ju. = Jugale. Qj- = Quadratojugale. La. = Lacrymale. Smx. = Supramaxillare. N. = Nasenöffnung. Spt. — Septomaxillare. Na. = Nasale. Sq. = Squamosum. Orb. = Augenöffnung. St. = Supratemporale. Pa. = Parietale. Tab. = Tabulare. Archegosaurus. — bekannten Stegocephalen. Gehört zu den häufigsten und daher best- — Perm Deutschlands (Sphärosideritknollen 1 A. Gaudry, L'Actinodon. — Nouvelles Archives du Museum d'Histoire nat. — T. X, 2" serie, 1887. A. Thevenin, Les plus anciens Quadrupedes de la France. — Annales de Paleontologie, T V., Paris 1910 (hier die ältere Literatur). Amphibia (Lurche). 275 des Rotliegenden von Lebach bei Saarbrücken; Rotliegendes von Sachsen; Karbon von Kaschmir).1 (Fig. 171, 173, 196.) Cochleosaurus. — Dermosupraoccipitale löffeiförmig verlängert. — Oberes Karbon von Böhmen (Gaskohle von Nürschan).2 Chelydosaurus. — Unterstes Perm von Brannau in Böhmen (Fig. 200).3 Art. Pr.art. Compl. Ang. Int. cor. Po.spl. Compl. Spien. Praecor. Fig. 203. Rechter Unterkieferast von Trimerorhachis Alleni, Case, aus dem Perm von Texas, Gr. A. Außenansicht; B. Innenansicht. (Nach S. W. Williston.) Ang. = Angulare. Praecor* --= Praecoronoid. in 4/9 nat. Art. = Articulare. Pr. art. Compl. = Complementare. Po. spl. De. = Dentale. Spl. Int. cor. = Intercoronoid. = Praearticulare. = Postspleniale. = Spleniale. F. Trimerorhachidae. Gesamtlänge 1/2— 1 m. Schädel flach, mit Schleimkanälen. Augen weit vorn gelegen, nach oben gerichtet. Intertemporale vorhanden. Condylus occipitalis einfach, konkav. Pleurozentren klein, Dornfort- 1 Das Hauptwerk über Archegosaurus ist: H. von Meyer, Reptilien aus der Steinkohlenformation in Deutschland. — Paläontographica, VI. Bd., 1857, p. 59. Über den Bau der Wirbel von Archegosaurus vgl. O. Jaekel, Über die Klassen der Tetrapoden. — Zoolog. Anzeiger, XXXIV. Bd., 1909, p. 201. 2 F. Broili, Beobachtungen an Cochleosaurus bohemicus Fritsch. — Palä- ontographica, LH. Bd., 1905, p. 1. 3 A. Fritsch, Die Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens. — I. Bd. 1883, II. Bd. 1885—1889. 18* 276 Die Stämme der Wirbeltiere. Sätze kurz. 31 präsakrale Wirbel, alle rippentragend, Sakralrippen nicht differenziert. Körper mit dünner, biegsamer, Knochenplättchen tragender Haut bedeckt. Scapula kurz, breit; Cleithrum fehlt. Clavi- culae und Interclavicula als schildförmige, skulpturierte Platten ent- wickelt. Gliedmaßen klein, schwach ossifiziert. Finger und Zehen sowie die Elemente des Carpus und Tarsus sind unbekannt; vielleicht waren sie knorpelig. Bei zahlreichen Exemplaren sind die Ilia bekannt; diese Knochen sind sehr klein und waren nach den Untersuchungen Willi- stons nicht fest mit dem Sacrum verbunden. Pubis und Ischium sind Pof. st. Adl. La. N. Na. Pmx. \ Fig. 204. Seitenansicht des Schädels von Eryops anatinus, Broom, aus dem Perm von Texas, in 1/2 nat. Gr. (Nach R. Broom.) Adl. = Adlacrymale. Pof. = Postfrontale. Ang. = Angulare. Pmx. = Praemaxillare. De. = Dentale. Qj. = Quadratojugale Ju- = Jugale. Sang. = Supraangulare. La. = Lacrymale. Smx. = Supramaxillare. N. = Nasenöffnung. Spl. = Spieniale. Na. = Nasale. Sq. = Squamosum. Orb. = Orbita. St. = Supratemporale Pa. = Parietale. Tab. = Tabulare. Pang. = Praeangulare. wahrscheinlich un verknöchert gewesen. Knapp bei dem hinteren Ende des Unterkiefers ist bei einem Exemplar ein flacher Knochen beob- achtet worden, der ein ungewöhnlich großes Hyoid oder Epibranchiale darstellen dürfte. Dieser Umstand sowie die Reduktion des Beckens, die sich in gleicher Weise beim lebenden Necturus findet, sprechen nach Williston dafür, daß Trimerorhachis ein aquatisches und zwar ein perennibranchiatesTier war, bei dem der knorpelige Zustand der unteren Beckenelemente sowie von Hand und Fuß eine sekundäre Anpassung an das Wasserleben nach Analogie von Necturus darstellt. Amphibia (Lurche). 277 T r i m e r o r h a c h i s. — Perm von Texas und Oklahoma.1 (Fig. 202, 203.) F. Eryopidae. Große Tiere von V2 — 3 m Länge. Schädel flachgedrückt, mit Schleimkanälen. Interfrontale vorhanden. Zwei Hinterhauptskondylen. Otikalschlitz klein. Scapula groß, mit großem Cleithrum. Interclavi- cula und Clavicula mit rauher Oberfläche, Schultergürtel sehr kräftig. Fig. 205. Hinterhaupt von Eryops megacephalus, Cope, aus dem Perm von Texas, in etwa 74 nat. Gr. (Neue Rekonstruktion auf Grundlage verschiedener Abbildungen, nament- lich von S. W. Williston, E. C. Case, R. Broom, C.Wiman u. F. v. Huene.) Bo. = Basioccipitale. N.ö. = Nervenöffnung. Co. = Condylus occipitalis. Op. = Opisthoticum. Dso. = Dermoccipitale. Pt. = Pterygoid. Eo. = Exoccipitale. Q. = Quadratum. Fm. = Foramen magnum. Qj- = Quadratojugale F.pt. = Fenestra pteroccipitalis. So. = Supraoccipitale. F.oc. = Fenestra posttemporal is. Tb. = Ta biliare. Ein Sakralwirbel. Rippen mit Processus uncinatus versehen. (Fig. 172, 185—188, 190, 194, 204-206.) Eryops. — Perm von Texas, Oklahoma, Neumexiko.2 1 S. W. Williston, The Primitive Structure of the Mandible in Amphibians and Reptiles. — Journal of Geology, Vol. XXI, 1913, p. 625. Derselbe, Trimerorhachis, a Permian Temnospondyl Amphibian. — Ibidem, Vol. XXIII, 1915, p. 246. Derselbe, The Skeleton of Trimerorhachis. — Ibidem, XXIV, 1916, p. 291. Derselbe, Synopsis of the American Permocarboniferous Tetrapoda. — Contributions from Walker Museum, Vol. 1, 1916, p. 206. 2 E. C. Case, Revision of the Amphibia and Pisces of the Permian of North America. — Carnegie Institution, Washington, Nr. 146, 1911, p. 91. F. von Huene, Beiträge zur Kenntnis des Schädels von Eryops. — Ana- tomischer Anzeiger, XLI. Bd., 1912, p. 98. R. Broom, Studies on the Permian Temnospondylous Stegocephalians of North America. — Bulletin American Mus. Nat. Hist., New York, Vol. XXXII, 1913,p. 579. S. W. Williston, Contributions from Walker Museum, Vol. 1, 1916, p. 200. 278 Die Stämme der Wirbeltiere. F. Trematopsidae. Plumpe, kurzschwänzige, großköpfige Formen von etwa 1/2 bis 1 m Körperlänge. Schädel nicht flachgedrückt, sondern gewölbt; Augenhöhlen etwa in halber Schädellänge gelegen. Interfrontale und Intertemporale fehlen. Keine Schleimkanäle vorhanden. Am Vorder- ende der Schnauze eine mediane Fenestia internasalis; die Nasenöffnungen mit je einer großen Fenestra praeorbitalis in Verbindung; das weit nach vorn reichende Cavum oticale durch einen vom Tabulare und Squa- mosum gegen das Quadratojugale gerichteten Vorsprung gegen hinten abgeschnürt und geschlossen (Pseudotemporalgrube). Zwei Kondylen. Fig. 206. Rechter Humerus von Eryops (V» nat. Gr.). Fig. 207. Linker Humerus von Trematops Milleri (2/3 nat. Gr.). Mehrere Paar größere Fangzähne auf Vomer, Palatinum und Supra- maxillare. Kein Hautpanzer auf dem Rücken, Claviculae und Inter- clavicula ohne Skulptur. Becken- und Gliedmaßenknochen ähnlich wie bei Eryops gebaut, Carpus verknöchert (9 Elemente), Tarsus ebenso (12 Elemente). Phalängenformel der Hand unsicher (vielleicht 5 Finger vorhanden?), Zehenphalangenformel: 1, 2, 3, 4, 2. 23 — 25 präsakrale Wirbel, 2 Sakralwirbel. Trematops. — Ein fast vollständiges Skelett bekannt. Perm von Texas.1 (Fig. 197, 207, 208.) F. Dissorophidae. Plumpe, gepanzerte, kurzschwänzige Formen, terrestrisch, wahr- scheinlich Grabtiere. Körperlänge etwa 1/2 m. Schädel plump, etwas 1 S. W. Williston, New or little-known Permian Vertebrates: Trematops, New Genus. — Journal of Geology, Vol. XVII, 1909, p. 636. Amphibia (Lurche). 279 deprimiert; Schleimkanäle, Interfrontale und Intertemporale fehlen. Otikalgrube geschlossen. Halswirbel und Rückenwirbel von je einem Paar Knochenschilder bedeckt, das vordere glatt, das hintere skulp- turiert. Scapula mit großem Cleithrum in Verbindung, Schultergürtel kräftig, ebenso das Becken. 21 präsakrale Wirbel, 2 Sakralwirbel. h.otg v. otg. Orb. Fen.pr. Fen. ina. Fig. 208. Schädel von Trematops Milleri, Will., aus dem Perm von Texas, in Vs nat. Gr. (Nach S. W. Williston.) h.otg. = hinterer Abschnitt des Cavum Orb. = Orbita. oticale. Cav. pr. - Fenestra praeorbitalis. v. otg. = vorderer Abschnitt des Ca- N. = Naris. vum oticale. Cav. ina. = Fenestra internasalis. Orb. Otg. Fig. 209. Schädel von Cacops aspidephorus, Will., aus dem Perm von Texas, V2 nat. Gr. (Nach S. W. Williston.) Otg. = Cavum oticale (d.;rch den hinteren Abschluß zu einer Pseudotemporalgrube geworden, vgl. p. 251). Orb. = Orbita. Na. ■■= Naris. Cacops. — Panzerplatten über der Wirbelsäule nicht verschmolzen, seitlich nicht weit über die Neurapophysen vorspringend. Mehrere Skelette bekannt. — Perm von Texas.1 C. aspidephorus (Fig. 195, 209, 210). 1 S. W. Williston, Cacops, Desmospondylus; New Genera of Permian Verte- brates. Bulletin of the Geological Society of America, Vol. XXI, 1910, p. 249. 280 Die Stämme der Wirbeltiere. 70 a> TT O 3 C/5 -n C TT r-t- 5" 3 < O 3 n 03 O O •o <*> S3 •o 5! 3" O gg n = ,3 £' O Cu 3 " *" 03 C cn o ?5' o. O. (V 3 3 cd rt> 3 2 03 O" CfQ CD 03: 3 D. H ro 03 o z 03 o sr Ol cro." o 3 Dissorophus. — Panzerplatten über den ganzen Rücken ausgedehnt, gürtel- tierartig angeordnet, wahrscheinlich noch schwach beweglich. Größter Teil des Ske- letts bekannt. — Perm von Texas.1 D.multi- cinctus. F. Aspidosauridae. Den Dissorophi- den nahe verwandt, aber Otikalgrube noch offen und nur je eine Panzerplatte über je- dem Wirbel vorhan- den. Broiliellus. — Schädel und große Teile des Skeletts be- kannt. Vorderste Pan- zerplatte des Rückens groß. — Perm von Texas.2 B. texensis. Aspidosaurus. — Schädel, Panzer und übrige Skeletteile großenteils bekannt. Rücken -Panzerplatten dachfirstartig gebaut, aneinanderstoßend. — A. Glascocki, A. ich- ton, A. apicalis, A.no- vomexicanus. Perm von Texas.3 1 S.W.Williston, Dissorophus. Journal of Geology, Vol. XVIII, 1910, p.526.— 2 S.W.Williston, Broiliellus, A New Genus of Amphibians from the Permian of Texas. Journal of Geology, Vol. XXII, 1914, p. 49. 3 F. Broili, Permische Stegocephalen und Reptilien aus Texas. Paläonto- graphica, Bd. LI, 1904, p. 40. Amphibia (Lurche). 281 Alegeinosaurus. — Schädel unbekannt. — Perm von Texas.1 A. aphthitos. F. Zatrachydae. Schädel außerordentlich flach, mit großer Fenestra internasalis. Augenhöhlen relativ klein, weit hinten gelegen, mit den vorderen Nasenöffnungen durch einen Wulst verbunden, so daß der mittlere Teil des Schädeldaches eingesenkt erscheint; außerhalb dieses Wulstes ist das Schädeldach gleichfalls grubig vertieft. Schädeldach hinten in Zacken verlängert; die äußeren vom Quadratojugale gebildet, die inneren vom Tabulare. Bei Platyhystrix ist überdies auch das Dermo- supraoccipitale hinten in einen Zacken verlängert. Zähne zahlreich, klein, chagrinartig. Dornfortsätze der Wirbel skulpturiert, entweder lateral als Träger für Panzerplatten verbreitert (Zatrachys) oder enorm verlängert, an die Dornfortsätze der Pelycosaurier erinnernd (Platy- hystrix). Gliedmaßen, Schulter- und Beckengürtel unbekannt. Körper- länge zwischen 1/2 und 1 m. Zatrachys. — Perm von Texas.2 Z. serratus, etc. (Fig. 211). Dasyceps. — Perm von Kenilworth, England.3 D. Bucklandi. Platyhystrix. — Perm von Neumexiko.4 P. rugosus. F. Micropholidae. Aus den Procolophonschichten der Kapkolonie sind mehrere Reste eines sehr merkwürdigen kleinen Stegocephalen bekannt geworden, für den Huxley schon 1859 den Namen Micropholis Stowi aufstellte. Erst 1913 hat uns jedoch D. M. S. Watson5 mit dem Schädelbaue dieser Form genauer bekannt gemacht. Micropholis ist der jüngste rhachitome Stegocephale, von dem vollständigere Reste vorliegen (die Schichten mit Procolophon gehören der unteren oder mittleren Trias an), da im württembergischen Keuper bisher nur vereinzelte Wirbelreste von rhachitomem Bau gefunden worden sind. Die Eigentümlichkeiten von Micropholis bestehen in der eigenartigen Anordnung der Knochen des 1 E. C. Case, Revision of the Amphibia and Pisces of the Permian of North America. — 1. c, 1911, p. 60. 2 Ibidem, p. 48. — R. Broom, Studies of the Permian Temnospondylous Stegocephalians of North America. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., XXXII, 1913, p. 592. 3 F. von Huene, Neubeschreibung des permischen Stegocephalen Dasyceps Bucklandi (Lloyd) aus Kenilworth. — Geologische und paläont. Abhandl., N. F. Bd. VIII (G. R. Bd. XII), 1910, p. 325. 4 S. W. Williston, American Permian Vertebrates. — Chicago, 1911, p. 135. Derselbe, Contributions from Walker Museum, 1. c, 1916, p. 204. 5 D. M. S. Watson, Micropholis Stowi, Huxley, a Temnospondylous Am- phibian from South Africa. — Geol. Magazine, London 1913, p. 340. 282 Die Stämme der Wirbeltiere. Schädeldaches, dem Vorhandensein eines Internasale in einer Grube zwischen den Prämaxillarien vor den Nasenbeinen, den enormen Pala- tinalgruben (größer als bei irgendeiner anderen rhachitomen Type), der Gelenkverbindung der Pterygoidea mit dem Basisphenoid statt mit dem Parasphenoid, der schwachen Ausbildung der Claviculae und Cleithra, dem schwachen Humerus und dem Verluste der Schleimkanäle auf dem Schädeldache. Die Herkunft der Micropholiden ist unbekannt. Fen. int Fig. 211. Dorsalansicht des Schädeldaches von Zatrachys microphthalmus, Cope, aus dem Perm Nordamerikas, in 4/6 nat. Gr. (Nach R. Broom, 1913.) Vo. = Vomer. Fen. int. = Fenestra internasalis. Spmx. = Septomaxillare. Die übrigen Bezeichnungen der Knochen wie in Fig. 202. F. Labyrinthodontidae. In dieser Gruppe, welche jedenfalls zahlreiche verschiedene Stämme umfaßt, deren Unterschiede und deren Geschichte aber noch nicht auf- geklärt sind, sind jene rhachitomen Stegocephalen vereinigt, welche einen stereospondylen Wirbeltypus (s. oben) aufweisen. Der erste Vertreter Amphibia (Lurche). 283 (Loxomma) erscheint bereits im unteren Karbon (im Eisenstein von Gilmerton in Schottland), ein Beweis für das bedeutend höhere Alter der Stegocephalen, als meist angenommen wird; ihre Entstehung fällt jedenfalls schon in die Devonformation und liegt vielleicht noch weiter zurück. Das Hinterhaupt ist fast gänzlich verknöchert (nur das Supra- occipitale und Basioccipitale ist häufig knorpelig geblieben). Das Schädeldach ist meist von tiefen Schleimkanälen durchfurcht, die zwischen den Augen- und Nasenhöhlen die Gestalt einer Lyra zeigen. Sklerotikalplatten und Bauchpanzerplatten (Bauchrippen) fehlen. Bei vielen jüngeren Formen sind die Fangzähne sehr kräftig; die unteren durchbrechen die Zwischenkiefer entweder gänzlich oder passen in tiefe Gruben derselben hinein, ohne auf der Oberseite des Schädeldaches auszutreten, wenn die Kiefer zusammengeklappt sind. Zuweilen sind größere Präorbitalöffnungen vorhanden, die mit den Augenhöhlen ver- bunden sind (Loxomma), mitunter sind die vorderen Nasenöffnungen mit den Durchbruchsöffnungen der Unterkieferzähne zu einer gemein- samen Öffnung verbunden (Anaschisma). Einige Gattungen besitzen eine stark verlängerte Schnauze (z. B. Lonchorhynchus, Aphaneramma). Zu dieser Gruppe gehören die größten bekannten Stegocephalen (Masto- donsaurus mit 1 m Schädellänge). Der Brustschultergürtel ist sehr kräftig, aber die Gliedmaßen klein. Die Gruppe, welche in dieser Fas- sung unnatürlich ist, da sie jedenfalls zahlreiche Stämme umfaßt, ent- hält langkörperige und langschwänzige Gattungen, sowie plumpe, kurz- schwänzige Typen; die ersteren dürften im erwachsenen Zustande eine marine Lebensweise geführt haben, die letzteren Landtiere gewesen sein. Man hat in früherer Zeit fünffingerige und fünfzehige Fährten (Chirotheriumfährten)mit den Labyrinthodontiden in Beziehung zu bringen versucht, aber diese Fährten, die namentlich im Rotliegenden und in der Trias (Buntsandstein) Deutschlands häufig gefunden werden, können nicht auf Stegocephalen bezogen werden, sondern dürften wohl von Dinosauriern herrühren, da unter ihnen die Fährten bipeder Typen auftreten, die Labyrinthodontiden wie überhaupt alle Stegocephalen nie- mals biped gewesen sind und nie mehr als vier Finger aufweisen. Auch der Größenunterschied der Hand- und Fußfährten spricht für die Deutung von Chirotherium als Dinosaurierfährten. 'Loxomma. — Schädel, Wirbel und Rippen bekannt. Augen- höhlen vorn mit der Präorbitalöffnung zusammenfließend; die von den Schleimkanälen des Schädeldaches gebildete ,,Lyra" vorn durch Quer- furche verbunden. — Im Unterkarbon von Schottland, Oberkarbon Böhmens und Englands.1 (Fig. 212.) 1 Th. H. Huxley, On New Labyrinthodonts from the Edinburgh Coalfield: 1. Note respecting the Discovery of A New and Large Labyrinthodont (Loxomma 284 Die Stämme der Wirbeltiere. Anthracosaurus. — Oberkarbon von England.1 A. Russelli. Ap. int. Pmx. Fig. 212. Unteransicht des Schädels von Loxomma, in V4 nat. Gr. (Nach D.M. S. Watson.) Ap. int. = Apertura intermaxillaris. Q. = Quadratum. Bas. i= Basisphenoid. Qi- = Quadratojugale. Eo. = Exoccipitale. Smx. = Supramaxillare. Ju. = Jugale. Sq. = Squamosum. N. = Choane. Tr. = Transversum. Pal. = Palatinum. Z. = Zahn. Pmx. = Praemaxillare. zg. = Zahngrube (Stelle des ausge Pier. = Pterygoid. fallenen Zahns). Allmani) in the Gilmerton Ironstone. — Quarterly Journal Geol. Soc, Vol. XVIII, London 1862, p. 291. A. Hancock and Th. Atthey, On the Occurence of Loxomma Allmani in the Northumberland Coalfield. — Ann. Mag. Nat. Hist., London, 4. Ser., Vol. V, p. 374. D. M. S. Watson, The Larger Coal Measure Amphibia. — Memoirs and Proceedings of the Manchester Literary and Philosophical Society, Vol. LVII, 1912—1913, Manchester, 1912, p. 1. 1 Th. H. Huxley, Description of Anthracosaurus Russelli, a New Labyrin- thodont from the Lanarkshire Coalfield. — Quart. Journ. Geol. Soc, London, Vol. XIX, 1863, p. 52. Amphibia (Lurche). 285 Pteroplax. — Karbon von Northumberland.1 P. Russelli (Atthey, non Huxley!). Anaschisma. — Augen weit vorn gelegen, Ohrenschlitze kaum angedeutet. Die vordere Nasenöffnung ist jederseits mit der Apertura intermaxillaris vereinigt. — Trias Nordamerikas.2 A. Browni. Trematosaurus. — Schädel mit langgestreckter Schnauze. — Trias Deutschlands (Buntsandstein von Bernburg) und Trias (?) der Kapkolonie.3 (Fig. 199, 213.) Aphaneramma. — Schädel mit langgestreckter, schlanker Schnauze. — Trias (Posidonomyenschiefer) von Spitzbergen.4 Lonchorhynchus. — Schnauze sehr verlängert; langschnauzigste Stegocephalengattung, die bisher bekannt ist. Nasenlöcher weit hinten gelegen, vorderer Abschnitt des Rostrums nur von den Prämaxillaren gebildet. Jedenfalls aquatischer Räuber, wahrscheinlich Fischjäger; dürfte ebenso wie Aphaneramma im erwachsenen Zustand eine marine Lebensweise geführt haben. — Trias (Posidonomyenschiefer) von Spitz- bergen.5. (Fig. 214, 215.) Tertrema. — Schnauze lang, schmal, aber kürzer als bei Loncho- rhynchus. Wahrscheinlich dieselbe Lebensweise wie Lonchorhynchus. — Trias (Posidonomyenschiefer von Spitzbergen).6 1 A. Hancock and Th. Atthey, Notes of the Remains of some Reptiles and Fishes from the Shales of the Northumberland Coalfield. — Ann. Mag. Nat. Hist., London, 4. Ser., Vol. I,.p. 260. D. M. S. Watson, 1. c, p. 1. 2 E. B. Branson, Structure and Relationsships of the American Labyrintho- dontidae. — Journal of Geology, Vol. XIII, 1905, p. 568. 3 H. Burmeister, Die Labyrinthodonten aus dem Bunten Sandstein von Bernburg, zoologisch geschildert. — Berlin 1849. O. Jaekel, Die Wirbeltiere. — Berlin 1911, p. 112. (Abbildung einer Re- konstruktion des Schädels von Trematosaurus Brauni.) Vgl. auch O. Jaekel, Über die Klassen der Tetrapoden. — Zoologischer Anzeiger, 1909, S. 197. K. A. von Zittel, Handbuch der Paläozoologie, III. Bd., S. 356 und 401. F. Drevermann, Über einen Schcädel von Trematosaurus. — Centralbl. f. Min. u w., 1914, Nr. 20. S. H. Haughton, Investigations in South African Fossil Reptiles and Am- phibia. — I. On a New Spezies of Trematosaurus (T. Sobeyi). — Annais South Afric. Museum, Vol. XII, Part II, 1915, p. 47. 4 A. Smith Woodward, On Two New Labyrinthodont Skulls of the Genera Capitosaurus and Aphaneramma. — Proceed.Zool. Soc, London 1904, Vol. II, p. 173. C. Wiman. Über die Stegocephalen aus der Trias Spitzbergens. — Bulletin of the Geological Institute of Ups'ala, Vol. XIII, 1914, p. 17. 5 Ibidem, p. 14. C. Wiman, Neue Stegocephalenfunde aus dem Posidonomyaschiefer Spitz- bergens. — Ibidem, Vol. XIII (2), 1916, p. 220. Derselbe, Über die Stegocephalen Tertrema und Lonchorhynchus. — Ibidem, Vol. XIV, 1917, p. 238. 6 C. Wiman, 1. c, 1914, p. 21. — 1. c, 1917, p. 229. 286 Die Stämme der Wirbeltiere. l'mx. . ra. Qi- Dso. F.m. F.pt. Tab. Fig. 213. ch von Trematosaurus Brauni, Burm., aus dem oberen Buntsandstein von Bernburg, in V2 nat. Gr. (Nach 0. Jaekel.) Adl. = Adlacrymale. Pa. = Parietale. Dso. = Dermosupraoccipitale. Pfnx. = Praemaxillare. F. m. = Foramen magnum. Pof. - Postfrontale. F. pt. ~ Fenestra pteroccipitalis. Porb. = Postorbitale. Fr. = Frontale. Qj. = Quadratojugale. Ju. - Jugale. Sk. = Schleimkanal. La. = Lacrymale. Sq. = Squamosum. N. = Nasenöffnung. St. = Supratemporale. Na. = Nasale. Tab. = Tabulare. Orb. = Orbita. Amphibia (Lurche). 287 Peltostega. — Deckknochen des Schädels jeder für sich schild- förmig konvex. Foramen parietale in einer dreieckigen, glatten Ver- tiefung gelegen. — Trias von Spitzbergen.1 Lyrocephalus. — Schleimkanäle des Schädeldaches außerordent- lich stark vertieft. — Trias von Spitzbergen.2 (Fig. 216.) Metopias. — Schädel breit, Schnauze stumpf. Augen weit vorn gelegen. Fast das ganze Skelett bekannt. — Obere Trias (Keuper) von Hanweiler bei Stuttgart.3 (Fig. 217.) Cyclotosaurus. — Ohrenschlitz hinten zu einer Pseudotemporal- grube (Cavum oticale) geschlossen. — Trias (Keuper) von Württemberg und von Stanton in Staffordshire.4 (Fig. 189, 218, 219.) Capitosaurus. — Ohrenschlitze klein, offen. Nasalia auffallend groß. — Trias Deutschlands, Spitzbergens und Südafrikas.5 Mastodonsäurus. — Größter aller bekannten Stegocephalen, Schädel etwa 1 m lang. — Trias Deutschlands (Buntsandstein, Muschelkalk und Keuper).6 (Fig. 1 17, 191, 220.) 1 C. Wiman, 1. c, 1916, p. 210. - C. Wiman, Über das Hinterhaupt der Labyrinthodonten. — Ibidem, Vol. XII, 1912, p. 1. — Derselbe, 1. c, 1914, p. 10; 1916, p. 216. 3 E. Fraas, Die Labyrinthodonten der schwäbischen Trias. — Paläonto- graphica, XXXVI. Bd., 1889, p. 1. Derselbe, Führer durch die Kgl. Naturaliensammlung zu Stuttgart. I. Die geognostische Sammlung Württembergs. — 3. Auflage, Stuttgart 1910, S. 30. 4 E. Fraas, 1. c. 1889. A. Smith Woodward, On Two New Labyrinthodont Skulls, etc., I. c, P. Z. S., 1904, II, p. 170. — Der Schädelrest gehört, worauf schon H. Schröder 1913 (Jahr- buch Kgl. Preuß. Geol. Landesanstalt, XXXIII. Bd., S. 256) aufmerksam machte, wegen der Pseudotemporalgrube nicht zu Capitosaurus, sondern zu Cyclotosaurus. F. Broili (Über Capitosaurus arenaceus Münster. — Centralblatt für Min. usw., 1915, p. 574) vertritt die Meinung, daß Capitosaurus jüngere, Cyclotosaurus dagegen ältere Individuen eines enge zusammengehörigen und zu einer einzigen Gattung gehörigen Formenkreises umfaßt. Nach ihm ist der Verschluß des bei Capitosaurus offenen Ohrenschlitzes eine Alterserscheinung und darf daher nicht als Unter- scheidungsmerkmal zweier Gattungen benützt werden. Da mir über diese Frage die Akten noch nicht geschlossen zu sein scheinen, so habe ich hier die beiden Gattungen Capitosaurus und Cyclotosaurus einstweilen noch getrennt gehalten. E. Fraas, Neue Labyrinthodonten aus der schwäbischen Trias. — Paläonto- graphica, LX. Bd., 1913, p. 275. 5 H. Schröder, Ein Stegocephalenschädel von Helgoland. — Jahrbuch der Kgl. Preußischen Geologischen Landesanstalt, XXXIII. Bd., Berlin 1913, p. 232. (Hier die ältere Literatur einzusehen.) C. Wiman, 1. c. 1914, S. 21. (Bruchstück eines Schädeldaches.) R. Broom, Notice of some New South African Fossil Amphibians and Rep- tiles. — Annais South African Museum, Vol. VII, Part III, 1909, p. 271. »Capito- saurus africanus, n. sp.) 6 E. Fraas, Die Labyrinthodonten der schwäbischen Trias. — 1. c, 1889. (Hier die ältere Literatur.) 288 Die Stämme der Wirbeltiere. Pmx. Porb. Dso. Tab. Fo.pa. Fig. 214. Schädeldach von LonchorhynchusÖbergi, Wiman, aus der Trias Spitzbergens, von oben in 1/2 nat. Gr. (Orig. -Rekonstruktion auf Grundlage der Abbildungen von C. Wiman, 1914 und 1916.) Fo. pa. = Foramen parietale. Die übrigen Abkürzungen wie in Fig. 213. F. Plagiosauridae. 0. Jaekel hat (1913) aus der oberen Trias von Halberstadt einen sehr merk- würdigen Stegocephalen, Plagiosaurus depressus, be- schrieben, dessen Schädelbau mit der schon seit längerer Zeit bekannten Gattung Plagiosternum in zahlreichen Merkmalen übereinstimmt, so daß beide Gattungen in derselben Familie vereinigt werden müssen. Besonders auffallend ist bei Plagio- saurus jedoch die Skelett- zusammensetzung des Unter- kiefers sowie die an Dermo- chelyden erinnernde Panze- rung des Rumpfes, ferner der Bau der großen Inter- clavicula und die Art des Wirbelaufbaues. 0. Jaekel hat aus dem Verhalten der bisher noch nicht eingehen- der beschriebenen Wirbel den Schluß gezogen, daß Plagiosaurus nicht zu den temnospondylen Stegocepha- len, sondern zu den Stego- cephalen mit „Vollwirbeln" zu stellen sei und zwar reiht 0. Jaekel diese Gattung seinen Microsauria ein, die sich zum Teile mit der hier unterschiedenen Gruppe der Pseudocentrophori decken. Wenn es auch mit Rücksicht auf die erwähnten Merk- male von Plagiosaurus, wo- zu noch die Zweiköpfigkeit der Rippen kommt, nicht wohl möglich ist, diese Amphibia (Lurche). 289 Gattung und die ihr sehr nahestehende Gattung Plagiosternum in die Familie der Labyrinthodontiden einzureihen, so scheint doch Dso. -- ■<— hinten unten Fig. 216. Präparat der rechten Ohrregion von Lyrocephalus Euri, Wiman, aus der Trias Spitzbergens, von innen gesehen. 2/3 nat. Gr. (Nach C. Wiman, 1914.) Epipt. = Epipterygoid. Pte. = Pterygoid. Proot. = Prooticum. Stap. = Stapes. nach der Beschreibung Jaekels nur ein stereospondyler Wirbel- typus, aber weder ein pseudozentraler noch ein gastrozentraler Typus Abel, Stämme der Wirbeltiere. 1" 290 Die Stämme der Wirbeltiere. vorzuliegen. Die Plagiosauriden sind daher wohl nur als ein erloschener und sehr eigenartig spezialisierter Seitenzweig der Rhachitomi (in unserem Sinne) zu betrachten. Für den stereospondylen Wirbel (vgl. S. 224) ist es bezeichnend, daß der Wirbel scheinbar einheitlich ist, aber doch die Basidorsalia und die Basiventralia umfaßt, während die A. B. Fig. 217. Skelett von Metopias diagnosticus, H. v. Meyer, aus dem Keuper von Hanweiler bei Winnenden in Württemberg. A: Rückenansicht, B: Bauch- ansicht des Originals im Kgl. Naturalienkabinett zu Stuttgart. Schädel- länge 45 cm. (Nach E. Fraas.) Interventralia verloren gegangen sind und dies ist auch bei Plagio- saurus der Fall. Die bestehenden Unterschiede des Wirbelbaues sowie der übrigen Skeletteile von Plagiosaurus rechtfertigen jedoch zweifellos die Abtrennung einer selbständigen Familie, aber nur innerhalb der Rhachitomen und nicht außerhalb derselben. Amphibia (Lurche). 291 Plagiosaurus. — Obere Trias von Halberstadt. — Schädel flach, breit, von halbkreisförmigem Umriß, mit großen Augenhöhlen. Unter- kiefer einen dünnen Bogen bildend, mit doppelter Zahnreihe und schuppenartigen Deckknochen auf der Außen- und Unterseite des Den- tale. Interclavicula sehr groß und breit, mit seitlichen Gelenkzapfen Fig. 218. Unteransicht des Schädels von Cyclotosaurus ro oberen Trias der Umgebung Stuttgarts, ungefähr a. m. na. Ol. or. pa. = Orbita (von unten gesehen). = Supramaxillare. = Choane. = Exoccipitale. = Cavum oticale (durch den hinteren Abschluß als „Pseudotemporal- grube" erscheinend). = Palatinum (trägt vorne jederseits 2 Fangzähne und eine zur Supra- maxillarreihe parallele innere Zahn- reihe). pm. ps. pt. vi- v. bustus, H. von Meyer, aus der in 76nat Gr. (Nach E. Fraas.) Praemaxillare (zwischen beiden pm und den beiden v die Apertura intermaxillaris für die Fangzähne des Unterkiefers sichtbar). Parasphenoid. Pterygoid. Quadratum. Quadratojugale. Vomer (bezahnt). für die Claviculae. Rumpf dorsal und ventral mit einem aus Polygonal- platten bestehenden kräftigen Panzer. Alle Hautknochen mit hohen Dornen besetzt, ebenso auch die Schuppen. Rippen zweiköpfig, an den oberen Bögen und an der Grenze zweier Wirbel einlenkend, die nur aus den Basiventralia und Basidorsalia bestehen. Körperform unbekannt.1 1 O. J aekel, Über die Wirbeltierfunde in der oberen Trias von Halber- stadt. — Paläontolog. Zeitschrift, Berlin, I. Bd., 1913, p. 202. 19* 292 Die Stämme der Wirbeltiere. Plagiosternum. — Schädel sehr breit und kurz, von auffallender Gestalt. — Trias von Schwaben (oberer Muschelkalk und unterer Keuper).1 (Fig. 221.) Sq. Tab. Dso. So. Op. Fig. 219. Hinterhaupt von Cyclotosaurus stantonensis, A. S. Woodward, aus dem unteren Keuper von Stanton bei Uttoxeter, England. — Rekonstruktion in 2/3 nat. Gr., mit Benützung der Abbildungen von A. Smith Woodward (1904), F. v. Huene (1910) und C. Wiman (1912). Bo. = Basioccipitale. Co. = Condylus occipitalis. Dso. = Dermosupraoccipitale. Eo. = Exoccipitale. Fm. = Foramen magnum. F. q. = Foramen quadrati. Op. = Opisthoticum. Pt. = Pterygoid. Q. = Quadratum. Qj. = Quadratojugale. So. = Supraoccipitale. Sq. = Squamosum. Tab. = Tabulare. (Vgl. dazu Fig. 189, S. 242). Fig. 220. Rekonstruktion von Mastodonsaurus giganteus, Jaeger, ein Stegocephale von etwa 3 in Länge aus dem Keuper Württembergs. (Rek. von O. Abel, 1911.) II. Ordo: Embolomeri. Wirbel ursprünglich wie jener der Rhachitomi auf einen Ausgangs- typus mit vier Paar getrennter Bogenelemente zurückgehend, aber ein- seitig derart spezialisiert, daß die Basiventralia als „Hypozentrum", 1 E. Fraas, Die schwäbischen Triassaurier nach dem Material der kgl. Naturaliensammlung in Stuttgart zusammengestellt. — Festgabe zur 42. Versammlung der Deutschen Geologischen Gesellschaft in Stuttgart, 1896, S. 8. Derselbe, Neue Labyrinthodonten aus der schwäbischen Trias. — Paläonto- graphica, LX. Bd., 1913, S. 277. Amphibia (Lurche). 293 die Interdorsalia + Interventralia als „Pleurozentrum" je eine gleich- große flachzylindrische Wirbelhälfte bilden. Nur aus dem Oberkarbon und Perm bekannt. F. Cricotidae. Schlanke, aquatische Stegocephalen von 1 — 2 m Körperlänge. Schädel mit verlängerter, vorn abgerundeter Schnauze, Nasenlöcher Smx. Fr. Pmx. Na. N. Orb. Pof. Pte. Eo. Co. So. Dso. Fig. 221. Dorsalansicht des Schädels von Plagiosternum granulosum, E. Fraas, aus dem Bouebed (obere Trias) von Crailsheim in Württemberg. Länge der Schädeldecke 20cm, Breite 50cm (ungefähr). (Nach E. Fraas, 1913; Zeichnung ergänzt und die Bezeichnungen der Knochen zum Teil abgeändert.) Adl. = Adlacrymale. Pmx. = Praemaxillare. Co. = Condylus occip talis. Pof. = Postfrontale. Dso. = Dermosupraocc pitale. Porb. = Postorbitale. Eo. = Exoccipitale. Pte. = Pteroticum. Fr. = Frontale. Q. = Quadratum. Ju- = Jugale. Qi- = Quadratojugale. La. = Lacrymale. Smx. = Supramaxillare. N. = Nasenöffnung. So. = Supraoccipitale. Na. = Nasale. Sq. = Squamosum. Orb. = Orbita. Tab. = Tabulare. Pa. = Parietale. ähnlich wie bei Lonchorhynchus nicht am Vorderende der Schnauze, sondern weiter außen gelegen, Augenhöhlen seitlich. Schwanz lang, schlank. Ilium mit Verlängerung des Hinterabschnittes. Bauch- schuppen vorhanden, Schädel mit Schleimkanälen. Cricotus. — Zähne dichtgedrängt, mit scharfer Schneide. Schädel und Wirbel gut, Gliedmaßen nur fragmentarisch bekannt, letztere 294 Die Stämme der Wirbeltiere. jedenfalls sehr kurz. Lebensweise vielleicht krokodilartig. — Perm von Texas, Illinois und Kansas.1 (Fig. 174.) Diplovertebron. — Einzelne Wirbel, Fragmente des Schädels und der Gliedmaßen bekannt; die Wirbel ähneln stark jenen von Cri- cotus. — Oberkarbon Böhmens (Gaskohle von Nürschan).2 III. Ordo: Phyllospondyli. Die bezeichnenden Merkmale dieser ' Gruppe der Stegocephalen liegen im Bau der Wirbelsäule. Während wir bei den bisher besprochenen Gruppen der Stego- cephalen einen zwar aus verschiedenen Bogenelementen aufgebauten, aber doch massiven, knöchernen Wirbel fanden, besteht der Wirbel jener Formen, die als Phyllospondyli unterschieden werden, zwar auch aus verschiedenen Bogenelementen, aber ein Teil derselben ist „neu- tralisiert" und bildet die knorpelige Intervertebralmasse, während der andere Teil der Bogenelemente nur in Gestalt von dünnen, sehr zarten Knochenblättchen entwickelt ist, die einen Schutz der Chorda dorsalis und des Rückenmarks darstellen. Die erwähnte Intervertebralmasse wird von den vereinigten Interdorsalia und Interventralia gebildet, der knöcherne Wirbel dagegen von den Basidorsalia und den Basi- ventralia, und zwar spielen dabei die Basidorsalia die Hauptrolle; die Basiventralia umschließen nur je ein unteres Viertel der Chorda. Die Querfortsätze für die Rippenartikulation werden von den Basidorsalia und den Basiventralia gemeinsam gebildet. Dieser Wirbeltypus ist daher nicht fundamental, sondern nur graduell von dem Wirbeltypus verschieden, den wir bei den lebenden Urodelen vorfinden. Da auch die übrigen morphologischen Merkmale keine scharfen Gegensätze zu jenen der Urodelen darstellen, so wäre es viel- leicht richtiger, die Gruppe der Phyllospondyli mit den Urodelen zu vereinigen und als eine primitive Gruppe derselben in das System 1 E. C. Case, Revision of the Amphibia and Pisces of the Permian of North America. — Carnegie Institution of Washington, Publ. No. 146, Washington 1911, p. 145. R. Broom, Studies on the Permian Temnospondylous Stegocephalians of North America. — Bulletin of the American Museum of Natural History, Vol. XXXII, 1913, p. 564. S. W. Williston, Synopsis of the American Permocarboniferous Tetrapoda. ■ — Contributions to the Walker Museum, Vol. I, Chicago 1916, p. 209. 2 A. Fritsch, Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens. — II. Bd., Prag 1885. Amphibia (Lurche). 295 einzureihen. Aus den oben (S. 221) dargelegten Gründen ist es jedoch zweckmäßiger, die Phyllospondyli einstweilen als einen Zweig der Stammgruppe der Stegocephalen aufzufassen und sie in diesem Zu- sammenhange zu besprechen. Alle Phyllospondylen besaßen eine nur vierfingerige Hand, aber einen fünfzehigen Fuß. Das Seitenliniensystem der Gat- tung Micrerpeton scheint ähnlich wie bei der Larve des lebenden Necturus gewesen zu sein. Die Zähne waren einfach ge- baut und besaßen eine große Pulpa. Die ersten Phyllospondylen kennt man aus dem Karbon, die letzten aus dem Perm. F. Branchiosauridae. Salamanderförmige Stegocepha- len mit kurzem, breitem, sehr flachen Schädel mit unverknöcherter Hinter- wand, Carpus und Tarsus knorpelig; Hinterfuß in der Regel mit der Sohlenfläche nach oben gewendet. Pubis knorpelig und daher nicht er- halten. Gebiß aus zahlreichen feinen Zähnchen bestehend. Wirbel aus zwei Paar verknöcherten Bogenele- menten (Basidorsalia und Basiven- tralia) aufgebaut, die das Rücken- mark und die Chorda dorsalis um- hüllen. Der Dornfortsatz trägt je- derseits eine Präzygapophyse und eine Postzygapophyse. Karbon und Perm. Branchiosaurus. ■ — Kleine, salamanderförmige, in der Jugend aquatische, im erwachsenen Zustand wahrscheinlich terrestrische Tiere, die zwischen den Sumpfpflanzen ihre Nahrung suchten, die aus Würmern, Insekten usw. bestanden haben dürfte. Der Schwanz war sehr kurz und umfaßte nur etwa 15 Wirbel, gegen 20 — 26 der Präsakralregion. Die erhaltenen Larven besitzen Kiemenbögen, die den erwachsenen Tieren fehlen. Außerordentlich häufig im Oberkarbon Böhmens (Nür- schan), im Perm von Niederhäßlich bei Dresden, Braunau in Böhmen, Fig. 222. Pelosaurus laticeps, Credner, aus dem permischen Kalkstein von Niederhäß- lich bei Dresden. (Nach H. Credner.) 296 Die Stämme der Wirbeltiere. Lebach bei Saarbrücken u. a. Orten Deutschlands, sowie im Perm Frankreichs (Autun).1 Pelosaurus. — Kopf sehr groß, Adlacrymale noch vorhanden, das bei Branchiosaurus fehlt. — Perm von Deutschland und Frank- reich.2 (Fig. 222.) Melanerpeton. — Tiefer Otikalschlitz vorhanden, Hinterhaupt weit zurückspringend. — Perm von Sachsen, Böhmen und Mähren.3 Micrerpeton. — Oberkarbon von Illinois.4 Pelion. — ■ Ein einziges Exemplar aus dem Oberkarbon von Linton in Ohio bekannt. Oberarm und Oberschenkel sehr lang, Hand vier- fingerig, Wirbel unvollkommen verknöchert, Schädeldach breit, vorn breit abgerundet. Schwanz unbekannt, aber wahrscheinlich kurz.5 F. Acanthostomatidae. Verhältnismäßig große Formen von salamanderartiger Körper- gestalt. Schädeldach breit, flach, vorn breit abgerundet, skulpturiert; Augenhöhlen in der hinteren Hälfte des Schädeldaches gelegen, Nasen- öffnungen durch weiten Zwischenraum getrennt, in der Mitte zwischen ihnen ein großes Cavum internasale. Prämaxillare, Supramaxillare, Vomer, Palatinum, Transversum bezahnt, und zwar stehen auf den drei letztgenannten Knochen einzelne größere Fangzähne (nach 0. Jaekel). Acanthostoma. — Perm von Niederhäßlich bei Dresden.6 1 H. Credner, Die Stegocephalen und Saurier aus dem Rotliegenden des Plauenschen Grundes bei Dresden. ■ — Zeitschrift der Deutschen Geolog. Ges., 1881, p. 303, 575; 1883, p. 275, 277; 1886, p. 576. A. Fritsch, Fauna der Gaskohle, usw., — 1. c, I. Bd., p. 69. A. Thevenin, Les plus anciens Quadrupedes de la France. — Ann. de Paleont., T. I, Paris 1906. 2 H. Credner, 1. c, V. Teil, 1885, p. 706; III. Teil, 1883, p. 214. 3 H. Credner, 1. c, IV. Teil, 1883, p. 289; V. Teil, 1885, p. 694. 4 R. L. Moodie, The Dawn of Quadrupeds in North America. — The Populär Science Monthly, Vol. LXXII, 1908, p. 558. Derselbe, The Lateral Line System in Extinct Amphibia. — Journal of Mor- phology, Vol. XIX, 1908, p. 511. — The Ancestry of the Caudate Amphibia. — American Naturalist, Vol. XLII, 1908, p. 361. — The Carboniferous Amphibia of North America. ■ — Transactions of the Academy of Kansas, Vol. XXII, 1909. 5 J. Wyman, On Some Remains of Batrachian Reptiles discovered in the Coal Formation of Ohio. — The American Journal of Science and Arts (2), Vol. XXV, 1858, p. 158. R. L. Moodie, The Dawn of Quadrupeds etc. — 1. c, p. 562. 6 H. Credner, Die Stegocephalen und Saurier usw., 1. c, IV. Teil, Zeitschrift d. Deutschen Geol. Ges., XXXV. Bd., 1883, p. 277. Amphibia (Lurche). 297 IV. Ordo: Pseudocentrophori (nov.). Die systematische Abgrenzung dieser Gruppe ist bisher sehr un- sicher gewesen. Ich vereinige in dieser Gruppe alle jene Formen, welche keine Blattwirbel mehr besitzen, wie die Branchiosauriden, sondern Vollwirbel mit Pseudozentren , wie sie auch für die Urodelen kennzeichnend sind. Aus denselben Gründen, die für die Einreihung der Phyllospondyli in die Stegocephalen maßgebend sind, sind auch die in der Gruppe der Pseudocentrophori zusammengefaßten Familien der Ceraterpetontiden, Ptyoniden, Ophiderpetontiden, Molgophiden und Phlegethontiiden den Stegocephalen anzugliedern. Die primitivsten Formen enthält die Familie der Ceraterpetontiden, soweit dies die Spezialisation der Gliedmaßen betrifft. Sie sind hier noch wohlentwickelt (z. B. bei Ceraterpeton Galvani), werden aber schon bei den jüngeren Gattungen der Familie (Diplocaulus) rudi- mentär, sind auch bei den Ptyoniden stark reduziert und bei den Ophi- derpetontiden, Molgophiden und Phlegethontiiden gänzlich verloren ge- gangen. Mit der Reduktion der Gliedmaßen geht die Längenzunahme des bei den Ceraterpetontiden und Ptyoniden sehr stark komprimierten Schwanzes Hand in Hand; dabei gehen aber die hohen oberen und unteren Dornfortsätze, welche für diese beiden Familien sehr bezeichnend sind, verloren, und bei den gänzlich fußlos gewordenen Ophiderpetontiden, Molgophiden und Phlegethontiiden (= „Aistopoda") sind die unteren Dornfortsätze ebenso wie die oberen zu schwachen Kielen verkümmert und der ganze Wirbel infolge noch hinzutretender Reduktion der Quer- fortsätze sanduhrförmig geworden. Diese Veränderungen müssen durch eine Änderung der Bewegungsart und des Aufenthaltsortes bei den fußlos gewordenen Formen im Gegensatz zu den Ceraterpetontiden und Ptyoniden bedingt sein. Die beiden letzteren Familien waren Wasserbewohner und haben einen Ruderschwanz besessen, während die fußlos gewordenen Formen eine Lebensweise wie die lebenden Blindwühlen geführt haben müssen, die im erwachsenen Zustande Landtiere sind und sich in den Boden einwühlen. Der stark ver- breiterte Schädel von Diplocaulus spricht in Verbindung mit den auf die Dorsalseite des Schädeldaches verschobenen Augen dafür, daß diese Tiere auf dem Grunde von Gewässern lebten. F. Ceraterpetontidae. Langgestreckte Formen mit kleinen, bei den höchstspezialisierten Gattungen (Diplocaulus) rudimentär gewordenen Extremitäten. Die Augen des dorsoventral abgeplatteten Schädels liegen auf der Ober- seite desselben; nur bei Batrachiderpeton ist der Schädel gewölbt und 298 Die Stämme der Wirbeltiere. die Augen liegen auf den Seiten des- selben. Bei allen Gattungen dieser Familie ist der Schädel an den Hinter- ecken in Hörner ausgezogen, die bei den verschiedenen Gattungen aus verschie- denen Elementen bestehen. Bei Cera- terpeton springt der Seitenrand des Schädeldaches bis zum Quadratojugale nach außen vor, wendet sich dann nach einwärts, bildet eine Einbuchtung und wendet sich dann noch einmal nach hinten, wo das Tabulare als spitzer Kegel ziemlich weit nach hinten vor- springt. Bei Batrachiderpeton ist das Schädeldach gewölbt, so daß in der Oberansicht die Bucht zwischen Qua- dratojugale und Squamosum nicht sicht- bar ist, sondern nur in der Seiten- ansicht; sie ist hier bedeutend kleiner als bei Ceraterpeton, während das weit nach hinten vorspringende Hörn nicht nur vom Tabulare, sondern auch vom Squamosum gebildet wird. Bei Diplo- caulus ist das Hörn noch größer ge- worden und außer dem Tabulare und Squamosum auch noch das an den Außenenden verzerrte Dermosupraocci- pitale und das Parietale jederseits in die Bildung des „Horns" miteinbezogen Fig. 223. Ceraterpeton Galvani, Huxley. Oberkarbon von Castlecomer bei Kükenny, Irland. Ventralansicht des Skelettes in nat. Gr. (Nach A. Smith Woodward.) fr. ptn. orb. md. cl. i. cl. sc. x. r. u. fe- t. n- I.— V. = Frontale (das Schädeldach ist von unten her bloßgelegt, da die Schädelbasis weggebrochen ist). = Foramen parietale. = Orbita. = Unterkiefer. = Clavicula. Interclavicula. = Scapula. Coracoid oder Humerus. = Radius. = Ulna. = Femur. = Tibia. = Fibula. = 1. — 5. Zehen- bzw. Fingerstrahl. Amphibia (Lurche). 299 worden. Bei Diceratosaurus ist die Bildung des „Horns" durch die Verschmelzung von Tabulare, Squamosum und Postorbitale zustande gekommen. 0. J aekel hat dieses aus verschiedenen Deckknochen ver- schmolzene Hörn als „Perisquamosum" bezeichnet. Ob bei Scincosaurus derartige Hörner vorhanden waren, ist noch zweifelhaft und darum auch die systematische Stellung dieser Gattung unsicher. Der Bau der Wirbel würde allerdings für eine Einreihung in die Familie sprechen. Die Wirbel der Ceraterpetontiden unterscheiden sich im Rumpf- abschnitt und Schwanzabschnitt sehr bestimmt durch das Verhalten der Neurapophysen und der Hämapophysen. Nur im Schwanzabschnitt treten lange, meist an ihren distalen Enden fächerförmig verbreiterte untere Dornfortsätze (Hämapophysen) auf, welche ebenso wie die di- stalen Enden der Neurapophysen gekerbt zu sein pflegen. Die Neura- pophysen der Schwanzwirbel sind immer sehr hoch; bei den Dorsal- wirbeln ist es nur mit Ausnahme von Diplocaulus ebenso. Die Sakral- region ist durch eine abweichende Gestalt der Wirbel sehr genau ge- kennzeichnet; besonders deutlich ist dieser Formunterschied des Sakral- wirbels bei Diplocaulus. Der Brustschultergürtel der Ceraterpetontiden ist kräftig, aber die Arme sind kurz und schwach; die Hände sind vierfingerig1 und klein. Ebenso sind auch die Hinterbeine sehr zart; bei Diplocaulus sind beide Gliedmaßenpaare rudimentär, das hintere mehr als das vordere. Hand- und Fußwurzel waren unverknöchert. Ceraterpeton. — Kleine molchartige Type mit außerordentlich verlängertem Schwanz, der die dreifache Rumpflänge aufweist. 15 bis 20 Präsakralwirbel, etwa 75 Schwanzwirbel vorhanden. Schädeldach breitdreieckig, vorn gerundet. Körperlänge 18 — 20 cm. — Oberkarbon von Kilkenny (Irland) und Staffordshire (England).2 C. Galvani (F.'g. 223). Diceratosaurus. — Größer als die vorgenannte Gattung. Schwanz beträchtlich verlängert, bis zu 100 Wirbel. 12 Präsakralwirbel. Die Dorn- fortsätze der Rumpfwirbel tragen skulpturierte Verbreiterungen, welche als Träger von Hautknochen dienten. Die Querfortsätze der Dorsal- wirbel sind sehr lang, die Rippen einköpfig und kräftig. Zygosphen und Zygantrum vorhanden. Schädel breit, flach, Augen groß, ganz auf der Dorsalseite des Schädeldaches gelegen, Schnauze vorn breit abgestutzt. Hörner des Schädeldaches aus dem Postorbitale, Squa- 1 Dies ist bei Ceraterpeton Galvani nach den Abbildungen von A. Smith- Woodward vollkommen sicher. Die von Jaekel beschriebene fünffingerige Hand von Diceratosaurus ist der Hinterfuß. Die von Fritsch für Scincosaurus angenom- mene fünffingerige Hand ist rekonstruiert. 2 A. Smith Woodward, Ceraterpeton Galvani, Huxley. — Geological Maga- zine (4), Vol. IV, 1897, p. 293. 300 Die Stämme der Wirbeltiere. N. Na. l'mx. La. Smx. Fo.pa. >orb. + Sq. + Tb Dso. Fig. 224. Schädeldach von Diceratosaurus punctolineatus, Cope, aus der Karbonformation von Linton, Ohio. */i nat- Gr. (Nach O. Jaekel, 1903; Bezeichnungen der Knochen zum Teil abgeändert.) Orb. = Orbita. Pa. = Parietale. Pmx. = Praemaxiliare. Adl. = Adlacrymale. Dso. = Dermosupraoccipitale. Fo. pa. = Foramen parietale. Fr. = Frontale. Ju. = Jugale. La. = Lacrymale. N. = Nasenöffnung. Na. = Nasale. Pof. = Postfrontale. Porb. + Sq. + Tb. = Postorbitale + Squamosum + Tabulare. Qj. = Quadratojugale. Smx. = Supramaxillare. Amphibia (Lurche). 301 mosum und Tabulare gebildet. — Oberkarbon von Union, Ohio.1 D. punctolineatus (Fig. 224). Scincosaurus. — Systematische Stellung unsicher, weil noch ungenügend untersucht. Schwanzwirbel mit quadratisch verbreiterten, J'mx. Porb. Tab Fig. 225. Dorsalansicht des Schädeldaches von Batrachiderpeton lineatum, Hanc. et Atth., aus dem Oberkarbon Englands, in \1/2 nat. Gr. (Nach D. M. S. Watson, 1913.) Adl. = Adlacrymale. Orb. = Orbita. Dso. = Dermosupraoccipitale. Pa. = Parietale. Fr. = Frontale. Pmx. = Praemaxillare. Fo. pa. = Foramen parietale. Pof. = Postfrontale. La. = Lacrymale. Porb. = Postorbitale. N. = Nasenöffnung. Srnx. = Supramaxillare Na. = Nasale. Tab. = Tabulare. an den distalen Kanten gekerbten oberen und unteren Dornfortsätzen. Schädeldach breit, flach, von halbeiförmigem Umriß. Bauchseite be- 1 O. Jaekel, Über Ceraterpeton, Diceratosaurus und Diplocaulus. Jahrb. f. Min. usw., 1903, I. Bd., p. 109. Neues 302 Die Stämme der Wirbeltiere. schuppt. Carpus und Tarsus verknöchert. — Oberkarbon von Nür- schan in Böhmen.1 S. crassus (Fig. 181). Pmx. Cho. IX., X. Fig. 226. Unterseite des Schädels von Batrachiderpeton lineatum, Hanc. et Atth., Oberkarbon Englands, lVa nat. Gr. (Nach D. M. S. Watson, 1913.) Co. = Condylus occipitalis. Q. Cho. = Choane. Qf. Dso. = Dermosupraoccipitale. Smx. Op. = Opisthoticum. Tab. Pal. = Palatinum. Vo. Pas. - Parasphenoid. IX., X. Pmx. = Praemaxillare. Pier. = Pterygoid. = Quadratum. = Quadratojugale. = Supramaxillare. = Tabulare. = Vomer. = Austrittsstellen des IX. und X. Schädelnerven. Batrachiderpeton. — Schädeldach dreieckig, schwach gewölbt; Augen an den Seitenflächen des Schädels gelegen. Prämaxillare, Supra- 1 A. Fritsch, Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Perinformation Böhmens. — II. Bd., 1885. H. Schwarz, Über die Wirbelsäule und die Rippen holospondyler Stego- cephalen (Lepospondyli Zitt.). — Beiträge zur Geol. und Paläont. Öst.-Ung. u. d. Orients, XXI. Bd., Wien 1908, S. 88. Amphibia (Lurche). 303 maxillare, Palatinum, Vomer und Pterygoid bezahnt. Unterkiefergelenke und Hinterhauptsgelenke ungefähr in derselben Linie gelegen, Schädel- dach nach hinten beiderseits in je ein großes, spitzes Hörn ausgezogen, das hauptsächlich vom Tabulare und zu einem kleinen Teile auch vom Squamosum gebildet wird. Brustschultergürtel kräftig, Interclavicula breit, scheibenförmig; die breiten Claviculae treten mittels eines spitzen Fortsatzes mit den T-förmigen Cleithren in Verbindung. Gliedmaßen und Wirbel unbekannt. — Oberkarbon Englands.1 B. lineatum (Fig. 225, 226). Diplocaulus. — Hochspezialisierte Gattung. Der Schädel ist sehr niedrig, dabei sehr stark verbreitert und an den hinteren Außen- ecken in lange Hörner ausgezogen. Die Augenhöhlen sind klein und liegen auf der Oberseite des Schädeldaches nahe beieinander. Die Nasen- öffnungen sind ebenfalls sehr klein und liegen am Vorderrande des Schädeldaches. Das Foramen parietale ist bei jungen Individuen offen, bei erwachsenen geschlossen. Die durch die beiden Unterkiefergelenke des Schädels gelegte Linie liegt weit vor den Kondylen des Hinter- hauptes. Außer den Kieferknochen sind die Vomeres, Palatina und der vordere Teil der Transversa mit kleinen Zähnen besetzt. Das Para- sphenoid ist stark in die Länge gestreckt; es trennt die beiden medio- palatinalen Gruben. Das Postorbitale ist vorhanden und wird von folgenden Knochen. begrenzt: Postfrontale, Jugale, Squamosum, Parietale und gelegentlich auch vom Quadratojugale. Wirbel einheitlich, amphi- zöl, jederseits mit zwei Gelenkfortsätzen für die zweiköpfigen Rippen, mit Zygosphen und Zygantrum. 16 präsakrale Wirbel, ein Sakralwirbel, wahrscheinlich eine größere Zahl von Schwanzwirbeln, die aber nur zum Teile bekannt sind. Die präsakralen Wirbel unterscheiden sich in ihrer allgemeinen Form sehr bestimmt vom Sakralwirbel, dessen Ventralseite eine tiefe Aushöhlung trägt; er steht mit seinem verdickten und rauhen Hinterende durch eine zahnförmig verlaufende Sutur mit dem ersten Schwanzwirbel in Verbindung. Der 18. Wirbel (1. Schwanzwirbel) trägt zuerst hohe Dornfortsätze, und zwar eine Neurapophyse und eine Häma- pophyse, deren distale Enden verbreitert und gekerbt sind. Brust- schultergürtel stark, aber die Arme reduziert; noch stärker reduziert sind jedoch die Hinterbeine. Die Schwanzregion scheint auf der Dorsal- seite und auf der Ventralseite mit Panzerplatten bedeckt gewesen zu sein, da der 18. Wirbel in ähnlicher Weise wie bei Diceratosaurus skulp- turierte Verbreiterungen an den distalen Enden der Dornfortsätze trägt. Der Humerus besitzt ein Foramen entepicondyloideum. 1 D. M. S. Watson, Batrachiderpeton lineatum Hancock & Atthey, a Coal- Measure Stegocephalian. — Proceed. Zool. Soc. London, 1913, p. 949. 304 Die Stämme der Wirbeltiere. Nur aus dem Perm von Texas, Illinois und Oklahoma bekannt. (Fig. 183, 227, 228.) F. Ptyonidae. Schädel langgestreckt, dreieckig, mit spitz zulaufender Schnauze, ohne Hörnerbildung an den hinteren Außenecken des Schädeldaches. Augenhöhlen auf der Dorsalseite - gelegen, Nasenlöcher groß. Glied- maßen schwach entwickelt, verkümmert, während der Schwanz außer- ordentlich verlängert ist (bis zu 80 Wirbel bei Urocordylus). Dorn- fortsätze der Schwanzwirbel fächerartig erweitert und gekerbt. Zyg- osphen und Zygantrum vorhanden. Urocordylus. - — Oberkarbon von Kilkenny (Irland) und Nür- schan (Böhmen).1 Ptyonius. — Oberkarbon von Linton (Ohio) und Nürschan (Böhmen).2 (Fig. 178, 179, 180.) Oestocephalus. — Oberkarbon von Linton (Ohio) und Nür- schan (Böhmen).3 (Fig. 177.) F. Ophiderpetontidae. Körper sehr lang, blindwühlenähnlich, bis zu 100 Wirbel um- fassend. Querfortsätze der Wirbel sehr kräftig entwickelt, Rippen zweiköpfig. Rücken und Bauch gepanzert. Proximaler Abschnitt der Rippen auffallend verbreitert. Schädel unvollständig bekannt. Glied- maßen fehlen vollständig, ebenso der Brustschultergürtel. Ophiderpeton. — Oberkarbon von Kilkenny (Irland) und Nür- schan (Böhmen).4 (Fig. 198, A.) Thyrsidium. — Oberkarbon von Linton (Ohio).5 (Fig. 175.) 1 Th. H. Huxley, On a Collection of Fossil Vertebrata from the Jarrow Colli- ery of Kilkenny, Ireland. — Transactions Royal Irish Academy Dublin, Vol. XXIV, 1867, p. 353. H. Schwarz, Über die Wirbelsäule und die Rippen holospondyler Stego- cephalen (Lepospondyli Zitt.). — Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österreich- Ungarns und des Orients, XXI. Bd., 1908, S. 79. 2 E. D. Cope, Synopsis of the Extinct Batrachia from the Coal Measures. — Report of the Geol. Survey of Ohio, Palaeontology, II, 1875, p. 350. H. Schwarz, 1. c, p. 82. 3 E. D. Cope, 1. c, 1875, p. 366. H. Schwarz, 1. c. p. 86. 4 Th. H. Huxley, 1. c, 1867. A. Fritsch, Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens. — I. Bd., 1880, S. 119; IV. Bd., 1901, S. 88. H. Schwarz, 1. c. S. 67. 5 E. D. Cope, I. c, 1875, p. 365. H. Schwarz, 1. c, 1908, S. 70. Amphibia (Lurche). 305 SM) i> .e- CM l_l C O > o> x: u H •a x: o c/5 — a> o w Q <-> « Ü 2 w . ^ -a 3 H O 3 > Ol *! a» O a, o E^ a> • "O i— I 3 QJ aT oj Q. c O tu 1- > O *m> „ 03 n sf s SE . c C/5 £ n s o M C 3 l< X) X) < c n "-S 3 E> o .3 w x: Ig Abel, Stämme der Wirbeltiere. 20 306 Die Stämme der Wirbeltiere. £ s I c o > w> c 3 c J=. o a> N i_ O) 3 o> QJ ÖJO re •a c i- O -■"> c «*-« 1*-'' 3 c • ä C/3 _CJ X 'S a> N H c o c > 3 « . c -<-> 00 i- CN1 «« O) CM r> •a 3 öi .5 E o ."ü P3 'S , V3 1— OJ -4-> H c D £ 3 s- N a> *a V- Ol c o X) > ~ 3 tu O Q. •+-> O cn U ^_ •* .M «3 c ^ l_ , o u ^ c . M C/3 re E Ol 3 3 CS o o 3 O > 'S •o :« J= cj CO Amphibia (Lurche). 307 F. Molgophidae. Wie'die vorige Familie, aber Wirbel mit starker Seitenleiste; Rippen sehr kräftig. Schuppen fehlen. Molgophis. — Oberkarbon von Linton (Ohio).1 (Fig. 198, B.) F. Phlegethontiidae. Fußlos und blindwühlenähnlich wie die beiden vorhergehenden Familien, aber Rippen sehr schwach verknöchert, fischgrätenartig, Hautschuppen sehr zart oder fehlend; Wirbel an der Ventralseite mit überzähligen, paarigen Gelenkfortsätzen (Infrapräzygapophysen [noin. nov.] und Infrapostzygapophysen [nom. nov.]), Querfortsätze schwach entwickelt. Die Ventralseite des Wirbelkörpers trägt einen medianen Kiel. Phlegethontia. — Die akzessorische Wirbelverfestigung wird durch einen medianen Zapfen verstärkt, der am Hinterrande der Neurapophyse steht (das Zygosphen steht sonst am Vorderrande der Neurapophyse), und der als Hyposphen bezeichnet wird, das sich in eine entsprechende Vertiefung (Hypantrum) am Vorderrande des hinten anschließenden Wirbels einfügt. Der obere Dornfortsatz (Neurapophyse) ist sehr niedrig und gerade abgestutzt. — Oberkarbon von Linton (Ohio).2 (Fig. 182.) Dolichosoma. — Schädel relativ schmal, dreieckig, Schnauze spitz zulaufend. Unterkiefer lang, schlank. Der langgestreckte, blind- wühlenförmige Körper enthält angeblich bis zu 150 Wirbel, deren untere Gelenkfortsätze stärker entwickelt sind als bei der vorher besprochenen Gattung. Während aber dort außer den normalen Zygapophysen und Zu Fig. 22£ At. = Atlas. Par. = Parapophyse. Cho. = Choane. Pal. = Palatinuffi. Diap. = Diapophyse. Pmx. = Praemaxillare. Dso. = Dermosupraoccipitale. Psph. = Parasphenoid. Exo. = Exoccipitale. Pte. = Pterygoid. G. = Gaumengrube (Fenestra pala- Q. = Quadratum. tinalis). Ql- = Quadratojugale. Hu. = Humerus. R. = Rippe (zweiköpfig). Md. = Unterkiefer. Smx. = Supramaxillare. Mg.I. = Muskelgrube für den M. Ad- Sq. = Squamosum. ductor mandibulae. Tab. = Tabulare. Mg. II. = Muskelgrube für den M. Re- Tr. = Transversum. tractor mandibulae. Vo. = Vomer. Orb. = Orbita. Z. = Zahnreihe des Oberkiefers 1 E. D. Cope, 1. c, 1875, S. 365. H. Schwarz, 1. c, 1908, S. 73. 2 E. D. Cope, 1. c, 1875, S. 367. H. Schwarz, 1. c, 1908, S. 74. 20' 308 Die Stämme der Wirbeltiere. den überzähligen Infrazygapophysen noch ein Hyposphen vorhanden ist, fehlt hier das letztere. Die Wirbel sind sehr gleichförmig gebaut. Bei einigen Arten sind Schuppen vorhanden. — Oberkarbon von Kjlkenny (Irland) und Nürschan (Böhmen).1 (Fig. 184.) mi, /!'W- Fig. 229. Rekonstruktion von Micro- brachis Pelikani Fr., aus der oberkarbonen Gaskohle von Nürschan (Böhmen), in nat. Gr. (Original.) die halbe Rumpflänge Arme sind viel stärker auf der Oberseite des V. Ordo: Gastrocentrophori (nov.). Nur bei einem kleinen Teile der fossilen Amphibien ist ein Wirbeltypus vorhanden, der für die Amnioten die ausschließliche Regel bildet und der dadurch gekennzeichnet ist, daß die Hauptmasse des Wirbelzentrums aus den Inter- ventralia aufgebaut ist, welche das „Gastro- zentrum" bilden. Die Basiventralia sind als selbständige Hämapophysen entwickelt und treten mit dem Wirbelkörper nur in lockere Verbindung. Trotz dieses übereinstimmenden Wirbelbaues der Amnioten und dieser wenigen Gattungen, die in der Gruppe der Stego- cephalen als selbständige Ordnung unterschie- den werden müssen, können die bisher be- kannten Formen dieser Ordnung nicht als un- mittelbare Vorfahren der Reptilien angesehen werden, da sie einseitig spezialisiert sind. Alle hierher gehörigen Gattungen besitzen einen langgestreckten Körper und einen sehr kurzen Schwanz, der höchstens die halbe Rumpflänge erreicht. Die Gattung Microbrachis ähnelt in ihrer allgemeinen Körperform außerordentlich der lebenden Gattung Amphiuma (Aalmolch), kann aber wegen ihres abweichenden Wirbel- baues nicht als Vorfahrentype dieser Gruppe der lebenden Amphibien in Betracht kommen. F. Microbrachidae. Kleine, schlanke, an Amphiuma erinnernde Formen mit sehr kurzem Schwanz, der kaum erreicht und verkümmerten Extremitäten; die reduziert als die Hinterbeine. Die Augen liegen skulpturierten Schädeldaches und stehen weit i Th. H. Huxley, 1. c, 1867. H. Schwarz, 1. c, 1908, S. 76. (Hier die weitere Literatur.) Amphibia (Lurche. 309 vorn. Rumpfrippen schwach gebogen, zweiköpfig. Bauchschuppen vor- handen. Der Schwanz ist konisch verjüngt, nicht komprimiert, und somit kein Ruderschwanz wie z. B. bei den Ptyoniden; die kleinen Tiere sind wahrscheinlich ebenso wie Amphiuma Schlammwühler gewesen. Microbrachis. — Oberkarbon von Nürschan (Böhmen).1 (Fig. 176,229.) F. Hylonomidae. Von der vorhergehenden Familie wenig verschieden, vielleicht mit ihr zusammenfallend. Hylonomus. — Oberkarbon von South Joggins (Neuschottland), Oberkarbon von Nürschan und Kounova (Böhmen), Perm von Nieder- häßlich bei Dresden.2 F. Limnerpetontidae. Wie die vorhergehende Familie kaum von den Microbrachiden zu trennen. Limnerpeton. — Oberkarbon, Nürschan.3 Amphibamus. — Oberkarbon, Illinois.4 1 A. Fritsch, Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens. — I. Bd., 1883, S. 174. H. Schwarz, Über die Wirbelsäule und die Rippen holospondyler Stegocephalen (Lepospondyli Zitt.). — Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österr.-Ungarns u. d. Orients, XXI. Bd., Wien 1908, S. 91. O. Jaekel, Über die Klassen der Tetrapoden. — Zool. Anzeiger, Bd. XXXIV, 1909, S. 206, 208, 209. (Zu der Diagnose der Haplosauri ist zu bemerken, daß Micro- brachis einen auffallend kurzen Schwanz besitzt, während für diese Gruppe nach O. Jaekel ein langer Schwanz bezeichnend sein soll.) Derselbe, Die Wirbeltiere. — Berlin 1911, S. 119. 2 J.W. Dawson, On a terrestrial Mollusk, a Chilognathus Myriapod, and some New Species of Reptiles from the Coal-Measure of Nova Scotia. — Quart. Journ. Geol. Soc, Vol. XVI, 1860, p. 274. Derselbe, On the Results of Recent Explorations of Erect trees containing Animal Remains in the Coal Formation of Nova Scotia. — Philos. Transactions Roy. Soc, London, Vol. CLXXIII, Part. 2, 1882, p. 621. A. Fritsch, Fauna der Gaskohle uws., I. Bd., 1883, S. 88. H. Credner, Die Stegocephalen und Saurier aus dem Rotliegenden des Plauenschen Grundes bei Dresden. — Zeitschrift d. Deutschen Geol. Ges., 1885 (V. Teil, S. 724) und 1890 (IX. Teil, S. 240). H. Schwarz, 1. c, 1908, S. 98. 3 A. Fritsch, Fauna der Gaskohle usw., I. Bd., 1883, S. 147. 4 E. D. Cope, On Amphibamus grandiceps, a New Batrachian from the Coal- Measures. — Proc. Acad. Nat. Sei., Philadelphia, 1865, p. 134. Derselbe, Supplement to the Description of Vertebrates. — Geol. Survey Illinois, Vol. II, 1866, p. 135. R. L. Moodie, The Dawn of Quadrupeds in North America. — The Populär Science Monthly, Vol. LXXII, 1908, p. 563. Derselbe, The Mazon Creek, Illinois, Shales and their Amphibian Fauna. — Amer. Journ. Science, Vol. 34, 1912, p. 277 (Übersicht der Amphibienfauna der Mazon Creek Shales). 310 Die Stämme der Wirbeltiere. Incertae sedis. Gephyrostegus. — Diese Gattung von unsicherer systematischer Stellung, die in einem Exemplar aus der oberkarbonen Gaskohle von Nürschan vorliegt, ist durch die seitliche Aushöhlung des Schädels an der Stelle der Temporalgruben und der Verdünnung der Schädelwand sq Jsq r^jTS Pmx Ang Fig. 230. Seitenansicht des schief zusammengedrückten und daher auch die Oberseite des Schädeldaches zeigenden Schädels von Gephyrostegus bohemicus, Jaekel, aus dem obersten Karbon der Gaskohle von Nürschan in Böhmen, in 2/s nat. Gr. (Zeichnung von O. Jaekel, Deutung der Knochen im folgenden zum Teil abgeändert.) Ang. = Angulare. Prf. = Lacrymale. Dt. = Dentale. Psq. = Squamosus. Ep. = Tabulare. Ptf. = Postfrontale. Jsq- = Intertemporale (darunter Qi- = Quadratojugale. liegt das Postorbitale). Sang. = Supraangulare. La. = Adlacrymale. So. = Dermosupraoccipitale. n. = Nasenöffnung. Spl. = Spleniale. Na. = Nasale. sq. = Supratemporale (zwischen bei Pmx. = Praemaxillare. den liegen die Parietalia). Pr. = Frontale. an den eingebuchteten Stellen bemerkenswert. Die von Jaekel ge- äußerte Vermutung, daß diese Gattung einen Übergangstypus zu den Reptilien darstellt, ist jedoch unhaltbar, weil die Temporalgruben der Reptilien auf einem anderen Wege entstanden sind.1 (Fig. 230.) Chenoprosopus. — Perm (Miller Bone-Bed) von Neumexiko. — Bisher nur der Schädel bekannt; es ist noch nicht möglich gewesen, 1 O. Jaekel, Über einen neuen paläozoischen Tetrapodentypus, Gephyro- stegus bohemicus, n. g. n. sp. — Zeitschrift d. Deutschen Geol. Ges., LIV. Bd., 1902, S. 127. Derselbe, Die Wirbeltiere, 1. c, 1911, S. 137. Amphibia (Lurche). 311 diese eigentümliche Type einer der bisher bekannten Familien oder größeren systematischen Abteilungen der Stegocephalen einzureihen. M. G. Mehl (1913) stellt die Gattung zu den Rhachitomen, hebt aber gewisse Reptilienmerkmale und scharfe Unterschiede der Gaumenregion im Vergleich zu den Rhachitomen hervor1; S. W. Williston (1916) reiht Chenoprosopus der Familie der Cricotidae ein2 (Fig. 231.) Fig. 231. Chenoprosopus Milleri, Mehl; aus dem Permokarbon am Poleo Creek bei Arroyo de Agua (Neumexiko). A: Schädel von links, B: von oben gesehen. Schädel- länge 288mm. (Nach M. G.Mehl, 1913.) II. Unterklasse: Anura (Froschlurche). Allgemeine Kennzeichen des Stammes. Das hervorragendste Kennzeichen aller Angehörigen des ganzen - Stammes ist der im erwachsenen Zustande schwanzlose8, gedrungene Körper, dessen Schwanzwirbel zu einem dolchförmigen, in der Mittel- 1 M. G. Mehl, Description of Chenoprosopus Milleri gen. et spec. nov. (In: E.C.Case, S. W. Williston and M.G.Mehl, Permo-Carboniferous Vertebrates from New Mexico.)— Carnegie Institution of Washington, Publ. 181, Washington 1913, p. 11. 2 S. W. Williston, Synopsis of the American Permocarboniferous Tetrapoda. Contributions from Walker Museum, Vol. I, Nr. 9, Chicago 1916, p. 209. 3 Nur bei dem Discoglossiden Ascaphus Truei aus Nordamerikas tritt, wie mir mein Freund Professor Dr. F. Werner mitteilt, im erwachsenen Zustande ein ziem- lich langes Schwanzrudiment auf, das bei drei erwachsenen d1 beobachtet worden ist und somit keine zufällige atavistische Bildung darstellt. 312 Die Stämme der Wirbeltiere. ' 2 >, 2! = et- o O o- cp 2 2 cp 13 -r c« c/> TD Jr a — 3 a> 3 n 2 3 S) 3+3 *E O. 03 • i tri -o.©© Co -q * + ? § "0 "* CO r> 3* 03: Q. 2. < o 3 03 3 03 < o 3 C er IT 3 DO < o 3 3 3 !-+- D. ^ n ■/. n — a 3 II II II II II II II II -»o£o33"3ro Q. O o o 03_ co' 03 _. ~ ~t -t 3 CTO S"H. g » » o 2. + ST 3 «2. § e P- r >=•• 3 3 3 CO o 2. ^ C/3 V. C/j 13 • 03 "t" £L "■E CTO 03 * **** a- > 3 £13 »"■. ' ' Q. >•«< IT o ■n» -1 *t II J || II II II CO O: ^ CO 13 *D < c g 3" 3> ^- 03 -l 5£_ C 03: 3 .. -3 03 5 3 3 r+ — 1 ?r ^_ ■-■ 3 3 rt - ^v it <—►■ O 2 3 ii 3 H rD -n <-**"*" 2 it 3: *-. O Q* TJ IT 3 1 J*>0 ■ Öq' cfö' Q.~ 3 co' ir" 3 Cß Q. 3 D. fD o. *r" «T 3 3 H «i&t^ m Fig. 240. Fig. 241. Schädel von Hemiphractus scutatus, Spix. Schädel von Ceratohyla fasciata, Peters. Beide etwas gedreht, so daß sie von links und ein wenig von oben gesehen erscheinen. Beide Schädel sind noch von der Haut bedeckt. (Nach J. E. V. Boas.) d. = Schädeldach. je. ■■- Fenster im Schläfendach. o. = Orbita. /. Trommelfell. Von Einzelheiten ist das Vorhandensein eines Septomaxillare (= Intranasale, Gaupp, 1896) im Schädel von Rana hervorzuheben, das sich aber wahrscheinlich auch bei vielen anderen Anuren nach- weisen lassen dürfte. Die Fenestra ovalis (= F. vestibuli) der Ohrkapsel wird durch eine ovale Knochenplatte, das Operculum, verschlossen, mit welcher ein dünnes Stäbchen, das Plectrum, in Verbindung steht. Oper- culum und Plectrum sind Teile des Stapes (= Columella auris), dessen distales Ende mit dem Trommelfell in Verbindung tritt, das in einem Knorpelring (Annulus tympanicus) ausgespannt ist.1 1 E. Gaupp, Anatomie des Frosches, 3. Abt., 2. Aufl., Braunschweig, 1904, S. 679. 318 Die Stämme der Wirbeltiere. Wirbelsäule und Rippen der Anuren. Der Aufbau des Wirbels der Anuren ist von dem der übrigen Am- Pr. spin, Proc. trans. Praezyg. Postzyg. phibien durchaus verschieden; er bildet den notozentralen Typus (s. oben), d. h. die Wirbel umfassen in der Regel nur drei Paar Bogen- elemente (die Interventralia sind verloren gegangen) oder, wenn auch die Basiventralia (z. B. bei Pipa und Bombinator) verloren gehen, nur zwei Paare (Basidorsalia und Inter- dorsalia), von denen die Interdorsalia als Notozentrum die Hauptmasse des Wirbelkörpers bilden. Jeden- falls geht dieser Wirbeltypus auf einen primitiven rhachitomen Ty- pus zurück. Als ,, Halswirbel" kann man nur den ersten, an den beiden Con- dyli occipitales des Hinterhauptes einlenkenden bezeichnen, der jedoch mit dem Atlas der Reptilien, Vögel und Säugetiere nicht homolog ist (H. Gadow, 1896); dies hängt da- mit zusammen, daß den Amphibien der XII. Schädelnerv (i. e. aus dem Schädel austretende Nerv) fehlt. Der XII. Schädelnerv der Amnioten ist dem ersten Spinalnerven der Amphibien homolog und erst später in das Schädelinnere einbezogen worden. Außer dem einzigen Halswirbel liegen zwischen dem Schädel und dem Sacrum, das in der Regel von einem, selten von zwei (Pelobates, Pipa, Hymenochirus) Wirbeln ge- bildet wird, meist 7 Wirbel, -so daß wir meist 8 präsakrale Wirbel bei den Anuren antreffen (bei Pelobates fuscus 9, bei Pipa 7, bei Hymeno- chirus 5). Das Steißbein (Coccyx = Os coccygeum) ist aus der Fig. 242. Wirbelsäule von Rana esculenta, von oben gesehen. 2/i nat. Gr. (Nach E. Gaupp.) i — 9 = Wirbel. Pr.spin. = Processus spinosus. Proc. trans. = Processus transversus. Praezyg. Praezygapophyse. Postzyg. = Postzygapophyse. = Epiphysen. = Coccyx. Ep Cocc. Amphibia (Lurche). 319 weitgehenden Verschmelzung von 12 Schwanzwirbeln hervorgegangen (Fig. 242, 243). Freie Rippen sind nur an den vordersten Wirbeln der Disco- glossiden und bei den Larven der Aglossa nachgewiesen; die langen Querfortsätze (Processus transversi) der Anurenwirbel sind die Rudi- mente der Rippen (A. M. von Fejerväry, Verh. Zool. Bot. Ges. Wien, 1918, S. 114). Fig. 243. Skelett von Rana ridibunda Pallas. Tuldscha. (Nach O.Abel, 1912.) Brustschultergürtel und Vordergliedmaßen der Anuren. Der Brustschultergürtel der Anuren unterscheidet sich von dem der Stegocephalen vor allem durch das Fehlen eines Cleithrum, so- wie durch eine andere Anordnung der einzelnen, von den Stegocephalen ererbten Elemente. Dem Scapulare schließt sich ein zum Teile verkalkter, zum Teile knorpelig gebliebener Knochen, das Suprascapulare, an, das sich in starker Wölbung wie ein Schild um das Vorderende des Thorax auf dessen Dorsalseite legt und mit seinem ventralen Ende an das Scapulare stößt. Vom Ventralende des Scapulare zweigt nach vorn die Clavicula, nach hinten das Coracoid ab; die Clavicula verbindet sich mit dem Praecoracoid, das Coracoid mit dem Epicoracoid. Die Grenzen zwischen Praecoracoid und Epicoracoid sind nicht scharf zu erkennen, aber da in beiden Elementen beim erwachsenen Frosche getrennte Verkalkungen 320 Die Stämme der Wirbeltiere. auftreten, so ist ihre Selbständigkeit wahrscheinlich, wenn auch nicht sicher. In der Mittellinie treten die Elemente des Brustbeinabschnitts mit dem Schultergürtel derart in Verbindung, daß sich vorn an die beiden Praecoracoidea das Episternum (ein unpaariger Knorpel- knochen, der mit der Interclavicula der Stegocephalen nicht homolog ist) und hinten an die beiden Epicoracoidea das Sternum (= Xiphi- sternum) anschließt. Beide Sternalelemente bleiben zum Teil knorpelig, so daß in ihnen eine Pars ossea von der Pars cartilaginea zu unter- scheiden ist (Fig. 244, 245). Im Armskelett fällt vor allem die vollständige Verschmelzung von Radius und Ulna zu einem einzigen Knochen auf, der aber die Herkunft aus zwei Elementen stets deutlich erkennen läßt. In der Hand ist der Daumen als Oriment entwickelt, das in Gestalt eines Griffels der Handflächenseite (Volarseite) des Carpale I. aufsitzt. An der Vorderseite des Metacarpale II. ist eine Tuberosität ausgebildet, die nur beim Männchen auftritt und als Muskelansatzstelle des in der Brunstzeit sehr stark werdenden Musculus abductor indicis longus dient. Die Carpalia III, IV, V sind untereinander verwachsen, das Radiale auffallend groß und an die Vorderseite der Hand verschoben (Fig. 246). Beckengürtel und Hintergliedmaßen der Anuren. Das Becken der Anuren unterscheidet sich von dem der Stego- cephalen vor allem durch die enorme Verlängerung der Ilia, ihre Lage zur Wirbelsäule und die Ausbildung des Coccyx, der sich in eine Grube auf der Oberseite der Ilia an ihrer hinteren Vereinigungsstelle hineinlegt. Ebenso wie die beiden Knochen des Unterarmes sind auch Tibia und Fibula miteinander vollständig in ihrer ganzen Länge verwachsen, doch ist die ursprüngliche Grenze beider Knochen durch eine Rinne (Sulcus intermedius) gekennzeichnet. Das Mittelstück besitzt eine Markröhre, die oberen und unteren Enden aber je zwei, so daß also die Wand zwischen beiden Knochen nur in der Mitte des Knochens fehlt. Im Tarsus sind Tibiale (= Astragalus) und Fibulare (= Cal- caneus) außerordentlich verlängert und repräsentieren in physiologischer Hinsicht einen Unterschenkel; die proximalen und distalen Enden beider Knochen werden von einer gemeinsamen Epiphyse umfaßt. Vor der ersten Zehe liegt ein Praehallux, ebenso wie der Daumen der Frösche ein Oriment, der die knöcherne Grundlage des Fersenhöckers am Innenrande des Froschfußes bildet und bei jenen Arten besonders stark entwickelt ist, welche mit ihren Hinterbeinen graben. Der Praehallux umfaßt ein Metatarsale und zwei Phalangen (Fig. 247). Amphibia (Lurche). 321 Fossile Überreste der Anuren. Obwohl die Anu- ren schon in früher Zeit von der Stamm- gruppe der Stegoce- phalen abgezweigt sein müssen, so fin- den sich doch die ältesten fossilen Ver- treter derselben erst in der Juraformation Spaniens und Nord- amerikas, bei denen die wesentlichen Anurenmerkmale in derselben Ausprä- gung wie bei den lebenden vorhanden zusein scheinen, so- weit die Erhaltung der Reste ein Urteil darüber zuläßt. Alle bisher be- kannten fossilen Anuren gehören dem Stamme der Pha- neroglossa an; die Mehrzahl dieser For- men sind Areiferen, nur ein kleiner Bruchteil gehört den Firmisterniern an. Die Kreidefor- mation hat bisher keine Anurenreste geliefert; im Tertiär sind sie häufiger und von zahlreichen Fundorten Europas bekannt. Im Eozän von Ostindien (bei Abel, Stämme der Wirbeltiere. CO C CO c CD i- 3 3 < O — z> cu «B *" C/3 i— cu CU Ö/J -•„ c« ^ &0 ._ +^ co co ü: b V-. — — CO CO 3 CU cu .5 > cu — i QJ CU -a ä es DO 5 - — , tu — cj tu :o D. C 2*2 3 QJ * r? Ö C p, U. C >- — « ~ u aj ii cj 3 .3 -w +J CO CO CO CO CO du He 3 °° . . . co co co co co cu «3 cu :0 .2 s- cu > sz CJ CO c-o OB C 1) CO cu !5 '5 cj CO 1* O CJ cO ¥ CO _cß O aj Oß 3 -3 o CO > «-» ert - CO :c0 -3 O if CJ S/J 3 CJ OCjtl 21 322 Die Stämme der Wirbeltiere. Bombay) und im Eozän Nordamerikas (Wyoming) sind vereinzelte Reste gefunden worden. Die fossilen Anuren verteilen sich auf folgende Familien1: I. Ordnung: Aglossa (Zungenlose). F. Xenopodidae (fossil unbekannt). F. Pipidae (fossil unbekannt). cm. c. in.— v, Fig. 246. Rechte Hand eines Männchens von Rana esculenta von der Volarseite. Vergrößert. Nach E. Gaupp (Bezeichnungen der Knochen teilweise abgeändert). u. = Ulnare. //. — V. = Finger II — V. i. = Intermedium. C. //. = Carpale II. r. = Radiale. C. III.— V. = Carpale III + IV + V. U. = Ulna. tnb. = Tuberosität des Metacar- R. = Radius. pale II zum Ansatz des /. = Oriment des Daumens Musculus abductor indicis (Metacarpale I). longus. II. Ordnung: Phaneroglossa (Zungenfrösche). Erste Reihe: Arcifera. F. Palaeobatrachidae. Palaeobatrachus Gaudryi Vidal (oberer Jura Spaniens). Verschiedene Arten aus dem Oligozän Oberitaliens und Deutsch- lands und aus dem Miozän Deutschlands und Böhmens. 1 In der folgenden Liste sind nur die wichtigsten Formen angeführt. Amphibia (Lurche). 323 F. Bufonidae. Eobatrachus agilis Marsh (oberer Jura [Como Beds] von Wyo- ming). Bufo serratus Filh. (alttertiäre Phosphorite des Quercy). G. Fi. G. Ti. IV. Fig. 247. Rechter Hinterfuß von Rana esculenta, Dorsalseite, in 2/i nat Gr. Nach E. Gaupp. G. Fi. = Gelenkfläche für die Fibula. /.— V. = Zehe I— V. G. Ti. = Gelenkfläche für die Tibia. prh. = Praehallux. fib. = Fibulare. t. II. + III. = Cuneiforme II + III. üb. = Tibiale. Ep. = Epiphysen. t. I. ce. = Cuneiforme I. = Centrale. F. Discoglossidae. Protopelobates gracilis Bieb. (Oberoligozän Böhmens). Alytes Troscheli H. v. Mey. (Untermiozän von Rott bei Bonn). 21 324 Die Stämme der Wirbeltiere. Pelophilus Agassizii Tschudi (Obermiozän von Öningen). Latonia Seyfriedi H. v. Mey. (Obermiozän von Öningen). F. Pelobatidae. Pelobates Decheni Trosch. (Untermiozän von Rott bei Bonn). P. fuscus Wagl. (rezent, auch im deutschen Plistozän). F. Cystignathidae. Vertreter der lebenden Gattungen Ceratophrys und Lepto- dactylus im Plistozän Brasiliens. F. Hylidae (fossil unbekannt). F. Amphignathodontidae (fossil unbekannt). F. Hemiphractidae (fossil unbekannt). Zweite Reihe: Firmisternia. F. Ranidae. Oxyglossus pusillus Owen (Eozän von Bombay). Rana (zahlreiche Arten,- seit dem Alttertiär bekannt). F. Engystomatidae (fossil unbekannt). • III. Unterklasse: Urodela (Schwanzlurche). In der allgemeinen Körperform, im Bau des Schädels und der Gliedmaßen haben sich die Urodelen von den Stegocephalen weniger weit entfernt als die Anuren. Ein wesentliches Spezialisationsmerkmal liegt in der Reduktion des Schläfendaches, das bei den am höchsten spezialisierten Typen ganz verloren gegangen ist, so daß die die Schläfen- höhlen füllende Muskulatur freiliegt, während bei weniger hoch spezia- lisierten Typen zwei übereinanderliegende Schläfenfenster zur Aus- bildung gelangt sind, die an die entsprechenden Durchbrüche des Rep- tilienschädels erinnern (z. B. bei Diemyctilus viridescens). Vom Schädel- dach sind in der Regel noch die Nasalia, Lacrymalia, Frontalia, Parie- talia sowie die Kieferknochen übrig geblieben, während die Adlacrymalia sehr selten erhalten sind; auch die Supramaxillaria können ganz fehlen. Die Palatina treten sehr oft in feste Verbindung mit den Vomeres. Die Parietalia stoßen unmittelbar an die Exoccipitalia, so daß die Dermosupraoccipitalia und das Supraoccipitale unterdrückt erscheinen. Das Parasphenoid ist groß und breit, Quadratum und Squamosum verknöchert, aber das Quadratojugale zu einem Ligament reduziert. Die Pterygoidea sind groß und nehmen in einzelnen Fällen (z. B. Crypto- branchus und Megalobatrachus) einen großen Raum an der Basis der Schläfenhöhle ein. Die Basisplatte des Stapes (Operculum) ist ver- knöchert. Alle Zahnknochen können bezahnt sein. Ein Parietalforamen fehlt bei allen Urodelen (Fig. 248). Amphibia (Lurche). 325 CO o ~ cu "cu C/3 cö 5 3 Ol > cu 03 'X 3 '3 03 1— ■a 3 X 3 03 co e O £ - Q.3 S>< _ > 03 <-» . -^ cö X od co o Q ^ a -5 00 ■"CT SP CU C2 :0 •— CuO •— > CD CO 03 aj cu cu •a :03 cu CO c _CU (Li •a o CO c Ol OQ CU cxO n o > "cu •a :03 CU _03 — r- 'S | cu o 03 O T3 "5 cu .s •5 ° 03 <" w z a. a. o. q. cl x ^ ^ a, q. q, q, q. cu n 03 O s: u bJO . c .co 3 03 :0 n cu CO 03 z o . • CU CJ CU i- -4-> ° 13 = „• B +j cu . — 3 'B-?5 Q-" ro 03 *""■ »*-« "3 "3 3 ^~ 12 o 3 B *- rt < 3 X CO c n 3 rc rt~ 3 CO OS rt 3 Q. CO 5' < o 3 •5 rc' 3 r» 3 er 2 Cd OS CO CD IW III. Ordnung: Pelycosauria. Mit Ausnahme der Ophiaco- dontiden, bei denen zwei laterale Schläfengruben auftreten, ist in dieser Gruppe nur eine seit- liche Schläfengrube jeder- seits vorhanden, die der unteren Temporalgrube von Sphenodon entspricht (obere Begrenzung vom Postorbitale und Squamosum, untere vom Jugale und Squamosum gebildet; die untere Spange ist jedoch bei Varanosaurus aus der Familie der Poliosauriden verloren gegangen, ein Merkmal, das außer bei Varanosaurus auch bei den Sauro- pterygiern und bei den Squamata auftritt und in diesen drei Fällen ganz unabhängig erworben worden ist). 1 F. vonHuene, Übersicht über die Reptilien der Trias. — Geologische Abhandlungen, Bd. X), 1902, sauria der 3 F. Trias. — Paläontographica, LIX. von Huene, Ibidem, p. 70. und Paläontologische N. F. Bd. VI (O. R. p. 23. Derselbe, Die Cotylosauria der Trias. — Paläontographica, LIX. Bd., 1912, p. 94. 2 F. von Huene, Die Cotylo- Bd., 1912, p. 82. Reptilia. 353 Im. Schädel sind Septomaxillare, Adlacryniale, Postorbitale, Qua- dratojugale, Squamosum und Epipterygoid immer vorhanden. Das Foramen parietale ist stets vorhanden, das Ectopterygoid (= Trans- O.+ T. Porb. Tab. Dso. Adl. La Fo.pa. P. Sq. Fr. O.+ T. Fo.pa. Po f. Na. Smx, Pmx. Dso. Tab. Porb. Q. Qj. Fig. 273. Oberansicht und Seitenansicht des Schädels aus der Trias von Elgin, Schottland, i (Nach F. von H Adl. = Adlacryniale. Dso. = Dermosupraoccipitale. Fr. = Frontale. Fo. pa. = Foramen parietale. Ju. = Jugale. La. = Lacrymale. N. = Naris (Nasenöffnung). Na. = Nasale. O.+ T. = Orbita + Temporalgrube. von Telerpeton elginense, Mant., n nat. Gr. (Rekonstruiert.) uene.) P. Parietale. Pmx. = Praemaxillare. Pof. = Postfrontale. Porb. = Postorbitale. Q. Quadratum. Qj. Quadratojugale. Smx. = Supramaxillare. Sq. Squamosum. Tab. = Tabulare. versum) bis jetzt nicht nachgewiesen. Im Unterkiefer ist das Prae- articulare vorhanden und von den Nachbarknochen getrennt; das Com- plementare (= Coronoid = Epicoronoid) ist verlängert; das Spleniale Abel, Stämme der Wirbeltiere. 23 354 Die Stämme der Wirbeltiere. nimmt an der Symphyse teil. — Bei verschiedenen Pelycosaurier- gattungen sind die Dermosupraoccipitalia nachgewiesen worden und wahrscheinlich sind auch in einigen Fällen die Tabularia und Supra- temporalia vorhanden. Prorb Orb. + Tg. Md. Fo.pa. Orb. + Tg. + Prorb Fig. 274. Schädel von Koiloskiosaurus coburgiensis, Huene, aus dem Buntsandstein von Coburg, in nat. Gr., von oben und von der Seite gesehen. N. = Nasenöffnung. Orb. = Augenöffnung. Prorb. = Präorbitalöffnung. Fo. pa. = Foramen parietale. Tg. , = Schläfengrube. Md. = Unterkiefer. Der Halsabschnitt umfaßt 6 — 7 Wirbel; alle Wirbel einschließlich der Kaudalregion besitzen getrennte Hypozentren (= Interzentren) bzw. Hämapophysen. Der Proatlas artikuliert mit dem Atlas und den Exoccipitalia. — Die Rippen sind zweiköpfig; das Tuberculum lenkt an der Diapophyse ein, das Capitulum artikuliert intervertebral. Der Brustschultergürtel ist robust gebaut; Clavicula und Inter- clavicula vorhanden; Coracoid, Metacoracoid und Scapula im Alter Reptilia. 355 verschmolzen. Foramen supraglenoideum und Foramen supracoracoideum vorhanden. — Beckenknochen abgeflacht, ein kleines Foramen ob- turatorium meistens vorhanden, das Acetabulum undurchbohrt. Gliedmaßen länger als bei den Cotylosauriern, fünffingerig und fünfzehig, mit stark verknöchertem Carpus (Radiale, Intermedium, Ulnare, Centralia, fünf distale Carpalia) und Tarsus (6 — 9 Elemente). Centrale und Tarsale quintum selten unverknöchert. Zehen meist kurz, gerade gestreckt, nur in wenigen Fällen (z. B. Ophiacodon) nach vorn gebogen, in umgekehrter Richtung wie bei den Lacertiliern. Phalangen- formel: 2, 3, 4, 5, 3 (4) in Hand und Fuß. Die zahlreichen Familien, die nach dem Vorschlage von S. W. Willi- ston (1916) in der Gruppe der „Theromorpha" (= Pelycosauria) zu ver- einigen sind, stellen aber keineswegs eine natürliche, systematische Einheit im Vergleiche mit anderen Reptilordnungen (z. B. Crocodilia, Squamata, Ichthyosauria usf.) dar. Aller Wahrscheinlichkeit nach gehören sie sehr verschiedenen Stämmen an, die in der Wurzel der Cotylosaurier, der ,, Stammgruppe" der Reptilien, zusammenlaufen. Man hat früher zwischen den ,, Cotylosauriern" und „Theromorphen" tiefgreifende Unterschiede feststellen zu können vermeint, aber es ist nichts davon übrig geblieben als der Unterschied, daß die Cotylosaurier keine Schläfengruben besitzen, also noch ein stegales Schädeldach tragen, während sich bei den , .Theromorphen" bereits eine Schläfengrube ent- wickelt hat, das Schädeldach also zygal geworden ist. Diese Bildung einer Temporalgrube, welche der unteren Schläfengrube von Sphenodon entspricht, ist aber wohl nur ein Merkmal, das den Charakter einer Entwicklungsstufe repräsentiert, die von sehr verschiedenen Nach- kommen der Cotylosaurier durchlaufen werden konnte. Wenn wir noch Ophiacodon berücksichtigen, so finden wir sogar schon einen oberen Schläfendurchbruch, wenn auch erst sehr klein, in Ausbildung, so daß wir hier einen Übergang zu den Reptilien mit doppelten Schläfen- gruben vor uns sehen. Diese Schläfengruben sind aber, wie wir später zeigen werden, bei den verschiedenen Reptilienstämmen ganz unab- hängig voneinander entstanden und untereinander keinesfalls homolog, da ihre Begrenzung sehr verschieden ist; in einigen Stämmen entsteht die untere zuerst, in anderen die obere, wieder in anderen bildet sich eine Temporalgrube aus, die den Raum der oberen und unteren ein- nimmt usf. Die Bezeichnung eines Reptils als „theromorph" ist also nur im Sinne einer höheren Entwicklungsstufe im Vergleiche zu den primitiven „cotylosauriden" Reptilien aufzufassen und anzuwenden. Daß die theromorphen Reptilien nicht nur hinsichtlich ihrer Temporal- gruben, sondern auch in ihren übrigen osteologischen Merkmalen auf einer höheren Spezialisationsstufe als die Cotylosaurier stehen, geht aus der Diagnose der einzelnen Familien hervor. 23* 356 Die Stämme der Wirbeltiere. Die hier als „Pelycosauria" zusammengefaßten Stämme "haben zum Teil extreme Spezialisationen erreicht, wie die Sphenacodontiden (z. B. Dimetrodon) und Edaphosauriden (z. B. Naosaurus). Diese Stämme finden in den jüngeren Reptilienfamilien keine Fortsetzung und sind gänzlich erloschen. F. Sphenacodontidae (Marsh = Clepsydropidae Cope). Karnivore, terrestrische Reptilien von 1 bis 3 m Körperlänge. Zähne kegelförmig, lateral komprimiert, mit scharfen Spitzen; Zähne ungleich groß (anisodont), zwischen Supramaxillare und Praemaxillare in der Zahnreihe eine Lücke (Diastema). Dermosupraoccipitalia, Tabu- laria und Supratemporalia vorhanden (nach F. v. Huene, 1913). Unter- kiefer am Hinterrande mit tiefer Einkerbung. Schädel im ganzen hoch und schmal. Wirbel mit verlängerten Dornfortsätzen, extrem verlängert bei Dimetrodon, bei den anderen Gattungen kürzer. 27 Präsakralwirbel, 3 Sakralwirbel. 11 Karpalknochen, 8 Tarsalknochen. Endphalangen spitz, gekrümmt. Dimetrodon. — Perm von Texas und Oklahoma. — Neura- pophysen die 25fache Höhe des Wirbelkörpers erreichend. Zähne mit krenelierten Schneiden. Fast das ganze Skelett bekannt.1 (Fig. 275—278.) Sphenacodon. — Perm von Neumexiko. — Dornfortsätze höchstens sechsmal so hoch als der Wirbelkörper. Ränder der Zähne glatt. Nicht so gut bekannt wie die vorige Gattung.2 Clepsydrops. — Perm von Illinois und Texas. — Dornfortsätze niederer als bei Dimetrodon, Schwanz lang. Wirbel, Schädelfragmente, Gliedmaßenreste bekannt.3 1 E. C. Case, Revision of the Pelycosauria of North America. — Carnegie Institution of Washington, Publication No. 55, 1907, p. 43ff. Derselbe, Desription of a Skeleton of Dimetrodon incisivus Cope. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXVIII, 1910, p. 189. F. von Huene, A Comparison of the Permian Reptiles of North America with those of South Africa. — Ibidem, p. 224. Derselbe, Das Hinterhaupt von Dimetrodon. — Anatomischer Anzeiger, 1913, p. 519. R. Broom, A Further Comparison of the South African Dinocephalians with the American Pelycosauria. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXXIII, 1914, p. 135. S. W. Williston, The Osteology of Some American Permian Vertebrates. — Journal of Geology, Vol. XXII, 1914, p. 413. Derselbe, Synopsis of the American Permocarboniferous Tetrapoda. — Con- tributions from Walker Museum, Chicago, Vol. I, 1916, p. 222. 2 E. C. Case and S. W. Willis ton, Permocarboniferous Vertebrates from New Mexiko. — Chapter VI. — Carnegie Instit., Washington, Publ. No. 181, 1913, p. 61. 3 E. C. Case, Revision of the Pelycosauria. — 1. c, 1907, p. 37ff. Reptilia. 357 Adl. La. F. 0. Po. Pt. Por. Tg. Schädel Texas, De. Fig. 275. Ang. Sang. und Unterkiefer von Dimetrodon incisivus, Cope, aus dem Perm von rekonstruiert. 1/3 nat. Gr. (Im wesentlichen Adl. = Adlacrymale. Pa. = Ang. = Angulare. Pmx. = Art. = Articulare. Po. = De. = Dentale. Por. F. = Frontale. Q. Fen. = Fenster zwischen Sq. u. Qj. Qj. Ju. = Jugale. Sang. La. = Lacrymale. Smx. N. = Naris. Spt. Na. = Nasale. Sq. 0. = Orbita. Tg. nach R. Broom, = Parietale. = Praemaxillare. = Postfrontale. = Postorbitale. = Quadratum. = Quadratojugale. = Supraangulare. = Supramaxillare. = Septomaxillare. = Squamosum. = Temporalgrube. 1910.) 358 Die Stämme der Wirbeltiere. -pmx .-mx Fig. 276. Unteransicht eines Schädels von Dimetrodon incisivus, Cope, aus dem Perm von Texas. 3/8 nat. Gr. (Nach E. C. Case.) pmx. = Praemaxillare. bs. = Basisphenoid. pv. = Vomer. po. = Opisthoticum. mx. = Supramaxillare. 1- = Quadratum. pt. = Pterygoid. ii- = Quadratojugale. pl. = Palatinum. /'■ = Jugale. Itf. = Fenestra temporal is lat. psq. = Squamosum. bpt. = Processus basipteryg oideus * = Facette auf dem Basisphenoid bo. = Basioccipitale. für den Kopf des Stapes. Reptilia. 359 Fig. 277. Rücken- und Lendenwirbel von Dimetrodon macrospondylus, Cope, aus dem Perm von Texas, von der Seite gesehen. — Höhe des Wirbels mit dem höchsten Dornfortsatz: 64cm. (Nach E. C. Case.) 360 Die Stämme der Wirbeltiere. aus Tetraceratops. — Perm von Texas. — Schädel mit zwei Höcker- paaren für Hörner auf den Lacrymalia und Nasalia. Gebiß mit Diastema.1 (Rg. 279.) F. Palaeohatteriidae. Diese Familie ist von G. Baur für die Gattung Palaeohatteria dem Perm von Niederhäßlich bei Dresden errichtet worden. Man hat fast allgemein bis in die letzte Zeit daran festgehalten, daß Palaeo- hatteria als eine primitive Rhyncho- cephalengattung anzusehen sei. Zu dieser unrichtigen Auffassung, deren Unhaltbarkeit S. W. Willi- ston (1914) gezeigt hat2, führte namentlich die falsche Beobach- tung der Temporalregion. Palaeo- hatteria besitzt nicht, wie früher /? IM Mtrm^ angenommen wurde, zwei Paar \ M(bb rahh. Temporalgruben, sondern nur die untere Temporalgrube, bzw. eine Öffnung im Schädeldach, die der unteren Temporalgrube von Sphenodon homolog ist. Palaeohatteria erreichte eine Länge von 40 bis 45 cm und war, wie aus dem Gebiß hervorgeht, ein Raubtier; seine Lebensweise war terrestrisch. Der Schultergürtel und das Becken, beide von S. W. Williston (1914) auf Grund einer Revision der Leipziger Originale neu dargestellt, beweisen die Zu- gehörigkeit zu den Theromorphen und besitzen die meiste Ähnlichkeit mit den entsprechenden Skelett- elementen von Varanops und Ophiacodon. Die Rippen sind einköpfig wie bei Ophiacodon. Auf 27 Präsakralwirbel folgen 3 Sakralwirbel. Die Chorda persistiert in der Achse der aus amphieölen Hülsenwirbeln Fig. 278. Vorderansicht des linken Humerus von Dimetrodon incisivus, Cope, aus 'dem Perm von Texas, in Vi nat- Gr. (Nach E. C. Case.) d. = Muskelleiste. je. = Foramen entepicondyloideum. 1 W. D. Matthew, A Four-Horned Pelycosaurian from the Permian of Texas. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXIV, 1908, p. 183. 2 S. W. Willis ton, The Osteology of Some American Permian Vertebrates I. Journal of Geology, Vol. XXII, No. 4, May-June 1914 (Contributions from the Walker Museum, Vol. I, No. 8), p. 396—398. Auf die Ähnlichkeit mit den Sphe- nacodontiden hat schon v. Huene (1910) hingewiesen. Reptilia. 361 bestehenden Wirbelsäule; zwischen den Wirbelkörpern sind Hypozentren (= Interzentren) vorhanden, die in der Kaudalregion als Hämapophysen ausgebildet sind. Palaeohatteria. — Perm Sachsens.1 (Fig. 280.) Fig. 279. Rekonstruktion des Schädels eines vierhürnigen Pelycosauriers, Tetraceratops insignis, Matthew, ans dem Perm von Texas. % nat. Gr. (Nach W. D. Matthew.) Fig. 280. Palaeohatteria longicaudata, Credner. Schultergürtel (links) und Beckengürtel (rechts), beide der linken Körperhälfte angehörig, von der Seite gesehen. Perm von Nieder- häßlich bei Dresden. (Nach S. W. Williston, 1914.) Sc. = Scapulare. //. = Ilium. Cl. = Clavicula. Pu. = Pubis. Id. = Interclavicula. Is. = Ischium. Cor. = Coracoid. Ac. = Acetabulum F. Poliosauridae. Insektivore oder karnivore Reptilien von 1 bis 1,5 m Körperlänge. 1 H. Credner, Die Stegocephalen und Saurier aus dem Rothliegenden des Plauenschen Grundes bei Dresden. — VII. Teil. Zeitschrift d. Deutsch. Geol. Ges., XL. Bd., 1888, p. 490. 362 Die Stämme der Wirbeltiere. < OS —t OS 3 O oo OS c cn < o 3 < O 05: 3 O. 7Q° CT) o OS 3 CTQ a> C/3 TT n 0Q N3 00 03 Q. n n •t 3 < o 3 H n X 03 CO 03 O 3* o 3 CO Schädel verlängert, schmal, nicht in die Höhe gezogen. Dermosupraoccipitalia vor- handen (ob auch Tabularia und Supratemporalia?). 27 Präsakralwirbel, 2 Sakralwirbel. Schwanz lang. Dornfortsätze höchstens dreimal so hoch als der Wirbelkörper. Cleithrum fehlt. Rippen zart. Klauen zugespitzt. Varanops. — Perm von Texas. — Mehrere vollständige Skelette bekannt. Rippen zweiköpfig. Temporalgrube groß. In jeder Kieferhälfte etwa 30 Zähne.1 Varanosaurus. — Perm von Texas. — Schädel länger als bei Varanops. Bis 50 Zähne in jeder Kieferhälfte. Rippen einköpfig.2 (Fig. 281, 282.) 1 S. W. Williston, Synopsis etc., 1. c, 1916, p. 225. 2 Derselbe, American Per- mian Vertebrates. — Chicago, 1911, p. 85. F. Broili, Permische Stego- cephalen und Reptilien aus Texas. — Paläontographica, LI. Bd., 1904, p. 71. E. C. Case, Revision of the Pelycosauria. — 1. c, 1907, p. 79. F. Broili, Über den Schädel- bau von Varanosaurus acutirostris. — Zentralbl. f. Mineral, usw., 1914, p. 27. D. M. S. Watson, Notes on Varanosaurus acutirostris, Broili. — Ann. and Mag. Nat. Hist, Lon- don (8), Vol. XIII, 1914, p. 297. F. Broili, Unpaare Elemente im Schädel der Tetrapoden. — Ana- tomischer Anzeiger, IL. Bd., 1916, p. 563. Reptilia. 363 Poliosaurus. — Perm von Texas. — Etwa 30 Kegelzähne in jeder Kieferhälfte. Vielleicht nur Jugendform einer anderen Gattung, da das Skelett teilweise knorpelig geblieben war.1 Fig. 282. Rekonstruktion des Schädels von Varanosaurus brevirostris, Will., aus dem Perm von Texas. Oberansicht und Seitenansicht in 2/3 nat. Gr. (Nach S. W. Willis ton.) Mycterosaurus. — Perm von Texas. — Im Jahre 1914 wurde am Mitchel-Creek ein gut erhaltener Schädel nebst einigen schlecht erhaltenen anderen Skelettresten entdeckt. Der Bau des Schädels be- weist nach den Untersuchungen von S. W. Williston (1915 und 1916) seine Zugehörigkeit zu den Pelycosauriern, doch ist die Einreihung in die Familie der Poliosauridae einstweilen noch als provisorische an- zusehen, da im Baue der Zähne Unterschiede bestehen. Der allgemeine Charakter des Schädels stimmt am besten mit dem von Varanosaurus überein.2 (Fig. 283.) 1 E. C. Case, Revision of the Pelycosauria, 1. c, p. 18. S. W. Williston, American Permian Vertebrates. — 1. c, p. 80. Derselbe, Synopsis usw., 1. c, 1916, p. 225. 2 S. W. Williston, A New Genus and Species of American Theromorpha: Mycterosaurus longiceps. — Journal of Geology, Vol. XXIII, 1915, p. 554. 364 Die Stämme der Wirbeltiere. F. Ophiacodontidae. Küstentiere oder Tieflandbewohner von etwa 2 m Körperlänge, karnivor oder insektivor. Schädel auffallend hoch, lang und schmal. Zahnreihe geschlossen, Zähne spitz kegelförmig. Orbita weit hinten gelegen, fast dreieckig, dahinter eine sehr kleine obere und unter dieser eine größere untere Temporalgrube, beide durch Postorbitale und Squa- mosum getrennt. Dornfortsätze niedrig, 27 Präsakralwirbel und 2 Sakral- Fig. 283. Oberansicht und- Seitenansicht des Schädels von Mycterosaurus longiceps, Will., aus dem Perm von Texas, in nat. Gr. (Nach S. W. Williston, 1916.) wirbel, Schwanz lang. Rippen einköpfig. Brustschultergürtel kräftig; Carpus und Tarsus sehr kräftig und stark verknöchert; Zehen kurz, relativ schwach, nach vorn einen konkaven Bogen bildend. Bauch- rippen vorhanden. Ophiacodon. — Perm von Neumexiko. — Ein fast vollständiges Skelett bekannt, aber Schädel stark verdrückt. Vielleicht identisch mit der Gattung Theropleura aus dem Perm von Texas.1 (Fig. 284-287.) F. Caseidae. Die Tiere, die ungefähr 1 m Körperlänge erreichten, dürften Pflanzen- fresser gewesen sein, da sie sehr kräftige Zähne mit abgerundeten, stum- pfen Spitzen besaßen. In jedem Kiefer standen etwa 1 1 Zähne. Der 1 S. W. Williston and E. C. Case, Description of a Nearly Complete Skeleton of Ophiacodon, Marsh. — Permocarbonif. Vertebr. from New Mexiko. — Carnegie Instit. Publ. 181, 1913, p. 37. Reptilia. 365 Fig. 284. Ophiacodon mirus, Marsh; aus dem Permokarbon von Neumexiko. Die Knochengrenzen sind zum Teil recht zweifelhaft; ebenso ist die Deutung der Knochen unsicher. Zu beachten sind, die beiden kleinen Schläfengruben hinter der birnförmigen Augenhöhle und das kleine Nasenloch sowie der enorme Gesichtsteil des Schädels bei großer Schnauzenhöhe. l/3 nat. Gr. (Nach S. W. Williston und E. C. Case, 1913.) Fig. 285. Ophiacodon mirus, Marsh; aus dem Permokarbon von Neumexiko. — Die Halswirbel 1—6 von der Seite gesehen; über ihnen die dorsalen Endflächen der Neurapophysen 3—6 von der Oberseite gesehen; rechts der 6. Halswirbel von vorne. Links ist ein Teil des Hinterhauptes und Unterkiefers sichtbar. — V2 nat. Gr. (Nach S. W. Williston und E. C. Case.) pa. = Proatlas. an. = Neurapophyse des Atlas. ax. = Axis (Epistropheus). o. = Processus odontoideus des Epistropheus. q. = Quadratum. d. = Diapophyse. r, r. = Rippen. h. = Basiventrale(Haemapophyse = Hypozentrum = Interzentrum). 366 Die Stämme der Wirbeltiere. Schädel ist kurz, breit und hoch. Palatinum und Complementare (= Co- ronoid aut.) dicht mit kleinen, kegelförmigen Zähnchen besetzt. Ein großes Parietalloch vorhanden. Dermosupraoccipitalia und Tabularia r. Fig. 286 Rechter Arm von Ophiacodon mirus, Marsh, aus dem Permokarbon von Neumexiko. 7a nat. Gr. (Nach S. W. Williston und E. C. Case, 1913.) Hu. = Humerus. /'. = Intermedium. Ra. = Radius. pi. = Pisiforme. U. = Ulna. cel7 ce2 = Centrale 1 und 2. ul. = Ulnare. q — c5 = Carpalia distalia 1 — 5. ra. = Radiale. /. — V. = 1. — 5. Finger. nachgewiesen. Schwanz sehr lang, 25 Präsakral- und 3 Sakralwirbel. Vorderbeine verhältnismäßig kurz und stämmig, Schultergürtel kräftig. Eine Art (Casea Broilii) im Perm von Texas.1 (Fig. 288.) 1 S. W. Williston, The Skulls of Araeoscelis and Casea, Permian Reptiles. Journal of Geology, Vol. XXI, 1913, p. 743. Derselbe, American Permian Vertebrates. — 1911, p. 1 12. Reptilia. 367 F. Edaphosauridae. Die beiden in dieser Familie zu vereinigenden Gattungen (Edapho- saurus und Naosaurus) sind früher mit den Sphenacodontiden (z. B. IV. Fig. 287. Rechter Hinterfuß von Ophiacodon mirus, Marsh, aus dem Permokarbon von Neumexiko; oben: Tarsus von der Dorsalseite, unten: Hinterfuß von der Plantarseite. V« nat- Gr- (Nacn S. W. Williston und E. C. Case.) As. = Astragalus. t1 — 15 = Tarsale 1 — 5. Ca. = Calcaneus. ce1) ce2 = Centrale 1 und 2. /.— V. = 1.— 5. Zehe. Dimetrodon) zu einer Familie vereinigt worden, wozu namentlich die analoge Spezialisation der Wirbel geführt hatte, deren Dornfortsätze zu enorm verlängerten Spießen ausgezogen sind. An dem im amerika- nischen Museum montierten Skelett des ,, Naosaurus claviger" waren irrtümlich ein Schädel und die Gliedmaßen von Dimetrodon mit der 368 Die Stämme der Wirbeltiere. Wirbelsäule von Naosaurus kombiniert worden; neue Funde im Jahre 1911 im Perm von Texas zeigten jedoch, daß Edaphosaurus von Di- metrodon und den Sphenacodontiden überhaupt weit verschieden ist und daß Edaphosaurus und Naosaurus einer Familie angehören, die sich in sehr wesentlichen Merkmalen von den Sphenacodontiden unter- scheidet. Wahrscheinlich waren die Edaphosauriden terrestrische Tiere, die aber keine räuberische Lebensweise führten, sondern wahrscheinlich herbivor, vielleicht auch insektivor gewesen sind. Der Schädel ist kurz anqr. Fig. 288. Casea Broilii, Will. Perm von Texas. Schädel und Unterkiefer von links, darunter Innenansicht des linken Unterkieferastes. Nat. Gr. (Nach S. W. Williston.) = Supramaxillare. ang. = Angulare. = Praemaxillare. ar. = Articulare. = Lacrymale. sa. = Postorbitale. cp. = Jugale. sp. = Dentale. pa. m. P- la. po. ju. d. = Supraangulare. = Complementare. = Spleniale. = Praearticulare. und hoch, dabei relativ schmal und trägt auf den Palatinen und Ptery- goiden sowie auf den Vomeres (nach R. Broom, 1910) zahlreiche kleine Zähne, ebenso auf den Kieferknochen. Die Schläfengrube ist sehr groß und wird oben vom Parietale und Squamosum, unten vom Jugale und Squamosum begrenzt. Zwischen Jugale, Quadratojugale und Squa- mosum soll sich nach R. Broom (1910) eine kleine Spalte befinden, ähnlich wie sie auch bei Dimetrodon auftreten soll (nach Broom, 1910), aber die Untersuchungen über neue Funde im Perm von Neu- mexiko durch S. W. Williston und E. C. Case (1913) haben diesen Befund nicht bestätigen können. Die Rückenwirbel tragen sehr hohe, spitze Dornfortsätze, die den Wirbelkörper um das Zehn- bis Zwanzig- Reptilia. 369 fache an Höhe übertreffen und vielleicht durch einen Hautkamni ver- bunden waren; diese Dornfortsätze waren wieder mit transversalen Pmx. Bas Fig. 289. Unterseite des Schädels von Edaphosaurus pogonias, Cope, aus dem Perm von Texas; Rekonstruktion in 2/3 nat- Gr. (Nach R. Broom, 1910, umgezeichnet.) Bas. = Basisphenoid. Pas. ~ Parasphenoid. Clw. = Choane. Pmx. = Praemaxillare. Co. = Condylus occipitalis. Pte. = Pterygoid. fe. pal. = Fenestra palatinalis. Q. = Quadratum. fe. p. 1. = Fenestra palat. lateralis. Qj- = Quadratojugale. f. m. = Foramen magnum. Smx. = Supramaxillare. Pal. = Palatinum. Vo. - Vomer. Stacheln besetzt, welche wahrscheinlich frei nach den Seiten vor- standen und eine Hornscheide trugen. Die Rippen sind zweiköpfig, der Schwanz sehr lang; das Sacrum umfaßt zwei Wirbel. Der Hinterfuß Abel. Stämme der Wirbeltiere. 24 370 Die Stämme der Wirbeltiere. ist unbekannt. Es ist zweifelhaft, ob die beiden Gattungen Edapho- saurus und Naosaurus nicht ident sind. Edaphosaurus.1 — Naosaurus. — Zuerst im Oberkarbon Böh- mens (ein Wirbel2), dann im Perm (Rotliegenden) Deutschlands3 und im Perm von Texas, Neumexiko und Ohio. E. pogonias, E.novomexi- canus (ein vortrefflich erhaltener Schädel nebst anderen Skelettresten),4 E. cruciger, N. claviger5, N. microdus sind die wichtigsten Arten. (Fig. 289-^292.) Fig. 290. Rekonstruktion von Edaphosaurus cruciger, Cope, aus dem Perm von Texas. Körperlänge ungefähr 182 cm. (Nach E. C. Case, 1914.) Ctenosaurus. Untere Trias (Buntsandstein) von Rheinhausen bei Göttingen. Nur aus Wirbeln mit naosaurusartigen Dornfortsätzen be- kannt.6 Bull. 1 E. C. Case, Revision of the Pelycosauria. — 1. c. 1907. R. Broom, Permian Reptiles of North America and South Africa. Am. Mus. Nat-Hist., Vol. XXVIII, 1910, p. 221. E. C. Case, Restoration of Edaphosaurus cruciger, Cope. — Amer. Naturalist, Vol. XLVIII, 1944, p. 117. S. W. Willis ton, Synopsis of the American Permocarboniferous Tetrapoda, 1. c, 1916, p. 230. 2 A. Fritsch, Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens. — Bd. I, 1883, S. 29; Bd. III, 1885, S. 121; Bd. IV, 1895, S. 86. 3 Ü. Ja ekel, Naosaurus Credneri im Rotliegenden von Sachsen. — Zeitschr. Deutsch. Geol. Ges., LXII. Bd., 1910, S. 526 (Monatsberichte). 4 S. W. Williston and E. C. Case, A Description of Edaphosaurus, Cope. — Permo-Carbonif. Vert. from New Mexiko. — Carnegie Institution, Publ. 181, p. 71. 5 H. F. Osborn, A Mounted Skeleton of Naosaurus, a Pelycosaur from the Permian of Texas. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXIII, 1907, p. 265. 8 F. von Huene, Neue Beschreibung von Ctenosaurus aus dem Göttinger Buntsandstein. — Centralblatt f. Mineral, usw., 1914, S. 496. Reptilia. 371 24' 372 Die Stämme der Wirbeltiere. IV. Ordnung: Deuterosauria. Im Perm Rußlands sind Reste von Reptilien gefunden worden, die zu zwei Gattungen gehören, für welche die Namen Deuterosaurus und Rhopalodon aufgestellt worden sind. Obwohl der Schädel beider Typen unvollständig erhalten ist, so ließ sich doch namentlich durch < S B. Fig. 292. A: Vorderansicht des 8. Wirbels von Naosaurus microdus, Cope. Perm von Texas. V6 nat. Gr. B: Seitenansicht zweier Wirbel (hintere Halswirbel oder vordere Brustwirbel) von Naosaurus claviger, Cope. Perm von Texas. l/6 nat. Gr. C: Neurapophyse eines Rückenwirbels von Naosaurus microdus, Cope. Perm von Texas. 1/3 nat. Gr. D: Schräge Seitenansicht eines Wirbels von Naosaurus inhabilis, Fritsch. Ober- karbon von Kounova, Böhmen. 1/6 nat. Gr. (A— C nach E. C. Case, D nach A. Fritsch.) Reptilia. 373 die Untersuchungen von Hnenes feststellen, daß der Aufbau der Seitenwände des Schädeldaches durchaus eigenartig ist und keinen Anschluß von Deuterosaurus an andere Ordnungen gestattet; diese Eigentümlichkeiten bestehen in der Lage und Form der einzigen Schläfenöffnung, welche der oberen Temporalgrube der Reptilientypen mit zwei lateralen Schläfenöffnungen entspricht. Ähnliche Verhältnisse sind unter den zahlreichen lebenden und fossilen Stämmen der Reptilien nur noch bei den Placodontiern und bei den Ichthyosauriern bekannt, mit denen jedoch die Gattung Deuterosaurus ebensowenig wie mit Araeoscelis vereinigt werden kann, bei welcher Gattung ein sekundärer Verschluß der unteren Temporalgrube eingetreten ist. Die meiste Ähnlich- keit in der Form, Lage und unteren Begrenzung der Schläfengrube von Deuterosaurus scheint mit den Schädeln einzelner Schildkrötengattungen vorzuliegen, doch bestehen auch hier so große Unterschiede, daß die Sonderstellung von Deuterosaurus als Vertreter einer selbständigen Reptilienordnung gerechtfertigt erscheint. Mit den Sauropterygiern sind keine engeren Beziehungen nachweisbar, ebensowenig mit den Placo- dontiern. Der Schädel ist auffallend kurz und hoch und trägt in den Zwischen- kiefern jederseits fünf, im Supramaxillare dagegen nur zwei große, in der Form an die großen, gezähnelten Zähne der Sphenacodontiden erinnernde Zähne. Überhaupt bestehen zu dieser Gruppe der Pelycosaurier ver- schiedene Beziehungen; da jedoch die Pelycosaurier nur eine untere Schläfengrube besitzen, deren Oberrand vom Postorbitale gebildet wird, so scheiden sie unbedingt aus einem engeren Vergleich mit Deutero- saurus aus. Die Verhältnisse der Schädelbasis sind noch zu ungenügend bekannt, um daraus weittragende Schlüsse auf die verwandtschaftlichen Bezie- hungen zu anderen Reptiliengruppen ableiten zu können. Die Choanen von Deuterosaurus und Rhopalodon liegen nach Seeley ziemlich weit hinten und werden von den Vomeres getrennt, die bei Deuterosaurus sehr klein, bei Rhopalodon auffallend groß sind; während sie bei Deutero- saurus durch die Palatina von den Pterygoidea getrennt erscheinen, stoßen sie bei Rhopalodon mit ihnen zusammen, so daß die Palatina bei dieser Gattung seitwärts abgedrängt erscheinen wie bei den Phyto- sauriern. Die Zähne von Deuterosaurus stimmen nach Huene in Form und Kerbung auch mit jenen von Erythrosuchus aus der Familie der Pely- cosimiiden (Parasuchiern) überein, so daß wir also Beziehungen zu ver- schiedenen Reptilienordnungen im Schädel von Deuterosaurus fest- stellen können. In der Wirbelsäule fehlen die Hypozentren (Interzentren) in der hinteren Hälfte des Rückens; die Wirbelkörper sind kurz. Die vorderen Rippen sind zweiköpfig, die hinteren einköpfig. 374 Die Stämme der Wirbeltiere. Eine sehr auffallende und bisher kaum gewürdigte Tatsache liegt in der häufigen Verschmelzung der Rippen mit den Wirbeln, was den Gedanken an zum mindesten ähnliche Verhältnisse wie bei den Schild- kröten nahelegt, ohne daß jedoch daraus weitere Schlüsse abgeleitet werden könnten. Im Extremitätenskelett bestehen Ähnlichkeiten zwischen den Deu- terosauriern und den Sphenacodontiden; ebenso ist der Schultergürtel jenem der Sphenacodontiden ähnlich. Auch der Armbau ist in beiden Gruppen nahezu derselbe, soweit sich aus den erhaltenen Resten der Deuterosauriden etwas über diese Beziehungen entnehmen läßt (Humerus und Ulna erhalten). Auch das Becken ist ähnlich wie bei Dimetrodon gebaut, zeigt aber auch nach Huene Ähnlichkeiten mit den Parasuchiern. Soweit sich aus den bisherigen Beobachtungen und Vergleichen ein Urteil gewinnen läßt, nehmen die Deuterosauriden keine hoch spezia- lisierte Stellung ein, sondern vereinigen eine Reihe von Merkmalen primitiver Art. Ob sie eine durchaus selbständige Stellung beibehalten haben oder ob von einzelnen, noch unbekannten Vertretern dieser * Gruppe eine Brücke zu anderen Ordnungen hinüberführt, kann heute noch nicht ernstlich erörtert werden. Deuterosaurus. — Perm Rußlands.1 (Fig. 293.) Rhopalodon. — Perm Rußlands.2 Sehr unve-llkommen bekannt. Außerdem mehrere auf dürftige Reste errichtete Gattungen, deren Stellung ganz unsicher ist. V. Ordnung: Testudinata (= Chelonia). Die Schildkröten bilden einen sehr alten Zweig des Reptilienstammes, von dem heute noch etwa 232 Arten leben (nach F. Sieben rock, 1909). Ihre genetischen Beziehungen zu den ältesten und primitivsten Rep- tilien sind bis in die letzte Zeit sehr unklar gewesen und erst vor kurzem ist durch die Entdeckung einer sehr primitiven Schildkröte (Triassochelys dux) in der oberen Trias von Halberstadt, die von O. Jaekel (1916) eingehend beschrieben wurde, etwas mehr Licht in die bisher dunkle Frage nach der Herkunft der Schildkröten verbreitet worden. Das hauptsächlichste Merkmal aller Schildkröten besteht in der Ausbildung einer knöchernen Kapsel (Theca), die den Rumpf umschließt 1 F. von Huene, Über Erythrosuchus, Vertreter der neuen Reptilordnung Pelycosimia. — Geologische und paläontologische Abhandlungen, N. F. Bd. X (G. R. Bd. XIV), Jena 1911, S. 38. E. C. Case, Revision of the Pelycosauria. — Carnegie Institution of Washington, Publ. No. 55, 1907, p. 67. 2 F. von Huene, 1. c. p. 40. Reptilia. 375 und sich in ein Rückenschild (Carapax) und Bauchschild (Plastron) gliedert. Die Terminologie der Panzerelemente ist folgende. Im Carapax haben wir zunächst eine mediane Reihe von Knochen- platten zu unterscheiden. Der erste und zweite Rückenwirbel wird von einer meist quer verlängerten Platte, der Nackenplatte oder Nuchal- plattc überdeckt, an welche sich als horizontale Deckplatten die Neuralplatten anschließen; meist sind acht oder neun solcher Neural- 2/3 nat. Gr. Fig. 293. Rekonstruktion des Schädels von Deuterosaurus, aus dem Perm Rußlands, in Rekonstruktion auf Grundlage der Zeichnung F. v. Huenes (1911). Pmx. = Praemaxillare. Po. Postorbitale. Pt. = Pterygoid. Q. = Quadratum. Smx. = Supramaxillare. Sg. = Sqamosum. St. = Supratemporale. F. = Frontale. J- - Jugale. L. = Adlacrymale Na. = Nasale. P. = Parietale. Pf- Postfrontale. Prf. - Lacrymale. platten vorhanden. Sie legen sich auf die Neurapophysen des 3. bis 10. Rückenwirbels. An die Neuralplatten schließen sich die medianen Pygal platten (bis drei) an, die meist zu einer verschmolzen sind. An diese medianen Knochenplatten schließen sich seitlich die paarigen Rippenplatten oder Kostalplatten an, die sich über die Rippen legen und mit ihnen in so feste Verbindung treten, daß sie meist als die ver- breiterten Rippen selbst angesehen worden sind. Die Bildung der Kostalplatten setzt mit dem 3. Rückenwirbel ein (0. Jaekel, 1916), und zwar sind ursprünglich neun Paar Kostal- platten vorhanden gewesen, wie Ti iassochelys dux zeigt; daß bei den 376 Die Stämme der Wirbeltiere. lebenden Schildkröten in der Regel nur acht Rippenpaare mit dem Carapax in Verbindung treten, hat seinen Grund darin, daß die beiden letzten in der Regel verschmolzen sind, weshalb die ,, achte" Kostal- platte meist die doppelte Breite der vorhergehenden (siebenten) Kostal- platte besitzt. Der Rand des Carapax wird von einer größeren Zahl von Rand- platten oder Marginalplatten gebildet, die bei den Trionychoidea fehlen. Der knöcherne Carapax wird von hornigen, großen Mittelschildern und kleineren Randschildern derart überdeckt, daß deren Grenzen nicht mit den Grenzen der Neural-, Kostal- und Marginalplatten zu- sammenfallen, sondern diesen Grenzlinien ausweichen. Dadurch wird eine stärkere Verfestigung des ganzen Panzers bewirkt. Man unter- scheidet die mittlere Reihe von Hornschildern als die Vertebralscuta; an sie schließt sich beiderseits je eine Reihe von Lateralscuta (oder Costalscuta) und außen die Marginalscuta an. Außerdem war aber noch bei Triassochelys zwischen den Reihen der Marginal- und Lateral- scuta eine dritte Reihe, die der Submarginalscuta, vorhanden, die z. B. bei Proganochelys Quenstedti aus der oberen Trias (mittlerer \Keuper) Württembergs nur mehr vorn und hinten erhalten geblieben, aber in der Mitte ausgefallen ist; bei den jüngeren Schildkröten sind die Submarginalscuta ganz verloren gegangen. Die Hornplatte über dem Nuchale bezeichnet man als Nuchalscutum, die über dem Pygale als Pygalscutum. Sie gehören der Reihe der Marginalscuta an. Der Bauchschild oder das Plastron unterscheidet sich vom Rücken- schild in erster Linie durch das Fehlen einer medianen, durchlaufenden Reihe von Knochenplatten. Im Plastron einer pleurodiren Schildkröte liegen vorn die paarigen Klavikularplatten oder Epiplastra, die (nach 0. Jaekel, 1916) den Claviculae homolog sind; an ihren Hinter- rand legt sich das mediane Entoplastron an, das der Interclavicula der Cotylosaurier homolog ist und den einzigen medianen Knochen des Plastrons bildet. Dann folgt ein Paar Hyoplastra und diesem ein Paar Hypoplastra; den hinteren Abschluß des Bauchpanzers bilden die beiden Xiphiplastra. Die Hornschilder, welche sich dem Bauch- panzer auflegen, werden als Armschilder oder Brachialscuta, die folgenden als Pectoralscuta (Brustschilder), Abdominalscuta (Bauch- schilder) und Femoralscuta (Schenkelschilder), die beiden hintersten als An als cu ta bezeichnet. Die vordersten nennt man Kehlplatten oder Gularscuta. Zuweilen ist auch ein In tergularscu tum vor- handen. Bei der obertriadischen Gattung Proterochersis (aus dem Keuper Württembergs) treten Kau.dalscuta und In terkaudalscuta auf, die bisher bei keiner anderen Schildkröte beobachtet worden sind (Fig. 319). Reptilia. 377 Die morphologische Zusammensetzung des Carapax ist noch strittig. Nach J. Versluys (1914) besteht der Carapax aus der- malen Elementen, die teils einer tieferen Schicht, teils einer höheren Schicht der Lederhaut ihren Ursprung verdanken; die ersten wären als tliekale, die zweiten als epithekale Hautverknöcherungen zu bezeichnen. Als tliekale Elemente betrachtet J. Versluys die Costalia und Neuralia (das Nuchale und die Pygalia gehören dazu), ferner die Claviculae (Epiplastron), die lnterclavicula (Entoplastron) und die Bauchrippen, welche nach 0. Jaekel (1916) an der Bildung des Bauch- panzers von Triassochelys entscheidenden Anteil nehmen (Fig. 304). Als epithekale Elemente sind die Marginalia anzusehen. 0. Jaekel (1914) betrachtet dagegen sowohl die Neuralia als auch die Costalia als Be- standteile des Innenskeletts und nimmt mit A. Goette (1899) an, daß die Kostalplatten keine Auflagerungen auf den Rippen, sondern Ver- breiterungen der Rippen selbst sind, während die Neuralia die oberen plattenförmigen Verbreiterungen der Neurapophysen darstellen (Fig. 300, 307—312, 314, 318, 319). Eine sehr merkwürdige Veränderung hat der Schultergürtel der Schildkröten erfahren. Bei den primitivsten bisher bekannten Schild- kröten, Ti 'assochelys und Proganochelys aus der oberen Trias, ist noch dasCleithrum vorhanden (Fig. 305), geht aber schon bei den Juraformen verloren. Die noch vorhandenen Elemente des Schultergürtels der lebenden Schildkröten bestehen im Coracoid und in der Scapula. Ein Präcoracoid fehlt; der mit diesem verwechselte Knochen ist nur ein von der Scapula aus entspringender Fortsatz, der Processus acromialis; dieser ist ein nach vorwärts und innen gewendeter stielartiger Fortsatz, der als Ori- ment schön bei Triassochelys öux nachweisbar ist (0. Jaekel, 1 9 1 6) . Das Oberende der Scapula scheint sich bei Ti assochelys in ein Supra- scapulare fortgesetzt zu haben. Das Sacrum wird in der Regel von zwei, mitunter auch von mehr Wirbeln gebildet. Das Ilium ist mit dem Sacrum verschmolzen; Pubis und Ischium bleiben entweder frei oder verbinden sich (bei den Pleurodiren) mit dem- Bauchschild (Fig. 306). Die Gliedmaßen sind bei den Landschildkröten plump und stämmig, bei den Seeschildkröten zu Flossen umgeformt, und zwar sind die Vorder- flossen viel größer als die Hinterflossen (Fig. 3 '2). Nur bei denTrionychoidea sind überzählige Phalangen über die für die Schildkröten normale Phalangen- zahl (2, 3, 3, 3, 3) am vierten Finger- und Zehenstrahl zu beobachten; hier treten 4 — 5 Phalangen auf, bei Cycloderma und Cyclanorbis kann der vierte Finger sogar 6 Phalangen tragen. Bei den langflossigen Cheloniiden ist dagegen die Phalangenformel normal (2, 3, 3, 3, 3), doch sind die Phalangen enorm verlängert. Der Schädel besitzt zahlreiche auffallende Spezialisationsmerkmale. 378 Die Stämme der Wirbeltiere. c Reptilia. 379 Zu Fig. 294. Adl. = Adlacrymale. Par. = Parietale. Ang. = Angul; re. Paro. = Paroccipitale. Art. = Articulare. Pmx. = Praemaxillare. C. tv. = Cavum tympani. Porb. = Postorbitale, De. = Dentale. Q. = Quadratum. Fr. = Frontale. Qi- = Quadratojugale. ./"• = Jugale. Sang. = Supraangulare. La. = Lacrvmale. Smx. = Supramaxillare. N. = Naris. Spl. = Spleniale. Na. = Nasale. Sq. = Squamosum. Orb. = Orbita. St. = Supratemporale Orb. I — Proot. Op. Exo. Fe.pot. Sq. Co. Fig. 295. Schädel von Hydromedusa Maximiliani, Mikan, aus Brasilien und Säo Paulo; Dorsalansicht in nat. Gr. (Nach O. Jaekel; Deutungen der Knochen zum Teil abgeändert auf Grundlage von Untersuchungen an Hydromedusaschädeln im k. k. Naturh. Hofmus. in Wien.) Proot. = Prooticum. So. = Supraoccipitale. Co. = Condylus occipitalis. Op. = Opisthoticum. Exo. = Exoccipitale. Fe. pot. = Fenestra posttemporalis. (Die übrigen Abkürzungen wie in Fig. 294.) 380 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 296. Oben: Emys orbicularis L.; unten: Chelpnia mydas, L. (Nach C. Rabl.) Der primitivere Schädeltypus ist durch Emys, aber nicht, wie C. Rabl meint, durch Chelonia repräsentiert. Aus dem stegalen Schädeltypus von Triassochelys (Fig. 294) entwickelte sich durch Erweiterung der Posttemporalöffnung nach vorne die große, bis zum Scheitelkamm reichende Muskelgrube, die somit eine ganz andere Entstehungsgeschichte besitzt als die , .obere Temporalgrube" der meisten speziali- sierten Reptilien. Bei Chelonia ist diese Posttemporalgrube, deren obere Querspange (vgl. Hydromedusa, Fig. 295) schon bei Emys fehlt, sekundär verschlossen worden. Der „pseudostegale" Verschluß wird durch seitliches Wachstum des Postfrontale, Parietale und Squamosum gebildet. Erklärung der Abkürzungen Fig. 296 — 299: F. - Frontale. Pf- = Postfrontale. J. Jugale. Prf. Lacrymale. M. Supramaxillare. Pro. Prooticum. Oc. Supraoccipitale. Qu. = Quadratum. Opo. Opisthoticum. Quj. Quadratojugale P. Parietale. Siju. Squamosum. Pm. Praemaxillare. Reptilia. 381 Durch den Fund von Tiiassochelys (Fig. 294) und die von 0. J aekel durch- geführte morphologische Analyse des Schädels darf es jetzt als feststehend betrachtet werden, daß die Schildkröten von Vorfahren mit einem voll- ständig geschlossenen Schädeldach ohne seitliche Temporalgruben ab- stammen, wie dies beim Schädel der Cotylosaurier der Fall ist. Nur die Hinterseite des Schädels ist von einem Paar großer Posttemporal- öffnungen durchbrochen, die vom Squamosum, Supraoccipitale und Paroccipitale umrahmt werden (Fig. 301). Fig. 297. Trionyx cartilagineus, Bodd. (Nach C. Rabl.) Gekennzeichnet durch enorme Erweiterung der Posttemporalgrube nach vorne und Aus- dehnung des medianen Schädelkammes nach hinten. Dieser Typus stellt eine höhere Spezialisationsstufe der z. B. durch Emys gekennzeichneten Anpassungsrichtung dar. In der Regel wird diese Posttemporalöffnung nach vorn erweitert, wobei es zur Bildung einer großen Temporalgrube kommt, deren Lage ziemlich genau dieselbe ist wie bei den Reptilien mit oberer Schläfen- öffnung; aber die Spange, die sonst diese obere Schläfengrube abschließt, geht meist verloren und ist nur in wenigen Fällen erhalten, wie in der Familie der Chelyiden, z. B. bei Hydromedusa (Fig. 295), wo sie vom Parietale und Squamosum gebildet zu werden pflegt (sie fehlt bei Che- lodina). Die sehr differente Form der Temporalregion des Schildkröten- schädels hat zu verschiedenen Theorien über die Entstehung der lateralen Temporalgruben und der Wanderung des Jochbogens quer über die Schädel- wand von unten vorn (z.B. Trionyx, Fig. 297) nach oben hinten (z.B. Hydro- medusa, Fig. 295) Veranlassung gegeben (vgl. die Arbeiten von C. Rabl 382 Die Stämme der Wirbeltiere. [1903]1, J. E.V. Boas [1914]2 usw.). Hierbei ist meist nicht berücksichtigt worden, aus welchen Elementen die betreffende Schädelwand und die an- geblich wandernde Spange aufgebaut ist. Von einigen Autoren ist der Schädel von Chelon'a(F,g.296) als ein primitiver, dem Cotylosaurierschädel vergleichbarer Typus betrachtet worden3, aber die Lagerung der Knochen zeigt deutlich, daß es sich hier um eine sekundäre Schläfendachbildung handelt, die 0. J aekel mit dem Terminus ,,tegal" zum Unterschied vom primär „stegalen" Typus der Stegocephalen und Cotylosaurier bezeichnet hat. Es ist aber auch noch ein zweiter Weg zur Bildung eines sekundären Schläfendaches bei den Schildkröten nachzuweisen, und dieser liegt bei Podocnemis vor, wo eine sekundäre laterale Ver- breiterung des Parietale mit dem Jugale und Quadratojugale in Ver- bindung tritt, während das sekundäre Schläfendach bei Chelon'a vom Parietale, Postfrontale und Squamosum gebildet wird. Dieser sekundäre Verschluß der oberen Temporalgrube scheint nach 0. J aekel eine Folge- erscheinung aquatischer Lebensweise zu sein. Der bogenförmige Ausschnitt, den wir an vielen Schildkröten- schädeln unterhalb der vom Postfrontale, Jugale, Postorbitale (?) und Quadratojugale gebildeten unteren Abschlußspange der oberen Temporalgrube finden, kann unmöglich der „unteren" Temporalgrube der Reptilien homolog sein, da ja die Knochen, welche sonst den unteren Abschluß dieser Öffnung bilden, bei den Schildkröten den Oberrand dieses Ausschnittes bilden. Dieser Ausschnitt ist z. B. bei Testudo (Fig. 298, B) sehr weit und groß; sein Vorderrand wird vom Supramaxillare gebildet. Mitunter fehlt der Jochbogen vollständig (z. B. bei Terrapene, Fig. 298). Zähne fehlen den jüngeren Schildkröten gänzlich; nur bei T.iasso- chelys dux stehen dichtgedrängte kleine Zähne auf dem Parasphenoid, den Pterygoidea und dem Vomer (?) und bilden eine Art Hechel. Diese Zähne besitzen eine Kegelform mit abgerundeter Spitze. Außerdem sind bei Tn'assochelys dux sowohl in den oberen als in den unteren Kiefer- rinnen rudimentäre Zähne entdeckt worden, die in kleinen Zahn- höhlen liegen (0. Jaekel, 1916). Die rudimentären Zähne des Ober- kiefers und Unterkiefers haben den Schmelzüberzug verloren. Die Be- festigungsart ist als eine thekodonte zu bezeichnen (vgl. p. 248). Die stets vereinigten äußeren Nasenöffnungen liegen immer weit vorn am Schnauzenende; die Augenhöhlen sind groß. Die Kiefer 1 C. Rabl, Über einige Probleme der Morphologie. — Verhandl. d. Anatom. Ges., XVII. Vers, zu Heidelberg 1903, S. 154. 2 J. E. V. Boas, Die Schläfenüberdachung und das Palatoquadratum in ihrem Verhältnis zum übrigen Schädel bei den Dipnoern und den terrestren Wirbel- tieren. — Morpholog. Jahrbuch, 1914, S. 286. 3 C. Rabl, 1. c, S. 167. Reptilia. 383 B. A. Fig. 298. A: Geoemyda punctularia, Daud. Südamerika. — B: Testudo oculifera, Kühl. Südafrika. — ' C: Terrapene ornata, Ag. Nordamerika. (Nach C. Rabl.) Die primitivste Form dieser Reihe (hinsichtlich des Verhaltens des Jochbogens) ist Geoemyda. Der tiefe, bogenförmige Einschnitt am Unterrande des Jochbogens darf keinesfalls mit der ,, unteren Temporalgrube" der mit zwei normalen, lateralen Schläfengruben versehenen Reptilien identifiziert werden, da in diesen Fällen der vom Jugale und Quadratojugale gebildete Jochbogen die untere Grenzspange der „unteren" Temporalgrube bildet. Bei Geoemyda noch kräftig, ist der Jochbogen bei Testudo sehr zart gebaut, bei Terrapene aber gänzlich verloren gegangen, so daß dieser Ausschnitt mit der Posttemporalgrube zu einer einheitlichen, weiten Muskelgrube zusammenfließt. 384 Die Stämme der Wirbeltiere. besitzen schneidende Ränder und sind von Honischeiden überdeckt. Die Praemaxillaria sind rudimentär und liegen vor den äußeren Nasen- öffnungen. Sie sind schon bei Tiiassochelys sehr klein. Im Hinterhaupt nehmen die Paroccipitalia einen großen Raum ein. Die Schildkröten bilden einen geschlossenen Stamm, dessen Ent- stehung vielleicht noch in die Permzeit zurückreicht; die neueren morphologischen Untersuchungen über diese Gruppe festigen die An- sicht immer mehr, daß sie auf die Cotylosaurier zurückgehen und viel- leicht kurze Zeit hindurch ein Pelycosaurierstadium durchlaufen haben, Fig. 299. Cinostermn'n scorpioides L., var. integrum, Leconte. Südamerika. (Nach C. Rabl.) Charakteristisch für diese Schädeltype ist die Höhe des Jochbogens. Dieser Zustand ist als ein sekundärer zu betrachten und von einem Typus abzuleiten, bei dem der Jochbogen niedriger, aber der untere bogenförmige Ausschnitt (wie z. B. bei Geoemyda) vorhanden war. Die Erhöhung des Jochbogens ist hier durch ein sekun- däres Wachstum von Supramaxillare, Jugaie und Quadratojugale zustande ge- kommen und zwar wird der Hauptteil dieses sekundär vergrößerten Jochbogen- abschnittes vom Quadratojugale gebildet. wobei sie die Reduktion der Phalangen und eine obere Temporalgrube erwarben. Die ältesten Schildkröten sind zweifellos nicht aquatische, sondern terrestrische, und zwar aller Wahrscheinlichkeit nach grabende Tiere gewesen, die bei dieser Lebensweise einen Panzer erhielten, ähn- lich wie wir dies für die Vorfahren der Gürteltiere annehmen müssen. Die ältesten bekannten Schildkröten Tiiassochelys, Proganochelys und Proterochersis sind schon mit Rücksicht auf den gewölbten Carapax als Landschildkröten zu betrachten. Unter diesen ist der Stamm der Cryptodira der primitivere; die noch lebenden Testudiniden gehören zu den primitivsten Vertretern der lebenden Testudinaten, da sie die meisten altertümlichen Merkmale bewahrt haben. Dagegen sind die Cheloniidea ein spezialisierter Seitenzweig des Schildkrötenstammes. Reptilia. 385 Die Trionychoidea haben sich wahrscheinlich sehr früh (viel früher als in der Kreide) von Landschildkröten abgezweigt und sind als kon- servative Gruppe auf der früh erreichten Spezialisationshöhe, die sie heute einnehmen, stehen geblieben. Der letzte Hauptzweig des Schild- Fig. 300. Oberansicht des Carapax von Triassochelys dux, Jaekel, obere Trias von Halberstadt. Die gegenwärtige größte Breite von 60 cm war im Leben geringer, daN der Gesteins- druck den Carapax in die Breite gedrückt hat. (Nach O. Jaekel.) 3 — 77 = Marginalia. krötenstammes, die Pleurodiren, muß sich gleichfalls schon sehr frühzeitig von den Cryptodiren getrennt haben; die obertriadische Gattung Proterochersis zeigt in der festen Verwachsung des Beckens mit dem Plastron unverkennbare Pleurodirenmerkmale und darf als der älteste Vertreter der Pleurodiren betrachtet werden. Abel, Stämme der Wirbeltiere. ~3 386 Die Stämme der Wirbeltiere. 1. Unterordnung: Cryptodira. Kopf und Hals vertikal in die Schale zurückziehbar, keine oder nur kurze Querfortsätze an den Halswirbeln vorhanden; Becken mit dem Plastron nicht fest verbunden; letzteres mit 11 oder 12 Horn- schildern bedeckt; Gliedmaßen mit Klump- oder Schwimmfüßen ver- sehen, an denen '4 — 5 Krallen vorhanden sind; Phalangen mit Kon- dylen; Schale mit Hornschildern bedeckt. (Nach F. Siebenrock, 1909.) F. Triassochelyidae. Triassochelys. — Obere Trias (Keuper) von Halberstadt.1 — Schädel, Carapax und Plastron sowie das Innenskelett fast vollständig, Glied- maßen unvollständig bekannt. Der Carapax umfaßt 9 Kostalien, mehr als 30 Marginalien und 12 Neuralien, deren vorderste zu einem Nuchale verwachsen sind; die Pygalia liegen dem Sacrum auf. Zahlreiche mar- ginale Hornschilder, die in zwei parallelen Kränzen die vier großen Neuralscuta und die beiderseits von diesen liegenden vier kleinen Lateralscuta umrahmen; der innere Kranz ist als die Reihe der Sub- marginalscuta anzusehen (Fig. 300). Das Bauchschild (Fig. 304) ist hauptsächlich aus verwachsenen Bauchrippen zusammengesetzt. Im Schultergürtel ist ein Cleithrum vor- handen; die Scapula ist in einen kurzen Akromialfortsatz verlängert (Fig. 305). Der Schädel trägt mit Ausnahme der großen posttemporalen Durch- bruchsöffnungen keine Temporalgruben, ist also stegal gebaut (Fig. 294, 301). Auf dem Parasphenoid, den Vomeres und Pterygoidea stehen Zähne, die eine Hechel bilden (Fig. 302). Außerdem sind in den Zahnrinnen des Ober- und Unterkiefers kleine, in Alveolen steckende Zahnrudimente zu beobachten (Fig. 303). Die Deckknochen des Unterkiefers sind normal entwickelt, aber miteinander verwachsen. Nur eine Art (Triassochelys dux) in einem Exemplar bekannt (Fig. 300). Die Länge des Carapax beträgt in der Mittellinie 54 cm, die größte Länge erreicht er seitlich von der vorn und hinten eingebuchteten Mittellinie 1 O. Jaekel, Die Wirbeltierfunde aus dem Keuper von Halberstadt. — II. Teil: Testudinata. — Paläontologische Zeitschrift, II. Bd., Berlin 1916, S. 88. Da der von O. Jaekel aufgestellte Name „Stegochelys" bereits vor längerer Zeit von R. Lydekker für eine andere fossile Schildkröte aufgestellt wurde (auch von Zittel in seinem Handbuch der Paläozoologie, III. Bd., S. 546 angeführt), so ist eine andere Benennung dieses neuen Schildkrötentyps aus der Trias von Halber- stadt notwendig geworden. O. Jaekel hat mir auf eine diesbezügliche Anfrage 1917 mitgeteilt, daß er nunmehr den Namen Triassochelys für die von ihm als Stegochelys dux beschriebene Gattung und Art vorschlägt. Reptilia. 387 mit 65 cm. Der 15 cm lange Schädel ist sehr stark verknöchert und wird in dieser Hinsicht nur von der Gattung Miolania übertroffen. Proganochelys. — Obere Trias (Keuper) Württembergs.1 Ähnlich Triassochelys, aber unvollständig bekannt. Die Reihe der Submarginalia auf den vorderen und hinteren Teil des Carapax beschränkt, in der Fig. 301. Hinteransicht des Schädels von Triassochelys dux, Jaekel, aus der oberen Trias von Halberstadt. Etwas kleiner als nat. Gr. (Nach O. Jaekel.) Bo. = Basioccipitale. Paro. Co. = Condylus occipitalis. Pas. Exo. = Exoccipitale. Pte. Fe. pt. --- Fenestra posttemporalis. Q. F. m. = Foramen magnum. Qj. G. fl. = Gelenkfläche des Q. für den So. Unterkiefer. Sq. Hyp. = Hypophysengrube (Hypodyse). St. Pur. = Parietale. Stap. = Paroccipitale. = Parasphenoid. = Pterygoid. = Quadratum. Quadratojugale. = Supraoccipitale. = Squamosum. - Supratemporale. = Stapes. Mitte des Randes verloren gegangen. Die Marginalia an den Hinter- ecken zu großen Kegelhöckern ausgezogen (Fig. 307). Das Becken ist unbekannt. E. Fraas hatte eine pleurodirenartige Verbindung des Beckens mit dem Plastron angenommen, doch ist dies sehr zweifelhaft. 1 E. Fraas, Proganochelys Quenstedti Baur (Psammochelys keuperiana Qu.). — Ein neuer Fund der Keuperschildkröte aus dem Stubensandstein. — Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde in Württemberg, LV. Bd., 1899, S. 401. 25* 388 Die Stämme der Wirbeltiere. r.G. Gl.fi. Fig. 302. Unterseite des Schädels von Triassochelys dux, Jaekel, aus der oberen Trias von Halberstadt, in nat. Gr. (Nach O. Jaekel, 1916.) Bas. = Basisphenoid. Pas. = Parasphenoid. Cho. = Choane. Pmx. = Praemaxillare. Co. = Condylus occipitalis. Pier. Pterygoid. F.q. = Foramen quadrati. Q. = Quadratuni. Gl. fl. = Gelenkfläche des Q. für Qi- = Quadratojugale. den Unterkiefer. r.G. = rechte Gaumengrube Hvp. = Hypophysengrube. Smx. = Supramaxillare. ./"• Jugale. Stap. = Stapes. Pol. ^ Palatinum. Vo. = Vomer. Reptilia. 389 Die übrigen fossilen Vertreter der Cryptodiren, unter denen nament- lich die Gattung Testudo häufiger (im Oberpliozän Ostindiens durch die Riesenform Testudo Atlas mit 2 m Carapaxlänge und im Pliozän von Serrat (Ostpyrenäen) durch T. Perpiniana mit 1,20 m Carapaxlänge) vertreten ist, die auch schon unteroligozäne Riesenformen umfaßt (Testudo ß c D ^ Fig. 303. Die rudimentären Zahnanlageh von Triassochelys dux, Jkl., aus der oberen Trias von Halberstadt. (Nach O. Jaekel, 1916.) A: Schnabelrinne des rechten Unterkiefers (nat. Gr.). B: Schnabelrinne des linken Unterkiefers (nat. Gr.). In der Mitte der Schnabel- rinne die Reihe der kleinen Zahngruben. C: Zwei dieser Zahngruben in 20facher Vergrößerung. D: Ein Teil der Doppelreihe der Zahngruben des rechten Oberkiefers, lOfach vergrößert. Amnion aus Ägypten mit 36,8 cm Carapaxlänge, Fig. 308), bieten ge- ringen Aufschluß über den Verlauf der Stammesgeschichte der einzelnen Familien. Von den lebenden Familien der Cryptodiren (Chelydridae, Cinosternidae, Dermatemydidae, Platysternidae und Testudinidae) sind mit A'-.snahme der Chelydriden und Platysterniden fossile Vertreter be- kannt. 2. Unterordnung: Cheloniidea. Die Cheloniidea bilden einen Seitenzweig der Schildkröten, der vom Landleben zum Meeresleben übergegangen ist. Die verbindenden 390 Die Stämme der Wirbeltiere. Zwischenformen dürfen wahrscheinlich Küstensümpfe bewohnt haben. Dieser Wechsel der Lebensweise hat durchgreifende Veränderungen des Skelettbaues und der allgemeinen Körperform zur Folge gehabt. Freilich G. G. F, + A. P.+ A Fig. 304. Plastron von Triassochelys dux, Jaekel, aus der oberen Trias von Halberstadt, von außen gesehen. Vorne (punktierte Umrißlinien) liegen die Gularia; die Grenzen der nach hinten sich anschließenden Hornschilder (Brachialia, Pectoralia -f Abdominalia, Femoralia und Analia) sind durch tiefe Furchen markiert. (Nach O. Jaekel.) G. Gulare. F. = Femorale. B. = Brachiale. An. = Anale. P. + A. = Pectorale + Abdominale. ist die typische Schildkrötengestalt auch bei dm hochspezialisiertesten Hochseetypen nicht verwischt worden, aber der Rückenschild hat doch seine Form bei allen Meeresschildkröten geändert und seine hohe Wöl- bung, wie sie für die Landschildkröten bezeichnend ist (z. B. Testudo), Reptilia. 391 schon bei den Sumpfschildkröten und Süßwasserschildkröten (z. B. Emys) verloren und macht bei den Hochseeschildkröten mehr und mehr einer flachen, herzförmigen Gestalt Platz. Die Verbindung des Rücken- schildes mit dem Bauchschilde hat sich gelockert und es ist bei den marinen Typen zu einer Reduktion der Außenenden der Costalia und des Kernes des Plastrons gekommen; wir können diesen Prozeß der Reduktion der Verknöcherung bei den fossilen Thalassemydiden, Chelo- Fig. 305. Die Einfügung des Schulterapparates unter den Rückenpanzer bei Triassochelys dux, Jkl., aus der oberen Trias von Halberstadt. (Nach O. Jaekel, 1916.) W8—11 ■■= 8.— 11. Wirbel. Fos. = Foramen supracoracoideum RS— ii ='8.— 11. Rippe. ( = F, infrascapulare). Ct. Cleithrum. Icv. = Interclavicula. Sc. Scapulare. G. = Cavitas glenoidalis. Ssc. = Suprascapulare. Hc. = Blutgefäßkanal. Co. = Coracoid. Cr. = Clavicula. Ac. Acrotnion. niiden und Dermochelyiden in seinen verschiedenen Stufen deutlich verfolgen. Im weiteren Verlaufe wird der Carapax auf einen schmalen medianen Schild reduziert (z. B. bei Allopleuron aus der oberen Kreide von Holland und Belgien), der noch von einem Kranz schwacher Mar- ginalia umgeben ist; wenn aber auch die Kostalplatten verloren ge- gangen sind, bleiben doch noch die Rippen selbst erhalten (z. B. Ar- cheion ischyros aus der Oberkreide von Dakota). Im Bauchschild werden die einzelnen Elemente voneinander getrennt, die in der Mitte 392 Die Stämme der Wirbeltiere. des Plastrons entstehende Fontanelle wird immer größer, und schließ- lich bleibt vom Plastron nur ein schmaler Knochenring übrig, der von den Claviculae, den Hyoplastra, Hypoplastra und Xiphiplastra ge- bildet wird. Dieses Stadium der Reduktion des knöchernen Bauch- schildes ist am weitesten bei der lebenden Gattung Dermochelys vor- Fig. 306. Beckengürtel von- Triassochelys dux, Jaekel, ans der oberen Trias von Halberstadt. 2/3 nat. Gr. Hinteransicht. (Nach O. Jaekel, 1916.)" = Processus caudalis. Wirbelkörper, darüber der Neuralkanal. = Postzygapophyse. = Praezygapophyse. = Dornfortsatz des Wirbels. = Caput femoris. = Trochanter maior. = Trochanter minor. = Fossa intertrochanterica. //. = Ilium. Pc. Is. : Ischium (hinterer Teil an der W. punktierten Bruchfläche ab- gebrochen). Ptz. p. = Pubis. Prz. Fo. = Foramen obturatorium. Df. Cm. = Crista medialis externa. Cf. Sk. = Sakralrippe. Tr. I. Pp. = Processus posterior der Tr. II Sakralrippe. Fi. Pd. = Processus dorsalis. geschritten; bei ihr ist vom ehemaligen Carapax nichts mehr übrig geblieben als die N uchalplatte. Wir finden jedoch in dem häutigen, mosaikartig gefelderten Rücken - schild der Lederschildkröte (Dermochelys coriacea) sehr zarte Knochen- plättchen, die kalkig und durch zackige Nähte verbunden sind. Auch auf der Bauchseite liegen kleine Knochenkörperchen in der Haut, aber sie schließen sich nicht zu einem Mosaik zusammen, sondern liegen ganz unregelmäßig verstreut in der Haut. Reptilia. 393 Diese Mosaikplättchen in der Rückenhaut und die knöchernen Tuberkeln in der Bauchhaut sind ebenso wie die noch vorhandenen, zarten Randplättchen (Marginalia) nicht als Rudimente des primären Carapax und Plastrons, sondern als Rudimente eines über diesem vor- handen gewesenen sekundären Knochenschildes anzusehen. Während Fig. 307. Carapax von Proganochelys Quenstedti, Baur, aus dem obersten Keuper Württembergs. (Nach E. Fraas.) Die Grenzlinien der (nicht erhaltenen) Ffornschi Ider sind durch doppelte Linien bezeichnet. nu. - Nuchalplatte. py. ■= Pygalp'atte. 'h — n8 = Neuralplatten. fj — r8 = Costalplatten. der Carapax und das Plastron mit Ausnahme der Marginalia in einer tieferen Schicht der Lederhaut, der „thekalen" Schicht, gebildet werden, gehört dieser sekundäre Panzer einer höheren Schicht der Lederhaut, der ,,epithekalen " Schicht, an. Da sich der epithekale Panzer bei Dermochelys gleichfalls im Stadium vorgeschrittener Reduktion befindet, so muß die Lederschildkröte von 394 m Die Stämme der Wirbeltiere. TM 4 Fig. 308. Knochenpanzer von Testudo Amnion, Andrews, aus dem Unteroligozän des Fayüm (Nord von Birket-el-Qurun), Ägypten. Karapaxlänge 86,8 cm. (NachC. W. Andrews.) Nu. = Nuchalplatte (Knochen). Nx — N8 =Neuralplatte (Neurale) I. — VIII. (Knochen). nu. ^-Nuchal-, n$ — ni =Neuralscutum. Py. = vordere u. hintere Pygalplatte (Knochen). Reptilia. 395 Ahnen abstammen, die einen funktionellen sekundären Rückenschild und Bauchschild über den Rudimenten des primären Carapax und Plastron besaßen. Wir kennen derartige Typen in der Gattung Psepho- phorus (Fig. 315), die vom Eozän bis zum Oberpliozän lebte und eine gewaltige Größe erreichte; da Psephophorus Scaldii aus dem Mittel- pliozän von Antwerpen die riesige Testudo (Colossochelys) Atlas (mit 2 m Carapaxlänge) noch bedeutend übertraf, so war sie die größte bisher bekannte fossile Schildkröte. Bei dieser ist ein aus dicken Knochen- platten bestehender Mosaikpanzer vorhanden, der bei den Ahnen von Dermcchelys in gleicher Weise ausgebildet gewesen sein muß. L. Dollo1 hat (1901) dargelegt, daß die wechselvolle Geschichte des Panzers bei den Vorfahren von Dermochelys dadurch zu erklären ist, daß eine zweimalige, von einer Rückkehr zum Küstenleben unter- brochene Wanderung in die Hochsee eingetreten sein muß. Die Re- duktion des primären, bei der terrestrischen Lebensweise erworbenen Panzers (Carapax und Plastron) ist eine Folge des Aufenthaltes in der Hochsee und läßt sich bei den Thalassemydiden und Cheloniiden schritt- weise verfolgen (Fig. 309 — 312, 314). Von derartigen hochspezialisierten Hochseeformen aus dem Stamme der Cheloniiden muß ein Seitenzweig zur littoralen Lebensweise zurückgekehrt sein und bei dieser den se- kundären, epithekalen Mosaikpanzer erworben haben. Dermochelys ist aber wieder zu einem Hochseebewohner geworden, bedarf also des se- kundären Knochenschildes ebensowenig wie des primären und hat daher auch den zweiten verloren. In der oberen Kreide Nordamerikas sind einige Cheloniidea ge- funden worden, bei denen auf dem thekalen Carapax entweder ver- einzelte mediane Knochenplatten aufsitzen, die der epithekalen Leder- hautfchicht entstammen (z. B. bei Toxochelys Bauri drei epithekale Knochenhöcker auf den Neuralia, Fig. 310) oder die eine geschlossene Reihe von Knochenplatten in der Medianlinie bilden (z. B. Archeion isehyros, Fig 312). Diese Typen zeigen uns den Weg, auf dem die Entstehung von Psephophorus und Dermochelys vor sich gegangen ist. Der Schädel der Cheloniidea hat im Laufe der Stammesgeschichte eine wichtige Veränderung durch die Ausbildung eines sekundären Schläfendaches erfahren, das bei den Gattungen aus der Kreidefor- matien nech nicht so weit ausgebildet ist als bei Chelonia, wo das sekundäre Schläfendach vollständig die Temporalgrube überdeckt. Die „absteigenden Fortsätze"2 der Parietalia sind bei den Thalassemydiden noch nicht in der Weise ausgebildet wie bei den jüngeren Cheloniidea. 1 L. Dollo, Sur l'Origine de la Tortuc Luth. — Bull. Soc. Roy. Sciences medicales et naturelles de Bruxelles, 1901. 2 O. Jaekel hat diese Teile der Parietalia, die zur seitlichen Umwandung der Gehirnkapsel dienen, als ,,Entomella" bezeichnet (1916). 396 Die Stämme der Wirbeltiere. o CG 3 5 ■a C 3 re 03 1 öi 05 ^ " 03 3 U- r-* t"; CJ bi u-§ Li- 03 £Z — u >. .5 ~ £ £ k „f 2^v OS JS — ^P»'*' s _ \/. • "^^i . pi&l X c -;^^r C^' > s*?3rar C " ■ J^ "1 ~v .•.«■^J - * A, in * - -1 h-3 « 03 c Reptilia. 397 Die Gliedmaßen sind zu Flossen umgewandelt und besonders die Hände verlängert worden. Die verschiedenen Gattungen der Cheloniidea sind in zahlreiche Familien aufgeteilt worden, deren Abgrenzung jedoch keine sehr scharfe ist, da eine Reihe von Zwischenformen vorliegen. Die „Familien" der Cheloniidea stellen im wesentlichen nur aufeinanderfolgende Entwick- lungsstufen dar, die jeweils eine Zahl von Gattungen enthalten, die infolge von Spezialisationskreuzungen aus der Ahnenreihe vieler jüngerer Gattungen ausscheiden; da aber die Nachkommen der verschiedenen, einer dieser Entwicklungsstufen angehörenden Gattungen sicli wieder selbständig zu der nächstfolgenden Stufe weiterentwickelt haben, so zerschneidet das bisherige ,, System" die genetischen Linien an mehreren Stellen. Wenn im folgenden die Gruppierung der Cheloniidea in die -Familien der Thalassemydidae, Cheloniidae und Dermochelyidae bei- behalten wurde, so soll damit nicht gesagt sein, daß die erstgenannte „Familie" einen selbständigen Ast bildet. Die Familien der Protoste- giden, Toxochelyiden, Propleuriden und Lytolomiden vereinige ich mit der Familie der Cheloniiden, da kein zwingender Grund für die Ab- trennung dieser Familien vorliegt. F. Thalassemydiden. Die Thalassemydiden bilden die Stammgruppe der jüngeren Chelo- niidea und sind im allgemeinen durch geringe Spezialisationshöhe jener Anpassungen gekennzeichnet, die sich in gesteigerter Form bei den Cheloniiden und Dermochelyiden vorfinden. Sie bilden die Brücke zu den Emydinen, einer Unterfamilie der Testudiniden, und beweisen die Herkunft der Cheloniidea von den Cryptodiren. Die Gliedmaßen waren noch emysartig; die Zehen und Finger endeten mit Krallen und waren kurz, aber im Carapax sind bereits Fontanellen infolge Reduktion der randlichen Partien der Costalia vorhanden, während im Plastron die zentrale Fontanelle auftritt. Der Rückenschild ist nur noch bei Chelo- nides aus dem oberen Jura Norddeutschlands stärker gewölbt, zeigt aber Zu Fig. 309. Die Grenzen zwischen den Skelettelementen sind durch einfache Nahtlinien, jene der darüber liegenden Hornschilder durch doppelte Linien gekennzeichnet. Die Lage der Hornschilder ist durch kleine Sterne bezeichnet. Knochenschilder: hypo. = Hypoplastron. IUI. Nuchalplatte. xiPh- = Xiphiplastron. py. = Pygalplatte. nx— na = Njuralplatten 1— 8. Hornschilder: cltct = Costalplatten 1 und 8 VS—VSt = Vertebralscutum 1—4. Marginalplatten 1—11. LS1—LSl = Lateralscutum 1—4. -m 1 1 liyop. = Hyoplastron. Py. S. = Pygalscutum. 398 Die Stämme der Wirbeltiere. bereits die ersten Anpassungen an das Meeresleben in kleinen Fonta- nellen zwischen den Rippenenden und einer großen zentralen Fonta- nelle des Plastrons. Einen anderen Typus repräsentiert Idiochelys aus dem oberen Jura Frankreichs und Bayerns, da der Rückenschild zwar sehr flach und thalassemysartig gebaut ist, das Plastron aber keine zentrale Fontanelle aufweist. Hier liegen also zweifellos Spezialisations- kreuzungen vor. Eine weitere, bereits höher spezialisierte Gattung ist Thalassemys (Fig. 309) aus dem oberen Jura Deutschlands und der Schweiz, und noch weiter spezialisiert ist Eurysternum aus gleichalte- rigen Bildungen Bayerns und Frankreichs; bei dieser Gattung ist das sekundäre Schläfendach bereits vollständig geschlossen. Die Entstehung der Thalassemydiden aus den Emydinen und somit die Abzweigung der Cheloniidea von den Cryptodira dürfte in diese Zeit des oberen Jura oder der unteren Kreide fallen; in der Wealdenform Chitracephalus liegt bereits eine Type vor, die in den wesentlichen Merkmalen durchaus den Charakter der primitiveren Cheloniiden auf- weist. Chelonides. — Oberer Jura von Hannover.1 Idiochelys. — Oberer Jura von Kelheim und Cerin.2 Thalassemys. — Oberer Jura von Solothurn und Neuenburg in der Schweiz, Schnaitheim in Schwaben.3 (Fig. 309.) Eurysternum (= Acichelys). — Oberer Jura von Kelheim, Soln- hofen und Cerin.4 1 G. A. Maack, Die bis jetzt bekannten fossilen Schildkröten und die im oberen Jura bei Kelheim (Bayern) und Hannover neu aufgefundenen ältesten Arten derselben. — Paläontographica, XVIII. Bd., 1869, S. 193. A. Portis, Über fossile Schildkröten aus dem Kimmeridge von Hannover. Ibidem, XXV. Bd., 1878, S. 125. W. Oertel, Beiträge zur Kenntnis der oberjurassichen SchÜdkrötengattung Hydropelta. — Centralblatt f. Min. usw., 1915, S. 347. 2 H. von Meyer, Zur Fauna der Vorwelt. Reptilien aus dem lithographischen Schiefer des Jura in Deutschland und Frankreich. — Frankfurt a. M., 1860. 3 L. Ruetimeyer, Die fossilen Schildkröten von Solothurn und der übrigen Juraformation. Mit Beiträgen zur Kenntnis von Bau und Geschichte der Schild- kröten im Allgemeinen. — Neue Denkschriften der Schweizerischen Gesellschaft f. Naturwissenschaften, XXV. Bd., 1873. (Hier Verweise auf die ältere Literatur.) E. Fraas, Thalassemys marina E. Fraas aus dem oberen weißen Jura von Schnaitheim nebst Bemerkungen über die Stammesgeschichte der Schildkröten. — Jahreshefte d. Ver. f. vaterländische Naturkunde in Württemberg, 1903, S. 72. 4 L. Lortet, Les Reptiles fossiles du Bassin du Rhone. — Archives du Musee d'hist. nat. de Lyon, T. V., 1892, p. 3. K A. von Zittel, Bemerkungen über die Schildkröten des lithographischen Schiefers in Bayern. — Paläontographica, XXIV. Bd., 1877, S. 175. Zu dieser Gattung gehört der größte Teil der unter dem Namen Hydropelta (z. B. H. Meyeri) beschriebenen Arten (vgl. W. Oertel, 1. c, 1915, S. 347). Reptilia. 399 Chitracephalus. Belgien.1 Sontiochelys. - — Unteie Kreide (Wealden) von Bernissart in Untere Kreide vom Monte Santo bei Görz.2 F. Cheloniidae. Der Rücken schild z.igt an den Rändern große Fontanellen zwischen den Rippen, die sich im Laufe der Stammesgeschichte immer weiter gegen die Wirbelsäule zu ausdehnen, bis sie bei Protosphargis dieselbe erreicht haben. Ebenso ist die zentrale Fontanelle des Plastrons bei den älteren Cheloniiden noch relativ klein, erweitert sich aber bei den jüngeren und besonders bei Protosphargis derart, daß die Hyoplastra, Hypo- plastra und Xiphiplastra nur mehr einen Ring bilden, der vorn durch Fig. 310. Carapax und Plastron von Toxochelys Bauri Wieland aus der oberen Kreide von Gove County (Kansas), von der Seite gesehen. Länge etwa 53 cm. (Nach G. R. Wieland, 1905.) /. = Foramen postnuchale. s. = die drei epithekalen Buckel der Mittellinie. das getrennte Entoplastron abgeschlossen wird. Der Schädel weist den schon bei Eurysternum vollzogenen sekundären Verschluß des Schläfendaches in verschieden hohem Grade auf. Carapax und Plastron, die schon bei Thalassemys nicht mehr miteinander verwachsen waren (E. Fraas, 1903), sind bei den sich um Toxochelys gruppierenden Gattungen nur mehr locker miteinander verbunden, während bei der lebenden Chelonia die Verbindung durch Ligamente bewerkstelligt wird. Die Brücke zu den Thalassemydiden wird durch die Gattungen Osteopygis, Lytoloma und einige verwandte Gattungen gebildet. Die Brücke zu den Dermochelyiden bilden vielleicht Archeion und Protosphargis, so 1 L. Dollo, Premiere Note sur les Cheloniens de Bernissart. ■ — Bulletin du Musee Royal d'Histoire naturelle de Belgique, T. III, 1884, p. 63. 2 G. Stäche, Sontiochelys, ein neuer Typus von Lurchschildkröten (Pleu- rodiren) aus der Fischschieferzone der unteren Karstkreide des Monte Santo bei Görz. - - Verhandl. d. K. K. Geol. Reichsanstalt in Wien, 1905, S. 285. 400 Die Stämme der Wirbeltiere. daß also keine scharfen Grenzen zwischen diesen drei Familien bestehen und die Differenzen nur gradueller Natur sind. Würde an der bisher geübten Methode der Errichtung von Familien innerhalb des Kreises Fig. 311. Carapax von Toxochelys Bauri, Wieland, aus der oberen Kreide (Niobrara Cretaceous) von Gove County in Kansas. Länge etwa 53 cm. (Nach G. R. Wieland, 1905.) /. . = Foramina postnuchalia. /. — VIII. = Costalia I. — VIII. /j und /9 = Laterale Fontanellen. N. - Nuchalplatte. der Cheloniidea festgehalten werden, so müßte schließlich für jede einzelne der vielen fossilen Gattungen eine separate Familie errichtet werden. Reptilia. 401 Osteopygis. — Obere Kreide Nordamerikas. — Carapax ohne Fontanellen, Plastron mit kleiner zentraler Fontanelle. Man kann im Zweifel sein, ob diese Gattung als ein noch in der Kreide lebender Ver- treter der Stammgruppe der Thalassemydiden anzusehen oder den Che- loniiden einzureihen ist.1 Lytoloma. — Obere Kreide (Cenoman) bis Obereozän Belgiens,. Englands, Nordamerikas, Afrikas (Tunis). — Ca.apax mit randlichen Fontanellen zwischen den Marginalien und den Costalplatten. Die Sym- physe des Unterkiefers ist ungewönlich lang. Das Tier lebte (nach L. Dollo, 1903) littoral und war durophag (conchifrag). Lytoloma bildet wahrscheinlich das Endglied eines Seitenastes der Cheloniiden.2 Toxochelys. — Untere Kreide (Aptien) Hannovers3 und obere Kreide Nordamerikas. — Kurze Symphyse des Unterkiefers4 (Fig. 310, 311). 1 G. R. Wieland, Structure of the Upper Cretaceous Turtles of New Jersey: Adocus, Osteopygis, and Propleura. —^American Journal of Science, Vol. XVII, 1904, p. 118. 2 L. Dollo, Premiere Note sur Ies Cheloniens Landeniens (Eocene inferieur) de La Belgique. — Bulletin du Musee Roy. d'Hist. Nat. de Belgique, T. IV, 1886, p. 129. (Als Pachyrhynchus Gosseleti beschriebener Unterkiefer von Lytoloma Gosseleti, Dollo.) Im Naturhistorischen Museum zu Brüssel befinden sich aus dem Untereozän von Erquelinnes (Belgien) die Reste von mehr als 25 Individuen von Lytoloma Gosse- leti, von denen 13 montiert sind. Sie sind noch nicht eingehender beschrieben (L. Dollo, Bulletin Soc. Beige de Geologie etc., T. XXI, 1907, p. 83). Derselbe, Eochelone brabantica, Tortue marine nouvelle du Bruxellien (Eocene moyen) de La Belgique. — BulI.Acad.Roy.de Belgique, 1903, pag. 62 — The Fossil Vertebrates of Belgium. — Annais of the New York Academy of Sciences, Vol. XIX, 1909, p. 99. Vgl. überdies: O. P. Hay, The Fossil Turtles of North America. — Carnegie Institution of Washington, Publication Nr. 75, 1908. (Ausführliche Literatur über die fossilen Schildkröten Nordamerikas.) 3 W. Oertel, Toxochelys gigantea nov. sp., eine neue Schildkröte aus dem Aptien von Hannover. ■ — VII. Jahresbericht d. Niedersächsischen Geol. Vereins zu Hannover, 1914, S. 91. Von dieser Art liegt zwar nur ein Schädel vor, der aber nach Oertel der nordamerikanischen Art Toxochelys procax so nahe steht, daß die neue Art zweifellos als Vertreter dieser früher nur aus der oberen Kreide Nordamerikas bekannten Gattung anzusehen ist. Vgl. ferner O. P. Hay, 1. c. sowie die folgenden Arbeiten: 4 G. R. Wieland, Notes on the Cretaceous Turtles, Toxochelys and Archeion, with a Classification of the Marine Testudinata. — American Journal of Science, Vol. XIV, 1902, p. 95. Derselbe, A New Niobrara Toxochelys. — American Journal of Science, Vol. XX, 1905, p. 325. O. P. Hay, Description of two Species of Fossil Turtles, Toxochelys steno- pora and Chisternon? interpositum, the latter hitherto unknown. — Proceed. U. S. National Museum, Vol. XXXVI, 1909, p. 191. Abel, Stämme der Wirbeltiere. 26 402 Die Stämme der Wirbeltiere. 0 =r re 0 3 . , VI D. 0 n 3* v> "<; -1 m C X V. IT ■-t S »1 ~-t- IT D3 n ■ ■ •-t n < 83 fB O —> T *""h O •n r* Jü, V. £3 s*-^ 3 Vi n. 3 iT CfQ O cr> r-K CA! ^ C i n O v: r+- rr CA) 1 ?r T1 CL O 1 0 ?r «~+- H Ul 03 ^ V. r— CJ Q. Ol 0 V. 2J O r-t~ =T IT --V *< IT "- , n ,«— -v X 0 < |"7* IT -1 .— *. " z "vi ~ ^* — . * 0. ^ 3 c IT - tt O s. 3 &>: 3 JQ Ol co Reptilia. 403 Protostega. — Obere Kreide Nordamerikas.1 Allopleuron. — Obere Kreide Belgiens (Obersenon und Mae- strichtien).2 Archeion. — Obere Kreide Nordamerikas.3 A. ischyros erreichte eine Länge von etwa 4,25 m (Schädellänge 1 m). (Fig. 312— 313.) Fig. 313. Schädelrekonstr,uktion von Archeion ischyros, Wieland, aus der oberen Kreide vom Cheyenne River in Süddakota (Fort Pierre Cretaceous). Schädellänge 1 m erreichend. (Nach G. R. Wieland, 1900.) = Quadratojugale. = Quadratum. = Jugale. = Squamosum. = Stapes. pr. = Parietale. ptf. = Postfrontale. /. = Frontale. pf. = Lacrymale. m. = Supramaxillare. n. = Nasenöffnung. pm. = Praemaxillare. v. = Vomer. pl. = Palatinum. q- !■ sq. st. qr. = Articulare. sr. = Supraangulare. d. = Dentale. Protosphargis. — Obere Kreide Oberitaliens (Verona).4 (Fig. 314.) 1 G. R. Wieland, Revision of the Protostegidae. — American Journal of Science, Vol. XXVII, 1909, p. 101. 2 T. C. Winkler, Des Tortues Fossiles conservees dans le Musee Teyler et dans quelques autres Musees. — Archives du Musee Teyler, Vol. II, 1869. 3 G. R. Wieland, The Skull, Pelvis, and Probable Relatioships of the Hugh Turtles of the Genus Archeion from the Fort Pierre Cretaceous of South Dakota. — American Journal of Science (4), Vol. IX, 1900, p. 237. Derselbe, Revision of the Protostegidae. — Ibidem (4), Vol. XXVII, 1909, p. 101. 4 G. Capellini, Le Piastre marginali della Protosphargis veronensis. — Rendiconto delle Sessioni della R. Accademia delle Scienze delPIstituto di Bologna. Vol. II, 1898, p. 97. 26* 404 Die Stämme der Wirbeltiere. Argillochelys. — • Untereozän Belgiens und Englands.1 Eochelone. — Mitteleozän von Brabant (Belgien).2 Oli gochelone. — Mitteloligozän von Boom (Belgien).3 Thalassochelys. — Lebend. Chelonia. — Lebend (Fig. 296). Hypo. Fig. 314. Protosphargis veronensis, Capellini, aus der oberen Kreide von Verona, in 1/16 nat. Gr. R. =< Rippen. Hyo. = Hyoplastron. M. = Marginalia. Hypo. = Hypoplastron. Epip. = Epiplastron. Xiph. = Xiphiplastron. F. Dermochelyidae. Sind auch die Gattungen, welche die Ahnenformen der Dermo- chelyiden bilden, bisher noch nicht bekannt, so ist doch der Weg voll- kommen klargelegt, den die Entwicklung dieser Familie aus den Cheloniiden genommen hat. Vielleicht wurzeln die Dermochelyiden in den älteren Thalassemydiden, so daß die weitgehenden Ähnlich- 1 R. Lydekker, Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum. III. Chelonia. — 1889, p. 40. 2 L. Dollo, Eochelone brabantica etc., — 1. c, 1903. 3 L. Dollo, The Fossil Vertebrates of Belgium. — 1. c. 1909, p. 114. Der im Brüsseler Museum aufbewahrte Rest (vollständiger Carapax und Glied- maßenknochen) ist noch nicht näher beschrieben. Reptilia. 405 keiten der Cheloniiden und Dermochelyiden nur als Folgen paralleler Entwicklung anzusehen wären; dafür würden das Vorhandensein einer Fig. 315. Psephophorjjs polygonus, H. v. Meyer. Bruchstück des Carapax (Original von H. v. Meyer und H. G. Seeley) aus dem kieseligen, miozänen Sandstein des Thebener Kobels bei Neudorf a. d. March, Ungarn. Original in der k. k. Geol. Reichsanstalt in Wien. Phot.: Ing. F. Hafferl. (Die untere Hälfte des Stückes war nach der Entdeckung des Fundes verschleppt worden und wurde durch einen Zufall 25 Jahre später zustande gebracht. — y5 na^- Gr.) 406 Die Stämme der Wirbeltiere. starken ersten Rippe, das Fehlen der absteigenden Parietalplatten als Teile der Seitenwand des Schädeldaches und das eigentümliche Ver- halten des Parasphenoids (J. Versluys, 1909 und 1914) sprechen. Die Frage der Abzweigungsstelle der Dermochelyiden sowie des Zeit- punktes derselben muß weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben, doch kann schon jetzt an der nahen Verwandtschaft der Cheloniiden und der Dermochelyiden kein Zweifel mehr bestehen. Als wesentliches Kennzeichen der Gruppe kann man die Ausbildung des sekundären, epithekalen Panzers ansehen, der bei Dermochelys wieder im Ver- schwinden begriffen ist; unter diesem Gesichtspunkte würde vielleicht auch Archeion in diese Familie zu stellen sein, aber es ist ja immerhin möglich, daß hier ein paralleler Spezialisationsweg bei zwei verschiedenen Stämmen vorliegt. Psephophorus. — Vom Mitteleozän bis zum Mittelpliozän Europas (Obereozän Ägyptens, Miozän Nordamerikas), — Epithekaler Panzer als Mosaikschild entwickelt, dessen Platten sehr dick sind.1 (Fig. 315.) Dermochelys. — Lebend. — Der Schädel der Gattung Pseudo- sphargis (Oberoligozän Norddeutschlands) ist Dermochelys ähnlich, aber durch den Besitz der Pterygoidflügel an der Seiten wand der Gehirn- kapsel verschieden, so daß die Stellung dieser Gattung unsicher ist; sie gehört vielleicht zu den Cheloniiden.2 (Fig. 316.) 3. Unterordnung: Pleurodira. Das wesentlichste Merkmal des Pleurodirenskeletts liegt in der festen Verbindung des Beckens mit dem Bauchschild (Fig. 317); dazu kommt die Ausbildung kräftiger Querfortsätze an den Halswirbeln und die Art des Verbergens des Schädels unter den Panzerschutz. Während 1 H. G. Seeley, Note on Psephophorus polygonus H. v. Meyer. - Quar- terly Journal of the Geol. Soc. London, Vol. XXXVI, 1880, p. 406. L. Dollo, Premiere Note sur ies Cheloniens Oligocenes et Neogenes de La Belgique. — Bull. Mus. Roy. d'Hist. Nat. Belg., t. V., 1888, p. 59. Derselbe, Sur l'Origine de la Tortue Luth (Dermochelys coriacea). — Bull, de la Soc. Roy. des Sciences medicales et naturelles de Bruxelles, 1901, p. 1. 2 H. Voelker, Über das Stamm-, Gliedmaßen- und Hautskelett von Der- mochelys coriacea L. — Zool. Jahrbücher, Abt. f. Anatomie, XXX III. Bd., 1913, S. 431 (ausführliche Literatur). J. Versluys, Ein großes Parasphenoid bei Dermochelys coriacea. — Zool. Jahrbücher, XXVI II. Bd., 1909, S. 283. Derselbe, On the Phylogeny of the Carapace, and on the Äff inities of the Leathery Turtle, Dermochelys coriacea. — British Association etc., Birmingham 1913. Derselbe, Über die Phylogenie des Panzers der Schildkröten und über die Verwandtschaft der Lederschildkröte (De mochelys coriacea). — Paläontologische Zeitschrift, Berlin 1914, I. Bd., S. 321. Reptilia. 407 ra. = Radius. c. = Centrale. ul. = Ulna. j- — 5 = Carpale distale r. - Radiale. 1 — 5. u. --- Ulnare. / — V = Finger I — V. /. = Intermedium. M. V. = Metacarpale V. p. = Pisiforme. M. /. ^Metacarpale I. Fig. 316. — Linke Hand von der Dorsalfläche gesehen (links: älteres, Zu beachten ist die Grenze zwischen dem Carpale 4 und C. 5 bei dem jüngeren Tier, ebenso die Grenze zwischen dem Intermedium und Centrale, so daß daraus die ursprüngliche Trennung dieser beim erwachsenen Tier verschmolzenen Carpalelemente bewiesen ist. Fig. A in 1/i, B in 11/4 nat. Gr. (Nach H. Völker, 1913.) Dermochelys coriacea, L. rechts: jüngeres Tier). 408 Die Stämme der Wirbeltiere. bei den Cryptodiren der Kopf durch eine in der Medianebene sich voll- ziehende Biegung der Halswirbel zurückgezogen wird, wird Kopf und Hals bei den Pleurodiren seitlich umgebogen, um so zwischen Carapax und Plastron verborgen zu werden. Diese Fähigkeit steht mit der starken Ausbildung der Querfortsätze der Halswirbel (Muskelansatzstellen) in Zusammenhang. P Fig. 317. Plastron eitler pleurodiren Schildkröte, von der Bauchseite gesehen (Nach O. Jaekel.) C7. = Epiplastra ( = Claviculae). Hp. --= Hypoplastra Entoplastron ( = Interclavicula). Xp. Hyoplastra. Id. Xiphiplastra (auf ihnen p = die Ansatzflächen für das Becken). Alle lebenden Pleurodiren sind Wasserbewohner; sie verlassen das Wasser entweder nie oder doch nur zeitweilig. Daher sind auch bei allen Pleurodiren Schwimmfüße ausgebildet. Die systematische Bestimmung der fossilen Vertreter der Pleuro- diren kann nur dann mit Sicherheit erfolgen, wenn entweder die Über- einstimmung des Panzerbaues mit lebenden Gattungen über jeden Zweifel erhaben ist, oder wenn die Anheftung des Beckens an das Plastron (Fig. 317, 320) oder der Bau der Halswirbel beobachtet werden kann. Reptilia. 409 F. Archaeochelyidae. Die älteste pleurodire Schildkröte ist Proterochersis robusta, die E. Fr aas (1913) aus dem Keuper Württembergs beschrieb. Der Cara- pax ist hoch gewölbt; das Becken ist sehr kräftig und mit dem Cara- .^ ■ml Fig. 318. Proterochersis robusta E. Fraas, die älteste pleurodire Landschildkröte aus dem Stubensandstein von Rudersberg in Württemberg (obere Trias). Carapax, von oben gesehen, rekonstruiert. Ungefähr 1/3 nat. Gr. IUI. n1 — n8 py- (Nach E. Fraas, 1913.) Nuchalplatte. tri1 — m12 = Marginalplatten. Neuralplatten. VSX — V55 = Vertebralscuta. Pygalplatte. LSX — LSj = Lateralscuta. Costalplatten. pax und Plastron fest verwachsen. Im Plastron finden sich zwischen den Hyoplastra und Hypoplastra zwei Paar Me'soplastra eingeschaltet. Das Vorhandensein derselben ist als ein primitives Merkmal anzusehen (E. Fraas, 1913). Die hohe Wölbung der Schale spricht dafür, daß das Tier eine Landschildkröte war. 410 Die Stämme der Wirbeltiere. Proterochersis. — Obere Trias Württembergs1 (Fig. 318, 319). F. Plesiochelyidae. Aus dem oberen Jura Deutschlands und der Schweiz liegen mehrere Fig. 319. Plastron von Proterochers is (vgl. Fig. 318.) e. = Entoplastron. GS. = Gularscutum. ep. = Epiplastron. BS. = Brachialscutum. hyp. = Hyoplastron. AS. = Abdominalscutum. mp. I = vorderes Mesoplastron. FS. = Femoralscutum. mp. 11 = hinteres Mesoplastron. AnS. = Analscutnm. hpp. = Hypoplastron. IcS. = Caudalscutum. xp. = Xiphiplastron. CS. = Intercandalscutum 1GS. Intergularscutum. Arten vor, deren Zugehörigkeit zu den Pleurodiren aus der Verwachsung des Beckens mit dem Plastron hervorgeht. Diese Arten verteilen sich 1 E. Fraas, Proterochersis, eine plenrodire Schildkröte aus dem Keuper. — Jahreshefte des Vereins f. Vaterländische Naturkunde in Württemberg, 1913, S. 13. Reptilia. 411 auf die Gattung Plesiochelys einerseits und die Gattung Craspedochelys anderseits. Der Rückenschild von Plesiochelys ist kreis- oder herzförmig und ziemlich stark gewölbt, so daß daraus zu entnehmen ist, daß die An- passung an das Wasserleben bei dieser Artengruppe noch nicht sehr weit vorgeschritten war. Bei Craspedochelys ist die Schale schwach ge- wölbt und bei einzelnen Arten nahezu flach; so daß also diese Gattung bereits ein vorgeschritteneres Anpassungsstadium an. das Wasserleben darstellt. Daß sich der Anpassungsprozeß an das Wasserleben auch in anderen Teilen des Skelettes der Plesiochelyiden bemerkbar macht, geht u. a. aus dem Vorhandensein einer zentralen Fontanelle im Plastron von Craspedochelys und bei mehreren Arten von Plesiochelys hervor. Das Mesoplastron fehlt. Die Tiere erreichten eine stattliche Größe; einige Plesiochelysarten besaßen eine Schale von 50 cm Rückenlänge. Da die Beziehungen der beiden Gattungen zu der Familie der lebenden Chelyiden noch nicht ganz sicher stehen, so müssen die beiden Gattungen Plesiochelys und Craspedochelys provisorisch als Vertreter einer selbständigen Familie betrachtet werden, bis durch weitere Funde die genetische Zusammengehörigkeit mit den heute auf Südamerika, Australien und Neuguinea beschränkten Chelyiden sichergestellt ist. Plesiochelys. — Oberer Jura von Hannover1, Solothurn und Neuen bürg (Schweiz).2 Wahrscheinlich Süßwasserbewohner.3 Craspedochelys. — Oberer Jura von Solothurn.4 Wahrschein- lich Süßwasserbewohner. F. Amphichelyidae. Die Familie der Amphichelyiden ist bisher ein Sammelbegriff für verschiedene Gattungen von unsicherer systematischer Stellung ge- wesen, die ausgeschieden werden müssen (z. B. Platychelys, Glyptops mit einem Becken, das nicht mit dem Plastron verwachsen ist). Als typische Vertreter der Familie sind die Gattungen Pleurosternum und Baena zu betrachten (F. Pleurosternidae, Hay), bei denen nur ein Mesoplastron zwischen dem Hyoplastron und Hypoplastron jederseits eingeschoben ist. Der Carapax ist abgeflacht, ein Zeichen dafür, daß diese Gruppe bereits an- das Wasserleben angepaßt gewesen ist. 1 G. A. Maack, 1. c, Paläontographica, XVIII. Bd., 1869. 2 L. Ruetimeyer, Die fossilen Schildkröten von Solothurn und der übrigen Juraformation. — Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Ges., XXV. Bd., 1873. 3 E. Fr aas, Thalassemys marina, etc., 1. c, 1903, p. 88. 4 L. Ruetimeyer, 1. c; E. Fraas, I. c. 412 Die Stämme der Wirbeltiere. Pleurosternum. — Oberer Jura und Wealden von Norddeutsch- land. — Carapax sehr flach.1 (Fig. 320.) Baena. — Eozän (Wasatch und Bridger) Nordamerikas (Wyoming und Neumexiko).2 F. Miolanüdae. Diese Familie ist für die eigenartig spezialisierte, riesige Gattung Miolania errichtet worden, die aus dem Pliozän (Plistozän?) von Neu- südwales, aus dem Plistozän von Queensland und Lord Howe Island, sowie aus Schichten unbestimmten Alters (Eozän?) Patagoniens be- kannt geworden. Aus Patagonien und Queensland liegt ]: ein trefflich Fig. 320. Innenansicht des Hinterendes des Plastrons von' Pleurosternum Bullocki, einer pleurodiren Schildkröte aus dem oberen Jura (Purbeck) von Dorsetshire. V4 nat. Gr. (Nach R. Lydekker.) /. = Ansatzstelle für das Pubis. xp. = Xiphiplastron. hp. p. = Hypoplastrorf. erhaltener Schädel vor, der am Hinterrande mit langen kegelförmigen Zapfen besetzt ist, ähnlich wie der Schädel von Elginia mirabilis (Fig. 269). Das Aussehen des Tieres, dessen Schwanz in eine knöcherne, stachelige Scheide eingehüllt war (ähnlich wie bei Glyptodon), mag sich dem der lebenden Matamata (Chelys fimbriata) Südamerikas und zum Teil der stachelhalsigen Type Platemys Spixii aus Südamerika genähert haben. Miolania. — Plistozän von Queensland, Lord Howe Island, Neu- 1 R. Owen, A Monograph of the Fossil Chelonian Reptiles of the Wealden Clays and Purbeck Limestones. ■ — Palaeontographical Society, Vol. VII, 1853. A. Grabbe, Beitrag zur Kenntnis der Schildkröten des Deutschen Wealden. — Zeitschrift d. Deutschen Geol. Ges., XXXVI. Bd., 1884, S. 17. A. Smith Woodward, Outlines of Vertebrate Palaeontology. — 1898, p. 172. 2 E. D. Cope, The Vertebrata of the Tertiary Formations of the West. — Book I, Report of the U. S. Geological Survey of the Territories, Washington, 1884, p. 146. Reptilia. 413 südwales (hier Pliozän?) und Schichten unbestimmten Alters in Pata- gonien. — Schädelbreite am Hinterende 58 cm.1 (Fig. 321.) ' iriü#' Fig. 321. A: Miolania argentina, Amgh., Schädel und Unterkiefer in l/4 nat. Gr. Aus dem roten Eozän (?) -Sandstein von Chubut, Argentinien (geol. Alter unsicher. (Nach A. Smith Woodward.) B: Miolania Oweni, A. S. W., aus dem Plistozän von Queensland. (Nach A. Smith Woodward.) Stark verkl. 1 R. Owen, Description of Fossil Remains of Two Species of a Megalanian Genus (Meiolania) from Lord Howe's Island. — Philosophical Transactions Roy. Soc, London 1886, Vol. CLXXVII, p. 471. G. A. Boulenger, On the Systematic Position of the Genus Miolania, Owen (Ceratochelys, Huxley). — Proceed. Zool. Soc, London 1887, p. 554. A. Smith Wood ward, On some Extinct Reptiles from Patagonia, of the 414 Die Stämme der Wirbeltiere. Die übrigen fossilen Pleurodiren geben über die Stanimesgeschichte dieser Gruppe keine wesentlichen Aufschlüsse. Die systematische Stellung vieler Gattungen ist sehr unsicher. 4. Unterordnung: Trionychoidea. Die Trionychoidea sind eine sehr alte Gruppe, die sich frühzeitig vom Hauptstamme der Schildkröten abgezweigt und einseitig spezia- lisiert hat. Dafür spricht das Auftreten vieler sehr primitiver Merk- male neben eigenartigen, den anderen Schildkröten fehlenden Spezia- lisationen. Der Hals wird in der Medianebene in die Schale zurück- gezogen und mit dieser Gewohnheit steht auch die schwache Ausbildung der, Querfortsätze der Halswirbel in Zusammenhang. Das Becken ist mit dem Plastron nicht verwachsen. Die Gliedmaßen sind zu Flossen ausgebildet, die Schnauze endet in einem Rüssel und der Carapax sowie das Plastron haben die Hornschilder verloren. Die Marginalia sind entweder vorhanden (Carettochelyidae) oder fehlen (bei den meisten Trionychidae); zuweilen sind die Marginalia ohne Verbindung mit dem Carapax im hinteren Abschnitt des Lederschildes als Rudimente er- halten geblieben (Emyda). Besonders bezeichnend ist die rauhe, grubige Skulptur der Panzerplatten des Carapax und des Plastrons. Die ersten Trionychiden treten in der oberen Kreide Nordamerikas auf; im Tertiär waren sie weit verbreitet und sind aus Europa, Afrika, Ostindien und Nordamerika beschrieben worden. Fast jeder neue Fund einer Trionychide wurde zu einer eigenen Art gestempelt, so daß heute bereits ungefähr 80 Artnamen für fossile Vertreter der Gattung Trionyx aufgestellt worden sind.1 Die Mehrzahl dieser „Arten" wird jedoch ein- zuziehen sein. Über die Phylogenie der Trionychoidea geben diese Reste, wenigstens nach den bisher vorliegenden Untersuchungen, keinen Aufschluß. Die lebenden Trionyxarten (z. B. Fig. 297) sind Süßwasserbewohner und fehlen nur in Australien und Südamerika, von wo sie auch nicht durch fossile Vertreter bekannt sind. Genera Miolania, Dinilysia, and Genyodectes. ■ Proceedings Zoological Society, London 1901, Vol. 1, p. 169. R. Etheridge, On the Occnrrence of the Genus Meiolania in the Pliocene Deep Lead at Canadian, near Gulgong. — Records of the Geol. Survey of New South Wales, Vol. I, 1889, p. 149. L. Dollo, Expedition Antarctique Beige: Poissons. — Anvers, 1904, p. 223. (Hier die weitere Literatur.) 1 Eine (nicht ganz vollständige) Übersicht über die bis 1891 beschriebenen fossilen ,, Arten'' der Gattung Trionyx findet sich bei A. Negri: Trionici eocenici ed oligocenici del Veneto. — Memorie della Soc. Italiana delle Scienze, T. VIII, Napoli 1892, p. 5. Einen Überblick über die zahlreichen „Arten" aus der engeren Verwandtschaft von Trionyx protriunguis gibt W. Teppner (Centralblatt f. Min., Geol. u. Pal., 1914, p. 628). Reptil ia. 415 VI. Ordnung: Theriodontia. Die Theriodontier stellen eine Gruppe von Reptilien dar, die in manchen Merkmalen mit den Sphenacodontiden verwandt zu sein scheinen, ohne daß sich jedoch direkte genetische Beziehungen zwischen beiden Stämmen nachweisen ließen. Der Hauptstamm der Theriodontier ist die im Perm und in der Trias zu hoher Blüte gelangte Gruppe der Therocephalia, die sich in einer ähnlichen Richtung wie die Säugetiere entwickelt haben und mit ihnen so zahlreiche Übereinstimmungen auf- weisen, daß wiederholt der Gedanke von einem unmittelbaren gene- tischen Zusammenhang der Therocephalier und der Säugetiere auf- getaucht ist. An die Therocephalia schließen sich noch drei weitere Stammes- reihen (Dinocephalia, Dromasauria und Dicynodontier) an, die mit ihnen zur Ordnung der Theriodontier vereinigt werden können, da sie in vielen Merkmalen des Skelettbaues übereinstimmen. Die Theriodontier stellen also in dieser Umgrenzung einen Reptil- stamm dar, der sich durch folgende gemeinsame morphologische Merk- male kennzeichnet: Die Schädelknochen weisen niemals eine Skulptur wie jene der Cotylosaurier oder mancher Theromorphen auf. An den Schläfen ist eine einzige große Temporalgrube zur Ausbildung gelangt; außerdem ist eine kleine Temporalgrube unterhalb der großen in einigen wenigen Fällen beobachtet worden. Diese untere Temporalgrube kam im Stamme der Theriodontier nie zur vollen Ausbildung und ist auf einige Formen beschränkt geblieben, wo sie nur den Charakter einer kleinen Spalte zwischen dem Jugale und Squamosum besitzt (z. B. Fig. 326 u. 335). Die große vorhandene Temporalgrube entspricht daher jedenfalls der oberen Temporalgrube jener Reptilien, bei denen zwei laterale Tem- poralgruben ausgebildet worden sind. Der Schädel ist fast immer sehr schlank und lang; die Praemaxil- laria sind kurz, die Supramaxillaria groß, und zwar reichen die letz- teren ziemlich hoch an der Schädelseite hinauf. Septomaxillaria sind immer vorhanden. Die Nasalia sind lang und reichen an den Schädel- seiten tief hinab. Mit einziger Ausnahme von Delphinognathus (Fig. 335). fehlt bei allen Theriodontiern das Quadratojugale, und das Squamosum drängt das immer kleiner werdende Quadratum ganz herab, so daß es namentlich bei den triadischen Therocephalia, die man früher meist unter dem Namen Cynodontia zusammengefaßt und den primitiveren Gattungen des Perms gegenübergestellt hat, rudimentär wird. Bei allen Theriodontiern stoßen die Vomeres mit den Pterygoidea zu- sammen und drängen daher die Palatina ganz zur Seite. Ein Inter- parietale und die Tabularia sind (nach Watson, 1913) immer vor- 416 Die Stämme der Wirbeltiere. banden. Das Postorbitale und Postfrontale liegt an der vorderen Ecke der Temporalgrube. Die Wirbel sind amphicöl, zwei bis vier setzen das Sacruni zu- sammen. Das Becken weist ein geschlossenes Acetabulum auf und die drei Elemente (Ilium, Pubis und Ischium) sind durch Nähte fest mit- einander verbunden. Im Humerus ist ein Foramen entepicondyloideum vorhanden. Die Phalangenzahl ist in Hand und Fuß auf zwei im ersten Strahl und auf drei in allen übrigen Fingern und Zehen reduziert. Die Theriodontier erscheinen zuerst im Perm und sterben in der Trias ohne Nachkommen aus. Pmx Fig. 322. Schädel eines permischen Therocephaliers, Aloposaurus gracilis, Broom. Kapkolonie. 3/i nat. Gr. (Nach R. Broom.) Ang = Angulare. Pa = Parietale. Art = Articulare. Pmx = Praemaxillare. D = Dentale. Po Postorbitale. Fr = Frontale. Prf Lacrymale. .1 = Jugale. Sang = Supraangulare. La = Adlacrymale. Sept -- Septomaxillare Mx = Supramaxillare. Sz Squamosum. Na = Nasale. 1. Unterordnung: Therocephalia. Diese Gruppe der Theriodontier gehört zu den merkwürdigsten fossilen Reptilien. Die überwiegende Mehrzahl der in diese Gruppe gehörenden Formen ist an die räuberische Lebensweise in einer Weise angepaßt gewesen, daß eine überraschende Ähnlichkeit im Gebiß, in der allgemeinen Schädelform, in der Körpergestalt usf. zustande kam. Nur wenige Gattungen, wie Diademodon, sind nach Durchlaufung einer karnivoren Vorstufe zur Herbivorie übergegangen. Die auffallendste Säugerähnlichkeit des Schädels besteht in der Reptilia. 417 Differenzierung des Gebisses in Greifzähne, Reißzähne und Scheren- zähne, dfe den Inzisiven, Kaninen und Molaren der Säugetiere funk- tionell entsprechen. Die Greifzähne sind dicht gedrängt und ihre Zahl schwankt von acht (bei Alopecodon) bis zu vier (z. B. bei Cynognathus, Galesaurus usf.). Die den Caninen oder Eckzähnen entsprechenden großen Reißzähne stehen wie bei den Säugetieren am Vorderende des Suprainaxillare und die unteren Antagonisten vor ihnen. Die unteren Reißzähne greifen aber nicht wie bei den Säugetieren an den oberen Fig. 323. Vergleich zweier Therocephalierschädel, um die Verschiedenheiten des Aufbaues des Jochbogens zu zeigen: A: Lycosuchus Vanderrieti, Broom. Perm der Kapkolonie. B: Cynognathus platyceps, Seeley. Trias der Kapkolonie. (V4 nat. Gr. Nach R. Broom.) Ag = Angulare. Ar = Articulare. D = Dentale. F = Frontale. J Jugale. L = Adlacrymale. Mx = Supramaxillare. Na = Nasale. O = Orbita. P = Parietale. Pc = Processus coronoideus. Pm = Praemaxillare. Po = Postcrbitale. Prf = Lacrymale. Q = Quadratum. Sq = Squamosum. Eckzähnen vorbei und legen sich nicht auf die Außenseite der Supra- maxillaria, sondern greifen in Gruben vor den oberen Eckzähnen in die Gaumenfläche der Supramaxillaria ein. Meist sind oben jederseits zwei Reißzähne hintereinander entwickelt (z. B. Fig. 322 u. 323), seltener nur einer jederseits (z. B. bei Cynognathus, F.'g. 326). Hinter den Eckzähnen folgen kleinere Zähne, welche die Aufgabe des Zer- kleinerns der Beutetiere haben und als Scherenzähne funktionieren. Bei den höher spezialisierten Gattungen sind sie dreispitzig, bei den primitiveren einspitzig. Abel, Stämme der Wirbeltiere. 27 418 Die Stämme der Wirbeltiere. Smx. Na. La. AM. Fr. Ju. Pof. Porb. Par. J'mx. De. Fig. 324. Ang. Par. Ju. Porb. Orb. Ju. Smx. Na N. Pmx. Ang. Sang. FJg 325 Par. u.T.n. Porb. Pof. o. T. r. 4 dl. Smx. De. Fig. 326. Reptilia. 419 Mit der geänderten Gebißfunktion steht eine wesentliche Veränderung des Unterkieferbaues in kausalem Zusammenhang (Fig. 324 — 328). Das Dentale hat eine gewaltige Vergrößerung auf Kosten aller anderen Unterkieferknochen erfahren und es ist zur Ausbildung eines Pro- cessus coronoideus des Dentale gekommen, der durchaus an den Kronen- fortsatz des Säugetierunterkiefers gemahnt. Die von den älteren Wirbel- tieren ererbten Elemente: Articulare, Praearticulare, Angulare, Supra- angulare, Spleniale und Complementare sind zwar noch vorhanden, werden aber bei den jüngeren Therocephaliern stark reduziert. Arti- culare, Angulare, Supraangulare und Praearticulare liegen bei drsen in einer Grube am Hinterende und auf der Innenseite des Dentale (Fig. 328) und sind so locker mit diesem verbunden, daß sie bei der Fossilisation sehr leicht aus dem Verbände mit dem Dentale herausfallen und verloren gehen. Die Ausbildung des Kronenfortsatzes des Dentale sowie die all- gemeine Form dieses Unterkieferelementes spricht dafür, daß die Aus- bildung des Massetermuskels und des bei den Säugern auf dem Kronen- fortsatz inserierenden Temporalmuskels bei den Therocephaliern dieselbe oder doch sehr ähnlich war wie bei den Säugetieren. Die Schädelkapsel ist sehr klein und das Gehirn wenig dif- ferenziert gewesen, wie aus den Ausgüssen der Hirnhöhle hervorgeht. Zu Fig. 324—326. Die Schädel und Unterkiefer dreier Therocephalier aus dem Perm und der Trias der Kapkolonie, die die allmähliche Reduktion der hinteren Unterkieferpartie (mit Articulare, Angulare und Supraangulare) zeigen. Scylacosaurus Sclateri, Broom; Perm Südafrikas (Kapkolonie), in Fig. 324. Fig. 325. Fig. 326. */7 nat. Gr. (Nach R. Broom.) Bauria cynops, Broom; Trias Südafrikas (Kapkolonie); in 3/4 nat. Gr. •(Nach R. Broom.) Cynognathus crateronotus, Seeley; aus den oberen Beaufortschichten nat. Gr. (Neue Rekonstruktion des Schädels auf Grundlage der Abbildungen des Schädels nach A. Smith Woodward, 1898, und des Unterkiefers [nach der beendeten Präparation] nach D. M. S. Watson, 1912; das Original im Brit. Mus. Nat. Hist. in London.) (Trias) der Kapkolonie, etwa in 1/i Ang. = Angulare. Par. = Parietale. Art. = Articulare. Pmx. = Praemaxillare. Adl. = Adlacrymale. Pof. = Postfrontale. De. = Dentale. Porb. = Postorbitale. Fr. = Frontale. Q. = Quadratum. Ju. = Jugale. Smx. = Supramaxillare La. = Lacrymale. Spt. = Septomaxillare. N. = Nasenöffnung. Sq. = Squamosum. Na. = Nasale. Sang. = Supraangulare. Orb. = Orbita. u. T. g. = untere Tempor o. T. g. = obere Temporalgrube. "gl"? 27* 420 Die Stämme der Wirbeltiere. An die Schädelkapsel schließen sich die lateralen, sehr großen und weiten Temporalgruben an, welche für eine starke Ausbildung der in diesen Höhlen liegtnden Muskulatur sprechen. Diese großen Temporal- gruben werden unten von einem starken Jochbogen begrenzt, der aus dem Postorbitale, Jugale und Squamosum aufgebaut wird. Zwischen dem Jugale, Squamosum und Postorbitale liegt bei einzelnen Formen, wie bei Cynognathus, eine kleine Fissur, die der unteren Temporalgrube der Reptilien mit oberen und unteren lateralen Temporalgruben homo- log ist (Fig. 326). Der Gelenkhöcker der Therocephalier ist ursprünglich einköpfig, später doppelt, und zwar kommt diese Verdoppelung dadurch zustande, daß das Basioccipitale nach vorn ausweicht (Fig. 331). De. Art. Fig. 327. Außenansicht des rechten Unterkieferastes von Scymnosuchus Whaitsi, Broom, in Y2 nat. Gr. (Zähne nicht eingezeichnet.) (Nach D. M. S. Watson.) Ang. = Angulare. De. = Dentale. Art. = Articulare. Sang. = Supraangulare. Die Schädelbasis bietet besonders im Abschnitt der Choanen wichtige Eigentümlichkeiten dar. Bei den permischen Therocephaliern ist der Gaumen noch primitiv gebaut; die Choanen werden durch die Vomeres (nach Broom ,,Praevomeres", aber gewiß ident mit den Vo- meres der Stegocephalen und Cotylosaurier sowie der übrigen höheren Wirbeltiere) getrennt, welche sich nach hinten zwischen die Palatina einkeilen und mit dem Vorderende der Pterygoidea zusammenstoßen. Bei den jüngeren Therocephaliern der Trias ist ein sekundärer Gaumen zur Ausbildung gelangt, indem die Choanen von zwei Platten über- brückt werden, die von den Palatina entspringen. Dadurch wird die Gaumenplatte sekundär verlängert und die Öffnung der Choanen weiter nach hinten verlegt. Auf dem Palatinum sind in einigen Fällen (bei Cyno- gnathus und Diademodon) sehr kleine, dichtstellende Zähnchen zu beob- achten, ebenso auf dem Pterygoid (bei Scylacosaurus, Fig. 329). Zwischen dem Palatinum, Pterygoid und Supramaxillare ist noch ein kleines Trans- versum vorhanden; zwischen Transversum, Palatinum und Pterygoid liegt Reptilia. 421 eine Lücke, die bei Scylacosaurus groß, bei Diademodon aber rudimentär ist (Fig. 330). Die äußeren Nasenöffnungen sind nur bei Galesaurus zu einer einzigen Öffnung verschmolzen, sonst sind sie getrennt. Das Quadratum ist bei den permischen Therocephaliern zwar auch schon verkleinert, doch nimmt die Reduktion dieses Knochens bei den tria- Art A. B. Sy. Präa. Ang. Spl. Fig. 328. A. Rechter Unterkieferast von Cynognathus crateronotus, Seel., aus der Trias der Kapkolonie, von außen gesehen. Die Zähne sind nicht dargestellt. B. Linker Unterkieferast desselben Tieres, von innen gesehen. Beide Figuren in 74 nat. Gr. (Nach D. M. S. Watson.) Präa. = Präarticulare. Sang. = Supraangulare. Spl. = Spleniale. S.v. = Symphyse. Ang. = Angulare. Art. = Articulare. Cpl. = Complementare. Dcnt. = Dentale. dischen Gattungen stark zu. Der Hauptknochen dieses Schädelab- schnittes, in dem sonst, z. B. bei den Stegocephalen und Cotylosauriern, das Quadratum und das Quadratojugale die Hauptrolle spielen, wird bei den Therocephaliern vom Squamosum eingenommen. Die Therocephalier umfassen jedenfalls verschiedene Familien, die sich zum Teil ganz einseitig spezialisiert haben, deren Merkmale und Unterschiede aber bis jetzt noch nicht scharf abzugrenzen sind. Zu 422 Die Stämme der Wirbeltiere. diesen einseitigen Spezialisationen gehört z. B. das sekundär herbivore Gebiß von Diademedon und Gomphognathus, die einem Seitenast an- gehören; dazu gehört ferner die Reduktion der Knochenspange zwischen der Orbita und der Temporalgrube bei Bauria; ein weiteres einseitiges Spezialisationsmerkmal ist die Verschmelzung der beiden Frontalia zu einem medianen, unpaarigen Knochen und die schon erwähnte Ver- einigung beider Nasen Öffnungen zu einer einzigen bei Galesaurus usf. Trotz dieser Verschiedenheiten in Einzelheiten, die das Vorhanden- sein verschiedener Entwicklungsreihen im Rahmen der Therocephalia beweisen, bieten sie doch in ihrer Gesamtheit eine überraschende Fülle von Merkmalen dar, die wir unter den Säugetieren wiederfinden. Diese sind: 1. Das Vorhandensein eines einzigen Jochbogens, der vom Squa- mosum und Jugale gebildet wird (Owen, Seeley, Broom, Watson). 2. Die Differenzierung des Gebisses in Greifzähne (Inzisiven), Reißzähne (Caninen) und Mahlzähne (Molaren) (Owen, Seeley, Broom, Watson). 3. Die Art der Einpflanzung der Zähne in Alveolen (Owen, Seeley, Watson). 4. Das Vorhandensein eines sekundären Gaumens bei den jüngeren Therocephaliern (Seeley, Broom, Watson). 5. Das Vorhandensein eines medianen Parasphenoids. Außerdem sind im vorderen Teile des Gaumens die paarigen Vomeres vorhanden, welche von Broom als ,,Praevomeres" bezeichnet werden, aber zweifel- los mit den als Vomeres bei den Amphibien unterschiedenen Knochen homolog sind, die wieder, von verschiedenen Forschern in der letzten Zeit dargelegt wurde1, ebenso wie mit dem unpaarigen Vomer der Schildkröten, mit dem unpaarigen Vomer der Säugetiere homolog sind. 6. Die starke Reduktion des Quadratums(Seeley, Broom, Watson). 7. Die starke Reduktion der Unterkieferelemente mit Ausnahme des Dentale (Seeley, Broom, Watson). 1 Die Bezeichnung „Praevomer" hat R. Broom aufgestellt (On the Homo- logy of the Palatine Process of the Mammalian Praemaxillary. — Proc. Linnean Soc. New South Wales (X), 1895; On the Mammalian and Reptilian Vomerine Bones. — Ibidem, 1902). Seither ist diese Bezeichnung in der paläontologischen Literatur häufig angewandt worden. Der ,, Vomer" der Säugetiere wird jedoch in einzelnen Fällen (z. B. bei Homo und Didelphis) noch paarig angelegt und verschmilzt hier erst im Laufe der Ontogenie. Da außer diesem Vomer ( = Praevomeres, Broom) bei Didelphis auch ein Rudiment des Parasphenoids nachgewiesen werden konnte, ist für die Unterscheidung der „Praevomeres" der Reptilien und des ,, Vomer" der Säugetiere kein Grund mehr vorhanden. Vgl. darüber insbesondere F. von Huene: Ein ganzes Tylosaurusskelett. — Geol. u. Paläont. Abhandl., N. F. Bd. VIII (G. R.. Bd. XII), 1910, p. 309. Rept'ilia. 423 8. Das Vorhandensein eines langen äußeren Gehörganges (Meatus auditorius externus) (Gregory, Watson). 9. Die Ausbildung eines doppelten Gelenkkopfes des Hinterhauptes bei den triadischen Therocephaliern (Seeley, Watson). 10. Die allgemeine Form und Anordnung der Abschnitte der Wirbel- säule (Seeley, Watson). 11. Die auffallende Säugetierähnlichkeit der Scapula und des Schiiltergürtels überhaupt (Seeley, Broom, Watson, Gregory). 12. Die Gestalt des Humerus, der ein Foramen entepicondyloideum besitzt (Owen, Seeley, Broom, Watson, Gregory). 13. Das Vorhandensein eines Olecranons in der Ulna (Seeley, Watson). 14. Der Bau der Handwurzel (Seeley, Bardeleben, Broom, Watson, Gregory). 15. Die Reduktion der Phalangen in den Fingern und Zehen und das Vorhandensein derselben Phalangenformel wie bei den normalen Säugetieren (2, 3, 3, 3, 3) (Broom, Osb'orn, Watson). 16. Der Aufbau des Sacrums aus mehr als zwei Wirbeln (Owen, Seeley, Watson). 17. Der Bau des Beckens (Owen, Seeley, Broom, Watson). 18. Der Bau des Tarsus (Broom, Watson, Gregory). 19. Die Kleinheit der Fenestra vestibuli (Watson). 20. Die ventrale Lage des inneren Ohres (bei Theromus beobachtet) (Watson). 21. Das Vorhandensein zahlreicher Gefäßlöcher an der Seite der Gehirnkapsel, nur mit dem Gefäßsystem dieser Region des Insektivoren- schädels vergleichbar (Watson). 22. Der einmalige Zahnwechsel der Inzisiven, Caninen und Prä- molaren (bei Diademodon, nach R. Broom 1913). Trotz dieser großen Zahl von Säugetiermerkmalen können die Therocephalia aus dem Grunde nicht als die Ahnengruppe der Säuge- tiere betrachtet werden, weil sie in wichtigen Merkmalen, wie im Bau des Gehirns und der Schädelkapsel, von den Säugetieren weit ver- schieden sind. Wir dürfen jedoch aus der Tatsache, daß die Thero- cephalier eine so große Menge von Säugetiermerkmalen aufweisen, darauf schließen, daß sie zusammen mit den Säugetieren von gemein- samen Ahnen abstammen. Da die ältesten Therocephalier im Perm auftreten, so muß der Zeitpunkt der Entstehung der Säugetiere in an- nähernd dieselbe Zeit wie die Abtrennung der Therocephalia fallen. Beide Stämme sind auf kleine Reptilien zurückzuführen, die aus der Gruppe der Cotylosaurier entstanden sind. Während jedoch die Säuge- tiere erst viel später zur Blüte gelangten und das ganze Mesozoikum 424 Die Stämme der Wirbeltiere. hindurch auf einer tiefen Entwicklungsstufe verharrten, entwickelten sich die Therocephalier sehr rasch zu hoher Blüte, um aber schon in der Trias zu erlöschen, ohne daß es ihnen gelungen wäre, sich im Kampfe mit den anderen Raubtieren des Reptilienstammes erfolgreich zu be- haupten; aus der Trias sind die Therocephalia bisher nur aus der Kap- kolonie bekannt und selbst in reichen Fossillagern dieser Formation ist in Europa oder Nordamerika nie die geringste Spur ihrer Anwesen- heit entdeckt worden, während sie im Perm auch aus Europa nach- gewiesen werden konnten. Das Hauptlager der Therocephalier sind die dem Perm zuzurechnenden unteren und die der Trias angehörenden oberen Beaufortschichten Südafrikas (Kapkolonie). Die wichtigsten Gattungen sind1: Scylacosaurus. — Perm Südafrikas. — Z. B. S. Sclateri (Fig. 324, 329). Scaloposaurus. — Perm Südafrikas. — Z. B. S. constrictus, der 1 Die wichtigste Literatur über diese interessante und für die Frage nach der Abstammung der Säugetiere sehr wichtigen Gruppe der Reptilien ist folgende: R. Broom, On the Development and Morphology of the Marsupial Shoulder Girdle. -- Transactions Royal Society Edinburgh, Vol. XXXIX, Part III, 1899, p. 749. — On the Mammalian and Reptilian Vomerine Bones. — Proc. Linnean Society New South Wales, 1902, Part IV, p. 545. — On the Structure of the Palate in the Primitive Theriodonts. ■ — Geological Maga- zine, London (4), 1903, Vol. X, p. 343. — On the Classification of the Theriodonts and their Allies. — Report of the South African Assosiation of the Advancement of Science, Vol. I, 1903, p. 1. — On an almost perfect Skull of a New Primitive Theriodont (Lycosuchus Vander- rieti). — Transactions South African Philosoph. Soc, Vol. XIV, 1903, p. 197. — The Origin of the Mammalian Carpus and Tarsus. — Ibidem, Vol. XV, 1904, p. 89. — On the Structure of the Theriodont Mandible, and un its Mode of Articulation with the Skull. - - Proc. Zool. Soc, London 1904, Vol. I, p. 490. — On the Use of the Term Anomodontia. — Records of the Albany Museum, South Africa, Vol. I, 1905, p. 266. — Preliminary Notice of some New Reptiles collected by Mr. Alfred Brown at Aliwal North, S. Africa. — Ibidem, p. 269. - On some Points in the Anatomy of the Theriodont Reptile Diademodon. — Proc. Zool. Soc, London 1905, Vol. I, p. 96. — Reptiles of the Karrooformation. ■ — In: A. W. Rogers, ,,An Introduction to the Geology of Cape Colony", London 1905, p. 228. — On a New Cynodont Reptile (Aelurosuchus Browni). Transactions South African Phil. Soc, Vol. XVI, 1906, p. 376. — Some Recent Advances in South African Paleontology. "— Science, N. S., Vol. XXVI, 1907, p. 796. — On the Origin of Mammals. — Report of the Brit. and South Africa Assoc, Vol. III. 1907, p. 1. Reptilia 425 kleinste bekannte Therocephale, dessen Schädellänge kaum 5 cm be- trägt. Das Angulare ist noch groß, aber der Kronenfortsatz des Den- tale bereits stark entwickelt. Lycosuchus. — Penn Südafrikas. — Z. B. L. Vanderrieti (Fig. 323). R. Broom, On the Geological Horizons of the Vertebrate Genera of the Karroo- formation. — Records of the Albany Museum, Vol. II, 1907, p. 156. — The origin of the Mammal-like Reptiles. — Proc. Zool. Soc, London 1907, p. 1047. — On the Interrelationships of the Known Therocephalian Genera. — Annais of the South African Museum, Vol. IV, Part IV, 1908. — Notice of some new South African Fossil Amphibians and Reptiles. — Ibidem, Vol. VII, Part III, 1909, p. 270. — On the Shoulder Girdle of Cynognathus. — Ibidem, p. 283. — An Attempt to determine the Horizons of the Fossil Vertebrates of the Karroo. — Ibidem, p. 285. — The Skull of Tapinocephalus. - - Geological Magazine, London 1909, p. 400. — A Comparison of the Permian Reptiles of North America with those of South Africa. — Bulletin Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXVIII, Art. 20, 1910, p. 197. — Observations on some Specimens of South African Fossil Reptiles preserved in the British Museum. — Transactions Royal Soc. South Africa, Vol. II, Part I, 1910, p. 19. — On the Structure of the Skull in Cynodont Reptiles. — Proc. Zool. Soc, London 1911, p. 893. — On some New South African Permian Reptiles. — Ibidem, p. 1073. — On some New Carnivorous Therapsids. — Bulletin Amer. Mus. Nat. Hist., New York, Vol. XXXII, 1913, p. 557. - On Evidence of a Mammal-like Dental Succession in the Cynodont Reptiles. — Ibidem, p. 465. R. Owen, On some Reptilian Fossils from South Africa. — Quart. Journal Geol. Soc, London 1860, Vol. XVI, p. 49. — Descriptive and Illustrative Catalogue of the Fossil Reptilia of South Africa in the Collection of the British Museum. — London 1876. W. K. Gregory, The Orders of Mammals. — Bulletin of the Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXVII, 1910, p. 113. — Critique of Recent Work on the Morphology of the Vertebrate Skull, Especially in Relation to the Origin of Mammals. -- Journal of Morphology, Baltimore 1913, Vol. XXIV, No. 1, p. 1. H. G. Seeley, Researches on the Structure, Organization, and Classification of the Fossil Reptilia. — Part IX, On the Therosuchia. — Philosophical Transactions, Roy. Soc, London 1895, Vol. CLXXXV B, p. 987. — Ibidem, Part IX, Sect. 2, p. 1019. — Ibidem, Part IX, Sect. 4, Vol. CLXXXVI, 1895, p. 1. — Ibidem, Part IX, Sect. 5, Vol. CLXXXVIII, 1895, p. 59. D. M. S. Watson, The Skull of Diademodon, with Notes on those of some other Cynodonts. — Annais and Magazins of Natural History (8), Vol. VIII, 1911, p. 293. — On some Features of the Structure of the Therocephalian Skull. — Ibidem (8), Vol. XI, 1913, p. 65. A. Smith Woodward, Outlines of Vertebrate Paleontology. — Cambridge 1898, p. 150. 426 Die Stämme der Wirbeltiere. Aloposaurus. — Perm Südafrikas. Z. B. A. gracilis. Schädel- länge 12 cm (Fig. 322). Alopecodon. — Perm Südafrikas. 8 Greifzähne, 2 Reißzähne und 8 Mahlzähne oben jederseits vorhanden. Pmx. Pte. Pte. Fig. 329. Gaumenansicht des Schädels von Scylacosaurus Sclateri, Broom, ein Therocephalier aus dem Perm Südafrikas; rekonstruiert in 4/7 nat. Gr. (Nach R. Broom, 1910.) Q. -- Quadratum. Bo. = Basioccipitale. N. = Choane. Pal. = Palatinum. Pmx. = Praemaxillare. Pte. = Pterygoid. Ptz. = Pterygoidalzähne. Smx. Supramaxillare. Sq. = Squamosum. Tr. = Transversum. Vo. = Vomer. Scymnosuchus. i— Perm Südafrikas. Z. B. S. Whaitsi. — Angulare noch groß (Fig. 327). * Lycosaurus. r- Perm Südafrikas. — Übergangstype zu den jün- geren Gattungen. Reptilia. 427 Inostranzewia. Perm Rußlands (noch nicht eingehend be- schrieben). Cynognathus. Trias Südafrikas. — Z. B. C. crateronotus (Fig. 323, 326, 328, 331). rar. F.ju. Co. F. Bas. Fig. 330. Rekonstruktion der Unterseite des Schädels von Diademodon Browni, Seeley, aus der Trias Südafrikas (Kapkolonie). 4/5 nat- Gr- ('m wesentlichen nach D. M. S. Watson, ergänzt im Vorderteile der Kiefer nach Gomphognathus minor, Broom, aus der Trias der Kapkolonie; Einzelheiten zum Teil nach R. Broom.) Alv. = Alveole vor dem Reißzahn. P.Z. = Palatinalzähne. Bas. = Basisphenoid. Co. = Condylus occipitalis. Cho. = Choane. F. = Frontale. F. ju. = Foramen jugulare. F. pt. = Foramen pterygopalatinum. Ju. = Jugale. Op. = Opisthoticum. Pal. = Palatinum. Par. = Parietale. Pmx. = Praemaxillare. Pt. = Pterygoid. Q. = Quadratum. v Smx. - Supramaxillare. Sq. = Squamosum. Tr. = Trans versum. Vo. = Vomer. Bauria. - — Trias Südafrikas. — Z. B. B. cynops (Fig. 325). Gomphognathus. — Trias Südafrikas. — Z. B. G. polyphagus. Herbivor. 428 Die Stämme der Wirbeltiere. Diademodon. — Trias Südafrikas. — Z. B. D. Browni. Herbi- vor. — 4 Greifzähne, 1 Reißzahn, 12 Mahlzähne (bei D. platyrhinus). fieor PtySo- Fig. 331. Unterseite des Schädels von Cynognathus platyceps Kapkolonie. Ungefähr l/a nat. Gr. (Nach W Ang. = Angulare. mb. ty. Ar. = Articulare. As. = Alisphenoid. Bo. = Basioccipitale. p. cor. Bs. = Basisphenoid. D. = Dentale. PI. e. a. in. = Meatus auditorius ex- ternus. pl. Mx. Ex. o. ■ = Exoccipitale. Pt. /. /. p. + /. con. = Foramen lacerum po- sterius + Foramen condylo- p. ty. So. ideum. Qu. gl. Sq. = Gelenkfläche des Squamo- So. sums. Sq. J- P- = Interparietale. St. Ja. (Ma.) = Jugale. Vo. , Seeley, aus der Trias der . K. Gregory, 1913.) wahrscheinliche Lage und Umriß des Trommelfells (Membrana tympanica). Kronenfortsatz (Processus coronoideus) des Dentale. Palatinum. Gaumenvorsprung des Supramaxillare. Pterygoid. Processus posttympanicus des Squamosums. Quadratum. Supraoccipitale. Squamosum. Stelle für den verloren ge- gangenen Stapes (Columella). Parasphenoid. Nach R. Broom (1913) ist bei Diademodon ein Zahnwechsel in der- selben Weise wie bei den Säugetieren zu beobachten; wenn das Tier seinen Reifezustand erreicht, so werden die Greifzähne, Reißzähne und Reptilia. 429 Fig. 332. A. Die drei letzten Backenzähne von Diademodon Browni, von der Kaufläche gesehen (vgl. Fig. 330). A'. Seitenansicht des letzten Backenzahns von D. Browni. B. Die drei letzten Backenzähne von Diademodon entomophonus. C. Die zwei vorletzten Backenzähne von Diademodon mastacus. Alle Figuren in 3/i nat- Gr- Die Reste stammen aus den „Red Beds" bei der Farm Witkop (Distrikt Albert der Kapkolonie), die wahrscheinlich der obersten Trias angehören. (Nach D. M. S. Watson, 1913.) Fr. Porb. La. Adl Smx. Na Aud. Fig. 333. Seitenansicht des rekonstruierten Schädels von Sesamodon Browni, Br. des säugetierähnlichsten der bisher bekannten Therocephalier aus der Trias der Kapkolonie. (Nach R. Broom, 1911.) Aud. Adl. De. = Gehöröffnung. = Adlacrymale. = Dentale. Na. Pmx. Porb. = Nasale. = Praemaxillare. = Postorbitale. Fr. J.U. La. N. = Frontale = Jugale. = Lacrymale. = Naris. Sq. Smx. Spt. = Squamosum. — Supramaxillare = Septomaxillare 430 Die Stämme der Wirbeltiere. der vordere Teil der Mahlzähne durch 4 Inzisiven, 1 Canin und 4 Prä- molaren ersetzt, während die der ersten Dentition angehörenden Mo- laren stehen bleiben und nicht gewechselt werden, also die hinteren 8 Mahlzähne der ersten Dentition (Fig. 320, 332). Sesamodon. — Trias Südafrikas. — S. Browni. Diese Art ist unter den Therocephaliern die säugetierähnlichste. Die Zahnformel um- faßt Greifzähne, Reißzähne, Backenzähne; die Differenzierung des Ge- bisses steht in innigem Zusammenhang mit der Form und dem Bau Orh. l'oih. Tg Pmx D. Smx. Sjpl. Ju. Ang. Sang. Fig. 334. Rekonstruktion des Schädels von Galepus Jouberti, Broom, aus dem Perm Südafrikas. 5/3 nat. Gr. (N ach R. Broom.) Adl. = Adlacrymale. Pmx. = Praemaxillare. Ang. = Angulare. Port. = Postorbitale. Art. = Articulare. Q. = Quadratum. D. = Dentale. Sang. = Supraangulare. Ju. = Jugale. Spl. = Spieniale. La. = Lacrymale. Spt. = Septomaxillare N. = Nasenöffnung. Sq. = Squamosum. Na. = Nasale. T.g- = Temporalgrube Orb. = Orbita. .des Unterkiefers, in dem das Dentale auf Kosten der anderen Mandi- bularelemente sehr stark entwickelt und ein starker Kronenfortsatz ausgebildet ist. Der Unterkiefer konnte (nach Broom, 1. c, 1911, p. 916) eine' anteroposteriore Bewegung ausführen; W. K. Gregor y (The Orders of Mammals, 1910, 1, c, p. 119 und 220) nimmt dagegen eine mediolaterale Bewegungsfähigkeit des Unterkiefers an. Die late- rale Verbreiterung der Kronen der Backenzähne scheint dafür zu sprechen, daß Sesamodon Browni ein herbivores Tier war. Als direkter Ahne der Säugetiere kann es aber trotz der vielen und großen Ähnlich- keiten nicht in Betracht kommen (Fig. 333). Reptilia. 431 2. Unterordnung: Dromasauria. Die wichtigsten Kennzeichen dieser Unterordnung sind das Fehlen des Quadratojugale (wie bei den Therocephaliern) und die Ausbildung eines langen Astes des Squamosums, der nach unten vorspringt und an seinem Ende ein kleines Quadratuni trägt (wie bei den Dicynodontiern). Die Augenhöhlen sind außerordentlich vergrößert. Der Gesamthabitus des Schädels erinnert an Eidechsen. Im Schädeldach ist ein großes Parietalloch vorhanden. Im Unterkiefer ist das Angulare und Supra- angulare gut entwickelt und beide Knochen nehmen fast dieselbe Länge wie das Dentale ein. Reißzähne sind nicht ausgebildet und alle Zähne von gleicher Gestalt und Größe. Der Schultergürtel ist ebenso gebaut wie bei den Therocephaliern, aber das Vorhandensein eines Cleithrums ist zweifelhaft. Die Phalangenformel ist: 2, 3, 3, 3, 3. Abdominalrippen sind vorhanden. Galechirus besitzt einen Skleiotikahing. F. Dromasauridae. Galechirus. — Perm von Südafrika.1 G. Scholtzi. Galepus. — Perm von Südafrika. — Schädellänge ungefähr 40 mm.2 G. Jouberti (Fig. 334). 3. Unterordnung: Dinocephalia. Die Dinocephalier sind durch einige Gattungen aus dem Perm der Kap- kolonie vertreten; ob die als Eubrachiosaurus aus der Trias Nordamerikas beschriebenen Reste dieser Gruppe einzureihen sind, ist sehr fraglich. Ob- wohl die einzelnen Gattungen bisher nur unvollständig bekannt sind, so läßt sich doch aus den vorhandenen Schädelresten schließen, daß sie einen Seitenzweig der Theriodontier bilden, der sich schon sehr frühzeitig von den Therocephaliern getrennt haben muß, da bei Delphinognathus noch ein Quadratojugale vorhanden ist, das den Therocephaliern fehlt. Es scheint jedocli, daß Tapinocephalus kein Quadratojugale mehr be- sessen hat. Der Schädel der Dinocephalier ist verhältnismäßig kurz und hoch und die Bezahnung schwach ausgebildet. Ebenso wie bei einigen Therocephaliern findet sich auch bei Delphinognathus eine kleine laterale Temporalgrube unterhalb der großen lateralen Tem- 1 R. Broom, On Some New Reptiles from the Karroobeds of Victoria west, South Africa. — Transactions South African Phil. Soc, Vol. XVIII, 1907, p. 31. 2 R. Broom, A Comparison of the Permian Reptiles of North America with those of South Africa. — Bulletin Amer. Mus. Nat. Hist., New York 1910, Vol. XXVIII, p. 205. Derselbe, On the Structure of the Skull in Cynodont Reptiles. — Proc. Zool. Soc, London 1911, p. 893. 432 Die Stämme der Wirbeltiere. poralgrube, woraus hervorgeht, daß auch bei den Dinocephaliern die letztere nur der oberen Temporalgrube der Reptilien mit doppelten Lateralgruben in der Schläfenregion entspricht. Die Augenhöhle ist bei Delphinognathus und Tapinocephalus, den am besten bekannten Gattungen, relativ klein. J'a. Pmx. Ana. . A. Linker Unterkieferast von Dicynodon, aus dem Perm der Kapkol in ya nat. Gr., von innen gesehen. B. Rechter Unterkieferast desselben Exemplars, von außen gesehen. (Nach D. M. S. Watson.) Abkürzungen wie in Fig. 336. Die kleinen Ohröffnungen liegen auf der Hinterseite des Schädels. Am vollständigsten ist das Skelett von Lystrosaurus latirostris bekannt. Die Wirbelsäule ist bei dieser Art sehr kräftig gebaut und umfaßt 25 Präsakralwirbel, 6 Sakralwirbel und 10 Kaudalwirbel. Der Schultergürtel umfaßt die drei Elemente Scapula, Coracoid und Präcoracoid; am Vorderrande der Scapula findet sich ein dem Acromion der Säugetierscapula vergleichbarer Fortsatz. Das Becken besitzt in einigen Punkten eine auffallende Ähnlichkeit mit dem Säuge- tierbecken, und zwar besteht diese Ähnlichkeit hauptsächlich in der Reptilia. 439 Art der Nahtverbindung der drei Elemente des Beckens, sowie im Vor- handensein eines Foramen obturatorium zwischen dem Pubis und Is- chium. Die Gliedmaßen waren kurz und stämmig und hatten die Pha- langenformel 2, 3, 3, 3, 3. Daß die Dicynodonten Wasserbewohner waren, ist als sicher an- zunehmen; eine ganze Reihe von Anpassungen, die D. M. S. Watson bei Lystrosaurus latirostris analysiert hat, sprechen dafür, daß es Tiere waren, die dieselbe oder doch eine sehr ähnliche Lebensweise wie die Sirenen geführt haben. Die Ähnlichkeit des Schädels mit der besonders bei Lystrosaurus an die Stoßzahnbildung der Halitheriiden und Hali- coriden (hier ist es ein Schneidezahn) erinnernden Stellung und Form A. Fig. 342. B. A. Huinerus von Dicynodon pardiceps, Owen, aus dem Perm der Kapkolonie. B. Humerus von Udenodon ( = Platypodosaurus) robustus , Owen, ebendaher. (Nach R. Owen.) je. = Foramen entepicondyloideum. des Eckzahnes in Verbindung mit einer Reduktion des übrigen Ge- bisses, wie bei Rhytina, spricht dafür, daß die Nahrungsweise der Di- cynodonten eine ähnliche war wie bei den Seekühen. Die Tiere waren aber keinesfalls in derselben Weise wie die Sirenen zum Schwimmen befähigt, da der Schwanz kurz und plump ist und keine Anzeichen des Vorhandenseins einer Schwanzflosse trägt, und beide Gliedmaßenpaare vorhanden sind. Es ist daher wahrscheinlich, daß dieser ganz einseitig spezialisierte und nur auf das Perm und die Trias beschränkte Zweig des Reptilstammes eine Lebensweise in Sümpfen und ruhigen Strömen führte, wie heute die Flußpferde oder die fluviatilen Lamantine und daß sich diese schwerfälligen Tiere, deren Größe zwischen einer Ratte und einem kleinen Flußpferd schwankte, von Wasserpflanzen genährt haben. 440 Die Stämme der Wirbeltiere. F. Dicynodontidae. Endothiodon. — Schon 1876 beschrieb R. Owen aus dem Penn der Kapkolonie eine Gattung aus der Verwandtschaft von Dicynodon, um welche sich einige später entdeckte Gattungen (z. B. Esöterodon, Smx. Fig. 343. Udenodon gracilis, Broom. Perm Südafrikas. Nat. Gr. Schädel in normaler Stellung zur Horizontalebene. (Nach R. Broom.) Adl. = Adlacrymale. Pa. = Parietale. Ang. = Angulare. Pmx. Praemaxillare. Art. = Articulare. Porb. Postorbitale. Co. = Condylus occ. Pte. Pterygoid. Fr. = Frontale. Q. = Quadratum. Ju. Jugale. Sang. Supraangulare. La. Lacrymale. Smx. Supramaxillare. N. Nasenöffnung. Sq. Squamosum. Na. Nasale. De. Dentale. Orb. = Orbita. Cryptocynodon, Opisthoctenodon, Pristerodon) gruppieren. Das wesent- liche Kennzeichen dieser Gattungen isf der geringere Spezialisations- grad des Gebisses im Vergleiche zu den Gattungen Lystrosaurus, Dicy- nodon, Udenodon, Gordonia, Cistecephalus usw., bei denen entweder Reptilia. 441 nur noch ein Paar Reißzähne im Oberkiefer stehen oder alle Zähne ver- loren gegangen sind; bei Endothiodon und seinen engeren Verwandten stehen dagegen noch im hinteren Teile der Oberkiefer und Unterkiefer eine oder mehrere Reihen kleinerer Zähne. Auffallend ist die große mx. l.pi. Bas. Fig. 344. Rekonstruktion des Schädels von Udenodon pusillus, Jaekel ; links von der Unter- seite, rechts von der Oberseite gesehen, 1 l '.-, mal vergrößert. (Nach O. Jaekel.) Bo. Basioccipitale. Orb. Orbita. Bas. = Basisphenoid. Par. = Parietale. Cho. = Choane. Pal. = Palatinum. Fe. pal. Fenestra palatinalis mediana. Porb. Postorbitale. F. pa. Foramen parietale. Pmx. Praemaxillare. Fr. = Frontale. Pte. = Pterygoid. J"- Jugale. Smx. Supramaxillare. La. Lacrymale. Sq. = Squamosum. N. = Naris. T. Z- = Temporalgrube. Na. Nasale. Ähnlichkeit der Gattungen Esoterodon und Cryptocynodon einerseits und der Gattungen Opisthoctenodon und Pristerodon anderseits, die sich nur dadurch voneinander unterscheiden, daß die Gattungen Crypto- cynodon und Pristerodon ein Paar Reißzähne im Oberkiefer besitzen, 442 Die Stämme der Wirbeltiere. Esoterodcn und Opisthoctenodon dagegen nicht. Vielleicht liegen hier wirklich nur sexuelle Unterschiede vor.1 Die oben genannten, nur aus dem Perm Südafrikas bekannten Gattungen sind meist als geschlossene Familie (Endothiodontidae) den Dicynodontiden gegenübergestellt worden. Diese Trennung scheint mir J'mv. Fori. Par So Fig. 345. Rekonstruktion des Schädels von Cistecephalus microrhinus, Owen, ein Dicynodontide aus dem Perm (Karrooformation) der Kapkolonie. Nat. Gr. (Nach R. Broom.) Adl. - Adlacrymale. Ipa. -■- Interparietale. Die übrigen Abkürzungen wie in Fig. 344. nicht genügend begründet und nur geeignet, das Bild von tWn engen Beziehungen der beiden Gattungsgruppen zu verwischen, die sich allein durch graduelle Differenzen in der Spezialisation des Gebisses unter- scheiden. Lystrosaurus. - Perm von Südafrika und Ostindien. - - Wichtigste 1 R. Broom, A Comparison of the Permian Reptiles of North America with those of South Africa. Bulletin of the American Museum of Natural History. Vol. XXVIII, 1910, p. 211. Reptilia. 443 Arten: L. declivis, L. latirostris. Nasenlöcher weit nach hinten bis in die Nähe der Orbita verschoben.1 (Fig. 338.) Sagecephalus. — Untere Trias der Kapkolonie.2 (Fig. 339.) Gordonia. — Perm von Cutties Hillock bei Elgin in Schottland.3 (Fig. 340.) Dicynodon. — Perm und Trias von Südafrika.4 (Fig. 341, 342.) Udenodon. — Perm und Trias von Südafrika.5 (Fig. 343, 344.) Cistecephalus. — Perm von Südafrika. — Eine vollständig zahn- los gewordene Form mit stark verkürztem Schädel.6 (Fig. 345.) VII. Ordnung: Rhynchocephalia. Man hat seit dem genaueren Bekanntwerden der lebenden Gattung Sphenodon (= Hatteria) in Neuseeland die phylogenetische Bedeutung der Rhynchocephalen allgemein sehr hoch eingeschätzt. Durch die Untersuchungen v. Huenes ist mit dieser althergebrachten Vorstellung gründlich aufgeräumt worden; es sind wohl primitive Stammeslinien, die sich schon in früher Zeit von den Cotylosauriern losgelöst haben, aber sie haben sich einseitig entwickelt und niemals zu besonderer 1 D. M. S. «Watson, The Skeleton of Lystrosaurus. - - Records of the Albany Museum, Vol. II, p. 287. Derselbe, The Limbs of Lystrosaurus. - Geological Magazine, London (5), Vol. X, 1913, p. 256. Derselbe, Some Notes on the Anomodont Brain Case. — Anatomischer An- zeiger, XLIV. Bd., 1913, p. 210. 2 O. Jaekel, Die Wirbeltiere. ■ Berlin 1911, p. 191, Fig. 209 (ohne nähere Beschreibung). 3 E. T. Newton, Some New Reptiles from the Elgin Sandstone. — Philo- sophical Transactions of the Royal Society, Vol. CLXXXIV (B), London 1893, p. 431. 4 I. B. J. So 1 las and W. J. So I las, A Study of the Skull of a Dicynodon by Means of Serial Sections. — Philosophical Transactions of the Royal Soc. Vol. CCIV(B), London 1913, p. 201. (Hier Zitate der älteren Literatur.) D. M. S. Watson, On Some Reptilian Lower Jaws. - - Ann. Mag. Nat. Hist., Vol. X, London 1912 (8), p. 575. — Udenodon wird von Watson als das Weibchen von Dicynodon angesehen. 5 O. Jaekei, Über den Schädelbau der Dicynodonten. Sitzungsberichte der Ges. Naturforschender Freunde in Berlin, 1904, p. 172. R. Broom, A Comparison of the Permian Reptiles of North America with those of South Africa. - - Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXVIII, 1910, p. 212. 6 Ibidem, p. 213. R. Broom, Observations on Some Specimens of South African Fossil Rep- tiles Preserved in the British Museum. — Transactions of the Royal Soc. of South Africa. Vol. II, Part I, 1910, p. 24: ,, Cistecephalus . . . . is evidently the last Stage in the Development of the Dicynodonts". 444 Die Stämme der Wirbeltiere. Blüte entfaltet. Seitdem die Cotylosaurier genauer bekannt geworden sind und dem Vorhandensein der beiden Temporalgruben bei Sphenodon und seinen Vorfahren nicht mehr die große phylogenetische Bedeutung wie früher zugeschrieben werden kann, stellen sich eben die Cotylo- saurier als die Ahnengruppe der höheren Reptilien dar, von denen eine große Zahl verschiedener Stammesreihen abgezweigt sind. Außer der durch Sphenodon in der Gegenwart vertretenen Gruppe der echten Rhynchocephalen oder Sphenodontiden sind in der Ordnung der Rhynchocephalen noch folgende Familien zu unterscheiden: die Sauranodontiden, die Rhynchosauriden, die Champsosauriden und die Acrosauriden. Die Thalattosauriden, die früher vielfach mit den Rhyncho- cephaliern vereinigt worden sind, erweisen sich jetzt nach eingehenderen Untersuchungen als eine Gruppe der Lepidosauria, die schon in sehr früher Zeit, wahrscheinlich schon im Perm, neben den Rhynchocephalen auftreten und einen von diesen ganz unabhängigen Stamm der Rep- tilien darstellen, der sich in ähnlicher Richtung wie die gleichfalls aus den Lepidosauriern hervorgegangenen Mosasaurier (= Pythonomorphen) abgezweigt und an das Meeresleben angepaßt hat, ohne aber die Trias zu überleben, in der er entstanden ist. F. Sphenodontidae. Im Schädel sind zwei übereinanderliegende Temporalgruben vor- handen, die untere vom Jugale und Quadratum nebst Quadratojugale gebildete Spange als unterer Abschluß der unteren Temporalgrube ist wohl entwickelt. Die Nasenlöcher sind getrennt, das Foramen parietale klein. Das Quadratum ist mit dem Schädeldach unbeweglich verbunden. Die Wirbelsäule weist im erwachsenen Zustande noch Reste der Chorda auf; die Wirbel sind amphizöl und auf der Ventralseite finden sich Hypozentren ausgebildet. Das Supramaxillare, Palatinum und Dentale tragen dreieckige abgeplattete Zähne, das Praemaxillare ist zahnlos oder trägt einen schneidenden Zahn, der stark nach unten vorspringt. Bei Polysphenodon sind Praemaxillare, Supramaxillare, Palatinum, Pterygoid und Transversum mit zahlreichen stumpfkonischen Zähnen besetzt, was auf eine durophage Lebensweise hindeutet. Bauchschuppen QJ .J« o - "3 E ■3*3.3 O) CU u oo tg 3 CO cu 3 a> E^ 3 CO 0> E x .. 3 OB g o 9 o tuot"' a. c« xj ~ - CU cd br o O X3 o . c cu a> « ■*"■" co co E-2 35 c «2 eis o ' 93 B 3 o t»o 0) H..S ü £ 2 d. m u- oo .,_, O =t- <+- oo >, cu c0c0-*-'"'-'aj<1Jt-P C0c000i-s_+->.0 CO CO 5 <- >- 2 ■a -a 5 CO CO 3 3 CO ■5 Q. co cu -a :3 - ° e SL? E +-> ._ a> 3 C <-> JS ö CO U Q.— .2 So :c0 CJ c o > co cu 3 -t-> _0 *-! *-< ni di cu oo 3 a. 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Diese Familie ist durch eine kleine Gattung aus dem oberen Jura Europas vertreten, die sich einseitig an das Meeresleben angepaßt hat und einen sehr langen Körper (mit über 45 Präsakralwirbeln) und kleine Flossen besitzt. Der allgemeine Habitus erinnert am meisten an den der Mosasaurier. Pleurosaurus. — Oberer Jura von Bayern und Frankreich.3 — Junge Individuen wurden als Acrosaurus beschrieben.4 F. Rhynchosauridae. Eine hochspezialisierte Gruppe, die sich von primitiven Rhyncho- cephalen abgezweigt und einseitig differenziert hat. Als die wesent- lichsten Kennzeichen der Familie können die zu einer einzigen Öffnung vereinigten Nasenlöcher, die sehr merkwürdige, schnabelartig nach unten abgebogene Form der Zwischenkiefer und das nach oben scharf aufgebogene Unterkieferende in Verbindung mit der durophagen Be- zähmung-des Supramaxillare und des Dentale gelten; die Palatina und Praemaxillaria sind unbezahnt. Das Supratemporale scheint zu fehlen. Die Begrenzung der Augenhöhle unterliegt bei den einzelnen Gattungen durchgreifenden Verschiedenheiten; das vorgeschrittenste Stadium scheint bei Stenometopon aus der mittleren Trias von Elgin vorzuliegen. Beide Temporalgruben sind wohl ausgebildet. Hyperodapedon. — Mittlere Trias von Elgin in Schottland und Ostindien.5 (Fig. 347, B.) 1 O. jaekel, Die Wirbeltiere. — Berlin 1911, S. 146. (Eine eingehendere Beschreibung fehlt noch.) 2 L. von Ammon, Über Homoeosaurus Maximiliani. — Abhandl. der math. phys. Klasse d. Kgl. Bayrischen Akad. d. Wiss., XV. Bd., München 1885, S. 499. 3 W. Dames, Beitrag zur Kenntnis der Gattung Pleurosaurus H. v. Meyer. Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss. zu Berlin, XLII. Bd., 1896, S. 1107. 4 A. Andreae, Acrosaurus Frischmanni H. v. Mey. — Ein dem Wasserleben angepaßter Rhynchocephale von Solnhofen. — Ber. d. Senckenberg. Ges. Frank- furt a. M., 1893, S. 21. 5 Th. H. Huxley, Further Observations on Hyperodapedon Gordoni. — Quarterly Journal Geolog. Soc, Vol. XL III, London 1887, p. 675. R. Burckhardt, On Hyperodapedon Gordoni. — Geological Magazine, Dec. IV, Vol. VII, London 1900, p. 486. G. A. Boulenger, On Reptilian Remains from the Trias of Elgin. ■ — Philo- sophical Transactions R. Soc, Vol. CXCVI (B), London, 1903, p. 176. Reptilia. 447 Fig. 347 A. Gaumenansicht des Schädels von Polysphenodon Müllen', Jaekel, aus der oberen Trias (mittlerer Keuper) von Fallersleben (Hannover), 4 mal vergr. (Nach O. Jaekel.) Pm. = Praemaxillare (bezahnt). Pa. = Palatinum (bezahnt). Mx. --= Supramaxillare (bezahnt). Pt. = Pterygoideum (bezahnt). V. = Vomer. Tr. = Transversum (bezahnt). Ni. = Choane. . J/2 Nat. Gr. (Nach C. Wiman, 1910.) Fig. 367. Unterarm und proximale Carpalreihe von Eurypterygius platydactylus, Broili, aus dem Aptien (obere Unterkreide) Hannovers (vgl. Fig.364). 1/2 nat. Gr. (Nach F. Broili.) r. = Radius. t\ = Radiale. U. = Ulna. i. = Intermedium. rx. = Gelenkfläche für das radiale Sesambein. «x. = Gelenkfläche für das ulnare Sesambein. u1 = Ulnare. IV. --- Gelenkfläche für das Pisiforme. Der Schultergürtel der Ichthyosaurier ist sehr kräftig gebaut. An ein medianes, ursprünglich dreieckiges und später T-förmiges Mittel- stück, das der Interclavicula entspricht, legen sich zu beiden Seiten die großen Coracoide an, die zusammen mit der Scapula das Arm- gelenk bilden. An die Scapula und den vorderen, quer verbreiterten Teil der Interclavicula legt sich beiderseits eine schlanke, stabförmige Clavicula an. Abel, Stämme der Wirbeltiere. *>" 466 Die Stämme der Wirbeltiere. Der Beckengürte] der ältesten Ichthyosaurier hat noch große Ähn- lichkeit mit jenem der tetrapoden Landreptilien der Permzeit. Zu- nächst lockert sich bei der Anpassung an das Wasserleben die Ver- bindung des Iliums mit der Wirbelsäule, das zu einem schmalen Stab wird, später senkt sich das Becken immer mehr herab und steht bei den Liasichthyosauriern nicht mehr mit der Wirbelsäule in Verbindung. Die Hinterextremitäten sind stets kleiner als die Vorderextremitäten und unterliegen bei den meisten Gattungen und Arten aus jüngerer Zeit einer fortschreitenden Reduktion, die besonders stark bei Oph- thalmosaurus zum Ausdruck kommt. Bei dieser Gattung sind Pubis und Ischium völlig miteinander verwachsen, aber vom Ilium getrennt; Fig. 368. Abnormale Ichthyosaurierflosse aus dem Unterlias von Street, Somersetshire. - Wahrscheinlich = Eurypterygius inter- medius (Guide of Fossil Reptiles, Brit. Mus. Nat. Hist., London, 1910, p. 39, Fig. 38, A). Orig.-Zeichnung nach einem Abguß im Brit. Mus. Nat. Hist., Nr. 2562. in dem plattenförmigen, aus der Verschmelzung von Pubis und Ischium hervorgegangenen Knochen ist ein kleines Foramen obturatorium sichtbar (Fig. 371). • Zwischen den beiden Gliedmaßenpaaren sind sehr zahlreiche, dünne, schwach gebogene Bauchrippen ausgebildet. Die häutige Rückenflosse, die an mehreren Exemplaren aus dem deutschen Oberlias freipräpariert werden konnte, hatte dieselbe Form wie die Rückenflosse der Delphine der Gegenwart (Fig. 372 — 374). In der Kehlregion einzelner Exemplare aus dem deutschen oberen Lias ist ein runder Sack erhalten, der wahrscheinlich als Kehlsack zu deuten ist1; seine Funktion ist jedoch noch fraglich (Fig. 372, 374). 1 O. Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere. — 1912. p. 422. Ich habe hier die Reptilia. 467 Bei zahlreichen Exemplaren hat man in der Leibeshöhle junge Tiere gefunden, die wiederholt zu der Vorstellung geführt haben, daß es sich in allen derartigen Fällen um Embryonen handelt, die mit der Mutter zugrunde gegangen sind. Indessen sind in einzelnen dieser Fälle Fig. 369. Linke Vorderflosse von Ophthalmosaurus icenicus, Seeley, aus dem Oxfordien von Peterborough in England, 1/6 nat. Gr. (Nach C.W. Andrews, 1910.) Fig. 370. Ventralansicht der rechten Hinter- flosse derselben Art, 1/6 nat. Gr. h. = Humerus. dr. = Crista trochanterica femoris r. = Radius. a. s. = Ventralseite des Femur. ü. = Ulna. t. = Tibia. P- = Pisiforme. f. = Fibula. rad. = Radiale. üb. = Tibiale. int. = Intermedium. int. = Intermedium. uln. = Ulnare. fib. = Fibulare. / — V. = Reihenfolge der Finger. /. — ///. = erste bis dritte Zehe. die Jungen verschieden groß und liegen zum Teil so weit vorn in der Leibeshöhle, daß es sich wohl nur um gefressene Junge handeln kann. Möglicherweise liegen in einigen Fällen wirklich Embryonen vor; daß die Ichthyosaurier vivipar gewesen sind, ist übrigens auch ohne Nach- Vermutung ausgesprochen, daß es sich in dem Kehlsack entweder um eine Schall- blase oder um eine Einrichtung handelt, die mit der Nahrungsaufnahme in irgend- einem Zusammenhange steht. 30* 468 Die Stämme der Wirbeltiere. weis von dem Vorhandensein von erhaltenen Embryonen nahezu sicher, da die Lebensweise eine Fortpflanzung auf oviparem Wege als unwahr- scheinlich erscheinen läßt.1 Die Nahrung der Ichthyosaurier bestand in Fischen, Belemniten und anderen Cephalopoden, wie erhaltene Speisereste in der Magen- gegend beweisen. An einzelnen Fundstellen von Ichthyosauriern sind ihre Exkremente häufig (Koprolithen).2 F. obt Fig. 371. Pubis + Ischium von Ophthalmosaurus icenicus, Seel., aus dem Oxfordien Eng- lands. V2 nat- Gr. (Nach C. W. Andrews.) Is. = Ischium. P. = Pubis. F. obt. = Foramen obturatorium. Die Körperlänge der Ichthyosaurier schwankte zwischen 1 m und 1 2 m. Der größte Ichthyosaurier dürfte I. trigonodon gewesen sein ; ein 2 m langer Schädel dieser Art wurde im oberen Lias Frankens gefunden. Schon im Rhät lebten riesige Ichthyosaurier, wie das gewaltige Unterkieferfragment aus dem Bonebed von Aust Cliff am Severn bei Bristol beweist, das F. von Huene(1912) beschrieb3. Dieses Tier könnte vielleicht noch größer gewesen sein als Ichthyosaurus trigonodon, doch sind einstweilen genauere Schätzungen unmöglich. 1 W. Branca, Sind alle im Inneren von Ichthyosauren liegenden Jungen ausnahmslos Embryonen? — Abhandl. Kgl- Preuß. Akad. d. Wiss., 1907, S. 1. Derselbe, Nachtrag zur Embryonenfrage bei Ichthyosaurus. - Sitzungsber. Kgl. Preuß. Akad. d. Wiss., XVIII. Bd., 1908, S. 392. O.Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere. 1912. S. 75. 2 Viele der unter dem Namen ,,Ichthyosaurierkoprolithen" beschriebenen Exkremente dürften jedoch von Fischen herrühren. 3 F. v. Huene, Der Unterkiefer eines riesigen Ichthyosauriers aus dem eng- lischen Rhät. — Centralbl. f. Mineral, usw., 1912, S. 61. Reptilia. 469 Man hat ursprünglich sowohl die Arten mit kurzen und breiten Flossen wie die Arten mit langen und schmalen Flossen in einer Gat- tung (Ichthyosaurus) vereinigt und faßt auch heute noch sehr hetero- gene Typen unter diesem Namen zusammen. Es kann jedoch keinem Zweifel unterliegen, daß es sich in den Breitflossern und in den Schmal- Fig. 372. Rekonstruktion von Stenopterygius quadriscissus, Quenstedt, aus dem oberen Lias Württembergs, auf Grundlage des Originals im Senckenberg-Museum zu Frankfurt a. M. (vgl. Fig. 374). (Nach O. Abel, 1912.) Fig. 373. Stenopterygius quadriscissus, Qu. (emend. E. Fraas). Sehr junges Exemplar von 50 cm Körperlänge. — Oberer Lias von Holzmaden in Württemberg. - Original im Kgl. Naturalienkabinett zu Stuttgart. (Nach E. Fraas, 1911.) flossern (diese Unterscheidung deckt sich nicht ganz mit den systema- tischen Gruppen der Latipinnati und Longipinnati) um Vertreter zweier durchaus divergenter Stammesreihen handelt, welche ebenso scharf von- einander geschieden sind, wie etwa die breit- und kurzflossigen Balae- niden von den lang- und schmalflossigen Balaenopteriden unter den Bartenwalen. 0. J aekel hat daher schon 1904 vorgeschlagen1, die 1 O. J aekel, Eine neue Darstellung von Ichthyosaurus. Deutsch. Geol. Ges., LVI. Bd., 1904, S. 32. — Zeitschrift der 470 Die Stämme der Wirbeltiere. --' l r+ cd 3 o O •"! T3 K CD "1 3 *< 03 CTQ CO 03 3 a CD 03 O D. re ?r — i CA 2 3 o 3 er cä" cd CA ~t C '= °s. c« 03 i — | CA o <© rt 3" 3 2 c 3 — n r-h ST CT- — C 3 3" 03_ r-t~ N n N — n -ri —. CD 03 X Tl Z W -^- 3" TT n T5 03 — b r-1 r+- f. -t f-t- 00 -^ g s (-h 03 3 cÄ r 3: i-h 1 3 c z C/3 CT CD 03 ~t 3* cd — -i = rn Q. r ro 03 ö .-*- V> *n mn < O 3 < o 3* re 3 «3* 03 Q. n" 3 3 3 03 O * o. cd 3" 3 c« 03 3 W "1 o' r-t- 3" er c-t- (B 3 03 er *n CD •-I Q. CTQ CD -\ 03 G ö CD 3* 03 03 3 1 Reptilia. 471 Breitflosser unter den Ichthyosauriern unter dem Namen Eurypterygius und die Schmalflosser unter dem Namen Stenopterygius zusammen- zufassen, doch hat sich diese Bezeichnung gegenüber dem eingebürgerten Namen Ichthyosaurus noch nicht durchzusetzen vermocht. Jedenfalls ist dieses Merkmal des Flossenbaues' zur Unterscheidung der Ichthyo- saurusarten von viel größerer Wichtigkeit, als etwa die verschiedene Schnauzenlänge, die bei I. breviceps aus dem unteren Lias Englands extrem kurz, bei I. campylodon aus dem Gault des Rounddown Tunnel bei Dover extrem lang ist. Eine sehr merkwürdig differenzierte Gat- tung mit enorm verlängerter Schnauze und kurzem Unterkiefer, die in dieser Hinsicht eine überraschende Konvergenz mit dem langschnau- zigen Zahnwal Eurhinodelphis aus dem Obermiozän von Antwerpen aufweist, habe ich (1909) als „Eurhinosaurus" abgetrennt.1 Fig. 375. Rekonstruktion des Schädels von Ophthalmosaurus icenicus, Seeley, eines Ichthyosauriers aus dem Oxfordien Englands mit riesigen Augenhöhlen und breitem Sklerotikalring. Schädellänge etwa 1 m. Gebiß rudimentär. (Nach C. W. Andrews.) Bei der oberjurassischen Gattung Ophthalmosaurus mit außer- ordentlich vergrößerten Augenhöhlen sind die Zähne sehr klein und auf die vordersten Teile der Kiefer beschränkt. Es liegt hier eine par- allele Anpassung mit den sekundär zahnarm gewordenen Zahnwalen vor, und zwar ist als die Ursache dieser Gebißreduktion wohl der Über- gang von der ichthyophagen zur ausschließlich teuthophagen Ernährung, d. i. Cephalopodennahrung, anzusehen.2 (Fig. 375.) Die Ichthyosaurier stammen nicht direkt von den Cotylosauriern ab, sondern von einer Ahnengruppe, bei der bereits ein oberes Schläfen- loch jederseits zur Ausbildung gelangt war. Huene hat es (1916) wahr- scheinlich zu machen versucht, daß die direkten Ahnen auf der Spezia- lisationsstufe der Poliosauriden gestanden und diesen sehr ähnlich waren,3 1 O. Abel, Cetaceenstudien. I. Mitteilung. — Sitzungsber. d. Kais. Akad. d. Wiss., Wien, CXVIII. Bd., math. nat. KL, 1909, S. 245. 2 O. Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere, S. 526. 3 F. von Huene, Beiträge zur Kenntnis der Ichthyosaurier im deutschen Muschelkalk. — Paläontographica, XLII. Bd., 1916, S. 63. 472 Die Stämme der Wirbeltiere. aber dagegen spricht vor allem, daß die Poliosauriden nur eine untere, aber keine obere Temporalgrube besessen haben, so daß die Ichthyosaurier mit ihrer oberen Temporalgrube und fehlenden unteren Temporalgrube nicht auf den Schädeltypus von Varanosaurus usf. zurückgehen können. Auch ist der hintere steile Absturz'des Schädeldaches von Varanosaurus so eigenartig, daß an eine Ableitung der Ichthyosaurier von varano- saurusartigen Theromorphen nicht gedacht werden kann. Indessen mag zugegeben werden, daß die langgestreckte, schmale und spitz zulaufende Schädelform von Varanosaurus acutirostris unverkennbare Ähnlichkeiten Id. Clav. Scap. Fig. 376. Schultergürtel von Mixosaurus atavus, Quenst., aus der mittleren Trias Deutschlands, in 1/i nat. Gr.; kombiniert und rekonstruiert von F. v. Huene, 1916. Id. = Interclavicula. Scap. = Scapulare. Clav. = Clavicula. Cor. = Coracoid. (Vgl. dazu die Kritik F. Broili's (1917, Anat. Anz., 49. Bd., S. 484), in welcher die Richtigkeit dieser Rekonstruktion bestritten wird.) mit dem Schädel der primitiven Ichthyosaurier aufweist, aber diese Ähnlichkeiten sind höchstens auf Rechnung einer analogen Nahrungs- weise zu setzen. Zwischen den Mesosauriern und Ichthyosauriern bestehen keine verwandtschaftlichen Beziehungen und die vorhandenen Ähnlichkeiten sind teils als Folge der aquatischen Lebensweise beider Stämme, teils als gemeinsam von den Ahnen ererbte Merkmale anzusehen. Wir müssen die Ahnen der Ichthyosaurier in primitiven Reptilien der Theromorphenstufe aus der Permzeit suchen, die jedoch bis heute unbekannt geblieben sind.1 1 Gegen die Ableitung der Ichthyosaurier von Mesosaurus oder Stereosternum sprechen vor allem die in ganz anderer Richtung entwickelten Anpassungen an das Wasserleben bei den beiden Gruppen. Während die Mesosaurier den Molchtypus aufweisen, haben die Ahnen der Ichthyosaurier zweifellos schon sehr frühzeitig die Richtung zum Torpedotypus eingeschlagen, ohne daß irgend ein Merkmal dafür sprechen würde, daß die Vorstufe der Ichthyosaurier von molchförmigen Typen ge- bildet worden und diese Anpassungsform an das Schwimmen später mit der fusi- formen Körpergestalt vertauscht worden wäre. Vgl. hierüber auch Stromer, Die ersten fossilen Reptilreste aus Deutsch-Südwestafrika und ihre geologische Be- deutung. — Centralblatt f. Min., usw., 1914, S. 538. Reptilia. 473 Mixosaurus. — Die Reste dieser kleinen, höchstens 1 m Körper- länge erreichenden Gattung sind bisher aus der Trias der Lombardei, Spitzbergens, Deutschlands und Nevadas bekannt geworden. Das Schwanzende ist nur wenig abgebogen, so daß die Schwanzflosse sehr niedrig gewesen sein- muß. Die Zähne stecken in Alveolen, nicht in einer Zahnrinne. Die Interclavicula (Fig. 376) ist dreieckig, die Flossen breit und kurz, die Vorderflosse viel größer als die Hinterflosse, die Knochen des Oberarms und Oberschenkels, des Unterarms und Unterschenkels ver- hältnismäßig primitiv gebaut und in ihrer Form noch deutlich von den proximalen Elementen des Carpus und Tarsus unterschieden. M. ata- vus: Deutschland, unterer Muschelkalk; M. Nordenskjöldi: Spitzbergen, oberer Muschelkalk; M. Cornalianus: obere Trias der Lombardei; M. Fraasi: mittlere Trias von Nevada und einige andere Arten.1 (Fig. 365, 366, 376, 377.) Cymbospondylus. — Mittlere Trias von Nevada, Muschelkalk Deutschlands. — Der Schädel zeigt im Bau der Region zwischen den Augenhöhlen wesentliche Verschiedenheiten, die besonders in dem ver- schiedenen Größenverhältnis der Frontalia und Nasalia zum Ausdruck kommen. Die Tiere waren relativ groß (Schädellänge etwa 1 m). Der Schwanz war wie bei Mixosaurus nur wenig nach unten gebogen. In der Länge der Arm- und Beinknochen ist C. noch primitiv. Die Vorder- und Hinterflossem sind etwa gleich groß. Ob sie breit und kurz waren, ist noch zweifelhaft.2 (Fig. 378.) Merriamia. — Obere Trias von Kalifornien. Die Flossen sind sehr schmal und lang und enthalten in der Vorderflosse nur drei funk- tionelle Fingerstrahlen nebst Rudimenten eines vierten Fingerstrahls; die Hinterflosse ist kleiner als die Vorderflosse. In dieser Hinsicht ist 1 E. Repossi, II Mixosauro degli Strati Triasici di Besano in Lombardia. — Atti Soc. Italiana, XLI. Bd., Milano 1902, p. 361. J. C. Merriam, Triassic Ichthyosauria with Special Reference to the American Forms. — Memoirs of the University of California, Vol. I, 1908. C. Wiman, Ichthyosaurier ans der Trias Spitzbergens. — Bulletin of the Geol. Inst, of Upsala, Vol. X, 1910, p. 124 (Literatur p. 144). Derselbe, Über Mixosaurus Cornalianus Bass. sp. — Ibidem, Vol. XI, 1912, p, 230 (Literatur p. 240). Derselbe, Notes on the Marine Triassic Reptile Fauna of Spitzbergen. — University of California Publications, Bull, of the Department of Geology, Vol. X, 1916, p. 63 (Literatur p. 73). F. von Huene, Beiträge zur Kenntnis der Ichthyosaurier im deutschen Muschelkalk. — Paläontographica, LXII. Bd., 1916, p. 1 (Literatur p. 66). F. Broili, Einige Bemerkungen über die Mixosauridae. — Anatomischer An- zeiger, XLIX. Bd., 1916, S. 474. 2 Vgl. außer der oben genannten Abhandlung Mer Harns auch seine Studie: The Types of Limb-Structure in the Triassic Ichthyosauria. - - Americ. Journal of Science (4), Vol. XIX, New Haven 1905, p. 23. 474 Die Stämme der Wirbeltiere. also Merriamia bereits höher spezialisiert als die mangelhaft bekannte Gattung Toretocnemus, bei der die Hinterflossen ebenso lang oder etwas länger sind als die Vorderflossen; Toretocnemus ist in der oberen Trias Kaliforniens gefunden worden.1 (Fig. 361.) Fig. 377. Rekonstruktion des Schädels von Mixosaurus atavus, Quenst., aus der Mitteltrias (Homomyen- Mergel des Wellendolomits bei Simmozheim, Schwarzwald) Deutschlands, von oben gesehen. V2 nat. Gr. ^ach F. v. Huene, 1916.) Adl. = Adlacrymale. Bo. = Basioccipitale. Fr. = Frontale. Fo.p. = Foramen parietale fu. - Jugale. La. = Lacrymale. N. = Nasenöffnung. Na. = Nasale. Orb. = Orbita. Pa. = Parietale. Prnx. = Praemaxillare. Porb. = Postorbitale. Q. = Quadratum. Ol- = Quadratojugale. Smx. = Supramaxillare. Sq. = Squamosum. Sta. = Stapes. S.t. = Supratemporale. T.g. = Temporalgrube. Fo.p. Porb Shastasaurus. Obere Trias Kaliforniens. — Nur zwei bis drei Fingerstrahlen in der sehr schmalen Vorderflosse, welche die rudimentäre Hinterflosse bedeutend an Länge übertrifft.2 Eurypterygius (= Ichthyosaurus e. p., Gruppe der polydaktylen 1 Ibidem und J. C. Merriam, i. c. stipra. 2 J. C. Merriam, I. c. 1908. Reptilia. 475 Pmx. Ichthyosaurier).1 — Weit verbreitet, vom unteren Lias bis zur oberen Kreide. Diese Gat- tung kann unmög- lich von den wenig- fingerigen (oligodak- tylen) Triasichthyo- sauriern abstam- men, da sie nicht nur ihre normale, von den Landrep- tilien ererbte Finger- zahl besaß, sondern die Flossenbreite im Laufe der Stammes- geschichte der Gat- tung noch beständig vermehrte. Wahr- scheinlich stecken auch noch nach der Abtrennung von Eurhinosaurus und Stenopterygius in der Gattung Eury- pterygius mehrere verschiedene Gat- tungen, deren Ab- grenzung aber einst- weilen noch nicht möglich ist und ein- gehendere morpho- logische Vergleiche aller bekannten Arten voraussetzt, die bis heute noch fehlen. Die Gattung Eurypterygius ist wahrscheinlich aus einer der primitiven Gattungen Mixo- saurus oder Cymbo- 1 O. J aekel, Eine neue Darstellung von Ichthyosaurus. — Sitzungsberichte d. Deutschen Geol. Ges., Zeitschrift d. Deutsch. Geol. Ges., LVI. Bd., 1904, S. 32. Orb. T.g. Fo.j). Porb. Fig. 378. Rekonstruktion des Schädels von Cymbospondylus spec. aus der mittleren Trias Kaliforniens, von oben gesehen. 1/1 nat. Gr. (Nach'J. C. Merr iam.) Abkürzungen wie in Fig. 377. 476 Die Stämme der Wirbeltiere. spondylus hervorgegangen; die sclnnalflossigen, oligodaktylen, hoch- spezialisierten Gattungen Merriamia, Shastasaurus usw. kommen nicht als Ahnenformen in Betracht und stellen jedenfalls einen blinden Seiten- ast der Ichthyosaurier dar, da die Juraichthyosaurier, die sich einerseits um Eurypterygius, andererseits um Stenopterygius gruppieren, in ihrem Flossenbau auf breitflossige Ahnen mit voller Finger- und Zehenzahl zurückgehen und daher nicht von Formen mit reduzierten Fingern und Zehen abgeleitet werden können. Schon bei den im Lias auftretenden Arten der Gattung Eurypterygius sind Ulna, Radius, Tibia und Fibula sehr stark modifiziert und haben die Form der angrenzenden Carpalia bzw. Tarsalia angenommen. Im weiteren Verlauf der Stammesentwicklung der Gattung keilt sich das Intermedium immer weiter zwischen Radius und Ulna ein und erreicht schon bei E. extremus aus dem unteren Lias Englands den Unterrand des Humerus. Durch Vermehrung der Fingerstrahlen bzw. der Längs- reihen von Phalangen können bis zu elf Strahlen in der Brustflosse von E. communis auftreten. Die Art der Vermehrung unterliegt großen Schwankungen selbst innerhalb der Arten, wie Vergleiche der Flossen von E. communis zeigen. Die Vermehrung der "Phalangenreihen findet hauptsächlich an der ulnaren Seite der Hand, aber auch, freilich in schwächerem Maße, an der Vorderseite oder Radialseite der Hand statt. Die Gattung Eurypterygius entspricht nicht genau der Gruppe der ,,Latipinnati", da diese nicht nur durch breite, kurze Flosse, sondern namentlich dadurch gekennzeichnet sein soll, daß vom Intermedium der Handwurzel zwei Fingerstrahlen ausgehen, während bei den ,,Longi- pinnati" nur ein einziger Fingerstrahl in 'der Mitte der Vorderflosse stehen soll; nach dieser Auffassung soll bei den „Latipinnati" der dritte Finger verdoppelt sein und statt des einen Centrale bei den Longipinnati sollen zwei Centralia vorhanden sein. Da jedoch die Be- stimmung der betreffenden Knochen als „Centralia" außerordentlich zweifelhaft ist, kommt diese systematische Gliederung kaum in Be- tracht. Dagegen scheint es, daß Flossentypen wie die des E. extremus einem anderen Stamme angehören als die Flossentypen, wie sie uns bei E. platydactylus entgegentreten, und es ist daher wahrscheinlich, daß auch in der Gattung Eurypterygius weit mehr Gattungen stecken als man bisher anzunehmen pflegt.1 Zu den breitflossigen Ichthyosauriern (Eurypterygius) sind z. B. zu rechnen: E. intermedius (unterer Lias Englands) (Fig. 368). E. Conybeari (unterer Lias Englands), 1 Die Literatur über Ichthyosaurier ist sehr umfangreich. G. Baur, E. D. Cope, R. Owen und E. Fraas haben zahlreiche Abhandlungen über diese Reptilien Reptilia. 477 E. communis (oberer Jura Englands [Kimmeridge]) (Fig. 358 B, 362). E. extremus (oberer Jura [Kimmeridge] Englands).1 (Fig. 363.) E. platydactylus (untere Kreide [Neokom und Aptien] Norddeutsch- lands) (Fig. 364, 367) usf. Stenopterygius (= Ichthyosaurus e. p., Gruppe der oligodaktyleu Ichthyosaurier). — Hauptverbreitung im Lias.2 — Die Ichthyosaurier des süddeutschen oberen Lias aus den schwarzen Schiefern und Kalken von Holzmaden, Boll und anderen Fundorten in Süddeutschland ge- hören zu den Ichthyosauriern, die meist eine reduzierte und nur selten die normale Fingerzahl aufweisen und nur in wenigen Fällen an der veröffentlicht. Zu den wichtigsten derselben, in denen auch die weitere Literatur nachzusehen ist, gehören: E. Fr aas, Die Ichthyosaurier der süddeutschen Trias und Juraablagerungen. — Tübingen 1891. — Die Hautbedeckung von Ichthyosaurus. — Jahreshefte d. Ver. f. Vaterland. Naturkunde in Württemberg, L. Bd., 1894, S. 493. — Ein unverdrückter Ichthyosaurusschädel. — Ibidem, 1913, S. 1. G. Baur, ün the Morphology and ürigin of the Ichthyopterygia. — American Naturalist, Vol. XXI, 1887, p. 837. R. Lydekker, Note on the Classification of the Ichthyopterygia. — Geolog. Maga- zine (3), Vol. V, 1888, p. 309. R. Owen, Monograph of the Fossil Reptilia of the Liassic Formations. — Part III (Ichthyopterygia). — Palaeontographical Society, Vol. XXXV, London 1881, p. 83. G. Baur, Die Palatingegend der Ichthyosauria. — Anat. Anzeiger, X. Bd., 1895, S. 456. • R. Lydekker, Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Mu- seum. — Part II. — 1889. O. P. Hay, Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America. — Bull. 179 of the U. S. Geol.-Survey, Washington 1902, p. 461 (aus- führliche Literatur, besonders über Proteosaurus, Home [Type: P. platyodon, Conyb.)]. F. Broili, Ein neuer Ichthyosaurus aus der norddeutschen Kreide. — Paläonto- graphica, LIV. Bd., 1907, S. 139. — Neue Ichthyosaurierreste aus der Kreide Norddeutschlands und v das Hypo- physenloch bei Ichthyosauriern. — ■ Ibidem, LV. Bd., 1909, S. 295. E. von Stromer, Neue Forschungen über lungenatmende Meeresbewohner. — Fortschritte der naturw. Forschung, II. Bd., Berlin u. Wien 1910, S. 101. 1 Das geologische Alter des von G. A. Boulenger (A Paddle of a New Species of Ichthyosaur. — Proc. Zool. Soc, London 1904, p. 424) beschriebenen Restes war unbekannt, ebenso wie der Fundort; als wahrscheinlich wurde angenommen, daß der Rest aus dem unteren Lias der Gegend von Bath stamme. Da ein zweites, allerdings nicht so vollständiges Exemplar im oberen Jura (Kimmeridge) von Swindon in England gefunden wurde, wie C. W. Andrews (Marine Reptiles of the Oxford Clay. — Vol. I, 1910, p. 54) berichtet, so ist es wahrscheinlich, daß diese Art dem oberen und nicht dem unteren Jura angehört, wofür ja auch, wie Andrews hervor- hebt, der extrem hohe Spezialisationsgrad der Flosse spricht. 2 O. Jaekel, Eine neue Darstellung von Ichthyosaurus. — Zeitschrift der Deutschen Geol. Ges., LVI. Bd., 1904, S. 32. 478 Die Stämme der Wirbeltiere. ulnaren Seite der Hand überzählige Phalangenreihen besitzen. Die > "2 CO 1-t- ct> 3 C •o O CTO C vi CO 3 r+ E. ZT o c Vi Vi o -3 o o 3 ■< er - § 3 =f 3 W 3 w 3 TJ — ™ F =■ o. 3 n e. — . 31 S -| _ o 2 C tu CO O v> CO <-f "3 -' xt 3 CO ST ro 03 § « 3-' °- • § 'co r i z r o 3 O. O 3 CO o Vi n r-t- Vi =T -^- ■P n 3 CTO Co O. 3 £0 O cro CO -4 o Flosse kann dabei (vgl. St. tenuirostris, Fig. 379) sehr breit und groß sein, ist aber oft klein (St. quadriscissus, Fig. 380). Hierher gehören Reptilia. 479 die häufigsten Ichthyosaurierarten St. quadriscissus, St. tenuirostris, St. acutirostris, St. longifrons, St. platyodon. Wahrscheinlich wird auch die Gattung Stenopterygius in mehrere Gattungen zu zerlegen sein, doch sind erst genauere Unter- suchungen darüber erforderlich. Eurhinosaurus. — Oberer Lias Württembergs und Englands.1 — Schnauze enorm verlängert, den kurzen Unterkiefer weit überragend, Flossen dreifingerig, lang und schmal, die vorderen Flossen länger als die hinteren.2 Die Schnauzenlänge des etwa 5 m langen Tieres erreichte, von der Spitze bis zum Nasenloch ge- messen, über 1 m. — E. longirostris und E. longipes mit Flossen von über 1 m Länge.3 1 0. Abel, Cetaceenstudien. I. Mit- teilung: Das Skelett von Eurhinodelphis Cocheteuxi aus dem Obermiozän von Ant- werpen. — Sitzungsberichte d. K. Akad. d. Wiss. Wien, math. nat. KL, CXVI1I. Bd., 1909, S. 245. 2 Die Vorderflossen eines von B. Hauff präparierten „Hautexemplars" aus dem Lias von Holzmaden von 4 m Körper- länge sind 80 cm, die Hinterflossen nur 60 cm lang. (Nach einer Mitteilung von E. Fraas an F. König. — F. König: Fossilrekonstruktionen. — München, bei Dultz u. Co., 1911, S. 41.) Zittel hatte hervorgehoben, daß die Hinterflossen bei diesem Typus länger seien als die Vorder- flossen, was sich nunmehr als unrichtig erwiesen hat. 3 K. A. von Zittel, Handbuch der Paläozoologie. — III. Bd., S. 470. Das Verhältnis zwischen Rostrum und Unterkiefer, das auffallend an den miozänen Zahnwal Eurhinodelphis aus dem Bolderien von Antwerpen erinnert, ist an einem trefflich erhaltenen Schädel des Stutt- garter Naturalienkabinetts sehr gut zu be- obachten. &v bjo :3 •o E o X c c > cc _g . ° E 5 •o cz c 3 '5b Q. O CO c > CO ' 480 Die Stämme der Wirbeltiere. Ophthalmosaürus. — Oberer Jura von England und Nord- amerika, vielleicht noch in der oberen Kreide Englands. — Augen- höhlen sehr groß, Knochenspange hinter den Augenhöhlen stark re- duziert. Supramaxillare klein, zahnlos, Praemaxillare sehr lang. Zähne nur in den Zwischenkiefern und im vorderen Teile der Unterkiefer, Fig. 381. Hinterhaupt von Ophthalmosaürus icen Peterborough, England. 1/3 nat. = Gelenkfläche des Quadra- tums. ' -== Basioccipitale. = Condylus occipitalis. = Exoccipitale. = Foramen im Supraoccipitale. = Foramen magnum. = Opisthoticum. = Facette für das Opisthoticum (am Squamosum). = Fortsatz des Supraoccipitale, in das Foramen magnum vor- springend. art. boc. cond. cxo. for. for. mag. op. op. f. icus, Seeley, aus dem Oxfordien von Gr. (Nach C. W. Andrews.) pa. f. = Facette am Supraoccipitale für die Parietalia. p. b. sq. = Parietalast des Squamosums. p. e. a. = hinterer Ast des Squamosums. pt. = Pterygoid. pt. foss. ■■= Fenestra posttemporalis. q. = Quadratum. q. b. sq. -- Quadratast des Squamosums. soc. = Supraoccipitale. st. = Supratemporale. /. b. sq. Temporalast des Squamosums. XII. -- Foramen für den hinteren Ast des N. hypoglossus. sehr klein, locker in der Zahnrinne stehend und daher bei der Fossili- sation leicht ausfallend. Vordere Halswirbel verschmolzen. Dornfort- sätze der Wirbel lateral stark komprimiert, breit. Vorderflossen breit oval, sehr kurzfingerig, nur mit vier Fingern in Funktion1, der fünfte 1 C.W.Andrews bildete 1910 (A Descriptive Catalogue of the Marine Reptiles of the Oxford Clay, PI. II, Fig. 4) die linke Vorderflosse eines Ichthyosauriers unter dem Namen Ophthalmosaürus icenicus ab, ohne sich im Texte darauf zu beziehen (das Exemplar wurde erst nach dem Drucke des Textes gefunden). Die Flosse ist Reptilia. 481 rudimentär. Hinterflossen viel kleiner als die vorderen, außerordentlich reduziert, nur mehr drei kurze Zehenstrahlen umfassend. Pubis und Ischium verschmolzen, mit kleinem Foramen obturatorium. O. icenicus. — Oberer Jura (Oxfordien) Englands.1 (Fig. 369, 370, 371, 375, 381). Die Ichthyosaurier der Kreide werden unter dem Sammelbegriff „Ichthyosaurus" zusammengefaßt, gehören aber wahrscheinlich ebenso verschiedenen Gattungen an wie die Juraichthyosaurier. I. campylodon ist aus der Kreide Englands, Frankreichs und Rußlands bekannt; andere Reste aus den Kreideablagerungen Europas werden zu verschiedenen Arten gestellt. Vereinzelte Reste von Ichthyosauriern sind in der Kreide von Australien und Neuseeland, ein riesiges Schnauzenfragment in der Kreide von Ceram und einzelne Wirbel in der Kreide Ostindiens ge- funden worden. XI. Ordnung: Sauropterygia. Die Sauropterygier bilden eine Gruppe von Reptilien, die sich von terrestrischen Vorfahren abgezweigt haben und zur marinen Lebens- weise übergegangen sind. Abweichend von der Mehrzahl der sekundär aquatisch gewordenen Vertebraten ist der Schwanz der Sauropterygier nicht als Lokoniotionsorgan verwendet und daher verkürzt worden; die Fortbewegung geschah ausschließlich mit Hilfe der zu großen, langen und schmalen Ruderflossen umgeformten Gliedmaßen, die wohl in ähnlicher Weise funktioniert haben wie die Flossen der Meeresschild- kröten, an die auch die ganze Körpergestalt erinnert. Freilich sind diese Ähnlichkeiten rein äußerlicher Natur und ebenso als Konvergenz- erscheinungen anzusehen wie die allgemeine Ähnlichkeit des Körper- typus der Delphine, Ichthyosaurier und Haifische. Die Geschichte der Sauropterygier ist heute in den Grundzügen als aufgeklärt anzusehen. Die primitivsten Typen unter den Sauro- pterygiern sind nächst den Trachelosauriden die Nothosauriden, die man vielfach, aber mit Unrecht, als die Ahnen der Plesiosaurier betrachtet. In vielen Merkmalen, wie z. B. im Bau der Gliedmaßen, der Wirbelsäule, des Schultergürtels und Beckens usw. primitiv, stellen sie im Bau der Schädelbasis hochspezialisierte Typen dar, während die Plesiosaurier im Bau des Gaumens eine tiefere Spezialisationsstufe als die Notho- polydaktyl und zwar besteht sie aus acht Fingerstrahlen, die teilweise durch Teilung eines einfachen Strahls verdoppelt sind. Ob diese Flosse zu Ophthalmo- saurus icenicus gehört, scheint mir sehr zewifelhaft, da die anderen Abbildungen eine ausgesprochene Oligodaktylie beider Flossen zeigen. 1 Ibidem, p. 2. Abel, Stämme der Wirbeltiere. 31 482 Die Stämme der Wirbeltiere. sauriden einnehmen, sonst aber die entsprechend höhere Spezialisations- stnfe des Sauropterygierstammes repräsentieren. Unter den Plesiosauriern sind wieder ganz verschiedene Spezia- lisationsreihen zu unterscheiden. Wir kennen kurzschnauzige Formen mit starkem Rechengebiß, wie z. B. Simolestes vorax; andere Schädeltypen erinnern in hohem Grade an Krokodile, z. B. Pliosaurus ferox; wieder andere, wie z. B. Trinacromerum bentonianum (Fig. 399), besitzen lange, schmale Schnauzen. Diese verschiedenen Schnauzenformen zeigen be- reits, daß die Nahrungsweise der Plesiosaurier ziemlich verschieden gewesen sein muß, da Formen, wie Simolestes, benthonische Beute- tiere gefressen haben müssen, während Trinacromerum ein schnell- schwimmender Fischjäger gewesen sein dürfte. Bei der Gruppe der durch Elasmosaurus markierten Formen tritt eine außerordentliche Verlängerung des Halses ein, der (bei Elasmosaurus selbst) die unter Wirbeltieren einzig dastehende Zahl von 76 Halswirbeln erreicht und den Körper beträchtlich an Länge übertrifft (Hals: Rumpf = 23: 9), so daß das rekonstruierte Bild dieses Reptils einen ganz verzerrten Ein- druck hervorruft. Daß dieses Tier gleichfalls vorwiegend von bentho- nischen Tieren lebte, geht wohl daraus hervor, daß in der Magen- gegend von Elasmosaurus Snowii Gastrolithen (d. s. verzehrte und im Magen geschliffene Kieselsteine) gefunden worden sind. Der lange Hals der Elasmosaurier ist daher mit den langen Hälsen verschiedener gründelnder Wasservögel in Parallele zu stellen. Die Verschiedenheiten des Brustgürtels bei den Nothosauriden und bei den Plesiosauriden, die zuweilen als Gründe für die Divergenz beider Stämme angeführt werden, sind nur gradueller Natur und durch die verschiedene Funktion der Arme bedingt; dagegen ist es unmöglich, den Gaumentypus der Plesiosauriden auf den der Nothosauriden zurück- zuführen, so daß wir die Nothosauriden als einen blind endenden Seiten- zweig der Sauropterygier ansehen müssen, deren Hauptstamm von den Plesiosauriden gebildet wird. Die Nothosaurier sind nur aus der Trias bekannt; die ersten dürftigen Reste der Plesiosaurier treten im Muschel- kalk auf, aber erst im Lias erscheinen die mitunter prachtvoll erhaltenen Skelette von Plesiosaurus, die dieses Reptil neben den Ichthyosauriern zu den populärsten gemacht und schon seit langer Zeit wieder- holt den Gegenstand wissenschaftlicher Untersuchungen gebildet haben. Trotzdem sind noch manche Fragen aus der Stammesgeschichte der Plesiosauriden, namentlich die verwandtschaftlichen Beziehungen der jurassischen zu den kretazischen Gattungen, dringend einer Aufklärung bedürftig. F. Trachelosauridae. Die neuerliche Untersuchung eines Reptilienskelettes aus dem Bunt- Reptilia. 483 Sandstein (untere Trias) von Bernburg im Herzogtum Anhalt1 hat er- geben, daß in ihm ein Sauropterygier von sehr geringer Spezialisations- höhe vorliegt. F. Broili, der die nicht zum Abschlüsse gebrachten Untersuchungen2 E. Fischers beendete und herausgab, legt dar, daß es sich um eine Type handelt, die zwar in vielen Punkten, so z. B. im Baue des Beckens geradezu als eine Vorstufe von Nothosaurus zu be- trachten ist, aber in anderen, wie im Baue der Halswirbelsäule, bereits einen höheren Spezialisationsgrad als Nothosaurus erreicht hat. Der Halswirbelabschnitt der Wirbelsäule umfaßt etwa 20 (21?) Wirbel, war also auffallend lang. In dieser Hinsicht sowie in der Art der Gelenkverbindung der Halsrippen allein mit dem Wirbelkörper schließt sich Trachelosaurus Fischeri, wie F. Broili diesen Saurier ge- nannt hat, enge an die übrigen Sauropterygier an; dagegen unter- scheidet er sich von diesen sehr bestimmt durch die Größenabnahme der Rückenwirbel im Vergleiche mit den hinteren Halswirbeln. Ferner sind bei den Nothosauriden, die wir bisher als die primitivsten Sauro- pterygier betrachteten, die Wirbelkörper und Dornfortsätze in der Hals- region nur sehr locker verbunden, bei Trachelosaurus dagegen durch feste Gelenke vereinigt. Es liegen also in diesen beiden Spezialisationen zwischen Trachelosaurus und den Nothosauriden „Spezialisationskreu- zungen" vor, .die uns daran verhindern, Trachelosaurus als unmittel- baren Vorläufer bzw. Ahnen der Nothosauriden anzusehen, obwohl der Bau des Iliums einer Vorstufe des Nothosaurideniliums entspricht. Trachelosaurus ist daher nach F. Broili als der Vertreter einer bisher unbekannt gewesenen Gruppe der Sauropterygier anzusehen, die eine selbständige Entwicklungsreihe repräsentiert und sich weder in die Nothosauriden noch in die Plesiosauriden fortgesetzt hat. Obwohl Broili aus der Form des Iliums die Annahme einer terre- strischen Lebensweise von Trachelosaurus zu begründen versucht, so scheint mir doch für diese Annahme kein zwingender Grund vorzu- liegen. In den Anfangsstufen der Anpassung an das Wasserleben macht sich namentlich in jenen Fällen, in denen die Hinterextremitäten •nicht funktionslos werden, sondern noch als Ruder fungieren, nur eine sehr geringe Veränderung des Beckens bemerkbar. Die allgemeine Körperform scheint, wie aus den Ausführungen Broilis zu schließen ist, der eines Lariosaurus ziemlich ähnlich gewesen zu sein. 1 F. Broili und E. Fischer, Trachelosaurus Fischeri nov. gen. nov. spec. — Ein neuer Saurier aus dem Buntsandstein von Bernburg. — Jahrbuch der Königl. Preußischen Geologischen Landesanstalt für 1916, Berlin 1917, XXXVII. Bd., p. 359. 2 Dr. E. Fischer fiel im Gefecht von Freconrupt (Vogesen) am 21. August 1914. F. Broili gab dem neuen Typus den Artnamen. 31* 484 Die Stämme der Wirbeltiere. F. Nothosauridae. Die Nothosaurier zeigen zwar auch schon deutlich die ersten An- passungsstufen an das Wasserleben, aber die Gliedmaßen besitzen, Fig. 382. Lariosaurus Baisami, Curioni (von der Bauchseite), aus dem Muschelkalk (mittlere Trias) von Perledo am Comersee. Original im Senckenberg- Museum zu Frankfurt a. M. Ungefähr J/2 nat- Gr- (Junges Tier.) (Nach F. Drevermann.) wie z. B. Lariosaurus Baisami (Fig. 382) zeigt, noch durchaus den all- gemeinen Charakter, wie ihn terrestrische Vertebraten aufweisen; Reptilia. 485 freilich wurden sowohl die Hand als auch der Fuß bereits als Flossen verwendet. Die Hauptknochen der Gliedmaßen sind noch relativ lang, der Unterarm auffallend massiv; überhaupt sind Hand und Fuß ziemlich zart und klein im Verhältnis zu den übrigen Abschnitten der Gliedmaßen. Bei der höher spezialisierten Gattung Proneusticosaurus rig. 383. Gaumenansicht des Schädels von Simosaurus Gaillardoti, H. v. Meyer, aus der mittleren Trias (oberer Muschelkalk) von Crailsheim in Württemberg, in 1/2 nat. Gr. (Nach O. Ja ekel.) Pm = Praemaxillare. Pt = Pterygoideum. Mx = Supramaxillare. Tr = Transversum. N = Vomer. Q = Quadratum. PI = Palatinum. (Der hintere Teil des Schädels ist ergänzt.) sind Hand und Fuß bereits zu typischen Flossen geworden, weisen aber noch keine Verlängerungen der Finger- und Zehenstrahlen auf. Der Schädel ist bei einigen Gattungen (z. B. Lariosaurus, Simo- saurus) (Fig. 383) kurz und breit, bei Nothosaurus (Fig. 384) lang und schmal. Die Nasenlöcher sind vom Vorderende der Schnauze weg gegen hinten verschoben, die Nasalia verkümmert; das Vorderende der Schnauze 486 Die Stämme der Wirbeltiere. wird allein von den Praemaxillaria gebildet. Die Frontalia und Parietalia sind verwachsen, die Parietalia sehr schmal; zwischen ihnen steht ein Foramen parietale. Die oberen Temporalgruben (Fig. 384) sind sehr groß und drängen die Parietalia in der Mittellinie zu einem schmalen Kamm zusammen' (bei Fig. 384. Oberansicht des Schädels von Nothosaurus cfr. Friedericianus, v. Fritsch, aus der Mitteltrias (unterer Muschelkalk) von Mühl- hausen in Thüringen. 2/a nat- Gr- (Nach O. Jaekel.) Nothosaurus; bei Simosaurus ist der mediane Parietalabschnitt breiter). Diese obere Temporalgrube wird unten von einer Knochenspange abge- schlossen, die vom Squamosum und Postorbitale gebildet wird; die untere Temporalgrube ist vorhanden, aber unten geöffnet, und diesem spezia- lisierten Zustand entspricht auch das Fehlen des Jugale und Quadrato- Reptilia. 487 jugale. Diese Verhältnisse der Temporalregion beweisen, daß die Sauro- pterygier von Vorfahren abstammen müssen, die beide Schläfengruben- paare besaßen. Der Schädel der Nothosauriden war durchaus unbeweg- lich (akinetisch). Ganz eigentümliche Verhältnisse zeigt der Bau des Gaumens (Fig. 383). Die beiden Vomeres (N) trennen die Choanen und die an deren Hinterrand beginnenden Palatina; an das Hinterende der Vomeres schließen sich die Pterygoidea an, welche eine gewaltige Ausdehnung besitzen und bis an das Hinterende der Schädelbasis reichen, so daß weder das Para- sphenoid noch das Basisphenoid bei der Betrachtung der Schädel- unterseite sichtbar sind. Zwischen den Pterygoidea bleibt bei Simo- saurus Gaillardoti eine sehr schmale Spalte frei; bei Nothosaurus schließen sie fest aneinander. An den Seiten der Pterygoidea schiebt sich zwischen A B Fig. 385. A: Proneusticosaurus Madelungi, Volz, aus dem untersten Muschelkalk von Sacrau in Oberschlesien; B: Stereosternum (nach Seeley). Die beiden Figuren sind auf gleiche Größe gebracht, um den Vergleich zu erleichtern. In Fig. A ist der letzte Brustwirbel, beide Lendenwirbel und der erste Sakralwirbel dargestellt, in Fig. B das Sacrum und beide Ilia. (Nach W. Volz.) ihnen und den Supramaxillaria jederseits ein Transversum ein. Zähne stehen nur auf den Praemaxillaria, Supramaxillaria und Dentalia; sie sind spitzkegelförmig (Nothosaurus) oder stumpfkegelförmig (z. B. Simo- saurus), und zwar sind die vorderen größer; besonders stark sind die Größendifferenzen der Zähne bei Nothosaurus, wo die Zwischenkiefer- zähne die hinteren Supramaxillarzähne beträchtlich an Länge über- treffen. Die Wirbel sind platycoel. Bei Proneusticosaurus (Fig. 385) und verwandten Formen ist eine auffallende Verdickung (Pachyostose) der Wirbel, und zwar namentlich ihrer Fortsätze, zu beobachten. Der Halsabschnitt umfaßt bei Nothosaurus 22 Wirbel, ebensoviel bei Lario- saurus (20—21), aber Neusticosaurus besitzt nur 16 Halswirbel. Die Rippen sind einköpfig; die sehr kräftigen Bauchrippen bilden ein dichtes Geflecht. 488 Die Stämme der Wirbeltiere. , DerBrustgürtel(Fig.386) besteht aus einer kleinen Interclavicula, an die sich die beiden Claviculae anschließen; mit der Scapula ist die Clavi- cula jederseits durch eine Quernaht verbunden. Die Scapula entsendet eilten kräftigen Ast nach oben und hinten und tritt mit dem größten Knochen des Schultergürtels, dem Coracoid, in feste Nahtverbindung. Die Coracoidea stoßen median zusammen, so daß zwischen dem Clavi- cularabschnitt und Coracoidabschnitt des Schultergürtels eine weite Öffnung freibleibt, in der vielleicht knorpelige Praecoracoidea lagen. Scap. Fig. 386. Schultergürtel von Nothosaurus mirabilis, Münster, aus dem Muschelkalk (mittlere Trias) von Bayreuth, in 1/i nat. Gr.; von der Dorsalseite gesehen. (Nach K. A. v. Zittel.) Interclavicula. Clavicula. Icl. Cl. Scan. = Scapula. Cor. = Coracoid. Das Becken, das aus den relativ locker verbundenen normalen Elementen besteht, ist bei Proneusticosaurus mit sechs Sakralwirbeln fest verbunden. Lariosaurus. — Muschelkalk (mittlere Trias) der Lombardei. — Die Pterygoidea sind bei Jugendexemplaren noch nicht in der Mitte geschlossen; daraus ergibt sich, daß im Bau des Gaumens diese Gat- tung unter den Nothosauriden die tiefste Stellung einnimmt. Die all- gemeinen Verhältnisse des Körpers weisen trotz vielfacher Ähnlich- keiten mit Landreptilien bereits deutliche Sauropterygiermerkmale auf; die Bauchrippen bilden ein dichtes Geflecht, und zwar schließen sich je drei (eine mediane und je eine laterale) zu einer Querspange zu- Reptilia. 489 sammen. Die Größe des Tieres war gering; die Körperlänge erwachsener Exemplare erreicht kaum 1 m1 (Fig. 382). Nothosaurus. — Vom Buntsandstein (untere Trias) bis zur Letten- kohle (obere Trias) Deutschlands. Die Körperlänge einzelner Arten er- reicht 3 m, andere, wie N. Friedericianus, blieben, wie aus den Schädel- maßen hervorgeht, weit hinter dieser Zahl zurück. Hand und Fuß sind noch immer unbekannt, obwohl bereits zahlreiche Skelette gefunden worden sind2 (Fig. 384, 386). Partanosaurus. — Mittlere Trias (Partnachschichten) Vorarlbergs. P. Zitteli.3 Anarosaurus. — Muschelkalk von Remkersleben bei Magdeburg4 (Fig. 387). Proneusticosaurus. — Muschelkalk (mittlere Trias) Schlesiens5 C; Unterkiefer von Plesiosaurus dolichodeirus, aus dem Unterlias von Lyme Regis in England, Vi nat. Gr. (Aus dem Guide Foss. Reptiles usw., Brit. Mus. Nat. Hist. London, 1910, Fig. 31, p. 35.) Die Kieferformen B und A beweisen, daß die Tiere Muschelfresser gewesen sein müssen. Der Typus A erinnert an die Unterkieferform der Schildkrötengattung Lytoloma. nicht zusammenstoßen; hierher gehört z. B. Tricleidus aus dem Ox- fordien Englands und eine Reihe anderer Gattungen, M. Leedsi von Peterborough in England. Cryptocleidus. — Oxfordien Englands. — Hals relativ kurz (32 Halswirbel), Halsrippen einköpfig; dies ist im Vergleich zu Plesio- saurus und Thaumatosaurus, bei denen die Halsrippen zweiköpfig sind, Abel, Stämme der Wirbeltiere. 32 498 Die Stämme der Wirbeltiere. als ein Spezialisationsfortschritt zu betrachten, während andererseits im Bau des Schädels primitivere Verhältnisse vorliegen. Schädel kurz, plump, relativ klein. Mehrere trefflich erhaltene Skelette aus dem Ox- fordien von Fletton bei Peterborough bekannt. C. oxoniensis1 (Fig. 395, 398). Scaj). Cae.gl. Fig. 392. Schultergürtel von Plesiosaurus Guilelmi imperatoris, Dames, aus dem oberen Lias von Holzmaden in Württemberg, von der Ventralseite gesehen. y6 nat. Gr. (Nach E. Fraas.) Id. = Interclavicula. Cav.gl. = Cavitasglenoidalis(Gelenk- C7. = Clavicula. fläche für den Humerus). Scap. = Scapula. Cor. = Coracoid. Pliosaurus. — Oxfordien Englands. — Schädel relativ groß, ähnlich dem eines langschnauzigen Krokodils, Hals kurz, mit zwei- köpfigen Rippen. Die Pterygoidea schließen hinter der Parasphenoidal- lücke zusammen und entsenden gegen die Quadrata lange, schlanke Äste. Das Jugale erreicht den Unterrand des Schädels, ohne einen Zacken, wie z. B. bei Thaumatosaurus, zu bilden. P. ferox.2 Peloneustes. — Oxfordien Englands. — Schädelform ähnlich wie bei Pliosaurus. P. philarchus. Unterkiefersymphyse lang3 (Fig. 391, A). 1 C. W. Andrews, A Descriptive Catalogue of Marine Reptiles of the Oxford Clay. — 1. c, 1910, p. 164. 2 Derselbe, Ibidem, Part II, London 1913, p. 2. 3 Ibidem, p. 34. Reptilia. 499 Simolestes. — Oxfordien Englands. — Schädel kurz, breit, Unter- kieferäste stark nach außen gebogen; Kiefer am Vorderende mit langen, spitzen Zähnen besetzt, die eine Fangreihe bilden und weit nach außen vorspringen. S. vorax.1 Fig. 393. Schultergürtel von Trinacromerum bentonianum, Cragin, aus der oberen Kreide von Kansas, in V6 nat. Gr. (Nach S. W. Williston.) Cl = Clavicula. Icf = Foramen interclaviculare. Co = Coracoid. Sc = Scapula. ic — Interclavicula. Brancasaurus. — Wealden Westfalens.2 1 C. W. Andrews, Ibidem, Part. II, London 1913, p. 25. 2 Th. Wegner, Brancasaurus Brancai Wegner, ein Elasmosauride aus dem Wealden Westfalens. — Branca-Festschrift, Berlin 1914, S. 235. (Übersicht der bisher aus der Kreide Europas bekannten Plesiosauriden und ihrer Unterschiede sowie aus- führliche Literatur.) Aus Europa sind bisher ungefähr 30 verschiedene Arten be- schrieben, die sich voneinander z. T. sehr wesentlich unterscheiden, aber von Wegner sämtlich unter dem Gattungsnamen Plesiosaurus zusammengefaßt werden. Die Mehrzahl dieser „Arten" ist freilich auf ganz dürftigen Resten, meist nur auf ein- zelne Halswirbel, einige andere „Arten" auf einzelne Brustwirbel und andere auf 32* 500 Die Stämme der Wirbeltiere. Elasmosaurus. — Obere Kreide Nordamerikas. — Hals enorm verlängert, bis 76 Halswirbel.1 Die Halslänge verhält sich zur Körper- länge (3 m) wie 23:9 (Fig. 397). t ma, Ü0I ^ir w iß Fig. 394. Hinterflosse von Plesiosaurus Guilelmi imperatoris, Dames, aus dem oberen Lias von Holzmaden in Württemberg. nat. Gr. (Nach E. Fraas.) Via Fe = Femur. Fi = Fibula. Ti = Tibia. fi = Fibulare. i = Intermedium. ti = Tibiale. * = Tarsalia 1.— 3. //. = Flabella (fibulares Sesam- bein). mtj, mt5 = Metatarsale I., V. I, V = erste und fünfte Zehe. Y einzelne Gliedmaßenknochen errichtet und stellen eigentlich nur einen sehr lästigen Ballast der Literatur dar. Hoffentlich wird einmal eine von phylogenetischen Ge- sichtspunkten in Angriff genommene Monographie der Plesiosauriden mit diesem wertlosen Material gründlich aufräumen, das gegenwärtig eine klare Übersicht der Plesiosauriden und einen Einblick in ihre Geschichte nahezu unmöglich macht. 1 Auch aus Nordamerika ist eine größere Zahl von Plesiosaurierarten be- schrieben worden; die letzte Zusammenstellung aus dem Jahre 1908 von S. W. Williston (Journal of Geology, Vol. XVI, 1908, p. 736) führt 4 Arten (Plesio- saurus shirleyensis, Pantosaurus striatus, Megalneusaurus rex, Cimoliasaurus lara- miensis) aus dem oberen marinen Jura von Wyoming und 32 Arten aus der Kreide an. Auch von diesen Arten sind sehr viele auf ganz ungenügende und schlecht er- haltene Reste errichtet worden. Die Gattung Elasmosaurus ist jetzt verhältnismäßig am besten bekannt. S. W. Willis ton, North American Plesiosaurs, Elasmosaurus, Cimoliasaurus, and Poly- cotylus. -- The American Journal of Science (4), Vol. XXI, 1906, p. 221. Vgl. auch S.W. Williston, North American Plesiosaurs, Part I, Publication Nr. 73 of the Field Columbian Museum, Geol. Ser., Vol. II, Chicago 1903. Reptilia. 501 ra. Fig. 395. Hinterflosse von Cryptocleidus oxo- niensis, Phil., aus dem oberen Jura (Oxfordien) Englands. 1j1 nat. Gr. (Nach C.W.Andrews. 1910.) Fig. 396. Vorderflosse von Cimoliasaurus Bernardi, Owen, aus der oberen Kreide von Isjum, Gouvernement C.harikow, Rußland. Stark verkleinert. (Nach A. Riabinin.) Fe. = Femur. H. = Humerus. Fi. = Fibula. R. = Radius. TL = Tibia. U. = Ulna. ti. = Tibiale. ra. = Radiale. fi- = Fibulare. id. = Ulnare. t. = Tarsale 1. in. = Intermedium. mt5. = Metatarsale V. aCj— -ac3 = Akzessorische Sesambeine I.— V. = 1.— 5. Zehe. mc5. = Metacarpale V. mcx. = Metacarpale I. C. = die drei distalen Carpalia 502 Die Stämme der Wirbeltiere. ■ —- fjft ' *~'T* /- Fig. 397. Rechte Hinterflosse von Elasmosaurus ischiadicus Willi- ston, obere Kreide (Niobrara Cretaceous) von Kansas. (Nach S.W. Williston, 1906.) Trinacromerum. — Obere Kreide von Kansas. — Schädel außerordentlich lang und schmal, Unterkiefersymphyse sehr lang, Hals fast ebenso lang als der Kopf, nur etwa 19—23 Wirbel umfassend1 (Fig. 393, 399). Brachauchenius. — Obere Kreide Nordamerikas. — Schädellänge etwa 1 m, Unterkiefersymphyse sehr kurz, Hals nur aus 13 Wirbeln bestehend, an denen ein- köpfige Rippen artikulieren.2 Die Zahl der unterscheidbaren Gattungen und Arten der Plesiosaurier ist zwar sehr groß, aber es ist bisher noch nicht gelungen, die phylogenetischen Beziehungen zwischen ihnen aufzuklären.3 Jedenfalls umfaßt dieser Stamm eine größere Reihe von selbstän- digen Formenreihen, die schon sehr früh- zeitig, wahrscheinlich schon im unteren Jura, divergiert haben dürften. Die durch Elasmo- saurus vertretene und bis auf Muraeno- saurus zurückreichende Formenreihe ist viel- leicht am besten in der Familie der Elasmo- sauridae, die Gattungen Trinacromerum und 1 S.W. Willis ton, North American Plesio- saurs: Trinacromerum. — Journal of Geology, Vol. XVI, 1908, p. 715. 2 S. W. Williston, The Skull of Brachau- chenius, with Observations on the Relationships of the Plesiosaurs. — Proceedings of the U. S. Nat. Mus. Washington, Vol. XXXII, 1907, p. 477. 3 S. W.Williston'hat schon 1902 („On Cer- tain Homoplastic Characters in Aquatic Air-brea- thing Vertebrates." — Kansas University Science Bulletin, Vol. I, Nr. 9, 1902, p. 259) die An- passungsmerkmale der Plesiosaurier, deren graduelle Steigerung einen Aufschluß über die phylogenetische Stellung und die Gruppierung der einzelnen Stämme vermitteln kann, angeführt. Bei der großen Menge der bisher bekannten Reste von Plesiosauriden ist es verwunderlich, daß gerade über die Geschichte dieser seit so langer Zeit bekannten Reptilien- gruppe noch immer kein klares Bild gewonnen werden konnte, obwohl alle Voraussetzungen dafür gegeben zu sein scheinen. Reptilia. 503 Polycotylus1, denen noch Piratosaurus2 wäre Willi- in der Polyco- anzuschließen (nach S. W ston, 1908), Familie der tylidae zu vereinigen. Pliosaurus und Bra- chauchenius scheinen einen geschlossenen Stamm, die Familie der Pliosauridae, zu bilden. Über diese Fragen kann jedoch, da noch immer eine Monographie der Sau- ropterygia fehlt, einst- weilen kein abschlie- ßendes Urteil gefällt werden. Einzelne der bisher beschriebenen Gattungen und, Arten dürften selbständigen Formenreihen ange- hören, wie z. B. Ci- moliasaurus Bernardi, Owen (Fig. 396), aber 1 S. W. Williston, 1. c, Amer. Journ. of Science, Vol. XXI, 1906, p. 233. 2 J. Leidy, Creta- ceous Reptiles of the Uni- ted States. — Smithsonian Contribution to Know- ledge/Nr. 192, 1864, p. 29. S.W. Williston (I.e., Journal of Geology, Vol. XVI, 1908, p. 735) be- zeichnet es als möglich, daß diese Gattung mit Polycotylus oder Tri- nacromerum identisch sein könnte. Sie ist nur auf dürftige Reste begründet. o — CO — 2 o co _: o c lO ü- co CO I V M c o :ca > Öfl O, ^ J_ —* :0 'S •6 S H •a ca 1_! öjo o e ■+-> W e 3 n -i— > *-* I-, _, --> £P ■*-> o n o :— £3 O — ,Q ^ La ^ SJ o > j- £ o cd > 2 £J c OJ X 1 >> Ol o X O 1/3 £ "™ CO « :— ^ —5 cö r-» 2 s CS r- CO v, o 2 1-1 cd Dh S < C/> co s .— CO "5 cd o •^-> -*-» X jd o cd Vj •Sä 73 H co '_S a> o •a o -fcj cd Q. >> 2 u CO So c o o -^j > o Ä CU s-, «c j_ tr a. 3 o-E 3 CT 3 4> CO CO C/3 H I! II II II ÖjO oo oo oo t-« _£ .EiS <« 3 — • •-- -4-> ^w -^ a> ü x c -x ±s -^-* C '*■ *-* ~ ■— > 53 s «c o -a .US aj +-> -u ra CQ OT cn •* O O n « r ^ vy ■_ w w /-*si tJ II II es a t o o . fc/j M 3 u. 3 ro « 3 S D, || || || || || > N CO • =4— 5 3 D •a 3 T3 kC "o CO CO cd 4> S-i . 3 4> 4» 4> E «j i- c " g 5.« _-+:En -O 3 i_ o 4> .2 So^ ■v3Cka. N ._: N .5 C 'S ■? 0> .2 ■0 JS > 15 uita llare e. i. 03 03 o*E 5.5-3 03 e ssa pit aemaxi oane. crymal ooticun erygoid ramen ladratu praocci uamosi uaediic mer. 5 a O ^ .C 03 i_ -w O X ^ 0"0"C ö . .: :; II 1! II ■ =2. *"*' ' cö '— ' g a e 1» "*~*x K . • •*-^. '-) c _? a . **— «s . ■ ■ . v"- 03 O J3 §-<5,^J <*">":>. ^ o — 11 73 ÄC ""> * C C4 4 .Q Oi £ .i r~' ä 2 • CJ o n 0) 03 ^ *>« E läre Vi . Osb tale. le. crymal amaxil le. hoticu S 2 • 0 'S • E = r- ' O _ O • S r1 .- — — 03 ^ t ü .= o. = fc c ?, ^ ~ re «« "* ■2 T 0J ,1-353« o.- = C J= re £ II 1! 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Fast immer sind zwei Paar ,, lateraler" Schläfengruben vorhanden, von denen die oberen auf dem, namentlich bei den phylogenetisch jüngeren Gattungen quadratisch abgeflachten Schädeldach liegen (Fig. 430). Die unteren Schläfenöffnungen sind meist sehr groß, ihre untere Ab- schlußspange ist immer vorhanden. Bei manchen Alligatoren sind die oberen Temporalgruben sekundär verloren gegangen und geschlossen. Die verschiedene Länge der Schnauze bildet keinen durchgreifenden und systematisch verwertbaren Unterschied; man hat zwar früher „Brevi- rostres" und ,,Longirostres" zu unterscheiden versucht, ist aber von diesem Gliederungsversuche wieder abgekommen, da mannigfache Über- gänge zwischen lang- und kurzschnauzigen Gattungen und Arten be- stehen. Ein wesentliches Kennzeichen aller Krokodilier und zugleich ein fundamentaler Unterschied gegenüber den Parasuchia liegt im Aufbau der Schnauze, die bei den Krokodilen hauptsächlich von den Supra- maxillaria gebildet wird, die z. B. bei den langschnauzigen Teleosauriden oder bei den Gavialiden bis nahe an das Vorderende des Schädels reichen, während bei den Phytosauriden die langen Rostren (z. B. bei Phyto- saurus und Mystriosuchus) in der Hauptsache von den enorm ver- längerten Prämaxillarien gebildet werden. Von besonderen Eigentümlichkeiten des Krokodilschädels wären die halbkugeligen Knochenblasen zu erwähnen, welche bei den Gavialen seitlich von den inneren Nasengängen oberhalb des sekundären Gaumens aufsitzen und mit den Gängen kommunizieren. Es scheint sich hier um Luftbehälter zu handeln. Der Unterkiefer weist die normalen Elemente auf (Dentale, Sple- niale, Angulare, Supraangulare, Articulare und Complementare). In der Wirbelsäule ist die Art der Gelenkverbindung der Rippen mit dem Querfortsatz des Wirbelkörpers sehr eigenartig, denn die Rippe artikuliert sowohl mit dem Tuberculum als mit dem Capitulum aus- schließlich am Querfortsatz. Diese Art der Gelenkverbindung ist schon bei den Teleosauriden (z. B. bei Steneosaurus) zu beobachten. Die Form des Wirbelzentrums ist bei den mesozoischen Gattungen mit- unter zylindrisch und mitunter amphieöl, während bei allen jüngeren Reptilia. 537 Krokodilen die Wirbelkörper am Vorderende ausgehöhlt (procöl) sind und mir einige Ausnahmen davon innerhalb der Wirbelsäule vorkommen (Atlas, Epistropheus, zweiter Sakralwirbel, erster Kaudalwirbel). Sehr eigentümlich ist der Aufbau des Beckens der Krokodilier. Das Ilium ist ein dicker, massiver Knochen, der an seiner Innenseite mit zwei Sakralwirbeln in Verbindung tritt; die Verbindung wird durch zwei Paar Sakralrippen1 bewerkstelligt. Unten tritt es mit dem Ischium und Pubis in Verbindung und alle drei Elemente beteiligen sich an der Bildung des Acetabulums. Zwischen ihnen liegt das Foramen aceta- buli. Das mit dem Ischium verschmolzene Pubis ist hochgradig reduziert und besteht aus unverknöchertem Knorpel. Der ge- wöhnlich als ,, Pubis" gedeutete Knochen ist (nach S. H. Rey- nolds, 1897) ein dem Becken ursprünglich fremdes Element und wird von Seeley als Präpubis, von Reynolds als ,,Epipubis" bezeichnet; es erstreckt sich schräg nach vorn und besitzt eine spatei- förmige Gestalt. Huen'e hat daraus den Schluß gezogen, daß dieser zweifellos selb- ständige Beckenknochen der Krokodile, der als ,, Präpubis" oder ,,Epi- pubis" zu bezeichnen ist, als ein Beweis dafür anzusehen ist, daß die Krokodile ein Vorfahrenstadium durchlaufen haben, bei welchem das Pubis, wie z. B. bei den Vögeln, nach hinten gewendet wurde; Huene nimmt geradezu an, daß die Vorfahren der Krokodile, eine Zeitlang wenigstens, eine bipede Lebensweise wie die Vögel oder Dinosaurier oder Ornithischier geführt haben. Das Problem der Entstehung des Epipubis scheint mir noch nicht genügend aufgeklärt, um einen 1 Die ,, Sakralrippen" sind, wie O. Jaekel (Sitztingsber. d. Ges. natnrf. Freunde, Berlin, 1906, S. 9) und F. v. Huene (Anatom. Anzeiger, 33. Bd.i Jena, 1908, S. 378) gezeigt haben, den Querfortsätzen homolog, aber Huene nimmt an, daß dies nur für die dorsale Hälfte der Sakralrippen gilt, während ihre untere von „Costoiden" (d. s. interprotovertebrale Verknöcherungen der oberen Rippenenden) gebildet wird. Die „Costoide" (der Terminus und seine Definition stammt von P. Albrecht, 1882) sind als Homologa jener Rippenabschnitte anzusehen, aus denen im Laufe der Onto- genese das Capitulum und das Collum costae hervorgehen. Eine Trennung der Costoide von den Rippen habe ich an den Querfortsätzen der hinteren Brustwirbel bei einigen Zahnwalen (z. B. Eurhinodelphiden, Physeteriden, Ziphiiden) nachweisen können, wo sie mit dem Wirbelkörper verschmelzen und die von mir als „Mera- pophysen" (= Parapophyse + Costoid) bezeichneten Fortsätze bilden, an denen die einköpfig gewordenen Rippen mit ihrem Tuberculum artikulieren. Bei anderen Zahnwalen trennt sich das Costoid gleichfalls von der Rippe ab, verschmilzt aber als ein nach unten und innen gerichteter Zacken mit der Diapophyse, die in diesem Falle mit dem Tuberculum der Rippe artikuliert; in den zuerst erwähnten Fällen einer Merapophysenbildung wird die Diapophyse rudimentär und ist als funktions- loses Knöpfchen ober der Merapophyse an den Übergangswirbeln nachzu- weisen (O. Abel, Sitzungsber. K. Akad. d. Wiss. Wien, 118. Bd., Wien, 1909, S. 247). 538 Die Stämme der Wirbeltiere. zwingenden Schluß auf die bipede Gangart der Krokodilierahncn zu gestatten.1 Eine weitere Eigentümlichkeit der Krokodile liegt in der abnormen Verlängerung der drei proximalen Carpalia (Radiale, Pisiforme, Ulnare). (Fig. 425.) Huene bringt diese Verlängerung in Verbindung mit der Rückkehr von der bipeden Lebens- weise der Vorfahren; nach seiner Meinung wurde der Arm der Kroko- dilierahnen verkürzt und als die Rückkehr zur tetrapoden Gangart eintrat, wurden die Carpalia Ver- längert, um auf diese Weise die ganze Extremität zu verlängern.2 Die Verlängerung der drei proxi- malen Carpalia der Krokodilhand ist zweifellos sekundär entstanden. Sie ist aber, wie mir scheint, eine Folge des Überganges zu der für die Kroko- dile und für andere aquatische Wirbel- tiere eigentümlichen Schwimm- bewegung nach Art der Molche („Molchtypus", Abel). Bei dieser Schwimmart werden die Vorder- flossen in anderer Weise als z. B. bei den Walen, Ichthyosauriern usw.. als»» bei den Tieren, die nach dem Tor- pedotyp gebaut sind, gebraucht. Eine analoge Verlängerung ist im Car- pus der Cheloniiden zu beobachten (O.Abel, Paläobiologie, 1912, S. 165). Auch bei den Krokodilen scheint die mechanische Ursache der Verlängerung der drei proximalen Carpalknochen dieselbe zu sein wie bei den .\Ueres- schildkröten. M. Fig. 425. Rechtes Armskdett von Caiman lati- rostris, Dand.; lebend in Südamerika. (Nach S. H. Reynolds.) H. = Hvmerus. U. Ulna. R. Radius. ;//. Ulnare. ra. Radiale. pi. Pisiforme. Ct + C, Carpale (1 +2). C3+C,-t-C5 - Carpale (3 + 4 + 5). 1 Es mag darauf hingewiesen werden, daß analoge Bildungen im Becken der hmgenlosen Salamander vorkommen, bei denen eine Beziehung zwischen dem Vor- handensein der Epipubes und der Hautatmung vermutet wird. 2 F. von Huene, Beobachtungen über die Bewegungsart der Extremitäten bei Krokodilen. - Biolog. Centralblatt, XXXIII. Bd., August 1913, S. -U58. F. v. Huene hat übersehen, daß ich in meiner ,, Paläobiologie der Wirbeltiere" (1912, S. 217) die Frage der Lokomotion der Krokodile sowohl auf dem festen Land wie im Wasser (ibidem, S. 133 und 208) erörtert habe. Reptilia. 539 Von großer Wichtigkeit für die ganze Frage der Abstammung der Krokodile und der Lebensweise ihrer Vorfahren scheint mir das Längen - Verhältnis der Finger der Alligatorhand zu sein, das mit den entsprechenden Verhältnissen in der Hand der primitiven Dinosaurier durchaus übereinstimmt. Ich behalte mir vor, auf diese Frage an anderer Stelle ausführlicher zurückzukommen.1 Die ältesten Krokodile besitzen ausnahmslos lange Schnauzen und kurzschnauzige Typen treten erst im obersten Jura auf. Ob diese Ver- kürzung, wie aus der geologischen Verbreitung zu erschließen wäre, eine sekundäre ist, oder ob uns nur einstweilen ältere kurzschnauzige Typen unbekannt sind, ist gleichfalls eine noch offene Frage. Die Krokodile sind am nächsten mit den Pseudosuchiern verwandt und müssen schon in der Trias die wesentlichen Merkmale der Ordnung besessen haben; ihre Blüte fällt in die Jura- und Kreidezeit. Die ersten Krokodile treten im Lias auf, doch reicht ihre Geschichte jedenfalls Viel weiter, gewiß bis in die Trias zurück. Sie müssen von Formen abstammen, die zwei Paar lateraler Temporalgruben und ein Paar Prä- orbitalgruben besaßen, also etwa in ähnlicher Weise gebaut gewesen sind wie Aetosaurus. Die Pseudosuchier gehen auf primitive Rhyncho- cephalen wie Palaeohatteria oder Protorosaurus zurück und somit sind auch die Wurzeln des Krokodilstammes bis zu den Rhynchocephaku zurückzuverfolgen. F. Teleosaurjdae. Rostrum enorm verlängert, Schädel dadurch dem eines Gavials oder eines Phytosauriers sehr ähnlich. Schnauze fast ausschließlich von den Supramaxillaria gebildet, Praemaxillaria sehr klein, auf das äußerste Schnauzenende beschränkt. Die Nasalia keilen vorn in den Supramaxillaria aus. Lacrymalia sehr klein, Adlacrymalia groß. Obere Temporalgruben fast quadratisch, groß, Augenhöhlen auf der Ober- seite des Schädels gelegen, viel kleiner als die Temporalgruben. Mit- unter ist eine im Verschwinden begriffene Präorbitalöffnung zu beob- achten. Die Vorderfüße sind außerordentlich stark reduziert, die Hand verkümmert; die Tiere schwammen hauptsächlich durch laterale Ruder- schläge des kräftigen Schwanzes, unterstützt von Ruderschlägen der Hinterbeine (Molchtypus). Der Körper war (mit Ausnahme von Dyrosaurus) mit starken Knochenplatten gepanzert, welche wahrschein- lich Hornschilder trugen; auf dem Rücken standen zwei bis vier Reihen größerer Platten (Fig. 428), auf den Flanken und dem Bauche viele 1 Die Hand der Krokodile ist bei den verschiedenen Gattungen ziemlich ver- schieden gebaut; z. B. bestehen zwischen Crocodilus und Alligator bedeutende Gegen- sätze. 540 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 42G. Mystriosaurus bollensis, Cuvier, ein Teleosauride aus dem oberen Lias von Holz- maden in Württemberg. Original im Senckenberg-Museum zu Frankfurt a. M. Stark verkleinert. — (Nach F. Drevermann.) Reptilia. 541 Reihen kleinerer Platten. Die Tiere dürften ausschließliche Meeres- bewohner gewesen sein und sich höchstens am Strande nach Art der Fig. 427. Stenosaurus Larteti Desl., var. Kokeni Auer, aus dem Oxfordien (oberer Jura) von Peterborough in England. Etwa V, nat. Gr. (Nach E. Auer, 1909.) N Nasenöffnung. A = Augenhöhle Pmx Praemaxillare. Mx - Supramaxillare Na = Nasale. La Adlacrymale. Prf - Lacrymale. Sq Squamosum. Pa = Parietale. Fr. -- Frontale Pf = Postfrontale. Tr = Transversum. Pt = Pterygoid. hi = lugale. Bo - Basioccipitale Qu - Quadratum. Fig. 428. Außenansicht (Rückenansicht) von vier Paaren Panzerplatten der mittleren Rückenreihe von Stenosaurus Larteti aus dem Oxfordien (oberer Jura) von Peterborough in England. :! \ nat. Gr. (Nach E. Auer.) Robben gesonnt haben. In den Kiefern trugen die Tiere zahlreiche Fangzähne, besonders große am Vorderende der Schnauze (Fangrechen). Sie lebten in Afrika noch im Eozän. 542 Die Stämme der Wirbeltiere. 7} o st o Vj <->- ra ** 7£_ ST i-h 5 c 3 o. n M co 3 . N3 2 'P c S 3 7Q 5' CD < £-•: 3* CS -n 3 V3 w ü"- C. -i re 2 3 w "^- c CT o 2 -1 n "-1 f Z ~ — V o •^ O _T) X o D c — : n rD < 2 a> -i < O 3 i— l m^ »C •^ a> 3 r-H • O CT O Pelagosaurus. \ 7Q ■^., Oberer Lias Nordfrankreichs und Württem- bergs. — Kleine Formen, bei denen die Augen mehr lateral stehen als bei Mystrio- saurus.1 Mystriosaurus. — Oberer Lias von Württemberg (Boll und Holzmaden) und Banz in Franken. Körperlänge von M. bol- lensis etwa 4 m. Zahlreiche Arten 2 (Fig. 426). Steneosaurus. — Oberer Jura (Ox- fordien) Englands und Frankreichs. — Ist jedenfalls als der Nachkomme von Mystriosaurus anzusehen, von dem er nur wenig verschieden ist. Indessen bestehen Unterschiede in der Form der Choanen- begrenzung, ferner sind die Frontalia der Liasgattung größer und die Temporal- gruben kleiner. — Zahlreiche Arten3 (Fig. 427—428). Mycterosuchus. — Oxfordien von Peterborough in England. — Rostrum C. W. Andrews, A Oxford Clay. - - Part II, 1 J. A. Deslongchamps-Eudes, Memoires sur les Teleosauriens de l'Epoque jurassique du Departement du Calvados. — Memoires de la Soc. Linneenne de Normandie, T. XIII, 1864. E. Deslongchamp-Eudes, Note sur les Reptiles fossiles appartenant ä la famille des Teleosauriens, dont les debris ont ete recueillis dans les assises jurassiques de Normandie. — Bull. Soc. Geol. de France, T. XXVII, 1870, p. 299. Derselbe, Notes Paleontologiques. — Bd. I, 1863—1869. 2 H. G. Bronn und J. J. Kaup, Abhand- lungen über die gavialartigen Reptilien der Lias- formation. — Stuttgart, 1841. A.Wagner, Die fossilen Überreste gavial- artiger Saurier aus der Liasformation. — Abh. Kgl. bayr. Akad. d. Wiss., München 1850, V. Bd., S. 516, 555. E. d'Alton und H. Burmeister, Der fossile Gavial von Boll. — Halle 1854. 3 E. Auer, Über einige Krokodile der Jura- formation. — Palaeontographica, 55. Bd., 1909, S. 217 (ausführliche Literatur!). Descriptive Catalogue of the Marine Reptiles of the London 1913, p. 80. Reptil ia. 543 stark verlängert und scharf vom übrigen Schädel abgesetzt. Zähne nach abwärts gerichtet, Schädelkapsel groß, obere Temporalgrube groß.1 Teleosaurus. — Oberer Jura von Frankreich und England. — Sehr ähnlich der vorigen Gattung, aber Zähne mehr nach außen gestellt, Schädelkapsel kleiner, obere Temporalgrube kleiner.2 Congosaurus. Marines Untereozän (Montien) von Landana, Belg.-Congo. Ein 3,50 m langes, fast vollständiges Skelett bekannt, das bisher nur in einer vorläufigen Mitteilung L. Dollos (1914) be- schrieben, aber bisher noch nicht abgebildet wurde. Die Skelettmerk- male stimmen in den wesentlichen Punkten mit jenen der übrigen Teleo- sauriden überein, doch unterscheidet sich diese Gattung von den übrigen durch den Besitz von vier dorsalen Längsreihen von Panzerplatten sowie die viereckigen, sich dachziegelartig deckenden ventralen Panzer- platten, weshalb L. Dollo die Gattung als Vertreter einer eigenen Familie (Congosauridae) betrachtet (C. Bequaerti).3 Dyrosaurus. Phosphate von Gafsa (Tunis); (nach F. von Nopcsa)1 auf sekundärer, nach A. Thevenin5 auf primärer Lager- stätte, im letzteren Falle also gleichfalls eozän). — Von Congosaurus hauptsächlich durch das Fehlen des Hautpanzers, die längere Schnauze, die Länge der Nasalia und die längere Unterkiefersymphyse verschieden (D. phosphaticus). F. Geosauridae. Wie die Teleosauriden an das Meeresleben angepaßt,, aber in ver- schiedener Richtung höher spezialisiert, z. B. in der Ausbildung einer Schwanzflosse, deren unterer Lappen von dem ähnlich wie bei den Ichthyosauriern abgeknickten Schwanz gestützt wird. Vorderflosse hochgradig spezialisiert, viel kleiner als die zu Ruderfüßen umgestal- teten Hinterbeine. Nasalia groß, an der Zusammensetzung des Rostrums einen relativ großen Anteil nehmend, mitunter die Praemaxillaria er- reichend. Lacrymalia sehr groß. Wirbelkörper mit schwach konkaven Endflächen. Die Hautbepanzerung fehlt vollständig; das Auge trug 1 C. W. Andrews, 1. c. p. 135. - E. Deslongchamps-Eudes, Notes paleontologiques, T. I, 1863 — 1869. E. Auer, 1. c, p. 224. 3 L. Dollo, Sur la Dicouverte de Teleosauriens tertiaires au Congo. - Bull. Acad. Roy. Belgique, Bruxelles, Juillet 1914, p. 288. 1 F. v. Nopcsa, Remarques au sujet de la note de M. Thevenin sur le Dyro- saurus. - - Compte Rendu Somm. Seances Soc. Geol. France, 1911, p. 162. O. Abel, Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere, 1912, S. 64. Nach einer mündlichen Mitteilung hält Nopcsa an seiner Auffassung von der sekundären Lagerstätte der Dyrosaurusreste in Tunis fest. 5 A. Thevenin, Le Dyrosaurus des Phosphates de Tunisie. — Annales de Paleontologie, T. VI, 1911, p. 95. 544 Die Stämme der Wirbeltiere. einen Sklerotikalring. Die Familie umfaßt mehrere Gattungen, von denen die älteste (Metriorhynchus) zuerst im Dogger auftritt; die jüngste Gattung (Neustosaurus) ist im Neokom Frankreichs und Norddeutsch- lands gefunden worden. Fig. 430. Schmalschnauzige Schädeltypen von Metriorhynchus aus dem oberen Jura (Oxfordien) von Peterborough (England). (Nach C. W. Andrews.) A: Metriorhynchus laevis, Andr. C: Metriorhynchus superciliosus, Blainv. D: Metriorhynchus Moreli, Desl. (Das Schädeldach von M. laevis ist glatt, die der beiden anderen Typen sind skulpturiert.) Metriorhynchus. — Oberer Dogger und Oxfordien Englands und Nordfrankreichs, Jura von Patagonien. (Fig. 429 — 431). x Dacosaurus. — Oberer Malm von Deutschland, England, Frank- reich. Von Metriorhynchus durch geringere Länge der Tibia und Fibula 1 C.W. Andrews, 1. c, 1913 (Literatur). Reptilia. 545 Fig. 431. Breitschnauzige Schädeltypen von Metriorhynchus aus dem oberen Jura (Oxfordien) von Peterborough (England). (Nach C. W. Andrews.) B: Metriorhynchus Leedsi, Andr. E: Metriorhynchus cultridens, Andr. F: Metriorhynchus brachyrhynchus, Desl. G: Metriorhynchus durobrivense, Lyd. (Das Schädeldach der Type B ist glatt, die der anderen sind skulpturiert.) Abel, Stämme der Wirbeltiere. 35 546 Die Stämme der Wirbeltiere. im Vergleich zum Femur, die stärkere Reduktion der Vorderflosse und das Vorhandensein scharfer Zahnschneiden unterschieden; alle diese Merkmale stellen einen höheren Spezialisationsgrad dar. Dacosaurus ist die geologisch jüngere Gattung und der Nachkomme von Metrio- rhynchus. In Stauten bei Giengen wurde ein etwa 6 m langes Skelett von D. maximus gefunden (Schädellänge 1 m).1 Geosaurus. — ' Oberer Malm Süddeutschlands. Schädel lang- schnauzig, Nasenlöcher durch eine sekundäre Scheidewand getrennt, Augenhöhlen groß, Augen mit Sklerotikalring. Schädelknochen nicht skulpturiert. Vorderflossen hochgradig spezialisiert, Knochen des Radial- randes zu Platten umgeformt, die hinteren vier Finger verkümmert. Schwanzende stark nach unten gebogen, an der Abknickungsstelle durcli hohe Dornfortsätze und Hämapophysen verstärkt. Körperlänge der am besten bekannten Art (G. suevicus) etwa 2 m. — G. suevicus, G. giganteus, G. gracilis (Fig. 432 — 433).2 Geosaurus und Dacosaurus gehören verschiedenen Entwicklungs- linien an, die auf eine gemeinsame Wurzel zurückgehen. F. Pholidosauridae. Außer den Teleosauriden und Geosauriden werden gewöhnlich noch folgende Familien der Krokodilier unterschieden: die Macro- rhynchiden (z. B. Pholidosaurus), die Atoposauriden (z. B. Alliga- torium, Atoposaurus), die Goniopholiden (z. B. Goniopholis, Bernis- sartia, Notosuchus), die Gavialiden (z. B. Tomistoma, Gavialis) und die Crocodiliden (z. B. Crocodilus, Diplocynodon, Alligator). Diese Gliederung ist heute kaum mehr in diesem Umfange und mit bei den ehemaligen Definitionen der Gruppen aufrechtzuhalten. Die Gegensätze zwischen den älteren und jüngeren Krokodilen, die in der Gaumenbildung und in der Amphicölie oder Procölie der Wirbel (die primitiven Formen sind alle amphicöl, die jüngeren alle procöl) zutage treten, sind nur gra- dueller Natur; das ,,Mesosuchier"-Stadium der Wirbelsäule und der Gaumenbildung müssen alle jüngeren Krokodile unbedingt durchlaufen haben. Anders steht es mit dem Bau des Transversums und der Durch- bohrung desselben. Bei Hylaeochampsa vectiana aus dem englischen Wealden (Unterkreide) ist das Transversum von einem großen Foramen durchbohrt, dessen Rudimente sich nach C.W.Andrews (1913) bei 1 E. Fr aas, Die Meerkrokodile (Thalattosuchia) des oberen Jura unter spezieller Berücksichtigung von Dacosaurus und Geosaurus. — Palaeontographica, 49. Bd., 1902, p. 1. 2 Ibidem. L. von Ammon, Über jurassische Krokodile aus Bayern. — Geognost. Jahres- hefte, München 1906, XVIII. Jahrg., S. 55. C.W. Andrews, 1. c, Titelbild. Reptilia. 547 C3 — o o o £ £ 13 § Ol 1— 03 c E .äj "SS " 3 Ö ^~ Q. « -2 Ü <<> 03 1_ O D, E cd J H CD ;- . CD ^ « £?.<£ re o> & M U i. »i i- ■" w .W (T* *T* (1 i r^ 3 « 5 u w n u vj "■ _ es 3 CD CO 03 3 CD CO :o3 Jj 3 S 3 CD ^ J= CD CM S CO 3 CD CO «3 *»s X3 i— Bi CO Li. ,© £ O CJ U •» CO « CJ CN CO ^ .SP 3 i3 CD cd x: £ CD •* CO E &ß ■O 3 CD co X3 3 O C3 CO o W > n3 co _3 Ö "~ > S co g< V- 3 K3 co O CD o 3 O > "cd T3 :a3 JC CD CO 35* 548 Die Stämme der Wirbeltiere. allen lebenden Krokodilen in Gestalt einer kleinen Durchbohrung noch nachweisen lassen; bei Goniopholis und Bernissartia, wie auch bei Pholidosaurus ist dagegen keine Spur einer Gabelung oder Durch- bohrung des Transversums wahrzunehmen. Diese Gründe haben An- drews dazu geführt, jede direkte Verbindung dieser Gruppe der Kro- kodilier mit den echten Krokodilen abzulehnen, welche mit der Gattung Hylaeochampsa beginnen. Ich vereinige im folgenden die Gattungen Pholidosaurus, Goniopholis, Bernissartia, Notosuchus und die weiteren mit diesen näher verwandten Gattungen in der Familie Pholidosauridae. Fig. 433. Schwanzende von Geosaurus suevicns, E. Fraas, aus dem Tithon (oberer weißer Jura) von Nusplingen. Zu beachten: Schlußsteinform der Wirbel an der Knickungs- stelle, Achsenrichtung der Dornfortsätze, Verstärkung der Haemapophysen an der Knickungsstelle. 1/2 nat. Gr. (Nach E. Fraas.) Die Kennzeichen dieser Familie bestehen somit in dem undurch- bohrten Transversum und im allgemein primitiveren Verhalten der Choanenregion und der Wirbelsäule. Pholidosaurus. — Wealden von Hannover und England. Die Nasalia erreichen, sich nach vorn in den Supramaxillaria auskeilend, die hinteren Spitzen der Praemaxillaria. Die Palatina bilden den Vorderrand der Choanen, ihre Seitenränder werden von den Ptery- goidea begrenzt.1 1 G. Jaffe, Über Pholidosaurusreste aus dem Naturhistorischen Museum in Lübeck. ■ — Mitteil. d. Geograph. Ges. und des Naturhist. Mus. in Lübeck (2), 25. Heft, 1911. D. M. S. Watson, Notes on Some British Mesozoic Crocodiles. — Mein, and Proceed. of the Manchester Liter, and Phil. Soc, Manchester 1911, Vol. 55, Nr. 18. Derselbe, On the Skull and Part of the Skeleton of a Crocodile from the Reptilia. 549 • Goniopholis. — Wealden von England und Belgien, Kreide von Brasilien und Nordamerika. Choanenbildung ähnlich wie bei Pholido- saurus.1 Bernissartia. — Wealden von Bernissart in Belgien.2 Notosuchus. — Oberste Kreide von Patagonien.3 F. Atoposauridae. Ein Seitenzweig der Krokodilier, der dadurch besonders gekenn- zeichnet ist, daß sich die Nasalia nach vorn in die Nasenöffnung ein- schieben und durch ein von ihren Vorderenden gebildetes Septum die Nasenöffnung teilen. Der Wirbelbau ist primitiv. Die kleinen Formen (Alligatorellus wird nur 22 cm lang) besitzen einen stumpfschnauzigen, sehr kurzen Schädel und sehr große, die oberen Temporalgruben um das Dreifache übertreffende Augenhöhlen. Alligatorium. — Oberer Jura Süddeutschlands und Frankreichs.4 Alligatorellus. — Oberer Jura Frankreichs.5 Atoposaurus. — Oberer Jura Süddeutschlands und Frankreichs.6 Middle Purbeck of Swanage, with a Description of a New Species (Pholidosaurus laevis), and a Note on the Skull of Hylaeochampsa. — Ann. Magaz. Nat. Hist., London (8), Vol. XI, 1913, p. 485. 1 R. Owen, Monograph of the Fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck Formations. — Suppl. VIII. — Palaeont. Soc, 1878, p. 8. J. W. Hulke, Note on two Skulls from the Wealden and Purbeck Formations. — Quart. Journ. Geol. Soc, London 1878, Vol. XXXIV, p. 377. R. W. Hooley, On the Skull and Greater Portion of the Skeleton of Gonio- pholis crassidens from the Wealden Shales of Atherfield (Isle of Wight). — Quart. Journ. Geol. Soc, Vol. LXIII, 1907, p. 50. L. Dollo, Premiere Note sur les Crocodiliens de Bernissart. — Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg., T. II, 1883, p. 309. A. Smith Woodward, On two Mesozoic Crocodilians from the Red Sand- stones of the Territory' of Neuquen (Argentine Republic). — Anales del Museo de La Plata. — Palaeont. Argentina, Vol. IV, La Plata, 1896, p. 18 ( = Cynodonto- suchus). W. J. Holland, A New Crocodile from the Jurassic of Wyoming. — Annais of the Carnegie Museum, Vol. III, 1905, Nr. 3, p. 431. 2 L. Dollo, 1. c 1883, p. 321. 3 A. Smith Woodward, 1. c, 1896, S. 6. 4 L. Lortet, Les Reptiles fossiles du Bassin du Rhone. — Archives du Musee d'Hist. nat. de Lyon, T. V, 1892, p. 108. K. A. von Zittel, Handbuch der Paläontologie, III. Bd., S. 675. L. von Ammon, Über jurassische Krokodile aus Bayern. — Geognost. Jahres- hefte, München 1905, 18. Jahrg., München 1906, S. 56 (Alligatorium franconicum). 5 L. Lortet, 1. c (Alligatorellus Beaumontei). 6 L. Lortet, I. c H. von Meyer, Zur Fauna der Vorwelt. Reptilien aus dem lithographischen Schiefer des Jura in Deutschland und Frankreich. — IV. Bd., Frankfurt a. M. 186Ü, S. 114. (Atoposaurus Oberndorferi aus Kelheim, A. Jourdani aus Cerin.) 550 Die Stämme der Wirbeltiere. F. Crocodilidae. Durch durchbohrtes Transversum gekennzeichnet. Schon die älteste, in diese Familie einzureihende Gattung Hylaeochampsa besitzt procöle Wirbel; die Choanen liegen sehr weit hinten und werden auch vorn nicht mehr von den Palatina, sondern von den Pterygoidea begrenzt. Die Familie umfaßt kurzschnauzige und langschnauzige Formen, die keine natürlichen Gruppen bilden, da die Verkürzung des Rostrums wiederholt unabhängig erfolgt ist. Von den Crocodiliden sind relativ spät die Gavialiden abgezweigt, deren Anpassungstypus mit dem der Phytosauriden und der Teleosauriden übereinstimmt; die Ähnlichkeiten der Körperform, Schädelform, Schnauzenform und Zahnrechenbildung sind nur als Konvergenzerscheinungen zu bewerten. Hylaeochampsa. — Wealden von England. — Choanen weit hinten gelegen, vorn und seitlich von den Pterygoidea begrenzt; die Grenze der Pterygoidea gegen die Palatina liegt weit vorn. Großes Transversum mit großem Transversalforamen. Wirbel procöl (An- drews, 1913). — H. vectiana.1 Libycosuchus. — Unterstes Cenoman der Libyschen Wüste. — Ein 16,5 cm langer Schädel nebst Unterkiefer und einigen amphicölen Wirbeln bekannt. Ein bezeichnendes Merkmal sind die großen, tief herabreichenden Flügel der Pterygoidea, zwischen denen die kleinen Choanen austreten. Die Transversa sind groß und kräftig; das große Transversalforamen von Hylaeochampsa fehlt, scheint aber durch eine kleine, in der Abbildung Stromers (1914) angedeutete Öffnung ersetzt zu werden. Die Transversa stoßen vorn mit den Palatina zusammen. Im sekundären Gaumendach liegt beiderseits von den die mittlere Brücke bildenden Palatina je eine große Suborbitalöffnung. Die äußeren Nasenöffnungen werden von einem Septum gespalten, das wahrscheinlich von den Nasalia gebildet wird. Die Schnauze ist breit und kurz, der Unterkiefer in seinem vorderen Drittel, die Oberkiefer bis zur Grenze mit den Transversa bezahnt. Wahrscheinlich eine terrestrische Type. — Libycosuchus brevirostris. Unterstes Cenoman Ägyptens (Fig. 434). 2 Deinosuchus. — Eine Riesenform von etwa 10 — 13 m Körper- länge aus der oberen Kreide von Montana (D. Hatcheri).3 Crocodilus. — In der oberen Kreide Europas. Zahlreiche 1 C.W. Andrews, 1. c, Ann. Mag. Nat. Hist., 1913, p. 492. 2 E. v. Stromer, Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. — II. Teil. — Abh. Kgl. Bayr. Akad. d. Wiss., München 1914, XXVII. Bd., 3. Abh. 3 W. J. Holland, Deinosuchus Hatcheri, a New Genus and Species of Croco- dile from the Judith River Beds of Montana. — Annais Carnegie Museum, Pitts- burgh, Vol. VI, 1909, p. 281. oö CD Sj ro E °2 CD x: cd o cd >> X3 £ "1 CD oT •Q <^- 3 3 CA) »J •» *r" cd ^^ -4-> C 'f .22 3 • p Q n o ~ o _ >• . J =" ro 1c <" * a £ £ !^£ o|.Sw CD ■o :cS "cd 72 E ro o OQ ■4-» ,*™^ «3 S ro t/> 3 *n 5 -4-> I— u I SÄ S g LT o CD 3 > Ä -t-> CD > 3 3 l- o o il il >> ro Cj u. 3 ro ro X) E c" :ro ~ ro a3 00 C c ii ro CD CO ™ c« co h ro ro CD X) 3 '— 00 ro t. o Gl Eb .5 Heß« L « .- 4) t, cd — i— ro CD . E •a s o ca ro oo c 3 3 <*— :0 ro 551 CD -O 3 J-. 00 - o o i- ,™ J™ J- x> ro co u. -3 = utt.tD.ZZOoQ.CLQ.a.0 E 3 5 2 CD -3 1-1 CO c ro 3 er i: (73 H E o Gl 3 F CD u H > CD OT l» c CD ro -<-> es * >' •»■ -S "£ Li, u. ^ S; 0 c * v: x © c; ~, ^j j- .es q, £ 5; cy co -3 -0- CO CO t»« 3 552 Die Stämme der Wirbeltiere. fossile Reste aus dem Tertiär von Europa, Nordafrika, Nordamerika, Ostindien. Lebend in Afrika, Asien und Amerika (Fig. 435). Die Zwischenkiefer besitzen jederseits zwei tiefe Gruben für die beiden vordersten Unterkieferzähne; der vierte Unterkieferzahn fügt sich in einen seitlichen, tiefen Ausschnitt des Oberkiefers ein. Eine knöcherne Nasenscheidewand fehlt. Osteolaemus. — Eine lebende Art (0. tetraspis) in Afrika zwischen dem 9° nördl. Br. und 7° südl. Br. — Nasenöffnungen durch knöcherne Scheidewand getrennt. Fig. 435. Crocodilus articeps, Andrews, aus dem Unteroligozän des Fayüm, Ägypten. (Länge des Schädelrestes: 43cm. (Nach C.W.Andrews.) pmx. = Praemaxillare. pr. f. ---- Lacrymale. mx. = Supramaxillare. na. = Nasale. orb. tr. = Orbita. = Transversum. Leidyosuchus. — Obere Kreide von Wyoming und Canada. — Nach Ch. W. Gilmore (1910) nimmt die Gattung eine Zwischenstellung zwischen Crocodilus und Alligator ein und zwar steht sie dem ersten näher; der vierte Unterkieferzahn greift jedoch nicht in einen seitlichen Ausschnitt, sondern in eine Grube auf der Unterseite des Oberkiefeis ein (wie bei den Alligatoren).1 1 L. M. Lambe, On a New Crocodilian Genus and Species from the Judith River Formation of Alberta. — Transactions Roy. Soc. Canada (3), Vol. 1, 1909, p. 219. Ch. W. Gilmore, Leidyosuchus Sternbergii, a New Species of Crocodile from the Ceratops Beds of Wyoming. — Proceed. U. S. Nat. Museum, Washington, Vol. XXXVIII, 1910, p. 485. Reptilia. 553 Diplocynodon. — Eozän von Neumexiko, Eozän bis Miozän Europas.1 Der dritte und vierte Unterkieferzahn greifen in einen seitlichen Ausschnitt des Oberkiefers ein. Caiman. — Keine knöcherne Nasenscheidewand; außer dem Rücken- panzer ein Bauchpanzer aus dachziegelartig sich deckenden Knochen- platten vorhanden (ähnlich wie bei Congosaurus, vgl. S. 543). — Mehrere Arten, lebend in Mittel- und Südamerika (Fig. 425). Alligator. — Lebend in China und Nordamerika. Die Nasen- öffnungen sind durch ein Septum zweigeteilt, das von den Nasalia ge- bildet wird. Ebenso wie beim Caiman greift der vierte Unterkieferzahn in eine Grube auf der Unterseite des Oberkiefers ein. In den Bauch- schildern fehlen die Hautknochen. F. Gavialidae. In jeder Hinsicht die hochspezialisierten Nachkommen der Croco- diliden: Wirbel procöl, Choanen fast am Hinterende der Schädelbasis liegend und von den Pterygoidea begrenzt, Bauchpanzer verloren ge- gangen usw. Die Nasalia liegen weit hinten, durch die das Rostrum fast zur Gänze zusammensetzenden Supramaxillaria von den Prä- maxillaria getrennt. Thoracosaurus. — Obere Kreide von New Jersey, Frankreich und Holland. Vor den Augenhöhlen sind bei Th. neocaesariensis aus New Jersey Präorbitalöffnungen vorhanden, die bei anderen Arten (Th. macrorhynchus aus Maastricht) fehlen.2 Tomistoma. — Vom Obereozän Ägyptens an; lebend im indo- malaiischen Archipel und in Hinterindien. (Fig. 436 — 437).3 1 A. Pomel, Note sur des animaux fossiles decouverts dans le Departement de l'Allier. — Bull. Soc. GM. France (2), 1847, p. 383. R. Ludwig, Fossile Crocodiliden aus der Tertiärformation des Mainzer Beckens. — Palaeontographica, Suppl. III, 1877, p. 1. K- A. Redlich, Wierbeltierreste aus der böhmischen Braunkohlenformation. Jahrbuch d. K- K. Geol. Reichsanstalt, Wien 1902, 52. Bd., S. 135 (Literatur). E. D. Cope, The Reptiles of the American Eocene. — Amer. Naturalist, Vol. XVI, 1882, p. 986. 2 E. Koken, Thoracosaurus macrorhynchus, Bl., aus der Tuffkreide von Maastricht. — Zeitschr. d. Deutschen Geol. Ges., 40. Bd., 1888, S. 754. 3 F. Toula und J. A. Kail, Über einen Krokodilschädel aus den Tertiär- ablagerungen von Eggenburg in Niederösterreich. — Denkschriften d. Kais. Akad. d. Wiss., Wien, math.-nat. Cl., 50. Bd., 1885, S. 299 (Literatur). G. Capellini, Sul Coccodrilliano Garialoide (Tomistoma calaritanus) scoperto nella Collina di Cagliari. — Memorie R. Accad. dei Lincei (4), Vol. VI, 1890, p. 507. C.W. Andrews, A Descriptive Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayüm, Egypt. — London 1906, Brit. Mus. Nat. Hist., p. 267. 554 Die Stämme der Wirbeltiere. Gavialis. — Fossil im Pliozän Ostindiens (eine 15 m lange Riesen- form), lebend in Ostindien und Birma. XX. Ordnung: Rhamphorhynchoidea. Bei der Gruppe der zu Hautflüglern gewordenen Reptilien, die wir bisher als die Gruppe der „Pterosauria" zu bezeichnen gewohnt waren, tritt uns ein vollkommen analoger Fall wie bei der ehemaligen Gruppe der „Dinosaurier" entgegen. Zwei Stämme, die in einer gemein- samen Ahnengruppe wurzeln, haben sich von verschiedenen Gattungen Fig. 436. Tomistoma africanum, Andrews, aus dem Obereozän (Qasr-el-Sagha-Schichten) des Fayüm, Ägypten. Schädellänge: 106cm. (Nach C. W. Andrews.) pmx. = Praemaxillare. mx. = Supramaxillare. na. = Nasale. er. f. = Lacrymale. orb. = Orbita. /• = Frontale. *.*./. = obere Temporalgrube pa. = Parietale. soc. = Supraoccipitale. ?• = Quadratum. pmoc aus zu Flugtieren weiter entwickelt und infolge Annahme einer gleich- artigen Lebensweise so viele übereinstimmende Anpassungsmerkmale erhalten, daß man sie in eine einheitliche Gruppe vereinigen zu müssen geglaubt hat. Bei dem Fortschreiten unserer Kenntnisse von der Orga- nisation der ,,Pterosaurier" hat sich jedoch gezeigt, daß schon die ältesten Vertreter zwei durchaus verschiedene Entwicklungswege eingeschlagen haben und daß wir keine Zwischenform kennen, welche diese beiden Reptilia 555 U.G. Sq. Qj. u.T.g. Ju. Adl. = Adlacrymale. Art. = Articulare. Co. = Condylus occipitalis. De. = Dentale. Fr. = Frontale. ./"• = Jugale. La. = Lacrymale. N. = Naris. Na. = Nasale. Orb. = Orbita. o.T.g. = obere Temporalgrube. Par. = Parietale. Pmx. = Praemaxillare. Pof. = Postfrontale. Qi- = Quadratojugale. Smx. = Supramaxillare. Sq. = Squamosum. U. G. = Unterkiefergelenk. u.T.g. = untere Temporalgrube Fig. 437. Dorsalansicht des Schädels eines fossilen Gavials, Tomistoma calari- tanum, Capellini, aus dem Miozän von Cagliari (Sardinien). Schädel- länge 75 cm. (Neue Rekonstruktion auf Grundlage der von G. Capellini mitgeteilten Abbildungen des Restes, aber gegen diese wesentlich abgeändert und die Deutung der Knochen berichtigt. Zu beachten: die geringe Größe des quadratischen Mittelstückes des Schädeldaches im Vergleiche zu Tomistoma africanum, Andr., Fig. 436.) 556 Die Stämme der Wirbeltiere. Stämme verbinden würde. Bei der einen Gruppe wird der Flug, der zuerst ein Fallschirmflug war und dann in einen Drachenflug überging, auf ganz andere Weise bewerkstelligt als bei der zweiten Gruppe, die vom Fallschirmflug zum Flatterflug und erst sehr spät zum Drachen- flug übergegangen ist. In der ersten Gruppe, die durch die Gattung Rhamphorhynchus (Fig. 442) repräsentiert wird, spielt der lange sehnige Schwanz mit einem terminalen rhombischen Steuersegel eine außer- ordentlich wichtige Rolle und ist niemals im Verlaufe der Geschichte dieses Stammes reduziert worden; bei der zweiten Gruppe, die durch die Gattung Pterodactylus (Fig. 446) gekennzeichnet ist, hat der Schwanz ebenso wie bei den Fledermäusen keine Funktion beim Fluge ausgeübt und ist schon frühzeitig rudimentär geworden. Diese beiden Lösungen des Flugproblems sind von den Rhamphorhynchoidea und bei den Pterodactyloidea ganz unabhängig durchgeführt worden und können durch keine Zwischenform überbrückt werden. Aus diesem Grunde müssen wir die stets spitz- und schmalflügelig gebliebenen, lang- schwänzigen Rhamphorhynchoidea und die zuerst kurzflügelig, später langflügelig, aber immer breitflügeligen und kurzschwänzigen Ptero- dactyloidea als zwei scharf geschiedene Gruppen, als selbständige „Ord- nungen" der Reptilien betrachten. Wir kennen in der Gegenwart einen Fall, der uns zeigt, daß von verschiedenen Gattungen einer Stammgruppe ganz unabhängig dieselbe Lebensweise eingeschlagen wird, die zu konvergenten Anpassungen führt und zu der falschen Vermutung führen könnte, daß die betreffenden, durch parallele und konvergente Anpassungen sehr ähnlich gewordenen Typen eine geschlossene „Familie" bilden. Unter den lebenden Beutel- tieren gibt es drei Fallschirmbeutler: Acrobates, Petauroides und Pe- taurus. Diese drei Gattungen bilden in der genannten Reihenfolge drei aufeinanderfolgende Anpassungsstufen, die aber gewisse Spezia- lisationskreuzungen aufweisen, so daß eine direkte genetische Ver- knüpfung der drei Gattungen ausgeschlossen ist. Studien über das Gebiß haben 0. Thomas gezeigt, daß Acrobates aus der Phalangeriden- gattung Distoechurus, Petaurus aus der Phalangeridengattung Gymno- belideus und Petauroides aus der Phalangeridengattung Pseudochirus hervorgegangen ist. Dieser gut untersuchte Fall ist zweifellos nicht der einzige in der Stammesgeschichte, sondern wahrscheinlich der normale Vorgang. Wenn nun die betreffenden Stammgattungen einander nicht so nahe stehen als die drei genannten Stammgattungen für Acrobates, Petaurus und Petauroides, sondern sich z. B. schon durch längeren oder verkürzten Schwanz unterscheiden, so werden wohl zahlreiche ähnliche, ja sogar homologe Veränderungen der Organisation im Ver- laufe der Stammesgeschichte der abgezweigten Typen auftreten, aber die grundlegenden Verschiedenheiten im Schwänze bestehen bleiben. Reptilia. 55 7 So ist wohl auch die „Zweistämmigkeit" der Dinosaurier und die „Zwei- stämmigkeit" der Pterosaurier zu erklären und ein analoger Fall scheint bei der Spaltung des Reptilstammes in die Zweige der Theriodontier und der Säugetiere vorzuliegen; wir werden als weitere Beispiele die Placodontier und die "Sauropterygier heranziehen dürfen und werden zweifellos bei fortschreitender Vertiefung unserer morphologischen Kennt- nisse von den fossilen Wirbeltieren die Zahl dieser Fälle noch sehr be- deutend vermehren können. Es wäre aber fehlerhaft, nach gelungenem Nachweise von der tiefen Spaltung zweier oder mehrerer Stämme bis in eine Stammgruppe noch an der ehemaligen Gruppenbezeichnung Fig. 438. Rekonstruktion von Dimorphodon macronyx, Owen, aus dem unteren Lias von Dorsetshire. Etwa 1/9 nat. Gr. (Nach R. Owen, abgeändert von Ridewood.) (K = Orbita. a. = Präorbitalöffnung. n. = Nasenöffnung. und dem alten Gruppenbegriff festzuhalten, da durch ein solches Vor- gehen die tatsächlichen genetischen Beziehungen nicht nur verschleiert, sondern unrichtig dargestellt und ein verzerrtes Bild liefern würden. Aus diesem Grunde ist auch der Sammelbegriff der Pterosaurier auf- zugeben und durch die Ordnungsbegriffe Rhamphorhynchoidea und Pterodactyloidea zu ersetzen. Die Rhamphorhynchoidea besitzen, wie oben erwähnt, ausnahmslos einen langen Schwanz; das Metacarpale des vierten Fingers, der enorm verlängert und zu einem „Flugfinger" geworden ist, der allein den häutigen Flügel spannt, ist stets kürzer als der halbe Vorderarm (Fig. 438). Eine große, von der Nasenöffnung getrennte Präorbitalöffnung ist immer 558 Die Stämme der Wirbeltiere. vorhanden. Ein weniger wichtiges Merkmal liegt im Gebisse und in den Kieferformen. Bei den ältesten Gattungen (Dimorphodon) ist der Schädel auffallend groß und hoch mit breiten Kiefern, bei den späteren wird die Schnauze außerordentlich spitz. Mit dem Spitzerwerden der Schnauze steht das Kleinerwerden der Präorbital- und Nasenöffnung in Zusammenhang. Bei fortschreitender Spezialisation wird der Schädel- bau immer leichter und zarter (Fig. 439), er wird aber bei keinem Vertreter der Rhamphorhynchoidea zu dem nur mehr aus schlanken, zarten Knochenspangen bestehenden „Traversenschädel", wie dies Ornithodesmus latidens aus der Ordnung der Pterodactyloidea in so extremer Weise zeigt (Fig. 447). Es sind zwei Paare seitlicher Schläfengruben vorhanden; die unteren werden z. B. bei Scaphognathus vorn vom Postorbitale, unten vom Quadratojugale und hinten vom Quadratum und oben vom Squamosum Fig. 439. Rekonstruktion des Schädels von Rhamphorhynchus spec, von links ge- sehen. Oberer Jura (Tithon) Bayerns. 3/i nat. Gr. (Nach 0. J aekel.) begrenzt. Die oberen Temporalgruben sind sehr klein und werden von den unteren durch eine vom Squamosum gebildete Spange getrennt. An der Hinterseite des Schädels liegt, 'vom Foramen magnum durch breite Paroccipitalfortsätze getrennt, jederseits eine kleine hintere Schläfen- grube (Fenestra posttemporalis). Das Quadratum und der Gaumen waren bei allen Rhamphorhynchoidea unbeweglich mit dem Schädeldach ver- bunden; der Schädel war also akinetisch; für eine auch nur geringe Bewegungsfähigkeit liegen auch bei Scaphognathus keine Anzeichen vor. Am Oberrande der Orbita kann ein kleines Suborbitale auftreten (z. B. bei Scaphognathus und Campylognathus). Ein Septomaxillare ist bei Scaphognathus nachgewiesen. In der Ausdehnung und Begrenzung der einzelnen Elemente des Schädeldaches bestehen bei den verschiedenen Gattungen ziemlich weitgehende Unterschiede. Stets liegen jedoch die Choanen ziemlich genau unter den äußeren Nasenöffnungen; sie werden in der Median- linie durch die Vomeres getrennt, während die Palatina seitlich von Reptilia. 559 ihnen liegen und hinten mit den vorderen Spangen der Pterygoidea zusammenstoßen. Das Basisphenoid spaltet sich vorn zu einer Gabel, deren Enden mit den Transversa in Verbindung treten. Die Kiefer tragen schlanke, meist stark nach vorn gerichtete Zähne. Die Unterkieferäste sind in der Symphyse in der Regel fest verschmolzen. Ein Kronenfortsatz fehlt. Im Schultergürtel fällt vor allem das breite, außen in der Mittel- linie gekielte Sternum auf, dessen Ausbildung und Form durch die starke Entwicklung der Brustmuskeln bedingt und als eine Anpassung an den Flug anzusehen ist. Das Sternum tritt mit den Rippen in feste Verbindung. Von den Elementen des Schultergürtels sind nur die Scapula und das Coracoid vorhanden. Das Armskelett hat durchgreifende Veränderungen erfahren. Der Humerus ist kurz, stämmig und zeigt kräftige Muskelleisten. Die beiden Unterarmknochen sind häufig doppelt so lang als der Oberarm. Die Ulna gelenkt an einer Querrolle des distalen Humerusendes. Die Hand- wurzel war nach E. v. Stromer (1913) zweireihig; die Beweglichkeit in derselben scheint gering gewesen zu sein. Der Metacarpus umfaßt vier Metapodien (1., 2., 3., 4. Metacarpale, das 5. fehlt), von denen das des vierten Fingers, der den Flugfinger bildet, weitaus das stärkste ist. Die drei vorderen Metacarpalia liegen als dünne, zarte, Griffel dicht aneinander und enden in kleine, bekrallte Phalangen, deren Krallen kopfwärts gerichtet waren. Von der Hand- wurzel entspringt ein zweiteiliger Spannknochen, der vielfach mit dem ersten Finger verwechselt wurde. Entscheidend für die Beurteilung der Fingerzählung sind die Phalangenzahlen: Finger: I. Normalzahl bei Reptilien .' . . 2 Rhamphorhynchoidea und Pterodactyloidea . 2 Daß im vierten Finger nur 4 Phalangen auftreten, erklärt sich aus dem Schwunde der Krallenphalange. Die einzelnen Phalangen hatten fast keine Bewegungsfähigkeit gegeneinander; das Hauptgelenk des Flugfingers liegt zwischen der Grundphalange und dem Metacarpale. Ein olecranonartiger Fortsatz am Proximalende der Grundphalange verhindert eine Überbiegung des Gelenks. Die Flughaut, die sich an dem Flugfinger ausspannte, war schmal und trug gerade Falten, die gegen die Spitze verliefen. Die zarte End- phalange des Flugfingers war ein wenig nach vorn aufgebogen und muß elastisch gewesen sein. Sehr bemerkenswerte Eigentümlichkeiten zeigt das Becken. Das Ilium ist lang und niedrig und das Pubis ist mit dem Ischium fest ver- wachs.en; zwischen den beiden letzteren Knochen ist ein Foramen ob- I. III. IV. V 3 4 5 3 3 4 4 0 560 Die Stämme der Wirbeltiere. turatorium bei Rhamphorhynchus und Dimorphodon zu sehen, das ebenso auch bei den Pterodactyloidea auftritt. Außerdem ist aber noch ein Knochen vorhanden, der zweifellos dem Praepubis der Kroko- dile entspricht und der sowohl im Becken der Rhamphorhynchoidea wie in dem der Pterodactyloidea auftritt. Diese Übereinstimmung mit dem Beckenbau der Krokodile ist sehr auffallend; es scheint hier nicht, wie v. Huene (1914) vermutet, eine Neuerwerbung der Flugsaurier vor- zuliegen, die als eine bessere Stütze der Eingeweide funktionierte, sondern dürfte wohl als ein Ahnenmerkmal anzusehen sein, das in gleicher Weise bei den Krokodilen auftritt, aber allen anderen Reptilien- gruppen fehlt. Die Praepubes sind bei den Rhamphorhynchoidea band- förmig untereinander verbunden, während die Puboischia nicht ver- schmelzen; bei den Pterodactyloidea verschmelzen dagegen die Pubo- ischia und die Praepubes bleiben frei. Die Hinterbeine sind schlank; der Unterschenkel ist länger als das Femur. Nur die Tibia ist noch funktionell, die Fibula ist rudi- mentär und griffelartig zugespitzt; sie erreicht kaum die halbe Länge der Tibia. Im Tarsus sind zwei übereinanderliegende, aus mehreren verschmolzenen Elementen bestehende Fußwurzelknochen vorhanden. Der Hinterfuß ist funktionell fünfzehig, und zwar war die fünfte Zehe nach hinten abgebogen ; schon bei Dimorphodon, aber ebenso bei Rhampho- rhynchus ist diese Abbiegung deutlich zu sehen. Diese Zehe diente als Spannknochen wie der Sporn am Calcaneus der Fledermäuse, und zwar muß sie das Uropatagium gespannt haben, das sich zwischen den Hinter- füßen und dem Schwanz ausspannte. Die Stellung der Füße bei ge- spreizten Flughäuten muß also derart gewesen sein, daß die Zehen nach hinten gerichtet waren; dies bedingt eine Fußstellung, wie bei den Fledermäusen. Bei den Pterodactyloidea ist die Stellung der Hinter- füße anders gewesen ; die fünfte Zehe ist bei ihnen verkümmert. Die Zehengliederformel ist 2, 3, 4, 5, 2 für den 1. — 5. Zehenstrahl. Die Wirbelsäule besteht aus 7 sehr langen und kräftigen Hals- wirbeln (bei Rhamphorhynchus), denen sich die rasch an Größe ab- nehmenden Brustwirbel anschließen (in der Regel 14); dann folgen zwei rippenlose Lendenwirbel, die den Pterodactyloidea fehlen. Alle präsakralen Wirbel sind pröcöl und erinnern dadurch an die Wirbel der jüngeren Krokodilier. Ebenso ist die Art der Gelenkverbindung der Rippen mit den Querfortsätzen auffallend krokodilartig. Das Sacrum besteht bei den Rhamphorhynchoidea konstant aus 4 Wirbeln. Der Schwanz ist bei allen Rhamphorhynchoidea sehr lang und war vollkommen steif, wie aus dem dichten Sehnengeflecht hervorgeht, das den .Schwanz umhüllt und das schon bei den ältesten Typen vorhanden war. Diese Sehnenstränge waren verknöchert und haben in ähnlicher Weise wie bei den Ornithischiern in der Rumpfregion oder bei Archae- Reptilia. 561 opteryx in der Schwanzregion die Biegung der betreffenden Abschnitte der Wirbelsäule verhindert. Die Rhamphorhynchoidea erscheinen, falls sich die noch unvoll- kommen bekannte Gattung Tribelesodon als ein echter Rhamphorhyn- choide erweisen sollte, was wahrscheinlich ist, zuerst in der oberen Trias und verschwinden im oberen Jura. Tribelesodon. — Obere Trias von Besano (Lombardei).1 Fig. 440. Schädel von Rhamphorhynchus longiceps, A. Smith-Woodward, aus dem litho- graphischen Schiefer von Eichstätt in Bayern. Etwa 3/5 nat. Gr. (Nach A. Smith Woodward.) aov - Fenestra praeorbitalis. md = Unterkiefer. orb Orbita. s = Hinterende der Symphyse des Unterkiefers. Itv = seitliche Temporalgrube. n Nasenöffnung. Zu beachten ist die Abwärtsbiegung des Unterkieferendes und die relative Größe der Fangzähne im Vorderteil der Schnauze. D i m o r p h o d o n , Unterer Lias von Lyme Regis (England)- (Fig. 438). 1 F. Bassani, Sui fossili e sull' etä degli schisti bituminosi triasici di Besano di Lombardia. — Atti della societä italiana di scienze naturali XXIX, Milano, 1886. 2 R. Owen, On a New Genus (Dimorphodon) of Pterosauria. — Repoits of the British Association Advanc. Science, 1858, p. 97. Derselbe, On the Vertebial Characters of the Order Pterosauria, as exem- plified in the Genera Pterodactylus (Cuvier) and Dimorphodon (Owen). — Philosoph. Transactions Roy. Soc, London 1860, Vol. CXLIX, p. 161. Derselbe, Monograph of the Fossil Reptilia of the Liassic Formations. — Part II, Pterosauria. Palaeontographical Society, London 1870, Vol. XXIII, p. 41. H. G. Seeley, Remarks on Professor Owen's Monograph on Dimorphodon. - Ann. Mag. Nat. Hist., London (4), Vol. VI, 1870, p. 129. Derselbe, The Ornithosauria. -- Cambridge 1870. — (Hier eingehende Biblio- graphie über Pterosauria, p. 129 — 132.) Derselbe, The Ornithosaurian Pelvis. - - Ann. Mag. Nat. Hist., London (6), Vol. VII, 1891, p. 249. A. Smith Woodward, Vertebrate Palaeontology, 1. c. Cambridge 1898, p. 226. Abel, Stämme der Wirbeltiere. ■JÖ 552 Die Stämme der Wirbeltiere. Campylognathus. - - Oberer Lias von Holzmaden (Württemberg).1 Scaphognathus. — Oberer Lias von Whitby (England)2; oberer Jura Bayerns. :i Dorygnathus. — Oberer Lias Württembergs.4 Rhamphorhynchus. Oberer Jura (Tithon) Bayerns und Württembergs5 (Fig. 439—442). 1 F. Plieninger, Campylognathus Zitteli. Ein neuer Flugsaurier aus dem Lias Schwabens. — Palaeontographica, Bd. 41, 1895, p. 193. (Ausführliche Biblio- graphie über Pterosaurier.) Derselbe, Die Pterosaurier der Juraformation Schwabens. — Palaeonto- graphica, Bd. 53, 1907, p. 217. (Ausführliche Bibliographie über Pterosaurier.) 2 E. T. Newton, On the Skull, Brain, and Auditory Organs of a New Species of Pterosaurian (Scaphognathus Purdoni) from the Upper Lias, near Whitby, York- shire. - - Philos. Transactions, Roy. Soc. London 1889, Vol. 179, p. 503. 3 K. A. von Zittel, Handbuch der Palaeozoologie, III. Bd., S. 796. 4 A. Wagner, Fische und Saurier im oberen wie unteren Lias. — Sitzungs- berichte d. Kgl. bayr. Akad. d. Wissenschaften, München 1860, S. 48. F. Plieninger, Die Pterosaurier der Juraformation Schwabens, 1. c, 1907, S. 225. 5 H. von Meyer, Pterodactylus (Rhamphorhynchus) Gemmingi. — Palae- ontographica, I. Bd., 1851, p. 1. — VII. Bd., 1860, p. 79. Derselbe, Zur Fauna der Vorwelt. — Reptilien aus dem lithographischen Schiefer des Jura in Deutschland und Frankreich. — Frankfurt a. M., 1860, S. 67. O. C. Marsh, The Wings of Pterodactyles. — Amer. Journ. Science (3), Vol. XXIII, 1882, p. 251. K. A. von Zittel, Über Flugsaurier aus dem lithographischen Schiefer Bayerns. — Palaeontographica, Bd. XXIX, 1882, p. 47. T. C. Winkler, Note sur une espece de Rhamphorhynchus du Musee Teyler. — Archives du Musee Teyler, Haarlem (2), Vol. I, 1883, p. 219. A. Smith Wood ward, On Two Skulls of the Ornithosaurian Rhampho- rhynchus. - - Ann. Mag. Nat. Hist., London (7). Vol. IX, 1902, p. 1. F. Plieninger, 1. c, 1907, p. 238ff. K.Wanderer, Rhamphorhynchus Gemmingi.-- Palaeontographica, Bd. LV, 1908, p. 195. L. von Amnion, Über ein schönes Flughautexemplar von Rhamphorhynchus. — Geognostische Jahreshefte (1908), München 1909, S. 227. F. König, Notizen zu einigen plastischen Rekonstruktionsversuchen (Habitus- modellen) von Flugsauriern, speziell Rhamphorhynchus. — Antiqu. Katalog Nr. 24 von Schönhut, München 1910. E. von Stromer, Bemerkungen zur Rekonstruktion eines Flugsaurierskelettes. — Zeitschrift d. Deutschen Geol. Ges., 62. Bd., 1910, S. 85. O. Abel, Grundzüge der Paläeobiologie. — 1912, S. 300ff. Derselbe, Über den Erwerb des Flugvermögens. — Vorträge des Vereins zur Verbreitung naturw. Kennt, in Wien, 52. Jahrg., 8. Heft, Wien 1912, S. 14. E. von Stromer, Rekonstruktionen des Flugsauriers Rhamphorhynchus Gemmingi H. v. M. - - Neues Jahrbuch f. Mineralogie usw., 1913, II. Bd., S. 49. O. Jaekel, Die Flügelbildung der Flugsaurier und Vögel. ■ — Anatom. An- zeiger, Jena 1915, S. 1. Reptilia. 563 XVII. Ordnung: Pterodactyloidea. Auf die grundlegenden Unterschiede zwischen dieser Ordnung und den Rhamphorhynchoidea ist schon früher eingegangen worden. Zu 3 » c re Cü 5c u, «♦-1 >- O) > £ o 1— CO e< c _j V ^* Ä c E £ E Q, < Im n fc o C > . +-i 5b l— * c: E E c * •o o ^ > «3 1_ ^ PS c „ 'S 1_ «J r >> o c O E C3 c/5 M 3 i— u Ol CS 0) >. £1 l-i C o ,c ,__2 Q. br S ST, es CO OJ diesen Differenzen gehört in erster Linie die Reduktion des Schwanzes, die andere Stellung des Hinterfußes mit dem reduzierten fünften Zehen- 36* 564 Die Stämme der Wirbeltiere. CD TT © 3 C ?r 5' 3 < O 3 53 3* 03 3 T3 3" O —i 3* >< 3 o 3* C 3 ^ 3 w 3 -^ =' S I o tu << U os — 3 2 5 - — ' -t ■a 3" öö" o 3* a> 3 W r> 3; n -*> CO 03 O CT C -n 03 crä" 4^ to Reptilia. 565 strahl, die Verschmelzung der beiden Puboischia in der Symphyse und die bedeutende Länge des Metacarpus, der beinahe die Länge des Unter- arms erreicht. Die Vereinigung der Präorbital- mit der Nasenöffnung kann aus dem Grunde nicht als fundamentaler Gegensatz betrachtet werden, da sie nur eine Spezialisätionssteigerung gegenüber den Rhampho- rhynchoidea, aber keine Spezialisationskreuzung darstellt und überhaupt nur bei einer Familie auftritt. Ebenso kann auch die höhere Zahl der Sakralwirbel nicht in die Reihe der die beiden Ordnungen trennenden Unterschiede aufgenommen werden. Fig. 443. Pterodactylus scolopaciceps, H. v. Meyer, aus dem lithographischem Schiefer von Eichstätt in Bayern. Etwa 7, nat. Gr. (Nach 0. Abel, 1912.) Die Pterodactyloidea, die von Beginn ihrer Geschichte an ihre eigenen Wege gegangen sind, sind in keinen älteren Ablagerungen als aus dem oberen weißen Jura mit Sicherheit nachgewiesen, müssen aber jedenfalls schon in der Trias vorhanden gewesen sein. In der Kreideformation treten hochspezialisierte Gattungen auf, die verschiedenen Seitenzweigen des Stammes der Pterodactyloidea angehören; der eine dieser Seitenzweige sind die unterkretazischen Ornithodesmidae mit dem merkwürdigen Ornithodesmus latidens aus dem Wealden der Insel Wight, der zweite Seitenzweig sind die Ürnithocheiridae der oberen Kreide Europas und Nordamerikas, die sich wieder in die Pterano- dontinae und in die Nyctosaurinae gespalten haben. Diese Gruppe umfaßt mit Pteranodon ingens, der eine Spannweite der Flügel von über 8 m erreichte, die größten Flugtiere aller Zeiten. Die Pterodacty- liden sind aus jüngeren Ablagerungen als Tithon (oberster Jura) un- 566 Die Stämme der Wirbeltiere. bekannt, die Ornithocheiriden sind nur von der unteren bis zur oberen Kreide bekannt. F. Pterodactylidae. Der Schädel ist in eine langgestreckte Schnauze ausgezogen, deren Bezahnung im allgemeinen schwach ist; eine stärkere Bezähmung hat z. B. Pterodactylus longicollum, eine schwächere P. suevicus, so daß wir schon hier eine Reduktion des Gebisses beobachten können, die bei den Ornithodesmiden und Ornithocheiriden viel weiter vorgeschritten ist und schließlich mit der gänzlichen Zahnlosigkeit der Kiefer endet (z. B. Pteranodon). Fig. 444. Schematische Darstellung des linken Handskelettes eines Pterodactylus, um die allgemeinen Lageverhält- nisse der Handelemente zu zeigen. (Nach O. Jaekel, zum Teil Deutung der Elemente nach O. Abel.) de = distale Carpalia. G, = Gelenk zwischen der proximalen und der distalen Reihe der Car- palia. a2 Gelenk des Flugfingers. mc Metacarpalia. r Sesambein (Sehnenknochen), proximaler Spannknochen. R = Radius. Sp = distaler Spannknochen (Sesam- bein = Sehnenknochen). u + i = Ulnare + Intermedium + Ra- diale. U Ulna. 1—1V I. — IV. Finger. Die Präorbitalöffnung ist mit der Nasenöffnung vereinigt, ebenso ist die Spange zwischen der Orbita und der Präorbitalöffnung unter- brochen, so daß eine einzige große laterale Schädelöffnung vorliegt, die durch zwei spitz endende Spangenreste vor der Orbita in einen vorderen und hinteren Teil zerlegt wird. Außerdem ist noch eine langgestreckte, schmale untere und eine kleine obere Schläfenöffnung vorhanden. Im Flugfinger sind die Phalangengelenke in viel höherem Grade beweglich gewesen als bei den Rhamphorhynchoidea, so daß der Flug- finger eine mehrfache Knickung aufweist und vielleicht zusammen- gelegt werden konnte. Diese Knickung der Phalangengelenke ist an vielen Skeletten deutlich zu beobachten und ist an dem hier abgebildeten Reptilia. 567 rekonstruierten Skelett von Pterodactylus spectabilis zum Ausdruck gebracht (Fig. 445, 446). Das Sternuni ist relativ klein. Die Puboischia sind wahrscheinlich immer in der Mittellinie verwachsen, was in der Zeichnung fehlerhaft dargestellt ist. Der fünfte Zehenstrahl ist rudimentär. Pterodactylus. — Oberer (weißer) Jura Süddeutschlands und Frankreichs, vielleicht auch im Kimmeridgien Englands.1 (Fig. 443 — 446). F. Ornithodesmidae. Ornithodesmus. — Wealden der Insel Wight, England. Schädel aus zarten Traversen aufgebaut, Suturen der Knochen fast ganz ob- literiert. Zähne auf den vordersten Teil der Kiefer beschränkt, Nasen- öffnung durch eine Spange von der Präorbitalöffnung getrennt; außer- dem eine hintere Präorbitalöffnung vorhanden, die mit der Orbita zusammenfließt; ihre ehemalige Trennungsspange gegen die Orbita ist noch deutlich erkennbar. Eine schmale untere und kreisförmige obere Temporalöffnung vorhanden. Die vorderen Rückenwirbel sind zum Teil zu einem „Notarium" verschmolzen, was wohl auch bei den Ornithocheiriden, aber nicht bei den Pterodactyliden der Fall ist; das Oberende der Scapula artikuliert in einer Grube an der Seitenwand des Notariums, das durch die ver- wachsenen Neurapophysen von 6 Wirbeln gebildet wird. Außerdem noch 6 freie Dorsalwirbel vorhanden. Der Mittelhandknochen des Flugfingers erreicht die halbe Länge des Vorderarms2 (Fig. 447). 1 H. v. Meyer, Zur Fauna der Vorwelt, 1. c. Derselbe, Pterodactylus spectabilis aus dem lithographischen Schiefer von Eichstätt. — Palaeontographica, Bd. X, 1861, p. 1. A.Wagner, Beschreibung einer neuen Art von Ornithocephalus, usw. — Abhandl. d. Kgl. Bayr. Akad. d. Wiss., München 1851, VI. Bd., S. 132. Derselbe, Neue Beiträge zur Kenntnis der urweltlichen Fauna des litho- graphischen Schiefers. — Ibidem, VIII. Bd., 1858, S. 415. T. C. Wink ler, Le Pterodactylus Kochi Wagn. du Musee Teyler. — Archives du Musee Teyler, Haarlem, T. III, 1874, p. 377. K. A. von Zittel, Über Flugsaurier aus dem lithographischen Schiefer Bayerns. — Palaeontographica, XXIX. Bd, 1882, p. 49. O. Fr aas, Über Pterodactylus suevicus. — Ebenda, XXV. Bd., 1878, S. 163. F. Plieninger, Die Pterosaurier der Juraformation Schwabens. — Ebenda, LI II. Bd., 1907, p. 209. O. Abel, Über den Erwerb des Flugvermögens. — Vorträge d. Vereins zur Verbreitung naturwiss. Kenntnisse, Wien 1912, 52. Jahrgang. Derselbe, Grundzüge der Paläobiologie, 1912, S. 321. F. Broili, Über Pterodactylus micronyx, H. v. Meyer. Zeitschrift der Deutschen Geol. Ges., 64. Bd., 1912, S. 492. 2 R. W. Hooley, On the Skeleton of Ornithodesmus latidens, an Ornithosaur from the Wealden Shales of Atherfield (Isle of Wight). - - Quart. Journ. Geol. Soc. London 1913, Vol. LXIX, p. 372. 568 Die Stämme der Wirbeltiere. IC tu cu — cu CO Q. Q. D. C o 'C .9-E 15 c o raka ia. sä tralr IV. > .SS C cu ^ hhD>-' c o — o c/3 cu .3 u CO 2 o. rt i_ tsJO o II II II II 5^3 fe es -*- oj O. O CO CU cu £> •O 3 « 2 3. a> >- £> X) < o E cu T3 CO 3 n3 T3 CS C cu X! cu O 3 s a = 03 03 cu O. CO CO cu C/3 3 3 3 =u '&& II li II <00 ^ 00 o o3 2 kl k- ' cu cu >> o tu 3 cu £ CS 3 ""' > c >' u. . 1— s-— ' X > 3 k. 1 CO cu 0> 5 03 03 o3 ~" ■ C_ cu 3 b M cu cu CL co CO _3 c Ilium. Ischiui Meta« Pubis. Phalan II II li II ii -4-» o -T* CO T -^ T3 5 v- O i l_ l o> -*— CU c o > 3 o c cu -4-> x: J£ cu 3 O . CO 3 3T3 £ ^r — . . -• ~ o i- 03 Jr, 03 o 3 — su C O. 03 p 3 3 j_ l_ 3 jo 3 cu (5 O U— - uuttl -*-> ju II II II II II. cu jx C3 CS cu •_ C/3 OCjtiU, 2; Reptilia. 569 CO esi IE .Q < 03 iE c o +- J* 3 n o 4> Ja; CT) > o> > X .Q es o o. -a o 1- 4> c o > c _o 3 c o er 570 Die Stämme der Wirbeltiere. F. Ornithocheiricae. Bei den Ornithocheiriden ist die Orbita vollständig umgrenzt und somit von der Präorbitalöffnung abgeschlossen. Ein Notarium (3 bis 8 Wirbel) ist vorhanden; bei den Nyctosaurinen tritt die Scapula nicht mit ihm in Verbindung, wohl aber bei den Pteranodontinen, und zwar hier ebenso wie bei Ornithodesmus. Der Schädel ist nur bei Ornitho- cheirus bezahnt, sonst zahnlos, mit langer, spitz zulaufender Schnauze. Die proximale Tarsusreihe ist mit der Tibia verschmolzen (Tibiotarsus), Vom fünften Zehenstrahl ist nur ein kleines Metatarsalrudiment er- halten. Die Zehen sind sehr lang; besonders lang sind die Metatarsem o. T. (i. 8ps Q. u.T.g. Qj ., Smx. Fig. 447. Ukf. Rekonstruktion des Schädels von Ornithodesmus latidens, Seeley, aus der Unter- kreide (Wealden) von Atherfield auf der Insel Wight. Ys na*- &r- (Nach R. W. Hooley, 1913.) Spange zwischen Praeorbital- grube und Nasalgrube. Spange zwischen Praeorbital- grube u. der Suborbitalgrube. Spange zwischen oberer und unterer Temporalgrube. Spange zwischen der Orbita u. der oberen Temporalgrube. Supraorbitale (?). Lacrymale, zugleich Spange zwischen Orbita und Prae- orbitalgrube. J- = Jugale. SPl. Pmx. = Praemaxillare. Smx. = Supramaxillare. Sp,. Q. = Quadratum. Qh = Quadratojugale. Sp,, 0. = Orbita. o.T.g. = obere Temporalgrube. Sp,. u. T.g. = untere Temporalgrube. a.o.v. = Fenestra praeorb italis. Sorb n.v. Ukf. = Fenestra nasalis Öffnung). = Unterkiefer. (Nasen- l. ebenso einzelne Grundphalangen, während in der dritten Zehe die zweite, in der vierten Zehe die zweite und dritte Phalange auffallend verkürzt sind; die distal anschließenden Phalangen sind wieder lang. Ebenso ist in der Hand die zweite Phalange des dritten Fingers verkürzt. Der- artige Spezialisationen treten besonders in den Gliedmaßen arborikoler Tiere, z. B. bei den Baumfaultieren auf (Bradypus, Choloepus), und dies deutet auf eine arborikole Lebensweise der Vorfahren hin. Das Sternum ist gekielt, das Auge war durch einen Sklerotikalring ge- schützt. Reptilia. 571 Die Füße sind wahrscheinlich beim Fluge enge aneinander ge- schlossen gehalten worden1; die Hinterbeine sind zwar sehr schwach gebaut, aber verlängert und dürften dem Hinterende des Plagiopata- giums zum Ansatz gedient haben. Der Schwanz ist hochgradig rudi- mentär, ebenso der ganze Rumpf im Verhältnis zum enorm entwickelten Arm, Hals und Kopf. Die weitgehendste Spezialisation hat der Schädel von Pteranodon erfahren; er läuft nach hinten in einen sehr zarten, dünnen, extrem verlängerten Kamm aus, der wahrscheinlich beim Fluge als Steuer gedient hat. Bei der Kleinheit des Rumpfes und der relativ enormen Größe des Schädels und der Kiefer ist anzunehmen, daß die Tiere einen Kehlsack besessen haben, in dem eine Vorverdauung stattfand. Das Vorkommen spricht dafür, daß die Tiere eine marine Lebensweise ähn- lich wie der Albatros (Dioinedea) führten und nach Fischen jagten. Unterfamilie Nyctosaurinae. Schädel ohne Hinterhauptskamm, Scapula nicht am Notarium einlenkend. Kiefer zahnlos. Nur 3 Rückenwirbel zu einem Notarium verschmolzen. Nyctosaurus (= Nyctodactylus). — Obere Kreide von Kansas.. Schwingenweite etwa 2 m. Nur 3 Wirbel zu einem Notarium ver- schmolzen. Die hinteren Rippen schlank, einköpfig; sie waren vielleicht abgespreizt und bildeten Stützen des Plagiopatagiums, ähnlich wie die Rippen von Draco volans.2 (Fig. 448). U n t e r f a m i 1 i e Pteranodontinae. Schädel mit langem Hinterhauptskamm, Scapula am Notarium einlenkend, Kiefer bei primitiveren Typen (Ornithocheirus) bezahnt,, bei spezialisierten (Pteranodon) unbezahnt. 8 Rückenwirbel zu einem Notarium verschmolzen. Ornithocheirus. — Wealden bis Oberkreide Englands.3 1 O. Abel, Die Lösung des Flugproblems bei den Tieren der Vorzeit. „Urania", Wochenschrift für Volksbildung, Wien, 27. Mai 1916, S. 309. (Habitus- bilder und neue Rekonstruktion von Pteranodon.) 2 S. W. Willis ton, The Skull of Nyctodactylus. — Journal of Geology, Vol. X, 1902, p. 525. F. von Huene, Beiträge zur Kenntnis des Schädels einiger Pterosaurier. — Geol. und Paläont. Abhandl., N. F. Bd. XIII (G. R. Bd. 17), 1914, S. 57. S. W. Williston, Kansas Pterodactyls. Part I und II. Kansas Univ. Quarterly, Vol. I, 1892, p. 1; Vol. II, 1893, p. 79. 3 H. G. Seeley, The Ornithosauria, an E'ementary Study of the Bones of Pterodactyles usw.; Cambridge 1870, p. 84. Derselbe, Dragons of the Air. — London 1901, p. 176. R. W. Hooley, On the Ornithosaurian Genus Ornithocheirus, with a Review of the Specimens from the Cambridge Greensand in the Sedgwick Museum, Cam- bridge. — Ann. Mag. Nat. Hist., London (8), Vol. XIII, 1914, p. 529. 572 Die Stämme der Wirbeltiere. m. T. g. Fig. 448. Unteransicht des Schädels von Nyctosaurus gracilis, Will., aus der oberen Kreide (Nio- brara Cretaceous) von Kansas. Etwas mehr als Va nat- Gr- (Wach S. W. Williston, mit Ergänzungen von F. von Huene; um- gezeichnet.) Bas. = Basisphenoid. Bo. = Basioccipitale. Co. = Condylus occipitalis. Fe. pal. Fenestra palatina. J"- Jugale. Opo. = Opisthoticum. Pal. Palatinum. Pmx. Praemaxillare. Pier. Pterygoid. Q. = Quadratum. Qj- Quadratojugale. So. = Supraoccipitale. Smx. = Supramaxillare. Sq. = Squamosum. u. T. g. untere Temporalgrube Vo. = Vomer. R. W. Hooley unterscheidet (1914) unter den bisher unter dem Gattungsnamen Oniithocheirus vereinigten Arten mehrere selbständige Reptilia. 573 Gruppen und stellt für einige Arten die Gattungsnamen Lonchodectes und Amblydectes auf; unter Hinzuziehung der schon von Owen ab- getrennten Gattung Criorhynchus würden sich nach Hooley innerhalb der „Ornithocheiriden" zwei Unterfamilien unterscheiden lassen. Die erste (Ornithocheirinae) würde die Gattungen Ornithocheirus und Loncho- dectes, die zweite (Criorhynchidae) die Gattungen Criorhynchus und Fig. 449. Notarium (Komplex, aus acht verschmolzenen Rückenwirbeln bestehend) von Ptera- nodon ingens, Marsh, aus der Oberkreide von Kansas. (Nach G. F. Eaton.) Npl. = die zu einer Platte verschmol- zenen Neurapophysen der acht Wirbel. Tr. pl. = die zu einer Transversalplatte verschmolzenen Querfortsätze, mit denen die Rippen coossif;- ziert sind. Sc. art. = Gelenkfläche für die Scapula. DWj = Vorderfläche des ersten Rücken- wirbels. Dh'8 = achter Rückenwirbel. R. = Rippe. Amblydectes enthalten. Ich kann dieser Gruppierung ebensowenig bei- pflichten wie der von Hooley (1913) aufgestellten Systematik der Flugsaurier, in welcher Pteranodon und Ornithocheirus mit Nycto- saurus und Rhamphorhynchus zu einer geschlossenen Unterordnung vereinigt werden. Die Unterschiede der von Hooley unterschiedenen ,, Gattungen" innerhalb des Ornithocheiruskreises sind jedenfalls außer- ordentlich gering; der größte Unterschied besteht in den Längen- verschiedenheiten der vorderen und hinteren Zähne. 574 Die Stämme der Wirbeltiere. Pteranodon. - - Oberkreide von Kansas, Nordamerika. — ■ Spann- weite der Flügel über 8 m erreichend, meist nur 6,5 m betragend.1 (Fig. 449—452). Fig. 450. Rekonstruktion von Pteranodon ingens, Marsh, aus der oberen Kreide von Kansas. Die Spannweite der Flügel erreichte über 8 m. (Nach G. F. Eaton.) Tr Pt Pr.bpt Pt Bo Pr. par F. m (Jua Co Rs Bs G. U F. i Fig. 451. 'Gaumenregion des Schädels von Pteranodon ingens, von unten gesehen, in 1/t nat. Gr. (Nach G. F. Eaton, Deutungen der Knochen zum Teil nach J. Versluys.) Bo = Basioccipitale. Pr. bpi Bs Basisphenoid. Pr. par Co Condylus occipitalis. Pt F. i = Foramen intertympanicum. Qua F. Tu --= Foramen magnum. Rs G. U -= Gelenkfläche für den Unter- Tr kiefer. = Basipterygoidfortsatz (?). = Processus paroticus. - Pterygoid. = Quadratum. = Rostrum sphenoidale. Transversum. 1 ü. F. Eaton, üsteology of Pteranodon. -- Memoirs Conn. Academy of Arts and Sciences, Vol. 11, New Haven, Conn., 1910. S. W. Williston, Kansas Pterodactyls, 1. c. Derselbe, Restoration of Ornithostoma (Pteranodon). — Kansas Univ. Quar- iterly, Vol. VI, 1817, p. 35. Ältere Literatur bei F. Plieninger, 1907 (s. oben). Reptilia. 575 ei iE tu tue ^* :03 s — 3 O O -t- u re es U u . 03^ öS 0 O Z z w OJ -1- O £ S_ tu ■° E ES cn 03 - -- * cu 03 o vT £ c c ÖJ0 03 — CA) n _ O 5= •o ~ O 00 CJ c. +-» 0- _| 4» ^ k. o 03 > C to E X :03 tü x: o c C/5 Ol +J t/5 CG CU :0 •a i- ex 5 c ._ o -3 *- x: CO E « -* 'r tu •— rt ö£ C 03 ~ 03 '-' ÖJ3.3 ~ -jg • s rt ^ X 03 !c / — öS '— r -*— c o o et 03 1— V. i_ 03 u O. C — 5 t_> 3 3 — C/5 C/D C/3 C/5 c^oo c/j co io 3 03 _^ r- . E — re E 03 03 ro q 03 03 cj a> 3 .— ._ es u. l_ 03 co _ 03 03 s_ C 3, q-o.clclO' «3 <3 £ o' a,o,a,a. tu 03 Zf. ZJ 'S. 03 z + >> . 3 . ~ :— a-i 3 m r- o — ^jz -r a es v- ro ,- — e* t_> co .= < — 2-J Z 0- "<3 a «3 <3 + 576 Die Stämme der Wirbeltiere. XVIII. Ordnung: Dinosauria (= Saurischia). Unter dieser Bezeichnung ist nur ein Teil der zahlreichen Gattungen und Familien zusammenzufassen, die bisher unter dem Sammelbegriff der ,, Dinosaurier" vereinigt worden sind. Schon seit längerer Zeit hat man bei fortschreitender Erforschung des Skelettbaues der in dieser Gruppe vereinigten Gattungen die Gegensätze erkannt, die zwischen den „Theropoden" und „Sauropoden" einerseits und den „Praeden- tata" (= Orthopoda) andererseits bestehen. Durch die Untersuchungen v. Huenes ist dieser Gegensatz zwischen den beiden Gruppen noch schärfer zur Geltung gekommen. Seit ihrer Abzweigung von der einst- weilen noch unbekannten Ahnengruppe sind die beiden Stämme ge- trennte Wege gegangen und nicht aus einer primitiven Gruppe der „Dinosaurier" später divergiert. Da es überaus wahrscheinlich ist, daß sich die Entwicklung der beiden Stämme nicht aus einer einzigen Stammgruppe vollzogen hat, sondern daß es zwei schon im Vorfahren- stadium der Dinosaurier sehr verschiedene Gattungsgruppen waren, die als Wurzeln der beiden Stämme zu betrachten sind, so dürfen wir wohl daran festhalten, daß die „Dinosaurier" als einheitliche Ordnung aufzulösen sind. Für die erste Gruppe mag der Name „Dinosauria" beibehalten werden, während die zweite als „Ornithischia" abzutrennen ist. Die letzteren besitzen nach F. v. Huene engere verwandtschaft- liche Beziehungen zu den Krokodilen, Pterosauriern und Vögeln, die den Dinosauriern (= Saurischiern) fehlen, so daß nach seiner Auf- fassung daraus hervorgeht, daß die Wurzel dieser vier Stämme eine gemeinsame und von der Wurzel der Dinosaurier verschiedene ist.1 1 F. von Nopcsa, „Über Dinosaurier. — 1. Notizen über die Systematik der Dinosaurier" (Centralblatt f. Mineralogie, usw., 1917, S. 203) wendet sich gegen das Fallenlassen des Namens „Dinosaurier", wie ich dies gleichfalls vertreten habe. (O. Abel, „Die Dinosaurier und Ornithischier Nordamerikas". — Die Naturwissen- schaften, 4. Jahrg., 1916, 32. und 33. Heft, S. 469—498.) Dagegen hat B. Brown („Corythosaurus casuarius, a New Crested Dinosaur". — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New York 1914) vorgeschlagen, den Namen „Dinosauria" ganz fallen zu lassen, da sich unsere jetzigen Kenntnisse von den phylogenetischen Beziehungen nicht mehr mit dem alten Begriffe der Dinosaurier vereinigen lassen. Dies wäre ja in der Tat die richtige Konsequenz der von v. Huene („Das natürliche System der Saurischia". - - Centralblatt f. Min., usw., 1914, S. 154) dargelegten „Zweistämmig- keit" der „Dinosaurier" und würde jeden Versuch ausschließen, in ihnen eine „poly- phyletische" Gruppe zu erblicken. Erfahrungsgemäß läßt sich aber eine derartig eingebürgerte systematische Bezeichnung nicht leicht ausrotten; ich habe daher (1. c, 1916, S. 471) vorgeschlagen, „für die Ordnung der Saurischia den alt- hergebrachten Namen „Dinosaurier" zu reservieren und für die zweite Ordnung den Namen „Ornithischia" anzuwenden." Ich kann meinem Freunde Baron Nopcsa leider nicht darin folgen, in den Dinosauriern den systematischen Begriff einer „Überordnung" zu erblicken; er hat in den Gesprächen, die wir über Reptilia. 577 Die entscheidenden Merkmale und Unterschiede zwischen den Dino- sauriern und den Ornithischiern bestehen vor allem im Bau des Beckens. Bei den Dinosauriern ist das Pubis nach vorn gerichtet, schlank und mitunter in der Mittellinie verwachsen (z. B. bei Plateosaurus), ähnlich wie dies bei den Ischia der Fall ist. Bei den Ornithischiern (= Prae- dentata) ist dagegen das Pubis ebenso wie bei den Vögeln nach hinten gerichtet und legt sich als dünner, schlanker Knochenstab unter das gleichfalls stark verlängerte, stabförmige Ischium, wie dies in typischer Ausbildung z. B. bei Iguanodon oder Camptosaurus zu beobachten ist. Dies ist jedoch nur bei den bipeden Typen der Fall; die sekundär quadruped gewordenen Ornithischier (z. B. Triceratops, Stegosaurus, Ankylosaurus) zeigen ein abweichendes Verhalten, indem bei diesen Formen das Pubis entweder verdickt ist und zusammen mit dem Ischium ein in physiologischer Hinsicht einheitliches Skelettstück bildet (Stegosaurus) oder rudimentär wird (Triceratops) oder ganz ver- loren geht (Ankylosaurus). Diese Umbildungen des Pubis bei den sekundär quadrupeden Typen beweisen den kausalen Zusammenhang zwischen der bipeden Körperhaltung und der Ausbildung eines schlanken, unter dem Ischium liegenden Pubis, wie wir es auch bei den Vögeln antreffen.1 Der nach vorne ge ichtete Beckenknochen der Ornithischier, der früher mit dem Pubis homologisiert wurde, ist dagegen als eine. Neu- erwerbung anzusehen und als Processus pseudopectinealis zu be- zeichnen. Mit Ausnahme von Ankylosaurus, bei welchem dieser Knochen rudimentär ist, finden wir ihn bei den Ornithischiern stets deutlich ent- wickelt. Es bildet einen vor der Gelenkpfanne (Acetabulum) gelegenen Fortsatz, der aber nicht mit an derselben Stelle liegenden Processus pectinealis der Vögel homolog ist; dieser gehört dem Ilium an, diese Frage führten, auf den Fall der Pterosaurier hingewiesen. Auch hier bin ich aber für eine möglichst scharfe Trennung beider unabhängig voneinander ent- standenen Stämme (Rhamphorhynchoidea und Pterodactyloidea). Die Systematik darf nicht zu einem starren Rahmen werden, sondern muß als elastisches Band sich den Ergebnissen der stammesgeschichtlichen Forschungen anzuschmiegen trachten. 1 Das nach hinten gerichtete Pubis der Ornithischier ist früher meist als ein neues, dieser Reptilgruppe eigentümliches Gebilde betrachtet und als „Postpubis" bezeichnet worden, während man den nach vorne gerichteten Beckenast mit dem Pubis homologisierte. Sonach würde hier ein Fall konvergenter Anpassung vor- gelegen haben, wie ich dies in meiner „Paläobiologie der Wirbeltiere" (1912, S. 269) darzulegen versuchte. Da aber seither gewichtige Gründe dafür geltend gemacht worden sind, daß der vordere Beckenast der Ornithischier nicht dem Pubis ent- spricht, sondern als „Processus pseudopectinealis" eine Neuerwerbung, der hintere Pubisast aber das ehemalige, nur ebenso wie bei den Vögeln nach hinten gewendete Pubis darstellt, so liegt hier kein Fall einer konvergenten, sondern einer paral- lelen Anpassung vor. Abel, Stämme der Wirbeltiere. » •*' 578 Die Stämme der Wirbeltiere. während der entsprechende Fortsatz des Ornithischierbeckens dem Be- reiche des Pubis angehört. Er ist daher als „Processus pseudo- pectinealis" zu unterscheiden (F. Nopcsa, 1905). ' An ihm heftete sich wahrscheinlich ebenso wie bei den Vögeln der Musculus ambiens an. Im Gegensatze zu den konvergierenden Pubes, die in der Medianebene zusammenstoßen, divergieren die Processus pseudopectineales stark nach außen gegen die Rippen (Fig. 504, S. 638). Ein weiterer Gegensatz zwischen den Dinosauriern und Orrrithischiern liegt im Bau des Gesichtsteiles des Schädels, der bei den Ornithischiern sehr eigentümliche Spezialisationen erfahren hat. Dagegen verhält sich der Gehirnteil des Schädels in beiden Gruppen ziemlich gleich. Auch die Wirbelsäule und die Rippenartikulation weist wenig Ver- schiedenheiten in beiden Gruppen auf (v. Huene, 1914). Die Kiefer- teile des Ornithischierschädels sind infolge des Überganges von der karni- voren zur herbivoren Nahrungsweise sehr stark modifiziert; die Kiefer- enden wurden (mit Ausnahme von Hypsilophodon) zahnlos und von einem Hornschnabel bedeckt, während im Unterkiefer ein neuer Knochen (Praedentale) in der Symphysenregion auftrat. Die Umformung der Praemaxillaria und die Ausbildung eines hohen Kronfortsatzes im Unter- kiefer der Ornithischia sind als Folgen der geänderten Gebißfunktion zu betrachten. Ein wichtiger Unterschied beider Gruppen liegt ferner in der Aus- bildung starker Sehnenverknöcherungen längs der Wirbelsäule der Ornithischier, die den Dinosauriern fehlen. Dagegen fehlen den Ornithischiern die Bauchrippen, die bei den Dinosauriern vorhanden sind. Die'Dinosaurier zerfallen in zahlreiche Familien, die sich in mehrere Unterordnungen (Coelurosauria, Pachypodosauria, Theropoda und Sauro- poda) trennen lassen. Eine der auffallendsten Eigenschaften der Dinosaurier ist ihre ge- waltige Körpergröße; auch die Ornithischier haben zahlreiche Riesen - formen aufzuweisen, die aber doch hinter den riesigen Typen wie Brontosaurus, Brachiosaurus, Diplodocus, Tyrannosaurus usf. zurück- bleiben. Dieser enorme Wuchs steht nach neueren Untersuchungen F. v. Nopcsas mit einer auffallenden Vergrößerung der Hypo- 1 F. von Nopcsa, Notes on British Dinosaurs. Part I: Hypsilophodon. Geological Magazine, London 1905, p. 203. Derselbe, Über Dinosaurier: 3. Über die Pubis der Orthopoden. — Central- blatt f. Mineralogie usw., 1917, Nr. 15 und 16, S. 348 (Literatur). F. v. Huene, Beiträge zur Lösung der Praepubisfrage bei Dinosauriern und anderen Reptilien. - - Anat. Anzeiger, XXXIII. Bd., 1908, S. 401. Derselbe, Beiträge zur Geschichte der Archosaurier. — Geol. u. Paläont. Abhandl., N. F., Bd. XIII (G. R. Bd. XVII), 1. Heft, Jena 1914, S. 38. G. Heilmann, Fuglenes Afstamning. — Kobenhavn 1916. Reptilia. 579 physe des Gehirns in Zusammenhang. Eine gleichartige Hyper- trophie der Hypophyse findet sich auch bei jener Art des Riesen- wuchses, die in der pathologischen Anatomie als Akromegalie be- zeichnet zu werden pflegt. Freilich ist durch den Nachweis der Hyper- trophie der Hypophyse bei Dinosauriern und Ornithischiern, die in der Tat mit ihrem Riesenwuchs in kausalem Verhältnis zu stehen scheint, die Frage nach der Ursache dieser Hypophysenvergrößerung noch nicht gelöst.1 Fig. 453. Fährte eines Dinosauriers (Chirotherium storetonense) aus der Trias von Storeton, Cheshire, England. Oben: die kleine Handfährte, unten: die große Fuß- fährte mit seitlich abstehendem Hallux (Großzehe) und starkem Ballen der Großzehe, der beweist, daß sie den übrigen Zehen opponiert werden konnte. Nach dem Original im Brit. Mus. Nat. Hist., London, unter Benützung der Abbildungen von H. G. Morton (1897) gezeichnet. V, nat. Gr. (Aus 0. Abel, Paläo- biologie der Wirbeltiere.) Die Dinosaurier haben in verschiedenen Landbildungen und Sumpf- bildungen zahlreiche Fährten hinterlassen (Fig. 453 und 496). Man kennt solche Fährten schon aus der Permformation, d,och sind sie be- sonders häufig in der Trias (Buntsandstein) Frankens, Thüringens, Frankreichs und Englands und im Wealden Englands und Hannovers. Auch aus der Trias Nordamerikas (Connecticut und Massachusetts), dem Jura von Wyoming und Colorado, sowie aus Südafrika (Karoo- formation von New Port bei Middleburg in der Kapkolonie) sind Dino- saurierfährten bekannt; die aus der Trias stammenden Abdrucke wurden früher größtenteils als Fährten großer Stegocephalen betrachtet. Es kann indessen, wie ich schon 1912 ausgeführt habe'% kaum einem Zweifel unterliegen, daß die als , .Chirotherium" beschriebenen Fährten von 1 F. von Nopcsa, Über Dinosaurier: 2. Die Riesenformen unter den Dino- sauriern. — Centralblatt f. Mineralogie usw., 1917, S. 332. 2 O. Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere, 1912, S. 68. 37 :: 580 Die Stämme der Wirbeltiere. Tieren hervorgebracht worden sind, deren hintere Gliedmaßen fast dreimal so stark ausgebildet waren wie die vorderen ; es können also nur Dinosaurier als Erzeuger dieser Fährten in Betracht kommen und diese Auffassung erhält ihre besondere Stütze durch die Entdeckung eines „Chirotherium", dessen Fährte nur aus den Abdrücken der Hinter- füße besteht, die hintereinander in gerader Linie in den Schlamm ein- gedrückt erscheinen. Diese Fährte1 kann nur von einem bipeden Tier eingedrückt worden sein. Die Stellung und Haltung der Großzehe in den Chirotheriumfährten stimmt vollkommen mit der von mir 1 91 0- und 1912 dargelegten Auffassung überein, daß die Dinosaurier von arbori- kolen, d. i. baumbewohnenden Vorfahren mit opponierbarer Großzehe abstammen, einer Auffassung, an der ich auch heute trotz der von F. v. Huene und F. von Nopcsa gemachten Einwände festhalte. 1. Unterordnung: Coelurosauria. Diese Unterordnung umfaßt mehrere triadische Gattungen, die durch den leichten, durch Hohlräume in den Wirbeln und Gliedmaßen auf- fallenden, vogelähnlichen Knochenbau, den enorm verlängerten Schwanz, die großen, langen, zu Sprungbeinen modifizierten Hinterbeine mit sehr stark verlängertem Metatarsus und eine schmale, lange Hand ge- kennzeichnet sind. Diese Formen verteilen sich auf die beiden Familien der Podokesauriden und der Hallopiden; es sind mit Ausnahme von Tanystrophaeus conspicuus aus dem Muschelkalk Deutschlands kleine Formen von der Größe eines Marders. Bei den jurassischen Cöluriden ist der Unterschenkel und der Metatarsus gleichfalls sehr lang; sie unter- scheiden sich nur unwesentlich von den älteren Familien, erreichen aber bedeutendere Körpergröße. Ebenso bestehen keine scharfen Gegen- sätze im Skelettbau zwischen den Compsognathiden, die von der oberen Trias bis zur oberen Kreide lebten, und den älteren Familien; bei der jüngsten Gattung Ornithomimus aus der oberen Kreide der Vereinigten Staaten und Kanadas ist der Metatarsus in hohem Grade vogelähnlich geworden. Die Tiere waren wahrscheinlich bipede Steppenspringer, die sich ähnlich springend und hüpfend wie die Känguruhs weiterbewegten; alle waren karnivor. F. Podokesauridae. Saltopus. — Trias von Elgin in Schottland.3 1 O.'Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere, S. 275, Fig. 201. 2 O. Abel, Die Vorfahren der Vögel und ihre Lebensweise. — Verhandlungen d. K. K. Zool. Bot. Ges. Wien, LX1. Bd., 1911, S. 144. 3 F. von Huene, Ein primitiver Dinosaurier aus der mittleren Trias von Elgin. ■ — Geologische und paläontologische Abhandlungen, Neue Folge, Bd. VHJ (G. R. Bd. XII), 6. Heft, Jena 1910, S. 317.. Reptilia. 581 Podokesaurus. — Trias von Connecticut. — P. holyokensis.1 Tanystrophaeus. — Trias Deutschlands.2 F. Hallopidae. Hallopus. — Trias von Canyon City, Colorado. - Nur durch die Kürze des Pubis von der vorigen Familie verschieden, falls der Knochen richtig gedeutet ist.3 F. Coeluridae. Coelurus. — Oberer Jura Nordamerikas.4 Aristosuchus. — Wealden Englands.5 F. Compsognathidae. Procompsognathus. — Dieser älteste Vertreter der Compsogna- thiden wurde im Frühjahre 1909 in der oberen Trias von Pfaffenhofen in Württemberg entdeckt. Das ungefähr 75 cm lange Skelett schließt sich in den Hauptmerkmalen enge an Compsognathus aus dem Tithon der Pfalz an. Alle Knochen sind dünnwandig und hohl; der Tarsus scheint knorpelig gewesen zu sein.6 Compsognathus. — Oberer Jura von Jachejihausen in der Ober- pfalz (Bayern)., — Ein einziges Exemplar bekannt. Das Tier erreichte 1 M. Tal bot, Podokesaurus holyokensis, a New Dinosaur from the Triassic of the Connecticut Valley. American Journal of Science, Vol. XXXI, 1911, p. 469. F. von Huene, Beiträge zur Geschichte der Archosaurier. — Geologische und paläontologische Abhandlungen, Jena, Neue Folge, Bd. XIII (G. R. Bd. XVII), 1. Heft, 1914, S. 31. 2 F. von Huene, Die Dinosaurier der europäischen Triasformation mit Be- rücksichtigung der außereuropäischen Vorkommnisse. — Geologische und paläonto- logische Abhandlungen, Supplementband I, 1907 — 1908. :i F. von Huene and R. S. Lull, On the Triassic Reptile, Hallopus victor, Marsh. American Journal of Science, Vol. XXV, 1908, p. 113. F. von Huene, Beiträge zur Geschichte der Archosaurier, 1. c, 1914, S. 22. 4 E. D. Cope, A Contribution to the History of the Vertebrata of the Trias of North America. — Proceedings Amer. Philosophical Society, Vol. XXIV, Nr. 26, p. 209. F. von Huene, Über die Dinosaurier der außereuropäischen Trias. - Geo- logische und paläontologische Abhandlungen, Neue Folge, Bd. VIII (G. R. Bd. XII), 2. Heft, 1906, S. 118. 5 H. G. Seeley, On Aristosuchus pusillus (Owen), being further Notes on the Fossils described by Sir R. Owen as Poikilopleuron pusillus. — Quarterly Journal Geological Society London, Vol. XLIII, 1887, p. 221. 6 E. Fr aas, Die neuesten Dinosaurierfunde in der schwäbischen Trias. Die Naturwissenschaften, I. Jahrgang, 45. Heft, 7. November 1913, S. 1097. F. von Huene, Das natürliche System der Saurischia. — Centralblatt für .Mineralogie usw., 1914, S. 155. 582 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 454. Skelett von Compsognathus longipes, Wagner, aus den lithographischen Schiefem (oberer Jura) von Jachenhausen in der Oberpfalz, Bayern. (Nach F. von Huene.) Vi nat. Gr. Der Schädel und Hals des Tieres sind gegen den Rücken zurückgebogen; das Tier ist jedenfalls in bereits stark verwestem Zustande in die Rifflagune von Jachenhausen eingeschwemmt worden, wobei die Zehenkrallen der Hinterfüße auf dem weichen Schlamm schleiften und die auf der rechten Bildseite sichtbaren Rinnen auf der Schlammoberfläche hervorbrachten. In der Leibeshöhle liegen die zwischen den Rippen (in der Photographie nicht deutlich) sichtbaren Reste eines gefressenen Reptils, das früher fälschlich als Embryo gedeutet wurde. Reptilia. 583 im erwachsenen Zustand die Größe einer Katze. In der Leibeshöhle des Restes liegen Reste eines kleinen, gefressenen Reptils1 (Fig. 454). Ornithoniimus. — Obere Kreide Nordamerikas. Mehrere kleinere und größere Arten2 (Fig. 455). Ornitholestes. Obere Kreide Nordamerikas. Im Schädel sind jederseits zwei Orbitalöffnungen vorhanden. Die Finger sind lang; Fig. 455. Rechter Hinterfuß von Ornithoniimus altus, Lambe. ein Compsognathide aus der oberen Kreide (Belly- River-Series) von Canada; die Gesamtlänge des Tieres wird auf etwa 6,5 m geschätzt. (Nach L. M. Lambe.) a. = Astragalus und Calcaneus. as. = aufsteigender Ast des Astra galus (vgl. Fig. 456). fi. Fibula. ti. = Tibia. L. = distale Tarsalia. II.— V. -= zweiter bis fünfter Zehen- strahl. III. 5 A. Wagner, Compsognathus. — Abhandlungen der Kgl. Bayerischen Aka- demie der Wissenschaften in München, II. Klasse, IX. Bd., 1861, S. 94. K. A. von Zittel, Handbuch der Paläozoologie, III. Bd., 1890, S. 734. F. von Nopcsa, Neues über Compsognathus. — Jahrbuch für Mineralogie usw., Beilageband XVI, 1903, S. 476. F. von Huene, Der vermutliche Hautpanzer des Compsognathus longipes. Ibidem, Jahrgang 1901, Bd. I, S. 157. O. C. Marsh, The Dinosaurs of North America. 1896, p. 228. 3 O. C. Marsh, The Dinosaurs of North America. — 1. c. p. 204. H. F.#Osborn and L. M. Lambe, On Vertebrata of the Mid-Cretaceous of the North West Territory. — Geological Survey of Canada, Contributions to Canadian Palaeontology, Vol. III, Ottawa 1902, p. 50. 584 Die Stämme der Wirbeltiere. der fünfte fehlt, der vierte ist verkümmert. Das Tier erreichte eine Länge von 2,22 m.1 2. Unterordnung: Pachypodosauria. (Stammgruppe der Theropoden und Sauropoden.) In dieser Gruppe vereinigt W. D. Matthew (1915) nur drei Familien (Anchisauridae, Zanclodontidae, Plateosauridae), während F. v. Huene (1914) alle nicht zu den Coelurosauriern gehörenden Familien in der von ihm aufgestellten Unterordnung der Pachypodosaurier zusammenfaßt. Wenn auch derartige systematische Gruppierungen mehr oder weniger Sache der persönlichen Auffassung und der Konvention sind und es ziemlich gleichgültig ist, ob eine Familie zum ,, Range" einer Unter- ordnung „erhoben" wird oder nicht, so verschafft doch die Gruppierung und Einteilung von Gattungen in systematische Kategorien höherer Ordnung eine Vorstellung von den genetischen Beziehungen und Ver- bänden oder soll doch wenigstens diese Vorstellung zu erwecken trachten; die verwandtschaftlichen Beziehungen werden ja niemals in einem „System" dargestellt werden können, weil die vertikalen, genetischen Linien durch die künstlichen Grenzen der systematischen Gruppen immer gewaltsam zerrissen und quer durchschnitten werden. So ist es auch sehr schwer, ja fast unmöglich, in der systematischen Gruppierung die Stellung der Pachypodosauria zu den beiden weiteren Gruppen, den Theropoden und Sauropoden, so zum Ausdruck zu bringen, daß die genetischen Beziehungen dieser drei Gruppen zueinander klar zutage treten. Die triadischen Pachypodosaurier, die z. B. durch die Gattungen Plateosaurus, Sellosaurus und Zanclodon repräsentiert werden, stellen nach den neueren Untersuchungen über die Stammesgeschichte der Dinosaurier die Ahnengruppe der Theropoden einerseits und der Sauropoden andererseits dar; beide Ausstrahlungen der Stammgruppe sind mit ihr derart durch Übergänge verbunden, daß eine scharfe Unter- scheidung der Pachypodosaurier von ihren Nachkommen auf Schwierig- keiten stößt. Diese Schwierigkeiten müssen überall dort zutage treten, wo Bindeglieder zwischen größeren Gruppen bekannt werden, so wie dies mit der Cetaceengattung Patriocetus der Fall ist, welche den Über- gang von den Archäoceten zu den Mystacoceten vermittelt (S. 753). Unter den Pachypodosauriern ist eine Gruppe zu unterscheiden, welche den Übergang zu den räuberischen Theropoden (Anchisauriden und Megalosauriden) bildet; das sind die Zanclodontiden. Ihr Gebiß — x H. F. Osbor'n, Ornitholestes Hermanni. — Bulletin American Museum of Natural History, Vol. XIX, 1903. « W. D. Matthew, Dinosaurs. — New York (American Museum of Natural History), 1915, p. 55. Reptilia. 585 besteht aus sichelförmig gebogenen, rückwärts gekrümmten, komprimierten und mit schneidenden Rändern versehenen Zähnen, die auf eine räube- rische Nahrungsweise hindeuten. Der Schädel dieser Gattungen ist verhältnismäßig groß. Von Gattungen dieser Gruppe wären besonders zu nennen Zanclodon, Teratosaurus und Gresslyosaurus. Die zweite Gruppe der Pachypodosaurier unterscheidet sich von der ersten nur in scheinbar unwesentlichen Merkmalen, wie in der rela- tiven Kleinheit des Schädels und der Zahnform; hier sind die Zähne spateiförmig und tragen gekerbte Ränder (,,Spitzkerbung" der Zahn- ränder). Diese Formen scheinen bereits in einer Übergangsperiode von der Fleischnahrung zur Pflanzennahrung zu stehen und bilden die Wurzel der herbivoren Sauropoden; sie können, obwohl sie neuerlich von F. v. Huene in zahlreiche Familien zerlegt worden sind, als die Familie der Plateosauriden zusammengefaßt werden. Wenn auch die extrem spezialisierten Endglieder der Theropoden (z. B. Tyrannosaurus) und der Sauropoden (z. B. Diplodocus) beträcht- lich verschieden sind und sich somit eine starke Divergenz beider Ent- wicklungslinien feststellen läßt, so sind doch die Unterschiede der Zanclo- dontiden und der Plateosauriden noch so unbedeutend, daß sie wohl zusammen in einer Gruppe vereinigt werden können, die man als die ,, Stammgruppe" der Theropoden und der Sauropoden bezeichnen muß. Im System ist dieses Verhältnis nicht zum Ausdruck zu bringen; daher werden von einigen Forschern die Anchisauriden zu den Pachypodo- sauriern gestellt (W. D. Matthew, 1915), während sie von anderen in der Unterordnung der Theropoden neben die Megalosauriden gestellt werden. Ein künstlicher, unnatürlicher Schnitt durch die Stammes- linie ist in beiden Fällen vorhanden und es kann sich bei einem Streite um die Legung der Grenzlinie wohl nur mehr darum handeln, welches Übel das kleinere ist und eine halbwegs bessere Vorstellung von den Verwandtschaftlichen Beziehungen vermittelt.1 1 Ü. J aekel hat 1913 (Über die Wirbeltierfunde in der oberen Trias von Halber- stadt. Paläont. Zeitschrift, I. Bd., Berlin, Heft 1, S. 197) vorgeschlagen, die Dino- saurier nach ihrer Nahrungsweise und die durch dieselbe bedingten Anpassungen in drei Stämme zu gliedern: 1. Therophagi (Raubdinosaurier), 2. Allophagi (omnivore Dinosaurier), 3. Phytophagi (herbivore Dinosaurier). Nach dieser Auf- fassung würden die Plateosauriden den Allophagi, die Zanclodontiden den Thero- phagi anzugliedern sein. Da aber die Zanclodontiden und die Plateosauriden sich nur in geringfügigen Punkten unterscheiden, so ist es doch vielleicht besser, sie in einer „Stammgruppe" vereinigt zu lassen, ebenso wie wir den Kreis der Protungulata als Stammgruppe der Ungulaten aufrechterhalten, obwohl wir die Wurzeln der jüngeren Ungulatenstämme bis zu den einzelnen Familien der Protungulata zurückverfolgen können. — Die neue Einteilung in Therophagi, Allophagi und Phytophagi wäre übrigens ganz überflüssig, da ja schon J. B. Hat eher (1903) nach denselben Gesichtspunkten die Theropoda, Sauropoda und Praedentata unterschieden hatte (Osteology of Haplo- canthosaurus, etc. Memoirs Carnegie Museum, II, Nr. 1, Nov. 1903, p. 47). 536 Die Stämme der Wirbeltiere. Wählen wir zur Besprechung eines Pachypodosauriertyps den in der Trias von Halberstadt entdeckten und von 0. Jaekel (1913) be- schriebenen Plateosaurus longiceps, so fällt uns vor allem die eigen- tümliche Körperhaltung auf. Das Tier war zweifellos biped; dies geht aus dem Größenunterschiede der Hinter- und Vorderextremität, der Ausbildung eines sehr kräftigen Schreitfußes und der eigentümlichen Spezialisierung der Hand hervor, welche keinesfalls als Schreithand, sondern nur als Greifhand gedient haben kann. Der erste Finger ist der stärkste und die folgenden nehmen an Stärke rasch ab; der zweite ist der längste der ganzen Hand, ihm folgt an Länge der dritte Finger; der vierte und fünfte Finger sind zwar noch vorhanden, aber stark ver- kümmert. Der Grundplan des Handbaues, wie ihn die Plateosauriden und ebenso auch die Zanclodontiden (z. B. Gresslyosaurus Plieningeri) zeigen, ist selbst in unbedeutenden Einzelheiten fast derselbe und ist fast identisch mit dem Bau der Vogelhand, nur mit dem Unterschiede, daß in dieser der vierte und fünfte Finger verloren gegangen und nur die drei vorderen der Pachypodosaurierhand übrig geblieben sind. Die Übereinstimmung der Form beweist nicht nur eine gleichartige Funktion der Hand bei den Pachypodosauriern und den Vorfahren der Vögelr sondern spricht auch bei der morphologischen Identität der Elemente für eine nahe Verwandtschaft der Vogclahnen mit den Pachypodosauriern oder deren unmittelbaren Vorfahren. Auch bei den Vögeln ist ausnahms- los der zweite Finger der längste, während der erste der kürzeste, ^aber der stärkste ist und bei Archaeopteryx, die noch alle drei Finger be- krallt hatte, die stärkste Kralle trägt. Dieser Bau der Hand ist uns schon bei den Compsognathiden be- gegnet; da er also sowohl im Stamme der Coelurosauria als in dem der Pachypodosaurier auftritt, so scheint die Gruppe der Dinosaurier über- haupt von einer Stammgruppe abzustammen, bei welcher bereits diese Spezialisationsrichtung der Hand eingeschlagen war. Von dieser uns bis heute noch unbekannten Vorfahrengruppe der Dinosaurier, die als Avidinosaurier zu bezeichnen wären, stammen auch die Vögel ab. Die Spezialisation des Handbaues, die wir schon bei den älte- sten Dinosauriern finden, kann nur als eine Anpassung an das Klettern gedeutet werden; die Hand funktionierte als Greifhand. Von den arbori- kolen Vorfahren der Dinosaurier und Vögel, welche bereits eine bipede Gangart besessen haben müssen, sind die Dinosaurier zur terrestrischen Lebensweise zurückgekehrt, während die Vogelahnen arborikol geblieben und bei dieser Lebensweise zuerst zu Fallschirmtieren und später zu aktiven Flugtieren geworden sind. Ein wesentlicher Unterschied zwischen den Dinosauriern und den Vögeln liegt im Bau des Beckens. Bei den Dinosauriern ist das Becken in den Hauptzügen ebenso wie bei den primitiven terrestrischen Rep- Reptilia. 587' tilien gebaut; das Iliuni verbindet sich mit mehreren Sakralwirbeln, das Pubis ist nach vorn und unten, das Ischium nach hinten und unten gerichtet. Bei den Vögeln hat dagegen das Pubis eine ganz ver- änderte Lage und Beziehung zum Ischium erhalten. Es wird, wie die Untersuchungen von N. G. Lebedinsky (1913) gezeigt und dadurch' die Beobachtungen der früheren Forscher, namentlich Mehnerts (1888) bestätigt haben, als getrennter, mit dem Ischium divergierender Strahl angelegt und wendet sich erst im Laufe der ontogenetischen Entwicklung nach rückwärts, um sich als schmale, dünne Spange unter das Ischium zu schieben. Ein kleiner Fortsatz oberhalb des Vorderendes des Pubis. der Processus pectinealis des Vogelbeckens, gehört jedoch bereits dem Iliuni an und ist als eine Neuerwerbung der Vögel anzusehen. Auch bei den Ornithischiern ist das Pubis, wie schon früher dar- gelegt wurde, ebenso wie bei den Vögeln nach hinten gewendet und schiebt sich bei den bipeden Typen als schlanker Knochenstab unter das gleichfalls sehr verlängerte Ischium. Der Processus pectinealis fehlt hier, wird aber durch den in funktioneller Hinsicht gleichsinnig funk- tionierenden Processus, pseudopectinealis vertreten, an dem sich der Musculus ambiens angesetzt haben drfrfte. Da sowohl die Mehrzahl der Dinosaurier (Saurischier) als auch die weitaus überwiegende Mehrzahl der Ornithischier (Orthopoda) biped ge- wesen sind, so erscheint dieser Gegensatz in der Struktur des Beckens bei den beiden Gruppen, von denen die eine in weitgehender Weise den Vögeln ähnelt, außerordentlich auffallend. Es scheint, daß hier zwei ganz verschiedene Gangarten vo. liegen, über deren Unterschiede wii jedoch bis jetzt keine klaren Vorstellungen gewinnen konnten. Viel- leicht hängt der Gegensatz des Beckenbaues mit einer verschiedenen Inanspruchnahme des Schwanzes zusammen. Wir wissen, daß der Schwanz bei der Fortbewegung der Vögel auf festem Boden keine Rolle spielt und daher verkümmert ist. Dagegen ist der Schwanz bei derr bipeden Känguruhs ein wichtiges Hilfsmittel der Lokomotion. Bei den Ornithischiern scheint der Schwanz beim Schreiten und Laufen in freier Balance gehalten worden zu sein und daher finden wir hier vielleicht die Ursache für die analoge Beckenbildung der Ornithischier und der Vögel, während die Dinosaurier, soweit es sich um zweibeinige Typen handelt, sich eher nach Art der Känguruhs fortbewegt haben dürften.. Der lange, sehr kräftige Schwanz ist ein wichtiges Kennzeichen der Pachypodosaurier. Er war jedenfalls sehr beweglich und steht darin in scharfem Gegensatz zum Schwänze der Ornithischier, in dem sich,, ebenso wie im Rumpfabschnitt der Wirbelsäule, Sehnenverknöcherungen an die Seitenflächen der Dornfortsätze anlegen und auf diese Weise eine Seitwärtsbewegung oder Vertikalbewegung der Wirbelsäule mit Ausnahme des Halsabschnittes fast unmöglich machen (z. B. Iguanodon).. 588 Die Stämme der Wirbeltiere. Diese Verhältnisse bei den Ornithischiern erinnern an die Starrheit der Wirbelsäule, die im Laufe der Stammesgeschichte bei den Vögeln eingetreten ist. Die Zahl der Halswirbel von Plateosaurus (nach 0. Jaekel nur 1 1 einschließlich des Proatlas) ist verhältnismäßig gering. Im ganzen sind 24 schwach amphicöle Präsakralwirbel vorhanden, so daß auf den Thorax 13 Wirbel entfallen. Die tiefer amphicölen Halswirbel tragen zweiköpfige Rippen (mit Ausnahme des Proatlas); der letzte Präsakral- wirbel ist rippenlos und könnte daher als Lendenwirbel bezeichnet werden. Alle Rippen sind zweiköpfig. Die Zanclodontiden sind in sicher bestimmbaren Resten nur aus der Trias Europas bekannt; da auch Thecodontosaurus, von dem früher nur sehr unvollständige Reste vorlagen, auf Grund eines fast voll- ständigen, von E. Fraas in der oberen Trias von Pfaffenhofen aus- gegrabenen und einstweilen nur vorläufig beschriebenem Skelettes von Th. diagnosticus dieser Familie einzureihen ist, erstreckt sich ihr Ver- breitungsgebiet auch auf Nordamerika, Südafrika, Australien und viel- leicht auch auf Ostindien. Die Plateosauriden sind nur aus der Trias Europas bekannt; die systematische Stellung von Euskelosaurus aus der Trias Südafrikas ist unsicher. F. Zanclodontidae Die Zähne sind, messerförmig mit scharfen Schneiden und ein wenig nach hinten gekrümmt. Zanclodon. — Obere Trias Deutschlands.1 Gresslyosaurus. — Trias Deutschlands und der Schweiz2 Fig. 458. Vollständiger Bauchpanzer (Bauchrippen) von Teratosaurus suevicus, H. v. Meyer, aus dem Stubensandstein (Obertrias) von Trossingen in Württemberg, in natürlicher Lage im Gestein, ungefähr V7 nat. Gr. (Nach F. v. Huene, 1915.) Plateosaurus. Obere Trias Deutschlands und Frankreichs. In der Trias von Halberstadt sind mehrere prachtvoll erhaltene Skelette gefunden worden. Mehrere Arten; die Tiere erreichten stattliche Größe. Der Oberschenkel einer Art ist 1,17 m lang.1 1 E. Fraas, Ibidem, S. 1097. O. Jaekel, Über die Wirbeltierfunde in der oberen Trias von Halberstadt. •Paläontologische Zeitschrift, I. Bd., 1. Heft, 1913, S. 155. Reptilia. 591 Der vollständigste Fund eines Plateosaurus ist neben den Halber- stadter Funden das Skelett von P. integer (= trossingensis), das E. Fraas 1912 ausgrub und 1913 (vorläufig) beschrieb. Die Körper- länge des Tieres beträgt 5,75 in. E. Fraas nimmt auch für diesen Dino- saurier an, daß er sich bei ruhigem Schreiten auf alle vier Beine stützte und nur bei schnellem Laufe ausschließlich auf den plantigraden Hinterbeinen fortbewegte. Die vorgeschrittene Reduktion der beiden äußeren Finger sowie der ganze Bau der Hand spricht jedoch für eine Greifhand, die meines Erachtens für einen tetrapoden Gang ganz un- geeignet war. Ob der Oberschenkel wirklich so stark seitwärts ge- richtet war, wie dies E. Fraas annahm, und ob das Tier rein plantigrad war, was ich gleichfalls für zweifelhaft halte, müssen weitere Unter- suchungen aufklären. Keinesfalls waren sie, wie E. Fraas annahm, Raubtiere, sondern zweifellos Pflanzenfresser (Fig. 459, 460). Sellosaurus. — Obere Trias Deutschlands. Die Gattung steht Plateosaurus sehr nahe. In den Keuperschichten (obere Trias) von Trossingen in Württemberg sind in den letzten Jahren mehrere Skelett- reste verschiedener Arten entdeckt worden, die ein gutes Bild von dem Habitus dieser Tiere vermitteln. Sellosaurus war etwas schlanker und wahrscheinlich schnellfüßiger als der plumpere Plateosaurus.1 Die Körperhaltung der Plateosauriden ist kaum die gewesen, weiche F. v. Huene (1908) und 0. Jaekel (1913) für diese Tiere annehmen; sie muß viel steiler gewesen sein, wie dies in der neuen Rekonstruktion (Fig. 469) zum Ausdruck zu bringen versucht wurde. Da die Tiere fast ausschließlich auf den Hinterbeinen gegangen sein dürften, so ist diese steilere Stellung der Wirbelsäule zu dieser Gangart, bei welcher der Schwanz nachgeschleift worden sein muß, unbedingt erforderlich* Plateosaurus ist kaum als ein schnellfüßiges Tier, sondern als ein relativ schwerfälliges Schreittier anzusehen, wäh end die Gattung Sellosaurus die schnellfüßigeren Arten der Plateosauriden umfassen dürfte. 3. Unterordnung: Theropoda. Die Theropoden stellen eine Gruppe dar, die sich aus den Zanclo- dontiden weiter entwickelt und zu furchtbaren Raubtieren ausgebildet hat, die mit Tyrannosaurus rex aus der obersten Kreide Nordamerikas eine gewaltige Größe erreichten (Körperlänge fast 10 m, Schädellänge 1,21 m, Höhe des Tieres in aufgerichteter Stellung über dem Boden 5,49 m, Höhe des Knies über dem Boden 1,83 m). Die ältesten Ver- treter des Theropodenstammes, die sich noch enge an die Zanclodontiden 1 F.yvon Huene, Beiträge zur Kenntnis einiger Saurischier der schwäbischen Trias. — Neues Jahrbuch für Mineralogie usw., 1915, I. Bd., S. 1. 592 Die Stämme der Wirbeltiere. 8 CA) o sr < o 03 r-t- m O 03 c o 3 o" ro T3 VI 03 cd TT 03 c Vi D. -i IT 3 Ol 0s' Vi < O 3 03 'CT •-t 03 o. 3 03 O 2 03 o 3" 03 CD ?r CD ÖS Reptilia. 593 anschließen, werden durch die Anchisauriden aus der Trias Nordamerikas repräsentiert, die noch einen relativ kleinen Schädel besaßen; schon bei ihnen tritt eine eigentümliche Spezialisation der Hand auf, die eine Steigerung der schon bei den Pachydoposauriern zu beobachtenden Ausbildung einer Greifzange oder Enterhakens darstellt, der in den Körper des Beutetieres eingeschlagen wurde. Bei der jüngsten Gattung Tyrannosaurus ist jedoch der Arm hochgradig verkümmert (nur ein winziger Humerus bekannt, der etwa den dritten Teil der Femurlänge erreicht), der Schädel dagegen enorm vergrößert worden. Der Fuß ist schon bei Anchisaurus funktionell dreizehig geworden, da die fünfte Zehe rudimentär ist und das Metatarsale V. distal stummeiförmig ohne Gelenkrolle endet; die erste Zehe stand, wie die Fährte von Anchi- saurus (= Anchisauripus) beweist, nach hinten ab und berührte noch mit ihrer Kjallenphalange den Boden. Bei Allosaurus aus dem oberen Jura Nordamerikas ist die erste Zehe noch weiter verkümmert und das Metatarsale I in ein oberes und ein unteres Rudiment aufgelöst; das letztere trägt noch die verkürzten Phalangen samt einer Kralle, der fünfte Zehenstrahl ist aber hier vollständig verloren gegangen. Bei Tyrannosaurus ist der Hinterfuß ähnlich wie bei Allosaurus gebaut. Im Schädel ist entweder nur eine Präorbitalöffnung (Anchisaurus) oder eine große Präorbitalöffnung unmittelbar vor der Orbita und vor dieser eine kleine vorhanden; unter der äußeren Nasenöffnung steht noch eine dritte sehr kleine Präorbitalöffnung (bei Allosaurus und Tyrannosaurus).1 Ein Postorbitale ist vorhanden; das Lacrymale ist sehr klein und derart gelegen, daß es als Gelenk zwischen dem vorderen und hinteren Abschnitt des metakinetischen Schädels fungieren kann, wie J. Versluys (1910) gezeigt hat. Das Lacrymale paßt bei Allo- saurus in eine seichte, aber sehr glatte Gelenkgrube des Postorbitale, das mit dem Postfrontale verschmolzen sein dürfte; bei Tyrannosaurus Zu Fig. 459. Adl. = Adlacrymale. Pa. - Parietale. Ang. = Angulare. Pmx. = Praemaxillare. Art. = Articulare. Pof. = Postfrontale. Co. = Condylus occip italis. Porb. = Postorbitale. De. = Dentale. Präorb. = Präorbitalöffnung Fr. = Frontale. Q. = Quadratum. Ju. = Jugale. Qh = Quadratojugale. La. = Lacrymale. Sang. = Supraangulare. N. = Nasenöffnung. Smx. = Supramaxillare. Na. = Nasale. Sq. = Squamosum. Orb. = Orbita. u.T.g. = untere Temporalg o.T.g. = obere Temporalgrube. 1 Bei Tyrannosaurus ist auch im Jugale unterhalb des hinteren Präorbital- durchbruches ein kleines Foramen vorhanden. Abel, Stämme der Wirbeltiere. ^° 594 Die Stämme der Wirbeltiere. X et TT C 3 O 3 3 n Vi n o C/J w 3 Q. 3" -2 SU - — n 3 w w 5 O 3 3 ;o Q. n> CD ?r •t o 3 o C/5 CT rt- n ~l <-i * a> O a > er £' a> c« - a n r- CO r-f- *"^ t« -J o O ar as eres o o c/3 o 3- 3 O. erq 3 3 cn (A n 3 Grq Reptilia. 595 trägt das Postorbitale eine sehr rauhe, knopfartige Verdickung an der Stelle, wo bei Allosaurus das Lacrymal-Postorbitalgelenk liegt. Ein europäischer Vertreter der Megalosauriden ist der gewaltige Megalosaurus. Er ist zwar nur aus unvollständigen Resten bekannt, aber die vorliegenden lassen darauf schließen, daß diese Tiere eine enorme Körpergröße besaßen, da z. B. das Femur eine Länge von 1 m aufweist, so daß Megalosaurus beinahe die Größe von Tyrannosaurus (Femurlänge 130 cm) erreicht haben dürfte. Das Skelett der Theropoden ist sehr leicht gebaut, die Gliedmaßen- knochen sind hohl (wie dies schon bei den Zanclodontiden der Fall ist) und zuweilen finden sich auch im Inneren der Wirbel große Höhlungen. Die Wirbel sind amphicöl oder platycöl bei den älteren Formen; bei den Megalosauriden werden die Halswirbel opisthocöl, während die Rückenwirbel amphicöl bleiben. Die Megalosauriden reichen von der Trias bis zur obersten Kreide. F. Anchisauridae. An chi säur us. — Trias von Nordamerika (Connecticut). Das Tier erreichte eine Länge von etwa 1 m. Seine Fährte ist als „Anchi- sauripus" beschrieben worden1 (Fig. 4!8,A, 461 — 462). F. Megalosauridae. Von den Anchisauriden nur durch graduelle Differenzen verschieden, so daß beide Familien besser zu vereinigen wären. Die stark kom- primierten, schneidenden Zähne sind nach hinten gerichtet. Megalosaurus. — Die am weitesten verbreitete Gattung, die aber wahrscheinlich nur ein Sammelbegriff für vereinzelt gefundene Reste ist, die sich auf verschiedene Gattungen verteilen. Die ältesten Megalosaurusreste treten im unteren Lias von Lyme Regis in Eng- land auf; die vollständigsten Reste sind im Dogger von Minchinhampton, Stonesfield und Enslow (England) gefunden worden. Weitere Reste 1 F. von Huene, Die Dinosaurier der außereuropäischen Trias. — Geo- logische und paläontologische Abhandlungen, Neue Folge, Bd. VIII (G. R. Bd. XII), 2. Heft, Jena 1906, S. 102 (Literatur). Derselbe, Die Dinosaurier der europäischen Triasformation, 1. c, 1907 — 1908. Derselbe, Nachträge zu meinen früheren Beschreibungen triassischer Sau- rischia. — Geologische und paläontologische Abhandlungen, Neue Folge, Bd. XIII (G. R. Bd. XVII), Jena 1914, S. 69. R. S. Lull, Fossil Footprints of the Jura-Trias of North America. — Me- moire of the Boston Society of Natural History, Boston 1904, p. 461. (Ausführliche Fährtenliteratur.) O. Abel, Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere, 1912, S. 69 und 271. Vgl. hier auch die Ausführungen über die Funktion der Hand als Reißwaffe (S. 589) sowie die Ableitung von Anchisaurus von baumbewohnenden Vorfahren (S. 402ff.). 38* 596 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 461. Rechte Hand von Anchisaurus colurus, Marsh, aus dem Connecticutsandstein von Manchester, Conn. (Nord-Amerika). Die Finger liegen in unnatürlicher, ver- quetschter Stellung im Gestein; die Hand ist nach Fig. 460 zu ergänzen. V2 nat. Gr. (Nach F. v. Huene, 1914.) clt c2 = Carpalia. mclt mc2, mc3, mCi = Metacarpale I — IV. Fig. 462. Schädel von Anchisaurus colurus, Marsh, aus der oberen Trias (Connecticut RedSandstone) von Manchester, U.S. A. 72nat.Gr. (Nach O.C. Marsh.) a = Nasenöffnung. d = obere Temporalgrube. b = Fenestra praeorbitalis. o = Orbita. c = untere Tempoialgrube. q = Quadratum. IV. in. Fig. 463. * Rechter Hinterfuß von Allosaurus aus dem oberen Jura (Atlantosaurus Beds) Nord- l amerikas. (Nach H. F. Osborn.) tftfi = Rudimente des ersten Metatarsale. /. — V. = erste bis fünfte Zehe. Reptilia. 597 sind im Oxfordien und in höheren Stufen des oberen Jura Englands, im Wealden Belgiens, Englands und Deutschlands und in verschiedenen Ablagerungen der oberen Kreide entdeckt worden (Gosauschichten in Niederösterreich und Siebenbürgen, obere Kreide von Ostindien, Mada- gaskar und Australien). Der am vollständigsten bekannte Schädelrest von Megalosaurus (M. Bradleyi) ist durch A. S. Woodward (1910) aus dem Great Oolite Fig. 464. Schädel von Allosaurus agilis aus den Atlantosaurus Beds Nordamerikas, rekon- struiert. Die rekonstruierten Teile sind schraffiert. (Nach H. F. Osborn.) it 2, 3 = die drei präorbitalen Mx. = Supramaxillare. Fenster. Na. = Nasale. = Opisthoticum. = Praemaxillare. = Postorbitale. „Pr.f." = Lacrymale (= Praefron- tale, aut.). = Quadratojugale. = Squamosum. = Supraangulare. na. = Nasenöffnung. Op.o. 0. = Orbita. P.m. x U.f. = Fenestra temporalis lateralis. P. 0. Ang. = Angulare. „Pr.f.' D. = Dentale. Ju- = Jugale. Q. ja. „La" = Adlacrvmale ( = Lacrymale, Sq. aut.). * Sur. (Dogger) von Minchinhampton in Gloucestershire beschrieben worden. Der Schädel trägt einen Kamm wie Ceratosaurus, aber Megalosaurus (M. Bucklandi und M. Bradleyi) besitzt jederseits vier, Ceratosaurus dagegen nur drei Prämaxillarzähne. Die Rumpfwirbel von Megalosaurus trugen außerordentlich hohe Dornfortsätze.1 1 A. Smith Woodward, On a Skull of Megalosaurus from the Great Oolite of Minchinhampton (Gloucestershire). — Quarterly Journal of the Geological Society of London, Vol. LXVI, 1910, p. 111 (Literatur). Die ältere Literatur über Megalosaurus findet sich, wenn auch nur zum Teile, in der Bibliographie der fossilen Vertebraten Nordamerikas von O. P. Hay (Bulletin of the U. S. Geological Survey, Nr. 179, Washington, 1902, p. 487). r§98 Die Stämme der Wirbeltiere. Allosaurus. — Atlantosaurus Beds (oberer Jura) Nordamerikas. Körperläi>ge 7 — 10 m.1 Creosaurus. — Ebendaher.2 Ceratosaurus. — Ebendaher. Auf den Nasenbeinen ein hoher dreieckiger Kamm. Körperlänge 4 — 5 m3 (Fig. 465). + Ql Fig. 465. Schädel von Ceratosaurus nasicornis aus den Atlantosaurus Beds Nordamerikas (Colorado). Der Schädel trug einen medianen Kamm auf den Nasenbeinen und ein Hornpaar vor den Augen. (Nach O. C. Marsh, aus J. Versluys.) Ept = Epipterygoid. Pt = Pterygoid. - Fenestra praeorbitalis. Ql = Foramen quadrati. 0 = Orbita. t Fortsatz des Quadratums. 1 H. F. Osborn, Fore and Hind-Limbs of Carnivorous Dinosaurs from the Jurassic of Wyoming. — Dinosaur Contributions, Nr. 3. — Bulletin of the American Museum of Natural History, Vol. XII, 1899, p. 161. ' ' ' W. L. Beasley, A Carnivorous Dinosaur: A Reconstructed Skeleton of a Huge Saurian. ■ — Scientific American, New York, 14. Dezember 1907, Vol. XCVII, p. 437—447. H. F. Osborn, Crania of Tyrannosaurus and Allosaurus. — Memoirs of the American Museum of Natural History, New Series, Vol. I, Part 1, New York 1912, p. 1. 2 H. F. Osborn, The Skull of Creosaurus. — Bulletin of the American Museum of Nat. Hist., New York, Vol. XIX, 1903, p. 697. J. Versluys, Streptostylie bei Dinosauriern nebst Bemerkungen über die Verwandtschaft der Vögel und Dinosaurier. — Zoologische Jahrbücher, Abt. für Anatomie und Ontogenie der Tiere. XXX. Bd., 1910, S. 181. 3 O. P. Hay, On Certain Genera and Species of Carnivorous Dinosaurs, with Special Reference to Ceratosaurus nasicornis. — Proceedings of the U. S. National Museum, Vol. XXXV, 1908, p. 351. Reptilia. 599 Dryptosaurus (= Laelaps). — Vielleicht schon im oberen Jura (Atlantosamus Beds) Nordamerikas; häufig in der oberen Kreide von Montana und New Jersey; auch in der obersten Kreide von Kanada (Edmonton Series).1 0»'6. ruff tat ttTikfe*^ N0.SO27 AM. Fig. 466. Schädel von Tyrannosaurus rex aus der oberen Kreide (Laramie-Beds) von Montana. Schädellänge des Exemplars 5027 d. Am. Mus. Nat. Hist. in New York 1,21 m. (Nach H. F. Osborn.) i, 12, 14 = Zähne des Über- und Unter- kiefers. 4 = vierter Inzisiv des Zwischen- kiefers. Ang. = Angulare. Art. = Articulare. ant. f, ant. f.", ant. f.'" = die drei ant- orbitalen Fenster. ant. nar. = vordere Nasenöffnung. Den. = Dentale. /./. = Fenestra iugalis. Ju. = Jugale. ,La' = Adlacrymale ( = Lacrymale aut.). tat. temp. fen. = Fenestra temporalis la- teralis. Mx. = Supramaxillare. Na. = Nasale. Opo. orb. = Opisthoticum. = Orbita. orb. rüg. = Knochenwucherung (wahr- scheinlich Hornsockel) ober- halb der Augenhöhle. Pa. = Parietale. Po. = Postorbitale. Pr. mx. = Praemaxillare. Qu. - Quadratum. Quj. = Quadiatojugale. Sq. = Squamosum. Sur. "= Supraangulare. = Fenster im Supraangulare. Anm. Die rauh skulpturierte Oberfläche des Nasale spricht dafür, daß hier ein medianer Kamm aufsaß. 1 L. M. Lambe, On Dryptosaurus incrassatus (Cope), from the Edmonton Series of the North West Territory. — Geological Survey of Canada, Contributions to the Canadian Palaeontology, Vol. III, Ottawa 1904, p. 1. 600 Die Stämme der Wirbeltiere. Tyrannosaurus. — Oberste Kreide (Laramieschichten) von Mon- tana (Nordamerika)1 (Fig. 466-^72). No.5027 AM. Fig. 467. Gaumenfläche des Schädels von Tyrannosaurus rex aus der oberen Kreide von Montana, rekonstruiert. (Nach H. F. Osborn.) i u. 12 = 1. und 12. Zahn des linken [Pa. sp.] = Lage des Parasphenoids. Oberkiefers. B. oc. = Basioccipitale. B. s. = Basisphenoid. con. - Condylus occipitalis. Ec.pt. = Ectopterygoid. Ju. = Jugale. Mx. = Supramaxillare. Op. o. - Opisthoticum( = Paroccipitale). PL = Palatinum. p. nar. = Choane. Pr. mx. = Praemaxillare. PL = Pterygoid. Qu. = Quadratum. Qu. j. = Quadratojugale. Vo. = Vomer. 1 H. F. Osborn, Tyrannosaurus and Other Cretaceous Dinosaurs. Bulletin of the American Museum of Natural History, Vol. XXI, 1905, p. 259. — Derselbe, Tyrannosaurus, Upper Cretaceous Carnivorous Dinosaur (Second Communication). Ibidem, Vol. XXII, 1906, p. 281. — Derselbe, Tyrannosaurus, Restoration and Reptilia. 601 ant.naK w unl.fi Ut./e V - Orb. r**g- auhfen Mo.S027AM Fig. 468. Oberansicht des Schädels von Tyrannosaurus rex von Montana, rekonstruiert. (Nach H. Schädel Öffnungen: ant. nar. = vordere Nasenöffnung. ant.f.', ant. f.", ant. f.'" - die drei präorbitalen Fenster. /. /. = Fenster im Jugale. orb. = Orbita. lat. jen. = Fenestra temporalis lateralis. sup.fen. = Fenestra temporalis superior. Mx. orb. rüg. = Na. Op. o. Schädelknochen: Fr. = Frontale. Ju. = Jugale. ,,La." = Adlacrymale ( = Lacrymale, aut.). Pa. Po. „Pr.fr." = Pr. mx. = Quj. Sq. aus der oberen Kreide F. Osborn.) Supramaxillare. Hornsockel. die in der Mitte verschmol- zenen Nasalia mit dem rauhen Knochensockel für dasNasen- horn. Opisthoticum (=Paroccipi- tale). Parietale. Postorbitale + Postfrpntale. Lacrymale ( = Praefrontale, aut.). Praemaxillare. Quadratojugale. Squamosum. Model of the Skeleton. Ibidem, Vol. XXXII, 1913, p. 91. — Derselbe, Crania of Tyrannosaurus and Allosaurus. Memoirs of the American Museum of Natural History; New York, Vol. I (New series), Part. I, 1912, p. 1. gQ2 Die Stämme der Wirbeltiere. Genyodectes. — Obere Kreide von Chubiit, Patagohien.1 Fig. 469. Vorderansicht des Schädels von Tyranno- saurus rex. (Nach H. F. Osborn.) Ang. = Angulare. Den. = Dentale. Fr. = Frontale. Ju. = Jugale. „La". = Adlacrymale. Mx. = Supramaxillare. Na. = Nasale. Pa. = Parietale. Po. = Postorbitale + Post- frontale. ,,Pr. fr". = Lacrymale ( = Prae- frontale, aut.). Pr. mx. = Praemaxillare. Sur. = Supraangulare. N o.50 27 AM. Mck.gv Fig. 470. Innenansicht der linken Unterkieferhälfte von Tyrannosaurus rex, Osb., aus der oberen Kreide am Hell Creek in Montana; Nr. 5027 des American Mus. of Nat. Hist. New York. (Nach H. F. Osborn.) Art. = Articulare. Pr. art. Ang. = Angulare. Sur. Cor. = Complementare. for. Den. = Dentale. n. f. iL p. = ,, Supradentale" (= Teil Mck.gr. des Spleniale). Sp. = Spleniale. i u. 14 — Praearticulare. = Supraangulare. = Foramen im Supraangulare. = Gefäßloch. = Grube f. d. Meckelschen Knorpel. = erster und vierzehnter Zahn. F. Spinosauridae. Im untersten Cenoman Ägyptens ist vor kurzem ein Theropode mit extrem verlängerten, an die Wirbelform der Sphenacodontiden 1 A. Smith Woodward, On some Extinct Reptiles from Patagonia, of the Genera Miolania, Dinylisia, and Genyodectes. — Proceedings of the Zoological Society, London 1901, p. 169. Reptilia. 603 erinnernden Neurapophysen gefunden und von E. Stromer (1915) als Type einer neuen Gattung und Familie beschrieben worden. Für diese Abtrennung können nicht so sehr die verlängerten Dornfortsätze maßgebend sein, da sich solche auch bei Megalo- saurus finden; aber das Gebiß zeigt einen wesentlichen Unterschied von den Megalosauriden darin, daß die unteren Zähne (im ganzen 15 jederseits) ausge- sprochen heterodont sind (der 2.-4. sehr groß, der 1. und der 5. — 10. sehr klein). Der Querschnitt der Zähne ist oval; sie sind nicht so stark komprimiert wie die Zähne der Megalosauriden und vor allem dadurch gekennzeichnet, daß ihre Achsen senkrecht zur Kieferachse stehen und nicht, wie bei den Megalosauriden, nach hinten gerichtet sind. Die Körpergröße muß bedeutend ' gewesen sein, da der Unterkieferrest (nur das Dentale und Spleniale umfassend) 75 cm lang ist und einer der Rückenwirbel eine Gesamthöhe von etwa 180 cm erreicht. Wahrschein- lich waren die Neurapophysen durch einen Hautkamm verbunden. Zu Fig. 471. Cer. = Großhirnhemisphären. Olf. = Lobi olfactorii. Op.l. = Lobi optici. K ä, = häutige Fortsätze der Dura mater. * = Lage des Saccus vasculosus. t = Lage des Ethmoidalseptums. Olf. f. = Nervus olfactorius. IV = N. tiochlearis. Vi = N. trigeminus, Raums opthal- micus. v2 = N. trigeminus, Raums maxil- laris. v3 = N. trigeminus, Ramus mandi- bularis. VII = N. facialis. Vlllx = N. acusticus. IX— XI = N. glossopharyngeus, N. va- gus, N. accessorius. Fig. 471. Ausguß der Gehirnhöhle von Tyrannosaurus rex, von oben' gesehen, in 1/2 nat. Gr. (Nach H. F. Osborn.) 604 Die Stämme der Wirbeltiere. Spinosaurus. — Cenoman Ägyptens. — Sp. aegyptiacus (Stromer, 1915)1 (Fig. 473, 474). Fig. 472. 'Gaumenansicht der Schädelkapsel von Tyrannosaurus rex, aus der oberen Kreide von Montana. (Nach H. F. Osborn.) = Opisthoticum ( = Parocci- pitale). = Alisphenoid (nach W. K. Gregory, 1913). = Parietale. = Parasphenoid. = Lacrymale ( = Praefrontale). *= Prooticum. = Praesphenoid, vereinigt mit dem Orbitosphenoid (nach W. K. Gregory, 1913). 1—VII = Offnungen für den Austritt des I. — VII. Schädelnerven. Opo. fen. ov. = Fenestra ovalis. Osp. car. in. = Foramen carotidicum internum. Pa. na. f. = Gefäßloch (Nutritions- Pa. sp. foramen). Pr.f. pit. foss. = Fossa pituitaria.. Pr.o. Eth. = Ethmoid. ? P.sp Fr. = Frontale. Na. =. Nasale. 1 E. von Stromer, Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in •den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltierreste der Bahar.jestufe (unterstes Cenoman). 411. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus. — Abhandlungen der Reptilia. 605 Fig. 473. Unterkieferfragment von Spinosaurus aegyptiacus, Stromer; linker Kieferast von innen gesehen, Zähne und Hinterende des Dentale ergänzt. Aus dem untersten Cenoman des Gebel el Dist des Bahartje-Kessels (Ägypten). V, nat. Gr. (Nach E. v. Stromer. > Fig. 474. Spinosaurus aegyptiacus, Stromer, aus dem untersten Cenoman des Baharije-Kessels in Ägypten. Brust- wirbel, in Vat nat- Gr., von rechts gesehen. N. = Neurapophyse. Diap. - Diapophyse. V. = Vorderfläche des Wirbelkörpers. Prz. = Praezygapophyse. Poz. = Postzygapophyse. Kgl. Bayrischen Akademie der Wissenschaften, mat.- physik. Klasse, Bd. XXVIII. München 1915, S. 1. F. von Nopcsa, Bau und Lebensweise der Dinosaurier. — Berlin 1918 (im Erscheinen). (Durch das liebenswürdige Entgegenkommen des Verfassers konnte ich in das Manuskript Einsicht nehmen.) N. i II'' 7bz-- J- / n l qqq Die Stämme der Wirbeltiere. 4. Unterordnung: Sauropoda. Die Sauropoden umfassen die riesigsten Landwirbeltiere, die jemals gelebt haben. Diplodocus Carnegiei besaß eine Länge von über 22 m; das Femur derselben Art erreicht eine Länge von 154,2 cm bei einer Humeruslänge von 95 cm, während Brachiosaurus, der viel längere Arme als Diplodocus besaß, eine Humeruslänge von 213 cm aufweist, also über das Doppelte der Humeruslänge von Diplodocus. Daraus darf aller- dings nicht geschlossen werden, daß Brachiosaurus etwa 40 m Körper- länge erreichte, weil die Hinterbeine von Brachiosaurus fast dieselbe Länge wie die Arme besessen haben. Vor kurzem ist durch E. Hennig ein riesiger Halswirbel eines Sauropoden aus den Tendaguruschichten Deutsch-Ostafrikas (ungefähr von demselben Alter wie die Atlanto- saurus Beds Nordamerikas und die Wealdenbildungen Europas, d. i. Grenzschichten zwischen Jura und Kreide) abgebildet worden, der eine Länge von 1,11 m bei einer Höhe von 0,72 m erreicht und somit der größte bisher bekannte Wirbel ist. Die Sauropoden sind aus den Pachypodosauriern, und zwar wahr- scheinlich aus der Stammgruppe der Plateosauriden hervorgegangen. Sie sind jedoch nicht mehr biped gewesen, sondern sekundär zur tetrapoden Gangart zurückgekehrt, ebenso wie dies auch bei den jüngeren Ornithischiern der Fall gewesen ist, die von der bipeden Lebensweise wieder zur tetrapoden zurückgekehrt sind (Stegosauridae, Ceratopsidae, Ankylosauridae). Der Schädel der Sauropoden ist im Verhältnis zum riesigen Körper sehr klein. Die Zähne sind lang und stiftförmig, zur räuberischen Nahrungs- weise durchaus ungeeignet und stehen bei Diplodocus ähnlich wie die Zähne eines Rechens, so daß auch nicht an eine herbivore Nahrungs- weise gedacht werden kann, bei der die Nahrung zermahlen wurde, wie es z. B. bei Iguanodon der Fall war. Da die Tiere, wie aus ver- schiedenen anderen Merkmalen hervorgeht, Wasserbewohner gewesen sind und eine Lebensweise wie die Flußpferde geführt haben dürften — dafür spricht auch die Verschiebung der Nasenlöcher nach hinten — , so dürfte die Nahrung hauptsächlich aus schwimmenden Wasserpflanzen und vielleicht auch aus Fischen bestanden haben, die mit dem Fang- rechen des Gebisses erfaßt und nach dem Auslaufen des Wassers durch die Zahnlücken verschluckt wurden. Bei den primitiveren Gattungen (Morosaurus) liegen die Nasenöffnungen weiter vorn und sind durch die Prämaxillaria getrennt, während sie bei Diplodocus weit hinten liegen und nur im vorderen Teile noch durch einen Fortsatz der Prä- maxillaria getrennt werden, im hinteren Teile aber zu einer einzigen Öffnung zusammenfließen. Reptilia. 507 Vor den Augenhöhlen liegen entweder eine oder zwei Präorbital- öffnungen jederseits. Hinter den Augenhöhlen befindet sich ein Paar kleiner oberer Temporalgruben, unter den Augenhöhlen ein Paar lang- gestreckter, schmaler unterer Temporalgruben. Der Schädel erhält dadurch ein merkwürdig verzerrtes Aussehen, das durch die Ver- schiebung der Nasenöffnungen bei Diplodocus noch gesteigert wird. Die Zahl der Wirbel schwankt bei den einzelnen Gattungen zwischen 10 — 15 im Halsabschnitt, und 10 — 15 im Rumpfabschnitt. Der Thorax hat meist einen schmal herzförmigen Querschnitt. Die Wirbel sind fast immer opisthocoel, besonders stark im Halsabschnitt, während die Rumpf- wirbel schwächer ausgehöhlt sind. Alle Präsakralwirbel sind leicht gebaut, besitzen seitliche Hohlräume oder sind überhaupt von grob- zelliger, kavernöser Struktur; diese Struktur findet sich auch noch zuweilen in den Sakralwirbeln und den vordersten Schwanzwirbeln, deren Zahl bei Diplodocus wahrscheinlich 70 beträgt; der Schwanz läuft bei dieser Gattung in eine lange, dünne Peitsche aus. Die Zahl der zu einem Sacrum vereinigten Wirbel, die mit dem Ilium in Ver- bindung treten, schwankt zwischen vier und fünf; die vorderen Schwanz- wirbel sind mitunter procoel (bei Diplodocus). Die Halswirbel tragen kräftige Rippen, die bei den einzelnen Gat- tungen (z.B. bej Brontosaurus und Diplodocus) sehr verschieden ge- staltet sind. Die Gliedmaßenknochen sind massiv, ihre Gelenkenden unver- knöchert. Die Carpalia und Tarsalia sind stark reduziert und im Carpus und Tarsus zu einer einheitlichen' Masse verschmolzen. Die Metacarpalia sind bei Brontosaurus und Diplodocus und wahrscheinlich ebenso bei allen übrigen Sauropoden steil gestellt und ihre Gelenkflächen stehen fast senkrecht zur Achse der Knochen; das erste Metacarpale ist stets das kräftigste. Bei Diplodocus sind die Metacarpalia länger als bei Brontosaurus und schließen eng aneinander; dabei stehen sie in einem nach vorn konkaven Bogen unter dem Carpus, so daß das dritte Meta- carpale vorn, das erste innen und das fünfte außen unter dem Carpus steht. Von den Fingern trägt bei Brontosaurus und Diplodocus nur der Daumen eine Krallenphalange, an den übrigen Fingern ist nur die Grundphalange erhalten, die übrigen Phalangen sind rudimentär. Aus dem Bau der Hand geht mit voller Klarheit hervor, daß die Metacarpalia steil standen und nur mit den distalen Enden dem Boden aufruhten. Die Hand der Sauropoden ist also in funktioneller Hin- sicht mit der Elefantenhand zu vergleichen. Da die Sauropoden auf die Plateosauriden zurückgehen, so erklärt sich daraus die sehr auffallende und sonst unerklärliche Stärke des 608 Die Stämme der Wirbeltiere. Gaum Pt.Ap Qwz Fig. 475. Seitenansicht des Schädels von Morosaurus grandis aus den Atlantosaurus Beds von Wyoming, in 7- nat- Gr. (Nach H. F. Osborn, umgezeichnet von J. Versluys.) Gaurn = Knochen der Gaumenregion O = Augenhöhle. (Pterygoid?). Pt.Ap. Qua. = pterygoidale Apophyse N = Nasenöffnung. des Quadratums. OTF STF Fig. 476. Seitenansicht des Schädels von Diplodocus longus, in a/io nat- Gr. (Nach W. J. Holland, umgezeichnet von J. Versluys.) F = Foramen antorbitale. O = Augenhöhle. Mx = oberer Abschnitt des Supra- OTF = obere Temporalgrube. maxillare. STF = seitliche Temporalgrube. N = Nasenöffnung. Reptilia. 609 Daumens, an dem noch die schon bei den Vorfahren sehr starke Krallen- phalange erhalten geblieben ist, während die übrigen Phalangen ver- loren gegangen sind. Die Greifhand der Plateosauriden ist bei den Sauropoden infolge ihrer Rückkehr zur tetrapoden Gangart zu einer elefantenartig funktionierenden Schreithand mit reduzierten Phalangen geworden und es ist wahrscheinlich, daß auch ein Sohlenballen vor- handen war. Auch im Fußbau sind weitgehende Spezialisationen festzustellen. Die Stärke der Metatarsalia nimmt bei Diplodocus Carnegiei vom ersten Fig. 477. Hinterhaupt von Diplodocus Carnegiei, von hinten gesehen, in 1/3 nat. Gr Atlantosaurus Beds, Wyoming. (Nach W. J. Holland, 1906.) Die Enden der Squamosa sind beiderseits abgebrochen. 2 = Fenestra posttemporalis. 3 - Fenestra supratemporalis. AS = flügelartige Knochenleiste auf dem Prooticum. bop Tuberculum sphenoccipitale. bpt = Processus basipterygoideus. Ex = Exoccipitale. OC = Condylus occipitalis. PA = Parietale. PF = Postfrontale. PO = Postorbitale. POC = Processus paroticus. SO = Supraoccipitale. SQ - Squamosum. Metatarsale an gegen außen konstant ab; das dritte Metatarsale ist das längste. Bei Brontosaurus excelsus tragen die drei inneren Zehen noch die Krallenphalangen und die Phalangenzahl ist normal (im ersten Zehenstrahl 2, im zweiten 3, im dritten 4), aber die beiden äußeren Zehen besitzen nur mehr Phalangenrudimente (die vierte 2, die fünfte 1). Ähnlich war der Bau des Hinterfußes bei Diplodocus. Die Metatarsalia waren zwar auch aufgerichtet, standen aber nicht so steil wie die Meta- carpalia. Aus dem Bau von Hand und Fuß geht hervor, daß die Sauro- poden mit steil gestellten Gliedmaßen gingen und daß nur der Arm Abel, Stämme der Wirbeltiere. 39 610 Die Stämme der Wirbeltiere. 73 n TT o 3 C TT rt- O* 3 < O 3 ■73. O D. O o c Vi O 03 fD 00 I 03 O 3" fD o 3 2: -t T3 TT -i 03 03: OQ fD 2 " 5" 3" < 03 Pro > 3 fD - C — ' Vi O O Q. O fD •O 3 03 3 O cn 03 3 ■n C CD fD Q. O cr fD < o 3 O '/Q 3 CJq' -0 00 im Ellbogengelenk stärker gebeugt war, während die Hinterbeine eine mehr säulenartige Stellung besessen haben müssen. Die Sauropoden erscheinen mit Cetiosaurus und Dystrophaeus zu- erst im mittleren Jura von Eng- land und Nordamerika. In den Atlantosaurus Beds (= Como Beds) Nordamerikas (Wyoming, Colorado usw.) sind zahlreiche Skelette und vereinzelte Skeletteile von Sauro- poden gefunden worden. Sie sind aber auch in den Tendaguruschichten Deutsch-Ostafrikas in zum Teile trefflicher Erhaltung entdeckt wor- den (Gigantosaurus, Brachiosaurus usw.), ferner im Wealden Englands, in der Kreide von Ostindien, Mada- gaskar und Patagonien. Die systematische Gruppierung der Sauropoden hat zur Aufstellung mehrerer Familien geführt, die sich aber z. T. nur durch graduelle Dif- ferenzen der in ihnen eingereihten Gattungen unterscheiden und daher vielleicht z. T. einzuziehen sein werden, wenn die Morphologie dieser Dinosauriergruppe genauer als bis- her studiert sein wird. Einzelne Gattungen sind fast in allen Skelett- teilen bekannt. F. Diplodocidae. Vorderbeine viel kürzer als die Hinterbeine. Zahl der Halswirbel 15, Rückenwirbel 12, 4 — 5 Sakral- wirbel. Vordere Rückenwirbel und Halswirbel mit gegabelten Neur- apophysen, opisthocoel. Etwa 73 Schwanzwirbel. Ilium mit rudi- mentärer hinterer Spitze. Pubis schmal, distal verdickt, Foramen Reptilia. 61 1 obturatorium klein. Scapula stark verbreitert. Im Schädel von Diplo- docus sind die Nasenöffnungen weit nach hinten und oben verschoben, die Nasalia hinter den Nasenöffnungen rudimentär. Morosaurus. — Ebendaher (Fig. 475). 1 Diplodocus. — Oberster Jura Nordamerikas (Fig. 476 — 479). 2 F. Atlantosauridae. Habitus ähnlich wie bei Diplodocus, aber im allgemeinen plumper gebaut. Halswirbel mit gegabelten Dornfortsätzen, ebenso die vorderen Rückenwirbel; Halsrippen sehr kräftig, beilförmig. Die Halswirbel und vorderen Rückenwirbel sind opisthocoel, die hinteren Rückenwirbel amphi- coel. Pubis schmal, an beiden Enden verdickt. Atlantosaurus. — Oberster Jura Nordamerikas.3 Brontosaurus. — Oberster Jura Nordamerikas (Fig. 480 — 481). 4 F. Cetiosauridae. Vorderbeine beinahe oder ebenso lang als die Hinterbeine. Zahl der Halswirbel unter 15, Zahl der Rückenwirbel über 10. Halswirbel stark, vordere Rückenwirbel schwächer opisthocoel, hintere Rücken- wirbel amphicoel, ohne gegabelte Neurapophysen; Ilium mit rudimen- tärer hinterer Spitze. Pubis durchaus plattenförmig mit großem Fo- ramen obturatorium. Scapula am Gelenkende und am Oberende stark verbreitert. Die Familie umfaßt einige hochspezialisierte Gattungen. 1 H. F. Osbom, The Skeleton of Brontosaurus and Skull of Morosaurus. - Nature, London, Vol. 73, 1906, p. 282. Ch. W. Gilmore, The Type of the Jurassic Reptile Morosaurus agilis rede- scribed, with a Note on Camptosaurus. — Proceedings U. S. National Museum, Vol. XXXII, Washington, 1907, p. 151. 2 J. B. Hatcher, Diplodocus (Marsh): Its Osteology, Taxonomy, and Pro- bable Habits, with a Restoration of the Skeleton. — Memoirs Carnegie Museum, Pittsburg, Vol. I, 1901, p. 1; Ibidem, Vol. II, 1903, p. 72. W. J. Holland, Osteology of Diplodocus, Marsh. — Ibidem, Vol. II, Nr. 6, 1906, p. 225. O. Abel, Die Rekonstruktion des Diplodocus. — ■ Abhandlungen der K- K- Zoo- logisch-Botanischen Gesellschaft in Wien, Bd. V, 3. Heft, Jena 1910 (ausführliche Literatur). Ch. C. Mook, The Fore and Hind Limbs öf Diplodocus. — Bulletin American Museum of Nat. Hist., New York, Vol. XXXVII, Art. 31, 1917, p. 815. 3 O. C. Marsh, The Dinosaurs of North America. — XVI. Annual Report of the U. S. Geological Survey, Washington, 1896, p. 166. 4 J. B. Hatcher, Structure of the Fore-Limb and Manus of Brontosaurus. — Annais of the Carnegie Museum, Vol. I, 1902, p. 356. W. D. Matthew, The Mounted Skeleton of Brontosaurus in the American Museum of Natural History. Guide Leflet Nr. 18, The American Museum Journal, Vol. V, 1905, p. 1. O. Abel, 1. c. (Literatur). 39* 612 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 479. Rechter Hinterfuß und Unterschenkel von Diplodocus Carnegiei, Hatcher, aus den Atlantosaurus Beds von Wyoming. Vn nat. Gr. (Nach J. B. Hatcher, 1901.) As. = Astragalus. Fi. = Fibula. TL = Tibia. mtj., mtn., rntjri., mtIv., mtv. = erstes bis fünftes Metatarsale. Gf. - Gelenkfläche der zweiten Phalange der dritten Zehe. ph. = Phalangen. y//(3. plii. pht Fig. 480. Rechte Hand und Vorderarm von Bronto- saurus excelsus, Marsh, aus den Atlanto- saurus Beds von Wyoming, von vorne gesehen. Vio nat- Gr- (Nach J. B. Hatcher.) U. = Ulna. R. = Radius. c. = Carpalia (verschmolzen). mc. = Metacarpalia. ph. = Phalangen. Reptilia. 613 Dystrophaeus. — Mittlerer Jura. Nordamerika.1 Cetiosaurus. — Dogger bis Malm. England.2 Haplocanthosaurus. — Oberster Jura Nordamerikas und Kreide- schichten (?) am Rio Neiuquem in Südamerika.3 Brachiosaurus. — Oberster Jura Nordamerikas und Deutsch- Ostafrikas. Arme länger als Hinterbeine, Hals sehr lang.4 Humerus bis 213 cm lang.. Die systematische Stellung von Gigantosaurus (E. Fraas)5 und MC, MC,-. Fig. 481. Die oberen Gelenkflächen der fünf Metacarpalia von Brontosanrus excelsus, Marsh, in natürlicher Lage. 1/i nat. Gr. (Nach J. B. Hatcher.) mcj — mcy = Metacarpale I — V. 1 F. von Hnene, Dystrophaeus viaemalae, Cope, in neuer Beleuchtung. — Neues Jahrbuch für Mineralogie usw., Beilageband XIX, 1904, S. 319. 2 R. Owen, Monograph of the Fossil Reptilia of the Mesozoic Formations. - Part II. — (Genera Bothriospondyfus, Cetiosaurus, Omosaurus). — Palaeonto- graphical Society, Vol. XXIX, 1875, p. 15. A. Smith Woodward, On Parts of the Skeleton of Cetiosaurus Leedsi, a Sauropodous Dinosaur from the Oxford Clay of Peterborough. — Proc. Zool. Soc. London, 1905, Vol. I, p. 232. Derselbe, A Guide to the Fossil Reptiles, Amphibians and Fishes in the Department of Geology and Palaeontology in the British Museum of Natural History, 9. Edition, London, 1910, PI. III, p. 17. 3 J. B. Hatcher, Osteology of Haplocanthosaurus etc. — Memoirs Car- negie Museum, Vol. II, Nr. 1, 1903, p. 1. F.Baron Nopcsa, Notizen über cretacische Dinosaurier. — 3. — Wirbel eines südamerikanischen Sauropoden. — Sitzungsberichte der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien, CXI. Bd., 1902, S. 108. 4 E. S. Riggs, Structure and Relationships of Opisthocoelian Dinosaurs. - Part II. The Brachiosauridae. — Publication 94 of the Field Columbian Museum, Geological Seiies, Vol. II, Nr. 6, Chicago, 1904, p. 229. W. Janensch, Übersicht über die Wirbeltierfauna der Tendaguruschichten, nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgeführten Arten von Sauropoden. - Archiv für Biontologie, III. Bd., 1. Heft, 1914, S. 86. W. D. Matthew, Dinosaurs. — New York, 1915, p. 73. 5 E. Fraas, Ostafrikanische Dinosaurier. — Paläontographica, LV. Bd., 1908, p. 120. §14 Die Stämme der Wifbeltiere. Dicraeosaurus (janensch)1 im Rahmen der Sauropoden ist noch un- sicher. Beide Gattungen sind im obersten Jura Deutsch-Ostafrikas entdeckt worden. Die auch bei Dicraeosaurus gegabelten Neurapo- physen der Rumpfwirbef sind etwa fünfmal so hoch als der Wirbel- körper (D. Sattleri). XIX. Ordnung: Ornithischia (= Orthopoda). Der wesentlichste Unterschied der Ornithischier von den Dino- sauriern liegt im Bau des Beckens (vgl. oben bei den Pachypodosauriern). Hierzu treten als weitere wesentliche Differenzen: das Vorhandensein eines herbivoren, aus dichtstehenden Mahlzähnen bestehenden Ge- bisses, das mit Ausnahme von Hypsilophodon auf die Supramaxillaria und Dentalia beschränkt ist (bei Hypsilophodon sind auch die Prä- maxillaria bezahnt), ferner das Fehlen der Bauchrippen, die Ausbildung eines Prädentale, das Vorhandensein von Hornscheiden mit schneidenden Rändern auf den Kieferenden (mit Ausnahme von Hypsilophodon), die Befestigungsart der Zähne, die in mehreren dichtgedrängten Reihen übereinanderstehen, auf der Innenseite der Oberkiefer und der Außen- seite der Unterkiefer freiliegen und bei der Abkauung der obersten Zahnserie (einer oder mehreren übereinanderliegenden Reihen angehörig) in die Kaufläche nachrücken. Dazu kommt ferner die Reduktion der Präorbitalöffnung, welche entweder klein ist(z. B. Iguanodon) oder fehlt (z. B. Triceratops). Ein wichtiges Merkmal des Femurs liegt in der Ausbildung eines Muskelhöckers an der Innenseite des Femurs, des Trochanter quartus. An diesem Höcker muß der Musculus caudofemoralis, der an der Unter- seite des Schwanzes entspringt, in derselben Weise wie bei den Vögeln inseriert haben. Sein Vorhandensein ist als ein wesentliches Begleit- merkmal des aufrechten Ganges anzusehen. Der vierte Trochanter geht nach oben in einen Kamm über, an dem der von der Unterseite des Ischiums entspringende Musculus ischiofemoralis inseriert. Im Tarsus ist meist nur die obere Reihe verknöchert (Astragalus = Tibiale und Calcaneus = Fibulare). Bei den Theropoden entsendet der Astragalus ebenso wie bei den Vögeln (z. B. gut sichtbar bei Struthio) (Fig. 482) einen . lappenartigen Fortsatz nach oben, der sich an das Unterende der Tibia fest und unbeweglich anlegt und auf diese Weise einen „Tibiotarsus" bildet, wie er auch bei Pterosauriern auftritt. Dieser vogelartige Processus ascendens des Astragalus fehlt bei den Ornithischiern. 1 W. Janensch, Wirbeltierfauna der Tendaguruschichten usw., 1. c. 1914, p. 98. Reptilia. 615 Die Vorderbeine sind bei allen Ornithischiern viel kürzer als die Hinterbeine; ursprünglich gingen die Ornithischier auf den Hinter- beinen allein, waren also biped. Hypsilophodon war eine kletternde, wohl arborikole Type mit opponierbarem Hallux, die übrigen Ornitho- poden waren zumeist terrestrische, z. T. auch aquatische Schreittiere. Anzeichen dafür, daß einzelne sich zu Springtieren ausgebildet hätten, sind aus dem Skelett der Ornithischier nicht zu entnehmen. Dagegen sind einzelne Typen sekundär zur quadrupeden Gangart übergegangen (z. B. Stegosauriden und Ceratopsiden), und zwar hat im ersten Falle die Ausbildung eines schweren Rückenpanzers, im zweiten die Ausbildung einer gewaltigen, dem Schädeldach angehörenden Nackenschutzplatte und die Entstehung schwerer Schädelzapfen den Vorderteil des Körpers Fig. 482. Unteres Ende der Tibia und des oberen Teiles des Tarsus (Tibiotarsus) eines jungen afrikanischen Straußes (Struthio camelus). (Nach L. Dollo.) As = Astragalus und Calcaneus. Ast = aufsteigender Ast des Astragalus. T = Tibia. buchstäblich niedergedrückt, so daß eine sekundäre Quadrupedie eintrat, die sich auch in der abgeänderten Gestalt des Beckens bemerkbar macht (das Pubis ist bei Stegosaurus fest mit dem Ischium verschmolzen, so daß beide Knochen als einer funktionieren, bei den Ceratopsiden da- gegen rudimentär). Die Ornithischier müssen aus einer Ahnengruppe hervorgegangen sein, die von der Ahnengruppe der Dinosaurier verschieden ist. Die spätere, Stammesgeschichte der Ornithischier ist in den Haupt- zügen wenigstens so weit geklärt, daß wir die sekundär quadruped ge- wordenen Stegosauriden und Ceratopsiden als Formenreihen zu be- trachten haben, die schon sehr frühzeitig von der Wurzel der Ornitho- podiden abgezweigt sein müssen, da bei ihnen noch ein Postorbitale vorhanden ist, das den Ornithopodiden fehlt. Wir können unter den Ornithischiern mehrere Stämme (Kalodon- tidae, Trachodontidae, Stegosauridae, Acanthopholidae, Ceratopsidae) unterscheiden, welche in verschiedene Unterfamilien zerfallen, die sich gjß Die Stämme der Wirbeltiere. aber in verschieden hohem Grade, manchmal nur in unbedeutenden Differenzen, voneinander unterscheiden. Die ersten Ornithischier erscheinen mit Nanosaurus agilis in der Trias von Canyon City in Colorado; dann erscheinen im unteren Lias die ersten Stegosauriden. Erst mit Beginn der Kreideformation scheint jedoch die Blütezeit der Ornithischia zu beginnen. Alle Gruppen der Ornithischier sterben in der oberen Kreide aus. F. Kalodontidae. Die Kalodontiden besitzen kein freies Postorbitale; es ist mit dem Postfrontale verschmolzen. Der Unterkiefer trägt einen hohen Processus coronoideus, eine Folge der herbivoren Funktion des aus dichtgedrängten Zähnen bestehenden Gebisses. Eine kleine Präorbital- öffnung ist vorhanden. Die Vorderbeine sind viel kürzer als die Hinter- beine; das Pubis ist schlank und lang. Panzerbildungen fehlen (mit Ausnahme von Hypsilophodon). Der wichtigste Unterschied der von F. Nopcsa aufgestellten Gruppe der Kalodontiden von den Trachodontiden liegt in der ganz verschie- denen Spezialisationsrichtung des Gebisses. Bei den Kalodontiden wird im Laufe der Stammesgeschichte, die Schneide der Zähne in der Weise verstärkt, daß eine einseitige, eine prächtige Ornamentierung be- wirkende Anlage von Schmelzrippen einsetzt, ohne daß es zu einer wesentlichen Vermehrung der Zähne kommt. Hingegen findet bei den Trachodontiden keine Verstärkung der Schmelzschichte statt und es tritt dagegen eine außerordentliche Vermehrung der Zähne ein, so daß die Zahnmagazine einzelner Formen, wie z. B. bei Trachodon, im ganzen bis 2072 Zähne umfassen können. F. Nopcsa machte es wahrscheinlich, daß die Kalodontiden von härteren Pflanzen lebten, die sie mit ihrem Gebiß zerschnitten, während die Trachodontiden von weichen Pflanzen lebten, die sie zermalmten. Die Lösung des dem Gebisse gestellten mechanischen Problems erfolgte in unökonomischer Weise; es liegt hier, wie F. Nopcsa (1915) ausführt1, bei den Ornithischiern jene Erscheinung vor, die ich als fehlgeschlagene Anpassungsrichtung bezeichnet habe und wofür bis- her nur aus dem Kreise der Säugetiere einige Beispiele erbracht werden konnten. Derartige fehlgeschlagene Anpassungen, d.h. unvorteil- hafte Reaktionen der Organismen auf die Reize der Umwelt, sind jedenfalls viel häufiger als man im allgemeinen anzunehmen ge- neigt ist. 1 F. von Nopcsa, Die Dinosaurier der siebenbürgischen Landesteile Ungarns. — Jahrbuch der K. Ungarischen Geologischen Reichsanstalt, XXIII. Bd., 1915, Budapest, S. 17. Reptilia. 617 Unterfamilie: Nanosaurinae. Nanosaurus. — Obere Trias von Canyon City in Colorado. Die unvollständigen Skelettreste liegen in schlechtem Erhaltungszustande auf einer roten Sandsteinplatte zerstreut; am besten erhalten ist der Unterkiefer und das Uium. Ein Ornithischiermerkmal ist das Vor- handensein eines steil aufsteigenden Processus coronoideus, der hier zum ersten Male auftritt und bei anderen Reptilien unbekannt ist. Die Tibia ist lang, der Trochanter quartus kräftig, was den aufrechten Gang von Nanosaurus beweist; auch die Beckenreste sprechen für seine Ornithischiernatur. Leider gibt uns dieser Rest keinen weiteren Aufschluß über die Entstehung der Ornithischier.1 Unterfamilie: Hypsilophodontinae. Hypsilophodon. — Wealden Englands. — Im Rücken- und Schwanzabschnitt der Wirbelsäule sind Sehnenverknöcherungen vor- handen, welche die Unbeweglichkeit dieses Körperabschnittes beweisen. Füße mit opponierbarem Hallux, fünfte Zehe rudimentär. Hand funk- tionell dreifingerig, dritter Finger der längste; vierter Finger mit zwei rudimentären Phalangen, fünfter bis auf ein senkrecht zur Handachse abstehendes Metacarpalrudiment verkümmert. Tibia länger als Femur. Im Zwischenkiefer fünf in tiefen Alveolen eingepflanzte Zähne jeder- seits, das Vorderende zahnlos und schnabelförmig zugespitzt. Mehrere gut erhaltene Skelette bekannt. Körperlänge wenig über 1 m.2 Das Tier ist arborikol gewesen (sekundäre Arboricolie wie beim Baumkänguruh). Unterfamilie: Laosaurinae. Laosaurus. — Atlantosaurus Beds Nordamerikas. — Mit Hypsi- lophodon verwandt, gleichfalls klein, aber im Bau von Hand und Fuß sowie durch die Zahnlosigkeit der Zwischenkiefer verschieden.3 Unterfamilie: Camptosaurinae. Camptosaurus. — Atlantosaurus Beds Nordamerikas, Wealden Englands (Fig. 483— 490).4 1 F. von Huene und R. S. Lull, Neubeschreibung des Originals von Nano- saurus agilis, Marsh. — Neues Jahrbuch für Mineralogie usw., 1908, I. Bd., S. 134. 2 J. W. Hulke, An Attempt at a Complete Osteology of Hypsilophodon Foxii. — Philosophical Transactions, London, Vol. CLXXIII, 1883, p. 1035. F. von Nopcsa, Notes of British Dinosaurs. — Part I. — Hypsilophodon. — Geological Magazine, London, 1905, p. 203. O. Abel, Die Bedeutung der fossilen Wirbeltiere für die Abstammungslehre. — In: „Die Abstammungslehre", Jena, G. Fischer, 1911, p. 217. O. Abel, Grundzüge der Paläobiologie d.W., 1912, p. 395. G. Heilmann, Fuglenes Afstamning, Köbenhavn, 1916, p. 101—104. 3 O. C. Marsh, The Dinosaurs of North America. — XVI. Annual Report of the U. S. Geol. Survey, Washington, 1896, p. 199. 4 Ch. W. Gilmore, Osteology of the Jurassic Reptile Camptosaurus, with a Revision of the Species of the Genus, and Descriptions of two New Species. — Proceedings U. S. Nat. Mus., Vol. XXXVI, 1909, p. 197. 618 Die Stämme der Wirbeltiere. Rhabdodon (= Mochlodon). — Obere Kreide von Grünbach bei Wiener-Neustadt (Niederösterreich), Siebenbürgen und Südfrankreich.1 Als die Type der Unterfamilie hat Camptosaurus zu gelten, der am besten bekannt ist. Der Gesamthabitus des Tieres erinnert an Iguanodonr aber nach 0. C. Marsh sind die Arme sehr klein und die Hand ist nicht in der eigentümlichen Weise wie bei Iguanodon spezialisiert; der Schädel ist relativ klein. In die Augenhöhle ragt ein Supraorbitale, von der Grenzlinie zwischen Lacrymale und Adlacrymale entspringend, in hori- Fig. 483. Rekonstruiertes Skelett von Camptosaurus nanus, Marsh, aus dem obersten Jura von Wyoming. Größe aus dem nebenstehenden Maßstab ersichtlich. (Nach W. D.Matthew.) An der Seite mehrerer Rückenwirbel sind die verknöcherten Sehnen erhalten. zontaler Richtung hinein, so daß der obere Vorderteil der Orbita ab- getrennt erscheint. Die Hand zeigt im Verhalten der beiden ulnaren, rudimentären Finger zu den drei bekrallten vorderen Fingern (1., 2., 3.) auffallende Anklänge an den Handbau der Coelurosaurier (z. B. von Plateo- saurus oder Gresslyosaurus), was darauf hindeutet, daß schon unter den genieinsamen, weiter zurückliegenden Ahnen der Dinosaurier und 1 F. von Nopcsa, Dinosaurierreste aus Siebenbürgen, II. Teil: Schädelreste von Mochlodon. - Denkschriften d. K. Akad. d. Wiss. Wien, LXXII. Bd., 1902, p. 149. III. Teil: Weitere Schädelreste von Mochlodon. — Ibidem, LXXIV. Bd., 1904, p. 229 (Literatur). Derselbe, Die Dinosaurier der siebenbürgischen Landesteile Ungarns. — Jahrbuch d. Kgl. Ungar. Geol. Reichsanstalt, XXIII. Bd., Budapest, 1915, S. 1. Reptilia. 619 OjC g Vj 'ü o .^m 3 .3 u 3 C C 3 tu «LL C/3 >> - t/j •a >_ o sb E tU O s- -^ ■2=3 3 wi S 2 Ol '— c E tut) • tu Sr2 tu ca 3 — OT SB SB 'E ■y2 a> 3 O E 3 3 3 bß SB C sb c« SB 3 D. « c n SU tU E E SC SB 1_ '_ ? 3 SU C n -£ 3 4) O ft. Ott. C II II II II II II II II II H c * JB 1— • o ■-. X < sb c S m " « ■* H* Oi ^" o CV 1-1 r i sb C 0) E .5 o £ n SB b/) . c 3 Ä tu 3 c o 'S CO 3 <*- > cd tu ._ t/j X3 c SB i_ -*-> zo -4-» j= II II ^ _o «5 !— c -*-> SB o n o >- .ß C o £6 tu O cc . SB SB tu tL> CU a> ■O c « M w u O u. O J~ SB SB bJO • 3 tu '—v X "cö 5 -. SB 3 SB SB E~ »- ;- >>-0 T3 « >- SB SB 3 3 ,22 ?■! SB 2 *» SB i_, l— tu UO.Q.Q.jO'O'cfl :sB li II II II II II II II II <Ä ü. ö. ö. Q. ö- ö. eo SB — SB C/3 o « a. . sb o D. ulare. ioccipitale. isphenoid. itale. ccipitale. ntale. sa infratem ale. acrymale. ramaxillare amen ment ale. E SB u c o > OD tsi c« c o 0 „5 ÖJO— Q. v. =5 nsBsBtuXÜoBTSsOi« "33 < CQ CQ Q UJ tt. Ü- — 5< CO O. Z •a :SB II II II II II II II II II II 'II II JZ fc* o ^_ SJ CO S«U^,X h^.3 3S~*2 620 Die Stämme der Wirbeltiere. SO Fig. 485. Seitenansicht des Hinterteiles des Schädels von Camptosaurus dispar, Marsh, aus den Atlantosaurus Beds (oberster Jura) von Wyoming, 3/s nat. Gr. sp. al, bo bs c exo oc poc p.pt. (Nach Ch. W. = Orbitosphenoid. = Basioccipitale. = Basisphenoid. = Canalis carotidicus. = Exoccipitale. = Condylus occipitalis. = Processus paroccipitalis des Opisthoticums. = Processus pterygoidalis. Gilmore.) pro = Prooticum. s = Nahtfläche des Supraoccipitale. so •= Supraoccipitale. V = Foramen ovale. VII -- Foramen f. d. VII. Nerv. VIII = Meatus auditorius internus. IX, X = Foramen lacerum posterius. XII = Foramen f. d. Hypoglossus und eine Vene. "P°& -al. sp Fig. 486. Hinteransicht des Hinterhauptes von Camptosaurus dispar, Marsh; oberer Jura von Wyoming. 3/s nat. Gr. (Nach Ch. W. Gilmore.) al. sp. = Orbitosphenoid bs = Basisphenoid exo = Exoccipitale. fm = Foramen magnum. oc = Condylus occipitalis. poc = Opisthoticum (Processus par- occipitalis). p. pt. = Pterygoidfortsatz des Basi- sphenoids. so = Supraoccipitale. IX, X = Foramen lacerum posterius. Reptilia. 621 P-ZU9- Fig. 487 A. Dritter Dorsalwirbel von Camptosaurus Browni, Gilmore, aus den Atlanto- saurus Beds von Wyoming, U. S. A., in 1/i nat. Gr. (Nach Ch.W. Gilmore.) 1. Seitenansicht von rechts, 2. Vorderansicht. a. zyg. = Praezygapophyse. p = Parapophyse. p. zyg. = Postzygapophyse. d = Diapophyse. s = Processus spinosus. s' = Sutura centro-neuralis. 1 zy& Fig. 487 B. Zweiter Kaudalwirbel von Camptosaurus Browni Gilmore aus dem obersten Jura von Wyoming, 1/i nat. Gr. (Nach Ch. W. Gilmore.) 1. Ansicht von rechts, 2. Ansicht von vorne. a. zyg. = Praezygapophyse. s' = Sutura centro-neuralis. p. zyg. = Postzygapophyse. cf = Facette f. d. Haemapophyse. tr = Processus transversus. p = minutialer Fortsatz. 622 Die Stämme der Wirbeltiere. in mci Fig. 488. Rechter Vorderfuß von Camptosaurus dispar Marsh aus dem obersten Jura von Wyoming, 1/i nat. Gr. (Nach Ch. W. Gilmore.) c2 = Carpale II. c] = Carpale IV. = Carpale V. = Intermedium. = Radiale. = Ulnare. = Metacarpale I. I—V = I.— V. Finger. Die Ungualphalange des Daumens ist ergänzt. c5 in r n mc I Fig. 489. Rechter Hinterfuß von Camptosaurus dispar, Marsh, aus dem obersten Jura von Wyoming, 1/i nat. Gr., Ind. 4277 des U. S. N. M. (Washington). (Nach Ch. W. Gilmore.) t = zwei Tarsalia. / — V = I. — V. Zehe. Die Endphalangen der I., III. und IV. Zehe sind nach anderen Individuen gezeichnet und mit dem Ind. 4277 kombiniert. Reptilia. 623 der Ornithischier derselbe Handtypus auftrat, der sich auch noch trotz aller Spezialisationen in der Vogelhand nachweisen läßt. In der Wirbel- region sind Sehnenverknöcherungen zu beobachten, welche schräg zu den Neurapophysenachsen verlaufen und eine Bewegung derselben fast unmöglich machen. Der Schwanz war gleichfalls starr und konnte nicht auf den Boden aufgesetzt werden, wenn das Tier schritt oder lief, sondern wurde in freier Balance gehalten. Unterfamilier Iguanodontinae. Iguanodon. — Wealden von Belgien und England, Fährten im Wealden von England und Hannover. In Bernissart (Belgien) wurden die Skelettreste von 29 Individuen, davon die Mehrzahl vollständig erhalten, auf engem Räume nebeneinander gefunden und im Museum in Brüssel aufgestellt. Die Körperlänge von Iguanodon bernissartensis erreichte 10 m, die Höhe des aufgerichteten Tieres 5 m (Fig. 491 — 497).1 Der Schädel von Iguanodon bernissartensis ist nach den eingehenden Untersuchungen von L. Dollo sehr merkwürdig gebaut; die Augen- höhlen liegen weit hinten, die Nasenöffnungen sind sehr groß; hinter den Augenhöhlen liegt eine weite Temporalgrube, vor ihnen eine kleine Präorbitalgrube. Das Supramaxillare ist ungewöhnlich hoch, die breiten Nasalia sind stark herabgebogen und der Vorderteil des Schädels sehr stark lateral komprimiert, so daß die Schnauze sehr schmal und sehr hoch erscheint. Die Frontalia sind sehr breit und flach, die oberen Temporalgruben liegen auf dem flachen Schädeldach und sind in der Seitenansicht nicht sichtbar. Die Orbita wird oben von zwei Supra- 1 L. Dollo, Premiere-Cinquieme Note sur les Dinosauriens de Bernissart. — Bulletin Mus. Roy. Hist. Nat. Belg., Vol .1, 1882, p. 161 und 205; Vol. II, 1883, p. 85 und 223; Vol. III, 1884, p. 129. Derselbe, Note sur la presence, chez les Oiseaux, du troisieme trochanter des Dinosauriens, et sur la fonction de celui ci. — Ibidem, Vol. II, 1883, p. 13. Derselbe, L'appareil sternal de l'Iguanodon. — Revue quest. scient., Vol. XVIII 1885, p. 664. Derselbe, Note sur les ligaments ossifies des Dinosauriens de Bernissart. — Archives de Biologie, Vol. VII, 1886, p. 249. Derselbe, Sur la signification du Trochanter pendant des Dinosauriens. — Bull, scientifique, Giard, Vol. XIX, 1888, p. 215. Derselbe, Iguanodontidae et Camptonotidae. — Comptes Rendus Acad. Scienc. Paris, Vol. CVI, 1888, p. 775. Derselbe, Les Vertebres vivants et fossiles dans le Musee Royal d'Histoire naturelle de Belgique. — Guide Illustre des Musees de Bruxelles, edite par le Touring Club de Belgique, 1914. Derselbe, Guide dans les Collections du Musee Royal d'Histoire Naturelle de Belgique. — ■ Bernissart et les Iguanodons. — Bruxelles, 1897. Derselbe, Les Allures des Iguanodons, d'apres les empreintes des pieds et de la queue. — Bull, scientifique de la France et de la Belgique (Giard), T. XL, Paris 1905, p. 1. 624 Die Stämme der Wirbeltiere. orbitalien, einem vorderen und einem hinteren begrenzt. Ein Lacry- male ist nicht nachweisbar, aber ein kleines Adlacrymale ist vorhanden: wahrscheinlich ist das Lacrymale (= Praefrontale aut.) mit einem Nachbarknochen verschmolzen. Das Jugale ist sichelförmig, sehr klein und auf die untere Umfassung der Augenhöhle beschränkt, während das Quadratojugale sehr groß ist und mit dem Pterygoidalfortsatz des Quadratums in Verbindung tritt. Das Quadratum ist von einem großen Foramen quadrati durchbohrt, wird hinten von einer herabsteigenden, langen Spange des Squamosums begrenzt und paßt in eine Grube des Fig. 490. Außenansicht der rechten Beckenhälfte von Camptosaurus medius Marsh aus dem obersten Jura von Wyoming. (Nach Ch. W. Gilmore.) Stark verkleinert. a = Acetabulum. is = Ischium. // = Ilium. p' = Pubis. p = Processus pseudopectinealis. Squamosums, welche aber kaum mehr als Gelenkgrube funktionieren konnte, weil das Quadratum mit dem Quadratojugale fest verbunden war, so daß wohl keine Bewegungen stattfinden konnten, wie dies bei Orthomerus (= Telmatosaurus) der Fall war. Der Schädel von Igua- nodon ist daher nach J. Versluys (1910) akinetisch gewesen. Der zwischen die Orbita und die untere Temporalgrube absteigende Ast des Postfrontale dürfte wohl das Postorbitale umfassen. Der Unterkiefer trägt am Vorderende ein großes, zahnloses Prä- dentale, dessen Schneide am Vorderende scharfe Zacken trägt; es war wie das Vorderende des Prämaxillare jedenfalls mit einer Hornscheide bedeckt. Die Unterkieferäste schließen hinter dem Prädentalabschnitt Reptilia. 625 eng aneinander; da somit die Zunge durch eine ovale Öffnung des Unter- kiefers durchtreten mußte, hat L. Dollo das Vorhandensein einer Greif- Fig. 491. Gruppe von neun Skeletten des Iguanodon bernissartensis, Boulenger, und einem Skelett des Iguanodon Mantelli, Owen (das kleine Skelett auf der linken Seite des Bildes, dessen Schädel durch einen Lichtfleck der photographischen Platte undeut- lich ist). Die größere Art (I. bernissartensis) erreichte eine Maximallänge von 10 m bei einer Höhe von 5 m. — Originale des Brüsseler Museums , Wealdenton (untere Kreide) von Bernissart in Belgien. (Nach einer Photographie von L. Dollo.) zunge nach Analogie der Giraffe für Iguanodon angenommen (vgl. O.Abel, Paläobiologie, S. 496). Es ist wahrscheinlich, daß sich Igua- Abel. Stämme der Wirbeltiere. 40 626 Die Stämme der Wirbeltiere. C/3 3* &J: Q. n < o 3 s o Q. O er n W 5-2 QTC5 03 r- — t - fü» g i-i ca n ?r 2. ^ öj: * D. ^ 2 ffi C Ml 3 ^^ CfQ * C 3 = n> " 2 §n > o = 3 er f -r 5* ^ erö" 3: _ (T> j^ £ N Z O. to n &3 <^ !° Ä \ 3 o CfQ 3" O 2 < = r rt c« • EL hi ^™ ""W ci? S o < t«S - 00 ~ o oo 03 03 2. CS. FE" 3 3 O. CD 3 c« fD 3 CO Reptilia. 627 Fr. + Fr. —pr. praeq . pr. par Fig. 493. Oberansicht des Schädels von Iguanodon bernissartensis, Boulenger, aus dem Wealden von Bernissart, Belgien. 1/i nat. Gr. (Neue Rekonstruktion auf Grundlage der Ab- bildung des Exemplars (N) des Museums in Brüssel durch L. Dollo, 1883.) (Erklärung der Abkürzungen s. S. 628.) 40* 628 Die Stämme der Wirbeltiere. nodon von hochstämmigen Landpflanzen (z. B. Araukarien oder Koni- feren) ernährt hat; daß in der Wealdenzeit Belgiens zahlreiche Koni- feren auftraten, wird durch die reichen Funde pinusartiger Zapfen in diesen Schichten bewiesen. Der Unterkiefer besitzt einen hohen Pro- cessus coronoideus, der eine Folgeerscheinung der Pflanzennahrung und der durch sie bedingten Muskeltätigkeit der Kiefer ist. . Die Wirbelsäule umfaßt 10 Halswirbel, 18 Rückenwirbel, 4 bis 6 Sakralwirbel und 40 — 50 Schwanzwirbel. Die vorderen Wirbel sind opisthocoel, die hinteren platycoel. Der Hals stand ungefähr senkrecht zur Schädelachse. In der Hand fällt die Ausbildung des Daumens zu einem langen Stachel auf, der von der vergrößerten Krallenphalange gebildet wird. Der Daumen wurde, wie aus seiner kegelförmigen Gestalt und seiner Stellung hervorgeht, wohl als Waffe verwendet. Der fünfte Finger ist nach hinten abgespreizt. Die Phalangenzahl ist nur im ersten, zweiten und fünften Finger normal, sonst reduziert (vom ersten bis fünften Finger: 2, 3, 3, 3, 3—4). Zu Fig. 492 auf S. 626. Adl. = Adlacrymale. Praed. = Praedentale. Art. = Articulare. Präo. = Präorbitalöffnung. Co. = Condylus occipitalis. Proc. cor. = Processus coronoideus. De. = Dentale. Proc. pt. Q. = Processus pterygoideus Fo. q. = Foramen quadrati. Quadrati. Fr. = Frontale. P.z. = Praedentalzacken. Hy. = Hyoideum. Q. dext. = rechtes Quadratum. Ju. = Jugale. Q. sin. = linkes Quadratum. N. = Nasenöffnung. Qh = Quadratojugale. Na. = Nasale. r. U. = rechter Unterkiefer. Orb. = Orbita. Smx. = Supramaxillare. Par. = Parietale. Sorb.! = Supraorbitale 1. Pmx. = Praemaxillare. Sorb,2 = Supraorbitale 2. Pof. = Postfrontale. Sq. = Squamosum. Porb. = Postorbitale. u. T. g. = untere Schläfengrube. Zu Fig. 493 auf S. 627. Co. = Condylus occipitalis. pr. praeq. = Processus praequadraticus Fr. + Fr. = Frontale sin. + Frontale des Squamosums. dext. (verschmolzen). pr. sq. = Processus squamosalis des Na. + Na. = Nasale sin. + Nasale dext. Parietale. (verschmolzen). Q. = Quadratum. Par. = Parietale. Smx. = Supramaxillare. Pmx. = Praemaxillare. So. = Supraoccipitale. Pof. = Postfrontale. Sorb.lt Sorb .2 = Supraorbitale 1 und 2. pr. par. = Processus paroccipitalis des Squamosums. Sq. = Squamosum. Reptilia. 629 ^-^ ^^ cy CO CT ra < C CT. r^ CO a» *a ~ •rz > cu 0- •5 o . CO a E CU l> »■■* :o "C — >> s" _eu '3b O ymph acken tu O0 CM CQ x; II II U ~+^ x: N CO CO CJ * L co 3 c/3 rs 'S 1— OD CU e CJ T3 o -^ — CU > i- « — cö i_ M a> i— •— 3 ra CU 3 cu •__ t- cu ■o CU CU — 53 CD CO *T J7 £ CU T3 II II ,_; bf 53 -^j X 3 cu (LI co o Q M CU 3 00 JS cu- CD C 00 icu ital Tt — +^ c :— .s» § c 'raea raed ü- > o i_ Q 0- OL co cu b J H II cu x: 3' o o re C3 ä! CQ Z 2 o w a, et CO CO 5- n 4) o -— ' CO -^ CU i_ £h C3 C3 ScT CO C ~*—> 3 C -^ CU l- r~ cu H 3 XJ CU i) c p_— i r- +-a o s 23 OQ II II S 3 N M 3 "*^ HM a. C o CO E 3 £ . 53 > Ü Q e CU s» 1— CO 2 0) "S «*•« 0) s Cj • Unterk CO CU T3 CU ngulare rticular •— CU < < cu 00 II II ü C i_ J cu •o 630 Die Stämme der Wirbeltiere. // Fig. 495. Oben: Linkes Hüftbein von Apteryx australis, Owen (neuseeländischer Kiwi). Unten: Derselbe Knochen von Iguanodon bernissartensis, Blgr., aus dem Wealden Belgiens. Oben: Unten: // = Ilium. // = Ilium. P = Pubis. P = Processus pseudopectinealis pr. pe. = Processus pectinealis. pr. ob. = Processus obturatorius. Js. = Ischium. Is = Ischium. .4. = Acetabulum. A = Acetabulum. Pp = Pubis. Reptilia. 631 ///. Fig. 497. Unterschenkel lind Mittelfuß von Jguanodon bernissartensis, Boulenger. Stark verkleinert. (Nach L. Dollo.) Oben: Unterschenkel und obere Tarsal- knochen von vorne ; unten links: Mittelfuß und untere Tarsalknochen von vorne; unten rechts: dieselben, von außen gesehen. T. = Tibia. F. = Fibula. As. = Astragalus. Ca. = Calcaneus. f2 + 2, t3, ^+5 = distale Tarsalknochen. mt-u mt2, mf3, m/4 = tarsalknochen Fig. 496. Fährte von Iguanodon mit hinein- gestelltem Fußskelett von Iguanodon Mantelli. IL, III., IV. = zweite bis vierte Zehe. (Nach L. Dollo.) die vier Meta 632 Die Stämme der Wirbeltiere. Der Hinterfuß ist sehr kräftig und dreizehig. Die fünfte Zehe fehlt gänzlich, von der ersten ist ein schwaches Metatarsalrudiment an der Seite des Metatarsale II. erhalten. Die Phalangenzahlen der drei funktionellen Zehen sind (zweite bis vierte Zehe): 3, 4, 5. Die beiden gut bekannten Typen (I. Mantelli und I. ber- nissartensis) sind wahrschein- lich nicht Männchen und Weibchen derselben Art. Craspedodon. — Mae- strichtien Belgiens.1 TT < n (J) <—. SM <"D C * O <~> S" SU o -3 3 ÖJ 3. D. - W ,-rl • 03 o 3 o n' o 3* Ju: CL 5* 3 orq fD CT PÜ Q. fD o CT n —t a> 3 SX>: 2s r-t- 2. „ 51 ro 5 -, • PI 3 o 3 o 3 i T1 o ►n 3 sx> r+- S" 3 z o 3" CO CO © 3 £ 3 Q. o CTO ■i- CO 00 F. Trachodontidae. Auf den wesentlichen Unterschied zwischen den Trachodontiden (im Sinne F. Nopcsas, 1915) und den Kalodontiden wurde schon früher (S. 616) hingewiesen. Sie umfassen zwei Unter- familien, die Protrachodontinen und die Trachodontinen. Unterfamilie: Protra- chodontinae. Orthomerus. — Obere Kreide (Danien) Siebenbürgens und Maestrichtien Belgiens. — Diese Gattung unterscheidet sich von der Unterfamilie der Trachodontinen, mit der sie sonst in nahen Beziehungen steht, durch die geringe Ent- wicklung des Zahnmagazins und das hohe Gesichtsprofil (F. v. Nopc'sa, 1915). Der Schädel dürfte kinetisch ge- wesen sein. Eine Präorbital- öffnung fehlt, ebenso fehlen 1 L. Dollo, Notes d'Osteologie herpetologique. — I. Sur une nouvelle dent de Craspedodon, Dinosaurien du Cretace superieur de la Belgique. — Annales Soc. Sei. Bruxelles, Vol. IX, 1885, p. 309. Reptilia. 633 die Suborbitalia. Das Quadratum ist schlank und lang, der Processus coronpideus des Unterkiefers sehr hoch. Der Schwanz muß lateral Fig. 499. Saurolophus Osborni, Brown; ein Trachodontide aus der oberen Kreide am Red Deer River in Montana; Schädellänge 1 m. (Nach B. Brown, 1912.) Oben: Schädel von rechts, unten: von oben gesehen. Crest = Schädelkamm. Prden = Praedentale. Den = Dentale. Prf = Lacrymale. Fr = Frontale. Prmx = Praemaxillare. ./" = Jugale. Qu = Quadratum. La = Adlacrvmale. Quj = Quadratojugale. Mx = Supramaxillare. sei = Sklerotikalring. Na = Nasale. Sq = Squamosum. Pof = Postfrontale. Sur = Supraangulare. komprimiert gewesen sein, da seine Neurapophysen und Hämapophysen ungewöhnlich hoch sind. 634 Die Stämme der Wirbeltiere. Das Tier lebte in Sümpfen und seichten Gewässern und nährte sich wahrscheinlich von Sumpfpflanzen und weichen Wasserpflanzen.1 Saurolophus. — Obere Kreide von Alberta, Canada. Der Schädel trägt einen hohen Kamm, der eine ähnliche Stellung wie bei den Cha- maeleodontiden besitzt und nach B. Brown (1912) aus einer gemein- samen Verlängerung der Nasalia, Lacrymalia und Frontalia besteht. Fig. 500. Schädel von Corythosaurus casuarius, Brown, aus der oberen Kreide von Alberta (Kanada). (Nach B. Brown 1914.) Vielleicht war ein Hautkamm wie bei der lebenden Lacertiliergattung Basiliscus vorhanden. Die Schnauze ist ähnlich wie bei Trachodon, aber nicht so stark verbreitert; sie trug zweifellos einen Hornschnabel. Das kleine Auge war durch einen Sklerotikalring geschützt. Der Schädel ist 1 m lang (Fig. 498, 499). 2 1 L. Dollo, Notes sur les restes de Dinosauriens rencontres dans le Cretace superieur de la Belgique. — Bull. Mus. Roy. d'Hist. Nat. Belg., II, 1883, p. 205. F. von Nopcsa, Die Dinosaurier der siebenbürgischen Landesteile Ungarns. — Jahrb. d. Kgl. ungar. Geol. Reichanstalt. — XXIII. Bd., 1915, S. 7. 2 B. Brown, A Crested Dinosaur from the Edmonton Cretaceous. — Bull. Am. Mus. Nat. Hist., New York, Vol. XXXI, 1912, p. 131. Derselbe, The Skeleton of Saurolophus. Ibidem, Vol. XXXII, 1913. Reptilia. 635 Hypacrosaurus. — Obere Kreide von Alberta (Canada). Das etwa 1 1 m lange Tier besaß Rückenwirbel mit enorm verlängerten Neurapophysen, deren Höhe die des Wirbelkörpers um das Sieben- fache übertrifft. Der Kopf besaß einen medianen, hohen Kamm.1 Corythosaurus. — Obere Kreide Nordamerikas. — Der Schädel- kämm ist sehr hoch, lateral stark komprimiert und mit scharfer Kamm- schneide versehen. Er wird von den Nasalia und Frontalia gebildet Ftr* 14 ■" 2 idcm ■4M 10 Fig. 501. Rekonstruktion von Trachodon annectens aus der oberen Kreide von Converse County (Wyoming, Nordamerika). (Nach H. F. Osborn.) und erinnert in der allgemeinen Form an den Hornkamm der Helm- kasuare, der auf einem schwammigen, vom Ethmoideum, den Nasalia und Frontalia gebildeten Knochenkamm aufsitzt (Fig. 500).2 1 B.Brown, A New Trachodont Dinosaur, Hypacrosaurus. Ibidem, Vol. XXXII,. 1913. 2 B. Brown, Corythosaurus casuarius, a New Crested Dinosaur. Ibidem,. Vol. XXXIII, 1914. 636 Die Stämme der Wirbeltiere. Unterfamilie: Trachodontinae. Trachodon. — Obere Kreide Nordamerikas. — Das auffallendste Kennzeichen dieses hochspezialisierten Ornithischiers ist die Schnauzen- form; der Schädel ist vor den Augenhöhlen lateral stark komprimiert, erweitert sich aber weiter vorn rasch zu einer löffelartigen Schnauze, deren Form an den Schnabel einer Löffelente (Spatula) oder eines Löffelreihers (Platalea) erinnert und wohl auch in derselben Weise funktioniert hat. Die Funktion der Löffelschnauzen ist eine gründelnde Par. So. Sq. Fig. 502. Rekonstruktion des Schädels von o.T.g. Trachodon mirabilis, Cope, aus -- u, T. g. der oberen Kreide Nordamerikas; Schädellänge 1,15 m. -~ Pof. 1 Adl. = Adlacrymale. Fr. = Frontale. "^ Fr. Ju. = Jugale. La. = Lacrymale. Ju. ' N. = Nasenöffnung. Na. = Nasale. '. Op. - Opisthoticum. Orb. = Orbita. o. T. g. = obere Temporalgrube. Par. = Parietale. Pmx. = Praemaxillare. Pof. = Postfrontale. Porb. = Postorbitale. Präorb. = Präorbitalöffnung. Q. = Quadratum. Qi- = Quadratojugale. Srnx. = Supramaxillare. So. - Supraoccipitale. Sq. = Squamosum. ü. T. g. = untere Temporalgrube und es werden vegetabilische und animalische Stoffe aufgenommen. Bei Trachodon muß jedoch die Nahrung weitaus überwiegend vegeta- bilischer Natur gewesen sein, da das Gebiß eine große Zahl von Zähnen enthält, die mit Einrechnung aller Reserven in den Zahnmagazinen die enorme Ziffer von 2072 erreicht. Die Präorbitalöffnungen sind ungewöhnlich groß, ebenso die äußeren Nasenöffnungen, während die Augenhöhlen einen viereckigen Umriß besitzen. Die Arme sind verhältnismäßig lang und scheinen viel häufiger als Körperstützen gebraucht worden zu sein als dies bei den anderen Trachodontiden der Fall war; der Daumen fehlt, die drei folgenden Reptilia. 637 Finger (2., 3., 4.) sind funktionell, der fünfte Finger ist rudimentär. Nur der zweite Finger besitzt seine normale Phalangenzahl (3), die folgenden tragen rudimentäre Phalangen; ihre Zahl schwankt (z.B. bei T. annectens, nach L. M. Lambe, 1913) von 2 — 3. Die End- phalange erinnert in der Form an eine Hufphalange. Die Hand dürfte beim Schwimmen als Ruder gedient haben (Fig. 501 — 507).1 'Pof. + Porb o. T. g. Par. Fig. 503. Oberansicht des hinteren Schädelabschnittes von Trachodon spec. (Nr. 427 d. Amer. Mus. Nat. Hist., New York), aus der oberen Kreide Nordamerikas, in 1/i nat. Gr. (Nach F. von Huene.) Fr. = Frontale. Pof. + Porb. = Postfrontale + Post- Op. = Opisthoticum. orbitale. o. T. g. = obere Temporalgrube. Sq. - Squamosum. Par. = Parietale. Claosaurus. — Obere Kreide Nordamerikas. — Die Gliedmaßen- knochen sind massiv, während sie bei Trachodon hohl sind; der Schädel ist im Schnauzenteil schmal. Am Sacrum beteiligen sich neun Wirbel, eine auffallend hohe Zahl.2 1 H. F. Osborn, Integument of the Iguanodont Dinosaur Trachodon. ■ — Memoirs Am. Mus. Nat. Hist., New York, 1912. B. Brown, The Osteology of the Manus in the Family Trachodontidae. — Bull. Am. Mus. Nat. Hist., New York, 1912, p. 105. 2 O. C. Marsh, The Dinosaurs of North America. — XVI. Annual Report U. S. Geol. Survey, Washington, 1896, p. 219. 638 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 504. Ventralansicht der „Mumie" vonTrachodon an- nectens, aus der oberen Kreide von Converse County, Wyoming. Ungefähr V21 d- nat- Gr- (Nach H. F. Osborn, 1913.) nr A, B = Partien mit gut erhaltener Hautskulptur (vgl. Fig. 507). C - Halswirbel (C10= lO.Cer- vikalwirbel). Co = Coracoid. CR = 9. Halsrippe. D = Dorsalwirbel (Du, D17). DR9 = Dorsalrippen (DR3,DR10). Den = Dentale. F = Femur. Fb = Fibula. H = Humerus. Si = erster Sakralwirbel. 1s = Ischium. Sc = Scapula. orb = Orbita. St = Sternum. p. pub. = Pubis. T = Tibia. Pu = Processus pseudopectinealis. U = Ulna. R = Radius. II— -V = zweiter bis fünfter Finger. Ri3> R\- = 13. und 17. Rippe. IV ', = dritte Phalange des 4. Fingers Reptilia. 639 F. Stegosauridae. Unterfamilie: Scelidosaurinae. Von den Stegosaurinen hauptsächlich dadurch verschieden, daß bei diesen der Unterkiefer keinen Kronenfortsatz trägt, während er bei den Scelidosaurinen vor- handen ist. Die Speziali- sationen der Scelidosaurinen halten sich im Vergleiche zu denen der, Stegosaurinen im allgemeinen auf einer tieferen Stufe. Der Panzer von Sce- lidosaurus, Sarcolestes und Echinodon ist noch nicht stark differenziert. Scelidosaurus. — Un- terer Lias von Charmouth in England (Dorsetshire). — Körperlänge etwa 4 m. Keine Höhlung im Sakralabschnitt der Wirbelsäule vorhanden.1 Unterfam'ilie: Stego- saurinae. Stegosaurus. — Atlanto- saurus Beds (oberster Jura) Nordamerikas.2 Diese am besten bekannte Gattung mag als typischer Repräsentant der Familie gelten, obschon die übrigen Gattungen z. T. recht 1 R. Owen, Monograph of a Fossil Dinosaur (Scelidosaurus Har- risoni Owen) of the Lower Lias. — Palaeontographical Society, 1875, p. 45. 2 Ch. W. Gilmore, Osteology of the Armored Dinosauria in the United States National Museum, with Special Reference to the Genus Stegosaur\is. — Smithsonian Insti- tution, U. S. Nat. Mus., Bull. 89, 1914. (Ausführliche Literaturüber- sicht, p. 127.) Fig. 505. Rechte Hand von Trachodon annectens mit Abdrücken der Hautbekleidung. 1/3 nat. Gr. (Nach H. F. Osborn.) //, ///, IV, V - zweites bis fünftes Meta- carpale. 1,2,3 = erste bis dritte Phalange der Finger. 640 Die Stämme der Wirheitiere. verschiedene Spezialisationen aufweisen, die besonders die Ausbildung des Panzers betreffen (Fig. 508 — 511). Von den Kalodontiden und Trachodontiden sind die Stegosauriden vor allem dadurch verschieden, daß das Postorbitale immer frei ist (bei Fig. 506. Abdruck der Haut von Trachodon marginatus, Lambe; aus der oberen Kreide (Belly-River-Formation) am Red Deer River in Kanada. Un- gefähr % nat. Qr. (Nach L. M. Lambe.) (Die Skulptur der Haut tritt hervor, wenn die Abbildung des Abdruckes verkehrt betrachtet wird, wobei die konkaven Stellen als Hautbuckel erscheinen.) den erstgenannten entweder mit dem Postfrontale verschmolzen oder fehlend) und daß der Unterkiefer keinen Processus coronoideus besitzt. Alle Wirbel sind amphicoel, der Rückenmarkskanal von Stegosaurus ist im Bereiche des Sacrum zu einer geräumigen, eiförmigen Höhlung erweitert, welche eine Rückenmarksmasse enthalten haben muß, die jene des Gehirns um das Zwanzigfache übertraf. Bei jugendlichen Reptilia. 641 Individuen ist sie relativ größer als bei erwachsenen (0. C. Marsh, 1896). Eine Präorbitalöffnung fehlt; die Orbita wird wie bei Iguanodon von zwei Suborbitalien überdeckt. Fig. 507. Hautskulptur von der Stelle B der „Mumie" von Trachodon annectens (Fig. 504), gefunden von Charles H. Sternberg in der oberen Kreide von Converse County in Wyoming, 1908. Nat. Gr. (Nach H. F. Osborn, 1913.) Ein weiteres, alle Stegosauriden kennzeichnendes Merkmal ist die Ausbildung gewaltiger Panzerplatten und Knochenstacheln, die bei den verschiedenen Gattungen beträchtliche Form- und Größendifferenzen aufweisen. Bei Scelidosaurus besteht der Panzer aus in Längsreihen stehenden kegelförmigen Höckern und niedrigen Schildern, bei Pola- canthus sind diese Knochenplatten in der Lenden- und Sakralregion zu einem geschlossenen, großen Schild verschmolzen, während Hals, Schwanz und Rücken hohe, spitze Knochenstacheln tragen; bei Stego- saurus war der Schwanz mit sehr langen, spitzen Stacheln in zwei Abel, Stämme der Wirbeltiere. 41 642 Die Stämme der Wirbeltiere. Längsreihen bewehrt, während der Rücken durch riesige, steil in die Höhe stehende Knochenplatten geschützt war, die alternierend in einer Doppelreihe, links und rechts von den Neurapophysen, standen und auf den oberen Rippenenden und dem Ende des Wirbelquerfort- satzes aufruhten. Die Hand zeigt nach den neuen Untersuchungen Ch. W. Gilmores (1914) eine auffallende Ähnlichkeit mit jener von Diplodocus; nur der Daumen trägt noch eine Phalange, die übrigen Finger tragen an den Enden der steil gestellten, an die Metacarpalia der Elefantenhand er- Fig. 508. Rekonstruktion von Stegosaurus ungulatus, Marsh, aus den Atlantosaurus Beds Nordamerikas. (Nach O. Abel.) innernden Mittelhandknochen nur mehr je eine verkümmerte, bohnen- förmige Phalange. Die Carpalia sind zu zwei großen Komplexen ver- schmolzen, von denen ein ulnarer und ein radialer zu unterscheiden ist. Die Reduktion der Phalangen ist hier auf einen ähnlichen Prozeß wie bei den Sauropoden, nämlich auf die sekundäre Rückkehr zur tetrapoden Lebensweise bei elefantenartiger Handhaltung und Steil- stellung des Armes zurückzuführen. Das Becken besitzt ein Ilium mit sehr stark verlängertem vorderen Fortsatz; das Pubis ist ungewöhnlich kräftig und schließt sich eng an den Unterrand des Ischiums an, mit diesem zusammen in funktioneller Reptilia. 643 i- o a . — • o> — - <" i- S2 . es ^ c t. o " 3 « <<<üQ — i-J II II II II II II TD o (75 41* 644 Die Stämme der Wirbeltiere. Hinsicht ein Beckenelement bildend (Folgeerscheinung des Aufgebens der bipeden Gangart der Vorfahren). Der Hinterfuß ist funktionell dreizehig geworden; die Endphalange ist am dritten Zehenstrahl bei einem Exemplar erhalten, die Phalangen der übrigen Zehen sind un- Fig. 510. Rechte Hand von Stegosaurus sulcatus, Marsh, aus dem oberen Jura von Como (Albany Cotrnty, Wyoming) in Nordamerika (Atlantosaurus Beds). 1fi nat. Gr. (Nach Ch. Wh. Gilmore.) Oben: Dorsalansicht der beiden Carpalmassen; Unten: Ansicht der Hand von vorne. ul = Ulnare. in = Intermedium. ul + in + p = Ulnare + Pisiforme. r = Radiale. Intermedium / — V = erster bis fünfter Finger. Die Endphalangen des II. — V. Fin- gers sind bei diesem Exemplar nicht erhalten. Zu beachten i>t die allgemeine große Ähnlichkeit mit der Elefantenhand. bekannt. Die drei funktionellen Zehen entsprechen der ersten bis dritten Zehe. Die Körperlänge von Stegosaurus betrug 6 — 9 m. — Mehrere Arten, eine auch im oberen Jura (Oxfordien) Englands. Alle Stegosauriden sind quadruped, und zwar ist dies schon für die älteste Gattung Scelidosaurus anzunehmen. Die Ursache der sekun- dären Rückkehr zur tetrapoden Gangart war wohl die Ausbildung des Reptilia. 645 schweren Rückenpanzers. Daß die Vorfahren biped waren, beweist vor allem der Bau des Beckens, da nur bei der bipeden Gangart eine unter das Ischium geschobene Spange (bei den Ornithischiern und bei den Vögeln = Pubis) zur Ausbildung gekommen ist. Kentrurosaurus. — Aus den Tendaguruschichten (Oberjura- Unterkreide) Deutsch-Ostafrikas.1 Fig. 511. Rechter Hinterfuß von Stegosaurus sp. aus dem oberen Jura (Atlantosaurus Beds) von Wyoming (Albany County). Original im National-Museum zu Washington. Etwa */4 nat. Gr. (Nach Ch. Wh. Gilmore, 1914.) s = Sesambein (?). t = Höcker am II. Metatarsale. /, //, // = Metatarsale I— III. F. Acanthopholidae. Bei den Angehörigen dieser Familie, deren Selbständigkeit erst kürzlich (1915 und 1917) von F. von Nopcsa klargelegt worden ist, fehlen die oberen Schläfenöffnungen; der Schädel ist bis obeihalb des Foramen magnum seitlich, rückwärts und oben bis zur Fronto-Nasal- naht fast kugelförmig und erinnert daher stark an den eines Vogels. Ein wesentlicher Unterschied im Vergleiche mit dem Schädel der Vögel besteht jedoch darin, daß sich nicht wie bei den Vögeln die das Hirn einschließenden Knochen, sondern die Deckknochen (Squamosa, Post- 1 E. Hennig, Kentrosaurus aethiopicus, der Stegosauride des Tendaguru. — Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforschender Freunde in Berlin, 1915, Nr. 6, S.- 219. Derselbe, Zweite Mitteilung über den Stegosauriden vom Tendaguru. — Ibidem, 1916, Nr. 6, S. 175. §46 Die Stämme der Wirbeltiere. frontalia und Lacrymalia) am Baue dieser kugeligen Kapsel beteiligen. Das Foramen magnum liegt auf der Unterseite des Schädels; die Schädel- basis steht daher senkrecht zur Achse der Halswirbelsäule. Die wich- tigsten Gattungen sind: Acanthopholis. — Mittlere Kreide Englands.1 Polacanthus. — Wealden von Hastings und der Insel Wight. — Die Sakral- und Lendenregion wird von einem geschlossenen, schild- artigen Panzer geschützt, während Rücken, Hals und Schwanz zwei Längsreihen spitzer Knochenstacheln tragen.2 Struthiosaurus. — Obere Kreide Österreich-Ungarns (Gosau- bildungen Niederösterreichs und Siebenbürgens). Die früher mit dieser Gattung (= Crataeomus) vereinigten Reste aus der Oberkreide Süd- frankreichs gehören einer anderen Gattung an, die den Ankylosaurinen (s. unten) einzureihen sein dürfte.3 F. Ceratopsidae. Unterfamilie: Ceratopsinae. Auch die Ceratopsiden stellen eine Gruppe der Ornithischier dar, die sekundär nach Durchlaufung der bipeden Lebensweise zur Tetra- podie zurückgekehrt ist; infolgedessen ist das Pubis funktionslos geworden, ist aber hier nicht mit dem Ischium in feste Verbindung getreten wie bei den Stegosauriden, sondern rudimentär geworden. Die weitgehendste Spezialisation hat der Schädel der Ceratopsiden erfahren. Das Schädeldach ist nach hinten in einen riesigen Schild ausgezogen, der wohl als Nackenschutzplatte gegen die Angriffe der großen Raubdinosaurier diente, während die gewaltigen Schädelzapfen, die sich auf den Nasenbeinen (ein medianes) und auf den Postfrontalia (jederseits eines) ausbildeten, eine wirksame Verteidigungswaffe der herbivoren, schwerfälligen Tiere darstellten. Wir können die Entstehung des eigentümlichen Nackenschildes bei den auf die obere Kreide Nordamerikas beschränkten Gattungen dieser Familie sehr gut verfolgen. Bei der primitivsten Ceratopsiden- gattung Monoclonius erscheint bereits das Schädeldach nach hinten weit ausgezogen und die oberen Temporalgruben sind sehr vergrößert; 1 Th. H. Huxley, On Acanthopholis horridus, a New Reptile from the Chalk Marl. — Geol. Magazine, London, Vol. IV, 1867, p. 65. 2 J. W. Hulke, Polacanthus Foxi, a Large Undescribed Dinosaur from the Wealden Formation in the Isle of Wight. — Philosophical Transactions, London, 1881, p. 653. F. von Nopcsa, Notes on British Dinosaurs. — Part II: Polacanthus. — Geol. Magazine, Dec. V, Vol. II, 1905, p. 241. 3 F. von Nopcsa, Die Dinosaurier der siebenbürgischen Landesteile Ungarns. — Jahrbuch d. Kgl. ungar. Geol. Reichsanstalt. XXIII. Bd., 1915, S. 11. Reptilia. 647 der Außenrand ist mit stumpfen Höckern besetzt, die nach außen ab- standen und wahrscheinlich von Hornkappen überzogen waren (Fig. 512). Die weitere Spezialisation des Nackenschildes schlägt nun zwei divergente Wege ein. Der eine führt zu der extremen Type Styraco- saurus albertensis, deren hinterer Schädelrand eine große Zahl von Stacheln trägt, von denen die drei hintersten durch ihre gewaltige Länge auffallen; auch auf den Nasenbeinen ist ein medianes, nach vorn steil in die Höhe stehendes Hörn vorhanden. Ob über der Orbita kleine Hörner standen, ist zweifelhaft. Bei der anderen Spezialisationsreihe, die zu Triceratops führt, schließt sich die obere Temporalgrube und ist z. B. bei Triceratops prorsus bereits rudimentär. Der Hinterrand des Schädeldaches ist Hh. Fig. 512. Rekonstruktion des Hinterhauptes von Centrosaurus apertus, Lambe, aus der oberen Kreide von Alberta, Canada. 1/16 nat. Gr. (Nach L.M. Lambe, 1904.) o. T.g. = obere Temporalgrube. Hh. = Hinterhaupt. Par. = Parietale. Ep. = Epoccipitale. zuweilen mit Epoccipitalien (neu entstandenen Dermalplatten oder Höckern) besetzt (Fig. 512, 514, 516). Ein Seitenzweig, der bis auf die monocloniusartigen Ceratopsiden- typen zurückgeht, ist durch die Gattung Torosaurus repräsentiert, bei der noch die oberen Temporalgruben weit offen stehen. Die morphologische Bestimmung der Knochen, welche das Nacken- schild zusammensetzen, hat große Schwierigkeiten bereitet. Die Seiten- teile wurden wohl zumeist richtig als die in die Länge gezogenen Squa- mosa gedeutet, aber die mittleren Teile des Nackenschildes sind (so von 0. C. Marsh und R. S. Lull) als Parietalia, von 0. P. Hay als Supratemporalia, von Huene als Dermosupraoccipitalia gedeutet worden. Wenn wir uns vergegenwärtigen, daß die großen Öffnungen des Schädeldaches bei Monoclonius, Centrosaurus und Styracosaurus (Fig. 512, 514) nichts anderes sind als die erweiterten oberen 648 Die Stämme der Wirbeltiere. Temporalgruben, so muß der Außenrand vom Squamosum, der Hinter- rand und der mittlere, beide Temporalgruben trennende Kamm aber von den Parietalia gebildet werden, wie dies auch früher zumeist an- genommen wurde. Dann ist es aber nicht möglich, daß der Verschluß der oberen Temporalgrube in der zu Triceratops führenden Formen- reihe durch Dermosupraoccipitalia bewirkt wurde, wie dies Huene (1911) annimmt, da die Lagebeziehungen zu den Parietalia und Squa- mosa eine solche Annahme verbietet. Es ist kein zwingender Grund für die Annahme vorhanden, daß die Parietalia an der Bildung des Nackenschildes keinen Anteil nehmen, und ich bin der Meinung, daß der m4 n5 «2 -^3 iv: W,A — w. Fig. 513. Die fünf vordersten Wirbel von Triceratops prorsus, Marsh, aus der oberen Kreide Nordamerikas. 1/8 nat. Gr. (Nach O. C. Marsh.) = Atlas + zweiter Halswirbel n.2, n4, = die Wirbelkörper des 3., 4. und 5. Wirbels. R3, tf4 = Neurapophysen des 2., 4. und 5. Wirbels. = dritte und vierte Halsrippe. Verschluß der oberen Temporalgruben in dem enorm nach hinten aus- gezogenen Schädeldach gleichmäßig durch die Squamosa und die Parie- talia bewirkt worden ist. Präorbitalöffnungen sind zuweilen vorhanden, sind aber (z. B. bei Triceratops prorsus und T. serratus) sehr klein und rudimentär. Eine untere Temporalgrube ist vorhanden, aber klein. Von überzähligen Neubildungen sind zu nennen: ein vorderes Supraorbitale (Fig. 516, Sorb.), ein Rostrale (das. vorn an die Prä- maxillaria anstößt und somit dem Prädentale des Unterkiefers ent- spricht (Fig. 516, Ro.), ein Epijugale (Fig. 516, Epj.) am Unterrand des Quadratojugale und des Quadratums, sowie zahlreiche Epoccipi- talia (Fig. 516, Epo.); sie sind ausnahmslos dermalen Ursprungs. Ebenso sind die Schädelzapfen selbständige Verknöcherungen. Reptilia. 649 * Fig. 514. Styracosaurus albertensis, Lambe; aus der oberen Kreide (Belly-River- Formation) von Alberta, Canada. Schädel von oben in y12 nat. Gr. (Nach L. M. Lambe.) A und B = Fenster im Schädeldach. SH C = obere Schläfengrube. N = Nasale. P S = Squamosum. PF Basis des supraorbitalen Schädelzapfens. Parietale. Postfrontale. 650 Die Stämme der Wirbeltiere. Im Schädeldach von Triceratops befindet sich eine große runde Öffnung (Fig. 516, o.T.g.) zwischen den Postfrontalia und den Parie- talia, durch welche wahrscheinlich Blutgefäße austraten, die in zwei divergierenden Rinnen gegen das Nackenschild zogen und sich hier ver- zweigten, wie die Rinnen auf dem abgebildeten Schädel zeigen. Der Unterkiefer trägt einen hohen Kronenfortsatz; die Zähne stehen in einfacher Reihe; zuweilen treten bei höherem Alter zweiwurzelige auf. Das Tier war herbivor. Fig. 515. Schädel von Styracosaurus albertensis, Lambe, aus der Oberkreide von Alberta, Canada, von der Seite gesehen (dasselbe Exemplar wie Fig. 514; etwas stärker verkleinert). c. = obere Schläfengrube. PF. = Postfrontale. D. = seitliche Schläfengrube. Q. = Quadratum. F. = Frontale. QJ- = Quadratojugale. J. = Jugale. s. = Squamosum. L. = Lacrymale. SH. = Basis des supraorbitalen MX. = Supramaxillare. Schädelzapfens. N. = Nasale. SR. = Basis der Hornscheide der NO. = Nasenöffnung. Schnauze. P. = Parietale. OR. = Orbita. Die Wirbel sind platycoel und massiv; mehrere Halswirbel (die beiden ersten oder überhaupt die vordersten 3 — 4 Wirbel) sind meist verschmolzen. Daraus geht hervor, daß der Schädel nur sehr wenig bewegt werden konnte, aber er konnte jedenfalls nach unten abgebogen werden, da der Nackenschild frei und nicht, wie z. B. W. D. Matthew (1915) annahm, unter der Rückenhaut verborgen war. Die Vorderbeine sind kürzer als die Hinterbeine und durch die starke Beugung der Arme im Ellbogengelenk steht der Vorderteil des Körpers mit dem schweren Schädel viel tiefer als die Krupp. Alle Zehen besaßen hufförmige Endphalangen. Reptilia. 651 Monoclonius. — Tiefere Stufe der Oberkreide Nordamerikas (Judith River Beds = Belly River Beds bei Judith in Montana und am Red Deer River in Alberta, Canada).1 Centrosaurus. — Aus denselben Schichten von Alberta, Kanada (Fig. 512).2 Styracosaurus. — Ebendaher. — Der Schädel trägt einen hohen, kegelförmigen Zapfen auf den Nasenbeinen; der Hinterrand des von zwei großen Fontanellen durchbrochenen Schädeldaches ist von mäch- tigen Knochendornen, jederseits vier, besetzt, die von hinten nach vorne an Größe rasch abnehmen (Fig. 514, 515). Auch der Außenrand des Squamosum trägt zackige Vorsprünge.3 Ceratops. — Ebendaher und aus gleichalten Schichten am Missouri in Montana. — Weite obere Temporalgrube, Schädelzapfen klein. Torosaurus. — Obere Stufe der Oberkreide Nordamerikas (La- ramie Beds). Große obere Temporalgrube, sehr großes hinteres Horn- paar, kleines Nasenhorn. Diceratops. — Ebendaher. — Nasenhorn fehlt. Tri ceratops. — Ebendaher. — Nasenhorn und ein Paar sehr hohe, nach vorn gerichtete Hörner ober den Augenhöhlen vorhanden. Die oberen Temporalgruben sind sehr klein, rudimentär (Fig. 513, 516). 4 1 L. M. Lambe, Contributions to Canadian Palaeontology, Vol. III, Part II: On Vertebrata of the Mid-Cretaceous of the North West Territory. — Geol. Survey of Canada, 1902, p. 23. 2 Derselbe, On the Squamoso-Parietal Crest of the Horned Dinosaurs Centro- saurus apertus and Monoclonius canadensis from the Cretaceous of Alberta. - — Trans- actions Roy. Soc. Canada (2), Vol. X, Sect. 4, 1904, p. 3. 3 Derselbe, A New Genus and Species of Ceratopsia from the Belly River Formation of Alberta. — The Ottawa Naturalist, Vol. XXVII, 1913, p. 109. 4 O. C. Marsh, The Dinosaurs of North America. — 1. c, 1896, p. 206. B. Brown, New Notes on the Osteology of Triceratops. — Bull. Am. Mus. Nat. Hist., Vol. XXII, 1906, p. 297. Derselbe, Notes on Some Recent Additions to the Exhibition Series of Verte- brate Fossils. — Proc. U. S. Nat. Mus., Vol. XXX, Washington 1906, p. 607. O. P. Hay, On the Skull and the Brain of Triceratops, with Notes on the Brain-Cases of Iguanodon and Megalosaurus. — Ibidem, Vol. XXXVI, 1909, p. 95. L. Dollo, Les Dinosauriens adaptes a la Vie quadrupede secondaire. — Bull. Soc. Beige de Geol., Paleont. et d'Hydrol., Bruxelles 1905, T. XIX, p. 441. F. Drevermann, Aus der Schausammlung: Der Triceratops. — 44. Bericht der Senckenbergischen Naturforsch. Ges. Frankfurt a. M., 1913. F. v. Huene, Beiträge zur Kenntnis des Ceratopsidenschädels. — Neues Jahr- buch f. Mineralogie usw., 1911, II. Bd., S. 146. Derselbe, Über die Zweistämmigkeit der Dinosaurier, mit Beiträgen zur Kenntnis einiger Schädel. — Ibidem, Beilageband XXXVII, 1914, S. 577. F. von Nopcsa, Über Dinosaurier. — I. — III. Teil. — Centralbl. f. Minera- logie, 1917, p. 203 und 332. 652 Die Stämme der Wirbeltiere. Z n 3 CD 30 n TT O 3 O 3 D. C/5 o 3" D. < o s r> n >-t &: o ■o Vi *"S O: O -i -t rt> n SU: ~* 'S t Vi ° 3" 00 & 3 '" R -t o er CD ■1 3 2 2 o i-i D. erq to M Reptilia. 653 Unterfamilie: NQdosaurinae. Die durch Ankylosaurus in der oberen Kreide Nordamerikas ver- tretene, sehr eigenartig spezialisierte Gruppe umfaßt wahrscheinlich auch die Gattung Hierosaurus aus der oberen Kreide Nordamerikas1 und Südfrankreichs. Der Nackenschild, der bei den Ceratopsinen eine so gewaltige Entwicklung erfährt, ist hier erst durch Nackenstacheln an- gedeutet. Der Körper ist mit mächtigen Panzerplatten bedeckt, die in ihrer Form an Ofenkacheln erinnern und in dichten Reihen stehen. Im Becken fällt die weitgehende Reduktion des Pubis und Pr. pseudop. auf, ein Seitenstück zu den Spezialisationen im Beckenbau von Stegosaurus und Triceratops, die L. Dollo als Folgeerscheinung der Rückkehr zur quadrupeden Lebensweise betrachtet; zweifellos sind die Vorfahren dei Stegosauriden und Ceratopsiden, wahrscheinlich auch die der Acantho- pholiden, biped gewesen. Ankylosaurus. — Obere Kreide (Edmonton- und Belly-River- Formation) von Alberta, Canada und Montana. — Die weit ausladenden Rippen sind mit den Wirbeln verschmolzen und bilden so einen tonnen- förmigen Thorax. Der Schädel ist mosaikartig gepanzert gewesen. Der Schwanz endet in einen plumpen, an die Schwanzröhre von Glyptodon erinnernden Panzer; die Gliedmaßen waren kurz, massiv und elefanten- ähnlich.2 Stegopelta. — Atlantosaurus-Beds, Wyoming.3 Zu Fig ;.516. Adl. = Adlacrymale. o. T. g. = obere Temporalgrube. De. = Dentale. Par. = Parietale. Epj. -- Epijugale. Pmx. = Praemaxillare. Epo. = Epoccipitale. Pof. = Postfrontale. E. H. = Frontalhorn. Porb. = Postorbitale. Ja. -- Jugale. Q. = Quadratum. L. - Lacrymale. Qj. = Quadratojugale. N. - Nasenöffnung. Ro. = Rostrale. Na. - Nasale. Smx. = Supramaxillare. N. H. Nasenhorn. Sorb. = Supraorbitale. Orb. = Orbita. ^. Wie 1 and, A New Annored Sq. . Saurian = Squamosum. 1 G. I from the Niobrara. — American Journal of Science, Vol. XXVII, 1909, p. 250. Derselbe, Notes on the ArmoredDinosauria. — Ibidem, Vol. XXXI, 1911, p. 112. F. von Nopcsa, Über Dinosaurier. — Centralblatt f. Mineralogie usw., 1917, S. 211 (über hierosaurusartige Panzerplatten aus Südfrankreich, die von Ch. De- peret [Bull. Soc. Geol. France, 1900) als Crataeomus sp. erwähnt worden waren). 2 B. Brown, The Ankylosauridae, a New Family of Armored Dinosaurs from the Upper Cretaceous. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXIV, 1908, p. 187. W. D. Matthew, Dinosaurs. — New York, 1915, p. 103. 3 S.W. Williston, A New Armored Dinosaur from the Upper Cretaceous of Wyoming. — Science, N. S., Vol. XXII, Nr. 564, 1905, p. 503. Roy L. Moodie, An Armored Dinosaur from the Cretaceous of Wyoming. — The Kansas University Science Bulletin, Vol. V, Nr. 14, 1910, p. 257. §54 Die Stämme der Wirbeltiere. XX. Ordnung: Araeoscelidia. Im Perm von Craddocks Ranch bei Seymour in Texas ist vor einigen Jahren eine größere Zahl von Skelettresten eines Reptils entdeckt worden, das eine sehr eigentümliche Spezialisationsrichtung aufweist. S. W. Wil- liston, der dieses Reptil unter dem Namen Araeoscelis gracilis be- schrieben hat (1914), ist neuerdings (1916) geneigt, es in die Ordnung der Lepidosauria einzureihen, hat aber auch auf gewisse Ähnlichkeiten mit den Protorosauriern hingewiesen. Der allgemeine Habitus des Tieres, von dem fast das ganze Skelett in zahlreichen Individuen be- kannt ist, erinnert an den einer schlanken, schmalköpfigen und lang- schwänzigen Eidechse mit gut entwickelten, auffallend langen Lauf- beinen. Der Schädel ist jedoch so eigenartig spezialisiert, daß die Sonderstellung von Araeoscelis und ihre Abtrennung als Vertreter einer eigenen Ordnung gerechtfertigt erscheint. Der Schädel besitzt nur ein Paar kleiner Temporalgruben-, welche den oberen des Sphenodonschädels entsprechen. An Stelle der unteren findet sich eine große, dünne Knochenplatte, die sich vom Squamosum aus nach vorn weit ausdehnt und an das kleine Jugale und das Post- orbitale anschließt; ein Quadratojugale fehlt, wie bei den Theriodontiern, ebenso ist (wahrscheinlich) auch kein Adlacrymale vorhanden. Die Squamosalplatte scheint mir einen sekundären Verschluß der unteren Temporalgrube darzustellen, deren ehemalige Vordergrenze durch die Nahtgrenzen des Jugale und Postorbitale gegeben erscheint. Derartige sekundäre Verschlußplatten treten unter den Amphibien bei den Blind- wühlen (z. B. Siphonops) und bei den Schildkröten (z. B. Podocnemis einerseits und Chelone andererseits) auf. Das Quadratum liegt hinter dem Squamosum und bildet das Unterkiefergelenk in ähnlicher Weise wie bei den Eidechsen, nur mit dem Unterschiede, daß die Beweglich- keit des Schädels (Streptostylie) durch die sekundäre Verschließung der unteren Temporalgrube aufgehoben erscheint. Das Postfrontale ist sehr klein, das Tabulare gleichfalls; ein Supratemporale fehlt. Das Hinterhaupt läßt bei den bisher vorliegenden Schädeln keine scharfen Nahtgrenzen zwischen den einzelnen Elementen erkennen; wahrschein- lich ist das Supraoccipitale neben den Exoccipitalia und den Opisthotica (= Paroccipitalia) ausgebildet. Die Gaumenfläche ist mangelhaft bekannt; das Parasphenoid ist nachgewiesen. Das Transversum trägt einige kegel- förmige Zähne. Im Supramaxillare stehen 14 stumpf konische Zähne, deren Befestigungsart thecodont oder protothecodont ist. Auch die Pterygoidea und Palatina sind bezahnt. Die Gliedmaßenknochen sind sehr lang, das Längenverhältnis und die Phalangenzahl von Hand und Fuß entspricht den Verhältnissen, die wir bei den Schieblaufextremitäten der Stegocephalen und primitiven Reptilia. 655 Reptilien antreffen (Phalangenformel 2, 3, 4, 5, 3, längster Finger- und Zehenstrahl der vierte). . Die Wirbel (7 stark verlängerte Halswirbel, etwa 20 Thorakal- wirbel, 2 Sakralwirbel und eine unbestimmte, aber jedenfalls sehr große Zahl Kaudalwirbel) sind amphicoel. N. Pmx. Fig. 517. Rekonstruktion des Schädels von Araeoscelis gracilis, Wieland, aus dem Perm von Crad- docks Ranch bei Seymour (Texas). Nat. Gr. Oben: Schädel von oben; unten: Schädel und Unterkiefer von der Seite gesehen. (Nach S. W. Williston, 1914.) Orb. g£t&i £ Smx. De. Sang. Ang. Ang. = Angulare. Bo. = Basioccipitale. De. = Dentale. F.p. = Foramen parietale Fr. - Frontale. H. Hinterhauptswand Ju- = Jugale. La. = Lacrymale. N. Nasenöffnung. Na. = Nasale. Orb. Orbita. Par. Parietale. Pmx. Praemaxillare. Po]. = Postfrontale. Porb. = Postorbitale. Q. = Quadratum. Sang. Supraangulare. Smx. = Supramaxillare. Sq. =' Squamosum. St. = Supratemporale. Araeoscelis. — Perm von Texas. — Körperlänge etwa 0,5 m. Bauchrippen fehlen. Gliedmaßenknochen hohl (Fig. 517).1 Kadaliosaurus. — Perm von Niederhäßlich bei Dresden. — Schädel unbekannt; die Gliedmaßen stimmen mit denen von Araeoscelis nahezu überein. Bauchrippen vorhanden. Gliedmaßenknochen nicht hohl, sondern im Inneren spongiös.2 1 S. W. Willis ton, The Osteology of Some American Permian Vertebrates. — Journal of Geology, Vol. XXII, 1916, p. 364. Derselbe, Contributions to the Walker Museum, Chicago, Vol. I, Nr. 9, p. 235. 2 S. W. Williston, 1. c, Journal of Geology, Vol. XXII, 1916, p. 396. (556 Die Stämme der Wirbeltiere. XXI. Ordnung: Lepidosauria (= Squamata). Unter den heute noch lebenden Reptilienstämmen sind die Lepido- saurier mit den artenreichen Stämmen der Lacertilier und Ophidier die einzigen, welche noch in voller Blüte stehen; die Schildkröten be- finden sich trotz der großen Artenzahl unverkennbar bereits im Nieder- gang, wenn wir die lebenden Typen mit den fossilen vergleichen, und das gleiche gilt von den Krokodilen. Von den zahlreichen Ordnungen der fossilen Reptilien, die im Palaeozoicum und Mesozoicum in hoher Blüte standen, blieb nur Sphenodon als der letzte Vertreter der Rhyncho- cephalen übrig, aber auch er ist bei der isolierten Art seines Vorkommens dem sicheren Untergang geweiht. Die Lepidosaurier sind eine alte Familie, die sich wahrscheinlich schon im Perm, zur Zeit der Hauptspaltung der Reptilienstämme, von primitiven Landreptilien abgezweigt hat; wir kennen jedoch aus dem Perm keine Reste, die mit Sicherheit den Lepidosauriern zuzuweisen wären, da die beiden Gattungen Araeoscelis und Kadaliosaurus zwar in vielen Punkten eidechsenähnlich sind, aber doch zweifellos bereits eine Seitenlinie bilden. Erst aus der Trias kennen wir einen mangelhaft erhaltenen Schädel eines Lacertiliers, den Broom als Paliguana Whitei beschrieben hat; die wesentlichen Kennzeichen des Lacertilierschädels sind schon bei dieser Form deutlich erkennbar. Von da an klafft jedoch eine große Lücke bis zum oberen Jura, aus dem einige wenige Lacertilier- reste vorliegen; auch aus Kreidebildungen kennt man nur wenige Reste, die uns keinen Aufschluß über die Geschichte des Lacertilierstammes zu geben vermögen. Dreimal haben sich im Laufe des Mesozoicums von den terrestrischen Lacertiliern Formenreihen abgezweigt, die sich an das Meeresleben an- gepaßt und dabei hochgradig spezialisiert haben. Das erstemal ist eine solche Abzweigung in der Trias erfolgt — die Thalattosaurier — und das zweitemal in der Unterkreide — die mit Aigialosaurus und Opetio- saurus beginnenden Mosasaurier. Die Thalattosaurier sterben noch in der Trias aus und scheinen keine sehr weite Verbreitung gehabt zu haben : denn obwohl wir marine Ablagerungen aus der Triasformation von einer großen Zahl von Fundorten kennen, so sind doch bisher die Thalatto- saurier ausschließlich aus Kalifornien bekannt geworden. Dagegen sind die Mosasaurier in der oberen Kreide weit verbreitet gewesen und haben in dieser Zeit eine hohe Blüte erreicht; sie sind jedoch im oberen Senon ohne Nachkommen erloschen. Eine dritte Abzweigung von terrestrischen Lacertiliern zu aquatischen Typen ist gleichfalls in der Unterkreide erfolgt — die Dolichosauriden — , deren jüngste Vertreter aus der oberen Kreide Englands bekannt geworden sind. Nur die Mosa- saurier haben sich zu Riesenformen entwickelt; die Thalattosaurier Reptilia. 657 bleiben an Körpergröße beträchtlich hinter ihnen zurück und die Do- lichosauriden sind überhaupt sehr klein geblieben. Von den terrestrischen, kriechenden, laufenden und schreitenden Lacertiliern sind keine be- sonders aberranten Seitenlinien abgezweigt, und der Lacertiliertypus ist bei diesen noch heute lebenden Fonnenreihen mit geringen Ab- weichungen stets erhalten geblieben. Die Lacertilier haben jedoch die Tendenz, sich nicht nur mit Hilfe ihrer Extremitäten fortzuschieben, sondern die Lokomotion wird in der Regel sehr wesentlich durch die schlängelnde Bewegung des Schwanzes und überhaupt des ganzen Körpers unterstützt. Bei weiterer Steigerung dieser schlängelnden Fortbewegungsart werden die Gliedmaßen mehr und mehr überflüssig, sie verkümmern schließlich und es kommt zur Entstehung von fußlosen Typen, die wir als Schlangentypen zu be- zeichnen pflegen. Dieser Übergang vom Eidechsentypus zum Schlangen- typus vollzieht sich heute bei zahlreichen Gattungen von Lacertiliern, und zwar ganz unabhängig voneinander. Auf diese Weise kommt es zum Schlangentypus unter den lebenden Eidechsen, wie er uns z. B. bei der Blindschleiche entgegentritt; derselbe Weg ist aber auch schon früher von älteren Lacertiliern eingeschlagen worden, die sich zu der Formenreihe der Ophidier oder Schlangen entwickelt haben. Obwohl die Schlangen in vieler Hinsicht als hochspezialisierte Typen zu be- zeichnen sind, s,o sind sie doch aller Wahrscheinlichkeit nach erst in der Kreideformation entstanden; ihr Aufblühen fällt in die Tertiärzeit und in die Gegenwart. Die wesentlichen Merkmale der Lepidosaurier kommen vor allem im Bau des Schädels zum Ausdruck. Der Schädel ist nicht mehr eine kompakte Kapsel wie bei den Stegocephalen oder bei den ältesten Reptilien (Cotylosauriern), sondern das Schädeldach ist von vielen großen Lücken durchbrochen, so daß es nur durch ein System von Spangen zusammengehalten wird; am weitesten ist diese ,, Tra- versenkonstruktion", wie man den Schädeltypus der Lepidosaurier nennen kann, bei den Schlangen fortgeschritten. Diese Reduktion der Elemente der Schädelkapsel ermöglicht den übriggebliebenen Ele- menten eine weit größere Beweglichkeit, als dies bei einem Schädel- typus mit geringerer Lückenbildung oder gar bei einem ste'galen Schädel der Fall ist. Während ursprünglich, wie die Analyse des Stegocephalen- schädels und des Cotylosaurierschädels lehrt, das Quadratum unbeweglich mit den angrenzenden Knochen verbunden war und eine Bewegungs- möglichkeit der Schädelknochen ausschließlich im Unterkiefergelenk lag (akinetischer Typus), so tritt im Laufe der Spezialisierung der Reptilienstämme eine Lockerung der Verbände der Schädeldachknochen ein, wobei der Vorderteil des Schädels an einer zwischen dem Parietale und dem Supraoccipitale liegenden Biegungslinie gegen den hinteren Abel, Stämme der Wirbeltiere. 42 g5ß D'e Stämme der Wirbeltiere. gehoben werden kann (nie takine tischer Typus). Bei den Vögeln liegt diese Bewegungslinie weiter vorn; hier wird der Oberkiefer an einem Scharnier gehoben, das etwa in der Mitte des Schädeldaches liegt (z. B. beim Papagei), wobei das Quadratum nach vorn gedrückt, die an ihm einlenkende lange Pterygoidspange wie eine Pleuelstange nach vorn verschoben und dadurch der Kiefer in die Höhe gerückt wird (mesokinetischer Typus). Es gibt aber außerdem noch Fälle, in denen sowohl die hintere als auch die vordere Durchbiegungs- linie des Schädeldaches vorhanden ist, wo also der Schädel gleichzeitig mesokinetisch und metakinetisch ist, wie bei Tupinambis oder Uro- mastix (amphi kinetischer Typus). Mit dieser vergrößerten Bewegungsfreiheit der übrig gebliebenen Schädelknochen steht die Reduktion des Jochbogens, wie sie im Schädel der Lepidosaurier vorliegt, in Zusammenhang. Man kann häufig der Angabe begegnen, daß die Lepidosaurier nur die obere Temporalgrube besitzen und keine untere Temporalgrube entwickelt zeigen; dies ist falsch, denn die untere Temporalgrube ist bei allen Lepidosauriern vor- handen, nur fehlt die untere Abschlußspange, ebenso wie sie bei den Plesiosauriern sekundär verloren gegangen ist. Diese Bewegungsfreiheit des Quadratums, die man als „Strepto- stylie" bezeichnet1, ist innerhalb des Kreises der Lepidosaurier sekundär wieder reduziert worden oder sogar ganz verloren gegangen. Dies ist der Fall bei den Chamäleonen, welche (z. B. bei Chamäleon [Fig. 518]) die Biegungsfähigkeit in der hinteren Beugungslinie des Schädels verloren haben, womit auch der Verlust der Epipterygoide in Verbindung zu bringen ist; ganz starr verhält sich der Schädel bei der Gattung Brookesia. Daß dieser Zustand sekundär ist, geht, wie J. Versluys (1912) gezeigt hat, aus der noch vorhandenen Bewegungsmöglichkeit des Quadratums bei den Chamäleonen hervor. Die Reduktion des metakinetischen Zustandes ist zweifellos eine Folgeerscheinung der eigentümlichen Art der Nahrungsaufnahme, wobei die Zunge plötzlich weit vorgeschleudert wird und die Kiefer beim Erfassen der Beute eigentlich keine Rolle mehr spielen. Mit diesen Schädelbewegungen der Lepidosaurier und der Um- formung des Kapselschädels zu einem Traversenschädel steht die eigentümliche Ausbildung des Epipterygoids (= Columella cranii) in Zusammenhang. Das Epipterygoid ist eine Verknöcherung des vom 1 J. Versluys, Streptostylie bei Dinosauriern, nebst Bemerkungen über die Verwandtschaft der Vögel und Dinosaurier. -- Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. u. Ontog., XXX. Bd., 1910, S. 175. Derselbe, Das Streptostylieproblem und die Bewegungen im Schädel bei Sauropsiden. - Ibidem, Suppl. XV. 2. Bd. (Spengel-Festschrift), 1912, p. 545. Reptilia. 659 Palatoquadratum aufsteigenden Astes (Processus ascendens palato- quadrati). Es ist schon bei Stegocephalen (bei Lyrocephalus, Fig. 216, und Eryops) nachgewiesen (vgl. S. 243) und findet sich weiter auch bei den primitiven Reptilien, wie den Cotylosauriern und den Theromorphen, bei Dinosauriern und Ornithischiern, bei Ichthyosauriern und Sauro- pterygiern; auch bei den Schildkröten ist dieser Knochen vorhanden. In diesen Fällen reicht das Epipterygoid fast immer bis zu den Parie- talia hinauf, ist aber mit den Prootica nicht verbunden. Die Anlagerung der Epipterygoidea an die Seitenwand des Knorpelkraniums ist nach J. Versluys der primitive Zustand; die feste Stütze fand das Epi- pterygoid erst dann, als es beim weiteren Wachsen nach oben die Unter- Schädel von Chamaeleo pumilus, von der Seite gesehen. (Nach j. E. V. Boas.) pa = Parietale. pq1 = Quadratum. pb = Posttemporalbogen. pq2 = Pterygoid. qj = Quadratojugale. g = Gelenkfläche für den Unterkiefer. c = Condylus. tr = Transversum. sb = oberer Schlaf enbogen. seite des knöchernen Schädeldaches Erreichte. So wurde dann das Epipterygoid zu dem Stützpfeiler, den es im Lepidosaurierschädel dar- stellt, ohne aber die Bewegungsfreiheit des Quadratums, des Pterygoids und der Kiefer irgend zu hemmen. Das Epipterygoid ist bei den Amphi- sbäniden, deren Schädel sekundär verfestigt worden ist und sich in- folge der grabenden, unterirdischen Lebensweise wieder der Kapsel- form genähert hat, bedeutungslos geworden und verloren gegangen, ebenso bei den Chamäleoniden und Schlangen (Fig. 518). Die Pariet'alia sind fast immer miteinander verschmolzen, be- sitzen aber immer ein Parietalforamen ; auch, die Frontalia sind häufig verschmolzen. Das Postfrontale ist mit dem Postorbitale zu einem Postorbitofrontale verschmolzen. Ein Supraorbitale ist zuweilen vorhanden, das sich zwischen das Lacrymale und Adlacry.male 42* ßgO Die Stämme der Wirbeltiere. einschiebt. Der Condylus des Hinterhauptes ist meist einfach, bei Amphisbäniden doppelt. Ein Septomaxillare ist ausgebildet. Die Zähne verwachsen bei höherem Alter des Individuums in der Regel mit den angrenzenden Knochen, und zwar ist die Befestigungs- art entweder pleurodont oder acrodont. Die Wirbelsäule ist in einen Hals-, Thorakal-, Sakral- und Kaudal- abschnitt gegliedert; der Halsabschnitt enthält bei den Dolichosauriden 13, sonst in der Regel 7, seltener 9 Wirbel; Zygosphen und Zygantrum sind zuweilen vorhanden. Die Rippen sind einköpfig. Die Gliedmaßen sind auch bei den Formenreihen, bei denen sie zu Flossen umgeformt sind, niemals polydaktyl, und enthalten also nie mehr als 5 Finger oder Zehen; dagegen tritt bei den Mosasauriden zuweilen eine Phalangenvermehrung ein (Hyperphalangie). Bei den Lepidosauriern mit Schieb- oder Laufbeinen ist stets der vierte Finger- und Zehenstrahl der stärkste und längste, und die Phalangenformel der Hand ist in diesen Fällen 2, 3, 4, 5, 3, während im Hinterfuß die Phalangenformel durch Hinzutreten einer Phalange im fünften Strahl in die Formel 2, 3, 4, 5, 4 abgeändert erscheint. Der Brustgürtel umfaßt in der Regel die normalen Elemente und nur bei den Amphisbäniden ist infolge der geänderten Lebensweise das Sternum verloren gegangen. Die Scapula geht nach oben meist in ein knorpelig bleibendes Suprascapulare über. Der Körper trägt bei den meisten Lepidosauriern hornige Schuppen; sie waren wohl auch bei den Mosasauriern vorhanden. Die Schuppen bedecken auch den Schädel. Als die Stammgruppe der Lepidosaurier sind die Lacertilier an- zusehen, wenngleich fossile Vertreter dieser Unterordnung nur sehr spärlich sind. Die älteste Lacertiliertype ist Paliguana aus der Trias der Kapkolonie. Unterordnung: Lacertilia. Der älteste Lacertilier ist Paliguana Whitei Broom1 aus der süd- afrikanischen Trias; schon bei dieser ältesten bis jetzt bekannten Art ist jedoch die untere Spange der unteren Temporalgrube bereits ob- literiert, und der Schädel muß daher ebenso streptostyl (kinetisch) gewesen sein wie bei den späteren Lacertiliern. Das Foramen parietale von Paliguana ist noch sehr groß. Im oberen Jura sind einzelne Arten gefunden worden, die sich vielleicht den Scincoiden einreihen lassen (Ardeosaurus), während andere möglicherweise den Anguiniden zu- zuweisen sind (Euposaurus); auch aus dem älteren Tertiär fließen unsere 1 R. Broom, On the Skull of a True Lizard from the Triassic Beds of South Africa. — Records of the Albany Museum, Vol. I, Nr. 1, 1903. Reptilia. 661 Kenntnisse von fossilen Lacertiliern verhältnismäßig spärlich. Häufiger werden sie im Miozän. Alle bekannten tertiären Lacertilier können unschwer den lebenden Familien eingereiht werden. Viele Namen fos- siler Arten, die in der Literatur angeführt werden1 und eine verhältnis- mäßig gute Kenntnis der fossilen Lacertilier vortäuschen, sind auf ganz unbestimmbare Reste gegründet, die höchstens die Bestimmung der Unterordnung, aber nicht einmal die der Familie gestatten. Unterordnung: Thalattosauria. In der mittleren und oberen Trias Kaliforniens (Shasta County) sind Reste von Lepidosauriern gefunden worden, die eine hochgradige Anpassung an das Meeresleben aufweisen.2 Der Schäd.l (Fig. 519) ist lang und besitzt ein spitz zulaufendes Rostrum, das aber im Vergleich zu den Ichthyosauriern kürzer und plumper bleibt. Die Nasenlöcher sind weit nach hinten bis in die Nähe der Augenhöhlen verschoben. Die Kieferknochen sind an der Oberfläche skulpturiert, was auf den Besitz eines Hautpanzers über diesen Teilen des Schädels schließen läßt. Zwei Temporalgruben sind vorhanden, die untere Abschlußspange der unteren Grube ist noch nicht verkümmert. Dies beweist, daß die Thalattosaurier von Vorfahren abstammen müssen, die sich in diesem Punkte primitiver verhielten als Paliguana. Ein Parietalforamen ist vorhanden. Die Vomeres tragen niedrige Zähne, deren Krone die Gestalt von Rundbuckeln besitzt; die Pterygoide sind mit mehreren Reihen dicht- stehender kegelförmiger Zähne besetzt. Dagegen sind die Supramaxil- laria und der hintere Teil des Dentale nur mit wenigen stumpfen, niedrigen Buckelzähnen besetzt; nur auf den Vorderenden des Dentale und dem gegenüberstehenden Teil des Prämaxillare stehen höhere und spitzere Kegelzähne. Diese Ausbildungsart des Gebisses beweist, daß die Thalattosaurier keine Fischfresser waren, sondern durophag gewesen sein müssen; wahrscheinlich bestand ihre Nahrung aus Muscheln und anderen hartschaligen Mollusken, wie beschälten Cephalopoden u. dgl. Die Wirbel sind amphicoel, die Dornfortsätze hoch und schlank. Die Rippen sind einköpfig; Bauchrippen waren vorhanden. Der Humerus ist stark verkürzt und distal verbreitert, Radius und Ulna etwa halb so lang als der Humerus. Die hinteren Gliedmaßen sind noch unbekannt. 1 F. von Nopcsa, Zur Kenntnis der fossilen Eidechsen. ■ — Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österreich-Ungarns und des Orients, XXI. Bd., 1908, S. 33. 2 J. C. Merriam, The Thalattosauria. A Group of Marine Reptiles from the Triassic of California. — Memoirs of the California Academy of Sciences, Vol. V, Nr. 1, 1905, p. 1. * 662 Die Stämme der Wirbeltiere. >0 ?r o 3 t/5. o 3 & n <-. *n ö a* :*>. i» CO C • ^ 3. 3 ». II ll II II II II 3 O 3" CO: O. 2. I2 s <— -no>>> C/5 C/l = "A » 2. 3 o. CD < :rc 2 3 C.cra rr 3 O icry ular cula tale itali ale. f-t- 3 H Ct. «5 :w • R n 3 n • 3 3* 3" ja £L 3 , f& 3 ET et- co O V, o Vi s «_ iL. <~\ >— ■ •— — - 3* Co 3 - "0 ■oozzr Cd t» -i jj M ja — t 5' rym enöf ale. ita. ietal ■f n -+> fo — pmJ g? 3 7Q N > (T> — — 3- * i i- 3 -t CfQ po coCo,C"o "o xs er X O % m «■i CO 3 « 3 "ggs." 1 £ ß3 er w i- 3 <-► —• x 2L c § £L = "3. ET P n> £> tu r- 5« D. n o CT rt> >-t fD 3 CTO' CO rb Kl •S Co Co CO Co ■CS t3 ■JQ || II II II II 2 — S?5- CfQ <* g § 3 CTO CO n> 3 3 co c/5 £3 JQ Ü 2 c 3 •— = — -n • Co äs CT Co 2 =t 3 3 CO O Reptilia. 663 Aus dem Spezialisationsgrade der Gliedmaßen in Verbindung mit der Verschiebung der Nasenlöcher nach hinten, sowie aus dem Vor- handensein eines starken Sklerotikalringes geht hervor, daß die Tiere Schwimmer gewesen sind, die sich wahrscheinlich in der Nähe der Küste aufhielten, wo sie den Meeresboden nach Mollusken u. dgl. ab- suchten. Das von Huene1 festgestellte Vorhandensein und die Lage des Septomaxillare sowie die Ausbildung eines Supratemporale nähern die Thalattosaurier mehr den Lacertiliern als den Rhynchocephalen, und zwar ist die Ähnlichkeit mit den Varaniden einerseits und den Mosasauriern andererseits besonders groß. Ein Quadratojugale ist bei den Thalattosauriern bis jetzt nicht nachgewiesen. Thalattosaurus. — Trias Kaliforniens. — Die größte der drei beschriebenen Arten ist Th. Alexandrae, der eine Körperlänge von etwa 2 m erreicht haben dürfte (Fig. 519). Nectosaurus. — Trias Kaliforniens. — Viel kleiner als Thalatto- saurus; Zähne kegelförmig, spitz, wahrscheinlich zahlreicher als bei Thalattosaurus. Unterordnung: Dolichosauria. Diese Gruppe umfaßt aquatisch gewordene Lacertilier aus der Verwandtschaft der Varaniden. Sie sind klein, besitzen einen lang- gestreckten, blindschleichenähnlichen (nicht molchförmigen!) Körper; der Schädel ist klein. Der Halsabschnitt umfaßt 13 Wirbel2, die nach vorn an Größe stark abnehmen; der Rumpfabschnitt besteht aus 26 Wirbeln, das Sacrum aus 2 Wirbeln. Der Schwanz ist sehr lang und umfaßt bei Adriosaurus Suessi ungefähr 66 Wirbel; auf den Kaudal- wirbeln stehen hohe Neurapophysen und Hämapophysen, wie dies für einen Ruderschwanz bezeichnend ist. Der walzenförmige Leib trägt noch beide Gliedmaßenpaare, aber das vordere ist viel kleiner als das hintere (ursprünglich etwa halb so lang). Unterarm- und Unter- schenkelknochen durch ein weites Spatium interosseum getrennt, was auf eine breite Ruderflosse hindeutet. Nur aus dem Neokom bei Triest (Comen) und Dalmatien (Insel Lesina) sowie aus der oberen Kreide Englands bekannt. 1 F. von Huene, Über einen echten Rhynchocephalen aus der Trias von Elgin, Brachyrhinodon Taylori. — Neues Jahrbuch für Mineralogie usw., 1910, II. Bd., S. 45. 2 Diese Zahl ist das wichtigste Unterscheidungsmerkmal der Dolichosaurier von den Mosasauriern, die ausnahmslos nur sieben Halswirbel besitzen. ߧ4 Die Stämme der Wirbeltiere. Pontosaurus. — Unterkreide (Neokom) der Insel Lesina. — Ver- hältnis der Länge der Vorder- zur Hinterextremität 11 : 22. x Der kleinste Dolichosauride und dem terrestrischen Lacertiliertypus am nächsten stehend. Actaeosaurus. — Unterkreide (Neokom) von Comen. — Verhältnis der Länge der Vorder- zur Hinterextremität 11:18.2 Gliedmaßen bereits stärker an das Wasserleben angepaßt. Adriosaurus. — Unterkreide von Comen (bei Triest) und Lesina (Dalmatien). — Verhältnis der Länge der Vorder- zur Hinterextremität wie 11 : 16.3 Die abnehmende Länge des Hinterfußes im Laufe der Stammesgeschichte der Dolichosauriden beweist eine parallele An- passung an das Wasserleben, wie sie die Mosasaurier aufweisen, und die Ausbildung des auch bei den Rhynchocephalen (Pleurosaurus) zu beobachtenden mosasauriformen Anpassungstyps (Abel) infolge eigen- artiger Bewegungsart im Wasser, wobei die Lokomotion im wesentlichen durch das Schlängeln des Körpers bewirkt wird (Fig. 520). Ein weiterer Fall konvergenter Anpassung tritt uns bei einem der jüngsten und sehr hoch spezialisierten Ichthyosaurier, I. platydactylus aus der Unterkreide Norddeutschlands, entgegen. Dolichosaurus. — Obere Kreide Englands. — Hinterer Rumpf- abschnitt und Hintergliedmaßen unvollkommen bekannt. Die Gattung schließt sich in den wesentlichen Skelettmerkmalen enge an die übrigen Gattungen aus der unteren Kreide an und unterscheidet sich sehr be- stimmt von den ältesten Mosasauriern.4 1 A. Kornhuber, Über einen neuen fossilen Saurier aus Lesina. — Abhand- lungen der K. K. Geol. Reichsanstalt in Wien, V. Bd., 4. Heft, 1873, S. 73. F. von Nopcsa, Zur Kenntnis der fossilen Eidechsen. — Beiträge zur Palä- ontologie und Geologie Österreich-Ungarns u. des Orients, XXI. Bd., 1908, S. 45 (Literatur). 2 H. von Meyer, Actaeosaurus Tommasinii aus dem schwarzen Kreide- schiefer von Comen am Karste. — Paläontographica, VII. Bd., 1860, p.-223. F. von Nopcsa, 1. c, 1908, p. 36. 3 H. G. Seeley, On Remains of a Small Lizard from the Neocomian Rocks of Comen, near Trieste, preserved in the Geological Museum of the Univeisity of Vienna. - Quarterly Journal of the Geological Soc. London, Vol. XXXVII, 1881, p. 52. F. von Nopcsa, Über die varanusartigen Lacerten Istriens. — Beiträge zur Paläontologie usw., Wien, XV. Bd., 1903, p. 32. Derselbe, 1. c, Ibidem, 1908, p. 50. 4 R. Owen, Monograph of the Fossil Reptilia of the Cretaceous Formations. - Palaeontugraphical Society, London, 1851 — 1864. F. von Nopcsa, I. c, 1908, p. 39 und 55 (Literatur!). Reptilia. 665 K3m ^ B88 VA ■■■m o in li- es O O es Z c .i es je CS Q es C C/J J c o > E o o Z E Ol TD 03 >; o> CD (7) v. a 3 C/3 3 CS C/3 o <Ä» d &$?. w tu c o . Sa CT <~ ^ es es n es *£ cu ZI o > o Ol CO ca l_ CS i- X o cu td c Ol N c CD td "33 — c cu Vi dl XI o i~ Ol ■a CS CA cu td n 3 C 3 v. ■o es 3 ^ w ... *- a. -*-; c U ■§ X ° <* -5 cu n es Q. S £ c« Ö£ ^ td td c 03 :CS 3 -*-- v- v. 3 = CS 3 t/3 > H cu TD < 3 O > 3 C 3 O > C/3 CU CS 3" f— 3 3 -S 3 C/5 es O cd er ^^ ^ CD JZ "O = u 3 o o x •* o 3 .3 s- -»- C/J _ cu er ggg Die Stämme der Wirbeltiere. Unterordnung: Mosasauria (= Pythonomorpha). Die Mosasaurier, deren Hauptentfaltung in die obere Kreide (Turon und Senon) fällt, waren große, langgestreckte Meeresreptilien, deren Skelett im Vergleich zu den Lacertiliern, die ihre Vorfahren sind, mancherlei durchgreifende Veränderungen infolge vorgeschrittener An- passung an das Meeresleben erfahren hat. Die Gliedmaßen sind zu Ruderflossen umgeformt, die den schlanken, beschuppten Körper bei seiner im wesentlichen schlängelnden Lokomotion unterstützten und wohl auch als Steuerorgane dienten. Der Schwanz ist nur bei Clidastes und Tylosaurus stärker spezialisiert, indem bei diesen Formen ent- weder die Neurapophysen und Hämapophysen vor dem Schwanzende stärker erhöht sind, was auf den Besitz einer lanzettförmigen Terminal- flosse deutet (Clidastes) oder es sind die letzten Schwanzwirbel schwach nach unten abgebogen, ohne aber den hohen Spezialisationsgrad dieser Anpassungsrichtung zu erreichen, wie er entweder bei den Geosauriden oder bei den Ichthyosauriern vorliegt (Tylosaurus). Die Umformung der Gliedmaßen ist bei den verschiedenen Gattungen bzw. Formen- reihen verschiedene Wege gegangen, so daß wir daraus entnehmen können, daß innerhalb des Stammes der Mosasaurier verschiedene divergente Spezialisationsrichtungen vorliegen; es ist indessen bis jetzt noch nicht möglich, diese Verschiedenen Stammeslinien, die sich di- vergent entwickelt haben, mit voller Schärfe zu trennen. Zweifellos gehört z. B. Mosasaurus einer ganz anderen Formenreihe als Platecarpus oder Clidastes an. Die Spezialisation der Flossen der Mosasaurier ist ganz eigenartig (Fig. 521) und läßt sich mit den Flossentypen der übrigen, sekundär zum Wasserleben übergegangenen Landwirbeltiere nur äußer- lich vergleichen. Stets ist die Vorderseite der Hand und des Fußes stärker als die Hinterseite, was besonders durch die Verstärkung von Radius und Tibia, aber auch, z. B. bei Mosasaurus (Fig. 522), durch die aus- gesprochene Verstärkung des ersten Zehenstrahls ihren Ausdruck findet. Der fünfte Zehenstrahl ist bei Mosasaurus auf das Metatarsale V re- duziert, während bei den übrigen Formen die fünfte Zehe funktionell war und nach hinten als Stütze und Spreize der breiten Flosse von den übrigen Fingern oder Zehen abgespreizt erscheint (z. B. bei Plate- carpus). Die Carpalia und Tarsalia lassen sich, was z. B. bei den Ich- thyosauriern infolge der hochgradigen Spezialisation der Flossen nicht so leicht möglich isf, mit den entsprechenden Elementen des Vara- nidenfußes unschwer homologisieren; es sind verschiedene Ver- schmelzungen, Verschiebungen und Reduktionen der Carpalia und Tarsalia zu beobachten, die bei den verschiedenen Gattungen sehr abweichend ausgebildet sind. Überzählige Phalangen kommen zu- weilen vor, aber es sind sowohl die Phalangen als auch die Meta- Reptilia. 667 podialknochen bei weitem nicht in dem Grade wie bei den Ichthyo- sauriern modifiziert. Im Schädel fällt vor allem die Verschmelzung der in der Mittellinie des Schädeldaches gelegenen vorderen Knochen (z. B. Clidastes) zu einem einheitlichen Knochen auf (Praemaxillaria + Frontalia), doch bleiben die Parietalia stets von diesem Komplex getrennt, wenn sie auch untereinander verschmolzen sind. In der Mitte zwischen beiden Parie- talia, deren Naht gänzlich obliteriert ist, steht ein Foramen parietale, das namentlich bei den tauchenden Gattungen (Plioplatecarpus) sehr groß, bei den Oberflächenschwimmern (Mosasaurus) kleiner ist. Die ti + i + c Fig. 522. Hinterflosse von Mosasaurus Lemon- nieri, Dollo, aus der oberen Kreide Belgiens Stark verkleinert. (Nach L. Dollo.) Fe. Femur. Fi. Fibula. Ti. Tibia. fib. Fibulare. ti+i + c = Tibiale + Intermedium + Centrale. ■ U + ts = Tarsale IV + V. mt1 Metatarsale I. mt4 Metatarsale IV. mU Metatarsale V. Nasalia sind rudimentär (nach Huene, 1910) und bei Tylosaurus (Fig. 523), Prognathosaurus, Mosasaurus und Leiodon nachgewiesen. Eine weitere Eigentümlichkeit des Mosasaurierschädels ist die Ge- stalt des Quadratums.. Es hat hier seine bei den Lacertiliern als Hebel zur Aufwärtsbiegung des vorderen Schädelteiles dienende Funktion gänzlich eingebüßt und dient hier hauptsächlich zur Einlenkung des Artikulare des Unterkiefers; der Schädel scheint (nach J. Versluys, 1912) akinetisch gewesen zu sein. Das Quadratum war vielleicht in unbedeutenden Grenzen bewegungsfähig, aber nicht in dem Grade wie z. B. bei den Varaniden. Dagegen hat es eine sehr merkwürdige, an das Tympanicum der Cetaceen erinnernde Bullaform angenommen und be- sitzt eine Einbuchtung oder ein Fenster für den äußeren Gehörgang; 668 Die Stämme der Wirbeltiere. Po f. -f Porb St. Oj). Pa. St, Op. Fig. 523. Oberansicht eines etwas verdrückten Schädels von Tylosaurus dyspelor, Cope, aus der oberen Kreide von Kansas, in l/6 nat. Gr. (Nach F. v. Huene.) Reptilia. 669 dieses Fenster wird vom Trommelfell verschlossen, an das sich zunächst eine ursprünglich knorpelige Extracolumella anlegt (wie bei den Lacer- tiliern), die sich in die Columella (= Stapes) fortsetzt (Fig. 524). Der Stapes verschließt mit seiner ovalen Basalplatte die Fenestra ovalis, die sich zwischen dem Prooticum und Opisthoticum in das Innenohr öffnet. Bei einigen Mosasauriern (z. B. Mosasaurus) sind diese noch mehr an die Varaniden gemahnenden Verhältnisse der Quadratregion erhalten geblieben, aber bei anderen (z. B. Plioplatecarpus) ist die Extracolu- mella verknöchert und mit dem verknöcherten Trommelfell zu einer kom- pakten Masse verwachsen (Fig. 525). L. D o 1 1 o hat ( 1 905) gezeigt, daß diese Modifikation der Extracolumella und die Verknöcherung des Trommel- fells ein Gegenstück in der Verstärkung der analogen Elemente bei den Cetaceen findet und daß diese Veränderungen als Anpassungen an die tauchende Lebensweise von Plioplatecarpus zu erklären sind, während Mosasaurus mit häutigem Trommelfell und knorpelig gebliebener Extra- columella ein Oberflächenschwimmer gewesen sein muß. Die äußeren Nasenöffnungen sind sehr schmal und lang und nach hinten verschoben. In ihrem Grunde liegen die Septomaxillaria. Wie bei den Varaniden fehlt auch bei den Mosasauriern die untere Abschlußspange der unteren Temporalgrube. Das Transversum ist klein, ebenso das Epipterygoid, das bei dem akinetisch gewordenen Schädel nicht mehr die Rolle wie bei den Varaniden usw. spielt. Das Postfrontale ist mit dem Postorbitale verschmolzen, wie dies auch schon bei den Varaniden der Fall ist (Postorbitofrontale). Die Augenhöhlen sind groß und durch einen Sklerotikalring verschlossen. Eine weitere Eigentümlichkeit der Mosasaurier ist die Ausbildung eines sekundären Gelenks in der Mitte des Unterkiefers (Fig. 526). Das Dentale und Spleniale einerseits und das Angulare und Supraangulare ander- seits bilden zwei Stücke, die in einem Gelenk zusammenstoßen. Das Complementare umfaßt dachreiterartig den Oberrand des Supraangulare und nimmt mit seiner Vorderspitze noch an der Gelenkbildung teil. Zu Fig. 523. Adl. = Adlacrymale. Pmx. = Praemaxillaria (sin. Fr. = Frontale sin. + Frontale + dext.). dext. Pof. + Porb. = Postfrontale + Postorbitale Fo. pa. = Foramen parietale. Pro. = Prooticum. I.q. = Incisura quadrati. Pt. = Pterygoid. Ju. = Jugale. Q. = Quadratum. La. ■ = Lacrymale. Smx. = Supramaxillare. N. = Nasenöffnung. Spt. = Septomaxillare. Na. = Nasale. Sq. = Squamosum. Op. = Opisthoticum. St. = Supratemporale. Pa. = Parietale. Tr. Vo. = Transversum. = Vomer. (Die Gesamtlänge des Skelettes, dem der in Fig. 523 abgebildete Schädel an- gehört, wird von F. v. Huene auf 7.86 m veranschlagt. Die sonst mit den Fr. ver- schmolzenen Pmx. sind hier von den ersteren noch getrennt.) 670 Die Stämme der Wirbeltiere. M. t. B. i — S m. Fig. 524. Der Gehörapparat einer (Nach W. K. Parker, J. A. q. = Fortsatz der Extracolumella gegen das Quadratum. B. t. = Rand der tympanischen Mem- bran. C. = knöcherner Teil der Columella C. s. = Canalis semicircularis horizon- talis. Ec. = Extracolumella (knorpelig). F. o. = Fenestra ovalis. Eidechse, schematisiert. Versluys und L. Dollo.) M.o. M. t. Op. Pr. Q. S m. S.s. = = Membrana ovalis. = Membrana tympanica. Opisthoticum. = Prooticum. = Quadratum. = Gelenkfläche gegen den Unterkiefer. Gelenkfläche gegen das Squamosum. Aeq. Ot. Außenseite des rechten Quadratums (links) und Profilansicht (rechts) des rechts- seitigen Operculum tympanicum von Plioplatecarpus Houzeaui, Dollo, aus dem oberen Senon (Oberkreide) Belgiens. 1/2 nat. Gr. (Nach L. Dollo.) ' Q. = Quadratum. /.. Asq. = Gelenkfläche gegen das Squa- Ot. s= Operculum tympanicum. mosum. Ec. = verknöcherter Abschnitt der Ex- Ama. = Gelenkfläche gegen den Unter- tracolumella, mit dem Op. tymp. kiefer. verwachsen. Reptilia. 671 Die Bewegung dieser beiden Teile des Unterkiefers ist nur in der Rich- tung nach außen möglich gewesen, also im Sinne einer Erweiterung der Kieferäste; das obere Gelenkpaar (Supraangulare + Complementare und Dentale) und das untere Gelenkpaar (Angulare und Spleniale) Copl. Sang. Sang. C.gl. Fo. Ch. ty. Fig. 526. Oben: Innenansicht des rechten Unterkieferastes von Tylosaurus dyspelor, Cope, aus der oberen Kreide tfon Kansas; die untere, teils vom Spleniale, teils vom Angu- lare verdeckte Grenzlinie des weiß gelassenen Praearticulare (Pia) ist punktiert eingetragen. Länge des Unterkiefeis: 1,12m. Unten: Das freigelegte Praearticulare, das als Feder wirkt und den in den Ge- lenken Gl und G2 lateral ausbiegbaren Unterkiefer wieder in seine Lage zurück- führt, wenn ein großes Beutetier den Rachen passiert hat. Etwa Vio d. nat. Gr. (Nach F. v. Huene.) Ang. = Angulare. GiG2 =± Gelenkflächen des Trans Art. = Articulare. versalgelenkes. C.gl. = Gelenkfläche gegen den Pra. = Praearticulare. Schädel (Cavitas glenoidalis) Sang. = Supraangulare. Copl. = Complementare. Spl. = Spleniale. De. = Dentale. Sy. = Symphyse. Fo. Ch. ty. = Foramen zum Eintritt der Chorda tympani. konnte nur in mediolateralem Sinne funktionieren, da das mit dem Arti- culare fest verwachsene Präarticulare an der Innenseite des Unter- kiefers eine in seiner Längsachse liegende Feder bildete, die einer zu starken Ausbiegung Widerstand leistete und eine Abbiegung nach oben oder unten verhinderte. Die Bedeutung dieser Einrichtung ist leicht zu verstehen; es war den Mosasauriern dadurch ermöglicht, auch große Beutetiere zu verschlucken. Dies führt weiter zu der Schlußfolgerung, daß der Rachen sehr weit geöffnet werden konnte. (372 Die Stämme der Wirbeltiere. Die Mosasaurier waren daher zum Teil furchtbare Räuber des Kreidemeeres; aber Plioplatecarpus aus dem Senon von Maestricht und Belgien weist eine erhebliche Reduktion des Gebisses auf und dürfte daher wahrscheinlich ähnlich wie Ophthalmosaurus unter den Ichthyo- sauriern zur Cephalopodennahrung übergegangen, also teuthophag ge- worden sein. L. Dollo hat (1913) einen Mosasaurier mit sehr plumpen und dicken Zähnen beschrieben (Globidens Fraasi), der jedenfalls duro- phag gewesen sein muß und sich vorwiegend von Echinodermen und Lamellibranchiaten genährt haben dürfte (Fig. 527). Die Zähne stehen sowohl auf den Kieferknochen (Praemaxillaria, Supramaxillaria, Dentalia) als auch auf den Pterygoidea. Bei den ältesten bekannten Mosasauriergattungen (Aigialosaurus, Opetiosaurus, Carso- saurus, aber auch noch bei der senonen Gattung Prognathosaurus) waren die Pterygoidea bezahnt; sonst sind sie zahnlos. Die Zähne stehen in Fig. 527. Globidens Fraasi, Dollo; ein durophager Mosasaurier aus der oberen Kreide (Maestrichtien) von Limburg in Holland. Rechtes Dentale von der Außenseite in ungefähr 72 nat. Gr. (Nach L. Dollo, 1913.) seichten Alveolen und sind mit den Knochen, auf denen sie sitzen, fest verwachsen. Die Ersatzzähne entwickelten sich an der Innenseite der jeweils funktionierenden Zähne in den Kiefern. Die Wurzel ist unter- halb der Krone meist beträchtlich angeschwollen (vgl. z. B. Fig. 528). In der Wirbelsäule umfaßt der Halsabschnitt nie mehr als 7 Wirbel; die Zahl der folgenden präsakralen Wirbel schwankt von 20 (bei Opetiosaurus und Aigialosaurus) bis zu 39 rippentragenden + 12 rippenlosen Wirbeln (also zusammen 51) bei Mosasaurus Lemonnieri; dabei ist aber zu beachten, daß die Gesamtsumme aller Wirbel zwischen 117 und 134 schwankt und daß Opetiosaurus (130) und Mosasaurus (134) fast dieselbe Wirbelzahl aufweisen. Ebenso hat auch Plioplatecarpus im ganzen 126 Wirbel, aber davon sind 7 Halswirbel, 13 Dorsalwirbel, 18 Lumbarwirbel und 88 Kaudalwirbel. Die Halswirbel sind durch das Auftreten großer, mit den Wirbelkörpern verschmolzenen Hypo- zentren (= Interzentren-Hypapophysen) gekennzeichnet. Die Dorsal- wirbel tragen einköpfige Rippen; die folgenden Wirbel ohne freie Rippen Reptilia. 573 (Lendenwirbel = Lumbarwirbel) besitzen Querfortsätze,, die aus den mit dem Wirbelkörper vereinigten rudimentären Rippen bestehen. Alle Wirbel sind procoel. Der Brustgürtel ist plattig verbreitert; besonders groß ist das Coracoid. Claviculae scheinen zu fehlen. Der Beckengürtel ist bei den jüngeren Mosasauriern frei gewesen wie bei den Walen oder den Ichthyosauriern. Nur bei den ältesten Gattungen (Aigialosaurus, Opetiosaurus) sind noch zwei Wirbel als Sakralwirbel mit dem Ilium in Verbindung getreten. Die auffallende Tatsache, daß die Wirbelzahl der älteren Gattungen mit jener der jüngsten Gattungen nahe übereinstimmt und sich ungefähr um die Zahl 130 bewegt, während die Rumpfwirbelzahl im ersten Falle 20, im zweiten 51 beträgt, scheint mir dafür zu sprechen, daß eine Ver- lagerung des Beckens in der Richtung nach hinten eingetreten ist, be- dingt durch die Funktion der Hinterextremitäten als Ruderflossen und Steuerapparate. Aigialosaurus. — Neokom der Insel Lesina (Dalmatien).1 Carsosaurus. — Neokom von Comen im österreichischen Küsten- land.2 Opetiosaurus. — Neokom der Insel Lesina3 (F g. 528). Von den drei genannten Gattungen ist die letzgenannte am besten bekannt. Das Tier besaß einen sehr langen Schwanz und unterscheidet sich von den jüngeren Mosasauriden ausschließlich durch graduelle Differenzen, so daß es in jeder Hinsicht den Anforderungen entspricht, die an eine Ahnenform zu stellen sind. In vielen Merkmalen noch an die Varaniden erinnernd, welche zweifellos die Ahnengruppe der Mosasauriden bilden, stellt es in anderen eine Übergangsstufe zwischen den Varaniden und den jüngeren Mosasauriden dar. Unter den primitiven Merkmalen sind zu nennen: die noch durchaus an den Warantypus erinnernden Gliedmaßen mit nur wenig verkürzten Extremitätenknochen und nor- maler Phalangen zahl des Lacertilierfußes, das bezahnte Pterygoid, die 1 C. Gorjanovic-Kramberger, Aigialosaurus, eine neue Eidechse aus den Kreideschichten der Insel Lesina usw. — Societas Historico-Naturalis Croatica. — VII. God., Agram (Zagreb), 1892, p. 74. 2 A. Kornhuber, Carsosaurus Marchesettii, ein neuer fossiler Lacertilier aus den Kreideschichten des Karstes bei Komen. — Abhandlungen der K. K. Geol. Reichsanstalt in Wien, XVII. Bd., 1893. 3 Derselbe, Opetiosaurus Bucchichi. Eine neue fossile Eidechse aus der unteren Kreide von Lesina in Dalmatien. — Ibidem, XVII. Bd., 5. Heft, 1901. F. von Nopcsa, Über die varanusartigen Lacerten Istriens. — Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österreich-Ungarns und des Orients, XV. Bd., 1903, S. 31. Derselbe, Zur Kenntnis der fossilen Eidechsen. — Ibidem, XXI. Bd., 1908, S. 33. Abel, Stämme der Wirbeltiere. 43 674 Die Stämme der Wirbeltiere. Verbindung des Iliums mit 2 Sakralwirbeln und das Vorhandensein von Nasalia am Ende der Nasenöffnungen, die etwa die Form, Lage und Cav. gl Art Fig. 528. Schädel und Unterkiefer von Opetiosaurus Bucchichi, Kornhuber, aus der unteren Kreide der Insel Lesina in Dalmatien. 3/4 nat. Gr. Schädeldach von oben gesehen; Unterkiefer verdrückt und verschoben, so daß der linke Ast von der Außenseite sicht- bar ist. (Mit Benützung der Abbildungen von A. Kornhuber und F. von Nopcsa gezeichnet, Original-Rekonst.) Adl. = Adlacrymale. La. = Lacrymale. Ang. = Angulare. N. = Nasenöffnung. Art. = Articulare. Na. = Nasale. Bo. = Basioccipitale. Pa. = Parietale. Cav. gl. = Cavitas glenoidalis. Pmx. = Praemaxillare. Compl. = Complementare. Pof. = Postfrontale. De. = Dentale. Q. = Quadratum. Fo. pa. = Foramen parietale. Qi- = Quadratojugale Fr. = Frontale. Sang. = Supraangulare. G. = Transversalgelenk des Smx. = Supramaxillare. Unterkiefers. So. = Supraoccipitale. Hy. = Hyoid. Spl. = Spleniale. Ju. = Jugale. Sq. = Squamosum. Größe der Nasalia eines Varanus besitzen. Der Aufbau des Hinterhauptes ist infolge der starken Verdrückung des Restes nicht klar zu erkennen. Reptilia. 675 Mosasaurus. — Senon und Maestrichtien von Holland (Peters- berg bei Maestricht), Belgien; Turon und Senon von Norddeutschland, Frankreich, Oberitalien (?), Nordamerika und Neuseeland (hier vielleicht im Cenoman). — Diese Gattung enthält die größten Arten unter den Mosasauriern; einzelne dürften eine Länge von über 12 m erreicht haben; die Länge des berühmten Mosasaurus Camperi betrug ungefähr 7,50 m, wovon 1,20 m auf den Schädel entfallen. Die Nasalia sind frei, aber klein (wie dies schon bei Opetiosaurus und den Varaniden der Fall ist). Die Tiere müssen, wie aus ihrem Gebiß hervorgeht, furchtbare Raub- tiere gewesen sein. M. Camperi (Holland), M. Lemonnieri (Belgien) und viele andere Arten1 (Fig. 522). Clidastes. — Turon und Senon von Nordamerika (Kansas, New Jersey, Alabama). Körperlänge durchschnittlich 4 m. Die Wirbel besitzen, was sonst bei den Mosasauriden nur sehr selten zu beobachten ist (z. B. Platecarpus), Zygosphen und Zygantrum. Die Neurapophysen der Schwanzwirbel sind vor dem Ende des Schwanzes verlängert, ebenso die antagonistischen Hämapophysen 2 (Fig. 529). Dollosaurus. — Senon des Donetzbeckens (Rußland). Vom Schädel sind außer dem Unterkiefer nur unbedeutende Reste bekannt; dagegen liegt ein größerer Abschnitt der Wirbelsäule vor, in der die Zygosphene deutlich entwickelt sind. Die Reste aus dem Senon des Gouvern. Saratow in den Gegenden südlich vom Ural (Turgaisk in Russ. -Asien) lassen einstweilen keine präzise Bestimmung zu.3 Platecarpus. ■ — Turon und Senon von Nordamerika (Kansas, Wyoming, Colorado, Norddakota, Texas) und vielleicht auch in Frankreich. — Die Tiere erreichten eine Körperlänge von höchstens 5,6 m. Der Rumpf ist kürzer als bei Clidastes, was als ein primitives Merkmal anzusehen ist; ob die minutialen Zygosphenbildungen rudi- 1 Eine Liste der von L. Dollo über die Mosasaurier der belgischen Oberkreide veröffentlichten Abhandlungen ist enthalten in: L. Dollo, Les Mosasauriens de la Belgique. — Bull. Soc. Beige de Geologie, Paleontologie et d'Hydrologie, T. XVIII, Bruxelles 1904, p. 207. Die umfangreiche Literatur über die Mosasaurierreste Nordamerikas ist zu finden in: S. W. Will ist on , Mosasaurs. — Univers. Geol. Survey Kansas, Vol. IV, 1898, p. 83 sowie in der Bibliographie der fossilen Wirbeltiere Nordamerikas von O. P. Hay (Bulletin Nr. 179 of the U. S. Geological Survey, Washington, 1902, p. 464 — 473). — Weitere Arbeiten (bis 1910) vgl. bei F. Broili (in der Neubearbeitung der ,, Grundzüge der Paläozoologie" von K. A. von Zittel), 1911, S. 211. 2 S. W. Williston, Mosasaurs, 1. c. O. Abel, Paläobiologie der Wirbeltiere, 1912, p. 160—162. 3 N. Yakovlew, Restes d'un Mosasaurien trouve dans le Cretace superieur du Sud de la Russie. — T. XX des Bulletins du Comite geologique, St. Petersburg, 1901, p. 507. Derselbe, Notes sur les Mosasauriens. — Ibidem, T. XXIV, 1906, p. 135. 43* 676 Die Stämme der Wirbeltiere. inentär oder orimentär sind, ist fraglich. Die Augen standen lateral; das Parietalforamen ist groß. Die Zähne sind schlank und etwas nach hinten gewendet. — Z. B. P. coryphaeus1 (Fig. 530). Fig. 529. Vorderflosse von Clidastes pumilus, Marsh, aus der oberen Kreide von Kansas. 1/2 nat. Gr. H = Humerus. r R - Radius. pi U = Ulna. u = Ulnare. i = Intermedium. Radiale. Pisiforme. c - distale Carpalia. mc1 = Metacarpale I. 1 S. W. Williston, Mosasaurs. — Univ. Geol. Surv. Kansas, Vol. IV, 1898, p. 83. Derselbe, Editorial Notes. — Kansas Univ. Quarterly, Vol. VII, 1898, p. 235. Derselbe, Some Additional Characters of the Mosasaurs. — Ibidem, Vol. VIII, 1899, p. 39. F. von Huene, Über einen Platecarpus in Tübingen. — • Neues Jahrb. für Min. usw., 1911, Bd. II, S. 48. S. W. Williston, A Mounted Skeleton of Platecarpus. — Journal of Geology, Vol. XVIII, Chicago 1910, p. 537. O. Abel, Grundziige der Paläobiologie der Wirbeltiere. — 1912, S. 161. Reptilia. 677 Plioplatecarpus. — Senon und Maestrichtien von Holland und Belgien. — Die Gattung steht Platecarpus sehr nahe; die Körperlänge betrug etwa 5 m. Der Schädel nimmt etwa 1/10 der ganzen Körperlänge ein. Ein wichtiges Merkmal ist das verknöcherte und mit der gleich- falls verknöcherten Extracolumella verwachsene Trommelfell und das auffallend große Foramen parietale; die Bezähmung war stark reduziert, was auf weichkörperige Nahrung, wahrscheinlich Cephalopodennahrung, schließen läßt (Analogie mit den Zahnarmen Ichthyosauriern und Squa- loceten). Die Augen sind auf die Oberseite des Schädels verschoben. — P. Houzeaui (Obersenon), P. Marshi (Maestrichtien)1 (Fig. 525). Tylosaurus. — Turon und Senon von Nordamerika (Alabama, Neumexiko, Kansas, New Jersey). Körperlänge 8,5 m erreichend. Schnauze spitz, auf dem Grunde der äußeren Nasenöffnungen Septo- maxillaria vorhanden, die ebenso wie bei den Varaniden zwischen dem Prämaxillare und Vomer liegen; Nasalia rudimentär. Praearticulare un- gewöhnlich lang. Die Parietalia entsenden lange laterale Flügel als hintere Abschlußspange der oberen Temporalgrube. — Z. B. T. dyspelor, T. proriger.2 (Fig. 521, 523, 526, 531). Hainosaurus. — Obersenon Belgiens. — Das auffallendste Merkmal ist die schnabelartige Verlängerung der Praemaxillaria.3 1 L. Dollo, Note sur l'osteologie des Mosasauridae. — Bulletin Mus. Roy. Mus. Hist. Nat. Belg., T. I, 1882, p. 64. Derselbe, Nouvelle Note sur l'osteologie des Mosasauriens. — Bull. Soc. Beige de Geologie etc., T. VI, 1892, p. 222. Derselbe, Premiere note sur les Mosasauriens de Maestricht. — Ibidem, T. IV, 1890, p. 157. Derselbe, Notes d'osteologie erpetologique. — Annales de la Societe scienti- fique de Bruxelles, 9e annee, 1885, p. 319. Derselbe, Les Mosasauriens de la Belgique. — Bull. Soc. Beige de Geologie usw., T. XVIII, 1904, p. 207. Derselbe, Un nouvel opercule tympanique de Plioplatecarpus, Mosasaurien plongeur. — Ibidem, T. XIX, 1905, p. 125. Derselbe, The Fossil Vertebrates of Belgium. — Annais of the New York Academy of Sciences, Vol. XIX, 1909, p. 103, 105. 2 E. D. Cope, The Vertebrata of the Cretaceous Formations of the West. — Report of the U. S. Geol. Survey, Vol. II, 1875, p. 160 (Liodon). J. C. M er riain, Über die Pythonomorphen der Kansaskreide. — Paläonto- graphica, XLI. Bd., 1894, p. 1. H. F. Osborn, A Complete Mosasaur Skeleton, Osseous and Cartilagineous. - Memoire Mus. Nat. Hist. New York, Vol. I, 1899, p. 167. F. von Huene, Ein ganzes Tylosaurusskelett. — Geol. u. paläontol. Abhandl., N. F. Bd. VIII (G. R. Bd. XII), 1910, p. 297. 3 L. Dollo, Premiere note sur le Hainosaure, Mosasaurien nouveau de la Craie brune phosphatee de Mesvin-Ciply, pres Mons. ■ — Bull. Mus. Nat. Hist. Belg., T. IV, 1885, p. 25. Derselbe, Les Mosasauriens de la Belgique, 1. c, 1904, p. 213. 678 Die Stämme der Wirbeltiere. Globidens. — Oberste Kreide (Maestrichtien) von Maestricht in Holland und Alabama in Nordamerika. — Das wichtigste Merkmal dieser Gattung sind die halbkugeligen, zweifellos nur zur Verkleinerung hartschaliger Beutetiere dienenden Zähne (durophager Gebißtypus). — G. alabamaensis (Alabama), G. Fraasi (Maestricht)1 (Fig. 527). A. B. Fig. 530. A Vorderflosse, B Hinterflosse von Platecarpus abruptns, Marsh, ans der oberen Kreide (Niobrara Cretaceons) von Kansas. (Nach zwei von S. W. Williston zur Verfügung gestellten Photographien.) Unterordnung: Rhiptoglossa (= Chamaeleontia). Von Chamäleoniden sind bisher nur zwei fossile Reste beschrieben worden, deren Bestimmung übrigens zweifelhaft ist; die dürftigen Reste 1 L. Dollo, Globidens Fraasi, Mosasaurien mylodonte nouveau du Maestrichtien (Cretace superieur) du Limbourg, et l'Ethologie de la Nutrition chez les Mosasauriens. — Bull. Soc. Beige de Geologie usw., T. XXVIII, 1913, p. 609. Reptilia. 679 sind aus dein Eozän von Wyoming (Chamaeleo pristinus1) und aus dem Eozän des Quercy in Frankreich (Prochamaeleo europaeus2) beschrieben worden. Sie sind ohne Bedeutung für die Geschichte dieses Stammes, der einen hochspezialisierten Seitenzweig der Lacertilier bildet. Fig. 531. Unterseite des Schädels von Tylosaurus proiiger, Cope, aus der oberen Kreide (Niobrara Cretaceous) von Kansas, in 1/6 nat. Gr. (Nach S. W. Williston.) H = a = b c = d = e = / = a — b h = i = k = l = m = n = o = P = Choane. Der weiße Spalt bezeichnet die Lage der oberen Nasenöffnung. Praemaxillare. Supramaxillare (die Zähne stehen auf Sockeln). Vomer. Palatinum. Frontale. Transverstim. Jugale. Postfrontale. Pterygoid. Quadratojugale. Squamosum. Quadratum. Basisphenoid. Basioccipitale. Exoccipitale. Unterordnung: Ophidia. Die Schlangen bilden einen hochspezialisierten Seitenzweig der Lacertilier, dessen Abzweigung vielleicht in die Kreidezeit fällt — die ältesten Schlangenreste sind aus der mittleren Kreide bekannt — vielleicht aber noch weiter zurückliegt. Der Körpertypus findet sich schon unter den Lacertiliern in verschiedenen Formenreihen ausgebildet und es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, daß die Vorfahren der Schlangen ein Stadium durchlaufen haben, wie es die jetzt lebenden fußlos gewordenen oder fußlos werdenden Eidechsen repräsentieren. 1 J. Leidy, Contributions to the Extinct Vertebrate Fauna of the Western Territories. — Report U. S. Geol. Survey, Vol. 1, 1873, p. 345. 2 De Stefano, Saun" del Quercy appartenenti a Ia collezione Rossignol. — Atti Soc. Italiana Scienze naturali, Milano 1904. — Die Grundlage der Gattung und Art besteht nur aus dem Fragment eines Dentale! ggQ Die Stämme der Wirbeltiere. Die Spezialisationen des Skeletts sind durch die Bewegungsart und die Art der Nahrungsaufnahme entscheidend bedingt. Mit der Bewegungs- art steht der völlige oder teilweise Verlust der Gliedmaßen in Zusammen- hang. Gliedmaßenreste sind in dürftigen Rudimenten nur bei wenigen lebenden Formengruppen (bei den Typhlopiden, Glauconiiden, Ilysiiden und Pythoniden) erhalten geblieben und zwar sind dies nur Reste der hinteren Gliedmaßen; die Arme sind bei keinem einzigen Ophidier auch in dürftigen Resten nachweisbar. In der Wirbelsäule, welche bei den lebenden Arten aus höchstens 435 Wirbeln besteht (bei Python molurus), bei einer fossilen Art (Archaeophis proavus) aber die enorme Zahl von 565 Wirbeln erreicht, sind alle Wirbelkörper procoel und besitzen ein gut entwickeltes Zygosphen und Zygantrum, die als sekundäre Gelenke eine festere Ver- bindung zwischen den Wirbeln zur Folge haben und ebenso wie bei den Ophidiern ganz unabhängig bei den schlangenförmigen Stegocephalen entstanden sind; es sind parallele Anpassungen, hervorgerufen durch die gleichartige Bewegungsart. An der Unterseite der vorderen (etwa 30) Wirbel körper der rezenten Schlangen findet sich stets ein langer, medianer Fortsatz, die ,,Hyp- apophyse", welche zuweilen beim Hinabwürgen der Beute eine wichtige Rolle spielt; bei der Eierschlange Afrikas (Dasypeltis scabra) werden die von den weitauseinandertretenden Kiefern aufgenommenen, hinab- gewürgten Eier an den die Speiseröhre durchbrechenden Unterenden der Hypapophysen vorübergeführt, wobei die Eischalen zerschnitten werden. Die Hypapophysen sind aber hier nicht, wie sonst, nach hinten, sondern nach vorn gerichtet. Bei der fossilen Gattung Archaeophis treten Hypapophysen im ganzen Rumpfabschnitt auf, sind aber an den hinteren Rumpfwirbeln (z. B. am 330.) nur mehr als Kämme ent- wickelt, während sie an den vorderen Rumpfwirbeln als im Profile drei- eckige Platten schief nach hinten vorspringen und der hinteren Hälfte des Wirbelkörpers ansitzen. Bei den fossilen Paläophiden sind sowohl vordere als hintere Hypapophysen ausgebildet, die durch einen niederen Kamm miteinander verbunden sind (Fig. 534, v.Hy., h.Hy.). Bei derselben Familie sind, auch sehr eigentümliche, paarig flügelartige Fortsätze an den oberen Bögen vorhanden, die als Pterapophysen (Fig. 534, Pt.) bezeichnet werden können; sie fehlen bei den rezenten Schlangen. An den Kaudalwirbeln treten paarig ent- wickelte, nach unten und außen divergierende Fortsätze auf, welche vielfach mit den Hämapophysen homologisiert worden sind, aber wahr- scheinlich nicht homologe Bildungen derselben darstellen; echte Häm- apophysen oder die Basiventralia scheinen bei den Schlangen gänzlich zu fehlen. Die als Hämapophysen gedeuteten Fortsätze sind wahrschein- lich Abzweigungen der Querfortsätze. Die Rippen sind einköpfig und Reptilia. 681 auf den Rumpf beschränkt; auf den letzten rippentragenden Wirbel folgt der erste Schwanzwirbel mit den nach unten gerichteten „Pseudo- hämapophysen", wie diese Fortsätze am besten zu bezeichnen sind. Die fossilen Reste geben über die Entstehungsgeschichte des Schlangen- schädels nur sehr unvollkommenen Aufschluß. Der Schädel (Fig. 532, 533) ist bei den lebenden Schlangen hochgradig spezialisiert und zwar ist vor allem die große Beweglichkeit des Quadratums, das im Squamosal- gelenk weit nach außen gedreht werden kann, die auffallendste Eigen- f Pf P Ocs Fig. 532. Schädel der Klapperschlange (Crotalus horridus). (Nach Claus.) Ocb = Basioccipitale. Prf = Lacrymale. Od = Exoccipitale. Et = Ethmoideum. Ose = Supraoccipitale. PI = Palatinum. Pr = Prooticum. Mx = Supramaxillare Bs = Basisphenoid. Pmx = Praemaxillare. Sq = Squamosum. Tr = Transversum. P = Parietale. D = Dentale. F = Frontale. Art Articulare. Pf = Postfrontale. tümlichkeit; diese Ausbiegungsfähigkeit des Quadratums ermöglicht es ja den Schlangen, sehr große Beutetiere hinabzuwürgen. Der Schädel ist mesokinetisch, d. h. die Biegungslinie zwischen dem vordersten Schädelabschnitt, der durch die Verschiebung der Pterygoide nach oben gedrückt wird (hierbei spielen die Transversa mit), liegt weit vorn und zwar läuft diese Linie vor der Orbita quer durch das Schädeldach durch. Dadurch kommen, wie Versluys (1912) näher auseinandersetzt1, die Zähne in eine wesentlich günstigere Stellung zum Einschlagen in das 1 J. Versluys, Das Streptostylieproblem. XV, 2. Bd., 1912, S. 640. Zoologische Jahrbücher, Suppl. 682 Die Stämme der Wirbeltiere. Beutetier. Ein Epipterygoid fehlt den Schlangen. Ebenso sind die Schläfenlochspangen gänzlich obliteriert, was mit der geänderten Funk- tion des Quadratums zusammenhängt. Die ältesten Schlangen treten im Cenoman Frankreichs und Portu- gals auf (Symoliophis); die meisten Reste, die aus der Kreide und aus dem Tertiär beschrieben worden sind, lassen kaum eine nähere syste- -23 -24 Fig. 533. Links: Oberansicht, rechts: Unteransi (Tropidonotus natrix). i = Praemaxillaria. 2 = Nasenöffnung. 3 = Nasale. 4 — Lacrymale. 5 = Frontale. 6 — Parietale. 7 == Supramaxillare. 8 = Transversum. 9 = Palatinum. io = Pterygoid. ii ■■- Prooticum. 12 == Exoccipitale. 13 -= Supraoccipitale. 14 = Opisthoticum. 15 = Epioticum. cht des Schädels der Ringelnatter (Nach Parker.) 16 = Quadratum. iy = Parasphenoid. 18 = Basisphenoid. ig = Basioccipitale. 20 = Condylus occipitalis. 21 = Spleniale. 22 = Dentale. 23 = Angulare. 24 = Articulare. 25 = Supraangulare. 26 --= Complementare. 27 = Vomer. 28 = Squamosum. IX, X = Foramina für den IX. und X. Schädelnerven. matische Bestimmung und Zuteilung zu den zahlreichen lebenden Familien zu und geben uns daher keine Aufschlüsse über die Stammes- geschichte der Schlangen. Wichtigere Reste sind nur jene, die in den Familien der Paläophiden und Archäophiden vereinigt werden. F. Palaeophidae. Nur durch Wirbel bekannt, die aber in wesentlichen Merkmalen von jenen der lebenden Schlangenfamilien abweichen. Diese Merkmale bestehen in der Ausbildung einer vorderen und hinteren Hypapophyse, Reptilia. 683 der Ausbildung eines Pterapophysenpaares auf der Hinterseite der Neur- apophysen, großen Neurapophysen und in der allgemeinen Schmalheit der Wirbel. Es sind zum Teil riesenhafte Formen, deren Länge über 11 m betragen haben muß. Die seitliche Kompression der Wirbel spricht für einen lateral komprimierten Körper und dies ist wohl auch ein sicherer Beweis dafür, daß es wasserbewohnende Formen waren; das Vorkommen in marinen Bildungen würde den Schluß nahelegen (der freilich kein zwingender ist), daß die Paläophiden Meerschlangen waren. Pterosphenus. — Obereozän (obere Mokattamstufe) Ägyptens und Obereozän von Alabama. — P. Schweinfurthi (Ägypten), P. Schu- cherti (Alabama)1 (Fig. 534). Palaeophis. — Untereozän (London Clay) und Mitteleozän (Schichten von Bracklesham) Englands. — Mehrere Wirbeltypen, die als Grundlage verschiedener Arten betrachtet werden.2 F. Archaeophidae. Nur durch eine Art (Archaeophis proavus) aus dem Eozän des Monte Bolca (Oberitalien) vertreten. Der Schädel läuft in eine spitze Schnauze mit relativ kurzem Unterkiefer aus, das Quadratum ist nach vorn gewendet, die Zähne schwach gekrümmt. Wirbelzahl die größte unter den Schlangen (565). Zygapophysen und Querfortsätze schwach; Hypapophysen ,an allen Rumpfwirbeln vorhanden. Rippen sehr zart, stark nach hinten gerichtet. Rumpf lateral stark komprimiert. Wahr- scheinlich Meeresbewohner. Archaeophis. — Eozän des Monte Bolca.3 Unter den übrigen alttertiären Schlangen wäre noch Gigantophis aus dem Obereozän Ägyptens zu nennen, die nach C. W. Andrews (1906) zu den Boiden gehört, während Dinilysia aus dem Untereozän Patagoniens4 nach den Untersuchungen von A. S. Woodward (1901) 1 F. A. Lucas, A New Snake from the Eocene of Alabama. — Proceedings U. S. Nat. Mus., Vol. XXI, Nr. 1164, 1898, p. 637. C. W. Andrews, A Descriptive Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayüm, Egypt. — London, Brit. Mus. Nat. Hist., 1906, p. 309. W. Janensch, Pterosphenus Schweinfurthi Andrews und die Entwicklung der Palaeophiden. — Archiv für Biontologie, I. Bd., 1906, S. 311. 2 R. Owen, A History of British Fossil Reptiles. - - Part II. — Palaeonto- graphical Society, London, 1850, p. 77. — Pt. toliapicus aus dem Untereozän von Sheppey und Pt. typhaeus aus dem Mitteleozän von Bracklesham. W. Janensch, 1. c, p. 332. 3 W. Janensch, Über Archaeophis proavus Mass., eine Schlange aus dem Eozän des Monte Bolca. — Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns und des Orients, XIX. Bd., 1906, p. 1. 4 A. Smith Woodward, On some Extinct Reptiles from Patagonia, of the Genera Miolania, Dinilysia and Genyodectes. — Proc. Zool. Soc. London 1901, p 169. 684 Die Stämme der Wirbeltiere. • t« <5 ß 13 ~0 N N o r1 •< << v W CfQ CTQ rf n o w 3 C O o • = •o-o 3" CT v> «5 *0~ 5 re 3 i-l Du n os ■a o TD 5i CD 03 P 3 3" C/2 CD CT < o 3 •-I o tn rr 3 Öö (73 _r: cd 3 3' CO < c 3 < O > 3 O. 3 £ < o 3 CL CD 3 rt II || II cg 2ß Z i£ de" 3" r- 3 3 re 3^3 — 03 -+v 03 o N 03: O CT z 03 O o TT 03 > <ö O erq' 3 Ol CO O .*" 2 CT CD ?r3-?r< O: 3' Q: O n a> 03: o O. 03 3 3 £ 3 3 (AI Ö 3 re 3 ^ =t 3 Tl 03: o Q. rc «3 >: r-t- z 03 O .Nl s o CT CD CT Reptilia. 685 den Ilysiiden einzureihen ist; von dieser Schlange liegt ein sehr gut er- haltener Schädel vor. Heteropython euboeicus1 aus dem Miozän von Kumi (Euboea) gehört zu den Pythoniden. Aus dem Miozän Europas sind verschiedene Reste bekannt, die zum Teil zu den Colubriden und Eryciden gehören mögen; die älteste Viper (Provipera) wurde im Miozän von Mosbach-Biebrich in Deutschland entdeckt. Wie schon erwähnt, sind diese Reste für die Stammesgeschichte der Ophidier ohne Belang.2 1 F. Roemer, Über Python euboeicus. — Zeitschrift der Deutschen Geolog. Ges., 1870, XX. Bd., p. 582. 2 Eine Übersicht der im Museum des Jardin des Plantes aufbewahrten fossilen Schlangen gibt A. T. De Rochebrune, Revision des Ophidiens fossiles du Museum d'Histoire naturelle. — Nouvelles Archives du Mus. Hist. Nat., Paris (2), T. III, 1880, p. 271. 68ß Die Stämme der Wirbeltiere. Klasse: Vögel (Aves). Die Vorfahren der Vögel sind in der engeren Verwandtschaft der Pseudosuchier zu suchen. Nur von solchen Formen, wie sie uns bei dieser Stammgruppe entgegentreten, kann der für die Vögel typische Hand- und Fußbau abgeleitet werden. Das Federkleid ist für die Vögel ebenso bezeichnend als der Bau des Flügelskeletts. Von den fünf Fingern der normalen Reptilien- hand sind in der Regel nur noch drei (bei den Formen mit reduzierten Flügeln weniger) erhalten geblieben, der erste, zweite und dritte, aber auch diese befinden sich bei den lebenden Vögeln in stark spezialisiertem und teilweise verkümmertem Zustande, während sie beim ältesten be- kannten Vogel (Archaeopteryx) noch frei waren und die. normalen, von den Vorfahren ererbten Phalangenzahlen (2, 3, 4 für den 1., 2. und 3. Finger) besaßen. Der zweite Finger ist bei Archaeopteryx der längste, der dritte der schwächste, der erste der kürzeste und stärkste. Die Krallen sind ursprünglich nach vorn gewendet gewesen wie die Hand- fläche überhaupt und erst die Übernahme der Trägerfunktion für die Basen der Schwanzfedern, welche bei den lebenden Vögeln dem Hand- rücken aufruhen, hat eine Stellungsänderung des Handskelettes zur Folge gehabt. Im Fußskelett sind die Metatarsalia der 2., 3. und 4. Zehe schon bei Archaeopteryx fest miteinander zu einem ,, Laufbein" verwachsen, während das erste Metatarsale bis auf ein Rudiment seines Distalendes verkümmert erscheint. Die erste Zehe (Hallux) ist bei vielen Vögeln vorhanden, aber bei den Laufvögeln verloren gegangen; meist ist sie nach hinten gerichtet und bildet dann den hinteren Teil einer Greifzange, mit welcher der Fuß die Äste zu umklammern vermag. Auch der Bau des Fußskelettes schließt sich an primitive Typen unter den Pseudo- suchiern und den Dinosauriern an. Die Lockerung des Verbandes zwischen den Metatarsalia der Pin- guine, wie sie z. B. bei Eospheniscus Gunnari aus dem Miozän der Seymourinsel oder beim lebenden Aptenodytes Forsteri zu beobachten ist, zeigt deutlich die Merkmale eines sekundären Prozesses und darf nicht als ein primitives, von den Ahnen ererbtes Merkmal gewertet werden. Der Tarsometatarsus von Cladornis (Fig. 539) ist noch fest verschmolzen und erst im weiteren Verlaufe der Spezialisation tritt bei den Pinguinen eine Lockerung ein (Fig. 540). Vögel (Aves). 687 Das Becken der Vögel besitzt in der allgemeinen Form eine auf- fallende Ähnlichkeit mit jenem der Ornithischier. Bei Archaeopteryx sind die drei Elemente des Beckens noch getrennt, auch bei den Pinguinen, die in vielen Merkmalen primitiv erscheinen, ist der Ver- band der drei Beckenknochen locker; doch ist es möglich, daß auch hier wie bei der teilweisen Lösung der Metatarsalia voneinander die Lockerung der Beckenelemente als eine sekundäre Erscheinung aufzu- fassen ist. Die Pubes bleiben häufig von den Ischia getrennt. Der Processus pectinealis gehört dem Ilium an. Der Brustschultergürtel ist entsprechend der Funktion der Arme als aktive Flügel hochgradig modifiziert. Die Claviculae ver- schmelzen vor dem Sternum zum Gabelbein („Furcula") und treten sowohl mit dem Sternum als auch mit den Coracoidea in feste Ver- bindung. Beim Verluste des Flugvermögens bei den Laufvögeln und gewissen insularen, flugunfähig gewordenen Typen tritt eine Reduktion der Claviculae ein. Das Sternum ist sehr groß und trägt bei den aktiven Flugvögeln einen starken Kiel oder Crista sterni (z. B. Kolibri, Taube, Rebhuhn), während es bei den flugunfähigen Vögeln verkümmert oder doch seinen Kiel verliert; bei dem sekundär zu einem passiven Flieger gewordenen Albatros (Diomedea) ist das Sternum rudimentär. Der Unterschenkel besteht aus der kräftigen Tibia und der zumeist stark verkümmerten Fibula; die Tibia verschmilzt mit den proximalen Tarsalia zu einem „Tibiotarsus", die distalen Tarsalia gehen mit den drei vereinigten Metatarsalia der 2. bis 4. Zehe eine feste Verbindung ein und verschmelzen zum ,,Tarsometatarsus". Bei den Vögeln gibt es sonach keine freien Fußwurzelknochen mehr. Auch die Wirbelsäule ist durch die Flugtätigkeit wesentlich be- einflußt worden. Während der Halswirbelabschnitt mit 8 — 25 (meist 14 — 15) Wirbeln sehr beweglich ist, sind die Rückenwirbel wenig be- weglich und zuweilen zu einem sakrumartigen Gebilde, dem „Notarium", verschmolzen, das wir schon bei den Pterodactyloidea kennen gelernt haben (S. 567). In der Regel verwachsen 2 — 4 Dorsalwirbel unter- einander zu dem Notarium (z. B. beim Truthahn, Meleagris gallipavo), bleiben aber vom Sacrurn durch einen freien Wirbel getrennt. Das Sacrum umfaßt eine sehr große Zahl von Wirbeln (1 1 — 20, z. B. bei Anas boschas 17), unter denen die beiden primären Sakralwirbel durch die breiten und starken Sakralrippen stets kenntlich bleiben. An das Sacrum schließen sich mehrere (meist 6, mitunter 8) freie Kaudalwirbel an; den Abschluß der Wirbelsäule der lebenden Vögel bildet das „Pygostyl", ein Komplex aus 6 — 10 verschmolzenen Wirbeln, die ontogenetisch noch als getrennte Wirbel nachweisbar sind; bei den Straußen bleiben jedoch die Schwanzwirbel bis auf die vier letzten Pygostylwirbel getrennt. Auch bei Apteryx bleiben die Kaudalwirbel größtenteils frei. ggg Die Stämme der Wirbeltiere. Die freien Wirbel besitzen sattelförmige Gelenke, die eine große Bewegungsfreiheit der Wirbel gestatten. Bei Archaeopteryx und Hes- perornis sind die Wirbel amphicoel und das gleiche ist auch bei den Embryonen der lebenden Vögel zu beobachten. Die Kaudalwirbel sind immer amphicoel. Bei den Pinguinen und Kormoranen treten opistho- coele Wirbel auf. Die Rippen des Thorax besitzen meist einen nach hinten ab- stehenden Fortsatz, den Processus uncinatus, der sich über die nächst- folgende hintere Rippe legt und auf diese Weise die Festigkeit des Brustkastens bedeutend erhöht. Auch die letzte Halsrippe trägt in der Regel diesen Fortsatz, den vorderen Halsrippen fehlt er. Bauchrippen sind in der Regel vorhanden. Eine weitgehende Umformung und Spezialisierung hat der Schädel der Vögel erfahren. Im Bereiche der Schädelkapsel, welche sehr geräumig ist und sich in dieser Hinsicht unter den Reptilien mit den Compsognathiden, Rham- phorhynchoidea und Pterodactyloidea am ehesten vergleichen läßt, sind die Knochennähte fast gänzlich verschwunden. Am deutlichsten sind sie bei einigen altertümlichen, im Schädelbau primitiven Laufvögeln wie beim afrikanischen Strauß (Struthio africanus) oder beim amerika- nischen Strauß (Rhea americana) zu verfolgen. Auch bei den Pinguinen sind die Nahtgrenzen der Schädelknochen deutlicher sichtbar als bei der Mehrzahl der übrigen Vögel. Das Vorderende des Schädels (Fig. 535) wird von den Praemaxillaria gebildet, die schon sehr frühzeitig miteinander verschmelzen, aber durch eine mediane Furche im hinteren, zwischen die Nasalia vor- springenden Teile ihre ehemalige Grenznaht erkennen lassen. Die Supramaxillaria verbinden sich mit den Praemaxillaria, hinten mit dem Unterende der Masalia und dem Vorderende der Jugalia. Das Ethmoideum ist knöchern entwickelt und kommt häufig auch auf der Oberseite des Schädels zwischen den Nasalia und Frontalia zum Vorschein; die großen äußeren Nasenöffnungen münden in einen Kanal, der durch ein medianes Septum geteilt wird; es ist sehr verschieden aus- gebildet. Häufig bleibt der Raum zwischen dem Ethmoideum und dem Internasalseptum un verknöchert, so daß der Schädel hier biegsam bleibt; zuweilen kommt es, wie z.B. beim Papagei (Psittacus usw.) an dieser Stelle zu einem wirklichen, als querstehendes Scharnier ent- wickelten Gelenk (Fig. 536)\ an welchem der Kieferteil in die Höhe 1 Dies zeigt der Schädel eines Graupapageis (Psittacus crithacus) oder von Ära und Microglossus sehr deutlich. In eine Querfurche des Hinterschädels fügt sich ein entsprechender Wulst des Schnabelteiles des Schädels ein. Obwohl J. Versluys (1910, p. 239) das Vorhandensein eines solchen Quergelenks in Abrede stellt, muß ich doch nach dem mir vorliegenden Material das Vorhandensein eines wirklichen ,, Gelenkes" bestätigen. Vögel (Aves). 689 gehoben werden kann (mesokinetischer Schädeltypus). Der Vogel- schädel ist immer als ein kinetischer zu bezeichnen, aber es ist Fig. 535. Unterseite des Schädels eines Emus (Dromaeus). (Nach H. F. Osborn, 1912.) B.oc. Basioccipitale. p. 0 Fr. = Processus orbitalis Frontalis B.sp. = Basisphenoid. p. nar. = Choane. con. = Condylus occipitalis (dahinter Pr. mx. Praemaxillare. das Foramen magnum). Pt. = Pterygoid. Ju. - Jugale. Qu. = Quadratum. Mx. = Supramaxillare. Quj. = Quadratojugale. Op.o. = Opisthoticum. Vo. = Vomer. PI. = Palatinum. z. B. bei den Straußen (Struthio, ebenso aber auch bei Rhea) und bei Apteryx die Biegungsmöglichkeit der Schädelknochen sehr gering. Abel, Stämme der Wirbeltiere. 44 690 Die Stämme der Wirbeltiere. Der mesokinetische Zustand des Vogelschädels ist, wie J. Versluys (1910 und 1912) gezeigt hat, von einem metakinetischen (vgl. S. 658) abzuleiten, wo die Biegungslinie zwischen den Parietalia und dem Supraoccipitale lag. Dieser Zustand ist durch das Vorhandensein eines Gelenks zwischen dem Basisphenoid und den Pterygoidea gekennzeichnet; dieses ,,Basipterygoidgelenk" ist bei den primitiveren Vogeltypen (Rhea, Struthio, Apteryx, Gypogeranus usw.) noch vorhanden, unter- liegt aber bei den höher spezialisierten, mesokinetisch gewordenen Schädeln der Rückbildung, und zwar scheint diese ganz unabhängig in verschiedenen Stämmen der Vögel vor sich gegangen zu sein. an hp ib ob Ol + sl = Fig. 536. Schädel eines Papageis, von der Seite gesehen. (Nach J. E, V. Nasenloch. hintere Begrenzung der Präorbitallücke, unterer Schläfenbogen. Orbito-Temporalbogen. obere + seitliche Schläfen- lücke. Boas •) ph unterer Abschnitt des Post- temporalbogens, hier mit dem hp und dem ob zu einem Ring um das Auge verbunden. pq1 = Quadratum. P1'2 Pterygoid. PQs = Palatinum. pr Präorbitallücke. Die Gaumenregion des Vogelschädels weist bedeutend mehr Ver- schiedenheiten als die Region der Schädelkapsel und der Oberseite auf. Besonders stark sind diese Unterschiede an den Vomeres zu beobachten. Sie sind bei den meisten Vögeln mit dem Hinterende der Palatina ver- bunden, bei Struthio dagegen nicht. Bei den Spechten getrennt, ver- schmelzen die Vomeres sonst meist in der Mittellinie. Bei primitiveren Typen (z. B. bei Rhea) vereinigen sich die Supra- maxillaria hinter den Enden der Prämaxiilaria und bilden ein queres Dach über dem Gaumen am Vorderrande der Choanen. Bei den meisten Vögeln entsenden die Palatina nach hinten zarte Flügel, welche mit den Pterygoidea in Verbindung treten und auf dem Basisphenoid hin und her gleiten können, wenn durch die Verschiebung des Quadratums Vögel (Aves). 691 und des an ihm einlenkenden Jochbogens der vordere Teil des Schädels in die Höhe gehoben wird (mesokinetischer Typus der Schädelbewegung). Diese Gleitbewegung auf dem Basisphenoid ist erst nach dem Auf- geben der Gelenkbewegung im Basipterygoidgelenk ausgebildet worden und der mesokinetische Zustand des Vogelschädels ist daher vom meta- kinetischen abzuleiten (J. Versluys, 1909 und 1912). Bei der meso- kinetischen Bewegungsart, wie sie z. B. sehr deutlich beim Papagei zu beobachten ist, wird der Oberkiefer samt den Nasenkapseln dadurch . gehoben, daß die Quadrata nach vorn geschoben werden; die mit ihnen gelenkenden Jochbogen übertragen die Bewegung auf den Schnauzenteil, der infolgedessen um eine Linie in die Höhe gedrückt wird, welche vor den Lacrymalia und zwischen den ^antorbitalen Fenstern des Schädel- daches liegt. Mit dieser geänderten Bewegungsart der Schädelknochen steht die Reduktion der präorbitalen Knochenspange in Zusammenhang, da eine Verbindung derselben mit dem Jochbogen ein Hinaufdrücken der •Kieferpartie unmöglich machen würde. Da aber die Jochbögen allein eine zu schwache Traversenverbindung des Hinterschädels mit dem Vorderschädel darstellen würden, so ist an der Schädelbasis bei den mesokinetischen Schädeltypen eine weitere Traversenbildung durch die Elemente: - Quadratum-Pterygoid-Palatinum zustande gekommen, während die Palatina im Schädel der primitiveren Vögel (z. B. Rhea, Strüthio, Apteryx, Crypturus usw.) mit ihren Hinterenden nicht auf dem Basisphenoid gleiten, sondern von diesem getrennt liegen, ebenso wie die Vorderenden der Pterygoidea. Im metakinetischen Schädel hat das Quadratum nur ein proximales, im mesokinetischen auch ein distales Gelenk. Unter den Knochen des Schädeldaches sind die Frontalia stets die größten. Die Postorbitalia und Postfrontalia sind nicht mehr als selb- ständige Elemente erhalten und dürften mit den Frontalia vereinigt sein. Am Vorderrande der Orbita findet sich meist ein Lacrymale (== Präfrontale), auch ein Adlacrymale ist zuweilen beobachtet worden. Gelegentlich können auch am Unterrande der Augenhöhle Infraorbitalia parallel zum Jochbogen auftreten. Ein Orbitosphenoid ( = Alisphenoid aut.?) ist vorhanden. Zwischen den Augenhöhlen kommt stets ein großes Interorbitalseptum zur Ausbildung. Der Condylus des Hinterhauptes liegt in Gestalt eines sehr kleinen, oft unregelmäßig gestalteten Knopfes auf der Unterseite des Schädels, so daß dieser mit der Achse der Halswirbelsäule einen rechten Winkel bildet. Dem Vorderende des Basisphenoids schließt sich das Para- sphenoid an. Der Unterkiefer besteht aus sechs Elementen; zwischen dem Den- tale und Spleniale bleibt häufig eine Fontanelle offen. 44* §92 Die Stämme der Wirbeltiere. Wenn in einem mesokinetischen Schädel (z. B. Papagei) der Unter- kiefer beim Öffnen des Schnabels durch den Musculus digastricus herab- gezogen wird, so bewegt sich das Distalende des Quadratums nach vorn und in weiterer Folge wird der Oberkiefer an der vorderen Biegungs- linie des Schädels in die Höhe gehoben; daher geht beim Öffnen des Vogelschnabels durch das Herabdrücken des Unterkiefers gleichzeitig der Obei kieferabschnitt in die Höhe, wenn der Schädel mesokinetisch ist. Das Zungenbein ist bei den Spechten extrem verlängert und biegt sich hier über die Schädelkapsel in Rinnen der Frontalia so weit nach vorn, daß ihre Enden bis zu den Hinterenden des Zwischenkiefers reichen. Meist enden sie in einer rechtsseitig, selten in einer linksseitig gelegenen Grube neben dem Nasenloch. Selbst im Vergleiche zu den primitiven Schädeltypen der lebenden Vögel (Rhea, Struthio usw.) erweist sich der Schädel der oberjurassischen Archaeopteryx Siemensii als primitiv, da noch eine präorbitale Knochenspange die Orbita von der Präorbitalöffnung scheidet; diese Spange besteht in ihrem oberen Teile aus dem Adlacrymale (= Lacry- male aut.), im unteren aus dem aufsteigenden Teile des Jugale (von W. Datnes als ,,Lacrymale", von J. Versluys als ,, aufsteigender Ast des Supramaxillare" bezeichnet). Dadurch erhält die Orbita vorn und unten eine feste Begrenzung und erinnert an die Verhältnisse, die bei den Dinosauriern vorliegen. Ebenso erweist sich der Schädel von Archae- opteryx durch den Besitz eines geschlossenen Sklerotikalringes und die Bezahnung der Kiefer als sehr primitiv. Allerdings kommen auch bei vielen lebenden Vögeln Sklerotikalknochen vor. Die weitverbreitete und immer von neuem wiederholte Ansicht, daß den Vögeln die oberen 'und unteren Temporalgruben fehlen, ist un- richtig. Bei vielen Vögeln (ich nenne nur Tetrao, Xenorhynchus, Lepto- pilus, Cacatua und Phasianus) ist die obere Temporalgrube vorhanden und allseits knöchern begrenzt, aber sie ist klein; die untere Temporal- grube ist undeutlicher, die untere Abschlußspange fehlt immer und sie ist durch die Ausbreitung des Quadratums nach vorn und innen in die Tiefe der ehemaligen unteren Temporalgrube nicht so klar kenntlich als z. B. bei den Dinosauriern. Trotzdem sind beide Temporalgruben noch bei einzelnen Vogelgattungen gut nachweisbar. Die Stammesgeschichte der Vögel ist trotz vielfacher Be- mühungen kaum in den Hauptzügen als geklärt zu betrachten, da die diesbezüglichen Schlußfolgerungen fast ausschließlich auf der vergleichen- den Anatomie der lebenden Formen beruhen und die verschiedenen fos- silen Vögel, die man näher kennt, aus der Tertiärzeit stammen, also aus einer Epoche der Geschichte des Vogelstammes, in der die Spaltung in die Hauptzweige schon vorüber war. In phylogenetischer Hinsicht sind die straußartigen Vögel von großer Wichtigkeit, da sie sich früh- Vögel (Aves). 693 zeitig von sehr primitiven Carinaten, d. h. flugfähigen Vögeln, ab- gezweigt und das Flugvermögen verloren haben. Lange Zeit hindurch sind die flugunfähig gewordenen Vogelstämme als „Ratiten" zusammen- gefaßt worden, bis die Erkenntnis gereift ist, daß die Ratiten eine un- natürliche, künstliche Gruppe von Laufvögeln bilden, die viele primi- tive Züge gemeinsam besitzen und anderseits durch gleichsinnige An- passungen an das Laufen und den Verlust des Flugvermögens über- einstimmende Merkmale erworben haben. Die Vereinigung der Stru- thioniden, Rheiden, Dromaeiden, Aepyornithiden und Dinornithiden in die „Ordnung" Struthiones und die Gruppierung der Struthiones, der Apteryges (Kiwis) und der Crypturi zur „Überordnung" der Dromaeo- gnathae hat zwar den Begriff der Ratiten zu eliminieren gesucht, aber ihn doch nur durch eine andere ebenso künstliche Gruppierung ersetzt. Die einzelnen Stämme weisen untereinander sehr große Gegensätze auf und das verbindende Merkmal ist nur die Konservierung vieler altertümlicher Züge, die bei diesen unabhängig entstandenen Zweigen des Vogelstammes zu beobachten ist. In vielen Punkten, wie im Schädelbau, im Baue des Schultergürtels und des Beckens, des Py- gostyls usw. sind die Stämme der „Dromaeognathae" sehr primitiv und vermitteln uns eine Vorstellung von den Merkmalen jener Ent- wicklungsstufe, die auch die übrigen Vögel durchlaufen haben müssen. I. Unterklasse: Saururae. Ordnung : Archaeornithes. Nur zwei Exemplare eines primitiven Vogels aus den oberjurassischen Plattenkalken von Solnhofen (Archaeopteryx lithographica) und Eichstädt (Archaeopteryx Siemensii) (Fig. 537) geben uns über die Organisation der mesozoischen Vogelahnen einigen Aufschluß und füllen die große Lücke, die zwischen den Pseudosuchiern und den Vögeln klafft, wenigstens in einigen wichtigen Punkten aus. Zu den wichtigsten Unterschieden von den höher spezialisierten Ornithurae, die uns schon in der oberen Kreide (z. B. Ichthyornis) mit den fertigen Merkmalen der lebenden Vögel ent- gegentreten, soweit dies den Flügelbau betrifft, gehört der primitive Bau des Handskelettes von Archaeopteryx. Die Hand enthält zwar auch hier nur drei Finger, aber da schon die triadischen Pseudosuchier und Dinosaurier denselben Typus aufweisen, sind diese früher für sehr wichtig gehaltenen Gegensätze zwischen der Vogelhand und der Reptilien- hand viel kleiner geworden. Die drei Finger von Archaeopteryx sind aber nicht untereinander verbunden wie bei den höheren Vögeln, sondern vollkommen frei, bekrallt, und tragen die normale Phalangenzahl (für den ersten bis dritten Finger 2, 3, 4). Die Finger waren nach vorn gewendet, 694 Die Stämme der Wirbeltiere. so daß sich der dritte Finger unter den zweiten legte, wie dies das Ber- liner Exemplar von A. Siemensii aus Eichstädt deutlich zeigt (Fig. 537). Die Schwanzfedern sind in scharfen Abdrücken erhalten und zwar sind 6 Metacarpodigitales vorhanden (gegen 16 bei Struthio, 12 bei Rhea, 10 — 11 bei den meisten lebenden Carinaten), die nur in losem Zusammen- hang mit den Fingern gestanden sein können. Die Gesamtzahl der Flügelschwungfedern war 16 oder 17. Die niedere Zahl der Hand- schwingen und ihre lockere Verbindung mit dem Handskelett beweist, Fig. 537. Archaeopteryx Siemensii, Dames, aus dem lithographischen Schiefer von Eichstätt in Bayern. % nat. Gr. (Phot. F. Hafferl.) daß Archaeopteryx ein schlechter Flieger gewesen sein muß (O.Abel, 1911 und 1912). Der Unterschenkel war zweiseitig befiedert, ebenso der lange, 20 — 21 Wirbel umfassende Schwanz. Dieser dürfte kaum so biegsam gewesen sein, wie in der letzten Zeit vielfach angenommen wurde, da Spuren von Schwanzsehnen erhalten sind, die wahrscheinlich eine Versteifung des Schwanzes ähnlich wie bei den Rhamphorhynchoidea bewirkten. Wahrscheinlich vermochte Archaeopteryx mit Hilfe seiner freien, bekrallten Finger an Baumstämmen zu klettern, wie dies der heute lebende Hoatzin (Opisthocomus cristatus) sehr geschickt und gleichfalls mit Unterstützung der bei ihm noch erhaltenen Fingerkrallen am 1. und 2. Finger zu tun vermag. Vögel (Aves). 695 Ein wichtiger, bisher noch wenig gewürdigter Unterschied der Wirbelsäule von Archaeopteryx im Vergleiche zu den übrigen Vögeln liegt in der großen Beweglichkeit der Rumpfwirbel, die mit zarten, grätenförmigen Rippen ohne Processus uncinati in Verbindung treten. Der Brustkasten muß also bei Archaeopteryx nur einen sehr geringen Grad von Festigkeit besessen haben, der mit dem starken und starren Aufbau des Thorax der lebenden Vögel kaum vergleichbar ist (F. Stell- waag, 1916). Die Gesamtsumme der Wirbel beträgt etwa 50, wovon 10—11 auf den Hals, 11 — 12 auf den Thorax, 2 auf die Lendenregion, 6 — 7 auf das Sacrum und 20—21 auf den Schwanz entfallen. Die Wirbel sind amphicoel. 11 — 12 Paar feiner, kurzer Bauchrippen sind vorhanden. In der Verwachsung der Schädelknochen, im Fehlen der Temporal- öffnungen und dem Vorhandensein einer großen Präorbitalöffnung schließt sich der Schädel an den Typus der lebenden Vögel an, unter- scheidet sich aber durch die geschlossene Spange zwischen der Orbita und der Präorbitalöffnung, einem geschlossenen Sklerotikalring und den Besitz zahlreicher, in Alveolen steckender Zähne, deren Zahl im Ober- kiefer 13 beträgt. Auch der Unterkiefer war bezahnt, doch ist die Zahl seiner Zähne unvollständig bekannt. Die neuerlich weitergeführte Präparation des Exemplars von Archaeopteryx l'ithographica im Britischen Museum zu London hat uns wichtige Aufschlüsse über den Bau des Beckens und des Schulter- gürtels gebracht. Das Pubis ist doppelt so lang als das Ischium und beide Beckenhälften sind durch eine lange Symphyse verbunden. Das nunmehr freigelegte Coracoid ähnelt jenem von Hesperornis und dem der Ratiten. II. Unterklasse: Ornithurae. Bei den Ornithurae, welche alle Vögel mit Ausnahme der Saururae (Archaeopteryx) umfassen, sind wesentliche Veränderungen im Ver- gleiche zu Archaeopteryx eingetreten. Zwar finden sich noch in der Kreideformation einige bezahnte Gattungen (z. B. Hesperornis, Ich- thyornis), aber bei den jüngeren fehlen funktionelle Zähne bereits voll- ständig. Bei den Embryonen der Strauße und Papageien sind rudimentäre Zahnanlagen beobachtet worden. Die zahnartigen Zacken an den Kiefer- rändern von Odontopteryx aus dem Untereozän Englands oder von Mergus (lebend) dürfen mit den verloren gegangenen Zähnen nur in physiologischer Hinsicht verglichen werden. Rudimentäre Zähne hat vielleicht noch Argillornis aus dem Unter- ggg Die Stämme der Wirbeltiere. eozän (Londonton) von Sheppey in England besessen, da in den hinteren Abschnitten der Kiefer seichte Alveolen sichtbar sind. Bei allen Ornithuren ist der Schwanz reduziert, am geringsten bei den Straußen; sonst hat sich durch Verschmelzung der hinteren Kaudal- wirbel das Pygostyl gebildet. Das Handskelett ist zu einem Träger der Metacarpodigitales modi- fiziert worden, wobei die Metacarpalia des 2. und 3. Fingers sich ver- einigten und die Grundphalange des zweiten Fingers besonders breit und flach wurde. Die Phalangen verkümmerten (am wenigsten bei Struthio). Eine eigenartige, durch die Funktion der Flügel als Ruderflossen bedingte Spezialisation weist das Armskelett der Pinguine auf. Im Rumpfabschm'tt der Wirbelsäule kam es schon frühzeitig zu einer Verfestigung des Rippenkorbes durch die Ausbildung der Pro- cessus uncinati der Brustrippen. Mit der Reduktion des Schwanzes steht die Ausbildung eines fächer- förmigen Federnsteuers im Zusammenhang; es. wird vom Pygostyl ge- stützt. In einigen Fällen kommt es sekundär zur Ausbildung eines langen Steuerschwanzes bei dem sekundären Drachenflug (z. B. des Fasan- hahns; 0. Abel, 1910 und 1912). Im Schädel ist die feste Verbindung der Präorbitalspange mit dem Jochbogen aufgehoben; verschiedene Veränderungen im Baue der Schädelbasis sind als Folgeerscheinungen der geänderten Bewegungs- fähigkeit der Schädelknochen anzusehen, da der Schädel vom meta- kinetischen in den mesokinetischen Zustand übergeht. I. Ordnung: Odontolcae. Die durch Hesperornis vertretene Ordnung ist durch den Besitz zahlreicher, in einer Alveolarrinne eingepflanzter Zähne gekennzeichnet, die auf den Zwischenkiefern fehlen. Die Unterkieferäste sind frei. Das Quadratum besitzt nur am Proximalende ein Gelenk. Die Becken- knochen sind am Hinterende frei. Die einzige Gattung aus der oberen Kreide von Kansas ist durch die gewaltige Entwicklung des Proximalendes der Patella sowie durch die weitgehende Reduktion der Arme gekennzeichnet (nur der Humerus ist noch vorhanden). Mit dieser Reduktion der Flügel steht das völlige Verschwinden des Brustbeinkieles in Zusammenhang. Im Hinterfuß ist die vierte Zehe viel länger als die dritte, eine Erscheinung, die auf die Funktion der mit Hornschuppen bedeckten Hinterbeine als Ruderfüße hinweist, wofür auch die starke Patella spricht, die in gleicher Weise wie bei den Podicipiden (Lappentauchern) entwickelt und als eine Folge gleichartiger Funktion der Hinterbeine als Ruderfüße anzu- sehen ist. Vögel (Aves). 697 Hesperornis. — Oberkreide von Kansas. — Skelett fast vollständig bekannt. — Der Vogel war ein flugunfähiger, mariner Schwimmer.1 II. Ordnung: Odontormae. Zähne nicht in einer gemeinsamen Rinne, sondern in Alveolen ein- gepflanzt. Unterkieferäste in der Symphyse verwachsen. Flügelknochen wie bei den jetzt lebenden Vögeln gebaut. Sternum mit hoher Crista. Ichthyornis. — Oberkreide von Kansas. — Skelett unvollständig bekannt. Wahrscheinlich ein fischjagender, gutfliegender Meeresvogel.2 III. Ordnung: Struthiones (Strauße). Laufvögel, die sich sehr frühzeitig vom Hauptstamm der Flugvögel abgezweigt und an die laufende Lebensweise in Ebenen angepaßt haben. Das Sternum hat den Kiel verloren, die Flügel sind verkümmert. Die Struthionen leben heute nur mehr in Afrika, doch sind fossile Ver- treter der Gruppe aus dem Unterpliozän von Samos3 bekannt; ob ein dürftiger Rest eines Tibiotarsus, der als Eremopezus eocaenus aus dem Unteroligozän Ägyptens beschrieben wurde4, zu den Struthionen ge- hört, ist noch fraglich, aber wahrscheinlich. Aus Asien liegen Reste aus dem Pliozän vor. Das Ei eines straußartigen Vogels (Psammornis 1 O. C. Marsh, Odontornithes: A Monograph of the Extinct Toothed Birds of North America. — Report of the Geological Exploration of the 40 th. Parallel. Vol. VII, Washington 1880 und Memoirs of the Peabody Museum Yale College, New Haven, Vol. I, 1880. S. W. Williston, On the Dermal Covering of Hesperornis. — Kansas Uni- versity Quarterly, Lawrence, Kansas, Vol. V, 1896, p. 53. C. W. Beebe, The Bird, its Form and Funktion. — The American Nature Series, Group II, Westminster 1907, Titelbild. O. Abel, Paläobiologie, 1912, p. 244. R. W. Shufeldt, On a Restoration of the Base of the Cranium of Hesperornis regalis. — Bulletin of American Paleontol. — Vol. V, 1915, p. 75. Derselbe, Fossil Birds in the Marsh Collection of Yale University. — Trans- actions of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, Vol. XIX, New Haven 1915, p. 1. G. Heilmann, Fuglenes Afstamning. — Kjöbenhavn, 1916. 2 O. C. Marsh, Odontornithes, 1. c. R. W. Shufeldt, 1. c. Verschiedene dürftige Reste, die als selbständige Gattungen und Arten aus der Oberkreide von Kansas beschrieben worden sind (z. B. Apatornis celer, Cimolopteryx rara), gestatten nicht, weitgehende phylogenetische Schlüsse aus ihnen abzuleiten. 3 R. Martin, Note on Some Remains of Struthio Karatheodoris Maj. of the Island of Samos. — Proc. Zool. Soc. London, 1903, Vol. I, p. 203. 4 C. W. Andrews, A Descriptive Catalogue of the Tertiary Vertebrata or the Fayüm, Egypt. — London 1906, p. 258. ggg Die Stämme der Wirbeltiere. Rothschildi) aus dem Obereozän Südalgeriens1 ist als der älteste bisher bekannte Rest der Struthionen zu betrachten, deren Entstehung aber wahrscheinlich noch viel weiter zurückliegt und vermutlich in das Mesozoicum fällt. IV. Ordnung: Aepyornithes (Madagaskarstrauße). Diese am nächsten mit den Straußen verwandte Ordnung umfaßt tiesige, flugunfähige Vögel, die nur aus Madagaskar bekannt sind, wo sie erst im 17. Jahrhundert erloschen zu sein scheinen. Die Eier haben mit 8,75 1 den sechsfachen Inhalt der Straußeneier. Der Fuß war vier- zehig, bei einer Art (Aepyoinis Hildebrandti) war der Flügel ganz ver- kümmert. Die größten Arten erreichten eine Höhe von 5 m.2 V. Ordnung: Rheae (Nandus). Die auf Südamerika beschränkte Ordnung, die durch die lebende, noch sehr primitive Gattung Rhea vertreten wird, ist auch aus dem Plistozän Südamerikas (Knochenhöhlen Brasiliens) bekannt. VI. Ordnung: Dinornithes (Moas). Die Ordnung ist auf Neuseeland beschränkt, wo in plistozänen Ab- lagerungen zahlreiche (etwa 20) Arten gefunden worden sind, die zum Teile noch mit dem Menschen zusammen gelebt haben und erst vor einigen Jahrhunderten erloschen sind. An Lagerplätzen der Maori hat man zerbrochene Eischalen gefunden und es liegen noch Wirbel mit Überresten der Bänder, Muskeln und der Haut vor; auch Federn haben sich mehrfach gefunden, so daß 'die Zeit des Aussterbens dieser Riesen- vögel keineswegs weit zurückliegen dürfte und wahrscheinlich in das 18. Jahrhundert fällt. Die Versuche, die Verwandtschaftsbeziehungen der Moas mit den übrigen Hauptstämmen der Vögel zu ermitteln, haben bishei kein durchaus befriedigendes Ergebnis gezeitigt. Die meisten Merkmale weisen auf nähere Beziehungen zu den Apteryges oder Kiwis als zu den Kasuaren oder gar zu den übrigen altertümlichen Laufvögeln hin. Durch die Untersuchungen M. Fürbringers3 ist wohl endgültig festgestellt, 1 C. W.Andrews, Note on some Fragments of the Fossil Egg-shell of a Large Strouthious Bird from Southern Algeria with some Remarks on some Pieces of the Egg-shell of an Ostrich from Northern India. — Verhandlungen des V. Internatio- nalen Ornithologen-Kongresses in Berlin, 1910, p. 169. 2 Der Tibiotarsus von Aepyornis titan ist bis 80 cm, das Femur bis 41,5cm lang. 3 M. Fürbringer, Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel usw. — Bijdragen tot de Dierkunde, 15. Afl., 2. Gedeelte, Amsterdam 1888, p. 1424—1472. Vögel (Aves). 699 daß die „Ratiten" eine unnatürliche systematische Gruppe bildeten; das Flugvermögen ist eben zu wiederholten Malen im Laufe der Stammesgeschichte der Vögel verloren gegangen und zwar haben sich wohl schon in sehr früher Zeit, wahrscheinlich schon in der Kreide, einzelne Stämme zu Laufvögeln und Schreitvögeln entwickelt. So bilden die Struthiones eine auf Europa, Asien und Afrika beschränkte, selbst - ständig entstandene Gruppe, von der die Aepyornithes schon in sehr alter Zeit (im frühen Eozän?) abgezweigt sein dürften; Aepyornis steht Struthio noch am nächsten. Ein ganz selbständiger, sehr alter Lauf- vogelstamm wird durch die südamerikanischen Nandus dargestellt, während die Gastornithiden eine zu Schreitvögeln gewordene, auf das Untereozän Europas beschränkte Familie der Anseriformes repräsen- tieren. Ebenso sind auch die Kasuare und die Moas ganz unabhängig voneinander aus flugfähigen Vorfahren hervorgegangen. Ähnlichkeiten des Skelettbaues aller dieser ,, Ratiten" sind dadurch zu erklären, daß sie schon in sehr alter Zeit, aber unabhängig voneinander, eine analoge Lebensweise angenommen haben, wobei den divergenten Stämmen ge- wisse altertümliche Merkmale vei blieben sind. Für die Unterscheidung der einzelnen Gattungen und Arten finden sich Anhaltspunkte in der verschieden starken Ausbildung der im all- gemeinen kräftigen Gliedmaßen, dem Längenverhältnis der Gliedmaßen- abschnitte (bei Dinornis z. B., Fig. 538, ist der Tarsometatarsus lang und schlank, bei Pachyornis kurz und plump), der Schnabelform und dem Fehlen oder Vorhandensein des Halluxrudimentes (bei Dinornis vorhanden, bei Pachyornis fehlend). Die größte Höhe erreichte Dinornis maximus mit einer Gesamthöhe von 3,5 m bei einer Tibiotarsuslänge von 1 m. VII. Ordnung: Casuarii (Kasuare). Die beiden noch lebenden Vertreter dieser Ordnung, Dromaeus (Fig. 535) und Casuarius, gehören der australischen Faunenregion an. Dromaeus bewohnte früher nicht nur das Hauptland Australien, sondern auch die umliegenden Inseln, ist aber heute auf Australien beschränkt. Die Kasuare besitzen eine viel weitere Verbreitung und bewohnen die papuanische Inselwelt von Ceram bis Neupommern. Im Plistozän Australiens sind dürftige Reste gefunden worden; nur Genyornis aus dem Plistozän Australiens ist vollständiger bekannt, gibt aber keinen Aufschluß über die Stammesgeschichte dieser Gruppe. VIII. Ordnung: Apteryges (Kiwis). Die Kiwis stellen einen frühzeitig vom Hauptstamme der Flug- vögel abgezweigten Ast dar, der mit den Casuarii in engeren verwandt- 700 Die Stämme der Wirbeltiere. schaftlichen Beziehungen steht. Sie sind auf Neuseeland beschränkt und von dort auch fossil bekannt; auch diese Reste sind in phylo- genetischer Hinsicht wertlos. Fig. 538. Dinorms maximus, Owen, aus dem Quartär der Südinsel Neuseelands, in l/n nat- Gr- (Nach C. W. Andrews.) IX. Ordnung: Tinamiformes (Steißhühner). Die Steißhühner sind heute mit etwa 65 Arten über Südamerika weit verbreitet. Sie stellen eine sehr alte Gruppe dar, die in vielen osteologischen Merkmalen primitive Züge bewahrt hat. Über die Ge- schichte dieser Ordnung geben die dürftigen Reste von Steißhühnern Vögel (Aves). 701 in den brasilianischen Höhlen (Plistozän) keinen Aufschluß. Sie sind schlechte Flieger. X. Ordnung: Sphenisciformes (Pinguine). . Auch diese Gruppe hat trotz einseitiger Anpassung an das Wasser- leben (Umbildung der Flügel zu Rudern, Reduktion des Federkleides usw.) viele altertümliche Züge bewahrt, wie z. B. die unvollkommene Mtjv Mtm MtIV Fig. 539. Tarsometatarsus eines fossilen Pinguins (Cladornis pachypus, Amgh.) aus dem Untermiozän (Pyrotheriumschichten) von Südpatagonien. 2/3 d. nat. Gr. (Nach F. Ameghino.) Zu beachten: Die drei Metatarsalia (MtTJ, Mtn, und MtIV) sind noch fest und ihrer ganzen Länge nach miteinander verwachsen. Die Grube G, ist zur Aufnahme des ersten Metatarsale bestimmt. Verwachsung der Schädelknochen oder das einköpfige Quadratum. Da- gegen ist die Lockerung der drei Metapodien des Hinterfußes sekun- därer Natur (Fig. 539—540). Die Pinguine gehören der antarktischen Faunenregion an ; sie sind aus dem im Miozän der Seymourinsel und von Patagonien sowie aus dem Tertiär Neuseelands bekannt. Obwohl diese alten Formen in verschie- dener Hinsicht primitiver sind als die lebenden Typen, so sind diese 702 Die Stämme der Wirbeltiere. •IV 7~ HI Mtw MtIU Mtu C. Fig. 540. Die sekundäre Lockerung der Metatarsalia bei den Pinguinen (vgl. Fig. 539). A. Anthropornis Nordenskjöldi, Wiman. — Miozän der Seymourinsel. B. Eospheniscus Gunnari, Wiman. — Ebendaher. C. Aptenodytes Forsteri; Rezent. (Nach C." Wiman.) Vögel (Aves). 703 Unterschiede doch nur ganz unbedeutender Natur und geben keinen Aufschluß über die Herkunft und das Alter dieser Ordnung. Ob Ala- bamornis (Eozän von Alabama) hierher gehört, ist noch fraglich. XI. Ordnung: Colymbiformes (Tauchvögel). Umfaßt die Familien der Podicipidae (Lappentaucher) und Colym- bidae (Seetaucher). Die fossilen Reste (z. B. Colymbus und Podiceps im Pliozän Italiens) sind für die Vorgeschichte der Gruppe belanglos. Ob die dürftigen Reste eines Vogels, den Marsh als Baptornis advenus beschrieb und die nur aus dem oberen und unteren Ende eines Tarsometatarsus bestehen, dazu ausreichen, als ein Bindeglied zwischen den Hesperornithiden der Kreide und den lebenden Colymbiden be- trachtet zu werden, wie dies von R. W. Shufeldt (1915) wahrschein- lich gemacht wird, erscheint mir sehr fraglich. XII. Ordnung: Procellariiformes (Sturmvögel). Ein fossiler Albatros (Diomedea) im Red Crag (Pliozän) Englands. Fossile Puffinusarten sind im Miozän Nordamerikas und Frankreichs nachgewiesen. XIII. Ordnung: Ciconiiformes (Storchvögel). Vertreter der drei Unterordnungen der Ruderfüßer (Steganopodes), Reiher (Ardeae) und Störche (Ciconiae) sind aus vielen Tertiärablage - rungen bekannt, lassen sich aber fast durchaus den heute noch lebenden Gattungen einreihen. Flamingos (Phoenicopterus) sind im Alttertiär und Miozän Europas gefunden worden, Pelikane (hierher Odontopteryx mit gezähnten Kieferrändern aus dem Untereozän Englands) treten im Miozän von Steinheim (Württemberg) zahlreich auf; auch von Reihern, Störchen und Ibissen sind viele Reste bekannt, die aber gleich- falls für die Stammesgeschichte ohne Belang sind. Ebenso verbreiten auch die dürftigen Reste eines Vogels (Scapula, Coracoid, Humerus) aus der obersten Kreide von Malmö in Schweden1, die als Scaniornis Lundgreni beschrieben wurden, kein Licht über die Vorgeschichte der Flamingos, in deren Verwandtschaft diese Art gestellt wird. Ein für die Stammesgeschichte der Steganopoden wichtiger Fund ist in der oberen Kreide Siebenbürgens gemacht worden; leider liegen nur wenige Reste eines Vogels vor, den C. W. Andrews2 als Elopteryx 1 W. Dam es, Über Vogelreste aus dem Saltholmskalk von Limhamn bei Malmö. — Bihang tili K- Svenska Vet. Akad. Handlingar, XVI. Bd., Stockholm 1890. 2 C.W. Andrews, On Some Bird Remains from the Upper Cretaceous of Transylvania. — Geol. Magazine (5), Vol. X, London 1913, p. 193. 704 Die Stämme der Wirbeltiere. Nopcsai beschrieb, aber die Merkmale weisen auf enge Beziehungen zu den Kormoranen oder Scharben (Phalacrocoracidae), deren Anfänge somit bis in die Kreide zu verfolgen wären. Ob Argillornis longipennis aus dem untereozänen Londonton von Sheppey1 und dem jüngeren (mitteleozänen) Bruxellien von Etterbeek in Belgien2 zu den "Scharben oder zu den Albatrossen gehört, ist einstweilen noch unsicher. XIV. Ordnung: Anseriformes (Gänsevögel). Zahlreiche fossile Arten aus dem Tertiär bekannt, die meist mit lebenden Gattungen in nähere Beziehung gebracht werden können, aber ohne phylogenetische Bedeutung sind. Eine gänzlich erloschene Familie der Anseriformes sind die unter- eozänen Gastornithiden, die durch mehrere Gattungen und Arten aus dem Untereozän Frankreichs (Gastornis Edwardsi aus dem Basaleozän von Reims3 und Gastornis parisiensis aus den Tonen von Meudon bei Paris4), aus dem Untereozän Belgiens (Gastornis Edwardsi aus dem unteren Landenien von Mesvin bei Mons5) sowie aus dem London Clay der Insel Sheppey (Dasornis londiniensis6) und dem Untereozän (Woolwich Beds) von Croydon in England (Gastornis Klaassenii7) bekannt sind. In dieselbe Gruppe gehören wahrscheinlich auch die beiden Arten Remi- ornis minor und R. Heberti aus dem Basaleozän von Reims.8 Die Gastornithiden waren zweifellos flugunfähige Landvögel, die be- trächtliche Körpergrößen erreichten; der Oberschenkelknochen von Gas- tornis Parisiensis ist 31 cm, die Tibia derselben Art 48 cm lang. 1 R. Owen, On Argillornis longipennis, a Large Bird of Flight, from the Eocene Clay of Sheppey. — Quart. Journ. Geol. Soc. London, Vol. XXXIV, 1878, p. 124. 2 L. Dollo, The Fossil Vertebrates of Belgium. Annais N. Y. Acad. Sciences. Vol. XIX, Nr. 4, Pt. I, 1909, p. 111. 3 V. Lemoine, Recherches sur les Oiseaux fossiles des terrains tertiaires in- ferieurs des environs des Reims. — Reims, I. Partie: 1878', II. Partie: 1881. 4 E. Hebert, Note sur le Tibia du Gastornis parisiensis. — Note sur le Femur du Gastornis parisiensis. — Comptes Rendus de I'Academie des Sciences, Paris, T. XL, 1855, p. 579 und 1214. 5 L. Dollo, Note sur la Presence du Gastornis Edwardsii, Lemoine, dans l'assise inferieure de l'ßtage Landenien a Mesvin, pres Mons. — Bull. Mus. Roy. Mus. Nat. Belg., Bruxelles, Vol. II, 1883, p. 297. 6 R. Owen, On Dinornis. — Part XIV. — Transactions Zoological Society, London, Vol. VII, 1872, p. 123. 7 E. T. Newton, On the Remains of a Gigantic Species of Bird (Gastornis Klaassenii n. sp.), from the Lower Eocene Beds near Croydon. — Ibidem, Vol. XII, 1886, p. 143. 8 V. Lemoine, Sur le Gastornis Edwardsi et le Remiornis (n. g.) Heberti de l'Eocene inferieur des environs de Reims. - - Comptes Rendus, Paris, Vol. XCIII, 1882, p. 1157. Vögel (Aves). 705 XV. Ordnung: Falconiformes (Raubvögel). Aus dem Tertiär und Quartär kennt man zahlreiche Arten, die sich an lebende Gattungen anschließen. Zu erwähnen ist der gewaltige Harpagornis aus dem Plistozän Neuseelands. Die ältesten Raubvogel- reste kennt man aus dem Eozän Frankreichs (Phosphorite des Quercy). XVI. Ordnung: Opisthocomi (Hoatzine). Nur 'ein lebender Vertreter (Opisthocomus hoatzin) aus Südamerika bekannt. XVII. Ordnung: Galliformes (Hühnervögel). Die Hühner sind seit dem Eozän bekannt. XVIII. Ordnung: Gruiformes (Kranichvögel). Umfaßt die lebenden Familien der Rallen (Rallidae), Kraniche (Gruidae), Schlangenstörche (Dicholophidae), Trappen (Otididae), Rallen- kraniche (Rhinochetidae), Sonnenrallen (Eurypygidae) und Binsen- rallen (Heliornithidae). — Die seit dem Eozän, vielleicht schon aus der Oberkreide1 bekannten Rallen neigen zur Ausbildung von flugunfähigen Typen; derartige Formen sind auf der Südhemisphäre wiederholt un- abhängig voneinander an weit voneinander liegenden Orten entstanden. Die. flugunfähig gewordenen Rallen sind heute fast sämtlich erloschen, nur die sehr seltene Notornis Hochstetteri lebt noch auf der Nordinsel Neuseelands. In die Nähe der Rallen gehört der gewaltige Phororhacos aus dem Miozän Patagoniens, der gleichfalls flugunfähig war, wie das verkümmerte Flügelskelett beweist (Fig. 541); der Schädel fällt durch den gewaltigen Schnabel auf.2 Die ausgestorbene Gattung Aptornis aus dem Plistozän der Südinsel Neuseelands dürfte gleichfalls zu den Rallen ge- hören; sie erreichte die Größe der Dinornithiden.3 Flugunfähige Rallen lebten, zum Teil noch bis vor kurzer Zeit, auf Tristan d'Acunha, Mau- ritius, auf der Nordinsel Neuseelands, auf der Chataminsel, der Lord 1 Falls Telmatornis priscus, Marsh, aus der Oberkreide von Neu- Jersey, in diese Gruppe gehört. — Vgl. R. W. Shufeldt, Fossil Birds in the Marsh Collection of Yale University. (Transactions Connecticut Acad. Sei., Vol. XIX, New Haven, 1915, p. 26.) Telmatornis war ein Laufvogel. 1 C.W. Andrews, On the Extinct Birds of Patagonia. — I. — The Skull and Skeleton of Phororhacos inflatus Ameghino. — Transactions Zoological Society, Vol. XV, London 1898—1901, p. 55. 2 Derselbe, Note on a nearly complete Skeleton of Aptornis defossor, Owen. — Geological Magazine, London 1896, p. 241. Abel. Stämme der Wirbeltiere. 45 706 Die Stämme der Wirbeltiere. Howe Insel und auf den Norfolkinseln und sind an allen diesen Orten selbständig aus flugfähigen Vorfahren entstanden. Auch die verschiedenen bis jetzt bekannten Arten der Gattung Diatryma aus dem Eozän Nordamerikas (Untereozän von Wyoming, Fig. 541. Phororhacos inf latus, Ame- ghino, aus dem Obermiozän (Santacruzeno) Patagoniens. Rekonstruktion des Skelettes in etwa */M nat. Gr. (Nach C. W. Andrews.) a = Quadratum. b = Arm. c = Scapula d = Becken. e = Tarsometatarsus. / = Sternum (ohne Kiel). g - Coracoid. h = Clavicula. New Jersey, Neumexiko) scheinen zu dem Kreise der Rallen zu' ge- hören. Es waren dies riesige, flugunfähige, ,, straußartige" Vögel, und R. W-.Shufeldt1 nahm an, daß Diatryma ajax der größte Vogel war, der jemals lebte; indessen ist er wahrscheinlich kaum größer als Di- 1 R.W. Shufeldt, The Biggest Bird that ever lived. Vol. CX, New York, 1914, p. 248. Scientific American, Vögel (Aves). 707 nornis maximus gewesen. Das 1917 von W. D. Matthew und W. Granger1 beschriebene Skelett von Diatryma gigantea erreichte nur 2,10 m Höhe. Der von 0. C. Marsh2 als Barornis regens be- schiiebene Rest (eine Grundphalange) gehört nach R. W. Shufeldt zur Gattung Diatryma.3 Ob Beziehungen zwischen Diatryma und den Papageien vorliegen, wie C. W. Andrews4 annimmt, scheint fraglich zu sein. Die übrigen fossilen Vertreter der Ordnung sind für die Stammes- geschichte der Gruppe bedeutungslos. XIX. Ordnung: Charadriiformes (Regenpfeifervögel). Diese Ordnung umfaßt die Unterordnungen der echten Regenpfeifer oder Schlammläufer (Limnicolae), der Möwenvögel (Lad), der Flug- hühner (Pterocles) und der Taubenvögel (Columbae). Zu den letzteren gehört die erloschene Familie der Dididae (Dronten) mit dem Dodo von Mauritius (Didus ineptus) und dem Dodo der Insel Bourbon (Didus borbonjcus, beide im 17. Jahrhundert ausgestorben) und mit dem Pezo- phaps solitarius, dem „Solitär" der Insel Rodriguez, der im 18. Jahr- hundert erlosch. Unsichere Spuren dieses Stammes erscheinen bereits in der oberen Kreide Nordamerikas. XX. Ordnung: Cuculiformes (Kuckucksvögel). Für die fossilen Reste dieser Ordnung, die seit dem Eozän bekannt ist, gilt dasselbe wie für die meisten anderen Ordnungen, die wir unter den lebenden Vögeln zu unterscheiden haben: die fossilen Arten geben keinen Aufschluß über die Phylogenie der Gruppe. Papageien treten im Miozän Frankreichs auf (Psittacus und Trogon). XXI. Ordnung: Coraciiformes (Rakenvögel). Auch diese Ordnung tritt schon im Eozän auf. Die verschiedenen fossilen Vertreter sind, wie die meisten fossilen Vögel, wohl in tier- geographischer Hinsicht von Wichtigkeit, aber für die Stammesgeschichte bedeutungslos, da die meisten fossilen Arten den lebenden Gattungen einzureihen sind. 1 W. D. Matthew and W. Granger, The Skeleton of Diatryma, a Gigantic Bird from the Lower Eocene of Wyoming. — Bulletin of the American Museum of Natural History, New York, Vol. XXXVII, 1917. 2 O. C. Marsh, A Gigantic Bird from the Eocene of New Jersey. — American Journal of Science, (3), Vol. XL IV, 1894, p. 344. 3 R. W. Shufeldt, Fossil Birds in the Marsh Collection of Yale University. — Transactions Connecticut Acad. Sciences, New Haven, Vol. XIX, 1915, p. 37. 4 C. W. Andrews, A Gigantic Eocene Bird. — Geol. Magazine, London 1917, p. 469. 45* 7Q8 Die Stämme der Wirbeltiere. XXII. Ordnung: Passeriformes (Sperlingsvögel). Seit dem Oligozän bekannt; es liegen nur wenige dürftige Reste vor.1 Für die Staminesgeschichte der Vögel sind somit die fossilen Vertreter der Mehrzahl der 22 Ordnungen ohne tiefgreifende Bedeutung. Alles spricht dafür, daß die Spaltung der heute noch lebenden Ordnungen sehr weit zurückliegt und vielleicht noch weiter zurückreicht als die Kreide. Seit dem Eozän haben sich sogar die meisten im fossilen Zu- stande nachgewiesenen Gattungen nur unwesentlich verändert, wenn auch einzelne Typen aberrante Seitenwege eingeschlagen haben. Wir dürfen vermuten, daß die Entfaltung des Vogelstammes vielleicht schon vor die Zeit fällt, aus der wir den ältesten fossilen Vogel, Archaeopteryx, kennen. Bei den Untersuchungen über die Stammes- geschichte der Vögel sind wir daher fast ausschließlich auf jene Merk- male angewiesen, die sich noch heute bei den Angehörigen der einzelnen Hauptgruppen vorfinden. Da in den letzten Jahren mehrere zusammenfassende Darstellungen der Vogelfaunen der europäischen Tertiär- und Quartärablagerungen er- schienen sind, so haben wir durch diese sehr dankenswerten Arbeiten einen guten Einblick in die jüngere Geschichte der europäischen Vogel- welt erhalten. Cl. Gaillard2 beschrieb tue Vogelreste aus den Phos- phoriten des Quercy (Eozän) Frankreichs; die jüngeren Faunen Frank- reichs hat P. Paris3 in seiner Darstellung, die alle bis zum Jahre 1912 beschriebenen fossilen Vögel Frankreichs umfaßt, dargestellt. Vor kurzem hat L. von Ammon4 sämtliche Arten der europäischen Vogel- fauna der jüngeren Miozänzeit (etwa 60) in einer Liste zusammengefaßt, 1 Der älteste bis jetzt bekannte Rest eines Passeriformen wurde in den (?) oligo- zänen Amyzonschiefern von Colorado entdeckt. — J. A. Allen, Description of a Fossil Passerine Bird from the Insect-bearing Shales of Colorado. — Bull. U. S. Geological and Geograph. Survey Territories, 1878, p. 443. (Über das Alter der Amyzonschiefer vgl. L. M. Lambe, On Amyzon brevi- pinne, Cope, from the Amyzon Beds of the Southern Inferior of British Columbia. Transactions of the Royal Society of Canada (2), 1906—1907, Vol. XII, 1906, p. 151.) 2 C. Gaillard, Les Oiseaux des Phosphorites du Quercy. — Annales de l'Universite" de Lyon (n. ser.), Fase. XXIII, London 1908. 3 P. Paris, Oiseaux fossiles de France. — Revue Franchise d'Ornithologie. IV., 1912, p. 282. 4 L. von Ammon, Tertiäre Vogelreste von Regensburg und die jungmioeäne Vogelwelt. ■ — Abhandlungen des naturwissenschaftl. Vereins zu Regensburg, 12. Heft, München 1918, S. 60. Vögel (Aves). 709 * während K. Lambrecht1 eine tabellarische Übersicht der plistoZänen Vögel Europas veröffentlichte.- Aus diesen Darstellungen ergibt sich mit voller Klarheit, daß sich seit dem mittleren Tertiär der Charakter der Vogelwelt nur in ganz un- bedeutendem Maße geändert hat. Freilich begegnen wir schon in plisto- zänen Ablagerungen einigen heute erloschenen Arten und die Zahl der- selben nimmt zu, je weiter wir uns von der Gegenwart entfernen, aber der Gesamtcharakter der tertiären Vogelwelt ist trotzdem ein durchaus moderner. Über die Verzweigung der verschiedenen Vogelstämme werden wir nur in mesozoischen Ablagerungen entscheidende Aufschlüsse er- warten dürfen. 1 K. Lambrecht, Die Ausbildung und Geschichte der europäischen Vogel- welt. — Aquila, Bd. XXIV, Budapest 1917, S. 191. Demselben Autor verdanken wir die wertvollste Bibliographie der fossilen Vögel: Geschichte und Bibliographie der Paläoornithologie. — Ibidem, Bd. XXIII, 1-916, S. 209. 710 Die Stämme der Wirbeltiere. Klasse: Säugetiere (Mammalia). I. Unterklasse: Monotremata. Von den Monotremen, die zweifellos einen uralten Stamm der Säugetiere bilden, sind nur aus plistozänen Schichten Australiens Reste erhalten, welche den heute noch lebenden Gattungen Echidna und Ornithochynchus angehören und uns über die Stammesgeschichte der Monotremen keinen Aufschluß geben. Wir sind daher über die Frage nach der phylogenetischen Stellung dieser Gruppe unter den übrigen Wirbeltieren allein auf die morphologische Analyse der lebenden Typen angewiesen. Verschiedene Gesichtspunkte sprechen dafür, daß diese Gruppe schon in sehr früher Zeit, vielleicht schon im Perm, von Rep- tilien aus der näheren Verwandtschaft der Theriodontier abgezweigt ist und sich ganz selbständig weiterentwickelt hat. Wenn auch das Skelett der lebenden Monotremen in vielen Merkmalen noch sehr primitiv ge- blieben ist, so dürfen wir doch keineswegs den Schluß ziehen, daß alle jüngeren Säugetiere das Stadium der Monotremen durchlaufen haben; ebenso wie sich die Therocephalier als ein selbständiger Stamm erwiesen haben, der sich in vielen Merkmalen parallel zu den Säugetieren ent- wickelt hat, so werden wir auch die Monotremen als einen solchen blinden Seitenzweig ansehen dürfen, der aus Reptilien hervorgegangen ist, ohne daß er in irgendeiner Form mit den Marsupialiern oder mit den Placentaliern zu verknüpfen wäre. II. Unterklasse: Marsupialia. Auch die Beuteltiere sind eine sehr alte Gruppe der Säugetiere. Über ihre Herkunft und Stammesgeschichte sind wir gleichfalls nur sehr ungenügend unterrichtet und die verschiedenen fossilen Reste der Marsu- pialier aus den mesozoischen und känozoischen Ablagerungen geben uns nur sehr unvollkommenen Aufschluß über den Zeitpunkt der Ab- zweigung der Beuteltiere und ihrer Spaltung in die Hauptzweige der Allotheria, Diprotodontia und der Polyprotodontia. Man hat früher fast allgemein die Auffassung vertreten, daß die Beuteltiere das Vorstadium der Placentatiere darstellen und daß diese ausnahmslos ein Beuteltierstadium durchlaufen haben, in dem die in sehr hilflosem Zustande geborenen Jungen in einer Bruttasche an der Bauchhaut der Mutter bis zur größeren Reife verharrten. In neuerer Zeit sind verschiedene Bedenken gegen diese früher herrschende An- schauung laut geworden und es scheint in der Tat, als ob die Vor- Säugetiere (Mammalia). 711 Stellung von der unbedingten Durchlaufung einer marsupialen Vorstufe für die Placentalier nicht anzunehmen sei. Bei der sehr primitiven Gruppe der Beutelratten (Didelphiidae) ist nach Bresslau der Beutel noch heute keine fixierte Bildung und Winge hat mit guten Gründen die Meinung vertreten, daß der Beutel bei den Marsupialiern wiederholt entstanden ist. Die Ausbildung der Marsupialier und der Placentalier ist daher möglicherweise nur als eine verschiedene Lösung der Aufgabe anzusehen, die Jungen möglichst lange ausreifen zu lassen. In der Tat ist nicht leicht einzusehen, wie eine Brücke von den Beuteltieren mit wohlaus- gebildetem Beutelapparat zu den placentalen Säugetieren hinüberführen könnte. Über diese fundamentale Frage gibt uns die Paläontologie bis heute keine Auskunft. Die wenigen fossilen Marsupialier, die wir aus meso- zoischen Ablagerungen kennen, bestehen fast ausschließlich aus Kiefer- stücken und die tertiären Reste bleiben uns über diese Frage gleichfalls die Antwort schuldig. Wir sind somit auf die Untersuchungen anderer Merkmale des Skelettes und des Gebisses angewiesen, die uns über die Beziehungen zwischen Beuteltieren und Placentatieren einen Aufschluß vermitteln können. Das Gebiß der Beuteltiere unterscheidet sich von dem der Placen- talier durchgreifend durch den Mangel eines regulären Zahnwechsels in größerem Umfange. Wir haben unter den Beuteltieren zwei verschiedene Arten des Zahnwechsels zu unterscheiden. Bei den Polyprotodontiern wird nur ein Zahn gewechselt, der in der Mitte der Backenzähne steht und früher fälschlich als P4 bezeichnet worden ist; wir können ja nur bei den Säugetieren mit normal ausgebildetem Ersatzgebiß zwischen „Prämolaren" des Ersatzgebisses und „Molaren" unterscheiden, die noch zur Milchdentition gehören und nicht gewechselt werden. Dieser Ersatzzahn tritt bei den Polyprotodontiern entweder noch vor dem Durchbruch der hintersten Zähne auf, wie bei Thylacinus oder er tritt erst spät nach dem* Durchbruch aller Zähne auf wie bei Potorous. Bei den Polyprotodontiern findet nun der Ersatz durch einen Zahn einer andern Zahngeneration als der statt, welcher die übrigen Zähne an- gehören, aber bei den Diprotodontiern, bei denen gleichfalls ein Zahn ge- wechselt zu werden pflegt, ist dieser Ersatzzahn ein Element derselben Generation, wie der übrigen Zähne und der Zahnwechsel vollzieht sich also hier nicht „vertikal", sondern „horizontal", wie dies bei den Diproto- dontiern auch für die hinteren Backenzähne gilt. Schon diese sehr verschiedene Art des Zahnersatzes muß den Ge- danken nahelegen, daß das Gebiß der Beuteltiere nicht als die Vorstufe des Placentaliergebisses angesehen werden darf, sondern daß es sich hier um verschiedene Entwicklungswege handelt. 712 Ehe Stämme der Wirbeltiere. Über die Frage, wie der Zahnersatz bei den fossilen Beuteltieren stattfand, geben uns die bisher vorliegenden Reste nur einen sehr un- vollkommenen Aufschluß. Eine einzige jurassische Marsupialierart, Triconodon serrulla, zeigt denselben Zahnwechsel, wie er bei den Polyprotodontiern der Gegenwart zu beobachten ist; Die Gebisse der polyprotodonten Beutler aus dem Tertiär Argentiniens schließen sich durchaus dem Typus der lebenden Beutelwölfe an und geben uns keinen befriedigenden Aufschuß- über die Frage nach der Entstehung dieser Ersatzzähne. Keinesfalls können diese patagonischen Beutler als „Spa- rassodonta" eine Übergangsgruppe zwischen den Marsupialiern und den Placentaliern bilden1, wie in früherer Zeit angenommen worden ist (Fig. 542). Wir werden daher zu der Annahme geführt, daß die Trennung der Beuteltiere und der Placentatiere eine sehr scharfe und durch keinen Übergang verbundene ist und daß sie schon in sehr alter Zeit erfolgt se"n muß. Wahrscheinlich fällt diese Trennung der beiden Stämme schon an den Anfang der Abspaltung der Säugetiere von den Reptilien* die aller Wahrscheinlichkeit nach bereits in der Permformation statt- gefunden hat. I. Ordnung: Allotheria. Die ältesten Gattungen der Beuteltiere, welche mitunter auch als Allotheria bezeichnet und von verschiedenen Forschern in die Gruppe der Monotremen eingereiht werden, sind in der Trias des Basutolandes in Südafrika (vielleicht Juraformation?) entdeckt worden. Außerdem sind vereinzelte Reste in den Jurabildungen Englands und Nord- amerikas, in den Wealdenbildungen Europas (Unterkreide) und in der oberen Kreide (Laramiebildungen) Nordamerikas gefunden worden. Die jüngsten Gattungen dieser Gruppe der Beuteltiere, welche als voll- ständig erloschen anzusehen ist, wurden im Untereozän von Montana in Nordamerika und im Untereozän Patagoniens entdeckt. F. Tritylodontidae. Die Gattung Tritylodon (= Triglyphus) ist in der obersten Trias Südafrikas und in gleich alten Schichten Württembergs, die gleichfalls vielleicht schon dem Lias angehören, entdeckt worden. Der Schädel von Tritylodon zeigt unverkennbare Beziehungen zu den Reptilien aus der Gruppe der Theriodontier und ist wiederholt zu den Reptilien ge- stellt worden. Der Schädel fällt vor allem durch das hochspezialisierte Gebiß auf, das aus einer Reihe dicht geschlossener Backenzähne von 1 W. D. Matthew, The Relationships of the Sparassodonta. - - Geol. Maga- zine, London (N. S.), Dec. V., Vol. IV, 1907, p. 531. Säugetiere (Mammalia). 713 B. \ D. E. CU 3« 3< cu ^c ■o 'S. >, c • cu J -~~^ CO °3 « r •- er giS •— n cc 33 o 03 S o-t: 3 03 Q- z ^ « 'S 03

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Die ersten Plagiaulaciden erscheinen in der obersten Trias Württem- bergs mit der nur aus vereinzelten Zähnchen bekannten Gattung Microlestes; im oberen Jura tritt die kleine Gattung Plagiaulax auf, der sich weitere Gattungen aus der oberen Kreide anschließen. Das wesentliche Kennzeichen der Plagiaulaciden besteht in der eigentüm- lichen Spezialisation der unteren Backenzähne, unter denen einer be- sonders vergrößert ist und eine scharfe Schneide trägt, die vielleicht eine spezielle Anpassung an das Zerschneiden von Pflanzenwurzeln dar- stellt und ein Gegenstück in der lebenden Gattung Bettongia besitzt, welche zu den Diprotodontiern gehört und mit den Allotherien nicht näher verwandt sein kann. Microlestes. — Älteste Gattung der Familie. Obere Trias Württem- bergs und Englands.2 Plagiaulax. — Oberer Jura und Unterkreide Englands.3 Allodon. — Oberer Jura von Wyoming.4 Ctenacodon. — Oberer Jura von Wyoming.5 1 R. Owen, On the Skull and Dentition of a Triassic Mammal (Tritylodon longaevus Owen) from South Africa. — Quarterly Journal Geological Society, Vol. 40, London 1884, p. 146. H. Seeley, The Reputed Mammals from the Karroo Formation of Cape Colony. — • Philosophical Transactions, London 1895, Vol. 185, p. 1027. F. Broom, On Tritylodon, and on the Relationships of the Multituberculata. — Proceedings Zoological Society, London 1910, p. 760. O. Fraas, Vor der Sündfluth! — Stuttgart 1866, p. 215, Fig. 77. M. Neumayr, Erdgeschichte. 2. Aufl., 1885, S. 182. — (Vgl. auch: Neues Jahrbuch f. Min. usw., 1884, p. 279.) 2 Th. Plieninger, Über Microlestes. — ' Jahreshefte des Ver. f. Vaterland. Naturkunde in Württemberg. 1847, S. 164. 3 H. F. Osborn, The Structure and Classification of the Mesozoic Mammalia. - Journal of the Academy of Nat. Sei. of Philadelphia. Vol. IX, Nr. 2, 1888, p. 215. A. S. Woodward, On a Mammalian Tooth from the Wealden Formation of Hastings. — Proceedings Zoolog. Soc. London 1891, p. 585. 4 O. C. Marsh, Notice of New Jurassic Mammals. — American Journal o Science, Vol. XXI, June 1881, p. 511. H. F. Osborn, 1. c, p. 218. 5 O. C. Marsh, Notice of New Jurassic Mammals. — American Journal of Science, Vol. XVI II, 1879, p. 396. Säugetiere (Mammalia). 715 Neoplagiaulax. — Untereozän Frankreichs und Neumexikos.1 Ptilodus. — Untereozän von Montana.2 F. Polymastodontidae. Nur durch eine einzige Gattung aus dem Untereozän Nordamerikas vertreten, die im Gesamtcharakter des Gebisses an Tritylodon erinnert und wahrscheinlich dieselbe Lebensweise führte. Polymastodon. — Puerco-Beds (unterstes Eozän) von Neu- mexiko.3 F. Polydolopidae. Nur aus dem unteren Tertiär Südamerikas bekannt. Die Nahrungs- weise dürfte, wie aus der eigentümlichen Differenzierung des Gebisses hervorgeht, eine ähnliche gewesen sein wie bei den Plagiaulaciden, da einzelne Zähne des Unter- und Oberkiefers zu einer hohen, im Profil dreieckigen Schneide vergrößert sind, die wahrscheinlich zum Ausheben und Abschneiden von Wurzeln diente. Propolymastodon. — Untereozän Patagoniens.4 Polydolops. — Untereozän Patagoniens.5 Die Gruppe der Polydolopiden erlischt im Untereozän Südamerikas und findet keine Fortsetzung in den Nagetieren, wie F. Ameghino vermutet hatte. ' II. Ordnung: Diprotodontia. Diese Gruppe der Beuteltiere umfaßt meist Pflanzenfresser. Sie ist heute mit einziger Ausnahme der südamerikanischen Gattung Caenolestes auf Australien und die angrenzenden Inseln beschränkt. Fossile Vertreter der Ordnung kennt man aus dem Tertiär Patagoniens und aus den Plistozänbildungen Australiens; falls die sehr unvollkommen, 1 V. Lemoine, Etüde sur le Neoplagiaulax. — Bulletin Soc. Geol. France, Paris (3), Vol. XI, 1883, p. 249. E. D. Cope, Synopsis of the Vertebrate Fauna of the Puerco Series. — Trans- actions of the American Philosoph. Soc, Vol. XVI, 1888, p. 302. 2 J.W. Gidley, Notes on the Fossil Mammalian Genus Ptilodus, with De- scriptions of New Species. — Proceedings of the U. S. Nat. Museum, Vol. 36, Washing- ton, 1909, p. 611. 3 E. D. Cope, The Vertebrata of the Tertiary Formations of the West. — Book I. — Report of the U. S. Geol. Survey of the Territories, Washington, Vol. III, 1884, p. 732. H. F. Osborn and Ch. Earle, Fossil Mammals of the Puerco Beds. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. VII, 1895, p. 11. 4 F. Ameghino, Los Diprotodontes del Orden de los Plagiaulacideos y el origin de los Roedores y de los Polimastodontes. — Anales del Museo de Bueno Aires, T. IX, 1903, p. 100. 5 Ibidem, p. 141. 716 Die Stämme der Wirbeltiere. nur durch einen schlecht erhaltenen Kieferrest vertretene Gattung Wyny- ardia1 aus dem Tertiär (?) Australiens wirklich in die Nähe der Phalan- geriden gehört, würde dies der älteste Rest eines Diprotodontiers auf australischem Boden sein. Niemals ist außerhalb Südamerikas und Australiens auch nur der geringste Anhaltspunkt dafür gewonnen worden, daß diese Ordnung der Beuteltiere über dieses Gebiet1 hinaus- gekommen ist. F. Caenolestidae. Die lebende Gattung Caenolestes erinnert durch die Form ihrer Zahnkronen in den Backenzähnen sehr an die Zahntypen, die wir bei den Beutelratten, also unter den Polyprotodontiern antreffen; dies würde dafür sprechen, daß wir in den Diprotodontiern die Nachkommen der Polyprotodontier zu erblicken haben. Sekundär tritt im Stamme der Caenolestiden eine Spezialisation der Backenzähne auf, die in auf- fallender Weise an die Zahnformen der Plagiauläciden erinnert, indem ein großer seitlich geriefter Unterkieferzahn zur Ausbildung gelangt. Abderites. — Miozän Patagoniens.2 Caenolestes. — Lebend in Südamerika (Ecuador)-.^ F. Phalangeridae. Die lebenden Beutelfüchse sind vorwiegend herbivor, nur einige sind omnivor; unter den fossilen ist eine Gattung (Thylacoleo) sekundär zur karnivoren Nahrungsweise übergegangen, wie aus dem Charakter des Gebisses hervorgeht.4 Die Finger und Zehen dieses großen Beutel- fuchses aus den Plistozänbildungen Australiens, das eine höhlen- bewohnende Lebensweise geführt haben dürfte, da seine Reste nur in Knochenhöhlen entdeckt worden sind, waren mit großen Krallen be- waffnet. Die übrigen Gattungen, die durch fossile Arten im Plistozän Australiens vertreten sind, bieten kein besonderes stammesgeschicht- liches Interesse dar. Einige fossile Känguruharten, für die verschiedene Gattungen errichtet worden sind, haben bedeutende Größe erreicht. 1 B. Spencer, A Description of Wynyardia bassiana,' a Fossil Marsupial from the Tertiary Beds of Table Cape, Tastnania. — Proceedings Zoöl.- Sbc. London 1900, p. 776. 2 F. Ameghino, 1. c., p. 87. 3 O. Thomas, On Caenolestes, a still Existing Survivor of the Epanorthidae of Ameghino, and Representative of a New Family of Recent Marsupiais. — Procee- dings Zoological Society, London 1895, p. 870. P. H. Dederer, Comparison of Caenolestes with Polyprotodontä and Diproto- donta. — American Naturalist, Vol. 43, 1909, p. 614. J. E. V. Boas, Zur Kenntnis des Hinterfußes der Marsupialier. - - Biologiske Meddelelser, Kgl. Danske Videnskabernes Selskab, Kjöbenhavn, 1918, p. 19: 4 O. Abel, Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere, 1912, S. 502. Säugetiere (Mammalia). 717 Thylacoleo. — Plistozän Australiens.1 Palorchestes. — Ein Riesenkänguruh aus dem Plistozän Au- straliens.2 F. Phascolomyidae. Zu den Wombaten gehört das große, ausgestorbene Beuteltier Dipro- todon, das die Größe eines Nashorns erreichte und somit das größte bisher bekannte Beuteltier ist. Dieser Pflanzenfresser lebte, wie aus den Funden am Lake Callabonna hervorgeht, in den südostaustralischen Salzsümpfen und nährte sich von halophilen Pflanzen, wie der zum Teil noch erhaltene Mageninhalt beweist. Das Gliedmaßenskelett ist hoch spezialisiert und beweist, daß das Tier ein sekundär zur terrestrischen Lebensweise zurückgekehrter Phalangeride war, dessen Ahnen arborikol gewesen sein müssen, wie aus dem Reduktionsgrade der mittleren Finger und Zehen hervorgeht. Das Tier hatte Klumpfüße und kann sich daher nur unbeholfen bewegt haben. Diprotodon. — Plistozän Australiens.3 III. Ordnung: Polyprotodontia. Die ersten echten Raubbeutler erscheinen in der Trias Nordamerikas und Südafrikas. Vielleicht sind diese Formen (Dromatherium, Micro- conodon, Tribolodon, Karoomys) als Übergangsformen zwischen Säuge- tieren und Reptilien anzusehen, aber die bisher bekannten Reste sind für die Entscheidung dieser Frage unzureichend. Im oberen Jura Eng- lands und Nordamerikas treten verschiedene Gattungen auf, die als Triconodonta zusammengefaßt wurden und insectivor gewesen sein dürften, wie aus dem Charakter ihres Gebisses zu erschließen ist. Im 1 R. Owen, On the Fossil Mammals of Australia. — Philosophical Trans- actions, London 1860, Vol. 149, p. 309; Vol. 156, 1866, p. 73; Vol. 161, 1871, p. 213; Vol. 172, 1883, p. 575, 639; Vol. 187b, 1887, p. 1. Ferner: Researches on the Fossil Remains of the Extinct Mammals of Australia. London 1877. W. H. Flower, On the Affinities of Thylacoleo. ■ — Quarterly Journal Geol. Soc. London 1868, Vol. 24, p. 307. R. Broom, On the Affinities and Habits of Thylacoleo. — Proc. Linnean Soc. N. S. Wales 1898, Part I, p. 57. 2 R. Owen, 1. c, Philosoph. Transactions, Vol. 164, 1874. 3 E. C. Stirling and A. H. C. Zietz, Description of the Bones of the Manus and Pes of Diprotodon australis, Owen. — Memoirs of the Roy. Society of South Australia. — Adelaide 1899, Vol. I, p. 1. L. Dollo, Le Pied du Diprotodon et l'Origine arboricole des Marsupiaux. — Bull. Sci&htifique de la France et de la Belgique, Vol 33, 1900, p. 278. R. Owen, 1. c, Philos. Transactions, 1870, p. 521. A. Smith-Woodward, On a Reconstructed Skeleton of Diprotodon in the British Museum (Nat. Hist.). — Geol. Magazine (Dec. V.), Vol. IV, 1907, p. 337. 718 Die Stämme der Wirbeltiere. Eozän Patagoniens erscheinen die ersten echten Dasyuriden, erlöschen aber schon im Miozän in Südamerika und sind heute auf die australische Faunenregion beschränkt. Die echten Beutelratten treten zuerst in der oberen Kreide Nordamerikas auf (Eodidelphis Browni), sind aus dem europäischen Eozän in einzelnen Exemplaren bekannt1 und ver- schwinden hier wieder im Miozän.2 Auch in Südamerika hat man in miozänen Ablagerungen Reste von Didelphiiden gefunden.3 Alle diese Reste sind für die Stammesgeschichte der Polyprotodontier mit Aus- nahme der südamerikanischen Dasyuriden von sehr geringer Be- deutung und geben keinen befriedigenden Aufschluß über die Ver- wandtschaft der ältesten Beutelratten mit den Insektenfressern unter den Placentaliern. F. Dromatheriidae. Dromatherium. — Obere Trias Nordamerikas.4 Microconodon. — Obere Trias Nordamerikas.5 Tribolodon. — Obere Trias Südafrikas.6 F. Triconodontidae. Amphilestes. — Oberer Jura Englands.7 Triconodon. — Oberer Jura Englands8, vielleicht (= Priacodon?) auch in Nordamerika. 1 Die Reste, die aus den alttertiären Phosphoriten des Quercy in Frankreich unter dem Namen Peratherium beschrieben wurden, lassen sich nach H. Winge kaum von den Arten der lebenden Untergattung Grymaeomys unterscheiden und fallen jedenfalls in den durch die Gattung Didelphys gekennzeichneten Formenkreis. 2 Die letzte Didelphysart auf dem Boden Europas ist D. frequens aus dem Untermiozän von Ulm. 3 Z. B. die Gattung Microbiotherium aus dem Miozän (Santa Cruz-Schichten) Patagoniens sowie mehrere andere Reste von fraglicher systematischer Stellung. 4 H. F. Osborn, On the Structure and Classification of the Mesozoic Mam- malia. — Journal Acad. Nat. Sciences Philadelphia, Vol. IX, Nr. 2, 1888, p. 222 (Literatur). 5 Derselbe, Ibidem, p. 223. Derselbe, Evolution of Mammalian Molar Teeth. — New York 1907, p. 18. 6 H. G. Seeley, Researches on the Structure, Organisation and Classification of the Fossil Reptilia. — Philosophical Transactions R. Soc, London 1895, p. 145. — Der Rest besteht aus einem schlecht erhaltenen Unterkiefer mit drei erhaltenen Zähnen mit dreispitziger Krone. Ob dieses Kieferfragment zu den Beuteltieren zu stellen ist, muß als fraglich bezeichnet werden. Der kleine Unterkiefer von Karroomys aus denselben Schichten ist zu schlecht erhalten, um ein sicheres Urteil über seine systematische Stellung zu gestatten (vgl. R. Broom, Geol. Magazine, London 1903, p. 345). 7 H. F. Osborn, On the Structure and Classification usw., I. c, 1888, p. 193. Derselbe, The Evolution of Mammalian Molar Teeth, I. c. 1907, p. 21. 8 Derselbe, I. c. 1888, p. 195; I. c, 1907, p. 22. Säugetiere (Mammalia). j\g Triacanthodon. — Oberer Jura Englands.1 Phascolotherium. — Oberer Jura Englands.2 Tinodon. — Oberer Jura von Wyoming.3 F. Dasyuridae. Cladosictis. — Miozän von Santa Cruz, Patagonien.4 Amphiproviverra. — Miozän von Santa Cruz (Fig. 542, F).5 Prothylacinus. — Miozän von Santa Cruz (Fig. 542, E und 543). 6 Borhyaena. — Miozän von Santa Cruz (Fg. 542, C und 544).7 Fig. 543. Rekonstruktion des Skelettes von Prothylacinus patagonicus, aus dem Miozän (Santa- Cruz-Schichten) Patagoniens. Skelettlänge etwa 140 cm. (Nach W. J. Sinclair.) F. Didelphiidae. Didelphis. — Oberkreide bis zur Gegenwart. Heute auf Amerika beschränkt, im Tertiär auch in Europa.8 F. Myrmecobüdae. Die durch den lebenden australischen Ameisenbeutler Myvmecobius 1 H. F. Osborn, 1. c, 1888, p. 197; 1. c, 1907, p. 22. 2 Derselbe, 1. c, 1888, p. 194; I. c, 1907, p. 22. 3 O. C. Marsh, Additiorfäl Remarks of Jurassic Mammals. — Amer. Journ. of Science and Arts, Vol. XVIII, 1879, p. 215. H. F. Osborn, 1. c, 1888, p. 229. 4 W. J. Sinclair, The Marsupial Fauna of the Santa Cruz Beds. — Procee- dings Amer. Philos. Soc, Vol. 49, 1905, p. 73. Derselbe, Mammalia of the Santa Cruz Beds, Marsupialia. — Report Prince- ton Univ. Expedition to Patagonia, Vol. IV, Part 3, 1901, p. 333, PI. I. 5 Ibidem, 1901 und 1905. 6 Ibidem, 1901 und 1905 (PI. II). 7 F. Ameghino, Paleontologia argentina. — Publicaciones de la Universidad de la Plata, Nr. 2, 1904, p. 23. 8 Am bekanntesten ist das Vorkommen von Didelphisresten in den obereozänen Gipsen des Montmartre in Paris, die zuerst von G. Cuvier richtig gedeutet wurden. Die Reste wurden später in der Regel zur Gattung Peratheriura gestellt, von der zahlreiche Arten unterschieden wurden (vgl. S. 718, Fußnote 1). Hierher gehört auch Microbiotherium aus dem Miozän Patagoniens (Santa Cruz-Schichten). 720 Die Stämme der Wirbeltiere. vertretene Familie ist vor einigen Jahren1 auch in Nordamerika nach- gewiesen worden, wo in den Fort-Union-Schichten (unterstes Eozän, Fig. 544. Schädel von Borhyaena tuberata, von der Unterseite gesehen. Aus dem Miozän von Santa Cruz in Patagonien. 2/3 nat. Gr. (Nach F. Ameghino.) von gleichem Alter wie die Puercoschichten und Torrejonschichten) Montanas ein Unterkieferrest entdeckt wurde, den J. W. Gidley als Myrmecobioides montanensis beschrieb. 1 J. W. GidJey, An Extinct Marsupial from the Fort Union with Notes on the Myrmecobiidae and other Families of this Group. — Proceedings U. S. Nat. Museum, Washington, Nr. 2077, Vol. 48, 1915, p. 395. Säugetiere (Mammalia). 721 F. Caroloameghiniidae. Die systematische Stellung der Gattung Caroldameghinia ist noch unsicher. Die Zahl der Schneidezähne im Unterkiefer ist jederseits vier, was auf eine Zahl von fünf oberen Schneidezähnen im Zwischenkiefer schließen läßt; dies würde für eine Einreihung der Caroloameghiniiden in die Gruppe der Polyprotodontier sprechen. Caroloameghinia. — Untereozän (Notostylopsschichten) Pata- goniens.1 III. Unterklasse: Placentalia. Ordnung: Pantotheria. Während die Monotremen kaum jemals eine besondere Bedeutung erlangt haben und nur einen armen Seitenast des Säugetierstammes darstellen, haben sich die Marsupialier wenigstens in der südlichen Hemisphäre und besonders in Australien sowie im ganzen australischen Faunengebiet zur Blüte entwickelt. Aber auch dieser Stamm bleibt weit hinter den Placentaliern zurück, der sich im Tertiär und Quartär zu einer sehr hohen Blüte entfaltet hat. Die Geschichte der Placen- talier reicht wahrscheinlich bis in die Permzeit zurück, wenn uns auch über den Zeitpunkt der Abzweigung keine fossilen Reste Kunde geben. Daß die Insektenfresser .schon in der Trias vorhanden waren, isj: sehr wahrscheinlich; sie dürften sich im allgemeinen Habitus kaum von den ältesten kleinen Polyprotodontiern unterschieden haben. Die Reste, welche wir aus den oberjurassischen Ablagerungen Nordamerikas kennen, und die durch gleichalterige Funde aus dem oberen Jura Englands in wesent- licher Weise ergänzt werden, können nicht dem Kreise der Insekten- fresser selbst eingereiht werden, sondern sind wohl am besten als eigene Ordnung, die der Pantotheria oder Trituberculata, von den übrigen Stämmen der Placentalier abzutrennen. Obwohl die Zahnformen dieser kleinen Säugetiere außerordentlich an die Gebißtypen der fossilen Polyprotodontier erinnern, so daß sie vielfach mit denselben vereinigt werden, so besteht doch ein Unterschied in der verschiedenen Ausbildung des Unterkieferendes. Bei den Poly- protodontiern ist an der Innenseite der unteren Unterkieferecke ein Fortsatz vorhanden, der Processus angularis; er wurde bei vielen Beutel- tieren, auch bei den Diprotodontiern beobachtet und findet sich zwar auch bei anderen primitiven Säugetierstämmen -, wie bei den Insecti- voren, Rodentiern und Xenarthren vor, ist aber nur bei den Beutel- 1 F. Ameghino, Les Formations sedimentaires du Crgtace superieur et du Tertiaire de Patagonie. — Anales del Museo de Buenos Aires, T. XV (Ser. 3, T. VIII), 1906, p. 287. Abel, Stämme der Wirbeltiere. 46 722 Die Stämme der Wirbeltiere. tieren nach innen umgebogen. Er fehlt zwar auch vollständig bei Tar- sipes und ist bei Myrmecobius rudimentär, aber der nach innen um- gebogene Processus angularis darf doch im allgemeinen als ein be- zeichnendes Merkmal der Beutler angesehen werden. Da er nun bei den Pantotherien auch vorhanden, aber nicht eingebogen ist, so betrachtet H. F. Osborn diesen Unterschied als ein Kennzeichen dafür, daß die Pantotherien nicht den Beuteltieren, sondern den Insectivoren ein- gereiht werden müssen. Über die Entstehung der Säugetiere mit Placenta geben freilich die Pantotherien keinen weiteren Aufschluß. Sie zeigen höchstens, daß der Ausgangsstamm der Placentatiere trituberkuläre, beziehungsweise trituberkulärsektoriale Backenzähne besessen haben muß und daß somit wohl alle Stämme der Placentalier auf kleine, insectivore Tiere zurück- gehen. Die Zahnzahl ist bei den Pantotherien noch sehr groß und viel größer als bei den Insectivoren und den aus ihnen hervorgegangenen Stämmen, soweit nicht bei diesen sekundär eine Vermehrung der Zahn- zahl erfolgt ist, wie bei den Delfinen oder beim Riesengürteltier Priodon, das bis 25 Zähne in jeder Kieferhälfte, also zusammen etwa 50 Zähne tragen kann. Bei den Pantotherien beträgt die Maximalzahl der Zähne in einer Kieferhälfte 16. Hinter dem Eckzahn können 7 — 13 Backen- zähne stehen, während die Zahl der Schneidezähne jederseits bei den primitiveren Pantotherien vier beträgt. Schon im oberen Jura treten jedoch neben den vielzahnigen Gattungen einzelne auf, bei denen die normale Zahnzahl der Placentalier* zu beobachten ist (3 Schneide-, 1 Eck-, 4 Lücken- und 3 Mahlzähne, also mit der Zahnformel: 3.1.4.3).1 F. Amphitheriidae. Diese Familie enthält die primitivsten Gattungen aus den Stones- fieldschicfrten Englands, die dem mittleren Jura angehören. Aus dem oberen Jura sind einige weitere Gattungen bekannt, die in den Purbeck- schichten gefunden worden sind. Amphitherium. — Dogger Englands. Amphitylus. — Dogger Englands. Peramus. — Malm Englands. Leptocladus. — Malm Englands. F. Amblotheriidae. Amblotherium. — Malm Englands. Peraspalax. — Malm Englands. 1 Die im folgenden angeführten Gattungen der Amphitheriidae, Amblotheriidae und Dicrocynodontidae sind von H. F. Osborn, On the Structure and Classification of the Mesozoic Mammalia, 1. c., 1888 sowie in dem Buche desselben Forschers ,,On the Evolution of the Mammalian Molar Teeth", 1907, beschrieben und abgebildet, wo auch die altere Literatur nachzusehen ist. Säugetiere (Mammalia). 723 Achyrodon. — Malm Englands. Phascolestes. — Oberjura von Wyoming, Nordamerika. Laodon. — Oberjura von Wyoming, Nordamerika. Stylodon. — Oberjura von Wyoming, Nordamerika. Asthenodon. — Oberjura von Wyoming, Nordamerika. F. Dicrocynodontidae. Dicrocynodon. — Oberjura von Wyoming. Trotz der unvollkommenen Erhaltung dieser Reste — es sind fast durchaus nur die Unterkiefer und wenige Oberkieferreste bekannt — sind die Pantotheria doch als sehr wichtige Dokumente aus der älteren Zeit der Geschichte des Placentalierstammes zu betrachten. Derzeit kann nicht mit Sicherheit ermittelt werden, welche Stellung in der Stammesgeschichte den Säugetieren zukommt, die in dürftigen, fast nur aus isolierten Backenzähnen und Kieferfragmenten bestehenden Resten (Fig. 545) in den der oberen Kreideformation angehörenden Laramieschichten des Gebietes der Rocky Mountains in Nordamerika gefunden worden sind. Es ist möglich, daß einige derselben den In- sectivoren, andere den Carnivoren und ein Teil derselben vielleicht der Stammgruppe der Ungulaten angehören. Wir verdanken die Kenntnis dieser wenigen Zähnchen hauptsächlich der Tätigkeit der Ameisen, welche, wie R. S. Lull (1915) berichtet1, auf ihren Erdhaufen die im Gestein gefundenen kleinen Knochen und Zähne zusammentragen. . Funde voll- ständigerer Reste aus diesen Schichten wären für die Ermittlung der älteren Geschichte der Säugetiere von größter Bedeutung; wir dürfen hoffen, einmal in den Laramie Beds den Schlüssel zu vielen heute noch ungelösten Problemen aus der Phylogenie der Säugetiere zu finden. Ordnung: Insectivora. Die Insektenfresser, die sich auf das engste an die Pantotheria an- schließen, sind nur durch wenige fossile Formen vertreten. Die ältesten sicher bestimmbaren Reste kennt man aus dem Eozän Europas und Nordamerikas; aus dem Tertiär Südamerikas sind nur dürftige Reste bekannt. Die geringe Körpergröße dieser Säugetiere ist wohl die Ur- sache ihrer seltenen Erhaltung. Diese Lücke unserer Kenntnisse über die Vorgeschichte der Insektenfresser ist um so mehr zu bedauern, als sie die Ahnengruppe wahrscheinlich aller übrigen Placentalier darstellen. Vielleicht wirft gelegentlich ein glücklicher Fund in den mesozoischen Ablagerungen Nordamerikas Licht in dieses Dunkel. In Australien scheinen die Insektenfresser seit jeher gefehlt zu haben. 1 R. S. Lull, Ant-Hill Fossils. — The Populär Science Monthly, Sept. 1915, p. 236. 46* 724 Die Stämme der Wirbeltiere. - D Hl _ AI AI El' Irtocn ia Fig. 545. Zähne v. Säugetieren aus den Laramieschichten d. tains)in Nordamerika. Die Zähne zeigen den ,,tritu A. Protolamhda Hatcheri (drei obere Mo- E. laren, wahrscheinlich rechtsseitige). F. R. Pediomys sp. (vier obere Molaren). C. Synconodon sexicuspis (ein oberer und G. ein unterer Molar der rechten Seite). El. D. Gen. indct. (zwei linke obereMolaren). AI., Gebietes der Felsenberge(RockyMoun- berkulären"Bau. (NachH.F.Osborn.) Didelphops voräx. (ein recht, ob. Molar). Ectoconodon Petersoni. (zwei obere [linke?] Molaren). Gen. indet. Didelphodon? (Unterer Molar.) Hl. und II. = Gen. indet. Säugetiere (Mammalia). 725 I. Unterordnung: Dilambdodonta. Die Unterordnung der Dilambdodonten umfaßt alle jene Gattungen und Familien, bei denen die oberen Molaren trituberkulär sind und bei denen mitunter auch noch ein überzähliger hinterer Innenhöcker (Hy- pocon) zur Ausbildung gelangt, während die unteren Molaren ein kräftiges Talonid besitzen und daher einen trituberkulärsektorialen Bau aufweisen. Dieser Molarentypus leitet zu den Carnivoren und Huftieren sowie zu den Affen hinüber und es ist nach dem heutigen Stande unserer Kennt- nisse über die Geschichte des Säugetierstammes wahrscheinlich, daß diese Gruppe der Insektenfresser die Stammgruppe für die höheren Säugetierordnungen bildet. F. Leptictididae. Diese Familie ist als gänzlich erloschen zu betrachten. Palaeictops. — Untereozän von Wyoming.1 Leptictis. — Oligozän Nordamerikas.2 F. Talpidae. Die Maulwürfe erscheinen zuerst im Mitteleozän und sind eine sehr konservative Gruppe, die sich einseitig spezialisiert hat. Nyctitherium. — Mitteleozän Nordamerikas.3 Talpa. — Die ältesten Talpaarten sind aus dem Miozän Europas bekannt.4 Desmana. — Lebend in Südosteuropa, hauptsächlich im Fluß- gebiete des Don und der Wolga, sowie in Bokhara; fossil im Präglazial (Forest-Bed) Englands, im Plistozän Belgiens und im Postglazial von Beremend in Ungarn.5 1 E. D. Cope, The Vertebrata of the Tertiary Formations of the West. - Book I. - - Report U. S. Geol. Surv. Territ., Washington 1884, III, p. 266. 2 J. Leidy, The Extinct Mammalian_Fauna of Dakota and Nebraska, usw., witli a Synopsis of the Mammalian Remains of North America. — Journ. Acad. Sei. Philadelphia (2), Vol. VII, 1869, p. 345 und 408. 3 W. D. Matthew, The Carnivora and Insectivora of the Bridger Basin, Middle Eocene. — Memoirs Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. IX, Part 6, New York 1909, p. 537. 4 M. Schlosser, Die Affen, Lemuren, Chiropteren, Insectivoren usw. des europäischen Tertiärs. — Beiträge zur Paläontologie und Geologie Öst.-Ung. und des Orients, VI. Bd., Wien 1887, p. 125. 5 Th. Kormos, Trois nouvelles especes fossiles des Desmans en Bongrie. — Annales Musei Nat. Hung., XI. Bd., Budapest 1913, p. 138. Derselbe, Die südrussische Bisamspitzmaus (Desmana moschata Pall.) im Pleistozän Ungarns. — Barlangkutatäs, 11. Bd., Budapest 1914, p. 206. 726 Die Stämme der Wirbeltiere. Galemys. — Lebend in Nordspanien und Nordportugal, fossil im Miozän Frankreichs, Unterpliozän und Präglaz'al Ungarns und Plistozän Frankreichs.1 F. Soricidae. Protosorex. — Oligozän Nordamerikas.2 F. Erinaceidae. Necrogymnurus. — Obereozän Frankreichs.3 Eine ausgestorbene Gcuppe der Igel, welche durch die Gattungen Dimylus, Plesiodimylus und Cordylodon bezeichnet wird, ist nur aus dem Miozän Europas bekannt. Sie unterscheidet sich von den Talpiden durch den Bau der Molaren sehr bestimmt.4 F. Macroscelididae. Die heute auf Afrika beschränkte Familie der Rüsselspringer scheint durch die im Obereozän des Quercy in Frankreich entdeckte und durch einen Schädel belegte Gattung Cayluxotherium auch im Tertiär Europas vertreten gewesen zu sein. Diese Gattung wurde früher von den meisten Forschern mit Necrogymnurus vereinigt, scheint aber nach neueren Untersuchungen von H. Winge5 zu den Macrnscelididen zu gehören. F. Tupaiidae. Die in Hinterindien und im indomalayischen Archipel lebenden Spitzhörnchen (Tupaia = Cladobates, Ptilocercus) sind bisher nicht in fossilen Resten bekannt. F. Galeopithecidae. Die durch die einzige Gattung und Art (Galeopithecus volans) in der Jetztzeit vertretene Familie ist zwar wahrscheinlich schon sehr früh- zeitig vom Hauptstamme der Insektenfresser abgezweigt, doch geben uns keine fossilen Reste über ihre Vorgeschichte Aufschluß. 1 Tri. Kormos, Trois, nouvelles especes usw., I.e., 1913, p. 140. Die Literatur der fossilen und lebenden Talpiden ist bei H. Winge, Udsigt over Insektaedernes indbyrdes Slaegtskab (Vidensk. Medd. fra Dansk naturh. Foren., Bd. 68, Kjöbenhavn 1917, p. 184) nachzusehen. 2 W. B. Scott, A New Insectivore from the White River Beds. — Proc. Acad. Nat. Sei., Philadelphia 1894, p. 446. Die Literatur über die fossilen und lebenden Soriciden bei H. Winge, I.e., p. 186. 3 M. Schlosser, Die Affen, Lemuren usw., 1. c, S. 102. Die Literatur über £!ie lebenden und fossilen Erinaceiden bei H. Winge, I.e., 1917, p. 189. 4 Über die Gründe der Einreihung der ,,Dimyliden" in die Familie der Erina- ceiden vgl. H. Winge, 1. c, 1917, p. 146. 5 H. Winge, 1. c, 1917, p. 183. Säugetiere (Mammalia). 727 F. Adapisoricidae. Eine Gruppe von unsicherer systematischer Stellung, die in manchen Merkmalen an Halbaffen erinnert. Adapisorex. — Untereozän Frankreichs.1 F. Mixodectidae. Auch diese Familie nimmt eine eigentümliche Zwischenstellung zwischen verschiedenen Familien ein und ist daher bald mit den Nage- tieren, bald mit den Primaten und bald mit den Insektenfressern ver- einigt worden. Diese Vermischung verschiedener Merkmale beweist jedenfalls, daß wir in dieser Gruppe, die leider nur durch sehr dürftige Reste vertreten ist, Formen zu erblicken haben, die entweder selbst die Ahnen einer der genannten höheren Ordnungen bilden oder doch zum mindestens der Verzweigungsstelle der Insectivoren, Primaten und Ro- dentier sehr nahe stehen. Olbodotes. — Unterstes Eozän Nordamerikas (Torrejon-Beds).2 Mixodectes. — Unterstes Eozän Nordamerikas (Torrejon-Beds).3 Cynodontomys. — Untereozän (Wasatch-Beds) Nordamerikas.4 Microsyops. — Mitteleozän (Bridger-Beds) Nordamerikas.5 F. Pantolestidae. Auch bei dieser Gruppe finden sich verschiedene Merkmale der Insektenfresser mit jenen aus anderen Ordnungen der Säugetiere ge- mischt. Es liegen Ähnlichkeiten mit Paarhufern und mit Creodontiern vor, so daß die Ansichten über die systematische Stellung der Panto- lestiden sehr geteilt sind. Die Gattung Pantolestes besitzt ferner große Ähnlichkeit mit den Robben, die aber vielleicht nur als Konvergenz- erscheinungen infolge der Annahme der aquatischen Lebensweise zu bewerten sind. Der Schwanz von Pantolestes erinnert in Länge und Form an den der Fischottern. 1 V. Lemoine, Etüde sur quelques Mammiferes de petite taille de la Faune cernaysienne des environs de Reims. — Bull. Soc. Geol. de France (3), T. XIII, 1884—1885, p. 206. 2 H. F. Osborn, American Eocene Primates, and the Supposed Rodent Family Mixodectidae. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XVI, New York 1902, p. 205. 3 Ibidem, p. 206. 4 Ibidem, p. 208. 5 Ibidem, p. 209. J. L. Wortman, Studies of Eocene Mammalia in the Marsh Collection, Pea- body Museum. — Amer. Journ. Sei., ^Philadelphia (4), Vol. XVI, p. 202. H. G. Stehlin, Die Saugetiere des schweizerischen Eocäns. VII. Teil, 2. Hälfte. — Abh. Schweiz. Paläont. Ges., Vol. XLI, 1916, p. -1503. H. Winge, 1. c, 1917, p. 175. 728 Die Stämme der Wirbeltiere. Pantolestes. — Mitteleozän Nordamerikas.1 F. Tillotheriidae. Eine durchaus einseitig spezialisierte Gruppe, die sich durch ihre bedeutende Körpergröße von den sonst durchweg kleinen Insekten- fressern auffallend unterscheidet. Tillotherium erreichte die Größe eines Bären. Die Tillotheriiden werden von manchen Forschern für eine zwar aus den Insectivoren hervorgegangene, aber durchaus selbständige Ordnung der Placentalier betrachtet. Esthonyx. — Untereozän Nordamerikas.2 Tillotherium. — Mitteleozän Nordamerikas.3 II. Unterordnung: Zalambdodonta. Diese Gruppe umfaßt einige aberrante Familien, die sich von den Di- lambdodonta durch den Bau der Molaren unterscheiden; in den oberen Molaren sind die Außenhöcker verkümmert und das Talonid der unteren Molaren ist reduziert worden. Die Zalambdodonten stellen daher eine Gruppe dar, die aus den Dilambdodonten mit primitivem, trituberku- lärem oberen und tuberkulosektorialen unteren Gebiß hervorgegangen ist. F. Chrysochloridae. Die heute auf Südafrika beschränkten Goldmulle lebten im Tertiär auch in Nordamerika. Xenotherium. ■ — Oligozän Nordamerikas.4 F. Centetidae. Die ältesten Reste der heute noch auf der Insel Cuba und auf Madagaskar lebenden Centetiden sind in den Torrejon-Beds der Ver- einigten Staaten gefunden worden. Palaeoryctes. — Unterstes Eozän von Neumexiko.5 1 W. D. Matthew, The Carnivora and Insectivora of the Bridger Basir, Middle Eocene. — 1. c, 1909, p. 522. Wahrscheinlich bildet Pantolestes den Vertreter eines Zweiges der Carnivoren und nicht der Insectivoren. Herr Hofrat B.Hatschek, der über diese Frage mit Untersuch- ungen beschäftigt ist, hat mich auf die Merkmale aufmerksam gemacht, die nach seiner Auffassung die Zugehörigkeit der Pantolestiden zu den Insektenfressern ausschließen. 2 E. D. Cope, The Vertebrata of the Tertiary Formations of the West, Book I. - Rep. U. S. Geol. Surv. Territ., Vol. III, 1884, p. 202. 3 O. C. Marsh, Principal Characters of the Tillodontia. — Amer. Journ. Sei. (3), Vol. XI, 1876, p. 249. 4 E. Douglass, The Tertiary of Montana. — Memoirs of the Carnegie Mu- seum, Pittsburgh, Vol. II, 1906, p. 204. H. Winge, Udsigt over Insektaedernes indbyrdes Slaegtskab. — Vid. Medd. fra Dansk naturh. For., Bd. 68, Kjöbenhavn 1917, p. 193 (Literatur). 5 W. D. Matthew, A Zalambdodont Insectivore from the Basal Eocene. - Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New York, Vol. XXXII, 1913, p. 307. Säugetiere (Mammalia). 729 Ordnung: Chiroptera. Die fossilen Fledermäuse, welche zweifellos die Nachkommen der Insectivoren sind, gehören zum Teile der Unterordnung der Micro- chiropteren, zum Teile den Macroch ir opferen an. Die verschie- denen Überreste, die in Tertiärablagerungen zu großen Seltenheiten zählen, können in zahlreichen Fällen auf lebende Gattungen bezogen werden; so sind aus dem Miozän die Gattungen Vespertilio, Vesperugo, Rhinolophus, Cynonycteris, aus dem Plistozän aber zahlreiche lebende Gattungen nachgewiesen. Daneben treten aber im Eozän und in jüngeren Tertiärablagerungen viele ausgestorbene Microchiropteren- gattungen auf. Über die Stammesgeschichte der Fledermäuse geben diese Reste wenig Aufschluß, dagegen sind nlanche Funde von tier- geographischem Interesse, wie das Vorkommen von Vampyren, u. z. (Provampyrus) im Oligozän Ägyptens und (Necromantis) im Obereozän Frankreichs. Von der Unterordnung der Macrochiroptera ist bis jetzt nur ein einziger fossiler Vertreter, Archaeopteropus transiens aus dem Oberoligozän Oberitaliens bekannt.1 Fossile Fledermäuse sind jetzt seit dem unteren Mitteleozän (Braun- kohle von Messel bei Darmstadt)2 bekannt. Sie finden sich verhältnis- mäßig häuf g in den Phosphoriten des Quer.y in Frankreich, aber auch an verschiedenen anderen Fundstellen alttertiärer und jungtertiärer Säugetierreste und sind in größerer Zahl auch aus plistozänen Höhlen bekannt; gegen die große Artenzahl der lebenden Formen, die ungefähr 1000 betragen soll, steht die Zahl der fossilen Arten freilich weit zurück. Ordnung: Carnivora. Die Carnivoren sind unmittelbar aus den Insectivoren hervor- gegangen; die primitivsten Carnivorengattungen lassen sich nur sehr schwer von den Insektenfressern unterscheiden. Frühzeitig spalten sich die Raubtiere in verschiedene Stämme, die zwar zum Teile sich zu hoher Blüte entfaltet haben, aber doch niemals die mannigfachen Form- verschiedenheiten erreichten, wie sie uns bei der größten Gruppe der Säugetiere, den Huftieren, entgegentreten. Gleichwohl ist die Nahrungs- weise der Carnivoren doch nicht immer dieselbe, was die Art der Nahrungsaufnahme anbelangt, sondern es bestehen in dieser Hinsicht sehr erhebliche Verschiedenheiten. So ist z. B. das Gebiß der eigen- tümlich spezialisierten Machairodontinen durchaus von den Gebißtypen der übrigen Raubtiere verschieden und anderseits treffen wir in den 1 L. Meschinelli, Un nuovo Chirottero fossile (Archaeopteropus transiens Mesch.) delle Ligniti di Monteviale. — Atti Reale Istit. Veneto die Scienze usw., T. XLII, Parte 2a, Venezia 1903, p. 1329 (Literatur über fossile Chiropteren!) 2 P. Revilliod, Fledermäuse aus der Braunkohle von Messel bei Darmstadt. Abhandl. d. Geol. Landesanstalt zu Darmstadt, Bd. VII, 2. Heft, 1917, p. 161. 730 Die Stämme der Wirbeltiere. mehr Omnivoren Bären und Dachsen wieder andere Typen an. Diese Differenzen halten sich aber doch verhältnismäßig in viel engeren Grenzen als die Unterschiede, die bei den Huftieren infolge der ver- schiedenartigen Nahrung auftreten. Ebenso ist auch die Umformung der- Gliedmaßen bei den oft sehr schnellfüßigen Raubtieren, die ja zum Teile selbst ein Pferd in gestrecktem Laufe einzuholen vermögen, keines- wegs so weit vorgeschritten als bei den Huftieren, sondern auf ver- hältnismäßig tiefer Stufe stehen geblieben. Ursprünglich waren die Raubtiere arborikole Formen von der Größe und dem Aussehen primitiver Beutelratten und besaßen die Fähigkeit, Daumen und Großzehe den übrigen Fingern oder Zehen gegenüberzustellen oder zu „opponieren". Diese Fähigkeit geht erst sehr spät verloren. Bei der Spezialisation der Gliedmaßen zu Lauf fußen wird bei den Carni- voren entweder ein mesaxonischer Fuß ausgebildet, d. h. der Fuß wird dreizehig und die Mittelzehe wird zum Hauptträger der Extremität oder der Fuß wird paraxonisch, d. h. der Fuß bleibt vierzehig und der Druck läuft durch den dritten und vierten Finger- oder Zehenstrahl. Es kehrt also auch hier der Unterschied zwischen dem Fußtypus der „Paarhufer" und der „Mittelhufer" (= Unpaarhufer) unter den Huftieren wieder. Diese Unterscheidung ist für die Beurteilung der verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den Ungulaten und den Carnivoren von be- sonderer Wichtigkeit, da für die mesaxonischen Huftiere nur die mesa- xonischen Carnivoren als Ahnen in Betracht gezogen werden können. Wenn einmal entweder der Weg zur Mesaxonie oder zur Paraxonie ein- geschlagen war, so ist ein Wechsel dieser beiden Wege nicht mehr mög- lich gewesen. Dieser Gesichtspunkt darf bei den Versuchen, die Ver- bindungsglieder zwischen den Ungulaten und den Carnivoren aufzufinden, nicht aus den Augen gelassen werden. Schon daraus ergibt sich, daß der paraxonische Hauptstarnm der Carnivoren von der Ahnengruppe der mesaxonischen Ungulaten unbedingt ausgeschaltet werden muß. Da auch die Mesonychiden paraxonischen Fußbau besitzen, so können sie gleichfalls nicht in Betracht kommen; der Fußbau der Triisodontidae ist noch unbekannt und so muß die Frage offen bleiben, ob dieser Seitenzweig der Carnivoren vielleicht die Ahnengruppe der mesa- xonischen Ungulaten bildet, wofür der primitive und undifferenzierte Zustand des Gebisses sprechen würde. Die mesaxonischen Pseudo- creodi mit den Familien der Hyaenodontiden und der Oxyaeniden müssen wegen der bereits zu weit vorgeschrittenen Spezialisation des Gebisses in ein Brechscherengebiß ausgeschaltet werden. So bleibt eigentlich nur mehr die Stammgruppe der Carnivoren selbst, die Gruppe der leider noch sehr wenig bekannten Oxyclaeniden übrig, welche die Carni- voren mit den Insectivoren verbindet und es muß die Vermutung auf- tauchen, ob nicht auch die Huftiere, soweit sie mesaxonisch sind, von Säugetiere (Mammalia). 731 mesaxonischen Carnivoren abgeleitet werden müssen. Dagegen ist es wahrscheinlich, daß die paraxonischen Huftiere oder „Paarhufer" in primitiven, aber bereits paraxonisch gewordenen Vorfahren wurzeln, wenn auch die Möglichkeit nicht auszuschließen ist, daß die Paraxonie der Paarhufer unabhängig von den paraxonischen Carnivoren erworben worden ist. Das Gebiß wird bei den meisten Carnivoren zu einem Brechscheren- gebiß umgeformt. Die Wege, auf denen das mechanische Problem der Schaffung eines solchen Brechscherenapparates gelöst wird, sind jedoch sehr verschieden. Stets muß, wenn das Gebiß zum Zerbrechen und Zer- schneiden der Beute entsprechend funktionieren kann, der stärkste Zahn im Hebelwinkel, das ist möglichst weit hinten in den Kiefern liegen. Bei den Insektenfressern liegt der dritte Molar des Unterkiefers schon so weit hinten, daß er keinen Platz zur weiteren Ausdehnung nach rückwärts hat; vorne versperren ihm die vor ihm in Funktion getretenen Zähne den Weg. Ein Brechscherengebiß kann also nicht unter Heran- ziehung des letzten unteren Molaren gebildet werden. Wenn dagegen der zweite untere Molar sich vergrößert, so kann er nur dann als Knack- und Scherenapparat erfolgreich funktionieren, wenn er den hinteren Zahn nicht zur Entwicklung gelangen läßt. Noch größer kann jedoch der Zahn werden, der die Funktion der Brechschere übernimmt, wenn nicht der zweite, sondern der vor ihm stehende erste Molar herangezogen wird, der bei zunehmendem Größen- wachstum im Laufe der Stammesgeschichte die hinter -stehenden Molaren verdrängt und sich auf ihre Kosten ausdehnt. Was im Unterkiefer mit den besprochenen drei hinteren Zähnen der Fall ist, das tritt auch im Oberkiefer, hier aber bei den vier letzten Zähnen ein, da ja die unteren Zähne immer um einen Zahn weiter vorne stehen als die oberen, so daß z. B. der erste untere Molar mit dem oberen vierten, letzten Prämolaren zusammen die Brechschere bildet. Wenn also im Unterkiefer der zweite Molar vergrößert wird, so trifft das gleiche Schicksal den oberen ersten Molaren, wenn der erste untere Molar vergrößert wird, so nimmt oben der vierte Prämolar an Größe zu. Wir haben also drei verschiedene Wege, um ein Brechscheren- gebiß aus dem primitiven Insectivorengebiß abzuleiten. Alle diese Wege sind von den Carnivoren versucht und verfolgt worden. Die Stämme, welche die Kombination M2/M3 und M1/M2 versucht haben, sind erloschen und nur ein einziger Stamm der Carnivoren ist heute noch am Leben, jener nämlich, bei dem die Lösung auf dem Wege P*/M1 durchgeführt worden ist (Fig. 546). * 1 O. Abel, Verfehlte Anpassungen bei fossilen Wirbeltieren. — Zoolog. Jahr bücher, Festschrift für Spengel, Supp. XV, 1. Bd., 1912, p. 597. 732 Die Stämme der Wirbeltiere. B. Fig. 546. Die drei verschiedenen Wege der Ausbildung des Breehscherenapparates bei den Carnivoren. A: Hyaenodon, B: Oxvaena, C: Wolf. (Nach W. D. Alatthew.) P, — P4 = Praemolaren, Mx — M3 = Molaren. Die dunkel schraffierten Zähne bilden den Brechscherenapparat. Säugetiere (Mammalia). 733 I. Unterordnung: Acreodi. Die Unterordnung der Acreodi ist als die primitivste Gruppe der Carnivoren zu betrachten, da bei ihren Vertretern keine Andeutung der Ausbildung eines Brechschcrengebisses zu beobachten ist. F. Oxyclaenidae. Einige unvollständig bekannte Arten, die sich auf die Gattungen Oxyclaenus, Chriacus, Deltatherium (Fig. 547) und Tricentes verteilen. Sie sind nur aus dem untersten Tertiär (Puercobeds und Torrejonbeds) Nordamerikas bekannt.1 3 2 1 * s s Fig. 547. Obere Backenzähne von Deltatherium funcianiinis, ein primitiver Carnivore aus der Gruppe der Oxyclaeniden. Torrejonschichten (Basaleozän) Nordamerikas. Nat. Gr. Von links nach rechts: die drei Molaren (3, 2, 1) und die drei hinteren Prämolaren (4, 3, 2). (Nach H. F. Osborn.) F. Mesonychidae. Hand und Fuß paraxonisch; vom untersten Eozän bis zum Ober- eozän in Nordamerika, vom Untereozän bis zum Mitteleozän auch in Europa. Hyaenodictis. Untereozän Frankreichs (Cernays bei Reims) und Belgiens (Landenien von Erquelinnes).2 Hapalodectes. — Untereozän und unteres Mitteleozän Nord- amerikas.3 1 H. F. Osborn and Ch. Earle, Fossil Mammals of Puerco Beds. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New York, Vol. VII, 1895, p. 1. W. D. Matthew, A Revision of the Puerco Fauna. — Ibidem, Vol. IX, 1897. p. 259. Derselbe, A Provisional Classification of the Fresh-Water Tertiary in the West. — Ibidem, Vol. XII, 1899, p. 28. Ch. Earle, Relationship of the Chriacidae to the Primates. — American Naturalist, Vol. XXXII, 1898, p. 261. 2 V. Lemoine, Etüde d'ensemble sur les dents de Mammiferes fossiles des Environs de Reims. — Bull. Soc. Geol. France, Paris (3), T. XIX, p. 263. L. Dollo, The Fossil Vertebrates of Belgium. — Annais New York Academy of Sciences, Vol. XIX, 1909, p. 109. H. F. Osborn, A Review of the Cernaysian Mammalia. — Proceedings Acad. Nat. Sei. Philadelphia, 1890, p. 60. 3 W. D. Matthew, The Carnivora and Insectivora of the Bridger Basin. Middle Eocene. — Memoirs Amer. Mus. Nat. Hist., New York, Vol. IX, Part VI. 1909, p. 498. 734 Die Stämme der Wirbeltiere. Pachyaena. — Untereozän von Paris, Untereozän Nord- amerikas.1 Harpagolestes. — Mitteleozän und Obereozän Nordamerikas.2 Meson yx. — Mitteleozän Nordamerikas. — Die Krallen dieses Fig. 548. Synoplotherium vorax, Marsh, aus dem Mitteleozän (Bridger Beds) Nordamerikas. % nat. Gr. (Nach J. L. Wortman.) eigentümlich spezialisierten Raubtieres waren hufartig, breit und ge- spalten.3 Synoplotherium (= Dromocyon). — Mitteleozän (Bridger Beds) Nordamerikas (Fig. 548). 4 F. Triisodontidae. Nur aus dürftigen Resten bekannt. 1 Ibidem, p. 491. E. L. Trouessart, Catalogus Mammalium, Suppl. 1904, p. 163. (Pachyaena Boulei aus dem Soissonien (Untereozän) von Vaugirard, Frankreich). 2 J. L. Wortman, Studies of Eocene Mammalia in the Marsh Collection, Peabody Museum. — Amer. Journal of Science, Vol. XII, 1901, p. 286. W. D. Matthew, 1. c, 1909, p. 496. W. B. Scott, On Some New and Little-Known Creodonts. — Journal Acad. Nat. Sei. Philadelphia (2), Vol. IX, 1888, p. 168. 3 W. D. Matthew, 1. c. 1909, p. 493. 4 J. L. Wortman, 1. c, 1901, p. 291 (Dromocyon vorax). W. D. Matthew, 1. c, 1909, p. 492 (Synoplotherium vorax). Säugetiere (Mammalia). 735 2. Unterordnung: Pseudocreodi. Bei den Pseudocreodi ist ein Brechscherengebiß ausgebildet, das entweder aus dem oberen zweiten Molaren und unteren dritten Molaren oder aus dem oberen ersten Molaren und unteren zweiten Molaren be- steht. Der erste Typus ist bei den Hyaenodontiden, der zweite bei den Oxyaeniden ausgebildet. F. Hyaenodontidae. Unterfamilie: Proviverrinae. Die wichtigste Gattung dieser Gruppe ist die kleine Gattung Provi- verra, die aber ihren Namen mit Unrecht trägt; diese Gattung kann ebensowenig wie irgend ein anderer Vertreter der Pseudocreodi als ein Ahne der Fissipedier angesehen werden, zu denen die Viverriden oder Zibethkatzen gehören. Sinopa. — Untereozän und Mitteleozän Nordamerikas (Fig. 549). * Tritemnodon. — Mitteleozän Nordamerikas.2 Unterfamilie: Hyaenodontinae. Diese Unterfamilie schließt sich enge an die vorangehende an und ist aus ihr hervorgegangen. Sie umfaßt die größten Raubtiere des Alttertiärs; so erreichte die weit verbreitete Gattung Pterodon die Größe eines starken Höhlenlöwen. Während Pterodon ein Landraubtier war, haben wir in Apterodon ein aquatisches Raubtier zu erblicken, das in zahlreichen Merkmalen an den ältesten bekannten Wal, Protocetus atavus, erinnert, aber nicht als dessen Ahne betrachtet werden kann, da Protocetus im Mitteleozän Ägyptens auftritt, während Apterodon im Oligozän Ägyptens gefunden wurde. Immerhin ist es sehr wahr- scheinlich, daß aus einer mit Apterodon nahe verwandten, aber älteren Gattung die Ordnung der Wale ihren Ursprung genommen hat. Hyaenodon.-- Alttertiär Europas und Nordamerikas (Fig. 546, A).3 Pterodon. — Alttertiär Europas (Pariser Gips, Lignite von De- bruge, Phosphorite des Quercy, Bohnerze der Schweiz und Schwabens, Eozän der Insel Wight), Oligozän Nordamerikas und Oligozän Ägyptens.4 1 Ibidem, p. 469. 2 Ibidem, p. 474. 3 M. Schlosser, Die Affen, Lemuren, Chiropteren usw. des europäischen Tertiärs. I. c, 1887, p. 173. . W. B. Scott, The Osteology of Hyaenodon. — Journ. Acad. Nat. Sei. Phila- delphia, Vol. IX, 1894, p. 499. W. B. Scott and H. F. Osborn, The Mammalia of the Uinta Formation. — Transactions Amer. Phil. Soc, Vol. XVI, 1889, p. 461. 4 M. Schlosser, 1. c. p. 195. C. W. Andrews, A Descriptive Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayüm, Egypt. — London 1906, p. 219. 736 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 549. Sinopa agilis, Marsh, aus dem Mitteleozän (Bridger Beds) Nordamerikas; Schädel von unten und von links gesehen, rekonstruiert, ungefähr in 2/.3 nat- Gr. (Nach J. L. Wortman.) Säugetiere (Mammalia). 737 Apterodon. — Unteroligozän Ägyptens.1 F. Oxyaenidae. Von der vorhergehenden Gruppe durch den verschiedenen Aufbau des Brechscherengebisses verschieden. 1. Unterfamilie: Limnocyoninae. Eine Gruppe von langschnauzigen Formen. Limnocyon. — Mitteleozän Nordamerikas. — Besonders auf- fallend sind bei dieser Gattung die niedrigen, gebogenen Gliedmaßen.2 Mach airoi des. — Mitteleozän Nordamerikas. — Der Unterkiefer erinnert im Gesamtcharakter seiner Spezialisation an die Kieferbildung der Machairodontinen, doch kann von genetischen Beziehungen in diesem Falle keine Rede sein, da ja die Elemente des Brechscherengebisses durchaus verschieden sind.3 2. Unterfamilie: Oxyaeninae. Auch bei den Oxyaeninen ist die Katzenähnlichkeit sehr groß, ohne daß an eine genetische Verknüpfung zwischen diesen beiden Gruppen -gedacht werden könnte. Aus der Zeit, in der man an derartige Beziehungen dachte, stammen die irreführenden Namen Patriofelis und Oxyaena. Oxyaena. Untereozän Nordamerikas (Fig. 546, B).4 Palaeonictis. — Untereozän Nordamerikas und Frankreichs.5 Patriofelis, — Untereozän und Mitteleozän Nordamerikas.6 Thinocyon. — Mitteleozän Nordamerikas.7 3. Unterordnung: Eucreodi. Die Eucreodier sind der einzige Stamm der Raubtiere, der sich bis zur Gegenwart erhalten und es im oberen Tertiär und Quartär zu 1 Ibidem, p. 225. H. F. Osborn, New Carnivorous Mammals from the Fayüm Oligocene, Egypt. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New York, Vol. XXVI, 1909, p. 415. 2 W. D. Matthew, ibidem, p. 433. 3 W. D. Matthew, ibidem, p. 461. 4 E. D. Cope, Report upon the Extinct Vertebrata obtained in New Mexiko usw., Chapter XII; Geograph. Surv., West of the 100. Meridian. Washington 1877, p. 72, 98, 101, 105. H. F. Osborn, The Huerfano Lake Basin, Southern Colorado, and its Wind River and Bridger Fauna. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. IX, 1897, p. 255. 5 M. Schlosser, 1. c. p. 211. H. F. Osborn and J. L. Wortman, Fossil Mammal of the Wasatch and Wind River Beds. Collection of 1891. — Bull. Amer. Nat. Hist., Vol. IV, 1892, p. 80. 6 H. F. Osborn, Oxyaena and Patriofelis restudied as terrestrial Creodonts. — Ibidem, Vol. XIII, 1900, p. 277. W. D. Matthew, 1. c., 1909, p. 417. 7 W. D. Matthew, 1. c., 1909, p. 447. Abel, Die Stämme der Wirbeltiere. 47 738 Die Stämme der Wirbeltiere. einer hohen Blüte gebracht hat. Ohne scharfe Grenzen gehen die Eucreodi in die Stämme der Arctoidea und Aeluroidea über, die man als „Fissipedier" zusammenzufassen gewohnt ist. Die- Stammgruppe der modernen Raubtiere ist die Familie der Miaciden, in der die Merk- male der jüngeren Raubtierstämme sozusagen noch vereinigt sind, neben den Miaciden tritt aber ein Stamm der Eucreodier auf, der keine Fortsetzung in den jüngeren Raubtieren findet und auf das Untereozän Nordamerikas und Frankreichs beschränkt gewesen zu sein scheint. Die allgemeine Ähnlichkeit des Gebißtyps zwischen den Arctocyoniden und Bären hat ebenso wie die oberflächliche Katzen- und Hyänen- ähnlichkeit der Oxyaeniden zu falschen Vorstellungen über genetische Beziehungen zwischen den Arctocyoniden und Bären geführt, wir wissen aber heute, daß diese Ähnlichkeiten nur als Konvergenzerscheinungen zu deuten sind und keine nähere Verwandtschaft beweisen können. Fig. 550. Obere Backenzähne eines Arctocyoniden, Anacodon ursidens, aus den untereozänen Wasatch-Beds des Bighorn Valley in Wyoming. Nat. Gr. (Nach H. F. Osborn.) Die Ähnlichkeit beruht vor allem auf der Omnivoren Spezialisation des Gebisses, dessen Mahlzäne breite, flache, niedrige Kronen traget! und dadurch an die flachen Bärenmolaren erinnern, aber der Bau der Krone ist, wie genauere Vergleiche gezeigt haben, doch durchaus verschieden. F. Arctocyonidae. Arctocyon. — Unterstes Eozän von Reims.1 Claenodon. — Unterstes Eozän (Puerco Beds und Torrejonbeds) von Neumexiko.2 Anacodon. — Untereozän (Wasatch Beds) von Wyoming3 (Fig. 550). F. Miacidae. Bei dieser Stammgruppe der modernen Raubtiere tritt zum ersten 1 H. F. Osborn, A Review of the Cernaysian Mammalia. — Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia, 1890, p. 59. M. Schlosser, 1. c, 1887, p. 221. H. F. Osborn, Evolution of Mammalian Molar Teeth. — New York 1907, p. 133. 2 E. D. Cope, Synopsis of the Vertebrate Fauna of the Puerco Series. — Transact. Amer. Phil. Soc, Vol. XVI, 1888, p. 298. 3 H. F. Osborn, Evolution of Mammalian Molar Teeth, 1907, p. 133. Säugetiere (Mammalia). 739 # Male ein Brechscherengebiß auf, das aus dem oberen vierten Prämolaren und dem untersten ersten Molaren besteht. Unterfamilie: Miacinae. Einzelne der in der Unterfamilie Miacinae zusammengefaßten Gattungen stehen den Hunden, andere den Bären nahe und wahrschein- lich gehen die Bären auf solche Miaciden zurück, deren Brechscheren- gebiß noch nicht zur Entwicklung gelangt war. Miacis. — Untereozän bis Obereozän Nordamerikas.1 Uintacyon. — Unter- und Mitteleozän Nordamerikas.2 Oodectes. — Mitteleozän Nordamerikas.3 Vulpavus. — Oberes Untereozän und Mitteleozän Nordamerikas.4 Unterfamilie: Viverravinae. Die zweite Gruppe der Miaciden zeigt bereits unverkennbare Be- ziehungen zu den Katzen und Hyänen, so daß wir also die Spaltung in die Stämme der Arctoidea und Aeluroidea bis in die Stammgruppe der Miaciden zurückverfolgen können. Hier liegt wieder ein Fall vor, der uns zeigt, wie schwer es ist, die genetischen Beziehungen zwischen den älteren und jüngeren Stämmen in einem „System" zum Ausdrucke zu bringen ; da wir die beiden Gruppen der lebenden Raubtiere bis in die Stammgruppe zurückverfolgen können, so sollten folgerichtig die Miacinen den Arctoidea, die Viverravinen aber den Aeluroidea an- gegliedert werden. Anderseits sind aber die beiden Unterfamilien der Miaciden so wenig untereinander verschieden, daß sie sich zusammen als eine einheitliche Gruppe darstellen. Derartige Schwierigkeiten müssen überall dort auftreten, wo es uns gelungen ist, in die Geschichte der einzelnen Stämme einen genaueren Einblick zu erhalten und wo sich die Lücken schließen, welche die älteren und jüngeren Familien voneinander trennen, Gruppe der Aeluroidea. F. Viverridae. Die Zibethkatzen stammen von den Viverravinen ab und sind früh* zeitig aus Nordamerika ausgewandert. Sie sind schon seit dem Tertiär auf Eurasien und Afrika beschränkt. Progenetta. — Miozän Europas.5 1 W. D. Matthew, I. c., p. 362. 2 W. D. Matthew, 1. c, p. 372. 3 W. D. Matthew, I. c, p. 377. 4 W. D. Matthew, 1. c, p. 379. 5 H. Fi I hol , Etudes sur les Mammiferes fossiles de Sansan. — Annales des Sciences geologiques de France, T. XXI, 1891, p. 121. Ch. Deperet, La Faune des Mammiferes miocenes de la Grive-Saint-Alban (Isere). — Archives Musee Hist. Nat. Lyon, T. V, 1892, p. 34. 47* 740 Die Stämme der Wirbeltiere. B. D. Fig. 551. Linke Reihe: Schädel der Felinen; rechte Reihe: Schädel der Machairodontinen. (Nach W. D. Matthew.) A: Dinictis (Oligozän Nordamerikas). B: Nimravus (Öberoligozän und Untermiozän Nordamerikas). C: Felis (vom Pliozän an). D: Hoplophoneus (Oligozän Nordamerikas). E: Machairodus (Miozän bis Plistozän Eurasiens). F: Smilodon (Plistozän Nord- und Südamerikas). Säugetiere (Mammalia). 741 Ictitherium. — Unterpliozän Europas und Asiens.1 F. Hyaenidae. Die Hyänen sind ein Seitenzweig des Stammes der Viverriden und zwar dürfte die Gattung Ictitherium oder eine nahe verwandte Gattung das Bindeglied bilden. Echte Hyänen erscheinen zuerst im Unter- pliozän Europas und Asiens und sind niemals nach Amerika aus- gewandert, sondern stets auf Eurasien und Afrika beschränkt geblieben; in der Eiszeit Europas lebten drei Hyänenarten: Hyaena crocuta, H. spelaea, H. striata; die letztgenannte war die häufigste.2 F. Felidae. Von den Viverriden haben sich schon frühzeitig zwei Äste wahrschein- lich von derselben Wurzel abgezweigt, die sich jedoch getrennt ent- wickelten und die Unterfamilien der Felinen und der Machairodontinen bilden, welche divergente Spezialisationswege eingeschlagen haben. Die ältesten Vertreter der beiden Unterfamilien sind noch sehr wenig von- einander verschieden, aber die jüngsten Angehörigen der beiden Stämme sind außerordentlich verschieden. Diese Differenzen betreffen in erster Linie das Gebiß. Bei den Machairodontinen fällt die enorme Sperrweite der Kiefer auf, die mit der Größenzunahme des oberen Eckzahnes Hand in Hand geht. Bei den Katzen oder Felinen ist dagegen keine exzessive Vergrößerung der oberen Reißzähne oder Eckzähne zu beobachten, sondern es tritt eine umgekehrte Spezialisation ein; die oberen Eck- zähne werden im Verlaufe der Stammesgeschichte der Felinen kon- stant kleiner, dagegen nehmen die unteren Eckzähne beständig an Größe zu. Weitere Verschiedenheiten betreffen die Höhe des Vorder- und Hinterschädels in den beiden Gruppen, ferner die Stellung und Spreizung der Zehen, die Verkümmerung der Großzehe usf. Unterfamilie: Felinae. Dinictis. — Oligozän und Untermiozän Nordamerikas (F g.551,552).3 Nimravus. — Oberoligozän bis Untermiozän Nordamerikas und (?) Phosphorite des Quercy in Frankreich (Fig. 551, 552).4 1 A. Gaudry, Animaux fossiles et Geologie de l'Attique. -- Paris 1862, p. 12. M. Schlosser, Die Affen, Lemuren usw., des europäischen Tertiärs. — Beiträge zur Geol. u. Paläont. Österreich-Ungarns u. d. Orients, VIII. Bd., Wien 1889, p. 13. 2 W. Soergel, Das Aussterben diluvialer Säugetiere und die Jagd des dilu- vialen Menschen. — Festschrift zur 43. Allgem. Versammlung d. Deutschen Anthrop. Ges., Weimar 1912, 2. Heft, p. 58. 8 W. D. Matthew, The Phylogeny of the Felidae. - - Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New. York, Vol. XXVIII, 1910, p. 309. Die ältere Literatur vgl. bei O.P.Hay, BibliographyandCatalogue of the FossilVer- tebrata of North America. - - Bull. Nr. 179 U. S. Geo\ Surv., Washington, 1902, p. 779. 4 W. D. Matthew, 1. c, 1910, p. 310. 742 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 552. Entwicklungsreihe des Unterkiefers der Felinen. 2/3 nat. Gr. (Nach W. D. Matthew.) A: Dinictis (Mitteloligozän). B: Nimravus sp. (Oberoligozän). C: Nimravus sp. (Miozän). D: Psetidailurus (Obermiozän). E: Felis (Holozän). Säugetiere (Mammalia). 743 Pseudailurus. — Obermiozän Europas (Fig. 552, D). Felis. — Fossil vom Obermiozän an (Fig. 551, 552).1 Unterfamilie: Ma chairodontinae. Hoplophoneus. ■ — Mitteloligozän Nordamerikas (Fig. 551, 553).2 Machairodus. — Miozän bis Plistozän Europas; im Pliozän auch in Asien (Fig. 551, 553, 554).3 Smilodon. — Plistozän Nordamerikas und Südamerikas (Fig. 551, Gruppe der Arctoidea. F. Mustelidae (Marder). Die ältesten Marder treten im Oligozän Nordamerikas auf und erinnern zum Teile an kleine Viverriden, sind aber sicher die Nach- kommen der Miacinen und nicht der Viverravinen. Die fossilen Marder schließen sich ziemlich enge an die lebenden an und stellen eine primi- tive Gruppe der Arctoidea dar. F. Ursidae. Die ältesten Bären sind erst im Miozän Europas gefunden worden, sind aber in älteren Ablagerungen bestimmt zu erwarten. Wahr- scheinlich liegt die Stelle ihrer Entstehung nicht auf dem Boden Nord- amerikas, von wo wir eine sehr große Zahl fossiler Raubtiere kennen, sondern in einem anderen Erdteil, wahrscheinlich "n Asien. Die Bären erscheinen in Nordamerika sehr spät, erst in der Eiszeit, und sind dorthin wahrscheinlich aus Ostasien eingewandert. Zuletzt erreichten die Bären auch Südamerika, wo sie aber nie eine große Rolle gespielt zu haben scheinen. Die Stammesgeschichte der Bären liegt wenigstens in ihren letzten Abschnitten ziemlich klar zutage; von kleinen, etwa wolfgroßen Formen (Ursavus) ist die unterpliozäne Gattung Hyaenarctos abzuleiten, 1 Eine wertvolle Zusammenstellung der Literatur über fossile Felisarten (bis 1895) findet sich bei O. Roger, Verzeichnis der bisher bekannten fossilen Säugetiere. - Berichte d. naturw. Vereins für Schwaben und Neuburg, XXX II. Bd., Augsburg 1896, S. 70. 2 W. D. Matthew, The Phylogeny of Felidae, I. c, p. 312. :! Ibidem, p. 310. 4 Ibidem, p. 315. F. Ameghino, Sobre dos Esqueletos de Mamiferos fösiles armados reciente- mente en el Museo Nacional. — Anales del Museo de Buenos Aires, T. XVI, Buenos Aires, 1907, p. 39. F. Drevermann, Aus der Schausammlung. Der Säbeltiger. — 42. Bericht d. Senckenberg. Mus. zu Frankfurt a. M., 1911, p. 268. 744 Die Stämme der Wirbeltiere. D. B. Fig. 553. Entwicklungsreihe des Unterkiefers der Machairodontinen. (Nach W. D. Matthew.) A: Hoplophoneus (Oligozän). C: Machairodus megantereon (Pliozän). B: Machairodus palmidens (Miozän). D: Smilodon (Plistozän). Säugetiere (Mammalia). 745 die in Eurasien weit verbreitet gewesen zu sein scheint. Aus dem* ober- pliozänen Ursus arvernensis (einer Varietät des Ursus etruscus) ging im älteren Plistozän Ursus Deningeri hervor, dessen Nachkomme der Fig. 554. Machairodus orientalis, Kittl, aus dem Unterpliozän von Kopran in Persien. 2/3 nat. Gr. (Nach F.. Kittl.) Höhlenbär (Ursus spelaeus) ist, während der braune Bär (Ursus arctos) auf den oberpliozänen Ursus etruscus zurückgeht und mit dem Höhlen- bären daher in keinem direkten Verwandtschaftsverhältnisse steht. Ursavus. — Miozän Europas.1 Hyaenarctos. — Unterpliozän Europas, Persiens, Ostindiens, Chinas.2 1 M. Schlosser, Über die Bären und bärenähnlichen Formen des europäischen Tertiärs. — Palaeontographica, 46. Bd., 1899, S. 103. Derselbe, Beiträge zur Kenntnis der Säugetierreste aus den süddeutschen Bohnerzen. — Geol. u. Paläont. Abhandl., Jena 1902 (N. F. Bd. V.), IX. Bd., p. 35. 2 A. Weithofer, Beiträge zur Kenntnis der Fauna von Pikermi bei Athen. - Beiträge zur Geol. u. Paläont. Öst.-Ung. u. d. Orients, VI. Bd., 1888, p. 231. 746 Die Stämme der Wirbeltiere. Urs us. — Vom Oberpliozän Europas an.1 Arctotherium. — Plistozän Nord- und Südamerikas.2 Fig. 555. Smilodon californicus, Merriam, aus dem Plistozän Kaliforniens. (Nach F. Drevermann.) F. Procyonidae. Die Waschbären sind eine Gruppe nordamerikanischen Ursprungs, wo sie zuerst im Untermiozän von Colorado mit Phlaocyon3 auftreten; 1 M. Schlosser, Parailurus anglicus und Ursus Böckhi. — Mitteilungen a. d. Jahrbuch d. Ung. Geol. Anstalt, XIII. Bd., Budapest 1900, p. 87. W. Reichenau, Beiträge zur näheren Kenntnis der Karnivoren aus den Sauden von Mosbach und Mauer. — Abhandl. d. Hessischen Geol. Landesanstalt, IV. Bd., 2. Heft, Darmstadt 1906. M. Schlosser, Die Bären- oder Tischoferhöhle im Kaisertal bei Kufstein. — Abh. K. Bayer. Akad. d. Wiss., II. KL, XXIV. Bd., II. Abt., München 1909, p. 420 (Fußnote). W. Soergel, Das Aussterben diluvialer Säugetiere usw., 1. c, 1912, p. 47. 2 L. M. Lambe, On Arctotherium from the Pleistocene of Yukon. - The Ottawa Naturalist, Vol. XXV, 1911, p. 21. Literatur über nordamerikanische Funde vgl. bei 0. P. Hay, 1. c. 1902, p. 763. F. Ameghino, Paleontologia Argentina. — Publicaciones de la Universidad de La Plata, 1904, Nr. 2, p. 40. Derselbe, Notas sobre alcunos Mamiferos fösiles- nuevos ö poco conocidos del valle de Tarija. — Anales del Museo Nac. de Buenos Aires, T. VIII, 1902, p. 226. 3 J. L. Wort man and W. D. Matthew, The Ancestry of Certain Members of the Canidae, the Viverridae and Procyonidae. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., XII, New York 1899, p. 129. H. von Ihering (Die Umwandlungen des amerikanischen Kontinentes während der Tertiärzeit. — Neues Jahrb. f. Min. usw., Beilageband XXXII, 1911, p. 159) ver- Säugetiere (Mammalia). 747 später erscheinen sie auch in Europa. und Asien, wo die Gattung Ailurus noch heute im Himalaya lebt. F. Canidae. Die ältesten Hunde sind aus dem Obereozän Nordamerikas und Europas bekannt; ihre Geschichte hat sich hauptsächlich auf dem Boden Nordamerikas abgespielt und von hier aus hat sich der Stamm der Caniden fast über die ganze Erde verbreitet. Die älteste europäische Gattung ist Cynodictis aus dem Obereozän von Paris. Cynodic'tis. — Obereozän des Montmartre (Paris), Quercy, De- bruge usf.1 Amphicyon. — Oligozän und Miozän Europas, Unterpliozän Ost- indiens.2 Daphaenus. — Oligozän und Miozän Nordamerikas.3 Canis. — Vom Obermiozän an (Fig. 546, C). Ordnung: Pinnipedia. Die fossilen Robben sind nur durch dürftige Reste vertreten; diese Funde, von denen die aus dem Obermiozän des Wiener Beckens4 die wich- tigsten sind, geben uns keinen Aufschluß über die Stammesgeschichte der Robben, da die Anpassungen der miozänen Arten bereits in allen wich- tigen Merkmalen auf der Stufe der lebenden Gattungen angelangt sind. Die Familie der Phociden (Seehunde) ist seit dem Miozän bekannt, die Familie der Otariiden ist durch dürftige Reste im Tertiär und Quartär Nord- und Südamerikas nachgewiesen. Die Trichechiden (Walrosse) sind erst seit dem Pliozän (Belgien) bekannt und treten erst später in Holland und Nordamerika auf. Wahrscheinlich stellen die drei Familien der Pinnipedier drei verschiedene und von allem Anfang an getrennte tritt den Standpunkt, daß Phlaocyon nicht zu den Procyoniden gehört, sondern zu den Caniden, so daß der älteste bekannte Waschbär durch Cynonasua aus den pliozänen Entrerioschichten Patagoniens repräsentiert würde; indessen findet sich, abgesehen von dem nordamerikanischen Phlaocyon im Untermiozän von Colorado, auch im Pliozän Siebenbürgens ein Procyonide (Parailurus). Von der südamerikanischen Herkunft der Waschbären kann kaum ernstlich die Rede sein. 1 Über die zahlreichen bisher unterschiedenen Reste verschiedener Arten dieser Gattung vgl. insbesondere: M. Schlosser, Die Affen, Lemuren usw. des europäischen Tertiärs. — Beiträge zur Paläont. u. Geol. Öst.-Ung. u. d. Orients, VI I. Bd., 1888 und VIII. Bd., 1889. 2 M. Schlosser, Ibidem; vgl. ferner die Literaturangaben bei O. Roger (Verzeichnis d. bisher bekannten fossilen Säugetiere, 1896, p. 51) und E. L. Troues- sart (Catalogus Mammalium). 3 J. B. Hat eher, Oligocene Canidae. — Memoirs of the Carnegie Museum, Pittsburgh, Vol. I, Nr. 2, 1902, p. 65. 4 F. Toula, Phoca vindobonensis n. sp. von Nußdorf in Wien. — Beiträge zur Paläontologie u. Geologie Öst.-Ung. u. d. Orients, Bd. XI, 1897, p. 47. (Literatur!) 748 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 556. Schädel des primitivsten bis jetzt bekannten Wales, Protocetus atavus, E. Fraas, aus dem Mitteleozän Ägyptens (untere Mokattamstufe des Mokattamberges bei Kairo). Schädellänge 60 cm. (Nach E. Fraas.) zy9~ per. Fig. 557. Prozeuglodon atrox Andr. Mitteleozän, Fayüm. (Nach C. W. Andrews.) al. = Alisphenoid. a. o. /. = Foramen antorbitale. art. = Unterkiefergelenk (die punk- tierte Linie bezeichnet die Verbindungslinie zwischen diesem Teil des Unterkiefers und dem herabgedrückten Hauptteile desselben). c. - Eckzahn. cond. = Condylus occipitalis. //■. = Frontale. i1 — i* = 1. — 3. Schneidezahn. ja. = Jugale. la. - Lacrymale. Schädellänge 60 cm. m1 = 1. Molar. mx. = Supramaxillare. na. Nasale. nar. = Nares. opt. = Foramen opticum. OS. = Orbitosphenoid. pa. = Parietale. per. Perioticum. Pgl- = Processus postglenoidaüs pl. Palatinum. pm1- -pm4 =: 1. — 4. Prämolar. pmx. Praemaxillare. sq. Squamosum. ZV". = Processus zygomaticus. Säugetiere (Mammalia). 749 Stämme dar, die untereinander in keinen direkten genetischen Be- ziehungen stehen. Die Paläozoologie hat bisher nichts zu der Lösung der Frage nach dem Verwandtschaftsgrade der Robben mit den Carni- voren beitragen können ; vielleicht stammen sie von Amphicyon ähn- lichen Caniden ab, obwohl anderseits manche Beziehungen zu den Bären bestehen. Ordnung: Cetacea.1 Die Wale stammen, wie Funde im Eozän Ägyptens einwandfrei bewiesen haben, von den Raubtieren ab und zwar kommen als die Stammformen dieser frühzeitig zum Meeresleben übergegangenen Raub- tiere in erster Linie die Hyaenodontiden unter den primitiven Carni- voren in Betracht, unter denen wir in Apterodon eine an das Wasser- leben angepaßte Gattung kennen gelernt haben, die sich in manchen Merkmalen den Robben nähert, aber durch langen Schwanz von dem Anpassungstypus der Robben durchgreifend unterscheidet, der durch Reduktion des Schwanzes charakterisiert ist. Die Robben sind jeden- falls nicht aus demselben Stamm wie die Wale entsprungen; wir haben gesehen, daß sie die meisten Beziehungen zu den Arctoidea aufweisen und daher jedenfalls mit den Walen nicht näher verwandt sein können. Die Stammgruppe der Wale sind die Urwale (Archaeoceti), aus denen einerseits die Bartenwale (Mystacoceti) und anderseits die Hai- zahnwale (Squaloceti) hervorgegangen sind, während die Herkunft der Delfine, welche mit einer großen Zahl von lebenden Gattungen die Gruppe der Delphinoceti bilden, bisher noch unaufgeklärt ist. Stammgruppe: Archaeoceti. Die Archaeoceten schließen sich mit der ältesten Gattung Proto- cetus an die Carnivoren so enge an, daß sie von E. Fraas (1904) als eine Untergruppe der Carnivoren betrachtet worden sind. In der Tat weist das Gebiß von Protocetus aus dem Mitteleozän von Kairo noch durchaus die Merkmale des Carnivorengebisses auf und bildet zweifellos die Brücke zwischen den jüngeren Archaeoceten und den Raubtieren. Aus den Archaeoceten gingen unter Vermehrung der Zähne und Ver- einfachung des Kronenbaues die Squaloceti mit der Anfangsgattung Neosqualodon hervor, die wieder durch zahlreiche Zwischenglieder mit den Physeter.'den, Z:phiiden und den anderen Familien der Squaloceti ver- bunden ist, wie ich diese G.uppe genannt habe. Mit den Bartenwalen werden die Archaeoceti durch die Übergangstype Patriocetus verknüpft, 1 Mit Rücksicht auf die in den Grundzügen jetzt aufgeklärte Stammesgeschichte der Wale habe ich diesen Abschnitt reicher durch Abbildungen zu illustrieren ge- trachtet, ebenso wie bei den verschiedenen Hauptstammesreihen der Unpaarhufer, bei denen gleichfalls die Grundlinien ihrer Stammesgeschichte genauer festgelegt sind. 750 Die Stämme der Wirbeltiere. bei der man im Zweifel sein kann, ob sie schon den Bartenwalen oder noch den Archaeoceten einzureihen ist. - Vomer Front. Pariet Pariet Exocc Supraocc Cond. Fig. 558. Schädel von Zeuglodon Isis, Beadnell, aus dem oberen Mitteleozän von Ägypten. SchädeÜänge 119 cm. Cond. = Condylus occipitalis. Pariet. = Parietale. Exocc. = Exoccipitale. Pmx. = Praemaxillare. Front. = Frontale. Smx. = Supramaxillare JUS- = Jugale. Sq. = Squamosum. Nas. = Nasale (davor die Nasen- Supraocc. = Supraoccipitale öffnung). Vomer = Vomer. Aus Protocetus ging noch im Mitteleozän über Eocetus die Gattung Zeuglodon hervor, die einen einseitig spezialisierten Seitenzweig der Archaeoceten bildet, der ohne Nachkommen erloschen ist. Die jüngsten Nachkommen dieser Gruppe sind in der Gattung Kekenodon aus dem Miozän Neuseelands und der Seymourinsel zu vereinigen. Säugetiere (Mammalia). 75 1 F. Zeuglodontidae. Protocetus. — Mitteleozän Ägyptens1 (Fig. 556). • Eocetus. — Mitteleozän Ägyptens.2 Prozeuglodon — Mitteleozän (und Obereozän ?) Ägyptens3 (Fig. 557). Zeuglodon. — Mitteleozän bis Obereozän Ägyptens, Europas und Nordamerikas4 (Fig. 558, 559 A). Kekenodon. — Miozän Neuseelands und der Seymourinsel.5 F. Microzeuglodoptidae. Microzeuglodon. — Alttertiär des Kaukasus. Vielleicht eine Ahnenform der Squaloceti.6 F. Agorophiidae. Agorophius. — Alttertiär (Unteroligozän?) von Südcarolina. Sicher ein Bindeglied zwischen Archaeoceten und Squaloceten7 (Fig. 560). Prosqualodon. — Miozän Patagoniens. Vertreter einer erloschenen Seitenlinie der Archaeoceten, der durch die Reduktion des Gebisses und die sekundäre Verkürzung der Schnauze eine isolierte Stellung einnimmt8 (Fig. 561, 562). 1 E. Fraas, Neue Zeuglodonten aus dem unteren Mitteleozän vom Mokattam bei Cairo. — Geol. u. Paläont. Abhandl., Jena, Neue Folge Bd. VI (G. R. Bd. X), 1904, S. 199. 2 Ibidem, S. 21 (der Name Mesocetus wurde, weil präoccupiert, von E. Fraas, 1905, in Eocetus abgeändert). 3 C. W. Andrews, A Descriptive Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayüm, Egypt. — London 1906, p. 243. 4 W. Dames, Über Zeuglodonten aus Ägypten und die Beziehungen der Archaeoceten zu den übrigen Cetaceen. — Geol. und Paläont. Abhandl., Jena, N. F. Bd. I, 1894, S. 189. E. von Stromer, Zeuglodonreste aus dem- oberen Mitteleocän des Fajüm. — Beiträge zur Geologie u. Paläontologie Österreich-Ungarns u. d. Orients, XV. Bd., Wien 1903, S. 65. Derselbe, Die Archaeoceti des ägyptischen Eozäns. — Ebenda, XXI. Bd., Wien 1908, 'S. 106 (Literatur). O. Abel, Die Vorfahren der Bartenwale. — Denkschriften d. Kais. Akademie d. Wiss., XC. Bd., Wien 1913~ S. 201 (Literatur). 5 J. Hector, Notes on New Zealand Cetacea. — Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, 1880, XIII. Bd., p. 434. C. Wiman, Über die alttertiären Vertebraten der Seymourinsel. — Wiss. Er- gebisse d. Schwedischen Südpolarexpedition (Dr. O. Nordenskjöld), III. Bd., Stockholm 1905, S. 1. O. Abel, Die Vorfahren der Bartenwale, I. c, S. 211. 6 O. Abel, Die Vorfahren der Bartenwale, 1. c, S. 206. 7 F. W. True, Remarks on the Type of the Fossil Cetacean Agorophius pygmaeus (Müller). — Smithsonian Institution, Nr. 1694, Washington 1907, p. 1. O. Abel, Die Vorfahren der Bartenwale, I.e., S. 204. 8 O. Abel, Cetaceenstudien, III. Teil. — Sitzungsberichte d. Kais. Akademie d. Wiss., Wien, CXXI. Bd., Abt. 1, 1912, S. 68. 752 Die Stämme der Wirbeltiere. CO cd > 70 70 ?r ?r Q o 3 3 M tn r+- i-*~ -! — t s r- TT X r-f- r-f- O O H 3 < < o O 3 3 W N — t ET 0Q_ 3 O O O. Q. o 3. T3 3" O CA (/)" ►t" h « o o D rl- 3 c« X ■*■ SP -v o- Vi 7 ~ ■ Ä> 1-11 o CO 3* 3 Q. 3 |J1 C/3 ■ 0q' o* O ' es O* CJ1 I> 35 ro Ol n* rc O °- O _ n ^ 3 N SS 3 O & o* rt> n in "1 3 Ti CS o << N c> 3 3 < O >: 3 CTQ "< > "3 r-t* 3 ra 3 3 ro -i T3 n C 3 3 • crq •-h C: BS: 3- ►i ►t ■o ►-• -t M 05 SM: 3 3 CTQ &) .""•" n o 1" —1 s 9C Säugetiere (Mammalia). 753 F. Patriocetidae. 3 14 3 Patriocetus. — Oberstes Oligozän Österreichs. Gebißformel ' ' .' • ° 3.1.4.3 Die sieben Backenzähne besitzen je sieben Spitzen. Daraus erklärt sich das Vorhandensein von im Maximum 53 Einzelspitzen der rudimen- Fig. 560. Rekonstruktion des Schädels von Agorophius pygmaeus, Müller, aus dem Unteroligozän Nordamerikas (Südkarolina). Y-j naf- Gr. (Nach O. Abel.) Co — Condylus occipitalis. Pmx = Praemaxillare. Eo = Exoccipitale. Smx = Supramaxillare. Fm = Foramen magnum. So = Supraoccipitale. Fr = Frontale. Sq = Squamosum. Na = Nasale. Vo = Vomer. Pa = Parietale. tären Zähne (Fig. 563) bei den Embryonen der lebenden Bartenwale (Fig. 564), bei denen die Backenzähne in je sieben Stücke zerfallen sind (Fig. 565), die den sieben Zacken der Backenzähne von Patriocetus entsprechen; zu diesen 49 ( = 7x7) Zacken treten die vier rudimentär gewordenen einspitzigen Zähne des Patriocetusgebisses hinzu, also zusammen 53 Spitzen, die Zahnzahl der Bartenwalembryonen. Im Abel, Die Stämme der Wirbeltiere. 48 754 Die Stämme der Wirbeltiere. Schädelbau bildet Patriocetus ein vollständiges Bindeglied zwischen den Archaeoceten und Mystacoceten1 (Fig. 566, 567, 568). ra TT O 3 3 ?r <-t- o" 3 Q. n Vi o 3- 03: D. cd c < ro o£ "0 3" "> - S 3 o 03 D. r*- o 3 O oj P c » 53" o - =" r PI ST °> re — t w ja c D. 3 o N 03: 3 -a 03 c-t- 03 cra o 3 ?5" 3 Ü1 crq' Agriocetus. — Oberstes Oligozän Österreichs2 (Fig. 569). 1 0. Abel, Die Vorfahren der Bartenwale. — I. c, p. 155. 2 0. Abel, Ibidem, p. 188. Säugetiere (Mammalia). 755 Unterordnung: Mystacoceti. Der Schädelbau der Bartenwale weist viel größere Ähnlichkeiten Fig. 562. Rekonstruktion der Oberseite des Schädels von Prosqualodon australis, Lyd., aus dem Miozän Patagoniens, ungefähr in l/3 nat. Gr. (Nach O. Abel.) mit den Archaeoceten als mit den Squaloceten oder Delphinoceten auf; als der wesentlichste Unterschied zwischen der Gruppe der „Zahnwale" 48* 756 Die Stämme der Wirbeltiere. \ Fig. 563. Kopf eines Embryos von Balaenoptera physalus von 123 cm Länge, mit frei- gelegter Zahnreihe des Oberkiefers. 1/3 nat. Gr. (Nach W. Kükentha!.) Fig. 564. In Teilung begriffene Zahnindividuen aus den Kiefern von Finwalembryonen. A: ,, Doppelzahn" aus dem Oberkiefer eines 114 cm langen Embryos von Balaen- optera physalus, L. B: „Doppelzahn" eines 49 cm langen Embryos von Balaenoptera rostrata, Fabr. C: Vierspitzenzahn eines 60 cm langen Embryos von Balaenoptera physalus, L. (Hälfte dei Zahnkrone eines Archaeocetenmolaren, der sieben Spitzen zählt). Fig. 565. Schematische Darstellung des Teilungsprozesses eines siebenspitzigen Backenzahns vom Patriocctustypus, der bei den Balaenopteriden in sieben Einzelspitzen zerfällt. Links der intakte Backenzahn , rechts die sieben isolierten Spitzen. (Nach O. Abel, 1913.) Säugetiere (Mammalia). 757 in CO CU 0£ C "cü x: o CA) 1» -C *w s~' N c . K J C3 C c o .Sf > 'C o c KC c/5 N aj o T3 W) OJ Q !£ p n ro «j s- -4-- ÜJC C/2 !_ )"*". O) X; o X n m c •• U W iar, ~ 2 LT -yj "o — P nj ~ - r-.* r~" t-^ C2 tg r— • £s *- > g Q •=f -^ 5 •F, ^ 5. « et i— x: ■• DJ ^ v: .~ = j o CJ _o °L- -^-< re Q. c | o > ~ V. ,3 Ol CJ u C/3 x: CJ o 758 Die Stämme der Wirbeltiere. und der „Bartenwale" ist nicht die Spezialisationsdifferenz des Ge- bisses, sondern das Verhalten der Supramaxillaria zu betrachten, die bei den Bartenwalen ebenso wie bei den Urwalen die Stirnbeinflügel unterschieben, während die Supramaxillaria der Squaloceti und Delphinoceti die Stirnbeinflügel überschieben (0. Abel, 1913). In sehr vielen Merkmalen verhalten sich die Bartenwale primitiver als die /, h l Smx Pr. par. Pr. pogi. Pr. par. Pr. pogl. Pr. praegl Fig. 567. Schädel von Patriocetus Ehrüchi, van Beneden (vgl. Fig. 566). (Nach O. Abel.) = Processus paroccipitalis. C. = Eckzahn. = Processus postglenoidalis. Pl — P4 = Praemolaren (1 — 4). = Processus praeglenoidalis. Ml — Mz = Molaren (1 — 3). = Inzision (1 — 3). (Die übrigen Abkürzungen wie in Fig. 560.) Haizahnwale und Delfine. Die Umwandlung aus den Urwalen zu den Bartenwalen ging, wie es scheint, relativ sehr rasch vor sich und war in den Grundzügen bereits im Untermiozän abgeschlossen. Frühzeitig spalteten sich die Bartenwale in verschiedene Stämme, die sich größten- teils bis zur Gegenwart erhalten haben. Die beiden Hauptstämme sind die Furchenwale (Balaenopteridae) und die Glattwale (Balaenidae), die Säugetiere (Mammalia). 759 durch wichtige Spezialisationskreuzungen voneinander verschieden sind; die dritte lebende Familie, die der Grauwale (Rhachianectidae) nimmt eine Mittelstellung zwischen beiden ein. antorb Meat.aud.ext. Pr. par. Fo.m. Fig. 568. Rekonstruktion der Schädelbasis von Patriocetus Ehrlichi, van Ben. Bo Car Co f. opt. Fis Fo. sph. lac. med Fo. lac. post Fo. m. Fo. Fo. Fr opt. petr. Ine . antorb. M, (vgl. Fig. 566 u. 567) = Basioccipitale. Mast = Canalis opticus. = Condylus occipitalis. = Fissura sphenoidalis. Pal = Foramen lacerum medium. Petr. = Foramen lacerum pos- Pr. falc. terius. - Pr. par. = Foramen magnum. = Foramen opticum. Pt = Fossa petrosi. Smx = Frontale. Sq = Incisura antorbitalis. Sulc. mast = der dritte rechte Molar. Vo = Mastoideum. Meat. aud. ext. = Meatus auditorius ex- ternus. = Palatinum. = Petrosum. = Processus falciformis. = Processus parocci- pitalis. = Pterygoideum. = Supramaxillare. = Squamosum. = Sulcus mastoideus. = Vomer. F. Balaenopteridae. Die ältesten Balaenopteriden treten bereits neben ihren Stamm- formen im obersten Oligozän Österreichs auf (Aulocetus linzianus) und unterscheiden sich nur in geringem Grade von den jüngeren Formen; 760 Die Stämme der Wirbeltiere. die häufigste Gattung des Miozäns ist Cetotherium. Eine sehr große Zahl von Artnamen bezieht sich auf unvollständige und in morpho- logischer Hinsicht wertlose Reste und täuscht eine umfassende Kenntnis der fossilen Furchenwale vor, die bisher nur sehr ungenügend unter- sucht sind. Vom er Praemax Frontale Parietale Supramax. Sqam. Supraocc. Exnrcipit Condylus Fig. 569. Agriocetus austriacus, Abel, aus dem obersten Oligozän von Linz (Oberösterreich) in etwa 1/5 der nat. Gr. (Nach O. Abel.) Aulocetus. — Oberstes Oligozän Österreichs.1 1 P. J. van Beneden, Recherches sur Ies Ossements provenant du Crag d'Anvers. - - Les Squalodons. — Memoires Acad. Roy. Belg., T. XXXV, Bruxelles 1865, p. 72. Derselbe, Les Ossements fossiles du Genre Aulocete au Musee de Linz. - Bull. Acad. Roy. Belg. (2), T. XL, Bruxelles, Nov. 1875, p. 357. Säugetiere (Mammalia). 761 Cetotherium. (F-g. 570). — Miozän Europas, Nord- und Südamerikas1 Fig. 570. Cetotherium Rathkei, Brdt., aus dem Miozän der Halbinsel Taman (Krim). in ungefähr 1/6 nat. Gr. (Nach O. Abel.) Pachyacanthus. — Obermiozän des Wiener Beckens. Ein ein- 1 J. F. Brandt, Untersuchungen über die fossilen und subfossilen Cetaceen Europas. - - Mem. Acad. Imp. Sei. St. Petersbourg (7), Vol. XX, 1873. Derselbe, Ergänzungen zu den fossilen Cetaceen Europas. — Ebenda, XXI, 1874. R. Lydekker, Contributions to a Knowledge of the Fossil Vertebrates of Argentina: II. Cetacean Skulls from Patagonia. — Anales del Museo de la Plata, La Plata 1893. E. C. Case, Mammalia (of the Miocene of Maryland). Maryland Geolog. Survey, Miocene. — Baltimore 1904, p. 34 — 55. (Hier die ältere Literatur; vgl. auch O. P. Hay, Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America. Washington 1902, p. 598.) 752 Die Stämme der Wirbeltiere. seitig spezialisierter, an Pachyostose erkrankter und degenerierter Bartenwalstamm, der sehr kleine Arten umfaßt.1 Plesiocetus. — Pliozän Europas.2 F. Balaenidae. Die Vorgeschichte der Glattwale bzw. ihr Anschluß an die Patrio- cetiden, ist bisher noch dunkel. Die ersten Vertreter der lebenden Gattung Balaena treten mit den bezeichnenden Merkmalen der Gattung schon im oberen Pliozän auf (beschrieben als Probalaena, Balaenula, Balaenotus). Balaena. — Zuerst im oberen Pliozän von Antwerpen.3 Unterordnung: Squaloceti. F. Squalodontidae. Diese Familie bildet zweifellos die Stammgruppe der Physeteriden und der Acrodelphiden; die ersteren sind nach rascher Durchlaufung der bis zu Physeter führenden Anpassungsstadien seit dem oberen Miozän stehen geblieben und nicht zum Ausgangspunkt neuer Familien geworden, während die Acrodelphiden sich in weitere Familien zerspalten haben (Eurhinodelphidae und Ziphiidae). Wesentliche Merkmale der Familie sind : die meist außerordentlich verlängerte Schnauze und das polyodonte Gebiß, das außer den drei Schneidezähnen jederseits noch bis zehn zweiwurzelige (Neosqualodon) und mehrere einwurzelige, schneidezahnförmige Backenzähne und einen Eckzahn in jeder Kieferhälfte besitzt. Die an die Schneidezähne und den Eckzahn anschließenden Zähne sind einwurzelig, die hinteren zwei- wurzelig, die hintersten bei den primitiveren Formen sogar noch drei- wurzelig; die hinteien Backenzähne tragen am Vorder- und Hinterrand scharfe Zacken. Das Vordergebiß bildet einen Fangrechen. 1 J. F. Brandt, 1. c. (1873 und 1874). — Die Rippen und Wirbel dieser kleinen Form zeigen dieselben pathologischen Veränderungen, die bei rezenten Typen als Pachyostose oder Hyperostose beschrieben worden sind. Mit Rücksicht auf diese pachyostotischen Erscheinungen, welche insbesondere bei den fossilen Seekühen (z. B. Halitherium) sehr stark ausgebildet sind, wurde Pachyacanthus früher vielfach als ein Angehöriger des Sirenenstammes betrachtet, doch haben meine Untersuchungen die Richtigkeit der Brandtschen Auffassung bestätigt, der diese Gattung den Walen einreihte. 2 P. J. van Beneden, La Baieine fossile du Musee de Milan. — Bull. Acad. Roy. de Belgique (2), T. XL, Bruxelles 1875. 3 P. J. van Beneden, Description des ossemens fossiles des environs d'Anvers. - Annales du Musee Roy. d'Hist. Nat. de Belgique, Vol. IV— XIII, 1880—1886. Säugetiere (Mammalia). 763 Neosqualodon. — Miozän Siziliens.1 Squalodon. — Miozän Europas und Nordamerikas2 (Fig. 571, A). F. Physeteridae. Die ältesten Gattungen der Familie (z. B. Scaldicetus) haben noch ein vollständiges und vielzahniges Gebiß wie Squalodon, aber die Zähne sind vereinfacht (Kronenform mehr und mehr kegelförmig werdend», Wurzeln durch Verwachsung geschlossen ; später geht der Schmelzbeläg der Krone verloren und die Wurzeln erfahren eine Verdickung). Ur- sprünglich stehen die Zähne im Zwischen-, Ober- und Unterkiefer (Scaldi- cetus), bei den Nachkommen tritt bereits die Reduktion des Zahn- schmelzes ein (Physeterula), dann gehen die Zwischenkieferzähne ver- loren (bei Prophyseter nur in früher Jugend vorhanden) und auch die Oberkieferzähne fallen bei höherem Alter aus (Prophyseter Dolloi), bis schließlich bei den am höchsten spezialisierten Gattungen nur mehr im Unterkiefer funktionelle Zähne vorhanden sind, eine Stufe, die schon im Obermiozän von der Gattung Placoziphius erreicht wurde und in der Gegenwart durch die Gattungen Physeter und Kogia repräsentiert wird. Der Schädel ist stark asymmetrisch, die Kiefer bilden in der Pränasal- region eine weite Wanne zur Aufnahme einer fettigen Substanz. Die Halswirbel sind (mit Ausnahme des frei bleibenden Atlas) miteinander verschmolzen, bei den älteren Gattungen nur der 2. bis 6., bei den leben- den der 2. bis 7. Scaldicetus. — Im Miozän und Pliozän Europas, Nordamerikas und Südamerikas. Diese Gattung verbindet die Squalodontiden mit den Physeteriden (Pottwalen)3 (Fig. 571, B). Physeterula. — Obermiozän Belgiens, Deutschlands und Ungarns4 (Fig. 571, C). Prophyseter. — Obermiozän von Antwerpen5 (Fig. 572). 1 G. Dal Piaz, Neosqualodon, nuovo genere della famiglia degli Squalodon- tidi. — Abh. d. Schweiz. Paläont. Ges., Vol. XXXI, Genf 1904, p. 1. 2 Ein Teil der Literatur über Squalodon findet sich bei O. P. Hay, Biblio- graphy and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America (Bull. 179, U. S. Geol. Surv., Washington 1902, p. 588); vgl. ferner: G. Dal Piaz, Sopra alcuni resti di Squalodon delP arenaria miocenica di Belluno. — Palaeontographia italica, Vol. VI, Pisa 1900, p. 303. E. C. Case, Mammalia of the Miocene of Maryland. — Maryland Geolog. Survey (Miocene). Baltimore 1904, p. 6. O. Abel, Les Odontocetes du Bolderien d'Anvers. — Memoires Musee Roy. d'Hist. Nat. de Belgique, T. III, Bruxelles 1905. 3 O. Abel, Les Odontocetes usw., 1. c, p. 52 (Literatur). 4 Ibidem, p. 74. 5 Ibidem, p. 82. 764 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 571. C A: Squalodon bariensis, Jourdan, aus dem Miozän Südfrankreichs. Etwa Vio nat. Gr. (Nach O. Abel.) B: Scaldicetus patagonicus, Lyd., aus dem Miozän (patagonische Stufe) von Chubut in Patagonien. Etwa 1/1H nat Gr. (Nach R. Lydekker.) C: Physeterula Dubusii, van Ben., aus dem Obermiozän von Antwerpen. Etwa Vio nat. Gr. (Schädellänge 1,35 m). (Nach O. Abel.) Säugetiere (Mammalia). 765 Placoziphius. — Obermiozän von Antwerpen, Unterpliozän Nord- italiens.1 Physeter. — Lebend (Fig. 573). TT\ Fig. 572. Vorderende der Schnauze eines Vorläufers des Pottwals, Prophyseter Dolloi, Abel, aus dem oberen Miozän von Antwerpen, etwa in 4/io nat- Gr. Der linke Zwischen- kiefer und Oberkiefer von unten und von außen gesehen. Im Zwischenkiefer (links) noch drei, aber bereits verwachsene Alveolen der Schneidezähne sichtbar, die Alveolen des Oberkiefers im Verwachsen begriffen, also gleichfalls nicht mehr mit funktionellen Zähnen besetzt. (Nach O. Abel.) Fig. 573. Physeter macrocephalus (Pottwal). Länge des erwachsenen Tiers bis zu 18 m. (Nach W. H. Flower.) Der Unterkiefer trägt beiderseits je 27 große einwurzelige Zähne, der Zwischen- kiefer und Oberkiefer sind zahnlos. 1 Ibidem, p. 85. 766 Die Stämme der Wirbeltiere. F. Acrodelphidae. . Diese aus den Squalodontiden hervorgegangene Familie erreicht im Miozän eine hohe Blüte, ist aber seither im Niedergang begriffen. Im Gegensatz zu den Physeteriden tritt hier eine weitere Vermehrung der Zähne ein, die erst bei einigen hochspezialisierten Gattungen rudimentär werden; aus den Acrodclphiden gingen einerseits die Ziphiiden, ander- seits die Eurhinodelphiden hervor. Die Schnauzen sind mit wenigen Ausnahmen (z. B. bei Beluga und Monodon) sehr lang, in einigen Fällen sogar enorm verlängert, und in einzelnen Fällen steigt die Zahnzahl in jedem Kiefer auf 60. Die Halswirbel bleiben stets frei, die Lenden- und vorderen Schwanzwirbel sind in der Regel stark verlängert. Acrodelphis. — Miozän Europas, Nord- und Südamerikas.1 Argyrocetus. — Miozän Südamerikas.2 tU -"*>» Fig. 574. Seitenansicht des Schädels von Cyrtodelphis sulcatus, Gervais, einem langschnauzigen Zahnwal aus dem Miozän von Belluno. Schädellänge 63 cm (ergänzteLänge: 70 — 80cm). (Nach G. Dal Piaz.) Cyrtodelphis. — Miozän Europas und Nordamerikas3 (Fig. 574). Saurodelphis. — Pliozän Südamerikas.4 1 Ibidem, p. 130. 2 R. Lydekker, Cetacean Skulls from Patagonia. — Anales del Museo de Ia Plata, Paleontologia Argentina, II, 1893. 3 0. Abel, Untersuchungen über die fossilen Platanistiden des Wiener Beckens. — Denkschriften d. Kais. Akad. d. Wiss., Math.-nat. KL, LXVDI. Bd., Wien 1899, p. 839. • Derselbe, Les Dauphins longirostres du Bolderien (Miocene superieur) d'Anvers. — Mem. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg., T. I., Bruxelles 1901. Derselbe, Les Odontocetes du Bolderien (Miocene superieur) d'Anvers. — Ibidem, T. III, 1905, p. 124. F. W. True, On the Occurence of Remains of fossil Cetaceans usw.; Smith- sonian Miscell. Collections, Vol. L., Part 4, Nr. 1782, Washington 1908, p. 449. G. Dal Piaz, Di alcuni resti di Cyrtodelphis sulcatus dell' Arenaria miocenica di Belluno. — - Palaeontographia italica, Vol. VII, Pisa 1901, p. 287. 4 O. Abel, Der Schädel von Saurodelphis argentinus aus dem Pliozän Argen- tiniens. — Sitzungsbef. Kais. Akad. d. Wiss., Math.-nat. KL, CXVIII. Bd., Wien 1909, p. 255. Säugetiere (Mammalia). 767 Die letzten lebenden Ausläufer der Familie, die sich in die Unter- familien der Acrodelphinae, Argyrocetinae, Iniinae, Beluginae und Pla- tanistinae teilt, sind die Gattungen Beluga, Monodon, Inia, Ponto- poria, Platanista. F. Eurhinodelphidae. Ein einseitig spezialisierter Seitenzweig, der durch die enorme Ver- längerung des Zwischenkiefers gekennzeichnet ist, der ebenso wie bei Eurhinosaurus unter den Ichthyosauriern (p. 479) den Unterkiefer weit überragt und gänzlich zahnlos geworden ist. Der Stamm geht auf die Acrodelphiden zurück. Eurhinodelphis. — Miozän von Antwerpen und von Nord- amerika1 (Fig. 559, B). F. Ziphüdae. Aus den Acrodelphiden sind ferner die Schnabelwale oder Ziphiiden hervorgegangen; sie haben sich im Miozän zu hoher Blüte entfaltet, sind aber gegenwärtig im Niedergang begriffen. Die ältesten Angehörigen dieser Familie besaßen noch funktionelle Zähne im Zwischen-, Ober- und Unterkiefer; später gingen die Zähne ver- loren und sind bei den lebenden Gattungen nur als dürftige, im Zahn- fleisch steckende Rudimente erhalten. Nur im Unterkiefer finden sich auch noch bei den lebenden Gattungen ein bis zwei Paar funktionelle, meist stark vergrößerte Zähne, die als Waffen bei den Paarungskämpfen Verwendung finden, aber für die Nahrungsaufnahme (die Ziphiiden leben von weichkörperigen Cephalopoden) bedeutungslos geworden sind. Sowohl die allmähliche Vergrößerung der Unterkieferzähne als auch die schrittweise sich steigernde Reduktion der übrigen Zähne läßt sich bei den einzelnen fossilen Gattungen von Stufe zu Stufe verfolgen (Fig. 578). Einzelne miozäne Ziphiiden (Choneziphius, Mioziphius) besitzen noch rudimentäre Alveolen im Oberkiefer (Fig. 575, 577), während bei den lebenden an Stelle dieser Alveolenreihe nur mehr eine Rinne vorhanden ist. Der Atlas ist stets mit dem Epistropheus verwachsen, die übrigen Wirbel bleiben frei. Palaeoziphius. — Obermiozän von Antwerpen2 (Fig. 578, Ax A2). Anoplonassa. — Miozän von Südcarolina3 (Fig. 578, B). 1 O. Abel, Les Dauphins longirostres du Bolderien (Miocene superieur) d'An- vers. — Mem. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg., T. I— II, Bruxelles 1901—1902. Derselbe, Das Skelett von Eurhinodelphis Cocheteuxi aus dem Obermiozän von Antwerpen. — Sitzungsber. Kais. Akad. d. Wiss. Wien, CXVIII. Bd., 1909, p. 241. 2 O. Abel, Les Odontocetes du Bolderien d'Anvers, 1. c, 1905, p. 90. 3 F.W. True, Observations on the Type Specimen of the Fossil Cetocean Anoplonassa forcipata, Cope. — Bulletin of the Museum of Compar. Zoology at Har- vard College, Vol. LI., Cambridge, Mass., 1907, pp. 97. 768 Die Stämme der Wirbeltiere. 73 "n rn n ■&. £ O ^3 ■nnio>j ° 2 o «< 3. w -.i. S.C o Q. rc CA o t o n -• r: (« 3. 3 CO ■o ^ c c o CS 3 N 43" 3" T3 O II II II II as c o -; O OQ -t O -i s » n 3. -3 CD n 3 i» • n> co 3 3 3 3 ^3 TD ° 2 " w o 3-s 232j» 3 2-.2-0 w 3 SLa x_3 ^ £■ ■— 3 3 Q. re Co Co Co >i 3 3 fB to 3 3 *> cö o 3* i» B* c -d C3 CO CO CO 13 £ C E rt 3 TD TD 2 3 w w^ 3 o 3 CTQ O r> 3 c w n » -■ = y. Q. 3 TD -■ n> 3 -• 3: 3 W 3 w » = 2. 3= Os o V. o rp T > cr Säugetiere (Mammalia). 769 Fig. 576. Rekonstruktion des Schädels von Choneziphius planirostris, Cuv., aus dem Obermiozän von Antwerpen, von oben gesehen (vgl. Fig. 575). (Nach O.Abel.) Abel, Stämme der Wirbeltiere. 49 770 Die Stämme der Wirbeltiere. D. t« > T3 C 3 *— • < l/J n < tu OJ — CT3 o c u s- i— 3 C Cfl 3 Ol t/3 5 Ol > 2 (Tl o > -^ "O n Ol I- qj o T3 c Ol a. C < c > Ol -a 1/3 £ 'S o ^ -G ^3 « E C 03 *— t/3 . +-> > ;g < Ol ~ t/3 .~ t/3 ~ CQ — 0/ Qi * — Ü3 <" c «= — h- o r— m c — tji tu P- XJ C_J ^ c a» •o Ä o £ > I < > Ü <, O •o M c n ■S "o SP «= £ 3 « 03 Pj o 22 > > o .5 > c 03 ^ r- 0 oa, ii ii 1 5- tu Ü a" c 'S o C/3 DJ n C o 2 "So tu cc — '=> -'£ TO E E ö: u ii a. s M 1/ n o x: c o > oj v- M 1/ o -o C 9 o > a/ S ■a 73 D. Cl c^ I! II X X ~ S s —• ^ 03 •a 03 •a p — c CJO 03 c tu N Z3 o3 C C/2 cuo "^ =03 ^ a. 5 öjo S 03 t/3 •a -a Säugetiere (Mammalia). 771 iääi' Mb 03 c "ei ■o Ä 5. N l- ai •u dj ■= "ä> •— ex c 3 3 o U C DJ """«asi *^i ""■ t\- C/3 u a> x: C a> ex x: c C i- •a c 03 C 3 C3 Ui "> < 3 a> C D Aj A2: Palaeoziphius scaldensis, du Bus, aus dem Obermiozän von Antwerpen. (j und 7 bezeichnet die beiden vergrößerten Zahnpaare der Ausgangsform. Die übrigen Zähne stehen noch in Funktion.) A2: Original, Ax: Rekonstruktion. B: Anoplonassa forcipata, Cope. Phosphatschichten von Savannah in Georgien, Nordamerika. (Nach F. W. True.) C: Mioziphius belgicus, Abel. Obermiozän von Antwerpen. D: Berardius Arnuxii. Antarktische Meere. (Nur mehr zwei Zahnpaare im Unterkiefer in Funktion.) 49* CS, l_ od in ei 772 Die Stämme der Wirbeltiere. Mioziphius. — Obermiozän von Antwerpen1 (Fig. 578, C). Choneziphius. — Obermiozän und Unterpliozän Europas und Nordamerikas.2 Mesoplodon. — Vom Miozän an.3 Unterordnung: Delphinoceti. Die primitivste Gruppe der Delfine sind die Braunfische oder Phocaeniden, die zuerst im Miozän der Krim auftreten. Palaeophocaena. ■ — Miozän Südrußlands.4 Protophocaena. — Obermiozän Antwerpens.5 Pithanodelphis. — Obermiozän Belgiens.6 Delphinodon. — Miozän Nordamerikas.7 Delphinus. — Vom Pliozän an. Ordnung: Xenarthra. . Die Xenarthra bilden einen einseitig hochspezialisierten Stamm, dessen Vorgeschichte sich fast ganz auf dem Boden Südamerikas ab- gespielt hat. Wahrscheinlich in Nordamerika entstanden, hat sich dieser Stamm in der Tertiär- und Quartärzeit in Südamerika zu hoher Blüte entfaltet und nur nach der Wiederherstellung der Landverbindung zwischen Nord- und Südamerika im Pliozän einige Gattungen nach dem Süden Nordamerikas entsendet, wo sie aber noch im Plistozän erloschen sind. Einzelne Gattungen haben gewaltige Körpergrößen er- reicht, wie Scelidotherium, Mylodon, Megatherium, Megalonyx, Glyp- todon usw. und nur einzelne im Vergleiche zu diesen Riesen zwerghafte Formen haben sich b;s in die Gegenwart gerettet. Frühzeitig haben sich die Xenarthren in zwei Stämme gespalten, die Hicanodonta und die Anicanodonta, deren Entstehung zwar noch nicht vollständig aufgeklärt ist, aber doch höchstwahrscheinlich aus einer Gruppe nordamerikanischer Säugetiere erfolgt ist, die als die Taenio- donta zusammengefaßt werden. Vielleicht stellt aber die Unterordnung der Taeniodonten nur einen parallelen Ast zu der Ahnengruppe der 1 O. Abel, Les Odontocetes du Bolderien d'Anvers. 1. c., p. 98. 2 Ibidem, p. 106. 3 Ibidem, p. 110. 4 O. Abel, Eine Stammtype der Delphiniden aus dem Miocän der Halbinsel Taman. - - Jahrbuch d. k. k. Geol. Reichsanstalt, Wien, LV. Bd., 1905, p. 375. 5 O. Abel, Les Odontocetes du Bolderien d'Anvers, 1. c, p. 139. fi Ibidem, p. 142. 7 F. W. True, Description of a New Fossil Porpoise of the Genus Delphinodon from the Miocene Formation of Maryland. - - Journal Acad. Nat. Sei. — Phila- delphia (2), Vol. XV, 1912, p. 165. Säugetiere (Mammalia). 773 Xenarthra dar, deren Ahnen daher noch unbekannt wären, wenn sich die Ableitung von den Taeniodonten als unrichtig erweisen sollte.1 Unterordnung: Taeniodonta. Die verschiedenen Gattungen, die in dieser Unterordnung ver- einigt werden, sind namentlich aus dem untersten Eozän Nordamerikas, aber auch durch einen einzelnen Rest aus dem Eozän Europas bekannt. Man kennt Schädel und Unterkiefer mehrerer Arten sowie Wirbel und einige andere Teile des Skelettes dieser merkwürdigen Formen. Das Gebiß ist hochgradig differenziert und die Schneidezähne rudimentär; die Eckzähne sind sehr groß und die Backenzähne besitzen geteilte Wurzeln. Alle Zähne tragen noch eine Umhüllung von Email, aber an den Eckzähnen tritt das Schmelzblech nur mehr an der Vorderseite auf, wodurch die Zähne eine gewisse Ähnlichkeit mit Nagerzähnen erhalten. Am nagerähnlichsten ist Calamodon, aber es kann von Beziehungen der Taeniodonta zu den Nagern keine Rede sein, da sie sich in anderen Merkmalen von diesen sehr bestimmt unterscheiden. Die Taeniodonten treten zuerst in den Puercobildungen auf und verschwinden schon im Mitteleozän. Die primitivste Gattung ist Onychodectes. Onychod ectes. — Puerco-Beds. — Die Zähne erhalten schon früh eine horizontale Abnützungsfläche.2 Conoryctes. — Torrejon-Beds Nordamerikas.. — Der obere letzte Molar, die Schneidezähne, ebenso die beiden vordersten Prämolaren sind verloren gegangen.3 Wortmania. — Puerco-Beds. Obwohl älter als Conoryctes, steht diese Gattung doch auf einer höheren Stufe der Spezialisation, da der Schmelzbelag der Eckzähne reduziert ist. Außerdem ist der Schädel stark verkürzt.4 Psittacotherium. — Torrejon-Beds. — Die Eckzähne sind stark entwickelt, aber die Schneidezähne oben und unten reduziert5 (Fig. 579). 1 Vgl. über diese Frage insbesondere: W. B. Scott, Mammalia of the Santa Cruz Beds, Reports of the Princeton University Expeditions to Patagonia, 1896 bis 1899. — Vol. V, Stuttgart 1903—1905. 2 J. L. Wortman, The Ganodonta and their Relationship to the Edentata. — Bull. Amer. Museum Nat. Hist., Vol. IX, 1897, p. 97. 3 Ibidem, p. 101. 4 Ibidem, p. 64. E. D. Cope, Synopsis of the Vertebrate Fauna of the Puerco Series. — Trans- actions American Philos. Society, Vol. XVI, 1888, p. 311. O. P. Hay, On the Names of Certain North American Fossil Vertebrates. — Science (2), Vol. IX, 1899, p. 593. 5 J. L. Wortman, Psittacotherium, a Member of a New and Primitive Suborder of the Edentata. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New York, Vol. VIII, 1896, p.259. 774 Die Stämme der Wirbeltiere. Calamodon. — Untereozän Nordamerikas (Wasatch-Beds). durch Unterkieferreste und Zähne bekannt.1 Nur Fig. 579. Schädel von Psittacotherium multifragum aus den Torrejonschichten von Neumexiko. Ungefähr 1/3 nat. Gr. (Nach J. L. Wort man.) Stylinodon. — Untereozän (Wind River Beds) und vielleicht noch im Mitteleozän (Bridger-Beds) Nordamerikas. Die letzte Gattung der Taeniodonta2 (Fig. 580). Fig. 580. ,inks: Einzelner Zahn; rechts: Unterkieferfragment von Stylinodon mirus, aus dem Untereozän (Wind-River-Beds) Nordamerikas. (Nach O. C. Marsh.) 1 E. D. Cope, Report upon the Extinct Vertebrata obtained in New Mexico by Parties of the Expedition of 1874. — Chapter XI. — ■ Geogr. Surveys West of the 100. Meridian, Vol. IV, Palaeontology, Washington 1877, p. 162. Derselbe, The Vertebrata of the Tertiary Formations of the West. — Book I. - Report U. S. Geol. Survey Territ., Washington, Vol. III, 1884, p. 188. Der angeblich zu Calamodon gehörende und von L. Rütimeyer als C. euro- paeus beschriebene Rest aus dem Mitteleozän von Egerkingen (Schweiz) gehört nach H. G. Stehlin (Abhandl. d. Schweiz. Paläont. Ges., Bd. XLI, 1916, p. 1434) zu den Primaten und wird jetzt als Amphichiromys europaeus unterschieden. 2 J. L. Wortman, The Ganodonta, usw., 1. c, 1897, p. 92. Säugetiere (Mammalia). 775 Unterordnung: Anicanodonta. Die lebenden Vertreter dieser Gruppe sind die Ameisenbären und die Faultiere. Das Gebiß ist bei den lebenden Typen stark reduziert, bei den Myrmecophagiden sogar vollständig verloren gegangen. Die Deutung des vordersten Zahnes in den Kiefern der Baumfaultiere oder Bradypodiden ist fraglich und daher ist auch die Frage nach den Be- ziehungen zu den Taeniodonta einstweilen nicht zu entscheiden. Die Anicanodonta stammen von grabenden Vorfahren ab und sogar in den hoch spezialisierten Gliedmaßen der Riesenfaultiere sind die Spuren dieser grabenden Lebensweise der Vorfahren noch mit voller Deutlich- keit zu erkennen. In der Haut finden sich vereinzelte Knochenkerne (Fellreste sind von Grypotherium domesticum aus dem jüngeren Plistozän Argentiniens bekannt). Der Schädel der ältesten Gravi- gradiden war sehr langgestreckt und ei innert in der allgemeinen Form an den der Ameisenbären, aber bei den jüngeren Gattungen wird er stark verkürzt und erscheint vorne abgestutzt. F. Gravigradidae. Die Gravigradiden sind die größten Vertreter der Xenarthra; My- lodon und Mtgatherium erreichten die Größe eines starken Elefanten. Der kräftige Schwanz diente bei den bipeden Formen (Mylodon, Mega- therium) als Korperstütze, so daß der wuchtige Körper wie auf einem Dreifuß ruhte, wenn das Tier stand. Das Becken ist enorm vergrößert und schüsseiförmig. Hand- und Fußbau beweist die Herkunft von grabenden Vorfahren.1 Unterfamilie: Megalonychinac. Die ersten Gattungen trettn im Oligozän Südamerikas auf und entwickeln sich im Miozän zu großen Formen; die größte bekannte Gattung ist Megalonyx.- Alle Megalonychinen waren tetrapod. Hapalops. — Miozän Südamerikas.2 Eucholoeops. — Miozän Südamerikas3 (Fig. 581). 1 Die vollständigste Übersicht der Literatur über die fossilen Xenarthren Süd- ameriaks findet sich in den Anmerkungen zu der Abhandlung von H. Winge, Jord- fundne og nulevende Gumlere (Edentata) fra Lagoa Santa, Minas Geraes, Brasilien. — E Museo Lundii, en Sämling af Afhandlinger om de in Brasiliens Knoglehuler af Prof. Dr. P. V. Lund udgravede Dyre-og Menneskeknogler. ■ — Kjobenhavn 1915, p. 261—313. 2 F. Ameghino, Paleontologia Argentina. — Publicaciones de la Universidad de La Plata, 1904, p. 29. W. D. Matthew, Ancestry of Edentates. — American Museum Journal, Vol. XII, 1912, p. 300. 3 R. Lydekker, The Extinct Edentates of Argentina. — Anales del Museo de La Plata, Paleontologia Argentina, III, 1894. F. Ameghino, Paleontologia Argentina, 1. c, 1904, p. 28. 776 Die Stämme der Wirbeltiere. Hyperleptus. — Miozän Südamerikas.1 Megalonyx. — Pliozän und Plistozän Nordamerikas. Der vor- derste Zahn aller Megalonychiden funktionierte als Eckzahn und ist durch ein großes Diastem von den Backenzähnen getrennt. Ob er einem Eckzahn oder einem Prämolar homolog ist, bleibt einstweilen eine offene Frage 2 (Fig. 582). Fig. 581. Unterkiefer von Eucholoeops externus aus dem Miozän von Santa Cruz in Patagonien. 1/3 nat. Gr. (Nach F. Ameghino.) Unterfamilie: Mylodontinae. Diese Gruppe unterscheidet sich von der vorhergehenden dadurch, daß die Vorderzähne nicht durch eine Lücke von den Backenzähnen getrennt und nicht vergrößert sind. Dies beweist, daß diese Unter- familie, obwohl sie im Skelettbau nahe Beziehungen zu den Mega- lonychinen aufweist, doch von Anfang an von ihr getrennt gewesen sein muß und schon frühzeitig ihre eigenen Wege gegangen ist. Dazu kommt, daß der letzte Backenzahn bei den Megalonychinen ver- kümmert, bei den Mylodontinen aber vergrößert ist, so daß auch in diesem Punkte eine wichtige Spezialisationskreuzung vorliegt. Die ältesten Gattungen (z. B. Scelidotherium) waren tetrapod, die höher spezialisierten (z. B. Mylodon) biped. Scelidotherium. — Plistozän Südamerikas3 (Fig. 583). 1 F. Ameghino, Revista Argentina de Historia Natural. — T. I, Buenos Aires 1891, p. 151. 2 J. Leidy, A Memoir on the Extinct Sloth Tribe of North America. — Smith- sonians Contributions to Knowledge, 1855. Über die Frage, ob Megalonyx noch ein Zeitgenosse des Menschen war, vgl. H. F. Osborn, The Age of Mammals, New York 1910, p. 496. 3 R. Lydekker, The Extinct Edentates of Argentina, 1. c. I. Sefve, Scelidotheriumreste aus Ulloma, Bolivia. — Bull, of the Geol. In- stitute, Upsala. — Vol. XIII, Upsala 1915, p. 61. Säugetiere (Mammalia). 777 Fig. 582. Megalonyx Jeffersoni aus dem Plistozän Nordamerikas; zwei montierte Skelette im Ohio State University Museum, Columbus, Ohio. (Photographie von C. S. Prosser; aus H. F. Osborn, 1910.) _ - - t *■ r <.>rs-v^~ " 1 r. ^S£3TB* Fig. 583. Scelidotherium leptocephalum, aus der Pampasformation Argentiniens. Stark verkleinert. (Nach R. Lydekker.) 778 Die Stämme der Wirbeltiere. Mylodon. — Häufig im Plistozän Argentiniens, aber auch aus dem Pliozän und Plistozän Nordamerikas bekannt1 (Fig. 584). Grypotherium. — Plistozän Südamerikas.2 Paramylodon. — Plistozän von Nebraska und Colorado.3 Lestodon. — Plistozän Südamerikas.4 Unterfamilie: Megatheriinae. Von den Mylodontinen durch die Kleinheit des letzten Molaren und durch die verschiedene Lage der Austrittsstelle des Alveolarkanals in den Unterkieferästen verschieden. Megatherium erreichte die Größe eines Elefanten und war biped wie Mylodon. Megatherium. — Plistozän Südamerikas.5 F. Myrmecophagidae. Die Ameisenbären stellen in vielen Merkmalen einen auf der Stufe der Vorfahren der Anicanodonta stehengebliebenen Typus dar, der sich 1 Die Literatur über Mylodon ist zusammengestellt von G. M. Allen, A New My- lodon. — Memoirs of the Museum of Comparative Anatomy at Harvard College, Vol. XL, Cambridge, Mass., 1913, p. 345. • R. Owen, Description of the Skeleton of an Extinct Gigantic Sloth, Mylodon robustus, Owen usw., London 1842. Die wichtigste Literatur über Mylodon findet sich bei: Glover M. Allen, A New Mylodon. — Memoirs of the Museum of Comparative Anatomy at Harvard College, Vol. XL, Cambridge, U. S. A., 1913, p. 345. Über die bipede Körperstellung von Mylodon vgl. O. Abel, Grundzüge der Paläobiologie, 1912, S. 261. Über die geographische Verbreitung von Mylodon in Nordamerika vgl.: R. S. Lull, A Pleistocene Ground Sloth, Mylodon Harlani, from Rock Creek, Texas. — American Journal of Science, Vol. XXXIX, 1915, p. 327. 2 Die Publikationen über Grypotherium sind zusammengestellt bei H. Winge, Jordfundne og nulevende Gumlere (Edentata) fra Lagoa Santa, Minas Geraes, Bra- silien. In den Schriften: ,,E Museo Lundii", 1. c, Kjobenhavn, 1915, p. 310 — 311. Arbeiten von J. Reinhardt, H. Burmeister (1879), F. Ameghino (1889), R. Ly- dekker (1894), E. Loennberg, F. P. Moreno, A. Smith Woodward, R. Hau- thal, S. Roth, R. Lehmann-Nitsche, E. Nordenskjoeld, Jakob (1899—1900), Philippi (1901). Über die Ablehnung der Hypothese von der Haltung des Tieres als Haustier vgl. O. Abel, Die vorzeitlichen Säugetiere, Jena 1914, p. 105. 3 B. Brown, A New Genus of Ground Sloth from the Pleistocene of Nebraska. - Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New York, Vol. XIX, 1903, p. 569. T. D. A. Cockerell, A Fossil Ground Sloth in Colorado. — University Col. Studies, Vol. VI, 1909, p. 309. 4 F. Ameghino, Contribucion al conocimiento de los Mamiferos fösiles de la Repüblica Argentina. — Actas de la Academia Nacional de Ciencias de la Rep. Arg. en Cordoba, T. VI, 1889. 5 Die wichtigste Abhandlung über diese Gattung ist: R. Owen, On the Mega- therium. — Part I — V. — Philosophical Transactions, London 1851 — 1860. Über den Fußbau vgl. O. Abel, Paläobiologie, 1912, p. 375. Säugetiere (Mammalia). 779 nur in einigen Punkten (z. B. Verlängerung des Schnauzenteils, Ver- lust des Gebisses usf.) hoch spezialisiert und einseitig weiter entwickelt hat. Die lebenden Ameisenbären sind im Begriffe, von der terrestrischen Lebensweise zur arborikolen Lebensweise überzugehen, wie Tamandua und Cycloturus zeigen. Obwohl die Myrmecophagiden eine sehr alte Gruppe der Xenarthra darstellen, so kennt man ihre Reste doch erst seit dem Plistozän. Fig. 584. Unteransicht des Schädels von Mylodon robustus aus der Pampasformation Argentiniens. Stark verkleinert. (Nach R. Lydekker.) F. Bradypodidae. Fossil erst seit dem Plistozän bekannt. Die fossilen Formen geben keinen Aufschluß über dia Stammesgeschichte der Baumfaultiere. Aus den Merkmalen des Skelettes der lebenden Typen ist jedoch mit Sicher- heit der Schluß zu ziehen, daß die Vorfahren dieser Tiere ebenso wie die der lebenden Baumfaultiere terrestrische und zwar grabende Formen gewesen sind. Unterordnung: Hicanodonta. Die Gürteltiere, welche die lebenden Ausläufer dieses einst sehr formenreich gewesenen Stammes bilden, sind von den Anicanodonta schon seit sehr langer Zeit getrennt und daher vielleicht als eigene Ord- nung anzusehen. Der Körper ist bei den primitiveren Formen in einen aus beweglichen Ringen gebildeten Panzer eingeschlossen, der bei den 780 Die Stämme der Wirbeltiere. lebenden Gattungen noch in der ursprünglichen Form erhalten geblieben, aber bei den zu beträchtlicher Größe angewachsenen ausgestorbenen Glyptodonten zu einem unbeweglichen, schildkrötenartigen Panzer ver- schmolzen ist. Eine Folgeerscheinung dieser Vereinigung der knöchernen Querringe zu einem geschlossenen, hoch gewölbten Rückenpanzer ist die weitgehende Verschmelzung benachbarter Wirbel zu einzelnen un- beweglichen Komplexen. Der Schädel wird bei den Glyptodonten wie bei den lebenden Gürteltieren durch einen Knochenpanzer geschützt und der Schwanz entweder in eine aus knöchernen Ringen bestehende Hülle oder in eine unbewegliche Knochenröhre eingeschlossen, die häufig mit kräftigen Buckeln oder Stacheln bewehrt ist und als Verteidigungs- waffe gedient haben dürfte. Im Schädel fehlen die Schneide- und die Eckzähne vollständig. Die lebenden Arten sind vorwiegend herbivor und auch die fossilen Ver- treter der Gruppe sind wohl zumeist Pflanzenfresser gewesen.1 F. Dasypodidae. Mit Ausnahme der lebenden Gattung Tatusia (im südlichen Nord- amerika) nur aus Südamerika bekannt. Dasypus (Fig. 585) seit dem Plistozän. Peltephilus. — Miozän Patagoniens. Schädel mit einem Paar Hörner. Stegotherium. — Miozän Patagoniens. — Schädel sehr lang- gestreckt, Gebiß reduziert und auf die hinteren Teile der Kiefer be- schränkt. Das Tier war, nach der Ähnlichkeit mit den lebenden Ameisen- bären in der Schnauzenform zu schließen, wahrscheinlich myrmecophag. Chlamydotherium. — Plistozän Brasiliens und Argentiniens. — Der Schädel fällt durch die spitze Schnauze auf. Die Wirbel sind noch getrennt, wie bei den primitiveren Formen, aber der Rückenpanzer ist vorne und hinten bereits zu einem festen Knochenschild verschmolzen und 1 Die wichtigste Abhandlung über die tertiären Dasypodiden Südamerikas ist: W. B. Scott, Dasypoda and Glyptodontia. — Reports of the Princeton University Expeditions to Patagonia, 1896 — 1899, Vol.V, Palaeontology. Mammalia of the Santa Cruz Beds. — Stuttgart 1903. Die wichtigste Abhandlung über die sich um Glyptodon gruppierenden Gattungen ist: H. Burmeister, Monografia de los Glyptodontes en el Museo publico de Buenos Aires. — T. II, 1870—1874. Gute (photographische) Abbildungen südamerikanischer Dasypodiden des Tertiärs und Quartärs veröffentlichte R. Lydekker, The Extinct Edentates of Ar- gentina. — Palaeontologia Argentina, III, Anales del Museo de La Plata 1894. Die Literatur über die fossilen Dasypodiden ist am vollständigsten zusammen- gestellt in H. Winge, Jordfundne og nulevende Gumlere (Edentata) fra Lagoa Santa, Minas Geraes, Brasilien. — ,,E Museo Lundii", Kjobenhavn 1915, p. 303 — 306. Säugetiere (Mammalia). 781 nur der Mittelabschnitt des Rückenpanzers besteht noch aus verschieb- baren Halbringen. Die Zähne sind durch eine äußere und innere longi- tudinale Rinne in einen vorderen und hinteren Pfeiler zerlegt, so daß Fig. 585. Unteransicht des Schädels von Dasypus retusus, aus dem Plistozän (Pampasformation) Argentiniens. Verkleinert. (Nach R. Lydekker.) die Kaufläche brillenförmig erscheint. Chlamydotherium bildet ein Übergangsglied zwischen den primitiveren Dasypodiden und den früher meist als „Glyptodonta" abgetrennten spezialisierten Typen. Glyptodon. — Plistozän von Argentinien, Brasilien, Uruguay, Florida, Neumexiko (Fig. 586, 589, 590). 782 Die Stämme der Wirbeltiere. Die sich um Glyptodon gruppierenden Gattungen unterscheiden sich von den primitiveren Formen namentlich durch den Besitz eines gewal- tigen, geschlossene» Rückenpanzers. Das Grabvermögen ist wohl voll- ständig verloren gegangen gewesen, da die Hände und Füße Hufe tragen. Der Schädel ist hochgradig spezialisiert, viel höher als lang und besitzt einen zwar auch bei den anderen Xenarthren vorhandenen, aber bei den Glyptodonten enorm entwickelten Fortsatz des Jochbogens, der steil nach unten gerichtet ist. Die Gattung Glyptodon erreichte etwa 3 m, die Gattung Doedicurus etwa 4 m Körperlänge. B. a. e?gi ^S^ÄfejJ^^Ä Fig. 586. A. Backenzähne des Oberkiefers, B. Backenzähne des Unterkiefers von Glyptodon reticulatus, Owen, aus dem Plistozän (Pampasformation) Argentiniens. Verkleinert. (Nach K. A. von Zittel.) Brachyostracon. — Plistozän von Mexiko. Hoplophorus. — Plistozän Argentiniens und Brasiliens. Panochthus. — Plistozän Argentiniens (Fig. 588, 591). Doedicurus. — Plistozän Argentiniens. Ordnung: Tubulidentata. Über die Vorgeschichte der „Edentaten" der alten Welt geben uns die wenigen fossilen Reste aus dem Tertiär Europas keinen Aufschluß; die Gruppe ist jedenfalls sehr alt und es wären höchstens in alttertiären Ablagerungen Afrikas primitivere Reste zu erwarten, die uns über die nächsten Verwandten dieser Ordnung Aufschluß geben könnten. So ist die Vorgeschichte dieser Gruppe noch vollständig in Dunkel ge- hüllt und wir sind nicht in der Lage, sichere Beziehungen zu einer der bekannten primitiven Säugetiergruppen feststellen zu können. Säugetiere (Mammalia). 783 /'■>•£ Ar - #8*'* Fig. 587. Fig. 588. Wrk* I y ^ -v' I •V .'s Fig. 589. Panzer von südamerikanischen Glyptodonten aus der Pampasformation. Fig. 587. Doedicurus clavicaudatus. Fig. 588. Panochthus tuberculatus. Fig. 589. Glyptodon clavipes. (Nach R. Lydekker.) F. Orycteropodidae. Die ersten Erdferkel, die heute auf Afrika beschränkt sind, treten im Obereozän und Oligozän Frankreichs auf, doch sind diese Reste sehr dürftig und gestatten nur eine beiläufige systematische "Bestimmung. 784 Die Stämme der Wirbeltiere. ■ ■ Fig. 590. Glyptodon clavipes, aus der Pampasformation Argentiniens. Körperlänge etwa 2 m. (Nach R. Lydekker.) .. ■" r*" Fig. 591. Panzerfragment von Panochthus bullifer, aus dem Quartär (Pampasformation) Argentiniens. */, nat. Gr. (Nach R. Lydekker.) Ca äugetiere (Mammalia). 785 Palaeorycteropus. — Obereozän oder Oligozän des Quercy in Frankreich (ein isolierter Humerus).1 Orycteropus. — Unterpliozän von Pikermi und Samos in Griechen- land (Schädel- und andere Reste) und lebend in Südafrika.2 Ordnung: Pholidota. Die hochspezialisierten Schuppentiere (Manidae), die heute einen großen Teil Afrikas, ganz Südasien sowie mehrere südasiatische Inseln (Ceylon, Hainan, Formosa, Sundainseln) bewohnen, sind durch dürftige Reste auch in tertiären Ablagerungen Europas nachgewiesen worden. Diese fossilen Vertreter der Maniden unterscheiden sich jedoch in den wenigen, bisher vergleichbaren Merkmalen nicht wesentlich von den lebenden Gattungen. Die Vorgeschichte der Pholidota, die wahrschein- lich eine sehr alte und vielleicht schon im Mesozoikum von der Stamm- gruppe der Säugetiere abgezweigte Gruppe darstellen, ist durch diese Fossilfunde nicht aufgeklärt worden. Wir sind daher in der Beurteilung der stammesgeschichtlichen Stellung der Pholidoten ausschließlich auf die Ergebnisse der vergleichenden Anatomie der rezenten Formen an- gewiesen. Da sich jedoch bei kritischer Prüfung der angeblichen morpho- logischen Ähnlichkeiten zwischen den Pholidoten und anderen Säuge- tieren (z. B. den Myrmecophagiden) herausgestellt hat, daß diese Ähn- lichkeit« n nur die Folgeerscheinungen einer übereinstimmenden Lebens- weise (grabende Ameisenfresser) sind, so bleiben nur sehr wenige Merk- male übrig, die uns über die verwandtschaftlichen Beziehungen der Schuppentiere zu anderen Säugetierordnungen aufklären könnten. Eine Lösung des Problems von den verwandtschaftlichen Beziehungen der Pholidoten zu den übrigen Säugetieren dürfte nur dann gelingen, wenn wir fossile Pholidoten in kretazischen Ablagerungen Afrikas finden würden, denn es scheint, daß diese Ordnung der Säugetiere afrikanischen Ursprunges ist. F. Manidae. Die ältesten Schuppentiere sind aus dem Obereozän und Oligozän Frankreichs bekannt. 1 H. Fi 1 hol, Observations concernant quelques Mammiferes fossiles nouveaux du Quercy. ■ — Annales des Sciences naturelles. Zoologie et Paleontologie, T. XVI, 1894, p. 135. F. Ameghino, Les Edentes fossiles de France et d'Allemagne. — Anales del Museo Nacional de Buenos Aires, T. XIII, 1905, p. 207. 2 C. W. Andrews, On a Skull of Orycteropus Gaudryi, Forsyth Major, from Samos. — Proceedings Zoological Society London 1896, p. 296. Abel, Stämme der Wirbeltiere. 50 786 Die Stämme der Wirbeltiere. Necrodasypus. Phosporite des Quercy (Schädelrest).1 Necromanis. — Phosphorite des Quercy (ein Humerus).2 Teutomanis. — Miozän Bayerns (Gliedmaßenreste).3 Galliaetatus. — Miozän Bayerns und vielleicht auch in miozänen Ablagerungen Frankreichs (Gliedmaßenrestc).4 Manis. — Zuerst im Unterpliozän, dann im Plistozän Ostindiens; lebend in Südasien und Afrika. Ordnung: Rodentia. Die Nagetiere dürften schon in sehr alter Zeit von den Insekten- fressern abgezweigt sein und zusammen mit diesen, den Xenarthren und Nomarthren zu den ältesten Säugetieren gehören. Trotz dieses hohen Alters, das wir für die Nagetiere annehmen dürfen, fällt ihre Blütezeit nicht in das Tertiär, wie z. B. bei den Ungulaten, sondern in die Gegenwart. Daraus erklärt sich auch, daß wir keine einzige er- loschene Familie der Nagetiere kennen, obwohl sehr viele fossile Gat- tungen und Arten bekannt sind, die zuerst im Untereozän Nordamerikas auftreten. Im Obereozän erscheinen die Rodentier in Europa, in Süd- amerika kennt man sie erst aus dem Oligozän, doch sind sie wahrschein- lich schon mit der ersten Einwanderung der Säugetiere im Untereozän nach Südamerika gelangt und wir dürfen mit Bestimmtheit im Unter- eozän Südamerikas Funde von Nagetieren erwarten. i Unterordnung: Simplicidentata. Sektion : Aplodontoidea. Die Unterfamilie der Ischyromyinae ist erloschen (Paramys im Eozän, Ischyromys im Oligozän Nordamerikas). Sektion: Sciuromorpha. Die Unterfamilie der Theridomyinae dürfte, falls sie nicht die Ahnen der Stachelschweine umfaßt, als erloschen zu betrachten sein. Verschiedene Gattungen (z. B. Theridomys, Trechomys, Protechimys) vom Eozän bis zum Miozän Europas. 1 F. Ameghino, Les Edentes fossiles de France et d'Allemagne, 1. c, p. 194. Derselbe, Encore quelques mots sur les Tatous fossiles de France et d'Alle- magne. — Annales del Museo Nacional de Buenos Aires. — T. XVII. 1908, p. 93. 2 F. Ameghino, Les Edentes fossiles de France et d'Allemagne. — 1. c, p. 210. 3 M. Schlosser, Notizen über einige Säugetierfaunen aus dem Miozän von Württemberg und Bayern. — Neues Jahrbuch für Mineralogie usw., Beilageband XIX, 1904, p. 499. F. Ameghino, Les Edentes fossiles de France et d'Allemagne. — I. c, p. 215. 4 Ibidem, p. 176. Säugetiere (Mammalia). 787 Die Unterfamilie der Mylagaulinae (gehörnte Nager aus dem Miozän und Pliozän Nordamerikas mit den Gattungen Mylagaulus, Mesogaulus, Ceratogaulus und Epigaulus) ist erloschen. Sektion: Myomorpha. Die Unterfamilie der Protoptychinae (Protoptychus im Obereozän Nordamerikas) ist erloschen. Auch die Unterfamilie der Eomyinae (im Oligozän Europas und Nordamerikas) ist erloschen, alle übrigen sind am Leben. Sektion : Hystricomorpha. Von den zahlreichen Unterfamilien der stachelschweinartigen Nage- tiere ist nur die Unterfamilie der Issiodoromyinae, die auf das euro- päische Oligozän beschränkt ist, erloschen. Unterordnung: Duplicidentata. Diese Unterordnung der Nagetiere, die durch die beiden Familien der echten Hasen oder Leporiden und der Pfeifhasen oder Lagomyiden (= Ochotontidae) in der Gegenwart vertreten ist, tritt zuerst im Oligozän auf. Die fossilen Gattungen und Arten geben keinen Aufschluß über die ältere Geschichte dieser Gruppe und sind daher in phylo- genetischer Hinsicht ziemlich bedeutungslos. Überordnung: Ungulata. Der Kern und die Hauptmasse des Säugetierstammes wird durch die Überordnung der Ungulaten oder Huftiere repräsentiert, die sich schon im unteren Tertiär in zahlreiche Stämme zerspalten haben, die rasch divergierten und sich zu einer großen Zahl selbständiger Familien entwickelt haben. Die Huftiere stammen von karnivoren Vorfahren ab, sind früh- zeitig von der Omnivoren Durchgangsstufe zur herbivoren Nahrungs- weise übergegangen und haben diese mit wenigen Ausnahmen (z. B. Suiden) beibehalten. Trotzdem bietet vielleicht kein anderer Stamm der Wirbeltiere so vielgestaltige Anpassungserscheinungen des Gebisses an die Ernährungsart dar, die sich nicht nur in einer verschiedenen Ge- stalt und relativen Größe der Zähne, sondern namentlich in den Einzel- heiten des Kronenbaues ausprägen. Ursprünglich waren die Mahl- zähne niedrige Höckerzähne mit wenigen stumpfen Höckern in der Kaufläche; aber je nach der Bevorzugung von weicher, saftiger oder von harter, strohartiger Pflanzennahrung differenzierte sich die Form der Mahlzähne in sehr verschiedenen Richtungen, so daß wir folgende Mahlzahntypcn unter den Huftieren je nach der Form der Kronen- elemente zu unterscheiden haben: 50* 788 Die Stämme der Wirbeltiere. .1. Bunodonter Typus (Höckerzahntypus). Zuerst wenige, später zahlreiche Höcker (oligobunodonte und polybunodonte Molaren). Der oligobunodonte Molarentypus ist der Ausgangspunkt für alle übrigen. Beispiele: Hippopotamus, Sus, Hyracotherium (Fig. 592, A). 2. Lophodonter Typus (Jochzahntypus). Die Höcker ver- einigen sich zu Jochen, die quer oder schräg zur Längsachse des Zahnes und des Kiefers stehen. Dadurch entsteht ein Vorjoch (Protoloph) und ein Nachjoch (Metaloph); an der Außenseite der Krone kann sich A C D F Fig. 592. Verschiedene Mahlzahntypen der Ungulaten (obere Nach H. F. Osborn. A. B. C. D. linksseitige Molaren). Bunodonter Typus (Höcker kegelförmig): Hyracotherium. Selenodonter Typus (Höcker mondsichelförmig^: Protoceras. Lophodonter Typus (Höcker kammförmig): Rhinoceros. Bunoselenodonter Typus (Höcker teils mondsichelförmig, teil kegelförmig): Palaeosyops. E. Lophobunodonter Typus (Höcker teils kegelförmig, teils kammförmig): Tapirus. F. Lophoselenodonter Typus (Höcker teils mondsichelförmig, teils kamm- förmig): Anchitherium. ein beide Querjoche verbindendes Außenjoch (Ectoloph) entwickeln. Molarentypen mit 2 oder 3 Querjochen nennt man oligolophodont, die vieljochigen polylophodont. — Beispiele: Jochzähne mit querstehendem Protoloph und Metaloph (ohne Ectoloph) bei Dinotherium und Pyro- therium, Unterkieferzähne von Tapirus; Molarentypus mit Protoloph, Metaloph und Ectoloph sowie mit sekundär dazu tretenden Kämmen, die in den Raum zwischen den drei Jochen vorspringen (Crista im Winkel zwischen Ectoloph und Protoloph, Antecrochet vom Proto- loph, Crochet vom Metaloph): Rhinoceros (Fig. 592, C); diese Typen sind ojigolophodont. Ein Beispiel für den polylophodonten Molaren- typus sind die Mahlzähne von Elephas). 3. Selenodonter Typus. Die Höcker erhalten zuerst die Ge- stalt eines V, so daß wir zwei V-förmige Außenhöcker und in der Regel Säugetiere (Mammalia). 789 zwei ebenso gestaltete Innenhöcker zu unterscheiden haben, die durch Abrundung der Innenspitze des V in eine Halbmondform mit einer mondsichelförmigen Abnutzungsfläche übergehen. — Beispiel: Cervus. Außer diesen Haupttypen der Ungulatenmolaren haben wir noch eine Anzahl von Mischtypen zu unterscheiden, die als bunoseleno- dont (z. B. Titanotherium, Palaeosyops (Fig. 592, D), Chalicotherium), lophobunodont (z. B. Tapirus, Fig. 592, E) und lophoselenodont (z. B. Equus, Bos) unterschieden werden (Fig. 592, F). Der Ausgangstypus der bunodonten oberen Ungulatenmolaren ist der trituberkuläre (= trigonodonte) Molarentypus der Insectivoren. Fig. 593. Unterkiefer von Cebochoerus minor aus den Phosphoriten des Queicy C Pi in Frankreich; in a/3 nat. Gr. (Nach H. G. Stehlin.) = Inzisiven (Schneidezähne). = Canin (Eckzahn), in die Gruppe der Schneidezähne einbezogen und als solcher funktionierend. = erster Prämolar, als „Eckzahn" funktionierend. = zweiter bis vierter Prämolar. MY — M.j = erster bis dritter Molar. Zu diesen (Protocon = Innenhöcker, Paracon = vorderer Außenhöcker, Metacon = hinterer Außenhöcker) treten noch ein vorderer Zwischen- höcker (Protoconulus) und ein hinterer Zwischenhöcker (Metaconulus) dazu, so daß wir schon frühzeitig fünf Höcker zu unterscheiden haben, die in verschiedenem Ausmaße an der Bildung des höher spezialisierten Ungulatenmolaren Anteil nehmen und zu der Entstehung ähnlicher Zahnformen auf konvergenten Wegen führen können. Später tritt zuweilen noch ein hinterer Außenhöcker (Hypocon) auf, so daß der Zahn sechshöckerig wird (Fig. 602, oben). Der bunodonte Typus der unteren Ungulatenmolaren geht auf den trituberkulärsektorialen Molarentypus der Insectivoren zurück. Hier haben wir einen die Spitze eines (umgekehrt wie im Oberkiefer stehenden) Dreiecks bildenden Außenhöcker (Protoconid), einen vorderen Innenhöcker (Paraconid) und einen hinteren Innenhöcker (Metaconid). 790 Die Stämme der Wirbeltiere. o 3" 03: O. CB — Q. 3 <» c« er ** i-t- o —i "1 03: o GfQ 3 r-t- 03 n o r-t- <_ o o ■ o* o -1 03 1-t- T3 (X 03 — £ — ~ 3? 3 Q. ™* rc c 3 3 CfP o -* 03: 3* Fig. bere ■< 3 CO 3 E ** T- o N 03: ^-^ 3 z 03 < O O 3" 3 P o 03 o 03 D. 2. T3 DO o ^_ CO — . o 3 =r oc 03 3 ö ?5' r 03: 3 7Q rt> Q. o- >J 03 3" 3 ■ Zu diesem Dreieck tritt aber noch als Antagonist des Pro- tocons ein Anhang, das Talonid , am Hinterende des Zahns hinzu. Aus dem Talonid entstehen zu- erst einer, dann noch zwei weitere Höcker: zuerst ein Höcker, der zu einem zweiten Außenhöcker des Molaren wird (Hypoconid), dann eine unpaare Spitze am Hinterende, dasMesoconid und eine hintere Innenspitze, das En- toconid (Fig. 602, unten). Die Joche der unteren, lo- phodont geformten Ungulaten- molaren werden als Metalophid (Vorderjoch) und Hypolophid (Nachjoch) bezeichnet, ein am Hinterende ausgebildetes drittes Joch als Hypoconulid, auch wenn es als Querkamm und nicht als Höcker entwickelt ist, wo- rauf die Bezeichnung ,,Ccmulid" schließen lassen würde. Die oberen Eckzähne der Huftiere sind in einzelnen Stäm- men stark vergrößert und dienen als Waffen (z. B. bei Suiden, Am- blypoden, Hippopotamiden, Proto- ceratiden, Anthracotheriiden usf.), fehlen aber den meisten Huftieren entweder gänzlich oder sind ru- dimentär (Equus, Cervus). In anderen Gruppen sind die unteren Eckzähne in den Schneidezahn- abschnitt einbezogen worden, so daß am Vorderende des Unter- kiefers nicht drei, sondern vier Greifzähne jederseits in Funktion stehen, z.B. bei Cervus, Cebo- choerus (Fig. 593). Die Schneidezähne sind nur bei den Proboscidiern(Fig.594) Säugetiere (Mammalia). 791 zu gewaltigen Stoßzähnen umgeformt worden; geringere Entwicklung haben sie als Stoßzähne bei den Sirenen erlangt, wenngleich auch in Fig. 595. Zwei obere Stoßzähne von Rhytiodus Capgrandi, Lartet; aus dem Oberoligozän (Aquitanien) von Bournic im Garonnebecken, Frankreich. Länge der Zähne etwa 30 cm. Gesamtlänge des Tieres etwa 5 m. Originale im Jardin des Plantes in Paris. (Orig. Phot.) diesem Stamme mitunter kräftige Stoßzähne (z. B. bei Rhytiodus Cap- grandi, Fig. 595) auftreten. Ein bemerkenswerter Unterschied zwischen primitiven und speziali- sierten Molaren der Huftiere besteht darin, daß die Zähne der ältesten Ungulaten niedrige Kronen und Wurzeln besaßen, also „brachyo- d'ont" waren, während im Laufe der Stammesgeschichte bei jenen 792 Die Stämme der Wirbeltiere. Stämmen, die von weicher zu harter Pflanzenkost übergegangen sind, die Kronen und Wurzeln sehr hoch, „hypselodont" oder „hypso- dont" wurden (Fig. 596). Dieser Übergang von der Brachyodontie zur Hypsodontie hat sich unabhängig in verschiedenen Stämmen, also parallel vollzogen. Fig. 596. Brachyodonte und hypsodonte Molarentypen der Ungulaten. A. Hypsodonter oder hochkroniger (spezialisierter) Typus: Elephas meri- dionalis. B. Brachyodonter oder niedrigkroniger (primitiver)Typus: Mastodon ameri- canus. C. Hypsodonter Typus: Equus caballus. D. Brachyodonter Typus: Anchitherium aurelianense. Die gleichen Spezialisationserscheinungen (primitiv: brachyodont, spezialisiert : hypso- dont) zeigen auch die Molaren anderer Huftierstämme; diese Spezialisation ist wiederholt unabhängig in den einzelnen Stämmen infolge Überganges von weicher Pflanzennahrung zu harter Pflanzennahrung (Grasnahrung) erworben worden. Die Gliedmaßen der Huftiere haben im Laufe der Stammes- geschichte eine weitgehende Umformung erfahren. Ursprünglich fünf- fingerig und fünfzehig (Fig. 597), werden Hand und Fuß später in zwei verschiedenen Hauptrichtungen spezialisiert, wobei entweder die Mittel- zehe besonders verstärkt und zum Hauptträger der Gliedmaßen wird oder zwei Zehen (dritte und vierte) zusammen das Tragen der Körperlast übernehmen. Den ersten Typus nennen wir mesaxonisch (Fig. 598), den zweiten paraxonisch (Fig. 599). Dieser Gegensatz in der Ver- teilung der Körperlast auf die Finger und Zehen reicht weit zurück und wahrscheinlich stammen die Paarhufer oder Artiodactylen von einer anderen Gruppe von Vorfahren als die mesaxonischen Huftiere Säugetiere (Mammalia). 793 ab. Extreme der fnesaxonischen GliedmafSentypen finden wir bei den Equiden (Fig. 600) und bei den erloschenen Protero.theriiden (Fig. 598) Südamerikas; Extreme der paraxonischen Typen stellen uns die in physiologischer Hinsicht einfingerig oder monodaktyl gewordenen lebenden Hirsche, Schafe, Gazellen usw. dar, bei denen es zu einer Verschmelzung des dritten und vierten Metapodiums in ein ,, Kanonen- bein" gekommen ist (Fig. 599). Die beim Laufen nicht mehr den Boden berührenden Seitenzehen wurden rudimentär und in der Regel Fig. 597. Skelett von Phenacodus primaevus, Cope, aus dem Untereozän (Wasatch Beds, Coryphodonzone) von Wyoming, das in der hier dargestellten Lage entdeckt wurde. (Nach E. D. Cope.) zu „Griffel beinen", seltener zu knopfförmigen Rudimenten um- geformt; bei den Pferden nehmen die Oberenden der Metapodien noch an der Gelenkbildung gegen Carpus und Tarsus Anteil, bei den hoch- spezialisierten Hirschen, Gazellen usf. sind sie aus dem Verbände mit dem Carpus und Tarsus herausgedrängt worden und daher häufig gänz- lich verloren gegangen. Ein wichtiges Spezialisationsmerkmal der Gliedmaßen der Ungu- laten besteht in der Reduktion der Ulna im Unterarm und der Fibula im Unterschenkel. Nur in wenigen Gruppen findet diese Reduktion nicht statt, wie z. B. bei den Elefanten (Fig. 601) und Amblypoden, wo die Ulna kräftiger ist als der Radius, was mit der eigenartigen Stellung des Unterarms zum Oberarm und dem nach vorne durch- gedrückten Ellbogengelenk zusammenhängt. 794 Die Stämme der Wirbeltiere. I. Ordnung (Stammgruppe) der Ungulaten: Protungulata. Die Stammgruppe der Huftiere umfaßt eine Reihe von Familien, von denen wir bereits einzelne als die Ahnengruppen jüngerer Familien ermittelt haben. Untereinander sind die Angehörigen dieser sechs mt 111 B. Fig. 598. A. Theosodon Lydekkeri, Amgh., Hinterfuß. V4 nat. Gr. B. Proterotherium intermixtum; Hand. Ebendaher. C. Thoatherium crepidatum; Hand und Fuß. Ebendaher. 1/3 nat. Gr. (Nach F. Ameghino.) Santa Cruz Beds, Patagonien. V3 nat. Gr. cf - Fazette für die Fibula. cb = Cuboid. td Trapezoid. m Magnum (Carpale III). C = Cuneiforme (C2, C3). Ca = Calcaneus. As ■■= Astragalus. Na = Naviculare. r = Radiale. / = Intermedium. ii = Ulnare. mc = Metacarpalia. /77/ = Metatarsalia. Familien noch sehr wenig verschieden; alle besitzen einen in der Ge- samtform an primitive Raubtiere erinnernden Schädel mit starkem und (3 1 4 3\ 3VV3 ' die Molaren sind zuerst oben trituberkulär, unten trituberkulärsektorial, später bunodont, und zwar tritt noch ein neuer Höcker zu den fünf Säugetiere (Mammalia). 795 primären (Protocon , Paracon, Metacon, Protoconulus, Metaconulus) an der hinteren Innenecke hinzu (Hypocon) (Fig. 602). Hand und Fuß Fig. 599. Skelett des irischen Riesenhirsches, Megaceros hibernicus, aus einem Torfmoor Irlands. (Nach F. Drevermann.) waren fünffingerig und fünfzehig und wurden bei den primitiveren Formen mit der Sohknfläche dem Boden aufgesetzt (plantigrader Typus), während im Laufe der Stammesgeschichte bei verschiedenen Zweigen der Protungulaten Hand und Fuß nur mehr mit den Phalangen 796 Die Stämme der Wirbeltiere. und dem Unterende der Metapodien den Boden berührten (semiplanti- grader oder semidigitigrader Typus), weil Hand und Fuß eine steilere Stellung infolge des Überganges von der langsamen zur schnelleren Bewegungsart erhielten. Die Fibula endet frei wie bei den Raubtieren, am Femur tritt ein Muskelhöcker, der ,,Trochanter tertius" auf (heute nur mehr bei den Equiden, Rhinocerotiden und Tapiriden vorhanden). Der Gesamthabitus erinnert an kleine, langschwänzige Raubtiere. Fig. 600. Rekonstruktion eines dreizehigen Pferdes (Hipparion mediterraneum, Hensel) aus dem unteren Pliozän Europas. F. Mioclaenidae. Nur das Gebiß bekannt; die unteren Molaren erinnern an jene der Paarhufer, die oberen haben noch den Charakter von Insectivorenmolaren. Mioclaenus. — Unterstes Eozän Nordamerikas.1 F. Periptychidae. Obere Molaren meist dreihöckerig, selten (durch Hinzutreten des Hypocons) vierhöckerig werdend. 1 E. D. Cope, The Vertebrata of the Tertiary Formations of the West. — Book I. - - Report U. S. Geol. Survey, Washington, Vol. III, 1884, p. 324. W. D. Matthew, A Revision of the Puerco Fauna. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New York, Vol. IX, 1897, p. 259. Säugetiere (Mammalia). 797 Periptychus. Conacodon. - Unterstes Eozän Nordamerikas.1 Unterstes Eozän Nordamerikas.2 Fig. 601. Skelett von Elephas Columbi, Falc, aus dem jüngeren Plistozän von Jonesboro, Indiana (Nordamerika), gefunden 1903. (Nach H. F. Osborn.) (Die Arme sind bei diesem im American Museum of Natural History in New York montierten Skelette unrichtig gestellt, da auf die Überknöchelung des Ellbogen- gelenkes, wie sie beim Elefanten in der Standstellung zu beobachten ist, hier keine Rücksicht genommen wurde.) F. Pantolambdidae. Stammgruppe der Amblypoden. In den oberen Molaren 3 Haupt- höcker und 2 Zwischenhöcker, noch ohne Hypocon, der erst später hinzu- 1 Die umfangreiche Literatur über diese Gattung vgl. bei O. P. Hay, Biblio- graphy and Catalogue of the Fossil Vertebrates of North America. — Bull. Nr. 179 of the U. S. Geol. Survey, Washington, 1902, p. 693. — Abbildungen des Gebisses vgl. H. Osborn, Evolution of Mammalian Molar Teeth. New York, 1907, p. 164. 2 E. D. Cope, The Vertebrata of the Tertiary Formations of the West. — Book I. — Report of the U. S. Geol. Survey of the Territories. Washington, Vol. III, 1884, p. 416, 421, 409 (hier unter dem Namen Haploconus und Anisonchus be- schrieben). 798 Die Stämme der Wirbeltiere. tritt; Höcker V-förmig. Schneide- und Eckzähne raubtierartig. Fast das ganze Skelett bekannt. Pantolambda. — Unterstes Eozän (Torrejon-Beds) von Neu- mexiko.1 F. Phenacodontidae. Das Skelett der Hauptgattung Phenacodus ist vollständig bekannt. .m t Fig. 602. Links (oben und unten): Oberer und unterer Molar von Tetraclaenodon puercensis aus dem Basaleozän Nordamerikas (Torrejon-Beds); Rechts: oberer und unterer Molar von Phenacodus primaevus aus dem Untereozän Nordamerikas (Wasatch-Beds). Phenacodus ist von Typen wie Euprotogonia abzuleiten. (Nach H. F. Osborn.) Die Höcker der oberen Molaren : pr = vorderer Innenhöcker (Protocon). pl = vorderer Zwischenhöcker (Proto- conulus). pa = vorderer Außenhöcker (Paracon). hy = hinterer Innenhöcker (Hypocon). ml = hinterer Zwischenhöcker (Meta- conulus). me — hinterer Außenhöcker (Metacon). ps = sekundärer Außenpfeiler (Parastyl). ms = sekundärer Außenpfeiler (Meso- styl). Die Höcker der unteren Molaren: prd = vorderer (primärer) Außenhöcker (Protoconid). päd = vorderer Innenhöcker (Paraconid). med = hinterer (primärer Außenhöcker (Metaconid). hyd = Außenhöcker des Talonids (Hypo- conid). lud - Zwischenhöcker des Talonids (Mesoconid). end = Innenhöcker des Talonids (Ento- conid). Die Körpergröße des Tieres erreichte etwa die eines Panthers; die Be- deutung der Gruppe der Phenacodontiden, die im Torrejon von Neu- mexiko und Montana mit einer schlankbeinigen Form (Tetraclaenodon) beginnt, liegt darin, daß in ihr die Wurzeln der Equiden, Rhinocerotiden und Titanotheriiden zusammenlaufen. Die oberen Molaren sind durch Hinzutreten des Hypocons sechshöckerig geworden, ebenso sind die unteren schon bei Tetraclaenodon sechshöckerig, da das Talonid drei- spitzig geworden ist. Der Habitus von Phenacodus erinnert noch immer an ein Raubtier, während sich die ältere Gattung Tetraclaenodon bereits mehr an die ältesten Equiden (Hyracotherium) anschließt. 1 H. F. Osborn, Evolution of the Amblypoda. — Part I. Taligrada and Pantodonta. - - Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York, Vol. X, 1898, p. 169. Säugetiere (Mammalia). 799 Tetraclaenodon (= Euprotogonia). — Torrejon-Beds Nord- amerikas x (Fig. 602). Phenacodus. — Wasatch-Beds (Untereozän) Nordamerikas2 (Fig. 597, 602). F. Meniscotheriidae. Obere Molaren mit W-förmiger Außenwand, auch die unteren Mo- laren mit zwei V-förmigen Höckern, die dem Molarentypus der Chalico- theriiden so ähnlich sind, daß in dieser Gruppe wahrscheinlich die Wurzel der Chalicotheriiden zu erblicken ist. F. Bunolitopternidae. Die Stammgruppe der 'südamerikanischen Litopterna. Sie ist nur aus dem Alttertiär (Eozän und Oligozän) Patagoniens bekannt. Obere Molaren mit Hypocon, daher sechshöckerig, untere Molaren mit V-för- migen Außenhöckern und zwei kegelförmigen Innenhöckern. Didolodus. — Notostylopsschichten (Eozän) Patagoniens.3 II. Ordnung: Artiodactyla. 1. Unterordnung: Hypoconifera. Die oberen Molaren besitzen außer den 5 primären Höckern noch einen Hypocon, der zuerst sehr klein ist, später aber erstarkt (Hyper- dichobune nobilis) und durch weitere Größenzunahme aus dem drei- eckigen Zahn einen quadrangulären entstehen läßt (Dichobune leporina). Die Gliedmaßen zeigen bereits Reduktionserscheinungen in den Seiten- zehen. Erloschen. F. Dichobunidae. Dichobune. — Eozän und Mitteloligozän Mitteleuropas.4 1 W. D. Matthew, A Revision of the Puerco Fauna. — Ibidem, Vol. IX, 1897, p. 259. H. F. Osborn, Remounted Skeleton of Phenacodus primaevus. Comparison with Euprotogonia. — Ibidem, Vol. X, 1898, p. 159. 2 E. D. Cope, The Vertebrata of the Tertiary Formations usw., 1. c, p. 435 sowie die beiden Arbeiten von Osborn und Matthew (I.e. supra). 3 F. Ameghino, Recherches de Morphologie phylogenetique sur les Molaires supeiieures des Ongules. — Anales del Museo Nacional de Buenos Aires, T. IX (3), 1904. 4 H. G. Stehlin, Die Säugetiere des schweizerischen Eocäns. — IV. Teil. — Abhandlungen der Schweiz. Palaeont. Ges., XXXIII. Bd., 1906, p. 597. Über nordamerikanische Dichobuniden aus dem unteren und mittleren Eozän Nord- amerikas (z.B. Wasatchia) vgl. William J. Sinclair, A Revision of the Bunodont Artiodactyla of the Middle and Lower Eocene of North America. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New York, Vol. XXXIII, 1914, p. 267. IBRÄR^ gOQ Die Stämme der Wirbeltiere. F. Elotheriidae. Elotherium (= Entelodon). — Oligozän Frankreichs, Oligozän und Untermiozän Nordamerikas.1 Dinohyus. — Oberoligozän von Nebraska.2 2. Unterordnung: Caenotheria. Die oberen Molaren besitzen keinen Hypocon; trotzdem entsteht im Laufe der Stammesgeschichte dieser Gruppe aus dem dreieckigen Kronenumriß ein viereckiger, indem der Protocon in die hintere Zahn- hälfte rückt und der Protoconulus zum vorderen Innenhöcker des Mo- laren wird. Die Zahnreihe ist vollständig. Erloschen; vom Eozän bis Untermiozän in Europa. F. Caenotheriidae. Caenotherium. — Oligozän Frankreichs und Untermiozän Deutschlands. Kleine Tiere von der Größe und dem Aussehen des Zwergmoschushirsches.3 3. Unterordnung: Euartiodactyla. Die oberen Molaren besitzen keinen Hypocon, aber auch in dieser dritten Reihe der Paarhufer entsteht eine viereckige Kronenform der oberen Molaren. Dies wird hier dadurch erreicht, daß der Protocon in die vordere Zahnhälfte rückt und den vorderen Innenhöcker bildet, während der Metaconulus zum hinteren Innenhöcker wird und der Protoconulus verloren geht, der z. B. noch bei Cebochoerus, Pseudam- phimeryx und Dacrytherium vorhanden ist. Auf diese Weise entsteht ein vierhöckeriger oberer Molar. 1. Superfamilie: Neobunodontia. F. Suidae. Ursprünglich mit vollem Gebiß (44 Zähne), aber später mit redu- ziertem Gebiß (Verlust des letzten oberen Schneidezahnes und des letzten 1 H. Fi 1 hol, Etüde des Mammiferes fossiles de Ronzon (Haute-Loire). — Annales des Sciences geologiques, T. XII, Paris 1882, p. 190 (Literatur). W. B. Scott, The Osteology of Elotherium. — Transactions of the American Philosophical Society, Vol. XIX, 1898, p. 273. O. A. Peterson, A Revision of the Entelodontidae. — Memoirs of the Carnegie Museum, Pittsburgh, Vol. IV, Nr. 3, 1909, p. 41. 2 O. A. Peterson, 1. c. 3 Die Literatur über diese Gattung (bis 1896) hat O. Roger zusammengestellt (Berichte d. naturw. Vereins für Schwaben und Neuburg, XXXII. Bd., Augsburg 1896, S. 221). Über die phylogenetische Stellung der Caenotheria vgl. H. G. Stehlin, Die Säugetiere des schweizerischen Eocäns. — Abhand. d. Schweiz, paläont. Ges., Vol. XXXVI, Zürich 1910, S. 1134. Säugetiere (Mammalia). 801 oberen und unteren Prämolaren). Molaren brachyodont, ursprünglich oligobunodont, später polybunodont. Eckzahn meist als ,, Hauer" aus- gebildet, aber mitunter sehr klein (Sus erymanthius aus dem Unter- pliozän von Pikermi in Griechenland). Hand vierzehig, Fuß mitunter dreizehig. Cebocho'erus. — Mittel- und Obereozän Europas. — Der untere Eckzahn ist in den Schneidezahnabschnitt einbezogen ; an seiner Stelle funktioniert der erste untere Prämolar als „ Eckzahn"1 (Fig. 593). Choeromorus. — Obereozän Europas.2 Propalaeochoerus. — Oligozän Europas. Wahrscheinlich die Stammgattung der späteren tertiären und quartären Schweine.3 Palaeochoerus. — Miozän Europas.4 Hyotherium. — Miozän Europas, Unterpliozän Ostindiens.5 Listriodon. — Miozän Europas, Unterpliozän Ostindiens.6 Sus. — Zuerst im Unterpliozän von Griechenland, Deutschland, Ostindien und China. F. Hippopotamidae. Die Geschichte der Flußpferde ist noch durchaus dunkel; als sicher ist nur ihre nahe Verwandtschaft mit den Suiden anzusehen, deren Nachkommen sie sein müssen, doch sind wir über die Zeit der Abzweigung der Hippopotamiden von den Suiden aus dem Grunde nicht unterrichtet, weil die ältesten bekannten Flußpferde erst im späten Tertiär (Unter- pliozän Indiens) auftreten. Im Plistozän lebten Zwergarten auf einzelnen Mittelmeerinseln (Sizilien, Malta, Cypern [Fig. 603], Kreta) und auf Madagaskar; in Liberia lebt noch heute ein Zwergflußpferd. In der Eiszeit kamen Flußpferde auch in Mitteleuropa vor, sogar in England. 2. Superfamilie: Bunoselenodontia. F. Anthracotheriidae. Die oberen Molaren besaßen vier Haupthöcker und den vorderen Zwischenhöcker (Protoconulus), die unteren waren vierhöckerig. Die 1 H. G. Stehlin, Die Säugetiere des schweizerischen Eocäns. V.Teil. — Abhandl. d. Schweiz, paläontolog. Ges., Vol. XXXV, Zürich 1908, S. 691. 2 H. G. Stehlin, Ibidem, p. 701. 3 H. G. Stehlin, Über die Geschichte des Suidengebisses. — Ibidem, Vol. XXVI und XXVII, 1899—1900. 4 Ch. Deperet, Recherches sur la succession des Faunes des Vertebres mio- cenes de la Vallee du Rhone. — Archives du Musee d'Hist. Nat. de Lyon, T. IV, 1887, p. 236. 5 Die Literatur bis "1896 vgl. bei 0. Roger, Berichte d. naturwiss. Vereins für Schwaben und Neuburg, XXXII. Bd., Augsburg 1896, S. 206. 6 H. G. Stehlin, Über die Geschichte des Suidengebisses, I.e., S. 483 (hier die ältere Literatur über diese Gattung). Abel, Stämme der Wirbeltiere. 51 gQ2 Die Stämme der Wirbeltiere. Familie lebte vom Mitteleozän bis zum Ende des Oberoligozäns in Europa1, kamen aber in Ostindien2 noch im Miozän vor; aus dem Oligozän des Fayüm (Ägypten) sind zahlreiche Reste bekannt.3 Einzelne Reste sind im Oligozän Nordamerikas entdeckt worden.4 Erloschen. M3 M2 Mx Fig. 603. Hippopotamus minutus, aus dem Plistozän von Cypern. (Nach C. I. Forsyth-Major.) M1 — M3 = die drei oberen Molaren, von der Kaufläche gesehen, in nat. Größe. Anthracotherium. — Oligozän Europas und Nordamerikas. A. magnum ist als „Leitfossil" der aquitanischen Stufe (Oberoligozän Europas) bekannt. Die Tiere waren Sumpfbewohner und erinnerten in ihrem Gesamthabitus an große Schweine5 (Fig. 604, 605). 1 W. Kowalevsky, Monographie der Gattung Anthracotherium Cuv. und Versuch einer natürlichen Klassifikation der fossilen Huftiere. — Palaeontographica, XXII. Bd., 1873, p. 133. H. G. Stehlin, Zur Revision der europäischen Anthracotherien. — Veihand- lungen der Naturforschenden Gesellschaft in Basel, XXI. Bd., Basel 1910, S. 165. 2 Guy E. Pilgrim, The Vertebrate Fauna of the Gaj Series in the Bugti Hills usw., Palaeontologia Indica, New Series, Vol. IV, 1912. C. Forster-Cooper, New Anthracotheres and Allied Forms from Baluchistan. — Preliminary Notice. — Annais and Magazins of Natural History (8), Vol. XII. London 1913, p. 514. 3 M. Schmidt, Über Paarhufer der fluviomarinen Schichten des Fayum. — Geologische und paläontologische Abhandlungen, n. F., Bd. XI (der g. Reihe XV. Bd.), Jena 1913, S. 155 (Literatur). 4 W. B. Scott, The Structure and Relationships of Ancodus. — Journal Acad. Nat. Sciences, Philadelphia, Vol. IX, 1894, p. 461. H. F. Osborn and J. L. Wortman, Fossil Mammals of the Lower Miocene White River Beds. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. VI, 1894, p. 222. W. D. Matthew, Observations upon the Genus Ancodon. — Ibidem, Vol. XXVI, 1909, p. 1. 5 Die nordamerikanischen Anthracotheriiden besaßen eine abweichende Körper- form, die von R. Bruce Horsefall in dem Buche von W. B. Scott: A History of Land Mammals in the Western Hemisphere. — New York, 1913, p. 371, Fig. 196 in der Rekonstruktion von Ancodus (Bothriodon) brachyrhynchus sehr gut zum Aus- drucke gebracht erscheint. Einzelne Gattungen, wie z. B. Ancodon leptorhynchus aus dem Oligozän Frankreichs fallen durch die stark verlängerte Schnauze auf. Säugetiere (Mammalia). 803 F. Anoplotheriidae. Die in dieser Familie vereinigten Gattungen unterscheiden sich durch den eigentümlichen Bau ihrer Gliedmaßen durchgreifend von allen übrigen Huftieren. Die Hand von Diplobune war, wie Funde in den oligozänen Bohnerzen von Ulm beweisen, dreifingerig, ebenso der Hinter- fuß; bei Anoplotherium aus dem Obereozän Frankreichs war dagegen die Hand bereits höher spezialisiert und zweifingerig, während der Hinter- fuß auch bei dieser Gattung dreizehig war. Dieser Gliedmaßentypus läßt sich weder mit dem der übrigen Paarhufer, noch mit dem der Un- paarhufer in engeren Vergleich ziehen. Der Hauptdruck, der sich auf rrvf 7T12 Fig. 604. Die beiden ersten oberen linken Molaren (rn1} rn2) von Anthracotherium Karense aus dem Oberoligozän (Protoceras Beds) Nordamerikas, in nat. Größe. (Nach H. F. Osborn.) die Zehen verteilte, ging zwar bei Anoplotherium und Diplobune durch den dritten und vierten Zehenstrahl, aber der zweite Zehenstrahl, der von der dritten Zehe ziemlich weit abstand, nahm noch am Tragen der Körperlast wesentlichen Anteil. M. Schlosser nimmt an, daß die drei Zehen durch Schwimmhäute verbunden waren; wenn dies der Fall ge- wesen sein sollte, würde der lange Schwanz als Ruderschwanz aufzu- fassen sein. Anoplotherium ist jedoch, wie aus der Reduktion des zweiten Fingers zu einem knopfförmigen Rudiment hervorgeht, jeden- falls ein Landbewohner gewesen. Die Zahnreihen der Anoplotheriiden waren lückenlos, der Eckzahn ist nach Größe und Form unwesentlich von den Nachbarzähnen verschieden. Die Familie ist erloschen. Diplobune. — Oligozän Mitteleuropas.1 Anoplotherium. — Obereozän von Paris2 und Unteroligozän (Bohnerze) Schwabens und der Schweiz. 1 H. G. Stehlin, Die Säugetiere des schweizerischen Eocäns. — Abhandl. d. Schweiz. Paläont. Ges., Vol. XXXVI, Zürich 1910, S. 937. 2 H. G. Stehlin, Ibidem, p. 937—963. 51* 804 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 605. Anthracotherium magnum (links: Unterkiefer, rechts: Oberkiefer und Zwischen- kiefer) aus den oberoligozänen Ligniten von La Rochette bei Lausanne. 1/i nat. Gr. (Nach W. Kowalevsky.) Mixtotherium. — Eozän Frankreichs und der Schweiz, Oligozän Ägyptens (?). Der Unterkiefer dieser Gattung ist auffallend hoch und erinnert in seiner Foim an den Unterkiefer von Mycetes (Brüllaffe).1 1 H. G. Stehlin, Ibidem, Vol. XXXV, 1908, p. 799. M. Schmidt, Über Paarhufer der fluviomarinen Schichten des Fayum. Geol. u. Paläont. Abhandlungen, Jena 1913, XV. Bd., S. 259. Säugetiere (Mammalia). gQ5 3. Superfamilie: Selenodontia. F. Oreodontidae. Bei den Oreodontiden funktioniert in dem lückenlosen Gebiß der erste untere Prämolar als Eckzahn (wie bei Cebochoerus), während der Eckzahn in die Gruppe der Schneidezähne einbezogen ist. Die Familie ist erloschen; sie scheint auf Nordamerika beschränkt gewesen zu sein, da nur aus dem Obereozän, Oligozän und Miozän der Vereinigten Staaten Reste von Angehörigen der Familie bekannt sind. 1. Subf. Agriochoerinae. Habitus raubtierartig; Augenhöhle hinten geöffnet, Schwanz lang, Humerus mit niedriger Gelenkrolle, Zehen in Krallen endend. Agriochoerus. — Oligozän Nordamerikas. Wahrscheinlich arbo- rikoi.1 2. Subf. Oreodontinae. Habitus schweineartig, Jochbogen stark nach außen gebogen, Joch- fortsatz des Squamosums steil in die Höhe ragend ; Augenhöhle hinten geschlossen, Schwanz kurz, Humerus mit hoher Gelenkrolle, Zehen in Hufe endend. Oreodon. — Oligozän Nordamerikas (Fig. 606).2 Promerycöchoerus. — Oberoligozän und Untermiozän Nord- amerikas (Fig. 607).3 Leptauchenia. — Untermiozän Nordamerikas (Fig. 608).4 Ticholeptus. — Mittel- und Obermiozän Nordamerikas (Fig. 609). 5 F. Xiphodontidae. Die Xiphodontiden waren hochbeinige, schlank gebaute und daher wohl schnellfüßige Paarhufer, die im Obereozän und Oligozän Europas lebten und seither verschwunden sind. Der untere erste Prämolar fungierte 1 H. F. Osborn and J. L. Wortman, Artionyx, a New Genus of Ancylo- poda. — Bull. American Museum of Nat. Hist., Vol. V, 1893, p. 1. W. D. Matthew, A Tree Climbing Ruminant. — American Museum Journal. Vol. XI, 1911, p. 162. 2 J. Leidy, The Extinct Mammalian Fauna of Dakota and Nebraska usw., Journal Acad. Natur. Sciences Philadelphia (2), Vol. VII, 1869, p. 94. Ch. W. Gilmore, Notes on a New Mounted Skeleton of Merycoidodon, a Fossil Mammal. ■ — Proceedings U. S. Nat. Museum, Washington, Vol. XXXI, Nr. 1492, Washington 1906, p. 513. 3 E. Douglass, Promerycöchoerus and a New Genus of Merycoidodonts with Some Notes on other Agriochoeridae. — Annais Carnegie Museum, Pittsburgh, Vol. IV, 1907. * W. J. Sinclair, The Restored Skeleton of Leptauchenia decora. — Procee- dings Amer. Philosoph. Society, Vol. XLIX, Nr. 195, 1910, p. 196. 5 E. Douglass, 1. c. 806 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 606. Skelett von Oreodon gracilis Leidy, aus dem Mitteloligozän Nordamerikas. (Nach Ch. W. Gilmore.) Fig. 607. Promerycochoerus macrostegus, ein Oreodontide aus dem Oberoligozän (Upper John Day-Beds) Nordamerikas. (Nach W. D. Matthew.) Säugetiere (Mammalia). 807 Fig. 608. Skelett von Leptauchenia decora, ein Oreodontide aus dem Untermiozän beim Corral Draw in den Bad Lands von Süd-Dakota. Etwa 1/6 nat. Gr. (Nach W. J. Sinclair.) Fig. 609. Schädel von Ticholeptus breviceps aus dem Mittelmiozän Nordamerikas. In 3/8 nat. Gr. (Nach E. Douglass.) wie bei den Oreodontiden als Eckzahn oder trat überhaupt ebenso wie der Eckzahn nicht aus der Zahnreihe hervor (z. B. bei Tapirulus hyra- cinus). Die Gliedmaßen waren zweizehig. 308 Die Stämme der Wirbeltiere. Xiphodon. — Obereozän von Paris.1 Tapirulus. — Obereozän Europas.2 F. Camelidae. Das Gebiß der zuerst im Obereozän Nordamerikas auftretenden Cameliden war ursprünglich vollständig, später ging der erste und zweite obere Schneidezahn und der zweite obere Prämolar verloren. Laufkiele fehlen den Unterenden der Metapodien. Eckzähne als solche funktionell. Protylopus. — Obereozän (Uinta Beds) Nordamerikas. Das Tier besaß die Größe eines Feldhasen und hatte ein lückenloses Gebiß; die Hand war vierfingerig, der Fuß aber bereits zweizeilig.3 Poebrotherium. — - Oligozän (White River Beds) Nordamerikas. Im vorderen Kieferabschnitt sind die Zähne auseinandergerückt und die Molaren beginnen hypsodont zu werden. Ulna und Radius, bei Pro- tylopus noch frei, sind hier bereits verwachsen.4 Protomeryx. — Untermiozän (Arikareeformation) Nordamerikas. — Die Eckzähne sind scharf, die bei den älteren Gattungen hinten ge- öffnete Orbita ist beinahe geschlossen, die Gliedmaßen weiden digitigrad.5 Protolabis. — Mittelmiozän (Ticholeptuszone) bis Unterpliozän (Pro- cameluszone) Nordamerikas. Die Molaren sind ausgesprochen hypso- dont; der obere zweite Prämolar beginnt zu verkümmern. Metapodien lang, aber nicht verschmolzen.6 Procamelus. — Unterpliozän (Procameluszone und Peraceras- zone) Nordamerikas. Der erste und zweite obere Schneidezahn und der zweite obere sowie der zweite untere Prämolar sind verloren gegangen, die Metapodien sind verschmolzen und bilden ein ,, Kanonenbein". Von Procamelus dürfte die nach Südamerika ausgewanderte 'Formenreihe abgezweigt sein, die durch das lebende Lama repräsentiert wird, während die Kamele auf Protolabis zurückgehen und sich von Nordamerika aus gegen Westen ausgebreitet haben. Die Familie der Cameliden, die in Nordamerika im Plistozän mit Camelus americanus und einigen mit den Lamas verwandten Arten der Gattung Camelops und Auchenia erlischt, ist seit dem Unterpliozän in Asien (China und Ostindien) heimisch und hat in der Eiszeit Sibirien und Südrußland erreicht. Die Gattung 1 H. G. Stehlin, Die Säugetiere d. Schweiz. Eocäns (VI. Teil). — Abh. d, Schweiz. Paläont. Ges., Vol. XXXVI, Zürich 1910, S. 964 und 1143. 2 H. G. Stehlin, Ibidem, 1. c, 1910, p. 1065. 3 J. L. Wortman, The Extinct Camelidae of North America, and Some Associated Forms. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New York, Vol. X, 1898, p. 104. 4 W. B. Scott, On the Osteology of Poebrotherium; A Contribution to the Phylogeny of the Tylopoda. — Journal of Morphology, Vol. V, 1891, p. 1. 5 J. L. Wortman, 1. c, 1898, p. 115. 6 J. L. Wortman, 1. c. p. 122. Säugetiere (Mammalia). 309 Camelus dürfte über die Zwischenform Pliauchenia von Protolabis ab- gezweigt sein.1 F. Tragulidae. Schon bei den ältesten Traguliden, die zuerst im europäischen Oligozän auftreten und heute durch die Gattung Tragulus vertreten sind, fehlen alle oberen Schneidezähne und der obere erste Prämolar, während erst viel später auch der erste untere Prämolar verloren geht. Der obere Canin ist säbelartig geformt, der untere funktioniert als Schneidezahn. Die Ulna bleibt frei; bei den tertiären Formen sind zuerst noch alle Metapodien getrennt,- aber bei der obermiozänen und unterpliozänen Gattung Dorcatherium verschmelzen die hinteren Meta- podien zu Kanonenbeinen. Cryptomeryx. — Phosphorite des Quercy in Frankreich (Oligozän).2 Dorcatherium. — Obermiozän und Unterpliozän von Europa, Unterpliozän Ostindiens.3 Hyaemoschus und Tragulus lebend; der letztere schon im Pliozän Ostindiens. F. Hypertragulidae. Die erloschenen Hypertraguliden waren auf Nordamerika beschränkt; sie sind nur aus dem Oligozän bekannt. Der untere Eckzahn funktio- nierte als Schneidezahn. Die oberen Eckzähne fehlten schon den ältesten Gattungen dieser Familie, welche noch geweihlos waren; bei Blasto- meryx aus dem Unterpliozän von Nebraska war ein von Haut bedecktes Geweih vorhanden. Die Mittelfußknochen waren schon bei Leptomeryx verschmolzen, aber die Mittelhandknochen vereinigten sich erst bei Blastomeryx zu einem Kanonenbein. Leptomeryx. — Oligozän Nordamerikas.4 Blastomeryx. — Miozän und Unterpliozän Nordamerikas (Fig.610). Nach Matthew soll Blastomeryx der Ahne der Hirschgattung Mazama sein, die sonach in diese Familie einzureihen wäre.4 1 Die Literatur über diese Gattung (bis 1902) findet sich bei O. P. Hay, Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrates of North America. — Bull. Nr. 179 of the U. S. Geological Survey, Washington 1902, p. 677. 2 M. Schlosser, Beiträge zur Stammesgeschichte der Huftiere und Versuch einer Systematik der Paar- und Unpaarhufer. — Morphologisches Jahrbuch, XII. Bd., 1886, S. 93. 3 Die Literatur über Dorcatherium (Syn. = Hyaemoschus p.p.) findet sich (bis zum Jahre 1896) bei O. Roger, Verzeichnis der bisher bekannten fossilen Säuge- tiere. — Berichte des naturwiss. Vereins für Schwaben und Neuburg, XXXII. Bd., Augsburg 1896, S. 225—226. 4 W. D. Matthew, Osteology of Blastomeryx and Phylogeny of the American Cervidae. - - Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXIV, 1908, p. 535. 810 Die Stämme der Wirbeltiere. F. Cervidae. 1. Subf. Gelocinae. Die Gruppe der durch Gelocus und verwandte Gattungen ver- tretenen Gelocinen wurde früher vielfach als Subfamilie der Tragu- liden betrachtet, aber Stehlin tritt für eine engere Vereinigung dieser Gruppe mit den Hirschen, Giraffen und Rindern ein. Bei Gelocus sind die mittleren Metapodien zu einem Kanonenbein verwachsen, während die seitlichen zu oberen und unteren griffeiförmigen Rudimenten ver- ■» Fig. 610. Skelett von Blastomeryx advena (rekonstruiert), aus den oberen' Rosebud- Beds (Miozän) der Indianer Reservation ,,Pine Ridge" in Süd-Dakota. (Nach W. D. Matthew.) kümmert sind. Man bezeichnet jenen Reduktionstypus der Seitenfinger, bei dem nur die oberen Griffelrudimente der Seitenfinger übrig ge- blieben sind, als „plesiometacarpal", jenen dagegen, bei dem nur die unteren erhalten sind, als „teleometacarpal". Gelocus ist also gleichzeitig „plesiometacarpal" und „teleometacarpal". Gelocus. — Oligozän (vielleicht schon im obersten Eozän) Europas.1 2. Subf. Protoceratinae. Dieser ausgestorbene Zweig der Hirsche ist auf Nordamerika be- schränkt, wo er vom oberen Eozän bis zum oberen Oligozän lebte. Der Schädel trug mächtige, jedenfalls von Haut und Fell überzogene Schädel- zapfen, die bei der ältesten Gattung Camelomeryx noch fehlten, aber bei den jüngeren mächtig entwickelt sind; ein Paar dieser Schädelzapfen 1 W. Kowalevsky, Osteologie des Genus Gelocus. — Palaeontographica, XXIV. Bd., 1876, p. 187. Säugetiere (Mammalia). 811 steht ober den Augenhöhlen, das vordere, zweite, auf den Oberkiefern und Stirnbeinen (Protoceras) oder auf den Nasenbeinen (Syndyoceras) und zwar haben die Männchen größere und höhere Schädelzapfen be- sessen. Camelomeryx. — Obereozän Nordamerikas.1 Protoceras. — Oberoligozän Nordamerikas (Fig. 61 1).2 Syndyoceras. — Oberoligozän Nordamerikas.3 Fig. 611. Schädel von Protoceras celer, Marsh, aus dem Oberoligozän von Süd-Dakota in Nordamerika. Ungefähr 1/2 nat. Gr. (Nach O. C. Marsh.) 3. Subf. Moschinae. Die noch lebenden Moschushirsche erscheinen zuerst im Unter- pliozän Ostindiens. 4. Subf. Cervulinae. Die noch lebenden Muntjakhirsche lebten vom Miozän bis zum Unterpliozän in Europa. Amphitragulus. — Miozän Europas. — Geweihlos.4 1 W. B. Scott, The Selenodont Artiodactyls of the Uinta Eocene. — Trans- actions of the Wagner Free Inst. Science, Philadelphia, Vol. VI, 1899, p. 67. 2 O. C. Marsh, Principal Characters of the Protoceratidae. — American Journal of Science, Vol. IV, 1897, p. 165. 3 H. F. Osborn, The Age of Mammals. — New York, 1910, p. 236, 237. • 4 Die Literatur über diese Gattung vgl. bei O. Roger, Berichte des natur- wissenschaftlichen Vereins für Schwaben und Neuburg, XXXII. Bd., Augsburg 1896, p. 227 sowie bei E. L. Trouessart, Catalogus Mammalium usw., 1905. 812 Die Stämme der Wirbeltiere. A. B. Fig. 612. A. Geweih von Dicroceros elegans, Lartet, aus dem Miozän Frankreichs. a/6 nat. Gr. (Nach H. Filhol.) B. Vier Geweihe von Dicroceros furcatus, Hensel, aus dem Miozän von Stein- heim in Württemberg. Alle vier Figuren in 1/s nat. Gr. (Nach O. Fraas.) Palaeomeryx. — Miozän Europas. — Geweihlos.1 Dicroceros. — Miozän Europas. Ein zwei- bis dreisprossiges, wahr- scheinlich persistentes Schädelzapfenpaar vorhanden; der Rosenstock lag hoch über dem Schädeldach (Fig. 61 2).2 1 M. Schlosser, Beiträge zur Kenntnis der Säugetierreste aus den süd- deutschen Bohnerzen. — Geologische und paläontologische Abhandlungen, Jena 1902, IX. Bd., S. 67. (Hier die wichtigste ältere Literatur.) 2 E. Kiernik, Über ein Dicrocerosgeweih aus Polen. — Bull. Acad. Sciences de Cracovie (B), Krakau 1913, S. 449 (Literatur!). Säugetiere (Mammalia). 813 Cervavus. — Unterpliozän Chinas. Wahrscheinlich der Stamm- vater der modernen Rehe und echten Hirsche (Fig. 61 3).1 5. Subf. Cervinae. Der älteste Vertreter dieser Gruppe, die man als die ,, echten Hirsche" bezeichnet, ist im Unterpliozän Südrußlands gefunden worden. Procervus. — Unterpliozän von Petrovierovka in Südrußland. (Fig. 614).2 Capreolus. — Seit dem Unterpliozän (Pikermi in Attika) in Europa.3 ■. Fig. 613. Backenzahnreihe des rechten Unterkiefers von Cervavus Oweni Koken, aus mehreren Exemplaren kombiniert. Aus den rötlichen Sanden (Pliozän der Provinzen Tientsin, Honan, Hupch (I'tschang) und Schansi in China bekannt. Nat. Gr. (Nach Max Schlosser, 1903.) Elaphus. — Seit dem oberen Pliozän Europas bekannt. Megaceros. — Plistozän Europas („Riesenhirsch") (Fig. 599).4 F. Giraffidae (= Camelopardalidae). 1. Subf. Giraffinae. Die Giraffinen stammen wahrscheinlich von großen Palaeomeryx- arten des europäischen Miozäns ab, während die Sivatheriinen möglicher- weise von den Protoceratinen abzuleiten sind. Sollte sich diese An- nahme als richtig herausstellen, so müßten beide Unterfamilien als selbst- ständige Familien unterschieden werden, um nicht einen Beweis für die eventuelle Behauptung abgeben zu können, daß die Giraffiden „poly- phyletischen Ursprungs" sind. Der Schädel der Giraffen ist entweder hornlos oder trägt ein bis zwei Paar Knochenzapfen. Die hinteren Knochenzapfen stehen entweder auf den Stirnbeinen allein (Okapia, 1 M. Schlosser, Die fossilen Säugetiere Chinas nebst einer Odontographie der rezenten Antilopen. — Abhandlungen der Kgl. Bayrischen Akademie der Wissen- schaften, II. KL, Vol. XXII, München 1903, S. 116. 2 A. Alexejew, Nouvelle Espece des Cerfs fossiles des Environs du village Petrovierovka. — Odessa 1913. 3 W. Dames, Hirsche und Mäuse von Pikermi in Attika. — Zeitschrift der Deutschen Geol. Ges., 1883, S. 92. 4 K. Hescheler, Der Riesenhirsch. — Neujahrsblatt der Naturforschenden Gesellschaft in Zürich, 1909, 111. Stück (Literatur). 814 Die Stämme der Wirbeltiere. Samotherium) oder auf den Stirnbeinen und Scheitelbeinen, während das vordere Zapfenpaar auf den Nasen- und Stirnbeinen steht. Fig. 614. Schädel eines jungen Exemplars („Gablerhirsch") von Procervus varia- bilis Alex, aus dem Unterpliozän von Petrovierovka in Südrußland. 74 nat. Gr. (Nach A. Alexe jew.) Die ersten Giraffen erscheinen im Unterpliozän Eurasiens. Helladotherium. — Unterpliozän von Griechenland, Südrußland, Ostindien und Persien.1 Samotherium. — Unterpliozän von Griechenland, Südrußland, Persien und China.2 1 A. Gaudry, Animaux fossiles et Geologie de l'Attique. Paris 1862. Guy E. Pilgrim, The Fossil Giraffidae of India. — Palaeontologia Indica, Calcutta 1911, p. 11. 2 C. I. Forsyth-Major, On the Fossil Remains of Species of the Family Giraffidae. — Proceedings Zoological Society, London 1891, p. 317. Derselbe, On the Okapi. — Ibidem, 1902, p. 73 (Fig. 6, 9, 10, 13) und p. 348. E. Stromer beschreibt in den Abhandlungen der Senckenbergischen Gesell- schaft zu Frankfurt a. M. (XXIX. Bd., 2. Heft, 1905, S. 118) Reste eines fossilen Giiaffiden aus dem Mittelpliozän Ägyptens, die vielleicht zu Samotherium gehören. Eine gute Übersicht über die pliozänen Giraffiden Rußlands gibt J. Khomenko, La Faune meotique du village Taraklia du district de Bendery. — Annuaire geologique et mineralogique de la Russie, Vol. XV, 1913, p. 107. "Säugetiere (Mammalia). 815 Camelopardalis. — Unterpliozän von Griechenland (Pikermi und Samos), Südrußland, Persien (Maragha), (Siwalik Hills), China (Schansi und Sztschwan) und lebend (Afrika).1 2. Subf. Sivatheriinae. Der Schädel der Sivatheriinen trug mächtige Knochenzapfen an der Grenze der Stirn- und Scheitelbeine. — Am besten bekannt ist Sivatherium. — Unterpliozän der Siwalik Hills in Ostindien und von Adrianopel (Fig. 615). 2 F. Antilocapridae. Im Oligozän Nordamerikas ist der bis jetzt älteste Vertreter dieser Familie gefunden worden. Die Familie ist stets auf Nordamerika be- schränkt geblieben. Hypisodus. — Oligozän (White River Beds) Nordamerikas. In den vorderen Greifzahnabschnitt des Unterkiefers sind nicht nur die drei Inzisiven, sondern auch der Eckzahn und der vorderste Prämolar ein- bezogen, der von dem dritten Prämolaren (der zweite fehlt) durch eine weite Lücke getrennt ist. Der Schädel war hornlos.3 Merycodus. — Mittelmiozän bis Pliozän Nordamerikas. — Der Schädel trug ein hohes Geweih, das wahrscheinlich persistierte.4 Antilocapra. — Plistozän Nordamerikas. Lebend in Nord- amerika. F. Cavicornia. Bei allen „Hohlhornträgern" fehlen die oberen Schneidezähne und Eckzähne, die oberen und unteren ersten Prämolaren und zuweilen auch die oberen und unteren- zweiten Prämolaren; der untere Eckzahn ist in den Greifzahnabschnitt mit einbezogen. 1 A. Gaudry, Animaux fossiles et Geologie de TAttique. — 1. c. Guy E. Pilgrim, The Fossil Giraffidae of India, I.e., 1911 (Literatur). A. Rodler und A. Weithofer, Die Wiederkäuer der Fauna von Maragha. — Denkschriften der Math.-Nat. Klasse der Wiener Akademie der Wissenschaften, LVII. Bd., 1890. M. Schlosser, Die fossilen Säugetiere Chinas. — 1. c, 1903. 2 O. Abel, Über einen Fund von Sivatherium giganteum bei Adrianopel. — Sitzungsberichte der Wiener Akademie der Wissenschaften, CXI II. Bd., Wien 1904, S. 629 (Literatur!). Guy E. Pilgrim, Fossil Giraffidae of India, 1. c, 1911, p. 22. 3 W. D. Matthew, The Skull of Hypisodus, the Smallest of the Artiodactyla, with a Revision of the Hypertragulidae. ■ — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New York, Vol. XVI, 1902, p. 311. 4 W. D. Matthew, A Complete Skeleton of Merycodus. — Ibidem, Vol. XX, 1904, p. 101. J. C. Merriam, A Peculiar Hörn or Antler from the Mohave Miocene of Cali- fornia. — University of California Publications, Bull. Depart. Geology, Berkeley, Vol. VII, Nr. 16, 1913, p. 335. 816 Die Stämme der Wirbeltiere. Diese Familie der Huftiere ist die weftaus formenreichste und steht gegenwärtig in voller Blüte. Man unterscheidet zwei Unterfamilien; die erste (Aegodontia) umfaßt die Neotraginae, Gazellinae (Gazellen), Rupicaprinae (Gemsen), Ovicaprinae (Schafe und Ziegen) und Ovibo- vinae (Moschusochsen); die zweite (Boodontia), die wahrscheinlich von • Fig. 615. Schädel von Sivatherium giganteum, Falc. et Cautl., aus dem Pliozän der Siwalik- berge in Ostindien. Die Schädelzapfen sind nach einem isoliert gefundenen Exem- plar rekonstruiert und der photograph. Abbildung des Gipsabgusses des Original- schädels im Brit. Museum in London angefügt. 7i2 nat. Gr. (Nach O. Abel.) geweihlosen Hirschen der Miozänzeit abstammt, umfaßt die Unter- familien der Pseudotraginae (ausgestorben), Cephalophinae, Bubalidinae, Hippotraginae, Cervicaprinae, Tragelaphinae und Bovinae. III. Ordnung: Amblypoda. Die Amblypoden stammen von den Pantolambdiden, einer Gruppe aus der Stammgruppe der Protungulata, ab und haben schon im unteren Eozän eine bedeutende Spezialisationshöhe erreicht. Sie sind zu dieser Zeit (Wasatch-Beds = Untereozän) die größten Landsäugetiere; im Säugetiere (Mammalia). 817 Mitteleozän lebten in Nordamerika einzelne Arten, welche die Größe eines Elefanten erreichten. Nur ein Seitenzweig der Amblypoden, die Coryphodontiden, ist nach Europa ausgewandert, aber auch hier bald erloschen, während die von den Coryphodontiden abgezweigten Di- noceratiden ihre Heimat niemals verlassen zu haben scheinen, da man ihre Reste nur aus Nordamerika kennt. Fig. 616. Schädel von Coryphodon hamatus mit eingezeichneter Ausfüllung des Hirnhöhlenraumes, um das Größenverhältnis zwischen Gehirn und Schädel zu zeigen. Etwa in 1/5 der nat. Gr. (Nach O. C. Marsh.) Die Gliedmaßen der Amblypoden waren ähnlich gestaltet und ge- baut wie die der Elefanten. Das Gehirn blieb bei allen Amblypoden sehr klein. F. Coryphodontidae. Der Schädel der zu dieser Familie gehörenden Gattungen fällt be- sonders durch das Vorhandensein gewaltiger Eckzähne auf, die dem Schädel das Aussehen eines Raubtieres verleihen. Die Zähne stellen eine Weiterentwicklung des schon bei den Pantolambdiden zu beob- achtenden Typus dar. Der Schädel war sehr groß, das Gehirn auf- fallend klein (Fig. 616). Abel, Stämme der Wirbeltiere. 52 318 Die Stämme der Wirbeltiere. Aus dem Untereozän Nordamerikas sind zahlreiche Arten be- schrieben worden. Coryphodon. — Untereozän (Wasatch) und Mitteleozän (Wind River) Nordamerikas; Untereozän Englands und Frankreichs (Fig. 616). * Bathyopsis. — Grenze des Untereozäns und Mitteleozäns (Basis der Wind River Beds) in Wyoming. — Unterkiefer sehr hoch.2 F. Dinoceratidae. Schädel mit starken Knochenzapfen (zwei Paare: das vordere auf den Supramaxillaria, das hintere auf den Parietalia), sehr langen, mit Schneiden versehenen oberen Eckzähnen und einem an den Unter- kiefer von Machairodus erinnernden lappenartigen Fortsatz des Unter- kiefers. Die größten Formen wurden etwa 4 m lang und dürften im all- gemeinen Habitus sehr elefantenähnlich gewesen sein; auch die Stellung der säulenförmigen Beine muß dieselbe gewesen sein wie bei den Ele- fanten, wofür namentlich der Größenunterschied von Hand und Fuß spricht; die Hand war weit größer und kräftiger als der Hinterfuß, was mit der Verlegung der Körperlast auf die vordere Extremität zusammen- hängt. Auch bei diesen Formen ist das Gehirn außerordentlich klein geblieben. Uintatherium (= Dinoceras). — Mitteleozän und Obereozän (obere Bridger Beds und Washakie Beds) von Wyoming.3 Loxolophodon (= Tinoceras). — Dieselbe Verbreitung wie Uinta- therium. Beiden Gattungen werden zahlreiche Arten zugeteilt.4 IV. Ordnung: Hyracoidea. Diese sehr alte und primitive Ordnung der Huftiere ist heute auf Afrika beschränkt. In Ägypten sind zahlreiche fossile Arten im Oligozän entdeckt worden, die sich auf mehrere Gattungen verteilen und sehr verschiedenen Zahnbau aufweisen.5 Aus dem Pliozän von Pikermi und 1 Die umfangreiche Literatur über Coryphodon findet sich zusammengestellt bei O. P. Hay, Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrates of North America. — Bull. U. S. Geol. Survey, Nr. 179, Washington 1902, p. 697. 2 O. P. Hay, 1. c, p. 700. H. F. Osborn, The Skull of Bathyopsis, Wind River Uintathere. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XXXII, 1913, p. 417. 3 O. C. Marsh, Dinocerata, a Monograph of an Extinct Order of Gigantic Mammals. — U. S. Geological Survey, Vol. X, Washington 1884. 4 O. C. Marsh, 1. c. 5 M. Schlosser, Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum (Ägypten). — Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österreich-Ungarns und des Orients, XXIV. Bd., Wien 191 \% S. 95. Säugetiere (Mammalia). 819 Samos ist eine Art der Gattung Pliohyrax bekannt geworden.1 Sowohl diese Gattung wie jene aus dem Oligozän Ägyptens werden der Familie der Saghatheriiden eingereiht, während von der durch die lebenden Gattungen vertretenen Familie der Hyraciden noch keine fossilen Vertreter bekannt sind. V. Ordnung: Embrithopoda. Diese Gruppe ist bisher nur durch eine einzige Gattung aus dem Oligozän Ägyptens bekannt, die eine höchst eigenartige Spezialisation aufweist und eine ganz isolierte Stellung einnimmt; die Embrithopoden dürften aus einer Ahnenform hervorgegangen sein, die Merkmale der Hyracoidea und der Proboscidea verband, die einander sehr nahe verwandt sind und auch mit den Sirenen in engen genetischen Be- ziehungen stehen. Das auffallendste Merkmal des fast vollständig bekannten Skelettes von Arsinoitherium sind die gewaltigen Protuberanzen des Schädels, die eine ganz eigenartige Stellung und Richtung aufweisen. Diese Zapfen entspringen von den Nasenbeinen und richten sich nach vorne; hinter ihnen steht noch ein Paar kleinerer Stirnzapfen. Der schwere Schädel wurde tief gesenkt getragen, so daß die Zapfen fast horizontal nach vorne abstanden. Ebenso wie bei den Amblypoden und Proboscidiern waren die Arme kräftiger gebaut als die Hinterbeine, ebenso auch die Hände stärker und größer als die Füße. Arsinoitherium. — Unteres Oligozän (fluviomarine Schichten) Ägyptens (Fig. 617).'- VI. Ordnung: Proboscidea. Die Rüsseltiere oder Proboscidier bilden eine höchst eigenartig spezialisierte Gruppe der Huftiere, deren Wurzeln noch nicht mit voller Sicherheit ermittelt werden konnten. Die ältesten Rüsseltiere er- scheinen mit Moeritherium im Obereozän Ägyptens; die tertiären Ver- treter dieses Stammes sprechen durch ihre geographische Verbreitung dafür, daß die ursprüngliche Heimat in Afrika zu suchen ist, von wo aus die verschiedenen Zweige zuerst nach Europa und Asien und später auch nach Nordamerika, zuletzt sogar bis Südamerika ausgestrahlt sind. Sicher stehen die Proboscidier in engen verwandtschaftlichen Be- 1 C. I. Forsyth-Major, The Hyracoid Pliohyrax graecus from Samos and Pikermi. — Geological Magazine, 1899, p. 548. M. Schlosser, 1. c., p. 111. 2 C.W. Andrews, A Descriptive Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayüm, Egypt. — London 1906, p. 1. 52* 820 Die Stämme der Wirbeltiere. Ziehungen zu den Sirenen und wurzeln wahrscheinlich ebenso wie diese in der Stammgruppe der Protungulata, doch fehlen heute noch die ver- bindenden Zwischenglieder, die im unteren Tertiär Afrikas zu suchen sein dürften. Die weitgehendsten Spezialisationen hat das Gebiß und der Schädel der Proboscidier erfahren. Bei der ältesten Gattung Moeritherium (Fig. 618) ist es noch fast vollständig, da nur der untere dritte Schneidezahn (13), Fig. 617. Skelettrekonstruktion von Arsinoitherium Zitteli, Beadnell, aus dem Unter- oligozän von Ägypten, in y32 nat. Gr. (Nach C. W. Andrews.) der untere Canin, sowie der obete und untere erste Prämolar (P1 und Pj) verloren gegangen sind, aber die übrigen Zähne noch in gleichzeitig funktionierender Reihe in den Kiefern stehen. Die Vergrößerung des oberen und unteren zweiten Schneidezahns (I2 und I2) zeigt bereits den Weg, den die Spezialisierung des Schneidezahnabschnittes bei den jüngeren Proboscidiern eingeschlagen hat, aber in der Schädelform und namentlich durch die weit vorne liegenden Augenhöhlen weicht Moeri- therium stark von den mit Palaeomastodon (Fig. 619) beginnenden jüngeren Stämmen der Rüsseltiere ab. Sehr frühzeitig werden die Schneidezähne auf ein oberes und ein unteres Paar reduziert; bei den Dinotheriiden bleibt nur das untere Paar (I2) erhalten, bei den übrigen Stämmen bleiben zuerst oben und Säugetiere (Mammalia). 821 unten die zweiten Schneidezähne in Funktion, bis bei den echten Ele- fanten die unteren Stoßzähne verkümmern, ein Weg, der auch bei einigen Seitenzweigen der Mastodonten (z. B. Reihe des Mastodon arvernensis und des M. americanus) eingeschlagen erscheint. Die Backenzähne erfahren bei den verschiedenen Familien der Proboscidier eine verschiedenartige Spezialisierung. Ursprünglich (Moeri- therium) waren die Molaren oligobunodont (Fig. 620) oder oligolopho- dont; den oligolophodonten Typus behalten sie in der Familie der Fig. 618. Schädel von Moeritherium Lyonsi, Andr., dem ältesten bisher be- kannten Proboscidier, aus dem Eozän Ägyptens. Schädellänge 37 cm. (Nach C. W. Andrews.) Barytheriiden und Dinotheriiden (Fig. 621) bei, aber bei den Ele- phantiden treten sowohl Höckerzähne (suider Typus) als Jochzähne (tapiroider Typus) auf. Aus den oligobunodonten Backenzähnen ent- wickelten sich polybunodonte (Fig. 622), aus den oligolophodonten (Fig. 623) Typen polylophodonte (Fig. 624, 625). Die Zahl der Joche wächst durch Neubildung von Jochen am Hinterende der Zähne be- trächtlich an und steigt beim Mammut (Elephas primigenius) bis zu einer Zahl von 27 Querjochen im letzten oberen Molaren (hyperlopho- donter Typus). Diese Differenz der Kronenform ist durch eine verschie- dene Funktion des Gebisses bedingt, die bei den höckerzähnigen Ele- phantiden im wesentlichen eine mahlende, bei den jochzähnigen eine 822 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 619. Schädel von Palaeomastodon Beadnelli, Andr., aus dem Unteroligozän Ägyptens. Etwa 1/12 nat. Gr. (Nach C.W. Andrews.) Fig. 620. Oligobunodonter Molarentypus der Proboscidier: Obergebiß von Moeritherium Lyonsi, Andr., von der Kaufläche gesehen (vgl. Fig. 618.) (Nach C. W. Andrews.) quetschende war. Aus den jochzähnigen Mastodonarten sind (aus Mastodon latidens über die indische Gattung Stegodon) die echten Elefanten hervorgegangen, deren Entstehung in das Mittelpliozän fällt. Säugetiere (Mammalia). 823 Fig. 621. Oligolophodonter Molarentypus der Proboscidier: Fragment des linken Unterkieferastes von Dinotherium Hobleyi, Andr., aus dem Miozän von Ka- rungu (Ostseite des Viktoria-Nyanza) in Britisch-Ostafrika. 1/3 nat. Größe. (Nach C. W. Andrews.) •*i»% Fig. 622. Polybunodonter Molarentypus der Proboscidier. Die beiden vorderen Molaren (M1 und M2) des rechten Oberkiefers von Mastodon arvernensis Croizet et Jobert aus den oberpliozänen Ligniten von Illyefalva (Szent-Kirälyi) in Siebenbürgen, Original in der Sammlung des Honterusgymnasiums in Kronstadt (Siebenbürgen). Ungefähr 2/3 der nat. Gr. (Nach F. Toula, 1911.) 824 Die Stämme der Wirbeltiere. Die lebende Gattung Elephas zerfällt in die Untergattungen Euelephas (E. maximus, der indische Elefant) und Loxodon (L. africanus, der afrikanische Elefant). Zu Loxodon gehört die eiszeitliche Type E. anti- quus, ebenso die kleinen ,, Zwergelefanten" aus dem Plistozän der Mittel- meerinseln (Malta, Sizilien, Cypern, Kreta), zu Euelephas das Mammut (E. primigenius). Die größte fossile Elefantenart war E. meridionalis aus dem Pliozän Süd- und Mitteleuropas, der eine Schulterhöhe von 5 m erreichte. Die Größenzunahme der Backenzähne bedingt eine durchgreifende Abänderung des Zahnwechsels bei den Elephantiden. Zuerst geht (bei Moeritherium) der vorderste Prämolar verloren, dann folgt Fig. 623. Molar von Mastodon brevidens, Cope, aus dem Oberpliozän von Montana (Nordamerika). 1/2 nat. Gr. (Nach M. Pavlow.) auch P2. Im Verlaufe der Stammesgeschichte gehen bei den Ele- fanten alle Prämolaren des Ersatzgebisses verloren und es bleiben nur mehr die Milchmolaren übrig, denen auch die sonst als ,, bleibende" Molaren bezeichneten Mahlzähne des fertigen Gebisses erwachsener Säuge- tiere angehören. Ursprünglich stehen die Backenzähne nebeneinander in einer Reihe und funktionieren gleichzeitig. Mit dem Größenwachstum der Zähne und der Verkürzung der Kiefer ändert sich dies aber derart, daß die Molaren nacheinander in Funktion treten, so daß der jeweils abgekaute Zahn durch seinen hinteren Nachbar ersetzt und, wenn er zu unbrauchbaren Stummeln abgenützt ist, nach vorne aus der Kaufläche des Mahlzahnabschnittes hinausgedrängt wird. Mit dieser Ersatzart steht in Zusammenhang, daß die Mahlzähne zuerst am Vorderende mit schräger Fläche angekaut werden. Sehr eigenartig ist der Zahnbau bei den Desmostyliden, welche ich als eine Familie der Proboscidier betrachte; die Backenzähne be- stehen aus 12 bis 15 locker aneinandergefügten Zylindern mit dickem Säugetiere (Mammalia). 825 Fig. 624. Polylophodonter Molarentypus der Proboscidier. Linker unterer letzter Molar (M3) von Stegodon insignis, Falconer, angeblich aus Fokien (China). Das Alter dürfte nach Max Schlosser jünger sein als das der chinesischen Hipparionenfauna. Dieselbe Art ist aus dem Pliozän von Punjab und aus den Siwalik Hills, wahr- scheinlich auch aus dem Plistozän des Narbadatales bekannt; sie ist ferner in Burma, China und Japan nachgewiesen worden. (Nach Max Schlosser, 1903.) Fig. 625. Oben: Elephas antiquus, Falconer. Dritter rechter Unterkiefermolar. Plistozän von Steinheim a. d. Murr, Württemberg. Etwas kleiner als 1/2 nat. Gr. Unten: Elephas trogontherii, Pohlig. Dritter rechter Unterkiefermolar. Plistozän von Süssenborn. Ungefähr V2 nat. Gr. (Nach W. Soergel.) Schmelzbelag, ein Kronenaufbau, der unter den Säugetieren völlig iso- liert dasteht. $26 Die Stämme der Wirbeltiere. Die Extremitäten der Proboscidier differenzierten sich aus fünf- zehigen Schreitbeinen zu Säulenbeinen, bei denen die Hand stärker ausgebildet erscheint als der Hinterfuß. Abweichend von den meisten übrigen Huftieren ist die Ulna im Arme der Elefanten stärker als der Radius, was mit der eigentümlichen Armstellung der Elefanten in Ver- bindung steht, bei denen das Ellbogengelenk nach vorne durchgedrückt und sozusagen „überknöchelt" erscheint. F. Moeritheriidae. / 3 i 3 3 \ Gebiß fast vollständig v2'o 3*3 )• Augenhöhlen weit vorne ge- legen, Backenzähne oligobunodont. Oberes und unteres zweites Schneide- zahnpaar vergrößert. Größe die eines Tapirs. M 0 e r i t h e r i u m. — Obereozän und Unteroligozän Ägyptens (Fig. 618, 620).1 F. Palaeomastodontidae. / 1 0 3 3 \ Gebiß stärker reduziert |- '"'„). Schädelform bereits elefanten- artig. Unterkiefersymphyse sehr lang, mit horizontal abstehenden, eine Schaufel bildenden Schneidezähnen. Palaeomastodon scheint nach neueren Untersuchungen eine selbständige Familie zu repräsentieren, die nicht als Vorstufe der Elephantiden zu betrachten ist. Palaeomastodon. — Olignzän Ägyptens (Fig. 619).2 F. Elephantidae. Gebiß noch weiter reduziert; bei den älteren Gattungen sind noch Prämolaren vorhanden, die aber bald verloren gehen. Innerhalb der Elephantiden sind verschiedene Ahnenreihen sicher festgestellt worden. Im Laufe der Stammesgeschichte erfahren namentlich der Unterkiefer, die Stoßzähne und die Schädelkapsel vielfache Veränderungen, die durch Übergänge derart verbunden sind, daß die Reihenfolge dieser Modifikationen vollkommen klar zutage liegt. So wird der bei Mastodon angustidens (Miozän) sehr lange Schneidezahnabschnitt der Unterkiefer- symphyse schon bei dem aus ihm hervorgegangenen M. longirostris 1 C. W. Andrews, A Descriptive Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayiim, Egypt. — London 1906, p. 99. M. Schlosser, Beiträge zur Kenntnis der Landsäugetiere aus dem Fayum (Ägypten). - - Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österreich-Ungarns und des Orients, XXIV. Bd., Wien 1911, S. 129. 2 C. W. Andrews, 1. c. p. 130. C.W. Andrews, On the Skull, Mandible, and Milk Dentition of Palaeo- mastodon, with Some Remarks of the Tooth Change in the Proboscidia in General. Philosophical Transactions of the Royal Society, London, Vol. 199 (Ser. B), 1908, p. 393. M. Schlosser, I. c, 1911, p. 135. Säugetiere (Mammalia). 827 (Unterpliozän) verkürzt und ist bei dem oberpliozänen Nachkommen von M. longirostris, M. arvernensis, rudimentär (Fig. 626), während die Länge der oberen Stoßzähne im selben Maße zunimmt (Fig. 594). Die Mastodonten entwickelten sich aus afrikanischen Ahnen- formen auf dem Boden Europas und Asiens, sind aber auch nach Amerika ausgewandert und lebten dort noch im Plistozän. Die echten Elefanten Fig. 626. Unterkiefer von Mastodon arvernensis Croiz. et Job. aus dem Überpliozän (Astigiano) von Cinaglio bei Asti in Oberitalien. Ungefähr lf9 nat. Gr. (Nach G. Capellini, 1908.) sind in Ostasien entstanden und von hier aus nach Europa, Afrika und Nordamerika ausgewandert. Mastodon. — Von Miozän bis zum Oberpliozän in Europa und Asien; im Miozän in Nordamerika, später (nach Herstellung der Land- brücke zwischen Nord- und Südamerika im Mittelpliozän) auch nach Südamerika gelangt, wo noch im Plistozän einige Arten im Hoch- gebirge der Anden lebten. Auch aus dem Plistozän Südafrikas (ein einzelner Zahn) bekannt. - - Zahlreiche Arten (Fig. 594, 622, 623, 626).1 1 Die Literatur über Mastodonten, die eine große Zahl von Arbeiten umfaßt, ist bei G. Schlesinger, Die Mastodonten des K. K- Naturhistorischen Hofmuseums. — Denkschriften des K. K- Naturhistorischen Hofmuseums in Wien, I. Bd., Wien 1917, nachzusehen. g28 Die Stämme der Wirbeltiere. Stegodon. — Pliozän und Plistozän Süd- und Ostasiens (Indien bis Java, Philippinen [Mindanao] und Japan). Die Backenzähne sind Fig. 627. Rekonstruktion des Mammuts (mitteleuropäische Rasse), Elephas primigenius, Bl., unter Berücksichtigung der Darstellungen des Eiszeitmenschen. (Nach O. Abel, 1913.) noch niedrig, aber lophodont (6 bis 12 Joche, zwischen ihnen beginnt sich Zement zu entwickeln). ■ — (Fig. 624.)1 Elephas. Vom Oberpliozän an (Fig. 596, 601, 625, 627). 2 1 W. Janensch, Die Proboscidierschädel der Trinil-Expeditionssammlung. - ,,Die Pithecanthropusschichten auf Java", herausgegeben von L. Selenka, Leipzig 1911, S. 151. H. Pohlig, Zur Osteologie von Stegodon. — Ebenda, S. 196. W. Soergel, Stegodonten aus den Kendengschichten auf Java. - - Paläonto- graphica, Suppl.-Bd. IV, 1913, p. 1. 2 Die umfangreiche Literatur über fossile Elefanten ist nachzusehen bei: O. O. Hay, Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrates of North America. — Bull. U. S. Geol. Survey, Washington 1902, p. 706—714. E. L. Trouessart, Catalogus Mammalium. — Berlin 1904. W. Soergel, Elephas trogontherii Pohl, und Elephas antiquus Falc, ihre Stammesgeschichte und ihre Bedeutung für die Gliederung des Deutschen Dilu- viums. — Paläontographiea, LX. Bd., 1912, p. 112. G. Schlesinger, Studien über die Stammesgeschichte der Proboscidier. Jahrbuch der K. K. Geologischen Reichsanstalt in Wien, LXII. Bd., 1912, p. 87. Neuere Publikationen über eiszeitliche Elefanten sind u. a. J. Felix, Das Säugetiere (Mammalia). 829 F. Barytheriidae. Eine Proboscidiergattung aus dem Obereozän Ägyptens (Bary- therium) bildet den einzigen bisher bekannten Vertreter einer selbst- ständigen Familie, über deren Beziehungen und Stellung zu den übrigen Stämmen der Proboscidier noch wenig bekannt ist. Die oligolopho- donten Backenzähne erinnern an die Dinotheriiden. Besonders auf- fallend sind die kräftigen Höcker an den Unterrändern des Unter- kiefers und die Höhe der Kieferäste. Barytherium. — Obereozän Ägyptens.1 F. Dinotheriidae. Das Gebiß ist stark reduziert; die oberen Schneidezähne fehlen, dagegen ist das untere zweite Schneidezahnpaar zu steil nach abwärts gerichteten, mächtigen Hauern entwickelt und dementsprechend ist auch die Symphyse des Unterkiefers fast in rechtem Winkel zum Backen- 0 0 2 3 zahnabschnitt herabgebogen. Die Gebißformel ist i*q'2'3 • Die Backenzähne sind zweijochig mit Ausnahme des dreijochigen oberen und unteren ersten Molaren. Der Zahnwechsel ist normal. Dinotherium. — Zuerst im Untermiozän von Karungu am Viktoria-Nyanza; im Mittelmiozän Europas und Ostindiens durch kleine, im Unterpliozän, durch zum Teil riesige Arten vertreten (D. gigan- tissimum im Unterpliozän Rumäniens). Aus jüngeren Schichten sind keine Vertreter bekannt (Fig. 621, 628).2 Mammut von Borna. — Veröffentlichungen des städtischen Museums für Völker- kunde in Leipzig, 1912. — W. O. Dietrich, Elephas primigenius Fraasi, eine schwäbische Mammutrasse. — Jahreshefte des Vereins für vaterländische Natur- kunde in Württemberg, LXVIII. Bd., 1912, S. 42. — Derselbe, Elephas antiquus Recki aus dem Diluvium von Deutsch-Ostafrika. — Berlin 1916. 1 C. W. Andrews, A Descriptive Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayum, Egypt, 1. c, p. 172. 2 Die ältere Literatur über Dinotherium findet sich bei K. A. Zittel, Hand- buch* der Paläozoologie, IV. Bd., 1893, S. 454. Über die beiden ziemlich vollständigen Skelette von Dinotherium, deren eines bei Franzensbad (Böhmen) entdeckt wurde (es befindet sich im naturhistorischen Hofmuseum in Wien), während das zweite in Mänzati in Rumänien ausgegraben und im Bukarester Museum aufgestellt wurde, liegen einstweilen nur ungenügende Mitteilungen vor. Über Dinotherienreste aus Ostafrika berichtet C.W. Andrews, On A New Species of Dinotherium (Dinotherium Hobleyi) from British East Africa. — Procee- dings Zoological Society, London 1911, p. 943. (Vgl. unsere Figur 621, p. 823.) Vgl. über Dinotherium auch die Literaturangaben in Trouessart, Catalogus Mammalium, Berlin 1899—1904, sowie O. Roger, Verzeichnis der bisher bekannten fossilen Säugetierreste, Augsburg 1896, S. 158. 830 Die Stämme der Wirbeltiere. F. Desmostylidae. Nur eine einzige Art (Desmostylus hesperus) aus dem Miozän (?) von Japan und dem Pliozän (?) oder Plistozän Kaliforniens und Oregons in Nordamerika bekannt. Der Schädelbau weicht nicht nur von dem der übrigen Proboscidier ab, sondern steht auch unter allen übrigen Fig. 628. Unterkiefer von Dinotherium giganteum, Kaup, aus dem Unterpliozän (?) von Ile-en-Dodon, Dept. Haute-Garonne (Frankreich). (Nach E. Lartet.) Hinter der Symphyse sind in der Zahnreihe die tief abgekauten zwei vorderen Milchbackenzähne, da- hinter die Kronen des letzten Milchbackenzahns und der ersten Molaren sichtbar. Im Knochen liegen die definitiven Zähne (vorne zwei Prämo- laren, hinten der zweite Molar). Säugetieren ganz isoliert. Die Unterkiefer tragen zwei, die Zwischen- kiefer einen Stoßzahn jederseits; alle Stoßzähne sind nach vorne ge- richtet und erinnern etwas an die Stoßzahnformen der Flußpfeide. Die hypsodonten Molaren bestehen aus locker aneinandergefügten Zylindern (12 — 15), die in zwei longitudinalen Reihen stehen. Die Schnauze ist schmal und schlank. Desmostylus. — Miozän (?) bis Plistozän (?) Japans, Oregons und Kaliforniens (Fig. 629, 630).1 1 S. Yoshiwara and J. Iwasaki, Notes on a New Fossil Mammal. — Journal of the College of Science, Imperial University, Tokyo, Japan. Vol. XVI, Art. 6, 1901. H. F. Osborn, A Remarkable New Mammal from Japan. Its Relationship to the Californian Genus Desmostylus, Marsh.— Science, N.S.,Vol. XVI, 1902, Nr. 409, p.713. O. C. Marsh, Notice of A New Fossil Sirenian from California. — Amer. Journal of Science (3), Vol. XXXV, 1888, p. 94. O. Abel, Die vorzeitlichen Säugetiere. Jena 1914, S. 212. Säugetiere (Mammalia). 831 Fig. 629. Schädel von Desmostylus hesperus, Marsh, aus dem Miozän (?) Japans (vgl. Fig. 630), in l/5 nat. Gr.) (Nach S. Yoshiwara und J. Iwasaki.) Fi- Na Pmx = Mx = Mcl Up I Lo It Lo I, -- Pm~ Pm., M Frontale. Nasale. Praemaxillare. Supramaxillare. Unterkiefer, oberer Inzisiv. erster unterer Inzisiv. zweiter unterer Inzisiv. Wurzel des ersten unteren Prä- molaren. Wurzel des zweiten unteren Prä- molaren. Berührungsfläche des unteren Molaren am Unterkieferknochen. Fig. 630. Zwei obere Backenzähne (der rechte letzte Prämolar, in der Figur rechts, und der rechte erste Molar, in der Figur links) von Desmostylus hesperus, Marsh, aus dem Miozän (?) von Togari in der Provinz Mino, Japan, von der Kaufläche gesehen. Nat. Gr. (Nach S. Yoshiwara und J. Iwasaki.) 832 Die Stämme der Wirbeltiere. VII. Ordnung: Sirenia. Die Seekühe stehen in engen verwandtschaftlichen Beziehungen zu den Proboscidiern, haben sich aber bereits sehr frühzeitig, wahrscheinlich im frühesten Tertiär, von ihnen getrennt und sind schon im Mitteleozän an das Wasserleben angepaßt gewesen. Ursprünglich noch mit voll- ständigem Gebiß 3.1.4.3 ), verlieren die Sirenen bei weiter fortschrei- 3.1.4.3 tender Entwicklung zuerst die Prämolaren und Eckzähne des Ersatz- Fig. 631. Rechter oberer letzter Molar von Metaxytherium Krahuletzi, Dep., aus dem Miozän von Gauderndorf in Niederösterreich. Nat. Gr. (Nach O. Abel, 1904.) hy me ml pa Hypocon. Metacon. Metaconulus. Paracon. pl = Protoconulus. pr = Protocon. /j = vorderer Talon. /„ = hinterer Talon. gebisses1 sowie die Schneidezähne bis auf einen Stoßzahn (der erste Schneidezahn) des Zwischenkiefers, der aber auch bei der Gruppe der Manatiden und bei der hochspezialisierten Gattung Rhytina unter den Halicoriden verloren geht. Die Molaren sind bei den ältesten Gattungen sehr einfach gebaut und haben diesen primitiven Bau noch bei der lebenden Gattung Manatus bewahrt; es sind sechshöckerige Molaren, die noch den Pro- tungulatentypus rein ausgeprägt zeigen. Bei den Halicoriden werden die ursprünglich V-förmigen Höcker sehr frühzeitig (schon bei Prototherium Veronense aus dem Mitteleozän Oberitaliens) höckerförmig und nehmen den Charakter von polybunodonten oder suiden Molaren an (z. B. Halitherium, Metaxytherium (Fig. 631), Felsinotherium). Die Prämolaren waren schon bei der ältesten Gattung (Eotherium) einwurzelig und kegel- 1 O.Abel , Die Milchmolaren der Sirenen. — Neues Jahrbuch für Mineralogie usw., II. Bd., 1906, S. 50. Säugetiere (Mammalia). 333 förmig, trugen aber noch fünf Höcker (eine Hauptspitze und vier in zwei Reihen geordnete Höcker an der Hinterwand), die sich später (bei Halitherium) in perlschnurartig gekörnte Kämme auflösen. Die Unterdrückung der Prämolaren beginnt schon bei den eozänen Formen. Der Unterkiefer der Halicoriden ist im Symphysenabschnitt stark herab- gebogen und bei den jüngeren Halicoriden zahnlos, ebenso bei den Manatiden. Die aufeinanderfolgenden Spezialisationsstufen des Gebisses, des Schädelbaues, der Beckenreduktion usf. sind bei den tertiären Hali- coriden in geschlossener Reihe zu verfolgen.1 Das Skelett ist durch das Auftreten von ,,Pachyostose" der Rippen und Wirbel2, zum Teil auch der Schädelknochen und Gliedmaßenknochen, besonders gekenn- zeichnet (Fig. 632, 633); bei dieser Modifikation der Skelettstruktur ver- schwinden die Haversischen Kanäle vollständig. Die Arme sind als Flossen ausgebildet, die Hinterbeine bei Eotherium noch funktionell, bei allen übrigen Sirenen funktionslos (Fig. 632). Die Sirenen sind in der Mittelmeerregion entstanden, haben sich dort im Tertiär zu hoher Blüte entfaltet, sind aber im Mittelmeergebiet ebenso wie an der atlantischen Küste Europas noch im Jungtertiär er- loschen; im Mittelmeer haben sie sich noch bis zum Oberpliozän erhalten. Von diesem Hauptstamm sind schon sehr frühzeitig, jedenfalls schon im frühen Eozän, die Halicorinen (mit Halicore und Rhytina) nach Osten in das Rote Meer, den Indischen und Stillen Ozean ausgewandert, während die Manatiden den Weg nach Westen eingeschlagen und die Küsten des Atlantischen Ozeans (Westafrika und Ostküste Südamerikas) sowie einige große Ströme dieser Gebiete besiedelt haben. Die Stellersche Seekuh, die schon bei ihrer Entdeckung durch Steller auf die Behrings- insel beschränkt gewesen zu sein scheint, ist dort im XVIII. Jahrhundert ausgerottet worden. F. Halicoridae. Unterfamilie: Halitheriinae. Eotherium. — Mitteleozän Ägyptens (Fig. 633, 634, 637 I).3 1 O.Abel, Die Sirenen der mediterranen Tertiärbildungen Österreichs. Abhand- lungen der K.K. Geologischen Reichsanstalt in Wien, XIX. Bd., 2. Heft, Wien 1904. 2 Die Pachyostose ergreift zuerst den vorderen Teil des Körpers und schreitet von da allmählich nach hinten fort; bei Eotherium (Fig. 633) ist erst der vordere Teil des Thorax pachyostotisch, der hintere besteht noch aus normal gestalteten Rippen und Wirbeln. Schon bei den obereozänen Sirenen ist auch der hintere Teil des Thorax von der Pachyostose betroffen worden, so daß sämtliche Rippen und Wirbel gleichartig verdickt erscheinen. 3 O. Abel, Die eozänen Sirenen der Mittelmeerregion. Erster Teil: Eotherium aegyptiacum. — Paläontographica, LIX. Bd., 1912, p. 289. Abel, Stämme der Wirbeltiere. 33 834 Die Stämme der Wirbeltiere. Prototherium JE n TT O 3 O 3 D. cn CA) TT n < o 3 X 3" n o ^, 3* z 5" o " 3* PI £ C/3 "O O 3 »3 c D. 3 2. o_ o N 3 D- 5" N o TT 3 3 »5 O ffQ* O) W E.Lartet, Note bassin de la Garonne.- (Die in Fig. 595 eozän Oberitaliens.1 Eosiren. — Obereozän Ägyptens (Fig. 637 II).2 Halitherium. — Oligozän Mitteleuropas (Fig. 632, 637 1 1 1, 638). 3 Metaxytheriu m. — Miozän Mitteleuropas und Süd- europas(Fig.637IV, 631, 639). 4 Felsinotherium. — Ober- pliozän Oberitaliens (Fig. 635, 636). 5 Rhytiodus. — Miozän Frankreichs (Fig. 595). 6 1 A. de Zigno, Sirenii fossili trovato nel Veneto. — Memorie delle Istituto Veneto, Vol. XVIII, Parte 1 1 1, Venezia 1875, p. 445. 2 C.W.Andrews, A Descrip- tive Catalogue of the Tertiary Verte- brata of the Fayüm, Egypt. London 1906, p. 198. O. Abel, 1. c, 1912, p. 300. 3 R. Lepsius, Halitherium Schinzi, die fossile Sirene des Mainzer Beckens. — Abhandlungen des Mittel- rheinischen Geol. Vereins, I. Bd., Darmstadt 1881—1882, S. 1. O. Schmidtgen, Neue Bei- träge zur Kenntnis der hinteren Extremität von Halitherium Schinzi Kaup. — Zoologische Jahrbücher, Suppl. XV, Jena 1912, S. 457. 4 O. Abel, 1. c, 1904 (Lite- ratur!). 5 G. Capellini, Sul Felsino- terio, Sirenoide halicoreiforme etc., Memorie dell' Accademia delle Scienze dell' Istituto di Bologna (3), T. I, 1872, p. 1. 6 E. Delfortrie, Dicouverte d'un Squelette entier de Rhytiodus dans le Falun Aquitanien. — Actes de la Soc. Linneenne de Bordeaux, Vol. XXXIV, 1880, p. 131. sur deux nouveaux Sireniens fossiles des terrains tertiaires du -Bull, de la Soc. Geol.de Fr., Vol. XXIII, Paris 1866, p. 673. abgebildeten Zähne sind Originalabbildungen nach den im Säugetiere (Mammalia). 835 Unterfamilie: Halicorinae. Halicore. — Lebend im Roten Meer, Indik und Pacifik (Fig. 637 V, VI). Rhytina. — Auf der Behringsinsel im XVIII. Jahrhundert aus- gerottet.1 Unterfamilie: Miosireninae. Protosiren. — Mitteleozän Ägyptens (Fig. 640 — 642).2 Archaeosiren. — Obereozän Ägyptens.3 Miosiren. — Miozän Belgiens.4 F. Manatidae. Prorastomus. — Obereozän von Jamaika.5 Manatherium. — Oligozän Belgiens.6 Die Stellung eines* 1915 bei Juana Diaz (Porto Rico) gefundenen Unterkiefers7 ist noch unsicher. Jardin des Plantes, Museum d'Histoire naturelle zu Paris, aufbewahrten Resten. Das geologische Alter ist auf der zugehörigen Etikette als ,,Faluns de l'Etage de Bazes [Miocene moyen]" angegeben.) 1 J. F. Brandt, Symbolae Sirenologicae. — Memoires de l'Academie Imp. St. Petersbourg (7), T. XII, 1869. 0. Abel, 1. c., 1904, S. 180. L. von Lorenz, Das Becken der Stellerschen Seekuh. Abhandlungen der K. K. Geologischen Reichsanstalt in Wien, XIX. Bd, 3. Heft, 1904, S. 1. E. Buechner, Die Abbildungen der nordischen Seekuh (Rhytina gigas Zimm.) mit besonderer Berücksichtigung neu aufgefundener handschriftlicher Materialien in Sr. Maj. höchsteigener Bibliothek zu Sarskoje Selo. — Mem. Acad. Imp. Sei. St. Petersbourg (7), T. XXXVIII, Nr. 7, 1891. L. Stejneger, Contributions to the Natural History of the Commander Is- lands. — Proceedings U. S. Nat. Museum, Washington 1883, Vol. VI, p. 58; 1884, Vol. VII, p. 181. Derselbe, Skeletons of Steller's Sea-Cow preserved in the Various Museums. — Science, 1893, Vol. XXI, p. 81. 2 0. Abel, 1. c, 1904, p. 214. Derselbe, Die Stammesgeschichte der Meeressäugetiere. — Meereskunde-, I. Jahrgang, 4. Heft, Berlin 1907, S. 29. (Die Abbildungen Fig. 640 — 642 sind Originalphotographien nach den im Museum zu Kairo aufbewahrten Schädelresten von Protosiren Fraasi, die von Andrews zuerst unter dem Namen Eotherium aegyptiacum (?) beschrieben worden waren.) 3 O. Abel, 1. c, 1912, p. 307. 4 L. Dollo, Premiere Note sur les Sireniens de Boom. — Bull. Soc. Beige de Geol., Paleontologie et d'Hydrologie, T. III, Bruxelles 1890, p. 415. 5 R. Owen, On the Fossil Skull of a Mammal (Prorastomus sirenoides, Owen) from the Island of Jamaica. — Quarterly Journal of the Geol. Soc, London, Vol. XI, 1885, p. 541. Derselbe, On Prorastomus sirenoides. — Ibidem, Vol. XXXI, 1875, p. 559. 6 C. Hartlaub, Manatherium Delheidi. — Zoologische Jahrbücher, I. Bd., 1886, S 369. 7 W.D.Matthew, New Sirenian from the Tertiary of Porto Rico, West Indies. — Annais of the New York Academy of Sciences, Vol. XXVII, New York, 1916, p. 23. 53* 836 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 633. Rumpfskelett von Eotherium aegyp- tiacum Ow., aus dem Mitteleozän des Mokattam bei Kairo, stark ver- kleinert. Im vor- deren Teile des Rumpfes (in der Figur oben) sind die Rippen stark pachyostotisch verdickt, im hin- teren Teile da- gegen normal. (Original.) Säugetiere (Mammalia). 837 4. "9 B OS Z? [.„ l! ^/7^. Insert. mass. Fig. 634. Schädel von Eotherium aegyptiacum, Owen, aus der unteren Mokattamstufe (Mittel- eozän) des Mokattam bei Kairo. Schädel von rechts, Unterkiefer von links gesehen. Ungefähr l/3 nat. Gr. (Nach O. Abel.) Schädel: As = Alisphenoid. Bo = Basioccipitale. Eth = Ethmoidale. Exo = Exoccipitale. Font = Facies Fonticulimastoidei. For. ant. = hintere Mündung des Ca- nalis infraorbitalis. For. lacr. = Foramen lacrymale. For. opt. = Foramen opticum. For. rot. = Foramen rotundum. Fr = Frontale. Ml M., M3 = erster, zweiter und dritter Molar. mcfj = letzter (bleibender) Milch- molar. La = Lacrymale (bei den jün- geren Sirenen rudimentär). Nas = Nasale (bei den jüngeren Sirenen rudimentär). os = Orbitosphenoid. Pol = Palatinum. Par = Parietale. Pmx = Prämaxillart. Proc. par. = Processus paroccipitalis. Pter = Pterygoid. Smx = Supramaxillare. so = Supraoccipitale. Sq = Squamosum. Supr = Supraorbitalrand des Frontale. Vo = Vomer. Unterkiefer: h h h = Inzisiven. C = Canin. '1 '* ':i ' 4 = Prämolaren. Mx M, M3 = Molaren. Proc. cor. = Processus coronoideus. Cond = Condylus des Unterkiefers Insert. Mass = Insertionsstelle des Mus culus masseter. 838 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 635. Felsinotherium Forestii, Capellini, aus dem Oberpliozän von Riosto bei Bologna, Oberitalien; Schädel von links gesehen. Schädellänge 54 cm. (Nach G. Capellini.) Fig. 636. Felsinotherium Forestii, Cap., aus dem Oberpliozän von Riosto bei Bologna (vgl. Fig. 635); Schädel von unten gesehen. Das Ersatzgebiß ist bis auf einen Stoßzahn des Zwischenkiefers jederseits unterdrückt und die Milchmolaren bleiben bis zu ihrer völligen Abnützung neben den drei blei- benden Molaren im Oberkiefer stehen; im rechten Oberkiefer des abgebildeten Exem- plars sind noch zwei, im linken nur mehr ein Stummel des letzten Milchmolaren in Funktion. (Nach G. Capellini.) Säugetiere (Mammalia). 839 Er scheint einem Manatiden anzugehören, ebenso wie die dürftigen Reste aus dem marinen Miozän, Pliozän und Plistozän Nordamerikas.1 Fig. 637. Die stufenweise Verkümmerung des Hüftbeins im Laufe der stammesgeschichtlichen Entwicklung der Halicoriden (stark verkleinert). Besonders deutlich tritt die Re- duktion des Pubis (P) in Erscheinung, das bei der ältesten und primitivsten Gattung (Eotherium) noch das Hüftbeinloch (Foramen obturatorium) vorne umrandet, bei der nächst höher stehenden Form (Eosiren) aber bereits verkümmert erscheint und von da ab schrittweise abnimmt, bis es bei einzelnen Exemplaren von Metaxytherium Krahuletzi (vgl. Fig. 639) nur mehr als sehr kleiner Höcker vorhanden ist oder bei anderen Exemplaren derselben Art ganz verschwindet. Bei Halicore (Fig. V und VI) ist das Pubis bereits gänzlich verloren gegangen, so daß das Hüftbeinrudiment nur mehr aus dem Ilium und Ischium besteht. Gleichzeitig geht auch das Acetabulum seiner Reduktion und schließlich dem völligen Schwunde entgegen, wie Fig. V zeigt, während es sehr selten (Fig. VI) noch als kleines Grübchen die ehemalige Stelle der Gelenkpfanne andeutet. (Nach O. Abel.) I. Eotherium, Mitteleozän Ägyptens. II. Eosiren, Obereozän Ägyptens. III. Halitherium, Oligozän Mitteleuropas. IV. Metaxytherium, Miozän und Pliozän Mittel- und Südeuropas. V. Halicore dugong, Gegenwart, Indopacifischer Ozean. VI. Halicore tabernaculi, Gegenwart, Rotes Meer. A = Acetabulum. IS = Ischium. IL = Ilium. P = Pubis. Manatus. — Vielleicht schon im Jungtertiär Nordamerikas2 und Südamerikas fossil; lebend an der Ostküste Südamerikas und an der Westküste Afrikas. 1 Die Literatur über diese Reste ist nachzusehen bei O. P. Hay, Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrates of North America, 1902, p. 583. 2 E. C.Case in: Maryland Geological Survey, Miocene, Baltimore 1904, p. 56, PI. XXVI, Fig. 1. 840 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 638. 1 — 5: Linke Hüftbeine von Halitherium Schinzi aus dem Mitteloligozän des Mainzer Beckens. (Nach O. Schmidtgen.) Ein Vergleich der fünf Beckenrudimente zeigt die große Variabilität dieser rudimentären Bildungen. Von Wichtigkeit ist die Art des Rudimentärwerdens des Hüftloches (Foramen obturatorium), das, wie Fig. 1 lehrt, nicht durch Obliteration der unteren Hüftlochspange, sondern durch Aus- füllung der Öffnung mit Knochenmasse verschwindet, wodurch sich die auffallende Breite dieser Region im Hüftbein Fig. 2 erklärt; ein analoger Fall scheint bei dem in Fig. 637, // abgebildeten Hüftbeinrudiment von Eosiren vorzuliegen. Fig. 639. Linkes Hüftbeinrudiment von Metaxy- therium Krakuletzi, Dep., aus dem Miozän von Eggenburg in Niederösterreich, von außen gesehen. Ungefähr 4/s nat- Gr- (Nach O. Abel, 1904.) A = Acetabulum. cg = Gelenkfläche für den Kopf des Oberschenkels. Fa = Fossa acetabuli. // = Ilium. P = Pubis. Is = Ischium. Säugetiere (Mammalia). 841 Fig. 640. Schädel von Pro- tosiren Fraasi (vgl. Fig. 641) aus dem Mitteleozän von Kairo, von unten gesehen, in etwa V, nat. Gr. Original im Museum von Kairo. (Orig.-Phot.) Das Gebiß ist hier noch vollständig und umfaßt 3 I., 1 C, 4 P. und 3 M. im erwachsenen Zu- stande. 842 Die Stämme der Wirbeltiere. -1 o 3 GfQ Q. et c 3 ft ~t T1 T3 Q. ~ < = ^3 I §. -n < n> 3 3 W 2 "0 - 3* > S ,2 N er W o 3* fD 3 5. Q. c 3 er ro o. m n D. 3 n o N OJ: 3 3 3 £" .W 3 r+ 3 s ^ 7Q =■ es 3- * 3 IT 3 3 03 2. " et O T1 CR 4^ Säugetiere (Mammalia). 843 W£~' Jt3> ~ «i^W ^^^äl ^^^^^^1 i^^^ #5*1 Ww^-f7^ ^^ £ y,j| sl ' ■ Wr:~ v^ t3Hä ■ Ä-^ül 's -...iSfc^V ■V\ _*■: / Am ■Üüf -■ 1 fij|gä* tfT ji^^^ «^ " * - ■* ^1 i ^^Bk, ~"*>^ • !JF ff t - . y.A Wj«A- d^B 'S Sä , Fig. 642. Protosiren Fraasi, Abel, aus dem unteren Mitteleozän des Mokattam bei Kairo. Unterkiefer von oben und von der Seite, in etwa 1/2 nat- Gr- Original im Museum von Kairo. (Orig.-Phot.) g44 Die Stämme der Wirbeltiere. VIII. Ordnung: Pyrotheria. Die Pyrotheria bilden mit den Notoungulata und Litopterna eine auf Südamerika beschränkte Gruppe der Huftiere, die sich aus primi- tiven Protungulaten entwickelte, die im unteren Eozän aus Nord- amerika nach Südamerika- eingewandert sind. Sie stellen durchaus selbständige Stämme dar, die in keinen Beziehungen zu den Ungulaten- ordnungen der .übrigen Erdteile stehen und sind vollständig erloschen, nachdem sie im Tertiär eine hohe Blüte erreicht haben, die in der Aus- bildung zahlreicher differenter Gattungen zum Ausdrucke kommt. Die erste Gruppe dieser südamerikanischen Huftiere ist auf das Tertiär Patagoniens beschränkt und war schon bei der Wiederherstellung der Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika im Mittelpliozän aus- gestorben. Die Pyrotherien waren große Tiere, die eine Größe wie die lebenden Elefanten erreicht haben; sie sind von F. Ameghino1 für einen Seitenzweig der Proboscidier gehalten worden, mit denen sie jedoch in keinen verwandtschaftlichen Beziehungen stehen. Auch zu den diprotodonten Beuteltieren hat man Beziehungen zu finden geglaubt, aber auch diese Vermutung hat sich als irrig erwiesen.2 Das auffallendste Merkmal der Pyrotherien liegt in dem Längjen- verhältnis der Gliedmaßenabschnitte, deren proximale Teile (Humerus und Femur) die distalen (Unterarm und Unterschenkel) fast um das Doppelte an Länge übertreffen, ein ganz eigenartiges Verhalten.3 Im kurzen Schädel liegen die Augenhöhlen über dem vierten Prämolaren; oben und unten war je ein Paar Stoßzähne vorhanden. Die Pyrotheria nehmen unter den Ungulaten eine ganz isolierte Stellung ein. Unter den Protungulaten sind bis heute keine Formen bekannt, mit denen sie in nähere Beziehungen gebracht werden könnten. Carolozittelia. — Untereozän Patagoniens (Fig. 643).4 Pyrotherium. — Untermiozän Argentiniens (Fig. 644, 645). 5 1 F. Ameghino, Linea filogenetica de los Proboscideos. — Anales del Museo Nacional de Buenos Aires (3), T. VIII, 1902, p. 19. 2 F. Ameghino, Le Pyrotherium n'est pas parent du Diprotodon. — Anales del Museo Nacional de Buenos Aires (3), T. VIII, 1902, p. 223. 3 A. Gaudry, Fossiles de Patagonie. Etüde sur une Portion du Monde Antarctique. — Annales de Paleontologie, T. I, Fase. 3, Paris 1906, p. 101. 4 F.Ameghino,LesFormationssedimentaires duCretacesuperieur et duTertiaire du Patagonie etc. — Anales del Museo Nacional de Buenos Aires (3), T. XV, 1 906, p.329. 5 F. Ameghino, Ibidem, p. 331. Eine Rekonstruktion des Schädels nach einem Schädelskelett im Museum des Amherst College Mass., deren Bearbeitung durch F. B. Loomis erfolgte (1914), hat W. B. Scott mitgeteilt (A History of Land Mammals in the Western Hemisphere. — New York 1913, Fig. 243, p. 486). C. A m e g h i n o , Le „Pyrotherium", l'etage Pyrothereen et les Couches ä Notostylops. Une reponse ä Mr.Loomis. — Boletindela Soc. ,,Physis", T. I, Buenos Aires 1914, p.446. Säugetiere (Mammalia). 845 IX. Ordnung: Notoungulata. Die Notoungulaten umfassen die Mehrzahl der südamerikanischen Ungulaten; sie sind vom Eozän bis zum Plistozän bekannt. m4>+ CtA. Fig. 643. Die beiden letzten Backenzähne des Unterkiefers von Carolozittelia tapiroides, Ameghino, aus dem unteren Eozän (Notostylopsschichten) Patagoniens. Nat. Gr. (Nach F. Ameghino.) Fig. 644. Obere Backenzähne von Pyrotherium Sorondoi, Amgh., aus den Pyrotherium- schichten (Grenzschichten des Oberoligozäns und Untermiozäns) Patagoniens, un- gefähr in Y3 der nat. Gr. Oben: Ansicht von der Kaufläche, unten: Seitenansicht. (Nach F. Ameghino.) Das Gebiß ist fast immer vollständig, oft sind die Schneidezähne als „Stoßzähne" entwickelt; Hörner oder Geweihe fehlen und nur bei den Toxodontiden1 sind schwache Schädelprotuberanzen in der Stirnregion 1 F. Ameghino, Les Toxodontes ä Cornes. — Anales del Museo Nacional de Buenos Aires (3), T. XVI, 1907, p. 49. 846 Die Stämme der Wirbeltiere. oder auf den Zwischenkiefern vor der Nasenöffnung zu beobachten, die aber erst in einer Zeit auftreten, in der die Verbindung mit Nordamerika hergestellt war und sich der Strom der Raubtiere, die bis dahin in Südamerika gänzlich gefehlt hatten, über das Land ergossen hatte. M, Fig. 645. Unterkiefer von Pyrotherium Sorondoi, Amgh., aus den Pyrotheriumschichten Patagoniens (vgl. Fig. 644). (Nach F. Ameghino.) Ursprünglich waren die Zähne brachyodont, sind aber auch hier ebenso wie bei den nordamerikanischen und altweltlichen Ungulaten- stämmen, wohl infolge gleichsinnigen Nahrungswechsels (Übergang von weicher zu harter Pflanzennahrung) hypsodont geworden. Der Kronen- bau der Backenzähne ist durchaus eigenartig und von allen anderen Backenzahnformen der Huftiere verschieden; einem langen Außenjoch Säugetiere (Mammalia). 847 schließt sich ein schrägstehendes, stark zurückgebogenes Vorjoch an, zuweilen auch ein kurzes, gerades Nachjoch. Dieser Zahntypus ist von einem trituberkulären bzw. tuberkulosektorialen Typus abzuleiten. Die weiteren Spezialisationen der Backenzähne der Notoungulaten bestanden in der Ausbildung sekundärer Schmelzfalten (ähnlich wie in den Nas- hornmolaren). Im Gegensatz zu diesen Spezialisationen der oberen Backenzähne waren die unteren aus zwei halbmondförmigen Falten aufgebaut, deren vordere sich an einen Innenhöcker anlegt. Unter den Notoungulaten unterscheiden wir vier Stämme: die Typotheria, Toxodontia, Entelonychia und Astiapotherioidea. 1. Unterordnung: Typotheria. Das Gebiß dieser Gruppe, die vom Eozän bis zum Plistozän lebte, ist fast immer vollständig. Die vordersten Inzisiven sind vergrößert. Das Vordergebiß geht ohne scharfe Grenze in das Mahlgebiß über. Dit Molaren waren bei den älteren Typen braehyodont, bei den jüngeren hypsodont. F. Notopithecidae. Diese Familie bildet die Stammgruppe der Interatheriiden und Hegetotheriiden und ist nur aus dem Eozän und Oligozän Patagoniens bekannt. Die Zähne waren braehyodont. Notopithecus. — Eozän (Notostylopsschichten) Patagoniens.1 Guielmoscottia. — Oligozän (Astraponotusschichten) Patagoniens.2 F. Interatheriidae. Die Molaren entwickeln sich aus braehyodonten zu hypsodonten Typen. Die Unterschenkelknochen bleiben getrennt. Protypotherium. — Miozän (Santa Cruzschichten) Patagoniens.3 Interatherium. — Miozän (Santa Cruzschichten) Patagoniens.4 F. Hegetotheriidae. Obere Schneidezähne sehr eigenartig spezialisiert. Der erste ist schaufeiförmig, groß und nach innen gebogen, die beiden vorderen 1 F. Ameghino, Paleontologia Argentina. — Publicaciones de la Universidad de La Plata, Nr. 2, La Plata 1904, Fig. 66, p. 74. 2 F. Ameghino, Recherches de Morphologie phylogenetique sur les Molaires superieures des Ongules. — Anales del Museo Nacional de Buenos Aires (3), T. IX, Buenos Aires 1904, Fig. 451, p. 340. 3 W. J. Sinclair, Mammalia of the Santa Cruz Beds. Part I. — Typotheria. — Reports of the Princeton University Expeditions to Patagonia, 1896 — 1899, Vol. VI, Palaeontology, Part I (Typotheria of the Santa Cruz Beds). Princeton, N. J., 1909, p. 13. 4 Ibidem, p. 47. g48 Die Stämme der Wirbeltiere. Schneidezahnpaare des Unterkiefers meißeiförmig. Die beiden Unter- schenkelknochen waren verwachsen. Hegetotherium. — Miozän Patagoniens.1 Pachyrukhos. — Miozän Patagoniens.2 F. Typotheriidae. In dieser Familie vereinige ich außer den Typotheriiden noch die Archaeopitheciden, Henricoosborniiden, Pantostylopiden und Archaeo- hyraciden. Die Archaeohyraciden sind die Ahnen von Typotherium, die Archaeopitheciden die Ahnen dei Archaeohyraciden; diese Gattungen gehen ohne scharfe Grenzen ineinander über. Die primitivsten Ver- treter der Familie hatten die Größe von Kaninchen und ein vollständiges Gebiß. Die Typotheriiden lebten vom Eozän bis zum Plistozän. Henricoosbornia. — Eozän Patagoniens.3 Archaeohyrax. — Oligozän und Miozän Patagoniens.4 Typotherium. — Plistozän Patagoniens.5 2. Unterordnung: Toxodontia. Nur in Südamerika vom Oligozän bis zum Plistozän. Das Vorder- gebiß ist eigenartig spezialisiert; der untere dritte Schneidezahn ist stark vergrößert und schleift an der Hinterseite des oberen zweiten Schneidezahns. Die Tiere übertrafen mit ihren jüngsten Gattungen (Toxodon) (Fig. 646) die Größe der lebenden Nashörner. Der Schmelz- belag der ursprünglich brachyodonten, später hypsodonten Backenzähne wird allmählich rudimentär, und zwar geht er entweder auf der Vorder- und Hinterseite oder auf der Innen- und Hinterseite der Kronen ver- loren, während eine Zementschicht die Krone umkleidet, die eine meist stark gekrümmte Achse besitzt.6 F. Acoelodidae. Wahrscheinlich die Stammgruppe der übrigen Familien. Die Grenzen dieser Familie gegen die primitiveren Typotheriiden sind keineswegs scharf, so daß die Herkunft der Typotheria und Toxo- dontia aus einer gemeinsamen Wurzel sehr wahrscheinlich ist. Acoelodus. — Eozän Patagoniens.7 1 Ibidem, p. 67. 2 Ibidem, p. 85. 3 F. Ameghino, Paleontologia Argentina, 1. c., 1904, p. 75. Derselbe, Morphologie phylogenetique etc., 1. c, 1904, p. 341, Fig. 456. 4 Derselbe, Les formations sedimentaires du Cretace superieur et du Tertiaire de Patagonie. — Anales del Museo Nacional de Buenos Aires (3), T. XV, 1906, p.308. 5 P. Gervais, Remarques sur le Typotherium. — ■ Zoologie et Paleontologie generales, Paris 1867—1869, p. 134. 6 R. Lydekker, A Study of the Extinct Ungulates of Patagonia. — Pale- ontologia Argentina, La Plata 1883, Part. II. 7 F. Ameghino, Morphologie phylogenetique, 1. c., p. 305. Säugetiere (Mammalia). 849 Abel, Stämme der Wirbeltiere. 54 350 Die Stämme der Wirbeltiere. F. Notohippidae. Morphippus. — Miozän Patagoniens.1 F. Nesodontidae. Nesodon. — Miozän Patagoniens.2 F. Toxodontidae. Toxodon. — Pliozän (?) und Plistozän Patagoniens (Fig. 646).3 3. Unterordnung: Entelonychia. Die Tiere erreichten die Größe von Nashörnern. Die Endphalangen waren zurückziehbar. Die Bezahnung ist ähnlich wie bei den Toxo- dontiern. Alle Molaren bleiben brachyodont. Vom Eozän bis zum Miozän. F. Notostylopidae. Notost ylops. — Eozän Patagoniens.4 F. Isotemnidae. Isotemnus. — Eozän Patagoniens.5 Pleurostylodon. — Miozän Patagoniens.6 F. Leontiniidae. Leontinia. — Miozän Patagoniens.7 F. Homalodontotheriidae. Homalodontotherium. — Miozän Patagoniens.8 4. Unterordnung: Astrapotherioidea. Diese Unterordnung läuft wahrscheinlich mit den Entelonychiern in einer gemeinsamen Wurzel zusammen, hat aber eigenartige Speziali- sationswege eingeschlagen, da die oberen Eckzähne als mächtige Hau- zähne und die Molaren nashornartig entwickelt sind. Die Backenzähne sind brachyodont geblieben. 1 F. A r.eghino, Palaeontologia Argentina, 1. c., 1904, p. 62. 2 R. Lydekker, 1. c. A. Gaudry, Fossiles de Patagonie. Les Attitudes de quelques Animaux. — Annales de Paleontologie, T. I, Paris 1906, p. 1. (Vgl. insbesondere Fig. 53, p. 29). Über die sekundäre Plantigradie von Nesodon, nach Durchlaufung eines digitigraden Ahnenstadiums, vgl. O. Abel, Grundzüge der Paläobiologie, 1912, p. 227. 3 R. Lydekker, 1. c. 4 F. Ameghino, Paleontologia Argentina, 1. c, Fig. 38, p. 54. 5 Derselbe, Morphologie phylogenetique etc., Fig. 177, p. 144. 6 Ibidem, Fig. 228, p. 175 usw. 7 Derselbe, Paleontologia Argentina, 1. c, Fig. 42, p. 58. 8 Ibidem, p. 55—57. Säugetiere (Mammalia). 851 F. Albertogaudryidae. Diese eozäne Familie umfaßt die Ahnen der Astrapotheriidae. Albertogaudrya. — Eozän Patagoniens.1 F. Astrapotheriidae. Vom Eozän bis zum Miozän. Proplanodus. — Eozän Patagoniens.2 Astraponotus. — Oligozän Patagoniens.3 Astrapotherium. — Miozän Patagoniens.4 F. Trigonostylopidae. Von Eozän bis zum Oligozän. Trigonostylops. — Eozän Patagoniens.5 Pseudostylops. — Oligozän Patagoniens.6 X. Ordnung: Litopterna. Ebenso wie die Pyrotheria und Notoungulata sind auch die An- gehörigen dieser Ordnung auf Südamerika beschränkt geblieben. Aus bunodonten Protungulaten, und zwar aus der der Familie der Phena- codontiden nahestehenden Familie der Bunolitopterniden entstanden, haben sie rasch eigene Entwicklungswege eingeschlagen, die durch die Macraucheniiden und Proterotheriiden repräsentiert werden. Die Adi- antiden sind nur aus dürftigen Resten bekannt, die eine große Ähnlich- keit mit jenen der Proterotheriiden besitzen. Von den zahlreichen Arten und Gattungen, die F. Ameghino unterschied, sind fast nur isolierte Molaren bekannt.7 F. Macraucheniidae. Die Macraucheniiden schließen sich den Bunolitopterniden an, haben aber bereits im Baue der Molaren, des Schädels und der Gliedmaßen Spezialisationen erfahren. Besonders auffallend ist die Verlängerung 1 F. Ameghino, Les Formations sedimentaires etc., I.e., Fig. 142, 144, p. 321. 2 Derselbe, Notices preliminaires sur des Mammiferes nouveaux des terrains cretaces de Patagonie. Boletin de la Academia nacional de Ciencias de Cordoba, Buenos Aires, T. XVII, 1902, p. 20. 3 Derselbe, Morphologie phylogenetique etc., 1. c, p. 192ff. 4 R. Lydekker, Paleontologia Argentina, I.e. A. Gaudry, Fossiles de Patagonie, 1. c, 1906. W. B. Scott, A History of Land Mammals in the Western Hemisphere. — New York 1913, p. 508ff. (Rekonstruktion des Schädels von Astrapotherium.) 5 F. Ameghino, Morphologie phylogenetique, I.e., p. lOOff. 6 Ibidem, p. 282. 7 W. B. Scott, Litopterna of the Santa Cruz Beds. — Report of the Princeton University Expedition to Patagonia, 1896— 1899, Vol. VII, Princeton-Stuttgart 1910. Derselbe, A History of Land Mammals in the Western Hemisphere, 1913, p. 489. 54* 352 Die Stämme der Wirbeltiere. des Unterarms im Verhältnis zum Oberarm (100:155 = 3:2 bei Ma- crauchenia patagonica), das schon bei Theosodon angebahnt erscheint (100: 124). Im allgemeinen pflegt bei den Huftieren mit mesaxonischen Gliedmaßen der Oberarm länger oder gleichlang wie der Unterarm (Radius) zu sein, nur bei Hippidium ist der Humerus etwas kürzer als der Radius. Diese eigentümliche Verlängerung des Unterarms scheint (nach I. Sefve, 1914) damit zusammenzuhängen, daß Macrauchenia auf sumpfigem Boden lebte und die drei Zehen weit gespreizt hielt, um ein Einsinken in das Moor zu verhindern; darum ist auch bei den Ma- craucheniiden keine weitere Reduktion der Zehen und Finger ein- getreten, die dagegen bei den Proterotheriiden zur Ausbildung ein- fingeriger Typen (z. B. Thoatherium crepidatum) geführt hat, einer Spezialisation, die mit jener der Pferdegliedmaßen eine über- raschende Ähnlichkeit aufweist. Die für laufende Tiere notwendige Verlängerung der distalen Gliedmaßenabschnitte ist bei den Macrau- cheniiden deshalb fast ausschließlich auf den Unterarm übertragen worden, weil die drei Zehen zur Schaffung einer breiten Trittfläche dienten und die Seitenzehen nicht entbehrt werden konnten. Für die aqua- tische Lebensweise scheint mir aber auch die Lage der äußeren Nasen- öffnungen zu sprechen, die bei Macrauchenia weit nach hinten ver- schoben waren; außerdem muß, wie aus den Gruben hinter den Nasen- öffnungen zu schließen ist, ein Rüssel vorhanden gewesen sein. Theosodon. — Miozän Patagoniens (Fig. 598 A).1 Maorauch enia. — Plistozän Argentiniens und Boliviens, Vorder- und Hinterfuß dreizehig (Fig. 647). 2 F. Proterotheriidae. Die Spezialisationen der Proterotheriiden haben eine andere Rich- tung als die der Macraucheniiden. Die Reduktion der Seitenzehen schreitet von einem Ausgangstypus wie Theosodon weiter fort und führt zur Einzehigkeit (Thoatherium); die Nasenöffnungen bleiben am Vorderende des ebenso wie bei den Macraucheniiden im allgemeinen pferdeförmigen, langen und schmalen Schädels liegen. Die Molaren erinnern in ihrer Form an jene der Unpaarhufer. Diadiaphorus. ■ — Miozän und Pliozän Patagoniens.3 Proterotherium. — Miozän Patagoniens (Fig. 598 B).4 Thoatherium. — Miozän Patagoniens (Fig. 598 C).5 1 Ibidem, Vgl. ferner A. Gaudry, 1. c, 1906. 2 Ibidem. Ferner: I. Sefve, Über eine neue Art der Gattung Macrauchenia aus Ulloma, Bolivien. — Bull. Geol. Instit. of Upsala, Vol. XII, Upsala 1914, p. 205. 3 F. Ameghino, Paleontologia Argentina, 1. c, 1904, p. 69. 4 W. B. Scott, 1. c. und F. Ameghino, Paleontologia Argentina, p. 69. 5 Ibidem. F. Ameghino, Paleontologia Argentina, 1904, p. 70. Säugetiere (Mammalia). 853 F. Adiantidae. Durch ungenügend bekannte und vielleicht mit den Protero- theriiden zu vereinigende Reste vertreten. Ad i an tu s. — Miozän Patagoniens.1 Proadiantus. — Miozän Patagoniens.2 Fig. 647. Macrauchenia patagonica, Owen, aus dem Plistozän (Pampasformation) Argen- tiniens, ein Wassertier. (Nach R. Lydekker.) XI. Ordnung: Perissodactyla. Die Unpaarhufer oder Perissodactylen sind aus den Phenacodon- tiden hervorgegangen und lassen sich daher bis in die Stammgruppe der Protungulaten zurückverfolgen. Im Eozän besaßen noch alle Vertreter der sich später in vier Stämme (Tapiridae, Rhinocerotidae, Equidae und die erloschenen, tertiären Titanotheriidae) spaltenden Unpaarhufer ge- schlossene Zahnreihen und erst später traten Reduktionen ein, die am weitesten bei den Rhinocerotiden vorgeschritten sind. Die Zähne waren bei den primitiveren Formen brachyodont und wurden später bei den Equiden und Rhinocerotiden unabhängig voneinander hypsodont, während 1 F. Ameghino, Morphologie phylogenetique, p. 92. 2 Derselbe, Les Formations sedimentaires etc., 1906, p. 345. 354 Die Stämme der Wirbeltiere. die Tapiriden und Titanotheriiden keine hypsodonten Molaren bekommen haben. Die Verfestigung der Zahnkronen, die beim Zerreiben harter Pflanzennahrung (besonders Gramineen) stark in Anspruch genommen werden, erfolgte bei den Equiden und bei den Rhinocerotiden auf ganz verschiedenen Wegen, doch kam es in beiden Stämmen zur Ausbildung von Zement in den Vertiefungen der Krone, die durch sekundäre Schmelzfalten, Kämme, Pfeiler usw. verfestigt wurden. In den Glied- maßen sind niemals Verschmelzungen der Karpal- und Tarsalelemente wie bei den Paarhufern zu beobachten. Am weitesten spezialisiert ist Fuß und Hand der Equiden, die einfingerig geworden sind wie die höchst -spezialisierten Proterotheriiden. Die schrittweise zunehmende Verkümmerung der Seitenfinger und Seitenzehen bei den verschiedenen Tertiärpferden ermöglicht es, die Geschichte dieser Anpassung an das Laufen auf hartem Boden bis in ihre Einzelheiten zu verfolgen. Die beiden seitlichen Metapodien (II. und IV.) sind aber noch beim lebenden Pferde in Form langer, distal zugespitzter Griffel vorhanden, deren Oberende an der Gelenkbildung gegen den Carpus oder Tarsus teilnimmt und daher noch in Funktion steht; sie sind also wohl funk- tionslos in bezug auf die Trittfläche, aber nicht funktionslos in bezug auf die Tragfläche am Oberende des Metapodialabschnittes und unter- liegen daher keiner weiteren Reduktion mehr, sondern verbinden sich fest mit dem zum alleinigen Träger des Körpers gewordenen dritten Metapodium in Fuß und Hand. Am Femur aller Unpaarhufer ist der dritte Trochanter (Trochanter tertius), ein Muskelansatz, stark entwickelt. F. Tapiridae. Die Tapire leben heute im tropischen Südamerika und in Südasien, besaßen aber im Tertiär eine viel weitere Verbreitung; sie erscheinen im Eozän und lebten bis zum Pliozän in Europa, bis zum Plistozän in Nordamerika und traten im Plistozän auch in China auf. 1. Unterfamilie: Lophiodontinae. Nur aus dem Eozän bekannt. Durch den Molarenbau von den Tapirinen scharf geschieden. Lophiodon. — Eozän Europas.1 2. Unterfamilie: Tapirinae. Homogalax. — Untereozän von Wyoming.2 1 Ch. Deperet, Etudes paleontologiques sur les Lophiodon du Minervois. — Archives du Museum d'Histoire naturelle de Lyon, T. IX, 1903, p. 1. H. G. Stehlin, Die Säugetiere des Schweizerischen Eozäns. — Abhandlungen der Schweizerischen paläontologischen Gesellschaft, Vol. XXX, Zürich 1903, p. 74. 2 J. L. Wortman, Species of Hyracotherium and Allied Perissodactyls from the Wasatch and Wind River Beds of North America. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. VIII, 1896, p. 89. Der Name Homogalax wurde von O.P.Hay 1903 aufgestellt (für Systemodonp.p.). Säugetiere (Mammalia). 855 Protapirus. — Oligozän Europas.1 Tapirus. — Vom Obermiozän (Österreichs) an.2 F. Rhinocerotidae. Die Nashörner umfassen vier frühzeitig voneinander getrennte Stämme, die Hyracodontinae, Amynodont'nae, Rhinocerotinae und Elasmotheriinae. Fig. 648. Rekonstruktion von Hyracodon nebrascensis, Leidy, aus dem Oligozän Nord- amerikas. (Nach W. B. Scott, 1895.) 1. Unterfamilie: Hyracodontinae. Hochbeinige, zartgebaute Formen, die sehr an die ältesten Pferde erinnern und jedenfalls schnellfüßige Tiere gewesen sind. Sie sind nur aus dem Eozän und Oligozän Nordamerikas bekannt und erloschen. Hyrachyus. - Mittel- und Obereozän von Wyoming.3 Hyracodon. — Oligozän Nordamerikas (Fig. 648).4 1 H. Fi I hol, Recherches sur les Phosphorites du Quercy. Annales des Sciences geologiques, Vol. VIII, 1877, p. 131. 2 Der älteste bisher bekannte Tapir (Tapirus Telleri) ist im Miozän der Steiermark gefunden worden. — Vgl. darüber: A.Hof mann, Die Fauna von Göriach. — Abhand- lungen der K- K. Geologischen Reichsanstalt in Wien, XV. Bd., Wien 1893, S. 47. Im Pliozän Europas sind die Tapire nicht selten. Sie fehlen jedoch in aus- gesp'rochenen Steppengebieten wie in Samos oder in Gegenden, die den Charakter der stärker bewaldeten Buschsteppe besaßen. 3 Die Literatur über diese Gattung ist nachzusehen bei O. P. Hay, Biblio- graphy and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America, Washington, 1. c, 1902, p. 638. 4 W. B. Scott, Die Osteologie von Hyracodon, Leidy. - Festschrift zum 70. Geburtstage von Carl Gegenbaur, II. Bd., 1895, S. 353. 856 Die Stämme der Wirbeltiere. 2. Unterfamilie: Amynodontinae. Eine einseitig spezialisierte und erloschene Gruppe der Rhinocero- tiden, die nordamerikanischen Ursprungs ist, wo sie im Obereozän mit Fig. 649. Rekonstruktion des Skelettes von Metamynodon planifrons, ein Amynodontine aus dem Oligozän Nordamerikas. (Nach H. F. Osborn und J. L. Wortman.) Amynodon auftritt; sie wandert im Oligozän in Europa ein, erlischt aber hier ebenso wie in Nordamerika noch zur selben Zeit. Amynodon. — Obereozän Nordamerikas.1 Metamynodon. — Oligozän Nordamerikas (Fig. 649). 2 Cadurcotherium. — Oligozän Frankreichs (Fig. 650). 3 1 W.B.Scott and H. F. Osborn, On the Skull of the Eocene Rhinoceros, Orthocynodon , and the Relation of this Genus to other Members of the Group. — Princeton College, Bulletin Nr. 3, 1883, p. 1. H. F. Osborn, The Mammalia of the Uinta Formation. Part III. The Perissodactyla. Transactions of the American Philosophical Society, Vol. XVI, 1890 (1889), p. 508. M. Pavlow, Note sur im nouveau cräne d'Amynodon. — Bull, de Ia Soc. des Naturalistes de Moscou, Nr. 1, 1893, p. 1. 2 W. B. Scott and H. F. Osborn, Preliminary Account of the Fossil Mam- mals from the White River Formation, contained in the Museum of Comparative Zoology. — Bull. Mus. Comparative Zool., Vol. XIII, 1887, p. 165. H. F. Osborn and J. L. Wortman, Perissodactyls of the Lower Miocene White River Beds. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist , Vol. VII, 1895, p. 373. H. F. Osborn, The Extinct Rhinoceroses. — Memoirs of the American "Mu- seum of Nat. Hist., New York, Vol. I, Part 3, 1898, p. 75, 3 F. Roman, Le Cadurcotherium de l'Isle-sur-Sorgues. — Archives de Musee d'Hist. Nat. Lyon, T. X, 1908. Derselbe, Sur un Acerotherium des Collections de l'Universite de Grenoble et sur Ies Mammiferes du Stampien des Environs de l'Isle-sur-Sorgues (Vaucluse). — Annales de l'Universite de Grenoble, T. XXIV, Nr. 2, Paris-Grenoble 1912, p. 9. Säugetiere (Mammalia). 857 3. Unterfamilie: Rhinocerot i nae. Die lebenden Nashörner bilden die letzten Ausläufer eines einst sehr fonnenreichen und blühenden Stammes, dessen Blüte in die obere Tertiärzeit fällt. Ein Kennzeichen der jüngeren Gattungen sind die Nasenhörner, die jedoch den älteren fehlten (Aceratherium). Die oberen Molaren wurden im Laufe der Stammesgeschichte durch die Ausbildung von Kämmen und Leisten, die in das Innere der von drei Jochen (Protoloph, Metaloph und Ectoloph) gebildeten Krone vorspringen (Antecrochet, Crochet und Crista) kompliziert (Fig. 651). Die ursprüng- lich von den Molaren formverschiedenen Prämolaren wurden im Laufe Fig. 650. Die fünf letzten linksseitigen oberen Backenzähne (P3 — M3) von Cadurcotherium Nouleti aus dem Oligozän von IsIe-sur-Sorgues (Vaucluse) in Frankreich. x/2 nat. Gr. (Nach F. Roman.) der Stammesgeschichte immer mehr molarenähnlich („molariform"); dabei wurden die ursprünglich brachyodonten Zähne allmählich hypso- dont. Im Unterkiefer verdrängt das allmählich immer größer werdende zweite Schneidezahnpaar das immer kleiner werdende erste schrittweise ganz. Die unteren I3 verkümmern schon frühzeitig; die oberen I3 gehen später verloren. Stets bleibt der Hinterfuß dreizehig und ver- harrt heute noch auf dem schon im Oligozän erreichten Ausbildungs- stadium. Die Hand ist bei den jüngeren Gattungen und Arten drei- fingerig; bei den älteren war sie noch vierfingerig. Die ersten Rhinocerotinen erscheinen im Mitteleozän Europas, nehmen aber schon im Oligozän Europas und Nordamerikas an Häufigkeit zu und erreichen im Miozän und Pliozän in Eurasien eine hohe Blüte, während sie in Nordamerika allmählich verschwinden. In der Eiszeit erreichten einzelne Arten (z. B. Coelodonta antiquitatis = Rhinoceros tichorhinus, und Coelodonta Merckii) eine weite Verbreitung in Europa und Nordasien. Prohyracodon. — Mitteleozän Siebenbürgens.1 1 A Koch, Prohyracodon orientalis, ein neues Ursäugetier aus den mittel- ggg Die Stämme der Wirbeltiere. Trigonias. — Oligozän Nordamerikas.1 Leptaceratherium. — Oligozän Nordamerikas (Fig. 652)/ Meninatherium. — Oberoligozän Österreichs.3 ySg^s^ paracone parasty/e-m^y' metacone prefossette -M- ~(~WK^ 1f' -Qroc^et -postfossette antecrochet -J protocone- Fig. 651. Oberer linker Molar von Teleoceras sp. in 72 nat- Gr- (Nach H. F. Osborn.) Protaceratherium. — Oligozän Mitteleuropas (Fig. 653).4 Aceratherium. — Oberoligozän bis Pliozän Europas und Asiens.5 Diceratherium. — Oligozän und Miozän Nordamerikas und Europas.6 eocänen Schichten von Siebenbürgen. — E Museo nationali hungarico, Budapest, Vol. XX, 1897, p. 481. O.Abel, Kritische Untersuchungen über die paläogenen Rhinocerotiden Europas. Abhandl. der K- K. Geolog. Reichsanstalt in Wien, XX. Bd., 3. Heft, Wien 1910, S. 24. 1 F. A. Lucas, A New Rhinoceros, Trigonias Osborni, from the Miocene of South Dakota. — Proceedings of the U. S. National Museum, Washington, Vol. XXIII, Nr. 1207, 1900, p. 221. J. B. Hatcher, Some New and Little Known Fossil Vertebrates. ■ — Annais of the Carnegie Museum, Pittsburgh, Vol. I, 1901, p. 135. 2 H. F. Osborn, The Extinct Rhinoceroses. — 1. c, 1898, p. 132. 3 O. Abel, Kritische Untersuchungen über die paläogenen Rhinocerotiden Europas. — 1. c, 1910, S. 26. W. Teppner, Ein Beitrag zur näheren Kenntnis von Meninatherium Telleri, Abel. — Carniola, 4. Heft, 1914, S. 1. 4 O. Abel, Kritische Untersuchungen usw., 1. c, S. 15. 5 Die Literatur über Funde der zahlreichen Aceratheriumreste aus Europa und Asien ist sehr umfangreich. Die wichtigste Literatur ist nachzusehen bei H. F. Os- born, The Extinct Rhinoceroses, 1. c, ferner in der Abhandlung desselben Autors: Phylogeny of the Rhinoceroses of Europe. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., Vol. XIII, 1900, p. 229; O. Abel, Ktit. Untersuchungen über die paläogenen Rhinocerotiden Europas, 1910; F. Roman, Les Rhinocerides de POligocene d'Europe, 1. c, 1911. 6 O. C. Marsh, Notice of New Tertiary Mammals. — Part IV. — Amer. Journal of Science (3), Vol. IX, 1875, p. 242. O. Abel, Kritische Untersuchungen über die paläogenen Rhinocerotiden Eu- ropas, 1. c, 1910, S. 6, 9. O. A. Peterson, A Mounted Skeleton of Diceratherium Cookei. — Annais of the Carnegie Museum, Pittsburgh, U. S. A., Vol. VII, 1911. Säugetiere (Mammalia). 859 in Teleoceras. — Miozän Nordamerikas (Fig. 651). 1 Ceratorhinus. — Im Miozän Europas zuerst auftretend, lebend Sumatra. Fig. 652. Rekonstruktion des Skelettes von Leptaceratherium tridactylum, Osborn, ein oligozäner Rhinocerotine aus den Protoceras Beds (Oberoligozän) von Süd- Dakota, Nordamerika. (Nach H. F. Osborn und J. L. Wortman.) Rhinoceros. — Heute in Südindien lebend, erscheint zuerst im Unterpliozän Ostindiens. Fig. 653. Linke obere Backenzahnreihe von Protaceratherium minutum Cuvier aus dein oberen Stampien (Mitteloligozän) von Auzon bei Alais (Dep. Gard, Frankreich). Original in der Sammlung der Universität Lyon. Ungefähr a/3 nat. Gr. (Nach F. Roman, 1911.) Diceros. — Lebend in Afrika, fossil im Unterpliozän von Eurasiern Coelodonta. — Lebend in Afrika, fossil aus plistozänen Ab- lagerungen Eurasiens bekannt. 1 J.B. Hat eher, On a Small Collection of Vertebrate Fossils from the Loup Fork Beds of NorthWestern Nebraska etc.— American Naturalist, Vol. XXVIII, 1894, p. 241. H. F. Osborn, The AgeofMammals: New York 1910, Fig. 127, p. 252; Fig. 161, p. 349. 860 ^ie Stämme der Wirbeltiere. 4. Unterfamilie: Elasmotheriinae. Nur eine einzige aberrante Gattung (Elasmotherium) bekannt1 (Fig. 654), deren Beziehungen zu den übrigen Rhinocerotiden noch unaufgeklärt sind. Wahrscheinlich repräsentiert sie das Endglied eines paracone metalophid hypolopMi Fig. 654. Oberer und unterer Molar von Elasmotherium sibiricum aus der Eiszeit Sibiriens. 4/9 nat. Gr. (Nach A. Gaudry und M. Boule.) im Alttertiär abgezweigten Astes des Rhinocerotidenstammes.2 Elas- motherium sibiricum ist im Plistozän Südrußlands, am Kaspisee und Sibirien, aber auch im Rheintal und in Sizilien gefunden worden. F. Equidae. Die Geschichte der Equiden, welche auf die Phenacodontiden zurück- gehen und mit diesen durch die kleine Gattung Hyracotherium aus dem Untereozän Englands verknüpft sind (diese Form schließt sich am nächsten 1 J. F. Brandt, Mitteilungen über die Gattung Elasmotherium, besonders den Schädelbau derselben. Memoires de PAcademie Imp. Sciences St. Petersbourg (7), Vol. XXVI, Nr. 6, 1876. A. Gaudry et M. Boule, Materiaux pour l'Histoire des Temps quaternaires. 3. Fase, Paris 1888. Die wichtigsten Kennzeichen dieser Gattung sind die starke Kräuselung des Schmelzes in den Molaren sowie der Verlust des vorderen Nasenhorns, während das hintere Hörn zwischen den Augen auf den Stirnbeinen stand und von einem ge- waltigen Knochensockel getragen wurde. 2 Osborn hat (Science, N. S. O., Vol. IX, Nr. 214, 1899, p. 161) die Ansicht vertreten, daß Elasmotherium der Nachkomme des unterpliozänen Aceratherium incisivum sei, was jedoch kaum möglich sein dürfte. Die Heimat dieses hochspeziali- sierten Rhinocerotiden sind jedenfalls die Steppen Zentralasiens gewesen; es war an Grasnahrung angepaßt, was vor allem aus der hochgradigen Hypsodontie der Mo- laren hervorgeht. In Europa scheint das Tier auch in der Eiszeit nur als sehr seltener Gast aufgetreten zu sein. Säugetiere (Mammalia). 861 an Tetraclaenodon an), hat sich hauptsächlich auf dem Boden Nord- amerikas während der Tertiärzeit abgespielt, während in Europa sechs Stämme im Alttertiär eine hohe Blüte erreichten, aber rasch nach- einander ausstarben. Die lebenden Equiden gehen ausnahmslos aufnord- amerikanische Ahnen zurück, aber die Pferde starben in der Neuen Welt schon im Plistozän aus und wurden erst nach der Entdeckung Amerikas wieder in Nordamerika und Südamerika eingeführt. Die südamerikani- schen Equiden des Plistozäns gehören einer durchaus selbständigen Seitenlinie der Pferde an. protoconule orotocoma hypocontr* -hypocone *"hypoconuli Die Ordnung der Primaten und ihre Vorgeschichte hat seit jeher das berechtigte Interesse wegen der Frage nach der Herkunft des Menschen und des Grades seiner Verwandtschaft mit den verschiedenen Stämmen und Familien der Affen in Anspruch genommen. So ist es begreiflich, daß über die Beziehungen der einzelnen Stämme der leben- den Primaten zu den verhältnismäßig zahlreichen fossilen Formen viele Untersuchungen angestellt worden sind, die jedoch zu sehr abweichenden Ergebnissen geführt haben. Mehr und mehr hat sich die Erkenntnis gefestigt, daß wir unter den Primaten zwei große Stämme zu unterscheiden haben, welche zwar in einer gemeinsamen Wurzel zusammenlaufen, «aber schon seit sehr langer Zeit nebeneinander herlaufen, nämlich der Stamm der Lemuroidea oder Prosimier (Halbaffen) und der Anthropoidea oder echten Affen, dem die Familie der Menschen oder Hominiden angehört. 1 O. Abel, Die vorzeitlichen Säugetiere. — Jena 194. p. 254. 2 H. F. Osborn, Eomoropus, An American Eocene Chalicothere. — Bull. Am. Mus. Nat. Hist., Vol. XXXII, 1913, p. 261. 3 H. Fi 1 hol, Observations concernant quelques Mammiferes fossiles nou- veaux de Quercy. — Annales des Sciences naturelles (Zool.), T. XVI, 1894, p. 141. 4 W. J. Holland and O. A. Peterson, The Osteology of the Chalicotheroidea. — Memoirs of the Carnegie Museum, Vol. III, Nr. 2, Pittsburgh 1914, p. 189 (Lite- ratur). 5 P. Gervais, Zoologie et Paleontologie francaises, 1. £dit., T. I, Paris 1859, p. 169. 6 J. J. Kaup, Description des Ossements fossiles de Mammiferes inconnus jusqu'ä present etc., 2. Heft, Darmstadt 1833, p. 4. M. Schlosser, Die fossilen Säugetiere Chinas. ■ — Abh. d. Bayr. Akad. d. Wiss., München 1903, p. 75. 870 Die Stämme der Wirbeltiere. Die untere Grenze der Lemuroidea ist noch nicht sichergestellt, da über die Einreihung gewisser Gattungen aus dem unteren Tertiär noch große Meinungsverschiedenheiten bestehen. Einzelne Forscher be- C/3 2. < 3* 3 2. 2 § crq n r> o 2 T3 3 -1 O D CT »3 C pr CO c-fr- o c-t- c co >J"' »9 C CO 1 D- G rt> 3 3 OQ PJ: o 3 — nro 3* orp •" •n 8 <=> |U 1 a e 3 z CS o r^- •1 • D. o »3 3 n> -t >—V PT 25 tu SU CO o y^ 3* 3 O 3* !-+• O rt 3 < ~t -t CA 1 3* CO rt> >"~' O. CO *■ H r-t- a> 3 o 1 trachten die Mixodectiden und die Hyopsodontiden als Primaten, andere reihen diese Familien in die Ordnung der Insectivoren ein. Aller Wahr- scheinlichkeit" nach wurzeln die Primaten in den Insectivoren, aber es ist heute noch nicht möglich, diese Fäden zu näher verfolgen, welche die beiden großen Ordnungen verbinden. Säugetiere (Mammalia). 871 Fig. 666. Megacerops bicornutus, Osborn, aus dem Oligozän Nordamerikas. 1/8 nat. Gr. (Nach H. F. Osborn.) Fig. 667. Symborodon Copei, Osborn, ein Titanotheriide aus dem Oligozän (mittlere Titanotherium-Beds) von Süd -Dakota, Nordamerika. 1/,„ nat. Gr. (Nach H. F. Osborn.) 10 Sehen wir von der Frage nach der Herkunft und dem Zeitpunkt der Abzweigung der Primaten einstweilen ab, so wendet sich unser Interesse zunächst der Frage zu, wie die weitere Geschichte des Primaten- stammes verlaufen ist und in welchen Beziehungen die Lemuroidea zu den Anthropoidea stehen. 872 Die Stämme der Wirbeltiere. Fig. 668. Rechte Hand und rechter Hinterfuß von Moropus elatus, Marsh, aus dem Untermiozän (Lower Harrison Beds) von Nebraska, Nordamerika; beide Figuren in ungefähr 1/6 nat. Gr. (Nach W. J. Holland und O. A. Peterson.) Fig. 669. Moropus elatus Marsh. Untermiozän Nordamerikas. Ungefähr 730 na*- Gf- (Nach W. J. Holland und 0. A. Peterson.) Säugetiere (Mammalia). 873 Die Halbaffen unterscheiden sich in einigen Merkmalen von den Anthropomorphen, von denen folgende besonders hervorgehoben werden mögen. Der Schädel fällt durch die enorme Größe der Augenhöhlen auf, was mit dem nächtlichen Leben der Tiere zusammenhängt; bei den primitiveren Formen stehen die Augenhöhlen noch lateral, bei den spezialisierteren Formen frontal. Das Vordergebiß ist bei den beiden Hauptstämmen der Primaten sehr verschieden gebaut. Bei den Affen ist es, worauf H. G. Stehlin1 (1916) besonders aufmerksam gemacht hat, „normal", d. h. die oberen und unteren Schneidezähne greifen in typischer Weise ineinander, die Eckzähne sind steil eingepflanzt und stark entwickelt, während die In- zisiven kleiner als die Caninen sind. Die Gebißformen der Halbaffen weichen dagegen vom Typus der echten Affen sehr stark ab. Einen selbständigen Typus bildet Chiromys, das bekannte „Fingertier" Mada- gaskars, dessen Vordergebiß oben und unten nur ein einziges permanent wachsendes und dadurch an Nagerinzisiven erinnerndes Zahnpaar be- sitzt. Die unteren Z^hne scheinen den Eckzähnen oder Caninen, die oberen den ersten oder zweiten Inzisiven zu entsprechen. Bei den übrigen Halbaffen sind die unteren Schneidezähne sehr schräge in den Kiefern eingepflanzt und besitzen eigentümlich ver- längerte, pf riemenartige Kronen, die zusammen eine Art Kamm bilden. Dagegen sind die oberen Inzisiven sehr häufig steil gestellt und tragen schaufeiförmige Zahnkronen; mitunter werden sie rudimentär und gehen zuweilen vollständig verloren. Der obere Eckzahn steht nicht wie bei den Affen dem unteren Eckzahn als Antagonist gegenüber, sondern dem hinter ihm in die Zahnreihe des Oberkiefers eingreifenden ersten Prämolaren des Unterkiefers, der die Rolle eines Caninen übernommen hat. Der untere Eckzahn ist ganz anders geformt. Wenn die von Stehlin dargelegten Unterschiede des Vordergebisses auf Richtigkeit beruhen, was nach dem vorliegenden Untersuchungs- material der Fall zu sein scheint, so kann das Affengebiß nicht vom Halbaffengebiß abgeleitet werden. Wir werden zu der Schlußfolgerung geführt, daß diese beiden Stämme seit sehr langer Zeit voneinander ge- trennt sind und in einer gemeinsamen Stammgruppe zusammenlaufen, welche ein normales, wenig differenziertes Vordergebiß besessen haben, aus dem sich einerseits das Vordergebiß der Affen und anderseits das Gebiß der Halbaffen divergent entwickelte. Daß die lebenden Lemuren als Ahnen der Affen nicht in Betracht kommen können, zeigt auch die bei ihnen weitgehende Spezialisation von Hand und Fuß, die bei den Lemuroidea in hohem Grade die durch 1 H. G. Stehlin, Die Säugetiere des schweizerischen Eozäns. VII. Teil, zweite Hälfte. — Abhandlungen der Schweizerischen Paläont. Gesellschaft, Vol. XLI, Zürich 1916, S. 1527. g74 Die Stämme der Wirbeltiere. das arborikole Leben bedingten Umformungen in Gestalt der Bildung einer Greifzange aufweisen, während Hand und Fuß der Affen und ganz besonders der Hominiden auf einer viel tieferen, primitiveren Ent- wicklungsstufe stehen geblieben sind und sich im Verlaufe der Stammes- geschichte der Affen in ganz anderer Richtung als bei den Halbaffen entwickelt haben. . Auch hier müssen wir annehmen, daß sich die Spaltung der beiden Hauptstämme zu einer Zeit vollzogen hat, in der Hand und Fuß noch nicht in die Spezialisationsrichtung der Halbaffen gelangt war, sondern noch im allgemeinen primitivere Zustände be- wahrt hatte. Schon diese Gesichtspunkte müssen uns davor warnen, zwischen den Halbaffen und Affen nach engeren genetischen Beziehungen zu suchen. Daß primitivere Gattungen der Lemuroidea eine größere Ähn- lichkeit mit den Affen aufweisen als höher spezialisierte, ist ganz be- greiflich und eben auf Rechnung der Entstehung beider Stämme aus einer gemeinsamen Stammgruppe zu setzen. Von den Halbaffen und Affen der Tertiärzeit liegen leider in der. Mehrzahl der Fälle nur dürftige Kieferfragmente, seltener vollständigere Schädelreste vor.1 Schon im unteren Eozän Nordamerikas treten Primatenreste auf und ebenso erscheinen auch bereits im untersten Eozän Europas einige Vertreter der Primaten; aus dem Eozän sind relativ zahlreiche Reste bekannt, die ausschließlich der Gruppe der Lemuroidea angehören.2 Erst im Unteroligozän Ägyptens treten uns die ersten echten Affen entgegen (Propliopithecus3 und Parapithecus).4 1 Von Adapis parisiensis sind (aus den Phosphoriten des Quercy in Frankreich) etwa 20 Schädel bekannt, von Necrolemur antiquus (aus denselben Schichten) 6 Schädel. 2 Eine Zusammenstellung der nordamerikanischen und europäischen eozänen Primaten findet sich bei Stehlin (1. c, S. 1543), wo auch die ältere Literatur über die eozänen Primaten nachzusehen ist. Weitere Abhandlungen über diesen Gegen- stand, die aus neuerer Zeit stammen, sind: W. K. Gregory, On the Relationship of the Eocene Lemur Notharctus to the Adapidae and to other Primates. — On the Classification and Phylogeny of the Lemuroidea. — Bull. Geological Society of North-America, Vol. XXVI, 1915, p. 419. Derselbe, Studies of the Evolution of the Primates. — II. Phylogeny of Recent and Extinct Anthropoidea with Special Reference to the Origin of Man. - Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., New York, Vol. XXXV, 1916, p. 258. Th. Arldt, Zur Stammesgeschichte der Halbaffen und Menschenaffen. — Die Naturwissenschaften, V. Jahrgang, 19. Januar 1917, 3. Heft, S. 39. O. Abel, Die alttertiären Primaten Europas. — Ebenda, VI. Jahrgang, 10. Mai 1918, p. 281, und 17. Mai 1918, p. 295. 3 M. Schlosser, Beiträge zur Kenntnis der oligozänen Landsäugetiere aus dem Fayum (Ägypten). — Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österreich-Ungarns und des Orients, XXIV. Bd., Wien 1911, S. 52. 4 Ebenda, S. 58. E. Werth, Parapithecus, ein primitiver Menschenaffe. — Sitzungsberichte der Ges. Naturforschender Freunde, Berlin, Jahrgang 1918, Nr. 9, S. 327. Säugetiere (Mammalia). 875 Die systematische Gruppierung der eozänen Primaten ist bisher noch in manchen Punkten sehr strittig. Sicher umgrenzt sind heute nur die eozänen Gruppen der Adapiden, Notharctiden, Necrolemuriden und der Plesiadapiden; die ältesten Reste, die wir bis heute kennen, ge- hören den Plesiadapiden an, die durch zwei Arten aus dem untersten Eozän von Reims vertreten sind. Dazu kommt noch die Gruppe der Anaptomorphiden, die höheren Schichten des Untereozäns Nordamerikas angehört. 1. Unterordnung: Lemuroidea. F. Notharctidae. Die Notharctiden beginnen im Untereozän Nordamerikas mit der Gattung Pelycodus, die durch verschiedene Arten aus dem Wasatch, Wind River und Bridger vertreten ist und somit vom Untereozän bis zum Obereozän reicht; aus ihr ist die Gattung Notharctus hervorgegangen, die vom Wind River bis zum Oberbridger lebte. Die Gattung Pelycodus besitzt eine lange Schnauze und freie Unterkieferäste; das Gebiß ist durch das Vorhandensein eines orimentären Hypocons in den oberen dreieckigen Molaren gekennzeichnet, während bei Notharctus die Molaren durch das Wachstum des Hypocons einen quadratischen Umriß erhalten haben. Außerdem ist die Schnauze von Pelycodus kürzer geworden und die Unterkieferäste sind miteinander in einer Symphyse verschmolzen. Ob und inwieweit Beziehungen zu Protadapis bestehen, ist noch eine offene Frage. F. Plesiadapidae. Diese Familie, die zuweilen mit den Insectivoren und zuweilen mit den Primaten vereinigt wurde, wird jetzt neuerdings (H. G. Stehlin, 1916) wieder den Lemuroidea eingereiht. Plesiadapis. — Untereozän (Thanätien, Sparnacien, Ypresien) Europas. F. Anaptomorphidae. Die Anaptomorphiden erscheinen im Untereozän Nordamerikas (Wind River) und verschwinden wieder im Mitteleozän (Unterer Bridger). Neben der Gattung Anaptomorphus erscheinen mehrere Gattungen und Arten von einstweilen unsicherer systematischer Stellung. F. Necrolemuridae. In dieser Familie vereinigt Stehlin (1916) die Gattungen Necro- lemur und Microchoerus, von denen die erste dem Mitteleozän und Obereozän, die zweite dem Obereozän Europas angehört. Die Her- kunft und Verwandtschaft dieser Gruppe ist gleichfalls einstweilen nicht aufgeklärt. g76 Die Stämme der Wirbeltiere. F. Adapidae. Diese Familie umfaßt mehrere Gattungen, die sich noch am ehesten mit den heute noch lebenden Lemuriden verknüpfen lassen und zwar wären solche Beziehungen zwischen Adapis und den Lemurinen einer- seits und zwischen Anchomomys, Omomys und Pronycticebus sowie den Nycticebinen anderseits festzustellen. Die bisherigen Untersuchungen sind aber über das Stadium der Vermutungen noch nicht hinausgegangen und die systematische und genetische Stellung dieser Gattungen bleibt einstweilen unsicher. Von der Gattung Adapis sind aus dem oberen Eozän Frankreichs und der Schweiz gut erhaltene, fast vollständige Schädel bekannt. Auch von Pronycticebus liegen vollständigere Reste vor. Die Stellung der Gattung Protadapis aus dem Eozän Europas, ist unsicher. F. Lemuridae. Die große Familie der lebenden Halbaffen ist vielleicht durch Adapis mit den älteren Gattungen der Halbaffen verknüpft, doch sind wir auch hier noch nicht zu einer sicheren Erkenntnis der genetischen Zusammenhänge gelangt. Im Plistozän Madagaskars fanden sich Lemurenreste von zum Teil sehr ansehnlicher Größe wie der stattliche Megaladapis, der die Größe eines Schimpansen erreichte.1 Die oberen Schneidezähne fehlen bei Megaladapis gänzlich. Bei einer zweiten, etwas kleineren Gattung sind dagegen die oberen Schneide- zähne mit Ausnahme eines Paares noch vorhanden (Palaeopropithecus). F. Archaeolemuridae. Nur aus dem Plistozän Madagaskars bekannt.2 Archaeolemur. ■ — Plistozän Madagaskars. Bradylemur. — Plistozän Madagaskars. Hadropithecus. — Plistozän Madagaskars. F. Chiromyidae. Das lebende Fingertier Madagaskars (Chiromys madagascariensis) stellt einen sehr merkwürdig und einseitig spezialisierten Zweig des Primatenstammes dar. Im Eozän Nordamerikas und Europas treten verschiedene Primaten aus der Gruppe der Lemuroidea auf, die eine gleichsinnige Spezialisation des Vordergebisses zeigen, aber es ist einst- weilen noch ungewiß, ob diese gleichsinnig spezialisierten Formen wirk- lich als die Ahnen von Chiromys anzusehen sind oder nur Vertreter paralleler Entwicklungsreihen darstellen. 1 L. von Lorenz, Megaladapis Edwardsi G. Grandidier. — Denkschriften der Akad. d. Wiss., Wien 1905, LXXV1I. Bd., p. 451. 2 G. Grandidier, Recherches sur les Lemuriens disparus etc. — Nouvelles Archives du Museum (4), T. VII, Paris 1905, p. 1. Säugetiere (Mammalia). 377 F. Tarsüdae. Von dieser lebenden Familie, die durch den Gespensteraffen (Tarsius) repräsentiert wird, ist noch kein fossiler Vertreter bekannt. 2. Unterordnung: Anthropoidea. Die ältesten echten Affen sind erst vor einigen Jahren im Unter- oligozän Ägyptens entdeckt worden. Sie sind als sehr primitive Formen anzusehen und können als die Vertreter der Ahnengruppe der höheren Primaten betrachtet werden. Von den beiden Gattungen Propliopithecus und Parapithecus liegen zwar nur Unterkieferreste vor, aber diese sind sehr charakteristisch und gestatten eingehendere Vergleiche mit den höheren Primaten. Beide Gattungen besitzen sehr kleine Zähne, die noch nicht sehr stark differenziert sind, und zwar sind die Schneidezähne und der Eckzahn ungefähr gleichgroß. Der vorderste Prämolar ist bereits verloren gegangen. Diese kleinen Affen aus dem Unteroligozän Ägyptens schließen sich an die alttertiäre Gruppe der Anaptomorphiden noch am nächsten an. Auch dies spricht dafür, daß wir in den Lemuroidea und Anthropoidea zwei Stämme zu erblicken haben, die in einer gemeinsamen Wurzel zu- sammenlaufen und sich schon frühzeitig gespalten haben. Aus Propli- opithecus und Parapithecus oder doch zum mindesten aus ihnen sehr nahestehenden Formen sind die Anthropomorphen und die Hominiden abzuleiten. F. Ameghino hat seinerzeit einigen fossilen Affen aus dem Miozän von Santa Cruz in Patagonien eine große Bedeutung für die Stammes- geschichte der Affen zuschreiben wollen. Dieser Auffassung ist von allen Seiten energisch widersprochen worden und wir können heute mit Bestimmtheit feststellen, daß diese südamerikanischen Tertiäraffen der lebenden Familie der Cebiden angehören (Homunculus, Anthropops und Eudiastatus). Von fossilen Hapaliden ist in brasilianischen Knochen- höhlen eine Hapaleart gefunden worden. Sicher sind die Affen Süd- amerikas schon seit dem Eozän von den altweltlichen Affen getrennt und seinerzeit mit der ersten Welle der aus Nordamerika im unteren Eozän nach Südamerika ausgewanderten Säugetiere nach Südamerika gelangt, wo sie sich zu der Gruppe der Platyrrhinen entwickelt haben, die aus der Ahnenreihe der altweltlichen Affen vollkommen aus- zuschalten ist. Die Hundsaffen oder Cynopitheciden sind zuerst aus unterpliozänen Ablagerungen bekannt. Man hat Reste von Gattungen, die zweifellos dieser Familie angehören, im Unterpliozän Griechenlands (Mesopithecus) und Ostindiens gefunden und sie sind außerdem aus dem Mittelpliozän Ägyptens und dem Oberpliozän Europas, Algiers und Ostindiens be- 878 Die Stämme der Wirbeltiere. kannt. Von der Gattung Macacus sind im Quartär Europas verschiedene Reste entdeckt worden. Die Menschenaffen sind, wie schon erwähnt, durch die im Unter- oligozän Ägyptens aufgefundene Gattung Propliopithecus seit einigen Jahren nunmehr auch aus dem Alttertiär bekannt, nachdem man früher nur aus miozänen Ablagerungen und jüngeren Bildungen Europas und Ostindiens Vertreter dieses Stammes gekannt hatte. Die Spaltung der Menschenaffen oder Simiiden und der Menschen oder Hominiden fällt jedenfalls in eine frühe Zeit des Tertiärs und kann sich nur auf dem Boden der alten Welt vollzogen haben. Im Miozän ist diese Spaltung bereits vollzogen gewesen und es ist sogar möglich, daß die Spaltung zwischen den Simiiden und den Hominiden in eine ältere Stufe des Alttertiärs als Unteroligozän fällt. Die Gattung Homo selbst ist erst aus dem Plistozän bekannt und obwohl es nach dem heutigen Zustande unserer Forschungen über die Herkunft und Verwandtschaftsstellung der Hominiden unter den Pri- maten als sicher anzusehen ist, daß die Hominiden eine sehr alte und einseitig entwickelte Gruppe der Primaten darstellten, so fehlt uns doch bis jetzt jede Kenntnis über den Verlauf dieser Entwicklung im Alt- tertiär. Bei dem außerordentlichen Fortschritte, den die Erforschung der Stammesgeschichte der Wirbeltiere in den letzten Jahrzehnten auf- zuweisen hat, ist aber zu hoffen, daß uns in nicht zu ferner Zeit auch über diese Frage fossile Funde die allein entscheidenden Dokumente in die Hände geben werden und zu einer Beantwortung jener Probleme führen, die uns von den verschiedenen Fragen der Phylogenie seit jeher am meisten gefesselt haben. Morphologisches Register. Abdominale Ventralen 154. Abdominalia ( = Abdominalscuta) 390. Abdominalscuta (der Schildkröten) 376. Acetabulum (der Stegocephalen) 257. Acetabulum, Reduktion bei den Sirenen 839. Acromion (der Schildkröten) 391. Adlacrymale, Homologie 36. — (der Stegocephalen) 237. - (der Cotylosaurier) 333. — (der Pelycosaurier) 353. - (der Vögel) 691, 692. Adnasale (der Teleostomen) 49. Adoccipitale (der Teleostomen) 58. Akinetischer Schädeltypus 657. Akrodonte Zahnbefestigung 248. Akromegalie 579. Alisphenoid (der Teleostomen) 43. Alisphenoid, Homologie 36. — (bei Amphibien noch nicht nachge- gewiesen) 243. — (bei Sphenodon) 445. — (? der Vögel) 691. Alveolen 248. Amphicoeler Wirbeltypus 28, 232. Amphikinetischer Schädeltypus 658. Amphiplatyane Wirbelform 232. Amphistylie des Kiefergelenks 109. Analia ( = Analscuta) 390. Analscuta (der Schildkröten) 376. Angulare (der Teleostomen) 51. — (der Stegocephalen) 245. Angularplatte (der Antiarchi) 88. Anisodontie 356. Annulus tympanicus (der Anuren) 317. Antecrochet 788. Anterodorsolaterale (der Arthrodiren) 100. Anteroventrolaterale(derArthrodiren)100. Anteroventromedianum (der Arthrodiren) 100. Antorbitalia (der Teleostomen) 48. Aorta, Lage zur Wirbelsäule 22. Apertura intermaxillaris 252. Arcualia 22. Armschilder (der Schildkröten) 376. Articulare (der Stegocephalen) 246. — (der Teleo tomen) 51. — (der Therocephalier) 419. Astragalus ( = Tibiale), der Anuren 320. — ( = Intermedium + Tibiale + Cen- trale), der Cotylo aurier' 337. Atlas (von Ophiacodon) 365. Augenhöhle (der Stegocephalen) 248. Außenskelett der Wirbeltiere 17, 31. Autostylie des Unterkiefers 109. , wiederholt unabhängig entstanden 93, 109. Axis ( = Epistropheus) von Ophiacodon 365. Basibranchiale 55. Basibranchiostcgale 55. Basidorsalia (allgemeines) 23. Basihyale (der Teleostomen) 55. Basilaire (der Teleostomen) 57. Basilare (der Teleostomen) 57. Basioccipitale, Entstehung 31. — Knorpelknochen 20. — (der Teleostomen) 40. — (der Stegocephalen) 240. Basipterygoidgelenk (der Vögel) 690. Basisphenoid (der Teleostomen) 40. — (der Stegocephalen) 240. Basiventralia (allgemeines) 24. — (der Tetrapoden) 224. Bauchrippen (der Reptilien) 261. — (der Schildkröten) 377. — (von Lariosaurus) 484, 488. — (von Placodus) 512. — (von Teratosaurus) 588, 590. Bauchschild (der Schildkröten) 375. Bauchschilder (der Schildkröten) 376. 880 Morphologisches Register. Becken (der Stegocephalen) 257. Belegknochen (allgemeines) 21. — (der Stegocephalen) 233, 234. Bogenelemente der Wirbel 22. Bogenwirbelzentren 26, 27. Bogenzentren 27. Brachialia ( = Brachialscuta) 390. Brachialscuta (der Schildkröten) 376. Brachyodonte Backenzähne 791. Branchiostegalia 55. Brustschilder (der Schildkröten) 376. Bunodonter Molarentypus 788. Bunoselenodonte Molaren 789. Calcaneus ( = Fibulare), der Anuren 320. — (der Cotylosaurier) 337. Canalis carotidicus 620. — cartilaginis Meckelii 244. — Fallopii (der Stegocephalen) 253. — interorbitalis 29. — primordialis (des Unterkiefers) 244. — semicircularis 670. Caninen, der Therocephalier 422. Capitulum costae (der Stegocephalen) 259. Carapax (der Schildkröten) 375. Carpalia, proximale, sekundär verlängert bei Krokodilen 538. Carpus (der Cotylosaurier) 337. Cartilago Meckelii 245. Cavitas glenoidalis (= Armgelenk) der Schildkröten 391. (der Plesiosaurier) 498. Cavum oticale 250. — tympani (von Triassochelys) 379. Centrale (der Arthrodiren) 100. Centroparietale (der Stegocephalen) 235. Ceratobranchiale (der Acanthodier) 149. — (der Teleostomen) 55. Ceratobranchialia (bei Lysorophus) 328. Ceratohyale (der Teleostomen) 55. Cerebellum 61. Chevron Bones 227. Choanen (der Stegocephalen) 248. Chondropalatinum (der Teleostomen) 41. Chorda dorsalis 21. — tympani 67 . Chordascheide 25. Chordawirbelzentren 26. Circumorbitaüa (der Teleostomen) 35, 47. Claspers 110. Claustrum (ossiculum Weberianum) 56. Clavicula (der Stegocephalen) 254. — (der Teleostomen) 53. — (der Cotylosaurier) 336. — der Pelycosaurier 354. Cleithrum (der Teleostomen) 53. — (der Stegocephalen) 255. Cleithrum (der Cotylosaurier) 336,338 340,341. — (der Schildkröten) 377, 386. — fehlt den Poliosauriden 362. Coccyx 313. Coeliane Wirbelform 232. Coelocyrteane Wirbelform 232. Coeloplatyane Wirbelform 232. Collare (der Arthrodiren) 96. Columella auris (= Stapes) der Stego- cephalen 243, 251. (= Stapes) der Anuren 317. ( = Stapes) von Triassochelys 387. ( = Stapes) der Mosasaurier 669. — cranii(= Epipterygoideum) der Stego- cephalen 243. (der Lepidosaurier) 658. Complementare (der Teleostomen) 54. — (der Stegocephalen) 246. — (der Pelycosaurier) 353, 366. — , fehlt den Ichthyosauriern 460. Condylus occipitalis der Stegocephalen, Bau 240. ■ , doppelt bei den Stegocephalen 240. , doppelt bei den Therocephaliern 420, 423. — — , doppelt bei den Amphisbäniden 660. Coracoid (der Stegocephalen) 255. — (der Cotylosaurier) 336. Cornutalplatte (der Pteraspiden) 84. Coronoid (der Teleostomen) 54. — (= Complementare) der Stegocephalen 246. — ( = Complementare) der Pelycosaurier 353, 366. — , fehlt den Ichthyosauriern 460. Costae (der Stegocephalen) 259. — dorsales 24. — ventrales 24. Costalia (der Schildkröten) 375, 377. Costalscuta (der Schildkröten) 376. Costoide 537. Crista (der Nashornmolaren) 788. — sterni (der Vögel) 687. Crochet 788. Cuboideum 794. Cuneiformia ( = Tarsalia distalia) 794. Cyrteane Wirbelform 232. Cyrtocoeliane Wirbelform 232. Darmrohr 29. Deckknochen (Allgemeines) 20. — des Fischschädels (Allgemeines) 32. — (der Stegocephalen) 233, 234. Dendrodonte Zahnstruktur 160. Morphologisches Register. 881 Dentale (der Teleostomen) 52. — (der Stegocephalen) 244. — (der Therocephalier) 419, 422. Dentin (der Stegocephalenzähne) 246. Dentinschuppen der Osteostraci 69. Dermarticulare (der Teleostomen) 54. Dermethmoideum medianum (der Tele- ostomen) 51. Dermopalatinum (der Teleostomen) 41. Dermosupraoccipitale (der Stegocephalen) 31, 234. — (der Cotylosaurier) 333. — (der Pelycosaurier) 354, 356, 362. Diapophyse (Wirbelfortsatz) 259. Diastema 356. Distales Ende eines Knochens 256. Doppelwirbel (bei Tetrapoden) 224. Dornfortsatz, oberer 23. — , unterer 24. Dorsale Arcualia 23. Dorsalrippen 24. Dorsomedianum (der Arthrodiren) 100. Ductus pneumaticus 219. Ectethmoideum (der Teleostomen) 46. Ectoloph 788. Ectopterygoid (der Teleostomen) 41. - (= Transversum der Stegocephalen) 239. — (fehlt bei Pelycosauriern) 353. - ( = Transversum) von Tyrannosaurus 600. Elastica interna 27. Elle (der Stegocephalen) 256. Email (der Stegocephalenzähne) 246. Embolomerer Wirbeltypus (der Tetra- poden) 224. Entoconid 790. Entomella (der Cheloniidea) 395. Entoplastron (der Schildkröten) 376. Entopterygoideum (der Teleostomen) 41. Ephippische Wirbelform 232. Epibranchialia (der Teleostomen) 55. — (bei Lysorophus) 328. ' Epicoronoid ( = Complementare) der Stegocephalen 246. — (der Pelycosaurier) 353, 366. Epideimalbildungen 17. Epidyse 79. Epihyale (der Teleostomen) 55. Epihyomandibulare 149. Epijugale (der Ceratopnden) 648. Epioticum (der Teleostomen) 44, 58, 59. — (der Arthrodiren) 94, 101. — (der Stegocephalen) 243. Epiphyse 61. Epiphysenöffnung 79. Abel, Stämme der Wirbeltiere. Epiplastra (der Schildkröten) 376. Epipterygoid, Homologie 36. — (der Stegocephalen) 243. — (der Cotylosaurier) 333. — (der Pelycosaurier) 353. — (von Ceratosaurus) 598. ■ — (der Lepidosaurier) 658, 659. — , fehlt bei den Amphisbäniden 659. — , fehlt bei den Chamäleoniden 658, 659. — , fehlt bei den Schlangen 659, 682. Epipubis (der Urodelen) 326. — (der Krokodile) 537. Episternum (der Anuren) 320. Epistropheus ( = Axis) von Ophiacodon 365. Epithekale Hautknochen (der Schild- kröten) 377, 393. Epoccipitalia (der Ceratopsiden) 648. Ersatzgebiß, bei den höher spezialisierten Sirenen unterdrückt 832, 838. Ersatzknochen (allgemeines) 20. — (der Stegocephalen) 233, 239. Ethmoidalia (der Stegocephalen) 240. Ethmoidalkamm von Corythosaurus 635. Ethmoideum laterale (der Teleostomen) 46. — medianum (der Teleostomen) 51. Ethmonasale (bei Lepidosteus) 43. Exoccipitale, Knorpelknochen 20. — (der Teleostomen) 40. — (der Stegocephalen) 240. Extracolumella 669. Extralateralplatte (der Antiarchi) 88. Extramandibulärer Stachel (der Acantho- dier) 149, 150. Extraoccipitalplatte (der Antiarchi) 90. Extrascapulare (der Teleostomen) 44. Facies Fonticuli Mastoidei 837. Fangzahnlöcher (der Stegocephalen) 252. Fazialgrube 249. Felsenbein (= Epioticum) der Stego- cephalen 243. Femoralia (= Femoralscuta) 390. Femorahcuta (der Schildkröten) 376. Femur (der Stegocephalen) 257. — , bei Pyrotherium doppelt so lang als der Unterschenkel 844. Fenestra basitemporalis 249. — (= Fossa) infratemporalis 619. — internasalis 249. — jugalis 593, 599. — mediopalatinalis 249. — orbitotemporalis 350. — oticalis 243. — ovalis (der Stegocephalen) 251. (der Anuren) 317. 56 882 Morphologisches Register. Fenestra palatinalis 249, 496. — — anterior (bei Thaumatosaurus) 496. — — lateralis 369, 496. — — mediana 519. — — posterior (bei Thaumatosaurus) 496. — posttemporalis 249. — praeorbitalis (der Stegocephalen) 249. — pteroccipitalis 250. — ( = Fossa) supraorbitalis 619. — vestibuli (der Theriodontier) 423. Fersenhöcker (der Anuren) 320. Fibula (der Stegocephalen) 257. Fibulare (der Stegocephalen) 257. Fingerknöchel (der Stegocephalen) 256. Firstschuppen 82. Fissura sphenoidalis 759. Fontanelle (des Plastrons der Cheloniidea) 392. Foramen abducens 60. — accessorium 60. — antorbitale 748. — carotidicum 29. -— condyloideum 60. (der Theriodontier) 428. — entepicondyloideum (der Stegocepha- len) 256. (der Theriodontier) 423. — für den Eintritt der Chorda tympani 671. — glossopharyngeum 60. — hypoglossi 619. — infrascapulare 391. — interclaviculare 499. — intertympanicum 574. — lacerum anterius 60. medium (von Patriocetus) 759. — — posterius 60. (der Theriodontier) 428. (von Patriocetus) 759. — magnum (der Stegocephalen) 252. — mentale 619. — obturatorium (der Stegocephalen) 257. (der Cotylosaurier) 336. - — (der Pseudosuchier) 531. (der Sirenen) 840. — oculomotorium 60. — olfactorium 60. — opticum 60. (der Stegocephalen) 253. — orbitonasale 29. — ovale 60. — parietale (der Stegocephalen) 252. (der Reptilien) 61. (der Mosasaurier) 667. (fehlt bei den Pantyliden) 341. — pineale (der Arthrodiren) 100. Foramen postnuchale 399 (Fig. 310), 400 (Fig. 311). ■ — prooticum 60. (der Stegocephalen) 253. — quadrati 252. (bei Iguanodon) 624. — rotundum 60. — stylomastoideum 60. — suborbitale 550. — supracoracoideum, bei Triassochelys 391. , der Pelycosaurier 355. — supraglenoideum, der Pelycosaurier 355. — supraorbitale 768. — transversarium 534, 546, 548, 550. — trochleare 60. Fossa infratemporalis (= Fenestra infra- temporalis) 619. — petrosi 759. — pituitaria (bei den Stegocephalen 241. — supraorbitalis ( = Fenestra supraorbi- talis) 619. — supratemporalis (= Fenestra supra- temporalis) 619. Fovea pro capitulo costae 259. — pro tuberculo costae 259. Frontale, Hautknochen 20. ■ — (der Stegocephalen) 234. — (der Arthrodiren) 94. — (der Teleostomen) 46. — posterius (der Teleostomen) 57, 58. — posticum (der Teleostomen) 57. Frontalia, Homologie 33. — mit Praemaxillaria verschmolzen (bei Mosasauriern) 667. Frontoparietale ( = Frontale + Parietale, der Anuren) 316. Fulkren 82. Furcula (der Vögel) 687. Fußwurzel (der Stegocephalen) 257. Gabelbein (der Vögel) 687. Ganoin 159. Ganoinschuppen 154. Gastrozentraler Wirbeltypus 227. Gaumen, sekundärer, der Therocephalier 420, 422. — sekundärer, der Krokodile 534, 546, 550. Gaumengrube (der Stegocephalen) 249. Gaumenschläfengrube (der Stegocephalen) 249. Gelenkpfanne des Beckens (der Stego- cephalen) 257. Glandula pituitaria 61. Glossobranchiale 55. Morphologisches Register. 883 Glossohyale (der Teleostomen) 55. Goniale ( = Praearticulare) der Stego cephalen) 244. Griffelbeine 793. Gürtelbein (der Anuren) 317. Guiare laterale (der Teleostomen) 53. - medianum (der Teleostomen) 53. — ventrale (der Teleostomen) 53. Gularscuta (der Schildkröten) 376. Hämalbogen 24. Hämapophyse 24. Hämapophysen (der Tetrapoden) 227. Halbwirbel 213. Hallux (der Vögel) 686. Hauptwirbel 228. Hautknochen (allgemeines) 20. — (der Stegocephalen) 233, 234. Hautpanzerbildungen 17. Hautrippen 206. Hautzähne 32. — der Osteostraci 69. Haversische Kanäle in den Knochen, Ver- lust bei den Sirenen 833. Heterozerkie 115. Hinterhauptbeine 239. Hinterhauptsloch (der Stegocephalen) 252. Hinterhirn 61. Höckerzahntypus 788. Holospondyler Wirbeltypus 226. Hüftbeinloch (der Stegocephalen) 257. Humerus (der Stegocephalen) 256. — , bei Pyrotherium doppelt so lang als der Unterarm 844. Hyoidapparat 30. Hyomandibulare (der Teleostomen) 51. Hyoplastra (der Schildkröten) 376. Hyostylie 109. Hypantrum 232. Hypapophysen, vordere und hintere (bei den Schlangen) 680. Hyperlophodonter Molarentypus 821. Hypobranchiale 55. Hypocon 789. Hypoconid 790. Hypoconulid 790. Hypodyse (des Stegocephalenschädels) 241. Hypohyale (der Teleostomen) 55. Hypolophid 790. Hypophyse 61. — abnorm vergrößert 578, 579. — (der Dinosaurier) 579. Hypophysengrube (bei Placochelys) 510. Hypoplastra (der Schildkröten) 376. Hyposphen 232. Hyposphenoideum (der Teleostomen) 58. Hypozentrum (der Tetrapoden) 224. — , der Ichthyosaurier 463. — , der Pelycosaurier 354, 361. — , der Mosasaurier 672. — , fehlt im hinteren Teile der Wirbel- säule bei Deuterosauriern 373. Hypselodonte ( = hypsodonte) Backen- zähne 792. Ilium, der Vögel und Ornithischier 578. Incisura antorbitalis (von Patriocetus) 59. — oticalis (der Stegocephalen) 251. (bei Seymouria) 333. Incus 56. Infradentale (der primitiven Teleostomen) 52. Infraoperculum 50. Infraorbitale (der Vögel) 691. Infraorbitalkanal (des Seitenlinien- systems) 270. Infrapharyngeale 56. Infrapostzygapophysen 231. Infrapräzygapophysen 231. Infraventralia 25. Infrazygapophysen 232. Infundibulum 61. Innenskelett 17, 31. Intercalare (der Teleostomen) 44. — (der Stegocephalen) 236. Intercalarium(ossiculumWeberianum)56. Intercentra pleuralia 224. Interclavicula (der Stegocephalen) 253. — (der Cotylosaurier) 336. — , der Pelycosaurier 354, — (der Schildkröten) 376. Intercoronoid (der Stegocephalen) 244. Interdorsalia 23. — (der Tetrapoden) 224, Interfrontale 242. Intergularscutum (der Schildkröten) 376. Interhyale (der Teleostomen) 55. Interkalarknochen 234. Interkaudalscuta (Proterochersis) 376. Intermedium (der Stegocephalen) 257. Internasale (der Stegocephalen) 234. — (von Micropholis) 282. Internasofrontale 242, Interoperculum 50. Interorbitalseptum (der Vogel) 691. Interparietale (der Reptilien) 236. Intersquamosum (bei Gephyrostegus) 236. Intertemporale (der Stegocephalen) 236. — (bei Seymouria vorhanden) 342. Interventralia (allgemeines) 24. — (der Tetrapoden) 224. Intervertebralmasse 225. Interzentrum (der Tetrapoden) 224. 56* 884 Morphologisches Register. Interzentrum, der Pelycosaurier 354,361. — , der Ichthyosaurier 463. — , fehlt im hinteren Teile der Wirbel- säule bei Deuterosauriern 373. Intranasale (der Stegocephalen) 237. — (der Anuren) 317. lnzisiven, der Therocephalier 422. lschium (der Stegocephalen) 257. ■ — , der Ornithischier 577. Jochbogen der Therocephalier 422. Jochzahntypus 788. Jugale (der Stegocephalen) 237. — (der Arthrodiren) 94. — (der Teleostomen) 50. Jugulare Ventralen 154. Jugularia (der Teleostomen) 53. Kammplatten 261. Kanonenbein 793. Kaudalscuta (von Proterochersis) 376. Kehlplatten (der Schildkröten) 376. Keilbeine 240. Kieferbogen 30. Kieferplatten der Asterolepiden 89. Kiemenbögen 30. Kiemendeckel 49. Klavikularplatten (der Schildkröten) 376. Knorpelknochen (allgemeines) 20. — (der Stegocephalen) 233, 239. Kommissuren der Schleimkanäle 271. Kosmin 159. Kostalplatten (der Schildkröten) 375. Ktenoidschuppen 155. Labyrinthodonte Zahnstruktur 160. Lacrymale, Homologie 36. — (der Stegocephalen) 237. — , der Dinosaurier 593. — , der Vcgel 691, 692. — der Sirenen 837. ,,Lacrymalia" (der Arthrodiren) 94. Längenverhältnis der Gliedmaßenab- schnitte, Abweichungen 844, 852. Laterale Occipitalplatte (der Antiarchi)88. Lateralkanal (des Seitenliniensystems) 270. Laterallinienknochen(derTeleostomen)49. Lateralliniensystem (der Amphibien) 269. Lateralplatte (,, Frontale") bei Neocera- todus 34. Lateralplatten (der Antiarchi) 88. Lateralscuta (der Schildkröten) 376. Latipinnater Flossentypus 465. Laufbein (der Vögel) 686. Lauffinger (der Petalodontiden) 135. Lepidotrichia 154, 158. Lepospondyler Wirbeltypus 226. Ligamentum ethmopalatinum 29. — longitudinale 23. — praespiraculare 29. Lippenknorpel 30. Lobus olfactorius 61. — opticus 61. Longipinnater Flossentypus 465. Lophobunodonte Molaren 789. Lophodonter Molarentypus 788. Lophoselenodonte Molaren 789. Magnum (= Carpale III) 794 (Fig. 598). Malleus 56. — , Homologie 36. Mandibularbärtel 45. Mandibulare 149. Marginale (der Arthrodiren) 100, 101. Marginalplatten (der Schildkröten) 376. Marginalscuta (der Schildkröten) 376. Mastoideum (Homologie) 32. — (der Teleostomen) 57. — (der Wale) 759, 768. Maxillare (der Teleostomen) 50, 51. Meatus auditorius externus (äußerer Ge- hörgang) 759. (der Theriodontier) 423, 428. internus (innerer Gehörgang) 60. Meckelscher Knorpel 51, 245. Medianplatte, vordere („Ethmoid") im Schädeldach von Neoceratodus 34. Membrana ovalis 670. — tympani (der Stegocephalen) 251. — tympanica (der Theriodontier) 428. — — (der Lepidosaurier) 670. Mentale Ventralen 154. Mentomandibulare (der Teleostomen) 54. — (der Stegocephalen) 246. Mento-Meckelian Bone 54. Merapophysen 537. Mesaxonisches Gliedmaßenskelett 730, 792. Mesethmoideum (der Teleostomen) 51. Mesoconid 790. Mesokinetischer Schädeltypus 658. Mesoplastron (der Schildkröten) 409. Mesopterygiales Radiale 111. Mesopterygium (der Pleuropterygier) 111. Mesopterygoideum (der Teleostomen) 41. Metacarpalia (der Stegocephalen) 256. Metacon 789. Metaconid 789. Metaconulus 789. Metacoracoid (der Stegocephalen) 255. — (der Cotylosaurier) 336. Metakinetischer Schädeltypus 658. Metaloph 788. Morphologisches Register. 885 Metalophid 790. Metapterygiales Radiale 111. Metapterygium 111. Metapterygoideum (der Teleostomen) 41. Mittelhandknochen (der Stegocephalen) 256. Molaren 711. — , der Therocephalier 422. Mundhöhlenschuppen 32. Musculus abductor indicis longus (der Anuren) 320. — adductor mandibulae posterior longus 315. — ambiens 578. — caudofemoralis 614. — digastricus 692. — ischiofemoralis 614. — masseter, Insertionsstelle 419, 837. — pterygoideus 315. — rhomboideus 315. — temporalis 315, 419. Myodoma (Augenmuskelkanal) 39. Nachhirn 61. Nackenschild der Ceratopsiden 646. Nahtknochen 235. Naris (der Stegocephalen) 248. Nasale (der Arthrödiren) 94. — (der Teleostomen) 48. - (der Stegocephalen) 234. — , geht bei den höher spezialisierten Sirenen verloren 837. Nasalia, Homologie 33. — , variable Ausbildung bei Krokodilen 543, 544, 545. Nasenöffnungen (der Stegocephalen) 248. — , ihre Lage bei aquatischen Tetrapoden 267. — , ihre Lage bei Lonchorhynchus 248, 267. - der Therocephalier 421. — , bei den Ichthyosauriern nach hinten verschoben 454. — , ihre Lage bei den Mesosauriern 452. — , ihre Lage bei den Phytosauriern 515. — , ihre Lage bei den Krokodilen 515, 533, 534. — , ihre Lage bei Diplodocus 606, 608, 611. — , ihre Lage bei Macrauchenia 852. — , äußere, miteinander verschmolzen (bei Krokodilen) 533. Nasofrontale 242. Naviculare 794. Neokraniale Nerven 62. Nervenrohr 21, 25, 29. Nervus abducens 60. Nervus accessorius 60, 62. — acusticus 60. — facialis 60. — glossopharyngeus 60. ■ — hypoglossus 60. , Entstehung aus drei Spinalnerven 30. — lateralis 62. maior 270. — oculomotorius 60. — olfactorius 60. — opticus 60. — quintus 60. — trigeminus 60. — trochlearis 60. — vagus 60. Neuralbogen 23. Neuralplatten (der Schildkröten) 375. Neurapophyse (allgemeines) 23. — (der Tetrapoden) 222. Neuschädelnerven 62. Notarium 567. — (der Vögel) 687. Notozentraler Wirbeltypus 227. Nuchalplatte (der Schildkröten) 375. Nuchalscutum (der Schildkröten) 376. Oberarmknochen (der Stegocephalen) 256. Oberschenkelknochen (der Stegocephalen) 257. Occipitale basilare (der Teleostomen) 4<">, 57, 58, 59. — extcrnum (der Teleostomen) 44, 57, 58, 59. — inferius (der Teleostomen) 57. — laterale (der Teleostomen) 40, 57, 58, 59. — (der Stegocephalen) 240. — medianum (der Arthrödiren) 100. — superius (der Arthrödiren) 94. - (der Teleostomen) 44, 57, 58, 59. Occipitalia (der Tetrapoden) 239. Occipitalkommissur (bei Polypterus) 271. Occipitalplatte (der Antiarchi) 88. Occipitalregion der Schädelkapsel 30. Ohrengrube (der Stegocephalen) 250. Ohrenschlitz (der Stegocephalen) 251. Ohrknochen 239. Olecranon ulnae (der Theriodontier) 423. Oligobunodonte Molaren 788. Oligolophodonte Molaren 788. Operculare (der Teleostomen) 54. — ( = Spleniale der Stegocephalen) 244. Operculum (der Teleostomen) 49. — (der Anuren, nicht = dem der Teleo- stomen) 317. — (der Urodelen; nicht homolog dem O. der Teleostomen) 324. 886 Morpho\ogisches Register. Operculum tympanicum (der Mosasaurier) 670. Opisthocoele Wirbelform 232. Opisthoticum, Homologie 38. — (der Teleostomen) 44, 58, 59. — (der Stegocephalen) 243. — (der Cotylosaurier) 333. — (der Araeoscelidia) 654. Oralplatten (bei Tremataspis) 80. Orbita (der Stegocephalen) 248. Orbitale posterius (der Teleostomen) 57. Orbitosphenoid, Homologie 36. — (der Teleostomen) 43. — (der Vögel) 69.1. Orbitotemporalöffnung (der Procolppho- nia) 350. Os coccygeum (der Anuren) 318. - en ceinture (der Anuren) 317. V 227. — innominatum (der Teleostomen) 57. — Wormianum 234. Ossicula Weberiana 56. Otica 239. Otikalschlitz (der Stegocephalen) 251. — (bei der Reptilgattung Seymouria) 333. Pachyostose der Rippen, bei Mesosauriern 453. — , bei. Sauropterygiern 453, 487. Pachyostotische Knochen 833. Paläokraniale Nerven 62. Palatinum (der Teleostomen) 41. — der. Stegocephalen) 239. Palato-Pterygo- Quadratbogen 29. Pterygoideum 34. Panzer der Osteostraci, Entstehung 69. Parabasale ( = Parasphenoideum) 238. Paracon 789. Paraconid 789. Paraphyse 61 (Fig. 28). Parapophyse 23. — (der Stegocephalen) 259. Parasphenoid, Homologie 36. ..(der Teleostomen) 41, 58, 59. — (der Stegocephalen) 238. — , mit den Nachbarknochen bei Ich- thyophis verwachsen 331. (der Araeoscelidia) 654. — (fehlt bei den Säugetieren) 435. Parasphenoidallücke (der Plesiosaurier) 491. Paraxonisches Gliedmaßenskelett 730,792. Parethmoideum (der Teleostomen) 46. Parietalauge 61. — (der Stegocephalen) 252. Parietale, Hautknochen 20. — , Homologie 33. Parietale (der Teleostomen) 45. — (der Stegocephalen) 234. Parietalöffnung (der Stegocephalen) 252. Parietalorgan 61. — (der Stegocephalen) 252. Paroccipitale (der Teleostomen) 57, 59. — ( = Opisthoticum) der Stegocephalen 243. — (der Schildkröten) 384. — (der Araeoscelidia) 654. Patella (bei Hesperornis) 696. Pectoralia ( = Pectoralscuta) 390. Pectoralscuta (der Schildkröten) 376. Perennibranchiater Zustand 329. Perichordales Bindegewebe 27, 28. Perilymphatische Gefäße, Austrittsstelle, am Stegocephalenschädel 241, 253. Perioticum 748. Perisquamosum (der Ceraterpetontiden) 299. Petrosal (der Teleostomen) 57. Petrosum (der Teleostomen) 43, 57. — (der Wale) 759 (Fig. 568, Petr.). Phalangen (der Stegocephalen) 256. Pharyngobranchiale 55. Phyllospondyler Wirbeltypus 226. Physocliste Schwimmblase 219. Physostome Schwimmblase 219. Pineale (der Arthrodiren) 101. Pinealorgan 60. — (der Stegocephalen) 252. Pisiforme (im Carpus der Cotylosaurier) 337. Plakoid chuppen 32, 80. Plantigradie 795. Plastron (der Schildkröten) 375. Platyane Wirbelform 232. Platycoele ( = platycoeliane) Wirbelform 232. Platyhippische Wirbelform 232. Plectrum (der Anuren) 317. Plesiometacarpaler Gliedmaßentypus 810. Pleuralrippe 23. Pleuroccipitale (der Teleostomen) 58, 59. Pleurodontie 248. Pleurozentren (der Tetrapoden) 224. Polybunodonte Molaren 788. Polylophodonte Molaren 788. Posterodorsolaterale (der Arthrodiren)lÜO. Posteroventrolaterale (der Arthrodiren) . 100. Posteroventromedianum (der Arthrodiren) 100. Postfrontale (der Teleostomen) 45, 57, 58, 59. — (der Arthrodiren) 94. — (der Stegocephalen) 237. Morphologisches Register. 887 Postfrontale (der Dinosaurier) 593. Postmedianplatte (der Antiarchi) 88. Postnasale ( = Adlacrymale) 237. Postoccipitale (der Teleostomen) 45. Postorbitale (der Arthrodiren) 100. — (der Teleostomen) 47. — (der Stegocephalen) 237. : — (der Cotylosaurier) 333. — (der Pelycosaurier) 353. — (der Dinosaurier) 593. — , bei den Stegosauriden frei 640. Postorbitalfortsatz (der Acanthodier 150. Postorbitofrontale 637, 659, 669. Postparietale (der Stegocephalen) 234,236. Postpubis 577. Postspiraculare (der Teleostomen) 47. Postspleniale (der Stegocephalen) 245. Posttemporale (der Teleostomen) 44. Posttemporalgruben des Schildkröten- schädels 380, 381. Postzygapophysen 229. Praeangulare (= Postspleniale der Stego- cephalen 245. Praearticulare (der Stegocephalen) 244. — (der Pelycosaurier) 353. ■ — (der Ichthyosaurier) 460. — (bei Iguanodon) 629. Praecoracoid (der Stegocephalen) 255. — (fehlt den Schildkröten) 377. Praecoronoid (der Stegocephalen) 244. Praedentale (der Teleostomen) 54. — (bei Aspidorhynchus) 212. — (der Ornithischier) 578. Praeethmoideum (der Teleostomen) 51. Praefrontale, Homologie 36, 237. — (der Arthrodiren) 101. — (der Teleostomen) 46. — ( = Lacrymale der Säugetiere) 48. Praehallux (der Anuren) 320. Praemandibulare 149, 150. Praemaxillare (der Teleostomen) 51. — (der Stegocephalen) 239. Praemaxillaria, mit den Frontalia ver- schmolzen (bei Mosasauriern) 667. Praemedianplatte (der Antiarchi) 88. Prämolaren 711. — Reduktion bei den Elephantiden 824. • bei den Sirenen 832, 833. Praeoperculare (von Neoceratodus) 34. — anterius (der Teleostomen) 54. — posterius (der Teleostomen) 54. Praeoperculum 50. Praepalatoquadratum 149, 150. Präorbitalöffnung (der Labyrinthodonti- den) 283. ■ — der Parasuchier 514, 517. • — der Pseudosuchia 525. Präorbitalöffnung der Teleosauriden 539. — bei Thoracosaurus 553. — bei Libycosuchus 551. — der Rhamphorhynchoidea 557, 558. — der Pterodactyloidea 565. — des Dinosaurierschädels 593. — der Kalodontiden 616, 623. — der Ceratopsiden 648, 652, 653. Praepalatoquadratum (der Acanthodier) 149. Praeparietale (der Reptilien) 236. Praepubis (der Krokodile) 537. — (der Rhamphorhynchoidea) 560. Praespiraculare (der Teleostomen) 47. Praesymphyseale (der Teleostomen) 54. Praesymphysealknochen (bei Aspidorhyn- chus) 212. Praevomer ( = Vomer) 36, 239, 420, 422, 435. Praezygapophysen 229. Primordialcranium 29. Proatlas (von Ophiacodon) 365. Processus acromialis scapulae (der Schild- kröten) 377. — angularis (des Unterkiefers) 721. ■ — articularis des Prooticums (für das Metapterygoid) 52. — ascendens astragali 614. palatoquadrati 659. — basipterygoideus 609. — coronoideus (der Theriodontier) 419, 428. der Ornithischier 578, 617. , fehlt bei den Stegosaurinen 639, 640. — cultriformis des Parasphenoids 238. — ethmopalatinus (bei Notidanus) 111. ■ — falciformis 759. — obturatorius 630. — odontoideus des Epistropheus (bei Ophiacodon) 365. — orbitalis frontalis (der Vögel) 689. ■ — paroccipitalis (des Opisthoticums der Ornithischier) 620. — paroticus 574, 609. — paroccipitalis des Exoccipitale 758. — pectinealis 577, 587. — postglenoidalis 748. — postorbitalis (bei Notidanus) 111. (der Acanthodier) 149, 150. (der Wale) 768. — posttympanicus (der Theriodontier) 428. — praeglenoidalis des Squamosums 758. — praequadraticus squamosi 628. — pseudopectinealis 577, 578. — pterygoidalis (der Ornithischier) 620. 888 Morphologisches Register. Processus pterygoideus quadrati 628. — squamosalis parietalis 628. — transversi (der Anurenwirbel) 319. — uncinati costarum 260. — uncinatus (der Vogelrippe) 688, 695. zygomaticus des Squamosums 748. Procoele Wirbelform 232. Prooticum (der Teleostomen) 43. — (der Stegocephalen) 243. Propterygiales Radiale 111. Propterygium 111. Prosquamosum, Homologie 36. — (der Stegocephalen) 236. Protocon 789. Protoconid 789. Protoconulus 789. Protoloph 788. Protothekodontie 248. Proximales Ende eines Knochens 256. Pseudohämapophysen (der Schlange) 681. Pseudopulpa 160. Pseudostegaler Schädelbau 332, 382. Pseudotemporalgrube (der Stegocephalen) 251, 252, 287. Pseudozentraler Wirbeltypus 225. Pseudozentrum 226. Pterapophysen (der Schlangen) 680. Pteroccipitallücke 250. Pteroticum 34, 38. — (der Teleostomen) 44. Pterygoidalfortsatzdes Quadratums (von Morosaurus) 608. (von Iguanodon) 624, 626, 628. Pterygoideum (der Teleostomen) 41. — (der Stegocephalen) 239. Pterygopodien 18, 112. Pubis (der Stegocephalen) 257. — (der Krokodile) 537. — (der Dinosaurier und Ornithischier) 577. — , Reduktion bei den Sirenen 839,840. — , bei den Ceratopsiden rudimentär 646, 653. Pulpa 247. Pygalplatten (der Schildkröten) 375. Pygalscutum (der Schildkröten) 376. Pygostyl (der Vögel) 687. Quadratojugale (der Arthrodiren) 94. — (der Cotylosaurier) 333. — (der Stegocephalen) 236. — (der Pelycosaurier) 353. — (fehlt m. A. von Delphinognathus bei den Theriodontiern) 415. — (fehlt bei den Araeoscelidia) 654. Quadratum, Homologie 36. - (der Teleostomen) 51. Quadratum (der Stegocephalen) 243. bei den Theriodontiern rudimentär 415, 421, 422. — (von Iguanodon) 624. — (von Trachodon) 633. — (der Lepidosaurier) 658. — (bei den Säugetieren noch nicht nach- gewiesen) 32. — , Streptostylie 658. Querfortsätze der Anurenwirbel 319. Radiale 322. Radialia 45. — (der Haifischflossen) 111. Radius (der Stegocephalen) 256. Ramus buccalis (des Nervus facialis) 270. — mandibularis (des Nervus facialis) 271. — ophthalmicus (des Nervus facialis) 270. — oticalis (des Nervus facialis) 270. Rhachitomer Wirbeltypus 222. Ringwirbel 26. Ringzentren 159. Rippen (der Fische) 24, 25. — (der Stegocephalen) 259. t mit den Wirbeln verschmolzen bei Anuren 319. f mü den Wirbeln verschmolzen bei Deuterosauriern 374. Rocher (der Teleostomen) 57. Rostrale (der Arthrodiren) 100, 101. — (der Ceratopsiden) 648. Rostralia (der Teleostomen) 51. Rostralplatte (der Pteraspiden) 84. Rostrum (des Haifischschädels) 29. — sphenoidale 574. Rückensaite 21. Rückenschild (der Schildkröten) 375. Rückgrat 17. Saccus vasculosus 240. Sakralrippen, Homologie --37. Sakralwirbel (der Stegocephalen) 260. Sanduhrwirbeltypus 226. Scaphium (Ossieulum Weberianum) 56. Scapula (der Cotylosaurier) 336. Scapulare (der Stegocephalen) 255. Schädeldach 31. Schaltknochen 234. Scheitelloch 61. — (der Stegocephalen) 252. Schenkelschilder (der Schildkröten) 376. Schienbein (der Stegocephalen) 257. Schläfenöffnung, untere (der Stegocepha- len) 249. — , hintere (der Stegocephalen) 249. Schleimkanäle (des Fischschädels) 62. — (der Amphibien) 269. Morphologisches Register. 889 Schmelz (der Stegocephalenzähne) 246. Schnittwirbel 222, 226. Schuppen (der Knochenfische) 156. Schuppenreihen, Verlauf und Richtung in der Schwanzregion der Teleostomen 184. — (der Stegocephalen) 261. Scleroparietale 34. Scleroticalia (der Stegocephalen) 237. Seitenlinie der Fische 62. Seitenorgan (der Antiarchi) 90. Selenodonter Molarentypus 788. Sella turcica (des Stegocephalenschädels) 241. Semidigitigradie 796. Semilunarplatten (der Antiarchi) 89. Semiplantigradie 796. Septomaxillare (der Teleostomen) 51 . — (der Stegocephalen) 237. — (der Anuren) 317. — (der Cotylosaurier) 333. — (der Pelycosaurier) 353. — (der Lepidosaurier) 660. — (der Mosasaurier) 669. Septum ethmoidale (bei Tyrannosaurus) 603. — interorbitale (bei Chimaera) 112. (der Vögel) 691. Sesambeine 21, 465, 566, 568, 645. Siebbeine 240. Sklerotikalring der Tremataspiden 80. — der Arthrodiren 94. — der Acanthodier 150. - der Teleostomen 48. - der Stegocephalen 237. — , von Galechirus 431. — , bei Ichthyosauriern 454. — von Euparkeria 526. - der Geosauriden 543, 546. — der Ornithocheiriden 570, 575. — , bei Saurolophus 634. — , bei Thalattosauriern 663. — , bei Mosasauriern 669. — , bei Archaeopteryx 692. Speiche (der Stegocephalen) 256. Sphenethmoideum (der Stegocephalen) 241. Sphenoidalia 240. Sphenoideum basilare (der Teleostomen) 57. — principale (der Teleostomen) 57. Sphenoticum (der Teleostomen 44, 58, 59. — (der Stegocephalen) 243. Spinale (der Arthrodiren) 95. Spinalnerven 30, 62. Spiracula (bei Tremataspis) 79, 80. - (der Elasmobranchier) 108. Spiraculare (der Teleostomen) 46. Spleniale (der Teleostomen) 54. — (der Stegocephalen) 244. — , der Pelycosaurier 353, 354. Squama ossis occipitis (der Teleostomen) 57. — temporis (der Teleostomen) 57. Squamosum (der Teleostomen) 44. — (der Stegocephalen) 236. Stapes 56. — (der Stegocephalen) 243, 251. — (der Anuren) 317. — (von Triassochelys) 387. — (der Mosasaurier) 669. Stegaler Schädelbau 332, 333. Stereospondyler Wirbeltypus 224. Sternalrippen (der Reptilien) 261. Sternum (der Anuren) 320. Stirnorgan der Frösche 313. Streptostylie des Quadratums 658. Stylohyale (der Teleostomen) 55. Submarginalscuta (der Schildkröten) 376, 387. Suboperculum 49. Suborbitalia (der Teleostomen) 47. — (= Supraorbitalia) vonlguanodon 623. - (= Supraorbitalia) bei Stegosaurus 641, 643. Sulcus intermedius (zwischen Tibia und Fibula der Anuren) 320. — mastoideus 759. Supermaxillare (der Teleostomen) 50. Supraangulare (der Teleostomen) 54. — (der Stegocephalen) 246. Suprabasidorsalia 23. Supraclavicula (der Arthrodiren) 96. — (der Teleostomen) 53, 96. Supradentale (bei Tyrannosaurus) 602. Suprainterdorsalia 23. Supramaxillare (der Stegocephalen) 239. Supramaxillaria, Verhalten zu den Fron- talia bei den Walen 758. Supraoccipitale, Entstehung 31. — (der Teleostomen) 44, 57, 58, 59. — (der jüngeren Actinopterygier) 35. — (der Stegocephalen) 240. — (der Wale) 750. Supraorbitale (der Teleostomen) 48. — (von Iguanodon) 623, 624, 626. — (der Ornithischier) 618, 619, 648. ■ — (der Lepidosaurier) 659. Supraorbitalkanal (des Seitenlinien- systems) 270. Supraorbitalkommissur 271. Suprapharyngeale (bei Gadus) 55. Suprascapulare (von Archegosaurus) 255-. — (der Anuren) 319. 890 Morphologisches Register. Suprascapulare (bei Triassochelys) 377. — (der Lepidosaurier) 660. Supratemporale, Homologie 36. — (der Teleostomen) 44. — (der Arthrodiren) 94, 101. — (der Stegocephalen) 236. — (der Cotylosaurier) 333. - der Pelycosaurier 354, 356. — (der Mosasaurier) 668 (Fig. 523, St). — (der Thalattosaurier) 663. — medianum (bei Acipenser sturio) 45. Sutura centro-neuralis 621. Symplecticum (der Teleostomen) 51. Tabulare (der Cotylosaurier) 333. — , der Pelycosaurier 354, 356, 366. — (der Araeoscelidia) 654. Talonid 790. Tarsalia (der Stegocephalen) 257. Tarsometatarsus (der Vögel) 687. Tarsus (der Stegocephalen) 257. — (der Cotylosaurier) 337. Tegaler Schädeltypus (von Chelonia) 382. Tektospondyle Wirbelzentren 26. Teleometacarpaler Gliedmaßentypus 810. Temporalgruben, seitliche, fehlen den Stegocephalen 233. , wiederholt unabhängig entstanden 355. — , sekundär verschlossen 332, 373, 382, 654. — , hintere (der Stegocephalen) 249. — , obere, der Ceratopsiden 647, 648, 650, 651. — , seitliche, von Palaeohatteria 360. , der Deuterosaurier 373. — , untere, der Ceratopsiden 648, 650. — , seitliche, der Ichthyosaurier 373, 471, 472. — , seitliche, fehlen den Apoden 332. , fehlen den Cotylosauriern 333. Temporalregion der Anuren 314. — der Gymnophionen 332. — von Ophiacodon 364. — der Schildkröten 373, 382. — der Theriodontier 415, 420. — der Parasuchia 514, 517. — der Pseudosuchia 525. — der Krokodile 536. - von Araeoscelis 373, 654. — der Lepidosaurier 658. — der Schlangen 682. — der Vögel 692. Tentakelöffnung (bei Drepanaspis) 81. Temnospondyler Wirbeltypus 226. Temporale (der Teleostome) 57. Terminalflosse (der Osteostraci) 70. Terminalflosse (der Cladodontiden, hetero- cerk) 115. — (bei den Ichthyotomi nur von der Caudalis gebildet) 117. — (hochspezialisiert bei den Trygonidae) 128. — (der Teleostomen) 156. — (der Actinopterygii) 184. Theca (der Schildkröten) 374. Thekale Hautknochen (der Schildkröten) 377, 393. Thekodontie 248. Thorakale Ventralen 154. Tibia (der Stegocephalen) 257. Tibiale (der Stegocephalen) 257. Tibiotarsus (der Ornithocheiriden) 570. — (der Ornithischier) 614. — (der Vögel) 687. Trabeculare (der Acanthodier) 149, 150. Transpalatinum ( = Transversum) 239. Transversum (der Stegocephalen) 239. — , der Therocephalier 420. — , fehlt bei den Cotylosauriern 336. — (fehlt bei Pelycosauriern) 353. — (der Araeoscelidia) 654. — (der Mosasaurier) 669. Trapezoid (= Carpale II) 794. Trichter 61. Trigonodonter Molarentypus 789. Tripus (ossiculum weberianum) 56. Trituberkulärer Molarentypus 789. Trituberkulärsektoriale Molaren 789. Trochanter quartus 614. — tertius 796, 854. Trommelfell (der Stegocephalen) 251. Tuberculum costae (der Stegocephalen) 259. — sphenoccipitale 609. Türkensattel (des Stegocephalenschädels) 241. Turbinated Bone 237. Tympanicum, Homologie 36. Ulna (der Stegocephalen) 256. Unterkiefergelenk, sekundäres, der Thero- cephalier 419. , der Mosasaurier 669. Urohyale (der Teleostomen) 55. Urostyl, 313. Urschädelnerven 62. Viszeralbögen 29, 30. Ventrale Arcualia 24. Ventralrippen (der Fische) 24. — (der Reptilien) 261. Vertebralscuta (der Schildkröten) 376. Vollwirbel 226. Morphologisches Register. 891 Vomer, Homologie 36. — , ursprünglich paarig, später verschmol- zen 40. — (der Teleostomen) 41. — (der Stegocephalen) 239. — (der Säugetiere, Homologie) 422, 435. Wadenbein (der Stegocephalen) 257. Wangengrube (der Stegocephalen) 249. Wirbelkörper 25. Wirbeltheorie 31. Wirbelzahl, höchste, bei den Stegocepha- len 262, 307. , bei den Coeciliiden 262. , bei den Schlangen 680. Xiphiplastra (der Schildkröten) 376. Xiphisternum (der Anuren) 320. Zahnknochen (allgemeines) 31. — (der Stegocephalen) 233, 238. Zement (der Stegocephalenzähne) 246. Zentralia (im Tarsus der Stegocephalen) 257. Zentrum des Wirbels 25. Zungenbeinapparat 30. Zungenbeinbogen 30. Zwischenwirbel 228. Zygaler Schädelbau 333. Zygantrum 230. — (bei den Lepidosauriern) 660. Zygosphen 230. — (bei den Lepidosauriern) 660. Zykloidschuppen 155, 159. Zyklospondyle Wirbelzentren 26, 27. Übersicht der Familien und Unterfamilien, Ordnungen und Unter- ordnungen, Klassen und Unterklassen. Acanthodei 147. Acanthodidae 151. Acanthopholidae 645. Acanthopterygii 157. Acanthostomatidae 296. Aceraspidae 3. Acipenseridae 197. Acoelodidae 848. Acreodi 733. Acrodelphidae 766. Actinopterygii 183. Adapidae 876. Adapisoricidae 727. Adiantidae 853. Aegodontia 816. Aeluroidea 739. Aepyornithes 698. Aetosauridae 529. Aglossa 322. Agorophiidae 751. Agriochoerinae 805. Aistopoda 297. Albertogaudryidae 851. Allophagi 585. Allotheria 712. Amblotheriidae 722. Amblypoda 816. Amiida'e 212. Amphichelyidae 411. Amphignathodontidae 324. Amphistiidae 216. Amphitheriidae 722. Amphiumidae 330. Amynodontinae 856. Anacanthini 157. Anaptomorphidae 875. Anaspida 65. Anchisauridae 595. Ancylopoda 868. Anguindiae 660. Anicanodonta 775. Anoplotheriidae 803. Anseriformes 704. Anthracotheriidae 801. Anthropoidea 877. Anthropomorpha 877. Antiarchi 86. Antilocapridae 815. Anura 311. Aplodontoidea 786. Apoda 332. Apodes 157. Aptera 5. Apteryges 699. Araeoscelidia 654. Archaeoceti 749. Archaeochelyidae 409. Archaeohyracidae 848. Archaeolemuridae 876. Archaeophidae 683. Archaeopithecidae 848. Archaeornithes 693. Archegosauridae 272. Arcifera 322. Arctocyonidae 738. Arctoidea 743. Ardeae 703. Arthrodira 92. Arthrothoraci 100. Artiodactyla 799. Aspidorliynchidae 211. Aspidosauridae 280. Asterolepidae 88. Astrapotheriidae 851. Astrapotherioidea 850. Ateleaspidae 3. Atlantosauridae 61 1. Atoposauridae 549. Aves 686. Balaenidae 762. Balaenopteridae 759. Barytheriidae 829. Belonorhynchidae 194. Birkeniidae 68. Bolosauridae 349. Boodontia 816. Bovinae 816. Bradypodidae 779. Branchiosauridae 295. Brevirostres 536. Bubalidinae 816. Bufonidae 323. Bunolitopternidae 799. Bunoselenodontia 801. Caenolestidae 716. Caenotheria 800. Caenotheriidae 800. Camelidae 808. Camelopardalidae 813. Camptosaurinae 617. Canidae 747. Captorhinidae 346. Carchariidae 121. Carettochelyidae 414. Carnivora 729. Caroloameghiniidae 721 Caseidae 364. Casuarii 699. Catosteomi 157.. Cavicornia 81 5. Cebidae 877. Centetidae 728. Cephalaspidae 73. Cephalophinae 816. Ceraterpetontidae 297. Ceratopsidae 646. Ceratopsinae 646. Cervicaprimae 816. Übersicht der Familien und Unterfamilien, Ordnungen usw. 893 Cervidae 810. Cervinae 813. Cetacea 749. Cetiosauridae 611. Cetomorpha 5. Cetarhinidae 123. Chalicotheriidae 869. Chamaeleonidae 678. Chamaeleontia 678. Champsosauridae 449. Charadriiformes 707. Chelonia 374. Cheloniidae 399. Cheloniidea 389. Chelydridae 389. Chimaeridae 143. Chiromyidae 876. Chiroptera 729. Chirothricidae 216. Chlamydoselachidae 120. Chondrostei 156. Chondrosteidae 195. Chrysochloridae 728. Ciconiae 703. Ciconiiformes 703. Cinosternidae 389. Cladodontidae 115. Clepsydropidae 356'. Coccosteidae 99. Cochliodontidae 133. Coeciliidae 332. Coelacanthidae 167. Coelolepidae 72. Coeluridae 581. Coelurosauria 580. Colubridae 685. Columbae 707. Colymbiformes 703. Compsognathidae 581. Coraciiformes 707. Coryphodontidae 817. Cotylosauria 333. Cricotidae 293. Crocodilia 533. Crocodilidae 550. Crossopterygii 158. Cryptodira 386. Crypturi 693. Ctenodontidae 180. Ctenothrissidae 216. Cuculiformes 707. Cyclostomata 63. Cynopithecidae 877. Cystignathidae 324. Dasypodidae 780. Dasyuridae 719. Delphinoceti 772. Dercetidae 216. Dermatemydidse 389. Dermochelyidae 404. Desmostylidae 830. Deuterosauria 372. Diadectidae 339. Dichobunidae 799. Dicholophidae 705. "Dicrocynodontidae 723. Dicynodontia 435. Dicynodontidae 440. Didelphiidae 719. Dididae 707. Dilambdodonta 725. Dinichthyidae 100. Dinocephalia 431. Dinocephalidae 432. Dinoceratidae 818. Dinornithes 698. Dinosauria 576. Dinotheriidae 829. Diplodocidae 610. Dipneusti 171. Diprotodontia 715. Dipteridae 175. Dissorophidae 278. Dolichosauria 663. Drepanaspidae 80. Dromaeognathae 693. Droma?auria 431. Dromasauridae 431. Dromatheriidae 718. Duplicidentata 787. Edaphosauridae 367. Edestidae 136. Elasmobranchii 104. Elasmosauridae 502. Elasmotheriinae 860. Elephantidae 826. Elginiidae 347. Elotheriidae 800. Embolomeri 292. Embrithopoda 819. Enchodontidae 216. Entelonychia 850. Equidae 860. Erinaceidae 726. Erycidae 685. Eryopidae 277. Euartiodactyla 800. Eucreodi 737. Eurhinodelphidae 767. Eurypygidae 705. Falconiformes 705. Felidae 741. Felinae 741. Galeopithecidae 726. Galliformes 705. Gastornithidae 704. Gastrocentrophori 308. Gavialidae 553. Gazellinae 816. Gelocinae 810. Gemuendinidae 129. Geosauridae 543. Giraffidae 813. Giraffinae 813. Glauconiidae 680. Glyptodonta 781 . Goniopholidae 546. Gravigradidae 775. Gruidae 705. Gruiformes 705. Gymnarthridae 345. Gymnophiona 332. Halicoridae 833. Halicorinae 835. Halithcriinae 833. Hallopidae 581. Hapaldae 877. Haplomi 157. Hegetotheriidae 847. Heliornithidae 705. Hemiphractidae 324. Henricoosborniidae 848. Heterodontidae 121. Heteromi 157. Hicanodonta 779. Hippopotamidae 801. Hippotraginae 816. Holoptycbiidae 163. Holostei 156. Homalodontotheriidae 850. Hominidae 878. Homosteidae 100. Hyaenidae 741. Hyaenodontidae 735. Hyaenodontinae 735. Hylaeobatrachidae 329. Hylidae 324. Hylonomidae 309. Hypertragulidae 809. Hypoconifera 799. Hypsilophodontinae 617. Hyracidae 819. Hyracodontinae 855. Hyracoidea 818. Hystricomorpha 787. 894 Übersicht der Familien und Unterfamilien, Ordnungen usw. Ichthyosauria 453. Ichthyotomi 116. Iguar.odontinae 623. Ilysiidae 680. Insectivora 723. Interatheriidae 847. Ischyromyinae 786. Isotemnidae 850. Issiodoromyinae 787. Kalodontidae 616. Labyrinthodontidae 282. Lacertilia 660. Lagomyidae 787. Lamnidae 122. Laosaurinae 617. Lari 707. Lasaniidae 68. Lemuridae 876. Lemuroidea 875. Leontiniidae 850. Lepidosauria 656. Lepidosirenidae 177. Lepidosteidae 215. Leporidae 787. Leptictididae 725. Leptolepidae 216. Limnerpetontidae 309. Limnicolae 707. Limnocyoninae 737. Limnoscelidae 338. Litopterna 851. Longirostres 536. Lophiodontinae 854. Lytolomidae 397. Machairodontinae 743. Macraucheniidae 851. Macrochiroptera 729. Macrorhynchidae 546. Macroscelididae 726. Macrosemiidae 204. Malacopterygii 157. Mammalia 710. Manatidae 835. Manidae 785. Marsupialia 710. Megalonychinae 775. Megalosauridae 595. • Megatheriinae 778. Meniscotheriidae 799. Mesonychidae 733. Mesosauria 452. Mesosauridae 453. JVtesosuchia 534. Miacidae 738. Miacinae 739. Microbrachidae 308. Microchiroptera 729. Micropholidae 281. Microzeuglodontidae 751 Mioclaenidae 796. Miolaniidae 412. Miosireninae 835. Mixodectidae 727. Moeritheriidae 826. Molgophidae 307. Monotremata 710. Mosasauria 666. Mustelidae 743. Mylagaulinae 787. Myliobatidae 128. Mylodontinae 776. Mylostomidae 102. Myomorpha 787. Myriacanthidae 142. Myrmecobiidae 719. Myrmecophagidae 778. Mystacoceti 755. Myxinidae 63. Nanosaurinae 617. Necrolemuridae 875. Neobunodontia 800. Neotraginae 816. Nesodontidae 850. Nodosaurinae 653. Notharctidae 875. Nothosauridae 484. Notidanidae 120. Notohippidae 850. Notopithecidae 847. Notostylopidae 850. Notoungulata 845. Nyctosaurinae 571, Ochotontidae 787. Odontolcae 696. Odontormae 697. Oligopleuridae 215. Onychodontidae 166. Ophiacodontidae 364. Ophiderpetontidae 304. Ophidia 679. Opisthocomi 705. Opisthomi 157. Oreodontidae 805. Oreodontinae 805. Ornithischia 614. Ornithocheiridae 570. Ornithodesmidae 567. Ornithopodidae (= Kalo- dontidae) 615. Ornithosuchidae 528. Ornithurae 695. Orthopoda 614. Orycteropodidae 783. . Ostariophysi 157. Osteolepidae 161. Osteostraci 69. Otariidae 747. Otididae 705. Ovibovinae 816. Ovicaprinae 816. Oxyaenidae 737. Oxyaeninae 737. Oxyclaenidae 733. Pachycormidae 214. Pachypodosauria. 584. Palaeobatrachidae 322. . Palaeohatteriidae 360. Palaeohippidae 865. Palaeomastodontidae 826.. Palaeoniscidae 186. Palaeophidae 682. Palaeorhynchidae 216. Palaeosyopinae 867. Pantolambdidae 797. Pantolestidae 727. Pantostylopidae 848. Pantotheria 721. Pantylidae 341. Parasita 5. Parasuchia 513. Pareiasauridae 348. Pariotichidae 346. Passeriformes 708. Paterosauridae 326. Patriocetidae 753. Pediculati 157. Pelobatidae 324. Pelycosauria 352. Pelycosimiidae 513. Percesoces 157. Periptychidae 796. Perissodactyla 853. Petalodontidae 135. Petromyzodontidae 63. Phalacrocoracidae 704. Phalangeridae 716. Phaneroglossa 322. Phaneropleuridae 175. Phascolomyidae 717. Phenacodontidae 798. Phlegethontiidae 307. Phocaenidae 772. Phocidae 747. Übersicht der Familien und Unterfamilien, Ordnungen usw. 895 Pholidophoridae 208. Pholidopleuridae 211. Pholidosauridae 546. Pholidota 785. Phyllospondyli 294. Physeteridae 763. Physoclisti 219. Physostomi 219. Phytophagi 585. Phytosauridae 515. Pinnipedia 747. Pipidae 322. Placentalia 721. Placodontia 504. Plagiaulacidae 714. Plagiosauridae 288. Plagiostomi 118. Plateosauridae 590. Platyrrhini 877. Platysomidae 190. Platysternidae 389. Plectognathi 157. Plesiadapidae 875. Plesiochelyidae 410. Plesiosauridae 489. Plethodidae 216. Pleuracanthidae U8. Pleurodira 406. Pleuropterygii 110. Pleurosauridae 446. Pleurosternidae 411. Pliosauridae 503. Podicipidae 696. Podokesauridae 580. Poliosauridae 361. Polycotylidae 503. Polydolopidae 715. Polymastodontidae 715. Polyodontidae 196. Polyprotodontia 717. Polypteridae 170. Praedentata 576. Primates 869. Pristidae 124. Pristiophoridae 123. Proboscidea 819. Procellariiformes 703. Procolophonia 350. Procyonidae 746. Proostea 147. Propleuridae 397. Prosimia 869. Proteidae 332. Proterosuchidae 526. Proterotheriidae 852. Protoceratinae 810. Protoptychinae 787. Protorosauria 451. Protostegidae 397. Protosyngnathidae 216. Protrachodontinae 632. Protungulata 794. Proviverrinae 735. Psammodontidae 135. Pseudocentrophori 297. Pseudocreodi 735. Pseudosuchia 524. Pseudotraginae 816. Pteranodontinae 571. Pteraspidae 82. Pterocles 707. Pterodactylidae 566. Pterodactyloidea 563. Pterolepidae 69. Pterosauria 554. Ptychodontidae 139. Ptyctodontidae 103. Ptyonidae 304. Pycnodontidae 205. Pyrotheria 844. Pythonidae 680. Pythonomorpha 666. Rajidae 126. Rallidae 705. Ratitae 693, 699. Rhachitomi 271. Rhamphorhynchoidea 554. Rheae 698. Rhinidae 124. Rhinobatidae 126. Rhinocerotidae 855. Rhinocerotinae 857. Rhinochetidae 705. Rhinodontidae 123. Rhiptoglossa 678. Rhizodontidae 163. Rhynchocephalia 443. Rhynchosauridae 446. Rodentia 786. Rupicaprinae 816. Saghatheriidae 819. Salamandridae 330. Sauranodontidae 448. Sauravidae 344. Saurischia 576. Saurodontidae 216. Sauropoda 606. Sauropterygia 481. Saururae 693. Scelidosaurinae 639. Scincoidae 660. Sciuromorpha 786. Scleromochlidae 532. Scylliidae 121. Selenodontia 805. Selenosteidae 100. Semionotidae 197. Seymouriidae 342. Simiidae 878. Simplicidentata 786. Sirenia 832. Sirenidae 332. Sivatheriinae 815. Soricidae 726. Sparassodonta 712. Sphenacodontidae 356. Sphenisciformes 701. Sphenodontidae 444. Sphyrnidae 122. Spinacidae 123. Spinosauridae 602. Squaloceti 762. Squalodontidae 762; Squamata 656. Steganopodes 703. Stegosauridae 639. Stegosaurinae 639. Stephanospondylidae 340. Struthiones 697. Suidae 800. Symbranchii 157. Taeniodonta 773. Talpidae 725. Tamiobatidae 133. Tapiridae 854. Tapirinae 854. Tarrasiidae 163. Tarsiidae 877. Teleosauridae 539. Teleostei 156, 219. Teleostomi 153. Temnospondyli 271. Temnothoraci 100. Testudinata 374. Testudinidae 389. Thalassemydidae 397. Thalattosauria 661. Theridomyinae 786. Theriodontia 415. Therocephalia 416. Therophagi 585. Theropoda 591. Tillotheriidae 728. Tinamiformes 700. Titanichthyidae 100. Titanotheriidae 865. Titanotheriinae 867. ■n i ■ t » "^fiKi» 896 Übersicht der Familien und Unterfamilien, Ordnungen usw. Tomognathidae 216. Torpedinidae 126. Toxochelyidae 397. Toxodontia 848. Toxodontidae 850. Trachelosauridae 482. Trachodontidae 632. Trachodontinae 636. Tragelaphinae 816. Tragulidae 809. Tremataspidae 78. Trematopsidae 278. Triassochelyidae 386. Trichechidae 747. Triconodonta 717. Triconodontidae 718. Trigonostylopidae 851 . Triisodontidae 734. Trimerorhachidae 275. Trionychidae 414. Trionychoidea 414. Trityiodontidae 712. Trygonidae 126. Tubulidentata 782. Tupaiidae 726. Typhlopidae 680. Typotheria 847. Typotheriidae 848. Ungulata 787. Urodela 324. Ursidae 743. Viverravinae 739. Viverridae 739. Xenarthra 772. Xenopodidae 322. Xiphodontidae 805. Zalambdodonta 728. Zanclodontidae 588. Zatrachydae 281. Zeuglodontidae 751. Ziphiidae 767. Verzeichnis der Gattungsnamen. (Die fettgedruckten Seitenzahlen bezeichnen die Stellen der Abbildungen.) Abderites 716. Abramis 191. Acanthias 26. Acanthodes 148, 149, 150, 151, 152. Acanthodopsis 150, 152. Acanthopholis 646. Acanthorhina 141, 142, 143, 144. Acanthostoma 238, 239, 249, 296. Aceraspis 3, 70, 73, 77. Acentrophorus 197, 199. Aceratherium 857, 858, 860. Achyrodon 723. Acichelys 398. Acipenser 22, 23, 35, 41, 45, 51, 64, 108, 195, 197. Acoelodus 848. Acrobates 556. Acrodelphis 766. Acrodus 121. Acrosaurus 446. Actaeosaurus 664. t Actinodon 256, 273. Adapis 874, 876. Adapisorex 727. Adiantus 853. Adocus 401. Adriosaurus 664, 665. Aelurosuchus 424. Aepyornis 698, 699. Aetheolepis 198, 2C0, 201. Aetosaurus 524, 525, 528, 529, 530, 531, 532, 539. Agorophius 751, 753. Agriocetus 754, 760. Agriochoerus 805. Aigialosaurus 656, 672, 673. Ailurus 747. Alabamornis 703. Albertogaudrya 851. Aletodus 106. Abel, Stämme der Wirbeltiere. Alligator 536, 539, 546, 553. Alligatorellus 549. Alligatorium 546, 549. Allodon 714. Allopleuron 391. Allosaurus 593, 596, 597, 598. Alopecias 122. Alopecodon 417, 426. Aloposaurus 416, 426. Alytes 323. Amtlotherium 722. Amtlydectes 573. Amtlypterus 188, 189. Amtlystoma 268. Atnia 24, 32, 37, 38, 39, 40, 41, 43, 44, 45, 46, 47, 48, 49, 50, 51, 52, 53, 108, 212, 214, 225. Amphibamus 263, 309. Amphichiromys 774. Amphicyon 747. Amphilestes 718. Amphioxus 25. Amphipnous 155. Amphiproviverra 713, 719. Amphitherium 722. Amphitragulus 811. Amphitylus 722. Amphiuma 18, 262, 264, 267, 308, 326. Amynodon 856. Anabas 155. Anacodon 738. Anaptomorphus 875. Anarosaurus 489, 490. Anas 687. Anaschisma 243, 252, 283, 285. Anchilophus 862, 865. Anchisauripus 593. Anchisaurus 527, 593, 595, 596. Anchitherium 788, 792, 862, 864, 866. Anchomomys 876. 57 898 Verzeichnis der Gattungsnamen. Ancodon 802. Ancodus 802. Andrias 326, 330. Animasaurus 340. Ankylosaurus 577, 653. Anodontacanthus 117. Anomosaurus 510. Anoplonassa 767, 771. Anoplotherium 803. Anthracosaurus 224, 284. Anthracotherium 802, 803, 804. Anthropcps 877. Anthropornis 702. Antilocapra 815. Apatornis 697. Aphaneramma 235, 267, 283, 285. Aphelosaurus 451. Aptenodytes 686, 702. Apterodon 735, 737. Apteryx 630, 687, 689, 690, 691. Aptornis 705. Ära 688. Araeoscelis 366, 373, 504, 654, 655, 656 . Archaeohyrax 848. Archaeulemur 876. Archaeophis 680, 683. Archaeopteropus 729. Archaeopteryx 586, 686, 687, 688, 692, 693, 694, 695. Archaeosiren 835. Archaeoteuthis 83. Archaeotriton 331. Archegosaurus 223, 224, 228, 253, 254, 255, 256, 257, 260, 265, 266, 269, 272. Archeion 391, 395, 399, 401, 402, 403. Arctocyon 738. Arctotherium 746. Ardeosaurus 660. Argillochelys 404. Argillornis 695, 704. Argyrocetus 766. Aristosuchus 581. Arsinoitherium 819, 820. Ascaphus 311. Aspidorhynchus 54, 211, 212, 214. Aspidosaurus 260. Asthenocormus 215. Asthenodon 723. Asterolepis 90, 91, 92. Astraponotus 851. Astrapotheriuni 851. Ateleaspis 3, 70, 71, 73, 74, 77. Atlantosaurus 611. Atoposaurus 546, 549. Auchenaspis 76, 77, 78. Auchenia 808. Aulocetus 759, 760. Baena 411, 412. Balaena 762. Balaenoptera 756. Balaenotus 762. Balaenula 762. Baptornis 703. Barytherium 829. Bathyopsis 818. Batrachiderpeton 239, 298, 301-, 302, 303. Bauria 418, 419, 422, 427. Bdellostoma 29, 64. Belodon 268, 519, 520, 521, 522. Belone 195. Belonorhynchus 195. Belonostomus 211, 212. Beluga 766, 767. Benthobatis 129. Berardius 771. Bernissartia 534, 546, 548, 549. Bettongia 714. Birkenia 65, 66, 68, 69. Blastomeryx 809, 810. Bolbodon 333. Bolosaurus 349. Bombinator 227, 228, 318, 321. Borhyaena 713, 719, 720. Bos 789. Bothriodon 802. Bothriolepis 87, 89, 90, 91, 92. Bothriopsis 174. Brachauchenius 502, 503. j Brachiosaurus 578, 606, 610, 613. Brachycephalus 260, 261. Brachydirus 95, 102. Brachyostracon 782. Brachyrhinodon 444. Bradylemur 876. Bradypus 570. Brancasaurus 499. Branchiosaurus 226, 238, 249, 259, 264, 266, 269, 295. Breviceps 265, 267. Broiliellus 251, 280. Brontosaurus 578, 607, 609, 611, 612, 613. Brontotherium 868. Brookesia 658. Bufo 314, 315, 323. Cacatua 692. Cacops 233, 252, 254, 255, 256, 258, 260, 261, 262, 265, 266, 279, 280. Caenolestes 716. Cadurcotherium 856, 857. Caenotherium 800. Caiman 538, 553. Calamodon 773, 774. Verzeichnis der Gattungsnamen. 899 Calamoichthys 158, 171. Callorhynchus 106, 141, 143, 145, 146, 147. Calyptocephalus Gayi 314, 315. Camelomeryx 810, 811. Camelopardalis 815. Camelops 808. Campodus 54, 121. Camptosaurus 577,617,618,619, 620, 621, 622, 624. Campylognathus 558, 562. Canis 732, 747. Capitosaurus 224, 234, 236, 237, 239, 243, 250, 252, 287. Capreolus 813. Captorhinus 333, 347. Carcharias 110, 121. Carcharodon 122. Cardiocephalus 345, 346. Caroloameghinia 721. Carolozittelia 844, 845. Carsosaurus 672, 673. Casea 366, 368, Casuarius 699. Catopterus 189. Caturus 213. Cayluxotherium 726. Cebochoerus 789, 790, 800, 801, 805. Centrophorus 123. Centrosaurus 647, 651. Cephalaspis 69, 70, 71, 73, 74, 75, 76, 77, 78. Ceraterpeton 258, 262, 263, 297, 298, 299. Ceratochelys 413. Ceratodus 159, 182, 183. Ceratogaulus 787. Ceratohyla 314, 317. Ceratophrys 260, 261, 314, 315, 324. Ceratops 651. Ceratoptera 132. Ceratorhinus 859. Ceratosaurus 597, 598. Cervavus 813. Cervus 789, 790. Cestracion 93, 121. Cetiosaurus 610. Cetorhinus 123. Cetotherium 760, 761. Chalicotherium 789, 869. Chamaeleo 658, 659, 679. Champsosaurus 450. Cheiracanthus 153. Cheirodus 54, 190, 191, 193, 194, 208. Cheirolepis 184, 186, 187, 189. Chelodina 381. Chelonia 19, 332, 380, 382, 395, 404, 654. Chelonides 397, 398. Chelydosaurus 224, 272. Chelys 412. Chenopiosopus 267, 311. Chilonyx 333. Chimaera 30, 112, 140, 143, 145, 147. Chimaeropsis 142. Chiromys 873, 876. Chirotherium 268, 283, 579, 580. Chitracephalus 398, 399. Chlamydorelache 26, 107, 120. Chlamydotherium 780, 781. Choeromus 801. Choloepus 570. Chondrenchelys 117, 118. Chondrosteus 195, 196. Choneziphius 767, 768, 769, 770, 772. Chorophilus 266. Chriacus 733. Cimoliasaurus 493, 500, 501, 503. Cimolopteryx 697. Cinosternum 384. Cistecephalus 440, 442, 443. Cladobates 726. Cladodus 112, 113, 114, 115, 116, 148. Cladornis 686, 701. Ciadoselache 115, 116. Cladosictis 719. Claencdon 738. Ckosaurus 737. Cleithrolepis 209, 210. Clepsydrops 356. Clidastes 666, 675, 676. Climatius 18, 148, 149, 151. Coccolepis 186, 187, 188, 189, 190, 191. Coccosteus 93, 94, 95, 96, 97, 98, 99, 100. Cochliodus 134, 136. Coelacanthus 167, 168. Coelodonta 857, 859. Coelodus 207. Coelurus 581. Colobodus 201. Colossochelys 395. Colymbus 703. Compsognathus 581, 582. Conacodon 797. Congosaurus 543, 553. Conoryctes 773. Cordylodon 726. Coryphodon 817, 818. Corythosaurus 634, 635. Craspedochelys 411. Craspedodon 632. Crataeomus 646. Creosaurus 598. Cricotus 225, 228, 246, 257, 268, 293. Criorhynchus 573. . 57 * 900 Verzeichnis der Gattungsnamen. Crocodilus 267, 535, 539, 546, 550, 552. Crossopholis 196, 197. Crossotelus 26U. Crotalus 681. Cryptobranchus 324, 330. Cryptocleidus 493, 497, 498, 501, 503. Cryptocynodon 440, 441. Cryptomeryx 809. Crypturus 691. Ctenacanthus 121. Ctenacodon 714. Ctenodus 33, 34, 36, 180, 181. Ctenosaurus 370. Cyamodus 504, 507, 508, 513. Cyathaspis 71, 84, 86. Cyclanorbis 377. Cyclobatis 126. Cycloderma 377. Cyclötosaurus 239, 242, 243, 250, 252, 287, 291, 292. Cycloturus 779. Cymbospondylus 473, 475. Cynodictis 747. Cynodontomys 727. Cynognathus 417, 418, 419, 420, 421, 425, 427, 428. Cynonycteris 729. Cynonasua 747. Cyprinus 44, 49, 51. Cyrtodelphis 766. Dacosaurus 544, 546. Dacrytherium 800. Dapedius 156, 198, 202, 203, 218. Daphaenus 747. Dasornis 704. Dasyceps 249, 281. Dasypeltis 680. Dasypus 780, 781. Dawsonia 238, 239. Deinosuchus 550. Deltatherium 733. Delphinodon 772. Delphinognathus 415, 431, 432, 433. Delphinus 772. Deltodus 134, 136. Deltoptychius 134, 136. Dendrodus 161, 164. Dermatonotus 260. Dermochelys 392, 393, 395, 406, 407. Desmana 725. Desmospondylus 265, 266. Desmostylus 830, 831. Deuterosaurus 372, 373, 374, 375. Diadectes 266, 333, 338, 339, 340, 350. Diadectoides 340. Diademodon 416, 420, 421, 422, 423 425, 427, 428, 429. Diasparactus 266, 340, 341. Diatryma 706, 707. Diceratherium 858. Diceratops 651. Diceratosaurus 253, 254, 258, 299, 300. Diceros 859. Dichobune 799. Dicraeosaurus 614. Dicroceros 812. Dicrocynodon 723. Dictyopyge 187, 189. Dicynodon 236, 435, 436, 438, 439, 440, 443. Didelphis 422, 719. Didelphodon 724. Didelphops 724. Didolodus 799. Didus 707. Didymaspis 71, 73, 74, 78. Diemyctilus 324. Dimetrodon 356, 357, 358, 359, 360, 367, 368, 374. Dimorphodon 557, 560, 561. Dimylus 726. Dinichthys 96, 98, 100, 101, 102. Dinictis 740, 741, 742. Dinilysia 683. Dinoceras 818. Dinohyus 800. Dinomylostoma 103. Dinornis 699, 700. Dinotherium 788, 823, 829, 830. Diomedea 571, 687, 703. Diplacanthus 148, 150, 152. Diplobune 803. Diplocaulus 230, 231, 239, 248, 249, 252, 259, 262, 297, 298, 299, 303, 304, 305, 306. Diplocynodon 546, 553. Diplodocus 232, 578, 585, 606, 607, 608, 609, 610, 611, 612, 642. Diplognathus 102. Diplopterus 162. Diplovertebron 225, 294. Diplurus 167, 168. Diprotodon 717. Dipterus 33, 34, 36, 159, 160, 175, 176, 177, 178, 180. Dissorophus 256, 260, 261, 266, 280. Distoechurus 556. Doedicurus 782, 783. Dolichorhinus 867, 868. Dolichosaurus 664. Dolichosoma 231, 233, 262, 266, 307, 308. Verzeichnis der Gattungsnamen. 901 Dollopterus 200. Dollosaurus 675. Dorcatherium 809. Dorygnathus 562. Dorypterus 190, 194. Draco 571. Drepanaspis 70, 71, 80, 81, 82. Dromaeus 689, 699. Dromatherium 717, 718. Dromocyon 734 Dryptosaurus 599. Dyoplax 532. Dyrosaurus 539, 543. Dystrophaeus 610, 613. Echidna 710. Echinodon 639. Ectoconodon 724. Ectostereorhachis 163. Edaphodon 145, 147. Edaphosaurus 367, 368, 369, 370. Edestus 137, 138, 167. Eifelosaurus 444. Elaphus 813. Elasmodectes 145. Elasmodus 145, 147. Elasmosaurus 482, 489, 493, 500, 502. Elasmotherium 860. Elephas 8, 788, 792, 797, 821, 824, 825, 828. Elginia 347, 348, 349, 412. Elonichthys 189. Elopteryx 703. Elotherium 800. Emyda 414. Emys 380, 381, 391. Endothiodon 436, 440. Entelodon 800. Eobatrachus 323. Eocetus 751. Eochelone 401, 404. Eodidelphys 718. Eohippus 861, 863, 867. Eomoropus 869. Eosauravus 338, 345. Eosiren 834, 839. Eospheniscus 686, 702. Eotherium 833, 836, 837, 839. Epigaulus 787. Epihippus 861. Equus 8, 789, 790, 792, 864, 865, 866. Erpetosuchus 527. Eryops 223, 235, 237, 238, 240, 241, 243, 245, 248, 251, 253, 254, 255, 256, 262, 265, 276, 277, 278, 332, 659. Erythrosuchus 512, 513, 514, 515. Esoterodon 440, 441, 442. Esthonyx 728. Euchirosaurus 260, 273. Eucholoeops 775, 776. Eudiastatus 877. Euelephas 824. Eugnathus 213, 214. Eukeraspis 71, 73, 74, 76, 78. Euparkeria 525, 526, 527, 528, 529. Euphanerops 66. Euposaurus 660. Euprotogonia 798, 799. Eurhinodelphis 479, 752, 767. Eurhinosaurus 471, 475, 479. Eurycormus 213, 225. Eurynotus 190, 191, 192. Eurypterygius 459, 462, 463, 465, 466, 471, 475, 476. Eurysternum 398, 399. Euskelosaurus 588. Eusthenopteron 158, 159, 165, 166. Euthynotus 215. Exocoetus 210. Felis 740, 742, 743. Felsinotherium 834, 838. Gadus 41, 47, 49, 50, 51, 52, 55, 56, 108, 160, 270. Galechirus 431. Galemys 726. Galeopithecus 726. Galepus 236, 430, 431. Galesaurus 417, 421, 422. Galeus 121. Galliaetatus 786. Ganodus 145, 147. Gastornis 704. Gavialis 267, 546, 554. Gelocus 810. Gemiindina 129, 133, 134. Genyodectes 602. Genyornis 699. Geoemyda 383. Geosaurus 267, 533, 546, 547, 548. Gephyrostegus 236, 310. Gigantophis 683. Gigantopterus 210, 211. Gigantosaurus 610, 613. Globidens 672, 678. Glyptodon 772, 781, 782, 783, 784 Glyptolaemus 159. Glyptolepis 164, 165. Glyptopomus 53, 161, 162, 167. Glyptops 411. Gomphognathus 422, 427. Gonatodus 53, 54, 189. Gondwanosaurus 243. 902 Verzeichnis der Gattungsnamen. Goniopholis 534, 546, 548, 549. Gordon ia 236, 437, 440, 443. Gorgonops 236, 433, 434, 435, 438. Graphiurus 168. Gresslyosaurus 585, 586, 588, 589, 618. Grymaeomys 719. Grypotherium 775, 778. Guielmoscottia 847. Gymnarthrus 240, 333, 345, 346. Gymnobelideus 556. Gypogeranus 690. Gyrodus 205, 207. Gyrolepis 189. Gyroptychius 164, 165. Gyrosteus 195, 196. Hadropithecus 876. Hainosaurus 677. Halicore 833, 835, 839. Halitherium 833, 834, 839, 840. Hapalodectes 733. Hapalops 775. Hallopus 581. Haplocanthosaurus 613. Harpagolestes 734. Harpagornis 705. Harriotta 141, 143. Hatteria 443, 445. Hegetotherium 848. Heliarchon 331. Helicoprion 138, 139, 167. Helladotherium 814. Henricoosbornia 848. HeptanchUs 120. Hesperornis 688, 695, 696, 697. Heterodontus 93, 109, 111, 121, 136. Heteropython 685. Heterosteus 98, 102. Hierosaurus 653. Hipparion 796, 864, 865. Hippidium 864. Hippopotamus 788, 801, 802. Histiophorus 214. Holaspis 84. Holoptychius 159, 161, 163, 164, 274. Homalodontotherium 850. Homo 422, 878. Homoeosaurus 446. Homogalax 854. Homosteus 102. Homunculus 877. Hoplophoneus 740, 743, 744. Hoplophorus 782. Hoplopteryx 218. Howesia 448. Hyaemoschus 809. Hyaena 741. Hyaenarctos 745. Hyaenodictis 733. Hyaenodon 713, 732, 735. Hybodus 119, 121. Hydromedusa 379, 380, 381. Hydropelta 398. Hydropessum 209, 210, 211. Hyla 266. Hylaeobatrachus 326, 328, 330. Hylaeochampsa 534, 546, 550. Hylonomus 228, 266, 309, 345. Hyotherium 801 . Hymenochirus 318. Hypacrosaurus 635. Hyperdichobune 799. Hyperhippidium 864. Hyperleptus 339, 776. Hyperodapedon 446, 447. Hypisodus 815. Hypohippus 863. Hypsilophodon 614, 615, 616, 617. Hypsocormus 215. Hyrachyus 855. Hyracodon 855. Hyracotherium 788, 798, 860, 861, 862. Ichthyophis 266, 331, 332. Ichthyornis 693, 695, 697. Ichthyosaurus 8, 19, 268, 459, 460, 461, 469, 471, 481, 664. Ictitherium 741. Idiochelys 398. Iguanodon 577, 587, 614, 618, 623, 624, 625, 626. 627, 628, 629, 630, 631, 632, 641. Inia 767. Inostranzewia 427. , Interatherium 847. Ischnacanthus 150, 152, 153. Ischyodus 144, 145, 146. Ischyromys 786. Isodectes 345, 346, 347. Isotemnus 850. Janassa 135, 136, 137. Kadaliosaurus 655, 656. Karoomys 717, 718. Kekenodon 750, 751. Kentrurosaurus 645. Kogia 763. Koiloskiosaurus 351, 352, 354. Labidosaurus 347. Labyrinthodon 224. Laelaps 599. Lamna 26, 27, 120, 122. Verzeichnis der Gattungsnamen. 903 Lanarkia 70, 72, 73, 75. Laodon 723. Laosaurus 617. Lariosaurus 483, 484, 485, 488, 489. Lasanius 29, 65, 66, 67, 68, 69. Latonia 324. Leidyosuchus 552. Leiodon 667. Leontinia 850. Lepidoblepharon 269. Lepidosiren 64, 97, 113, 172, 176, 177, 183, 185. Lepidosteus 35, 43, 47, 51, 52, 54, 64, 108, 195, 215, 216, 248. Lepidotus 156, 198, 200, 201, 202, 203. Leptaceratherium 858, 859. Leptauchenia 805, 806. Leptictis 725. Leptocladus 722. Leptodactylus 324. Leptomeryx 809. Leptomylus 147. Leptopilus 692. Lestodon 778. Libycosuchus 550, 551. Limnerpeton 309. Limnocyon 737. Limnoscelis 266, 335, 336, 337, 338, 339. Liognathus 102. Lissoprion 138, 139. Listriodon 801. Lonchodectes 573. Lonchorhynchus 243, 248, 266, 267, 268, 283, 285, 288, 289. Lophiodon 854. Lophiotherium 865. Loxodon 824. Loxolophodon 818. Loxomma 224, 247, 248, 249, 283, 284. Lycosaurus 426. Lycosuchus 417, 424, 425. Lyrocephalus 287, 289, 659. Lysorophus 221, 269, 326, 327, 328, 329. Lystrosaurus 236, 436, 438, 439, 440, 442, 443. Lytoloma 399, 401. Macacus 878. Machairodus 740, 743, 744, 745, 818. Machairoides 737. Macrauchenia 852, 853. Macropetalichthys 94, 102. Macropoma 35, 42, 47, 167, 169. Macrosemius 204. Macrotherium 869. Manatherium 835. Manatus 839. Manis 786. Manteoceras 867, 868. Mastodon 790, 792, 821, 822, 823, 824, 826, 827. Mastodonsaurus 161, 224, 228, 239, 247, 252, 257, 260, 283, 287, 292. Mawsonia 169. Mazama 809. Megacerops 868, 870, 871. Megaceros 795, 813. Megaladapis 876. Megalichthys 165, 166, 247. Megalneusaurus 500. Megalobatrachus 267, 324. Megalonyx 772, 773, 775, 776, 777. Megalosaurus 595, 597. Megalotriton 330. Megalurus 213, 214. Megaptera 115. Megatherium 772, 773, 775, 778. Melanerpeton 226, 253, 296. Meleagris 687. Menaspis 134, 135. Meninatherium 858. Menobranchus 261. Mergus 69o. Merriamia 462, 473, 474, 476. Merychippus 863. Merycodus 815. Merycoidodon 805. Mesacanthus 148, 150, 152. Mesocetus 751. Mesodon 205, 206, 207. Mesogaulus 787. Mesohippus 862, 863. Mesonyx 734. Mesopithecus 877. Mesoplodon 772. Mesorhinus 513, 516, 517, 518, 519. Mesosaurus 268, 452, 453, 472. Mesturus 35, 42, 207. Metamynodon 856. Metaxytherium 834, 839, 840. Metopias 224, 252, 256, 257, 258, 260, 287, 290. Metoposaurus 260. Metriorhynchus 232, 267, 542, 544, 545, 546. Miacis 739. Micraspis 3, 70, 73, 77, 78. Micrerpeton 62, 271, 295, 296. Microbiotherium 718, 719. Microbrachis 228, 229, 308, 309. Microchoerus 875. Microconodon 717, 718. Microdon 205, 207. Microglossus 688. 904 Verzeichnis der Gattungsnamen. Microleptosaurus 489. Microlestes 714. Micropholis 234, 242, 281. Microsyops 727. Microzeuglodon 751. Mioclaenus 796. Miohippus 862, 863. Miolania 412, 413, 414. Miosiren 835. Mioziphius 767, 771, 772. Mixodectes 727. Mixosaurüs 461, 464, 465, 472, 473, 474, 475. Mixtotherium 804. Mochlodon 618. Moeritherium 174, 819, 820, 821, 822, 824, 826. Molge 249, 266, 325, 331. Molgophis 259, 260, 307. Moloch 347. Monoclonius 646, 647, 651. Monodon 766, 767. Moropus 869, 872. Morosaurus 606, 61 1 . Morphippus 850. Mosasaurus 666, 667, 669, 672, 675. Moschognathus 433. Moschops 433. Muraenosaurus 492, 495, 497, 502. Mustelus 110. Mycterosaurus 363, 364. Mycterosuchus 542, 543. Mylagaulus 787. Myliobatis 128, 131, 132, 133. Mylodon 772, 773, 775, 776, 778, 779. Mylostoma 102, 103. Myriacanthus 141, 142, 143. Myrmecobius 719, 722. Mystriosaurus 540, 542. Mystriosuchus 520, 521, 522, 523, 536. Myxine 64. Nanosaurus 616, 617. Naosaurus 356, 367, 368, 370, 371, 372. Narcine 126. Necrodasypus 786. Necrogymnurus 726. Necrolemur 875. Necromanis 786. Necromantis 729. Nectosaurus 663. Necturus 62, 244, 246, 276, 295. Neoceratodus 34, 158, 159, 172, 173, 174, 176, 177, 178, 182, 183, 250. Neohipparion 863. Neohippus 864. Neoplagiaulax 715. Neosqualodon 749, 762, 763. Nesodon 850. Neusticosaurus 487. Neustosaurus 544. Nimravus 740, 741, 742. Notagogus 204. Notharctus 875. Nothosaurus 485, 486, 487, 488, 489. Notidanus 107, 109, 111, 117, 120. Notopithectis 847. Notornis 705. Notostylops 850. Notosuchus 534, 546, 548, 549. Nyctitherium 725. Nyctodactylus 571. Nyctosaurus 571, 572, 573. Odontaspis 121, 122, 123. Odontopteryx 695, 703. Oestocephalus 229, 230, 266, 304. Okapia 813. Olbodotes 727. Oligochelone 404. Oligopleurus 215. Omomys 876. Onohippidium 864. Onychodectes 773. Onychodus 167. Oodectes 739. Opetiosaurus 656, 672, 673, 674, 675. Ophiacodon 257, 266, 355, 360, 364, 365, 366, 367. Ophiderpeton 259, 260, 266, 304. Ophiocephalus 155. Ophthalmosaurus 465, 467, 468, 471, 480, 481, 672. Opsithocomus 694, 705. Opisthoctenodon 440, 441, 442. Oreodon 805, 806. Ornithocheirus 570, 571, 572, 573. Ornithodesmus 558, 565, 567, 570. Ornitholestes 583. Ornithomimus 583. Ornithorhynchus 710. Ornithosuchus 525, 526, 527, 528, 529. Orohippus 861, 863. Orthomerus 624. 632. Orthophya 331. Orycteropus 785. Osteolaemus 552. Osteolepis 158, 161, 162. Osteophorus 241, 273. Osteopygis 399, 401. Osteorhachis 213, 214. Otocryptis 264, 525, 533. Oxyaena 732, 737. Oxyclaenus 733. Verzeichnis der Gattungsnamen. 905 Oxyglossus 324. Oxyosteus 96, 101. Oxyrhina 109, 122. Pachyacanthus 761. Pachyaena 734. Pachycormus 215. Pachynolophus 862, 865. Pachyornis 699. Pachyosteus 95, 97, 102. Pachyrhynchus 401. Pachyrukhos 848. Palaeaspis 84, 86. Palaedaphus 178, 180. Palaeictops 725. Palaeobalistum 207. Palaeobatrachus 322. Palaeochoerus 801. Palaeohatteria 360, 361, 539. Palaeomastodon 820, 822, 826. Palaeomeryx 812, 813. Palaeomylus 104. Palaeonictis 737. Palaeoniscus 187, 189. Palaeophis 683. Palaeophocaena 772. Palaeopropithecus 876. Palaeorycteropus 785. Palaeoryctes 728. Palaeospinax 26. Palaeospondylus 64, 98, 99, 106. Palaeosyops 788, 789, 867, 868. Palaeoteuthis 83. Palaeotherium 865, 866. Palaeoziphius 767, 771. Paliguana 656, 660, 661. Palorchestes 717. Panochthus 782, £83, 784. Pantolambda 798. Pantolestes 727, 728. Pantosaurus 500. Pantylus 342, 343, 344. Parabatrachus 163. Paracestracion 121. Parahipparion 864. Parahippus 863. Parailurus 747. Paramylodon 778. Paramys 786. Paramyxine 64. Parapithecus 874, 877. Parasuchus 522. Pareiasaurus 348, 350. Parexus 150, 152. Pariotichus 346. Partanosaurus 489. Patriocetus 584, 749, 753, 754, 756 757 758, 759. Patriofelis 737. Pediomys 724. Pelagosaurus 542. Pelion 221, 260, 296. Pelobates 265, 313, 314, 315, 318, 324 Peloneustes 497, 498. Pelophilus 324. Pelosaurus 226, 258, 264, 295 296 Peltephilus 780. Peltopleurus 209, 211. Peltostega 252, 253, 287. Pelycodus 875. Peramus 722. Peraspalax 722. Peratherium 718, 719. Perca 217. Periptychus 797. Perleidus 189. Petalodus 136. Petauroides 556. Petaurus 556. Petrobates 345. Petromyzon 64. Pezophaps 707. Phaneropleuron 33, 34, 36, 174, 176, 181. Phanerosaurus 341. Pharyngolepis 66, 69. Phascolestes 723. Phascolotherium 719. Phasianus 692. Phenacodus 793, 798, 799. Phlaocyon 746, 747. Phlegethontia 230, 232, 307. Phoca 19, 747. Phocaena 115. Phoenicopterus 703. Pholidophorus 210. Pholidopleurus 208, 209, 211. Pholidosaurus 534, 546, 548. Phororhacos 706. Phrynosoma 347. Phyllomedusa 265, 266. Physeter 25, 762, 763, 765. Physeterula 763, 764. Phytosaurus 268, 517, 519, 520, 521, 522, 536. Pinguin 18, 19. Pipa 318, 227, 228. Piratosaurus 503. Pithanodelphis 772. Placochelys 504, 505, 508, 509, 510, 511, 512, 513. Placodus 504, 505, 506, 507, 508, 510, 512, 513. Placoziphius 763, 765. 906 Verzeichnis der Gattungsnamen. Plagiaulax 714. Plagiolophus 865. Plagiosaurus 224, 288, 290, 291. Plagiosternum 289, 292, 293. Platalea 636. Platanista 767. Platax 191. Platecarpus 666, 675, 676, 677, 678. Platemys 412. Plateosaurus 577, 584, 586, 588, 590, 591, 592, 594, 618. Platychelys 411. Platyhystrix 281. Platysomus 192, 193, 194, 209. Plesiadapis 875. Plesiocetus 762. Plesiochelys 411. Plesiodimylus 726. Plesiosaurus 8, 482, 491, 493, 494, 495, 497, 498, 499, 500. Pleuracanthus 117, 118. Pleuropholis 208, 211. Pleuroplax 136. Pleurosaurus 446, 664. Pleurosternum 411, 412. Pleurostylodon 850. Pliauchenia 809. Pliohippus 864. Pliohyrax 819. Plioplatecarpus 667, 669, 670, 672, 677. Pliosaurus 482, 498, 503. Podiceps 703. Podocnemis 382. Podokesaurus 581. Poebrotherium 808. Poecüodus 136. Polacanthus 17, 641, 646. Poliosaurus" 363. Polycotylus 500, 503. Polydolops 715. Polymastodon 715. Polyodon 54, 197. Polypterus 25, 35, 44, 46, 47, 51, 62, 108, 158, 170, 171, 240. Polysemia 330. Polysphenodon 446, 447. Pontoporia 767. Pontosaurus 664. Porichthys 269. Potorous 711. Priodon 722. Pristerodon 440, 441. Pristiophorus 123. Pristis 124. Proadiantus 853. Probalaena 762. Procamelus 808. Procervus 813, 814. Prochamaeleo 679. Procolophon 281, 350, 351. Procompsognathus 581. Proganochelys 376, 377, 384, 387, 393. Progenetta 739. Prognathosaurus 667, 672. Prohyracodon 857. Promerycochoerus 805, 806. Proneusticosaurus 485, 487, 488, 489. Pronycticebus 876. Propalaeochoerus 801. Propalaeotherium 865. Propappus 348. Prophyseter 763, 765. Proplanodus 851. Propleura 401. Propliopithecus 874, 877, 878. Propolymastodfjn 715. Propristis 124, 125. Propterus 204. Prorastomus 835. Prosqualodon 751, 754, 755. • Protaceratherium 858, 859. Protadapis 875. Protapirus 855. Protechimys 786. Proterochersis 376, 384, 385, 409, 410. Proterosuchus 526, 527. Proterotherium 794, 852. Proteus 262, 263, 264, 266, 326. Prothylacinus 713, 719. Protitanichthys 99. Protoceras 788, 811. Protocetus 735, 748, 749, 750, 751. Protohippus 863. Protolabis 808, 809. Protolambda 724. Protomeryx 808. + Protopelobates 323. Protophocaena 772. Protopterus 64, 172, 176, 177, 183, 185. Protoptychus 787. Protorohippus 861. Protorosaurus 451, 452, 539. Protosiren 835, 841, 842, 843. Protosorex 726. Protosphargis 399, 403, 404. Protostega 403. Prototherium 834. Protylopus 808. Protypotherium 847. Provampyrus 729. Provipera 685. Proviverra 735. Prozeuglodon 748, 751. Psammochelys 387. Verzeichnis der Gattungsnamen. 907 Psammodus 135. Psammornis 697. Psephodus 134, 136. Psephophorus 395, 405, 406. Psephurus 197. Psettus 191. Pseudailurus 742, 743. Pseudamphimeryx 800. Pseudochirus 556. Pseudosphargis 406. Pseudostylops 851. Psittacotherium 773, 774. Psittacus 688, 707. Pteranodon 565, 566, 571, 573, 574, 575. Pteraspis 70, 71, 82, 83, 84. 85. Pterichthys 88, 89, 90, 91, 92, 94. Pterodactylus 556, 565, 566, 567, 568, 569. Pterodon 713, 735. Pt rolepis 29, 65, 66, 69. Pteroplatea 128, 130. Pteroplax 285. Pterosphenus 683, 684. Ptilocercus 726. Ptilodus 715. Ptychodus 139. Ptyctodus 104. Ptyonius 229, 230y 231, 266, 31)4. Pycnodus 206, 207. Pygopterus 189. Pyrotherium 788, 844, 845, 846. Python 680, 685. Pyxicephalus 265, 267. Racophorus 266. Raja 126, 128. Rana 237, 246, 266, 268, 312, 313, 314, 315, 316, 318, 319, 321, 322, 323, 324. Redfieldius 187, 189. Remiornis 704. Rhabdodon 618. Rhamphodus 94, 95, 103, 104, 105. Rhamphorhynchus 556, 558, 560, 561, 562, 563, 564, 573. Rhea 688, 689, 690, 691, 692, 694, 698. Rhina 26, 27, 110, 124, 126, 127. Rhinobatus 126, 128. Rhinoceros 8, 788, 857, 859. Rhinodon 123. Rhinolophus 729. Rhinophrynus 267. Rhizodopsis 44, 160, 166, 186. Rhopalodon 372, 373, 374. Rhynchodus 104. Rhyncholepis 66, 69. Rhynchosaurus 448. Rhytina 439, 833, 835. Rhytiodus 791, 834. Rhizodu 165. Ricnodon 242. Rutiodon 522. Saccobranchus 155. Sagecephalus 437, 443. Sagenodus 181, 182. Salamandra 263, 266. Salmo 39—55, 46, 48. Saltopus 580. Samotherium 814. Sandalodus 134. Sarcolestes 639. Sauranodon 448, 449. Sauravus 345. Saurichthys 195. Saurodelphis 766. Saurolophus 632, 633, 634. Scaldicetus 763, 764. Scaloposaurus 424. Scaniornis 703. Scaphaspis 83. Scapherpeton 330. Scaphognathus 558, 562. Scaphonyx 513, 515. Scaumenacia 33, 34, 36, 174, 176, 179, 180, 181. Scelidosaurus 639, 641, 644. Scelidotherium 772, 776, 777. Schizotherium 869. Scincosaurus 181, 230, 263, 266, 299, 301, 302. Sclerocephalus 252, 272, 273. Scleromochlu, 52o, 527, 532, 533. Sclerorhynchus 124. Sclerosaurus 352. Scomber 115. Scylacosaurus 418, 419, 420, 421, 424. Scyllium 26, 29, 107, 108, 121. Scymnosuchus 420, 426, 434. Scymnus 26. Seeleya 263. Selache 123. Selenosteus 100, 102. Sellosaurus 584, 591. Semionotus 198, 199, 200. Sesamodon 429, 430. Seymouria 220, 266, 333, 334, 344, 345. Shastasaurus 474, 476. Simoedosaurus 451. Simolestes 482, 499. Simosaurus 485, 486, 487, 489. Sinopa 735, 736. Siphonops 242, 654. Siredon 244, 246. Siren 18, 263, 267. 908 Verzeichnis der Gattungsnamen. Sivatherium 815, 816. Smilodon 740, 743, 744, 746. Sontiochelys 399. Spathiurus 215. Spatula 636. Sphenacodon 356. Sphenosaurus 224. Sphenodon 360, 443, 444, 445, 656. Sphyrna 122. Spinax 123. Spinosaurus 602, 603, 604, 605. Squalodon 763, 764. Squaloraja 141, 142, 143. Squatina 124. Squilla 87. Stagonolepis 519. Stegochelys 386. Stegodon 822, 825, 828. Stegomus 525, 526, 532. Stegosaurus 17, 577, 615, 639, 640, 641, 642, 643, 644, 645, 653. Stegotherium 780. Steneosaurus 232, 536, 541, 542. Stenometopon 448, 449. Stenopterygius 454, 455, 456, 457, 458, 459, 460, 461, 469, 470, 471, 475, 476, 477, 478, 479. Stephanospondylus 340, 341, 342. Stereocyclops 237, 260. Stereosternum 452, 453, 472, 487. Streblodus 134. Streptospondylus 232. Struthiö 614, 615, 688, 689, 690, 691, 692, 694, 696, 699. Struthiosaurus 646. Stylinodon 774. Stylodon 723. Styracosaurus 647, 649, 650, 651. Sus 788, 801. Symborodon 868, 871. Symoliophis 682. Synconodon 724. Syndyoceras 811. Synodontis 35, 45. Synoplotherium 734. Systemodon 854. Talpa 725. Tamandua 779. Tamiobatis 133. Tanystrophaeus 581. Tapinocephalus 425, 431, 433. Tapirulus 807, 808. Tapirus 788, 789, 855. Tarrasius 163. Tarsipes 722. Tarsius 877. Tatusia 780. Teleoceras 858, 859. Teleosaurus 267, 543. Telerpeton 351, 352, 353. Telmatosaurus 624. Teratosaurus 585, 588, 590. Terrapene 382, 383. Tertrema 285. Testudo 382, 383, 389, 390, 394, 395. Tetrabelodon ( = Mastodon p. p.) 13. Tetraceratops 360, 361. Tetraclaenodon 798, 799, 861. Tetragonolepis 198, 204. Tetrao 692. Teutomanis 786. Thalassemys 396, 397, 398, 411. Thalassochelys 404. Thalattosaurus 268, 661, 662, 663. Thaumatosaurus 495, 496, 497. Thecodontosaurus 588. Thelodus 30, 67, 70, 72, 73, 75. Theosodon 794, 852. Theridomys 786. Theromus 423. Theropleura 364. Thinocyon 737. Thoatherium 794, 852. Thoracopterus 210. Thoracosaurus 553. Thunnus 115. Thursius 162. Thyestes 71, 73, 74, 76, 77, 78. Thylacinus 711, 713. Thylacoleo 716, 717. Thyrsidium 226, 304. Titanotherium 868. Titanichthys 98, 100, 102. Ticholeptus 805, 806. Tillotherium 728. Tinoceras 818. Tinodon 719. Tomistoma 546, 553, 554, 555. Toretocnemus 474. Torosaurus 651. Torpedo 126. Toxochelys 395, 399, 400, 401. Toxodon 848, 849, 850. Toxoprion 137, 138. Trachodon 616, 635, 636, 637, 638, 639, 640, 641. Trachelosaurus 483. Trechomys 786. Tremataspis 71, 78, 79, 80. Trematops 233, 249, 252, 256, 257, 258, 278, 279. Trematosaurus 238, 241, 252, 270, 285. Triacanthodon 719. Verzeichnis der Gattungsnamen. 909 Triassochelys 374, 375, 376, 377, 378, 381, 382, 384, 385, 386, 387, 388, 389, 390, 391, 392. Tribelesodon 561. Tribolodon 717, 718. Tricentes 733. Triceratops 577, 614, 647, 648, 650, 651, 652. Tricleidus 497. Triconodon 712, 718. Triglyphus 712. Trigonostylops 851. Trimerorhachis 220, 222, 236, 237, 244, 252, 274, 275, 332. Trinacromerum 482, 499, 502, 503, 504. Trionyx 381, 414. Trissolepis 186, 189. Tristichopterus 164, 165. Tritemnodon 735. Tritylodon 712, 714, 715. Trogon 707. Tropidonotus 682. Trygon 126, 128, 130, 131. Tupaia 726. Tupinambis 658. Tylosaurus 665, 666, 667, 668, 671, 677, 679. Typhlomolge 267. Typotherium 848. Tyrannosaurus 578, 585, 591, 593, 599, 600, 601, 602, 603, 604. Udenodon 435, 436, 439, 440, 441, 443. Uintacyon 739. Uintatherium 818. Undina 158, 159, 167, 169. Urocordylus 229, 263, 266, 304. Urolophus 128. Uromastix 658. Uronemus 174, 175, 176, 181. Ursavus 745. Ursus 746. Varanops 360, 362. Varanosaurus 352, 362, 363, 472. Vespertilio 729. Vesperugo 729. Vulpavus 739. Wasatchia 799. Wortmania 773. Wynyardia 716. Xenopus 227, 265. Xenorhynchüs 692. Xenotherium 728. Xiphodon 808. Zanclodon 584, 585, 588. Zatrachys 237, 238, 239, 248, 249, 281, 282. Zeuglodon 750, 751, 752. Autorenregister. Agassiz, L. 63. Albrecht, P. 537. Alcock, A. 129. Alexejew, A. 813, 814. Allen, G. M. 778. — , J. A. 708. Allis, E. P. 37, 39, 40, 44. Alth, von A. 84. Alton, E. de 542. Ameghimo, C. 844. Ameghino, F. 183, 701, 715, 716, 719, 720, 721, 745, 746, 775, 776, 778, 785, 786, 749, 799, 844, 845, 846, 847, 848, 850, 851, 852, 853, 877. Ammon, L. von 144, 146, 271, 446, 546. 549, 562, 563, 708. Andreae, A. 446. Andrews, C. W. 394, 467, 468, 471, 777, 480, 492, 495, 498, 499, 501, 534, 542, 543, 544, 545, 546, 550, 552, 553, 554, 683, 697, 698, 700, 703, 705, 706, 707, 735, 748, 751, 785, 819, 820, 821, 822, 823, 826, 829, 834. Antonius, O. 864, 866. Arldt, Th. 874. Assmann, P. 212. Atthey, Th. 152, 180, 181, 284, 285. Auer, E. 541, 542, 543. Auinger, M. 11. Bassani, F. 561. Bauer, F. 461, 463. Baur, G.62, 236, 360, 476, 477. Beasley, W. L. 598. Beebe, C. W. 697. Boas, J. E. V., 61, 249, 250, 251, 313, 314, 315, 316, 317, 334, 382, 659, 716. Boule, M. 860. Boulenger, G. A., 157, 413, 446, 447, 448, 449, 477, 489. Branca, W. 468. Brandt, J. F. 761, 762, 835, 860. Branson,'E. B. 101, 285, 346. Bresslau, E. 711. Bridge, T. W. 59, 78, 155, 269. Broili, F. 231, 234, 236, 242, 273, 275, 280, 287, 329, 347, 362, 458, 463, 464. 465, 473, 477, 483, 505, 506, 507, 512, 567, 675. Brongniart, Ch. 118. Bronn, H. G. 542. Broom, R. 168,182, 189, 209, 210,211. 234, 235, 236, 238, 239, 240, 241, 244, 245, 274, 276, 277, 281, 282, 287, 294. 342, 348, 349, 350, 351, 356, 357, 368, 369, 370, 416, 417, 419, 420, 422, 423, 424, 425, 426, 427, 428, 429, 430, 431, 432, 433, 440, 442, 443, 448, 526, 527. 529, 656, 660, 714, 717, 718. Brown, B. 450, 576, 632, 633, 634, 635, 637, 651, 653, 778. Browne, M. 196. Bruch, C. 39, 46, 57. Brühl, C. B. 45, 57, 58. Buckley 152, 162. Buechner, E. 835. Burckhardt, R. 446. Burmeister, H., 285, 542, 778, 780. Canu 8. Capellini, G. 403, 559, 555, 790, 827, 834, 838. Case, E. C, 256, 271, 277, 281, 294, 305,, 311, 326, 329, 338, 339, 340, 341, 345, 346, 347, 348, 349, 356, 358, 359, 360, 362, 363, 364, 365, 366, 367, 368, 370, 371, 372, 374, 761, 763, 839. Claus 681. Claypole, E. "W. 86, 116. Cockerell, T. D. A. 778. Cole, F. J. 50. Conybeare, W. D. 495. Autorenregister. 911 Cope, E. D. 87, 165, 197, 207, 236, 237, 266, 304, 307, 309, 330, 412, 476, 553, 581, 677, 715, 725, 728, 737, 738, 773, 774, 793, 796, 797, 799. Credner, H. 295, 296, 309, 361. Cuvier, G. 57, 719. Dacque, E. 9, 10. Da! Piaz G. 763, 766. Dames, W. 446, 489, 692, 703, 751, 813. Darwin, Ch. 2, 8, 11. Davis, J. W. 118. Dawson, J. W. 309, 345. Dean, B. 86, 98, 100, 102, 115, 116, 120, 140, 141, 142, 143, 158, 170, 217. Dederer, P. H. 716. Deecke, W. 489. Delfortrie, E. 834. Deperet, Ch. 739, 801, 854. Deslongschamps-Eudes, J. A., 542, 543. Dietrich, W. 0. 829. Doederlein 12. Dollo, L. 82, 104, 154, 155, 171, 174, 175, 176, 178, 184, 197, 208, 220, 328, 330, 395, 399, 401, 404, 406, 414, 451, 543, 549, 615, 623, 635, 626, 627, 629, 631, 632, 634, 651, 653, 667, 669, 670, 672, 675, 677, 678, 704, 717, 733, 835. Douglass, E. 728, 805, 807, 862. Drevermann, F. 127, 285, 470, 484, 510, 513, 540, 542, 651, 745, 746, 795. Earle, Ch. 715, 733. Eastman, C. R. 93, 101, 102, 103, 104, 109, 133, 168, 189, 207. Eaton, G. F. 573, 574, 575. Egerton, P. G. 152. Emerson, K. B. 532. Etheridge, R. 414. Fejerväry, A. M. von 260, 319. Felix, J. 828. Filhol, H. 739, 785, 800, 812, 855, 869. Finney, M. 329. Fischer, E. 483. Flower, W. H. 717, 765. Forster-Cooper, C. 802. Forsyth-Major, C. I. 802, 814, 819. Fraas, E. 125, 142, 144, 242, 243, 287, 290, 291, 292, 293, 387, 393, 396, 398, 399, 409, 410, 411, 454, 457, 458, 460, 461, 463, 469, 476, 477, 479, 494, 495, 496, 498, 500, 519, 521, 522, 530, 531. 532, 546, 547, 548, 581, 588, 589, 591, 613, 749, 751. Fraas, O. 525, 532, 567, 714, 812, 866. Fritsch, A. 189, 261, 275, 294, 296, 299. 302, 304, 309, 370, 372. Fürbringer, M. 698. Gadow, H. 222, 226, 227, 318. Gaillard, C. 708. Gaudry, A. 273, 274, 741, 814, 815, 844, 851, 852, 860. Gaupp, E. 237, 238, 246, 313, 317, 318. Gegenbaur, C. 31, 59, 111, 246. Geikie, A. 162. Gervais, P. 848, 869. Gidley, J. W. 207, 715, 720, 864. Gilmore, Ch.W. 552, 611, 617, 619, 620, 621, 622, 624, 629, 639, 642, 644, 645, 805, 806. Goethe, J. W. von 31. Goette, A. 377. Goodrich, E. S. 22, 23, 27, 33, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 49, 50, 52, 53, 55, 59, 70, 78, 100, 143, 158, 214, 216. Gorjanovie-Kramberger, K. 200, 201, 673. Grabbe, A. 412. Grandidier, G. 876. Granger, W. 707. Grassi, B. 56. Gray, J. E. 185. Gregory, W. K. 36, 423, 425, 428, 430, 874. Günther, A. 34, 182. Hafferl, F. 694. Hallmann, E. 57. Hancock, A. 152, 180, 181, 284, 285. Hartlaub, C. 835. Harvie-Brown 152, 162. Hasse, C. 27, 110, 120. Hatcher, J. B. 585, 611, 612, 613, 747, 858, 859. Hatschek, B. 728. Hauff, B. 479. Haug, E. 182. Haughton, S. H. 242, 285. Hauthal, R. 778. Hay, 0. P. 67, 138, 163, 180, 189, 401, 411, 477, 597, 598, 647, 651, 741, 746, 761, 773, 797, 809, 818, 828, 839, 854, 855, 861, 862. Hebert, E. 704. Heckel, J. J. 207. Hector, J. 751. Heilmann, G. 524, 526, 527, 528, 529, 578, 617, 697. Hennig, E. 200, 202, 205, 207, 606, 645. Hertwig, O. 233, 244. 912 Autorenregister. 609, 611, 571, 573. 274, 277, 353, 354, 422, 443, 472, 473, 517, 519, 530, 537, 580, 581, 591, 595, 651, 662, 165, 179, 162, 281, 534, 646. Hertwig, R. 9. Hescheler, K. 813. Hoernes, R. 11. Hoffmann, 92. Hofmann, A. 855. Holland, W. J. 549, 550, 608, 869, 872. Hollard, M. 57. Hooley, R.W. 549, 567, 570, Horsefall, R. B. 802. Howes, G. B. 445. Howse, 237. Hubrecht, 112. Huene, F. von 234, 241, 253, 281, 292, 305, 327, 329, 352, 356, 360, 370, 373, 374, 375, 444, 449, 452, 464, 468, 471, 474, 508, 512, 513, 514, 515, 520, 522, 524, 525, 528, 529, 538, 560, 571, 572, 576, 578, 582, 583, 584, 585, 589, 590, 596, 613, 617, 637, 643, 647, 663, 667, 668, 671, 677. Hulke, J. W. 549, 646. Hussakof, L. 33, 99, 101, 147, 181, 207. Huxley, Th. H. 31, 53, 58, 283, 284, 304, 308, 446, 519, Ihering, H. von 746. Iwasaki, J. 830, 831. Jaekel, O. 8, 9, 34, 65, 67, 75, 76, 77, 78, 79, 80, 86, 87, 88, 92, 93, 94, 95, 96,97,99,101, 102, 104, 105, 112, 113, 116, 118, 131, 134, 135, 137, 143, 146, 147, 149, 152, 164, 165, 200, 223, 226, 236, 237, 255, 258, 272, 275, 285, 286, 288, 289, 291, 299, 300, 301, 309, 310, 370, 374, 375, 376, 377, 378, 379, 381, 382, 385, 386, 387, 388, 389, 390, 391, 392, 408, 436, 437, 441, 443, 444, 446, 447, 462, 469, 475, 477, 485, 486, 489, 490, 508, 509, 510, 511, 512, 512, 517, 519, 537, 558, 566, 585, 586, 588, 589, 591, 592. Jaffe, G. 548. Jakob 778. Janensch, W. 613, 614, 683, 684, 828. Kail, J. A. 553. Karpinsky, A. 138, 139. Kaup, J. J. 542, 869. Khomenko, J. 814. Kiaer, J. 3, 66, 69, 70, 77. Kiernik, E. 812. Kittl, E. 745. Klein, von 58. Kner, R. 168. Knight, W. C. 183. Koch, A. 857. König, F. 479,' 562. Köstlin, O. 57. Koken, E. 71, 99, 119, 489, 553. Koninck, L. G. de 178. Kormos, Th. 725, 726. Kornhuber, A. 664, 673, 674. Kowalevsky, W. 802, 804, 810. Kükenthal, W. 756. Lambe, L. M. 189, 552, 583, 599, 637, 640, 647, 649, 650, 651, 708, 746, 862. Lambrecht, K. 709. Lartet, E. 834. Laube, G. C. 330, 331. Lankester, E. R. 76, 78, 100, 151. Lartet, E. 830. Lebedinsky, N. G. 587. Lehmann-Nitsche, R. 778. Leidy, J. 503, 679, 725, 776, 805. Lemoine, V. 451, 704, 715, 727, 733. Lepsius, R. 834. Leriche, M. 78, 82, 83, 86, 122, 123, 136, 146, 202. Linne 6, 9, 10, 12. Lindström, G. 86. Loennberg, E. 778. Loomis, F. B. 532, 844. Lorenz, L. von 835, 876. Lortet, L. 398, 449, 549. Lucas, F. A. 683, 858. Ludwig, R. 553. Lull, R. S. 581, 595, 647, 723, 778, 862, 863. Lund, P. V. 775. Lydekker, R. 386, 404, 412, 477, 494, 713, 761, 764, 766, 775, 776, 777, 778, 779, 780, 781, 783, 784, 848, 849, 850, 851, 853. Maack, G. A. 398, 411. Mc Gregor, J. H. 452, 453, 520, 522, 523. Mc Murrich, J. P. 58. Marsh, O. C. 183, 529, 532, 562, 583, 596, 598, 611, 617, 618, 637, 643, 647, 648, 651, 697, 703, 707, 714, 719, 728, 811, 817, 818, 830, 858, 863, 870. Martin, R. 697. Matthew, \V. D. 360, 361, 584, 585, 611, 613, 618, 650, 653, 707, 712, 725, 728, 732, 733, 743, 737, 739, 740, 742, 743, 744, 746, 775, 796, 799, 802, 805, 806, 809, 810, 815, 835. Alttorenregister. 913 Mawson, J. 169. Mehl, M. G. 267, 311. Mehnert, E. 587. Merriam, J. C. 462, 473, 474, 475, 661, 662, 677, 815. Meschinelli, L. 729. Meyer, H. von 241, 242, 273, 275, 330, 331, 332, 398, 405, 519, 549, 562, 567, 664. Miall 234. Moodie, R. L. 62, 221, 261, 271, 296, 305, 309, 653. Mook, Ch. C. 611. Moreno, F. P. 778. Morton, H. G. 579. Müller, J. 44. Negri, A. 414. Neumayr, M. 10, 11, 12, 714. Newberjy, J. St. 102, 104, 165, 166, 167. Newton, E. T. 147, 167, 348, 349, 350, 437, 443, 526, 528, 529, 562, 704. Nopcsa, F. von 524, 143, 576, 578, 579, 580, 583, 605, 613, 616, 617, 618, 632, 634, 645, 646, 651, 653, 661, 664, 673, 674. Nordenskjöld, E. 778. — , O. 751. Oertel.W. 398, 401. Oldham, Th. 183. Oken, L. 31. Osborn, H. F. 370, 503, 535, 583, 584, 596, 597, 598, 599, 600, 601, 602, 603, 604, 608, 611, 635, 637, 638, 639, 641, 665, 677, 689, 714, 715, 718, 719, 722, 724, 727, 733, 735, 737, 738, 776, 777, 788, 797, 798, 799, 802, 803, 805, 81 1 , 818, 830, 856, 858, 859, 860, 861, 862, 863, 867, 868, 869, 871. Owen, R. 57, 121, 161, 247, 412, 413, 422, 423, 425, 439, 440, 458, 476, 477, 494, 549, 557, 561, 613, 639, 664, 683, 704, 714, 717, 778, 835, 861. Pander, Ch. H. 104, 161, 177, 178. Paris, P. 708. Parker, G. H. 269. Parker, W. K. 48, 58, 670, 682. Patten, W. 78, 79. Paul, C. M. 10. Pavlow, M. 824, 856. Peterson, 0. A. 800, 858, 869, 872. Philippi, E. 146, 778. Pilgrim, Guy E. 802, 814, 815. Plate, L. 12. Plieninger, F. 562, 567, 574. Abel, Stämme der Wirbeltiere. Plieninger, Th. 714. Pohlig, H. 828. Pomel, A. 553. Pompeck j, J. F. 330. Portis, A. 398. Power, 268. Powrie, J. 151, 152. Priem, F. 202, 207. Prosser, C. S. 777. Quenstedt, F. A. 243, 459. Rabl, C. 380, 381, 382, 383, 384. Redlich, K. A. 553. Reichenau, W. 746. Reinhardt, J. 778. Reis, O. M. 142, 147, 148, 149, 150, 152. 168, 169, 194, 195, 212. Repossi, E. 473. Revilliod, P. 729. Reynolds, S. H. 29, 47, 59, 107, 108, 111, 112, 121, 537, 538. Riabinin, A. 501. Ridewood 557. Riggs, E. S. 613. Rochebrune, A. T. de 685. Rodler, A. 815. Roemer, F. 685. Roger, O. 743, 747, 800, 801, 809, 829. Rogers, A. W. 424. Rohon, J. V. 79, 165. Roman, F. 856, 857, 858, 859. Roth, S. 778. Ruetimeyer, L. 398, 411, 774. Sagemehl, M. 38, 56, 59. Schauimland, H. 24, 63. Schellwien, E. 198, 200. Schlesinger, G. 827, 828. Schlosser, M. 725, 726, 735, 738, 741, 745, 746, 747, 786, 803, 809, 812, 813, 815, 818, 819, 325, 826, 862, 864, 865' 869, 874. Schmidt, F. 78. — , M. 802, 804. Schmidtgen, O. 834, 840. Schroeder, H. 236, 287. Schwarz, H. 229, 230, 231, 259, 261, 302, 304, 307, 308, 309. Scott, W. B. 726, 734, 735, 773, 780, 800, 802, 808, 811, 844, 851, 852, 855, 856, 863. Seeley, H. G. 182, 350, 373, 405, 422, 423, 425, 451, 487, 537, 561, 571, 581, 664, 714, 718. Sefve, 1. 776, 852, 864. Semon, R. 172, 173, 183, 185. Sherborn, C. D. 152. 58 914 Autorenregister. Shufeldt, R. W. 58, 697, 703, 705, 706, 707. Siebenrock, F. 59. Sinclair, W. J. 719, 799, 805, 807, 847. Skuphos, Th. 489. Smith, B. 96. Soergel.W. 741, 746, 825, 828. SoIIas, J. B. J. 98, 99, .443. Sollas, W. J. 98, 99, 443, 494. Spencer, B. 716. Spener, Ch. M. 451. Stäche, G. 399. Stannius, H. 57. Stappenbeck, R. 341, 342. Stefano, G. de 330, 679. Stehlin, H. G. 727, 774, 789, 799, 800, 801, 802, 803, 804, 808, 854, 861, 865, 866, 873, 874, 875. Stejneger, L. 835. Steller 833. Stellwaag, F. 695. Sternberg, Ch. H. 641. Stirling, E. C. 717. Stromer, Freiherr v. Reichenbach E. 74, 93, 119, 170, 171, 183, 198, 453, 477, 550, 551, 559, 562, 604, 605, 751, 814, 834. Swinnerton, H. H. 237, 445. Talbot, M. 581. Teller, F. 182. Teppner, W. 414, 858. Thevenin, A. 274, 296, 543. Thiolliere V. 207. Thomas, O. 556, 716. Thomson, A. 185. Toula, F. 553, 747, 823. Traquair, R. H. 54, 62, 65, 68, 71, 72, 73, 80, 81, 83, 86, 88, 89, 91, 92, 97, 98, 99, 102, 106, 112, 114, 116, 118, 129, 131, 134. 152, 153, 162, 163, 164, 165, 166, 167, 175, 180, 181, 187, 188, 189, 190, 191, 192, 193, 194, 196, 200, 202, 204, 206, 207, 210, 211. Trouessart, E. L. 734, 747, 811, 828, 829. True, F.W. 751, 766, 767, 771, 772. Valenciennes, M. 57. Van Beneden, P. J. 178, 760, 762. Versluys, J. 350, 377, 406, 458, 574, 593, 598, 608, 624, 658, 659, 667, 670, 681 , 688, 690^ 691 , 692. Voelker, H. 406, 407. Volz,W. 487, 489. Vries, de H. 10. Vrolik, A. J. 58. Waagen, W. 9, 10, 11. Wagner, A. 204, 542, 562, 567, 583. Wanderer, K. 562. Watson, D. M. S. 242, 244, 281, 284, 285, 301, 302, 303, 362, 415, 419, 420, 421, 422, 423, 425, 427, 429, 433, 434, 435, 436, 438, 439, 443, 548. Weber, M. 269. Wegner, Th. 499. Weithofer, A. 745, 815. Werner, F. 266, 311. Werth, E. 874. Whiteaves, J. F. 165, 166. Wiedcrsheim, R. 59. Wieland, G. R. 232, 399, 400, 401, 402, 403, 653. Willcox, M. A. 216. Williston, S.W. 181, 182, 207, 223, 225, 244, 254, 256, 258, 274, 275, 276, 277, 278, 279, 280, 281, 294, 305, 306, 311. 327, 328, 329, 335, 336, 337, 339, 340, 341, 342, 343, 344, 345, 346, 347, 348, 349, 355, 356, 360, 361. 362, 363, 3(34. 365, 366, 367, 368, 370, 451, 499, 500, ' 502, 503, 504, 571, 572, 574, 653, 654. 655, 675, 676, 697. Wiman, C. 235, 243, 253, 277, 285, 287, 288, 289, 292, 461, 464, 465, 473, 702, 751. Winge, H. 711, 718, 726, 727, 728, 775, 778, 780, 863. Winkler, T. C. 403, 562, 567. Woodward, A. S. 42, 43, 66, 74, 75, 76, 78, 83, 118, 124, 133, 134, 136, 139, 142, 143, 145, 146, 147, 148, 151, 152, 158, 162, 167, 169, 177, 182, 183, 189, 190, 195, 196, 200, 201, 202, 203, 204, 207, 214, 218, 285, 287, 292, 298, 299, 350, 412, 413, 419, 425, 448, 458, 515, 532, 549, 561, 597, 602, 613, 683, 714, 717, 778. Wortman, J. L. 727, 734, 736, 737, 746, 773, 774, 802, 805, 808, 854, 856, 859. Wright, R. R. 56. Wyman, J. 221, 296. Yakovlew, N. 675. Yoshivvara, S. 830, 831. Zietz, A. H. C. 717. Zigno, A. de 834. Zittel, K. A. von 71, 99, 142, 152, 169, 217,-226, 285, 330, 386, 398, 458, 459, 479, 488, 549, 562. 567, 583, 675, 782, 829. ?*