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Ee Altandhugen 2
ee der

schweizerischen paläontologischen kesellschaft.
Vol. XXXIII. 1906.

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Die Säugetiere des schweizerischen Eocaens. /

Critischer Catalog der Materialien

H. 6. Stehlin.

Vierter Teil:

Dichobune. — Mouillacitherium, — Meniscodon. — Oxacron.

Mit 1 Tafel und 34 Figuren im Text.

Zürich
Druck von Zürcher und Furrer
1906.

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Dichobune. 597

Einleitende Bemerkungen zum Genus: Dichobune.

Cuvier bediente sich der Bezeichnung „Dichobune“ erst in der 1822 erschie-
nenen zweiten Auflage der Recherches. Er betrachtete die von ihm unter derselben
zusammengefasste Gruppe kleiner Artiodactylen damals noch als ein Subgenus von
Anoplotherium. Seitdem ist längst erkannt worden, dass diese Tierchen sowohl
von Anoplotherium sensu strictiori als unter sich bedeutend differieren und dass
demgemäss der Begriff „Dichobune“ nicht nur auf Genusrang erhoben, sondern
auch enger umgrenzt werden muss als in den Recherches.

Als Typusspecies des Genus haben wir dem Gang der Cuvierschen Dar-
stellung zufolge „Anoplotherium (Dichobune) leporinum“ oder wie wir heute sagen
„Dichobune leporina“ zu betrachten. Cuvier hatte 1822 von dieser Form einige
gute Mandibularstücke, die sehr befriedigenden Aufschluss über die erste und
zweite untere Zahnreihe gaben, sowie namhafte Teile der vordern und der hintern
Extremität zur Verfügung. Dagegen war er hinsichtlich der Maxillarbezahnung
auf ein ganz unzulängliches Kieferfragment und zwei beschädigten Zähnen, Fig. 7
Pl. LVI (137)!), angewiesen, und imfolgedessen blieb ihm gerade diejenige Eigen-
tümlichkeit des Tieres, welche uns heute als vorzugsweise characteristisch erscheint,
unbekannt, nämlich der sechshüglige Structurplan seiner Maxillarmolaren. Als
Blainville die Osteographie schrieb waren inzwischen zwei Schädelfragmente jugend-
licher Tiere in die Sammlung des Jardin des plantes gekommen, welche die Lücke
grösstenteils ausfüllten; er bildete dieselben auf Tafel VI von Anoplotherium?) ab,
fand aber weder die richtige Deutung des an ihnen erhaltenen Zahnbestandes noch
die Eigentümlichkeit ihrer Molarstructur heraus. Sowohl über die letztere, als
über die Zahnformel haben sich erst Pomel?) und Gervais (Z. et. P. fr.) völlig

!) Dieses Stück ist verschollen und wurde schon von Blainville nicht mehr erwähnt.

”) Von dem einen derselben hat auch Laurillard auf einer neu beigegebenen Tafel in der
vierten Auflage der Recherches eine sehr skizzenhafte Figur mitgeteilt (Pl. II, Fig. 3); er begnügte
sich aber im Text (Vol. V, pag. 123) mit einem blossen Hinweis.

°) Rencension des dreiundzwanzigsten Fascikels der Osteographie in Bihliotheque universelle
de Geneve, Archives Vol. XII, 1849 pag. 70. — Derjenige welcher einmal die Geschichte der säuge-

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598 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

zutreffend und praecis ausgesprochen. Der letztere verwischte aber, wie wir unten
sehen werden, die Umgrenzung des Genus gleich dadurch wieder, dass er Formen
in dasselbe einreihte, die der von ihm gegebenen Definition nicht entsprechen. —
Ich habe in Paris die hauptsächlichsten der alten Belegstücke untersuchen
können. Von den Schädelfragmenten zeigt das eine (obere Figur bei Blainville)
den linken Oberkiefer mit M,—D,, dem beschädigten P,, C(?) und J,(?) in den
Alveolen, sowie das linke Intermaxillare mit JD,—JD,, das andre (untere Figur
bei Blainville) beide Oberkieferhälften mit M, (in alveolo)—M, —D, —D,—D,—P,
beiderseits, CD nebst C (in alveolo) rechts und J,—J, beiderseits. Das erstere
rührt von einem etwas stärkern Individuum her als das letztere; M‚—D, messen
an jenem 0,022, an diesem 0,0198.
Die Maxillarmolaren!) haben ein ausgesprochen bunodontes Gepräge. Ihre
Aussenwand, an der Basis von einem kräftigen Cingulum umzogen, besteht aus
einer niedrigen Vorderknospe (Parastyle) und zwei nicht ganz
I ==: bis zur Basis von einander getrennten conischen Haupthügeln,
über die in gerader Linie und ohne jede Neigung zur Bildung
Fign IXV. Dicke eines Mesostyles eine Kante hinwegläuft. Die Vorderhälfte
bune leporina Cuvier, wird von einem Querjoch eingenommen, das an das Vorder-
var. — M,—P, sup.
dext., Phosphorite des
Querey. Länge M;—P,
— 0,027. — Sammlung kleinen Zwischenhügel und einen voluminösern Innenhügel
der Faculte de theolo-

gie in Montauban Fe. 10. i
(efr. Fig. LXX—LXXIM). Dichobune vorzugsweise characteristische Zug — trägt an

cingulum anschmilzt etwas bevor dieses die Vorderknospe
erreicht und durch eine schwache Einschnürung in einen

gegliedert ist. Die Hinterhälfte — und dies ist der für

M, und M,, im Gegensatz zu den meisten andern Artiodac-
tylen, ebenfalls einen Zwischen- und einen Innenhügel und ist im Zusammenhang
damit gewöhnlich etwas breiter als die Vorderhälfte. Der hintere Zwischenhügel
ist bedeutend voluminöser als der vordere, wenngleich schwächer als sein innerer
Nachbar; nach hinten aussen verlängert er sich in einen mit scharfer Kante ver-
sehenen Fortsatz, der an das Schlusseingulum anschmilzt; vorn innen trägt er eine
zweite aber sehr obtuse Kante, die sich in der Tiefe des Quertales mit einer
gleichartigen, von der Spitze des vordern Innenhügels niedersteigenden begegnet,
und dadurch erscheinen Aussenwand, Vorjoch und hinterer Zwischenhügel zu einem

tierpalaeontologischen Forschung schreibt, wird gut tun, sich die diversen kleinen Artikel, in wel-
chen Pomel die Lieferungen der Ost&ographie besprochen hat, genau anzusehen. Schritt für Schritt
und ohne viel Aufhebens werden in denselben die zahlreichen Irrtümer Blainville’s richtig gestellt.

!) Abbildungen von solchen finden sich auch bei Kowalevsky, Anthracoth. "Tafel VIII,
Figur 49 und bei v. Zittel, Handbuch, Figur 306, pag. 375.

Dichobune, 599

Dreieck zusammengeschlossen, in welchem man unschwer den alten trigonodonten
Urplan erkennt, wenngleich das gegenseitige Verhältnis der Elemente nicht mehr
ganz das ursprüngliche sein mag. Mitunter sind diese Trigonumkanten stark ver-
wischt, andere Male dagegen findet man sie auffällig scharf ausgebildet, wie zum
Beispiel an dem in unserer Figur LXVI dargestellten Molaren aus den Phosphoriten
des Querey, der nach seiner sonstigen Structur und seinen Dimensionen zweifellos
zu Dichobune leporina zu rechnen ist. Der starke, conische, hintere Innenhügel
lehnt sich ziemlich lose an das Dreieck an und giebt sich in seinem ganzen Ver-
halten als ein ächter Hypoconus, d. h. als ein nachträglich grossgewachsenes
Derivat des Schlusseingulums zu erkennen. Zuweilen geht er noch ganz allmählig
in das letztere über; andere Male wird er durch eine Kerbe von demselben abge-
trennt und das Cingulum zeigt dann an dieser Stelle eine
Verdiekung mit besonderer Spitze; und endlich kann sich diese
Verdickung ihrerseits wieder vom Schlussceingulum losgliedern
(Basel Q. A. 113, 95 aus den Phosphoriten z. B.; andeutungs-
weise auch an Q. A. 111. Figur LXVI), wodurch die Krone

genau genommen siebenhüglig wird. Die Rinne zwischen hin-

term Innen- und Zwischenhügel ist meist etwas weniger tief

eingeschnitten als das Quertal zwischen dem letztern und dem Figur LXVI. Di-
chobuneleporina Guv.
M, sup. sin. mit un-
überbrückt. An der Pforte des Quertals ist ein Stück Innen- sewöhnlich stark mar-

vordern Innenhügel, wird aber nicht wie dieses von Kanten

cingulum markiert. M,, der an den Fundstücken aus dem kierten Trigonumkan-
ten. Stark vergrössert.

Länge der Aussen-
wand als seine vordern Nachbarn und einen viel schwächer wand 0,007, Breite
vorn 0,0082. Basel
ORAL UT.

Pariser Gips nicht vorliegt, hat eine schiefer gestellte Aussen-

entfalteten Hinterlobus; der hintere Innenhügel oder Hypoconus
findet sich an ihm, wie man aus unserer Figur LXV ersieht,
blos in Form einer Basalwarze angedeutet.

Eine vollständige obere Praemolarreihe von Dichobune leporina habe ich
in keiner der von mir benutzten Sammlungen finden können. An den Fundstücken
aus dem Pariser Gips ist nur der neben dem Milchgebiss fungierende P, zu beob-
achten (untere Figur bei Blamville); seine von zwei Wurzeln getragene Krone
besteht aus einem schmalen, kantigen, einspitzigen Haupthügel und einer schwach
markierten Vorderknospe. In unseren Figuren LXV und LXVII, die sich freilich
beide nicht auf die typische D. leporina, aber doch auf nahe verwandte und in den
Praemolaren schwerlich stark von derselben abweichende Varietäten beziehen, ist
P, zu sehen, Derselbe besteht aus einem dicken einfachen Aussenhügel, an den

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600 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

sich ein mässig starkes Parastyle anschliesst, und einem aussen an das Vorder-
cingulum anwachsenden Vorjoch, das sich nur sehr undeutlich in einen kräftigen
Innenhügel und einen schwachen Zwischenhügel gliedert. Das Aussencingulum ist
in der Mitte unterbrochen, ein Inneneingulum ist nicht entwickelt. In Figur LXVII
ist auch P, zu sehen, der sich aus einem gedehnten Aussenhügel mit vorgestelltem
Parastyle und einem innern, hinten aussen und vorn in Cingula übergehenden,
Talon aufbaut und dadurch ausgezeichnet ist, dass sich dieser letztere nicht wie
sonst ans Ende der Krone, sondern ungefähr der
Hauptspitze gegenüber stellt. Schlosser hat schon
1886'), Tafel VI, Figur 8 einen isolierten der-
artigen P, abgebildet und — höchst wahrscheinlich

mit Recht — auf D. leporina bezogen. Derselbe
g unterscheidet sich von dem vorliegenden blos da-

Figur LXVII. Dichobune lepo-
rina Guvier, var. Fragment der
rechten Maxilla mit M,—P, und erhebt, was an diesem nicht der Fall ist. P, wird
Alveolarspur von P,, Phosphorite
des Quercy. Länge M,;—P, = 0,032. 5 :
— Sammlung Leenhardt in Montau- und höchstens eine Spur des Talons aufweisen.

durch, dass sich sein Talon in eine deutliche Spitze
wohl ungefähr die gleiche Länge wie P, besitzen

ban M. 15. Der J,, der an einem der Pariser Fundstücke
eben durchbricht, hat eine aussen convexe, innen fast concave, im Profil ogivale
und mit einer kleinen Hinterknospe versehene Krone. Von den übrigen definitiven
Vorderzähnen sind daselbst blos die Spitzen sichtbar.

D, zeigt, wie nach einer bei Artiodactylen allgemein giltigen Regel zu
erwarten war, bei weniger quer gedehntem und nach innen etwas mehr verjüngtem
Umriss im wesentlichen dieselbe Structur wie M, und M,. D, hat die für die
meisten Artiodactylen characteristische dreieckige Krone mit Vorderknospe und
hohem Haupthügel in der Vorder- und niedrigerem Höckerpaar in der Hinterhälfte?);
er steht seinem Aequivalent bei den kleinen eocaenen Suiden ausserordentlich nahe
und unterscheidet sich von demselben fast nur durch etwas stärkere Dehnung und
etwas weitere Kluft zwischen den beiden Hinterhügeln. D, sieht P, ähnlich, ist
aber mit einer deutlichern Vorderspitze versehen und, zumal in der hinter der
Hauptspitze gelegenen Partie, noch gedehnter.

An dem einen der Schädelfragmente aus dem Gips sind vor D,, vor D, und

') M. Schlosser, Beiträge zur Kenntnis der Stammesgeschichte der Huftiere ete. Morpholog.
Jahrbuch XII, 1886.

?) Es sei hier daran erinnert, dass bei Entelodon, dessen Molaren dem gleichen Struckurplan
folgen wie diejenigen von Dichobune, bemerkenswerterweise auch die Hinterhälfte von D, dreihüglig
ist. Siehe Kowalevsky, Entelodon Tafel III, Figur 10.

Dichobune. 601

vor P, kleine Diastemen zu beobachten; dieselben scheinen jedoch sehr unconstant
zu sein da an dem andern die beiden hintern derselben fehlen und nach Marie
Pavlow!) an einem im Pariser Museum befindlichen Schädel aus den Phosphoriten,
den ich nicht aus eigener Anschauung kenne, wenigstens P, und P, satt anein-
ander schliessen.

Der obere Milcheanin ist ein kleines einwurzliges Zähnchen mit aussen
convexer innen abgeplatteter Krone, nicht unähnlich seinem Homologon bei Sus.
Die Kronen der obern Milchmeisiven sind spitz, innen (von wo sie allein sichtbar)
stark convex mit verschärfenden Rinnen längs den Kanten. J, hat etwas stärkere
Dimensionen als seine Nachbarn.

Über die definitive Mandibularbezahnung geben zwei Fundstücke aus

dem Gips, die schon Cuvier vorlagen und die sich gegenseitig ergänzen, sehr

Figur LXVIII. Dichobune leporina Cuvier, rechte Mandibel mit M,—J,, Lignit von
La Debruge. — °/e nat. Grösse. Länge M,—P, = 0,047, M,—M, = 0,024. — Sammlung des
städtischen Museums in Lyon.

Figur LXIX. Dichobune leporina Guvier, Mandibel mit
M,—)J,. nat. Grösse. Gleiches Original wie Figur LXVIN.

befriedigenden Aufschluss; nämlich die linke Mandibelhälfte mit Winkel, Ramus
ascendens, M,—M,, P,—-P,—C-J, (oder J,?) Cuvier Pl. IX (90), Fig. 1 (wieder
abgebildet bei Blainville, Anoploth. Pl. VI rechts unten) und das Fragment eines
rechten Mandibulare mit M,—P, nebst Alveolen von P,, Cuvier Pl. XII (93), Fig. 4
(wieder abgebildet bei Blainville ibid. links unten). An dem letztern Fundstück
messen M,—M, 0,023, M,—P, 0,0385, M, 0,0088, P, 0,007. Die Dimensionen des

!) M. Pavlow, Etudes sur l’histoire pal6ontologique des ongules. VII Artiodactyles anciens.
Bulletin de Moscou 1899 (1900), pag. 12.

602 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

erstern sind etwas geringer: M,—P, = 0,037. Noch vollständiger als an den
Pariser Stücken ist die definitive Mandibularbezahnung an dem linken Mandibulare
von La Debruge zu sehen, das in unsern Figuren LXVIII-—-LXIX wiedergegeben
ist!). Es rührt allerdings von einem etwas grössern Tiere her als jene, stimmt
aber structurell vollkommen mit denselben überein.

Die untern Molaren von Dichobune unterscheiden sich von denjenigen der
kleinen eocaenen Suiden, mit welchen man sie wegen der Dicke ihrer Halbmonde
leicht verwechselt, durch die beträchtlichere Höhe und Zuspitzung ihrer Höcker
und durch das völlige Fehlen der knötchenartigen Verdickungen an den Halbmond-
armen. Die zwei Hügel der Vorderhälfte sind merklich höher als die der Hinter-
hälfte und eng an einander geschlossen, indem die Arme des halbmondförmigen
äussern sich satt. und in beträchtlicher Höhe über Vordereingulum und Quertal
an den kegelförmigen innern anlegen. Das Längstal zwischen beiden stellt unter
diesen Umständen nur ein seichtes Grübchen dar. Der vordere Innenhügel wird
gewöhnlich zu oberst durch eine ephemere Kerbe in eine kleinere vordere und eine
stärkere hintere Spitze gespalten; zuweilen ist jedoch dieses Structurdetail schon
am ganz frischen Zahne kaum zu constatieren. Der hintere Aussenhügel stellt
einen gespreiztern Halbmond dar als der vordere; sein Vorderarm verliert sich im
Quertal, — im Gegensatz zu Suiden — weit unter dem Niveau in welchem die
Verbindung der Vorderhügel stattfindet —; sein etwas weniger schräg laufender
Hinterarm berührt sich an M, und M, mit der sehr deutlich entwickelten Schluss-
cingulumknospe, ohne völlig mit derselben zu verschmelzen, während er an M, ın
Verbindung mit dem conischen, bald etwas stärker, bald etwas schwächer ent-
wickelten Talonhügel tritt. An der Innenseite des hintern Aussenhügels und an
der Aussenseite des hintern Innenhügels steigen stumpfe Kanten gegen das Längstal
nieder, welche vorübergehend das Usurbild etwas beeinflussen, aber mitunter sehr
undeutlich entwickelt sind. Ein Seitencingulum ist nur an der äussern Talpforte
angedeutet.

Vom letzten Praemolaren zum ersten Incisiven des Unterkiefers findet wie
bei den Anoplotherien ein ganz allmähliger gestaltlicher Übergang statt, was wohl
als eine sehr ursprüngliche Einrichtung zu betrachten ist. Die Praemolaren gleichen
in ihrer Einfachheit wiederum sehr denjenigen der eocaenen Suiden, sind aber

1) Herrn Prof. Lortet in Lyon, der so freundlich war mir dieses schöne Stück zur Abbildung
mitzuteilen, sei an dieser Stelle mein verbindlichster Dank ausgesprochen. Dasselbe ist übrigens
schon von Kowalevsky in der Anthracotherienmonographie (pag. 233) erwähnt worden und liegt
dessen Figur 50, Tafel VIII zu Grunde. Ein anderes ziemlich vollständiges Mandibulare, aus den
Phosphoriten, ist abgebildet bei Filhol, Recherches sur les phosphorites du Querey 1877, Fig. 227-228,

Dichobune. 603

sestreckter. P, ist mit einer Vorderknospe, einem Talon und — satt hinten innen
am Haupthügel — mit einem Innenhügel versehen. An P,, P,, P, fehlt letzteres
Detail und die beiden andern schwächen sich gradweise ab. P, ist schon ziemlich
schräg eingepflanzt und seine Wurzeln werden kaum mehr ganz unabhängig von
einander sein). Der Canin lehnt noch mehr nach vorn, ist wohl einwurzlig und
weist keine Spur von Vorderknospe mehr auf. Seine Krone besteht nur aus dem
Haupthügel der einen kurzen convexen Vorder- und einen gedehnten Hinterabhang
zeigt. J, führt von dieser Gestalt hinüber zu den etwas aus dem Situs gerückten
J, und J,, die völlig schaufelförmige Kronen besitzen und wie es scheint ganz
liegend eingepflanzt waren.

Die untern Milchzähne sind an einem erst von Blainville (Anopl. Pl. VI
links, Mitte) abgebildeten Fundstück aus dem Pariser Gips sehr gut erhalten; D,
und D, liegen auch an einem Fragment von La Debruge in der Lyoner Sammlung
vor. D, hat die übliche dreilobige Gestalt und folgt in der Detailstructur dem Plan
der Molaren; das mittlere Joch überragt die beiden andern vielleicht etwas mehr
als gewöhnlich. D, und D, sind wiederum von ihren Homologen bei Suiden nur
durch etwas beträchtlichere Streckung verschieden. Sie sind niedriger als ihre
Nachfolger und zeichnen sich vor denselben dadurch aus, dass ihre Vorderknospen
sich etwas schärfer markieren und dass sich im Hinterabhang ihres Haupthügels
eine Hinterzacke ausgliedert. Beide Details sind wie gewohnt an D, besser aus-
geprägt als an D,.

Von P, respective D, an nach vorne ist der Zusammenschluss der Zahnreihe
wie im Oberkiefer, bei ziemlicher Variabilität im einzelnen, etwas gelockert. Das
Mandibulare von Paris Cuvier pl. XII (93) Figur 4 zeigt zwischen P, und P, eine
Lücke von 1 mm, während an dem Fundstück von La Debruge Figur LXIX erst
hinter und vor P, solche kleine Abstände folgen.

Über die eraniologischen Eigentümlichkeiten der Dichobune leporina
geben die Materialien aus dem Pariser Gips nur höchst dürftigen Aufschluss.
Dank der Freundlichkeit von Herrn Prof. Leenhardt, der mir einen in der Samm-
lung der faculte de theologie zu Montauban befindlichen Schädel aus den Phos-
phoriten zur Untersuchung anvertraute. bin ich in der Lage einen Beitrag zur
Ausfüllung dieser Lücke zu liefern. Das wertvolle Fundstück hat zwar die

Schnautzenspitze von der Gegend des P, an eingebüsst und durch Quetschung eine
') An der von Filhol (l. e.) beschriebenen Mandibel aus den Phosphoriten ist P, einwurzlig.
Wenn die Figur richtig ist, weicht dieses Fundstück übrigens auch durch beträchllichere Höhe der
Praemolarkronen von den von mir beobachteten etwas ab.

604 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

nicht unbeträchtliche Deformation erlitten; unter sorgfältiger Ausnutzung aller
Anhaltspunkte war es mir jedoch möglich die in Figur LXX, LXXI, LXXIII wieder-
gegebenen Ober- Seiten- und Hinteransichten zu reconstruieren. Die Maxillarzähne
von denen rechts M,—P, (s. Figur LXV) links M,—M, erhalten sind, zeigen gegen-
über denen der Typusstücke aus dem Gips einige kleine Abweichungen, auf deren
Bedeutung wir in dem Capitel über die phylogene-
tische Entwicklung der Dichobuniden noch zurück-
kommen werden; dieselben machen sich jedoch nur
in so schwachem Maasse geltend, dass es fraglich
bleibt ob sie die Annahme einer besondern Varietät
rechtfertigen könnten und demgemäss dürfen wir
die durch unsere Figuren dargestellte Schädelform
wohl unbedenklich als diejenige der D. leporina an-
sprechen.

Im grossen und ganzen erinnert die Physio-
gnomie an Caenotherium oder, wenn man von dem
beträchtlich geringern Volumen der Gehirnkapsel
und seiner Rückwirkung auf die Länge der Sagittal-
crista absieht, auch an Tragulus. Im einzelnen
finden sich aber eine ganze Reihe bemerkenswerter
Specialitäten.

Relativ leicht war die Obenansicht zu recon-

struieren, da das Schädeldach von der Occipitalschuppe
bis gegen die Nasenwurzel nur unbedeutend gelitten
hat. Die Sagittalerista reicht vom Oceiput bis halb-

Figur LXX. Dichobune lepo- Wegs zur Verbindungslinie der Processus postorbi-

rina Cuvier, var., Phosphorite des tales. Diese endigen frei und besitzen keine knöcherne
Querey. Schädel, Frontalansicht,

nat. Gr. Reconstructionsversuch
nach dem Fundstück Fe. 10 in der orbitalia liegen ziemlich genau in der Mitte zwischen
Sammlung der Faculte de theolo-
gie in Montauban.

Verbindung mit dem Jugale. Die Foramina supra-

Sagıttalsutur und Orbitalrand. Die von ihnen ent-
springenden Rinnen sind sehr gut markiert und
lassen sich bis nahezu in die Gegend der Foramina infraorbitalia verfolgen; ihr
Verlauf erinnert mehr an Sus als an Caenotherium oder Tragulus. Die Suturen,
welche die Parietalien hinten und vorn begrenzen sind sehr gut sichtbar, dagegen
lässt sich die Grenze gegen die Temporalien nicht mit Sicherheit ermitteln, wess-
halb sie nicht eingezeichnet wurde. Die Lacrymalien haben wie sich beiderseits

Dichobune. 605

feststellen lässt, eine sehr ähnliche Gestalt wie bei Tragulus. In ihrer Aussen-
fläche ist ein winziges Löchchen constatierbar, das aber kein Foramen lacrymale
zu sein scheint. Ein solches lässt sich dagegen rechterseits etwa anderthalb Mili-
meter innerhalb des Orbitalrandes nachweisen. Mit einiger Mühe konnte ich die
Gestalt der Nasalien wie angegeben feststellen, wobei indess ihre abgebrochenen
Spitzen völlig frei ergänzt werden mussten. Sie sind sehr schmal und infolgedessen
stossen die Maxillarien und Frontalien auf eine längere Strecke aneinander; es ist
möglich, dass der Verlauf dieser Grenze nicht ganz genau der angegebene ist.
Die Länge der Schnauze liess sich in Anbetracht der Geschlossenheit der Zahn-
reihe mit leidlicher Sicherheit erschliessen. Die ogivale Gestalt der fehlenden
Schnauzenspitze ist durch eines der bei Blainville 1. ec. abgebildeten Fragmente aus
dem Pariser Gips verbürgt.

Schwieriger gestaltete sich die Reconstruction der Seitenansicht. Die Gestalt
der Intermaxillarpartie und die gesammte Profillinie des Gesichtschädels können

Figur LXXI. Dichobune leporina Cuvier, var. Schädel, Profil-
ansicht. Reconstructionsversuch nach dem gleichen Original wie Fig. LXX.
— P.gl. Processus postglenoideus. — F.p. gl. Foramen postglenoideum. —
M. Processus mastoideus. — P. M. Processus paramastoideus.

auch etwas anders aussehen als angegeben. Die Intermaxillo-maxillarsutur ist
durchaus nur vermutungsweise eingesetzt. Sichere Anhaltspunkte lagen dagegen
wieder vor für die Lage des Foramen infraorbitale, die Stellung des Zahnreihen-
endes zur Orbita und die Gestalt des Jochbogens. Der letztere hat sich auf der
linken Seite vollständig, wenngleich an beiden Enden abgebrochen und stark aus
dem Situs verschoben, erhalten. Er ist relativ beträchtlich stärker als bei Tragulus.
Der scharfe Orbitalrand des Jugale springt stark vor und läuft hinten in einen
mässigen Processus postorbitalis aus; die Massetercrista ist gut markiert, verwischt
sich aber im Gebiet der Maxillare sehr rasch. Die Gelenkfläche ist transversal
2

mann

606 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

leicht convex und mit einem kräftigen Processus postglenoideus versehen. Hinter
dem letztern findet sich ein sehr deutliches Foramen postglenoidale.

Am überraschendsten ist wohl die Gestaltung der Ohrgegend, die weit eher
an Carnivoren (z. B. Canis) erinnert als etwa an Cainotherium oder Tragulus oder
irgend sonst einen recenten Artiodactylen, aber wohl überhaupt nirgends ein
genaues Analogon hat. .Um diese merkwürdigen Verhältnisse möglichst greifbar
zu verdeutlichen, ist die Untenansicht Figur LXXII beigefügt worden. In beträcht-
lichem Abstand hinter dem Postglenoidalfortsatz des Temporale folgt der mässig
starke Processus paramastoideus des Exoccipitale.. Vorn aussen an demselben, an
der Basis satt an ihn angeschmiegt, gegen das Ende zu aber etwas detachiert, tritt
ein Mastoidfortsatz des Petrosum zu Tage, der auf seiner Vorderseite, wenn ich
mich nicht täusche, von einem durch
das Temporale gelieferten Knochen-
blatt überzogen ist. Soweit stimmen
die Verhältnisse leidlich mit den bei
Canis bestehenden überein. Sucht
man nun aber nach Analogie des
letztern die Ohröffnung in der Lücke
zwischen Postglenoidalprocess und
Mastoid so stösst man auf leeren

i Raum: Die Bulla ist ein kleines
Figur LXXIM. Dichobune leporina Cuvier,

var. Gehirnschädelbasis von unten. Beconshuchon.. birniormiges Gebilde, dass char

versuch nach demselben Original wie Figur LXX. — nach vorn gerichteter Spitze, satt an
Al. Alisphenoid. — Gl. Kiefergelenkfläche. — P. gl, RER i e

Processus postglenoideus. — F. p. gl. Foramen post- das Basioceipitale angeschmiegt, im
glenoideum. — M. Processus mastoideus. — P. m. Hintergrunde versteckt und innen an

Processus paramastoideus. — F.m. Foramen magnum. Su 2 : 5
p Se 5 der gemeinsamen Basis von Mastoid-
— B. Bulla. — Au. Ohröffnung. — F. cond. Foramen

condylare. — Gond. Condylus oceipitalis. und Paramastoidprocess — also dort

wo man das Foramen stylomastoideum
erwarten würde — öffnet. Der knorplige Gehörgang musste sich von diesem Punkt
an zunächst abwärts wenden und scheint durch die Lücke zwischen den Enden der
eben genannten beiden Fortsätze und mithin nicht wie sonst unmittelbar hinter
dem Kiefergelenk an die Schädeloberfläche getreten zu sein. Diese Einrichtung ist
so seltsam, dass ich anfangs, als erst die eine Seite praepariert war, an eine Ent-
stellung durch Druck glaubte; allein auf der andern Seite ergab sich genau der
gleiche Befund und es kann daher keinerlei Zweifel an der Richtigkeit der Beob-
achtung bestehen. Nach den verschiedenen Foramina in der Umgebung der Bulla

a een,

Diehobune. 607

habe ich vergeblich gesucht; sie müssen minim sein. Sehr gut entwickelt ist dagegen
dann wieder das Foramen condylare.

- Die Gegend der hintern Nasenöffnung und des Gaumens sind durch Druck
so sehr entstellt, dass ich keine Beschreibung derselben geben kann. Alles was
sich constatieren lässt, ist dass das Gaumenende der Grenze von .M, und M,
entspricht.

In Figur LXXII endlich ist die Occipitalansicht des Schädels zu sehen, die
ziemlich leicht wiederherzustellen war. Das Foramen magnum ist geräumig, der
obere Teil der Schuppe relativ bedeutend breiter als bei Tragulus.

Die Mandibeln PI. IX (90) Fig. 1 und Pl. LV (136) Fig. 8 bei Cuvier haben
einen schlanken Ramus horizontalis und einen ziemlich schräg gestellten Ramus
ascendens bei mässiger Ausladung und Ausgliederung des Winkels. —

Dichobune leporina ist einer der wenigen eocaenen Artiodactylen, deren
Locomotionssystem wir kennen. Von den ziemlich umfassenden Extremitäten-
materialien, die Cuvier ihr zuwies, ist freilich gar nichts
unter Umständen gefunden worden, die ohne weiteres
die Identität verbürgt hätten. Da dieselben aber in der
Grösse zu keiner der andern im Gips nachgewiesenen
Artiodactylenbezahnungen passen, so ist gegen eine solche
Identification ebenso wenig ein triftiger Einwand zu er-

heben, als gegen diejenige der hintern und vordern Ex- Figur LXXII. Dicho-
bune leporina CGuvier, var.
Sole Schädel, Oceipitalansicht. Re-
wurden, oder gegen diejenige der eben besprochenen eenstrnetionzvereheh nach

Maxillen und Mandibeln, für welche das gleiche gilt. demselben Original wie Fi-
j gur LXX.

tremitäten unter sich, die auch nie in situ beobachtet

Der Bau dieser Extremitäten ist noch ziemlich primitiv.
Die Humerusrolle deutet auf eine beträchtliche Beweglichkeit des Unterarms, Fibula,
Ulna, Naviculare tarsi sind noch frei, die Metapodien nur auf der Hinterseite der
Distalgelenkköpfe mit Kielen versehen und von sehr mässiger Länge. Immerhin
zeigen Carpus und Tarsus schon eine an Ruminantier erinnernde Geschlossenheit.
Digitus II und V sind an Vorder- und Hinterfuss noch voll entwickelt, aber etwas
verkürzt, ziemlich verschmächtigt und, wie Cuvier mit Recht hervorhob, nicht mehr
functionell. Ob ihre Metapodien im Sinne adaptiver Reduction einen Teil ihrer
ursprünglichen Stützfläche an die benachbarten Hauptmetapodien abgetreten haben

!) Cuvier Pl. XV (96), Fig. 7; Pl. XXIII (104), Fig. 9—22; Pl. XXX (111), Fig. 13—16; Pl.
XXXI (112), Fig. $—12; Pl. XXXII (113), Fig. 12; Pl. XLV (126), Fig. 7; Pl. LIV (135), Fig. 5. —
Blainville,. Anoplotherium, Pl. VI. — Vergleiche auch Kowalevsky, Anthracotheriummonographie
pag. 148, 170, 177.

De Ewa De N er et
ü N een a

608 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

oder nicht, lässt sich nicht mit völliger Sicherheit ermitteln, da weder vom Carpus
noch vom Tarsus die mediane Partie vorliegt, an der die entscheidenden diess-
bezüglichen Beobachtungen zu machen wären. Nach der Beschaffenheit des Pro-
ximalendes von Me III scheint diess indess nicht der Fall zu sein und im gleichen
Sinne spricht das Unciforme, an welchem nach Cuvier die Me II-facette einen
relativ beträchtlichen Umfang besitzt. Kowalevsky hat darum auch Dichobune |
leporina zu den Formen mit „inadaptiv reducierten“ Extremitäten gezählt!). Worin
die von Osborn?) behauptete unguiculatoide Tendenz dieses Extremitätenskelets be-
stehen soll, ist mir nicht erfindlich; mit Einschluss der Nagelphalangen scheint
mir sein ganzer Bau vielmehr so typisch artiodactyl als nur möglich.

Der Umstand dass Cuvier in seiner Characteristik der Species nicht auf die
so aberrant gebauten Maxillarmolaren Bezug nehmen konnte, brachte es mit sich,
dass dann in der Folge der Genusname Dichobune lange Zeit als ein Sammelbegriff
galt, dem man alles, was an kleinen Artiodactylen in Eocaenschichten zum Vor-
schein kam ‚unterordnete. Cuvier selbst gieng mit der Einreihung von „Anoplo-
therium (Dichobune) murinum“ und „Anoplotherium (Dichobune) obliquum“ voran
und andere folgten nach ‚bis schliesslich Kowalevsky tabula rasa machte, indem er
erklärte, keine einzige unter all’ diesen Formen sei berechtigterweise mit Dicho-
bune leporina generisch identifiziert worden. Dieses summarische Urteil bedarf,
wie wir in den folgenden Capiteln sehen werden, nur bezüglich der Materialien, die
Gervais und Rütimeyer als „Dichobune robertiana“ bezeichnet haben, einer teil-
weisen Einschränkung. Doch sind dann seit Kowalevsky’s Zeit noch einige ander-
weitige ächte Dichobunen entdeckt worden, auf welche wir ebenfalls im folgenden

zu sprechen kommen.

!) Die von Schlosser abgebildeten und auf Dichobune leporina bezogenen Extremitäten-
materialien aus den Phosphoriten (Mt III, Mt IV, Me III, Mt IV, Naviculare tarsi) erinnern in der
Tat sehr an die Belegstücke aus dem Gips. Ihre Bestimmung bleibt aber bei der grossen Zahl
kleiner Artiodactylen, die im Querey durch die Gebisse angekündigt sind, selbstverständlich entspre-
chend unsicherer.

?) H. F. Osborn, Ten Years Progress in the Mammalian Palaeontology of North America.
C.-R. des seances du sixieme congres international de zoologie tenu ä Berne 1904, pag. SS.

Diehobune robertiana. 609

Dichobune cf. robertiana Gervais von Egerkingen.

Microchoerus spec. Kowalevsky, 1873 (II) (nec Wood), Tafel VIII, Figur 491, pag. 230. Anm.
Dichobune Mülleri Rütimeyer 1891 (nec 1862) pro parte, sc]. Tafel VIII, Figur 13.

Dichobune spec. Rütimeyer 1891 (nec 1862) pro parte, scl. Tafel V, Figur 2, 6, 7, 8.

Acotherulum saturninum Rütimeyer 1891 (nec Gervais) pro parte, scl. Tafel IV, Figur 23.
Diehobune murina Rütimeyer 1891 (nee Cuvier) pro parte, scl. Tafel V, Figur 29.

Hyopotamus Renevieri Rütimeyer 1891 (nec Pictet, nee Kowalevsky) pro parte, scl: Tafel IV, Figur 10.

Gervais!) hat unter dem Namen „Dichobune robertianum“ zwei Fundstücke
aus dem Pariser Grobkalk abgebildet und beschrieben, die, wie eine genaue Prü-
fung lehrt, nichts miteinander zu schaffen haben. Aus seinen Ausführungen geht
des klarsten hervor, dass er das in Figur 13, Tafel 35 dargestellte Mandibulare
als Typus der neuen Species betrachtete, das in Figur 12 ibidem wiedergegebene
Maxillarfragment mit zwei Molaren dagegen nur provisorisch und mit einigen
Zweifeln auf dieselbe bezog. Es ist um so wichtiger diess ausdrücklich festzu-
stellen, als die spätern Autoren. wenn sie von „Dichobune robertianum Gervais“
sprachen, meist das letztere Document im Auge hatten.

Dieses Maxillarfragment mit zwei Molaren aus dem Grobkalk von Passy,
das ursprünglich von Gervais auf Hyracotherium bezogen worden war), ist leider
verschollen. Die Abbildung desselben ist indessen so scharf, dass über seine Zuge-
hörigkeit kein Zweifel bestehen kann: es rührt, wie schon Kowalevsky?) erkannt
hat, zweifellos von einem kleinen Suiden her. Gervais hebt auch im Texte, in
Übereinstimmung mit der Figur ausdrücklich hervor, die beiden Zähne besitzen
drei Hügel in der Vorderhälfte und blos zwei in der Hinterhälfte, während er
unmittelbar vorher das umgekehrte Verhalten als für das Genus Dichobune cha-
racteristisch hingestellt hat.

Uns interessiert hier zunächst nur das Mandibulare aus dem Grobkalk von
Nanterre Figur 13 1. c., welches wirklich in das Genus Dichobune zu gehören

') P. Gervais, Zoologie et Palaeontologie francaises.

2) P. Gervais, Note zoologique et pal&ontologique sur les Mammiferes ongules de France.
G-R. Acad. Sc. XXXI, 1850 pag. 553.
>) W. Kowalevsky, Monographie der Gattung Anthracotherium 1873 pag. 243 Anm. 2.

610 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

scheint. Es hatte schon ziemlich wechselvolle Schicksale hinter sich, als es von
Gervais in der Tafelerklärung der ersten Auflage der Z. et P. fr. zum Typus einer
neuen Art erhoben wurde. Zunächst vom Entdecker E. Robert 1844') als zu „Di-
chobune leporina“ gehörig signalisiert, war es von Blaimville in der Osteographie
(Anoplotherium Pl. VI) abgebildet und sehr mit Unrecht zu „Anoplotherium (Di-
chobune) murinum Cuvier* gerechnet worden, um schliesslich im Text der Z. et
P. fr. (erste Auflage) — welcher etwas früher erschien als die Tafelerklärung —
noch vorübergehend bei „Dichobune suillum Gervais“ Unterkunft zu finden. Glück-
licherweise ist dieses wichtigere der beiden Documente noch vorhanden; ich habe
es in Paris einer genauen Prüfung unterwerfen können. Von den Zähnen sind blos
M,, P, und P, erhalten, vom Mandibularknochen, der mit seiner Innenseite dem
Gestein aufruht, der grössere Teil des Ramus horizontalis und die Winkelpartie.
Das Hauptargument für die Einreihung des Fundstückes in das Genus Dichobune
bildet für mich die Structur des M,, welche in der Tat sehr nahe mit der des
entsprechenden Zahnes von D. leporina übereinstimmt. An P, ist die Talonpartie
beträchtlich schärfer vom Haupthügel abgegliedert als bei der jüngern Art. P, ist
sehr einfach und klein, von seinem hintern Nachbarn durch ein kaum bemerkbares
Diastema getrennt. Der Ramus horizontalis nimmt nach vorne rasch an Höhe ab;
sein Untercontour ist in der Gegend der hintern Molaren convex, wird aber beim

Übergang zum Winkel concav. Die ganze Partie von Ramus ascendens und Winkel.

ist sagittal stark gedehnt, und der letztere lädt beträchtlich mehr nach hinten
aus als bei Dichobune leporina. Dementsprechend ist auch die Concavbiegung,
welche den Übergang vom Winkel zur Condylarpartie vermittelt schärfer; dort
wo dieselbe einsetzt entwickelt sich eine Spitze, wie bei Cameliden. In den Figuren
von Blainville und Gervais sind diese letzteren Verhältnisse jedoch etwas über-
trieben dargestellt. Die Länge von M,—P, misst 0,0345, diejenige von M, 0.0078.

Species, die auf ein so kümmerliches Material gegründet sind, erweisen sich
in der Folge fast immer als eine Calamität. Erst nach langem Schwanken und
wesentlich auf Grund der stratigraphischen Ergebnisse unserer Revision der Perisso-
dactylen habe ich mich entschlossen eine Anzahl Kiefer und Zähne von Eger-
kingen, die in den structurellen Hauptzügen sehr nahe mit Dichobune leporina, in
den Dimensionen aber mit dem Mandibulare von Nanterre übereinstimmen als
„Dichobune efr. robertiana“ aufzuführen. Die etwas vage Bezeichnung mag gleich-
zeitig auch andeuten, dass diese Materialien unter sich einige Differenzen auf-

1) E. Robert, Presence de l’Anoplotherium dans les couches les plus inferieures du bassin
de Paris. C-R. Acad. des sciences XIX, 1844, pag. 1404,

Dichobune robertiana. 611

weisen, welche später vielleicht zu einer Verteilung derselben auf mehrere Species
führen könnte.

Der erste Hinweis auf diese „Diehobune cfr. robertiana“ von Egerkingen
findet sich in der Anthracotherienmonographie von Kowalevsky (1873), wo in
Figur 49! Tafel VIII ein Maxillarmolar derselben unter der sehr irrigen Bezeich-
nung „Mierochoerus“ abgebildet ist. Später hat dann Rütimeyer in seiner Arbeit
von 1891 einige der hiehergehörigen Fundstücke unter verschiedenen Bezeichnungen
abgebildet. Zunächst ein Maxillarfragment mit M,—M,, Tafel VIII, Figur 13, das
er mit Unrecht auf seine 1862 aufgestellte, auf Mandibularresten eines bedeutend
grössern Tieres beruhende „Dichobune Mülleri“ bezieht. Dann vier isolierte Maxil-
larmolaren Tafel V, Fig. 2, 6, 7, 8, die er als „Diehobune spec.“ bezeichnet. Weiter
ein Mandibularfragment mit M,—M,, Tafel IV, Figur 23, das er als „Acotherulum
saturninum“ bezeichnet, obwohl es gar nichts suidenartiges an sich hat, ein zweites
Mandibularfragment mit M,—M,, Tafel V, Figur 22, das er der „Dichobune mu-

_ rina Blainville“ also unserem „Amphimeryx murinus“ zuweist, von dem es sich
aber sehr deutlich unterscheidet, und endlich einen isolierten Mandibularmolaren,
Tafel IV, Figur 10, den er irrigerweise auf „Hyopotamus Renevieri Pictet“ bezieht.

Nicht hieher rechne ich dagegen das Maxillarfragment mit M,‚—M,, welches
Rütimeyer 1862 Tafel V, Figur 77 und 1891 Tafel V, Figur 5 unter der Bezeich-
nung „Dichobune robertiana“ abgebildet hat. Diese Maxillarzähne rühren nicht
nur von einem kleinern Tiere her als die vorigen, sondern zeigen auch in der
Detailstructur Züge, die mir nicht zu dem Mandibulare von Nanterre zu passen
scheinen. Ich werde das Fundstück weiter unten unter dem Namen „Dichobune
nobilis* besprechen.

Maxillarreihen.

Basel Eg. 204. Fragment der rechten Maxilla mit M,—P,. Länge M,—P, = 0,021,
M,—M, 0,016; M, Aussenwandlänge 0,0057, Breite vorn 0,0065. Tafel XII,
Figur 44.

Kleine Schmelzdefekte hinten innen und aussen an M, sind in der Figur
ergänzt.

Auf den ersten Blick praesentieren sich die vier Zähne wie genaue Minia-
turcopien der entsprechenden von Dichobune leporina. Bei genauerem Zusehen ent-
deckt man aber immerhin einige kleine structurelle Differenzen. Die Zahnkronen
sind relativ etwas niedriger. Das Parastyle der Molaren ist bedeutend kleiner, ihr

EEE u En ERENTO Ze

u ne u a a nn el nn

u u u 7 u aD mann a m ne "une in nn an m

612 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Aussencingulum ganz schwach markiert, in der vordern Hälfte sogar unterbrochen.
Die Aussenhügel sind tiefer von einander getrennt und die von ihnen gegen das
Quertal absteigenden Kanten wenden sich zu unterst etwas nach aussen um in
einem winzigen, mit dem Cingulum nur lose verbundenen Mesostyle zu endigen.
Der vordere Zwischenhügel ist deutlicher entwickelt. Der hintere Zwischenhügel
zeigt eine Tendenz mit einem vordern Fortsatz') den hintern Aussenhügel zu um-
greifen, die ihm bei D. leporina abgeht; dagegen ist der hintere Ausläufer des-
selben, welcher sich bei letzterer Species sehr deutlich markiert und dem Hinter-
ende der Aussenwand zustrebt, weniger ausgebildet und mehr direct nach hinten
gerichtet. Die Verbindung zwischen hinterm Zwischenhügel und vorderm Innen-
hügel ist weit weniger augenfällig als an dem Molaren von D. leporina m Figur
XLVI, die Trigonumkante des erstern überhaupt nicht bemerkbar, diejenige des
letztern sehr stumpf. Das Schlusseingulum in das sich der Hypoconus von D. lepo-
rina auszieht ist fast völlig unterdrückt. M, verhält sich sehr ähnlich wie bei
jenem, sein Mesostyle ist etwas stärker als das von M, und M,. P, erscheint im
Vergleich zu den Molaren etwas kräftiger und plumper als bei D. leporina, was
aber individuell sein mag. Sein Umriss ist mässig quergedehnt und nach innen
verjüngt, sein Innencingulum continuierlich, sein Aussencingulum dagegen vorne

unterbrochen; sein Parastyle eher stärker als das der Molaren.

Basel Eg. 200. Fragment der linken Maxilla mit M,—M,. — Länge M,—M,
0,0145; M, Aussenwandlänge 0,005, Breite vorn 0,006. — Rütimeyer 1891,
pag. 66, Tafel VIH, Figur 13. — Tafel XII, Figur 43; Figur LXXIVa
(spiegelbildlich).

Defecte hinten innen an M, und M,, deren Umfang man aus Rütimeyers
Figur ersieht, sind in der unsrigen ergänzt.

ITS Rütimeyer hat diese Reihe auf die von ihm 1862

2 nr aufgestellte „Dichobune Mülleri* bezogen, was bestimmt

Figur LXXIV. Dicho- Unrichtig ist. Diese Species beruht nämlich auf einigen

bune efr. robertiana Ger- Mandibelfragmenten, die von einem beträchtlich stärkern
vais, M;—P, sup., zusam-
mengestellt nach Basel
Eg. 200, 542, 533, Tafel in das Genus Dichobune gehören.

ul Bus Ep 2 u = Ich vereinige das Fundstück mit dem vorigen, ob-
Von Egerkingen !/ı.

Tiere als das vorliegende herrühren und überhaupt nicht

wohl ich gerne zugebe, dass sich seine specifische Abtren-

nung durch den nicht ganz unbedeutenden Grössenunterschied rechtfertigen liesse.

!) Dieser Fortsatz ist an den M, in Figur 44 wie in Figur 43 zu kantig dargestellt. Ich
habe das Versehen zu spät bemerkt um es corrigieren zu lassen.

Diehobune robertiana. 613

In structureller Hinsicht sind die Differenzen sehr gering; Parastyle und Mesostyle-
rudiment sind noch etwas schwächer ausgebildet als an Eg. 204, das Aussencingulum
dagegen etwas stärker und continuierlich entwickelt. Auch lässt sich an M, trotz
der Beschädigung die Verlängerung des Hypoconus in das Schlusscingulum fest-
stellen. Vom Maxillarknochen ist wie am vorigen Belegstück nur ein ganz unbe-
deutendes Fragment erhalten.

Basel Eg. 530. Oberkieferfragment mit M;—M, beiderseits.
Basel Eg. 531. Fragment der linken Maxilla mit M,—M..
Basel Eg. 532. Fragment der rechten Maxilla mit M,—M,.
An diesen drei Fundstücken sind die Zähne durchweg stark beschädigt. Sie
schliessen sich in Grösse und Habitus aufs nächste an Eg. 204 an.

Basel Eg. 533. P,—P, sup. sin. — Länge P,--P, 0,011, Länge P, 0,0055. —
Tafel XII, Figur 41. — Figur LXXIVe (spiegelbildlich).

Obwohl diese Zähne nicht in Verbindung mit Molaren gefunden worden
sind, rechne ich sie doch mit Bestimmtheit hieher. P, stimmt sehr nahe mit seinem
Homologon in der Quercyreihe Figur LXVII überein; der Talon ist wie an
diesem etwas von der Basis des Haupthügels abgeschnürt und nicht ganz an
das Ende der Krone gestellt, zugleich freilich relativ stärker und mit einem wohl-
entwickelten Talonhügel versehen. P, hat eine längliche schmale einspitzige Krone,
mit gedehnterer Hinterkante und kürzerer steilerer Vorderkante; von einem Talon
findet sich keine Spur. Das Vorderende ist beschädigt, in unserer Figur etwas
ergänzt. Wäre dieser Zahn nicht in einer Lage neben P, gefunden worden, die
seine Deutung als P, sup. ausser Zweifel stellt, so hätte ich ihn wahrscheinlich

der Mandibel zugewiesen.
Maxillarzähne.

Basel Eg. 203. M, sup. sin. — Aussenwandlänge 0,005, Breite vorn 0,006. Tafel
XII, Figur 36.

Der Hinterlobus ist etwas weniger kümmerlich entfaltet als an Eg. 200; das

den „Hypoconus“ repräsentierende Knötchen an der Quertalpforte ist kräftiger und

setzt sich hinter dem hintern Zwischenhügel in ein deutliches Schlussceingulum fort.

Basel Eg. 534. M, sup. dext. — Aussenwandlänge 0,0055, Breite vorn 0,0066.
Das grösste mir vorliegende Exemplar des Zahnes, noch eine Spur stärker als
das in Kg. 204. Hypoconusrudiment wie beim vorigen, Aussenceingulum relativ stark.

>
19}

614 Stehlin, Eocaefe Säugetiere.

Basel Eg. 207. M, oder M, sup. dext. — Kowalevsky 1873 (I), Tafel VII,
Figur 49! — Rütimeyer 1891, Tafel V, Figur 2.
Basel Eg. 206, 201, 202. M, oder M, sup. — Rütimeyer 1891, Tafel V, Figur 6, 7,8.
Diese Zähnchen sind von Rütimeyer blos generisch — als Dichobune spec. =
bestimmt worden; Eg. 207 ist ziemlich sicher dasselbe, welches Kowalevsky seiner-
zeit als „Microchoerus“ abgebildet hat. Sie haben alle vier die Grösse des M, in
Eg. 200. Zwei davon, Eg. 206 und 201 stimmen auch structurell sehr nahe mit
diesem überein, nur ist bei Eg. 206 der Hypoconus eine Spur schwächer, bei Eg. 201
das an dieses Element anschliessende Stück Schlusscingulum nicht entwickelt.
Eg. 207 verhält sich analog wie Eg. 206 ist aber weniger quer gedehnt, also
quadratischer als die übrigen. An dem vorn aussen stark beschädigten Eg. 202
ist — wohl infolge von Missbildung — der Hypoconus kaum halb so stark als ge-
wöhnlich entwickelt bei im übrigen völlig mit vordern Molaren übereinstimmender
Ausbildung des Hinterlobus. An keinem einzigen Exemplare ist die Verbindung
von hinterm Zwischenhügel und vorderm Innenhügel so deutlich wie an dem Mo-
laren von D. leporina Figur LXVI. Der Variationskreis der grössern und jüngern
Form scheint in diesem Punkte seltsamerweise weiter zurückzugreifen als derjenige
der kleinern und ältern. Die Figuren 7 (Eg. 201) und 8 (Eg. 202) sind sehr
ungenau.

Basel Eg. 535—538. M, und M, sup.
Alle stark beschädigt, an Eg. 201 und 206 anschliessend.

Basel Eg. 542. P, sup. sin. — Aussenwandlänge 0,0045, Tafel XII, Figur 42;
Figur LXXIV b (spiegelbildlich).

Der Zahn ist bedeutend graciler als der P, von Eg. 204. In der etwas
abrupten Verjüngung des Umrisses nach innen zu und im ganzen Habitus stimmt
er nahe mit seinem Homologon in der Maxillarreihe aus den Phosphoriten Figur
LXVII überein. Er passt in der Grösse zu den Molaren Eg. 200 und könnte der
Erhaltungsart nach vom nämlichen Individuum herrühren.

Basel Eg. 541. P, sup. dext.
In Grösse und Habitus die Mitte haltend zwischen Eg. 542 und Eg. 204.

Innencingulum unterbrochen.

Mandibularbezahnung.

Die folgenden Mandibularfragmente erwecken eher noch mehr als die eben
besprochenen Maxillarzähne den Verdacht, was wir hier unter der Bezeichnung

Dichobune robertiana. 615

„Diehobune cfr. robertiana“ zusammenfassen könnte sich bei vollständigerer Docu-

mentierung in mehrere Species auflösen.

Basel Eg. 544. Fragment der linken Mandibel mit Winkel, M,—M, und Spuren
von M,—P,. — Länge M,—P, 0,0235, M,;—M, 0,013, M, 0,0075; M, Breite
vorn 0,0045. — Figur LXXV; Tafel XII, Figur 24.

Dieses Fundstück passt in Dimensionen und Habitus zu der Maxillarreihe

Eg. 204. Die beiden Zähne zeigen nur sehr geringe Abweichungen von ihren

Homologen bei D. leporina. Ihr Umriss ist etwas breiter im Vergleich zur Länge,

eine auch bei jenem ganz schwach angedeutete Kante hinten am vordern Innen-

hügel ist etwas deutlicher, die Halbmondarme dagegen sind eher etwas weniger
deutlich markiert. Die Spaltung des vordern Innenhügels ist — wie auch dort
mitunter — kaum nachweisbar. Seitencingula fehlen vollständig bis auf eine Basal-

knospe vorn aussen am Talon. Der M,

an dem Typusmandibulare der Dichobune

robertiana von Nanterre hat vielleicht eine

Spur spitzere Hügel, stimmt aber im übrigen

in Grösse und Structur mit dem vorliegen-

den sehr gut überein.
Der Mandibularknochen, der mit
der Innenseite noch dem Gestein aufliegt,

zeigt alle die Eigentümlichkeiten die wir Hiene TICRVE Biehabunet era nabertians
oben (pag. 610) an dem viel weniger gut Gervais, Fragment der linken Mandibel mit
erhaltenen Fundstück von Nanterre her- Ms-M, und Spuren von M, und P,, von Eger-
vorgehoben haben, nur sind die Dimen- ER
sionen im Vergleich zur Länge der Zahnreihe merklich bedeutender. Der Abstand
der Spitze am Mandibelwinkel vom Talon des M, misst 0,032, die Höhe des Ramus
horizontalis unter dem Vorjoch von M, 0,013, während sich an jenem für die
gleichen Strecken 0,0265 und 0,0115 ergeben. Einige Reserve bei Vereinigung

_ der Egerkinger Materialien mit der Gervais’schen Art ist also immerhin geboten.

Basel Eg. 510. Fragment der linken Mandibel mit M,—M,. — Länge M,—M,
0,0128, M, 0,007. Tafel XII, Figur 27.
Structurell sehr ähnlich den vorigen. M, im Vergleich zu M, etwas grösser.
Die Usur erzeugt, wie man sieht, bei der geringen Entwicklung der Halbmond-
arme ein äusserst einfaches Bild.

616 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Basel Eg. 134. Fragment der rechten Mandibel mit M.—M,. — M,—M, 0,0172.
Etwas schwächer als Eg. 510, aber Habitus ganz analog. Usur fortgeschrit-
tener. M, beschädigt.

Basel Eg. 112. Fragment der linken Mandibel mit M,—P,. — Länge M—P,
0,011, P, 0,0055. Tafel XII, Figur 26.

Der M, schliesst sich im Habitus an die Vorigen an. P, hat leider einen
grossen Teil seines Schmelzbelages verloren, das Dentingerüste ist jedoch so scharf
erhalten, dass derselbe in der Figur ergänzt werden konnte. Der Zahn sieht seinem
Homologon bei Dichobune leporina, Figur LXVIII, sehr ähnlich; der hintere Innen-
hügel detachiert sich etwas besser als dort, die Vorderknospe scheint dagegen
weniger gut markiert zu sein; der Talon ist etwas breiter. Von dem P, kleiner
Suiden unterscheidet er sich durch seine etwas stärkere Längsdehnung.

Basel Eg. 511. Fragment der rechten Mandibel mit M,—M,. — Länge M,—M,
0,016, M, 0,0065. — KRütimeyer 1891, Tafel IV, Fig. 23. — Tafel IV,
Figur 38.

Rütimeyer rechnete dieses Fundstück zu Acotherulum. Das Gepräge der
Zähne ist indess deutlich dasjenige von Dichobune und nicht das von Suiden.
Immerhin stimmt der Habitus nicht ganz mit dem der vorigen Reihen überein,
infolge einiger leiser Modificationen der Detailstructur, deren greifbarste in dem
Auftreten eines Aussencingulums besteht; dasselbe markiert sich an den Buchten
sehr kräftig, lässt sich aber als ganz leichte Andeutung auch längs den Vorjochen
verfolgen. Der Mandibelknochen, bis etwa 1 cm hinter M, erhalten, zeigt die gleichen
Contouren wie bei Eg. 544, ist aber relativ schwächer; die Höhe des Ramus hori-
zontalis unter dem Vorjoch von M, misst blos 0,010.

Während die vorigen Stücke mehr zu der Maxillarreihe Eg. 204 passten,

schliessen sich dieses und das folgende mehr an Eg. 200 an.

Basel Eg. 525. Fragment der rechten Mandibel mit M,—M,. — Länge M,—M,
0,012. — Rütimeyer 1891, Tafel V, Figur 22. — Tafel XII, Figur 39.
Rütimeyer rechnete dieses Fundstück zu „Dichobune murina Bl.“ unserm
„Amphimeryx murinus“, von dem es sich jedoch sehr deutlich durch die geringere
Breite der Zähne, den andern Zuschnitt der Halbmonde u. s. f. unterscheidet. Es
hat die Grösse des vorigen, entbehrt aber der Ausseneingula und stimmt auch
sonst nicht ganz mit demselben überein. Der Umriss von M, verjüngt sich nach

u ale Te Di

Dichobune robertiana. 617

vorn auffällig stark. Der vordere Innenhügel von M, ist beschädigt und in der

Figur ergänzt.

Basel Eg. 123. M. inf. dext., Länge 0,0052. — Rütimeyer 1891, Tafel IV, Figur 10.
Sehr ähnlich dem M, in Eg. 112. Von Rütimeyer als „Hyopotamus Rene-

vieri“ bestimmt. Die Figur lässt zu wünschen übrig.

Basel Eg. 121—122, 556—561. M, und M, inf.

Alle halten sich nach Dimensionen und Habitus im Variationskreis von
Eg. 544, Eg. 112 und Eg. 525. An Eg. 121, 122, 557 ist die Spitzenspaltung am
vordern Innenhügel angedeutet. Eg. 556 ist bei 0,006 Länge das grösste unter
. den mir vorliegenden Exemplaren.

Basel Eg. 110, 117, 545. M, inf.
Wie Eg. 544 und 510. Das Exemplar Eg. 117 ist mit 0,0072 Länge das
grösste unter den mir vorliegenden.

Von den angeführten Fundstücken stammen aus grauem Ton: das Mandibu-
larfragment Eg. 525 und die Zähne Eg. 117, 556, 558, 560; aus Bolus von aber-
ranter Facies: die Maxillarreihe Eg. 200, die Maxillarzähne Eg. 534, 206, 207,
541 —542, die Mandibularfragmente Eg. 544 und 511 und die Zähne Esg. 121, 559,
561; aus Aufschluss %: das Mandibelfragment Eg. 510 und der Molar Eg. 545.
Alles übrige zeigt die Facies von Aufschluss «.

Der grösste Teil des Materials wird wohl wie die Mandibel von Nanterre
dem obern Lutetien zuzuweisen sein. Ob einige Belegstücke älter sind bleibt
unsicher.

EEE TEE

A en en

EEE LEERE HZ LEGE LEGE WEHEN WERE

618 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Dichobune nobilis n. spee. von Egerkingen.

„Kleiner Pachyderm“ H.v. Meyer N. J. 1849 pag. 547.
Dichobune robertiana Rütimeyer 1862, (nee Gervais) Tafel V, Figur 77, pag. 76 —78.
Dichobune robertiana Rütimeyer 1891, (nec Gervais) Tafel V, Figur 5, pag. 68—70.

Ich schlage die Bezeichnung „Diehobune nobilis“ für ein Maxillarfragment
mit zwei Molaren vor, das sich schon in der kleinen Serie von Egerkingerfossilien
befand, die Cartier 1849 an H. v. Meyer sandte und von diesem im Neuen Jahrbuch
des gleichen Jahres als „ein kleines Pachyderm, das zunächst an Dichobune lepo-
rina und an Anoplotherium murinum bei Cuvier“ erinnert, aufgeführt worden ist!).
Rütimeyer hat das Fundstück dann 1862 in Figur 77 abgebildet und unter der
Bezeichnung „Dichobune robertiana Gervais“ eingehend, wenngleich nicht sehr zu-
treffend, beschrieben. Unter dem gleichen Namen figuriert es auch in der Arbeit
von 1891, wo es Tafel V, Figur 5 neuerdings zur Abbildung gelangte. Differenzen,
welche die zwei Zähne in der Grösse und namentlich im structurellen Habitus
sowohl gegenüber „Dichobune robertiana Gerv.“ als gegenüber unserer „Dichobune
efr. robertiana“ aufweisen, nötigen mich sie zum Typus einer neuen Species zu

erheben.

Basel Eg. 210. Fragment der rechten Maxilla mit M,—M,. — Länge M,—M,
0,009, M, 0,0048; M, Breite vorn 0,0055. — Rütimeyer 1862, Tafel V, Figur 77.

— Rütimeyer 1891, Tafel V, Figur 5. — Tafel XII, Figur 32; Figur LXX VI.
Beide Zähne sind beschädigt und waren es schon zur Zeit H. v. Meyers, wie

aus einer sorgfältigen Zeichnung im handschriftlichen Nachlass desselben zu ersehen
ist: die sämmtlichen vier Aussenhügel sowie der hintere Innenhügel (Hypoconus)
von M, sind mehr oder weniger nahe über der Basis abgebrochen. In unserer

Figur habe ich diese Defecte ergänzen lassen. Von den ältern Figuren ist die von

I) Unter derselben Bezeichnung scheint v. Meyer auch die Mandibularfragmente mitinbe-
griffen zu haben, welche Rütimeyer 1862 dann als „Dichobune (Diplobune) Mülleri“ beschrieb. Die-
selben rühren von einem grössern Tiere her, das nicht zu den Dichobuniden gehört.

Dichobune nobilıis. 619

1891, wie Rütimeyer selbst im Text bemerkt, ganz unzulänglich, diejenige von
1862 bedeutend besser, aber in wichtigen Punkten gleichfalls ungenau.

Die Dimensionen des Fundstückes sind noch etwas geringer als diejenigen
der Reihe Eg. 200 von Dichobune cefr. robertiana. Zahl und Anordnung der Höcker
sind dieselben wie bei letzterer, aber durch kleine Differenzen im speciellern Ge-
präge kommt doch ein auffällig abweichendes Kronenbild zu Stande. Vor allem
sind verschiedene Kanten schärfer ausgebildet, so diejenige welche über das Vor-
joch hinläuft, diejenige welche vom vordern Innenhügel in der Richtung nach dem
hintern Zwischenhügel verläuft, diejenigen welche von der Spitze des letztern gegen
die Bucht zwischen den Aussenhügeln'!) und gegen die hintere Aussenecke der Krone
verlaufen; die letztgenannte in besonders starkem Maasse. Die Folgen dieser
Eigentümlichkeiten sind, dass das ursprüngliche „Trigonum“ sich viel deutlicher
darstellt als bei der vorigen Art, dass vorderer Innenhügel und hinterer Zwischen-
hügel eine ausgesprochener halbmondförmige Gestalt an-
nehmen und dass auch ihre Spitzen schärfer erscheinen. Die
Halbmondgestalt des hintern Zwischenhügels wird dadurch
noch verstärkt, dass seine der Aussenwand zugekehrte Seite
etwas concav ausgebildet ist, namentlich an M,. Eine wei-
tere Abweichung gegenüber der vorigen Art liegt darin,

dass der vordere Zwischenhügel, obwohl durch eine Kerbe
Figur LXXV]. Dicho-

bune.nobilis n. spec. M,
Die Aussenhügel sind bis zur Basis getrennt, hatten, wie sup. dext., stark vergrös-
sert. Basel Eg. 210.

recht scharf markiert, etwas näher an den Innenhügel rückt.

man aus erhaltenen Resten ersieht, ebenfalls schärfere Kanten
und waren vermutlich auch spitzer. An beiden Zähnen ist die ganze Krone von
einem wohl entwickelten stellenweise etwas gekerbten Basalcingulum umgeben.
Dasselbe zeigt in der Mitte der Aussenwand eine kleine Verstärkung die — wenig-
stens an M, — mit den dort etwas nach aussen biegenden Aussenhügelkanten in
Beziehung tritt und als Andeutung des Mesostyles bezeichnet werden darf. Die
Parastyle markieren sich nur sehr schwach. Hinten innen an M, verbreitert sich
das Cingulum so stark, dass die Krone einen deutlich viereckigen, wenngleich
gegen innen etwas verjüngten, Umriss erhält und eine genaue Untersuchung der
Bruchränder des dortigen Defectes lässt keinen Zweifel darüber, dass daselbst ein

regelrechter Hypoconus gestanden hat. Derselbe muss allerdings schwächer als

!) In unserer Figur 32 Tafel XII ist diese Kante nicht deutlich genug dargestellt. Figur
LXXVI ist in diesem Punkte genauer. Von einer Warze auf dem Vorderarm des hintern Zwischen-
hügels, die Rütimeyer 1862 pag. 76 erwähnt, kann ich nichts bemerken,

TEE UOTE GERD LEG GLEN NEL WE EEE ELLE EEE DELETE EEE ZECHE ZOLL LEE

620 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

bei D. cfr. robertiana und durch die scharfe Ausbildung des Trigonum viel mehr
als Cingulumderivat gekennzeichnet gewesen sein. Rütimeyer hat 1862 pag. 77
dieses wichtige Element, durch welches das Tier eigentlich erst zu einer Dichobune
gestempelt wird, sehr unzutreffend als „Basalwarze in der Mitte der Innenfläche“
bezeichnet und in seiner Figur überhaupt nicht zur Darstellung gebracht. Der M,
— nicht grösser als M,, wie man nach kütimeyers Figur von 1862 glauben könnte,
sondern wie man aus der unsrigen ersieht kleiner — hat bei ausgesprochen drei-
eckigem Umriss einen sehr kümmerlich entwickelten Hinterlobus; die Aussenwand
verläuft schräg, Aussenhügel und Zwischenhügel sind etwas schwächer als an M,,
der Hypoconus ist nicht einmal angedeutet.

kütimeyer bezog 1862 diese Zähne nicht sowohl darum auf D. robertiana,
weil sie ihm zu der Mandibel von Nanterre zu passen schienen, als vielmehr weil
er sie als völlig identisch mit jener Maxillarreihe eines kleinen Suiden von Passy
(Z. et P. fr. Pl. 35 Fig. 12) betrachtete, die Gervais, wie wir pag. 609 gesehen haben,
sehr irrigerweise in die neue Species einbezogen hat. Es genügt einen vergleichen-
den Blick auf die Gervais’sche Figur und auf die unsrige zu werfen, um sich zu
überzeugen, dass wir es mit zwei sehr verschiedenen Tieren zu tun haben. Auch
dass unser Egerkinger Fundstück keine besonders nahen Beziehungen zu der Man-
dibel von Nanterre hat dürfte nach dem eben ausgeführten klar sein; es lässt
kleinere Mandibularzähne mit kantigern und spitzern Hügeln erwarten.

Das Fossil lag in grauem Ton und stammt zweifellos aus dem alten östlichen
Steinbruch; die Art könnte also zu den ältern Elementen der Egerkinger Fauna
zu zählen sein und dem mittlern oder untern Lutetien angehören. Weitere

Belegstücke derselben liegen mir nicht vor.

Diehobune spec. 621

Dichobune spe. von Egerkingen.

Dichobune spec. Rütimeyer 1891, pro parte, scl. Tafel V, Fig. 3.

Unter der Bezeichnung „Dichobune spec.“ fasse ich einige Egerkinger Fund-
stücke zusammen, die weder zu „Dichobune cfr. robertiana“, noch zu „Dichobune
nobilis“ recht passen wollen. In den Dimensionen schliessen sie sich mehr an die
letztere Form an. Eines davon ist schon von Rütimeyer 1891 unter demselben

provisorischen Stichwort abgebildet worden.

Basel Eg. 208. M, oder M, sup. sin. — Aussenwandlänge 0,0047, Breite vorn
0,0054. — Rütimeyer 1891, Tafel V, Figur 3. — Tafel XII, Figur 14.

Der Zahn ist eine Spur kleiner als der M, an dem Oberkiefer von Dicho-
bune nobilis (Figur 32 Tafel XII), mit dem er im Umriss, in der Entwicklung der
Kanten, in der deutlichen Markierung des Trigonums, im satten Anschluss des
vordern Zwischenhügels an den Innenhügel, und in der geringen Stärke des hintern
Innenhügels oder Hypoconus nahe übereinstimmt. Allein es fehlt ihm das Innen-
cingulum und der hintere Zwischenhügel ist auf der Aussenseite weniger concav.

Basel Eg. 543. M, sup. sin. — Breite vorn 0,0048, Länge der Aussenwand 0,0042.
— Tafel XII, Figur 18.

Das Gepräge ist scharfkantiger als an den M, von Dichobune cfr. robertiana,
mit denen Umriss und Disposition der Höcker übereinstimmen. Das Mesostyle und
die Kante zwischen vorderm Innenhügel und hinterm Zwischenhügel sind gut ent-
wickelt, der Zwischenhügel des Vorjoches dagegen sehr verwischt. Längs der
Innenseite besteht ein Cingulum das sich hinten zu einem kleinen Hypoconus-
rudiment verdickt.

Mit ungefähr gleichem Recht wie als „Dichobune spec.“ hätte ich dieses
Zähnchen vielleicht auch als „Mouillacitherium spec.“ aufführen können, da es dem

M, des Mouillacitherium elegans sehr nahe kommt. Von dem gleichnamigen Zahn
Ai

623 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

des in Egerkingen vorkommenden Mouillacitherium Cartieri differiert es freilich
sehr deutlich (cfr. Fig. 22, Tafel XII).

Basel Eg. 540. P, sup. dext.; Aussenwandlänge 0,0045. — Tafel XII, Figur 25.

Der eigentümlich gestaltete Zahn scheint mir eher ein P, mit ungewöhnlich
kurzer, als ein P, mit ungewöhnlich gedehnter Aussenwand zu sein. Die Vorder-
knospe ist kräftig markiert. Im Hinterabhang des Haupthügels wird durch eine
beidseitige Kerbe eine Nebenspitze ausgegliedert. Der Talon ist kräftig, mit einem
wohlentwickelten Hügel versehen und an der Basis vom Haupthügel abgeschnürt,
wie an dem P, in Eg. 533, Tafel XII, Figur 41. Die Dimensionen sind für Dicho-
bune cfr. robertianum zu gering, würden aber zum vorigen Zahn oder zu Dichobune
nobilis passen.

Basel Eg. 539. D, sup. dext. Länge 0,0055. — Tafel XII, Figur 31.

Das Zähnchen ist vorn aussen und hinten aussen beschädigt. Es zeigt die
bekannte Gestalt der D, primitiver Artiodactylen: zweihügelige Hinterhälfte,
Haupthügel und sehr kräftige Vorderknospe. Von den D, der kleinen Suiden von
Egerkingen unterscheidet es sich deutlich durch grössere Streckung und seine
Zugehörigkeit zu Dichobune wird daher höchst wahrscheinlich, obgleich am D, von
Dichobune leporina (Blainville Anoplotherium Pl. VI) die hier vorhandene Brücke
zwischen den Hinterhügeln fehlt. Die Dimensionen stimmen zu Eg. 208 und zu

Dichobune nobilis, scheinen mir aber für Dichobune cfr. robertiana zu gering.

Basel Eg. 526. Fragment der linken Mandibel mit M,—D,. — Länge M.—D,
0,0098, M, 0,0047. Tafel XII, Figur 23. |
Basel Eg. 124. M, oder M, inf. dext.

Structurell wie Dichobune cfr. robertiana, aber zu klein um auf dieselbe
bezogen zu werden. In den Dimensionen zu den vorigen passend. Eg. 124 zeigt
im Vorjoch dieselbe starke Verschmälerung wie der M, in Eg. 525 (Tafel XII,
Figur 39). Der D, in Eg. 526 ist stark beschädigt, namentlich am Vorderende, so
dass sich nicht entscheiden lässt, ob der vorderste Lobus völlig entwickelt war. Der
mittlere Innenhügel erscheint gegenüber seinem Nachbarn etwas zurückgeschoben.

Vollständigere Funde werden darüber entscheiden müssen, ob in diesen
kümmerlichen Resten noch eine oder mehrere weitere Species vertreten sind, oder
ob sie sich bei einer der vorigen Arten unterbringen lassen.

Kg. 539 stammt aus Aufschluss «, die übrigen aus grauem Ton oder Bolus
von aberranter Facies,

Dichobune Langı. 623

Dichobune Langi Rütimeyr von Egerkingen.

Dichobune Langi Rütimeyer 1891, Tafel VIII, Figur 15.

Hyopotamus Renevieri Rütimeyer 1891 (nee Pictet et Humbert) pro parte, scl. Tafel IV, Figur 9.
Dichobune spec. Rütimeyer 1891 pro parte, sc]. Tafel V, Figur 4.

Xiphodontherium ? Rütimeyer 1891 pro parte, scl. Tafel V, Figur 30.

Neben den in den vorigen Abschnitten besprochenen Arten hat das Genus
Dichobune in Egerkingen noch einen höchst merkwürdigen ganz kleinen Vertreter.
Von den zehn Belegstücken desselben die mir vorliegen hat Rütimeyer vier in
seiner Arbeit von 1891 abgebildet, aber seltsamerweise jedes wieder unter einem
andern Namen. Das vollständigste, ein Oberkieferfragment mit M,—M, (Tafel
VIII, Figur 15) bezeichnete er als Dichobune Langi und es empfiehlt sich diesem
Namen vor andern den Vorzug zu geben. Ein zweites Oberkieferfragment mit
M,—M, (Tafel IV, Figur 9) wurde mit allerhand heterogenen Dingen auf Pictets
Hyopotamus Renevieri bezogen, der wie wir unten sehen werden selbst schon ein
Gemisch von ungleichartigem ist. Endlich kamen zwei isolierte Maxillarmolaren
(Tafel V, Figur 4; Tafel V, Figur 30) als Dichobune spec. und Xiphodontherium
spec. zur Wiedergabe.

Basel Eg. 213. Fragment der rechten Maxilla mit M,—M,. — Länge M,—M,
0,0095; M, Breite vorn 0,0042. — Rütimeyer 1891, Tafel ‘VII, Figur 15. —
Tafel XII, Figur 13.

Der Typus von Dichobune Langi. M, ist in der ganzen Vorderhälfte, M, in
der Parastylepartie beschädigt, an M, sind die Spitzen der Aussenhügel abgebrochen.

Die Defecte an den beiden letztern Zähnen sind in der Figur ergänzt.

Basel Eg. 215. Fragment der rechten Maxilla mit M,--M,. — Länge M,—M,
0,0067; M, Breite vorn 0,0045. — Rütimeyer 1891, Tafel IV, Figur 9. —
Tafel XI, Figur 19.

Von Rütimeyer zu „Hyopotamus Renevieri“ gezählt. An M, ist der vordere

Aussenhügel abgebrochen; in der Figur ist er ergänzt.

694 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Basel Eg. 546. M, sup. dext.; eine Spur kleiner als das Exemplar in Eg. 213.

Basel Eg. 223. M, sup. dext. — Tafel XII, Figur 35.

Basel Eg. 212. M, sup. dext. — Rütimeyer 1891, Tafel V, Figur 4. — Figur
LXXVIH. — Tafel XII, Figur 34.

Basel Eg. 547. M, sup. sin. — Rütimeyer 1891, Tafel V, Figur 30.

Die zwei letztgenannten Fundstücke sind diejenigen die Rütimeyer als „Di-
chobune spec.“, und „Xiphodontherium“ bestimmt hat. Eg 547 ist stark defeect,
wesshalb ich ihn nicht wieder abbilde. In den Dimensionen stimmt er mit dem M,
in Eg. 213 überein.

Diese Zähne :sind vor allem durch ihre geringen Dimensionen ausgezeichnet.
Sie zeigen aber auch einige bemerkenswerte Specialitäten des Gepräges. Die Um-
risse von M, und M, sind viereckig, stark quer gedehnt nach innen etwas verjüngt.

Die Aussenwand ist von einem recht kräftigen Cingulum umgeben, das sich in

der Mitte zu einem kleinen, aber scharf markierten Mesostyle
verdickt, in welches die Kanten der Aussenhügel auslaufen. Die
letztern sind bis zur Basis getrennt; ihre Aussenseiten zeigen
breite convexe Leisten, welche von Concavitäten, die die Kanten
verschärfen, flankiert werden. Das Parastyle ist deutlich entwickelt
ohne gross zu sein. Im Vorjoch erlangt der Zwischenhügel mehr
Figur LXXVII. Volumen und Selbständigkeit als bei irgend einer andern bekannten
Dichobune Langi Species des Genus und sein Körper springt nach hinten etwas

a °P über die Jochflucht vor. Infolgedessen erinnert die Vorderhälfte
XL, Stark Ver-

grössert, Basel Es.
212. lich an Meniscodon, worauf wir zurückkommen. Das Trigonum

macht sich noch bemerklich, aber bedeutend weniger als bei Dichobune nobilis;
eine Kante hinten am vordern Innenhügel ist nicht entwickelt; die Verbindung
zwischen diesem und dem hintern Zwischenhügel ist blos dadurch bewerkstellist,
dass das Quertal daselbst etwas weniger tief einschneidet. Der hintere Zwischen-
hügel hat ausgesprochene Halbmondgestalt. Ein Innencingulum ist nicht entwickelt,
der Hypoconus dagegen — normalerweise — kräftig und vom Valor eines Haupt-
hügels; an dem M, in Eg. 215 ist er indessen merklich kleiner als an den andern.
An Eg. 223 ist die Aussenwand etwas gedehnter als gewöhnlich und auch sonst
noch wie durch Druck etwas entstellt.

M, ist an Eg. 213 wie an Rg. 215 schon in der Vorderhälfte etwas schwächer
als M, und im Zusammenhang damit ist sein vorderer Zwischenhügel etwas un-
selbständiger. Die Hinterhälfte ist bei schräger Stellung der Aussenwand sehr

des Zahnes etwas an Amphimeryx (Renevierigruppe) und nament-

At

Diehobune Langı. 625
o

kümmerlich entfaltet. Vom Hypoconus fehlt jede Spur und auch der hintere Zwi-
schenhügel ist auf ein kleines Knötchen reduciert, Der Zahnumriss hat ausgespro-
chene Dreieckgestalt wie bei Dichobune nobilis.

Obere Praemolaren und Milchzähne dieser Species liegen mir nicht vor.
Dagegen glaube ich ihr mit ziemlicher Bestimmtheit die folgenden Mandibularzähne

zuweisen zu dürfen:

Basel Eg. 524. Fragment der linken Mandibel mit M,‚—M,. — Länge M,—M,
0,007. Tafel XII, Figur 16.

Die beiden Zähne sind etwas schmäler als diejenigen von Dichobune lepo-
rina und cfr. robertiana, besitzen aber die nämliche Structur: conische Innenhügel
ohne deutliche Kanten, dicke Aussenhalbmonde mit mässig deutlichen Armen, ein
feines Cingulum vorn und ein stärkeres in der Mitte verdicktes und zum Hinter-
halbmond in Beziehung tretendes hinten. Seitencingula fehlen spurlos. An der
Spitze des vordern Innenhügels von M, glaube ich eine Andeutung der Spaltung
zu bemerken; derjenige von M, ist beschädigt und in der Figur ergänzt.

Es lassen sich gegen die Vereinigung dieser Mandibularzähne mit den obigen
stark quer gedehnten Maxillarzähnen allenfalls wegen ihrer relativen Schmalheit
Bedenken erheben und ich gebe zu, dass solche eine gewisse Berechtigung haben.
Andrerseits sprechen aber zwei Umstände sehr für die Combination: 1. Breitere
Zähne von Dichobunehabitus und D. Langi entsprechenden Dimensionen liegen
nicht vor, obwohl es bei der Zahl der vorhandenen Maxillarmolaren unwahrschein-
lich ist, dass die zugehörige Mandibularbezahnung ganz fehlen sollte; 2. unter den
in Egerkingen gesammelten Maxillarmolaren aus der Gruppe der Dichobuniden,
der dieses Mandibularfragment doch offenbar zuzuweisen ist, stimmen nur diejenigen
von D. Langi in der Grösse mit demselben überein. Ich glaube es daher riskieren
zu dürfen das Fundstück Eg. 524 und die folgenden hieherzuziehen.

Basel Eg. 128, 548, 549. M inf., wie vorige. Von Eg. 549 ist blos die Vorder-
hälfte erhalten. —

Von den aufgezählten Documenten stammen Eg. 215, 547 und 128 aus
Bolus von aberranter Facies, die übrigen aus grauem Ton. In den Aufschlüssen
« und ß ist Dichobune Langi nicht beobachtet worden. — Es ist sehr wohl mög-
lich, dass die Species zu den ältern Elementen der Egerkinger Fauna gehört und
dem untern oder mittlern Lutetien zuzuweisen ist.

696 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Dichobune spinifera n. spe. von Mormont.

Aus dem Fundgebiet des Mormont war bis dahin kein Vertreter des Genus
Dichobune bekannt. Pictet hat zwar ein Mandibularfragment, das in Figur 5 Tafel IV
seiner ersten Arbeit abgebildet ist, unter der Bezeichnung „Dichobune Campichei“
beschrieben; allein schon Kowalevsky betonte mit vollem Recht, dass dieses Docu-
ment sich nicht auf eine Dichobune sondern auf einen Suiden bezieht!). Wir werden
daher in anderm Zusammenhang auf dasselbe zu sprechen kommen.

Dagegen ist durch Nachgrabungen, welche die Direction des Basler Museums
1902 vornehmen liess die folgende Maxillarreihe zu Tage gefördert worden, welche
die Grundzüge der Dichobunestructur deutlich zur Schau. trägt, aber mit keiner
der bisher beschriebenen Species identisch ist. Wegen ihrer ungemein spitzen
Höcker nenne ich diese neue Form „Dichobune spinifera‘.

Basel Mt. 147. Fragment der rechten Maxilla mit M;—M,—D, und Spuren von D,.
— Länge M,—D, 0,0092; M, Länge 0,005, Breite hinten 0,005; D, Länge
0,0048, Breite hinten 0,004. — Tafel XII, Figur 37, 40.

Kleine Defecte an D, und die abgebrochene Spitze des hintern Aussenhügels
von M, sind in unserer Figur ergänzt. Von D, und der völlig defeeten Hinter-
hälfte des noch halb in der Alveole sitzenden M, sind blos noch die Umrisse
kenntlich.

Sehr auffällig ist zunächst die starke Steigerung in der Grösse der Zähne
von vorn nach hinten, die an gewisse oligocaene Artiodactylen wie Anthracothe-
rium magnum, Anthracotherium minimum, Cainotherium u. s. f. erinnert, aber im
Eocaen kaum ein Analogon hat; man frägt sich unwillkürlich ob hier nicht, wie
bei jenen, hinter dem M, ein noch stärkerer M, gefolgt sei. Nicht minder aus-
gezeichnet ist die Species aber durch die äusserste Schärfe aller Kanten und Spitzen
der Zahnkronen, und schliesslich vervollständigen einige untergeordnetere Züge das

sehr specielle Gepräge.

1) S, Kowalevsky, Monographie der Gattung Anthracotherium 1873 pag. 243, Anm. — Rütimeyer
1891 pag. 71.— H. G. Stehlin, Über die Geschichte des Suidengebisses 1899—1900 pag. 100, 181, 297.

Dichobune spinifera. 627

M, war offenbar, wie gewohnt blos eine grössere Wiederholung von M,.
Dieser hat einen unregelmässig viereckigen, aussen und hinten merklich mehr als
innen und vorn gedehnten, Umriss. Die Aussenhügel, bis zur Basis getrennt, sind
scharfkantig und spitz wie Dornen. Ihre Talseitenkanten laufen in ein kleines
Mesostyle aus, das eine Verdickung in der Mitte des continuierlich entwickelten
Ausseneingulums darstellt. Das Parastyle ist klein aber gut markiert. Scharf-
kantig und spitz ist auch die gesammte Structur der innern Hälfte der Krone.
Das Trigonum kommt noch sehr deutlich zur Darstellung, obwohl der hintere
Zwischenhügel etwas mehr aus der directen Verbindungslinie des vordern Innen-
hügels und des hintern Aussenhügels hinausgerückt ist als bei D. nobilis. Der
vordere Zwischenhügel ist eher noch näher an den Innenhügel herangerückt als
bei letzterer Species, aber immer noch deutlich und durch eine Kante auf der
Hinterseite zu einem kleinen Halbmond ausgestaltet. Hinten innen am vordern
Innenhügel steigt eine sehr deutliche Kante gegen den hintern Zwischenhügel ab,
der von letzterm eine gleiche entgegenkommt, wodurch das Dreieck sehr gut ge-
schlossen wird. Der hintere Zwischenhügel besitzt ausserdem Kanten die nach vorn
aussen und hinten aussen absteigen, ist aber nicht auf der Aussenseite ausgehöhlt
wie derjenige von D. nobilis, sondern von der Gestalt eines spitzen Conus. Der
Hypoconus erreicht nicht ganz die Höhe und Stärke seines äussern Nachbarn und
steht infolge einer scharfen Einbuchtung, die der Kronenumriss an der Talpforte
zeigt, abgesonderter als bei irgend einer andern Form; er besitzt zwei Kanten,
eine schwache, welche auf die Bucht zwischen vorderm Innenhügel und hinterm
Zwischenhügel zuläuft und eine stärkere hinten aussen, welche in das Schluss-
eingulum übergeht. In schwacher Andeutung ist längs dem Vorjoch ein Innen-
cingulum markiert. |

_D, ist, bei im allgemeinen gleicher Gestalt, bedeutend weniger quer gedehnt
als M, und verjüngt sich nach innen sehr abrupt. Im Zusammenhang damit sind
der hintere Zwischenhügel, der Hypoconus und der vordere Zwischenhügel relativ
beträchtlich schwächer entwickelt; der letztere lässt sich überhaupt nicht mehr
mit Sicherheit nachweisen. Auch verschiedene der nebensächlichern Kanten sind unter-
drückt. Nur das Parastyle ist eher etwas kräftiger ausgebildet als an den Molaren.

Der D, muss nach den erhaltenen Spuren ein sehr kleines Zähnchen von der
bekannten dreieckigen Gestalt gewesen sein.

Das Fundstück stammt aus dem Steinbruch von Entreroches, wo bekanntlich
vorwiegend Formen des obern Ludien vorkommen, und ist vorderhand das einzige
seiner Art.

628 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Mouillacitherium elegans Filhol von Mormont.

Filhol hat das Genus „Mouillacitherium“ und die Species „Mouillaci-
therium elegans“ für ein Maxillarfragment mit M,—P, aus den Phosphoriten
von Mouillac, aufgestellt, das er zunächst — 18382 — blos beschrieb, später — 1884
— aber dann auch abbildete. Da einerseits die Beschreibung verwirrenderweise
an Cainotherium als nächstes Vergleichsobject anknüpfte und gar nicht auf die
innigen Beziehungen der Zahnstructur zu Dichobune hinwies, andererseits die Figur
äusserst flüchtig und unpraecis hingeworfen war, blieb es für den Fernerstehenden
ziemlich unklar, was für ein Tier den vorgeschlagenen Namen tragen sollte.
M. Pavlow?), welche Gelegenheit hatte sich in der Sammlung Filhols umzusehen
hat dann freilich in ihrer Arbeit von 1900 praecisere Auskunft gegeben. Ich war

BANNER TEEN indessen doch recht froh mich durch eigene Einsicht des
jetzt im Museum d’histoire naturelle zu Paris befindlichen
Öriginales überzeugen zu können, dass zwei Maxillar-

fragmente der hiesigen Sammlung, welche ich provisorisch

Figur LXXVIIl. Mouilla- auf Mouillacitherium elegans bezogen hatte, in der Tat
citherium elegans Filhol.

Phosphorit von Caylux, Tarn
et Garonne. — M;—P, sup. Sind. Das eine dieser Stücke (Q. B. 171, Quercy, ohne
sin., */ı. — Länge M,—P,
0,0148. — Basel Q. B. 172.

vollkommen typische Repraesentaten von Genus und Species

nähere Angabe) trägt M,—M, in schon vorgerücktem Usur-
zustand. Das andere (Q. B. 172, Caylux) zeigt die noch
ziemlich frischen M,—P, und ist in unserer Figur LXXVII wiedergegeben. Es hat
genau die Dimensionen des Filholschen Originals: M,—P, 0,0148, M,—M, 0,0111.

ı) H. Filhol, Memoires sur quelques mammiferes fossiles des phosphorites du Querey. —
Annales de la soeiete des sc. phys. et nat. de Toulouse 1882 pag. 128S—130. — Idem, Observations
relatives ä des mammiferes fossiles nouveaux provenant des depots de phosphate de chaux du
Quercy. Annales de la societe des sc. phys. et nat. de Toulouse 18S4, Pl. VII, Fig. 1.

?2) M. Pavlow, Etudes sur l’histoire pal&ontologique des ongules. VIII Artiodactyles anciens.
— Bulletin de Moscou, 1899-—1900, pag. 15,

|

Mouillaeitherium elegans. 629

Die gesammte Zahnstructur zeigt wie man sieht die grösste Ähnlichkeit
mit der von Dichobune, speciell von D. nobilis. Die einzige Differenz auf welche
sich Filhol zu Gunsten des neuen Genusnamens hätte berufen können liegt in der
spurlosen Verwischung des vordern Zwischenhügels der Molaren!). Im übrigen sind
die structurellen Abweichungen von D. nobilis untergeordneter Natur: Spitzen
und Kanten sind im allgemeinen etwas stumpfer, der Hypoconus von M, und M,
stärker, der hintere Zwischenhügel mehr aus der Verbindungslinie von vorderm
Innenhügel und hinterm Aussenhügel hinausgerückt, sodass an M, der Umriss
weniger ausgesprochen dreieckig ausfällt und an M, und M, die drei Hügel der
Hinterhälfte sich genauer in eine Linie ordnen. Trotzdem ist jedoch auch hier das
Trigonum durch eine das Quertal durchziehende Kante noch sehr deutlich ge-
schlossen. Der P, hat den bei Dichobune wiederholt beobachteten nach innen rasch
verjüngten Umriss; er unterscheidet sich von dem auf D. cfr. robertiana bezogenen
Egerkinger Exemplar Eg. 542, Tafel XII, Figur 42 structurell blos dadurch, dass
hinterhalb seiner Hauptspitze durch zwei Kerben eine Nebenspitze markiert wird.
Alle vier Zähne besitzen ein
continuierliches Innencingu-
lum. Der an unserm Exem-
plare nicht erhaltene P, hat
nach Filhols Figur die grösste
Ähnlichkeit mit seinem Ho-

mologon an dem Dichobune- B.
kiefer Figur LXVII, pag. 600. Figur LXXVIIIL Mouillacitherium elegans Filhol, Phos-

Vor demselben folet nach phorit von Bach, Lot. Fragment der linken Mandibel mit
= M,--P, nebst Alveolarspuren von P,. — M;—P, = 0,022. A. von

Filhol ein kleines Diastema oben *ı. B. von oben !ı. C. von aussen '/ı. Basel Q.B. 162.

von 1 mm.

Wenn ich mich entschlossen habe das Genus Mouillacitherium trotz alledem
aufrecht zu erhalten, so geschah es in dem Vorgefühl, es möchten sich in den noch
unbekannten Organen des Tieres doch noch bessere ltechtstitel für dasselbe finden
und es könnte daher seiner Einziehung die Wiederherstellung auf dem Fusse folgen ;
wie ich es denn auch für sehr wahrscheinlich halte, dass einige der im obigen
characterisierten Dichobuniden (D. Langi und D. spinifera insbesondere) auf die
Länge einer generischen Abtrennung vom Genus Dichobune sensu strietiori nicht
entgehen werden.

!) Dass sich auch an Hand dieses Merkmales keine völlig scharfe Grenze zwischen den beiden
Genera ziehen lässt, werden wir im folgenden Capitel sehen.

630 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Filhol hat die Mandibularbezahnung von Mouillacitherium elegans nicht nach-
gewiesen. Ich glaube das in nebenstehender Figur LXXVIII wiedergegebene Mandi-
bulare mit M,—P, von Bach auf die Species beziehen zu dürfen, weil es 1.) aus-
gezeichnet zu der Maxillarreihe passt, weil es 2.) zu keiner andern mir bekannten
Maxillarbezahnung aus den Phosphoriten passen will und weil ich 3.) keinen andern
Mandibeltypus dieser Provenienz kenne, der sich mit den Mouillacitheriummaxillen
vereinigen liesse.

Die Länge von M,—P, beträgt 0,022, diejenige von M,—M, 0,013. Die
Molaren zeigen im wesentlichen die für Dichobune characteristische Structur: dicke
Aussenhalbmonde mit undeutlich markierten Armen und conische Innenhügel. Sie
sind aber äusserst schmal im Vergleich zur Länge noch schmäler als die ihnen
sehr ähnlichen, welche wir auf Dichobune Langi bezogen haben (Tafel XII, Figur 16)
und im Zusammenhang damit ist ihr Quertal stark ausgeweitet, woraus sich ein
— allerdings nur ganz oberflächlicher — Anklang an Tapirulus ergiebt. Die Schluss-
cingula sind nur schwach markiert, Seitencingula fehlen. Am vordern Innenhügel
“ist eine verwischte Spur von Zweispitzigkeit wahrzunehmen. Der schmale P, hat
eine starke spitze Vorderknospe, einen einfachen Haupthügel und einen kaum
gegliederten kleinen Talon. P, ist noch gedehnter und schmäler, seine Vorder-
knospe eher noch stärker, sein Haupthügel dagegen niedriger, sein Talon mit einer
kleinen Spitze versehen. Aus der Lage der hintern Alveole von P, ergiebt sich
dass dieser nicht ganz satt an die Reihe anschloss. Der Untercontour des Mandibel-
knochens beschreibt eine schöne geschweifte Curve, wie bei den Amphimeryx der
Renevierigruppe, von welchen wir in einem spätern Capitel handeln werden.

Ausser dem abgebildeten liegen mir noch fünf weitere etwas weniger voll-
ständige Mandibelfragmente aus den Phosphoriten vor, die in Dimensionen und
Grundzügen der Structur mit demselben übereinstimmen. Kleine Differenzen sind
festzustellen in der Stärke des Talons von M, und der Länge von P,. An einem
Exemplar (@. B. 170) beginnt der Haupthügel des letztern hinten innen einen Neben-
hügel abzuspalten. Die hiesige Sammlung besitzt endlich zwei structurell mit den
vorigen identische Mandibelfragmente, von denen das eine (@. B. 173) bei 0,019
Länge M,—P, eine etwas grössere, das andere (Q. B. 178) bei 0,008 Länge M, —M,
eine etwas kleinere Species oder Varietät ankündigt. —

Mit einiger Reserve beziehe ich auf Mouillacitherium elegans das folgende

Zähnchen von Mormont:

Lausanne L. M. 880. D, sup. dext. — Aussenwandlänge 0,0038, Breite vorn 0,0035.
Tafel XII, Figur 30.

Mouillacitherium elegans. 631

Die Dimensionen bleiben hinter denjenigen des M, in Figur LXXVII etwas
zurück, der Umriss verjüngt sich nach innen zu etwas mehr und ist etwas weniger
quergedehnt, der Hypoconus ist etwas kleiner und das Mesostylerudiment etwas
undeutlicher. Alle diese Rigentümlichkeiten scheinen mir dafür zu sprechen, dass
wir es mit einem D, des Mouillacitherium elegans zu tun haben, mit dem die
Structur im übrigen völlig übereinstimmt.

Die genauere Provenienz des Fundstückes war nicht angegeben.

639 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Mouillacitherium Cartieri Rütimeyer von Egerkingen.

Necrolemur Cartieri Rütimeyer 1891 pro parte. scl. Tafel VII, Figur 12, pag. 113.
Hyopsodus jurensis Rütimeyer 1891, Tafel VIII, Figur 7—8, pag. 118—121.
Dichobune spec. Rütimeyer 1891, pro parte, sel. Tafel V, Figur 1.

Leche') hat schon Zweifel daran geäussert, ob das Maxillarfragment mit
M,—P,, welches Rütimeyer 1891, Tafel VIII, Figur 12 unter der Bezeichnung
„Necrolemur Cartieri“ abgebildet hat, wirklich in das Genus Necrolemur gehöre.
Meine Vergleichungen führen mich zu dem Ergebniss, dass dieses Fundstück über-
haupt nicht von einem Primaten, sondern von einem Dichobuniden herrührt und
dass es sich besonders nahe an das eben. besprochene Mouillacitherium elegans
anschliesst. Ich nehme desshalb keinen Anstand den „Necrolemur Cartieri“ in ein
„Mouillacitherium Cartieri“ umzuwandeln. Zu der nämlichen Species glaube ich
nun aber auch die zwei Maxillarmolaren Figur 7 u. S, Tafel VIIL 1. e., auf welchen

“

Rütimeyers „Hyopsodus jurensis“ beruht, rechnen zu dürfen; Schlosser”) hat schon
gleich nach dem Erscheinen der Rütimeyerschen Arbeit gegen die Einreihung dieser
Zähne in das amerikanische Genus protestiert; sie zeigen in der Tat nur sehr vage
Anklänge an dasselbe, während andererseits ihre Übereinstimmung mit dem M,
der obigen Reihe, von geringfügigen Detaildifferenzen abgesehen, augenfällig ist?).
Weiterhin sind der von Rütimeyer in Figur 1, Tafel V 1. c. als Dichobune spec.
wiedergegebene und einige weitere, von ihm nicht erwähnte, Maxillarzähne hieher
zu ziehen. Völlig auszuschliessen ist dagegen der Mandibularmolar Fig. 11, Tafel VIII,
der Rütimeyer zu Necrolemur Cartieri zu passen schien, aber seinem ganzen Habitus

nach ohne alle Frage von einem CGarnivoren herrührt.

Basel Eg. 529. Fragment der linken Maxilla mit M,—P,. — Länge M,—P, eirca
0,014; M, Aussenwandlänge 0,0042, Breite vorn 0,0048. — kütimeyer 1891,
Tafel VIII, Figur 12, pag. 113—114. — Tafel XII, Figur 22.

1) W. Leche, Untersuchungen über das Zahnsystem lebender und fossiler Halbaffen. Fest-
schrift zum siebenzigsten Geburtstag von Carl Gegenbaur. 1897, pag. 156 Anm.

?2) M. Schlosser, Litteraturbericht für Zoologie ete. für das Jahr 1892. Archiv f. Anthropologie
Band XXIII.

3) Vergl. auch M. Pavlow 1. c. pag. 15.

a

Mouillaeitherium Cartieri. 633

Der Typus von Rütimeyers „Necrolemur Cartieri“. Die Abweichungen von
Mouillaeitherium elegans, mit dem die Dimensionen übereinstimmen, bestehen in
folgendem: Die beiden Aussenhügel und der vordere Innenhügel der Molaren sind
dieker, der hintere Zwischenhügel dagegen an M, und M, schwächer, an M, über-
haupt unterdrückt sodass die Krone desselben blos drei Hügel besitzt. An M, lässt
sich bei sehr genauem Zusehen satt neben der Spitze des vordern Innenhügels eine
kleine Verdickung der Vorjochkante entdecken, welche die letzte Spur des vordern
Zwischenhügels darstellt. Der hintere Innenhügel (Hypoconus) von M, und M, ist
relativ merklich schwächer entwickelt, was auch im Kronenumriss seinen Ausdruck
findet. Die Kante, welche hinten innen das Trigonum begrenzt, markiert sich an
beiden Zähnen eher etwas schärfer als bei der Quercyform, das Mesostylerudiment
dagegen so undeutlich, dass man es kaum wahrnimmt. Auch sind die Kanten an
den Aussenhügeln weniger deutlich. P, unterscheidet sich blos dadurch, dass ıhm
die Andeutung einer zweiten Aussenwandspitze völlig abgeht.

Über specifischen Wert gehen diese Abweichungen, die offenbar als Anzeichen
stammesgeschichtlicher Jugendlichkeit anzusehen sind, nicht hinaus und wenn man
das Genus Mouillacitherium einmal gelten lassen will, so erscheint es unvermeid-
lich, die Egerkinger Art in dasselbe einzureihen. Die Grenze zwischen Dichobune
und Mouillacitherium wird freilich dadurch noch etwas unsicherer, dass bei M. Car-

tieri eine ephemere Andeutung des vordern Zwischenhügels nachweisbar ist.

Ich habe nie recht begriffen warum Rütimeyer diese Zahnreihe gerade !n
das Genus Necrolemur eingereiht hat. Alle Maxillarmolaren, die mit einem Hypo-
conus versehen sind, haben ja eine gewisse Ähnlichkeit untereinander. Allein der
ganze speciellere Zuschnitt der vorliegenden erinnert doch so viel mehr an Dicho-
buniden als an Necrolemur, dass man über die systematische Stellung des Tieres
kaum im Zweifel sein kann. Insbesondere ist der Hypoconus wie bei allen den im
vorigen beschriebenen Formen durch eine tiefe Rinne vom vordern Innenhügel
getrennt, während er bei Necrolemur bekanntlich fast bis zu seiner Spitze mit
demselben zusammenhängt. Auch der Habitus von P, und M, ist durchaus artio-

dactylenartig.

Basel Eg. 550, 551. M, sup. sin., dext. Rütimeyer 1891, Tafel VIII, Fig. 7, 8. —
Tafel XII, Figuren 17, 29.

Die beiden Typen des „Hyopsodus jurensis“ Kütimeyers, in den Dimensionen

genau mit dem M, der Reihe Eg. 529 übereinstimmend. An Kg. 550 ist der

vordere Aussenhügel satt über dem Cingulum abgebrochen, an Eg. 551 sind beide

ee

u.

En EEE ET ERBE WEGE EEE RED WESEN FE EWR BB SELTEN

634 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Aussenhügel und der Schmelzbelag des Hypoconus beschädigt. Letzterer Defect
ist in unserer Figur ergänzt.

An Eg. 550 ist die Spur des vordern Zwischenhügels ein klein wenig deut-
licher, der Vorderarm des hintern Zwischenhügels etwas kantiger und der Hypo-
conus entschieden etwas stärker als an dem M, in Eg. 529. An Eg. 551 ist der
vordere Zwischenhügel noch etwas deutlicher und sogar auf der Hinterseite mit
einem kleinen Rippchen versehen, wenngleich bei weitem nicht so selbständig als
man nach Rütimeyers Figur glauben könnte; dagegen besitzt der Hypoconus ziem-
lich genau dieselbe Stärke wie an dem M, von Eg. 529. Der Umriss verjüngt sich
nach innen mehr als an Eg. 550 und an dem M, der Reihe. Allein der M, der
letztern zeigt ein sehr ähnliches Verhalten.

Ich glaube nicht dass diesen Abweichungen mehr als individueller Valor
zukommt und andre vermag ich nicht zu entdecken.

Die Argumentation, mit welcher Rütimeyer 1891 (pag. 120) diese Zähnchen
in das nordamerikanische Genus Hyopsodus einreihte, war etwas gewaltsam; er
nahm an, die sehr klaren, stark vergrösserten Original-
figuren bei Leidy!) seien ein „Kunstwerk des Zeichners“
und hielt sich dafür an die undeutlichen Abbildungen bei

Cope?), welche man freilich in verschiedenem Sinn interpre-
| — ' tieren kann. Ich gebe in Figur LXXIX die getreue Ab-

Figur LXXIX. Hyopsc- bildung einer Maxillarreihe von Hyopsodus paulus®), als
dus paulus Leidy. M,—P,
sup. dext. nebst Spur von } y 3 {
M,.-Grizzly Buttes, Bridger Tieres in allem wesentlichen durchaus exact wiedergegeben

Beleg dafür, dass Leidy die eigentümliche Zahnstructur des

Stufe. — °/ — MP, —= hat. Die Kronen von M, und M, sup. tragen sechs Hügel,
0,0105. — Basel N. A. R Dan a y . = x 3
11406 a. die zwar in ähnlicher Weise wie bei Dichobuniden grup-

piert, aber ganz anders unter einander verbunden sind.
Der hintere Innenhügel oder Hypoconus hängt bis fast zur Spitze mit seinem
vordern Nachbarn zusammen und der hintere Zwischenhügel steht ganz isoliert in
einer Art Trichter, den die übrigen Höcker im Verein mit dem Schlusseingulum
umschliessen. Diese Structur hat eine gewisse Analogie mit der von Necrolemur,

') J. Leidy, Gontributions to the Extinet Vertebrate Fauna of the Western Territories 1873
Pl. VI, Figur 18—22.

2) E.D. Cope, The Verlebrala of the tertiary Formations of the West. 1883. Pl. XXVa,Fig.7.
id. The Lemuroidea and Insectivora of the Eocene Period of North America. — American Naturalist
1885, Fig. 3, pag. 460.

®) Ich verdanke das Original dieser Figur, wie die weiter unten abgebildeten Zähne von
Phenacodus und Euprotogonia, der Freundlichkeit von Herrn H. F. Osborn, den ich bitte meinen
besten Dank enigegenzunehmen.

a A Fe

y".75

Mouillaeitherium Cartieri. 635

aber von derjenigen der vorliegenden Egerkingerzähne weicht sie so weit ab, dass

von näherer Verwandtschaft keine Rede sein kann.

Basel Eg. 214. M, sup. dext.; Rütimeyer 1891, Tafel V, Figur 1.
„Dichobune spec.“ nach Rütimeyer. Wie Eg. 550, hinterer Aussenhügel

eher noch etwas stärker.

Basel Eg. 552. M,—P, sup. dext., stark beschädigt.
Basel Eg. 553. M, sup. sin., stark beschädigt.
Beide soweit controllierbar ganz mit Eg. 529 übereinstimmend.

Basel Eg. 554. M, sup. dext.

Dieses Zähnchen rechne ich nur mit Vorbehalt hieher. Es stimmt in der
Grösse mit dem M, in Eg. 529 überein, hat aber einen nach innen mehr zuge-
spitzten Umriss und, wie es scheint, einen kleinen hintern Zwischenhügel. Wegen
einer Beschädigung hinten innen lässt sich das letztere Detail nicht mit voller
Sicherheit feststellen. —

Mandibularzähnen, die allenfalls zu M. Cartieri gehören könnten, werden wir
später unter den Problematicis begegnen; genau mit denjenigen des Mouillacithe-

rium elegans übereinstimmende liegen von Egerkingen nicht vor. —

Von den obigen Fundstücken stammt Eg. 550 aus grauem Ton, alle übrigen
zeigen die Facies von Aufschluss «. Mouillacitherium Cartieri wird also wohl dem

obern Lutetien angehören.

ne NEN RENTE SR E ENT GB

636 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Mouillaeitherium spec. von Egerkingen.

Durch die folgenden beiden Zähne schemt sich in Egerkingen eine zweite
etwas grössere Species von Mouillacitherium anzukündigen:

Basel Eg. 211. M, (M,?) sup. sin.; Aussenwandlänge 0,0043, Breite vorn 0,005.
— Tafel XII, Figur 15.

Structurell sehr ähnlich Eg. 550. Tafel XII, Figur 17 aber mit besser mar-
kierter Mesostylespur und ohne jede Andeutung des vordern Zwischenhügels; auch
ist der vordere Halbmondarm des hintern Zwischenhügels nur undeutlich ausge-
bildet. Liesse sich dieser Zahn zur Not noch als M, bei Mouillacitherium Cartieri

unterbringen, so ist der folgende für diese Species entschieden zu gross.

Basel Eg. 509. M, sup. dext.; Aussenwandlänge ca. 0,0045, Breite vorn 0,0051,
hinten 0,0058. — Tafel XII, Figur 26.

Der Hinterrand der Krone ist beschädigt. Der Zahn ist, wie man sieht, in
der Hinterhälfte merklich mehr quer gedehnt als in der Vorderhälfte und könnte
seinen Dimensionen nach zu Dichobune cfr. robertiana gehören. Er zeigt auch die
vom vordern Innenhügel zum hintern Zwischenhügel hinüberlaufende Kante nicht
in der Schärfe, in der sie sonst bei Mouillacitherium ausgeprägt ist. Allein das
Vorjoch besitzt ganz die bei M. Cartieri beobachtete Beschaffenheit, sein Zwischen-
hügel ist nur ganz leise angedeutet. Die Mesostylespur markiert sich in ähnlicher
Weise wie am vorigen Zahn.

Solange diese grössere Mouillacitheriumspecies nicht vollständiger belegt ist,
scheint es mir nicht angezeigt ihr einen Namen zu geben.

Eg. 211 stammt aus Bolus von aberranter Facies, Eg. 509 aus Aufschluss «.

Meniscodon europaeum.

[er]
w
—F}

Meniscodon europaeum Rütimeyer von Egerkingen.

Phenacodus europaeus Rütimeyer 1888 und 1891.

Protogonia CGartieri Rütimeyer 1883 und 1891.

Meniscodon Rütimeyer 1888.

Meniscodon Picteti Rütimeyer 1891.

Pachynolophus? Propalaeotherium? Rütimeyer 1891, pro parte, scl. Tafel II, Figur 11 b, pag. 37, 48.

In seiner Schrift „Über einige Beziehungen zwischen den Säugetierstämmen
alter und neuer Welt“ hat Rütimeyer 1888 eine Anzahl Maxillarzähne beschrieben,
die er auf die von Cope aufgestellte und bis dahin für ausschliesslich nordameri-
canisch gehaltene Gruppe der Condylarthren glaubte beziehen zu müssen. Einige
davon schienen ihm so sehr mit americanischen Formen übereinzustimmen, dass
er sie als „Phenacodus europaeus“ und „Protogonia Cartieri“ geradezu in
neuweltliche Genera einreihte. Einen weitern Zahn, für den sich nach ihm etwas
weniger genaue Parallelen in America fanden, nannte er „Meniscodon“, später
in der Schluss-Arbeit von 1891 „Meniscodon Picteti“. In dieser letztern Publi-
cation wurde dann neben einigen nachträglich in den Vorräten aufgefundenen Beleg-
stücken des „Phenacodus europaeus“ auch noch ein „Phenacodus minor“ be-
schrieben.

Der Nachweis von Phenacodontiden im Bohnerzgebilde von Egerkingen
erregte Anfangs der neunziger Jahre umso beträchtlicheres Aufsehen, als damals
verschiedene Autoren (Cope, Schlosser, Pavlow) dieser Gruppe eine viel grössere
phylogenetische Bedeutung beimassen als man (Ösborn, Matthew) ihr heute zuzu-
gestehen geneigt ist. Andererseits fand jedoch Rütimeyers Darstellung gerade bei
einigen der gewiegtesten Fachmänner, wie Schlosser, Osborn, Matthew eine sehr
reservierte Aufnahme. Schlosser!) machte gleich in seinen Referaten über die
beiden genannten Arbeiten schwere Bedenken gegen die Einreihung der Egerkinger
Fossjlien in americanische Genera geltend, auf die wir unten noch im einzelnen
zurückkommen werden. Die Herren Osborn und Matthew, denen ich die Originalien

!) M. Schlosser, Litteraturbericht für Zoologie für 1888. Archiv für Anthropologie Band XIX
pag. 143. — id. für 1892, ibid Band XXIII, pag. 139.

638 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

vorzulegen Gelegenheit hatte, fanden gleichfalls die von Rütimeyer angenommenen
Beziehungen höchst problematisch und haben in seither erschienenen Arbeiten auch
in diesem Sinne Stellung genommen ').

Ich selbst habe mich nie von einer so weitgehenden Übereinstimmung der
Egerkinger Materialien mit den in der americanischen Litteratur gebotenen Ab-
bildungen, wie Rütimeyer sie annimmt, überzeugen können ; zahlreiche Überprüfungen
haben mich im Gegenteil nur immer mehr in einer Überzeugung befestigt, die sehr
weit von der durch meinen verehrten Lehrer vertretenen abweicht. Ich kann die-
selbe in folgende Sätze zusammenfassen:

1. Die von Rütimeyer unter den Bezeichnungen Phenacodus europaeus, Pro-
togonia Cartieri und Meniscodon Picteti beschriebenen Zähne sind specifisch iden-
tisch. Kleine Differenzen, die sich in der Grösse und in der speciellern Durchführung
einiger Structurdetails constatieren lassen sind nicht einmal bedeutend genug um
die Annahme verschiedener Varietäten zu rechtfertigen.

2. Das Tier dem diese Zähne angehören verdient einen eigenen Genusnamen;
in Befolgung der Prioritätsregeln haben wir es als „Meniscodon europaeum
Rütimeyer“ zu bezeichnen.

3. Der Zahn, auf dem Rütimeyers „Phenacodus minor“ beruht, hat mit den
obigen gar nichts zu tun und ist höchst wahrscheinlich als Molar eines subursen-
artig differenzierten Carnivoren zu deuten.

4. Meniscodon hat keinerlei Beziehungen zu den untereocaenen Phenacodon-
tiden, sondern gehört in die Gruppe der mit „Hypoconus“ versehenen Artiodactylen,
die wir als Dichobuniden im weitern Sinne des Wortes zusammenfassen können.

Den Beweis für diese Thesen werde ich bei den folgenden Einzelbeschrei-
bungen zu erbringen suchen. Vorauszuschicken habe ich nur noch, dass bei weiterer

ı) H.F.Osborn, Correlation between Tertiary Mammal Horizons of Europa and America.
Annals of the New-York Academy of Sciences XIII, 1901, pag. 11. Die hier geäusserte Vermutung
Meniscodon könnte ein Primate sein, muss ich freilich ebenso entschieden abweisen als die Ansicht
Rütimeyers. — W. D. Matthew, Hypothetical outlines of the Gontinents in Tertiary Times. Bull. Am.
Mus. Nat. Hist. XXIII, 1906, pag. 362.

2) Die Frage ob auch in Europa Phenacodontiden gelebt haben ist damit selbstverständlich
nicht erledigt. Der „Plesiphenacodus remensis“ Lemoine’s aus dem Thanetien von Gernay ist seiner-
zeit von Earle als solcher anerkannt worden. Nach den Figuren zu urteilen scheint es mir freilich
nicht ausgeschlossen, dass sich das Tier schliesslich doch noch als Angehöriger einer andern Tri-
gonodontengruppe (etwa als Aretocyonide?) erweisen könnte; bis auf weiteres werden wir uns jedoch
an das Urteil des gewiegten americanischen Forschers halten müssen. Jedenfalls hat Plesiphenacodus
nichts mit Meniscodon zu schaffen. Vergl. V. Lemoine, Etude sur les couches de l’eoceene inferieur
remois qui contiennent la faune cernaysienne et sur deux iypes nouveaux de cette faune. Bull. soc.
geol. de France (3) XXIV, 1896.

Meniscodon europaeum. 639

Sichtung der alten Vorräte diverse von Rütimeyer nicht beachtete hiehergehörige
Zähne zum Vorschein gekommen sind und dass das Original von Figur 11b der
Tafel II von 1891, das mit einigem Vorbehalt als Praemolar von Pachynolophus
oder Propalaeotherium gedeutet worden war, zweifellos als M, zu Meniscodon zu

ziehen ist.

Maxillarmolaren.

Basel Eg. 512. M, sup. sin., Aussenwandlänge 0,0115, Breite vorn 0,0152, Breite
hinten 0,0143. — Figur LXXXI.

Einige kleine Defeete des Schmelzbelages sind in der Figur ergänzt.

Das Kronenrelief wird von sechs Hügeln und einem gut entwickelten Para-
style gebildet. Die conischen Aussenhügel sind nicht ganz bis zur Basis getrennt
und auf ihrer Aussenseite mit einer kräftigen Rippe, die von zwei Rinnen flankiert
wird, versehen; die hinten und vorn an ihnen absteigenden Kanten verlaufen nicht
rein sagittal, sondern biegen sich an den Enden etwas nach aussen, wodurch am
Hinterende eine Art „Metastyle“ in der Mitte ein kleines Fältchen, das aber kaum
die Bezeichnung Mesostyle verdient, zustande kommt. Das vom Parastyle aus-
gehende continuierliche Ausseneingulum detachiert sich in der Hinterhälfte mehr
als in der Vorderhälfte. Die beiden Zwischenhügel und der vordere Innenhügel
haben die Gestalt dicker plumper Halbmonde. Der vordere Zwischenhügel ist un-
gewöhnlich selbständig und erreicht beinahe die Stärke des hintern. Sein Vorder-
arm schmilzt in beträchtlichem Abstand vom Parastyle an das Vordereingulum an,
sein schwächerer Hinterarm schmiegt sich an die Basis des vordern Aussenhügels.
Durch die Usur, welche blos den Körper und den Vorderarm ergriffen hat, ist die
Halbmondgestalt des Elementes am vorliegenden Exemplar etwas verwischt. Der
hintere Zwischenhügel umfängt mit seinen Armen die Basis des hintern Aussen-
hügels; sein hinterer Arm ist kräftiger als der vordere und geht keine Verbindung
mit dem Schlusscingulum ein. Der vordere Innenhügel ist wie gewohnt stärker
als die beiden Zwischenhügel. Sein kurzer Vorderarm ist mit dem vordern Zwischen-
hügel verwachsen, sein gedehnterer Hinterarm legt sich an den hintern Zwischen-
hügel und steigt bis zur Spitze desselben empor. Dadurch wird das Trigonum, in
dessen Mitte sich eine tiefe Grube einsenkt, vollkommen abgeschlossen. In die
Bucht zwischen vorderm Innenhügel und hinterm Zwischenhügel fügt sich der sehr
kräftige Hypoconus, der sich nach aussen in das gut entwickelte Schlusseingulum
auszieht, aber auf seiner ganzen Erstreckung durch eine tiefe Kerbe vom Trigonum
getrennt bleibt. Seine Höhe ist etwas geringer als die seines vordern Nachbarn.

BERTIL IDEE EC WET DERUE ELLE EZ ZT GC EEE TEE WEL

640 Stehlin, Eocaene Säugeliere.

Eine geschwungene Kante steigt von vorn innen zu seiner Spitze empor um nach
hinten aussen wieder abzusteigen. Vom Innencingulum ist keine Spur nachzuweisen.
Die Innenwurzel ist wie gewohnt ungeteilt und nur mit einer leichten Rinne versehen.

Basel Eg. 518. Fragment der linken Maxilla mit M,—M,. — Länge M,—M,
0,03. — M, Aussenwandlänge 0,010, Breite vorn 0,015; M, Aussenwandlänge
0,011, Breite vorn 0,0155, Breite hinten 0,0134; M, Breite hinten 0,0127. —
Rütimeyer, 1888 Figur 5, 5a, 5b. — Tafel XII, Figur 6, 12.

Figur LXXXI. Figur LXVI. Di-
Meniscodon - euro- chobune leporina Cu-
paeum Rütimeyer vier, aus den Phos-
von Egerkingen, M, phoriten des Quercy,
sup.sin. Basel Eg.512, ‚M, sup. sin. — Basel
stark vergrössert. 0. A. 111, stark ver-

grössert.

Figur LXXVI. Dicho- Figur LXXVI. Di-
bune nobilis n. spec. von chobune Langi Rüti-
Egerkingen, M, sup. dext. meyer von Egerkingen,
— Basel Eg. 210, stark M sup. dext. — Basel
vergrössert. Eg. 212, stark vergr.

Das stark beschädigte Parastyle
von M, und einige unbedeutende De-
fecte des Schmelzbelages von M, und
M, sind in unserer Figur ergänzt. Das
Fundstück ist einer der Typen von
Rütimeyers „Phenacodus europaeus‘.

M, stimmt im Umriss nahe mit
dem vorigen Zahne überein ist aber
kleiner. An M, springt bei schieferer
Stellung der Aussenwand die Parastyl-
ecke mehr vor. An beiden Zähnen ist
der Hinterarm des vordern Zwischen-
hügels weniger deutlich als an Eg. 512
und der Hypoconus auf eine kurze
Strecke seiner Basis etwas weniger
gründlich vom hintern Zwischenhügel
abgekerbt. An M, erleidet ferner das
Aussencingulum am vordern Aussen-
hügel eine Unterbrechung. Sonst ent-
spricht die Structur vollkommen der
obigen Schilderung.

M, unterscheidet sich von den
vordern Molaren durch die kümmer-

liche Entfaltung seiner Hinterhälfte bei ausgesprochen dreieckigem Umriss. Die

Aussenwand ist sehr schief gestellt, der hintere Aussenhügel merklich kleiner als

der vordere. Das wulstige Schlusseingulum streckt eine Zunge in die Bucht zwi-

schen Vorjoch und Aussenwand, die man als rudimentären hintern Zwischenhügel

ansprechen kann, während ein Aquivalent des Hypoconus nicht nachzuweisen ist.

Das Ausseneingulum erleidet vorn eine Unterbrechung wie an M,.

Meniscodon europaeum. 6Al

Basel Eg. 556. Fragment der rechten Maxilla mit M,‚—M,. — M, Aussenwand-

länge 0,011, Breite vorn 0,015, hinten 0,013. — Rütimeyer 1888, Figur 6, 6a.
Einer der Typen des „Phenacodus europaeus“.

M, ist stark beschädigt. M,, in Rütimeyers Figur gut wiedergegeben, hält

im Umriss die Mitte zwischen Eg. 512 und dem M, in Eg. 518 und entspricht

structurell vollkommen der obigen Beschreibung. Dass der von Rütimeyer mit-

dargestellte Humerus, an den das Maxillarfragment angepresst war, gleichfalls

hiehergehört, darf bei den Einbettungsverhält-

nissen von Egerkingen nicht ohne weiteres an-

genommen werden.

Basel Eg. 559. Fragment der rechten Maxilla
mit M,—M,. — Rütimeyer 1888, Figur 7, 7a.
Einer der Typen des „Phenacodus euro-
paeus“. Beide Zähne sind stark beschädigt und Figur LXXXI. Phenacodus pri-
maevus Cope, Wasatch, Big Horn Basin,
Wyoming; M,-P, sup. sin., Länge M,-P,
etwas stärkern Individuum als Eg. 518 herzu- = 0,0925. — Basel N. A. 293a, stark
vergrössert.

durch Druck entstellt. Sie scheinen von einem

rühren.

Basel Eg. 514. M, sup. dext., Keim. — Rütimeyer 1888, Fi-
gur 10, 10a. — Tafel XII, Figur 5.
Der Zahn ist der Typus von Rütimeyers „Protogonia

Cartieri“ ; seine fehlende Aussenwand ist in unserer Figur linear

Figur LXXXIH.
Euprotogonia puer-
üblich, alle Kanten schärfer, aber die Structur ist in allem censis Cope, Torre-
jon, N-W New-Me-

N : : xico; M, sup. sin.,
auf dem Vorderarm des vordern Zwischenhügels aufgesetzte Länge der Aussen-

ergänzt. Da er sich noch im Keimzustand befindet, sind, wie
wesentlichen genau die nämliche wie bei den obigen. Die

kleine Nebenspitze ist eine ganz bedeutungslose Abnormität. wand = 0,0082. —
BaselN.A.3848, stark

Schlossers 1892 (l. ce.) ausgesprochene Vermutung „Pro- oe

togonia Öartieri“ sei identisch mit „Phenacodus europaeus“ war
also vollkommen zutreffend.

Basel Eg. 566. M, sup. sin.

Ein senil abgenützter Zahn, an dem sich der Schmelzbelag nur in der Tiefe
des Trigonumtrichters, in der Bucht zwischen den Innenhügeln und an den Rändern
erhalten hat.

642 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Basel Eg. 557. M, sup. dext. — Aussenwandlänge 0,011, Breite vorn 0,0152,
hinten 0,0131. — Rütimeyer 1888, Figur 8, 8a.
Einer der Typen des „Phenacodus europaeus“, sehr ähnlich dem M, in
Eg. 518.

Basel Eg. 558, 565. Liestal L.E. 41. M, sup.

Eg. 558 ist ein Keim, in gleicher Ausdehnung beschädigt wie Eg. 514 und
von Rütimeyer auf der Etiquette wie dieser als „Protogonia Cartieri“ bezeichnet.
Eg. 565, der gleichfalls starke Defecte aufweist, zeichnet sich bei sonst völlig
typischer Structur ‘durch die Abnormität aus, dass der Hypoconus bis in beträcht-
liche Höhe mit dem hintern Zwischenhügel verwachsen ist. L. E. 41 stimmt sehr

nahe mit Eg. 512 überein.

Basel Eg. 560. M, sup. dext.; Aussenwandlänge 0,010, Breite vorn 0,0132. —
Rütimeyer 1891, Tafel II, Figur 11b, pag. 37, 48.

Aus Rütimeyers Äusserungen geht hervor, dass er den Zahn ursprünglich
als Praemolaren eines Perissodactylen (Pachynolophus oder Propalaeotherium) auf-
fasste, dass ihm dann aber nachträglich doch Zweifel an dieser Deutung aufstiegen.
Eine Vergleichung mit Eg. 518 lehrt, dass derselbe ohne Frage als M, der uns
beschäftigenden Tierart anzusprechen ıst, obwohl er in den Dimensionen etwas
hinter seinem dortigen Homologon zurückbleibt und auch in der Structur einige
Abweichungen aufweist. Das Parastyle ist verhältnismässig schwach und die vom
vordern Aussenhügel absteigende Kante wendet sich nicht nach aussen um mit ihm
zu verschmelzen sondern nimmt, wie man aus Rütimeyers Figur ersieht, einen
ziemlich sagittalen Verlauf und endet frei. Andererseits ist der hintere Zwischen-
hügel durch eine deutliche Spitze markiert und sogar etwas vom Schlusseingulum
losgelöst. Auch findet sich längs dem Innenhügel ein fein aufgezeichnetes Innen-
cingulum. Die beiden letztern Details sind Rütimeyers Zeichner entgangen.

Basel Eg. 563, 564. M, sup.

An Eg. 563 ist die vordere Aussenecke weggebrochen. Der erhaltene Teil
der Krone stimmt sehr gut mit Eg. 518 überein, nur ist die Zunge des Schluss-
cingulums noch etwas schwächer entwickelt. Eg. 564 ist ein am der Basis stark
abgerollter Keim, dessen ursprünglicher Umriss sich nicht mehr feststellen lässt.
Structurell vermittelt er insofern zwischen Eg. 560 und Eg. 518, als die vom
vordern Aussenhügel absteigende Kante unmittelbar innen an dem mässig starken
Parastyle mit dem Vordereingulum verschmilzt. Der hintere Zwischenhügel ist

Ag

Meniscodon europaeum. 643

wie an ersterm durch eine Spitze markiert. Wir werden wohl kaum fehlgehen,
wenn wir diese Differenzen wie die oben an M, signalisierten als rein individuell
auffassen.

Ich habe Figur LXXXI die schon oben mitgeteilten 'vergrösserten Bilder
oberer Molaren von Dichobune leporina, D. nobilis und D. Langi gegenübergestellt.
Keine dieser Formen stimmt structurell genau mit Meniscodon überein, aber sie
weichen doch nur wenig mehr von demselben ab als unter sich und eine aus-
gesprochene Familienähnlichkeit springt sofort in die Augen. Die Anordnung der
Höcker und der über sie hinlaufenden Kanten ist bei allen vier im wesentlichen
dieselbe; die Differenzen liegen blos in der relativen Ausprägung einzelner Details.
Das Trigonum ist bei Dichobune nobilis und sogar bei gewissen Individuen von
D. leporina annähernd gleich gut abgeschlossen wie bei Meniscodon und das Meso-
style ist bei D. leporina sogar noch gründlicher unterdrückt. Der vordere Innen-

_ hügel und die beiden Zwischenhügel stellen bei D. nobilis ebenso deutliche Halb-

monde dar wie bei Meniscodon. Der vordere Zwischenhügel ist bei letzterem aller-
dings stärker als bei den Dichobunen, aber in dieser Beziehung kommt ihm die
kleine Dichobune Langi doch ziemlich nahe.

Ziehen wir die obern Molaren von Phenacodus und Euprotogonia (Figur
LXXXII-LXXXII)!) in dem Kreis der Vergleichung, so ist nicht zu verkennen,
dass die Analogien bedeutend vagere sind. Die Anordnung der sechs Höcker ist
allerdings bei den Phenacodontiden im wesentlichen dieselbe wie bei den Dicho-
buniden, allein alle Kanten sind äusserst verwischt und die Neigung der Zwischen-
hügel Halbmondgestalt anzunehmen fehlt vollständig. Euprotogonia erinnert in der

!) Der abgebildete obere Molar von Phenacodus primaevus ist leider schon so stark usiert,
dass die Dreihügligkeit der Hinterhälfte sich nicht mehr deutlich darstellt. Ein frischeres Exemplar
ist in gleicher Vergrösserung wiedergegeben bei Osborn and Wortman, Fossil Mammals of the Wahsatch
and Wind River Beds. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. IV, 1892, Fig. 2, pag. 86. Vergl. ferner die obern
M.—P, von Phenacodus primaevus bei CGope, The Vertebrata of the Tertiary Formations ofthe West
4883, Pl. LVIIb, Fig. 1, die obern M,—M, von Ph. hemiconus ibid. Pl, XXVe, Fig. 16 und die obern
M,--P, von Ph. Wortmani ibid. Pl. XXIXf, Fig. 1a. — Die ältern Figuren bei Cope (Report upon
the Extinct Vertebrata obtained in New Mexico etc. 1877, Pl. XLV) sind ganz unverständlich. — Eine
sehr klare Abbildung der obern M;—P, von Euprotogonia puercensis findet sich bei Osborn and
Earle, Fossil Maınmals of the Puerco Beds. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. VII, 1895, Fig. 19, pag. 65;
ein einzelner vergrösserter M. sup. bei Osborn and Wortman ]l.c. Fig.2. Vergleiche ferner Cope

1883 1. c. PI.XXVf, Fig. 2 (M,—P, sup.), Pl. XXVe, Fig. 12 (M,—P, sup.), Pl. LVILf, Fig. 8 (M,—M,

sup.), Pl. LVIIf, Fig. 11 (M;—P, sup.), die sich nach Matthew alle auf die nämliche Species beziehen.
— Obere M;—M, von E. minor Matth. sind abgebildet bei Matthew, A Revision of the Puerco Fauna,
Bull. Am. Mus. Nat. Hist. IX, 1897 Fig. 13 pag. 310. Der Genusname Protogonia Cope ist von Cope
selbst, weil schon vergeben, 13893 in Euprotogonia abgeändert worden. Vergl. Earle, On the Syste-
malik Position of the Genus Protogonodon. The American Naturalist, XXVII, 1893, pag. 378, Anm.

;

u at Zu) 0 2 Tr Sa gi U ur A a län in

A

bA4 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

rein conischen Ausbildung der Kronenelemente weit eher an Entelodon als an
Dichobune und Meniscodon. Phenacodus steht den letztern insofern etwas näher
als seine Molarhügel etwas weniger einfach geformt sind, er entfernt sich aber
andererseits wieder von denselben — und ‚speciell von Meniscodon — durch den
Besitz eines stark entwickelten Mesostyle’s'). Alles in allem ergibt sich daher für
mich schon allein aus dem Studium der Maxillarmolaren der sehr bestimmte Ein-
druck, dass die wahre phylogenetische Stellung von Meniscodon, wie Schlosser
bereits im Jahresbericht für 1888 (1. c.) angedeutet hat, in der Nähe der Dicho-
bunen und nicht bei den Phenacodontiden zu suchen ist. Die Abschnitte über die
Milchzähne und die. Mandibularmolaren werden uns weitere gewichtige Argumente
für diese Anschauung liefern.

Obere Milchzähne.

Basel Eg. 525. Fragment der rechten Maxilla mit D,— D, und Alveolarspuren
von M,, M, und D,. — D, Aussenwandlänge 0,011, Breite vorn 0,0115, hinten
0,0118. — D, Aussenwandlänge 0,01, Breite hinten 0,008. — Rütimeyer 1888,
Figur 9, 9a, 9b, pag. 41 ff. — Rütimeyer 1891, Tafel VIII, Figur 24, pag. 10. —
Tafel XII, Figur 1, 7.

Einer der Typen des „Phenacodus europaeus* und vielleicht für Beurteilung
der systematischen Stellung von Meniscodon das wichtigste Stück. Kleine Defecte
an den Hügelspitzen sind in unserer Figur ergänzt.

Es springt sofort in die Augen, dass die vorliegenden beiden Zähne sich zu
den vorhin beschriebenen Molaren genau so verhalten, wie man es, unter der
Voraussetzung Meniscodon sei ein Artiodactyl, von den zwei hinteren Milchzähnen
erwarten würde. Rütimeyer entwirft denn auch 1888 (pag. 41—42) seine Beschrei-
bung durchaus im Sinne dieser Interpretation. Am Ende derselben aber gelangt er
unversehens, auf Grund einer höchst anfechtbaren Analyse des D,, zu dem befremd-
lichen Ergebniss, dass dieser ein Praemolar vom Perissodactylenhabitus sei, und
dass wir es demgemäss doch nicht mit D,—D, eines Artiodactylen, sondern mit
M,—P, eines Perissodactylen zu tun hätten. Vielleicht im Gefühle, dass diese

!) Ungefähr mit ebensoviel Recht wie Phenacodus und Euprotogonia könnten auch noch
andre mit Hypoconus versehene Trigonodonten, wie etwa Hyopsodus oder einige Arctocyoniden, zur
Vergleichung herbeigezogen werden. Es hätte indessen nach dem oben gesagten kaum mehr einen
Zweck allen diesen oberflächlichen Analogien nachzugehen. Auf viel näher liegende americanische
Parallelen — Homacodon und Helohyus — werden wir unten, in dem Capitel über die Verbreitung
der Diechobuniden, zu sprechen kommen,

Meniscodon europaeum. 645

Deutung doch gar zu sehr mit aller sonstigen Erfahrung über das Verhältniss von
P, zu M, bei Huftieren im Widerspruch steht, wurden im letzten Alinea (pag. 46)
und in der Tafelerklärung die beiden Zähne als P,—P, bezeichnet. Erst in der
Arbeit von 1891, wo sie dann — ohne neuerliche Ausführungen — nochmals zur
Abbildung gelangten, sind sie dem Milchgebiss zugewiesen, aber auch diesmal nicht
als D,—D,, sondern als D,—D,. Anstoss zu dieser Meinungsänderung gaben
wahrscheinlich sowohl die sehr bestimmten Einwendungen Schlossers, als die Auf-
findung des vermeintlichen P, von „Phenacodus minor“, der freilich mit keinem
der beiden vorliegenden Zähne homolog sein konnte.

Der Grund, warum Rütimeyer der richtigen Interpretation des wichtigen
Fundstückes mit so grosser Beharrlichkeit — wenn auch gewiss ganz unwillkürlich —
aus dem Wege gieng, lag offenbar in dem richtigen Gefühl, sie sei unvereinbar
mit der von ihm befürworteten systematischen Rubricierung der ganzen in Rede
stehenden Gruppe von Egerkinger Zähnen, an die er so schwerwiegende tier-
geographische Schlüsse geknüpft hatte. Die Phenacodontiden waren für ihn, wie
für Schlosser, die Stammgruppe der Perissodactylen, speciell der Equiden!) und
ein Tier von dieser phylogenetischen Stellung konnte in der Tat nicht wohl ein
so vollständig typisch nach Artiodactylenplan construiertes Milchgebiss besitzen.

Die Milchzahnnatur der beiden Zähne wird übrigens auch durch die Be-
schaffenheit des Maxillare, in dem sie stecken, verbürgt. Rütimeyer hat schon
darauf hingewiesen, dass vor D, noch die hintere Alveolenwand eines D,, hinter
D, die drei Alveolen eines stark quergedehnten M, und die vordere Alveolenwand
eines M, zu sehen sind. Unterwirft man nun die letztere einer genauen Prüfung,
so zeigt sich deutlich, dass der Zahn noch nicht durchgebrochen war, das Maxillare
also von einem jugendlichen Individuum herrührt. Was die Bemerkung Rütimeyers
anbelangt, die beiden Zähne unterscheiden sich in Bezug auf Kronenhöhe nicht
von den Molaren, so ist zu erinnern, dass bei brachyodonten Formen, wie der vor-
liegenden, in dieser Beziehung überhaupt nie namhafte Unterschiede bestehen. Eine
kleine Differenz, wie man sie nach Analogie anderer Brachyodonten erwarten darf,
ist jedoch tatsächlich nachweisbar. Der Abstand der hinteren Aussenwandspitze
vom entsprechenden Punkt der Basis misst an dem Molaren Es. 512 0,0072,
während die nämliche Strecke an keinem der Hügel der beiden Milchzähne mehr
als 0,006 gemessen haben kann. Desgleichen finde ich auch, entgegen Rütimeyers

!) Vergl. Rütimeyer 1888 pag. 63 sub %4 — An anderer Stelle derselben Arbeit (pag. 59)
sprieht er sich freilich in dieser Hinsicht reservierter aus.

1

646 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Versicherung, den Schmelzbelag an den letzteren deutlich etwas schwächer als an
den Molaren entwickelt.

D, stimmt structurell vollkommen mit M, und M, überein, hat aber, wie
üblich, einen weniger quergedehnten, nach innen mehr verjüngten Umriss, bei
relativ gedehnterer Aussenwand. D, erinnert, wie Rütimeyer selbst betont, aufs
frappanteste an sein Homologon bei Suiden (oder, wie wir beifügen können, bei
Dichobunen) und besteht wie dieses aus einem hintern Hügelpaar, einem vordern
Haupthügel und einer Vorderknospe. Der hintere Aussenhügel ist etwas schräg
gestellt; von seinem Ende läuft eine Kante über ihn und den vordern Haupthügel
hinweg bis zur Vorderknospe; an seiner Basis ist ein kräftiges Aussencingulum
entwickelt, das sich aber nicht in die Vorderhälfte der Krone fortsetzt. Desgleichen
besteht ein Schlusscingulum, wogegen das Innencingulum vollständig fehlt. Am
hintern Innenhügel ist eine sehr stumpfe und schwache nach hinten aussen ab-
steigende Kante bemerkbar, sowie eine viel schärfere vordere, welche sich an der
Basis des Haupthügels, wo sie endet, in ein winziges, von Rütimeyer als „Zwischen-
hügel“ erwähntes, Perlchen verdickt. Zwischen beiden Kanten führt in der Tiefe
eine kleine Brücke zum Aussenhügel hinüber.

Die scharfe Linie, welche das Maxillarfragment auf der Innenseite begrenzt

ist die Gaumensutur.

Basel Eg. 513. D, sup. sin. — Aussenwandlänge 0,0102, Breite vorn 0,0102,
hinten 0,0105. — Rütimeyer 1888, Figur 11, 11a. — Tafel XI, Figur 2.

Dieser Zahn ist der Typus des „Meniscodon* Rütimeyers von 1888 und des

„Meniscodon Picteti‘ von 1891. Defecte am hintern und vordern Ende der Aussen-
wand sind in unserer Figur ergänzt, die letztern blos linear.

Abgesehen von der um eine Spur geringern Grösse kann ich an diesem
Fundstück keinerlei Abweichung von dem. D, in Eg. 523 bemerken. Schlosser
war also vollkommen im Recht, wenn er in seinem Referat von 1891 die Vermutung
aussprach „Meniscodon Picteti* möchte mit „Phenacodus europaeus“ identisch sein.

Der in den Namen gelegte Hinweis auf Meniscotherium war durchaus
unverfänglich, da Rütimeyer, wie er des ausdrücklichsten betont, blos die in der
halbmondförmigen Ausbildung einzelner Kronenelemente liegende Analogie hervor-
heben wollte. Gegen die Einreihung des neuen Genus in die Familie der Menis-
cotheriden durch Trouessart hat er selbst (1891, pag. 10) energisch protestiert.
In der Tat kann von einer näheren Beziehung des Egerkinger Tieres zu Menis-
cotherium, das ein vollkommen typischer Jochzähner ohne jegliche Spur von

A

ee

Meniseodon europaeum, 647

Trigonodontie ist, noch viel weniger die Rede sein, als von einer solchen zu Phena-
codus und Protogonia.

Basel Eg. 519. D, sup. sin. — Aussenwandlänge 0,0103, Breite hinten 0,0075. —
Tafel XII, Figur 8.

Der Zahn stimmt im ganzen sehr gut mit seinem Homologon in Eg. 523
überein. Seine Breite hinten ist im Vergleich zur Länge eine Spur geringer. Die
an jenem beobachtete Perle innen am vordern -Haupthügel und die kleine Brücke
zwischen den Hinterhügeln fehlen ihm. Dagegen ist vorn innen am hintern Aussen-
hügel eine Falte angedeutet und im Gebiet der Vorderknospe etwelche Detail-
complication bemerkbar. Offenbar sind diess alles rein accessorische Bildungen.
Die Krone sass auf drei wohlgetrennten Wurzeln, die abgebrochen sind.

Basel Eg. 561, 562. D, sup. :

Im Umriss noch näher mit Eg. 523 übereinstimmend als der vorige. Eg. 562
ist stark usiert. An Eg. 561 ist die kleine Brücke entwickelt, doch fehlen ihm die
andern ebenerwähnten Details. Seine Vorderknospe ist abgebrochen.

Das Studium der obern D, und D, kann uns also nur in dem an den Molaren
gewonnenen Eindruck, Meniscodon sei ein Artiodactyl, bestärken. Maxillarmilchzähne
von Phenacodus und Euprotogonia sind freilich bisher nicht abgebildet worden );
aber es scheint mir nach dem, was wir über die übrige Bezahnung dieser Tiere
wissen, a priori höchst unwahrscheinlich, dass sie so genau nach Artiodactylenart
gebaut sind wie die eben besprochenen.

Obere Praemolaren.

Aus dem obigen ergibt sich, dass insgesammt sechszehn Maxillarmolaren
und sechs obere Milchzähne von Meniscodon vorliegen. Unter solchen Umständen
war es mir höchst unwahrscheinlich, dass die obern Praemolaren und zumal die
hintern derselben, in der Egerkinger Ausbeute ganz fehlen sollten. Ich habe daher
systematisch nach allenfalls in Betracht kommendem gefahndet.

Die Maxillarpraemolaren von Phenacodus sind aus den Abbildungen in der
americanischen Litteratur bekannt?). Der gedehnte P, von Phenacodus primaevus
mit seiner zweihügligen Aussenwand ist auch in unserer Figur LXXXI zu sehen.

!) Es ist sehr zu wünschen, dass diese Lücke bald ausgefüllt werde, indem sich gerade an
die Milchzähne der Condylarthren eine Reihe von spannenden Fragen knüpft (s. oben pag. 567 ff.,
insbesondere pag. 580—581).

2) Gope 1884 l.c. Pl. LVILb, Figur 1, M.—P, von Ph. primaevus; Pl. XXIX f, Figur 1a,
M;—P, von Ph. Wortmani.

648 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Der einzige Zahn von Egerkingen, welcher einigermassen an den letztern erinnert,
ist der von Rütimeyer als P, von „Phenacodus minor“ beschriebene (1891, Tafel VIII,
Figur 23). Allein die Ähnlichkeit ist nur eine ganz oberflächliche und zufällige.
Der gesammte speciellere Habitus ist ein anderer und der Umstand, dass sich die
Innenhälfte der Krone hinten stark wurzelwärts zieht, lässt keinen Zweifel dar-
über, dass wir es mit einem Carnivorenmolaren zu tun haben. Ebensowenig konnte
ich etwas ausfindig machen, was den vordern Praemolaren von Phenacodus ähnlich
sähe oder in das, durch die Abbildungen von Osborn und Wortman!) bekannt
gewordene, freilich bedeutend weniger specialisierte, Praemolargebiss von Euproto-
gonia passte; der gesammte Vorrat an entsprechend grossen Huftierpraemolaren
von Egerkingen verteilt sich vielmehr des klarsten auf die zwei wohlbekannten
Grundtypen, welche den Gruppen der pferdeartigen Perissodactylen und der Artio-
dactylen entsprechen. 2

Von den in Egerkingen gefundenen Perissodactylenpraemolaren könnten der
Grösse nach nur die oben (pag. 416—417) provisorisch bei Propalaeotherium par-
vulum aufgeführten Zähne Ed. 65 und Eb. 409 in Betracht kommen, die uns ja
in der Tat etwas problematisch geblieben sind. Allein bei Confrontierung derselben
mit den Meniscodonmolaren zeigen sich bald gewisse schwer definierbare Differenzen
im Styl, welche jeden Gedanken an Zusammengehörigkeit auch dann ausschliessen
müssten, wenn die Gruppe der Palaeohippiden, in die sie structurell so genau
passen, in Egerkingen weniger abundant vertreten wäre. :

Es blieb also nur der eine Weg zur Ermittlung der Meniscodonpraemolaren
übrig, den uns schon die Analyse der Molaren und Milchzähne gewiesen, nämlich
dieselben unter den nach Artiodactylenplan zugeschnittenen Materialien zu suchen.

Unter den so zahlreichen Artiodactylenarten der Egerkinger Fauna befindet
sich eine einzige, welche die relativ ansehnliche Grösse des Meniscodon europaeum
erreicht. Es ist diess der Hyopotamide, welchem die in Rütimeyers Figur 1,
Tafel IV (1891) wiedergegebenen Maxillarzähne angehören; eine der diversen
Formen, die an dem später zu entwirrenden Gemisch beteiligt sind, das vorläufig den
Namen „Hyopotamus Gresslyi“ trägt. Und von dieser einen Tierart liegen mir
wenigstens die hintern Maxillarpraemolaren mehrfach in situ vor. Die Wegleitung
war also hier schliesslich eine sehr praecise. Gleichwohl ist die Ausbeute, wie
sich aus dem folgenden ergiebt, gering gewesen.

\

!) Osborn and Earle 1895 1. c., Figur 19, M,—P, sup. von E. puercensis. — Wortman, Species
of Hyracotherium and allied Perissodactyls from the Wahsatch and Wind-River Reds of North America,
Bull, Am, Mus.-Nat. Hist. VIII, 1896, Figur 16 (pag. 106), P,—P, sup. von E. puercensis,

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a 1. 2 lu Dun u Z E 1 E n U D ln AU 2 u iLaı U dl lu LE LU Ze

Meniscodon europaeum. 649

Basel Eg. 517. P, sup. sin. — Aussenwandlänge 0,008, Breite vorn 0,0103. —
Tafel XII, Figur 3.

Der Zahn hat durch Rollung vorn aussen und hinten innen einiges von
seinem Schmelzbelag eingebüsst, was in der Figur ergänzt wurde.

Die Structur der stark quergedehnten Krone ist die eines ganz einfachen
hintersten Artiodactylenpraemolaren. Die Aussenwand besteht aus einem conischen
Hügel, über den eine etwas geschwungene Kante hinwegläuft, und einem Parastyle.
Das Aussencingulum markiert sich nur am Hinterende. Die Innenhälfte wird von
einem zweiten Hügel eingenommen, der sich gegen das Parastyle hin in ein Vor-
joch auszieht; in letzterem scheint, nach der Usur zu schliessen, ein Zwischenhügel
markiert gewesen zu sein. Nach hinten aussen steigt von der Innenhügelspitze
eine undeutliche stumpfe Kante ab. Hinten und vorn sind Cingula entwickelt,
welche aber auf der Innenseite nicht zusammentreffen.

Die P, heterodonter Artiodactylen sind sehr uniforme Gebilde. Als morpho-
logische Gründe den vorliegenden zu Meniscodon zu rechnen, kann ich nur seine
auffällig starke Querdehnung und den Umstand geltend machen, dass er nicht ganz
_ mit den in situ erhaltenen P, des vorerwähnten Hyopotamiden übereinstimmt. Ich
habe indessen noch eine andere Veranlassung zu dieser Rubricierung, welche, ob-
wohl ganz äusserlich, mir doch nicht schlecht scheint. Der Schmelz des Zahnes
besitzt nämlich eine eigentümliche, matte, graublaue Schieferfarbe, die nur an ganz
wenigen, offenbar demselben Neste entstammenden und durchweg stark gerollten
Fundstücken zu beobachten ist; zu diesen wenigen gehört aber, neben dem früher
beschriebenen Praemolaren von Chasmotherium minimum (Ea.45, Figur 16, Tafel II),
der vorhin aufgeführte M, von Meniscodon Eg. 563.

Basel Eg. 516. P, sup. sin. — Aussenwandlänge 0,009, Breite vorn 0,0113. —
Tafel XII, Figur 4.

Bezüglich dieses zweiten Fundstückes, das in Umriss und Habitus dem
vorigen zwar sehr ähnlich sieht, muss ich einige Reserven machen. Seine Er-
haltungsart giebt uns keinen Fingerzeig. Die Kante hinten am Innenhügel ist
schärfer entwickelt als an Eg. 517 und endigt in einer kleinen Perle. Auch zeigt
der Schmelz eine gewisse Runzelung, die an Meniscodonzähnen sonst nicht zu
beobachten ist.

Weitere Maxillarpraemolaren wage ich vorderhand nicht hieher zu ziehen.
Nach der Gestalt des D, darf man annehmen, die P, und P, seien kurz und
gedrungen.

650 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Untere Molaren.

Aus denselben Gründen, wie obere Praemolaren, waren in der Egerkinger
Ausbeute untere Molaren von Meniscodon zu erwarten. Ich habe in gleicher Weise
nach denselben gesucht.

Die Structur der Mandibularmolaren von Phenacodus und Euprotogonia ist
aus unsern Figuren LXXXIV und LXXXV zu ersehen: die Hügel schliessen sieh im
wesentlichen ganz nach Perissodaetylenart aneinander, der Habitus erinnert an
bunodonte Palaeohippiden wie Propalaeotherium Rollinati oder Lophiotherium.
Allein diese Phenacodontidenzähne
besitzen eine sehr characteristische
Specialität, die sie vor jeder Ver-
wechslung bewahren muss: zwi-
schen die beiden Hügel des Nach-

joches schiebt sich ein kräftiger

Figur LXXXIV. Figur LXXXV.

Ä Zwischenhügel, ein sogenanntes
Figur LXXXIV. Phenacodus primaevus Cope, Wasatch,

Big Horn Basin, Wyoming; M, inf. dext., Länge Hypoconulid. Unter den Egerkin-

0,0128. — Basel N. A, 287, stark vergrössert. ger Materialien ist nichts auch nur

Figur LXXXV. Euprotogonia Cope, Torrejon N. W.

New-Mexico; E ß B

a) Mı inf. dext. von E. sp., Länge 0,0085, Basel N. A. dieses negative Ergebniss dürfen

3930 b, stark vergrössert. wir als eine weitere gewichtige

b) P, inf. dext. von E. puercensis Gope, Länge 0,008,-
Basel N. A. 3991 d, stark vergrössert.

annähernd Ähnliches zu finden, und

Bestätigung der oben formulierten
Anschauungen ansprechen.

Von den nach Perissodactylenplan gebauten Mandibularzähnen von Eger-
kingen könnten, ihrer Grösse nach, Ed. 159 und 157 (Figur 42, Tafel IX, pag. 545),
über deren Deutung wir nicht ganz ins reine gekommen sind, allenfalls hieher
gehören. Allein bei genauerer Prüfung gelangt man aus ganz ähnlichen Gründen
dazu sie auszuschliessen, wie bei den vorhin erwähnten Maxillarpraemolaren Ed. 65
und Eb. 409, mit denen sie ja wahrscheinlich auch specifisch identisch sind.

Es blieb also wiederum nichts anderes übrig, als unter den grössern Artio-
dactylenzähnen weiter zu fahnden, und diessmal bin ich vollkommen überzeugt,
das gesuchte gefunden zu haben.

Basel Eg. 520. M, inf. dext. — Länge 0,0105, Breite vorn 0,0098. - Tafel XII, Figur.
Vorder- und Hinterrand sind durch Rollung etwas beschädigt.

Basel Eg.521. M, inf. dext. — Länge 0,010, Breite vorn 0,009. -—- Tafel XH, Figur 10.
An der Basis etwas abgerollt. Ein kleiner Defect am Schlusseingulum ist
in der Figur ergänzt.

Meniscodon europaeum. 651

Basel Eg. 515. M, inf. dext. — Länge 0,010, Breite vorn 0,0082. — Tafel XII,
Figur 11.
An der Basis etwas abgerollt und augenscheinlich durch seitlichen Druck

im Umriss etwas entstellt.

Basel Eg. 522. M, inf. sin. — Länge 0,011, Breite vorn ca. 0,0092.

Wenig abgenützt aber durch Corrosion des Schmelzbelages stark beschädigt.

Die Innenhügel dieser Zähne sind einfache Kegel, die Aussenhügel dicke
Halbmonde. Der vordere Innenhügel zeigt im frischen Zustand an der Spitze eine
Andeutung der bekannten Spaltung (Eg. 515), hinten besitzt er eine stumpfe Kante;
die Arme des vordern Aussenhügels legen sich hoch oben satt an ihn an. Der
Vorderarm des Hinterhalbmondes endet an der Basis der Vorderhügel, sein Hinter-
arm läuft in die Spitze des sehr kräftigen Schlusscingulums aus. Vorn am hintern
Innenhügel ist eine stumpfe Kante entwickelt; eine schärfere steigt — wie bei
' Diehobune leporina — von der Spitze desselben, in individuell etwas variabler
Richtung (cfr. Fig. 9—-11), nach aussen, also in das Längstal, nieder. Längs der
letztern verschmelzen bei fortgeschrittener Abtragung die Usuren der beiden Hinter-
hügel (Figur 9). Seitenceingula fehlen vollständig.

Die vier Zähne schliessen sich also mit andern Worten structurell aufs
nächste an Dichobune an, was durchaus im Einklang steht mit dem oben über die
Maxillarmolaren von Meniscodon ausgeführten. Zu diesem ersten Motiv sie hieher
zuziehen gesellen sich aber noch weitere. Die augenfälligste Abweichung, welche
sie gegenüber Dichobune darbieten, liegt in der grössern relativen Breite ihrer
Umrisse; gerade diese Eigentümlichkeit passt aber sehr gut zu der Gestalt der
obern Molaren. Eg. 520 lässt sich ferner des genauesten in die Kaufläche des
Maxillarmolaren Eg. 557 einfügen und da er dieselbe, ziemlich seltene, glänzend
kastanienbraune Schmelzbeschaffenheit aufweist, möchte ich fast vermuten sie
rühren vom nämlichen Individuum her. Aber auch der Umstand, dass sich die
Zähne sowohl im Umriss, als in verschiedenen Structurdetails (Verlauf der Halb-
mondarme u. s. f.) sehr deutlich von denjenigen des oben (pag. 648) erwähnten
Hyopotamiden unterscheiden, darf für uns sehr in Betracht fallen.

Endlich bin ich in der Lage beizufügen, dass Herr Professor Deperet bei
Sichtung der Säugetierreste aus dem Bohnerzgebilde von Lissieu!), neben typischen
Maxillarmolaren des Meniscodon europaeum genau dieselben Mandibularmolaren

!) Ch. Deperet, Sur un gisement siderolithique de mammiferes de l’eocene moyen ä Lissieu,
pres Lyon. (C.-R. Academie des sciences, 9 avril 1894.

neun

659 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

gefunden hat und völlig unabhängig von mir gleichfalls dazu gelangt ist sie auf
jene zu beziehen. Unter den Gipsabgüssen einiger von seinen Exemplaren, die er
mir in gewohnter Liberalität zugesandt hat, befindet sich auch derjenige eines M..
Dieser Zahn zeichnet sich durch auffällige Schwächung seiner Hinterhälfte aus; nicht
nur ist der Talon sehr knapp bemessen, sondern auch der hintere Innenhügel erscheint

‚ vergleichsweise geschwächt: Eigentümlichkeiten die durchaus mit denjenigen des

obern M, von Meniscodon harmonieren.

Untere Milehzähne und Praemolaren.

Nachdem einmal die Zugehörigkeit der obigen Mandibularmolaren zu Menis-
codon erkannt war, konnten die untern Milchzähne und Praemolaren des Tieres
nur noch unter den artiodactylenartigen Materialien gesucht werden!). Ich glaube
denn auch unter diesen einen untern D, und zwei untere P,, welche hiehergehören,
ermittelt zu haben. ’

Basel Eg. 568. D, inf. dext. — Länge 0,0128, Breite hinten 0,0078, Breite vorn
0,0043. — Figur LXXXVI.

Dieser Zahn, dessen Innenhügel leider beschädigt sind, gehört seinem Habitus
nach unzweifelhaft zu den obigen Molaren. Sein Hinterlobus ist ganz wie bei diesen
u gebaut. Hinten am mittlern Aussenhalbmond:ist eine stumpfe

| Kante entwickelt; der Vorderarm dieses Halbmondes lest sich

N‘

Pa \ ' ” 1 .. — ..
(2 2, nicht wie an Molaren an den gegenüberliegenden Innenhügel.

|

sondern verläuft (übrigens genau wie bei Dichobune) annähernd
sagittal um die Verbindung mit dem accessorischen Vorder-
Figur LXXXVI.
Meniscodon europaeum
Rütimeyer von Eger-- potamus sehr schwach und niedrig; man könnte ihn beinahe
kingen. D, inf. dext.,
Basel Eg. 568. — °/2. —

lobus herzustellen. Der letztere ist ähnlich wie bei Choero-

noch als eine Vorderknospe, die anfängt sich zu differencieren,
bezeichnen; an den vom mittlern Aussenhalbmond herkom-
menden Arm schliesst sich ein kleines vorderstes Halbmöndchen, dessen Vorderarm

schräg nach vorne läuft um sich an den etwas stärkern vordersten Innenhügel

1) Ganz beiläufig sei hier noch auf die Figuren hingewiesen, welche Osborn und Earle (1895
l. c. Figur 19 B) und Matthew (1897 1. ce. Figur 17) von dem sehr merkwürdigen untern D, von Eupro-
togonia gegeben haben. Derselbe stimmt nicht genau mit Molaren überein, sondern zeigt”an seinem
Vorderende eine Complication, welche mehr an die D, von Perissodactylen mit rhinocerotoidem
Milchgebissplan (s. oben pae. 567 ff) als an die D, von Artiodactylen erinnert.

Meniscodon europaeum. 658

anzulegen. Seitencingula fehlen auch hier, doch ist in der hintern Aussenbucht
eine kleine Perle bemerklich. Kronenhöhe und Schmelzdicke sind wie üblich geringer
als an den Molaren'). Von den beiden Wurzeln greift die vordere aussen bis unter
den mittlern Lobus zurück, während sie innen auf den vordern beschränkt bleibt;
die hintere steht unter dem hintern Hügelpaar. In die Oberkieferreihe Reg. 523 fügt
sich der vorliegende Zahn sehr exact ein.

Basel Eg. 555. P, inf. sin. — Länge 0,0097, Breite hinten 0,0071. — Tafel XII,
Figur 33.

Die Krone besteht aus einem dicken Haupthügel, an dem sich hinten innen
ein Innenhügel abzugliedern beginnt, einer kräftigen Vorderknospe und einem
hintern Querwulst, der sich in der Mitte in einen kleinen Talonhügel erhebt. Von
letzterm läuft über den Haupthügel hinweg zur Vorderknospe eine etwas ge-
schwungene Kante. Seitencingula fehlen. Der beschädigte Schmelz der Aussenseite
ist in der Figur ergänzt.

Von dem mir mehrfach in situ bekannten P, des grossen Hyopotamiden
(Rütimeyer 1891, Tafel IV, Fig. 1) unterscheidet sich der vorliegende sehr deutlich
durch diverse Structurdetails sowohl, als durch seinen kurzen gedrungenen Umriss.
Gerade diese letztere Eigentümlichkeit stimmt aber wiederum sehr gut zu der
übrigen Bezahnung von Meniscodon, wie wir sie im obigen festgestellt haben. Dass
der Zahn eine gewisse Ähnlichkeit mit dem P, von Euprotogonia (Figur LXXXV)
besitzt, kann für uns natürlich jetzt nicht mehr in Betracht fallen.

Basel Eg. 567. P, inf. sin.

Das Vorderende der Krone ist abgebrochen. Der Innenhügel ist etwas
detachierter als an Eg. 555 und das Hinterende etwas schmäler, aber der Gesammt-
habitus sehr ähnlich.

Weitere Praemolaren wage ich vorderhand nicht hieherzuziehen.

Wir gelangen also zu dem sehr bestimmten Gesammtergebniss, dass Menis-
codon in seiner ganzen Gebisstructur deutliche Beziehungen zu den Dichobunen
verrät. Das Genus muss aufrecht erhalten werden, wäre es auch nur wegen der

1) Es ist darum von Wichtigkeit diess ausdrücklich hervorzuheben, weil der Zahn bei der
geringen Entfaltung seines vordersten Lobus sonst sehr an die complieierten P, von Diechodon und
Rhagatherium erinnert.

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654 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

ungewöhnlich starken Entwicklung der vordern Zwischenhügel an den Maxillar-
molaren; aber es gehört in die Gruppe der Dichobuniden.

a

Wäre das Tier neu gewesen so hätte ich meine Ergebnisse wohl in viel
kürzerer Form vorlegen können, ohne Widerspruch befürchten zu müssen. Da nun
aber einmal Rütimeyers Ansichten weite Verbreitung gefunden haben, so war es,

BF u on

nachdem sie sich als unrichtig erwiesen, geboten ihre Widerlegsung so gründlich
als möglich durchzuführen.

Aufschluss ‚« und ß haben nie eine Spur von Meniscodon geliefert. Alle im
3 obigen aufgeführten Fundstücke stammen entweder aus Bolus von aberranter
Facies oder aus dem grauen Hupperton und sind wahrscheinlich im alten östlichen
Steinbruch gesammelt worden. Es liegt unter diesen Umständen sehr nahe zu
vermuten Meniscodon gehöre wie die kleinern Lophiodon und Chasmotherium mini-
mum zu den ältern Elementen der Egerkingerfauna, welche dem mittlern oder
untern Lutetien entsprechen und diese Vermutung wird unterstützt durch die oben
(pag. 649) sub Eg. 517 beigebrachte Beobachtung.

f ur? Den Aula a ze 10 Ta Sa

Diehobune, 655

Verbreitung,
Alter und Phylogenese der Dichobuniden.

Die Stammesgeschichte der Dichobuniden lässt sich vorderhand nur unter
allerhand Vorbehalten zurechtlegen, da die Mehrzahl der bekannten Formen blos
in den Bohnerzbildungen und Phosphoriten gefunden worden ist und daher nicht
mit voller Sicherheit chronologisch fixiert werden kann ').

Dichobune leporina, mit der wir unsere Betrachtung am passendsten

- beginnen, ist bisher blos im Pariser Gips, im Lignit von La Debruge‘) und in

den Phosphoriten des Querey beobachtet worden. Es steht ausser Frage, dass
sie dem obern Ludien angehört.

In die directe Stammlinie dieser altbekannten Species möchte ich nun zunächst
unsere Dichobune cfr. robertiana von Egerkingen einreihen. Einige von den
Eigentümlichkeiten, durch welche sich dieses Tierchen von der jüngern Form unter-
scheidet, geben sich ohne weiteres als Anzeichen phylogenetischer Jugendlichkeit
zu erkennen, so die geringe Grösse, die schwache Ausbildung von Parastyle und
Aussencingulum der Maxillarmolaren, die stärkere Ausladung des Mandibelwinkels;
und unter den andern befindet sich wenigstens keine, welche der Annahme eines
directen Zusammenhanges eine ernstliche Schwierigkeit bereitete’).

$ 1) Die Herren Prof. F. Leenhardt in Montauban, Dr. M. Schlosser in München und Prof. E. Fraas
[i: in Stuttgart, welche mich bei der Ausarbeitung dieses Gapitels durch Zusendung wertvoller Mate-
rialien auf das wirksamste unterstützt haben, bitte ich meinen verbindlichsten Dank zu genehmigen.

2) In La Debruge sind meines Wissens bisher blos Mandibularmaterialien gefunden worden.
Ausser den oben besprochenen Stücken kenne ich noch einige fragmentärere in den Museen von Lyon und
Basel (Db. 150). Ein ferneres — mit M,;—D, — das seiner Zeit von Blake („The Geologist“ vol. VI, 1863,
pag. 8, Pl. II, Fig. 1-2) als „Didymodon vaucluseanus* abgebildet worden ist, wird von Lydekker
im Catalog des britischen Museums sub 30673 aufgeführt. S. R. Lydekker, Catalogue of the Fossil
Mammalia in the Br. M. II, 1855, pag. 179.

®) Ich bin also nicht ganz einverstanden mit M. Pavlow, welche sich nach Durchsicht der
Egerkinger Dichobunidenreste dahin ausgesprochen hat, keine dieser Formen habe direete Beziehungen
zu D.leporina. S. M. Pavlow, Etudes sur l’histoire pal&ontologique des Ongules. VII. Artiodacetyles
anciens. Bull. de Moscou 1899, pag. 14.

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656 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Die typische Dichobune robertiana von Nanterre stammt aus unbestrittenem
oberen Lutetien. Ein grosser Teil der Materialien von Egerkingen, welche wir
als D. cfr. robertiana zusammengefasst haben, wird wohl, nach den Ergebnissen,
zu welchen uns das Studium der Egerkingerperissodactylen geführt hat, derselben
Epoche angehören und das nämliche gilt wohl auch für die von Deperet!) als
Dichobune spec. signalisierten Fundstücke von Lissieu, welche, wenn ich nicht
irre, sich aufs engste an gewisse Egerkingervarianten anschliessen. Es ist jedoch
nicht ausgeschlossen, dass sich unter den Egerkingerzähnen, welche wir als D. efr. ro-
bertiana beschrieben haben, oder unter denjenigen, welche pag. 621—622 als „Di-
chobune spec.“ aufgeführt sind, Spuren eines Vorläufers der robertiana-Gruppe aus
dem mittleren oder untern Lutetien befinden. Und auf einen solchen könnten
eventuell auch die Dichobunereste von Les Prunes bei Argenton zu beziehen
sein, welche Filhol?) seiner Zeit signalisiert hat. Da indessen von diesen, in der

Sammlung von Herrn Prof. Vasseur in Marseille liegenden, Materialien weder Ab-

bildungen noch Beschreibungen vorliegen, bin ich nicht in der Lage zu entscheiden,
ob sie wirklich in das Genus Dichobune gehören.

Dichobune leporina und D. cfr. robertiana schliessen sich weder morphologisch
noch chronologisch unmittelbar aneinander. Zwischen beide müssen sich vielmehr
Übergangsformen einschalten, welche den nach Grösse und Structur bestehenden
Hiatus überbrücken und zeitlich dem Bartonien und dem untern Ludien entsprechen.
An den stratificierten Fundorten dieser Epochen sind, so viel mir bekannt, bisher
keine Dichobunereste beobachtet worden°). Dagegen finden sich unter den Mate-
rialien aus den Phosphoriten des Querey, die, wie wir wissen, die Zeitspanne
vom Bartonien bis zum obern Stampien umfassen — hin und wieder Gebisspartien
und einzelne Zähne, welche von solchen Zwischenstadien herrühren könnten. In

1) Ch, Deperet, Sur un gisement siderolithigque de mammiferes de l’eocene moyen a Lissieu
pres Lyon. C.-R. Acad. des sciences Y avril 1894.

2) H. Filhol, Observations concernant la faune de mammiferes fossiles d’Argenton (Indre).
Bulletin de la soc. philom. de Paris (7) XII, 1888, pag. 46. — Die von Cuvier (R. o. f. IV, pag. 499)
signalisierten und von Blainville (Anopl. Pl. VI, rechts unten) abgebildeten Knochen von diesem
Fundort sind zu gross, um einem Vorläufer von D. robertiana .anzugehören und können ebenso gut
von irgend sonst einem Artiodactylen herrühren. Die einzigen Artiodactylenzähne von Argenton,
welche ich kenne — zwei obere Molaren in der Sammlung des Pariser Museums, von denen mir
Herr Deperet einen Abguss mitgeteilt hat — haben gar nichts mit Dichobune zu tun.

3) Möglicherweise könnte in dieser Hinsicht das aus dem Pariser Gips stammende Mandibel-
fragment mit M,—M,, 44880e des britischen Museums, von Wichtigkeit sein. Lydekker rechnet das-
selbe (l. c. pag. 187) zu „Dichobunus robertianus Gervais“, weil es für D. leporina etwas zu klein ist.
Die angegebenen Maasse (M,-—M, = 0,0205) sind jedoch für die Lutetienform wiederum zu gross.
Sollte dieses Fundstück vielleicht im untern Teil des Gipscomplexes gefunden sein ?

ee ee

Dichobune. 657

unserer Figur LXXXVI ist eine Maxillarreihe M,— P, wiedergegeben, welche in
den Dimensionen dem Variationskreise von D. cefr. robertiana noch etwas näher
steht als demjenigen von D. leporina und daher dem Bartonien entsprechen dürfte.
Structurell ist im Verhalten des hintern Zwischenhügels wie in der Stärke von
Parastyle und Ausseneingulum ein kleiner Fortschritt in der Richtung nach
D. leporina hin bemerkbar '). Zwischen den Aussenhügeln besteht wie bei manchen

rn

Figur LXXIV. Figur LXXXVIl. Figur LXV.
Figur LXXIV. Dichobune cfr. robertiana Gervais, Egerkingen, oberes Lutetien. —
M;-P, sup., zusammengestellt nach Basel Eg. 200, 542, 533, Tafel XII, Figur 43, 42, 41. - !/ı.

Figur LXXXVII. Dichobune spec., Phosphorit von Bach, wahrscheinlich Bartonien. —
M,—P, sup., M;—P, = 0,0226. — Basel Q. A. 105 (spiegelbildlich). — !Yı.

Figur LXV. Dichobune leporina Guvier, var., Querey, wahrscheinlich oberes Ludien.
«M;—P, sup., M.—P, = 0,027 (gleiche Dimensionen wie die typische D. leporina). —
Sammlung der Faculte de Theologie in Montauban Face. 10. — !/ı.

Individuen von D. cfr. robertiana ein kleines Fältchen. Obere M,—M, von unge-
fähr derselben Grösse sind seinerzeit von Schlosser *) unter der Bezeichnung
„Dichobune Campichei Pictet“ abgebildet worden, die indess, wie ich oben (pag. 626)
bereits festgestellt habe und später noch eingehender zeigen werde, nicht auf eine
Dichobune angewendet werden darf, da sie ursprünglich für eine Suidenmandibel
vorgeschlagen war. Herr Schlosser hat mir in gewohnter Zuvorkommenheit das
Original seiner Figur nach Basel gesandt. Es ist ein Maxillare, an dem vor den
beiden genannten Zähnen noch die Alveolen von M,-P, zu sehen sind. M,-M, haben
zusammen eine Länge von 0,0116. M, ist sagittal etwas gedehnter als sein Homo-
logon in Figur LXXXVII, sein Parastyle eher etwas vorspringender, seine Aussen-
wand etwas abgeplatteter, sein vorderer Zwischenhügel etwas verwischter, sein
Hypoconus bis in halbe Höhe mit dem hintern Zwischenhügel verwachsen, sodass
man sich fragen kann, ob bei diesem kleinen Tierchen schon ein Ansatz derjenigen
Tendenzen vorhanden ist, welche für den weiter unten zu besprechenden Seiten-
zweig der Metriotherien characteristisch sind. M,, dessen Umriss und Innenhälfte

1) S. oben pag. 611—613.
2) M. Schlosser, Beiträge zur Kenntniss der Stammesgeschichte der Huftiere ete. Morpholog.
Jahrbuch 1886, Tafel VI, Figur 10.

698 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

in der Figur bei Schlosser nicht ganz richtig wiedergegeben sind, differiert
weniger).

Tiere, welche in der Grösse zwischen den eben besprochenen und D. leporina
die Mitte halten und dem untern Ludien entsprechen dürften, sind in der Quercy-
serie des Basler Museums durch einige Mandibularmolaren angekündigt.

Andererseits finden sich nun aber in den Phosphoriten auch Anzeichen dafür,
dass der uns beschäftigende Stamm nicht in D. leporina geendet, sondern ein noch
etwas grösseres Stadium erreicht hat. Mein Hauptbelegstück für diese Tatsache
ist vorderhand ein Maxillarfragment mit den M,-M,, die in unserer Figur LXXXVII

___. wiedergegeben sind. Der Aussenrand beider Zähne ist leider
beschädigt, nach dem Dentingerüste zu schliessen scheint er
sich jedoch ganz wie bei der typischen D. leporina verhalten

zu haben, und dasselbe gilt vom vordern Zwischenhügel und

vom Hypoconus. Die Dimensionen sind, wie man sieht, um

Figur LXXXVIM.
Dichobune leporina Cu-
vier, var. majorn. var,, Gips, und es liegt daher die Vermutung nahe, dieses Stadium
Phosphorite von CGay-
lux, Tarn et Garonne. Be R ! ? 1
—_ M,-M, sup; Ma— dem untern Sannoisien, angehören. Mit dieser „varietas

M, = 0,0167. — Basel major“ scheint aber dann nach bisherigen Erfahrungen der
Q. A. 97.

ein merkliches stärker als an den Maxillarzähnen aus dem

möchte einer jüngern Periode als dem obern Ludien, also etwa

Hauptstamm erloschen zu sein. —

Wir haben uns nun zunächst mit zwei Problematicis zu befassen, welche
zu der Frage Veranlassung geben können, ob neben dem Stamm von Dichobune
leporina ein zweiter existiert hat, der sich im Wesentlichen nur durch geringere
Körpergrösse von demselben unterschied.

Das wichtigere von diesen Documenten ist das in der Stuttgarter Sammlung
befindliche Maxillarfragment mit M,— D, aus dem Bohnerzgebilde des Eselsberges

1) Herr Schlosser hat mir auch das von ihm 1. c. Tafel V, Fieur 3 abgebildete und mit dem
obigen Maxillare specifisch vereinigte Mandibularfragment mit M,—P, mitgeteilt. Da der M, des-
selben schon sehr stark abgenützt ist, wage ich mich vorderhand nicht mit Bestimmtheit über seine
systematische Stellung auszusprechen. Jedenfalls kann es nicht m die Stammlinie D. robertiana—lepo-
rina eingereiht werden, da sein Praemolar- und Vordergebiss eine sehr abweichende Beschaffenheit
zeigt: P, hat keinen Nebenhügel; P, entwickelt im Hinterabhang eine Zacke, wie D, von D. lepo-
rina; P, ist nach hinten und vorn durch Diastemen von 2—3 mm isoliert; die darauffolgenden
Alveolen deulen auf einen einwurzligen P, und einen starken nach Garnivoren- oder Suidenart
geformten Ganinen. Die von Schlosser 1. ec. Tafel'V, Figur 34 abgebildeten und ebenfalls auf „D. Cam-
pichei* bezogenen untern D,—D, kenne ich nicht aus eigener Anschauung. Nach der Figur zu
schliessen könnten sie ganz wohl mit dem obigen Maxillare zu vereinigen sein. D, scheint einen
noch etwas unentwickelten Vorderlobus zu haben, wie bei Meniscodon.

Dichobune. 659

bei Ulm, das Schlosser ') unter der Bezeichnung Dichobune Fraasi beschrieben

und abgebildet hat. Da Herr Prof. E. Fraas die Güte hatte mir das interessante

Stück nach Basel zu schicken, bin ich in der Lage, aus eigener Anschauung über
dasselbe zu urteilen. Die Molaren stimmen in Grösse und Structur sehr nahe mit
den in unserer Figur LXXXVII wiedergegebenen überein, nur sind M, und M,
sagittal etwas schmäler, was aber sehr wohl rein individuell sein kann. Es läge
also nahe Dichobune Fraasi mit dem Bartonienstadium des Leporinastammes zu
identifizieren). Dem steht nun aber die Tatsache entgegen, dass die übrige Fauna
der Bohnerzspalte vom Eselsberg nach den Darlegungen von Schlosser sehr ein-
deutig auf unteroligocaenes Alter (oberes Sannoisien) hinweist. Ein unan-
fechtbares Argument gegen die Verweisung von D. Fraasi ins Bartonien liegt darin,
bei der Natur des Depöts, allerdings nicht, aber es empfiehlt sich aus diesem
Grunde doch immerhin einige Zurückhaltung zu beobachten, um so mehr, als
wie gesagt ein anderes Fundstück ebenfalls auf eine Miniaturnebenlinie hinzu-
weisen scheint.

Unter verschiedenen Dichobuniden-Materialien der Münchner Sammlung,
welche mir Herr Dr. Schlosser freundschaftlichst mitgeteilt hat, befindet sich nämlich
ein Mandibularfragment von Bose negre (Quercy) mit M,— M,, die mir structurell
entschieden auf eine Dichobune zu deuten scheinen, jedoch zusammen blos eine

Länge von 0,011 besitzen. Wir haben es also mit einem Tierchen zu tun, das

knapp die Grösse von D. cfr. robertiana erreicht, aber — nach den sonstigen Er-
fahrungen über die chronologische Stellung der Phosphoritfauna — nicht wohl
einer ältern Epoche als dem Bartonien angehören kann. Die Zähne stimmen
übrigens auch mit keinem der Egerkinger Stücke genau überein; am nächsten
stehen sie Eg. 525, Tafel XII, Figur 39. Ein sicherer Schluss auf das Vorhanden-
sein einer zwerghaften Nebenlinie lässt sich bei der Unvollständigkeit des Docu-
mentes und der chronologischen Unsicherheit, die allen blos in den Phosphoriten
beobachteten Formen anhaftet, natürlich auch aus diesem Funde nicht ziehen.
Aber es schien mir doch angezeigt, in diesem Zusammenhang auf denselben
hinzuweisen. —

Viel evidenter ist die Existenz einer andern Nebenlinie, welche durch einige
namhafte Veränderungen im Gepräge der Maxillarmolaren characterisiert ist.

1) M. Schlosser, Beiträge zur Kenntniss der Säugetierreste aus den süddeutschen Bohnerzen.
Geolog. und palaeontolog. Abhandlungen, herausgeg. v. E. Koken. 1902, pag. 62, Tafel III, Figur 36.
2) Im Hinblick auf diese Eventualität habe ich vorderhand darauf verzichtet der durch

Figur LXXXVII repräsentierten Form einen Speciesnamen beizulegen.

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660 Stehlin, Eoeaene Säugetiere.

Das Parastyle dieser Zähne wird in derselben immer vorspringender und im
Zusammenhang damit nimmt der vordere Teil der Aussenwand mehr und mehr
eine concave Beschaffenheit an, wenngleich die der vordern Aussenwandspitze
entsprechende Rippe sich nie ganz verwischt. Gleichzeitig werden der vordere
Zwischenhügel und die Verbindung zwischen dem vordern Innenhügel und dem
hintern Zwischenhügel immer ‘undeutlicher, während der letztere eine Neigung
zeigt teilweise mit dem Hypoconus zu verwachsen.

Ganz leise meldet sich diese Tendenz schon
e frühzeitig. Es ist oben an dem von Schlosser
abgebildeten Maxillarfragment, das nach dem
Grössenverhältniss, in welchem es zu D. cfr. ro-

bertiana und D. leporina steht, etwa dem Bar-
tonien angehören könnte, auf Andeutungen

Figur LXVII. Dichobune leporina derselben hingewiesen worden. Deutlicher tritt
Guvier, var. Fragment der rechten Ma-
xilla mit M;—-P, und Alveolarspur von
P;, Phosphorite des Quercy. Länge nach dem nämlichen Maasstab etwa dem untern
M, — P, = 0,032. — Sammlung Leen-
hardt in Montauban M. 15.

sie dann an der Maxillarreihe Figur LXVIH, die

Ludien zuzuweisen wäre, und an der Bezahnung
des oben beschriebenen Schädels Figur LXV,
der dem obern Ludien entsprechen dürfte, zu Tage. Aber auch hier frägt man
sich noch, ob den Abweichungen vom typischen leporina-Gepräge mehr als indivi-
dueller Wert zukommt. In voller Ausbildung finden sich die genannten Eigen-
tümlichkeiten dagegen bei der viel grössern Form, auf welche sich unsere
Figuren LXXXIX—XCI beziehen.

Wenn ich nicht sehr irre, so ist dieses Tier von Filhol 1882 !) gleichzeitig
unter drei verschiedenen Namen: „Metriotherium mirabile‘, „Deilotherium
simplex* und „Spaniotherium speciosum“ in die Litteratur eingeführt
worden. Metriotherium mirabile beruht auf einer Mandibel mit M,—P, und Al-
veolen von P,—C, die Tafel X, Figur 1—4 ]. c. wiedergegeben ist, Deilotherium
simplex auf einem Maxillarfragment mit M‚— M,. das nie abgebildet wurde, Spanio-
therium speciosum auf einem Maxillarfragment.mit M,—M,, von denen in einer
spätern Arbeit Filhols?) eine Skizze erschienen ist. Alle diese Stücke stimmen,
den angegebenen Maassen nach, unter sich und mit den in unsern Figuren wieder-

!) H. Filhol, Memoires sur quelques mammiferes fossiles des phosphorites du Querey. Annales
de la societe des sciences physiques et naturelles, de Toulouse 1882, pag. 99, 112, 113.

2) H. Filhol, Observations relatives a des mammiferes fossiles nouveaux provenant des depöls
de phosphate de chaux du Querey. Ibid. 1884, Pl.X, Fig. 4, pag. 193.

2 Da a u hi

re

Methriotherium. 661

gegebenen in der Grösse überein. Als Unterschied zwischen Deilotherium und
Spaniotherium giebt Filhol an, bei ersterem sei der vordere Teil der Aussenwand
oberer Molaren concav, bei letzterem nicht; allein seine Figur der Spaniotherium-
zähne zeigt, dass dieser Unterschied blos ein relativer sein kann und nach meinen
eigenen Beobachtungen ist es mir mehr als wahrscheinlich, dass er lediglich auf

a. b.

Figur LXXXIX. Metriotherium mirabile Filhol.

a, M,—M, sup. dext., M,—M, Länge 0,0372. — Phosphorit von
Caylux, Tarn et Garonne. Basel Q. A. 110. — !ı.

b. P,—P, sup. dext, P, Aussenwandlänge 0,0105, P, Aussen-
wandlänge 0,0127. — Phosphorite des Querey. —

Sammlung Leenhardt, Montauban. M. 1. — !/ı.

individueller Variation beruht. Bei dem ausgesprochenen Dichobunehabitus der
Metriotherium-Mandibularzähne und bei der Unmöglichkeit sie mit irgend einer
andern Maxillarbezahnung aus den Phosphoriten zu combinieren, scheint es mir
ferner kaum zweifelhaft, dass auch sie vom nämlichen Tiere herrühren. Da der

. b. a.
Figur XC. Figur XCI.

Figur XC. Metriotherium mirabile Filhol., Querey. D,—D, sup ; D, Länge der Aussenwand
0,0125, Breite hinten 0,012; D, Breite hinten 0,01. — Faculte, Montauban Fe. 231. — Yı.

Figur XCI. Metriotherium mirabile Filhol., Querey. a. M,—-M, inf. dext.; M,—-M, = 0,0432;
M, Länge 0,0175, Breite vorn 0,0107. Basel Q. A. 124. — '/ı. b. P, inf. dext., Länge 0,0134,
: Breite hinten 0,0055. Basel (). A. 118. — !/ı.
Name „Metriotherium mirabile‘ zuerst durch eine Abbildung legitimiert worden
ist, verdient er vor den beiden andern den Vorzug.

Die Form ist in der Basler Sammlung durch diverse Gebisspartien und
Zähne repräsentiert, und da ausserdem Herr Prof. Leenhardt so freundlich gewesen
ist, mir die in seiner Privatsammlung und in der Sammlung der Faculte de Theologie

N)

662 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

zu Montauban befindlichen Stücke mitzuteilen, verfüge ich über ein ziemlich breites
einschlägiges Material. Die obern M, und M, haben einen ausgesprochen
viereckigen Umriss. Das Parastyle erscheint im Vergleich zu D. leporina bedeutend
erstarkt und nach aussen gezerrt. Im Zusammenhang damit nimmt der vordere
Teil der Aussenwand in toto eine concave Beschaffenheit an; aber die Rippe unter
der Vorderspitze ist wie gesagt immer noch vorhanden, nur in individuell etwas
wechselndem Maasse abgeschwächt. Die Verbindung zwischen den Aussenhügeln
reicht etwas höher als bei D. leporina. Der Zwischenhügel des Vorjoches markiert
sich gelegentlich an ganz frischen Zähnen (Figur LXXXIX) noch ein wenig, wie
bei Mouillacitherium Cartieri satt am Innenhügel. Der hintere Zwischenhügel hat
ausgesprochene Halbmondgestalt; sein Hinterarm wächst zuweilen an das Schluss-
eingulum an, wie an den abgebildeten Zähnen, andere Male bleibt er von dem-
selben unabhängig. Der Hypoconus steht an allen mir vorliegenden Exemplaren
in ungestörter Verbindung mit dem Schlusscingulum, gleichzeitig schmilzt er aber
auch auf eine kurze Erstreckung und etwa bis in halbe Höhe an den hintern
Zwischenhügel an; zuweilen geht dieser Verschmelzungsprocess noch etwas weiter,
so z.B. an dem Zahn M. 3 der Sammlung Leenhardt, an dem blos die äussersten
Spitzen der beiden Hügel völlig frei sind. Das Quertal ist meistens scharf durch-
geführt; individuell kann aber die Trigonumkante noch einmal aufleben; an dem
stark abgenützten Zahn M. 6 der Sammlung Leenhardt z. B. führt eine Usurbrücke
vom hintern Zwischenhügel zum vordern Innenhügel hinüber. An der Talpforte
markiert sich in der Regel ein Stück Innencingulum; an dem Zahn @. A. 109 der
Basler Sammlung reicht dasselbe aberranter Weise bis an den Vorderrand.

M, hat, wie schon von Filhol hervorgehoben wurde, eine etwas besser ent-
faltete Hinterhälfte als sein Homologon bei Dichobune leporina. An dem abgebil-
deten Exemplar besitzt er sogar einen niedrigen satt an den hintern Zwischenhügel
angeschmolzenen Hypoconus. An einem andern mir vorliegenden Exemplar (Mont-
auban, Faculte Fe. 21) fehlt dieses Element, dafür ist aber die Hinterhälfte von
einem dicken Cingulum umzogen. Ähnlich scheint sich ein stark abgenütztes drittes
Exemplar (Basel Q. A. 101) verhalten zu haben, das im übrigen wegen seiner
bedeutenden Dimensionen auffällt: Länge der Aussenwand 0,014, Breite vorn 0,018.

!) Zu Metriotherium mirabile gehört auch, wie ich mich dank der Freundlichkeit von
Herrn A. Thevenin überzeugen konnte, ein Mandibulare in der Sammlung des Museum d’histoire
naturelle zu Paris, das diesen Forscher vor einigen Jahren veranlasst hat ein „Anthracotherium
cfr. minimum“ in die Tierliste der Phosphorite aufzunehmen. Ich bemerke diess darum, weil das
Vorkommen von A. minimum unseren pag. 595 formulierten Schlüssen in Bezug auf die obere Alters-
grenze der Phosphoritfauna widerstreiten würde. Vergl. A. Thevenin, Etude geologique de la bordure
Sud-Ouest du massif central. Bull. serv. carte geol. XIV 1903, pag. 119.

Metriotherium. 663

Die obern P, und P, in Figur LXXXIX sind einer Maxillarreihe entnommen,
welche auch noch M,—M, in sehr abgenütztem Zustand umfasst. Beide Zähne
unterscheiden sich von ihren Homologen bei Dichobune durch die kräftige Ent-
wicklung des Parastyles. An P, markiert sich der Zwischenhügel des Vorjoches
deutlicher als an den Molaren; hinten innen am Innenhügel beginnt sich ein wei-
teres Secundärelement auszugliedern; auch an der Aussenwand ist eine künftige
Spaltung angedeutet. An einem zweiten, frischern Exemplar des Zahnes, Basel
Q. A. 99, sind jedoch alle diese Complicationen weniger deutlich, wogegen Vorder-
und Hintereingulum mehr auf die Innenseite übergreifen. Der Talon von P, ist,
im Gegensatz zu Dichobune, ans Hinterende gerückt; er trägt einen Hügel und
zieht sich gegen das Parastyle hin in ein dickes wulstiges Cingulum aus. Ein noch
völlig intactes Exemplar desselben Zahnes (Coll. Leenhardt M. 11) zeigt im Hinter-
abhang des Haupthügels einige kräftige Kerben. An dem Fundstück Coll. Leenhardt
M.1 folgt auf P, ein Diastema von nicht bestimmbarer, aber wahrscheinlich nur
geringer Länge. P, und P, sowie die Vorderzähne des Oberkiefers kenne ich nicht.

In Figur XC sind die obern D,—D, nach dem Maxillare Fe. 21 wieder-
gegeben, das ausserdem M,—M, aufweist. D, steht in dem üblichen Verhältniss
zu den Molaren. D,, in der Vorderhälfte leider beschädigt, sieht seinem Homologon
bei andern Diehobuniden sehr ähnlich. Sein hinterer Innenhügel stellt einen Halb-
mond dar, dessen Vorderarm auf die Basis des Haupthügels zuläuft, während der
Hinterarm sich gegen die hintere Aussenecke richtet. Ausserdem ist vorn an letz-
term noch eine kleine Brücke in der Tiefe bemerklich, wie bei Meniscodon. Die
vordern Milchbackenzähne sind mir bisher nicht zu Gesicht gekommen.

Die schon von Filhol beschriebenen Mandibularmolaren haben so ausgespro-
chenen Dichobunehabitus, dass es sich nicht verlohnt eingehend auf dieselben
zurückzukommen,. Doch verdient die grosse Variabilität, welche hinsichtlich der
Spaltung des vordern Innenhügels herrscht, nachdrücklich hervorgehoben zu werden.
Es liegen mir M, (Coll. Leenhardt M. 12) und M, (Montauban, Faculte Fe. 20)
vor, an welchen der Einschnitt zwischen den beiden Spitzen so weit ist wie an den
von Filhol abgebildeten und daneben andre (Coll. Leenhardt M.11; Basel ©. H. 271),
an welchen die Zweispitzigkeit überhaupt kaum zu constatieren ist. Die meisten
Exemplare halten sich in der Mitte zwischen den beiden Extremen; so auch die
in Figur XCI wiedergegebenen.

Der untere P, ist ziemlich breit, mit einer starken Vorderknospe, einem
wohl detachierten Nebenhügel innen am Haupthügel und einem ansehnlichen an-

deutungsweise in zwei Höcker gegliederten Talon versehen. Er liegt mir nur in

664. Stehlin, Eocaene Säugetiere.

einem stark beschädigten Exemplar Basel Q. A. 125 vor. P, (Figur XCIb) ist
bedeutend schmäler, der Nebenhügel fehlt völlig oder bleibt wenigstens latent; im
Hinterabhang des Haupthügels entwickelt sich auf der Innenseite eine Falte; der
Talon ist ungegliedert, aber die Vorderknospe auch hier sehr kräftig. In der Samm-
lung Leenhardt befindet sich ein Mandibularfragment (M. 13) an dem ausser einem
P, von genau derselben Gestalt wie der abgebildete, die Alveolen von P,—C zu
sehen sind. Vor P, folgt zunächst ein kleines Diastema von ca. 2 mm, das übrigens
auch in der Figur bei Filhol zu sehen ist, obwohl es im Text nicht erwähnt wird.
Die Alveolen des P, deuten auf einen Zahn, der um ein Weniges kürzer war als
P;; es scheinen aber in dieser Hinsicht Variationen vorzukommen, denn Filhol
schloss nach dem von ihm beschriebenen Mandibulare auf einen P, von grösserer
Länge als P,. P, war offenbar wesentlich kürzer und schon merklich nach vorn
gelehnt, aber immer noch decidiert zweiwurzlig.. Der Canin muss sehr klein
gewesen sein und dürfte gestaltlich in ähnlicher Weise wie bei Dichobune den Über-
gang von den Praemolaren zu den Incisiven vermittelt haben. Über die übrigen
Elemente der Mandibularbezahnung stehen mir keine Beobachtungen zur Verfügung.

Die Symphyse reicht an dem genannten Mandibelfragment bis unter die
Hinterwurzel von P,. Foramina mentalia finden sich unter der Vorderwurzel von
P, und unter dem Hinterende von P.. a

Reste von Metriotherium mirabile waren bisher blos aus den Phosphoriten
bekannt. Ich bin jedoch in der Lage auf zwei Funde von solchen aus dem strati-
ficierten Tertiaer hinzuweisen, von denen uns wenigstens einer ziemlich praecisen
Aufschluss über das geologische Alter des Tieres gibt.

Dieses wichtigere der beiden Documente stammt von Rabastens, am Tarn,
zwischen Albi und Toulouse und liest in der Sammlung des Museums in Toulouse.
Es besteht blos in dem Fragment eines Mandibularmolaren, das aber gleichwohl
so characteristisch ist, dass mir bei directer Vergleichung desselben mit Quercy-
materialien alle Zweifel an seiner Hiehergehörigkeit schwanden. Die Fauna von
Rabastens ist im übrigen in der genannten Sammlung vertreten durch einen mittel-
grossen Dremotheriden, ein Anthracotherium von alsaticum-Grösse, Chalicotherium
modicum (Mandibel mit M,—M, von 0,078 Länge; Talon an M,) und einen mittel-
grossen Rhinoceriden. Dazu kommt Hyaenodon brachyrhynchus, repräsentiert durch
den schon von Blainville abgebildeten Typusschädel der Art (Sammlung der Faculte
des sciences in Toulouse), welcher nach Martin ') odontologisch so nahe mit gewissen

!) R. Martin, Revision der obereocaenen und unteroligocaenen Greodonten Europas. Revue
suisse de zoologie XIV 1906, pag. 408 Anm., 483. — Die Fundschicht besteht übrigens nicht aus

LEITER

!

a ee ne

Metriotherium. 665

Fundstücken aus dem Pariser Gips und von La Debruge übereinstimmt, dass sich
eine specifische Trennung nieht durchführen lässt. Wir werden wohl kaum fehl-
gehen, wenn wir diese Faunula als gleichzeitig mit derjenigen der benachbarten
Localitäten Montans und St. Gery!) einschätzen und auf Grund dieses Befundes
Metriotherium mirabile dem untern Stampien zuweisen.

Das andre Belegstück ist ein Mandibularfragment mit P,—P, von Tauriae
(etwa 12 km nordwestlich von Rabastens auf dem Plateau zwischen Tarn und
Tescou) und liest in der Sammlung Caraven-Cachin im Museum von Albi, zusammen
mit Resten eines Dremotheriden gleicher Provenienz ?), vielleicht des nämlichen der
auch von Rabastens vorliegt.

Mit allem Vorbehalt verweise ich in diesem Zusammenhang, weiterhin auf
einige Fundstücke aus dem oligocaenen Ton von St. Andre bei Marseille, die mir
seinerzeit in den Vitrinen des Palais de Longchamps aufgefallen sind. Es handelt
sich um einige Mandibularfragmente und ein Maxillare mit M,—M, von Dimen-
sionen die, wie mir schien, hinter denjenigen des Methriotherium mirabile etwas
zurückbleiben, auf der Etiquette als „type woisin du Dremotherium“ bezeichnet.
Die Mandibularzähne schienen mir kaum von den in Figur XCI abgebildeten abzu-
weichen; die Maxillarmolaren stimmen in der Beschaffenheit von Aussenwand und
Vorjoch mit Metriotherium mirabile überein, haben aber in der Hinterhälfte blos
einen Innenhügel. Sollte der Metriotheriumstamm mit einem Stadium geendet haben,
in welchem der dreihüglige Hinterlobus durch Verschmelzung von Hypoconus und

- Zwischenhügel zweihüglig geworden ist? Da bei M. mirabile die Tendenz zu einer

solchen Fusion unverkennbar ist und die Fauna der „argiles de Marseille“ (St. Henri,
St. Andr6 ete.)?) in der Tat einen etwas recentern Eindruck macht als die der oben
genannten Fundorte am Tarn, scheint mir diese Vermutung sehr nahe zu liegen.

Süsswasserkalk, wie M. angiebt, sondern nach den dem Hyaenodonschädel anhaftenden Resten zu
schliessen, aus Molasseton. Sie gehört auch bestimmt nicht dem Aquitanien an.

) s. pag. 319, 323.

2) Auf den Etiquetten ist die Bemerkung beigefügt: „Don de M" Paul de Vivies 1883; viel-
leicht kann dieselbe zur Ermittlung des genauen Fundpunktes von Nutzen sein.

®) Leider ist diese wichtige und irn Museum von Marseille durch eine sehr schöne Serie
repräsentierte Fauna immer noch nicht bearbeitet. Nach meinen vor Jahren genommenen, an Prae-
cision und wohl auch an Vollständigkeit zu wünschen übrig lassenden Notizen, selzt sie sich etwa
folgendermassen zusammen: Hyaenodon leptorynchus, Hyaenodon Gervaisi, Archaeomys oder Pro-
techimys spec., Cainotheride, Dremotheride, Brachyodus porcinus, Anthracotherium von alsatieum-
Grösse, Anthracotherium von magnum-Grösse, grosser Rhinoceride, kleiner Rhinoceride. Der Alters-
unterschied gegenüber St. Gery, Montans ete. erhellt namentlich aus dem Fehlen von Plagiolophus
und Entelodon.

|
|

666 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Was andrerseits die Ableitung des Metriotherium mirabile von der metri-
otherioiden Varietät der Dichobune leporina anbelangt, so ist klar, dass sich zwi-
schen beide intermediaere Formen einschieben müssen, welche den immerhin noch
beträchtlichen Hiatus in Grösse und Structur überbrücken und zeitlich dem untern
und obern Sannoisien entsprechen. Vorderhand liegt mir lediglich ein Mandibular-
molar von Caylux von 0,009 Länge (Basel Q. 5. 788) vor, der allenfalls einer solchen
Zwischenform angehören könnte, aber sich mit ebensoviel Recht mit den in Figur
LXXXVIII wiedergegebenen Maxillarzähnen von D. leporina major vereinigen lässt.
Es ist indessen sehr wohl möglich, dass in irgend einer der vielen noch ungesichteten
Quercyserien bessere einschlägige Materialien zu finden sind. |

Nicht zu diesen Übergangsformen, sondern in eine kleinere Parallellinie
scheinen mir die in Figur XCII dargestellten Maxillarmolaren zu gehören. Sie
gehen in den Dimensionen nicht über D. leporina hinaus, verhalten sich aber struec-

se an turell u terminal als Menioikenum al bei etwas
ES mehr in die Quere gedehnten Umrissen. Längs dem vordern
Innenhügel von M, ist ein schwaches Cingulum entwickelt. Ich

Figur XCIH. Me- nenne diese bisher nicht signalisierte Species Metriotherium
triotherium paulum
n.sp., Phosphorit von
Bach, Lot. M;—M, Stampien zuzuweisen. —

paulum und nehme bis auf weiteres an sie sei ebenfalls dem

sup.; Länge |, M, Etwas isolierter als die bisher besprochenen Arten stehen

— 0,0142; M, Länge x x £ 248
der Aussenwand Yorderhand Diehobune Langi und Dichobune nobilis von

0,0075, Breite vom Egerkingen sowie Dichobune spinifera von Mormont-Entre-
0,01; M, Länge der
Aussenwand 0,007,
Breite vorn 0,0085. Gründen dem untern oder mittlern Lutetien angehören, wäh-
- Basel Q. A.127.-Y/ı.

roches da. Die beiden erstern dürften aus den oben angeführten

rend wir die letztere nach der Begleitfauna bis auf weiteres dem
obern Ludien zuweisen können. Es ist nicht ganz unmöglich, dass sich mit der
Zeit ein näherer Zusammenhang zwischen D. nobilis und D. spinifera herausstellt.
Deutlicher liegen die phylogenetischen Beziehungen zwischen den — D. no-
bilis übrigens gar nicht fern stehenden — Formen zu Tage, welche wir unter
dem Genusnamen Mouillacitherium zusammengefasst haben. Leider ist noch
keine derselben ım stratificierten Tertiaer gefunden worden, sodass wir bis auf
weiteres ihr Alter, wie das der vorigen, auf indireetem Wege erschliessen müssen.
Mouillacitherium Cartieri scheint nach der Art seines Auftretens in
Egerkingen dem obern Lutetien anzugehören und der nämlichen Epoche wird
wohl auch die noch mangelhaft belegte grössere Form desselben Fundortes zuzu-
weisen sein, die wir provisorisch als Mouillaeitherium spec. bezeichnet haben.

EWR BD. BEER EEE VG

n5
>
RE

Mouillacitherium, Meniscodon. 667

Das Mouillaeitherium elegans aus den Phosphoriten des Querey und von
Mormont, kann eventuell ein Descendent des M. Cartieri sein, obwohl es dasselbe
an Grösse nicht übertrifft. Aber es ist schwerlich als dessen unmittelbarer Nach-
folger zu betrachten, sondern wird wohl etwa dem untern Ludien zuzuweisen
sein. In welchem Verhältniss zu dieser am vollständigsten bekannten Form, die
etwas kleinere und die etwas grössere Varietät stehen, welche vorläufig!) durch
Mandibularfragmente angekündigt sind, müssen vollständigere Materialien lehren.

Eine weitere, beträchtlich grössere Species ist endlich durch ein Mandibular-
fragment aus dem Phosphorit von Eseamps unter den Materialien aus der Mün-
chener Sammlung repräsentiert, welche mir Herr Schlosser mitgeteilt hat. Das-
selbe zeigt M,—P, und die Alveolen von P,—P,. Die beiden Zähne sind von
Schlosser 1886 1. e., Tafel V, Figur 13 als „vielleicht zu Hyopotamus Gresslyi
Pietet gehörig“ in doppelter natürlicher Grösse abgebildet worden. Sie haben
zusammen eine Länge von 0,011, stimmen aber structurell sehr genau mit ihren
Homologen bei M. elegans überein; an P, detachiert sich hinten innen am Haupt-
hügel ein Nebenhügel, was wie wir oben (pag. 630) sahen auch bei der kleinern
Form gelegentlich vorkommt. P, war, wie bei letzterer, etwas länger als P,; P,,
von seinem hintern Nachbarn durch ein kleines Diastema getrennt, immer noch
gedehnt und zweiwurzlig.

In einigem Abstand wäre hier nun also ferner der Meniscodonstamm anzu-
schliessen, der bisher blos durch eine einzige Form, Meniseodon europaeum von
Egerkingen und Lissieu repräsentiert ist. Nach den oben mitgeteilten Beobach-
tungen über das Vorkommen dieses Tieres im Fundgebiet von Egerkingen ver-
weisen wir dasselbe bis auf weiteres ins untere oder mittlere Lutetien. —

Die bisher besprochenen Formen verteilen sich auf die Zeitspanne vom Be-
ginn des Lutetien bis zum Ende des Stampien. Wir haben nun zum Schluss die
Frage zu erörtern, ob sich für den so reich verzweigten Stamm im europäischen
Untereocaen irgendwelche Wurzeln nachweisen lassen.

Die einzigen in dieser Hinsicht in Betracht fallenden Documente sind
die Zähne und Gebisspartien aus den Teredinasanden der Umgebung von
Epernay (oberes Ypresien), welche Lemoine?) in seiner Arbeit von 1891 unter

1) S. pag. 630.

?) V. Lemoine, Etude d’ensemble sur les dents de mammiferes fossiles des environs de
Reims. Bull. soc. geol. de France (3) XIX 1891. — In einer ältern mir nicht vorliegenden Publi-
cation vom Jahre 1881 scheint Lemoine (teste Roger) auch einen „Pantolestes spec.“ aus dem
Untereocaen der Gegend von Reims signalisiert zu haben. Da er diese Species in der „etude d’en-

semble* nicht wieder aufführt, darf man wohl annehmen, er habe die Bestimmung als irrig erkannt.
Vielleicht handelt es sich um dieselben Materialien, die er später Protodichobune nannte,

668 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

dem Genusnamen „Protodichobune“ signalisiert und abgebildet hat. Leider sind
die Figuren dieser Publication schwer verständlich und die Beschreibungen so
laconisch, dass man denselben nicht viel Belehrung abgewinnen kann. Die Grösse
der fraglichen Tierchen scheint ungefähr derjenigen von D. robertiana zu ent-
sprechen. Die Maxillarmolaren (Fig. 135—137, Pl. XI 1. e.), welche uns in erster
Linie interessieren, sollen laut Text zwei Hügel in der Vorderhälfte und drei in

der Hinterhälfte haben, nach den Abbildungen erhält man dagegen den Eindruck

es seien, wenigstens an M, (Fig. 137), nicht weniger als sieben Hauptelemente vor-

handen. Die Mandibularmolaren (Fig. 132, 133 1. ce) zeigen die für Artiodactylen

typische Disposition, scheinen aber viel spitzere Hügel zu besitzen als bei Dicho-
bune. Der Unterschied zwischen Protodiehobune Oweni (Fig. 132) und P. Lydek-
keri (Fig. 133) ist aus den Abbildungen nicht zu erkennen. Man wird also wohl

praecisere Mitteilungen über die Le-

moine’schen Typen abwarten müssen,
ehe man dieselben in irgendwelche
phylogenetischen Combinationen ein-
bezieht. Es ist nicht unmöglich, dass
ihnen die systematische Stellung zu-
kommt, welche durch den Genusnamen

angedeutet wird, aber der Beweis dafür

- bleibt noch zu erbringen.

Figur XCIH. Protodichobune spec., Teredina-
sande (oberes Ypresien) von Monthelon bei Epernay.
M,—P, inf. sin, M,—P, = 0,0947. — a ?/ı, b Yı. das Vorkommen von Dichobuniden in
Basel T. S. 80,

Eine unanfechtbare Gewähr für

den Teredinasanden bietet uns dagegen

das in Figur XCIII dargestellte Mandibularfragment mit M,—P, von Monthelon,

das ich provisorisch als „Protodiechobune spee.‘“ bezeichne. Es besitzt etwas
stärkere Dimensionen und viel stumpfere Zahnhöcker als die von Lemoine abge-
bildeten Mandibularmaterialien, scheint also zum mindesten- eine andre Art anzu-
kündigen. Die Molaren schliessen sich in der Structur aufs engste an diejenigen
von D. leporina und cfr. robertiana an; als Unterschied wäre höchstens die etwas
weniger deutliche Verbindung zwischen Hinterhalbmond und Schlusseingulum an
M, und M, hervorzuheben. Der noch frische vordere Innenhügel von M, zeigt die
Doppelspitze sehr deutlich. Der dicke P, hat im Gegensatz zu Dichobune einen
einfachen Haupthügel; vorn schliesst er mit einer gut markierten Vorderknospe,
hinten mit einem kurzen, breiten Talon ab.

Die praecisere phylogenetische Stellung dieser Species bleibt vorderhand

Protodichobune, Homacodon. 669

‚etwas unsicher. Da dieselbe etwas grösser ist als D. cfr. robertiana wird man sie
nicht ohne weiteres als directen Vorläufer der letztern ansprechen dürfen.

Umstehende Tabelle sucht die im obigen gewonnenen Ergebnisse und begrün-
deten Vermutungen in knappster Form zu resumieren. —

Das Verbreitungsgebiet der Dichobuniden war indess nicht auf Europa be-
schränkt, sondern griff vielmehr nach Nord-America hinüber. Eine genaue Prüfung
des kleinen Tierchens aus den Bridgerbeds (Bartonien) von Henry’s Fork, Wyo-
ming, das Marsh 1894!) unter der Bezeichnung Homacodon vagans abgebildet
und beschrieben hat, zerstreut alle Zweifel an dieser Tatsache’). Dank der grossen
Freundlichkeit von Herrn Prof. Ch. Schuchert'!) in New-Haven, der mir nach den
_ Marsh’schen Typen hergestellte Abgüsse der obern M,—P, und der untern M,—P,
dieser interessanten Form zugesandt hat, bin ich in der Lage aus eigener Anschau-
ung über dieselbe zu urteilen.

Die Dimensionen von Homacodon vagans entsprechen denjenigen von Dicho-
bune robertiana: M,—P, sup. = 0,0192, M,—P, inf. = 0,0272. Die Maxillarmolaren
sehen ihren Homologen bei der europäischen Form ausserordentlich ähnlich; ins-
besondere ist die Durchführung eines Quertales auf genau dem gleichen Punkte
angelangt und der Zwischenhügel des Vorjoches in gleicher Deutlichkeit markiert’).
Nur bei genauem Zusehen entdeckt man einige kleine Differenzen. Die Umrisse
von M, und M, verjüngen sich nach innen etwas mehr als bei D. robertiana, der
Hypoconus ist im Gegensatz zu letzterer an M, etwas schwächer als an M, ent-
wickelt, die Aussenhügel sind gründlicher von einander getrennt, unter völliger

Unterdrückung jeder Spur von Mesostyle. In diesen Beziehungen finden sich inner-

!) Ich bitte Herrn Schuchert meinen verbindlichsten Dank zu genehmigen.

2) O. C. Marsh, Deseription of Tertiary Artiodactyles. American Journal of Science. (3) XLVIII
pag. 262. — Vergl. id., Prelimimary Description of new Tertiary Mammals, ibid IV, 1872 pag. 6. —
Marsh signalisiert 189% noch zwei andre Homacodonspecies, H. priscus und pucillus, die aber für
uns nicht in Betracht kommen, da sie vorderhand blos durch Astragali angekündigt sind. Nach Cope
(1894) und Marsh ist ferner der auf einem Mandibularfragment beruhende Pantolestes longicaudus
Cope aus den Bridger Beds von Black’s Fork wahrscheinlich mit Homacodon generisch identisch,
worüber ich nach der wenig deutlichen Figur (Cope 1883) nicht zu urteilen wage. Nach Matthew
(1899 pag. 48) könnte das Fundstück auch von einem Primaten herrühren. Jedenfalls hat Homacodon
Marsh vor Pantolestes CGope — als früher durch eine deutliche Abbildung legitimiert — den Vor-
rang, da für die übrigen ältern und zum Teil besser belegten Pantolestesspecies von Cope selbst
1891 der Name Trigonolestes vorgeschlagen worden ist. S. E. D. Cope, The Vertebrata of the Ter-
tiary Formations of the West. 1883, Pl. XXIV, Fig. 13—17. — id., Marsh on Tertiary Artiodactyla,
The American Naturalist 1894, pag. 867 ff. — W.D. Matthew, A provisional Classification of the
Fresh-Water Tertiary of Ihe West. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. XII, 1899.

%) In letzterm Punkte ist Marsh’s Figur 5 1. ce. nicht ganz getreu; sie stellt das Element ent-
schieden zu gross und unabhängig dar.

10

670. Stehlin, Hocaene
- ee
Oberes Tier von St. Andre
Stampien (pag. vear BE,
Meirioiherun Meister
nero mirabile Rabastens, rium paulum
I x Tauriac, Query, _ Querey.
Oberes D. Fraasi "Unbekanntes LE SE Ir
Sannoisien |Eselsberg. Stadium. - T
». leporina Enbekaadte re RR 2
Unteres ER Be ee = Fe RSENE
Sannoisien ne Sad Er 5 Er
| Dichobune — Metriotherioide Dichobune Mouillaeitherium
Oberes leporina Varietät spinifera 7 SDeCH ee
Ludien Paris, La Debruge (Fe. 10, pag.660) Mormon- (pa)
Querey, Query. __ Entreroches. Escamps. "=
D. spec. Unbekanntes — Metriotherioide Monillaeitherin
Unteres |(s.p.659). Stadium Varietät 9 elegans
Ludien |Bosenegre. . (M. 15, pag. 660) ? Mormont, Quer
5 = Quercy. RER
Dichobune sp. — Metriotherioide
: (Basel Q. A. 105) Varietät ' Die
Bartonien Quercy. pas. bar), > ? SL.
Querey.
Dichobune - Monillacitheı
Oberes robertiana u. Var. ” Cartieri
Lutetien Nanterre, Egerkingen : n Egerkingen.
a $ Er
Mes: D.Langi D.spec.p.p. ; Dichobune
Unter ex Eger- Egerkingen. nobilis
Lutetien kingen, Egerkingen.
Oberes Protodichobune sp.
Ypresien Monthelon.

N bie a um IR ae Pl a are FE TE ?

r

Homacodon, Bunomeryx. 671

halb des Genus Mouillacitherium (Figur LXXVII; Figur 22, 29, Tafel XII) vielleicht
noch etwas nähere Parallelen zu der americanischen Form als im Genus Dichobune.
Der obere P, stimmt dagegen in allem so sehr mit unserer Figur 42, Tafel XII
überein, dass er das Original derselben sein könnte und nach der Abbildung bei
Marsh scheinen auch die obern P, und P, sich kaum von denjenigen der euro-
päischen Dichobuniden zu unterscheiden, insbesondere zeigt der erstere die uns

wohlbekannte aberrante Stellung des Talons.

Der Abstand zwischen den beiden Formen vergrössert sich nun allerdings
um ein beträchtliches, wenn man die Vergleichung auf das übrige Gebiss ausdehnt.
Die Mandibularmolaren von Homacodon sind etwas schmäler als diejenigen von
D. robertiana, ihre Aussenhalbmonde etwas schärfer geschnitten, ihre sämmtlichen
Hügel spitzer. Der untere P, hat keinen Nebenhügel und erinnert eher an sein
Homologon bei Mouillacitherium, mit dem er auch die starke Vorderknospe gemein
hat, als an dasjenige bei Dichobune. Dazu kommt endlich, dass die Caninen, nach
Marsh, stark entwickelt sind, was bei D. robertiana — nach dem Befund an D. le-
porina zu schliessen — schwerlich der Fall sein dürfte.

In Bezug auf den Schädel, der in ziemlicher Vollständigkeit vorzuliegen
scheint, wird blos bemerkt er besitze eine wohlentwickelte Sagittalcrista, aber
keine knöcherne Verbindung zwischen den Postorbitalfortsätzen, was beides mit
Dichobune übereinstimmt, jedoch nicht eben viel besagen will.

Alles in allem gelange ich zu dem Ergebniss, dass Homacodon vagans zwar
zweifellos ein ächter Dichobunide ist, aber zu den bis jetzt bekannten Genera des
europäischen Eocaens doch nur im Verhältnis einer entfernteren Vetterschaft steht
und daher vollen Anspruch auf seinen besondern Genusnamen hat. Die Existenz
dieses Tierchens in den Bridgerbeds von Wyoming würde also nicht sowohl auf
einen contemporanen als auf einen in früherer Zeit stattgehabten Formenaustausch
zwischen den beiden Continenten hindeuten, was vollkommen im Einklang mit den
Schlüssen steht, die wir oben (pag. 555—556) in dieser Hinsicht aus dem Studium
der Perissodactylen abgeleitet haben.

In sehr nahen, möglicherweise allerdirectesten Beziehungen zu Homacodon
steht das Genus Bunomeryx aus der Uintastufe, das jedoch einige Differenzierungen
erfahren hat, welche den Abstand von den europäischen Formen um ein merk-
liches vergrössern. Man kennt gegenwärtig zwei Species desselben, B. montanus
Wortman und B. elegans Wortman, die beide in den Dimerfsionen nicht weit
von Homacodon vagans abweichen. Von den ziemlich vollständigen Beleg-

672 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

materialien sind vorderhand blos die obern und untern M,— P, von B. elegans
abgebildet !).

Die Mandibularmolaren dieser Tiere sind noch ausgesprochener selenodont
als diejenigen der Bridgerform und. zeigen keine Spur von Spaltung am vordeın
Innenhügel. Der untere P, hat einen, bei B. elegans noch schwachen, bei B. mon-
tanus stärkern Innenhügel erworben. Der untere P, kommt nicht mehr zur Ent-
wicklung und P, ist bei B. elegans durch ein kleines Diastema von seinem hintern
Nachbarn getrennt. Der obere P, hat sich gestaltlich mehr dem P, angenähert.
Die Kanten der Aussenwand an den Maxillarmolaren sind geschwungen, sodass die
Hügel etwas halbmondförmig erscheinen und im Zusammenhang damit ist ein
regelrechtes Mesostyle entwickelt. Die Zwischenhügel sind gleichfalls seleniform
geworden. Hauptsächlich aber ist der Hypoconus des obern M, bei B. elegans auf
ein Rudiment reduciert und bei B. montanus völlig unterdrückt, sodass nur noch
M, den typischen Dichobunidengrundplan aufweist. Der Schädel scheint sich nicht
wesentlich von dem von Homacodon zu unterscheiden. Der Vorderfuss könnte,
nach der Beschäffenheit des Carpus, eventuell noch fünffingrig sein. —

Ob noch andere von den bis jetzt signalisierten Artiodactylengeschlechtern
des nordamericanischen Eocaens an die Dichobuniden anzuschliessen sind, ist weit
fraglicher. Am ehesten wäre in dieser Beziehung vielleicht noch das der Bridgerstufe
angehörende Marsh’sche Genus Helohyus ins Auge zu fassen. Herr Schuchert ist so
freundlich gewesen mir auch Abgüsse der Typuszähne von Helohyus plicodon
(Marsh 1894 1, ec. Fig. 11), Helohyus (Thinotherium) validus (Marsh ibid.
Fig. 15) und Helohyus (Elotherium) lentus (March ibid. Fig. 16) mitzuteilen,
die mir die Orientierung über diese Frage wesentlich erleichtert haben.

Die Mandibularmolaren von Helohyus besitzen allerdings eine frappante
Ähnlichkeit mit denjenigen gewisser europäischer Dichobuniden. Der untere M,
von Helohyus validus (Marsh Il. e. Fig. 15) unterscheidet sich lediglich durch seine
etwas stärkern Dimensionen von demjenigen der Dichobune leporina. Derjenige
von Helohyus lentus (ibid. Fig. 16) stimmt in Grösse und Structur so genau mit
gewissen Exemplaren seines Homologons bei Metriotherium mirabile überein, dass
man sie verwechseln könnte. Die einzige kleine Differenz liegt darin, dass an dem

ı) J. L. Wortman, The extinet Camelidae of North America and some associated forms. —
Bull. Am. Mus. Nat. Hist. X, 1898, pag. 97—103, Fig. 2.

2) Marsh, 1894]. c. pag. 264 und 18721. ce. pag. 16. Ein oberer Molar von Helohyus plieodon.
ist auch abgebildet bei Seott, Beiträge zur Kenntniss der Oreodontidae. Morphol. Jahrbuch XVI, 1890,
Tafel XIV, Fig. 14. — Die von Marsh (Am. Journ. 1892, pag- 351352) geäusserte Ansicht Helohyus
sei identisch mit Phenacodus ist offenbar durchaus unrichtie.

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Helohyus, Trigonolestes, Elotherium. 673

americanischen Zahn der hintere Innenhügel schwächer entwickelt ist, was aber
sehr wohl individuell sein könnte. Auch die untern M,— P, von Helohyus plicodon
(ibid. Fig. 14) sind ganz diehobunidenartig zugeschnitten.

Die Maxillarzähne, die vorderhand blos von der letztgenannten Species vor-
liegen, verhalten sich jedoch wesentlich aberranter. Der Hypoconus (Fig. 12, 131. c.)
scheint ihnen zwar, nach den Abbildungen zu schliessen, nicht ganz zu fehlen; er
markiert sich sogar an dem mir im Abguss vorliegenden M, deutlicher als man
nach der Abbildung (Fig. 111. c.) glauben sollte; aber es handelt sich doch offenbar
an allen drei Zähnen nur um ein Rudiment, sodass Marsh im Text den Hinterlobus
als blos zweihüglig bezeichnen konnte. Im übrigen erinnern die Zähne sowohl in
der Grösse als in der starken Markierung des vordern Zwischenhügels am ehesten
an Meniscodon. Auch der Abschluss des Trigonums und der halbmondartige Zu-
schnitt der Zwischenhügel scheinen nach dem erwähnten Abguss ziemlich deutlich
zu sein. Das Parastyle ist freilich nur schwach markiert.

Die Frage ob diese Anklänge auf näherer Verwandschaft beruhen, bedarf

natürlich sehr der Prüfung an breiterem Material.

Das der Wahsatehstufe (Sparnacien, Ypresien) angehörende Genus Trigono-
lestes hat noch rein trigonodonte Maxillarmolaren ohne Hypoconus '). Es könnte
möglicherweise als Stammgruppe der Dichobuniden in Betracht kommen und zu
Protodichobune in näherer Beziehung stehen. Doch wird man auf eine Erörterung
dieser Fragen erst eintreten können, wenn beide Genera gründlich revidiert und

durch bessere Abbildungen bekannt gemacht sind’).

Eine Revision der Artiodactylen des americanischen Eocaens wird uns viel-
leicht auch Aufschluss über die Beziehungen der Dichobuniden zu den Elotherien
bringen, die ja höchst wahrscheinlich neuweltlichen Ursprungs sind°). Elotherium
ist ausser den im obigen besprochenen Formen der einzige Artiodactyl des euro-
päischen Tertiärs, dessen Maxillarmolaren einen ächten Hypoconus besitzen. Die
Möglichkeit, dass dieses Element innerhalb der Artiodactylengruppe in zwei von
einander unabhängigen Entwicklungsbahnen erworben wurde, lässt sich freilich

) S. Tr. brachystomus, Cope 1883 1. ec. Pl. XXIIld, Figur 16. — Matthew (l. ce. 1899, pag. 36)
hat zu Trigonolestes provisorisch auch den Pantolestes secans Cope aus dem Windriverhorizont
gestellt, der vorderhand nur sehr mangelhaft belegt ist.

?) Noch weniger sehe ich mich veranlasst das Puerco- und 'Torrejon-Genus Mioclaenus
herbeizuziehen, dessen angebliche Verwandtschaft mit den Artiodactylen mir mehr als problema-
tisch scheint.

®) Leider liegen noch keine Abbildungen frischer Maxillarmolaren der Umta- und Bridger-
Elotheriden vor, doch haben vermutlich auch diese Formen schon einen Hypoconus,

t
j

674 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

nicht a priori abweisen, zumal da wir die gleiche Complieation ja auch ausserhalb
dieser Gruppe und gewiss ganz unabhängigerweise bei Condylarthren, Primaten
und Insectivoren wiederfinden. Allein bis auf weiteres scheint es mir doch am ratio-
nellsten den systematischen Anschluss von Elotherium bei den Dichobuniden zu
suchen. Jedenfalls ist diese Rubricierung des seltsamen Genus besser motiviert,
als die hergebrachte bei den Suiden, deren „Bunodontie“, wie ich schon vor Jahren
einlässlich gezeigt habe, ganz anderer Natur ist).

Diese mit Hypoconus versehenen Formen nehmen innerhalb der grossen
Heerschaar der Artiodactylen eine eigentümliche Sonderstellung ein, und es wäre
gar nicht unpassend sie in Anbetracht dessen künftighin in eine systematische
Einheit „Hypoconifera“ zusammenzufassen. Für meinen Teil muss ich zum
mindesten bis auf weiteres alle begrifflichen Klammern, welche solche Hypoconiferen
mit Nichthypoconiferen — seien sie nun bunodonten oder selenodonten Gepräges —
zusammenfassen, ablehnen. Die Beobachtung, dass gewisse Dichobunidenlinien
(Bunomeryx, Metriotherium) schliesslich den Hypoconus, sei es durch Atrophie, sei
es durch Anschmelzung desselben an den hintern Zwischenhügel, einbüssen, ist
durchaus kein hinlänglicher Grund um anzunehmen, die zahllosen Artiodactylen-
stämme mit blos zwei Hügeln im Hinterlobus ihrer Maxillarmolaren müssen ein
hypoconiferes Stadium durchlaufen haben?). Durch das eingehende Studium der
breiten Materialien von Egerkingen bin ich vielmehr nur immer mehr in meiner
schon früher?) geäusserten Überzeugung bestärkt worden, dass dieser unter den
Artiodactylen verbreitetste Grundplan von Maxillarmolaren durch einfache Er-
starkung des Metaconulus aus dem trigonodonten Urplan hervorgegangen ist.

Dass auch die so aberranten Caenotheriden, die immer wieder mit den
Dichobuniden zusammengestellt werden, gar keine nähern Beziehungen zu denselben
haben und auf ganz anderem Wege zu dem dreihügligen Hinterlobus ihrer Maxillar-
molaren gekommen sind, werden wir in den folgenden Capiteln sehen.

ı) H. G. Stehlin, Über die Geschichte des Suidengebisses. Abhandlungen der schweiz. palae-
ontol. Gesellschaft. Vol. XXVI—-XXVIl, 18991900, pag. 118 —125, 492 — 494.

2) Vergl. Wortman 1898 1. e., pag. 101—103.

®) 1899 — 1900 1. e.

Oxacron. 675

Einleitende Bemerkungen zum Genus Oxacron.

\

| Das Geschlecht der Caenotheriden ist vorzugsweise für unser Oligocaen
characteristisch. Einige älteste Spuren desselben sind jedoch im Ligenit von La

Debruge, also im stratificierten obern Ludien, zum Vorschein gekommen. Pomel!
En te)

und Gervais haben ungefähr gleichzeitig auf dieselben aufmerksam gemacht, jener

in einer Notiz an die Pariser Academie vom 7. Juli 1851, dieser in der ersten

Auflage der Zoologie et Paleontologie frangaises, die lieferungsweise in den Jahren
1848—1852 erschienen ist. Pomel äussert sich ]. c. folgendermassen: „Dans un

type particulier de Caenotherium, pour lequel je propose le nom generique de

Hyaegulus, le euboide est soude au scaphoide, et les metatarsiens ne sont pas
soudes entre eux. Il n’y a d’autre difference dans la dentition que la division plus
profonde des pointes internes de la seconde colline des molaires inferieures.......
Le C. ou Hyaegulus collotarsus, de la taille du C. laticurvatum, et le C. ou Hyae-
gulus murinus, beaucoup plus petit encore que le C. gracile, sont des environs
d’Apt.“ Gervais bildet in Figur 2 seiner Tafel 35 zwei Mandibularmolaren eines
Tieres von der Grösse des Cainotherium laticurvatum ab, die er in der (früher
gedruckten) Tafellegende als „Amphimeryx?* bezeichnet, im (später erschienenen)
Text dagegen mit einiger Reserve auf Pomels „Caenotherium (Hyaegulus) collo-
tarsum“ bezieht; in Figur 6 seiner Tafel 34 und in Figur 4 seiner Tafel 35 ein
Maxillarfragment mit M,—P, und ein Mandibularfragment mit M,—P, von einem
viel kleinern Tierchen, das er „Caenotherium Courtoisi* nennt und mit Pomels
„Caenotherium (Hyaegulus) murinum“ identificiert.

Worin Pomels Material, das gegenwärtig verschollen ist, bestand, geht aus
dessen soeben in extenso citierter Notiz nicht hervor. Wir sind also für die Kennt-
niss der fraglichen Tiere von La Debruge auf die Gervais’schen Documente an-

gewiesen.

1) A. Pomel, Nouvelles observations sur la structure des pieds dans les animaux de la famille
des Anoplotherium, et dans le genre Hyaemoschus. — (.-R. acad, des sc. 1851, pag. 17.

a nu en a Ze

676 Stehlin, Eocaene Säugeliere.

Von diesen gehört nun das als „Caenotherium collotarsum“ bezeichnete
Stück zweifellos nicht in die Caenotheridengruppe, denn die Abbildung zeigt in
aller Schärfe, dass der Hinterlobus der Mandibularmolaren gar nichts von der
eigentümlichen Disposition an sich hat, welche für diese characteristisch ist. Ich
halte vielmehr den ersten Eindruck Gervais’, diese Zähne rühren von einem Am-
phimeryx her, für vollkommen zutreffend; um so mehr als von La Debruge, wie
wir später noch sehen werden, eine Amphimeryxspecies von entsprechenden Dimen-

sionen auch anderweitig belegt ist. In gleichem Sinne hat übrigens auch vor Jahren

schon Schlosser!) über das Fossil geurteilt.

Was von C. collotarsum Gervais gilt aber ziemlich sicher auch von Hyae-
gulus collotarsus Pomel, der ja die gleichen Dimensionen besitzt. Ob Pomel Gebiss-
partien dieser Form gekannt hat ist ungewiss. Dagegen ist aus dem von ihm
gewählten Speciesnamen ersichtlich, dass ihm Fussknochen derselben vorlagen und
dass er an diesen die Beobachtungen gemacht hat, welche ihn zur Abtrennung
der eocaenen Caenotheriden unter der Bezeichnung Hyaegulus veranlasst haben.

Auch werden wir wohl kaum fehlgehen, wenn wir annehmen, er habe diese Be-

obachtungen blos bei dieser grössern Form gemacht und lediglich aus Analogie
auf ein gleiches Verhalten der kleinern geschlossen. Demgemäss wäre also der
Genusname Hyaegulus Pomel in die Synonymik von Amphimeryx zu verweisen

- und nicht auf eine Section der Caenotheriden anwendbar.

Ein ächter Caenotheride ist dagegen das kleinere Tierchen, das Gervais als
Cainotherium Courtoisi abgebildet hat. Die Identität desselben mit Pomels Hyae-
gulus murinus scheint mir bei der Übereinstimmung der Dimensionen kaum zweifel-
haft. Von den beiden Speciesnamen verdient unbedingt der von Gervais vorge-
schlagene den Vorzug, da der von Pomel gebrauchte zu leidigen Verwechslungen
mit „Anoplotherium (Dichobune) murinum Cuvier“ (= Amphimeryx murinus Pomel)
Anlass giebt. .

Ich habe in Paris die Maxillarreihe, welche Gervais’ Figur 6, Tafel 34 zu

Grunde liegt, sowie ein Mandibularfragment, das aber nicht mit dem in Gervais

Figur 4, Tafel 35 wiedergegebenen identisch zu sein scheint, untersuchen können.
Ferner hat Herr Prof. Lortet die Güte gehabt mir ein hiehergehöriges Mandibular-
fragment mit M,—M, und einen Maxillarmolaren aus der so reichhaltigen La
Debruge-serie des Lyoner Museums mitzuteilen. Das Tierchen von dem diese Reste

1) M. Schlosser, Beiträge zur Kenntniss der Stammesgeschichte der Huftiere ete. Morpholog.
Jahrbuch XIl, 1886, pag. 59.

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a
a a a

«

Oxacron Courtoisi. 677

herrühren, zeichnet sich zunächst vor andern Caenotheriden durch seine ungewöhn-
lich geringen Dimensionen aus; M,—P, sup. messen 0,0112, M,—P, inf. 0,017,
M,—M, inf. 0,0105. Dazu gesellen sich nun aber einige höchst bemerkenswerte
Eigentümlichkeiten der Maxillarmolaren, welche schon Gervais mit grosser Schärfe
erfasst hat. Der Umriss derselben ist innen etwas gerundet und entschieden eher
drei- als viereckig. M, ist im Gegensatz zu den spätoligocaenen Formen etwas
kleiner als M,. Der vordere Innenhügel erscheint im Vergleich zu jüngern Caeno-
theriden geschwächt und entbehrt des hintern Halbmondarmes. Der hintere Innen-
hügel dagegen erscheint vergleichsweise verstärkt und zugleich nach vorn, also in
die Flucht des Quertals gerückt‘). An den Mandibularmolaren ist, wie schon Pomel
für Hyaegulus — offenbar nach Beobachtungen an dieser kleinern Form — her-
vorgehoben hat, die Bucht zwischen dem eigentlichen hintern Innenhügel und dem
‘kleinen Nebenhügel, in welchen der Hinterarm des hintern
Aussenhalbmonds ausläuft, etwas tiefer eingeschnitten als bei
Caenotherium s. str. Ausserdem markiert sich der Secundär-
hügel auf dem Vorderarm des Hinterhalbmonds, den man an

allen frischen Caenotheridenzähnen nachweisen kann, bedeutend

schärfer als bei jüngern Arten. —

Figur XCIV. Oxa-
eron Courtoisi Gerv.,
vais in La Debruge hat dann Filhol das uns beschäftigende M,sup. sin.‚von Bach;
Basel Q. S. 510. —
Stark vergrössert. —

Lange Zeit nach den Entdeckungen von Pomel und Ger-

Tierchen in den Phosphoriten des Quercy wieder aufgefun-
den. Es kann nämlich kaum einem Zweifel unterliegen, dass so-
wohl „Plesiomeryx quinquedentatus Filhol“ als auch „Oxacron minimus Filhoi‘“
“mit „Caenotherium Courtoisi Gervais“ identisch sind.

Plesiomeryx quinquedentatus?) beruht auf einem Mandibulare, an dem
M,—P, und die Alveolen der vordern Zähne erhalten sind. Die fünf Zähne
stimmen in Structur und Grösse, nach Filhols eigenem Urteil, vollkommen mit
‘denen des. von Gervais (Pl. 35, Fig. 4) abgebildeten Fundstückes überein. Da
indessen vor P, ein Diastema folgt, dessen Existenz sich an dem, satt bei diesem
Zahn abgebrochenen, Mandibulare von La Debruge nicht nachweisen lässt, glaubte er
ihm einen neuen Namen beilegen zu müssen. Andre Autoren (Schlosser, v. Zittel,
Roger) waren dann freilich in der Folge — wie ich glaube mit Recht — weniger
bedenklich und betrachteten die beiden Tiere als identisch.

’) Auf die Schlüsse die sich aus dieser Structur ergeben, kommen wir unten in dem Gapitel
über die phylogenetische Stellung des Genus Oxacron zu sprechen.
2) H. Filhol, Recherches sur les phosphorites du Querey ete. 1877, Fig. 314-316, pag. 430-432.
il

\

678 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Öxacron minimus beruht auf einem Maxillare mit M,—P, von 0,016 Länge
aus dem Phosphorit von Mouillac'). Leider ist dieses eigentliche Typusstück nie
abgebildet worden. Dagegen hat Filhol”) bald nach Aufstellung der Species die
flüchtige Skizze eines zweiten Maxillarfragmentes, das vier Zähne — laut Text
M,—P,, nach der Figur offenbar M,—D, — trägt, mitgeteilt. Ferner hat Marie
Pavlow°), die sich in Filhols Privatsammlung über die Bedeutung mancher von
diesem Autor vorgeschlagenen Namen Rat erholen konnte, 1899 ein von ihr als zu
Oxacron gehörig erkanntes Maxillare mit M,—P, abgebildet. Und endlich habe
ich mich im Pariser Museum durch directe Prüfung einiger von Filhol selbst be-
stimmter Stücke über die Frage orientieren können. Alle diese Materialien stimmen
nicht nur in den Dimensionen aufs genaueste mit den Fund-
stücken von La Debruge überein, sondern entsprechen denselben

— so viel ich aus den Beschreibungen entnehmen oder aus der

Prüfung von Abbildungen und Öriginalien ersehen konnte —
Figur XCV. Oxa- auch structurell vollkommen. Ich stehe desshalb nicht an auch
cron Courtoisi Gerv., Fe ; : } £ 3 3
Mardes MP „Oxacron minimus Filhol* in die Synonymik des „Cainotherium
Länge M;—P, 0,017. Courtoisi Gervais“ einzureihen‘), Da mir die generische Ab-
Das Diastema ist an
diesem Exemplar be-
sonders gedehnt und Eigentümlichkeiten des Maxillarmolaren vollauf gerechtfertigt
der P, besonders aus-
gesprochen canini-

trennung des Tierchens von Caenotherium durch die geschilderten

scheint, bezeichne ich dasselbe jedoch im folgenden als „Oxa-

7 a aß
form. — Phosphoriti CTrON Courtoisi*.
von Bach ; Basel Q.S. Bisher ist dieser kleinste und älteste Caenotheride zu
595, U

den Raritäten der Quercyfauna gerechnet worden. Er scheint
indessen stellenweise doch ziemlich häufig zu sein, denn in der Basler Sammlung
liegen sieben Gesichtschädel, circa fünfzig Maxillarfragmente und diverse Dutzende

von Mandibelfragmenten desselben. — Ich bin in der Lage auf Grund dieser Ma-

terialien die in der frühern Litteratur gegebene Charakteristik von Oxaeron Cour-
toisi etwas zu vervollständigen. ;
In Figur XCVI ist das am besten erhaltene Schädelfragment der Basler

') H. Filhol, Note sur un nouveau genre et une nouvelle espece de pachyderme fossile, —
Bull. soc. philom. de Paris (7) VIII, 1884, pag. 64—68.

2) H. Filhol, Observations relatives ä des mammiferes fossiles nouveaux provenant des depöts
de phosphate de chaux du Quercy. Annales de la soc. des sc. phys. et nat. de Toulouse 1884, pag.
192—193, Pl. VIII, Fig. 2.

3) M. Pavlow, Etudes sur l’histoire paleontologique des ongules. VII. Artiodactyles anciens.
Bulletin de Moscou 1900, pag. 16—17, Pl. V, Fig. 2.

*) Filhol selbst scheint in diesem Fall gar nicht an die Möglichkeit der Identität gedacht
zu haben.

Oxacron Courtoisi. 679

Sammlung von oben und im Profil wiedergegeben. Die Physiognomie hat dank
der Grösse der Orbiten und der Kürze und abrupten Verjüngung der Schnauze
etwas embryonales. Die Foramina supraorbitalia und die von ihnen ausgehenden
Rinnen sind mehr wie bei Dichobune als wie bei den jüngern Caenotheriden dispo-
niert. Die Nasalien sind schmal und langgestreckt, am Vorderende etwas ver-
breitert und concav ausgeschnitten. Jugale und Lacrymale verhalten sich ähnlich
wie bei den jüngern Verwandten. Das Foramen lacrymale liegt auch hier inner-
halb des Orbitalrandes. Die Masseterfläche ist sehr niedrig. Das Foramen infra-
orbitale befindet sich über der Hinterwurzel von P,.

Die Länge der obern M,—M, variiert zwischen 0,0085 und 0,010, diejenige
der obern M,—P, zwischen 0,016 und 0,018. Die Molaren verhalten sich sehr
uniform. Die hintern Praemolaren sind im wesentlichen nach demselben Typus
zugeschnitten wie bei den jüngern For-
men. P, hat einen kräftigen, zuweilen
sehr stark vorspringenden Talon mit
besonderer Spitze. P,, der satt an
seinen hintern Nachbarn anschliesst,

ist immer etwas kürzer als dieser; im

Hinterabhang seines Haupthügels hat
sich ein starker Nebenhügel ausgeglie- a b

dert; auf der Innenseite der Krone Figur XCVI. Oxacron Courtoisi Pomel, Ge-
j sichtschädel von oben und im Profil. — Phosphorit

markiert sich ein Talonrudiment. Vor ee ee

P, folgt ein Diastema von 0,002 bis

0,003, ausnahmsweise (Basel Q. S. 525) sogar von 0,0032 Länge, das dem an der
Mandibel vor P, entwickelten entspricht. P, ist satt an den Caninen gerückt und
besitzt eine etwas erhöhte caniniforme Krone'!). Seine Wurzeln sind gewöhnlich
getrennt, können aber gelegentlich verschmelzen und in solchen Fällen steigert
sich dann gleichzeitig die Eckzahnähnlichkeit der Krone (Q. S. 525). Der Canin
selbst liegt mir an keinem einzigen Maxillare vor, wohl aber an mehreren die
Alveole desselben, die auf einen einwurzligen und relativ ziemlich kräftigen Zalın
hinweist. Die Intermaxilla und die obern Incisiven habe ich bisher nicht zu Gesicht
bekommen.

Die untern M,—M, messen 0,0091 bis 0,0115, die untern M,—P, 0,0155

!) M. Pavlow hat (l. ec. pag. 16) den caniniformen P, als Eekzahın gedeutet und damit die
unriehtige Annahme gemacht Oxaceron habe blos drei obere Praemolaren.

|
|

680 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

bis 0,0180 Länge'). Die Ausdehnung des vor P, folgenden Diastema’s zeigt ziemlich

beträchtliche Schwankungen; im Durchschnitt beträgt seine Länge etwa 0,0017,
doch kann sich dieselbe bis auf 0,003 (Q. 8. 428) steigern; je kürzer es ausfällt
desto melır machen sich im allgemeinen zwei kleinere Lücken vor P, und vor P,
bemerkbar, die aber höchstens 0,001 beziehungsweise 0,0005 Länge erreichen. Von

den Eigentümlichkeiten der untern Molaren ist oben schon die Rede gewesen.
P, und P, folgen im wesentlichen demselben Structurplan wie bei jüngern Formen,

doch ist an ersterm das den Talon einnehmende Querjoch niedriger und weniger
‚deutlich entwickelt. P, kann ausnahmsweise (Q. U. 4, 7) eine Innenspitze erwerben.
Beide Zähne entbehren der Seitencingula. Die Krone von P, ist meistens etwas
caniniform, d. h. vorgelehnt, mit längerm Hinter- als Vorderabhang versehen und

relativ etwas erhöht, unter Reduction von Vorderknospe und Talon. Zuweilen

(Q. U. 7) ist der Zahn stark reduciert. An P, ist die caninoide Tendenz viel aus-
gesprochener : sie kann hier soweit gehen, dass die Wurzeln verschmelzen (Q. U.
7,31). An einigen wenigen Exemplaren, deren specifische Hiehergehörigkeit mir
nicht ganz ausser Zweifel steht, finde ich P, (Q. S. 344, Q. U. 36). und selbst P,
(Q. U. 32) ganz praemolariform. Der untere Canin, der mir fünfmal in situ vor-
liest, ist stark vorgelehnt und mit einer schaufelförmigen Krone versehen; er
unterscheidet sich von den eigentlichen Incisiven blos durch seine grössere Stärke.
Von den letztern sind an einem einzigen Mandibulare der Basler Serie die zwei
hintern erhalten; sie sind relativ kurzkronig und fast liegend eingepflanzt. Die

Alveole von J, erscheint gegenüber denjenigen von J, und J, etwas zurückge-

schoben.

!) Die von M. Pavlow 1. e. Pl. V, Fig. 3 abgebildete Mandibel gehört bestimmt nicht zu

Oxaceron Courtoisi.

zei) 2

fe

Oxacron valdense, 681

Oxacron valdense n. spec, von Mormont.

In der Arbeit von Pictet und Humbert (1869, Pl. XXVI, Fig. 1—7) sind
eine Anzahl kleiner Artiodactylenzalınreihen von Mormont unter der Bezeichnung
„Cainotherium Renevieri* abgebildet. Schon Kowalevsky hat gegen die Unterbrin-
gung dieser Materialien im Genus Cainotherium mit Nachdruck protestiert. Wir
werden später sehen, dass sich die fraglichen Documente auf mindestens drei ver-
schiedene Tiere verteilen, dass aber in der Tat keines derselben in die Cainothe-

ridengruppe gehört.

Dagegen haben die von der Direction des Basler Museums im Mormont-

gebiet veranstalteten Ausgrabungen einige Kieferfragmente zu Tage gefördert,

welche zweifellos dem Genus Oxacron zuzuweisen sind. Da sie trotz der ziemlich

genau übereinstimmenden Grösse einige nicht unwesentliche Abweichungen von

Ö. Courtoisi aufweisen, verdienen sie einen neuen Speciesnamen; ich nenne sie

Oxacron valdense.

Basel Mt. 230. Zerquetschtes Schädelfragment mit M,—P, sup. dext. — M,;,—M,
0,0098, M,—P, 0,0115. — Tafel XII, Figur 20,

M, und M, sind etwas beschädigt und in der Figur ergänzt. Der Situs
der drei Praemolaren ist durch Druck etwas gestört, sie folgen zweifellos
eigentlich ohne Lücke aufeinander. Die weggebrochene Vorderhälfte von P,
ist in der Figur linear ergänzt. Craniologisch ist dem Fundstück nichts abzu-
gewinnen.

Die Molaren unterscheiden sich kaum von denjenigen des Oxacron Courtoisi,
aber die Praemolaren sind relativ kräftiger entwickelt als an allen den zahlreichen
mir vorliegenden Maxillen des letztern. Man ersieht diesen Unterschied aus der
Vergleichung mit Figur XCV. Auffällig sind insbesondere der sehr stark vor-

springende Talon von P, und die beträchtlichen Dimensionen des mit einem deut-

ee ce ehren et en See Mer Menden tee

ee ee Sec Se he nn

682 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

lichen Talonrudiment versehenen P,. P, hat ein continuierliches aber sehr schwaches

Innencingulum.

Da der Kieferknochen satt an P, abbricht, lässt sich nicht constatieren ob
zwischen P, und P, ein Diastema bestand, wie bei Oxacron Courtoisi. Nach der
Beschaffenheit der Mandibel zu schliessen, war diess höchst wahrscheinlich nicht
der Fall.

Basel Mt. 232. Linkes Mandibulare mit M,—P, und J, oder J,? — Länge
M,—M, 0,0105, M,—P, 0,0171, M,—P, 0,0205. — Figur XCVII; Tafel
XII, Figur 21.

Die Partie von Winkel und Ramus ascendens ruht mit der Aussenseite dem
Gestein auf und ist so subtil, dass ich sie nicht loszulösen wagte. Der Mandibular-
knochen in seiner Gesammtheit konnte daher blos von der Innenseite wiedergegeben
werden. Die Dimensionen stimmen, wie man sieht, sehr gut zu denen der obigen
Maxillarreihe. |

Der Hauptgrund die Oxacronmaterialien von Mormont specifisch von ©. Cour-
toisi abzutrennen, liegt für mich darin, dass an der vorliegenden Mandibel P, nur
durch eine ganz geringfügige und vielleicht gar nicht
constante Lücke von P, getrennt ist. An den Molaren,
die kaum von denjenigen der Typusspecies zu unter-
scheiden sind, markiert sich der Secundärhügel im

Figur XCVII. Oxacron val- E \ at 3 :
dönse m. spec von Moon © Die Praemolaren sind wie im Öberkiefer relativ

Linkes Mandibulare mit M,—P, kräftiger als bei ©. Courtoisi, P, auffällig gedehnt
und J, oder J, (aus dem Situs

nd mit ei i rder / |
verschoben) Basen aa, U d mit einer sehr starken Vorderknospe versehen,

P, durchaus praemolariform, aber mit etwas steilem
Hinterabhang. Die Anordnung der vordern Zähne lässt sich nicht mit Sicherheit
feststellen, da ihre Alveolen nur undeutlich sichtbar sind. P, scheint nur durch
einen sehr kleinen Abstand von P, getreunt zu sein. Der erhaltene Incisiv, viel-
leicht J, oder J,, ist gänzlich aus seiner natürlichen Lage verschoben, aber satt
an den Kiefer angepresst; seine noch völlig intacte Krone hat die Form einer

kurzen nicht ganz symmetrischen Schaufel.

Die Mandibel (Figur XCVII) hat einen schlanken Ramus horizontalis und
einen stark ausgegliederten, hinten oben mit einer Spitze versehenen Winkel.
Öxaeron Courtoisi scheint nach den mir vorliegenden, bedeutend weniger voll-

Vorderarm des Hinterhalbmonds besonders deutlich.

Oxacron valdense. 683

ständigen Belegstücken, einen etwas höhern und mehr zurückgelehnten Ramus

ascendens zu besitzen, bei im übrigen sehr ähnlichem Habitus.

Basel Mt. 233. Fragment der linken Mandibel mit M.—M,. — M,—M, 0,011.

Eine Spur grösser als das vorige Exemplar, structurell identisch.

Von den drei Fundstücken stammen Eg. 232 und 233 aus dem Steinbruch
an der Strasse zwischen Station und Dorf Ecelepens (s. oben pag. 12), Eg. 230
von Entreroches.

684 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Verbreitung, Alter und systematische Stellung
des Genus Oxacron.

1

Das Alter von Oxaeron Courtoisi ist durch die Funde im obern Ludien
von La Debruge festgelegt. Wir werden wohl kaum fehlgehen, wenn wir das
Oxaeron valdense von Mormont derselben Epoche zuweisen, zumal da der
Fundpunkt Entreroches, von dem eines der Belegstücke stammt, vorwiegend, wenn
nicht ausschliesslich Formen des obern Ludien geliefert hat. Ausserhalb des Mor-
montgebietes scheint diese letztere Form bisher nicht gefunden worden zu sein.
Dagegen kommt in den Phosphoriten des Querey, neben O. Courtoisi, eine dritte
Species vor, welche sich in Bezug auf das Verhalten des untern P, an O. valdense
anschliesst, aber etwas stärker ist. In der Basler Sammlung ist dieselbe durch
verschiedene Gesichtschädelfragmente repräsentiert, wovon eines (Q. 8. 478) noch
in Verbindung mit der linken Mandibel (M,—P,) steht. M,—P, sup. messen 0,021
(Q. S. 488). Vermutlich ist diese Form mit den vorigen gleichaltrig oder nur unbe-
deutend jünger (unteres Sannoisien?). Was mir dagegen sonst noch an Caenothe-
ridenresten aus den Phosphoriten vorliegt, stimmt in der Structur der Maxillar-
molaren nicht mehr ganz mit OÖ. Courtoisi überein und dürfte daher spätern
Perioden und andern Genera zuzuweisen sein.

Ob die Oxacronarten des obern Ludien Vorläufer in ältern Eocaenschichten
Europas besitzen oder ob wir sie als neueingewandert zu betrachten haben, ist
vorderhand schwer zu entscheiden. Directe Anzeichen einer frühern Anwesenheit
des Stammes fehlen!); allein nach Analogie bekannter Erfahrungen müssen die
Oxacroniden des Bartonien und Lutetien von allerwinzigsten Dimensionen gewesen
sein, sodass sie sich dem Auge des Sammlers sehr leicht entziehen können. Andrer-
seits ist jedoch auch daran zu erinnern, dass gerade im obern Ludien ganz unver-

!) Die Materialien von Egerkingen, welche Rütimeyer 1891 (pag. 72) zu Caenctherium und
Plesiomeryx gerechnet hat, haben mit diesen Genera, wie wir in spätern Capiteln sehen werden,
nichts zu tun.

Oxacron. 685

mittelt die Anoplotherien auftauchen!), wodurch wir sowieso genötigt werden zu
dieser Zeit eine Verbindung Europas mit irgend einem noch zu ermittelnden
benachbarten Entwicklungscentrum anzunehmen.

Mehr und wichtigeres ist über die Schicksale des Stammes in nacheocaener
Zeit zu sagen. Dass wir das Genus Oxacron als die Wurzelgruppe der oligocaenen
" Caenotheriden zu betrachten haben, kann bei der weitgehenden Übereinstimmung
beider keinem Zweifel unterliegen. Sobald wir aber einen solchen Zusammenhang
annehmen, lehnen wir damit auch die seit Kowalevsky') so ziemlich von allen

Autoren vertretene Anschauung ab, nach welcher der Structurplan der Maxillar-
molaren bei den Caenotheriden im wesentlichen derselbe wäre wie bei den Dicho-
'buniden. Eine aufmerksame Vergleichung unserer Figuren XCVIII A—0 zeigt diess
zur Evidenz. Figur A stellt einen obern Molaren von Oxacron dar. Der Umriss
der Krone ist subtriangulär und i
die Anordnung der fünf Hügel
entspricht noch vollständig dem
trigonodonten Urplan; man un-

terscheidet zwei Aussenhügel,

? zwei Zwischenhügel und einen
Innenhügel, die ganz offenbar

Figur XCVIIIL. Obere Molaren (M,) von

. Oxaeron Courtoisi Gervais von Bach (oheres Ludien)

tologie als Paraconus, Meta- Basel Q. 8. 510.

B. Cainotherium spec., aus den Phosphoriten (älteres Oli-

i gocaen) Basel Q. S. 531.

und Protoconus bezeichneten GC. CGainotherium laticurvalum Geoffroy, Phryganidenkalk

Elementen entsprechen. Der der Gegend von St. Gerand-le-Puy (oberes Aquitanien)

Basel S. G. 72.

Auf gleiche Dimensionen vergrössert.

den von der speculativen Odon-

Be conus, Paraconulus, Metaconulus

Zahn in Figur B rührt von
einer vorderhand nicht näher
r bestimmbaren, aber ohne Zweifel altoligocaenen, Species aus den Phosphoriten her.

Die Krone besitzt, wie bei Oxaeron, fünf Hügel und diese sind so ähnlich angeordnet,
dass nicht der geringste Zweifel an ihrer durchgängigen Homologie mit den dortigen
aufkommen kann. Bei genauem Zusehen bemerkt man nun aber im Detail doch
einige bedeutsame Differenzen. Der Innenhügel ist'in Figur B mehr nach hinten

!) H. G. Stehlin, Sur les mammiferes des sables bartoniens du Castrais. Bull. soe. g6ol. de
France (4) IV, 1904 pag. 472. — Ch. Deperet, L’&volution des mammiferes tertiaires, importance des
migrations. G-r. academie des sciences, 6 nov. 1905.
2) W. Kowalevsky, Monographie der Gattung Anthracotherium etc. 1873 pag. 177, 230. —
M. Pavlow (l. ce. pag. 15—18) hat zwar ganz wohl den im obigen besprochenen Tatbestand erkannt,
aber die sich aus demselben ergebenden Gonsequenzen nicht klar formuliert.
| 12

686 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

gerückt und etwas schwächer als in Figur A. Der vordere Zwischenhügel dagegen
erscheint vergleichsweise erstarkt und ausgesprochener halbmondförmig; auf seiner
Hinterseite, die bei Oxacron noch ziemlich rein conische Beschaffenheit zeigt, hat
sich ein kantiger Hinterarm gebildet, welcher der Bucht zwischen den Aussen-
hügeln zustrebt; sein schon bei Oxacron deutlicher Vorderarm hat sich gedehnt
und zu einer Art von Vorjoch entwickelt. Und im Zusammenhang mit all’ dem
hat der Kronenumriss eine mehr subquadratische als subtrianguläre Gestalt ange-
nommen. Figur © ist einer Zahnreihe aus dem oberaquitanischen Phryganidenkalk
entnommen. Über die vollständige Homologie des Reliefs mit dem von Figur B
kann wiederum kein Zweifel bestehen, aber die eben geschilderten Modificationen
haben sich in dem Maasse verschärft, dass der Abstand zwischen C und B ungefähr
dem zwischen B und A gleichkommt. Die Krone ist nunmehr ausgesprochen vier-
eckig und die fünf Hügel ordnen sich deutlich in eine zweigliedrige vordere und
eine dreigliedrige hintere Reihe. Legt man einen solchen Zahn neben den entspre-
chenden eines Dichobuniden, so begreift man sehr wohl, dass er für demselben
structurell homolog gehalten werden konnte, solange seine soeben klar gelegte
Entwicklungsgeschichte nicht bekannt war. Es bestehen zwar zwischen den beiden
Grundplänen einige Differenzen, welche, gebührend gewürdigt, auch ohne die Weg-
leitung von Oxacron, zur Aufdeckung des wahren Sachverhaltes hätten führen können:
Von dem, bei den meisten Dichobuniden nachweisbaren, Zwischenhügel des Vorjoches
ist bei keinem Caenotheriden eine Spur zu entdecken ; hinterer Zwischenhügel und
vorderer Innenhügel zeigen durchaus keine Neigung sich durch eine das Quertal
überbrückende Kante aneinander zu schliessen ; vielmehr schiebt der hintere Innen-
hügel bei ältern wie bei jüngern Arten einen langen Fortsatz zwischen diese beiden
Elemente, anstatt sich, wie sein scheinbares Äquivalent bei den Dichobuniden, als
nachträgliche Zutat abseits zu stellen. Aber aus der obigen Entwicklungsreihe ergiebt
es sich freilich mit noch viel schlagenderer Evidenz als aus diesen immerhin miss-
deutbaren Symptomen, dass die Ähnlichkeit zwischen den beiden Structurplänen ledig-
lich auf einer höchst seltsamen Art von Convergenz beruht, dass der Hypo-
conus der Dichobuniden den Caenotheriden vollkommen abgeht, und dass
das Element, welches ihm bei den letztern scheinbar entspricht, nichts andres als
der diessmal nach hinten anstatt nach vorn gewanderte „Protoconus“ ist.

Die verbreitete Annahme einer engern Verwandtschaft zwischen Caenothe-
riden und Dichobuniden stützte sich ausschliesslich auf die vermeintliche Identität
des Structurplans der Maxillarmolaren; nach den obigen Ausführungen muss sie
daher fallen gelassen werden. Die beiden Gruppen stehen einander im Gegenteil

Phylogenese der Caenotheriden. 687

sowohl craniologisch als odontologisch sehr fern und gerade das Verhalten ihrer
Maxillarmolaren zeugt des entschiedensten gegen einen nähern Zusammenhang.
Aber auch zu allen übrigen bis jetzt bekannten Artiodactylenstämmen können die
Caenotheriden, bei dem total verschiedenen Verhalten ihres „Protoconus“, nur in
sehr weitläufigen Beziehungen stehen; sie bilden eine abgesonderte Gruppe für
sich, der man gleichen systematischen Rang wie derjenigen der „Hypoconifera“
(pag. 674) wird zugestehen müssen. —

Die Verfolgung einzelner Stammlinien innerhalb der Caenotheridengruppe
würde weit über den Rahmen der vorliegenden Arbeit hinausführen. Es stehen
ihr auch vorderhand noch grosse Hindernisse im Wege. Die massenhaften ein-
schlägigen Materialien aus unter- und mitteloligocaener Zeit, welche die Phosphorite
des Quercy geliefert haben, sind noch fast völlig ungesichtet und die Anhaltspunkte,
welche die stratifieierten Sedimente für die praecisere chronologische Einschätzung
derselben liefern, sind noch so vereinzelt, dass eine solche Sichtung gegenwärtig
kaum zu einem wirklich befriedigenden Ergebniss geführt werden könnte. Ich

muss mich daher in dieser Richtung mit einigen wenigen Andeutungen begnügen.

Ob Oxacron Courtoisi Descendenten hinterlassen hat, ist fraglich. Die
Isolierung und caninenartige Umformung des untern P, ist meines Wissens bei
keiner andern Form beobachtet!) worden und dass eine solche Differenzierung sich
rückgängig machen lässt, ist nicht wahrscheinlich. Dagegen ist uns von Oxacron
valdense und der vorhin erwähnten, noch unbenannten etwas grössern Species aus den
Phosphoriten keine Eigentümlichkeit bekannt, welche uns hindern könnte in ihnen

die Stammformen wenigstens eines Teils der oligocaenen Caenotheriden zu erblicken.

Der phylogenetische Fortschritt giebt sich bei den letztern hauptsächlich ın
Zunahme der Körpergrösse, Umbau der Maxillarmolaren, Ausbildung von Diastemen
nebst correlativer Differenzierung von P, und C und Veränderungen im Schädel-

bau kund.
Die Zunahme der Körpergrösse vollzog sich offenbar in verschiedenen Stamm-

linien mit verschiedener Intensität. Gehen Caenotherium commune und seine schon

!) Filhol hat (1877 1. c. pag. 42Sff, Fig. 271 274) unter der schwerlich zutreffenden Be-
zeichnung „Plesiomeryx cadurcensis P. Gervais“ einen mitlelgrossen Schädel aus den Phosphoriten
beschrieben und abgebildet, der vor dem obern P, ein Diastema aufweist. Dieses Tier könnte
möglicherweise auch in der Differenzierung der Mandibel mit O. Courtoisi übereinstimmen und ein
Nachkomme desselben sein. Allem Anschein nach ist es sehr selten. An allen nicht zu O, Courtoisi
gehörigen Maxillen der Basler Sammlung ist P, satt an P, angeschlossen; an einigen derselben trägl
er am Vorderabhang keine Usur, was auf ein Diastema vor P, inf. — wie an der Typusmandibel des
Pl. eadurcensis — hinweist.

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688 Stehlin, Eocaene Säugetiere.

fast gleichstarken Vorläufer auf eine der bekannten Oxacronarten zurück, so müssen
sie gleich während der ältern Oligocaenzeit eine ganz ansehnliche Vergrösserung
erfahren haben. Andererseits findet sich aber noch im obern Stampien von Ober-
buchsiten und Aarwangen eine Species -— das „Microtherium Cartieri“ H.v.
Meyers!) —, welche die besprochenen Eocaenformen nur um ein weniges überragt
und aus den Phosphoriten liegen mir diverse Kiefer eines Tierchens vor, das in
den Dimensionen mit Oxacron valdense übereinstimmt, aber sich im Gepräge der
Maxillarmolaren deutlich als jüngern Alters zu erkennen giebt (Q. S. 516, 503, 610).
Dem oben über die Wandlungen der Maxillarmolaren gesagten ist etwa noch
beizufügen, dass der obere M,, welcher bei Oxacron gewöhnlich eine Spur kleiner
ist als M,, diesen allmählig überholt. Doch ist der Gesammtprogress in dieser
Hinsicht bei beträchtlicher individueller Variation nur unbedeutend, sodass für die
Systematik kaum viel Nutzen aus demselben zu ziehen sein wird. Wie sich die
verschiedenen Phasen des durch Figur XCVII verdeutlichten Entwicklungsprocesses
auf die verschiedenen Stufen des Oligocaens verteilen, lässt sich vorderhand noch
nicht mit völliger Sicherheit feststellen. Wir wissen auch bei der äussersten Sel-
tenheit von einschlägigen Documenten aus dem ältern Oligocaen noch nicht, ob
die verschiedenen Stammlinien in dieser Wandlung mit einander Schritt halten.
Aus dem untern Sannoisien sind mir keine Caenotheridenreste bekannt. Das Beleg-
stück des „Zooligus Pieteti‘ Aymards aus dem obern Sannoisien von Ronzon?) ist
leider ein Mandibelfragment, aus dem sich nicht viel mehr als die Stammeszuge-
hörigkeit des Tieres ergiebt. Das Fossil von Montignargues (Gard), welches Roman?)
unter der Bezeichnung Caenotherium signalisiert hat, gehört, wie wir unten noch
sehen werden, in das Genus Amphimeryx. Die Documente, auf denen Vasseurs‘®)
Citat von „Caenotherium spec.“ in den Tonen von Les Milles (Becken von Aix)
beruht, kenne ich nicht aus eigener Anschauung. Dagegen liegen mir Maxillar-
molaren des oben (p. 323— 324) citierten Caenotheriden aus dem untern Stampien
von Itier bei Tournon (Lot et Garonne) vor (Basel Eyt. 7), welche uns wenigstens
einen wertvollen Anhaltspunkt liefern. Die Structur dieser Zähne — die ihren
!) H. v. Meyer, Brief an Bronn vom 2. August 1849. — N. J. 1849, 547—550. — Das Typus-
stück ist leider verloren; doch hat sich v. Meyers Zeichnung desselben erhalten.
?) H. Filhol, Etude sur les mammiferes fossiles de Ronzon. 1881, pag. 79 ff, Fig. 55—59. —
Filhol identificiert das Tier etwas voreilig mit dem bedeutend jüngern Plesiomeryx gracilis. — Er
eitiert ausserdem (pag. 85) noch einige Zähne, welche für Ronzon eine zweite grössere Art ankündigen.
°®) Fr. Roman, Contributions A l’etude des bassins lacustres de l’eocene et de l’oligocene du
Languedoc. Bull. soc. geol. de France (4) III, 1903 pag. 566, 615.

4) G. Vasseur, Note preliminaire sur le bassin d’Aix. Ann. fac. sc. Marseille VIII, 1898,
pag. 170,

Phylogenese der Caenotheriden. 689

Dimensionen nach in den Variationskreis des ©. commune pass:n würden — ent-
spricht dem Stadium B in Figur XCVIII oder verhält sich eher noch eine Nuance
primitiver. Es liegt daher die Vermutung nahe das Oxacronstadium (A) möchte
die Eocaenzeit überlebt!) und bis ins Sannoisien gedauert haben, das Stadium B
dagegen greife tief ins Stampien hinein. Während des obern Stampien und des
untern Aquitanien scheinen sich dann die Formen, nach den sehr kümmerlichen
Anhaltspunkten, welche mir die Basler Sammlung bietet, zu urteilen, wesentlich
zwischen Stadium B und Stadium © zu bewegen, und die massenhaften Reste aus

dem obern Aquitanien entsprechen durchweg dem letztern.

Noch viel dringender als in der obigen Hinsicht wäre eine Vermehrung der
stratigraphischen Anhaltspunkte für die Orientierung in den mannigfachen Diffe-
renzen zu wünschen, welche die oligocaenen Caenotheriden in der Anordnung und
Länge der Diastemen und in der damit zusammenhängenden Neigung der untern
P, und €,, die Gestalt ihrer vordern Nachbarn anzunehmen, darbieten. Filhol hat
mit Recht betont, dass die einzelne Art in diesen Punkten wahrscheinlich einen
ziemlich weiten Variationskreis umfasste und dass daher Gervais’ Ausscheidung
eines Genus „Plesiomeryx“ allein auf Grund des Vorhandenseins eines Diastemas
keine rationelle sei. Allein seine eigene Ansicht), ein und dieselbe Species könne

alle Abstufungen in diesen Verhältnissen aufweisen, wird einer genauern Prüfung

gewiss auch nicht standhalten. Offenbar besassen vielmehr gewisse Stammlinien
eine starke Tendenz zu dieser Art von Differenzierung, andre blos eine schwache;
man denke nur an das sehr progressive Oxacron Courtoisi des Eocaens und an das
vergleichsweise conservative Caenotherium commune des obern Aquitanien.

Besondere Aufmerksamkeit verdient der Schädelbau, der schon von Pomel
und in neuerer Zeit von Lydekker und Filhol in den Dienst der Systematik ge-
zogen und von letzterm Autor insbesondere zu einer Neubegründung der Genera
Caenotherium und Plesiomeryx benutzt worden ist. Im Hinblick auf phylogene-
tische Feststellungen wird vor allem eine Scheidung zwischen solchen ceraniologischen
Wandlungen, welche bestimmten Stammlinien eigentümlich sind und solchen, die
von allen durchgemacht werden, zu versuchen sein. Zu den letztern scheint die so
seltsame allmählige Verschmelzung des Paramastoidprocesses mit der Bulla zu

gehören.

!) Sehr wahrscheinlich ist also Aymards „Zooligus* ein Oxacron; da jedoch der Name auf
so mangelhaften Belegmaterial beruht, kann man ihm keine Prioritätsrechte zugestehen.

®2) 1877 ].c. pag. 548. -- Nach Filhol hätten gewisse Caenotheriden schliesslich den untern

P, eingebüsst. Ich habe keine solchen Fälle beobachtet.

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690 i Stehlin, Eocaene Säugetiere.

Endlich wird sich wohl auch im Bau der Extremitäten ein gewisses Maass
von Fortschritt und Divergenz nachweisen lassen. —

Die Caenotheridengruppe hatte ihre Blütezeit allem Anschein nach im mitt-
lern Oligocaen. Zur Zeit des obern Aquitanien war sie sichtlich schon stark
decimiert und nach dem Auftreten der miocaenen Einwandrer scheint sie das Feld
bald völlig geräumt zu haben!). Aus aussereuropäischen Gebieten sind bisher keine
Caenotheridenreste bekannt geworden. Seltsamerweise hat die so individuenreiche
Gruppe die allem Anschein nach breite und für Tiere von verschiedenen Lebens-
gewohnheiten gangbare Brücke, welche im ältern Oligocaen Europa mit Nordamerica
verband, nicht benützt. Die Caenotheriden bilden hierin das Gegenstück zu den
Oreodontiden Nordamerica’s, welche ja auch trotz ihrer Massenhaftigkeit die offene
Pforte nach der alten Welt unbenützt gelassen haben. Vielleicht gelingt es mit
der Zeit irgend einen biologischen Gesichtspunkt zu gewinnen, von dem aus sich

diese rätselhaften Erscheinungen aufklären. —

!) De Vibraye hat (Bull. soc. geol. 1860, pag. 413) noch einen Nachzügler aus dem (untern ?)
Burdigalien von Chitenay ceitiert und Schlosser hat neuerdings sogar einen vereinzelten Fund aus
dem Helvetien von Baltringen angemeldet, der freilich auch auf Verschleppung beruhen könnte,
cfr. M. Schlosser, Notizen über einige Säugelierfaunen aus dem Miocaen von Würtemberg und Bayern.
N. J. 1894 pag. 493.

Tafel XI.

Fig. 1. Meniscodon europaeum Rüt. Fragment
der rechten Maxilla mit D,—D, und Alveole

von M,. Eg. 523 . er, 644
Fig. 2. id. D, sup. sin. Eg. 513 646
Fig. 3. (?) id. P, sup. sin. Eg. 517 649
Fig. 4. (?)id. P, sup. sin. Eg. 516 649
Fig. 5. id. M sup. dest. Eg. 514 641
Fig. 6. id. M;—M, sup.;sin.. Eg. 518 640
Fig. ?7. id. Maxillarfragment mit D,—D,, von

aussen. Eg. 523 644
Fig. 8. id. D, sup. sin. ER. 519 647
Fig. 9. id. M, inf. dext. Eg. 590 . 650
Fig. 10. id. M, inf. dext. Eg. 521 650
Fig. Li. id. M, inf. dext. Eg. 515 651
Fig. 12. id. Fragment der linken Maxilla mit

M,—M,, von aussen. Eg. 518 640
Fig. 13. Dichobune Langi Rüt. Fragment der

rechten Maxilla mit M,—M,. Eg. 213. 623
Fig. 14. Dichobunespec. Msup.sin.Eg.208 621
Fig. 15. Mouillacitherium spec. M sup. sin.

Er 21127; 636
Fig. 16. Dichobune Langi Rüit, Mand, sin. MM,

Eg. 524 ; 625
Fig. 17. Mouillacitherium Carlieri Rüt, M, sup.

sin. Eg. 550 633

Fig. 18. Dichobune spec ML, sup.sin.Eg.543 691
Fig. 19. Dichobune Langi Rüt. M;—M, sup.
dext. Eg. 215 623

Fig. 20. Oxacron else n. spec. M‚—P; sup.
dext., von Mormont. Mt. 230 681

Fig. 21. id. Fragment der linken Mandibel
mit M,—P, und J; oder J,. Mt. 32 632

Fig. 22. Mouillacitherium Cartieri Rüt. M,—P,
sup. sin. Eg. 529 . 5 632
Fig. 23. Dichobune spec. Brasment der linken
Mandibel mit M,—D,. Eg. 526 . 623
Fig. 24. Dichobune cfr. robertiana Gerv. M,-M,
inf. sin. Eg. 544 6 615

Alle Fundstücke, sofern nichts anderes angegeben, von Egerkingen.

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Da ea A cr De We

Fig. 25. Dichobunespec. P,sp.dxt. Eg.510 622
Fig. 26. Dichobune cfr. robertiana Gerv. M‚—P,

inf. sin. Eg. 112 616
Fig. 27. id. Fragment der linken Mandibel
mit M;—M,. Eg. 510 i 615
Fig. 28. Mouillacitherium spec. M sup. dext.
Eg. 509 - : 636
Fig. 29. Mouillacitherium Cartieri Rüit. M, sup.
dext. Eg. 551 633
Fig. 30. Mouillacitherium efr. ars Filhol D,
sup. dext., von Mormont. L. M. 880 630
Fig. 31. Dichobune spec. 22 sup. dext. Eg.
BR A 622
Fig. 32. Drehotune obs n. sp. M;—M, sup.
dext. Eg. 310. # 618

Fig. 33. Meniscodon nenn Rüt. P, inf. sin.

Eg. 555 653
Fig. 34. Dichobune Kind Rür. =", sup. dext.
Es. 212 ee AR
Fig. 35. id. Ms sup. Flesh, Be. 293 i 624
Fig. 36. Dichobune cfr. robertiana Gerv. M, sup.
sin. Eg. 203 613
Fig. 37. Dichobune ee n. sp. Fragment
der rechten Maxilla mit M—D, und Spuren
von M, und D,, von aussen, von Mormont,

Mt. 147 626
Fig. 38. Dichobune ci ner Ger Er
ment d. rechten Mandibel m. M,-M,, Ee.511 616
Fig. 39. id. Fragment der rechten Mandibel
mit M‚—M,, Eg. 525 Be 616
Kig. 40. Dichobune spinifera n. spec. M,—D,
nebst Spuren von M, und D,. von Mormont,

Mt. 147 Ah ee
Fig. 41. Dichobune ei: onen Gerv. P,—

sup. sin. Eg. 533 . : uns
Fig. 42. id. P, sup. sin. Eg. 512 614
Fig. 43. id. M;—M, sup. sin. Eg. 200 612
Fig. 44. id. M;—P, sup. dext. Eg. 204 611

Figuren 1—12 und 33

in natürlicher Grösse, 13—32 und 34—44 in doppelter und in natürlicher Grösse; kleine Abweichungen

sind aus den Maassangaben im Text zu ersehen.

Abhandlungen der schweizerischen palaeontologischen Gesellschaft.
Vol. XXXIL.
Stehlin, Eocaene Säugetiere. Tafel XI.

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