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DIE SÄUGETIERE. 


EINFÜHRUNG 


IN 


DIE ANATOMIE UND SYSTEMATIK DER 
RECENTEN UND FOSSILEN MAMMALIA 


VON 


DR. MAX WEBER, 


PROFESSOR DER ZOOLOGIE IN AMSTERDAM. 


MIT 567 ABBILDUNGEN. 


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APR 7 1905 /) 
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VERLAG VON GUSTAV FISCHER IN JENA. 
1904. 


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Alle Reene vorbehalten. 


Vorwort. 


Das vorliegende Lehrbuch beabsichtigt eine Einführung in die Ana- 
tomie und Systematik der recenten und fossilen Säugetiere. 

Es legt daher den Schwerpunkt auf den Bau und die zeitliche und 
örtliche Verbreitung dieser Tiergruppe. Demgegenüber tritt die syste- 
matische Betrachtung einigermaßen in den Hintergrund, insoweit dieselbe 
sich damit beschäftigt, die Arten zu nennen und nach ihrem Aeußeren 
und ihren Lebensgewohnheiten zu beschreiben. Dies ist in ausgezeichneter 
Weise geschehen in „An Introduction to the study of Mammals living and 
extinet by W. H. Flower and R. Lydekker 1891“ und für einzelne Ab- 
teilungen noch ausführlicher in Allens „Naturalist's Library“. Ferner in 
der umfangreichen systematischen Literatur, in welche der „Catalogus Mam- 
malium tam viventium quam fossilium a P. L. Trouessart, Berolini 1898 
— 1599“ einen Einblick gewährt. Andererseits gibt die bekannte, im Er- 
scheinen begriffene Bearbeitung der Säugetiere in Bronns Klassen und 
Ordnungen des Tierreichs durch W. Leche die nötigen Data an die Hand, 
tiefer in den Bau der Säugetiere einzudringen. 

Die Disposition dieses Buches, das im September 1903 abgeschlossen 
wurde, ist folgende: Auf einen Allgemeinen Teil, der sich mit den Grund- 
zügen des Baues und der Entwicklung der Säugetiere beschäftiet, folgt 
der umfangreichere Spezielle Teil. Dieser behandelt die einzelnen Ord- 
nungen in folgender Weise. Einer jedesmaligen Uebersicht über ihre 
anatomischen Merkmale, mit eingeflochtenen bionomischen Bemerkungen, 
folgt die Diägnose der Ordnung und ihre geographische Verbreitung. 
Hieran schließt sich der taxonomische Teil, der zunächst die systematische 
Verteilung, meist in Form dichotomischer Tabellen, darlegt. Hierdurch wird 
die Charakterisierung der wichtigsten Genera und Species eingeleitet, mit 
besonderer Berücksichtigung der nordeuropäischen Fauna. Den jedes- 
maligen Schluß einer Ordnung bildet ihre Vorgeschichte, die eine kurze 
Uebersicht gibt über ihre fossilen Vorgänger und Verwandten. Was im 
taxonomischen Teil auseinandergerissen wurde durch Hervorhebung unter- 
scheidender Merkmale, konnte in diesem Abschnitt an der Hand phylo- 
genetischer Erwägungen und paläontologischer Tatsachen häufig wieder 
zusammengefaßt und von anderem Gesichtspunkte aus beleuchtet werden. 

Untunlich war es, den reichen Schatz der Säugetier-Literatur in einer 
Ausdehnung zu nennen, die auch nur in weitester Ferne auf Vollständig- 


= 


keit abzielte und den Verdiensten der Verfasser gerecht wurde. Eine 


IV Vorwort. 


Auswahl mußte daher getroffen werden. Diese diktierte das vorliegende 
Werk selbst. Es galt in erster Linie, die Schriften zu nennen, auf denen 
dieses Buch ruht, sowie solche, die vieles, was hier nur angedeutet werden 
konnte, weiter ausführen. Die wichtigsten dieser Werke, sowie solche, in 
denen gegenteilige Ansichten von den in diesem Buche entwickelten zum 
Ausdruck kommen, sind am Schlusse desselben zusammengestellt. Eine 
Wertschätzung zahlreicher Schriften, durch Fehlen in dieser Liste schein- 
bar sich äußernd, liegt derselben fern. Das didaktische Moment gab den 
Ausschlag. 

Manches, was diesem Werke einverleibt werden konnte, ist eine Frucht 
der glücklichen Verbindung des Zoologischen Institutes der Amsterdamer 
Universität mit dem Zoologischen Garten und seinen Museen: Eigentum 
der Königl. Zoologischen Gesellschaft. Daß ich auch für die vorliegende 
Arbeit in vollem Maße diese Früchte pflücken konnte, danke ich nicht 
zum geringen Teil dem verständnisvollen Entgegenkommen des kundigen 
Direktors genannter Gesellschaft, meinem Freunde Dr. ©. Kerbert. Gern 
erinnere ich mich auch, daß manche Darlegung ein Widerhall ist von 
Gesprächen mit meinem Freunde und früheren Kollegen Prof. G. Ruge, 
jetzt in Zürich. 

Es drängt mich, wie manchen Autor vor mir, meinem Ver- 
leger, Herrn Dr. G. Fischer, ein Dankeswort zu sagen. Auch ich erfuhr 
früher und jetzt wieder das liberalste Entgegenkommen auf jedem Schritte. 
Im vorliegenden Falle auch darin, daß die Mehrzahl der Figuren, die ich 
der gewandten Feder des Herrn J. W. Huysmans verdanke, unter meiner 
Aufsicht durch die Firma Roeloffzen, Hübner und van Santen in Amsterdam 
mit großer Sorgfalt ausgeführt wurden. 

besonderer Dank gebührt auch der Druckerei des Herrn Anton 
Kämpfe; nicht nur für den technischen Teil der Drucklegung, sondern 
auch bezüglich der heiklen Angelegenheit der modernen Rechtschreibung, 
die mir in ihren Konsequenzen vollständig dunkel war. 


Eerbeek, März 1904. 


Max Weber. 


Inhalt. 


Seite 

Vorwort. 

Uebersicht der in diesem Werke gebrauchten Klassifikation . . . .. IX 

Anatomischer Teil. 

EEE ee a 1 
eHantkund Hautzebilde*. %- 2: nr a EEE Er Pr 3 
HImSkelekmn ee ra... 0 EB RE Ze: ET ER: 37 

Benlgememess en rn. N. en BE a ee 37 

2. Schädel , - . » . - 2 Er Me ok a EIER. T% 41 

SE IE lBEls u ae Se ee BE a ee A 81 
askippen? . 2... Ber I he a A EN 90 

5. Sternum . . a EA 92 

6. Schultergürtel und vordere Extremität ae; REEL I: 95 

%. Beckeneürtel und. Biniere Extremität . . .n.ı De een. 2,106 

Il. Nervensystem . . . a DE ee EEE EL SATIN 
1. Gehirn und Bückennark“ ve Fe ee ENTE ER u een elle 

2 Grehirnnervenk re a ea DE 

3 Kueckenmarksnervene.. . 2 = 2 pe Ma re re ur 

IV.. Sinnesorgane . . . ... EV ER EN EA LE Er ae A 3A 
HSPETautsinnesorsane Di... ee a ee ee 
ZUIGCSChMACkSOBRanE fee ee a En 13 

BES CHORCan A Erle 2 BR 

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DEE SLIIchHarkau er. Er ee ee a AS 
BeaMnskelsystemeie. a. vn ee ee ae: a ‚196 
GEB en en ee ee u cr 5 RE 
DEelarnkanalr un Be. ne ee un a. 189 
MIIISRespirafionsergaue . .... 5, 20% 208 02 wm en 216 
eerirkalationsergane . . 2 2 u mc En ir. 0 
Neeaschleritsprbane 2: 2% 2. wer wii > 00 5288 
BUIEHSTHRREANEN. u a nr ee rue. 274 
XII. Geschlechtszellen . . . . . ER SAW er 0 
XII. Entwicklung des befruchteten Eies N ae Re 
IV Zurknlation ın den, Eihäuten. . «=. #2 "Us. 2m are era = 294 


XV. Sekundäre Geschlechtscharaktere . . : 2. 22 nn m nn nn 297 


VI Inhalt. 


Systematischer Teil. 


Einleitung 
Geographische Verbreitung der Säugetiere 
I. Ordnung: Monotremata 
Taxonomie 330. Voreeschiehre 331. 


II. Ordnung: Marsupialia ER er” 2; 
Geographische ee 347. Taxonomie 349. Vorgeschichte 
354. Mesozoische Säugetiere 356. Multituberculata 356. Proto- 
donta, Insectivora et Marsupialia primitiva 358. 

Monodelphia 


II. Ordnung: Insectivora un a Een Ben ee 
Geographische Verbreitung 375. Taxonomie 376. Vorgeschichte 380. 


IV. Ordnung: Chiroptera a 2 fo Nee Be 
Geographische Verbreitung 396, Taxonomie 397. Vorgeschichte 405. 


V. Ordnung: Galeopithecidae . ee N See u Pe 
Geographische Verbreitung 410. Taxonomie 411. Vorgeschichte 411. 

Edentata 

V1. Ordnung: Tubulidentata (Oryeteropodidae) N a 
Geographische Verbreitung 419. Taxonomie 419. Vorgeschichte 419. 


VI. Ordnung: Pholidota (Manidae) 2 PR Tue 169 SEE 
Geographische Verbreitung 429. Tazodörnie % 29. Vorgeschichte 430. 

VII. Ordnung: Xenarthra N ER 2 a a 2 
Geographische Verbreitung 451. Taxonomie 452. Vorgeschichte 
457. Gravigrada 459. Peltephilidae 465. Glyptodontidae 466. 
Ganodonta 468. 

IX. Ordnung: Rodentia N EP no; 
Geographische Vereine 487. Tabellarische Uebersichten 489. 
Taxonomie 492. Duplicidentata 493. Simplieidentata 495. Vor- 
geschichte 507. Proglires 509. Mixodectidae 509. 

X. Ordnung: Tillodontia . 


XI. Ordnung: Carnivora . : „sen 
Carnivora fissipedia 515, ae ne 527. Taxo- 
nomie 529. Herpestoidea 529. Arctoidea 533. Vorgeschichte 538. 
Creodonta 538. — Carnivora pinnipedia 543. Geographische Ver- 
breitung 548. Taxonomie 548. Vorgeschichte 551. 


XII. Ordnung: Cetacea N RR RE en 
Geographische ee 573. Mystacoceti 574. Odontoceti 578. 
Vorgeschichte 580. Br 583. 

Ungulata MORE 5. RE IE RE NR ©: 

Synopsis der Ordnungen der Ungulata 5SS. 

Diplarthra- "en. ee Ne BE 

Tabellarische Uebersicht der Nomenklatur der Ungulaten-Molaren 594. 

XIII. Ordnung: Perissodaetyla 


Geographische Verbreitung 810. Taxonomie 610. Tabellarische 
Uebersicht der Perissodactyla 614. Vorgeschichte 617. Titano- 
therioidea 617. Hippoidea 619. Tapiroidea 624. Rhinocerotoidea 
625. 


XIV. Ordnung: Artiodactyla 


Tabellarische Uebersicht der Artiodachplä 643. None 645. 
Hippopotamidae 645. Suidae 647. V orgeschichte 652. Elotheriidae 


Seite 
301 
304. 


317 


Sal 


362 
362 


430 


470 


628 


Inhalt. 


653. Ruminantia 655. Tylopoda 655. Taxonomie 658. Vorge- 
schichte 659. Camelidae 661. Oreodontidae 662. Homacodontidae 
664. Pecora 665. Cervidae 666. Taxonomie 667. Geographische 
Verbreitung 671. Vorgeschichte 672. Bovidae 672. Taxonomie 674. 
Giraffidae 682. Traguloidea 685. Dichobunoidea 688. Anthra- 
cotherioidea 690. 

XV. Ordnung: Condylarthra 

XVI. Ordnung: Ancylopoda 

XVH. Ordnung: Litopterna 

XVII. Ordnung: Amblypoda 


XIX. Ordnung: Toxodontia u EEE NEE EE 
Protypotheriidae 703. Trpolhenidue 705. Toxodontidae 705. 


XX. Ordnung: Hyracoidea . SR 
Geographische Verbreitung 71a. Teononz 714. Morsechichte Z1a. 


XXI. Ordnung: Proboseidea ET te ur: 
Taxonomie 723. Vorgeschichte 723. Dinotheriidae 724. 

XXI. Ordnung: Sirenia . De N a 
a Verbreitung 738. Te 738. Vorgeschichte 739. 

Primates 

XXIII. Ordnung: Prosimiae EEE BR ne 
Geographische Verbreitung 754. Taxonomie 755. Tarsiidae 755. 
Lemuridae 757. Vorgeschichte 761. Hyopsodontidae 763. Nothare- 
tidae 763. Anaptomorphidae 763. Adapidae 764. Mierochoeridae 765. 

XXIV. Ordnung: Simiae . Du ende 262 A a a er: 
Synoptische Tabelle de Simiae 783. Platyrrhina 784. Hapalidae 
784. Geographische Verbreitung 786. Taxonomie 786. Cebidae 
787. Geographische Verbreitung ‘90. Taxonomie 790. Catarrhina 
‘94. Geographische Verbreitung 797. Taxonomie -797. Hylo- 
batidae 800. Geographische V erbreitung 803. Taxonomie 804. 


Anthropomorphae 804. Geographische Verbr eitung 812. Taxonomie 
812. Vorgeschichte 813. 


Schlußwort 
Literaturverzeichnis 
Register . 


Vi 


Seite 


766 


818 
821 
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Uebersicht 


der in diesem Werke gebrauchten systematischen 
Anordnung der Säugetiere. 


I. Unterklasse Monotremata: 


S (Echidnidae 330 
l. Monotremata, \Ornithorhynchidae 331 
Il. Unterklasse Marsupialia. 
Didelphyidae 349 
.. }Dasyuridae 349 
ee | I Bolyprotodontia | Notoryetidae 350 
ll. Marsupialia ‘ Peramelidae 351 
| I Paucitubercuiata Epanorthidae 351 
i ‚_ $Phascolaretidae 352 
Ill. Diprotodontia \Phalangeridae 352 
Ill. Unterklasse Monodelphia. 
I. / (Tupajidae 376 
| Menotyphla \ |Macroscelididae 376 
(airline 378 
i ‚ Soricidae 379 
III. Insectivora | ‚u. |Erinaceidae 379 
| Lipotyphla \ Potamogalidae 379 
| Centetidae 380 
| | [Chrysochloriaae 380 
I. Megachiroptera Pteropodidae 398 
IV. Chi t | | Rhinolophidae 399 
E Iroptera - 5 Phyllostomatidae 402 
p | I: le ll Emballonuridae 403 
Vespertilionidae 403 
V. Galeopithecidae -- Galeopitheeidae 406 


X Inhalt. 


&| VI. Tubulidentata Örycteropodidae 419 
al 
=] vıl. Pholidota Manidae 120 
S | Bradypodidae 452 
En vi. Xenarthra Myrmecophagidae 454 
„= Dasypodidae 454 
E | Ochotonidae 494 
Duplicidentata Leporidae 494 
Haplodontoidea 496 
Sciuroidea 496 
£ Castoroidea 498 
IX. Rodentia Geomyoidea 498 
I: h Anomaluroidea 499 
Simplicidentata Myoxoidea 500 
Dipodoidea 500 
Myoidea 501 
Bathyergoidea 505 
| Hystricoidea 505 
X. +Tillodontia +Tillodontidae 513 
[l- Felidae 529 
I. Herpestoidea 2. Viverridae 530 
1% la. Hyaenidae 532 
Carnivora fissi- 4. Canidae 533 
edia 5. Ursidae 534 
> ! P Il. Arctoidea I Procyonidae 536 
Xl. Carnivora 7. Mustelidae 536 
| [ R Ötariidae 548 
Career pinni- ? 12. Trichechidae 550 
| en | [3- Phocidae 550 
| j!: Balaenidae 574 
12. Rhachianectidae 575 
| Mystacoceti | 13. Balaenopteridae 575 
Xll. Cetacea 1. Physeteridae 578 
! 2. Platanistidae 579 
Odäntichtt | 3.Delphinapteridae579 
| | 4. Delphinidae 579 
: | = Tapiridae 611 
xl. Perissodactyla 8 a en 
3. Equidae 
| 3 | | 
; ; Hippopotamidae 645 
Nonruminantia } enase 647 
(Suoidea) E 
5 IT: 
E Tylopoda Camelidae -658 
vi 
7 DIE | Cervidae 666 
z 672 
=ıXIV. Artiodactyla Pecora Br 
D } Giraffidae 682 
IV. 
Traguloidea Tragulidae 685 
V. 
| Dichobunoidea 688 
VI. 


| Anthracotherioidea 690 


Ungculata 
> 
> 


Primates 


XXIV. 


+Condylarthra 
+Ancylopoda 
+Litopterna 
+Amblypoda 
--Toxodontia 
Hyracoidea 
Proboscidea 
Sirenia 


Prosimiae 


| 
Simiae | 
| 


Inhalt. 


I. 
Tarsiidae 


IT: 
Lemuridae 


Plairehins 


a 


ae: 


gas: 


|Cereonithecitae 


Hylobaditae 
Antropomorphae 


Hyracidae 


Elephantidae 


Manatidae 
Halicoridae 
\Rhy tinidae 


Tarsiinae 


Lemurinae 
Indrisinae 
Chiromyinac 
Galaginae 
Lorisinae 


Nyetipitheeinae 
! Pithecinae 


] Mycetinae 


Cebinae 


fÜercopitheeinae 


\Semnopitheeinae 


y ) 


Da er 


Berichtigungen. 


. 179, 180 Taeker statt Tacker. 
. 413 
. 429 


Xenarthra statt Xenartha. 

hinter Manıs fehlt L. 

„„‚Pneumatisierung des Mastoid ist eine Eigentümlichkeit des Menschen“ 
muß heißen „Pneumatisierung des Processus mastoideus etc.“ 


Anatomischer Teil. 


Einleitung. 


An die Spitze der Wirbeltiere und damit an die Spitze der Tiere 
überhaupt werden die Säugetiere gestellt. Nicht allein, weil sie auch den 
Menschen umfassen, mehr noch wesen der hohen Stufe, auf welche sie die 
Komplikation ihres Körperbaues erhebt. 

Diese läßt sich bemessen nach der Größe des Unterschiedes, der 
zwischen (der einfachen Eizelle liegt und dem kompliziert gebauten Organis- 
mus, der sich aus ihr entwickelt. Nirgends ist dieser Unterschied größer 
als bei (len Säugetieren. 2 

Die lang erkannte Tatsache, daß sein Körperbau den Menschen 
unter (die Säugetiere versetzt und daß auch seine seelischen Funktionen 
dort schon im Keime schlummern, führte bereits früh forschende Geister 
zum Studium der Säugetiere. Man suchte bei ihnen Licht für das Ver- 
ständnis des eigenen Körpers. Der Art der Sache nach bildeten in erster 
Linie Haustiere die gewöhnlichsten Objekte, die daneben auch, schon an 
und für sich wegen ihrer Bedeutung für den Menschen, einer näheren 
Kenntnis wert waren. 

Früh wurden auch Säugetiere fern abgelegener Länder in den Kreis 
der Betrachtung gezogen. Seinen mehr zufälligen Charakter verlor dieses 
Studium aber erst gegen das Ende des 18. Jahrhunderts und namentlich 
unter der Aegide von G. Cuvier. -Wissenschaftliche Reisen lieferten das 
Material für anatomische Untersuchung, das während der letzten fünfzig 
Dezennien reichlicher zufloß, namentlich auch durch die gut eingerichteten 
zoologischen Gärten der Neuzeit. 

So wurde die Anatomie und die Kenntnis der Arten gleichmäßig ge- 


pflegt. Unter dem Einfluß der Darwinschen Lehre traten aber phylogenetische 


Fragen in den Vordergrund. Die Paläontologie, die bereits G. Cuvier in 
ausgedehntem Masse berücksichtigt hatte, griff hierbei tief ein, begünstigt 
durch vordem ungeahnt reiche Funde, namentlich in Nordamerika und 
neuerdings auch im Süden dieses Kontinentes. 

Täglich erfahren wir mehr, wie sehr die Kenntnis der fossilen Säuge- 
tiere unsere Ansichten über die lebenden beeinflußt; zweifelsohne wird sie 
dies in Zukunft in stets ausgedehnterem Mabe tun. Da aber (die Palä- 
ontologie fast ausschließlich nur über die harten Teile des Säugetierkörpers 
verfügt, wird die vergleichende Anatomie und Embryologie stets ihre wich- 
tige Stimme behalten in den zahllosen Fragen, auf welche die Paläontologie 
keine Antwort geben kann. 


Weber, Säugetiere. 1 


2) Einleitung. 


;ereits aus der Trias kennen wir, allerdings sehr sparsame Reste 
von Säugetieren. Weit zahlreicher werden sie bereits im Jura. Trotz 
ihres ehrwürdigen Alters gehören diese aber schon so sehr spezialisierten 
Tieren an. daß der Stammbaum der Säugetiere viel weiter zurückreichen 
mub. Seine Wurzel ist uns noch immer unbekannt. 

Dab die Säugetiere nicht Reptilien oder Amphibien, wie sie unsere 
heutige Fauna aufweist, entstammen, bezweifelt wohl niemand. Wird da- 
her, wie vielfach geschieht, eine engere Verwandtschaft mit Reptilien an- 
genommen, so kann es sich eben nur um ausgestorbene, primitive Formen 
handeln, deren Körper noch sichtbare Merkmale besaß, durch die er sich 
primitiven Amphibien anschlob. 

Andere suchen die Vorfahren der Säugetiere unter Amphibien. Ge- 
meinhin beschränken sich auch diese genealogischen Andeutungen darauf, 
einzelne Punkte des Baues ins Licht zu stellen, die auf Amphibien weisen. 
Wie es mit anderen gestellt sei, die sich — auch wenn sie auf ihre ein- 
fachen Anfänge zurückgebracht sind — nicht mehr in den Begriff „Amphibien“ 
fügen, wird verschwiegen. 

Diese Frage wird uns später im systematischen Teil noch beschäf- 
tigen. Jedenfalls sind lange Zeiträume über den Stamm der Säugetiere 
hingegangen, so dab er sich über die ganze Erde verbreiten konnte, so- 
weit tierisches Leben überhaupt reicht und einen seltenen Wechsel der 
Formen annahm. Gewöhnlich ruht ihr ebenmäßig gebauter Rumpf auf 
verschiedenen Zwecken angepaßten, meist so hohen Gliedmaben, daß sie 
den Rumpf über den Boden erheben. Er trägt auf einem in der Regel 
deutlich abgesetzten Halse den Kopf mit hochentwickelten Sinnesorganen, 
während er nach hinten in den bald längeren, bald kürzeren Schwanz aus-. 
läuft. Daneben kann aber der Körper bei aquatilen Arten die Gestalt 
eines Fisches nachahmen, oder dem Vogel gleichen wie der der Fleder- 
mäuse. Andere wieder richten ihren Körper ein, um sich in weitem 
Sprunge fortzuschnellen, während andere sich anpassen an ein Leben unter 
der Erde in engen, selbstgegrabenen Gängen. 

Vielseitig wie die Existenzbedingungen sind, unter denen sie leben, 
ist ihr Charakter und ihre Begabung verschiedenartig. Vielen kommen 
Kunsttriebe zu, die sie kunstvolle Bauten anfertigen läßt, zum Grobziehen 
ihrer Jungen, zum Schutz und als Aufenthaltsort in der Winterszeit. 

Zunächst soll der Bau ihres Körpers besprochen werden in ver- 
schiedenen Kapiteln, die den verschiedenen Organsystemen gewidmet sind. 
Darauf soll eine kurze Darlegung über ihre geographische Verbreitung 
folgen. Hiermit ist die Basis gegeben, auf der sich der systematische Teil 
aufbauen wird. In diesem soll jede Ordnung in der Weise behandelt 
werden, daß an eine Uebersicht über ihren Bau, eine daraus hervor- 
gehende Definition und eine zoogeographische Uebersicht sich anschließen 
wird. Alsdann folgt ein taxonomischer Abschnitt, der in systematischer 
Verteilung die höheren und niederen Abteilungen vorführen wird. Hierbei 
soll die Mehrzahl der Genera genannt werden, sowie die wichtigsten Arten, 
namentlich aus der europäischen Fauna. Den jedesmaligen Schluß soll die 
„Vorgeschichte“ bilden. In dieser sollen die wichtigsten paläontologischen 
Daten zur Sprache kommen und kurze phylogenetische Betrachtungen, wie 
sie die Paläontologie, Anatomie und geographische Verbreitung an die 
Hand gibt. 


Lederhaut. 3 


I. Haut und Hautgebilde. 


Die äußere Bedeckung des Körpers der Säugetiere besitzt eine grobe 
Zahl für diese Tiere charakteristischer Eigenschaften. Am auffälligsten 
unter diesen sind (die Haare, die bereits J. Ray Anlaß gaben, die Säuge- 
tiere „Haartiere“ zu nennen. Man braucht aber nur die Milchdrüse, — die 
ihnen den Namen Säugetiere eintrug — die Nagelbekleidungen, die Haut- 
muskulatur zu erwähnen, um an andere nicht minder wichtige Hautgebilde 
erinnert zu haben. 

Die Haut schließt sich zunächst dadurch an die der tiefer stehenden 
Vertebraten an, daß sie aus zwei, nach Bau und Herkunft fundamental 
verschiedenen Lagen besteht: der 
Epidermis und der Lederhaut, 
die unter dem Namen Cutis zu- 
sammengefabt werden. 

Die Lederhaut. Corium, ent- 
wickelt sich aus dem Mesoderm und 
setzt sich in erster Linie aus Bindege- 
webezusammen. Dessen Fasern sind 
in der Regel mehr oder weniger mat- 
tenartig verflochten und werden von 
den Fortsätzen verzweigter Binde- 
gewebszellen umsponnen. Solcher- 
gestalt kommt eine durch hier und 
da eingemengte elastische Fasern 
elastische Lage zustande, deren 
Dicke ganz im allgemeinen mit der 
Größe des Tieres zunimmt, daneben 
aber in verschiedenen Körper- 
regionen verschiedenen Umfang hat. 
Nach innen wird ihr Gefüge lockerer 
und so geht sie häufig ohne scharfe 
Grenze in das losere subkutane 
(sewebe oder Unterhautgewebe über, 
das den unter der Haut gelegenen 
Organen wie Muskeln, Knochen, 
Drüsen u. s. w. aufliegt. An ihrer 
Außenfläche, (die überhaupt fester 
gewebt ist, ist die Lederhaut fast 
nie ganz glatt. Sie besitzt viel- 
mehr wellenförmige Erhebungen, 
die meist in Form von dicht neben- 
einander stehenden Papillen auf- 
treten. Ihre Länge nimmt zu mit Fig. 1. Senkrechter Schnitt durch 
der Dicke der Epidermis. Ist die Haut der Oberlippe von Hippopotamus. 
diese sehr bedeutend wie bei soR. C Stratum corneum; 7 Stratum germinativum 
pachydermen Tieren, so ziehen sich und granulosum der Epidermis; 7 Lederhaut 


: B ER mit Gefäßen, welche in den Papillen ?, die 
die Papillen lang aus und weı den nicht eingezeichnet sind, Gefäßknäuel # bilden. 
bei Cetaceen und noch stärker im 


1 


4 I. Haut und Hautgebilde. 


Horn der Nashörner zu langen, haarförmigen, mit bloßem Auge leicht wahr- 
nehmbaren Gebilden. Dies wird nötig nicht nur zur Befestigung der Epi- 
dermis, in welche die Papillen eindringen, mehr noch weil die Epidermis, 
als epitheliales Gebilde, selbst keine Blutgefäße besitzt, ihre Ernährung von 
den Papillen und der Bindegewebslage, von der diese ausgehen, vom Cor- 
pus papillare also, herleitet. In den Papillen finden sich demgemäss die 
Endschlingen des Kapillarnetzes der Hautgefäße, die im Papillarkörper liegen. 
Mit Zunahme der Länge der Papillen wächst somit einerseits die Nahrung 
spendende Oberfläche derselben, andererseits die resorbierende Oberfläche 
der damit in Kontakt stehenden Epidermis. Die Papillen, die aus loserem 
Bindegewebe aufgebaut sind, können außerdem Hautnerven und deren 
Endorgane: die Tastorgane enthalten, während in der subpapillären Lage 
der Lederhaut größere Blutgefäße und dickere Hautnerven sich netzartig 
verbreiten. Hier und da treten auch Pigmentzellen in der Lederhaut auf. 
Bei gutem Ernährungszustande speichert sich in dem Unterhautgewebe 
Fett in Klümpcehen auf, das sich zu einer zusammenhängenden Lage: dem 
Panniculus adiposus ausbilden kann. Diese vom Schwein z. B. allbe- 
kannte Specklage, die weiterhin als Reservematerial für Säuger mit Winter- 
schlaf oder mit jJahreszeitlich verminderter Ernährung, ferner als Wärme- 
schutz oder für andere Zwecke Dienst tut, erreicht bei Cetaceen ihr Maxi- 
mum. Sie bietet hier aber noch das besondere, daß fast die ganze Leder- 
haut, hauptsächlich nur mit Freilassung des Papillarkörpers, in Fettpannikel 
umgewandelt ist. Auch lokale Anhäufung von Fett kommt vor; so zur 
Brunstzeit in der Schwanzwurzel bei verschiedenen Insektivoren, wie 
Pachyura, Condylura. Bekannter ist solche dauernde Anhäufung im Steib 
der Fettsteißschafe, im Buckel der Kamele; auch die Rückenflosse der 
Cetaceen und der Buckel mancher Rinderrasse, letzterer allerdings daneben 
durch die Dornfortsätze der Wirbel gestützt, gehören in diese Kategorie. 

Hautverknöcherungen, die im Corium niedriger stehender Verte- 
braten eine so grobe Rolle spielen und sich mit epidermoidaler Schuppen- 
bildung kombinieren können, kommen bei Säugern nur ganz vereinzelt 
vor. Es sind auch hier Verknöcherungen der mittleren Lage der Leder- 
haut, die nur bei den heutigen Dasypodidae in ausgebreitetert em Maße auf- 
treten, indem sie Kopf und Rumpf mit einem Rückenpanzer, den Schwanz 
mit einer Scheide von Knochenplatten umgeben. Wir werden diesen Ge- 
bilden ausführlicher in der Systematik der Xenarthra begegnen, wobei 
sich zeigen wird, daß Hautverknöcherung früher auch bei anderen Ab- 
teilungen der Xenarthra vorkam. Desgleichen wird bei der Besprechung 
der Cetaceen erhellen, dab vermutlich auch deren Vorfahren eine der- 
artige Bepanzerung besaßen, von der sich nach Kükenthal hier und da 
bei recenten Formen Reste erhalten haben. Weiter unten, bei Behandlung 
der Hörner und Geweihe, wird sich zeigen, daß auch Teile dieser in 
weiterem Sinne unter den Begriff der Hautverknöcherungen fallen. Das ist 
aber nicht der Fall mit der von Gray beschriebenen Verknöcherung, die 
sich bei Traguliden subkutan zwischen Beckenrand und Lendenwirbeln 
ausstreckt; ebensowenig mit der als Hautverknöcherung gedeuteten Knochen- 
platte, die sich bei Lophiomys zwischen Parietale und Oberrand des Jugale 
ausdehnt. Es handelt sich hierbei einfach um Verknöcherung der Temporal- 
fascie, im ersteren Falle um die der Fascie der sakrolumbalen Muskeln. 

Die Epidermis ist eine ausschließlich aus Epithelzellen zusammen- 
gesetzte Lage, die vom äußeren Keimblatt herstammt. Ihre tiefste, direkt 


Epidermis. 5 


dem Papillarkörper aufliegende Schicht besteht aus Cylinderzellen, die 
durch fortgesetzte Teilung die Matrix bilden der darauf folgenden Lagen 
kubischer Zellen. Sie stellen in der Hauptsache das Stratum granulosum 
dar, so genannt wegen der Keratohyalinkörner ihrer Zellen, die allmählich 
in die abgeplatteten Zellen der Hornlage übergehen. In ihrer tiefsten 
Schicht enthalten letztere flüssiges Rleidin, was dieses Stratum lueidum noch 
färbbar macht, im Gegensatz zu der oberflächlichsten Schicht, dem Stra- 
tum corneum, aus kernlosen, an festem Eleidin reichen Zellplättchen. Die 
Verhornung der ober- 
tlächlicheren Epidermis- 
zellen ist keine einfache 
Austrocknung, es ist ein 
chemischer Prozeß, der 
auch statt hat bei Säu- 
gern, die beständig im 
Wasser leben, wie die 
Cetaceen und an Stellen, 
diebeständigfeucht sind, 
wie deren Barten, wie 

verhornte Zungen- 
papillen u. dergl. Fort- 
während wird das Stra- 
tumcorneumabgestoßen 
und abgerieben und 
durch Nachschub aus der. 
Tiefe wieder ersetzt. 
Eine Häutung wie bei 
Reptilien und Amphi- 
bien, indem die obersten 
Lagen der Epidermis in 
toto oder wenigstens in 
größeren oder kleineren 
Fetzen abgestoben wird, 
kommt also nicht vor, 
findet sich aber noch 
hier und da während 
desembryonalenLebens. 

bei ihrem ersten 
Auftreten besteht näm- 


lich die Epidermis aus Fig. 2. Felis domestica, Epidermis der Fußsohle. 
einer Lage von Zellen, H, M, B Horn-, Mittel-, Basalschicht; ? Papille; %z Horn- 
welehedurch Teilungals- zelle; %z desgl. im Stratum lucidum; #% keratohyalin- 
bald zwei Lagen bilden: haltige Zellen des Stratum granulosum; zZ Intercellular- 


eine tiefe aus saftreichen lücken; nach K. C. Schneider. 

kubischen Zellen, eine 

oberflächliche aus platten Zellen bestehend. Beide werden alsbald umfang- 
reicher, gleichzeitig aber erleidet die oberflächliche Lage Umformung destruk- 
tiver Art. Meist werden nämlich ihre Zellen während des uterinen Lebens ein- 
fach abgestoßen und bilden alsdann mit dem Sekret von Hautdrüsen eine 
weibe, fettige Masse: die Vernix caseosa. Sie können aber auch eine zusam- 
menhängende Lage darstellen, welche durch die sich darunter entwickelnden 


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6 I. Haut und Hautgebilde. 


Haare allmählich als dünnes Häutchen, welches den ganzen Embryo um- 
hüllt von der tieferen Lage der Epidermis abgehoben wird. In dieser Form 
wurde es früher zweites Amnion, auch wohl falsches Amnion genannt, von 
Welcker wegen seiner Lage zu den Haaren als Epitrichium bezeichnet. Es 
bleibt bei den Faultieren und Myrmecophaga bis zur Geburt bestehen und 
mub somit, nachdem es von der eigentlichen Epidermis abgehoben ist, einer 
Dehnung unterliegen. Bei Schwein, Dicotyles, Lemuriden und Pferd wird es 
schon vor der Geburt in Fetzen abgestoben. Dieses Epitrichium und sein 
Aequivalent: die Epitrichialschicht, das heißt die abschilfernden Zellen der 
oberflächlichen Lage der embryonalen zweilagigen Epidermis, ahmen eine 
Häutung nach. Auffällig ist sie an den Nägeln, Klauen und Hufen, die 
während des intrauterinen Lebens bei vielen Säugern mit einem dicken 
Epitrichium, hier auch wohl Eponychium, bedeckt sind; es wird erst 
kurz vor, wo nicht direkt nach der Geburt abgeworfen, zur Zeit, wenn 
die Verhornung der Nagel- etc.-Zellen eintritt (vergl. S. 17). 

Pigmente treten in der tiefsten Lage der Epidermis auf; meist als 
dunkles Pigment, das als feinste Körnchen in den Matrixzellen sitzt. 
Daneben kommen nach Art von Chromatophoren verzweigte, von der 
Lederhaut aus eingewanderte Pigmentzellen vor. Nur der haarlose Körper 
der Öetaceen, der haararme der Sirenia, Elefanten, Rhinoceros etc. ver- 
danken ihre Farbe diesen Pigmenten, desgleichen haarfreie oder haararme 
Stellen, wie Gesichts- und Gesäßschwielen mancher Altweltaffen. Blaue 
und rote Farbentöne beruhen dann wohl darauf, dab das dunkle Pigment 
verschiedentlich durchscheint. 

Aus der Epidermis entwickeln sich verschiedene epidermoidale Gebilde, 
wie Drüsen, Haare, die uns unten beschäftigen werden. Hier sei zunächst 
der auffälligsten Eigenschaft der Epidermis: ihrer oberflächlichen Verhor- 
nung gedacht. Lokal kann diese stärker werden, so am hornigen Ueberzug 
des Schnabels von Ornithorhynchus und Echidna, am Saugmund der Marsu- 
pialia (s. bei diesen), als Schwielenbildung an der Brust der Kamele, an 
den Kastanien des Pferdes, als Hornbildung bei Potamochoerus, als Horn- 
excrescenzen bei Lemuriden (s. u. S.29), als Schwanzstachel des Löwen. Als 
fernere Beispiele sind zu nennen der Schenkelsporn bei Echidna, Horn- 
stacheln auf der Glans penis namentlich vieler Rodentia; auch die Barten 
der Bartenwale und Verhornung von Zungenpapillen bei verschiedenen 
Säugern gehören hierher. Das Auftreten eines unregelmäßigen Hornes 
bei einer senegambischen Zeburasse, die das Nasale überlagert [Rochebrune|, 
führt uns zum Horn der Nashörner, das mit den echten Hörnern und Ge- 
weihen weiter unten besprochen wird. — An den bereits genannten Ge- 
sichts- und Gesäßschwielen der Affen beteiligt sich eben sehr das Corium 
durch Verdiekung. 

Von diesen nackten Hautstellen sind andere wohl zu unterscheiden, 
wo die Nacktheit ohne weiteren Einfluß ist auf Epidermis und Lederhaut 
und in Verbindung steht mit Drüsenentwickelung, wie in der Kinngegend 
der Traguliden. Ohne Drüsenbildung tritt auf dem Rücken von Hyrax 
ein nackter medianer Rückentleck auf. 

Von hoher, namentlich auch phylogenetischer Bedeutung sind die 
Schuppenbildungen. Es handelt sich hierbei um bilateral-symmetrische, 
dorso-ventral abgeflachte, schwanzwärts umgelegte Schuppenpapillen der 
Lederhaut, die von Epidermis überzogen sind, deren Verhornung Anlaß 
gibt zur Bildung der Hornschuppen. In schönster Ausbildung finden diese 


Verhornung und Schuppenbildungen. 


-1 


sich in dachziegelförmiger, alternierender Anordnung bei den Manidae. 
Sie unterscheiden sich von denen der Reptilien nur in ihrem hornigen 
Ueberbau; einmal seinem histologischen Wesen nach, dann auch darin, 
daß er bei Reptilien durch die Häutung periodisch erneut wird. Bei den 


Fig. 3. A. Manis trieuspis. «a eine der Schuppen; > Haut mit 2 Stümpfen von 
Schuppen im Längsschnitt; z Epidermis; 2 Corium; 3 Hornschuppe; 4 verhorntes 
Epithel an deren Basis; vergrößert. B. 7 Längsschnitt durch die Schwanzhaut von 
Tamandua tetradactyla. 7 Stratum corneum; 2 Stratum germinativum der Epidermis; 
3 pigmentierte Hornschuppe; 4 Ausmündung der Schweißdrüse; 5 Haar. 77 Schwanz- 
haut von Myrmecophaga jubata mit ovalen pigmentierten Schuppen, zwischen diesen 
die kurz abgeschnittenen Haare. j 


Fig. 4. Unterseite des proximalen 
Endes des Schwanzes von Anomalurus 
Baecrofti. 


Schuppentieren wird der Verlust, den die Hornschuppe durch Abreiben 
fortwährend erfährt, auch fortwährend gedeckt. Dies sind aber Unter- 
schiede, die der Reptilien- und Säugerhaut als solcher eigen sind. Auffällig 


S I. Haut und Hautgebilde. 


große Schuppen erscheinen ferner in zweireihiger Anordnung auf der 
Unterseite des Schwanzes von Anomalurus. Bei ihnen ist aber bereits die 
Epidermis an der dem Lichte zugekehrten Fläche der Schuppen sehr viel 
dieker und durch Pigment ausgezeichnet. Das ist auch der Fall bei zahl- 
reichen anderen Säugern, bei denen sich dieses Erbteil schuppentragender 
Vorfahren erhielt, wenn auch in verschiedenem Grade der Reduktion und 
Transformation. Hornschuppen bedecken den Knochenpanzer der Dasypollidae. 

Sie kommen ferner mit Vorliebe vor auf den Extremitäten, namentlich 
aber dem Schwanze. Auf letzterem gibt ihre Form häufig Anlaß zu ring- 
förmiger Anordnung (Marsupialia, Rodentia, Insectivora). Wo sie auftreten, 
ist die Behaarung eine sparsame, Ausnahmen hiervon sind selten. Nur 
bei Myrmecophaga jubata kombinieren sich auf dem Schwanze eroße, 
schwarzpigmentierte Schuppen mit buschiger Behaarung. Kleine Schuppen 
traf de Meyere an gleichem Orte zwischen den Haaren bei Macropus, 
Petrogale und Anomalurus. 


Fig. 5. Senkrechter Durchschnitt durch eine erste Haaranlage von Mus mus- 
eulus, Embryo von 135 mm Länge >= 400. 

Fig. 6. Desgleichen vom selben Embryo, weiter vorgeschrittene Haaranlage. 
6 Haarbalganlage; e Epidermiszellen der Haaranlage (Epithelknospe); ? Haarpapille; 
nach Maurer (aus O. Hertwigs Handb. d. vergl. Entwicklungsgesch.). 


Wie gesagt, halte ich diese Schuppen für ererbt von beschuppten, 
wechselwarmen Vorfahren. Hinter deren Schuppen traten anfänglich kleine 
und sparsame Haare auf. Mit der Ausbildung der konstanten Körper- 
temperatur und des energischen Stoffwechsels. wobei Temperatureinflüsse 
maßgebend gewesen sein müssen, erlangte das Haarkleid eine bessere Ent- 
wickelung, da es den Körper beschützt gegen Verlust von Wärme durch 
Strahlung und Leitung. Hiermit hatte die Haut den Charakter der Säuge- 
tierhaut angenommen, was sich auch im Bau ihrer Schuppen aussprach. Mit 
der Zunahme der Haare in Zahl und Größe, die aber immer noch in ihrer 
Anordnung bedingt waren durch die Schuppen, gingen die Schuppen selbst 
zurück. Nur hier und da erhielten sie sich in spezialisierter Form über den 
sröberen Teil des Körpers (Manis, Dasypodidae), sonst meist nur auf dem 
Schwanze und den Extremitäten. Gewöhnlich sind sie aber am letzteren 
Orte bereits stark reduziert, und bei der Mehrzahl der Säuger ist jede 
Spur von Schuppen verschwunden, Sehr allgemein ist aber die Anordnung 
der Haare noch so geblieben, als ob sie noch hinter Schuppen ständen 


Haar- und Schuppenbildungen. 9 


[IM. Weber 1591, 1595]. Daß die Haare hierdurch noch auf die frühere 
Anwesenheit von Schuppen weisen, soll uns unten näher beschäftigen. 


Zunächst gilt es, das wichtigste epidermoidale Gebilde, das Haar, 
kurz nach Entwickelung und Bau zu besprechen. 

Es entstehet nach Maurer durch Einwachsen einer Anzahl Cylinder- 
zellen der Matrix in das Corium, die sich derart gruppiert haben, daß sie 
radiär gegen die Oberfläche der Epidermis konvergieren. Diese Epithel- 
knospe wird beim weiteren. Wachstum in die Tiefe von einer Lederhaut- 
papille, der Haarpapille, eingestütpt; während das umgebende Bindegewebe 


Fig. 7. Senkrechter Haardurchschnitt von 


einer neugeborenen Maus. e Epidermiszellen der Fig. S. Nervenendigung im 

Haaranlage (Epithelknospe); # Haarbalganlage; Balg eines Sinushaars vom Schwein; 

P Haarpapille; nach Maurer (aus O. Hertwigs nach Bonnet. 7 Haar; 2 Follikel- 

Handb. d. vergl. Entwicklungsgesch.). epithel; 3 acinöse Drüse; 4 Blut- 
sinus; 5 Nervenstämmchen; 6 Ner- 
venende. 


die erste Anlage des zukünftigen Haarbalges liefert. Weiterhin lassen die 
Cylinderzellen, welche die Papille bekleiden, durch Teilung spindelförmige 
Zellen in der Verlängerung der Haarpapille hervorgehen, aus denen schließ- 
lich das Haar und dessen innere Wurzelscheide entsteht. 

So liegt das Haar schließlich in dem Follikel, einer röhrenförmigen 
Einsenkung der Epidermis in das Corium. Letztere bildet den binde- 
gewebigen Haarbalg mit einer inneren und äußeren Balglage. Bei den 
Spür- oder Sinneshaaren, wie sie ganz vorwiegend an der Schnauze sich 


10 I. Haut und Hautgebilde. 


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Fig. 9. Mus musculus, basaler 
Teil eines Tasthaares. 4, 27, B Außen- 
Mittel-, Basallage des Follikelepithels; 
H, Hu, Gr Henlesche, Huxley sche 
u. Grenz-Zone der Wurzelscheide; 
Pa Papille; 2a Basalschicht der Haar- 
wurzel; A Rinde; © Öberhäutchen des 
Haares; Z Glashaut; X Beginn der 
Verhornung in der Henleschen Zone; 
A, Teilungsfigur. Nach K.C. Schneider. 


finden, aber auch z. B. an den Vorder- 
extremitäten auftreten können, nament- 
lich bei arborikolen Tieren, werden mit 
Ausnahme von Hals und Boden des 
Follikels die längsfaserige äubere und 
die querfaserige innere Balglage durch 
spongiöse Blutsinus voneinander getrennt. 
Der Haarbalg solcher Sinushaare ist 
somit schwellkörperhaltig. 

Die Innenwand des Follikels wird aus- 
tapeziert durch das Follikelepithel, einer 
Fortsetzung der Epidermis, und in ihrem 
tieferen Teil von der Wurzelscheide, die 
sich wieder in verschiedene Lagen diffe- 
renziert und zusammenhängt mit dem 
Keimlager des Haares, das, die Papille 
überziehend, Rinde und Mark des Haar- 
schaftes liefert, dessen Wurzel als Haar- 
knopf angeschwollen auf der Papille sitzt. 
Sie enthält das ernährende Gefäß und 
vasomotorische Nerven. Die sensiblen 
Nervenfasern bilden Plexus um den Haar- 
balg und treten bei Sinushaaren in diesen 
ein (s. bei Hautsinnesorganen). 

Zusammensetzung und Form des Haares 
ist eine verschiedene, wofür z. B. auf die 
Fledermäuse und Faultiere im systemati- 
schen Teil hingewiesen sei. Für Verschie- 
denheit in Länge, seinur an die Mähne des 
Löwen und Pferdes und an die Schweif- 
haare des letzteren erinnert, gegenüber den 
kurzen Haaren des Schweines z.B. Wegen 
ihrer Dicke und Steifheit werden sie hier 
sorsten genannt. Solche Borsten können 
bei Hippopotamus an ihrem Ende zer- 
schlissen sein und den Eindruck eines 
Haarbündels machen. Bei den Stachel- 
ratten unter den Nagern erscheinen sie 
abgeplattet mit scharfer Spitze. So bildet 
sich formal ein Uebergang zu echten 
Stacheln heraus, wie sie bei Echidna, Cen- 
tetes, Erinaceus, Hystrix und Verwandten 
auftreten. Diese Stacheln sind aber unter 
sich nicht gleich im Bau. deuten also 
auf unabhängige Entstehung; andererseits 
aber trotz aller Verschiedenheit vom 
Haare, auf eine ursprüngliche Entwicke- 
lung aus diesem. 

Eine wichtige, früher vollständig un- 
beachtete Erscheinung ist die Anord- 
nung der Haare zum Haarkleid, deren 


Haar- und Schuppenbildungen. 11 


Kenntnis namentlich durch de Meyere gefördert wurde. Wir wissen Jetzt, 
daß die Anordnung der Haare geregelt wird durch die Schuppen, hinter 
denen sie stehen. Sind die Schuppen verloren gegangen, so bleibt die 
Anordnung der Haare doch so, als ob sie noch hinter Schuppen ständen: 
sie alternieren also. Abweichung von dieser Regel findet sich nur, wenn 
das Haarkleid Reduktion erlitt. Tritt sie anderwärts auf, so wirft wohl 
stets Untersuchung des jungen Tieres und Vergleichung Licht auf das 
sekundär veränderte Haarkleid des Erwachsenen, und fast ohne Ausnahme 
finden sich auch bei diesem noch Hautbezirke, welche die primitivere 
Form des Haarkleides bewahrten. 

Im übrigen “stehen die Haare 1. vereinzelt hinter einer Schuppe 
oder Schuppenstelle, was nur selten der Fall ist. 2. Gewöhnlich bilden 
sie Gruppen, vielfach von drei x 
Haaren in einer zur Längsachse SE oe rer 
des Körpers oder Gliedes trans- = u 
versalen Reihe. In solcher Drei- 
haargruppe unterscheiden wir . 
das Mittelhaar, das sehr oft 
stärker ist als die Seiten- 
haare. Ausnahmsweise kann die 3 
Zahl kleiner werden. Häufiger 
erleidet die Dreihaargruppe Kom- 4 
plikation dadurch, daß 3. unab- 
hängig von den drei Haaren ; -*.®.®. 
zwischen und neben ihnen neue 
auftreten. In allen genannten 
Fällen tritt jedes Einzelhaar 
durch eigene Oeffnung aus der 


» 
. 


Haut. Sie können aber auch Ren & = 

durch gemeinschaftliche Oeffnung „ & 8 © ® 
heraustreten. Wir sprechen dann 13 & a® 

von 4. Haarbündeln. Mit 

de Meyere unterscheiden wir Fig. 10. Haargruppen von z. Myopotamus 


unechte und echte, je nach der (eine Dreiergruppe hinter einer Schwanzschuppe); 
5 2 


intetehune Aa di 1 2. Midas rosalia (Dreiergruppe des Rückens); 
eusllss die unechten ,, Cereopithecus cephus (Gruppe des Rückens, 


oder falschen entstehen durch aus einem Mittelhaar und jederseits desselben 
Verschmelzung des obersten 2 lateralen Haaren gebildet); 4. Erieulus nigre- 
Teiles mehrerer benachbarter Se@ns Brust; 5. Coelogenys paca; 6. Traeulus 
F llikel einer 0. javanicus; 7. Dasyprocta aguti; 8. Loncheres 
ollıkel, woraus EeiM KUTZET Se cristata; 9. Auchenia paco (die Gruppe besteht 
meinsamer Follikelhals hervor- aus einem Mittelhaar und jederseits desselben 
geht. 4°. Alle drei Haare, meist einem echten Bündel); zo. Canis familiaris; 
aber nur die Seitenhaare einer ÖOrnithorhynchus; z2. Castor canadensis; 73. 
; 2. Lutra vulgaris; nach de Meyere. 
Dreihaargruppe, lassen von ihrem 
Follikel (Hauptfollikel) durch Knospung Nebenfollikel entstehen, in denen 
sich Bei: oder Nebenhaare entwickeln, die häufig durch geringere Stärke 
sich unterscheiden von dem erstgebildeten Haar; dem Stammhaar. Sie 
bilden zusammen ein echtes Bündel. Der Follikel des Stammhaares nimmt 
die Nebenfollikel auf, meist in der Gegend der Einmündung seiner tubu- 
lösen Drüse und bildet dlanach einen gemeinschaftlichen Follikelhals, der 
länger ist (meist mindestens 0,2 mm) als der der unechten Bündel. 


12 I. Haut und Hautgebilde. 


Trotz aller Komplikation, die das erwachsene Haarkleid erreichen 
kann, zeigt das vorabgehende Auftreten der Dreihaargruppe beim jungen 
Tier, dab diese den ursprünglichen Zustand repräsentiert. Bis jetzt liegt 
kein einziger beweis vor, daß sie aus einer Anlage hervorging. Auch das 
Verhalten der tubulösen Drüsen spricht dagegen, da nicht nur der Follikel 
(les Mittelhaares, sondern häufig genug auch der der Seitenhaare tubulöse 
Drüsen besitzt. 

Für diese Nomenklatur ist also jedes Haar ein Stammhaar. gleich- 
gültig, ob es ein Mittelhaar oder ein Seitenhaar ist. Nur die Haare, die in 
Follikeln (Nebenfollikeln) wurzeln, welche aus dem Follikel eines Stamm- 
haares durch Knospung hervorgingen, heißen Neben- oder Beihaare. 
Der Begriff Stammhaar deckt sich daher nur teilweise mit dem Begriff 
Stichelhaar oder Grannenhaar, däs sich durch Länge und Stärke auszeichnet 
gegenüber den weicheren Wollhaaren. Nur in einer Anzahl Fällen sind 
ja die Wollhaare den Nebenhaaren identisch, in anderen sind sie aber 
ebensogut Stammhaare wie die Stichelhaare. Diese Termini lassen sich 
aber immerhin bei Beschreibung des Balges gebrauchen. 

Es zeigt sich, daß namentlich durch Ausbildung des Wollhaares der dichte 
Pelz, namentlich niedrigeren Temperaturen ausgesetzter Tiere zustande 
kommt. Auch die Jahreszeit spielt eine Rolle: der dünnere Sommerpelz folgt 
auf den diehteren. jedenfalls längeren Winterpelz durch Abwerfen von Haaren 
und Neubildung anderer. Somit besteht eine Periodieität in der Haarbildung, 
neben anderen Fällen mit beständigem und dann nicht auffälligem Wechsel. 
Ueberhaupt ist jedem Haare nur eine bestimmte Lebensdauer gegeben. 
Darauf beruht es, daß nach Schwalbe beim Hermelin im Oktober am Rücken 
und Bauch die weißen Haare des Winterkleides entstehen. Sie werden 
allmählich zu Kolben- oder Knopfhaaren, d. h. im Keimlager der Haar- 
wurzel tritt Verhornung ein; dadurch erhält der Kolben ein zerfasertes 
Aeußere, wächst nicht mehr, bleibt anfänglich jedoch noch sitzen, allmäh- 
lich aber füllt sich seine Papillenhöhle und das Haar löst sich im März los. 
Auf den alten Papillen erhebt sich eine neue (Generation junger Haare, 
sog. Papillenhaare; sie erlangen die Oberhand, indem sie bis zum April — in 
nördlichen Klimaten später — die alte Generation entfernen. Dieses Sommer- 
haar ist braun u. s. w. gefärbt. Somit hat doppelter Haarwechsel statt, der 
auch bei anderen Säugern wahrgenommen ist und eine Verfärbung, die auf 
Neubildung von Haaren beruht. Bei Lepus variabilis soll aber nach v. Loe- 
wis die weiße Winterfärbung auf Weißwerden der sitzenbleibenden Sommer- 
haare beruhen, die also nur im Frühling gewechselt werden. Eine feste 
Regel scheint also diesbezüglich nicht zu gelten; das dürfte vielleicht auch der 
Fall sein hinsichtlich der Neubildung von Haaren. Meist scheint diese von 
der alten Papille auszugehen [Schwalbe], während namentlich Maurer dafür 
eine ganz neue Papille vindiziert. Nach de Meyere kann derselbe Haar- 
follikel auch verschiedenartige Haare bilden je nach der Lebensphase des 
Tieres. Das erwachsene Alter scheint im allgemeinen Neubildung von 
Follikeln auszuschließen. Die Sinushaare nehmen auch darin eine Sonder- 
stellung ein, daß ihr Wechsel nicht synchron zu sein braucht mit der je- 
weiligen Verhaarung. 

Das Zurücktreten der Hautpigmente bei der Färbung der Säuge- 
tiere wurde bereits hervorgehoben. Diese beruht ganz wesentlich auf der 
Farbe der Haare. Letztere wird verursacht zum Teil durch Pigmente; daneben 
spielt der Luftgehalt der Zellen und das Relief der Oberfläche eine Rolle. 


Haar und Färbung. 15 


”, 
ww 


Dem Luftgehalt verdankt das Haar seine weiße Farbe. Interferenzfarben 
treten nur ganz vereinzelt auf, z. B. bei Chrysochloris. 

Die Färbung der Säuger ist entweder eine einfarbige oder es treten 
Zeichnungen auf als a eikung“ Flecken oder. Querstreifung. Die 
Längsstreifung hält Eimer für die ursprüngliche. Dafür spreche unter 
anderem, daß bei vielen jungen Tieren, z. B. Schwein, Tapir, Löwe, 
Hirschen u. s. w. die später einfarbig oder anders gezeichnet sind, aus- 
gesprochene Längsstreifung auftritt. Weite Verbreitung hat auch die 
Längsstreifung an und für sich oder in reduzierter Form als Wangen- 
streif (Sus vittatus z. B.), Schulterstreif (Myrmecophaga jubata, Wildpferde), 
Rückenstreif u. s. w. In vielen Fällen läßt sich der Vorteil der Zeichnung 
als Schutzeinrichtung, um das Tier schwerer kenntlich zu machen, begreifen. 
Auch daß die Fleckung durch Auflösung von Längslinien hervorging. Aus 
dem Zusammenlaufen von Flecken mag die Schabrakenzeichnung entstanden 
sein, wie sie der Schabrakentapir (Tapirus indieus), Canis mesomelas, 
Cephalophus sylvieultor, und in Anfangsbildung Mellivora und der Dachs 
sie zeigt. Letzterer fällt außerdem dadurch auf, daß er eins der wenigen 
Tiere ist, bei denen die dem Lichte zugekehrte Seite heller ist als die 
dem Lichte abgekehrte. 

Mag in vielen Fällen die Zeichnung oder Färbung, wenigstens ursprüng- 
lich eine Anpassung gewesen sein an die Umgebung, in anderen ist wohl 
das Klima von Einfluß. So soll nach Hose Gymnura rafflesi in Borneo 
auf sumpfigem Boden, ihre albinotische Varietät G. alba auf trockenem 
Boden leben. 

Auch das Alter des Tieres und sein Geschlecht ist von Einflub. 
Häufig haben die Weibchen ein bescheideneres Kleid, wie bei den sekun- 
dären Geschlechtsmerkmalen näher zur Sprache kommt. Selten ist der 
Unterschied so auffällig, wie bei Phalanger maculatus, wo gegenüber dem 
einfarbigen Weibchen, das Männchen auf weißem Grunde unregelmäßig 
rot, braun oder schwarz gefleckt ist. Noch auffälliger ist, daß nach Jentink 
dieser Unterschied einzig auf der Insel Waigeu für die dortigen Weibehen 
nicht besteht. 

Im übrigen ist die Färbung einer Säugetierart eine im großen und 
ganzen konstante. Variabele Färbu ng, wie wir sie von unseren Haustieren 
kennen, kommt bei wilden Säugern nur ausnahmsweise vor, z. B. bei Equus 
Przewalski, Arvicola amphibius, Canis dingo, Phalanger maculatus, wobei 
wir natürlich absehen von konstanter Färbung der Rassen oder Varietäten 
einer Art. Scheckenfärbung unserer Haustiere kommt bei wilden Säugern 
fast nicht vor: da wäre zu nennen Lycaon pietus. Häufiger schon Albinismus, 
wie beim in dem arktischen Gebiete lebenden Eisbären und solchen Formen, 
die hier oder in kälteren Gegenden überhaupt, im Winter einen weißen 
Winterpelz annehmen, wie Hermelin. Eisfuchs, Alpenhase. Hierbei sehen 
wir natürlich - ab vom mehr pathologischen Pigmentmangel albinotischer 
Tiere, wie er bei uns nicht gerade selten beim Maulwurf und Dachs auftritt. 

Vollständiger Haarmangel ist nur von Beluga und Monodon be- 
kannt: alle übrigen denticeten Cetaceen haben wenigstens bis zur Zeit 
der Geburt vereinzelte Haare längs dem Oberkiefer, die nach dem Typus 
von Sinushaaren gebaut sind. Zahlreicher sind sie schon bei den Barten- 
walen zeitlebens längs der Mundspalte und auf dem Oberkopf bis zu den 
Nasenlöchern. Hier liegen Reste eines durch das Wasserleben reduzierten 
Haarkleides vor. Gleicher Einfluß wirkte auch auf die Sirenia und Hippo- 


14 I. Haut und Hautgebilde. 


potamus, deren Junge noch ein weit reicheres Haarkleid besitzen. Auch beim 
Menschen hat ja der Embryo im Lanugo ein vollständiges Haarkleid, dessen 
Abstoßung erst in den letzten Fötalmonaten beginnt. Aehnliches gilt für 
die Elefanten. Andere Beispiele von Nacktheit wie die von Heterocephalus, 
Chiromeles, dem nackten Hunde Canis familiaris caraibeus, sind immer so 
zu verstehen, daß hier und da noch vereinzelte Haare vorkommen. Und 
da es sich um Tiere handelt, deren nächste Verwandte behaart sind, so 
läßt sich nur von Reduktion eines früher besseren Haarkleides sprechen 
und hat somit die Thesis, daß alle heutigen Säuger von behaarten Vor- 
fahren abstammen, allgemeine Gültigkeit. 

Ein neues Studienfeld hat W. Kidd betreten, indem er nachwies, 
dab die Richtung der Haare bei den Säugern eng sich anschließt an 


Fig. 11. Pferd zur Demonstration der Haarströme, der Haarfiederung und der 
Haarwirbel; nach W. Kidd. 


ihre passiven und aktiven Gewohnheiten. Somit an die Lage, die ihre 
Körperteile in der Ruhelage gewohnt sind einzunehmen. Ferner an stets 
wiederholte Bewegungen, die ihrerseits ein Austluß sind von Muskulatur 
und Skelettbau und dem Gebrauch, den das Tier von diesen macht. Ge- 
wohnte Bewegungen, nicht nur der Hautmuskeln, sondern auch der Glieder ete. 
beeinflussen die Haut. Dies macht sich kenntlich auch durch das Zu- 
sammenfließen benachbarter Haarströme zu Haarfiederung, die schließlich 
an dem kritischen Punkte in Haarleisten und Haarwirbeln endet. Solche 
treten an der Hals-, Brust-, Achsel- und Leistengegend auf und beruhen 
schließlich auf Muskelaktion. Nicht direkt verbunden mit Bewegungen 
sind die, z. B. von unseren kurzhaarigen Haustieren bekannten nasalen, 
frontalen und spinalen Haarwirbel. 

Vom Menschen hat bereits Eschricht die Richtung der Haarströme 
genau studiert und die Richtung der Haare am Arm führte bereits 


Haare und Nagelbildungen. 103, 


Darwin zurück auf die Richtung der Haare am Arm der Anthropomorphen. 
Er brachte sie in Verbindung mit der Haltung, welche die Arme dieser Tiere 
einnehmen, z. B. bei tropischen Regengüssen. Aehnlich wird auch ander- 
wärts die Haarrichtung häufig ein Erbstück sein, hervorgegangen aus 
häufig wiederholten Bewegungen oder Haltungen der Vorfahren. 

Von hervorragender Bedeutung unter den Hornbildungen sind die 
Hornbekleidungen der Endglieder der Extremitäten, die sich der 
Hauptsache nach der Form und dem Gebrauche derselben anpassen, daher 
einen Rückschluß erlauben auf den Gebrauch des ganzen Gliedes und 
damit, innerhalb gewisser Grenzen, auf den Bau des ganzen Tieres. „Ex 
ungue leonem“ ist daher eine Erkenntnis, die von jeher große Bedeutung 
hatte auch bei systematischen Versuchen. Bereits Aristoteles zerlegte seine 
Tetrapoda, die zweite Hauptsektion seiner Säugetiere, in zwei Abteilungen, 
je nachdem der Dieitus nur an einer Seite Nagel und Kralle trägt oder in 
einen Huf eingeschlossen ist. J. Ray unterschied in oleichem Sinne 
Unguieulata und Ungulata: Ausdrücke, die von da an als Bezeichnung 
primärer Hauptabteilungen im Schwange blieben. 

Sehen wir von den Cetaceen ab, deren Endphalangen eine Hornbeklei- 
dung fehlt und achten wir auf die Form der Hornbekleidung bei den übrigen 
Säugern, so kann man diese danach in die zwei groben Gruppen der Unguieu- 
lata und Ungulata: der Krallentiere und Huftiere unter scheiden, allerdings 
mit erheblichen Formverschiedenheiten im Speziellen. Alle lassen sich aber 
von einer Grundform herleiten, zu deren besserem Verständnis man, nach 
dem Vorgang von Boas, ausgeht von einer einfachen Krallenform, -wie die 
ehlakröten Krokodile und Vögel sie darbieten. Man hat es hier mit 
einer dorsalen Nagelplatte (Krallenplatte Boas) zu tun, welche die 
Nagelphalanx dorsal und seitlich umscheidet und aus echter Nagelsubstanz 
besteht d.h.aus außerordentlich fest ineinander gefügten verhornten Epidermis- 
zellen, die ihren Kern noch bewahrt haben. Von 
dieser Nagelplatte oder der eigentlichen Kralle 
unterscheidet sich eine weichere Masse: das 
Sohlenhorn, Hornsohle oder Krallensohle 
|Boas], die ausschließlich ventral gelagert ist 
und aus einer Ansammlung gewöhnlicher ver- 
hornter, in den obersten Lagern kernloser 
Epidermiszellen besteht. Beide sind ursprüng- 
lich Teile eines Ganzen, unterscheiden sich 
aber funktionell erheblich, da das Sohlenhorn Fig.12. Längsschnitt durch 
leichter sich abnutzt als die Platte und letztere die II. Zehe von Echidna; nach 
an den Rändern sich scharf erhält. In dieser s Sohlenhorm, : „Kralleupizite, 
ursprünglichen Form hat Neubildung im 7, ;, 3 Phalange 13. 
ganzen Umfange der Krallenmatrix statt, bei 
Säugern ist dagegen in der Hauptsache der distale Teil der Matrix (des 
Nagelblattes) steril; über diesen schiebt sich somit die proximal (basal) ge- 
formte Krallenplatte hinweg. Im übrigen hat sich die wesentlich gleiche 
Form der Kralle erhalten bei den Monotremata, Marsupialia, Insectivora, 
Chiroptera, Galeopithecidae, Xenarthra, Orycteropodidae, Manidae, Rodentia, 
Carnivora. Ihr entspricht die seitlich zusammengedrückte, zugespitzt 
endende Nagelphalanx, die noch beim Skelett zur Sprache kommt. 

Ohne auf weiteres Detail einzugehen, kann im allgemeinen ge- 
sagt werden, dab die dorsale Krallenplatte überwiegt und mit ihren 


16 J. Haut und Hautgebilde. 


seitlichen Rändern die weichere Krallensohle scheidenartig einfaßt. Ge- 


winnt sie gegenüber der Nagelphalanx, die stets — mit einziger Aus- 
nahme des I. Fingers beim Elephanten (s. im systematischen Teil) — ihre 


Unterlage abgibt, an Ausdehnung nach hinten, so dab die Krallematrix 
(das Krallenbett) nicht mehr in gleicher Flucht liegt. mit der Haut, sondern 
in diese sich einsenkt, so entsteht «der „Falz“, welcher verschieden hoch 
die Krallenbasis bedeckt und als Krallenwall bekannt- ist. Namentlich 
bei kletternden, grabenden Tieren und solchen, die ihre Krallen zum Greifen 
gebrauchen (Carnivora, manche Nager), ist er stark entwickelt; seine, der 
Krallenplatte zugekehrte Unterseite, kann mit ihr verwachsen, so daß ein 
eigentlicher Falz als Spalte fehlt. Bei den genannten Tieren prominiert auch 
das Krallenende stark und ist die Krallensohle auf einen schmalen Streifen 
begrenzt (Oarnivora). Die Ausdehnung der Krallensohle proximalwärts wird 
nur selten beschränkt durch Uebergreifen der Krallenplatte auf die Ventral- 
fläche (Hase). Häufiger wird sie verkürzt, durch die Zehenballen. Hierunter 
versteht man elastische Hautkissen auf der Ventralseite der Finger, die 
zusammen mit den Sohlenballen bei plantigrader Bewegung hohe Bedeu- 
tung haben. Bei digitigraden Tieren treten erstere in den Vordergrund, da 
sie jetzt das Körpergewicht zu tragen haben (Carnivora zZ. B.); mehr noch 
wenn die Tendenz vorwaltet, das Ende der Gliedmaßen zu Tastorganen zu 


Fig. 13. Längsschnitt durch das Fingerende von A Mensch, 2 Affe, C ungui- 
eulater Säuger, D Pferd, schematisiert nach Boas. 2 Sohlenballen, » Krallenplatte, 
p°’, p* die beiden letzten Phalangen, s Sohlenhorn, v Krallenwall. 


machen. Hierbei erlangen (lie Zehenballen derartig terminale Lage, daß sie 
als „Fingerbeeren*“ an den Fingerenden auffallen (Mensch, Primates). Die 
Krallensohle (Sohlenhorn) wird hierbei reduziert zu einem schmalen Streifen 
unter dem Nagelende (Nagelsaum). Wir sprechen jetzt vom Nagel, da 
die Krallenform einem „Plattnagel“ Platz machte: einer Nagelplatte also, 
die von rechts nach links nur wenig, von vorn nach hinten kaum gewölbt ist. 
Ist erstere Wölbung noch stark, so spricht man von enem „Kuppennagel“. 

Unrichtig wäre es, aus dieser Darstellung den Schluß zu ziehen, 
daß der Plattnagel des Menschen und der Affen einfach diesen Weg aus 
der Krallenform genommen habe. Dieser Punkt soll uns bei letztgenannten 
Tieren und bei den Prosimiae noch beschäftigen. Nicht unwahrscheinlich hat 
sich bei letzteren Tieren einfach durch Niehtgebrauch und dadurch bedingte 
Verlängerung am II. Finger eine Kralle erhalten im Gegensatz zu den 
übrigen Plattnägeln. Diese Nagelform kann auch hier und da an übrigens 
echt-unguieulater Extremität auftreten und ist dann eben eine funktionelle 
Aenderung ohne systematischen Hintergrund. 

Stärkere Befestigung der Grab-(Scharr-)Krallen kann erzielt werden 
durch mediane Spaltung der Nagelphalanx (Manis, Perameles, Chryso- 
chloris, Talpa). In diese Spalte ist das Nagelbett eingesenkt, ruft eine 
entsprechende Längsleiste an der Krallenplatte hervor, welche in die Spalte 
eingefalzt ist und die Kralle innig mit der Nagelphalanx verbindet. Auf 


Haar- und Schuppenbildungen. 17 


Aehnliches zielt vielleicht auch die mediane Furchung der Nagelphalanx 
bei Bradypodidae und Myrmecophagidae ab, indem Zunahme der Nagel- 
substanz erreicht wird, aber keine ventral vorspringende Leiste. Ganz 
anderer Art ist die Spaltung der Nagelphalanx in einen dorsalen und 
ventralen Abschnitt an der II. Zehe von Procavia (Hyrax): ihr entspricht ein 


Fig. 14. I. Nagelbildung 
a an den gefurchten, verbreiter- 
ten Enden des II. —-IV. Fingers 
eines Embryo von 7,6 cm Länge 
von Manis trieuspis. II. Finger- 
ende eines Embryo von 17 cm, 
A von der Seite, B von oben, 
© im Horizontalschnitt von 
einem Embryo von 30 em; 
Nagelphalanx; z Nagelsub- 
stanz; »' durchscheinende, ven- 
tral vorspringende Leiste von 
Nagelsubstanz; % Sohlenhorn 
nit Epitrichialzellen. III. Ab- 
gezogene Kralle von Manis 
longieaudata mit der ventral 
vorspringenden Leiste. IV. 
Querschnitt durch das Finger- 
ende von Perameles gunnii, ## 
die Endspitzen der gespaltenen 
Nagelphalanx; » dorsale Kral- 
lenplatte; s Sohlenhorn. 


ganz einzig dastehender Nagel. Solche besondere Nagelformen erwähnt 
der systematische Teil. — Embryonal kommt die Entwickelung der Nagel- 
platte unter einem weichen (sewebe zu stande, dem Eponychium, das in 
das zukünftige Sohlenhorn sich fortsetzt und dorsal bis zum Nagelwall 
reicht. bei der Geburt oder bereits vorher aber schwindet. 

Gegenüber den Unguiculata, die planti- oder digitigrad sind, stehen 
die Ungulata: ausgezeichnet durch dorso-ventral abgeflachte Nagelphalangen, 
die in den meisten Fällen die Körperlast zu tragen haben. Dieser Unguli- 


Fig. 15. Fingerspitze von unten gesehen von: A Mensch, B Affe, © unguiculater 
Säuger, D Nashorn, E Pferd, F Elentier; nach Boas, schematisiert. 2 Sohlenballen; 
rn Rand der Krallenplatte; s Sohlenhorn. 


gradie entsprechend, hat die Hornbekleidung die Gestalt einer Klaue 
oder eines Hufes angenommen. Das Prototyp des letzteren, gleichzeitig 
dessen höchste Ausbildung, ist der Pferdehuf. Hier hat sich die Horn- 


- Sr E 2 
Weber, Säugetiere. a 


18 I. Haut und Hautgebilde. 


platte (sogen. Wand) um die Nagelphalanx herumgebogen mit einer nach 
vorn schauenden Wölbung: sie umfaßt das dem Boden zugekehrte Sohlen- 
horn, biegt sich aber hinten jederseits mit scharfem Winkel, den Eekstreben, 
ein und faßt hier den Strahl zwischen sich. Dieser dringt mit seiner 
Spitze in «das Sohlenhorn vor und erscheint als dreieckige Fortsetzung 
des Zehenballens, der oberhalb des Hufes als Hufballen sofort seine Natur 
als Zehenballen des III. Fingers erkennen läßt. Später bei den Perisso- 
ddactyla soll dargelegt werden, wie «der Pferdehuf sich aus dem Huf von 
Tapirus herleiten läßt, indem bei diesem das zapfenförmige Vordringen 
des Zehenballens in das Sohlenhorn bereits anhebt. Im Huf des Rhino- 
ceros ist dies noch nicht der Fall. Hier grenzt an das Sohlenhorn der 
verschiedenen kleinen Hufe eine Vereinigung der Zehenballen, welche die 
eigentliche Sohlenfläche darstellt. Sie bedeckt ein elastisches, binde- 
gewebiges Kissen, das bis zur Ventralfläche der steil aufgerichteten Finger 
und Metapodien reicht. Dies sind Einrichtungen, die dem ungeheuren 
Gewicht des Tieres entsprechen. 

Oberflächlich betrachtet, liegen ähnliche Verhältnisse bei dem Ele- 
fanten vor. Bei näherem Zusehen ist «dies aber nicht der Fall, wofür 
ebenso wie für das nicht minder eigentümliche Verhalten bei den Hyra- 
coidea auf den systematischen Teil verwiesen wird. 

Unter Ungulata spielt Bildung von Hörnern auf der «dorsalen 
Fläche des Kopfes eine bedeutende Rolle. Ganz überwiegend ist ihre 
Bedeutung die einer Waffe im allgemeinen. Diesem Gesichtspunkt ent- 
spricht ihr Vorkommen in beiden Geschlechtern. Daneben sind es Waffen 
sexueller Art zum Gebrauch der um die Weibchen streitenden Männchen. 
Dem entspricht ihre stärkere Ausbildung bei diesen, die sich häufig 
beobachten läßt und bei der Familie der Hirsche dazu führt, daß nur 
das Männchen diese Waffe besitzt, mit Ausnahme des weiblichen Rentiers. 

Unter den Hornbildungen ist das Horn der Nashörner eine rein 
integumentale Bildung. Es ist eine gewaltige Wucherung der Epidermis, 
deren Hornschicht lange, haarförmige Hornfasern bildet, die sich zu koni- 
schem Horn vereinigen und durch dementsprechend hohe Lederhautpapillen 
ernährt werden. Die zu einem oder zu zweien vorhandenen Hörner sitzen 
den Nasalia resp. Frontalia auf, welche hier Gefäßfurchen zeigen und bei 
Elasmotherium (s. dieses) zu emem Buckel sich erheben als Unterlage des 
gewaltigen Hornes. 

Die übrigen Hornbildungen dürfen gleichfalls hier unter dem Inte- 
gument einen Platz finden, da dieses sich an ihrer Bildung in verschie- 
denem Grade beteiligt. 

Z/nnächst das Geweih der Hirsche. Allgemeine Betrachtung des- 
selben läßt als wichtigsten Teil den Stirnzapfen, Rosenstock, er- 
kennen, der von der äußeren Tafel des Frontale als solider Knochenfort- 
satz ausgeht, somit als Apophyse dem Frontale angehört und von der be- 
haarten Kopfhaut überzogen wird. Im Erstlingsgeweih, das im ersten 
Lebensjahr des jungen Hirsches auftritt, desgleichen bei den ersten echten 
mittelmiocänen Hirschen, geht die Knochensubstanz des Zapfens in ein 
endständiges Knochengebilde über — wir wollen es vorgreifend gleich 
Stange nennen — das anfänglich gleichfalls von Haut bedeckt war. diese 
aber allmählich durch Obliteration der Gefäße, Eintrocknung und mecha- 
nische Abstreifung (sog. Fegen an Baumstämmen) verlient Die Stange 
ist damit ein bloßgelegtes Knochenstück geworden, das sich vom skelet- 


Hörner, Geweihe. 19 


tierten Rosenstock nur durch braune Farbe, anfänglich auch durch Gefäß- 
furchen unterscheidet. Dieses denkbar einfachste Geweih, das die Form 
eines Dolches hat, daher Spieß (Spießhirsch) heißt und unter recenten 
Hirschen bei Coassus (Cariacus) und Elaphodus die bleibende Geweihform 
darstellt, ist gleichfalls das phylogenetisch älteste, das als Erstlingsgeweih 
immer wieder auftritt. Sein von der Haut entblößtes Endstück, die Stange, 
wird im nächsten ‚Jahre gewechselt: d. h. Osteoklasten erweichen dasselbe 
nekrotisch an seiner Basis, so daß weite Räume entstehen, seine Verbindung 


Fig. 16 
Geweihbildung 
eines Cerviden 
nach Nitsche. 
1. Erstlingsge- 
weih als Apo- 
physe 2 des 
Frontale, mit 
Haut bekleidet. 
2. Die Stange 
ist nackt mit 

Resorptions- 
Sinust 7. ‚3aru. 
3b Abwurf der- 
selben. 4—7. 
Entstehung des 

zweiten Ge- 
weihes d! unter 
der behaarten 
Haut. e Epi- 

dermis mit 
Haaren; c Co- 
rium; 2 Kno- 
chen; d Kranz- 
naht. 


lockernd, bis es schließlich abfällt. Die entstandene Wundfläche überwuchert 
die Haut. Unter ihrem Schutz hat nun Regeneration statt, indem sich 
auf der Spitze des Stirnzapfens (Rosenstock) osteoblastisches Gewebe bildet, 
das in den meisten Fällen zur endlichen Bildung einer verknöcherten 
komplizierteren Stange führt, indem an ihr zackige Verästelungen, sog. 
Enden oder Sprossen auftreten. Wenn auch diese Neubildung vom Periost 


des Rosenstockes ausgeht und damit als Epiphyse des Skeletes sich doku- 
DE; 


) I. Haut und Hautgebilde. 


mentiert, so ist die Beteiligung der Haut nicht zu leugnen, und hat da- 
mit die Behauptung, daß die Stange eine Hautverknöcherung. ein Outis- 
knochen sei, eine gewisse Berechtigung. Nur so läßt sich die Periodieität 
des Abwerfens und der Regeneration erklären, die mit «der Periodieität 
(der Geschlechtsfunktion zusammenfällt, mit der sich ja auch anderwärts 
periodische stärkere Betätigung der Haut (Drüsen, Haarwechsel) verbindet. 

An der Basis der Stange, von wo aus die Regeneration statt hatte, 
bildet sich bei der Mehrzahl der Hirsche, jedoch in verschiedenem Grade, 
eine wulstige Verdickung heraus: die Rose, «ie bei späteren Jahrgängen 
desselben Hirsches mehr hervortritt und auf ihrer Zirkumferenz knopf- 
artige Verdiekungen, sog. „Perlen“ aufweist und zwischen diesen die 
Furchen der Gefäße, die der Arteria temporalis angehörig, die sich bildende 
Stange ernähren. Während ihrer Bildung ist die Stange biegsam. mit 
behaarter Haut überdeckt und wird vom Tier geschont. Von der Rose 
aus tritt die Ossifikation ein. Alsdann folgt Obliteration der Gefäße, Ver- 
trocknung der Haut und darauf das sog. „Fegen“. Nach der Brunst hat 
abermaliges Abwerfen statt u. s. w. Nur von Elaphurus davidianus wird 
jährlich zweimaliges Abwerfen des Geweihes behauptet [Lydekker]. Dunkel 
ist die Ursache der eintretenden Nekrose; denn Annahme eines Sistierens 
ddes Stoffwechsels verschiebt nur die Frage. Deutlich ist dagegen der 
Mechanismus des Abwerfens. Auch ist die Annahme wohl berechtigt, daß 
als phylogenetisch ältester Zustand ein langer Stirnzapfen gelten mag, 
dem als anfänglich perennierendes kleines Endstück die spätere Stange 
aufsab. Ursprünglich war sie wohl mit Haut bedeckt; sie war aber im 
Gebrauch mechanischen Insulten ausgesetzt. Dies führte zu Nekrose des 
bloßgelegten Knochenstückes und zu Regeneration. So könnte im Laufe 
der Zeiten, im Zusammenhang mit den Brunstperioden, auf deren Höhe- 
punkt ja gerade (die Stange Insulte beim Kampfe erfuhr, die periodische 
tegeneration sich herausgebildet haben. Sie ermöglichte auch ausgiebigere 
Komplikation und Größenzunahme der Geweihe in nachfolgenden Jahr- 
eängen des Hirsches, der mit weiterem Wachstum ein schwereres Geweih 


tragen konnte. Sie führte aber über lange Zeiträume hin — vom Mittel- 
miocän bis Pliocän — nur zu Gabelgeweihen, also von einfachem Bau. 


Darauf erst trat bei vielen Formen eine Hyperplasie ein, die aus dieser 
ursprünglich zweckmäßigen Waffe, in der Neuzeit Geweihstangen von 
extremer Komplikation und grossem Gewicht schuf, die wir mit A. Rörig 
als eine Geweihentwickelung vom Zweckmäßigen zum Unzweckmäßigen 
bezeichnen dürfen. Andere Formen behielten in verschiedenem Grade die 
ursprüngliche Form bei; so Coassus, ferner Cervulus Muntjac mit seinen 
langen Rosenstöcken (s. u. Fig. bei Cervidae), die im Gegensatz hierzu 
beim modernisierten Geweih der Rentiere, das sich ja auch auf die Weibchen 
übertrug, verschwindend klein sind. 

Innigeren Verband mit dem Integument zeigt «die dritte Hornform, 
die uns bei den Ruminantia entgegentritt, die wir eben ihrer Hörner 
weoen ÜCavicornia nennen, da sie im erwachsenen Zustande einen 
Knochenzapfen tragen, der vom Frontale ausgeht und überkleidet wird 
von einer Hornscheide. Letztere ist ein Produkt der Epidermis, inso- 
weit diese, zusammen mit einer gefäßreichen Cutis, den Hornzapfen über- 
zieht und mit dessen Periost zusammenhängt. Die Hornproduktion kann 
periodischen Schwankungen unterliegen, was zu einer Bildung von Rıngen 
an der Basis führt, die dem Alter des Tieres entsprechen können (Kuh). 


Hörner, Geweihe. 3a 


. Dieses Gehörn geht nur vereinzeiten Cavicornia ab (hornlose Rinder- und 
Schafrassen), zuweilen fehlt es dem Weibchen (Tragelaphus, Neotragus, 
Tetraceros) oder ist bei ihm geringer entwickelt (Boselaphus tragocamelus). 
Von mehr Interesse ist es nachzuforschen, ob dieses Gebilde Vergleichs- 
punkte bietet mit dem Geweih der Hirsche und wo diese liegen. Bereits 
während des fötalen Lebens hat dort, wo der Hornzapfen auftreten wird, 


Fig. 17. Drei Stadien 
der Entwickelung des Os 
cornu o; f Hornzapfen 
aut dem Frontale, der in 
III den Hornstiel bildet 
und bereits mit dem Os 
cornu verschmolzen ist. 
h Anlage der Hornscheide. 
Auf Durchschnitten von 
jungen Lämmern, nach 
A. Brandt. 


stärkere Vaskularisierunge von Haut und Periost. die innig zusammen- 
hängen, statt. Die erhöhte Ernährung der Haut führt nach A. Brandt zu 
einer schwieligen, hornigen Verdiekung, die erst später ihren bröckeligen 
Charakter verliert, um sich zur Anlage der Hornscheide auszubilden. Im 


Fig. 15. Gehörnbildung bei Antilocapra, nach Nitsche. 1. Kurz nach dem Ab- 
werfen der alten Hornscheide. 2. Späteres Stadium mit vorderem Hornzacken ». 
3. Unter der alten, von ihrer Matrix gelösten Hornscheide ist bereits das neue Haar- 
kleid des Stirnzapfenintegumentes und die neue primäre Hornspitze v’ angelegt. 
v primäre; x sekundäre Hornspitze; z Basis der Hornscheide; d Stirnzapfen; e Epi- 
dermis; c Lederhaut; # Frontale. 


Periost dagegen führt die hypertrophische Vaskularisierung einesteils an 
dessen Innenseite zu einer buckelförmigen Hervorragung des Frontale 
und zwar der äußeren Tafel desselben, die den niedrigen Hornstiel 


22 I. Haut und Hautgebilde. 


liefert; anderenteils an der Außenseite zu einem Knochenkern (Os eornu): 
dem eigentlichen Hornzapfen. Dieses Os cornu entdeckte Sandifort bereits 
1529) und wurde jüngst wieder durch A. Brandt und Dürst bestätigt. Es 
erscheint als Epiphyse des vom Frontale als Apophyse ausgehenden „Horn- 
stieles“, der dem Rosenstock (Stirnzapfen) der Hirsche entspricht; der epi- 
phytische Hornzapfen (Os cornu) ist dann der Stange vergleichbar. Er 
ist gleichfalls nur in entfernterem Sinne als Cutisknochen aufzufassen, in- 
sofern sein Periost innige Beziehung hat zur Hautdecke. Hornstiel und 
Hornzapfen verschmelzen meist so innig, daß jede Naht zwischen ihnen 
wegfällt. Auch kann bei Pneumatisierung der Diplo& des Frontale, dessen 
Sinus sich durch den Hornstiel in den Hornzapfen ausdehnen, anderwärts 
(manche Antilopen) bleibt er solide. 

Zwischen den extremen Hornbildungen der Hirsche und Hohlhörnigen 
liegen in gewisser Beziehung Uebergänge. Zunächst Antilocapra (s. Fig. 18). 
Deren Hornzapfen wird gleichfalls von verhorntem Integument umscheidet. 
Hierin sind aber bei der Verhornung die Haare aufgenommen und wichtiger 
noch: diese Hornscheide wird jährlich nach der Brunst abgeworfen, infolge 
von Neubildung einer jungen Scheide, welche die alte abwirft und darauf 
weiter voll sich ausbildet durch Hornproduktion zwischen den Haaren. 
Sie liefert ferner eine Seitenzacke, die keinerlei Beziehung hat zum 
Knochenzapfen. Essentiell ist also das Gehörn von Antilocapra ein Cavi- 


Fig. 19. Entstehung des Gehörns der 
Giraffe, nach Nitsche. 1. Jugendstadium, 
als Outisverknöcherung 2 entstanden, 
liegt es noch vor der Sutura coronalis d. 
2. Fertiger Zustand, in welchem 2 mit 
dem Schädeldach verwachsen ist über 
der Kranznaht, mit Lakunen Z, als letzte 
Andeutung der früheren Trennung und 
mit Pneumatisierung 5 des Frontale. 
e Epidermis; c Corium; # Knochen. 


corniergehörn; denn es ist bekannt, daß beim basalen Wachstum des 
Rinderhornes gleichfalls Haare in die Hornscheide aufgenommen werden. 
Jährliches Abwerfen der letzteren fehlt allerdings, wohl aber hat periodisch 
stärkerer Wuchs der Hornscheide statt; auch wird die erste Hornscheide 
des Kalbes abgeworfen, ferner kann bei Antilopen Wechsel derselben statt 
haben [Bartlett]. 

Als Uebergang nach anderer Richtung hin erscheint die Hornbildung 
der Giraffen. Namentlich im männlichen Geschlecht treten hier auf der 
fronto-parietalen Naht zwei Haupthörner auf, bestehend aus einem Os cornu, 
das von behaarter Haut überzogen ist, mit breiter Basis, namentlich auf 
dem buckelig aufgetriebenen Frontale ruht und schließlich mit ihm ver- 
schmilzt. Abseits steht ein medianes fronto-nasales Horn von geringerem 
Ausmaß, das sich übrigens ganz gleich verhält. Den zwei oceipito-parie- 
alten Hinterhörnern, die bei der sog. fünfhörnigen Giraffe an der Grenze 
der Oeceipitalgegend auftreten, scheint ein Os cornu zu fehlen |O. Thomas]. 


Hörner, Geweihe. 23 


Unter Zugrundelegung der neueren Untersuchungen von A. Brandt, 
Nitsche, Dürst, Ray Lankester, OÖ. Thomas u. A. kann man die verschiedenen 
Hornbildungen tabellarisch, wie folgt, vergleichen: 


Apophyse des Frontale: Epiphyse') een: 
Stirnzapfen (Cutisknochen) 2 
Cervidae Rosenstock Stange hinfällig Bast U ninfällie 
Antilocapra Hornstiel Hornzapfen] ER Hornscheide DO 
Vebrige Cavicornia Hornstiel Hornzapfen " = Hornscheide u abe 
j nierend rennieren«l 


Giraffidae Hornstiel Hornzapfen behaarte HauspP° 

Bezüglich des phylogenetischen Entwickelungesganges der 
Hornbildungen bei Pecora könnte folgender Gedankengang vorläufig ent- 
wickelt werden. 

Dem Schädeldach der Ungulaten wurde etwa im Miocän die Fähigkeit 
eigen. in der nasalen, frontalen und oceipitalen Gegend Apophysen aus- 
wachsen zu lassen, die mit behaarter Haut bedeckt waren. Unter den Pecora 
besab namentlich das Frontale diese Fähigkeit. Mechanische Insulte, denen 
diese Waffe ausgesetzt war, führte zu Verhornung der Haut, die an- 
fänglich endständig geschah. Blieb diese distale Hornkappe permanent, 
so schloß sie weiteres Wachtum des Stirnzapfens aus, behinderte dieses 
wenigstens. Dies führte zu ihrem zeitweiligen Abwurf, der dann periodisch 
geschah unter dem Einfluß der Geschlechtsperioden. Er erhielt sich in 
dieser Form bei Antilocapra und geschah vermutlich bereits bei Samo- 
therium und auf dem geweihartigen Gehörn von Sivatherium. Einen 
anderen Weg schlugen die Rinder und meisten Antilopen ein, wo die 
Hornproduktion von der Hornbasis aus geschieht und damit Größen- 
zunahme des Hornzapfens gestattet, trotz Permanenz der Hornscheide. 
Basale periodische Ringbildung letzterer erinnert noch an die periodische 
Hornproduktion. Mitleidenschaft des Integumentes tritt durch diese Horn- 
bildung mehr nach vorn, sie äußert sich durch periodische stärkere 
Vaskularisierung auch der tieferen Teile der Haut, woran sich das eng 
mit ihr verbundene Periost des Hornzapfens beteiligt. Damit erlangte das 
Endstück der frontalen Apophyse mehr Selbständigkeit, gleichzeitig aber 
Abhängigkeit vom Integument, erhielt einen eigenen Knochenkern, somit 
den Charakter einer Epiphyse, dessen Periost stets mehr unter den Ein- 
flub des Integuments geriet. Dies erfuhr das Os cornu der Caviocornia, 
das den Charak ter eines Cutisknochens annimmt; deutlicher noch die ihm 
inkomplet homologe „Stange“ der Hirsche, die gleichfalls aus kleinen 
Anfängen der Periodizität sexueller Prozesse unterworfen wurde und durch 
Verlust der schützenden Haut den Weg bahnte zu periodischer Nekrose, 
die ihr Abwerfen verursacht. 

Von besonderer Wichtiekeit sind die Hautdrüsen der Säuger, die 
im Gegensatz zur drüsenarmen Haut der Sauropsida sehr erahian auf- 
treten und damit an die drüsenreiche Haut der Amphibien erinnern. 
Trotz aller Verschiedenheit im Sekret lassen sie sich auf zwei Grundtypen 
zurückführen. Zunächst sind die tubulösen Hautdrüsen zu nennen, die 


1) Nachträglich sehe ich, daß Gadow energisch gegen etwaige Ausdrücke wie 
Cutisknochen auftritt. Im Vorstehenden meine ich diesbezüglich eine Mittelstellung 
eingenommen zu haben, indem ich den ursprünglichen per iostalen. epiphytischen Bildungs. 
modus von Stange und Hornzapfen annehme, gleichzeitig aber dessen Freimachung 
aus diesem Verbande und neuerworbene Beziehung zur Hautdeeke (s. 0. 8. 19). 


24 I. Haut und Hautgebilde. 


als selbständige Einstülpungen der Matrix der Epidermis entstehen und 
in die Lederhaut einwachsen. Sie schließen sich in ihrer einfachsten Form 
an die schlauchförmigen Drüsen der Amphibien an. wofür namentlich auch 
die Schicht kontraktiler Faserzellen 
spricht, welche das sekretorische Epi- 
thel von außen überlagert und ihrer- 
seits von außen von einer Tunica 
propria umgeben wird. Das Drüsenepi- 
thel ist einschichtig, im nicht oder nur 
wenig erweiterten sekretorischen Teil, 
der sich in solchen einfachen Drüsen 
kaum abhebt vom kubischen Epithel 
des engeren Ausführungsganges, der 
häufig in Spiralgängen die Epidermis 
durchzieht und hier seine eigene 
Wand verliert. Auch der sekretorische 
Schlauch kann solche Krümmungen 
zeieen und endlich bei bedeutender 
Längenzunahme in seinem blinden 
Ende sich aufknäueln (Knäueldrüsen, 
Glandulae elomiformes). Verästelung 
des Schlauches über größere Aus- 
ddehnung des Körpers tritt nur aus- 
nahmsweise auf (Hippopotamus. Ursus); 
häufiger in lokalisierten Gebieten 
(Analdrüsen, Sohlenballendrüsen etc.). 
Die Sekretion geschieht durch che- 
mische Vorgänge innerhalb der Drüsen- 
zellen. ohne unmittelbaren Untergang 
derselben. Sie sind daher vital 
= secernierend und stationär kanalisiert 
die Haut. Stratum corneum; 2 Keim- ar ö Ei r : ” 
lager der Epidermis; 3 Acinöse; 4 Tubu- Eggeling]. Das Sekret ist meist tropf- 
löse Drüse; 5 Haarpapille; 6 Haar; bar flüssig, sehr wasserreich. farblos 
7 Wurzelscheide; $ Follikelepithel; oHaar- mit alkalischer oder saurer Reaktion 
balg ; 10 Musculus arrector pili; ı1 Fett- (Schweiß). ”s kann aber auch 
klümpchen; z2 Papille des Corium. . BER URL. *E 
schleimig (Hippopotamus), eiweißhaltig 
(Cephalophus), dick und zäh (Öhrenschmalz des Menschen), endlich fettig sein 
und verbietet alsdann, von Schweiß und Schweißdrüsen (Glandulae sudori- 
parae) zu sprechen, weshalb überhaupt die Bezeichnung „tubulöse Drüsen“ 
vorzuziehen ist. Auch wies ich nach, daß das Sekret blau gefärbt sein 
kann beim Weibchen von Cephalophus pygmaeus (s. u.), oder rot bei Hippo- 
potamus und beim Männchen von Macropus rufus, wo es Ursache wird der 
roten Farbe der Haare, indem es eingetrocknet und zu Pulver zerrieben, 
dem Haar von außen sich anhängt. . 

Die Verbreitung der tubulösen Drüsen über den Körper ist bald 
eine allgemeine, bald eine lokalisierte, zuweilen auf sehr beschränktes 
(Gebiet. So sind sie bei Rodentia vielfach auf die Sohlentlächen beschränkt. 
Anderwärts fehlen sie ganz: so bei Choloepus, Chrysochloris. Sirenia, 
Cetacea, Manis. Im Gegensatz zu früheren Ansichten wies namentlich 
(de Meyere nach, daß Ausmündung von Schweißdrüsen an behaarten Stellen, 
unabhängig vom Haarfollikel, zur Ausnahme gehört. Sie A@rr statthaben 


Fig. 20. Schema eines Schnittes durch 


Hautdrüsen. 25 


bei Talpa, auch bei einzelnen Affen; ferner beim erwachsenen Schwein 
und Hippopotamus; in der Jugend fand sie aber zusammen mit dem 
Haarfollikel statt. Diesem gesellt sich somit im allgemeinen eine tubulöse 
Drüse zu; zwei oder mehr ist jedenfalls eine seltene Ausnahme. Daneben 
können aber die tubulösen Drüsen, unabhängig von Haaren, auf haarlosen 
Körperstellen auftreten und durch sogenannte Schweißporen ausmünden, 
z. B. auf den Söhlenflächen. ferner dort. wo die Haut übergeht in solche 
von Schleimhautcharakter. Besondere Ausdehnung erlangen sie an Haut- 
falten, wo viel Reibung statthat, und ihr fettiges Sekret die Kontaktflächen 
glättet. Weitere lokale Anhäufungen sollen unten zur Sprache kommen, 
auch die Bedeutung des Sekretes als Träger spezifisch riechender Stoffe. 
Hier sei nur hervorgehoben, dab «das Sekret nebenher Endprodukte des 
Stotfwechsels aus dem Kreislauf eliminiert und als „Schweiß durch Ver- 
dlampfung als Temperaturregulator wirkt, auch in solchen Fällen, wo der- 
selbe nicht in tropfbar flüssiger Form, sondern als Dunstschweib auftritt. 

Die zweite Art von Hautdrüsen, die acinösen, entstehen als Aus- 
buchtung des Haarfollikels und bleiben an ihn gebunden. Volumzunahme 
wird erzielt durch sekundäre Ausbuchtungen, die zu großen alveolären 
Drüsen werden können. Eine Lage glatter Muskeln geht ihnen stets ab, 
auch ist ihr Epithel mehrlagig. Bei der Sekretbildung geht dies zu Grunde 
und wird dementsprechend nach außen befördert. Diese Drüsen sind also 
nur temporär kanalisiert und nekrobiotisch secernierend |Eggeling]. 

Acinöse Drüsen treten aber auch unabhängig von Haaren auf, 
namentlich dort, wo die Haut in eine Schleimhaut übergeht oder Schleim- 
hautcharakter annimmt. Daher am After als perianale Drüsen, am Lidrand 
als Meiboomsche Drüsen oder als Konjunktivaldrüsen der Cetaceen, an den 
Lippen, an der Glans penis als Tysonsche, am Praeputium als Präputial- 
drüsen (s. u.). Vielfach läßt sich nachweisen, dab Haar und Haarfollikel 
zurückging, gegenüber der voluminösen Drüse, bis endlich die Entwickelung 
der letzteren als eine abgekürzte erscheint und direkt aus der Matrix der 
Epidermis statthat. Im gewöhnlichen Zustand sitzen die Drüsen zu zweien 
oder mehreren dem Haarfollikel an, so dab ihr fettiges Sekret das Haar 
schützend überzieht. Auch anderwärts liefern sie ein ähnliches Sekret, 
häufig stark riechend, das ihnen den Namen „Talgdrüsen“ (Glandulae 
sebaceae) eintrug. Ihr Vorkommen ist ein allgemeines; örtliche Anhäufung 
häufig (s. u... Wegfall des Haarkleides bei Cetacea bedingt ihr Fehlen, 
bei Sirenia ihren Schwund bei Alterszunahme, bei Manis ihre Einschränkung 
auf Schnauze und Anus etc. Andererseits können sie auch fehlen bei 
gut ausgebildetem Haarkleid, z. B. bei Choloepus und Chrysochloris. 

Als modifizierte tubulöse Drüsen, oder wenn man will als Ueber- 
gangsform zum acinösen Typus, sind die großen Drüsen zu betrachten, 
die in der Rüsselscheibe des Schweines, im Flotzmaul (Muffel) der Rinder 
auftreten und ein seröses Sekret liefern. 

Von besonderem Interesse sind örtliche Anhäufungen von Haut- 
drüsen zu größeren, mit blobem Auge leicht sichtbaren Drüsenkörpern. 
Seltener kommen sie so zustande, dass die vergrößerten Einzeldrüsen 
nebeneinander, aber dichtgedrängt auf einer gegebenen Hautstelle, die dann 
als Drüsenfeld erscheint, ausmünden. Meist tun sie dies auf einer nackten 
oder behaarten Einsenkung der Haut, wodurch nach außen mehr oder 
weniger offene Drüsensäcke entstehen. die in einzelnen Fällen nach 
außen ausstülpbar sind. Namentlich im ersteren Falle hat Vorwölbung 


DIE I. Haut und Hautgebilde. 


der betreffenden Hautstelle häufig statt, auch Modifikation dadurch, daß 
sie haarlos oder dünnbehaart wird und vielfach Muskelfasern enthält: 
seltener glatte, meist quergestreifte, die sich von der Hautmuskulatur 
herleiten. 

Diese gehäuften Hautdrüsen setzen sich aus einer oder aus 
beiden Drüsenarten zusammen und erhalten ihren Namen nach ihrer Lage. 
Das Auffallendste an ihnen ist aber die Verschiedenartiekeit ihrer Sekrete 
nach Konsistenz, Zusammensetzung, Farbe und Geruch. Meist fettiger 
Art, kann es auch eiweibhaltig, serös sein; der Farbe nach farblos, blau. 
schwarz u. s. w. Wohl stets ist es der Träger spezifischer, oft sehr aus- 
gesprochener Gerüche: man denke nur an Moschus, Zibeth, den Bocks- 
geruch, an das Sekret der Stinktiere, wie Mephitis, Conepatus ete., an (den 
Bisamgeruch der Spitzmäuse. den Geruch der Präputialdrüsen ete. Im 
Hinblick auf alles dies ist es am auffallendsten, daß dieser Verschieden- 
artigkeit morphologisch höchstens zwei Drüsenarten zugrunde liegen. Der 
Verschiedenheit ihrer Verteilung, in allererster Linie aber dem Chemismus 
ihrer Drüsenzellen ist «diese auffällige Verschiedenartigkeit zu verdanken. 
Sie spielt offenbar eine große Rolle im Haushalt der Säugetiere, wie die 
Hautdrüsen überhaupt. Ihrer Rolle für die oe llaune für die 
Entfernung von Endprodukten des Stoffwechsels, für die Funktion der 
Hautdecke und des Haarkleides wurde bereits gedacht. Hier sei hervor- 
gehoben, daß ihre Sekrete mit in erster Linie den spezifischen Geruch 
der Säuger hervorrufen und das tun ganz hervorragend eben die gehäuften 
De Es besteht offenbar ein inniger Konnex zwischen dem hoch- 
ausgebildeten Geruchsorgan dieser Tiergruppe und ihren spezifischen Ge- 
rüchen, welche die Hautdrüsen liefern. Die Bedeutung dieser Gerüche 
ist eine verschiedenartige. Bekannt ist, daß sie zur Verteidigung dienen 
können, wie bei den amerikanischen und asiatischen Stinktieren (Mephitis, 
Conepatus, Helictis ete.), die das übelriechende Sekret ihrer Analdrüsen 
ihren Verfolgern zuspritzen; ähnlich bei unseren heimischen Wieseln, 
Mardern u. s. w., desgleichen bei Spitzmäusen. Wichtiger, weil von allge- 
meinerer Bedeutung, sind die Hautsekrete als Träger spezifischer Gerüche 
zur Erkennung untereinander. Ein Hund unterscheidet einen Rassengenossen 
von Wolfseröße vom Wolf, einen fuchsgroßen Hund vom Fuchs eben durch 
den Geruch und erkennt ihn als Seinesgleichen. Aehnlich mag bei Herden- 
tieren, wie Antilopen und Hirschen, oder solchen, die in Paaren leben, 
(das Hautsekret, das von exponierter Stelle (Gesicht, Kinn, Extremitäten) 
leicht abgestreift wird, beim Wiederauffinden Dienste leisten. Vielfach 
ruft es einen angenehmen Reiz hervor, daher denn auch der Mensch seine 
übelriechende Ausdünstung durch erborgte angenehme Gerüche, die seinem 
Körper abgehen, übertönt. Bei Säugern hat das Sekret vieler gehäufter 
Drüsen als Mittel der Erkennung, zugleich aber des Reizes grobe Bedeu- 
tung, um die Geschlechter zusammenzuführen und zu geschlechtlichem 
Verkehr zu reizen. Das erhellt aus den häufig nur im männlichen Ge- 
schlecht oder wenigstens hier ‘stärker ausgebildeten Drüsenkörpern. ferner 
aus ihrer gesteigerten Funktion, während der Brunst, ihrem Zurückbleiben 
bei kastrierten und geschlechtlich mißbildeten Individuen u. del. m 

Ein flüchtiger Ueberblick soll einige wichtigere Formen gehäufter 
Hautdrüsen vorführen, die sich vorläufig, solange hr feinerer Ben und ihr 
Sekret nur von wenigen untersucht ist, am besten nach Art ihrer Lage 
gruppieren lassen. 


Hautdrüsen. 


27 


Weitester Verbreitung erfreuen sich die Analsäcke, Analtaschen, 
Glandulae oder Bursae anales: wohl zu unterscheiden von den perianalen 


Drüsen, die meist als tubulöse, ausnahmsweise auch 
als acinöse Einzeldrüsen auftreten und solchen Umfang 
erreichen können, daß sie, wie bei Manis, die Haut 
zu einem den Anus umfassenden Wulst empor- 
wölben. 

Die Analdrüsen erscheinen als verschieden ge- 
staltete Säcke, «die meist paarig, seltener zu dreien 
oder fünfen, den Mastdarm umgreifen und kurz 
innerhalb der Afteröffnung ausmünden. Meist sind 
sie in den Sphincter ani externus, zuweilen auch 
in den Musculus levator ani eingestülpt. wodurch 
sie einen Muskelüberzug erhalten, der für das Aus- 
treiben des Sekretes sorgt, (das zuweilen, wie bei einer 
Anzahl Carnivoren (Stinktiere u. s. w.), mit solcher 
Kraft geschieht, daß es weit herausgespritzt wird. In 
der Wand des Sackes liegen die Drüsen. entweder nur 
tubulöse oder nur acinöse oder beide nebeneinander, 
deren Sekret, vermengt mit reichlich abgestoßenem 
Epithel eine meist breiartige, charakteristisch riechende 
Masse liefert. Die Beförderung nach auben hat 
statt meist durch eine verborgene feine Oeffnung, 


Fig. 21. Schema eines 
Analsackes der Katze; 
nach Batelli kombiniert. 
a Ausmündung; 5 Aus- 
führungsgang; 7 zentrale 
Höhle mit 6 prominieren- 
den Drüsenkörpern, von 


denen 3 im Querschnitt. 


zuweilen auch wie bei Arctomys durch drei aus der Analöffnung hervor- 


ragende Papillen (Fig. 22). 


Hieran schließen sich die perinealen oder präskrotalen Drüsen, 


die auf einem nackten Hautstreifen oder auf einer 


migen Einstülpung der Haut zwischen Anus 
und Urogenitalöffnung ausmünden und bei 
Viverriden in beiden Geschlechtern, nament- 
lich aber beim Männchen, jedoch artlich 
verschieden stark ausgebildet, auftreten. 
Am umfangreichsten bei Viverra, wo paarig 
gelagerte acinöse Zibethdrüsen ihr aroma- 
tisches Sekret in einen median gelegenen 
Zibethbeutel ergießen, der behaart ist und 
mit einem Schlitz derart ausmündet, dab 
man ihm am gefangen gehaltenen Tier leicht 
mit einem Löffelchen das Sekret entnehmen 
kann (siehe bei Carnivora). 

Postanale, subkaudale Drüsen treten 
bei Meles auf. An der dorsalen Schwanz- 
wurzel liegt bei Canis vulpes und lagopus, 
rückgebildet auch beim Wolf die als Viol- 
(drüse bekannte acinöse Drüsenmasse. Üer- 
vus elaphus hat eine Anhäufung tubulöser 
Drüsen am Schwanzende |Leydig]. Ventrale, 
acinöse (?) Schwanzdrüsen hat Myogale (s. 
bei Insectivora) und Macroscelides. 

Gehäufte Präputialdrüsen münden 


bei weiblichen Rodentia an der Scheide 


Fig. 
P Penis, 
gerung der Papille, durch welche 
das Sekret der Analdrüsen abfließt. 


Nach ©. 


rinnen- oder sackför- 


22. Arctomys marmotta. 


T röhrenförmige Verlän- 


Chatin. 


oder Clitoris (Clitorisdrüsen), 


38 I. Haut und Hautgebilde. 


beim Männchen am Praeputium aus und sind vom Biber als die volu- 
minösen Bibergeilsäcke bekannt, mit stark gefältelter Wand, deren ober- 
ttächliches Epithel durch nekrobiotischen Prozeß das Castoreum liefert. Es 
vermengt sich beim Austreten mit dem Hlüssigen Sekret der als „Oelsäcke* 
bezeichneten Analsäcke. Der Moschusbeutel des männlichen Moschus 
besteht aus einem beiderseitigen Drüsensack, der vor der Präputialöffnung 
ausmündet. Aehnlich der Nabelbeutel des Ebers: eine dorsale, eigroße 
Ausstülpung des Praeputium, der das übelriechende, flüssige Sekret von 
acinösen und tubulösen Drüsen enthält. 

Am Rumpf findet sich ferner, median auf dem Hinterrücken eine 
„Rückendrüse“ bei Dicotyles; bei Sorieiden die aus großen, tubulösen 
Drüsen bestehende „Seitendrüse“ längs den Flanken, mit moschusartigem 
Geruch. In der Brustgegend treten nach Beddard sehr kompliziert ge- 
baute Drüsenpakete bei Myrmecobius auf. Auch bei anderen Marsupialia 
(Didelphys. Trichosurus, Petaurus) mündet solche „Brustdrüse“ auf un- 
behaarter Hautstelle aus. Unter Fledermäusen finden sich in dieser Gegend 
umstülpbare Drüsentaschen bei Ametrida und Cheiromeles, bei anderen 
(Dysopes) an der Halswurzel. Als Drüsenfelder erscheinen die „Schulter- 
drüsen“ von Epomophorus mit büschelförmig vorragenden Haaren. oder 
die „Nackendrüsen“ von Pteropus mit vom benachbarten Haarkleid ab- 
weichend gefärbten Haaren. Auch das Kamel hat im Nacken zwei Paar 
Drüsen mit starker Funktion zur Brunstzeit. Ueberhaupt spielen die ge- 
nannten Präputial-, Brust- und Nackendrüsen eine Rolie im Geschlechtsleben 
und sind meist auf das männliche Geschlecht beschränkt oder hier wenigstens 
stärker entwickelt. 

Am Kopf erscheinen gehäufte Drüsen hinter den Ohren (postauri- 
cular) als sog. „Brunstfeigen“ bei der Gemse, und bei Petaurus [Leche|. 
Häufiger in der Geeend des Kinnes zwischen den Unterkieferästen bei 
Tragulus, als Kehlsack bei Taphozous. 

Weit wichtiger sind die „Gesichtsdrüsen“, die namentlich bei 
Artiodaetyla auftreten. Nach der Lage unterscheiden wir a) oderhalb der 

Be Orbita gelegene supraor- 

= bitale bei Antilope beisa, 

tusa equina, Styloceros u. a. 
Hierher gehört auch die 
„Schläfendrüse* der  Ele- 
fanten. Häufiger liegen sie 
vor der Orbita und zwar 
b) unmittelbar vor dem in- 
neren Augenwinkel subor- 
bital, in Gestalt einer ver- 
schieden tiefen Hautfalte 
oder Hauttasche, die zu- 
weilen umstülpbar ist. Diese 
sog. Tränengruben, „Hirsch- 
tränen“, Cruminae, Follieuli 


Fig. 23. Antilope maxwelli. @ juv. Bei der 23 WE: ee. 
Drüsentreifen der maxillaren Drüse. lacrymales, liegen bei zahl- 


reichen Hirschen, Antilopen, 
Ziegen und Schafen in einer Einsenkung des Lacrymale,deren Tiefe der 
Gröbe des Apparates entspricht. Letztere hängt wieder ab von dem Mab 
der Ausbildung acinöser und tubulöser Drüsen, wozu sich event. quer- 


Hautdrüsen. 20) 


gestreifte Muskeln gesellen. Bei anderen Antilopen tritt weiter entfernt 
vom Auge eine maxillare Drüse auf, die bei starker Entwickelung La- 
erymale und Maxillare mit einem tiefen Eindruck versieht. Es ist ein 
aus acinösen und tubulösen Drüsen zusammengesetzter Drüsenkomplex, 
der durch Löcher auf einem haarlosen Hautstreifen sein Sekret entleert. 
Das Sekret fand ich bei Cephalophus und Grimmia eiweißhaltig, beim 
Männchen stark riechend, beim Weibchen geruchlos, aber bei Cephalophus 
blaugefärbt, bei Grimmia mergens schwarz durch Pigmentkörner. Sonst 
werden alle gefärbten Hautsekrete, die ihre Farbe nicht schwarzen Pig- 
mentkörnern verdanken, durch tubulöse Drüsen gebildet (Hippopotamus, 
Macropus rufus, Cephalophus). 

Maxillare Gesichtsdrüsen treten vielfach bei Chiropteren auf, bei 
zahlreichen Phyllostoma-Arten als ausstülpbare Drüsentaschen hinter dem 
Nasenaufsatz. Erwähnenswert ist. daß den fossilen Pferden Protohippus 
und Hipparion, nach der Grube am Schädel zu urteilen, offenbar suborbitale 
Drüsen zukamen, von denen das heutige Pferd nichts mehr zeigt. Owen 
erwähnt auch eine Gesichtsdrüse von Phacochoerus. 

Drüsen eigener Art treten ferner an den Extremitäten auf. So die 
verzweigten tubulösen „Karpaldrüsen“ des Schweines, die zum Eimfetten 
der Körperhaut in der Beuge der Handwurzel dienen. Aehnliche liegen 
bei indischen Rhinoceros-Arten an der Beugeseite zwischen Carpus und 
Metacarpus, Tarsus und Metatarsus [Owen]. Dem allgemeinen Vorkommen 
von Drüsenanhäufungen zwischen zwei sich berührenden Hautflächen, um 
diese durch Sekret schlüpfrig zu halten, entspricht gleichfalls die An- 
häufung beider Drüsenarten in der Zwi- 
schenklauenhaut der Artiodactyla. Diese 
führt bei einzelnen: Schaf, Gemse an 
allen Gliedmaßen; bei Reh, Cervus axis, 
tarandus, alces, dama, bei Cervulus und 
Tetracerus nur an den hinteren, zu einer 
Einstülpung der Zwischenklauenhaut, in 
deren Bereich die Drüsen besonders stark 
entwickelt sind und ein retortenförmiges 

„Klauensäckchen“, „Klauendrüse“ 
entwickeln [Tempel]. Ihr Sekret bedeckt WE! SO N 
die Extremitätenden mit fettigem Ueber- MN, N. SAN) 
zug und schützt sie dadurch. Dunkel bleibt 2 N) IN 
aber, warum diese Einrichtung anderen — au) 
wie Edelkirsch, Rind ganz abgeht. Neu- 
weltliche Hirsche haben eine sog. „Bürste“, 
d. h. ein Drüserfeld mit aufgerichteten 
Haaren und tubulösen Drüsen, an der G- 
Innenseite des Tarsus. Eine Bürste an Fig. 24. Medianschnitt durch 
der Außenseite des Metatarsus, oberhalb den linken Vorderfuß vom Schaf. 
(dessen Mitte, kann bei plesiometacarpalen A Klauensäckchen, 7 dessen Mün- 
Hirschen auftreten, ferner bei Cervus alces uns I 

, ) auenhaut; nach Tempel. 

capreolus und Hydropotes unter den tele- 

metacarpalen. Die neuweltlichen telemetacarpalen Hirsche haben die meta- 
tarsale Bürste unterhalb der Mitte des Metatarsus. Sonst haben die Ex- 
tremitäten nur selten eigene Drüsen: so Saccopteryx eine weite Drüsen- 
tasche im proximalen Teil der Flughaut; bei Hapalemur und Lemur der 


30 I. Haut und Hautgebilde. 


Unterarm ein ovales Feld dorniger Hornexkreszenzen mit Ausmündung 
tubulöser Drüsen. Den Sohlenballen gewissermaßen sich anschließend 
treten sie bei Galago garnetti am Unterschenkel auf |Beddard]. 

Die „Cruraldrüse* der Monotremen soll bei diesen nähere Er- 
wähnung finden: die für viele Antilopen charakteristischen „Inguinal- 
taschen“ unten beim Mammarapparat. 

Ein Drüsenapparat der Haut ist so spezifisch für Säugetiere, daß 
sie daher ihren Namen entlehnen: der Mammarapparat, der bei viviparen 
Formen Milch liefert und damit der Milchdrüse, Mamma, ihren Namen 
gab. Zu ihrem Verständnis haben wir von den niedersten Formen aus- 
zugehen und uns zunächst zu vergegenwärtigen, dab die Mammardrüsen 


Fig. 25. Echidna histrix. A Bauchseite eines Weibchen mit Brutbeutel, aus 
dessen Seitenfalten bei y ein Haarbüschel hervorragt, von dem das Sekret abtropft. 
B Rückenseite der Bauchdecke desselben. C Kloake; 2 Beutel; 47 Nährdrüse Nach 
W. Haacke aus Wiedersheim. 


der Monotremen tubulöse Drüsen sind, die unter den engeren Begriff modi- 
fizierter Knäueldrüsen fallen |Gegenbaur, Eggeling|. Hält man im Auge, 
daß die herrschende Anschauung die Milchdrüsen der übrigen Säuger 
(len acinösen Drüsen unterordnet, so erhebt sich eine Schwierigkeit gegen 
einen monophyletischen Ursprung der Mammardrüsen der Säuger. Weitere 
Untersuchung ist hier erforderlich. Wir lernten aber bereits” Uebergänge 
zwischen den beiden Drüsenformen kennen. Sie werden angebahnt durch 
sich verzweigende tubulöse Drüsen, und gerade diese haben Neigung, ab- 
weichende Sekrete zu liefern: seröse z. B. im Flotzmaul (Muffel) der Rinder, 
schleimige bei Hippopotamus, endlich gar Globulin- und Albuminhaltige 
bei Cephalophus und Grimmia. Scheiden wir ferner mit Eggeling die 
Hautdrüsen in solche, deren Sekretbildung durch vitalen Prozeß, durch 
Chemismus der Drüsenzelle ohne deren (direkten Untergang statt hat 


Mammardrüsen. al 


und deren Lumen stationär kanalisiert ist, von anderen, deren Sekret 
durch Untergang der Drüsenzelle nekrobiotisch geschieht und die nur 
temporär kanalisiert sind, so fallen die Knäuel- und echten Milehdrüsen 
unter erstere Kategorie. 

Kann bezüglich der Gleichwertigkeit der Mammardrüse der Mono- 
tremen, deren Sekret uns noch unbekannt ist, und der Milchdrüse der 
viviparen Säuger, die stets „Milch“ liefert, Zweifel bestehen, solcher 
Zweifel besteht, seit den Darlegungen von Gegenbaur und Klaatsch, nicht 
bezüglich des genetischen Zusammenhanges der Nebenapparate derselben. 

Bei den Monotremen bilden die Mammardrüsen in ihrer Gesamtheit 
jederseits einen platten, ovalen Körper, der bei Ornithorhynchus mit 
(dünnerem, plattem Stiel durch einen Schlitz in der geschlossenen Haut- 
muskulatur zu einem ovalen „Drüsenfelde* tritt. um hier nicht vermittels 
einer Zitze, sondern durch zahlreiche Oeffnungen auszumünden. Haare 
fehlen demselben nieht, auch unterliegt ihm eine Lage glatter Muskeln, 
die vielleicht eine Rolle spielt bei temporärer Zitzenbildung. Wichtige 
Abweichung hiervon zeigt Echidna, die wir mit G. Ruge für primitivere 
Einrichtungen halten, insofern als sie bei Ornithorhynchus infolge des 
Wasserlebens, das eine Brutpflege des Eies und Jungen verbietet, ver- 
loren gingen. Bei Echidna senkt sich das Drüsenfeld periodisch mit 
erhöhter Tätigkeit unter das Niveau der umgebenden Haut ein zu einer 
Mammartasche. Damit ist dem Sekret Gelegenheit geboten, in einer 
sackförmigen Vertiefung des Integumentes, die von einem Cutiswall 
umgeben wird, sich anzusammeln zur Ernährung des Jungen. Letzteres 
liegt nicht, wie man früher meinte, in einer der Mammartaschen, sondern 
in einem von Haacke entdeckten, zur Zeit der Brutperiode auftretenden, 
geräumigen Brutbeutel, Marsupium, und zwar in dessen tiefem Hinter- 
ende, während in seinem seichteren Vorderende die Mammartaschen aus- 
münden. In den Brutbeutel wird das Ei aufgenommen und unter hoher 
Temperatur, die nach Lendenfeld bis auf 35° C steigen kann, ausgebrütet 
und das Junge weiter ausgetragen, wie wir durch Haacke, Caldwell und 
Semon wissen. 

Außer von glatter Muskulatur, die mit der des Drüsenfeldes zu- 
sammenzuhängen scheint, wird der Beutel von einem Sphincter mar- 
supii umfaßt, indem Fasern des Pannieulus carnosus, bogig auseinander- 
weichend ein Marsupialfeld [Ruge] freilassen und hinter diesem sich aber- 
mals überkreuzen und darauf als Sphincter cloacae die Kloake umgreifen. 

Vom Beutel wies Semon nach, daß er bereits bei kleinen Beutel- 
jungen auftritt, dann aber verstreicht, um bei der ersten Trächtigkeit 
wieder zu erscheinen. Nach deren Ablauf schwindet er abermals bis zur 
nächsten Trächtiekeit u. s. w. An dieser Periodieität, die er mit den 
Mammardrüsen und der Ovulation teilt, beteiligt sich nach Ruge nicht 
der Sphineter, der auch beim Männchen der Hauptsache nach sich erhält. 

So lange man das Marsupium von Echidna nicht kannte und der 
Vorstellung Owens huldigte, daß das Junge in der Mammartasche verweile. 
konnte man mit Gegenbaur und Klaatsch annehmen, daß bei Beuteltieren 
(die Mammartasche diese Funktion von Brutorgan verloren habe und dab 
kompensatorisch dafür der Beutel eingetreten sei. Dies ist nicht mehr 
haltbar, wohl aber die phylogenetische Herleitung der prominenten Zitze 
aller viviparen Säuger, die Gegenbaur inaugurierte und Klaatsch weiter 
ausbildete. Hiernach erhebt sich das Drüsenfeld, wie wir es von Echidna 


I. Haut und Hautgebilde. 


Rn 


x 
, 
ee 
{ 
8 


Fig. 26. Schemata zur pbylogenetischen Entwickelung der Zitzen: a Primitiver 
Zustand entsprechend den Verhältnissen bei Echidna; b Halmaturus vor der Laktation; 
c Didelphys vor, d zur Zeit der Laktation; letzteres Schema gilt auch für den Menschen 

Drüsenfeld, die 


und die Maus. e embryonales, f erwachsenes Rind. z Cutiswall; 2 
3 Milchgänge. 


unterbrochene Linie stellt die Mammartasche dar; 


Land nd 
o o 
[2 
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N ong® 
® 


Fig. 27. Primitivzitze eines 15 cm langen weiblichen Rinderfötus in senkrechtem 


Durchschnitt >< 100. 75 Pfropf verhornter Epidermiszellen in der Achse der Zitzen- 
anlage; cw Cutiswall, der die Mammartasche umgibt; az Areolarzone; g Blutgefäß; 
sd Epithelsprosse, die sich vom Grunde der Mammartasche in die Tiefe fortsetzt. Nach 


Prof aus O. Hertwigs Handb. d. vergl. Entwickelungsgesch. 


Milchdrüsen. 32 


kennen, vom Boden der Mammartasche zur Kuppe der papillenartig vor- 
ragenden Zitze, auf der demnach die Drüsengänge ausmünden. Diese 
Zitze ist also eine umgestülpte Mammartasche. Sie hat den Cutiswall, der 
letztere umgab, in ihre Oberfläche aufgenommen und baut sich aus dem 
Areolargewebe, das die Drüse umgab, auf. Solche sekundäre oder wahre 
Zitze kann sich bei Beuteltieren ganz allmählich erheben aus der Mammar- 
tasche, um erst unter Zutun des saugenden Jungen ihre volle Ausstülpung 
und ihren vollen Umfang als Saugwarze zu erlangen. Unter Monodelphia 


zeigen Manis, Muriden Aehnliches, meist aber tritt — allerdings unter 
ontogenetischer Rekapitulation des Herganges — die definitive Form selb- 


ständig in die Erscheinung, nur tritt Größenzunahme während der Lak- 
tation auf (Fig. 26). 

Im Gegensatz zu diesen wahren Zitzen, die in verschiedenen 
Varianten auftreten. sollte bei «iplarthren Ungulaten ein anderer Zitzen- 
typus sich finden. Hier sollte der Cutiswall zu einer primären, falschen 
Zitze auswachsen. Die 
Mammartasche blieb somit 
in vollem Umfange be- 
stehen. wandelte sich aber 
zum Zitzenkanal (Strich- 
kanal) um, an dessen Boden 
dann eben das Drüsenfeld 
lag, auf dem die Drüsen- 
gänge (Milchgänge) in ge- 
wohnter Weise mündeten. 
Neuere Untersuchungen 


bestätigen diese Auffassung Ba a Se a ee 
nicht. Sie zeigen nur Fig. 28. Milchpunkt eines 15 mm langen 


|Profe], daß die Mammar- Schweinstötus auf senkrechtem Durchschnitt x 100; 
tasche in diveroenter Weise 2 beginnende Areolarzone. Nach Profe, aus O. Hert- 
g S 


E > BR LE wies Handb. d. vergl. Entwicklungsgesch. 
Reduktion erfährt. Sie lie- 5 i = > 


fert beim Schwein noch ein kurzes Mündungsstück für die Milchgänge: 
beim Rinde erhalten sich Reste von ihr auf der Zitzenkuppe, während bei 
Primaten, als anderes Extrem, eine vollständig umgestülpte Mammartasche 
vorliegt, deren Wand damit Zitzenoberfläche wird. 

Ueber die erste Anlage der Milchdrüsen der Monodelphia wissen 
wir durch ©. Schultze und Andere, dab sie als Streifen hohen Epithels in 
der seitlichen Rumpfwand auftritt. Dieser Milchstreifen entwickelt sich 
zu einer zarten Epidermisleiste von der vorderen Extremitätenanlage über 
die hintere hinaus bis in die Ingninalgegend. In dieser Milchleiste er- 
heben sich als epidermoidale Verdiekungen, die Milchhügel, die sich weiter- 
hin abtlachen, als sogen. Milchpunkte (Fig. 28) in die Lederhaut ein- 
wachsen und den Mammartaschen entsprechen, die dann weiterhin in oben 
angedeuteter Weise an der Zitzenbildung sich beteiligen, andererseits die 
Drüsen hervorsprossen lassen. Deren Anlage ist damit als eine kon- 
tinuierliche erwiesen. 

Auf dem Boden der Milchleiste entstehen die zahlreichen Mammar- 
organe, wie wir sie von primitiveren Monodelphia kennen, entsprechend der 
großen Zahl der Jungen (Centetes, Sus z. B.). Die Milchleiste erklärt 
auch, wie partielle Reduktion zu verschiedener Lage der Mammarorgane 
führen kann. Häufig hat sie am Vorderende statt, woraus abdominale und 


r Nas . 2 
Weber, Säugetiere. 9 


4 I. Haut und Hantgebilde. 


inguinale Lage der Milchdrüse resultiert (Carnivora, Insectivora, Rodentia), 
endlich inguinale Lage allein (Perissodactyla, Cetacea, Artiodactyla).. Um- 
gekehrt können sich nur die pektoralen Drüsen erhalten (Simiae, Prosimiae, 
Chiroptera, Sirenia, Elephas, Xenarthra). Auch kann Ausfall in der Mitte 
statthaben; ferner Verschmelzung von zwei Mammartaschen zu einer defini- 
tiven Zitze beim Pferd |Gegenbaur, Hamburger] oder Verschiebung nach 
der Achselhöhle (Manis, Galeopitheeus, manche Chiroptera und Rodentia), 
auf den Schenkel (Capromys), nach dem Rücken zu (Myopotamus), auf den 
Steiß (Solenodon). Näheres gibt unser systematischer Teil an; auch bezüglich 
besonderer Einrichtungen z. B. bei Cetaceen und Marsupialia. Hier ge- 
nügt daher der Hinweis, daß die verschiedene Lagerung vielfach in Ver- 
bindung stehen wird mit der Lebensweise (im Wasser, Klettertiere, Flug- 
tiere etc.) und den Bedürfnissen des Jungen. Die Zahl der Zitzen schwankt 
bei Monodelphia zwischen 22 (Centetes) und 2. 

Bezüglich der Marsupialia sei nur der Tatsache gedacht, daß ihre 
Zitzen in einem Beutel, Marsupium, wenigstens zwischen Beutelfalten 
liegen; daß sich dementsprechend ein Sphineter marsupii vorfindet, der 
sich von der Hautmuskulatur her- 
leitet, und weiter ein Muskelapparat, 
der zur Aufgabe hat, die Milch- 
(lrüse zwischen sich und die Bauch- 
muskeln fassend, auf erstere einen 
Druck auszuüben, um dem Jungen 
die Milch einzuspritzen. Dieser 
Compressor mammae ist das 
Homologon des Musculus eremaster 
beim Männchen (s. bei Geschlechts- 
organen), was daraus hervorgeht, 
dab er sich vom 'M. transversus 
abdominis abzweigt, durch den In- 
euinalkanal tritt, um sich auf der 
Drüse auszubreiten. 

Der Nachweis G. Ruge's, dab 
bei Echidna der mediane Beutel 
unabhängig entsteht von den Mam- 
martaschen, ist von hervorragender 
Bedeutung im Hinblick auf die 
Entstehung des Beutels bei Marsu- 
pialia. Derselbe entsteht somit 

Fig. 29. Beutel von Thylacinus nach nicht aus den Mammartaschen, 
Entfernung der Haut. € Cnmpze 08 mam- sondern dokumentiert sich als eine 
mae ( Cremaster des Z) überkreuzt durch ältere Einrichtung, die bereits bei 
Blutgefäße und den Nervus genito- eruralis; Eehidna auftritt. bei Ornithorhyn- 
I Lymphdrüsen; s Sphincter marsupil; h BERN TC 3,55 38 
> Zitzen. Nach Cunningham. chus verloren sg, bei Marsu- 

pialia aber sich erhielt und weiter 
ausbildete, je nach der Lebensweise. Dieser Beutel, der bald kopfwärts, 
bald ventralwärts, seltener nach hinten sich öffnet, erscheint bei Männchen 
höchstens in zweifelhaften Resten, ebenso wie ihnen Zitzen abgehen. Reste 
von ihm bewahrten auch hier und da die Monodelphia noch. Letztere 
beweisen damit aber nicht, daß sie ein Marsupialia-Stadium in ihrer Vor- 


Marsupium und Inguinaldrüsen. 35 


fahrenreihe durchliefen, seitdem 
wir wissen, dab bereits bei pri- 
mitiveren Formen als die Marsu- 
pialia sind, ein Marsupium vor- 
kommt. 

Von solchen, als Beutel- 
reste zu deutenden Befunden 
seien nur einzelne angedeutet. 

Vielleicht am häufigsten lebt 
der Beutelapparat noch fort im 
Sphineter marsupi. Das frühe 
Auftreten dieses Schließmuskels 
in beiden Geschlechtern von 
Echidna wies Ruge nach ;anderer- 
seits kann bereits bei Marsu- 
pialla der Beutel schwinden, 
während der Sphineter sich er- 
hält (Myrmecobius nach Leche). 
Er tritt auch noch bei Carnivora 
und Artiodactyla auf und ist 
bekannt als Muse. protractor 
praeputii. Gerade (diese neue 
Beziehung zur Vorhaut erhielt 
ihn als selbständige Portion ‚des Fig. 30. Bauchfläche von Gazella dorcas, 
Muse. subeutaneus abdominis. !), nat. Gr. Teilweise enthäutet dargestellt, so 
Bei Artiodaetyla erscheint er daß der rechte Muse. obliquus abdominis externus 


als plattes, der Rectusscheide ne ao In a Do 
S 2 / Sp/t SIC ar Wırd. etzterer umereiit das 
o Jusk Ag 2 ! Don 
aufliegendes Muskelband, das Marsupialfeld »2 vor dem Penis ?. Z Zitzen; S 
der Art im Bogen schwanzwärts 


: u {S Scrotum; 7 Inguinaltasche. 
zieht. daß die Nabelgegend in 


ZI N 
N S AI 
en \ SI ZNIIR 
TG NUT AI ; 
EIN N NS 
ES N 7m Ma IRII 
| \ NN 
OR ZH, RAN 
N IESÄNNINNIINN 
I NN \N | 


Fig. 31. Inguinalgegend von Tragelaphus gratus. 7. Weibchen, 77. Männchen, 
ungefähr '/, n. Gr. Z Zitzen; T Serotum; 7 Inguinaltasche. 


3* 


36 I. Haut und Hautgebilde. 


ein muskelfreies Oval zu liegen kommt. Er endet jederseits am Praeputium. 
Das muskelfreie Oval entspricht dem Marsupialfeld von Echidna Ruge’s, in 
welchem ja gleichfalls der Nabel liegt. Hier vervollständigt der Muskel 
nach hinten die Achtertour, indem er als Sphincter eloacae die Kloake 
umgreift. Auch diese Partie erscheint noch bei Artiodaetyla als Muse. re- 
tractor praeputi. Vom weiblichen Rinde ist der fragliche Sphinceter mar- 
supii als Nabelhautmuskel bekannt. In diese Rubrik gehört auch wohl 
der Hautinuskelstreifen, der bei Nandinia die Vulva umgreift und über 
(die Milchlrüsen nach vorn zieht, ein muskelfreies Feld umfassend [Carlsson]. 
Dei anderen weiblichen Carnivora kann vor dem Sphineter celoacae subeu- 
taneus sogar ein deutlicher Sphineter liegen [Eggeling]. Auch als Integu- 
mentalfalten können sich Beutelreste erhalten, so bei Nycticebus |G. Ruge]. 

Keinen Beifall kann man der Anschauung schenken, dab die sog. 
Inguinaltaschen vieler Antilopen und die Hauttasche in der Leisten- 
gegend des Schafes in den Kreis dieser Gebilde fallen. Nach dem 
einen sollte es sich um rudimentäre Beuteltaschen handeln [Malkmus] oder 
wenigstens um in Rückbildung begriffene Marsupialreste |Prof@], nach dem 
anderen [Klaatsch| um Mammartaschen, Letztere Ansicht ist jedenfalls 
unhaltbar. Es handelt sich um taschenförmige Ausstülpungen, die beim 
Männchen stärker entwickelt sind als beim Weibchen, reichlicher ein fettiges 
Sekret durch tubulöse und acinöse Drüsen abscheiden, in der Regel nach 
auben sehen, auswärts liegen vom Muse. eremaster (dem Homologon des 
Muse. eompressor mammae der Marsupialia, der bei diesen auswärts liegt 
von den Mammartaschen!) und unabhängig sind von der Zahl der Zitzen. 
Mit Schwalbe halte ich diese Bildung für Faltung der Haut der Leisten- 
beuge in Verbindung mit lokaler Drüsenanhäufung. Ich möchte sie unter 
die „Schmiergruben“ rechnen, wie sie an Kontaktflächen der Haut mehr- 
fach auftreten und ihre besondere Entwickelung in Verbindung bringen 
mit dem geselligen und dem Geschlechtsleben der Artiodactyla, das ja der 
Ausbildung so vieler Hautdrüsen bei diesen Tieren zu Grunde liegt, wie 
oben dargelegt wurde. 

Oben kamen bereits der Musculus compressor mammae, der Sphineter 
marsupü et cloacae und verwandte quergestreifte Muskeln zur Sprache. 
Sie werden der Hautmuskulatur zugezählt, die, wenn auch nur in kur- 
sorischer Weise, jetzt Erwähnung heischt. Wir folgen hierbei den klassischen 
Untersuchungen G. Ruge's. 

Diese legen dar, daß die quergestreifte Hautmuskulatur ein Besitztum der 
Säuger ist. Es handelt sich um subkutan gelagerte Muskeln, die in festerer oder 
loserer Verbindung mit dem Integument oder Abkömmlingen desselben treten. 

Nur diese Verbindung gibt uns Recht, von Hautmuskeln zu sprechen; 
denn sie leiten sich von echten Skeletmuskeln her, die Verbindung mit 
dem Integument erlangten und teilweise ihre Beziehungen zum Skelet 
verloren. Sie erscheinen, da von niederen Formen nichts hierher Gehöriges 
bekannt ist, als ein Erwerb der Säuger, der vielleicht korrelativ mit dem 
Haarkleid sich entwickelte. 

In größter Vollständigkeit erscheint nach Ruge der Musculus sub- 
cutaneus bei Monotremen und zwar in einem dem Kopf, Hals und der 
vorderen Extremität angehörigen Gebiet, das vom Nervus facialis innerviert 
wird und in einem über Rumpf und hintere Extremität verbreiteten Gebiet, 
das unter Herrschaft der Nervi thoraciei anteriores steht und von den 
Musculi peetorales sich ableitet. 


Hautmuskulatur. an 


Der Rumpfteil trat, wie oben angedeutet, in Dienst der Kloaken- 
öffnung. Wo Differenziation diese aufhob und an ihrer Statt gesonderte 
Anal- und Urogenitalöffnung hervorrief, erfuhr der Sphincter cloacae dement- 
sprechende Differenzierung, die beim Geschlechtsapparat zur Sprache kommt. 

Weiter trat er, wie wir oben sahen, in Beziehung zum Mammarapparat 
und erlangte hier als Sphineter marsupii und dessen Derivate Selbständigkeit. 

Im übrigen erhielt sich der Musculus subeutaneus als Muskel des Inte- 
guments zur Bewegung der Haut, zur Aufrichtung der Haare oder Stacheln, 
namentlich beitiefer stehen- 
den Säugern, in ausge- 
dehntem Maße jedoch in 
verschiedener Anordnung 
mit lokaler Entfaltung oder 


Facialisgebiet 


Reduktion, je nach Bedürf- colli 
nis. Bei den Primaten ging 
er zurück. Bei ihnen er- 
fuhr aber der vom Nerv. 
facialis innervierte subku- Da 
tane Muskel hohe Ditferen- gebiet 
ziation. Dieser als Platysma 
myoides bekannte Haut- 
muskel erstreckt sich von Sphincter 
den Monotremen ab über a 
Kopf und Hals und kann a 
sich bis auf die Brust und I as 
die Vorderextremität aus- | I Ba 
dehnen. Er liefert die Mus- Il 
keln des Ohres, der Lippen, ÜN 
der Nasentlügel, der Kopt- a N] Fern DEE 
haut und wird durch weit- \ En) —: 
gehende Differenzierung No 
bei den Primaten und ,) \ \--- Kloake 
namentlich beim Menschen (dP 
zum mimischen Muskel. ( 

Gemeinhin wird die ge- Fig. 32. Ventralansicht einer männlichen Echidna 


samte quergestreifte Haut- nach Bloßlegung der Hautmuskulatur; nach G. Ruge. 
muskulatur als Panniculus 

carnosus zusammengefabt. Die verschiedene Genese der subkutanen Kopf- 
und Halsmuskulatur einerseits sowie der Rumpfmuskulatur andererseits ver- 
bietet dies aber. 

Unabhängig von dieser subkutanen Hautmuskulatur erscheinen in 
der Lederhaut gelegene Bündel glatter Muskelzellen, die als Arrec- 
tores pili von der Lederhaut zum tiefer gelegenen Ende des geneigten 
Haarfollikels ziehen und diesen steiler aufrichten. 


Il. Skelet. 


I. Allgemeines. 


Ueber den feineren Bau und die Entstehung der Skeletteile geben 
die Lehrbücher der Histologie Aufschluß. Hier genügt hervorzuheben, 
welche Punkte diesbezüglich für die Säugetiere unterscheidend sind gegen- 


38 II. Skelet. 


über (den übrigen Vertebraten. Dies kann aber nur andeutungsweise 
geschehen, da die Osteogenese der letzteren bisher nur stiefmütterlich be- 
handelt wurde im Gegensatz zu der der N 

Bekanntlich besteht ein Unterschied in der Genese der Knochen. 
Es gibt solche, die in dem Integument entstehen, sog. Hautknochen, und sich 
in die Tiefe senken auf knorpelige Teile des inneren Skelets: Deck- oder 
Belegknochen, und damit an dessen Aufbau teilnehmen. Die Mehrzahl der 
Skeletteile entsteht aber durch Verknöcherung knorpelig präformierter 
Teile. Solchergestalt entstandene Knochen werden primäre (primordiale), 
erstere sekundäre Knochen genannt; insofern unrichtig, als die integu- 
mentale Knochenbildung die primitivere ist. Von ihr leitet sich die Ver- 
knöcherung der knorpelig vorgebildeten Skeletteile ab. Mit mehr Recht 
kann man diese Skeletteile aber insofern als die primären betrachten, als 
ein knorpeliges Skelet der erste Zustand war und dessen Verknöcherung 
durch Einwanderung integumentaler Formelemente (Skleroblasten Klaatsch) 
statthatte, die das V ermögen der Knochenbildung, das dem Integumentgewebe 
anfänglich allein angehörte, dem subintegumental gelegenen Knorpelskelet 
mitteilten. Der genetische Unterschied der Knochen ist bei niederen Wir- 
beltieren bleibend deutlich. Bei den Säugetieren tritt er sehr zurück. 
Zunächst verliert sich gegenüber den Ichthyopsida und Reptilien, überhaupt 
die Fähigkeit des Integumentes, Knochengewebe zu bilden (vergl. Haut). 
Ferner kommen in der Haut entstehende Verknöcher ungen, die in die Tiefe 
rücken, um am Skelet Verwendung zu finden, nicht mehr vor. Durch 
Abkürzung der Ontogenese treten nur noch frühzeitig Formelemente aus 
der Haut (Ektoderm) in die Tiefe, um Material zu liefern für die Knochen- 
bildung. Die hieraus entstandenen Knochenanlagen können aber alsbald 
verschmelzen mit Verknöcherungen knorpelig angelegter Skeletteile, wo- 
durch die Unterscheidung erschwert wird und Knochenkomplexe gemischten 
Ursprungs entstehen können, von denen beim Schädel Näheres mitzuteilen ist. 

In solchen Fällen spricht man von Konnaszenz. Handelt es sich 
um eine leicht nachweisliche Verschmelzung zweier fertiger Knochenstücke, 
so nennt man dies wohl Koaleszenz. 

Aus der Osteogenese verdient weiter angedeutet zu werden, in welcher 
Art das Kanalsystem entsteht, das die Blutgefäße der Knochen beherbergt. 
Bei kleinen Säugern bescheiden entwickelt, wird es bei großen mit Zu- 
nahme der Dicke der Knochen bedeutender. Auch bei anderen Verte- 
braten kann es vorkommen, aber anders strukturiert. Dies zeigen nament- 
lich die langen Extremitätenknochen. Besonders für Säugetiere ist an 
diesen der Unterschied wichtig zwischen dem Mittelstück: Diaphyse und 
den beiden Endstücken: Epiphysen. Anfänglich bestehen dieselben aus 
Knorpel und sind somit von einem bindegewebigen Perichondrium um- 
hüllt. Die ursprünglich aus dem Integument in dasselbe eingewanderten, 
knochenbildenden Osteoblasten scheiden eine erste Knochenlamelle ab, 
welche den Diaphysenknorpel umscheidet. Das Perichondrium erhält jetzt 
den Namen Periost und setzt die Abscheidung solcher konzentrisch ge- 
schichteter Knochenlamellen fort. Bei kleinsten Säugetieren kann es bei 
dieser Bildung kompakter Knochensubstanz bleiben, bei größeren folgt auf 
diesen anfänglichen Prozeß alsbald ein anderer, wobei die Knochensubstanz 
in Balken und Blättern, die ein Maschenwerk bilden, sich absetzt. Der 
Raum der Maschen ist mit Bindegewebe gefüllt. Diese „Räume von 
Havers“ werden bei zunehmender Ossitikation verengert, bis nur noch 


1. Allgemeines. 39 


Kanäle übrig bleiben mit Blutgefäße führendem Bindegewebe: die Kanäle 
von Havers. Sie werden dann gleichfalls von geschichteter kompakter 
Knochensubstanz umgeben, deren lamelläre Struktur den Haversschen 
Kanälen der Sauropsiden und Amphibien, insoweit solche noch vorkommen, 
abgeht. Solchergestalt hat Diekenzunahme der Knochensubstanz der Dia- 
physe statt. Charakteristischer ist, was mit den Epiphysen geschieht. Auf 
sie erstrecken sich nicht die periostalen Knochenlamellen der Diaphyse. 
Sie bleiben anfänglich unverknöchert, und da ihr Knorpelgewebe wächst, 
sorgen sie für das Längenwachstum des Skeletteils. Ihre endliche Ossi- 
fikation geht bei den Säugetieren auch nicht von der Diaphyse aus, sondern 
von einem oder mehreren Ossifikationspunkten in der Epiphyse. Diese 
sogenannte enchondrale Ossifikation setzt allmählich an Stelle des Knorpels 
(dureh Neoplasie) Knochengewebe ab; so aber, dab zeitlebens eine Knorpel- 
lage als Ueberzug der Gelenkfläche der Epiphyse gespart bleibt (Gelenk- 
knorpel). Auch bleibt, solange der Knochen wächst, eine Scheibe zwischen Epi- 
und Diaphyse unverknöchert. Eben dieser Epiphysenknorpel macht Längen- 
wachstum möglich, das erst nach seiner schließlichen Verknöcherung endigt. 
Die genannte enchondrale Ver- 
knöcherung hat gleichfalls statt im Knorpel 
der Diaphyse. somit unter deren perio- 
stalen Knochenlamellen. Hierdurch ent- 
steht die spongiöse Knochensubstanz. 
Sie füllt mit ihren einigermaben schwam- 
mig angeordneten Bälkchen das Innere 
der Knochen und enthält in ihren Räu- 
men rotes oder gelbes Knochenmark. 
Ueberwiegt die Länge eines Extremi- 
tätenknochen seine Dicke bedeutend, so 
fließen bei großen Säugetieren die 
markhaltigen Räume zu einem zentralen 
Raume zusammen, der mit Mark gefüllt, 
am getrockneten Knochen als Höhle er- 
scheint, und den Knochen zu einem 
Röhrenknochen stempelt. Ihn zeichnet 
die dieke Lage der kompakten Knochen- 
substanz aus, die ihm Strebfestigkeit ver- 
leiht bei der statischen Belastung durch 
das Körpergewicht und Bruchfestigkeit 
bei seiner Funktion als Hebelarm. Daß Fig. 33. Verlauf der Spongiosabälkchen 
der Bau des Knochens seiner: Funktion !% proximalen Ende des Femur vom 
entspricht, äußert sich aber weit deut- un: er a 
2 des Schenkelhalses.. 417 C Schenkel- 
licher in der Architektur der Balken halswinkel. Bei c gehen von der Com- 
der Spongiosa, die man eine mechanische pacta Zugbälkchen aus, die Achse unter 
nennen kann, da sie mechanischen Mo- >, schneidend. Sie kreuzen sich unter 
menten ihre Entstehung verdankt. Die- ER (a a De A 
- ! a) aus d entspringen und bei / fast gerade 
selben bilden kein regelloses Balkenwerk, nach «a aufsteigen. Z Epiphyse. Nach 
sie zeigen vielmehr eine gesetzmäbßige R. Schmidt. 
Anordnung, die den Druck- und Zug- 
kurven (Trajektorien) entspricht, die nach Culmanns Gesetz in belasteten 
Hebelarmen, entsprechend der Richtung des größten Druckes und Zuges 
sich konstruieren lassen. Nach (diesem Gesetz entstehen z. B. in einem 


I rofl 


[44 


40 II. Skelet. 


horizontal befestigten Stabe, der am freien Ende belastet wird, Zugelinien 
an der gedehnten Seite; ziehen ihr anfänglich parallel, kreuzen darauf 
(lie neutrale Achse, in welcher Zug und Druck gleich Null ist, unter 
einem Winkel von 45° und erreichen die entgegengesetzte Seite unter 
einem Winkel von 90°. Die Drucklinien an der zusammengedrückten Seite 
verlaufen gerade entgegengesetzt. Da die Lage des Knochens im Körper 
eine gegebene ist und seine Funktion derselben entspricht, ist auch die 
mechanische Anforderung, die an ihn gestellt wird, eine gleichbleibende. 
Dieser Anforderung haben sich die Knochenbälkchen funktionell angepaßt, 
indem sie sich anordneten in der Richtung des größten Druckes und Zuges. 
Solche größere Festigkeit der Knochen hätte auch erreicht werden können 
(durch ausschließlichen Aufbau aus kompakter Substanz, was aber monströs 
schwere Knochen geliefert hätte. Nur dort, wo die mechanische Beanspru- 
chung an den Knochen am größten ist und die Architektur der Spongiosa 
ihr nicht mehr Genüge leistet, hat Zunahme der kompakten Substanz statt. 

Diese Darlegung hat aber vorläufig nur Gültigkeit für recente 
Säuger. Ohne daß bisher weiter hierauf geachtet wurde, sind jetzt 
schon Andeutungen da, dab die Röhrenknochen, die heute eine Markhöhle 
haben, bei den Vorfahren von gleichem, selbst schwerem Gewicht, ganz 
mit Spongiosa angefüllt waren, und daß (diesen wieder massive Knochen 
vorabeingen (vergl. R. Schmidt 1599). Somit wäre phylogenetischer Fort- 
schritt zu verzeichnen, der im der Architektur der Spongiosa gipfelt. Die 
kompakten Knochen der Elefanten sind daher wohl als ein primitiver Zu- 
stand aufzufassen. 

Diese Architektur, die durch Funktion entstand, wird vererbt und 
tritt in die Erscheinung, bevor der Knochen sie fordert, insofern sie in 
Hauptzügen bereits intrauterin auftritt. Auch Skeletteile, die in erster Linie 
nur dem Zuge von Muskeln und Ligamenten ausgesetzt sind, wie die Arm- 
knochen des Menschen, der Unterkiefer zeigen sie. Auffallend ist, daß sie 
auch auftritt in den Knochenzapfen der Hörner der Wiederkäuer |Lönn- 
berg], die weder durch Muskelfunktion beeinflußt werden noch durch Be- 
lastung, abgesehen vom eigenen Gewicht. Da ihre Funktion (Stoß) zum 
Aneriff oder zur Verteidigung nur selten und dann nur momentaner Art 
ist, kann die „trophische Wirkung des funktionellen Reizes“ |Roux] die 
Architektur der Spongiosa kaunı beeinflussen. Wenn (diese dennoch, den 
mechanischen Anforderungen gemäß, die im erwachsenen Zustande plötzlich 
an sie gestellt werden, sich entwickelte, so müssen hier andere Ursachen 
vorliegen, die nicht unmittelbar im Gebrauche zu suchen sind. 

In Röhrenknochen sahen wir eine geräumige markhaltige Höhle ent- 
stehen durch Schwund der Spongiosa; unter ähnlichen Gesichtspunkt fällt 
ein anderer Prozeß bei Schädelknochen. Ihre Spongiosa, die auch Diplo 
genannt wird, kann namentlich im Frontale, Supramaxillare, Präsphenoid, 
Ethmoid, Petrosum, dann auch im Parietale und Oceipitale während des 
Wachstums des Tieres allmählich schwinden, während die Rindenlage der 
Knochen aus kompakter Knochensubstanz auseinanderweicht. So entsteht 
ein Hohlraum, m den die Schleimhaut eines benachbarten Schleimhauttraktus 
(Nasenhöhle oder Trommelhöhle) hneınwächst. Sie bekleidet die Wände dieses 
Hohlraums, dessen Pneumatisierung von ihr ausging (nasale resp. tympa- 
nale Pneumatizität). Diese Sinus frontalis, ethmoidalis, maxillaris, Cellulae 
mastoideae ete. kommunizieren demnach mit der Nasen- oder Trommelhöhle, 
somit indirekt mit der Außenwelt und sind dementsprechend mit Luft gefüllt. 


Th — 


2. Schädel. 41 


Sie ändern die Physiognomik des jugendlichen und erwachsenen Schädels. 
Wichtiger ist, daß solche Pneumatizität die Knochen umfangreich ‚macht 
ohne (Gewichtszunahme. Dies ist sehr sinnfällig bei den Rindern, deren 
Hörner von den pneumatischen Frontalia aus pneumatisiert werden, 
ferner im parieto-oceipitalen Schädelteil des Rhinoceros. Ihr Maximum 
erreicht die Pneumatisierung der Diplo& bei der Giraffe und namentlich 
beim Elefanten. Bei diesem gewinnt hierdurch der Schädel Ursprungstläche 
für die Muskelmasse des Rüssels. Letzterer macht aber zusammen mit 
den Stoßzähnen den Schädel sehr schwer. Durch Pneumatisierung des 
Parietale und Oceipitale wird derselbe andererseits so umfangreich, daß das 
Nackenband und von der Wirbelsäule kommende Muskelmassen ausgedehnte 
Ansatzflächen am Schädel finden. (Vergl. übrigens beim Schädel.) 


2. Schäde!. 


An «das Vorderende der Wirbelsäule schließt sich der Schädel an, 
der «das Gehirn umfaßt, mit seinem Vorderteil die knöcherne Basis des 
Gesichts liefert und tiefgreifend beeinflußt wird durch das Gesichts-, 
Geruchs- und Gehörorgan. 

Die gebräuchliche Verteilung des Schädels in einen Gehirn- und 
Gesichtsschädel entbehrt bei der innigen Verbindung der Knochen des 
Schädels der Säugetiere der leichtersichtlichen Scheidung, die der Schädel 
niederer Vertebraten in seinem kranialen und facialen Teil aufweist und 
die sich auf genetische Verschiedenheiten gründet. 


le Aula 
N 


Fig. 34. Schematische Darstellung der Komponenten des Kopfes und Zungenbeins 
mit Andeutung der Austrittsstellen der Kopfnerven /—X/7. Die Deckknochen sind ge- 
strichelt, die knorpelig präformierten weiß gehalten. Dicke Umrandung zeigt die Skelet- 
teile an, die dem Visceralskelet angehören. 4 Alisphenoid; 2 Basisphenoid; 30 Basi- 
oceipitale; Z Ethmoid; ZO Exoceipitale; # Frontale; / Intermaxillare; Z Lacrymale; 
M Maxillare; 472 Mandibula; M Nasale; V7 Nasoturbinale; © Orbitosphenoid; 7? Parie- 
tale; ? neben 7’ Petrosum; 77 Palatinum; 75 Präsphenoid; 77 Pterygoid; 5 Squamo- 
sum; ‚SO Supraoceipitale; 7’ Tympanicum; Y Vomer; Z Jugale. Zungenbein mit 37 
Basihyale und dem vorderen Horn, bestehend aus C’/7 Hypohyale (Öeratohyale); 2/7 Cera- 
tohyale (Epibyale); SZ Stylhyale, 77 Tympanohyale und dem hinteren Horn 7% 
Thyrhyale; oczZ. Auge. 


42 II. Skelet. 


Der kraniale Knochenkomplex, der die Kapsel für das Gehirn 
liefert, läßt sich in drei Segmente zerlegen. Sie entsprechen den Wirbeln 
der (roethe-Okenschen Schädeltheorie, gelten aber unseren heutigen An- 
schauungen nicht mehr als Zeichen einer Metamerie des Schädels. Wohl 
haben sie aber noch stets deskriptiven Wert und erleichtern die Auffassung 
des knöchernen Schädels. 

An. jedem dieser ringförmigen Segmente, dem oceipitalen, 
parietalen und frontalen, läßt sich ein basales (axiales), zwei laterale 
und ein paariges oder unpaares dorsales Stück unterscheiden. Bezüglich 
ihrer Genese: ob als primäre Knochen, die knorpelig präformiert waren 
oder als Deckknochen, die im Bindegewebe entstanden, gibt unsere schema- 
tische Figur genügende Uebersicht. 

Das hinterste oder oceipitale Segment besteht axial aus dem Basi- 
occiptale, aus den beiden gebogenen, lateralen Exoccipitalia (Oceipitalia 
iateralia) und dem dorsalen Schlußstück: Supraoceipitale (Oeccipitale 
superius). 

Zusammen umgeben sie mit ihrem Hinterrande das große Hinter- 
hauptsloch: Foramen magnum, durch welches das verlängerte Mark 
(die Schädelhöhle verläßt. 

Das Basioceipitale zusammen mit den Exoceipitalia bildet jederseits 
einen Condylus oceipitalis zur Artikulation mit dem ersten Halswirbel 
(Atlanto-oceipitalgelenk). Man bezeichnet daher die Mammalia auch wohl 
als Dieondylia im Gegensatz zu den Sauropsida mit nur einem Condylus 
(Monocondylia) und sah hierin einen prinzipiellen Gegensatz. Anderer- 
seits wurde die Dikondylie als Uebereinstimmung mit den Amphibien heran- 
gezogen. Zunächst sind aber die dem Schädel assimilierten Wirbel, welche 
später die zwei Condyli der Amphibien entstehen lassen ungleich denen, 
woraus der Condylus der Sauropsida und die Condyli der Mammalia sich 
bilden. Weiter ist der Unterschied zwischen Reptilia und Mammalia be- 
züglich des Hinterhauptscondylus nur ein gradueller. Bei ersteren ist der 
Condylus in der Regel ein einheitlicher, der entweder nur aus dem Basi- 
oceipitale oder dreiteilig auch noch aus den Exoceipitalia sich aufbaut. 
Bekommen letztere Komponenten die Oberhand, während der basioceipitale 
Komponent zurücktritt, so ist, wie bei Cynoegnathus, die Dikondylie ge- 
schaften, wie sie vielen Säugern zukommt. Weiterer Fortgang dieses Prozesses 
(ob er historisch so geschah, ist fraglich) führt zu den ausschließlich ex- 
oceipitalen Condyli anderer Mammalia. Die Monokondylie ist somit durch 
Uebergänge mit der Dikondylie verbunden, womit sie als absoluter Unter- 
schied verfällt |Seeley, Osborn]. 

(rehen wir davon aus, dab bei Säugern ursprünglich auch das Basi- 
oceipitale an der Bildung der Condyli und der Gelenkung teilnahm, so 
(daß eigentlich ein halbkreisförmiger Condylus bestand, wie ihn E. Fischer 
embryonal bei Talpa nachwies und wie ihn Echidna zeigt (Fig. 35, 3). 
Es trat dann Reduktion unter zweierlei Einflüssen ein. die einander viel- 
leicht bedingten. Beide haben als Resultat, daß die basioceipitale Portion 
des Condylus unbedeutender wurde (Fig. 35, 1) endlich schwand und damit 
zu zwei entfernten Condyli führte (Fig. 55, 2). Diese Verlagerung auf 
die Exoceipitalia machte aus den Condyli Teile eines größeren Kugel- 
abschnittes und gab damit dem Kopfe größere Exkursionsmöglichkeit als 
dem kleineren, wenn auch dreiteiligen Monocondylus der Sauropsida. 
Hierin lag aber ein Fortschritt. 


2. Schädel. 43 


Als Vergütung für die beschränktere 
Bewegung tritt bei Vögeln größere Beweglich- 
keit der Halswirbelsäule ein. Demgegenüber 
erwarben die Säuger «das spezialisierte, in 
seinem Ursprung noch nicht aufgeklärte Dreh- 
gelenk zwischen Atlas und Epistropheus. 
Die hierbei statthabende kaudale Verschiebung 
des Centrum des Atlas, der zum Processus 
odontoideus des Epistropheus wird, trat nun 
als zweiter Einfluß ein. Der basioceipitale 
Teil des Condylus bezw. der Kondylen verlor 
mehr und mehr seine axiale Gelenkung, da 
sich wohl erst allmählich das ventrale Schluß- 
stück des Atlas ausbildete. Wir werden später 
sehen, daß es noch manchen recenten Säugern 
fehlt oder seine Ausbildung erst beginnt. 


Nur beim Menschen liegt das Hinterhaupts- 
loch ungefähr in der Ebene der Schädelbasis, 
bei den übrigen Säugern bildet es mit der- 
selben einen verschieden großen, nach hinten 
offenen Winkel!). Hiermit ist einfach die Basis 1 
des auf Hinterhaupt und Zähnen ruhenden Fig. 35. Hinterhauptscon- 
Schädels / gemeint, nicht” die Schädelbasis- "SYli von der Barsiiläche von 
achse Huxleys. Diese gibt genauere Maße ee 3 ed. 
an die Hand: Sie läuft durch Basioceipi- 20 Basioceipitale; ZO Exocei- 
tale, Basi- und Präsphenoid (Fig. 360). Mit pitale. 


Fig. 36. Längs- 
schnitt durch den 
Schädel von A Biber, 

B Pavian; nach 
Huxley modifiziert. 
fo Fossa olfactoria; 
fc Fossa cerebralis; 
Feb Fossa cerebel- 
laris; ad Siebbein- 
ebene ; ad Schädel- 

basisachse ; dc 
Hinterhauptsebene. 


1) Daß bei Chrysochloris und Myogale, bereits weniger bei Talpa und Sorex, 
das Hinterhauptsloch basalwärts sieht, mag mit dem ganz eigentümlichen Bau des 
Hinterkopfes der ersteren in Verbindung stehen. Auch kann, wie E. Fischer für Talpa 
darlegt, die hierdurch erzielte Stellung des Kopfes in einem Winkel von 90° nützlich 
sein für das Graben. 


44 


II. Skelet. 


Fig. 37 und 38. Schädel von Hydrochoerus capybara von unten und von der 
Seite. 4 Alisphenoid; 2 Basisphenoid; 30 Basioceipitale; © Condylus; ca Canalis ali- 
sphenoideus; cc Canalis caroticus; c/ Canalis infraorbitalis; ZO Exoeceipitale; 7 Frontale; 
Fg Fossa glenoidea; fr Foramen ineisivum; fZ2 Foramen lacerum anterius; //# Foramen 


2, Schädel. 45 


Fig. 38. 


lacerum posterius; /»» Foramen magnum; /o Foramen ovale; /s Foramen sphenoideum; 
sm Foramen stylo-mastoideum; 7 Intermaxillare; 7 Jugale; Z Laerymale; 47 Supra- 
maxillare; 47 Mastoideum; N Nasale; O Orbitosphenoid; OÖ Ohröffnung; 0# Foramen 
opticum; 7? Petrosum; 5 Foramen palatinum; 77 Palatinum; ?r Parietale; ?s Praesphe- 
noid; ?f Pterygoid; Sm Processus mastoideus; do Processus orbitalis; 55 Processus par- 


oceipitalis; S Squamosum; ‚SO Supraoceipitale; 7 Tympanicum. ®/,. 


46 1I. Skelet. 


ihr bildet die Ebene des Hinterhauptloches bald einen fast rechten Winkel, 
wie bei vielen Säugern mit geringer Hirnentfaltung, bald wird dieser 
Hinterhauptswinkel stumpfer und nähert sich beim Menschen einem flachen. 

Daraus folgt auch beim Menschen, daß die Halswirbelsäule mit der 
Schädelbasis in der Mittellage einen rechten Winkel bildet. Die fast 
gleiche Winkelstellung kann aber ausnahmsweise auch bei anderer Lage 
der Ebene des Hinterhauptloches erreicht werden, wie die Chiroptera be- 
weisen, wo starke Krümmung der Halswirbelsäule nach vorn diese, beim 
Fluge wohl nützliche Stellung des Kopfes erzielt. 

Nach außen von dem Condylus trägt das Exoceipitale den Processus 
paroccipitalis (paramastoideus oder jugularis), der häufig fehlt oder rudi- 
mentär ist, bei anderen, wie bei Nagern und vielen Ungulaten, ein sehr 
langer Muskelfortsatz wird. Vor dem Condylus, gleichfalls im Exoceipitale, 
liegt das Foramen condyloideum anterius für den Durchtritt des 
Nervus hypoglossus. An seiner Statt können aber 2, selbst 3 Foramina 
hypoglossi auftreten. Einzig bei Monotremen fließt es zusammen mit dem 
Foramen jugulare. Auch im Basioceipitale kann in der Medianlinie ein 
Loch auftreten (Phocidae, Pedetes, zuweilen bei Cetaceen). 

Das zweite oder parietale Segment wird basal durch das Basi- 
sphenoid gebildet. Hiermit verbindet sich jederseits em Alisphenoid 
(Ala magna ossis sphenoidei) und mit diesen, die ebenso wie das Basisphenoid 
knorpelig präformierte Knochen sind, die paarigen Parietalia, die das Dach 
bilden und bei den viviparen Säugetieren jederseits ursprünglich aus einem 
medialen und lateralen Deckknochen entstehen. Das Basisphenoid wird 
bei Monotremen und Marsupialia jederseits durch das Foramen caroti- 
cum durchbohrt, zum Durchtritt der Arteria carotis interna s. cerebralis, 
die sich zur Sella tureica in die Schädelhöhle beeibt. 

Bei den Monodelphia dagegen geschieht der Durchtritt so, daß die 
Arteria carotis interna an der Grenze zwischen Basisphenoid und Petrosum 
an den Schädel tritt, längs der Ventralfläche des Petrosum verläuft und 
hier bei manchen Säugern durch eine Knochenlamelle eingehüllt wird, die 
von dem Teil des Petrosum, der den Boden der Schnecke bildet, aus- 
geht und damit den Canalis carotieus bildet. Aus diesem tritt die Arteria 
durch das Foramen lacerum anterius (medium mancher Autoren) 
zwischen Petrosum, Ali- und Basisphenoid in den Schädel. Ob dieser 
(regensatz im Verlauf der Carotis interna aber ein so grundsätzlicher ist, 
wird zweifelhaft durch den Befund bei Acrobates pygmaeus, bei welchem 
Marsupialier nach Wineza die Carotis in den Schädel tritt zwischen Petro- 
sum und Basısphenoid durch ein Loch, das vom Foramen ovale durch 
eine Knochenbrücke des Basisphenoid getrennt wird, genau so wie bei 
Monodelphia. 

Im Alisphenoid findet sich, wie unser Schema (Fig. 34) andeutet, das 
Foramen ovale für den Durchtritt des inframaxillaren (dritten) Astes 
(des Trigeminus (F,) und das Foramen rotundum für den supramanxil- 
laren (zweiten) Ast desselben (F%). Dieser vom Menschen bekannte Zu- 
stand bietet aber mancherlei Abweichung. So verschmilzt das Foramen 
ovale mit dem Foramen lacerum häufig z. B. bei der Mehrzahl der Ro- 
ddentia, manchen Ungulaten und Cetaceen. Selbständig bleibt es in der 
Regel bei Primates und Carnivora. Das Foramen rotundum vereinigt 
sich wohl bei der Mehrzahl mehr oder weniger vollständig mit dem Fo- 
ramen sphenorbitale. 


2. Schädel. 47 


Von der Basis des Alisphenoid geht ein ventralwärts gerichteter 
Fortsatz aus, der Processus pterygoideus, der sich mit dem Ptery- 
goideum vereinigt (s. dieses). Durch die Basis dieses Fortsatzes verläuft 
bei manchen Säugern der nach vorn gerichtete Canalis alisphenoideus, 
durch den die Arteria maxillaris verläuft. Er wird auch wohl Canalis 
pterygoideus genannt, ist dann aber zu unterscheiden vom Canalis 
vidianus für den Nervus vidianus, der bei manchen gleichfalls an der 
hinteren Oeffnung des Alisphenoidkanals: dem Foramen pterygoideum 
zu Tage tritt auf dem Wege zum Foramen lacerum anterius und 
auch wohl Canalis pterygoideus genannt wird (z. B. in Henle’s Ana- 
tomie). 

Das dritte, frontale oder vorderste Segment hat als Boden das 
Praesphenoid. Die lateralen Orbitosphenoidea (Alae parvae ossis 
sphenoidei) und die dorsalen Frontalia vervollständigen den Ring, der 
den vordersten Teil der Schädelhöhle umgibt. Letztere wird nach vorn 
abgeschlossen und von der Nasenhöhle geschieden durch die Lamina 
eribrosa des Ethmoid, die uns unten beschäftigen wird. 

Dem Orbitosphenoid werden wir später noch begegnen als wich- 
tigem Komponenten der Augenhöhle (Orbita). Es begrenzt, zusammen mit 
dem Alisphenoid, die Fissura orbitalis superior, die aber an Stelle der 
Spaltform, die sie beim Menschen, in geringerem Grade auch noch bei 
Primaten hat, die Form eines Loches besitzt: Foramen sphenorbitale 
(For. sphenoideum; For. lacerum anterius Flower). 

Hierdurch treten der Nervus oculomotorius (III), trochlearis (IV), 
abducens (VI) und der supraorbitale (erste) Ast des Trigeminus (V,). Die 
Wurzel des Orbitosphenoid wird von dem Sehnervenloch, Foramen op- 
ticum durchbohrt. Die Richtung der Sehnervenlöcher ist eine schräge, der 
Orbita zu. (Gewöhnlich getrennt durch das Praesphenoid, können sie sich 
bei Callithrix und Verwandten, ferner bei Tarsius bis auf eine unbedeutende 
Scheidewand nähern, endlich bei Lepus, Chinchilla, Pedetes, ferner bei 
einzelnen Seehunden, den Traguliden und den Zwergantilopen wie Madoqua, 
verschmelzen. Andererseits kann Vereinigung mit dem Foramen sphen- 
orbitale eintreten bei Marsupialia, Xenarthra, vielen Rodentia, Ungulata, 
einzelnen Carnivora, vor allem Pinnipedia, einzelnen Insectivora, Cetacea, 
Ornithorhynchus und bei Echidna; bei letzterer gleichzeitig mit Verschmel- 
zung mit dem Foramen rotundum |van Bemmelen]|. Eine schmale Knochen- 
brücke deutet zuweilen noch eine Trennung der Löcher an. 

An vorstehendes schließt sich füglich eine allgemeine Betrachtung 
der Nervenlöcher an der Schädelbasis an, die uns auf primitivere Zustände 
zurückführt und die gegenwärtigen verständlicher macht. Es zeigt sich, 
daß die Gehirnnerven in Hauptsache durch die Spalten zwischen den drei 
Schädelsegmenten austreten. Der Spalt zwischen dem oceipitalen und 
parietalen Segment wird durch das Perioticum zerlegt in einen hinteren 
opisthotischen: Foramen lacerum posterius (Foramen jugulare), das wir 
mit Huxley und Howes Foramen otoceipitale nennen können und in 
einen vorderen, prootischen: Foramen lacerum anterius (F. lacerum 
medius englischer Autoren) oder wegen seiner Lage F. sphenoticum 
|Huxley, Howes]. Durch den opistothischen Spalt zieht der Nervus elosso- 
pharyngeus, vagus und accessorius, durch den proothischen ursprüng- 
lich wohl der dritte Ast des Trigeminus (V,). Daß derselbe vielfach durch 
ein eigenes Loch (Foramen ovale) im Alisphenoid verläuft, ist wohl erst 


48 II. Skelet. 


Folge der stärkeren Ausbildung dieses Knochens. Seine bedeutende Be- 
teiligung an der Bildung der Wand der Schädelhöhle ist ein erworbener 
Zustand. Ursprünglich kleiner als das Orbitosphenoid, was embryonal 
und bei niederen Säugern noch der Fall ist, nahm er mit Zunahme der 


Fig. 39. Hund, Ventral- 
ansicht nach Ellenberger und 
Baum. / Oceipitale; 7/7 Bulla 
tympani; 770 Mastoid; 777 Basi- 
sphenoid; ZP Pterygoid; 7 Pa- 
latinum; 77 Vomer; V/7 Ju- 
gale; 77/7 Jochbogen ; ZX Fron- 
tale; X Maxillare; X7 Inter- 
maxillare; X77/ Orbito-temporal 
Grube; z Tubere. nuchalia des 
Supraoceipitale; 2 Foramen 
magnum; 3 Condylus; 4 In- 
eisura intercondyloidea d. Basi- 
oceipitale; 5 Fossa condyloidea; 
6 Foramen condyloideum ant.; 
=: 7 Processus paroceipitalis (jugu- 
W777 laris); 8 Foramen lacerum und 
Canalis carotieus; 9 Fissura 
petroso - oceipitalis; zo Fissura 
Glaseri; 17 Tuberculum pha- 
ryogeum laterale; z2 = 7/7; 14 
Foramen caroticum; 15 Tuba 
Eustachii ossea; 16 Processus 
postglenoideus; 177 Fossa gle- 
noidea; 18 Foramen ovale; 19 
Foramen pterygoideum post. 
(Eingang d. Alisphenoidkanals); 
20 Foramen postglenoideum; 
27 Foramen stylo-mastoideum; 
22 Porus acusticus externus; 
24 Processus zygomaticus squa- 
mosi; 25 — ///; 26 Präsphe- 
noid; 27 Foramen pterygoid. 
ant. (Ausgang des Alisphenoid- 
kanals); 28 Foramen sphenoi- 
deum; 29 Foramen opticum; 
30 Hamulus ossis pterygoidei; 
37 Gaumenteil des Palatinum; 
32 horizontaler Teil desselben; 
33 Sutura palatina; 34 Sutura 
palato-maxillaris; 36 Foramen 
palatinum ; 37 Suleus palatinus; 
38 Processus alveolaris des 
Maxillare; 40 dessen Processus 
pterygoideus; 47 Foramen in- 
cisivum (Canalis naso-palativus); 42— X7; 43 Lateraler Ast des Processus palatinus 
des Intermaxillare; 44 sein Alveolarrand; 45 Processus postorbitalis des Frontale. 


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Hirnmasse gleichfalls zu, wie die Primaten dies treffend zeigen, wo er das 
Orbitosphenoid an Ausmaß weit übertrifft. Damit kam der V, allmählich 
in das Alisphenoid zu liegen; jedoch, wie oben bemerkt: vielfach hat sich 
(las Foramen ovale noch nicht geschieden vom Foramen lacerum anterius. 

Durch den Spalt zwischen dem parietalen und frontalen Segment, 
somit zwischen Ali- und Orbitosphenoid, also durch das Foramen orbito- 
sphenoideum oder sphenoidale: intersphenoidale |Huxley-Howes], — die 


2. Schädel. 49 


Fissura orbitalis superior hominis — tritt der Nervus oculomotorius, troch- 
learis, abducens und der erste Ast des Trigeminus (V,) hindurch. Wie 
oben bemerkt, häufig auch der zweite Ast (V,), falls derselbe sich eben 
noch nicht abgeschieden hat durch Ausbildung eines eigenen Ausganges: 
des Foramen rotundum im Alisphenoid. Auch hier wieder rekurriere ich 
auf Ausdehnung des Alisphenoid, womit längerer intracranieller Verlauf 
verbunden wäre. wenn er nicht sozusagen vom Foramen sphenorbitale 
abgedrängt würde. 

Nachdem wir damit den Austritt dieser sieben Hirnnerven durch 
Spalten zwischen unseren Schädelsegmenten erkannt haben, bleibt nur noch 
der Nervus facialis (VII) und hypoglossus (XII) übrie. Denn das die drei 
Sinnesnerven: Nervus olfactorius (I), optieus (ID und acusticus (VIII) 
durch das Ethmoid, Orbitosphenoid und Petrosum ziehen, bedarf hier 
keiner weiteren Darlegunge. Da zeigt sich, das der Facialis tatsächlich 
einen prootischen Austritt hat. Embryonen und niedere Säuger 2. B. 
Sorex |Winge] zeigen dies noch. Erst später und sekundär erhält er eine 
knöcherne Umhüllung vom Petrosum, wodurch er mit dem Nervus acusticus 
durch den Porus acustieus internus in das Petrosum einzutreten scheint, 
dann aber weiterhin durch den Canalis facialis (C. Fallopii) tatsächlich 
vor dem Labyrinth weiterziehend nach außen tritt, durch ein Loch, das 
Howes For. paroticum nennt. So bleibt nur noch das Foramen condy- 
loideum anterius im Exoceipitale, durch welches der Nervus hypoglossus 
(XII) tritt. Es ist ein For. dioccipitale [Huxley-Howes]. Die eigen- 
artige Stellung dieses Loches für den Hypoglossus, das sich in gleicher 
Art bei den Sauropsiden findet, verliert an Bedeutung durch die besondere 
Stellung des Nerven selbst, der ein spinaler ist. 

Huxley hat bereits darauf hingewiesen, daß die Knochen, welche das 
Dach und die Seitenwand der beiden hintersten Schädelsegmente formen, 
niemals an der Bildung des Bodens der Schädelhöhle sich beteiligen, dab 
mithin Basioeeipitale und Basisphenoid niemals von derselben ausgeschlossen 
sind. Dies kann aber wohl statthaben für das Präsphenoid, entweder 
durch Zunahme der Orbitosphenoidea, die einander in der Mittellinie be- 
geenen, oder, wie bei verschiedenen Primaten, daneben durch die basale 
Vereinigung der Frontalia. Im Gegensatz zu den Rodentia z. B., wo das 
Praesphenoid ein bedeutender Knochen ist, ist es zusammen mit dem Basi- 
sphenoid bei Ruminantia fast unterdrückt zu Gunsten der Ali- und Orbito- 
sphenoidea. 

Die als Deckknochen entstehenden dorsalen Schlußstücke des parie- 
talen und frontalen Segmentes: die Parietalia und Frontalia, sind paarig, 
doch verwachsen zuweilen, wie bei Primaten, Inseetivora, Chiroptera, 
einzelnen Ungulaten u. s. w. 

Demgegenüber ist das Supraoccipitale meist ein unpaarer Knochen. 
Zuweilen entsteht es aber aus zwei Knochenkernen. wie bei Tatusia, Eri- 
naceus und den Cetaceen. Bei letzteren kann es dies noch lange verraten 
durch unvollständige Teilung in der Medianlinie. Auch ist das Supra- 
oceipitale im Gegensatz zu den Frontalia und Parietalia ein Knorpel- 
knochen. Die Frontalia sind weiter bei verschiedener Abteilungen der 
Artiodactyla dadurch charakterisiert, dab sie Apophysen tragen oder Ex- 
ostosen, die als Rosenstock der Geweihe der Hirsche und Knochenzapfen 
der Rinder allgemein bekannt sind und an deren Aufbau auch das Inte- 
gument sich beteiligt, wie wir auf p. 18 sahen. Bereits unter Artiodactyla 
4 


Weber, Säugetiere. 


30 il. Skelet. 


erstreckt sich diese Bildung auch auf die Nasalia (Giraffe). Die aus- 
schließlich integumentalen Hörner der Rhinoceroten beeinflussen eleich- 
falls Nasalia und Frontalia. Endlich haben bei der ausgestorbenen Ungu- 
latenfamilie der Dinocerata nicht nur die Frontalia, sondern auch die 
Maxillaria Protuberanzen, die wohl Hörner trugen. Diese Bıldungen 
wurden im Zusammenhang beim Integument behandelt und werden wegen 
ihrer systematischen und bionomischen Bedeutung bei den einzelnen Gruppen 
abermals besprochen werden. 

Das parietale Segment ist von dem oceipitalen Segment im Schädel- 
dach durch die Oeeipital- oder Lambdanaht: Sutura oceipitalis s. lambdo- 
idea, von dem frontalen Segment durch die Kranznaht, Sutura coro- 
nalis, getrennt. Die Naht endlich zwischen den Parietalia, die sich zwischen 
(die Frontalia und Nasalia fortsetzt, heißt Pfeilnaht, Sutura sagittalis. 
Als Abweichung von dieser Anordnung ist zunächst zu verzeichnen, daß 
bei Cetaceen die Parietalia einander in der Medianlinie nicht berühren; 
sie werden auseinander und auf die Seitenwand des Schädels gedrängt, 
(durch das enorm entwickelte Supraoceipitale, namentlich aber durch das 
mit diesem ankylosierende Interparietale. Hierunter versteht man einen 
selbständigen Deckknochen, der aus paarigen Knochenkernen entsteht, und 
sich, im Anschluß an das Supraoeeipitale, in der Oceipitalnaht ausdehnt, 
auch wohl in der Sagittalnaht zwischen dem Hinterende der Parietalia. 
Er verschmilzt entweder schon während des Fötallebens (Rind z. B.) oder 
später (1. bis 3. Jahr beim Pferd z. B.) und zwar bald mit «dem Parietale 
(Ruminantia, Sirenia, manche Nager), bald mit dem Supraoceipitale (Peris- 
sodactyla, manche Carnivora, Primates), oder er bleibt zeitlebens, bald als 
paariger, meist aber als unpaariger Knochen bestehen. 

Dieses Interparietale, das einzig den Säugern zukommt und außer 
bei Cetaceen (s. oben Marsupialia und Hyracoidea), auch bei manchen 
Nagern, bei Orycteropus, Graleopithecus sehr groß wird und Supraocei- 
pitale und Parietalia vollkommen scheiden kann, ist wohl zu unterscheiden 
von sogenannten Schaltknochen, Zwickelbeinen oder Ossicula Wor- 
miana. Dies sind unregelmäßig vorkommende Nahtknochen von individuell 
verschiedener Ausdehnung und Zahl. Sie entstanden aus peripheren 
Knochenpartikeln, die sich bei der Verknöcherung des Knochens nicht mit 
dem Wachstumsrande verbanden und demgemäß zeitlebens getrennt bleiben 
vom Knochen, dem sie eigentlich zugehören. Sie liegen in der Naht, die 
dieser mit dem Nachbarknochen bildet, mit Vorliebe in der Hinterhaupts- 
naht, auch wohl in der Pfeilnaht. 

Weit wichtiger ist, dab sich zwischen das oceipitale und parietale 
Segment eine Gruppe von Knochen emfügt: das Perioticum, aus dem 
Petrosum und Mastoideum bestehend, das auch genetisch dem eigent- 
lichen Gehirnschädel angehört. Diese zwei Knochenstücke, von denen 
das hintere, äußere Mastoid frühzeitig mit dem vorderen, inneren Petrosum 
verwächst, entstehen aus diskreten Knochenkernen in der knorpeligen 
Ohrkapsel des Embryo, die das Labyrinth umschließt. Ihnen fügte sich das 
ursprünglich wahrscheinlich knorpelig präformierte Tympanicum und das als 
Deckknochen entstehende Squamosum an. Die Verbindung dieser Teile 
untereinander ist eine sehr verschiedene. Ihre Vereinigung beim Menschen 
führt zur Bildung des Schläfenbeins. Temporale, dessen Schuppe (Squama) 
das Squamosum dann bildet. 


2. Schädel. 51 


Das Periotieum grenzt hinten und innen an das Basi- und Exocei- 
pitale, vorn und innen an das Basi- und Alisphenoid. Die Nahtverbindung 
mit diesen Knochen des hinteren und mittleren Schädelsegmentes ist stets 
eine unvollständige, da zunächst Gehirnnerven und Blutgefäße mit extra- 
resp. intrakranieller Richtung durch Spalten oder Löcher in diesen Nähten 
hindurchtreten. So entsteht vor dem Perioticum, speziell vor dem Pe- 
trosum, das Foramen lacerum anterius (For. lacerum medium der 
englischen Autoren), durch welches in der Regel die Arteria carotis interna 
in die Schädelhöhle tritt: hinter ‘dem Petrosum das Foramen lacerum 
posterius (Foramen jugulare) für die Vena jugularis interna und für den 
Nervus glossopharyngeus, vagus und accessorius, und das Foramen 
caroticum externum. das in den oben beschriebenen Canalis caroti- 
cus führt. 

Das Foramen lacerum anterius kann an und für sich, oder, wie 
bei Nagern etc., durch Vereinigung mit dem Foramen ovale für den Durch- 
tritt des dritten Trigeminusastes, an Umfang zunehmen. Desgleichen das 
Foramen lacerum posterius, auch durch Vereinigung mit dem Foramen 
caroticum. Hieraus folgt geringere Berührung des Periotieum mit der 
Umgebung wie bei Perissodactyla, Nenarthra, Nagern, manchen Insectivora 
und Chiroptera. wobei meist Verbindung mit dem Basioceipitale und 
Basisphenoid am längsten und innigsten sewahrt bleibt. Sie führt endlich 
zu vollständiger Freimachung des Perioticum bei Cetaceen, wo es nur 
durch Bänder dem Schädel verbunden ist. und durch Maceration derselben 
leicht herausfällt, um zusammen mit dem mit ihm verschmolzenen Tym- 
panicum die bekannten Cetolithen zu bilden. 

Die beschriebene Lage des Perioticum an der Basis. des Schädels 
gehört zu «den wichtigsten Umformungen, die der Schädel der Säuger 
erfährt. Bekanntlich liegt ja bei Sauropsida und Amphibien die Labyrinth- 
region seitlich und nimmt erheblichen Anteil an der Bildung der Seiten- 
wand des Schädels. Bei Säugern hat nun eine Verkleinerung des perio- 
tischen Teiles statt, dureh geringeren Umfang der Labyrinthregion, nament- 
lich der halbzirkelförmigen Kanäle, daneben aber eine Verschiebung in 
ventraler Richtung auf die Schädelbasis. Die Lage des Trommelfelles ist 
ein guter Maßstab für diese Verlagerung. Bei Sauropsiden liegt es ober- 
halb des Kiefergelenkes, bei Sängern unterhalb desselben und obendrein 
ist es ventralwärts geneigt, so daß es einen Winkel bildet mit der Horizon- 
talen, der kleiner ist als ein rechter, und sein Minimum erreicht bei 
Echidna, wo es fast eine horizontale Lage einnimmt im Gegensatz zur 
mehr vertikalen bei Sauropsida. 

Diese Verlagerung ist eine direkte Folge der Zunahme des Gehirns, 
das sozusagen die otische Region aus ihrer Seitenlage basalwärts ver- 
drängt. Die Zunahme der Hirnmasse hat ja bei Säugern in dorso-ventraler 
und lateraler Richtung statt, weniger in loneitudinaler, was wohl eine Folge 
davon ist, dab die für Säuger charakteristische großartige Entfaltung des peri- 
pheren Geruchorg ganes einer Verlängerung des Gehirns in rostraler Richtung 
entgegenwirkte. In gleicher Richtung wirkte auch die Tatsache, dab die 
Schädelbasis: Basioceipitale, Basi- und Praesphenoid, zuerst gebildet wurde 
und zwar als Knorpelmasse. Ihrer sozusagen geringeren Dehnbarkeit 
gegenüber gestatteten die Seiten- und Dachteile des parietalen und fron- 
talen Segmentes, als spätere Bildungen aus Bindegewebe, umfangreiche 
Expansion des Gehirns im dorsaler und lateraler Richtung. Hieraus er- 

4* 


52 1I. Skelet. 


klärt sich das Auftreten des Interparietale und das Heranziehen des Squa- 
mosum aus seiner extrakranialen Lage bei niederen Vertebraten zur Be- 
grenzung der lateralen Wand des Hirnschädels. dessen zunehmender 
Umfang gewissermaßen neues Deckmaterial benötigt. 

Das Squamosum war ursprünglich ein Deckknochen der Ohrgegend, 
dessen Selbständigkeit die Monotremen noch deutlich anzeigen, da er sich 
in seinem mittleren Teil noch ersichtlich abhebt von der Ohrkapsel |van 
bemmelen], und dadurch den horizontalen Temporalkanal bildet, der 
an Reptilien erinnert. Aber auch seine Beteilleung an der Schädelwand- 
bildung ist noch eine sehr ungleiche. Bei Wiederkäuern und Cetaceen ist 
ddas Squamosum von der Schädelhöhle noch ausgeschlossen, dadurch dass 
Parietale, Ali- und Orbitosphenoid einander treffen, und namentlich da- 
durch, daß das Parietale es, wie bei Cetaceen, ausschließt. Auch bei In- 
sectivora, Chiroptera und einigen Marsupialia raet es nur mit kleinem 
Stücke in die Schädelhöhle hinein. Ob hierin aber stets ein primitiver 
Zustand vorliegt, ist gewiß fraglich, wenn man bedenkt, daß es bei 
Myrmecophaga, Oryeteropus und namentlich Manis sehr ausgedehnt an 
der Bildung der seitlichen Schädelwand sich beteiligt. 

Das Squamosum wird ein besonders wichtiger Knochen, da es die 
(relenktläche, Fossa glenoidea (F. mandibularis) für den Unterkiefer 
abgibt. Dieses Kiefergelenk, daß sich prinzipiell von dem der übrigen 
Vertebraten unterscheidet, soll uns weiter unten noch beschäftigen. Hier 
sei nur hervorgehoben, daß sich an seiner Bildung auch noch andere 
Knochen beteiligen können. So wird der vordere und laterale Teil der 
Fossa glenoidea unter Mithilfe des Jugale gebildet bei Rodentia, Procavia, 
Elephas, Sus, Galeopitheceus und den Marsupialia. Bei letzteren kann auch 
das Alisphenoid in den hinteren Teil derselben eintreten. Hinter der 
(relenkgrube findet sich häufig ein niedriger Fortsatz: Processus post- 
glenoideus, der zu unterscheiden ist von einem eleichfalls abwärts ge- 
richteten, aber weiter nach hinten liegenden Fortsatz: Processus post- 
auditorius oder posttympanicus, hinter dem äußeren (Grehörgang, 
zwischen Tympanieum und Petrosum. Er erreicht zuweilen (Chiroptera, 
einzelne Nager) erhebliches Ausmaß, namentlich auch bei Perissodactyla. 
Hier kann er bei einzelnen Arten von Rhinoceros mit dem gleichfalls sehr 
großen Processus postglenoideus sich derart vereinigen. daß sie einen 
Kanal bilden, der als „falscher“ äußerer Gehörgang erscheint (s. Fig. 40). 
Endlich tritt häufig, z. B. bei Chiroptera, manchen Inseetivora, Carnivora, 
Marsupialia und Xenarthra, ein Loch: Foramen postglenoideum (Foramen 
Jugulare spurium) hinter der Gelenkgrube auf, das in einen Kanal führt, 
der das Squamosum durchzieht. Durch diesen Temporalkanal zieht die 
Vena jugularis externa, ein Verhalten, das also bei manchen Säugern ein 
bleibendes ist, bei anderen nur fötal auftritt, da die Vena ihre selbständige 
Ausmündung verliert durch Verbindung mit der Vena jugularis interna. 
In erster Linie erscheint das Foramen postglenoideum als Auslaß des 
lateralen venösen Sinus, der der Innenwand des Schädels anliegt. Weitere 
Kanäle können für die Abfuhr des venösen Blutes sorgen, die bei ver- 
schiedenen Säugern an verschiedener Stelle des Squamosum zu Tage treten 
können. Ihre Deutung bedarf für eimzelne Fälle noch näherer Unter- 
suchung, namentlich im Hinblick darauf, daß Aeste der Carotiden durch 
Löcher im Squamosum zur Diploö treten (Arteriae diploöticae). Mit Cope 
können wir provisorisch unterscheiden, außer dem Foramen postelenoideum 


2. Schädel. 9 


ein hinter ihm gelegenes, gleichfalls abwärts schauendes For. subsquamosum; 
ein nach außen sehendes For. postsquamosum und postparietale, letzteres 
in der Nähe der Sutura squamoso-parietalis. Häufiger, namentlich bei Un- 
gulaten, vielen Rodentia und Insectivora, tritt das Foramen mastoideum 
auf, zwischen Petrosum und Exoceipitale. Artio- und einzelne Perissodac- 
tyla, sowie vereinzelte Marsupialia haben endlich ein großes Loch an der 
oberen Basis des Processus zygomaticus. 

Von der Aubenfläche des Squamosum erhebt sich der Jochfortsatz, 
Processus jugalis seu zygomaticus, der mit dem Jugale und einem 
gleichnamigen Fortsatz des Maxillare den Jochbogen, Zygoma, bildet. 
Nur bei Monotremen entspringt er mit doppelter Wurzel und bildet da- 
durch den obengenannten Temporalkanal. 

Das Mastoid ist häufig ein sehr kleiner Knochen, kann sogar fast 
sanz fehlen; ist überhaupt variabel bei den verschiedenen Säugern im 
Gegensatz zum Petrosum, dessen wichtige Beziehungen zu der Schnecke 
und den halbzirkelförmigen Kanälen und weiteren Teilen des Labyrinths 
ihm einen konstanten Charakter aufdrücken. Stets hängt das Mastoid mit 


Fig. 40. Tympanale Gegend I vom Pferd, II vom Tapir, III von Rhinoceros 
sondaieus. Nach Osborn. Zur Demonstration des Verschwindens des Mastoid (5) und 
der endlichen Verschmelzung des Processus postglenoideus (Ag) und posttympanicus 
(Zt). t Tympanicum; ao äußere Ohröffnung; 55 Processus paroceipitalis; c Condylus. 


dem Petrosum zusammen, grenzt in der Regel an das Tympanicum und 
liegt zwischen Squamosum, Exoceipitale, meist auch Parietale. Vielfach hat 
frühzeitige Verschmelzung statt mit dem Petrosum. so daß man nur noch 
von einer Mastoidgegend sprechen kann oder von einer Pars mastoidea 
und Pars petrosa wie in der Anatomie des Menschen. Der bedeutende 
Processus mastoideus desselben erscheint bei Säugern — wenn überhaupt 
— meist nur als unbedeutende Leiste. Umgekehrt kann das Mastoid sich 
aufblähen zu einer Knochenblase, die bei Chinchilla, Dipus und Pedetes 
mit der Trommelhöhle sich verbindend, bis auf die Dorsalfläche des Schädels 
sich ausdehnt. Aehnliches fand bei den tertiären südamerikanischen Typo- 
therien statt (s. bei diesen). 

Im Mastoid liegt konstant das Foramen stylo-mastoideum für 
den Austritt des Nervus facialis, der das Petrosum durchzieht (Canalis 
facialis). Vor diesem Loch, zuweilen in demselben, verbindet sich das 
kraniale Ende des Zungenbeinbogens (zweiter Visceralbogen) mit dem 
Petrosum. Dieses Tympano-hyale verschmilzt frühzeitig als Knorpel 
mit dem knorpeligen Petrosum. Nach der Ossifikation beider fällt es nur 


54 II. Skelet. 


ausnahmsweise noch als Fortsatz auf, niemals aber in dem Maße, wie der 
Processus styloides des Menschen. Ueber diese wenig erforschten Gebilde 
vergleiche unten beim Zungenbein nach den Untersuchungen von Howes 
und Flower. Vom Periotieum geht bei verschiedenen Säugern (Mono- 
tremen, einzelnen sog. Edentaten und Insektivoren, nach Winge wahrschein- 
lich auch bei Mus, Arvicola) eine Platte ab, das Os pteroticum oder die 
Ala pterotiea, die sich zwischen Parietale und Squamosum ausdehnt, letzteres 
von der Schädelhöhle ausschließen kann und bei anderen Säugern viel- 
leicht ins Parietale aufgeht. 

Das Tympanicum, für welches man verschiedentlich eine knorpelige 
Grundlage meinte nachweisen zu können (Rathke vom Schaf, Parker von 
Tatusia, Flower), ist ursprünglich ein mehr oder weniger halbringförmiger 
Knochen: Annulus tympanicus, der vielfach z. B. bei Monotremata, 
Marsupialia, Sirenia, Oryeteropus, bei der Mehrzahl der Insektivoren und 
Lemuriden zeitlebens diese Form behält. i 

In ihm ist das Trommelfell ausgespannt. Bei größerem Umfang läßt 
er sich hierdurch in eine äubere und eine innere Abteilung zerlegen. Die 
außerhalb des Trommelfells ge- 
legene kann sich zu einer knöcher- 
nen Rinne verlängern von ver- 
schiedener Länge, die ausnahms- 
weise allein, meist aber mit Zu- 
ziehung des Petrosum, auch wohl 
des Squamosum, den knöchernen 
äußeren Gehörgang, Meatus 
auditorius externus bildet. 
Auch kann es geschehen, dab der 
Processus postglenoideus und 
posttympanieus sich hieran be- 
teiligen, die bei einzelnen Rhino- 
ceros-Arten z. B. sich derart 
aneinanderlegen, daß ein „falscher 
äußerer Greehörgang* entsteht 
(Fig. 40). 

Die innere Abteilung des 
Tympanicum legt sich an das 
Petrosum an und beide bilden 

Fig. 41. Hinteres Stück des Schädels von die Trommelhöhle, ‚Cavum 
Coelogenys paca. C Condylus oceipitalis; 7 tympanl, welche die (Gehör- 
Frontale; /»» Foramen magnum; fs» Foramen knöchelchen enthält und durch 
stylo-mastoideum ; 7 das sehr ausgedehnte Jugale; die Tuba Eustachii mit der 
47 Supramaxillare; OO Ohröffnung; 7° Petrosum; Rachenhöhle kommuniziert. Die 
bp Processus paroceipitalis; ?r Parietale; #2 Pte- \, , ... i Ro : 
rygoid; S Squamosum; SO Supraoceipitale; 7 Beteiligung des Petrosum Ist 
Tympanieum. '/.. häufig so, daß es eine Platte 

bildet: Tegmen tympani. die 
von oben her die Paukenhöhle überdeckt. Das Labyrinth, das im Petro- 
sum eingeschlossen ist, tritt in Verbindung mit der Trommelhöhle durch 
zwei Fenster, Fenestra rotunda und F. ovalis, die zwar in die harte 
Knochenmasse des Petrosum eingelassen, gleichzeitig aber durch Mem- 
branen geschlossen sind. Dort, wo das Tympanieum sich mit seiner 
medialen Lippe an das Petrosum lagert, kann totale Verschmelzung beider 


2. Schädel. 55 


Knochen eintreten zu einem Os tympano-perioticum, oder es fand zwar 
Ankylosierung statt, aber nur unvollständig, so dab eine Fissura tympano- 
periotica bestehen bleibt, die in die Trommelhöhle führt und der Fissura 
Glaseri (F. petro-tympanica) des Menschen, zum Durchtritt der Chorda 
tympani des Nervus facialis, entspricht und bei Cetacea, Pinnipedia, 
Schwein, Schaf u. s. w. sehr weit wird und sich bei Sirenia zu einer groben 
Oeffnung erweitert (Fig. 39. 10). Endlich kann es geschehen, dab das 
Tympanicum durchaus selbständig bleibt, wie bei Echidna, Tapirus, Oryctero- 
pus, manchen Gürteltieren, Chrysothrix und in geringerem Mabe bei 
Chiroptera und Inseetivora. 


Fig. 43. 


Fig. 42. Hinteres Stück der Schädelbasis 
von Paradoxurus musanga juv. zur Demon- 
stration des Tympanicum T und des Os bullae 
B, das linkerseits (in der Figur) weggenommen 
ist. In den jederseitigen Figuren ist die tym- 
panale Gegend von der Seite dargestellt. 20 
Basioceipitale; € Condylus; 25 Basisphenoid; 
5 Squamosum; 27 Processus jugalis; ‚SO Supra- 
oceipitale; 475 Mastoideum; /a Yrocessus post- 
auditivus; 25 Processus parocceipitalis; OÖ Ohr- 
öffnune. 


1 


Fig. 43. Ventralfläche des Schädels von i 

Halmaturus ruficollis Less. 4 Alisphenoid; 3 | 
Basisphenoid; 30 Basioceipitale; C Condylus; ZO Exoceipitale; 7g Fossa glenoidea; 
/m Foramen magnum; / Jugale; 47 Supramaxillare; 475 Mastoid; OO Ohröffnung, 
Pl Palatinum; 55 Processus paroceipitalis; 2,S Praesphenoid; 7%. Pterygoid; S Squamo- 
sum; 7’ Tympaniecum; 7 Vomer. ! 


m. 


{I 84 


(sewöhnlich ist der Zustand aber so, daß Tympanicum und Petro- 
sum fest verbunden sind und die Trommelhöhle einschließen. Entweder 
weist sie nichts Besonderes auf wie bei Primates, oder die Trommelhöhlen- 
abteilung des Tympanicum schwillt blasig an zur Bildung der Bulla tym- 
pani (B. auditiva). Diese blasige Auftreibung kann auch mit Hilfe des 
Petrosum zustande kommen. Es kann sich aber auch ein noch wenig er- 
forschtes Os bullae (Metatympanicum Wineza) bilden aus knorpeliger 
Grundlage!) Fraglich ist, ob sie sich von der Anlage des Tympanicum 
oder anderwärts herleitet, jedenfalls aber zu einem von diesem unab- 


1) Wie noch jüngst durch Wineza von der Katze nachgewiesen, der den diesbezüg- 
lichen Hyalinknorpel mit dem knorpeligen Annulus tympanicus der Anuren in Ver- 
bindung bringt. Die Möglichkeit ist nicht ausgeschlossen, daß der Ursprung des Tym- 
panicum ein doppelter ist, wobei dann mein äußeres Stück als Deckknochen dem 
Paraquadratum (Gaupp) entsprechen könnte. 


56 II. Skelet. 


hängigen Knochenstück führt (Fig. 42). Von Carnivoren ist dieses längst 
bekannt, es tritt aber auch anderwärts auf, wie hier und da auch bereits. 
in der älteren Literatur angedeutet aber späterhin vergessen wurde. Es 
kann seine Selbständigkeit wahren, meist aber verschmilzt es mit dem 
Tympanieum, ausnahmsweise umfaßt und umschließt es, wie bei den Lemu- 
riden Madagaskars, das halbringförmige Tympanicum. 

Weitere Komplikation erfährt die Umwandung der Trommelhöhle 
dadurch, daß sich an ihr außerdem, wie bei der Mehrzahl der lipothyphlen 
Insectivora, das Basisphenoid und Alisphenoid beteiligt. Bei Marsupialia 
tut es der letztgenannte Knochen, der auch eine Bulla bildet. Auch das 
Squamosum kann in die Umwandung treten (Manis), bei Oryeteropus das 
Alisphenoid und Squamosum. Das Maximum der Beteiligung erreicht wohl 
Myrmecophaga, wo außer Petrosum und Tympanicum, das Basioceipitale, 
Pterygoid und Alisphenoid sich beteiligt, die beiden letzteren mit Luftzellen, 
(die ebenso wie solche im Palatinum mit der Trommelhöhle kommunizieren. 


75 0p 


Fig. 44. Orycteropus capensis, Ventralfläche der rechten Schädelhälfte. 4 
Alisphenoid; 2 Basisphenoid; Basioceipitale; C Condylus; ca Canalis alisphenoideus; 
EO Exoceipitale; /c Foramen condyloideum anterius; /? Foramen infraorbitale; 
Foramen magnum; /s Foramen sphenoideum; /s»2 Foramen stylo-mastoideum; 7 Inter- 
maxillare; / Jugale; Z Lacrymale; 47 Maxillare; 47/5 Mastoid; OÖ Ohröffnung; 02 
Foramen opticum; ? Petrosum; 77 Palatinum; /s Processus postorbitalis; PS Prae- 
sphenoid; S Squamosum; 7’ Tympanicum; Y Vomer. 


Diese Beispiele genügen darzulegen, daß die Trommelhöhle bezüglich 
ihrer Umwandung große Ungleichheit zeigt und die Bulla tympani nicht 
überall homolog ist. Solange eingehendere Untersuchungen fehlen, läßt sich 
im allgemeinen nur sagen, daß der primitive Zustand des Os tympanicum der 
rineförmige ist. An der Umwandung der Trommelhöhle und ebenso an 
der des äußeren Gehörganges; falls beide nicht häutig bleiben, die Trommel- 
Jhöhle somit nur mehr eine Grube ist, nehmen dann die benachbarten Knochen 
teil. Der höhere Zustand ist der, wobei das Os tympanicum nach außen 
vom Trommelfell röhrenförmig auswächst zum äußeren Gehörgang und 
ferner allein oder zusammen mit benachbarten Knochen eine Bulla tym- 
pani bildet. Unentschieden lassen wir für den Augenblick!) wie das Os 
bullae (Metatympanicum) aufzufassen ist, das offenbar so häufig an der 
Umgrenzung der Trommelhöhle sich beteiligt. 

Geringer ist im allgemeinen der Einfluß der Augen auf die Um- 
formung des Schädels bei Säugern gegenüber niederen Vertebrata, da die 
Veränderungen dieses Sinnesorganes unbedeutendere sind. Nur bei einzelnen, 
in der Ebene lebenden, springenden Formen, wie Dipus, Seirtetes u. a., 


1) Ueber diesen Punkt wird demnächst eine Untersuchung, die P. N. van Kampen 
unter meiner Leitung ausführt, weiteres Licht verbreiten. 


2. Schädel. 57 


ferner bei Phocidae und unter Ruminantia bei den Tragulidae und kleinen 
Antilopen, wie Madoqua, endlich bei Nachttieren, wie Tarsius, ist die Be- 
einflussung des Schädels durch die großen Augen deutlich. Diese liegen 
im allgemeinen so, dab sie das Vorderende des Gehirns und das Hinter- 
ende des Geruchsorgans zwischen sich fassend, in den Orbitae Platz 
finden. Letztere sind entweder. wie beim Menschen und den Primaten 
nach vorn gerichtet oder seitlich gelagert, wie bei den übrigen Säugern. 
Im ersteren Falle hat bei Größenzunahme der Augen Annäherung der- 
selben in der Mittellinie statt, die zu Kompression der Zwischenwand 
der Orbitae führt, die ausnahmsweise auch bei seitlicher Lage der Augen 
eintreten kann (Phocidae und die oben genannten Ruminantia). Es handelt 
sich hierbei um Kompression des dorsalen Teiles der Höhle des peripheren 
(reruchsorgans und seines Inhaltes. Vergleichen wir damit den orbitalen 
Teil des Schädels der Sauropsiden, so charakterisiert sich dieser dem- 
gegenüber und auch gegenüber den Amphibien durch ein Septum orbitale, 
d. h. die Schädelhöhle ist hier auf einen engen Kanal für den Bulbus 


Fig. 45. Hippopotamus amphibius neonatus. 4 Alisphenoid; 2 Basisphenoid, 
BO Basioceipitale; C Condylus; cZ Milchcaninus; Z0 Exoceipitale; /c Foramen condy- 
loideum; #2 Fossa glenoidea; /7, fl Foramen lacerum anterius und posterius; /sr 
Foramen stylo-mastoideum ; @,, z@, Milchineisivi; / Jugale; 4 Maxillare; 57 Mastoid; 
OÖ Ohröffnung; 7? Petrosum; 74, » 3, „ Milchmolaren; 72 Palatinum; 25 Praesphe- 
noid; ?£ Pterygoid; S Squamosum; 7 Tympanicum. 


olfactorius reduziert. Unterhalb desselben scheidet ein teils knorpeliges, 
teils knöchernes Septum die beiden Orbitae, so daß der Schädel hier eine 
gekielte Basis hat: tropidobasisch |Gaupp]| ist im Gegensatz zum 
plattbasischen, homalobasischen |[Gaupp]. 

Da vieles bei Säugern dafür spricht, daß die gewaltige Entfaltung 
(des Geruchsapparates, um Raum zu gewinnen, auch in der Richtung nach 
der Schädelhöhle zu statt hatte, — die Pneumatisierung des Basisphenoid und 
der Frontalia und das Eindringen der Ethmoturbinalia in diese Räume 
deutet es an — so ist es nicht unwahrscheinlich, daß die ursprüngliche 


Q II. Skelet. 


Grenze zwischen Gehirnraum und Geruchskapsel nach hinten überschritten 
wurde. Mit Gaupp können wir daher im Praesphenoid, in der Crista sphe 
noidalis, im Rostrum sphenoidale, in der Annäherung «der Foramina optica 
und in der mehr dorsalen Lage der vorderen Schädelgrube gegenüber der 
mittleren, letzte Andeutungen dafür sehen, dab der Säugerschädel den tropido- 
basischen zuzuzählen ist. 

Im Septum orbitale der Sauropsiden liegt auch das Orbito- und 
Alisphenoid; beide beteiligen sich auch an der Bildung des Hintergrundes 
der Augenhöhle der Säuger; vorwiegend das erstere. Das Alisphenoid 
tritt dagegen, außer bei Primaten sehr zurück, liegt auch bereits auf der 
Grenze von Augenhöhle und Temporal- (Schläfen-)Grube. Unbeständiger 
noch ist die Beteiligung des Ethmoid, das hier das Os planum (Lamina 
papyracea ethmoidei) darstellt. Auch das Palatinum hat nur geringen 
Anteil, wird aber nur selten ganz ausgeschlossen. Dach und mediale 
Wand der Orbita liefert das Frontale, Boden und Vorderwand das 
Maxillare. Dem Gaumenteil dieses Deckknochens werden wir später 
noch begegnen. Hier sei nur hervorgehoben, daß er der umfangreichste 
Knochen des Gesichtsschädels ist; dessen knöcherne Wand wird 
in erster Linie durch das Maxillare und den mit ihm verbundenen 
Intermaxillare und Nasale gebildet. Außerdem verbindet sich der Gesichts- 


Fig. 46. Hippopotamus amphibius neonatus von der Seite. 4 Alisphenoid; 
C Condylus; c# Milchcaninus; ZO Exoceipitale; 7 Frontale; /? Foramen infraorbitale; 
7 Intermaxillare; / Jugale; Z Lacrymale; 47 Supramaxillare; 475 Mastoideum; X Nasale; 
O Orbisphenoid; OÖ Ohröffnung; 7 Parietale; 77 Palatinum; 77 Pterygoid ; ‚S Squa- 
mosum; ‚SO Supraoceipitale; 7’ Tympanicum. '/;. 
teil des Maxjllare mit dem Frontale, welche Verbindung durch Berührung 
von Nasale und Laerymale (bei einzelnen Marsupialia, Hippopotamus, 
Procavia, Equus, Ovis und Bos) nur selten fehlt. Er zeigt an seiner 
Außenfläche das Foramen infraorbitale, für den Durchtritt des gleich- 
namigen Nerven des Trigeminus. Dieses Loch, das die äußere Oeffnung 
des Canalis infraorbitalis darstellt, durch den auch Blutgefäße hin- 
(durchziehen, erfährt bei vielen Rodentia, eine enorme Ausweitung zum 
Durchtritt einer Portion des Masseter. Der orbitale Teil des Maxillare, 
der es nur bei Primaten, einigen Ungulaten und Sirenia zur Bildung eines 
Augenhöhlenbodens bringt, wird häufig ausgeschlossen von dem eigent- 
lichen Orbitalrand durch Vergrößerung des Lacrymale oder des Jugale oder 
beider, die zusammen wie bei Suiden, Ruminantia, Orycteropus, manchen 


in u Th Ze AN I Ze nem Br ne ı Ü | im ZU DU = NÖ Du 1 Sc 


2. Schädel. 59 


Rodentia u. a. mehr oder weniger die Vorderwand der Orbita bilden. 
Vollständiger Ausschluß des Maxillare von der Orbita hat nur bei Manis statt. 

Das Lacrymale ist ein Hautknochen, der in dem medialen Orbital- 
rand liegt, und bei voller Ausbildung mit einer Fläche, der orbitalen, nach 
der Orbita, mit einer anderen. der facialen, nach auben, gekehrt ist. Regel 
ist, daß das Tränenbein durchbohrt wird durch das Foramen lacerymale: 
der Eingang zum Tränennasengang, Ductus naso-lacrymalis, auf seinem 
Wege vom Konjunktivalsack zur Nasenhöhle, der nur ausnahmsweise fehlt 
(Dicotyles, Cetacea, Elephas, Sirenia), was sich kenntlich macht durch 
Fehlen des Foramen laerymale. Hierdurch tritt das Lacrymale in Beziehung 
zum Tränenapparat. Bekannt ist seine taxonomische Bedeutung, nament- 
lich für Rassenstudien der Rinder und Schweine, aber auch für andere 
Gruppen. wie Prosimiae, Affen [Nathusius, Rütimeyer, Forsyth Major]. 
Wiederholt tritt Reduktion des Laerymale auf, wodurch es meist als kleiner 
Knochen auf die Orbita beschränkt bleibt. In Fällen, wo es fehlt. wie bei 
Monotremata, Manis, Pinnipedia bleibt die Frage offen, ob es nicht zur 
Entwickelung kam oder frühzeitig mit einem Nachbarknochen, wohl in 
erster Linie mit dem Frontale, dann mit dem Maxillare — wie bei Manis 
meist — verschmolz. 

Stets grenzt es an das Maxillare und Frontale, außerdem in ein- 
zelnen Fällen (Primates) an die Orbitalplatte des Ethmoid, zuweilen an 
das Nasale, häufiger an das Jugale. Letzter Knochen, auch Zygomaticum 
und Os malare genannt, ist ein Beleeknochen, der sich einerseits mit dem 
Maxillare, häufig vermittelst eines von letzterem ausgehenden Processus 
zygomaticus, andererseits mit dem Processus zygomaticus des Squa- 
mosum verbindet. Ausnahmsweise tritt er auch in Verbindung mit dem 
Alısphenoid (Primates), allgemeiner mit dem Frontale (Affen, Halbaften, 
Ruminantia, Hippopotamus. Sirenia, einzelnen Insectivora und Carnivora). 
Er bildet hierdurch eine knöcherne laterale Umwandung der Orbita. Solcher 
knöcherne Orbitalring kann auch dadurch zustande kommen, daß ein 
Processus postorbitalis (frontalis) des Jugale mit dem Frontale, 
speziell mit einem Processus postorbitalis desselben, sich vereinigt. Hat 
solche Vereinigung nicht statt, so kann der Defekt zwischen ihnen durch 
ein Ligament ausgeglichen werden. Ein Schritt weiter führt uns zum 
primitiven Zustand, in welchem die Orbita auch oberflächlich nach hinten 
ganz offen ist, und der Schädel an seiner Seitenwand eine große Orbito- 
temporalgrube aufweist, welche die Orbital- und Temporalgegend umfaßt. 
Im Leben sind aber beide stets geschieden, durch die häufig starke 
Membrana (Fascia) orbitalis, welehe den Inhalt der Orbita abscheidet 
von der Kaumuskulatur in der Temporalgrube und mehr lebende Elasti- 
zität erhält durch glatte, als Musc. orbitalis oder periostalis bekannte 
Muskelfasern. Nur bei Primates tritt an deren Stelle eine knöcherne 
Scheidewand. Hier bildet nicht nur das Frontale und Jugale mit ihren 


entsprechenden Fortsätzen einen kompleten Orbitalring — den lernten 
wir ja auch bei anderen Säugern kennen — sondern beide dehnen sich 


auch nach innen aus und begegnen hier dem Alisphenoid. Solcher- 
gestalt kommt eine knöcherne hintere Orbitalwand zustande, die nur 
durch einen Spalt: Fissura orbitalis inferior mit der Temporalgrube 
kommuniziert. Bereits bei Prosimiae ist dieser Spalt, der wegen seiner 
Umgrenzung durch das Maxillare und Alisphenoid, auch Fissura spheno- 
maxillaris heißt, so weit, daß Augenhöhle und Schläfengrube in weiter 


60 II. Skelet. 


Verbindung sind und die Membrana orbitalis bereits zum Verschluß heran- 
gezogen wird. Damit gelangen wir allmählich zum oben beschriebenen, 
mehr allgemeinen Zustand der beiden verbundenen Gruben, welcher der 
ursprünglichere ist, und zusammenfällt mit der seitlichen Lage der Augen 
im Gegensatz zu der nach vorne gerichteten der Primaten und Prosimiae. 

Das Jugale fehlt nur bei Echidna, den Bradypodidae, Sorex und 
einzelnen anderen Inseetivora. Bei Ornithorhynchus erscheint es als 
Apophysis frontalis des Jochbogens |van Bemmelen]. Auch bei Manis ist 
es wohl durch eine Apophyse und zwar des Maxillare vertreten, mit dem 
es frühzeitig verschmilzt. Rudimentär ist es bei Myrmecophaga. 

Abgesehen von seiner Beziehung zur Orbita spielt es eine wichtige 
Rolle beı der Bildung des Jochbogens, Arcus zygomatieus. Hierunter 
versteht man den knöchernen Bogen, der das Squamosum mit dem Maxillare 
verbindet und sich über der Temporalgrube wölbt. Er wirkt somit als 
Knochenspange, die den Druck, der auf den Oberkiefer ausgeübt wird, 
beim Beißen und Kauen auch auf die Schläfengegend und damit auf den 
starken Hinterteil des Schädels überträgt und gleichzeitig den Kaumuskeln 
zum Ursprung dient. Solche Bogenbildung findet sich bei allen über den 
Fischen stehenden Wirbeltieren, mit Ausnahme der Urodelen, (lie Gaupp 
daher gymnokrotaph nennt. Als stegokrotaph bezeichnet er die 
Stegocephalen wegen der Bedeckung der Schläfengegend mit Knochen- 
platten. Bei allen übrigen kommt es aber zur Bildung von Jochbögen, 
die er daher zygokrotaph nennt. Diese Jochbögen können obere und 
untere sein. Mit Saurieren und Schildkröten haben auch die Säuger einen 
oberen ‚Jochbogen gemein, der bei ihnen charakterisiert ist durch die Be- 
teiligung des Squamosum. Nur selten fehlt dieser Bogen bei Säugern 
(Centetes, Sorex) ganz, unvollständig ist er bei Myrmecophagidae und 
Manis, indem das kleine Jugale das Squamosum nicht erreicht, sondern 
nur dem Maxillare aufsitzt oder bei Manis wahrscheinlich mit diesem ver- 
schmilzt, was wohl auch bei Crocidura sacralis Peters der Fall ist. Auch 
bei Bradypus, Choloepus und der Mehrzahl der fossilen Gravigrada er- 
reicht es das Squamosum nicht, obwohl es ein erhebliches Ausmaß hat 
durch einen bedeutenden absteigenden Fortsatz. Dab übrigens auch bei 
fehlendem Jugale ein Jochbogen vorhanden sein kann, zeigt Echidna und 
Ornithorhynchus, wo ausschließlich die Processus zygomatici des Maxillare 
und Squamosum ihn aufbauen. Daß letzterer bei Monotremen mit dop- 
pelter Wurzel entspringt, durch welche der Temporalkanal zieht, wurde 
bereits hervorgehoben. Derselbe findet bei den übrigen Säugern wohl 
einen Repräsentanten im obengenannten Foramen postglenoideum (Foramen 
jugulare spurium) für die Vena jugularis externa!. Daß das Jugale sich 
auch an der Bildung der Gelenkgrube für den Unterkiefer beteiligen kann, 
wurde auf p. 52 hervorgehoben. 

Wenden wir uns von dem orbitalen (sphenoidalen) Teil des Schädels 
dem ethmoidalen zu, der das Geruchsorgan enthält, so finden wir, mehr 
noch als wie für die Augenhöhle, Gesichtsknochen für die Umwandung der 
Nasenhöhle verwandt. Die Komplikation dieser Höhle, eine Folge der 
hohen und für die Säuger charakteristischen Ausbildung dieses Sinnes- 


l) H. Winge huldigt einer anderen Auffassung, da er die dorsale Wurzel als 
Verknöcherung der Fascia temporalis über dem hintersten Horn der Kaugrube be- 
trachtet. Allerdings wird nach Hochstetter und van Bemmelen der Raum durch die 
hintersten Bündel des Musc. temporalis eingenommen. 


2. Schädel. 61 


organes, wird am leichtesten erfaßt, wenn wir vom Ethmoideum ausgehen. 
Dieser Skeletteil entsteht aus dem vorderen Teil des Primordialeranium, 
das sich als knorpelige Nasenkapsel nach vorn fortsetzt. Deren Seitenwände 
umschließen die Nasenhöhle, die durch eine mediane Scheidewand: Septum 
narium cartilagineum, Mesethmoid, in eine linke und rechte Höhle 
zerlegt wird. In dieser Knorpelkapsel ossifiziert als vorderes Schlußstück 
der Schädelhöhle und als Fortsetzung des Präsphenoid, die Siebbeinplatte, 
Lamina eribrosa. Ihre Lage ist bald eine horizontale, wie bei Echidna, 
Elephas, Suidae, manche Xenarthra, Primates, bald und zwar meist eine 
geneigte, die schließlich eine vertikale werden kann. Mit Huxley kann 
man demnach einen Siebbeinwinkel konstruieren (Fig. 36), der sich zwischen 
einem flachen und rechien bewegt. Die verschiedene systematische Stellung 
der genannten Tiere mit horizontaler Siebplatte, beweist aber, dab diese 
Lagerung nicht Ausfluß einer einzelnen gemeinschaftlichen Ursache sein 
kann. Doch kann man im allgemeinen sagen, daß bei stärkerer Ent- 
wiekelung des Gehirns dasselbe das Geruchsorgan überdeckt, und damit 
die Siebplatte aus ihrer ursprünglich mehr vertikalen Lage in eine mehr 
horizontale drängt. Bei Echidna war bei dieser Lageveränderung wohl 
die starke Ausbildung der Lobi olfactorii von Einfluß, obwohl bei anderen 
Säugern die gleiche Ausbildung nicht diese Folge hat. (Vergl. übrigens 
Greruchsorgan.) 

Die Siebplatte verdankt ihren Namen den zahlreichen, sie durch- 
bohrenden Löchern; die durchtretenden Geruchsnerven gehen zum peri- 
pheren Geruchsorgan. Nur bei Ornithorhynchus tritt der Nervus olfac- 
torius, wie bei Sauropsiden durch ein einziges Loch (Foramen olfaetorium) 
in der, nach van Bemmelen winzigen, aber vertikalen Siebplatte. 

Das hintere Stück des Mesethmoid (des knorpeligen Septum), dort 
wo es in der Medianlinie an die rostrale Fläche der Siebplatte grenzt, 
verknöchert zur Lamina perpendicularis. Ventralwärts von derselben 
entsteht das Vomer als Belegknochen des Septum, womit das Septum 
osseum der erwachsenen Nasenhöhle geformt ist, das vorn in das unver- 
knöchert bleibende Septum cartilagmeum übergeht. 


nIn. 
! n 


Fig. 47. Längsschnitt durch den Schädel von Manis javanica. c Con- 
dylus; / Frontale; /c Fossa cerebralis; /cd Fossa cerbellaris; fo Fossa 
olfactoria; Zc Lamina ceribrosa; 272 Maxilloturbinale; » Nasale; »7 Naso- 
turbinale; 72 nasales Stück desselben; 5 Parietale; s/ Eingang in den 
Sinus frontalis; s»z Eingang in den Sinus maxillaris; so Supraoceipitale ; 
2—7 Ethmoturbinalia. 


Die Lamina perpendicularis teilt sich dorsal in eine rechte und linke 
Platte (Ala laminae perpendicularis), die ventralwärts umbiegt und als 
Seitenplatte des Ethmoid (Lamina Jlateralis Dursy, Lamina maxillaris 
Seydel) die Außenwand desselben bildet. Jede Platte biegt darauf aber- 


62 II. Skelet. 


mals um, strebt dem Ventralrande der Lamina perpendicularis zu. ver- 
einigt sich hinten mit ihr und bildet damit als Lamina transversalis 
[Harrison Allen] oder Lamina terminalis [Zuckerkandl] den unteren Ab- 
schluß der Regio olfactoria der Nasenhöhle, gegenüber der Regio 
respiratoria derselben. 

In ersterer liegt das Siebbeinlabyrinth. Dies kommt dadurch zu- 
stande, dab Knochenplatten: sogenannte Muscheln (Conchae), die man besser 
Ethmoturbinalia nennt, mit ihrem Hinterrande an die Siebbeinplatte, 
mit ihrem Aubenrande an die Lamina lateralis geheftet sind, mit ihrem 
freien Rande aber der Scheidewand der Nasenhöhle und dem vorderen, 
respiratorischen Raume der letzteren sich zuwenden. Diese Ethmoturbinalia 
sind in der Regel an ihrem freien Rande eingerollt der damit den Riechwulst 
bildet, gezenüber ihrer Basallamelle, mit der sie festgeheftet sind (Fig. 47). 

Unter ihnen nimmt zunächst das erste eine Sonderstellung ein, da 
es nur in seinem hinteren Abschnitt vom Ethmoid, vorn aber vom Nasale 
ausgeht und «daher als Nasoturbinale unterschieden wird. Es erstreckt 
sich zuweilen bis zur knöchernen äußeren Nasenöffnung. Von den übrigen 
Ethmoturbinalia dehnt sich ein Teil medialwärts bis an das Septum aus. 
Ein paraseptaler Schnitt durch die Nasenhöhle legt demnach ihre Riech- 
wülste (die medialen Zuckerkandls) bloß. Sie werden Endoturbinalia 
(Hauptmuscheln Seydel) genannt, gegenüber den Ektoturbinalia (Neben- 
muscheln Seydel), die zwischen den Basallamellen der Endoturbinalia ent- 
springen und Platz suchen (Fig. 112). Ihre Riechwülste (die lateralen Zucker- 
kandls) liegen daher mehr lateral. Sie fehlen bei Ornithorchynchus, verschwin- 
den auch zuerst bei Reduktion des Geruchsorganes (Primates, Prosimii) und 
sind phylogenetisch wohl spätere Bildungen als die Endoturbinalia |Seydel]. 
Ausnahmsweise kann auch die Schleimhaut des Septum Anlaß geben zur 
Bildung von septalen Ethmoturbinalia (Echidna, Dasypus, Choloepus). 
Weitere Komplikationen sollen beim Geruchsorgan zur Sprache kommen. 
Hier genüge darauf hinzuweisen, daß die Ethmoturbinalia als Schleimhaut- 
wülste entstanden, in (lenen Knorpellamellen sich bildeten, die darauf erst 
mit Hinter- und Außenwand der Nasenkapsel sich verbanden. Die Ver- 
knöcherung des Labyrinths und seiner Wände ist eine zarte, und wo 
letztere mit anderen, die Nasenkapsel überlagernden Knochen in Berührung 
kommen, eine ganz unvollständige. Hier treten eben diese Knochen als 
Deckmaterial auf. So wird die Nasenhöhle oben durch die Frontalia und 
Nasalia überdeckt. 

Die Nasalia, die Hautknochen sind, schließen, mit Ausnahme von 
Echidna, auch von oben her die äußere Nasenöffnung ab. Liegt diese, was 
Regel ist, am Vorderende des Schädels und ist dessen Gesichtsteil lang, 
so folgt daraus auch langgestreckte Form der Nasenbeine. Sind aber die 
Nasenlöcher stirnwärts gerückt, wie bei Cetaceen, Sirenia, Elephas, Macrau- 
chenia, so erscheinen die Nasalia als kleine Knochenstücke, die mit den Fron- 
talia fest verbunden sind. Verkürzung derselben hat auch bei Pinnipedia 
und beim Tapir statt. 

Auch das bereits besprochene Lacrymale ist ein Belegknochen der 
Nasenkapsel. 

An der Umgrenzung der Nasenhöhle im weiteren Sinne beteiligt 
sich ferner das Maxillare, das am Aufbau der Seitenwand derselben mit- 
hilft. Es gibt hier den Boden ab, auf dem sich in einer Schleimhautfalte 
das Maxilloturbinale entwickelt. Diese sogenannte untere Muschel 


2. Schädel. 63 


(Concha inferior, Os turbinatum) soll wegen ihrer taxonomischen Be- 
deutung beim Geruchsorgan nochmals erwähnt werden, obwohl sie aus- 
schließlich Beziehungen zur Respiration hat und keine zur Endausbreitung 
des Geruchsnerven. 

Weiter hat das Maxillare mit seinem Gaumenteil: Processus pala- 
tinus, der vom zähnetragenden Alveolarrand des Maxillare horizontal nach 
innen vorspringt, Anteil an der Bildung des knöchernen Gaumens, Pala- 
tum durum, der als Dach der Mundhöhle gleichzeitig Boden der Nasen- 
höhle ist. Gleiche Funktion haben das Gaumenbein: Palatinum, der 
Zwischenkiefer: Intermanillare oder Prämaxillare, teilweise auch das Pterygoid. 
Zu dem Zweck haben die beiden ersten einen horizontalen Gaumenteil, 
daneben aber einen vertikalen, der die Nasenhöhle begrenzt. 

Das Intermaxillare ist ein Hautknochen, der beim Menschen und 
den Antropomorphen frühzeitig mit dem Maxillare verwächst, bei Chiroptera 
oft nur teilweise oder gar nicht verknöchert. In letzterem Falle ist der 
Kieferrand vorn offen. Mit seinem vertikalen Stück schiebt er sich im 
allgemeinen zwischen Maxillare und Nasale zuweilen bis zum Frontale, 
und begrenzt mit dem Nasale die äußere Nasenöffnung. Nur bei Echidna 


Fig. 45. Lepus cu- 
nieulus. Linke Nasen- 
höhle von der Seite ge- 
öffnet. ay vordere Oeft- 
nung des Jacobsonschen 
Organs; cs knorpelige 
Wand des Canalis naso- 
palatinus (Stensonschen 
Ganges); Z Ethmoid; 
F Frontale; jc Jacob- 
sonscher Knorpel; 4 
Maxillare; X Nasale; »s, 
ns’ äußeres u. inneres 
Blatt des Alinasalknor- 
pels; 77 Palatinum; 25 Processus palatinus des Intermaxillare; Z,S Praesphenoid; .S? 
Septum narium; zo Vomer; vo’ Flügel des Vomer, den knöchernen Boden des oberen 
Nasenganges bildend; v0” Gaumenteil des Vomer. 2. Nach G. B. Howes. 


wird diese ausschließlich von den Intermaxillaria umgeben, die sich also 
dorsal berühren. Andere Verhältnisse liegen beim fossilen Grypotherium 
vor, wo der Vorderrand der großen Intermaxillaria sich vertikal erhebt zu 
einem schmalen Bogen, der mit den Nasalia sich verbindet und damit in 
ganz einzig dastehender Weise jedes Nasenloch knöchern umrandet [Reinhardt] 
(s. die betreffende Fig. bei Xenarthra). Diese Knochen weichen bei Mono- 
tremen auch dadurch ab, daß sie einen Processus accessorius |v. Bemmelen] 
haben, der ihrem ventralen Teil angehört, ursprünglich als selbständiger 
Knochen auftrat und beim Ornithorhynchus zeitlebens eine gewisse Selb- 
ständigkeit bewahrt. Er darf nicht mit dem Gaumenteil, Processus 
palatinus, des Intermaxillare verwechselt werden. Im gewöhnlichen Ver- 
halten bildet dieser den vorderen Abschluß des Gaumens. Was als solcher 
beschrieben wird, sind aber, zunächst nach Howes, nicht lauter homologe 
(Gebilde, die in einer Anzahl von Fällen überhaupt nicht dem Inter- 
maxillare, sondern dem Vomer angehören. Bei der Verlängerung der 
Nasenhöhle das Säuger muß das Vomer dieser folgen, es will aber gleich- 
zeitig seine ursprünglichen Beziehungen zum Intermaxillare wahren. Dies 
gibt Anlaß zur Abspaltung durch Absorption von vorderen Teilen und zur 


64 II. Skelett. 


Vermehrung der Vomerknochen (s. Fig. 48), von denen Parker verschiedene 
beschrieben hat. Was er vordere paarige Vomer nennt, tritt namentlich 
bei langnasigen Tieren auf und zwar bei primitiven, wie Centetes, Erinaceus, 
Rhynchocyon, Talpa, Sorex, Cyelothurus, Tatusia, Manis, Oryeteropus [Howes] 


Fig. 49. Kopf von Kaninchenembryonen; I und II von 11 Tagen 2 Stunden von 
der Seite und von vorn, III und IV etwas älter, von vorn. >< 15. Nach Rabl. a 
Augenblase; 7 Mündung des Jacobsonschen Organs; /r, mn lateraler, medialer Nasen- 
fortsatz; N Nasengrube; 0% Oberkieferfortsatz; oz» Ohrmuschelanlage aus Hyoidbogen 
Il; &5 Retrobranchialleiste; ‚S Schnittfläche des Herzens; Sc Sinus cervicalis; z% 
Unterkieferfortsatz; 7 Mandibularbogen; 7/7 Hyoidbogen; 777, IV, ı u. 2 Branchialbogen. 


Die Ausbildung des Gaumenteils des Intermaxillare ist eine ver- 
schiedenartige, wie die des Intermaxillare überhaupt. So erscheint er bei 
Cetaceen nur an der äubersten Spitze des Gaumens; die Chiroptera wurden 
schon genannt. Nach der gebräuchlichen Auffassung trägt er die oberen 


5) 


Schädel, primitiver Gaumen. 69 


Schneidezähne. Deren Ab- und Anwesenheit, Zahl und Größe beeinflußten 
diese Verschiedenheit. Bezüglich des Gaumenteils spielen aber auch andere 
Faktoren eine Rolle, die noch lange nicht aufgeklärt sind, wie folgende 
Andeutungen zeigen werden. 

Zum Verständnis des primitiven Gaumens und damit auch des 
primitiven Bodens der Nasenhöhle haben wir uns zu erinnern, daß mit 


dem embryonalen Schädel 
sich das  Visceralskelet 
verbindet: ein Erbstück 
der durch Kiemen atmen- 
den Vorfahren. Zwar 
kommt es bei Säugern 
nicht mehr zur Anlage 
von Kiemen, selbst die 
hinteren Kiemenspalten 
fehlen, wohl aber werden 
noch fünf paarige Kiemen- 
bogen, von denen vier auch 
äuberlich sichtbar sind, 
angelegt. Was aus ihnen 
wird, soll uns unten be- 
schäftigen. Hier berührt 
uns nur, daß, wie auch 
sonst bei Wirbeltieren, 
der erste Visceralbogen 
sich spaltet in ein rostrales 
und kaudales Stück, welche 
die Mundöffnung umfassen. 
Aus dem rostralen oder 
cranialen Stück, dem 
Oberkieferfortsatz, 
entwickelt sich das Ptery- 
gold, Palatinum und Maxil- 
lare. In welcher Weise 
sich im kaudalen Stück, 
dem Unterkieferfort- 
satz, der als Meckelscher 
Knorpel bekannte Knorpel- 
stab entwickelt und in Ver- 
bindung mit ihm der 
Unterkiefer, werden wir 
später sehen. 

Inzwischen sendet das 
Vorderende des embryo- 
nalen Schädels einen un- 
paaren, median gelegenen 
Fortsatz, den Zwischen- 

kieferfortsatz oder 
Stirnnasenfortsatz 


EN, 
FEN 
EN: 
EN) 
N N’ 
EN‘, 
NAES 
Y: 
N Ss 
NEN 
NYIN 
N N Cart } 
NV -N zarase 
ar u 
NV. 


LH 


Fig. 50. Knorpelige Nasenkapsel eines Beutel- 
jungen von Halmaturus von 1,5 em Länge; nach einem 
Modell; Ventralfläche. Ac vorderer geschlossener Teil 
der Kapsel (Annulus cartilagineus Spurgat); die Car- 
tilago pararaseptalis umschließt vorn röhrenförmig das 
Jacobsonsche Organ, ist durch einen Spalt von Sep- 
tum narium (,Sedf.) getrennt und ‚hängt hinten mit 
der Schlußplatte, Lamina terminalis zusammen; 4. 
n. ext. äußere Nasenöffnung; 2. r. Z. Eintritt des 
Tränenkanals in die Nasenkapsel; C% Choane. Nach 
Seydel. 


nach abwärts, der damit den oberen Mundrand bildet. Hier entstehen 
jederseits durch Verdiekung des Epithels und Einstülpung die Nasengruben, 


Weber, Säugetiere. 


[9] 


66 II. Skelet. 


wodurch der Zwischenkieferfortsatz distal in den medianen und die beider- 
seitigen lateralen Nasenfortsätze zerlegt wird, die den Eingang in das 
primitive Geruchsorgan umgeben (Fig. 49 mn, In). Bald aber tritt die 
Beteiligung des Oberkieferfortsatzes in den Vordergrund. Er verdrängt 
den lateralen (äußeren) Nasenfortsatz und verbindet sich mit der Anlage des 
Zwischenkiefers im Zwischenkieferfortsatz, welcher den medianen (inneren) 
Nasenfortsatz in sich aufnimmt. Damit kommt ein geschlossener Mund- 
rand, der primäre Gaumen, zu stande. Oberhalb desselben liegt jetzt der 


Fig. 5l. Schematisierter 
Sagittalschnitt durch die Nasen- 
höhle eines Säugetiers. Z—a 
Apertura nasalis interna; Schl 
Schlußplatte; Cr Canalis naso- 
palatinus; @/ sekundärer Gau- 
men; UNsg unterer Nasengang; 
Max turb Maxillo-turbinale; 2 
dessen vordere Verlängerung; 
Dnph Ductus naso-pharyngeus. 
Nach Seydel. 


ursprüngliche Geruchssack als Blindsack, welcher der Mundrachenhöhle 
gegenüber geschlossen ist durch (die zarte Membrana bucco-nasalis |Hoch- 
stetter|. Diese bricht durch und damit der Verschluß, so daß jetzt das 
(reruchsorgan oder der Nasenraum, der durch das äußere Nasenloch, die 
Apertura nasalis externa, nach auben sich öffnet, durch die Apertura interna 
oder die primitive Choane in den Mundraum mündet. Mit dem Wachs- 


Fig. 52. Längsschnitt durch den Schädel von Hydrochoerus capybara. Z Eth- 
moid; Zt Ethmoidmuscheln; /c Foramen condyloideum; f/a Foramen lacerum anterius 
und /2P posterius; 47t Maxillo-turbinale; X Naso-turbinale; C’ Canalis ineisivus. Uebrige 
Buchstaben wie in Fig. 37, p. 44. '/,. 


tum des Schädels erfolgt die Längenzunahme des Nasenraumes, wodurch 
jederseits die Apertura nasalis interna zu einem Spalt sich auszieht. Der- 
selbe liegt am Boden der inzwischen formierten knorpeligen Nasenkapsel 
und entspricht dem Choanenausschnitt der Reptilien |Seydell. In den 
>oden dieser Kapsel sendet das sich bildende Maxillare und Palatinum 
nach einwärts horizontale Gaumenfortsätze, die, in medialer Richtung weiter 
wachsend, sich schließlich in einer medianen Naht vereinigen und dem 


. 2. Schädel, Bildung der Nasenhöhlen. 67 


hinteren Teil der Apertura nasalis interna unterlagern. Damit ist der 
sekundäre Gaumen zu stande gekommen, der eine Verschlußplatte der 
Apertura gegenüber der Mundhöhle bildet, deren Dach eben dieser Gaumen 
bildet. Dieser Verschluß geschieht aber so, daß die Apertura interna 
zunächst geräumig mit der hinteren Mundhöhle, der Rachenhöhle, in Ver- 
bindung bleibt durch einen längeren oder kürzeren Duetus naso-pha- 
ryngeus, der durch die Choanen sich öffnet. Ventralwärts und seitlich 
wird er. beim erwachsenen Tier begrenzt durch das Maxillare und Pala- 
tinum, teilweise auch durch das Pterygoideum. Die dorsale Begrenzung 
liefert der ventrale Teil der Nasenkapsel, namentlich die obengenannte Lamina 
terminalis, sowie die hinter ihr liegende Basis eranii (Praesphenoid ete.). 
Außerdem bleibt aber der vorderste Teil der beiden Aperturae nasales in- 
ternae erhalten und auch beim erwachsenen Tier wegsam. Er liegt dann 
zwischen dem Hinterrand des Intermaxillare und dem Vorderrand des Maxillare 
und zwar zwischen deren Gaumenfortsätzen. Es sind am knöchernen Kopf 
die Foramina incisiva (F. palatina anteriora), an dem mit Weichteilen be- 
kleideten die Canales naso-palatini (C. incisivi) oder Stensonschen 
Gänge, die den vordersten Teil der Nasen- und der Mundhöhle verbinden. 
Verschluß dieser Gänge hat statt bei Cetacea, Chiroptera, Pinnipedia und 
Homo; Wegfall der Foramina ineisiva aber nur bei Cetacea. 

Alles spricht dafür, daß die Canales naso-palatinı entstanden in Ver- 
bindung mit, wahrscheinlich selbst bedingt durch das Jacobsonsche Organ 
|Seydel]. Dies ist ein accessorisches Geruchsorgan, das eine teilweise mit 
Riechepithel bekleidete epitheliale Röhre 
bildet, die jederseits von der Scheide- 
wand der Nasenhöhle an deren Boden 
liegt. Ursprünglich mündete es am 
Vorderrande der Apertura interna in 
die Mundhöhle aus; dort, wo später 
bei Verschluß der Apertura der Cana- 
lis naso-palatinus ausgespart bleibt. 
Später, bei Bildung des sekundären 
(Gaumens, wahrt er seine altererbten 
Beziehungen zur Mundhöhle dadurch, 
dab er sich öffnet in den Stensonschen 
Gang. Nur bei Rodentia mündet es 
Jederseits vor der nasalen Oeffnung dieser 
Gänge aus, vielleicht infolge des Ein- 
tlusses, den die Nagezahn-Alveolen auf 
diese Teile des Schädels ausüben [Seydel]. Ma, 

Ueber diese Fragen vergleiche . Fig. 53. Modell des Munddaches, ohne 
man aber den Abschnitt über das Ge- Schleiihaul, Se SE un embryos; 

: : “U” nach Seydel x 33. Cr primitive Choane; 
ruchsorgan. Hier sei nur noch darauf z Eizahn; G Gaumenplatte; /o Jacobson- 
gewiesen, daß das Jacobsonsche Organ, sches Organ; 7% Papilla palatina. 
von einem verschieden geformten Knorpel 
umscheidet wird. Dieser Jacobsonsche Knorpel gliedert sich vom Boden 
der knorpeligen Nasenkapsel ab, neben dem Septum, daher seine Name para- 
septaler Knorpel |Spurgat| (Fig. 50 u.54). Seine Verbindung mit dem hin- 
teren Teil der Kapsel verliert er, wofern er sie überhaupt gehabt hat, z. B. bei 
Marsupialia |[Seydell. Mit dem vorderen Teil bleibt er aber in Verbindung, 
bei vielen Säugern zeitlebens. Damit erweckt er den Anschein, vom Vorder- 


I” 


68 II. Skelet. » 


stück des Septum auszugehen (recurrent cartilage Parker) und sich nach 
hinten frei zu erstrecken. Er macht selbst den Eindruck genetisch zu- 
sammenzuhängen mit einer von dem Mesethmoid nach vorne sich erstreckenden, 
demnach präseptalen Knorpelmasse. Solche findet sich beim Kalb, bei 
Chiroptera; als Rüsselknorpel beim Schwein. Tapir; sie kann von Ver- 
knöcherungen überdeekt werden und damit Anlaß werden zu dem Os 
praenasale, wie z. B. Talpa, Bradypus, Choloepus, Dasypus, teilweise 
als paarige Knochen es haben. 

Solehe Rüsselknochen und ihre knorpelige Grundlage begrenzen die 
äußeren Nasenlöcher, liegen dorsal vom Intermaxillare, haben keine Be- 
ziehung zum Gaumen, ebensowenig zu den Canales naso-palatini. Sie sind 
(daher zu unterscheiden von Knorpel- 
massen, die z. B. bei Marsupialia 
zwischen der Ausmündung dieser 
Kanäle liegen, bei Ornithorhynchus 
die Grundlage des Schnabels bilden 
und differenzierte Teile der Nasen- 
kapsel sind. Eher sind sie als Fort- 
bildungen aufzufassen der knorpe- 
lisen Basis der Nasenflügel, Carti- 
lagines alares, «die häufig kompli- 
zierte Differenzierungen sind der 
knorpeligen Nasenkapsel. 


Fig. 54. Knorpelige Nasenkapsel von 
einem Echidna - Embryo in ventraler An- 
sicht. Prim. Bod. geschlossener Boden 
des Vorderendes der Nase :nkapsel, auf dem 
median das Sepfum narium vuht. Dasselbe 
umfaßt mit der Schlußplatte Scr/. und 
mit der Außenwand die primitive Choane. 
In diese ragt die Anlage des Maxzllo-turbi- 
nale hinein. In sie öffnet sich die äußere 
Nasenöffnung (42. nas. ext.) und hinten 
die Fossa olfactoria (Z. o/f.). C. parasept. 
Cartilago paraseptalis oder Jacobsonscher 
Knorpel. Nach Seydel. 


Ein viel besprochenes Knochenstück von Ornithorhynchus liegt vor 
dem Vomer am Gaumen. Es entstand paarig, begrenzt die Foramina 
ineisiva von innen her, hat Beziehungen zum Jacobsonschen Organ, und 
kann daher wohl mit den Processus palatini der Intermaxillaria verglichen 
werden, bietet aber Besonderheiten genug, um es mit Broom als Prä- 
vomer zu unterscheiden. 

Dieser Exkurs in ein Gebiet, das der Genese des Schädels und dem 
Geruchsorgan angehört. konnte nicht umgangen werden, sollte der eth- 
moidale Teil des Schädels einigermaßen verständlich werden. Zum 
knöchernen Schädel zurückkehrend, begegnen wir dem Palatinum; dessen 
(raumenfortsatz die hintere Partie des harten Gaumens darstellt, meist auch 
dessen Hinterrand. Zuweilen wird letzterer durch die Pterygoidea gebildet. 
Dies ist der Fall bei Cetacea, wo sich diese Knochen in manchen Arten 
bis zur Berührung in der Medianlinie nähern. Auch bei Myrmecophaga 
und Tamandua haben sie horizontale Gaumenfortsätze, die sich in der 


Bi 


2) 


2, Schädel, Schädelhöhle. 69 


Medianlinie vereinigen unter gleichzeitiger Verlängerung nach hinten, so 
daß die Choanen am Hinterhaupte liegen. Charakteristisch für Marsu- 
pialia und einzelne Insectivora ist, daß die Proccesus palatini vielfältig 
durehbohrt sind. Die Rodentia bieten das Gegenteil, da ihr Gaumen in 
longitudinaler Richtung schmal ist, so daß sein Hinterrand sieh beim Hasen 
in der Höhe der Prämolaren findet. Nur ausnahmsweise tritt das Vomer 
an der Gaumenfläche zu Tage; bei Cetaceen kann dies zwischen den Pala- 
tina statthaben; im jungen Schädel von Orycteropus und Manis zwischen 
den Maxillaria und Intermaxillaria, desgleichen bei Echidna. Dagegen wird 
das Vomer gewöhnlich in seinem dorsalen Stück zwischen den horizontalen 
Platten gefaßt, welche die Palatina an der Basis cranii, als Dach der 
Choanen aussenden. Sie gehen aus vom vertikalen Teil des Palatinum, 
der vielfach auch als Os planum in der Augenhöhle zu Tage tritt. Auch 
stellt er die Seitenwand des Ductus naso-pharyngeus an seiner Aus- 
mündung durch die Choanen (dar. 

Hieran nimmt auch teil das Pterygoid: der Processus pterygoideus 
internus sphenoidei des Menschen, der bei Säugern ein. selbständiger 
Knochen bleibt, vorn mit dem vertikalen Teil des Palatinum sich ver- 
einigt, oben mit der Ventralfläche von Basi- und Präsphenoid, außen mit 
dem Processus pterygoideus alisphenoidei. Die Vereinigung mit letzteren 
kann so sein, dab zwischen beiden, von der Schädelbasis nach abwärts 
strebenden Knochenplatten, von denen der eine dem Gesichtsschädel an- 
gehört, der andere vom Chondrocranium ausgeht und vielleicht dem Pro- 
cessus basipterygoideus (der Saurier zu vergleichen ist, eine Grube ent- 
steht. Diese Grube ist als Fossa pterygoidea bekannt, sie heißt auch 
wohl Fossa ectopterygoidea im Gegensatz zum Raum, der zwischen 
dem rechten und dem linken Pterygoid liegt und F. mesopteryeoidea 
genannt wird. In anderen Fällen liegt der Processus pterygoideus dem 
Pterygoid von außen und hinten innig an. Noch sei hervorgehoben, daß 
nach Wineza die Pterygoidea durchaus nicht als Deckknochen, sondern aus 
selbständigen Knorpeln entstehen, die mit den übrigen Kopfknorpeln 
beinahe gleichen Alters zu sein scheinen. 

Die Schädelhöhle (Cavum eranii) ist uns, was ihre Umwandung 
betrifft, bekannt geworden. Die beim Menschen gebräuchliche Verteilung 
ihres Bodens in eine vordere, mittlere und hintere Schädelgrube ist bei 
Säugern im allgemeinen nicht mehr anwendbar, wenigstens nicht, wenn wir 
von Primaten absehen, für die mittlere und vordere Schädelgrube. Letztere 
verdankt ihre Ausbildung der Zunahme der Hemisphären, die im frontalen 
Segment sich ausdehnen und damit die Nasenhöhle und die Augenhöhle 
überdecken. Daraus folgt die bereits hervorgehobene horizontale Lage 
der Siebplatte und des orbitalen Teils des Frontale, das die Augenhöhle 
überdacht. Namentlich bei niederen Säugern tritt die vordere Ausdehnung 
der Hemisphären zurück. Vor ihnen lagern sich die Lobi olfactorii. Dem- 
entsprechend zeigt das Cavum cranii am vorderen Teil eine plötzliche 
Einschnürung, entsprechend dem Vorderrande der Hemisphären und davor 
einen engeren Raum, der eben «diese Lobi enthält. 

Auch die Ausdehnung der Hemisphären nach hinten ist geringer als 
beim Menschen. Demgemäß liegt das Cerebellum unbedeckt zu Tage hinter 
dem Großhirn. Dies äußert sich am Schädel durch vertikale Stellung des 
Supraoceipitale im Gegensatz zur horizontalen beim Menschen, und in 
Verbindung damit in der hervorgehobenen ventralen Lage des Foramen 


0 II. Skelet. 


maenum bei letzterem, im Gegensatz zu der vertikalen, nach hinten ge- 
richteten bei Säugern. Die cerebellare Höhle, die der hinteren Schädelgrube 
des Menschen entspricht. liegt dadurch nicht ventral und hinter dem Foramen 
maenum, wie beim Menschen, sondern dorsal und vor dem genannten 
Loch. Somit folet auf die olfaktorische Höhle, Fossa olfactoria, die 
cerebrale. Fossa cerebralis, und dahinter die cerebellare, Fossa cere- 
bellaris (vergl. Fig. 47 /o, /c, /cb). Letztere beide scheidet der Suleus 
transversus, in welchem der venöse Sinus liegt; häufig auch die ausge- 
dehnte Verknöcherung der Falte der Dura mater, welche das Tentorium 
darstellt und damit zu einem Tentorium osseum wird. (Vergl. bei Gehirn.) 

Mit Zunahme des Gehirns hat Zunahme der cerebralen Höhle statt, 
in der Weise, daß sie das Schädeldach gewölbter macht und allmählich 
die olfaktorische und cerebellare Höhle überlagert. Die Längsachse dieser 
Höhlen, ursprünglich eine horizontale, wird damit, sozusagen, eine dorsal- 


wärts konvexe. Das Längenwachstum der Schädelhöhle wird eben — wie 
bereits oben hervorgehoben — beschränkt durch die frühe gewebliche 


Konsolidierung der Basis eranii und durch die Wachstumsenergie der Nasen- 
kapsel und ihrer Derivate. 

Vom Boden (der Schädelhöhle verdient noch hervorgehoben zu werden 
die Grube im Basisphenoid, welche die Hypophysis cerebri aufnimmt und 
als Sattelgrube, Sella turcica oder Fossa sellae, bekannt und topisch 
sehr wichtig ist. Sie ist verschieden tief, wird hinten durch die Sattellehne, 
Dorsum ephippii, begrenzt, neben der jederseits die Carotis interna ver- 
läuft. Bei Monotremen und Marsupialia durchbohrt diese Arterie das 
Basisphenoid (p. 46). Die vordere Begrenzung des Sattels bildet in erster 
Linie das Tubereulum sellae, an der Grenze des Basi- und Präsphenoid, 
das die Sehnervenlöcher scheidet. 

Die Pneumatizität des Schädels wurde auf p. 40 als Bildung von 
lufterfüllten Räumen in den Schädelknochen beschrieben, die als Aus- 
stülpungen von der Trommelhöhle und Nasenhöhle ausgehen und dem- 
gemäß von innen mit Fortsetzungen der Schleimhaut der genannten Höhlen 
bekleidet sind. Die tympanalen pneumatischen Räume wurden bereits 
bei den Knochen der Ohrgegend besprochen. Bezüglich der nasalen 
Räume ist festzustellen, daß sie den Monotremen feblen. Erst bei Marsu- 
pialia treten sie auf. Bei Thylacinus z. B. erstrecken sie sich weit in die 
Frontalia und Parietalia. Owen erwähnt sie auch vom Oberkiefer, des- 
gleichen Paulli bei Phascolaretus. Doch soll dieser Raum nicht dem 
Sinus maxillaris homolog sein, der erst bei Monodelphia erscheinen 
soll als Ausstülpung vom mittleren Nasengang aus, oberhalb des Maxillo- 
turbinale. Seine ursprüngliche Lage ist im Maxillare, er kann sich aber von 
hier in die benachbarten Knochen ausdehnen. In analoger Weise kann Aus- 
stülpung der Schleimhaut statthaben zwischen den Basallamellen der Ethmo- 
turbinalia. Sie kann in das Frontale und die benachbarten Knochen ein- 
treten und ist von alters her als Sinus frontalis bekannt. Außerdem 
kann vereinzelt Pneumatisation einzelner Knochen vom Pharynx aus ge- 
schehen [Paulli]. Solche Pneumatisation verursacht in verschiedenem Grade 
Umformung und Vergrößerung der Schädelknochen, ohne deren Gewicht 
zu vermehren. Dies ist eine Anpassung an verschiedene Zwecke: Ver- 
erößerung der Ursprungs- und Ansatzfläche von Muskeln; Ausdehnung des 
Alveolenteils und der darüber liegenden Teile, um Raum zu gewinnen für 
größere Zähne: Verbreiterung der Ansatzfläche für Hörner und Geweihe 


2. Schädel, Unterkiefer. 7 
u.s.w. Hiermit im Einklang steht denn auch, daß „der relative Umfang der 
Pneumatizität von der Größe der Art in bestimmter Weise abhängig ist: 
je größer die Art, um so größer ist der Umfang, in den kleinsten Arten 
fehlt die Pneumatizität vollständig“ [Paullil. Dies schließt aber nicht aus, 
daß spezielle Verhältnisse des Schädelbaues der nasalen Pneumatizität ent- 
gegenwirken, dieselbe auch bei großen Tieren, wie bei Cetacea, Sirenia, 
Pinnipedia ganz aufheben oder sie beschränken: Hippopotamus z. B. Auch 
können diese Nebenhöhlen der Nasenhöhlen bald sich von diesen ganz 
emanzipieren, bald Ethmoturbinalia in sich aufnehmen und «deren Entfaltung 


Fig. 55. Unterkiefer von 1 Proechidna Bruyni, 2 Meles taxus, 3 Hydrochoerus 
capybara, 4 Erinaceus europaeus, 5 Halmaturus, 5@ von hinten, 6 Orycteropus capensis. 
€ Condylus; 2. c. Processus coronoideus; a Processus angularis. Mit Ausnahme von 
Bie.4-%/ n. Gr. 


befördern. Dies hat namentlich auch nach dem Prä- und Basisphenoid zu 
statt und führt zur Bildung des Sinus sphenoidalis, der mehr den 
Charakter bekommt eines Teiles der Nasenhöhle. 

Der Unterkiefer, Mandibula. besteht aus einer links- und rechts- 
seitigen Hälfte, die einander in der Medianebene mit rauhen Flächen be- 


12 II. Skelet. 


gegnen und durch innige Knorpel- und Bandverbindung die Symphysis 
mandibularıs darstellen. 

Sie bleibt zeitlebens bestehen oder macht erst im Alter einer An- 
kylosierung Platz. Zuweilen geschieht dies früher, z. B. beim Pferd bereits 
fötal. Im allgemeinen wenig beachtet ist die von Teutieben bei Nagern 
entdeckte Beweglichkeit der beiden Unterkieferhälften gegeneinander, die 
auch bei Macropodidae und Sorieidae sich findet und bei den Nagetieren 
näher zur Sprache kommen soll, wegen ihrer Bedeutung bei der Kau- 
funktion. 

In ihrem oberen Rand, dem Alveolarrand, tragen die Unterkiefer- 
hälften Zähne. Hinten entsenden sie den Processus artieularis, der 
den Gelenkkopf: Condylus, trägt und vor diesem den Processus co- 
ronoideus (Pr. temporalis) zur Anheftung des Musculus temporalis. Die 
Höhe des Processus artieularis ist bei einzelnen Inseetivora und Chiro- 
ptera, bei Chiromys und Galeopitheeus |Leche], desgleichen bei verschiedenen 
Xenarthra so gering, daß der Condylus im Niveau der Kaufläche der 


Fig. 56. Verschiedene Formen des Unterkiefergelenkes, in der oberen Reihe 
von der Seite, in der unteren auf die Gelenkflächen gesehen. I. von Hydrochoerus 


capybara, '/,. II. Meles taxus, !/,. III. Cervus juv. !/,. C Condylus; 5. c. Processus 


coronoideus des Unterkiefers; f. g. Fossa glenoidea; 2. 7. Processus jugalis. 

Backenzähne liegt, welche Lage nach Marsch für mesozoische Säuger 
charakteristisch ist. Reduktion des Unterkiefers bei Aufhebung der Kau- 
funktion, wie bei Cetacea, Monotremata, Manis und Myrmecophagidae, äußert 
sich in geringer Höhe der Unterkieferhälften, namentlich der genannten 
Fortsätze, die rudimentär werden, so daß der Condylus nur wenig über 
den Alveolarrand sich erhebt. Der Gelenkfortsatz bildet mit der Unter- 
kieferhälfte einen Winkel (Angulus mandibulae) von verschiedener Größe, 
Von hier aus entspringt bei niederen Säugern (Marsupialia, Insectivora, 
Xenarthra, Rodentia) als Fortsatz der Processus angularis nach hinten, 
der auch bei Monotremen, trotz der Reduktion der Kiefer, noch erkennbar 


2. Schädel, Kiefergelenk. 3 


ist (Fig. 55, 7). Bei der Mehrzahl der Insectivora und einzelnen Rodentia 
ist er durch den Ansatz des Musculus pterygoideus internus zu einem 
horizontal nach innen vorspringenden Blatt umgeformt (Fig. 55, 5). 

Der Condylus artikuliert mit der Gelenkgrube, Fossa glenoidea des 
Schädels, welche das Squamosum liefert, an der sich aber auch das Jugale 
und Alisphenoid beteiligen kann (S. 52). Form und Ausdehnung dieser 
Gelenkgrube und des Condylus ist abhängig von der Bewegung, die (dieses 
Kiefergelenk auszuführen hat, und die ihrerseits wieder abhängt von 
dem Bau der Zähne und der Lage der Zahnreihen, was alles aber schließ- 
lich unter dem Einfluß der Art der Nahrung steht. Beim Gebiß kommt 
daher dieser Punkt nochmals zur Sprache. 

Die Bewegung des Kiefergelenks ist eine dreiartige, wie namentlich 
Ryder und Cope darlegten. 

Im einfachsten und ursprünglichsten Fall ist es die eines Winkel- 
gelenks (Ginglymus), mithin eine vertikale (orthale Ryder-Cope). Sie be- 
gleitet die trituberkularen und bun«donten Gebisse; ist charakteristisch für 
Tiere mit insektivorer und karnivorer Diät und äußert sich im Kiefer- 
gelenk durch einen Condylus, der walzenförmig, höchstens rundlich ist, 
jedenfalls aber von der Gelenkgrube vorn und hinten derart umgriffen 
wird, dab nur Auf- und Abwärtsbewegung möglich ist. Auch bei buno- 
dontem Gebib ist dies die übliche Bewegung, wie z. B. Dicotyles zeigt 
(Fie. 57, 1). Doch erwirbt bereits bei dieser Gebißkform, bei Erlangung 


eE DNS 
Day 6) 4. 
L 


ıL 


= 


Fig. 57. Diagramme zur Versinnlichung der Bewegung des Unterkiefers © gegen- 
über dem Oberkiefer o. 1 vertikale oder orthale, 2 mit "seitlicher Exkursion; 3 ektale 
und entale der Selenodonta; 4 Zerlegung der propalinalen der Rodentia in ihre Kompo- 
nenten. Ueberall bedeutet der abwärts” gerichtete Pfeil die Richtung des Unterkiefers 
nach abwärts. Mit Zugrundelegung von - Figuren von Ryder. 


omnivorer und schließlich herbivorer Diät (bunodonte Ungulaten, Prosimiae, 
Simiae), das Kiefergelenk größere Freiheit, so daß Bewegung zur Seite 
und solche von nem Ch vorn dadurch möglich wird, daß der Condylus 
neben der ginglymischen auch Gleitbewegungen ausführen kann. Ist die 
Gelenkgrube in sagittaler Richtung rinnenförmig und wird der Condylus 
nur durch Bänder und Muskeln in seiner Bewegung nach vorn und hinten 
beschränkt, so erhalten wir die antero-posteriore (pr opalinale Ryder-Cope) 
Bewegung der Rodentia und der Elefanten. Das Umgekehrte hat bei den 
lophodonten und selenodonten Ungulaten statt, wo an Stelle der antero- 
posterioren die laterale oder transversale (ektale und entale Ryder-Cope) 
Bewegung ausgiebig auftritt. Sie schiebt die Zahnkronen in transversaler 
Riehtung übereinander und zerreibt damit pflanzliche Nahrung. Ihr ent- 
spricht ein einigermaßen walzenförmiger Condylus, der aber ungehemmt 
auf der flachen Gelenkgrube seine seitlichen Bewegungen ausführt. 


14 1I. Skelet. 


Somit erkennt man aus der Form des Kiefergelenkes die Kauweise, 
die ihrerseits einen Rückschluß gestattet auf den Bau der Zähne und auf 
die Nahrungsweise (vergl. bei Gebiß). 

Außer («diesen mechanischen Fragen knüpfen sich aber auch andere, 
von weittragender Bedeutung an das Kiefergelenk der Säuger. Es unter- 
scheidet sich von dem aller übrigen recenten In so prinzipiell, 
(dab dieses Gelenk allein genügen würde zur Charakterisierung der Säuger. 
3ei ersteren besteht nämlich der Unterkiefer aus dem zähnetragenden 
Stück, dem Dentale, dem Grelenkstück, Articulare, dem sich ventral das 
Angulare anfügt. Weitere kleine Knochenstücke können wir als weniger 
bedeutend und konstant übergehen. Das Articulare artikuliert nicht direkt 
mit dem Schädel, sondern durch Vermittlung des Quadratum. Dies ist 
seinerseits entweder gelenkig verbunden mit dem Schädel, so daß es einen 
bewegbaren Kieferstiel bildet (streptostyl), oder es ist fest damit verbunden 
(monimostyl). Zweifelsohne ist Streptostylie der ursprüngliche Zustand, 
aus dem sich der monimostyle wiederholt und unabhängig ausgebildet hat, 
wie die Holocephalen, Anuren und monimostylen Reptilien beweisen. 

Der Unterkiefer der Säuger besteht demgegenüber nurausdem Dentale. 
Von diesem geht also ein Processus artieularis aus. der mit dem Artieulare 
der nicht-mammalen Wirbeltiere nichts zu schaffen hat, vielmehr eine Neu- 
bildung ist, die mit dem Squamosum artikuliert. Ebensowenig entspricht 
letzteres dem Quadratum. Dies ist wenigstens die heute verbreitete An- 
sicht. Allerdings haben Albrecht, Cope, Baur und Amegehino auf Grund 
paläontologischen Materials die alte Auffassung wieder aufgenommen, daß 
das Quadratum dem Processus zygomaticus des Squamosum homolog sei. 
Kaum bekannt ist geworden, dab F. Ameghino sich dabei auf Peltephilus, 
einen eocänen Dasypodiden beruft, dessen langer rechteckiger Processus 
zygomaticus durch eine horizontale Naht geteilt ist in eine dünneres 
oberes und ein umfangreicheres unteres Stück. Letzteres grenzt, durch eine 
Naht getrennt, an das Tympanicum und trägt die Gelenkgrube für den 
Unterkiefer (s. d. betreffende Fig. bei Xenarthra). Das letzte Wort in dieser 
Angelegenheit ist also noch nicht gesprochen. Halten wir uns vorläufig 
an die herrschende Meinung, so ist das Squamoso-mandibular- 
(Squamoso-dental-) Gelenk der Säuger etwas anderes als das Quadrato- 
artikular-Gelenk der übrigen Vertebraten. Es ist gegenüber diesem pri- 
mären Kiefergelenk ein sekundäres. Wie kam es zustande, wo blieb das 
(Juadratum und Articulare? Das sind Fragen von weitreichender Be- 
deutung, an die sich die Frage nach der Genese und der Bedeutung der 
(rehörknöchelchen anknüpft. Ihrer Bedeutung entspricht der Umfang der 
darauf bezüglichen Literatur; diese ist vorwiegend eine embryologische, 
welcher gegenüber die vergleichend- osteologische, namentlich insoweit sie 
auch Fossilien berücksichtigt, in den Hintergrund tritt, damit auch die 
vesultate, welche letztere Betrachtung zeitigte. 

Augenblicklich ist die embryologische Betrachtungsweise die herr- 
schende!). Was sie besagt, gibt nebenstehendes Schema II wieder. Dessen 


1) Das Bild, das sie gibt, ist kein reines. Es ist häufig tendenziös verzerrt durch 
die herrschende Meinung, daß die wichtige Frage, ob die Vorfahren der Säuger bei 
Saurier-artigen oder Amphibien- artigen Wesen zu suchen sei, bereits zu Gunsten der 
letzteren entschieden sei. Das Bild ist kein reines, da bei seinem Entwurf nur zu 
häufig vergessen wird, daß es Umformungen gilt, die sich an lebenden Wesen, nicht 
an Alkoholkonserven vollzogen, welche die Funktion ihres Kiefers und ihres schall- 
leitenden Apparates nicht zeitweilig sistieren konnten. 


2. Schädel, Gehörknöchelchen. 75 


Bedeutung erhellt aus einem Vergleich mit Schema I, das den Kiefer- 
apparat eines Reptils wiedergibt. Hiernach ist das Artieulare und Angulare 
in die Trommelhöhle gewandert und bildet jetzt den Hammer (Malleus): 
das distale Gehörknöchelchen also, das an der Innenseite des Trommel- 
fells liegt. Dasselbe artikuliertt mit dem Amboß (Incus), der sich aus 
dem Quadratum transformierte. Das (Gelenk zwischen beiden entspricht 
demnach dem ursprünglichen Kiefergelenk: aus einem quadrato-artikularen 
wurde es ein incudo-malleales, während das übrigbleibende Dentale mit 
dem Squamosum zum neuen Kiefergelenk der Säuger, dem squamoso- 
dentalen, sich verband. Mit dem Incus artikuliert der Steigbügel (Stapes), 
der wenigstens teilweise vom Hyoid sich herleitet und damit dem Stapes 
(Columella) der übrigen, über den Fischen stehenden Vertebraten (Tetra- 
poden, Stapedifera) wenigstens teilweise homolog ist. 


Cranium 


JE Ouadratum 
Primäres oder quadrato- 
artikulares Gelenk des 
Unterkiefers. 


(Unteres der Vertebrata) 
non-Mammalia. 


I Cranium Ouadratum (— Ambos) 
(Sguamosum) =—— Primäres Kiefergelenk 
Sekundäres oder squamo- Ärtieulare: 
so-mandibulares  Kiefer- MT = I 
gelenk. : | (= Hammer) 
Dentale ------|-- : Angulare 
Unterkiefer der\ De BR 
Mammalia. ) (Gehörknöchelchen) 


Anlaß zu dieser Hypthese, die auf Reichert zurückgeht und nach 
Gegenbaurs Vorgang in den kontinentalen Lehrbüchern vertreten wird, gab 
wohl in erster Linie die Tatsache, daß ein Knorpelstab, der Meckelsche 
Knorpel, der dem ventralen Stück des Kieferbogens (1. Visceralbogen) 
entspricht und um dessen vorderes (dentales) Ende das Dentale sich 
entwickelt, embryonal bei Säugern zusammenhängt mit dem Malleus. 
Dieser erscheint dadurch für die Mehrzahl der Forscher als Artieulare 
(und Angulare), der Incus aber als Umformung des Quadratum, beide 
somit als Derivate des extramandibularen oder artikularen Teils des 
Meckelschen Knorpels und des Quadratum. Andere Forscher |Huxley, 
Parker etc.] leiten nur den Malleus vom 1. Visceralbogen her. Er ist für 
sie das Quadratum. Der Incus aber, vielleicht auch der Stapes ein Derivat 
des Hyoidbogens. Bei dieser Ansicht wäre dann das Quadrato-artikular- 
Gelenk verloren gegangen oder besser ein Quadrato-hyomandibular-Gelenk 
geworden, da Incus und Stapes vom Hyomandibulare abgeleitet werden. 
Vom Artieulare heißt es, daß es bei Säugern nicht vertreten zu sein scheint. 

Ueber das Tympanicum, das als solches nur bei Säugern auftritt 
und daher mit diesen Umformungen im genetischen Zusammenhang stehen 


16 II. Skelet. 


muß, gehen die Ansichten auseinander. Auch über das Trommelfell, das 
bei Anuren, Sauropsiden und Mammalia keine gleichwertige Bildung sein 
kann für die vorgetragene Auffassung, für die ja die schallleitenden Organe 
zwischen Trommelfell und Fenestra ovalis bei den genannten Vertebraten- 
Abteilungen nicht homolog sein können. 

Eine andere, teilweise ältere Anschauung, für die namentlich Peters 
zu nennen ist und die in jüngster Zeit neben Albrecht, Dollo und Baur 
namentlich durch Gadow in manniefach geänderter Form vertreten wird. 
betrachtet die Gehörknöchelchen der Stapedifera überall als homologe Teile. 
Für sie ist das Trommelfell eine gleichwertige Bildung. Sie beruft sich 
(dabei auf die gleichartige Beteiligung des distalen Iungee des Hyoidbogens 
an der Bildung extratympanaler Teile bei G 
|Ruge]. Ein Aequivalent des extramandibularen Mack end Knorpels ET- 
blickt sie im Knorpel- (Bindegewebs-)strang, welcher die Extracolumella 
der Reptilien mit dem Artieulare verbindet. Für sie ist unerfindlich, daß bei 
einem lebenden Organismus, der kauen und hören mußte und ein Quadrato- 
artikular-Gelenk hatte, eben dieses (uadratum und Artieulare in die Trommel- 
höhle schlüpfte, sich mit dem Stapes verband, neue Beziehungen zum 
Trommelfell gewann. während inzwischen ein neues Kiefergelenk entstand !). 
Die Meinungen über dieses und über den Verbleib des Quadratum sind 
bei dieser Anschauung verschieden; hier sei nur auf diejenige gewiesen, 
die meint, daß das neue squamoso-dentale Kiefergelenk allmählich neben 
dem alten entstand durch Abnahme und Verschiebung des monimostylen 
(Juadratum nach innen, das sich zum Tympanicum umbildete und damit 
alte Lagebeziehungen bewahrte |Gadow|. 


59. Fig. 58. Drei Stadia der Entwicke- 
By, 2 lung des Kiefer gelenkes der Säugetiere 
- durch Verschiebung des Quadratum 
O nach einwärts, Umbildung zum 
(& ) Tympanicum 7 und direkte Artiku- 
lierung der Mandibula mit dem Squa- 
m mosum Sy; nach Gadow. 


Weitere Meinungen aus der umfangreichen Literatur vorzulegen, ist 
hier nicht der Ort. Die Bedeutung der Frage und die Billigkeit verlangte 
aber neben die herrschende Meinung auch die zuletzt angedeutete zu 
stellen. um so mehr als erstere neben anderen physiologischen und morpho- 
logischen Fragen auch Antwort schuldet auf die Frage nach der Wertig- 
keit der Membrana tympani in der Vertebratenreihe, nach der Homologie 
und Genese des Tympanicum der Säuger, nach dem Verbleib bei Säugern 
(der extrastapedialen Teile der nicht mammalen Stapedifera. 

Vorstehendes führte uns wiederholt auf den Kiefer- und Zungen- 
beinbogen. Hier folge daher der Hinweis, daß von dem System vis- 
ceraler Bogen, das den. Vertebraten eigen ist, auch bei Säugern fünf auf- 
treten. Der erste bildet «den Kieferbogen, dessen ventrales oder kaudales 
Stück: der Meckelsche Knorpel, bereits zur Sprache kam. Auf seinem 
dorsalen oder rostralen Stück entwickeln sich als Deckknochen das Maxil- 
lare, Intermaxillare, Palatinum und Pterygoid. Sie umfassen zusammen 
mit der Mandibula die Mundhöhle. Auf diesen ersten visceralen Bogen 


l) Diese Phase hat Gadow als Enigma der herrschenden Theorie bildlich vorgelegt. 


2. Schädel, Visceralskelet. 


| 
-] 


folgt ein knorpeliger Apparat von vier Bogen, von denen die drei vor- 
dersten, auch äußerlich sichtbar, als Bogen beim Embryo auftreten (Fig. 59, 
vergl. auch Fig. 49). Von diesen vier stellen die beiden vordersten den 
Hyoidapparat, das sog. Zungenbein der Säuger dar, während die beiden 
hintersten von den Marsupialia ab den Schildknorpel des Larynx bilden 
|Gegenbaur, Dubois]. Sie sollen beim Larynx zur Sprache kommen. 

Von den drei Bogen des Zungenbeinapparates entspricht der vorderste 
dem Hyoidbogen (2. Visceralbogen) der übrigen Vertebraten. An ihm 
unterscheiden wir ein unpaares basales Stück, das Basihyale, den Körper 
des Zungenbeins, von verschiedenem Ausmaß, der zuweilen einen medialen 
Fortsatz, Glossohyale, zur Zungenwurzel sendet. Vom Körper gehen 
dorsalwärts die zwei vorderen Hörner (Cornua anteriora) aus. Im besten 
Falle bestehen sie aus vier verknöcherten Stücken, die man mit Howes, 
teilweise nach dem Vorgang von Flower, in proximo-distaler Richtung 
1. Hypohyale, 2. Ceratohyale. 3. Stylohyale, 4 Tympanohyale 


Fig. 59. Vorderende von Kaninchenembryonen I von 9 Tage und 3 Stunden 
>< 15. II Desgl. von vorn. III Stadium mit 4 Kie menbogen, nach Rabl. @ Vorwölbung 
der primitiven Augenblase; #7 Herzwölbung; »z Mundbucht; 0% Oberkiefer-, »% Unter- 
kieferfortsatz des Mandibularbogens 7 (1. Kiemenbogens); // Hyoidbogen ; //7 und ZV. 
1. und 2. Branchialbogen; Sc Sinus N umgeben von der Retrobranchialleiste r. 


nennen kann. Die Nomenklatur ist bei den Autoren leider keine gleich- 
mäßige, da Stück 1 und 2 häufig Cerato- und Epihyale genannt wird. 
ch die hier gebrauchte soll nicht den Eindruck erwecken, als ob die 
vier Stücke dem Hypo-, Cerato-, Epi- und Pharyngo-branchiale der Fische 
gleichgesetzt würden. Das wäre erst noch zu beweisen. Dazu kommt, 
daß das dorsale Stück des Hyoidbogens auch bei Säugern sich beteiligt 
an der Bildung des Stapes: ferner ursprünglich auch, wie bei Geekoniden 
|Versluys], an der Bildung des äußeren Gehörganges, wie Echidna be- 
weist [G. Ruge]. 

Wichtig ist, daß das Tympanohyale mit der Basis des Perioticum 
ankylosiert und im Tympanicum eingebettet liegen kann vor dem Foramen 
stylo-mastoideum (s. S. 53). Es kann sich mit dem Stylohyale ver- 
einigen zur Bildung des bekannten Processus styloides des Menschen, 


{ko} II. Skelet. 


dessen Vorkommen bei einzelnen Primaten Howes wahrscheinlich macht. 
Dieser Autor wies nach, dab das Tympanohyale auch in, selbst hinter 
(Lepus) dem Foramen stylo-mastoideum liegen kann und in letzterem 
Falle sich vereinigt mit dem 
Exoceipitale. Häufiger ist das 
Stylohyale durch Band oder 
Knorpel mit dem Tympanohyale 
vereinigt oder mit der entspre- 
chenden Stelle am Periotico-tym- 
panicum. Auch bei Reduktion 
der vorderen Zungenbeinhörner 
bleibt (diese ligamentöse Ver- 
bindung mit dem Schädel ge- 
wahrt. 

Der zweite Bogen des 
Hyoidapparates, demnach der 


Fig. 60. I Zungenbein des Pferdes. 
b Basihyale; + Hypohyale; c Cerato- 
hyale; s% Stylohyale; s Knorpelstück 
der Syncehondrose mit dem am 
Schädel festsitzenden Tympanohyale; 
th 'Thyreohyale, mit dem Basihyale 
verschmolzen. II von Myopotamus 
coypus. Thyreohyale frei und mit 
dem Thyreoid / verbunden. 


dritte viscerale oder erste branchiale, wird zu den hinteren Zungenbein- 
Hörnern, Cornua posteriora. Wegen ihrer genetischen und teilweise 
bleibenden Verbindung mit dem hinter ihnen liegenden thyreoidalen Bogen 
(Cartilago thyreoidea der vivivaren Säuger) heißen sie auch Thyreohyale. 

Uebersichtlich liefert also der I. bis V. Visceralbogen folgende Teile 
(Fig. 61): 

I. Kaudal den Meckelschen Knorpel, als Grundlage für die Mandi- 
bula und nach gebräuchlicher Auffassung, für den Malleus und Incus. 

tostral die Grundlage für Maxillare, Intermaxillare, Palatinum und 
Pterygoid. j 

II. Zungenbeinkörper mit den vorderen Hörnern und aus seinem 
dorsalen Ende den Stapes und den Knorpel des äußeren Gehörganges. 

III. Hintere Hörner des Zungenbeins. 

v Schildknorpel des Larynx oder seine Aequivalente bei Mono- 

V.f tremen. 

Der Vollständigkeit halber sei hier gleich angedeutet, daß nach 
Gegenbaur von weiteren Visceralbogen der: 

VI. wahrscheinlich den Epielottisknorpel: der 

VII. den „lateralen Knorpel“ liefert, aus welchem «das primäre laryngo- 
tracheale Knorpelskelet entsteht (Arytaenoid, Cricoid, Trachea). 


Wiederholt kamen bereits Bemerkungen über die Genese einzelner 
Schädelteile zur Sprache. Ohne solche wäre namentlich die Nasenhöhle, 
die Mundhöhle. die tympanale Gegend, das Kiefergelenk unverständlich ge- 
blieben. Die Entwickelung des Schädels als Ganzes, seine Metamorphose, 
wie sie namentlich durch W. K. Parker und in neuester Zeit durch Gaupp, 


2. Schädel, seine Entwickelung. 79 


Fischer, Wineza gefördert wurde, fällt außerhalb des uns gesteckten Zieles. 
Hier kann nur angedeutet werden, daß man die Entwickelung des cere- 
bralen Abschnittes von dem des visceralen Abschnittes des Schädels unter- 
scheiden mub. Bei letzterem kommen nur die Teile des Visceralskelettes 
in Betracht, die wir oben mit dem eigentlichen Schädel in Verbindung treten 
sahen, um mit ihm zusammen schließlich den knöchernen Schädel zu bilden. 

Der cerebrale Abschnitt, welcher das Gehirn umhüllt (Gehirnkapsel) 
ist eine Fortsetzung des Achsenskelettes des Rumpfes. Diese Zusammen- 
gehörigkeit erhellt auch daraus, daß der Boden dieser Hirnkapsel in ihrem 
kaudalen Teile von der Chorda dorsalis durchzogen wird. Dieser chor- 
dale Teil ging denn auch aus Verschmelzung von verschiedenen Metameren 
hervor. Im Gegensatz hierzu steht der vordere Abschnitt der Hirnkapsel, 
in welchen die Chorda sich nicht mehr erstreckt, der daher prächordal ist. 


Ne lar. SW: 


Tr. Oesoph. Postbr. K. 


Fig. 61. Echidna-Embryo, Kopfdarm mit den Kiementaschen von der Ventral- 
seite mit schematischer Einzeichnung der Bestandteile der Kiemenbogen. C. or. Lumen 
der Mundhöhle; 7 7, #7 Y die Bogen des Zungenbeins; 7% 7, 7/7 die Thyreoidbogen ; 
K ı—4 die Kiementaschen; 3, 4, 6 die Gefäßbogen; N. Zar. sup. N. laryngeus 
superior; N. rec. N. recurrens; V Trigeminus; VZ/ Facialis; ZX Glossopharyngeus; X 
Vagus; X77 Hypoglossus; Zostor. A. Postbranchialer Körper. Nach Göppert. 


Im indifferenten mesodermalen Gewebe, welches anfänglich das Ge- 
hirn umhüllt, entsteht zunächst basal eine Knorpelmasse um das vordere 
Chordaende. An diese parachordale Knorpelmasse schließen sich bald 
vorn die Trabeculae cranii an. So entsteht das knorpelige Primordial- 
cranium, an welchem man einen chordalen und einen prächordalen Ab- 
schnitt unterscheiden kann. Da die Chorda bis zur Hypophysis cerebri sich er- 
streckt, so ist auch am erwachsenen Schädel der prächordale Abschnitt 
vom chordalen leicht abgegrenzt durch die Fossa hypophyseos. Hieraus er- 
hellt, daß das Primordialeranium nicht als vollkommen homogenes Gebilde 
entsteht; Winieza bemerkte auch sehr deutliche Grenzen zwischen Basisphe- 
noid und den Alisphenoidea. Ferner ist es ein unvollständiges Gebilde; in 
welchem Maße, schwankt bei den verschiedenen Ordnungen. Da es sich 


N 


272.372 


SO II. Skelet. 


hierbei um erste Zustände des Schädels handelt, die Anschluß an niedrigere 
Vertebraten, namentlich engeren an Reptilien verraten, kann es nicht 
wunder nehmen, daß der basale Teil des Hirnschädels massiv-knorpelig 
angelegt wird. Das gilt auch für die Seitenteile und das Dach der occi- 
pitalen Region. In der frontalen und parietalen Region dagegen ist in dem 
Dach- und Seitenteil das Chondrocranium weit eingeschränkter, wenn auch 


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3.0 


Fig. 62. Orycteropus capensis-Embryo. > 1'/,, nach W. K. Parker. Rechts 
knorpeliges Cranium, links mit den Deekknochen, von der Ventralseite. 4 Alisphenoid; 
P Basisphenoid; 30 Basioceipitale; C Condylus; Z Ethmoid, als dunkel gehaltene 
punktierte Knorpelmasse nach vorn sich ausdehnend bis zum narialen und alinasalen 
Knorpel; e?y Tympanohyale; ZO Exoceipitale; # Frontale; #g Fossa glenoidea; fr Foramen 
incisivum; />2 Foramen magnum; /so Fenestra ovalis; /s” Fenestra rotunda; Z Inter- 
wmaxillare; ZA” Jacobsonscher Knorpel; 7 Jugale; 47 Maxillare; »»2 Manubrium mallei; 
a7 Membrana tympani; © Orbitosphenoid; OX Ohrkapsel; 77 Palatinum; 27 Processus 
paroccipitalis; ?S Präsphenoid; 7 Pterygoid; S Squamosum; SO Supraoceipitale; sy 
Stylohyale; 7 Tympanicum; 7 Vomer; Z Zähne; 77 Nerv. optieus; V |,., „, die 3 Aeste 
des Nerv. trigeminus; 777 Nerv. facialis; ZX Nerv. glossopharyngeus; X Nerv. vagus; 
AZ N. accessorius; XZ/ N. hypoglossus. 


3. Wirbelsäule. s1 


in verschiedenem Maße. Volle Ausbildung hat es wieder in der Ethmoid- 
region, wo es die oben und abermals weiter unten beim Geruchsorgan 
behandelte ausgedehnte Nasenkapsel bildet, aus der das Ethmoid mit den 
Ethmoturbinalia, das Mesethmoid, der Nasenknorpel und Ossa praenasalıa, 
der Jacobsonsche Knorpel und seine Umgebung entstehen. Ein Bild eines 
ausgedehnten Primordialeraniums gibt das Schwein |Spöndli, Parker], Talpa 
[Fischer] und nebenstehende Figur von Orycteropus. Sie zeigt zugleich 
die primäre und sekundäre Ossifikation. 

Es wird genügen, hierbei noch eben anzudeuten, dab die Knorpel- 
masse des chordalen Abschnittes, anfänglich nur basal entwickelt, seitlich 
weiter um sich greift bis zur Konstituierung eines knorpeligen Ringes, 
der die hintere Hirnmasse umgibt. In seiner basalen Partie gut, dorsal nur 
schwach entwickelt, wird er seitlich ausgedehnt durch die knorpelige Ohr- 
kapsel. Aus dem Knorpel dieser Hinterhauptsregion des Primordialeraniums 
entwickelt sich das Basioceipitale, die Exoceipitalia und der hintere Teil des 
Supraoceipitale, das Basisphenoid und die Alisphenoidea. Aus der knorpeligen 
Ohrkapsel bilden sich das Petrosum und Mastoid. 

Die übrigen Knochen (der vordere Teil des Supraoceipitale, die 
Parietalia, das Squamosum) dieses chordalen Abschnittes sind nicht knorpelig 
präformiert, sondern bilden sich direkt aus dem mesodermalen Gewebe, 
welches hier dorsal das imperfekte Primordialeranium schließt. Es sind daher 
sog. Deckknochen oder Hautknochen. Der prächordale Teil bildet zunächst 
die vordere Basis der Hirnkapsel, ist außerdem nur noch seitlich entwickelt, 
schließt aber oben nicht, so daß hier die Hirnkapsel nur durch Weich- 
teile gebildet wird. In dieser entwickeln sich demnach als Deckknochen 
die Frontalia, während aus dem Knorpel basal das Präsphenoid und 
lateral die Orbitosphenoidea sich bilden: Nach vorn setzt sich die Knorpel- 
masse des Primordialeranium als Nasenkapsel fort. Teilweise verknöchert 
sie (Ethmoid, Naso- und Maxilloturbinalia), teilweise bleibt sie knorpelig 
(Septum narium, Jacobsonscher Knorpel), außerdem bilden sich in ihrer 
Umgebung als Deckknochen die Nasalia, Lacrymalia und das Vomer. 


3. Wirbelsäule. 


Die Wirbelsäule, Columna vertebralis oder Spina dorsalis, der 
Säugetiere weicht in ihrer Entwickelung von anderen Wirbeltieren darin 
ab, dab um die Chorda dorsalis, die nur noch zu geringer Ausbildung 
kommt, das perichordale Gewebe aus der skelettoblastischen Schicht zuerst 
die anfänglich hyalinknorpeligen Wirbelkörper und darauf erst die 
dorsalen Bogen entstehen läßt. Weiter darin, dab das Chordagewebe 
nur zwischen den Wirbelkörpern sich erhält. Dieser intervertebrale Chorda- 
rest wächst während des Wachstums der Wirbelsäule und nimmt einen 
gelatinösen Charakter an. Er wird als gelatinöser Kern (Nucleus pulposus) 
von einem fibro-kartiloginösen Ring umgeben, der aus dem perichordalen 
Gewebe zwischen zwei benachbarten Wirbelkörpern sich entwickelte. Ring 
und Kern bilden zusammen die Intervertebralscheiben. Die Ver- 
bindung der Wirbelkörper wird somit durch diese, nicht durch Gelenke, 
wie bei den Sauropsida, dargestellt. 

Vorder- und Hinterfläche der Wirbelkörper sind durch eine, bei 
großen Tieren häufig dieke Knochenscheibe: die Epiphyse, bedeckt. Sie 
entsteht aus besonderem Knochenkern und verwächst erst im erwachsenen 
Tier mit dem Wirbelkörper, erhält sich aber bei Cetaceen lange Zeit selb- 


Weber, Säugetiere. 6 


82 II. Skelet. 


ständig. Diese für Säuger charakteristischen Epiphysen sind nur bei den 
Monotremata und Sirenia rudimentär insofern, als es knorpelige Scheiben 
sind mit nur sehr sparsamer Ossifikation (Verkalkung?). 

Die Wirbelkörper kehren einander Flächen zu, die eben oder wenig 
konkav sind. Dei allen recenten Ungulaten, mit Ausnahme von den Pro- 
boseidea, Hyracoidea und Schweinen, namentlich in dem 3.—7. Halswirbel, 
hauptsächlich der Perissodactyla, wo sie — historisch gesprochen — bereits 
früh auftritt, nimmt an der Hinterfläche die Konkavität derart zu, daß der 
Wirbelkörper opisthocöl wird und demgemäß eine konvexe Vorderfläche hat. 
Durch diese Opisthocölie, die bei Perissodactyla, stets schwächer werdend, 
bis in die Lendenwirbel auftritt, in ihrer Genese aber durchaus abweicht 
von der Opisthocölie niederer Vertebrata [Grix], erhält die Halswirbel- 
säule größere Beweglichkeit, die ihr ja überhaupt zukommt. Wahre Ge- 
lenke finden sich sonst bei Säugern nur zwischen dem 2. und 1. Hals- 
wirbel und zwischen diesem und dem Hinterhaupt. 

Im übrigen machen die elastischen Intervertebralscheiben die Wirbel- 
säule zu einer allseitig biegsamen Säule, deren Bewegbarkeit aber geregelt 
und beschränkt wird durch ein dorsales und ventrales Längsband, Liga- 
mentum loneitudinale dorsale und ventrale, das längs der ganzen 
Reihe der Wirbelkörper zieht: ferner durch Bandapparate zwischen den 
einzelnen Wirbeln und durch die Gelenkfortsätze derselben. 

Gegenüber (dieser Beweglichkeit kann Verschmelzung von Wirbeln 
eintreten. Sie kann bei Cetaceen, deren Halswirbel stets äußerst kurz 


Fig. 63. Die 6 ersten Halswirbel von Glyptodon, nach Burmeister.&«a Atlas; 
1—3 der 2.—6. verschmolzene Halswirbel, mit Andeutung der intervertebralen Nähte. 
sind, in verschiedenem Grade statthaben, bis daß schließlich bei Balaena 
und Hyperoodon sämtliche Halswirbel zu einem Komplex verschmelzen. 
Ankylose einzelner Halswirbel findet sich z. B. bei den Gürteltieren (Da- 
sypodidae) und als Unikum unter Säugetieren in der gesamten Rumpf- 
wirbelsäule bei Glyptodon, jedoch in der Weise, daß die 2 ersten Rücken- 
wirbel mit dem letzten Halswirbel verschmelzen und dieser „Trivertebral- 
knochen“ mit dem 3. Rückenwirbel einglymisch sich verbindet: eine 
auffallende funktionelle Anpassung an den Hautpanzer, der dieses Fossil 
umgab. Auch bei Dipus ankylosieren, mit Ausnahme des Atlas, sämtliche 
Halswirbel, bei Siphneus die 5 hintersten, bei Talpa der 2. 3. und 4. 
Allgemeine Erscheinung ist die Verschmelzung sakraler und pseudosakraler 
Wirbel (siehe diese). Auch Schwanzwirbel können hier und da verwachsen. 

Resultat der Verknöcherung der Wirbelkörper ist eine dünne Rinden- 
lage aus kompakter Knochensubstanz, die eine markhaltige Spongiosa 


3. Wirbelsäule. 83 


umschließt. Um so auffallender ist, daß bei Chiroptera die Schwanzwirbel 
Röhrenknochen darstellen können. 

Die Verknöcherung der Wirbel geschieht nicht aus einem Gub. Es 
treten mehrfache Össifikationspunkte auf, die diskrete Knochenstücke her- 
vorgehen lassen, die erst allmählich verschmelzen. Der Säugetierwirbel 
setzt sich zusammen zunächst aus dem Centrum, das wohl aus den 
paarigen Pleurocentra primitiver rhachitomer Wirbel sich entwickelte. 
Hierfür spricht vielleicht auch, daß das Centrum ursprünglich aus 2 late- 
ralen Knorpelherden sich anzulegen scheint. Viel Wert ist hierauf aber 
nicht zu legen, da Verknorpelung nur gewebliche Differenzierung einer 
bereits bestehenden Anlage ist, wie wir sie bereits von Stegocephalen kennen. 

Während der individuellen Entwickelung gehen aus dem hyalin- 
knorpeligen Centrum die dorsalen Bogenstücke hervor. Diese Um- 
kehrung der Geschehnisse gegenüber den übrigen Vertebraten ist ohne 
tiefere Bedeutung und nur eine zeitliche Verschiebung der Verknorpelung 
des perichordalen, skelettoblastischen Materials. Die rechts- und links- 
seitigen dorsalen Bogenhälften, Neurapophysen, verschmelzen in der 
Medianlinie zur Bildung des oberen, dorsalen oder neuralen Bogens, der 
auch wohl in toto Neurapophyse genannt wird. Derselbe umschließt zu- 
sanımen mit dem Centrum das Vertebralloch, Foramen vertebrale. 
Dieses bildet mit den gleichnamigen Löchern in der Länge der Wirbel- 
säule den Wirbelkanal, Canalis vertebralis seu spinalis, der das 
Rückenmark enthält. 

Da Centrum und Bogenhälften aus diskreten Knochenkernen ver- 
knöchern, trennt sie anfänglich die neuro-centrale Naht, die erst im er- 
wachsenen Tier schwindet. Die verbreiterte Basis (Centroid Albrecht) der 
Neurapophysen verschmilzt hierbei jederseits mit dem Centrum. Dieses 
Verschmelzungsprodukt liefert dann den definitiven Wirbelkörper, Corpus 
vertebrae. Die terminalen Epiphysen eines Wirbelkörpers überdecken 
demnach das Centrum sowohl als auch die beiderseitigen neurapophysalen 
Seitenstücke (Centroidstücke), die in verschiedenem Maße an der Bildung 
der dorso-lateralen Masse des Körpers sich beteiligen. Als Abgrenzung 
zwischen Centrum und Bogenstücken ist die neuro-centrale Naht ein Hilfs- 
mittel auszumachen, wem die verschiedenen Fortsätze, die der komplete 
Wirbel aufweist, angehören. Sind die Fortsätze Auswüchse von Öentrum 
oder Neurapophyse,. so nennt man sie wohl exogen. Autogen heißen sie, 
wenn sie aus selbständigen Knochenpunkten entstanden und erst sekundär 
mit den Wirbeln sich verbinden. Diese Unterscheidung hat aber höchstens 
deskriptiven Wert, da derselbe Fortsatz sogar im selben Tier in ver- 
schiedenen Wirbeln sich verschieden verhalten kann: so die Querfortsätze 
der Lendenwirbel der Cetaceen: so die Processus costarii, die an den 
vorderen Halswirbeln bereits exogen, an den hinteren noch autogen sein 
können. 

Von Fortsätzen unterscheidet man zunächst den Dornfortsatz, 
Processus spinosus. Entsteht meist autogen in der Medianlinie der 
Neurapophyse. Höhe und Stärke dieser Fortsätze hängt im allgemeinen ab 
von der Länge des Halses und dem Gewicht des Kopfes. Sind diese be- 
deutend, so sind auch die Dornfortsätze namentlich der hinteren Hals- und 
vorderen Rückenwirbel stark und geben jederseits einem starken elastischen 
Nackenbande, Ligamentum nuchae, Ursprungstläche, um am Kopfe 
sich anzuheften, wie namentlich bei Rindern, Hirschen, Elefanten u. s. w. 

6* 


54 II. Skelet. 


Ausbildung eines Hautpanzers (Gürteltiere) oder große Muskelmassen 
längs der Wirbelsäule, namentlich im Schwanze, z. B. bei Cetaceen, können 
gleichfalls Anlaß werden zu starker Ausbildung der Dornfortsätze. In 
der Regel sind dieselben in den vorderen Rumpfwirbeln mehr oder weniger 
nach hinten, in den hinteren nach vorn gerichtet. Der Uebergang ist meist 
ein abrupter und auf einen einzelnen Wirbel. den antiklinischen, beschränkt, 
dessen Processus spinosus vertikal steht. 

Unter Querfortsatz, Processus transversus, werden sehr ver- 
schiedenartige Fortsätze verstanden. In den Thoracalwirbeln kann man 
einen dorsalen als Diapophyse unterscheiden, der wohl meist exogen vom 
Bogen entspringt. Er trägt eine (Grelenkfläche für die Artikulation des 
Rippenhökers. Der ventrale Fortsatz Parapophyse, der vom Körper aus- 
geht, ist meist nur eine Gelenkfläche für den Gelenkkopf der Rippe. In den 
Lendenwirbeln kann der der Diapophyse entsprechende Fortsatz mit einer 
reduzierten Rippe verschmelzen. Der hierdurch entstandene Fortsatz (Seiten- 
fortsatz E. Rosenberg) ist also nicht homodynam den @Querfortsätzen der 
Thoracalwirbel, obwohl er deskriptiv den gleichen Namen trägt. 

Aehnliches gilt für den Processus transversus der Halswirbel. Zweier- 
lei scheint bei diesen statthaben zu können. In dem einen Falle ver- 
wächst ein Rippenrudiment: Processus costarius (Pleurapophyse 
Owen) mit der Diapophyse und der Parapophyse derart, daß zwischen 
ihnen ein Loch gespart bleibt. Dieses Foramen costo-transversarium 
ist homolog dem gleichen Loche der Sauro- 
psiden mit normalen Halsrippen, die eben die 
ventrale Spange des Loches bilden. Die Arteria 
vertebralis zieht durch alle oder durch einen 
Teil dieser Löcher. (Fig. 64.) 

In anderen Fällen scheint aber der Quer- 
fortsatz einfach eine durchbohrte Diapophyse 

‚Fig. 64. Schema eines Hals- zu sein. Mit der ventralen Spange dieses 
wirbels. 7 Centrum; > neuraler Fopamen transversarium kann dann gleichfalls 
Bogen; 3Vertebralloch;4 Dorn- . „— — _. Er Be 2 
fortsatz; 5 neuro-centrale Naht, ein Rippenrudiment verschmelzen, wie im Seiten- 
6 Processus articularis; 7 Pro- fortsatz der Lendenwirbel. Die Löcher aber können, 
cessus costarius; 8 Diapo- wenn weitere Untersuchung die Richtigkeit dieser 
physe. Verschiedenheit lehrt, nicht homolog sein. 

Die Gelenkfortsätze, Processus artieulares oder obliqui, 
Zygapophysen |Owen]|, entspringen als vorderer und hinterer exogener 
Fortsatz jederseits vom dorsalen Bogen. Der vordere Gelenkfortsatz, 
Präzygapophyse, ist gelenkig verbunden mit dem hinteren, Postzygapo- 
physe, eines vorhergehenden Wirbels. Starke Bänder (Ligamenta capsu- 
laria) umschließen die Gelenkhöhle «der schräg gerichteten Gelenkflächen. 

Neben «diesen können bei Gürteltieren, Faultieren, Ameisenfressern 
und deren zahlreichen ausgestorbenen Verwandten accessorische Gelenk- 
flächen auftreten. Im Gegensatz zur gewöhnlichen, nomarthralen Gelenk- 
verbindung der Wirbel bewerkstelligen sie eine sog. xenarthrale, die 
Anlaß wurde, obengenannte Tiere als Xenarthra zusammenzufassen. (Fig. 
65 und 66.) Auch können die Querfortsätze untereinander artikulieren, 
z. B. bei Perissodaetyla. 

Vielfach entwickeln sich in Verbindung mit starken Rückenmuskeln oder 
zum Zwecke einer festen Verbindung der Wirbel besondere Fortsätze 
exogener Entstehung. Zunächst die Metapophyse (Processus mamillaris 


3. Wirbelsäule. te}9) 


der Anthropotomen): ein Fortsatz, der von den Rumpf-, aber auch von den 
Schwanzwirbeln nach vorn gerichtet entspringt und zwar von der Wurzel der 
Präzygapophyse, wie bei den Xenarthra, wo er wohl sein Maximum erreicht 
(Fig. 65). Doch kann er auch vom Querfortsatz ausgehen (Fig. 70) und in 
den Schwanzwirbeln der Cetaceen von hier sich auf die Vorderfläche der 
Dornfortsätze verschieben. Diese 
Metapophysen fassen dann den 
Hinterrand des vorhergehenden 
Dornfortsatzes zwischen sich. 
Die Metapophysen sind grob, 
z. B. bei Hasen, bei Ungulaten. 
rudimentär bei Sirenia, Prima- 
tes etc. 

Die Anapophyse ist ein 
gleichartiger Fortsatz aber der 
Postzygapophyse oder zwischen 
ihr und dem @uerfortsatz, dem- 
nach nach hinten gerichtet. 
Starker Ausbildung erfreuen sich 
die Anapophysen bei Xenarthra, Fig. 65. 1. u. 2. Lendenwirbel von 
den Felidae, den Beuteltieren. Myrmecophaga jubata v. d. Seite. » Metapo- 
Sie fehlen bei Sirenia, Ungu- physe; # Processus transversus; ?> Postzygapo- 
laten ete. : physe, 22', 2? zwei überzählige; 2, a1, 2° bra- 

> $ zygapophyse und zwei überzählige. 
Als autogene Knochengebilde 
entstehen an der Unterseite der Schwanzwirbel vieler Säugetiere, namentlich 
solcher mit langem Schwanze, die unteren oder ventralen Bogen auch 
Sparrknochen genannt. Es sind 


Bogenhälften: Hämapophysen, / Mi 
deren ventrale Enden fast stets IR j 
median verschmelzen, woraus ein Sl 
\/-förmiger Knochen entsteht (Os ä j 
en V, chevron bone), der gelenkig y N 
verbunden ist mit der Ventral- "1 


3 


UI 


fläche zweier benachbarter 
Schwanzwirbel. Die wahrschein- 
lichste Auffassung ist, dab es 
typische Bestandteile der Wirbel 
sind, die sich auf untere Rippen 
der Fische zurückführen lassen. 
In diesem Falle wären es Homo- 
loga der unteren Bogen der 
Amphibien und Fische, die wirk- Fig. 66. Hälfte des 2. Lendenwirbels 
lich aus unteren Rippen hervor- vom selben Tier, I von hinten, II von vorn. 
eingen. Doch ist die Möglich- Pezeichnung wie in Fig. 65. 
keit nicht ausgeschlossen, daß es Neubildungen seien, die sich auf Wirbel- 
fortsätze beziehen (vergl. bei Rippen). Die Hämapophysen, z. B. bei Hystrix, 
Dasypus, können auch an der proximalen Seite vereinigt sein durch eine 
Knochenbrücke, wodurch ein Y-förmiger Knochen entsteht, der der Ventral- 
seite der Intervertebralscheibe anliegt. 

Der Gedanke, daß diese „Knochenbrücken“ kleinen Knochenstücken 
entsprechen, die bei Talpa, Myogale, Erinaceus, Hylomys, an der Ventral- 


s6 II. Skelet. 


seite der Intervertebralscheiben angetroffen werden, läßt sich nicht be- 
weisen. Diese kleinen Zwischenwirbelknochen finden sich bei ge- 
nannten Tieren in der Lendengegend, erstrecken sich aber in rudimentärer 
Form bis zum Sacrum und bis in die Thoracalregion. 

Diesen Zwischenwirbelknochen werden wohl auch zugerechnet werden 
müssen die beim Rinde embryonal zwischen den Halswirbeln angelegten 
„hypochordalen Spangen* |Froriep|, die verschwinden bis auf das untere 
Bogenstück des Atlas. Vielfach wird dies einer Hypapophyse verglichen. 
Hierunter versteht man einen Fortsatz, der von der Ventralfläche der prä- 
sakralen Wirbel entspringen kann. Er findet sich z. B. an den Halswirbeln 
der Ungulaten und mancher Chiroptera, an den Lendenwirbeln der Hasen, 
an diesen und den Halswirbeln von Hylomys und Gymnura |[Leche], fehlt 
aber meist ganz. Es ist aber in der Tat sehr unwahrscheinlich, daß die 
sog. Zwischenwirbelknochen und die Hypapophysen gleichartige Bildungen 
sind. Man hat die ersteren auch Intercentra genannt, ohne den Beweis 
zu liefern, daß sie den Intercentra der rhachitomen Wirbel niederer Verte- 
braten entsprechen. Auch kann nicht verschwiegen werden, daß man sie 
mit den paarigen Bildungen, die wir Hämapophysen nannten, hat vereinigen 
wollen, so daß demgemäß alle peripherischen Teile an der Ventralfläche 
der Wirbel auf die Intercentra (Hypocentra pleuralia) der Anamnia zurück- 
geführt würden. So unwahrscheinlich dies auch ist, weitere Untersuchung 
über diese Punkte ist jedenfalls nötig. 


7h 
3 


LI 
ra 


Fig. 67. Skelet eines Hundes in den Körper-Umriß eingezeichnet, nach Ellen- 
berger und Baum modifiziert. C Carpus; D Digiti; 7 Femur; 72 Fibula; 77 Humerus; 
7 Ilium; 75 Ischium; Z 1—7 die 7 Lendenwirbel; 47 Metacarpus; 477 Metatarsus: ? Pubis; 
Pa Patella; X Radius; 5 Scapula; 7° Tibia; 7% 3—ı3 die Thorakalwirbel, von denen 
die beiden ersten hinter dem Schulterblatt liegen. Davor —7 die Halswirbel; 77 
Tarsus; U Ulna; 1—13 Rippen. 


3. Wirbelsäule. s7 


Die Wirbelsäule läßt sich für deskriptive Zwecke scharf in Regionen 
einteilen, entsprechend Verschiedenheiten der erwachsenen Wirbel). Die 
erste Region umfaßt die Halswirbel. Deren Zahl beträgt sowohl im 
langen Halse der Giraffe als in dem äußerlich fehlenden der Cetaceen 7. 
Nur Manatus und Choloepus Hoffmanni hat 6, Bradypus S--10. Diese 
Abweichungen erklären sich aus dem auf p. S4+ hervorgehobenen Charakter 
der Querfortsätze: der Halswirbel. Nimmt die 7. Halsrippe den Charakter 
einer wahren Rippe an und verbindet sie sich mit dem Brustbein, so 
bleiben 6 Halswirbel übrig. Verliert umgekehrt die 1.—3. thorakale Rippe 
ihre Verbindung mit dem Brustbein und wird rudimentär, so nimmt die 
Halswirbelsäule um entsprechend viel Wirbel zu. 

Das Foramen transversarium fehlt meist im 7. Halswirbel. Auch 
kann es geschehen, dab die Arteria vertebralis, die durch diese Löcher 
zieht, dies häufig (Rumi- 
nantia z. B.) nicht tut am 
Atlas und Epistropheus, 
sondern vorher in den 
Vertebralkanal sich be- 
gibt. Umgekehrt fehlen 
die Foramina transversaria, 
mit Ausnahme am Atlas, 
bei Macrauchenia, den Tylo- 
poda und Myrmecophaga. Fig. 68. A. Ventralansicht des Atlas von Thyla- 
Die Arteriedurehbohrt hier Anus eynocephalus nach Flower. B. der 3 ersten 
Zr a: er Halswirbel von Phascolomys wombat nach Gegenbaur. 
in den 6 hinteren Wirbeln „ yentrales Schlußstück des Atlas; o Processus odon- 
den Stiel des neutralen toidens. 

Bogens in seinem vorderen 
Teil, im Bereich des hinteren Teils jeden Wirbel verläuft sie demnach im 
kückenmarkskanal. 

(sanz abweichend verhält 
sich bei Säugetieren der 1. Hals- 
wirbel. Atlas, da sein Körper 
mit dem des 2. Halswirbels, 
dem Epistropheus (Axis), ver- 
schmilzt und dessen Zahnfort- 
satz, Processus odontoideus. 
Dens epistrophei bildet. Dem- 
entsprechend bleibt bei manchen 
Beuteltieren (Macropus, Pha- 
langista, Phascolarctus, Phascolo- 
mys)der Atlasventral offen,indem Fig. 69. Atlas A und Epistropheus B eines Rhi- 
nur ein Ligament die Neurapo- noceros sumatranus juv., 2 ventrales Schlußstück 

BR des Atlas; o Processus odontoideus — Centrum 
physen gegenüber dem Zahnfort- des Atlas; e distale Epiphyse des Epistropheus; ?/,. 
satz verbindet. An dessen Stelle r 
tritt bei Thylacinus eine selbständige Ossifikation (Fig. 68). Bei anderen 
Beuteltieren aber wie Perameles und Didelphys und ferner bei allen übrigen 
Säugetieren, entsteht von den Neurapophysen aus ein knöchernes Mittel- 


1) Die bei Säugern gebräuchliche Einteilung der präsakralen Wirbel in cervikale, 
thorakale und lumbale ist für Amnioten im allgemeinen kaum zulässig. Hierfür ist 
zweckmäßiger die Nomenklatur von Howes und Swinnerton: Development of Skeleton 
of Sphenodon, Tr. Zool. Soc. Lond. XVI, 1901, p. 11. in prästernale, sternale und 
poststernale, je nach der Beziehung der Wirbel zum Sternum. 


NN II. Skelet. 


stück: das ventrale Schlußstück. Letzterer Vorgang ist aber wohl nur ein 
abgekürzter sekundärer und man ist berechtigt, das ventrale Mittelstück 
des Atlas (ventrales Bogenstück desselben) als Zwischenwirbelknochen 
(p. 36) zu betrachten. 

Hier ist der Ort, einer Verknöcherung zu gedenken, die im Ligament 
zwischen Supraoeeipitale und Neurapophysen des Atlas liegt und bei Eri- 
naceus (vielleicht auch Manis) beobachtet wurde. Offenbar stimmt sie mit 
dem Proatlas der Reptilien überein [Albrecht, Baur, Dollo] und darf 
vielleicht als Rest der Neurapophyse eines verloren gegangenen Wirbels 
betrachtet werden. Hieraus würde sich das variable Verhalten des Pro- 
atlas erklären, der häufiger fehlt, seltener völlig frei in einer tiefen Ineisur 
des Supraoceipitale liegt, oder mit letzterem Knochen verschmilzt [Leche]. 

Die Bogenstücke des Atlas tragen jederseits auf ihrer Vorderfläche 
eine oblonge, konkase Gelenkpfanne für die Artikulation mit den Kon- 
dylen des Kopfes. In diesem Atlanto-oceipital-Gelenk hat die nickende 
bewegung des Kopfes um eine horizontale Achse und die seitlichen Be- 
wegungen um eine vertikale Achse statt. Dieses Atlanto-oceipital-Gelenk 
ist zweifelsohne durchaus homolog dem oceipito-vertebralen Gelenk der 
übrigen Amnioten. 

Der mit dem Schädel artikulierende Wirbel ist also bei allen Am- 
nioten derselbe. Das Verhalten der spino-oceipitalen Nerven widersetzt 
sich dem nicht [Baur, M. Fürbringer|. Die Hinterfläche des Atlas trägt 
zwei Gelenkflächen zur gelenkigen Verbindung mit dem vorderen Gelenk- 
flächen des Epistropheus. Eine weitere gelenkige Verbindung bewerkstelligt 
der Zahnfortsatz desselben mit dem Mittelstück des Atlas. In diesem 
(relenk geschieht um eine Längsachse die Drehbewegung des Kopfes, an 
der der Atlas teilnimmt. 

Die Brust- (Thorakal- oder Dorsal-)Region ist durch Wirbel 
charakterisiert, die bewegliche Rippen tragen und dem entsprechend die 
obengenannten Diapophysen und Anapophysen (obere und untere Quer- 
fortsätze). Die Anzahl der Brust- 
wirbel liegt bei den verschiedenen 
(renera meist zwischen 12—15 und 
ist am häufigsten 13. Sie kann 
auf 9 (Hyperoodon, Tatusia) fallen 
und bis auf 24 (Choloepus) steigen. 
Doch sind individuelle Schwan- 
kungen möglich durch Austausch 
mit der Lenden- (Lumbal-) 
| Region. Diese umfabt die prä- 

A sakralen Wirbel, die an die Brust- 

Fig. 70. Schema eines Thorakelwirbels, wirbel ‚sich anschließen und keine 
7 Centrum; 2 Neuralbogen;.3 Wirbelloch; beweglichen Rippen tragen. Von 
+ Processus artieularis; 5 Proc. transversus Ihren Querfortsätzen, die wenigstens 
(Diapophyse); 6 Proc. spinosus; 7 Proc. ma- teilweise den Charakter von Seiten- 
millaris; 8 Gelenkfacette für das Capitu- fortsätzen [E. Rosenberg] haben, 
lum; 9 für das Tubereulum der Rippe zo. Su RA 

wurde auf p. S4 gesprochen. 

Sehen wir von den Detaceen ab, so liegt die Anzahl der Lenden- 
wirbel zwischen 2 und 9 und ist meist in 6 oder 7. Vielfach ist die Sach- 
lage aber so, daß bei gleicher Zahl der thorako-lumbalen Wirbel, die im 
systematischen Teil bei den einzelnen Abteilungen näher angegeben wird, 


3. Wirbelsäule. 89 


in verwandten Tieren Zu- oder Abnahme der thorakalen Wirbel statthaben 
kann, der dann umgekehrt Ab- oder Zunahme der lumbalen Wirbel ent- 
spricht. Dies beruht auf dem Maße, in welchem bewegliche thorakale 

tippen in Seitenfortsätze sich umwandeln und damit die Zahl der Lenden- 
wirbel vermehren. Die Gesamtzahl der thorako-lumbalen Wirbel hängt ihrer- 
seits aber ab von der Lage des Beckens. Verschiebung der Hinterglied- 
maßen und damit des Beckens längs der Wirbelsäule hat während der 
Entwickelung des Individuums und des Stammes statt |E. Rosenberg]. 

Die Beckenregion der Wirbelsäule kommt dadurch zu stande, dab 
das Ilium sich mit Wirbeln verbindet, die wir echte Sakralwirbel nennen, 
insonderheit wenn diese Verbindung geschieht durch ein Rippenrudiment 
(Processus costarius, Pleurapophyse), das mit dem Körper und den dorsalen 
Bogen des Wirbels verschmilzt und eine gelenkige Verbindung herstellt mit 
dem Ilium. Von diesen primären Sakralwirbeln war anfänglich nur einer 
vorhanden (verschiedene Marsupialia, einzelne Ungulaten und Primaten, 
Bradypus u. s. w.). Gewöhnlich beträgt ihre Zahl aber wenigstens 2 und 
kann noch weiter zunehmen. Sie verschmelzen zu einer einheitlichen Masse, 
dem Os sacrum, das eine feste Verbindung des Darmbeins mit der Wirbel- 
säule liefert, die nur bei Cetaceen fehlt. Bei Sirenia steht ein Wirbel in 
loser Verbindung mit dem Beckenrudiment. Mit diesem Sacrum können 
sich kaudale Wirbel synostotisch verbinden. Diese pseudo-sakralen Wirbel 
stehen außer Kontakt mit dem Ilium, sie vergrößern aber die Ausdehnung 
des Sacrum bis auf 13 Wirbel (Tolypeutes, Priodontes) und können eine 
Verbindung eingehen mit dem Ischium (Pteropus, Xenarthra). 

Es läßt sieh nicht beweisen, daß die Zahl der Sakralwirbel, die sich 
mit dem Ilium verbinden, zunimmt mit der mechanischen Anforderung, die 
an ein festes Becken gestellt wird. Trotz der hohen Leistung, welche 
die hüpfende Bewegung mancher Beuteltiere und Nager z. B. an die Ver- 
bindung des Beckens mit der Wirbelsäule stellt, haben sie nur eznen 
echten Sakralwirbel, während andere ohne besondere mechanische Leist- 
ungen, wie der Wombat, bis zu 5 haben. 

Die variabelste Region ist die kaudale. Die Schwanz- (Kaudal-) 
Wirbel liegen postsacral. Da diese Definition bei Cetaceen nicht aus- 
reicht. gilt hier, ziemlich willkürlich, als 1. Kaudalwirbel derjenige, 
welcher an seinem Hinterrande die 1. Hämapophyse trägt, da diese ven- 
tralen Bogen zwischen zwei benachbarten Wirbeln nur an den Schwanz- 
wirbeln zahlreicher Säugetiere vorkommen. Die Zahl der letzteren variiert 
zwischen 5 (Hylobates, Chiroptera) und 47 (Microgale longicaudata) bis 49 
(Manis macrura). Vielfach reduzieren sie sich bis auf den. Körper, was 
stets im Ende eines langen Schwanzes statt hat. Umgekehrt steht voll- 
kommenere Ausbildung der Schwanzwirbel in Verbindung mit seiner 
Funktion als Greifschwanz (neuweltliche Affen, Tamandua, Cyelothurus, 
Phalanger); Ruderschwanz (Biber, Cetaceen) u. s. w. 

Die Behauptung, daß die Zahl der präsakralen Wirbel in Verbindung 
stehe mit Geschehnissen, welche der Beckengürtel erfuhr, erheischt nähere 
Betrachtung. Da Neubildung (Interkalation) .und Ausfall (Exkalation) von 
Wirbeln im der hochdifferenzierten Wirbelsäule der Säugetiere  aus- 
geschlossen ist, da ferner eine spezielle Homologie von Atlas und Epistro- 
Pheus bei denselben angenommen werden darf, so müssen die Wirbel von 
numerisch gleicher Stellung in der Reihe, homolog sein |E. Rosenberg], 
gleichgültig, welches ihre Form ist. Homologe W irbel können somit ver- 


90 II. Skelet. 


schiedene Metamorphosen durchlaufen. Durch Verschiebung des Beckens 
in kranialer Richtung müssen Sakralwirbel zu Kaudalwirbeln werden, 
während Lumbalwirbel Sakralwirbel werden und thorakale Wirbel durch 
Reduktion ihrer Rippen in Lendenwirbel sich verändern. Diese fort- 
schreitende Umformung der ursprünglichen Elemente der verschiedenen 
Wirbelregionen, die das Auftreten von „Uebergangswirbeln“ erklärt, geht 
gepaart mit Verkürzung des Rumpfes. Daß nicht auch in besonderen 
Fällen die umgekehrte Richtung des Umformungsprozesses infolge von 
Verschiebung des Beckengürtels kaudalwärts statthaben könne, ist hier- 
mit nicht gesagt. Für das Ilium (Becken) ist die Verschiebung eine 
passive. Sie ist nicht begleitet von Aenderungen der Form desselben, 
wohl aber der „Kontaktflächen“ mit den Wirbeln. 

(enealogisch sind diese von E. Rosenberg aufgedeckten Tatsachen 
von gröbter Bedeutung, da sie nicht die Wirbelsäule allein betreffen, 
sondern auch Vorgänge an anderen Organen (Muskeln, Nerven u. s. w.) 
die eigentliche Ursache waren der Umformung, die an den Wirbeln zum 
Ausdruck kommt. 

Die Wirbelsäule als Ganzes betrachtet, so können folgende Merkmale 
als primitive hervorgehoben werden: Hohe Zahl!) der Wirbel, insonder- 
heit der präsakralen; denn da der Schwanz vielerlei Umformungen unter- 
liegt, worunter auch starkem Schwunde bei den verschiedensten Gruppen 
und häufig in deutlicher Anpassung an die Lebensweise, so beweist die 
Zahl der Schwanzwirbel nicht viel. — Große Zahl der Rippen. — Geringe 
Zahl der echten Sakralwirbel. Will man in starker Entwickelung der 
Hämapophysen eine primitive Beschaffenheit sehen, so darf man nicht ver- 
gessen, daß sie unter dem Einfluß der Schwanzmuskulatur stehen. 


4. Rippen. 


Wie überhaupt den Amnioten, so kennen wir auch den Säugern die 
Fähigkeit zu, an jedem Wirbel rippenartige Bildungen als ursprüngliche 
Absgliederungen derselben zu bilden. Dieselben kommen aber nur in der 
Brustregion als Rippen, Costae, zur Ausbildung. In den übrigen Teilen 
der Wirbelsäule treten sie nur noch in Rudimenten auf und verschmelzen 
mit dem betreffenden Wirbel. Ausnahmsweise können diese Rudimente 
in dem letzten, 7. Halswirbel von Choloepus Hoffmanni bedeutende Größe 
erlangen, beweglich bleiben und mit dem Manubrium sterni sich vereinigen. 
Tatsächlich kann man dann auch nur von 6 Halswirbeln sprechen. Dies 
tut man auch bei Manatus, da auch hier der 7. Halswirbel eine lange 
Rippe trägt, die aber eigentlich das Sternum nicht erreicht, sondern nur 
ligamentös sich verbindet mit dem sternalen Teil der nächsten Rippe. 
Umgekehrt erreichen bei Bradypus die Rippen des 8. und 9. Wirbels das 
Sternum nicht, verhalten sich also wie lange, bewegliche Halsrippen. Diesem 
Faultier kennt man demgemäß 9 Halswirbel zu. Auch bei Tamandua er- 
reicht die Rippe des 8. Wirbels das Manubrium sterni zwar noch eben, 


1) Für die Zahl der Wirbel vergleiche man die Tabellen in G. Cuvier, Lecons 
d’anat. comp., 2 &d. 1835, I, p. 177. — Flower and Gadow, Introd. to the Osteology 
of the Mammalia, 1885, p. 758 und Giebel, Säugethiere in Bronns Klassen und Ord- 
nungen. 


4. Rippen. 9] 


endet aber spitz und artikuliert nicht damit. Im übrigen vereinigen sich 
die Rippenrudimente, soweit sie noch vorkommen, mit den Querfortsätzen 
der Hals-, Lenden- und zuweilen auch noch einzelner Schwanzwirbel. In 
den Sakralwirbeln bewerkstelligen sie die Verbindung mit dem Ilium. 
Alle diese rippenartigen Bildungen dürfen wir von den „oberen“ Rippen 
der Fische herleiten und als Pleurapophysen zusammenfassen im Gegen- 
satz zu den Sparrknochen, Os en V, unteren Bogen auch Hämapophysen 
(Chevrons) genannten ventralen Bogen der Schwanzregion. Diese sind am 
wahrscheinlichsten homolog den unteren Rippen der Fische, womit die 
Homologie der ventralen Bogen im Schwanze aller Vertebraten ausge- 
sprochen wäre (siehe p. 85). 

Die eigentlichen Rippen der Säuger kommen nur in der thoracalen 
Region vor als Costae thoracales. Es sind gebogene, subeylindrische 
oder platte Skeletstücke, die nach hinten allmählich an Außmaß abnehmen 
und den Brustkorb bilden helfen. Ihre Zahl bewegt sich zwischen 9 
(Hyperoodon) und 24 (Choloepus), ist aber meist 13. Eine Anzahl vor- 
derer Rippen verbindet sich syndesmotisch oder gelenkig mit dem Sternum. 
Diese heißen wahre Rippen, Costae verae, wohl besser, ©. vertebro-ster- 
nales im Gegensatz zu den falschen, Costae spuriae, besser Ü. verte- 


A B 


Fig. 71. Epistropheus eines jungen Ornithorhynchus nach Boas, von der linken 
Seite (4) und von hinten (2). z Körper des 1. Halswirbels; 2 desgleichen des 2.; 
d Neuralbogen ; » Rippenrudiment; Z' unterer Dornfortsatz. 


brales, die nur indirekt mit dem Sternum sich verbinden oder gar nicht. 
In letzterem Falle heißen sie schwebende Rippen, Üostae fluctuantes. 
Bei den Bartenwalen sind alle Rippen, mit Ausnahme der ersten, schwe- 
bende Rippen. Und diese einzige wahre Rippe ist bei ihnen häufig durch 
Verschmelzung mit der letzten Halsrippe zweiköpfig |Turner|. Bei Cho- 
loepus sind umgekehrt von den 24 Rippen 12 vertebro-sternale. An den 
Rippen unterscheidet man eine vertebrale, knöcherne Partie von einer 
sternalen, die meist knorpelig bleibt. Dieser Rippenknorpel kann bei 
manchen Säugern im vorgeschrittenen Alter verknöchern (verkalken) zum 
Os sterno-costale. Normal geschieht diese Verknöcherung z. B. bei 
Monotremata, Delphinidae, Xenarthra (Fig. 75). Damit erhalten wir die sog. 
Costa sternalis und vertebralis, wie sie von Reptilien bekannt sind. 
Bei diesen schiebt sich dazwischen die sog. Costa intermedia. Auch 
dieses intermediäre Stück kann bei den genannten Säugetieren auftreten. 

Das vertebrale Ende der Rippe hat ein Gelenkköpfehen, Capitulum 
costae, das mit der Parapophyse auf dem Wirbelkörper gelenkt. Verlust 
der Intervertebralgelenke und Ausbildung der Intervertebralscheiben, die 
bei Säugern gegenüber den Reptilien statthaben, ist vielleicht Ursache, 
dab das Capitulum der vordersten Rippen auch gelenkige Verbindung mit 


y2 II. Skelet. 


der Intervertebralscheibe und dem Hinterrande der vorhergehenden Rippe 
erlangt. Ich betrachte dies also, ebenso wie die intervertebrale Lage der 
Hämapophysen (Sparrknochen), als eine sekundäre Verschiebung nicht etwa 
als eine Folge primärer, intervertebraler Entstehung, die manche Autoren 
für die rippenartigen Gebilde annehmen. Auf das Capitulum folgt der 
Hals, Collum der Rippe, der sich bis zum Rippenhöcker, Tuberculum, 
ausdehnt. 

Dieser dorsalwärts gerichtete Fortsatz artikuliert mit der Diapophyse. 
Dies ist die einzige Verbindung der hinteren Rippen der Cetaceen, infolge 
des Schwundes des Capitulum. In den vorderen Rippen ist dasselbe noch 
vorhanden, aber bei den Mystacoceti meist fehlend oder so kurz, daß es 
nur durch Vermittelung eines Bandes den Wirbel erreicht. Diese lose 
Verbindung erreicht ihr Maximum in der letzten Rippe der Cetaceen, die 
jegliche Verbindung mit der Wirbelsäule verlieren kann. 

Die sternale Verbindung der Rippen wird beim Sternum behandelt. 

Führt fortgesetzte Ossifikation zur Ausbildung von Costae vertebrales, 
sternales und intermediae, so können zwischen diesen, zur Erhöhung der 
Elastizität des Thorax und seiner Expansionsfähigkeit, synoviale Gelenk- 
spalten auftreten, z. B. bei den Dasypodidae. 


5. Sternum. 


An die Rippen schließt sich logisch die Betrachtung des Brust- 
beins, Sternum, an, da bei den Säugetieren dessen bedeutendster Teil 


Fig. 72. Ventrale Flächenansicht eines aufgehellten Brustbeins von einem 
ca. 3 cm großen menschlichen Embryo. 25:1, nach G. Ruge. C Clavieula; 7—X die 
Rippen; s Sternalleisten; X Processus xiphoides; e Praeclavium (Episternum). 


ein Produkt der Rippen ist. Aus den vertebralen Enden der Rippen bildet 
sich nämlich jederseits ein knorpeliger Streifen (Sternalleiste G. Ruge). 
Hieraus entsteht durch Verschmelzung in der Mittellinie zunächst das 
knorpelige Mesosternum, in welchem verschieden zahlreiche, häufig 
paarige Ossifikationspunkte auftreten. Das definitive Mesosternum (Corpus 
sterni) besteht demnach aus einer Reihe Knochenstücken, mit denen die 


5. Sternum. 93 


sternalen Enden der sog. wahren Rippen in gelenkige Verbindung treten. 
An das Hinterende schließt sich als rippenloser Fortsatz das Xiphi- 
sternum (Processus xiphoides) an. 

Am Vorderende des Sternum haben Komplikationen statt. Hier be- 
steht zunächst Anschluß an den Schultergürtel und zwar an dessen pri- 
mären Teil: das Coracoid. Dies ist deutlich bei den Monotremen. Deren 
Coracoid legt sich noch in der Jugend an eine vordere knorpelige Platte 
(Prosternum) an, die wohl in Verbindung mit der 1. Rippe entsteht. bei 
weiterem Wachstum des Tieres aber sich zurückbildet. Mit der Reduktion 


Fig. 73. Tatusia. Das Sternum mit #” Praesternum (Manubrium sterni); »2 Meso- 
sternum; X Xiphisternum; 1—7 erste bis siebente Rippe, die mit verknöchertem sternalem 
Teil (Ossa sterno-costalia) mit dem Sternum artikulieren; ? Praeclavium; c/ Olavieula. 
Das Schulterblatt ist nach auswärts gedreht mit 4 Acromion; ‚SP Spina scupulae; 75 
Fossa supraspinata; 77 Fossa infraspinata; „ Gelenk zwischen Humerus (77) und Cavitas 
glenoidea scapulae; ed Eminentia deltoidea; cz Condylus medialis; c/ Condylus lateralis; 
fc Foramen entepicondyloideum. 


des Coracoid bei den viviparen Säugern schwindet auch dieses Prosternum 
oder besser gesagt, es wird aufgenommen in den vordersten Teil des 
kostalen Sternum, der aus der 1. Rippe sich bildet. In diesem vordersten 
Teil, dem Manubrium sterni, Praesternum, steckt demnach ein Rest 
des bei Sauropsida ausgebildeten „primären Sternum“ |Fürbringer|, das 
bleibende Beziehungen hat zum Coracoid. Als weitere Komplikation tritt 
noch das Episternum [Gegenbaur|, Interclavieula [W. K. Parker] 
hinzu. Ursprünglich war dies wohl wie bei niederen Vertebraten ein der- 
maler Knochen |Gegenbaur]. Dieser gewann einerseits Verbindung mit 
der Claviceula, andererseits mit der Prosternum genannten Knorpelplatte, 
welcher er erst als Deekknochen auflag, um sie darauf in seine Ossifikation 
aufzunehmen. 

Dies ist der Zustand, den wir bei den Monotremata antreffen. 
Hier ist das Episternum ein "T förmiger Knochen, dessen Aesten die 
Clavieula anliegt (Fig. 75). Seine Basis verbindet sich mit dem vorderen 
Teil des kostalen Sternum, der aus der 1. Rippe entstand. An dieser 


94 II. Skelet. 

Stelle legt sich das Coracoid an, während mit dem Mittelstück des Epi- 
sternum ein Praecoracoid genanntes Skeletstück, das besser Epicora- 
cold heibt (s. unten), sich verbindet, das gleichfalls beim Schultergürtel 
noch zur Sprache kommen soll. 

Was wurde aus diesem offenbar niederen Zustande bei den vivi- 
paren Säugern? Bei diesen bringt weitgehende Reduktion die Coracoidea 
außer Kontakt mit dem Sternum. Damit schwindet auch das umfang- 
reiche Episternum der Monotremen. Die Verbindung aber, die es mit 
der Clavieula hatte, verlegt sich auf das Praesternum (Manubrium). 
Dieser Skeletteil umfaßt daher den bei Monotremen Manubrium genannten 
Teil und deren Episternum. In dreierlei Weise könnte dieser Zustand 
erklärt werden: a) das Episternum ist verloren gegangen und die sterno- 
klavikulare Vaniafe ist eine neue. b) Das Manubrium umfaßt potentia 
den ursprünglich korakoidalen Teil des Sternum sowie episternale Elemente, 
die durch Abkürzung der Entwickelung aus dem Knorpel der Clavieulae 
sich entwickeln und sich verbinden mit dem kostalen Teil des Manubrium. 
c) Episternale Reste erhalten sich noch bei viviparen Säugern mit Clavi- 
cula. Sie entstehen aus der Anlage der Clavieula, gliedern sich von ihr 
ab und liegen zwischen Clavieula und Manubrium. Mit letzterem können 
sie sich vereinigen als zwei Seitenäste (Omosternum Parker), mit denen 
die Schlüsselbeine artikulieren (viele Marsupialia, einzelne Insectivora, 
Nager und Xenarthra). Bei anderen sind es Knochen oder Knorpelstücke, 
die nur durch Ligament mit dem Sternum verbunden sind. Diese können 
sich endlich rückbilden zu der Zwischenscheibe (Cartilago interartieularis) 
des sterno-klavikularen Gelenkes der Primaten'). Diese dritte Auffassung 
der Episternalgebilde ist die wahrschemlichste. Der Unterschied in der Ent- 
stehung derselben gegenüber 
dem Episternum der Mono- 
tremen hat Gegenbaur ver- 
anlaßt, sie durch. die Bezeich- 
nung Praeclavium zu unter- 
scheiden. Weitere kritische 
Untersuchung ist hier aber 
noch nötig, auch im Hinblick 
auf einen eventuellen Anteil 
des sternalen Endes der 
7. Halsrippe. 

Am fertigen Sternum 

Fig. 74. Praeclavium 4A von Cricetus vulgaris der viviparen Säuger unter- 
nac h Gegenbaur, 5 von Ericulus setosus nach Leche. scheiden wir das Manubrium 
p Pı 'acelavium: el Clavieula; s? Sternum; » Rippen- (Praesternum). das stets mit 
knorpel der 1. Rippe. : BT : 

der 1. Rippe verbunden ist 
und sich bis zur Anheftung der 2. Rippe erstreckt. Mit ıhm gelenkt 
oder verbindet sich wenigstens indirekt die Clavieula in oben ange- 
deuteter Weise. Geht letztere zurück oder schwindet sie gar, so geht 
auch das Praesternum zurück und nimmt mehr den Charakter der 
metameren Knochenstücke des Mesosternum (Corpus sterni) an, die je 
zwischen zwei benachbarten Rippenenden liegen. Die Zahl der meso- 


1) Für weitere Details vergl. ©. Gegenbaur, Jen. Zeitschr. I und W. Leche in 
Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. 


6. Schultergürtel und vordere Extremität. 95 


sternalen Segmente hängt ab von der Zahl der wahren Rippen, da 
diese allein entweder durch Gelenk oder syndesmotisch mit dem Sternum 
sieh verbinden. während die falschen Rippen gelenkig oder syndesmotisch 
mit dem Hinterrande der letzten wahren Rippe respektive untereinan- 
der sich verbinden. Konkreszenz der mesodermalen Stücke hat vielfach 
statt; auch kann sich bei Chiroptera ein Kiel auf demselben entwickeln 
für den Ursprung der Brustmuskeln. Reduktion tritt bei Mystacoceti 
ein. wo vom Sternum nur das Manubrium übrig blieb (Balaena) oder 
mit diesem das Xiphisternum verwächst. An Stelle des letzteren können 
bei Odontoceti noch bis drei mesosternale Stücke auftreten. Auch bei 
Sirenia finden sich zwischen Manubrium und Xiphisternum vom Meso- 
sternum nur Rudimente. Das Xiphisternum bietet einen nach hinten 
gerichteten Fortsatz, der häufig knorpelig bleibt, namentlich in seinem 
kaudalen Ende, das vielfach eine flache Scheibe bildet. Dies ist auch 
der Fall, bei den indischen Manisarten, bei den afrikanischen aber ist 
es in zwei am Hinterende vereinigte Stäbe ausgezogen, bei Manis tri- 
euspis von solcher Länge, dab sie längs der Bauchwand und dem Becken- 
rande zur Rückenwand der Bauchhöhle ziehen. Diese adaptive Umformung 
steht in Verbindung mit der excessiven Verlängerung der Zunge. Bei Be- 
sprechung der Manidae wird dargelegt werden, daß sie keinerlei Vergleichs- 
punkte bietet mit dem Sternum der Reptilien und deren abdominalen 
Rippen und daß daran geknüpfte weitgehende Schlüsse hinfällig sind. 


Sternum und Rippen mit Inbegriff der zugehörigen Wirbel bilden 
den Thorax. Brustkorb. Kielförmig, mit herzförmigem Querschnitt, ist 
derselbe bei Säugetieren, deren Körperlast ausschließlich auf allen vier Ex- 
tremitäten ruht. Hierbei erfolgt der Druck auf die seitliche Brustwand 
von unten und außen, nach oben und innen, somit muß er sich in senk- 
rechter Richtung auf die Druckrichtung abplatten [C. Hasse] und damit 
die kielförmige Gestalt des primären Brustkorbes annehmen. Bei hüpfenden, 
im Wasser lebenden und zahlreichen kletternden Tieren, somit solchen, bei 
denen die Körperlast nicht mehr oder nur mehr vorübergehend von der 
vorderen Extremität getragen wird, letztere aber wohl beim Schwimmen, 
Fliegen (Fledermäuse), Klettern, Graben, durch die Muskulatur vom Brust- 
korb zur Extremität auf ersteren einen Zug ausübt, erlangt der Brustkorb 
sekundär eine Faßform mit querovalem Querschnitt. Namentlich die auf- 
rechte Haltung (Primates, hüpfende Tiere) kann auch, durch Verlegung 
des Schwerpunktes und der Schwerlinie, den frontalen Durchmesser des 
Brustkorbes begünstigen gegenüber dem sagittalen. 


6. Schuitergürtel und vordere Extremität. 


Wie bei Tetrapoden überhaupt, unterscheiden wir am Schultergürtel 
einen primären und einen sekundären Teil. Der erstere entwickelt sich 
aus einer einheitlichen Knorpelanlage, welche durch die Gelenkpfanne, 
Cavitas glenoidea, für die Artikulation des Kopfes des Humerus in einen 
dorsalen Abschnitt: das Schulterblatt, Scapula, und in einen ventralen: 
das Coracoid, zerlegt wird. Das letztere bietet Komplikationen, die sich 
nach dem Vorgange von G. B. Howes am besten so entwirren lassen. 

Bei Amphibien und recenten Sauropsiden bleibt das Coracoid eine 
einzige Knorpelplatte, bei Säugern zerlegt sie sich aber in einen kranialeu 


96 II. Skelet. 


und kaudalen Abschnitt, die verknöchern. Diese zwei Knochenstücke 
bleiben bei Monotremen in vollster Ausbildung. Das kraniale, das an 
das Episternum grenzt und von der Gelenkpfanne ausgeschlossen ist, 
nannte Cuvier Epicoracoid, wohl in Uebereinstimmung mit dem Epicoracoid 
der Reptilien. Dies ist eine unverknöchert gebliebene Region der Cora- 
coidplatte, die an Episternum und 
Prosternum erenzt. Neuere Autoren 
nennen diese Knochen der Monotremen 
meist Procoracoid (Precoracoid 
W. K. Parker). Dieser Name weist 
aber bereits bei Amphibien auf den 
coracoidalen Teil, der zur Clavicula 
in Beziehung tritt und bei Reptilien 
kranialwärts von der Region des Epi- 
coracoid liegt. Letzterer Name ist 
daher auch bei Monotremen vorzu- 
ziehen. 

Deren zweiten  coracoidalen 
Knochen nennt Cuvier und fast alle 

Fig. 75. Schultergürtel von Orni- nach ihm: Coracoid. Er beteiligt sich 
thorhynchus, nach Wiedersheim. CICav- gan der Gelenkpfanne und erstreckt 
eula, 5 Scapula, @ Gelenkpfanne für den = E ER Er. 

Humerus, Co Coracoid (Metacoracoid), Co! sich bis zum Sternum (vergl. P- 94). 
Epicoracoid, 25 Episternum, ‚S7 Sternum. Bei allen übrigen Säugern ist der 

Coracoidalapparat beim erwachsenen 
Tier zum Processus coracoideus reduziert, der in verschiedenem Grade 
die Gelenkpfanne überragt. 

Was ist seine Homologie? Nennt man ihn Coracoid, so homologi- 
siert man ihn mit dem Coracoid [Cuvier| der Monotremen. Dies wäre 
unrichtig. Er entsteht nämlich aus zwei Knochenkernen, die in der 
Jugend bei Xenarthra, Ungulata, Rodentia, Sirenia, Carnivora, Primates 
wahrgenommen sind [Howes]. Der eine: das Epicoracoid, wird ausge- 
schlossen von der Gelenkpfanne durch den anderen: Metacoracoid 
[Lydekker], der dem Coracoid (Cuvier) der Monotremen entspricht. Letzteres 
ist daher auch besser Metacoracoid zu nennen, da Coracoid ein Sammel- 
begriff ist. Andererseits kann das Metacoracoid sich derart über die 
Gelenkfläche der Scapula ausdehnen, daß es als Epiphyse derselben er- 
scheint und dieselbe von der Gelenkpfanne ausschließt (Tatusia. Tamandua, 
Lutra, Ateles). Während also früher das Epicoracoid als charakteristisch 
für Monotremen galt, wissen wir jetzt, daß es bei allen Säugern auftritt, 
und dab das Metacoracoid in verschiedenen Graden der Ausbildung auftritt, 
bis daß es, wie beim Menschen. nur noch als Epiphyse des sog. Coracoid 
erscheint [Howes]. Nicht minder wichtig ist die Entdeckung Brooms, daß 
bei den Marsupialia das Beuteljunge mit einem „Coraecoid“ geboren wird, 
ddas in Verbindung steht mit dem Sternum. Diese ist eine gelenkige bei 
Pseudochirus und Dasyurus; bei anderen ist der Zusammenhang beider 
Iınorpel ein ununterbrochener. In beiden Fällen wird aber diese sterno- 
coracoldale Verbindung alsbald durch Reduktion des „Coracoid“ aufgehoben. 
Somit ist nach zweierlei Richtung der Unterschied, der den Schultergürtel 
der Monotremen von dem der viviparen Säuger trennte, aufgehoben. Bei 


letzteren wird das „Coracoid“ im erwachsenen Zustand Processus cora- 


6. Schultergürtel und vordere Extremität. 97 


coides geheißen und anfänglich durch die Sutura coraco-scapularis von 
der Scapula getrennt, verschmilzt aber schließlich definitiv mit ihr. 

An der langgestreckten, mehr oder weniger dreiseitigen Knochenplatte 
des Schulterblattes, Scapula, unterscheidet man einen coracoidalen 
oder Vorderrand, einen hinteren oder glenoidalen und einen dorsalen oder 
supraskapularen Rand. An letzterem erhält sich ein Knorpelstreifen 
(Suprascapula (egenbaur) vom ursprünglichen Schulterknorpel, der übrigens 
durch perichondrale Verknöcherung zur Scapula wird. Ueber der Auben- 
(Lateral-Häche derselben erhebt sich die Spina scapulae, die mit dem 
Acromion endet: einem meist über der Cavitas glenoidea vorspringenden, 


Fig. 76. Innenansicht des Ge- Fig. 77. Dasyurus viver- 
lenkteiles der Scapula von Mega- rinus. Schultergürtel eines 
lonyx Jeffersonii, nach Leidy. Beuteljungen v. d. Seite, 
5 Scapula; e Epicoracoid, von Leidy nach R. Broom. « Acro- 
als Coracoid gedeutet, das durch mion; c/ Clavicula; Co 
die Naht a 5 von der Scapula und Coracoid; 7 1. Rippe; s 
von 2 getrennt sei; »2 das Meta- Scapula;s#Spinascapulae; 
eoracoid faßte Leidy als teilweise st Sternum. > 50. 


Epiphyse der Gelenkpfanne auf. 


häufig gebogenem Fortsatz, der der Clavicula zum Ansatz dient (Fig. 73). 
Kranial und kaudal von der Spina liegt je eine Muskelgrube: Fossa prae- 
und postscapularis —= F. supra- und infraspinata der Anthropotomie'). 
Am präskapularen Rande kann eine Incisur auftreten, die wegen ihrer Lage 
coraco-skapular genannt wird. Von Xenarthra ist bekannt, daß sie knöchern 
überbrückt ist, nach Howes auch bei Cebidae. Er bringt dieses Foramen 
coraeo-scapulare in Verbindung mit der starken Entwickelung des oben- 
genannten Epieoracoid (Fig. 78 u. 79). 


1) Ueber die Form der Scapula und deren Bedeutung bei den Säugern vergl. 
Gegenbaur, Unters. z. vergl. Anatomie II, u. Wilson and Stewart Me Kay, Homologies 
of the borders, surfaces of the scapula in Monotremes. Proc. Linn. Soc. N. S. W ales, 
Ser. 2, VII. 


Weber, Säugetiere. 


98 II. Skelet. 


Das Schlüsselbein, Claviecula, bildet den sekundären Abschnitt 
ddes Schultergürtels, da es, unabhängig vom primären, ursprünglich als der- 
maler Knochen entstand, was noch bei Monotremen der Fall ist. Bei den 
übrigen Säugern aber entsteht es auf knorpeliger Grundlage, die wohl 
vom Procoracoid sich herleitet (s. p. 96). Bei guter Entwickelung erstreckt 
sich die Clavieula als schwach S-förmig gebogener Knochenstab zwischen 
Acromion und Sternum resp. diesem angefügten Episternalelementen, kann 
aber ausnahmsweise auch mit dem Coracoid in Verbindung treten (Bra- 
dypus). Gute Ausbildung der Clavicula trefien wir jm allgemeinen bei 
Säugetieren an, die ihre Vorderextremitäten nicht ausschließlich als Stützen 
gebrauchen. Ist dies wohl der Fall, so hat meist Rückbildung statt, die 
fast stets an beiden Enden der Clavicula geschieht. Hierbei kann sie end- 
lich nur noch embryonal angelegt werden (Schaf, Wineza), um im erwachsenen 
Zustand ganz zu fehlen (Ungulata, Pinnipedia, Cetacea). Sie wird höchstens 
noch durch den sehnigen „Schlüsselbeinstreifen* [Leisering] im Musculus 


Kzy\ [7/3 
= en at des Fig. 79. Gelenkende des Schulterblattes 
Ne lattes u von Myrmecophaga jubata von der Ventral- 
eulliser 7 g 7 i 3 Fan 
euculliger, juv. x 2, Von seite. %, n. Gr. 


Ateles marginatus x 1'/, nach 
(#4. B. Howes. a Acromion; e Epicoracoid; = Metacoracoid; e# Epiphyse der 
Gelenkpfanne; / Foramen coraco-scapulare. 


humero-mastoideus beim Schwein, Rind und Pferd vertreten [Franck, Lesbre]. 
Unter Marsupialia ist sie nur bei den Peramelidae ganz rudimentär, bei 
Inseetivora fehlt sie nur Potamogale. Meist bei Rodentia vorhanden, fehlt 
sie bei anderen ganz oder stellt ein Knochenstück dar in einem sterno- 
akromialen Bande mit Komplikationen am sternalen Ende. Auch bei 
Carnivora ist die Clavieula rudimentär oder fehlt ganz. 

Die den Extremitätengürteln angefügten Gliedmaßen bieten bei den 
Säugetieren weit gröbere Verschiedenheiten dar, als bei den übrigen Verte- 
braten. Dies gilt in erster Linie für die Vorderextremität. Die hintere 
dient dem Körper ausschließlich als Stützorgan und schiebt ihn, indem sie 
gebeugt vorgesetzt wird, durch darauf folgende Streckung (Extensio) vor- 
wärts. Sprung ist nur ein schnelleres Tempo dieser einförmigen Loko- 
motion. Anders die vordere Extremität. Im einfachsten Falle wird sie 
gestreckt vorgesetzt, verkürzt sich unter Beugung (Flexio) und zieht da- 
durch den Körper vorwärts [Humphrey]. Diese funktionelle Verschieden- 
heit ist primärer Art und Folge der verschiedenen Winkelstellung der 


2 


6. Schultergürtel und vordere Extremität. 99 


Gliedmaßen. Im Schultergelenk ist der{Humerus nach hinten, im Hüft- 
gelenk das Femur nach vorn gebeugt. Im Ellbogen bildet der Vorderarm 
mit dem Humerus einen Winkel nach vorn, während im Knie die ent- 
gegengesetzte Winkelstellung zwischen Femur und Unterschenkel sich findet. 
Daneben kann nun die Vorderextremität an besondere Funktionen sich 
anpassen. die sich dann im Bau, namentlich des distalen Abschnittes, 
äußern. Die Flushaut der Fledermäuse, die Grabhand des Maulwurfs, 
die Flosse des Walfisches, die Greifhand des Menschen sind hierfür 
Beispiele. 

Das erste Segment der Vorderextremität, das Oberarmbein, 
Humerus, ist meist ein langgestreckter Knochen, der aber in auffallender 
Weise gemodelt wird, 
in erster Linie durch 
die Muskeln, die an ihm 
Ursprung und Ansatz 
finden. Die Fig. 80 
und S1,einem fliegenden 
und grabenden Säuge- 
tier entnommen, weisen 
dies aus. 

Die proximale Epi- 
physe trägt den Hu- 
meruskopf, Caput hu- 
meri, dessen halbkuge- 
lige Gelenkfläche mit 

der Scapula das 

Schultergelenk, Ar- 
ticulatio humeri. bildet. 
Die Exkursionsfähigkeit 
desselben ist eine sehr 
große und ausgedehnte, 
namentlich bei arbori- 
kolen Tieren, bei denen 
die Bewegungen des- 

selben einen Kegel- I 
mantel beschreiben, des- We 


sen Achse mit dem a 
frontal oder sagittal ge- HN Se 
beugten Gliede einen N 
Er Bin =, 
Winkel bis zu 9% 2 J 
bilden können. Dient 2 y 


die Vordergliedmaße da- Fig. 80. Pteropus edulis. Skelet in den Körper- 
gegen vorwiegend oder umriß eingezeichnet. C Olavicula; 7 Fibula; C3? Chiro- 
ausschließlich als Stütz- patagium; 77? Plagiopatagium; 77? Propatagium; A Ra- 
organ, so wird die Dreh- dius; 55 Sporn, 7 Tibia, U Ulna; Uropatagium. 
bewegung, ebenso wie die Ab- und Adduktion um die Sagittalachse durch 
den Bau der Gelenkkapsel und durch Muskeln eingeschränkt; Beugung und 
Streckung um eine Frontalachse ist dann die vorwiegende Bewegung. 
Unterhalb des Caput liegt der laterale und mediale Muskelhöker: 
Tubereulum majus und minus der Anthropotomie, mit denen sich häufig 
ein lateraler und medialer Rollfortsatz verbindet. Seltener tritt dazwischen 


ze 


100 II. Skelet. 


noch ein mittlerer Rollfortsatz auf. Das distale, verbreiterte Ende gelenkt 
durch die Rolle, Trochlea, mit Radius und Ulna und hat oberhalb der- 
selben jederseits einen Vorsprung, Entepicondylus und Eetepicon- 
dylus = Condylus radialis s. lateralis und C. ulnaris s. medialis. Ohne 
die Muskelleisten des Mittelstückes des Humerus zu nennen, sei hervor- 
gehoben, daß bei zahlreichen Säugetieren oberhalb des Entepicondylus ein 
Kanal oder ein Loch, Canalis (Foramen) entepicondyloideus s. supra- 
condyloideus medialis sich findet für den Durchtritt des Nervus medianus 
und der Arteria brachialis (Fig. 75). Es fehlt allen recenten Ungulaten, Ceta- 
ceen, Sirenia, sowie der Mehrzahl der Chiroptera und Rodentia: desgleichen 
den altweltlichen Affen, einzelnen Carnivora und Insectivora. Unter Pro- 
simiae fehlt es nur bei Perodictieus. Den erloschenen Säugern scheint es 
sehr allgemein zuzukommen. Uebrigens ist sein Auftreten selbst innerhalb 
desselben Genus manchem Wechsel unterworfen: so fehlt es im Genus Manis 
nur der Art M. Temminkü, bei Bradypus hat nur Br. torquatus Jll. es. 

Der Vorderarm, Antebrachium, besteht aus Radius und Ulna, die mit 
dem Humerus das Ellbogengelenk, Articulatio eubiti, bilden. Ur- 
sprünglich hat in diesem nur Winkelbewegung um eine frontale Achse statt, 
wie bei Monotremen und allen Säugern mit proniertem Radius. Tritt die 
Möglichkeit der Supination hinzu, so geschieht diese Drehbewegung im Ell- 
bogen zwischen Ulna und Radius und zwischen diesem und dem Humerus. 
Hierdurch wird das Ellbogengelenk aus einem Ginelymus zu einem Trocho- 
einelymus. Dies steht also in Verbindung mit der Ausbildung der Vorder- 
armknochen. Ist diese eine gleichmäßige, wie bei den Primates, Carnivora 
fissipedia und pinnipedia, Rodentia, Inseetivora, Elephas, Procavia, Suidae, 
Hippopotamus, Tapirus, Rhinoceros, Cetacea, Manis, Orycteropus, Xenarthra, 
Marsupialia, Monotremata. so sind es langgestreckte Knochen, deren distales 
Ende mit der Hand sich verbindet. Ist der Vorderarm der Supination 
fähig, so bewerktstelligt in erster Linie der Radius diese Verbindung. 
Dessen distales Ende ist dementsprechend verbreitert zur Gelenkfläche für 
mehrere Carpalknochen und trägt an seinem Außen- (präaxialen)rande einen 
Fortsatz, Processus styloides. Sein proximales Ende stellt durch das 
Capitulum die Verbindung mit der Ulna und dem Humerus dar. 

Die Verbindung des Vorderarms mit dem Humerus bewerkstelligt im 
übrigen hauptsächlich die Ulna. Diese ist daher proximal am stärksten 
und hat hier einen halbkreisförmigen Gelenkausschnitt (Fossa sigmoides 
major) oder eine sattelförmige Gelenkfläche zur Aufnahme der Trochlea 
ddes Humerus. Dorsalwärts wird dieses Gelenk überragt vom starken Ell- 
bogenhöker, Oleeranon Ss. Processus anconaeus, an den die Streck- 
muskeln sich festsetzen. Weit schmächtiger ist das distale Gelenkende 
(Capitulum) mit dem postaxialen Processus styloides. Nur beim Elefanten 
übertrifft es an Ausdehnung das distale Ende des Radius. 

Bei der Mehrzahl der unguligraden Säuger: Equus, Artiodactyla, mit 
Ausnahme der Suidae und von Hyppopotamus, desgleichen bei den Chirop- 
tera und Galeopithecus erleidet die Ulna Reduktion. Sie hat bei Chiroptera 
im Mittelteil der Ulna, die knorpelig vollständig angelegt wird, statt und 
zwar derart, dab ihr distales Ende vollständig mit dem Radiusende ver- 
schmilzt; proximal erhält sich das Olecranon. Dazwischen schwindet die 
Ulna in verschiedenem Grade. Bei den Tylopoda verschmilzt sie in toto 
mit dem Radius, beim Pferd geschieht dies mit ihrem proximalen Ende, 
während das distale verschwindet. Aehnliches geschieht bei den übrigen 


6. Schultergürtel und vordere Extremität. 101 


Ruminantia, so daß sogar nur das Olecranon übrig bleiben kann. In diesen 
Fällen, die sich mit Reduktion der Zahl der Finger verbinden, liegt die Ulna 
hinter dem Radius. Da aber diesen Zuständen eine normale 5-fingerige Hand 
vorabeing, so ist diese Zagerung der Vorderarmknochen keine ursprüng- 
liche, sondern eine durch Anpassung erworbene. Vermutlich ist aber die 
gleiche Lagerung von Radius und Ulna bei Monotremen, wo jedoch beide 
Knochen gleich stark sind, die für recente Säuger ursprüngliche. Nicht für 
die niedrigeren Tetrapodon. Ursprünglich doch lagen die beiden Knochen 
nebeneinander, parallel zur Achse des Gliedes: eine Lagerung, wie wir 
sie bei Cetaceen antreffen, obwohl sie hier sicher keine ursprüngliche ist. 
Bei der Transformierung zur Flossenform, wobei das Ellbogengelenk un- 
beweglich wurde, mußte Nebeneinanderlagerung der Knochen mit Ver- 
breiterung des Unterarms vorteilhaft werden. 

Ist die Lagerung bei Monotremen die ursprüngliche, wobei der Radius 
vor der Ulna liegt, beide zusammen auf einer Gelenkrolle des Humerus arti- 
kulieren und beide Knochen distal auseinander weichen, so können wir mit 
Tornier die übrigen Zustände hiervon ableiten. Sie lassen sich als progres- 
sive Stadien folgender Umformung darstellen, wobei die Hand als proniert 
angenommen wird. Die anfänglich hinter dem Radius liegende Ulna bildet 
eine neue mediale Gelenkfacette, die mit einer entsprechend sich bildenden 
medialen Gelenkfläche des Humerus sich verbindet. Durch Zunahme dieser 
neuen und Abnahme der alten lateralen Gelenkfläche > Humerus hat bei 
Monodelphia eine Verschiebung des proxi- 
malen Endes der Ulna in medialer Richtung 
statt, derzufolge sie neben das Radiusende 
zu liegen kommt. Hierdurch gleitet Radius 
sowohl als Ulna nebeneinander auf eigner 
Gelenkfläche des Humerus (Beuteltiere, 
Insectivora, primitive Rodentia). Beide 
Knochen überkreuzen sich hierbei. Dies er- 
reicht das Maximum bei Anthropomorphen. 
bei denen die laterale Facette ganz schwindet 
und Ueberkreuzung in der Mitte geschieht, 
wenn die Hand in Pronation ist. Letztere 
ist die ursprüngliche Lagerung. Zahlreiche 
Säuger sind in verschiedenem Grade im- 
stande, den Radius durch Drehbewegung 
um seine Längsachse (Supination) neben die 
Ulna, parallel zur Achse des Gliedes zu 
lagern. Dies ist aber niemals die Ruhelage 
des Gliedes ebensowenig wie embryonal 
Supinationsstellung der Hand angenommen 
wird. Bei den obengenannten Tieren, deren 
Ulna Reduktion erfährt, hat gleichzeitig 
sekundär Verlagerung derselben nach hinten Fig. $S1. Vorderextremität von 
statt infolge Ausdehnung des Radiusgelenkes nn a0: ee HB 
in transversaler Richtung. Aber auch hier- E ee 
bei bewahrt sich Pronation insofern, als quetrum; dv Pisiforme; » Radius; 
die distale Epiphyse der Ulna mit der s Lunatum; sc Scaphoid; / Tra- 
lateralen (postaxialen) Seite der Epiphyse ec Bi ut z Ulna; 
des Radius verwächst [Tornier]. u. 


102 II. Skelet. 


Wie bereits hervorgehoben, äußern sich die vielfältigen funktionellen 
Anpassungen der Extremitäten vor allem in der Hand, Manus. Ihre 
Grundform läßt sich folgenderweise vorstellen, wobei die Linien die ge- 
lenkige Verbindung angeben: 


Radius Uina ü Pisiforme 

Radiale — —— Intermedium — Ulnare Prosarnue] Q 
Centrale 3 
Carpalel1 — Carpale2 — Carpale 3 Carpale 4 — Carpale 5 Mesocarpus| 5 


un 


Metacarpale 1 Metacarpale 2 Metacarpale 3 Metacarpale 4 Metacarpale 5 Metacarpus 


| | | | 
Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx 1 | 
| | | | | | Dieiti 
Phalans 2  Phalanx 2 "Phalanxz'2” "Phalanx" 27 Phalanxe 2 { Dien 
| | | 
Phalanx 3 Phalanx 3 Phalanx 3  Phalanx ) 


Digitus I Digitus II Digitus III Digitus IV Digitus V 
(Pollex) (Index) (Medius) (Annularis) (Minimus) 


Die im vorstehenden gebrauchte rationelle Benennung ist die von 
(regenbaur in seinen grundlegenden Arbeiten eingeführte. Neben ihr sind 
wenigstens die wichtigsten deskriptivren Namen, wie sie in abgekürzter 
Form im Gebrauch sind, in untenstehender Tabelle genannt. Rechts sind 
daneben gestellt die neuesten morphogenetischen Bezeichnungen von Emery: 


Radiale — Scaphoid, Naviculare. Probasale. 
Intermedium — Lunatum, Semilunare. Mesobasipodium. 
Ulnare = en Cuneiforme, aanlls Mesobasale. 
Centrale (Intermedium Cuvier). Zentrobasale I. 
Carpale 1 Se Multangulum majus. Meshypactinale 1. 
Carpale 2 — Trapezoid, Multangulum minus. Meshypactinale 2. 
Carpale 3 = Uapitatum, Magnum. Meshypactinale 3. 
5 u m 1 N 
Carpale a — Hamatum, Uncinatum, Unciforme. Meshypactinale 4. 
Carpale 5 Meshypactinale 5. 


Das vorgeführte Schema der Skeletstücke der Säugetierhand erfordert 
weitere Erläuterung. 

Die Einheitlichkeit des Hamatum wird von Gegenbaur als ein auf 
dem Wege der Phylogenese erworbener Befund erklärt, entstanden durch 
Verschmelzung von Carpale 4 und 5, die nur bei einzelnen Cetaceen noch 
getrennt vorkommen. 

Das Öentrale ist ein von niederen Formen ererbter Besitz, der 
häufig auf dem Wege des Verschwindens ist, allermeist bei den Formen, 
deren Carpus mit Verlust der Zahl der Finger Vereinfachung erleidet. Da- 
her fehlt es allen Ungulaten, mit Ausnahme des primitiven Procavia (Hyrax), 
sowie des Elefanten, bei dem es im der Jugend noch als selbständiger 
Knochen auftritt, um später mit dem Radiale zu verschmelzen. Letzteres 
ist vielfach sein Los und zwar so früh, daß ein knorpeliges Centrale nur 
embryonal oder in frühester Jugend auftritt (Monotremata, Marsupialia, 
Sirenia?, verschiedene Prosimiae, Gorilla, Schimpanse). Bei vielen Säugern, 
denen es scheinbar fehlt, wie Sorex, Potamogale, Chrysochloris und Eri- 
naceus unter den Insectivora, allen sog. Edentata, mit Ausnahme von 
Myrmecophaga, einzelnen Rodentia, dürfte es daher embryonal noch auf- 
treten. Bei Carnivora und Chiroptera verschmilzt es mit dem Radiale 
und Intermedium zu einer Masse. Frei kommt es demnach vor bei Myr- 
mecophaga, einzelnen Cetaceen (während es bei anderen nur embryonal 
auftritt), der Mehrzahl der Rodentia und Inseetivora, der Mehrzahl der 


6. Schultergürtel und vordere Extremität. 103 


Prosimiae, der Affen, mit Ausnahme von Gorilla und Schimpanse, ferner 
bei Procavia und dem jugendlichen Elefanten, während es sonst allen recenten 
Ungulaten fehlt. Niedere Vertebraten lehren aber, dab in den typischen 
Bestand des Carpus zwei Centralia: Centrale radiale und ulnare ge- 
hören. von denen das radiale das gewöhnlich auftretende ist. Aber auch 
vom ulnaren finden sich noch Andeutungen bei Säugern, jedoch nur 
embryonal, um später wohl meist mit dem Capitatum zu verschmelzen und 
dessen. proximales Ende zu bilden. Zwei Centralia sind vom Hunde und 
einzelnen Marsupialia bekannt geworden [Emery]: auch von Üetaceen 
(Beluga, Monodon) [Leboueq, Kükenthal]l, bei denen aber das ulnare auch 
mit Intermedium oder Trapezoid verschmelzen kann. Ferner scheint bei 
Galeopithecus das Centrale mit dem Capitatum zu verschmelzen [Leche]. 

Neben dem CGentrale kommt Verschmelzung auch an anderen Carpal- 
elementen vor. So bilden Radiale und Intermedium ein als Scapho-luna- 
tum bekanntes Kompositum bei Carnivora, Pinnipedia, der Mehrzahl der 
Rodentia, einzelnen Inseetivora, Chiroptera, Galeopitheeus, Sirenia, Manis, 
Monotremata. Noch nicht in allen Punkten ist diesbezüglich das Ver- 
halten der Marsupialia aufgedeckt. Die beiden Knochen können getrennt 
bleiben (Didelphys. Dasyurus, Petaurus, Trichosurus), doch kann auch ein 
rudimentäres Lunatum mit dem Scaphoid sich verbinden (Bettongia) oder 
mit dem Radius verschmelzen (Phascolaretus) [Emery]. Hierher gehört 
auch ein nur jugendlich oder auch bleibend auftretendes Knochenstück, 
das der ulnaren Seite des Radiusendes bei einzelnen Nagern, Lepidolemur 
[Forsyth Major]. Phaseolomys [Thilenius] und als Ossieulum Camperi 
[Kohlbrugge] bei Hylobates anliegt. Bald erscheint es bei Nagern, die 
an Stelle des Scaphoid und Lunatum nur ein Knochenstück haben, als ein 
rudimentäres Lunatum, dann wieder wird es als Intermedium antebrachi 
gedeutet. Weitere Untersucnung muß hier Licht schaffen. Wird ein 
Gentrale angelegt, so kann es sich — wie hervorgehoben — mit diesem 
Scapho-lunatum vereinigen. 

Auch in der Hand mit nicht oder nur wenig reduzierter Fingerzahl 
können weitere Verschmelzungen statthaben: so bei Sirenia die distale 
Reihe der Carpalia. Auch bei Cyeloturus tritt Koalescenz von Trapezoid, 
Capitatum und Hamatum ein. Dies steht in Verbindung mit enormer 
Ausbildung des dritten Fingers und Reduktion der übrigen. Aehnliche 
Erscheinungen haben statt bei Artiodactyla, worüber in der Systematik 
der Ungulaten weiteres. Dort kommt auch die Verschiebung der Carpal- 
elemente zur Sprache. Diese erreicht übrigens bei Cetacea ihr Maximum, 
wohl infolge der geringen individuellen Bedeutung der Carpalknochen, die 
Teile eines Ganzen sind, das an sie keine weiteren Anforderungen stellt, 
als mitzuhelfen, ein Ruder darzustellen. 

Zu den bisher genannten Bestandteilen der Hand gesellen sich andere 
sog. überzählige. Sie können von zweierlei Art sein. Zunächst alt er- 
erbte, die Radien, Randstrahlen entsprechen, welche, am proximalen (prä- 
axialen) oder distalen (postaxialen) Rande der Hand gelegen, häufig ganz 
verloren gingen, meist aber sich erhielten oder zu besonderem Endzwecke 
sich weiter entwickelten, zuweilen in so hochgradiger Weise, daß sie an 
Finger erinnern: Praepollex. Postminimus [Bardeleben]. jedoch weder 
als Rudimente gewesener Finger noch als Anlage solcher, die es noch 
werden wollen, aufzufassen sind. 


104 II. Skelet. 


Sie gaben Anlaß, die pentadaktyle Hand von einer hexadaktylen ab- 
zuleiten. Die Tatsachen reden aber einer Hexadaktylie nicht das Wort. 
Für uns ist die Hand der Säuger und ihrer Vorfahren pentadaktyl. In 
ihr entwickelt sich marginal, vermutlich aus einem ulnaren Randstrahl, 
ganz allgemein das Pisiforme, das mit der Ulna. auch mit dem Ulnare 
artikuliert. Es kann aus zwei Gliedern bestehen bei Bathyergus maritimus 
|Bardeleben] und nach Forsyth Major bei verschiedenen anderen Nage- 
tieren, wie Arten von Mus, Brachyuromys, Arvicanthis mit verschieden- 
gradiger Verknöcherung des distalen Stückes, das namentlich bei Ctenomys 
srob ist und eine hornige Scheide tragen kann. Vielleicht ist das als 
Ossieulum Daubentoni von Hylobates bekannte Knochenstück [Leboucq, 
Kohlbrugge] gleichfalls als proximales Stück des Pisiforme aufzufassen. 
Bei Chiroptera ist es embryonal ein langes Gebilde in der Flughaut, dessen 
intermediärer Teil schwindet, während der proximaie zum Pisiforme wird, der 
distale aber als accessorischer Knorpel mit dem Ende des 5. Fingers sich 
verbindet [Leboueq]. 

Ein radialer Randstrahl war wohl der Keim, aus dem namentlich bei 
grabenden, kletternden, schwimmenden und anderen meist breithändigen 
Säugern ein radialer Randknochen, Praepollex [Bardeleben] infolge mecha- 
nischen Druckes sich hervorbildete. Derselbe gelenkt mit dem Scaphoid 
oder mit diesem und dem Trapezium oder mit letzterem allein und tritt 
in der Mehrzahl der Abteilungen der Säuger auf: bald knorpelig, bald 
knöchern als kleiner Stummel, als sichelförmiges Gebilde (Os faleiforme. 
z. B. bei Talpa), als langer Stab (Elephas); es kann selbst zweigliederig 
werden (Pedetes). Seine progressive Entwickelung durch spezielle An- 
passung spricht sich noch mehr darin aus, daß bis zu 5 Muskeln ihn be- 
dienen können [Üarlsson, Tornier]l. Das spricht dagegen, daß er einfach 
als Sesambein (radiales Sesambein) zu betrachten ist, ebensowenig wie das 
Pisiforme einfach als ulnares Sesambein. Es handelt sich um alte Bestand- 
teile der Hand, die man vielleicht „radiogene“ nennen könnte, da sie wohl 
aus radial und ulnar von den 5 Fingern gelegenen Strahlen entstanden, unter 
dem Einfluß besonderer Anforderungen, die an die Hand gestellt wurden. 

Von ihnen sind daher die Sesambeine zu scheiden. Diese sind ein 
Erwerb der Säuger [Emery]. Sie treten bei der Mehrzahl der Säuger 
als paarige kleine Knochenstücke in der Kapsel der metnearpespinlanese 
Gelenke derart auf, daß sie die Beuge- und Streckbewegung derselben 
regeln, «durch Behinderung seitlicher Bewegung. Auch auf der dorsalen 
Seite können solche „syndesmogene oder tenontogene* (rebilde in den 
metacarpo-phalangealen und interphalangealen Gelenken in den Streck- 
sehnen auftreten. Fraglich ist es, ob hierher auch ein Knochenstück ge- 
hört, das Forsyth Major auf der dorsalen Seite des interphalangealen 
Gelenkes des Daumens bei verschiedenen Nagern antraf. 

Die Metacarpalia und Phalangen haben als lange Knochen eine 
Diaphyse und Epiphyse, jedoch mit folgenden Unterschieden. In Meta- 
carpale II-—-V bleibt häufig die proximale Epiphyse eine Chondroepiphyse, 
d. h. daß sie keinen selbständigen Knochenkern bildet, sondern von der 
Diaphyse aus verknöchert. Metacarpale I kann sich aber verhalten wie die 
Phalangen, bei denen gewöhnlich nur eine proximale Epiphyse sich ent- 
wickelt, während die distale Epiphyse von der Diaphyse aus verknöchert!). 


1) Die Cetaceen haben echte Epiphysen an beiden Enden der Phalangen und 
Metacarpalia [J. Struthers], desgleichen einzelne Pinnipedia im Fuß [A. Thompson, Flow er]. 


6. Schultergürtel und vordere Extremität. 105 


Da diese Uebereinstimmung aber durchaus keine allgemeine ist, darf man 
hieraus nicht den Schluß ziehen, daß Metacarpale I als 1. Phalanx des 
Daumen zu deuten sei. Bei diesem fügen sich nämlich nur 2 Phalangen 
an den Metacarpus, bei den übrigen Fingern aber 3. Ebensowenig ist 
die Annahme gerechtfertigt, daß der Daumen dadurch zweigliederig sei, 
dab seine proximale Phalange mit dem Metacarpale I verschmolzen sei. 
Nur ausnahmsweise, wie bei Chrysochloris, vermindert sich die Zahl der 
Phalangen auf 2 in Finger II bezüglich 1 in Finger III und IV. 

Die Form der End- oder Nagelphalanx ist verschieden, je nach- 
dem sie einen Nagel, eine Kralle oder einen Huf trägt, wie auf p. 15 
besprochen wurde. Trägt die Pha- 
lange eine gut entwickelte Kralle, 
so ist sie ausnahmsweise gespalten 
(Manis, Chrysochloris, Peramelidae, 
Talpa), häufiger, namentlich bei 
grabenden Tieren, wenigstens an der 
Dorsalseite mit einer Furche ver- 
sehen, wodurch die Verbindung der _ Fig. 82. Nagelphalanx von 1. Katze von 
Kralle eine festere wird, wie bei der Seite, 2. vom Menschen, 3. vom Pferd, 

= ; beide von oben. 
Myrmecophagidae und Bradypodidae. 

Nur bei Cetaceen wird die Zahl der Phalangen, wenigstens einzelner 
Finger, größer. Die gleiche Erscheinung, aber weniger konstant und in 
geringerem Maße, können auch die Sirenia zeigen, auch soll sie bei fötalen 
Chiroptera angedeutet sein. Diese Hyperphalangie ist eine Anpassung 
an die Schwimmbewegung und soll bei den genannten Familien näher be- 
sprochen werden. Sie zielt auf Verlängerung der Finger ab. Diese 
kann auch erreicht werden durch Verlängerung des Metacarpus und der 
Phalangen wie bei Chiroptera, oder des Metacarpale allein wie im 3. Finger 
von Chiromys. Umgekehrt tritt Verminderung der normalen Phalangen- 
zahl im 3., 4. und 5. Finger von Chrysochloris bei gleichzeitiger starker 
Ausbildung der Krallen ein. Hier liegt wohl Verschmelzung von 
Phalangen vor. 

Reduktion der Finger kann zu deren totalem Schwunde führen. 
Entsprechend der allgemeinen Regel, daß die Randfinger in Ausmaß zurück- 
treten gegenüber den mittleren), beginnt dieser Schwund meist mit dem 
ersten: darauf folgt der fünfte. Schwinden noch weitere Finger oder er- 
leiden sie Reduktion, so folgt der zweite. 

Demgemäß werden bei Artiodactyla der 3. und 4. Finger die funktio- 
nierenden. Beim monodaktylen Pferd bleibt nur der 3. gespart. Ab- 
weichungen von dieser Regel zeigen z. B. die Lorisinae unter den Prosimiae 
bei denen nur der 2. Finger verkümmert. Dieser Rückgang erstreckt sich 
in verschiedenem Grade auf die Metacarpalia und auf die Carpalknochen. 
Sie kann selbst das distale Ende der Ulna in Mitleidenschaft ziehen (Pferd, 
Wiederkäuer.) Gewöhnlich nehmen die übrig gebliebenen oder ausschließ- 
lieh funktionierenden Finger an Größe zu. Dies gilt auch für die zu- 


Die geringe Anforderung, die bei diesen Tieren an die individuellen Digiti gestellt 
wird, ist wohl die Ursache hierfür, während der beschleunigte Prozeß der Verknöcherung 
der Epiphyse von der Diaphyse aus, der sonst statt hat, dem Werte entspricht, den 
für junge Tiere bereits nach Möglichkeit solide Finger besitzen. 


1) Diese Regel hat Ausnahmen, z. B. bei den Bären, deren 5. Finger der 
längste ist. 


106 II. Skelet. 


gehörigen Metacarpalia, die wohl auch unter sich (Artiodactyla) oder mit 
den funktionslosen verschmelzen können. Aber auch in der pentadaktylen 
oder nur geringfügig reduzierten Hand können ein oder mehrere Finger 
bevorzugt werden, wofür die Xenarthra (s. diese) gute Beispiele liefern. 

Wichtig ist die Bedeutung, die der 1. Finger dadurch erhält, daß 
sein Carpo-metacarpal-Gelenk sattelförmig wird. Hierdurch wird er unter 
Wirkung geeigneter Muskeln befähigt, außer der ginglymischen Bewegung 
um eine transversale Achse, die alle Finger haben, auch Bewegungen um 
eine sagittale Achse auszuführen. Er wird hierdurch zum Daumen (Pollex), 
welcher der übrigen Hand entgegengestellt werden kann und dieselbe 
zur Greifhand erhebt. Da sich als Regel mit dieser Opponierbarkeit des 
Daumens Pronation und Suppination der Hand verbindet, wird die solcher 
(iestalt befähigte Hand der Primaten, mancher Rodentia und Marsupialia 
zu einem Organ, das den ganzen Organismus beeinflußt. Der opponier- 
bare Daumen kann Ursache werden des Rückganges des Index (Nyecticebus, 
Perodietieus). Auch kann es geschehen, daß auch der Index den übrigen 
Fingern entgegengestellt werden kann (Phascolaretus.). 


7. Beckengürtel und hintere Extremität. 


Der Gürtel der hinteren Extremität: der Beekengürtel, entsteht aus 
den paarigen Beckenknorpeln, in welchen sich die von niederen Verte- 
braten her bekannten drei Knochen Darmbein, Ilium, Schambein, 
Pubis und Sitzbein, Ischium getrennt anlegen. Während aber bei 
niederen Vertebraten das Ilium den dorsalen Abschnitt der Beckengürtel- 
hälfte darstellt und der ventrale Abschnitt kranialwärts durch das Pubis, 
kaudalwärts durch das Ischium gebildet wird, hat bei Säugern phylogene- 
tisch eine Verschiebung derart stattgehabt, dab das Ilium nach vorne, 
das Pubo-Ischium nach hinten sieht. Das Becken ist also nach hinten 
geneigt und hat diese Lage durch eine rückwärtige Rotation erhalten, die 
sich ausdrücken läßt durch den Winkel, den eine Längsachse (durch das 


Fig. 83. Becken von Pteropus 
edulis von der rechten Seite n. Gr. a 
dorsalwärts gekehrtes Acetabulum; 7 
Ilium; zs Ischium, mit den Pseudosakral- 
wirbeln verwachsen; / Letzter Lenden- 
wirbel; 5 Pubis; 2s Verschmolzene 
Sakral- und Pseudosakralwirbel; 7 Tuber- 
eulum ileo-peetineum. 


Sacrum (sacral axe Huxley) mit einer Achse bildet, welche die ilio-sakrale 
Verbindung mit dem Acetabulum verbindet (iliac axe H.). Diese Ro- 
tation findet sich auch bei den Anomodontia. Nach Leche läßt sie sich 
bei Galeopithecus ontogenetisch nachweisen und führt hier zu eimer der 
Wirbelsäule parallelen Lage des Darmbeins. Auffallend ist diese bei 
Chiroptera. Hierbei ist gleichzeitig das Acetabulum derart dorsalwärts 
verlagert, dab das Bein um seine Längsachse gedreht ist und das Knie 


7. Beckengürtel und hintere Extremität. 107 


dorsalwärts schaut: eine Anpassung an die Flughaut (Fig. SO u. 55). 
Umgekehrt wird enormes Körpergewicht Anlaß zur Verbreiterung und zur 
fast vertikalen Stellung des Hüftbeins, das nach außen gerichtet ist, während 
das Acetabulum ventralwärts schaut (Elephas, Megatherium, Hippopotamus) 
(Fig. 84). Hierdurch kommt das Femur senkrecht in das Acetabulum zu 
stehen. Wichtig ist, daß bei Monotremen genannte Rotation ontogenetisch 
in inverser Riehtung statthat. Der junge Ornithorhynchus hat einen 
Neigungswinkel des Beckens, der ungefähr mit dem der höheren Säuger 
übereinstimmt, weiterhin aber um 45° zunimmt, wodurch der Beckengürtel 
reptilienartig aufgerichtet wird |Howes]. Wenn auch in geringerem Maße, 
zeigt sich dieser durchaus sekundäre Charakter des Monotremenbeckens 
auch bei Echidna. 

Die drei Beckenknochen 
verbinden sich erst spät zu dem 
Hüftbein, Os coxae (innomi- 
natum, iliacum). Das Pubis mit 
dem Ischium so, daß zwischen 
ihnen eine durch Membran ge- 
schlossene Oeffnung, Foramen 
obturatum, bleibt. Entsprechend 
der früheren Auffassung, treffen 
die drei Knochen einander in dem Fig. 84. Becken von Megatherium von 
Acetabulum, der Gelenkpfanne vorn gesehen, nach Pauder & D’Alton. a Sakral- 
für den Kopf des Femur. Dies wirbel, 5 Acetabulum. Stark verkleinert. 
ist unrichtig. da das eigentliche 
Pubis, abgesehen von einer Anzahl Ausnahmen (Monotremen, Pinnipedia, 
verschiedene Ungulata), ausgeschlossen ist von der Bildung des Acetabulum 
[Lechel. An dieser beteiligt sich bei der Mehrzahl der Säuger der kleine 
Pfannenknochen, Os acetabuli (cotyloideum), der nur bei Monotremen, 
Prosimiae und Chiroptera zu 
fehlen scheint. sonst aber nur 
einige Zeit selbständig bleibt, 
um darauf mit einem der drei 
Beckenknochen zu verschmel- 
zen. Hat dies mit dem Pubis 
statt. so beteiligt sich scheinbar 
das Pubis an der Bildung des 
Acetabulum. Zweifelsohne 
keine Epiphyse eines der drei 
Beckenknochen, ist es fraglich, Fig. 85. Linke Beckenhälfte von Cervus juv. 
ob der Pfannenknochen keine 7 letzter Lumbal-, s Sakral-, 1 erster Pseudosakral- 
sekundäre Verknöcherung des wirbel; @ Ilium; 2 Pubis; zs Ischium; oa Os aceta- 
Beckenknorpels sei (Fig. 85). buli, den Boden des Acetabulum bildend. '/, n. Gr. 

Die ursprüngliche Form des Ilium ist eine lange, schmale. An 
seiner Außenfläche verläuft in der Längsrichtung ein Kamm, Crista 
lateralis |Leche], der bei Monotremen, "Marsupialia. vielen Insectivora. 
Rodentia, Prosimiae und den Creodonta in der Spina ventralis posterior 
endet. die sich demnach als Charakter niederer Säuger dokumentiert. 
Wo Ilium und vorderer Ast des Pubis sich vereinigen, tritt vielfach ein 
Tubereulum ileo-pubicum auf; daneben kann mehr ventralwärts ein 


108 1I. Skelet. 


Tubereulum ileo-peetineum vorkommen. Die beiden Hüftbeine ver- 
einigen sich ventral in der Symphyse. Ursprünglich wird sie durch die 
Scham- und Sitzbeine dargestellt und hat dementsprechend bedeutende 
5 x Länge (Monotremen, Marsupialia, einige 
nt) Nager, Menotyphla unter den Insecti- 
N. MR vora, Ungulata, Mehrzahl der Carnivora). 
meist jedoch so, daß der Anteil der 
Schambeine der bedeutendere ist |Leche]. 
Diese bilden sie allein bei Prosimiae, und 
Atfen, verschiedenen Nagern, (raleo- 
pithecus, einzelnen Carnivora. Bei In- 
sectivora lipotyphla wird die Symphyse 
höchstens durch die ventrale Spitze der 
Pubes gebildet; meist aber haben ihre 
Epiphysenknorpel dies zu tun, während 
die Pubes selbst auseinander weichen. 
Aehnliches hat statt bei Xenarthra und 
Chiroptera. Beim weiblichen Pteropus 
vertritt sogar ein Ligament den Sym- 
physenknorpel. Diese Cartilago inter- 
pubica, bei manchen der genannten Tiere 
sehr umfänglich, geht durch Maceration 
leicht verloren, wodurch die Schambein- 
verbindung zu fehlen scheint. Dies ist 
tatsächlich unter Inseetivora der Fall 
Fig. S6. Galeopithecus volans juv. bei Sorieiden, Urotrichus und Talpinen 
Ventralansicht des Beckens, nach Leche. Leche] und ist Folge der Divergenz 
; Iium; z Ischium; 2 Pubis; oa Ös ler Schambeine, was sich ontogenetisch 

acetabuli; # Knorpel. BE De 5 in : 
verfolgen läßt und zu einem Becken 

führt, das den Eingeweiden keinen Raum mehr gewährt. 

Die Hüftbeine verbinden sich mit der Wirbelsäule, wodurch das 
Becken, Pelvis, zustande kommt. Diese Verbindung geschieht in der 
auf p. SO beschriebenen Weise mit dem Ilium, das zu dem Zwecke eine 
überknorpelte Fläche hat, welche mit 
einem oder zwei Sakralwirbeln ein 
„straffes“ Gelenk (Articulatio sacro- 
iliaca) bildet, in welchem kaum Bewe- 
gung möglich ist. Entsprechend der 

hohen mechanischen Anforderung, 
welche die hintere Extremität an das 
Becken stellt, ist dessen weitere Be- 
festigung an der Wirbelsäule erzielt 
durch starke Ligamente, die vom dor- 
salen Rande des Ischium (Lig. tuberoso- 
und spinoso-sacrum) zu den pseudo- 
sakralen Wirbeln ziehen. An deren 
Fig. 57. Becken von Echidna von Stelle kann knöcherne Verbindung tre- 

der rechten Seite. 7 Iium; 2 Ischium; ten (Pteropus, Xenarthra). 

3 Pubis; 4 Beutelknochen; 5 durch- 2 5 2 
bohrtes Acetabulum; 6 Foramen obtu- Das Hüftgelenk, Articulatio 
ratum. coxae (coxo-femoralis) kommt zustande 
durch den Kopf des Femur un. das 


7. Beckengürtel und hintere Extremität. 109 


Acetabulum. Beider Form ist meist die eines Kugelabsehnittes und das 
Hüftgelenk dementsprechend ein Kugelgelenk mit freier Bewegung. Diese 
wird beschränkter und vorherrschend die eines Ginglymus, wenn der Femur- 
kopf walzenförmig wird (z. B. Pferd). 

Das Acetabulum weist eine Einschneidung. Incisura acetabuli, 
seinem ventralen Rande auf. Sie fehlt bei Monotremen, deren Acetabulum 
auch darin sich primitiv bezeugt, daß sein Grund bei Echidna durehbohrt ist. 
Die Ineisur steht in Verband mit dem Ligamentum teres, das als Band oder 
Falte den Femurkopf mit der Gelenkpfanne innerhalb der Gelenkkapsel ver- 
bindet. Es entstand aus eben dieser Kapsel, von welcher Fasern in die Gelenk- 
höhle einwanderten. Während dies bei Monotremen nicht geschah, ist ein 
fehlendes Ligamentum teres bei anderen Säugern als Schwund zu deuten, 
(der zuweilen ontogenetisch nachweisbar ist, z. B. Igel [Moser]. In anderen 
Fällen kam es, historisch gesprochen, vielleicht überhaupt nicht mehr zur 
Entwickelung, durch besondere Stellung von Acetabulum und Femur, oder 
es tritt nur als nach innen vorspringende Verdiekung der Gelenkkapsel 
auf (Elephas, Tapir, Rhinoceros, Hippopotamus, welchen auch die Ineisura 
fehlt). Sein regelloses Fehlen, z. B. beim Orang Utan unter Primaten, den 
Faultieren, spricht für seine geringe funktionelle Bedeutung [efr. Moser]. 

Das Becken der Monotremen und Marsupialia ist ausgezeichnet durch 
dien Besitz zweier nach vorn divergierender, meist großer Beutelknochen, 
Ossa marsupialia, die nur bei Thylaemus knorpelig bleiben (Fig. 7). 
Mit dem Vorderrande der Pubes sind sie mit breiter Basis gelenkig ver- 
bunden. Sie entstehen aus der knorpeligen Masse des Pubis und sind 
wohl dem Epipubis der Anamnia zu homologisieren. Jedenfalls sind es 
nicht einfache Sehnenverknöcherungen des Musculus pyramidalis oder der 
Aponeurose des Musc. abdominis obliquus externus |Leche|. 

Das Fehlen der Beutelknochen bei Monodelphia könnte vielleicht mit 
dem Fehlen eines Beutels und einer Brutpflege in Verbindung gebracht 
werden. Ob es bei ihnen noch repräsentiert sein kann durch ligamentöse 
Hartgebilde (Canidae, Huxley) ist ebenso fraglich, wie die Annahme, dab 
es vertreten werde durch paarige (Manis, Pteropus) oder unpaare (Brady- 
pus. Choloepus, Dasypus, Chiroptera) Verknöcherungen (Os interpubale) 
im Symphysenknorpel [Wiedersheim]. Als dem Schambeinknorpel ange- 
hörig, steht der Symphysenknorpel ja allerdings ursprünglich mit der An- 
lage der Beutelknochen in Beziehung. 

Bei Sirenia und Üetacea (s. diese) reduzieren sieh die Beekenknochen 
auf kleine Knochenstäbe. Der Beckenknochen der Sirenia, der aus Ver- 
schmelzung zweier Elemente (Ischium und Ilium?) entsteht, ist durch 
Ligament mit dem Sakralwirbel verbunden. Ein Acetabulum fehlt den 
recenten Sirenia. Bei Cetacea tritt ein solches mit Resten von Femur 
und Tibia noch bei Balaena und Megaptera auf [Struthers]. Bereits bei 
Balaenoptera, mehr noch bei Odontoceti, reduziert es sich aber auf einen ein- 
fachen Knochenstab. Stets ist es außer Verbindung mit der Wirbelsäule, 
entsteht nur aus einem Knochenkern und gibt dadurch keine Antwort auf 
die Frage, welche Knochen es repräsentiert. Da der Musc. ischio-caver- 
nosus direkt oder indirekt von ihm entspringt, scheimt es wenigstens ein 
Aequivalent des Ischium zu enthalten. Wichtiger ist, dab eben diese Be- 
ziehung zum äußeren Geschlechtsapparat wohl Ursache ist der Erhaltung 
dieser Reste bei Sirenia und Cetacea, während Schwund der Extremität 
die Reduktion des Beckens einleitete. 


110 11.f Skelet. 


In der hinteren Extremität hat der lange Oberschenkelknochen, 
Femur, der nur bei Monotremata kurz und von vorn nach hinten 
zusammengedrückt ist, an seinem proximalen Ende den (Gelenkkopf, 
Caput femoris, zur gelenkigen Verbindung mit der Hüfte (s. o.). Seine 
Achse fällt nur ausnahmsweise, z. B. Monotremen, einzelne Xenarthra und 
Ungulaten etc. zusammen oder fast zusammen mit der Längsachse des 
Femur, meist bilden sie einen stumpfen Winkel. An der Hinterfläche 
unterhalb des Kopfes tritt gewöhnlich an der Innenseite eine Hervor- 
ragung, Trochanter minor oder internus auf, an der Außenseite der 
Trochanter major oder externus. Von letzterem verläuft häufig eine 
Leiste, Crista glutaea, längs dem Schaft, Corpus femoris, und endet bei 
Echidna, Perissodactyla, der Mehrzahl der Inseetivora, bei Gürteltieren, 
Orycteropus, einigen Nagern und Prosimiae im Trochanter tertius für 
den Ansatz des Musculus glutaeus. Uebrigens unterliegt dieser Trochanter 
tertins manchem Wechsel in seiner Lage, die gewöhnlich in der Mitte des 
Femurschaftes ist, aber auch oberhalb des Condylus lateralis sein kann 
(Glyptodontidae). 

Distal endet das Femur -in zwei Condylen: Condylus lateralis 
und medialis. Hiermit artikulieren die beiden Knochen des Unter- 
schenkels und zwar stets das Schienbein, Tibia, mit den beiden Con- 
dylen. Das Wadenbein, Fibula, artikuliert durch sein Capitulum fibulae 
mit dem lateralen Condylus des Femur, falls es mit der Tibia nicht ver- 
wachsen ist. Tibia und Fibula liegen parallel nebeneinander, haben 
höchstens nur geringe gegenseitige Bewegung. Stets ist die Tibia, an 
der präaxialen oder inneren Seite des Beines gelegen, der stärkere Knochen, 
während die Fibula (Perone), wie im Arm die Ulna, Neigung hat zur Re- 
duktion. Sie führt aber niemals zu vollständigem Schwund; denn auch 
bei Chiroptera bleibt wenigstens das distale Ende als Malleolus lateralis 
bewahrt |Leche]. Vielfach sind die distalen Enden beider Knochen ver- 
wachsen (viele Insectivora und Nager, Tarsius), zuweilen auch die proxi- 
malen, z. B. bei Xenarthra, einzelnen Insectivora und Nager, wie Lepus 
und Dipus. Reduktion steht namentlich in Verbindung mit Verminderung 
der Zehenzahl, wie der systematische Teil bei den verschiedenen Ordnungen 
(darlegen wird. Sie kann dazu führen, daß bei einzelnen Ruminantia (Cervus 
alces) die Fibula sich nur als distales Knochenstück erhält. Es entspricht 
dem Malleolus lateralis, wie man das distale Ende der Fibula nennt, 
das nur bei Monotremen fehlt |Ruge], während der Malleolus medialis 
(das distale Ende der Tibia bildet. Beide Malleoli können sich über die 
(Grelenktläche ihrer respektiven Knochen hinaus, die mit dem Talus zuweilen 
auch dem Calcaneus das Fußgelenk konstruieren, fortsatzartig verlängern. 
Artikulation der Fibula mit dem Calcaneus hat nur selten statt (s. p. 112). 

Im Kniegelenk, Articulatio genu, ist auch im besten Falle nur 
geringe pronatorische Bewegung möslich. An der Vorderfläche desselben 
findet sich in der Sehne des Musculus triceps femoris die Kniescheibe 
Patella (Rotula) als Sesamknochen. Zuweilen treten auch Sehnenknochen, 
sog. Fabellae, an der Hinterfläche der Kondylen auf. 

Von den Resten von Femur und Tibia bei Balaena, Megaptera und 
einzelnen Balaenoptera-Arten wird bei den Cetaceen ausführlicher gehan- 
delt werden. Bedeutungsvoll ist, daß bei Zahnwalen vorübergehend wäh- 
rend der Embryonalzeit äußerlich sichtbare Hintergliedmaßen in Form 
eines ovalen Ruderblattes angelegt werden aber verschwinden, wenn die 
Beckenknochen auftreten |Guldberg, Kükenthal]. 


7. Beckengürtel und hintere Extremität. 111 


Der Fuss, Pes, wird ebenso wie die Hand in Fußwurzel, Tarsus 
oder Propodium, Mittelfuß, Metatarsus, Meiapodium und Zehen, Digiti 
verteilt. Der Tarsus hat in seiner proximalen Reihe den Talus (Astra- 
galus), den Calcaneus und das Scaphoid (Naviculare). In der distalen 
Reihe finden sich von der tibialen zur fibularen Seite des Fußes das Ento-, 
Meso- und Eetocuneiforme resp. Cuneiforme 1, 2 und 3, die dem IL. II. 
und III. Tarsale des Gegenbaurschen Schema entsprechen, sowie das Cuboid, 
das dem IV. und V. Tarsale entspricht. Letztere Annahme beruht nicht 
nur auf theoretischer Erwägung, sondern auch darauf, dab es Metatarsale 
IV und V trägt und auf dem Nachweis Emerys, dab es bei Didelphys, 
Aepyprymus und Phasecolaretus getrennt sich anlegt. 

Ueber die Deutung der u Knochen der distalen Reihe besteht kein 
Zweifel. Schwieriger ist diese für die 3 Knochen der proximalen Reihe. 
Meist hält man den Talus für das verschmolzene Tibiale und Intermedium, 
den Calcaneus für das Fibulare, das Scaphoid für das Centrale. Dem- 
gegenüber stehen aber andere Ansichten. Wir wollen nur die wichtigste 
nennen [Baur, Leboueq, Emery], welche im Talus nur das Intermedium 
sieht. Das Tibiale wäre alsdann vertreten durch ein Knochenstückchen, 
das z. B. bei Ornithorhynchus, Rodentia, Edentata, Hyrax und Condylarthra 
vorkommt, häufig Tibiale tarsi genannt, meist aber als Sesamknochen ge- 
deutet wird. Es kann verloren gehen oder mit dem Centrale = Scaphoid 
verschmelzen zu einem Tibiocentrale, ebenso wie im Carpus das Öentrale 
verschmelzen kann mit dem Radiale, um das Scaphoid zu bilden, das dem- 
gemäß ein Radiocentrale ist; „seulement les parties eorrespondantes etant 
inversement developdes“ [Leboueq]. Wir erhalten demnach dieses Schema: 


Intermedium 


(Talus) Fibulare 
Tibiale (Caleaneus) ne] 
(rudimentär oder verschmolzen Centrale = 
5 S : u 
mit) — —— (Scaphoid) (@ 
Tarsale I Tarsale II Tarsale III Tarsale IV Tarsale V Mesotarsus] 2 
(Entocuneiforme) (Mesocuneiforme)(Eetocuneiforme) Te Chboazı 


Metatarsale 1 Metatarsale 2 Metatarsale 3 Metatarsale 4 Metatarsale 5 Metatarsus 
Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx | 
Phalanx 2 Phalanx 2 Phalanx 2 Phalanx 2 Phalanx 2 

Phalanx 3 Phalanx 3 Phalanx 3 Phalanx >| 
Digitus I Digitus II Digitus III Digitus IV Digitus V 
(Hallux) 


. Digiti 


Bezüglich des Scaphoid konnte Emery dessen Entstehung aus 
einem Centrale tibiale und fibulare bei einzelnen Beuteltieren nachweisen. 
Uebrigens sind die Untersuchungen über den Tarsus nicht als abge- 
schlossen zu betrachten, daher möchte ich das „Trigonum tarsı“ unbesprochen 
lassen. V erschmelzungen haben im Tarsus verschiedentlich statt, z. B. 
des Cuboid mit dem Navieulare, der Cuneiformia bei Artiodaetyla. Am 
auffallendsten bei Bradypus, bei dem die Verschmelzung jedenfalls ein- 
bezieht: Naviculare, Cuboid. Metatarsalia und Basalphalangen. Diese 
Knochenmasse, mit der auch noch der Calcaneus ankylosieren kann, arti- 
kuliert mit dem Talus. Der Calcaneus ist in der Regel nach hinten 
verlängert zur Tuberositas calcanei zum Ansatz für die Streckmuskeln 
des Fußes. Sie bildet die Ferse. Als einzig dastehende funktionelle An- 


112 II. Skelet. 


passung an die hüpfende Bewegung erscheint die stielförmige Verlängerung 
von Calcaneus und Scaphoid bei Tarsius und den Galaginae, wodurch eine 
bedeutende Verlängerung des Fußes erzielt wird, wie sie sonst durch Ver- 
längerung der Metatarsalia geschieht (Fig. 89). 

Die intertarsale Gelenkung, die so charakteristisch ist für Rep- 
tilien und Vögel, wird bei Säugern nur ausnahmsweise noch repräsentiert 
(durch beschränkte Rotationsmöglichkeit des Cuboid und Scaphoid gegen- 
über Talus und Calcaneus bei Affen, Prosimiae, Chiroptera, Galeopithecus, 
den Faultieren. Das Gelenk zwischen Fuß und Unterschenkel ist das 
Hauptgelenk. Sein Name Sprunggelenk, Articulatio talo-cruralis, be- 
ruht darauf, daß an seiner Bildung meist nur der Talus (Sprungbein) teil- 
nimmt, der vorwiegend, zuweilen ausschließlich mit der Tibia gelenkt. 
Teilnahme des Calcaneus, der dann mit der Fibula artikuliert, kommt vor 
bei Monotremen, einzelnen Marsupialia, Proboscidea, Toxodon, Artiodactyla, 
Perissodactyla, Lepus, Erinaceus. 


Fig. SS. Fuß von Macro- 
rhinus leoninus, nach Flo- 
wer. r Talus; 2 Calea- 
neus; 3 Scaphoid; 4, 5, 
6 Ento-, Meso-, Eetocunei- 
dorme; 7 QCuboid; 2% 
I. 52 Zeche: 


Fig. 89. Fußwurzel von 
Tarsius, nach Burmeister. 
£ Talus; C Calcaneus; s 
Scaphoid; cd Cuboid; c., 


c?, c* Ento-, Meso-, Eeto- 
cuneiforme. 


Im systematischen Teil sollen Besonderheiten des Metatarsus und 
der Finger zur Sprache kommen. Hier sei nur auf folgendes allgemeine 
hingewiesen. 

(regenüber der Regel, daß die Randzehen die geringsten sind, weisen 
die Pinnipedia das Gegenteil auf (Fig. SS), desgleichen die 5. Zehe von 
Phascolomys. Von mehr Bedeutung ist, daß ebenso wie der radiale Rand- 
finger, so auch die tibiale Randzehe (Hallux) opponierbar werden kann und 
den Fuß zu einem Greiforgan macht (viele Marsupialia, Chiromeles unter 
den Fledermäusen, Lophiomys, Pithecheir unter den Nagern, die Primaten, 
insoweit ihr Hallux nicht rudimentär geworden ist.). 


7. Beckengürtel und hintere Extremität. 113 


Umgekehrt kann Reduktion und Schwund der Zehen eintreten. 
Bei Ungulaten folgt dieser Prozeß bei dem Uebergang des ursprünglich 
plantigraden in den digitigraden und schließlich unguligraden Zustand der- 
selben Regel, wie in der Hand. Auch sonst kann der erworbenen Digiti- 
gradie Reduktion sich zugesellen, welche vielfach durch Verkleinerung oder 
Wegfall des Hallux eingeleitet wird, worauf dann die 5. Zehe folgt (Nage- 
tiere, Faultiere). Allgemein ist dieser Gang der Reduktion aber nicht. 

Zunächst darf als ursprünglicher Zustand wohl der angenommen 
werden, daß der 3. Finger und die 53. Zehe die längsten sind, wenigstens 
nicht kürzer als der 4. Auch im Fuß erhält sich dieser Zustand, wenn er 
nur gebraucht wird, um die Körperlast zu tragen. Ausnahmen bilden die 
Marsupialia und Prosimiae, bei denen die 4. Zehe die längste ist oder 
wenigstens ebenso lang wie die 3. Dies scheint weniger ein Erbteil zu sein 
von entfernten Vorfahren, ähnlich wie z. B.noch bei Krokodilen und Sauriern 
die 4. Zehe die längste ist und die meisten Phalangen (5) trägt; es deutet 
vielmehr darauf, daß nicht unwahrscheinlich die heutigen Beuteltiere, auch, 
soweit sie nicht arborikol sind, von kletternden Formen abstammen [ Huxley, 
Winge, Dollo]; denn nur unter kletternden Formen ist die 4. Zehe die 
längste. Hieraus folgt aber nicht, daß dies bei allen Kletterern der Fall ist 
(Affen, Nager etc.). Aehnlich wirkt der mechanische Einfluß der Schwimmbe- 
wegung auf die Verlängerung der 4. Zehe, wie zahlreiche Schwimmer beweisen 
(Habrothrix hydrobates, Myog sale, Nectogale, Crossopus [Winge]). Diesem 
Ueberwiegen der 4. Zehe kann Reduktion sich zugesellen; zunächst des 
Hallux darauf der 2. und 3. Zehe endlich auch der 5., wie sie die schein- 
bare Monodaktylie von Choeropus aufweist. Alle diese Uebergänge zeigen 
die Marsupialia [Dollo]. 

Gegenüber dieser Reduktionsreihe, wobei die 4. Zehe die präva- 
lierende bleibt (Marsupialia, Insectivora, Prosimiae) steht als andere Reihe, 
die wobei die Prävalenz der 3. Zehe zukommt (Ungulata, Rodentia). 
Die Reduktionen an der Extremität der Ungulaten, die auf Vereinfachung 
abzielt ohne Beeinträchtigung der Festigkeit und deren Endzwecke lange 
Hebelarme sind, die schnellen Lauf und Sprung befördern, beginnt in 
der Hinterextremität, da von ihr größere Arbeit verrichtet wird. Dem- 
entsprechend entsteht das Laufbein (Canon) im Fuße der Wiederkäuer, 
mit Ausnahme der Traguliden, aus Verschmelzung der vollständigen Meta- 
tarsalia III und IV und den obersten Enden der Metatarsalia II und V 
[Boas], während die den letzteren entsprechenden Metacarpalia in der Hand 
noch vorhanden sein können. Weiteres hierüber siehe in der Systematik 
der Ungulaten. 

Solche Verschmelzung im Metatarsus hat auch statt bei springenden 
Nagern. So bilden Metatarsale II, III und IV bei Alactaga einen langen 
Knochen; am distalen Ende, wie bei Vögeln, mit Gelenkhökern für die 
Zehen. 

Abweichend von den bisher genannten Reduktionen ist die Ver- 
minderung der Zahl der Phalangen auf zwei in den Zehen der pentadak- 
tylen Hand von Chrysochloris, und unter Fledermäusen bei Rhinolophini, 
Myxopoda und Thyroptera, was wohl auf Verschmelzung der 1. und 
2. Phalanx beruht. Die Chiroptera sind ferner ausgezeichnet durch ein 
„Spornbein“, das auch knorpelig sein kann und, von der Tuberositas calcanei 
entspringend, die Flughaut stützt. Endlich ist die Syndaktylie hervor- 
zuheben, d. h. die innige Verbindung zweier Zehen durch das Integument 


Weber, Säugetiere. 8 


114 II. Skelet. 


bis zur Zehenspitze oder wenigstens bis zur Nagelphalanx, so daß beide 
nun gemeinschaftlich funktionieren können und häufig wie ezze Zehe mit 
zwei Nägeln aussehen. 

Syndaktylie hat nur für die 2. und 3. Zehe statt und zwar bei allen 
diprotodonten Marsupialia und unter den polyprotodonten bei den Perame- 
lidae; ferner bei Hylobates syndactylus. Auch Callithrix hat syndaktyle 
Zehen. Dies weist auf eine Folge arborikolen Lebens; um so auffallender 
ist daher die Syndaktylie der 2. und 3. Zehe bei dem wasserbewohnenden 
Insektivor: Potamogale velox, die nichts mit Schwimmhäuten zu tun hat. 
Diese treten vielfach zwischen Fingern und Zehen auf. 

Das Tibiale tarsi kam oben bereits zur Sprache als sog. accessorischer 
Knochen, der auch zuweilen als tibiales Sesambein aufgefaßt wird. Ge- 
wöhnlich ist seine Lagerung so, daß es mit Naviculare und Talus oder mit 
einem von beiden artikuliert. Daran kann sich distal ein 2. Skeletstück 
anschließen, das zuweilen auch mit dem Naviculare oder Metatarsale I 
artikuliert. Es kann 
in der Insertion des 
Musculus tibialis po- 
sticus liegen oder in 
deren Nähe. Es stellt 
den sog. Praehallux 
[v. Bardeleben] dar, 
der bei Erhaltung 
des Tibiale tarsı als 

zweigliederig be- 
zeichnet wird. Bei 
Nagern kann er groß 
werden und bei Cer- 
colabes selbst ein 
nagelartiges (rebilde 

tragen |Howes]. 
Dieses letztere dis- 
tale Skeletstück heibt 
auch wohl im Hin- 
blick auf seine Lage 

Praecuneiforme 
[Pfitzner]. 

Im allgemeinen 
ist der Fuß gleich- 

Fig. 90. 1. Mittelzehe von Tapirus (semiplantigrad); articer als die Hand, 
2. von Canis (digitigrad); 3. von Equus (unguligrad); m Meta- da er nicht in dem 
carpalia; # Phalangen; 77 Trapezoid; c Capitatum; 2 Dorsal- Maß ie dies 
ligament; 4. von Coryphodon anax nach Osborn (plantigrad). Abe, WIE (1eSer zum 
A Tibia; «a Talus; C Calcaneus; s Scaphoid; e Ecetocunei- Greifen, Graben, Flie- 
forme; cd Cuboid; 77—V 2.—5. Finger; 5 Facette des Talus; gen verwendet wird. 
p' das Calcaneus für die Fibula. Wie in der Hand, 
steht die Form der Nagelphalanx in Verbindung mit deren Nagelbekleidung 
(Nagel, Kralle, Huf). Dies steht wieder in Verbindung damit, wie die Glied- 
mabe gebraucht, namentlich wie Hand und Fuß auf den Boden gesetzt 
wird (Fig. 90). Ruht die ganze Sohlfläche auf dem Boden, so ist das 
Tier plantigrad. Aus diesem ursprünglichen Zustande entwickelte sich 
durch Aufrichtung der Metapodien der digitigrade, wobei das Körper- 


1. Gehirn und Rückenmark. 115 


gewicht auf dem größeren Teil der Sohlfläche der Finger ruht (Hund). 
Hat dies statt auf der ganzen Sohlfläche der Finger, wie beim Kamel, so 
spricht man wohl von digitiplantigrader Extremität [Rütimeyer]. Dies ist 
aber nur ein Grad der Digitigradie, entsprechend dem verschiedenen Maße 
der Aufrichtung der Metapodia und Digit. Im semiplantigraden oder 
semidigitigraden Zustand ist eben die Aufrichtung nur erst so weit vor- 
geschritten, daß das distale Ende der Metapodien, somit der Metacarpalia und 
Metatarsalia noch auf dem Boden liegt, 
ihr proximales Ende aber bereits sich 
aufgerichtet hat (Elefant, Dinocerata). 

Haben endlich nicht nur die Meta- 
podien, sondern auch die Digiti diese 
Aufrichtung bis zum vertikalen Stande 
durchgeführt, so ruht das Körperge- 
wicht auf der Spitze der Nagelphalanx 
oder besser auf deren Hornbeklei- 
dung (Huf). 

Dieser unguligrade Zustand wird 
bei Perisso- und Artiodaktylen, aber 
auch bei Choeropus (Marsupialier), bei 
einzelnen Nagern (sog. Subungulaten), 
teilweise auch bei Tolypeutes unter 
den Edentaten angetroffen. 

Die genannte vertikale Aufrich- 
tung, die mit Verlängerung gepaart 
geht, hat in den distalen Abschnitten 
der Extremitäten statt. Ihr Ziel ist 
Bildung langer Hebelarme zum Zwecke 
schnellen Laufes. Als sekundärer Pro- 
zeb kann sich hinzu gesellen vertikale Bis. Ole Baneeschnitie durch 
Aufrichtung des ganzen Gliedes bei Humerus, Radius und Ulna von Elephas 
eroben Ungulata. Dies ist eine An- (Il) u. Rhinoceros (2). Die punktierten 
passung, um das vermehrte Gewicht Linien stellen die Vorderarmknochen 
auf eine vertikale Säule zu übertragen. I ne dar. aa Längsachse des 

: ? : z erus; 55 Achse durch Hinter- und 
Hand in Hand hiermit geht eine Lage- Vorderand der proximalen und distalen 
änderung der (Gelenkfacetten in der Gelenkfacette mit dem Grade der 
Richtung der Drucklinien, was sich Winkelstellung; nach H. F. Ösborn. 
ausdrücken läßt durch einen Winkel, den ihre Ebene mit der Längsachse 
des Schaftes des Gliedes bildet. Dieser Winkel wird bei Aufrichtung 
z. B. im Schultergelenk stets mehr ein gerader (Fig. 91). 


| Il. Nervensystem. 


I. Gehirn und Rückenmark. 

Kennzeichnend für Säugetiere ist die hohe Entwickelungsstufe des 
Gehirns, namentlich des Vorderhirns und insonderheit der Großhirn- 
hemisphären, dem Sitze der seelischen Funktionen. Entsprechend dem 
Grade der Ausbildung einer Tierart, wächst innerhalb gewisser Grenzen, 
die teilweise durch die ererbten Charaktere der Familie, gegeben werden, 
welcher diese Tierart angehört, Volum und Komplikation des Baues dieser 
Hirnteile. 


8* 


116 III. Nervensystem. 


Daß hier ein stufenweise fortschrittlicher Entwickelungsgang vorliegt, 
lehrt Vergleichung recenter und fossiler Säugetiere. 

Natürliche und künstliche Ausgüsse der Schädelhöhle tertiärer Säugeı 
zeigen nach Marsh, Bruce, Scott u. A., daß diese im allgemeinen kleinere 
Grehirne hatten, namentlich ein kleineres Vorderhirn, und zwar nicht nur 
die Formen, die ohne Nachkommen ausstarben, zuweilen vielleicht gerade 
deshalb, weil ihnen die adaptive Fähigkeit abging, ihr Hirn zu höherer 
Ausbildung zu bringen. Es gilt im allgemeinen auch für die Formen, 
die in die Vorfahrenreihe recenter Säuger gehören. Sie hatten die Fähig- 
keit nicht nur das Ausmaß der Großhirnhemisphären zu vergrößern, viel- 
fach läßt sich auch deren zunehmende Komplikation, insoweit diese sich 
äußert durch Windungen ihrer Oberfläche, nachweisen. 

Ueberzeugender lehrt den Fortschritt Vergleichung niederer und höherer 
Formen der Jetztzeit, allerdings mit Ausnahmen, da verschiedene Faktoren 
Windungsreichtum und Volumen beeinflussen. Nehmen wir für letzteres, 


Fig. 92. Contour des Schädels mit eingezeichnetem Ausguß der Schädelhöhle 
in ihrer Lage zur Demonstration der Hirngröße eines recenten Ungulaten A (Pferd) 
in !/, und eines eocänen 2 (Dinoceras) '/, n. Gr.; nach Marsh. 
also für die Hirnmasse, in einigermaßen grober Weise das Resultat von 
Wäsungen als Maßstab, so lehren diese, daß das absolute Hirngewicht 
zwischen 0,43 Gramm und 7 Kilo (Balaenopteriden) schwanken kann. Es 
nimmt aber nicht proportional zu mit dem Körpergewicht. Verglichen mit 
letzterem, nimmt vielmehr das relative Hirngewicht innerhalb einer natür- 
lichen Ordnung ab mit der Zunahme des Körpergewichtes; es haben also 
innerhalb einer natürlichen Ordnung die kleinen Tiere ein verhältnismäbig 
“ größeres Gehirn. Zu beachten ist aber, daß beim wachsenden Individuum 
das relative Hirngewicht abnimmt, bis das Maximum des Wachstums er- 


1. Gehirn und Rückenmark. 117 


reicht ist. Da das Gehirn dieses früher erreicht als der Körper, so ist 
also die Abnahme keine gleichmäßige. 

Der Körper ist gewissermaßen im Gehirn vertreten. Hieraus folgt, 
daß die nach Inhalt und Oberfläche umfangreichere Maschine eines gröberen 
Säugers eine größere Hirnmasse haben muß für die automatisch-reflek- 
torischen Prozesse, die bei ihm quantitativ umfangreicher sein werden, als 
bei einem kleineren Säuger. Damit werden also z. B. die kleinen Hemi- 
sphären und ihre Umgebung zunehmen müssen. Die höheren psychischen 
Prozesse sind dagegen von der Masse des Körpers nur insoweit abhängig, 
als Sinneswahrnehmungen nach innen reflektiert werden, teilweise auch 
insoweit, als Muskel- und Eingeweidenerven das Tier zu einem fühlenden 
Subjekt machen. Damit müssen also die „höheren Hirnteile“: Rinde und 
Mark der großen Hemisphären gleichfalls zunehmen, aber nur bis zu 
einem gewissen Grade, da im übrigen die psychischen Prozesse, die auf 
Vorstellungen und deren Associationen beruhen, unabhängig sind von der 
Masse des Körpers. Ihre Zunahme fordert Zunahme der psychischen und 
Associations-,‚Centra“. Deren Ausbildung hat aber in der Ontogenese zu- 
letzt statt, auch wohl in der Phylogenese der Säuger. Ihr Zurücktreten 
erklärt das kleinere Vorderhirn der tertiären Vorfahren, ihre Fortentwicke- 
lung das größere vieler recenten Nachkommen; jedoch bei einer natürlichen 
Ordnung mehr als bei der anderen. 

Inwieweit die Größe der perceptiven Sinnesoberfläche des Körpers 
die Quantität des Gehirns bei gleicher Organisation bestimmt, hat E. Dubois 
an der Hand von Relationszahlen von Körper- und Hirngewicht in in- 
geniöser Weise berechnet. Aus einer langen Liste gebe ich einige dieser 
5 Zahlen nach meinen und anderen Wägungen. 


1. Tursiops tursio 278000 g Hirngew., 1886 g Körpergew., 1:432 Relation 
2. Globiocephalus melas 1 000 000 „, a 2a > 1: 400 5 
3. Elephas indieus 3048000 „, ® Hal = 18560 ” 
4. Midas midas 35,5 2 12,8, r 1.2.26 „ 
5. Ateles ater 1845 ,, : 126 , en 1215 ” 
6. Felis minuta 1235, , 33 2306, Br ie=56 > 
7. Felis pardus 27.700 „ n 164 „, % 1: 168 en 
S. Felis leo 119500 „ > ala = 1: 546 % 


Aus 1., 2, 3. erhellt, daß bereits kleinere Cetacea und die Probos- 
cidea, aber auch nur diese, das absolute Hirngewicht des Menschen über- 
treffen. Aus 4. und 5. folgt, daß die kleinen südamerikanischen Affen, 
einzig unter Säugern, das relative Hirngewicht des Europäers, wenn wir 
dies als !/,, annehmen, überragen; eben durch die Kombination eines ge- 
ringen Körpergewichtes mit relativ hohem Hirngewicht. Nr. 6, 7, S sind 
Beispiele dafür, daß innerhalb einer Familie das relative Hirngewicht ab- 
nimmt mit Zunahme des Körpergewichtes beim erwachsenen Tier. Daß 
dies noch auffallender statthat während des Wachstums, lehrt z. B. Ver- 
gleichung eines 5 Wochen, 4 Monate, 11 Monate alten und eines er- 
wachsenen Löwen mit den relativen Gewichten1:18, 1:80, 1:184, 1:546. 


Die Embryologie lehrt, daß vom Vorderende des Rückenmarks dessen 
Fortsetzung ventralwärts durch die „Nackenbeuge“ sich abknickt, daß ferner 
am Vorderende der Chorda dorsalis dieser abgeknickte Teil des Neural- 
rohres, der das spätere Gehirn liefert, abermals — durch die „Scheitel- 
beuge“ — sich abknickt. Damit zerlegt sich das Gehirn in zwei primäre 
Abschnitte: einen prächordalen, dessen Einheit, trotz weiterer Differen- 


118 III. Nervensystem. 

zierung, durch die Zusammenfassung als Archencephalon angedeutet 
werden kann. Zweitens in einen dorsal von der Chorda gelegenen epi- 
chordalen: das Rautenhirn, Rhombencephalon oder primäres Nachhirn. 

Das Archencephalon oder Urhirn steht zu 2 Sinnesorganen in 
Beziehung. 

Zum Geruchsorgan durch den Nervus olfactorius, und zwar die als 
sekundäres Vorderhirn, Endhirn oder Telencephalon bezeichnete Region 
des Archencephalon aus der der Riechlappen, Lobus olfactorius, hervorgeht. 

Auf sie folgt das Zwischenhirn, Diencephalon, das auch wohl mit 
dem vorigen als Vorderhirn oder Prosencephalon zusammengefaßt wird. 
Seine Sonderung geht vom Sehorgan aus. 

Zu diesem hat auch die 3. Region: das Mittelhirn, Mesencephalon, 
Beziehung. 

Diese 3 Regionen des Urhirns werden auch wohl als Großhirn 
zusammengefaßt. 

An dieses schließt sich das Vorderende des Rückenmarks an, das 
sich strukturell und seinem Aeußern nach zu einem Hirnteil, dem Rauten- 
hirn differenzierte, und, wie bemerkt, durch die 
Nackenbeuge vom Rückenmark, Medulla spinalis, 
sich abknickte. Es heißt auch primäres Nachhirn, 
da es sich im Fortgang der Entwickelung in 
einen vorderen Abschnitt: das Hinterhirn, 
Metencephalon, und ein schwanzwärts ge- 
legenes sekundäres Nachhirn, Myelencephalon, 


Fig. 93. Medianschnitt sondert, dessen dem Rückenmark ähnlicher 
durch den Kopf eines Em- Charakter im Namen verlängertes Mark, 


bryo von Manis javanica von 
9 em Länge. » Riechlappen; 
” Vorderhirn; >= Mittelhirn; 
A Hinterhirn; 2 Zunge; w 
Halswirbel; 2 Larynx; e Epi- 
glottis. Oberhalb der Mitte 
der schraffierten Basis cranii 
liegt die Hypophysis cerebri. 


Medulla oblongata, seinen Ausdruck findet. 

Vom Rhombencephalon, auch wohl 
Kleinhirn genannt, entspringen alle übrigen sog. 
Gehirnnerven, somit vom III. bis zum XII, 
von denen die beiden letzten den spinalen Cha- 
rakter, somit den der Rückenmarksnerven be- 


wahrt haben. 

An den genannten 5 Regionen läßt sich je ein Boden-, Seitenwand- 
und Dachteil unterscheiden, da sie von einer Fortsetzung des Canalis centra- 
lis des Rückenmarks durchzogen werden. Dieses mit Liquor cerebrospinalis 
gefüllte Kanalsystem erleidet aber Umbildung, teilweise erhebliche Erweite- 
rung zu den Ventrikeln, je nach der Entfaltung seiner Umwandung. Man 
hat sich weiter zu erinnern, daß anfänglich diese Hohlräume einen blasigen 
Charakter haben und damit den 5 Hirnblasen der Embryologie entsprechen. 

Anfänglich bestand ihre Wand aus Epithelzellen, die zeitlebens unter 
dem Namen Ependym die Ventrikelhöhlen bekleiden. Dasselbe kann 
auberdem den dorsalen Dachteil des 3. und 4. Ventrikels bildend, als deren 
einzige Deckung bestehen bleiben, allerdings verstärkt durch bindegewebige, 
den Hirnhüllen angehörende Schichten. Im größten Teil der Wandungen 
der 5 Hirnblasen entsteht aber durch Zellvermehrung die aus Ganglien- 
zellen bestehende graue und die aus Nervenfasern zusammengesetzte weiße 
Substanz, die sich in den verschiedenen Hirnregionen in sehr ungleicher 
Entfaltung schichtenweise, erstere auch als graue Kerne sondern. 

Von hinten beginnend, begegnen wir im Rautenhirn einer rauten- 
förmigen Erweiterung des Ventrikels, der als Ventrieulus rhomboidalis 


1. Gehirn und Rückenmark. 119 


oder als vierter bekannt ist. Boden und Seitenwände liefern kaudal ver- 
schiedene Stränge, die als Fortsetzung der Stränge des Rückenmarks er- 
scheinen. Sie charakterisieren die eigentliche Medulla oblongata gegenübeı 
dem Metencephalon, dessen Boden der Pons Varoli bildet. Diese 
„Brücke“ querverlaufender Nervenfasern gewinnt namentlich aber erst bei 
höheren Säugern kranio-kaudal an Breite, dorso-ventral an Dicke, und 
dringt mit ihren ober- 


flächlicheren Fasern in 2 
das ÜCerebellum. Sie 


stellen als Pedunculus ul RAU 
cerebelli ad pontem en 
den mittleren Stiel des 
Cerebellum dar. Dieses 
Cerebellum oder 
Kleinhirn in engerem 
Sinn formt das vordere 
Stück des Daches des 4. 
Ventrikels,dahinter wird 
er durch Ependym ge- 


schlossen. Bei besserer Fig. 94. Schematischer Vertikalschnitt in der Median- 
Ausbildung wird diese ebene des Gehirns. 7 Bulbus olfactorius; 2 Hemisphären- 
zarte Membrana tectoria mantel; 3 Basilarer Stammteil derselben; 4 Corpus striatum; 
ü . 53 Hypophysis am Ende des Infundibulum; 6 Pedunculi 
durch Adergeflechte in Zareli 

s Ban Sn cerebri; 7 Pous Varoli; 8 Cerebellum; 9 Medulla oblongata; 
denVentrikeleingestülpt zo Ventrieulus lateralis; ı7 3. Ventrikel; z2 Aquaeductus 
undstelltdessenPlexus Sylvi; 235 4. Ventrikel. Das Ventrikelsystem ist punktiert, 
ehorioideus dar das Ependym doppelt konturiert. 


Das Cerebellum entsteht durch starke Wucherung des Dachteils und 
sondert sich in einen mittleren longitudinalen Abschnitt, den Wurm: Ver- 
mis, und in die zwei seitlichen Hemisphären. Bei der einen Säugergruppe 


| x en 


1 strea med 
TEE geyohysis 


I \ (Comm post z 
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’ 5 
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' 


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Mn is Zube 


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J/orMonrei ; 2 
‚pezune. olfact j 
lb p reform EUR 
Vena dermı 8 


pallium. tra ar N NG us 

jess.rhınals Apophysis war Vmoieh 

Fig. 95. Medianschnitt durch das Gehirn von ÖOrnithorhynchus; nach Elliot Smith, ca. X 4. 
treten letztere, bei einer anderen ersterer mehr in den Vordergrund. Der 
Verbindung der Kleinhirnhemisphären mit der Brücke wurde bereits ge- 
dacht. Sie bildet den mittleren Teil des Stiels der Großhirnhemisphäre. 
Vorn gesellt sich dazu die Verbindung mit dem Mittelhirn durch die vorderen 


120 III. Nervensystem. 


Hirnschenkel, hinten durch die hinteren Schenkel, mit der Medulla oblon- 
gata. Sie führen alle dem Kleinhirn Nervenfasern zu, welche die weiße 
Substanz des Kerns des Cerebellum bilden, während die Rinde aus 
grauer Substanz besteht. Sie legt sich lamellös in transversale Falten, 
wodurch Lobi und Lobuli entstehen. Hierdurch erhält besondere Selbst- 
ständiekeit der ventral gelegene Flocceulus (Lobus floceuli), dessen Aus- 
dehnung häufig eine Fossa floceuli als tiefe Grube hinter dem Perioticum 
im Schädelgrunde hervorruft. 

Sonder ung in Wurm und Hemisphären hat namentlich im kaudalen 
Teil des Cerebellum statt, vorn kann sie so unbedeutend sein, daß jede 
transversale Differenzierung fehlt. Wichtiger ist es daher, das Cerebellum in 
einen vorderen und hinteren Lobus |Bolk] zu teilen durch einen tief- 
einschneidenden Suleus primarius [Elliot Smith u. A.|, wie auch die 
embryonale Faltung des Kleinhirns die primäre Bedeutung dieses Sulcus 
darlegt [Kuithan u. A.]. 


lcb Pyrjferm AN U 
Zubere elfack ö 


CO7R IE) 


& 
ee 
ee 


Ammuscus Van sell 
Vram mandıb 

Fig. 96. Gehirn von N von außen, nach Weenahme der hinteren 
Partie der linken Großhirnhemisphäre. . x 4, nach "Elliot Smith. 

Im Mittelhirn. das die geringste Umformung erfuhr, reduziert sich 
der Ventrikel zu einem feinen "Kanal, dem Aquaeduetus Sylvii, infolge 
gleichmäßig starker Ausbildung seiner Umwandung. An seinem Boden 
finden sich die Peduneuli cerebri: Fortsetzungen der Pyramidenstränge 
des Rückenmarks zum Großhirn. Als Dach erscheinen die Vierhügel, 
Corpora quadrigemina: graue Kerne, von denen bald das vordere bald 
das hintere Paar besser entwickelt ist. Dies wird in Verbindung stehen 
mit funktionellen Einrichtungen bei den betreffenden Tieren, da vermut- 
lich das vordere Hügelpaar zum Sehorgan, das hintere zum Gehörorgan 
in Beziehung steht. Letzteres gilt auch für die Corpora geniculata, 
welche die Seitenwand des Aquaeductus bilden und hinter den Thalami 
optici liegen. 

Im Zwischenhirn liegt der 3. Ventrikel. Er wird durch seine 
Seitenwände: die Thalami optici zu einem vertikalen Spalt eingeengt, 
der sich ventral in den Trichter fortsetzt. Diesem Infundibulum ist 
ventralwärts die meist große Hypophysis cerebri angelagert. Der 


1. Gehirn und Rückenmark. il 


Trichter bildet den Boden des Ventrikels. Vor ihm liegt das Chiasma 
der Sehnerven, die aus den Thalami ihren Ursprung nehmen und als 
Tracti optiei zutage treten. In der Medianebene verbinden sich die Tha- 
lami optiei durch die Commissura media oder mollis, die aus grauer 
Substanz besteht und die Ventrikelhöhle durchquert. Die Decke des Ven- 
trikels ist ependymatös, ihre zarte Epithellage wird durch die Pia mater 
verstärkt, deren. Gefäße hier ein Geflecht bilden (Plexus chorioideus), das 
die Decke in den 3. Ventrikel und weiter in die beiden Seitenventrikel 
einstülp. Am Hinterrande liegt die Zirbel, Epiphysis cerebri, durch 
2 Stiele den Vierhügeln angelagert. 

ig. 97. Fig. 98. 


pr} 
 .MErV erjact 


255. rAinalıs 


„Tob ‚pyrıform 


RN 
NiNeoperf art 
RN 


N Yranımanaiäh.\ 
NV I 


Rig. 97. Ventralfläche des Gehirns von Ornithorhynchus > 3, nach Elliot Smith. 


Fig. 98. Ventralfläche des Gehirns von Orycteropus, nach Elliot Smith in °/,"n. Gr. 
5o Bulbus olfactorius; Cd Cerebellum; cc Crus cerebri; 7% Locus perforatus; 755 Lobus 
pyriformis posterior; »zo Medulla oblongata; ? Pons Varoli; 20 Pedunculus olfactorius ; 
to Tubereulum olfaetorium; tro Traetus olfactorius; fr opt Traetus optieus. ZZ/N. 
oculomotorius; Y N. trigeminus. 


Als vordere Wand des 3. Ventrikels erscheint die Schlußplatte oder 
Lamina terminalis. Zu ihrem Verständnis, sowie des sekundären Vorder- 
hirns überhaupt, haben wir uns zu erinnern, daß man sich letzteres auf 
früher Entwickelungsstufe als unpaare Hirnblase vorzustellen hat. Sein 
Ventrikelraum setzte sich in den späteren 3. Ventrikel fort. Vorderrand 
und Dachstrecke dieser Endblase wurde nun in der Medianebene einge- 
faltet. Diese „Mantelspalte“, in der später die Sichel der harten Hirn- 
haut (Dura mater) liegt, scheidet die rechte und linke Großhirnhemisphäre, 


122 Ill. Nervensystem. 


nu 


die jede einen Seitenventrikel, sozusagen eine Hälfte des unpaaren Ven 
trikels, enthält. Beide behalten die Kommunikation mit dem 3. Ventrikel 
jederseits durch das Foramen Monroi, das jederseits von vorn her durch 
die Schlußplatte begrenzt wird. Die Schlußplatte ist somit die bei der Bil- 
dung der Mantelspalte in die Tiefe gelangte Dachstrecke der Hemisphären. 

Bei weiterem Wachstum fällt an den Hemisphären auf, daß sie nicht 
nur nach vorn von der Lamina terminalis, sondern auch nach hinten be- 
deutend auswachsen und weitere Differenzierungen erfahren, wodurch sich 
sämtliche Säugetiere über die übrigen Vertebraten erheben, da es sich 
um Bildungen handelt von weitreichender morphologischer und physiologi- 
scher Bedeutung. 

Der auch für Säugetiere geltenden Regel entsprechend, daß je basaler 
und medialer ein Hirnteil liegt, um so phy letisch älter, je lateraler und dor- 
saler, die Veränderungen im basalen Stamm- 
teil wenig auffällig. Hier liegen die Stammganglien und zwar das Corpus 
striatum, das den Boden des Seitenventrikels bilden hilft und als Nu- 
cleus caudatus zum Thalamus opticus sich erstreckt. Diese Teile er- 
fahren höhere Ausbildung zunächst gegenüber den Sauropsida, dann auch 
unter den Säugerordnungen selbst. 

Weit auffallender ist, was in Hauptsache an der basalen Oberfläche 
statthat. Wie bei allen Vertebraten, treten die Riechnerven in den Bulbus 
olfacetorius, der sich der Siebplatte des Ethmoid anlegt und bei starker 
Entfaltung in der auf p. 69 als Fossa olfactoria bezeichneten Schädelgrube 
liegt. Durch einen Stiel ist er mit einem Teil der Hemisphäre verbunden, 
der anfänglich als unbedeutendes Ganglion (Lobus olfactorius) erscheint. 
Diese Teile entwickeln sich in der Vertebratenreihe gradatim weiter, ge- 
langen aber erst bei Säugern zur höchsten Blüte. Sie differenzieren sich 
hier von vorn nach hinten in den Bulbus und Pedunculus olfactorius, 
Tubereulum olfaetorium, Lobus pyriformis, Locus perforatus und 
Hippocampus mit Umgebung (Fig. 98). All diese oberflächlichen Gebiete, 
die den zentralen Riechapparat darstellen, fassen wir mit Elliot Smith als 
Rhinencephalon [W. Turner] oder Riechhirn zusammen (vergl. Fig. 99). 

Unser Raum gestattet nicht auf die reiche Nomenklatur dieser Teile 
einzugehen. Auch kann nur angedeutet werden, daß z. B. Ziehen eine 
Scheidung des „Riechhirns“ gegenüber dem Rest der Oberfläche der 
Hemisphäre nicht aufrecht erhalten will. Diesen Rest nennen wir Pallium 
oder Mantel, dessen ursprüngliches Epithel sich in Nervensubstanz um- 
gewandelt und nur noch am kaudalen Ende der Hemisphären seinen 
epithelialen Charakter gewahrt hat. Hier geht es in die ependymatöse 
Tela chorioidea über, die wir als Dachteil des Zwischenhirns kennen lernten. 
Im übrigen besteht das Pallium aus einer Ganglienzellen enthaltenden 
grauen Rindenschicht und einem weißen Mark markhaltiger Nervenfasern. 

Infolge der obengenannten Einfaltung der Hemisphären durch die 
Mantelspalte. kehren diese einander eine mediale Fläche zu. Hier erfährt 
ihre Wand vor der Lamina terminalis abermals eine Einfaltung in den 
Seitenventrikel hinein, wodurch der Hippocampus oder das Ammonshorn 
entsteht, dem außen die eingefaltete Fissura hippocampi entspricht. 
Sie fehlt keinem Säuger, wird aber außerhalb dieser Klasse nicht gefunden 
[Elliot Smith], obwohl der Hippocampus, bereits bei Sauropsiden, in erster 
Andeutung auch bei Amphibien als eingebogenes Stück der Hirnrinde 
erscheint, das Nervenfasern aus dem Riechapparat aufnimmt. 


1. Gehirn und Rückenmark. 123 


Mit der Einfaltung des Hippocampus sondert sich von der Hemi- 
sphärenrinde die Fascia dentata und die Fimbria, die oberhalb der 
Fissura hippocampi verläuft. Letztere ist an der inneren und der dem 
Kleinhirn zugekehrten Fläche sichtbar. Weiter sei angedeutet das als 
Lobus hippocampi gewöhnlich bezeichnet wird, was als hintere Partie 
des obengenannten Lobus pyriformis zu gelten hat. Letzterer geht viel- 
mehr an der medialen Seite in das Gebiet des Hippocampus über. 


Fig. 99. Gehirn von Echidna nach Ziehen (aus Waldeyer). r von oben; 2 von 
der Seite: 3 im Medianschnitt; 4 Ventralansicht. Das Rhinencephalon ist punktiert 
dargestellt. Zo Lobus olfactorius; 70 Tubereulum olfacetorium; AZ/a Fissura rhinalis 
lateralis anterior; Xp Fiss. rhinalis lat. posterior; Am Fiss. rhinalis medialis. Auf 
dem Pallium die Fissuren: 4.52 Antesylvia anterior; 4,5% Antesylvia posterior; 25a 
Postsylvia anterior; ?sö Postsylvia posterior; 5 Fissura Sylvii; Cs Commissura superior 
s. dorsalis, darunter Commissura anterior, hinter dieser die Commissura media; 70 Fornix. 


124 III. Nervensystem. 

Auch sei hervorgehoben, daß gegenüber dem Pallium die oben- 
genannten Teile des Rhinencephalon durch die Fissura rhinalis abge- 
grenzt werden. Diese Fissur, die aus einer vorderen und hinteren be- 
stehen kann, ist in ihrer Ausdehnung und Schärfe abhängig von der 
Entfaltung des Riechhirns selbst. Allgemein erreicht dasselbe unter Säugern 
eine hohe Stufe der Ausbildung. Die Mehrzahl derselben ist also makros- 
matisch |Broca, Turner], namentlich die tiefer stehenden, wie Marsu- 
pialia, Insectivora, Rodentia, Xenarthra, Pholidota, Tubulidentata auch die 
Carnivora und Ungulata. Bei anderen ging das Riechvermögen zurück. 
sie wurden mikrosmatisch, wie die Pinnipedia, mystakoceten Cetacea, 
Primates. Rudimentär oder verloren gegangen ist das Geruchsorgan bei 
den odontoceten Cetacea, die also anosmatisch sind. Diese Rückbil- 
dungen äußern sich nicht nur im peripheren Geruchsorgan, sondern auch 
in dessen zentralen Teilen, die uns hier beschäftigten. 

Es ist jetzt an der Zeit, auch der Ventriculi laterales zu ge- 
denken. Durch das Foramen Monroi sind sie in Kommunikation mit dem 
3. Ventrikel. Es läßt sich an ihnen vor dem Corpus striatum eine vordere 
Fortsetzung als Vorderhorn unterscheiden, das bei höherer Organisation des 
Mantels in die als Stirnlappen unterscheidbare frontale 
Mantelregion hineinreicht. Mit der Ausdehnung des 
Pallium nach hinten tritt der Oceipitallappen auf, 
in dem sich der Seitenventrikel als Hinterhorn über 
dem Hippocampus erstreckt. Beide Hörner erscheinen 
als Ausbuchtungen gegenüber dem Unterhorn, das dem 
Bogen der Hippocampuseinfaltung folgt und den eigent- 
lichen Ventrikelraum darstellt, da in ihn der obengenannte 
Plexus chorioideus mit der ependymatischen Decke des 
3. Ventrikels durch das Foramen Monroi eingestülpt ist. 

Oben wurde die graue Kommissur zwischen den 
beiden Thalami optici genannt. Hier müssen die 
Kommissurensysteme aus weißer Substanz zwischen 
den Hemisphären kurze Erwähnung finden. Deren 
Nervenfasern bringen die sonst getrennten Hemisphären 
in funktionelle Verbindung. Sie liegen an der medialen 
Fläche derselben. Bei Monotremen und Marsupialia 


Fig. 100. Schema 
desZusammenhanges 
der Ventrikel und 
Andeutung der Ge- 
biete der embryona- 
len Hirnblasen. 2 Bul- 
bus olfactorius; »= 


Mittelhirn; » Me- treten eine ventrale (Commissura anterior) und 
dulla oblongata; » eine dorsale (Comm. superior) Kommissur auf. Erstere 
Rückenmark; » Vor- ist die ursprünglichere, die im dorsalen Teil der La- 
derhirn; » Zwischen-  mina terminalis entstand und die sich kreuzenden Mantel- 
hirn; z Seitenven- 


trikel; 2 3. Ventrikel; 
3Aquaeductus Sylvii; 
44. Ventrikel. Nach 
Gegenbaur geändert. 


system des Mantels der Hemisphären darstellt, 
nach hinten gleichfalls an Ausdehnung 


fasern enthält. Diese erlangen bei den Monodelphia einen 
neuen Weg durch das Corpus callosum (Balken), 
das den erstgenannten beiden Gruppen fehlt [Owen, 
Elliot Smith], bei Monodelphia aber ein Kommissuren- 
das mit deren Zunahme 
gewinnt. 


Als Kommissur der beiderseitigen Hippocampi erscheint das dorsal 


gelegene Psalterium, 


das sich in den Fornix oder das Gewölbe fort- 


setzt. Dieses Fasersystem entwickelt sich oberhalb der vorderen oder ven- 
tralen Kommissur, somit oberhalb des Foramen Monroi. Diese Kommissur, 
sowie Psalterium und Fornix stellen somit ein Kommissurensystem der 
Riechcentra her. Gleichzeitig ist es bei Monotremen und Marsupialia das 


1. Gehirn und Rückenmark. 125 


einzige, das überhaupt Mantelteile verbindet. Diese werden, insoweit sie 
nicht den Riecheentra angehören, bei den Monodelphia durch das Corpus 
callosum in Verbindung gebracht. Es liegt am dorsalsten von allen Kom- 
missuren, ist bei Säugern mit kurzen Hemisphären wie Insectivora, Xen- 
arthra, Rodentia kurz, wächst mit Zunahme des Hinterlappens der Hemi- 
sphären in die Länge und läßt hinten ein wulstförmiges Splenium, das 
an das Psalterium grenzt, vorn ein Knie, Genu, unterscheiden. Zwischen 
Balken, Psalterium, Fornix und Commissura anterior liegt die Area prae- 
commissuralis [Elliot Smith]. Dieses mehr oder weniger dreieckige Feld 
ist von seinem Gegenüber durch einen schmalen Spalt getrennt, der sich 
zum sog. Ventriculus septi pellueidi schließen kann. 

Oben wurde festgestellt, daß keinem Säuger die Fissura hippocampi 
fehlt. Weiter war es möglich, durch die Fissura rhinalis das Riechhirn 
vom Pallium zu scheiden. Auch diese Fissur tritt stets auf, wenn auch in 
ihrer Ausdehnung und Tiefe abhängig vom Maß der Ausbildung des Riech- 
hirns. Endlich tritt mit dem Corpus callosum und ihm mehr oder weniger 
parallel, die Fissura splenialis auf, die den zwischen ihr und dem 
Corpus callosum gelegenen Lobus (Gyrus) supracallosus dorsalwärts 
begrenzt. Namentlich ihr dem Splenium benachbartes, also hinteres Ende 
ist konstant in seinem Auftreten, erscheint bei manchen Säugern über- 
haupt als erste Furche und ist auch bereits bei Marsupialia vertreten. 
Wichtig ist auch die innige Beziehung dieser Furche zur Fissura rhinalıs. 

Kommt es zu keiner weiteren Furchenbildung, so bleibt die Mantel- 
oberfläche glatt, lissencephal [Owen]. Demgegenüber stehen die gyren- 
cephalen Gehirne Owens mit gefurchtem Pallium. Während aber die bisher 
genannten Furchen Grenzen abgeben zwischen Regionen des Mantels, und 
die Fissura hippocampi selbst ganz eigenartig dasteht, wird die Hirnoberfläche 
der gyrencephalen Tiere zu einer gefurchten gemacht durch Einfaltungen 
der Rinde, die man gegenüber den genannten Fissurae als Sulei unterscheiden 
könnte. Sie können longitudinal. transversal oder bogenförmig verlaufen. 

Eine ausgedehnte Literatur bemüht sich, deren etwaige Homologie 
zu ergründen. Nun lassen sich zweifelsohne gewisse Typen der Furchung 
erkennen, z. B. der Ungulaten-, Carnivoren-, Primatentypus. Daneben 
treten aber, namentlich bei niedriger organisiertem Mantel, Verhältnisse 
auf, die sich schwierig mit den komplizierten Typen in Verbindung bringen 
und deuten lassen. Neben Blutsverwandtschaft wirken eben auch andere 
Faktoren auf die Differenzierung der Manteloberfläche ein. 

Bereits auf p. 117 wurde angedeutet, daß die Hemisphären unter dem 
Einfluß stehen der Körpergröße und der Sinnesentwickelung des Tieres. 
Dazu kommt, daß die Höhe der psychischen Entwickelung in kausaler Ver- 
bindung steht zu der Entfaltung der Hirnrinde als Sitz der Vorstellungen 
und deren Association. Mit der Zunahme dieser Faktoren nimmt die Hirn- 
oberfläche zu, da sie die graue Substanz der Ganglienzellen enthält. Wachs- 
tum des Schädels, insonderheit der Schädelhöhle, steht aber unter dem 
Einfluß von Faktoren, die nicht äquivalent sind an der Tendenz des wachsenden 
Hirns, das die Schädelhöhle erweitern will. So hat die Vorstellung einige 
Berechtigung. die annimmt, daß die Entstehung der Hirnfurchen und Win- 
dungen im Zusammenhang stehe mit dem Wachstum des Schädels. Wächst 
letzterer nicht in gleichem Masse wie die Hirnrinde, so legt er sie gewisser- 
maßen in Falten; es muß jedoch zugegeben werden, daß auch andere Fak- 
toren dabei eine Rolle spielen. Obige Annahme wirft aber einiges Licht 


126 III. Nervensystem. 


auf die Tatsache, daß in verschiedenen Ordnungen die kleinen Vertreter 
lissencephal, die großen gyrencephal sind. Es ist aber eine Regel mit vielen 
Ausnahmen. Jedenfalls läßt sich aber Furchung der Hemisphären oder deren 
Fehlen kaum zu systematischen Zwecken verwerten. Trotz alledem lassen 
sich außer der Fissura rhinalis, splenialis. Sylvii und hippocampi einzelne 
andere Furchen die Säugetierreihe hindurch verfolgen. 

In der mittleren Partie der Fissura rhinalis, dieselbe häufig in eine 
vordere und hintere teilend, erscheint frühzeitig ein sich einsenkendes, mehr 
oder weniger drei- 
eckiges Feld: die 
Fossa Sylvii. Bei 

höheren Formen 
kann das Pallium 
dieses Feld von 
vorn und hinten 
überwallen, operku- 
larisieren, und da- 
durch die Fissura 
Sylviihervorrufen. 
In Verbindung mit 
dem statthabenden 
Wachstum des Pal- 
lium in der Um- 
gebung, faltet dieses 
sich ein zu Sulei, 
=> die vor (prä- 
Fig. 101. Oberfläche der linken Hemisphäre von Mo- sylvisch) oder über 
nn on ae nn urner. nr DREI: We . rn der Fossa Sylvii 
atera mt), Suprasylvis ss sylvis > & 29Q 71 
m Hoen i Fikeira Aylvi BE Na (suprasy Ivisch) oder 
hinter ihr (postsyl- 


visch) verlaufen. Diese Sulei begrenzen mehr oder weniger deutlich Win- 
dungen, Gyri, des Pallium. So können bei Karnivoren, Ungulaten, Ceta- 
ceen 5 Windungen um die Fossa Sylvii hufeisenförmig sich beugen: die syl- 

TEE ET, vische,suprasyl- 
: u vische undmargi- 
nale. Ihnen ent- 
sprechen der supra- 

sylvische und 

laterale Suleus, die 
Bogenfurchen bil- 
den. Die marginale 
Windung liegt dann 
zwischen der late- 
ralen Bogenfurche 
und der Mantel- 


Fig. 102. Gehirn von Tapirus. r, 2, 3 die sylvische, spalte, die am er- 
suprasylvische und marginale Windung. © Lobus olfactorius, wachsenen Gehirn 


H sog. Lobus hippocampi. Seissuralongitu- 


dinalis heißt. Die marginale Windung reicht von der dorsalen Fläche der 
Hemisphäre auf deren mediale hinüber und grenzt hier an die Fissura 
splenialis oder deren Derivate (Suleus calloso-marginalis). Sie kann 
aber in eine medio-laterale und eine sagittale oder marginale zerlegt werden 


l. Gehirn und Rückenmark. 197 


durch einen medio-lateralen Suleus, der ungefähr parallel zur Seissura ver- 
läuft [Turner] (Fig. 101, 102). 

Mehr oder weniger als Fortsetzung des lateralen Suleus erscheint 
der Suleus eoronalis der Karnivoren und Ungulaten, der längs der 
Seitenfläche der Hemisphären in der Richtung zum Sulcus praesylvii zieht. 
Aus der Medianseissur schneidet der transversale Suleus eruciatus bei 
den Karnivoren in die Mantelkante ein. Er hat sein Homologon bei den 
Primaten. Namentlich am reichgewundenen Hirn dieser Ordnung treten 
zahlreiche weitere Sulei auf, die bei dieser noch zur Sprache kommen sollen. 

Bei den verschiedenen Ordnungen soll ferner erwähnt werden, in 
welchem Maße die Hemisphären sich nach hinten ausdehnen und dement- 
sprechend die Corpora quadrigemina und das Öerebellum überdecken. 

In dem Maße als letzteres frei liegt, ist die Entfaltung der Hemi- 
sphären eine geringere. Vollständige Ueberdeekung erfährt das Kleinhirn 
nur bei Primaten; und zwar auffallend genug am ausgiebigsten bei den 
kleinsten Affen der Neuen Welt, deren Hemisphären übrigens keine hohe 
Differenziation erreichen. Bei Chrysothrix in dem Maße, daß das Üere- 
bellum vom Hinterlappen überwölbt wird (vergl. bei Primaten). 

Die Medulla oblongata wurde oben bereits als Uebergang zum 
Rückenmark (Medulla spinalis) bezeichnet, indem letzteres wesentlich 
nur durch den Abgang spinaler Nerven charakterisiert ist. 

Die bereits bei niederen Vertebraten angebahnte Verkürzung des 
- Rückenmarks im Verhältnis zur Wirbelsäule vollzieht sich gleichfalls bei 
Säugern, auch in Verbindung mit der Vereinfachung des Schwanzteiles 
der Wirbelsäule So erreicht nur noch bei Ornithorhynchus das Rücken- 
mark den sakralen Teil des Wirbelkanals; sonst liegt sein Ende stets 
kranialer. Da aber der Schwanz noch spinale Nerven bezieht, die durch 
die entsprechenden Intervertebrallöcher austreten müssen, so schließt sich 
an das Ende des Rückenmarks die Cauda equina an, bestehend aus den 
betreffenden Nervenwurzeln. An der Abgangsstelle der stärkeren Ex- 
tremitätennerven entsteht die Hals- und Lendenanschwellung. Letztere ist 
embryonal auch noch bei den Cetaceen angedeutet als Erinnerung an das 
frühere Bestehen gut ausgebildeter hinterer Extremitäten [Guldberg]. 

Der äußerlichen Scheidung des Rückenmarks in zwei seitliche Hälften 
durch die dorsale und ventrale Längsfurche entspricht der innere Bau. 
Der Zentralkanal, von Epithel umwandet, wird weiter von grauer Substanz 
umgeben, die sich von hier aus in jede Seitenhälfte ausbreitet und ein 
dorsales (Hinter-) Horn und ein ventrales (Vorder-) Horn darstellt. 
Hierdurch wird die weiße Rindensubstanz, welche die markhaltigen Nerven 
enthält, in jeder Hälfte in einen ventralen, lateralen und dorsalen Strang 
zerlegt (Fig. 105). 

Gehirn und Rückenmark werden von Hüllen, Meningen, umgeben; 
zunächst direkt von einer Schicht verdichteten Bindegewebes, das die 
Gefäßverzweigungen enthält und Pia mater heißt. Umgekehrt liegt der 
Schädelhöhle, das Periost ihrer Knochen dastellend, eine kräftige Binde- 
gewebslage auf, die Dura mater. Sie bildet Fortsätze, wodurch zur 
Sicherung der Lage der Hirnteile, die Schädelhöhle gewissermaßen in 
Räume verteilt wird. In die Mantelspalte, also zwischen die beiden Groß- 
hirnhemisphären, begibt sich als duraler, sagittaler Fortsatz die Großhirn- 
sichel, Falx, die hier und da teilweise verknöchern kann. In transversaler 
Richtung schiebt sich zwischen Cerebellum und Großhirnhemisphären das 
Zelt, Tentorium, das mit dem Hinterende der Falx zusammenhängt. 


128 III. Nervensystem. 


Weit häufiger und ausgiebiger verknöchert das Tentorium, namentlich bei 
Carnivora. In der Basis dieser Fortsätze liegen venöse Gefäße, die das 
Blut aus Gehirn und Schädelknochen abführen; sie können sich zu venösen 
Sinus ausweiten. 

Zwischen Dura und Pia liest der subdurale Raum, der mit endo- 
thelialer Bekleidung gegen die Dura sich abgrenzt. eine bindegewebige 
Platte enthält, die trabekulär mit Dura und Pia sich verbindet und damit 
die Arachnoidea darstellt, deren Räume als Lymphräune erscheinen. Sie 
erfährt im Wirbelkanal Spaltung ebenso wie die Dura, die sich in ein 
periostales Blatt scheidet und in ein solches, das dem Rückenmark enger 
angehört. 


2. Gehirnnerven. 


Von den obligaten 12 Gehirnnerven (I—XII) gehören, wie bereits 
oben angedeutet, ausschließlich dem Archencephalon an die 2 ersten 
Sinnesnerven, also der Nervus olfactorius (I) und N. opticus (II). 

Die aus dem Bulbus olfactorius kommenden Fila olfactoria 
konstituieren nur bei Ornithorhynchus einen eigentlichen N. olfactorius, 
der — einzig unter Säugern — als Nervenstamm durch ein Foramen 
olfactorium die Schädelhöhle verläßt. Abgesehen von Reduktions - Er- 
scheinungen bei einzelnen Altwelt-Affen, tritt bei allen übrigen, auch bei 
Echidna, an dessen Statt die Siebplatte (Lamina cribrosa), durch deren 
verschieden zahlreiche Löcher die Fila olfactoria zum Riechepithel treten. 
Die Entfaltung der Riechnerven tritt bei mikrosmatischen Tieren (s. p. 124) 
sehr zurück; bei Cetaceen in dem Maße, daß es sich besten Falls bei 
den Balaenopteriden nur um einen zarten Nerven handelt, der bei Del- 
phinidae vollständig schwindet, obwohl er nach Kükenthal embryonal noch 
angelegt wird. Diese Tiere sind daher anosmatisch. Der Ursprung des 
Olfactorius wurde bereits auf p. 122 behandelt. 

Vom Dach des Mittelhirns und von den Thalami optiei, nehmen die 
Traetus optiei ihren Ursprung, die nach teilweiser Kreuzung ihrer Fasern 
im Chiasma als Nervi optici zutage und durch das Foramen opticum in 
die Orbita treten. Es muß aber hervorgehoben werden, daß dieser Durch- 
tritt durchaus nicht der für Säuger allgemein gültige ist. Auf p. 47 wurde 
eine lange Reihe von Säugern genannt, bei denen Verschmelzung des 
Foramen opticum mit dem Foramen sphenorbitale statthat. Bei anderen 
(s. ebenda) tritt Vereinigung der beiden Foramina optica ein. 

Die Ausbreitung des Opticus in der Retina, seine Hüllen, sein feinerer 
Bau, seine Entwickelung lassen ihn als ausgestülpten Teil des Arch- 
encephalon erscheinen |M. Fürbringer]. Rückbildung erfährt er zusammen 
mit Rückbildung des Auges, in Sonderheit bei unterirdisch lebenden Säugern, 
wie Talpa, Chrysochloris, Spalax u. a., bei denen die Lidspalte klein oder 
ganz geschlossen ist. Auffällig ist gleiche Rückbildung bei dem in Flüssen 
lebenden Zahnwal Platanista. 

Alle übrigen Gehirnnerven entspringen aus dem Rhombencephalon. 

Aus denselben kann man mit Gegenbaur die 3 Augenmuskelnerven 
herausheben. Sie haben gemein, daß sie die motorischen Nerven des 
Auges sind. Sie verlassen die Schädelhöhle durch das Foramen sphenorbi- 
tale auf ihrem Wege zur Orbita. 

Der N. oculomotorius (III) tritt kurz vor dem Pons aus dem 
Boden des Hinterhirns hervor und innerviert den Musculus rectus medialis, 


2. Gehirnnerven. 129 


inferior, superior und obliquus inferior, den Sphineter iridis und Muse. 
eiliaris. 

Der N. trochlearis (IV) verläßt das Gehirn hinter dem Corpus 
quadrigeminum, somit dorsal und bedient ausschließlich den Muse. obliquus 
superior. 

Hinter dem Pons tritt der N. abducens (VI) hervor und zieht 
zum Muse. rectus lateralis und zum Retraetor bulbi. 

Der metamere Charakter der übrigen Nerven, der bei niedrigen 
Vertebraten sofort in die Augen fällt, läßt sich auch bei Säugern noch er- 
kennen durch ihre Beziehungen zu den Visceralbogen und deren Derivaten. 


Fig. 103. Diagramm der wichtigsten Kopfnerven der Katze, nach St. George Mivart. 
Jochbogen und Außenwand der Orbita ist entfernt, der rechte Unterkiefer nach unten 
gedreht. C Condylus des Hinterhauptes; C7 Chorda tympani; d Nervus dentalis; Gg 
Ganglion Gasseri; Gv Ganglion vagi; 7 Nervus infraorbitalis; / Nervus lingualis; 77 
Nerv. laryngeus inferior; Z5 Muscul. levator palpebrae; /s Nerv. laryngeus superior; 
»r Nerv. mandibularis; »@ Nerv. dentalis, © Musc. obliquus inferior; A’ Muse. rectus 
inferior; RZ Musc. rectus lateralis; %s Musc. rectus superior; Z Zunge; 77 Nerv. opti- 
cus; Z/7 Nerv. oculomotorius; Y Nerv. trigeminus; 7=@ Ramus ophthalmicus; 7° Ramus 
maxillaris; Ye Ramus mandibularis; 77 Nerv. abducens; YZ/ N. facialis; ZX N. glosso- 
pharyngeus; X N. vagus; X7 N. accessorius; X77/ N. hypoglossus. 


Als Nerv des 1. Visceralbogens erscheint der N. trigeminus (V). 
Seine motorische, kleinere, ventrale Wurzel entspringt aus dem Hinter- 
hirn; sie vereinigt sich mit der größeren, dorsalen, sensiblen, aus der 
Medulla oblongata entspringenden Wurzel, die Verbindung eingeht mit 
dem peripheren Ganglion Gasseri. Der aus dieser Vereinigung hervor- 
gegangene N. trigeminus teilt sich sofort in drei Aeste. 

Der 1. Ast: Ramus ophthalmieus (V!), enthält nur sensible Fasern 
und tritt durch die Fissura sphenorbitalis in die Orbita. Sein medialer 
Zweig, N. naso-ciliaris dringt zum Teil in die Nasenhöhle und versieht die 
Schleimhaut der Nase, auch insoweit sie die pneumatischen Nebenhöhlen 


Weber, Säugetiere. ’ 


130 III. Nervensystem. 


der Nase bekleidet, mit sensiblen Nerven, zum anderen Teil bedient er 
durch die Nervi ciliares die Häute des Auges. Die anderen Zweige des 
Ophthalmieus ziehen als N. laerymalis zur Bee als N. frontalis 
Gupmaerhiale) zur Haut des oberen Augenlides, der Nase, der Stirn. 

Der 2. Ast: Ramus maxillaris (V2), ist gleichfalls ausschließlich 
sensibel und bleibt auf den Oberkiefer beschränkt. Hier innerviert er die 
Schleimhaut des Gaumens, das Zahnfleisch und die Zähne und den ven- 
tralen Teil der Nasenhöhle und gelangt zu diesen Teilen indem er, wo es 
zur Sonderung eines Foramen rotundum kommt, durch dieses austritt, meist 
aber durch die vom For. rotundum nicht gesonderte Fissura sphenorbitalis 
in die Orbita. Längs deren Boden zieht die eigentliche Fortsetzung des 
Nerven: der N. infraorbitalis durch den Infraorbitalkanal und durch das 
Foramen infraorbitale auf die (Gesichtsfläche und liefert Aeste an das 
untere Augenlid und die Haut der Wange und Oberlippe. Seine Ent- 
faltung richtet sich nach der Ausbildung dieser Teile und ist daher eine 
bedeutende bei rüsseltragenden Tieren, wie Schwein, Tapir, Elefant oder 
dort, wo Sinneshaare reichlich und stark entwickelt sind, wie bei Pinni- 
pedia, vielen Carnivora, manchen Nagern, oder wo die Umgebung der 
Öberlippe zu einem Tastorgan geworden ist, wie bei vielen Chiroptera, 
namentlich aber bei Ornithorhynehus die Haut des „Oberschnabels“. 

Der 3. Ast: Ramus mandibularis (inframaxillaris V 3), rekrutiert 
sich aus den Fasern der ventralen Wurzel; er ist somit motorisch, jedoch nur 
in erster Linie, da er auch sensible Fasern aus der anderen Wurzel erhält. 
Der Zustand des Menschen, wo der inframaxillare Ast durch das Foramen 
ovale nach außen tritt, ist nicht der für Säuger allgemein gültige, da das 
For. ovale häufig mit dem For. lacerum sich vereinigt. 

Von seinen wichtigsten Aesten enthält der obere: R. superior, vor- 
wiegend motorische Fasern für die Mm. temporales, masseter, pterygoidei 
und für die aus letzteren sich herleitenden Mm. tensor veli "palatini und 
tensor tympani. Sparsamer ziehen sensible Fasern zur Schleimhaut der 
Wange und der Lippen (N. buceinatorius). Der untere Ast: R. inferior 
sendet durch den N. auriculo-temporalis ausschließlich sensible Nerven zur 
Haut der Gesichtsfläche von der Schläfe und Ohrgegend bis zum Unter- 
kiefer. Der N. mandibularis innerviert durch seinen motorischen Teil den 
M. mylo-hyoideus und den vorderen Bauch des Digastrieus (s. p. 160), 
durch seinen sensiblen Zahnfleisch und Zähne des Unterkiefers. Charak- 
teristisch für Säugetiere ist der N. lingualis, der außer sensible Nerven 
für die Zunge, auch sensorische, also Geschmacksnerven an den vorderen 
Teil der Zunge abgeben kann. Sie entstammen aber durch die Chorda 
tympani dem Facialis oder Glossopharyngeus. Zahlreiche andere Ver- 
bindungen des Trigeminus mit anderen Nerven können in dieser flüchtigen 
Uebersicht keinen Platz finden. 

Als ursprünglich dem Zungenbeinbogen angehöriger Nerv erscheint 
bei Säugern der N. facialis (VID). Er ist ein fast ausschließlich motorischer 
Nerv, der am hinteren Rande des Brückenschenkels, direkt vor dem Pons, 
neben dem Abducens aus dem Gehirn tritt. Innig hängt er hier zusammen 
mit dem N. acustieus (VIII), der ursprünglich aus dem Facialis entstand, 
schließlich aber einzig der Funktion oblag, das Gehörorg gan mit sensorischen 
Fasern zu versehen. Von den Fasern des eigentlichen Facialis hat nur 
ein kleiner Bruchteil spezifisch sensible Funktion, indem sie als Chorda 
tympani zu den Glandulae sublingualis und submaxillaris ziehen. Die 


2. Gehirnnerven. 131 


Chorda tympani dringt aus der Schädelhöhle in die Trommelhöhle, zieht 
zwischen Hammer und Ambos zur Fissura petroso-tympanica, um durch 
diese zur Schädelbasis zu gelangen. 

Die Hauptmasse des N. facialis tritt durch das Foramen stylo-mastoi- 
deum nach außen und innerviert die Hautmuskeln des Halses, des Ge- 
sichts, der Lider, der Kopfhaut und des Ohres. Auf p. 37 wurde dar- 
gelest, wie diese Muskulatur eine Differenzierung ist des vom Facialis 
innervierten M. sphineter colli der Monotremen |G. Ruge]|, die auf den 
Kopf wanderte und sich hier in der Ohrgegend, namentlich aber im Gesicht 
der höheren und höchsten Säuger stets weiter und feiner differenzierte zur 
mimischen Muskulatur, und damit auch den Facialis zu einem mimischen 
Nerven machte, der seelische Zustände (Gemütsbewegungen) zum Ausdruck 
bringt. Er innerviert ferner die Muskulatur, die sich vom Constrietor 
ventralis superficialis der Visceralbogen niederer Vertebraten herleitet, 
insoweit dieser bei ihnen vom Facialis innerviert wird (s. p. 160 und 161); 
somit den M. stylo-hyoideus und den hinteren Bauch des Digastricus. 
Auch der M. stapedius gehört hierher. 

Dem 1. Branchialbogen, dem 3. Visceralbogen also, gehört der 
N. glossopharyngeus (IX) an, der an der Seitenfläche der Medulla ob- 
longata zwischen Acusticus und Vagus zum Vorschein kommt und durch 
das Foramen jugulare (die Schädelhöhle verläßt. Er enthält spezifisch 
sensorische Fasern für die Geschmacksorgane im Pharynx und auf dem 
Zungenrücken und hinteren Zungenrand und erscheint somit als Geschmacks- 
nerv. Sensible Fasern sendet er ferner an Zungenwurzel. Gaumen, Pharynx, 
Tuba und Trommelhöhle. Da er bei niederen Vertebraten auch den Teil 
des M. constrietor ventralis superficialis innerviert, der dem 1. Branchial- 
bogen angehört und sich zwischen diesen und dem Hyoid ausspannt, so 
tut er dies auch mit dessen Derivaten: dem M. kerato-hyoideus (s. p. 161) 
und Stylopharyngeus. 

Neben dem Glossopharyngeus entspringt mit zahlreichen Wurzeln 
der mächtige N. vagus (X). der gleichfalls durch das Foramen jugulare 
nach außen tritt. Ursprünglich war er der Nerv der hinter Branchiale I 
gelegenen Kiemenbogen. Deren Zahl erfuhr .bereits frühzeitig Reduktion 
von hinten her. Dadurch erklärt sich die Fortsetzung des Vagus auf die 
Wandung des Vorderdarmes und seiner Derivate, sowie auf das Herz, 
als Teilen, die ursprünglich im Bereich der verlorenen Kiemenbogen lagen 
[Gegenbaur|. So scheidet sich bereits bei Selachieren der Ramus inte- 
stinalis von den Rami branchiales.. Der Ramus lateralis der letzteren ist 
ein rein sensibler Hautast, der mit dem Schwund der von ihm innervierten 
Hautsinnesorgane bei Landvertebraten zurückging und bei Säugern nur 
noch fraglich durch den N. auricularis vagi vertreten wird. Es ist 
ein zarter Nerv, der nach Verbindung mit dem Glossopharyngeus und 
Facialis am äußeren Gehörgang und am Ohr endet. Die Kiemenäste werden 
zu Rami pharyngei. Sie innervieren die zwischen Derivaten von Branchiale 
I und II, also zwischen Vorder- und Hinterhorn des Schildknorpels ge- 
legenen Muskelfasern (M. interthyreoideus bei Ornithorhynchus [E. Dubois]), 
die sich vom Constrietor ventralis superficialis herleiten. Ferner die aus 
der tieferen Lage dieses Konstriktors herrührenden Konstriktoren und Leva- 
toren des Pharynx; endlich die Larynxmuskulatur. Diese Nervi laryngei 
liefern auch sensible Nerven an die Schleimhaut des Kehlkopfes und den 
Anfang der Trachea. 

9* 


132 III. Nervensystem. 


Der intestinale Ast bedient den Vorderdarm, Dünndarm, Leber 
Pankreas, Milz, sowie die Trachea und Lunge, letztere als Derivate des 
Vorderdarms, endlich liefert er den Hemmungsnerven für das Herz. 

Als dem Vagus angehörig ist der N. accessorius Willisii (XII) 
zu betrachten, obwohl er seine Wurzeln bis zur Höhe des 5., selbst des 
7. Spinalnerven ausdehnen kann. Er verläßt in derselben Duralscheide 
mit dem Vagus das Foramen jugulare und innerviert als ausschließlich 
motorischer Nerv den M. sterno-cleido-mastoideus und trapezius, also 
Muskeln des Schultergürtels, von denen aber letzterer vom Üonstrietor 
superficialis dorsalis herstammt |[Fürbringer|]. 

Nach M. Fürbringer endet mit dem Vago-accessorius die Reihe der 
Cerebralnerven. Als Grenze zwischen ihnen und den Rückenmarksnerven 
hat die durch das Oceipito-spinale (atlanto-oceipitale) Gelenk, das die Grenze 
zwischen fertigem Schädel und Wirbelsäule bedingt, gegebene zu gelten. 
Auf den Vagus folgen, aber in wechselnder Zahl, Nerven, welche durch 
die Oceipitalregion austreten aber bereits spinalen Charakters sind. Von 
solchen spino-occipitalen Nerven haben Säuger nur den N. hypoglossus 
(XJ), der sich meist aus 3, aus der Medulla austretenden Wurzeln zu- 
sammensetzt, deren Durchtritt durch die Dura mater und das Oceipitale 
ein äußerst wechselnder ist. Sie hat statt durch 3, 2 oder 1 Foramen 
hypoglossi, das in letzterem Falle For. condyloideum anterius heißt. Einzig 


Fig. 104. Schematischer Quer- 
schnitt durch ein Rumpfsegment zur 
Demonstration der Rückenmarks- 
nerven. Aus dem Rückenmark tritt 
d'ıe dorsale Wurzel mit dem Spinal- 
ganglion; nach der Vereinigung mit 
der ventralen Wurzel hat Verteilung 
statt in den Ramus dorsalis »@ zur 
Rückenmuskulatur und in den Ramus 
ventralis. Letzterer teilt sich aber- 
mals in einen lateralen Ast, der in 
den Ramus dorso-lateralis (rd!) und 
R. ventro-lateralis (>) zerfällt, und 
in einen ventralen R. ventro-medialis 
(rom). Rechts ist die Gliedmaße 
schematisch angedeutet. Die Mus- 
kulatur ist gestrichelt. Nach Eisler. 


bei Monotremen fließt es zusammen mit dem Foramen jugulare. Der 
ausschließlich motorische Nerv läuft, weiterhin den Arcus hypoglossi bildend, 
im Bogen zur Zunge und geht Anastomosen ein mit den vorderen Cervical- 
nerven. Er inniviert die Zungenmuskulatur, im übrigen ausschließlich ven- 
trale Längsmuskeln, die sich von hypobranchialen spinalen Muskeln her- 
leiten, insoweit sie vor dem Hyoid liegen |M. Fürbringer]. 


3. Rückenmarksnerven. 


Die Rückenmarksnerven entstehen mit 2 Wurzeln aus dem Rücken- 
mark, einer kleineren, dorsalen, sensiblen und einer größeren ventralen, 
motorischen Wurzel. Erstere schwillt bald nach ihrem Austritt aus dem 
Rückenmark durch Aufnahme von Ganglienzellen zum Ganglion spinale 
an und verbindet sich jenseits desselben mit der ventralen Wurzel, wobei 
Austausch von Fasern statthat (Fig. 105). Der daraus entstandene gemischte 


3. Rückenmarksnerven. 133 


Stamm teilt sich alsbald in den schwächeren dorsalen Ast und den weit 
stärkeren ventralen und intestinalen Ast (Fig. 104). Letzterer beschränkt 
sich auf die Innervierung der Eingeweide Ganz abgesehen vom Vagus, 
geschieht diese aber in Verbindung mit dem Sympathieus, der innige Be- 
ziehungen mit den spinalen Nerven eingeht, indem diese in jedem Segment 
Rami communicantes — eben jene Rami intestinales — zum Grenzstrang 
des Sympathieus senden, der jederseits längs der Wirbelsäule verläuft. 
Die dorsalen Aeste, Rami dorsales, innervieren die Rückenmus- 
kulatur, insofern sie nicht in Beziehung tritt zu den Extremitäten, ferner 
die Haut der Rückengegend; sie verzweigen sich dabei in der Hauptsache 


W Gr 


GE sens.2Z 


Fig. 105. Schema des Rückenmarks und seiner Nerven, nach Lenhossek (aus 
Schneider, Lehrb. d. vergl. Histologie). WW weiße, Gr graue Substanz; d/W dorsale, 
vW ventrale Wurzel; Gg Spinalganglion; ‚Sfr. N Spinalnerv; 20. motorische Zelle; 
ter Terminalen derselben an Muskelfasern 47; sens z eine der sensiblen Zellen; Zer! 
Terminalen derselben in der Epidermis und als Tastkolben A02.; x zentraler Fortsatz 
der sensiblen Zelle teilt sich in die craniale und caudale Stammfaser und gibt die 
Collaterale x' ab. > 


innerhalb der Grenzen des ihnen entsprechenden Körpersegmentes. Die 
ventralen Aeste, Rami ventrales, bilden in der Hals-, Lenden- und 
Sakralgegend schlingenförmige Geflechte, sog. Plexus, namentlich unter 
dem Einfluß der Extremitäten und ihrer Muskeln. Im übrigen erscheinen 
die dazwischen gelegenen ventralen Aeste der thorakalen Nerven als Nn. 
intercostales, da sie zwischen den Rippen verlaufen oder in den ent- 


134 IV. Sinnesorgane. 


sprechenden Myomeren, ferner in den homodynamen Myomeren der breiten 
Bauchmuskeln. Sie geben Muskelzweige an diese ab und Hautzweige an 
die entsprechenden Hautteile. 

Oben wurde die Grenze abgesteckt zwischen cerebralen und spinalen 
Nerven. Die Zwitterstellung des N. hypoglossus kam dabei zur Sprache; 
er wurde als spino-oceipitaler Nerv |Fürbringer| bezeichnet. Er unterhält 
innige Beziehungen zu den 3 (oder 4) vorderen spinalen Cervicalnerven, 
ınit denen er den Plexus hypoglosso-cervicalis bildet. dessen Zweige 
zur Muskulatur der Zunge und des Zungenbeins gehen |M. Fürbringer]. 
An seiner hinteren Grenze entsteht der N. phrenicus, der motorische 
Nerv des Zwerchfells. 

Die 4 hinteren Cervicalnerven und der 1. thorakale, somit Spinal- 
nerv 5—9, bilden den Plexus brachialis. Aus ihm entsteht, der Haupt- 
sache nach, dorsal der N. axillaris und radialis zur Streckseite der 
Extremität, ventral der N. medianus und ulnaris zu deren Beugeseite. 
Sie liefern Muskel- und Hautzweige an Ober- und Vorderarm und Hand. 

Der hinteren Extremität entspricht der Plexus lumbo-sacralis, 
der sich im allgemeinen aus 5 spinalen Nerven zusammensetzt; deren 
Verhalten zur Lendenwirbelsäule und zum Sacrum ist aber ein sehr ver- 
schiedenartiges und steht in Verbindung mit Verkürzungserscheinungen am 
Rumpf [E. Rosenberg, G. Ruge] vergl. p. 39. Aus seinem lumbalen Teil entsteht 
der N. femoralis (eruralis) für die Streckseite des Oberschenkels und 
bei Echidna nach Ruge auch für die des Unterschenkels; ferner der N. 
obturatorius. Aus dem sakralen Teil geht der N. ischiadicus hervor, 
der die Beugeseite des Öberschenkels, sowie den Unterschenkel mit 
Muskelästen, in der Hauptsache auch mit Hautästen versieht. 

Aus dem wenig umfangreichen Plexus pudendalis aus den hinteren 
Sakralnerven, gehen Nerven hervor für das hintere Rumpfende, für Deri- 
vate der Kloake und ihrer Umgebung. 


IV. Sinnesorgane. 


I. Hautsinnesorgane. 


Durch ihr Leben an der Luft, was Verhornung der Epidermis als 
Begleiterscheinung hat, weiter durch ihr Haarkleid ist bei den Säugern 
die Haut wenig geeignet als Sitz für oberflächliche, epidermoidal gelegene 
Hautsinnesorgane. Wohl findet sich zwischen den Epidermiszellen freie 
Endigung von sensiblen auch wohl von spezifischen Temperaturnerven, 
die im Corium, namentlich in dessen Papillarkörper, Geflechte formen, um 
von hier aus unter Verlust der Myelinscheide in die Epidermis einzudringen. 

Gleichfalls aus diesen Nervengeflechten des Corium wird die Epithel- 
lage der Haarfollikel innerviert. Bei Tasthaaren, namentlich solchen, 
deren Balg einen Blutsinus enthält (Sinushaare p. 9, Fig. 8), treten innere 
und äußere, mehr oder weniger rineförmige Geflechte von Nerven auf, 
die in Nervenendplatten endigen können, während sonst die Nervenendigung 
wie bei epidermoidalen Hautsinnesorganen der Vertebraten überhaupt 
intercellulär ist. Haare im allgemeinen, insonderheit aber die Sinneshaare, 
werden damit Tastorgane. Letztere treten auch subepidermoidal auf als 


1. Hautsinnesorgane und Geschmacksorgane. 135 


Meissnersche Körperchen. Es handelt sich hierbei um Zusammenlagerung 
mehrerer Sinneszellen, die zusammengehalten werden durch eine Hülle 
in welche die Schwannsche Scheide der eintretenden Nervenfasern eingeht. 
Letztere verlieren dabei auch die Myelinscheide und laufen spiralig um 
die Tastzellen herum, um an ihnen angeschwollen zu enden. 

Im allgemeinen kann man sagen, dab wie stets, so auch bei Säugern 
der Tastsinn in weiterer Auffassung der allgemeinste ist. Er hat seinen 
Sitz in der ganzen Haut. entsprechend der Verbreitung sensibler Haut- 
nerven, auch durch Zwischenkunft der Haare. Daneben bestehen aber 
besondere Stellen, in denen sich dieser Sinn besondeıs differenziert hat. 
Der Art der Sache nach sind es prominente Teile des Körpers, in denen 
Tastnerven reichlicher entfaltet sind und in den ebengenannten Tast- 
körperchen endigen. Bei Tieren, die Hand und Fuß zum Greifen, Klettern 
benutzen, sind es vielfach die Finger- und Zehenspitzen und die Sohlen- 
ballen, deren Haut durch Systeme erhabener Linien oder Leisten, in denen 
Tastkörperchen liegen, ausgezeichnet sind. Diesen Tastlinien der Tast- 
ballen entsprechende Liniensysteme finden sich auch auf der nackten 
Hautstelle an der Ventralseite des Greifschwanzes mancher Säuger, worin 
man somit gleichfalls Tastorgane zu erblicken hat. 

Mit feinem Tastsinn ausgerüstet sind ferner die Flughaut der Chiro- 
ptera, die monströs groben Ohren dieser Tiere, bei manchen vielleicht auch 
der Nasenaufsatz; desgleichen die Endspitze des Elefantenrüssels u. dergl. 
Zungenspitze und Lippen mancher Säuger mögen auch hierher gehören, be- 
sonders aber die bereits genannten Tast- oder Sinushaare, namentlich die 
an der Oberlippe, deren starke Entfaltung sich abspiegelt in dem bedeuten- 
den Kaliber des infraorbitalen Astes des Trigemimnus, der sie innerviert. 
Seine besonders auffällige Entwickelung bei Ornithorhynchus entspricht den 
zahlreichen Sinnesorganen, die in der Hautbedeckung des Schnabels dieses 
Tieres liegen, die sich zum Teil auf unausgebildete Spürhaare zurück- 
führen lassen |Poulton, Wilson und Martin]. 


2. Geschmacksorgane. 


Der Geschmackssinn hat seinen Sitz in der Schleimhaut der 
Zunge und des Rachens. Seine anatomische Grundlage sind Gruppen 
von Zellen, die sich becherförmig gruppieren zu (eschmacksknospen 
oder Geschmacksbechern, die im allgemeinen in Zungenpapillen lagern. 
Konstant in den großen Pappillae vallatae (s. bei Darmkanal) und zwar an 
der dem umringenden Walle zugekehrten Seite der Papille. Auch in den 
Papillae fungiformes können sie auftreten, jedoch weniger regelmäßig, 
während sie in den Papillae filiformes fehlen. Die Zungenwurzel zahl- 
reicher Säugetiere hat endlich jederseits eine verschieden große Zahl 
vertikal gerichteter, blattförmiger Papillen: die Papillae foliatae, die das 
Mayersche Organ darstellen. Zwischen dessen Blättern finden sich gleich- 
falls Geschmacksknospen. Vereinzelt treten sie auch in der Schleimhaut 
des weichen Gaumens, selbst bis zur Epiglottis auf. Es handelt sich bei 
ihnen um 2 Arten von Zellen. Die eine Art trägt an ihrem peripheren Ende 
Cilien, die andere eine Spitze oder einen Stift. Diese Stiftzellen sollten 
nach ursprünglicher Auffassung zentral in den Knospen gelagert sein und 
umlagert werden von den peripheren, cilientragenden Mantelzellen, die 
als Stützzellen fungierten gegenüber den Stiftzellen. In letzteren allein 
sollten die Geschmacksnerven, in erster Linie also die Fasern des Nervus 


136 IV. Sinnesorgane. 


glossopharyngeus enden. Die Stützzellen treten aber auch zentral auf 
[Jacques]. Ueberhaupt ist die funktionelle Scheidung beider Zellenarten 
fraglich, ebenso wie die Endieung des Nerven 7» den Geschmackszellen 
und nicht zwischen ihnen. Letztere Art der Endigung der Nerven, die 
vorher einen Plexus bilden, ist die wahrscheinlichere und schließt sich an 
die Innervierung der Hautsinnesorgane überhaupt an. Von solchen, wie 
sie auch in Becherform in der Haut niederer aquatiler Vertebraten ver- 
breitet sind, leiten sich offenbar die Geschmacksorgane der Säuger her, 
die sich bei ihnen in der stets mit Flüssigkeit erfüllten Mundhöhle er- 
halten konnten. 

Unsere Kenntnis von der Verrichtung dieses Sinnes bei Säugern ist 
eine beschränkte. Schwierigkeiten der Abgrenzung desselben vom Tastsinn, 
der gleichfalls hohe Ausbildung in ihrer Zunge erreicht, sowie vom Ge- 
ruchssinn erschweren die experimentelle Untersuchung. 


3. Sehorgan. 


(Gegenüber der Veränderlichkeit der Ausbildung des (Geruchsorgans, 
die im allgemeinen bei intellektuell tiefer stehenden Säugern, daneben 
auch bei solchen, deren Lebensweise zum Auffinden der Beute z. B. feines 
viechen erfordert, eine hohe ist, steht «das Sehorgan auf einer mehr gleich- 
mäbigen Stufe der Ausbildung. Wirklich rudimentär ist es nur beim fluß- 
bewohnenden Cetaceen Platanista, bei unterirdisch lebenden Nagern und 
Insektivoren, wie Spalax, Heterocephalus, Bathyergidae, Talpa, Chryso- 
chloris ete. 

Das une Oculus, liegt in der Augenhöhle, Orbita, die bei der 
Mehrzahl der Säuger ursprüngliche Verhältnisse bewahrt hat, insofern als 
sie am een Schädel in weiter Verbindung mit der Temporalgrube 
bleibt. Beginn einer Scheidung wird erzielt durch Ausbildung von Pro- 
cessus postorbitales des Frontale und Jugale, die durch ein Ligament ver- 
bunden sind und bei weiterer Entfaltung sich berühren und damit einen 
Orbitalring darstellen. Dessen weitere Ausdehnung nach innen führt durch 
den Zustand der Prosimiae zu dem der Affen, wo er mit dem Ali- 
sphenoid in Berührung tritt und die Kommunikation mit der Temporal- 
grube auf die Fissura spheno-maxillaris (orbitalis inferior) reduziert (s. p. 59). 
So kommt die mehr nach vorn gerichtete, eine mehr oder weniger vier- 
seitige Pyramide darstellende Orbita derselben zu stande. 

Wo der knöcherne Abschluß gegen die Temporalgrube fehlt, wird er 
vervollständigt durch die Membrana orbitalis, die, dem Periost angehörig, 
hohe Elastizität erreicht durch eingelagerte elastische Fasern, namentlich 
aber durch glatte Muskeln. Sie bilden einen Musculus orbitalis von einiger 
Stärke, wo Orbita und Schläfengrube in weiter Kommunikation sind, und 
bilden damit eine elastische Zwischenwand zwischen den Kaumuskeln und 
dem Auge und seinen Adnexa (p. 59). 

Die Größe des Auges, Bulbus oculi, ist eine sehr variabele. Seine 
bedeutende Größe bei Ungulaten und Cetaceen macht den Eindruck, als 
ob es im allgemeinen eleichfalls mit der Körpergröße zunehme. Daneben 
sind aber noch ganz andere Faktoren von Einfluß, die sich häufig unserem 
Verständnis entziehen. So stehen neben Dämmerungs- und Nachttieren 
mit großen Augen, wie Tarsius und Chiromys, andere, wie die insektivoren 
Chiroptera mit kleinen Augen, obwohl theoretische Erwägungen uns einen 
groben Bulbus nützlich erscheinen lassen für Tiere, die bei schwacher 


3. Sehorgan. 137 


Beleuchtung scharf zu sehen haben. In den genannten Beispielen läßt 
sich auch kaum auf eine verschiedene Ausdehnung des Masseter und 
Temporalis auf Kosten des Raumes der Orbita rekurrieren; ist diese näm- 
lich eine bedeutende, so kann sie allerdings wie bei Rodentia auf die 
Größe des Bulbus beschränkend einwirken. 

Wie bei allen Wirbeltieren, setzt sich das Auge seiner Genese nach 
aus fundamental verschiedenen Teilen zusammen. Zunächst aus einem 
cerebralen Teil, der aus der primären Augenblase des primären Vorder- 
hirns entsteht und den Nervus opticus und die Retina liefert. 

Die Art der Entstehung der letzteren aus der eingestülpten sekun- 
dären Augenblase lehrt, daß deren äußeres Blatt zum Pigmentepithe 
der Retina wird, während das innere Blatt zur eigentlichen Netzhaut: der 
Retina in engerem Sinne sich ausbildet. In ihr breiten die Endfasern 
des Nervus opticus, der als Papilla nervi optici in die Retina eintritt, 
schalenförmig sich aus und verbinden sich mit ihren Endapparaten. Hier- 
durch hat Verdickung dieses inneren Blattes statt, die jedoch nur bis 
zum Ciliarkörper reicht (Ora serrata). Auf diesen setzt sich die Retina 
nur als einschichtiges Epithel fort, das die Fortsetzung des Pigmentepithels 
der Retina von innenher überdeckt. Beide Blätter reichen bis zum 
Pupillarrande der Iris. 


Fig. 106. Schematisierter Verti- 
kalschnitt durch das Auge eines 
Säugetieres. z Nervus opticus; 
2 Retina; 3 Chorioidea; 4 Selera; 
5 Cornea; 6 Linse; 7 Corpus 
eiliare; & Iris; 9 vordere Augen- 
kammer; zo hintere Augenkam- 
mer; ız Musc. retractor bulbi 
(choanoides); 12 Musc. reetus 
superior; 13 M. rectus inferior; 
14 M. levator palpebrae superioris; 
15 oberes, 16 unteres Augenlid; 
17 Conjunctiva corneae. 


Entsprechend ihrer selbständigen Genese, wodurch die Retina als 
ausgestülpter Teil des Vorderhirns erscheint, hat sie ihre eigene Blutver- 
sorgung durch die Arteria centralis retinae, welche außerhalb des 
Auges in den Sehnerv eintritt und durch dessen Papilla nervi optiei in 
das Auge sich begibt, um auf der Retina sich zu verzweigen. Gleichen, 
aber umgekehrten Verlauf hat die Vena centralis retinae. 

Bedeutsam ist. daß die Innenglieder der Zapfensehzellen der Retina 
bei Marsupialia gefärbte Kugeln enthalten |C. K. Hoffmann], wie solche 
von anderen Vertebraten, namentlich von Sauropsiden bekannt sind. 

Nach innen von der Retina liegt als Kern des Auges der Glaskörper, 
Corpus vitreum, umgeben von der Membrana hyaloidea. Er stellt mit 
der Linse, Lens erystallina, die dioptrischen Teile des Auges dar. Letztere 


138 IV. Sinnesorgane. 


entstand aus dem Ektoderm und ist somit epithelialer Herkunft. Die 
Epithelzellen transformieren sich in die Linsenfasern, welche eine kutikulare 
Linsenkapsel zu einem sphärischen Gebilde zusammenfaßt, dessen Extreme 
als flache Linse der Primaten, als mehr kugelförmige der Cetaceen er- 
scheinen. 

Die sich entwickelnde Linse stülpte den Augenbecher ein, wobei sie 
mesodermales Gewebe mit sich nahm und in den Augenbecher brachte. 
Dies liefert den Glaskörper, Corpus vitreum, der allmählich seine binde- 
gewebige Textur verliert, aber noch verschieden lange Zeit Blutgefäße 
enthält, die, an die Linsenkapsel ziehend. für die Ernährung der Linse 
sorgen. Das wichtigste Gefäß, die Arteria hyaloidea, zieht am anderen 
Augenpol zur Papilla nervi optici, erhält sich bei manchen Säugern bis 
nach der Geburt, obliteriert dann aber, so daß nur die ursprünglich ihrem 
System angehörige Art. centralis retinae bestehen bleibt. 

Als dritter, abermals fundamental verschiedener Bestandteil des Auges 
erscheinen die Hüllen des ursprünglichen Augenbechers: gewissermaßen 
Aequivalente der Hirnhüllen. Der Pia mater und Arachnoidea entspricht 
die Chorioidea, die in erster Linie Gefäßhaut (Tunica vasculosa) des 
Auges ist und für die Ernährung desselben — abgesehen von der Retina 
— und für dessen Erwärmung sorgt. Nach vorn geht sie in den Ciliar- 
körper über, der an seiner Innenftläche verschieden lange Ciliarfortsätze 
trägt, die durch ihre strahlige Anordnung dem Corpus ciliare den 
Namen Strahlenkörper eintrugen. Innen enthält er die Ciliarmuskeln, 
«durch deren Kontraktion und Relaxation die Akkommodation des Auges auf 
verschiedene Abstände zustande kommt. 

An den vorderen Rand des Ciliarkörpers schließt sich die Iris an als 
verschiedentlich gefärbte, vertikale Scheibe, deren Centrum bald durch eine 
runde, bald durch eine ovale, bald durch eine spaltförmige Pupille durch- 
bohrt wird. Da der Rand der Pupille bei Säugern stets den Linsenrand 
überdeckt, können keine Lichtstrahlen in das Innere des Auges zur Retina 
dringen, ohne erst die Linse passiert zu haben. Zirkuläre und daneben 
meist auch radiäre glatte Muskelfasern, die genetisch dem System der 
Ciliarmuskeln angehören, wirken als Sphineter und Dilatator der Pupille 
und regeln die Quantität der in das Auge fallenden Liehtstrahlen. Die 
spaltförmige Pupille richtet ihre Längsachse bei dem einen Tier parallel 
der Lidspalte, bei dem anderen senkrecht zu ihr. Vielleicht könnte dies 
mit Hornhaut- Astigmatismus in Verbindung stehen, da dieser durch ein 
spaltförmiges Diaphragma korrigiert wird. 

Bei Wiederkäuern, Pferd, einzelnen Cetaceen ragen vom oberen, 
seltener vom unteren Pupillarrand zottenförmige Pigmentflocken (Floceculi) 
in die Pupille hinein [Leuckart|]. 

An das Corpus ciliare schließt sich die Zonula Zinni an, die zur 
Linsenkapsel zieht und damit als zirkuläres Aufhängeband der Linse er- 
scheint. Chorioidea, Zonula und Linse bilden demnach zusammen eine 
Kapsel, welche den Glaskörper enthält und durch den intraokulären Druck, 
sowie durch die feste Augenwand, welche die Selera liefert, gespannt er- 
halten wird. Durch Entspannung der Zonula infolge der Kontraktion des 
Ciliarmuskels hat vermehrte Wölbung der Linse und Verschiebung der 
ganzen Linse im Auge statt |Beerl. Auf diese Weise geschieht die 
Akkommodation des Auges. Deren Breite ist eine verschiedene und darf 
eine verschiedene sein, da die Thiere verschiedene Nahepunkte haben. 


3. Sehorgan. 13° 


Letzterer ist für ein kleines Thier, das seiner Unterlage nahe, kleine Ob- 
jekte — seien es nun kleinste Jachttiere, seien es (retreidekörner — 
sehen muß, ein anderer, als für große Tiere, die etwa nur zu weiden 
haben oder für Karnivoren, die für ihre Jacht eine große Akkommodations- 
breite benötigen. 

Der hinter dem Ciliarkörper gelegene Teil der Chorioidea stellt die 
eigentliche Aderhaut dar. Ihre wichtigsten Lagen sind von innen nach 
außen die Choriocapillaris, welche kapilläre Gefäße, dann die Grund- 
substanz, welche die großen Gefäße enthält, die aus den Ciliararterien 
und Venen herstammen. Nach auben schließt sich endlich die Supra- 
chorioidea an die Lamina fusca der Sclera an. Nun schiebt sich aber bei 
einer Anzahl Säugetieren eine Lage ein zwischen Choriocapillaris und Grund- 
substanz. Sie setzt sich aus epithelial angeordneten Zellen zusammen, die 
in verschiedenen Schichten übereinander liegen und stets stark glänzende, 
kristallartige Körper enthalten, die aus organischer Substanz bestehen. In 
diesem Falle spricht man von einem Tapetum lueidum cellulosum, wie 
die Karnivoren und Pinnipedia es haben. Tapetum lueidum fibrosum 
nennt man die Schicht, wenn die Zellen keine Glanzkörper enthalten und 
allmählich zu längeren oder kürzeren Faserzellen auswachsen, wie es bei 
zahlreichen Ungulaten und ÜCetaceen statt hat. Dieses das eingefallene 
Licht reflektierende Tapetum kann diese Erscheinung nur hervorrufen und 
das Auge zu einem „leuchtenden“ machen, wenn gleichzeitig die Pigment- 
zellen der Retina, welche das sog. Tapetum nigrum darstellen, pigment- 
los sind und die eintretenden Lichtstrahlen demnach nicht verschlucken. 

Als äußerste Hülle des Auges, die gewissermaben der Dura mater 
entspricht, erscheint die Selera (Sclerotica), die aus festen Bindegewebsfasern 
aufgebaut ist. Excessive Dicke erreicht sie im Aequator des Auges und 
namentlich hinter ihm bei Cetaceen. Knochenbildungen fehlen ihr stets, 
dagegen tritt bei Monotremen, namentlich bei Echidna, Knorpel noch in 
bedeutender Ausdehnung auf und erinnert dadurch an allgemeine Zustände 
niederer Vertebraten. Ihren vorderen Abschnitt stellt die Hornhaut, 
Cornea, dar, deren Bindegewebsfasern derart umgewandelt sind, daß die 
Cornea ein durchsichtiges Gebilde wurde, das durch seine Krümmung die 
einfallenden Lichtstrahlen brechend, den dioptrischen Teilen des Auges 
sich anreiht. Der Grad ihrer Krümmung und damit ihre Bedeutung als 
lichtbrechendes Medium ist ein verschiedener. Von wesentlicher Bedeutung 
für die Erzeugung des Netzhautbildes ist er bei Primaten, er tritt mehr 
zurück bei anderen Landsäugetieren, weit mehr noch beim Leben unter 
Wasser, da der Brechungsindex der Hornhaut nur wenig differiert von 
dem des Wassers. Wollen demnach amphibiotisch lebende Säuger in 
beiden Medien gut sehen, so müssen sie sich einer groben Akkommodations- 
breite erfreuen, um ihre beim Tauchen eintretende Hypermetropie zu 
korrigieren. Anders liegen die Verhältnisse bei den Cetaceen, die in der 
Hauptsache nur unter Wasser schärferes Sehen erheischen, da sie nur 
dort nach Beute jagen. Daß ihre Cornea abgeflacht ist, wird wohl nicht so 
sehr optischem als vielmehr mechanischem Bedürfnis entsprechen, da das 
Auge beim jeweiligen tiefen Tauchen, großem Drucke ausgesetzt wird. 

Als Hilfs- oder Nebenorgane des Auges erscheint zunächst an der 
Vorderfläche die Conjunetiva bulbi, die vom Integument sich herleitet und 
einen Ueberzug über die Cornea und Sclera darstellt, der, aus Bindegewebe 
und Epithel bestehend, im Bereich der Cornea durchsichtig ist. Die Con- 


140 IV. Sinnesorgane. 


junetiva sclerae schlägt sich auf die Innenfläche der Lider und wird 
damit Conjunctiva palpebrae, die erst am Rande der Lider, am Canthus, 
ihren Schleimhautcharakter verliert und in das gewöhnliche Integument 
übergeht. Dieses lieferte eben die Lider, Palpebrae, die, wie bekannt. als 
obere und untere Hautduplikatur auftreten. Sie zeichnen sich aus durch 
ihnen eingelagerte zirkuläre Muskelfasern, die dem vom Faeialis inner- 
vierten Hautmuskel angehören und als Muse. orbicularis oculi Schluß 
der Lider bewerkstelligen. Häufig entwickelt sich in den Lidern durch 
Verdichtung der fibro-kartilaginöse Lidknorpel, Tarsus. Allgemein ist 
Drüsenbildung, die soweit bekannt, nur bei Manis fehlt; denn selbst bei Ceta- 
ceen, deren Haut übrigens drüsenlos ist, tritt unter der Conjunctiva pal- 
pebrae ein Drüsenstratum auf — ich nannte es Konjunktivaldrüsen - - 
die sich in der Form bei anderen Säugern, mit Ausnahme der Sirenia 
[|Pütter], nicht finden. 

Die Liddrüsen im engeren Sinn sind modifizierte Schweißdrüsen des 
Lidrandes, die beim Menschen auch Mollsche Drüsen genannt werden; 
ferner die Meibomschen oder Tarsaldrüsen. Das sind acinöse Drüsen, 
die an der Lidkante ausmünden und im Inneren des Lides, häufig im 
Tarsalgewebe liegen. Alle übrigen Augendrüsen darf man im weiteren 


Fig. 107. Auge eines Hundes 
in der seitlich geöffneten Augen- 
höhle hinter den Lidern, deren 
mediale Hälfte dargestellt ist. 7, 
2, 3 Muse. rectus superior, lateralis, 
inferior; 4 Musc. retractor bulbi; 
5 M. obliquus inferior; 6 Augen- 
lider, am inneren Augenwinkel 
jederseits mit einem Tränenpunkt, 
die sich in die Tränenkanälchen 
öffnen, welche sich zum Tränen- 
nasengang (7) vereinigen. 


Sinne gleichfalls als Liddrüsen auffassen. Phylogenetisch dürften sie 
sich doch herleiten von einer Drüsenmasse am unteren Augenlide, die 
der Conjunetiva angehörte. Hieraus entwickelte sich einmal die Tränen- 
drüse, Glandula laerymalis, die am äußeren Augenwinkel außerhalb der 
Augenmuskeln liegt: ferner die Hardersche Drüse, die innerhalb der 
Augenmuskeln am inneren Augenwinkel liegt und an der Niekhaut aus- 
mündet. Sie ıst zu unterscheiden von einer Niekhautdrüse, welche 
die Niekhaut, namentlich von unten her, teilweise einhüllt. Nament- 
lich die Nickhautdrüse kann häufiger fehlen, seltener schon die Hardersche; 
fast allgemein ist die Tränendrüse vorhanden. Sie fehit den erwachsenen 
Uetaceen, wird aber nach Pütter embryonal noch angelegt; an ihrer Statt 
treten am Fornix conjunctivae Drüsen auf, auch am unteren Fornix, wo- 
selbst sich «diese Einzeldrüsen der Harderschen anschließen. 

Ueberhaupt sind die verschiedenen, genetisch zusammengehörigen 
Drüsen auch funktionell nieht immer scharf geschieden. Ist letzteres wohl 
der Fall, so ist das Sekret der Tränendrüse wässerig, das der übrigen 
mehr fettig. Letzteres erklärt auch ihre starke Ausbildung bei Wasser- 
säugetieren, deren Conjunetiva bulbi von Wasser umspült wird; hier be- 
schützt das fettige Sekret das Auge gegen das Medium, bei Landsäuge- 
tieren tut es das wässerige Sekret der Tränendrüse gegen Austrocknen. 


3. Sehorgan. 14] 


Hat Schluß der Lidspalte, somit der Lider, statt, so ist gleich- 
zeitig der Konjunktivalsack geschlossen. Durch ein Loch, Punetum 
lacrymale, am inneren Winkel jedes Lidrandes, das in ein Tränen- 
kanälchen führt, wird der Anfang gegeben zum Tränennasengang, in den 
eben «diese Kanälchen einmünden. Er stellt die Verbindung dar des Kon- 
junktivalsackes mit der Nasenhöhle, indem er als Ducetus naso-laerymalis 
unterhalb des Maxillo-turbinale ausmündet. Abfuhr der in den Konjunkti- 
valsack ergossenen Sekrete der genannten Drüsen hat hierdurch statt. Dab 
dieser ableitende Apparat bei Pinnipedia, Hippopotamus, bei Cetaceen, also 
bei im Wasser lebenden Tieren fehlt, ist nicht verwunderlich, wohl aber, 
daß dies hier und da auch anderwärts der Fall ist, z. B. bei Dicotyles, 
während er beim Schwein normal vorhanden ist. 

Als Falte der Conjunctiva erscheint die Niekhaut, Membrana nic- 
titans, die bei einigermaßen guter Entfaltung einen Knorpel (Blinzknorpel) 
besitzt. Im letzteren Falle funktioniert sie als drittes Augenlid, das aber 
nicht, wie bei Sauropsiden durch eigene Muskeln vor das Auge gezogen 
wird, sondern in diese zeitweilige Lage geräht, «durch Rückziehen des 
Bulbus in toto, wobei sie durch ihre Elastizität vorschnellt, um bei Rück- 
verlagerung des Auges wieder zurückzuschnellen. 

Das geschlossene obere Augenlid wird bei Nachlaß der Kontraktion 
des Orbieularis durch den Muse. levator palpebrae superioris nach oben 
gezogen; das untere senkt sich seltener durch einen Depressor, z. B. beim 
Elefanten, meist nur durch seine eigene Schwere in Verbindung mit der 
Wirkung des M. reetus inferior auf das Auge. Auffällig ist das” bei Ceta- 
ceen und aquatilen Carnivora: wie Lutra, ferner bei Pinnipedia, durch die 
4 geraden Augenmuskeln Bündel in die Lider geschickt werden, die einen 
geschlossenen Muskelkegel: Muse. palpebralis, darstellen. 

Das Auge wird in der Orbita in seiner Lage 
erhalten durch die Augenmuskeln. Zunächst 
dureh 4 Mm. recti, deren Innervation bereits auf 
p- 128 zur Sprache kam. Sie bewegen das Auge 
um eine vertikale und horizontale (transversale) 
Achse. Aus der Tiefe der Augenhöhle, wo sie 
in der Umgebung des Foramen opticum ent- 
springen, ziehen sie nach vorn und setzen sich 
hinter der Cornea an die Sclera fest. Der Rectus 
superior gibt allgemein den Levator palpebrae 
superioris ab, zuweilen der Rectus inferior einen s He 
ee or nalnahrae mfenors. Nur bei Öftäcee Fig. 108. B Contour des 

pressor palpebrae inferiori ur bei Oetaceen,) ns non Hinten seschen, 
Lutra und Pinnipedia spaltet jeder Reetus, wie be- os Muse. obliquus superior, 
reits gesagt, eine palpebrale Portion für die Lider sein hinterer Bauch % verläuft 
ab (Muse. palpebralis). Dem System der Reeti tatsächlich in einer a 
gehört der hauptsächlich nur bei Primaten fehlende an Fi; Ei os Papierabildeh 
M. retractor bulbi an. Ist er vollständig, so orM. obliquus inferior; 2, Zn, 
stellt er einen innerhalb des Muskelkegels der s Ansatz des M. rectus infe- 
Recti gelegenen Muskeltrichter dar, daher Muse. "or, lateralis, ae Bi 
choanoides, der aber häufig nur aus einzelnen a en 
Muskelzipfeln besteht. 

Die schiefen Augenmuskeln besorgen in erster Linie die Roll- 
bewegungen des Auges. So rotiert der M. obliquus inferior das Auge 
derart um die Augenache, daß die Cornea einigermaßen nach innen 
und oben gedreht wird. Seinen Verlauf deutet Fig. 108 schematisch an. 


142 IV. Sinnesorgane. 


Umgekehrt wirkt der M. obliquus superior. Diese Funktion muß bei 
Säugern eine ausgiebigere sein. als bei niederen Vertebraten, deren Augen 
im allgemeinen noch seitlicher stehen als die der Säuger. Ersteren 
genügte demnach ein schwacher Obliquus superior mit kurzem transver- 
salen Verlauf. Den Säugern nicht mehr. Diese verlegten daher den 
Ursprung des Muskels in die Tiefe der Augenhöhle; die Monotremen be- 
sitzen noch Andeutungen dieser Wanderung |Göppert|. Damit wurde er 
länger und voluminöser, mußte nun aber einen im Winkel gebogenen 
Verlauf annehmen, um seine Zugrichtung gegenüber dem Auge nicht zu 
ändern. Zu dem Zweck zieht er durch eine bindegewebige, häufig teil- 
weise knöcherne Oese (Trochlea). Weitere Besonderheiten, die er und 
andere adnexe Teile des Auges aufweisen, fallen auberhalb unseres Rahmens. 


4. Gehörorgan. 

Von den knöchernen Teilen des Gehörorgans: Perioticum, Cavum 
tympani und Tympanicum wurde früher schon gehandelt (s. p. 50, 54, 75). 
Das Periotieum umschließt die sogenannte innere Ohrsphäre, worin der 
Nervus acusticus seine Endapparate findet. Seine Endfasern liegen hier 
zwischen den Zellen derselben und bekunden damit eine Uebereinstimmung 
mit den oben besprochenen Hautsinnesorganen. Die phylogenetische Her- 
leitung des Gehörorgans aus Hautsinnesorganen wird auch durch Erwägungen 
ontogenetischer und vergleichend anatomischer Art wahrscheinlich gemacht. 
Diese Sonderung muß aber eine für Vertebraten sehr alte sein, woraus 
sich auch die verschiedene physiologische Qualität der verschiedenen Teile 
dieses Sinnesorgans erklärt. 

Fig. 109. Schema des ganzen 
Gehörorgans eines Säugers auf 
ideellem Querschnitt. 1 Innere 
Ohrsphäre; die mit Perilymphe 
gefüllten Räume sind schwarz, die 
mit Endolymphe gefüllten weiß 
gehalten. Das Knochengewebe ist 
gestrichelt oder punktiert. 7 Utri- 
culus; 2 halbzirkelförmige Kanäle; 
3 Ampulle; 4 Sacculus, mit dem 
Utriculus durch den Canalis utri- 
culo-saceularis verbunden, von dem 
der Ductus endolymphaticus in 
den Aquaeductus vestibuli 5 aus- 
geht; 6 Canalis cochlearis; 7 
Aquaeductus cochleae; II mittlere 
Ohrsphäre, die Trommelhöhle mit 
8 Tuba Eustachii; 9 Stapes, dessen 
Platte das ovale Fenster schließt; 
10 Amboß; ır Hammer, mit seinem 
Griff (Manubrium) am Trommelfell 
fixiert; III äußere Ohrsphäre mit 
dem basalen Stück der Auricula. 


Die von niedrigeren Wirbeltieren her bekannten Teile desselben, die 
sich aus dem ursprünglichen (rehörbläschen herleiten, haben sich bei 
Säugern teilweise einfach erhalten. So der Utrieulus und die drei aus 
ihm hervorragenden. halbzirkelförmigen Kanäle. Anderenteils haben 
sie weitere Aus- und Umbildung erfahren wie die aus dem Sacculus 
hervortretende Lagena der Sauropsiden, die zum Schneckenkanal, Duetus 
cochlearis, auswächst, der bei Monotremen nur erst eine gekrümmte 


4. Gehörorgan. 145 


Röhre darstellt, deren Längsachse einen Bogen von 180° beschreibt 
[Denker], somit erheblich weniger als die geringste Schneckenwindung, die 
sonst von Cricetus frumentarius, mit 1,5 Umgängen bekannt ist |Hyrtl]. 
Uebrigens ist die Zahl der Windungen meißt 2 bis 3, steigt aber bis auf 
5 scehneckenhausartige Spiralumgänge. 

In diesem häutigen Schneckengang lagert das Tonwellen perzipierende 
Cortische Organ, zwischen dessen Sinneszellen, der Nervus cochlearis des 
Acustieus sein Ende findet. Sein zweiter Ast, der N. vestibuli endet im 
Saceulus, Utrieulus und den Ampullen der halbzirkelförmigen Kanäle. Alle 
diese häutigen Teile bilden das häutige Labyrinth, das mit Endolymphe, 
einer wasserklaren Flüssigkeit, angefüllt ist, während Perilymphe dieselbe 
umspült. Letzteres ist dadurch möglich, daß das häutige Labyrinth von 
den Wänden des knöchernen Labyrinthes derartig eingeschlossen wird, 
daß diese Knochenkapsel eine zu weite Umhüllung bildet und zwischen beiden 
ein Abstand entsteht, der eben mit Perilymphe ausgefüllt ist. Im übrigen 
bildet der Hauptsache nach das knöcherne Labyrinth einen Abguß des 
häutigen und entstand aus der Knorpelkapsel, die das Gehörbläschen um- 
gab. In dieser periotischen Kapsel entstanden ursprünglich Knochenkerne, 
die teilweise den bei Fischen und Reptilien bestehenden Otica entsprechen 
und mit einer von auben hinzutretenden Össifikation zu einem einzigen 
Stück, dem Petrosum, verschmelzen |Gegenbaur]. Diese knöcherne Um- 
hüllung wird durch den Aquaeduetus vestibuli durchbohrt, der auf 
der cerebralen Fläche des Petrosum ausmündet und den Duectus endo- 
Iymphaticus enthält. Dieser beginnt mit einem Kanal, welcher Utri- 
eulus und Saecculus verbindet und in der Schädelhöhle, unter der Dura 
mater mit einem abgeplatteten Sack endet. Andererseits hat der peri- 
Iymphatische Raum einen Ausweg in die Lymphgefäße durch den Aquae- 
duetus cochleae, der aus der Cochlea zur Unterfläche des Petrosum 
führt. Am knöchernen Labyrinth unterscheidet man neben der Cochlea, 
die den Schneckengang enthält, das Vestibulum und die drei halbzirkel- 
förmigen Kanäle. In letzteren liegen die häutigen halbzirkelförmigen 
Kanäle, in ersterem der Utrieulus und Sacculus. Man spricht daher von 
einem Vestibularapparat, der allem Anschein nach mit der Hörfunktion 
nichts zu schaffen hat. Welches seine Funktion dann wohl sei, darüber 
gehen die Ansichten auseinander. Er gilt als Sinnesorgan der Empfindung 
des Gleichgewichts, oder der Bewegungs- und Lageempfindung, oder noch 
allgemeiner als Sinnesorgan des Raumsinnes. 

Anders der Schneckenkanal. Sein Cortisches Organ ist der Sitz 
der Hörempfindung. Die Neuroepithel-(Hör-)zelien, werden durch Vibration 
der Endolymphe gereizt. Auf die Endolymphe werden diese Vibrationen 
seitens der Perilymphe übertragen. Dieser werden sie mitgeteilt durch die 
Kette der Gehörknöchelchen, die in der Trommelhöhle, Cavum tympani, liegen. 

Wir kommen damit zur mittleren ÖOhrsphäre, die aus der 
Trommelhöhle mit den Gehörknöchelchen und aus der Tuba Eustachii, als 
Hilfsapparate des Gehörorgans, sich zusammensetzt. 

Auf p. 54 wurde auseinandergesetzt, auf welche verschiedene Weise 
die Trommelhöhle, Cavum tympani, sich aufbauen kann. Nehmen wir 
den Fall, daß sie knöchern vollständig umwandet sei, gleichgültig ob das 
Tympanicum sich zu einer Bulla ossea aufblähte, die der Unterfläche des 
Petrosum anliegt, oder ob diese Bulla zu stande kam durch Mitbeteiligung 
eines Os bullae, oder durch Auswachsen des Petrosum, oder endlich des 
Alisphenoid und Basisphenoid. 


144 IV. Sinnesorgane. 


Diese knöcherne Trommelhöhle kommuniziert mit dem knöchernen 
Labyrinth durch das ovale Fenster, Fenestra ovalis, die durch eine 
elastische Membran geschlossen wird, mit welcher die Fußplatte des Steig- 
bügels verbunden ist. Dies ist der innerste Knochen 
der Kette der Gehörknöchelehen, Ossieula auditus. 


& Sie beginnt mit dem Hammer, Malleus, dessen 
) Stiel, Manubrium, in dem Trommelfell liegt, welches 


die Trommelhöhle nach außen gegen den äußeren 
(ehörgang abschließt. Sein rundlicher Kopf, Gapi- 
tulum, artikuliert mit dem Ambos, Jncus. Diese 
Artikulation weicht bei den Monotremen von der 
der übrigen Säuger dadurch ab, daß der Hammer 
sie bewerkstelligt, durch einen schuppenartigen Aus- 
wuchs seines Kopfes, ferner dadurch, daß früh- 
zeitige Ankylosierung zwischen Malleus und Incus 
eintritt. Letztere hat übrigens auch bei Hystrieidae, 
wenigstens im Alter statt. Im übrigen wird im 
systematischen Teil bei den verschiedenen Ordnungen, 
Fig. 110. Grehörknö- wenn nötig, das wichtigste über die Form der Ge- 
an ! von Tupaia,  nöpknöchelehen nach Hyrtl und Doran mitgeteilt 
von Thylacinus, nach ä i : = 
Doran. » Hammer: s Werden. Hier sei nur hervorgehoben, daß neben 
Steigbügel; 7 Amboß. der Keulenform des Hammers, wie sie mehr oder 
weniger ausgesprochen bei Primaten, Ungulaten, 
Rodentia, Karnivoren auftritt, andererseits, namentlich bei manchen In- 
sektivoren, Marsupialia, Xenarthra, Monotremata eine lamellöse Form be- 
steht, mit kleinem Kopf, der gebogen ist und in Verbindung mit dem 
Manubrium und mit dem Processus gracilis (Folianus) mehr oder weniger 
eine Hufeisenform hat. Der letztgenannte Processus kann sich dabei an 
(das Tympanicum legen. 

Der Amboß, dessen Form noch am wenigstens ändert, artikuliert 
meist durch Vermittelung des kleinen Os lentieulare, das sich von ihm 
abschnürte, mit dem Steigbügel, Stapes. Die Fußplatte des letzteren 
verbindet sich stets mit der Schlußmembran der Fenestra ovalis. Bei 
der Mehrzahl der Säuger sitzen auf der Fußplatte zwei Schenkel, die sich 
vereinigen und dat eine Steigbügelform hervorrufen. Beide Schenkel 
können bei weiterer Zunahme der Knochensubstanz verschmelzen zu einem 
Inochenkegel. Hiervon ist zu unterscheiden, die Form des Steigbügels, 
welche die Columella der Sauropsiden wiederholt, indem wie bei Manis, 
einzelnen Beuteltieren (Pig, 110) und den Monotremen, auf der Fußplatte 
ein eylindrisches Säulchen ruht, das in einen Gelenkkopf endet. Zwischen 
den Steigbügelschenkeln kann eine Arterie (Art. stapedia, auch wohl 
A. mandibularis genannt) hindurchtreten, die dem System der Carotis 
interna angehört, welche Arterie bei zahlreichen Säugern durch die 
Trommelhöhle zieht (Fig. 188; p. 232). Die Steigbügelarterie kann auch 
ein bedeutender Ast für die Orbita und Kaumuskeln bei Chiroptera, 
manchen Insectivora, Rodentia sein. Ihre Wandung kann verkalken und 
liefert den Pessalus genannten Knochenkanal, der die Steigbügelöffnung 
ausfüllt. Dies ist von Bedeutung im Hinblick auf die periarterielle Ent- 
stehung der Steigbügelschenkel überhaupt |Salensky u. A.]. 

An einen kleinen Muskelfortsatz des Hammers heftet sich der Muse. 
tensor tympani. Seiner wird näher auf p. 160 gedacht werden, als eines 


4. Gehörorgan. 145 


den Mm. pterygoidei angehörigen, vom dritten Ast des Trigeminus inner- 
virten Muskels. der sich vom M. adductor mandibulae der Selachier herleiten 
läßt. Auch geschah dort des Muse. stapedius Erwähnung, der vom 
Facialis versorgt wird und zum Gelenkköpfchen des Stapes zieht. 

Das bereits genannte Trommelfell, Membrana tympani, ist im Tym- 
panicum ausgespannt, und da dieser Knochen einen mehr oder weniger 
unvollständigen Ring bildet, in dessen Suleus tympani das Trommelfell sich 
festheftet, so setzt es sich, wo dieser Suleus dorsalwärts fehlt, an das 
Squamosum an. Stets bildet es einen Winkel mit der Vertikalen. Am 
bedeutendsten ist dieser im allgemeinen bei Embryonen und Jungen Tieren, 
entsprechend der mehr horizontalen Lage des Tympanicum. Später nähern 
beide sich mehr der Vertikalebene, am auffälligsten bewahren aber die 
Monotremen die ursprüngliche Lage oder erlangten sie wieder infolge 
Reduktion «des Kiefergelenkes. 

Der Hauptsache nach besteht das Trommelfell aus einer zwischen 
Paukenhöhle und äußerem Gehörgang ausgespannten fibrösen Membran, 
die entsprechend ihrer Lage von außen durch das Integument des Gehör- 
gangs, von innen von der Schleimhaut der Trommelhöhle überzogen wird. 
Letztere liefert auch einen U eberzug für die übrige Wand der Höhle und SR 5 
in derselben gelegenen Teile, wie die Gehörknöchelchen, deren Muskeln u. 
Diese Schleimhaut ist eine Fortsetzung der Schleimhaut des 
Die Trommelhöhle erscheint ja als Derivat der ersten. zwischen Kiefer- 
und Zungenbeinbogen gelegenen Kiementasche. So erklärt sich auch ihre 
bleibende Kommunikation mit dem Pharynx. genauer mit dem Naso- 
pharyngealraum (p. 195). Nur bei Ornithorhynchus ist diese Kommunikation 
eine einfache, sehr weite, mdem das Cavum pharyngo-nasale so weit nach 
hinten reicht, daß die größtenteils häutig geschlossene Trommelhöhle sofort 
in dieses sich öffnet. Sonst geschieht sie stets durch die Tuba Eustachii. 

Diese stellt eine schräg nach vorn gerichtete Röhre dar, die, mit 
ihrem Gegenüber konvergierend, in die Seitenwand des Nasen-Rachen- 
raumes durch ihr Ostinm pharyngeum ausmündet. Beim Darmkanal wird 
auseinandergesetzt werden, wie dieser ursprünglich dem Darmrohr an- 
gehörige Raum durch die für Säuger charakteristische Bildung des weichen 
Gaumens sekundär in nächste Beziehung zum respiratorischen Teil des 
Geruchsorgans trat. Somit öffnet sich bei Säugern die Tuba nicht mehr in 
den eigentlichen Speiseweg, wie bei der Mehrzahl der Anuren und Reptilien. 

Im Gegensatz zu Ormnithorhynchus ist bereits bei Echidna die Tuba 
ein deutlicher fibröser Kanal mit eingelagerten Knorpelstückchen [Esch- 
weiler|. Häutig ist sie auch bei Marsupialia. Bei Monodelphia tritt aber, 
abgesehen von Cetaceen, ein Tubenknorpel auf, in Gestalt einer gegen 
den Pharynx hin an Höhe zunehmenden Platte, die lateralwärts in einen 
gekrümmten Haken übergeht |v. Kostaneckil. Seine Ausdehnung ist eine 
verschiedene; was ihm, dem Schädel angelagert, fehlt zur Umwandung der 
Tuba, wird durch bindegewebige Membran” ergänzt. Dieser häutige Teil 
kann sich bei Perissodactyla, Hyracoidea und nach Grosser auch bei Chiro- 
ptera aussacken zu einer Tubenblase, die an ihrer Einmündung im 
Pharynx aufgebläht werden kann. 

Die Muskulatur der Tuba ist ihrer Herkunft nach von zweierlei Art. 
Wie auf p. 160 hervorgehoben, leitet sich der Muse. tensor veli palatini, 
der als Erweiterer der Tuba fungiert (M. spheno-salpingo-staphylinus), 
vom Adductor mandibulae der Selachier her. Er tritt zuerst bei Marsu- 


Weber, Säugetiere. 10 


146 IV. Sinnesorgane. 


pialia auf und entspringt im allgemeinen vom Sphenoid, von der Bulla 
ossea und von der Tuba, namentlich von ihrem tympanalen Ende, und 
zieht zum weichen Gaumen, als dessen Tensor er gleichzeitig fungiert. 
Hier und da fehlt er: Manis [Eschweiler], Choloepus |Kostanecki]. 

Allen Säugern kommt ein als Compressor tubae wirkender Muskel 
zu, welcher als gesonderte Portion des Muse. palato-pharyngeus (s. bei 
Darmkanal) somit der Pharynxmuskulatur erscheint, die sich im allgemeinen 
zwischen weichem und hartem Gaumen und Choanen einerseits, Tuba und 
hinterer Pharynxwand andererseits ausdehnt. Die Fasern, die weichen 
Gaumen und Tuba verbinden, entwickeln sich bei Monodelphia zum Muse. 
levator veli palatini, der mehr Selbständigkeit erlangt, seinen Ursprung 
auf das Petrosum und auf die Bulla verlegt (M. petroso-salpingo-staphylinus) 
und Compressor tubae, gleichzeitig auch Levator veli palatini wird. 

Aus der 1. Kiemenfurche entsteht nach Kastschenko der äußere 
Gehörgang, Meatus acusticus externus, indem sich vor ihr ein Wulst 
aus dem 1. hinter ihr ein Wulst aus dem 2. Visceralbogen bildet. Durch 
weiteres Auswachsen liefert der letztere die Ohrmuschel und gleichzeitig 
den vertieften Gehörgang an dessen innerem Ende das Trommelfell lieet. 

Die innigen genetischen Beziehungen des äußeren Gehörganges zum 
Hyoidbogen verraten die Monotremen zeitlebens, indem bei ihnen das PrOXI- 
male Ende des Zungenbeins in der Nähe des Tympanicum in die knorpelige 
lange Röhre des äuberen Gehörgangs übergeht, an den sich die Ohrmuschel 
anschließt [G. Ruge]. Solch knorpeliger Gang von verschiedener Länge, in 
welchem ausnahmsweise auch Verknöcherung auftreten kann (einzelne Nager), 
findet sich allgemein bei Säugern. Daneben kann, direkt an das Trommelfell 

en anschliebend, ein Aröcherner äuberer Ge- 
/ \ hörgang auftreten, der sich dann in den 
\ knorpeligen fortsetzt. Dieser knöcherne 
Bi, r kommt zustande durch extratympanales 
} \ Auswachsen des Tympanicum, wie bei Alt- 
\ welt-Atfen, Carnivoren, Rodentia, Ungulaten. 
&& Hr Hiervon zu unterscheiden ist ein gewisser- 
| > maben falscher knöcherner Grehörgang, wie 
ihn die Perissodactyla zum Teil zeigen, 
indem der Processus postglenoideus und 
; posttympanicus sich begegnen und einen 

g Kanal umfassen (p. 53, Fig. 46). 
/ ie | Das äußere Ohr, die Ohrmuschel, 
ei \ Aurieula, erlangt bei Säugern als schall- 
auffangendes und zuleitendes Org gan hohe 
Ausbildung. Zu dem Zwecke muß es 
prominieren. Rückbildung erfährt es da- 
” her, wo solches Prominieren nicht konkor- 
diert mit der Lebensweise. Einer häufig bis 
auf eine Hautfalte oder noch stärker redu- 
zierten Ohrmuschel begegnen wir daher bei 


Fig. 111. Linker Ohrknorpel des Hundes, 
nach J. Schmidt.® aa Antitragus; a3 Antihelix; 
gg Knorpel des Gehörgangs; "% Crus helieis; s 
Spina helicis;*S Scapha; 2 Tragus. 


4. Gehörorgan. 147 


unterirdisch oder im Wasser lebenden Tieren (s. bei Chrysochloris), im 
Maximum bei Cetaceen, deren Ohröffnung auf einen minutiösen Porus 
zurückgegangen ist. Die Rückbildung der äußeren und mittleren Ohr- 
sphäre dieser Tiere überhaupt kommt im systematischen Teil zur Sprache. 

Der umfangreichste Teil des Ohrknorpels der Ohrmuschel, Car- 
tilago auriculae, ist die Scapha, die entweder einigermaßen flach aus- 
gebreitet oder ‚vielfach zu einer Tüte eingerollt ist, zu der dann 
der fast senkrechte Muschelspalt Zugang gibt. Ihr vorderer (medialer) 
Rand entspricht der Helix des menschlichen Ohres, das man sich, 
zur Vergleichung, mit seiner oberen Zirkumferenz nach vorn geneigt 
zu denken hat. Dieser Rand bietet aber nicht die Einrollung der mensch- 
lichen Helix. Er vereinigt sich oben mit dem hinteren (lateralen) Rande 
zu der häufig abgerundeten Muschelspitze. Unten greift der mediale 
Rand über den lateralen und bildet den unteren Tütenwinkel |Ellenberger 
und Baum]. Hier geht die Scapha in einen röhrenförmigen Hohlraum 
über, den der Tragus als mehr oder weniger viereckige Knorpelplatte 
vervollständigt, indem er sich von hinten nach vorn wölbt. Teilweise 
durch eine Inecisur getrennt geht er im übrigen aber über in ein gleich- 
artiges Knorpelstück, das bereits dem Knorpel des äußeren Gehörganges 
angehört (Fig. 111gg.). 

Der Raum fehlt hier, den Formverschiedenheiten der Ohrmuschel 
nachzugehen, um so mehr als bei verschiedenen Ordnungen auch des 
Ohres Erwähnung geschehen soll. 

Nur sei darauf hingewiesen, daß bei den Primaten Verkleinerung 
der Ohrmuschel eintritt unter Einrollung ihres vorderen und oberen 
Randes zur Helix, die beim Menschen ihr Maximum erreicht. Auch bei 
ihm erhält sich unter dem Namen Tuberculum Darwini, die eigent- 
liche Ohrspitze der übrigen Säuger, als kleiner Vorsprung im absteigenden, 
hinteren Teil der Helix, welcher bei Primaten durch seine Größe sofort 
in die Augen fällt. 

Das Primatenohr bildet überhaupt unzweifelhaft eine Vorstufe des 
menschlichen Ohres, der das Ohr der Prosimiae wieder vorabgeht, inso- 
fern dieses sich enger an das Ohr der übrigen Säuger anschließt. Aus- 
schließlich den Tieren eigen ist das Scutellum (Scutulum): eine vom 
Ohrknorpel vollständig getrennte Knorpelplatte, die dem Muse. temporalis 
auflieest und nur durch Muskeln, die zur Fixierung des Ohres dienen, 
einerseits mit dem Kopf, andererseits mit dem Ohr in Verbindung steht 
[J. Schmidt]. 

Die Hautdecke der Ohrmuschel zeichnet sich durch ihre dünne Be- 
haarung aus, namentlich an der in den äußeren Gehörgang leitenden 
Fläche, während die mediale Fläche häufig dichte Behaarung zeigt. 

Die Ohrmuschel als Ganzes wird bewegt durch Muskeln, die bei 
ausgiebiger Entfaltung Bewegungen des Ohres möglich machen, die ihren 
Namen entsprechen. Es sind der M. attrahens, attolens, depressor, retra- 
hens und rotator auris. 

Außerdem treten noch Eigenmuskeln der Ohrmuschel auf, wie 
der M. helieis, tragieus, antitragicus, welche die Bewegung der Knorpel- 
teile der Ohrmuschel gegeneinander besorgen. Alle diese Muskeln ent- 
stammen nach G. Ruge dem Platysma, gehören somit dem Facialis- 
gebiet an. 

107 


148 IV. Sinnesorgane. 


Als Nebenhöhle des Gehörorgans können angesehen werden die 
pneumatischen Höhlen, die mit der Trommelhöhle kommunizierend in 
ihrer Umgebung liegen. Sie werden von der Fortsetzung ihrer Schleim- 
haut bekleidet ‘und erstrecken sich in das Mastoid, das dadurch bei Toxo- 
dontia und einzelnen Nagetieren zu einer gewaltigen Blase aufschwillt, die 
sich bis auf den Scheitel des Schädels ausdehnen kann. 

Als Beispiel geringerer Ausbildung sind die Cellulae mastoideae 
des Menschen anzusehen. Pneumatisierung des Squamosum hat gleichfalls 
vielfach statt, sie kann auch, bei Kommunikation mit der Trommelhöhle, in 
das Sphenoid und Pterygoid sich ausdehnen. 


5. Geruchsorgan. 

Das Geruchsorgan erfreut sich bei der Mehrzahl der Säugetiere einer 
hohen Ausbildung. Es hat seinen Sitz in der Nasenhöhle, deren knöcher- 
nes Gerüst auf p. 60 und 66 ausführlich zur Sprache kam. Dort wurde dar- 
gelegt, wie in jeder Nasenhöhle durch Zutun der Skleletteile eine respira- 
torische Region von einer olfaktorischen sich unterscheiden läßt. Nur 
letztere ist hier für uns von Interesse, da in ihr die Schleimhaut der 
Nasenhöhle die Endausbreitung des Nervus olfactorius enthält. Dessen 
zahlreiche Fila olfactoria dringen durch die Siebplatte ein und enden in 
Neuroepithelzellen, die lang-stiftförmig zwischen epithelialen Stützzellen 
der Schleimhaut liegen. Letztere enthalten gelbes Pigment und verleihen 
der Riechschleimhaut, soweit sie Riechzellen besitzt, eine gelbliche Farbe. 

Diese Regio olfactoria enthält das auf p. 62 näher beschriebene 
Siebbeinlabyrinth, das aus den Ethmoturbinalia besteht. Wir sahen, 
dab diese vom Ethmoid ausgehen und an ihrem freien, der Scheidewand 
der Nasenhöhle zugekehrten Rande eingerollt sind, was Anlaß gab, sie 
Muscheln, Conchae oder Turbinalia zu nennen (Fig. 113, 117). Unter ihnen 
nimmt das erste Turbinale insofern eine Sonderstellung ein, als es in seinem 
vorderen Abschnitt vom Nasale ausgeht und darum Nasoturbinale heißt. 
Seine Entfaltung ist eine sehr verschiedene. Es kann bis zur äußeren 
Nasenöffnung reichen, kann hierbei m seinem vorderen Teil Verbreiterung 
erfahren, sich hier einfalten oder anderweitig auszeichnen, so bei Nagern 
|Zuckerkandl]. 

Die übrigen Turbinalia unterscheiden sich in Endoturbinalia, deren 
freier Rand bis zum Septum reicht und in die zwischen ihnen liegenden 
kürzeren Ectoturbinalia (Fig. 112). Schleimhaut überzieht diese zarten 
Knochenblätter und erhält an ihrem freien Rande durch dessen Einrollung 
ein wulstiges Aeubere, was Anlaß gab von Riechwülsten zu sprechen 
und zwar von medialen und lateralen. Erstere entsprechen den Endo-, 
letztere «len Ectoturbinalia. Im übrigen kann die Zahl der Riechwäülste 
die der Turbinalia übertreffen, da deren freier Teil Teilung erfahren kann. 

Im systematischen Teil wird häufig von diesen Turbinalia die Rede 
sein. Hier sei nur angemerkt, daß ihre Zahl eine verschiedene, aber im 
allgemeinen für kleinere, zuweilen auch für größere Abteilungen konstante 
und daher systematisch verwertbare ist. Das gilt aber nur für die Endo- 
turbinalia, die nach Paulli ursprünglich zu fünf aus der seitlichen und 
oberen Wand der Nasenkapsel entsprangen, wie die Marsupialia dies 


zeigen. Mit geringer Abweichung, die teils auf Verschmelzung bis auf vier 


(Insectivora) oder auf Spaltung der Endoturbinalia beruht, lassen sich die 


5. Geruchsorgan. 149 


Endoturbinalia der Insectivora, Chiroptera, Carnivora fissipedia und pinni- 
pedia, der Mehrzahl der Ungulata, der Prosimiae und Rodentia auf diesen 
Typus zurückführen. Eine etwas andere Ansicht vertritt Seydel. Mit 
Beiseitestellung des abzusondernden Nasoturbinale, erkennt er, dab der 
erste und zweite Riechwulst durch eine gemeinsame Ursprungslamelle mit 
der lateralen Nasenwand in Verbindung stehen, somit ezzer Muschel an- 
gehören. Ist die Zahl der medialen Riechwülste, wie häufig nur 4, so handelt 
es sich also um drei „Hauptmuscheln“ oder drei Endoturbinalia, die viel- 
leicht als Ausgangspunkt zu gelten haben für kompliziertere Verhältnisse 
vieler Säuger. 


Fig. 112. Schematische Querschnitte durch die linke Nasenhöhle von Säuge- 
tieren, dicht vor der Siebplatte und ihr parallel, nach Paulli. Links einfacher Typus 
ohne Eetoturbinalia; rechts mit Eetoturbinalia und zwar einer medialen und lateralen 
Reihe. 7-7 Endoturbinalia mit teils durch einfache, teils durch doppelte Einrollung 
entstandenen Riechwülsten. 7/7’ und 77” durch Teilung der Basallamelle 77 entstandene 
Riechwülste. r, 4, 7, 9, ız, ı2 mediale, 2, 3, 5, 6, 8, 1o laterale Eetoturbinalia; a! Ala 
laminae perpendieularis; 72 Lamina lateralis; 72 Lamina terminalis; s Septum; v Vomer. 


Ausnahmsweise gehen auch vom Septum Riechwülste aus (Dasypus. 
Echidna). 

Tiefgreifende Reduktionen erfuhren die mikrosmatischen Primaten 
und die anosmatischen Cetacea. Ueberhanpt steht das periphere Geruchs- 
organ unter dem Einfluß der Lebensweise. Handelt es sich bei gut 
spürenden und witternden Säugern um ausgedehnte Riechschleimhaut, so 
wächst die Komplikation des Siebbeinlabyrinths. Sie wird erzielt durch 
Vermehrung der Riechwülste, teilweise durch Spaltung der Endoturbinalia, 
ferner durch Entstehen oder V ermehrung der Eetoturbinalia, die eine (Marsu- 
pialia, Insectivora, Chiroptera, Procavia) oder zwei Reihen (Ungulata, Carni- 
vora, Pinnipedia, Rodentia, Xenarthra ete.) in verschiedener Zahl darstellen 
können. Riechwülste und namentlich Eetoturbinalia stehen mehr unter spe- 
ziellem Einfluß und ihre systematische Dignität ist eine untergeordnete. 


IV. Sinnesorgane. 
{o} 


Die Ethmoturbinalia werden aber nicht in toto von der Riech- 
schleimhaut bekleidet. Ein Teil derselben, namentlich der vordere des 
Nasoturbinale, trägt gewöhnliche Nasenschleimhaut mit Flimmerepithel, wie 
sie auch die Regio respiratoria bekleidet. Sie wird vom Trigeminus 
innerviert. 

Von der Ethmoturbinalia scharf zu scheiden ist das Maxilloturbi- 
nale, auch einfach Nasenmuschel oder untere Muschel (Concha inferior) 
genannt, die am Maxillare festgeheftet ist und in den unteren Nasengang 
hineinragt, der vom äußeren Nasenloch zur Choane zieht und der Re- 
spirationsluft zum Durchgang dient. Im einfachsten und ursprünglichsten 
Falle ist es ein von der Nasenschleimhaut überzogenes Knochenblatt, mit 
einem unteren oder daneben auch einem oberen plattenartigen Fortsatz, 
der mehr oder weniger eingerollt und dadurch an Oberfläche ausgedehnter 


Fig. 113. Längsschnitt durch den Schädel von Glyptodon, nach Burmeister, ungef. 
°/; n. Gr. aa Stücke des Septum narium; 5 Nasoturbinale; c Maxilloturbinale; & La- 
mina cribrosa mit den Ethmoturbinalia Z77—VZ//; e Frontalsinus; / pneumatisiertes 
Vomer; g Fossa cerebralis, davor die Fossa olfactoria, dahinter die Fossa cerebellaris; 
Ah Petrosum; 7 Canalis incisivus; # Foramen palatium posterius; / Fortsetzung des 
unteren Nasenganges; »» Parietale; o Foramen opticum; # Foramen rotundum; z künst- 
liche Oeffnung im Nasoturbinale zur Demonstration der Pneumatisierung desselben 
seitens des Sinus frontalis;  Oeffnung des Tränennasenganges. 


ist. Die genannten Fortsätze können auch gefaltet oder verästelt sein 
|Zuckerkandl]. Solchergestalt kann ein umfangreiches, vom Trigeminus 
innerviertes (rebilde entstehen, das den vorderen Nasenraum anfüllt und 
sich eignet zur Erwärmung der Atemluft oder zu deren Reinigung von 
Staubteilen, daneben aber auch wohl andere uns noch unbekannte Funktion 
hat (Fig. 117). Jedenfalls steht sie in keiner Beziehung zum Riechvermögen 


5. Geruchsorgan. 151 


der Tiere. Ihr Typus kann ein wechselnder sein bei Vertretern einer Ord- 
nung, läßt sich daher im allgemeinen klassifikatorisch nicht verwerten, 
obwohl andererseits die Carnivora ein Beispiel sind für das Gegenteil. 

Bei Besprechung des Skeletgerüstes des Geruchsorgans auf S. 67 
wurde bereits der engen Beziehungen zum Jacobsonschen Organ ge- 
dacht. Dort sahen wir, dab die embryonale Nasenkapsel ein knorpeliges 
Gebilde des Primordialeranium ist, das sich aus dessen Ethmoidregion 
entwickelt. Es bildet an seinem Vorderende (Fie. 50 u. 54) einen nur 
unvollständig geschlossenen Kapselteil, in welchem sich die beiderseitigen 
Knorpelmassen vereinigen und der seitlich die Apertura nasalis externa 
und die Endöffnung des Tränennasenkanals umfaßt. An dem Boden der 
Kapsel liegt die primitive Choane, die lateral von der Knorpelanlage 
des Maxilloturbinale, medial von einem Knorpelstreifen begrenzt wird, den 
wir auf p. 67 (Fig. 50 u. 54) als Cartilago paraseptalis kennen lernten. 
Dieser hat seine ursprüngliche Verbindung mit dem Septum cartilagineum 
(Mesethmoid) aufgegeben, erscheint als ein Teil des Bodens der Kapsel, 
verliert aber seine Verbindung mit dem hinteren Teil der Kapsel und er- 
fährt Ausgestaltung durch die engen Beziehungen, in die er zum Jacob- 
sonschen Organ tritt [Seydel], womit er den Namen des Jacobsonschen 
Knorpels erwirbt. 

Das Jacobsonsche Organ ist bekanntlich bei Sauriern und 
Schlangen ein von der Nasenhöhle ganz abgeschlossenes, in die Mundhöhle 
sich öffnendes kompaktes Organ, in seinem Lumen mit einer muschelartigen 
Vorwölbung. Unter Säugern erwirbt es bei Monodelphia die Form eines 
jederseits neben dem Septum narium auf dem Boden der Nasenhöhle ver- 
laufenden Schlauches, der namentlich bei Ungulaten, Rodentia, Marsupialia 
stark entwickelt ist (Fie. 116). Auch bei Monotremen, hier erfährt aber das 
vom ‚Jacobsonschen Knorpel vollständig umgebene Organ, Komplikation, 
indem von der lateralen Seite her ein muschelförmiger Fortsatz in das 
Lumen vorspringt, der aber mit gewöhnlichem Epithel überzogen ist, während 


B. 


568 


u Io —_ —— N N EN N pr 


Figur 114. Frontalschnitte durch die Nasenhöhle von Örnithorhynchus. 4. 
zwischen Apertura nasalis externa und Canalis naso-palatinus; 2. hinter letzterem; 
nach Symington (aus Seydel), C.r. Nasenhöhle; 7.0. Jacobsonsches Organ; C./. Jacob- 
sonscher Knorpel; >»z. muschelförmiger Vorsprung in denselben; 2. hantelförmiger 
Knochen; . Nerv; /raem, Intermaxillare. Knorpel der Nasenkapsel schwarz. 


L92 IV. Sinnesorgane. 


übrigens Riechepithel, vom Olfactorius innerviert, das Organ bekleidet. Man 
könnte also mit Broom von einem für die Monotremen charakteristischen 
Turbinale als Teil des Jacobsonschen Knorpels sprechen. Nach ihm er- 
scheint als Rest dieses Turbinale ein Knorpelstab längs der Außenwand 
des Vorderendes des Organs bei Marsupialia, bei denen es auch weitere 
Eigentümlichkeiten aufweist. Dieser Knorpelstab findet sich auch bei 
Dasypus, rudimentär bei Rodentia und bei Macroscelides, welcher Inseetivore 
auch in anderen Punkten mit dem für Marsupialia typischen Bau des 
Jacobsonschen Organs übereinstimmt. 

Im übrigen hat es andererseits bei Monodelphia einen gleichartigen Bau. 
Es legt sich als längliche, untiefe Grube an, welche Sinnesepithel der Riech- 
schleimhaut trägt und von indifferentem Epithel umwallt wird. Bei weiterem 
Wachstum entsteht daraus ein längliches Säckchen, wie die Schemata in 
Fig. 115 verdeutlichen. Nach Seydel kommt seine Oetinung bereits früh- 
zeitig in die Apertura nasalis interna zu liegen und zwar in deren 


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Fig. 115. Schemata der Entstehung des Jacobsonschen Organs der Säugetiere. 
Figur A, bis D, stellen horizontale Längsschnitte, die der unteren Reihe frontale 
Querschnitte dar. Die Lage der letzteren ist in der oberen Reihe durch die Vertikal- 
linien 2 und 3 angedeutet. % hinteres Ende des Organs, Z/ laterale, »» mediale Wand 
desselben. a—2 Rand der seichten Grube in 4; in A und Cist er zentral vorgewachsen, 
verengert und bildet eine laterale Wand des Organs. C zeigt Rückbildung des vorderen 
Endes, C, und C, Einbiegung der lateralen W and (Ornithorhynchus); D Schwund des 
vorderen Teils des Organs und schlauchförmiges Anwachsen des hinteren (Placentalier- 
typus), Nach Sydel. 


vorderen Teil. Von diesem wurde bereits auf p. 65 mitgeteilt, daß er bei 
Bildung des sekundären Gaumens durch die horizontalen Gaumenleisten 
oder die Gaumenfortsätze, also durch das Intermaxillare, Maxillare und Pala- 
tinum, offen bleibt und zum Canalis naso-palatinus (ineisivus) wird. 
Eben durch diese Ausmündung in die Apertura nasalis interna erhält sich 
der vordere Teil derselben als Mund- und Nasenhöhle verbindender Gang: der 
Stensonsche Gang. In diesen öffnet sich also das Jacobsonsche Organ 
und zwar in das nasale Ende des Ganges bei Echidna und Marsupialia. 

Gradatim verschiebt sich die Oeffnung gaumenwärts, wobei häufig bei 
Monodelphia der Canalis naso-palatinus gestützt wird durch einen Fortsatz 
des knor peligen Bodens der Nasenhöhle. Rückbildung des Jacobsonschen 
Organs wie bei Pinnipedia, Cetacea, einigen Chiroptera selbst bis zum 
otalen Schwunde wie bei Altwelt-Affen, #arr2 gepaart gehen mit Verschluß 
der Stensonschen Gänge; sie können aber auch erhalten bleiben wie bei 


5. Geruchsorgan. 93 


den letztgenannten. Auch kann trotz guter Entwickelung des Ganges und 
des Organs beider Zusammenhang verloren genen: so bei den Rodentia, 
wo das Jacobsonsche Organ in der Nasenhöhle 07 dem Stensonschen 
Gang in den weiten Canalis ineisivus ausmündet (s. Fig. 48). Dies ist 
aber wohl eine sekundäre Verlagerung infolge der enormen Entfaltung der 
oberen Nagezähne und nicht eine Reminiszenz an «den ursprünglichen Zu- 
stand, in welchem ja das Organ vor der Apertura nasalis interna entsteht, 
um. sich erst später rückwärts zu verschieben, wodurch es in den vorderen 
Teil der Apertura ausmündet. 


Fig. 116. Querschnitt durch den Kopf 
eines Il cm angen Pferdeembryo und zwar durch 
das Vorderende der Schnauze. Der primordiale 
Knorpel ist schwarz angedeutet, die Deck- 
knochen: » Nasale; »» Maxillare; »22 Mandi- 
bulare sind als Knochenstruktur wiedergegeben ; 
mk Meckelscher Knorpel; r Nasoturbinale; 2 
Maxilloturbinale; 3 Septum narium; 4 Jacob- 
sonscher Knorpel; 5 Mundhöhle. Nach Franck- 
Martin. 


Im allgemeinen hat der ‚Jacobsonsche Knorpel die Gestalt eines 
Rohres, das an der Ober- und Außenseite, wenigstens in seinem Hinter- 
ende, mehr oder weniger durchbrochen ist. Hier treten Olfactorius-, mehr 
nach vorn auch Trigeminusfasern in dasselbe ein; auch Drüsen (Fig. 116). 

Die Fasern des Riechnerven und dessen Sinnesepithel stempeln das 
Organ zu einem Hilfsorgan des Geruchsorgans, wohl mit spezifischer Funk- 
tion insofern, als es durch den Stensonschen Gang mit der Mundhöhle in 
Verbindung steht und somit seine Sinneswahrnehmung affıziert wird durch 
den Inhalt dieser. 

Soeben war die Rede von Drüsen, die in das Jacobsonsche Organ 
einmünden. Isoliert mündende Drüsen spielen überhaupt in der Nasen- 
höhle eine bedeutende Rolle mit der Aufgabe, die Nasenschleimhaut feucht 
zu erhalten. Umfangreicher sind häufig Drüsen im Septum, namentlich 
aber bei Marsupialia, Rodentia, Carnivora, manchen Insectivora, Chiroptera 
und Ungulata die gleichfalls acnöse Stenosche Nasendrüse [Kangro, 
Schwinck], die vorn in der Nasenhöhle oberhalb des Tränennasenganges 
ausmündet und in der Seitenwand der Nasenhöhle liegt, wo sie eventuell 
in den Sinus maxillaris sich lagern kann. Bei Sorex, wo dieser fehlt, hat 
sie eine derartige Entwickelung, daß sie den Oberkiefer nach außen wölbt. 


Nach Kenntnisnahme der wesentlichen Teile des Geruchsorgans, ver- 
dient noch im Anschluß an die osteologischen Betrachtungen auf p. 57, 
hervorgehoben zu werden, wie die Vergleichung mit unterhalb der Säuger 
stehenden Vertebraten lehrt, daß die Lage des Geruchsorgans bei 
ihnen eine andere ist. Auch dort, wo es, wie bei Sauropsiden, gute Aus- 
bildung hat, liegt es präorbital, von der Schädelhöhle weit entfernt, so dab 


154 IV. Sinnesorgane. 


die Lobi olfactorii als lang ausgezogene Fäden erscheinen, die dorsal über 
den Orbitae, die nur ein dünnes Septum trennt, durch einen oberhalb dieses 
Septums liegenden Kanal zur Nasenhöhle ziehen. Die Fasern des Nervus 
olfactorius treten in diese ein, durch ein einfaches Loch. 

Weit höhere Ausbildung erfährt das Geruchsorgan der Säugetiere 
und wird dadurch für viele das wichtigste Sinnesorgan. Der dafür be- 
nötigte Raum wurde gewonnen durch Ausdehnung des olfaktorischen Teils 
der Nasenhöhlen nach hinten, wodurch die Orbitae auseinandergetrieben 
wurden. Sie fassen demnach einen Teil des Geruchsorgans zwischen sich. 
Dabei treten die Nasenhöhlen so nahe an den Hirnschädel heran, daß die 


Fig. 117. Längsschnitt durch die Nasenhöhle von Phoca. > Maxilloturbinale; 
1. Nasoturbinale; 2—7, erstes bis sechstes Ethmoturbinale. 


Höhle des letzteren nur noch durch ein septales Knochenstück: die Sieb- 
platte, Lamina eribrosa, des Ethmoid von der Nasenhöhle getrennt ist. 
Dieser Siebplatte liegt der Lobus olfactorius mit seinem Bulbus direkt auf 
und sendet die Fila olfactoria durch deren Löcher: einzig Ornithorhynchus 
hat nur ein Foramen olfactorium in ihr, nach Art der Sauropsiden. Auch 
kann bei Altwelt-Affen Reduktion des Geruchsorgans in Rückbildung der 
Siebplatte sich äußern. Bei niederen Säugern liegt diese Siebplatte mehr 
oder weniger vertikal, somit die Nasenhöhle präcerebral, teilweise auch noch 
präorbital. In der Reihe der Säuger aufsteigend längs einer Stufenleiter, 
die mit höherer Entfaltung des Großhirns parallel geht, wird die Lage der 
Siebplatte eine horizontalere: der Winkel, den sie mit der Basis eranii oder 
mit der tribasilaren Achse bildet, wird ein flacherer. Dabei hat Verkürzung 
dieser Basis statt, wenigstens insofern, als das zunehmende Großhirn, 
mehr Raum beanspruchend, das Schädeldach emporwölbt. Damit wird 
(die Lage der Kondylen des Hinterhaupts, die anfänglich nach hinten sahen, 
eine mehr nach unten gerichtete. In mehr oder weniger gleichem Grade 
wird somit der Winkel, den die Basis eranii mit der Kondylenebene und 
mit der Siebplatte bildet, ein flacherer. Dabei wird die Nasenhöhle über- 
wölbt durch die Schädelhöhle, die das Stirnhirn enthält und kommt somit die 
Nasenhöhle in verschiedener Ausdehnung teilweise subcerebral zu liegen. 

An der Umwandung der Nasenhöhle im weiteren Sinne be- 
teiligen sich somit außer dem Ethmoid, die Frontalia, Nasalia. Lacrymalia, 


5. Geruchsorgan. 155 


und Maxillaria. Letztere zusammen mit den Palatina auch insofern, als sie 
den Boden der Nasenhöhlen, speziell des jederseitigen unteren Nasen- 
ganges bilden. Deren Mündung durch die Choanen in den Nasenrachen- 
raum kann durch Mitbeteiligung der Pterygoidea nach hinten verlegt 
werden, am auffälligsten bei Myrmeeophaga. Auch das Intermaxillare ist 
zu nennen, da dessen aufsteigender oder nasaler Fortsatz sich an der Um- 
wandung der äuberen Nasenöffnung beteiligen kann. 

Komplikation erfährt die Nasenhöhle durch Ausbildung von Neben- 
höhlen, die zunächst in die benachbarten Knochen sich erstrecken und 
von hier aus in speziellen Fällen, wie bei vielen Wiederkäuern, Rhinozeros, 
Elefant, sich über das Schädeldach selbst bis zum Hinterhaupt ausdehnen 
können. Sie sind mit der Schleimhaut der Regio respiratoria bekleidet. 
Sie entstanden denn auch unter dem Einfluß dieser Schleimhaut, indem 
diese in den wachsenden Knochen sich einstülpte und dessen definitive Form 
beeinflußt. Daraus folgt aber nicht, daß diese pneumatischen, mit Luft 
gefüllten Höhlen in genetischem Zusammenhang zum Geruchssinn stehen und 
daß dessen höhere Ausbildung Raum beanspruche für ein umfangreicheres 
Siebbeinlabyrinth, der in den Höhlen gefunden werde. Auf p. 40 u. 70 wurde 
vielmehr dargelegt, dab diese Höhlen, ohne wesentliche Gewichtsvermehrung, 
Flächenausdehnung der betreffenden Knochen bezwecken, die wichtig ist für 
die Konfiguration des Schädels als Ursprungs- und Anheftungsplatz für Weich- 
teile. als Träger von Zähnen u. dgl.m. Dort wurde auch hervorgehoben, welche 
Knochen Pneumatisation erfahren und in welchem Umfang. Hier genügt 
nochmals hervorzuheben, daß bei starker Entfaltung des Siebbeinlabyrinths 
Teile desselben, in erster Linie die Eetoturbinalia. in diesen Höhlen Platz 
finden können: also im Sinus maxillaris, ein der großen Masse der 
Monodelphia eigner pneumatischer Raum, der oberhalb des Maxilloturbinale 
vom mittleren Nasengang aus in das Maxillare und bei größerer Ausdehnung 
von hier aus in benachbarte Knochen sich ausdehnen kann |[Paulli|. 

Als Sinus frontalis figurieren ungleichwertige Höhlen. Darunter 
fallen zum Teil Ausstülpungen aus der Regio olfactoria, die dementsprechend 
Ethmoturbinalia enthalten können. 

Noch deutlicher gibt sich der sog. Sinus sphenoidalis als Aus- 
dehnung der Regio olfactoria in das Prä-, selbst in das Basisphenoid zu 
erkennen, der dann hinterste Ethmoturbinalia aufnehmen kann. 

Die äußere Nase der Tiere unterscheidet sich von dem als „Nase“ 
bekannten Gebilde des Menschen dadurch, daß es infolge des kin, 
prognathen Gesichtschädels nicht zur Bildung einer eigentlichen Nasen wurzel 
kommt. In der Regel bildet somit die äußere Nase eine geradlinige Fort- 
setzung der knöchernen äuberen Nasenöffnung und ihrer Umw andung, durch 
die Nasalia und Intermaxillaria in erster Linie. An diese Knochen schließen 
sich die Alinasalknorpel oder Cartilagines alares an. Sie entstanden aus 
dem Knorpel der Nasenkapsel nnd erfahren häufig Verstärkung durch 
seitliche Fortsätze des knorpeligen Septum. So kann es in der rüssel- 
förmig verlängerten Nase des Insektivoren Rhynchocyon zur Bildung von 
Knorpelringen kommen. Solche präseptale Rüsselknorpel (s. p. 68) 
treten auch anderwärts auf, z. B. Kalb, Chiroptera, im Rüssel von Schwein. 
Tapir u. s. w. Sie können auch Anlaß werden zu Verknöcherungen, die 
als Os praenasale bei Xenarthra, Talpa ete. dorsal vom Intermaxillare 
in der Begrenzung der äußeren Nasenlöcher liegen und keinerlei Be- 
ziehung zum Gaumen haben. Rüsselbildung kann auch ohne solche Difte- 


156 V. Muskelsystem. 


renzierung auftreten, wie beim Elefanten. Ihr Einfluß auf die knöchernen 
Nasenöffnungen und auf die Nasalia ist ein verschiedener. Letztere sind 
bei Tapirus prominent, beim Elefanten, Macrauchenia und den rüsseltragen- 
den Pinnipedia, wie Oystophora und Macrorhynchus rückgebildet; das gilt 
auch für Nasalis; denn die prominente Nase (dieses Affen darf auch den 
Rüsselbildungen zugezählt werden. Es handelt sich bei diesen um Verlängerung 
der äußeren Nasenöffnungen, häufig unter Beteiligung der Oberlippe. 
Die Muskulatur, die ganz allgemein den Nasenknorpeln und «dem 
Integument der äußeren Nase angehört und von der Hautmuskulatur 
des Gesichtes sich herleitet, sorgt für die Bewegung der Nasenflügel, 
für deren Erweiterung und Verengerung und bewirkt namentlich bei 
amphibiotischen Säugern deren Verschluß beim Tauchen. Diese Muskulatur 
erstreckt sich auch auf die Rüssel und macht durch starke Ausbildung 
denselben z. B. beim Elefanten und Tapir zu einem Greiforgan. 
Mannigfaltige Differenzierungen der äußeren Nase wie bei den ge- 
nannten Pinnipedia, In on bei Saiga und Pantholops, ihre Rück- 
bildung bei Cetacea u. s. w. sind bei den einzelnen Ordnungen nachzusehen. 


V. Muskelsystem. 


Mehr als bei anderen Wirbeltieren erleidet das Muskelsystem bei 
den Säugern Spezialisierung infolge der Differenzierung des Skelets, 
namentlich aber infolge der Vielseitigkeit der Bewegungen der Körper- 
teile. Bereits bei der Haut geschah der Hautmuskeln Erwähnung, so- 
wohl der echten Hautmuskeln, die in der Haut selbst entstanden und 
glatt sind als auch der voluminöseren, subkutan gelegenen Muskeln, die 
zwar der Skeletmuskulatur angehören, jedoch mit dem Integument und 
Abkömmlingen desselben in Verbindung treten und damit in der Tat zu 
„Hautmuskeln“ werden, um so mehr als sie vielfach ihre Beziehungen 
zum Skelet verlieren. 

Die Muskeln des Skelets, insoweit sie dem Kopfe angehören, 
lassen sich, wie unten geschehen soll, zum größten Teile von den Muskeln 
des Visceralskelets herleiten. Nur ein Bruchteil stammt, ebenso wie 
sämtliche Muskeln des Rumpfes, Schwanzes und der Extremitäten von 
den Seitenrumpfmuskeln niedrigster Wirbeltiere her. Dem dorso-lateralen 
Abschnitt desselben entsprechen bei Säugern die Schwanzmuskeln, die 
verhältnismäßig hohe Ausbildung, jedenfalls bedeutende Entwickelung er- 
langen, dort wo der Schwanz ein Greifschwanz ist oder ein Stützorgan des 
auf den Hinterfüßen hüpfenden Tieres, wie bei den Kängeruhs, oder das 
wesentlichste propulsatorische Organ. wie bei Cataceen. Gleichen Ursprung 
haben die Rückenmuskeln länes der dorsalen Fläche der präsakralen 
Wirbelsäule. Beide haben einfache Verhältnisse gemein, da sie Wirbel 
untereinander verbinden und im cervikalen und thorakalen Abschnitt der 
Wirbelsäule, Wirbel mit Rippen. Geringfügige Differenzierung erfährt 
diese longitudinale Rückenmuskulatur, indem sie Ursprung gewinnt vom 
Iium. Höhere Spezialisierung erfährt sie in den Muskeln. die bei 
Säugern von den Halswirbeln zum Kopfe ziehen und nur geringe Ver- 
änderlichkeit zeigen. Sie, die Mm. recti und obliqui capitis, splenius und 
complexus spielen eine wichtige Rolle bei der vertikalen und lateralen 


Rumpfmuskulatur. 157 


jewegung des Kopfes auf dem Atlas, sowie bei der Drehung desselben 
zusammen mit dem Atlas auf dem Epistropheus. 

Aus dem ventro-lateralen Abschnitt des Seitenrumpfmuskels gingen 
seitlich hervor die zwischen den Rippen liegenden Interkostalmuskeln. 
welche zusammen mit den Mm. scaleni und den Levatores costarum die 
Bewegung der Rippen bewerkstelligen, wodurch der Thorax von rechts 
nach links und dorso-ventral erweitert wird zum Zweck des Atemholens. 

Wo der Bauchwand Rippen fehlen, wird das System der Intercostales 
durch die sogenannten breiten Bauchmuskeln: M. obliquus abdominis 
externus und internus und transversus abdominis vertreten. Bei diesen 
wird die ursprünglich longitudinale Faserrichtung in noch erheblicherem 
Maße als bei den Intercostales in eine schräge, endlich beim M. trans- 
versus in eine quere verändert. Selbst 
noch von Reptilien ist bekannt, daß 
(die breiten Bauchmuskeln eine meta- 
mere Gliederung erkennen lassen, 
durch Zwischensehnen sog. quer ver- 
laufende Inseriptiones tendineae, die 
Ueberbleibsel sind der Myocommata 
oder Ligamenta intermuscularia des 
ursprünglichen  Seitenrumpfmuskels. 
Wichtig ist daher, daß der M. obliquus 
externus seine Metamerie nicht nur 
durch den Ursprung von Rippen und 
metamere, spinale Innervation zu er- 
kennen gibt, sondern auch durch das 
allgemeinere Auftreten von Zwischen- 
sehnen |Leche, Seydel, Ruge]. Hier- 
durch tritt dieser Muskel m Zu- 
sammenhang mit dem M. rectus ab- 
dominis, von welchem solche In- 
scriptiones tendineae (Myocommata) 
schon lange bekannt sind. Dabei 
zeigt sich nach Ruge, dab beider In- 
seciptiones ursprünglich zusammen- 
hängen auch zusammengehören, somit 
auch gleiche Myomeren begrenzen. e NR 
Ferner, daß der aus der Anatomie des Be 0 aulula ng en 
Menschen übernommene Name „M.rec- a Se enge a 

Se s wischensehnen im Muse. obliquus exter- 
tus abdominis“ besser durch M. thoraco- nus und reetus abdominis. Man erkennt 
abdominalis zu ersetzen ist, da der ausden Metamerenzahlen die weite Ausdeh- 
Muskel zwar stetsam ventralen Becken- Be des Rectus nach vorn. Nach G. 
rand inseriert, aber bei primitiveren Ra 
Formen von der ersten Rippe ab längs der ventralen Thoraxwand entspringt. 
Hierdurch dokumentiert er sich als ein auch dem Thorax zugehöriger 
Rumpfmuskel, der durch Verkürzung des Rumpfes Reduktion erfährt. Er 
stellt die mediale Portion des ventro-lateralen Seitenrumpfmuskels dar und 
hat dessen longitudinale Faserrichtung bewahrt. 

(rewissermaben seine Fortsetzung bilden die von Nervi spinales inner- 
vierten Längsmuskeln des Halses. Sie entstammen der bei niederen 
Vertebraten hypobranchial gelegenen ventralen Längsmuskulatur und liegen 


158 V. Muskelsystem. 


teils vor, teils hinter dem Hyoidbogen |M. Fürbringer]; bewahren auch 
noch alte Beziehungen zum Schultergürtel (M. omohyoideus). Topo- 
graphisch bilden sie eine oberflächliche Lage von Muskeln, die das Hyoid 
mit dem Rumpfe (M. sterno-hyoideus, omohyoideus) oder mit der Mandi- 
bula (M. genio-hyoideus) verbinden; und eine tiefere Lage, deren Muskeln 
vom Sternum zur Cartilago thyreoidea (M. sterno-thyreoideus), von dieser 
zum Hyoid (M. thyreo-hyoideus), respektive zur Zunge (M. hyo-glossus) 
ziehen. Letzterer Zungenmuskel liefert bei weiterer Ausbreitung den M. 
stylo-glossus. Endlich gehört dieser Gruppe noch an der M. genio-gelossus 
sowie die sogenannten Binnenmuskeln der Zunge (Longitudinales, Trans- 
versales, wahrscheinlich auch Perpendieularis linguae) |M. Fürbringer|]. 

Den breiten Bauchmuskeln werden wir wieder bei den (Geschlechts- 
organen begegnen, da sie bei Säugern, deren Testikel zeitweise oder 
dauernd außerhalb der Bauchhöhle liegen, zu diesen in enge Beziehungen 
treten. Auf p. 54 sahen wir, daß ein homologer Muskel beim Weibchen 
der Beuteltiere als Compressor der Milchdrüse auftritt. Letztere wird 
durch diesen vom M. transversus abdominis sich abzweigenden Muskel 
gegen die Bauchwand angedrückt. Hierbei soll der funktionell immer 
noch unklare M. pyramidalis eine Rolle spielen. Den Rectus abdominis 
überlagernd, heftet er sich an die Linea alba, welche den rechts- und 
linksseitigen Rectus trennt. Mit breiter Basis entspringt er von dem 
Beutelknochen (Epipubis) und wo diese fehlen, also bei den Monodelphia, 
vom Schambein doch ist er meist rückgebildet bis zum völligen Schwunde. 
Daneben kann er aber bei Insektivoren und bei Pteropus einer solchen 
Ausbildung sich erfreuen, daß seine Fasern Sternum und Rippen erreichen 
|Leche]. Im Hinblick hierauf erscheint es nicht ungereimt, mit Ellenberger 
und Baum den M. praeputialis des Hundes, der vom Xiphisternum und 
der Linea alba entspringt und das Praeputium schlingenförmig umzieht, 
vom M. pyramidalis herzuleiten, um so mehr als er unter den Hautmuskeln 
liegt, die anderwärts präputiale Muskeln abgeben. 

Wir haben oben (p. 78) den größten Teil der knöchernen Begrenzung 
der Mundhöhle, also den Ober- und Unterkiefer, ferner den Hyoid- 
apparat sowie den Schildknorpel des Kehlkopfes von den Visceralbogen 
niederer Vertebraten, die durch Kiemen atmeten, hergeleitet. Somit dürfen 
wir auch die Muskeln, welche diese Teile bei Säugern in Bewegungen 
bringen, von der Muskulatur ableiten, welche die ursprünglichen Visceral- 
bogen miteinander und mit dem Schädel in Verbindung brachte oder sub- 
kutan als Constriktor die Gegend der Bogen umfaßte. Namentlich durch 
Gegenbaur, M. Fürbringer und G. Ruge sind wir über die Umbildungen 
dieser Visceralmuskulatur näher unterrichtet. Bedeutend waren die- 
selben bei den Säugern, in Verbindung mit der für Säuger charakte- 
ristischen Umformung des Kieferbogens und Hyoidbogens. Die ursprüng- 
liche Muskulatur wurde dabei in Mitleidenschaft gezogen, ging teils ver- 
loren, erfuhr teils Reduktion, gewann teils neue Beziehungen zu anderen 
Skeletteilen und damit andere Funktion. Wie dabei die Innervation als 
Leitstern dient hat dann namentlich G. Ruge gezeigt. 

In diese Kategorie von Muskeln gehören zunächst die Kaumuskeln, 
die sich von Adduktoren der Visceralbogen, speziell vom Adductor mandi- 
bulae niedriger Vertebraten herleiten und zwar von der Gruppe, die vom 
Trigeminus innerviert wird. 


Visceralmuskulatur. 159 


Sie dienen zur Bewegung des Unterkiefers gegen den Oberkiefer. 
Geringe Ausbildung, teilweise selbst Rückbildung, erfahren sie daher bei 
zahnlosen Säugern oder solchen, deren Gebiß und Kaufunktion sich rück- 
bildete (Monotremen, Manis, Myrmecophagidae, Cetaceen). 

Als einfacher Heber des Unterkiefers 
wirkt der Musc. temporalis, der in ver- 
schiedener Ausdehnung von der Seiten- 
wand des Schädels, aus der Schläfengrube 
entspringt und am Processus coronoideus 
inseriert. Wo seine Funktion zurücktritt 
gegenüber Gleitbewegung des Unterkiefers, 
wie bei simplizidentaten Nagern und seleno- 
donten Ungulaten, hat er nur geringe Aus- 
bildung. Tritt einfache Hebe- und Senk- 
bewegung des Unterkiefers in den Vorder- 
grund, wie bei karnivoren und insektivoren 
Säugern, so wird gröbere Arbeit vom 
Temporalis gefordert. Eine sonst unbe- 
deutende oberflächliche Schicht von der 
Schläfenfascie, desgleichen eine Portion von 
der Medialtläche des Jochbogens scheidet 
sich alsdann teilweise von der tiefen Portion, 
die auf der Temporaltläche des Schädels Be  Onersehnitt Kalnch 
ihren Ursprung ausbreitet. Sie ruft bei schädel (rechts), Unterkiefer (in 
starker Ausbildung Knochenkämme auf der Mitte) und Jochbogen (links) 
dem Scheitel (Crista sagittalis) und auf zur Demonstration der Kaumus- 
dem Hinterhaupt (Crista oceipitalis) hervor, keln; 2” tiefe Portion des Tempo- 

3 : i - DS ralis; /, Z oberflächliche Portion 
die beim alten Tiere, vielfach auch beim des "Temporalis, oberhalb resp. 
Männchen, durchgehends stärker entwickelt unterhalb des Jochbogens; a’ 
sind und gleichzeitig ein, auch paläonto- Masseter; 7 Pterygordeus inter- 
logisch verwertbares Maß geben von der "us, oberhalb desselben der Ptery- 

ne Ä j S goideus externus. Nach H. Allen. 

Ausbildung des Temporalis. 

Die Wirkung des Temporalis unterstützt der M. masseter. Da- 
neben wird letzterer aber von Bedeutung bei der Gleitbewegung des 
Unterkiefers namentlich von hinten nach vorn. Tritt letztere mehr in den 
Vordergrund, so unterliegt der Muskel, der, allgemein gesagt, vom Joch- 
bogen entspringend zum Unterkiefer zieht, einer Schichtenbildung. Es 
läßt sich ein oberflächlicher Masseter lateralis von einem tiefen Masseter 
medialis |Tullberg] unterscheiden. Ersterer entspringt ungefähr von den 
vorderen Zweidrittel und dem Unterrande des Jochbogens, zieht schräg 
nach hinten und unten, zur Außenfläche des Körpers und zum aufsteigenden 
Astes des Unterkiefers, kann aber seinen Ursprung z. B. bei Nagern auf 
den Oberkiefer ausdehnen. Der Masseter medialis nimmt seinen Ursprung 
von der Innenseite des Jochbogens und vom hinteren Drittel dessen Unter- 
randes, zieht in der Hauptsache schräg nach vorn und unten zum Unter- 
kiefer, kann aber wieder bei zahlreichen simplizidentaten Nagern den Ur- 
sprung seiner vorderen Fasern in die Orbita, ja durch den ausgeweiteten 
Infraorbitalkanal auf den Ober- und Zwischenkiefer verlegen. Seine engen 
Beziehungen zum Temporalis verrät er bei starker Ausbildung durch eine 
dritte Portion, die vom hinteren Drittel des Jochbogens entspringt und 
zuweilen dem Temporalis zugerechnet wird. 


160 V. Muskelsystem. 


Die seitliche Gleitbewegung des Unterkiefers, die namentlich bei 
Wiederkäuern ausgiebig ausgeführt wird, besorgen in erster Linie die 
Museculi pterygoidei. Meist hat nämlich Scheidung statt in den ge- 
wöhnlich stärkeren Pterygoideus internus, der aus der Fossa pterygoidea 
entspringt und in den lateralwärts von diesem gelegenen Pterygoideus 
externus. Sie inserieren an der Mecdianfläche des Unterkieferastes bis 
zum Condylus, ja bis zur Gelenkkapsel. Ersterer kann, bei einzelnen 
Nagern in auffälliger Weise den Boden der Fossa pterygoidea durch- 
dringend, in der Orbita entspringen [Tullberg]. Bei ihnen wird auch außer 
durch den Masseter, namentlich durch den Pterygoideus internus, die 
einzelne Unterkieferhälfte nach auben rotiert. Aehnliches geschieht auch 
bei den Macropodildae. 

Die Stärke aller dieser Muskeln steht im Verhältnis zur Größe der 
geforderten Arbeit: diese entspricht der Nahrungsweise des Tieres. Diffe- 
renzierung und Lage der Muskeln richtet sich weiter nach der Ausdehnung 
der Bewegbarkeit der Kiefer, die wieder abhängig ist von der Form des 
Kiefergelenkes, von der gegenseitigen Lage der Backenzähne und deren 
Rorm (8 p..72 0. 119). 

Als Herabzieher des Unterkiefers wirkt der M. digastrieus (Biventer 
maxillae inferioris), der von der Mastoidgegend des Schädels, häufig vom 
Processus paroceipitalis entspringt und sich an den Unterrand des Unter- 
kiefers heftet. Er wird vom Facialis innerviert und dokumentiert sich 
auch dadurch als Derivat des Depressor mandibulae niederer Vertebraten 
[Ruge]. Er kann zweibäuchig werden, indem er sich mit einem Muskel 
verbindet, der dem Mylo-hyoideus angehört und dementsprechend durch 
den Trigeminus innerviert wird. Die Zwischensehne zwischen beiden 
Bäuchen verbindet ihn häufig mit dem Hyoid, mit dem er aber ursprüng- 
lich nichts zu tun hat. Jedenfalls verlegt er aber hierdurch seine Insertion 
mehr nach vorn an den Unterkiefer und wirkt dadurch ausgiebiger auf 
diesen. 

Dies ist der einzige Muskel, der die Aufgabe hat, den Unterkiefer 
herabzuziehen und die Zahnreihen zu öffnen. Die obengenannte ventrale 
longitudinale, durch spinale Nerven bediente Muskelmasse, die teilweise 
zum Hyoid und von diesem zum Unterkiefer zieht, wirkt nur zur Fixierung 
des Zungenbeins und seiner Adnexa oder zu dessen Hebung und damit 
zur Hebung des Bodens der Mundhöhle. Letzterer Funktion liegt auch 
der bereits genannte Mylohyoideus ob. Er hat ab origine eine inter- 
mandibuläre Lage, gewinnt aber Befestigung am Hyoid. Rein trans- 
versalen Verlauf erhält ein Teil seiner Fasern bei simplizidentaten Nagern, 
vielleicht auch bei Macropodidae indem er als Muse. transversus mandibulae 
die beweglichen Unterkieferhälften hinter der lose verbundenen Symphyse 
verbindet. Er wirkt antagonistisch bei der obengenannten Rotation der 
Unterkieferhälften nach auben. 

Des genetischen Zusammenhanges wegen sei hier angemerkt, dab 
der Tensor tympani (s. p. 144) der Gruppe der Mm. pterygoidei, somit 
dem System des Adduetor mandibulae der Selachier zugerechnet wird. 
Seine Innervation durch den Kieferast des Trigeminus (V,) und sein 
Zusammenhang mit dem Tensor veli palatini soll dies ausweisen. Nach 
Ch. Westling soll er aber bei Ornithorhynchus durch den Facialis inner- 
viert werden; auch fehlt den Monotremen ein Tensor veli [v. Kostanecki]. 


Zungenbeinmuskulatur, Diaphragma. 161 


Von der am Zungenbein festgehefteten ventralen, durch den Facialis 
ınnervierten Schicht des Constrietor superficialis der Selachier hat sich 
nach G. Ruge der M. stapedius erhalten (s. bei Gehörorgan). 

Oben wurde bereits der vom Trigeminus innervierte Bauch des 
Digastricus genannt, der sich auch dadurch als Derivat des Mylohyoideus 
dokumentiert. Dieser Muskel entstammt dem trigeminalen Teil des 
Muse. constrietor :ventralis superficialis, wie ihn z. B. die Selachier noch 
haben. 

In weiterer Fortsetzung kaudalwärts gelangen wir zu einem vom 
Facialis innervierten Gebiet, dem der Stylo-hyoideus der Säuger an- 
gehört. Das vom Glossopharyngeus innervierte (Gebiet eben, bei 
Säugern in Gestalt von Längsfasern zwischen Hyoid und Branchiale 1, 
somit zwischen vorderem und hinterem Zungenbeinhorn, weshalb er M. 
interhyoideus (kerato-hyoideus) genannt wird. Endlich fand E. Dubois 
bei Ornithorhynchus den gleichen Längsmuskel, M. interthyreoideus, 
zwischen den Derivaten von Branchiale I und II, also zwischen vorderem 
und hinterem Horn des Schildknorpels und demnach durch den Vagus 
innerviert. 

Tieferer, vom Glossopharyngeus und Vagus innervierter Lage des 
Constrietor gehören endlich Muskeln an, die als Konstriktoren und 
Levatoren des Pharynx beim Darmkanal; als Muskeln des Larynx, in- 
soweit derselbe seine Teile vom Visceralskelet herleitet (Thyreoid), bei 
diesem zur Sprache kommen werden. 


Eine eigenartige Stellung nimmt der für Säugetiere so wichtige und 
charakteristische Muskel ein, der als Zero oder Diaphragma eine 
vollständige Scheidung zwischen Brust- und Bauchhöhle bewerkstelligt. 
Als wesentlich bei der Atmung beteiligter Muskel, hat er funktionell 
einen visceralen Charakter. Am wahrscheinlichsten entstammt er aber 
der ventralen, von spinalen Nerven bedienten Längsmuskulatur, deren Deri- 
vate oben bereits genannt wurden. Seine Innervierung ist denn auch . 
eine spinale durch den Nervus phrenieus, der nach langem Verlauf sein 
weit entlegenes Endgebiet erreicht. Dies findet seine Erklärung durch 
die Entwickelung des Zwerchfells, die in der Halsgegend anhob in Ver- 
bindung mit der Anlage des venösen Teiles des Herzens. Dessen Lage- 
veränderung kaudalwärts folgt das Diaphragma und wahrte diese Beziehung 
auch in seiner definitiven Lage. Hat es diese erlangt, so besteht es aus 
Muskelfasern, die vom Sternum, von den Rippen, von der Lendenwirbel- 
säule entspringen und einem häufig kleinen und ventral verschobenen 
sehnigen Öentrum (Centrum tendineum) zustreben. Die Muskelpfeiler der 
Pars lumbalis des Diaphragma lassen die Aorta durch den Aortaschlitz 
hindurchtreten. Ventral davon liegt der Schlitz für den Oesophagus. Durch 
den sehnigen Teil zieht die Vena cava posterior. 

In der Ruhelage bildet das Diaphragma eine gegen die Brusthöhle 
konvexe Kuppel. Nach G. Ruges Darlegung ist diese eine gewölbtere 
bei dem Da eren, schmalbrüstigen, kielförmigen Thorax, wie er nament- 
lich den Säugern eigen ist. deren Vorderextremität ausschließlich als Stütze 
des Körpers dient. Hier ist der Herzbeutel noch nicht mit dem Diaphragma 
verwachsen, der infrakardiale Lappen der rechten Lunge schiebt sich viel- 
mehr zwischen beide. Damit ist ausgiebigere Exkursion des Diaphragma 
gestattet. Minder ausgiebig wird die Zwerchfellsatmung sein bei Tieren 

Weber, Säugetiere, 11 


162 V. Muskelsystem. 


mit fabförmigem Thorax (s. p. 95). womit sich flachere Kuppel und damit 
geringere Exkursion des Zwerchfells verbindet. Desgleichen wenn seine 
Lage eine mehr horizontale wird, wie bei Cetaceen und Sirenia, wodurch 
die Lungen sich dorsal weit nach hinten erstrecken und dadurch die 
vordere, schwerste Partie des Körpers beim Schwimmen spezifisch leichter 
machen. In all diesen Fällen flacheren Diaphragmas hat ausgedehnte Ver- 
schmelzung mit dem Pericardium statt. 

Bezüglich der Muskulatur der Gliedmaßen haben neuere Unter- 
suchungen dargetan, daß sie der ventralen Seitenrumpfmuskulatur, wie wir 
sie von niederen Vertebraten kennen, entstammen. In der sich entwickeln- 
den Extremität sondert sie sich in eine dorsale und ventrale Schicht, 
zwischen denen sich das Skelet der Extremität ausbildet. Gleiche Sonde- 
rung erfahren die zugehörigen ventralen Spinalnerven, die nach Plexus- 
bildung dorsale Nerven für die dorsale, ventrale für die ventrale Muskel- 
schicht liefern. 

Weitere Gruppierung wird gegeben durch die Muskeln, die zum 
Extremitätengürtel ziehen. Höhere Differenzierung bieten sie im Schulter- 
gürtel gegenüber dem Beckengürtel, da letzterer mit der Wirbelsäule fest 
verbunden ist; der Schultergürtel aber, namentlich das Schulterblatt, muß 
durch Muskeln am Rumpfe befestigt werden. Zu letzterem Zwecke er- 
freuen sich dorsale Muskeln des Schulterblattes: Trapezius, Latissimus dorsi, 
die Gruppe des Levator scapulae. Rhomboideus einer besonderen Aus- 
bildung: desgleichen «ie ventralen Pectorales und der ihnen zugehörige Sub- 
clavius. Derivaten der Pectorales sind wir bereits bei der Hautmuskulatur 
begegnet. Andere, gleichfalls innerhalb der Säuger erworbene Umbildungen 
der Pectorales stehen in Verbindung mit Rückbildung des Coracoid und 
mit Verschiebung der Insertion auf den Oberarm. 

Als zweite, aber nicht scharf umgrenzte Gruppe erscheint dann die 
Muskulatur des Ober-, Unterarms und der Hand. Auch hier erscheint eine 
dorsale und ventrale Sonderung; daneben eine funktionelle, in dem die 
dorsale Muskelmasse Extensoren, die ventrale Masse Flexoren des Gliedes 
gegenüber dem Rumpf, sowie der Segmente des Gliedes gegeneinander liefert. 

Sie stehen «deutlich unter dem Einfluß der Funktion des Gliedes. 
Dient die vordere Extremität nur als Stütze des Körpers und hat der 
Thorax dementsprechend eine ausgesprochene Kielform, so hat meist 
Rückbildung der Clavieula und der randständigen Finger bis zum völligen 
Schwunde statt. Sie geht mit Rückbildung der ursprünglich zugehörigen 
Muskeln gepaart. Erheblicher wird sie, wenn die pronatorische Stellung 
von Ulna und Radius aufgehoben wird, der Radius die Möglichkeit der Su- 
pination verliert, schließlich auch Verschmelzung mit der Ulna, meist mit 
deren teilweisem Schwunde emtritt. Damit schwinden die Mm. pronatores 
und supinatores. Endlich bleiben bei fortgesetzter distaler Reduktion wie 
beim einfingerigen Pferde nur reduzierte Flexoren und Extensoren übrig. 

Wird dagegen die Extremität zum Greifen, zum Graben, zum Fliegen 
benutzt, so erfährt die Pectoralisgruppe in ihren verschiedenen Schichten, 
so erfahren die Flexoren und Extensoren im proximalen und distalen Seg- 
ment, teilweise auch die Fingermuskeln Erstarkung, Differenzierung, Ver- 
schmelzung. je nach dem vorwiegenden Gebrauch dieser oder jener Muskel- 
gruppe. Alle diese Verhältnisse bleiben einfacher in der Hinterextremität, 
die monotoner ist in ihrer Funktion. Denn selbst dort, wo sie in be- 
sonderer Weise zum Springen, zum Schwimmen, zum Klettern, das häufig 


Muskulatur der Gliedmaßen. 163 


Greifen erfordert, befähigt ist, handelt es sich meist um einfache propul- 
satorische Bewegung, die zwar Erstarkung von einzelnen Muskelgruppen, 
aber keine weitgehende Differenzierung derselben verlangt. 

Nun ist aber die Funktion der Gliedmaßen an und für sich keine 
gleichartige, indem bei der Lokomotion die vordere, in ihren Segmenten 
gestreckt nach vorn gebracht wird. jedoch gebeugt nach hinten, somit den 
Körper gewissermaßen nach vorn zieht. Umgekehrt wird die hintere unter 
Beugung nach vorn, unter Streckung nach hinten verschoben: sie schiebt 
somit den Körper nach vorn [Eisler]. Ihre Streck- und Beugetlächen 
liegen also im erwachsenen Tier nicht gleichsinnig im Raume (s. p. 98). 

Verschiedene Hypothesen sind zur Erklärung dieser Unterschiede 
herangezogen. Die meisten Anhänger zählt wohl die Annahme, daß die 
Extremitäten bei Erlangung ihrer definitiven Stellung eine ungleichartige 
Drehung erfuhren. Am wahrscheinlichsten geschah diese so, dab aus der 
ursprünglich horizontalen Stellung der präaxiale, dem Kopf zugewandte 
Rand der Hand medialwärts rotiert wird. Dreht sich der Oberarm gleich- 
zeitig so, daß der Ellenbogen nach hinten sieht, so müssen die ursprüng- 
lich parallelen Vorderarmknochen sich überkreuzen: deren pronatorische 
Stellung ist dadurch erzielt und ist als eine primitive anzusehen. 

Folst dagegen die ganze Hinterextremität der medialen Rotation des 
Fußes, wie sie oben für die Hand angegeben wurde, so kommt das Knie 
nach vorn zu liegen und Tibia und Fibula behalten ihre parallele Lage 
[Hatschek u. A.]. 

Es fällt außerhalb des Rahmens dieses Werkes, auf die Extremitäten- 
muskulatur weiter einzugehen; auf spezielle Werke und auf die Zusammen- 
stellung, die W. Leche in Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches 
gibt, sei verwiesen. 


VI. Gebiss. 


Während Hautverknöcherungen nur ausnahmsweise bei Säugern sich 
finden, treten die phylogenetisch davon herzuleitenden Zähne ganz all- 
gemein auf. Auch bei zahnlosen Formen findet wenigstens eine Anlage 
von Zähnen statt. Nachdem nämlich vor kurzem auch bei Echidna An- 
deutungen einer Schmelzleiste, selbst Andeutungen von Zahnanlagen an 
derselben, die allerdings bald schwinden, aufgefunden wurden, bleibt somit 
nur noch für Myrmecophaga dieser Nachweis zu liefern. Häufiger fehlt 
das Gebiß scheinbar, indem es zwar noch angelegt wird, aber nicht 
mehr durchbricht und entweder bald resorbiert wird (Bartenwale) oder 
während des ganzen Lebens verborgen bleibt (Hyperoodon). Endlich 
kann es zwar durchbrechen, um aber bald wieder verloren zu gehen 
(Ornithorhynchus). 

Die drei hier bezeichneten Stufen des Rückschrittes — denn ein 
vollständiges, während des Lebens funktionierendes Gebiß ist ein natür- 
liches Erbteil der Säuger — können auch Platz greifen bezüglich Teilen 
des Gebisses. Dasselbe kann unvollständig sein, indem einzelne Zähne 
ganz weggefallen sind, wie die oberen Schneidezähne der Wiederkäuer, die 
nur noch ganz vorübergehend angelegt werden. Auch können einzelne 
Zähne nicht zum Durchbruch kommen, wie die 4 oder 5 vorderen im Unter- 

ls 


164 VI. Gebiß. 


kiefer von Tatusia. Endlich kann es geschehen, daß das Gebiß dadurch 
unvollständig wird, dab einzelne Zähne frühzeitig ausfallen (hinterste 
Mahlzähne einzelner Karnivoren, Schneidezähne von Phacochoerus, 1 
Prämolar vom Pferd u. s. w.). 

Abgesehen von den ganz vereinzelten Fällen, daß Horngebilde eine 
Zahnfunktion haben (Ornithorhynchus), bestehen alle Zähne (der Säuger 
aus Dentin, auch Zahnbein, Elfenbein oder Substantia eburnea genannt, 
ddas die Hauptmasse, die eigentliche Basis des Zahnes bildet und die zen- 
trale Höhle, in welcher die bindegewebige Zahnpulpa liegt, umgibt. Das 
Dentin ist eine Substanz, von großer Härte, die aus organischer Sub- 
stanz besteht, mit Kalksalzen reichlich imprägniert und von parallelen 
vöhrchen, lotrecht zur Zahnoberfläche. durchzogen ist. In dem Anfang 
dieser Röhrchen, an der Zahnpulpa, liegen Zellen mit Ausläufern, die 
sich in die Röhrchen erstrecken. Diese Odontoblasten sind die Bildner 
des Dentins, eine Substanz die viel Uebereinstimmung hat mit Knochen- 
gewebe. Sie enthält aber nur ausnahmsweise, wie bei Oryeteropus und 
vereinzelten Odontoceten, Blutgefäße (Vasodentin). Meist beschränken 
(diese sich auf die Zahnpapille, Pulpa dentis, die aus Bindegewebe 
besteht und an Blut- 
gefäißen und Nerven 
reich ist. Die zweite 

Substanz ist der 
Schmelz, Email oder 
Substantia adamantina, 
der im allgemeinen 

einen verschieden 
dieken Ueberzug über 
die der Außenwelt zu- 
eekehrte Fläche des 
Dentins bildet. Es ist 
die härteste Substanz 


ZK. Zahnkanal; vergr. 


=; Fig. 120. Längsschnitt 
= durch einen Schneide- und 
j === Backenzahn vom Menschen. 
er K. Krone; W. Wurzel; s. 
"SR Schmelz; d. Zahnbein; ce. 
ISaN. Zement; Z. Zahnhöhle; 


ddes Körpers, die nur sehr wenig organische Substanz enthält neben einer 
eroßen Menge von Kalksalzen und geringen Mengen von Magnesium- 
phosphat. Die Oberfläche ist meist porzellanartig glänzend und gestreift, 
als Ausdruck der Zusammensetzung des Schmelzes aus kleinsten Prismen 
oder Fasern, «die als Abscheidung oder direkte Verhärtung von Epithel- 
zellen des Schmelzorganes aufzufassen sind, das, wie wir unten sehen 
werden, dem Ektoderm entstammt. 

Die übrige Oberfläche des Zahnes, soweit sie verborgen ist, wird von 
Zement, Crusta petrosa, bedeckt, das bei komplizierter gebauten Zähnen, 
namentlich bei den sogenannten gefalteten, auch auf der Krone des Zahnes 


Bau der Zähne. 165 


zu Tage treten kann. Das Zement ist eine Substanz, die dem Knochen- 
gewebe sehr nahe verwandt ist, auch was die Art ihrer Entstehung angeht. 

An der eroben Mehrzahl der Zähne unterscheiden wir Wurzel, 
Radix, und Krone, Corona. Letztere ragt aus dem Zahnfleisch hervor 
und ist in der Regel mit Schmelz überzogen. Die Wurzel hingegen steckt 
im Zahnfleische, hauptsächlich aber in einer Höhle: der Alveole, im Ober-, 
Zwischen- und Unterkiefer, den einzigen Knochen, die je bei Säugern 
Zähne tragen. Diese sind also sogenannt thekodont. Das Dentin der 
Wurzel ist von einer Lage Zement überdeckt. Gleichgültig ob sie einfach 
oder zusammengesetzt gebaut, der Zahn also ein- oder mehrwurzelig ist, 
stets hat die Wurzel oder die Wurzelabteilung an ihrem Ende ein 
Loch, das in die zentrale Zahn- oder Pulpahöhle führt, durch Vermittlung 
von, je nach der Zahl der Wurzeln, einem oder mehreren Zahnkanälen. 

Zähne, die so beschaffen sind, haben einen abgeschlossenen Wuchs, 
der verschieden schnell erreicht wird. 
Sie heißen auch Wurzelzähne im 
(regensatz zu anderen Zähnen, die zeit- 
lebens weiterwachsen, an denen man 
daher Krone und Wurzel nicht unter- 
scheiden kann, da, was heute noch in 
der Alveole steckt, später außerhalb des 
Zahnfleisches zu liegen kommt. Solche 
wurzellosen Zähne oder Zähne mit 
fortgesetztem Wuchs, die an ihrer Basis 
stets Zuwachs erfahren, behalten die- 
selbe Größe, wenn sie durch den Ge- 
brauch derart abgenutzt werden, daß 
Wuchs und Abnutzung einander kompen- 
sieren wie in den Schneidezähnen der 
Nagetiere, von Phascolomys, Procavia, 
Chiromys, Hippopotamus, der Tillodontia. 
Hat dagegen keine Abnutzung statt oder N RN ENTE 
sl diese Sense als der Zuwachs, n Oypioden. B lern De Stoß- 
erreichen sie eine erhebliche Größe, wie zahnes mit permanentem Wuchs im 
die Stoßzähne der Elefanten, die Hauer Längsschnitt. 
des Ebers, der Stoßzahn von Monodon, 
die Eckzähne von Moschus, Cervulus, den Traguliden und von Trichechus, 
die Schneidezähne von Halicore u. s. w. 

Der Wuchs dieser Zähne ist jedoch kein endloser, er erreicht aber 
seine Grenze verschieden spät. So bringen es die unteren Schneidezähne 
der diprotodonten Marsupialia nur zu mäßiger Größe. Andererseits war 
bei Mastodon die Größe der Stoßzähne so übermäßig, daß sie vom Boden 
sich aufwärts krümmen mußten. Solche Krümmung erreicht ihr Maximum 
bei Babirusa, wo zuweilen der obere Eekzahn eine so flache Spirale be- 
schreibt, daß seine Spitze, Haut, Fleisch und Knochen durehbohrend wieder 
in die Alveoie eindringt. Bei Machairodus endlich war die Verlängerung 
der Eckzähne eine derartig übertriebene, daß z. B. bei M. neogaeus Lund. 
die Mundspalte nicht dementsprechend weit geöffnet werden konnte, was 
das Erfassen der Beute erschweren mußte und wohl Ursache des Aus- 
sterbens dieser großen Katzen wurde (Fig. 122). 

In den wurzellosen Zähnen, die mit weiter Oeffnung auf der Zahn- 
papille sitzen, fehlt Zement und Schmelz entweder ganz oder letzterer 


SIEI 


SI 


SI 


PTRREEREE 
ESTER 


= 


166 VI. Gebiß. 


tritt in verschiedener Ausdehnung auf. So haben die Elefanten nur 

die Spitze der bleibenden Stoßzähne mit Schmelz bekleidet, der bald 

abgerieben ist. Bei Mastodonten 

Be ae hl) trat er noch als Band auf. Der 

| EB N Nagezahn der Nagetiere hat nur 
Ir 
hy n 


“ 
(HM ISTTERETE | 
UN] 

! 


IN bei Leporiden einen Schmelzmantel, 
bei den übrigen ist allein die Vor- 
deerfläche mit Schmelz bedeckt. Des- 
gleichen die zwei Vorderflächen des 
prismatischen oberen Schneide- 
zahns der Hyracoidea u. s. w. 

Ausnahmsweise kann Schmelz 
auch den Wurzelzähnen abgehen, 
wie im Gebib der Xenarthra, von 
Orycteropus, mancher Cetaceen. 
Im allgemeinen gilt als Regel, daß 
dort, wo der Schmelz fehlt, das 
weit weichere Dentin also nackt zu 
Tage tritt, dessen Abnutzung durch 
beständige Erneuerung gedeckt 
werden muß. Dies kann nur ge- 
schehen durch offene Wurzeln, die 
dauernden W uchs gestatten. Schmelz- 
lose Zähne sind daher sög. wurzellos 
„., Fe. 122. Machairodus neogaeus Lund. je bei Xenarthra, die Incisivi von 
Kiefer von vorn '/, nat. Gr. nach Burmeister. Bahia sn Sons 
C oberer, C, unterer Eckzahn. ee a a ee 

Schmelz stets einen Ueberzug über 
die Krone, der dieselbe nicht nur härter macht, sondern auch beschützt. 
Andererseits wird er auf der Kaufläche kompliziert gebauter Backenzähne 
normaliter abgeschliffen durch die Kaufunktion. zusammen mit den 
anderen Bestandteilen der Krone. Da er diese (Dentin und Zement) aber 
an Härte übertrifft, geschieht seine Abnutzung langsamer, so daß er leisten- 
förmig über der Kaufläche hervorragt und diese dadurch zu einem be- 
sonders zweckmäbigen Triturationsorgan macht, wie in den Backenzähnen 
vieler Pflanzenfresser. 

Der Entwickelung der Zähne geht eine einfache leistenartige 
Einstülpung des Epithels der Mundhöhle, längs dem Rande der Kiefer 
vorab. Diese epitheliale Zahn- oder Schmelzleiste schiekt Knospen 
in das Bindegewebe des Zahnfleisches. Anfänglich haben diese zukünftigen 
Schmelzorgane die Form kleiner Säckchen. Bald aber nehmen sie die 
(restalt einer Mütze, schließlich einer Glocke an, da das Bindegewebe des 
Zahnfleisches, sich verdichtend und die Zahnpapille bildend, dem Epithel- 
säckchen entgegenwächst und dieses einstülpt. Auch durch Zunahme der 
Blutgefäße unterscheidet sich diese Zahnpapille stets mehr vom um- 
gebenden Bindegewebe, mit dem sie übrigens an ihrer Basis verbunden 
bleibt. Im übrigen bilden an ihrer Oberfläche Odontoblasten das Dentin, 
zunächst das der zukünftigen Krone. Hier hat auch die Ueberdeckung 
statt durch die epitheliale Glocke des Schmelzorganes, das seinerseits die 
Dentinkrone mit einer Schmelzlage überzieht. Waren anfänglich die 
Schmelzorgane noch durch einen Stiel mit der Schmelzleiste verbunden, 
so machen sie sich allmählich von dieser frei, wie dies die Schmelzleiste 


Entwickelung der Zähne. 167 


gleichfalls von ihrem Mutterboden, von der Mundschleimhaut tut. Während 
man früher meinte, daß das Schmelzorgan den Zahnkeim nur insoweit über- 
ziehe, als der spätere Zahn mit Schmelz bedeckt ist. hat neuere Unter- 
suchung [v. Brunn, Röse, Ballowitz] gelehrt, daß es eine Epithelscheide 


N: A) 
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Fig. 123. Vier Stadien der Zahnentwickelung auf Querschnitten:; nach Leche 
modifiziert. a Einstülpung der Schmelzleiste (3); # aus derselben differenziert sich der 
Schmelzkeim. Kuppelförmiges (c) und glockenförmiges (4) Stadium des letzteren. 
ı Epidermis; 2 Corium; 3 Schmelzleiste; 4 Schmelzorgan von 4; 5 Zahnpapille. 


auch über die Wurzelanlage sendet. Man erblickt hierin eine formregu- 
lierende Tätigkeit des Schmelzkeims, die sich auch auf die Zahnwurzel 
erstreckt. Dementsprechend erhält sich denn auch diese Epithelscheide 
an der Basis der Papille der fortgesetzt wachsenden Zähne, wenigstens der 


. Fig. 124. Horizontalschnitt durch die Anlage der 3 Milchvorderzähne :d,, :d,, 
cd in Verbindung mit der Schmelzleiste SZ eines menschlichen Fötus von 18 em Länge, 
nach Röse. DAX Dentinkeim; SO Schmelzorgan; A472 Mundepithel; Z7 Zahnfurche. 


168 VI. Gebiß. 


Nagetiere und Dasypodidae Der beständige Wuchs derselben hat an der 
Basis der Papille statt, und somit ist bei Nagetieren auch für die Schmelz- 
bedeckung des in der Tiefe stets sich bildenden Zahnteiles gesorgt. Dem 
Zahn der Xenarthra geht aber Schmelz ab. Will man im Schmelzorgan, 
das sich trotzdem bei Dasypodidae anlegt. mehr sehen als ein Ueberbleibsel 
früherer anderer Zustände, so kann man ihm eine formregulierende Tätig- 
keit vindizieren. 

Unser obiges Entwickelungsstadium zeigt jetzt das Schmelzorgan oder 
den Schmelzkeim und die Zahnpapille oder den Dentinkeim, umgeben 
von einer Art Membran, der Follikelhaut, die dem Zahnfleisch entstammt 
und den zukünftigen Zahn umhüllt. So entstehen die Zahnsäckchen oder 
Zahnfollikel. die allmählich in einer Furche der Kiefer zu liegen kommen. 
Durch Bildung von Querwänden zerlegt sich diese Furche in eine Anzahl 
Zahnalveolen, die der Zahl der zukünftigen Zähne entspricht. Die Wand 
des Zahnfollikels ist im Zusammenhang mit der Basis der Zahnpapille und 
liefert das Zement der Wurzel und, falls die Krone auch Zement hat, 
auch dieses. 

Der Schmelz ist demnach ein Erzeugnis des ektoblastischen Epithels; 
das Zahnbein (Dentin) ein Erzeugnis des mittleren Keimblattes, da es aus 
der bindegewebigen Papille entsteht. Der untere Teil derselben liefert 
die Zahnwurzel, was hierbei von ihr übrig bleibt, wird Pulpa, deren Ge- 
fäße den Wurzelzahn sichtbar ernähren, bis daß sein Wuchs vollendet ist. 
Auch dann noch führt sie ihm Nerven zu. Handelt es sich um einen 
immer wachsenden Zahn, so muß die Ernährung eine gleichmäßige bleiben. 
Bei dieser Kategorie von Zähnen muß demnach die Pulpahöhle "zeitlebens 
offen bleiben, während sie in den Wurzelzähnen sich verengert, selbst sich 
schließen kann nach beendetem Wuchs. 

Die Milch- und die bleibenden Zähne entstehen in gleicher Art. 
Abgesehen von zeitlichem Unterschied im Auftreten, sind beide ein direktes 
Produkt der Schmelzleiste. Die Schmelzkeime der Ersatzzähne entstehen 
unabhängig von den Schmelzkeimen der Milchzähne aus der Schmelzleiste, 
die nach Abschnürung der Milchzähne weiter in die Tiefe wächst. Bei 
dieser Abschnürung erhält sich eine Zeitlang eine Verbindungsbrücke mit 
dder Schmelzleiste, der früher sogenannte Hals des Schmelzkeims. 


Von den verschiedenen Formen der Zähne ist die einfachste die 
eines einfachen Kegels, eines vierseitigen Prismas oder eines anderweitig 
geformten Stiftes. Die Schneide- und Eekzähne sind meist von dieser 
einfachen Form, wie wir sie als Regel im Gebiß der übrigen Verte- 
braten antreffen. Sie kann als haplodont bezeichnet werden. Es gibt 
aber auch unter Säugern Grebisse, «ie ausschließlich aus solchen einfachen 
haplodonten Zähnen bestehen. Im Hinblick auf die Gleichartigkeit der 
Konstituenten nennt man solche Gebisse homodont, wie das Gebiß der 
meisten Odontoceti. von Orycteropus, den Dasypodidae. In allen übrigen 
Fällen sind wenigstens die Backenzähne komplizierter gebaut, sind plexo- 
dont und die Konstituenten des Gebisses untereinander ungleichartig; 
man nennt es dann heterodont. 

Die Konstituenten dieses Zahnsystems ordnet man in Kategorien, 
die mit besonderen Namen angedeutet werden, von denen der Kürze halber 
vielfach nur der Anfangsbuchstabe gebraucht wird. Man nennt Schneide- 
zähne, Ineisivi (I.) die Zähne, die im Zwischenkiefer eingepflanzt sind. 


Form und Arten von Zähnen. 169 


Der erste Zahn, der im Oberkiefer folgt, meist der maxillo-intermaxillaren 
Naht benachbart, heißt oberer Eckzahn, Caninus (C.) Der untere Eck- 
zahn liegt bei geschlossenem Munde vor dem oberen. 

Die Zähne vor dem unteren Eckzahn sind dann die unteren Schneide- 
zähne. Der Caninus kann fehlen. Die Zähne hinter ihm heißen Backen- 
zähne und zwar falsche oder Praemolares (P.), wenn ihnen. wenigstens 
dem letzten, Milchzähne vorabgehen, sie demnach gewechselt werden. Die 
wahren Backenzähne, Molares (M.), liegen hinter den Praemolares; sie 
haben keine Milchvorgänger. Ihnen gegenüber kann man daher auch alle 
übrigen Zähne als Antemolaren [Leche] zusammenfassen, (da sie im all- 
gemeinen gemein haben, daß sie gewechselt werden. Im bunotonten 
Zahnsystem sind die Praemolares kleiner, im kreodonten System im all- 
gemeinen gröber als die Molares. 

Das Gebiß ist ein geschlossenes, wenn die Abstände zwischen 
den Zähnen gleichmäßig (ursprünglicher Zustand) sind, oder die Zähne 
einander berühren. Bei Größenzunahme von ©. entsteht meist eine Lücke 
oben zwischen I. und C., unten zwischen ©. und P. für den unteren bezw. 
den oberen ©. Durch Ausfall von Zähnen, z. B. von P., kann solche Lücke: 
„Diastema“ umfangreich werden, desgleichen durch Verlängerung des 
facialen Teiles des Schädels, wie bei Pferden. 

Die hier vorgetragene, einigermaßen schablonenhafte ältere Auf- 
fassung ist zwar klar, hat aber nur beschränkten Wert. Neuere Forschung 
hat nämlich gelehrt, daß die Anlage «der Zähne und der Skeletteile unab- 
hängig voneinander geworden sind. Die morphologische Bedeutung eines 
Zahnes braucht daher nicht aus dem Skeletteil, in welchem er sitzt, hervor- 
zugehen. Zähne, welche bei einer Form im Zwischenkiefer wurzeln, also 
Schneidezähne sind, können bei einer nahe verwandten Form im Öberkiefer 
sitzen, also einem Eekzahn oder Praemolaris homolog sein [Leche|]. 

Bei der Homologisierung der Zähne verschiedener Säuger — eine 
Vergleichung, welche die Systematik fortwährend zu üben hat, die aber 
stets schwieriger wird — hat demnach neben der Lage der Zähne in den 
Kiefern, ihre Lage in der Zahnreihe und ihre Form ein Wort mitzureden. 
So sitzt bei Talpa C. im Zwischenkiefer, wogegen sein Vorgänger ed, Platz 
im Oberkiefer fand. Umgekehrt liegen bei Myogale moschata die Alveolen 
zweier Zähne, die unzweifelhaft I, und I, anderer Insectivora homolog 
sind, im Oberkiefer. 

Im allgemeinen ist unsere obige Darstellung der I. und C. als Zähne 
mit einfacher Krone und Wurzel richtig. Von der einfachen Kegelform 
der Krone weicht aber ab die Schaufel- oder Meißelform, die häufig auf- 
tritt. Erheblicher die Form der wurzellosen I. der Allotheria, Tillodontia, 
Rodentia, von Chiromys und Phascolomys, die zum Nagen benutzt werden 
und die auf p. 165 genannten Stoßzähne. Ferner die unteren I., die bei 
(raleopithecus kammförmig, bei Procavia und im Milchgebiß von Rhyncho- 
cyon dreilappig sind (Fig. 125), desgleichen die Milchantemolaren der Chiro- 
ptera, die sich dem homodonten Typus nähern, aber dadurch auszeichnen, 
dab sie trotzdem nicht haplodont sind, sondern lingualwärts gekrümmte. 
mehrspitzige Kronen haben, die das junge Tier befähigen, sich an der 
Zitze der herumflatternden Mutter festzuhalten (s. bei Chiroptera). 

Wieder anderer Art sind die gekerbten Ränder der Canini von 
Machairodus (Fig. 126) oder die Schmelzeinfaltung, die beim Pferd die sog. 
Marke bildet (Fig. 127).. Auch kann der ©. die Form der I. annehmen, wie bei 


170 VI. Gebiß. 


(len Wiederkäuern und Lemuridae, deren Praemolaris dann die Form eines 
Eekzahns erhält oder der C. kann den Praemolares gleichen, wofür Leche 
in Erinaceus ein gutes Beispiel mit allen Uebergängen gibt (Fig. 128). 
In erhöhtem Maße gilt dies für die Centetidae, wo auch die I. im Milch- 
gebiß reichlicher mit Nebenspitzen versehen sind als im Ersatzgebib. 
Gewöhnlich wird für die Wurzel als Regel angenommen, dab sie 
sich kompliziere bei Komplizierung der Krone. Beider Differenziation 
braucht aber nieht Schritt zu halten. Daß die Kronenbildung nicht in 
direkter Beziehung zu stehen braucht zu der Beschaffenheit der Wurzel, 
hat Leche für Erieulus und für Erinaceus (Fig. 128) nachgewiesen. Im 
allgemeinen haben I. und C. einfache W en Beachtet man aber, daß 
sie beı einzelnen Insektivoren, vereinzelt bei Beuteltieren (Uhoeropus 
und Perameles), bei Palaeochoerus und bei verschiedenen Säugern der 
Sekundärzeit und nach Leche auch bei Lemuriden, doppelte Wurzeln 


Fig. 125. Milchgebiß des Unterkiefers 
von Rhynchocyon chrysopygos; nach Leche. 


Fig. 126. Machairodus 
neogaeus Lund. Krone des 
unteren Eckzahnes mit dem 
Anfang der Wurzel von innen. 
'/, nach Burmeister. 


Fig. 127. Schneidezahn eines 
Pferdes, A im Längsschnitt. Von der 
Krone ist bereits der punktierte Teil 
abgeschliffen. #Kaufläche einesjungen 
Zahnes, welche die Einfaltung zeigt, 
wodurch die „Marke“ 47 entsteht. € 
1'/,jähriger Zahn, der tiefer abge- 
schliffen“ ist,  Dentin ; cCement|w eiß]; 
s Schmelz; 7 Pulpahöhle. 


Fig. 125. Caninus und 2. Prae- 
Re. molaris von vier Individuen von Erina- 
Fig. 128. ceus europaeus, nach Leche ?/,- 


haben, so weist dies darauf, daß hier vielleicht ein primärer Zustand vor- 
liegt. Stehelin meint denn auch die oberen Canini der Suiden auf zwei- 
schneidige, zweiwurzelige, prämolarenartige Zähne zurückführen zu können, 
wie die weiblichen Schweine und Dieotyles noch deutlich erkennen lassen. 

Die Form der Backenzähne soll uns weiter unten noch beschäftigen. 

Es ist häufig unmöglich, die Zähne unserer heutigen Homodonten zu 
klassifizieren. Ihre Zahl variiert und kann bis auf 100 (Priodontes), selbst 
bis auf 200 (Delphinus) steigen. 

Die Heterodonten dagegen erreichen ihr Maximum mit 52 Zähnen, 
welche hohe Zahl nur bei Myrmecobius vorkommt oder mit 48, wie Canis 


Zahnsysteme. rl 


megalotis. Dab aber auch bei Heterodonten unter besonderen Verhält- 
nissen die Zahnzahl eine sehr hohe werden kann, zeigt Manatus, bei dem 
Neubildung von Backenzähnen zeitlebens statt hat und wenigstens 30 in 
jeder Kieferhälfte liefert [Thomas und Lydekker]. 

In der systematischen Zoologie sind Formeln gebräuchlich. um die 
Zusammensetzung des (Grebisses kurz darzustellen. In diesen wird jeder 
Zahn durch den Anfangsbuchstaben der Kategorie, zu der er gehört und 
durch eine Ziffer angedeutet, die seine Stelle in der Kategorie angibt. 
Die Zähne werden allgemein von vorn nach hinten gezählt und nur eine 
Seite der Kiefer angegeben. da die andere Seite ja nur eine Wiederholung 
ist. So lautet die Zahnformel für Canis megalotis, wobei der horizontale 
Strich die Zähne des Unterkiefers von den oberen scheidet: 


I,EORIRP PR. MM MM} Be 2a p 2a4 7 128. 
THRRCRPRJBE.MM.MIM, DS 954500054 
Für Myrmecobius, wo neben anderen Zähnen vermutlich auch der zweite 
2.3.4 Vera) 
Prämolar fehlt, wäre sie I 5; = u ee mE — a: Durch diese 
2.3.0 03. 1.2.3.4.5.6 


Schreibweise kann man ni namelei die angenommene Homologie der 
Zähne jeder Kategorie angeben. Beachtet man nur die Zahl der Zähne der 
Kategorien, nicht die individuelle Bedeutung ihrer Konstituenten, so kann 


5 & : h = Klee Ko RE) 
man die Formel für Myrmecobius auch schreiben I-, C P- Mr oder 
) 


[9] [9] 
= a ar 
= | E Ba oder noch einfacher a Mit Absicht wurde soeben 
5) 1 346 9.12.9:0 
von angenommener Homologie gesprochen. In der Praxis stöbt die Ho- 
moloeisierung vielfach auf Schwierigkeiten. Dies gilt namentlich bei der 
Aberenzung der Molaren und Prämolaren. H. Winge schlug «daher bereits 
1882 vor, “den Zähnen hinter dem Eckzahn eine seriale Zahl zu geben. 
Danach würde unsere Formel für Myrmecobius lauten 
1234.1.12345673 ' nn 
TaEI TEN Sau 
O0. Thomas hat das folgende hypothetische (Gebiß als Ausgangs- 
ee 12.345: 1.2.3.4 1.2345 i 
form für die Säuger angenommen: sis 4 a Br N 345 (las 
aber von keinem Säuger in Ausbildung a wohl aber ontogenetisch 
nachweisbar ist. Ontogenetische Forschung |Dependorf]| nimmt selbst eine 


es Ä RE S Der 
höhere Anzahl als diese ursprüngliche an, entsprechend der Formel I- C- 
E .) 


1 

4.6 5 5 i 2 RE 

Pr] M rn oder 12 cz Pr, M-. Von dem Urtypus von Thomas ließe 
) 

sich En das- en der Bentältere herleiten. So das von Didelphys 


ol: | 23: 28: VAR: 
_ M - Die hier bereits eingeleitete Reduktion 
De ee Tr 5 
nahm dann weiteren Fortgang bei zahlreichen Marsupialia mit der Zahn- 


> 


formel Te Er Mm Endlich liebe sich von dem hypothetischen 
3(2) 1 3 4 


1.2.3 
(rebiß (das generalisierte der . ableiten mit der Formel I- 12: > 
Zu) 

ie 12234 1.2.3 r 4 en EN: 
C- P Z#M oder I ca P- Mm ‚ wie sie noch für die Schweine 


112910108 I; a Ma 


172 VI. Gebiß. 


und einzelne Insectivora gilt. Dieses Gebiß mit 44 Zähnen kann man 
zwangslos als Ausgangspunkt des Gebisses der heutigen Monodolphia an- 
nehmen. Die Aenderungen, die es erfuhr. wurden verursacht durch Speziali- 
sierung, Vermehrung, Verminderung, schließlich totalen Schwund einzelner 
Zahngruppen oder Zähne. 

Die Spezialisierung oder Differenzierung, sowie die Aenderung in 
Größe stimmen mit dem Gebrauch überein, den das Tier von seinen Zähnen 
macht, und hängt in erster Linie von seiner Nahrungweise ab. Auch die 
Länge der Kiefer, die einigermaßen die Zahl der Zähne regelt, ist hier- 
bei von Einfluß. Auch diese steht aber wieder unter dem Einfluß des ge- 
samten Kauapparates, der gleicherweise von der Nahrungsweise abhängt. 

Die Zahl der Zähne kann sich in verschiedenem Grade verringern 

> 
und kann auf 12 herabsinken wie bei Hydromys mit der Formel 1 MS 
Von weiteren Reduktionen, die zum einzigen Zahne des männlichen Mo- 
nodon und schließlich zu totalem Schwunde des (Grebisses führen, wurde 
bereits einleitend gesprochen und soll unten im Zusammenhang mit anderen 
Reduktionserscheinungen abermals gehandelt werden. 

Die Differenzierung des Gebisses äußert sich namentlich in den 
Backenzähnen. Mit Winge, Cope, Ryder, Osborn, Scott, Schlosser u. A. 
dürfen wır annehmen, daß diese progressive Komplikation, die sich 
historisch von den jurassischen bis zu den recenten Säugern in deren 
Gebiß wahrnehmen läßt, mechanischen Ursachen ihr Entstehen und ihren 
Fortgang verdankt. Dies hat H. Winge 1882 sehr klar dargelegt in 
folgender Betrachtung. 

Der ursprünglich kegelförmige Zahn wird dreispitzig, indem er dort, 
wo er im gegenüberliegenden Kiefer derselben Seite einen vorderen und 
hinteren Zahn berührt, je eine Spitze ausbildet. Diese sind somit jünger 
als die ursprüngliche. Bezeichnet man graphisch die Spitzen mit 1, 2, 5, 
so ist 2 die älteste Spitze. Die Wurzel des ursprünglichen Kegelzahnes 
spaltet sich hierbei in einen vorderen und hinteren Ast. Diese dreispitzige 
Krone ist die Form der Backenzähne bei der Mehrzahl der jurassischen 
Säuger und findet sich oft in den vorderen Backenzähnen der späteren 
Säuger, während die hinteren höhere Entwickelung erfuhren. Es gesellten 
sich zwei weitere Spitzen hinzu, 4 und 5, die im den Unterkieferzähnen 
nach außen, in den Oberkieferzähnen nach innen liegen. Zu beachten ist ferner, 
(dab die Kiefer niederer Säuger anisognath sind (s. unten), d.h. die Zahnreihe 
des Unterkiefers fällt innerhalb die Zahnreihe des Oberkiefers. Hierin sucht 
Winge den mechanischen Grund für das Auftreten dieser beiden tertiären 
Spitzen, von (denen je eine sich ausbildet zwischen der vorderen Spitze 
eines folgenden und der hinteren Spitze eines vorhergehenden dreispitzigen 
Zahnes im gegenüberliegenden Kiefer. 

Hierunter stelle ich den dreispitzigen und fünfspitzigen Zustand 
graphisch dar, wobei die arabischen Zahlen die Zahnspitzen des Unterkiefers, 
die römischen die des Oberkiefers andeuten. In unseren Schemata be- 
zeichnen A, B zwei Zahnindividuen aus dem Oberkiefer, a, b solche aus dem 
Unterkiefer der rechten Körperseite. Die Spitzen eines Zahnindividuums 
sind in einer Linie orientiert; daß dies unrichtig ist, geht aus obigem 
hervor. Hier soll nur ihre gegenseitige Lage angedeutet werden. Für 
Weiteres vergl. man Fig. 130. Der dreispitzige Zustand stellt folgendes 
Schema dar: 


Theorie der Zahnform. 173 
A B 
Pas a Br 
1 2 3 1 2 3 
EZ N 
Im fünfspitzigen Zustand bekommen wir diese Anordnung: 
A 3 
Baum, 4 II 55 Dar ma 4 I 5 
IA V 2 3 IV 1 V 2 Bi 
a b 


Solche fünfspitzigen Unterkieferzähne sind sehr allgemein. Auch im Ober- 
kiefer kommen sie vor bei Didelphyidae, Dasyuridae, manchen Insectivora und 
Chiroptera. Hier tritt aber bald eine „Ferse“, Talon, hinzu, indem sich 
nach innen von den beiden innersten Spitzen 4 und 5 der Boden der 
Krone sich ausweitet gegenüber den äußeren Spitzen (1, 2, 3) des Unter- 
kiefers und eine neue Spitze (6) bildet mit eigener Wurzel. Von dieser 
fünfspitzigen Zahnform mit zwei Wurzeln lassen sich leicht die anderen 
Zahnformen des Unterkiefers ableiten. Veränderungen werden erzielt 
durch verschiedene Ausbildung und Schärfe der Spitzen, durch Verschieden- 
artigkeit ihrer Verbindung vermittelst Kämme, durch Wegfall einer Spitze, 
woraus ein vierspitziger Zahn entsteht. Andererseits kann Zuwachs statt- 
haben und Teilung der Wurzeln. 


Fig. 129. Entwickelung des trikonodonten (2, 3), trigonodonten (4, 5) und tuber- 
eulo-sektorialen (6, 7) Zahnes aus dem haplodonten (1) nach H. F. Osborn. 1. Haplo- 
donter Reptilienzahn; 2. Dromotherium; 3. Mieroconodon; 4. Spalacotherium; 5. Am- 
phitherium; 6. Miacis von der Seite und 7. von der Kaufläche. 8. Trituberkuläre Mo- 
laren im Ober- (c) und Unterkiefer (4) und ihre gegenseitige Lage (2). 


Erheblichere Umformungen erfahren die Oberkieferzähne, teil- 
weise spielen sie sich am Talon (Ferse) ab. 

Auf ähnlicher Bahn wie diese klare, dänisch geschriebene und daher 
wenig bekannt gewordene Theorie, bewegt sich die allbekannte Trituber- 
kulartheorie, die Cope 1854 auf paläontologischer Basis inaugurierte, 


174 


VI. Gebiß. 


namentlich aber H. F. Osborn weiter ausbaute zu emer festgefügten Theorie. 
An der Hand namentlich von ÖOsborns Darlegungen nehmen wir als Aus- 
sangspunkt Zähne an mit konischer Krone, einfacher Wurzel und einem 


eo © 
Moore 


Fig. 130. Gegenseitige Lage 
der oberen und unteren Zähne 
verschiedener Gebißformen in 
schematischer Darstellung, nach 
H. F. Osborn. 4 Haplodontes 
Gebiß; 2 trikonodontes [Am- 
philestes, Jura]; C trigonodon- 
tes [Spalacotherium, Jura]; 
D oben trigonodontes, unten 
tuberkulo-sektoriales mit Talo- 
nid 774 und Hypoconid Ad 
[Jura]; Z dasselbe mit Zu- 
nahme des Talonid [obere 
Kreide]; 7 dasselbe aber oben 
mit Hypoconus [Eocän]; @ 
oben und unten sexituberku- 
lares Gebiß. Die Oberkiefer- 
zähne sind voll schwarz ange- 
deutet. 


Basalwulst, Cingulum, der die Basis der 
Krone umgibt. 

Solche haplodonte Zähne, wie wir sie 
von Reptilien kennen, erfuhren bereits bei 
Dromotherium, einem der ältesten Säuger, 
die erste Differenzierung, indem sich zu ihrem 
Hauptkegel, Protoconus, accessorische 
Spitzen zugesellen und ihre Wurzel eine Längs- 
furche erhält. Dieses protodonte Stadium 
bildet sich bei Mieroconodon z. B. zum triko- 
nodonten oder dreispitzigen um, dadurelı 
daß die accessorische Spitze am vorderen Um- 
fang des Protoconus zum Paraconus, am 
hinteren zum Metaconus sich erhebt!). 

Bis zum oberen ‚Jura erhält sich der 
trikonodonte Zustand, wie ihn Amphilestes 
zeigt (Fig. 150 B). Wenn jüngere Säuger ihn 
noch aufweisen (Mesonyx, manche Cetaceen, 
untere M. von Thylaeinus), so ist dies eine 
Regression aus einem höheren Zahntypus, 
die in weiterem Fortgang zum haplodonten 
Stadium zurückführt, wie manche Odontoceti 
es zeigen. Deutlich tut dies auch das Gebiß 
der Pinnipedia,. wo die Phocidae, Otaridae, 
endlich die Trichechidae 3 Stufen sind vom 
sekundär-trikonodonten zum haplodonten Typus 
zurück. 


Von der Kreide an tritt die 3. Stufe 
auf. Para- und Metaconus verschieben sich 


nach außen, Para- und Metaconid nach innen. 
Allgemein bekannt ist diese Zahnform unter 
Copes Name trituberkular, da er entdeckte, 
daß sie — mit Ausnahme der Multitubereulata 
und von Dierocynodon Marsh — die herrschende 
ist bei den Säugern von der unteren Kreide 
bis zum Obereocän und von fundamentaler 
jedeutung für die Phylogenie der Molaren 
der recenten Säuger. Bei manchen von ihnen 
erhielt sie sich, z. B. bei Chrysochloris, in den 
oberen M. anderer Insectivora und von Didel- 
phys und den Lemuriden. Die dreispitzigen 
Kauflächen, die znernandergreifen, sind denn 
auch zweckmäßig zum Zerschneiden kleinerer 


Beute, wie Insekten ete. Dies wird noch 
besser erreicht, wenn der Innenhöcker dürch scharfe Kanten mit den 
Aubenhöckern sich verbindet. Die Kaufläche bildet alsdann ein nach 


1) OÖsborn nennt alle primären Kegel der Krone „Oonus“, die kleineren, intermediären 


„Conulus“; das Suffix „id“ deutet ihr Auftreten in den unteren Backenzähnen an. 


2 


Trituberkular-Theorie. 175 


außen resp. nach innen offenes Dreieck: Trigon resp. Trigonid, was 
Rütimeyers Name „trigonodont* wiedergibt. 

Hier sei erinnert, daß bereits Hensel als Grundtypus für die Zahn- 
stellung das gegenseitige Alternieren oberer und unterer Zähne hervor- 
hob. Bei karnivoren Tieren ist zeitlebens deutlich, daß die Zähne eines 


Fig. 131. 


Fig. 131. Z Zwei obere und untere 
Molaren eines Wiederkäuers in gegen- 
seitiger Stellung; in // in der Horizontal- 
fläche gedacht, zur Darstellung der Be- 
wegungsrichtung des Oberkiefers 0d 
gegenüber dem Unterkiefer oz, wobei die 
Halbmonde des Oberkiefers zwischen 
denen des Unterkiefers gleiten, wie die 
Exkursionslinien andeuten. 


Fig. 132. Tuberkulo-sektorialer Backen- 
zahn von Viverra. 


Kiefers nicht den Zähnen des gegenüberstehenden, sondern den Zwischen- 
räumen zwischen ihnen entsprechen. Im mahlenden Gebiß geht dies mit 
Vervollkommnung desselben mehr verloren, aber niemals ganz (Fig. 131). 

Der tritubereulare oder trigonodonte Zahn erfuhr weitere Ausbildung 
— zunächst an den Unterkieferzähnen, die im allgemeinen den oberen bei 
der Differenziation vorauseilen — durch Ausbildung eines Anhanges 


Fig. 133. Schematische Darstellung der verschiedenen Zahnformen von der Kau- 
fläche aus (vergl. die spätere Behandlung bei den Ungulaten). 7 oberer, /„ unterer 
Molar von Euprotogonia; 77 oberer sexituberkularer Molar; 7/2 quadrituberkularer 
unterer Molar; 77/7 quadrituberkularer unterer Molar, der verschobene Metaconulus tritt 
an die Stelle des Hypoconus; /V bunodonter oberer Molar; YV, Vz oberer und unterer 
lophodonter Molar; Y7 oberer lophodonter Molar, Querjoche verschoben mit Ektoloph; 
VII die Verschmelzung von Ektoloph und Querjochen ist vollständig: selenolophodont; 
VIII selenodonter oberer Molar; ZX Paraconus und Hypoconus resp. Metaconulus bilden 
Außenwand. z Paraconus; 2 Protoconulus; 3 Protoconus; 4 Metaconulus; 5 Meta- 
conus; 6 Hypoconus; a Protoconid; 5 Paraconid; ce Hypoconid; # Hypoconulid; 
e Ektoloph (Außenwand); 7 Hintermarke; 72 Hypolophid; »» Metaloph; »ze Metalophid; 
£ Protoloph; v Vordermarke. 


(Talonid resp. Talon) an dem hinteren Basalwulst,. der anfänglich nur ein 
Tuberkel, Hypoconid darstellt. Damit haben wir den tuberkulo-sek- 
torialen Zahn, wie er noch im Reißzahn der Karnivoren und bei Insec- 
tivora auftritt. Unsere Figur 132 von Viverre zeigt ihn rechts, nur wenig 
verschieden von dem von Amphitherium Blainv. aus dem Jura. 


176 VI. Gebiß. 


Der Talonid vergrößert sich und erzeugt 5 Nebenspitzen und zwar 
von außen nach innen: Hypoconid, Hypoconulid und Entoconulid, 
(lie in das Trigon des Oberkieferzahnes eingreifen. So hat sich aus dem 
trituberkularen Zahn ein quadri- und schließlich ein sexituberkularer heraus- 
gebildet, mit 5 Höckern auf dem Trigon (-id) und 5 auf dem Talon (-id). 
Damit sind die Grundformen gegeben für «die Molaren der Ungulaten, 
Karnivoren und Primaten. 

In einem Typus: dem sekodonten (sektorialen oder kreodonten), 
bleibt der schneidende Charakter der Krone und das Alternieren der 
Molaren bestehen. Im anderen Typus paßt sich die Kaufläche dem Mahlen 
an. Die Krone wird dafür quadrituberkular (/refragonodont); teilweise 
durch Ausfall von Tuberkeln, die sich im übrigen zu niedrigen stumpfen 
Höckern verflachen, wobei gleichzeitig Herabsinken des Trigon(-id) zum 
Niveau des Talon(-id) statthat. Im ursprünglichen Zustand hat diese bu- 
nodonte Zahnform, wie das Schwein sie noch hat, 4 isolierte rundliche 
kegelförmige Höcker. Verlängern sich die Höcker quer zum Zahn, so dab 
sie einander treffen, so entstehen 2 Leisten oder Kämme, die quer auf 
der Kaufläche stehen, sog. Querjoche, wodurch der bunodonte Zahn, die 
Grundform. der omni- und herbivoren Tiere zum lophodonten oder 
zygodonten Zahne (Jochzahn) wird. Meist sind dabei die beiden Außen- 
höcker gleichfalls durch einen Längskamm: die „Außenwand“ —= Ektoloph ver- 
bunden, während die Querjoche auch Vorjoch: Protoloph und Nachjoch, 
Metaloph, genannt werden (Fig. 153). 

Andererseits nehmen die Höcker \/-förmige Gestalt an durch diver- 
gierende Leisten, woraus sich durch Abrundung zu Halbmonden die 
selenodonten Molaren der Ruminantia entwickeln. Weitere Differen- 


Se N 
N, 
\U 
Fig. 139: Fig. 136. 


Fig. 134. Vertikalschnitt durch einen oberen Molaren von Hipparion, nach 
Gaudry. z Schmelz; 2 Zement; 3 Dentin. 

Fig. 135. Diagramme verschiedener Stufen von Hypselodontie und Zement- 
ablagerung oberer Molaren, von der Kaufläche und im Längsschnitt gesehen. 4 Acer- 
atherium lemanense; 3 Rhinoceros pachygnathus; C Rhin. antiquitatis; 2 Elasmotherium 
sibiricum, nach Gaudry und Boule. Dentin weiß, Zement punkiert, Schmelz durch 
schwarze Linie dargestellt. 

Fig. 136. «a brachydonter Backenzahn von Anchitherium; d hypselodonter von 
Hippotherium; c prismatischer vom Pferd. Nach Gaudry. 


R 


Verschiedene Zahnformen. 177 


zierung hat statt durch Faltung des Schmelzes der Joche oder Halbmonde, 
durch Entstehung sog. Pfeiler, Styli, vom Cingulum oder von der Auben- 
wand der Krone aus, woraus die plieidenten Molaren der Pferde (Fig. 
134) hervorgehen. 

Erfährt die Krone des bunodonten Backenzahnes nur leichte Aende- 
rung, so bleibt sie im allgemeinen niedrig und wird von einer («dicken 
Schmelzlage bedeckt, während die Wurzel sich verlängert, um alsbald ihren 
Wuchs zu sistieren, sich sogar zu schließen. Sie allein wird von Zement 
umgeben. Diese brachydont genannten Zähne führen ungemerkt zu den 
hypselodonten Zähnen vieler U neulaten. Namentlich bei den Ruminantia und 
Perissodoctyla (Fig. 134, 136) sind sie vertreten. Sie entwickeln erst spät eine 
kurze Wurzel, während die Krone durch fortgesetzten Wuchs sehr hoch wird 
und den fortwährenden Verlust, den sie durch Abschleifen erfährt, beständig 
kompensiert. Dementsprechend transformieren sich die Höcker, Leisten oder 
Joche zu Säulen oder Pfeilern oder vertikal verlängerten Blättern, die nur 
durch eine dünne Schmelzlage bedeckt sind. In den Zwischenräumen oder 
Marken (Fossettes, Cement-lakes, Zementinseln) zwischen den Pfeilern 
oder Blättern, die auch Prismen genannt werden (daher prismatische Zähne), 
setzt sich Zement ab. 


Ri 
rw u] 
45 og: 


Bios#137. uerschnitte durch die Kiefer von: a Fiber; b Lepus; e Dicotyles; 
ke) . . ” 2 
d Cervus; e Equus, nach Ryder. a und ce isognathes; b d e anisognathes Gebiß. 


Gegen die allgemeine Gültigkeit der Annahme, dab die Hypselodontie 
aus der Brachydontie sich herleite, ist aber neuerdings F. Ameghino auf- 
getreten. Für weitere Details sei übrigens auf die Ungulaten im systema- 
tischen Teil verwiesen. Die Diagramme in Fig. 135 geben aber eine 
Vorstellung von der Umbildung der Zahnkrone durch Hypselodontie, ge- 
paart mit Zementablagerung und Faltung des Schmelzes. 

Die Art der Bewegung der Kiefer hat einen bedeutenden Einfluß 
auf die Form, welche der Gebrauch der Zahnkrone aufdrückt. Es besteht 
eine innige Wechselbeziehung zwischen der Konfiguration der Zähne, ihreı 
gegenseitigen Lage in den Kiefern und der Form des Kiefergelenkes. 
Dessen Form regelt aber die Bewegung der Kiefer, die ihrerseits wieder, 
als von der Art der Nahrung abhängig, das Gelenk beeinflußte. 

Früher (p. 75) sahen wir bereits, daß die Bew egung des Unterkiefers 
eine vertikale, ne oder antero-posteriore ist und zusammengeht 
mit verschiedener Form des Gelenkes. Nach Ryder und Cope geht sie 
auch gepaart mit Unterschieden in der gegenseitigen Lage der Kiefer. 
Sind diese gleichweit, so nennt man das Gebiß isognath. Anisognath 


Weber, Säugetiere. 12 


178 VI. Gebiß. 


Ä 


dagegen, wenn die untere Zahnreihe enger ist als die obere und inner- 
halb der letzteren fällt. 

Im ersteren Falle liegen die Zahnreihen einander gesenüber, wie 
dies im sekodonten und meist auch im bunodonten Gebiß der Fall ist, 
somit bei Tieren mit karnivorer, insektivorer und omnivorer Diät. Die 
Kieferbewegung ist hier vertikal, zuweilen auch vor-rückwärts (Elephas, 
simplieidentate Rodentia). Den anisognathen Typus finden wir bei Tieren 
mit lophodonten Zähnen oder solchen, die sich aus dem quadrituberkularen 
Typus durch weitere Komplikation entwickelt haben, wie die selenodonten, 
prismatischen oder schmelzfaltigen. Hier ist die Bewegung des Unter- 
kiefers eine transversale und geeignet, das ausschließlich vegetabilische 
Futter zu zermahlen (Perissodactyla, selenodonte Artiodactyla). Ganz 
eigener Art ist die Anisognathie vieler simplicidentaten Rodentia und von 
Phascolomys, indem der Abstand der beiden oberen Backenzahnreihen 
weit geringer ist als der der unteren, erstere somit zwischen die unteren 
Backenzahnreihen fallen. 

Die Verteilung von Dentin, Zement und Schmelz, ebenso wie 
der verschiedene Härtegrad dieser Stoffe spielt eine wichtige Rolle bei 
der definitiven Form, welche die Krone, speziell die Kaufläche bei der 


Fig. 138. Hinterster 
Backenzahn von Hydro- 
choerus capybara = 2. 
Das punktierte Dentin wird 
von den doppelkonturierten 
Schmelzfalten umgeben, 
welche das gestrichelte Ze- 

ment zusammenhält. 


Funktion annimmt. Die hervorragenden Höcker bezw. ihre Derivate werden 
zuerst abgeschliffen. so jedoch, daß ihre peripheren Ränder beständig her- 
vorragend bleiben. Sie sind ja mit Schmelz bedeckt, das am längsten 
Widerstand leistet. Haben wir es mit komplizierteren Zähnen, namentlich 
mit prismatischen oder plieidenten oder zusammengesetzten Zähnen zu 
tun, bei denen am Aufbau der Krone auch Zement sich beteiligt, so er- 
zeugt die Usur eigenartige Kronenmuster. Hier wird das Zement, als 
weichste Substanz zuerst und am ausgiebigsten abgeschliffen, während 
das Dentin, mehr noch der Schmelz länger Widerstand leistet. Hierdurch 
entstehen die eigentümlichen gefältelten Muster der Kaufläche der M. vieler 
Herbivoren (Rodentia, Pferd, Selenodontia ete) und die „gefalteten“ 
Zähne der Elefanten, des Hydrochoerus etc. 

Inwieweit sich die „polylophodonten“ Molaren der Elefanten von 
lophodonten Zähnen herleiten lassen durch Vermehrung der Querjoche, 
so daß ihre Zahl von 2 bis auf 25 steigen kann, soll bei den Pro- 


- 


Phylogenese der Zahnform. 179 


boseidiern behandelt werden. Gleiches soll bei den Multitubereulata (Allo- 
theria) für deren multituberkulate Zähne geschehen. 


Nebenstehende Tabelle möge eine Uebersicht geben über die Osborn- 
schen Namen und die gebräuchlichen Aequivalente für die Tuberkel seko- 
dlonter und bunodonter Zähne. Für die lopho- und selenodonten wird auf 
die „Ungulaten“ -im systematischen Teil verwiesen. 


„ [Protoconus pr. Vordere Innenspitze resp. Höcker 
= [Paraconus pa. Vordere Außenspitze n ss 

.= }Metaconus me. Hintere Außenspitze „ 

- IProtoconulus pl. Vordere Zwischenspitze ., ; 

© . . . 

oS | Metaconulus ml. Hintere Zwischenspitze E 

© (Hypoconus hy. Hintere Innenspitze " . 

= (Protoconid pret. Vordere Außenspitze resp. Höcker 
© 2 

= | Paraconid pad. Vordere Innenspitze is n 

zZ ıMetaconid med. Vordere Zwischenspitze 5 

5 1Hypoconid hyd. Hintere Aubenspitze H s 

= IEntoconid end. Hintere Zwischenspitze _., 2 

> [Hypoconulid hld. Hintere Innenspitze ss ss 


Die im Vorstehenden entwickelte Phylogenese der Zahnform faßt die 
Molaren als einwertig auf, wie kompliziert sie auch sein mögen. Ihre Kompli- 
kation ist schließlich nur die Umformung, welche ursprünglich kegelförmige 
Zähne im Lauf der Zeiten erfuhren. Diese Theorie stützt sich zunächst auf 
paläontologisches Material. und hierin liegt ihre Stärke. Auch entwickelungs- 
geschichtliche Tatsachen sprechen zu ihren Gunsten. Sie hat eine Ten- 
denz, die in der hier vorgetragenen Trituberkulartheorie einen guten Aus- 
druck findet, auch wenn diese nicht in allen Punkten stichhaltig sich 
erweisen sollte. Bedeutsam ist, daß diese Theorie eine wichtige Stütze erfuhr 
durch J. Tacker, dessen embryologische Befunde bei den Backenzähnen 
der Artiodactyla einen Parallelismus «der Ontogenese mit der Phylogenese, 
in Uebereinstimmung mit den Anschauungen von Üope, Schlosser und 
Ösborn nachwiesen. Allerdings fügte sich der Protoconus z. B. nicht mehr 
ganz der phylogenetischen Auffassung. Mit ähnlichem Resultate führte M. 
T. Woodward ontogenetische Untersuchungen über das Gebiß der In- 
sectivora aus. Er wies nach, dab bei den trituberkularen Unterkiefer- 
zähnen derselben die zeitliche Folge des Entstehens ihrer Spitzen genau 
sich deckt mit der angenommenen phylogenetischen Folge der Entstehung 
derselben. Dies ist um so bedeutsamer, als die Annahme allgemein ist, 
daß von lebenden Mammalia die Insectivora sich am meisten im Charakter 
der Molares den jurassischen Säugern nähern. 

Dies gilt aber nicht für die oberen Molaren. Bekanntlich eilen diese in 
der Ausbildung von Komplikationen den Unterkieferzähnen voraus und 
übertreffen sie überhaupt hierin. Winge vermutet den Grund hierfür in 
der Unbeweglichkeit des Oberkiefers gegenüber dem beweglichen Unter- 
kiefer. Dadurch wird allerdings die Funktion der Zähne eine andere. 

Nach Woodward deckt sich die beobachtete Ontogenese der Coni 
nicht mit der phylogenetischen Entwickelung wie sie die Trituberkular- 
theorie annimmt. Der Paraconus. nicht der Protoconus ist die direkte 
Fortsetzung des primitiven Zahnkeimes und entspricht damit dem einzigen 


Conus der protodonten Säuger. Auch im erwachsenen Oberkiefer-Backenzahn 
12* 


180 VI. Gebiß. 


tritt der Protoconus zurück gegenüber dem Para- und Metaconus. Osborn 
sieht hierin einen beschleunigten Wuchs der letzteren gegenüber dem 
Protoconus. Aber auch bei polyprotodonten Marsupialia und beim Menschen 
fand Röse, bei Ungulaten Tacker, daß der Paraconus zuerst, darauf erst 
an 2. oder 3. Stelle der Protoconus sich entwickelte. Tims und Wood- 
wards Schluß, daß der Paraconus oben und der Protoconid unten die Ben 
mitiven Coni sind, wiederholt eine frühere Auffassung Winges (s. p. 172). 
Diese Ansicht und die weitere, daß der Protoconus sekundären Ursprungs 
sei vom Cingulum aus, sowie die Tatsache, daß gegenüber z zahlreichen 
Unterkiefern nur ganz vereinzelte Oberkiefer aus jurassischer Zeit bekannt 
geworden sind, was die Erkenntnis erschwerte, zwingt zu einer Revision der 
Trituberkulartheorie bezüglich der Details der Oberkieferzähne. Ihr Prinzip 
wird hierdurch weiter nicht erschüttert. 

Zu gleichem Resultat kommt neuerdings auch Ghigi an der Zahn- 
entwickelung von Tapirus, die für die Differenzierungstheorie spricht (1900). 
Hier sei schließlich erwähnt, daß Tims dem Cingulum, das soeben bereits 
bei der Bildung des Paraconus zur Sprache kam, eine hervorragende Be- 
deutung bei der Ausbildung der Spitzen zuerkennt und darauf eine Theorie 
aufbaut. Sie erblickt eleichfalls im Paraconus oben, im Protoconid unten 
die primitiven Coni als Fortsetzung des „Reptilienzahns“. In Verbindung 
mit dem Paraconus entwickelte sich innen aus dem Cmgulum der Proto- 
conus, hinten der Metaconus, der seinerseits den Hypoconus als Trabanten 
hat. Schließlich ist auch diese Theorie, die den Schwerpunkt auf Derivate 
des Cingulum legt, eine Differenzierungstheorie des Zahnindividuums. 

Ihnen gegenüber ist die Konkreszenztheorie aufgestellt worden. 
Ihrer Besprechung muß aber eine kurze Darlegung des Zahnwechsels 
vorabgehen. 

Das zeitlich verschiedene Auftreten zweier Zahnsysteme, eines sog. 
Milch- und eines bleibenden Gebisses, ist bezeichnend für die große 
Masse der Säugetiere, die man im Hinblick hierauf diphyodont nennt; 
monophyodont heißen sie, wenn nur ein Gebib sich entwickelt. Letzteres 
ist der Fall bei den meisten homodonten Säugetieren, mit Ausnahme von 
Tatusia, Dasypus und Oryeteropus. Doch auch unter den Heterodonten 
tritt zuweilen nur ein Gebiß auf [Ratte, Hydromys], auch geschieht das 
Wechseln überhaupt in sehr verschiedenem Grade. 

Zunächst werden die wahren M. niemals gewechselt. Dies hat zu- 
weilen auch statt für P, (Pferd, Carnivora fissipedia aie 4 P. haben, mit 
Ausnahme von Canis) oder für P,, z. B. bei Vespertilio, so dab dessen dies- 

234 
34 
bezügliche Zahnformeln lauten würde Dar: 
234 

Aber auch in den Fällen, wo pd, noch auftritt (Sus, Procavia, Tapirus, 
Rhinoceros, Canis, Talpa) ist er klein, rudimentär und fehlt zuweilen, 
welche Rückbildung sich auch auf P, ausdehnen kann. 

Die Beuteltiere wechseln überhaupt nur einen der letzten P, wobei 
die Meinungen auseinandergehen, ob dies P, oder P, sei. Die heutige, 
mehr allgemeine Auffassung ist daher, daß die Marsupialia, zeitlebens ihr 
Milchgebiß behalten und nur P, als einziger Zahn des Ersatzgebisses auf- 
tritt, so daß die Formel für das bleibende und das Milchgebiß folgender- 
maben lautet, wobei wir die Milchzähne durch d el onen den 
bekannten, durch kleine Buchstaben angedeuteten Initialen kenntlich machen: 


Zahnwechsel. 181 


P, 
id, 10, id; id, id, cd.pd, .pd, pd, M, M,.M, M, 
Y 


| Milch- | Ersatz- 
4 ( gebiß gebih 
id, id, 1d, id, ed. pdı Pd, pd, M, M, M, Mi 3 


P, 


Abweichungen von dieser generalisierten Formel sollen im syste- 
matischen Teil zur Sprache kommen. Hier sei nur der anderen Meinung 
gedacht, daß das Beuteltiergebiß der zweiten Dentition angehöre, in- 
dem das Milchgebiß bis auf pd, verloren ging |Winge] oder es nur erst 
zur Entwickelung von pd, gebracht habe. Wenn auch in veränderter 
Form, hat diese frühere Ansicht auch jetzt wieder Vertreter |Tims, Wilson 
und Hill. Auf Ungleichartigkeit des Zahnwechsels innerhalb der Marsu- 
pialia wiesen aber Woodward und Dependorf. 


k . x 3 2023 2 43 
Fig. 139. Gebiß eines 6'/, Monate alten Löwen. Das Milchgebiß n a BrBeR 
z 


7? 2° ae 2 p* 
Tr EI CS! Dede MN 
JE PT EP PEN at bereits teil- 


weise verkalkte Zähne. Dieselben sind in ihrer genauen Lage in die Kiefer ein- 
gezeichnet und durch dunklen Ton hervorgehoben. 


ist in Funktion. Das permanente Gebiß 


182 VI. Gebiß. 
Neben ne generalisierten Formel für das typische Gebieß der Mono- 
i 3 p4 3 e i : & . i 
delphia: Iz 6, ıM3 lautet die typische Formel für das Milchgebiß: 
[9] 


4 


Ä 1 » ut 
id — cdn pd-- oder um die Stellvertretung deutlich zu machen 


KL OPEND, 


> 


id, id, id, 


EL OB PS, 


P, M, 


; ed pd, pd, pdz pd, | a 


M, 
Bleibendes Gebiß, 
Ersatzgebiß oder 


P,MMM 


Zar \ 
id, id, id, ed pd, pd, pd, pd, „1. Dentition“ | 29, Mentition® 


oder nach der zweckmäßigen Schreibweise Winges: 


Fig. 140. Gebiß eines jungen Erina- 
ceus europaeus, dessen sämtliche Zähne ver- 


kalkt sind. Ober- und Unterkiefer 


sind 


offen gemeiselt und zeigen die Zahnwurzeln 


2, 


und Ersatzzähne; nach Leche ?/, 


1 2:3+1.:1,:2 374 567 
1, 2.73.70 
WERTEN 

1 2°3:151 23.4 506 


Beiderlei Formulierung be- 
sagt, daß «die Molaren dem Ersatz- 
gebiß angehören, obwohl sie keine 
Vorgänger haben. Es ist aber viel 
wahrscheinlicher, dab sie dem Milch- 
gebiß angehören, keine Nachfolger 
haben und zusammen mit den 
Zähnen der 2. Dentition im blei- 
benden Gebiß funktionieren. Die 
Öntogenese spricht hierfür; auch 
die Tatsache, daß der letzte sog. 
Prämolar des Milchgebisses, zu- 
weilen auch der pd vor ihm, über- 
einstimmt mit den bleibenden Mo- 
laren. 

Diese Prämolaren des Milch- 
gebisses sind eben Milchmolaren, die 
wegen Kürze der Kiefer früher auf- 
treten als die bleibenden Molaren. 
Sie werden daher eher abgenutzt 
sein und werden daher ersetzt, „ge- 
wechselt“. Damit fiele denn die 
scharfe Trennung der zwei Gebisse, 


insoweit sie auf ungefähre Gleichzeitigkeit des Auftretens und Funktionierens 
der Komponenten beruht. Niedere Monodelphia beleuchten dies weiter; nach 
Leches Untersuchungen z.B. das Gebiß von Erinaceus, dessen Zahnformeln, 
unter Berücksichtigung von Beobachtungen von M. F. Woodward, diese sind: 


LLLCOPB PB PD MMM, 


en 
id, id, id, ed pd, pd; ni, 
n 
— id, — cd — pd, pd, 
A 


1 { 
I; Ga P, 


u! 
[59] 


A 
P, 


| 


sog. Milch- 
gebib 


DBleibendes 
(rebiß 


I 
l 
| 
M, M, e 


u 


Zahnwechsel. 153 


Diese Zahnformeln berücksichtigen sämtliche, überhaupt auftretende 
Zähne. So treten id, und pd, oben, ed und pd, unten, wenn überhaupt, 
nur in winzigen, verkalkten Spuren auf. In der Regel ist, nach Leche, 
der Zustand so, daß in einer gewissen Periode des Lebens das Gebib sich 
gestaltet wie in Fig. 140. Es besteht also, abgesehen von den Molaren, 
aus echten Milchzähnen und nicht wechselnden Antemolaren. Graphisch 
ist der Zustand dieser: 


IC pd; P, P, M, M, M,] 
Y y Y 
del pi, vi sog. Milch- | Bleibendes 
en pa,f  gebiß | Gebiß 
! t 
cp, MM Me) 


id, id, cd pd, 


id, .pd,' 
id; pd, m, — 
id, ed Pd m 
s. 140 als I, bezeichnet wurde, wegen seiner zweifelhaften Natur. Denn 
id, pd; 
id, ed pd; 
die aber niemals zu weiterer Ausbildung kommen, wohl aber den Beweis 
liefern ihres früheren Bestehens und zu dem Ergebnis führen, dab Eri- 
naceus auf dem Wege zur Monophyodontie ist. 

Aus derartigen Fällen ergibt sich demnach, dab im sog. bleibenden 
Gebib Komponenten auftreten können, die verschiedenen Zahngenerationen 
angehören. Daraus folgt, daß aus dem Durchbrechen und gleichzeitigen 
Funktionieren noch nicht Zugehörigkeit zu einer Zahngeneration, zu 
einer Dentition, hervorgeht, ebensowenig wie aus der Gleichzeitigkeit 
des Entstehens der Zahnkeime. Den Durchschlag wird in zweifelhaften 
Fällen die örtliche Entstehung des Zahnkeimes an der Zahnleiste, ferner 
vergleichend-anatomische Untersuchung geben [Leche, Dependorf]. 

Ersatz- und bleibendes Gebiß sind demnach Begriffe, die sich 
nicht immer decken. So ist das bleibende Gebiß der Marsupialia dem Milch- 
gebib der Placentalia gleichzustellen und von dem Ersatzgebiß der letzteren 
kommt bei den polyprotodonten Marsupialia nur P, (P,) zur Entwickelung. 

Das Wechseln der Zähne geschieht allmählich und ist bei Tieren mit 
langsamem Wuchs meist spät beendigt. 

Wenn aber bei Beuteltieren wie Hypsiprymnus der einzige Wechsel- 
zahn erst im erwachsenen Alter zutage tritt, umgekehrt bei Robben nur 
ganz rudimentäre Milchzähne sich entwickeln, die nicht durchbrechen und 
noch intrauterin resorbiert werden, so liegen Rückbildungsprozesse vor, die 
im ersteren Fall das Ersatzgebiß, im zweiten Fall das Milchgebiß betreffen 
und im systematischen Teile für verschiedene Abteilungen zu vergleichen 
sein werden. 

In normalen Fällen geschieht das Abwerfen der Milchzähne so, 
daß die permanenten Zähne durch Größenzunahme einen Druck ausüben 
auf die Wurzel des Milchzahnes, dessen Ernährung hemmen, endlich auf- 
heben und ihn als toten Körper verdrängen. Dies geschieht in vertikaler 
Richtung. Horizontaler Zahnwechsel mit Wanderung der Zähne nach 
vorn hat statt bei Elephas, den Sirenia, Macropodidae und in geringerem 
Grade auch bei Hyracoidea und Phacochoerus und wird möglich durch 


Im bleibenden Ge- 


Es wurde somit abgeworfen: - 


-,. von denen der’ 3.1. in 


bıb werden aber erhalten: 
Fi 


andererseits heißt es, dab 


a 


Anlagen zu Ersatzzähnen bilden, 


184 VI. Gebiß. 


Absorption der Knochensubstanz, der jeweiligen vorderen Alveolenwand 
und Neubildung derselben hinter der Wurzel des zutage getretenen Zahnes!). 
Dieser sog. horizontale Zahnwechsel ist aber etwas ganz Besonderes: es 


Fig. .141. 


Fig. 142. 


Fig. 141. Permanentes Gebiß; Fig. 142 
Milchgebiß von Canis familaris zur Demonstration 
der homologen Spitzen in beiden. ca Vordere 
Cingulumspitze; cö hintere Cingulumspitze; g resp. 
hy Hypoconid; ze Metaconus; da Paraconus; ?a’ Pa- 
raconid; #r Protoconus; 27’ Protoconid. Nach Tims. 


handelt sich 

um Ersatz der 
verbrauchten 

vorderen Zähne 
durch neu ge- 
bildete hintere, 
nicht um  ge- 
wöhnlichen Er- 
satzeinesMilch- 
gebisses. Sol- 
ches kommt 

bei einigen der 
genannten Tie- 
re selbst nicht 
vor oder nur 
unvollständig. 
Anlangend 

die Form der 


U IE Le 2 Milchzähne, 


läßt sich die 

These verteidigen, dab je 
später der Zahnwechsel Platz 
greift und je vollständiger 
das Milchgebiß ist, desto ge- 
ringerer Unterschied zwischen 
Milch- und Ersatzzähnen be- 
steht. Die Centetidae sind 
hierfür en Beispiel. Im all- 
gemeinen stimmt die Form 
der Milchzähne in verkleiner- 
tem Maßbstabe mit der ihrer 
bleibenden Nachfolger überein. 
Häufig jedoch hat der Milch- 
zahn die phylogenetisch ältere 
Form bewahrt, während sein 

Ersatzzahn mit anderen 

Zwecken andere Form annahm. 
So sind die oberen 
Milchineisivi von Procavia und 
der zweite Milchineisivus von 
Lepus Wurzelzähne, während 
ihre Ersatzzähne ohne Wurzel 
und von bleibendem Wuchse 
sind. Desgleichen gingen den 
Backenzähnen mit unbe- 


schränktem Wuchs verschiedener Nagetiere Wurzelzähne voraus und das- 
selbe gilt für die Stoßzähne (C) verschiedener Arten (Moschus, Tragulus, 


') Vergl. die Figuren im systematischen Teil bei Sirenia. 


2 s Ar: 
Zahngenerationen. 185 


Hydropotes, Sus, Trichechus). So haben ferner bei den Centetidae die 
oberen I. und C. des Milchgebisses reichlicher als im Ersatzgebisse die 
Nebenspitzen bewahrt, die ein Erbstück sind von Vorfahren, aber allmählich 
zurückgingen. 

Wir können behaupten, daß die zwei Dentitionen ein Erbstück sind 
der reichen Bezahnung der Vorfahren, wie sie uns bekannt ist von den 
verschiedenen Zahnreihen niederer Wirbeltiere. Hierin werden wir bestärkt 
durch den Nachweis, den wir namentlich Leche und Woodward verdanken, 
daß sowohl bei Monodelphia (Erinaceus, Phoca z. B.) als auch bei Marsu- 
pialia Zahnanlagen dem Milchgebiß vorabgehen und andere dem Ersatz- 
gebiß folgen. Vier Zahngenerationen können demnach einander folgen. 

Wenn die Annahme richtig ist, daß diese vier Zahngenerationen Erb- 
stücke sind von früheren Zuständen, so ist es logisch, die Sache so auf- 
zufassen, daß von den Vorfahren die Zahnleiste ererbt wurde, der das 
Vermögen innewohnt, Zahnmaterial zu produzieren. Charakteristisch ist 
für Säugetiere, dab diese Produktion numerisch regressiver Art, bezüg- 
lich der Zahnform aber progressiver Art ist, da die Zahnleiste wenig 
zahlreiche, dafür aber komplizierte Zähne liefert. Eben diese Speziali- 
sierung der Einzelzähne für besondere Zwecke, die unter Mithilfe von 
Verkürzung der Kiefer und Komplikation des Kauapparates zu stande 
kam, führte zu Verminderung der Zahnzahl und der Dentitionen. 

Es ist doch logisch anzunehmen, daß der ererbten Schmelzleiste das 
Vermögen innewohnen muß, verschiedene Zahngenerationen liefern zu 
können. Denn wenn auch zweifelsohne für niedere Vertebraten diesbezüg- 
lich der Begriff „Generation“ ein elastischer ist, so ist andererseits nicht 
zu verkennen, dab auch bei ihnen ältere und jüngere Zähne einander 
folgen. Dies hat in der Weise statt, daß die älteren Zähne nach außen 
(labial), die stufenweise jüngeren, welche erstere vertreten werden, stufenweise 
mehr nach innen (lingual) liegen. Auch diese Eigenschaft hat sich auf 
die Säugetiere vererbt, insofern bei ihnen Generationen von Zahnanlagen auf- 
treten, eben die vier Dentitionen der neueren Forschung, die sich stufenweise 
aus der Schmelzleiste entwickeln und in Reihen parallel zu dieser liegen. 

Hierbei liegt die älteste Dentition (I.), die prälakteale, am meisten 
labial, die jüngste vierte (IV.), die postpermanente, am meisten lingual. Da- 
zwischen liegen die (II.) lakteale und die (III.) permanente. Diese 
zwei mittleren kommen nur noch zu voller Entwickelung!). Aber auch im 
übrigen sind diese vier Erbstücke nicht gleichwertig. In ihrer uns be- 
kannten Form sind Dentition oder Zahngeneration II und III Erbstücke 
von Vorfahren, die bereits Säuger waren oder ihnen direkt vorab- 
gingen. Zahngeneration I, die prälakteale, bringt es aber nicht weiter als 
bis zu verkalkten kleinsten Kegeln und hat es wohl nie zu weiterer 
Komplikation gebracht; sie ist als solche wohl ein Erbstück von Vor- 
läufern von Säugern und funktionierte wohl nie bei Tieren, die bereits 
Säuger waren. Vermutlich war diesauch wohl der Fall mit der postpermanenten 
(IV). Hierin sieht eine Autorität wie Leche allerdings einen Erwerb der 
Säugetiere, aus der sich eventuell ein Zukunftsgebiß entwickeln könnte. 

Hand in Hand mit der Komplikation der Gebißkomponenten ent- 
wickelte sich die Diphyodontie in ihrer ausgesprochenen Form, die bereits 


1) F. Ameghino behauptet allerdings, daß beim frühtertiären Ungulaten, Nesodon 
den Milchincisiven funktionierende Schneidezähne vorabgingen, die somit einer prälak- 
tealen Dentition angehörten. 


156 VI. Zahngebiß. 


dem jungen Tier mit kleineren Kiefern ein zweckentsprechendes Gebiß 
liefert, um dies später zu ersetzen und zu kompletieren. Dieser proges- 
sive Prozeß schließt aber Reduktion in der Zahl der Zähne und der Den- 
titionen ein. In einer Anzahl Fälle kann nun die Reduktionserscheinung die 
Ueberhand kriegen. Sie führt zum Monophyodontismus. Fraglich ist nur 
— aber wahrscheinlich — ob hierbei stets «die Milchdentition schwindet, 
wie Leche will. Eine prinzipielle Minderwertigkeit der Milchdentition ist 
nicht anzunehmen. Sie kann aber minderwertig sein, wenn das permanente 
Gebiß den Lebensbedürfnissen entsprechend, eine abweichende Richtung 
einschlug wie bei Nagetieren. Baldiger Verlust, schließlich Unterdrückung 
des Milchgebisses und dafür beschleunigte Ausbildung des permanenten 
(iebisses kann in solchen Fällen nützlich sein. Dies ist auch wohl die 
Tendenz des Gebisses der Pinnipedia, das dem Monophyodontismus zu- 
strebt, aber überhaupt unter dem Einfluß allgemeiner Reduktion steht. 
Bereits vor der (Geburt wird ja hier das Milchgebiß resorbiert und das 
definitive Gebiß ist mit seiner einfachen Zahnform ein geeigneter Greif- 
apparat, während Kauen wegen des Lebens im Wasser weefällt. 

Aus diesen und ähnlichen Beispielen folgt aber nicht eine allgemeine 
Tendenz zur Monophyodontie bei Säugern. In der Mehrzahl der Fälle 
ist das Milchgebiß zweckmäßig nicht nur für das jugendliche Tier. sondern 
wegen geeigneter Differenziation seiner Komponenten, auch für das wachsende 
Tier. Hier kann protrahierter Zahnwechsel ohne Schaden eintreten, wobei 
das permanente (Gebib eben den Wert von Reservematerial hat, das zur 
Erneuerung dient und durch erheblichere Größe seiner Komponenten zur 
Vergrößerung «der kauenden Fläche, entsprechend dem größeren Nahrungs- 
bedürfnis des älteren. oröberen Tieres. 

Die oben angedeuteten Reduktionserscheinungen führen andererseits 
dazu, daß die Schmelzleiste nur einfach gebaute, dann aber zahlreiche 
Zähne liefert (Odontoceti, Priodontes), die als haplodonte Zähne an die 
Zahnform niederer Vertebraten erinnern, ohne daß sie wirklich primärer 
Art wären. Gleichzeitige Verlängerung der Kiefer geht gepaart mit dieser 
monophyodonten Homodontie. Die Reduktion kann endlich zu vollständigem 
Verlust des Gebisses führen, aber auch dann vererbt sich noch die Schmelz- 
leiste, die bisher nur bei Myrmecophaga nicht nachgewiesen werden 
konnte. 

Aus dieser Darstellung erhellt die reiche, formative Tätigkeit der 
Schmelzleiste, die sich bei Säugern vor allem auch darin äußert, daß das 
Material der Schmelzleiste nicht wie bei niederen Vertebraten zur Bildung 
vieler, wohl aber einzelner, dafür aber komplizierter und längere Zeit 
brauchbarer Zähne verwandt wird. Von diesem Gesichtspunkte aus könnte 
man also von zdeeller Verschmelzung von Zahnmaterial sprechen. 

Die Konkreszenztheorie aber, bereits älteren Datums |Magitot, 
(raudry, Dybowski| jedoch durch Röse, namentlich aber Kükenthal neu 
begründet, besagt mehr. Ihr zufolge sind die mehrhöckerigen Säugetier- 
zähne nicht als Differenzierung eines einheitlichen Zahnindividuums auf- 
zufassen, sondern vielmehr aus Verschmelzung von kegelförmigen Reptilien- 
zähnen hervorgegangen. Diese Konkreszenz kann zweierlei Art sein, sie 
kann eine antero-posteriore sein und nur zwischen Elementen einer Zahn- 
generation statthaben. Sie führt also zu Minderung der Zahnzahl einer 
Dentition. Sie könnte aber auch in querer labio-lingualer Richtung ge- 
schehen und Zähne, die verschiedener Dentition angehören, vereinigen. 


Konkreszenztheorie, Eizahn. 87 


Letzteres ist zu Hilfe gerufen z. B. zur Erklärung der longitudinalen 
Höckerreihen auf der Kaufläche der fossilen Multitubereulata (vergl. (diese 
im Kapitel mesozoische Säugetiere). 

An diese multituberkulaten Backenzähne knüpft sich eine Theorie 
über die Genese der Zahnformen der Säugetiere an, die von Forsyth 
Major auseing. Er hält den multituberkulaten Backenzahn, dessen Höcker 
oder Spitzen oben meist in drei, unten in zwei longitudinalen Reihen an- 
geordnet waren mit zwei resp. einer longitudinalen Furche zwischen ihnen. 
für die primitive Form bei den Eutheria. Dieser „polybune“ Molar änderte 
seine Krone im Lauf der Zeiten durch stufenweise Umänderung der longi- 
tudinalen Anordnung der Spitzen in eine transversale, durch vorherrschende Aus- 
bildung einzelner Spitzen, durch Verschmelzung oder Unterdrückung anderer. 

Von verschiedenen triftigen Gründen, die Tims gegen ddiese Theorie 
erhoben hat, möchte ich nur nennen, daß alle fossilen Multituberkulaten ein 
spezialisiertes Gebiß hatten ohne Canini und mit der Zahl nach reduzierten 
Ineisivi. Es ist nicht einzusehen, wie sich hiervon die komplete Zahnformel 
der Insectivora, Carnivora u.s. w. ableiten soll. Auch verliert diese Theorie 
aus dem Auge, dab die Spitzen der tri- oder sexituberkularen Zähne nicht 
gleichzeitig entstehen, sondern konstant erst einer, darauf allmählich die anderen. 

/weifelsohne gelang es den wichtigen Untersuchungen Kükenthals 
und seiner Schüler [Adloff, Dependorf] Fälle von ontogenetischen Ver- 
schmelzungen, direkte Verwachsungen z. B. von Zahnkeimen und Zahn- 
anlagen gleicher oder verschiedener Zahngenerationen bei Marsupialia, 
Sirenia, Rodentia nachzuweisen. Wir meinen aber, daß dies nur ezz2 Mo- 
dus der Bildung von Säugetierzähnen sei und bei weitem nicht das 
wichtigste, und geben unserer obigen Darlegung den Vorzug!). 


An dieser Stelle verdient ein zahnartiges Gebilde hervorgehoben zu 
werden, das bei Echidna während des Eilebens auftritt, zum Durchschneiden 
der Eischale dient und danach abfällt. Dieser Eizahn ist also funktionell 
dem Eizahn der Reptilien zu vergleichen aber demselben nicht homolog. 
Denn während letzterer in gewohnter Weise aus Schmelzorgan und Dentin- 
keim in der Tiefe des Kieferrandes entsteht, um allmählich an die Ober- 
fläche zu treten. bildet sich bei Echidna in ganz primitiver Weise zunächst 
die bindegewebige Zahnpapille als Vorsprung auf dem zukünftigen Zwischen- 
kiefer. Auf der Oberfläche der Papille, unter dem epithelialen Ueberzug, 
der die anfänglich unveränderte Epithellage des Mundes darstellt, bildet 
sich der Kegel von Hartsubstanz, der aus dentinartigem Material, vermut- 
lich auch aus einer Schmelzlage besteht. Im Hinblick auf diese primitive 
Zahnbildung, die an die Hautzähne der Selachier erinnert, faßt daher 
Seydel den Eizahn von Echidna als Rest einer alten, im allgemeinen längst 
unterdrückten Zahngeneration auf, wie sie vielleicht embryonal auch noch 
bei Krokodilen auftritt. Der Eizahn der Saurier entstand dagegen von 
einer jüngeren Zahngeneration aus. 


Wiederholt kamen Reduktionsercheinungen im Gebiß zur Sprache. 
Wenn auch die Ansicht Baumes, daß das Gebiß der Säuger überhaupt in 
Reduktion begriffen sei, sich selbst widerlegt, so hat dieser Prozeß doch 
hervorragende Bedeutung. An der einen Seite bahnt er vielfach den Weg 


1) Vergleiche über diese wichtige Frage z. B. Leche, Osborn, Kükenthal, Röse u. a. 


188 VI. Gebiß. 


zur Spezialisierung des Einzelzahns und damit zum Fortschritt. An der 
anderen Seite kann er zu gänzlichem Schwunde des Grebisses führen. 
Lebensweise und Nahrung wirkten in letzterem Falle bestimmend. Andere 
Organe wurden hierbei in Mitleidenschaft gezogen, in erster Linie die Ver- 
ddauungsorgane. Vielfach äußert sich dies im Bau des Magens, der zu- 
sammengesetzt wird (Cetaceen) oder bei einseitiger Insektennahrung ein 
Triturationsorgan entwickelt (Manis). Es äußert sich im Darmkanal und 
im Bau der Zunge, wie bei den insektivoren Manidae und Myrmecophagidae, 
die mit der Zunge die Insekten ergreifen, oder bei Tarsipes, der damit 
Honig aus Blumen leckt. 

Indem wir für weiteres auf Leches Untersuchungen verweisen, möge 
hier eine, didaktischer Zwecke wegen einigermaßen künstliche Uebersicht 
einige Reduktionen an Beispielen erläutern. 

Reduktionen haben sich in dreierlei Richtung entwickelt. 


I. In bezug auf die Ausbildung und Zahl der Dentitionen. 


a) Das bleibende Gebiß setzt sich zusammen aus Komponenten der 
Milch- und permanenten Dentition. Die Ersatzzähne der persi- 
stierenden Milchzähne werden aber zum Teil wenigstens noch an- 
gelegt (Erinaceus). 

b) Bei einzelnen Fledermäusen und Pinnipedia kommt, abgesehen 
von M., die Milchdentition nicht mehr zur vollen Ausbildung, da 
die Milchzähne in toto oder wenigstens teilweise vor dem Durch- 
bruch resorbiert werden. 

ce) Die Milchdentition ist bis auf letzte Reste unterdrückt: Bradypus. 

d) Nur eine Dentition kommt noch zur Ausbildung (die erste?), die 
andere wird nur noch angelegt (Odontoceti). Damit sind wir zur 
definitiven Monophyodontie gelangt. worunter man jetzt nur noch 
verstehen kann «das Auftreten nur einer Reihe verkalkter Zähne. 
Sie kommt durch Reduktion zustande. 

e) Keine Dentition kommt mehr zur Ausbildung: 

1. Die verkalkten Zähne einer einzigen Dentition (der ersten?) 
werden vor dem Durchbrechen resorbiert: Mystacoceti. 

2. Die Gebibanlage bringt es höchstens zu Schmelz- und Dentin- 
keimen. Echidna, Manis, Myrmecophagidae. 


II. In bezug auf Form und Zahl der Zähne. 


Durch Differenzierung und Spezialisierung des Gebisses erhalten 
einzelne Zähne besondere Form und Ausbildung, entsprechend 
besonderen Leistungen. Andere werden infolgedessen überflüssig 
und fallen schließlich aus z. B. Nagezähne mit Reduktion oder Schwund 
der übrigen Ineisivi und der Canini; Ausbildung des Reißzahns 
der Carnivora auf Kosten der übrigen Backenzähne. 

Die Form wird vereinfacht, die Zahl wächst. Hierdurch entsteht 
die sekundär haplodonte Form bei Odontoceti, die sekundär 
trikonodonte Form bei Pinnipedia und die stiftförmigen Zähne 
der Dasypodidae. Das Gebiß wird homodont oder nähert sich 
diesem Zustand. Die Vermehrung der Zahnzahl ist nur möglich 
durch Verlängerung der Kiefer, was wieder die Kaufunktion 
herabsetzt und das Gebiß zum ausschließlichen Greiforgan de- 
gradiert. 


= 


b 


— 


teduktion und Progression des Gebisses. 189 


ce) Die Form wird vereinfacht, die Zahl vermindert z. B. Tarsipes, 
die Backenzähne von Proteles. 

Die Wurzel geht verloren; aus dem beschränkten Wuchs wird ein 
immerwährender. Die Veränderung der brachydonten Zähne 
mancher Ungulaten in hypsolodonte weisen diesen Weg. Des- 
gleichen die permanent wachsenden Stoßzähne oder die Nage- 
zähne mancher Abteilungen, denen im Milchgebiß oder phylo- 
genetisch Wurzelzähne vorabgingen. 


d 


— 


III. In bezug auf Zusammensetzung der Zähne. 
a) Der Schmelz ging verloren, 
1. teilweise: viele Nagezähne, Gebiß mancher Oetaceen, Stoßzähne 
des Elefanten, 
2. in toto: Gebiß der Xenarthra, Oryeteropodidae. 


Daß gegenüber diesen Reduktionen Progression des Gebisses zu 
verzeichnen ist, wurde bereits hervorgehoben. Die Trituberkulartheorie 
drückt dies beredt genug aus. Sie äußert sich in Differenzierung des 
Einzelzahnes und damit des Gebisses, dessen Heterodontie eben ein Er- 
werb der Säugetiere ist. Homodontie der recenten Säuger ist aber ein 
Rücksehritt. 

Progression kann sich aber auch in Vermehrung der Zahl der Zähne 
äußern. Wir denken dabei nicht an Pleodontie. einfach Vermehrung des 
Zahnmaterials, wie sie z. B. bei Haustieren auftritt, wohl als Ueber- 
produktion der Zahnleiste; noch weniger an die bereits hervorgehobene 
Vermehrung der Zahnzahl bei Cetaceen und bei Priodontes, die eigentlich 
eine indirekte Folge ist von Vereinfachung des Einzelzahnes und von Re- 
duktionserscheinungen im Gebisse. Wohl aber an Fälle, daß mit Ver- 
längerung der Kiefer verloren gegangene Zähne der Vorfahren wieder 
auftreten (Phoca, Simia). Damit bekundet das Gebiß einen physiologischen 
Fortschritt, der darum kein phylogenetischer zu sein braucht. 

Geschlechtsunterschiede äußern sich gleichfalls im Gebiß, nament- 
lich in den Eekzähnen. Diese können beim Männchen allein auftreten oder 
sich erhalten (Equus) oder bei ihm stärker ausgebildet sein (Primates) oder 
erheblichere Größe dadurch erreichen, dab sie wurzellos werden, während 
ddas Weibchen nur kleine Wurzelzähne als Aequivalent hat (Moschus, 
Tragulus). Solche Unterschiede können auch in den Ineisivi auftreten 
(Halicore, Elephas, Monodon) und andere Beispiele mehr. 


Vll. Darmkanal. 


Den Eingang zum Darmkanal bildet die Mundhöhle, Cavum oris, 
die von den Lippen zum Rachen reicht und meist in dieser Richtung an 
Breite zunimmt. Ihr fallen mechanische und sensuelle Aufgaben bezüglich 
der Nahrungsaufnahme zu. FErstere bestehen in Zerkleinerung der er- 
griffenen Nahrung durch das Gebiß und deren Einspeichelung durch das 
in die Mundhöhle ergossene Sekret der Speicheldrüsen, wodurch das 
Schlucken der „Bissen“ erleichtert und deren Verdauung eingeleitet wird. 
Die sensuelle Betätigung geschieht vermittelst Sinnnesorganen, die der 


190 VII. Darmkanal. 


Nervus trigeminus und glossopharyngeus innerviert und die ein Prüfen 
der Nahrung gestattet. 

Zwischen Lippen und Wangen einerseits, Zahnreihen und Alveolar- 
fortsätzen der Kiefer andererseits liegt das Vestibulum oris. Form und 
Ausdehnung dieses Vorraums der Mundhöhle ist insofern veränderlich, als 
Lippen, Labia, und Wangen, Backen, Buccae, bewegliche Duplikaturen 
der Haut sind. An der Außenseite wahrten sie den Charakter der allge- 
meinen Hautdecke, nur daß häufig der die Mundspalte begrenzende Teil 
der Lippen haarlos ist und eigene Färbung hat: an der Innenseite sind 
sie mit mehrschichtigem Plattenepithel bekleidet, das übrigens den Cha- 
rakter einer Schleimhaut hat. Die Lippen, und damit die Mundspalte, 
reicht bis zum Mundwinkel. Ihre Ausdehnung, die „Weite des Maules“ 
somit, ist sehr verschieden, wie die bedeutende Oeffnungsweite bei den 
Karnivoren und Fledermäusen zeigt, gegenüber der auf eine so kleine 
Oefinung reduzierten Mundspalte bei Myrmecophaga, Manis ete., daß nur 
die schmale Zunge hindurch gesteckt werden kann. Bei letzteren hat also 
umgekehrt die Wangenhaut große Ausdehnung, wie überhaupt bei be- 
deutender Kieferlänge, falls wir im allgemeinen die Wangen vom Mund- 
winkel bis zum Vorderrand der Kaumuskeln reichen lassen. Somit ist 
die Wange kurz bei Carnivora; auch bei Nagern, hier wegen der Aus- 
dehnung des Musc. masseter nach vorn. 

Durchaus charakteristisch für Säuger ist, daß in die genannten Haut- 
duplikaturen, die als zndewegliche Falten auch bereits bei tiefer stehenden 
Vertebraten auftreten können, quergestreifte Hautmuskeln einwachsen. 
Diese Lippenmuskeln leiten sich vom Sphineter colli niedriger Vertebraten 
her [G. Ruge]. Bei Monotremen tritt derselbe noch in ursprünglichen Form 
auf (p. 57), sendet aber bereits vordere Bündel in die Mund- und Nasen- 
gegend. Aus diesem Zustande differenzieren sich die verschiedenen Leva- 
toren, Retraktoren und Depressoren der Ober- und Unterlippe; der Muse. 
buceinator der Wange und der als Sphineter der Mundspalte wirkende M. 
orbieularis oris, der innigen Zusammenhang hat mit den übrigen Muskeln. 
Dieser verwickelte Apparat, dessen Kenntnis vom phylogenetischen Stand- 
punkte aus wir G. Ruge verdanken, wird vom Nervus facialis innerviert. 
Er gibt Lippen und Wangen ihre Beweglichkeit, die besondere Ausbildung 
erlangt, entsprechend besonderer Form und Funktion dieser Teile; daneben 
verleiht er seelischen Zuständen Ausdruck, insofern als die Mimik der 
unter dem Menschen stehenden Säuger ja in erster Linie durch Lage- 
veränderung von Wangen und Lippen zustande kommt. 

Namentlich die Oberlippe zeigt Verschiedenheiten in der Form. 
Zuweilen ist sie zusammen mit der äußeren Nase rüsselartig verlängert, 
wie beim Schwein, Tapir, Elefanten, Nasua, bei manchen Insectivora: 
namentlich Myogale, Rhynchoeyon. Bei Rhinozeros ist allein die Lippe 
verlängert. Eigentümliche Umformungen erleidet sie bei manchen Chiro- 
ptera (Epomophorus ete.). Aus ihrer paarigen Entwickelung leitet sich die 
mediane tiefe Rinne her (Philthrum), die z. B. beim Hunde sich erhält 
und bei einzelnen seiner Rassen als tiefer Einschnitt erscheint. Dies ent- 
spricht einem Stehenbleiben in der Entwickelung, als „Hasenscharte“ be- 
kannt, da die gespaltene Oberlippe, wodurch die Ineisivi frei liegen, der 
gewöhnliche Zustand der Hasen und anderer Nagetiere ist. 

Eigentliche Lippen sollen den Monotremen und Cetaceen fehlen. 
Für letztere hat aber Kükenthal ihr Bestehen nachgewiesen, und im Ver- 


Mundhöhle, Backentaschen. 191 


halten der Monotremen darf ebensowenig etwas Primitives gesehen werden. 
Die hornige Bekleidung ihrer Kiefer, die doch wohl ein sekundärer Erwerb 
ist, schließt beim erwachsenen Tier fleischige Lippen aus. In der Jugend 
ist aber die Kieferbekleidung dicker und weicher. 

Ueber den Saugmund der Beuteljungen der Marsupialia, bei denen 
eine extrauterine Verwachsung des Epithels des Lippenrandes von den Mund- 
winkeln aus statthat, so daß nur eine kleine Oeffnung zum Durchlaß der 
Zitze übrig bleibt, wird bei der Besprechung der Marsupialia gehandelt. 

Das Vestibulum oris bildet bei Ornithorhynehus, bei zahlreichen 
Nagern und der Mehrzahl der Affen der alten Welt jederseits eine Aus- 
sackung, die zur Aufnahme von Futter dient und als innere Backen- 


Fig. 143. Drüsen des Kopfes von Canis familiaris, nach Ellenberger u. Baum. 
Der Jochbogen ! ist abgesägt. r Glandula parotis; 2 Gland. submaxillaris; 3, 3‘ Gland. 
sublingualis; 4 Ductus Whartonianus; 5 Ductus Bartholini; zwischen 3° und 8 Drüsen 
des weichen Gaumens; 8 Nuck’sche Gänge, oberhalb derselben die Gland. orbitalis; 
9 Gland. lacrymalis; « Muskeln des Augapfels; # Musc. pterygoideus internus;. c Muse. 
styloglossus; vor 2 und 3 der abgeschnittene Muse. biventer; e M. genio-glossus; / M. 
genio-hyoideus; g M. baseo-glossus; A M. constrietor pharyngeus medius; z M. con- 
strietor pharyng. inferior; % M. thyreo- -pharyngeus. 


taschen bekannt sind. Daß sie dem Vestibulum angehören, bekundet 
ihre Bedeckung durch den Muse. buceinator, sowie ihre Bekleidung «durch 
haarloses, mehrschichtiges Epithel, das die Schleimhaut der Mundhöhle 
fortsetzt. Unter Nagern, wo bei Crieetus Backentaschen vorkommen, die 
bis zur Brust reichen und durch einen vom Dornfortsatz des 2. Lenden- 
wirbels kommenden Muskel zurückgezogen werden, stülpt sich die be- 
haarte Haut des Mundwinkels tief in das Vestibulum oris ein und bildet 
den Eingang in die Backentasche. Kleinere Taschen haben Spermophilus, 
Tamias, Coelogenys, Arctomys, Cynomys, Saccostomus ete. Bei anderen 
scheinen sie verloren gegangen zu sein. So wenigstens deutet A. Brandt 


192 VII. Darmkanal. 


(die Anordnung, daß bei einzelnen Nagern (L eporiden z. B.) eine behaarte 
Fortsetzung des Integumentes zungenförmig in das Vestibulum oris hinein- 
reicht, die meist fälschlich als behaarte /nsel beschrieben wird. 

Von den inneren oder wahren sind die äußeren oder falschen 
Backentaschen zu scheiden, die bei Geomyidae von außen zugängliche, 
von der Mundspalte unabhängige Duplikaturen der Wangenhaut. die von 
innen behaart sind, darstellen. Zwischen ihrer Innenwand und der Schleim- 
haut der Wange liegt der Hautmuskel der Wange (Buceinator), während 
die Muskulatur ihrer Außenwand vom Panniculus carnosus (M. sterno- 
facialis) geliefert wird. Diese äußeren Backentaschen können nur mit den 
Pfoten gefüllt werden, die inneren dagegen, nachdem das Futter mit dem 
Munde ergriffen wurde. Beide dienen zum Aufspeichern des Futters, ent- 
weder um es für den Winterschlaf oder bei Futtermangel an sicherem Orte 
zu bewahren, oder nur zeitweise, indem von der augenblicklichen Gelegen- 
heit, größere Futtermassen zu erlangen, Gebrauch gemacht wird (Affen). 

Weit verbreitet sind acinöse, schleimabsondernde Lippen- und 
Wangendrüsen, die dem Zahnfleisch, namentlich des Oberkiefers, gegen- 
über ausmünden. Bei Ungulaten können die Buccaldrüsen zu einem um- 
fangreichen, den Backenzähnen gegenüberliegenden Drüsenkörper (Glan- 
(ulae molares) sich vereinigen. Dies tun auch die oberen Buccaldrüsen 
der Caniden, die in die Augenhöhle gerückt sind und hier die kompakte 
(rlandula orbitalis bilden, die dementsprechend lange en 
(Duetus Nuckiani) in der Gegend des letzten Backenzahns hat (Fig. 145 

In den Wangenteil des Vestibulum oris mündet ferner die or 
speicheldrüse (Parotis) aus. Sie gehört dem System der Speicheldrüsen, 
Glandulae salivales, an, die bei Säugern eine hohe Differenzierung und räum- 
liche Ausdehnung erfahren, entsprechend der Bedeutung der Mundhöhle. 

Diese ist bei Säugern nicht mehr einfach Eingangspforte, durch 
welche die Bissen ungekaut in den Darmkanal befördert werden, wie in 
der Regel bei den übrigen Vertebraten; durch Ausbildung des (Gebisses 
und der Zunge erlangt sie weiteren mechanischen Einfluß auf die Nahr ung. 
Damit nahm die Bedeutung der Speicheldrüsen zu. Anfänglich acinöse 
Schleimdrüsen, nur mit der mechanischen Aufgabe der Einspeichelung, die 
das Futter feucht und schlüpfrig macht, differenzierten sie sich weiterhin, 
wenigstens teilweise, zu serösen Drüsen, die chemisch auf das Futter ein- 
wirkende Enzyme enthalten. Diese Genese erklärt, daß derselbe Drüsen- 
körper beiderlei Drüsenarten enthalten kann und daß räumlich gleichartige 
Drüsen bei verschiedenen Säugern bezüglich des Sekretes differieren können. 

Achten wir nur auf die Lage, wobei aber zu beobachten ist, daß es sich 
phylogenetisch vielfach nur um räumliche Loslösung ursprünglich zusammen- 
gehöriger Drüsenmassen infolge von Volumszunahme oder infolge Aus- 
dehnung und Differenzierung der Wand der Mundhöhle selbst handelt, so 
unterscheiden wir jederseits: die Glandula submaxillaris, der sich 
häufig eine Glandula retrolingualis anschließt. Sie liegt ventral vom 
Muse. mylohyoideus und mündet durch den Ductus submaxillaris (s. Wharto- 
nianus) unter der Zunge, neben deren Frenulum aus. Sie ist bei Manis, 
Myrmecophaga und anderen insektivoren Säugern sehr umfangreich, zu- 
weilen mit Komplikation des Ausführungsganges, die auf Bildung von 
„Uisternen“ zum Aufbewahren des Sekretes abzielt. 

Zwischen Zungenboden und Unterkiefer liegt die Glandula sub- 
ingualis, die wohl meist mit verschiedenen Ductus linguales ausmündet, 


Gaumen. 193 


obwohl auch von einem Ductus sublingualis (D. Bartholinianus) gesprochen 
wird. Als ihr Aequivalent dürfte die Drüsenmasse aufzufassen sein, die 
bei Echidna bis zur Brustregion reicht und durch zahlreiche Ausmündungen 
am Boden der Mundhöhle ihr Sekret ergießt |Gegenbaur]. Vielleicht darf 
aus den Bucealdrüsen (s. oben) die meistens umfangreichste Speichel- 
drüse: die Glandula parotis, hergeleitet werden. Bei der für Säugetiere 
eigenartigen Ausbildung des Kiefergelenkes fand sie hinter diesem Platz 
und ist damit jeweiligem Druck bei der Kieferbewegung ausgesetzt, was 
ihre Sekretion befördern wird. Ihre Lagebeziehung zum äußeren Ohr 
verhalf ihr zu ihrem Namen. Ihr Ausführungsgang: Duetus parotideus 
(Stenonianus) hat somit zwischen Kaumuskel und Wangenhaut seinen Ver- 
lauf zu nehmen, um gegenüber den Backenzähnen auszumünden. 

Außer mit insektivorer Nahrung, besonders wenn dieselbe nicht gekaut 
wird (Manis, Myrmecophaga), verbindet sich auch mit Pflanzennahrung, 
namentlich wenn dieselbe weniger saftreich ist, starke Ausbildung der 
Speicheldrüsen. Daß sie bei Cetaceen rückgebildet wurden, zugleich mit 
Aufhebung der Kaufunktion, gestattete die karnivore Nahrung. Diese 
wirkt überhaupt nicht förderlich auf die Mundhöhlendrüsen, wie die Carni- 
vora zeigen. auch die kleine Parotis der karnivoren Marsupialia. 

Die eigentliche Mundhöhle, Cavum oris, wird vom Zwischen- und 
Oberkiefer, dem Palatinum, Pterygoid und Unterkiefer begrenzt. Sie bildet 
somit einen gegebenen Raum, der nur ventralwärts, wo die Zunge seinen 
Boden bildet, der Formveränderung fähig ist. Ihr Dach, das zugleich 
3oden der Nasenhöhlen, ist stellt den harten Gaumen, Palatum durum, 
dar. Er wird durch die Intermaxillaria und die Gaumenplatten der 
Maxillaria und Palatina, ausnahmsweise auch der Pterygoidea zu einer horizon- 
talen Platte aufgebaut (p. 63, 65). Abgesehen davon, daß ausnahmsweise der 
(raumenteil der Intermaxillaria rudimentär wird oder schwindet (Chiroptera, 
Xenarthra) ist die Ausdehnung, in der die genannten Knochen sich am 
harten Gaumen beteiligen, eine verschiedene und damit auch seine Ausdehnung 
selbst. So bildet er bei Hasen eine von vorn nach hinten nur schmale Brücke, 
während er bei Myrmecophaga bis zum Hinterhaupt reicht infolge Be- 
teiligung der Gaumenplatten der Pterygoidea. Regel ist ein Mittelzustand, 
wobei der Hinterrand des harten Gaumens in der Nähe des Endes der 
Zahnreihe liegt. 

Am knöchernen Schädel weist der Gaumen in seinem vorderen Teil 
die Foramina ineisiva auf, die durch die Schleimhaut auf kleine Oeffnungen 
reduziert werden, häufig auf einer wulstförmig erhabenen Gaumenpapille ge- 
legen, die jederseits durch den Ductus naso-palatinus (ineisivus oder 
Stenonianus) in die Nasenhöhle resp. in das Jacobsonsche Organ ausmün- 
den. Beim Geruchsorgan wurde dargelegt, daß wir hierin den letzen Rest 
der primitiven Choane zu erkennen haben. 

Im übrigen ist der harte Gaumen von einer straffen Schleimhaut 
bekleidet, die ihn aber wohl nie vollkommen glatt überzieht. Sie hat viel- 
mehr in mehr oder weniger regelmäßigen Abständen Gaumenleisten, 
zuweilen in solcher Zahl, daß sie die ganze harte Gaumenfläche als „Staffeln“ 
durchqueren. Es sind Erhebungen des Epithels, die nach hinten zugeschärft, 
gezackt, selbst verhornt sein können und der Zunge gegenüber gestellt, 
mit dieser am Festhalten, Zerreiben etc. der Nahrung sich beteiligen. Auf 
ihrer Basis entwickelte sich der Reibeapparat der Gaumenfläche der 
Sirenia, den äquivalente Hornbildung auf der langen Symphyse des Unter- 


Weber, Säugetiere. 13 


194 VII. Darmkanal. 


kiefers vervollständigt (s. Sirenia). Da die Gaumenleisten allgemein bei 
Säugetieren auftretende Bildungen sind, dürfen auch wohl die Barten der 
Cetaceen als Differenzierung derselben aufgefaßt werden. Auch das erste 
embryonale Auftreten der Barten entspricht dieser Ansicht, da die Barten- 
papillen sich wesentlich an den Papillarkörper der Gaumenleisten anschließen 
und nur die weit diekere Epithelbedecekung die Barten sofort auszeichnet 
(vergl. Cetacea). 
Bekanntlich ist die Zunge (Lingua, Glossa) der Sauropsiden nur in 
untergeordneter Weise ein fleischiges Organ, von verhorntem Epithel be- 
deckt: Muskeln begeben sich in dasselbe und ein vom 
& AN Basihyale sich abgliedernder Fortsatz (Os entoglossum). 
A (regenüber dieser höchstens ein-und ausstreckbaren, übrigens 
A „arıen Zunge ist sie bei Säugern durchaus fleischig und 
7 ein sehr bewegliches Organ. Hierdurch hat sie vielseitige 
u Funktion, so bei der Nahrungsaufnahme, als Träger von 
"”° Sinnespithel, als Reinigungsorgan der Haut, bei der Stimm- 
bildung u. s. w. Gegenbaur sieht in dieser „Muskelzunge“ 
einen Erwerb der Säugetiere, der nicht homologisierbar 
sf2_N__ ist der Sauropsidenzunge. Dieser entpricht vielmehr die 
sog. Unterzunge, Sublingua, ein an der Unterfläche der 
Fig. 144. Zunge Zunge liegendes Gebilde, das, bald durch Knorpel und 
vonStenops graeilis, Fett gestützt. zungenartig eine gewisse Selbständigkeit 
von der Unterseite. = O = are 
f Seitlicher Rand Dat (Perodietieus, Stenops. Lemur ete.), bald der Unter- 
der Unterzunge; fläche der Zunge eng anliegt (Marsupialia), bald nur als 
z a Schleimhautfalte, wie die Plica fimbriata des Menschen 
EN vorragt, bald ganz fehlt, was meist der Fall ist. Aus 
dem hinteren Teil dieser „primitiven Zunge“, der aber, wohl- 


/ 


gemerkt, Muskeln fehlen, soll — unter ihrer Rück- 
D bildung — die Muskelzunge der Säuger entstanden 
R 4 sein. Von Bedeutung war bei dieser Betrachtung, 


daß bei Stenops Knorpelgewebe bis in die Spitze der 
—_—— ,; Unterzunge reicht und Anlaß gab zum Vergleich mit 
Fi RR . dem Os entoglossum der Sauropsiden. Dies reicht 
ig. 145. Dieselbev. _\ EIRSES 5 2 = 
der rechten Seite ge. aber bei diesen, nach Oppel, niemals so weit, ja 
sehen. Nach Gegenbaur überhaupt nicht in den freien Teil der Zunge. Oppel 
(aus Oppel) °/,- leitet denn auch die Muskelzunge der Säuger aus 
der gesamten Zunge niedriger Vertebraten ab. Dabei 
nahm sie entweder das Os entoglossum oder dessen bindegewebiges Aequi- 
valent in sich auf oder sie beließ es in einem als Unterzunge bei Pro- 
simiern auftretenden Gebilde. Als Aequivalent des Os entoglossum wäre 
dann anzumerken die als Lyssa vom Hunde längst bekannte wurmförmige 
Bildung, aus deren kompliziertem Bau nach Nusbaum und Markowski her- 
vorzuheben ist, daß ihr wesentlichster Bestandteil ein bindegewebiger Strang 
ist, der als Faden unter der Schleimhaut in der Spitze der Zunge anhebt, 
diese durchziehend bis zum Hyoid reicht und Fett, Knorpelgewebe und 
quergestreifte Muskelfasern enthält. Bei anderen (Katze, Maulwurf u. s. w.) 
hat die Lyssa Zusammenhang mit dem bindegewebigen Septum linguae, 
das, in der Medianebene gelegen. zahlreichen Muskelbündeln zur Anheftung 
dient. Der unter der Schleimhaut liegende „Rückenknorpel“ des Pferdes 
soll aber mit der Lyssa nicht homolog sein. Sie entlehnt übrigens ihren 
Namen Lyssa (Tollwurm) der Hundswut, Rabies, mit der sie früher in 
genetische Verbindung gebracht wurde. 


nn ee nn 


En 


Zunge. 195 


Von der Unterzunge ist zu unterscheiden die „Schwirrzunge“ [Kolenati] 
mancher Fledermäuse. Sie ist nur eine stark entwickelte, unter der Zunge 
gelegene Schleimhautfalte (Plica sublingualis), die nach Leche auch bei 
Hapalidae und Platyrrhina bedeutende Größe erreichen kann. 

Abgesehen von den Cetaceen, deren 
Zunge sowohl vorn als hinten kürzer 
ist als der Boden der Mundhöhle, diese 
somit nicht ausfüllt und nicht vorstreck- 
bar ist, ist letztere Fähigkeit, wie aus- 
gedehnte Bewegungsmöglichkeit über- 
haupt, ein Merkmal der Säugetierzunge. 
Sie wird erzielt durch eine ausgebildete 
Muskulatur. Unter diesen sind Fasern, 
die in der Zunge Ursprung und Ende 
finden (Binnenmuskeln) und nach ihrem 
Verlauf als Musc. longitudinalis linguae 
superior und inferior und Muse. trans- 
versus linguae unterschieden werden. 
Dieselben entstammen aber ursprüng- 
lich von außen an und in die Zunge 
tretenden Muskeln (Außenmuskeln) die 
dem Kiemenskelet angehörten und jetzt 

Fig. 146. Unterseite der Zunge von Melursus 
ursinus ?/, n. Gr. Nach Carus und Otto (aus 
Oppel). aa Vorderende der Zunge; 22 seitlicher 
Ausschnitt für den 1. Backzahn; cc Mundhaut; 
dd Musculi genioglossi, auseinandergelegt; ee ge- 
öffneter bindegewebiger Kanal für: /g + Zungen- 
sehne od. Lyssa; / deren vorderer fast knorpeliger 


Teil geht bei r bis 7 in das fadenartige, sehnige 
Ende über. 


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HN NT RN 
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Fig. 147. Querschnitt durch die Zunge und Unterzunge von Sminthopsis crassi- 
caudata; nach Oppel. S Septum linguae; /? Musculus transversus; 4//s Muse. longitu- 
dinal is superior; 2. fung. Papilla fungiformis; ?.c. Papillae coronatae; U Unterzunge; 
F deren seitliche Flügel und 4/2 medianer Kiel; % Hornschicht derselben. i 


13* 


196 VII. Darmkanal. 


teils vom Kinn (Muse. genio-glossus), teils vom Hyoid (M. hyo-glossus), 
teils von dessen Stylohyale (M. stylo-glossus) in die Zunge eintreten. Be- 
sonders auffällige Differenzierungen der Muskulatur, wie z. B. bei Manis 
werden im systematischen Teil erwähnt. Es handelt sich dabei um be- 
sondere Verrichtungen und dementsprechend abweichende Form der Zunge, 
die — um nur eins zu nennen — weit vorstreckbar und band- oder wurm- 
förmig werden kann, zur Aufnahme von Insekten oder Bewältigung von 
Früchten oder Honig (Myrmecophaga, Manis; macroglosse Chiroptera: 
Tarsipes). 

Die Schleimhaut der Zunge (Mucosa), die an der Ventralfläche 
glatt ist und vermittelst des Zungenbändchens, Frenulum linguae, auf 
den Boden der Mundhöhle sich begiebt, hat allgemein auf dem Rücken, 
teilweise auch an den Rändern der Zunge einen papillären Bau und ist 
hier dementsprechend mehr oder weniger rauh. Bindegewebspapillen, die 
den Cutispapillen der Lederhaut entsprechen, bilden die Grundlage der 
Zungenpapillen. Von diesen lernten wir bereits früher (p. 155) die 
Papillae vallatae, foliatae und fungiformes als Papillae gustatoriae kennen, 
da sie Endorgane des Geschmackssinnes tragen. Die Papillae filiformes, 
teilweise auch die fungiformes, sind dagegen mechanische Papillen, denen sich 
funktionell die Hornplatte (zweigipfeliger Hornzahn) auf dem hinteren 
Zungenrücken von Ornithorynchus anschließt [Oppel]l, an deren Aufbau 
besondere Papillen sich nicht beteiligen. 

Durch Prominenz der Bindegewebspapillen, namentlich aber «durch 
Wucherung ihrer Epitheldecke, erheben sich die fadenförmigen Papillen 
über ihre Umgebung. Das Epithel kann verhornen zu starren, rückwärts 
gebogenen (rebilden bei Feliden, bei makroglossen Chiroptera, zu den 
Hornzähnen von Echidna ete. Sekundäre Papillenbildung führt zu den 
kranz- oder büschelförmigen Papillen der Marsupialia, Dasypodidae ete. 

3ezüglich der Zungendrüsen (Glandulae linguales) ist hervorzuheben, 
dab sie acinös und ihrem Sekrete nach Schleim- oder Eiweibdrüsen (seröse) 
sind. Letztere, auch als Ebnersche Drüsen bekannt, fehlen nie, wo Ge- 
schmacksknospen auftreten; auch sind sie durchaus an deren nähere oder 
weitere Umgebung gebunden; somit im allgemeinen an die hintere Partie 
der Zunge, wo Papillae foliatae und vallatae liegen. Die Schleimdrüsen 
bevorzugen nach Oppel die Zungenwurzel und die Unterfläche des Zungen- 
randes. Nur vom Menschen, Orang-Utan und Schaf ist die Blandinsche 
(Nuhnsche) Drüse aus der Zungenspitze als gemischte Drüse bekannt. 

Als unmittelbare Fortsetzung des harten Gaumens erscheint der 
weiche Gaumen, Palatum molle, auch Gaumensegel (Velum palatinum) 
genannt. In der Verlängerung des harten Gaumens liegend, bildet er 
eine mehr oder weniger horizontale Duplikatur der Schleimhaut der Mund- 
und Nasenhöhle. Dementsprechend ist die Schleimhaut verschieden auf 
der dorsalen, den Nasenhöhlen sich anschließenden und auf der ventralen, 
der Mundhöhle zugekehrten Seite. Einzig auf letzterer sollte man Platten- 
epithel erwarten, es dringt aber auch auf die dorsale Fläche vor und ver- 
drängt hier das Flimmerepithel, insoweit sich der Druck der Epiglottis 
fühlbar macht. Dem vorderen Abschnitt des weichen Gaumens sind in seine 
übrigens straffe, fibröse Textur acinöse Drüsen eingelagert, die teils Schleim-, 
teils seröse, teils aus beiden Arten gemengte Drüsen sind. Er erscheint 
damit als ein fibrös-drüsiger Abschnitt, dem Muskeln abgehen, gegenüber 
dem muskulösen und dadurch beweglichen hinteren Abschnitt. 


Weicher Gaumen, Tonsillen. 7 
JA 


Der Hinterrand dieser beweglichen Platte ist konkav und tritt Jederseits 
vermittelst des Gaumenrachenbogens Arcus palato-pharyngeus, mit der 
Hinterwand des Rachens in Verbindung. Meist gesellt sich zu diesen , ‚hinteren 
Gaumenbogen“ eine seitliche faltige V erbindung mit der Zungenwurzel, 
welche den vorderen Gaaumenbogen, Arcus elosso- pharyngeus, des 
Menschen und der Anthropomorphen vertritt. Ihr fehlen aber die vom Menschen 
bekannten Museculi glosso-palatini, auch die Uvula d. h. die mediane Ver- 
längerung des Hinterrandes des Velum. Als „Zäpfchen“ tritt sie beim Menschen, 
verschiedenen Primates und ganz vereinzelt bei anderen Säugern in verschie- 
denem Grade der Ausbildung auf. 

Zwischen diesen beiden Bogenpaaren, die beim Menschen und den Anthro- 
pomorphen eine Art Kreuzgewölbe darstellen, ist die Tonsille (Tonsilla pala- 
tina) eingelagert, jedoch so, daß ihre Beziehung zum Arcus palato-pharyngeus 
eine innige ist. In erhöhtem Maße ist dies bei den übrigen Säugern der Fall, wo 
der Tonsille (Mandel) entsprechende „Balgdrüsen“, die gleichfalls vom Iym- 
phoiden Gewebe der Schleimhaut ausgehen, in umschriebener Form, im weichen 
Gaumen liegen und durch kleinere oder größere Oeffnungen ausmünden. 
Namentlich nach Asverus (efr. auch Oppel) sind es entweder einfache Tonsillen, 


Fig. 148. Fig. 149. Fig. 150. Fig. 151. 


Fig. 148. Tonsille von Mustela 
foina. Vertikalschnitt, n. Gr. 

Fig. 149. Desgl. von Üercopi- 
thecus. Durchschnitt halb vertikal, 
halb horizontal, n. Gr. 

Fig. 150. Desgl. von Cervus capreolus. Horizontal- 
schnitt ?/;. 

Fig. 151. Desgl. von Bos taurus. Horizontalschnitt. 
Tonsille mit zweigeteilter zentraler Höhle, umgeben 
von traubenförmigen Drüsen, die sich auch zwischen 
den Balgdrüsen finden, n. Gr. Nach Asverus (aus Oppel). 


die aus einer einfachen, kontinuierlichen Platte von Lymphknötchen bestehen 
und über das Niveau der Schleimhaut vorragen, oder die Tonsillen sind zu- 
sammengesetzt aus mehreren solcher Platten, die dann wieder einfach oder 
mehrfach eingestülpt sind (Fig. 148—151). 

Hiervon unter en sich die „Pharynxtonsille* schon dadurch, daß 
deren adenoides Gewebe im Nasopharyngealraum der Schleimhaut eingelagert 
ist, dort wo diese der Sphenobasilar-Gegend des Schädels anliegt. Uebrigens 
entsprechen alle diese Gebilde, ebenso wie die Balgdrüsen der Zunge, der 
Neigung der Mundschleimhaut, Lymphegewebe zu lokaler Entwickelung zu 
bring gen, mit der Besonderheit, dab es dem Epithel anliegt und Auswande- 
rung von Lymphezellen gestattet. 

Wir sind hiermit von der Mundhöhle ausgehend in ein Gebiet gelangt, 
das weitere Komplikation erfährt, da auch die Nasenhöhlen an ihm sich 
beteiligen. Es erheischt genaue Darstellung. da es sich um Einrichtungen 


198 VII. Darmkanal. 


handelt, welche den Säugern durchaus eigen sind, innige Beziehung haben 
zu der Lage des Kehlkopfes, zu der Art der Respiration, zu der Stimm- 
bildung, zum Schlingakt. 

Der Mensch hat sich gerade in dieser Körperregion nicht unerheb- 
lich entfernt von den übrigen Säugern, wohl in Verbindung mit der Aus- 
bildung der Sprache. Korrelativ damit hatte Gröbenzunahme der Groß- 
hirnhemisphären statt, was zugleich mit dem aufgerichteten Gange die 
fraglichen Teile beeinflußte. Das Interesse, das Heilkunde und Physiologie 
an diesen Teilen nehmen, zeitigte daher eine Nomenklatur, die nur teilweise 
auf die Säugetiere anwendbar ist. 

Bei Amphibien und Sauropsida erscheint die Speiseröhre als direkte 
Fortsetzung der Mundhöhle. Am Boden der letzteren öffnet sich der 


gu" 


x 
et AL, 


Ing 


“ 


Fig. 152. Lateraler Sagittalschnitt durch die hintere Nasengegend eines jungen 
Ochsen. z Maxillare; Gaumenteil; 7’ dessen vertikaler Ast; 2 Palatinum, horizontaler 
Ast; 2‘ vertikaler Ast; 3 Processus sphenoideus ossis palatini; 4 Pterygoid; 5 Proc. 
pterygoideus alisphenoidei; 6 Basisphenoid; 7 Praesphenoid; 8 Lamina cribrosa; 9 
Ethmoturbinalia; 9° Nasoturbinale; @ Choanenebene; 5 Pharyngeale Oeffnung der Tuba 
Eustachii. Nach Bönninghaus, n. Gr. 

Luftweg durch den Kehlkopfeingang. Bei Säugern tritt dagegen ein hinter der 
Mundhöhle gelegener Raum: der Pharynx (Rachen, Schlundkopf) auf, in 
welchem Kreuzung des Luft- und Speiseweges statthat und gleichzeitige 
Kommunikation mit den Nasenhöhlen. Letztere enden am knöchernen 
Schädel hinterwärts mit den Choanen oder den hinteren (inneren) Nasenlöchern, 
die wir mit Bönninghaus durch eine Choanenebene vom Hinterrand des 
harten Gaumens zur Grenze zwischen Ethmoid und Praesphenoid abgrenzen 
(Fig. 152a). Entsprechend der Ausdehnung des harten Gaumens, ist die Lage 
dieser Ebene eine verschiedene. Was hinter ihr liegt, gehört dem Pharynx an. 
Beachten wir nun, daß der harte Gaumen gleichzeitig Dach der Mund- 
höhle und Boden der Nasenhöhlen ist: beachten wir ferner, dab der weiche 


Pharynx. 199 


Gaumen ihn horizontal fortsetzt, so folgt, daß eben dieser weiche Gaumen 
als Diaphragma den Pharynx in einen oberen Nasenrachenraum und in einen 
unteren Mundrachenraum scheidet. Beide kommunizieren durch eine nach 
hinten, teilweise auch in verschiedenem Grade nach unten sehende Oeffnung: 
den Isthmus naso-pharyngeus, der durch den Hinterrand des Gaumen- 
segels, durch dessen Rachengaumenbogen und durch die Hinterwand des 
Pharynx gebildet wird. Letztere erhebt sich dabei häufig zu einer ver- 
schieden hohen Falte oder zu einem Wulst (als Wulst von Passavant vom 
Pferde bekannt), dem aber nur bei Cetaceen Muskeln eingelagert sind. 
Als Fortsetzung der Arcus palato-pharyngei bildet er mit diesen einen 
Annulus pharyngo-palatinus |Rückert|, der die rundliche Oeffnung des 
Isthmus naso-pharyngeus umgibt. Er hat diese Form auch, wo solche 
Falte oder solcher Wulst fehlt: die ovale Form beim Menschen hebt nämlich 
erst bei den Primates an. 

Die eben beschriebene Anordnung des freien Randes des Velum, seiner 
Rachenbogen und der dorsalen Pharynxwand, deren faltige Erhebung auch als 
dorsale Vereinigung der Bogen aufgefaßt werden kann, macht daß der 
Nasenrachenraum als Tasche: Bursa naso-pharyngea |Gegenbaur]| er- 
scheinen kann, die gegen den Kehlkopfeingang sich öffnet. Wir lernten 
diese Oeffnung als rund oder oval kennen. Sie kann aber bei Marsupialia 
auch schlitzförmig sein [Gegenbaur]. 


Fig. 153. Medianschnitt durch den Kopf eines Schweines mit Zugrundelegung 
einer Fig. von Lothes. a weicher Gaumen; 2 Bursa pharyngea; e Epiglottis; g Ge- 
hirn; A” knorpelige Nasenscheidewand; Z Larynx; » Cavum naso-pharyngeum; Oe 
Oesophagus; 5 Isthmus naso-pharyngeus. 


Setzt sich die naso-pharyngeale Tasche AzrZer dieser Oeffnung noch 
weiter fort. um gegen die Schädelbasis blind zu enden, so erhalten wir 
die Bursa pharyngea, die vom Schweine längst bekannt ist; in An- 
deutung auch beim Reh und Bären, außerordentlich entwickelt aber bei 
Rhinolophus [Grosser] auftritt. Diese Bursa pharyngea, die ein Divertikel 
des Cavum naso-pharyngeum ist und nach dem Oceipitale zu sich aus- 
dehnt, hat mit der Hypophysis cerebri nichts zu tun und soll auch der 
sog. Bursa pharyngea des Menschen nicht homolog sein |Killian]. 

Mit diesem pharyngealen Divertikel dürfen wahrscheinlich nicht die 
von Dobson von Epomophorus beschriebenen, jederseits paarigen Säcke ver- 
einigt werden. Sie kommen nur beim Männchen vor, gehen zwar auch 


200 VII. Darmkanal. 


vom Pharynx aus und erstrecken sich von hier bis unter die Haut, frag- 
lich erscheint aber, inwieweit sie mit dem naso-pharyngealen Raum kom- 
munizieren. Unter den Begriff der Bursa pharyngea fallen aber vermut- 
lich die von Vrolik bei Babirussa beschriebenen doppelten Pharynxdivertikel. 

Von weiteren Besonderheiten sei hier nur die bekannte „Blase“ er- 
wähnt, welche das männliche Kamel zur Brunstzeit unter eigenartigem 
Tone aus dem Maule vortreibt. Nach Savi und Moser ist es eine auf die 
Zunge herabhängende Duplikatur des vorderen Endes des Gaumensegels, 
die äußerst dehnbar, durch Exspiration herausgeblasen werden kann. 

Die Muskulatur des Pharynx besteht in der Regel aus einer 
äußeren Schicht transversal und aus einer inneren, weit weniger geschlossenen 
Schicht longitudinal verlaufender Fasern. Erstere wirken als Konstriktoren 
und entspringen vom Kehlkopf, Zungenbein und Pterygoid und tragen 
ddementsprechende Namen. Den Pharynx in komplizierter Weise um- 
greifend, heften sie sich teils an eine fibröse Raphe in der Dorsalwand 
des Pharynx, teils biegen sie nach hinten um, zum Teil um in die Mus- 
kulatur des Oesophagus vorzudringen. 


Fig. 154. Medianschnitt durch den Kopf eines Pferdes; mit Benutzung einer 
Fig. von Rückert. 5 Schädelbasis; e Epiglottis; & weicher Gaumen; % harter Gaumen; 
rp Cavum naso-pharyngeum; o Oberkiefer; oe Oesophagus; » Ringknorpel des Larynx; 
s Septum narium; 75 Klappe der Tuba Eustachii; 7% Schildknorpel; ir Trachea; x 
Unterkiefer; 3 Hyoid. Der Pfeil deutet die Kommunikation von Larynx und unterem 
Nasengang an. i 


Der longitudinalen Muskulatur gehört der Stylopharyngeus an, der, 
vom Stylohyale entspringend und in der Seitenwand des Pharynx sich ver- 
breitend, als dessen Erweiterer und Heber erscheint. Dem longitudinalen 
System rechnet die Anthropotomie auch den M. palato-pharyngeus zu. Dieser 
ist aber nur eine Differenzierung aus einer anfänglich den Konstriktoren 
angehörigen Muskelschicht, die im harten und weichen Gaumen, in der 
Seitenwand des Cavum pharyngo-nasale und an der Wand der Tuba liegt, 
und zirkulären Faserverlauf von verschiedener Ausdehnung hat. 

Aus diesem Zustand der Monotremen und Marsupialia [v. Kostanecki] 
entwickelt sich der M. pterygo-palatinus, dessen Fasern vom Pterygoid 
zum weichen Gaumen ziehen; ferner der M. levator veli palatini [M. petro- 


Pharynx, Lage der Epiglöttis. 20] 


staphylinus] der höheren Säuger, dessen Fasern zwischen weichem Gaumen 
und Tuba liegen und der gleichzeitig Kompressor der Tuba ist (p. 146). 

Insoweit sie dem Velum angehört, behält diese Muskulatur Be- 
ziehungen zur Tuba. Noch intimerer Art sind diese Beziehungen beim 
Tensor veli palatini (Muse. spheno-salpingo-staphylinus der Anthropotomie), 
der nicht nur den weichen Gaumen hebt, sondern auch die Tuba erweitert. Er 
ordnet sich mit: dem M. tensor tympani einem anderen System von Muskeln 
unter (s. p. 145). Dem M. palato-pharyngeus gehörte ursprünglich auch wohl 
an der M. medialis veli |v. Kostanecki], der dem M. azygos veli seu uvulae 


der Anthropotomie entspricht, aber bei der Mehrzahl der Säuger — Mono- 
tremen und Marsupialia fehlt er — als paariger Muskel unter der Schleim- 


haut des weichen Gaumens liegt. 

Reichliche Muskulatur ist somit vorhanden, welche Lageveränderung 
des Gaumensegels bewerkstelliet und damit Aenderung der Form des. 
Isthmus naso-pharyngeus. 

Regel ist, dab durch dessen Oeffnung die Epiglottis zuweilen auch 
weitere Teile des Kehlkopfs (bei Cetaceen und Marsupialia z. B.) in den 
Nasenrachenraum hineinragen. Man kann diese Lagerung der Epiglottis auf 
der Hinterfläche des Velum, diese retrovelare Anordnung also |Bönning- 
haus], insofern intranarial |Howes] nennen, als der Nasenrachenraum eine 
unpaare Fortsetzung ist des respiratorischen Teiles der Nasenhöhlen. 

Extranarial ist die Epiglottis, wenn sie vor (unter) dem Velum 
liegt. Solche prävelare [Bönninghaus] Lage hat die Epiglottis dauernd 
bei den Primaten, mit Ausnahme vom Orang-Utan, da bei ihnen ebenso wie 
beim Menschen das Gaumensegel kurz, der Pharynx aber infolge anderer 
Haltung des Kopfes gegenüber der Wirbelsäule und durch dessen abweichende 
basale Konfiguration, so lang ist, dab ein erheblicherer Abstand Velum 
und Epiglottis trennt. Doch öffnet sich auch hier der Kehlkopfeingang 
der naso- pharyngealen Oeffnung gegenüber. Somit geschieht auch hier 
die ruhige Atmung wie bei allen Säugern durch die Nase; beschleunigte 
Atmung aber durch den Mund, gleichwie bei Carnivora. Bei ihnen 
ebenso wie beim Schwein z. B. kommt die Epiglottis durch Hebung des 
kurzen Velum prävelar zu liegen. 

Dies soll uns bei den Atmungsorganen näher be- 
schäftigen. Es erheischt aber auch hier Erörterung im 
Hinblick auf die Nahrungsaufnahme und auf. die Schluck- 
bewegung. Zwei Modi sind da zu unterscheiden. 

Bei intranarialer Lage der Epiglottis wird szc/h/- 
lich der Speiseweg durch den Luftweg gekreuzt. 
Der sog. Isthmus faucium oder die Rachenenge 
zwischen Gaumensegel und Zungenwurzel, welche 
Zugang gibt zum Oesophagus , der als Anfang des 


Fig. 155. Schematische Darstellung der Dorsalansicht von 
Pharynx, Larynx, Trachea und Oesophagus. 7,7 Nasenhöhlen 
durch die Nasenscheidewand getrennt; 2 weicher Gaumen; 

3 Arcus palato-pharyngeus; 4 Epiglottis; 5 Sinus pyriformis; 
6 Larynx; 7 Glottis (Kehlkopfeingang); 8 Oesophagus, zum 
Teil aufgeschnitten und entfernt um die Trachea (0) zu zeigen. 


eigentlichen Darmkanals den Rachen fortsetzt, wird durch die Epiglottis 
in eine rechte und linke Hälfte (Sinus pyriformes, Fauces) verteilt. 
Nichts steht der Annahme im Wege, daß Flüssigkeit oder zerkleinerte 


202 VII. Darmkanal. 


Nahrung durch eine dieser Hälften, also seitlich vom Larynx. in den 
Oesophagus himeingleite. Dies 22,6% selbst geschehen, wenn die intra- 
nariale Lage «der Epiglottis eine unveränderliche ist. So bei Cetaceen, 
trotzdem bei Odontoceti selbst sehr große Bissen verschlungen werden. 
Viel leichter wird es geschehen, wenn die Nahrung ihrer Natur nach, oder 
durch vorangegangene Zerkleinerung und Einspeichelung in der Mundhöhle 
breiartig geworden ist; wenn also, wie Gegenbaur es nennt, „Poltophagie* 
statthat. wie bei herbivoren, frugivoren und insektivoren Tieren auch 
bei der Mehrzahl der omnivoren, insoweit sie die Nahrung durch die 
Backenzähne zerkleinern. Werden aber größere Speisebrocken verschlungen, 
hat „Psomophagie* |Gegenbaur] statt. wie bei den Karnivoren, so 
nimmt die Epiglottis im Augenblick des Schlingaktes prävelare Lage 
ein. Der Bissen gleitet über sie hinweg, wobei sie sich über den 
Kehlkopfeingang (Glottis) legt und denselben schließt. Dies hat auch 
wohl überall da statt, wo — wie bei Mensch und Primates die Epiglottis 


Fig. 156. ig. 1.57. 


Fig. 156. Frontalschnitt durch den Kehlkopf und Umgebung eines 6,5 cm 
groben Be »uteljungen von Halmaturus, nach Gegenbaur. ar Arytaenoid- -Knorpel ; c Cavum 
pharyngo-nasale; e5 Epiglottis; cr Crieoid; f Fauces; % Knorpel der Epiglottis; »2 Muse. 
thyreo-arytaenoideus; 7% Thyreoid. 

Fig. 157. Schematisierter Querschnitt durch die Darmwand. 7 Serosa; 2 Longi- 
tudinale; 3 Zirkuläre Muskelfasern; 4 Mucosa; 5 Brunnersche Drüse; 6 Lieberkühnsche 
Drüsen; 7 Darmzotten; & Solitärer Follikel. 


prävelar liegt, ebenso dort, wo sie diese Lage leicht einnimmt. nament- 
lieh im Augenblick des Schlingens. Hierbei sistiert also die Atmung, was 
aber bei der Schnelliekeit des Sarhngkeiais: ohne Bedeutung ist. Die häufig 
ventilierte Frage, ob Atmen und Schlucken synchron seien, was Bönning- 
haus übrigens zurückweist, ist daher im allgemeinen keine triftige. Von 
Bedeutung wird sie eigentlich nur beim saugenden Jungen. Da dies bei 
Beuteltieren anfänglich an der Zitze hängt und ihm die Milch eingespritzt 
wird (s. Marsupialia), muß hier für beständige freie Passage der Atem- 
luft gesorgt sein. Dem entspricht die tiefe intranariale Lage des Kehl- 
kopfs (Fig. 156). Da allen Säugerembryonen retrovelare Epiglottis zu- 
kommt, liegt hierin vielleicht eine die Atmung während des Säugens 
sichernde Einrichtung. 


Oesophagus, Magen. 203 


An den Pharynx schließt sich der eigentliche Speiseweg an, den man 
seit Rathke und Gegenbaur in Vorder-, Mittel- und Hinterdarm teilt. 
Ersteren begrenzt man am besten durch den Pylorus als Uebergang des 
Magens in (den Mitteldarm. der seinerseits im Coecum, in der Valvula 
ileo-colica, in anderem Bau, seine Grenze findet gegenüber dem Enddarm. 

Am Darmkanal lassen sich von innen nach außen folgende drei 
Hauptschichten: unterscheiden: 

1. Mucosa oder Schleimhaut mit verschiedenartiger Epithelbedeckung, 
worunter aber Wimperepithel stets fehlt. Ferner Drüsen, welche 
in die bindegewebige Submucosa hineinragen. Zwischen beide 
Lagen kann sich eine glatte Muskelschicht (Muscularis mucosae) 
einschieben. Die Schleimhaut dient im wesentlichen der Ver- 
dauung und Resorption. 

2. Muscularis im allgemeinen mit inneren zirkulären und äußeren 
longitudinalen Muskelfasern, die durch ihre Kontraktion die peri- 
staltische Bewegung des Darmes veranlassen und die Speiseteile 
resp. Darmkontenta schwanzwärts fortbewegen. 

3. Serosa: eine bindegewebige Umhüllung der Darmrohres. welche 
der Peritonealbekleidung der Körperhöhle angehört und demnach 
gegenüber dieser mit plattem Cölomepithel bekleidet ist. 

Der Vorderdarm beginnt mit der Speiseröhre, Oesophagus, 
welche, den Hals und die Brusthöhle durchziehend, nach Durchtritt durch 
das Diaphragma zum zweiten Abschnitt des Vorderdarms: dem Magen 
sich erweitert. Ihre Lage ist hinter der Trachea. der Wirbelsäule eng an- 
geschlossen. In der Brusthöhle entfernt sie sich aber vielfach von ihr 
und liest in der Pleura mediastinalis (s. unten). 

Die Muskelwand des Oesophagus bestand ursprünglich aus glatten 
Muskelfasern, wie sie Oppel noch bei Ornithorhynehus nachwies. Schritt- 
weise wird diese vom Pharynx aus durch quergestreifte vertreten, die 
schließlich auch den distalen Abschnitt des Oesophagus einnimmt und sich 
bei Nagern, Karnivoren, Elephas, Ruminantia bis auf den Magen ausdehnen 
kann. Bei letzteren befähigt sie das Tier zu willkürlichen antiperistaltischen 
Bewegungen, wodurch der Inhalt des Pansen wieder in die Mundhöhle 
zum abermaligen Kauen zurückbefördert wird. Sie besteht aus inneren, 
der Hauptsache nach_zirkulären, und äußeren längsgerichteten Fasern. 
Erstere, sowie die innersten der letzteren, haben Neigung zu spiraliger 
Anordnung, was das schnelle Fort- BE Fig. 159. 
schieben der Speisebrocken befördert. 

Die Mucosa besteht aus geschich- 

tetem Plattenepithel. Fig. 158. 

Ihr fehlen nur selten 

acinöse,tubulöse oder 

verzweigt-tubulöse 
Drüsen: häufig 
treten sie im ganzen 


=, 


Oesophagus auf, EEE el 
meist aber liegen teen & 


sie nur im vorderen 

Teil. woraus Oppel Fig. 158. Schema des Magens von Phoca, die punk- 

mit Recht schließt, Herte Abteilung ist der Pepsinmagen. O Oesophagus; 7? 
” Pylorus; D Darm. 


daß sie vom Pharynx ö Fig. 159. Magen von Spermophilus eitillus nach 
herstammen. Töpfer (aus Oppel). o Oesophagus; # Pylorus; Fundusdrüsen- 


region punktiert; Pylorusdrüsenregion mit Kreuzen. 


4 VII. Darmkanal. 


Die ursprüngliche Form des Magens der Säugetiere wird die einer 
Erweiterung des Oesophagus gewesen sein, deren Längsrichtung in der 
Längsachse (des Körpers lag und die sich an ihrem pylorialen Ende in «den 
Darm umbog. Damit war eine Aussackung nach links vorgezeichnet, 
somit eine größere Kurvatur, Curvatura major, die nach links, und eine 
kleinere, Curvatura minor, die nach rechts sah. Von der Einmündungs- 
stelle. Cardia, des Oesophagus in den Magen hob dessen linksseitige, kar- 
diale Aussackung an, die am Magen, der Retortenform bewahrt hat. als 
Fundus bekannt ist. Der verengerte Uebergang des Magens in den 
Darm heißt Pförtner, Pylorus, und zeichnet sich meist durch einen dieken 
Muskelring aus. 

Dieser ursprüngliche Magen hatte im Fundus Drüsen, die neben 
den kubischen oder eylindrischen Hauptzellen größere granulierte Beleg 
(Pepsin)zellen führen und Fundusdrüsen heißen mögen. Ferner in der 
Pylorusgegend Pylorusdrüsen, ausschließlich mit Cylinderzellen. Im 
übrigen hatte die Schleimhaut des Magens ein einschichtiges Cylinderepithel. 

Die Epithelbekleidung, die Drüsenverteilung, endlich die Magenform 
unterliegen mannigfaltiger Komplikation, die zum Teil auf die Art der 
Nahrung sich zurückführen läßt. Eine ausgedehnte Literatur beschäftigt 
sich mit diesem Tatsachenmaterial, das namentlich Oppel vom histologischen 
Standpunkt aus gesichtet hat. Hier können nur einige leitende Tatsachen 
erörtert werden, während manche speziellen Verhältnisse im systematischen 
Teil bei den verschiedenen Ordnungen ihren Platz finden. 

Was zunächst die Form anlangt, so bewahrten die Insectivora, 
Carnivora, Perissodactyla, Tubulidentata, Pholidota. die Mehrzahl der 
Xenarthra, Rodentia, Chiroptera und Primates die ursprüngliche einfache 
Magenform. Unterschiede beruhen nur auf längerem oder kürzerem Ab- 
stand von Cardia und Pylorus; verschiedengradiger Konvexität der großen 
Kurvatur u. derel. 

Die erste Differenzierung der Form hat links statt, indem der Fun- 
dus zu einem kardialen Blindsack sich ausdehnt, der sich bei der blut- 
saugenden Fledermaus, Desmodus, zu einem darmartigen Gebilde von der 
doppelten Länge des Tieres ausdehnt, beim Schwein durch eine Furche 
vom übrigen Magen getrennt ist. Zwei Blindsäcke hat Hippopotamus und 
Dicotyles. Andersartige Aussackung hat der Fundus bei Bradypodidae, bei Sem- 
nopithecus, dem verwandten Nasalis und Colobus; drei Divertikel bei Tar- 
sipes u. Ss. w. Bei Manatus besitzt er einen selbständigen Blindsack: 
auberdem ist hier der Cardiamagen vom Pylorusmagen tief getrennt. 
Auch bei Murinae unter den Nagern ist solche Trennung von außen 
sichtbar. Bei echten Ruminantia treten die drei bekannten kardialen Ab- 
teilungen auf: der Pansen (Rumen) und Netzmagen (Reticulum), die zu- 
sammen den Vordermagen |Boas, s. bei Ruminantia| bilden. Der Blätter- 
magen, Omasus oder Psalterium — Mittelmagen [Boas] stellt die dritte 
Abteilung dar, an die sich der Labmagen, Abomasus = Hintermagen, an- 
schließt. Zum Wiederkauen ist dieses System von vier Abteilungen erst 
befähigt durch ein Paar Schleimhautfalten, die geöffnet das Futter in den 
Pansen fallen lassen; geschlossen aber die Schlundrinne formen, die das 
abermals gekaute Futter aus dem Oesophagus dem Labmagen zuleitet. 

Solche Einrichtung fehlt sonst allerwärts, auch dem Magen der Ceta- 
ceen, dessen kartialer Teil gleichfalls Komplikation erfuhr durch Zerlegung 
in verschiedene Abteilungen (s. bei Cetacea). 


Magen- und Darmdrüsen. 205 


Ganz anders wird die Sachlage bei mikroskopischer Untersuchung. 
Es lassen sich dann am Magen, wie seine Form auch sein möge, dem 
Epithel nach zwei Regionen unterscheiden: 

1. Die mit einschichtigem, ‚eylindrischem Magenepithel versehene 
Region. Sie zerlegt sich in drei Zonen, je nach der Drüsenart, 
die man mit Eilenberger und Oppel bezeichnen kann als: 

a) Cardiadrüsenzone, deren Drüsen mit eylindrischem Epithel 
mehr den Eiweißdrüsen angehören, ziemlich allgemein vor- 
kommen, meist aber in beschränkter Ausdehnung. 

b) Fundusdrüsenzone. Sie hat die obengenannten Pepsin- 
drüsen mit Haupt- und Belegzellen und die größte Ausdehnung 
im Fundus oder kardialen Teil des Magens. 

c) Pylorusdrüsenzone. Drüsen ohne Haupt- und Belegzellen, 
die mehr den Schleimdrüsen angehören. 

Diese Drüsen nehmen meist. wie ihr AN 
Name besagt, die betreffende Magenpartie Be Ge | 
und damit zusammen den ganzen Magen SIR 
in Beschlag. Sie können sich aber auch 
örtlich anhäufen nur auf einen Teil des 
Magens, der dann als Drüsenmagen er- 
scheint, oder gar aus der eigentlichen 
Magenhöhle verdrängt werden in eine 
mit Magenepithel ausgekleidete Seiten- 
tasche zum Schutze gegen Insulte durch 
die Ingesta. Solche „große Magendrüse*, 
die stets Pepsindrüsen enthält, liegt bei 
Manis javanica an der großen Kurvatur, 
bei Castor und Phascolaretus an der 
kleinen. 

Es handelt sich hierbei, ebenso wie 
bei der Sonderung eines Drüsenmagens, 
um u elldime einer zweiten Region: 

. Die mit geschichtetem Pflaster- 

 epithel bekleidete ösophageale 

oder Schlundresion, die drü- 
senlos ist und verhornen kann. 

Ob die Uebereinstimmung dieses 
Epithels mit dem Oesophagusepithel auf . Fig. 160. Stück einer mit Silber 
Einwanderuno dieses oder auf Umän- mprägnierten Labdrüse nach Zimmer- 
2 Se ; mann (aus K. C. Schneider). +2. 
derung des gewöhnlichen Magenepithels auptzellen:; 2ez.: Belegzellen. 
beruht, ist eine offene Frage. R 

Ohne von außen sichtbare Grenze kann dieses Pflasterepithel den 
kardialen Teil des Magens bekleiden: so beim Pferd, bei Känguruhs. 
Dagegen unterscheidet sich derselbe auch äußerlich vom Drüsenmagen bei 
Schweinen, Hippopotamus und den anderen oben genannten Tieren mit ein- 
facher oder komplizierter kardialer Aussackung. so daß z. B. bei den 
echten Wiederkäuern die Drüsen auf den Labmagen beschränkt sind. 

Im allgemeinen läßt sich sagen, daß solche mit Pflasterepithel be- 
kleidete kardiale Abteilungen Räume sind, in denen das Futter zunächst ge- 
staut wird; daneben aber wird es durch Flüssigkeiten und hohe Temperatur 
maceriert, eventuell auch unter dem Einfluß des beigemengten Sekretes 


„ bel.z 


206 VII. Darmkanal. 


der Speicheldrüsen bereits chemisch verändert. Diese Einrichtung fällt daher 
wohl meist mit cellulosereicher Nahrung zusammen. Sie kann daneben auch 
die Bedeutung eines Kropfes haben, in der große Futtermassen (Wieder- 
käuer) oder grobe Futterstücke, wie bei Zahnwalen, untergebracht werden. 
In letzterem Falle steht sie in Zusammenhang mit dem ungenügenden 
Gebiß. Bei Manis endlich, wo dieses fehlt, wird der Magen ein Tritura- 
tionsorgan, in welchem unter Beihilfe von Sand die verschluckten Insekten 
zerrieben werden. Der Magen erhielt zu dem Zwecke in toto eine Hornbeklei- 
dung, die sich zu Zähnchen erheben kann, während die Drüsen sich in Neben- 
räume flüchteten. Aehnlich ist nach Oppel der Magen der Monotremen umge- 
formt, indem er nur Pflasterepithel enthält ohne jede Drüse, in der Jugend 
aber Cylinderepithel hatte. Dieses unter Säugern, ja unter Vertebrata, 
einzige Verhalten ist deutlich sekundärer Art, und das gilt auch für alle 
die verschiedenartigen Komplikationen des Säugetiermagens, (die sich kaum 
rubrizieren lassen. ‚Jedenfalls nieht mit Inachtnehmung der blutsverwandt- 
schaftlichen Zusammengehörigkeit der Tiere selbst. Die Modifikationen 
traten vielfach erst innerhalb der verschiedenen Tierstämme auf, zuweilen 
innerhalb einer Familie, z. B. der kardiale Magen der Murinen. Anderer- 
seits konnte Aehnliches erreicht werden bei weit auseinanderliegenden Ab- 
teilungen, so die „große Drüse* an der kleinen Kurvatur von Phasco- 
laretus und Castor. Wenn man hierbei auf gleiche physiologische An- 
forderungen hinweisen kann, da es sich um nagende Tiere handelt, die 
holzreiches Futter dem Magen einverleiben, so hatte bei anderen Nagern 
die gleiche Gepflogenheit nicht den gleichen Effekt. Im zahlreichen 
anderen Fällen läßt uns die physiologische Betrachtung gleicherweise 
im Stich. 

Auf den Magen folgt der Darm im engeren Sinne, von sehr ver- 
schiedener Länge. Das auf seine Länge bezügliche Diktum, daß er bei 
herbivorer Nahrung, die nicht nur an die mechanische und chemische Ein- 
wirkung, sondern auch an die Resorption höhere Anforderungen stellt, 
länger, bei carnivorer Diät kürzer sei, ist eine Regel mit sehr vielen Aus- 
nahmen. Sie erfährt Abweichungen durch den Bau des Magens, durch 
den Umfang des Coecums, durch die Weite des Darmkanals, so daß nicht 
immer die Darmlänge ein Bild gibt von der Darmoberfläche. So verhält 
sich die Länge des Darms zu der des Körpers beim Rind wie 20:1, beim 
Pferd wie 12:1, letzteres hat aber einen auffallend weiten Dickdarm und 
ein enormes Coecum. Bei der carnivoren Phoca ist das Verhältnis wie 
12:1, bei einzelnen insektivoren Chiroptera nur wie 2:1. Letzteres ist das 
für den Darm ungünstigste Verhalten; während Pontoporia mit 32:1, dies- 
bezüglich am günstigsten sich verhält, falls die Angabe Burmeisters für 
diesen Öetaceen richtig ist. Im übrigen variiert bei diesen carnivoren 
Tieren das Verhältnis zwischen 15:1 und 4:1, ohne daß es etwa mit 
Fressen von Fischen oder Cephalopoden, sog. Ichthyo- oder Teuthophagie in 
Verbindung zu bringen wäre. 

(ranz ım allgemeinen läßt sich aber sagen, daß die Carnivoren einen 
kürzeren, die Herbivoren einen längeren Darm haben. 

Der Darm ist mit einschichtigem, mehr oder weniger cylindrischem 
Epithel bekleidet. Ein Teil dieser Zellen, bei einer Tierart mehr als bei 
der andern, kann unter geeigneten Umständen eine Schleimsubstanz auf- 
speichern, wodurch die Zelle zu einer „Becherzelle* aufgetrieben wird 


Magen und Darm. 907 


und den Charakter einer einzelligen Drüse erhält, da sie dieses Sekret- 
gebilde weiterhin in das Darmlumen absondert. 

Meist bildet die Schleimhaut des Mitteldarms feinere oder gröbere, 
seltener verästelte Zotten (Villi), deren Dieke zum Teil davon abhängt, ob 
hauptsächlich nur das Epithel die Zotte bildet, oder ob umfangreichere 
Teile seiner Unterlage darin einbezogen sind. Sie können glatte Muskel- 
fasern enthalten. 

Daneben treten vielfach nicht verstreichbare Falten auf. Am be- 
kanntesten sind die zirkulären Valvulae conniventes Kerkringii. Auch 
Längsfalten kommen vor, besonders bei Cetaceen, im Dickdarm von Chiroptera 
u.s. w. Auch dem Coecum fehlen sie nicht: bei duplieidentaten Nagern 
kann dies gar eine Spezialfalte enthalten. Alle diese Einrichtungen ver- 
srößern die resorbierende Oberfläche. 

Die Lieberkühnschen Drüsen galten als Krypta oder zuweilen 
verzweigte Schläuche des Oberflächenepithels, das mit seinen Zylinder- und 
Becherzellen sich einfach in dieselben einstülpen sollte. Seitdem aber am 
Drüsengrunde gekörnte Zellen nachgewiesen sind, nehmen wir mit Oppel an, 
daß es Drüsen sind, die an der Bildung des Darmsaftes sich beteiligen. Einzig 
unter Säugern münden sie bei Ornithorhynchus nicht vereinzelt, sondern 
nach Oppel je in größerer Zahl in Räumen aus. die sich durch kurze Kanäle 
„Mündungsringe*“ in das Darmlumen öffnen. Die Lieberkühnschen Drüsen 
treten namentlich im Mitteldarm in großer Zahl auf und dürfen vielleicht 
auch als Bildungsherde für die Regeneration des Darmepithels gelten. 
Auf den Enddarm sind die Brunnerschen Drüsen beschränkt: ver- 
ästelt-tubulöse bis acino-tubulöse Drüsen, die unmittelbar an den Pylorus 
und dessen Pylorusdrüsen anschließen, bei Monotremen und Marsupialia 
einen Wulst hinter dem Sphinetermuskel des Pylorus darstellen und in 
vielen Fällen nur zwischen diesem und der Einmündung sstelle des Gall- 
ganges auftreten |Oppell. Allerdings reichen sie anderwärts weiter, so 
beim Pferd 8 M. jenseits des Pylorus [Ellenberger|. Durch ihre Länge 
durchbrechen sie die Muscularis mucosae, gleichen im übrigen aber den 
Pylorusdrüsen und scheiden wie diese Pepsin ab. 

Anhäufungen von Lymphzellen bilden die Lymphefollikel oder 
Noduli, die sich zu umfangreicheren sog. „Peyerschen Drüsen“ gruppieren 
können. Meist auf den Mitteldarm beschränkt, können sie sich bei einzelnen 
Insektivoren, Nagern und Marsupialia, ferner bei Manis |Dobson| auf den 
Enddarm ausdehnen und namentlich auch im Coeeum auftreten. 

Der im vorstehenden mikroskopisch charakterisierte Mitteldarm 
zeichnet sich gegenüber dem Enddarm durch geringere Weite, meist auch 
durch bedeutendere Länge aus. Er muß sich dabei im Windungen legen. 
Dies eilt zunächst für den Anfangsteil, der bei verschiedenen Säugern eine 
Schlinge, die Duodenalschlinge, Flexura duodeno-jejunalis, bildet. Sie 
stellt mehr oder weniger deutlich einen vom Pylorus aus absteigenden, 
darauf einen transversalen, endlich einen aufsteigenden Schenkel dar, der in 
den Mitteldarm sich fortsetzt. Diese Duodenalschlinge umfaßt die Wurzel 
des Mesenterium (Fig. 162, 166) und unterscheidet damit das „Duodenum* 
äußerlich vom darauf folgenden Mitteldarm. Letzterer wird in der mensch- 
lichen Anatomie in Duodenum, Jejunum und Ileum unterschieden. Wegen 
Mangels an Grenzen läßt sich dies aber bei den Säugern im allgemeinen 
nicht tun und möge hier der ganze Mitteldarm Intestinum tenue oder 
Ileum genannt werden. 


208 VII. Darmkanal. 


Die Art seiner Befestigung soll im Zusammenhang mit dem End- 
ddarm besprochen werden. Von diesem letzten Darmabschnitt, Intestinum 
erassum oder Diekdarm läßt sich sagen, daß er anfänglich jedenfalls ein 

nur kurzes Rohr darstellte, das geradlinig zur 
a kKloake bezgl. zum Anus zog und den Kot nach 
außen beförderte. Es waltet aber die Tendenz ob, 
den Enddarm zu verlängern. Dies ist weniger aus- 
gesprochen bei primitiven, teilweise kreodonten 
Tieren, wie Monotremen, manchen Insectivora, 
Carnivora, Chiroptera, Xenarthra, einzelnen Beutel- 
tieren und Tarsius unter den Prosimiae. Ander- 
wärts wurde er dagegen lang; damit schied sich ein 
im Becken oelegenes, mehr oder weniger geradlinig 
verlaufendes Stück: das Reetum. von einem in 
Windungen sich legenden Colon. Hierbei zeigen 
sich Verschiedenheiten in der Tendenz des Längen- 
FE N OR wachstums. In häufiger wiederkehrender Form 
ig. 161. Tarsius spec- a GE Se i FIR 
trum. D Duodenum; fa wird diese so erzielt, daß von dem rechtsseitig, 
Flexura duodeno-jejunalis; der Beeckenhöhle benachbart gelegenem Anfang 
/ J Dünndarm; je Flexura aus das Colon kopfwärts emporsteigt als Colon 
Coli; C Coeeum; C RColou ascendens, um sich darauf mit der Flexura eoli, 
descendeus und KReetum. 
Nasen Bose als Colon descendens schwanzwärts umbiegend 
£ in das Rectum überzugehen (Fig. 161). Meist 
aber geschieht der Uebergang gestreckt, so daß das Colon ascendens durch 
die Flexura coli dextra in das Colon transversum und dieses durch die 
Flexura coli sinistra in das Colon deseendens über geht (Fig. 162). Diesem 
Schema, seit langem vom Menschen bekannt, begeenen wir bei der Mehrzahl 
der Carnivora, der Nager, den Bartenwalen, fast allen Prosimiae und den Affen. 

Weiteres Längenwachstum kann dann von der Flexura coli dextra 
ausgehen, indem von ihrer Höhe aus das Colon eine schwanzwärts ge- 
richtete Schlinge bildet. Man könnte auch sagen, daß das Colon transversum 
sich in eine Colonschlinge lege, wie bei zahlreichen Prosimiae und Nagern. 
Häufig bildet es bei Nagern selbst mehrere parallele Schlingen neben- 
einander (Fig. 163). Auch kann es geschehen, daß die Colonschlinge bei 
fortgesetzter Längenzunahme durch spiralige Aufrollung Platz in der Bauch- 
höhle suchen muß (Propithecus). Aehnlichem Colonlabyrinth begegnen 
wir bei Ruminantia (Fig. 164). Hier handelt es sich aber um Schlingen- 
bildung eigentlich 1 aufsteigenden Teiles des Colon etwa in der Art, 
wie bei Dipodinae unter den Nagern, wo dieser Darmteil gleich ober- 
halb des Coecum eine uhrfederartig aufgerollte Schlinge bildet. die Tull- 
berg Ansa paracoecalis nennt (Fig. 165). 

Durch diese Einrichtungen kann es geschehen, dab umgekehrt der 
Enddarm den Mitteldarm erheblich an Größe übertrifft. Daneben kann 
ersterer bedeutende Weite erlangen und seine Oberfläche außerdem ver- 
sröbern durch Ausbuchtungen (Haustra), deren Form dadurch erhalten 
wird, daß die Längsmuskulatur sich auf mehrere schmale Bänder (Taeniae 

Valsalvae) beschränkt, zwischen denen die Haustra blasig hervortreten. 
Haustra und Tänien fehlen aber z. B. den Carnivora durchaus. Weitere 
Oberflächenvergrößerung wird durch den Blinddarm, Coecum, erzielt, der 
am Uebergang des Mitteldarms in den Enddarm aus letzterem sich au 
stülpt. Im strukturell einfachsten Falle dokumentiert er sich auch dadureh 


ed 3 un Zn 32 Sud Zu Ze 1 


Colon, Coecum. 209 


Fig. 162. Lage der 
Darmteile bei einem Fötus 
von Balaenoptera Sibbaldii von 
2,27 Meter Länge, bei Rücken- 
lage des Fötus. Vom Dünn- 
darm ist nur der Anfangsteil 
des Jejunum / und der End- 
teil des Ileum z bewahrt, das 
übrige weggeschnitten. Das 
Mesenterium commune_ jejuni 
et ilei J7— m ist durchscheinend 
gedacht. Dasselbe bedeckt den 
horizontalen (%) und den auf- 
steigenden Schenkel (a) der 
Flexura duodeno-jejunalis, so- 
wie einen Teil des Colon de- 
scendens (Ca@), der dement- 
sprechend punktierten Kontur 
hat. d Duodenum; 5 Pancreas; 
m Wurzel des Mesenterium; 
Ca Colon ascendens; oberhalb 
z das Coecum. 


EEE er 


Fig. 163. 


Fig. 164. 


Fig. 163. Lemmus, nach 
Tullberg. c Coecum; cz Colon 
ascendens; cdÜOolon descendens; 
.d Duodenum; z Ileum; dc Para- 
cökalschlinge; 1 u. 2 Schlingen 
des Colon transversum. Das 
Mesenterium ist gestrichelt dar- 
gestellt. 


Fig. 164. Halbschema- 
tische Darstellung der Lage 
des Darmkanals von Üervus 
canadensis neonatus. Die Pfeile 
deuten den Verlauf des Darm- 
kanals in der Richtung vom 
Magen zum Anus an; d Duo- 
denum; / Anfang des Dünn- 
darms, der weiterhin abge- 
schnitten ist, vom Mesenterium 
commune »z2 bis zu seiner Einmündung in das Coecum (c). Im Mesenterium liegt das 
Colon (c2), das mit dem Coecum (c) beginnt. Das rücklaufende Stück des Colon, sowie 
das Colon ascendens ist gestrichelt. Letzteres beugt hinter (dorsalwärts von) dem 
Jejunum (/) um, um alsdann hinter (dorsalwärts von) der Wurzel des Mesenterium 
commune herabzulaufen zum Becken. 


Weber, Säugetiere, 14 


OD 


210 VII. Darmkanal. 


als Austülpung, daß er den einfachen Charakter des Diekdarms (Colon) 
sich wahrt. Sein Ende kann eine Verengerung erfahren und als Processus 
vermieularis (Appendix vermiformis) erscheinen; wohl meist als Folge von 
frühem Nachlassen des Wachstums, vergesellschaftet mit Einlagerung von 
Lymphegewebe. Dieser Iymphoide Charakter kann aber auch dem ganzen 
Coecum eigen sein, falls dieses klein ist und keine Darmeontenta aufnimmt. 
Er braucht daher nicht Zeugnis einer Reduktion, auch nicht einer funk- 
tionellen zu sein, da die Funktion des Coecum ebensowenig wie die seiner 
einzelnen Teile (bei Lepus z. B.), eine gleichartige, zu sein braucht. 

Das Coecum ist überhaupt ein sehr variables Organ. Zunächst kann 
es fehlen, während andere Repräsentanten de "Ordnung es haben, 
dann aber häufig in sehr verschiedener Form und Größe. 

So ist es bei Monotremen klein; unter Marsupialia fehlt es nur den 
Dasyuridae und Tarsipes, ist bald klein, bald übertrifft es, wie bei Phasco- 
laretus dreimal die Körperlänge. 

Es fehlt den Manidae, Bradypodidae, unter Nagern einzig den 
Myoxidae, einigen Dasypoldidae, allen sogen. lipotyphlen Insectivora, meist 
den Chiroptera, unter Ungulata nur bei Hippopotamus. allen odontoceten 
Cetaceen, mit Ausnahme von Platanista. Unter Carnivora den Procyonidae, 
Ursidae, und Mustelidae. 

Diese Uebersicht zeigt, daß keinerlei Verbindung mit der Nahrungs- 
weise anzugeben ist, obwohl andererseits ein großes Coecum mit cellulose- 
reicher Nahrung gepaart geht. In einer Anzahl Fällen schließt ein kompli- 
zierter Magen ein umfangreiches Coecum aus (Ruminantia, Bradypodidae, 
Sirenia, Hippopotamus). Wenn man daneben aber im voluminösen Coecum 
eine Kompensation für den einfachen Magen sehen will und dafür das 
Pferd zitiert, so kann man dieser Regel keine Allgemeinheit zuerkennen. 

Zwei Coeca sind von Cyelothurus und Manatus bekannt (vergl. im 
systematischen Teil). Einzig unter Säugern hat Procavia (Hyrax) neben 
einem gewöhnlichen Coecum ein Paar Blindsäcke weiter distalwärts. 

Nicht weniger verschieden ist Form und Gröbe des Coecum. 

Bald ein kleiner Blindsack, der sich zuweilen ampullenartig an seinem 
Anfang aufblähen kann (Nager), erscheint es anderwärts als ein dem Colon 
ähnliches, zuweilen wie dieses mit Haustra versehenes Darmstück (viele 
Nager, Pferd). Spiralige Windung tritt bei einzelnen Carnivora (Hund z. B.) 
auch bei kurzem Coecum auf, meist erscheint sie als Folge seiner Länge, 
so bei vielen Nagern. Unter diesen wird es auberdem bei den Dupliei- 
dentata von einer Spiralfalte durchzogen. 

Das Coecum kann durch eine Falte vom Colon abgegrenzt oder in 
weitester Verbindung mit ihm sein. Diese Falte ist wohl zu scheiden von 
der aus der Anatomie des Menschen bekannten Darmklappe, Valvula 
Bauhini, die auch Valvula coli, ileo-colica oder ileo-coecalis heißt und die 
oben bereits als Grenze zwischen Mittel- und Enddarm genannt wurde. 
Näheres Zusehen lehrt, daß letztere Namen nicht als synonym gelten dürfen. 
Es handelt sich zwar stets um Einstülpung des Dünndarmendes in den 
Anfang des Enddarms, diese kann aber statthaben in das Colon (Valvula 
ileo-colica) oder in das Coecum (Valvula ileo-coecalis); endlich kann die 
Einstülpung in der Grenze selbst zwischen Coecum und Colon liegen. 
Diese Einstülpung des Dünndarmendes ruft eine zirkuläre Falte oder ein 


Paar Lippen hervor, wodurch die runde, ovale oder spaltförmige Oeffnung 
umfaßt wird. 


ER 


Coecum, Rectum, Mesenterium. Si 


Gegenüber dem Colon zeichnet sich das Rectum durch seine starke 
Musecularis aus. An seinem Ausgang treten ferner Sphincteren auf. Zum 
Teil gehören sie der Kloake an. Diese erhält sich aber nur bei den 
Monotremata in vollem Umfang. Auch die weiblichen Beuteltiere besitzen 
noch eine vollständige Kloake. Außerdem treten, namentlich beim Weibchen, 
nur noch Andeutungen von ihr hier und da auf, z. B. bei Nagern, In- 
sectivora, Bradypodidae, wie bei den Geschlechtsorganen des näheren aus- 
einandergesetzt wird. 

Regel ist bei viviparen Säugern, daß mit Bildung des Perinaeum die 
Ausmündung von Darmkanal und Urogenitalweg sich scheiden, damit auch 
der Sphincter cloacae. Ein Teil desselben erscheint am Ende des Reetum 
als Sphineter ani profundus. Der Sphineter ani externus wäre dann ein 
Derivat des Sphincter eloacae externus. 

Aus der Schwanzmuskulatur bildeten sich Antogonisten beider hervor 
[Eggeling]. 

Was die Befestigung der Darmteile durch das Darmgekröse oder 
Mesenterium, anlangt, so hat man zu dessen Verständnis von embryo- 
nalen Zuständen auszugehen. Dieselben gestatten gleichzeitig einen Blick 
auf die Entwickelung des Darmes. 

Ganz in kurzem kann man sagen, daß der Säugetierembryo anfänglich 
flach ausgebreitet der Keimblase aufliegt. Durch eine Art Faltung hebt er "sich 
weiterhin. von derselben ab, wobei, wie unsere Fig. 195, p- 242 erkennen 
läßt, vorn der Kopfdarm, Fornix, hinten der Schwanzdarm, Bursa, als 
vordere resp. hintere Verlängerung des Mitteldarms entsteht. Letzterer 
bildet inzwischen immer noch ein rinnenartiges Gebilde, das nach dem 
Dottersack sich öffnet. Bei der genannten Einfaltung wird das Ektoderm 
am Kopfende als Stomodaeum (primitiver Munddarm) nach dem Kopf- 
darm zu, hinten als Proctodaeum (primitiver Afterdarm)nach dem Schwanz- 
darm zu eingestülpt. So entstehen zwei Stellen, an denen das Entoderm 
dieser Darmteile direkt in Kontakt kommt mit dem Ektoderm. Vorn ist 
es die Membrana pharyngea, welche das eingestülpte Stomodaeum vom 
Kopfdarm, dem zukünftigen Vorderdarm trennt, hinten die Membrana 
analis oder besser cloacalis [Retterer], welche den zukünftigen Enddarm 
vom eingestülpten Proctodaeum trennt. Diese beiden Membranen brechen 
später durch. In welcher Weise dies für den Enddarm geschieht, wird 
bei den Geschlechtsorganen besprochen. Bezüglich des Durchbruches der 
Membrana pharyngea sei angemerkt, daß nach diesem Geschehnis das 
Stomodaeum oder die primitive Mundhöhle mit dem Vorderdarm kommuni- 
ziert. Die definitive Mundhöhle und der Pharynx entsprechen aber nur zum 
Teil den embryonalen Teilen. Bedeutende Umformungen greifen hier 
allmählich Platz in Verbindung mit der Umbildung des Kieferbogens und 
der Nasenhöhle, die daher bereits auf p. 69, 193. zur Sprache kamen. 

Der Mitteldarm schnürt sich allmählich vom Dottersack oder der 
Nabelblase ab, mit der er schließlich durch den Dottergang oder Ductus 
omphalo-mesenterieus verbunden ist. Er nähert sich dadurch stets mehr 
der Form eines Rohres, das in der Bauchhöhle, Peritonealhöhle, liegt. 

Einigermaßen künstlich stellt man sich der Deutlichkeit halber vor, 
dab dieses primitive Darmrohr zwischen zwei, in der Medianebene sagittal 
orientierten Blättern aufgehängt sei, die auf ihrer vom Darm abgekehrten, der 
Bauchhöhle zugekehrten Fläche mit Cölom- oder Peritonealepithel bedeckt 
seien. Damit ist ein sagittales Mesenterium gegeben, das durch das Darmrohr 

14* 


>12 VII. Darmkanal. 
in ein dorsales und ventrales geschieden wird. Beide können als viscerale 
Blätter des Peritoneum aufgefaßt werden, die sich dorsal und ventral in 
dessen parietales Blatt fortsetzen, das die Wand der Bauchhöhle überzieht. 

Die weitere Sachlage kann man abermals der Deutlichkeit halber 
schematisch so vorstellen, daß man die Leber in das ventrale Mesenterium 


Fig. 165. Schematisierter Durchschnitt durch 
die Leibeshöhle in der Höhe von Magen »z, Leber 2, 
Pankreas #; zur Demonstration des Verhaltens des 
Peritoneum /r, das die Wand # der Bauchhöhle 
überzieht und zweiblätterig die genannten Organe 
zwischen sich faßt. Zwischen Magen und Leber 
erscheint es als Ligamentum hepato-gastricum /Ag, 
zwischen Leber und Bauchwand als Ligamentum 
suspensorium hepatis /s. Nach Prenant modifiziert. 


sich eingestülpt denkt. Dieselbe ist dadurch ventral an die vordere 
Leibeswand befestigt durch das Ligamentum suspensorium hepatis, dorsal 
an den Darm durch das Ligamentum hepato-entericum. Bei weiterer 
Differenzierung erhält die Leber Befestigung an dem Magen durch das 


Fig. 166. Ursus arctos, / Daım nach rechts; Z//nach links umgelegt. In 77 ist der 
Magen kopfwärts gekehrt; »» Magen; 5 Pankreas; 7 Ileum; c Colon, zum größten Teil 
abgeschnitten; »2s Mesenterium, dessen Wurzel in / durch das Duodenum umgriffen wird. 


Ligamentum hepato-gastricum, an dem Dünndarm durch das Ligamentum 
hepato-duodenale. Diese Nomenklatur wendet somit den Namen Ligament 
auf mehr oder weniger individualisierte Falten des Mesenterium an. 

Das dorsale Mesenterium können wir jetzt in schematisierter Auf- 
fassung als ein doppeltes Blatt betrachten, in welchem der Magen, weiterhin 


Mesenterium, Leber. 213 


der Darm liegt. Es erscheint damit als Mesenterium commune, dessen 
Wurzel (Radix) längs der Wirbelsäule ihren Ursprung hat, während seine 
Insertion am Magen- und Darmkanal liegt. Mit Längenzunahme des Darms 
nimmt in gleichem Maße die Länge seiner Insertion zu. Ihre Länge 
übertrifft die der Radix. Damit tritt Schlängelung des Darmes und des Inser- 
tionsteiles des Mesenterium ein und verhalf letzterem zu seinem Namen „Ge- 
kröse“. Dieser einfache Zustand erfährt zunächst an zwei Stellen Aenderung. 

In Verbindung mit der Querstellung des Magens nämlich, wobei er 
sich bei seiner Entwickelung aus seiner longitudinalen Stellung derart mit 
dem pylorialen Ende kopfwärts erhebt, daß dieses rechts zu liegen kommt; 
weiter in Verbindung mit der vorwiegenden Rechtslagerung der Leber und 
der Fixierung ihres Gallganges an den Anfang des Mitteldarms, entsteht 
die oben genannte Duodenalschlinge. Auch mit ihr kann sich noch der 
einfache Zustand kombinieren, daß der ganze übrige Darm an einer ein- 
fachen Mesenterialplatte (Mesenterium commune), die mit einfacher Radix 
mesenterii an der Wirbelsäule wurzelt, aufgehängt ist (Fig. 166). Weitere 
Aenderung im Verhalten des Mesenterium geht vielfach hervor aus der 
oben beschriebenen Verlängerung des Colon. womit die Bildung. eines 
Mesocolon gepaart geht. 

Es werden dann weitere Komplikationen durch die Milz hervorgerufen, 
die nach Klaatsch Anlaß gibt zur Bildung des großen Netzes, Omentum majus: 
einer peritonealen Duplikatur, 
die eine Art Beutel darstellt 
und sich zuweilen weit schwanz- 
wärts ausdehnen kann, die Darm- 
teile überdeckend. Auch das 
Coeecum kann auf das Mesen- 
terium ändernd einwirken. Für 
weitere Details sei namentlich 
auf die Untersuchungen von 
Klaatsch verwiesen. 

Wegen ihrer Selbständig- 
keit gegenüber dem  Mittel- 
darm verdienen Leber und 
Pankreas, die sog.. großen 
Darmdrüsen, eine gesonderte 
Besprechung, obwohl beide aus 
dem Epithel des Mitteldarms 
ihren Ursprung nehmen. 

Die Leber, Hepar, die 
voluminöseste Drüse des Säuge- 
tierkörpers entsteht als Ausstül- 
pung des Epithels des Mittel- 
darms und hat anfänglich den . 
Charaktereinerschlauchförmigen . Fig, 167. Lepus cunieulus. Querschnitt 

$ . ENTER eines Leberläppchens. « Interlobuläre Gallen- 
Drüse. Diese ursprünglichen eänge und Zusammenhang mit dem Gallen- 
Leberdrüsen gehen Anastomosen kapillarnetz des Läppchens. 5 Zentralvene. Nach 
ein, erhalten sich teils unter v. Ebner (aus K. ©. Schneider). 
Wechsel von Funktion und 
Epithel, als Gallengänge, anderenteils werden sie zu den sog. Leberläpp- 
chen oder Lobuli, in denen sich die Zellen in radiären Reihen anordnen. 


214 VII. Darmkanal. 


An der Peripherie jedes Leberläppchens oder Lobulus verlaufen die 
(rallengänge, die Aeste der Arteria hepatica und der Pfortader. Letztere, 
die Vena portae, verhält sich wie eine Arterie und führt venöses Blut zur 
Leber. Diese drei Arten von Kanälen verlaufen im Bindegewebe, das die 
Leberläppchen oder -Inseln mehr oder weniger scheidet, somit interlobulär. 
Die beiden Blutgefäße streben, kapillär sich auflösend, von hieraus dem 
Zentrum jedes Lobulus zu und ergießen schließlich ihr Blut in die zen- 


Fig. 169, 


=— 


Fig. 168. Brust-"Fund-*Baucheingeweide 
einer Hauskatze, nach Wegnahme der ventralen 
Brust- und Bauchwand. Nach St. George 
Mivart. 22 Blase; d Diaphragma; g5 Gallen- 
blase; 7 Lunge; 7 unterhalb des Diaphragma 
Leber; » Magen; z Milz; o Omentum; r 
Rectum. 


Fig. 169. Leber von Stenops gracilis von 
der Instestinalfläche aus, nach G. Ruge. Die 
Verzweigungen der Pfortader sind durch ge- 
strichelte, die der Gallengänge durch schwarze 
Kanäle dargestellt. 2.c. Lobus centralis; 7.d. 
Lobulus dercendens; Z2.2.d. und Z.2.s. rechter 
und linker Seitenlappen; w.c.#. Vena cava 
Fig. 168. posterior. 


tral oder intralobulär gelegene Lebervene. Zwischen den Blutgefäßka- 
pillaren liegen die zu anastomosierenden Strängen oder Balken radiär an- 
geordneten Leberzellen, die an ihrer den Blutkapillaren abgekehrten 
Seite Gallenkapillaren begrenzen, welche schließlich in die interlobulär 
gelagerten feinsten Gallengänge ausmünden. 

Es mag hier genügen, mit diesen Andeutungen auf die Struktur 
der übrigens homogen gebauten Drüse hingewiesen zu haben. 

Ihre Lagerung (Fig. 168) wird angewiesen durch ihre Beziehungen 
zum Duodenum, aus dem sie entstand, in welches sie bleibend durch den 


Leber. 215 


Gallengang, Ductus choledochus, ihr Sekret ergießt, und mit dem sie durch 
eine Mesenterialfalte, Ligamentum hepato- duodenale, fest verbunden ist. 
Ferner wird sie angewiesen durch das Diaphragma, an dem sie durch das 
Ligamentum suspensorium hepatis aufgehängt ist, eine Bauchfellduplikatur, 
die zu größerer Breite der Leber aus der sagittalen Richtung transversal 
sich verbreitern kann und damit das Ligamentnm coronarium liefert. 
Endlich spielen eine Hauptrolle bei der Lagerung der Leber ihre Be- 
ziehungen zur Pfortader und zur unteren Hohlvene |G. Ruge]. 

Ihre Form wird beeinflußt dadurch, daß sie zwischen Bauchwand, 
Diaphragma, Magen und Darm gelagert ist, somit zwischen Teilen, deren 
Ausdehnung teils rhy thmisch wechselt (Diaphragma), teils mit ihrem Füllungs- 
zustande (Darm und Magen). Bedenkt man ferner, daß bei der Mehrzahl 
der er Beugefähigkeit des Rumpfes besteht, bei vielen in so weit- 
gehendem Maße, daß sie schließlich Krümmung und Aufrollung des Kör- 
pers gestattet, so erhellt, daß hohe Anforderungen an die Formverände- 
rungen der Leber gestellt werden. Trotzdem zeigt sie eine für die Tierart 
charakteristische Form. Lappenbildung ist ihr vorwaltender Charakter. 
Die Art derselben ist keine willkürliche. Namentlich durch Flower und 
Ruge wissen wir. daß sich hierin em Regelmaß erkennen läßt. 

Als Schema darf gelten, dab an der kaudalen, teilweise auch dorsalen 
Fläche die Fossa umbilicalis liegt, hervorgerufen durch die Vena umbilicalis, 
die embryonal durch dieselbe zur hinteren Hohlvene verlief. Ihr ent- 
spricht an der vorderen und ventralen, dem Zwerchfell zugekehrten Fläche 
das Ligamentum suspensorium. Hierdurch wird der Stammlappen oder 
Lobus centralis in einen rechten und linken Abschnitt zerlegt, ohne dab 
es zu einer völligen Abgliederung kommt. Jederseits wird der Stamm- 
lappen durch eine Ineisura interlobularis begrenzt. Somit rechts durch 
die sog. Fissura lateralis dextra, die einen Lobus lateralis dexter; links 
durch die Fiss. lat. sinistra, die einen Lobus lateralis sinister vom Lobus 
centralis abgliedert. Der rechte Seitenlappen kann an seiner Dorsalfläche 
einen Lobulus aufweisen, der als L. caudatus Spigelii bekannt ist, und bis 
auf den Stammlappen sich ausdehnen kann. Er ist an den Verlauf der 
Vena cava posterior gebunden, heißt daher auch L. venae cavae; da er 
mit ihr herabsteigt, auch wohl Lobus descendens, endlich L. omentalis 
wegen seiner Lagerung im Netzbeutel (Fig. 169). 

Die Art der Lappenbildung ist häufig charakteristisch für die Säuge- 
tierordnungen und wird bei diesen noch Erwähnung finden. Mit G. Ruge 
nehmen wir an, dab „die Leber ein typisch gelapptes Organ ist und nicht 
bewiesen ist, daß ein ungelapptes Organ als Urform für die Säugetiere 
angenommen werden müsse“. 

Als ursächliches Moment für die Umformung der Leber zu einem 
weniger gelappten oder gar ungelappten nennt Ruge Abflachung der 
Kuppelform des Diaphragma, damit Minderung der Ausgiebigkeit der 
Zwerchfellbewegung, welcher ursprünglich ein gelapptes Organ besser folgen 
konnte. Nimmt diese ab, so kann auch eine kompaktere Leber, mit 
Zurücktreten des dorsoventralen Durchmessers gegenüber dem cephalo- 
kaudalen, der geringeren Verschiebung der flacheren Diaphragmakuppel 
folgen. 

Wie sich die Lebervene und Pfortader gegenüber der Lappen- 
bildung verhält, hat namentlich H. Rex dargelegt, zugleich auch, daß die 
Verästelung der letzteren konservativer ist als die Lappenbildung. 


216 VII. Respirationsorgane. 


Nach Rex sind gemeinhin drei große Gallengänge vorhanden, die 
schließlich zum Ductus hepatieus sich” vereinigen. begründet durch den 
oröberen Bau der Leber. Die Gallenblase kann als. Ausstülpung eines 
derselben oder des Duetus hepaticus erscheinen. Letzterer Fall, wobei 
also die Gallenblase (Oystis fellea) durch ihren Ausführungsgang (Ductus 
eystieus) in den Duetus hepaticus ausmündet, der dann von da ab Ductus 
choledochus heißt, kommt außer beim Menschen nur selten vor. Endlich 
gibt es eine ganze Reihe von Säugern, denen die Gallenhlase fehlt. ohne 
daß dies vorläufig mit anderen Momenten in Verbindung zu bringen wäre. 

Der Ductus hepaticus (choledochus) mündet zuweilen mit einer 
Erweiterung (Diverticulum Vateri) in das Duodenum aus, meist aber zusammen 
mit dem Ausfuhrgang des Pankreas. Dies steht damit in Zusammenhang, 
daß diese Drüse gleichfalls als Ausstülpung des Mitteldarms entsteht in 
ursprünglicher oder späterer Verbindung mit dem Ductus hepaticus. Nach- 
träglich kann Auseinanderrücken dieses Ganges und des Ductus pancrea- 
ticus (Wirsungianus) geschehen. Daneben kann noch eine weitere Anlage 
von Pankreasdrüsen zur Bildung des accessorischen Ductus Santorinianus 
führen, der sich erhalten oder schwinden kann, während Verschmelzung 
beider Drüsenmassen statthat. Schließlich resultiert hieraus eine aus Läpp- 
chen zusammengesetzte, mehr oder weniger kompakte acinöse Drüse, die 
am Duodenum liegt; bildet dieses eine Schlinge, so liegt das Pankreas in 
dieser. 


VIII. Respirationsorgane. 


Als Eingangspforte zu den Luftwegen lernten wir auf p. 198 bereits 
die Mund-, namentlich aber die Nasenhöhlen kennen, auch sahen wir, daß 
der untere Teil der letzteren: der untere Nasengang (p. 60 u. 148) insofern mit 
Recht der respiratorische heißt, als ihm Sinnesepithel fehlt und er nur 
der Respiration dient. Er setzt sich in den unpaaren naso-pharyngealen 
Raum fort, den der weiche Gaumen oder das Gaumensegel (Velum palati- 
num) vom Mund-Rachenraum trennt. 

Regel ist, dab dem Hinterrande des Velum die Epielottis aufliegt. 
Diese intranariale (retrovelare) Lage der Epiglottis und damit des Eingangs 
in den Kehlkopf, vervollständigt den Kanal, den die ein- und ausgeatmete 
Luft zu passieren hat (p.201). Er hebt mit den äußeren Nasenlöchern: den Nares 
an. Bei tauchenden Tieren verschließbar, führen sie in die unteren Nasen- 
gänge. Diese öffnen sich durch die Choanen in den Nasenrachenraum: 
eine für die Säugetiere durchaus charakteristische Einrichtung. Sie sichert 
die Atmung, da in diesen Raum, wie angedeutet, der Aditus laryngis sich 
öffnet, der seinerseits in den Kehlkopf, darauf in die Luftröhre und endlich 
in die Lungen führt. 

Auch’ bei extranarialer Lage der Epiglottis, wobei sie also zeitlich 
oder dauernd vor dem Velum, prävelar liegt, öffnet sich der Kehlkopfs- 
eingang so unmittelbar unter dem Isthmus naso-pharyngeus (p. 199), daß 
das bezeichnete Kanalsystem de facto bestehen bleibt. 

Bei ruhiger Atmung ist intranariale Lage der Epiglottis die Regel 
und damit auch Atmung durch die Nehmen Sie ist die einzig mög- 
liche, wenn das Velum, "dessen Arcus palato-pharyngei und der Hinterrand 


Lage der Epiglottis, Kehlkopf. Sale: 
des Pharynx zu einem durch Muskeln verstärkten Ringe sich schließen, 
der die Epielottis, zuweilen auch noch die Arytänoidknorpel des Larynx 
ganz oder zum Teil umschließen. In maximaler Ausbildung treffen wir 
diese Anordnung bei den Cetaceen an. Hier umschließt der naso-pharyn- 
geale Ring, unterstützt durch den ihm eingelagerten Musculus palato- 
pharyngeus, die röhrenförmig verlängerte Kehlkopfsapertur so eng, dab ein 
unten zu besprechender Larynxmuskel (Musc. erico-arytaenoideus posticus) 
nieht nur die Glottis, sondern indirekt auch diesen ringförmigen Isthmus 
beim Atmen zu öffnen hat |Bönninghaus]. Bei anderen kann die Lage 
der Epiglottis zeitlich eine prävelare, extranariale werden, z. B. bei 
Carnivora bei beschleunigter Inspiration. Diese geschieht dann durch 
den Mund wie auch bei den Primaten, wo bei Antropomorphen und dem 
Menschen die Epiglottis dauernd eine prävelare Lage hat. 

Diese Lage wird vielfach auch nur zeitlich angenommen; in erster 
Linie durch Hebung des weichen Gaumens vermittelst des Muse. levator 
veli, dann wohl auch durch Senkung des Kehlkopfs, beim Ausstoßen von 
Lauten. Meist geschieht dies bei geöffnetem Munde (Carnivora, Rinder, 
Hirsche). Phonation bei retrovelarer Lage der Epiglottis kann nur durch 
die Nase geschehen, wenn der Verschluß des Isthmus naso-pharyngeus um 
den Kehlkopfeingang ein vollständiger ist. So bei den Cetaceen und bei 
den Trompetenstößen des Elephanten. Das Wiehern des Pferdes und der 
Schrei des Esels geschieht aber bei geöffnetem Munde: der intranariale Ab- 
schluß des Kehlkopfeingangs ist hier eben kein vollständiger. Beim Schwein, 
dessen Larynx bald hinter, bald vor dem Velum liegt, geschieht das 
Grunzen durch die Nase, der gellende Schrei bei geöffnetem Munde. 

Wir sind hiermit bereits ungemerkt in das Gebiet des Kehlkopfes, 
Larynx, gelangt. 

Mit Zugrundelesung der neuesten lichtvollen Darstellung dieses 
Organs durch Göppert, nehmen wir im Anfangszustande der embryonalen 
Luftwege wahr, daß sie durch die Cartilagines laterales [Gegenbaur] 
gestützt werden. Bezüglich ihrer haben Gegenbaur und Wilder die An- 


Cric. 


Fig. 170. Primäre Knorpelteile des Larynx von Örnithorhynchus von der Dor- 
salseite; nach E. Dubois. > 2. 7 Trachea; C Cricoid; ?.a, ?. p. vorderes und hin- 
teres Procricoid; Ar Arytänoid. 


nahme ausgesprochen, daß sie dem 7. Visceralbogen entsprechen. Jeden- 
falls gehen aus dem hinteren, crico-trachealen Teil dieser Seitenknorpel 
die Knorpelringe der Trachea hervor. Mit diesen im Zusammenhang, ein 
Zusammenhang, der bei Echidna zeitlebens, andeutungsweise auch bei 
anderen Mammalia sich erhält [Dubois], ensteht die Cartilago ericoidea. 


3,8 VIII. Respirationsorgane. 


Dieser kurzweg Cricoid genannte Knorpel: der Grundknorpel des Larynx, 
hat die Form eines ursprünglich ventral breiteren, dorsal offenen Ringes 
(Echidna), der sich aber bereits bei Ornithorhynchus schließt und allmäh- 
lich bei höheren Säugetieren dorsal zu einer Platte sich verbreitert. 

Mit dem Crieoid hängen anfänglich zusammen (die paarigen Arytänoide: 
die Stellknorpel, Cartilagines arytaenoideae, die aus dem Vorderende 


u Cornu ant. hyoider 


a re Corpus hyoidei 
Cartilago media Al Cornu post. hyoıdei 
fo] f' = 


Deere: Arcus ant. thyreoider 
Ligamentum crico-thyr., z 


Arytaenod Di: a. Arcus post. thyreordei 
Ss Ft  anaie - Cricoid 
Cornu lat. thyreoide! 5 
Cornu post. thyreoidei 
— Trachea 


Fig. 171. Larynx von-Ornithorhynchus mit dem Hyoidbogen von der Ventralfläche. 
Nach E. Dubois. 

des Seitenknorpels hervorgehen. Beide hängen bei Monotremata und 

Marsupialia dorsal zusammen; dabei entsteht bei vielen Monodelphia eine 

ligamentöse Verbindung. Andererseits gibt die ursprüngliche dorsale 

Brücke zwischen beiden Anlaß zur Bildung des Procricoid (Interary- 


Corpus hyoidei --------- \ 


DB. Cornu ant. hyoider 
Ba = Cornu post. hyoider 


Thyreoid --------- .. Bei 
Ä B---=---2------ Procricorld 
DE: ne Arytaenoid 
Gricold. =--—==-=-- z 
De Cornu post. thyreoider 
MEHOCH ER en 


Fig. 172. Larynx von Dendrolagus von der Seite. Nach E. Dubois. 


tänoid). Vom rostralen Ende der Arytänoide gliedern sich die Santo- 
rinischen Knorpel ab. 

Damit ist das primäre Knorpelgerüst des Larynx hergestellt, das als 
ein Erbstück des Laryngo-trachealskelets niederer luftatmender Vertebraten 
erscheint. Ihm gesellt sich als Erwerb der Säugetiere die Epiglottis und 
der Schildknorpel zu. 


Kehlkopf. 219 


Von dem Schildknorpel: Cartilago thyreoidea, wegen seiner 
Funktion auch Spannknorpel geheißen, wurde bereits auf p. 73 dargelegt, 
daß er ein Derivat sei des 4. und 5. Visceralbogens, des 2. und 3. Bran- 
chialbogens somit, wie E. Dubois zuerst bei Monotremen nachwies. Göppert 
bestätigte dies aus der Entwickelung. Er besteht hier aus einem vorderen 
und hinteren Bogen, die eine ventrale Copula zusammenhält. Nur letztere 
und der hintere Thryreoidbogen treten in enge Beziehung zum Cricoid 
und damit zum Larynx; der vordere Bogen schließt sich noch an das 


Dhyreoid. —-- ar 


------ Cornu anterrius 


" Foramen thyreoideum 


u Cornu posterrius 


Fig. 173. Thyreoid von Felis pardus, von der Seite. Nach E. Dubois. 


Hyoid an. Von den Marsupialia an verschmilzt er aber bereits mit dem 
hinteren zur Seitenplatte des Schildknorpels, dessen dorso-lateraler Rand 
in ein vorderes und hinteres Horn (Cornu anterius und posterius) ausläuft, 
welche den beiden Bogenhälften entsprechen. Deren weitere Verschmelzung 
zu einer Platte verrät sich aber noch in einer tiefen Ausbuchtung an ge- 
nanntem Rande oder durch eine kleine Ineisur oder durch ein Foramen 
thyreoideum, das besagtem Rande näher oder ferner liegt. Hierdurch tritt 
der sensible Nervus laryngeus superior in das Innere des Kehlkopfs. Die 
genannte Ausbuchtung, Ineisur oder Foramen u. s. w. ist der letzte Rest 
der Spalte zwischen dem vorderen und hinteren Thyreoidbogen. 

Die ursprüngliche Verbindung des vorderen Thyreoidbogens mit dem 
hinteren Hyoidbogen bleibt aber entweder als solche gewahrt bei den 
Marsupialia und Prosimiae, oder sie erhält sich bei den übrigen Säugern 
zeitlebens als knorpelige oder ligamentöse Verbindung (Ligamentum thyreo- 
hyoideum laterale) zwischen Vorderhorn des Thyreoid und hinterem Bogen 
(Thyreohyale) des Hyoid. 

Charakteristisch ist ferner für Säuger die Epiglottis: eine knor- 
pelige Einlagerung in eine ventrale Schleimhautfalte am Eingang des 
Kehlkopfs, die sich als Kehldeckel über ihn legen kann beim Vorbeigleiten 
von Speisen und Flüssigkeiten. Sie ist also eine Schutzvorrichtung, an 
Stelle der einfacheren Einrichtung, bei tiefer stehenden Vertebraten, wo 
der Eingang in den Kehlkopf gegen Ingesta der Mundhöhle durch Kon- 
striktoren geschlossen werden kann. Diese Muskeln kommen damit bei 
Säugern frei für andere Obliegenheiten. 

Ueber die Lage der Epiglottis zum Pharyngealraum und zu den Fauces 
wurde oben und auf p. 201 bereits ausführlich berichtet. Hier sei nur hervor- 
gehoben, daß der Epiglottisknorpel in seiner Basis ursprünglich paarigen 
Bau besitzt und daß hier paarige Stücke als Wrisbergsche Knorpel sich von 
ihm abgliedern können. Durch Rückbildung der Knorpelbasis kann aber der 
paarige Charakter verloren gehen |Göppert|. Besondere Mächtigkeit er- 
langt die Epiglottis bei den odontoceten Cetaceen, wo die Arytaenoideae 
lang ausgezogen sind und die dorsale Wand eines Rohres bilden, das ventral 
durch die Epiglottis gestützt wird und weit in die Nasenkanäle hinein- 
ragt (s. Fig. 175, I und bei Cetacea). 


220 VIII. Respirationsorgane. 


Den Knorpel der Epiglottis, der früher für submuköse Verknorpelung 
in der Epiglottisfalte galt, will Gegenbaur vom 6. Visceralbogen herleiten. 

Bezüglich der Larynxmuskulatur, dienamentlich durch M. Fürbringer, 
E. Dubois und Göppert vergleichende Untersuchung erfuhr, genügt es hier 
hervorzuheben, dab wir nach Fürbringer unterscheiden können: 2 innere, 
dem Larynx eigentümliche Muskeln, die vom N. recurrens vagi inner- 
viert werden. Als Dilatatoren wirken Fasern, die vom Cricoid und hinteren 
Horn des Thyreoid entspringen — letzterer Ursprung geht aber bei Mono- 
delphia meist verloren — und m an einem lateralen starken Processus 
museularis des Arytänoid inserieren (Muse. kerato-crico-arytaenoideus). 
Ein Konstriktor wird durch das Arytänoid in ein dorsales Segment (Muse. 
interarytaenoideus) und ein ventrales geschieden, das sich in ver- 
schiedener Weise zwischen Cricoid, Arytänoid und Thyreoid ausdehnt und 
bei Monodelphia den Muse. thyreo-arytaenoideus liefert. 

Hierzu gesellen sich 2. Muskeln, die gleichfalls vom Vagus 
innerviert werden, aber gleichzeitig dem Pharynx angehören: Levator und 
Sphineter pharyngo-laryngeus. 


Fig. 174. 4 Kehlkopf vom Reh 
von der linken Seite; 3 vom Fuchs 
im Längsschnitt; Ca Arytänoid; Cr 
Crieoid, in Cr' zur dorsalen Platte 
verbreitert; Ci, Ct! Thyreoid; Cir 
Trachealringe; 2 Epiglottis; Z7 Li- 
gamentum erico-thyreoideum; 7 Ven- 
trieulus Morgagni; zz submuköses 
Gewebe; S Schleimhaut der Zunge 
und der Trachea 77. Nach Wieders- 
heim. 


3. Endlich treten in Beziehung zum Kehlkopf Muskeln, die dem 
Innervationsgebiet des Nerv. hypoglossus und der Cervikalnerven ange- 
hören. Es sınd die bereits beim Muskelsystem genannten Mm. omo- 
hyoideus, sterno-thyreoideus, thyreo-hyoideus, hyo-glossus, glosso-epielotti- 
cus, deren Lage ausgedrückt liegt in ihren Namen. 


Die Schleimhaut, die den Larynx von innen bekleidet, bildet 
Duplikaturen, die Bänder genannt werden. Das wichtigste derselben dehnt 
sich zwischen Thyreoid und Arytänoid aus, zuweilen an einem Fort- 
satz (Processus vocalis) des letzteren sich festsetzend, und ist als Stimm- 
band, Ligamentum vocale, vom Menschen bekannt. Hier springt es als 
straffe Membran nach innen vor, hat hohe Elastizität durch eingelagertes 
elastisches Gewebe und erhält Spannung und für die Tonbildung günstige 
Stellung durch den Muse. thyreo-arytaenoideus, der der Hauptsache nach 
in das Stimmband sich einfügt. Letzteres faßt mit dem der anderen Seite 
die Stimmritze, Glottis, zwischen sich, deren Form außerdem beeinflußt 
wird durch Rotation der Ar ytänoiden und dur ch die Bewegbarkeit des Thyreoid. 
Die Stimmerzeugung beruht in erster Linie auf Schwingung der Stimm- 
bänder durch die aus den Lungen ausgestoßene Luft. Nicht blob Form 
und Spannungsgrad der Stimmbänder sind hierbei von Einfluß, insoweit sie 


Schleimhaut des Larynx, Kehlsäcke. 221 


Töne variieren; auf Stärke und Modulation derselben wirkt auch die 


Mundhöhle und Umgebung. 
Oberhalb des sogenannten wahren Stimmbandes liegt das falsche 


(Ligamentum vocale spurium), besser als Taschenband zu bezeichnen, da 
zwischen ihm und dem Stimmband der Ventriculus Morgagni als seitliche 
Tasche der Schleimhaut liegt. 

Es wäre unrichtig, an diese Namen aus der menschlichen Anatomie ent- 
lehnte Vorstellungen über die Funktion der gleichen Bänder bei den 
Säugern im allgemeinen anzuknüpfen. Es sind Säuger bekannt, die ohne 
Stimmbänder (Cetaceen) Laute hervorbringen; es geraten dann eben 
andere Teile des Kehlkopfs in Schwingung. 


Andere mit sehr starker Stimme haben nur wenig entwickelte Stimm- 
bänder: so Otaria nach E. Dubois. Auch kann die Beziehung des Muse. 
thyreo-arytaenoideus zum Stimmband aufgehoben sein. So haben nach 


II I 
DE 
ut 
IB Fr dt 
57 / 
Th... IN 
al: | 
Hp Ä 
| ii 
i j sh Fig. 175. Schematischer Medianschnitt durch den 
ı I | N Larynx eines Odontoceten (I) und Balaenoptera (II), nach 
S fl N E. Dubois. 4 Arytänoid; a Durchschnitt des Liga- 
x 1 mentes, das die beiden Proc. anteriores der Arytänoide 


DRITT: 


Auer 1 : A = ; 
verbindet; C’Crieoid; Z Epiglottis; 5 Processus posterior des 
rechten Arytaenoid; S Laryngealer Sack; 7 Trachea; fa 
obere Grenze des Muse. thyreo-arytaenoideus; 7% Thyreoid. 


uaugenipikarunee 
RE 


HR 


8 
er 


Kohlbrugge die Affen ein wulstförmiges, kaum schwingungsfähiges morpho- 
logisches Aequivalent der Stimmbänder ohne Stimmbandmuskel, demnach 
kein wahres Stimmband. 

Bei der Mehrzahl der Säuger treten auch die Morgagnischen 
Ventrikel auf. Von ihnen sind scharf zu scheiden umfangreiche Aus- 
sackungen der Schleimhaut. Diese Kehl- oder laryngealen Säcke treten 
an verschiedenen Stellen des Kehlkopfes zwischen dessen Knorpeln hervor, 
sind also nur zum Teil einander homolog, stimmen aber in ihrer Genese 
aus der Schleimhaut des Kehlkopfes überein. 

Bei Bartenwalen handelt es sich um einen großen medialen Sack, 
der durch Ausstülpung der Schleimhaut ventralwärts zwischen den hinteren 
Fortsätzen der Arytaenoideae entsteht und den Muse. thyreo-arytaenoideus 
als Bekleidung mitgezogen hat (Fig. 175). Odontoceti haben statt dessen an 
gleicher Stelle ein paariges Säckchen von geringem Umfang |E. Dubois]. 


ID 
IND 
IS) 


VIII. Respirationsorgane. 


Einen medialen Kehlsack zwischen Thyreoid und Epiglottis besitzen 
unter Artiodactyla einzelne Hirsche und Antilopen, in geringem Ausmaß 
auch die Perissodactyla, deren Morgagnische Ventrikel groß sind. Seit- 


DAR | 


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liche Kehlsäcke hat Erinaceus. Allgemein treten Laryngealsäcke bei Affen 
auf und zwar in dreierlei Form. Bei den Anthropomorphen gehen sie aus 
den Morgagnischen Ventrikeln hervor, sind aber nur bei Hylobates syn- 


in. 


Kehlsäcke, Trachea. 223 


daetylus rein symmetrisch [Kohlbrugge]. Ungeheure Ausdehnung erreichen 
sie bei alten Exemplaren von Orang-Utan, wo sie, aneinander grenzend, 
nur durch eine dünne, teilweise unterbrochene Scheidewand getrennt sind 
und sich bis in die Achselhöhlen ausdehnen. Individuell kommt nur einer 
der Säcke zur Ausbildung. Diese Gebilde, die nach Fick bei Exspiration 
gefüllt und unter Beteiligung des Platysma durch Inspiration entleert 
werden, wirken: vielleicht als Resonatoren. Ihrer unförmlichen Ausdehnung 
gerade bei alten Exemplaren mit schwerem Kopf entspricht aber vielleicht 
eher die Auffassung von Deniker und Boulart, daß sie als Kissen wirken 
zwischen dem gewaltigen Unterkiefer und der Halsgegend. Bei den 
übrigen Affen stülpt sich der mediane Kehlsack zwischen Epiglottis und 
Thyreoid nach außen. Nur von Hapale wird angegeben, daß er zwischen 
Thyreoid und Cricoid hervortrete. 
Wiederholt finden die  Kehlsäcke 
Raum im Hyoid, dessen Körper dem- 
entsprechend ausgehöhlt ist (Affen). 
Am auffallendsten ist dies der Fall 
bei Mycetes. Aus dessen kompli- 
ziertem System von Kehlsäcken sei 
nur hervorgehoben, daß vom ventralen 
Ende des Raumes zwischen Stimm- 
und Taschenbändern ein Paar Säcke 
hervorgehen, die als Fortsetzung der 
Morgagnischen Ventrikel erscheinen. 
Von dem Vorderende dieser, im Thy- 
reoid gelegenen Säcke stülpt sich ein 
Sack aus, der in dem blasig aufge- 
triebenen Körper des Hyoid Platz 
findet. Außerdem treten noch ein 
Paar extralaryngealer Säcke auf. Als 
Begleiterscheinung hat dieser gewaltige 


Fig. 177. Medianschnitt durch Larynx 
und Hyoid von Mycetes, nach J. Müller. 
aa Thyreoid; 5 Cricoid; c Arytänoid; d 
Epiglottis; e Wrisbergscher Knorpel; / 
Stimmband; g Taschenband; % rechter la- 
ryngealer Sack, der, wie die Sonde zeigt, 
mit dem Morgagnischen Ventrikel kom- 
muniziert; z“ unpaarer laryngealer Sack, 
der das Hyoid ZZ ausfüllt; 2 extralarynge- 
aler Sack nach J. Müller. 


Resonanzapparat der Brüllaffen Spaltung des Manubrium sterni hervor- 
gerufen |vergl. Albrecht, Gadow. 

Ganz anderer Art als die bisher genannten Luftsäcke ist der von 
Ateles beschriebene, der, dorsal zwischen Oesophagus und Trachea gelegen, 
zwischen dieser und dem Cricoid hervortritt [Cuvier]l. Ein ganz analoges 
(Gebilde kommt bei Indris [A. Milne Edwards] und Lemur macaco [Otto] vor. 

An den Larynx schließt sich die Luftröhre, Trachea, an. Deren 
knorpelige Ringe sind anfänglich ungleichmäßig; sie stellen nur bei ein- 
zelnen Säugern im ganzen Verlauf der Trachea oder an Teilen derselben 
vollständige Ringe dar: so bei verschiedenen Nagern, Phoca, Lemur, einzelnen 


II4 VIII. Respirationsorgane. 


Marsupialia; in spiraliger Anord- 
nung bei Cetacea und Sirenia. Im 
übrigen ist Regel, daß sie dorsal 
offen sind, nur bei Mystacoceti ven- 
tral, bei Odontoceti nur an den 
vorderen Ringen. Die Tracheal- 
ringe werden durch eine Membran 
verbunden, die auch die dorsale 
resp. ventrale Lücke zwischen ihnen 


Fig. 178. DBradypus tridactylus. 
Die Lungen von der Dorsalfläche aus, zur 
Darstellung des Verlaufs der Trachea. 
4A Arteria pulmonalis, die den rechten 
(4r) und linken Ast (42) zur rechten 
(Zr) und linken (Z2) Lunge abeibt. 
Darunter die Vena pulmonalis (7). 2 
Ductus arteriosus Botalli; S Aortabogen, 
der bei z, 2 und 3 die Karotiden und 
Armschlagadern abgibt. C Vena cava 
anterior mit der Vena azygos (va); O 
Oesophagus; 7 Trachea, die bei 2! ihreerste 
(rückläufige) Biegung bei 2° ihre zweite 
erfährt und darauf sich in rechten (2r) 
und linken (27) Bronchus teilt. 


ausfüllt, mit Schleimhaut bekleidet ist und glatte Muskeln enthält. Die 
Länge der Trachea nimmt zu mit der Länge des Halses. Ist diese verkürzt, 


Fig. 179. Lunge von Lemur macaco. 


T Trachea; 2 Bronchi; »z und o rechts 


4 

und links zwei Arteriae pulmonales; z» und 2 rechts 4, links 3 Venae pulmonales; z, 
2, 3- oberer, mittlerer und unterer Lappen;  Infrakardiallappen. 

ko witFig. 180. Trachea und Bronchi von Pedetes caffer, nach Carus und Otto. 7 
Hyoid!; ?% Thyreoid; c Cricoid; 7 Trachea; 32 Bronchi. 


Lungen. 225 


wie bei Cetaceen, so liegt die Trachea fast im Thorax. Ihr Verlauf inner- 
halb dieser ist bei Säugern ventral zum Oesophagus, zwischen den media- 
stinalen Blättern der Pleura, dorsal von der Hauptverästelung der Aorta. 
Einzig unter Säugern ist ihr Verlauf bei Bradypus, indem sie längs der 
Wirbelsäule zum Diaphragma zieht, hier sich umbiegt, rückläufig zur 
Vena pulmonalis geht, um abermals nach hinten sich umzubeugen und 
erst darauf unter Drehung die beiden Bronchi in die Lungenflügel zu 
senden (Fig. 173). 

In der Brusthöhle teilt sich die Trachea in die beiden Bronchi, 
die von ähnlichen Knorpelringen wie diese umgeben werden. Ausnahms- 
weise können sie vollständig sein. Dies ist z. B. der Fall bei Pedetes 
caffer, wo die Bifurkation der Trachea in die beiden Bronchi hoch oben 
statthat; beide liegen aneinander, so daß die Trachea wie durch eine Scheide- 
wand geteilt erscheint (Fig. 180). Bei Hystrix und Taxidea |Huntingdon] 
endet letztere mit einer weiten pentagonalen Bulla, aus welcher die Bronchi 
entspringen. Wie verschieden auch ihr Ursprung sein mag, schließlich 
treten die Bronchi nach längerem oder kürzerem Verlauf in den Hilus 
pulmonum ein. 

Die Lungen, Pulmones, entstehen als rinnenförmige Ausbuchtung 
der ventralen Wand des Vorderdarms, aus welcher sofort die paarigen 


Fig. 151. Vorderansicht der 
aufgehellten Lunge von einem 
Kaninchenembryo, nach Narath. 
Ap Apikalbronchus; 4/d, s Arteria i 
pulmonalis dextra u. sinistra; Z Infrakardialbronchus; S# Endknospe des Stammbronchus; 
7IAlll Ventralbronchien. 

Fig. 182. Echidnaembryo. Bronchialbaum von der Ventralseite, nach Narath. 
D’ D® Dorsalbronchien; Oes Oesophagus. Uebrige Bezeichnung wie vorige Figur. 


primitiven Lungensäckchen hervorgehen. Weiterhin differenziert sich die 
Rinne selbst in Larynx, Trachea und Bronchi; die Säckchen zu den Lungen 
oder Lungenflügeln. Letztere tun das nach neueren Untersuchungen, nament- 
lich von Narath, D’Hardiviller, F. Moser u. a. in der Weise, daß innerhalb 
des bindegewebigen Lungensackes das epitheliale Rohr des intrapulmonalen 
Bronchus distalwärts auswächst und durch ventro-laterale Knospenbildung, 
sowie Ausbuchtung und Auswachsen der Knospen zu gestielten Aus- 
sackungen, primäre kollaterale Seitenbronchi entstehen läßt. Hierdurch 
kommt allmählich ein kompliziertes Kanalsystem zustande, an dem bei er- 
wachsenen Säugern der Unterschied zwischen Stamm und Zweigen sich ver- 


Weber, Säugetiere. 15 


296 VIII. Respirationsorgane. 


wischt. Anfänglich machte dasselbe mit seinem einschichtigen Epithel die 
ganze Innenfläche der Lunge zu einer respiratorischen Fäche. Allmählich 
geht daraus aber ein Kanalsystem hervor: der Bronchialbaum, der einfach 
Luft zuführt zum respiratorischen Teil der Lunge. An diesem Bronchialbaum 
unterscheiden wir einen intrapulmonal gelegenen Stammbronchus der Lunge, 
als Fortsetzung des extrapulmonalen Bronchus, der durch monopodiale, 
hauptsächlich kollaterale Verzweigung in gesetzmäßiger Weise Seitenzweige 
abgibt und zwar stärkere ventrale und schwächere laterale, die aus ersteren 
als Seitenbronchi hervorgingen. 

Der erstere Dorsalbronchus: der apikale |Narath] kann in der er- 
wachsenen Lunge aus dem Bronchus, gleich unterhalb der Bifurkation der 
Trachea hervorgehen; bei Artiodactyla, mit Ausnahme von Camelidae, und 
bei verschiedenen ÜCetaceen, wie Dalaenoptera, Epiodon, Hyperoodon aus 
der Trachea und zwar rechterseits. Stellt man sich vor, daß die Bifur- 
kation der Trachea gleich hinter dem Larynx statthat und daß ebendort 
dieser tracheale Bronchus abgeht, so erhält man den Zustand von Pon- 
toporia blainvillei, wo die Trachea in drei ungleiche Bronchi sich zu teilen 
scheint (Fig. 155). In allen genannten Fällen liegt dieser apikale Bronchus 
oberhalb (vor) der Arteria pulmonalis, somit eparteriell im Sinne Aebys. Dies 
ist überhaupt rechterseits meist der Fall beim apikalen Bronchus, als Aus- 
nahmen sind bekannt Hystrix, Taxidea, Balaena; während umgekehrt bei 
Bradypus, Equus, Elephas,. Phoca, Del- 
phinidae, Camelidae auch linkerseits der 
apikale Bronchus vor der Arteria pul- 
monalis liegt. Im Gegensatz zu diesen 
eparteriellen Bronchi liegen alle übrigen 
hyparteriell. Für die moderne Forschung 
ist aber dieser Unterschied, den 
Aeby hervorhob, von untergeordneter 
Bedeutung, mehr noch die Verteilung 
des Stammbronchus in einen hyparteri- 
ellen und eparteriellen Teil. Die bron- 
chiale Verzweigung wird hierdurch nicht 
geregelt. Für deskriptive Zwecke lassen 
sich aber die Termini hyp- und eparteriell 
gut verwenden, nur muß man beachten, 
(daß eparterieller und apikaler Bronchus, 
namentlich links nicht immer identisch sind. 

Die Lungen sind meist in Lappen 
verteilt durch tiefe Einschneidungen, die 
bei Reduktion auf Einkerbungen zurück- 


Ag, 
Ww£e 


Fig. 183 Pontoporia Blainvillei, nach 
Burmeister. c Cricoid; @ rechter Bronchus mit 
d, dem apikalen Bronchus; e Epiglottis und 
Arytänoidknorpel; Z Lungenlappen; s linker 
4 Bronchus; 7% Thyreoid. 


gehen können und endlich die Lungen zu ungeteilten Säcken machen, wie 
bei Sirenia, Cetacea, einzelnen Pinnipedia; da auch bei Enhydris und Lutra 
die Lappenbildung zurückgeht, könnte man daraus den Schluß ziehen, daß 
das Wasserleben oder damit in Verbindung stehende Umbildung des ur- 


Bronchialbaum, Pleura, Diaphragma. DIT 
sprünglichen kielförmigen Thorax in einen faßförmigen (s. p. 95) Reduktion 
und Schwund der Lappung der Lungen bewirke. Dies mag von Einfluß 
sein, aber andere Faktoren bewirken das gleiche. So bei den Bradypodidae, 
Myrmeecophagidae, Galeopitheeidae, verschiedenen Perissodactyla, bei denen 
nur ein undeutlicher Vorderlappen vorkommt. Bei Elephas ist die linke 
Lunge ungeteilt. Ungelappt ist die Lunge bei den Muriformes, Seiurus, 
Castor. Auch kann die Lappenbildung bei Chiroptera innerhalb derselben 
Familie bei Abnahme der Körpergröße schwinden. 

Bei vielen Säugern tritt ein unpaarer Lungenlappen, meist nur rechts 
in dem Raume zwischen Pericardium und Diaphragma auf, der daher Lobus 
infracardiacus, impar oder azygos heißt. Der zugehörige Bronchus, als 
accessorischer bezeichnet, entsteht ventral aus dem Stammbronchus. Dieser 
infrakardiale Bronchus kann auftreten, ohne daß es zur Ausbildung eines 
Lobus kommt. 

Die besprochenen intrapulmonalen Bronchi erfahren fortgesetzte 
Teilung in die stets feinere Verästelung der Bronchioli, die in kleine, 
langgestreckte Blindsäckehen, die Alveolengänge, übergehen, deren dünne 
Wand mit halbkugeligen Aussackungen, den Alveolen, bedeckt ist. Hier 
geschieht die Respiration, indem ein dichtes Blutgefäßnetz die Alveolen- 
gänge umspinnt und den Austausch der Gase ermöglicht. Durch Zu- 
sammenfügung der Alveolengänge und der Zweige der Bronchi vermittelst 
Bindegewebe, das namentlich bei Cetaceen sehr reich ist an elastischen 
Fasern, entsteht das Lungengewebe, in welchem die Blutgefäße verlaufen 

Jede Lunge ist frei in der Brusthöhle 
an ihrem Bronchus und an ihrer Arteria 
und Vena pulmonalis aufgehängt. die sämt- 
lich an ihrem Hilus eintreten. 

Von außen wird sie bekleidet durch 
das viscerale Blatt der Pleura (Pleura 
pulmonalis), das sich vom Hilus der Lunge 
als Pleura mediastinalis auf die Thoraxwand 
schlägt und diese als Pleura parietalis be- 
deckt. Somit liegt jede Lunge in einem 
geschlossenen serösen Sack. dessen mit 
Endothel und seröser Flüssigkeit bedeckten 
glatten Wände einander zugekehrt sind und 
ohne erhebliche Reibung Formveränderung 
der Lunge während der KRespiratıon ge- 
statten. Beide Pleurasäcke liegen in der 
Brusthöhle, die von der Bauchhöhle durch 
das Zwerchfell luftleer geschieden ist. 

Von diesem wichtigen Atmungsmuskel, 
dem Diaphragma, wurde bereits auf p. 161 
berichtet, daß er kuppelförmig in die Brust- oe 
höhle vorragt. Diese Kuppel ist eine ge- | Big, 1827 Behematisierter ‚Eron- 

2 RT : Er: alschnitt durch dıe Brusthöhle eines 
wölbtere bei kielförmigem Thorax: die ur- Säugers. r Trachea; 2 sich ver- 
sprünglichere Form, die den niederen Säugern zweigender Bronchus; 3 Pleura parie- 
eigen ist, namentlich denen, die auch ihre talis resp. an der Medialseite Pleura 
Vorderextremitäten ausschließlich zum Tra- Mediastinalis; 4 Pleura pulmonalis; 
gen des Körpers verwenden. Flacher wird Sn aneenlleel;, 2: Diep a 

: de ; 7 Vena cava posterior; 8 Aorta; 
die Kuppel, in dem Maße als der dorso- 9 Magen; 0 Bauchhöhle. 

Kos 


228 VIII. Respirationsorgane. 


ventrale Durchmesser des Thorax sich verkürzt zugunsten des rechts-linken, 
besonders wenn schließlich der Thorax die Faßform annimmt, wie typisch 
bei den Anthropomorphen und dem Menschen. Eine Lageveränderung er- 
fährt das Diaphragma bei den Sirenia, namentlich aber den Cetacea, teil- 
weise auch in Verbindung mit der Verkürzung der ventralen Wand des 
Thorax und der ovalen Form desselben, indem es eine auffallend schräge 
Stellung annimmt. Damit verlängert sich bei ihnen die Brusthöhle dorsal 
weit nach hinten. 

Zwischen (den beiden Pleurasäcken, speziell zwischen deren mediasti- 
nalen Blättern, bleibt der Mittelfell- oder Mediastinalraum, in welchem 
die großen Gefäße, Herz, Trachea, Oesophagus liegen. Ist nun der Thorax 
ein kielförmiger, so berühren die mediastinalen Pleurablätter einander längs 
der ventralen Thoraxwand und längs dem Diaphragma; mit anderen Worten: 
das Pericardium berührt weder das Diaphragma noch die ventrale Thoraxwand. 
Dies ist aber wohl der Fall, wenn der Thorax die Faßform annimmt, wie bei 
Cetaceen und Anthropomorphen. Auf diese Verschiebung der Pleuragrenzen 
soll an der Hand der Darlegungen Tanjas, namentlich aber G. Ruges bei 
Besprechung der Anthropomorphen näher eingegangen werden. Es sind 
Veränderungen, die auch von Eimfluß sind auf den Modus der Atem- 
bewegung. 

Von dieser kann hier nur ganz allgemein angedeutet werden, daß 
sie zustande kommt durch Abflachung des Diaphragma nach der Bauch- 
höhle zu, sowie durch Bewegung der Rippen, wodurch diese sich im queren 
Durchmesser des Thorax von einander entfernen und gleichzeitig durch eine 
Vorwärtsbewegung den dorso-ventralen Abstand vergrößern. Hierdurch 
hat Erweiterung der Brusthöhle statt. Ihr müssen passiv die Lungen 
folgen, indem durch die Nasenlöcher und die unteren Nasengänge resp. 
«durch den Mund bei prävelarer Lage der Epiglottis Luft, in den Larynx, 
die Trachea, die Bronchi, endlich in die Lungen eindringt. Hierdurch 
ausgedehnt, wird bei darauf folgender Verengerung des Thorax die Luft 
wieder ausgetrieben, wobei die Elastizität der Lungen mithilft. 

Bei kielförmigem Thorax überwiegt die Zwerchfellatmung und geschieht 
Rippenatmung, vorwiegend im hinteren Teil des Thorax, wie die „schlagenden 
Flanken“ eines schnellatmenden Hundes und Pferdes zeigen. Erst bei 
Verminderung der Kielform gewinnt im allgemeinen die Rippenatmung 
Terrain auch in dem vorderen Teil des Thorax: sie wird eine ausgiebige 
im faßförmigen Thorax der Anthropomorphen. 

Diese rhythmische Atembewegung, dieses Atemholen, ist wohl zu 
unterscheiden von der eigentlichen Lungenatmung: der Aufnahme von 
Sauerstoff aus der in den Lungen enthaltenen Luft durch das Blut in den 
Lungenkapillaren und die Abgabe von Kohlensäure, die ausgeatmet wird. 
(rewebeatmung nennt man denselben Prozeß im Gewebe, wobei das zir- 
kulierende Blut Sauerstoff zuführt und im Austausch Kohlensäure abführt. 


Herz. 


IX. Zirkulationsorgane. 


Kenntnisnahme der Respirationsorgane legte den unscheidbaren physio- 


logischen Zusammenhang derselben mit dem Blutgefäßsystem dar. 
Gewebeatmung fordert Zirkulation des Blutes als Träger 

In einem geschlossenen Gefäßsystem strömend, 
Als propulsatorisches Organ 
eigener Art: 


das Herz, Cor, getrieben. 
Wand aus quergestreifter Muskulatur ganz 


sie ist in den Vorhöfen und Kammern eine getrennte, 


abhängige Kontraktion beider erklärt. Eine 


die Binnenräume des Herzens und wird ihrerseits von 
welche sich in das Epithel der 
Beide stellen zusammen das Endocardium dar. 

unterscheiden wir an dem Herz einen Sinus 


gonaler Epithelzellen, 
setzen, bedeckt. 
Wie bei den Vögeln, 


Die 
des Sauerstofts. 
wird das Blut durch 
besteht dessen 
dem Myocardium; 
woraus sich die un- 
Bindegewebsschicht überzieht 
einer Lage poly- 
Blutgefäße fort- 


venosus, ein rechtes und linkes Atrium, auch Vorhof oder Busen genannt, 


und die beiden Herzkammern: 


Ventrieulus 


dexter und sinister, die 


ebenso wie die Busen durch ein Septum geschieden sind. 


Jederseits kommuniziert der Busen 
Östium venosum. 
welche die Lungenarterie aus der rechten 
Herzkammer resp. die Aorta aus der linken 
Herzkammer tritt. Diese Oeffnungen können 
durch drei halbmondförmige Taschenklappen 
gegen den Ventrikelraum geschlossen werden. 
Hierdurch ist Zurückfließen von Blut in den 
Ventrikel unmöglich gemacht, nachdem dieser 
das Blut durch Systole, d. i. physiologische 
Kontraktion seiner Muskelwand in das Gefäß 
getrieben, das sich der zentrifugalen Richtung 
seines Blutstromes nach wie eine Arterie be- 
trägt. 

(segenüber diesen uniform gebauten 
Klappen, den Valvulae semilunares oder 
arteriosae, verhalten sich die Valvulae 
venosae oder atrioventriculares an den 
Monotremen und den viviparen Säugern. 


Namentlich durch die Untersuchungen von Ray Lankester, 


Hochstetter wissen wir. 
Vögel anschließen. 


mit 
Ostium arteriosum heißt die Oeffnung, 


durch das 
dureh 


der Kammer 


av 


A 


4 ou 


0a 


JE 


Fig. 155. Schema einer 
Herzhälfte 7 bei Kammerdiastole, 
7 bei Kammersystole, @ Arterie; 
at Atrium; ® Kammer; ov Atrio- 
ventrikular-Oeffnung mit Klappe; 
oa Arterielle Oeffnung, oberhalb 
derselben die Semilunarklappen. 
Nach Gegenbaur. 


Ostia vensoa verschieden bei 


Röse und 


daß erstere sich diesbezüglich auffallend an die 
mehr als an die übrigen Säuger. 


Im rechten Ostium 


atrioventriculare tritt nämlich nur ein Klappensegel auf, das als marginales 
bezeichnet wird, da seine Muskelbalken entstehen aus der Ventrikelwand, 
während das Septum sich nicht beteiligt an der Bildung eines zweiten, 
also septalen Segels. Wohl aber setzt sich, namentlich bei Echidna, die 
marginale Klappe auf das Septum fort. ohne aber eine septale Klappe 
zu bilden. 

Die Oberfläche des Septum geht nach 
kommen glatt in die des Vorhofseptum über. 


Hochstetter vielmehr voll- 
Bei Marsupialia ist aber 


230 IX. Cirkulationsorgane. 


bereits die für alle viviparen Säuger charakteristische 
Differenzierung am rechten Ostium venosum ein- 
getreten, indem sich zwei laterale und eine mediale 
oder septale Klappe herausgebildet hat, die zusammen 
die Valvula tr icuspidalis oder venosa dextra dar- 
stellen. Ursprünglich lediglich muskulös — wenig- 
stens die lateralen Klappen — werden sie dureh 


Fig. 156. Herz von Ornithorhynchus von der Dorsal- 
seite; nach Röse. r Rechtes Atrium; 2 und 4 Linke Vena 
cava anterior; 3 Rechte Vena cava anterior; 5 Aorta von 
rechts nach links mit dem Truneus brachiocephalicus dexter, 
der Carotis communis sinister und der Subelavia sinistra; 
6 (Quer - Anastomose zwischen den beiden vorderen Hohl- 
adern; 7 Vena pulmonalis; & und 9 Linke und rechte 
Arteria pulmonalis; zo Vena cava posterior; z2, 13 Linker 
und Rechter Ventrikel. 


Zugrundegehen der Muskulatur bindegewebige Klappen, die durch sehnige 
Fäden: Chordae tendineae an Muskelvorsprüngen der Ventrikelwand, 
den Museuli papillares, festsitzen und in ihrer Lage erhalten werden. 
An dem Aufbau der medialen Klappe beteiligt sich wesentlich das Endo- 
cardium [Röse]. 

Das linke Ostium venosum der Monotremen wird von drei Papillar- 
muskeln umstanden, die fächerförmig ausstrahlen in drei bindegewebige 
Klappensegel: zwei laterale und ein marginales. Bei den viviparen "Säugern 
schwinden der Hauptsache nach die Muskeln, auch hat Verschmelzung“ der 
beiden marginalen Klappen zu einer statt, «die als lateraler Zipfel der 
Valvula mitralis, bieuspidalis oder venosa sinistra erscheint, während 
das mediale Klappensegel zu deren medialem Zipfel wird. 

Weiter unten wird zur Sprache kommen, daß das Septum atriorum 
bei «den Monodelphia während des uterinen Lebens durchbohrt ist durch 
das Foramen ovale zum Zwecke eines, der Respiration des Embryo an- 
gepabten, andersgerichteten Blutstroms. Nach der Geburt schließt es sich, 
macht sich aber als Fossa ovalis zeitlebens bemerkbar, wenigstens in der 
rechten Vorkammer, wo es vom Limbus Vieussenii saumartig umzogen 
wird. Solch Foramen ovale fehlt den Monotremen und Marsupialia. Die 
embryonale Kommunikation ihrer Vorhöfe wird durch siebartige Durch- 
löcherung des Septum bewerkstelligt. 

In den rechten Vorhof bringen zwei vordere Hohlvenen: Venae 
cavae anteriores, das Blut aus Kopf, Hals und Vorderextremitäten; eine 
hintere: Vena cava posterior, aus dem übrigen Körper. Sie mündeten 
ursprünglich gemeinsam in den Sinus venosus. Bei Säugern ging aber 
dieser Raum, in den bei niedrigeren Vertebraten alles venöse Blut sich 
sammelte, ehe es in das Atrium trat, zurück und wurde aufgenommen in 
den rechten Vorhof unter Trennung und Verschiebung der Mündungen. 
Damit erfuhren auch die Sinusklappen Veränderung, doch kann sich in 
Verbindung mit der hinteren Hohlvene rechterseits die Valvula Eustachii 
erhalten, seltener auch die linke Sinusklappe bei Monotremen, Marsupialia, 
Dasypus [Röse]. Biber, Talpa, Chiroptera, Lemur, Chiromys |Born, Grosser, 
Zuckerkandl|. Als Klappe der linken vorderen Hohlvene tritt wenigstens 
zeitweilig die Valvula Thebesii auf. Der ursprüngliche Zustand einer linken 


oo 


Herz, Blutgefäße. 231 
und rechten vorderen Hohlvene erhält sich bei Monotremata, Marsupialia, 
zahlreichen Rodentia und Insectivora (Erinaceus z. B.), Vespertilio, Elephas. 
Eine Querverbindung zwischen beiden führt dazu. daß die rechte die 
Ueberhand gewinnt und die Hauptmasse des Blutes dem Herzen zuführt 
(Ungulata, einzelne Rodentia); schließlich ist sie die alleinige (Xenartlıra, 
Manis, Cetacea, Carnivora. Primates). (Fig. 191.) Der proximale Rest der 
linken wird zum Sinus der Kranzvene des Herzens. Die bereits genannte 
Valvula Thebesii funktioniert als dessen Klappe. 

Zum linken Vorhof ziehen die Lungenvenen, Venae pulmonales, 
die arterialisiertes Blut aus den Lungen zuführen. Bei den Monotremen 
vereinigen sich die vier Lungenvenen zu zwei Aesten, die zu einem langen 
Stamm zusammentreten. Er mündet schräg in die Vorhofswand ein, er- 
fährt somit bei Systole der Atrien Verschluß und kann damit der Klappen 
entbehren. Das ist auch bei viviparen Säugern der Fall. Diese haben 
gleichfalls vier Lungenvenen, die aber höchstens zu zwei getrennt mün- 
denden Stämmen sich vereinigen, in anderen Fällen aber alle getrennt 
ausmünden. 

Aus dem rechten Ventrikel kommt die Arteria pulmonalis hervor, 
die sich dichotomisch teilend, zur Lunge eilt. Sie sendet, in Kapillaren 
sich auflösend, ihr venöses Blut längs den Alveolengängen, das darauf 
durch die Venae pulmonales wieder zum Herzen zurückströmt und solcher- 
gestalt den kleinen oder Lungenkreislauf konstituiert. 

Aus dem linken Ventrikel geht die Aorta hervor, das ‘bedeutendste 
Gefäß des Körpers (Fig. 157). Sie bildet im Gegensatz zu den Vögeln einen 
linken Aortabogen, Arcus aortae, der über dem linken Bronchus zur Wirbel- 
säule sich umbiegt und als Aorta dorsalis längs dieser zum Becken herab- 
läuft. Hier teilt sie sich in die beiden Arteriae iliacae communes, 
die, in die Art. hypogastrica und femoralis zerfallend, die Hinterextremitäten 
versorgen. Die Aorta selbst setzt sich als Art. caudalis fort auf den 
Schwanz, dessen Ausmaß ihre Ausbildung bedingt und bei verkümmertem 
Schwanz die Art. sacralis media darstellt. Auf ihrem Wege längs der 
Wirbelsäule gibt die Aorta dorsalis die metameren Artt. intercostales ab, 
zum Darm die Art. coeliaca, mesenterica anterior und posterior, 
zur Niere die Art. renalis. 

Sobald die Aorta aus der linken Kammer herausgetreten ist, bildet 
sie eine Anschwellung, den Bulbus aortae mit den 3 Semilunarklappen, 
oberhalb welcher die rechte und linke Kranzarterie, Arteriae coronariae 
cordis, zur Ernährung des Herzens zur Herzwand ziehen. Der Aorta- 
bogen, selbst eine Differenzierung des linken 4. Arterienbogens (Fig. 159), 
läßt im definitiven Zustand die übrigen Gefäbe, die aus den übrigen Arterien- 
bogen sich differenzierten (s. u.), aus sich hervortreten. Die Anordnung ist 
eine verschiedene, indem die Ursprünge der verschiedenen Arterien bald ge- 
trennte sind, bald Vereinigung statthat, ausnahmsweise bis zu ezmem 
Truncus anonymus. 

Die fraglichen Arterien sınd die Art. subelavia dextra und 
sinistra für die Vorderextremitäten, deren distale Teile sie mit ihren 
Endästen: Art. ulnaris und radialis, bedient. Aus ihnen geht jederseits 
die längs der ventralen Rumpfwand ziehende Art. mammaria interna 
hervor. Ferner entspringt aus dem Aortenstamm dıe paarige Art. caro- 
tis communis. Der Ursprung dieser Karotidenstämme kann ein ver- 
schiedenartiger sein, jedenfalls teilen sie sich aber in die Art. carotis 


239 IX. Cirkulationsorgane. 


externa, die hauptsächlich zum Gesicht und zur Kopfhaut zieht, und die 
Art. carotis interna oder cerebralis, die vorwiegend das Gehirn und 
die Sinnesorgane bedient. Außerdem erhält das Gehirn noch Blut durch 
die Art. vertebralis, welche, die Foramina transversaria der Halswirbel 
oder einen Teil derselben durchziehend, durch das Foramen magnum in 
(lie Schädelhöhle tritt und als Art. basilaris den Gehirnstamm umfaßt. 
Mit der Carotis interna bildet sie den Cireulus arteriosus Willisii. 


Fig. 157. Hauptgefäße des 
Menschen, nach Thomson. 7 rechtes 
Atrium; 2 rechter Ventrikel; 3 
Art. pulmonalis; 4 obere Hohl- 
vene; 5 untere Hohlvene; 6 Venae 
intestinales; 7 Vena hepatica; 8 
linkes Atrium; o linker Ventrikel; 
10 Vena pulmonalis; zz Aortabogen ; 
r2 ÜCarotis communis; 73 Sub- 
clavia;7z4 Arteriae hepato-gastricae; 
ı5 Art. renalis; 76 Art. mesen- 
terica; 17 Art. iliaca; 78 Lungen; 
9 Leber; 20 Niere; 2r Vena 
portae. Die Lunge, Leber, Niere 
und einige Darmschlingen sind 
durch punktierten Umriß ange- 
deutet. Die arterieilen Gefäße sind 
rot gehalten. 


Diese Art. vertebralis aus der Subelavia kann durch einen Ast der Art. 
oceipitalis aus der Carotis externa ersetzt werden. Von den Karotiden 
sei nur noch der bereits bei den Gehörknöchelehen hervorgehobene Punkt 


Fig. 185. Arterien der Trommelhöhle, die 
durch den Kreis dargestellt ist. Links von Sorex, 
rechts von Talpa; nach Winge. a Carotis, die in die 
Trommelhöhle eintritt; 5 ÖCarotis interna: c Art. 
maxillaris interna; d A. meningea media, in der Schädel- 
höhle punktiert dargestellt. z Oeffnung für die Carotis 
externa; 2 für die Carotis interna; 3 Foramen spino- 
sum; 4 Stapes. 


besprochen. daß dieselben in die Trommelhöhle eintreten, wobei die Arteria 
maxillaris in innige Beziehung tritt zum Stapes (p. 144). Nebenstehende 
Schemata nach Winge zeigen diesbezüglich primitivere Verhältnisse bei 
Insektivoren (Fig. 188). 

Diese Andeutungen über die wichtigsten Gefäße des Körper- oder 
sroßen Kreislaufes mögen für unsere Zwecke genügen. 


Herzknochen, Pericardium, embryonales Arteriensystem. 233 


Es erübrigt noch einige andere Punkte zu besprechen. 

Von untergeordneterer Bedeutung sind die Herzknochen. Die Atrio- 
ventrikular- und Arterienöffnungen des Herzens werden durch Faserringe 
(Annuli fibrosi) gestützt. Namentlich der Faserring der Aorta ist bei 
großen Tieren ein voluminöses Gebilde, das zusammenhängt mit dem 
Faserring der Mitralklappe. Hier kommen beim Pferd, Tapir, Knorpel- 
stücke zur Entfaltung, die verknöchern können. Bei vielen Ruminantia 
sind es zwei unregelmäbige Knochenstücke, die den Valvulae semilunares 
und der Valvula mitralis zur Stütze dienen. 

Wichtiger ist, daß ebenso wie die Lungen, so auch das Herz in 
einem serösen doppelwandigen Sack, dem Perieardium, Herzbeutel, ein- 
geschlossen ist, der ebenso wie die Pleurasäcke eine Differenzierung des 
gemeinsamen Cöloms ist. Er stellt eine seröse Höhle dar, in welchem 
das Herz seine systolischen und diastolischen Bewegungen glatt ausführen 
kann. Zu dem Zwecke überzieht, nach Art anderer Cölomsäcke, ein vis- 
cerales seröses Blatt, das auch Epicardium genannt wird, das Herz und 
schlägt sich an der Wurzel der großen Gefäße in das parietale Blatt um. 
Beide kehren einander glatte, mit Cölomepithel bekleidete Flächen zu 
und fassen die Perikardialhöhle zwischen sich. Von der Umschlagsstelle 
aus wird das parietale Blatt auswärts verstärkt durch das fibröse Blatt: 
eine lockere Bindegewebsgeschicht, die sich auf die großen Gefäße fort- 
setzt und gegen welche sich ein Stück der Pleura mediastinalis anlegt, die 
danach auch Pleura pericardialis genannt wird. 

Ueber die Lage des Herzens wurde auf p. 161 u. 227 bereits 
einiges angedeutet. 

Hier genügt bezüglich seiner Form hervorzuheben, daß dieselbe 
Abweichung von der einfachen Kegelform erfährt bei den Sirenia, wo die 
Spitzen der Ventrikel, die sonst als ein Kegel erscheinen, höchstens mit 
geringer Einkerbung, zwei getrennte Kegel darstellen und daß bei Cetacea 
das umfangreiche Herz auffallend in die Breite entwickelt ist. 


Wie bei anderen Amnioten unterscheidet sich auch bei Säugern die 
Zirkulation beim Embryo wesentlich von der des geborenen Tieres. 
Zum großen Teil ist dies Folge der Eihäute, die für die Atmung und Er- 
nährung des Embryo sorgen. Diese Verhältnisse sollen später im An- 
schluß an die Placenta behandelt werden. Hier soll nur die embryonale 
Zirkulation zur Sprache kommen, insoweit sie den Zustand des geborenen 
Säugers erklärt. 

Ganz wie bei anderen Amnioten, entsteht das Herz aus paariger An- 
lage. Wenn es die Form eines Schlauches angenommen hat, setzt es sich 
unterhalb der Darmhöhle in den Aortenstamm, Truncus arteriosus, fort. 
Dieser teilt sich, um jederseits den primitiven ersten Aortabogen zu bilden, 
ddie, dorsalwärts aufsteigend, weiterhin schwanzwärts als primitive Aorten 
verlaufen. Während der weiteren Entwickelung entstehen allmählich 
jederseits fünf weitere Arterienbogen, die sich jederseits zur primitiven 
Aorta ihrer Seite begeben. Sie bestehen jedoch niemals gleichzeitig alle 
sechs; denn die vorderen erfahren Reduktion, namentlich das erste Paar, 
während die hinteren sich bilden. Die Arterienbogen sind gegenüber den 
vier vorübergehend angelegten Kiemenspalten derart orientiert, daß der 


934 IX. Cirkulationsorgane. 


zweite bis fünfte vor der ersten bis vierten Kiemen- 
spalte liegt, dder sechste aber hinter der entsprechenden 
Kiementasche. 

Unsere Figur 189 stellt nach Boas dar, welche 
wichtigen Gefäbe aus diesen primitiven Arterienbogen 
sich differenzieren. Es sind in erster Linie der defini- 
tive linke Aortenbogen selbst, aus dem vierten Arterien- 
bogen, der linkerseits die Art. subelavia für die 
linke Vorderextremität abeibt. Rechterseits entsteht 
hier die Subclavia dextra. Ferner jederseits die Art. 
carotis communis, die als Carotis interna sich 
Fig. 189.7—Odiesechs fortsetzt und aus der Bahn des dritten Aortenbogens 
er die Carotis externa hervorgehen läßt. Der sechste 
schwarz ist angedeutet, Arterienbogen transformiert sich in seinem proximalen 
was bei Säugern daraus Teil zur Art. pulmonalis, die linkerseits ihre Ver- 
wird. a Aortenwurzel, bindung mit dem Aortabogen bewahrt. Durch diesen 
ey a Ductus arteriosus Botalli strömt das Blut der 
Aorta dorsalis (a!); c; rechten Kammer aus der Lungenarterie zur Aorta. 
Carotis interna; c, c' Erst nach der Geburt obliteriert dieser Ductus zum 
en Hr Ligamentum Botalli, womit die Scheidung des Lungen- 
sro ne it und Körperkreislaufes vollzogen ist. 
monalis: 5 Ductus arte- Die beiden primitiven Aorten vereinigen sich 
riosus Botalli. Nach alsbald zur einzigen me«dio-dorsalen definitiven Aorta. 
Boas. Aus ihr gehen hervor die zwei Arteriae omphalo- 
mesentericae, die zum Dottersack ziehen und den Dottersackkreislauf 
formieren (Fig. 190). Erst viel später gehen aus dem Schwanzteil der Aorta die 
beiden Umbilikalarterien hervor. Diese Arteriae umbilicales verlaufen 
zur Allantois, daher auch Artt. allantoideae und organisieren den allan- 
toiden oder umbilikalen Kreislauf. Diese beiden Gefäßsysteme, der Haupt- 
sache nach außerhalb des Embryo gelegen und auch von niedrigeren Am- 
nioten bekannt, sollen weiter unten (p. 294) näher behandelt werden. 

Das embryonale Venensystem erscheint zuerst in Gestalt eines 
vorderen und hinteren Venenpaares: die Kardinalvenen (Fig. 190). Von 
diesen nehmen die vorderen, auch Venae jugulares genannt, das Blut aus Kopf, 
Hals und Vorderextremitäten auf. Die hinteren Kardinalvenen führen das 
Blut ab aus den Urnieren, aus der Körperwand, dem Rückenmark und den 
Hinterextremitäten. Die Vena cardinalis anterior und posterior einer Seite 
vereinigen sich in einem gemeinsamen Stamm, dem Duetus oder Canalis 
Cuvieri. Beide Cuvierschen Gänge münden durch den Sinus venosus 
in den venösen Teil des Herzens. In den Sinus venosus, der später in 
das rechte Atrium aufgenommen wird, münden ferner die Venae omphalo- 
mesentericae, die das Blut aus dem Dottersack zuführen, während die 
beiden Venae umbilicales das Blut aus der Allantois zu den Cuvierschen 
Kanälen und damit zum Herzen leiten. Diese beiden, den Eihäuten an- 
gehörigen Blutsysteme sollen uns später noch beschäftigen: hier genüge 
hervorzuheben, daß der intra- embryonale Teil der beiden Venae omphalo- 
mesentericae zu einem Stamme verschmilzt, der nach der Geburt einen 
Teil des Stammes der Vena portae liefert. Dieser führt venöses Blut aus 
dem Darmkanal zur Leber. 

Weiter ist hervorzuheben, daß von den beiden Venae umbilicales 
die linke als solche bestehen bleibt während des embryonalen Lebens, 


| 


N 


Embryonales Venensystem. 935 


während die rechte sich mit dem Ende des gemeinschaftlichen Stammes 
der beiden Venae omphalo-mesentericae vereinigt, um mit diesen die Vena 
hepatica communis zu bilden, die das Blut aus der embryonalen Leber. 
zum Sinus venosus bringt (p. 295). Aus dieser Vene entwickelt sich das 
als Vena cava posterior oder hintere Hohlvene bezeichnete (refäß, das sich 
schwanzwärts erstreckt und jederseits Verbindung erlangt mit den hinteren 
Kardinalvenen. Ein Teil des Blutes letzterer wird zunächst, dank dieser 
Verbindung, in die hintere Hohlvene abgeleitet (Fig. 191). Die Kardinalvenen 
verengern sich weiterhin über eine kurze Ausdehnung in der Richtung kopt- 
wärts von der genannten Verbindung mit «der hinteren Hohlvene. Schließlich 
obliterieren sie in dieser Ausdehnung. Damit ist jede hintere Kardinal- 
vene in einen kopfwärts und einen schwanzwärts gelegenen unabhängigen 
Teil zerlegt. Das Blut dieses kaudalen Abschnittes, das er dem Becken 
und den Hinterextremitäten entnimmt, wird auf kürzestem Wege zum 
Herzen geleitet durch die hintere Hohlvene, die solchergestalt stets aus- 
gedehnteres Stromgebiet erhält, namentlich rechterseits, wo sie sich den 
Schwanzabschnitt der hinteren Kardinalvene aneignet. 


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Fig. 190. Theoretische Darstellung der embryonalen Blutgefäße. 7 Herz; 2 
Truneus arteriosus; 3—8 die sechs Arterienbogen; sie sind gestrichelt insoweit sie ver- 
wendet werden beim definitiven Gefäßsystem (vergl. Fig. 189); 9 Aorta descendens als 
Fortsetzung des Aortabogens, der aus dem 4. Arterienbogen hervorgeht (hier unrichtig 
aus dem 5. — die Strichelung in 4 und 5 muß auf 5 und 6 verschoben werden); 70 
Art. pulmonalis; ır Aorta dorsalis; ı2 Arteriae, 13 Venae omphalo-mesentericae; 
14 Arteriae, 15 Venae umbilicales; 76 Ductus Cuvieri; 17 Venae cardinales anteriores, 
18 posteriores; 19 Allantois; 20 Dottersack. Die der Richtung des Blutstromes nach 
arteriellen Gefäße sind gestrichelt, die venösen blau, nur dıe Venae cardinales sind voll 
schwarz. gehalten. 


Der kopfwärts gelegene Abschnitt führt jetzt «das Blut der metameren 
Venen des Thorax zur vorderen Kartdinalvene derselben Seite: beide fließen 
eben im Cuvierschen Kanal zusammen. Durch die Verlagerung des Herzens 
in kaudaler Richtung während der fötalen Entwiekelung hat gleichzeitig 
Verlagerung dieses Zusammenflusses statt und damit Verkürzung des 
vorderen Abschnittes der hinteren Hohlvene. Linkerseits endet sie ınit 
totalem Schwunde in der Nähe des Herzens. 

Infolgedessen muß jetzt ein Teil der linken metameren Venen 
des Thorax sich in den vorderen Abschnitt der rechten hinteren Kardinal- 
vene ergießen. Diese bildet sich damit zur Vena azygos aus, welche 
sich in die vordere rechte Kardinalvene: Vena jugularis dextra, ergießt 
und andererseits schwanzwärts sich ausdehnt. 


236 IX. Cirkulationsorgane. 


Ein anderer (hinterer) Teil der metameren Venen der linken Rumpf- 
seite ergießt sein Blut in die Vena hemiazygos, die wenigstens zum Teil 
ein Rest der hinteren linken Kardinalvene ist. Bei alenen Säugern 
vereinigt sich die Hemiazygos mit der Azygos, bei anderen, z. B. den Ru- 
minantia. mündet sie direkt in das rechte Atrium. 


Fig. 191. Entwickelung des Venensystems in vier Stadien. z Duetus Cuvieri; 

> Venae cardinales anteriores (Venae jugulares resp. vordere Hohlvenen); 3 Venae car- 

Gras posteriores; 4 Vena azygos; 5 Vena hemiazygos; 6 Vena cava posterior; 7 
Vena umbilicalis; 8 Vena hepatiea; 9 Vena coronaria cordis. 


Die vorderen Kardinalvenen, auch primitive Jugularvenen genannt, 
teilen sich und empfangen in ihrem Verlauf die verschiedenen Halsvenen. 
Man gibt ihnen späterhin von der Einmündung der Vena subelavia an bis 
zum Herzen, dem Teil somit, der auch den Rest des Ouvierschen Ganges 
in sich faßt, den Namen: Venae cavae anteriores. Die rechtsseitige 
Vene begibt sich direkt zum rechten Atrium, während die linke, das linke 
Atrium umgreifend. zum rechten Atrium zieht. Sie ist die Kranzvene 
des Herzens: Vena coronaria cordis, in welche die Herzvenen ihr 
Blut ergießen. 

Bei zahlreichen, auf p. 231 genannten Säugern geht die linke Vene 
zurück, da ihr Blut durch eine Queranastomose zur rechten Vene abgeleitet 
wird. Damit erleidet der zum Herzen ziehende Abschnitt Reduktion. mit 
Ausnahme des Teiles, der sich in den Sinus ergießt, in welchen die Herz- 
venen münden, und der Sinus coronarius genannt wird. 


Die im vorgehenden beschriebenen arteriellen und venösen gröberen 
und feineren Gefäßkanäle kommunizieren durch ein beiderseitig dazwischen 
geschobenes terminales Netz von Kapillaren. Regel in diesem System 
sich verästelnder Gefäße ist, dab diese Verästelung eine allmähliche, suc- 
cessive ist. Nur selten findet bei Säugern hiervon Abweichung statt: 
z. B. in der Weise, daß eine Arterie plötzlich in eine Anzahl Aeste zer- 
fällt, die sich ebenso plötzlich wieder zu einem Stamme vereinigen ohne 
dazwischen geschobenes Kapillarnetz. Man spricht dann von einem Wun- 
dernetz, Rete mirabile, und in diesem Falle von einem arteriellen bipo- 


Wundernetze, Blut, Lymphedrüsen. 937 
laren, wie in den Glomeruli der Nierenarterie. Büschelartige oder diffuse 
Wundernetzbildung ist auch von den Arterien der Vorderextremität 
(Monotremen, Xenarthra, einzelne Prosimiae) und der Hinterextremität 
(Monotremen) bekannt. Da hier die gebildeten arteriellen Aestchen kapillär 
übergehen in das Venensystem, haben wir es mit einem unipolaren 
arteriellen Wundernetz zu tun, das auch diffus genannt wird. Auch die 
Karotiden liefern in der Schädelhöhle der Artiodactyla Wundernetze, ferner 
die. Mesenterialgefäße z. B. am Magen des Schweines. Am auffälligsien 
ist dies aber an den Interkostalarterien der Cetaceen, in deren Bereich, 
unter Beihilfe anderer Arterien, ausgedehnte Plexus entstehen, die sich 
als diehte Masse im hinteren Mediastinum, längs der Wirbelsäule bis zum 
Halse ausdehnen. Bei diesen Säugern zerfallen auch die Aeste der kau- 
dalen Aorta in ausgedehnte Wundernetze. Auffallend deutlich ist bei 
ihnen, daß dort, wo die Arterien Wundernetze bilden, auch die Venen das 
Gleiche tun. Man hat die ausgedehnte Wundernetzbildung der Üetaceen 
mit ihrem Tauchvermögen in Zusammenhang gebracht, das zeitweilige 
Sistierung der Atmung fordert und damit eine grobe Blutmenge, die grobe 
Kapazität der Blutgefäße erheischt: denn diese gestattet Aufspeicherung von 
Sauerstoff, den das Tier verbraucht während der Zeit, daß es seinem 
Blut keinen neuen zuführen kann |P. Bert]. 


Das zirkulierende Blut, Sanguis, führt den Geweben nicht nur zu- 
bereitete Nahrungsstoffe, sondern auch Sauerstoff zu. Letzteren bringen 
die hämoglobinhaltigen roten Blutkörperchen. Es sind dies meist bikonkave, 
kernlose Scheibehen, 9,4— 2.5 u groß. Nur bei den Camelidae haben sie 
eine ovale, bikonvexe Form. Zusammen mit kernhaltigen, amöboiden 
Lymphezellen, den weißen Blutkörperchen, sind sie suspendiert in dem 
Blutserum: einer wasserklaren, eiweißhaltigen Flüssigkeit. 

Letztere tritt zum Teil durch die Wände des. Kapillarnetzes in die 
(sewebe. Diese Gewebeflüssigkeit, vermengt mit den Produkten des Stott- 
wechsels der bezüglichen Organe wird als Lymphe von den Lymphe- 
gefäßen aufgenommen und dem Herzen wieder zugeführt. Auf diesem 
Wege passiert der Lymphestrom die Lymphedrüsen, Lympheknoten 
oder Follikel, deren eytogenem Gewebe sie die bereits genannten Lymphe- 
zellen entnehmen. In’ besonderer Entfaltung treten diese Gebilde im 
Darmkanal und seinen Adnexa auf. Wir lernten sie bereits früher als 
Tonsille, Peyersche Follikelhaufen und als solitäre und gehäufte Follikel 
in der Darmwand kennen. Bedeutender noch treten Lympheknoten in den 
Mesenterien auf. Vereinigen sie sich hier bei Hunden, Phoca, den Cetaceen 
zu einer Masse, so spricht man von einem Pankreas Aselli. Alle die letzt- 
genannten Lympheorgane stehen in Verbindung mit den Lymphegefäben, 
welche der Abfuhr der aus dem Speisebrei, Chymus, aufgenommenen 
Lympheflüssigkeit: des Chylus obliegen. Diese Chylusgefäße vereinigen 
sich mit den Lymphegefäßen, welche die Gewebstlüssigkeit aus den Hinter- 
extremitäten wegführen, zu einem seltener paarigen Ductus thoracieus, der 
längs der Wirbelsäule nach vorn ziehend, vereinigt mit den Lymphekanälen 
des Thorax, der linken Vorderextremität und Kopfhälfte in die linke Vena 
brachiocephalica ausmündet. Die Lymphe der rechten Seite mündet ge- 
wöhnlich in die rechtsseitige gleichnamige Vene. 


Diesem System gehört auch die Thymus an, die zwischen Herz- 
basis und Brustbein liegt und beim jungen Tier von hier aus verschieden 


238 X. Geschlechtsorgane. 
weit mit Fortsätzen in die Halsgegend reicht. Diese Partie, die namentlich 
bei Ungulaten gut ausgebildet ist, schwindet beim Wachstum zuerst. Dieser 
Schwund geht überhaupt verschieden rasch vor sich, führt aber dazu, daß 
(len erwachsenen Tieren höchstens Reste des ursprünglich umfangreichen 
Organs verbleiben. 

Diese „Drüse* (Glandula thymus) ist ein ventrales Derivat der zweiten 
bis vierten, namentlich aber der dritten Kiemenspalte, somit entodermalen 
Ursprungs. Es findet aber Einwanderung von Leukocyten in die epithe- 
liale Masse statt [Maurer]. 


Anhangsweise sei hier ein anderes Organ, die Schilddrüse, Glan- 
dula thyreoidea, genannt, die gleichfalls vom Kiemenapparat sich her- 
leitet und zwar als unpaare mediane Ausstülpung der Schlundwand zwischen 
dem Mandibular- und Hyoidbogen. Das solchergestalt durch Abschnürung 
entstandene epitheliale Bläschen bildet sich zu einem aus Schläuchen zu- 
sammengesetzten (rebilde um, das meist aus zwei, durch einen Isthmus 
verbundenen Lappen besteht, in anderen Fällen aber aus zwei getrennten 
Lappen. Seltener liegt sie nur auf der Ventralfläche der Trachea oder 
gar, wie bei Monotremen [Maurer| an deren Ende: häufiger auf dem 
distalen Teil des Larynx. Bezüglich der „Parathyreoidea* und anderer 
rudimentärer, vom Kiemenapparat sich herleitender (Gebilde, vergleiche 
man die neueste Zusammenstellung von Maurer. 

(segenüber diesen, ihrer Funktion nach teilweise dunkeln Gebilden, 
gehört die Milz, Splen, Lien, unzweifelhaft den Zirkulationsorganen an. 
Sie stellt einen dunkelroten, gestreckten, durch ein Mesenterialblatt der 
kardialen Partie des Magens lose angehefteten, glatten Körper dar. Maurer 
hat es wahrscheinlich gemacht, daß sie ‚sich von Iympathischen Gebilden 
in der Darmwand herleitet. Dementsprechend wahrt sie sich ihre Funktion 
als blutbereitendes Organ, indem sie Lymphezellen erzeugt. 


Bekannt ist, dab die Körpertemperatur der Säuger nur so geringen 
Schwankungen unterliegt, daß man sie als konstant bezeichnen kann. Dies 
gilt am wenigsten für Echidna, deren Homoiothermie 10° C. nicht über- 
steigt, wenn die Temperatur zwischen 5° und 35° schwankt. Während 
des Winterschlafes ist sie nur unbedeutend höher als die Außentemperatur 
[C. J. Martin]. Für gewöhnlich beträgt sie nach Semon 28°, steigt aber 
im Beutel auf 35°. Bei den übrigen Säugetieren schwankt die Körper- 
temperatur zwischen ungefähr 56° und 40°. 

Diese hohe Eigenwärme wurde Anlaß, die Säugetiere zusammen mit 
den Vögeln als warmblütig zu bezeichnen. Bedeutsamer ist die Konstanz 
der Temperatur, die kaum beeinflußt wird durch die Temperatur der 
Umgebung, weshalb die warmblütigen Tiere richtiger homoiotherm 
genannt werden. j 


X. Geschlechtsorgane. 


ei Säugetieren haben diese Organe, an welche die Erhaltung der 
Art gebunden ist, einen äußerst komplizierten Bau, dem die Tendenz zu- 
grunde liegt, die innere Befruchtung, die hier stets statthat, zu einer 
möglichst gesicherten zu machen, sowie die bei viviparen Säugern auf- 
tretende innere Brutpflege zu einer solchen zu gestalten, daß der aus 
dlotterarmem Ei sich entwickelnde Embryo vom mütterlichen Körper seine 


Urnieren, Ovarium. 239 


Ernährung erhält, bis er — was nur bei Marsupialia nicht geschieht — 
in sehr vollkommenem Zustande geboren wird. 

Ersteres beeinflußt beide Geschlechter. letzteres: die Brutpflege, 
direkt nur den weiblichen Apparat. Da sich diesbezüglich verschiedene 
Stufen der Ausbildung erkennen lassen, kommt dem Geschlechtsapparat 
auch hoher taxonomischer Wert zu. 

Bei seiner Betrachtung sind die Geschlechtsdrüsen: Eierstock und 
Hoden: sind die Abfuhrwege des Sekretes derselben; sind endlich die 
änßeren Geschlechtsorgane, die in erster Linie der Kopulation dienen, zu 
unterscheiden. 

Andere Organe, die gleichfalls zu der Fortpflanzung in Beziehung 
stehen. wie die Milchdrüsen, der Brutbeutel der Monotremen. das Mar- 
supium der Beuteltiere, fanden bei dem Integument Erledigung. 

Andere Differenzierungen aber, die man als sekundäre Geschlechts- 
merkmale zusammenfaßt, wie Geweihe: Hautdrüsen, deren Sekret sexuell 
reizt oder anderweitig die Geschlechter zusammenbringt; Unterschiede im 
Haarkleid, in der Bezahnung, im Bau des Larynx u. s. w.. wurden bei 
den betreffenden Organen erwähnt und sollen in einem eigenen Kapitel 
im Zusammenhang besprochen werden (p. 297). 

Die Geschlechtsorgane werden in ihrer Eigenheit nur begreiflich 
durch «die Geschichte ihrer Entwiekelung. Wir haben dafür auszugehen von 
der Urniere (Wolffscher Körper, Mesonephros). Da bei Säugetieren die Vor- 
niere (Pronephros) ein nur ganz vorübergehend auftretendes, rudimentäres 
Organ ist, entwickelt sich die Urniere frühzeitig aus dem Epithel der Leibes- 
höhle als ein System von Querkanälchen, welehe mit dem Urnierengang 
(Wolffschem Gang) in Verbindung treten. Bau, Ausdehnung und Funktion, 
welche die Urniere erlangt, sollen bei der Niere besprochen werden. Für den 
Augenblick ist wichtig, daß sie bereits sehr früh eine Veränderung in ihrem 
proximalen Teil erfährt, wodurch dieser seine eigentliche Funktion verliert 
und wegen seiner innigen Beziehung zu der Geschlechtsdrüse als Ge- 
schlechtsniere bezeichnet wird. 

Die Bildung der Geschlechtsdrüse an der medi- 
alen Seite der Urniere geschieht aus dem Cölomepithel, 
indem auf einer sich entwickelnden Keimfalte eine Lage 
von Zellen durch bedeutendere Höhe sich auszeichnet. 
Anfänglich geschlechtlich indifferent, wuchert dies hohe 
„Keimepithel“. senkt sich in Form von Strängen in 
das unterliegende bindegewebige Stroma und schnürt 
sich von seinem epithelialen Mutterboden ab. An 
der Bildung der bindegewebigen Unterlage beteiligt 
sich die Urniere, die eingeklemmt zwischen der zu- 
nehmenden Keimdrüse und dem Urnierengang stets 
mehr zurückgeht. Ihr sexualer Teil aber liefert 
durch Zunahme seines interstitiellen Gewebes eine 
dicke Bindegewebsplatte für die Keimfalte und heftet I 199 Sue scrofa. 
gleichzeitig den Hilus der Keimdrüse an das übrige Embryo, dreimal vergr. 
Mesenterium fest, woraus später das Mesovarium N Niere; 7° Testikel; 
(2) und Mesorchium (1) wird. n a 2 EN 

Die obengenannten eingesenkten Zellstränge als: R a > 
des Keimepithels liefern im Ovarium die sog. Blase; v4 Vas deferens. 
Schläuche von Valentin-Pflüger, welche die Follikel 


240 X. Geschlechtsorgane. 


hervorgehen lassen, in denen das Ei zur Ausbildung kommt. Auch vom 
epithelialen Teil der sexualen Urniere bleiben noch Reste übrig: die Mark- 
stränge, deren Umfang bei Säugetieren ein sehr verschiedener ist. 
Solehergestalt entsteht im Weibchen das kompakte Ovarium, das 
bei Monotremen noch den traubigen Charakter niedriger Amnioten auf- 
weist, der auch noch bei Marsupialia zutage tritt. indem die Follikel mit 


71 
0 


Fig. 193. Schnitt durch ein Ovarium von Felis domestica, nach K. ©. Schneider. 
T Tunica albuginea; A Bindegewebe der Rinde; @ Gefäße der Marksubstanz ; /7 Hilus 
ovarii; Z Epoophoron; ## Primärfollikel; 7” Sekundärfollikel mit Liquor gefüllt, mit 
hügelförmig vorspringendem Cumulus oophorus, der das Ei enthält; 77 degenerierende, 
F sich entwickelnder Follikel; C Corpus luteum. 


Fig. 194. Testikel, umgeben durch die 
Tunica albuginea 7, die durch bindegewebige 
Septula s, den Hoden in Lappen verteilt. In 
diesen liegen die Tubuli contorti 7c, die in die 
Tubuli recti 7” übergehen, den Hishmorschen 
Körper und das Rete Halleri » bilden und dar- 
auf als Coni vasculosi cv den Kopf des Nebei- 
hodens (Epididymis e') darstellen; e” dessen 
Körper, e” dessen Schwanz. In letzterem liegt 
der Sammelkanal, der in das Vas deferens v4 
übergeht. Nach Gegenbaur. 


m 
» 


reifenden Eiern wegen deren Reichtum an Dotter gestielt erscheinen. 


Testikel, Entstehung der Geschlechtsgänge. 241 


Die Größenzunahme der Follikel läßt sie auch bei Monodelphia mehr 
oder weniger über die sonst glatte Oberfläche des Eierstockes vorspringen. 
Abgesehen von Ornithorhynchus, wo, ähnlich wie bei Vögeln, der linke 
Eierstock prävaliert, erfreuen sich sonst beide gleicher Ausbildung. 

Die definitiven Keimdrüsen der Männchen, die Testikel, Testes, 
entstehen aus der anfänglich indifferenten Keimdrüse in den Geschlechts- 
strängen. Sie liefern das epitheliale Material der zukünftigen, samen- 
bereitenden Samenkanäle, Tubuli seminiferi (Fig. 194). Mehrere derselben, 
etwa 3—6. vereinigen sich nach geschlängeltem Verlauf (daher auch Tubuli 
contorti genannt) zu je einem Tubulus reetus. Ueber die Herkunft dieser 
Tubuli reeti, entweder vom Keimepithel oder von der Geschlechtsniere, 
eehen die Ansichten auseinander. Jedenfalls vereinigen sich die zahlreichen 
Tubuli recti, deren Zahl der Zahl der Hodenläppchen entspricht, zu einem 
Netzwerk (Rete Halleri). 

Die Hodenläppehen entstehen daduren, daß die fibröse Umhüllung 
(Tunica albuginea) des Hodens bindegewebige Blätter (Septula) in dessen 
Inneres sendet und denselben in Läppchen oder Fächer zerlegt, welche 
die obengenannten Tubuli seminiferi contorti enthalten. Am Innenrande 
des Hodens, entweder in der Mitte oder am Vorderende, sendet die Albu- 
ginea einen dichten Strang in den Hoden, in welchem die Tubuli reeti 
und das Rete Halleri liegen, die zusammen. das Corpus Highmori darstellen. 

Ueber die Funktion der Samenkanälchen soll später bei der Sper- 
matogenese gehandelt werden, desgleichen über die Abfuhrwege des 
Testikels, insoweit sie aus der Geschlechtsniere entstanden (Vasa efferentia, 
Coni vasculosi), ferner über die übrigen Hodenhüllen und über die meistens 
bedeutende Lageveränderung, die er erfährt. Hier sei nur die Arteria 
spermatica hervorgehoben, die aus der Arteria renalis entspringt und, 
zum Testikel eilend, demselben Blut zuführt. 

Die Abfuhr des venösen Blutes geschieht längs einem Gefäßgeflecht, 
dem Plexus pampiniformis, der sich in die Vena renalis ergießt. 


Zum richtigen Verständnis der Geschlechtsgänge und der äußeren Ge- 
schlechtsorgane müssen wir weit ausholen und ausgehen von einem Zustande 


des Embryo (Fig. 195, D, in welchem derselbe — anfänglich flach aus- 
gebreitet auf der Keimblase — sich weiterhin durch eine Art Einfaltung 


über derselben erhebt. Die vordere Einfaltung liefert das Stomodaeum, 
(die hintere das Proctodaeum. Gleichzeitig entsteht hierdurch der Vorder- 
darm (Fornix), hinten der Enddarm (Bursa). Das ektodermale Stomodaeum 
erenzt an den entodermalen Vorderdarm. Diese beiden epithelialen Blätter 
bilden die Membrana pharyngea, während durch Anlagerung des gleicher- 
weise entodermalen Epithels des Enddarmes an das ectodermatische Procto- 
daeum die Kloakenmembran zustande kommt. 

Letztere Gegend allein interessiert uns augenblicklich (vergl. Fig. 195). 

Hier stülpt sich bei weiterer Entwickelung von der Ventralwand des 
Enddarmes die Allantois aus. Der Raum des Enddarmes, mit dem sie 
in Verbindung steht, nennen wir Kloake, und zwar entodermatische im 
Gegensatz zur ektodermatischen Kloake, der wir später begegnen werden. 
Als vorübergehendes Organ tritt hinter der Kloake der post-anale oder 
Schwanzdarm auf. Wichtiger ist, daß die Allantois, deren weiteres Los 
mit dem der übrigen Eihäute zusammenfällt (s. bei Placenta). bei ihrem 
weiteren Wachstum in ihrem innerhalb des Embryo gelegenen Anfangs- 


Weber, Säugetiere. 16 


242 X. Geschlechtsorgane. 


teiles stielartig sich verengert zum Allantoisstiel oder Urachus s. lat. 
Derselbe wird in seinem an die Kloake grenzenden Stück zum Sinus 
urogenitalis. Weiter entfernt weitet er sich aber zur Blase aus, von 
welcher kopfwärts der Urachus s. st. als enger Kanal, der sich allmählich 
schließt. zur extraembryonal gelegenen Allantois zieht. 


Fig. 195. Verschiedene schematisierte Stadien der Entwickelung des Enddarmes, 
der Allantois, der Blase und äußeren Geschlechtsteile auf Längsschnitten. I. durch einen 
ganzen Embryo, IL.—VII. durch das hintere Körperende; VI. vom 4, VII. vom 9. 
4 Anus; al Allantois; 3 Blase; c2 Kloake; cr» Kloakenmembran; cs Clitoris; d Darm; 
/ Fornix (Vorderdarm); g Geschlechtshöcker; 7 Leibeshöhle; zv Ligamentum vesico- 
umbilicale medium (Urachus); ? Perineum; ?s Penis; sz Sinus urogenitalis; z- Urniere; 
un (vd) Urnierengang resp Vas deferens; zr Urachus; «2 Uterus; UtA Urethra; v 
Vagina; ı präoraler, 2 postanaler Darm. Nach Prenant, Tourneux, Born zusammengestellt. 


Den Namen Sinus urogenitalis verdient der Allantoisstiel, da in ihn 
die Wolffschen Gänge eintreten. Anfänglich Abfuhrkanäle der Urniere 
(Mesonephros), solange diese als Harnorgan funktioniert, geht später aus 
ihrem Endstück der Nierengang hervor: die erste Anlage also des 
späteren Ureter und der bleibenden Niere (Metanephros). Nierengang und 
Wolffscher Gang erscheinen anfänglich jederseits als ein Anhang des 
Allantoisstieles. Diese sog. Allantoisschenkel [Mihalkovies] (vergl. 


Woltfsche Gänge, Kloake. 243 


Fig. 228, p. 276) verteilen den Allantoisstiel in ein kopfwärts von der Ein- 
mündung der Wolffschen Gänge und Nierengänge gelegenes Stück, das 
sich zur Blase ausweitet und als Urachus s. str. bis zum Nabel sich fort- 
setzt und allmählich obliteriert und in ein schwanzwärts gelegenes Stück: 
den Sinus urogenitalis, der somit anfänglich in die entodermale Kloake 
mündet und dadurch sich mit dem Enddarm verbindet. 

Bisher wurden nur höhere Säuger auf diese Punkte untersucht. Es 
erscheint daher gewagt, die bei diesen erzielten Resultate auf Monotremen, 
selbst auf Marsupialia zu übertragen. Vieles spricht aber dafür, dab die 
genannte Verbindung dadurch aufgehoben wird, daß die Kloake durch 
peritoneales (mesodermales) Gewebe, das schwanz wärts einwuchert. in das 
dorsale Reetum und den ventralen Sinus urogenitalis zerlegt wird. 

Inzwischen hat noch ein anderer Prozeß statt, der ausgeht von einem 
vor der Kloake gelegenen Kloakenhöcker [Retterer, Born], der jeder- 
seits in die Körperwand übergeht, schwanzwärts aber, in der Medianlinie 
von einer Platte ektodermatischen Epithels (Bouchon cloacal Tourneux, 
Urogenitalplatte Born) durchzogen wird. Den kopfwärts von ihr gelegenen 
bindegewebigen Teil können wir Geschlechtshöcker nennen, da aus ihm 
der Penis resp. die Clitoris hervorgehen (Fig. 195, V). Die Urogenitalplatte ist 
eine solide Einsenkung des Ektoderms, in welcher anfänglich Rectum und 
Sinus urogenitalis getrennt enden. Beide öffnen sich aber später hier- 
durch nach außen und bekommen damit ein ektodermatisches Endstück 
nicht allein. sondern auch — wenigstens zeitweise — eine Ausmündung 
in eine gemeinschaftliche ektodermatische Kloake. Letztere umfaßt 
damit den Anus und die Urogenitalöffnung, durch welche der Sinus uro- 
genitalis ausmündet, der gleichzeitig damit zu einem Canalis urogenitalis 
geworden ist. 

Die obengenannte Trennung der entodermatischen Kloake in Rectum 
und Canalis urogenitalis hat in verschiedenem Grade statt. Bei mächtigem 
Wachstum des trennenden mesodermatischen Gewebes bildet es eine um- 
fangreiche Brücke zwischen beiden, damit auch zwischen Anus und Uro- 
genitalöffnung. Man sagt dann, daß im erwachsenen Tier ein breiter 
Damm, Perineum, beide scheide (Mehrzahl der Monodelphia). 

Der Wuchs kann aber auch ein geringfügigerer bleiben, so daß der 
Anus sich dorsalwärts unmittelbar an die Urogenitalöffnung anschließt. Er 
kann selbst noch geringfügiger sein; alsdann wird zwar der entodermatische 
Anteil von Rectum und Canalis urogenitalis getrennt, beider Oeffnung 
aber in die gemeinschaftliche ektodermatische Kloake kann alsdann auch 
im erwachsenen Tier erhalten bleiben. Anus und Urogenitalöffnung münden 
damit durch eine Kloake aus, wie wir sie von Marsupialia, Xenarthra, 
einigen Insectivora und Rodentia kennen. Ihre Tiefe ist eine verschiedene. 
Als Regel kommt sie beim Weibchen besser zum Ausdruck. wie deren 
Geschlechtsapparat überhaupt in mehrfacher Hinsicht auf ursprünglicherem 
Zustande verbleibt. 

Die bisherigen Untersuchungen geben kein genügendes Kriterium 
an die Hand, die verschiedenen Zustände fehlerfrei zu beurteilen. Vieles 
weist aber darauf hin, daß die Monotremen sich noch eine entodermale 
Kloake gewahrt haben. 

Von den Wolffschen Gängen stellten wir oben bereits fest, daß die 
Nierengänge, damit also die Ureteren, als Ausstülpungen an der lateralen 
und einigermaßen dorsalen Wand dieser Gänge entstehen. Allmählich tritt 

16* 


244 X. Geschlechtsorgane. 


Scheidung ein, so daß jederseits der Ureter lateral vom Wolffschen Gang 
in den Canalis urogenitalis ausmündet. 


Fig. 196. Monotremata. Fig. 197. Marsupialia. 


Fig. 198. Monodelphia ohne, Fig. 199. Monodelphia mit Descensus. 


Fig. 200. Monodelphia mit, Fig. 201: ohne Descensus. Fig. 202. Marsupialia. 


Fig. 196—203. Schemata über 
die Lage von Vas deferens (schwarz ge- 


halten) und Ureter von der Seite (196 
bis 199) und von der Dorsalseite gesehen 
(200— 203). Die neben Figg. 200—203 
gezeichneten Skizzen über die Art der 
Ueberkreuzung von Vas deferens und 
Ureter sind von der Ventralseite gesehen. 
Der Ureter ist doppelt konturiert, die 
Niere und Blase einfach konturiert, 
Hoden und Nebenhoden gestrichelt. 


Fig. 203. Monotremata. 


Lage der Ureteren. 245 


Weiterhin wächst das Gewebe zwischen ihnen, so daß die Ureteren 
schließlich in die Blase — die sich inzwischen gebildet hat — ausmünden 
ärts und nach außen von den Wolffschen Gängen (den späteren 
Vasa deferentia) resp. den Müllerschen Gängen (Uteri) zu liegen kommen. 
In welcher Weise dies geschieht, soll bei den Harnorganen behandelt 
werden. Hier sei nur das Resultat hervorgehoben, daß bei Monodelphia 
und Marsupialia die Ureteren in die Blase einmünden, sog. endocystisch, 


und kopfw 


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Fig. 204. Schemata zur Entwickelung des Urogenitalapparates mit Ausschluß 
der Niere, nach G. v. Mihalkovies zur Erläuterung der Homologie im männlichen III 
und weiblichen Geschlecht II; I sog. indifferentes Stadium. a Anus; € Kloake; c/ 
Clitoris; cu Canalis urogenitalis; e Eier; Z Epididymis; 7 Epoophoron; gm Glome- 
ruli; g/® Glandula vesieularis; gt Geschlechtsstrang; /s Sexualstränge; A Keimepithel, 
K'h des Hoden, Ao des Ovarium; 47 Müllerscher "Gang; Mt Tuba; MU Uterus; ? 
Perineum; Ps Penis; 2 Reetum; %% Hishmorscher Körper, bezieht sich auf die netz- 
förmigen Kanäle (Rete Halleri), der Hinweisungsstrich fehlt!: s# Samenkanälchen; s« 
Sinus urogenitalis; 7’ Trichter des Müllerschen Ganges; in 777 als Morgagnische Hyda- 
tide, in 7°O2 als Tubentrichter; #777 Wolffsche Kanälchen; x Urethra; vg Vagina; um 
Vagina masculina; Wr Wolffscher Gang; Wzrg beim 9 als Gartnerscher Gang, beim 
& als Vas deferens Wew. 2 2 


246 X. Geschlechtsorgane. 


bei den Monotremata aber hypoecystisch, d. h. in den Canalis urogeni- 
talis unabhängige von der Blase. 


PN) 0 (y ER Hyayz N . & S 2 
Da \ Fig. 205. Ausmündung der 
1 10 Pe / NN Ureteren z und der Vasa deferentia 
u Fer 7 N ‚ 
If 7, N vd bei Monotremen (a) und den 
‚ N Fr 0N ER a 
I j 7% übrigen Säugern (2). 

a YG 


Anders wieder verhält sich die Lage der Ureteren zu den Vasa 
ddeferentia resp. zu den Müllerschen Gängen. Bei Monodelphia liegen sie 
medialwärts von den genannten Geschlechtsgängen. Die gleiche Lage 
haben sie bei den Monotremen, allerdings mit dem eroßen Unter ch 
daß bei Monotremen die Ureteren distal von den Vasa deferentia (Wolffsche 
Gänge) resp. der Mündung der Uteri, also der Ausmündung des Canalis 
urogenitalis mehr genähert ausmünden, während bei den viviparen Säugern 
das Entgegengesetzte statthat. Auffallend ist nun, daß bei Marsupialia 
die Lage der Ureteren gegenüber den Geschlechtsgängen das gerade Gegen- 
teil vom bisher Beschriebenen ist. Eine Erklärung hierfür soll später bei 
abermaliger Besprechung dieser Punkte bei den Harnorganen versucht 
werden (vergl. Fig. 196—203). 


Es ist jetzt an der Zeit, an der Hand der Schemata in Fig. 204 
Umänderungen der Wolffschen Gänge selbst oder solche, die wenigstens in 
engster Verbindung mit ihnen bei beiden Geschlechtern statthaben, wegen 
ihrer größeren Deutlichkeit, zunächst beim Weibchen zu verfolgen. 

Es handelt sich um die Entstehung der bereits genannten Müller- 
schen Gänge. Dies sind ein Paar mit hohem Zylinderepithel bekleideter 
Kanäle, die sich aus der Epithelbekleidung der Urniere, einwärts von den 
Woltfschen Gängen, entwickeln. Zunächst als Trichter, von denen — nach 
allen Untersuchern — jederseits einer aus dem Cölomepithel entsteht. 
Bezüglich des sich daran anschließenden Ganges selbst, der schließlich an 
der Innenseite des Wolffschen Ganges verläuft, gehen aber die Ansichten 
auseinander. Nach der einen soll er in toto aus dem CGölomepithel ent- 
stehen, nach der anderen sich abspalten vom Wolffschen Gange. Vielleicht 
ist der Modus nicht gleich bei allen Säugetieren, was ja auch kein prin- 
zipieller Unterschied wäre, da der Wolffsche Gang doch auch nur CGölom- 
epithel enthält. 

Das Endresultat ist, daß jederseits der Müllersche Gang, zusammen 
mit dem Wolffschen Gang und mit ihm in einer vom Peritoneum gelieferten 
Plica urogenitalis vereinigt, zum Canalis urogenitalis zieht und nach 
innen vom Wolffschen Gang in denselben ausmündet. 

Die genannte Pliea erstreckt sich vom kaudalen Ende der Urniere 
zum Canalis urogenitalis; beide Plicae urogenitales bleiben bei Monotremen 
vermutlich zeitlebens getrennt, bei den viviparen Säugern vereinigen sie 
sich allmählich kopfwärts mehr und mehr zum Geschlechtsstrang. Bei 
Marsupialia ist aber diese Vereinigung teilweise nur eine zeitweise, da 
die Ureteren sie alsbald wieder trennen, so jedoch, daß diese Trennung 
keine vollständige ist. Dies lehren die erwachsenen Tiere. 

‘ Die Vaginae, die bei ihnen als distale Stücke der ursprünglichen 
Müllerschen Gänge auftreten, berühren einander bei Didelphyidae wenigstens 


Uterus. 247 


in einem Punkte, bei den übrigen hat eben dort teilweise Verschmelzung 
der Vaginae statt’ (s. p. 250). 

Anders bei den Monodelphia. Hier liegen die Müllerschen Gänge 
im Geschlechtsstrang dicht nebeneinander. Sie verschmelzen in verschie- 
denem Grade zu einem mehr oder weniger einheitlichen Raum, jedoch 
geht diese Verschmelzung kopfwärts nie weiter als bis dorthin, wo später 
das Ligamentum rotundum (teres) uteri abgehen wird, dem wir später als 
Ligamentum inguinale beim Männchen wieder begegnen und dort seine 
senese erörtern werden. 

Was kopfwärts von dieser Stelle liegt. bleibt stets selbständig und 
wird die spätere rechts- resp. linksseitige Tuba Falloppii = Ovidukt, 
die durch den ursprünglichen Trichter des Müllerschen Ganges in die Bauch- 
höhle sich bleibend öffnet. Es ist dies das Ostinm abdominale tubae, 
dessen Weite bei Monotremen, Marsupialia, mehr noch bei Cetacea groß 


(& c 
Au NN N aan 


DI) 


hörner resp. Tuben; © Ovarium, in 4 durch das Zelt von der Bauchhöhle abgeschlossen, 
in 3 mit dieser kommunizierend durch ein eirundes Loch unterhalb O. 


genug ist, das ganze Ovarium zu umfassen. Meist aber ist seine Oeffnung 
nur eng, sein Rand ausnahmsweise glatt (Monotremen, Cetaceen), sonst in 
Falten gelegt oder von Fimbrien versehen, von denen eine zum Ovarium 
zieht (Fimbria ovarica). Die Tuba liegt im Ligamentum latum uter:: 
einer Peritonealfalte, die sich vom Urnierenligament herleitet (s. u.) und 
auch den Uterus enthält. Das Ligament faltet sich nach Maßgabe der 
Schlängelung der Tuba, in welche das Ovarium einbezogen werden kann. 

Bei mehr gestrecktem Verlaufe der Tube kommt das Ovarıum mit 
dem Ende derselben, mit deren Ampulle, in eine untiefe Peritonealtasche 
zu liegen. Ist der Verlauf stärker geschlängelt, so erhebt sich die Tasche 


DA48 X. Geschlechtsorgane. 


zeltartig über Ovarium und Tubenöffnung (Ruminantia). Stets unter Be 
teiligung der Ampulle kann solches Eierstockszelt zu einer Eierstocks- 
kapsel werden (z. B. Schwein, manche Insectivora), die meist noch mit 
der Bauchhöhle durch eine Oeffnung kommuniziert, aber auch ganz von 
ihr sich abschließen kann und damit nur Kommunikation mit der Tuba 
unterhält als höchste Sicherung für die Aufnahme des Eies durch die 
Tuba (Fig. 206). Im übrigen wird das Ovarium an den Uterus befestigt 
durch das Ligamentum ovarii, das aus der Falte entstand, die von der 
Keimdrüse zum Geschlechtsgang zog und häufig nur als Verdickung im 
Ligamentum latum erscheint. 

Die innerhalb des (Geschlechtsstranges gelegenen Abteilungen der 
Müllerschen Gänge können zwar dieht aneinander liegen, aber übrigens 
(durchaus, wie durch ein Septum, getrennt bleiben und selbständig aus- 
mündende Gänge darstellen, die wir Uteruskanäle nennen können und 
den sogenannten Uterus duplex von Oryeteropus, von verschiedenen 
Genera unter den Chiropteren (s. diese), Elephas und vielen Nagern bilden. 
Er mündet mit doppelter Oeffnung in die Vagina (Fig. 207,3, 208 ID. 

Einen Schritt weiter hat schwanzwärts Verschmelzung statt, so dab 
ein gemeinschaftlicher kurzer Hohlraum entsteht: ein Corpus uteri mit 
einfacher Oeffnung (Os uteri) in die Vagina, von dem aus die unverschmol- 
zenen Stücke wie zwei Hörner, Cornua, die sich in die Tuben fortsetzen, 
ausgehen. Man spricht dann von einem Uterus bicornis, wie ihn die 
Ungulata, Cetacea, Sirenia, Insectivora, die meisten Chiroptera haben. 


Fig. 207. Schemata für die Uterusformen. z Monotremata; 2 Marsupialia; 
3 Uterus duplex; 4 Uterus bicornis; 5 Uterus simplex. a Blase; »z Uterus, der ent- 
weder in den Canalis urogenitalis (s) oder in die Vagina (v) ausmündet. 


Eine Zwischenstufe stellt der Uterus bipartitus (divisus) der Karni- 
voren, des Schweines. mancher Chiroptera ete. dar, insofern als an den 
gemeinschaftlichen Muttermund nur in sehr geringer Ausdehnung ver- 
schmolzene Uteri sich anschließen (Fig. 207, 208). 

Wird umgekehrt der Uteruskörper länger auf Kosten der Hörner, 
schreitet mit anderen Worten die Verschmelzung der innerhalb des Genital- 
stranges gelegenen Müllerschen Gänge weiter fort, so erhalten wir den 
Zustand der Prosimiae und mancher Chiroptera, der durch vollständige 
Verschmelzung in den Uterus simplex der Affen übergeht. Hier sind 
die beiden Uteri zu einem birnförmigen oder dorsoventral zusammenge- 
drückten Corpus verschmolzen, das ebenso wie der Uterus bicornis nur 
durch einen, aber prominenten Muttermund in die Vagina mündet (Fig. 207). 

Wichtig ist, daß bereits anfänglich, ehe noch die eben beschriebene 
Verschmelzung der Müllerschen Gänge eintritt, die Bekleidung ihres Hohl- 


“rn 


Uterus, Vagina. 249 


raumes mit Cylinderepithel in eine Masse vielseitiger großer Zellen über- 
geht, die den Hohlraum der Müllerschen Gänge dort ausfüllt, wo diese in 
den Canalis urogenitalis eintreten. Dieses kaudale Stück der Müllerschen 
Gänge ist die erste Anlage der Vagina, die bald in die Länge wächst. 
Ob dieses von Nagel für dden Menschen konstatierte hinterste verschmolzene, 
mit Epithel ausgefüllte und daher geschlossene Endstück der Müllerschen 
Gänge auch für Monodelphia Gültigkeit hat, oder ob bei diesen richtiger 
die Vagina hergeleitet wird von einem längeren, im Genitalstrang gele- 
genen Stück des Epithelrohres wie Tourneux und Lagay wollen, bedarf 
weiterer Untersuchung. Die, wenn auch ausnahmsweisen Fälle, in denen 
auch das erwachsene Tier eine doppelte Vagina hat: somit zwei dicht 
nebeneinander liegende Vaginalkanäle, wobei dann in jede Vagina ein 
Uteruskanal ausmündet mit deutlichem Os uteri, sprechen für eine (direkte 
Entstehung aus zwei getrennten Kanälen, die eben in die Länge wachsen. 


Fig. 208. Schemata für das Verhalten von Uterus (z), Canalis urogenitalis (cz), 
Vagina (v), Urethra (=); in der oberen Reihe von der Dorsalseite in der unteren von 
der Seite bei I Monotremata; II Oryeteropus (Uterus duplex); III viele Monodelphia 
mit Uterus bicornis; IV Monodelphia mit Uterus simplex; V Bradypus; VI Dasypus. 


Andere Fälle, in denen noch wie beim Pferd eine Längsfalte die 
übrigens einfache Vagina durchzieht, ist eine letzte Andeutung der ursprüng- 
lichen Duplizität der Kanäle, aus deren Verschmelzung eben diese Vagina 
entstand. Regel ist aber, daß diese bei Monodelphia durchaus einfach ist. 

(Ganz anders liegen die Verhältnisse bei den Marsupialia. Auch bei 
ihnen bildet sich ein Genitalstrang, während aber bei «den Monodelphia 
die Ureteren bei ihrer Verschiebung in kopfwärtser Richtung, lateral von 
den Geschlechtsgängen zu liegen kommen, wachsen sie bei Marsupialia 
durch den Genitalstrang hindurch, so daß sie die Müllerschen Gänge 
trennen und damit deren Vereinigung beschränken. 

Diesbezüglich lassen sich verschiedene Stufen unterscheiden. Die 
ursprünglichste zeigen die Didelphyidae, bei denen die Müllerschen Gänge 


250 X. Geschlechtsorgane. 


durchaus getrennt bleiben (Fig. 209 2). Sie beschreiben aber beim er- 
wachsenen Tier eine Einwärtskrümmung, wodurch der Anfang der Vaginal- 
kanäle, dort, wo die Uteri in dieselben münden, sich aneinander legen. 
Sie umschließen dann einen dreieckigen Raum, durch welchen die Ure- 
teren zur Blase treten. Einen Schritt weiter hat hier Verschmelzung der 
Vaginalkanäle statt, wobei aber deren mehr schwanzwärts gelegener Teil 
ebenso wie die kopfwärts gelegenen Uteri getrennt bleiben. 

Weitere Komplikationen, die bei den Marsupialia zur Sprache kommen 
sollen, lassen sich dahin zusammenfassen, daß die Verschmelzung zur Bil- 
dung eines Blindsackes führt, der sog. mittleren oder unpaaren Vagina, 
im (Gegensatz zu den paarigen oder lateralen Vaginae. Dieser Blindsack, 
der zuweilen noch dureh ein Septum seine ursprüngliche Duplizität verrät 
(Macropodidae, Perameles), verdankt neben Verschmelzung auch blindsack- 
artiger Ausweitung der lateralen Vaginae seine Entstehung. Er kann 
schwanzwärts auswachsen zu einem kegelförmigen oder zylindrischen Blind- 
sack (Trichosurus, Phaseolomys ete.), der sich durch Bindegewebe an den 
Canalis urogenitalis heftet, welches Bindegewebe die lateralen Vaginae und 
Ureteren zu einem Strang vereinigt, der noch ein Rest des Genitalstranges 
ist. Bei Macropolidae legt sich der Blindsack an den Canalis urogeni- 
talis an. Hat hier zur Zeit der Geburt Durchbruch seiner Wand, sowie 


Fig. 209. Weiblicher Eschlehear A von Echidna; B von Didelphys; 
von Phascolomys. 3 und C nach Brass aus R. Hertwig. c/ Kloake; d Darm; A Harn. 
blase; » Niere; o Ovarium; od Ovidukt; ?z Ureterenmündung;; 7 Canalis urogenitalis 
s Ostinm abdominale tubae; x Uterus; x Mündung in die Vagina; «” Ureter; v Vagina; 
©b Blindsack. 


der benachbarten Wandstrecke des Canalis urogenitalis statt, so ist ein 
Weg geöffnet für die Geburt der Jungen. 

Diese Oefinung, die durch eine Geburt entstand, kann bestehen 
bleiben, so daß sich bei Macropodidae die mediane Vagina weiterhin in 
(den Canalis urogenitalis öffnet und beider Epithel aneinander grenzt. 

Sollte sich herausstellen, daß auch bereits im virginalen Zustande 
soleher Durchbruch statthaben kann, wie für Halmaturus ualabatus |Lister]| 
und H. bennetti [Brass] behauptet ist, so scheint mir dies als ein Fall 
von Vererbung einer erworbenen Eigenschaft gelten zu dürfen. 

Noch auffallender ist, daß nach Hill bei Perameles. wo die mediale 
Vagina 3—4 cm vom Canalis urogenitalis entfernt ist, dennoch bei der 
Geburt Durchbruch der Vagina, Bildung einer pseudo-vaginalen Pas- 


Uterus, Vagina. 251 


sage durch das Bindegewebe, das Vagina und Canalis urogenitalis trennt, 
und Durchbruch des letzteren statthat. Der Riß in Vagina und Canalis 
urogenitalis heilt wieder, die bindegewebige pseudo-vaginale Passage aber 
wird in der Hauptsache angefüllt mit Allantoisresten. 

Man kann demnach sagen, daß die mittlere Vagina mancher Marsu- 
pialia funktionell der Vagina der Monodelphia beim Geburtsakt entspricht. 
Sie ist ihr aber nicht homolog'). Da der Verlauf der Ureteren bei den 
Marsupialia eine Verschmelzung der Vaginae und damit auch die Schaffung 
eines kurzen Geburtsweges verhindert, so stellt jedenfalls bei zahlreichen 
Diprotodontia die mediale Vagina einen solchen Geburtsweg dar. Bei 
anderen aber, ebenso wie bei allen Polyprotodontia, mit Ausnahme von 
Perameles, werden «die Jungen durch die lateralen Vaginae geboren. 

Die Tendenz zur Blindsackbildung der Vagimalkanäle in der Richtung 
schwanzwärts, kann auch kopfwärts gerichtet auftreten, in maximo bei 
Perameles (Hill) und zur Bildung von 2 großen vaginalen Blindsäcken 
führen, die als Receptacula seminis fungieren und mit dem beim Coitus 
reichlich ergossenen Sekret der accessorischen männlichen Geschlechtsdrüsen 
angefüllt werden. 

Die vollständige Selbständigkeit der Geschlechtsgänge, welche die 
Polyprotodontia noch bewahrt haben, ist bei Monotremen noch ursprüng- 
licher, insofern als diese Gänge nur erst Tuben und Uteri unterscheiden 
lassen. Letztere münden direkt in den Canalis urogenitalis (Fig. 207, 
208,209). 

Die Müllerschen Gänge sind epitheliale Gänge, deren hohes Zylinder- 
epithel in den Tuben und im Uterus Flimmerbesatz trägt und sich in 
letzteren zu häufig verzweigten, tubulösen Uterusdrüsen einstülpt. Letztere 
spielen im trächtigen Uterus eine Rolle teils zur Anheftung der Eihüllen 
des Embryo, teils. zu dessen Ernährung (s. bei Placenta). 

In der Vagina hat das Stratum epitheliale den Charakter von 
drüsenlosem Pflasterepithel. Diese Mucosa der (reschlechtswege liegt der 
Muscularis auf. 

Die ursprüngliche Muskellage der Müllerschen Gänge ist eine zirku- 
läre. Sie bleibt die einzige, wenigstens stark vorherrschende bei Marsu- 
pialia, während bei Monodelphia in verschiedenem Grade eine äußere 
longitudinale hinzukommt, die bei Marsupialia höchstens unbedeutend und 
unvollständig zur Ausbildung gelangt. Von außen umgibt eine Serosa 
den Apparat, an dem sich stets die meist sehr stark geschlängelten Tuben 
durch Einpflanzung des Ligamentum teres (rotundum) uteri (rundes 
Mutterband) aberenzt gegenüber den Uterushörnern resp. Uteruskörper, 
welche Abteilung auch durch größere Wanddicke und weit erheblicheren 
Umfang ausgezeichnet ist. 

Im ursprünglichen Zustand bestand keine Grenze zwischen Uterus 
und Vagina, wie dies noch unter Marsupialia (Perameles) der Fall sein 
kann. Meist aber grenzt sich der Uterus außer durch andere Epithel- 
bekleidung — wenigstens dadurch von der Vagina ab, daß er, wie z. B. 
bei Talpidae, durch seine eingeschnürte Mündung, Os uteri, als ring- 
förmige Leiste in die Vagina vorspringt. Dies kann in verschiedenem 
Grade geschehen, bis daß er als prominenter Muttermund (Os tincae) 


1) Allerdings leitet neuerdings Kempe (1893) von dem vaginalen Blindsack die 
Vagina der Monodelphia ab. Den Ort, wo der Sack den Sinus urogenitalis durchbrach, 
und den er Ostium vaginae nennt, soll das Hymen noch andeuten. 


2932 X. Geschlechtsorgane. 


eines Uterushalses erscheint. Namentlich beim Uterus simplex kann dieser 
Cervix uteri als distal verengerte Portion (Portio cervicalis) desselben 
auftreten. 


Ob es Fälle eibt — und die Frage wie diese dann aufzufassen 
sind, — in denen eine Vaeina fehlt (Elephas, Hyaena, Xenarthra). soll 


weiter unten erörtert werden. 

Von Marsupialia und Monodelphia ist bekannt, daß mit Ausbildung 
der Vagina die Wolffschen Gänge eine Rückbildung erfuhren, die zu 
totalem Schwunde führen kann. Erhalten sich Reste, so sind diese der 
Art der Sache nach nur allgemein in der Seitenwand der Vagina und 
des Uterus zu suchen. Solche Reste sind als Gartnersche Gänge von 
Ruminantia, Schwein, Pferd, Carnıvora beschrieben. Sie können sich als 
muskulöse, in die Vagina ausmündende Schleimhautkanäle, im besten Falle 
kopfwärts bis zum Ovarium erstrecken. 

Hier können sie selbst in Verbindung treten mit dem Nebeneierstock: 
Parovarium, Epoophoron, der sich aus Epithelschläuchen oder aus 
Strängen zusammensetzt, die mit den Marksträngen in Zusammenhang 
stehen und damit als Reste der Geschlechtsniere sich dokumentieren. 

Dem Epoophoron benachbart erhalten sich auch Reste des distalen 
oder Nierenteiles der Urniere. in Gestalt gewundener Kanälchen, die gleich- 
falls im Mesovarium, den Bauchfellplatten des Ovarium eingelagert sind 
und Paroophoron heiben. 

Das Verhalten der Ureteren wurde bereits hervorgehoben (s. auch 
beim Harnapparat). ebenso ihre Verschiebung in Verbindung mit der Bil- 
dung der Blase, in welche sie bei viviparen Säugern ausmünden. Hierbei 
entsteht gleichzeitig die Urethra, die sich in den Canalis urogenitalis 
öffnet. Diesen Kanal verließen wir oben (p. 245), als sen Durchbruch in 
die ektodermale Kloake Platz gegriffen hatte, wobei ein ektodermales Stück 
sich ihm anfügte, das von der Urogenitalplatte sich herleitet. Letztere 
öffnete sich in der Medianlinie zur Urogenitalspalte und lieferte damit den 
Scheidenvorhof, Vestibulum vaginae, während aus dem Genitalwulst, der 
anfänglich die Spalte jederseits begrenzt, die Schamlippen (Labia vulvae) 
hervorgehen. Sie umgeben die Schamspalte, Rima vulvae, und sind 
von haarloser Hautdecke überdeckt. Bei Carnivora, Ungulata, Primates 
7. B. gut entwickelt, können sie anderwärts ganz zurücktreten. Bei der 
Brunst können sie an Umfang zunehmen (Carnivora, Primates). 

Der vor der Urogenitalspalte gelegene, auf S. 243 bereits genannte 
mesodermale Geschlechtshöcker liefert im weiblichen Geschlecht den Kitzler, 
Clitoris. Er liegt im ventralen Winkel des Scheidenvorhofs und besteht 
aus zwei kavernösen Körpern, Corpora cavernosa clitoridis, die bei 
guter Entwickelung bei Monodelphia, mit den Museuli ischio-caver- 
nosi vom Ischium entspringen. 

Dieses dem männlichen Kopulationsorgan entsprechende, wenn auch 
weit geringer entfaltete Organ kann die bedeutende Größe, die es im 
Embryonalleben vielfach hatte, behalten durch Vereinigung und Prominenz 
der Corpora cavernosa clitoridis, so daß man dann sehr uneigentlich von 
einer Glans celitoridis spricht und von einem dieselbe umhüllenden 
Praeputium: eine Falte der Schleimhaut des Scheidenvorhofs. Bei Marsu- 
pialia ist sie wie der Penis meist in zwei Hälften gespalten. Verhältnis- 
mäßig groß ist die Clitoris bei verschiedenen Carnivora, wo sie selbst ein 
dem Os penis entsprechendes Knorpelstück (Katze) oder Knochenstück 


Außere weibliche Genitalorgane. 953 


(Bären) enthalten kann, ferner bei einzelnen südamerikanischen Affen, wie 
Ateles, wo sie einen Penis pendulus nachahmt. Außerhalb der Vulva 
prominiert sie auch bei einzelnen Insectivora (Talpa, Sorex ete.), bei Pro- 
simiae und zahlreichen Rodentia, bei-denen sie verschiedentlich ein Os eli- 
toridis enthält, das in der bindegewebigen Umhüllung des kavernösen 
Körpers entstand. Wichtiger ist, daß die Clitoris bei den genannten In- 
seetivora. Prosimiae (s. bei diesen) und zahlreichen Rodentia (Fig. 211) 
von der Urethra sogar durehbohrt wird, so daß vollständige Trennung der 
Urethra vom Canalis urogenitalis erreicht ist und somit dieser Kanal nur 
noch bei der Kohabitation und beim Partus funktioniert, während er 
sonst bei Säugern als Regel die höher oder tiefer ausmündende Urethra 
aufnimmt und damit auch den Urin ableitet. 


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Fig. 210. Weibliche Urogenitalorgane und deren Ausmündung von 7 Pedetes 
caffer; /7 Dasyprocta aguti; 777 u. ZV Hystrix eristata, nach T. Tullberg. «@ Anus; 
ad Ausmündung der Analdrüsen; cZ Clitoris; cx Urogenitalkanal; go Geschlechtsöffnung; 
oc Os elitoridis; ox Ostium uteri; fc Praeputium clitoridis; » Reetum; x Uterus; x d, 
x: r rechtes und linkes Uterushorn; z7% Urethra; v Vagina; vs Blase. 


Der Zustand der durchbohrten Clitoris wird, wie sich bei Nagern 
deutlich erkennen läßt (Fig. 210 u. 211), eingeleitet durch Verlegung der 
Urethralmündung an die Wurzel der Clitoris, welche vor die Vulva zu 
liegen kommt und von einem Praeputium umhüllt wird, das nach der Vulva 
zu longitudinal gespalten ist und somit auf der Clitoris eine Furche zu 
wege bringt, welche den Harn abführt, wie bei manchen Hystrieidae. Ist 
das Präputium dorsal vollständig und mündet die Urethra in diesem aus, 
wie bei Bathyergini, Muriformes, Geomyidae, so erscheint die Glitoris 


254 X. Geschlechtsorgane. 


durehbohrt und kommt die Urethralmündung vor den Canalis urogenitalis 
und ganz von diesem getrennt zu liegen. In weiterer Uebereinstimmung 
mit dem Männchen kann auch, als Aequivalent des Corpus cavernosum 
urethrae des Männchens, zu seiten des Vestibulum vaginae Schwellgewebe 
auftreten und das Corpus cavernosum vestibuli darstellen. 

Von weiter unten näher zu besprechenden accessorischen Drüsen 
ddes Männchens werden die Cowperschen beim Weibchen vertreten durch 
die Duvernoyschen (Bartholmischen), die in dem Scheidenvorhof aus- 
münden. Außerdem können Glandulae elitoridis (Nagetiere) auftreten, 
(die dden Glandulae praeputiales des Männchens entsprechen (Fig. 211, c/d). 


Fig. 211. 7 äußere weibliche Ge- 
schlechtsteile. /7 dieselben im Median- 
schnitt von Mus decumanus, nach Tull- 
berg. ”» Reetum; a Anus; ? Perinaeum; 
«5, ud rechter und linker Uterus; v Va- 
gina; vo deren Ausmündung; ws Blase; 
th Urethra; zo deren Ausmündung; c/ 
Olitoris; c/d Olitorisdrüse; Sc Praeputium 
elitoridis. 


ei einer nicht unbedeutenden Zahl von Säugern (Ungulaten, Ro- 
dentia, verschiedene Marsupialia), tritt dort, wo die Vagina in den Canalis 
urogenitalis eintritt, eine deutliche Verengerung auf, gewöhnlich begleitet 
von einer Schleimhautfalte: Valvula vaeinalis (Frenulum), die sich bei 
einzelnen Säugern (Pferd), zu einer ringförmigen Falte vervollständigen 
kann, die dem vom Weibe bekannten Hymen entspricht und wie dieses 
die Grenze zwischen Vagina und Urogenitalkanal angibt bis Coitus oder 
Geburt sie zerstört. i 

Aus Vorgehendem erhellt. daß bei viviparen Säugern die Ausmündung 
der Urethra verschiedentlich Verlagerung erfährt, aber nur in distaler 
wichtung. Kopfwärts kann sie nie höher ausmünden als zusammen mit 
der Vagina, da ja tatsächlich der Canalis urogenitalis ihre Fortsetzung ist, 
welche letzteren Namen erst von da ab trägt. wo sie sich mit den Ge- 
schleehtsgängen vereinigt. Zweitens sahen wir, daß aus dem kaudalen 
Stück der Müllerschen Gänge die Vaginae, direkt oder erst durch sekun- 
ddäres Wachstum — hierüber sind die Ansichten geteilt — entstehen. 
Kopfwärts von ihnen die Uteri. In beiden treten Verschmelzungen ein, 
die schließlich zur einzigen Vagina und zum Uterus simplex führen. Beider 
Grenze wird sichtbar angegeben durch das Ostium uteri, das zum mindesten 
als eingeschnürte Oeffnung erscheint. 

Ueber diese Tatsachen verfügend, erhebt sich die Frage, wie die weib- 
lichen Geschlechtsorgane der Xenarthra aufzufassen sind. Unsere Schemata 
(Fig. 208) zeigen, daß bei Dasypodidae der Uterus, der als Uterus simplex 
beschrieben wird, in einen Kanal mündet, der nur der Urogenitalkanal 
sein kann, da in gleicher Höhe mit dem Uterus die Urethra ausmündet. 

Nach der gebräuchlichen Vorstellung haben auch die übrigen Xenar- 
thra einen Uterus simplex. Derselbe geht aber ohne Grenze in zwei 


Samenleiter. 


ID 


255 


Vaginalkanäle über, die bei Bradypus durchaus (Fig. 208, 77). bei Choloepus 
zum mindesten im virginalen Zustand, wenigstens kaudal durch ein Septum 
getrennt sind. Da letzteres auch bei Myrmecophaga der Fall ist, könnte 
man sagen, daß Myrmecophagidae und Bradypodidae eine Vagina duplex von 
verschiedengradiger Duplizität haben. Nur fehlt ihr jede Grenze gegen- 
über dem Uterus. Somit scheint es, daß die Müllerschen Gänge nur in 
ihrer mittleren Strecke verschmelzen zur Bildung eines einheitlichen Raumes 
(sog. Uterus simplex), jedoch ohne weitere Differenzierung in ihrer kaudalen 
Strecke, wie sie sonst im vaginalen Teil der Müllerschen Gänge statthat. 
Dieser bleibt ferner bei Dasypodidae so im Wachstum zurück, daß es 
nicht zur Bildung einer Vagina kommt, Unter ähnlichen Gesichtspunkt 
fallen die weiblichen Geschlechtswege von Hyaena, wo nach Watson eine 
Vagina fehlt, vielleicht auch Elephas, der aber nach anderen einen Uterus 
und eine Vagina duplex hat. Weiteres Licht über diese Fälle hat der 
Entwicklungsgang zu verbreiten. 


Während beim Weibehen mit Ausbildung der Müllerschen Gänge 
die Wolffschen Gänge mehr und mehr zurückgehen und höchstens in den 
als Gartnerschen Gängen bekannten Resten sich erhalten, hat beim 
Männchen das Umgekehrte statt. Hier legen sich zwar auch die Müller- 
schen Gänge vollständig an, um aber alsbald zu später zu beschreibenden 
nutzlosen Resten zurückgebildet zu werden. Doppelt auffallend ist daher 
ihre Entstehung überhaupt, die dem Embryo zeitweise einen, was die 
(reschlechtsgänge angeht, hermaphroditischen oder richtiger sexual in- 
differenten Charakter aufdrückt (Fig. 204). 

Die Wolttschen Gänge bilden sich bei demselben weiter aus zu den 
Vasa (deferentia testis oder den Samenleitern und zwar ihr proxi- 
males Stück zu einem stark gewundenen Kanal, der sich mit den früher 
genannten Coni vasculosi Halleri: einem Produkt der (reschlechtsniere, 
verbindet. Letztere bilden dann den Kopf, Caput: der gewundene Samen- 
leiter dden Körper und den Schwanz des Nebenhoden: Corpus et Cauda 
epididymidis. 

Der Nebenhoden (Epididymis) ist ein Gebilde, das nach Lage und 
Ausmaß variiert und einerseits die Verbindung mit dem Testikel bewerk- 
stelligt, andererseits schwanzwärts übergeht in (den geraden Teil des Vas 
ddeferens, das aus dem distalen Stück des Wolffschen Ganges hervorging, 
das eigentliche Vas deferens der deskriptiven Anatomie liefert und in den 
Canalis urogenitalis mündet mittelst eines häufig verengerten Endstückes, 
dem Ductus ejaculatorius. Vorher aber schwillt es meist zu einer 
spindelförmigen Ampulle an, die teilweise auf größerer Wanddicke des- 
selben beruht. Letztere wird hervorgerufen durch acinöse oder tubulöse 
Drüsen oder aber durch Falten der Schleimhaut des Kanales. Im übrigen 
besteht die Wand desselben überhaupt aus glatten Muskelfasern, die teils 
längs, teils zirkulär verlaufen und von einer bindegewebigen Adventitia 
von auben umhüllt werden. 

Bei allen viviparen Säugetieren liegen die Mündungen der Samen- 
leiter distalwärts von denen der Ureteren, die bekanntlich aus den späteren 
Samenleitern entstanden, weiterhin aber kopfwärts sich verschoben, um in 
die Blase auszumünden. Nur bei Monotremen ist die Lage eine umge- 
kehrte, insofern als die nicht in die Blase tretenden Ureteren distalwärts von 
den Vasa deferentia sich in den Urogenitalkanal öffnen (p. 246, Fig. 205). 


256 X. Geschlechtsorgane. 


Die meist schlitzförmigen Oeffnungen «der Samenleiter liegen dicht 
nebeneinander auf einer Erhebung, dem Collieulus seminalis (Veru 
montanum), die vielleicht dem Hymen oder der Valvula vaginalis entspricht 
und nur selten fehlt (Marsupialia). 

Auch beim Männchen trat ursprünglich ein Geschlechtsstrang auf, 
(dessen Umfang allerdings allmählich zurückblieb, da die Müllerschen Gänge 
der Reduktion anheimfallen. Diese öffnen sich ja zwischen den Samen- 
leitern in den Urogenitalkanal und erhalten sich in Resten, die seit Mor- 
oaeni als Sinus prostatieus, Vesicula prostatica, Sinus poeularis 
bekannt sind. Sie fehlen nur den Marsupialia, wo allein Phascolaretus 
einen Sinus prostatieus haben soll [Young]. 

3ei geringer Ausbildung (Primaten, viele Carnivora und Insectivora) 
erscheinen sie nämlich als kleine unpaare Höhle, die von der Prostata- 


Fig. 212. Zweihörniger 
Uterus masculinus (zz) 
von Oastor, in einer Falte 
des Bauchfells. dd Vasa 
deferentia bei 2 zur Glan- 
dula vasis deferentis an- 
geschwollen; S Glandula 
vesicularis, rechts abge- 
schnitten; 5 Prostata; v 
Blase; cz Canalis urogeni- 
talis, (sog. Urethra); zr 
Ureter; nach E.H. Weber. 


drüse umhüllt wird. Treten sie wie bei Ungulaten, einzelnen Carnivora, 
namentlich aber bei Nagern als ein in zwei seitliche Hörner endigender 
Kanal auf, der damit den Uterus bieornis eben dieser Tiere nachahmt, 
so wird die Ansicht, die hierin ein Aequivalent des Uterus erblickt und 
dies durch den Namen Uterus maseulinus (E. H. Weber) wiedergibt, 
erklärlich (Fig. 212). 

Zweckmäßiger ist vielleicht der Terminus Vagina masculina, da 
es sich |Leuckart, Mihalkovies] zunächst um ein Produkt des distalen Stückes 
der Müllerschen Gänge handelt. Nimmt dieses Gebilde an Länge zu, 


Uterus masculinus, Pseudohermaphroditismus. 357 


schließen sich Aequivalente des Cervix uteri und der Uterushörner an, 
so empfiehlt sich der Ausdruck Uterus masculinus. Jedenfalls liegt ein 
Zustand der Geschlechtsgänge vor, der zwitterartig ist und bei besonderer 
Ausbildung der weiblichen Gänge Anlaß gab, von Hermaphroditismus 
zu sprechen, namentlich wenn sich dazu gesellte Ausbildung der äuberen 
Geschlechtsteile in männlicher sowohl als weiblicher Richtung. Von wahrem 
Hermaphroditismus kann aber nur die Rede sein, wenn die Produkte der 
Keimdrüse von beiderlei Art sind. Solche Fälle sind sehr vereinzelt 
bekannt geworden. Von besonderem Interesse sind sie, wenn sekundäre 
Geschlechtsmerkmale dabei in Mitleidenschaft gezogen werden. 

Bei Hirschen ist dies der Fall bei sog. „gehörnten Rieken“; 
ihrem Habitus nach weibliche Individuen, die aber ein rudimentäres Geweih 
tragen. Der Geschlechtsapparat hat sich auch nach der männlichen Richtung 
hin entwickelt, so daß ausnahmsweise auch eine männliche Keimdrüse 
vorhanden sein kann (wahrer Hermaphroditismus) oder es liegt nur 
Pseudohermaphroditismus vor |Boas]. 


Fig. 213. Uterus mascu- 
linus (zz) vom erwachs. Kaninchen 
von der Ventralseite nach Ent- 
fernung der Blase, nach V. von 
Mihalkovics. zd Vas deferens; 


Fig. 214. I. Männl. Ge- 
schlechtsapparat von Tupaja 
javanica, nach Oudemans, v. 
der Dorsalseite; 2 Bulbus 


cs Oolliculus seminalis; cz Canalis 
urogenitalis; gr Glandula ure- 
thralis; gv Glandula vesicularis; 
ow sog. Os uteri, durch welches 
die Sonde x in den Uterus masc. 
eingeführt ist; 5” Prostata. 


urethrae; ? Penis; C Cow- 
persche Drüse; v Blase; 
vm Vagina masculina; 
übrige Bezeichnung wie in 
Fig.213. 11. Medianschnitt 
durch die Vagina maseulina. 


Die genannten Reste der Müllerschen Gänge können von Einfluß 
sein auf die Art der Ausmündung der Samenleiter. Regel ist. wie dies 
auch die Entwicklung nicht anders erwarten läßt, dab der Canalis uro- 
genitalis im erwachsenen Tier als eine Fortsetzung der Urethra erscheint. 
Die Grenze zwischen beiden liegt dann eben am Collieulis seminalis. 
(renau genommen, liest die Urethra zwischen diesem und der Stelle, wo 
sie sich zur Blase ausweitet (Orificium vesicae). Vom Collieulus 
seminalis hebt dann der Canalis urogenitalis an: auch physiologisch der 


Weber, Säugetiere. IX 


258 X. Geschlechtsorgane. 


Abfuhrweg von Sperma und Urin, der aber meist gleichfalls Urethra 
eeheiben wird. 

Abweichend verhalten sich einzelne Nager, wie die Leporidae. 
Bei deren Entwickelung erweitert sich das distale Ende der Müllerschen 
Gänge zu einer kleinen Tasche, deren Seitenwände an der Berührungs- 
stelle mit den Wolffschen Gängen, zwischen denen sie liegt, zu Grunde 
gehen. Daraus entsteht eine epitheliale Tasche, die teils den Wolfischen, 
teils den Müllerschen Gängen ihre Entstehung verdankt, somit nur in- 
komplet homolog ist der Vagina masculina der übrigen Säuger. Sie dient 
als zeitweiliger Aufbewahrungsort für den Samen und verfügt für dessen 
Ejakulation über eine starke muskulöse Wand, die ebenso wie die binde- 
Be vom (reschlechtsstrang geliefert wird [Mihalkovies] (Fig. 215). 
Obwohl ihrer Genese nach unbekannt, liegt ähnliche Anordnung auch beim 
Igel vor [Leuckart. Oudemans], wobei auch hier, vielleicht auch bei Sirenia 
[Vrolik], die Vasa deferentia scheinbar von der Ventralseite in den Uro- 
genitalkanal ausmünden. 


Fig. 215. Schemata über das 
Verhalten der männlichen Urogenital- 
organe bei / Monotremata; 7/7 Marsu- 
pialia; 777 Monodelphia. 4 Anus; 2 
Beckensymphyse im Längsschnitt; c 
Cowpersche Drüse; cZ2 Kloake; c? 
Corpus cavernosum penis; cz Corpus 
cavernosum urethrae; + Haut der 
MF SM nn Be da IE © Bauchdecke; 7 Enddarm; »z Muskeln 

DD IT A. der Bauchwand; 7? Perinaeum; 2 
Prostata resp. Urethraldrüsen; s Glan- 
dula vesicularis; 7 Testikel; x Ureter; 
v Blase; v4 Vas deferens. In I 
deutet der eine Pfeil den Weg des 
Urins in den Enddarm an, der andere 
Pfeil den Weg, den das Sperma nimmt 
bei erigiertem Penis. In II hebt 
Bildung des Perinaeum an, Penis 
und nus liegen aber noch in einer 
Hautgrube, die Testikel liegen prä- 
penial. In III ist ein Monodelphe 
gewählt mit Testikel in postpenialem 
Serotum, nach vorn gerichtetem Penis 
und ausgedehntem Perinaeum. Das 
Corpus cavernosum urethrae ist ein- 
fach, das Corpus cavernosum gekreuzt 
schraffiert. 


hi N ni AIIT STRUAY 
y 2 


Letztgenannter Kanal erfährt bei allen viviparen Säugern erhebliche 
Modifikation. Einmal in der Lage, indem er sich von der Kloake frei- 
macht durch Ausbildung des asnmen und mit seiner Endstrecke auber- 
halb des Beckens zu liegen kommt. Weitere Aenderung erfährt er in- 
folge von Umformung der vom Weibchen her bekannten Teile. 

Als die am meisten bestimmende ist, daß die Eröffnung des ekto- 
dermalen Sinus urogenitalis, somit der Urogenitalplatte, welche die Uro- 


Penis. 259 


genitalspalte und damit das Vestibulum vaginae entstehen läßt (p. 242 u. 
252), sich beim Männchen wieder schließt. So entsteht ein Kanal, in 
dessen Wand sich spongiöses Gewebe, das Corpus spongiosum, das 
beim Weibchen den Schwellkörper des Vestibulum lieferte, zum Corpus 
cavernosum urethrae sich herausbildet. 

Bei Marsupialia, verschiedenen Rodentia und Insectivora hebt dieser 
Schwellkörper nit einer paarigen Anschwellung an, die bei höheren Formen 
verschmilzt und den Bulbus urethrae liefert (Fig. 214. 2). 

Als über die Oberfläche des Körpers hervorragender Teil bildet der 
spongiöse Körper in der Wand des Canalis urogenitalis einen Teil des 
Penis (Phallus). Zu einem Begattungsorgan wird derselbe aber bei den 
viviparen Säugern erst durch die dem Corpus cavernosum clitoridis ent- 
sprechenden, aber weit umfangreicheren fibrösen Körper: den teilweise 
paarigen Corpora cavernosa penis. Sie entstehen aus dem Geschlechts- 
höcker, indem sich fibröses Gewebe mit einer bleibenden starken Binde- 
gewebshaut (Albuginea) umgibt, kavernös ausweitet, ausgeweitete Kapillaren 
aufnimmt und sich damit zu einem erektilen Gewebe ausbildet. Auf Reizung 
von Nerven des Plexus hypogastricus, welcher aus Sakralnerven sich zu- 
sammensetzt, hat Erweiterung der Kavernen und Füllung derselben mit 
Blut statt. Gleiches erfährt bei sexueller Reizung der spongiöse Körper 
der Urethra, wodurch der Penis an Länge, Volumen und Rigidität zunimmt 
und geeignet wird, in die Vagina eingeführt zu werden. 

Diese fibrösen Körper haben ihren Vorläufer bei Monotremata, 
wo nur ein einfaches Corpus fibrosum von der Kloakenwand ausgeht, dort, 
wo der Urogenitalkanal mit seiner Oeffnung in die Kloake ausmündet. Es 
hat keinen kavernösen Bau [Boas]. Dies ist wohl der Fall mit dem Ge- 
webe, das die Röhre (Samenröhre) umgibt, welche den Penis durchzieht 
(Fig. 215 D. Sie erscheint als Homologon der Samenrinne mancher 
Reptilien, die sich gegenüber der Kloake abschloß zu einer Samenröhre 
[Boas] und in erigiertem Zustande des Penis den Samen abführt, während 
sie niemals Urin passieren läßt. Dieser gelangt aus dem Urogenitalkanal 
direkt in die Kloake. Wird diese Verbindung aufgehoben, so daß auch 
der Urin die Samenröhre passiert und diese somit Harnsamenröhre wird, 
so liegt der Zustand der viviparen Säuger vor (vergl. bei Monotremata). 

Für die Homologie der Harnsamenröhre mit der „Samenröhre“ 
der Monotremata spricht auch, daß letztere ebensogut wie erstere von 
kavernösem Gewebe, dem Corpus cavernosum urethrae, umgeben 
wird, das bei beiden zum Penisende sich fortsetzt und hier die Glans 
bildet. Der kavernöse fibröse Körper der übrigen Säugetiere gewinnt als 
paariges Gebilde (Crura penis) bereits bei Marsupialia Anheftung an die 
Ischia, welche bei Monodelphia eine ausgedehnte werden kann. Sie ver- 
laufen bei vielen Monodelphia wie zwei Gewehrläufe nach vorn, können 
aber auch verschmelzen, jedenfalls aber stützen sie den dorsal von ihnen 
gelegenen spongiösen Körper, dessen vorderes Ende die Glans penis 
darstellt, die außerordentlich verschieden sich gestaltet. 

Bei verschiedenen Marsupialia ist sie geteilt und zwar entweder so, 
dab jede Hälfte von dem gleichfalls geteilten Urogenitalkanal (Urethra) durch- 
zogen wird (Perameles), oder der geteilte Kanal setzt sich als Rinne auf der 
medialen Fläche jeder Eichelhälfte fort (Didelphys, Thylacinus, Phasco- 
lomys, Phascolaretus). Andere Beuteltiere (Macropodidae) haben eine ein- 
fache Glans, wie dies bei Monodelphia stets der Fall ist. Dieselbe endet 


Na 


260 X. Geschlechtsorgane. 


dann entweder rundlich (Primates), zuweilen stark ausgedehnt (Ateles 
viele Rodentia), oder abgeschnitten (viele Prosimiae und Ungulaten), oder 
konisch zugespitzt (Carnivora, Insectivora). Die konische Glans zahlreicher 

yuminantia (Moschus, Camelopardalis, verschiedene Hirsche und Antilopen) 
setzt sich in einen fadenförmigen Anhang fort, der beim Schaf bis zu 
4 em lang werden kann und von der Urethra durchzogen wird (Fig. 216). 

Häufig trägt bei Rodentia, Insectivora, Carnivora, seltener bei Marsupialia, 
zur Erhöhung des sensiblen Reizes beim Weibchen die Oberfläche der Glans 
verhornte Dornen oder Stacheln, 
(die zuweilen im erschlafften Penis 
in Epithelsäckchen liegen, auf der 
erigierten Glans aber hervorragen, 
mit rückwärts gerichteten Spitzen. 

Aehnlichem Zweck und zwar 

Fig. 216. Distales Ende des Penis vom durch Erhöhung der Rigidität des 
N > N ne u männlichen Gliedes. dient fibro- 

go Oo alans acc ssorischer Glans unc 
an Aoneinach Marshall kartilaginöses Gewebe, das Zzuz 
weilen in dem Corpus spongiosum 
der Eichel auftritt (einzelne Insectivora und Ruminantia) und bei anderen 
(Carnivora, Chiroptera, zahlreiche Rodentia und Insectivora, sparsamer auch 
bei Primates) durch Knochengewebe vertreten wird. Solcher Penis- 
knochen (Os penis, Os priapi) tritt bald als kleiner Knochen (Katze 
z. B.), bald als rinnenförmiger, die Urethra umfassender Knochen (Cani- 
dae). bald als Knochenstab (viele Ursidae), von enormer Größe bei Tri- 
chechus, S-förmig gebogen bei Procyonidae z. B., gegabelt bei Chiroptera 
auf. Dieser Penisknochen liegt entweder tief verborgen oder so oberfläch- 
lich. daß er bei Erektion prominieren kann und nur von dünner (rewebs- 
lage überdeckt wird, wie bei verschiedenen Mierochiroptera und Rodentia, 
wo er als Friktionsorgan beim Coitus wirkt. 

Den obengenannten Verschluß der Urogenitalrinne, der zur Bildung 
des Urogenitalkanals des Männchens und zu dessen Penis führt, scheidet 
letzteren gleichzeitig vom Anus, so jedoch, daß er unmittelbar vor dem 
Anus liegen bleibt und bei einigen Marsupialia, Inseetivora und Rodentia, 
sowie bei Bradypodidae zusammen mit dem Anus durch eine ektodermale 
Kloake nach außen sich öffnet. In diesen Fällen wird trotzdem der 
Penis in eine besondere Hauttasche. die Penistasche (Penisscheide) 
zurückgezogen, die mit dem Anus vom Sphincter eloacae umgeben wird; er 
wird erst sichtbar, wenn er durch Volumszunahme bei Erektion hervortritt. 
Verlängerung des Diammes (Perinaeum) entfernt ihn bei den übrigen 
Säugern stets mehr vom Anus, so daß auch eine äußere untiefe Kloake 
verschwindet (Fie. 215 IID. Der Penis ist dann in der Ruhe nur in der 
ihm eigenen Penistasche zurückgezogen, deren Hautöffnung in ursprüng- 
licher Weise nach hinten gerichtet ist, so daß solche Tiere schwanzwärts 
urinieren, also „retromeningent“ sind und der erigierte Penis nach hinten 
gerichtet heraustritt, dann aber nach vorn umgeknickt wird (einzelne Mar- 
supialia und Inseetivora, Felidae, Elephas, Tylopoda). 

Gewöhnlich aber bildet die Penistasche einen schlauchförmigen Sack, 
entstanden durch Faltung des allgemeinen Integumentes, der in der Median- 
linie der Bauchfläche aufgehängt nach vorn sich erstreckt und eingestülpt 
ist, wobei sein inneres Blatt zur Glans zieht und diese solchergestalt mit 
einer Epithellage überdeckt (Fig. 215 III, ?r). In dieser umfangreichen 


Praeputium, Urogenitalkanal. 26] 


Vorhaut, Praeputium, liegt das Penisende zurückgezogen: bei be- 
deutender Länge desselben häufig so, daß sein proximales, hinter dem 
Praeputium gelegenes Stück eine S-förmige Krümmung bildet, wie bei 
Ungulaten und Cetacea. Bei Erektion hat dann Ausstülpung des inneren 
Blattes des Praeputium statt, das dann verschieden weit den hervorragen- 
den Penis überdeckt. 

Im Gegensatz zum äußeren Blatt, das meist den unveränderten oder 
wenig veränderten Charakter der Haut aufweist, ist das innere Blatt haar- 


los — mit Ausnahme des grönländischen Ovibos moschatus. vielleicht in- 
folge der geringen Temperatur seines Wohnortes — und meist mit tubu- 


lösen und acinösen Drüsen ausgestattet. die zusammen mit abgestobenem 
Epithel das meist stark riechende Smegma praeputii liefern. 


Fig. 217. Geschlechtsorgane eines Hengstes. '/; n. Gr., nach H. C. Bang 
Bendz. 2 Becken im Längsschnitt; C 1. Schwanzwirbel; Cw Cowpersche Drüse; 4 
Darmbeinportion des Obturator internus; Z Enddarm; 2 Epididymis; G% Glans penis; 
@ v d Glandula vasis deferentis; / Dium; 7s Ischium; 2 Muskellage des Enddarms; 
mnı M. levator ani; »2 M. sphincter ani externus; »z» 3 Niederzieher des Afters; zz 
Musc. urethralis; o” Musc. obturator internus; 7? Penis; # 5 Plexus pampiniformis; ?r 
Praeputium; 5” Prostata; » Muse. retractor penis; S Sakralwirbel; se Serotum; 7 
Testikel; U Beckenteil der Urethra; zö Oeffnung der Urethra; x” Ureter, der das Vas 
deferens überkreuzen sollte; v2 Vas deferens, bei gvd zum Ductus ejaculatorius ange- 
schwollen; x das linke Corpus cavernosum penis ist hier abgeschnitten. 


252 X. Geschlechtsorgane. 


Solche Präputialdrüsen können sehr umfangreich werden (Ro- 
dentia), auch können eigene Präputialsäcke auftreten (Schwein, Moschus- 
tier), worüber Näheres beim Integument (p. 27). Umfangreiche Präputien 
können von Vor- und Rückziehern des Praeputium, die sich von der Haut- 
muskulatur herleiten, begleitet sein (Canidae, manche Ungulaten, s. p. 35) 
(Fig. 218). 

Die Präputialöffnung sieht entweder nach hinten (s. oben), meist 
aber ist sie nach vorn gerichtet. Bei Chiroptera und Primates hängt der 
Penis als Penis pendulus von der Schamfuge herab, von der Haut eng 
überzogen, die über der Eichel das Praeputium als Hautduplikatur liefert. 


Kehren wir zum Canalis urogenitalis zurück, also zur sogen. 
Urethra der viviparen Säuger, so stellt sich heraus, dab sich dieselbe 
vom Collieulus seminalis an bis zum Penisende zunächst in zwei Abschnitte 


zerlegen läßt, von denen der erste innerhalb, der zweite — wenigstens im 
erigierten Zustande des Penis — auberhalb des Beckens liegt. Der erste, 


ich will ihn Pars pelviea nennen, zerfällt meist in eine proximale Strecke, 
in der Drüsen reichlich zur Entfaltung kommen; daher seit langem Pars 


N 

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NN N UN N N 
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/F AR, 
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Fig. 218. Muskulatur der äußeren Geschlechtsorgane des Stieres, nach Chauveau. 
B äußerer schiefer Bauchmuskel; 7 Testikel im Serotum; a After-Rutenmuskel oder 
Muse. retractor penis; ”? Musc. retractor praeputii; 5% Musc. protactor praeputii. 


prostatica genannt, da unter den Drüsen die Prostatadrüsen die bedeu- 
tendste Rolle spielen. Das Maß ihrer Entwickelung ist verschieden, bei 
allen Monodelphia und einzelnen Marsupialia (Perameles, Phascolarctus?) 
aber auf die proximale Strecke der Pars pelvica beschränkt. Von ihr 
wird dann das «listale Stück als Pars membranacea unterschieden, auch 
wohl als Pars muscularis im Hinblick auf die bei Monodelphia häufig 
bedeutende, bei Marsupialia nur ausnahmsweise Entwickelung eines sphink- 
terischen quergestreiften Musculus urethralis, der von einem _ gleich- 
namigen glatten wohl zu unterscheiden ist (s. unten). 

Im Gegensatz zur Pars pelvica des Urogenitalkanals, welcher Ab- 
schnitt übrigens auch wohl in toto Pars membranacea heißt, ist der außer- 
halb des Beckens gelegene charakterisiert durch seine Umhüllung durch 
das Corpus spongiosum und fibrosum. Er wird daher als Pars cavernosa 
bezeichnet. 


Accessorische Geschlechtsdrüsen. 263 


Die Pars cavernosa beschäftigte uns bereits auf p. 259. Von der 
Pars pelvica sind aber in erster ‘Linie die Drüsen zu untersuchen. Sie 
liefern die Hauptmasse der sog. accessorischen Geschlechtsdrüsen. 
Hierunter versteht man Drüsen, deren Sekret sich dem Sperma beimengt. 
jedenfalls aber die Ejakulation von Sperma begleitet und in innigster Be- 
ziehung zu diesem essentiellen Geschlechtsakt steht. 

Fünf Arten hierher gehöriger Drüsen lassen sich unterscheiden. 
Zwei derselben: die Glandulae vasis deferentis und die Glandulae 
vesieulares kann man dem Vas deferens zuteilen. Die Glandulae vasis 
dleferentis, die nur bei Chiroptera, einzelnen Inseetivora, Rodentia, den 
Proboseidea, Ruminantia und den bärenartigen Carnivora auftreten, er- 
scheinen meist als Verdiekung in der Wand des Samenleiters, kurz vor 
seiner Ausmündung. Er ist “dadurch zu einer „Ampulle“ angeschwollen, 
auch als Pars glandulosa bekannt. Seltener fehlt solche Ampulle und 
treten Drüsen in der Kontinuität des Samenleiters, von seiner Ausmündung 
entfernt auf. Sie können denselben sackartig ausweiten oder besondere 
Drüsenkörper formieren (einzelne Rodentia 2. B.). 

Ihre Aufgabe ist, teils ein Medium zu liefern für die Spermien, teils 
als Receptaculum derselben zu dienen. 

Bei der Ausmündung der Samenleiter liegen die Glandulae vesicu- 
lares. Es sind sack- oder röhrenförmige Drüsen, die nur den Monotremata, 
Marsupialia, Cetacea. Carnivora fissipedia und pinnipedia, sowie der Mehr- 
zahl der Ruminantia und Insectivora vollständig fehlen und mit Unrecht 


Fig. 219. I. Halmaturus 
Bennetti, juv. '/,. cc Corpora 
cavernosa penis; cz Canalis 
urogenitalis; ? Penis; U Ure- 
thra; » Vagina; vd Vas defe- 
rens; -—///Cowpersche Drüsen. 
II. Querschnitt durch die Pars 
membranacea urethrae von Di- 
delphys, Beuteljunges, ”/,. 2 
Bindegewebe; Z Lumen; » 
glatte Muskelschicht; UD Ure- 
thraldrüsen. Nach J. Th. Oude- 
mans. 


A m S: EN SS 
AR U AN N I 
4 —_ 


Samenblasen (Vesiculae seminales) heißen. Sie können schon deshalb 
keine Samenbehälter sein, weil sie kaum in der Hälfte der Fälle, z. B. bei 
allen Rodentia und zahlreichen Insectivora, mit dem Vas deferens zusammen 
ausmünden, wobei natürlich nicht ausgeschlossen ist, daß in einzelnen Fällen 
bei geschlechtlicher Erregung Spermien in dieselben treten können, wie 
solches bei Chiroptera ja auch in die Blase statthat. J. Th. Oudemans 
leitet sie denn auch nicht vom Samenleiter her, sondern von Glandulae 
urethrales, obwohl das Wenige, was von ihrer Entwickelung bekannt ist, sie 
eher als Ausstülpung des Wolffschen Ganges ausweist. 

Die übrigen Drüsen sind Produkte der Schleimhaut des Urogenital- 
kanals. Mit J. Th. Oudemans dürfen wir wohl die Glandulae urethrales 


254 X. Geschlechtsorgane. 


als Ausgangspunkt betrachten. Sie treten als Drüsenschläuche auf in der 
Wand des Urogenitalkanals, überdeckt von der Schicht glatter Urethral- 
muskeln, die vom Geschlechtsstrang sich herleiten. Als solche finden sie 
sich bei Monotremata im der Nähe der Vasa (deferentia in ringförmiger 
Anordnung. Bei Marsupialia (Fig. 219) umgeben sie den Urogenitalkanal 
fast in der ganzen Länge der Pars pelvica in so dieker Lage. dab sie 
diesem Abschnitt eine Spindelform geben, die als Prostata bekannt ist. 
Ihre Schläuche öffnen sieh durch zahlreiche Mündungen und sind insge- 
samt umhüllt von einer dünnen Schicht glatter Muskeln. Nur bei Pera- 
meles [Oudemans] und Phascolaretus [Young] häufen sie sich dorsalwärts 
an und lassen den distalen Teil der Pars pelvica frei, der umhüllt wird 
vom quergestreiften Museulus urethralis, der sich vom Sphineter cloacae 
und damit von der Skeletmuskulatur herleitet. Uebrigens kann (dieser zu 
einem sog. Compressor prostatae werden, wenn er, wie bei Cetaceen, den 
Mantel von Urethraldrüsen umkreist, die außerdem auch durch die glatten 
Fasern des Urethralmuskels umgeben werden. Letztere Tatsache weist 
eben aus, dab auch hier nur ein Urogenitalkanal vorliegt mit drüsenreicher 
Wand. Dabei können die Drüsen Schläuche sein oder Acini haben. 

Treten die Drüsen aber außerhalb der glatten Muskelschicht, deren 
Fasern sich dann zwischen «den Schläuchen und Acini erhalten, begeben 
sie sich gar außerhalb des quergestreiften Musculus urethralis, bilden sie 
kompakte Drüsenkörper, von denen jederseits einer oder zwei auftreten, 
um mit einzelnen Oeffnungen auf dem Collieulus seminalis oder in dessen 
Nähe auszumünden, so darf man von Glandulae prostaticae reden, 
die nur selten durch einen Isthmus sich verbinden (Pferd), oder einen 
kompakten Körper bilden (Primates), der Anlaß zum Namen Prostata 
gab. Sie fehlt demnach den Monotremata, Marsupialia, Sirenia (?), Cetacea, 
da an ihrer Statt Urethraldrüsen sich finden. Beide Arten gehen aber in- 
einander über, wie namentlich die Artiodactyla nonruminantia zeigen und 
wie es auch kaum anders zu erwarten ist, wenn wir die Prostatadrüsen als 
Differenzierung der Urethraldrüsen ansehen. Dies ist nur morphogenetisch 
oemeint, so dab «die urethralen Schleimdrüsen der Primaten und des 
Menschen (Littröesche Drüsen) eben nur rudimentäre Urethraldrüsen sind. 

Von gleicher Quelle, ein anderes Differenzierungsprodukt darstellend, 
leiten wir die Cowperschen Drüsen her. die mit Ausnahme der Ceta- 
cea, Sirenia (?), Arctoidea (in unserer Auffassung s. u.) und Pinnipedia, 
bei allen Säugern sich finden und an der Peniswurzel in die Urethra aus- 
münden, ausnahmsweise (Pferd) mit zahlreichen Oeffnungen; als Regel nur 
mit einer. 

Ihr Muskelmantel sondert sich vom Musculus urethralis ab. Wichtig 
ist, daß die Drüse bei Bradypodidae und Myrmecophagidae noch unter 
(liesem Muskel liegt, was für ihre Entstehung aus Urethraldrüsen spricht, 
die ja gleichfalls innerhalb dieses Muskels liegen. Stets ein Paar bildend, 
haben nur die Marsupialia, mit Ausnahme von Trichosurus, zwei oder drei 
Paar. (Fig. 219), 

Während somit Samenleiterdrüsen bei Monotremen und Marsupialia 
(durchaus fehlen, ebenso wie manchen Monodelphia, treten bei allen Säugern 
Prostatadrüsen oder äquivalente Urethraldrüsen auf. Merkwürdig genug 
smd dies bei den aquatilen Cetacea und Pinnipedia die einzigen accesso- 
rischen Geschlechtsdrüsen, alle übrigen Säuger haben außerdem Cowpersche 
Drüsen, die nur noch bei den Arctoidea fehlen. 


Lo 


Accessorische Geschlechtsdrüsen. 265 


Die Bedeutung der accessorischen Drüsen läßt sich dahin zusammen- 
fassen, daß ihr Sekret zur Sicherung der Uebertragung des Samens dient. 
Zunächst so, daß ihr Sekret zusammen mit dem des Hodens und Neben- 
hodens für die Spermien ein flüssiges Medium liefert, das auch deren ge- 
setzte Lebensdauer außerhalb des Hodens erhält. Für Nagetiere ist weiter 
festgestellt, daß das Sekret, vermutlich das der Glandulae vesiculares, un- 
mittelbar nach Ejakulation des eigentlichen Sperma ergossen wird, 
um alsbald bei Anwesenheit nur geringer Blutmenge, nach Art fibrino- 
gener Substanz, zu gerinnen, wodurch ein Propf (bouchon vaginal Lataste) 
entsteht, der die Vagina schließt und erst später, vor der Geburt sich löst. 
Damit ist der Verbleib des Sperma in der Vagina und Eitritt der Sper- 
mien in die Ovidukte gesichert. Unter 
sleichen Gesichtspunkt fällt die Be- 
obachtung von Rollinat u. Trouessart, 
daß bei den Chiroptera unseres Kli- 
mas die Spermien den ganzen Winter 
über in lebendem Zustande den Uterus 
erfüllen und erst im Frühjahr das Ei 
befruchten. Auch hier tritt ein Va- 
einalpfropf auf, teilweise aber von der 
Vagina selbst geliefert (s. bei Chiro- 
ptera). Auch verdient hervorgehoben 
zu werden. daß nach Calmus u. Gley 
die obengenannte Koagulation des 
Sekretes der Glandulae vesiecularis 
unter Einwirkung des prostatischen 
Sekretes statthabe. Auch bei Marsu- 
pialia koaguliert ein Teil des in die 
Vagina ergossenen Sperma. Ander- 
wärts wird temporärer Verschluß der 
Vagina erzielt durch maximale An- 
schwellung der Eichel im Momente 
der Ejakulation (Ungulaten, Primaten), 
zu welchem Zwecke beim Hunde ein 
eigener Schwellknoten in der Eichel 
vorhanden ist, der das „Verhängen“ 
(der Hunde verursacht. 

Die obengenannte fadenförmige 
Verlängerung der Eichel bei vielen re 
nel gleichfalls die Ueber- 7; Fig. 220. Erinaceus europaeus; nach 

isselhorst. C5 Crus penis; g Glans 
führung des Sperma direkt in den penis; gv 7, /7 Glandulae vesiculares; r 
Muttermund bewerkstelligen (Fig. 216). Nieren; ? Penis; ?r Z 17 Prostata- 
Verlust derselben soll den Widder drüsen; 7 Testikel; «= Ureter; v Blase; 
unfruchtbar machen [Marshall]. ZEN al. 

Im weiblichen Geschlecht tritt 
ziemlich allgemein jederseits vom Vestibulum vaginae eine Bartholini- 
sche (Duvernoysche) Drüse auf, meist vom Musculus constrietor cunni 
überdeckt; sie entspricht, auch genetisch, der Cowperschen Drüse. Ihr 
Sekret macht den Scheideneingang schlüpfrig. 


= > x B S 
TAN N SD 
AN NN 


k\ 


iR 


Der männliche Urogenitalkanal hat entsprechend seiner Genese in 
Verbindung mit der entodermalen Kloake, von der er sich allmählich 


266 X. Geschlechtsorgane. 


freimacht, eine Muskulatur, die sich vom ursprünglichen Sphincter 
cloacae internus herleitet und nach Mabnahme der Komplikation des Uro- 
eenitalkanals gleichfalls sich differenzierte. Die Museuli ischio-caver- 
nosi stehen in Verbindung mit den Corpora cavernosa penis und ent- 
springen mit ihnen vom Ischium, auch wohl vom Pubis. Von ihnen heftet 
sich jederseits ein Muskel an die Peniswurzel. Die vom Pubis kommenden 
Fasern können sich als Muse. pubo-cavernosus differenzieren und 
stellen den Musc. levator penis vor, der vielfach auftritt (Marsupialia, 
Insectivora, Ungulata, Cetacea), namentlich dort, wo die Rute schwer ist. 
Der Bulbus des Corpus cavernosum urethrae wird von meist zirkulär ge- 
richteten Fasern des Musc. bulbo-cavernosus umgeben, der paarig ist, 
wo der Bulbus paarig ist, auch wohl Fasern abspalten kann, die sich auf 
die Rute ausdehnen; beim Pferde bis zur Eichel. Bei anderen umfassen 
sie die laterale Portion der Rute und umereifen bei Rodentia mit anderen 
Bündeln das Reetum. Der Muskel verrät dadurch seine Entstehung aus 
dem Sphineter cloacae: «desgleichen durch seinen Zusammenhang mit dem 
Musculus urethralis, der als Constrietor urethrae (die Pars pelvica des Uro- 
genitalkanals umgibt, auch die Prostatadrüse umhüllen kann (Compressor 
prostatae), namentlich aber die quergestreifte muskulöse Bekleidung der 
Cowperschen Drüsen liefert. Als Retractor penis erscheint namentlich 
bei Säugern, deren großer Penis nach Erschlaffung in gekrümmter Lage 
in die Penistasche zurückgezogen werden muß (U neulata, Cetacea), aber 
auch bei anderen, wie Carnivora, Insectivora ete., ein Muskel, der von den 
Schwanzwirbeln entspringt, den After umkreist (Sphineter ani internus) 
und auf die Ventralfläche des Penis sich begibt (Fig. 217 u. 219). 


Bei allen Vertebrata ist die ursprüngliche Lage der männlichen Ge- 
schlechtsdrüsen eine intraabdominale. Solcher Art war sie auch bei Säugern, 
wie die Monotremata und einzelne andere Säuger noch zeigen. Bei der 
Mehrzahl trat aber eine Verlagerung der Testikel, ein Descensus 
testiculorum, auf, die zu dem sonderbaren Resultat führt, daß diese für 
die Erhaltung der Art so wichtige Drüse ihre sichere Lage in der Bauch- 
höhle aufgibt. Dieser Prozeß, dessen mechanische Seite dem Verständnis 
Schwierigkeiten bereitet, dessen morphogenetische, mehr noch seine bio- 
nomische Bedeutung dunkel ist, kann seiner komplexen Art wegen hier 
nur angedeutet werden. Dies gilt namentlich für die verwiekelten Ver- 
änderungen, welche das Bauchfell durchmacht und die in erster Linie 
OÖ. Frankl klarlegte. 

Zur Zeit, wo der Mesonephros sich vom Zwerchfell bis in die Nähe 
der Inguinalgegend erstreckt, hat er nur an seiner Ventralfläche einen 
Bauchfellüberzug, der als Plica diaphragmatica zum Zwerchfell und als 
Plica inguinalis zur Inguinalgegend zieht (Fig. 191). Durch Schrumpfung 
kommt weiterhin der Mesonephros in eine vollständige Bauchfelldupli- 
katur: «das Urnierenligament zu liegen, während in der Pliea inguinalis 
eine strangförmige Verdiekung auftritt, wodurch das Ligamentum 
inguinale entsteht. Dasselbe tritt jederseits in Verbindung mit dem 
Müllerschen Gang, dort, wo später aus dem Uterus bezüglich aus den 
Uterushörnern die Ovidukte abgehen, und wird dort zum Ligamentum 
uteri rotundum; beim Männchen tritt es mit den Wolffschen Gängen in 
Verbindung, dort, wo später der Schwanz des Nebenhodens in den Samen- 
leiter übergeht. 


Descensus testiculorum. 267 


Die männliche Geschlechtsdrüse entwickelt sich nun an der medialen 
Seite «des Mesonephros. sozusagen am freien Rande des Urnierenligamentes, 
das beim Einschrumpfen der Urniere kopfwärts das obere Hodenband 
liefert. Dies fällt dann praktisch zusammen mit der bereits genannten 
Plica diaphragmatica. Schwanzwärts liefert es das Ligamentum testis, 
das dort am Woltfschen Gang endet, wo das Ligamentum inguinale beginnt. 
Durch Ver schmelzung baden scheint damit das Ligamentum inguinale sich 
bis zum Hoden zu erstrecken. Seine ursprüngliche Bedeutung ist dunkel. 
Es muß innerhalb der Säuger entstanden sein, da es den Monotremen 
und den wenigen Be Säugern fehlt, deren Testikel intraabdominal 
bleiben; nicht aber den Säugern, welche Descensus testiculorum haben 
oder «deren Vorfahren ihn hatten. Es besteht neben Bindegewebe aus 
glatten, subperitonealen Muskeln, die der Cölommuskulatur angehören. 
Dort. wo es sich mit der Bauchwand verbindet, ist ein Teil der tiefen, 
seitlichen Bauchmuskulatur eingestülpt zu einem in die Bauchhöhle pro- 
minierenden Conus inguinalis. Auf der Spitze dieses Muskelkegels 
inseriert «das Ligamentum inguinale, bei dessen Einschrumpfung der Neben- 
hoden dem Kegel sich nähern muß. Die Fortsetzung des Peritoneum, 
welche Ligamentum inguinale und Conus inguinalis umhüllt, bildet eine 
Ausstülpung (Processus vaginalis) um die Basis des Conus, die schwanz- 


Tests 


en Ligamentum testis \l. Portioabdominalis 
Vas deferens \ Ligamentum inguinale | gubernaeculi 
Peritoneum 3 
M. obliguus int. \ 
M. transversus N Sog. 
IM obliguus ext. N e . . . j rn j Se, 
ö Conus inguinalıs lI. Portio intravagi- Gubeı 
5 SG Nnacu- 
nalis gubernaeuli 
Haut en lum 
Cremastersack P. p. 
Ser Chorda gubernaculı III. Portio serotalis 


Beaon Szore): gubernaculi 


Area scrotı 
Fig. 221. Schema der Teile, die beim Descensus mit Conus inguinalis in Be- 
tracht kommen. Das Peritoneum ist punktiert angegeben. 


wärts auswachsend, die Bauchwand sackförmig verlängert zum Cremaster- 
sack, der vom Musculus obliquus internus und transversus abdominis 
Fasern erhält, die sich in den Conus fortsetzen, welcher aus dem Boden 
des Cremastersackes sich erhebt. Tritt dessen weiteres Wachstum zurück 
gegenüber dem Wachstum des Conus, so stülpt dieser sich endlich kopf- 
schwanzwärts um, trägt zur Vergrößerung des Cremastersackes bei, dessen 
hintere Spitze er wenigstens bildet, und hilft den Testikel mit herabziehen 
in den Cremastersack. Tritt dagegen das Wachstum des Processus vagi- 
nalis des Cremastersackes in den Vordergrund gegenüber dem Conus, so 
tritt dessen Umstülpung und Beteiligung an der Bildung des Cremaster- 
sackes zurück. 

In beiden Fällen bildet der Conus das Ende des ausgestülpten Ure- 
mastersackes, der dann den Testikel enthält. Derselbe kann aber z. B. 
außerhalb der Brunstzeit, unter Wiedereinstülpung des Cremastersackes, 
in die Bauchhöhle zurücktreten. In beiden Fällen, die ineinander über- 
gehen und bei Rodentia, bei der Mehrzahl der Insectivora, den Chiroptera 
und einzelnen Affen sich finden, liegt der offenbar ursprüngliche Zustand 


268 X. Geschlechtsorgane. 


eines Conus und Cremastersackes vor. Als Fortsetzung der Bauchwand, 
abermals von dem Musculus obliquus internus und transversus abdominis 
oder von letzterem allein gebildet, bleibt er mit der Bauchhöhle in weiter 
Kommunikation durch den Inguinalkanal, durch welchen das Peritoneum 
sich in den Cremastersack begibt und den ausgestülpten Testikel als 
Tunica vaginalis propria testis umhüllt (Fig. 227). 

Hiervon leitet sich bei Ungulaten, Carnivora fissipedia und pinni- 
pedia, Marsupialia und Primates der andere Modus des Descensus ab, 
in welchem sich das Ligamentum inguinale durch interstitielles Wachs- 
tum bedeutend verlängert, so dab es in eine Ineninalerube zu liegen 
kommt, die eine Ausstülpung des Peritoneum (Processus vageinalis) 
darstellt. Sie stülpt gewissermaßen («die Bauchwand vor sich her, erhält 
damit Bündel vom Musculus obliquus internus und transversus abdominis 
oder von einem von beiden. Dieser Cremastersack hat aber nur eine 
unvollständige Muskelhülle: entweder zerstreute Cremasterfasern oder 
nur einen ausschließlich seitlich entwickelten Musculus eremaster. 
Letzterer hat sein unzweifelbares Homologon im Musculus compressor 
mammae der weiblichen Beuteltiere (p. 54 u. 158). 

Der Testikel folgt in dem einen Falle früh (Marsupialia) der Peritoneal- 
ausstülpung: anfänglich bis zum inneren Leisten(Inguinal-)ring, d. h. der 


eritoneum \ Ligam. testıs \Guberna- 
 culum 


MM. transversus S Ligam. inguinale J 


IT. obliguus int. --. 
AT, obliguus ext. “ Processus vaginalis 


Haut ---- 


- Cremastersack 


Chorda gubernaculi (Ligam. 


Scrotum scroti), 


Fig. 222. Schema der Teile, die beim Descensus ohne Conus inguinalis in Be- 
tracht kommen. Das Peritoneum (Processus vaginalis) ist durch Punktlinie angegeben. 


Stelle, wo die Bauchwand sich ausstülpt, darauf durch den Leisten(Inguinal)- 
kanal, der die Bauchwand durchsetzt, in den: Cremastersack. Dieser Des- 
census wird begleitet, richtiger wohl teilweise verursacht durch Verkürzung 
des Ligamentum ineuinale infolge von Stillstand im Wachstum. In dem 
anderen Falle behält der Testikel aber länger seine intraabdominale Lage, 
alsdann muß das am Boden des Cremastersackes angeheftete Ligamentum 
inguinale anfänglich stark in die Länge wachsen (Ungulata, Carnivora). 
Später erst, wenn der Testikel dureh Bros: der Bauchwand und der Con- 
tenta der Leibeshöhle durch den Inguinalkanal in den Cremastersack 
schlüpft, verkürzt es sich dureh Stillstand im Wachstum zunächst relativ, 
im Verhältnis zum stark wachsenden Rumpf, dann auch tatsächlich durch 
Schrumpfung bis auf einen Rest, der den Nebenhoden und damit den 
Hoden unter Mithilfe anderer mechanischer Momente in den Cremaster- 
sack zieht und ihn hier bei allen Säugern mit Descensus an den Boden 
des ausgestülpten oder ausstülpbaren Cremastersackes heftet. 


Lage der Testikel. 269 


(regenüber diesen Säugern. bei denen wenigstens zeitlich die Testikel 
außerhalb der Bauchhöhle liegen, die stets einen Inguinalkanal und ein 
Ligamentum inguinale haben, stehen die Testiconda, deren Testikel zeit- 
lebens in der Bauchhöhle verbleiben und denen ein Ligamentum inguinale 
fehlt. Wohl aber haben sie, worauf ©. Frankl hinweist, mit allen übrigen 
Säugern ein Urnierenligament gemein, das eine Rolle spielt bei der Ein- 
leitung zum Descensus, und ein Merkmal der Säugetiere ist, da es Reptilien 
und Vögeln fehlt. Der Nebenhoden der letzteren liegt stets fixiert hinter dem 
parietalen Bauchfell, während er bei den Säugern, auch den Testiconda, 
an einer Bauchfellduplikatur 
hängt [O. Frankl]. 

Die Testiconda können 
sein: 

1. Echte Testiconda, 
denen Inguinalkanal und Li- 
gamentum inguinale fehlt. 

a) Testikel behalten pri- 
“ märe Lage in unmittel- 
barer Nähe der Niere, 
aufgehängtam Urnieren- 
ligament, das auch den 
Samenleiter fixiert: Mo- 
notremata, ÜUentetidae, 
Macroscelididae, Chry- 
sochloridae,  Elephas, 
Procavia (Hyrax). 

b) Testikel sind schwanz- 
wärts verschoben und 
liegen zwischen Blase 
und Rectum, gleichfalls 
in einer Duplikatur des 
Peritoneum, die den 
Samenleiter enthält, sich 
bis zu den Nebennieren 
erstreckt und das Ur- 
nierenligament ist: Myr- 
mecophagidae, Brady- 
podidae. 

2. Unechte Testiconda. 
(Gegenüber der primären Te- 
stieondie kann die sekundäre 
(unechte) dadurch zustande 
kommen, daß der Descensus 


Fig. 223. Männliche Urogenitalorgane von 
: Elephas africanus, von der Ventralfläche. Die Blase 
der Vorfahren rückgängig (») ist durchscheinend gehalten. Linkerseits sind 
wurde, so daß die Testikelnach die groben Windungszüge des Vas deferens (v«@) 
der vorderen Bauchwand ver- angegeben; rechts ist dasselbe noch vom Perito- 


neum überkleidet. 7 Testikel mit faltig herab- 


lagert sind, der Inguinalkanal hängendem Peritonealüberzug; /V Niere; U Ureter. 


in verschiedenem Mabe rück- 
gängig wurde und vom Ligamentum inguinale höchstens noch Reste vor- 
handen sind. 


270 X. Geschlechtsorgane. 


a) Testikel liegen sekundär der vorderen Bauchwand an. Inguinalkanal 
höchstens nur noch angedeutet: Cetacea, Sirenia (?). 

b) Testikel liegen an der inneren Oeffnung des Leistenkanals, der aber 
für den Testikel nicht mehr durchgängig ist: Dasypodidae. 

Als die Testikel die extraabdominale Lage erworben hatten, lagen 
sie ursprünglich vor dem Penis, da ursprünglich der Penis in der ven- 
tralen Kloakenwand lag, nach hinten gerichtet. Sie waren, jederseits vom 
Musculus rectus abdominis in Cremastersäcken eingeschlossen, mit einem 
Zwischenraum zwischen sich. Durch Bildung des Perinaeum (des Dammes) 
somit dureh Verschluß der Urogenitalspalte (s. 0.) und durch Aufhebung 
auch einer äußeren Kloake, ferner durch Verlagerung des Penis nach vorn, 
(ler sich dabei geradlinig oder rückläufig gekrümmt der ventralen Bauch- 
wand anlegte, kam er zwischen (die Cremastersäcke zu liegen (Mehrzahl 
(ler Inseetivora, Chiroptera. Rodentia, Oryeteropus, Manis). Auch bei Re- 
(duktion der Cremastersäcke zu subintegumentalen Peritonealausstülpungen 


Fig. 223. Fig. 224. 


Fig. 224. Centetes ecaudatus in nat. Gr. und Lage. e Epididymis; Za ein Stück 
des Urnierenligamentes, das den Testikel fixiert; z» Nieren; ” Nebennieren; /d Peri- 
tonealfalte, die den Testikel fixiert und eine Fortbildung der Plica diaphragmatica ist; 
R Rectum; 7 Testikel; x Ureter; v Blase, nach hinten umgelegt; v@ Vas deferens. 

Fig. 225. Tupaja javanica. Hinteres Körperende in nat. Gr. nach Entfernung 
der Haut. Rechts ist der Hautmuskel (7), der den Cremastersack umhüllt, durch- 
schnitten, so daß der Funiculus spermaticus (/s), der von Fasern des M. obliquus ex- 
ternus (oe) umhüllt wird, sichtbar ist. Penis (7?) quer durchschnitten. 


mit Cremasterfasern, kann diese subintegumentale, postpeniale Lage der 
Hoden auftreten, die dann entweder eine inguinale oder eine perineale ist 
(s.. Tabelle auf p. 274). 

Die obengenannte Urogenitalspalte wird anfänglich — bei Weibchen 
bleibend — jederseits von den Genitalwülsten begrenzt, welche die Labia 


Öremastersack, Scrotum. 97] 


vestibuli liefern. Beim Männchen schließt sich diese Spalte zum kaver- 
nösen Teil der Urethra und die Genitalwülste werden bei vielen Säugern 
zum Hodensack, Serotum, dessen ursprüngliche Duplizität erhalten 
bleiben kann: meist aber deutet nur noch eine Nath (Raphe) die Ver- 
wachsung aus zwei Hälften an. 

In solehes Serotum treten die einander genäherten Cremastersäcke 
ein. . Dabei kann der Penis noch in ursprünglicher Weise am ventralen 
Rande der Kloake zutage treten. Solches präpeniale Serotum der Marsu- 
pialia kann gestielt oder sitzend sein. Das Serotum kann präpenial bleiben 
auch bei Bildung eines ausgedehnten Perinaeum, wie dies bei Tupaja der 
Fall ist. wo die langen Cremastersäcke, die nur vom Musculus transversus 
abdominis gebildet werden, ganz ausnahmsweise umhüllt werden von quer- 
gestreiften Hautmuskelfasern, die dem Pannieulus carnosus angehören 
(Fig. 225). Bei ausgedehntem Perinaeum erstreckt sich sonst in der Regel 
der verlängerte Penis geradlinig oder gekrümmt nach vorn. Die Testikel 
liegen «dann postpenial in einem Serotum, das entweder sitzend oder gestielt 
ist (Artiodaetyla, Equus, Mehrzahl der Carnivora) (Fig. 215). Ist der Penis ein 
Penis pendulus wie bei Primaten, so wird die postpeniale Lage des Sero- 
tums erzielt durch Verlagerung der Hoden nach hinten. Uebergänge 
deuten die Wanderung des Penis nach vorn, der Testikel nach hinten an, 
verbunden mit Aufhebung der Kloake und Bildung des Perinaeum. Un- 
abhängig ist hiervon, ob die Testikel in einem typischen Cremastersack 
oder m einem reduzierten gelagert sind, und zwar einfach unter der Haut 
(subintegumental). in der Inguinalgegend (inguinal), oder weiter schwanz- 
wärts (perineal) liegen oder aber in einem Serotum (skrotal). 

Der Cremastersack oder sein peritoneales Aequivalent mit Cremaster- 
fasern wird umhüllt von der zur Fascia Gooperi (Fascia ceremasterica) 
transformierten Aponeurose des Musculus obliquus abdominis externus. 
In einer Anzahl Fällen (Primates, Chiroptera, Oryeteropus, Dasypus, ein- 
zelne Nager und Marsupialia) setzt sie sich als deutlich abgegrenzter 
Strange: Chorda gubernaculi oder Ligamentum seroti, zu einer häufig 
durch Pigmentierung, durch sparsamen Haarwuchs und glatte Muskelfasern 
ausgezeichneten Hautstelle, der Area scroti [Klaatsch], die dort, wo später 


1 2 3 4 5 


Fig. 226. Fünf Schemata über die extraabdominale Lage der Testikel. 1 Ur- 
sprüngliche Lage mit Cremastersäcken. und kloakalem Penis; 2 Nicht kloakaler Penis 
und präpeniales Scrotum, das Cremastersäcke enthält (Tupaja); 3 Präpeniale Lage 
des Scrotum bei Marsupialia; 4 Postpeniales Serotum bei Monodelphia; 5 Desgleichen 
bei Penis pendulus oder schwanzwärts verlagertem Scerotum. 


ein Scrotum entsteht, an dessen Bildung sich beteiligt und die glatte 
Muskelhaut, Tunica dartos, desselben liefert. 


912 X. Geschlechtsorgane. 


Mit dieser Chorda gubernaculi kann sich ein Körper, ich nannte ihn 
Inguinalkörper, verbinden, «der aber auch unabhängig von ihr hier und 
dla (Manis, Chiromys, Phascolomys) in der Inguinalgegend, außerhalb deı 
Bauchdecke, somit auch außerhalb des Conus inguinalis oder seiner Deri- 
vate (Cremastersack, Cremaster) auftreten kann; diesen Körper möchte 
ich als letzten Rest einer Milchdrüse ansprechen. Die epithelialen Teile 
(derselben sind allerdings zugrunde gegangen. Diesbezüglich darf aber 
(daran erinnert werden, daß z. B. bei Chiroptera außer den stets vorhandenen 
postaxillären Zitzen, hier und da auch ein Paar in der Schamgegend auf- 
tritt.  Denselben können funktionierende Milchdrüsen entsprechen, bei 
anderen (Vespertilio) gingen diese aber total zurück und Bindegewebe trat 
an ihre Stelle. Neben dieser Tatsache spricht für meine obige Deutung 
ferner die Verbindung des Inguinalkörpers mit Fasern, die sich vom 
Cremaster abspalten und wie Fasern des Compressor mammae (der Marsu- 
pialia (p. 34 u. 158) sich verhalten. 

Weiter zurückgreifend, läßt sich der Inguinalkörper und damit auch 
(lie Area seroti auch verknüpfen mit einem Organ etwa wie das Mammarorgan 
von Echidna. Früher (p. 51) sahen wir, daß deren Beutel periodisch auftritt; 
mit ihm die Mammartaschen [G. Ruge], in welche die Nähr-(Milch-)drüsen 
münden. Diese Teile liegen nach innen vom Musculus subeutaneus ab- 
dlominis, von einer glatten Muskulatur überdeckt. Sie ruhen auf dem 
Museulus obliquus abdominis externus. Auf diesen Muskel, auf die Bauch- 
decke überhaupt üben die Teile bei ihrer Zerzodıschen Anschwellung, 
namentlich aber die Drüsen auf der jeweiligen Höhe ihrer Funktion einen 
Druck aus und stülpen dieselbe ein. Wir «dürfen annehmen, daß die Vor- 
fahren der viviparen Säuger gleichfalls an- und abschwellende Mammar- 
apparate in der Inguinalgegend hatten. Die dadurch hervorgerufenen 
Einstülpungen der muskulösen Bauchdecke trat in Verbindung mit der 
glatten subperitonealen Muskulatur, die in der Umgebung des Uterus reichlich 
auftritt, womit die Grundlage des Ligamentum inguinale gegeben war. 
Gleichzeitig fungierte die durch die Milchdrüse eingestülpte Muskulatur 
der Bauchwand als Compressor mammae. Auf das Männchen wurde das 
Ligamentum inguinale und der inguinale Mammarapparat übertragen, von 
dem sich noch Reste als Area sceroti und hier und da als Inguinalkörper, 
selbst mit Kompressorfasern (Phascolomys), erhalten können. Auch er- 
innert die Chorda gubernaculi an die Verbindung des Integumentes mit 
der eingestülpten muskulösen Bauchwand, die beim Weibchen Compressor 
mammae, beim Männchen Conus inguinalis wurde. Damit waren die Vor- 
bedingungen gegeben für den Descensus testieuli. Er entspricht in seinem 
ursprünglichen Zustande auch darin der periodischen Einstülpung der in- 
guinalen Bauchwand durch das dem Volumen nach wechselnde Mammarorgan, 
(daß der Conus inguinalis periodisch mit der Brunst sich ausstülpt und damit 
(den vergrößerten Testikel nach außen in einen Cremastersack bringt. — 
Im weiteren phylogenetischen Verlauf ist der Descensus eine derartig 
fixierte Einrichtung geworden, daß die Periodizität schwindet und es bei 
einmaliger Einstülpung bleibt. Endlich (Ungulaten, Carnivora) kommt es 
nicht einmal mehr zur Ausbildung eines vorübergehenden Conus, sondern 
nur zu einer Peritonealausstülpung mit Cremasterfasern. Ausgangspunkt 
ist aber der Conus, auf dessen Spitze das Ligamentum inguinale sich er- 
hebt, das zum Nebenhoden zieht und damit indirekt zum Testikel (p. 267). 
Letzterer hatte große Exkursionsfähigkeit, da er an langem Urnierenliga- 
mente hing, im Hinblick auf seine Volumszunahme zur Brunstzeit. 


Testikel. 2753 


In Hauptsache auf dem Boden der Anschauungen von Klaatsch 
stehend. erblieken wir hierin die Endursache des Descensus. Wir ent- 
wickelten die Vorbedingungen, die leitenden Momente für denselben. Jetzt 
treten andere mechanische Momente auf, um den Descensus zu realisieren: 
als solche wären zu nennen: Verkürzungen des Rumpfes, Wachstumsditte- 
renzen in der Bauch- und Beckengegend, wobei das Ligamentum inguinale 
und seine inguinale Anheftung fixe Punkte sind, Verkürzung dieses Liga- 
mentes, Druck der Eingeweide und der Bauchwand auf den wachsenden 
Testikel im der Richtung schwanzwärts nach dem Locus minoris resistentiae 
(Inguinalöffnung) zu. 

Infolge der Verlagerung des Hodens zieht das Vas deferens vom 
Hoden durch den Inguinalkanal entweder auswärts von den Ureteren 
(Marsupialia) oder, dieselben überkreuzend, einwärts von ihnen zum Canalis 
urogenitalis (Urethra) (p. 246). Es wird dabei begleitet von Blutgefäßen 
(Arteria spermatica und Plexus pampiniformis), die ursprünglich im Urnieren- 
ligament lagen und entsprechend der anfänglichen Lagerung der Testikel 
tief in der Bauchhöhle, weit entfernt vom nach außen gewanderten Testikel 
entspringen und in langem Laufe ihn erreichen. Sie bilden mit dem 
Samenleiter den strangförmigen Funiculus spermaticus. Derselbe wird 
vom Peritoneum bekleidet, das als Tunica vaginalis propria testis mit 
einem visceralen Blatt Hoden und Nebenhoden überzieht, sich dann als 
parietales Blatt nach außen umschlägt und die peritoneale Auskleidung 
des Cremastersackes oder dessen Aequivalent bildet. indem zerstreute oder 
zu einem Bande vereinigte (Muse. eremaster) Uremasterfasern es bedecken. 

Vergleicht man «den ursprünglichen Entstehungsort der Ovarien mit 
ihrer definitiven Lage bei viviparen Säugern, so erhellt, daß auch ein 
Descensus ovariorum statthatte, wenn auch in sehr bescheidener Grenze. 


Fig. 227. Schematischer Längs- 
schnitt des Testikels in seinen Hüllen im 
Serotum. «a Area scroti; 5 Bauchwand; 
c Inguinalkanal in offener Kommunikation 
mit der Bauchhöhle dargestellt; cr Cre- 
master; e Epididymis; / Fascia transversa; 
fe Fascia Cooperi (Fortsetzung von oe); A 
Haut; oe Musc. obliquus abdominis exter- 
nus; 2 Peritoneum; Z' Testikel; Zo7 Muse. 
transversus u. Musc. obliquus abdom. inter- 
nus; Zvc Tunica vaginalis communis; Zw, 
tv‘ Tunica vaginalis propria, parietales und 
viscerales Blatt, von denen ersteres in das 
Peritoneum (2) sich fortsetzt; v2 Vas defe- 
rens. 


Einzelne Vorbedingungen für denselben fehlen denn auch nicht. Wir 
nannten bereits das Ligamentum uteri rotundum, das unzweifelhaft das 
Weber, Säugetiere. 18 


274 X. Geschlechtsorgane. 


Homologon des Ligamentum inguinale ist und damit Ausgangspunkt wurde 
der dargelegten Hypothese über den Descensus testieulorum. Wir müssen 
somit von diesem runden Uterusbande auch eine ursprüngliche Verbindung 
mit der Bauchdecke fordern, entsprechend der Lage eines als Ausgangs- 
punkt angenommenen ursprünglichen inguinalen Mammarapparates. Solche 
Verbindung besteht denn auch und kann selbst begleitet sein von einer 
peritonealen Ausstülpung (Canalis Nucki), die als Homologon des Pro- 
cessus vaeinalis vereinzelt bei Beuteltieren, wie Parameles [Klaatsch] und 
bei Monodelphia auftritt. 

Die verschiedene, auch taxonomisch wichtige Lagerung der Testikel, 
ob intra- oder extraabdominal und die Art der letztgenannten Lagerung 
läßt sieh tabellarisch, wie folgt, zusammenstellen. 


I. Testikel bleiben zeitlebens in der Bauchhöble (Testiconda) 
(siehe Seite 269). 
II. Testikel verlassen die Bauchhöhle: 
jahreszeitlich oder 


lie, konstant 
willkürlich 
Testikel es Talpidae Notoryctidae Cremastersack zu 
in einer perito- | Sorieidae Hall: Phascolomyidae peritonealer Aus- 
\ EReRe Testikel liegen ; 2 : 
nealen Aus- | Solenodontidae subinzes, Manidae sackung(Tunica va- 
sackung(Tunica | Erinaceidae | ee: ©.. jTapiridae ginalis propria) ver- 
: ; “© - “ ,  Smentalundin-; > Ge 5 ö 3 
vagin. propria), | Oryeteropodi- 1: 1... | Rhinocerotinae einfacht, zu welcher 
5 A 5 suinal oderjn: . i h 
mit  fleischiger dae ns erineal Pinnipedia der M. obliquus ab- 
Wand (Crema-| Manche Ro- | F = a Carnivora| dominis externus 
stersack), gebil-| dentia fissipedia und der M. trans- 
det durch Muse. } (versus oder beide 
obliquus inter-} Testikelliegen { Uebrig.Marsupialia ( Fasern senden (Ure- 
nus und trans- | in einem Scro- | Tupajidae masterfasern, Musc. 
versus abdomi- | Chiroptera |: das ent- | Artiodactyla eremaster). Tunica 
nis, oder durch [Manche Ro- Iweder prä- od. | Equidae vaginalis bleibt in 
letzteren allein. I dentia \ postpenial ist; Uebrige Carnivora | Kommunikation m. 
Cremastersack | Einzelne junge fentweder aus fissipedia Bauchhöhle durch 
mit Conus in-| Primaten 2 Skrotalsäck. | Mehrzahl der Pro- | Inguinalkanal, oder 
besteht od.ver- 


guinalis,derein- | 


simiae schnürt sich in ver- 
stülpbar ist. 


) schmolzen ist. ( Affen schieden. Grade ab. 


In den vorhergehenden Zeilen drängte sich immer wieder die Ver- 
gleichung der verschiedenen Teile des Geschlechtsapparates bei beiden 
(Geschlechtern auf; gleichzeitig die Frage nach deren Herleitung aus einer 
indifferenten Anlage, die entweder in der weiblichen oder in der männ- 
lichen Richtung sich weiter entwickelt, je nach dem Wege, den die Keim- 
drüse einschlägt. Offenbar wirkt sie bestimmend ohne dab uns das Wie 
bekannt ist, ebensowenig wie die Endursache, die bestimmend auf das Ge- 
schlecht einwirkt. Ueber die Homologie der definitiven Teile und über 
ihre Herkunft aus indifferenter Anlage kann umstehende Tabelle eine Ueber- 
sicht geben, gleichwie die Figuren (auf p. 245) sie graphisch darstellen. 


Xl. Harnorgane. 


Die Abscheidung des Harns geschieht bei den Säugetieren durch 
dieselben bleibenden Nieren wie bei Reptilien und Vögeln. Sie heißen 
auch Dauernieren, Metanephros, im Hinblick darauf, daß ihnen in 
der Embryonalzeit vorübergehend die Urnieren (Mesonephros) vorabgingen, 


hlechtsapparates. 


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Homologe Teile des ( 


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18* 


276 XI. Harnorgane. 


als während dieser Zeit funktionierende Harnorgane, die ihr Exkret in die 
Urniereneänge (Woltfsche Gänge) ergossen. Diese Gänge mündeten, wie 
oben p. 242 des näheren auseinandergesetzt, in den Urachus, der bei der 
Ausstülpung «der Allantois aus der entodermalen Kloake sich allmählich 
in deren Nähe zum Allantoisstiel verengerte. Zweierlei hat nun statt. 
‚Jeder Wolffsche Gang bildet eine Ausstülpung: den Allantoisschenkel 
|Mihalkovies], der zum Harnleiter (Ureter) wird, indem er kopfwärts aus- 
wächst in eine Gewebsmasse, die von der Urniere sich herleitet. Beide 
konkurrieren zur Bildung der Dauerniere (Fig. 225). 

Deren Röhrensystem entsteht demnach emesteils «durch Auswachsen 
aus dem Ureter und indirekt also aus dem Wolffschen Gang, woraus 
Kanäle hervorgehen, die — wenn nicht ausschließlich, dann doch haupt- 
sächlich Abfuhrkanäle sind; anderenteils entsteht es, und zwar in seinem 
sekretorischen Teil, aus Kanälen, die der Urniere angehören, aber erst in 
der Dauerniere in Ausbildung und Funktion treten und somit als eine 
jüngere Generation der Urnierenkanälchen erscheinen. 


RING 


Fig. 228. Entwickelung und Umlagerung der Ureteren bei den Monodelphia; 
die Blase sieht nach rechts. 1 und 2 Durchschnitt (2) und seitliche Ansicht (2) des 
Sinus urogenitalis. In 1: Allantoisschenkel [Mihalkovies] = gemeinschaftliches End- 
stück des Wolffschen Ganges und des aus ihm sprossenden , gestrichelten Ureters 
|Born]. z Ureter (gestrichelt) mündet in 2 bereits seitlich vom Vas deferens aus. 
Fig. 3, 4, 5. Seitliche Ansichten: Verschiebung des Ureters und Bildung des Trigo- 
num Lieutaudii in der Richtung des Pfeiles; letzteres ist in D gestrichelt angedeutet. 


Solchergestalt bilden sich die Nieren zu blutreichen, tubulösen 
Drüsen aus, deren Kanäle nach der Austrittsstelle des Ureter aus der 
Niere, konvergieren, so dab hier der Hilus des meist kompakten, dorso- 
ventral zusammengedrückten Organes entsteht. Nur ausnahmsweise liegt 
(dieser Hilus nicht an der medialen Seite, sondern auf der Ventralfläche 
des Organs, das sehr frühzeitig die Urniere vertritt. Anfänglich schwanz- 
wärts von dieser gelagert, erfährt es bei deren Rückgang und eigenem 
Wachstum eine Verlagerung aus der Beckenhöhle nach der Lumbalregion 
zu, wo es dann im definitiven Zustande jederseits von der Wirbelsäule 
gelagert ist, nur an seiner Ventralfläche vom Peritoneum überdeckt und 
(durch dieses in seiner Lage fixiert. Ausnahmsweise, wie bei Bradypodidae, 
behält es mehr seine ursprüngliche Lage in der Beckenhöhle. 

Im allgemeinen läßt sich an der Niere eine Sonderung in Mark- 
und Rindensubstanz erkennen. Letztere enthält die sekretorischen 
Harnkanälchen, die mit einem sog. Malpighischen Körper beginnen. 
Dieser ist als kugelig erweitertes, blindes Ende der Kanälchen aufzufassen, 
in welches ein bipolares arterielles Wundernetz: der Glomerulus, derart 


Bau der Niere. 977 


eingestülpt ist, dab seine Kapillaren überzogen werden von der einge- 
stülpten Wand des Malpighischen Körpers, welchem sie somit ihren Ueber- 
zug von Plattenepithel verdanken. Dieses geht über in die nicht einge- 
stülpte Wand mit kubischem Epithel, die als Kapsel von Müller (oder 
von Bowman) bekannt ist. Zwischen beiden Wänden erhält sich ein 
Hohlraum, der sich fortsetzt in den Hohlraum des an den Malpighischen 
Körper sich anschlieben- 
den gewundenen Teiles 
der Harnkanälchen. 
Letzterer läuft als enges 
Rohr von (der Peripherie 
der Rinde zur Marksub- 
stanz, beugt aber bald 
wieder schleifenförmig 
zur Rinde zurück und 
tritt schließlich in einen 
Sammelkanal, der, mit 
anderen gleichartigen 
sich vereinigend, die 
Marksubstanz darstellt. 
Bindegewebe gesellt sich 
dazu nebst Blutgefäben. 
Aus den Arterien gehen 
die Vasa afferentia der 
(slomeruli hervor, deren 
Vasa efferentia sich zu 
Kapillaren auflösen und 
die sekretorischen Harn- 
kanäle umspinnen, zu 
welchem Zwecke sie sich 
vereinigen können mit 
anderen Kapillaren, 
welche direkt aus den 
Verzweigungen (der Nie- 
renarterie entstanden. 
Bestimmend für die 
Form «der Niere ist der 
Ureter. Sein Nierenende 
weitet sich plötzlich aus 
zum Nierenbecken, 
von dem aus verschie- 
den weite Kanäle aus- 
strahlen, um schließlich 
die sekretorischen Harn- Fig. 229. Schema des Verlaufs der Nierenkanälchen, 
kanäle aufzunehmen nach v. Ebner. 2 Rinde; 47 Mark; a Müllersche 
(Monotremata). Dies (Bowmansche) Kapsel; >—c gewundenes Kanälchen ; c—d 


kann auch so geschehen, dünner; d—e dicker Henlescher Kanal; e—f Schaltkanal; 
daß Sammelkanäle. in fg Verbindungskanal; g—7 Sammelkanal; # Ductus 


: = apillaris. 
welche die Harnkanäl- ""P 
chen ausmünden, sich wieder vereinigen, um auf Vorsprüngen: Papillen, 
die in das Nierenbecken hineinragen, auszumünden. Sie bilden damit 


278 XI. Harnorgane. 


Duetus papillares und gleichzeitig eine Konzentrierung der Ausmün- 
dung der Sammelkanäle auf einzelne Stellen. Eine solche Stelle bildet 
damit die Spitze eines Kegels, welcher zu oberst die Sammelkanäle und 
Schleifenstücke der Harnkanäle enthält und nach 
seiner Basis, somit auch nach der Peripherie der 
Niere zu. in Rindensubstanz übergeht. Zwischen 
(diesen Kegeln, Pyramiden, streben die Blutge- 
fäbe. die mit dem Nierenbeeken in die Niere 
traten. der Oberfläche letzterer zu. Hierin liegt 
der sogenannte lappige Bau der Niere begründet, 
der vielfach embryonal auftritt, um später zu ver- 
schwinden, jedoch nicht in der inneren Struktur. 
Er kann sich aber weiter entwickeln, woraus Ver- 
teilung der erwachsenen Niere in eine verschieden 
erobe Zahl von Renculi hervorgeht, wie bei 
Lutra, den Ursidae, namentlich aber bei Pinnipedia 
und in höchster Ausbildung bei Cetacea, wo weit 
Bi Verleilmneder über 100 Reneuli in das Nierenbecken ausmün- 
ee den (Fig. 250). Aehnliche Lappenbildung, aber in 
ständige Lappen, sog. Ren- verschiedenem Grade der Verschmelzung, zeigen 
euli 7; Ureter x verzweigt Z. B. auch «die Artiodactyla. Bei Rindern hat dabei 
sein Nierenbecken in ein- starke Verästelung des Nierenbeckens statt, wobei 
zelne Aeste, die sich weiter oder Papille ein Endast entspricht. Umgekehrt 
verteilen zu den Reneuli, : S : RE 
wie die untere Hälfte im Kommt bei anderen, z.B. Leporiden, keine Sonde 
senkrechten Durchschnitt rung in Pyramiden zustande. Alle Kanäle münden 
zeigt. Nach Gegenbaur.  yjelmehr auf einer einzigen Papille, die in das 
Nierenbecken vorspringt (Fig. 231). 

(regenüber «diesen Fällen konzentrierter Ausmündung der Sammel- 
kanäle hat anderwärts durchaus diffuse Ausmündung in ein einheitliches 
Nierenbecken statt (Perissodactyla). 

Die Niere wird von einer Nierenkapsel umgeben, aus zwei binde- 
eewebigen Blättern bestehend, von denen das innere der Rindensubstanz 
unmittelbar aufliegt und die Blutgefäbe 
in das Nierenparenchym begleitet. Das 
leicht trennbare äubere Blatt ist gefäß- 
haltig und enthält z. B. bei Artiodactyla 
glatte Muskelfasern. 

Die Ureteren, das Nierenbecken ein- 
gerechnet, sind mit einem mehrschich- 
tigen Epithel ausgekleidet, das hier und 
da drüsenartige Ausstülpungen bildet. 


Fig. 231. Lepus cuniculus, Niere längs 
durchschnitten, Nach Vogt und Yung (aus 
K.C. Schneider). Az Rinde; 4/a Mark; x Unter- 
brechungen zwischen den Sammelkanälen; 7a 
Papille; ec Nierenbecken; 7712 Hilus. 


Unter dieser Schleimhaut liegt eine Muscularis aus längsgerichteten glatten 
Muskelfasern bestehend, die auswärts von zirkulären Fasern überdeckt 
werden. Letztere können an der Basis der Nierenpapillen Ringmuskeln 
der Papillen bilden (z. B. Schwein). Bindegewebe stellt die äußere Um- 
hüllung unter der peritonealen Bekleidung dar. 


Niere, Ureteren. 279 


Von der Ausmündung der Ureteren wurde bereits auf p. 246 
berichtet, daß sie bei Monotremata in den Canalis urogenitalis geschieht, 
demnach sog. hypoeystisch ist, da sie unabhängig von der Blase bleibt. 
In letztere kann der Urin demnach nur indirekt gelangen (s. bei Monotremata). 
Eine weitere Besonderheit ist, daß die Ureteren sich weiter schwanzwärts 
als die Vasa deferentia in den Urogenitalkanal öffnen (Fig. 196 u. 205). 
Bei allen übrigen Säugern hat das Gegenteil statt; auch münden bei 
ihnen die Ureteren stets zz2 die Blase, somit endocystisch und zwar 
indem sie schräg durch deren dorsale Wand treten, in der Nähe des Ueber- 
ganges der Blase in die Urethra. Bei Hyracoidea, dem Elefanten und 
einzelnen Nagern geschieht dies aber am blinden Ende der Blase. 

Wiehtiger ist, daß die Lage der Ureteren gegenüber den Vasa 
ddeferentia und den Derivaten der Müllerschen Gänge (Vaginae) bei Mono- 
delphia und Marsupialia eine durchaus verschiedene ist. Sie wird erst 
verständlich, wenn wir uns erinnern, dab sehr frühzeitig der Stiel der 
Allantois, durch den diese sich mit dem entodermalen Enddarm verbindet 
(Kloake), — welcher Stiel auch Urachus heißt, — von dem Enddarm 
sich unabhängig macht, indem sich mesodermales (peritoneales) (Gewebe 
sozusagen zwischen beide schiebt und sie verteilt in das dorsal gelegene 
Rectum, das weiterhin durch die Kloakenmembran nach auben durehbricht, 
und in den ventralen, eleichfalls entodermalen Urachus s. I. Dessen mittlere 
Strecke dehnt sich zur anfänglich spulförmigen Blase, Vesica urinaria, 
aus. Diese geht kopfwärts in einen engen Kanal über, der zum Nabel 
zieht und sich außerhalb des Embryo als Allantois fortsetzt. Der enge 
Kanal heißt jetzt Urachus s. str., obliteriert weiterhin und wird zum Liga- 
mentum vesico-umbilicale medium, dem wir bei den Eihäuten noch begegnen 
werden. Das schwanzwärts gelegene Stück des Urachus wird Canalis uro- 
genitalis, der oben (p. 243, 252, 258) bereits ausführlich besprochen 
wurde. In diesen münden jetzt die Wolffschen Gänge, aus denen die Nieren- 
gänge — die späteren Ureteren — als Ausstülpungen aus deren lateraler und 
einigermaben dorsaler Wand entstehen. Allmählich tritt Scheidung beider 
ein, so daß der Ureter lateral vom Wolffschen Gang in den Urogenital- 
kanal ausmündet. Anfänglich liegen diese Oeffnungen jederseits neben- 
einander. Weiterhin wächst aber das Gewebe zwischen ihnen, so daß die 
Ureteren kopfwärts und nach auben von den Vasa deferentia, die aus den 
Woltfschen Gängen hervoreingen, zu liegen kommen. Sie münden dann 
in die Blase aus, und die zwischen den vier Ausmündungen gelegene Wand- 
strecke bildet das Trigonum Lieutaudii, dessen seitliche Grenzen den 
Weg bezeichnen, längs welchem sozusagen die Verschiebung der Ureteren- 
mündung geschah. Bei diesem Prozeß hatte auch Bildung der Urethra 
statt, worunter wir jetzt, genau genommen, nur die Strecke des Urogenital- 
kanals verstehen, die sich von der Ausmündung der Blase, Orifieium 
vesicae, bis zum Colliculus seminalis, der Mündung der Vasa deferentia 
(p. 262), erstreckt. Beim Weibchen verstehen wir darunter die Fort- 
setzung der Blase, bis diese sich zusammen mit der Vagina in den Uro- 
genitalkanal öffnet (p. 252). 

Für die Lagerung der weiblichen Geschlechtswege gegenüber den 
Ureteren gilt bei Monodelphia genau dasselbe wie für «das Männchen. 
Anders verhalten sich die Marsupialia. Hier scheinen sich die Ureteren 
aus der dorso-meldlialen Seite der Woltfschen Gänge auszustülpen, jedenfalls 
werden sie weiterhin medialwärts von diesen in der Richtung zum Scheitel 


ISO XII. Geschlechtszellen. 


der Blase nur unbedeutend verschoben, münden daher dicht bei deren 
Oeffnung in den Canalis urogenitalis aus, so daß es nicht zur Bildung 
eines Trigonum kommt, und behalten zeitlebens ihre Lage medial von den 
Vasa deferentia. Das Gleiche eilt für die Lage der Ureteren gegenüber 
(den Vaginae. Sie weicht gleicherweise von der gegenseitigen Lagerung der 
Gieschlechtswege und der Ureteren bei «den Monodelphia ab. Fragt man, 
was der Anlaß dieser Verschiedenheit ist, so darf wohl hervorgehoben 
werden. «daß die Marsupialia mit funktionierender Urniere geboren werden. 
Zu einer Zeit, wo das junge Tier bereits im Beutel liegt und mit Milch 
sieh nährt. somit einen erheblicheren Stoffwechsel haben mub als ein in 
utero verweilendes monodelphes Säugetier, muß die Dauerniere sich bilden. 
Das muß also unter ganz anderen Verhältnissen und rascher geschehen 
als bei jenem. Da ferner das Junge sehr früh geboren wird, Didelphys 
z. B. bereits am 8. Tage nach der Furchung, so ist das Bestehen der 
Allantois sehr kurz. Auch dies könnte von Einfluß sein auf die Wachs- 
tumsverhältnisse von Teilen. die in Beziehung stehen zum Stiel der Allan- 
tois. worüber aber Untersuchungen weiteres Licht zu verbreiten haben. Die 
gegenseitige Lage von Ureteren und Vasa deferentia bei erwachsenen Mono- 
tremen ist so wie bei erwachsenen Monodelphia, und könnte zu dem 
Schlusse verleiten, daß auch die Entstehung eine gleichartige war. Dies 
kann aber kaum der Fall sein, wenn wir im Auge behalten, dab die Mono- 
tremata durch die bleibende hypoeystische Ausmündung der Ureteren und 
noch dazu kaudal von den Vasa deferentia. eine Sonderstellung einnehmen. 
Die weiteren Abfuhrwege des Harns wurden bereits bei den Geschlechts- 
oreanen abgehandelt. 


Xli. Geschlechtszellen. 


Das Ei, Ovulum. der Säugetiere, 1527 durch von Baer bei der 
Hündin entdeckt, unterscheidet sich in seiner Zusammensetzung und Größe 
erheblich, je nachdem es gelegt wird, wie bei den oviparen Monotremata; 
nur kurze Zeit im mütterlichen Uterus verweilt, wie bei den Marsupialıia, 
oder aber seine ganze Entwickelung, innig mit der Mutter verbunden, im 
Uterus durchläuft. Letzterer Zustand, den wir bei den Monodelphia an- 
treffen, weicht am meisten ab vom gewöhnlichen Verhalten der tiefer 
stehenden Amniota. Hingegen schließen sich letzteren «die Monotremata 
näher an, während nach neueren Untersuchungen die Marsupialia, zwischen 
innestehend, sich doch weitmehr den Monodelphia nähern. 

Stets ist das Ei ein kugeliges Gebilde, dessen Körper aus feinem 
Plasma. Ooplasma, auch wohl Dotter (Vitellus) genannt, besteht. Im 
reifen Zustande so// es wenigstens bei einigen Säugetieren von einer feinen 
Dotterhaut, Membrana’ vitellina, umgeben sein, die vom Ei selbst gebildet 
wurde. Sein Kern, Keimbläschen, Vesicula germinativa, ist dem Oo- 
plasma exzentrisch eingelagert. Letzteres enthält ferner ernährende oder 
deutoplasmatische Stoffe: den sog. Nahrungsdotter (Vitellus nutritivus), 
der entweder in geringster (Monodelphia) oder etwas bedeutenderer Menge 
(Marsupialia) dem formativ en Dotter eingelagert ist. Gegenüber diesen 
dotterarmen, holoblastischen Eiern, ist bei Monotremata der nutritive 
Dotter so stark entwickelt, daß er sich wie bei Sauropsida an dem nutri- 


IB Dal 


tiven Eipol ablagert. Dementsprechend variiert die Größe des reifen, be- 
fruchtungsfähigen Eies bei Monoldelphia nur zwischen ungefähr 0,1 und 
0.2 .mm. Größere Maße kann es bei Marsupialia erreichen. Bei Orni- 
thorhynchus mißt es 2,5 mm [Caldwell], bei Echidna gar bis 4 mm [Semon]. 
wenn es aus dem Follikel in den Ovidukt tritt. 

Das Ei entsteht im Follikel und erhält wahrscheinlich von «dessen 
Epithel, insoweit es das Ei umgibt, eine gegenüber dem dunkleren Ooplasma 
heller sich abhebende dieke Membran, die Zona pellueida, die auch 
wegen der feinen Streifung, die häufig auftritt und sich auf zahlreiche 
feinste durchbohrende Kanäle zurückführen läßt, Zona radiata heißt. 
Hierdurch senden Follikelepithelzellen feinste Ausläufer in das Ei, das auf 
diesem Wege Nahrung erhält, wodurch es Dottermaterial bilden und 
wachsen kann. 


t 
Fig. 232. Nahezu reifes Ei vom Menschen. Zona pellueida erscheint als heller 
Ring mit einigen subzonalen Kernen. Auswärts die Corona radiata. Das Ooplasma im 
Zentrum mit Nahrungsdotter. Links unten Keimbläschen. Nach Waldeyer. 


Bei Monotremata kommen hierzu noch sekundäre Hüllen. Nur teil- 
weise fällt unter diesen Begriff eine Lage von „Proalbumen“, die durch 


982 XII. Geschlechtszellen. 


das Follikelepithel nach außen von der Zona pellucida abgeschieden wird. 
Sobald das Ei in die Tuba geraten ist, bildet sich diese Lage dureh Flüssig- 
keitsaufnahme zur Eiweibschicht um. Weiter entsteht in dem Ovidukt 
die pergamentartige Schale, die bei Echidna nicht. wohl aber bei Orni- 
thorhynchus Kalk enthält. In utero hat weitere Aufnahme von Flüssig- 
keit statt, wodurch das Ei an Größe zunimmt und bei Echidna, gelegt 
einen größeren Durchmesser von 16,5 mm und einen kleineren von 13 mm 
hat |Semon|]. 

Auch bei Marsupialia umhüllt eine dieke Eiweißschicht die Zona 
pellueida; dies ist bei Monodelphia in geringerem Mabe der Fall; wohl aber 
kann sich bei ihnen eine Umkleidung von Follikelepithel als Corona ra- 
diata lange Zeit erhalten. 

Der Kierstocksfollikel, in welchem das Ovarialei sich bildet, wurde von 
de (raaff entdeckt und für das Ei gehalten. Er entsteht vom Keimepithel 
aus, welches als eine Lage eylindrischer oder kubischer Zellen das embryo- 
nale Ovarium überdeckt. Von diesen geht eine Einwucherung in das Stroma 
des Ovarium aus, die zur Bildung der Follikel und der Ureier Anlaß gibt 
in einer Weise, worüber die entwickelungesgeschichtliche Literatur näher 
berichtet (Fig. 195). In diesem Follikel geht das Ovarialei seiner Reife 
entgegen, während gleichzeitig der Follikel durch starke Größenzunahme 
zur Oberfläche des Ovarium emporsteigt und dieselbe schließlich hervor 
treibt. Diese teilweise mit Flüssigkeit angefüllte Kyste platzt schließlich am 
prominentesten Punkte, der nur von einer sehr dünnen Lage von Ovarial- 
gewebe überdeckt ist. Damit wird das Ei herausgespült, theoretisch in 
die Bauchhöhle, tatsächlich gelangt es aber sofort in den Ovidukt, dessen 
abdominale Oeffnung es aufnimmt und zuweilen der größeren Sicherheit 
halber den Eierstock mehr oder weniger umkapselt (p. 248). 

Soll das Ei befruchtet werden, so muß das männliche Geschlechts- 
produkt hinzutreten. Dies entsteht in den Tubuli seminiferi des Hodens 
und zwar aus «den Ursamenzellen. von denen bereits früher mitgeteilt 
wurde, daß sie aus den Cölomepithel sich entwickeln. Neben kleineren 
Zellen sitzen sie auf der Wand der Samenkanälchen als große Samen- 
mutterzellen oder Spermatogonien |v. La Valette St George]. Durch 
wiederholte Teilung entstehen aus ihnen die Spermatocyten. Diese zer- 
fallen durch mitotische Teilung in Spermatiden, aus denen je eine Spermie 
entsteht. An diesen unterscheidet man, mit Beachtung nur der wichtigsten 
Teile, den Kopf des Spermium, der aus dem Chromatin des Kerns der 
Spermatide hervorging. Der Achsenfaden mit den Hüllen des Schwanzes 
entsteht aus dem Plasma der Spermatide. Deren Centrosom liefert den 
Hals, das Verbindungsstück und einen Teil des Achsenfadens. Namentlich 
der Kopf kann sehr verschiedene Formen haben. 

Wie oben (p. 264) angedeutet, werden die Spermien, aufgeschwemmt 
in dem Sekret der accessorischen Geschlechtsdrüsen, als Sperma in die 
weiblichen (Geschlechtswege gebracht. Ihre Lebensdauer außerhalb des 
Hodens ist sehr verschieden. Unter Säugern wird das Maximum der 
Lebensdauer wohl bei unseren einheimischen Fledermäusen erreicht, wo 
die Kopulation im Herbst, die Ovulation erst im darauffolgenden Frühjahr 
statthat. Während des ganzen Winters bleiben somit die Spermien lebend 
und beweglich in dem durch sie erfüllten Uterus. 

Die Abstoßung des Eies, Ovulation, und die Abscheidung der 
Spermien geschieht, wenn das Tier geschlechtsreif geworden ist. Hat es 


Spermien, Ovulation, Brunst. 283 


alsdann auch noch nicht seine definitive Gröbe erreicht, so besitzt es doch 
bereits die (seschlechtscharaktere, die man sekundäre nennt. 

Die Ovulation ist bei Säugern auf kurze Zeit beschränkt und geschieht 
gewöhnlich, namentlich in der extratropischen Zone, zu bestimmten Jahres- 
zeiten. Meist ist hiermit eine Kongestion der (reschlechtsorgane und ein 
Zustand der Erregung derselben verbunden, die man Brunst nennt. Daß 
diese aber mit der Ovulation nicht zusammenzufallen braucht, lehrt obiges 
Beispiel der Fledermäuse In «en gleichzeitigen Brunstperioden des 
Männchens hat Produktion, wenigstens erhöhte Produktion von Sperma im 
Testikel und von Sekret in den Hilfsdrüsen statt. In dieser Zeit wird 
vielfach um den Besitz der Weibchen gefochten, namentlich bei polygamen 
Säugern. Alsdann erfolgt die Kopulation, wobei das Sperma in die weib- 
lichen (Greschlechtswege ergossen wird. Zuweilen ist eine Einrichtung ge- 
troffen, um das Ausfließen des Sperma aus (diesen zu verhindern. So 
folgt bei einzelnen Nagern der Entleerung des Samens ein Ergub des 
Sekretes der großen Glandulae vesieulares, «das in «der Scheide sofort 
koaguliert und durch einen Propfen die Vagina für einige Zeit von auben 
abschließt, so daß das Sperma in den Uterus und die Tuben gelangen 
und das Ei befruchten kann (p. 265). 


XII. Entwickelung des befruchteten Eies. 


Bei Monotremata wird das befruchtete Ei von einer pergamentartigen 
Schale umgeben und tritt darauf nach außen. Es gelangt alsdann bei 
Echidna sofort in den Beutel, bei Ornithorhynchus aber wird es im Neste 
abgelegt. In beiden Fällen vollzieht es seine Entwickelung außerhalb des 


Te EN 


a ERHEBEN 
Fig. 233. Keimblase des Kanincheneies nach E. Van Beneden (aus 
O. Hertwig). e Eiweißhülle; z Zona pellueida; # Trophoblast; / Furchungs- 
höhle; e2 Embryonalknoten. 


Körpers der Mutter. Bei Marsupialia und Monodelphia durchläuft es aber 
wenigstens den wichtigsten Teil seiner Entwickelung innerhalb des mütter- 


>84 XIII. Entwickelung des befruchteten Eies. 


lichen Uterus, um in verschiedenem Grade der Reifheit geboren zu werden. 
Diese beiden Abteilungen sind also vivipar. 

Von «dem dotterreichen Ei der Monotremen wissen wir namentlich 
durch Semon, dab es meroblastisch ist. Bei den übrigen Säugern spielt 
der Nahrungsldotter nur eine untergeordnete Rolle; ihre Furchung ist daher 
eine holoblastische. Die Ansichten gehen auseinander, ob «dies ein primi- 
tiver, ererbter Zustand ist oder aber ob die Dotterarmut erworben wurde, 
indem die Vorfahren dotterreiche Eier hatten, ähnlich wie die Monotremata. 
Wäre erstere Ansicht. die z. B. Hubrecht vertritt, die richtige, so müßte 
man «die Ovoparität der Monotremata für eine sekundär erworbene Ein- 
richtung halten. 

Solange diese wichtige Frage der Entscheidung harrt, müssen wir 
uns damit begnügen, dab das Ei der viviparen Säuger, nach einer der 
Hauptsache nach äqualen Furchung, als Haufen kugeliger Zellen innernalb 
der Zona pellueida resp. der Eiweißschicht im der Uterushöhle liegt. 
Hierauf folgt ein Stadium, in welchem durch Aufnahme von Flüssigkeit 
ins Innere eine Furchungshöhle entsteht, deren Wand einschiehtie ist, mit 
Ausnahme einer Stelle, von welcher ein Haufen von Zellen in die Furchungs- 
höhle vorspringt (Fig. 235). Man kann ihn füglich Embryonalknoten 
|Hubrecht| nennen, da nur aus ihm der Embryo hervorgeht; er stellt den for- 
mativen Eipol dar. Die einschiehtige Zellenlage der Blastocyste nennen wir 
mit Hubrecht Trophoblast. Wir werden überhaupt der Auffassung dieses 
Autors und seiner Nomenklatur, wie sie neuerdings unter seiner Leitung 
durch Resink emendiert wurde, in dieser sehr kursorischen Uebersicht folgen. 
Der Trophoblast ist auch als primäres Ektoderm und als Raubersche 
Deckschicht bekannt, letzteres aber nur, insoweit er eben den Embryonal- 
knoten oder die Keimscheibe bedeckt. Wir werden ihm weiterhin, aller- 
dings in wuchernder Tätigkeit, als Ektoplacenta |Duval] begegnen. 

Sein Los ist ein verschiedenes. Gerade oberhalb des Embryonal- 
knotens, somit oberhalb des embryonalen oder formativen Ektoderms, 
schwindet er frühzeitig bei Tarsius, Tupaja, Chiroptera. Auch anderwärts 
kann Einschaltung (dieses Ektoderms in die Trophoblastschicht statthaben. 
Letztere beteiligt sich aber niemals an dem Aufbau des Embryonalkörpers. 
Ihre Aufgabe ist vielinehr die einer Embryonalhülle. 
Wir sehen hier davon ab, daß Hubrecht von ihr 
las Amnion herleitet. Uns interessiert an (dieser 
Stelle mehr, daß sie nach ihm eine Hülle liefert, 
durch "welche die Keimblase in nähere Berührung 
tritt mit der gefäßreichen Oberfläche der Schleim- 
haut von Eileiter und Uterus. Damit werden 
Ernährungsbedingungen gegeben. Der Tropho- 
blast kann diesen besser genügen durch Wucherung, 
wie sie namentlich bei Säugern mit kleiner Keim- 
blase statthat, er liefert damit die Ektopla- 
centa |Duvall, durch welche die Keimblase an 
(die Uteruswand sich anheftet. Letztere kann eine 
Präplacenta |[Resink} bilden, indem sie lakunär 
wird gegenüber der stärker vaskularisierten Uterus- 
wand. Sie funktioniert damit als embryonales 
nutritives Organ, das als solches zurücktritt, wenn die Allantoisgefäße sich 
in dasselbe begeben und Anlaß werden zur definitiven Placenta: Eupla- 
centa [Resink], die uns unten weiter beschäftigen soll. 


Fig. 234. Keimblase von 
Sorex vulgaris nach Hubrecht 
aus O. Hertwig. 77 Tropho- 
blast, dem der Embryonal- 
knoten anliegt. 


Keimblase, Umbildung des Embryonalknotens. 98H 


Bei den: eroßblasigen, adeeiduaten Eiern der Marsupialia, Ungulata, 
Cetacea, Manis, ebenso wie bei «den («deeiduaten Carnivora, bleibt die Ekto- 
placenta zurück in ihrer Ausbildung, ist jedenfalls ein mehr vorübergehen- 
des Gebilde. das nach Hubreeht, Duval, Bonnet, und neuerdings Resink. 
ein stammesgeschichtlich ererbtes, embryonales Organ ist, das sich rück- 
bildete zugunsten der definitiven Placenta. 

Es gilt jetzt, mit wenigen Worten der Umbildungen des Embryonal- 
knotens zu gedenken. Die Organanlage des Embryo liegt allerdings außer- 
halb des Rahmens dieses Werkes; sie kann aber nicht ganz umgangen 
werden im Hinblick auf die Eihäute, denen immer noch systematische 
Bedeutung zuerkannt wird. 

Der Embryonalknoten liegt unterhalb des Trophoblastes oder in 
dessen Niveau. Seine Zellen ordnen sich zu zwei Lagen: die äußere wird 
das sekundäre, permanente, besser noch embryonale Ektoderm, während die 
innere das Entoderm repräsentiert. Beide sind somit die Grundlage des 
zukünftigen Tieres. Sie bilden die Keimscheibe, die in diesem Stadium 
als ovales Schild von geringem Umfang, einer somit verhältnismäbig großen 
Blase autliegen, die mit Flüssigkeit angefüllt ist und gewissermaßen einen 
dotterlosen Dotter darstellt. Alsbald umwächst das Entoderm die Keim- 
blase, die somit jetzt eine mehr oder weniger vollständige zweilagige Wand 
hat. Das Embryonalschild fällt in dieser Wand als ovaler Fleck durch 
seine geringere Durchsichtigkeit auf. In seiner hinteren Region bildet 
das Ektoderm eine Verdiekung gegen das Entoderm hin: den Knoten von 
Hensen, der an seiner Oberfläche ein seichte Grube, die Primitivgrube, 
hat. Beim weiteren Wachstum des Schildes wächst die Verdickung des 
Knotens gleichfalls weiter nach hinten und bildet die als Primitivstreifen 
bekannte Leiste, welche von der Primitivrinne durchzogen wird als 
Fortsetzung der Primitivgrube. Es genügt hier anzudeuten, daß in der 
Umgebung des Primitivstreifens das Mesoderm sich bildet. Demnach 
hängen an dieser Stelle die «rei embryonalen Blätter zusammen und bilden 
eine axiale Verdickung. 

Das Embryonalschild hat inzwischen Birnform und bilaterale Symmetrie 
angenommen; «denn in der Mecdianlinie wird es in seinem verjüngten, 
kaudalen Ende vom Primitivstreifen durchzogen. Vor demselben liegt das 
stumpfe Kopfende des Schildes. In letzteres wuchert vom Primitivknoten 
aus ektodermales Gewebe: der Kopffortsatz. Von weiteren (reschehnissen 
berührt uns hier nur die Bildung von Amnion, Dottersack und Allantois. 

Der etwaige Zusammenhang des Amnion mit dem Trophoblast |Hub- 
recht] wurde bereits angedeutet. Seine Bildung ist nieht überall die gleiche. 
Hubrecht und Van Beneden, obwohl in ihrer Auffassung auseinandergehend, 
stimmen darin überein, daß die Bildung ohne Faltung die primitivere sei. 
Geschieht sie durch Faltung, so hat «diese dort statt, wo das Schild über- 
seht in die Keimblase. Sie geht gepaart mit einer beschränkten Ab- 
schnürung des Keimes gegenüber der Blase. Inzwischen wuchert das 
Mesoderm über diesen Rand hinaus zwischen das Ekto- und Entoderm 
der Keimblase. In diesem extraembryonalen Mesoderm treten Lücken 
auf, die sich zu einem Spalt vereinigen: das extraembryonale Cölom, 
welches das Mesoderm spaltet in ein parietales, dem Ektoderm und ein 
viscerales, dem Entoderm angelagertes Blatt. Bald folgt auch das im Embryo 
selbst gelegene Mesoderm dieser Spaltung. Hier heißt das dem Ektoderm 
anliegende Blatt Somatopleura, das andere Splanchnopleura, da 


286 XIII. Entwiekelung des befruchteten Eies. 


ersteres die Rumpfwand, letzteres «die primitive Darmwand bilden hilft. 
Ringes um den Rand des Embryonalschildes erhebt sich jetzt das parietale 
Mesoderm nebst dem überdeckenden Ektoderm zur Amnionfalte, welche 
allmählich. während der Ausbildung des Embryonalschildes zum Embryo, 
(diesen umwächst. Dorsalwärts von ihm treffen «die Ränder dieser ring- 
förmigen Falte zusammen und verschmelzen schließlich. Hierdurch wird 
die ursprüngliche Amnionfalte in ein umfangreicheres äußeres und ein 
kleineres inneres Blatt zerlegt. Letzteres, das eigentliche Amnion, um- 
hüllt wie bei anderen Amnioten sackartig den Embryo und füllt sich all- 
mählich mit dem Liquor amnii. Das äubere Blatt aber wächst um die 
Keimblase herum. Wir wollen es seröse Hülle [v. Baer]. subzonale 
Membran [Turner] oder amniogenes Chorion |Bonnet| nennen (s. Fig. 236). 


Ne7 


ER + ----- 
2 al 


Fig. 235. Drei Schemata für die Keimblätterbildung des Säugetieres, 3 Tropho- 
blast, durch vollschwarze Zellen angedeutet; 4 Ektoderm; 43 Entoderm; 5 Keimblasen- 
resp. Dotterhöhle; 6 Mesoderm; 6a dessen parietales; 6b dessen viscerales Blatt; 
7 Cölom; S Amnionfalte. 


Fig. 236. Schema der 
Embryonalhüllen nach Bon- 
net. ] Embryo; 2 Ekto- 
derm des Amnion; 3 Am- 
nionhöhle; + Darmhöhle; 
5 Amnionstiel; 6 Dotter- 
sackgang; 7  Dottersack 
(Nabelblase); S extraem- 
bryonales Coelom; 9 Al- 
lantois, 10 Ektoderm, 11 
Entodern derselben; 12 
wie S; 13 Entoderm des 
Dottersackes, 14 Viscerales 
Mesoderm desselben; 15 
Dottersackstiel; 16 Chorion; 
17 Zotten des Chorion; 18 
Amnionnabel; 19 Parietales 
Mesoderm (gestrichelt), das 
einerseits das Amnion, ande- 
rerseits das Chorion be- 
kleidet; 20 Amnion. 


Kehren wir zu unserem Embryo zurück, so liegt derselbe mit seiner 
primitiven Darmhöhle derart auf der Keimblase, von welcher er sich 
einigermaßen abgeschnürt hatte, daß er mit derselben gewissermaßen durch 
einen kurzen weiten Stiel verbunden ist. Die Fortsetzung der Darmwand 


Embryonalhüllen. 287 


des Embryo (Entoderm —- Splanchnopleura) setzen sich extraembryonal 
fort in die Wand der Keimblase. Hierdurch erhält letztere den Charakter 
eines Dottersackes und häufig den Namen Nabelblase, die mit der Darm- 
höhle kommuniziert durch eine rineförmig sich verengende Stelle: den 
Darmnabel. Diese Verbindung verlängert sich bald zu einem hohlen 
Stiel (Dottersackstiel). 

Die Stelle, wo das Amnion aus der Körperwand des Embryo hervor- 
tritt, die Wurzel des Amnion also, heißt Körpernabel. 

In der Mehrzahl der Fälle sind Dottersack und Chorion voneinander 
geschieden, indem das Cölom sich ausdehnt zwischen «dem parietalen Meso- 
derm des letzteren und dem visceralen Mesoderm des Dottersackes. 

Am hinteren Ende des Embryo tritt jetzt eine ventrale Ausstülpung 
des Darmes auf, welche naturgemäß von innen mit entodermatischem 
Epithel, von außen mit Splanchnopleura bekleidet ist. Diese Ausstülpung: 
die Allantois (s. p. 241) begibt sich in (das extraembryonale Cölom 
(Exocölom) zwischen Dottersack und Chorion und legt sich an letzteres 
an. Die Allantois bleibt klein bei der Mehrzahl der Marsupialia, wo sie 
das Chorion nieht erreicht oder nur in geringer Ausdehnung (Fig. 237 u. 253). 


Fig. 237. Ei von Phascolaretus einereus, nach Semon. Ektoderm gestrichelt, 
Entoderm punktiert, gefäßhaltiges Mesoderm dicke, gefäßloses Mesoderm dünne Linie. 
Ch:Chorion; C Cölom; A Amnionhöhle; Ds Dottersack; 412 Allantois; ? Proamnionrest. 


Bei Monodelphia erlangt sie bedeutendere Größe und verwächst mit 
dem Chorion. Dies geschieht entweder nur über einen beschränkten Be- 
zirk bei den sog. Deciduata, mit scheibenförmiger oder gürtelförmiger 
Placenta (s. u.), wo die Allantois meist dieser entsprechend klein bleibt, 
oder es geschieht über die ganze Ausdehnung des Chorion: bei den sog. 
Adeeiduata. Die Allantois gibt hierdurch Anlaß zur Bildung der defini- 
tiven Placenta oder Euplacenta [Resink] im Gegensatz zur ektoplacentalen 
Präplacenta. Die Allantois bringt nämlich die Arteriae umbilicales zum 


288 XII. Entwickelung des befruchteten Eies. 


Chorion. das zum Zweck der Oberflächenvergröberung Zotten treibt. in 
welche die Allantoisgefäße eindringen. Wo eine Ektoplacenta auftritt, be- 
teiligt diese sich nach Hubrecht durch fortgesetzte Wucherung an der 
Bildung der Placenta; jedenfalls tut dies in vielen Fällen der Trophoblast. 

Für unsere theoretische Uebersicht genügt aber der Hinweis, daß 
jedenfalls der Konnex zwischen Allantois und Chorion ein Recht gibt, von 
einem Allontochorion zu sprechen. Säuger, «die dieses besitzen, werden 
auch wohl Choriata genannt, im Gegensatz zu der Mehrzahl der Marsu- 
pialia, welche die Achoriata darstellen. Bei («diesen erreicht, wie bereits 
gesagt, die klein bleibende oder sich gar reduzierende Allantois, das 
Chorion nicht. Dafür erlangt aber «der Dottersack grobe Ausdehnung und 
lest sich an das Chorion, von welchem er überhaupt niemals ganz durch 
das Exocölom abgetrennt gewesen zu sein braucht. 


Ch Am 


Fig. 235. Aepyprymnus rufescens, nach Semon. Am Amnion. Uebrige Be- 
zeichnung wie in Fig. 237, welche das andere Verhalten der Eihäute bei Marsupialia 
darstellt. 


Der Dottersack wird durch die Arteriae omphalo-mesentericae — 
wovon auf p. 295 mehr (vergl. auch Fig. 190) — reichlich vaskularisiert, 
und dieser Dottersackskreislauf sorgt reichlich für die Atmung und Ernährung 
des Embryo. Das Chorion entwickelt aber keine Zotten, Villi, wird also 
keine Zottenhaut, als welche man früher das Chorion auffaßte, was Anlaß 
gab von Achoriat zu sprechen. 

Aber auch hier sind vor den neuen Untersuchungen von Selenka, 
Caldwell, Semon, Hill die scharfen Gegensätze geschwunden. So legt sich 
bei Phascolaretus und Halmaturus die gut vaskularisierte Allantois über 
einen kleinen Bezirk dem Chorion an. Auseedehnter wird derselbe bei 
Perameles und verbindet sich so innig mit der umgewandelten Schleim- 
haut des Uterus, dab Hill mit Recht von einer allantogenen Placenta 


[: 


Allanto- und Omphalochorion. 289 


sprechen kann. Umgekehrt bringt es Dasyurus zu einer Dottersacks- 
placenta, insofern als es zu einer intimen Verbindung zwischen Mutter 
und Frucht kommt (verel. Hill). 

Auch bei Monodelphia tritt der Dottersack auf und wird meist ın 
eleicher Weise vaskularisiert; er kann selbst mit dem Chorion Verbindung 
eingehen (Omphalochorion) und Anlaß zur Bildung von Zotten geben, die 
init der Uteruswand in Konnex treten können. So entsteht eine Dotter- 
sacksplacenta (Pferd, Manis), die aber nur eine ganz vorübergehende Rolle 
spielt. Wohl aber kann in einzelnen Fällen der Dottersack als Nabelbläs- 
chen bis zur Geburt bestehen bleiben. 


Fig. 239. Schematisierter Quer- und Längsschnitt durch den Embryo und seine 
Hüllen von Manis javanıca. «a/ Allantois; am Amnion; e Embryo; d Dottersack; 5 
Chorion (seröse Hülle). 


An Stelle der omphalogenen (vitellogenen) Placenta tritt die allan- 
togene, wie sie allen Monodelphia eigen ist. 

Rein deskriptiv unterscheidet man an derselben gemeinhin einen 
vom Embryo gelieferten fötalen und einen von der Uteruswand gelieferten 
maternalen Teil. 


Fig. 240. 
Schematisierter 
Schnitt durch den 
schwangeren Ute- 
rus von Manis 
javanica. 1 Ute- 
ruswand; 2 Am- 
nion; 3 inneres; 
4 äußeres, der 
serösen Hülle 
(Chorion) ange- 
lagertes Blatt 
der Allantois; 5 
Dottersack;6 Em- 
bryo; unterhalb 
6 Stiel der Allan- 
tois und des 
Dottersackes; 8 
Ostium tubae 
Fallopii; 9 Ova- 
rium; © Vagina. 


CH 


Stellen wir uns vorläufig auf diesen früher allgemein angenommenen 
Standpunkt, auch um für unsere systematischen Zwecke den Anschluß an 
die frühere Literatur zu wahren. Es fällt dann alsbald auf, daß die Ver- 


Weber, Säugetiere. 18 


290 XIII. Entwiekelung des befruchteten Eies. 


bindung der beiden Teile eine lose oder eine sehr innige sein kann: sie 
kann ferner über eine grobe Ausdehnung oder nur an umschriebener 
Stelle statthaben. Dementsprechend unterscheidet man einfachere oder 
kompliziertere Verhältnisse. Während neuere Untersuchungen das Gegen- 
teil wo nicht wahrscheinlich. dann doch möglich erscheinen lassen, leitete 
man bisher letztere gewöhnlich stufenweise aus ersteren ab und zwar in 
folgender Weise: 

l. Das Chorion tritt in ganzer Ausdehnung mit der Allantois in 
Verbindung (Allantochorion!) und wird wenigstens in toto vaskularisiert 
von den Umbilikalgefäbßen. 

a) Das Chorion erhält auf seiner ganzen Oberfläche Zotten. in welche 

(die Blutgefäbe eintreten. So entsteht eine große respirierende 
und absorbierende Oberfläche, welche in ganzer Ausdehnung der 
Schleimhaut des Uterus anliegt. Diese wird reicher an Blut- 
gefäben und vergrößert ihre Oberfläche durch Bildung von Falten 
und Gruben, in welche die chorialen Zotten eindringen und damit 
reichlichere (Gelegenheit haben zu atmen und Nährmaterial auf- 
zunehmen. Die Verbindung beider ist aber eine lose und kann 
ohne nennenswerten Substanzverlust gelöst werden. Auch bleibt 
(die epitheliale Bedeekung von Chorion und Uteruswand unver- 
ändert, höchstens kann letztere Umformungen unterliegen. Achtet 
man nur auf die Form der Zotten, so findet man dieselben als 
Falten oder niedrige, kaum verzweigte Zotten bei Suidae und 
Camelidae. Länger sind sie bei Tapir, Hippopotamus, Tragulus (7) 
und den Lemuriden, bereits stärker verzweigt bei Manis und 
stellenweise bei den Cetaceen. Beim Pferd und Halicore werden 
es Zottenbüschel. 

Vielfach hat das Chorion eine oder mehrere zottenfreie Stellen, 
z. B. an einem Pol. Bei Haliecore schwinden während der Ent- 
wiekelung die Zotten bis auf eine eürtelförmige Zone, so daß die 
Placenta oberflächlich übereinstimmt mit der eürtelförmigen Pla- 
centa der Carnivora, die aber eine durchaus andere Bildung ist. 
Bei Lemuriden fehlen die Zotten ausgedehnt an einem Pole der 
Eioberfläche. e 

Die Placenta all dieser Tiere wird diffus genannt. nach dem 
ganz oberflächlichen Merkmal der zahlreichen, zerstreuten Zotten. 


Als weitere Uebereinstimmung — trotz grober körperlicher Ver- 
schiedenheiten «lieser Tiere — könnte genannt werden der Besitz 


eines zweihörnigen Uterus. Meist sind sie unipar und das Chorion 
erstreckt sich auch in das nicht schwangere Horn (Fig. 240). 

In dem Maße als die Zotten m Ausmaß und Komplikation zu- 
nehmen, gewinnt auch die Uterusschleimhaut an Dicke und Tiefe 
der Krypten, welche die Zotten aufnehmen. 

b) Einen Schritt weiter kommen wir zur polykotyledenen Pla- 
centa, «ie bei Ruminantia, mit Ausnahme der Tragulidae (?) und 
Camelidae, auftritt und ihnen zum Namen Cotylophora verhalf. 
Hier treten «ie Zotten in zerstrenten Gruppen, sog. fötalen Koty- 
ledonen auf, zwischen denen das Chorion glatt und arm an Blut- 
gefäben ist. Die Beschränkung der Zahl der Zotten wird funktio- 
nell gewissermaßen ausgeglichen durch bedeutende Länge. Wo 
sie in Kontakt treten mit der Uterusschleimhaut, wuchert diese 


Placenta. 29] 


stark und bildet die maternalen Kotyledonen oder Karunkeln, 
welche die Zotten der fötalen Kotyledonen aufnehmen. Beide 
zusammen bilden ein Placentom, von denen zerstreut bis zu 
100 beim Schaf auftreten können. Ihr Zusammenhang ist immer- 
hin nieht so innig, daß nicht bei der Geburt die Eihäute loslassen 
und nur ganz unbedeutende Teile der mütterlichen Schleimhaut 
nitnehmen. Diese bleibt somit in der diffusen Placenta intakt; 


Fig. 241. Fruchtsack vom Schaf, nach O. Schultze (aus H. Strahl). Der Em- 
bryo liegt eng umschlossen im Amnion; dieses in dem weiten Chorion, das auf seiner 
Oberfläche zahlreiche Kotyledonen trägt, zu denen die Umbilikalgetfäße ziehen. 


auch in den Spezialisierungen derselben, wie sie bei einer Anzahl 
Prosimiae auftritt und «die Chorionzotten befähigt 7. B. Drüsen- 
sekret der Uteruswand aufzunehmen: Spezialisierungen, die ihr 
Maximum erreichen in der polycotyledonen Placenta der Rumi- 
nantia, in der gürtelförmigen von Halieore und wahrscheinlich des 
Elefanten. — Weiteres ist bei den einzelnen Ordnungen nach- 
zusehen. 
18* 


2392 XIII. Entwickelung des befruchteten Eies. 


2. Gegenüber den bisher genannten Ungulata, Cetacea, Manis. Sirenia 
und vielen Prosimiae stehen andere Monodelphia: die Insectivora, Chiroptera, 
(raleopithecus, Nenartlıra, Oryeteropus, Carnivora, hodentia, Primates, bei 
denen die Verbindung zwischen Mutter und Embryo eine weit innigere 
ist. Das Chorion hat nämlich auf umschriebener Stelle stark verzweigte 
Zotten, es verbindet sich jedenfalls durch eine mehr oder weniger spongiöse 
Masse mit der Uteruswand. Bei der Geburt bleibt ein Teil derselben, die 
sog. Decidua, mit der Eihaut in Zusammenhang, muß daher von der 
Uteruswand abgerissen werden, ist somit hinfällig (caducus). Huxley hat 
(diese Placentaform eine deciduate genannt und die Besitzer derselben 
Deciduata, im Gegensatz zu den Indeciduata, deren diffuse oder poly- 
kotyledone Placenta kemen hinfälligen mütterlichen Anteil besitzen soll. 
Es handelt sich aber nur um eraduelle Unterschiede, da auch bei den 
In- oder Adeciduata ein Homologon der Decidua gebildet wird, wenn es 
auch weit weniger entwickelt und nicht oder nur unbedeutend hinfällig 
ist. Wir werden daher dieses Prinzip nicht gebrauchen, um (danach die 
Monodelphia zu verteilen, um so weniger, als es vorwiegend basiert auf 
ddem, was man fast mit bloßem Auge an der ausgetragenen Placenta sieht. 
Wir wissen aber jetzt, namentlich durch die Untersuchungen von Hubrecht, 
(dab sich bei einer Anzahl deeiduater Säuger die Placenta aus trophoblasti- 
schem (ektoplacentalem) Gewebe, unter Beihilfe des amniogenen Chorıon 
und der Allantois aufbaut, also aus fötalem Gewebe, und dab in den 
lakunären Räumen nur «das mütterliche Blut zirkuliert. Selbst wenn dieser 
Modus nicht der allgemeine ist, genügen (die gesicherten Fälle darzutun, 
daß es unzulässig ist, generell von Deeidua zu sprechen, insofern man 
darunter mütterliches Gewebe versteht, das nach der Geburt abgeworfen wird. 


Fig. 242. Chorionsack der Füchsin mit Placenta zonaria, die den Sack gürtel- 
förmig von außen umgibt; nach H. Strahl. 


Bei Beuteltieren mit omphalogener oder allantogener Placenta kann 
oar «las (Gegenteil statthaben, insofern bei ihnen nach der Geburt die 
Embryonalhüllen an der Uteruswand haften bleiben und resorbiert werden, 
was übrigens auch bei Talpa geschieht. 

Wohl aber werden im Gegensatz zu «diesem „contradeciduaten" Typus, 
wie Hill es nennt. und im Gegensatz zum adeciduaten, die beide charak- 
terisiert sind durch eine sehr umfangreiche Keimblase, bei der deeiduaten 
Placenta mütterliche Gefäße in verschiedenem Grade bei der Geburt ge- 
öffnet, während die Eihüllen als Nachgeburt ausgestoben werden. Strahl 
nennt eine solche Placenta eine Vollplacenta oder Placenta s. str. im 
Gegensatz zur Halbplacenta oder Semiplacenta, die dann umfassen würde 
(die omphalogene oder allantogene zottenlose Placenta der Marsupialia, die 


ee U ei 


BE Eu Tee er EIER eier see iii sh. cu... ie Me Meder Dei 


Placenta. 293 


diffuse, polykolyledone und indeeiduat-gürtelförmige Placenta, kurz alle 
die Formen, die man früher indeciduat nannte. 

Bei deeiduater Placenta, der Vollplacenta Strahls, handelt es sich 
ne um eine kleinere, meist selbst um eine weit kleinere Keim- 
blase als bei der vorigen Gruppe: ferner hat im allgemeinen die Allantois 
geringere Ausdehnung und vaskularisiert nur eine umschriebene Stelle des 
Chorion, obwohl anfänglich die Zottenbildung eine umfangreichere gewesen 
sein kann. Achten wir nur auf die Form der Stelle, wo die Zotten 
schließlich auftreten, so kann es: 

a) eine scheibenförmige Placenta, Pl. discoidalis, sein. Sie tritt 
auf bei Xenarthra, Insectivora, Chiroptera, Galeopithecus?, Ro- 
dentia, Tarsius, Affen, jedoch in sehr verschiedenem Aufbau, so- 
wohl dem Detail nach als vielleicht auch bezüglich der Genese. 

b) Vaskularisiert die Allantois nur eine gürtelförmige Zone des Chorion, 
so entsteht die Placenta zonaria der Carnivora, die aber Ueber- 
sänge zur diskoidalen darbieten kann. Sie ist scharf zu scheiden 
von der zonalen indeeiduaten von Halicore. 

Neuere Untersuchungen, namentlich von Van Beneden, Duval, Hubrecht 

A. haben gelehrt, daß. abgesehen von formaler Uebereinstimmung, die 
Struktur der diskoidalen Placenta sehr verschieden sein kann. 

Bei Inseetivora, Chiroptera, Tarsius, Rodentia, Affen, entsteht der 
fötale Teil der Placenta anfänglich aus dem Trophoblast. Dessen starke 
Wucherung geht gepaart mit einer Vernichtung des Epithelium der Uterus- 
schleimhaut und zwar sehr frühzeitig dort, wo die Keimblase, welche sich 
in eine Grube dieser Schleimhaut legt und darauf von dieser als sog. 
Decidua reflexa umwachsen wird, weiterhin die Placenta ausbilden wird. 
Hierdurch tritt (Inseetivora) der Keim in direkten Kontakt mit mütter- 
lichem Blut. das schließlich nur durch trophoblastisches Gewebe von den 
fötalen Zotten geschieden ist [Hubrecht]. 

Die Placenta ist hier im wesentlichen ein Organ des Embryo. Jeden- 
falls weist sie bei solchen tiefstehenden Formen wie die Insectivora weit 
kompliziertere Zustände auf als die indeciduate Placenta der Ungulata z. D. 
Dies spricht schon gegen eine Herleitung der ersteren aus der letzteren. 
Es könnte ja auch sein, daß die diffuse Placenta cänogenetisch vereinfacht wäre. 

Auch können die Marsupialia nicht mehr als Aplacentalia gelten, 
seitdem wir wissen, daß sie nicht nur eine Dottersacksplacenta, sondern 
auch eine, wenn auch deciduate, allantogene Placenta bilden können. Auch 
hier erhebt sich die Frage: Haben wir es mit einem progressiven oder 
einem regressiven Zustand zu tun. Letzteres würde dann bedeuten, dab 
ddie Vorfahren der Marsupialia eine Placenta besaßen, die bei den heutigen 
Marsupialia meist verloren ging unter besserer Ausbildung des Dotter- 
sackskreislaufes. Wenn diese Annahme auch wenig wahrscheinlich ist. zur Zeit 


-fehlt es noch am nötigen Tatsachenmaterial, um einen Entscheid zu treften. 


Wie dem auch sei. die Placenta, sowohl die omphalogene als auch 
die allantogene, ist ein fötales Atmungsorgan. Die oben angedeutete nahe 
Berührung des mütterlichen und fötalen Blutes (bei Inseetivora z. B.) 
deutet darauf, daß auch flüssige nährende Stoffe aus dem Blute (direkt 
aufgenommen werden können. Bei Carnivora haben selbst Extravasate 
mütterlichen Blutes statt, so daß dieses als Nahrung für den Embryo ver- 
wendet wird. Endlich spielt die Uterinmilch |Bonnet] namentlich in der 
ersten Zeit des uterinen Lebens die Rolle einer wichtigen Nahrungsquelle 


294 XIV. Zirkulation in den Eihäuten. 


bei Ruminantia, Carnivora, Manis z. B. Es ist dies eine eiweibh:utige 
Flüssigkeit, entstanden durch Zerfall von Epithelzellen der Uteruswand 
und der Uterusdrüsen, welcher Leukocyten beigemengt sein können. 


XIV. Zirkulation in den Eihäuten. 


3jei Behandlung des Blutgefäbsystems wurde der embryonale Zu- 
stand desselben bereits besprochen und nebenbei auch der Arteriae und 
Venae omphalo-mesentericae und umbiliecales gedacht (Fig. 190). Ihre 
nähere Behandlung mubte aber in Verbindung mit der Besprechung der 
Eihäute geschehen, zu denen sie gehören. 

Das erste Auftreten der Arteriae und Venae omphalo-mesen- 
tericae ist nach dem Vorhergehenden verständlich, wenn man im Auge 
behält, daß, abgesehen von den Monotremata, bei denen noch ein echter 
Dottersack auftritt, auch bei den didelphen und monodelphen Säugern der 
Zustand so ist, dab «die Keimblase sich stark ausdehnt und gefüllt ist mit 


Fig. 243. Arca vasculosa vom Kaninchen nach E. Van Beneden (aus Strahl). 
einer eiweibhaltigen Flüssigkeit, die für die Ernährung des Embryo ver- 
wertet werden kann. Zu diesem Behufe entwickelt sich ein Dottersacks- 
kreislauf, der mit dem niederer Amnioten ganz übereinstimmt. 

Die beiden früher bereits beschriebenen primitiven Aorten geben auf 
ihrem Wege zum Schwanze jederseits eine Arteria omphalo-mesenterica ab, 
welche sich auf dem Gefäßhof verteilen und entweder das Blut zu einem 
rineförmig, den Gefäßhof umgebenden Randsinus bringen, Sinusterminalis, 
oder aber direkt in Kapillaren sich auflösend, übergehen in die Venae 
omphalo-mesentericae, die das Blut zum Herzen zurückführen. Dieser 
Dottersackskreislauf erhält sich nur bei Marsupialia während des ganzen 


Dottersacks- u. Umbilikal-Kreislauf. 295 


eiaäbryonalen Lebens auf voller Höhe, entsprechend der hohen Ausbildung 
des Dottersackes, welchem gegenüber die Allantois zurücktritt. 

‚Bei Monodelphia ist das umgekehrt. Hier wird der Dottersack ge- 
wöhnlich bald reduziert und bleibt nur selten während der ganzen embryo- 
nalen Periode in Funktion. Dementsprechend ist auch das Verhalten des 
Dottersackskreislaufes oder «des ersten fötalen Kreislaufes, der sich gewöhn- 
lich ganz zurückbildet. Im umgekehrten Verhältnis nimmt die Allantois 
zu und damit auch der Allantois- oder Umbilikalkreislauf. Dieser 
kommt so zustande: Jede der beiden Endäste der Aorta geben als Zweig 
die Arteria umbilicalis ab. Beide Nabelarterien nehmen mit der sich ent- 
wickelnden Allantois in Ausdehnung zu und senden ihr Blut anfänglich 
durch zwei Venae umbilicales zurück, die später zu einer reduziert werden, 
indem bei allen Amnioten die rechte Vena umbiliealis zu Grunde geht. 

Die Venae omphalo-mesentericae erfreuen sich einer guten Aus- 
bildung, solange der Dottersack in Funktion ist, vereinigen sich aber bald 
zu einem einzelnen Stamm. An ihrer Einmündung in den Sinus venosus 
erfahren sie bedeutende Veränderung durch die Einwucherung der Leber- 
ausstülpungen des Darmes, die wir namentlich durch Hochstetter genauer 
kennen. Sie werden hierdurch in ein Gefäßnetz zerlegt, an welchem man 
späterhin in die Leber eindringende Venae advehentes unterscheiden kann 
von Venae revehentes, welche das Blut wieder aufnehmen und später die 
rechte und linke Lebervene bilden (Fig. 244). Auch das außerhalb der Leber 
gelegene Stück der Vena omphalo-mesenterica unterliegt Veränderungen. 


Fig. 244. Vier Schemata zur Umbildung der Venae omphalo-mesentericae und 
umbilicales in Verbindung mit der Entwiekelung der Leber bei Monodelphia, nach 
Hochstetter. z,7 rechter und linker Duectus Cuvieri; 2,2 rechte und linke Vena um- 
bilicalis; 3,3 rechte und linke Vena omphalo-mesenterica; 4 Ductus venosus Arrantii; 
5 linke Pfortader; 6 wird Vena hepatica. 


Vom Darm her nimmt sie die Vena mesenterica auf, die mit dem Wachs- 
tum des Embryo an Größe zunimmt. Nachdem alsdann mit dem Schwund 
des Dottersackes dessen Kreislauf beendigt ist, wird die Vena omphalo- 
mesenterica zur Vena portae, welche das Blut aus dem Darmsystem 
aufnimmt und durch die Venae advehentes, welche inzwischen die Endäste 
der Vena portae geworden sind, in die Leber ergiebt. Aus dieser wird 
es weiterhin durch die Lebervene abgeführt zu der Vena cava posterior, 
die sich inzwischen gebildet hat, wie früher mitgeteilt wurde (p. 236). 
Hand in Hand hiermit unterliegen die Venae umbilicales bedeu- 
tender Veränderung. Diese sind sehr verwickelter Art und lassen sich 
dahin zusammenfassen, daß die rechte sich rückbildet und die linke dem- 


296 XIV. Zirkulation in den Eihäuten. 


nach allein das in der Placenta arterialisierte Blut zum Herzen leitet. 
Zu dem Zwecke ergießt sich die Blutmasse in die Pfortader. zirkuliert 
durch die Leber und gelangt durch die Venae hepaticae in die Vena cava 
posterior (Schwein, Pferd). Oder aber die Umbilikalvene verliert alle Be- 
ziehungen zur Leber, indem sich eine früher unbedeutende Anastomose 
zu einer direkten Fortsetzung der linken Umbilikalvene in die obenge- 
nannte Vena hepatica communis und damit in die Vena cava posterior ent- 
wickelt. Diese neue Abflußbahn heißt Ductus venosus Arrantii und 
findet sich bei Wiederkäuern, Nagern, Raubtieren, Primaten. Hierdurch 
strömt das arterielle Blut, welches die Vena umbilicalis aus der Placenta 
fortführt, direkt in die Vena cava posterior. Da letztere venöses Blut 
enthält, tritt somit durch diese vereinigte Bahn gemischtes, aber haupt- 


Fig. 245. Schema der embryonalen Zirkulation, nach Bonnet, geändert. ı Vena 
cava anterior; 2 Foramen ovale; 3 Vena cava posterior; 4 Aorta; 5 Arteria anonyma; 
ö Art. subelavia; 7 Art. pulmonalis; 8 Ductus arteriosus Botalli; 9 Vena pulmonalis; 
ro Vena hepatica; ız Vena portae; z2 Art. umbilicalis; z3 Nabelstrang; 14 Venae 
umbilicales; 75 Verbindung der Umbilikalvene mit der Pfortader, der Ductus venosus 
Arrantii beginnt bei dem Pfeil oberhalb 14 und endet bei 10; 16 Leber. Das arterielle 
System ist rot gehalten, das venöse weiß resp. punktiert; Pfortadersystem und Leber- 
venen schwarz. 


sächlich arterielles Blut in den rechten Busen. Aus diesem strömt es 
durch das Foramen ovale, welches im embryonalen Leben den rechten mit 
dem linken Busen verbindet, in diesen letzteren. Diese embryonale Ein- 
richtung wird dadurch möglich, daß der Blutdruck in dem linken Busen 
geringer ist als im rechten. Aus dem linken Busen geht das Blut in die 
linke Kammer und von dort zur Aorta. In den rechten Busen tritt aber 


Fötaler Kreislauf. 297 


auch das venöse Blut der Jugularvenen (Venae cardinales anteriores) ein. 
Daß dieses nicht gleichfalls durch das Foramen ovale in den linken Busen 
strömt, wird durch das Tuberceulum Loweri verhindert, so daß das Blut 
direkt zur rechten Atrioventrikularöffnung, somit in die rechte Kammer 
gelangt. Von hier aus wird es durch die Arteria pulmonalis zur Lunge 
getrieben. Diese funktioniert aber noch nicht, kann daher nur erst wenig 
Blut fassen. Der größte Teil des Blutes aus der rechten Kammer wird 
denn auch von den Arteriae pulmonales nicht zu den Lungen geführt, 
sondern durch den linken sechsten primitiven Arterienbogen im die ab- 
steigende Aorta (Fig. 189 und 190). 

Dieses Verbindungsgefäß: Duetus arteriosus Botalli führt somit 
venöses Blut aus der rechten Kammer in die Aorta, nachdem diese die 
Gefäße zum Hals und Kopf (Carotiden) und zu den vorderen Gliedmaßen 
(Arteriae subelaviae) abgegeben hat. Diese Gefäbe führen demnach arterielles 
3lut, das aus der Vena umbilicalis stammt. Die Aorta enthält aber weiter- 
hin nach dem Zusammenfluß mit dem Duetus arteriosus Botalli stark ge- 
mischtes Blut, womit sich somit der Rumpf und die hinteren Extremitäten 
begnügen müssen und das schließlich zum groben Teil zur Placenta fließt. 
Sobald nach der Geburt die ersten Atemzüge die Lungen mit Luft gefüllt 
haben und dieselben respirieren können, führen die Lungenarterien ihr 
venöses Blut zu den Lungen; infolgedessen obliteriert der Duetus Botalli. 
Da gleichzeitig die Eihäute abgeworfen sind, strömt kein Blut mehr durch 
die Umbilikalvene zur hinteren Hohlvene, und diese leitet somit nur noch 
venöses Blut zur rechten Kammer. Der intraembryonale Teil der Um- 
bilikalvene, ferner der Ductus venosus Arrantii, endlich der intraembryonale 
Teil der Arteriae umbilicales obliterieren gleichfalls und werden zu binde- 
gewebigen Strängen. Aus dem Ductus Arrantii wird das Ligamentum 
teres von der Leber zum Nabel: von letzterem erstrecken sich zu den 
Seiten der Blase die obliterierten Arteriae umbilicales, die jetzt Ligamenta 
vesico-umbilicalia lateralia heißen. 


XV. Sekundäre Geschlechtscharaktere. 


Seit Hunter versteht man unter sekundären Geschlechtscharakteren 
solche, die sich nur auf ein Geschlecht vererben und nicht unter den 
Begriff der Reproduktionsorgane fallen, welche als unabweislicher Unter- 
schied zwischen den Geschlechtern der Säugetierarten, die ja sämtlich ge- 
trennten Geschlechts sind, die primären Geschlechtscharaktere darstellen. 
Es sind also für das Geschlecht charakteristische Merkmale an Organen, 
welche — wie Darwin es ausdrückt — nicht in einem direkten Zusammen- 
hang mit der Reproduktion stehen. 

(senanntem Forscher verdanken wir eine ausführliche philosophische 
Besprechung dieser Merkmale; hier soll ihrer mehr vom anatomischen 
Standpunkt aus kurz gedacht werden. 

Verglichen z. B. mit den Vögeln, treten körperliche Reize, wodurch 
ein Geschlecht das andere überragt, bei den Säugern ganz in den Hinter- 
grund. Wo es vorkommt, ist es als Regel das Männchen, das den Sieg 
davonträgt, sei es durch ornamentale Färbung oder Haarschmuck, sei es 
durch bedeutendere Körpergröbe oder Waffen verschiedener Art, die dem 
Weibehen fehlen oder bei ihm unbedeutender sind. 


298 XV. Sekundäre Geschlechtscharaktere. 


Die beiden letztgenannten Unterschiede fallen aber eigentlich unter 
einen anderen (Gresichtspunkt. Vielleicht nur in unseren Augen erhöhen sie 
dden Eindruck den das Tier macht durch größeren und stärkeren Körperbau, 
hervorragende Stoßzähne und dergleichen oder erhöhen sie seine Schönheit 
durch verschiedenartige geformte Hörner oder (reweihe. In erster Linie 
machen sie die Männchen geeigneter für den gegenseitigen Kampf um den 


Besitz der Weibchen, und dieser Wettbewerb geht — allerdings in sehr 
verschiedenem Grade der Intensität — «durch die ganze Reihe der Säuger 


hindurch. Damit wird Kampflust, wenigstens zur Brunstzeit, eins der psy- 
cehischen Merkmale der Männchen. 

Zahlreich sind die Fälle, in denen es «das Weibchen an Körpermaß 
übertrifft, namentlich bei Säugern, die in Herden leben. Als auffallende 
Beispiele mögen genannt werden: Physeter, wo das Männchen die «doppelte 
Größe erreicht, ferner Trichechus, Macrorrhinus und namentlich Arctoce- 
phalus ursinus. bei denen die Unterschiede noch erheblicher sind. 

Krallen, Hufe namentlich aber das (Gebiß sind natürliche Waffen, 
aber nur letzteres zeigt sekundäre Geschlechtsunterschiede. Marsupialia und 
Rodentia fehlen sie wohl ganz, treten bei Insectivora, Carnivora und Pri- 
mates meist sehr zurück und äußern sich höchstens in etwas stärkerer 
Ausbildung des Caninus. wie bei manchen Altwelt-Affen. (Gerade dieser 
Zahn — durch seine Lage ist er hierzu vorbestimmt —- hat aber bei 
zahlreichen Ungulata Neigung, im männlichen Geschlecht zu einer Waffe 
sich auszubilden; entweder indem er einfach größer wird als beim Weibchen 
oder letzterem ganz fehlt, z. B. bei den Pferden und vielen Hirschen; oder 
aber indem er ein wurzelloser Zahn mit dauerndem Wuchs wird, so dab 
er aus der Mundspalte weit hervorragt, während das Weibehen den ur- 
sprünglichen Charakter emes kleinen Wurzelzahns mit beschränktem Wuchse 
wahrt. Moschus, die Tragulidae, Cervus muntjac, Elaphodus sind hierfür 
Beispiele, ferner die bekannten Hauer der männlichen Schweine. In die- 
selbe Kategorie fällt der Stoßzahn «des Elefanten, der beim Männchen 
länger ist, und der lange Stoßzahn von Monodon, der beim Weibchen 
zeitlebens im Kiefer verborgen bleibt. Weniger deutlich ist, warum unter 
Cetaceen bei Physeter, Ziphius, Mieropterus und Platanista beim Männchen 
(lie Zahndimensionen überhaupt bedeutender sind. Unter diesen Gesichts- 
punkt fällt auch wohl, daß bei Hyperoodon, wo überhaupt nur die zwei 
vorderen Unterkieferzähne aus dem Zahntleisch hervorragen, beim Männchen 
(dies in stärkerem Maße der Fall ist. 

All diese Beispiele von Greschlechtsunterschieden im Gebib zeigen 
in der Mehrzahl der Fälle deutlich, dab es sich um den Erwerb einer 
Waffe bei den Männchen handelt, die sie in erster Linie für den Kampf 
untereinander gebrauchen. Daneben kann sie natürlich auch eine Rolle 
bei der Verteidigung überhaupt, namentlich aber des Weibehens und 
der Jungen spielen. 

Das gilt auch für das Geweih der Hirsche. Ausführlich wurde dies 
auf p. 15 besprochen; weitere Angaben enthält der systematische Teil. 
Dort wird sich zeigen, dab es verschiedene Cerviden gibt, in denen beiden 
(reschlechtern ein Geweih fehlt, daß aber nur beim Rentier auch das 
Weibchen eines hat. Den teilweise zweifelhaften Wert dieser ornamentalen 
Waffe, wenn sie excessive Größe erreicht, erkannte Schreiber dieses, als 
er auf Novaja Semlja zwei Rentierskelete fand, deren Geweihe beim 


Sekundäre Geschlechtscharaktere. 299 
Kampfe dermaßen ineinander getrieben waren, dab die Tiere Hungers 
sterben mubten. 

Weit seltener sind die Fälle, daß bei Cavieornia dem Weibchen das 
Gehörn fehlt. Hier ist es eben eine Verteidigungswaffe beider Geschlechter. 
Daneben dient es aber auch für sexuelle Kämpfe der Männchen und ist 
dementsprechend bei ihnen häufig stärker oder es sind wenigstens (die 
Teile, die bei seinem Gebrauch mithelfen müssen, stärker entwickelt. 

Die Hautdecke ist ein bevorzugter Sitz sekundärer Geschlechts- 
eharaktere. Am sinnfälligsten äußert sich lies im Haarkleid. Eine ganze 
Reihe Säugetiere läßt sich nennen mit mehr oder weniger mähnenartiger 
Verlängerung der Haare in der Halsgegend, die nur beim Männchen oder 
bei ihm wenigstens erheblich stärker vorkommt. Aus verschiedenen Ab- 
teilungen mögen hier als Beispiele genannt sein: der Löwe, Cynailurus 
jubatus, Otaria Jubata, Midas. Arten von Papio, Macacus silenus und leoni- 
nus, die Equidae, Bison americanus u. S. W. Diese Erseheinung bei Tieren 
mit so verschiedenartiger Lebensweise erschweren den Versuch einer all- 
gemeingültigen Erklärung. In dem einen Falle wäre man geneigt, in 
der Mähne ein Mittel zu sehen, um dureh Aufrichtung derselben sich dem 
Weibehen oder Feinden gegenüber eindruckweekender zu machen, oder 
um die Halsgegend gegen (den Aneriff eines Nebenbuhlers zu schützen. 
In anderen Fällen lassen uns solche Erklärunesversuche im Stich. 

Das eilt in erhöhtem Mabe für die zahlreichen Fälle, in denen 
andere Haarpartien besonderer Entwiekelung sich erfreuen, und zwar beim 
Männchen mehr als beim Weibchen. Da ist zu nennen die Bildung emes 
Rückenkammes längerer Haare; der Bart des Ziegenbockes, des Elentieres; 
der Mantel langer Haare an Brust und Sehultergegend von Ammotragus 
und anderen wilden Schafen; die langen Kehlhaare mancher Hirsche und 
ddes europäischen Bison! 

Man muß sich verbergen hinter der Scheinerklärung, daß solche 
Merkmale Ausfluß der Konstitution des Tieres sind und beim Männchen zu 
stärkerem Ausdruck kommen; ähnlich wie beim Männchen die bedeutendere 
Ausbildung der Wamme und des Fettbuckels bei manchen Rindern, des 
Fettsteißes mancher Schafrassen. Jeder Beweis fehlt, daß derartige Bil- 
dungen einen Reiz ausüben auf das Weibchen. Eher wäre dies anzu- 
nehmen für die Bärte der Affen. Denn wenn auch in vielen Fällen Haar- 
schöpfe, Schnurr- oder Backenbärte auf beide Geschlechter verteilt sind, so 
ist doch der gewaltige Bart von Pithecia auf das erwachsene Männchen 
beschränkt. 

Während geringe sexuelle Farbenunterschiede im Haarkleide häufiger 
vorkommen, sind ausgesprochene Unterschiede weit seltener. Als Beispiele 
wären zu nennen: Phalanger maeulatus, bei dem das Männchen ganz er- 
heblieh durch getleckte Färbung abweicht vom einfarbigen Weibchen. 
Auffallender ist, daß gegenüber dem blaugrauen Weibehen von Macropus 
rufus das Männchen einen roten Farbenton hat, den es dem Sekret tubu- 
löser Drüsen verdankt, indem dieses eingetrocknet, dem Haar dureh 
Kratzen eingepudert wird. Allgemeiner treten auffällige sexuelle Farben- 
unterschiede bei den in Herden lebenden Antilopen auf. Am bekanntesten 
sind hierfür Boselaphus, Strepsiceros und Verwandte. Unter Lemuriden kann 
der Unterschied aber so weit gehen, daß die verschiedenen Geschlechter 
als verschiedene Arten beschrieben wurden, was auch bei verschiedenen 
Arten von Pitheeia und Mycetes geschah. 


300 XV. Sekundäre Geschlechtscharaktere. 


ÖOrnamentale Färbung sexueller Art an nackten Hautstellen zeigen 
manche Altwelt-Affen. Dahin gehören die schreiend rot und blau ge- 
färbten Gesichter mancher Papio-Arten, ihr Serotum, ihre Gesäßschwielen, 
desgleichen die zur Brunstzeit angeschwollene und rot gefärbte Umgebung 
der weiblichen Genitalien. 

Vielleicht am intensivsten zeigt sich aber der Einfluß des Geschleehts- 
lebens auf die Haut in der Art der Ausbildung der Hautdrüsen. Offenbar 
spielt bei vielen Säugern der (Geruchssinn eine bedeutende Rolle, um die 
(reschlechter zusammenzubringen und zu geschlechtlicher Gemeinschaft 
zu reizen. Die dafür benötigten starkriechenden, als Excitantia wirkenden 
Stoffe liefern zusammengesetzte Drüsenkörper, verschieden nach Bau und 
Lage, die aber fast ohne Ausnahme beim Männchen stärker ausgebildet 
sind. Sie kamen auf p. 2dff. ausführlich zur Sprache, außerdem wird ihrer 
bei den einzelnen Ordnungen wiederholt gedacht werden. Dorthin mag 
somit verwiesen sein. 

Einigermaßen zweifelhafter Art ist die Schenkeldrüse und der Tarsal- 
sporn von Echidna und Ornithorhynchus, der aber nach Semon gleichfalls 
ein sexuelles Erregungsorgan ist (vergl. bei Monotremata). 

Vielfach zeichnen sich die Männchen der Säuger durch eine stärkere 
Stimme aus, die eleichfalls erst mit der Geschlechtsreife auftritt. Auf 
welche Schwierigkeiten man bei ihrer Erklärung stößt. hat Darwin in ge- 
wohnter klarer Weise dargelegt. Hier genüge hervorzuheben, daß ihre 
sexuelle Verschiedenheit im Bau des Kehlkopfes und seiner Umgebung be- 
gründet liegt. Dahin gehört auch bedeutendere Größe der Kehlsäcke 
(siehe p. 221). Bei den Primaten wird aber im systematischen Teil 
dargelegt werden, daß letzterer Erscheinung auch ganz andere Momente 
zu Grunde liegen können. So haben die gewaltigen Kehlsäcke alter Orang- 
Utan-Männchen vermutlich nichts mit Lautverstärkung zu tun, sondern 
bilden wahrscheinlicher ein elastisches Kissen, auf dem der Unterkiefer 
ruht, der beim Männchen weit voluminöser ist als beim Weibchen. 

Auberdem treten hier und da noch sekundäre Geschlechtscharaktere 
auf, die bisher weniger die Aufmerksamkeit auf sich gezogen haben. 

Kaum hierher gehören Unterschiede im Becken der beiden Ge- 
schlechter der Sorieiden. Nach Leche werden sie verursacht durch den 
Musculus ischio-cavernosus, der zum Penis zieht. Dieser Unterschied 
schließt sich somit eher den primären Geschlechtscharakteren an. 

Weniger deutlich ist, warum bei Cystophora nur das Männchen seine 
häutige Nase zwischen Nasenspitze und Auge bis zu Kopfgröße aufblähen 
kann, woher der Name Blasenrobbe oder Klappmütze stammt: warum nur 
ddas Männchen von Macrorhinus leoninus einen Rüssel hat, der durch 
Luft bedeutend ‚verlängert und aufgetrieben werden kann. Die Erklärung, 
daß durch diese Einrichtung die inneren Teile der Nase geschützt seien 
gegen Bisse der Nebenbuhler, ist doch wohl einigermaßen gesucht. 

Noch dunkler ist, daß beim Männchen von Hyperoodon die vertikalen 
und longitudinalen Kämme des Maxillare, welche den pränasalen Buckel 
seitlich begrenzen, höher sind als beim Weibchen. 

Dergleichen Beispiele ließen ‚sich vermehren; sie legen dar, dab die 
Frage der Bedeutung der sekundären Geschlechtscharaktere bei den Säugern 
noch bei weitem nicht erschöpft ist. 


Systematischer Teil. 


Einleitung. 


Im vorhergehenden anatomischen Teil haben wir in den Hauptzügen 
die Eigentümlichkeiten des Baues der Säugetiere skizziert. Fassen wir 
daraus die wichtigsten Tatsachen zusammen, so können wir folgende Merk- 
male als diagnostisch für die Säugetiere angeben. 


Es sind durch Lungen atmende, amniote, homoio- 
therme Wirbeltiere mit einer Allantois. Ihre Haut trägt 
wenigstens fötal Haare, hat stets Hautmuskeln. meist 
treten acinöse und tubulöse Hautdrüsen auf und das 
Junge wird stets mit dem Sekret von Hautdrüsen 
(Milechdrüsen) ernährt. Das Hinterhaupt hat einen 
doppelten Condylus, der mit dem Atlas artikuliert. Beide 
zusammen drehen auf dem Epistropheus, mit dessen 
Körper’der Körper des Atlas verwachsen ist. Die 
Wirbelkörper und langen Extremitätenknochen haben 
endständige Epiphysen. Der Unterkiefer, der jederseits 
nur aus einem zähnetragenden Stück besteht, artikuliert 
durch einen konvexen CGondylus direkt mit dem Schädel 
(Squamosum). Das Trommelfell ist im Tympanicum aus- 
gespannt; drei vehörknöchelchen sind vorhanden, des- 
gleichen ein knorpeliges äußberes Ohr, das sich teil- 
weise vom Hyoidbogen herleitet. Der Jochbogen ist 
ein squamoso-maxillarer. Die Zähne, die auf das 
Maxillare, Intermaxillare und die Mandibula beschränkt 
sind und stets in Alveolen sitzen, funktionieren höch- 
stens in zwei nachfolgenden Dentitionen. Das Blut ent- 
hält kernlose, meist zirkuläre, seltener , ovale rote 
Blutzellen: aus dem quadrilokulären Herzen, das rechts 
eine sehnige Atrio-Ventrikularklappe hat, entspringt 
ein linker Aortabogen, der sich über den linken 
Bronchus hinwegbeugt. Das Knorpelgerüst des Kehl- 
kopfs, dessen Eingang von der Epiglottis überdeckt 
werden kann, wird durch die Cartilago thyreoidea ver- 
vollständigt. Ein vollständiges Zwerchfell scheidet Brust- 
und Bauchhöhle Das Gehirn hat umfangreiche Groß- 
hirnhemisphären, die durch eine vordere Kommissur, 
meist auch durch das Corpus callosum verbunden sind; 


302 Systematischer Teil. 


stets ist eine Fissura hippocampi vorhanden und ein 
tiechhirn gesondert, dessen vordere Lobi olfactorii. der 
durchlöcherten Siebplatte aufliegend. durch diese zahl- 
reiche Fila olfactoria direkt in die Nasenhöhlen senden. 
Ausschließlich die bleibende Niere funktioniert nach 
der Geburt; eine Harnblase ist stets vorhanden. Stets 
wird das Sperma. meist auch der Urin durch den Penis 
abgeführt. Sie sind ovipar oder vivipar; im letzteren 
Falle durchläuft der Embryo wenigstens einen Teil 
seiner Entwickelung im Uterus der Mutter, mit welchem 
er meist durch Fruchthüllen mehr oder weniger innig 
verbunden ist. 


Im Hinblick auf die für alle Säuger gültige Ernährung ihrer Jungen 
durch die Mammardrüsen, werden sie mit dem Linneschen Namen Mammalia 
bezeichnet. 

Es ist gegenwärtig gebräuchlich, sie in drei Unterklassen zu verteilen. 
Eine derselben sondert sich von den übrigen sofort durch den auffälligen 
Besitz einer tiefen Kloake, durch welche der Darm mit den Urogenital- 
organen gemeinsam ausmündet. Dies wurde Anlaß zu dem gebräuchlichsten 
Namen Monotremata. Von de Blainville wurden sie Ornithodelphia 
genannt, da ihre Ovidukte nach Art der Reptilien und Vögel vollständig 
getrennt ausmünden. Außer durch diese Merkmale und außer durch die Be- 
sonderheit. dab sie Eier legen, entfernen sich «die Monotremata auch im 
Bau des Larynx, der Zirkulationsorgane, der Geschlechtsorgane, des 
Schultergürtels, der Extremitätenknochen, der Hautmuskulatur, des Ge- 
hirns ete. von den übrigen Säugern. Sie nehmen ihnen gegenüber da- 
(dureh eine primitivere Stellung ein, weshalb sie auch wohl nach Gill Proto- 
theria heißen; ein Name, der darauf hindeutet, dab sie den hypothetischen 
Vorläufern der Säugetiere, die man mit Huxley Hypotheria oder mit 
Haeckel Promanaalın nennen könnte, in manchen Organen noch am 
nächsten stehen. In anderen Organen haben sie sich aber außerordentlich 
spezialisiert. Scharf will daher das Erworbene vom Ererbten unterschieden 
sein, will man Belehrung aus ihnen ziehen. 

Jereits eine höhere Stufe haben die Metatheria eingenommen. 
Es sind dies vivipare Säugetiere, von denen man bis vor kurzen annahm, 
daß sie noch keine Placenta besäßen und die man deshalb mit den 
Monotremata auch als Aplacentalia zusammenfabte. Die neuere Zeit 
hat aber gelehrt, daß auch unter ihnen eine Placenta zur Ausbildung 
kommen kann, so dab auf sie der Name Aplacentalia nicht mehr anwend- 
bar ist. 

Trotz großer Verschiedenheit untereinander, die ein Austluß ist ver- 
schiedener Lebensweise, stimmen die Metatheria in den wichtigsten Punkten 
ddes Körperbaues so sehr überein. daß sie eine kompakte Einheit bilden. 
Gleichzeitig nehmen sie aber durch ihre Organisation in mancherlei Hin- 
sicht eine niedrige Stellung ein. So haben sie stets eine doppelte Vagina 
und getrennte Uteri, was ihnen den Namen Didelphia eintrug. Noch ge- 
bräuchlicher ist die Benennung Marsupialia, die auf den Besitz eines 
Beutels beim Weibchen hinweist, welcher die Zitzen umfaßt. Ausnahms- 
weise kann derselbe ganz fehlen, die charakteristische Art der Brutpflege 
bleibt aber bestehen, indem auch in diesem Falle das Junge sehr unvoll- 


Einleitung. 203 


kommen geboren wird und. an der Zitze hängend, weitere Stadia der Ent- 
wiekelung durchläuft, die der Embryo der Monodelphia im Uterus durchmacht. 

Die Monodelphia erreichen endlich die höchste Stufe, zu der sich 
der Säugetierkörper erheben kann. Sie heißen daher wohl auch Eutheria. 
Bei ihnen ist das Junge während seiner Entwieckelung im Uterus mit der 
Mutter durch die Placenta verbunden. Allerdings kann der Grad der 
Innigkeit dieser Verbindung ein sehr verschiedener sein; nach neuerer 
Forschung ist sie zuweilen so locker, dab kaum noch von einer Placenta 
gesprochen werden kann, jedenfalls nicht mit mehr Recht als bei manchen 
Marsupialia. Und wenn wir auf diese den Terminus Aplacentalia nicht 
mehr als anwendbar erachten, so folgt daraus allein schon. daß für die Eutheria 
der Name Placentalia nicht mehr passend erscheint, trotz seiner histo- 
rischen Rechte. Zweckmäßiger ist es daher, den Namen Monodelphia in 
Anwendung zu bringen. den de Blainville ihnen gab. weil als Regel nur 
eine Scheide vorhanden ist und meist auch die Uteri vereinigt in diese 
ausmünden. 

Ohne Schwierigkeit kann recenten Säugetieren ein Platz in einer 
dieser drei Unterklassen angewiesen werden. Anders wird es mit Resten 
mancher fossiler Säugetiere, namentlich mit den allerältesten, bis jetzt nur 
sparsam durch Zähne und sehr vereinzelte Knochenteile vertreten. Sie 
scheinen aber darauf hinzuweisen, daß unsere drei Unterklassen schon sehr 
früh sich geschieden haben müssen, so jedoch, daß der Zusammenhang 
der Marsupialia und Monodelphia ein innigerer ist. 

Die Monodelphia umfassen die grobe Masse der Säugetiere, welche 
man in eine Anzahl natürlicher Ordnungen zerlegt. Ueber die Begrenzung 
derselben, insoweit sie recente Säuger umfassen. ist man im Laufe der 
Jahre in den Hauptzügen einig geworden. Die ausgedehnten Funde der 
Paläontologie der letzten 25 Jahre rütteln aber gewaltig an dieser Ein- 
teilung. Zahlreiche ihrer aufgedeckten Formen lassen sich in viele unserer, 
durch Alter ehrwürdigen Ordnungen nicht mehr einreihen oder verwischen 
deren Grenzen, so daß dieser Teil der Mammologie in beständigem Flusse ist. 
Die moderne Paläontologie hat auch zahlreiche Formen kennen gelehrt, 
die zweifelsohne die Wurzel sind, aus welcher nebeneinander manche 
unserer sanktionierten Ordnungen, baumartig verzweigt sich entwickelten. 

Dieser Zusammenhang läßt sich nur stammbaumartig darstellen, am 
besten in trigonometrischer Projektion. Eine seriale Anordnung mub 
stets fehlerhaft bleiben, da sie die Verwandtschaftsgrade nicht zum Aus- 
druck bringen kann. Ein Stammbaum aber, der durch seine Verzweigung 
dieser Blutsverwandtschaft Rechnung trägt, kann nur die Frucht sein ge- 
nauester Kenntnisnahme der Tiere selbst nach Bau, Verbreitung und Vor- 
geschichte. Diese Kenntnisnahme soll uns daher in den folgenden Blättern 
beschäftigen. Da hierbei die einzelnen größeren und kleineren Ab- 
teilungen nur reihenweise sich behandeln lassen, ist die Ordnung, ın 
welcher sie einander folgen, bis zu einem gewissen Grade von unter- 
geordneter Bedeutung. Doch darf auch hierbei das Streben uns leiten. 
soweit dies praktisch ausführbar ist, von der ursprünglichen, daher nie«d- 
rigeren Organisation zu der höheren aufzusteigen. 

Zur Verdeutlichung der zoogeographischen Exkurse, die der Be- 
sprechung jeder Säugetierordnung beigefügt sind, soll eben dieser Be- 
sprechung ein allgemeiner Abschnitt über die geographische Verbreitung 
der Säugetiere vorabgehen. 


Geographische Verbreitung der Säugetiere. 


Die moderne Systematik, die auf phylogenetischen Anschauungen 
sich aufbaut, hat längst erkannt, daß die geographische Verbreitung der 
Tiere ein Wissenszweig ist, der innig in den Kreis ihrer Betrachtung 
gehört. 

Wir werden denn auch im systematischen Teil der Besprechung jeder 
Ordnung eine kurze Uebersicht über die geographische Verbreitung ihrer 
Mitglieder einverleiben und wiederholt in der „Vorgeschichte“ jeder Ord- 
nung auf diese Fragen zurückzukommen. Hier sei daher nur in wenigen 
Grundzügen klargelegt, welche Ueberlegungen uns dabei leiten werden. 

Es wird sich für uns um die Seite der Zoogeographie handeln, die 
nicht an der Gegenwart haften bleibt, sondern auch die frühere Verteilung 
in Betracht zieht und von dem fundamentalen Gedanken ausgeht, daß die 
heutige Verbreitung der Tiere in erster Linie ein Produkt der geologischen 
Vergangenheit ist. 

Damit tritt in den Hintergrund, was man zoologische Geographie 
oder Faunistik nennt, um so mehr, wenn diese sich gar an politische 
Grenzen hält. 

Aber auch die Seite der Zoogeographie hat für unsere kurze Be- 
sprechung in den Hintergrund zu treten, die in der Kindheit dieser Wissen- 
schaft die herrschende war und nur die physiologische Seite der Fragen 
zum Ausgangspunkt nahm, insofern sie die Tiere als Produkt ihrer Um- 
gebung betrachtete, somit in Abhängigkeit brachte vom Areal, vom Klima, 
von der Bodenbeschaftenheit, vom Pflanzenwuchs, von den Nahrungsmitteln 
ihres Wohngebietes. 

/weifelsohne spielen diese Existenzbedingungen eine wichtige Rolle, 
namentlich kann der klimatische Faktor einer Tierart oder ganzen Tier- 
gruppen eine Grenze setzen. Und die Geläufigkeit, mit der wir von 
Wiüstentieren, von Baumtieren etc. sprechen, beweist zur (Genüge, wie 
innig der Zusammenhang von Organismus und Umgebung ist. 

Trotz ihrer hohen! Bedeutung kann aber (diese physiologische Be- 
trachtungsweise niemals — um nur weniges zu nennen — eine Erklärung 
geben für die zahlreichen Fälle diskontinuierlicher Verbreitung, wie das 
Vorkommen vom Tapir im tropischen Südamerika und im malayischen 
Archipel. Ebensowenig für Tatsachen wie das Fehlen der Hirsche und 


Geographische Verbreitung. 305 


Bären im äthiopischen Gebiet; die Zusammengehörigkeit der asiatischen und 
afrikanischen Prosimiae und ihre Verschiedenheit von denen Madagaskars; 
das Vorkommen des Tigers in Sumatra und Java, während er in dem be- 
nachbarten Borneo fehlt, sein Auftreten in Westeuropa zur Diluvialzeit; 
die heutige Vereinsamung der Marsupialia in Südamerika und Australien 
und vieles mehr. 

Verbreitungsmittel, die bei anderen Tieren eine Rolle gespielt haben, 
indem dieselben oder ihre Keime passiv durch Treibholz, Meeresströmungen, 
Wind, Ueberschwemmung, durch Vögel oder andere fliegende Organismen 
verschleppt wurden, fallen bei Säugern entweder ganz weg oder können 
nur eine ganz untergeordnete Bedeutung gehabt haben. Häufig wird auch 
für Säuger Transport durch Treibholz als Agens der Verbreitung heran- 
gezogen. Gewiß ist es möglich, daß ausnahmsweise auf Baumstämmen, 
auf abgerissenen Stücken Land, Säuger über See verschleppt sind. Wäre 
dies aber ein Faktor von einiger Bedeutung, so mübte er. wenn irgendwo, 
im indo-australischen Archipel sich nachweisen lassen, wegen der groben 
Zahl benachbarter Inseln. In der Tat hat man ihn denn auch gerade 
hier zu Hilfe gerufen; allerdings in sehr einseitiger Weise, wie ich vor 
kurzem versucht habe anzudeuten. Von verschiedener Seite ist man mit 
generalisierenden Worten hiergegen aufgetreten, man hat aber nicht Ant- 
wort geben können auf einfache, reale Fragen. So hat man behauptet, dab 
Australien seine Mäusearten, von denen bereits etwa 50 beschrieben sind, 
worunter aber keine einzige baumbewohnende, durch zugetriebene Baum- 
stämme erhalten habe, aber im Dunkeln gelassen, warum kein einziges 
anderes placentales Säugetier (diese Reise fertig brachte. Und während 
man eine Mäuseart bis auf das entlegene Neu-Seeland treiben läßt, läßt 
man (die Frage unbeantwortet, wie es denn komme, dab kein einziges 
Säugetier eine Fahrgelegenheit fand über die verhältnismäßig schmale 
Makassarstraße, die wahrscheinlich schon seit dem Miocän Celebes und 
Borneo trennt und reich ist an Treibholz; um von vielen anderen ähnlichen 
Fragen ganz zu schweigen. 

Unser Leitstern bei den vielen zoogeographischen Fragen, von denen 
oben einige genannt wurden, wird daher die AzsZorisch-topographısche 
Detrachtungswerse sein müssen. 

Mit Murray trat denn auch diese Methode für die Verbreitung der 
Säugetiere in den Vordergrund, sie hat aber seitdem verschiedene Phasen 
durchgemacht. Daß deren Geschichte in den Hauptzügen der Geschichte 
der modernen Zoogeographie überhaupt während der verflossenen 50 ‚Jahre 
entspricht, folgt daraus, dab die regionale Verteilung der Erde, die auch 
heute noch den Grundgedanken der gebräuchlichen Verteilungen ausmacht, 
anfänglich zwar durch P. L. Selater auf ornithologische Tatsachen gegründet 
wurde (1858). Einer baldigen Revision seiner Auffassung, sowie den 
grundlegenden Arbeiten von A. R. Wallace, lagen aber die Säugetiere 
zugrunde. Beide Forscher verteilten die Erde in die folgenden sechs 
Wohngebiete: 


1. Paläarktische Region. Umfabt Europa, Nordafrika bis zur 
Südgrenze der Sahara, Nord- und Zentralasien bis zum Himalaya 
und seine östliche Fortsetzung mit Einschluß von Japan. 


2. Aethiopische Region. Afrika südlich von der genannten 
Grenze und Madagaskar. 


r .. . Yr 
Weber, Säugetiere. 20) 


306 Geographische Verbreitung. 


3. Indische oder orientalische Region. Der Rest des asiatı- 
schen Kontinentes, somit Vorder- und Hinterindien, die Philippinen 
und vom indo-australischen Archipel. was westlich von einer Linie 
längs Celebes und Lombok (der Linie von Wallace) liegt. 

4 Australische Region. Australien, die Inseln des indo-australi- 
schen Archipels. östlich von genannter Linie, Neu-Seeland und die 
Inselwelt Polynesiens. 

5. Nearktische Region. Nordamerika bis Mexiko. 

6. Neotropische Region. Zentral- und Südamerika und die west- 

indischen Inseln. 


Da ferner die vier Regionen der alten Welt als Palaeogaea, die 
zwei der neuen als Neogaea zusammengefabt wurden, so lag hier somit 
eine Verteilung vor, die sich auf das engste an die gebräuchliche geogra- 
phische Verteilung «der Erdoberfläche anschloß. Nur wurde Nordafrika, 
als dem Mittelmeergebiet angehörig, der paläarktischen Region einverleibt, 
und von Eurasien, dem vereinigten Europa und Asien, die orientalische 
Region abgesondert. 

(regen diese Verteilung erhoben sich allmählich verschiedene Stimmen, 
die ihrer Meinung nach Zusammengehöriges zu größeren Reichen zusammen- 
faßten; andere wieder, die weiterer Zerlesung das Wort redeten. Das 
Studium anderer Tiergruppen, namentlich «der Landmollusken, der Süb- 
wasserfische, die für solche Fragen geeignetes Material liefern, führten die 
Einsichtigen zu dem Resultate, daß eine für alle Tiergruppen passende 
Verteilung der Erde sich nicht geben läßt, ja daß überhaupt jede derartige 
Verteilung, die sich nur auf die heutige Fauna stützt, nur beschränkten 
Wert hat. Will sie mehr sein als einfache Faunistik der verschiedenen 
Länder, so hat sie zunächst analytisch zu Werke zu gehen. Dabei stellte 
sich alsbald heraus, daß autochthone und heterochthone, d. h. von auswärts 
eingewanderte Formen, jedes Faunengebiet bewohnen, wie es zur Zeit 
dureh topographische Hindernisse der Tierverbreitung (Meeresteile, Flüsse, 
Bereketten, Wüsten ete.) begrenzt wird. Damit werden wir von der 
Gegenwart auf die Vergangenheit verwiesen, und es wird deutlich. daß die 
heutige Verbreitung das Resultat ist der Geschichte der Länder und ihres 
Tierbestandes. 

Der heutige Tierbestand eines Landes ist entweder dort entstanden 
(autochthon) oder dorthin eingewandert (heterochthon). Letzteres konnte die 
Folge sein von Ueberbevölkerung anderenorts, entsprechend der Tendenz 
lebender Wesen sich zu vermehren über die Grenze der Erhaltungsfähig- 
keit in einer gewissen Lokalität hinaus; oder es war Folge von Aenderung 
des Klimas in der Heimat, Klima in weitester Fassung genommen, somit 
auch die Facies, den Pflanzenwuchs des Landes beeinflussend. 

Jedenfalls forderten diese Wanderungen Landverbindung, und wo wir 
unabweislich zu der Annahme gezwungen werden, dab solche Einwanderung 
auch geschah nach Ländern hin, die heute etwa durch Meeresteile von 
anderen getrennt sind, da müssen wir eben eine frühere Landverbindung 
annehmen. Umgekehrt kann es auch geschehen, «dab die Zusammensetzung 
der heutigen Fauna einer zusammenhängenden Landmasse zu der Annahme 
zwingt, daß dieser Zusammenhang kein beständiger, sondern daß er früher 
unterbrochen war. Die Zeitpunkte dieser früheren Zustände haben wir zu 
bestimmen, ähnlich wie dies jüngst noch, um nur ein Beispiel zu nennen, 


Geographische Verbreitung. 307 


die Herren Sarasin für die Fauna von Celebes in überzeugender Weise 
versucht haben. 

Damit kommt der Zoogeograph notgedrungen zu der Einsicht, dab 
er ohne die Resultate der Paläontologie kaum zum Ziele gelangt und dab 
er sich ebensowenig des Teiles der Erdgeschichte entäußern kann, der 
ihn unterriehtet über die früheren Meereshöhen, da ja für ihn Landver- 
bindungen früher und heute, der Wechsel ihres Bestehens, ihre Dauer 
von größter Bedeutung sind. Auch hat für ihn das Klima der Vorzeit, 
das Wesen des damaligen Landes: ob bewaldete Ebene, ob Wüste, ob 
Bergland hohen Wert. 

Das zeitliche Auftreten fossiler Formen muß ihn weiter lehren, 
welche Arten autochthone Bewohner eines Landes sind. Er verfolgt sie 
bis in die Gegenwart und erfährt dabei gleichzeitig, welche andere Arten 
von auswärts sich beimischten. 


Hierbei stellt sich für Säugetiere stets deutlicher heraus — Dank 
sei den zahlreichen paläontologischen Funden der Neuzeit — dab sich 


„Schöpfungscentra® für die verschiedenen Säugetiergruppen nachweisen 
lassen. Primitive Typen derselben entstanden irgendwo und entwickelten 
sich bei genügender topographischer und klimatischer Verschiedenheit 
eines Landstriches nach verschiedener Richtung hin. Solche Schöpfungs- 
centra werden damit Centra adaptiver Ausstrahlung im Sinne Osborns 
oder um mit Heilprin zu reden: Gebiete spezifischer Ausbreitung. Australien 
mit seiner Beuteltierfauna ist hierfür ein Beispiel. Die Faunistik spricht 
in solchen Fällen von endemischen Arten. 

Auf solehe, hier nur flüchtig angedeutete Ueberlegungen basierend, 
können wir im Anschluß an die neueren Darlegungen von Blanford, Hart 
Merriam, Lydekker u. A. für die Verbreitung der Säugetiere die nachfolgende 
Verteilung der Erde annehmen. Dabei wurde der Gedanke, den E. v. Martens 
bereits längst aussprach. den Forsyth Major weiter entwickelte und der 
namentlich in A. Heilprin einen Vertreter fand, wieder aufgenommen: dab 
scharfe Grenzen zwischen den verschiedenen Gebieten unnatürlich sind und 
daß die Mischgebiete zwischen größeren faunistischen Abteilungen als Ueber- 
gangsgebiete (transitional traets) hervorzuheben sind. 

In der nachfolgenden tabellarischen Uebersicht sind durch  ver- 
schiedenen Druck und verschiedenwertige Zahlen die höheren und niederen 
Ordnungen «der regionalen Verteilung der Erdoberfläche vom mammologr- 
schen Standpunkt aus hervorgehoben. Es würde uns zu weit führen, 
wenn wir der Geschichte des Entstehens der einzelnen Namen nachgehen 
und damit den Verdiensten der verschiedenen Forscher Recht widerfahren 
lassen wollten. 

Aus dem Vorhergehenden erhellt zur Genüge, daß Schreiber dieses 
jedweder regionalen Verteilung nur beschränkten Wert zuerkennt, da sie 
den historischen Geschehnissen nur in beschränkter Weise Rechnung tragen 
kann. Schon deskriptiver Zwecke wegen kann man sich aber einer solchen 
Verteilung nicht entäußern. Die hier angewandte verleiht durch die An- 
nahme von drei Hauptgebieten der Ansicht Ausdruck, dab Südamerika 
und Australien über lange Zeiträume von den übrigen Ländern getrennt 
waren oder mit ihnen nur in räumlich und zeitlich beschränkter Verbin- 
(lung gestanden haben. 

Spekulationen über das frühere Bestehen eines antarktischen Konti- 
nentes, der etwa mit der Neogaea, Notogaea und der äthiopischen Region 


20* 


308 Geographische Verbreitung. 


in Verbindung stand, vorzuführen, ist hier wohl nicht der Ort. Auch 
möge die Andeutung genügen, daß vieles für eine frühere landfeste Ver- 
bindung spricht zwischen Afrika und Südamerika. und daß auch Zeichen 
nicht fehlen, daß letzteres einstmals mit Australien in Verbindung ge- 
wesen sel. 


I. Arctogaea '). 
l.HolarktischeR. 2. AethiopischeR. 3.Madagassische R. 4. Orientalische R. 
A A 


—— _——_ 
Nearktische S. Paläarktische 8. | 
(Nordamerika). (Eurasien). | 

R r 
\ N 
- . r . Y r 6 . r 

Ueber- | Sonorisches Ue.. Mediterranes Ue.. Austro-malayischesUe. 

gangs- ((zwischen 48° und (Indo-australisches). 

gebietel 43° N. Br. 1 

4 


Y Ä 
Il. Neogaea Be 
(Neotropische R.) IIl. Notogaea 


(Südamerika). Australien. Neu-Seeland. 


Folgerichtig muß sich an unsere Tabelle eine flüchtige Uebersicht 
über die verschiedenen, dort genannten Gebiete und über «die wichtigsten 
Charaktere ihres Säugetierbestandes anschließen. Dabei wird sich Ge- 
legenheit bieten Bemerkungen allgemeiner Art einzuflechten. 

Für unsere obige Dreiteilung der Erde war bereits P. L. Selater 
(1574), wenigstens teilweise eingetreten indem er, allerdings unter An- 
wendung von zum Teil anderen Namen, auf folgende Verschiedenheiten 
wies. Die Arctogaea enthält nur Monodelphia; Marsupialia und Mono- 
tremata fehlen; denn das Auftreten des Opossum im heutigen nearktischen 
(Gebiet ist eine Einwanderung neuerer Zeit von Süden her. 

In der Neogaea treten neben zahlreichen Monodelphia Marsupialia 
auf. Die Notogaea ist dagegen durch eine große Verschiedenheit von 
Marsupialia charakterisiert. Ihnen gegenüber treten die Monodelphia ganz 
zurück. Als entblößt von Mammalia trennte Sclater von der Notogaea 
Neu-Seeland und die Pacifischen Insen ab und nannte diesen Komplex 
Ornithogaea. 

Wenden wir uns jetzt zuerst der Notogaea zu, so zeigt sich, daß 
die Säugetierfauna Australiens ganz überragend aus Beuteltieren besteht. 
Auber diesen treten nur noch Fledermäuse auf, die leicht von benach- 
barten Ländern zugeflogen sein können. Ferner der Canis dingo. Daß der- 
selbe bereits aus dem Pliocän bekannt ist, ist kein Einwand dagegen, daß 
er in Gesellschaft des Menschen nach Australien gekommen sei. Denn 


I; In obenstehender Tabelle bedeutet R. Region, S. Subregion, Ue. Ueber- 
gangsgebiet. 


Geographische Verbreitung. 309 


wenn er auch in mancher Hinsicht Charaktere eines Wildhundes bewahrt 
hat und nur wenig unter den Einfluß der Domestikation geraten ist, so 
ständen wir andererseits bei der Annahme einer spontanen Einwanderung 
vor dem Rätsel, warum denn nicht andere Tiere von hoher Verbreitungs- 
fähigkeit, wie Raubtiere, Schweine von der Landverbindung mit Australien 
abenen machten, die dem Dingo Gelegenheit gab, von außeraustralischen 
Ländern einzuwandern. 

Endlich bewohnen etwa 50 Mäusearten Australien, die den Genera 
Hydromys, Xeromys, Mus, Mastacomys, Uromys und Conilurus angehören, 
von denen auch Vertreter aus Neu-Guinea und aus dem B erglande der 
Philippinen, Borneos und von Celebes bekannt sind. Sie bilden hier offen- 
bar einen alten Bestand der Fauna. 

Zu den Charaktertieren dieses Gebietes gehören die Monotremen, 
die wir in Australien und Neu-Guinea antreffen. Sie erscheinen als stark 
spezialisierte und eben dadurch erhaltungsfähige Relikten aus der meso- 
zoischen Tierwelt, die sich in diesem, durch Isolierung konservativem 
Winkel der Erde erhielten. Die Monotremen dürfen wir doch den Multi- 
tubereulata näher anschließen. Von diesen wissen wir aber, dab sie durch 
das ganze Mesozoicum, in der Trias, der Kreide bis in das Eoeän in 
Europa, Nordamerika und Südafrika vorkamen. 

Kein Zweifel kann darüber bestehen, dab dem australischen Fauna- 
gebiet auch Neu-Guinea, die Aru- und Kei-Inseln angehören. Sie 
bildeten mit Australien in tertiärer Zeit eine Landmasse, der zeitweilig 
auch die westlicher gelegenen Inseln Waigeu, Misol, Halmahera u. s. w. 
sich anschlossen. Diese lösten sich aber zuerst ab und wurden damit die 
östlichen Vorposten unseres indo-australischen Uebergangsgebietes. Neu- 
Guinea, die Aru- und Kei-Inseln wahrten den Verband mit Australien länger, 
erhielten damit dessen faunistischen Charakter: doch war die Trennung 
lange genug, daß die Bildung von Arten ihre eigenen Wege gehen konnte. 

Der Notogaea wird ferner Neu-Seeland zugerechnet, gewöhnlich 
auch die als Polynesien zusammengefabten pacifischen Inseln. Von 
Landsäugetieren treten hier nur einzelne Arten von Mus auf: Mus nati- 
vitatis Thom.. M. Macleari Thom., M. exulans Peale, von denen die letzt- 
genannte — auch als M. maorium Hutt. beschrieben — das einzige Land- 
säugetier Neu-Seelands ist, abgesehen von einigen Fledermäusen und dem 
rätselhaften Waitoteke, von dem man Fußspuren will gesehen haben, von 
dem aber nichts Näheres bekannt ist. 

Bei der Frage nach dem Ursprung der ausstralischen Fauna handelt 
es sich in erster Linie um die Herkunft der Marsupialia. Da sie auch 
in der recenten Fauna Südamerikas auftreten, ließ man sie von dorther 
einwandern, wohl weil sie dort als uralte Bewohner, von Australien aber 
erst seit dem Pliocän bekannt waren. Das wäre ein negativer Beweis. der 
vergibt, dab diese jungen Einwanderer es dann überraschend schnell zu 
hoher Differenzierung und zu Riesenformen gebracht hätten, wie sie die 
pliocänen Lagen uns vorführen. Auch ist inzwischen in Wynyardia bassiana 
ein eocänes oder wenigstens oligocänes Beuteltier Australiens durch 
B. Spencer bekannt geworden. 

Gewib ist vieles zugunsten einer weitentlegenen Verbindung Süd- 
amerikas und Australiens zu sagen. Mir will aber wahrscheinlicher vor- 
kommen, daß primitive Marsupialia, die den heutigen Didelphyidae am 
nächsten standen, ursprünglich die Palaeogaea bewohnten und sich von 


310 Geographische Verbreitung. 


Eurasien aus nach Australien verbreiteten. Dies muß in vortertiärer Zeit 
geschehen sein. Nicht in der Jurazeit: denn damals wogte das Jurameer 
dort, wo heute der indo-australische Archipel liegt. Wohl aber konnte zu 
eretaceischer Zeit eine Landmasse Asien und Australien verbinden. 

Man sollte ferner nicht vergessen, dab gewichtige geologische und z00- 
logische Stimmen sich erhoben haben für das frühere Bestehen eines indo- 
pacifischen Kontinentes, der sieh von Afrika durch «den Indischen Ozean 
bis zu den Fidschi-Inseln erstreckte. Das Auftreten gleicher oder ver- 
wandter Tiere |G. Baur] bis auf jenen fernen Inseln: die geologische Tat- 
sache, daß es keine vulkanischen Inseln sind [A. Wichmann] zwingen zur 
Annahme, dab sie einer kontinentalen Masse angehörten. Ihr westlicher Teil 
ist bei Zoologen als Lemurien längst bekannt, desgleichen bei den Geo- 
logen als Gondwanaland. Ihren östlichen Teil nannte Süß den sino-austra- 
lischen Kontinent, den er bis Neuseeland ausdehnte. 

Vermutlich sank dieser Kontinent zuerst im Osten weg, womit die 
Westseite des Pacifischen Ozeans ihre heutige Form erhielt, während in seinem 
weiten Becken auf untergetauchten Gebirgen die zahlreichen Koralleninseln 
Polynesiens sich aufbauten. Im Eocän verlor dann auch Australien seine 
Verbindung mit Asien. Damit war der Zuzug von anderen Tierformen 
von Westen und Norden her aufgehoben und den inzwischen eingewanderten 
Beuteltieren Gelegenheit gegeben, sich adaptiv weiter zu differenzieren. 

Nach (dieser flüchtigen Skizze wenden wir uns der Neogaea zu. 
Sie stimmt mit der Notogaea darin überein, daß ihr recenter Tierbestand 
gleichfalls Marsupialia besitzt. Sie gehören allerdings einem anderen 
Formenkreise an insofern, als die australischen Diprotodontia fehlen und 
von den Polyprotodontia nur die Familie der Didelphyidae vertreten ist. 
Also gerade die Familie, die früher auch im holarktischen Gebiet auftrat und 
zwar in Europa bis zum Oberoligoeän, in Nordamerika aber bereits im Mittel- 
olıgoeän ausstarb. Warum dies geschah, ist dunkel, doppelt so im Lichte der 
Tatsache, dab der aus Südamerika in die Vereinigten Staaten eingewanderte 
Opossum sich heutzutage «dort zwischen Monodelphia offenbar sehr wohl 
fühlt. Seitdem aber O. Thomas den Caenolestes aus Ekuador entdeckte, 
ist die scharfe Grenze zwischen Polyprotodontia und Diprotodontia ver- 
fallen und damit auch «die scharfe Scheidung zwischen australischen und 
südamerikanischen Marsupialia. Um so mehr als Caenolestes ein lebender 
Repräsentant der Epanorthidae ist. Diese von Ameghino in den Santa 
Uruz-Lagen Patagoniens entdeckte Familie, die er mit anderen seiner Ab- 
teilung der Paueitubereulata unterordnet, zeigt aber unverkennbar eine 
Mischung von polyprotodonten und diprotodonten Merkmalen. 

Wenn somit gegenüber der universalen Verbreitung der Marsupialia 
in der geologischen Vergangenheit, deren heutige Beschränkung auf die 
Noto- und Neogaea auffällt, so ist andererseits zu beachten, daß diese 
beiden Regionen weiterhin Schöpfungscentren wurden oder Centra ada- 
ptiever Anpassung für sehr verschiedenartige Marsupialia. Dabei speziali- 
sierte sich aber Südamerika schließlich in der Richtung der durchgehends 
kleinen Didelphyidae. Die wenigen größeren Formen wie Didelphys 
marsupialis und opossum konnten sich durch ihre räuberische Natur, 
Chironectes durch die Anpassung an das Leben im Wasser erhalten. 
Daß hier, im Gegensatz zu Australien, größere Formen, die wie dort die 
Känguruhs, der Beutelwolf, der Beutelmarder, der Wombat in Lebens- 
gewohnheit die Ungulaten, Karnivoren, Nager nachahmen, nicht zur Aus- 
bildung kommen, lag wohl daran, daß Südamerika außerdem Zuzug von 


Sonorisches Uebergangsgebiet. 311 


anderem Säugetiermaterial erhielt. der teilweise in selbständiger Weise zu 
einem sehr eigentümlichen und reichen Tierbestand sich entwickelte. 

Dadureh ist Südamerika durch eine eroße Zahl ihm eigener Säuger 
charakterisiert. 

Da ist an erster Stelle die Ordnung der Xenarthra zu nennen, die 
ausschließlich auf dieses Gebiet beschränkt ist: denn die einzelnen Formen, 
(die sich bis in.die nearktische Region ausdehnen, sind zweifelsohne Ein- 
wanderer neuen Datums. Ihrer geschieht im systematischen Teil ausführ- 
licher Erwähnung. Dort wird sich auch zeigen, dab sie bereits zahlreicher 
sind im sonorischen Uebergangsgebiet: was auch für andere, der 
Neogaea eigentümliche Säuger gilt. Jenes von Merriam begründete Ge- 
biet beginnt ungefähr am 45.° nördl. Br., erstreckt sich vom pacifischen 
zum atlantischen Ozean und reicht im Innern Mexikos südlich bis über 
den Wendekreis des Krebses hinaus. Es ist ein Mischgebiet,. das geleich- 
sam eine Brücke bildet für wechselseitigen Austausch zwischen Nord und 
Süd. Solche Brücke mag vielleicht bereits im Miocän bestanden haben; 
Zweifel besteht aber bezüglich ihrer Dauer bis in die Jetztzeit. Vieles 
spricht dafür, daß sie in der Zwischenzeit unterbrochen war und somit 
beitrug zur mehr isolierten Ausbildung der südamerikanischen Fauna. 

An dieser Isolierung hat letztere zu danken die ihr eigentümlichen 
Diecotylidae, die Lamas und den Tapir: lauter Ungulaten, die ursprünglich 
von Norden herstammten. Südamerika eigen sind die telemetakarpalen 
Hirsche: Coassus, Fureifer und Blastocerus, während uns gewohnte Formen 
aus den Abteilungen der Rinder und Antilopen ganz fehlen. Im syste- 
matischen Teil wird sich aber (relegenheit bieten, «darzulegen, dab in der 
Vorzeit Südamerika verschiedene, ihm eigentümliche Ungulatenabteilungen 
besaß, «die jedoch ausgestorben sind. Auffallend genug erfuhr dieses Los 
auch das Pferd und zwar erst in quarternärer Zeit. Noch vor so junger 
Zeit «urchschwärmten Herden von Equus reetidens die Flächen Süd- 
amerikas. Die herrschende Ansicht ist, dab erst die Spanier die Pferde 
einführten, die heute verwildert ihre ausgestorbenen Verwandten vertreten. 

Auffallender noch ist, dab Insectivora dem kontinentalen Südamerika 
sanz fehlen: denn nur von den nordamerikanischen Genera Sorex und 
blarina treten einzelne Vertreter auf, die aber die Landenge von Panama 
südwärts nicht überschreiten. Dagegen bildet Solenodon auf Cuba und 
Haiti die Familie der Solenodontidae, die ihre nächsten Verwandten in 
Centetes auf Madagaskar hat. 

Von Carnivora sind die Mustelidae durch Putorius, Galietis, Gralera 
und Conepatus so sparsam vertreten, dab ihre spätere Einwanderung wahr- 
scheinlieh ist. Die Hyaenidae und Viverridae fehlen. Von Ursidae kommt nur 
Ursus ornatus und frugilegus vor: zahlreicher sind die Katzen. Die Hunde 
sind durch den auffälligen Canis jubatus und Ietieyon repräsentiert: charak- 
teristisch sind für unser (Gebiet die Procyonidae, die, abgesehen vom asiati- 
schen Aelurus, auf Amerika beschränkt sind und im Süden Charakterformen 
haben wie Öercoleptes, Procyon, Bassaricyon. Bassariscus, Wagneria, Nasua. 

Wir müssen ferner noch der Rodentia gedenken, da sie durch Gruppen, 
wie «ie Caviidae, Chinchillidae, Capromyidae. Octodontidae, Erethizontidae 
der südamerikanischen Fauna ein eigenes Gepräge geben und sie zu der 
an endemischen Nagern reichsten machen, während in ihr die Murinae, 
Hystricidae, Ötenodactylidae, Castoroidea, fehlen und die Sciuridae nur 
sparsam sind. Endlich sei an die Hapalidae und Cebidae erinnert 


312 Geographische Verbreitung der Säugetiere. 


als für Südamerika durchaus typische Affen: Prosimiae fehlen dagegen 
eänzlich. 

Durch das sonorische Ueberganesgebiet gelangen wir in die neark- 
tische Subregion. «die mit der palaearktischen zur holarktischen ver- 
einiet wird. Allerdings hat sich auch Opposition hiergegen verlauten lassen. 
Die Uebereinstimmung zwischen beiden Gebieten ist in der Tat denn auch 
nieht so groß, wie häufig angenommen wird, namentlich wenn man von 
(der Species ausgeht. So ist von Fledermäusen nur Vesperugo serotina 
Schreb. gemeinsam. obwohl man es hier mit einer sehr beweglichen und 
für Verbreitung geeigneten Gruppe zu tun hat. die bereits vom Eocän ab 
notorisch besteht. Man darf hierbei aber nicht vergessen, dab die Land- 
brücke, die jedenfalls Nordamerika und Eurasien (die palaearktische Region 
also) verband. so nördlich gelegen haben kann, dab hier eben nur Tiere 
passieren konnten, die niedrigere Temperaturen vertrugen als die. Mehr- 
zahl der Fledermäuse. Dafür sprechen eigentlich auch die übrigen Säuge- 
tiere [vergl. Kobelt]. Ungefähr ein Zehntel derselben sind gemeinschaft- 
lich. von (diesen ist die Mehrzahl: Tamias, Spermophilus, Myodes, Lepus 
variabilis, Hermelin, Rentier. Vielfraß, Eisbär arktisch oder wie Wiesel, 
Evotomys, Wolf, Bieber, Elentier, Luchs «die höchstens als Lokalformen sich 
unterscheiden. hochnordisch. Andererseits weichen zahlreiche gemeinschaft- 
liche Genera wie Lepus, Sciurus, Mierotus (Arvicola), Tamias, Spermophilus, 
Sorex, Mustela, Canis, Ursus in ihren Arten von einander ab. Dies spricht 
«dafür, daß die Verbindung im Anfang des Pleistocän oder während desselben 
bestand. Daraus würde sich auch erklären, dab in Nordamerika das Reh, 
Wildschwein, Dachs,. Maulwurf und alle echten Mäuse fehlen; denn die Hespe- 
romysarten gehören nach ©. Thomas den Cricetinae und nicht den Murinae 
an. Trotzdem fehlt der Hamster. Dagegen zeichnet sich Nordamerika 
Europa gegenüber aus durch Hesperomys, die Saccomyidae, Erethizon, 
Cariacusarten, Stinktiere, zahlreiche Maulwürfe, ferner durch Einwanderer 
aus dem Faunengebiete «der Neogaea. Unter den obengenannten Tieren 
verbergen sich bereits einige der letzteren; überhaupt sind erstere der 
Hauptmasse nach jedenfalls südlichere Formen, die damit außerhalb des 
Bereiches der als nördlicher gelegen anzunehmenden pliocänen oder pleisto- 
cänen Brücke nach Eurasien fallen. 

Mit Absicht nenne ich Eurasien, da sehr viel, z. B. die historische 
Verbreitung der Kamele (s. diese), dafür zu sagen ist, dab diese Brücke 
eine nordpacifische war. Als Stütze hierfür wäre z. B. aus der recenten 
Fauna das Vorkommen von Neurotrichus (auch Megalobatrachus u. a.) 
anzuführen. 

Scharff legt die Brücke über Großbritannien, Norwegen und Spitz- 
bergen. Auch wird behauptet, das einstmals ein Landkomplex von Island 
nach Nordamerika verlief, dla der Atlantische Ocean weit weniger tief ge- 
wesen sei. Dafür wird angeführt, daß man das Bett der großen Flüsse 
Ostamerikas weit in den Atlantischen Ocean hinein verfolgen könne und 
zwar eingeschnitten in jungtertiäres Gestein. Dieser nordatlantischen Ver- 
bindung widersetzt sich vorläufig aber wieder das Fehlen, im Pliocän und 
Pleistocän Nordamerikas, von westeuropäischen Tieren, wie Elasmotherium, 
Cervus megaceros, Hippopotamus, während andere, wie Mastodon, Mammut, 
Tapir ete. vorkommen. 

Im vorstehenden haben wir bereits eine Reihe von Säugern genannt, 
die charakteristisch sind für die holarktische Region. Als bezeichnend für 


Aethiopisches Gebiet. 31 


sie ist ferner das Fehlen von Monotremata, Marsupialia, Proboscidea, 
Hyraeoidea und sämtlicher Tiere, «die gewöhnlich als Edentata zusammen- 
sefabt werden. Achten wir mehr insonderheit auf die paläarktische Sub- 
reeion, so finden wir die Primaten nur durch Macaeus inuus auf Gibraltar 
und Nordafrika, «durch Macacus lasiotis in der Umgebung Pekings,. durch 
M. speciosus in Japan und durch Rhinopitheeus roxellanae in Tibet ver- 
treten; es sind dies sozusagen nördliche Pioniere dieser Ordnung. Von 
Charaktertieren sind aus den Ungulata Camelus, Moschus und Capreolus 
zu nennen: von Cavicornia: Ovis, Capra,. Saiga, Phantolops und Rupi- 
capra. Somit treten im Gegensatz zum äthiopischen (rebiet die Antilopen 
sehr zurück. Charakteristische Rodentia sind die Myoxidae und Dipodidae. 
Von den Carnivora sind hervorzuheben Meles, Aeluropus und Aelurus, 
letzterer als einziger auberamerikanischer Vertreter der Procyonidae: von 
Inseetivora Crossopus. Myogale, Nectogale. 

In unserer Tabelle wurde das mediterrane Uebergangsgebiet in 
Haken vorgeführt, da das erstere Wort über dieses Gebiet noch nicht ge- 
sprochen ist, wie namentlich aus Kobelts neuesten Darlegungen hervor- 
geht. Die Differenz der Meinungen über diesen Punkt fällt aber auber- 
halb unseres Rahmens. Eine kurze Skizze über das äthiopische Gebiet 
möge (daher sofort folgen. 

Zunächst ist wichtig, daß ihm Marsupialia und Monotremata ganz 
fehlen. Namentlich erstere Tatsache ist hervorzuheben, da man wieder- 
holt für die Verbreitung der Marsupialia über Südamerika und Australien 
einen antarktischen Kontinent zu Hilfe gerufen hat. Derselbe sollte sich 
in vortertiärer Zeit über das heutige, 3000 und mehr Meter tiefe Meer 
erhoben, längere oder kürzere Zeit mit den Südspitzen der Kontinente in 
Verbindung getreten und Tiermaterial an diese abgegeben haben. Dieser An- 
nahme gegenüber muß es auffallen, dab Südafrika keine Beuteltiere besitzt. 

Andererseits gibt es verschiedene Anzeichen, daß Afrika und Amerika, 
vielleicht in kretaceischer Zeit in landfester Verbindung standen. Nament- 
lich Evertebraten. wie besonders Ihering dargelegt hat, ferner die Süb- 


wasserfische liefern für solche Verbindung — ganz abgesehen vom Zeit- 
punkt. in welche sie fiel -— Beweismaterial. Diese interessanten Fragen 


al 


berühren uns hier weniger, da bisher die Säugetiere nur fragwürdıge Be- 
weisstücke in dieser Materie lieferten. Im systematischen Teil wird sich 
Gelegenheit bieten, «diesbezüglich auf einen vermuteten Zusammenhang 
bei den Proboscidea, Hyracoidea und bei Chrysochloris zurückzukommen. 

Das äthiopische Gebiet hebt im Norden an mit dem nördlichen 
Wendekreis. Was nordwärts von ihm liegt, gehörte im Pliocän zum palä- 
arktischen (Gebiet. Hierbei bildete die Sahara und die nubische Wüste 
ein Grenz-, gleichzeitig aber ein Uebergangsgebiet. Diese Wüstenstriche 
müssen bereits lange, bestehen, wie denn Afrika überhaupt ein alter Kon- 
tinent ist, der im Jura und der Kreide bedeutend kleiner war, auch noch 
im Eocän, namentlich nach Norden und Osten hin, der aber gerade hier 
wuchs und Verbindung erhielt mit Südeuropa und Arabien. (Gerade letztere 
Verbindung, somit die mit dem orientalischen Gebiet muß über den heu- 
tigen Golf von Aden und von Oman himüber bis ins spätere Pliocän an- 
gedauert haben. Das beweist der gemengte Charakter der heutigen Fauna 
von Oman |O. Thomas], das beweist das Vorkommen von Arten von 
Hemitragus in Südarabien, im Himalaya, im Süden Vorderindiens und 
fossil in den Siwaliks |Lydekker]. 


.) 


314 (Geographische Verteilung der Säugetiere. 


Zu gleichem Schlusse führen die Erinaceidae Die 17 Arten von 
Erinaceus sind über die paläarktische Subregion, über Indien. Arabien 
und Afrika verteilt. Nach Leches Untersuchung sind die indischen Formen 
(die ursprünglichsten: sie schließen sich am engsten an die indo-malayischen 
(ymnurini und an den ausgestorbenen Neerogeymnurus an. Im Eocän 
hatte letzterer mit Palaeoerinaceus dasselbe Wohngebiet. Gegenwärtig 
schließen «ie Gymnurmi und Erinaceini einander aus, doch sind erstere 
und die primitivsten Erinacei einander benachbart, woraus folgt, daß das 
orientalische (Gebiet der Ausgangspunkt war, von wo Erinaceus in Aethio- 
pien einwanderte. Aehnlich mag sich verhalten der orientalische Tra- 
eulus und der westafrikanische Hyomoschus. Uebrigens gibt es mehr 
Parallelformen zwischen beiden Gebieten, z. B. Paradoxurus und Nandinia, 
Linsanga und Poinia. von denen jedesmal der letztgenannte in Afrika zu 
Hause ist. Auch haben «die äthiopischen Prosimiae engere Beziehungen 
zu «den orientalischen als zu den benachbarten Madagaskars. 

Es würde uns zu weit führen darzulegen, daß Aethiopien auf fau- 
nistische Tatsachen hin sich in weitere Unterabteilungen zerlegen läßt, die 
auch phyiognomisch sich unterscheiden. 

Es möge genügen, auf die grobe Zahl endemischer Familien zu weisen: 
solehe sind die Oryeteropodidae, Macroscelididae, Chrysochloridae, Potamo- 
galiddae, Protelidae, Lophiomyidae, Anomaluridae, Hyracoidea,. Hippopota- 
midae, Giraffidae. 

Daneben fällt auf das gänzliche Fehlen von Cervidae, Tapiridae, 
Castoridae, Ursidae, Talpidae und Sus. 

Ein ganz eigener Charakter wird der äthiopischen Fauna aber auf- 
gedrückt durch die zahlreichen, meist in Herden lebenden Ungulaten. In 
«len offenen, graßreichen Strichen des Südens und Ostens sind es die Anti- 
lopen, die Giraffen und (die verschiedenen gestreiften Equiden. In den 
Waldgebieten Elefanten, Hyomoschus. einzelne Arten von Rhinoceros, von 
Procavia, von Antilopen und Okapia. 

Dab von der äthiopischen Region Madagaskar abzutrennen und zu 
ler madagassischen Region zu erheben sei, dazu zwingen die wesent- 
lichen Unterschiede seiner Fauna. 

Es wird vorwiegend dureh Prosimiae bewohnt. Unter diesen steht 
Chiromys ganz für sich, aber auch die übrigen, die sich als Lemurinae 
zusammenfassen lassen, unterscheiden sich — wir erinnern nur an den 
Bau des Tympanieum — wesentlich.von den afrikanischen und orientalischen 
Halbaffen. An zweiter Stelle ist Madagaskar «die Heimat der Centetinae, 
Geogalinae und Oryzorietinae, somit verschiedener Insectivora, die nur hier 
vorkommen. Auch die Nagetiere Madagaskars: Brachytarsomys, Nesomys, 
Hallomys, Brachyuromys, Hypogeomys, Gymnuromys, Eliurus, die früher 
den Cricetinae untergeordnet wurden, bilden nach Forsyth Major die selbst- 
ständige Familie der Nesomyidae, die ausschließlich madagassisch ist. 

Vielleicht auffallender als diese Reihe endemischer Formen ist die 
negative Tatsache, daß trotz der Nähe Afrikas dessen Fauna in Madagaskar 
nicht repräsentiert ist. Unter «den Primates fehlen die Affen und sind 
seine Halbaffen ganz eigener Art. Das gilt auch für die Rodentia, wie 
wir sahen. Von Carnivora sind nur die Viverridae durch die endemischen: 
Fossa, Eupleres, Galidia, Galidietis und Hemigalidia vertreten, sowie durch 
(die eigentümliche Cryptoprocta, die früher zu den Felidae gerechnet 
wurde. Oryeteropodidae und Manidae fehlen gleichfalls; von Marsu- 


Orientalische Region. 315 


pialia und Monotremata gar nieht zu sprechen. Von Ungulata endlich 
kommt nur Potamochoerus larvatus vor. Dieses Schwein ist offenbar von 
Afrika eingewandert, wo 4 weitere Arten leben, ebenso wie im Plioeän 
Hippopotamus, der aber bereits im Pleistocän ausstarb |F. Major|. Es 
bleibt keine andere Wahl als anzunehmen, daß damals die Mosambique- 
straße seichter und schmäler war, so daß beide amphibiotische Tiere hinüber- 
gelangen konnten, was aber anderen afrikanischen Arten nicht möglich war. 
Aber auch diese unvollständige Brücke hat offenbar nur vorübergehend 
bestanden. 

Wohl aber muß in langverflossener Zeit Madagaskar mit dem da- 
maligen indo-afrikanischen Faunengebiet in Zusammenhang gewesen sein; 
(denn trotz aller gegenwärtigen Verschiedenheit entstammen (die indo-afrika- 
nischen und madagassischen Prosimiae einer Wurzel, auch weisen die 
Carnivora auf solche alte Beziehungen. 

Wenden wir uns zum Schlusse der orientalischen Region zu. so 
erhellt aus dem oben bei der äthiopischen Region Erörterten zur Genüge, 
daß nach Westen (die Grenze des indischen Faunengebietes, an und für 
sich schon schwankend, stets mehr sich verftlüchtigt, je mehr wir zeitlich 
zurückzehen. Halten wir uns aber an «die (Gegenwart, so wird es künst- 
lieh im Westen bis Persien ausgedehnt, grenzt somit hier an das palä- 
arktische Gebiet. Im Norden wird es von diesem getrennt «durch den 
Himalaya, umfaßt dann weiter Burma, Tenasserim und das sog. Indo- 
China, die Philippinen und dehnt sich schließlich über die Malayische Halb- 
insel auf die eroßen Sunda-Inseln aus. Hier sollte dies Gebiet nach 
Wallace eine scharfe Grenzlinie gegen Osten haben: die vielberufene „Linie 
von Wallace“, die zwischen Borneo und Celebes uni südlich zwischen 
Bali und Lombok verlaufen sollte. Sie sollte das asiatische vom australi- 
schen Gebiete scharf scheiden. Wir wissen jetzt, dab dies eine Fiktion 
war. ÖOstwärts von dieser Linie kommen wir vielmehr in das indo- 


australische Uebergangsgebiet, ein Mischgebiet, in welchem — allge- 
mein gesagt — die asiatischen oder orientalischen Faunenelemente ab- 


nehmen, die australischen ganz allmählich zunehmen in dem Maße als wir 
uns ostwärts begeben. Es handelt sich eben um Reste kontinentaler Massen, 
die einstmals Australien und Asien verbanden, etwa zur kretaceischen 
Zeit. Im Eocän wurde dieses Land durch teilweise Untertauchung auf- 
eelöst. Bedeutendere Niveauveränderungen traten im Miocän ein, indem 
Einbrüche dem Archipel seine tiefen Becken gaben, andererseits Länder 
wie Celebes emportauchten. Im Westen traten Landverbindungen mit 
dem kontinentalen Asien ein, welche Zuestraßen wurden für orientalische 
Tiere. Der labile Charakter bewahrte sich aber und gab erst im Pleistocän 
dem Archipel seine heutige Form jedoch unter Ereignissen, welche die Mehr- 
zahl jener tertiären Einwanderer, die uns auch aus den Siwaliks und der 
untereegangenen Narbadda-Fauna Indiens bekannt sind, vernichtete. Gleich- 
zeitig hatte aber Einwanderung jüngerer asiatischer Formen statt: sie ge- 
schah am längsten in die großen Sunda-Inseln: Sumatra, Java und Borneo 
hinein, die damit faunistisch sich dem orientalischen Faunengebier anreihen. 

Dessen Charaktere sind natürlich nicht gleichmäßig über ein Land 
verteilt von der Ausdehnung und physischen Verschiedenheit des fraglichen 
(sebietes, das neben Wüstenstrichen das höchste Bergland der Erde ent- 
hält: ferner warme Waldgebiete, versengend heiße Ebenen und ausgedehnte 
Inseln mit feuchtwarmem Klima. Dementsprechend hat man denn auch 


316 Geographische Verbreitung der Säugetiere. 


eine Verteilung der Region vorgenommen, die bei Wallace wie bei Blan- 
ford 6 Subregionen umfabt. Weiteren Wert als einen rein faunistischen 
oder als Ausdruck des derzeitigen Charakters eben dieser Subregionen 
kommt ihnen aber nicht zu. Es ist ja schon schwierig, die Region selbst 
gegenüber der paläarktischen,. der äthiopischen und der australischen ab- 
zusrenzen. (Gegenüber letzterer erkannten wir bereits als offizielles Ueber- 
oangsgebiet das indo-australische. 

Oben wurde ferner die Fauna von Oman als ein Mischgebiet zwischen 
dder orientalischen und äthiopischen Fauna angegeben und  hervorge- 
hoben. dab deren Wechselbeziehuneen die innigesten sind und zunehmen 
in (dem Mabe, als wir aus der Gegenwart in die Vergangenheit uns be- 
oeben. Dabei brauchen wir nicht weiter zurückzugehen als bis zur unter- 
eegangenen Fauna der Siwaliks und nicht einmal Lemurien oder Gond- 
wana-Land, die oben genannt wurden, wieder emportauchen zu lassen. 

Endlich die Grenze gegenüber der paläarktischen Region. Diese 
liefert heute «die Himalayakette. Hier reichen sich aber Bergformen beider 
(sebiete die Hand. Ausgiebiger ist dies der Fall im Nordwesten, wo 
offene Wüsten weiten Zugang geben zu der paläarktischen Fauna. Der 
Natur des Landes nach ist das aber ein Zugang, der nur offen steht für 
Säuger, die trockener, wüstenartiger Ebene angepaßt sind. 

Unter solchen Verhältnissen kann es nicht ausbleiben, dab trotz des 
Reiehtums an Tieren nur drei endemische Abteilungen zu nennen sind: 
(die Ordnung der Galeopitheeidae, die Familien der Tupajidae und Tarsiidae. 
Auffallend genug sind es altertümliche Formen, «die im Südosten der Region 
sich erhielten. Dieser kommt überhaupt ein konservativer Charakter zu, 
trotz all der Niveauveränderungen und weiterer Geschehnisse, die wir 
oben kurz für den indo-australischen Archipel andeuteten und denen auch 
(die groben Sunda-Inseln, die uns hier interessieren. unterworfen waren. 
Heben wir die für das orientalische Gebiet charakteristischen Genera heraus, 
so zeigt sich, dab die Mehrzahl derselben, wo nicht dem malayischen Ge- 
biet angehörig, denn doch wenigstens in demselben vorkommen. Das 
malayische Gebiet umfaßt aber die groben Sunda-Inseln und Malakka. Zum 
‚Beweise nenne ich: ‚Szmza, Aylobates, Nasalıs, Semmopithecus, Nyctice- 
bus, Tarsius, Galeopithecus, Tupaja, Phllocercus, Gymnura, Hylomys. 
Vwerricula, Hemigale, Linsanga, Paradoxurus, Arctogale, Arckitıs, 
Cynogale, Helietis, Mydaus, Rheithrosciurus, Pteromys, Chiropodomys, 
Prlhecheirus, Trichys, Gervulus, Tragulus. Von diesen sind die kursiv 
gedruckten dem malayischen Gebiet eigen und haben höchstens einen ver- 
einzelten Ausläufer nach Burma, Indo-Chma und den Philippinen: Gebiete 
welche von dem eigentlich malayischen nur unvollständig getrennt sind. 
Nur wenige endemische Genera bleiben nun noch übrig, die dem übrigen 
Teil der orientalischen Region allein angehören: Es sind dies Loris, Sori- 
eulus, Melursus, Aelurus, Nemorrhaedus, Tetraceros, Antilope, Bosela- 
phus und verschiedene Genera von Mäusen, die namentlich von den 
Philippinen her bekannt geworden sind, aber vermutlich weitere Ver- 
breitune haben. 

Außer durch obengenannte endemische Formen erhält die orienta- 
lische Fauna im allgemeinen ihre Facies durch zahlreiche Sciuridae, durch 
Antilopidae, Manidae, Proboseidea, Viverridae und Rhinocerotidae, somit 
durch Gruppen, die ausschließlich äthiopisch oder doch dort reichlich ver- 
treten sind. Ein anderer Teil der Fauna ähnelt dagegen der paläarktischen. 


Unterklasse Monotremata. 31 


| 


Dies sind die Ursidae, die plesiometakarpalen Hirsche, die Ovidae, Capridae 
und zahlreiche Arten von Sus und Verwandten. 

3isher wurde mit keinem Worte der Meeressäugetiere: der Cetacea 
und Sirenia, Erwähnung getan, auch wurden die Chiroptera nur ganz vor- 
übergehend genannt. Für die Verbreitung dieser Abteilungen sei auf 
den systematischen Teil verwiesen. 


Unterklasse: Monotremata. 


I. Ordnung: Monotremata. 
(Ornithodelphia Blainv., Prototheria Gill.) 

Eine Anzahl primitiver Merkmale, die teilweise an Reptilien, jeden- 
falls an die Organisation unterhalb der Säugetiere stehender Vertebraten 
erinnern, unterscheiden von allen übrigen Säugetieren einige, nach zwei 
Richtungen hin divergierende Gattungen, die dem australischen (Gebiete 
angehören. Trotz ihrer geringen Anzahl sind sie doch von großer 
Bedeutung: denn wenn sie auch für ihre besondere Lebensweise hohe 
Spezialisierung erreichten, die auf eine lange Vorgeschichte weist, so haben 
sie andererseits manche Charaktere bewahrt. die gewib den Stammvätern 
der Säugetiere zukamen. Von diesem Gesichtspunkte aus wurden sie 
Prototheria oder Promammalia genannt. Für St. George Mivart waren 
diese Charaktere selbst so schwerwiegend, daß er «die Monotremata völlig 
von den übrigen Mammalia schied und einen diphyletischen Ursprung 
für erstere und letztere annahm. 

Aeltere Namen für Ornithorhynchus, Echidna und Proechidna: die 
drei Repräsentanten dieser kleinen Unterklasse der Säugetiere sind Ornitho- 
delphia de Blainville oder Monotremata Geoffroy. Namen die darauf hin- 
weisen, daß diese „Kloakentiere* im Bau der weiblichen Geschlechtsorgane 
den Vögeln, oder wie wir jetzt eher sagen würden: den Reptilien sich 
nähern. 

Daß die Monotremen echte Säugetiere sind, beweist sofort schon die 
mit Haaren dicht bedeekte Haut. Bei den Echidnidae ist sie, soweit sie 
dem Lichte zugekehrt ist, mit Stacheln bedeckt und zwar größeren, die 
bei ihrer ersten Anlage |Römer| in Längsreihen angeordnet sind, und 
zerstreut stehenden kleineren. Beide entsprechen Stammhaaren (p. 11). 
Außerdem finden sich, an der Bauchfläche ausschließlich, echte Haarbündel. 
Durch Komplikation hat also (das Haarkleid ursprüngliche Zustände ver- 
loren. Bei Ornithorhynchus sind «diese etwas besser bewahrt. Das Haar- 
kleid besteht hier aus alternierenden Haargruppen mit stärkerem Mittelhaar, 
dem zur Seite Haarbündel auftreten. 

Die Haarbälge besitzen bei beiden Gattungen acinöse Drüsen (Talg- 
drüsen). Tubulöse Drüsen treten bei Echidna zurück, da sie nur am 
Kopfe und in der Nähe des Mammarorgans, und zwar hier sehr stark 
ausgebildet vorkommen und in den Follikelhals der Haarbündel münden. 
Bei Ornithorynchus sind sie allgemem verbreitet in den Bündelhaaren. 


318 I. Ordnung: Monotremata. 


Diese den Schweibdrüsen entsprechenden Drüsen, die ein wichtiges Säugetier- 
merkmal sind, erlangen bei den Monotremen besondere Bedeutung. da sie 
die Mammardrüsen bilden. Zu dem Zwecke werden es lange, gewundene, 
wiederholt verästelte Schläuche mit kubischem bis eylindrischem sekretorischen 
Epithel, das umgeben wird von einer Lage von kontraktilen Faserzellen. 
Sie liefern ein Paket, das auch beim Männchen gut entwickelt sein kann 
und die primitivste Art von Milchdrüse darstellt, da die Drüsen nicht 
vereinigt durch eine Zitze nach außen ausmünden, wie bei allen übrigen 
Säugetieren, sondern getrennt auf dem Boden einer schüsselförmigen Ein- 
senkung der Haut. Bereits früher (p. 30) haben wir diese beiden. jeder- 
seits in der Bauchhaut eelegenen Hauttaschen. auf deren Boden das 
„Drüsenfeld“ liegt. Mammartaschen eenannt. Sie unterscheiden sich im 
übrigen von der Bauchhaut nur durch dünnere Behaarung und durch eine 
starke Lage glatter Muskeln. Ihre Tiefe ist zeitlich verschieden in Ver- 
bindung mit der Brutpflege. Von den Mammartaschen als paarigen Bildungen 
ist scharf zu scheiden der Brutbeutel oder Marsupium (p. 31. 34. Es sind 
von einander unabhängige Gebilde |G. Ruge]. Von diesen ist der Brut- 
beutel, der übrigens bei Ornithorhynchus wohl dureh Rückbildung fehlt, 
eine nach vorn ‘geöffnete Tasche, welche mit zwei Hautfalten die Mammar- 
taschen umgreift. Sie nimmt das Ei auf und enthält später das hülflose 
Junge, von dem wir annehmen, daß es hier ernährt werde durch das 
Sekret der Mammardrüsen. Der Beutel tritt nicht bei der ersten Trächtig- 
keit zuerst auf, sondern bereits im Embryonalleben und zwar bei beiden Ge- 
schlechtern. Später verstreicht die Anlage und der Beutel kommt erst 
wieder beim Weibehen zur definitiven Entwickelung bei beeinnender Brunst, 
vergrößert sieh successive mit dem Gröbßerwerden des Beuteljungen und 
verstreicht wieder nach Entlastung desselben |R. Semon|. Welcher Art 
(das Sekret «der Mammardrüsen sei, ist unbekannt. Daß es nicht dünn- 
flüssige Milch sein kann, ist deutlich: schon im Hinblick auf die Atmung 
des Jungen, dessen Kopf in der Mammartasche steekt und höchstens von 
zähem Sekret umgeben sein könnte. Solches und zwar eiweibßhaltiges, 
(daher nährendes Sekret xennen wir von den antorbitalen Hautdrüsen 
mancher Antilopen (p. 29). Aehnlich könnte das Sekret der Mammar- 
(rüsen sein: es wäre in dieser Konsistenz geeienet, «durch das Junge auf- 
seleckt zu werden. 

Durchaus eigentümlich ist für Monotremen (die Schenkeldrüse (Glan- 
dula eruralis s. femoralis), ein Fingerzeig gleichzeitig für den innigen 
genetischen Zusammenhang —- trotz aller Verschiedenheit — der Echid- 
nidae und Ornithorhynchidae. Bei letzteren liegt sie dorsal vom Aceta- 
bulum neben der Wirbelsäule, bei Echidna in der Kniekehle unter dem 
Pannieulus carnosus. Sie scheint den tubulösen Drüsen zuzuzählen zu 
sein, deren Tubuli nur zeitweise acinösen Charakter annehmen: sie be- 
sitzen eine Lage glatter Muskeln |Martin und Tidswell]. Ihr langer Aus- 
führungsgang mündet an der Innenseite des Tarsus. Dies geschieht durch 
den «durehbohrten Sporn, der als Knochenkegel auf dem Tibiale (tibiales 
Sesambein) sitzt, das mit der Tibia artikuliert und beim männlichen Or- 
nithorhynchus, weniger bei Echidna, das größte Knochenstück des Tarsus 
ist und den Calcaneus aus seiner gewohnten Lage verdrängt. Der mit 
einem Hornüberzug versehene Sporn ist bei Echidna kleiner, aber spitzer als 
bei Ornithorhynehus. Der Hornüberzug ist wohl mit einem modifizierten Haar- 
gebilde zu vergleichen. Den Spornknochen hält Emery für eine Verknöcherung 


Monotremata, Körperbau. 319 


des Bindegewebes. Beim Weibchen tritt der ganze Apparat nur rudi- 
mentär auf. Dies spricht dagegen, daß er ein Giftapparat ist, desgleichen 
seine Lage und die jahreszeitliche Ab- respektive Zunahme der Drüse 


Fig. 24. 


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Fig. 243. Ventralansicht, Fig. 244. Dorsalansicht des Schädels von Echidna 
hystrix, nach van Bemmelen. ®/, n. Gr. Nur die jedesmalige linke Seite ist körperlich 
dargestellt, auf der rechten aber sind die Nähte hervorgehoben. 4 Alisphenoid; 2 Basi- 
sphenoid; 3 0 Basioceipitale; € Condylus; ZO Exoceipitale; 7 Frontale; /j Foramen 
jugulare; /7 Foramen laerymale; /s»» Foramen stylo- mastoideum; / Fenestra vestibuli; 
/ Intermaxillare; 4 Maxillare; 475 Mastoid; V Nasale; O Örbitosphenoid; 7 Petrosum; 


Pl Palatium; /r Parietale; ?t Pterygoid; S Squamosum; ‚SO Supraoceipitale. Das 
Tympanicum fehlt. 


und ihres Sekretes, was alles auf Beziehungen zum (reschlechtsleben 
weist, wenn auch bei Experimenten «das Sekret in gewissen Monaten auf 


Kaninchen tödlich wirkt. Semon hält denn auch den Apparat für ein 
sexuelles Erregungsorgan. 


320 I. Ordnung: Monotremata. 


Den ganzen Körper hüllt ein starker Panniculus carnosus ein, der 
Oeffnungen hat zum Durchtritt von Kopf, Schwanz und Extremitäten, 
sowie jederseits eine schlitzförmige Oeffnung wodureh die Mammardrüseu 
zum Drüsenfeld ziehen (Fig. 32, p. 37). Er befähigt den Körper, sich 
aufzurollen. 

Der Schädel zeichnet sich, trotz mannigfacher Spezialisierung infolge 
(ler Lebensweise, die z. B. Verlust des Gebisses herbeiführte. andererseits 
auch dureh die Fortdauer mancher embryonalen Zustände aus. Und wenn auch 
außerdem noch verschiedene Besonderheiten bestehen, so ist es doch ein 
typischer Säugetierschädel [van Bemmelen]. Mit manchen kleinen Insekti- 
voren hat er gemein das frühe Verwachsen seiner Nähte. Verglichen 
mit den Marsupialia, fällt er auf durch seine geräumige Hirnkapsel. In 
seinem (resichtsteil ist er zu einem Schnabel verlängert, der mit ver- 
hornter Haut überzogen ist. Die äußeren Nasenöffnungen liegen bei 
Echidna an der Spitze des Schnabels, bei Ornithorhynchus mehr nach 
hinten. Infolge der Größe des (Gaumenteils des Palatinum. das aber nicht 
wie bei Marsupialıa Vakuositäten besitzt, liegen die inneren Nasenöffnungen 
weit nach hinten. An Stelle einer eigentlichen Paukenhöhle findet sich 
nur eine untiefe Grube (Fossa tympanica Denker), die bei Ornithorhynchus 
in weiter Kommunikation ist mit der Rachenhöhle, bei Eehidna tritt aber 
eine Tuba Eustachii auf als häutig-knorpelige Röhre. Wie bei einer 
Anzahl niederer Säuger, bleibt das Tympanicum ein oben offener, schmaler 
Ring, der durch den Hammer vervollständigt wird (Fie. 246). Es weicht 
aber vom gewohnten Verhalten durch seine fast horizontale Lage ab. (die 
allerdings auch bei einzelnen Inseetivora wie Microgale vorkommt und 
allgemein während des embryonalen Lebens auftritt. Es ist aber gewagt, 
hierin ohne weiteres ein primitives Merkmal zu sehen, da nicht aus dem 
Auge zu verlieren ist, daß infolge der Rückbildung der Kaufunktion diese 
Schädelgegend gleichfalls Rückbildung erfahren konnte. Das Tympanicum 
zeichnet sich ferner dadurch aus, daß es sich nicht — wie sonst meist — 
mit dem Petrosum verbindet, sondern unmittelbar an den Temporaltlügel 
des Pterygoid sich anlegt |Peters 1567]. 

Am Schäde! fällt weiter auf, dab das Foramen condyloideum sich ver- 
einigt mit dem Foramen lacerum posterius (For. jugulare); dab das Foramen 
optieum zusammenfällt mit dem Foramen spheno-orbitale und daß bei 
Echidna damit auch noch das Foramen rotundum verschmilzt: daß ferner bei 
Ornithorhynehus, — in der Form einzig unter Säugern — an Stelle der 
zahlreichen Löcher der vertikalen, aber einzig kleinen Lamina eribrosa nur 
ein Foramen olfactorium jederzeit vorkommt, während bei Echidna_ die 
Siebplatte zwar «die gewohnte Durchlöcherung zeigt, aber horizontal liegt 
(p- 61). Ein Jugale fehlt bei Echidna, bei Ornithorhynchus soll es aber 
nach van Bemmelen als Apophyse des Frontale auftreten. Den ‚Jochbogen 
bildet der Processus jugalis des Maxillare und Squamosum. Letzterer über- 
(deckt mit seinem Ursprung den Eingang zum Temporalkanal (p. 52. 60). 
Die Unterkieferhälften sind so stark reduziert, daß der Processus coro- 
noideus und angularis nur noch angedeutet sind. Bei Ornithorhynchus 
ist der Condylus quer verbreitert, bei Echidna von vorn nach hinten ver- 
verlängert (Fig. 55). Auf die einzig dastehende Rotation der Unterkiefer- 
hälften, namentlich bei Echidna, derart, daß im hinteren Drittel die 
Seitentläche zur Ventralfläche geworden ist. hat Ch. Westling gewiesen. 

Folgende Punkte charakterisieren das übrige Skelet. 


- Monotremata, Körperbau. 39] 


An der Wirbelsäule treten Epiphysen nur an den Schwanzwirbeln 
auf. Der Processus odontoideus verbindet sich: erst spät mit dem Epi- 
stropheus, desgleichen die Halsrippen mit den Wirbeln (Fie. 71, p. 91). 

Früher galt als Axiom, dab im Schultergürtel der Coracoidalapparat 
eine auffallende Uebereinstimmung mit tiefer stehenden Vertebraten dar- 
biete. Es wurde aber auf p. 96, Fig 75 dargelegt, daß dies nicht der 
Fall sei und laß die bei Monotremen sofort auffallenden Verhältnisse des 
Coracoidalapparates auch bei anderen Säugern, wenn auch nur in letzten 
Resten, sich wiederfinden lassen. Die Scapula weicht dureh ihre geringe 
Differenziation von den übrigen Säugetieren ab, da die Spina scapulae noch 
fehlt (Echidna) oder nur erst angedeutet ist und noch keine Scheidung 
bewerkstelligt zwischen einer Fossa supra- und infra-spinata. Der kurze, 


= , 2 
> , ee 
\ j A varF -,. P 
DB NEE 25 rl 
BO Pms 2 a 5 DB 


Fig. 245. Schädel von Ornithorhynchus juv. nach Abtragung des Jochbogens; 
nach van Bemmelen. °?/, n. Gr. 4 Alisphenoid; 2 0 Basioceipitale; BS Basisphe noid: 
C Condylu; ZOE xoceipitale; F Frontale; 47 Maxillare; 47.5 Mastoid; N Nasale; 
O Örbitosphenoid ; P Petrosum; 77 Palatinum; 7? Parietale laterale; 7°» Parietale 
mediale; 7? ms Processus mastoideus; Rt Pterygoid; S O Supraoceipitale; Sz Sqamosum; 
oberhalb desselben sieht man die zwei Sügese hnitte durch die doppelte Wurzel des 
Jochbogens, die den Temporalkanal überbrückt. 


breite Humerus hat ein Foramen entepicondyloideum und «die Hand ist 
pentadaktyl mit emem Scapho-lunatum. An ihr fallen die enormen Nagel- 
phalangen gegenüber «den übrigen kleinen Phalangen auf. Dies steht in 
Verbindung mit der Ausbildung der Grabkrallen (Fig. 12. p. 15), die einzig 
unter Säugern |Boas] des Nagelwalles entbehren, was wohl ein sekundärer 
Zustand ist. Die primitive Organisation des Beckens äußert sich in der langen 
Symphyse, an welcher Pubis und Ischium gleichen Anteil haben. Ferner ın 
dem Acetabulum, dessen Rand ohne Ineisur ist, was kein anderes Säugetier 
hat: auch ist sein Boden bei Echidna durchbohrt wie bei den Vögeln. Die 
langen Beutelknochen (Epipubes) sitzen mit breiter Basis dem Pubis auf 
(Fig. 57). Ueber die Beckenachse vergl. p. 107. Vom Hinterbem ist als 
Eigentümlichkeit zu melden, daß der Fibula der Malleolus fehlt, so dab die 


= ir ; > 
Weber, Säugetiere. 21 


399 l. Ordnung: Monotremata. 


Museuli peronei über der Vorderfläche der Fibula verlaufen, nieht hinter 
deren «distalem Ende [G. Ruge]. Wie bereits erwähnt. ist in der Fub- 
wurzel Verlagerung des Caleaneus eingetreten durch Ausdehnung des 
Tibiale (tibiales Sesambein), das den Spornknochen trägt. Der Calcaneus 
oelenkt mit der Fibula: letztere auch mit dem Talus. Nur bei Proechidna 
hat die erste und fünfte Zehe ihre Nagelphalanx verloren. Die übrigen 
haben fünf Krallen an den Zehen von denen bei Echidna die zweite, bei 
Ornithorhynehus «ie vierte die längte ist. 

Die lange Vorgeschichte unserer heutigen Monotremata äubert sich 
auch in deren verhältnismäßig erobem Gehirn und in dem groben Unter- 
schied, den es bei Ornithorhynehus und Echidna darbietet. Bei letzterer 
erscheint es durch die starke Ausbildung der Lobi olfactorii als hervor- 
ragend makrosmatisch. Bei Ornithorhynchus dagegen fand, wohl als Folge 
der aquatilen Lebensweise, Reduktion des (Greruchsorgans statt, die sich 
nicht nur in den peripheren, sondern auch in den zentralen Teilen des- 
selben äußert, doch nur in dem Mabe, daß es noch als makrosmatisch 
bezeichnet werden darf |Elliot Smith]. Letztere Reduktion und die hohe 
Ausbildung des Trigeminus zum Zwecke der Innervierung des Schnabels 
haben «die Verbildung eigenartig beeinflußt [Ziehen] (Fie. 95. 96. 97, 
p. 119). Es ist ferner ausgezeichnet durch das Fehlen von Furchen auf 
dem Pallium. Dieselben beschränken sich auf Andeutung der Fossa Sylvii 
E. Smith] oder der Fissura Sylvii [Ziehen] und auf Gefäßfurchen. Das 
Rhinencephalon wird durch eine Fissura lateralis anterior und posterior 
vom Pallium getrennt und selbst in eine vordere und hintere Portion 
zerlegt. Auch tritt eine Fissura hippocampi auf. Das von den Hemi- 
sphären nur wenig bedeckte Kleinhirn überlagert den weiten vierten Ven- 
trikel vollständig. Elliot Smith weist auf die Aehnlichkeit der Dorsalansicht 
dieses furchenlosen (Gehirns mit einem Voeelhirn hin. Demgegenüber ist 
das auch an und für sich größere Hirn von Echidna charakterisiert durch 
reiche Furchenbildung, „welche im allgemeinen an (die Gestaltungen des 
Sylvischen Furchungsgebietes der Placentalia und Marsupialia erinnert“ 
[Ziehen] (Fig. 99, p. 123). Offenbar ist Elliot Smith bezüglich der Qualität 
(lieser Sulei noch zurückhaltender. Er hebt das aubergewöhnliche Mab 
(ler Grobhirnrinde hervor, daneben aber deren geringe qualitative Ausbildung. 
Bei beiden Arten ist die Commissura anterior (ventralis), media und 
superior (dorsalis) vorhanden, und zwar die erstere in sehr mächtiger Ent- 
wickelung: der Balken fehlt aber noch wie bei Marsupialia. In summa 
scheidet eine tiefe Kluft das Monotremenhirn von dem der übrigen Säuger 
und es bietet mancherlei Beziehungen zum Reptiliengehirn |E. Smith]. 

Wie hervorgehoben, ist bei Ornithorhynchus der Trigeminus sehr ent- 
wickelt. Er hat die Haut des Schnabels zu bedienen, welcher feines Tast- 
gefühl, wohl zum Zweck des Gründelns, eigen ist. Dementsprechend ent- 
hält sie reichlich Sinnesorgane von zweierlei Art, die sich wohl auf modi- 
fizierte Spürhaare zurückführen lassen, während bei der einen Art tubulöse 
Drüsen sich damit verbinden |vergl. Poulton, Wilson und Martin]. 

Die hohe Ausbildung des Geruchsorgans bei Echidna wurde wieder- 
holt hervorgehoben. Außer einem unbedeutenden Nasoturbinale hat es 
sieben Endoturbinalia. die infolge der horizontalen Stellung der Siebbein- 
platte vertikal gerichtet sind und acht Riechwülste haben. Demgegen- 
über erfuhr Ornithorhynehus Reduktion, da hier neben dem Nasoturbinale 
nur drei Endoturbinalia auftreten mit vier Riechwülsten [Paulli]. 


Monotremata, Körperbau. 398 


Pneumatische Nebenhöhlen fehlen. Das Jacobsonsche Organ erfreut sich 
hoher Differenzierung. die sich auch äußert in «dem muschelartigen Vor- 
sprung der lateralen Knorpelwand und bei Ornithorhynchus in seiner Aus- 
dehnung über die Mündung hinaus nach vorn. Versuche, hierm eine 
Verwandtschaft des Organs mit dem der Reptilien zu sehen, weist Seydel 
zurück, da es sich in keinem prinzipiellen Punkte von dem der übrigen 
Mammalia unterscheidet (Fig. 114, 115, p. 151 ft.). 

Vom Tympanieum und von der „Paukengrube“ war oben bereits die 
Rede. In letzterer liegen «die drei Gehörknöchelehen. Dab sie in Form 
und Art der Verbindung an die Columella der Saurier erinnern, auch nach 
(den neuen Untersuchungen Denkers. wurde auf p. 144 erwähnt. Hammer 
und Ambos wirken durch feste Verbindung als funktionelle Einheit. 
Ersterer fällt auf durch semen eroßen Processus longus (Pr. Folianus), 
der bei Ornithorhynehus mit dem Annulus tympanicus sich verbindet, bei 
Echidna mit einem Fortsatz bis zum Foramen lacerum anterius sich er- 
streckt. Wie bei manchen niederen Säugern, aber noch mehr als bei diesen, 
wiederholt der Stapes die Säulenform des Stapes (Columella auris) der 
übrigen Tetrapoden. Der Musculus stapedius fehlt: der Musculus tensor 
tympani wird nach Ch. Westling durch den Nervus facijalis versorgt, nicht 


Fig. 246. Links der rechtsseitige 
Malleus und Incus von außen, daneben 
der Stapes; rechts der linksseitige Malleus 
und Incus von der Innenseite von Echidna; 
><3; nach A. Doran. 22, #7 Processus 
brevis und longus des Incus; 42 Kopf 
des Malleus, darunter ein Fortsatz des- 
selben, der mit dem Processus gracilis 
pg verschmilzt; sr = schuppenförmiger 
Fortsatz vom Kopf des Malleus; 2 dessen 
Processus museularis. 


wie sonst vom Nervus trieeminus vom Ganglion otieum aus. Auch das 
Labyrinth bildet im feineren Bau, und in der Aufwindung der Schnecke, 
die geringer ist als bei irgend welchem Säuger, eine Mittelstellung zwischen 
(diesen und zwischen Sauriern. Die knorpelige Ohrmuschel ragt nicht über 
das Niveau der Haut hervor, ist äußerst primitiv von Form (bei Orni- 
thorhynehus erlitt sie wohl «daneben Reduktion «durch «das Leben im 
Wasser) und bildet offenbar auch genetisch eine Fortsetzung des äußeren 
(rehörganges. Derselbe ist durchaus knorpelig: ein Zustand, der bei halb- 
rineförmigem Tympanicum auch bei anderen Mammalia vorkommt. In 
(diesem Falle befestigt er sich aber an den Annulus tympanieus. Nicht so 
bei Monotremen. Nach G. Ruge schiebt sich das «dorsale Endstück des 
Hyoid zwischen den Annulus und den Meatus auditivus externus (S. 146). 

Alle heutigen Monotremen haben zahnlose, mit Horn überdeckte 
Kiefer. Durch die Entdeckung von Poulton und ©. Thomas ist aber die 
Voraussetzung, dab dies nieht der ursprüngliche Zustand sein kann, zur 
(rewißheit erhoben. Wir wissen jetzt, daß Ornithorhynchus, bis dab er 
ungefähr ein Drittel seiner Größe erreicht hat, im Besitze ist von zwei 
Zähnen in jedem Oberkiefer und drei in jedem Unterkiefer, welche Wurzeln 
und eine niedrige, breite, multituberkulare Krone haben. Erst nachdem 
(diese durch den Gebrauch abgerieben ist, wird die kurze Wurzel resorbiert. 


21* 


394 I. Ordnung: Monotremata. 


Auffallenderweise wuchert das Epithel der Mundhöhle unter dieselben, 
schließt die Höhlen. in denen die Zähne saßen, die somit ausfallen und 
läbt an deren Stelle Hornplatten entstehen, die später zum Kauen dienen. 
Das ursprüngliche Gebib muß aber reicher gewesen sein, «da in jedem 
Kiefer wenigstens 4 Zähne angelegt werden. Außer durch 2 Höcker, sind 
diese Zähne durch zahlreiche feine Tuberkel am Rande ausgezeichnet und 
nähern sich hierdureh noch am meisten den Zähnen mesozoischer Säuger, 
(die als Multituberceulata zusammengefabt werden. 

Bei Echidna ist die Reduktion des Gebisses viel weiter vorgeschritten. 
Hier kommt nur noch der auf p. 187 erwähnte Eizahn (Fig. 53, p. 67) 
während des Eilebens zur 
Ausbildune. Offenbar dient 
er zum Aufschlitzen der Wand 
des Eies und fällt denn auch 
nach dem Verlassen desselben 
ab. Seydel macht es wahr- 
scheinlich, daß er keiner der 
bekannten Zahngenerationen 
der Säuger zuzurechnen, son- 
dern älteren Datums ist und 
sich infolge der Fortdauer 
einer Funktion aus früheren 
Zuständen herleitet. Hiermit 


ETF 


Fig. 247. 4. Ein Stück 
der rechten Mandibula eines jungen 
Ornithorhynchus von 316 mm 
Länge; nach Stewart. 1, 2, 3 
Erster bis dritter Zahn von der 
Kaufläche; 3 Zweiter Zahn des 
Oberkiefers von hinten. 


ist nicht zu verwechseln die Karunkel, die bei jungen Monotremen an der 
Schnauzenspitze sich findet. Mit einer „Eischwiele“ hat sie nichts zu 
schaffen, da sie erst nach dem Verlassen des Eies auftritt. Außerdem ist 
als Zeugnis einer früheren Bezahnung eine Schmelzleiste entdeckt. 

Dem Mangel an Zähnen hilft der Bau der Zunge ab. Bei Echidna 
trägt sie Hornzähnchen, die sich aus haarförmigen Papillen hervorgebildet 
haben. Durch Reiben gegen harte Querleisten am Gaumen (Gaumenleisten) 
helfen sie beim Zerkleinern der insektivoren Nahrung. Der vordere Teil 
der Zunge ist lang ausstreckbar und wurmförmig und wird durch das Sekret 
der großen Speicheldrüsen befähigt zum Fang von Insekten. Bei Orni- 
thorynchus treten dagegen außer Papillae filiformes, die im vorderen Teil 
der Zunge bedeutende Größe erlangen, zwei Hornzähne im hinteren 
Drittel der Zunge auf, an welcher eigenartigen Bildung die gesamte 
ddarunterliegende Schleimhaut sich beteiligt |Oppell. Diese Triturations- 
organe sind ein Erwerb der Monotremen, der sich mit Rückgang des 
(rebisses kombinierte. Die Zunge hat zwei Papillae vallatae. Mit ihnen 
verbinden sich seröse Drüsen. 

Schleimdrüsen kommen nur bei Ornithorhynchus zu guter Ausbildung, 
namentlich auf dem vorderen Zungenrücken. 


Monaotremata, Körperbau. 395 

Der einfache Magen (Fig. 248) fällt namentlich auf durch sein geschich- 
tetes Epithel, dem aber embryonal einlagiges, eylindrisches vorabgine. und 
durch das Fehlen aller Magendrüsen |Oppell. Damit weicht er ab von dem 
aller Vertebraten und liefert zusammen mit dem Verlust der Zähne, mit der 
Umbildung der Bekleidung der Kiefer 
und deren Reduktion, zusammen mit 
der Spezialisierung der Zunge Beweise 
für die weitgehenden Abweichungen 
vom ursprünglichen Zustande, welche 
diese Tiere erfuhren. Inwiefern die 
Funktion des Magens übernommen 
wird durch andere Teile des Darm- 
tractus ist eine offene Frage. 

Der Darm wird nur durch das 
Vorhandensein eines Coecum, das nach Fir. 248. Magen von Ornithorhynchus, 
Oppel regressive Umbildungen nach nach Oppel. 1. von der Seite; 2. vom 
Art eines Processus vermiformis ler- Darm her aufgeschnitten. d entspricht 
fuhr, in Dünn- und Diekdarm verteilt. dem Duodenum mit dem Ring Brunner- 
Seine Mucosa enthält im Anfangs- cher Drüsen; 0 Os onaus/äir: 
teil bis zur Einmündung des Gallenganges Brunnersche Drüsen. Die Lieber- 
kühnschen unterscheiden sich bei Ornithorhynchus von denen der übrigen 
untersuchten Vertebraten dadurch, daß sie in großer Zahl in einen Aus- 
führungesgeang münden und somit zusammengesetzte Drüsen darstellen. 

Die mehrlappige Leber hat eine Gallenblase. Bei Echidna hat sie 
noch einen deutlich tubulösen Bau, der bei Ornithorhynchus bereits ver- 
loren ging |Braus]. 

Vom Herzen (p. 229) sei nur hervorgehoben, «daß Anklänge an 
„Reptilienzustände* allerdings noch vorhanden sind, aber zurücktreten 
gegenüber dem Säugetiercharakter desselben. Der rechte vierte Aorten- 
bogen ist bei den Monotremen gleichfalls bereits früh verloren gegangen. 
Im Arteriensystem, das sich nur bezüglich weniger Punkte unterscheidet, 
fällt der primitive Zustand der Vorderarmarterie bei Ornithorhynchus auf, 
da die während der Ontogenese überall bei Säugern auftretende axiale 
Arterie mit ihrem, den Carpus durehsetzenden Endaste bei Monotremen 
zeitlebens persistiert und die Hauptarterie des Vorderarms darstellt |Hoch- 
stetter]. Deutlichere Anklänge an Sauropsidenzustände bietet das Venen- 
system. Nach Hochstetter ist da zu nennen Erinnerung an das Pfort- 
adersystem der Urniere, Kreuzung der Arteriae iliacae an ihrer ventralen 
Seite dureh die hinteren Kardinalvenen. Letztere Lagebeziehung kommt 
nur den Embryonen der Sauropsiden und bleibend den Sauriern Zu, 
während bei den übrigen Säugern diese Kreuzung an der dorsalen Seite 
geschieht. Auffallender noch ist der Rest (Echidna) der vorderen Ab- 
dominalvene, die bei Reptilien und Amphibien eine große Rolle spielt, _ 
wo sie das Blut aus den Kruralvenen zur Leber führt und in eimen 
Pfortaderast mündet [Beddard]. Doch neigt Hochstetter der Meinung zu. 
daß diese Abdominalvene nichts anderes ist, als die Vena umbilicalis, die 
sich mit Harnblasenvenen in Verbindung gesetzt hat. 

Die Körpertemperatur ist niedrig; bei Echidna nach Semon 25°, 
steigt aber im Beutel bis auf 35°. Wichtiger aber ist, dab nach €. J. Martin 
die Homoithermie 10° nieht übersteigt, wenn die Umgebung zwischen »° 
und 35° schwankt. Ecehidna überwintert während der kalten Witterung 


u 


326 I. Ordnung: Monotremata. 


in Höhlen und ihre Temperatur ist dann nur unbedeutend höher als die 
der Umgebung. Bei Ornithorhynchus ist die Körpertemperatur konstanter. 

Bezüglich der Respirationsorgane sei an die primitiven Zustände im 
Larynx (Fig. 170, 171, p. 217f.) erinnert. Die Trachealringe heben sich 
nur unbedeutend ab vom Cricoid. dessen Ring bei Echidna dorsal noch 
offen ist. Den Arytänoidknorpeln fehlt ein Processus vocalis zusammen 
mit dem Fehlen der Stimmbänder. Der Thyreoidknorpel besteht aus einer 
Copula und 2 Paar Bogen, die sich als unzweifelhafte Visceralbogen 
herausstellen. 

Muskulatur der Blase 


u / Blase 


(renitaltasche des Sin. urogenitalis 


MÜLLERscher Gang 
WOoLrrscher Gang 
Ureter 


Ureterenpapille (im  Verbin- 
dungsgang von der Blase zum 
Sin. urogenitalis) 


(Lage der 
Fig. 1b) 


— — Sin. urogenitalis 


K Darm 
Muskulatur der Blase 


| Sin. urogenitalis 


Ausführungsgang der Ureterenpapille 


CowPErschen Drüse —- 


Samenröhre__/ x TREE, 


Praeputialsack<7 


Geschlechtsglied — 


IR Kloake ö j 
e Blase Verbindungsgang von der 
Blase zum Sin. urogenitalis 
la. Ib. 


Fig. 249. la Schema eines medianen Sagittalschnittes, von der linken Seite ge- 
sehen, durch Blase, Geschlechtsglied, Kloake u. s. w. von Echidna; 1b Querschnitt 
durch die Blase in der Höhe wie in la angedeutet; nach Keibel. 


Durchaus primitiv, und wenn man will, an Reptilien erinnernd, ist der 
Urogenitalapparat. Zunächst mündet derselbe durch eine Kloake nach außen, 
was Anlab wurde zum Namen Monotremata. Allerdings berichtet Keibel 
neuerdings, daß es eine sekundäre sei, mit ektodermaler Auskleidung. Ferner 
münden die Ureteren nicht direkt in die Blase, sondern in den Canalis uro- 
genitalis. Diese Ausmündung nennt man hypocystisch im Gegensatz zur 


Monotremata, Körperbau. SAN 


entocystischen der übrigen Mammalia, wo die Ureteren in die Blase treten. 
Hierzu gesellt sich bei den Monotremen die Besonderheit, dab die Ureteren 
schwanzwärts von der Mündung der Uteri bezüglich der Vasa deferentia in 
(den Canalis urogenitalis ausmünden (p. 246, Fig. 205). Die nebenstehende 
Fig. 249 nach den neuen Untersuchungen von Keibel zeigt aber, dab die 
Blase sich derart aus dem Canalis urogenitalis ausstülpt, daß trotzdem der 
Urin aus den. Ureteren in die Blase träufelt, hier sich ansammelt, um 
weiterhin in die Kloake entleert zu werden. Der Penis liegt an der ven- 
tralen Wand der Kloake. Er besteht aus einem fibrösen Körper, dem 
Corpus cavernosum penis homolog, der nicht am Ischium festgeheftet ist, 
sondern in der Kloakenwand beginnt, dort wo der Urogenitalkanal in die 
INloake tritt. Er wird von einem Samenrohr durchzogen, welches von 
kavernösem Gewebe umgeben ist, das die mehrlappige Glans bildet und 
den Penis zur Erektion befähigt. In letzterem Zustande läßt genanntes 


Fig. 250. Geöffnete Bauchhöhle eines erwachsenen Ornithorhynchus, von der 
linken Seite gesehen. e Epididymis; / Ligamentum testis; 2 Milz; X Niere; Zd 
Plica diaphragmatica; X Rectum; 7 Testikel; x Ureter, durch das Mesoreetum 
durehscheinend ; 2 Urnierenligament; = Blase nach hinten umgelegt; v7 Vas deferens. 


Rohr Samen passieren, in keinem Zustande aber Urin, dessen Weg eben 
beschrieben wurde. Das Samenrohr verteilt sich vor seiner Ausmündung 
(diehotomisch in eine große Zahl von Kanälen, die wie eine Brause auf den 
+ großen Papillen des (Geschlechtsgliedes münden [Keibell. Abgesehen 
vom Samenrohr, verbindet der Penis durch seinen einfachen Bau den Penis 
der übrigen Säugetiere mit Zuständen, wie wir sie vom Krokodil kennen, 
indem die Samenrinne des Penis dieser Tiere sich bei Monotremen ge- 
wissermaben zum Samenrohr schließt, das bei viviparen Säugern zur Harn- 
samenröhre wird. Von accessorischen Drüsen kommen, statt einer eigent- 
lichen Prostata, Glandulae urethrales vor, gleich hinter der Blase bei der 
Einmündung der Vasa deferentia; ferner an der Wurzel des Penis Cowpersche 
Drüsen. Die Testikel behalten zeitlebens ihre primäre Lage in der Bauch- 
höhle in der Nähe der Nieren. Unzweifelhaft ist dies primäre Testikondie 


328 I. Ordnung: Monotremata. 


(p. 269), da all die Gebilde, die sonst Descersus testieulorum einleiten 
und bewirken, also das Ligamentum inguinale, die Einstülpung der in- 


Fig. 251. 
hystrix, nach Owen. 


Weiblicher Geschlechtsapparat von Echidna 
” Rectum, das bei »z in das Vestibulum 
cloacae mündet. Hierin mündet auch der Urogenitalkanal ’-; 
C Kloake; o Ovarium; d Övidukt, auf der linken Seite der 
Figur ist er ganz geöffnet und zeigt über den größten Teil seiner 
Länge eine dicke Wand (sog. Uterus). Beide Ovidukte münden 
oberhalb der Oeffnung «a der Ureteren # aus. Noch mehr kopf- 
wärts liegt die Oeffnung der Blase ©, in welche eine Borste ein- 
geführt ist. 


euinalen Bauch- 
wand, vollständig 


‚ fehlen. 


Da im weiblichen 
(reschlechtsapparat 
die Uteri(Ovidukte) 
ganz getrennt in 
(die Kloake münden, 
cab diese Ueber- 
eimstimmung mit 
Sauropsida de 
Blainville Anlab 
zum Namen Orni- 
thodelphia. Die Tu- 
bae Fallopii haben 
keine Fimbrien am 
Ostium abdominale. 
Dies mub weit sem 
im Hinblick auf das 
grobe, (dotterreiche 
Ei, das es aufzu- 
nehmen hat. Nach 
Semon werden nur 
die Eier des linken 
Ovarium -- bei 
Echidna als Regel 
eins, bei Ornithor- 
hynchus zwei 
betruchtet. während 
die des rechten 
Ovarium überhaupt 
nicht frei werden. 
Das Ei von Echidna 
erreicht im Ovarıum 
eine Gröbe von 
3,5—4 mm Durch- 
messer, so dab es, 
von der. Follikel- 
wand umgeben, ge- 
stielt am Ovarium 
hängt. Reif gewor- 
den, wird es vom 
Ostium tubae um- 
fabt. sein Follikel 
birst und das Ei 
fällt in die Tube. 
Hier erhält es. auch 
bei Ornithorhyn- 
chus, nach der Be- 
fruchtung eine per- 


Monotremata, Körperbau. 329 


samentartige Keratinschale, der bei letzterer Art, nach Caldwell, Kalk 
beigemengt ist. Trotz dieser Schale wächst das Ei ungefähr um das 
Dreifache dureh Aufnahme von nährenden Flüssiekeiten, die der Ovidukt 
abscheidet und welche die Schale durch läßt. Letztere weitet sich dem- 
semäß aus, während sie selbst an Dicke zunimmt [Caldwell, Semon]. 
Seit dem Jahre 1854 wissen wir durch Haacke und Caldwell, daß Echidna 
ovale Eier legt, deren Gröbe ungefähr 15 und 12 mm im größten und 
kleinsten Durchmesser beträgt und welche die Mutter nach Ablage in den 
3eutel bringt. Nach Sprengung der Eischale durch den Eizahn werden 
deren Trümmer aus dem Beutel entfernt. Das Junge verbleibt aber in dem 
Beutel, bis es eine Länge von SO bis 90 mm erreicht hat; später wird es nur 
noch zeitweise in den Beutel aufgenommen zum Schutz und um die nährende 
Flüssiekeit der Mammardrüsen aufzulecken, die denn auch seinen Darm- 
kanal prall füllt |Semon]. Von Ornithorhynchus behauptet Metcalfe neuer- 
dings, daß dieses Tier vivipar sei. Dies wäre auffallend, namentlich auch 
im Hinblick auf den Kalkgehalt der Schale und wäre dann jedenfalls nur 
Ovoviviparität. ‚Jedenfalls fehlt Ornithorynehus der Brutbeutel und damit 
die Brutpflege. 


Zusammenfassend erscheinen uns von Säugetieren, von denen mehr 
bekannt ist als sparsame Knochenreste und Zähne, die Monotremen als 
die niedrigsten. Hierfür spricht der Schultergürtel, die Weichteile der 
gesammten Vorderextremität und damit auch wohl die Lage von Radius 
und Ulna: der Bau des Herzens, des Gehirns; primitive Zustände nament- 
lieh im Venensystem, im Kehlkopf, im Geschlechtsapparat, in der Form 
des Tympanicum, im Verhalten des äußeren Gehörganges und der Auri- 
eula. im Bau der Mammardrüsen, in der Oviparität, dem Auftreten eines 
Eizahnes und emes Brutbeutels. 

Als Zeichen regressiver Veränderung ist aufzufassen der Verlust der 
Zähne, der Magendrüsen, die Mehrschichtigkeit des Magenepithels und die 
Rückbildung der Kiefer. Zweifelsohne stehen diese in Wechselbeziehung 
und werden wohl durch den Rückgang des (Gebisses eingeleitet. Als Ver- 
gütung hierfür bildeten sich die Hornzähne auf der Zunge, und bei Orni- 
thorhynchus die Kauplatten auf den Kiefern heraus. Diese sind dann 
wieder progressive Veränderungen, die somit regressiven ihre Entstehung 
verdanken. So erklärt sich wohl auch die Mehrschichtigkeit des Magen- 
epithels und der Verlust der Magendrüsen: der Magen erhielt eben 
wegen der aus Insekten bestehenden Nahrung die Bedeutung eines 
Triturationsorganes. Daneben fehlen auch spezielle Einrichtungen nicht 
wie die Schenkeldrüsen. Eine Vergleichung von Ecehidna und Ornithor- 
hynchus lehrt, daß letzterer durch die aquatile Lebensweise manche 
Aenderung erfuhr. Da wäre zu nennen: Rückbildung des äußeren Ohres, 
des Brutbeutels, des peripheren Geruchsorganes und damit auch des 
Rhinencephalon; hohe Ausbildung des Trigeminus zur Innervierung der 
Tastorgane des Schnabels, Ausbildung von Schwimmhäuten. Andererseits 
bietet Echidna spezialisierte Anpassung an die Lebensweise in der 
Zunge, in der engen Mundspalte. Sie beförderte auch wohl die Ausbildung 
des (reruchsorgans. Die Frage, welche der beiden Arten daneben primi- 
tivrere Merkmale Ieewahrt habe, stößt auf Schwierigkeiten. Im Haarkleild, 
im furehenlosen Gehirn, im Auftreten eines Foramen olfactorium, im Auf- 
treten von Zähnen, im Verhalten der Vorderarmarterien ist Ornithorhynchus 


330 Il. Ordnung: Monotremata. 


primitiver. Andererseits ist Echidna primitiver im Bau der Leber, des 
Kehlkopfes. im Verhalten des Musculus obliquus superior oeulı. 


Diagnose: Die MONOTREMATA sind ovipare (teilweise ovovivipare ?) 
Säugetiere, deren tubulöse Milehdrüsen nieht durch Zitzen, sondern ge- 
trennt jederseits auf einem Drüsenfelde ausmünden. Unpaares Marsupium 
vorhanden oder rückgebildet. Eine Schenkeldrüse mündet durch einen 
tarsalen Sporn aus. Zähne fehlen oder treten nur in der ‚Jugend 
auf. Ein selbständiges Coracoid und DBeutelknochen sind vorhanden. 
Sehulterblatt ohne Crista: Humerus mit Foramen entepicondyloideum; 
19-20 Thoraco-Lumbalwirbel, ohne Epiphysen. Am rechten Ostium veno- 
sum ist nur eine Atrioventrikularklappe. Testes bleiben abdominal. Durch 
«den Penis, der in der ventralen Wand der Kloake liegt, fließt nur Sperma ab. 
Die Ureteren münden in den Sinus urogenitalis. Die Ovidukte münden 
getrennt in die Kloake, die bei beiden Geschlechtern vorhanden ist. Sie 
sind beschränkt homoiotherm. 


Geographische Verbreitung: Australien, Tasmanien und Neu-Guinea. 


Taxonomie. 
I. Familie: ECHIDNIDAE. Außer durch Haare mit Stacheln bedeckte, 
nyrmekophage, grabende Monotremen mit nächtlicher Lebensweise. Kiefer 
zu einem eylindrischen, nackten Schnabel verlängert, der eine vorn wurm- 


Fig. 252. Schädel von Proechidna Bruijnii. '/, nat. Gr. 


[örmige Zunge umschließt. Mundspalte eng. Zähne fehlen. Legen Eier, 
die das Weibchen in einem Brutbeutel ausbrütet. Erstrecken sich von 
Tasmanien über den ganzen australischen Kontinent und über Neu-Guinea, 
also fast bis zum Aequator. 

EcHıpna G. Cuv. Hand und Fuß mit fünf Krallen. Schnabel un- 
sefähr so lang wie der Rest des Kopfes, gerade oder wenig aufgebogen. 
19 Thoraco-lumbalwirbel. Z. aculeata Shaw. Ameisenigel. Australischer 
Kontinent. 

Neben dieser Varietas typiea unterscheidet O. Thomas zwei weitere 
Varietäten: 2. aculeata Lawesi Ramsay von Südost-Neu-Guinea, und 
E. aculeata selosa E. Geoff. von Tasmanien. 

PROECHIDNA Gervais. Hand und Fuß mit nur drei Krallen. Schnabel 
ungefähr doppelt so lang als der Rest des Kopfes? abwärts gebogen. 
20 Thoraco-lumbalwirbel. Da ich ein Exemplar beschrieb mit fünf Krallen, 
beruht vorläufig der generische Unterschied nur auf Länge und Form des 


Il. Ordnung: Marsupialia. 3: 


ww 
— 


Schnabels, sowie auf der Wirbelzahl, und ist somit in seinem Werte zweifel- 
haft. Pr. Drugnüu Pet. et Dor. Nordwest-Neu-Guinea. Pr. nıgro-acu- 
Zeata Rothschild. West-Neu-Guinea. 


II. Familie: ORNITHORHYNCHIDAE Aquatil, dicht behaart, mit breitem, 
nacktem Schnabel, der dem einer Ente gleicht. Mundspalte weit, Zunge 
breit, in der. Jugend drei Paar multituberkularer Zähne im Ober- und 
Unterkiefer; später hornige Kauplatten. Fünf Krallen an Hand und Fuß, 


letzterer mit Schwimmhänuten. 19 Thoraco-lumbalwirbel. 


ÖRNITHORHYNCHUS Blumenbach. ©. anatınus Shaw. Schnabeltier. 
In Flüssen in Tasmanien und Südwest-Australien. Baut Gänge an steilen 
Ufern mit Eingang von der Wasserseite her, in deren Endkammer das 
Weibchen zwei Eier legen und ausbrüten soll. Nach Anderen soll es ovo- 
vivipar sein. Nährt sich von kleinen Tieren des Wassers. 


Vorgeschichte. ') 


Die unzweifelhaften Reste von ausgestorbenen Monotremen, die man 
in pleistoeänen Lagen Australiens gefunden hat. werfen kein Licht auf die 
Vorgeschichte unserer heutigen Monotremen. + Zerrdna oweni Kreftt 
und +. amplor de Vis übertrafen Proechidna an Größe. Dagegen war 
+ Ormithorhynchns agılıs de Vis kleiner als das heutige Schnabeltier. 

Es sollen aber nach Behandlung der Marsupialıa die mesozoischen 
Säugetierreste im Zusammenhang zur Sprache kommen. Dabei wird sich 
herausstellen, daß em Teil derselben «den Monotremata angehörte, wenig- 
stens in enger Beziehung zu ihnen stand. Es liegt doch auch auf der 
Hand, daß die Divergenz der beiden recenten Familien der Monotremata. 
die andererseits so deutliche Merkmale des genetischen Zusammenhanges 
aufweisen, nur erklärlich wird bei der Annahme einer langen Vorfahrenreihe. 


Unterklasse: Marsupialia. 


II. Ordnung: Marsupialia. 
(Didelphia de Blainville. Metatheria Huxley.) 

Die Beuteltiere, die sich gegenwärtige auf Süd-Amerika, Australien 
und benachbarte Inseln beschränken, sind in letzterem Kontinent. abge- 
sehen vom Dingo, einer Anzahl Mäusen und Fledermäusen, die einzigen 
Landsäugetiere. Durch die Verschiedenheit ihrer Form und Lebensweise 
vertreten sie hier gewissermaben die Monodelphia, welche die übrige Erde 
bevölkern. Es gibt unter ihnen karnivore, insektivore, herbivore: fliegende, 
kletternde, grabende Arten; andere bewegen sich springend, wieder andere 
ähneln durch ihre Fußstruktur den Ungulaten oder durch ihr Gebiß den 
Nagern. Es gab denn auch eine Zeit, in der man meinte, unsere heutigen 
Carnivora, Insectivora, Ungulata und Rodentia hätten selbständig aus 


1) Die nur fossil bekannten Familien, Genera und Species sind durch + kennt- 
lich gemacht. 


392 II. Ordnung: Marsupialia. 


parallelen Formen der Marsupialia ihren Ursprung genommen, und damit 
gab man letzteren eine zentrale Stelle im System. Heute wissen wir, daß 
es sich bei diesen Aehnlichkeiten, bei diesen Parallelismen um Konvergenz- 
erscheinungen handelt, hervorgerufen durch gleichartige Lebensweise. 
Unsere heutigen Marsupialia bilden trotz Verschiedenheiten nach «dem 
Aeubßeren und nach der Lebensweise, eine homogene Gruppe von Tieren, 
welche Verwandtschaft, aber ganz anderer Art und weit zurückliegend, 
mit Carnivora und Inseetivora besitzen. 

Durch eine Anzahl Merkmale stehen sie zwischen «den Monotremata 
und Monodelphia. Bis vor kurzem lehrte die Wissenschaft, dab sie mit 
ersteren übereinstimmten im Fehlen einer Placenta und dadurch zusammen mit 
ihnen die Aplacentalia bildeten. Diese Auffassung ist aber in «dieser Form 
hinfällig geworden. Da sie ferner vivipar sind, ihre Jungen an Zitzen 
aufsäugen und auch in verschiedenen anderen Punkten mehr den Mono- 
ddelphia sieh nähern, stehen sie diesen überhaupt weit näher als den Mono- 
tremen. Trotzdem kommt ihnen, gegenüber den Monodelphia, «der Wert 
einer Subklasse zu, die man im Hinblick auf «die Anwesenheit von zwei 
Vaginae mit de Blainville Didelphia nennen kann, oder mit Illiger Marsu- 
pialia wegen des fast allgemeinen Besitzes eines Beutels (Marsupium) beim 
Weibchen. in welchem das bei der Geburt unvollkommene Junge anfänglich 
aufbewahrt wird. In neuerer Zeit wird auch der Name Metatheria ge- 
braucht, mit welchem Huxley (die phylogenetisch höhere Stellung (der 
Marsupialia gegenüber den Monotremata (Prototheria) andeuten wollte. 

Alle Marsupialia haben ein gut entwickeltes Haarkleid, von dem als 
Besonderheit hervorzuheben ist, dab es beim Männchen von Phalanger 
maculatus durch gefleckte Färbung ganz erheblich abweicht von dem des 
Weibchen!) und daß die dem Männchen von Macropus rufus eigentümliche 
rote Farbe das Sekret von tubulösen Drüsen ist, das eingetrocknet und 
(daher abreibbar «dem Haare aufliegt. Häufig ist der Schwanz beschuppt 
und «dementsprechend seine Behaarung noch eine primitive, indem drei 
Haare, selten weniger, zuweilen mehr, hinter jeder Schuppe stehen. Auch 
an anderen Körperstellen können Dreihaargruppen (p- 11) noch auftreten. 
Daneben zeigt das Haarkleid auch komplizierte Zustände sekundärer Art. 

Eine Flughaut verbindet «die Gliedmaßen bei Petauroides, Petaurus 
und Acrobates. Sie ist aber offenbar jedesmal selbständig entstanden, da 
diese (drei (Grenera nur ganz entfernte Verwandtschaft zeigen, während 
jedes derselben nahe verwandt ist mit Formen ohne Flughaut. Es ist 
stets nur ein Plagiopatagium (siehe bei Chiroptera 352 und Galeopitheeus 
406) also nur zwischen den Gliedmaßen entwickelt und zwar in verschie- 
(dener Abstufung. Sein Maximum erreicht es bei Petaurus, wo es sich vom 
ulnaren Finger bis zum Fußgelenk ausdehnt. 

Außer zwei seitlich gelagerten Analdrüsen, die sehr allgemein vor- 
kommen, vereinigen sich die Hautdrüsen nur selten zu größeren Drüsen- 
körpern wie bei Trichosurus-, Myrmecobius- und Didelphysarten, wo an 
unbehaarter Stelle in der vorderen Brustgegend tubulöse und acinöse 
Drüsen, teilweise von komplizierter Form ausmünden |Beddard]. Die Milch- 
(lrüsen liegen stets an der Bauchfläche. Ihre Zitzenzahl ist gewöhnlich 4. 
Durch Reduktion kann sie im erwachsenen Tier auf 2 sinken oder 


I) Merkwürdig genug besteht dieser Unterschied nicht bei den Exemplaren der 
Insel Waigeu |Jentink|. 


Marsupialia, Körperbau. 3535 


überhaupt nur 2 betragen (Notoryctes), umgekehrt aber bei Didelphys 
Henseli auf 27 steigen. Bei dem Genus Didelphys ist überhaupt die 
Zahl der Zitzen stets eine ungrade, indem in einer lateralen Reihe 
jederseits 3— 11 und median dazwischen 1 
oder 3—D Zitzen auftreten. Wichtig ist 
ferner, (dab Didelphys zwei Arten der Zitzen- 
anordnung zeigt. Die eine schließt sich 
an (den allgemeinen Beuteltierzustand an, 
indem die Zitzen mehr oder weniger kreis- 
förmig angeordnet auf dem Bauche liegen. 
Bei der anderen (Fie. 255) erstrecken sie 
sieh von der Achselhöhle bis zur Kloake, 
was (der Fall ist bei den Untergattungen 
Peramys Less. und Marmosa Glog. (vergl. 
auch Carlsson 1905). Den Männchen fehlen 
Zitzen stets; zweifelhafte Reste der Drüse 
treten bei Perameles |Katz] und bei Phas- 
colomys |M. Weber] auf. 

Die Zitzen werden in der Mehrzahl 
der Fälle jederseits durch eine Hautfalte 
begrenzt, die sich zu einem Beutel (Marsu- 
pium) vereinigen können. Derselbe öffnet 
sich bei den Diprotodontia nach vorn, bei 
(len Polyprotodontia meist nach hinten, zu- 
weilen auch nach vorn oder unten. Er hat 
einen quergestreiften Sphineter marsupi, 
welcher der Muskulatur der Bauchhaut an- EER 
gehört (Fig.29 p.34). Ein soleher Sphineter Zi Fig. 253. 7 aursune = 

3 SE E B ,itzen bei Didelphys Henseli, nach 
tritt auch noch beim erwachsenen Myrme- 6. Thomas. 
cobius auf, obwohl hier jede Spur von Beutel- 
falten fehlt |Leche]. Andererseits fehlen den obengenannten Didelphyiden mit 
langer Zitzenreihe Beutelfalten und Sphincter; letzterer. nach Leche, auch wenn, 
wie bei Didelphys murina, Beutelfalten auftreten. Bei dieser Divergenz ist nun 
die Frage von großer Bedeutung, ob jederseits eine lange Zitzenreihe, in 
ihrer Zaferalen Anordnung dem Verlaufe der Milchleisten entsprechend, etwa 
entstanden ist durch Vermehrung der lateralen Zitzen nach vorn, während 
die eigentlich bauchständigen, in einer kreisförmigen Gruppe angeordneten, 
den ursprünglichen Zustand noch erkennen lassen, oder aber ob die lange 
Zitzenreihe den primitiven Zustand darstellt. Für letzteres könnte die 
Tatsache gelten, daß es sich gerade um die Didelphysarten handelt, welche 
als «die ursprünglichsten gelten |Wingel. Dab gerade sie eines Beutels 


entbehren. jedenfalls eines Sphineter marsupii — und die Bedeutung des 
letzteren dokumentiert sich als eine hohe aus dem Auftreten bei Echidna 
(pP. 30) — darauf wirft die neueste Untersuchung von Bresslau vorläufig 


kein Licht. Nach dieser sollen die Beutelfalten entstehen durch die Ver- 
schmelzung der lateralen Ränder einer Anzahl kleiner, die Zitzentasche 
konzentrisch umgebender Taschen — der sogen. Marsupialtaschen. Die 
Milchleisten der Monodelphia (p. 35) erachtet er «dann homolog den zu 
einer Leiste verschmolzenen Marsupialtaschen. 

Brutbeutel von Echidna und Marsupium der Beuteltiere sind homo- 
loge Teile. Der wenig stabile Charakter des ersteren erhellt daraus, dab 


994 II. Ordnung: Marsupialia. 


er nach der Brut verstreicht und bei Ornithorhynchus infolge des Lebens 
im Wasser verschwand. Bei Marsupialia ist er länger und intensiver ein- 
gebürgert, am wenigsten wohl bei gewissen Didelphyidae, von denen über- 
haupt Bresslau den Beutel als eine untixierte Bildung bezeichnet. Vielleicht 
steht dies in Verbindung mit der Zitzenzahl. Ist diese geringer. so er- 
langt der Beutel gute Ausbildung. Als Erinnerung an die periodische 
Zu- und Abnahme des Beutels bei Echidna mag gelten, dab er auch bei 
Marsupialia zur Zeit der Fortpflanzung sich vergrößern kann. Wie sehr 
übrigens die Ansichten auseinandergehen, erhellt aus Winges Auffassung, 
daß der Beutel bei den Marsupialia wiederholt entstanden sei. 

Auber dem Beutel besitzen die weiblichen Beuteltiere einen offenen 
Leistenkanal,. durch welchen ein dem Musculus eremaster der Männchen 
homologer Muskel hindurehtritt, dessen Fasern sich vom Musculus trans- 
versus abdominis abspalten und über «die Milchdrüsen ziehen. Er kann 
somit unter Mithilfe der Beutelknochen diese Drüse komprimieren (Mus- 
culus ceompressor mammae). Dies ist eme wichtige Funktion im Hinblick 
auf den ganz unreifen Zustand. in welchem das Junge weboren wird. 
Die Mutter legt es an die Zitze, an welcher es hängen bleibt, jedoch 
anfänglich noch nicht zu saugen vermag. Die Milch wird ihm daher ein- 
gespritzt (s. unten p. 345). 

Der Schädel bietet eme Anzahl guter Merkmale, die daher auch 
paläontologisch wichtig sind. Entsprechend dem geringen Ausmah des 
Großhirns, ist die vordere und mittlere Partie der Schädelhöhle klein und 
durch ein fast vertikales Tentorium geschieden von der Höhle für das 


Fig. 254. Schädel von 
Didelphys marsupialis 9, 
nach Winge. « Processus 
angularis; € Uondylus 
mandibulae; 7 Frontale; 
/Intermaxillare; / Jugale; 
Z Laerymale; 47 Manxil- 
lare; N Nasale; 7 Parie- 
tale; Zc Processus condy- 
loideus manclibulae; 7% 
Processus paroceipitalis; 
5 Squamosum; 7 Tym- 
panieum. 


Kleinhirn. Die Augenhöhle ist hinten, wenn überhaupt, nur ganz unvoll- 
ständig abgegrenzt von der Schläfengerube. Der Jochbogen ist stets voll- 
ständig und das ‚Jugale groß. Es erstreckt sich bis zur Fossa glenoidea 
und bildet deren Außenfläche. Im knöchernen Gaumen, namentlich inso- 
weit er gebildet wird durch die Palatina. fehlen nie eröbere oder kleinere 
Oeffnungen (Vakuositäten). Diese Foramina palatina, wohl zu unterscheiden 
von gleichnamigen Nervenlöchern, können von hintenher den größten Teil 
(des knöchernen Gaumens zum schwinden bringen und auch den Gaumenteil 
der Maxillaria in Mitleidenschaft ziehen. Sie treten auch bei Inseetivora auf. 


Marsupialia, Körperbau. 395 


Das Tympanicum ist in der Regel halb ringförmig und das Alisphenoid 
wird zur Bildung der Trommelhöhle herangezogen: (dessen Processus tym- 
panicus kann sich selbst blasig ausdehnen zu einer Bulla tympani. No- 
toryetes beweist aber, daß bereits bei Marsupialia, bei Zunahme 
dieser Bulla, auch das Tympanieum und 
das Mastoid sieh daran beteiligt. Der 
Kanal für die Arteria carotis interna 
liegt nicht wie bei den Monodelphia 
zwischen Basisphenoid, Alisphenoid und 
Petrosum, sondern durchbohrt meist «das 
Basisphenoid (p. 45). Auch fehlen die 
Processus elinoidei, was vielleicht mit 
der geringen Entwicklung der genannten 
Arterie zusammenhängt, entsprechend 
der Kleinheit des Gehirns. Besondere 
Oeffnungen (Foramina optica) für die Nervi 
optiei fehlen. Sie treten mit anderen 
Nerven dureh die Foramina sphenorbitalia 


Fig. 255. Ventralfläche des Schädels 
von Halmaturus ruficollis Less. 1 Alisphenoid; 
B Basisphenoid; 30 Basioceipitale; © Condy- 
lus; ZO Exoceipitale; /g Fossa glenoidea; 
fm Foramen magnum; / Jugale; 4/ Supra- 
maxillare; 47/5 Mastoid; OÖ Ohröffnung; 22 
Palatinum; 55 Processus paroceipitalis; PS 
Präsphenoid; 7% Pterygoid; S Squamosum; 7 
Tympanicum; F Vomer. 


(Fissura orbitalis), wie dies von einer Reihe anderer Säugetiere (p. #0) 
bekannt ist. Fraglich ist. ob dies ein ursprünglicher Zustand ist oder aber 
Folge des Schwundes der Knochenbrücke, die beide Löcher scheidet |Winge]: 
ähnlich wie bei Traguliden z. B. selbst die zwei Foramina optica zu einem 
Loch verschmelzen. Ein selbständiges Foramen rotundum für den zweiten 
Ast des Trigeminus ist vorhanden. Nur bei Tarsipes fehlt die Eigentüm- 
lichkeit des Unterkiefers,. daß sein Processus angularis stark nach innen 
eingebogen ist (Fig. 55). Das kommt auch einigen Rodentia zu, wohl 
verursacht durch den Musculus pterygoideus. Die Form des Gelenkkopfes 
des Unterkiefers und damit seiner Gelenkgrube wechselt mit dem Gebrauch 
des Unterkiefers. mit der Art des Gebisses und der Ernährung. Bei karnivoren 
und insektivoren Marsupialia ist die Bewegung die eines Charniergelenkes. 
Der Condylus ist dementsprechend walzig, wenigstens rundlich, wenn auch 
niedrig. Letztere Form wird der Hauptsache nach auch bewahrt, wo dem 
Unterkiefer Gleitbewegungen, namentlich auch seitlich, gestattet sind. Bei 
den Phalangeridae ist selbst Rotation jeder Unterkieferhälfte, ähnlich wie 
bei simplizidentaten Rodentia mögiich. Und ähnlich wie bei diesen, findet 
sich auch bei den Känguruhs eine selbständig gewordene Portion des 
Musculus mylo-hyoideus, die bei dieser Bewegung eine Rolle spielt. 
Regel ist, daß die Wirbelsäule 13 bewegliche Rippen trägt: hiervon 
weicht nur Phascolomys und Notoryetes mit (13 -)15 und Phascolaretus 
mit II ab. Die Brustrippen haben ein Tubereulum. Die Schwanzwirbel 
sind rudimentär oder zahlreich und haben alsdann Hämapophysen. Ein 
Schwanz fehlt nur bei Phascolaretus, Phascolomys und Anuromeles. zu- 


396 II. Ordnung:  Marsupialia. 


weilen ist er ein Greifschwanz, entsprechend der arborikolen Lebensweise 
Um so auffallender ist daher, dab bei Bettongia, die teilweise gar in Erd- 
höhlen lebt, der Schwanz an einen Greifschwanz erinnert. 

| Der Schultergürtel hat beim erwachsenen Tier gleichen Bau wie bei 
Monocdelphia insofern, als im Gegensatz zu «den Monotremata das „Uora- 
cold” eine Apophyse der Scapula geworden ist. Auf p. 97 Fig. 77 sahen 
wir aber, daß noch Brooms Entdeckung das Beuteljunge mit einem Cora- 
eoid geboren wird, das mit dem Sternum sich verbindet. Wie bei Mono- 
(delphia, zeigt die Scapula ihre höhere Differenzierung auch in der Aus- 
bildung einer Crista scapulae zur Trennung (der Fossa supra- und infra- 
spinata. Die Clavieula fehlt oder ist rudimentär nur bei den Peramelidae, 
welche in Nahrungsweise und im Gebrauch der Gliedmaben wie Ungulaten 
sich verhalten. Der Humerus hat meist ein Foramen entepicondyloideum; 
Radius und Ulna sind meist gegeneinander beweglich. Im erwachsenen 
Carpus fehlt ein freies Centrale; Scaphoid und Lunatum sind zuweilen 
verschmolzen, gewöhnlich aber ist letzteres klein. Die Zahl der Finger 
und Phalangen ist normal, nur der unguligrade Choeropus hat den I. und 
V. Finger verloren, den IV. nur noch rudimentär, so daß der Körper auf 
dem II. und III. ruht. Da ferner die Metacarpi verlängert und die ge- 
spaltenen Endphalangen hufartige Nägel tragen, so erinnert die Hand an 
die der Ungulaten. Dieser Zustand wird vorbereitet durch Perameles und 
Verwandte, indem der I. und V. Finger reduziert ist. Das Becken 
(Fig. 256) ist ausgezeichnet durch eine lange Symphyse des Pubis und 
Ischium und durch die Beutelknochen (Ossa marsupialia), die nur bei 
Thylaeinus mehr rudimentär bleiben und nicht verknöchern. 
Es sind zwei lange, dem Pubis aufsitzende Knochen, die 
sich knorpelig mit dem Beckenknorpel anlegen, daher 
keine Sehnenknochen, etwa im Musculus pyramildalis sind, 
sondern dem Epipubis vergleichbar (p. 109). Sie kommen 
beiden (reschlechtern zu und haben nur ganz indirekt 
mit dem Laktationsgeschäft etwas zu tun, insofern sie 
bei der Kompression der Milchdrüse passiv mithelfen. 
Im übrigen ist ihre Funktion unbekannt. 

Dem Femur fehlt stets ein dritter Trochanter. Die 
Fibula hat an ihrem proximalen Ende einen dem Perone- 
eranon «der Monotremata vergleichbaren Fortsatz, der 
aber aus besonderem Knochenkern ossifiziert (Parafibula 
Banchi). Bei kletternden Formen können Tibia und Fibula 
beweglich verbunden sein, wie bei keinem anderen, Säuge- 


NS Fig. 256. Rechte Beckenhälfte von Macropus, nach Flower. 
ol a Acetabulum; / Ilum; 75 Ischium; »z Beutelknochen; o Foramen 
u obturatum; 5 Pubis; # Tubereulum pectineum. 


tier. Doch kann auch das distale Ende der Fibula mit der Tibia ver- 
schmelzen bei Choeropus und Hypsiprymnus (?), bei denen Umformung 
und Reduktion der Zehen. wie sie bei Marsupialia in verschiedenem Grade 
statthat, besonders auffällig ist. Diese äußert sich zunächst darin, dab 
die 2. und 3. Zehe kleiner werden und durch gemeinschaftliche Haut bis 
zur Nagelphalanx innig verbunden sind. Diese Syndaktylie tritt bei allen 
Marsupalia, mit Ausnahme der Didelphyidae und Dasyuridae, auf. Weiter 


Marsupialia, Körperbau. 337 


ist der Hallus, wenn er überhaupt vorhanden ist, stets ohne Nagel mit 
einziger Ausnahme von Notoryctes (siehe unten). Bereits Huxley stellte 
denn auch fest, daß eben kein existierender Beutler einen unveränderten 
pentadaktylen Fuß besitzt. Ist nämlich der Hallux vorhanden, so ist er 
stets opponierbar, der Fuß demnach ein Greiffuß wie bei Phalangeridae., 


f HAIE um 


IR 
RN. \ 
UTANLEIN, 
JRNRRERSRORN 
e N 


Al 


Fig. 257. Phalanger celebensis. Plantarfläche des Fußes. 
I Opponierbare große Zehe; II, III syndaktyle 2. und 3. Zehe. 
Nach ©. Thomas. 

Fig. 258. Rechter Fuß von Tarsipes rostratus. Syndaktylie 
und beginnende Reduktion des 2. und 3. Fingers, der Daumen 
ist opponierbar. Nach Dollo. 

Fig. 259. Hypsiprymnodon moschatus. Nach O. Thomas. 
Plantarfläche des Fußes. 

Fig. 260.  Plantarfläche des Fußes von Didelphys lanigera, 
nach Winge. Die Sohlen- u. Zehenballen treten deutlich hervor. 


Phascolomyidae und Didelphyidae Unzweifelhaft leitet 
sich von diesem Zustand die Reduktion her, die der Hallux 
bei Dasyuridae und Caenolestidae erfuhr. Den übrigen 
Beutlern (Macropodidae und Peramelidae) fehlt er ent- 
weder oder er ist klein. Im Hinblick auf deren Verwandt- 
schaft zu den übrigen Marsupialia kommt man aber mit Huxley zum 
Schluß, dab auch ihr Fuß ein reduzierter Greiffuß ist, und mit Winge zur 
Ansicht. daß die recenten Beutler entweder Kletterer sind oder von solchen 
abstanımen. Er weist darauf hin, dab von den beiden, hauptsächlich funktio- 
nierenden Zehen IV und V, gewöhnlich IV die stärkste ist, wie bei vielen 
arborikolen Tieren. Ausführlich hat Dollo die These verteidigt, daß die 
Vorfahren «der Marsupialia arborikol waren und dies zur Erklärung der 
Syndaktylie angerufen. die auch bei nichtkletternden Formen auftritt. 
Und doch ist Syndaktylie eine Erscheinung, die auch bei anderen Säugern 
mit arborikoler Lebensweise sich paart. Ich möchte noch anführen, dab 
der Greifschwanz von Bettongia: einem Känguruh, das in der Ebene sich 
springend bewegt: dab der kleine, aber opponierbare Hallux von Hypsi- 
prymnodon, dem nächsten Verwandten «der Känguruhs, sich nur erklären 
läßt durch Abstammung von arborikolen Formen. Wie bei Manis und 


99 


Weber, Säugetiere. 


358 


II. Ordnung: Marsupialia. 


manchen Insektivoren, sind die Nagelphalangen bei Peramelidae gespalten. 
Meist sind «die Marsupialia plantigrad, seltener digitigrad: unguligrad ist 
nur Choeropus. 

Das Gehirn, das bei den Polyprotodontia, mit Ausnahme von Thyla- 
bleibt 


einus. einfachsten gebaut ist. 


an 


Nechaflium ‚Nibhocampus 
Corona 
radiala 

x. 

R = -Alveus 
Files hubhocampi 
Fasce dent: Ds 4 
yamı 

BA A 

es RR 
Recess. ," 


Superior X Alpe 


lommissu At 
37 
. \ S 
Gorsalis % Cohs imt 
\ 
I 
N Corpus 
errakune 


— Orkus paralerm vake 
. GES Att 
Commissüre 

ventrafie 


Rhinencephalon. Letzteres ist wenigstens 


tritt auf der Medianfläche die Fissura hippocampi auf. 


überhaupt auf einer niedrigeren 
Stufe stehen. so selbst. dab 
es nach Ziehen bei Perameles 
dem Anthropoidengehirn 
nicht ähnlicher ist als manchen 
Reptiliengehirnen. Gegenüber 
.; «lem Mittelhirn fällt die ge- 
ringe Ausbildung des Pallium 
auf. Die Großhirnhemisphären 
sind klein. Sie bedecken nur 
teilweise (die Vierhügel, in- 
dem die hinteren. medialen 
Ränder des Pallium plötzlich 


Fig. 261. Rechter Hinter- 
fuß: A von Phalanger, B von 
Macropus; nach Flower. a Talus; 
c Calcaneus; c!—c? Ekte-, Meso-, 
Entocuneiforme; cd Cuboid; » Na- 
vieulare; 27 1.5. Zehe. 


auseinander weichen. Bei 
Didelphyidae und Dasyuridae 
so sehr, daß die Vierhügel fast 
ganz frei liegen, insofern sie 
nicht vom Cerebellum bedeckt 
werden. Letzteres ist stets 
unbedeckt seitens der Grob- 
hirnhemisphären. Namentlich 
dlureh Flower, Elliot Smith 
und Ziehen wissen wir. dab 
letztere bei den kreophagen 
Formen fast glatt sind. Kon- 
stant kommt vor die Fissura 
rhinalis lateralis als Girenz- 
furche zwischen Pallium und 


Fig. 262. Frontalschnitt durch 
die Kommissuren und den dor- 
salen Teil des rechten Hippo- 
campus von Perameles; nach G. 
Elliot Smith. 


mäbig makrosmatisch. Deutlich 
Eine echte Fissura 


Marsupialıa, Körperbau. 339 


Sylvii wird aber nicht überall angetroffen. häufig an ihrer Statt nur eine 
(refäßfurche. Von den Kommissuren ist die ventrale grob. Die Frage, 
ob «den Marsupialia ein Corpus callosum zukomme, wird noch stets in 
verschiedenem Sinne beantwortet. Elliot Smith hat aber wohl überzeugen. 
nachgewiesen. daß Owens Vermutung die richtige war, als er den Marsu- 
pialia ein Corpus callosum absprach (p. 124). Sie besitzen eine «lorsale 
Kommissur, die ausschließlich Fasern aus den Rindengebieten bezieht, 
(lie bei Monodelphia den Fornix liefern. Gäbe es einen Balken, so müßte 
er am vorderen Ende der Commissura dorsalis, welche Figur 262 auf 
dem (uerschnitt zeigt, auftreten. Die Kommissur bezieht aber nun Fasern 
aus dem Hippocampus: eine kommissurale Verbindung des Pallium fehlt. 

Das Auge hat in der Regel eine querovale Pupille. Durch em Tapetum 
lueidum NAbrosum wird es zu einem sog. leuchtenden. Abweichend von an- 
deren Säugetieren. hat es buntgefärbte Oeltropfen auf den Zapfen der Retina 
wie bei Vögeln und Reptilien |C. K. Hoffmann]. Das Gehörorgan bietet einige 
Anklänge an Monotremata. insofern als der Processus gracilis des Malleus 
sehr lang ist und der Stapes statt steigbügelförmig. häufig die Form einer 
Columella hat, wenigstens in der Hälfte seiner Länge (p. 144 Fig. 110). 
Die Cochlea ist aber wie bei Monodelphia spiralig eingerollt. Entsprechend 
(der bereits hervorgehobenen, meist starken Entwicklung des Rhinencephalon 
gehören «die Marsupialia zu den makrosmatischen Tieren. Auch das peri- 
phere (reruchsorgan ist dementsprechend gut entwickelt. Konstant hat es 
fünf mediane Riechwäülste, die fünf Endoturbinalia angehören. Auch Ecto- 
turbinalia kommen in verschiedener Zahl vor [Paullil. In Bezug auf die 
Form des Maxilloturbinale sowie hinsichtlich der Sinus herrscht aber 
keinerlei Uebereinstimmung. Pneumatische Räume, die dem Sinus maxil- 
laris und frontalis entsprechen, treten aber wiederholt auf. 

Das Gebib, das nur bei Tarsipes teilweise rudimentär geworden ist, 
richtet sich auffällig nach der Lebensweise. Es kann «dementsprechend 
bei karnivorer oder insektivorer 
Diät an das Gebiß der Carnivora 
und  Insektivora erinnern. In 
diesem Falle beträgt die Zahl der 
Incisivi % bei Didelphyidae, 3 bei 
Peramelidae oder % bei Dasyuridae Se g 
und die Canini sind groß. Diese Ge- 6% en ir e e; pa pr m’ m! 
bibform nannte Owen polyprotodont. . Pe 
Sie unterscheidet sich durch die 
hohe Zahl der I von dem Gebibß 
(ler Monodelphia, da dieses niemals 
mehr als $& I hat. Die Angabe 
nämlich, daß Sorex vier obere I 
besäbe, wird bestritten |Winge, 
Woocdward|. Bei phytophagen und __ Fig.263. Diprotodonte Bezahnung von 
ıhizophagen Marsupialia sind unten Paetylopsila trivirgata, nach O.'Thomas. 
nur die mittleren I nicht nur gut erhalten, sondern auch lang, kräftig und 
ıneist nach vorn gerichtet, während I, und I, nur noch bei Phalangeridae in 
rudimentärer Form vorkommen, die C aber fehlen oder rudimentär sind. Wegen - 
(dieser Prävalenz des jederseitigen mittleren I heißt dieses Grebib diprotodont. 
Auch oben sind meist nur die mittleren I gut ausgebildet, die übrigen 
und die Canini klein. Ganz nagetierartig ist das Gebiß von Phascolomys. 


99% 


m? 


340 II. Ordnung: Marsupialia. 


der oben und unten nur ein Paar I hat, die von persistenter Pulpa aus 
wachsen und Schmelz nur vorn und seitlich haben. Abgesehen von 
(diesem durchaus spezialisier- 
ten Falle, ist übrigens die 
Zahl der I oben und unten 
bei Beuteltieren niemals die 
gleiche.  Phascolomys hat 
auch wurzellose Backenzähne. 
Sonst sind diese, deren Zahl 
im bleibenden Gebiß meist 7 
beträgt, stets Wurzelzähne.(ie 
bei Diprotordontia vierhöckrig 
oder zweijochig sind mit stum- 

Fig. 264.  Bettongia Lesueuri, nach Zittel; pfen Tuberkeln und Leisten. 
zur Demonstration der schneidenden , gerieften 3jei Macropodinae ist P, ein 
Krone von P. 


langer Zahn mit zusammenge- 
(trückter Schneide, der bei verschiedenen (Doreopsis, Potoroinae) mit zahlreichen 
Riefen versehen ist. Bei den Polyprotodontia haben die Backenzähne meist 
scharfe Spitzen. Im Gegensatz zu den Monodelphia verteilt man sie nach ihrer 
verschiedenen Form, welcher Unterschied aber nicht immer stichhaltig ist, 
ind P und 4 M, da im Gegensatz zu den meisten Monodelphia die vier 
hintersten Backenzähne gleichartig molariform sind. Ursprünglich war 
aber die Zahl der P:. auch 4, wie Trieconodon z. B. mit PR, M 

beweist. Bei allen recenten Mayupa 2 ging aber wenigstens ein P vor 
loren: nach O. Thomas war dies P,'). Nur bei Myrmecobius wächst die 
Zahl der M bis auf & und bei Bettongia zuweilen auf >, während 
Tarsipes die Mehrzahl seiner Backenzähne verliert. Bei der Beurteilung 
des (rebisses der Beutler geht man zweekmäbig von der Formel aus 

DD: 90! 9)» 

I ee 6 2 P 14 I M 1 = Z Dieses ursprünglich insektivoren- 

23.5 1 1234 1.2.3. ; 
ähnliche Gebiß erfuhr mancherlei Reduktionen und sekundäre Aenderungen, 
namentlich bei den Diprotodontia. Letztere besitzen noch zuweilen in 
Jüngeren Stadien Anlage solcher Zähne, die bei Polyprotodontia noch 
persistieren, bei ihnen aber verloren gingen. Diese jetzige (rebibdifferen- 
zierung der Beuteltiere ist eine relativ junge, spät erworbene [Leche]. 
Nach Dependorf hat daneben das Gebiß der Diprotodontia in anderer 
Hinsicht ältere Zustände bewahrt als das der Polyprotodontia. Bei diesen 
äußert sich die Reduktion zunächst darin, dab einer der unteren I unter- 
drückt wird, wie bei den Didelphyidae; bei weiterer Unterdrückung ent- 
steht der Zustand der Peramelidae und Dasyuridae, um schließlich im 
«liprotodonten sein Ende zu finden. 

Fußend namentlich auf Owen, Waterhouse und Flower nahm man 
früher an, dab die Beutler fast monophyodont seien, da nur der 3. Backen- 
zahn, welcher P,, nach anderen P, entspricht, gewechselt wird. Man ver- 
glich ihr bleibendes (rebiß mit der permanenten Dentition der Monodelphia; 
von einem Milchgebiß sei nur erst ein Zahn zur Entwickelung gekommen, 
welcher P, oder P, voranging, woraus man weiter schloß, daß ein kom- 
pletes Milchgebiß ein Erwerb der Monodelphia sei. 

» Lydekker verteidigt aber neuerdings in einer Vergleichung der Zahnformeln 
der M: arsupialia und placentalen Uarnivora ‚deren seriale Homologie und schreibt daher 

zn 
dem Marsupialier Thylacinus P = m 1 


Marsupialia, Körperbau. 341 


Die Unhaltbarkeit dieser Auffassung wies Kükenthal nach, da lingual- 
wärts von dem bleibenden (Gebiß der Marsupialia eine Zahngeneration zur 
Anlage kommt. der eben der fragliche P, angehört. Ausdehnung dieses 
Befundes durch Röse, Leche, Woodward, Dependorf u. A. lehrte, dab das 
bleibende Gebib der Marsupialia (dem Milchgebiß der Monodelphia äqui- 
valent ist, und ‚daß von der permanenten (postlaktealen) Dentition der- 
selben ausschließlich P, zur Ausbildung kommt, während die übrigen 
Komponenten unter- 
drückt werden. Da- 
mit ist gesagt, dab 
die Ersatzzahnreihe 
in regressiver Ent- 
wickelung begriffen 
sei. Nach Leche haben 
wir es dagegen mit 
Anfängen einer Er- 


Fig. 265. Fron- 
talschnitt durch den 
oberen Kieferrand eines 
Beuteljungen von Didel- 
dhys. Nach Kükenthal. 
Ineisivi 1 und 2 mit 
Dentinkappe u. Schmelz- 
organ, noch in Verbin- 
dung mit dem Mund- 
höhlenepithel und mit 
der Anlage des Schmelz- 
organs der Ersatzzähne. 


satzdentition zu tun, die erst bei Monodelphia zur Blüte kommt. Für beide 
Ansichten lassen sich Gründe ins Feld führen. Auch die Tatsache. daß der 
jurassische Triconodon serrula, ganz wie die Beuteltiere, nur den letzten P. 
wechselt [O. Thomas]. und damit der einzige bekannte mesozoische 
Säuger ist mit Zahnwechsel, läßt sich nach beiderlei Richtung verwerten. 
Aehnlich wie Dependorf möchte ich annehmen, daß die postlakteale Den- 
tıtion der Marsupialia weder ein Anfang zu einer zukünftigen noch der 
Rest einer gewesenen Ersatzdentition ist, sondern eine primitive Dentition, 
ein Erbstück polyphyondonter, promammaler Ahnen, welche bei den Mono- 
delphia das Material liefert für die Ersatz- (persistierende) Dentition, wo- 
mit wir uns der Ansicht Leches nähern. Bei Marsupialia aber bringt es 


nur cz» Zahn, P,. zur vollen Ausbildung, der — da er eben bei einem 
Säugetier sich entwickelt — auch den Charakter eines Säugetierzahnes 


trägt. Diese sonderbare Erscheinung muß einen nur den Beuteltieren 
gemeinsamen Grund haben, der frühzeitig von Einfluß war. Dieses Ge- 
meinsame sucht Leche im Vorkommen des Saugmundes, der extrauterin 
beim „Beuteljungen“ entsteht in Verbindung mit der eigentümlichen Brut- 
pflege. Das Junge hänet an der Zitze, die — seine Mundhöhle ausfüllend — 
dadurch das Milchgebiß erst spät zur Entwickelung kommen läßt und Aus- 
bildung des vorderen Teiles des Ersatzgebisses derart hemmt, dab es nur 
einen Zahn zur Ausbildung bringt. Dies war aber nur dadurch möglich, 
daß sein Vorgänger (Pd,) vor allen anderen Zähnen durehbrieht, ent- 
sprechend dieser schnellen Entwickelung klein bleibt und bald ausfallen 


342 II. Ordnung: Marsupialia. 


muß. Das kann geschehen ehe noch die anderen Zähne durchgebrochen 
sind (Thylaeinus) oder aber spät, nach Durchbruch sämtlicher Zähne (Po- 
torous). Den freien Platz benutzt sein Ersatzzahn (P,). Uebrigens hat 
«dieser Ersatz eines Zahnes älterer Generation durch einen jüngerer Gene- 
ration nur bei Polyprotodontia statt: bei Diprotodontia, nach Woodwarld 
und Dependorf, aber so, daß der Ersatzzahn zur selben (reneration gehört 
als der Zahn. den er ersetzt. Pd, tritt somit an die Stelle von Pd,, der 
ausfälit. Dies ist somit fast „horizontaler“ Zahnwechsel. wie er bei Macro- 
podidae auch für «die hinteren Backenzähne statthat. Diese werden später 
gebildet, wandern aber nach vorn durch Absorption der Knochensubstanz 
der Alveolenwand, die sie von den vorderen trennt, welche sie darauf ver- 
treten, während hinter ihrer Wurzel sich neuer Knochen bildet: ähnliches 
hat bei Elefanten und Sirenia statt. Dieser Pseudozahnwechsel des Pd, bei 
Diprotodontia — dem aber Ch. Westling nicht das Wort redet — ist wichtig 
im Hinblick auf folgendes. Hält man das Sauggeschäft der Marsupialia 
für die Ursache des ihnen eigentümlichen Zahnwechsels und schreibt man 
«diesen auch Trieonodon in der Form zu, wie die Polyprotodontia ihn 
haben. so nimmt man an, daß dieser jurassische Säuger bereits eine Brut- 


Fig. 266. Gebib von 
Halmaturus ualabatus, 
nach Tomes. Der Wechsel- 
zahn w ist bloßgelegt. 
Nach dem Durchbruch 
vertritt er die beiden 
einzigen Prämolaren (2,3). 


pflege übte, wie die recenten Marsupialia. «dab demnach seine Jungen einen 
Sauemund hatten, somit unvollkommen geboren wurden und nur kurze 
Zeit im Uterus verblieben. Die heutige Kenntnis über Placentation bei 
Marsupialia zwingt fast zur Annahme, daß diese früher höherer Ausbil- 
dung sich erfreute und allmählich zurückeinge. Schwerlich ist aber anzu- 
nehmen, «daß dies bereits im Jura statthatte. Auf der anderen Seite darf 
nicht vergessen werden, dab es sich beim Zahnwechsel der Marsupialia 
stets um den letzten Antemolaren handelt. Dies ist wegen der späten 
Entwickelung der Molaren — infolge der späten Ausbildung des hinteren 
Stückes des Maxillare, wo später die Alveolen der Molaren Platz finden 
— ein wichtiger Zahn. Er ist der hinterste der Zahnreihe beim jungen 
Tier, somit im Hinblick auf die Hebelbeweguneg der Kiefer und auf seine 
Lage in der Höhe des Mundwinkels, für das Kaugeschäft am günstigsten 
gelegen und daher von grober funktioneller Bedeutung. Hieraus wird 
sem frühzeitiges Auftreten erklärlich, vielleicht auch seine komplizierte Form, 
(die er bei +Abderitidae, +Plagiaulacidae, bei zahlreichen Phalangeridae, im 
Uebermab bei +Thylacoleo hat. 

Seine altertümliche Form mit seitlich komprimierter, schneidender Krone 
und zahlreichen Furchen hat er unter Phalangeridae gerade unter primi- 
tiveren Formen, wie Dorcopsis, Potoroinae und Hypsiprymnodontinae be- 
wahrt. Es sei daran erinnert, dab wir unten bei «den Carnivora deren 
heißzähne auf dasselbe topische und mechanische Prinzip zurückführen 
werden. Im Vorauseilen der Ausbildung des Pd, vor den übrigen Zähnen 


Marsupialia, Körperbau. 343 


liegt vielleicht der Grund für das Auftreten seines Nachfolgers. Vielleicht 
ist die Annahme gerechtfertigt, daß bei Marsupialia primitiva mit längeren 
Kiefern und dementsprechend reicherer Bezahnung der Nachfolger des 
Pd, aus einer zweiten Dentition hervorging, die nur erst Reptilienzahn- 
artig war und es im übrigen nur erst zur Anlage brachte. Bei den 
Diprotodontia konnte auch dieser Nachfolger unterdrückt werden und kam 
erst Pd, zur Ausbildung, um später durch Pd, ersetzt zu werden. 

Uebrigens ist das letzte Wort über das Gebiß der Beutler, das sich 
so wesentlich unterscheidet von dem der Monodelphia. noch nicht gesprochen. 
Labialwärts vom bleibenden Gebiß tritt bei Beutlern noch die Anlage 
einer Zahngeneration auf, die demnach für uns prälakteal ist und der I. 
nach Leches Definition (p. 185) entspricht. Tims, Wilson und Hill, teil- 
weise auch Woodward sehen hierin aber das bis auf Pd, unterdrückte 
Milchgebiß. Nach dieser Ansicht wäre das bleibende Gebiß der Marsu- 
pialia der permanenten (postlaktealen) Dentition der Monodelphia zu 
homologisieren. 


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Fig. 267. Diagramm zur Demonstration der Beziehung der Zahnkeime zur 
Zahnleiste bei Dasyurus; nach M. F. Woodward. Dasselbe reicht nur bis zum 1. Molar »z 1. 
Pmk Prälakteale Zähne. Von Zähnen die nur angelegt werden, sind die Initialen ein- 
geklammert. Die verkalkten Zahnanlagen sind schwarz angedeutet. 


Endlich sei darauf hingewiesen, dab Lydekker wieder eine andere 
Ansicht vertritt, wenn er die Möglichkeit erörtert, daß Triconodon auber 
dem 4. Backenzahn, der nach O. Thomas allein gewechselt wird, auch die 
vorhergehenden drei Antemolaren wechselte. Bei den Nachfolgern dieses 
ancestralen Marsupialiers sei dann Reduktion eingetreten. So soll nach 
Ameghino unter den Sparassodonta aus dem Tertiär Patagoniens (s. p. 399) 
Prothylacinus und Amphiproviverra nur C, P, und P, wechseln, Borhyaena 
nur © und P,. Von hier aus gelangt Lydekker zu Didelphys, wo nur 
der 3. Backenzahn einen Nachfolger hat und zwar spät im Leben, und 
schließlich zu Thylaeinus, wo dieser Zahn embryonal gewechselt wird. 
Damit wäre illustriert, wie die Rückbildung des Ersatzgebisses statthatte. 
Für diese Annahme reicht aber das Tatsachenmaterial, das die genannten 
Fossilen bisher lieferten, nicht aus. 

Die Zunge ist bei Tarsipes lang vorstreckbar zum Lecken von Honig 
und zum Fang von Insekten aus Blumen. Stets hat sie bei Marsupialia 


344 II. Ordnung: Marsupialia. 


Papillae eireumvallatae, die in Dreiecksform angeordnet sind |Poulton, Oppell. 
Wenigstens eine von ihnen und dann die unpaare hintere, ist in Abwei- 
chung von den übrigen Säugern nach oben spitz zulaufend. Auch Papillae 
foliatae kommen vor. Von Papillen mit 
mechanischer Funktion sind für die Mar- 
supialia charakteristisch die Papillae co- 
ronatae |Poulton]: zusammengesetzte Pa- 
pillae filiformes, die auf ihrer Spitze eine 
Krone von rückwärts gekrümmten sekun- 
dären Papillae filiformes tragen. Sind 
letztere pinselartig angeordnet, so spricht 


Fig. 268. Longitudinaler Vertikalschnitt 
durch eine Papilla coronata über dem Seiten- 
organ von Halmaturus ualabatus; nach Poulton 
(aus Oppel). Epithel se besteht aus: 1 kern- 
haltige, wenig färbbare Zellen; 2 verhornt schei- 
nende Zellen; 3 tief färbbare Zellen; 4 Rete 
Malpighi; «a3£ und 545 vordere und hintere 
haarähnliche Zellen; «55 und #5? vorderer und 
hinterer Papillarfortsatz. 


Poulton von Papillae fasciculatae. Mit Prosimiae und Primates teilen die 
Marsupialia den Besitz einer Unterzunge (p. 194). Bei karnivoren und 
insektivoren Beutlern ist der Magen einfach; lang und kolonartig sakku- 
liert ist er bei den herbivoren Macropodidae. Stets zeigt er eine ausge- 
bildete Fundusdrüsen- und Pylorusdrüsenregion; die Cardiadrüsenregion 
zeigt außerordentliche Schwankungen und ist nur bei Känguruhs ausge- 


Fig. 269. Magen von Dor- 
copsis Juetuosa. 4 Schlundabteilung; 
B (schräg schraffiert) Cardiadrüsen- 
region; © Fundusdrüsenregion, reicht 
bis „; D Pylorusdrüsenregion; oe 
Oesophagus; //' Blindtaschen; xx 
Grenzlinie zwischen 4 und 2; / 
Lympheplatten; 5» Pylorus. Nach 
Schäfer und Williams (aus Oppel). 


dehnt [Oppell. Phascolaretus und Phascolomys haben in der Nähe der 
Cardia eine große Drüse an der kleinen Kurvatur. Ein Coecum fehlt 
dem langen Darmkanale nur bei Dasyuridae und Tarsipes; klein ist es 
bei Didelphyidae. Die viellappige Leber hat eine Gallenblase. 

Die intranariale Lage des Larynx, wenigstens der Epiglottis, die all- 
mählich als allgemeiner Zustand der Mammalia erkannt wurde und die 
im Exzeß bei Cetaceen während des ganzen Lebens angetroffen wird, ist 
nicht minder auffällig bei Marsupialia solange sie im Beutel der Zitze 
anhängen (Fig. 156, p. 202). Gleich nach der Geburt nimmt das Junge 
die Zitze in den weiten Mund. Dessen Ränder — somit Epithel mit 


Marsupialia, Körperbau. 345 


Epithel — verwachsen alsdann bis auf eine kleine rundliche Oeffnung zum 
Durchtritt der Zitze. Das Ende derselben schwillt darauf an und formt 
sich genau nach der Mundhöhle, so daß das hilflose Junge ohne Kraft aus- 
zuüben, daran hängen bleibt. Später erst, wenn es kräftiger geworden, öffnet 
sich dieser „Saugmund“ wieder und erlaubt 
zeitweiliges Verlassen der Zitze. Mit der 
Zitze im Munde atmet es somit ausschließ- 
lich dureh die Nase, während ihm die Milch 
eingespritzt wird, die jederseits des Larynx 
in den Oesophagus fließt. Diese frühe 
Lungenatmung, während die Entwickelung 
des Körpers noch dem frühen Embryonal- 
stadium eines Monodelphen entspricht, 
äußert sich denn auch in einer geringen 
Anzahl eigentümlicher, geräumiger Luftkam- 
mern |[Selenkal. Erst später erlangt die 
Lunge den gewöhnlichen Bau und ist als- 
dann nur selten ungelappt. Ueber die Car- 
tilago thyreoidea wurde bereits früher beim 
Larynx (p. 215) ausführlich berichtet. 

Vom Blutgefäßsystem sei hervor- 
gehoben, dab mit Ausnahme von Acrobates, 
eine rechte und linke Vena cava anterior a: 
in den rechten Busen mündet, wobei die „ Fig. 270. Beuteljunges von 
ae : a: 2 Hypsiprymnus ceuniculus kurz nach 
linke ihren embryonalen Lauf beibehält. der Geburt, zur Demonstration des 

Entsprechend der vorzeitigen Geburt, Saugmundes und der überwiegenden 
funktionieren nach derselben anfänglich noch Entwickelung der vorderen Extremi- 
die Urnieren. Bald aber treten die bleiben- täten. Nach Selenka. 
den Nieren in Tätigkeit, deren Ureteren wie bei Monodelphia in die Blase 
(endoeystisch) münden. Auch der Penis ist bei der Geburt noch undurchbohrt. 
Die Angabe, daß allgemein die beiden Schenkel des Corpus cavernosum ure- 
thrae nicht vom Becken entspringen, sondern nur ligamentös und durch 
die Musculi ischio-cavernosi mit dem Ischium verbunden sein sollten, hat 
sich für verschiedene Beutler (Didelphyidae, Thylacinus, Phascologale., 
Myrmecobius) als unrichtig herausgestellt (Fig. 214 II. p. 258). 

Der eroße Penis hat häufig eine gespaltene Glans und wird durch 
einen vom Sacrum entspringenden Musculus retractor in seine Scheide 
zurückgezogen. Die Hoden liegen in einem Scrotum, das vor dem Penis 
liegt; meist gestielt ist oder sitzend, letzteres zuweilen so sehr, daß es 
wie bei Phascolomys nur als 2 Erhabenheiten, den Testikeln entsprechend, 
erscheint; nur bei Notoryctes fehlt es, die Lage der Hoden bleibt aber 
die gleiche. Ein Zurücktreten der Hoden in die Bauchhöhle ist ausge- 
schlossen wegen der Engheit des Processus vaginalis, wo er die Leisten- 
öffnung passiert. Die Vasa deferentia, denen Glandulae vasis deferentis 
und Ampullen fehlen, treten zusammen mit dem Musculus cremaster, dessen 
Fasern vom Muse. transversus abdominis stammen, durch den weiten In- 
guinalkanal, beugen sich darauf aber nicht über die Ureteren (Fig. 202, 
p- 244), sondern münden auswärts von diesen in die Pars pelvica (prosta- 
tica s. d.) urethrae, ohne daß es zur Bildung eines Collieulus seminalis 
kommt. Auch fehlen, mit Ausnahme von Phascolarctus, Reste der Müller- 
schen Gänge in Form einer Vagina masculina. 


346 Il. Ordnung: Marsupialia. 


Die Pars pelvica urethrae hat meist eine mehr oder weniger spindel- 
förmige Gestalt infolge von reichlicher Entwickelung von verzweigten, 
ringsum ausmündenden Urethraldrüsen, welche eine geschlossene Drüsen- 
schicht bilden. die sich von der Harnblase bis in die Nähe der Cowper- 
schen Drüsen erstrecken kann. Sie wird überdeckt von einer dünnen 
glatten Muskelschicht. Somit fehlt eine Prostata im eigentlichen Sinne. 
Nur bei Perameles sammeln sich die Drüsen, namentlich an der Ventral- 
seite der Urethra, und lassen eine distale Strecke derselben frei, woselbst 
ein quergestreifter Musculus urethralis auftritt. Ihm gehören wohl bei 
allen Marsupialia die Fasern an, welche die Cowperschen Drüsen umhüllen. 
Diese treten in einem (Phalanger), zwei oder drei Paaren auf. 


rea 

N | / lea 
Be N, | Zn Fig. 271. Verhalten der Venen, 
N / die sich in den rechten Busen öffnen ; 


—— von Thylacinus ceynocephalus; nach 
Cunningham. 4 Aorta; 7? Arteria 
pulmonalis; aZ Vena azygos major; 
cdm V. cardiaca magna; cdp V. car- 


AR 


a.2. diaca posterior; cp V. cava posterior; 
x sd und zss rechte und linke V. inter- 
= r costalis superior; rca und /ca rechte 
ö und linke V. cava anterior. 
pP: 


Sehr primitiv ist der weibliche (Geschlechtsapparat gebaut. Die 
Müllerschen Gänge bleiben im einfachsten Falle (Didelphyidae) durchaus 
getrennt bestehen, so dab zwei getrennte Vaginae in den Canalis urogeni- 
talis ausmünden. Diese Ausmündungen verwachsen ausnahmsweise der 
Länge nach. Im übrigen verlaufen die Vaginae henkelförmig gebogen 
nach vorn. Bei der Mehrzahl der Arten verschmelzen sie in der Median- 
linie in einer gewissen Ausdehnung. An dieser Stelle kann ein Blindsack 
entstehen, dessen ursprüngliche, noch «durch ein Septum sich äußernde 
Duplizität bei anderen Formen verloren geht. Solch einfacher Blindsack 
kann sich eylindrisch verlängern bis zum Urogenitalkanal und im Augen- 
blicke der Geburt in diesen durchbrechen, endlich diesen Zustand zu 
einem bleibenden machen. So entsteht ganz sekundär eine sogenannte 
dritte oder mediane Vagina (Fig. 209. p. 250). In die beiden lateralen 
Vaginae resp. in den von ihnen sich herleitenden Blindsack münden die 
beiden Uteri ein, welche in geschlängelte Ovidukte übergehen, deren 
Ostium abdominale einen reichen Kranz von Fimbrien hat. Die Ovarien, 
von sehr verschiedener Größe, sind bald glatt, bald traubig, je nach dem 
veifezustand der Follikel.e. Eine Kloake, die beim Männchen höchstens 
noch in Rudimenten auftritt, kommt dem Weibchen zwar noch zu, jedoch 
nur noch als untiefe Kloake, die selbst ganz verschwinden kann, nament- 
lich bei den Arten, deren Vaginae einen bedeutenderen Blindsack bilden. 
Ein Museulus sphineter umschließt die Kloake und die seitlich gelegenen 
Analdrüsen und hat keine Befestigung am Becken. 

Ueber die Eihäute des Fötus wurde auf p. 235 berichtet, dab es in 
einzelnen Fällen zur Bildung einer Placenta kommt (Perameles). Meist 


Marsupialia, Diagnose, Verbreitung. 347 


bildet aber die kleine Allantois keine Placenta. Die zahlreichen Grefäbe 
(des großen Dottersackes sind aber imstande, Sekrete der Drüsen der Uterus- 
wand (Uterinmilch) aufzunehmen und damit für die Ernährung des Fötus 


zu sorgen. ‚Jedenfalls wird das Junge so früh geboren - beim Riesen- 
känguruh 39 Tage nach der Befruchtung, bei Didelphys marsupialis 7} Tag 
nach der Furchung (des Eies |Selenkal — daß es noch ganz unvollkommen 


ist. Die Sinnesorgane sind noch nicht ausgebildet, die Cochlea z. B. ist noch 
nich? spiralig gewunden, sondern nur erst leicht gekrümmt |Broom|. Es hat 
noch eine tiefe Kloake. einen undurchbohrten Penis, eine funktionierende 
Urniere. Wohl aber ist es eingerichtet für seine weitere Ausbildung, 
während es an der Zitze hängt. Hier durchläuft es eine Art Larven- 
stadium mit provisorischen Organen, somit Larvenorganen [Selenka, Leche|. 
Oben wurden in dieser Beziehung bereits der Saugmund; der Larynx, der 
weit in den Nasenraum hineinragt: die Luftkammern der Lungen genannt. 
Auch ist zu erwähnen die starke Entwicklung der Vorderextremitäten mit 
auffallend großen Krallen, um sich am Haare der Mutter festzuhalten, 
während die hinteren nur erst kleine Stummel sind. 


Diagnose: Marsupialia sind unguikulate, heterodonte Vivipara, deren 
Milchgebiß dauernd funktioniert, mit Ausnahme von Pd, (Pd,), der gewechselt 
wird. Zahl der Ineisivi oben und unten ungleich; Molares mit spitzen 
oder stumpfen Höckern, die sich selten zu Leisten verbinden. Selbstän- 
ige Foramina optica fehlen. Die Carotis interna geht als Regel durch 
das Basisphenoid. Tympanicum mehr oder weniger ringförmig; an (der 
Bildung des Cavum tympani beteiligt sich stets das Alisphenoid. Pro- 
cessus angularis mandibulae groß, nach innen gebogen. Knöcherner 
Gaumen mit Lücken. Clavieula fehlt nur bei Peramelidae. Das erwachsene 
Coracoid ist eine Apophyse der Scapula. Zwei Beutelkn«chen vorhanden. 
Großhirnhemisphären arm an oder ohne Furchen, mit großer ventraler und 
dorsaler Kommissur. ein Corpus callosum fehlt. Vagina und Uterus dop- 
pelt. Descensus testiculorum hat statt. Serotum präpenial. Die Vasa 
deferentia beugen sich nieht über die Ureteren, um zum Sinus urogenitalis 
zu gelangen, sondern liegen nach außen von diesen. Die Ureteren münden 
in die Blase. Kloake reduziert. Ohne oder mit allantogener oder ompha- 
logener Placenta. Das Junge wird unvollkommen geboren und hat Larven- 
organe. Milchdrüsen mit Zitzen:; sie werden meist durch Beutelfalten oder 
einen vollständigen Beutel umgeben. 


Geographische Verbreitung. (Gegenüber der unten näher zu skizzie- 
renden universalen Verbreitung der Marsupialia in der Vorzeit, fällt deren 
heutige Beschränkung doppelt auf. Die Didelphyidae finden sich nur in 
Süd-Amerika: von wo sich nur einzelne Arten nördlicher ausdehnen: so 
Didelphys marsupialis L. bis über die Vereinigten Staaten. Der erst vor 
kurzem bekannt gewordene recente Vertreter (Caenolestes) der Epanor- 
thidae beschränkt sich auf Central-Amerika (Ecuador). Die echten Dipro- 
todonten und von Polyprotodonten die Familie der Dasyuridae, Perame- 
lidae und Notoryetidae sind ihrer großen Masse nach in Australien ver- 


Tabellarische Uebersicht über die Familien der recenten Marsupialia: 


9% 


I Unterer innerer I nicht 
vergrößert, M scharf vier- bis 
fünfspitzig, meist kreophag. 


1. Polyprotodontia. 


I: 
It: Unterer innerer 
größert, nach vorn id 


scharf vier- bis fünfs a 
kreophag (?). 


Il. Paucitubereculata. 


M 


II. Ordnung: Marsupialia. 


]2=1. Unterer innerer I ver- 
eri rößert, nach vorn gerichtet, 
Tozes schwinden. IM: nd III. 


Zehe syndaktyl, M meist niedrig, 
quadrituberkulär, oder stumpf 
querjochig, selten noch mit schär- } 


feren triangulären Tuberkeln, 
Coeecum vorhanden (exkl. Tar- 
sipes), Beutel groß, nach vorn 


geöffnet, phytophag. 
Il. Diprotodontia. 


; 
| 
| 


348 


II. und Ill. Zehe fast so stark, 
wie die IV., nicht syndaktyl, Cla- 
vicula vorhanden, Jochbogen stark, 
Beutel, wenn vorhanden, nach vorn, 
unten oder hinten gerichtet. 


und III. Zehe reduziert, syn- 
area Hallux rudimentär, Clavi- 
eular udimentär oder fehlend, Joch- 
bogen schwach, Marsupium nach 
hinten geöffnet, Coecum vorhanden. 


II. und III. Zehe nicht syndaktyl, 

Beutel rudimentär, Hallux klein, 

opponierbar, Coecum (2), Lücke 

seen Nasale, Maxillare und 
Frontale. 


Processus tympanicus des «lisphe- 
noid klein, deckt Cavum tympani 
nicht und erreicht Processus paroc- 
eipitalis nicht, Schwanz rudimen- 
tär, Hallux opponierbar. Obere I, 
sehr groß, I, und 1], rückgebildet 
oder fehlend, nur & $ "Backenzähne, 
Magen mit Kardialdrüse; 2 Zitzen. 


Processus tympanicus des Alisphe- 
noid groß, deckt Cavum tympani 
und erreicht. Proc. paroceipitalis, 
Schwanz lang, zuweilen Greif- 
schwanz, Hallux groß, u oder 
fehlend, meist 13 P+MI— 6, Ma- 
gen einfach od. sakkuliert. 4 Zitzen. 


1er 
' 
| 
/ 


‚ Hallux groß, opponierbar, Coecum klein. } 


1:—& , Hallux und dessen Opponierbarkeit reduziert.\ 


Didelphyidae I 
Dasyuridae II 


Coeceum fehlt. ] 
Grabhand. Hallux frei, opponierbar. Oaecum] 
vorhanden. Marsupium nach hinten geöffnet; JNotoryetidae III 


) 


2 Zitzen. 


Peramelidae IV 


Epanorthidae V 


Phascolarctidae VI 


Hallux groß, opponierbar, Extremitäten gleich lang. 
Schwanz höchstens an der Spitze nackt. Zwischen 
I und P, ein oder mehrere P.; P, liegt in der 
Reihe. Laufend oder kletternd. Phalanger inaeVIIa. 
Hallux groß, opponierbar, Extremitäten gleich lang. 
Schwanz beschuppt, scheinbar nackt. Pr.02.14 P,\ Phalangeridae VII 
schräg nach außen gekehrt. 1V. Zehe kaum länger 
als die V. Hypsiprymnodontinae VIT. 
Hallux fehlt, hintere Extremitäten länger als die 
vorderen, IV. Zehe weit stärker als die V. Schwanz 
dicht behaart. Zwischen I und P, keine Zähne.| 
Hüpfend. Macropodinae VIIc. 


Marsupialia, Taxonomie. 349 


breitet, zahlreich auch in Tasmanien. Sparsamer werden sie schon in 
Neu-Guinea. Von hier senden sie einen vereinzelten Vertreter bis Neu- 
Britannien und nehmen westlich über die Inseln Aru, Kei, Waigeu, Misol 
schnell ab. so daß sie mit Arten von Phalanger, als westlichstem Genus, 
nur noch die Inseln Talaut, Sangir, Celebes, Saleyer und Timor erreichen. 
Ueber die Frage nach der Herkunft der australischen Marsupialia enthält 
dder Abschnitt über die geographische Verbreitung der Säugetiere auf 
p. 509 und 310 einzelne Bemerkungen. 


Taxonomie. 


Zur Erleichterung der Uebersicht über die ungefähr 200 recenten 
Arten sind verschiedene Gruppierungen vorgeschlagen. Die ursprüngliche 
Verteilunz von R. Owen in Poly- und Diprotodontia läßt sich nach 
OÖ. Thomas’ Entdeckung der recenten Epanorthidae nur noch in beschränktem 
Maße aufrecht erhalten. Mit Zugrundelegung der älteren Arbeiten von 
Owen und Waterhouse und der ausgezeichneten neuen von OÖ. Thomas und 
H. Winge möge nebenstehende Tabelle gleichzeitig ein Bild geben des 
genetischen Zusammenhanges der Gruppen, insoweit solches in tabellarischer 
Form möglich ist. 

Bemerkungen über fossile Formen finden sich am Ende dieses syste- 
matischen Teiles. Für die Kenntnis der Arten sei namentlich auf OÖ. Thomas, 
British Museum Catalogue of Marsupialia and Monotremata 1888 und auf 
Lydekker in Allen’s Naturalists Library 1894 verwiesen. 


1. Familie: DIDELPHYIDAE. Diese ausschließlich amerikanischen omni- 
voren oder insektivoren Beutler sind unter den recenten die ursprünglichsten. 
Dies kennzeichnet die Zahl 5 der oberen I, die höchste, die bekannt ist. 
Die oberen M haben aber bereits Veränderung erfahren, insofern die äußere 
mittlere Spitze nicht mehr die höchste ist, wie im ursprünglichen Zahn, 
z. B. von Phascologale. Ferner hat der Stapes die Form eines Steigbügels, 
während er bei australischen Marsupialia vielfach noch säulenförmig ist. 
Die Hautbedeckung des Schwanzes, der meist ein Greifschwanz ist, nur 
bei HEMIURUS Gerv. ist er kurz, zeigt primitive Verhältnisse durch die eckigen 
Schuppen, hinter denen Dreihaargruppen stehen. Die Glieder sind fast 
gleich lang, der Hallux lang, opponierbar, nagellos. Selten ist der Beutel 
vollständig, meist besteht er nur aus zwei Falten oder fehlt ganz; die 
Zitzen, deren Zahl auf 27 steigen kann, liegen alsdann offen zu Tage. Die 
Zahl der Jungen ist erheblich. Der Magen ist einfach, das Coecum klein. 
Gebiß IS C4P+ MA. 

Von den verschiedenen Genera ist DIDELPHYS L. das bekannteste und 
größte. Es ist das einzige, das sich mit D. marsupralıs L., dem Oppo- 
sum, bis nach Nordamerika erstreckt. Nach H. Winge ist unter den zahl- 
reichen recenten Formen das Subgenus GRYMAEOMYS Burm. (Marmosa Glog.), 
ohne Beutel, mit den ursprünglichsten M, als die primitivste zu betrachten 
(s. 0. p. 333). Sie schließt sich in mancher Hinsicht an die ursprünglichen 
Formen der folgenden Familie an. Verwandt ist Dromzcıops Thms. Von 
Didelphys unterscheidet sich durch Schwimmhäute zwischen den Zehen der 
im Wasser lebende ÜHIRONECTES Illie. 


1-1 


9. Familie: DASYURIDAE. Repräsentieren die Oarnivora und Insec- 
tivora in Australien und im papuasischen Gebiet. Der Hallux ist klein 


350 II. Ordnung: Marsupialia. 


und nagellos oder fehlend, der Schwanz nicht prähensil. Es gibt denn 
auch nur unter Dasyurus und Phascologale, den Genera, deren M fast 
noch tuberkulo-sektorial sind, mit drei eroßen Außenspitzen, einzelne 
kletternde Arten. Der Beutel, der nur selten fehlt (Myrmecobius), öffnet 
sich nach vorn, nach unten oder wie bei Thylacinus nach hinten. Er um- 
faßt 4, meist 6—10 Zitzen. Gebiß meist 1301 P+ MEZ. 

Die zahlreichen, weißgefleckten Arten dos ee hellen Genus 
Dasvurts E. Geoff. ähneln in Lebensweise und Form den Mardern 
(Beutelmarder). Gebiß I&C4+P+M#&. Ohne Foramen entepicondyloideun, 
Beutel nach unten sich öffnend, 6—8 Zitzen: plantigrad. Australien und 
Neu-Guinea. Ihnen schließen sich die an Imsectivora erinnernden Genera 
an: PHAscoLoGALE Temm. Australien, Tasmanien, Neu-Guinea bis Sala- 
watti. AÄNTECHINOMYS Krefft und SMIntHopsıs Thms. in Australien. 
Der Karnivorencharakter ist ausgesprochener in SARCOPHILUS F. Uuv. Tas- 
manien und namentlich in TavyLacınıs Temm. I$C4P+M+. Beutel 
nach hinten geöffnet, 4 Zitzen. Hat sich als schneller Läufer in der 
Richtung der Hunde verändert: seine Beine sind hoch, der Hallux nebst 
seinem Metatarsus ist geschwunden. Auch ist er digitigrad und sein 
Schädel ahmt täuschend den eines Hundes nach. Die Beutelknochen sind 
auf Knorpelstücke reduziert. 7%. cynocephalus Harris. Beutelwolf, der 
größte Raubbeutler: totale Länge reichlich 1,50 m. Tasmanien. — Von 
diesen und anderen Genera steht abseits MYRMEcoBIUsS W > Ge 
Gebiß wiederholt zur Sprache kam (p. 171), da es mit: I, C4+P+M-- 
die zahlreichsten Komponenten unter en Säugern hat. Nat der ann 
Ansicht ist dies als Vermehrung durch Stehenbleiben von Milchzähnen auf- 
zufassen [H. Winge], nach einer anderen als primärer Charakter, der von 
mesozoischen Vorfahren überliefert wurde, wobei allerdings die Form der 
Backenzähne reduziert wurde zum Typus der Dasyuridae [Leche|. Ein 
Marsupium fehlt, nicht aber der Sphincter marsupii (p. 333): 2 Paar 
Zitzen. Zunge lang vorstreckbar zum Fange von Ameisen. 47. Jascıaftus 
Waterh. Süd- und West-Australien. 


3. Familie: NOTORYCTIDAE. Der erst im Jahre 1890 in Süd-Anstralien 
entdeckte NOTORYCTES Stirling dokumentiert sich durch sein Gebib: I3 0-4 
P3M%# als ein, wenn auch aberranter, Polyprotodont. Innerhalb dieser 
Abteilung beansprucht aber die einzige bekannte Art N. Zyp/llops Stirl. 
den Wert einer Familie. Er lebt nach Art eines Maulwurfs, gräbt aber 
seine Gänge in losem Sande und ist dementsprechend organisiert und 
ähnelt Chrysochloris in manchen Punkten so sehr, dab E.'Cope die Frage, 
ob dies Konvergenz sei oder Folge von Blutsverwandtschaft, in nem 
Sinne entschied. Die auffallende Gleichheit der M ist aber wohl ein 
Erbstück beider von primitiveren Vorfahren, die sich näher standen. Sein 
srabendes Leben verursachte Umformung des Skeletes, wodurch es in 
verschiedenen Punkten auch den Dasypodidae ähnelt. Auber diesen Kon- 
vergenzerscheinungen ist aber Notorcyctes ausgezeichnet durch ein nach 
hinten zeöffnetes Marsupium, worin nur 2 Zitzen liegen, durch einen kurzen, 
breiten Schwanz, gewaltige Grabkrallen, nur rudimentäre Beutelknochen und 
durch das Fehlen eines Scrotum, obwohl die Testes extraabdominal und 
präpenial liegen. 

Einzig unter Marsupialia trägt der Hallux einen Nagel. Winge sagt 
diesbezüglich, daß, falls nicht bewiesen werden kann, daß diese Kralle 


Marsupialia, Taxonomie. 35] 


wieder erworben wurde, Notoryctes nicht in die Verwandtschaft der Da- 
syuridae gebracht werden kann, sondern sich am nächsten an Marsupialia 
primitiva anschließt, wogegen Dollo auf Uebereinstimmung mit Peramelidae 
weist (Polyprotondontie, Prävalenz der 4. Zehe, Reduktion der 2. und 3., 
wenigstens Andeutung von Syndaktylie derselben, verlängertes Entocunei- 
forme, ausgedehnte Bulla tympani, knöcherne Kniescheibe, Marsupium nach 
hinten geöffnet), und die Frage aufwirft, ob sie gemeinschaftliche Ahnen 
hatten. 


4. Familie: PERAMELIDAE. Grabende, insektivore oder omnivore austra- 
lische Beuteltiere, die auch ausgesprochen Pflanzennahrung nachgehen. Durch 
Syndaktylie der 2. und 3. Zehe verwischen sie die scharfe Grenze gegenüber 
den Diprotodontia: denn ihr Gebiß I43>C+P+M# ist durchaus poly- 
protodont. Die hohe Zahl der I. weist selbst darauf, daß sie von sehr 
primitiven Polyprotodontia sich herleiten. Ihre Extremitäten erlitten aber 
sekundäre Veränderungen, die flüchtig an Ungulaten mit reduzierter Finger- 
zahl erinnern. Bei PARAMELES E. Geoffr. und PERAGALE Gray, von denen 
das erste Genus bis zu den Kei-Inseln westlich sich erstreckt, zeigen dies 
die Hinterpfoten. Deren 1., 2. und 3. Zehe ist nämlich stark reduziert 
und nur die 4. und 5. in Gebrauch. Die Hand ist aber eine Grabhand, 
an der nur Finger I und V reduziert ist, während die übrigen z„robe 
Grabklauen tragen. ÜHOEROPUS Ogilby hat aber einen perissodaktylen 
Fuß erzielt, so jedoch, daß nur die 4. Zehe gebraucht wird; auch die 5. 
ist reduziert. Die Hand aber ahmt die der Artiodaktylen nach, indem 
Finger II und III den Körper tragen. Finger IV ist klein, I und V ee- 
schwunden. Dieser Beutler ist unguligrad. ANUROMELES Heller von Neu- 
Guinea unterscheidet sich von Perameles durch nur 3 I. und das Fehlen 
eines Schwanzes. 


5. Familie: EPANORTHIDAR. Erst im Jahre 1895 wurde durch 
OÖ. Thomas das Genus Hyracodon, das R. F. Tomes 1860 nach einem Tier 
aus Ecuador nicht genügend 
beschrieben hatte, wieder- 
erkannt und gleichzeitig 
dargelegt, daß dieses Ge- 
nus, das er ÜAENOLESTES 
nennt, am engsten an die 
fossile, durch Ameshino 
aus der Santa-Üruz-For- 
mation beschriebene Ab- 
teilung der Paucitubereulata 
von Patagonien sich an- 
schließt und zwar der 
Familie Epanorthidae an- 
gehört. Durch das Gebiß Fig. 272. Uaenolestes obseurus Thms. L. Lücke im 
I$C1P&3M4 schließtsich Schädel; nach O. Thomas. 
Caenolestes den Diprotodontia insofern an, als die unteren vorderen I. ver- 
längert und nach vorn gerichtet sind. Hinter ihnen folgen aber 4 kleine, 
einspitzige Zähne: I, I, C P,, die dieses Genus von den Diprotodontia 
entfernen und den Polyprotodontia nähern. Hierin schließt im übrigen das 
Gebiß sich an die Formen + DEcastıs Amegh. und + PAREPANORTHUS 


Ameeh. aus dem Tertiär Argentiniens an. ÜAENOLESTES Thomas mit den 


352 II. Ordnung: Marsupialia. 
Arten C. fulıginosus Tomes und €. obscurus Thms. aus Zentral-Amerika 
unterscheidet sich von allen Marsupialia durch eine Lücke zwischen Na- 
sale, Frontale und Maxillare wie bei Ruminantia. Bullae klein, durch 
Alisphenoid gebildet. 


6. Familie: PHASCOLARCTIDAE. Mit H. Winge vereinige ich Phascol- 
arctus, der sonst den Phalangeridae zugezählt wird, mit Phascolomys, 
seit langem der einzige Vertreter der Phascolomyidae. Unsere Tabelle 
nennt die übereinstimmenden Merkmale. Gegenüber PHASCOLARCTUS Blainv. 
Gebiß: I? C3 P+M2, der arborikol ist, mit der Art: PA. cinereus 
Goldf., unterscheidet sich PHASCOLOMYS E. Geoff., der Wombat, dessen ver- 
schiedene Arten gleichfalls auf Australien beschränkt sind, durch seine 
srabende Lebensweise. Nach Art von Nagern nährt er sich von Wurzeln 
und hat dementsprechend nur wurzellose Zähne und große Nagezähne oben 
und unten: I+4. Dies wird aber bereits bei Phascolaretus vorbereitet. 

Die fossilen + NOTOTHERIUM Ow. und + DIPROTODON Ow., aus dem 
Pleistocän Australiens, bewegen sich in derselben Richtung. Diesen Riesen, 
von denen Diprotodon die Größe eines Rhinozeros hatte, stand nur wenig nach 
+ THYLACOLEO carnıfex Ow. aus dem Pleistocän von Australien (Fig. 272). 
Unterscheidet sich von Phascolarcetus namentlich durch den letzten unteren 
P, der dem der Hypsiprymnodontinae gleicht, aber ungeheure Ausbildung 
erreicht und mit scharfer Schneide gegen einen ähnlichen Oberkieferzahn 
gerichtet ist. Dies gab vielfach Anlaß zu der Meinung, daß dieses Tier, 
wie sein Name besagt, ein großer Karnivor gewesen sei, andere bezweifeln 
dies wegen der reduzierten Eckzähne. 


7. Familie: PHALANGERIDAR. Trotz der Verschiedenheit eines Pha- 
langer und eines Känguruh, läßt sich unschwer nachweisen, daß sie zusammen- 


Fig. 273. Thylacoleo carnifex nach A. Smith Woodward. Das 
Gebiß 13 C4 P3M14 ist nur teilweise zu sehen. 


gehören. Extreme Formen wie Macropus haben sich aus kletternden Pha- 
langerinen entwickelt, längs einem Wege, wie ihn Formen, wie Hypsi- 
prymnodon und Hypsiprymnus noch darstellen. Durch Annahme der 
hüpfenden Bewegungen ging der Hallux zurück, wurde die 4. und 5. Zehe, 


Marsupialia, Taxonomie. 353 


namentlich aber die 4. sehr kräftig, verlängerte sich ebenso, wie der Fuß und 
schließlich die ganze Hinterextremität (Fig. 259, 261). Auch der Schwanz, 
ursprünglich ein beschuppter Schwanz mit Den (Hypsiprym- 
nodon, Dromicia), wurde ein Greifschwanz, endlich sehr kräftig, dicht be- 
haart und eine kräftige Stütze des Körpers, den die verlängerten Hinter- 
extremitäten tragen. Hand in Hand hiermit ging eine Veränderung des 
Gebisses. Nur künstlich lassen sich daher, wie in unserer Tabelle ge- 
schehen, drei Gruppen oder Unterfamilien annehmen. Einzelne Vertreter 
derselben sollen genannt werden. 

An der Wurzel stehen die arborikolen a. Phalangerinae und zwar ın 
erster Linie PSEUDOCHIRUS Ogilby in Australien und Neu-Guinea mit zahl- 
reichen Arten. Im Gebiß IZC4P+M7 haben die M noch die 3 ur- 
sprünglichen Spitzen, die bei allen übrigen verschwanden. Durch Aus- 
bildung einer Flughaut hat sich PETAUROIDES Thms. (Petaurista Desm.) aus 
Pseudochirus hervorgebildet. ©. Thomas wies nach, daß derselbe Prozeß 
noch zweimal unabhängig bei Phalangerinen auftritt. Aus GYMNOBELIDEUS 
Mac Coy ee sich BELAURDE us ne Flughaut entwickelt, während beide 
übrigens eng ; Petaurus hat Vertreter in Australien, 
Neu-Guinea und bis er und. Fe Etwas entfernter ist der Zusammen- 
hang zwischen DisToEcHURUsS Pet. und ACROBATES Desm. mit Flughaut, 
von denen ersterer auf Neu-Guinea, letzterer auch in Australien vor- 
komn®. Zwischen Acrobates und Petaurus steht die ursprüngliche Dromicıa 
Gray, an Myotus erinnernd, in Neu-Guinea, Tasmanien und West-Australien. 
Hat ebenso wie Dacivlopsila Gray von Nord-Australien, Neu-Guinea und 
Aru und sich auszeichnet durch verlängerte 4. Zehe, 4 stumpfe Höcker 
auf den M (vergl. Fig. 263). 

Ursprünglicher ist das Genus PHALANGER Storr (Phalangista E. Geoff), 
dessen Hand ganz mit der der Didelphyidae übereinstimmt. Greifschwanz 
mit nackter Spitze, 4 Zitzen. Bewohnt mit etwa 10 variabelen Arten von 
Neu-Queensland ab die Inselwelt bis Celebes, Saleyer, den Talaut-Inseln 
und Timor. Die Kusus oder Cuscus sind diekwollige Baumbewohner von 
Katzengröße, deren letzter P groß ist, mit scharfer gefurchter Schneide 
>12), Nahe verwandt sind die auf Australien beschränkten Arten von 
TRICHOSURUS Less. (2-1). Abseits steht Tarsıpks Gerv. et Verr. Dessen 
Gebiß >22 ging auch nach Größe der Zähne stark zurück, wohl in Ver- 
bindung mit der Gewohnheit des einzigen, auf Australien beschränkten 
T. rostratus Gerv. et Verr., mit langer Zunge Insekten, namentlich aber 
Nektar aus Blumen zu entnehmen. Damit in Verbindung schwand auch 
wohl — einzig unter Diprotodontia — das Üoecum. 

Das Gebiß der b. Hypsiprymnodontinae und c. Maeropodinae Ist eat 
Die ersteren sind primitiver, wie der noch opponierbare Hallux und die gleiche 
Länge der Extremitäten ausweist, auch hat der Schwanz noch primitive 
Hautbedeckung. Ferner hat das (renus HyPSIPRYMNODON Rams. noch 2 P, 
von denen der letzte schräg nach außen gekehrt ist. //. moschatus Rams. 
Queensland. 

Den Uebergang zu den am höchsten differenzierten Macropodinae mit 
einem P bilden PorTorous Desm.: ferner BETTONGIA Gray mit Schwanz, 
der noch an Greifschwanz erinnert, auch als solcher gebraucht wird, ob- 
wohl die Tiere durchaus auf den Boden, selbst in Höhlen leben und ArPY- 
PRYMNUS Garr., die sämtlich nur in Australien vorkommen, den Hallux 
zwar verloren, aber nur erst kurze Hinterextremitäten und lange vordere 


r er ” DL 
Weber, Säugetiere. >) 


354 Il. Ordnung: Marsupialia. 


Scharrkrallen haben. Die typischen Macropodinae werden durch MacroPvs 
Shaw vertreten. Von den Zahlreichen Arten sind die großen, wie J/7. 
giganteus Zimm. und A7. rufus Desm., ferner die mittelgroßen, wie M. 
zalabatus Less. et Garm. und raufcollis Desm. (Bennett! Waterh.), die auch 
zum Genus HALMATURUS Illig. vereinigt werden, auf Australien und ver- 
einzelt auf Tasmanien beschränkt. Die letzteren haben in 47. agılis Gould 
auch einen Vertreter in Neu-Guinea. Die 3. Abteilung der zierlich &e- 
bauten, auch wohl THYLOGALE Gray genannten, haben weitere Verbreitung 
im tropischen Teile des Gebiets. 4/7. brown Rams. geht über Neu-Guinea 
bis Nen-Britannien, und J7. dbruni! Schreb., das am längsten (1714) be- 
kannte Känguruh, kommt auf den Aru- und Kei-Inseln vor. Letzteres 
wurde verwechselt mit der Art Müller! Schleg. des Genus DorcoPsIs 
Schleg. et Müll. von Neu-Guinea und benachbarten Inseln, die bis Misol 
reicht und somit das westlichste Känguruh ist. 

Auffallend ist DENDROLAGUS Schleg. et Müll., dessen verschiedene 
Arten von Neu-Gninea und eine von Queensland, sich wieder angepaßt 
haben an das Leben auf Bäumen und dementsprechend gleich lange 
Extremitäten haben, während der lange Schwanz kein Greifschwanz ist. 
Neben PETROGALE Gray., LAGORCHESTES Gould und LAGoOSTROPHUS Thms., 
verdient ONYCHOGALE Gray Erwähnung, da dessen Schwanz in einer Horn- 
spitze endet. Sämtlich von Australien. 


r 
* 


Vorgeschichte. 

Ueber die Vorgeschichte der Marsupialia liegen unzweifelhafte Do- 
kumente vor in Gestalt fossiler Reste, die bis in die Trias zurückgehen. 
Sie bilden einen Teil der als „Mesozoische Säugetiere“ bekannten, unvoll- 
ständigen Überreste, die unten im Zusammenhang behandelt werden sollen, 
da zweifelsohne in ihnen auch die Monotremata und Inseetivora und da- 
mit auch die übrigen Monodelphia wurzeln. Von diesen erlöschen «die 
Multitubereulata, in «denen wir die Vorfahren der Monotremata sehen 
«dlürfen, im unteren Eocän. Die Geschichte «der kleinen Abteilung der 
Protodonta ist über die Trias hinaus unbekannt. Die kretaceischen Tri- 
conodonta und Tritubereulata, von denen einstweilen nicht mit Sicherheit 
anzugeben ist, ob sie Marsupialia, Insectivora oder Creodonta waren, 
leiten sieh von triassischen und jurassischen Formen her, schließen sich 
aber eocänen Formen noch näher an. Von da ab wird die Reihenfolge 
fossiler Dokumente nach unseren heutigen Marsupialia lückenhaft. Mit 
einiger Sicherheit reicht die Familie der Didelphyidae, von welcher tertiäre 
Vertreter zahlreich aus Südamerika bekannt sind, bis zur Kreide zurück. 
Die recenten Didelphys-Arten Nordamerikas, von denen eine auch pleistocän 
bekannt ist, sind zweifelsohne Einwanderer von Süden her, nachdem im 
Norden, seit dem Oligocän, Marsupialia ausgestorben waren. In Europa 
traf sie dies Los im Anfang des Miocän. Auch hier ist die Ursache 
«dunkel, umsomehr, wenn man erwägt, daß auch in Europa die Marsupialia 
offenbar reichlich vom Eocän an «durch zahlreiche Arten von Peratherium 
Ow. vertreten war, welches Genus gegenwärtig mit Didelphys vereinigt 
wird und z. B. auch den bereits genannten + Dirdelphys Cuvreri Fisch aus 
dem eocänen Gips von Paris enthält. 

Ueber den Anschluß von Caenolestes an die zahlreichen von Ameghino 
aus den Santa Oruz-Lagen (Miocän oder jünger?) von Patagonien be- 
schriebenen Resten (der FABDERITIDAE, (die unverkennbar eine Mischung 


Marsupialia, Vorgeschichte. 355 


von polyprotodonten und diprotodonten Merkmalen zeigen, wurde auf 
p. 351 gehandelt. Zweifelhaft ist der Zusammenhang (der aus derselben 
Lage und aus dem Tertiär Argentiniens stammenden FSPARASSODONTA 
Ameehino. +BORHYAENA, FÜLASODICTIS, * PROTHYLACINUS und andere 
(ienera (dieser Familie waren Raubtiere, die unverkennbare Aehnlichkeit 
mit dem heutigen Thylacinus aufweisen und damit den recenten Dasyuridae 
sich anschließen. Lydekker ist selbst geneigt, sie als deren Vorfahren 
zu betrachten. Er erkennt ihnen daher auch nur den Wert einer Familie 
unter «den Marsupialia zu, welche er *PROTHYLACINIDAE nennt. Anderer- 
seits haben sie aber auch Beziehungen zu den Creodonta. Ihr Mischcharakter 
wäre dann eben ein Ausfluß ihrer Ursprünglichkeit. Rechnet man sie, wie 
auch wohl geschehen ist, den Creodonta (siehe bei Oarnivora) zu und leitet 
man sie damit von primitiven Insectivora her, welche die Gewohnheiten 
(ler Carnivora annahmen, so ließe sich annehmen, daß die Scheidung von 
Marsupialia primitiva erst so kurz war, daß sie noch manche Charaktere 
behielten, in denen sie übereinstimmen mit definitiven Marsupialia, die 
oleichfalls karnivore Lebensweise erwarben. Von letzteren unterscheiden 
sich «die SPARASSODONTA durch einen kompleten knöchernen Gaumen. 
Beutelknochen wurden nieht wahrgenommen, diese sind aber auch bei Thyla- 
einus klein und nur knorpelig. Das Gebiß = ist außer durch 
die hohe Zahl der oberen I, auch durch die Form der Zähne Beuteltier- 
artie. Gleiches gilt für den eingebogenen Processus angularis mandibulae. 
Andererseits weichen sie durch den Wechsel wenigstens einiger Antemo- 
laren von «den Marsupialia ab. Ameghino gibt wenigstens an, daß bei 
PROTHYLACINuUS Amegh. und AMPHIPROVIVERRA Amegh. nur C und P, 
und P, gewechselt werden, während bei BORHYAENA Amegh. der Wechsel 
auf C und P, beschränkt sei. Lydekker vervollständigte diese Reduktions- 
reihe durch Didelphys, wo nur P, gewechselt wird und durch Thylacinus, 
wo dies bereits embryonal statthat. Wie die I sich diesbezüglich verhalten, 
scheint von Sparassodonta nicht bekannt. Gegenüber den Creodonta mit voll- 
ständigem Zahnwechsel, bewegen sich die Sparassodonta durch die einge- 
tretene Reduktion desselben in der Richtung der Beuteltiere. Daß der 
mesozoische + Trieonodon diese Reduktion schon ganz im Sinne recenter 
Marsupialia erreicht haben soll, ist bisher nur an einem Unterkiefer nach- 
gewiesen worden und daher weiterer Untersuchung bedürftig (vergl. p. 341). 

Bezüglich der Marsupialia «des australischen (Gebietes reichten bis 
vor kurzem die Akten nicht weiter zurück als bis ins pleistocäne Alter. 
Aus dieser Epoche kennt man zahlreiche Vertreter heutiger Genera, auch 
einzelne ausgestorbene, die sich aber ungezwungen in heutige Familien 
einreihen lassen ohne erhebliches Licht auf deren Phylogenie zu werfen. 
Manche Arten erreichten gigantische Größe. So *NOTOTHERIUM Owen, 
+DIPROTODON Owen und *THYLACOLEO Owen, die bereits als Vertreter der 
Phascolaretidae genannt wurden. Auch Phascolaretus selbst war durch die 
tiesenform *KOALEMUS De Vis vertreten, ebenso wie Phaseolomys außer durch 
verschiedene pleistocäne Arten von denen PA. Mitchell! Ow. noch lebt, 
auch dureh die verwandten Genera: * PHASCOLONUS Owen, " SCEPARNODON 
Owen, die ihn an Größe weit übertrafen. Von pleistocänen Phalangerinen 
sei nur auf +TrıcLıs De Vis gewiesen, vielleicht ein Vorläufer von Hyp- 
siprymnodon, da das Gebiß (nur der Unterkiefer ist bekannt!) 1.1.6 noch 
einen Eekzahn hat, der den modernen Hypsiprymnodontinae und Maero- 
podinae fehlt. 


2% 
23 


356 Mesozoische Säugetiere. 


In jüngster Zeit ist aber durch B. Spencer in FWYNYARDIA Spenc. mit 
der einzigen, nur in einem Exemplar bisher bekannten Art W. bassıana 
Spene. ein Marsupialier aus der Turitellazone von Tasmanien, somit aus 
ddem Eocän, wenigstens aus dem Oligocän bekannt geworden. Derselbe 
ist aber auberdem wichtig durch eine Vereinigung von Merkmalen, die 
teilweise den Polyprotodontia, teilweise den Diprotodontia eigen sind und 
damit «die Ansicht bestärken, daß die australischen Diprotodontia aus 
primitiven Polyprotodontia sich entwickelten. 

Daneben treten aber auch Charaktere auf, die Wynyardia unter- 
scheiden von heutigen Marsupialia. Spencer nennt namentlich die relativ 
bedeutendere Größe der Hirnhöhle des Schädels, woraus er schließt, dab 
Wynyardia ein gröberes Gehirn hatte als die heutigen Marsupialia, was 
auf einen Rückschritt dieser weisen würde. Dabei hat man sich zu er- 
innern, dab Wilson und Hill die Meinung verteidigen, daß auch in der 
Placentation und im Gebiß der Marsupialia eine Rückbildung sich bemerkbar 
mache. Oben konnten wir aber die Ansicht der genannten Autoren nicht 
teilen. Und wenn sich auch Rückbildung einzelner Organe verteidigen 
ließe, so fehlen bisher doch wohl die nötigen Beweisstücke, Rückbildung 
allgemein für die Marsupialia als solche anzunehmen. namentlich auch 
gegenüber der hohen und vielseitigen Spezialisierung, welche die Marsu- 
pialia in Australien erlangten. 


Mesozoische Säugetiere. 


Es ist hier der Ort, etwas ausführlicher die ältesten, mesozoischen 
Säugetiere zu besprechen, da sie nicht nur die Verwandten der heutigen 
Monotremata, sondern zweifellos auch die Vorläufer unserer heutigen Mar- 
supialla und Monodelphia enthalten. Die Annahme ist doch gerecht- 
fertigt, dab einzelne dieser mesozoischen Formen die Stammväter waren, 
aus denen sich die letzteren entwickelten. Ob diese dabei ein Beuteltier- 
stadium im Sinne unserer heutigen Marsupialia «durchliefen, ist eme lange 
Zeit festgehaltene Ansicht, die sich aber kaum mehr aufrecht erhalten läßt 
nach den Ergebnissen neuerer Forschung. Von der Mehrzahl dieser meso- 
zoischen Säugetierreste liegen nur Unterkiefer, häufig nur Zähne vor, so 
dab unsere Kenntnis in allererster Linie auf dem Gebiß beruht und noch 
sehr viel Hypothetisches enthält. Nach der Ansicht vieler hat man zwei 
Gruppen zu unterscheiden. Zunächst die Orduung der Multitubereulata. 


Multituberculata Cope. 
(Allotheria Marsh). 

Bei diesen ist nur ein Incisivus stark entwickelt, der Caninus ist 
rudimentär oder fehlt. Auf ein großes Diastem folgen nach Form und 
Zahl variabele Prämolaren, die entweder schneidend oder höckerig sein 
können. Die Molaren haben zwei bis drei Reihen von Tuberkeln mit 
Längstälern zwischen sich. Diese hohe Spezialisierung des Gebisses deutet 
auf eine lange Vorgeschichte der Multitubereulata, desgleichen die weite 


Multitubereculata. 


Verbreitung bereits «der ältesten Arten aus der Trias und dem unteren 
Jura, die überhaupt die ältesten Säugetiere sind, die wir kennen. Es sind 
dies *MICROLESTES Plien. aus der rhätischen Trias von Deutschland und 
England; +TrısLyrnus Ow. aus Deutschland und der nahe verwandte 
+TRITYLODoN Osb. aus Afrika. Die beiden letzteren sind aber vielleicht 
identische Genera und gehören sehr wahrscheinlich den Anomodontia an, 
sind somit keine Säuger, sondern Reptilien. Gleiches gilt auch wohl für 
+THERIODESMUS Seeley aus der Trias Afrikas. Zahlreich werden die 
Reste im Jura von England und Nordamerika. Hier halten sie sich durch die 
Kreide bis zum unteren Eocän. Auch aus dem Tertiär von Patagonien, 
hat Ameghino in den letzten Jahren zahlreiche Arten bekannt gemacht. 
Der jüngste Ausläufer, der bis zum ältesten Tertiär bei Rheims 
andauerte, ist *NEOPLAGIAULAx Lemoine aus der Familie der FPLAGIAULA- 
CIDAE. In dieser Familie hatte Reduktion der vorderen Backenzähne statt, 
wobei ihre Höckerform in die 
eines gezähnten oder gerippten 
Kammes überging, namentlich 
gilt dies von P,, dem einzigen 
bei FNEOPLAGIAULAX übrigblei- 
benden Prämolaren. Aehnliche 
Prämolaren werden bei dem 
quaternären Marsupialer *Thy- 
lacoleo und bei den heutigen 
Hypsyprymnoldontidae und Po- 
toroinae gefunden. Auf dieser 
oberflächlichen Aehnlichkeit be- 
ruht wohl, daß nach Ansicht 
nn nn £ Fig. 274. Vermutliches Gebiß von Menis- 
coessus, nach mehreren Exemplaren zusammen- 


sich den Phalangeridae an- gestellt. Obere P. sind noch nicht bekannt; aus 
schließen sollen, die ihre Des- der Kreide Nordamerikas. Nach H. F. Osborn. 


zendenten wären. Da ferner 
die Incisivi denen diprotodonter Marsupialia ähneln, werden 
sie von anderen diesen zugezählt. Ein longitudinale An- 
ordnung konischer Tuberkel in mehreren Reihen auf den 
Molaren kommt aber bei Diprotodontia nicht vor. Bei 
diesen ist ferner der mediane untere I der hypertrophische, 
der bei Multitubereulata atrophiert oder unterdrückt ist 
und ein lateraler, wohl meist I,, ist hypertrophisch und 
von dauerndem Wachstum. Nagetierartig werden auch 
die Kiefer von vorn nach hinten bewegt, wodurch auch 
oben nur ein I übrig blieb, während die Diprotodontia 
dort 3 haben, mit Ausnahme von Phascolomys mit IH 
und nagetierartiger Bewegung der Kiefer. Das ist aber 
nachweislich eine späte Spezialisierung ohne jede phyloge- 
netische Konsequenz. Fig. 275. Multi- 
Die Gestalt des Unterkiefers der Multituberkulaten, tuberkularer 2. 
dessen Processus angularis nicht eingebogen ist, spricht Prämolar u. Mo- 
auch gegen Beziehungen zu Marsupialia. Br 1 und 4 von 
> ee er : tilodus aus dem 
Das oben beschriebene vergängliche Gebiß von Orni- Tintereoeän.Nach 
thorhynchus hat entschieden multituberkulare Molaren, Osborn. 


358 Mesozoische Säugetiere. 


wenn auch von eignem Typus. Hierauf basiert sich die Ansicht, die stets 
mehr Feld gewinnt, daß die Multituberculata ausgestorbene Monotremata 
sind. Wenn man auch den Fund eines Schulterblattes durch Marsh, 
das ein selbständiges Coracoid wahrscheinlich macht, als Monotremen- 
merkmal vorgeführt hat. so ist hiergegen zweierlei einzuwenden. Einmal 
weiß man nicht, zu welcher Gattung es gehörte, dann aber liegt die Ver- 
mutung nahe, dab auch die Urmarsupialia ein selbständiges Coracoid 
hatten (s. 0. p. 96). Die Multitubereulata bildeten eine Gruppe kleiner 
Säuger, von denen wir bisher nur wissen, dab sie in der Trias. Jura 
und der Kreide blühten und spätestens im unteren Eocän ausstarben. 
Vielleicht haben aus Formen, wie *PTILODUS Cope und FMENISCOESSUS 
Cope, ohne Processus angularis, die heutigen Monotremata sich entwickelt, 
die aber nach verschiedener Richtung hin tief eingreifende Reduktionen 
erfuhren. Aus der auf p. 561 folgenden Tabelle erhellt, daß einzelne 
Forscher, wie H. Winge noch weiter gehen und alle mesozoischen Säuge- 
tierreste den Monotremen anreihen. 

Die größere Menge derselben bildet aber eine zweite Gruppe, die 
ziemlich allgemein «den polyprotodonten Marsupialia in weiterem Sinne zu- 
gerechnet wird. Gewöhnlich sind in dieser Gruppe die I. klein aber zahl- 
reich. €. ist stets gut entwickelt und hat häufig Neigung seine Wurzel 
zu teilen. (Gewöhnlich bilden die Zähne eine geschlossene Reihe und sind 
(die Molaren trikonodont, trigonodont oder tuberkulo-sektorial. Hiervon 
haben wir zunächst abzutrennen die: 


Protodonta, Insectivora et Marsupialia primitiva. 


Die Gruppe der Protodonta umfaßt die beiden einzigen bekannten 
friassischen Formen + MICROCONODON Oshb. und namentlich *DROoMA- 
THERIUM Emm. aus Carolina. Beide nehmen eine ganz separate Stellung 
ein unter Säugetieren überhaupt. Ihr heterodontes Gebiß: Ir Cr Ps Mr, 
ist nämlich so reptilienartig, dab Osborn sie zu dieser Gruppe erhob und 
von allen übrigen trennte. Abweichend von Säugern, läßt sich an «den Zähnen 
nur undeutlich Krone und Wurzel unterscheiden. Letztere ist nicht ge- 
teilt. höchstens ist eine anhebende Teilung durch eine Furche angedeutet. 
Die Ineisivi sind Caniniform und stehen weit auseinander: auf die C folgt 
ein langes Diastem. Die Prämolaren sind griffelförmig, die Molaren mit 
hinteren und vorderen Kegeln. 

Dab die übrigen polyprotodonten Kieferreste Säugetieren angehören, 
«darüber besteht kein Zweifel. Der primitive Charakter dieser kleinen Säuge- 
tiere, die höchstens («die Größe eines Igels erreichten und die zuerst im Jura 
Englands und Amerikas auftreten. äußert sich zunächst in der hohen Zahl 
ler Backenzähne, die bis P,M,(P,M-) betragen kann, weniger in deren 
Form; denn diese wiederholt sich auch noch bei eocänen Arten. Teilweise 
vererbt sie sich selbst auf unsere heutigen Didelphyiden und Insektivoren. 
Wahrscheinlich entsprechend einer karnivoren, omnivoren oder insektivoren 
Diät, sind nämlich die Molaren trikonodont (sektorial) wie im Genus 
+ AMPHILESTES Ow. und +TRICONODON Ow. oder trituberkular, ohne 
schneidenden Charakter (FPERALESTIDAE). Sie können selbst, entsprechend 
einer herbivoren Diät, flache Kronen mit Schmelzleisten bekommen, ähnlich 
den Nagern (FÜURTODON Osh.). Insektivor waren die trituberkular-sektio- 
ralen Molaren der FSTYLACODONTIDAE. die oben und unten alternierten. 


Mesozoische Säugetiere. 359 


Letztere waren vielleicht primitive Vorläufer unserer Insectivora. Osborn 
scheidet sie denn auch als solehe von den übrigen polyprotodonten meso- 
zoischen Säugern ab, die er als *PRODIDELPHIA oder MARSUPIALIA 
PRIMITIVA zusammenfabt. Ihr Gebiß war deutlich heterodont und betrug 
ursprünglich im Unterkiefer I, C;, Pz, M-—,. Ein Diastem zwischen € und 
P bestand nur, wenn numerische Reduktion eingetreten war. Krone und 
Wurzel ist durch ein Cingulum geschieden. Die Backenzähne sind mehr- 
wurzelig, auch will man mit Sicherheit festgestellt haben, dab FTRICONODON 
einen wie bei recenten Marsupialia auf P, beschränkten Zahnwechsel 


Fig. 276. Amphilestes 
Broderipi Ow. aus dem 
Jura. - Unterkiefer mit tri- 
konodonten Backenzähnen. 
Das vordere Stück fehlt; 
nach H. F. Osborn. 


gehabt habe [O. Thomas]. Der Unterkiefer hat seinen Winkel häufig 
eingebogen und eine Furche für den Ansatz des Musculus mylohyoideus, 
die auch noch bei Myrmecobius vorkommt. Formen, die mit dem meso- 
zoischen *AMPHITERIUM Blainv. verwandt waren, waren vielleicht «die Vor- 
fahren der Dasyuridae und Didelphyidae: echte karnivore oder omnivore 
Beuteltiere. 

Von ersteren kennt man Vertreter aus dem Miocän Patagoniens, die 
manche Beziehungen haben zu Creodonta (Sparassodonta Ameghino, p. 35»). 
Die zahlreichen Reste von Beuteltieren, (die aus «dem oberen Eocän und 
unteren Miocän Europas beschrieben sind, gehören wohl zu den Didel- 
phyidae, wie denn auch das erste Fossil. an welchem 6. Cuvier Beutel- 
knochen nachwies, den Namen Didelphys Cuvieri Fisch trägt (p. 354.). 


In der nachfolgenden Tabelle gebe ich eine Uebersicht über (die 
Mehrzahl der mesozoischen Genera. Auf der linken Seite ist die Auf- 
fassung von H. F. Osborn zum Ausdruck gebracht, auf «der rechten Seite 
die Auffassung von H. Winge, die das andere Extrem vertritt. Kurze 
Diagnosen der wichtigsten Abteilungen sind beigefügt. Unsere Kenntnis 
dieser Tiere ist eine provisorische, und kann vorläufig keine andere sein, 
da sie sich meist nur auf Unterkiefer stützen muß. Weit seltener sind 
bereits Oberkiefer, und von anderen Skeletteilen ist nur erst sehr wenig 
bekannt und «deren Zugehörigkeit eine neue Frage. Der Auffassung Os- 
borns scheint mir der richtige Gedanke zugrunde zu Jlieeen, daß den 
Multituberceulata wie auch unseren heutigen Monotremata eine getrennte 
Stellung zukommt. Daß die Vorfahren der Marsupialia und Insectivora 
dagegen inniger zusammenhängen; daß «diese Marsupialia primitiva und 
Inseetivora primitiva aber bereits im ‚Jura auseinandergegangen waren. 

Sehen wir aber in (diesen Inseetivora primitiva oder Proinseectivora 
den Anfang «der Monodelphia oder Placentalia in früherer Fassung, so haben 
wir damit auch behauptet, daß bereits in der Trias ein Teil der Säugetiere 
Embryonen hatte, die als Placenta fungierende Eihäute besaben. Denn 
wir wissen jetzt, dab placentale Bildungen kein ausschließliches Eigentum 


360 Mersozoische Säugetiere. 


der Monodelphia sind, sondern auch bei Didelphia sich finden. Hierin und 
in zahlreichen anderen Punkten besteht eben ein engeres Band zwischen 
Mono- und Didelphia, die als zwei parallele Stämme erscheinen, die 
zusammen den Eutheria Gill (1572) entsprechen. Ihnen gegenüber stehen 
als zweite Subklasse («die Prototheria Gill oder Monotremata, die sich 
bereits in der Trias von den übrigen Säugern abgetrennt hatten. 

Die Marsupialia verfolgten ihren eigenen Weg weiter durch örtliche 
Absonderung und durch Spezialisierung zu besonderen Endzwecken, so daß 
man sie taxonomischer Zwecke wegen und im Hinblick auf die recenten 
Endstadien mit Huxley als Metatheria bezeichnen kann. Wenn er ihnen 
als Eutheria die Monodelphen gegenüberstellt. so ist damit Gills älterer 
Terminus in anderem Sinne gebraucht. 

Wie dem auch sei, wir dürfen annehmen, daß die Insectivora primi- 
tiva sich teils als solche fortsetzten bis in die Jetztzeit, wobei sie aller- 
dings Aenderungen erfuhren, aber in insektivorer Richtung, teils wurde 
ihre Transformierung eine tiefgreifende und gab Anlaß zur Bildung der 
+CGreodonta und deren Descendenten. Die Abzweisung der Üreodonta 
geschah aber so früh, daß dieselben noch viele Merkmale mit den Mar- 
supialia primitiva und deren Descendenten gemein haben müssen. Daraus 
würden sich dann die Marsupialier-Merkmale der *Creodonta und ihrer 
Nachkommen erklären (p. 354). Es sind das solche Merkmale, «die immer 
wieder dazu führen, ein Beuteltierstadium in der Vorgeschichte der Mono- 
delphia anzunehmen. Richtiger aber ist es, in diesen Merkmalen eben nur 
Erbstücke primitiver, weit zurückliegender Ahnen zu sehen. 

Zum Schlusse sei in dieser flüchtigen Uebersicht angedeutet, (dab auch 
Süd-Amerka durch den Eifer F. Ameghinos eine ganze Zahl von Fossilen 
geliefert hat. von denen die *Epanorthidae auf pag. 510 und 351 bereits 
zur Sprache kamen. Sie bilden zusammen mit den + Abderitidae Amegh. 
und *Garzonidae Amegh. die *Paueitubereulata Ameghinos aus Schichten 
Patagoniens, die Ameghino der Kreide, wenigstens dem Eocän zurechnet, 
andere aber für nicht älter als miocän halten. Dem Gebiß nach haben sie 
(diprotodonten Charakter. Der recente Vertreter Cenaolestes aber unter- 
scheidet sich durch seine Fußstruktur von «den Diprotodontia, weshalb 
Thomas die Paueitubereulata: Asyndactyla nannte. 


Protodonta Osß. Dromotheriidae ÖsB. 


höchstens gefurcht, ohne deutliche Scheidung 
von der Krone. _ Nord-Amerika. 


Trieconodontidae MARSH. 
Obere und untere M.trikonodont oder tri- 
gonodont; starkes inneres Cingulum; an- 
isodont; ©. kräftig, aufgerichtet, oft zwei- 
wurzelig; I. halb niederliegend oder auf- 
gerichtet; Condylus mandibulae niedrig; 
Proc. angularis oft eingebogen; Proc. co- 
ronoideus breit. Karnivor. 


) 
| 
| 


Amphitheriidae Os». 

M. trituberkulo-sektorial; P. mit Cingu- 
lum und basaler Spitze; Ü. zweiwurzelig; 
1. vertikal; Condylus niedrig, gerundet 
und im Niveau der M.; Proc. coronoideus 
hoch, aber nicht breit; Proc. angularis 
kurz, nicht eingebogen ; M. mit 2 Wurzeln 
hintereinander. Omnivor. 


Kurtodontidae Os$. 
M. ohne Spitzen, Krone hoch, 3-seitig, mit 
Schmelzleisten, die auf antero-posteriore 
Bewegungder Kiefer weisen ;2—3W urzeln 
| hintereinander; P. rudimentär oder den 
M. ähnlich. Herbivor. 


Amblotheriidae OsB. 
M. trigonodont mit äußerem Cingulum; 
P. mit vorspringendem Cingulum und 
deutlichen basalen Spitzen; I. medial ver- 
längert, lateralwärts abnehmend; Con- 
dylus hoch; Proc. angularis deutlich, 
nicht eingebogen. 


| 
Ä 
| 
| 


Marsupialia primitiva Os». 


x 
S 


tylacodontidae Öse. 

Obere und untere M. trituberkulo-sek- 
torial ; Protoconus griffelförmig, mit 2—3 
Wurzeln nebeneinander, ohne Cingulum; 
I. spatelförmig, lateralwärts abnehmend; 
Condylus hoch ;Proc. coronoideusschlank; 
Proc. angularis klein, aber nach hinten 
vorspringend, nicht eingebogen. 


Insectivora primitiva Os». 


Plagiaulacidae GILL. 
Ein einziger unterer I.; P. oben und 
unten mit schneidender Krone, speziell 
P,; untere M. mit 2, obere M. mit 3 
Reihen von Tuberkeln. 


| 
| 
| 


Bolodontidae Öse. 
2 oder 3 obere I.; obere P. mit Tuber- 
keln; obere M. mit 2 Reihen konischer 
Tuberkel; Krone niedrig. 


Polymastodontidae Öse. 
Ein einziger unterer I.; unten ein ein- 
facher P.; oben kein P.; 2 obere M. mit 
3 Reihen niedriger Tuberkel, 2 untere 
mit 2 Reihen. 


Multitubereulata CoPn. 
Allotheria MARSH. 


| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 
| 


Mesozoische Säugetiere. 


Heterodont. Wurzel der P. und M. einfach, | Dromotherium. 
\ Microconodon. 


WINGE; ohne 
e Bi Processus angu- 
Phascolotherium, Tricono- Bis O 
c >P 


Die mesozoischen Säugetiere, 


| Trieonodontidae 


don, Spalacotherium, Ti- 
nodon, Menacodon, Pria- 
codon. 

Dierocynodon, Docodon, 
Amphistylus, Amphilestes, 
Peralestes. 


| Amphilesti- 
| dae WINGE. 


iwtig ausgebildet. 


r 
nn, nn, u a ur u nr nn nn nn nn mn nn 


mm nn nn 


Mit Processus angularis. 


ee nn nn nn man m ne a mann nn nn nn 
‘ 
& 


Dryolestes, [Amblotheri- | Ö 
um), Peramys, maodön] 1 En 
[Phascolotherium]. Achy- } = = 
rodon, Amphitherium, un = 


[Asthenodon], Paurodon. f 
(Die eingeklammerten rech- 
net OSBORN zu Pro-Insecti- 
vora, siehe unten.) ) 


m 


Kurtodon. 


Fossile 


Amblotherium. nach WINGE. 


Stylacodon, Phascololestes, 
Astenodon, Laodon. 


Microlestes, Plagiaulax, 
Meniscoessus, Ötenacodon, 
Neoplagiaulax, Ptilodus. 


Plagiaulacidae 
WINGE. Einzelne 
Zähne auf Kosten 
anderer entwickelt. 


Bolodon, Allodon, Chirox. 


Polymastodon. 


362 Ill. Ordnung: Insectivora. 


Unterklasse: Monodelphia. 


Alle Säugetiere, die nicht den Monotrematen oder Marsupialia an- 
gehören, werden als Monodelphia zusammengefaßt. Der vielfach übliche 
Namen Placentalia ist nicht mehr zutreffend, seitdem wir wissen, daß auch 
unter Marsupialia eine Placenta auftreten kann. Auch läßt sich gegen 
Huxleys Anwendung des Namens Eutheria auf die Monodelphia, um anzu- 
deuten, dab sie unter den Mammalia die höchste Stufe erreichen, dies ein- 
wenden, daß Gill ursprünglich unter diesem Namen die Marsupialia und 
Monodelphia vereinigte und sie damit in Gegensatz zu den Prototheria 
oder Monotremata brachte in der Weise, wie man sie auch als Ditremata 
vereinigt hat. 

Die Monodelphia lassen sich durch folgende Merkmale charak- 
terisieren. 

Beutel und Beutelknochen fehlen, als Regel auch eine Kloake. Nur 
ausnahmsweise zeigt die Scheide noch Andeutung früherer Duplizität und 
ist auch noch der Uterus doppelt. Die Jungen durchlaufen stets ihre 
Entwickelung im Uterus, indem sie durch die Placenta mit der Mutter 
verbunden sind. Prominente Zitzen bilden die Ausmündung der Milch- 
drüsen. Die Glans penis ist einfach. Liegen die Testikel extraabdominal, 
was meist der Fall ist, so befinden sie sich gewöhnlich in einem post- 
penialen Scrotum. Die Vasa deferentia beugen sich über die Ureteren auf 
ihrem Wege zum Sinus urogenitalis. Nur ausnahmsweise fehlt ein selb- 
ständiges Foramen optieum; der harte Gaumen hat nur sehr selten Lücken 
(Vakuositäten). Hat der Unterkiefer einen Processus angularis von einiger 
Größe, so ist er nicht einwärts gebogen. Die Carotis interna geht durch das 
Foramen lacerum in den Schädel. Die Form des Tympanicum bewegt sich 
zwischen der eines Ringes und einer aufgeblähten Bulla ossea. Die Wirbel- 
körper haben Epiphysen, der Atlas stets ein ventrales knöchernes Schlub- 
stück. Das erwachsene Coracoid ist eine Apophyse der Scapula. Letztere 
hat stets eine Orista scapulae. Außer «der ventralen und dorsalen Kom- 
missur tritt stets ein Corpus callosum auf, das die Mantelteile der Grob- 
hirnhemisphären verbindet; diese sind glatt oder gefurcht. Stapes meist 
steigbügelförmige. Den Zapfen der Retina fehlen Oeltropfen. Hat das 
(rebiß, dessen ursprüngliche Formel lautet 433 C1 P1334 M+433 keine 
sekundäre Umformung erlitten, so sind die oberen und unteren I gleich 
zahlreich. Regel ist, dab Incisivi, Canini und Praemolares, letztere meist 
mit Ausnahme des ersten, gewechselt werden. 


Il. Ordnung: Insectivora. 


Diese Familie umfaßt eine große Anzahl verschiedenartiger Tiere 
von kleiner Statur: denn ihre Gröbe liest zwischen der eines Igels und 
der nur ungefähr 7 em langen Crocidura etrusca, dem kleinsten Säugetier 
der Gegenwart. (Gemeinsam ist ihnen animalische, meist aus Insekten be- 
stehende Nahrung, eine meist nächtliche Lebensweise und viele archaische 


Insectivora, Körperbau. 363 


Merkmale, die sie zu den niedrigsten Monodelphia stempeln. Im übrigen 
ist ihre Lebensweise und dementsprechende Körperform sehr verschieden. 
Die Mehrzahl sind durchaus terrestrische Tiere, die sich wie Raubtiere 
betragen: andere ahmen Mäuse nach (Spitzmäuse): die Tupajidae sind 
Baumbewohner, die im Verhalten und in Körperform an Eichhörnchen 
erinnern: während die Chrysochloridae,. einzelne Centetidae (Oryzorictes) 
und die Mehrzahl der Talpidae vorzügliche Gräber sind und dement- 
sprechend Umbildung erfuhren im Bau der Gliedmaßen, der äußeren Nase 
sowie Rückbildung der Augen und Ohrmuscheln. Verschiedene haben sich 
an das Leben im Wasser angepaßt. was sich äubert in der Entwickelung 
von Schwimmhäuten zwischen den Zehen bei Myogale und Limnogale; 
Ausbildung eines steifen Haarsaums an Schwanz und Extremitäten bei 
Crossopus: Zunahme im Umfang des Schwanzes (Myogale). endlich dessen 
seitliche Kompression zu einem starken Ruderschwanze bei Potamogale 
und Limnogale. Die Syndaktilie der 2. und 3. Zehe bei ersterem Tier, 
die an Marsupialia erinnert, steht hiermit wohl nieht m Verbindung. End- 
lich fehlen auch solche Insektivoren nicht. die sich wie die Känguruhs im 
Sprunge fortbewegen und deren verlängerte Hinterextremitäten zu starken 
Sprungbeinen’ umgebildet sind (Macroscelididae). 

Das Haarkleid bietet grobe Verschiedenheiten. Primitive Zustände 
in der Form von Dreihaargruppen hinter Schuppen haben sich nur am 
Schwanze, ausnahmsweise (Hylomys) auch an den Pfoten erhalten, aller- 
dings aber bei sehr verschiedenen Genera (Ptilocereus, Macroscelides, 
(ymnura, Hylomys, Sorex, Chimarrogale, Myogale, Urotrichus) somit 
ziemlich allgemein. Haargruppen auf dem Rumpfe treten nur ausnahms- 
weise auf wie bei Erinaceus, Pachyura, Centetes. Erieulus. Meist stehen 
hier die Haare vereinzelt und ohne Regelmab. Echte Bündel fand de 
Meijere nur bei Chrysochloris, welche Gattung ihren Namen dem Irisglanz 
ihrer Haare entlehnt. Die Haare von Erinaceus und verschiedenen Cente- 
tidae sind zu Stacheln entwickelt. 

Acinöse und tubulöse Drüsen kommen allgemein vor, wenn letztere 
auch an manchen Körperstellen und bei Chrysochloris überhaupt fehlen. 
Dafür erreichen die acinösen, z. B. an den Extremitäten von Erinaceus 


eo 
Y A. 
4 

Fig. 277. Vordere Hälfte des Schwanzes von Myogale moschata nach J. F. 
Brandt, n. Gr. ? Penis; 4 After. Von 2 bis D ist die beschuppte Schwanzhaut weg- 
genommen, um die Schwanzdrüsen bloßzulegen mit ihren Ausführöffnungen o durch die 
Schwanzhaut. 

und Talpa, bedeutende Größe und werden mehrlappig. Hautdrüsen können 
sich auch lokal zu umfangreichen Drüsenkörpern vereinigen, deren stark- 
riechendes Sekret wohl in erster Linie zum Schutze dient, da es die Tiere 


364 III. Ordnung: Insectivora. 


für andere ungenießbar macht. So die Seitendrüsen der Spitzmäuse, die 
aus Anhäufungen von tubulösen Drüsen an den Seiten des Rumpfes be- 
stehen. Ein Sekret mit ähnlichem zibeth- oder moschusartigem Geruch 
liefern grobe Drüsenpakete an der Unterseite der Schwanzwurzel von 
Myogale moschata (Fig. 277). Es sind mehrere” Reihen von Säcken, die 

raphe. Bo 

x Fig.278. Chrysochloris, 
Beckenorgane und Umge- 
bung, vergr. 4 Anus; gld 
an Glandula analis; g/d 
Cowp Cowpersche Drüsen; 


gr Muse. gracilis; zsch cav 
M. ischio-cavernosus; /g 
Ligamentum pubicum; 2? 
Penis aus Penisscheide her- 
vorragend ; dc M. pubo-coc- 
eygeus; /dcav M. pubo- 
cavernosus; sch w Schwanz- 
wirbelsäule; 22 M. semi- 
membranosus; s»2?2 M. semi- 
tendinosus. 


dureh feine Oeffnungen zwischen den Schwanzschuppen ausmünden. Die 
Wand der Säcke wird durch Drüsenschläuche gebildet. die ihr Sekret in 
die Höhle des Sackes ergießen. Analdrüsen (Fig. 278) treten wieder- 
| holt auf, so bei Talpa, 
Chrysochloris, Solenodon, 
Potamogale, Myogale, Hy- 

a lomis, Gymnura u.a. 
= Lage und Zahl der 
Zitzen ist selbst inner- 
halb desselben Genus sehr 
variabel: von einem Paar 
inguinaler bei Potamogale 
bis zu 12 Paar abdomino- 
inguinaler bei  Centetes, 


Fig. 279. Erinaceus euro- 
paeus. Hautmuskel im auf- 
gerollten Zustand des Igels. 
aa dessen untere fibröse; d 
dessen obere ausschließlich mus- 
kulöse Abteilung; ce Hautmus- 
kelfasern zur Nase; Z solche 
vom Hals zum Ohr, die sich 


7) mit den anderseitigen ver- 
£: a binden; e Hals-, / Gesichtsteil 
si > der Fasern; g Fasern an der 

En Bauchwand; 7 in der Schwanz- 

u ne gegend. Nach C. G. Carus. 


während Talpa 3 Paar thorakale; Erinaceus europaeus auber einem 
axillaren und einem inguinalen Paar, 5 Paar abdominale hat. Auch 
bei Chrysochloris sind? sie thorakal und inguinal; bei Solenodon, einzig 


Insectivora, Körperbau. 1075) 


unter Insektivoren, ist das einzige Paar postinguinal, indem es auf dem 
Steiß, auf der Höhe der Sitzhöcker steht. 

Bemerkenswert ist, dab bei verschiedenen Arten, die verschiedenen 
Familien angehören, der Schwanz periodisch an Umfang zunimmt durch 
subkutane Ablagerung von stark riechendem Fette, die zur Brunstzeit ihr 
Maximum erreicht. Das findet sich bei Condylura, Pachyura. 

Die Hautmuskulatur ist bei Erinaceus und den stacheltragenden 
Centetidae zu’einem starken Panniculus carnosus entwickelt, der die Tiere 
befähigt, die Stacheln aufzurichten und sich aufzurollen (Fig. 279). 

Der Schädel ist meist langgestreckt, namentlich in seinem Gesichts- 
teil, wogegen (die Schädelhöhle klein ist. Seine Nähte verwachsen bei Talpa, 
Sorieidae und Chrysochloridae fast vollständig. Ein Interparietale kann auf- 
treten (Erinaceidae). Nur bei den Tupajidae werden die Orbitae von einem 
Knochenring eeschlossen , bei Macroscelididae ist der Ring hinten unvoll- 
ständig, zuweilen selbst ganz offen, doch findet sich dann ein Processus 
postorbitalis des Frontale. Bei allen übrigen Insectivora vereinigt sich Orbita 
und Temporalgrube vollständig und ist der Jochbogen schwach oder er 
fehlt wie bei Centedidae, Potamogalidae und Soricidae. Dementsprechend 
fehlt das Jugale, dessen Rudiment wohl mit dem Processus zygomaticus 
des Maxillare verschmilzt. Bei Sorex (Orocidura) sacralis fand Peters es 
wenigstens diesem noch aufsitzend. 
Regressiv eKaumuskulatur, etwaige 
Rückbildung im Gebiß, läßt sich für 
diesen Rückgang des Jochbogens 
nicht anführen. Daß die Ursache 
eine andere sein muß, zeigt Eri- 
naceus mieropus, der nach Ander- 
son und Leche einzige unter 17 
Erinaceus-Arten einen defekten Fig. 280. Myosorex johnstoni nach 
Jochbogen hat, da Jugale und  Pobson 3 
die Enden der Processus zygomatici des Maxillare und Squamosum nur durch 
Bindegewebe vertreten sind. Das Lacrymale hat meist eine ausgedehnte 
faciale Portion. Das Foramen lacrymale liegt in dem Gesichtsteil des 
Lacrymale bei Talpa und Tupaja, im orbitalen Teil desselben bei Ma- 
ceroscelididae, sonst marginal. Auffallend ist, dab nach W. K. Parker, bei 
langschnauzigen Insectivora mit großem facialen Teil des Lacrymale, wie 
Centetes und Erinaceus, anfänglich das Foramen laerymale in der Orbita 
haben. 

Aehnlich wie bei Marsupialia, zeigt der harte Gaumen bei Erina- 
ceus, den Talpidae, Macroscelididae und Solenodon Defekte. Die Fossa 
pterygoidea fehlt meist; wo sie vorkommt, wie bei Erinaceus, Myo- 
gale, Tupajidae, ist sie flach. Die Fossa meso(-inter) pterygoidea setzt 
sich bei Centetidae und Erinaceidae nach hinten fort in eine Aus- 
höhlung des Basisphenoid, die bei Erinaceus sehr tief und mit Schleim- 
haut des Naso-pharyngeal-Raumes bekleidet ist. Auf primitiver Stufe ver- 
harıt das Tympanicum bei Soricidae und Centetidae, wo es ein schmaler, 
unvollständiger Ring bleibt. Da auch weitere Verknöcherung unterbleibt, 
gesellt sich dazu Mangel eines Foramen caroticum externum, eines Porus 
acusticus externus, einer knöchernen Tuba Eustachii, eines knöchernen 
Carotiskanals und eines Canalis Fallopi. Die Trommelhöhle ist also 
mehr nur eine Grube, an deren Abschließung sich bei der Mehrzahl der 


I \ 


VE 2 


366 III. Ordnung: Inseetivora. 


Insektivoren das Alisphenoid von vorn her und von der Mekdianseite her 
(las Basisphenoid mit einem Processus tympanicus beteiligt. Dies ist ein 
Zustand, wie er auch bei Beuteltieren vorkommt. Wie bei diesen, kann 
auch bei Insektivoren «durch diese beiden Knochen eine Bulla ossea zu- 
stande kommen. Bei Erinaceus beteiligt sich das bereits breitere Tym- 
panicum hieran: bei Talpa und Chrysochloris erweitert es sich zu einer 
Bulla und bildet einen Porus acustiecus externus. Nach der gewöhnlichen 
Angabe stellt aber erst bei Tupajidae und Maeroscelididae das Tympani- 
cum allein eine bedeutende Bulla ossea dar mit einem röhrenförmigen 
Stück für «den knöchernen äuberen Gehörgang wie bei höheren Mono- 
ddelphia. Diese Angabe bedarf aber nach allen Richtungen hin der Re- 
vision, da diese Bulla unabhängig vom Tympanicum entsteht und letzteres, 
wenigstens bei Tupajidae, sich ähnlich verhält wie bei «den äthiopischen 
und orientalischen Prosimiae (s. diese) und ringförmig in der Bulla liegt. 
Mit der Paukenhöhle stehen in Kommunikation Luftzellen im Squamosum, 
(die wie bei Marsupialia oberhalb der Fossa glenoidea liegen. Bei Gente- 
tidae, Erinaceidae und Talpa treten sie auch im Pterygoid auf. 

Mit den Marsupialia hat Sorex (das Fehlen eines Foramen optieum 
gemein. Nach Parker ist dies auch bei Rynchocyon und Miecrogale der 
Fall. Der Nervus optieus geht hier durch das Foramen sphenorbitale, «as, 
wie auch zuweilen bei anderen Inseetivora (Talpa, Crossopus),. mit «dem 
Foramen rotundum verschmilzt. Ein Alisphenoid-Kanal tritt z. B. bei 
Centetidae, Tupajidae und Potamogalidae auf. 

So bietet der Schädel Merkmale, «die ihn mit primitiven Zuständen 
verbinden neben anderen, die nach verschiedener Richtung zu höheren 
Monodelphia hinführen. Dies gilt auch für den Unterkiefer. Seine Con- 
dyli sind quer walzenförmig, ihre Achsen konvergieren nach vorn im 
(regensatz zu «den Carnivora, desgleichen (die Fossae glenoideae, die häufig 
einen Processus postglenoideus haben. Mit mezozoischen Säugern hat der 
Condylus bei Centetidae gemein, dab er so niedrig ist, daß er im Niveau 
der Kaufläche liegt. Die Symphysis mandibulae ossifiziert nur selten. 
Durchgehends ist ein Processus angularis gut entwickelt. 

Die Zahl der Thoraco-lumbalwirbel variiert zwischen 19 und 23, die 
(der Sakralwirbel kann bei Mierogale longicaudata auf 2 sinken. Bei 
«dieser Art erreichen die Schwanzwirbel mit 47 eine der höchsten Zahlen 
unter Säugern. Intercentra kommen vor (p. 86). Bei Talpa ver- 
schmelzen der 2. 3. und 4. Halswirbel. Dies zielt wohl ab auf bedeu- 
tendere Stärke der Halswirbelsäule, entsprechend dem Druck, der beim 
(Graben in der Richtung vom Kopfe her auf sie ausgeübt wird, ähnlich 
wie beim maulwurfartigen Nager Siphneus der 3. bis 7. Halswirbel ankylo- . 
sieren. Ueber die Lage der Kondylen des Hinterhauptes und dessen 
Haltung vergl. p. 43. 

Der Schultergürtel hat häufig niedrige Zustände bewahrt im Epister- 
nalapparat (p. 94): die Olavieula fehlt nur bei Potamogale. Einzig unter 
Säugetieren ist sie bei den Talpidae mit dem Humerus gelenkig ver- 
bunden. Beide Knochen haben eine viereckige Form mit starken Fort- 
sätzen für die kräftigen Muskeln und der Gelenkkopf des Humerus eine 
besondere Facette für die Schlüsselbeinverbindung. Es ist eine Anpassung 
an die grabende Lebensweise in äuberst beschränktem Raume, die kräftige 
Gliedmaßen forderte, welche dabei aber seitlich nicht viel vorspringen durften. 
Verkürzung der Olavieulae, Verlängerung des Manubrium sterni gestattet deren 


Insectivora, Körperbau. 367 


Verlagerung noch in den schmalsten Teil des Körpers und deren Ver- 
schiebung nach einwärts |Dobson]. Ein Foramen entepicondyloideum ist 
meist vorhanden. Nur bei Rhynchoeyon und 
Oryzorietes fehlt der Daumen, bei Chryso- 
chloris der 5. Finger. Auch hat bei Chryso- 
chloris obtusirostris, nach Peters, Finger I 
und II zwei Phalangen, Finger III nur eine, 
Finger IV eine bis zwei. Artliche Unter- 
schiede scheinen aber nicht ausgeschlossen. 
Bei diesem Geschlecht ist die Hand schmal. 
mit enormer Verlängerung der Mittelklaue. 
ähnlich wie bei den Spalacidae (Nagetiere) 
und bei Notoryetes (Marsupialia), die alle in 
sandigem Boden Gänge graben. Bei den Maul- 
würfen aber, die in weichem Boden graben, 
ist die Hand verbreitert. zu welchem Zwecke 
das Os faleiforme sieh ausbildete (p. 104). 


Fig. 251. Vorderextremität von Talpa. % Hu- 
merus; x Ulna; » Radius; se Scaphoid; s Lunatum; 
p Triquetrum : 5» Pisitorme; 7” Trapezium; 2 Trape- 
zoid ; c Centrale; 2 Capitatum; cr Hamatum; / Falei- 
torme; /—F Diegiti. 


Der Daumen ist niemals opponierbar. Der Carpus hat meist ein 
Centrale. Scaphoid und Lunatum können verschmelzen (Erinaceidae, Cen- 
tetes, Solenodon, Tupaja). Auffallende Veränderungen erfährt die zweite 
Karpalreihe bei Chrysochloris. Sie hat nur Capitatum und Hamatum; 
Trapezium und Trapezoid fehlen als solche und sind wohl mit dem Meta- 
carpale I und II verschmolzen, die ihrerseits wenigstens teilweise mit 
dem Naviculare artikulieren. 


Einzig unter Säugetieren mit normalen Hinterextremitäten und dem- 
entsprechend vollständigem Becken, fehlt bei Talpidae und Sorieidae die 


Ne KOIOIC Am [5 2) 
Fig. 282. Becken von Talpa euro- m Kig. 283. 
paea von der Ventralseite; ohne Sym- 
physe 1 Acetabulum. 

Fig. 283. Querschnit durch den 
Beckenausgang von Chrysochloris, un- 
gefähr X 4. B Becken; Cr Musc. 
caudo-reetalis; 2 Darm; G/ Glandula 
Cowperi; /ce Muse. ilio-coceygeus; 
/se M. ischio-cavernosus; Ze Liga- 
mentum pubicum; 7 Penis quer 
durehschnitten; /c M. pubo-caver- 
nosus; ce M. pubo-coceygeus; S 
Schwanzwirbelsäule; Sc Muse. sacro- 
coceygeus. 


Symphyse, so daß «das Becken ventral ganz offen ist und Mastdarm und 
pheriphere Teile der Urogenitalorgane bei dem geringen Umfang der 
Beckenhöhle ganz außerhalb derselben liegen unter der Haut (Fig. 283). 
Bei Tupajidae und Maeroscelididae dagegen wird die lange Symphyse durch 
Pubis und Ischium gebildet. Zwischen diesen Aeußersten liegt der Zu- 


368 Ill. Ordnung: Insectivora. 


stand der übrigen Inseetivora, bei denen (die Pubes bereits so stark diver- 
gieren, daß die schmale Symphysis nur durch Epiphysen der Pubes zu- 
stande kommt. Am Femur kommt ausnahmsweise (Microsale) ein dritter 
Trochanter vor oder er ist als Leiste angedeutet. 

Bei den Soriecidae, Talpidae, Erina- 
ceidae und Macroscelididae sind die Tibia 
und Fibula distalwärts, öfters über der 
Hälfte ihrer Länge, verschmolzen. In 
Verbindung mit der hüpfenden Bewegung 
ist bei den Macroscelididae der Metatarsus 
stark verlängert. Unter letzteren fehlt bei 
Rhynehoeyon und Petrodromus der Hallux, 
(der sonst stets vorhanden, aber niemals 
opponierbar ist. Bei Chrysochloris beträgt 
(die Zahl der Phalangen im Fuße nur zwei 
für jede Zehe. Finger und Zehen sind bei 
den Inseetivora stets unguikulat. 

Anlangend das Gehirn sind die 
Insectivora die  Säugetierordnung, in 


Fig. 254. A Fuß von Rhynchocyon Cir- 
nei; B von Petrodomus, nach Peters; 7 Talus; 
u x TEN s ee) R - =, 
cc Caleaneus; S Scaphoid; cz Cuboid; c,, &, £, 
die 3 Cuneiformia; ‚1-5 Metatarsale 1-5; 
II—V 2. bis 5. Zehe. 


welcher alle Genera furchenlose Hemisphären haben. Sie gehören zu den 
makrosmatischen Tieren, in welchen der Lobus olfactorius und Lobus 
hippocampi scharf abgegrenzt sind durch die Fissurae rhinales vom Hemi- 
sphärenmantel und bei denen «das Rhinencephalon sehr ausgedehnt ist. Die 
Hemisphären sind so kurz, daß sie niemals das Cerebellum, häufig auch nicht 
die Corpora quadrigemina bedecken. Unter Monodelphia bleibt das Ge- 
hirn der Insektivoren auf niedrigster Stufe stehen und nähert sich am 
meisten dem Gehirn der Marsupialia. Ziehen weist namentlich auf die 
Uebereinstimmung im Hirnbau bei Erinaceus und Perameles hin, die nicht 
Konvergenzerscheinung sein könne. 

Nicht ohne Einfluß auf den Großhirnmantel bleibt die Rückbildung der 
Augen bei den grabenden Chrysochloridae und Talpidae. Ihr Maximum erreicht 
sie wohl bei Chrysochloris. Hier zieht die 
behaarte Haut über «das Auge, (dessen kegel- 
förmige Cornea in das Corium vorspringt, 
welche zu deren Aufnahme eine Aushöhlung 


Fig. 255. Kopfende, vorn mit der ver- 
hornten Nasenspitze, von Chrysochloris aurea, nach 
Wegnahme der Haut und der Hautmuskulatur, un- 
gef. x 2. 7 Orista oceipitalis; 2 Muse. temporalis; 
3 Muse. levator labii superioris proprius; 4 Glan- 
dula orbitalis; 5 Auge mit dem Nervus opticus, 
der weiterhin unter den M.temporalis wegbiegt; Auge 
und Nerv, soweit sichtbar, ungefähr 3 mm lang. 


aufweist. Auch weicht an dieser Stelle die Hautmuskulatur auseinander. 
Das Auge liegt über dem Levator labii superioris proprius. Der Nervus 


Insectivora, Körperbau. 369 


optieus läuft längs dem Vorderrand der Glandula orbitalis und biegt als- 
dann unter den Musculus temporalis. Augenmuskeln fehlen (Fig. 285). 
Auch im Gehörorgan ist der Einfluß der unterirdischen Lebensweise 
der Chrysochloridae und Talpidae bemerkbar. Die Ohröffnung ist im Pelze 
versteckt, die Ohrmuschel springt nicht mehr vor. Drei Stadien ihrer 
kückbildung zeigen untenstehende Abbildungen von «drei Chrysochloris- 
Arten (Fig. 256). Die mittlere und innere Ohrsphäre ist stets gut ent- 


Pi N AN 
98% 


ms 
e@. Ö. c 


Fig. 286. Aeußeres Ohr 
von drei Arten von Chryso- . 
chloris. ö Fig. 257. Gehörknöchelchen von A Centetes 
ecaudatus; B Erinaceus europaeus, nach Doran. 
Malleus; 7 Incus; s Stapes; »25 Manubrium mallei; g 

Processus gracilis; # Foramen chordae tympani. 


wickelt. Auffallend ist, dab bei Erinaceidae und Centetidae der Processus 
gracilis des Hammers sehr breit ist und durchbohrt wird durch die Chorda 
tympani. Bei Erinaceidae, Talpidae und Soricidae zieht die Arteria mandi- 
bularis, ein Ast der Carotis interna, zwischen den Schenkeln des Stapes 
hindurch zur Orbita und Kieferg gegend (Fig. 188, p. 232). Er entspricht 
der Arteria stapedia, die embr yonal auch bei anderen Säugetieren zwischen 
den Steigbügelschenkeln passiert. Bei den genannten Insectivora ist dieser 
Zustand aber bleibend mit der Komplikation, daß die Wand dieser Arterie 
verknöchert und daß diese Knochenröhre (Pessalus), die aber bei Erinaceus 
fehlt und bei Talpa resorbiert wird, ehe das Tier erwachsen ist, den Steig- 
bügel in seiner Lage festlegt. 

Wie schon hervorgehoben, weist bereits das (Gehirn alle Insectivora 
als makrosmatische Tiere aus. Der Bau des peripheren Geruchsorgans 
ist dementsprechend. Im allgemeinen (Erinaceus, Talpa, Sorex, Tupaja, 
Centetes nach Paulli) kommen fünf Riechwülste vor, die vier Endotur- 


Fig. 285. Median- 
schnitt durch die Nasen- 
höhle von Chrysochloris 
aurea. „2 Naso-turbinale; 
‚nt Maxillo-turbinale; ZZ, 
ZII, IV, V Riechwülste 
der Endoturbinalia. Oben 
Sinus frontalis mit der 
Lamina ethmoidalis. > 4. 


binalia entsprechen. Auch Eetoturbinalia fehlen nicht. Den Zustand bei 
Chrysochloris zeigt Fig. 288, auch die Größe des Nasoturbinale, dessen 
vom Frontale geliefertes Stück bereits eingerollt ist. Pneumatizität in 
Verbindung mit der Nasenhöhle tritt auf im Maxillare, Frontale, Präsphe- 
noid, zuweilen auch im Lacrymale. 

Die äußere Nase ist häufig, zusammen mit der Oberlippe. verlängert. 
Men erreicht Rhynchoceyon das Maximum. Die wie Gewehrläufe 


Weber, Säugetiere. 24 


310 III. Ordnung: Insectivora. 


nebeneinanderliegenden Nasenröhren sind eine Fortsetzung der Ali-nasal- 
Knorpel, durch eine Verlängerung des Septum nasi getrennt. Um ihre 
Bewegbarkeit zu erhöhen, sind diese Knorpelröhren gewissermaßen seg- 
mentiert. Starke Lippen- (Rüssel-) Muskeln heften sich an «dieselben. Aehn- 
liche Einrichtung, nur bescheidener, findet sich bei Macroscelides, Petro- 
domus und den Sorieidae Bei Talpa und Verwandten, wo die äußere 
Nase beim Graben vielen mechanischen Insulten ausgesetzt ist, wird sie 
(dureh ein auch von anderen 
Säugern bekanntes Os 
praenasale gestützt. Chryso- 
chloris begnügt sich zu 
dem Zwecke mit einem 
(ieken hornigen Schild, 
das die Schnauzenspitze 
bedeckt und die Nasen- 
löcher enthält. Bei Condy- 
lura. einem Maulwurf- 

artigen Tiere Nord-Ame- 
rıkas, das sich aber mehr in sumpfigen Gegenden aufhält, ist die flache 
visselscheibe, in deren Mitte die Nasenlöcher liegen. von 22 kegelförmigen 
randständigen Anhängen versehen, die Tastorgane enthalten. 

Das Gebiß besteht ausschließlich aus heterodonten Wurzelzähnen. 
Ein Milchgebib tritt stets auf, allerdings in sehr verschiedener Ausbildung. 
Letztere ist eine hohe bei Centetidae, da in deren Milchgebiß die Zähne 
ebenso zahlreich sind wie ihre Aequivalente im Ersatzgebiß:; allein wird 
bei Centetes der untere I;, bei Hemicentetes oben und unten I, nur ein- 
mal gebildet. Hierbei läßt Leche, dem wir neben Dobson und Woodward 
vornehmlich unser Wissen über das Gebiß der Inseetivora verdanken, es 
unentschieden, ob id, persistiert ohne einen Nachfolger zu haben. Bei 
Centetidae hat der Zahnwechsel so spät statt. «daß das Milchgebiß mit den 
Molaren zusammen funktioniert und es bei Hemicentetes und Erieulus erst 
im erwachsenen Zustand abgeworfen wird. Ueber den Zahnwechsel von 
Erinaceus wurde ausführlich auf p. 182 gehandelt. Er ist auf dem 
Wege der Reduktion. Hierbei ist Erinaceus bereits weiter gefördert als 
Gymnura und diese wieder weiter als die dritte recente Erinaceiden- 
gattung Hylomys. Letztere hat noch einen fast vollständigen Zahnwechsel 
und schließt sich auch in anderer Beziehung an primitivere ausgestorbene 
Ermaceidae an |Leche]l. Die Neigung zur Monophyodontie, die der 
übrigens so primitive Erinaceus verrät, ist somit eine modernere Differen- 
zierung. Unter Talpidae finden sich verschiedene Grade der Reduktion 
(des Milchgebisses. Bei Talpa ist es zwar noch vollständig, aber seine 
Komponenten sind rudimentär, stiftförmig, brechen aber noch durch. Auch 
bei Scalops und Condylura ist es fast vollständig, wird aber resorbiert 
ohne das Zahnfleisch zu durchbrechen. Umgekehrt unterscheidet es sich 
bei Urotrichus durch lange Persistenz, so daß es zusammen mit den 
Molaren funktioniert |Leche|. Unter den Sorieiden wurde von Sorex und 


Fig. 259. Rüssel von Condylura von der Seite 
(a) und von vorn (b), nach Gervais. 


Crossopus Zahnwechsel geleugnet: Woodward fand aber —- allerdings 
unverkalkte — Zahnanlagen labialwärts von den persistierenden Zähnen. 


Die Tupajidae haben ein gut ausgebildetes Milchgebiß, desgleichen Rhyn- 
choeyon; bei Solenodon ist es vereinfacht. 


Insectivora, Körperbau. = 


1 
es 


Im bleibenden Gebib (Fig. 250, 290) fällt die Neigung auf, den 
oberen I, stark zu entfalten: desgleichen unten I,, wobei I, reduziert wird 
bis zu völligem Schwunde: letzteres bei Erinaceus und Urotriehus. Der Cani- 
nus, der — historisch gesprochen — 
ursprünglich eekzahnartig (canini- 
form) ist, kann sich hierbei in 
zweierlei Richtung verändern: ent- 
weder wird er schneidezahnartig 
(Fig. 290) oder er nähert sich der 
Form der Praemolares (Fig. 291). 
Die letztere Form, somit niedrige 
Krone, erhält er z. B. bei Ericulus, 
Petrodromus, Rhynehoeyon und 
individuell auch bei Erinaceus. Da 
diese Veränderungen somit bei 
verschiedenen Insektivoren - Abtei- 
lungen auftreten, beweist dies die 
Allgemeinheit der Erscheinung. Sie 
geht vergesellschaftet mit einer 
verschiedengradigen Rückbildung 
der übrigen Antemolaren. Das Maxi- Hier 900 Oberen Gebiß} von? Öreeis 
une dieser Riehtung erreichen die dura montana, nach Dobson. 71-3 Ineisivi; 
Soriciden (Fig. 230, 292)» Hier wird c Caninus; Pr', pm* 1. und 4. Praemolaris 
der Caninus so schneidezahnartig, nach anderer Deutung ist 72! der dritte 
daß für diese Familie 4 obere I an- Prämolar. 
genommen wurden, in Abweichung von allen recenten Monodelphia und in 
Uebereinstimmung mit den polyprotodonten Marsupialia. Winge und Wooil- 
ward wiesen aber nach, daß I, nur ein Caninus sei. Letzterer ist veränderlich, 
was seine Lage zur maxillo-inter- 
maxillaren Naht betrifft, wie für 
Inseetivora bereits auf p. 169 
hervorgehoben wurde. So ist 
auch bei Talpa der vierte untere 
Zahn im Milchgebib eckzahn- 


5a = : 2 0: > 5 14 
artig, sein Ersatzzahn erschent € Pa e Pı e Pr 
aber als Schneidezahn, während Fig. 291. Caninus und 2. Praemolaris von 


der fünfte Antemolar (P,) die vier Individuen von Erinaceus europaeus, nach 
Eekzahnform im bleibenden Ge- Feche ?- 

biß annimmt. Letzteres bahnt sich nach Leche erst bei Talpa Meyeri im 
Mioeän an. Die Sorieiden illustrieren gleichfalls die Rückbildung der 
Antemolaren im Gebiet der Prämolaren, wie Dobsons Figuren von Sori- 
culus darlegen (Fig. 292). Fraglich ist, wie die Erscheinung aufzufassen 
sei, daß bei Petrodromus, Rhynchocyon, Erieulus mit niedriger Krone des 
Eckzahns, bei Gymnura und Talpa mit hoher Krone des Eekzahns, zwei 
Wurzeln auftreten, bei Centetes und Hemicentetes mit sehr hoher Krone 
nur eine Wurzel. Letzteres ist das bei Säugern allgemein vorkommende 
Verhalten. Vielleicht darf in der Zweiwurzeligkeit ein primitives Merkmal 
gesehen werden, da auch bei niedrigsten mesozoischen Säugern («der obere 
Ö zweiwurzelig sein kann. Dies ist aber nicht stets der Fall. Für 
Erinaceus, wo der obere C eine oder zwei Wurzeln haben kann, weist 
Leche nach, daß der Besitz von zwei Wurzeln das Primäre ist, da alle be- 
kannten eocänen und miocänen Erinaceidae zwei Wurzeln haben. 

24* 


Aue 
Ss 
| 
ID 


III. Ordnung: Insectivora. 


Das Gebiß enthält in maximo 44 Zähne wie bei runs „und a 
europaea. Die Formel des letzteren ist: I42>3 C4 Pi:2:2:: Mi: 
Die Zahl 44 kann aber auch durch Vermehrung der Molaren a A wie 
sie ausnahmsweise bei Centetes statthat. erreicht werden. Die Formel ist 
dann nach Woodward I; O4 P23: EB M+2 222, Sie sinkt bei 
Diplomesodon und Anurosorex auf IR P4 M' -— —=:26. Wor- 


auf die Verschiedenheiten zwischen diesen ee Sn ber uhen. kam schon 


Fig. 292. Antemolaren 
von Sorieulus caudatus Hodgs. 
(rechts) und S. quadraticauda 
A. M. Edw. (links), nach Dob- 
son = 7. Zur Demonstration 
der Rückbildung der Prä- 
molaren. 


zur Sprache. Es sind in erster Linie Reduktionen. Von (diesen nennen 
wir nur noch, daß bei Rhynchocyon oben I, und I, fehlt, bei Sorieiden 
unten ],. Dieser Zahn hat überhaupt Neigung zu verschwinden. wobei 

Id zuerst verloren wird. 
Die Form der Ineisivi ist eine sehr verschiedenartige. Bald ist sie 
meiselförmig, häufiger konisch: mehrspitzig bei Centetidae; bei Sorieiden 
hakig gebogen mit einer Spitze an 


ML Veen _ Claes dder Basis des Hinterrandes (Fig. 290). 


ep Bei ihnen sind, wie bei Diprotodontia 
P 3 2 ed 5 2 Jı die unteren I horizontal nach vorn 
WELLTFR = gerichtet.  Kammförmige oder ge- 


lappte I kommen, außer dreilappigen 

Fig. 293.  Rhynchoeyon chryso- jm Milchgebiß, zweilappigen im blei- 

Wer. „Mlichgebi des Unterkiefers nach benden von Rhynchoeyon |Peters, 
Be Leche]|, bei Insectivora sonst nicht vor. 

Von den Backenzähnen ist bekannt, daß von allen recenten Mammalia 
(diejenigen der Inseetivora am meisten den Backenzähnen jurassischer 
Säuger ähneln. Trikonodonte Praemolares treten bei Hemicentetes auf. 
Häufiger kommen trigonodonte (trituberkulare) Backenzähne vor. Diese 
sind schmal, die drei Coni stehen in einer Triangel und bilden bei Ver- 
bindung durch Leisten eine \/, wie dies bei Centetidae, Solenodontidae, 
Potamogalidae und Chrysochloridae der Fall ist. 

Meist aber werden diese Molares trituberkulo-sektorial, indem sich 
ein Talon entwickelt mit Conus (Fig. 129, 8, p. 173). 

Die «drei primären Coni können dabei überwiegen und bilden durch 
gleichstarke Entwickelung eine deutliche \/-Figur des Trigonid, wie dies 
der Fall ist bei dem unteren M der Centetidae, Solenodontidae; Potamo- 
galidae, den oberen M der Sorieidae und abgeschwächt in den unteren 
M von Erinaceus. Andererseits wird der Talon bedeutender, entwickelt 
zwei Coni, die dem Trigonid gleichkommen, woraus sich dann ein quin- 
quetuberkularer Zahn hervorbildet mit W-Muster. Derartige breitere 


Insectivora, Körperbau. 375 


Molaren, in verschiedener Ausbildung, von trituberkulo-sektorial bis quadri- 
tuberkular und verschiedener Deutlichkeit genannten Musters, finden sich 
bei Tupajidae, Macroscelididae, Erinaceidae, Sorieidae und Talpidae. Die 
Grenzen sind aber nicht scharf genug, um darauf ein System zu bauen. 
Als Erinnerung an primitive Zustände tritt häufig ein Cingulum zutage. 

Die Nahrung entspricht dem Gebiß. Sie ist insektivor oder allgemein 
kreodont. In dem Beibehalten dieser Nahrungsweise, die wir als die für 
Säuger ursprüngliche betrachten dürfen, liegt wohl mit der Grund, dab 
das Gebiß seine primitive Form bewahrte. Dieser Nahrung entsprechend 
ist auch der Darmkanal einfach gebaut. Seine Länge variiert erheblich, 
da er z. B. bei Chrysochloris 4mal, bei Erinaceus 7mal, bei Talpa 10 bis 
llmal. bei Myogale gar 15mal die Körperlänge übertrifft. Ein Coecum 
kommt nur bei Tupajidae und Macroscelididae vor, sie werden daher als 
Menotyphla zusammengefaßt. gegenüber den Lipotyphla: alle übrigen 
Inseetivora somit ohne Coecum. Erstere enthalten denn auch nicht aus- 
schließlich kreodonte Formen, da «die Tupajidae nebenher auch vegetabilische 
Nahrung. wie Früchte. zu sich nehmen. Im Darmkanal können Zotten 
fehlen (Myogale) oder äußerst klem sein (Talpa).. Die Brunnerschen 
Drüsen bilden, wie auch bei Karnivora und Monotremata, einen Ring, der 
sich an den Pylorus anschließt. Bemerkenswert ist, daß Dobson bei Tal- 
pidae und Chrysochloridae in der ganzen Länge des Darmkanals Peyersche 
Noduli antraf. 

Der Magen ist stets einfach, retortenförmig, häufig sind Oesophagus 
und Pylorus sehr nahe zusammen. Zuweilen springt der Magen nach links 
blindsackartig vor, wie namentlich bei Spitzmäusen. Das Oesophagus- 
epithel endet wohl meist sofort mit dem Eintritt in den Magen. 

Gaumenleisten sind stets gut entwickelt. In Zahl und Lage schließen 
sie sich vielfach den Zähnen genau an. Von der Zunge sei nur erwähnt, 
dab sie neben den gewöhnlichen Papillae filiformes und fungiformes, bei 
Soricidae und Talpidae nur 2 Papillae vallatae, bei anderen: Chryso- 
chloridae, Rhynchoeyon, deren 3 hat. 

Die Lage der Epiglottis ist eine intranariale (retrovelare), dazu 
kommt, dab der weiche Gaumen im allgemeinen lang ist, weit nach hinten 
reicht: er bildet einen ringförmigen Isthmus naso-pharyngeus, der vorn 
durch den Querschnitt des weichen Gaumens, zur Seite durch die Arcus 
palato-pharyngei begrenzt wird, welche letztere sich hinten in einen Wulst 
oder eine Falte der Pharynxwand fortsetzen. Bei Chrysochloris scheint 
mir dieser Ring muskulöse Einlagerung zu haben. Bei einzelnen (Talpa) 
hat «der Epiglottisknorpel solchen Umfang, dab nur ein medianer Teil des- 
selben zur Stütze der Epiglottis gebraucht wird |Göppert]. Paarige 
laryngeale Säcke, den Ventrieuli Morgagni entsprechend, sind von Erina- 
ceus bekannt. Soweit bekannt, haben die Lungen meist 3-4 Lappen, 
wobei dann letztere Zahl nur für die rechte Lunge gilt. Die linke kann 
auch ungeteilt sein (Erinaceidae Leche). 

3ekanntlich liegen unsere heimischen Inseetivora während der Winter- 
zeit in einem Winterschlaf, der für den Igel, die Spitzmäuse ein tiefer, für 
Talpa ein unterbrochener ist. In Verband hiermit wird die sog. Winterschlaf- 
drüse gebracht. Bei Erinaceus erreicht sie maximale Ausbildung in der 
Nacken-, Achsel- und Rückengegend als mehr oder weniger braungefärbte 
Fettmasse mit reicher Vaskularisation. Drüsige Struktur geht ihr durchaus 
ab. Sie heißt daher besser „braunes Fettgewebe“ [Hammar], das durch 


374 III. Ordnung: Inseetivora. 


(das winterschlafende Tier resorbiert wird. Vielleicht fällt die obengenannte 
Fettanhäufung im Schwanze unter ähnliche Gesichtspunkte, insofern als sie 
Material liefert. nicht für einen Winterschlaf aber als Deckung erhöhten 
Stoffwechsels. 

Die Testikel verbleiben bei Centetidae (mit Ausahme von Solenodon, 
wo sie perineal liegen sollen) und Macroscelididae zeitlebens in ihrer primi- 
tiven Lage in der Nähe der Nieren und hängen an einer Plica diaphrag- 
matica. Es fehlt hier jede Spur eines Ligamentum inguinale, eines Conus 
inguinalis, kurz jede Andeutung auch von etwa stattgehabtem Descensus 
testiculorum bei Vorfahren, so dab hier primäre Testikondie vorliegt (p. 269). 
Abgesehen von Potamogalidae, von denen diesbetreffend noch nichts be- 
kannt ist, liegen bei den übrigen Insectivora «die Testes bleibend oder 
zeitweilie in Cremastersäcken von verschiedener Ausdehnung, an «deren 
Bildung in erster Linie der Musculus transversus abdominis, «daneben auch 
der Obliquus abdominis internus sich beteiligt. »leibend ist die extra- 
abdominale Lage bei den Tupajidae, die sich von allen Inseetivora dadurch 
unterscheiden, dab die Testikel in einem behaarten Scerotum liegen. Das- 
selbe ist als präpenial zu bezeichnen (Fig. 224), unterscheidet sich aber von 
dem der Marsupialia dadurch, daß der Penis gewissermaben in dasselbe 
aufgenommen ist. Unter den Erimaceidae scheint als Regel. Ausstülpung 
in den Oremastersack, bezüglich Einstülpung in die Bauchhöhle je nach 
(der Jahreszeit, stattzuhaben. Desgleichen bei den Talpidae und Sorieidae, 
wo die bei der Brunst bedeutend vergrößerten Hoden aus der Bauchhöhle in die 
Cremastersäcke treten. Die primitive, aber gleichzeitig zentrale Stellung der In- 
seetivora, die verschiedentlich nach höheren Zuständen hinüberführt, äubert 
sich somit auch wieder im Verhalten «der männlichen Geschlechtsdrüse. 
Aehnlich auch in den accessorischen Greschlechtsdrüsen und im Penis. 
Erstere sind so verschiedenartig, daß die bisherige Untersuchung, nament- 
lich dureh J. T. Oudemans, keinen für Inseetivora typischen Zustand dar- 
legen konnte. Glandulae vasis deferentis fehlen bei Erinaceus und Tupaja, 
nach Disselhorst hat sie aber Talpa, und ich finde sie bei Hylomys und 
(Gymnura. Beide haben, ebenso wie Petrodromus, auch Glandulae vesi- 
eulares, die auch Erinaceus enorm entwickelt hat, anderwärts aber fehlen. 
(landulae prostatae kommen wohl allgemein vor, bei Erinaceus wieder in 
zwei groben Paaren (Fig. 220, p.2695). Glandulae urethrales sind bisher nur 
von Talpa bekannt, kommen aber vermutlich mehr vor, da verschiedentlich 
der proximale Teil der Urethra verdickt ist. Letztere besitzt häufig eine 
auffallend große Vagina maseulina (Fig. 213, p. 257) 

Der Penis mündet entweder an der Bauchfläche nach vorn aus und 
ist dann mehr oder weniger S-förmig gebogen oder gestreckt der Bauch- 
wand angedrückt oder hängend (Macroscelididae, Erinaceidae, Tupajidae): oder 
aber seine Mündung sieht nach hinten liegt aber vor dem Anus (Talpidae), 
in welchem Falle der Penis gebogen unter der Haut liegt. Bei Centetidae, 
Potamogale, Sorieidae ist er ir oder weniger vollständie zurückgezogen ın 
eine Hautfalte, die auch den Anus umgibt und eine Art untiefer Kloake vor- 
täuscht. Eine etwas abweichende Einriehtung haben die Chrysochloridae, 
wie unsere Figur 278 ausweist. Der kurze Penis liegt in einer präpu- 
tialen Tasche, die aber eleichfalls von der gleichen Hautfalte wie der Anus 
umgeben wird. Die Glans penis hat zuweilen Hornschuppen oder Stacheln 
(Erinaceus), bei Rhynchocyon endet sie gar in ein sägeartiges Gebilde. Ein 
Os penis, wenigstens in knorpeligem Zustand, ist nur von Centetidae bekannt. 


Insectivora, Körperbau. 37 

Der Uterus ist stets ein Uterus bicornis, aber mit kurzem Corpus 
uteri. Bei Gymnura, mehr noch bei Tupajidae kann er so kurz werden, dan 
fast der Zustand eines Uterus duplex vorliegt. es hat aber gemeinschaftliche 
Ausmündung in die Vagina durch ein Os uteri statt. Letzteres springt 
meist vor in die weite Vagina. Die Cornua uteri gehen in verschieden 
lange Tubae Fallopii über, die mit ihrem Ostium tubae und zusammen 
mit dem zuweilen traubigen Ovarium in einem weiten peritonealen Sacke 
liegen. Dieses Eierstockszelt (Tentorium) ist entweder vollkommen von 
der allgemeinen Peritonealhöhe abgekapselt. oder es kommuniziert mit ihr 
durch eine engere oder weitere Oeffnung (Fig. 205, p. 247). 

Ueber die Zahl der Jungen in einem Wurfe ist noch wenig bekannt. 
Bei Tupaja. wohl auch bei Chrysochloris, beschränkt sie sich auf 2. Meist 
aber ist sie groß: Talpa 3—7, Soricidae 4—10, Erinaceus 4—S, steigt 
bei E. europaeus sogar bis auf 10; bei Centetes erreicht sie mit 21 das 
Maximum unter Säugetieren. Auch hierin gibt diese Ordnung Zeugnis 
ihrer primitiven Stellung. 

Ueber die Placentation unterrichtete uns namentlich Hubrecht (vergl. 
p. 295). Bezüglich der makroskopischen Seite derselben wissen wir, dab 
Erinaceus anfänglich eine umfangreiche Dottersacksplacenta hat. Eine 
hohle, freie Allantois liefert später eine diskoidale, hochdifferenzierte 
Allantoisplacenta. Auch bei Talpa und Sorex tritt eine solche auf. Bei 
Tupaja geschieht dies an zwei diametral gegenüberliegenden Stellen der 
Uteruswand. 


Diagnose. Die Insectivora sind unguikulate, plantigrade oder semi- 
plantigrade, fast stets pentadaktyle, animalivore kleine Säuger. Gebiß 
(diphyodont, heterodont, ausschließlich mit Wurzelzähnen. Ursprünglich 
I3 C1 P+M3=. I können reduziert sein, oben bis auf 2, unten bis auf 1. C 
entweder caniniform oder, und meist, einem P oder I ähnlich. P und M 
stets mit spitzen Schmelzhöckern, trikonodont, trigonodont, trituberkular- 
sektorial, mit Neigung quinque- oder quadrituberkular zu werden. Schädel- 
form primitiv. Hirnhöhle klein. Tympanicum meist ringförmig. Clavi- 
eula fehlt nur bei Potamogale. Foramen entepicondyloideum und Centrale 
carpi meist vorhanden. Pollex und Hallux nicht opponierbar. Gehirn ma- 
krosmatisch. Hemisphären ungefurcht, kurz, lassen Cerebellum, vielfach auch 
Gorpora quadrigemina unbedeckt. Uterus zweihörnig. Placenta, soweit be- 
kannt, deciduat und diskoidal. Testikel abdominal oder inguinal und prä- 
penial. Meist nächtliche, auf dem Lande, vielfach unterirdisch und grabend 
lebende Tiere; einzelne aborikol oder im Wasser lebend. 


Geographische Verbreitung. Die heutigen Insektivoren zeichnen sich da- 
durch aus, daß sie in Australien und dem eigentlichen Südamerika vollständig 
fehlen; denn nur die nordamerikanischen Geschlechter Sorex und Blarina 
senden ganz vereinzelte Ausläufer südwärts, die aber den Isthmus nicht über- 
schreiten. Ferner durch das sehr lokalisierte Vorkommen ganzer Familien. 
So sind die altertümlichen Centetinae, Oryzorietinae und Greogalinae aus- 
schließlich Madagaskar eigen. Außerdem ist von Madagaskar nur noch 
eine Crocidura (Soricide) bekannt, die aber offenbar von Indien eingeführt 
wurde [Forsyth Major]. Afrika wird bewohnt durch die Macroscelididae, 


376 III. Ordnung: Insectivora. 


im tropischen Westen durch «die Potamogalidae, im Süden durch die Chryso- 
chloridae, die nordwärts bis zum Congo reichen. Die den Centetinae ver- 
wandte Familie der Solenodontinae wird nur auf Cuba und Haiti angetroffen. 
Die Familie der Tupajidae endlich erstreckt sich vom Festlande Indiens 
über Burma und die malayische Halbinsel östlich bis Java und Borneo. 
Einigermaben kosmopolitisch ist nur die Familie der Sorieidae die ungefähr 
(die Hälfte der Insectivora umfaßt. Sie allein schickt, wie gesagt, zwei 
Vertreter nach Zentralamerika. Auch die Talpidae erstrecken sich über 
die ganze nearktische und paläarktische Region, jedoch so, daß die (renera 
in beiden verschiedene sind. Einzige Talpa mierura dringt von diesem 
sonst paläarktischen Genus in den Norden des orientalischen Gebietes vor. 
Die Erinaceidae endlich gehören nur der alten Welt an, dabei sind, nach 
Leche, die etwa 17 Arten von Erinaceus so über das paläarktische (Gebiet, 
Indien, Arabien und Afrika verteilt, dab die ursprünglichsten Formen 
Indien bewohnen. Es sind das die Formen, die sich am meisten an Gym- 
nura und Hylomys anschließen und damit an den eocänen Necrogymnurus. 
Im Eocän wohnte dieser mit Palaeoerinaceus zusammen. Jetzt schließen 
Erinaceini und Gymnurini einander aus: denn letztere leben auf den 
großen Sunda-Inseln (Gymnura auch im burmanischen Gebiet), wo erstere 
ganz fehlen. 


Taxonomie. 


Die Insectivora bilden eine polymorphe Ordnung, deren etwa 230 Ver- 
treter nur zum Teil bezüglich ihres Baues genauer bekannt sind. Doch 
lest auch ihre unvollständige Kenntnis dar, daß die Familien, worin man 
sie zerlegt, teilweise weit auseinanderstehen. Eine provisorische Uebersicht 
in tabellarischer Form folgt hierunter. 


(S. Uebersicht p. 377.) 


1. Familie: TUPAJIDAE Miv. Eichhornartige, auf Bäumen kletternde, 
aber auch auf dem Boden lebende Tagetiere, mit verlängerter Schnauze und 
geschlossenem Orbitalring. Das halbringförmige Tympanicum liegt in der 
Bulla auditiva. Pubes und Ischia bilden eine lange Symphyse, Tibi und 
Fibula sind getrennt, der Metatarsus mäßig lang. Im Gebiß I? c4 3M 3 
dem ein ollslandees Milchgebiß vorabgeht, sind die unteren a Be 
liegend, die oberen Molaren breit, ikaihenehibe rt Das Coecum ist 
verhältnismäßig groß. Die Testes liegen in einem präpenialen Scrotum. 

Tupasa Raffl. (Cladobates F. Cuv.). Schlanke Tiere von Eichhorn- 
größe mit buschigem Schwanze, die sich von Früchten, Insekten u. derg!l. 
ernähren. Zahlreiche Arten in der orientalischen Region von Vorder-Indien 
bis Cochinchina und auf den großen Sunda-Inseln. 7. /erruginea Raftl. 
verbreitet sich in verschiedenen Varietäten von Java, Borneo und den 
Philippinen westlich bis zum Himalaya. 

PTILOCERCUS Gray. Der scheinbar nackte, mit Schuppen und Drei- 
haargruppen bedeckte Schwanz ist distal zweizeilig behaart. 7%. ZLowr 
Gray. Borneo und Sumatra. 


2. Familie: MACROSCELIDIDAE Miv. Weicht von der vorigen Familie 
ab durch unvollständigen Orbitalring, da die Processus postorbitales des 
Jochbogens und des Frontale einander nicht erreichen. Tibia und Fibula 
sind distal verwachsen; Metatarsus bedeutend verlängert in Verbindung 
mit der hüpfenden Lebensweise dieser zwischen Steinen lebenden, an Mäuse 


vstematische Uebersicht der Insectivora. 


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BYE) III. Ordnung: Insectivora. 


erinnernden Dämmerungstiere. Ihr Schwanz ist lang, mit Dreihaargruppen 
hinter den Schuppen. Testes dauernd abdominal: Öoecum vorhanden. Schnauze 
verlängert. Obere Molaren quadrituberkular: die Spitzen sind in der Quere 
verbunden. Diese von Insekten lebenden Tiere sind ausschließlich afrikanisch. 
MACROSCELIDES A. Sm. IZ3C4P&#M 3; pentadaktyl. Zahlreiche Arten, 
von denen die afrikanische J/. /yPas A. Sm. am längsten bekannt ist; 
J/ Rozeti Duv. von Nord-Afrika hat die nördlichste Verbreitung bis Tunis. 
PETRODROMUS Pet. I3CHP4M3; tetradaktyl (vergl. Fig. 284B). 
P. tetradactylus Pet. Im tropischen Ost- und Zentral-Afrika. Die beiden 
genannten (Grenera sind charakterisiert durch ankylosierte Vorderarm- 
knochen, unvollständig verknöcherten Gaumen (mit Vakuositäten) kleine 
Processus postorbitales. Demgegenüber hat RHYNCHocYyoN Pet. getrennten 
Radius und Ulna einen vollständig verknöcherten Gaumen. Die Schnauze 
ist rüsselartig verlängert; tetradaktyl (vergl. Fig. 284A). Unter den ver- 
schiedenen Arten, die sämtlich ostafrikanisch sind, hat N. Cirner Pet. nur 
I2C4P4M2, indem die inneren oberen Incisivi ausgefallen sind. 


3. Familie: TALPIDAE. Becken-Symphyse fehlt; Tympanicum bildet Bulla; 
Jochbogen vollständig, aber zart; Tibia und Fibula verwachsen; Milchgebiß 
vollständig, aber meist mit rudimentären Zähnen, die häufig nicht mehr 
durchbrechen. Obere und untere J einspitzig, vertikal. Obere M quinque- 
tuberkular. Kein Coecum. Descensus testiculorum. Grabende Tiere und 
dementsprechend modifiziert in der Vorderextremität (p. 367). Augen 
klein oder rudimentär, Ohrmuschel rudimentär, in der Haut versteckt. 

Ohne Zweifel haben die Talpidae engere Beziehungen zu den Sori- 
cidae, mit denen sie zuweilen zu einer Familie vereinigt werden. Die 
Merkmale derselben wären: Vielspitzige Molaren mit vorderem innerem 
Cingulum, deren Spitzen vereinigt sind durch Kämme, so daß zwei ver- 
längerte Triangeln entstehen. Processus paroccipitales fehlen. Haarkleid 
weich. Kein Coecum. Keine Symphyse (vergl. übrigens die Tabelle). 

Die Familie der Talpidae zerfällt in zwei Unterfamilien: 


3a. Unterfamilie Myogalinae Miv. Umfaßt Tiere, die namentlich in 
der Vorderextremität weniger differenziert sind. Clavicula und Humerus 
nur mäßig verkürzt. Manubrium sterni von gewöhnlichem Ausmaß. Fossa 
pterygoidea deutlich, Pterygoid nicht angeschwollen. 

MyoGALE Cuv. Die größten Talpidae mit langem, dickem Schwanz, 
mit subkaudaler Moschusdrüse (Fig. 277). Schnauze rüsselartig verlängert. 
Fuß mit Schwimmhäuten. I$C4P4M3. Der Desman lebt in Seen und 
Flüssen und zwar J/. moschafa Pall. in Süd-Rußland, 47. Pyrenaica 
M. Edw. in den Pyrenäen. Hierher gehört ferner UROTRICHUS Temm. 
von Japan und der naheverwandte NEUROTRICHUS Günth.; als einziger nord- 
amerikanischer Repräsentant dieser Unterfamilie zoogeographisch wichtig. 
UrorsıLus M. Ed, Ost- und Zentral-Asien u. a. 


3b. Unterfamilie Talpinae Miv. Durch das Graben stark differen- 
zierte Maulwürfe. Clavicula und Humerus stark verkürzt und verbreitert; 
Manubrium sterni auffallend lang, Hand sehr breit mit langen Grabkrallen 
und einem Os falciforme (Fig. 281). Schädel mit aufgeblähtem Pterygoid, 
ohne Fossa pterygoidea, mit starkem Os praenasale und verlagertem 
Foramen magnum (p. 43). Tarra L. IZC4P4M3. Milchgebiß voll- 
ständig, aber Zähne nur stiftförmig; der 4. Antemolar fungiert als Schneide- 


2) 


zahn, der 5. als Eckzahn. 7. europaca L. Der Maulwurf paart sich 


Insectivora, Taxonomie. 319 


Ende März und wirft 6 Wochen später 4—6 Junge. Nord-Europa bis 
Japan. Im paläarktischen Gebiete treten noch andere Arten mit geringen 
Verschiedenheiten im Gebiß etc. auf. Bei T. europaea bleibt die Lid- 
spalte offen, bei 7. coeca Savi aus Süd-Europa soll vollständige Schließung 
derselben vorkommen und damit absolute Blindheit. 

4. Familie: SORICIDAE Miv. Früher gewöhnlich mit der vorigen 
Familie vereinigt, unterscheidet sie sich von ihr durch das ringförmige 
Tympanicum, den fehlenden Jochbogen; durch die oberen M, die tuberkulo- 
sektorial sind, jedoch so, daß ein W-Muster bereits vorkommt. Der mitt- 
lere obere I ist groß und hakig gebogen, mit basalem Höcker. Unten ist 
I, groß und nach vorn gerichtet. Soweit bekannt, wird das Milchgebiß 
noch angelegt, verkalkt aber nicht mehr. Das Gebiß schwankt zwischen 


I2C4P3M3 (Sorex) und 4-1; (Diplomesodon und Anurosorex). In den 


übrigen, oben genannten Punkten stimmen die beiden Familien überein, 
nur graben die Spitzmäuse nicht; einzelne aber sind aquatil. Die zahl- 
4a. Unterfamilie Sorieinae, Spitze der Zähne rot gefärbt. Nearktisch 
und paläarktisch mit Ausnahme des orientalischen SorıcuLus Blyth. SOREXL. 
Ohren deutlich. ‚S. araneus L. (= S. vulgaris L.) Europa und Asien nörd- 
lich vom Himalaya. Die nordamerikanische Art ‚S. Nichardsont! Bachm. ist 
alte Welt beschränkt. Die Fortpflanzung beider dauert von April bıs 
September. Die verschiedenen Würfe enthalten 5—8 nackte Junge. Zahl- 
BLARINA Gray 2°} Schwanz kurz; Ohren verborgen. Nord-Amerika. 
ORossopus Wagler. 34-. Anal- und Geschlechtsöffnung in der- 
/odiens Pall. Lebt in Flüssen und Seen in Europa und Asien. Wird in 
Nord-Amerika vertreten durch NEOSOREX Baird. 
alten und neuen Welt mit zahlreichen Arten. CRocıpurA Wagl. I5 CP? IM}. 
Geschlechts- und Analöffnung in derselben Hanutfalte. Altweltlich. In Europa 
Säugetier. Chimarrogale Anders. Wichtig durch seine Verbreitung vom 
Himalaya über Nord-Borneo und Japan. Anurosorex A. M. Edw. und Necto- 
5. Familie: ERINACEIDIE Miv. Diese altweltliche Familie ist in 
unserer Tabelle wegen der dort erwähnten Merkmale mit den beiden vorigen 
angedeutet sein. Offenbar ist diese Familie vom Eocän ab ihre eigenen 
Wege gegangen. Es lassen sich die orientalischen Genera GYMNURA 
durch das Gebißb [3 C4 P4M3, durch den geschlossenen knöchernen Gaumen 
und das enge Becken leicht unterscheiden von ERINACEUS L. mit 17 Arten 
Leche helles Licht geworfen hat. Gebiß I304P3M3. Mit Stachelkleid, 
perforiertem Gaumen und weiterem Becken. Z. europaeus L. Der Igel 
und Kaukasus. Wirft im Juli oder August 4—8 (10) Junge. 
6. Familie: POTAMOGALIDAE Allm. Diese Familie, zu der mit Sicher- 


reichen Genera verteilt Dobson in 
Gebiß s. oben. Geschlechts- und Analöffnung getrennt. Schwanz lang, 
vielleicht nur eine Varietät. ‚S. wmznulus L. (pygmaeus Pall.) ist auf die 
reiche Species und verwandte Subgenera in Nord-Amerika. 
DESO EEE 

selben Hautfalte. Schwanz und Füße mit einem Saum steifer Haare. Cr. 

4b. Unterfamilie Crocidurinae. Zähne weiß. Zahlreiche Genera in der 
am häufigsten C. aranea L., C. efrusca Savi. Süd-Europa ist das kleinste 
gale A. M. Edw. Nord- und Ost-Asien. 
zusammengestellt, damit soll aber keinerlei phylogenetischer Zusammenhang 
Horsf. et Vig. und Hyromys Müll. et Schl. durch den Mangel von Stacheln, 
in Europa, Afrika, Nord-, Zentral- und Vorder-Indien, über deren Genealogie 
erstreckt sich durch ganz Europa bis zum 61° n. B. und bis zum Ural 
heit nur das westafrikanische Genus POTAMOGALE Du Chaillu gehört, unter- 


380 III. Ordnung: Insectivora. 


scheidet sich von allen Insectivora durch das Fehlen der Ölavicula Aus 
durch die Syndaktylie der 2. und 3. Zehe (s. oben). Gebiß IZ C0+4+P23M3 
obere Molaren mit unvollständig geteilten triangularen Eoensinnen Es San 
zwei Species: P. velox D. Ch. und Z?. allmanı Itk. bekannt, die in Flüssen 
mit ihrem lateral zusammengedrückten, starken Schwanze schwimmen. 


7. Familie: CENTETIDAE Miv. Die Merkmale dieser Familie sind in 
unserer Tabelle niedergelest. Fraglich ist es, ob die Solenodontinae als 
Unterfamilie hinzugerechnet werden dürfen. Das einzige Genus derselben: 
SOLENODON Brandt ist sofort a durch die tiefe Furche an der Innen- 
seite des 2. unteren I; Gebiß 3-1", Schwanz lang, Pelz ohne Stacheln, ist 
beschränkt auf Cuba und Haiti. Die übrigen d rei Unterfamilien unserer T abelle 
kommen nur in Madagaskar vor. Von diesen wird das wenig bekannte 
(Genus GEOGALE A. M. Edw. von manchen den Potamogalidae zugerechnet. 
Die Oryzorietinae mit dem grabenden Genus ÖORYZORICTES Grand., dem 
terrestren MICROGALE Thms. und dem neuerdings entdeckten LIMNOGALE F. 
Maj., das mit hohem Ruderschwanz schwimmt, unterscheiden sich von den 
übrigen durch Verwachsung von Tibia und Fibula. 

Eine zentrale Stellung nehmen: ÜENTETES Illig., HEMICENTETES Miv. 
und ErIcuLvs I. Geoff. ein. Sie bilden die auf Madagaskar beschränkte 
Unterfamilie der Centetinae Gerv., ausgezeichnet durch plumpe Körperform, 
rudimentären Schwanz, gutentwickeltes Stachelkleid und. sehr späten 
Zahnwechsel. Gebiß bei Hemicentetes 24-2; bei Centetes „3, zu- 
weilen mit noch einem 4. M; C ist groß, caniniform. Der Penis liegt zu- 
sammen mit dem Anus in einer Hautfalte. Centetes hat bis 21 Junge in 
einem Wurf. 

8. Familie: CHRYSOCHLORIDAE Miv. Die Form der Zähne; die abdo- 
minale Lage der Testikel und andere Punkte nähern diese ausschließlich 
süd- und zentralafrikanische Familie den Üentetidae und unter diesen 
vielleicht am meisten den ÖOryzorictinae Sie muß sich dann aber von 
dieser früh abgetrennt haben, wie die getrennte Tibia und Fibula beweist. 
Trotz der Bulla ossea tympanica und anderen Uebereinstimmungen hat sie 
keine Verwandtschaft mit den Talpidae. Die grabende Lebensweise rief 
allerdings konvergente Veränderungen hervor. Bei näherem Zusehen sind 
diese aber z. B. in der vorderen Extremität in ganz verschiedener Weise 
erreicht (s. oben). Die trigonodonten M sind fast prismatisch, während 
die Insectivora sonst brachydonte M haben. Augen und Ohrmuscheln sind 
stark reduziert (Fig. 273 und 274); das Haar goldig irisierend. Testes 
abdominal. CHRYSocHLoRIS Cuv. [3 01P3M3=3 mit ungefähr 9 Arten 
— von denen CA. aurea Pall. vom er die bekannteste ist — bis zum 
Kongo sich erstreckend. 


Vorgeschichte. 


Bereits das lokalisierte Auftreten einzelner Abteilungen macht den Ein- 
druck, als habe man es mit Ueberresten einer früher weiteren Verbreitung zu tun. 

Bei Besprechung der mesozoischen Säugetierreste wurde bereits (p. 398) 
auf die Annahme hingewiesen, daß ein Teil derselben als primitive In- 
sectivora aufzufassen seien. Man stößt hierbei auf die Schwierigkeit, dab 
Insectivora sich nach Kopfknochen und Zähnen allein nicht leicht charak- 
terisieren lassen. Man darf aber wohl annehmen, daß aus unbekannten 
Ahnen primitive Inseetivora entstanden mit dem Gebiß I3 C+ P# MI. 


3 —4 


Inseetivora, Vorgeschichte. 38] 


Dies war ursprünglich ausgesprochen diphyodont, wie es heute noch bei 
CGentetidae der Fall ist. Es erlangte darauf aber die Tendenz zur Mono- 
phyodontie. Ferner die Neigung zu Reduktion oder Veränderung im Gebiet 
dder Antemolaren, zu Vergröberung des oberen I, und des unteren TI, 
Die Molaren waren ursprünglich trikonodont, darauf trigonodont; erst später 
eing bei der Mehrzahl «die Trigonodontie über in den tuberculo-sectorialen 
und in etwas höhere Zustände. Es waren Placentalia mit niedrig organi- 
siertem Gehirn, deren Kopf trotzdem verhältnismäbig groß war gegenüber 
lem kleinen Körper. Sein Gesichtsteil war verlängert, die Nasenlöcher 
endständie. Die Wirbelsäule hatte höchstens 20 thoraco-lumbale Wirbel, 
(die Wirbelkörper Intercentra; der Schwanz war lang als Erbstück niederer 
Vertebraten, wo er ein Bewegungsorgan ist, das seine diesbezügliche Be- 
deutung erst verlor infolge von Aufrichtung des Körpers auf den 4 Ex- 
tremitäten. Bei den Säugetieren besteht doch die Tendenz, durch Ver- 
längerung der Extremitäten den Körper über den Boden zu erheben. Damit 
fiel ihnen die Aufgabe zu, den Körper zu tragen, was aber die Tiere gleichzeitig 
befähiete zu schneller Bewegung, wodurch. sie geeigneter wurden, lebende 
Beute. z. B. Insekten. zu erhaschen, gleichzeitig aber etwaigen Feinden zu 
entgehen. Damit war die erste Differenzierung der Extremitäten, die bei 
(den späteren Formen zu hoher Ausbildung kam, bereits bei den primitiven 
Inseetivora angebahnt und äußerte sich in der Crista deltoidea des Humerus, 
dem 3. Trochanter des Femur. Uebrigens war die Scapula und das Ileum 
noch schmal, Hand und Fuß plantigrad, ersterer aber wohl mehr oder 
weniger prehensiel, wofür die Lage «des Ellenbogens spricht. Im Carpus 
Centrale vorhanden; Scaphoid und Lunatum getrennt. 

Teilweise setzten sich «diese primitiven Inseetivora (vergl. Osborn) 
fort in unsere heutigen Insectivora, andererseits entwickelten sich aus ihnen 
die Creodonta. Bereits von ihrer Wurzel aus gingen sie neben den Mar- 
supialia her. Sie sind denn auch ohne engere Beziehungen zu diesen. 
Man wollte solche noch in der ‚Jetztwelt erkennen zwischen Notoryctes 
und Chrysochloris. Worin beide übereinstimmen, ist aber wohl einesteils 
Konvergenz infolge «der gleichen grabenden Lebensweise, anderenteils gilt 
es solche Punkte, wie sie primitiven Säugern überhaupt zukommen. Zweifels- 
ohne zweigten sich von Insektivoren die Chiroptera und Galeopithecidae 
ab. Entfernter ist der Zusammenhang mit Prosimiae und kreodonten 
Carnivora. Letzteren illustriert die Tatsache, daß das gReole (renus 
+LEPTICTIS Leidy mit vollständigem Jochbogen, der Zahnformel: 21-43, und 
kegelförmigen I, von einzelnen neben *Hyaenoıdon zu den FÜ on gestellt 
wird, während es meist mit anderen oleichalterigen oder jüngeren Resten, 
7. B. +Ietops Leidy >12 zur Familie der *Leptietidae vereinigt und den 
Insectivora zugerechnet wird. Sehr fraglich ist es, ob man in ihr die 
Stammformen verschiedener heutiger Inseetivora suchen darf. Ihr Schädel 
eleicht noch am meisten dem der Erinaceidae, die M sind weit einfacher. 

Als ältestes sicheres Insektivor gilt TADAPISOREX Lemoine aus dem 
Cernaysien (unteres Eocän von Frankreich). Is Cr Pz Mz; untere I und 
© niederliegend: M quadrituberkular:; Foramen entepicondyloideum und Tro- 
chanter tertius vorhanden. Seine Verwandtschaft ist noch dunkel, ebenso 
wie die von FÄDAPISORICULUS Lemoine, FÖRTHASPIDOTHERIUM Lemoine 
aus gleicher Fauna. 

Fossile Reste, aus den Familien Centetidae, Potamogalidae und Chryso- 
chloridae, also den Gruppen mit schmalen M mit ausg gesprochenem V-Muster, 


582 IV. Ordnung: Chiroptera. 


die auf Madagaskar, das südliche Afrika und Westindien beschränkt sind, 
fehlen bisher. Die heutigen Talpidae haben Vorgänger in FAMPHIDO- 
ZOTHERIUM Filhol, aus dem Eocän von Querey, mit Talpiden-Humerus. Das 
Genus Talpa ist in verschiedenen Formen vom Miocän an in Europa nach- 
eewiesen und soll in *TarLravus Marsh auch in Nordamerika (Eoeän) einen 
Vorgänger haben. Mit den Tupajidae, die heute auf die indische Region be- 
schränkt sind, wird TGALERIX Pomel. (=, M vierseitig) in Verbindung 
eebracht. Die verwachsene Tibia und Fibula, der knöcherne, nicht ze- 
schlossene Orbitalring und der schmale Jochbogen sollte gleichzeitig auf eine 
Verwandtschaft mit den Macroscelididae weisen. Leche hat aber neuer- 
dings dargelegt, dab Galerix ein typischer Gymnurine ist, somit den Eri- 
naceidae angehört. Daraus folgt dann, daß fossile Menotyphla bisher 
nicht gefunden sind: denn FLANTHANOTHERIUM Filh. gehört zu Galerix. 
Die Sorieiden sind vom oberen Eocän ab aus Europa und Nordamerika 
bekannt. Am besten bekannt ist «die (Grenealogie unserer heutigen alt- 
weltlichen Erinaceidae. Von diesen: Gymnura, Hylomys und Erinaceus 
nimmt nach Leche Hylomys eine Mittelstellung ein, gleichzeitig das 
primitivste Stadium, das sich noch am nächsten an *NEUROGYMNURUS Filhol, 
aus (dem oberen Eocän von Frankreich anschließt. FNMexrogymnurus 
(F*Cayluxotherium) e/egans Filh. besitzt in Grebiß und Schädelbau alle 
Eigenschaften. die man bei der direkten Stammform aller Erinaceidae, 
sowohl der fossilen als der lebenden, zu erwarten berechtigt ist. Seine 
volle Zahnzahl setzte Hylomys und Gymnura fort. Rückgang der Ante- 
molaren hinter den vorderen I trat dagegen bei TPALAEOERINACEUDS Filh. 
aus dem unteren Miocän von Frankreich auf und setzte sich fort bei unseren 
heutigen Erinaceus-Arten. Von letzteren unterscheiden sich «ie fossilen 
Voreänger durch niedrigere Differenziation, aber von der Art, „daß bei 
einer auf genealogeischer Basis gebauten Klassifikation die beiden Palaeo- 
erinaceus-Arten auf keine generische Sonderstellung Anspruch machen 
können“ [Leche]. Erinaceus trat demnach bereits im unteren Mioeän auf. 
Er ist somit das älteste lebende Säugetier, da Tapirus und Hyomoschus 
erst im mittleren Miocän erscheinen. 


IV. Ordnung: Chiroptera. 


Die Fledermäuse sind die einzigen Säugetiere, die wirklich fliegen 
können. Alle übrigen, die gleichfalls Flughäute haben: Galeopithecus, ver- 
schiedene Arten von Beuteltieren und Nagern, können sich mit denselben 
niemals in die Luft erheben, sie wirken nur als Fallschirm und befähigen 
(die Tiere zu weitem, schwebendem Sprunge von erhöhtem, vorab erklettertem 
Punkte aus (vergl p. 406). Vielseitig hat das Flugvermögen auf die Fleder- 
mäuse eingewirkt. Der dazu erforderliche Apparat gab zunächst Anlaß zu 
Umformung der Gliedmaßen und der bekleidenden und benachbarten Haut- 
decke. Der Körper wurde aber auch weiter beeinflußt, so selbst, dab das 
säugende Junge die Beeinflussung verrät. 

Es wurde früher auseinandergesetzt, dab die Flughaut (Patagium) 
der Säuger aus drei Abteilungen bestehe: dem Propatagium, das sich 
zwischen Kopf und Hals einerseits, den Vorderextremitäten andererseits 
ausdehnt; dem Plagiopatagium zwischen Rumpf und Extremitäten; dem 
Uropatagium zwischen den hinteren Extremitäten, den Schwanz ganz oder 


Chiroptera, Körperbau. 385 


teilweise einschließend. Stets bleibt Hand und Fuß hierbei unverändert. 
Bei Chiroptera aber, deren Flughaut sich zu wirklichen Flügeln fortentwickelte, 
sind dageeen die Finger, mit Ausnahme des Daumens, außergewöhnlich 
verlängert. Das Plagiopatagium ist zwischen -ihnen, bis zu ihrer Spitze 
ausgespannt und stellt damit ein Chiropatagium dar. H. Allen verteilt 
deskriptiver Zwecke wegen das Plagiopatagium in ein Endopatagiunm, 
zwischen Rumpf, Humerus und Hinterextremität und in ein Mesopatagium, 
das, ersteres fortsetzend, 
vom Unterarm, Meta- 
carpus und Phalangen 
des 5. Fingers ausgeht. 
Unser  Chiropatagium, 4 
dessen Teile zwischen : 
den Fingern liegen, > 
nennt er Ectopatagium 
(Dactylopatagium). Das 
Propatagium erfreutsich e L 
nur geringer Ausbil- N, 
dung. Grobe Verschie- DE, / 
denheit zeigt diesbezüg- h Y 
lich das interfemorale / 
Uropatagium, indem es 
sanz fehlen kann, bald 
die Schwanzspitze frei | | ChR 

l 

\ 

| 


läbt,. bald dieselbe ein- 
schließt, den Schwanz 


sogar überragen kann. \ \ a Ne N As 
Die Flughaut ist sehr ı N N \ | 2 

elastisch, größtenteils Va ‘\Z \ Mm 

nackt oder dünnbehaart \ va 

und leicht zusammen- t ır ‚ 
legbar. Ihre Blutgefäße : | 
sindausgezeichnet durch Ok 

eine starke Muscularis, HN So 
wodurch die Venen rhyt- j zul 

misch kontraktil wer- = ui 

den. Sinneshaare kom- ZI e 


an reichlich ROT Im Fig. 294. Pteropus edulis. Skelet in den Körper- 
übrigen ist die Haut  umriß eingezeichnet. C Clavieula; Z Fibula; CR? Chiro- 
charakterisiert durch pata&ium; 2? Plagiopatagium; ?r? Propatagium; A Ra- 
weiche Haare. deren dius; 3 Sporn; 7'Tibia, U Ulna; U? Uropatagium. 
tindenlage aus Schrau- 
bengängen von einander «dachziegelartig überdeckenden Schüppchen besteht, 
oder aber letztere stehen in Querreihen und endigen dann häufig mit weit 
vorspringender scharfer Spitze (Fig. 295). Dadurch kommen auffallende Ver- 
schiedenheiten der Haare zustande, die systematischen Wert haben [P. Marchi, 
Dobson]. Die Haare stehen bald vereinzelt und unregelmäbig verbreitet, 
bald in Gruppen, jedoch ohne jeden primitiven Charakter. 

H. Allen 2 daß das Haarkleid bei Formen, die in Ruhe senk- 
recht hängen (Fig. 296), besser entwickelt sei als bei solchen, die gestreckt 
ruhen. Nahezu ni nur Cheiromeles. Schuppen fehlen der Haut: höchstens 


384 IV. Ordnung: Chiroptera. 


kommt es zu einer unregelmäßigen @uerfelderung der Füße und des 
Daumens. 

Hervorragend ist die Befähigung «der Haut, Drüsen zur Ausbildung zu 
bringen. Tubulöse Drüsen kommen wohl allgemein vor, sie können selbst 
in der Zweizahl unmittelbar neben einem Haarfollikel ausmünden. 

Wohl bei der Mehrzahl der Fledermäuse vereinigen sich Hautdrüsen und 
zwar, wo nicht ausschließlich, «dann doch in erster Linie acinöse Drüsen, 
zu größeren Gebilden, die häufig unter Beteiligung der Hautdecke als 
solcher, umfangreiche Drüsenkörper darstellen und als „Drüsensäcke* an 
sehr verschiedenen Körperstellen auftreten können. Da sie als Regel nur 
beim Männchen vorhanden, jedenfalls beim Weibehen rudimentär oder 
wenigstens geringer entwickelt sind, so ist dies ein Hinweis, daß sie zum 


Fig. 295. Haare von a Glossophaga am- Fig. 296. Plecotus auritus in 
plexicaudata; 5 Megaderma trifolium; c Nyc- hängender Stellung. 


teris thebaica; # Nyctinomus naso; e Molossus 
rufus. Nach P. Marchi, schwach vergr. 


(reschlechtsleben in Beziehung stehen und daß ihre stark riechenden Sekrete 
vielleicht als Exeitans vor der Begattung wirken. Aus acinösen Drüsen, 
wohl meist aber mit darunter lagernden tubulösen, bestehen (die Gesichts- 
«drüsen, die bei vielen Chiroptera längs dem Oberkieferrande gegen das 
Auge sich erstrecken. Von «den Männchen zahlreicher Phyllostoma-Arten 
beschrieb Dobson einen Drüsensack hinter dem Nasenaufsatz mit einem 
Haarpinsel auf dem Grunde, der umgestülpt werden kann. Bei Taphozous 
liegt solcher Drüsensack zwischen den Unterkieferhälften, bei anderen 
(Cheiromeles) in der Brustgegend; bei Saccopteryx als weiter, stark 
riechender Sack im proximalen Teil der Flughaut. Megachiroptera haben 
ausgebreitetere Drüsenfelder: so die Schulterdrüsen von Epomophorus, 
(die Nackendrüse, die bei Pteropus in beiden Geschlechtern auftritt, den 
widerlichen Geruch dieser Tiere hervorruft und sich mit einer, auch in 
der Färbung vom übrigem Körper abweichenden Behaarung verbindet. 
Auch in der analen und perinealen Gegend treten Drüsenbildungen auf. 
In letztere Kategorie gehören die paarigen „Moschusdrüsen“ von Noctilio, 


Chiroptera, Körperbau. 385 


(die in einen hinter dem Penis liegenden unpaaren Sack ausmünden. Auf- 
fallender sind (die „Drüsenkissen“ |Monticellil, die bei Eonyeteris spelaea 
beim Weibchen jederseits von der Urogenitalöffnung sieh finden; beim 
Männchen. wo sie weit umfangreicher sind, an der Hautstelle, die — 
wenn (die Testikel ausgestülpt sind — auf der Höhe des temporären 
Serotums liegt. Milchdrüsen und Zitzen treten als Regel in der Zweizahl 
auf und zwar: die Zitzen meist postaxillär, seltener rein pektoral. Aus- 
nahmsweise kommen beide Arten vor (Atalapha, Leche: Phyllorhina und 
Nyeteris, Allen). Außerdem hat Leche festgestellt, dab zitzenartige (re- 
bilde in der Schamgeeend, die von Megaderma und Rhinolophus lange 
bekannt sind, bei Phyllorhina wirkliche Zitzen sind mit entsprechender 
Milehdrüse. Daß letztere ausnahmsweise auch beim Männchen funktionieren 
kann, behauptet Dobson für Cynopterus und Cynonycteris. 

Die Neigung der Haut zu Faltenbildungen (Flughaut, Drüsensäcke) 
äußert sich auch anderwärts, teilweise wohl um Sinnes-(Tast-)haaren, Tast- 
organen überhaupt, Gelegenheit zur Ausbildung zu geben; was wieder in 
Verbindung steht mit der fliegenden Lebensweise gerade bei Dämmerung 
und während der Nacht, wobei das Tier. nach Spallanzanis Versuchen mit 
eeblendeten Fledermäusen, in erster Linie durch ein äußerst feines Tast- 
eefühl sich leiten läßt. Dies werden in erster Linie die von Säugern 
überhaupt bekannten Vibrissae vermitteln, die auch bei Chiroptera, in der 
Umgebung des Mundes reichlich entwickelt sind, aber bei ihnen auch 
anderwärts auftreten, namentlich auf der Flughaut und auf den Ohren. 
Jedes der zahlreichen, kleinen Tasthaare erhält hier einen Nervenfaden, 
der (die Haarwurzel als Ring umgibt |[Schöbl|.- Als besondere Haut- 
exkreszenzen zu taktilen Zwecken wäre zu nennen: häufiges Auftreten 
von übermäßig ausgedehnten Ohren, die nebenher auch in ausgiebiger 
Weise Geräusche auffangen können: verwickelt gebaute Nasenaufsätze, die 
Anlaß gaben zu den Genusnamen Rhinolophus, Bhinophylla, Rhinopoma ete., 
von (denen aber hervorgehoben werden muß, daß wenigstens die von 
Leydie und Redtel näher untersuchten sich keineswegs durch Nerven- 
ausbreitung auszeichneten. Sie entwickeln sich bei insektivoren, also auf 
fliegende Insekten Jagd machenden Formen, in der Umgebung der Nasen- 
löcher, teilweise wohl aus deren Knorpel und Haut. Unter frugivoren 
Formen tritt nur bei Harpya eine röhrige Verlängerung der Nasenlöcher 
auf. Außer diesen, meist medianen Nasenaufsätzen können auch laterale 
Hautfalten in der Umgebung der Schnauze auftreten, wie die Kinnplatten 
von Macrotus, Mormops u.a. m. 

Nur bei Megachiroptera hat der Schädel seine ursprüngliche Form 
bewahrt und ist auch im Gesichtsteil gestreckt. Bei Mierochiroptera ist 
letzterer verkürzt. zuweilen derart, dab die Gesichtsknochen darunter litten. 
Ihr Hirnschädel ist gleichfalls verkürzt, dabei aber verbreitert und abge- 
rundet, mit Demarkation der darunterliegenden cerebellaren, cerebralen und 
olfaktorischen Hirnabteilung. Abgesehen von der Tatsache, daß die 
Nähte der Schädelknochen, namentlich aber die des Gesichts, bei Micro- 
chiroptera, früh verschmelzen, influenzierte auf deren Schädel unzweifel- 
haft die Gewohnheit, Insekten im Fluge zu haschen. Dies forderte 
eine weite Mundspalte und daneben ein kräftiges Gebiß, dem- 
entsprechend starke Ausbildung des Muse. temporalis und der Mm. 
pterygoidei. Ersterer gab damit Anlab zu einem Sagittalkamm, der bei 
(len frugivoren Megachiroptera nur angedeutet ist oder erst spät auftritt: 


Weber, Säugetiere. >> 


386 IV. Ordnung: Chiroptera. 


ferner zu einer Verbreiterung der Exoceipitalia, die als Platte das Mastoid 
von außen überdeckt. die Processus paroceipitales aber frei läßt. 

Den großen Pterygoidmuskeln entsprechen nach hinten ausgedehnte 
Pterygoidei. Die Fossae pterygoideae dagegen sind klein. Die Orbita 
tließt gemeinhin mit der Temporalgrube zusammen; doch kann auch bei 
Nycteridae, Emballonuridae und Pteropodidae ein Processus post-orbitalis 
am Frontale auftreten, der bei einzelnen der letzteren an der Bildung 
eines orbitalen Knochenrings mithilft. Ausnahmsweise kann der meist 
zarte ‚Jochbogen fehlen (Cheilonyeteris, Carollia und andere Phyllostoma- 
tidae). Das Foramen laerymale liegt facial. 

Aus der Haltung des Kopfes gegenüber der Wirbelsäule sollte man 
erwarten, dab die Hinterhauptskondylen nicht die bei Säugetieren ge- 
wohnte, nach hinten gerichtete Lage einnehmen würden. Dem ist aber 
nicht so. Die an den Menschen erinnernde, im Fluge nützliche Haltung, 
wobei die Schädelbasis einen rechten Winkel bildet mit der Wirbelsäule, 
wird erzielt durch Krümmung der Halswirbelsäule nach vorn (ventral- 
wärts, S. p. 46). 

Die Wand der Schädelhöhle wird namentlich durch die groben 
Parietalia gebildet. Orbito- und Alisphenoid können teilweise häutig 
bleiben, so daß das Foramen opticum alsdann der knöchernen Umrandung 
entbehrt. Das Petrosum, als periotische Kapsel, hat bei Megachiro- 
ptera nichts Besonderes, bei Microchiroptera ist das Knochengewebe so 
sparsam, daß das knöcherne Labyrinth mit seinen halbzirkelförmigen 
Kanälen und mit der Cochlea deutlich zu Tage tritt. Letztere hat der- 
artige Ausdehnung, daß dem Basioceipitale zwischen «den beiderseitigen 
Cochleae nur beschränkter Raum erübrigt. Bei Megachiroptera ist die 
Trommelhöhle nur häutig geschlossen, das Tympanicum schmal ringförmig, 
lose. Bei Microchiroptera soll es dagegen zu einer Bulla aufgeblasen sein, 
die aber stets an die ursprüngliche Ringform erinnert und wohl nie 
(lie ganze Trommelhöhle umwandent, auch liefert es keinen knöchernen 
äuberen Gehörgane. E. Blanchard und Maisonneuve erkannten jedoch 
bereits, daß die Bulla selbständig entsteht und erst sekundär mit dem 'Tym- 
panicum verschmilzt, das, wenn auch verbreitert, seine Ringform bewahrt. 

Selbst im gestreckten Schädel der frugivoren Fledermäuse, der lange, 
schmale Nasalia hat, sind die Intermaxillaria klein, berühren einander aber 
in gewohnter Weise in der Mittellinie. Dies ist auch der Fall bei den 
insektivoren Phyllostomatidae und Molossi. Sie sind aber auch hier klein wie bei 
allen übrigen, bei denen sie ganz fehlen können (Megaderma), sind nur 
ligamentös, also bewegbar, mit dien Maxillaria verbunden und sind median durch 
einen Spalt getrennt, der sich mit den Foramina incisiva vereinigen kann. 
Der verkürzte, durch die Sinus maxillares aufgeblähte Schnauzenteil er- 
hält hierdurch ein auffälliges Aussehen; bei Mormops ist er gar aufwärts 
gebogen. Auch der Gaumen und die Nasenhöhle werden hierdurch beein- 
tlußt. Bei den Megachiroptera ist ersterer langgestreckt und durch aus- 
gedehnte Gaumenplatten der Palatina nach hinten verlängert und die 
normal gebaute Nasenhöhle fällt nur auf durch das ganz verkümmerte 
Nasoturbinale und die auf 4 beschränkte Zahl der Endoturbinalia mit fünf 
Riechwülsten: das Maxilloturbinale ist doppelt gewunden, der Sinus frontalis 
klein. Der Gaumen der Microchiroptera aber liegt entweder in ge- 
wohnter Weise in der Flucht der Schädelachse oder er ist nach aufwärts 
gebogen. Begegnen sich die Intermaxillaria nicht in der Medianlinie, so 


Chiroptera, Körperbau. 387 


ist der Gaumen nach vorn offen; er wird hier durch Knorpel ergänzt, 
(ler aber auch fehlen kann (Rhinolophidae Grosser). Auch die Ausdehnung 
(les Gaumens nach hinten über die Zahnreihe hinaus ist eine verschiedene. 

Die Nasenhöhle erfuhr Reduktion infolge Rückbildung des Gesichts- 
schädels, jedoch in verschiedenem Grade. Bei sämtlichen erlitt das Nasotur- 
binale Rückgang, der fast zum Schwunde führen kann. Die Ethmoturbi- 
nalia sind gering an Zahl, aber noch in zwei Reihen angeordnet und ge- 
wunden (Vespertilioniden z. B.); sie scheinen aber bei Rückbildung der 
Intermaxillaria einfach zu werden und sich auf eine Reihe zu be- 
schränken |[H. Allen, Grosser]. Dieser Rückschritt kann sich auch auf 
(das Maxilloturbinale ausdehnen. 

Am Unterkiefer ist der aufsteigende Ast meist niedrig, der Pro- 
cessus coronoideus meist breit für den Ansatz des starken Musc. tempo- 
ralis, der Processus angularis sehr verschieden stark entwickelt; der Con- 
(lylus mandibulae bei den Megachiroptera merklich verbreitert. 

Deutlich steht das übrige Skelet unter dem Einfluß der Mechanik des 
Fluges, wie dies namentlich H. Winge minutiös nachgewiesen hat. Dies äußert 
sich auch im Rumpfskelet. Die Wirbelsäule hat stets 7 Halswirbel: von 
der Verschiedenheit der Zahl der Rücken- und Lendenwirbel geben einige 
Zahlen nach Flower ein Bild: 12--5 Pteropus, 11 +7 Phyllorhina dia- 
dema, 11-5 Vesperugo nanus. Die Sakralwirbel, deren eigentliche Zahl 
wohl 3 beträgt, verschmelzen meist mit den Schwanzwirbeln, die ganz 
rudimentär sein, aber auch bis zu 15 steigen können. Eigentümlich ist 
die nach vorn konvexe Krümmung der Halswirbelsäule hinter dem Epi- 
stropheus; bei Megachiroptera und Phillostomatidae weniger bedeutend, 
wird sie bei Vespertilionidae und Rhinolophidae so stark, daß der Hinter- 
kopf dem 1. Rückenwirbel genähert ist. Hierdurch erlangt der Kopf eine 
mehr oder weniger rechtwinkelige Stellung zur Halswirbelsäule (s. oben). 
Diese ist noch auffälliger bei der gerade entgegengesetzten Krümmung der 
thorako-lumbalen Wirbelsäule zu einem dorsalwärts konvexen Bogen. Hier- 
durch wird der Thoraxraum sehr umfangreich, namentlich in seinem distalen 
Abschnitt, wobei wesentlich mithilft, daß Sternum und Wirbelsäule nach 
hinten stark divergieren. Maisonneuve fand bei Vespertilio den Abstand 
des Processus xiphoideus von der Wirbelsäule circa 31/,mal so groß als 
den des Manubrium. Letzteres ist breit, massiv und stark gekielt zum 
Ursprung der starken Brustmuskeln. Solcher Kiel, jedoch von ersterem 
geschieden, erhebt sich bei Megachiroptera auch auf dem Mesosternum, 
(das bei den übrigen glatt ist oder höchstens eine Leiste hat. Die meso- 
sternalen Segmente bleiben entweder zeitlebens getrennt oder sie ver- 
schmelzen. Solche Verschmelzung kann auch hinsichillich der Rippen mit 
den Wirbeln. sogar zwischen benachbarten Rippen eintreten, da ferner die 
Rippen bis zur Berührung dicht nebeneinanderliegen können, auch die 
Rippenknorpel früh verkalken, gewinnt der Thorax grobe Rigidität [H. Allen], 
was seinen Nutzen haben muß für den Ursprung der Flugmuskulatur. 

Die Anforderungen des Fluges erklären auch die starke Claviecula 
und ihre feste Verbindung am sternalen Ende, nicht nur mit dem Manu- 
brium sterni, sondern auch mit dem verknöcherten Rippenknorpel der 
1. Rippe. Die Scapula verdankt ihre abgerundete Form namentlich der 
großen Ausdehnung der Fossa infraspinata; ihr Processus coracoideus ist 
stets lang und gebogen, bei den meisten Vespertilionidae aber gegabelt. 
Am langen Humerus fehlt ein Foramen entepicondyloideum. 


c 


[89] 


Hr 


588 IV. Ordnung: Chiroptera. 


Auffallender wird der Einfluß der Mechanik des Fluges auf die 
übrigen Teile der Vorderextremität; deren Umformung zu Flugorganen 
hob ihren Gebrauch als Gehorgan nahezu auf. Der Radius wurde erheb- 
lich länger als der Humerus: von der Ulna erhielt sich nur das distale 
Ende, das aber mit dem Radiusende verschmilzt, sowie das Olecranon. 
das bald frei, bald verwachsen ist. Hieran schließt sich bei Vespertilionen 
ein haarfeiner Knochenfaden an |[Leche], der die halbe Länge des Radius 
erreichen kann. Im übrigen fehlt das Mittelstück der Ulna. Diese Re- 
(duktion erfährt sie aber erst während der Entwieckelung, da sie knorpelig 
vollständig angelegt wird. Nach Leche ist sie bei * Vespertilio parisiensis 
Ouv. und FV. aquensis Saporta, aus dem Eocän Frankreichs, noch ein 
unverkümmerter Knochen. H. Winge weist aber auf das Auffallende, dab 
V. parisiensis, die unserem heutigen Vespertilio serotinus äußerst nahe 
steht, solch niedrige Eigenschaft sich sollte erhalten haben, ohne daß auch 
in anderen Skeletteilen Ursprüngliches sich zeige. 

Das Ellenbogengelenk ist ein einfachstes Charniergelenk:; «die Flug- 
bewegung stellt denn auch keine andere Anforderung an dasselbe als aus- 
gjebige Streck- und Beugebewegung. Letztere wird auch für das Einschlagen 
der Flügel in der Ruhe gefordert. Zu beiderlei Zweck 
mub gleichfalls das Radio-carpal-Gelenk sowie 
(das Carpo-metacarpal-Gelenk ausgiebige Beugung 
gestatten.  Ersteres kommt zustande durch die 
distalen Enden von Radius und Ulna, mit denen 
die drei Carpalknochen artikulieren, die zu einem 
Knochenstück sich vereinigen, zuweilen jedoch 
bleibt das Triquetrum frei; Scaphoid und Lunatum 
aber verschmelzen stets. Mit ihnen verbindet sich 
das Centrale, «das Leboueq embryonal antraf. In 
der distalen Reihe ist das Trapezium grob und 
dehnt sich auf Kosten des Trapezoid aus; es hat 
denn auch den großen, beweglichen Daumen zu 

en tragen, den einzigen Finger, der normal bleibt. 

Fig. 297. Vespertilio Das Pisiforme ist nach der Mitte der Handwurzel 
murinus. Carpus von der verschoben. Einzig der Daumen ist nicht in die 
Dorsalseite, °/,; c Capita- Wuchaut aufgenommen und ist stets mit einer 
tum; #Hamatum; Radius; 7-,. = z en ü 
s? Semilunare; z Trapezium: Kralle versehen. Nur bei Thyroptera und Myxo- 
tr Triquetrum; /sTrapezoid; poda liegt er fast ganz in der Flughaut. Hier ist 
/—YV proximales Ende des der Daumen ausgezeichnet durch eine große Saug- 
Rn Nach scheibe. Anderwärts trägt der Daumen eine Kal- 
ü losität; vielleicht entspricht diese der Gewohnheit, 

auf dem Daumen zu ruhen, wie dies der Fall ist bei den Fledermäusen, 
ddie in der Ruhe nicht hängen. Die übrigen Finger sind stark verlängert, 
und zwar bei Megachiroptera auch durch Verlängerung der 2. Phalanx, 
während die dritte nur am 2. Finger vorkommt, kurz ist und eine Kralle 
trägt. Bei Microchiroptera kommt die Verlängerung hauptsächlich durch 
die Metacarpalia zustande. Dabei fehlt dem 2. Finger die Nagelphalanx, 
mit Ausnahme von Rhinopoma. Im übrigen dienen die Finger bei allen 
Chiroptera nieht mehr zur Stütze des Körpers. Damit schwand die Nagel- 
bekleidung und verlor die Nagelphalanx ihre ursprüngliche Bedeutung. 
Dies offenbart sich darin, daß die Enden des 3., 4. und 5. Fingers 
knorpelig bleiben. Mit Leboucq muß man jetzt fragen, ob man den 


Chiroptera, Körperbau. 389 


Namen Endphalange auf das letzte gegliederte Segment anwenden soll, 
oder ob man darin eine knöcherne und eine knorpelige Phalange unter- 
scheiden darf, in welchem Falle man 5 Phalangen erhält. Schließt man 
sich letzterer Ansicht an, so muß man in den Fällen, in welchen 3 ver- 
knöcherte Phalangen vorhanden sind, von denen 


aber die letzte mit einer Knorpelspitze endet, «diese | 


also als 4. Phalanx bezeichnen müssen. H. Allen 
nennt solche Fälle von Macrotus und Artibeus. Es 
würde sich also um Hyperphalangie handeln. 
Leboueq weist denn auch nach. daß beim reifen 
Fötus von Vespertilio die Phalangenformel für 
den 2.—5. Finger lautete: 1. 3. 4. 3, für das er- 
wachsene Tier aber: 1. 3. 2.2. Bei der Ossi- 
fikation verschmilzt das überzählige Segment mit 
dem vorhergehenden und das distale Ende der 
2. Phalanx dehnt sich über die Grenze der proxi- 
malen Epiphyse der 3. Phalanx aus. Da die 
knöchernen und knorpeligen Teile der Endphalanx 
beim Erwachsenen nicht der 2. und 3. Phalanx 
des Fötus entsprechen, so ist es derzeit wohl 
ratsamer beim Erwachsenen nur die geglieder- 
ten Elemente als Phalangen zu zählen, gleichgültig _/ 
ob sie ganz oder nur teilweise verknöchert oder “4 
verkalkt sind. 

Vom Becken wurde bereits früher (Fig. 85 
p. 106) dargelegt, daß es eine dorsale Rotation 
erfuhr, wobei gleichzeitig das Acetabulum dorsal- 
wärts derart verlagert wurde, daß das Bein um 
seine Längsachse gedreht ist und das Knie nach 
außen und dorsalwärts schaut. Offenbar ist dies 
eine Verlagerung in Verbindung mit der Anheftung 
der Flughaut und demgemäß durch die Flugbe- 
wegung hervorgerufen. Unter dieser Verlagerung - 
der Beckenhälften litt deren ventrale Verbindung. ! N  E 
Sie kommt höchstens durch die Pubes zustande Fig. 298. Vespertilio muri- 
und zwar durch deren Epiphysenknorpel. Nament- 1°: = Be Bauen 
lich beim Weibchen kann aber selbst dieser durch Samanı, Na ae 
ligamentöse Verbindung vertreten sein. Nur aus- 
nahmsweise (Rhinolophidae) tritt eine Symphysis pubis in gewohnter Weise 
auf. Allgemein nähert sich bei Chiroptera die Tuberositas ischii dem 
Saerum oder Coceyx und geht bei manchen eine knöcherne (ischio-sakrale 
oder ischio-coceygeale) Verbindung ein. Der Processus ileo-peetineus kann 
enorme Länge erreichen und mit dem Oberrande des Ilium verschmelzen 
(Rhinolophus), wodurch ein unter Säugern einzig dastehendes Loch er- 
zeugt wird. Am Femur fehlt ein Trochanter tertius. Abgesehen von den 
Molossini, ist die Fibula rückgebildet und zwar in ihrem proximalen Teil, 
das distale Ende fehlt nie. Vom Fuß, der fünf bekrallte Zehen hat und 
dessen Talus und Calcaneus verlängert ist, entspringt ein knöcherner Sporn 
(Calcar), und zwar vom Calcaneus. Er stützt den freien Rand des Uro- 
patagium. In Myxopoda und Thyroptera hat auch die Fußsohle eine 
Saugscheibe, die aber der des Daumens an Größe nachsteht. 


28 


390 IV. Ordnung: Ohiroptera. 


Die Flugbewegung geschieht in der Hauptsache nur im Schultergelenk, 
während im übrigen die Extremität steif gehalten wird. Dementsprechend 
wird am meisten von den Museuli deltoideus und pectorales gefordert, 
sowie von den Muskeln, welche die Scapula fixieren. Die Muskulatur der 
Flughaut ist eine Differenzierung der Hautmuskulatur, indem auch der 
vom Hinterhaupt entspringende, zum Daumen ziehende Muse. oceipito- 
polliealis wohl nur ein Stück des Platysma myoides ist [Leche|. Nur 
der Muse. dorso-patagialis ist ein vom Musc. latissimus dorsi sich ab- 
lösendes, in die Flughaut ausstrahlendes Bündel, das somit von der Skelet- 
muskulatur sich herleitete. 

Das Gehirn der kleinsten Formen scheint glatte Großhirnshemi- 
sphären zu haben. Stets bedecken sie die Corpora quadrigemina und haben 
bei den größeren Formen wenigstens eine kurze sagittale Furche auf der 
Konvexität der Hemisphäre. Aut deren medialer Fläche erscheint eine 
Längsfurche, die der Fissura limbica von Broca, der Fissura splenialis von 
Krueg entspricht |W. Turner]. Eine Fissura rhinalis ist deutlich vor- 
handen, eine Sylvische fehlt aber. Der Bulbus olfactorius ist, wenigstens 
bei Pteropodidae. entsprechend der Aus- 
bildung des peripheren Greruchsorgans, gut 
entwickelt. Bei anderen Gruppen erfuhr 
dieses Organ aber Rückbildung, wodurch 
bei diesen auch das Gehirn einen mikrosma- 
tischen Charakter tragen wird. ©. Grosser 
hebt die Kürze des Rückenmarks bei Chiro- 
ptera hervor: er traf sein Ende bei Vesper- 
tilioniden und Rhinolophus bereits am oberen 
Rande des 9. Brustwirbels an. 

Gegenüber den Megachiroptera zeich- 
nen sich die Miecrochiroptera durch sehr 
kleine Augen aus. 

IS Ueber das periphere Geruchsorgan 

NIS wurde oben bereits einiges angemerkt: 

Fig. 299. Vespertilio murinus. Ausführlicher wurde es namentlich durch 

techtes Ohr. 7 Tragus, a Antitragus; H. Allen und O. Grosser untersucht. Durch 

nach Dobson. letzteren auch die Umbildungen, welche die 

knorpelige Nase erfährt, die teilweise regres- 

siver Art sind. Eine Septaldrüse scheint stets vorzukommen, das ‚Jacob- 
sonsche Organ kann aber fehlen. 

Die äußere Nase ist bei den Phyllostomatidae mit einem medianen 
Anhang versehen, bei den Rhinolophidae von blattförmigen Hautanhängen 
(s. unter Taxonomie p. 399). 

Petrosum und Tympanicum kamen oben bereits zur Sprache, und in 
Verbindung mit ersterem Knochen wurde die Größe hervorgehoben, welche 
(ie Ohrkapsel bei Microchiroptera, namentlich bei Rhinolophidae, erreicht. 
Die Cochlea hat 21/,—3 Umgänge. Das Gehör soll sehr fein sein. Dafür 
spräche auch die Höhe der schrillen Töne, welche diese Tiere ausstoben ; 
es scheint ja, dab gerade diese ein scharfes Gehör fordern. Bezüglich 
der Gehörknöchelehen bemerkt Doran, dab dieselben sich von allen 
Säugern am meisten denen der Insectivora, namentlich denen der Soricidae, 
nähern. Von systematischer Bedeutung ist die Ohrmuschel (Fig. 299). 
Bei Megachiroptera weicht sie nicht ab vom gewöhnlichen Verhalten, nur 


Chiroptera, Körperbau. 39] 


verschmelzen ihr Innen- und Außenrand zu einer Röhre: bei den Rhino- 
lophidae nimmt «das Maß der Ohren derart zu, so daß sie einander aus- 
nahmsweise berühren, auch trennt sich von der Basis des Außenrandes in 
verschiedener Ausdehnung ein „Antitragus“ ab. Bei den übrigen erhebt 
sich von der Basis. des Innenrandes der meist excessiv großen Muschel 
dder „Tragus“ als zuweilen sehr großer. schmaler Lappen. 

Das Gebiß ist heterodont und diphyodont und erreicht höchstens die 
folgende Zahl von Zähnen: 13C4P3M 3. die, wenn man sie mit der für 


Fig. 300. Gebiß von Corynorhinus (Plecotus) townsendiü 
Coop. A im Ober-, B im Unterkiefer, cg Cingulum. > 12, nach 
H. Allen. 


123-.1-1234567 


Monodelphia ursprünglichen Zahnformel in Winges Schreibweise 55.1 125455: 
vergleicht. lauten würde 23:1:2343°7 (Natalis, Thyroptera, Vespertilio). 

Mehr als 2 obere Ineisivi jeder- 
seits sind von keiner Fledermaus be- 
kannt. Sie entsprechen den beiden 
hintersten im Unterkiefer, in den 
Fällen, wo hier 3 I vorkommen 
|Winge]. Uebrigens kann ihre Zahl 
auch unten Reduktion erfahren, wo- 
dureh die Ineisivi bei Rhinolophus auf 
4, bei Megaderma auf 2, bei Harpya 
auf 1 u.s. w. vermindert wird. 

Stets ist eine Reduktion in den 
Prämolaren eingetreten. Ihre maxi- 
male Zahl 3 entstand meist durch 
Ausfall des 1. P, zuweilen aber ver- >> 
schwand zuerst P,. Sie können bis Fig. 301. Verschiedenes Verhalten 


auf ! sinken. der Ineisivi. I Scotophilus temminckii und 


“Auch Ausfall von Molaren kann H Nyeteris hispida im Oberkiefer- III 
Vampyrops vittatus im Ober- und Unter- 


statthaben, was dann aber stets Von kiefer, nach Dobson. 

hinten her geschieht und so weit 

gehen kann. daß bei Desmodus nach Leche nur M ; vorhanden ist, 
nach Winges Auffassung aber auch oben ein M. auftritt. Desmodus 


392 IV. Ordnung: Chiroptera. 


(Fig. 302) und Diphylla zeichnen sich auch aus dureh die scharfe, dreieckige 
Form (des einzigen. oberen Ineisivus jederseits, mit scharfer, schneidender 
Kante. Auch die Canini haben bei ihnen eine vordere schneidende Kante. 
Das Gebiß verrät deutlich. dab es sich angepaßt hat an die Gewohnheit 
ddes Tieres Blut zu saugen. 

Die Form der Zähne harmoniert mit der Art der Nahrung. Die 
ursprüngliche Form, die sich an die der Insectivora und kreodonten Mar- 
supialia anschließt, treffen wir bei den insektivoren Chiroptera Hier sind 


Fig. 302. Desmodus rufus. 
Links, vorderes Schädelende, von 
oben 7; rechts, die rechte Gaumen- 
fläche ©; # Foramen ineisivum; 
: und c der lange, schneidende 
Incisivus und Caninus. 2 n. Gr. 
Nach H. Allen. 


(die breiten Backenzähne oben sechs- bis siebenspitzig und zwar mit drei 
äußeren und zwei inneren scharfen Höckern und einem Talon mit einer 
oder zwei Spitzen. Unten treten drei innere und zwei äußere Spitzen auf. 
Diese Spitzen haben Neigung sich 


nt in der Quere zu Querjochen zu ver- 
Tea, binden, wodurch die bekannten V- 
Q Figuren trigonodonter Zähne ent- 

© ÄN ; stehen (Fig. 300). 
& AN Bei den frugivoren Megachi- 
E a ar u roptera ist Vereinfachungeingetreten 
DEIN er insofern als scharfe Höcker schwan- 
BR Ba den und deren Verschmelzung zu 
un ida Längskämmen eintritt, die ein Tal 
wu x vd zwischen sich fassen, so jedoch, 
r Ne dab der äußere Kamm der höchste 
ne ee } ist. Nur Pteralopex hat noch kurze, 
= ‚ro en "A breite Backenzähne mit Höckern sich 
wen ne erhalten |O. Thomas]. Trotz des 
en weichen Futters macht vielfältiger 


Fig. 303. Vesperugo nathusii, Milch- 


Rss ae (rebrauch die Zahnkrone dieser ge- 
eebiß, nach P. Tauber. = 


fräßigen Tiere noch einfacher: sie 
behält aber ihre in der Längsrichtung entwickelte Form und als weiteren 
Unterschied gegenüber «den Microchiroptera, daß «die Zähne nie gedrängt 
stehen: im Gegenteil, im nicht geschlossener Reihe. Dies darf in Ver- 
bindung gebracht werden mit dem langen Gesichtsschädel |[Leche|. 

Vom Milchgebiß wies Leche nach. daß es mehr oder weniger homo- 
«dont ist, indem seine Komponenten rückgebildet werden zu lingualwärts 
eekrümmten Stiften mit einer oder mehreren scharfen Spitzen, mit denen 
der Säugling auch im Fluge der Mutter an deren Zitze sich festhält. Auch 
trat intrauterin Rückbildung der Zahl nach — durch Resorption — ein, so 
dab die gewöhnliche Zahl der Canini und Praemolares !; ist. Die Zahl 
der Milchineisivi ist dagegen eine wechselnde. im Zusammenhang mit der 
wechselnden Zahl der bleibenden Schneidezähne. 


Chiroptera. Körperbau. 393 


Die weite Mundöffnung wird von sehr verschieden gestalteten Lippen 
umgeben. Die Zunge der Megachiroptera ist lang, weit vorstreckbar und 
meist zugespitzt. Außer 3 Papillae vallatae fallen auf dem hinteren 
Zungenrücken zwischen den übrigen Papillen verhornte, häufig mehrspitzige, 
auf. Solche treten bei den Macroglossi mit sehr langer Zunge auch auf 
der Spitze auf und bilden zusammen mit den Gaumenleisten wohl einen 
teibeapparat (Fig. 504). Unter Mierochiroptera ähnelt diesem Bau nur 
die Zunge der ‘Glossophagae, «die sich gleichfalls, wenigstens teilweise von 
Früchten zu nähren scheinen, doch haben alle nur 2 umwallte Papillen. 

Auf den engen Oesophagus folgt bei frugivoren Formen («der Magen 
mit einer kleinen kardialen Abteilung, die 
in eine langgestreckte pyloriale Abteilung 
übergeht. die in sich selbst zurückgebogen 
ist und auberdem einen geräumigen Blind- 
sack nach links entsendet. Nur Harpya 
weicht hiervon ab und schließt sich dem 
einfachen kugeligen Magen der insekti- 
voren Microchiroptera an, bei denen eigent- 
lich die kardiale Abteilung fehlt [H. A. 
Robin]. Einzig unter Säugetieren steht 
der Magen von Desmodus da. Cardia und 
Pylorus liegen nebeneinander, der pyloriale 
Blindsack aber ist darmartie nach links / 
verlängert und erreicht, mit Blutkoagula Fig. 304. Callinycteris rosen- 


gefüllt — bekanntlich saugt das Tier Blut bergi Jent. Gaumenleisten; rechis 


RE RR A Oberfläche der Zunge mit den 
—, Zweidrittel der Darmlänge [Huxley]. Papillen, von denen eine ver- 


belegzellendrüsen sind überall gut ent- sgrößert; nach Jentink. 
wickelt; die Pylorusdrüsenregion scheint 
räumlich ziemlich beschränkt zu sein [Oppell. 

Der Darmkanal ist namentlich bei Microchiroptera sehr kurz: bei 
Rhinopoma erreicht er kaum 1'/,mal die Körperlänge und ist damit der 
kürzeste, der bei Säugern vorkommt. Bei den frugivoren Fledermäusen 
ist er zwar länger, aber auch bei «diesen besteht das Colon hauptsächlich 
nur aus dem Rectum [Robin]. Ein sehr kleines Coecum findet sich nur 
bei Megaderma und Rhinopoma [Owen]. Die bekannte Gefräßigkeit der 
insektivoren Fledermäuse gilt auch für die frugivoren. 

Eine Gallenblase ist stets vorhanden. 

Die Pharynxgegend bietet verschiedene Eigentümlichkeiten dar. Hier 
sei nur erinnert, dab das Hyoid ein kurzes hinteres Horn hat. Von dem 
langen vorderen verbindet sich das Ceratohyale ligamentös mit dem 
Zungenbeinkörper, während das terminale Stück (Epihyale) sich verbreitert 
am Schädel ansetzt. Die Umformung, die dieser Apparat bei den Männchen 
verschiedener Arten von Epomophorus und Hypsignathus erfährt, in Verbin- 
dung mit der Bildung von pharyngealen Luftsäcken, sowie das Vorkommen 
analog ger Bildungen bei anderen Arten, kamen früher (p. 199) zur Sprache. 

Die Chiroptera gehören unter die Säuger, von denen eine intra- 
nariale Lage des Kehlkopfes bereits länger bekannt ist. Ob derselbe sich 
zeitweilig mit der Epiglottis auf den Zungenrücken legen kann, hängt ab 
von der Art und wird wohl im Zusammenhang stehen mit: dem Grade 
der Verkürzung der Schnauze und der Krümmung der Halswirbelsäule. 
Namentlich im ersteren Falle reicht der weiche Gaumen weiter nach 


394 IV. Ordnung: Chiroptera. 


hinten und umgeben die Arcus palato-pharyngei mit ihrer muskulösen 
Einlage den Kehlkopf. wenigstens die Epiglottis nach Art eines Sphineter. 

Für das Verständnis der Form der Lungen ist hervorzuheben. dab 
der Thorax bei Pteropodidae eine trichterförmige, nach unten sich gleich- 
mäbig erweiternde Gestalt hat. Die kleinen Mierochiroptera, die im Fluge 
auf Insekten Jagd machen müssen, sind unvergleichlich bessere Flieger. 
Dementsprechend sind die Muskeln vom Thorax zum Humerus stark ent- 
wickelt und wurde «damit ein Thorax erworben, der dorso-ventral stark 
abgeplattet ist und fast eine viereckige Form erhielt. Er erfuhr starke 
Verkürzung, Verlagerung des Herzens nach links, des Diaphragma nach 
vorn. In allen diesen Teilen, auch im Verlauf der Pleuragrenzen, be- 
wahrten die Pteropodidae primitivere Verhältnisse [Tanja]. Unter dem Ein- 
Hub des Flugvermögens, das einen starren Thorax forderte, kamen die 
genannten Umformungen bei «en Microchiroptera zustande. Die kostale 
Inspiration litt zwar darunter, dafür trat aber Vertiefung der hinteren 
Partie des Thorax ein, durch Krümmung «der Wirbelsäule (p. 586) die 
ausgedehnte Entfaltung des kaudalen Lungenlappens gestattet. Uebrigens 
wird die Lappenbildung, «die bei groben Formen links zwei, rechts vier 
beträgt. nach Robin mit der Abnahme «der Körpergröße, fast bis zum Ver- 
schwinden, undeutlieher, «da «ie Einschneidungen entsprechend oberfläch- 
licher werden. 

Bekanntlich fallen (die Fledermäuse in unserem Klima in einen 
Winterschlaf, dessen Tiefe und Dauer von der Temperatur der Umgebung 
abhängt. Abgesehen von einer geringen Eigentemperatur, steigt und fällt 
dieselbe während des lethargischen Zustandes mit der Außentemperatur, 
darf aber nicht anhaltend unter 0° C fallen, will sie nicht den Tod des 
Tieres herbeiführen. Die Respiration ist herabgesetzt, ja nahezu aufge- 
hoben, auch ist die Zirkulation äußerst langsam und hat nur etwa 2S Herz- 
schläge in der Minute, wobei venöses Blut das Herz durchströmt. 

Man nimmt an, «daß «die Deckung des geringen Stoffwechsels an 
erster Stelle geliefert wird durch die sog. Winterschlafdrüse, ein Fett- 
körper mit reichlieh ihn durchziehenden Kapillaren, der zwischen Hinter- 
haupt und Schulterblättern sich ausdehnt, dem aber jede drüsige Struktur 
abgeht (s. 0. p. 375). 

Das Ovarium liegt in einem Tentorium, bekanntlich entstanden durch 
Faltung des Lieamentum latum uteri. Die Ansichten gehen auseinander, 
ob «diese peritoneale Kapsel, in welche auch das Tubenende aufgenommen 
ist, von der Bauchhöhle ganz abgeschlossen ist oder ob nicht (Vesperugo) 
beide Zustände vorkommen, wie bei Insectivora (s. p. 247). Robin brachte 
(lie auffallende Tatsache ans Licht, daß der Uterus alle denkbaren Formen 
aufweist. Einen doppelten Uterus hat Cynonyecteris: desgleichen Hypsi- 
enathus und Epomophorus, obwohl hier äußerliche Verschmelzung an- 
hebt. Bei «den übrigen Megachiroptera, soweit bekannt, bringt diese 
Verschmelzung es zu einem kurzen Uteruskörper, mit zwei langen 
Hörnern. Dies ist auch die Form bei Microchiroptera, mit allen Ueber- 
gängen zu umfangreicherem Corpus uteri. bis bei den Phyllostomatidae ein 
echter Uterus simplex erreicht ist. Doch fehlt auch hier das andere 
Aeuberste nicht, mdem unter Emballonuridae Taphozous melanopogon zwei 
vollständig getrennte Uteri hat. Vielleicht ist die Annahme gestattet. dab 
(die Vorfahren der Chiroptera primitive, kletternde Inseetivora waren, die 
zahlreiche Junge warfen. Mit Ausbildung des Fallschirms, endlich der 


Chiroptera, Körperbau. 395 


Flughaut, wurde Verminderung der Zahl der Jungen nötig, die sich 
schließlich auf eins beschränkt. Damit ging Verschmelzung der ursprüng- 
lich paarigen Uteruskanäle zu einem Uterus bicornis Hand in Hand, sowie 
(die Neigung, ihn zum Uterus simplex zu vereinfachen. 

Die Urethra tritt meist in das untere Ende der Vagina ein, so dab 
(der Urogenitalkanal kurz ist ehe er durch die meist quere Schamspalte 
ausmündet. Ausnahmsmeise (Noctilio, Cheiromeles) durehbohrt «die Urethra 
«lie Clitoris. Kleine Bartholinische Drüsen sind vorhanden. 

Sehr auffallend sind die Geschehnisse, die in Verbindung stehen mit 
«ler Kopulation, Ovulation und Befruchtung. Die genauen Untersuchungen 
von Rollinat und Trouessart beweisen, dab in unserem Klima die Jungen 
Ende Mai. Anfang ‚Juni geboren und bis zum August aufgezogen werden. 
Bis dahin halten die Weibehen, von den Männchen getrennt, in großen 
Kolonien zusanımen; jetzt trennen sie sich. Ende September bis in den 
November hinein, je nach Art und Temperatur, hat Kopulation der alten 
Männchen und Weibchen statt. Hierdurch wird der Uterus angefüllt mit 
Sperma, das zu einer Masse koaguliert, in welcher die Spermien währen(dl 
des Winterschlafes sich lebend erhalten bis zum Frühling. Treten Ende 
März, April die ersten Flüge der wiedererwachten Tiere ein, so hat Ovu- 
lation statt: das Ei tritt in die Tuba, trifft hier die Spermien an und wird be- 
fruchtet. Bei den Rhinolophidae tritt daneben noch ein Vaginalpfropf 
(p. 265) auf, der aber hauptsächlich von der Wand der Vagina scheint 
geliefert zu werden, obwohl auch das Sekret der männlichen accessorischen 
(reschlechtsdrüsen an dessen Aufbau sich beteiligt. Die Jungen, die im 
Juni geboren werden. pflanzen sich also erst im Herbst «des darauf- 
folgenden Jahres fort. 

Hierdurch erklären sich auch irrtümliche Beobachtungen bezüglich 
des männlichen (Geschlechtsapparates. Dessen Geschlechtsdrüsen können 
zur Zeit der Brunst zunehmen (Vespertilio). Bei anderen geschieht dies 
aber nur scheinbar, da man noch nicht fortpflanzungsfähige Tiere, die in ihrem 
Aeußeren die Jugendcharaktere kaum verraten, mit brünstigen verglich. 
Bei letzteren liegen «die Testikel außerhalb der Bauchhöhle in einem 
Cremastersack, der Fasern vom inneren schiefen und vom queren Bauch- 
muskel bezieht. während der äußere schiefe nur die Fascia Cooperi liefert. 
Bei Pteropus beteiligt sich an der Umhüllung des Hodens der vom Pubis 
entspringende M. pubo-cutaneus, der bei Miecrochiroptera, den Cremaster- 
sack einfach überdeckend, in die Haut ausstrahlt. Bei allen können die 
Testikel durch den weiten Inguinalkanal leicht in die Bauchhöhle zurück- 
gezogen werden, wobei der Cremastersack eingestülpt wird. Im entgegen- 
gesetzten Falle liegt er jederseits neben dem Penis und ruft hier ein 
zeitliches Scrotum hervor, das nur ausnahmsweise ein beständiges zu sein 
scheint und bei fortpflanzungsfähigen Microchiroptera als bedeutende Pro- 
minenz erscheint. 

Von accessorischen Geschlechtsdrüsen kommen konstant die Glandulae 
vesiculares, Prostatadrüsen und Cowperschen Drüsen vor, welche letztere bei 
Plecotus auritus in doppelter Zahl auftreten sollen [Robin]. Daneben sind 
auch Glandulae urethrales wahrgenommen (Rhinolophidae). 

Der Penis ist ein Penis pendulus. Seine Glans enthält in ver- 
schiedenem Grade der Ausbildung einen Penisknochen und wird von einem 
umfangreichen Praeputium umhüllt. 


996 IV. Ordnung: Chiroptera. 


Die Placenta war wiederholt Gegenstand genauer Untersuchung. Sie 
ist deeiduat, scheibenförmig mit ausgedehntem, sphärischen Allantochorion 
und rudimentärem Dottersack. 

Meist wird nur ein ‚Junges, dessen Augen geschlossen sind und 
mehrere Tage so bleiben, übrigens aber in sehr vollkommenem Zustand ge- 
boren. Es ist denn auch sofort imstande, vermittelst der scharfen Krallen 
seiner Füße und des Daumens am Pelze der Mutter sich festzuhalten und 
bis zur Zitze sich emporzuarbeiten. Auch ist bereits das ganze Milch- 
eebib durchgebrochen. Von dessen gleichartigen, zarten, stiftförmigen, 
nach hinten hakig gebogenen, zwei- bis dreispitzigen Zähnchen wurde be- 
reits oben berichtet, daß sie das Junge befähigen, sich an der Zitze fest- 
zuhalten. um so mehr, als diese eine lange platte Gestalt annimmt. Hier- 
durch bleibt das Tierchen am Pelz und an der Zitze der Mutter hängen, 
wenn (diese jagend umherfliegt. Uebrigens hat zuweilen die Haut, nach 
innen von den postaxillaren Zitzen, Neigung zur Faltenbildung, woraus der 
deutliche Sack bei Cheiromeles hervorgeht, der sich seitlich nach Oberarm 
und Unterschenkel zu öffnet, in seinem oberen Teil die Zitze enthält und 
als Bruttasche für das Junge fungieren kann. Hierbei ist zu beachten, 
dab Cheiromeles fast nackt ist: allerdings kommt die Tasche beiden Ge- 
schlechtern zu. 


Diagnose. Chiroptera sind unguikulate, fliegende, insektivore oder 
frugivore Dämmerungs- oder Nachttiere, deren Fiughaut durch Verlänge- 
rung der Armknochen und der Finger, zwischen denen sie gleichfalls aus- 
gespannt ist, «die Rolle von Flügeln spielt. Höchstens der 1. und 2. Finger 
tragen Krallen, desgleichen der fünffingerige Fuß. Tympanicum  ring- 
förmie, kann sich mit Bulla ossea verbinden. Clavieula vorhanden: Ulna 
zurückgebildet, Foramen entepicondyloideum fehlt. Mit dem verschmolzenen 
Scapho-lunatum verbindet sich das embryonal auftretende Centrale. Gebib 
«liphyodont, heterodont; namentlich die oberen I mit Neigung zu Rück- 
bildung und Weefall in Verbindung mit gleicher Neigung des Intermanillare. 
Die gleichfalls bewurzelten Backenzähne sind trigonodont oder von trituberku- 
larem und sekodontem Typus herzuleiten. Magen einfach oder mit Blindsack- 
bildung. Coecum klein, meist fehlend. Gehirn makrosmatisch, glatt oder 
sparsam gefurcht. Cerebellum unbedeckt. Testikel zeitweilig in sub- 
kutanem Cremastersack; Penis pendulus. Uterus duplex, bicornis oder 
simplex. Placenta scheibenförmig, deeiduat mit großem Allantochorion und 
rudimentärem Dottersack. Meist wird nur ein Junges geworfen. Ein 
pektorales, meist axillares Zitzenpaar, selten ein mehr oder weniger rudi- 
mentäres vor dem Pubis. 


Geographische Verbreitung. 
Die Chiroptera verteilen sich nach ihrer Nahrung in frugivore und 
insektivore, obwohl Uebergänge nicht fehlen. Die frugivoren sind an die 
Tropen und Subtropen gebunden. Die insektivoren werden in ihrer Ver- 


Chiroptera, Taxonomie. 397 


breitung durch das Vorkommen von Insekten begrenzt. Sie fehlen «den- 
entsprechend in Island, den (alapagos-Inseln [Darwin] und einzelnen 
anderen kleinen Inseln: auf diesen — soweit sie intertropisch sind 
können auch die Pteropodidae fehlen. Am zahlreichsten sind die insekti- 
voren in den Tropen, von wo sie gegen Süden und Norden abnehmen ın 
dem Maße. als die Menge «der Insekten und «die Dauer ihrer Flugzeit ab- 
nimmt. Hierbei verschiebt die Fähigkeit der Fledermäuse, in torpidem 
Zustand zu überwintern, ihre Grenze gegen die kalten Grebiete. In unserem 
Gebiete ist der Winterschlaf kürzer für die Rhinolophidae als für die 
Vespertilionidae, obwohl ein Vertreter der letzteren: Vesperugo borealis 
Nilss. bis zum Polarkreis reicht. 

Die Pteropodidae gehören ausschließlich dem tropischen und sub- 
tropischen Gebiete der Alten Welt an. Unter diesen tritt Cynonycteris 
alleemein auf. Die zahlreichen Arten des Genus Pteropus haben alsdann 
das ausgedehnteste Vorkommen, da sie das ganze (rebiet, mit Ausnahme 
von Afrika, bewohnen, auch kleine Inseln, wo sonst Säugetiere fehlen. 
Umgekehrt sind die (Genera Epomophorus, Scotonyeteris und Liponyx aus- 
schließlich afrikanisch. Andere treten nur in Australien auf. 

Von den Microchiroptera fehlt die Familie der Rhinolophidae durchaus 
in Amerika: hier wohnen die Phyllostomatidae. welche der alten Welt ganz ab- 
gehen. Die Vespertilionidae haben zwar eine universelle Verbreitung. so 
jedoch. daß sie in der alten Welt überwiegen. Die Emballonuridae sind gleich- 
falls über die Erde verbreitet. treten aber hauptsächlich tropisch und sub- 
tropisch auf: und zwar vorwiegend im neotropischen Gebiet. Da aber 
beide Familien verschiedene Genera haben, die entweder auf die alte oder 
auf die neue Welt beschränkt sind, unterscheidet sich die Chiroptera-Fauna 
beider sehr deutlich. 


Taxonomie. 


Die nahezu 600 bekannten Arten von Fledermäusen bilden zwar eine 
sehr kompakte, gut umschriebene Ordnung der Säugetiere, ihre weitere 
systematische Anordnung stößt aber auf erhebliche Schwierigkeiten, da 
primitive Merkmale und sekundäre Abänderungen, namentlich infolge der 
Flugfähigkeit, sehr ungleich verteilt sind. Als primitive Merkmale können 
solche betrachtet werden, die sich dem Körperbau der Insectivora enger 
anschließen. Es liegt doch auf der Hand anzunehmen, daß die Chiroptera 


von primitiven Insectivora abstammen, die — um nur das Wichtigste zu 

nennen — einen gestreckten Schädel hatten, etwa mit der Zahnformel 

ee ie Die Krone dieser Zähne hatte ein V-Muster. Die 
2.78 Ser 6} 9207 


endständigen Nasenlöcher führten in Nasenhöhlen mit eingerollten Ethmo- 
turbinalia.. Die Ohren waren eroß, die Augen mäßige. An die Handwurzel 
mit Scapho-lunatum und Centrale schlossen sich lange, bekrallte Finger an 
und ein opponierbarer Daumen. Der Uterus war ein doppelter; mehr als 
ein Junges wurde geworfen; dementsprechend betrug die Zahl der brust- 
und bauchständigen Zitzen wenigstens zwei Paar. Es waren Klettertiere, 
die eine Flughaut als Fallschirm zum weiten Sprunge erlangten. Bei 
deren weiterer Ausbildung erfuhr die Vorderextremität weitere Umbildung. 
Mit dem Erwerb des Fluges erlangte die Wirbelsäule ihre eigentümliche 
Krümmung, der Kopf seine Haltung: erfuhr der Gaumen, der Brustkasten, 
die Lunge, die Herzlage, der Verlauf der Pleura die oben beschriebenen 


Brile) IV. Ordnung: Chiroptera. 


Aenderungen. Solche erlitt auch alles, was indirekt unter den Einfluß der 
Mechanik des Fluges geriet: Lage der hinteren Extremität: Dauer der 
Trächtigekeit: Beschränkung der Zahl der Jungen, damit der Zitzenzahl; 
Umformung des Uterus in einen einfacheren. Nebenher trat bei einzelnen 
Gruppen auffallende Umänderung der äußeren Nase ein, welche Hautanhänge 
erhielt und stirnwärts verlagert wurde. Dunkel ist, inwieweit dies mit dem 
Fluggeschäft in Zusammenhang steht: desgleichen die Umformung der 
Nasenhöhle und die Reduktion ihrer Muscheln. “Deutlich beeinflußte diese 
Umformung die Intermanillaria, die rückgebildet wurden. Dabei hatte 
Reduktion der oberen Incisivi nach Zahl und Maß statt. 

Auf den Untersuchungen von Peters, Dobson und namentlich in 
letzter Zeit von Winge fußbend, lassen sich die Chiroptera mit Beachtung 
wichtiger oder auffallender Charactere gruppieren, wie nachstehende Tabelle 
versucht. 

(s. tabellarische Uebersicht p. 400 401.) 


In Ergänzung der tabellarischen Uebersicht folgt hier kurze Be- 
sprechung der Familien und einzelner ihrer Repräsentanten. Im übrigen mul 
auf den klassischen Catalogue of Chiroptera von Dobson verwiesen werden. 


1. Familie: PTEROPODIDAE. Mit Winge nehmen wir an, daß diese frugi- 
voren Fledermäuse in mancher Hinsicht die primitivsten Chiroptera sind. 
Dies zeigt ihr gestreckter Schädel. Er ist in seinem Gesichtsteil noch 
ursprünglich, wie die langen Nasalia, normalen Intermaxillaria, Ethmoidea, 
Maxillaria ausweisen, desgleichen der Nasenraum. Das Auge ist noch groß. 
Das Petrosum nicht durch ‚auffallende Zunahme der Cochlea derart aus- 
sedehnt, dab das Basiocceipitale verschmälert und damit die Schädelbasis 
abweichend wurde. Die Ohren sind einfach, ohne Tragus. Der Daumen 
noch lang. Die vordere Extremität durch die Flugeinrichtung noch nicht 
in dem Maße verändert, wie bei Microchiroptera. Die weiche Nahrung 
beeinflußte die Zahnform und vereinfachte sie. Hiervon zeigt sich bei 
PTERALOPEX Thom. von den Salomoninseln nur erst der erste Anfanz. 


Von der 1. Unterfamilie Pteropodinae ist das bekannteste Genus 
PrTERoPUS Briss. Dieses enthält dıe größten Fledermäuse. Das Maximum 
erreicht 7%. edulıs Geoffr. im Indo-australischen Archipel von Timor und 
Ternate bis zu den Andamanen und Nicobaren, mit 30 cm Körperlänge und 
ungefähr 1,5 m Spannweite der Flügel. Im Gebiß: I3 Ci P2 M2 steht 
die Stumpfheit der Backenzähne einigermaben in Verbindung mit der Weich- 
heit der aus Früchten bestehenden Nahrung. Um diese zu erlangen, fliegen 
die Tiere, die tagsüber gemeinschaftlich in Bäumen hängen, bei Dämmerung 
selbst über schmale Meeresarme. Trotzdem sind von den über 40 Arten 
einige auf einzelne Inseln beschränkt. Sie fehlen Afrika ganz, obwohl z. B. 
Pl. edwardsı Geoffr., die auch aus Tiergärten bekannteste Art, auf Mada- 
saskar und den Komoren, etwa 300 km von Afrika entfernt, lebt. Allen 
Arten ist gemeinsam, daß der Schwanz fehlt und daß die Haare des Nackens 
sich vom übrigen Pelz durch andere Farbe, Länge etc. unterscheiden. Die 
Zahnformel 3133; die gute Ausbildung der Intermaxillaria, die einander 
berühren, die Kralle am 2. Finger hat Pteropus gemein mit ÜYNONYCTERIS 
Pet., deren 10 Arten sich über Afrika, Madagaskar und östlich bis Neu- 
Irland verbreiten. Sie haben einen Schwanz und ein gleichartiges Haar- 
kleid. Verwandt ist BonEIA Jent. Das afrikanische Genus EPOMOPHORUS 


Bennet lebt von weichen Früchten oder deren Saft und hat zu deren Auf- 


Chiroptera, Taxonomie. 399 
» 

nahme umfangreiche, dehnbare Lippen und weiten Mund. Es unterscheidet 
sich weiter durch das Gebiß mit 3134, von denen namentlich die oberen 
I und Backenzähne schwach sind. Bei CEPHALOTES Geoffr. mit der einzigen 
Art C. peromü Geoffr. von Üelebes bis zu den Salomoninseln, berühren 
die Zwischenkiefer sich nicht, fehlt dem 2. Finger die Kralle und hat das 
Gebiß +12. 

CYNOPTERUS F. Cuv. (3 oder 7,134) aus dem orientalischen Gebiet 
und die ostwärts von Celebes bis nach Nordaustralien sich anschließende 
Harpyvıa Ilie. mit 4133 haben einen bekrallten Index, starken Zwischen- 
kiefer und unterscheiden sich von den vorhergehenden durch eine kurze 


Schnauze und röhrenförmig vorspringende Nasenlöcher. 

In der 2. Unterfamilie Macroglossinae haben MacRoGLossus F. Cuv., 
MELONYCTERIS Dobs. und MEGALOGLosSsUs Pagenst. verwachsene Zwischen- 
kiefer und eine Kralle am 3. Finger. /egaloglossus Woermannı Pagenst. 
von Westafrika ist der einzige macroglosse Pteropode, der weiter westlich 
eeht als der Himalaya. Im übrigen reichen ihre Vertreter von hier bis 


Fie. 305. Fig. 306. 


Fig. 305. Megaderma Iyra. Nach Dobson. 

Fig. 306. Rhinolophus euryotis. Nasenaufsatz, 
nach Dobson vergr. %A horizontales hufeisenförmiges 
Blatt, begrenzt die Nasenhöcker z. S Sella mit dem 
zentralen Nasenblatt c, dahinter das vertikale, hintere 
Nasenblatt vr. 

Fig. 307. Rhinolophus hipposideros °,, n. Gr. 
Nach Blasius. 


nach Fidschi. Bei EoXYCTERIS Dobs., NOTOPTERIS Gray und CALLINYCTERIS 
Jent. von Celebes berühren sich die Intermanxillaria nicht und fehlt dem 
Index die Kralle. 


2. Familie: RHINOLOPHIDAE. Nach dem Vorgange Robins und Winges 
vereinigt unsere Tabelle in dieser Familie die Unterfamilien 1. Megadermatinae 
und 2. Rhinolophinae. Eıstere sind insofern primitiver, als ihr Nasenraun 
nicht aufgebläht, ihr Zitzenpaar pektoral ist und der Index meist eine Pha- 
lanx hat. Der Zwischenkiefer ist noch vorhanden bei NyYCcTERISs Geoffr., 
der dementsprechend jederseits 2 obere I hat; ferner einen langen Schwanz 


+00 IN% 


Gesichtsteil des Schädels gestreckt, 
normal gebaut. Tympanicum ringförmig 
ohne Bulla. Knöchernes Labyrinth klein. 
Knöcherner Gaumen reicht, allmählich 
sich verengend, hinter letzten Backen- 
zahn. Tubereulum majus und minus 
humeri schwach, ohne Verbindung mit 
Scapula. 2. Finger endet mit Kralle. 
Tragus fehlt. Zähne mit Längsfurche. 
Frugivor. 


l. Megachiroptera 


Zwischenkiefergegend und N Nasenhöhle 
mehr oder weniger umgeformt. Neben 
ringförmigem Tympanicum eine Bulla. 
Knöchernes Labyrinth groß. Knöcherner 
(saumen endet vor letztem Backenzahn, 
verengert sich plötzlich. Tubereulum 
ınajus und minus stark, 


liert mit Scapula. 2. Finger ohne 
Kralle. Mit oder ohne Tragus. Zähne 


scharfspitzig mit Querjochen. Insektivor, 
selten daneben frugivor, ausnahmsweise 
sanguivor. 


Il. Mierochiroptera. 


Ordnung: 


letzteres artiku-. 


Chiroptera. 


Tabellarische Uebersicht 


1. Pteropodidae. 


Apertura nasalis weit nach oben gerückt. | 
(teren von Hautanhängen umgeben. | 
Ethmoturbinalia nicht gewunden. Ba 
teil der rudimentären Zwischenkiefer rück 
gebildet, mit beweglichem Nasenknorpel ver- 
bunden. Ohren groß mit oder ohne Tragus. { 
Mittelfinger mit 2 Phalangen. 
vollständig. Fibula rudimentär. 
reicht zum Rande des Uropatagium. 
stens I4 (Nycteris 3). 

paar vor Pubis. 


Sl 
Höch- 


Rudimentäres Zitzen- 


Rhinolophidae. 


x. Eth- 
Intermaxil- 
ihre Processus 
begrenzen Fora- 


Nase mit medianem Hautanhang. 
moturbinalia einfache Platten. 
laria meist gut entwickelt, 
palatini bilden Naht und 
mina incisiva. Ohren mäßig mit 
Mittelfinger mit 3 Phalangen. Index mit 
l Phalanx. Fibula unvollständig. Schwanz 
lang oder kurz. Meist 3133. 


3. Phyllostomatidae. 


Nasenlöcher endständigohne Hautanhänge. 
Intermaxillaria im Gaumenteil unvollständig, 

verbinden sich durch schlanken Fortsatz 
mit Maxillare. Ohren groß, Tragus klein. 

Mittelfinger mit 2 Phalangen, Index 
einer. Fibula unvollständig. Schwanz kurz, 
teilweise frei vom Uropatagium. Meist ein 
Paar I, getrennt von U. 


4. Emballonuridae. 


. Nasenlöcher endständig ohne Hausnhänss| 
Ethmoturbinalia gew unden. Processus pala- 
tini des Intermaxillare bilden keine Naht. 
Ohren mäßig groß, mit Tragus. 
mit 2 Phalangen. Fibula meist rudimentär. 
Schwanz lang. Meist I3 oder 4. 


5. Vespertilionidae. 


4 


Index un-g 


Tragus. } 


mitt. 


Mittelfinger‘.... 


Chiroptera, systematische Uebersicht 401 


der Chiroptera. 


Zunge gewöhnlich. Zähne gut entwickelt. 
1. Pteropodinae. 


Schnauze sehr schmal, Zunge lang vor- 
streckbar, Zähne zurückgebildet. 
2. Macroglossinae. 


Ohren vereinigt, mit Tragus. Nasenhöhle 
nicht aufgebläht. Intermaxillare verschieden. 
l. Phalange des Mittelfingers liegt in Ruhe 
in der Verlängerung des Metacarpus. Zitzen 


yektoral. ; 
pe 1. Megadermatinae. 


Ohren groß, meist getrennt, ohne Tragus. 
Nasenhöhle aufgebläht. Das rudimentäre 
Intermaxillare ist mit dem Nasenknorpel 
verbunden. Meist 1 oberer kleiner, zwei- 
lappiger I jederseits. 

2. Rhinolophinae. 


Nasenlöcher endständig ohne, Kinn mit 
Hautanhang. Schwanz kurz. Uropatagium 
groß, gestützt durch langen Fersensporn. 
Clitoris durchbohrt. I. Lobostominae. 


Nasenlöcher nach oben verschoben, durch 
Hautanhänge ungeben, die Nasenblatt bilden. 
Kinn nur warzig, Sporn kurz. Clitoris un- 
durehbohrt. I 3 (selten 3). M gut entwickelt. 
Schwanz kurz oder fehlend. 

2. PhyHostominae. 


It, oberer I scharf schneidend. M rück- 
gebildet, Schwanz fehlt. Uropatagium sehr 
[kurz sonst wie Phyllostominae. Sanguivor. 

3. Desmodontinae. 


Intermaxillare vollständig. 2. Finger mit 
2 Phalangen. Schwanz lang. 4113, 
1. Rhinopomatinae. 
Intermaxillare unvollständig. 2. Finger 

r > 


nit einer Phalange. Schwanz kurz. I (2, !) 


0+P2M}. 2. Emballonurinae. 


| 
| 
J 
N 
| 
| 


Obere I getrennt von Ü. Processus palatini 
der Intermaxillaria, wenigstens teilweise vor- 


handen. [3CıP2(2)M3. 7. Natalinae. 


Obere I dicht neben ©. Intermaxillaria 
weit getrennt. Ohren mäßig oder groß. 13 (4) 
CıP3(3,2 oder 4)M 2. Fibula schwach. 

2. Vespertilioninae. 

Intermaxillaria geschlossen oder höchstens 
wenig getrennt. Ohren groß, Tragus klein. 
I+4(4 oder 4) C+P1(3)M?. Fibula stark. 

3. Molossinae. 


Cynonycteris, Pteropus, Treralopex. — 
Cephalotes, Epomophorus , Cynopterus, 
Harpyıa. 

Macrogtlossus, Megaloglossus, Eonycte- 
rs etc. 


Zwischenkiefer vorhanden. 2 I. 
Schwanz lang. Nyeteris. 


Zwischenkiefer fehlt. © I. Schwanz 
kurz. egaderma. 


1. und 2. Phalanx von Zehe II—V 
verschmolzen. Nasenhöhle wenig auf- 
gebläht. Oochlea mäßig groß. Zryllo- 
rhina, Triaenoßs, Rhinonycteris, Coelops. 

Zehe II—V mit 3 Phalangen. Nasen 
höhle stark aufgebläht, Cochlea groß. 

Rhinolophus. 


Mormops, Chilonycteris, Noctilro. 


(Gesichtsschädel lang, Zunge gewöhnlich, 
stumpf. Zahnkrone mit W-Muster. M 
konstant 3. P variabel: 3 oder 3. Insektivor 
Macrotus, Phylloderma, Vamrpyrus, Phyllo- 
stoma, Carollia etc. 

Gesichtsschädel lang, Zunge lang zu- 
gespitzt. P3 (8,3), M &(2 oder 3). W- 
Muster rückgebildet, teilweise frugivor. 
Glossophaga Phyllonycteris Lonchoglossaete. 

Gesichtsschädel kurz. P konstant >. 
M variabel # (3, 3). Krone ohne W-Muster, 
breit, mit äußerer sehneidender Kante, 
frugivor. Sturntira, Stenoderma, Artıibeus, 


Brachypylla etc. 


n 
3 


Desmodus, Diphvlla. 


Rhinopoma. 


) Emballonura, Saccopteryx, Diehdurus, 
Taphozous etc. 

) Natalus, Thyroßtera, (Furia, Amor pho- 
> nach WINGE). 


) Plecotus, Vespertilio, Miniopterus, Vespe- 
rer Symotus, Scotophilus, Atalapha etc. 


Mystacina, Cheiromeles, Molossus. 


26 


402 IV. Ordnung: Chiroptera. 


und langen Daumen. Ueber ganz Afrika verbreitet, tritt MV. yavanıca 
E. Geoffr. in Malakka, Java und Timor auf. MEGADERMA E. Geoffr., die 
von Afrika bis Australien vertreten ist, hat rudimentäre Intermanxillaria, 
auch fehlen die oberen I. Der Schwanz ist kurz, die zylindrische Schnauze 
verlängert, die Augen groß, die Ohren ungeheuer, mit gespaltenem Tragus, 
der Daumen kurz. 

In der Subfamilie der Rhinolophinae erreicht der Nasenaufsatz seine 
höchste Ausbildung. Er besteht aus einem meist hufeisenförmigen, hori- 
zontalen Blatt, das die Nasenlöcher umerenzt. In der Mitte erhebt sich 
die „Sella‘' oder «das zentrale Nasenblatt: dahinter das gleichfalls vertikale 
hintere Nasenblatt von sehr verschiedener Form (Fig. 306). 

Die über die alte Welt verbreitete Gruppe der RHINOLOPHI umfabt 
etwa 25 Arten des einzigen Genus RHINOLOPRUS E. Geoffr. mit 4133, 
eroßen Flügeln, großem Nasenaufsatz, zroßer Cochlea. Am bekanntesten 
ist Ad. hipposideros Bechst. von Java und Ostafrika bis Irland und RA. 
/errum eguinum Schreb., dessen Verbreitung noch größer ist, da er bis 
Japan und über ganz Afrika sich ausdehnt. 

Von den PHYLLORHINI, die eine kleine Cochlea, wenig aufgeblähte 
Nasenhöhle und 41433 haben, leben die ungefähr 25 Arten des Genus 
PHYLLORHINA Bonap. nur in den Tropen der alten Welt. RHINONYCTERIS 
Gray ist australisch. TRIAENOPs Dobs. verbreitet sich von Persien durch 
Westafrika nach Madagaskar. ÜoELoPs Blyth ist orientalischh ANTHOPS 
Thos. nur von den Salomoninseln bekannt. 

3. Familie: PHYLLOSTOMATIDAE. Ausschließlich neotropisch. Von den 
3 Unterfamilien unserer Tabelle schließt sich die der 1. Phyllostominae am 
engsten an die Rhinolophidae an, denen sie auch durch den Nasenaufsatz 
sich nähern: doch unterscheidet sie sofort das Merkmal aller Phyllostoma- 
tidae: die 3 Phalangen des Mittelfingers: auch sind als Regel 3, nur aus- 
nahmsweise 7 I vorhanden. Alle sind insektivor und haben dementsprechend 
scharfe Höcker in W-förmiger Anordnung. Früher wurden sie des Blut- 
saugens verdacht, woher ihr noch gebräuchlicher Name Vampyri her- 
rührt. Die zahlreichen Genera, wie LONCHORHINA Tomes, MACROTUS Gray, 
MACROPHYLLUM Gray, PHYLLODERMA Pet., PHYLLOSTOMA E. Geoff., VAM- 
PYRUS E. Geoff. unterscheiden sich durch Schwanzlänge, Auftreten oder 
Fehlen von P, u. s. w. Auf das neotropische Gebiet beschränkt, erstreckt 
sich Macrotus calıfornıcus Baird am weitesten nördlich bis Kalifornien. 
Vampyrus spectrum 1. galt wnrichtigerweise lange Zeit als blut- 
saugendes Tier. 

Gegenüber den genannten (Grenera zeichnen sich UAROLLIA Gray und 
RHINOPHYLLA Pet. aus durch unvollständigen Jochbogen und rückgebildete 
Backenzähne. Sie bilden den Uebergang zu den GLOSSOPHAGAE. Auf den 
tropischen Teil des neotropischen Gebietes beschränkt, vertreten diese hier 
die altweltlichen Macroglossae. Aehnlich wie diese, haben sie eine lang- 
gestreckte Schnauze und weit vorstreckbare Zunge, die spitz endet und 
mit mechanischen Papillen reichlich bedeckt ist. Sie eignet sich zum Ver- 
zehren weicher Früchte. Hiermit im Einklang sind von den 3 I die 
unteren klein und hinfällig. Die Zahl der M ist meist 3, die der P3 oder 3. 
Ihre Krone ist zuweilen stumpfhöckerig, meist aber mit engem W-Muster. 
Insektivore Nahrung wird denn auch nicht verschmäht. 

Die STENODERMATA vertreten die übrigen Pteropodidae im neotro- 
pischen Gebiet. Wie diese, sind sie frugivor. Dementsprechend haben 


Chiroptera, Taxonomie. 4053 


ihre Backenzähne breite Kronen ohne W-Muster. Die Höcker bilden viel- 
mehr eine schneidende Kante. Der Gesichtsschädel ist verkürzt. Weniger 
bei VAMPYRoPs Pet. und STURNIRA Gray, bei denen gewöhnlich noch M, 
auftritt. Dieser ist verschwunden oder wenigstens auffällig klein bei 
ARTIBEUS Leach., STENODERMA E. Geoffr. ete.: der Schädel «leichfalls noch 
weiter verkürzt. 

2. Unterfamilie: Desmodontinae. Durch Größe und Schärfe des oberen Ü, 
namentlich aber des einzigen oberen I, der eine schneidende Krone hat, 
unterscheiden sich Desmopus Wied und DiPHyLLA Spix., die von Chili 
bis Mexiko verbreitet sind. Notorisch saugen sie das Blut warmblütiger 
Tiere aus einer Wunde, die sie beißen. Die Umformung ihres Magens 
steht mit dieser Nahrung in Zusammenhang (s. 0. p. 392). 

Wegen Aehnlichkeit im Bau des Magens, der Incisivi, des Nasen- 
aufsatzes etc. schließt sich BRACHYPHYLLA Gray den Desmodonten an und 
verbindet diese innig mit den Stenodermata. 


Abseits steht die 3. Unterfamilie: Mormopinae (Lobostominae), denen 
ein Nasenaufsatz fehlt. Dafür haben die Genera ÜHILONYCTERIS Gray und 
Morwmops Leach Hautanhänge an der Unterlippe. Sie zeichnen sich ferner 
aus durch langen Fersensporn, kurze Schnauze, gut entwickelte Inter- 
maxillaria.e. Gebiß 3123. Vermutlich gehört NocrıLio L. 2433, die 
gleichfalls verschiedene Nahrung genießt und sogar Krebse und Fische 
fangen soll, hierher, vermittelt dann aber den Uebergang zu den Emballo- 
nuridae. 


4.. Familie: EMBALLONURIDAE. Sind kenntlich am dünnen Schwanz, 
der, das Uropatagium durchbohrend, dessen Dorsalfläche aufliegt: an der 
schräg abgestutzten Schnauze, mit Nasenlöchern ohne Hautanhänge. Die 
zahlreichen Genera leben zirkumtropisch und verbreiten sich von hier aus 
in die subtropischen Gebiete. Bei DicLipDurvs Wied, aus dem tropischen 
Amerika, bildet das Uropatagium in seiner Mitte eine Tasche, die sich an 
der Ventralfläche öffnet und vom Schwanz durchbohrt wird. Nahe ver- 
wandt ist TarHozous Geoffr., auf die Tropen der alten Welt beschränkt. 
Beide haben nur einen oberen I, der nach Winge I, ist. Dies ist auch 
der Fall bei anderen, wie SACCOPTERYX 1ll., deren zahlreiche neotropische 
Arten ihren Namen einem Drüsensack in der antebrachialen Flughaut ent- 
lehnen. Bei den zahlreichen Arten der altweltlichen EMBALLONURA Temm. 
treten zwar noch 2 obere I auf, von diesen ist aber I, kleiner als ],. 

Zweifelhaft ist die Stellung von RHINOPOMA E. Geoff., dessen einzige 
Art R. microphyllum E. Geoff. sich über Nord-Afrika und Vorderindien 
verbreitet. Einzig unter Microchiroptera hat sie 2 Phalangen im Index 
—- ursprünglich ist auch das vollständige Intermaxillare, der lange 


Schwanz u. s. w., trotzdem ist die Zahnzahl nur 4133. 


5. Familie: VESPERTILIONIDAE. In dieser umfangreichsten Familie 
vereinigt Winge als Unterfamilie unter dem Namen Natalinae die Grenera 
NATALUS Gray, sowie die den Phyllostomatidae zugerechneten FURIA F. Cuv. 
und AMORPHOCHILUS Pet. mit dem aus dem tropischen Amerika bekannten 
THYROPTERA Spix. Ihre Intermaxillaria sind vollständig; Gebißb 3133. 
Thyroptera erfuhr sekundäre Aenderung der Mittelhand, namentlich aber 
des Fußes, dessen Phalangen teilweise verschmelzen infolge Ausbildung von 
Saugscheiben. Da diese auffallenden Organe auch bei Myxoropa A. M. 
Edw. vorkommen und einige weitere Uebereinstimmung bekannt geworden 


26* 


404 IV. Ordnung: Chiroptera. 


ist, darf trotz der zoogeographischen Auffälliskeit, dab Myxopoda in Mada- 
gaskar lebt, dieselbe vorläufig hier einen Platz finden. 

Die etwa 15 Genera der 2. Unterfamilie Vespertilionnae bilden eine 
Kette, deren Glieder nur auf mehr äußerliche Unterschiede hin sich 
charakterisieren lassen. Künstlich läßt sich eine Gruppe der Plecoti und 
der Vespertiliones annehmen. 

Die PLEecoTı haben meist sehr große Ohren, eine gefurchte Stirn und 
Hautanhänge oder Drüsengoruben in der Umgebung der Nasenlöcher. Unter 
den Genera AnTRozovs All. von Nord-Amerika, OTONYCTERIS Pet. von 
Afrika, NYCToPHILUS Leach, Australien u. a. m., ist PLECOTUS E. Geoff. 
seit langem durch 2. auritus 1. bekannt, auch durch seine weite Ver- 
breitung über Europa, Asien und Nord-Afrika. Nord- und zentral-amerika- 
nische Species werden als CORINORHINUS All. zusammengefaßt. Durch 
einen P weniger (3) und durch Verschmelzung der „leichfalls excessiven 
Ohren unterscheidet sich der ebeufalls paläarktische Synortus Keys. und 
Blas., .S. darbastellus Schreb. dehnt sich bis Nord-Afrika aus. 

In der Gruppe der VESPERTILIONES ist die Umgebung der Nasen- 
löcher einfach, die Ohren sind mäßige groß, die Stirn ohne Furche. Von 
den zahlreichen Genera sind einzelne auf bestimmte Gebiete beschränkt. 
So sind ausschließlich nordamerikanisch Genera, wie LASIONYCTERIS Pet., 
ATALAPHA Rafın., NYCTIcEJus Rafıin.; das artenreiche Genus KERIVOULA 
Gray indisch und indo-malayisch, CHALINOLOBUS Pet. australisch. Die 
nahverwandte GLAUCONYCTERIS Dobs., afrikanisch. Andere Genera sind 
mehr kosmopolitisch, z. B. VESPERUGO Keys. und Blas., kenntlich durch 
den Außenrand des Olhres, der bis zur Mundecke läuft, und das Gebib 
I3 C1 P!(3)M3. Die über 60 Arten sind über die ganze Erde verbreitet. 
Das weiteste Gebiet bewohnt V. serofims Schreb. in der nördlichen Hemi- 
sphäre. Er gehört der Untergattung Vesperus K. und Blas. an mit nur 
einem oberen P. Fliegt spät und erscheint auch im Frühjahr erst spät. 

Von den sieben weiteren nord- und mitteleuropäischen Arten hat 
V. noctula Schreb., deren Gebiß 3 P hat und deren Schwanz von der 
Flughaut ganz umschlossen ist, ihr Wohngebiet auch in Asien bis 
Japan und Afrika. Fliest am frühesten abends. Kaum kleiner ist das 
Verbreitungsgebiet von V. LEISLERI Kuhl. Den Alpen eigen ist V. maurus 
Blas. Die kleinste europäische Art ist V. Prprstrellus Schreb., in Nord- 
und Mitteleuropa die gewöhnlichste Art. Südwärts schließt sich ihr bis 
Australien der nahe verwandte V. abrameıs Temm. an, der während der 
Sommermonate bis Schweden wandern soll. Offenbar macht V. borealıs 
Nilss. große Wanderungen, da diese nördlichste Fledermaus, der die hellen 
Sommernächte des hohen Nordens nicht zusagen, erst im August in dieses 
Gebiet einwandert. 

VESPERTILIO K. u. Blas. Außenrand des Ohres läuft nur bis zum 
Tragus, Schnauze verlängert, behaart. 3133. Obwohl die etwa 50 Arten 
dieses Genus die weiteste Verbreitung unter Chiroptera haben, gehen sie 
nicht so weit in die gemäßigten Gebiete hinauf wie Vesperugo, auch dauert 
ihr Winterschlaf länger und ist ihr Flug weit unbeholfener. Von den 
7 europäischen Arten ist P. murinus Schreb. mit 9—10 Querfalten im 
Ohr; Schwanzspitze, die frei aus dem Uropatagium vorsteht, dessen Hinter- 
rand ungewimpert ist, eine der häufigsten. Sie verbreitet sich über das 
ganze paläarktische Gebiet. Beschränkter ist das Vorkommen der nörd- 
lichsten Art I. daubentoni. Leisl.; in Deutschland die häufigste. Mit 


Chiroptera, Taxonomie. 405 


V. dasycneme Boie gehört er dem Untergenus LEUKONOE an: Sehr ge- 
wandte Flieger, die handhoch über dem Wasser jagen und nur 4 Quer- 
falten im Ohr haben. Durch gewimperten Hinterrand des Uropatagium, 
das den Schwanz ganz einschließt und 5—6 Ohrfalten sind charakterisiert: 
V, NATTERERi Kuhl., der nördlicher und I. emarginatus E. Geoffr., der 
südlicher in Europa vorkommt. 

Eine eigene Stellung nimmt MINIOPTERUS Bonap. ein durch konvexe Stirn, 
stärkere Ausbildung der Intermaxillaria, obwohl die 2 oberen I klein sind. 
Sie sind von den Ü getrennt; Schwanz so lang wie Kopf und Rumpf: 1. 
Phalanx des Mittelfingers kurz. 31233. Von den 5 Arten kommt 47. 
Schrerbersü Natter. von Süd-Europa bis Australien und in ganz Afrika vor. 

Die Vertreter der 3. Unterfamilie Molossinae nähern sich durch die 
schräg abgestutzte Schnauze und andere Punkte den Emballonuridae, mit 
denen sie auch meist vereinigt werden. Sie unterscheiden sich durch 
starke Hinterextremitäten mit gut ausgebildeter Fibula und breiten Füßen, 
die ganz frei von der Flughaut sind. Letztere kann sehr vollkommen ge- 
faltet werden und läßt dann den starken Vorderarm frei. Die Tiere sind 
hierdurch befähigt, schnell über den Boden zu kriechen. Abseits steht 
Mystacına Gray mit der einzigen neuseeländischen Art MM. fubercilata 
Gray. Von den übrigen Genera ist CHEIROMELES Horsf., dessen gut aus- 
gebildete Intermaxillaria jederseits 2 starke I tragen, nahezu haarlos (s. 
0. p. 396).; die einzige Art, Ch. Zorguatus Horsf. ist auf die malayische 
Halbinsel und die großen Sunda-Inseln beschränkt. Die etwa 10 Arten 
von MoLossus Geoffr. bewohnen das tropische und subtropische Amerika, 
während die zahlreichen Arten von NYCTInoMUs Geoff. mit getrennten In- 
termaxillaria und dementsprechend unterbrochener Reihe der I, zirkum- 
tropisch sind. Am weitesten nördlich dringt bis Süd-Europa N. cestonzi 
Savi und in Amerika bis Nevada N. macroftıs Gray vor. 


Vorgeschichte. 


Oben wurde bereits darzulegen versucht (p. 397), dab der Ursprung 
der Chiroptera bei kletternden, primitiven Insectivora zu suchen sei, deren 
anfänglich als Fallschirm wirkende Flughaut bei weiterer Ausbildung end- 
lich zum Fluge befähigte und damit Ursache wurde der vielen Umfor- 
mungen, die der Körper erfuhr. Dieser Gedanke ist mehrfach ausge- 
sprochen und namentlich durch Winge folgerichtig bis ins Detail hinein 
verfolgt. Daß der Ursprung der Fledermäuse bei solchen Lacertidae zu 
suchen sei, die Neigung zur Verlängerung der Zehen sowie zur Bildung 
einer Flughaut haben, wie Noack meint. bedarf keiner ernsthaften Wider- 
leguns. 

Jeder Grund fehlt, den Ursprung der Chiroptera für einen polyphyleti- 
schen zu halten. Unsere vier Familien der Mierochiroptera gehören innig 
zusammen, und zwar so, daß die Rhinolophidae die zentrale Gruppe bilden, 
aus der die übrigen entstanden. Bei näherem Zusehen verschwinden auch 
die scharfen Grenzen gegenüber den Pteropodidae. Diese erschemen als- 
dann als die ursprünglichste Familie, die aber durch Gewöhnung an weiches 
Futter, in erster Linie Umformung im Gebiß, namentlich regressiver Art in 
der Ausbildung der Höcker der Backenzähne erfuhren. 

Unbekannt sind noch die weit zurückliegenden Vorfahren der Chiro- 
ptera.. Aus dem Eocän Europas und Amerikas sind zwar verschiedene 


406 V. Ordnung: Galeopitheeidae. 


Gattungen durch Schlosser, Cope. Marsh ete. beschrieben, diese werfen 
aber keinerlei Lieht auf ihre Herkunft. Es sind eben bereits unzweifel- 
hafte Mierochiroptera. Dies gilt für * PSEUDORHINOLOPHUS, unter welchem 
Namen Schlosser mehrere Arten des *RArznolophus antıgıas Filhol unter- 
scheidet. Nach Winge gehören (diese Fledermäuse aus dem Eocän 
Frankreichs aber nieht den Rhinolophidae an, sondern zum Genus Phyllo- 
ıhina: ebenso + ALAstor Weithofer ebendorther. Gleiche Unsicherheit be- 
steht bezüglich der näheren Verwandtschaft von * VESPERTILIAVUS Schloss. 
von gleichem Fundort. der vielleicht eher in die Verwandtschaft von 
Taphozous gehört. Aus dem Eocän Nord-Amerikas beschrieb Cope + Vespe- 
rugo anemophrlus. \on anderen gleichalterigen Resten, die Cope und Marsh 
nennen. bezweifelt Schlosser, ob sie überhaupt Fledermäusen angehören. 

+ Vespertilio acguensis Gervais aus dem Eocän und F Vespertilio parı- 
szens’s Cuv. aus dem Gips von Paris kamen bereits oben zur Sprache (p. 388). 

Jüngere tertiäre Reste treten zahlreich auf: die aus dem Pleistocän 
Furopas und aus den Höhlen Brasiliens |Winge| schließen sich eng dem 
Charakter der heutigen Fauna an. 


V. Ordnung: Galeopithecidae. 


Das einzige (Genus dieser wenig umfangreichen Ordnung ist auffällig 
durch den Fallschirm charakterisiert, der in seiner Ausbildung nur durch 
(die Fledermäuse übertroffen wird. Die Flughaut (Patagium) aller übrigen 
Säugetiere ist weit kleiner. Sie streckt sich, in rudimentärer Form bei 
Propitheeusunter.den 
Lemuriden: gut aus- 
oebildet bei Petaurus 

und Petauroides, 
weniger bei Acro- 
bates unter «den Mar- 
supialia, nur zwischen 
(len Extremitäten aus 
(Plagiopatagium). 

Unter Nagetieren 
kommt ein zwischen 
kopf, Hals und Vor- 
(lerextremität sich 
ausspannendes Pro- 
patagium bei Ptero- 
mys und Sciuropterus 
hinzu: bei Anoma- 
lurus und  Idiurus 
endlich ein Uropata- 
eium, das zwischen Br) 
den  Hinterextremi- _—c 
täten liegend, die = 
Schwanzwurzel ein- 
fabt. Nur bei Galeo- Fig. 308. Galeopitheeus volans, nach Tickell aus Blanford. 
pithecus bleibt Hand 


Galeopithecidae, Körperbau. 407 


und Fuß nicht wie sonst frei, sondern das Patagium, das am Halse be- 
einnt. hüllt die fünffingerigen Extremitäten bis zu den Krallen, sowie den 


Schwanz ein. der bei allen übrigen Säugern — abgesehen von den Fleder- 
mäusen — buschig aus der Flughaut hervorragt. Dieser Fallschirm be- 


fähigt das Tier zu schwebenden Sprüngen von Baum zu Baum. So sah 
Wallace ein Exemplar aus einem 12 Meter hohen Baum 55 Meter weit zur 
Basis emes anderen Stammes schweben, an dem es «dann weiter emporkletterte. 

Während die Flughaut der Fledermäuse haarlos oder nur dünn- 
behaart, die der übrigen Säuger ganz behaart ist, fehlt bei Galeopitheceus 
das weiche, marmorierte, seidenglänzende Haar (des übrigen Körpers nur 
zwischen den Zehen und am Rande des Fallschirms. Die gleichartigen Haare 
sind unregelmäßig verbreitet und brechen offenbar erst spät durch, da ein 
neugeborenes Junge von 15.D cm Länge in der Hauptsache noch nackt erscheimt. 

Tubulöse und acinöse Drüsen sind vorhanden, bilden aber keine 
umfangreicheren Drüsenkörper: auch Analdrüsen fehlen. 

Von Zitzen treten zwei Paar pektoral oder fast postaxillar auf. 

Der gewölbte Schädel ist in seinem Gesichtsteil breit und niederge- 
drückt. Die geräumige Orbita wird überdacht vom weit vorspringenden 
Rande des Frontale, der vom Foramen supraorbitale durchbohrt wird. Die 
postorbitalen Fortsätze des Frontale und Jugale berühren sich nieht, sind 
einander aber erheblich genähert. Letzterer Knochen ist übrigens gut ent- 
wickelt und beteiligt sich an der Bildung der Fossa glenoidea, die hinten 
durch den Processus postglenoideus begrenzt wird. Auf ihr bewegt sich 
der Unterkiefer ausschließlich ginglymisch. Das Lacrymale beteiligt sich 
mit scharfer Kante an der vorderen Umwandung der Augenhöhle: sein 
orbitaler Teil wird vom Foramen laerymale durchbohrt. Der breite knö- 
cherne Gaumen hat einen verdiekten Hinterrand. Ein selbständiges Fo- 
ramen rotundum fehlt, es ist aufgenommen in der Fissura sphenorbitalis: 
dagegen ist ein Foramen ovale vorhanden. Durch den Bau des Tym- 
panicum nähert sich Galeopitheeus den höheren Säugern, da es einerseits 
zu einer Bulla, andererseits zu einem knöchernen äußeren Gehörgang aus- 
wächst. Der Unterkiefer zeichnet sich aus durch die geringe Höhe seines 
aufsteigenden Astes, so daß der Condylus im Niveau der Kaufläche liegt. 

Nach Leche hat das ausgewachsene Tier 25—27 präsakrale Wirbel, 
von denen 13 —14 rippentragend sind: das jugendliche nur 25. Hieraus 
schließt Leche, daß das Becken, das beim Erwachsenen nur teilweise vom 
ersten Sakralwirbel getragen wird, während seiner Entwicklung kaudal- 
wärts wandert und daß das Sacrum, das aus fünf Wirbeln besteht, auf 
Kosten der 17-19 Schwanzwirbel zustande kommt. Von Umformungen 
wie sie die Krümmung der Wirbelsäule, das Becken und dessen Gelenkung 
mit dem Femur bei Chiroptera erfuhr: lauter indirekte Folgen des Fluges, 
die wir oben von dieser Ordnung kennen lernten, ist also bei Graleopi- 
theeus nichts zu verspüren. Wohl aber macht sich der Einfluß des Fall- 
schirms auf die vordere Extremität bemerkbar. indem der Radius, (den 
Humerus an Länge bedeutend übertrifft. Weiter wird die Ulna zwar 
knorpelig in toto angelegt, beim erwachsenen Tier fehlt aber ihr distales 
Ende und ist nur durch ein Ligament vertreten (oder mit dem Radius 
verschmolzen [Huxley]. Am Schultergürtel zeichnet sich das Schulterblatt 
durch den in zwei Fortsätze auslaufenden Processus coracoideus aus. Der 
ventrale entspricht dem Proc. coracoideus anderer Säugetiere, der dorsale 
dient in erster Linie dem Muse. coraco-eutaneus, der längs dem Ober- und 


4OS V. Ordnung: Galeopithecidae. 


Unterarm zum Propatagium zieht, zum Ursprung, desgleichen dem Liga- 
mentum coraco-clavieulare. Das starke Schlüsselbein soll nach Parker und 
Leche dureh ein Epieoracoid mit dem Brustkorb sieh verbinden. Dies 
Epieoracoid soll sich zwischen der 1. Rippe und dem Manubrium sterni ein- 
fügen und auch bei Pteropus vorkommen. Winge sieht hierm aber ein 
verknöchertes Stück des Knorpels der 1. Rippe, mit dem das Schlüssel- 
bein sich verbindet. 

Im Carpus sind Scaphoid und Lunatum verschmolzen, ein freies 
Centrale fehlt. Der Daumen ist beweglich, aber nicht opponierbar und 
weit kürzer als die übrigen Finger. Von diesen ist der V. der stärkste 
und längste, darauf folgt der IV. Sie sind in bedeutender Weise spreizbar, 
wodurch die Haut zwischen ihnen gespannt wird. Alle Finger haben 
starke Krallen. ebenso wie an den Zehen, die den Tieren beim Klettern 
helfen. 

Am Becken ist die Schambeinfuge kurz und entsteht «durch Be- 
rührung der Schambeine An der Bildung der Gelenkpfanne beteiligt 
sich das Os acetabuli (Fig. 56 p. 108). 

Die Fibula ist vollständig, aber zurückgebildet und außer Artikulation 
mit dem Caleaneus. Auf ihm und dem Talus rotieren Cuboid und Sea- 
phoid ausgiebig nach einwärts und damit die Fußsohle in gleicher Richtung. 
Auch im Fuß ist die I. Zehe nicht opponierbar, aber weit abduzierbar, 
ebenso wie die übrigen Finger, die in Größe wenig verschieden sind, 
doch ist auch hier die V. die längste. Sie sind alle stark bekrallt und 
die Flughaut dehnt sich zwischen ihnen bis zu den Krallen aus. 

Leche, dem Monographen von Galeopitheeus, verdanken wir eine 
genaue Darstellung der Muskulatur, die weitere kritische Sichtung durch 
Winge erfuhr. Uns interessiert hier die Muskulatur der Flatterhaut, die 
zunächst eine Differenzierung der Hautmuskulatur ist. Daneben aber 
spaltet der Muse. latissimus dorsi-einen M. dorso-brachialis ab, der wenig- 
stens teilweise als Muskel des Plagiopatagium auftritt. Dies ist der Fall 
mit dem M. coraco-cutaneus. dessen divergierende Fasern zum Rande des 
Plagiopatagium ziehen. 

Im Gehirn ist die Ausdehnung der Großhirnhemisphären so gering, 
dab sie die Corpora quadrigemina unbedeckt lassen, daneben aber treten 
auf ihrer dorsalen Fläche zwei Längsfurchen auf und eine quere „Kreuz- 
furche“ [Leche], die zur großen Incisur zieht. Eine vordere und hintere 
Fissura rhinalis begrenzt jederseits den groben Lobus olfaetorius, deren 
Bulbi, ausgiebiger als bei Insectivora, durch die Hemisphären überlagert 
werden. Diesem makrosmatischen Gehirn entspricht eine grobe Fossa 
olfactoria in der Schädelhöhle, der Kürze der Hemisphären aber ein fast 
vertikales Tentorium cerebell. 

Bezüglich des Gehörorgans wurde bereits die Bildung des knöchernen 
äußeren Gehörgangs seitens des Tympanicum hervorgehoben. An ihn 
schließt sich ein gutentwickeltes Ohr an. Den Hammer vergleicht Doran 
mit dem der Macroscelididae, den Incus aber mit dem von Tupaja. Beide 
demnach mit derjenigen Abteilung der Insectivora, die auch in anderer 
Hinsicht, wenn auch entferntere Beziehungen zu Galeopithecus verrät. 

Das Gebiß ist reich an Eigentümlichkeiten. Es ist heterodont, diphyo- 
«dont, und hat im Milchgebiß dieselbe Anzahl Zähne wie im Ersatzgebib, 
das erst spät auftritt. Ueber seine Deutung gehen die Ansichten aus- 


Galeopthecidae, Körperbau. 409 


einander. Der letzte Bearbeiter: Dependorf, schreibt die Zahnformel 


Sm. Er wies nach, daß I, zwar zur Anlage, aber nicht 
zur Ausbildung kommt. Auch 
meint er annehmen zu müssen, 
daß der 2. Zahn der oberen Reihe 
I, sei und nicht ©, der verschwand. 
Im Hinblick darauf, dab trotz der 
Verbreiterung des Zwischenkiefers 
dessen Bezahnung Rückgang erfuhr Fig. 309. Rechte Unterkieferhälfte von 
und sein medialer Teil zahnlos ist, Galeopithecus volans von der Kaufläche aus 
ist eine andere Deutung vielleicht gesehen. 


T 


zulässig wie die Formel — in Winges Schreibweise — wiedergibt: 
I;-C2-P--M 222°, Hierbei wird angenommen, daß der 1. P schwand, 


vielleicht infolge der Verlängerung der Zähne. 

Die Molaren des Oberkiefers haben drei Außenspitzen und zwei 
Innenspitzen, an welche letztere sich eine Art einspitziger Talon anschließt. 
Diese Form hat ungefähr auch der 3. P. Der vorhergehende aber, der 
gleichfalls dreiwurzelig ist, hat eine schmale Krone mit zwei Hauptspitzen. 
Die vorangehenden Zähne (I; und P,) sind zweiwurzelig, schmal, mit 
dreieckiger Krone und medianer Spitze. Der 1. Zahn aber (I, nach letzterer 
Deutung) hat nur eine Wurzel und eine Krone mit Andeutung kamm- 
förmiger Einschneidungen. Diese sind an den unteren I tief und zahlreich, 
weit weniger an dem C, der vielfach auch als 3. I aufgefaßt wird und bei 
dieser Deutung sich auszeichnen würde durch seine zwei Wurzeln. Abgesehen. 
daß solche auch der 2. obere I aufweist, darf man hierin wohl eine Folge 
der Längenausdehnung der Krone sehen. Für die Backenzähne des Unter- 
kiefers gilt das für die oberen Gesagte, nur sind, wie auch sonst bei multi- 


Fig. 310. Stufenweise Entwicklung eines kammförmigen, unteren Ineisivus von 
Galeopithecus, nach Dependorf. ı—5 das wachsende Schmelzorgan; die Zahlen be- 
zeichnen die Reihenfolge, in der die Zinken des definitiven Zahnes (6) auftreten. 


kuspidaten Zahnkronen, die drei ursprünglichsten Spitzen an der Innenseite, 
an der Außenseite dagegen nur zwei Spitzen. Alle Spitzen werden oben 
und unten stark abgenutzt. 


se v1 n9 


r 


410 V. Ordnung: Graleopitheeidae. 


Das (Giebib erscheint als ein Erbstück primitiver Inseetivora, erfuhr 
aber bedeutende Umänderung in seinem vorderen Teil. Im Unterkiefer 
stehen «die schaufelförmigen I fast horizontal und ihre Krone hat 7—12 
Zinken. Derartige Stellung ist auch von den Ineisivi anderer Säuger 
bekannt (Ruminantia, Macropollidae, Prosimiae). auch die Zinkenbildung ist 
anderwärts hier und da angedeutet in der Bildung von Zacken auf der 
Krone der Ineisivi. Die excessive Ausbildung bei Galeopitheeus aber, welche 
(dieses Genus sofort charakterisiert, wird gewöhnlich in Verbindung mit 
der Nahrung gebracht, die stets herbivor ist, nach dem einen aber aus 
Blättern, nach dem anderen aus Früchten bestehen soll. Auch wird auf 
die Bedeutung dieser Kammzähne für die Reinigung (des Pelzes hin- 
gewiesen. 

Die Länge des Darms übertrifft «die des Körpers um das fünf- bis 
sechsfache: entsprechend der Nahrung ist das Coecum lang und sehr um- 
fangreich, «ler Magen einfach aber stark in die Quere verlängert: die große 
Leber hat eine (rallenblase. 

Die Lungen sind ungeteilt: die rechte Lunge am dorsalen, die linke 
am ventralen Rande mit schwachem Einschnitt: die rechte Lunge ist wenig 
eröber als die linke [Leche]. 

Die Testikel liegen konstant außerhalb der Bauchhöhle in einem gut 
ausgebildeten Serotum mit vollständigem Septum: Glandulae vesiculares, 
prostatae und Cowpersche Drüsen sind vorhanden. Der Penis pendulus 
hat ein grobes Praeputium. Die beiden Uteruskanäle des Uterus duplex 
treten in einen ausgeweiteten Abschnitt der Vagina. Da bereitsin kurzem Ab- 
stand vom Uterusmunde die Urethra in dieselbe ausmündet, schließt sich an die 
kurze Vagina ein verhältnismäßig langer Urogenitalkanal an. Die Ovidukte 
umgeben fast kreisförmig die Ovarien und enden ihnen gegenüber mit 
einfachem. nur wenig gefranstem Ostium abdominale |Leche]. Neben der 
scheibenförmigen Placenta, die nur lose Verbindung mit der Uteruswand 
zu haben scheint, erhält sich lange Zeit ein Dottersack mit eigener Vasku- 
larisation |Hubrecht|. Nur ein ‚Junges wird in vollkommenem Zustand 
geboren und bleibt lange an der Zitze hängen. 


Diagnose: Die Galeopitheeidae sind herbivore, kletternde, unguikulate 
Tiere mit ausgedehnter Flughaut, die als Fallschirm wirkt: mit heterodontem, 
diphydontem Gebiß mit 13069 P&3M3. Untere I niederliegend, schaufel- 
förmig, mit vielzinkiger, kammförmiger Krone.  Molares multikuspidat, 
anfänglich scharfspitzig. Orbita mit fast vollständigem Orbitalring. Tym- 
panicum mit Bulla und Meatus auditivus externus osseus. Ulna und 
Fibula teilweise rückgebildet; Carpus mit Scapho-lunatum. Hand und 
Fuß pentadaktyl. Makrosmatisch: Großhirnhemisphären kurz, sparsam 
oefurcht. Magen einfach, Coecum eroß. Testikel bleibend skrotal. Penis 
pendulus. Uterus duplex. Allantogene Placenta diskoidal, Dottersack lange 
persistierend. Zwei Paar pektoraler Zitzen. Ein Junges in einem Wurf. 


Geographische Verbreitung. (Galeopithecus volans verbreitet sich von 
Siam und Birma «durch die malayische Halbinsel über Borneo, Sumatra und 
Java und den dazwischenliegenden Inseln. Auf den Philippinen lebt G. 
philippinensis Waterh. 


(Galeopthecidae, Taxonomie, Vorgeschichte. 411 


Taxonomie. 

Nur ein Genus GALEOPITHEcCUS Pall. ist bekannt mit den Merkmalen 
der Ordnung. Es enthält zwei Arten: Galeopilhecus volans L., von un- 
gefähr 40 cm Kopf-, Rumpf- und 23 cm Schwanzlänge, unterscheidet sich 
durch größeren oberen Ineisivus, kleinere Ohren, schmäleren Schädel und 
weniger Zinken (am ersten I. 7—8; am zweiten I. 8S—12) [Dependorf] von 
G. philippinensis Waterh. 


Vorgeschichte. 

Bezüglich der Genealogie der Galeopitheeidae verfügen wir über nichts 
weiteres, als über Vermutungen, wie sie uns der Bau des Tieres an die 
Hand gibt. Solange diese Kenntnis gering war, mußte Galeopithecus bald 
unter den Chiroptera, bald unter «den Prosimiae einen Platz finden, bis 
Peters auf den etwas näheren Zusammenhang mit «den Insectivora hin- 
wies. Unter diesen findet er seitdem meist Aufnahme Man eab ihm 
den Rang der Unterordnung: DERMOPTERA. Offenbar befriedigte dies 
aber kaum die neueren Autoren, die den entfernten Zusammenhang mit 
(len Inseetivora fühlten und meist zögernd aussprachen, daß die Erhebung 
zu einer selbständigen Ordnung wohl richtiger wäre, wenn nicht die Zahl 
ler Repräsentanten so klein wäre. Dies darf uns aber nicht abhalten, 
ebensowenig wie bei den Pholidota, Tubulidentata, Monotremata. Hyra- 
coldea etc., durch den klassifikatorischen Wert der Ordnung die Sonder- 
stellung zum Ausdruck zu bringen, die ein Tier in der recenten Tier- 
welt einnimmt, von dem wir zurzeit keine fossilen Verwandten kennen, 
die es mit anderen Ordnungen innig verbinden. Teilen wir Galeopitheeus 
(len Inseetivora oder den Prosimiae zu, von Chiroptera ganz zu schweigen, 
so sagen wir mehr, als wozu wir derzeit Recht haben. 

Die genauen Untersuchungen, namentlich von Leche und Winge, 
weisen auf einen Ursprung von entlegenen Insectivora hin und vielleicht 
noch am ehesten auf den Zweig, aus dem die Maeroscelididae und Tupa- 
jidae entstanden. Auffallende Umformung erlitt Galeopithecus einmal 
dureh Annahme der herbivoren Diät, die auf Gebiß und Darmkanal ein- 
wirkte, dann auch durch Ausbildung des Patagium, das diese Klettertiere 
zu weiten Sprüngen befähigte. Diese Ausbildung geschah aber in ganz 
eigener Art. Will man sie als ein Durchganesstadium ansehen, «das die 
Flughaut der Chiroptera durchmachte, so darf man nicht übersehen, dab 
bei diesen exzessive Verlängerung der Finger. übrigens aber funktioneller 
Rückgang derselben eingetreten sein muß. Letztere äußerte sich nicht 
allein in einer Schwächung des Fingers, namentlich in seinem phalangealen 
Teil, sondern auch in Rückgang der Krallen: für Klettertiere so eminent 
wichtige Organe, die gerade bei Galeopithecus äuberst kräftig und scharf 
oekrümmt sind. 

Dab Galeopithecus aus insektivorenartigen Tieren seinen Ursprung 
muß genommen haben, kann kaum zweifelhaft sein. Zweifelhaft ist es 
aber, ob dies aus solchen Vorfahren geschah, aus denen auch die Chiro- 
ptera hervorgingen. Uns will es wahrscheinlicher erscheinen, dab letztere 
primitiveren Formen ihren Ursprung verdanken, als die direkten Vor- 
fahren von (raleopithecus waren, die engeren Zusammenhang mit den 
Tupajidae müssen gehabt haben. 


412 Fdentata. 


Edentata. 

Es ist gebräuchlich, unter dem Namen Edentata eine Anzahl Tiere 
zusammenzufassen. deren tiefgehende Unterschiede mit zunehmender Kennt- 
nis ihres Baues stets deutlicher wurden. 

Linn‘ stellte für «dieselben eine Abteilung der Arzfa auf. Da er 
aber in derselben mit Manis, Dasypus, Bradypus und Myrmecophaga Tiere 
vereinigte wie Rhinoceros, Elephas, Trichechus, «die nach unserer heutigen 
Auffassung auber jeder Beziehung zu ersteren stehen, so läßt sich die 
Linneische Abteilung und ihre Begrenzung nicht mehr aufrecht erhalten. 
An ihre Stelle tritt denn auch heutzutage in der Regel der Name Eden- 
tata, worunter man seit (Gr. Cuvier die Manidae, Oryeteropodidae, Brady- 
podidae, Dasypodidae und Myrmecophagidae versteht. Nur die Monotremen 
hat man aus dieser sechsten Ordnung Cuviers entfernt, die bei ihm die 
letzte Ordnung der Unguikulaten bildet. 

Frägt man nach «den gemeinsamen Merkmalen (dieser Edentata, so 
läßt sich auch mit dem besten Willen nur sagen, daß es unguikulate, mono- 
delphe Säuger sind, mit für den Landaufenthalt gebauten Extremitäten. 
Die Zähne — falls sie überhaupt entwickelt sind — entbehren des 
Schmelzes, obwohl ein Schmelzorgan auftreten kann: sie sind meist 
wurzellos: in der Regel monophyodont, gewöhnlich auch homodont. Von 
Ineisivi fehlen wenigstens die mittleren oberen. Es handelt sich also um 
vielfältige Reduktion und Umbildung des Gebisses in regressivem, aber 
so verschiedenem Sinne, dab sich demselben kein Ordnungsmerkmal posi- 
tiver Art entnehmen läßt. Dasselbe gilt für andere Organsysteme. Weder 
das Skelet noch die Eingeweide, noch die Placenta, noch die Art der 
Hautbedeckung weist Merkmale auf, die für alle Edentata zutretten. Be- 
reits oberflächliche Untersuchung lehrt daher, dab es jedenfalls eine poly- 
morphe Ordnung ist, deren Mitglieder in verschiedene natürliche Gruppen 
sich zerlegen lassen, wie dies A. Milne-Edwards (1572) und W. Flower 
(1852) darlegte. Ich schlug dann vor (1891) bei einer natürlichen Grup- 
pierung in ‚Syzxramata (Manidae), Zubulidentata (Oryeteropodidae) und 
Nenarthra (Bradypodidae, Myrmecophagidae und Dasypodidae) diesen 
Gruppen den Wert von Ordnungen zuzuerkennen. Dieser Ansicht schlob 
sieh G. Elliot Smith, der Erforscher des Gehirns der Edentata, an. Wollte 
man diesen Schritt nicht wagen und an der alten Ordnung der Zdentata 
festhalten, so hätte man zweifellos den Xenrarthra eine ganz besondere 
Stelle anzuweisen, gegenüber den beiden anderen, die jedenfalls enger 
zusammengehören, auch zoogeographisch, und dementsprechend sich entfernen 
von den innig blutsverwandten Familien der Xenarthra. Dies ließe sich 
wiedergeben durch folgende Tabelle, wobei es nur ratsam wäre, den 
früher von mir gebrauchten Namen Squamata in Pholidota zu verändern, 
um Verwechselung mit Reptilien aus dem Wege zu gehen. 


(Siehe tabellarische Uebersicht p. 413.) 


Bereits P. Gervais wünschte (1555) den Edentata statt des Ranges 
einer Ordnung den einer „Sub-elasse* zuzuerkennen. Diesen Gedanken 
hat ©. Thomas (1857) weiter ausgeführt, indem er vorschlägt, die Eden- 
tata als Paratheria von den Eutheria ganz zu entfernen, um ihre selb- 
ständige, seitliche Stellung neben diesen und neben den übrigen Säuge- 
tieren überhaupt evident zu machen. Thomas stützte sich dabei auf wert- 
volle eigene Angaben über das Gebiß, die aber kaum zu diesem Schritte 


Edentata. 44% 


Die Artikulation 
der letzten Brust-[__Ohne Zähne mitf Ppolidota I 
wirbel und der Len-] Hornschuppen. \ 


denwirbel ist am Mit heterodonteml Zeräuliden: 


(nomarthral). 
Nomarthra Gill. Gebiß u. Haarkleid. tata II 


Ohne Zähne, Zunge wurm 
förmig, Schwanz lang. In- 
sektivor 


Neben der gewöhn- 
Ayrmecophagidae I 


lichen Gelenkung der 
letzten Brustwirbel Be > Zähne, Zunge gewöhn- 
BEE handen, homodont SET: 
u. der Lendenwirbel hate ie Schwanz rudimentär. 
tritt eine anomale Er : X 2 Phyllophag. 
; “  \Haarkleid; een) enarthalll F 

(xenarthrale) durch 
accessorische Gelenk- 


Gebiß, wenn vor- 


Bradypodıdae 25 


| daneben Hautver- a, ne 
Wenigstens 7 Zähne, 


knöcherungen. 


fortsätze auf. : Zunge gewöhnlich. Schwanz 
Xenarthra Gil. meist lang, Dermales Haut- 
skelet und Hornschuppen. 

| | Dasypodidae 3. 


nötigen. ferner auf Angaben W. K. Parkers, (deren teilweise vollständige 
Haltlosigkeit ich später nachwies. Ganz unannehmbar ist F. Ameehinos 
Auffassung. der die Edentata (Bruta) mit den Cetaceen als Zomalodonta 
vereinigt und allen übrigen nicht monotremen Säugern, die er Zetero- 
donta nennt, gegenüberstellt. 

Er bringt hierdurch höchstens, ähnlich wie O. Thomas, die besondere 
Stellung der „Edentata* ins volle Licht. Beide verdunkeln aber hierdurch, 
(dab die Edentata selbst durchaus keine Einheit bilden. Weder ihr Bau, 
noch ihre Verbreitung. noch auch die Paläontelogie redet einer solchen 
das Wort. Im Gegenteil: die neueren paläontologischen Funde in Süd- 
Amerika legen stets deutlicher «den genetischen Zusammenhang der Ab- 
teilungen der Xenarthra dar, gleichzeitig aber ihre vermutliche Entstehung 
in Süd-Amerika, und zwar in weit entlegener Zeit. Es fehlt aber jeder 
Fingerzeig, der diese Vorfahren in nähere Beziehung brächte zu den 
Pholidota und Tubulidentata. Letzteres tun ebensowenig die *Ganodonta, 
in denen Wortman die Vorfahren der Xenarthra erblickt (s. bei Xenarthra). 

So kommt es mir richtiger vor, die Pholidota, Tubulidentata und 
Xenarthra zu selbständigen Ordnungen der Monodelphia zu erheben. 

Scheinbar eine systematische Pedanterie, liegt ihr die Ueberlegung 
zugrunde, daß Zusammenfassung derselben zur Ordnung der Edentata 
dien Schein erweckt, als ob sie blutsverwandt seien, und als ob wir etwas 
wübten, das uns zu dieser Zusammenfassung berechtigt. 

Der Einwand, dab dann die Tubulidentata und Pholidota je nur ein 
(renus umfassen, ist irrelevant, solange nicht ein numerisches Moment, 
sondern Verwandtschaftsgrade unser Systematisieren leiten. Uebrigens 
gälte dieser Einwand auch für den ordinalen Rang der Hyracoidea, Probo- 
scidea und  Galeopitheeidae und sogar für die höhere Abteilung der 
Monotremata. 

Wollte man von Edentata sprechen, etwa so, wie man es von Un- 
gulata und Primates tut, und darunter so gutbegrenzte Ordnungen wie 
die der Perisso- und Artiodactyla. der Proboseidea und Hyracoidea be- 


greift, so darf man nicht aus dem Auge verlieren, daß deren — wenn auch 
weit entlegener — blutsverwandtschaftlicher Zusammenhang bewiesen ist, 


bei (len Edentata bisher aber nicht. 


414 VI. Ordnung: Tubuli dentata. 


VI. Ordnung: Tubulidentata. 


(Oryeteropodidae Auct.) 

Diese Ordnung wird nur durch das einzige Genus Oryeteropus ver- 
treten, «das ausschließlich in Afrika lebt und von Ameisen und Termiten 
sieh nährt. Es sind Tiere, «die von den holländischen Kolonisten des 
Kaplandes den Namen Aardvarken (Erdschwein) erhielten, da sie in Gröbe 
einem Schweine ungefähr gleichkommen, mit sparsamen Borsten behaart 
sind und in der Erde graben. Weiter geht «die sehr entfernte Aehnlich- 
keit aber nicht. Das Graben geschieht vermittelst großer Scharrkrallen, 
teils um Termitenhaufen zu öffnen. teils um Höhlen zu graben, in denen 
sie sich tagsüber verbergen. 

Fig. 311. 


Fig. 311 und 312. Oryeteropus capensis. Schädel von der Seite und von unten 
in "/,n.Gr. 4 Alisphenoid; 2 Basisphenoid; 20 Basioceipitale; C Condylus; ca Canalis 
alisphenoideus; Zo Exoceipitale; 7 Frontale; /c Foramen condyloideum ; /7 Foramen 
infraorbitale; /Z7 Foramen laerymale; /2 Foramen magnum; /s Foramen sphenoideum; 
sm Foramen stylo-mastoideum; 7 Intermaxillare; / Jugale; Z Lacerymale; 47 Supra- 
maxillare; 4/5 Mastoid; N Nasale; © Orbitosphenoid; OÖ Ohröffnung; 0% Foramen 
opticum; 7 Petrosum; 77 Palatinum; ?r Parietale; #0 resp. #s Processus postorbitalis; 
ou Pt Pterygord; S Squamosum; So Supraoceipitale; 7 Tympanicum; 
V Vomer. 


Ihr Haarkleid erfuhr zweifelsohne Rückbildung. Embryonal tritt 
es in Gruppen von 4 bis 5 Follikeln auf, von denen der mittelste der 
größte ist. Im erwachsenen Tier finden sich hiervon noch Spuren als 
Reihen von 3 oder 4 Borsten, die mit einzelnen feinen Haaren eine 
Gruppe vertreten |de Meijerel. Wie solches auch anderwärts bei gut be- 
haarten Tieren auftreten kann, fand ich bei einem 30 em langen Embryo 
an der Außenfläche des Handgelenkes eime Art Haarbürste, desgleichen 
unter dem hinteren Augenwinkel. Derselbe hatte ferner große acinöse 
Drüsen, die in die Haarfollikel ausmünden und lange, stark gewundene 
tubulöse Drüsen, «die später zurückgebildet sind. Analdrüsen fehlen. Von 
Zitzen kommen 2 bauchständige und 2 inguinale vor. 


Tubulidentata, Körperbau. 415 


Der in seinem Gesichtsteil röhrenförmig gestreckte Schädel zeichnet 
sich aus dureh die Ausdehnung des facialen Teiles des Laerymale, die ge- 
ringe Größe der Intermaxillaria, welche durch die bedeutende Entwickelung 
der Maxillaria und Nasalia von den Frontalia ganz getrennt sind. Sie 
sind aber immerhin weit größer und jedenfalls von ganz anderer Form 
als bei den Pholidota und Xenarthra, «die sonst mit Oryeteropus als Edentata 
vereinigt werden. Ihre geringe Ausbildung steht unter dem Einfluß der 
Rückbildung der Ineisivi. Oryeteropus steht ferner unter den sogenannten 
Edentata einzig da dureh das Vorkommen eines Interparietale. Durch seine 
Größe fällt es, selbst gegenüber Marsupialia und der Mehrzahl der Mammalia 
im allgemeinen, denen ein solches zukommt, auf. Am Gaumendach tritt die 
auffällige Eigentümlichkeit, die Manis bleibend aufweist, daß nämlich der 
palatinale Teil des Vomer offen zutage tritt, wenigstens vorübergehend auf 
(Fig. 62, p. 80). Alveolen beschränken sich nur auf die Maxillaria. Ein ausge- 
tragenes Junge hat nach W. K. Parker deren 5 jederseits, von denen die 3 
vorderen einfach sind, die hinteren durch ihre Biskuitform an (lie des tertiären 
Cetaceeen Pontoplanodes erinnern. Das Tympanicum ist ein nach oben 
offener Ring, der nur ganz unvollständig an der Begrenzung der Trommel- 
höhle teilnimmt, die im übrigen nur eine sog. „häutige“ ist. Hinter dem 
Tympanicum liegt. wie bei der Mehrzahl der Monodelphia das Tympanohyale, 
das nach Parker allen übrigen Edentata fehlt. Der Processus post- 
orbitalis ist gut ausgebildet. «desgleichen das Jugale, das mit dem Pro- 
cessus zygomatieus squamosi einen starken Jochbogen bildet. So erweist 
sich der Schädel in allem als ein normal gebauter, der nur im Unterkiefer 
und den oberen Kieferkiochen Erscheinungen von Rückbildung zeigt als 
Folge der Rückbildung des (zebisses. 

Die Wirbelsäule mit 13 thorakalen, S lJumbalen, 6 sakralen und 27 
kaudalen Wirbeln, die letzteren mit großen Hypocentra, verhält sieh be- 
züelich der gelenkigen Verbindung ihrer Segmente durch Zygapophysen 
durchaus normal. oder um die Terminologie von Gill zu gebrauchen, ebenso 
wie Manis — im Gegensatz zu den Xenarthra — nomarthral. 

In Verbindung mit der Grabfunktion der Vorder-Extremität ist die 
Clavieula groß, hat der Humerus, der ein Foramen entepieondyloideum 
besitzt, ausgebildete Muskelleisten, der Vorderarm beschränkte Pro- und 
Supination. Ein Daumen fehlt. Scaphoid und Lunatum sind getrennt, 
das Verhalten des Centrale, das beim erwachsenen Tier frei nicht vor- 
kommt. ist vom Jungen unbekannt. Die 4 Finger, welche von auben 
nach innen an Länge zunehmen, tragen platte, grobe Krallen. 

Das langgestreckte Becken, dessen Symphyse trotz ihrer Länge nur 
durch die Schamleiste gebildet wird, verbindet sich mit 3 echten Sakral- 
wirbeln, die 3 darauffolgenden pseudosakralen sind zwar untereinander zu 
einer Knochenplatte verschmolzen, verbinden sich aber nicht mit «dem 
Ischium. Am Femur tritt ein Trochanter tertius auf. Der Fuß ist fünf- 
fingrig und ebenso wie die Hand plantigrad. Die Tiere können sich auf- 
richten und nach Art eines Hundes auf den Hinterbeinen sitzen. 

Das Gehirn, dessen einzige und vorzügliche Beschreibung wir G. Elliot 
Smith verdanken, weicht durchaus von den übrigen sogen. Edentata ab. 
Cerebellum und Bulbus olfactorius liegen ganz unbedeckt. An letzteren 
schließen sich große Tractus olfactorii und Lobi pyriformes an. Das ganze, 
umfangreiche Rhinencephalon ist durch eine durchaus horizontal verlaufende 
Fissura rhinalis vom Pallium getrennt. Letzteres ist fast furchenlos: eine 


+16 VI. Ordnung: Tubulidentata. 


Fissura Sylvii, selbst eine Fossa Sylviüi fehlt, und was von einer supra- 
sylvischen Furche vorhanden ist, ist gleichfalls horizontal angeorednet (Fig. 98 
p. 121). Nach Elliot Smith ist da- 
her die Konfiguration des Pallium 
analog der, die man im ein- 
fachsten Ungulatengehirn findet. 
Eine früher unbegründet be- 
hauptete Gleichheit mit dem Ge- 
hirn von Myrmecophaga fehlt 
(lurchaus. Es besteht vielmehr 
eine Annäherung an das Gehirn 
(der Ungulaten, von dem es sich es- 
sentialiter nur unterscheidet durch 
seinen stark ausgesprochenen 
makrosmatischen Bau. Dieser 
steht aber bekanntlich sichtbar 
unter dem Einfluß der Lebens- 
weise. Oryeteropus hat aber nächt- 
licherweile auf Insekten-Jagd zu 
oehen. Deren Erfordernissen 
entspricht ein  Greruchsorgan, 
dessen hochausgebildeten zen- 
tralen Teilen die peripheren ent- 
sprechen. 

Das periphere  Geruchs- 
organ erreicht bei  Oryetero- 
pus vielleicht die stärkste Ent- 
wickelune unter Säugetieren. 
DiejZahl der medialen Riech- 
wülste beträgt 11. Der 2. ist 
aubergewöhnlich lang, nur wenig 
kürzer als das Nasoturbinale 
und operkularisiert das doppelt 
oewundene Maxilloturbinale zum 
eröbten Teil. Infolge ihrer groben 
Zahl erstrecken sich die Ethmo- 

turbinalia in geschwungener 
Reihe weit nach hinten, so dab 
die Lamina ceribrosa der Ober- 
fläche einer Halbkugel entspricht. 
Vom «(ehörorgan sei nur her- 
vorgehoben, dab von der Trom- 
melhöhle aus ein pneumatischer 
Raum in das Squamosum sich 
erstreckt. Durch die Schenkel 
des Steigbügels zieht ein Ast 
der Arteria maxillaris interna. 
Die Zahl der Schneckenwindungen beträgt 2. Das äußere Ohr ist von 
auffallender Größe. 

Die lange schmale Zunge ist weit vorstreckbar und hat 3 Papillae 
vallatae. 


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Tubulidentata, Körperbau. 417 


Das Gebiß weicht zunächst durch die Struktur der Zähne von dem 
aller übrigen Säuger ab. Es sind wurzellose, säulenförmige Zähne ohne 
Schmelz. aber mit einem Mantel von Zement, der auf der stark sich ab- 
reibenden Kaufläche etwas härter erscheint als das Dentin. Dies umgibt 
nicht wie sonst eine Pulpahöhle, sondern besteht aus zahlreichen parallelen. 
recelmäbigen, . sechsseitigen Prismen, was den Besitzern den Namen Tu- 
bulidentata eingetragen hat. Im Zentrum jeden Prismas findet sich eine 
eylindrische Höhle, welche gewissermaßen eine Verlängerung der gefäb- 
führenden Zahnpulpa enthält. Letztere hat sich sozusagen in zahlreiche 
sekundäre Papillen für die jeweiligen Prismen aufgelöst. Diese Anordnung 
ist in treffender Aehnlichkeit nur von Selachiern wie Myliobatis und Pristis 
bekannt. Hier liegt somit sogenanntes Plieidentin vor. In anderer Auffassung 
können wir sagen, dab «die Pulpa sich g 
in zahlreiche sekundäre Pulpen zerlegt 
habe, deren jede ein Zentrum abgab für 
Dentinbildung. Ich erachte es denn auch 
für wahrscheinlich, daß hier das aberrante 
Reduktionsprodukt eines ursprünglich 
schmelzfaltigen Zahnes vorlieet.  Der- 
selbe verlor seine Schmelzbedeckung., 
wurde ein beständig wachsender, wurzel- INN 
loser Zahn mit Dentikelbildung, welche \ Nu 7% HN \ 

täuschend Salachierzähne nachahmt. RN ST LE ZZI j IE ONN 
Vielleicht dürfen wir den Oryeteropus- KUN \ EL IN N 
zahn mit dem in Beziehung bringen, was 
man Vasodentin nennt, wie es auch in 
den Zähnen von Ungulaten (z.B. Tapıir). 
auch bei Cetacea, Sirenia. Megatherium 
auftreten kann. Das gefäßhaltige Binde- 
gewebe, «das hier den Zahn durchzieht, 
stellt aber eigentlich doch auch nur 
zahllose Miniaturpulpen «dar, von denen 
schließlich immer wieder Dentinröhrchen 
ausstrahlen. Im Oryeteropuszahn strahlten Fig. 314. Oryeteropus capensis. 
(dann diese Miniaturpulpen eben nur in Stück eines Querschnittes durch einen 
vertikaler Riehtune von einer basalen Zahn. ? Pulpa dentis von der Kanäle 
Zentralpulpa aus und hätten einen au nahen a JEgelo. Zenunbane, 

} RER 3 CUementbekleidung; nach Duvernoy. 
erheblichen Umfang erhalten. Daß hier 2 
vom Standpunkt eines Säugetierzahnes Reduktionserscheinungen vorliegen 
mit Ausbildung in einseitiger und abweichender Richtung, geht 
daraus hervor, daß der von den 4 hinteren Zähnen beschriebene Bau in den 3 
vorderen, die hinfällig sind — da sie nur bei jungen Tieren auftreten — weit 
unregelmäßiger ist. insofern als die sekundären Pulpen unregelmäßig sind 
nach Form und Lage |Duvernoy]. Dies gilt in erhöhtem Maße für die Milch- 
zähne. Von solehen treten nach ©. Thomas Entdeckung ungefähr 7 auf, 
(lie aber nieht durchbrechen und von denen der letzte zweiwurzelig ist 
mit schneidender, gezackter Krone. Das Gebib war somit zweifellos 
ursprünglich heterodont. Dies zeigen auch noch die durehbrechenden 
Zähne. Gegenüber den eylindrischen, molariformen 4 hinteren, sind die 
3 vorderen eriffelförmig, mit einigermaßen schneidender Krone. Sie fallen 
aber bereits in der Jugend aus, zuweilen ehe die hintersten durch- 
gebrochen sind. 


Ss 


PRRDRINNS: N 
Aa IN RD), 


Weber, Säugetiere. ei 


413 VI. Ordnung: Tubulidentata. 


Zur Aufnahme der namentlich aus Termiten bestehenden Nahrung 
wird die Zunge gebraucht, welche durch stark entwickelte submaxillare, sub- 
linenale und Parotis-Drüsen reichlich mit Sekret versehen wird. Die er- 
beuteten Insekten werden offenbar zuerst durch die Zähne zermahlen. Da 
(lie unteren Zahnreihen etwas innerhalb der oberen fallen und die Abschleifung 
der Kaufläche der oberen Zähne schräg nach unten und außen gerichtet 
ist, so ist die Bewegung des Unterkiefers wohl eine um seine Längsachse 
beschränkt rotatorische. 

Vom Magen. «der links eine kugelige, einigermaßen blindsackartige 
Abteilung hat. hebt sich rechts eine pyloriale Abteilung ab mit sehr starker 

Muskelwand. Am langen 


REEELRN NSS, | Darmkanal — das Ver- 
SSR RN Re 2 HE R 
RR hältnis zur Körperlänge 


tritt ein ziemlich 
langes Coecum auf. Die 
Testikel liegen inguinal 
in einem kräftigen CUre- 
mastersack, aus (dem 
sie, bei der weiten Kom- 
munikation des  ÜUre- 
mastersackes mit der 
Bauchhönle, leicht in 
letztere zurücktreten, 
vielleicht auber der 
Brunstzeit beständig. 
(regenüber der eeläu- 
firen Angabe sei her- 
vorgehoben. «dab jede 
Spur eines Serotums 
fehlt. 

Der Uterus ist ein 
Uterus duplex: jeder- 
seits führt ein getrenn- 

Fig. 315. Oryeteropus capensis. Inguinalgegend in ter Muttermund aus der 
', nat. Größe. Die dünnbehaarte Haut in der Um- Vaeina in einen Uterus- 
gebung ie a ne ist gespart. kanal(p.249 Fig.2081I). 
ee externus; C Cremasteı Die Placenta ist zonal, 

z mit erober Allantois. der 
Dottersack schwindet: ob «die Placenta adeeciduat ist, ist unbekannt. Nur 
ein Junges wird geboren. 


SS Q I fi N ist wie 1:16 |Rapp] 


Diagnose. Die Tubulidentata sind unguikulate, spärlich behaarte, 
insektivore Nachttiere. Ihr Gebiß ist reduziert, diphyodont und heterodont; 
von den durchbrechenden Zähnen, von unter Säugetieren einzig dastehender 
Struktur, sind die vorderen hinfällig; nur 4—D sind permanent. Wirbel 
durch Zygapophysen in normaler Weise verbunden. Tympanicum ring- 
förmig. Clavieula und Foramen entepicondyloideum vorhanden. Scaphoid 
und Lunatum getrennt. Kein freies Centrale. Pollex fehlt. Femur mit 


Tubulidentata, Taxonomie, Vorgeschichte. 419 


Trochanter tertius. Hemisphären fast furchenlos, lassen Cerebellum ganz 
unbedeckt. Pallium klein. dureh horizontale Fissura rhinalis vom großen 
Rhinencephalon geschieden. _ Peripheres (Geruchsorgan makrosmatisch. 
Maxilloturbinale doppelt gewunden. Testikel inguinal, subintegumental: 
Descensus geschieht fakultativ in einen Uremastersack. Uterus duplex. 
Placenta zonal. megallantoid, adeeiduat (7). Unipar. Zitzen abdominal und 
ineuinal. 


Geographische Verbreitung. In (der Jetztzeit ausschließlich in Afrika 
vom Senegal und Kordofan bis zur Südspitze: namentlich in baumarmen, 
termitenreichen Gegenden. 


Taxonomie. 

Die Tubulidentata umfassen nur das Genus OÖRYCTEROPUS E. Geoffr. 
mit den Charakteren der Ordnung. Von der von Süd-Afrika bekannten 
Art ©. capensis Gm., die sich bis zum Süden der Sahara ausdehnt, unter- 
scheidet sich durch osteologische Verschiedenheiten ©. aethropicus Sundev. 
vom Nordosten Afrikas. Fraglich ist, ob auch die nordwestliche Form: 
O. senegalensis Less. Speciesberechtigung hat. 


Vorgeschichte. 


Auf die Vorgeschichte der Tubulidentata wirft die Paläontologie 
bisher kein weiteres Licht, als daß im Unterpliocän von Samos * Oryc- 
feropus Gaudryi Maj. von Forsyth Major endeckt wurde, der aber trotz 
seiner entfernten Vergangenheit vom heutigen Oryeteropus nur unbedeutend 
sich unterschied. Diese Art, die auch aus Persien bekannt wurde, macht, 
falls man nicht Afrika als die ursprüngliche Heimat ansehen will, nur 
einen nördlichen Ursprung und darauf folgende Einwanderung in Afrika 
und Madagaskar wahrscheinlich. Auf letzterer Insel lebte nämlich * PLEsIo- 
RYCTEROPUS Filhoi zur Pleistocänzeit. Der von T. Ameehino im unteren 
Eocän Argentiniens entdeckte *SCOTAEOPS szmplex Amegh. wurde von ihm 
(den Oryeteropodidae zugerechnet. Er sollte die Ansicht unterstützen, daß 
Afrika ehemals mit Südamerika verbunden war und von dorther Tier- 
material empfing, eventuell auch die Vorfahren von Oryeteropus; dessen 
Zusammenhang mit dem Entstehungszentrum der Edentata damit verdeut- 
licht werden sollte. * ScoTAEoPs hat sich aber später als *STEGOTHERIUM 
herausgestellt, welches Genus den Dasypodidae angehört. Demnach sind 
die ältesten, derzeit bekannten Reste die von * PALAEORYCTEROPUS Filhol aus 
lem Eoeän von Südfrankreich. Falls diese wirklich alttertiären Tubulidentata 
anezehören, lüften sie bisher nicht den Schleier über den Ursprung dieser Tiere. 

Ihr Bau lehrt, daß es primitive Säuger sind. Die Kombination 
von Plantigradie; Foramen entepicondyloideum; Trochanter tertius; Schädel- 
bau, der in manchen Punkten an Insectivora erinnert; Gehirnbau:; Uterus 
(luplex; Cremastersack zeigt, daß diese Säuger sehr konservativ sind. Es 
beweist dies auch der unbedeutende Unterschied des recenten Oryeteropus 
vom früh-plioeänen Vertreter * Or. Gaudryr. Die Stammform haben wir bei 
primitiven Condylarthra zu suchen und zwar in der Nähe des Zweiges, aus 
dem die Ungulaten sich fortbildeten. Dafür spricht die Annäherung des Ge- 
hirns an das primitiver Ungulata, die Elliot Smith nachwies; dafür spricht, 
daß die eigenartige Zahnstruktur noch am ehesten als Fortbildung von 


DT 
wu 


420) VII. Ordnung: Pholidota. 


Vasodentin zu erklären ist, wie solches beim Tapir, einem Abkömmling 
primitiver Ungulaten und bei Sirenia, «die auch von solchen sich herleiten, 
auftritt. Auch sind die Scharrkrallen des Oryeteropus nicht eigentlich 
unguikulat, sondern mehr Ungulae, die sich dem Graben angepabt haben. 

‚Jedenfalls steht diese Gruppe von Tieren ganz abseits von Manis, 
len Gürteltieren. Faultieren und Ameisenfressern und läßt sich mit ihnen 
nicht zu einer Ordnung der Edentata vereinigen. Sie hat vielmehr den 
Wert einer eigenen Ordnung. Dies ist keine systematische Spitzfindigkeit. 
sondern eine nötige Trennung, will man zu einem Verständnis der Tiere 
gelangen, welche lange (\ewohnheit, aber nicht scharfe Kritik immer wieder 
zusammenstellte. 


VII. Ordnung: Pholidota. 


(Manidae oder Effodientia Auct.) 


Unter sämtlichen Säugetieren zeichnet sich Manis, der einzige Ver- 
treter dieser Ordnung, durch seine Hautbedeckung aus. Grobe Horn- 
schuppen, bald kurz dreieckig, bald mehr rhombisch. bald langgestreckt 
und dreispitzig von Form, braun oder gelblich von Farbe, bedecken den 
Körper mit Ausnahme von Bauch, Kehle und Innenfläche der Extremi- 
täten in dachziegelförmigen Reihen. Diese Hartgebilde trugen den Tieren 
den Namen Schuppentiere, Squamata, Pholidota ein. Sie sind ein Produkt 
der Epidermis, insofern letztere bilateral-symmetrische, schwanzwärts um- 
gelegte, dorso-ventral abgeflachte Lederhautpapillen überzieht. Die Größe 
dieser Papillen entspricht dem Maß der Hornschuppen, welche die Epidermis 
durch Verhornung auf der Oberfläche der Papillen entstehen läßt (s. p. T). 


Fig. 316. Manis trieupis. a eine der Schuppen von der Dorsalfläche '/,. b Haut 
mit zwei Stümpfen von Schuppen im Längsschnitt. z Epidermis; 2 Corium; 3 Schuppe, 
mit abgeschnittener Spitze; 4 Verhorntes Epithel an deren Basis. 


Die wiederholt ausgesprochene Ansicht, daß die Hornschuppen 
zementierte Haare seien, entbehrt selbst jeden Scheingrundes. Die 
Schuppen sind -—- abgesehen von histologischen Verschiedenheiten, 
die ihre natürliche Begründung in der Verschiedenheit beider Tiergruppen 
finden — durchaus mit den Reptilienschuppen zu vergleichen. Die Zahl 


Pholidota, Körperbau. 42] 


der Schuppen schwankt für jede Art aber innerhalb so enger Grenzen, 
dab sie systematische Merkmale liefert. Auch nimmt die beim Embryo 
angelegte Zahl der Schuppen nicht zu bei der Größenzunahme des Tieres. 
somit nur die Größe der einzelnen Schuppe. 

Das Haarkleid hat sich nur an den schuppenfreien Teilen des Körpers 
als unregelmäßig verbreitete Haare erhalten. Im Gebiet der Schuppen 
erlitt es Reduktion, indem höchstens 1 bis 4 borstenartige Haare, ohne 
Mark, am Außenrande der Unterfläche jeder Schuppenwurzel, somit hinter 
jeder Schuppe, stehen. Bei den asiatischen Arten erhalten sie sich zeit- 
lebens, insofern sie nicht durch Abreiben oder sonstwie verloren gingen: 
bei den afrikanischen treten sie nur in der Jugend auf. Auffällig ist bei 
allen die späte Entwiekelung der Haare, auch ist hervorzuheben, daß schwell- 
körperhaltige Haare mit perifollikulärem Blutsinus an der Schnauzenspitze 
auftreten. Diese und ihnen benachbarte schwellkörperlose, aber lange Haare 
zeichnen sich durch den Besitz kugeliger, acinöser Drüsen gegenüber den 
übrigen Körperhaaren aus. Den Follikeln der letzteren fehlen Drüsen durch- 
aus, mit weiterer Ausnahme von Haaren am After. In Verbindung mit 
diesen kommen grobe, acinöse, perianale Drüsen zur Ausbildung. Deren 
(resamtheit erhebt die Haut zu einer den After ringförmig umkreisenden 
Anschwellung. Außerdem treten echte Analsäcke, Analdenscn auf, als Ein- 
stülpungen der zirkumanalen Haut, in denen ohne Zutun von Haarfollikeln 
acinöse Drüsenmassen zur Ausbildung kommen. Als bohnenförmige Säcke 
umgreifen sie den Enddarm, vom Sphineter ani externus umhüllt. Weitere 
Drüsen, selbst in den Augenlidern, fehlen «durchaus. 

Die in einem Paare auftretenden Milchdrüsen sind brustständig, jeder- 
seits mit einer achselständig gelegenen Zitze versehen. Auf der Spitze der 
Zitze liegt eine Oefinung, durch welche wenigstens drei Ausmündungsgänge 
ausmünden, nachdem sie sich kurz vor der Spitze vereinigt haben. Die 
Zitzenbildung schließt sich am nächsten an die von Didelphys und den 
Muriden an. Anfänglich liegt die Zitzenpapille in einer tiefen Mammar- 
tasche. Der tiefste Teil letzterer beteiligt sich dann ‘am Aufbau der 
wachsenden Zitze, die außerhalb der Laktation von einer Zitzenscheide, 
dem Rest der Mammartasche, umgeben wird und damit als eingezogene 
oder falsche Zitze erscheint. Vermutlich verlängert sich in der Laktations- 
periode die Zitze wohl durch Ausstülpung der Zitzenscheide. 

Für die Form der unguikulaten Nagelbekleidung der Endphalangen 
ist wichtig, daß letztere tief gespalten sind, wie solches auch bei Perameles, 
Chrysochloris und Talpa vorkommt. Dementsprechend hat die Kralle an 
der ventralen Fläche ihres distalen Endes eine vorspringende Leiste von 
Nagelsubstanz (vergl. Fig. 14 p. 17). Da es sich hier offenbar um eine 
primitive Einrichtung handelt, verdient hervorgehoben zu werden, daß mit 
Unrecht angegeben wird, daß sich gleiche Spaltung der Nagelphalangen 
bei Bradypodidae und Myrmecophagidae finde. Bei diesen hat nur eine 
Furchung der Nagelphalangen statt, keine Spaltung, was ganz andere 
Folgen hat für die Nagelbekleidung. 

Am Schädel der Manidae macht sich eine oberflächliche Ueberein- 
stimmung mit dem Schädel der Myrmecophagidae bemerkbar. Sie hat zu- 
sammen mit dem Fehlen der Zähne eine bedeutende Rolle gespielt, beide 
Tierformen unter den Edentata unterzubringen. ‚Ja man ist weiter ge- 
gangen und hat sie, auf die wurmförmige Zunge hin, zur Familie der 
Vermilinguia vereinigt. Man hat dabei übersehen, daß es sich um adap- 


499 VII. Ordnung: Pholidota. 


tive Uebereinstimmung handelt. infolge Verlustes des Gebisses und ähn- 
licher Funktion der verschiedenen Organe des Mundes zum Zwecke der Auf- 
nahme der. in beiden Fällen ausschließlich insektivoren Nahrung. Näheres 
Zusehen deckt nur überwiegende Verschiedenheiten am Schädel auf. 

Ihm fehlen infolge geringer Ausbildung der Kaumuskulatur Muskel- 
kämme: (daher seine elatte, gerundete Oberfläche. Es fehlt ferner jede 
(‚renze zwischen Orbita und Temporalgrube Beide zusammen bilden 
eine untiefe Grube, deren geringe Gröbe begreiflich wird durch die un- 
bedeutende Entwickelung des Musculus temporalis und durch die Kleinheit 
des Auges. Auch fehlt ein Jochbogen, da die Jochfortsätze des Maxillare 
und Squamosum zu kurz sind, einander zu berühren und ein ‚Jugale 
höchstens noch als Rest ersterem aufsitzt. Ein Laerymale erhält sich nur 
ausnahmsweise: meist verschmilzt es mit dem Maxillare. Stets ist es un- 
dlurehbohrt. und das Foramen lacrymale liegt zwischen Frontale und Pala- 
tinum. In dem Orbitosphenoid erscheint das Foramen opticum als selb- 
ständiges Loch. Der Canalis caroticus liegt wie bei der Mehrzahl der 
Monodelphia zwischen Basisphenoid, Alisphenoid und Petrosum. Das Inter- 
parietale fehlt. Die Intermaxillaria sind in Anbetracht, daß Zähne fehlen, 


Fig. 317. c Condylus; f Frontale; /c Fossa cerebralis; /cö Fossa cerebellaris; 

4 Fossa olfactoria, /c Lamina ethmoidalis, >» Maxillo-turbinale, » Nasale, »7 Nasotur- 
binale, »7z maxillares Stück des Nasoturbinale; # Parietale; s/ Eingang in den Sinus 

frontalis; 52 desgl. in den Sinus maxillaris, so Supraoecipitale; 2—7 mediale Riechwülste. 


nicht klein zu nennen, erreichen aber die Frontalia nicht, wohl aber haben 
sie einen (Graumenfortsatz zwischen den Gaumenplatten der Maxillaria. Im 
(regensatz zu den Myrmecophagidae vereinigen sich die Pterygoidea nicht in 
(der Fläche des Gaumens, um diesen nach hinten zu verlängern. Er schließt 
mit den Palatina ab. Wohl aber dehnen sich die Pterygoidea bis zum kleinen 
Tympanieum aus, das wenig aufgeblasen ist, aber keinen knöchernen, 
äußeren (rehörgang bildet. Das Squamosum ist zu einem weiten, luft- 
haltıgen Raum oberhalb der Trommelhöhle aufgetrieben. Ein sehr weites 
Foramen pneumaticum vor dem Petrosum gibt Zugang zu dieser Höhle. 
Davon geschieden enthält das Squamosum einen zweiten, kleineren pneu- 
matischen Raum, zu dem ein Loch hinter dem Processus zygomaticus, noch 
in dessen Basis gelegen, Zugang gibt. 

Die Schuppentiere sind makrosmatisch. Dem entspricht (die aus- 
gedehnte Fossa olfactoria des Schädelraumes (Fig. 317). die sich durch 
eine Knochenleiste, eine Art knöchernes Tentorium, auffallend abscheidet 
von der Fossa cerebralis, deren Wand die Eindrücke der Gehirnwindungen 
besonders deutlich zeigt. Dem entspricht auch das periphere Geruchsorgan. 
Dasselbe hat ein Nasoturbinale von soleher Länge. daß es das doppelt- 
gewundene Maxilloturbinale überragt. Von den 7 medialen Riechwülsten 


Pholidota, Körperbau. 493 


ist der zweite sehr groß. Der Sinus maxillaris ist eine untiefe Grube, der 
Sinus sphenoidalis eine seichte Nische, vom Sinus frontalis endlich ist nur 
(die Pars nasalis entwickelt. — Bereits W. K. Parker nennt die Fossa 
pituitaria „reptilienartig“ weit. Auch ich finde, daß sie basalwärts auf- 
fallend lange offen bleibt und daß ein bindegewebiger Strang aus der 
Submueosa des hinteren Nasenganges noch bei einem 9 em langen Embryo 
auf dem Weee zu ihr die Basis eranii durchsetzt (vergl. Fig. 95 p. 118). 

An (den gerade gestreckten. griffelförmigen Unterkieferhälften sind 
(lie Processus angularis und eoronoideus selbst mehr als bei Echidna rück- 
gebildet. Ihr Condylus liegst in gleicher Flucht und hat eine abgetlachte 
(Grelenkfläche. 

Die Wirbel sind, namentlich auch was ihre gelenkige Verbindung 
angeht. im Gegensatz zu den Xenarthra, durchaus normal gebildet. Die 


Zahl der thorako-lumbalen bewegt sich zwischen 14 —- 5, 15 — 6 und 
17 -- 5, die der sakralen zwischen 5—5 [Flower]: die der Schwanzwirbel 


steigt bei Manis macrura bis auf 49 und ist damit die höchste unter Säuge- 
tieren (p. SO). Da ihre Zahl nicht unter 26 zu fallen scheint, spricht sich 
hierin ein primitiver Charakter aus. Sie tragen Hämapophysen. 

Von hervorragendem Interesse ist der Bau des Sternum in seinem 
xiphisternalen Teil, der Anlab gab. einen Vergleich mit den xiphisternalen 
Hörnern bei Reptilien. selbst mit deren abdominalen Rippen zu machen. 
Doch handelt es sich durchaus nicht um „Reptilien- 
ähnlichkeiten“, sondern nur um Einriehtungen rein adap- 
tiver Art in Verbindung mit der Fähigkeit, die lange, 
wurmförmige Zunge weit hervorzustrecken. Aehnliches 
ist bei Myrmecophaga erzielt, aber auf ganz anderem 
Wege, so daß selbst in diesem Punkte die sogen. Ver- 
milinguia so weit auseinandergehen, als es die gleiche 
anatomische Basis, auf welcher der adaptive Charakter 
sich aufbauen mubte, gestattet. 

Bei den asiatischen Manidae ist das Xiphisternum 
einfach verlängert, um in eine abgerundete, verbreiterte 
Knorpelplatte nach Art einer Schaufel. jederseits mit 
vorwärts gerichteter Zinke zu enden (Fig. 518. II). Auf sie 
breiten sich die Museuli sternoglossi, vom Sternum her- 
kommend, aus und umhüllen sie. Bei «den afrikanischen 
Arten sind daraus 2 lange, knorpelige, an ihrem Ende ver- 
schmolzene Stäbe geworden. die bei Manis trieuspis 
(Fig. 318, I) wieder 2 Knorpelstäbe entsenden, die rück- 
läufig sich auch ihrerseits vereinigen. Dieser Apparat hat 
hier solche Länge, dab er außerhalb des Peritoneum längs 
der ventralen Bauchwand zum Becken zieht. hier sich 
umbieet und länes der dorsalen Bauchwand bis zur 
Niere geht. Von ihm entspringen in komplizierter, 
durch Ehlers beschriebener Weise die Museuli sterno- Fig. 318. Xiphi- 
e]ossi. die umscheidet werden durch eine Muskelmasse, sternum I von Manis 
in welche die Muskeln des Zungenapparates (M. mylo- trieuspis, II von 
hyoideus, geniohyoideus, genioglossus, sternothyreoideus Manis javanica. 
und hypoelossus) eingegangen sind. Sie haben ihre 
Verbindung mit dem Zungenbein verloren infolge unverhältnismäßiger 
Verlängerung der Zunge, wodurch die Zungenscheide nach Art eines 


494 VII. Ordnung: Pholidota. 


Blindsackes bis in die Brusthöhle eingestülpt ist, und die genannten 
Muskeln gleichsam vom Zungenbein abgelöst und nach hinten gedrängt 
wurden. 

Die Clavieula fehlt, das Acromion ist klein, noch mehr der Processus 
coracoideus, wodurch jede Uebereinstimmung mit dem Schulterblatt der 
Ameisenfresser weefällt. 

Dem Humerus fehlt nur bei Manis Temmincki ein Foramen entepi- 
condyloideum. In der fünffingerigen Hand sind wie bei Carnivora Scaphoid 
und Lunatum vollständig verwachsen. Ein Centrale carpi scheint stets zu 
fehlen. Von den 5 Fingern, die mit gespaltenen Nagelphalangen enden, 
zeichnen sich die des 3. und 4. Fingers durch bedeutende Größe aus. 
Sie zwingen das Tier, die Hand beim (Gehen derart nach innen zu rotieren, 
dab die Körperlast auf dem äußeren Fußrande und auf der Dorsalfläche 
(der eingeschlagenen äußeren Finger ruht. 

Uebrigens sind die Manidae. mit Ausnahme von M. eigantea und 
Temmincki, gute Kletterer und fähig. sich aufzurollen. Den kletternden 


Fig. 319. I Hand, II Fuß 
von einem Embryo von Manis 
tricuspis von 7,6 cm Totallänge. 
I A Radius; U Ulna; 7 Triquetrum ; 
s! Scapho-lunatum; z, 2, 3, 4 die 
4 distalen Carpalia. 7—7 die 
Finger mit  verbreiterten End- 
phalangen; x radialer Rand- 
knochen. Il 7 Tibia; c Calcaneus; 
a Talus; c& Cuboid; » Naviculare, 
e, e!, e® die 3 Cuneiformia; x 
tibialer Randknochen. 


Formen ist eine nackte Stelle an der Unterseite der Schwanzspitze eigen, 
die vielleicht als Tastorgan fungiert. 

Im Becken fehlt, im Gegensatz zu den Xenarthra, eine Verbindung 
der Sitzbeinhöcker mit den Sakralwirbeln. Ein Trochanter tertius fehlt. 
Der fünfzehige Fuß ist durchaus plantigrad. 

Im Gehirn (Fig. 320 u. 521), dessen Gewicht bei erwachsenen Tieren 
ungefähr 0,3 °/, des Körpergewichtes ausmacht, liegt das kleine Gehirn mit 
seinem sehr großen Vermis bloß. Das gilt auch von den umfangreichen Lobi 
olfactorii. die in einer selbständigen Grube der Schädelhöhle liegen (s. 0.). Der 
Lobus hippocampi ist sehr groß. Die vordere Fissura rhinalis ist getrennt 
von der hinteren: letztere hängt zusammen mit dem Suleus praesylvius. 
Eine Fossa Sylvii ist vorhanden, obwohl eine eigentliche Fissura Sylvii 
fehlt; denn ein an diese erinnernder Suleus ist wahrscheinlicher als Suleus 
suprasylvius aufzufassen [Elliot Smith]. Außerdem weist die Konvexität 
des Pallium noch eine sagittale Furche auf. Das Pallium ist also durch- 
aus nicht lissencephal; im Gegenteil, in Anbetracht der Kleinheit des 
Gehirns sind seine Furchen selbst zahlreich. Dies bringt Elliot Smith in 
Beziehung zum geringen Umfang der Hirnkapsel; die Kleinheit des 


Pholidota, Körperbau. 4925 


Pallium führt er aber zurück auf (die geringe Ausbildung des Tast- 
sefühls infolge des Schuppenkleides. Ueber verwandtschaftliche Beziehungen 
sagt das Gehirn wenig mehr aus, als «daß es einen primitiven Bau hat, 
ohne daß es verrät, ob es dem Gehirn primitiver Unguikulaten oder Un- 
gulaten näher stehe. 

Unter den Sinnesorganen fällt die Kleinheit des Auges auf, das 
z. B. bei Manis javanica, einem Tier, das über SO em lang und bis 7 kg 
schwer werden kann, nur Erbsengröbe erreicht. Demungeachtet sind die 
Augenmuskeln vollständig. Der Musculus retractor bulbi besteht aus vier 
ungleichen Portionen. Den äußerst dieken und rigiden Augenlidern fehlen 
— einzig unter Landsäugetieren — alle Drüsen. Auch Lidknorpel fehlen, 
nicht aber in der starken Membrana nictitans. Der umfangreichen Tränen- 
und Harderschen Drüse entspricht der weite, aber kurze Tränenkanal, der 
unterhalb des Maxillo-turbinale ausmündet. 

Im kleinen Gehörorgan zählt die Schnecke fast drei Windungen. 
Von den Gehörknöchelehen ist nur hervorzuheben, daß «der Stapes nach 
Doran am meisten unter Monodelphia sich dem Zustande der Sauropsida 
nähert, insofern er eine columellaartige Form hat. 


Fig. 320. 


Fig. 320. Gehirn von Manis javanica von der 
Seite und Fig. 321 von oben, n. Gr. s Fossa Sylvii; 
fs Suleus suprasylvius; sg Sulcus sagittalis; ?s Suleus 
praesylvius; Aa, rk Fissura rhinalis anterior und 
posterior; 7% Lobus hippocampi; o Lobus olfactorius; 
ır Nervus opticus. 


Eine Ohrmuschel mit entsprechendem Knorpel geht «den Manidae 
niemals ab. Die gegenteilige Ansicht, die offenbar Anlaß gab, eine Art 
als Manis aurita herauszuheben, läßt sich nur dadurch erklären, daß bei 
einzelnen (M. longicaudata, trieuspis) der Helix klappenartig umgebogen 
und niedrig ist. 

Vom peripheren Geruchsorgan wurde bereits die hohe. Ausbildung 
der Riechwülste hervorgehoben. Das Jacobsonsche Organ mündet jeder- 
seits in den Stensonschen Kanal und steht somit mit der Nasenhöhle nicht 
in direkter Verbindung. 

Bekanntlich ist das Gebiß so gründlich zurückgegangen, daß nur 
Röse meint, im vorderen Teil des Kiefers die Anlage einer Zahnleiste zu 
sehen, welcher im Unterkiefer eine rudimentäre Zahnanlage in Form eines 
kolbig angeschwollenen Teiles aufsitzen soll. Diesen Befund bei einem 
7,6 em großen Embryo von Manis tricuspis konnte Leche bei einem 4 em 
langen Embryo nicht bestätigen. Diese rudimentären Anlagen treten also 
einmal erst spät auf, dann auch gehen sie bald spurlos wieder zugrunde. 

Ueber die außergewöhnlich lange, nach vorne zu abgetlachte Zunge 
von Manis, die weit vorstreckbar ist und in Ruhe in die Zungenscheide 


426 VII. Ordnung: Pholidota. 


zurückgezogen wird durch die Tätigkeit der Musculi sterno-glossi und 
benachbarter Muskeln, war beim Sternum schon (die Rede. Die Papillae 
vallatae treten in der Dreizahl und in \/förmiger Anordnung auf. Zum 
Fange von Insekten wird die Zunge feucht und kleberig gehalten «durch 
dlas Sekret der Speicheldrüsen, unter denen namentlich auch die Glandula 
submanillaris dureh Größe hervorragt. Sie reicht beiderseits fast bis ın 
die Achselgegend. 

Auffallender ist die Anpassung (des Magens an die Nahrung. Derselbe 
ist der Form nach ein „einfacher“ Magen, dessen Schleimhaut bei Manis 
javanica aus durchaus verhorntem, geschichtetem Pflasterepithel besteht, das 
im kardialen Teil als Falte am Ende des Oesophagus sich erhebt und im 
pylorialen Teil am Ende der großen Kurvatur Hornzähne bildet. Diesen 


N 


u 


HT 
277 ja . 


Fig. 322. Die rechte Hälfte des in der Medianebene geöffneten Magens von 
Manis javanica. */. n. Gr. oe Oesophagus; 5 Uebergang des Pylorus in das Duode- 
num; 2 longitudinale Muskelschicht; c zirkuläre Muskelschicht, die in ihrem Verlaufe 
einigermaßen schematisch dargestellt ist; s/ verhornte Schleimhaut, im kardialen Ab- 
schnitt stark gefaltet; s kugelige Schleimdrüsen, die an der kleinen Kurvatur durch 
deutliche Oeffnungen ausmünden; >» die große Magendrüse; 7 verhorntes Triturations- 
organ am Pylorus. 


gegenüber erhebt sich am Ende der kleinen Kurvatur, genau in der Median- 
linie, ein mit Hornzähnen reichlich bewaffnetes Organ, dem starke Muskeln 
unterliegen. Solchergestalt kommt ein Triturationsorgan zustande. Die 
Magendrüsen treten nur zu makroskopisch sichtbaren Drüsenkörpern ver- 
einigt auf. In der Mitte der großen Kurvatur liegt die „grobe Magen- 
(drüse*. Zutritt zu diesem umfangreichen Drüsenkörper gibt ein dem 
Pylorus zugekehrter Endausführungsgang, in welchen verschiedene Aus- 
führungsgänge zusammentreten. Jeder derselben bildet eine zentral ge- 
legene Spalte, in welche eine Anzahl schlauchförmiger, verzweigter Drüsen 
ausmünden, deren Wand Haupt- und Belegzellen trägt. Daneben tritt 
eine zweite Art Drüsen auf, die den Pylorusdrüsen der Säuger entsprechen, 
somit gleichartige Zellbekleidung haben, sich aber gleichfalls durch ihre 


Pholidota, Körperbau. 497 


Größe auszeichnen und «durch ihre Beschränkung auf die Mitte der kleinen 
Kurvatur, auf eine Anhäufung in der Nähe der „großen Magendrüse” 
und auf eine solche gegenüber dem Triturationsorgan (Fig. 325). Somit 
ist der Magen von Manis in einzig dastehender Weise spezialisiert und 
zugespitzt auf die aus Ameisen und Termiten bestehende Nahrung. Da 
Zähne fehlen, gelangen sie in toto mit dem Sekret der Speicheldrüsen 
in den Magen. Zusammen mit Sand und verschluckten Steinchen bis 
zu Erbsengröße, werden sie im Magen zerrieben: sein verhorntes Pflaster- 
epithel schützt ihn dabei. Die wenig zahlreichen, weiten Drüsenöffnungen 
ergießen ihr reichliches Sekret in den Mageninhalt, dessen chitinöse Teile 
eine letzte Bearbeitung im pylorialen Teil durch das Triturationsorgan er- 
fahren. 

Es verdient aber hervorgehoben zu werden, dab andere Manis-Arten 
es in der Spezialisierung des Magens noch nicht so weit gebracht haben 
[Pilliet. v. Klinkowström]. Bei allen tritt verhorntes Pflasterepithel als 
Bedeckung der Magenwand auf, jedoch in verschiedenem Grade der Aus- 
dehnung von der Cardia aus. Damit im Verbindung müssen die Labdrüsen 
mit einem beschränkten Gebiete, erst in 
eürtelförmiger Ausdehnung, dann als ovales 
Feld, vorlieb nehmen, bis sich letzteres 
bei M. javanica als „grobe Drüse“ gar ein- 
stülpt und damit eine gegen Insulte ge- 
schützte Lage enthält. 


Fig. 323. Eine Schleimdrüse, schwach ver- 
größert und nur in ihren Konturen dargestellt, 
aus der Gegend der kleinen Kurvatur des Magens 
von Manis javanica. «a Ausmündung der Drüse; 
e epithelialer, stark verhornter Teil der Schleim- 
haut. 


Der Darmkanal stellt ein einfaches Rohr dar, das an einem Mesen- 
terium commune aufgehängt ist, welches in der ganzen Länge der Bauch- 
höhle entspringt. Eine Flexura «duodeno-jejunalis fehlt somit. desgleichen 
jede Coeeumbildung:; demnach beschränkt sich der von auben sichtbare 
Unterschied zwischen Dünn- und Diekdarm auf größeres Kaliber und 
(diekere Muskelwand des letzteren. 

Die Leber ist viellappig, eine Gallenblase vorhanden. Der weiche 
(saumen dehnt sich weit nach hinten bis zum Hinterhaupte aus und eibt 
der Epiglottis eine intranariale Lage. Auf ihn erstrecken sich auch die 
(saumenleisten, deren Zahl bei Manis javanica elf beträgt. Die Lunge 
hat links zwei. rechts drei Lappen mit einem Lobulus impar. Der Bron- 
chialbaum hat einen rechten bronchialen, eparteriellen Bronchus, links 
fehlt ein eparterieller. 

Der weibliche (Geschlechtsapparat hat völlig freiliegende Ovarien: an 
den kurzen Uteruskörper schließen sich die beiden Hörner an, deren Tuben 
weite abdominale Mündungen haben. In die Vagina mündet, etwa in 
ihrer Mitte, die Urethra aus, so daß ein ziemlich langer Urogenitalkanal zu- 
stande kommt. Dessen Ausmündung liegt direkt unterhalb der Anal- 
öffnung in einer gemeinschaftlichen Hautgrube, eine Art untiefer Kloake 
darstellend. 


498 VII. Ordnung: Pholidota. 


Die Testikel liegen außerhalb «des Inguinalkanals, jedoch nicht in 
einem Serotum, von dem vielmehr jede Andeutung fehlt, sondern inguinal 
und subintegumental in dem dreieckigen Raum zwischen den Adduktoren 
des Schenkels und der Bauchwand. Der kleine Penis ist wenig vorspringend. 
Seine Corpora cavernosa entspringen von einer sehnigen Masse an den Pubes, 
sind aber weiter durch starke Musculi ischio-cavernosi an das Becken ge- 
heftet. Konvergierenid vereinigen sie sich zu eimem unpaaren (dorsalen 
Schwellkörper. Ventral liegt das Corpus cavernosum urethrae, dessen Glans 
ein weites Praeputium umhüllt. 


Fig. 324. Schematischer Querschnitt; Fig. 325. Längsschnitt durch den Embryo 
und seine Eihüllen von Manis javanica. a7 Allantois; «m Amnion, durch eine punktierte 
Linie angedeutet; # Dottersack; e Embryo; s seröse’ Hülle. 


Die weitere Muskulatur des männlichen (Geschlechtsapparates zeigt 
noch primitive Verhältnisse, desgleichen die Prostata. die auf der Stufe 
von Urethraldrüsen, die vom Musculus urethralis umhüllt werden, stehen 
bleibt. Glandulae vesieulares treten auf, Cowpersche Drüsen (dagegen 
fehlen beiden Geschlechtern. 

Soweit bekannt, werfen die Manidae nur 
ein sehr ausgebildetes Junge, das sich auf 
frühem Stadium auszeichnet durch außer- 
ordentliche Länge des Schwanzes, auch wo 
(derselbe später z. B. bei Manis javanica, hier- 
dureh nicht mehr auffällt. Die Placenta ist 
eine adeciduate und diffuse. Sie kommt durch 
ein Allantochorion zustande, dessen Zotten 
zwischen Zotten der Uteruswand, deren Epi- 
thelbedeckung intakt bleibt, sich fügen und 
solchergestalt nur eine lose Verbindung bewerk- 
stelligen. Sie bietet auffallende Ueberein- 
stimmung mit der Pferdeplacenta, unterscheidet 

sich aber durch den Besitz eines Dottersackes, 
. Fe. 326. mbryo von Manis ler bis zur Geburt als deutlich nachweisbarer 
allengp ar Sack bestehen bleibt. 


Diagnose: Die Pholidota sind unguikulate, plantigrade, insektivore 
Tiere, deren dem Lichte zugekehrte Körperteile mit imbrikaten Reihen 
von Hornschuppen und äußerst spärlichen Haaren bedeckt sind. ‚Jugale 
und Interparietale fehlen, desgleichen Clavicula und Centrale carpi. Sca- 
phoid und Lunatum sind verschmolzen. Foramen entepicondyloideum 


Pholidota, Taxonomiie. 429 


meist vorhanden, Trochanter tertius fehlt. Wirbelsäule, Becken und penta- 
ddaktyle Hand und Fuß gewöhnlich. Zähne fehlen durchaus. Zunge lang, 
wurmförmig, weit vorstreckbar. Magen einfach, durchaus spezialisiert zu 
einem Triturationsorgan. Coecum fehlt. Ein Paar achselständiger Zitzen. 
Uterus bicornis. Testikel inguinal, subintegumental; Serotum fehlt, desgleichen 
Cowpersche Drüsen. Unipar. Defimnitive Placenta besteht aus Allanto- 
chorion mit diffusen Zotten: sie ist megallantoid und adeciduat. Wahr- 
scheinlich ging ihr eine Dottersacksplacenta vorab, von der sich der Dotter- 
sack bis zur Geburt erhält. 


Geographische Verbreitung. 


Die Schuppentiere treten ausschließlich in Afrika und Asien auf und 
zwar in letzterem Gebiete in Vorderindien vom Himalaya bis zur Südspitze, 
in Ceylon, Indo-China, den Inseln Hainan, Formosa und «den Großen Sunda- 
inseln (Sumatra, Java und Borneo). Von den 4 afrikanischen Arten sind 
M. tetradaetyla L. (= macura Erxleb.), trieuspis Rafın., gigantea Illig. auf 
Westafrika beschränkt vom Senegal bis etwa Mossamedes. Die mit M. gigantea 
nahe verwandte Art M. Temminckii Smuts tritt in Südafrika auf und dehnt 
sich von hier durch Ostafrika bis Kordofan aus. Die afrikanischen und 
ddie drei asiatischen Arten, deren Verbreitung unten näher angedeutet ist, 
schließen einander aus. Diese beiden geographisch getrennten Gruppen 
unterscheiden sich durch später anzugebende Merkmale, die auf eine 
längere Trennung weisen. Die afrikanische M. gigantea und Temminckii 
überbrücken diese Merkmale einigermaßen. Nicht unwichtig ist es daher, 
dab Lydekker aus dem südindischen Pleistocän eine *M. gigantea fossilis 
beschreibt, die der recenten Art jedenfalls verwandt zu sein scheint. 


Taxonomie. 


Die Pholidota, für deren spärliche — etwa sieben — Vertreter 
sieben verschiedene Genera aufgestellt sind, werden zweckmäßig und natur- 
semäß in dem Genus Manıs vereinigt. Dasselbe läßt sich mit Jentink 
in zwei geographische Gruppen verteilen, die sich außerdem gut charak- 
terisieren lassen durch eine Anzahl Merkmale. 

A. ASIATISCHE MANIDAE. Die zentrale Reihe der Rückenschuppen 
setzt sich bis zum Schwanzende fort. Stets treten zwischen den Schuppen 
sparsam Borsten auf. Der Processus xiphoides des Brustbeins ist ver- 
längert, behält aber durchaus gewöhnliche Form. Ohren klein, aber deut- 
lich. Durch Zahl und Größe der Schuppen lassen sich die drei asiatischen 
Arten leicht unterscheiden. Von diesen verbreitet sich 7. dentadactyla L. 
(crassicaudata E. Geoff.) über ganz Vorder-Indien und Ceylon. Am Hima- 
laya schließt sich hieran einerseits 47. aurıfa Hodg. an, die durch Birma 
bis in China und auf die Inseln Hainan und Formosa sich ausdehnt; 
andererseits A7.javanica Desm. Diese trifft mit der vorigen Art auf deren 
Südsrenze zusammen, verbreitet sich dann aber durch Malakka über Su- 
matra, Java und Borneo. 


B. AFRIKANISCHE MANIDAE. Die zentrale Reihe der Rückenschuppen 
teilt sich vor dem Schwanzende in zwei Reihen. Haare zwischen den 


430 VII. Ordnung: Pholidota. 


Schuppen mit zunehmendem Alter hinfällig. Processus xiphoides des Ster- 
num in zwei lange Stäbe verlängert, die an ihrem Ende verschmelzen. 
Ohren fast verborgen. 

Unter den vier, in ihrer Verbreitung bereitsoben näher charakterisierten 
Arten: AM. tetradactyla L. (macrura Erxleb.), /ricuspis Rafin., Temminckti 
Smuts und ezeanfea Wlig. unterscheiden sich die beiden letztgenannten, 
die von manchen Autoren vereinigt werden, durch den verhältnismäbig 
kurzen, breiten Schwanz. der keine nackte Stelle an der Unterseite der 
Spitze hat, wie alle übrigen Manidae. Beide scheinen denn auch nicht 
zu klettern. Die kleinste Art verdankt ihren Namen: tetradactyla L. der 
Kleinheit des 1. Fingers, der früher übersehen wurde: macrura Erxleb. 
oder longicaudata Briss. heißt sie auch nach dem äußerst langen Schwanz, 
der die unter Säugern größte Zahl (49) von Wirbeln enthält. 


Vorgeschichte. 

Ueber die Vorgeschichte und Verwandtschaft dieser Säugetierabteilung 
herrscht völliges Dunkel. Lydekker hat die bereits genannten pleistocänen 
Reste einer Manisart. die er zu M. eigantea rechnet, beschrieben: auber- 
dem aus dem südindischen Plioeän eine " IZanıs sindiensis Lyd. Sie gehören 
in die Reihe der Beweisstücke eines früheren innigen Zusammenhanges 
der aethiopischen und orientalischen Säugetierfauna. Auch E. Dubois er- 
wähnt aus dem Jung-Pliocän von ‚Java eine Riesenmanis, welche die heutige 
M. javanica weit übertraf. Sie lüftet vorläufig aber ebensoweuig den 
Schleier von der Geschichte der Manidae. Dafür sind auch die Reste aus 
dem Oligocän Frankreichs, die Filhol als "NECROMANIS gxercy? Filh. 
und + LEPTOMANIS edwardsi Filh. beschrieb und Maniden zuschrieb, zu 
unvollständig. 

So sind wir auf Ueberlegungen hingewiesen, wie sie bereits oben 
bei Besprechung des Begriffes Edentata (p. 412) gepflogen wurden. Ein- 
zelne Organsysteme der Manidae sind äuberst spezialisiert. Als solche 
nenne ich den Zungenapparat. den Magen, die Hautdecke. Die beiden 
ersten Punkte stehen in Kausalverband mit dem Verlust des Gebisses 
und der Art der Nahrung: das Schuppenkleid dagegen ist eine Speziali- 
sierung auf altererbter Basis. Durchaus primitiver Art ist der Bau des 
(rehirns. des Mesenterium, der Placentation, «des Penis, der weiblichen (re- 
schlechtsorgane. Die gespaltenen Nagelphalangen und ihre Hornbekleidung, 
(das Scapho-Lunatum weisen vielleicht noch am ehesten nach Creodonten 
hin. Die Manidae mübten sich dann aber von solehen abgezweigt haben 
zu einer mesozoischen Zeit. als die Creodonten noch zusammenhingen mit 
primitiven Insectivora. 


VIll. Ordnung: Xenarthra. 


Eine Anzahl gemeinsamer Merkmale, die allen übrigen Säugern ab- 
gehen, rechtfertigt eine Gruppe von Säugetieren, welche der Ameisenfresser, 
das Gürteltier und das Faultier vertritt, trotz ihrer Verschiedenheit in 
Lebensweise, Nahrung, äußerem Vorkommen und Charakter, zu vereinigen. 


VIII. Ordnung: Xenarthra. 451 


Daß diese gemeinsamen Merkmale auf Blutsverwandtschaft beruhen, legt 
die Paläontologie überzeugend (dar. Sie zeigt, daß die heute auf Zentral-, 
namentlich aber auf Süd-Amerika beschränkten Familien die letzten. immerhin 
noch zahlreichen Ueberbleibsel darstellen von früher weit zahlreicheren 
Formen, die mit zunehmendem Alter der tertiären Zeiten, in denen sie lebten, 
stets mehr sich nähern und damit auf einen gemeinsamen Ursprung hin- 
weisen. 

Nur ein solcher kann auch die anatomischen Eigentümliehkeiten erklären, 
deren Uebereinstimmung teilweise sofort in die Augen fällt, anderenteils 
erst durch eindringendes Studium sich erkennen läßt. So scheinen an- 


Fig. 327. Tolypeutes conurus Is. Geoff. aufgerollt, von der Seite gesehen, 


’/, n. Gr. Nach Murie. 25 Beckenschild; g,,, die 3 Gürtel; AS Kopfschild; O0 Ohr; 
S Schwanz; ‚SS Schulterschild. 


fänglich die diehtbehaarten Faultiere (Bradypodidae) und Ameisenfresser 
(Myrmecophagidae) in ihrer Hautbedeckung von den beschuppten und ge- 
panzerten Gürteltieren soweit wie nur denkbar entfernt zu sein.  Ver- 
sleichung mit fossilen Formen überbrückt aber diese Unterschiede, die in 
den recenten Formen eben nur noch in den Extremen vorliegen. 
Zunächst sei hervorgehoben, daß die Schuppenbildung sehr hohen Grad 
der Ausbildung erreichen kann. In der Jugend ist der Körper der Gürtel- 
tiere allseitig mit Hornschuppen bedeckt. Ihr entsprechen Verknöcherungen 
der Lederhaut. Diese verschmelzen oder vergrößern sich aber nur an der 
dem Lichte zugekehrten Fläche zu größeren Knochenplatten, während an der 


432 VIII. Ordnung: Xenarthra. 


ventralen Seite Rückbildung der Bepanzerung eintritt. Bei vollständiger Aus- 
bildung im erwachsenen Tier findet sich ein Kopfschild, Schuppenbildung auf 
den Gliedmaßen sowie ein Schwanz- und ein Rumpfpanzer, an dem sich in ein 
Schultersehild, ein Kreuz- oder Beckenschild und dazwischen gelegene, ver- 
schieden zahlreiche bewegliche Rückengürtel unterscheiden lassen. Diese 
Panzerteile bestehen aus Ossifikationen, die zwar durch Bindegewebe ge- 
schieden. unter sich aber fest verbunden sind zu den Komplexen der ge- 
nannten Schilde und Gürtel. die ihrerseits aber gegeneinander beweglich 
sind. Diese Beweglichkeit gimg jedoch innerhalb der fossilen Glypto- 
«dlontidae verloren, deren Rückenpanzer funktionell dem Carapax der Schild- 
kröten glich. Die hier entwickelte Ansicht über den Entwickelungsgang 
der Rückenbepanzerung ist unten (p. 466) näher motiviert. 

Die Hautossifikationen entstehen in Lederhautpapillen, ontogenetisch 
jedoch später als die epidermoidale Bedeckung der Papillen die Horn- 
schuppen liefert. Letztere bedecken aber nur in einfacheren Fällen ihnen 
korrespondierende Ossifikationen, wie am Kopfe, an den Extremitäten. Teil- 


Fig. 328. Zu- 
sammengesetzte | \ 
Schuppen von Dasy- 
pus, nach de Meijere. 
Ivom Schulterpanzer; 
a Mittelschuppe um- 
geben durch Rand- 
schuppen; II aus 
einem Gürtel; die 
Punkte bedeuten Haare. 
Fig. 329. Schuppen von Tatusia; nach 
de Meijere. I vom Schuppenpanzer; II von 
einem Gürtel; III Uebergang; % Haupt-, / 
Furchenschuppen ; die Punkte bedeuten Haare. 


weise tun dies auch bei Tatusia die sogen. Hauptschuppen des Rückenpanzers, 
zwischen denen sich dann die Furchenschuppen über den Nähten, zwischen 
die Ossifikationen einfügen. Meist aber, wie bei Dasypus und Verwandten, 
sind die erwachsenen Schuppen komplizierte Gebilde und zusammengesetzt 
aus mehreren kleineren primitiven Schuppen, zwischen denen dann ursprüng- 
lich Haare standen. Bei Seleropleura bruneti soll die Rückenhaut nur 
seitlich verknöchert. im übrigen aber beugbar und dicht behaart sein. 
Auffallender noch ist Chlamydophorus, wo gleichfalls Ossifikationen im 
Panzer zurücktreten. Derselbe stellt eine große Anzahl von Ringen (dar, die 
sich direkt an die Bepanzerung des Kopfes anschließen und eine Haut- 
«duplikatur bilden, die von einem medialen Streifen der Rückenhaut aus- 
geht. etwa wie die Schalen der Ostrakoden und nur in der Schulter- und 
bBeckengegend in ganzer Ausdehnung mit der übrigen Haut sich vereinigt. 
Dieses ganz einzige Verhalten des Chlamydophorus truncatus wird durch 
Chl. retusus mit dem gewöhnlichen Verhalten der Dasypodidae insofern 
verbunden, als sein gleichbeschaffener Panzer allseitig mit der Körper- 
haut verbunden ist. Außer den genannten Tieren erfreuen sich guter 


Xenarthra, Körperbau. 433 


Behaarung Dasypus villosus, sexeinetus u. a. Meist aber geht das Haar- 
kleid, namentlich auf der Rückenfläche, zurück auch individuell mit der 
Entwickelung der Hautknochen. Diese werden hier und da «durehbohrt 
durch die Haare, deren Follikel unterhalb derselben liegen. Acinöse und 
tubulöse Drüsen kommen gleichfalls vor in verschiedenem Grade der Er- 
haltung. 


Fig. 330. I. Längsschnitt durch die Schwanzhaut von Tamandua tetradactyla. 
1. Stratum corneum; 2. Stratum mucosum der Epidermis; 3. pigmentierte Hornschuppe; 
4. Ausmündung einer Schweißdrüse; 5. Haar. II. Stück Schwanzhaut von Myrme- 
cophaga jubata mit ovalen, pigmentierten Schuppen, zwischen denen die kurz abge- 
schnittenen Haare sitzen. 


/weierlei Teile konkurrieren also bei den Dasypodidae um ihre Haut- 


decke zu einer komplizierten zu machen. Die Lederhaut liefert — einzig 
unter recenten Säugern — ein Hautskelet, die Epidermis: Hornschuppen. 


Wichtig ist, daß letztere, die ja überhaupt unter Säugern, wenn auch 
meist in rudimentärem Zustande, weiter Verbreitung sich erfreuen, bei 
nahen Verwandten der Dasypodidae: bei Myrmecophaga und Tamandua sich 


Fig. 331. Grypotherium domesticum Roth (Neomylodon Listai Amegh). I. Quer- 
schnitt durch die Haut mit Hautknochen in der Lederhaut. II@ dc. Einer der Haut- 
knochen von 3 Seiten nat. Gr., nach A. Smith Woodward. 


auf dem Schwanze sehr gut erhalten haben. Myrmecophaga steht dadurch 
fast einzig da, daß trotz der buschigen Behaarung «des Schwanzes grobe 
Schuppen in alternierenden Reihen auftreten, hinter denen je 5—6 Haare 
hervortreten. Im übrigen stehen die Haare zerstreut, nur bei Cyeloturus 
bilden sie Bündel. Den Bradypodidae fehlen Schuppenbildungen. 
Wichtiger noch ist, daß die Fähigkeit Cutisknochen zu bilden, auch den 
entfernteren Verwandten der Dasypodidae m der Vorzeit zukam. So bei 
+Mylodon, + Lestodon, + Notrotherium (Coelodon), lauter Gravigrada: somit 


Tr Nas . IQ 
Weber, Säugetiere. 28 


4) VIII. Ordnung: Xernarthra. 


(den Vorläufern der heutigen Myrmecophagidae und Bradypodidae, bei denen 
diese Eigenschaft verloren gegangen ist. Aber nicht als Folge «der Aus- 
bildung emes Haarkleides. Ein solches kam notorisch "Grypotherium Reinh. 
(Neomylodon Ameeh. — Glossotherium Ow.) zu, von welchem Genus neuer- 
dines in Patagonien ein dichtbehaartes Stück Haut angetroffen wurde, mit, 
wie es scheint, unrerelmäbßig verteilten Hautknöchelchen (Fig. 331). 

Die Haare «der Bradypodidae verhalten sich durchaus abweichend 
von «denen der übrigen Säugetiere. Bei Bradypus bilden sie Bündel von 
einem gröberen und 2—5 dünneren Haaren, denen die Marksubstanz fehlt. 
Sie setzen sich demnach zusammen aus Zellen, die «der Rindenschicht 
(Hormsubstanz) entsprechen. aus einer Cutieula und unter dieser aus einer 
einzige bei Faultieren vorkommenden DBelegschicht [Welcker|. welche 
wenigstens (das mittlere Drittel des Haares bedeckt und demselben sein 
heuartiges Aeubßere verleiht. Ihre Zellen sind so lose gefügt, dab Algen 


999 


Fig. 332. Die hintere Schädelpartie von Myrmecophaga jubata, nach Pouchet, 
nat. Gr. 4 Alisphenoid; € Condylus; 7 Frontale; fc Foramen condyloideum; f/ For. 
laerymale; /25 For. lacerum posterius; fo For. ovale; /? For. palatinum; /r For. ro- 
tundum; /s» For. stylo-mastoideum; /so For. sphenorbitale; Z Laerymale; © Orbito- 
sphenoid; OÖ Ohröffnung; 77 Palatinum; ?r Parietale; ?s Präsphenoid; ?z Processus 
zygomatieus; 5 Squamosum; SO Supraoecipitale; 7° Tympanicum. 


(eine grüne: Trichophilus Welckeri A. Web. und eine blaue: Cyanoderma 
bradypi A. Web.) ihren Wohnsitz darin aufgeschlagen haben und der 
tückenseite der Tiere und der Aubenseite ihrer Extremitäten einen gerün- 
lichen Schein verleihen können. Anders Choloepus. Seine Haare stehen 
zu 2 in einer Gruppe, haben Marksubstanz, die durchzogen wird von 
Strängen von Hornsubstanz, die einen nur teilweise geschlossenen Mantel 
bilden und an der Oberfläche zu ungefähr 8 Längsleisten sich verdicken. 
In den Furchen «dazwischen liegen Zellen, die der Belegschicht von Bra- 
dypus homolog sind. Ueber sie schlägt sich die Cutieula hinweg auf die 
S Leisten; auch enthalten sie wieder parasitische Algen und zwar Tricho- 
philus spec. und Cyanoderma choloepi A. Web. Diese Algenvegetation 
verliert sich bald in der Gefangenschaft, im Gegensatz zum feuchtwarmen 
Klima der Urwälder der Heimat. Acinöse und tubulöse Drüsen fehlen. 
Beide kommen aber bei Bradypus vor. 

Analdrüsen treten allgemein auf. Auch beschreibt Tiedemann eine 
Drüse aus der Wangenhaut von Cyceloturus didactylus.. Das Epitrichium 


Xenarthra, Körperbau. 45) 


(p. 6) erhält sich in so seltener Vollständigkeit bis zur Geburt bei Bra- 
dypus, daß es mit dem Amnion verwechselt werden konnte. 

Die Zitzen sind bei Bradypodidae und Myrmeecophagidae brustständig: 
unter letzteren hat Cycloturus auch noch ein Paar bauchständige. Letztere 
Lage hat auch das einzige Paar bei Dasypollidae, zu denen sich bei Ta- 
tusia noch ein Paar inguinaler hinzugesellt. 

Die starke Hautmuskulatur befähigt manche Dasypodidae, sich auf- 
zurollen (s. Fig. 327). 

Der Schädel ist in seinem antorbitalen Teil entweder lang oder 
sehr lang, namentlich bei den insektivoren Arten mit langer, wurmförmiger 
Zunge (Myrmecophagidae) oder im Gegenteil äußerst kurz bei den phyllo- 
phagen Bradypodidae. Die Schädelhöhle ist klein, aber langgestreckt, mit 
(deutlicher Verteilung in die hintereinanderliegenden Fossa olfactoria, cere- 
bralis und cerebellaris, von denen erstere nur bei Bradypodidae. mit Ab- 
nahme des Geruchsorgans, weniger auffällt. Die Parietalia sind stets grob 
und vom Supraoeeipitale nicht geschieden durch ein Interparietale, welches 
fehlt. Im langen röhrenförmigen Schädel der Myrmecophagidae, wird durch 
mediale Vereinigung der Gaumenfortsätze (der Pterygoidea,. ein langer 
knöcherner Gaumen gebildet. der ihn, abgesehen von Üetacea, wo eine 
ähnliche Einriehtung und damit Verschiebung der Choanen nach hinten 
sich findet, vor allen Säugern auszeichnet. Jedoch ist bei Cyeloturus 
diese Einrichtung sozusagen in ihrer Entwiekelung gehemmt, da die Pa- 
latina und Pterygoidea sich in der Medianlinie nicht berühren, sondern 
einen Spalt zwischen sich lassen. Letztere sind aber gleichfalls stark ver- 
längert und haben den Anfang von horizontalen Gaumenfortsätzen. Unter 
den übrigen Xenarthra ist allein bei Tatusia diese Beteiligung der Ptery- 
eoidea an der Bildung des harten Gaumens nur noch angedeutet. Nicht 
ıninder auffallend ist, daß bei Bradypus torquatus Ill. und Choloepus, 
ebenso wie, nach Reinhardt, bei dem pliocänen +*Notrotherium (Coelodon) 
die Pterygoidea hinten aufgeblasen sind zu einer Art Bulla auditiva, deren 
Höhle mit der Trommelhöhle kommunizieren soll, ebenso wie letztere mit 
einem pneumatischen Raum im Squamosum sich verbindet. 

Eine wahre Bulla ossea kommt aber nieht zustande, weder dureh 
das Tympanicum, das einen oben offenen Ring darstellt, noch auch (dureh 
Beteiligung des Alisphenoid, des Basioceipitale oder sonstwie. Die Trommel- 
höhle bleibt vielmehr teilweise sog. häutig. Diesen Zustand treffen wir auch 
bei Tatusia an: die übrigen Dasypodidae haben aber entweder eine un- 
regelmäßig zusammengedrückte, eckige Bulla ossea, die «durch Anschwel- 
lung des Tympanicum entsteht, oder sie ist. wie bei Chlamydophorus, oval 
und sehr geräumie. An der Bildung der Bulla ossea der Myrmecophagidae 
beteiligt sich außer dem angeschwollenen Tympanicum auch «das Basi- 
sphenoid. Somit treffen wir bezüglich des Tympanicum und der Um- 
wandune der Trommelhöhle nebeneinander drei Stufen der Entwickelung 
an: ein rineförmiges Tympanieum, zweitens Anschwellung desselben, um 
mit Hülfe des Basisphenoid eime Bulla zu bilden, wie bei Marsupialia z. B., 
endlich eine Bulla ausschließlich durch Aufblähung des Tympanicum ent- 
standen. wie bei zahlreichen Monodelphia. 

Die Intermaxillaria sind klein. Unter fossilen Xenarthra aber, wie 
+Megatherium, waren es starke Knochen, die eine bedeutende Verlängerung 
(ler GGaumenfläche über (die Nasenlöcher hinaus lieferten. Dies war nament- 
lich bei +Grypotherium (Glossotherium) Darwini der Fall, wo der Vorder- 

28* 


436 VIII. Ordnung: Xenarthra. 


rand der groben Intermanillaria. in der Medianlinie einen vertikalen Halb- 
bogen bildet. der sich an «das Vorderende der Nasalia anlegt. Vermutlich 
war dies eine Stütze für eine muskulöse, bewegliche, hängende Oberlippe, 
etwa wie Rhinoceros sie hat [Reinhardt] (vergl. Fig. 352). 


Fig. 333. Schädel von Choloepus von der Seite. Fig. 334 von unten, nach 
Burmeister, */, nat. Gr. 4 Alisphenoid; 2 Basisphenoid; 30 Basioceipitale; C Con- 
dylus; 7 Frontale; 7 Intermaxillare; / Jugale; Z Lacrymale; 47 Maxillare; X Nasale; 
O Orbitosphenoid; 7? Parietale; 77 Palatinum; 7? Pränasale; ?s Präsphenoid; ?r Ptery- 
goid; 2 Processus zygomaticus; .S Squamosum; 7 Tympanicum; x unbekanntes 
Knochenstück in der Umwandung der Trommelhöhle. 


In Verbindung hiermit darf auf das Auftreten von Ossa praenasalia 
hingewiesen werden. Der Nasenscheidewand aufliegend, ist solch unpaarer 
Knochen, der sich den Nasalia anschließt, von Choloepus längst bekannt. 
(repaart tritt er auf bei Bradypus und den Dasypodidae am Rande der 
Nasenhöhle. Sie fanden sich auch bei den ausgestorbenen Gravigrada. 

Die Lacrymalia sind groß bei den Myrmeecophagidae, bei den übrigen 
recenten Formen klein. Nur die Dasypodidae haben einen gutentwickelten 
Jochbogen. Ganz unvollständig ist er bei den Myrmecophagidae, bei 


Xenarthra, Körperbau. 437 


denen das Jugale nur durch einen kleinen Knochen vertreten wird, der 
einzie mit dem rudimentären Processus zygomaticus des Maxillare sich ver- 
bindet. Umgekehrt erreicht bei den Bradypodidae das Jugale den Pro- 
cessus zygomaticus (des Squamosum zwar auch nicht, ist übrigens aber 
sehr eroß und ausgezeichnet durch einen absteigenden Fortsatz, der außer 
von +Elotherium, einem tertiären Suiden, und vom pleistocänen *Dipro- 
todon (Beuteltier) nur noch von +*Gravigrada und *Glyptodontidae, zwei 
ausgestorbenen Familien der Xenarthra bekannt ist und somit treffend 
auf Blutsverwandtschaft weist. Derselbe scheint auch bei Chlamydophorus 
in schwacher Andeutung vorhanden zu sein. — Das Foramen rotundum 
ist zuweilen (Dasypodidae) aufgenommen in das Foramen sphenorbitale. 
Dieses liefert bei Bradypodidae auch den Durchtritt für den Nervus 
optieus, der sonst durch ein eigenes Foramen optiecum zieht. 

Der Unterkiefer hat hohe systematische Bedeutung erlangt, nament- 
lich für die Erkennung der fossilen Formen. Seine ursprüngliche Form 
zeigt der tertiäre +Peltephilus (s. Fig. 555). Der Besitz frontaler Zähne 
gibt ihm eine U-Form mit auffallend niedrigem Condylus. Mit Verlust 
der Frontalzähne und Verlängerung der Schnauze wird er in seinem sym- 
physialen Teil Vförmig, wie bei Dasypodidae, und bei extremer Verlänge- 


Fig. 335. a normale 
Haltung von Kopf und 
Hals von Gilyptodon; 
ö starke Flexion der 2 
Gelenke des Halses und 
Zurückziehen des Kop- 
fes; c Streckung der 
besagten Gelenke und 
Niederbeugen des Kop- 
tes; nach G. Pouchet. 


rung erhält jede Kieferhälfte die Griffelform von +Stegotherium und 
Myrmecophaga, mit Verkümmerung ihrer Fortsätze. Umgekehrt werden 
diese sehr hoch, so daß der Processus ascendens bei +*Gravierada und 
*Glyptodonten senkrecht, selbst nach vorn geneigt ist zum gleichfalls sehr 
hohen Körper; trotzdem behält er häufig Neigung, im symphysialen Teil ver- 
längert zu sein wie bei Choloepus. Charakteristisch für Xenarthra ist, daß der 
Alveolarkanal, der in gewohnter Weise im Vorderende des Unterkiefers 
ausmündet. außerdem mit einer Oeffnung entweder an der Außenseite 
oder an der Innenseite der Basis des aufsteigenden Astes ausmündet. 
Die Halswirbelsäule ist ausgezeichnet durch die größte und kleinste 
Zahl ihrer Komponenten, die sie unter Säugetieren erreichen kann. Sie 
steigt bei Bradypus bis auf neun, indem die Rippen des 9. Wirbels das 
Sternum nicht erreichen, wohl aber beweglich bleiben. wie auch zuweilen 
die S. Halsrippe nur in minderem Maße. Uebrigens gilt dies auch für 
Tamandua, wo die Rippe des 8. Wirbels spitz endet und nur gerade das 
Manubrium sterni berührt, ohne mit ihm zu artikulieren, somit eigentlich 


458 VIII. Ordnung: Xenarthra. 


nur eine lange, bewegliche S. Halsrippe darstellt, was nur W. RK. Parker 
scheint beobachtet zu haben. Umgekehrt hat Choloepus Hoffmanni nur 
sechs Halswirbel. Verschmelzung «der Körper als auch der dorsalen Bogen 
des 2.—5. Halswirbels oder einzelner derselben zu einem „Os mesocervi- 
cale* hat bei Dasypodidae statt. Zu eigentümlicher Bewegung des Halses 
eibt die Art der Ankylosierung der Wirbel bei *Glyptodontia Veranlassung. 
Der Atlas bleibt frei, der Epistropheus verschmilzt mit den folgenden 
4 Wirbeln. Dieser Komplex (Fig. 63 p. S2) artikuliert mit dem 7. Hals- 
wirbel. der seinerseits mit den zwei ersten Thorakalwirbeln zu einem 
„Trivertebralknochen“ verschmilzt, der durch ein Angelgelenk mit der 
übrigen Wirbelsäule artikuliert. Eine Winkelstellung des in den Panzer 
zurückziehbaren Halses wird hierdurch erzielt, die eine auffallende Kon- 
vergenz darstellt mit den Schildkröten, die ihren Kopf in ihren Rücken- 
panzer zurückziehen (Fig. 359). 

Die Rumpfwirbelsäule verhält sich nach Zahl der Wirbel sehr ver- 
schieden. Bradypus hat z. B. 14—16 thorakale und 4—5 lumbale Wirbel: 
bei Choloepus didaetylus sind diese Zahlen 24 und 3: bei Tamandua 
17—18 und 5—2; bei Dasypodidae 9—12 und 5—23. Alle stimmen aber 
darin überein, daß, wenn auch bei Bradypodidae nur angedeutet, die 
Lumbal- und hinteren Thorakalwirbel außer durch die gewohnten Zyga- 
pophysen auch noch durch accessorische Gelenkhöcker mit Gelenkgruben 
artikulieren, welche der vorabgehende Wirbel trägt (Fig. 65 u. 66 p. SD). 
Diese accessorischen Zygapophysen, deren Zahl auf drei vordere und drei 
hintere Paar steigen kann. gehen vom Gelenkteil des Bogens aus. Diese 
sehr charakteristische, vermehrte Gelenkung nennen wir mit Gill „xenar- 
thral“. im Gegensatz zur „nomarthralen* der übrigen Säuger. die somit auch 
bei den Oryeteropodidae (Tubulidentata) und Manidae (Pholidota) gefunden 
wird. Man hat diese 
beiden Ordnungen 
der „Edentata“ (s. 
oben p. 412) daher 
auch wohl als Nom- 
arthra vereinigt, im 

(regensatz zu den 
süd - amerikanischen, 
(lie durch diese xenar- 

thrale Gelenkung 
charakterisiert und 
als Ordnung der Xen- 
arthra zu bezeich- 
nen sind.  Speziale 
Aenderung infolge 


Fig. 336. Becken und Schwanzschild von Chlamydo- 
phorus truncatus Harl.; nach Hyrtl, n. Gr.; links von der 
Ventralfläche, rechts von der rechten Seite gesehen. 7 Fo- 
ramen ischii; /o Foramen obturatum;  Gelenkpfanne; (des vückenpanzers 


/! Ilium; Zs Ischium; 7? Pubis; rd’ Ramus descendens ischii; erlitten (die Jumbalen 


5 Schwanzschild, oberhalb SS durch ein Sustentaculum mit 
dem Ischium verbunden; sw Sakralwirbel; 7.5 Tuberculum 
ileo-pubicum; x Ramus ascendens ischii. 


Wirbel der Dasypo- 
didae, (deren Meta- 
j pophysen sich weit 
nach vorn und außen erstrecken. Bei den fossilen *Glyptodontidae, deren 
Panzer absolut unbeweglich war, ankylosierte gar «die Mehrzahl der thora- 
kalen Wirbel zu einer Röhre und die lumbalen Wirbel verbanden sich mit dem 
Sacrum (s. Fig.354). Dieses bildet im übrigen bei den Xenarthra einen Kom- 


Xenarthra, Körperbau. 439 


plex durch Ankylosierung sakraler und pseudosakraler Wirbel, der bei Toly- 
peutes und Priodontes bis 15 Wirbel umfassen kann. Hierbei fällt 
namentlich auf die Verbreiterung und Verschmelzung der Processus trans- 
versi der pseudo-sakralen Wirbel, die eine ausgedehnte Verbindung ein- 
gehen mit dem Ischium und dadurch die Ineisura ischiadiea in ein von 
Knochen umgebenes Foramen sacro-ischiadieum verändern. Das Maximum 
(der Veränderung erleidet «das Becken und die sakralen und pseudosakralen 
Wirbel bei Chlamydophorus, dessen Schwanzschild auf «das innigste mit 
dem Becken und den pseudosakralen Wirbeln sich verbindet. 

Die Schwanzwirbelsäule ist dıe denkbar verschiedenste. Aeuberst ver- 
kürzt (bis auf 6 Wirbel) bei «den Faultieren, ist sie bei Chlamydophorus 
ausgezeichnet durch zunehmende Verbreiterung der Processus transversi 
(der ungefähr 15 Wirbel, so dab der abgeplattete Schwanz nach dem Ende 
zu verbreitert ist. Der lange Schwanz der Myrmecophagidae wird bei 
Tamandua und Cyeloturus zu einem echten Wickelsechwanz. In Verbin- 
dung mit dem Schwanzpanzer sind bei Dasypodidae die Processus trans- 
versi und (die Hämapophysen stark ausgebildet. Letztere fehlen aber 
ebensowenig den Myrmecophagidae. 

Am Sternum ist der Processus xyphoides von bedeutender Länge 
bei den Myrmecophagidae. Bemerkenswerter und em Zeichen von Ver- 
wandtschaft ist, daß die mesosternalen Segmente unter sich und von dem 
Pro- und Xiphisternum durch synoviale Spalten getrennt werden. Bei 
Myrmecophagidae haben die Rippen das emzig (dastehende Verhalten — 
von dem auch die Dasypodidae Andeutung 
zeigen — (dab die Sternalrippen mit einer Ge- 
lenktläche artikulieren, die zwischen zwei be- 
nachbarten Sternalsegmenten liegt und mit einer 
anderen (selenkfläche, die einem ventralen Fort- 
satz eben dieser Segmente angehört. Die Ster- 
nalrippen endigen demnach kurz zweiästig |W. 
K. Parker]. Die vertebralen Rippen von Oyclo- 
turus sind nach hinten stark verbreitert und 
überdecken «den Vorderrand der nachfolgenden 
Rippe. Außberordentlich kurz und breit ist die 
1. Rippe der Dasypodidae. 

Fig. 337. Drei mesosternale Segmente von Taman- 
dua tetradactyla von der Seite, nach W.K. Parker. Jedes 
Segment mit Epiphysen (e), Symphysen (s) und Fort- 
satz (/), mit welchem sowie mit 2 benachbarten meso- 
sternalen Segmenten der Rippenknorpel (7) artikuliert. 


Die Clavieula fehlt nur den ausgestorbenen Glyptodontidae, ist bei 
recenten Xenarthra stets vorhanden, aber nur bei Dasypodidae und Cho- 
loepus gut ausgebildet. Auffallend ist daher, daß sie bei Bradypus trotz der 
mit Choloepus vollständig übereinstimmenden, arborikolen Lebensweise so 
klein ist, dab sie das Sternum nicht erreicht. Auch bei dem auf Bäumen 
lebenden Cyeloturus ist sie nur mäßig entwickelt; bei der gleichfalls arbori- 
kolen Tamandua aber und bei der «durchaus terrestren Myrmecophaga liegt 
ihr Rudiment in den Muskeln eingebettet. Besonderheiten in der Ver- 
bindung der Clavieula mit dem Acromion stehen damit in Verbindung, 
(laß das Acromion bei Xenarthra ein großer Fortsatz ist, der bei Choloepus 
dauernd, bei Bradypus wenigstens in der Jugend mit dem Coracoid 


440 VIII. Ordnung: Xenarthra. 


(Processus coracoideus) sich verbindet. Das ist bei Myrmecophagidae und 
Bradypodidae ungewöhnlich groß und verbindet sich mit dem präskapularen 
Rande derart. daß die Ineisura eoraco-scapularis zu emem Foramen gleichen 
Namens geschlossen wird (Fig. 78 und 79 p. 98). 

Endlich verdient vom großen, hakig gebogenen Acromion der Dasy- 
podidae hervorgehoben zu werden, daß es zuweilen eine Gelenkfläche für 
den Humerus darbietet, welche gelenkige Verbindung wohl mit der Grab- 
funktion der Vorderextremität, die einen gut befestigten Humerus ver- 
langt, in Verbindung zu bringen ist (Fig. 73 p. 95). Letzterer hat bei 
allen Xenarthra ein Foramen entepicondyloideum, mit Ausnahme von 
jradypus, bei dem der Humerus sich durch seine Länge und Schlankheit 
auszeichnet: schon weniger bei Choloepus, und bei den übrigen, namentlich 
den Dasypodidae. hat er kräftige Muskelleisten und eine einseitige birn- 
förmige, proximale Gelenkfläche. Radius und Ulna sind stets frei. haben 
aber nur beschränkte pronatorische und supinatorische Bewegung. Im 
erwachsenen Carpus ıst nur bei Tamandua ein Centrale nachgewiesen 


Fig. 338. Hand von 
Myrmecophaga jubata. c 


_ m ne 
Triquetrum; 7 Lunatum; 
Ge mn Uapitatum; s Scaphoid; 
BZ 


/d Trapezoid; t» Trape- 
zum; z Hamatum; /—- 1 
1.—5. Finger. 


Fig. 339. Von Cyclo- 
turus didactylus; nach 
Flower. Trapezoid, Capi- 
tatum und Hamatum sind 
hier zu einem Knochen 
verschmolzen durch enorme 
Ausbreitung des 3. Fin- 
gers. Uebrige Bezeichgung 
wie in Fig. 338. 


[Baur]. Seaphoid und Lunatum sind stets getrennt. Nach gewöhn- 
lichem Typus ist der Carpus von Myrmecophaga gebaut, nur dehnt 
sich von den 5 Fingern der 3. durch seine bedeutende Größenzunahme 
auf das Hamatum aus. Diese Größenzunahme wird bei Cyeloturus enorm 
und hat Verschmelzung von Trapezoid, Capitatum und Hamatum zur 
Folge und Reduktion der übrigen Finger, wie Figur 339 andeutet. 

Dieses Vorwiegen des 3. Fingers, wenn auch nicht immer in der Länge, 
(dann doch durch kräftigeren Bau und Bewaffnung mit großer Grabkralle, findet 
sich bei allen Dasypodidae in sehr verschiedener Ausbildung, die auch zu 
Unterdrückung des 1. Fingers führen kann (Tolypeutes), während bei Tatusia 
der 5. klein geworden oder ganz in Wegfall gekommen ist. Stets arti- 
kuliert bei ihnen Metacarpale V mit Hamatum und Triquetrum (Ulnare). 
Im übrigen läßt sich in der Hand der Gürteltiere zweierlei Bautypus 


Xenarthra, Körperbau. 441 


unterscheiden. Bei Tatusia ist der 1. und 4. Finger gleichlang, aber kürzer 
als der 2. und 3., die fast gleichlang sind. Bei allen übrigen Gürteltieren 
ist der 1. und 2. Finger schlank. Beide haben die 
Tendenz, die in Priodontes ihr Maximum erreicht, 
sleichlang zu werden, aber in Dicke ganz zurück- 
zutreten gegenüber dem 3. und 4. Finger, die außer- 
ordentlich breite, aber kurze Metacarpalia und Pha- 
langen bekommen und Neigung haben, zu unge- 
heurer Ausbildung der Nagelphalanx und Unter- 
(drückung der proximalen Phalanx. In der stark 
verschmälerten, langgestreckten Hand der Faultiere, 
die in langen, gebogenen Krallen endigt, ist bei 
Choloepus der 5. Finger ganz verloren, vom 1. und 
4. sind nur noch Reste der Metacarpi vorhanden. 
Sie sind syndaktyl, d.h. durch gemeinschaftliche, um- 
hüllende Haut verbunden mit dem 2. und 3. Finger, 
die lang sind trotz der Kürze der 1. Phalanx. 
Letztere ist bei Bradypus, wo der 2.—4. Finger 
gleichgut entwickelt, vom 1. und 5. aber nur noch 
metakarpale Reste vorhanden sind, mit den bezüg- 
lichen Metacarpi ankylosiert. 


Fig. 340. Rechte Hand von Chlamydophorus trun- 
catus Harl.; von der Dorsalfläche ca. 3 x; nach Hprtl. 
R Radius; U Ulna; s Scaphoid; ?2 Lunatum; 7 Triquetrum; 
P Pisiforme; x accessorischer Knochen; 7, 2, 3, 4 Trapezium, 
Trapezoid, Capitatum, Hamatum; 7-7 1.—5. Finger. Eine 
Sonde ist durch den Kanal für den Musc. extensor digi- 
torum communis gesteckt. 


Nur die Dasypodidae, ebenso wie die fossilen Glyptodontidae, in 
deren pentadaktyler Hand meist der 1., häufig auch der 5. Finger ver- 
kümmert ist, gebrauchen die Vorderextremität in rein plantigrader Weise, 
abgesehen von Tolypeutes, der digitigrad sein soll. Die Myrmecophagidae 
haben dagegen (die Gewohnheit, beim Gehen «die Körperlast auf den Außen- 
rand der Hand zu verlegen und den langbekrallten 2. und 3. Finger ein- 
geschlagen zu tragen. Offenbar war dies auch die Gepflogenheit der fos- 
silen Gravigrada, die dementsprechend verdickte und teilweise verschobene 
ulnare Metacarpalia hatten mit rudimentären Phalangen, und deren Scaphoid 
und Lunatum eine schräge Gelenkfläche mit dem Radius darstellt, während 
das Triquetrum mit der Ulna artikuliert. 

Vom Becken wurde bereits hervorgehoben, dab es durch knöcherne 
Verbindung der Ischia mit den pseudosakralen Wirbeln ein Foramen 
sacro-ischiadieum bildet. Seine Symphyse ist kurz, desgleichen das ganze 
Becken der Bradypodidae, das vorn weit geöffnet ist. Dies war nament- 
lich bei Gravigrada und Glyptodontidae der Fall, indem die Ilia fast senk- 
recht zur Körperachse nach außen gerichtet waren, ähnlich wie bei den 
Elefanten, somit teilweise wohl als Ausfluß des Körpergewichtes, (das 
den Lebensgewohnheiten gemäß namentlich auf die Hinterextremitäten 
verlegt wurde (Fig. 84 p. 107). 


442 VIII. Ordnung: Xenarthra. 


Der Trochanter tertius fehlt den Bradypodidae und Myrmecophagildae, 
konnte aber bei deren fossilen Verwandten, den Gravigrada, auftreten. 
oder ist wie bei Myrmecophagidae «durch eine Muskelleiste vertreten. 
Die (ilyptodonten haben ihn in enormer Ausbildung: stark 
ist er auch bei den Dasypodidae. Burmeister beschrieb 
von (den Gravigrada als Sepieulum einen halbmond- 
förmigen Knochen zwischen Tibia und «dem lateralen Con- 
dylus des Femur, der der Parafibula [Banchi| entspricht 
(p. 356). Tibia und Fibula sind nur bei Dasypodidae, 
ebenso wie bei zahlreichen Gravigrada. proximal und 
(listal verschmolzen. während sie bei den übrigen Xen- 
arthra getrennt sind. bei den DBradypodidae selbst ein 
außergewöhnliches Maß einwärts gerichteter Rotation zu- 
lassen. Ebenso wie die Hand nimmt auch der Fuß bei 
ihnen Valgusstellung an beim hilflosen Gehen auf dem 
Boden und erfuhr ausgedehnte Verschmelzung der distalen 
Elemente und der Metatarsalia (Fig. 541). Der Fub der 
übrigen XNenarthra ist plantigrad und von normaler Kon- 


Fig. 341. Rechter Fuß von Bradypus tridactylus, von oben. 
c Calcaneus; ? Talus; @ verschmolzene distale Tarsalia und Meta- 
tarsalia. Der Vorsprung jederseits entspricht der rudimentären 
l. und 5. Zehe. Die übrigen haben im erwachsenen Zustand nur 
2 Phalangen. 


struktion. Nur bei Cyeloturus bildet das große Tuber calcanei zusammen 
mit einem tibialen „Sesambein“ (s. p. 114), das mit einem ausgedehnten 
Entocuneiforme gelenkt, die Stütze eines elastischen Kissens mit Hornüber- 
zug, «las zusammen mit den Zehen, von denen die 4 lateralen lange Krallen 
tragen, den Fuß beim Klettern zu einem Greiforgan ganz eigener Art machen. 

Offenbar setzten («die Gravigrada, wie die Hand, so auch den Fub 
auf die Außenseite. Dementsprechend ist «das Talo-tibialgelenk schräg 
gerichtet und sind die Metatarsi der lateralen Zehen auffällig dick, ebenso 
wie das seitlich prominierende Tuber calcanei. 

Das Gehirn bleibt bei den Xenarthra auf einer niederen Stufe stehen, 
hat demgemäß nur gering entwickeltes Pallium, welches das Cerebellum 
unbedeckt läßt und nur wenig zahlreiche Suleci. Stets aber erfreuen sich 
die Bulbi olfactorii und weiteren Teile des zentralen Riechapparates 
außerordentlich hoher Entwicklung. Bei Myrmecophaga begrenzt sie eine 
noch horizontale Fissura rhinalis anterior, der sich die Fissura rhinalis 
posterior, die schräg nach hinten und unten gerichtet ist, unter einem 
Winkel anschließt. Oberhalb desselben liegt die Fossa sylvi. Aehn- 
liche Verhältnisse liegen auch bei den Bradypodidae vor. Die Dasypodidae 
(dagegen — soweit sie bekannt sind — haben so unvollständige Fissurae 
rhinales, daß dieselben einander nicht treffen. Dem entspricht auch das 
Pallium. Bei Chlamydophorus, dem selbst die Fissurae rhinales fehlen, 
besitzt es nur den Suleus hippocampi. Alle übrigen Gürteltiere weisen 
außerdem noch einen kurzen Suleus auf, der sich mit dem Vorderende 
(der Fissura rhinalis posterior verbindet. Oberhalb dieser Verbindung liegt 
meist noch ein anderer Suleus, der vielleicht dem Suleus supra-sylvius 
anderer Säuger homolog ist, wie Elliot Smith darlegt. Nach diesem 
Forscher haben die zahlreicheren Sulei bei Myrmecophaga, deren Pallium 


Xenarthra, Körperbau. 443 


überhaupt besser entwickelt ist. wie auch die mehr ventrale Lage der 
Fissurae rhinales anzeigt, große Uebereinstimmung mit denen der Carnivora, 
nur dab der für «diese so charakteristische Suleus eruciatus fehlt. Auch 
für Bradypodidae hebt er die Analogie mit der Konfiguration des Pallium 
kleiner Carnivora hervor. 

Von Sinnesorganen erheischt zunächst das Geruchsorgan Besprechung. 
Dessen periphere Teile entsprechen der hohen Ausbildung, die das Riech- 
zentrum erkennen läßt. Beide stempeln die Xenarthra zu hervorragenden 
Makrosmatikern. Dies gilt namentlich für die Dasypodidae, bei denen die 
Lamina eribrosa fast ein Drittel der Basis der Schädelhöhle bildet. Offenbar 
galt es auch für die Glyptodontidae, wie die hohe Ausbildung der Skelet- 
teile des peripheren (Geruchsorgans zeigt (Fig. 113 p. 150). Es können 
acht Endoturbinalia mit neun Riechwülsten auftreten, was in Verbindung 
mit dem großen, eingerollten, an seiner Basis pneumatischen Nasoturbi- 
nale das ganze Siebbein sehr umfangreich macht. Die pneumatische 
Höhle des Nasoturbinale steht in Verbindung mit dem Sinus manxillaris, 
der sich in das Maxillare, Frontale, Nasale und Laerymale ausdehnt. Das 
Maxilloturbinale ist doppelt gewunden. Ganz ähnliche Verhältnisse liegen 
bei Myrmecophaga vor, nur hat hier das Maxilloturbinale einfache 
Windung. Den PBradypodidae kommen sieben Riechwülste zu. Das 
Maxilloturbinale ist doppelt gewunden,. teilweise pneumatisiert vom mitt- 
leren Nasengange aus zugleich mit dem Maxillare |Paulli], außerdem kom- 
munizieren andere Höhlen mit der Reeio olfactoria. 

Das verschiedene Verhalten der Trommelhöhle wurde bereits erwähnt. 
Der äubere (Gehörgang der Dasypodidae ist vielleicht keine Fortsetzung 
des Tympanieum, sondern eine Bildung, die sich wohl vom Hyoid her- 
leitet (s. p. 146). Bei Chlamydophorus besteht sie noch aus drei teilweise 
röhrenförmigen Knochenstücken, die durch Knorpel verbunden, wohl aus 
diesem (Gewebe durch Verknöcherung sich herleiten, wofür auch die Ver- 
bindung mit der knorpeligen Ohrmuschel spricht. Auftällig ist die be- 
deutende Größe der letzteren bei Dasypodidae trotz der teilweise unter- 
irdischen Lebensweise, während sie umgekehrt bei Bradypodidae und 
Myrmecophagidae, die sich niemals eingraben, klein und teilweise versteckt 
ist. Die beiden letztgenannten Abteilungen haben zwei und eine halbe 
Windung der Schnecke, Dasypus nur zwei. Von den Gehörknöchelchen 
kann der Stapes bei Bradypodidae und unter Dasypodidae bei Tolypeutes 
sich dem Sauropsidenzustand nähern durch ganze oder teilweise Ver- 
schmelzung der Crura und durch die Form von Kopf und Fußplatte. 

Vom Auge verdient nur hervorgehoben zu werden, daß, soweit unter- 
sucht, ein Tapetum lucidum «dem meist kleinen Auge fehlt. Bei Dasy- 
podidae tritt, wohl als Schutzorgan des Auges beim Graben, eine mit oder 
ohne Schuppen und langen Borsten bedeckte Hauterhebung unterhalb des 
unteren Augenlides auf, mit einem Muskelbündel, welches das Organ «dem 
Auge zu nähern vermag. In Verbindung hiermit und mit der Diekhäutig- 
keit des steifen unteren Lides, steht wohl, daß ein Musculus depressor 
palpebrae inferioris auftritt, der zusammen mit dem Musculus reetus in- 
ferior entspringt und vom Nervus oculomotorius innerviert wird. Eine 
Hardersche Drüse ist vorhanden. 

Das Gebiß ist charakterisiert durch Reduktionserscheinungen, die 
ihr Maximum bei den Myrmecophagidae erreichen, deren Gebiß so voll- 
ständig geschwunden ist, daß selbst das Auftreten von Zahnanlagen noch 


444 VIII. Ordnung: Xenarthra! 


zweifelhaft ist. Alle übrigen Xenarthıra haben immerwachsende Zähne mit 
offenbleibender Pulpahöhle; bei allen ist — im Gegensatz zu Oryeteropus — 
die einzige Pulpa zentralisiert. und um sie bildet sich das Zahnbein, das 
im-Zentrum des Zahnes durch das Verhalten der Blutgefäße an Vasodentin 
erinnert. Schmelz fehlt stets, ein Schmelzkeim wird aber angelegt, jedoch 
ohne Schmelz 
zu produzieren, 
obwohl bei 
Dasypodidae 
selbst eine 
Schmelzpulpa 
noch zur Aus- 
bildung kommt 
|Ballowitz, 
Röse], die aber 
Bradypus ab- 
geht |Leche|. 
Wichtig ist. 
(dab bei *Gano- 


Fig. 342. Tatu- 
sia novemeincta, 
Schnitt durch den 
Kiefer in derHöhe 
des vierten Back- 

zahnes; nach 
Röse. 4 Arteria 

mandibularis ; 
CAT Meckelscher 

Knorpel; DX- 
Dentinkeim; ZZ 
Ersatzleiste; A” 
Kieferknochen; 
KIV Kieferwall; 
ZLFLippenfurche; 
ME Epithel des 
Zahnfleisches; V 
Nervus mandibu- 
laris; SZa Aeuße- 
res; SZt Inneres 
Schmelzepithel; 

SP Schmelz- 
pulpa; 7 Vena 
mandibularis; ZZ 
Zahnleiste. 


donta, die nach Wortmann als Vorläufer der recenten Xenarthra zu gelten 
haben, die Reduktion des Schmelzes sich stufenweise verfolgen läßt (s. unten 
p- 468). Gewöhnlich haben die Zähne einen Mantel von Zement um das Dentin, 
an dem sich häufig, namentlich auch bei den Gravigrada, eine innere, weiche 
gefäßreiche Lage von einer äußeren, härteren Lage unterscheiden läßt. 
Das Gebib ist weiter bei recenten Formen homodont, so jedoch, dab 
schwache Heterodontie noch hier und da bemerkbar ist und bei Tatusia 
noch deutlich durch zweispitzige hintere Zähne im Milchgebiß in die Er- 
scheinung tritt. Ein Milchgebiß ist zwar meist unterdrückt, wurde aber 
von Tatusia durch Tomes längst nachgewiesen und später durch Küken- 


Xenarthra, Körperbau. 445 


thal von Dasypus villosus genauer untersucht. Er stellte von letzterem 
wenigstens das Auftreten zweier Dentitionen fest, obwohl es noch fraglich 
ist. ob auch Zalınwechsel statthat. Bei Tatusia werden von den sieben 
bis neun permanenten Zähnen, die sechs, meist sieben vorderen, gewechselt. 
reinhardt fand vor diesen im Unterkiefer fünf weitere verkalkte kleine 
Zähne, (die im Zahnfleisch verborgen bleiben und resorbiert werden. Vor 
diesen fand nun Leche 
weitere (drei), die es nur 
bis zum kappenförmigen 
Stadium bringen. Alles 
spricht dafür, dab diese 
beiden Gruppen von rudi- 
mentären Zähnen  der- Fig. 343. Tatusia peba. Die zweiwurzeligen Milch- 
selben Dentition anee- zähne a, in ihrer Lage und darunter b die bleibenden 
3 i B ERBE, Zähne. >< 2, nach Tomes. 
hören, wie die sieben, 
seltener nur 6 oder gar 8 „Milchzähne*. Im Oberkiefer resp. Zwischenkiefer 
wurden sie nieht angetroffen und würde somit die Zahnformel lauten: 

71-2 wobei ©) die verkalkten, 13] die nur kappenförmigen rudimen- 
SE) ; , fären Zähne bedeutet. Alle fünfzehn Zähne einer Unterkiefer- 

1-2 hälfte würden wir aber mit Leche der 1. Dentition zurechnen. 
Deren hohe Zahl erinnert somit an die 20—25 permanenten Zähne jeder 
Kieferhälfte von Priodontes. 

Für die Auffassung des Gebisses der Xenarthra ist vielleicht nicht 
unwichtig. daß bei Dasypus sexeinetus L. (Dasypus |Chaetophraetus] vellerosus 


(ray — Dasyphraetus brevirostis Fitz.) sich oben 9 Zähne finden, von 
(lenen die mittleren «die stärksten sind und der 1., der übrigens — wenn 
auch kleiner — «den übrigen gleicht, im Zwischenkiefer sitzt und als I 


anzusprechen ist. Im Unterkiefer finden sich 10 Zähne. Die beiden 
ersten liegen vor dem oberen I. Dementsprechend ist der untere I, nur 
an seiner Hinterfläche abgenutzt, der erste gar nicht, und kann man die 
Zahnformel I} M& annehmen. Auftreten von unzweifelhaften Ineisivi ist 
denn auch für (las frühtertiäre primitive Gürteltier *Peltephilus Ameeh. 
unzweifelhaft festgestellt (p. 46»). 

Unter den Faultieren hat Choloepus 3 Zähne, von den oben und 
unten «der vorderste einigermaßen caniniform vorragt, der obere jedoch vor 
(lem unteren liegt im Gegensatz zu den Canini der übrigen Säuger (Fig. 353). 
Bei Bradypus. bei «dem gleichfalls vor der Geburt die Zähne durchbrechen, 
sind im erwachsenen Gebiß 3 5 von ungefähr eleicher Größe und ist oben 
der 2. der größte. Unten tritt beim jungen Tier vor den 4 bleibenden 
ein hinfälliger Zahn auf. Der Entdecker desselben, Brants, homologisiert 
(denselben mit dem 1. unteren großen Zahn von Choloepus und schreibt 
dessen Zahnformel I? C+4 M4 und die von Bradypus demgemäß I} C} 
M4#. Hiergegen ist einzuwenden. daß der 1. Unterkieferzahn von 
Choloepus zwischen dem 1. und 2. oberen liegt, bei Bradypus aber vor 
ddem 1. oberen. Die Deutung dieser Zähne scheint mir noch nicht ab- 
geschlossen, wenn man im Auge behält, daß auch bei *Scelidotherium 
leptocephalum. mit der Zahnformel 3. das doch, wenn auch entfernt, in der 
Vorfahrenreihe der Bradypodidae liest, ausnahmsweise vor dem 1. unteren 
ein überschüssiger Zahn auftreten kann [Burmeister]; daß ferner Leche 
bei Bradypus eine Zahnanlage entdeckte vor den 5 normalen Zähnen. 
Dieses Tier hätte somit oben einen vordersten, nur vorübergehend sich 


446 VI1I. Ordnung: Xenarthra. 


anlegenden Zahn und dahinter 5 bleibende Zähne: unten deren 4. denen 
ein zwar verkalkender. aber hinfälliger Zahn vorausgeht. Offenbar hat 
Reduktion des (rebisses von vorne her stattgehabt, ähnlich wie dies die 
*Granodonta, die von Wortman und anderen für frühtertiäre Vorläufer der 
Xenarthra gehalten werden. bezüglich ihrer I deutlich zeigen. Deseleichen 
(die späteren Gravigrada: sowie endlich die den Vorfahren der Myrme- 
cophagidae nahestehenden Formen. von «denen *Scelidotherium 5, das ver- 
wandte “Notrotherium (Coelodon) $ Zähne hat. und zwar in solcher An- 
ordnung, daß Schwund von vornher anzunehmen ist. 

Weisen die „Eckzähne“ von Choloepus schon auf Heterodontie. noch 
deutlicher wird sie beim jugendlichen Bradypus. wo der letzte, untere 

Zahn zweispitzig ist. mit höherer lingualer und kleinerer 

labialer Spitze [Leche]. Heterodontie äußerte sich auch 

Fr bei fossilen Formen: so bei *Megalonyx durch Größe 

/ \ (des vordersten Zahnes, der bei TLestodon (die Gestalt 

h eines großen Eckzahnes hat: ferner bei’ *Propalaeohop- 

lophorus und "Chlamydotherium, wo die vorderen Zähne 

einfach. die hinteren nach Art der TGlyptodontidae 

kompliziert gebaut sind (s. u.) Auch Spuren früherer 

Diphyodontie erkennt Leche in einem labialwärts vom 

l. persistierenden Oberkieferzahn vorübergehend auf- 
tretenden verkalkten Zahn. 

Bekanntlich kommt bei «den Myrmecophagidae 
der Zunge bei der Nahrungsaufnahme eine sehr be- 
ddeutende Rolle zu. Sie ist wurmförmig verlängert. 
weshalb diese Tiere früher vielfach mit den Pholidota 
zur Abteilung der Vermilinguia vereinigt wurden. Sie 
wird durch starke Museuli sterno-elossi teilweise in 
eine Scheide zurückgezogen und «durch komplizierte 
Musculi genio-glossi weit aus der engen Mundöffnung 


WR see 


WIND. 


HREHRE 


We hervorgestreckt. Hierbei wird sie von dem Sekrete 
= E S der enormen Grlandulae submaxillares und sublinguales. 
] welche am Mundhöhlenboden ausmünden, bedeckt und 
= geeignet, Ameisen und Termiten durch Ankleben zu 


fangen. Bei deren Bewältigung helfen zahlreiche kleinste. 
N © i ; verhornte, rückwärts gerichtete Papillen. Bei Gürteltieren 
Er N, - 

[I 


al ist die Zunge weit weniger vorstreckbar. die Speichel- 
Mr 
3 <=) er ‚ = S 

Ir. "7 Fig. 344. Zunge von Myrmecophaga jubata, nach G. Pou- 
} Ye chet. a? Arteria lingualis; Car Carotis; g Musc. genio-glossus; 
°$ {M, gg M. sterno-glossus; /7 Hyoid; 47 Mandibula; »» Manubrium 
r ie “* sterni; Av Nerv. hypoglossus; Ssg Musc. sterno-glossus; S? ?% 
x ; M. sterno-thyreoideus; x Processus xiphoideus; —9 Sternal- 
ö 


segmente; rs? Nervus sterno-glossus — N. cervicalis I; »Z Nerv. 
lingualis. 


drüsen sind aber gleichfalls gut entwickelt, auch sind im Gegensatz zum 
glatten Gaumendach der Myrmecophagidae, die Gaumenleisten stark aus- 
gebildet. Gewöhnliches Verhalten zeigt die Zunge der Bradypodidae mit 
nur zwei Papillae vallatae, wie auch bei den übrigen Xenarthra. 

Unter den Xenarthra haben die mit Insekten und dergleichen sich 
nährenden Myrmecophagidae und Dasypodidae einen einfach gebauten 


Xenarthra, Körperbau. 447 


Magen. der auch darin mit dem typischen Säugetiermagen übereinstimmt, 
daß die Fundusdrüsenregion die Pylorusdrüsenregion überwiegt. Den 
Dasypodidae kommt ein Cardiadrüsenregion nur in unbedeutender Aus- 
dehnung zu. Am Pylorus verdickt sich die Muskelwand zu einem starken 
Sphineter; bei Myrmecophaga gesellt sich demselben elastisches (Grewebe 
zu, wodurch der Pylorus sich vom übrigen Magen stark abhebt und mit 
seiner unmäßig «dieken Wand eine enge Röhre umschließt, «die eine Art 
Triturationsorgan darstellt. 

Die außergewöhnliche Komplikation des Magens der Bradypodidae ist 
vermutlich die, infolge von ausschließlicher Blattnahrung fortgesetzte ex-. 
zessive Ausbildung eines Zustandes, der wohl bei Megatheriidae, die auch 
von pflanzlicher Nahrung lebten, bereits angebahnt war. In höchster Aus- 
bildung bei Bradypus, unterscheiden wir hier einen kardialen Magen, der 
zunächst aus drei ganz unvollständig voneinander abgegrenzten, nebenein- 
ander liegenden Unterabteilungen (A, €, Z. Fig. 345) besteht, in welche 
der Oesophagus (0) sich öffnet und deren Wand mit verhorntem Epithel be- 


Fig. 345. Magen von Bradypus tridaetylus; links in situ von der Ventral- 
fläche gesehen; rechts von der Dorsalfläche nur mit umgelegtem pylorialen Teil 2; 
D Duodenum; o Oesophagus; weitere Erklärung im Text. 


deckt ist. Aus der rechten Unterabteilung geht ein hornförmig nach links 
gebogener Blindsack 2 hervor, der ausschließlich Cardiadrüsen in scharfer 
Aberenzung enthält und etwa ein Drittel der Magenoberfläche umfaßt. In 
(diesen Cardiamagen wird die Blättermasse aufgenommen und unter dem 
Einfluß des Sekretes der Cardiadrüsen maceriert. An die linke, dritte 
Unterabteilung (Z) schließt sich der hufeisenförmig gebogene pyloriale 
Magen an, der sich in zwei Abteilungen zerlegt, die nur mit enger Oefi- 
nung verbunden sind. Die erste Abteilung, der Pepsinmagen, enthält zu 
einem Haufen vereinigte Pylorialdrüsen z, namentlich Labdrüsen; die zweite, 
der eigentliche Pylorusmagen 7, mit starker Muskelwand, hohe Leisten und 
Papillen mit dieker Lage verhornten Epithels, das sich bis zum Duodenum 
erstreckt und einigermaßen an das pyloriale Triturationsorgan von Manis 
erinnert. Als weitere Komplikation zieht eine Falte mit verhornter Epithel- 
bedeckung vom Oesophagus durch die linke kardiale Magenabteilung zum 
Pepsinmagen, vor dessen kardialer Mündung sie eine muskulöse Platte 
bildet und sich überkreuzt mit einer gleichfalls muskulösen plattenartigen 


448 VIII. Ordnung: Xenarthra. 


Einfaltung der Magenwand (/). Durch deren beiderseitige Kontraktion 
könnte somit der Pepsinmagen gegenüber dem Cardiamagen geschlossen 
werden. Ersichtlich ist also diese Falte keine Schlundrinne, wofür sie 
früher angesprochen wurde, als man den Faultiermagen mit einem Wieder- 
käuermagen verglich. Die einzige Uebereinstimmung ist eben nur die 
Komplikation, deren Art aber der Faultiermagen zu einem unter Säuge- 
tieren einzig dastehenden macht. 

Auffällig kurz, im Hinblick auf die Blattnahrung, etwa sieben- bis 
neunmal die Körperlänge, ist bei Bradypodidae der Darmkanal. Aehn- 
liche Mabe erreicht er bei den insektivoren Abteilungen. Ein Coecum 
fehlt den Bradypodidae und einzelnen Dasypodidae, während andere ein 
kurzes haben. dab bei Chlamydophorus symmetrisch geteilt ist. Unter 
Myrmecophagidae hat nur Tamandua ein deutliches Coecum, Cyeloturus, 
aber deren zwei kurze. 

Die Lunge ist bei Dasypus beiderseits dreilappig und hat rechts 
einen Lobus azygos. Hier ist auch ein bronchialer eparterieller Bronchus, 
während links nur hyparterielle vorkommen. Bei Bradypodidae sind die 
Lungen auffällig klein und ungelappt. Ungewöhnlich ist ihr Pleuraüberzug, 
namentlich dadurch, daß sich am vorderen Lungenrande «die Pleura pulmo- 
nalis nicht zum Hilus pulmonis umschlägt, sondern direkt auf die Thorax- 
wand zur Bildung der Pleura parietalis. Damit ist die dem Herzbeutel 
zugekehrte Fläche «der Lunge nicht mit Pleura bekleidet. Einzig dastehend 
unter Säugern verhält sich aber die Trachea, die längs der Wirbelsäule 
bis zum Diaphragma zieht, dort plötzlich umbiegt und rückläufig zur 
Vena pulmonalis geht, um «darauf abermals nach hinten sich umzubeugen 
und schließlich unter eigentümlicher Torsion den rechten und linken 
Bronchus in den Hilus der Lunge entsendet. Die physiologische und 
morphologische Bedeutung dieses Verhaltens, das ich bereits bei einem 
Fötus von 17 em Länge antraf, ist gleicherweise rätselhaft (vergl. Fig. 178 
p- 224). Dasselbe gilt von den arteriellen Wundernetzen, «die sich nament- 
ich _in den Extremitäten hoher Ausbildung erfreuen. Man hat sie in Ver- 
bindung bringen wollen mit den trägen Muskel- 
bewegungen der Bradypodidae, was aber unzu- 
lässig ist. da sie auch auftreten bei so beweg- 
lichen Tieren wie die Dasypodidae. Vielleicht 
sind es altererbte Zustände. Dahin gehört auch. 
(daß von Dasypoldidae eine doppelte hintere Hohl- 
vene bekannt geworden ist |Hochstetter]. Von 
vorderen scheint nur eine vorzukommen. 


Fig. 346. Choloepus didactylus. Die männlichen 
Urogenitalorgane in das Becken eingezeichnet. 77 Ilium; 
22—26 die entsprechenden Wirbelsegmente; 4 Aorta; 
Ar Arteria renalis; rechts durchgeschnitten; die linke 
gibt die Art. spermatica ab; » Nebenniere; A Rectum; 
©v Blase; N Niere; x» Ureter; 7 Testikel; v@ Vasa de- 
ferentia, in einem Rest des Urnierenligamentes gelegen; 
g” Glandula vesicularis. 


Die Nieren sind nicht gelappt und haben nur eine Nierenpapille. 
Auffallend ist ihre Lage weit nach hinten in der Beckenhöhle bei Myr- 
mecophagidae und Bradypodidae, während sie bei den Dasypodidae die 
gewöhnliche Lage haben. | 


Xenarthra, Körperbau. 449 


Altertümliche Verhältnisse bietet ferner der weibliche (reschlechts- 
apparat. Dies äußert sich zunächst in einer untiefen Kloake bei Brady- 
podidae, welcher Zustand auch bei Myrmecophagidae noch angedeutet ist. 
Die Urogenitalöffnung führt in einen verhältnismäßig langen Canalis 
urogenitalis. Nach der gewöhnlichen Auffassung geben von hier 
aus zwei getrennte Oeffnungen Zutritt zu zwei, bei Bradypus durchaus 
getrennten Vaginalkanälen. Bei Choloepus tritt wenigstens noch in der 
Jugend im distalen Ende der Vagina ein Septum auf, das bei dem 
Gebären zu verschwinden scheint. Auch bei Myrmecophaga trennt eine 
Scheidewand den distalen Teil der Vagina in zwei Kanäle, die mit ge- 
trennten Oeffnungen in den Urogenitalkanal sich öffnen. Hierin könnte 
man verschiedene Grade einer Vagina duplex sehen, mit der Tendenz ein- 
heitlich zu werden. Beachtet man aber, daß der allgemein als Uterus 
simplex aufgefaßte Raum ohne jede Grenze in diese Vagina übergeht, dab 
er endlich bei Dasypodidae «direkt in einen Kanal mündet, der nur der 
Uroeenitalkanal sein kann, da mit ihm in gleicher Höhe «ie Harnblase 
(Urethra) ausmündet, so gelanet man zu der auf p. 254 ausgesprochenen 
Frage, ob bei Xenarthra überhaupt eine Vagina im eigentlichen Sinne 
vorkomme. Vielleicht ist es richtiger, den vorliegenden Tatbestand so zu 
formulieren. daß bei den Xenarthra, 
die Müllerschen Gänge nur in 
ihrer mittleren Strecke verschmelzen 
zur Bildung eines einheitlichen 
Raumes (sogen. Uterus simplen). l 
jedoch ohne weitere  Differen- 
zierung in ihrer kaudalen Strecke, 
wie sie sonst im vaginalen Teil der 
Müllerschen Gänge statthat. Bei 
Dasypodidae bleibt derselbe so sehr 
im Wachstum zurück, dab es nicht 
zur Bildung einer Vagina kommt: 
bei Bradypodidae und Myrmeco- 
phagidae hat teilweise Verschmel- 
zung statt, so daß in verschiedenen 
Grade die ursprüngliche Duplizität 
aufgehoben ist. 

Bezüglich der Lage der Testikel 


begegnet man für alle Xenarthra \ Ve 

der Angabe, daß sie abdominal GE Sg 

sei. Ohne nähere Erklärung ist SER AL 

> # S a 

(diese Angabe ungenügend, schon 

allein wegen des tiefgehenden Unter- Fig. 347. Männlicher Urogenitalapparat 


schiedes bei Dasypodidae an der von Myrmecophaga jubata. Mit Ausnahme 
ne der schwanzwärts umgelegten Blase liegt 


einen, bei Bradypodidae und Myr- alles in natürlicher Lage. X Reetum; 
mecophagidae an der anderen Seite. N Nieren; z Ureter; T Testikel; e Epi- 
Die kaudale Lage der Nieren bei didymis; © Blase; «2 Vas deferens. 

(len beiden letztgenannten Ab- 

teilungen wurde bereits hervorgehoben. Von diesen erstreckt sich eine 
breite peritoneale Platte, aus Verschmelzung des hinteren Teiles der Ur- 
nierenligamente entstanden, zur dorsalen Fläche der Blase. 


r cn . IC 
Weber, Säugetiere. = 


A450 VIII. Ordnung: Xenarthra. 


In der hinteren Hälfte (dieser Platte liegen die Testikel und die ge- 
schlängelten Vasa deferentia, in der vorderen die Arteria spermatica, die 
in eeradem Verlauf von der Arteria renalis zum Testikel eilt, ferner ein 
sehr ausgebildeter Plexus pampiniformis, dessen zahlreiche Aeste ebenfalls 
eeradlinie zur Vena renalis ziehen, nach innen vom Ureter. Hieraus folgt. 
dab die Testikel ihre ursprüngliche Lage durchaus bewahrt haben und daß nur 
die Urniere schwand, ihre peritoneale Umhüllung aber, also das Urnieren- 
ligament. bestehen blieb. An der Bauchdecke fehlt jeder Beweis, dab der 
Descensus früher bestanden habe, aber rückgängig geworden wäre. Letzteres 
geschah aber wohl bei den Dasypotlidae, wie die Lage ihrer Testikel be- 
weist. Dieselben liegen zunächst an der ventralen Bauchwand, während 
die primäre Lage bei allen Säugern an «der dorsalen Bauchwand ist. Stets 
besteht ferner ein weiter Inguinalring, durch welchen ein kleiner Cremaster- 
sack. der nur vom Musculus transversus abdominis gebildet wird. hervorragt. 
Bei Chlamydophorus kommt auch dieser nieht mehr zustande: hier ging 
also der Descensus. «der offenbar bei den Vorfahren bestand, noch mehr 
zurück. Von ihm erhielt sich nur die ventrale Verlagerung der Testikel. 
die Art ihrer Peritonealbekleidung, der weite Inguinalring. 

Auch die äußeren männlichen (Greschlechtsorgane bleiben auf niederer 
Stufe stehen. Bei Bradypodidae ist der Penis sehr klein, mit gefurchter 
Eichel — oder was ihr entspricht — an (deren Basis die Urethra aus- 
mündet. Sie lieet direkt vor dem Anus 
in emer Art Kloake. Aehnliche Verhältnisse 
zeigt der Penis der Myrmecophagidae, nur ist 
er etwas eröber. Demgegenüber ist er bei 
(len Dasypodidae exzessiv lang, was wohl in 
Anbetracht des Rückenpanzers mit der Schwie- 
rigkeit der Kopulation in Verbindung steht. Er 
ist Jane-konisch und wird nach Watson durch 
starke Musculi retractores auseiebie in (das 
kleine Praeputium zurückgezogen. Wichtiger 
ist, daß bei allen drei Familien ein eigent- 
liches Corpus spongiosum fehlt und «der Penis 
nur durch zwei Corpora cavernosa penis ZU- 
sammengesetzt wird, die bei Bradypodidae nur 
bindegewebig mit dem Becken verbunden sind. 

Fir. 348. Penis und Anus Pem Penis der Dasypodidae fehlt daher auch 
von Bradypus tridaetylus n.Gr. deutlich Glans und Bulbus urethrae Die 
accessorischen Drüsen verbleiben auf ursprüng- 
licher Stufe, insofern als Glandulae urethrales unter dem quergestreiften 
Musculus urethralis auftreten und nur bei Dasypodidae und bei Myrme- 
cophagidae echte Cowpersche Drüsen hervorgehen lassen, bei den übrigen 
aber solche nur insoweit differenzierten als Partien größere Drüsenschläuche 
(durch entsprechende Ausmündung als Cowpersche Drüsen erscheinen. Echte 
Glandulae prostaticae hat nur Myrmecophaga jubata, Glandulae vesieulares 
nur Gyeloturus didactylus. 

Die Placenta ist nach Klinkowström bei Bradypus anfänglich eine 
indifferente viellappige, mit über der Oberfläche des Chorion zerstreuten, 
halbkugelförmigen Kotyledonen. Nur die gegen den Fundus .uteri ge- 
legenen entwickeln sich weiter, bedecken zwei Drittel des Chorion, während 
die übrigen schwinden, und rufen dadureh die durch Turner beschriebene 


Xenarthra, Diagnose. 451 


kuppelförmige Placenta von Choloepus hervor. Schließlich hat inniges Zu- 
sammentreten der Kotyledonen statt zu zwei getrennten Scheiben. Damit 
nähert sich die Placenta der gleichfalls scheibenförmigen. micrallantoiden, 
‚leeiduaten Placenta der Myrmecophagidae und Dasypollidae. Letztere 
Familie hat zwei Junge in einem Wurf, deren Zahl kann aber bei Tatusia 
auf acht steigen. Sie werden vollkommen geboren. ebenso wie «das einzige 
Junge der Bradypodidae und Myrmecophagidae. 


Diagnose. Die \enartlıra sind landbewohnende, teils arborikole, teils 
orabende, insektivore, ausnahmsweise phyllophage Tiere. Haut reichlieh 
oder spärlich behaart, häufig mit Hornschuppen: bei einer Familie mit 
Verknöcherungen der Lederhaut. Zitzen brust- oder bauchständig, selten 
inguinal. Thorakale und lumbale Wirbel mit accessorischen Gelenkfort- 
sätzen (xenarthrale Gelenkung). Foramen entepicondyloideum und Tro- 
chanter tertius treten nieht allgemein auf. Tympanicum ringförmig, selten 
aufgebläht. Unguikulat: Fuß stets plantigrad, meist pentadaktyl. Hand 
plantigrad mit vorwiegender Entfaltung des 3. Fingers und damit ver- 
bundener Veränderung, seltener auch Verwachsung und Valgusstellung, 
Scaphoid und Lunatum getrennt. Centrale carpi erhält sich nur aus- 
nahmsweise. Grebiß ursprünglich diphyodont und heterodont: durch Re- 
duktion meist monophyodont und homodont, stets schmelzlos; seltener 
fehlt es ganz, aber stets, mit einer Ausnahme, im Intermaxillare. Magen 
einfach oder kompliziert (Bradypodidae). Coecum fehlt oder gering ent- 
wickelt, ausnahmsweise doppelt. Gehirn auf niedriger Stufe, sparsam ge- 
furcht mit hoher Ausbildung des Riecheentrums. Dem entspricht das peri- 
phere Geruchsorgan, mit wenigstens 7 Riechwülsten auf den Endoturbinalia. 
Testikel primär oder sekundär testikond; Uterus simplex. Ausbildung einer 
Vagina unterbleibt aber. Placenta deciduat, mikrallantoid und mehr oder 
weniger scheibenförmig. Meist wird ein, seltener zwei, ganz ausnahms- 
weise zahlreiche Junge geworfen. 


Geographische Verbreitung. 


Die Xenarthra bilden die Central- und Südamerika — mithin die 
Neogaea der Tiergeographie — am meisten und auffallendsten charakteri- 


sierende Ordnung. Nieht nur ihre Verbreitung in der Vorzeit beschränkt 
dieselbe auf dieses Gebiet und legt ihre frühere noch reichere Entfaltung 
dar, auch ihre heutige Verbreitung tut ersteres. 


Allerdings treten im Pliocän und Pleistoeän Nordamerikas — "Gano- 
(lonta lassen wir hier außer Betracht — einzelne Vertreter auf, wie "My- 


lodon harlani und +Megalonyx. sowie außer diesen "Gravigrada auch ganz 
vereinzelte Arten von *Glyptodon, die nördlich bis Kentucky reichen. Da 
wir ihre nächsten Verwandten aber bereits im Miocän und früher in Argen- 
tinien und Patagonien antreffen, sind es unzweifelhaft Auswanderer, die 
in miocäner Zeit oder später Gelegenheit fanden soweit nördlich vorzu- 
dringen. In der recenten Fauna wiederholt sich Aehnliches unter den 
Gürteltieren. So hat Tatusia novemeineta L. eine Verbreitung von Para- 
29* 


452 VIII. Ordnung: Xenarthra. 


guay bis Texas, während die übrigen Arten nördlich nieht weiter reichen 
als bis Guyana. Dies ist auch die nördliche Grenze für Dasypus, Priodon- 
tes, Tolypeutes. Die Mehrzahl der Arten dieser Genera reicht teilweise 
nicht einmal soweit nördlich. Manche treten ziemlich begrenzt auf, ebenso 
wie das Genus Chlamydophorus. Nur das Genus Xenurus (Lysiurus) hat 
in Xenurus hispidus Burm. eine Form, «die sich in Centralamerika nörd- 
lich bis Honduras ausdehnt. Am weitesten südwärts reicht Tolypeutes 
conurus bis zum südlichen, Dasypus villosus Desm. und sexinetus L. ebenso 
wie Tatusia hybrida Denn. bis zum nördlichen Patagonien. 

Die Bradypodidae sind auf die Waldregion beschränkt von Central- 
amerika (Nicaragua) bis zum 25° S. Br. Aehnlich ist das Vorkommen 
der Myrmecophagidae. Dieselben dringen nordwärts aber bis Guatemala. 
Tamandua tetradactyla L. selbst bis Mexiko vor. 


Taxonomie. 

Trotzdem die Zahl der heutigen Xenarthra keine sehr große ist, er- 
heischt die systematische Besprechung dieser Ordnung viel Raum. Einmal 
weil sie sich in verschiedene, mehr oder weniger scharf geschiedene 
Gruppen zerlegt hat, mehr noch, weil eine übergroße Zahl fossiler Formen 
bekannt geworden ist. In unserer Uebersicht durften auch diese nicht 
fehlen. Doch konnten in dieses reiche Material nur einzelne Griffe getan 
werden. Dabei konnte leider kein Gebrauch mehr gemacht werden von 
den neuen Untersuchungen von Scott, die gerade im Begriffe sind, zu er- 
scheinen und zweifelsohne neues, sehr erwünschtes Licht über viele Punkte 
verbreiten werden, die ich zweifelhaft lassen mußte. Eine synoptische 
Tabelle möge einleitend die recenten Familien und Genera übersichtlich 
charakterisieren. 

(S. tabellarische Uebersicht p. 453. 


l. Familie: BRADYPODIDAE. Neben den in der Tabelle genannten 
Merkmalen ist hervorzuheben, daß die Faultiere ihr ganzes Leben in den 
Zweigen der Bäume hängend verbringen, auch in dieser Stellung aufge- 
rollt schlafen. Auf dem Boden können sie sich wegen des Baues der 
Extremitäten nur hilflos und langsam fortbewegen, was Anlaß gab, diese 
Familie auch als Tardigrada zu bezeichnen. Es sind nächtliche Tiere, die 
nur selten einen Laut geben und von Blättern und Zweigen sich nähren. 
Der sehr kleine Penis liegt in einer Art Kloake. Sie werfen nur em 
Junges, das sehr vollkommen geboren und in utero durch ein sehr voll- 
ständiges Epitrichium (p- 16) umgeben wird. Sind auf die Wälder von 
Zentral- und tropisch Süd-Amerika beschränkt. 

CHOLOEPUS Ilie. Von den 3 schmelzlosen Zähnen des „Unau‘ sind 
die vordersten die größten und einigermaßen eckzahnartig.. 6—7 Cervikal-, 
23—24 Thorakal-, 4—3 Lumbalwirbel. In der Hand sind nur der 2. und 
3. Finger funktionierend, mit langen gebogenen Krallen, und zu einem 
Haken vereinigt, im Fuß aber 3 Zehen. Pterygoidea aufgebläht. Inter- 
maxillare mit dem Oberkiefer durch eine Naht verbunden. Humerus mit 
Foramen entepicondyloideum. Ch. didactylus L. mit 7 Halswirbeln. Tro- 
pisches Süd-Amerika. Als Ch. hoffmanni Pet. ist eine kleinere Form 
mit nur 6 Halswirbeln von Costa Rica und Panama beschrieben. 

Brapypus L. Dieses als „Ai“ bekannte Genus hat 3 schmelzlose, 
stiftförmige Zähne, von denen der vorderste obere der kleinste ist. 9 Cer- 


axonomle. 


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454 VIII. Ordnung: Xenarthra. 


vikal-, 14—16 Thorakal- und 4—3 Lumbalwirbel. 3 Finger und Zehen 
mit langen, gebogenen Krallen und durch gemeinschaftliche Hautbekleidung 
zu unbeweglichen Haken reduziert. Nur bei Dr. Zorguatus N. (Brasilien) 
sind die Pterygoidea aufgebläht und ist ein Foramen entepicondyloideum 
vorhanden, wodurch diese Art sich Choloepus nähert. Bei den übrigen 
Arten sind die Pterygoidea schmal nnd fehlt das Forämen entepicondvloi- 
deum. Alle unterscheiden sich von Choloepus weiter durch rudimentäres 
Intermaxillare, das nur lose am Maxillare hängt. Von’ den übrigen, teil- 
weise zweifelhaften Arten hat der am längsten bekannte Dr. /ridactylus L. 
die weiteste Verbreitung über das ganze tropische Süd-Amerika bis zum 
220.8. Br. 


2. Familie: MYRMECOPHAGIDAE. Auf das tropische Zentral- und Süd- 
Amerika beschränkte, dicht behaarte, insektivore Tagtiere mit langgestreck- 
tem, cylindrischem Kopf, kleinen Augen und Ohren, ausgezeichnet durch 
bedeutende Entialtung des 3. Fingers, dessen große Klaue eingeschlagen 
getragen wird, während das Tier beim Gehen auf den Außenrand der 
Hand sich stützt; Fuß plantigrad. Die Mundspalte ist auf eine Oeffnung 
reduziert, durch welche die lange, rundliche Zunge weit vorgestreckt und 
zum Fang von Insekten benutzt wird, nachdem das reichliche Sekret 
namentlich der großen, submaxillaren Speicheldrüsen sie klebrig gemacht 
hat. Die Kaufunktion tritt ganz zurück; dementsprechend ist der Unter- 
kiefer schwach mit niedrigem Processus articularis und fast fehlendem 
Processus coronoideus. Zähne fehlen durchaus, selbst Andentung ihrer An- 
lawe ist noch zweifelhaft. Weitere Merkmale enthält die Tabelle. 

MYRMECOPHAGA L. Von Guatemala bis ungefähr zum 25° 8. Br. 
verbreitet in der einzigen Art 47. jubafa L. Durchaus terrester mit 
langem, rauhem, dunkelgrauem Haar und langem, schwarzem, weißgesäum- 
tem Fleck von der Kehle zur Rumpfmitte. Trotz der dichten, buschigen 
Behaarung ist der Schwanz mit schwarzen Hornschuppen bedeckt (p. 432). 
Totale Länge bis 2 m. 

Tamanpva Gray. Nur eine hauptsächlich baumbewohnende Art: 7! 
fetradactyla L. mit ungefähr gleicher Verbreitung wie Myrmecophaga, aber 
kleiner wie diese und mit anliegender Behaarung von meist gelblichweißer 
Färbung mit breitem schwarzem Bande, das den Rumpf seitlich bedeckt. 
Der lange Greifschwanz ist kurz bekaart, dicht beschuppt, am Ende und 
an der Unterseite nackt. Der Schnauzenteil des Schädels weit kürzer als 
bei Myrmecophaga, der harte Gaumen aber von gleicher Bildung. 

ÜYCLOTURUS Gray. Die einzige, durchaus arborikole Art C. drdac- 
Zylus L. erstreckt sich weniger weit südwärts. Von Eichhörnchengröße 
mit langem Wickelschwanz und mit modifiziertem Kletterfuß (p. 442), 
während in der Hand nur der 2. und 3. Finger ausgebildet sind. Mit 
der gewaltigen Klaue des 3. wird die Baumrinde geöffnet zum Fang von 
Insekten. Im Gegensatz zu den beiden vorigen ist die Olavienla gut ent- 
wickelt, vereinigen sich die Pterygoidea nicht in der Medianlinie, tritt 
em doppeltes, kurzes Coecum auf und ist das Haarkleid seidenartig. 


3. Familie: DASYPODIDAE. Grabende, insektivore und karnivore Tiere 
mit spärlicher Behaarung, die nur ausnahmsweise dicht ist. Auf der dem 
Lichte zugekehrten Seite ist die Haut mit Hornplatten bedeckt, denen 
am Kopf, Rumpf und Schwanz in der Lederhaut gelegene Verknöcherungen 
in verschiedener Weise entsprechen. In der Regel bilden beide zusammen 


Xenarthra, Taxonomie. 499 


durch enges Zusammentreten ein Kopf-, Schulter- und Kreuzschild und 
dazwischen gelegene, verschieden zahlreiche bewegliche Rückengürtel. 
Der Schwanz ist gleichfalls gepanzert. Jochbogen vollständig, Jugale 
höchstens mit Andeutung eines absteigenden Fortsatzes (CUhlamydophorus). 
Knöcherner Gaumen gewöhnlich. Pterygoid nicht aufgebläht.  Inter- 
maxillare verhältnismäßig groß. Tympanicum entweder ringförmig (Tatu- 
sia, Xenurus, Tolypeutes, Priodontes) oder aufgebläht mit daran an- 
schließendem knöchernen äußeren Gehörgang (Dasypus, Chlamydophorus). 
Foramen entepicondyloideum und Trochanter tertius allgemein. In der 
Hand ist bei Tatusia der 1. und 4. Finger gleichlang und kürzer als der 
2. und 3.. die fast gleich sind, der 5. rudimentär. Bei allen übrigen sind 
der 1. und 2. schlank mit Tendenz eleichlang zu werden, der 3. und 4. 
sehr kräftige mit verbreiterten Metacarpi und Phalangen und Neigung zur 
Unterdrückung der proximalen Phalanx infolge ungeheurer Ausbildung der 
Nagelphalanx. Gebiß mit wenigstens 4 Zähnen, höchstens mit Andeutung von 
Heterodontie, übrigens stiftförmig, schmelzlos, aber mit Anlage eines Schmelz- 
organes. Sie werden teilweise noch gewechselt: andere bringen es nur noch 
zur Anlage oder werden vor dem Durchbrechen resorbiert. Magen einfach. 
Darm mäßig lang, Coecum fehlend, kurz und weit oder bei Chlamydophorus 
doppelt. Penis sehr lange. 


1. Unterfamilie: Tatusiinae.e. Kennzeichnen sich sofort durch die auf 
p- 431 und in der Tabelle angedeutete Skulptur des Panzers, der 7 bis 
10 bewegliche Gürtel hat. Weiter durch 4 funktionierende Finger, lange 
Schnauze und weit nach hinten gerückte, einander genäherte, lange Ohren. 
Die kleinen, fast eylindrischen # bis 2; Zähne bilden eine kurze Reihe, 
die vor dem Ansatz des Jochbogens endet. Sie vertreten zweiwurzelige 
Milchvorgänger, die erst gewechselt werden, wenn das Tier fast erwachsen 
ist. Im Gegensatz zu den übrigen Gürteltieren steigt die Zahl der Jungen 
in einem Wurf bis auf zehn. Dem entspricht einigermaßen die Zahl der 
Zitzen insofern, als das bei Gürteltieren stets vorhandene Paar brust- 
ständiger Zitzen mit einem Paar inguinaler vermehrt ist. 

Tarusıa F. Cuv. Die am längsten bekannte 7. »ovemcıincta L., 
welche die ganze Familie repräsentiert, hat die weiteste Verbreitung von 
allen Gürteltieren, da sie ihr Wohngebiet von Texas bis Gran Chaco aus- 
dehnt. Daneben treten mehr lokal andere, theilweise zweifelhafte Arten 
auf, von denen 7. Aappler! von Neu-Guiana die bekannteste ist. Eine 
stark behaarte weit kleinere Art ist als Urvplophractus pulosus Fitz. 
abgetrennt. Solche Abtrennung von Tatusia verdient wohl mit mehr Recht 
Scelopleura brunet! A. M. Edw. von Brasilien, von der nur die Haut be- 
kannt ist, welche dichte Behaarung und geringe Entwickelung der Be- 
panzerung zeigt. 

2. Unterfamilie: Dasypodinae. Außer in der Bepanzerung und dem 
Bau der Hand (s. p. 440 und Tabelle) sind die Dasypodinae charak- 
terisiert durch weniger gestreckten, kräftigeren Bau, breiteren Kopf, 
‘weniger nach hinten aber weit auseinander gerückten Ohren. Die meist 
weit kräftigeren Zähne sind in der Mitte der Reihe am größten und 
reichen bis hinter den Ansatz des Jochbogens. Auch hier kommen 2 Den- 
titionen vor (Dasypus villosus). Der geringen Zahl der Jungen (1—2) ent- 
spricht das Vorkommen von nur einem Paar brustständiger Zitzen. 

Da allgemeiner verbreitete Repräsentanten einzelner Genera der Dasy- 
podinae und Tatusiinae häufige Objekte sind für Untersuchung über Gebibß, 


456 VIII. Ordnung: Xenarthra. 


Haut etc. und große Verwirrung herrscht bezüglich der Nomenklatur, möge 
eine kurze Tabelle Uebersicht geben über einzelne Synonyma der gewöhn- 
lichen Genera und häufigeren artlichen Repräsentanten: 


Wagler: Gray: Burmeister: Fitzinger: Trouessart: 
A: f Tatusia nov ae BE 
Mm £ Dasypus 
{ Tatusia : \ Muletia hybrida Desm. } 
Dasypus - Praopus S - Tatusia 
Praopus CUrypto- $ Cryptophractus pilosus. 
phractus \ Fitz. 
. Zaödyus minutus Desm, 
a en .  Chaeto- 
Euphraetus Euphractus hraetus Chaetophractus villosus 
Euphractu a en. - Dasypu 
; tus sypus 
I [Dasyphrac- Chaetophractus vellero- Su 
Dasypus Dasypus tus sus Gray. 
| Euphractus Dasypus sexeinetus L. | 
A Dasypus Xenurus Lysiurus hispidus 
Xenurus er ERS 
hispidus  hispidus Burm. 
nn N . Ss 
Xenurus Xenurus 


Dasypus Xenurus Lysiurus unieinctus 
L 


Tatoua { Eu Eee 
VETFUCOSUS VEeTrTuCOsus 


Wir unterscheiden vorläufig, wie in der 6. Reihe angedeutet, neben 
Tarusıa, Dasypus Illig. und XENnuRUs Wagl. Unter Dasvpus fallen dann 
allerdings Formen mit längerer und kürzerer Schnauze, solche, deren erster 
Zahn im Intermaxillare sitzt, so dab man die Zahnformel 7 erhält, 
während andere nur $ Öber- und Unterkieferzähne haben. Auch en: 
nur Dasypus sexcinclus L., die bekannteste Form, die von Guiana bis 
Gran Chaco vorkommt, ein aufgeblähtes Tympanicum mit knöchernem 
äußeren Gehörgang zu haben. Die hier zusammengefaßten Arten haben 
6—7 bewegliche Gürtel, den Mittelfinger länger als den zweiten, bedürfen 
aber weiterer Revision, ebenso wie die hier unter XENURUS vereinigten 
Arten mit 12 bis 13 beweglichen Gürteln, ringförmigem Tympanicum, einem 
Mittelfinger, der kürzer ist als der zweite und $ bis !* Zähne. 

Kein Zweifel herrscht über die weiteren Genera. Von diesen ist 
PRIODONTES F. Cuv., das größte aller recenten Gürteltiere, sofort ausge- 
zeichnet durch die bis auf 25 steigende Zahl der Zähne in jeder Kiefer- 
hälfte, die aber sämtlich klein sind. Tympanicum klein, ringförmig. Der 
dritte Finger außerordentlich entwickelt, der 5. rudimentär. Die einzige Art, 
Pr. giganteus E. Geoff., mit 13 beweglichen Gürteln, ist von Guiana bis 
Argentinien verbreitet. TOLYPEUTES llie., mit nur 3 beweglichen Gürteln, 
vermag sich aufzurollen (Fig. 327 p. 431). Panzerplatten vier- bis sechs- 
eckig. Auf Süd-Amerika beschränkt. Die nördlichere Art: 7. Zrzeinctus 
L. hat an der vierfingerigen Hand den 3. Finger kaum länger als den 2. 
In der südlicheren Art 7. conurus Is. Geoff., die bis in Patagonien auf- 
tritt, wird auch der 1. Finger rudimentär. 

3. Unterfamilie: Chlamydophorinae. Diese in der Tabelle ausreichend 
charakterisierte Familie enthält das einzige Genus CHLAMYDOPHORUS Harlan. 
Dessen am längsten und besten bekannter Vertreter C’hl. fruncatus Harl. 
unterscheidet sich sofort von allen Gürteltieren durch die unter Säuge- 
tieren überhaupt einzig dastehende Einrichtung, daß die Rückenhaut eine 
Hautduplikatur bildet von der Medianlinie des Rückens aus, die seitlich 
das Tier umhüllt und reihenweise angeordnete Bänder von viereckigen 
Hornplatten auf ihrer Oberfläche aufweist, denen zarte Hautverknöcherungen 
entsprechen. Das abgestutzte Hinterende des Körpers wird von einem 


Xenarthra, Vorgeschichte. 457 


halbmondförmigen Panzer bedeckt, dessen Verknöcherungen sich innig mit 
den Beckenknochen verbinden (Fig. 336). Der Panzer hat einen Aus- 
schnitt für den kurzen, platten Schwanz im Gegensatz zum runden der 
übrigen Gürteltiere. Dieses auf West-Argentinien beschränkte, nach Art 
eines Maulwurfs im Sande grabende Tier von der Größe einer kleinen 
Ratte, hat $ stiftförmige Zähne, eine tympanale Bulla, knöchernen, äußeren 
Gehörgang, der vielleicht vom Hyoid sich herleitet (p. 443), und Andeutung 
eines absteigenden Fortsatzes am Jugale. Die Hand ist nach dem Typus 
von Dasypus gebaut. Die zweite, bisher nur in einem Exemplar bekannte 
größere Art Chl. retusus Burm. von Bolivia hat gleichartigen Bau des 
Panzers, derselbe liegt aber nicht in einer Duplikatur, sondern in gewohnter 
Weise in der Haut. 


Vorgeschichte. 

Wenige Säuger machen bei oberflächlicher Betrachtung einen so 
erundverschiedenen Eindruck, wie die Faultiere, Ameisenfresser und Gürtel- 
tiere. Ihr Bau legt aber ihren innigen Zusammenhang dar, mehr noch 
tun dies ihre ausgestorbenen Vorfahren und Verwandten, deren Zahl 
worunter gut erhaltene Reste — täglich zunimmt. 

Da die Schuppen von +Necrodasypus galliae Filhol aus dem Eocän 
Frankreichs nicht einem Gürteltier, sondern offenbar einem Reptil ange- 
hörten, sind fossile Xenarthra bisher nur aus Nordamerika, ganz vor- 
wiegend aber aus Südamerika bekannt geworden. — Es genügt "Mega- 
therium zu nennen, um auf ein Fossil hingewiesen zu haben, das im 
Jahre 1796 entdeckt und seitdem in aller Mund ist. Daran reihten sich 
allmählich zahlreiche weitere Formen, ganz vorwiegend aus Patagonien 
und Argentinien. Zunächst — um nur das Wichtigste zu nennen — die 
von Darwin gesammelten, von R. Owen bearbeiteten; dann die von Bur- 
meister, namentlich aber die in jüngster Zeit äußerst zahlreichen, von 
Ameghino beschriebenen, die Lydekker einer vorläufigen Revision unterzog 
und jetzt durch Scott weitere Untersuchung erfahren. Ferner machte 
Lund aus Höhlen Brasiliens verschiedene Arten bekannt, die namentlich 
in Reinhardt einen genauen Beschreiber fanden. Nordamerikanische Arten 
untersuchten in erster Linie Leidy und Cope. Trotzdem stehen wir auf 
diesem Gebiete erst auf der Vorstufe der Funde und der Bearbeitung. 
Selbst eine flüchtige Uebersicht, die auch die recenten Familien berück- 
sichtigt und nur das Wichtigste erfaßt, darf folgendes feststellen. 

Bereits zu einer Zeit, die vielleicht dem Eocän angehört, traten im 
heutigen Patagonien und Argentinien Tiere auf, die einerseits die Vorfahren 
waren der jünger-tertiären +Gravigrada, sowie der heutigen Bı adypodidae 
und Myrmecophagidae, andererseits die Vorfahren der +Glyptodontidae, sowie 
der Dasypodidae, von denen letztere sich bis heute erhielten. Wenn also 
die Zweiteilung der heutigen Xenarthra in Dasypodidae an der einen, in 
Bradypodidae und Myrmecophagidae an der anderen Seite bereits so früh 
vorgezeichnet ist, so fehlt es andererseits auch nicht an Tatsachen, die 
auf deren früheren Zusammenhang hinweisen. Der gemeinsame Vorfahre 
muß demnach in der Kreide oder noch weiter zurückliegen. Ameghino 
meint, solche kretaceische Formen nachweisen zu können. Zunächst scheint 
Dissonanz zu herrschen über das Alter, einmal über die Santa-Cruz-Fauna 
Argentiniens, welche reiche Funde an Xenarthra lieferte, dann auch, in Ver- 
bindung hiermit, über tiefer gelegene Lagen. Ameghino rechnet erstere 


458 VIII. Ordnung: XKenarthra. 


dem unteren Eocän zu. Zittel stellt sie höchstens mit dem Obereocän oder 
Olisoeän Europas in Parallele, andere wollen ihr nur ein miocänes Alter 
zuerkennen. An und für sich scheint aber eine kretaceische Säugetier- 
fauna in Südamerika nicht in Abrede zu stellen sein (verel. p. 360), da 
auch S. Roth eine solehe von Patagonien beschreibt. Wie dem auch sei, 
an einem sehr früh-tertiären Auftreten von echten Xenarthra ist offenbar 
nicht zu zweifeln. Ameghino nennt als kretaceische Vorläufer der +*Glypto- 
(lontidae: FGLYPTATELUS Amegh.. von dem er Zähne und Panzerplatten; 
von anderen Gattungen nur letztere beschreibt. Dies gilt auch für zahl- 
reiche Gattungen von Dasypodidae. Vorläufig hat daher mehr Wert, daß 
Vorläufer von *STEGOTHERIUM, der gleichfalls dieser Familie angehört, viel- 
leicht bereits kretaceisch auftreten, ebenso wie Vertreter der FPELTEPHILIDAE, 
welche uns ebenfalls noch beschäftigen werden. Auch aus dem anderen 
Hauptzweige der Xenarthra kommen nach F. Ameghinos Altersbestimmung 
Vertreter bereits im Cretaceum vor. Auf Grund einzelner Zähne gründet 
er die Genera FTOÖROPHODON und FOCTODONTHERIUM, die er als FORO- 
PHODONTIDAE den Gravigrada zurechnet, wohin die Zähne auch offenbar 
gehören. Endlich stellt er aus gleicher Lage neuerdings (1902) die gleich- 
falls den Gravigrada angehörige Familie der FPROTOBRADYDAE auf, deren 
Genus *PROTOBRADYPUS im Schädel genetische Beziehungen zu FGravi- 
grada und Bradypodidae haben soll. 

Aus früh-tertiären Lagen machte F. Ameehino außer Vertretern der 
Dasypodidae, namentlich zahlreiche “Gravigrada bekannt, die Lydekker auf 
nur wenige Arten zurückführte. Der Ueberblick über dieselben wird er- 
leichtert durch eine tabellarische Uebersicht der Hauptgruppen der fossilen 
und recenten Xenarthra, deren durchaus provisorischer Charakter nicht 
genug hervorgehoben werden kann. 


Anicanodonta Ameegh. 

Hautskelet fehlt oder tritt in Form verborgener unregelmäbiger 
IKnochenplättcehen nur vereinzelt auf. Höchstens 4—6 Zähne in jeder 
Kieferhälfte. Sämtliche Wirbel frei. 

l. BRADYPODIDAE recent. 
2. MYRMECOPHAGIDAE recent. 
3. GRAVIGRADA ausgestorben. Verteilen sich ın: 


I. Wenigstens einzelne Nagelphalangen median gefurcht. 


EUCHOLOEOPS | 
HAPALOPS 
PSEUDOHAPALOPS e 


früh-tertiär, 
i | Kreide? Eocän? 
ER 


II. Nagelphalangen nicht gefurcht. 


MEGATHERIUM, NOTROTHERIUM, \ Vereinzelt oligocän; 
SCELIDOTHERIUM, GRYPOTHERIUM, ‘ namentlich plio- 


PLATYONYx, MYLODON, MEGALONYX etc.) und pleistoeän. 
Hicanodonta Amegh. 
Hautskelet als Knochenplatten und epidermale Hornplatten vorhanden. 
Wenigstens 7 Zähne. ‚Wenigstens einzelne Halswirbel verschmolzen. 
l. PELTEPHILIDAE eocän? bis miocän. 
2. DASYPODIDAE eocän bis recent. 
3. PROPALAEOHOPLOPHORIDAE früh-tertiär. 
4. GLYPTODONTIDAE früh-tertiär bis diluvial. 


Xenarthra, Vorgeschichte. 459 


Fassen wir die Anicanodonta näher ins Auge und lassen («ie bereits 
behandelten BRADYPODIDAE und MYRMECOPHAGIDAE ruhen, .so lautet «ie 
Diagnose der "GRAVIGRADA folgendermaßen. 

Meist plumpe, in den paläontologisch Jüngeren Formen, meist grobe 
Ptlanzenfresser mit niedrigem. häufig gestrecktem Schädel. „JJochbogen 
meist unvollständig. ‚Jugale gewöhnlich mit absteigendem Fortsatz. Tym- 
panieum ringförmig. Nur selten ein Orbitalring entwickelt, im übrigen 
Orbita und Temporalgrube in weitester Verbindung. Knöcherner Gaumen 
nicht durehbohrt, nicht oder nur unvollständig über die Zahnreihe hinaus 
verlängert. Unterkiefer mit hinterem Seitenast des Alveolarkanals. Meist 
19 Thoraco-Lumbalwirbel, die sämtlich frei sind mit verschiedenen Stufen 
xenarthraler Gelenkung. Extremitäten plump. Körperlast ruhte nament- 
lich auf der Außenseite von Hand und Fuß. Radius und Ulna, Tibia und 
Fibula frei. Nagelbekleidung der Endphalangen, wo sie vorkommt. un- 
guikulat. Krallen zuweilen sehr groß. Zähne schmelzlos, lang prismatisch 
mit offener Wurzel © *, entweder eine geschlossene Reihe bildend, oder 
der 1. ist caniniform und dureh Diastem von den übrigen getrennt. Zahn- 
reihen entweder parallel oder nach vorn divergierend. Haut enthält nur 
ausnahmsweise unregelmäßige Hautverknöcherungen. 

Diese Diagnose gründet sich namentlich auf die plio- und pleisto- 
cänen Gravigrada. die seit langem und zum Teil dureh wohlerhaltene 
Reste gut bekannt sind. 


Daneben hat Ameghino in jüngster Zeit älter-tertiäre — nach ihm 
der Kreide und dem Eocän angehörige — Gravigrada in grober Zahl be- 


kannt gemacht, «lie aber Lydekker auf wenige Arten zurückführte. Im 
(segensatz zu den jüngeren Gravigrada sind es kleine Tiere. Soweit be- 
kannt, ist ihr Schädel eylindrisch, mit kleiner temporalwärts offener Orbita, 
unvollständigem ‚Jochbogen, mit absteigendem Fortsatz. Der Unterkiefer 
mit niedrigem Condylus wird zuweilen durch eine Naht, die aus der Mitte 
der Zahnreihe schräg nach hinten und unten verläuft, an seiner Außen- 
seite in zwei Stücke zerlegt. Die Zahl der Thorako-Lumbalwirbel steigt 


bis auf 25. Ihr Körper hat — bei moderneren Vertretern nur in der 
Jugend — auf der Dorsalfläche eine weite Höhle, die zuweilen auf der 


Ventralseite «durch zwei kleine Oeffnungen ausmündet. Sacrum besteht aus 
5 Wirbeln. Der Schwanz ist lang. Das verlängerte Akromion berührt 
den Processus coracoideus und bildet ein Foramen coraco-scapulare. Ver- 
mutlich bleibt Coracoid selbständig und durch Naht getrennt (p. 96). 
Diesen alten Gravigrada rechnet F. Ameghino die Gemera TENTE- 
LOPS und +TREMATHERIUM aus dem Eocän zu. Er vereinigt sie als 
" ENTELOPSIDAE auf Grund des Vorkommens von Zähnen im Vorder- 
ende der Unterkieferhälften und «dementsprechend in den Intermaxillaria. 
Sie würden sich durch dieses primitivere Verhalten in der Tat von allen 
übrigen anikanodonten Xenarthra, speziell auch von den Gravigrada, unter- 
scheiden. Die Unterkiefer und weitere sehr spärliche Reste genügen 
aber kaum, ihre systematische Stellung vorläufig genau anzugeben. Mit 
Sicherheit gehören den Gravigrada als am besten gekannte alte (renera 
an + EUCHOLOEOPS Amegh. und + HaPALoPS Ameseh. (F PSEUDOHAPALOPS 


460 VIII. Ordnung: Xenarthra. 


Ameeh.). bei denen die Endphalangen einzelner Finger gefurcht sind, wie 
bei den heutigen Myrmecophagidae und Bradypodidae. Weiter ist nach 
Lydekker Verlängerung der 1. und 2. Phalanx des III. Fingers und des Meta- 
tarsale II und III charakteristisch. Der Schädel ist bei Hapalops langge- 
Fie. 349. streckt, bei *Eucholoeops niedrig, im Schnauzen- 
teil verbreitert. Das Intermaxillare kurz drei- 
eckig. die Symphyse breit und wenig verlängert, 
der Condylus mandibulae bedeutend höher als 
ddas Niveau der Zahnreihe. Durch das Fo- 
ramen entepieondyloideum im Humerus, den 
Trochanter tertius am Femur, durch den Bau 
(der Hand, durch die % Zähne, quer-oblong im 
(Juerschnitt mit colutodonter (s.p.461) Kaufläche, 
nach vorn wenig divergierende Reihen biltdend, 
die nicht geschlossen sind, da der 1. Zahn, 
eckzahnartig und von den folgenden durch 
Diastem getrennt. während der letzte der 
kleinste ist: endlich durch die Ausmündung 
(les hinteren Astes des Alveolarkanals an der 
Außenseite «des Unterkiefers: durch alle diese 
Punkte nähert 
sich Eucho- 
loeops den jün- 
geren (Gattun- 
gen *Mylodon 
und +Meealo- 
nyx. Es ist ein 
eeneralisierter 
Typus (Ly- 
dlekker), der 
(dlurch seine 
Fubstruktur, 
(durch das pro- 
minente grobe 
Laerymale und 
durch die ge- 
.. Fig. 349. Hyperleptus garzonianus, nach Ameghino; un-  furchten Nagel- 
gefähr '/, nat. Gr. phalangen mit 
Fig. 350. Mylodon gracilis. Unterkieferzähne, die Kau- den Myrmeco- 


bs 


fläche dem Beschauer zugekehrt, nach Burmeister, nat. Gr. 


phagidae zu- 
sammenhängt. Diese schieden sich an, der Wurzel wahrscheinlich mit 
"Scelidothertum (s. u.) zusammenhängend von solchen alten Gravigrada ab. 
In Anpassung an die ausschließliche Insektennahrung verkümmerten die 
Zähne unter enormer Verlängerung der Kiefer, die gepaart ging mit Ver- 
längerung der Zunge und Ausdehnung «des knöchernen Gaumens nach 
hinten. Auch dieser Erwerb, der bei Cyelotarus nur erst im Anfang der 
Ausbildung ist, scheint bereits in stärkerer Ausbildung des palatinalen 
Teils der Pterygoidea bei Verwandten von Eucholoeops (+Hyperleptus 
garzonlanus Amegh.) und bei +Scelidotherium (Fig. 351) angebahnt. 

Von den jüngeren, weit besser bekannten Gravigrada, sind die 
wichtigsten in nebenstehender Tabelle vergleichbar nebeneinander gestellt. 


Tabelle 


der wichtigsten Genera plio- und pleistocäner 


Intermaxillare ver- 
längert. Unterkiefer- 
Symphyse verschmä- 
lert. Zahnreihen ge- 
schlossen, untereinan- 
der parallel. Vorder- 
extremitätdielängste. 
l. Finger der Hand 
rudimentär, die üb- 
rigen, wenigstens der 
2. und 3. mit Krallen. 
Metacarpus 4 und 5 
verlängert. 


Schädel kurz. Inter- 
maxillare sehr kurz, 
dreieckig. Unter- 

kiefer - Symphyse 

breit. Lacrymale 
klein, nicht promi- 

nent. Zahnreihen 
nicht geschlossen, di- 
vergieren nach vorne 
und außen. 3 Zähne, 
an denender]l., durch 
ein Diastem getrennte, 
eckzahnartig ist. 


Schädel kurz. Jochbogen vollständig, 
sein Processus descendens einfach. Lacry- 
male nicht prominent. Condylus man- 
dibulae hoch über Niveau der Zahnreihe. 
Humerus breit. Kein Foramen entepi- 
condyloideum. Femur sehr breit, Tro- 
chanter tertius fehlt. Im Fuß die 1. u. 
2, Zehe rudimentär, 3. mit großer Kralle, 


4. und 5. ohne Kralle. 3 lange, pris- 
matische Zähne. Der letzte Zahn ist der 
kleinste. 


Megathertum Quv. 


Schädel mit langer, zahnfreier Schnauze. 
Jochbogen unvollständig. Lacrymale pro- 
minent. Condylus mandibulae mäßig 
hoch über Niveau der Zahnreihe. Unter- 
kiefer-Symphyse etwas abgerundet. Hu- 


merus wenig verbreitert mit Foramen 
entepicondyloideum. Femur verhältnis- 
mäßig schmal mit Trochanter tertius. 


Fuß vierzehig. # Zähne lang, prismatisch. 
Der letzte Zahn der kleinste. 
Notrotherium Lyd. 
(= (oelodon) 


Schädel lang, namentlich in seinem 
Schnauzenteil. Jochbogen unvollständig, 
sein Processus descendens grob gezahnt 
oder verästelt. Lacrymale groß, pro- 
minent. Condylus mandibulae niedrig, 
nur wenig über Niveau der Zahnreihe 
erhaben. Humerus distal verbreitert, mit 
Foramen entepiecondyloideum. — Femur 
breit, ohne Trochanter tertius. Fuß wie 
Megatherium. Der letzte untere Zahn 
ist größer und komplizierter als die vor- 
hergehenden. Scelidotherium Ow. 

Schnauzenteil des Schädels nach vorn 
stark verbreitert. Oondylus mandibulae 
nur wenig über Niveau der Zahnreihe 
erhaben. Humerus breit ohne Foramen 
entepicondyloideum. In der fünffinge- 
rigen Hand ist der 4. und 5. Finger un- 
vollständig, der 1.—3. mit Krallen. Fe- 
mur kräftig ohne Trochanter tertius. 
Im Fuß fehlt die 1. Zehe, die 2. und 3. 
mit Krallen. Der letzte untere Zahn 
ist größer und komplizierter als die 
vorhergehenden. 

F Mylodon Ow. 


Schnauzenteil des Schädels nach vorn 
mäßig verbreitert. Condylus mandibulae 
liegt in der Flucht der Zähne. Humerus 
breit mit Foramen entepicondyloideum. In 
der fünffingerigen Hand ist der 1. und 
5. Finger unvollständig, der 2. und 4. 
mit Krallen. Femur kräftig, mit Tro- 


chanter tertius. Fuß fünfzehig? Der 
letzte untere Zahn unterscheidet sich 


kaum von den vorhergehenden oder ist 
der kleinste. 
AMegalonyx Jeff. 


461 


Gravigrada. 


Zähne quadratisch 
oder queroblong, 
Kaufläche mit zwei 
scharfen, dachförmig 
erhabenen Querlei- 
sten (Oxyodonta, 
Burmeister).  Aus- 
mündung des hinte- 
ren Astes des Alveo- 
larkanals an der 
Innenseite des auf- 
steigenden Astes des 

Unterkiefers. 


Zähne dreikantig, 
prismatisch od. oval- 
eylindrisch. Kau- 
fläche gegen die Mitte 
vertieft (Colutodonta 
Burmeister). Aus- 
mündung des hinte- 
ren Astes des Al- 
veolarkanals an der 
Außenseite der Basis 

des aufsteigenden 

Astes des Unterkie- 

ters. Processus de- 
scendens des un- 


vollständigen Joch- 
bogens endet ästig. 


462 VIII. Ordnung: Xenarthra. 


Diese Tabelle zeigt aufs deutlichste, daß es derzeit noch ‚nicht tun- 
lich ist. die Genera Meeatherium. Nothrotherium, Scelidotherium, Mylodon 
und Megalonyx mit ihren respektiven Verwandten, die sich je um diese 
Genera gruppieren. zu höheren Abteilungen, 
etwa Meeatheriidae, Mylodontidae und Mega- 
lonychidae zu vereinigen. ‚Je nachdem man den 
Schwerpunkt auf dieses oder jenes Merkmal 
verlegt. erhält man eine andere Gruppierung. 
So hat "NOTHROTHERIUM (Coelordlon) ein, nach 
Reinhardt vermutlich baumbewohnender (Gra- 
vierada. auber den in unserer Tabelle ange- 
deuteten Beziehungen zu Megatherium. andere 
z. B. den unvollständigen Jochbogen, das Fo- 
ramen entepicondyloideum. Trochanter tertius, 
wodurch er sich *Megalonyx nähert, durch sein 
prominentes Laerymale *Scelidotherium. 

Hervorzuheben ist, dab unsere Tabelle 
(das (Genus FGRYPOTHERIUM Reinh. nicht er- 
wähnt. Dasselbe steht seinem Baue nach 
zwischen Mylodon und Scelidotherium, unter- 
lag aber einer ganz eigenen Spezialisierung 
in seinen Intermanillaria (Fig. 552). die 
einen gebogenen Fortsatz zu den Nasalia 
senden. Hierdurch kommt ein vor den seit- 
wärts gerichteten Nasenlöchern gelegener vor- 
dere Abschluß «des Schädels zustande. an 
dem sich das Vomer beteiligt. Obwohl dieser 
einzie dastehende Bau entfernt an Rhinoceros 
tichorhinus erinnert, weist Reinhardt die An- 
nahme zurück. daß Grypotherium ein Horn 
true. Er bringt denselben nur mit einer 
groben und beweglichen Oberlippe in Verbin- 
dung. Nicht ohne Interesse ist, dab neben 
dem pleistoeänen Grypotherium darwini 
(Owen) Reinhardt. noch bis in jüngste Zeit 
hinein ein Grypotherium domestieum Roth 

en ah: ; in Patagonien mit dem vorhistorischen Menschen 

Fig. 351. Scelidotherium SHE i e 
leptocephalum von der Ventral. Muß zusammen gelebt haben. Der Fund emer 
fläche, !/, nat. Gr., nach Bur- guterhaltenen Haut mit Hautverknöcherungen, 
meister. die auch als *Neomylodon Listai angehörig 
beschrieben wurde, erweist dies Fig. 351). 

Erwähnenswert ist ferner «das bedeutende Körpermab, das (die Gravi- 
orada teilweise erreichten. Bei *Megatherium americanum: Blumenb. 
aus «dem Pleistocän Südamerikas kam es einem Elefanten fast gleich. Des- 
gleichen bei "Mylodon robustus Owen. Dieses Genus, (das zahlreiche 
Verknöcherungen in «der Haut hatte, ist ebenfalls aus dem Pleistocän Süd- . 
und Nordamerikas bekannt. +*MEGALONYX Jeffersoni Leidy aus (dem 
Pleistocän Nordamerikas hatte die Größe eines Ochsen. Auch andere 
Arten waren nur wenig kleiner, wie der über 60 em lange Schädel von 
Grypotherium darwini z. B. darlegt. 


DI DFagger 


Xenarthra, Vorgeschichte. 463 


Bezüglich der Vorgeschichte der Myrmecophagidae wurden oben 
bereits einige Hinweise gemacht. Fest steht nur, daß sie aus primitiveren 
Gravigrada sich entwickelten. Das gilt auch für die Bradypodidae, deren 
Genealogie im übrigen gleichfalls noch in Dunkel gehüllt ist. Inwieweit 
in den *PROTOBRADYDAE Ameghinos Vorläufer der Bradypodidae zu sehen 
sind, ist abzuwarten. Sicherlich sind die heutigen Bradypodidae durch 
ihre ausschließliche arborikole Lebensweise und dementsprechende phyllo- 
phage Nahrung namentlich in ihrer Extremitätenstruktur und im Magen 
stark geändert. Burmeister brachte in die allernächste Verwandtschaft 


Rio. : nn Grypotherium darwini, nach Burmeister, ', nat. Gr. / Intermaxillare; 
r Nasale; / Maxillare; Z Lacrymale; / Jugale. 


speziell von Choloepus einen Unterkiefer aus dem Pleistocän Argentiniens. 
Diesen *NOTHROPUS priscus Burm. hält Lydekker für einen pleistocänen 
Vertreter des obengenannten +Pseudohapalops und +*Eucholoeops. Damit 
werden die Vorfahren der Bradypodidae in eine ferne Vergangenheit 
zurückverlegt. 

Der kurze Schädel, das kleine Laerymale, die bei Choloepus nicht 
geschlossene Zahnreihe und der eckzahnähnliche 1. Zahn, der unvollständige 
Jochbogen und die Ausmündung des hinteren Alveolarkanals an der Außen- 
seite des aufsteigenden Astes des Unterkiefers erinnern an *Mylodon. Das 
aufgeblasene Pterygoid von Choloepus und Bradypus torquatus an +Nothro- 
therium (Coelodon), von dem allein dieses Merkmal noch bekannt ist. So 
finden sich Charaktere gemengt, die bei verschiedenen Gravigradagruppen 
verschiedentlich auftreten und darauf hinweisen, daß die direkten Vorfahren 
der Bradypodidae noch nicht bekannt und wohl in Brasilien zu suchen 
sind, woher auch +Nothrotherium stammt, das nach Reinhardt arborikol war. 

Nieht unwahrscheinlich bildeten sie sich aus primitiven Gravigrada 
heraus, «die von ihren südlicheren (archiplataischen). uns bisher hauptsäch- 
lich bekannten Verwandten sich abspalteten, als die ausgedehnte Waldzone 
Archibrasiliens |[Ihering] zur Ausbildung kam. 

Zum Schlusse fordern noch die hikanodonten Xenarthra eine Be- 
sprechung, «die gegenüber dem ungeheueren Material, das aus den tertiären 
Lagen ausschießlich Südamerikas zutage gefördert wurde, nur äußerst kurz 
und oberflächlich sein kann. 


Xenarthra. 


0: 
Oo 


VIII. Ordnun 


454 


Knöcherner Hautpanzer besteht aus Kopfschild, zusammenhängendem oder 
Rückenschild sowie Schwanzpanzer. 


schmolzen. 


Maxillare ausgeschlossen 


von der Ba der 
Apertura nasalis. Uar: apax 
mit Gürteln, wenigstens mit 


einer Anzahl imbrikat an- 
geordneter Schuppen und 


gezähntem, lateralem Rand. 
Wenigstens die vorderen 


Zähne einfach. 
tertius in der 
Femur. 


Mitte des 


Trochanter 


Trochanter tertius und Foramen entepieondyloideum meist vorhanden. 


Il. Hicanodonta. Ameghino. Plantigrad. 


ganz oder teilweise beweglichem, 
geschlossener Reihe. Wenigstens 
Jochbogen vollständige. 


in Gürteln verteiltem 
einzelne Halswirbel ver- 
Tibia und Fibula verschmolzen. 


Wenigstens 7 


7 


schmelzlose Zähne in 


Frontalzähne im Intermaxillare und Unterkiefer in geschlossener, kurzer Reihe mit 
den hinteren. Zähne: 7 
zwischen Schulter- 
Rostrum. 


1 


‚stiftförmig. Rückenpanzer mit zahlreichen beweglichen Gürteln 
und Beekenschild. Schädel niedrig, breit, namentlich sein kurzes 
Laerymale groß. Mandıbula im gebogen. 


Jochbogen vollständig, 
ohne abste igenden Fortsatz. 


symphysialen Teil U-förmig 


Condylus schr niedrig, im Niveau der Zahnrälie konvex. Humerus mit ovoidem 1 Clavieula vorhanden. Außer 
Condylus radiali 23 den S—13 sakralen und 
Peltephilidae. | pseudosakralen Wirbeln ver- 

schmelzen nur der 2., 3. 


Intermaxillare und entsprechender Teil des Unterkiefers ohne, ausnahmsweise 


mit einem Zahn. Wenigstens 5 


und 4. Halswirbel 
mesocervikalen 


zu einem 
Knochen. 


Zähne, von denen wenigstens die vorderen stiftförmig 


oder subeylindrisch sind. Rückenpanzer ausschließlich aus bewegbaren Gürteln | Mandibula gestreckt, ihr 
bestehend, in welchem Falle ein Schwanzschild auftritt, oder die verschieden zahl- | Ramus ascendens steigt 


reichen Gürtel liegen zwischen einem Schulter- und Beckenschild. 
Rostrum kurz oder verlängert. 
Ihr Condylus konkav. 


Schädel niedrig 
Mandibula niedrig, im symphysialen Teil V-förmig. 
Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Dasvpodidae. 


schräg empor. 


Von den $ Zähnen sind die 4 vorderen einfacher als die hinteren, 
die 2 vorderen, welche die kleinsten und einfach eylindrisch sind. Carapax mit 
gezähntem Rande, Andeutung von wenigstens 3, teilweise bewegbaren Gürteln mit 


homkıschen einigermaßen 
teil wenig verlängert. 


Schädel hoch, kurz, im Gesichts- 
mit Foramen entepicondyloideum. Fuß mit 


imbrikaten Schuppen. 


Humerus lang, Jochbogen vollständig, 


5 vollständigen Zehen, 1. und klein. Tibia und Fibula mit persistenter Naht. nit großem, ab teigendem 

Schwanz lang. Propalaeohoplophoridae, Fortsatz. Clavieula fehlt. 

Thorakalwirbel zu einer 

r b ö Be a . x . i . ! Röhre verschmolzen. Lum- 

Von den prismatischen 8 Zähnen, die jederseits durch 2 Längsfurchen in drei balwirbel mit Saerum 

Lappen zerlegt sind, ist ts (Panochthus) der 1. einfach cylindrisch | verschmolzen. Mandibula 

u der weitaus kleinste. Carapax mit glattem lateralem Rande ohne bewegbare kurz, hoch, der hohe Ramus 

Gürtel, sämtliche Knochenschuppen in rosettenartiger Anordnung verschmolzen. | ascendens steigt steil empor. 
Schädel sehr hoch und kurz. Foramen entepicondyloideum meist vorhanden. 
Femur mit Trochanter tertius direkt oberhalb des Condylus lateralis. Fuß mit 


von denen die / 


4—5 Zehen, . rudimentär ist. Krallen hufartig verbreitert. 


Glyptodontidae. 


| 
namentlich 
I 


Xenarthra, Vorgeschichte. 46» 


In vorstehender Tabelle habe ich diese hikanodonten Xenarthra in 
4 Hauptgruppen zerlegt und- jederseits verschiedene Charaktere hervor- 
gehoben, wodurch sie sich in ungleiche Gruppen vereinigen lassen. Da- 
«durch geht einmal der engere Zusammenhang der Dasypodidae und Pelte- 
philidae, sowie der in manchen Punkten primitive Charakter der letzteren 
hervor. 

Die *PELTEPHILIDAE mit dem repräsentativen Genus *PELTEPHILUS 
Ameeh. sind nur aus den Santa-Cruz-Lagen Patagoniens und nach Ameghino 
auch aus der Kreide bekannt. Ihr primitiver Charakter erhellt sofort aus 
dem kompleten Gebiß und aus der Form des Humerus und seinem ovoiden 
Condylus radialis, so daß er von Ameghino als einem den Monotremen 
zuzurechnenden +tGenus ADpIASTALTUS (habilis Amegh.) angehörig be- 
schrieben wurde. Sollte sich seine Angabe bestätigen, dab der Unter- 
kiefer mit einem sonst bei Säugetieren fehlenden Knochen des Jochbogens 
artikuliere, so wäre dies in Verbindung mit der Lage des Condylus des 
Unterkiefers unterhalb des Niveaus der Zahnreihe ein weiterer, einzig da- 
stehender primitiver Charakter. Nach Ameghino soll *Peltephilus ferox 
auch Hörner getragen haben (Fig. 351). Auch finden sich andere Merk- 
male von Spezialisierung. 


Fig. 353. Pel- 
tephilus ferox, 
nach Ameghino, 
anal. 2Gr. RS 
Knochenplatten ; 
7 mit hornförmi- 
ger Abänderung; 
Ss Squamosum; 
Z Processus zy- 
gomaticus; / Ju- 
gale; z Knochen- 
stück, nach Ame- 
ehinos Deutung, 
das (uadratum, 
cm Condylus 
mandibulae; 
? Tympanicum. 


Unter den fossilen DAsıpopDIDAE kommen aus jüngsten und pleisto- 
cänen Lagen nächste Verwandte, selbst Vertreter heutiger Arten, vor. 
Heutige Genera treten auch bereits in älteren Lagen auf, teilweise von 
größerem Körpermaß, wie +Tarusıa grandis, *EUTATUS seguini Ger- 
vais bereits aus dem Santa-Cruz. 

Als Unterfamilie hat man von den Dasypollidae «die FCHLAMYDO- 
THERINAE abgetrennt, da das Genus FÜHLAMYDOTHERIUM sich «dadurch 
auszeichnet, daß auf die 4 subeylindrischen frontalen Zähne 5 folgen, die 
zweilappig sind und an die Zähne der Glyptodonten erinnern. 

Erwähnenswert ist ferner, daß *STEGOTHERIUM Amegh. sich neuer- 
dings als ein Dasypodidae herausgestellt hat, mit sehr verlängerten und 
verschmälerten Kiefern, griffelförmigen Unterkieferhälften und rudimen- 
tärer Bezahnunge. +Stegotherium tesselatum Amegh. ist danach syno- 


Weber, Säugetiere. 3) 


456 VIII. Ordnung: Xenarthra. 


nym mit #Scotaeops simplex Ameeh. der in die Vorfahrenreihe der 
Myrmecophagidae gebracht wurde. 

Aus unserer Tabelle II geht weiter hervor, dab die FPROPALAEOHO- 
PLOPHORIDAE Charaktere vemein haben mit den bisher behandelten Fa- 
milien, zahlreichere aber mit «den Glyptodontidae. Dies bringt uns auf 
(den auffälligsten Unterschied «es Hautpanzers letzterer gegenüber «den 
Dasypodidae. Bei "GLYPTODONTIDAE bildet der Rückenpanzer einen hoch- 
oewölbten, unbeweglichen Carapax, in den der Hals teilweise zurückgezogen 


Fig. 354.  Glyptodon asper, '/,- nat. Gr., aus verschiedenen Figuren Bur- 
meisters zusammengestellt. A” Kopfschild; S Schwanzpanzer. Rumpfpanzer (?) im 
Umriß, nur einige Reihen (%) der Panzerplatten sind dargestellt. Insoweit das Skelet 
innerhalb des Panzers liegt, sind nur seine Konturen angedeutet. Sie machen bereits 


die Verschmelzung der thorakalen, lumbalen und sakralen Wirbel deutlich. 


werden konnte (Fig. 335), und der Ursache wurde der obengenannten Ver- 
wachsungen der Thorakal- und Lumbalwirbel. Er setzt sieh aus vier- bis 
mehreckigen, festverbundenen Knochenschuppen von verschiedener Zeichnung 
zusammen. Bei den Dasypodidae hat er wenigstens 3 bewegliche grürtel, die in 
seiner Mitte gelegen, aus je einer Reihe 4eckiger Knochenschuppen, welche 
(den Vorderrand des folgenden Gürtels mehr oder weniger bedecken, bestehen. 
Was ist der primitive, was der abgeleitete Zustand? Die eine Möglichkeit ist 
diese: die Haut bildete Verknöcherungen als Erbstück von niedrigen Vor- 
fahren, unter gleichfalls ererbten Hornschuppen, welche ersteren entsprachen. 
Dieselben waren auf der Rückenfläche des Rumpfes in Reihen angeordnet. 
wie dies Chlamydophorus retusus Burm. noch heute aufweist. _Verschmel- 
zung derselben trat ein. wodurch ein Schulter- und Beckenschild entstand. 
Dem Grade «der Verschmelzung entsprach umgekehrt die Zahl der Gürtel, 
die sich erhielt. Höher war und blieb sie bei primitiveren Arten (Chla- 
mydotherium zahlreich, Eutatus 33, von denen die letzten 12—13 An- 
deutung von Verschmelzung aufweisen, Priodontes 13, Xenurus 12—13, 
Tatusia 9—10), während sie geringer wird bei weniger primitiven Arten 
und bis auf 3 sinken kann (Tolypeutes). Das Maximum der Verschmelzung 


Xenarthra, Vorgeschichte. 467 


hatte bei Glyptodontia statt. +PROPALAEOHOPLOPHORUS zeigt den Weg. 
Die ursprünglich rhombischen, einander überdeckenden Schuppen fügen 
sich nebeneinander und verschmelzen, dabei verliert der laterale Rand 
(les Rückenschildes seinen gezähnten Charakter, entsprechend den (Quer- 
reihen der Platten. Letzteres Merkmal besitzt Propalaeohoplophorus noch, 
ebenso noch quadratische Form 
und Ueberdeeckung der Schuppen 
im lateralen Teil dreier Schuppen- 
reihen in der mittleren Partie 
des Panzers. 

Diese Auffassung scheint 
mir die annehmlichste. Sie ist 
(las (segenteil einer anderen, der 
zufolge der Glyptodonpanzer der 
ursprüngliche wäre. von dem 
sich der der Dasypordlidae her- 
leitete. Danach mübte man an- 
nehmen, daß die Glyptodontia 
ihren Panzer sich erwarben und 
unter seinem Einflub «die be- 
deutende Umänderunge ihrer 
Wirbelsäule erfuhren. Ausihnen 
entstanden Formen, die «dann 
wieder einen teilweise bewee- 
lichen Panzer erwarben, und 
ihre Wirbelsäule in den normalen 
Zustand zurückführten. An und für sich eine schwierige Vorstellung, 
widersetzt sich ihr. «dab «der älteste bekannte gepanzerte Xenarthre: 
Peltephilus einen aus Gürteln bestehenden Panzer besaß. Für mich sind 
(die Glyptodontidae nicht die Vorfahren der Dasypodidae in weitem Sinne, 
sie sind vielmehr ein Seitenzweig derselben, der so früh sich abzweigte, 
dab er die der Stammform der Xenarthra zugrunde liegende Neigung der 
Ausbildung eines absteigenden Fortsatzes am Jochbogen einzig unter Hica- 
nodonta zur Entwickelung bringen konnte. So erklären sich Unterschiede 
im Gebib. Die einfachen Zähne. ursprünglich Wechselzähne der Dasy- 
podidae, erfuhren bei FCHLAMYDOTHERIUM, mehr noch bei FPROPALAEOHO- 
PLOPHORUS sekundäre Veränderung, indem «die hinteren lange wurzellose 
Prismen mit Längsfurchen wurden, welche Zahnform (die ausschließliche 
(der Glyptodontidae wurde. Der in der Mitte des Femurschaftes gelegene 
Trochanter tertius der Dasypodidae und Propalaeohoplophoridae, liegt bei 
Glyptodontidae ganz distal: die ursprünglich unguikulaten Nägel nehmen nur 
bei Glyptodontidae einen mehr ungulaten Charakter an u. d. m. 

Die an Schildkröten erinnernden Glyptodontidae hatten ihre Blütezeit 
im Pleistocän, so daß sie sich von Südamerika aus mit spärlichen Aus- 
läufern (Glyptodon) bis Texas und Florida ausbreiteten und bis in die 
(liluviale Zeit erhielten. Ihr erstes Auftreten verlegt Ameehino bis ins 
Eocän. Die zahlreichen Arten von FGLYPTODON Owen, die bis 2 m er- 
reichen konnten, kennzeichnen sich durch einen kurzen, von Knochenringen 
umgebenen Schwanzpanzer. Das größte Körpermaß erreichte FDOEDI- 
cuURUS Burm., der ebenso wie * HOPLOPHORUS Lund, F LOMAPHORUS 
Amegeh. u. a. nur im proximalen Teil «des langen Schwanzes bewegliche 

30% 


u N 


Fig. 355. Glyptodon nach Burmeister. 


4658 VIII. Ordnung: Xenarthra. 


Knochenringe hat. distal aber zu einer Röhre verschmolzene Knochen- 
platten, neben Unterschieden in den Panzerplatten u. s. w. 


Die Betrachtung der südamerikanischen Fossilen aus der Abteilung 
der Xenarthra führte uns zu der Ansicht, daß dieselben gemeinsamen 
Vorfahren entstammen, die frühestens in der Kreidezeit lebten und ihr 
Schöpfungszentrum in Südamerika hatten. 


Fig. 356. Unterkiefer von Calamodon simplex, nach Wortman, ungef. ®/, nat. Größe. 


Demgegenüber muß hervorgehoben werden, daß J. L. Wortman im 
einer wichtigen Arbeit darlegt, dab die Genera FCONORYCTES Cope und 
TÖNYCHODECTES Üope, die er als #CONORYCTIDAE vereinigt, sowie die 
(renera "HEMIGANUS Cope, TPSITTACOTHERIUM Üope, TÜALAMODON Cope 
und FSTYLinopon Marsh, die er als *STYLINODONTIDAE vereinigt, nicht 
— wie frühere Autoren wollten — den +Tillodontia, *Taenodonta, oder 
teilweise den *Creodonta zuzurechnen, sondern als *GANODONTA zusammen- 
zufassen sind. Er betrachtet diese Ganodonta, die bisher ausschließlich auf 
Nordamerika beschränkt sind, wo sie im Anfang des Tertiär (Puerco) auf- 


mı m2ı.. M53 


{2} 


Fig. 357. Calamodon simplex, '/, nach Wortman. Linker Unterkiefer. 


treten, nicht allein als eine Unterordnung der Edentata, welchen Namen er 
aber allein auf die Xenarthra anwendet, sondern auch als die Stammformen 
(dieser. Die Ganodonta sind in ihren ältesten Formen charakterisiert durch 
mehrwurzelige, schmelzkronige Zähne, die in beiden Kiefern als ICP und 
M auftreten. Letztere sind trituberkular, werden aber bald abgeschliffen, 
so dab (das Dentin bloßliest. Im Verlaufe der historischen Entwickelung 
werden die Zähne hypsodont, wurzellos; während der Schmelz nur noch 
in vertikalen Bändern auftritt (Taeniodonta Cope). Der älteste Stylino- 
dontide: FHEMIGANnUS Cope hat I-2:2;3-, C+ groß, -P — M 
Die Ineisivi haben nur an der Vorderseite Schmelz und geschlossene 


Xenarthra, Vorgeschichte. 469 


Wurzeln. So verhalten sieh auch die Canini, vermutlich sind sie aber in 
der Jugend rundum mit Schmelz bedeckt, der dann aber jedenfalls hinten 
dünn ist. +PSITTACOTHERIUM, ein darauffolgendes Genus (oberes Puerco) 
hat TC, C4, P:?2@ Mı220 ObereIl mit lange dauerndem Wuchs, 
aber mit Wurzeln, meibelförmig abgeschliffen wie Nagezähne, da Schmelz 
nur vorn auftritt. Untere I kleiner, anfänglich auch hinten mit dünner 
Schmelzlage, gleichfalls durch Abschleifen meißelförmig. Diese zwei Genera 
erläutern bereits die Charakterzüge der Ganodonta: die Neigung nämlich, 
die I zu verlieren, die geringe Entwickelung, endlich den Verlust des 


n Mall AN Ta m 1 = 7 = 


a I 


Fig. 358. Hemiganus otariidens Cope, '/,; nach Wortman. 


Schmelzes, die Ausbildung von Hypsodontie. Neben diesen Merkmalen. 
die sie mit Xenarthra gemein haben, zählt Wortman weitere auf, welche 
die Stylinodontidae in die engste Beziehung zu den Gravigrada bringen 
und auf Blutsverwandtschaft deuten sollen. 

Er schließt daher, daß alle südamerikanischen Xenarthra von nord- 
amerikanischen Ganodonta abstammen, (da letztere älter sind, als die wieder- 
holt obengenannte Santa-Cruz-Epoche, die Wortman dem Oligocän Nord- 
-amerikas parallelisiert. In dieser treten Xenarthra plötzlich ohne Vorläufer 
und in großer Zahl und Verschiedenheit auf, was auf eine Einwanderung 
von Norden her deutet. 

(Gegenüber «dieser ingeniösen Darlegung, die viel Bestechendes hat. 
ist hervorzuheben, daß wir jetzt wissen, daß bereits in Lagen (Pyrotherium- 
lage von Ameghino 2. B.), die älter sind, als die Santa-Cruz-Epoche, die 
also wenigstens in das Eocän fallen müssen, Xenarthra in Argentinien 
und Patagonien auftreten, somit gleichalterig mit den Ganodonta. Aller- 
dings zeigen letztere bei ihrem ersten Auftreten im unteren Puerco bereits 
so viel Verschiedenheit, daß der gemeinschaftliche Vorfahre bereits weit 
ins Mesozoicum zu verlegen ist. Weitere Betrachtungen auch dorthin zu 
verlegen, würde uns zu sehr in das Gebiet der bloßen Vermutungen führen. 

Vielleicht von geringerer Bedeutung ist, dab die Verbindung der 
Lendenwirbel der Ganodonta nomarthral ist, während kein Grund vorliegt, 
anzunehmen, daß diese Eigenschaft, die allen Nenarthra zukommt, deren be- 


+70 IX. Ordnung: Rodentia. 


treffende Wirbel wir kennen, erst im Santa-Cruz auftrat. Wortman meint 
aber, dab starke, nach hinten vorspringende Anapophysen von Psittaco- 
therium leicht den Ursprung abgeben konnten zur xenarthralen Gelenkung 
der Xenarthra. 

Unzweifelhaft ist das Problem der Phylogenes& (der Xenarthra durch 
Wortman wesentlich gefördert. da seine Ganodonta jedenfalls in intimer 
Beziehung zu ihnen stehen. 


IX. Ordnung: Rodentia. 

Die gut umschriebene Ordnung der Nagetiere umfaßt mehr als ein 
Drittel der heutigen Landsäugetiere. Sie haben eine kosmopolitische Ver- 
breitung bis zu den Polen und dem vereisten Hochgebirge: sie bewohnen 
die Wälder, Wüsten, Ebenen und Gebirge: manche führen eine amphibio- 
tische Lebensweise, andere leben unterirdisch in Erdlöchern oder nach 
Art eines Maulwurfs: wieder andere sind Baumbewohner. vVielseitig hat 
sich der Körper an diese verschiedene Lebensweise angepaßt. und so gibt 
es unter ihnen kletternde, grabende, schwimmende, fliegende oder auf den 
Hinterbeinen springend sich fortbewegende Formen. Trotzdem gehen so 
ausgesprochene gemeinsame Züge durch alle Formen hindurch, dab niemals 
Zweifel an ihrer Zugehörigkeit zu der in mancher Hinsicht altertümlichen 
Ordnung der Nager bestehen wird. 

Ursprünglichen Charakter hat zunächst die Hautdecke bewahrt, in 
dem sehr häufigen Auftreten von Resten des Schuppenkleides, namentlich 
auf dem Schwanze, ferner an den Gliedmaßen. Auf dem Schwanze können 
sich die Schuppen zu Schuppenringen vereinigen, hinter denen die Haare 
hervortreten. Ausnahmsweise finden sich auch noch letzte Andeutungen 
auf dem Rumpfe. Besondere Größe erlangen die Schuppen auf dem 
platten Schwanze vom Biber, auf dem runden von Myopotamus, bei 
Anomalurus an der ventralen Wurzel des Schwanzes, der im übrigen nur 
mit kleinen, unter den Haaren verborgenen Schuppen bedeckt ist (Fig. 4 
p. 7). Sonst tritt bei guter Ausbildung der Schuppen die Behaarung 
zurück, was Anlaß gibt zu den sog. nackten Schwänzen vieler Nagetiere. 
Hinter «den Schuppen stehen «die Haare meist zu dreien, seltener findet 
sich nur eins, noch seltener wird ihre Zahl gröber. Aber auch dort, wo 
(las Schuppenkleid zurücktrat, zeigt die Anordnung der Haare, dab sie die 
frühere Beeinflussung durch (dasselbe noch zur Schau trägt. Gruppen- 
stellung «der Haare ist daher ganz allgemein. Es handelt sich hierbei um 
Gruppen von drei oder mehr Haaren (Caviini, Hystrieini, Myoxus ete.). 
Auch falsche (Dipodidae z. B.) sowie echte (Castor. Georhychus) Bündel 
kommen vor |de Meijere]. 

Das Haarkleid ist bei «den einen seidenartig fein, z. B. Lepus und 
Chinchilla, bei anderen mit Borsten untermengt, die in runde (Hystricidae ete.) 
oder platte Stacheln (Platacanthomys, Echinomys, Loncheres, Carterodon) 
übergehen. Letztere bilden Uebergänge zu platten Haaren. Ueberhaupt 
ist der Unterschied zwischen Haaren und Stacheln in Hauptsache ein 
quantitativer; so wird es begreiflich, daß bei Erethizon und Sphingurus 
insoweit sie in Kiimaten leben mit jahreszeitlichem Temperaturwechsel, 
das wärmere Haarkleid im Winter zunimmt, im Sommer dagegen das 


todentia, Körperbau. AT 


Stachelkleid. Nur bei Heterocephalus geht das Haarkleid so sehr zurück, 
daß das unterirdisch lebende Tier fast nackt ist. Mit der Lebensweise 
im Wasser verbindet, wenigstens verstärkt sich die Einrichtung (des Haar- 
kleides, daß auf dem Rumpfe zwischen «den feineren Haaren, längere, 
diekere als „Grannenhaare* auftreten. Sie halten eine Luftlage beim Tauchen 
fest und halten damit den mehr oder weniger wolligen Pelz von Myopo- 
tamus, Hydromys, Hypudaeus. Castor, Habrothrix, Fiber trocken. Haare 
können durch Bewimperung der Zehen, durch Ausbildung einer Haarbürste 
am Fußrande. z. B. bei Fiber, Habrothrix u. s. w.. den Fuß zu einem 
Schwimmfuß machen. Ausgiebiger geschieht dies durch Schwimmhäute. 
Unvollständig sind diese bei Fiber. vollständig bei Biber, Hydromys, Myo- 
potamus. 

Zweizeilige Behaarung «des Schwanzes mag eine Rolle spielen bei 
baumbewohnenden Nagern, die weite Sprünge wagen. Für solche sind 
verschiedene Nager mit Flughäuten ausgestattet, die als Fallschirme wirken. 
Dieses Patagium ist ein einfaches Plagiopatagium bei Sciuropterus: bei 
Anomalurus und Zenkerella reicht es bis an die Handwurzel, hinten sogar 
bis an die Zehen: bei Pteromys gesellt sich dazu ein Propatagium vom 
Unterkiefer zum Arme und bei einzelnen eine Andeutung eines Uropata- 
gium, das also zum Schwanz zieht. 

Tubulöse Drüsen scheinen der Haut der Rodentia als Regel zu fehlen, 
acinöse dagegen kommen allgemein den Haarbälgen zu, auch (denen, die 
Stacheln tragen. Konglobierte Hautdrüsen treten vielfach als Analdrüsen 
auf. Ihnen gehören (die großen Drüsensäcke von Fiber zibethicus und 
die Oelsäcke des Bibers an. Daneben erscheinen häufig paarige Drüsen, 
die beim Weibehen in das Praeputium celitoridis, oder neben der Clitoris, 
beim Männchen zur Seite des Penis ausmünden (Fig. 578. 579). Von diesen 
Präputialdrüsen sind namentlich die Bibergeilsäcke oder Castoreumdrüsen 
des Bibers bekannt. An anderen Körperstellen treten nur ausnahmsweise 
Drüsenanhäufungen auf: so bei Lemmus am Ohre, beim Murmeltier in der 
Wangengegen(d | Tiedemann|]. 

Die Milchdrüsen münden bald durch pektorale, bald durch abdo- 
minale Zitzen aus: es können auch wie bei Leporiden 2 pektorale und 
» abdominale auftreten. Ausnahmsweise 
hat Verlagerung statt, so bei Capromys uf -,7_. // 
den Oberschenkel: die vier Paare bei Myo- \ G  ((293 
potamus hoch auf die Seite des Rumpfes, des- 13 
gleichen bei den Octodontinae: bei Erethizon 
oberhalb der Achselhöhle. Die Zitzenzahl 
schwankt von 2 beim Meerschweinchen bis \ 
14 bei Dasyprocta, selbst 18 bei Nesokia. | 
was teilweise der Zahl der Jungen ent- E30 ake Hand, von 
spricht, die bei Nagern eine sehr hohe drei Individuen von Dierostonyx, 
werden kann. nach Entfernung der Haare zur 

Die Nagelphalangen der meist penta- Demonstration der Zunahme der 

Krallen und Krallensohlen während 
daktylen Extremitäten sind mit Nägeln be- ges Winters: nach G. S. Miller. 
kleidet in Form gebogener Krallen, «die bei 
srabenden Formen große Scharrkrallen werden können, bei «den groben 
süd-amerikanischen Nagern zu den Familien der Dasyproctinae, Dinomyinae 
und Caviinae gehörig, einigermaßen Hufform annehmen, was früher Anlab 
gab sie als Subungulata zusammenzufassen. Erwähnung verdient, dab 


412 IX. Ordnung: Rodentia. 


nach Miller bei Dierostonyx die Krallen und Krallensohlen während des 
Winters im Ausmaß auffallend zunehmen (Fig. 5359). Eine gewisse syste- 
matische Bedeutung haben «die Sohlenballen, die gewöhnlich zu fünfen als 
nackte Erhabenheiten auf der Handfläche erscheinen, von denen die drei 
vorderen an (der Basis der Finger liegen; auf «der Fußsohle vier an der 
Basis der Zehen und zwei hintere unter dem Mittelfub. 

Am Schädel (verel. Fig. 57. 38), mit niedrigem Gehirnteil, beteiligt 
sich das fast vertikale Supraoceipitale nur zum geringen Teil an der dor- 
salen Ueberdachung der kleinen Hirnhöhle. Bei zahlreichen Simplicidentata 
sendet es einen Processus lateralis seitwärts aus, der umfangreich werden 
kann und bald dem Vorderrande des Exoceipitale anliegt, bald von diesem 
oetrennt mit dem Mastoid in Verbindung tritt. Entsprechend der Lage 
(des eroßen Bulbus olfactorius, der nur unbedeutend ausgebildeten Groß- 
hirnhemisphären und des völlig unbedeckten Kleinhirns, in einer Flucht 
hintereinander: ist die Schädelhöhle deutlich in eine Fossa olfactoria, cere- 
bralis und cerebellaris geschieden, letztere durch das fast vertikale Tento- 
rium (Fig. 36). Weeen ihres geringen Umfanges tritt die Beteiligung der 
Parietalia am Schädeldach zurück. Häufig tritt ein deutliches Interparietale 
auf. Die Frontalia 
sind grob, haben aber 
nur bei Leporiden 
und Sciuriden einen 
eroben Processus 


N a je postorbitalis, sonst ist 
new er höchstens ange- 


Pages: deutet. Die großen 
Fig. 360. Schädel von Bathyergus maritimus v. d. Seite. Nasalia, die z. B. bei 

f Frontale; # Foramen infraorbitale; / Intermaxillare; 7 In- Mierotus (Arvicola) 
eisivus; / Jugale; 7 Lacrymale; » Maxillare; ns Mastoid; und Mus minutus 
Banale: 92 ProcemnueTnteralis des Suprunccipitales zu tmchen "erwächzen, delwen 
pt) Palatinum; /7 Pterygoid; s Squamosum; so Supraocci- sich häufig weit nach 
pitale; # Tympanicun. hinten aus: stets sehr 
weit nach vorn, so 

daß «die äußeren Nasenlöcher stets endständig sind, zuweilen selbst schräg nach 
unten sehen. An sie schließen sich die Intermaxillaria, deren Ausdehnung 
den großen Nagezähnen entspricht. Stets reichen die Intermaxillaria bis an 
die Frontalia. Die Orbita ist in weiter Kommunikation mit der Temporal- 
erube; denn untere Processus postorbitales kommen nicht vor. In der oberen 
vorderen Ecke der Orbita liegt das Laerymale, dessen Tränenloch orbital 
ist. Ein Jochbogen und demnach auch ein Jugale fehlt nie. Beide, ebenso 
wie das Maxillare, verhalten sich aber äußerst verschieden. Wie im Gebiß, 
so hat auch gerade in diesen Schädelteilen die Nagefunktion grobe Ver- 
änderungen hervorgerufen. Die Nagefunktion fordert starke Kaumuskeln, 
namentlich aber einen starken Masseter. Zur ausgiebigen Bewegung des 
Unterkiefers genügte diesem der Ursprung von der Schädelwand und von 
dem Jochbogen bei fortgesetzter Spezialisierung nicht mehr. Er erhielt 
eine dritte Portion von Maxillare, die durch das Foramen infraorbitale 
hindurch zum Unterkiefer zieht. Das sonst nur als Gefäß- und Nervenloch 
dienende und dementsprechend kleine Foramen infraorbitale weitete sich 
hierdurch aus zu einem Canalis infraorbitalis und kann einen Umfang er- 
langen, der dem der Orbita gleich kommt. Auch der Ansatz des Masseter 


Rodentia, Körperbau. 473 


längs dem Unterkiefer erhält weitere Ausdehnung nach vorn und rief hier 
starke Muskelleisten hervor, ebenso wie auch der Masseterursprung deut- 
liche Spuren an den Knochen zurückläßt. Hierdurch ist ein systematisch 
verwertbares Hülfsmittel gegeben, das auch en 8; Bedeutung 
hat, da es einigermaßen den Weg der Spezialisierung der Nagefunktion 
anzeigt, wie H. Winge zuerst deutlich ins Licht gestellt hat. Durch den 
verschiedenen Umfang des Foramen infraorbitale wird auch die vordere 
Umgrenzung der Orbita, wird der Jochbogen ein sehr verschiedener, des- 
gleichen das Jugale. Bald ist dasselbe als kleiner Knochen eingeklemmt 
zwischen dem starken Processus zygomaticus des Maxillare und Squamosum, 
bald reicht es, an der Umgrenzung der Orbita sich beteiligend, bis an 
das Laerymale, bald dehnt es sich nach hinten aus und beteiligt sich an 
der Bildung der Gelenkfläche für den Unterkiefer. Bei Coelogenys endlich 
dehnt es sich vertikal nach abwärts aus und bildet eine von außen durch 
eine rauhe, grubige Knochenlamelle geschlossene Blase, in der die Backen- 
tasche Platz findet (Fig. 41). Nicht geringere Verschiedenheit bietet das 
Syamosum dar. Die Form seiner Gelenktläche für das Kiefergelenk gestattet 
stets ein Hin- und Hergleiten des Unterkiefers von vorn nach hinten, 
entsprechend der Nagefunktion. Die Ausgiebiekeit dieser Vorwärts- und 
Rückwärtsbewegung ist aber eine sehr verschiedene, ihr entspricht einiger- 
maßen die Länge der Gelenkfläche und ihre seitliche Beschränkung durch 


P+# Imı m2 m3 


Fig. 361. Schädel von Pedetes caffer v. d. Seite u. seine rechte Hinterhälfte 
von oben. a Alisphenoid; / Frontale; 7 Intermaxillare; :? Interparietale; / Jugale; 
! Laerymale; =» Maxillare; »zs Mastoid; = Nasale; o Orbitosphenoid; / Parietale; 
pl Palatinum; #5 Processus paroceipitalis; 22 Pterygoid; s Squamosum; so Supraocci- 
pitale; sö Fortsatz des Squamosum; 2 Tympanicum. 


einen inneren und äußeren vorspringenden Kamm (Dasyprocta, Coelo- 
genys etc.) (Fig. 56, I, p. 72). Ist seitliche Exkursion gewünscht, so ent- 
spricht dem größere Breite der Gelenkfläche (Bathyerzus, Biber: z. B.). 
Einfach, ohne besondere Begrenzung und klein ist sie bei Eichhörnchen, 
Mäusen etc. Bei den Hasen endlich ist sie oval und von vorn her be- 
grenzt. Stets aber ist Gleitbewegung des Unterkiefers möglich, am ge- 
ringsten aber bei den Duplieidentata, wo die seitliche Exkursion ausgiebig ist. 

Die Pars mastoidea liegt ausgedehnt zutage, eingefaßt zwischen Ex- 
und Supraoceipitale und Squamosum. Sie kann in verschiedenem Grade 
zurücktreten, aber auch blasig sich ausdehnen, so daß sie bis auf die 
Dorsalfläche des Schädels tritt und an Interparietale und Parietale grenzt 
(Pedetes, Dipus, Chinchilla). Diese Blase oder mastoide Bulla (Fig. 360), die 


A7A IX. Ordnung: Rodentia. 


auch bei Geomyidae darunter Heteromys und Verwandte sowie — merkwürdig 
genug — auch bereits beim eocänen Protoptychus Scott auftritt und aus- 
nahınsweise mit Knochenblättern sich füllen kann (Geomyinae nach Merriam), 
ist in Verbindung mit der häufig zelligen Bulla auditiva, zu der das Tym- 
panicum sieh aufbläht. Letzteres bildet außerdem meist einen knöchernen 
äußeren Gehörgang, der dorsalwärts aufsteigen kann. Das Tympanicum 
verschmilzt meist mit dem Petrosum, nicht mit dem Squamosum. Ein 
Processus postglenoideus fehlt, Proc. posttympanieus und paroceipitalis sind 
in verschiedenem Grade ausgebildet. Hinter «den Nagezähnen liegen die 
Foramina ineisiva, zuweilen in Gestalt langer Spalten. Zwischen «den Nage- 
und Backenzähnen findet sich ein ausgedehntes Diastem ohne Alveolarrand, 
vielmehr seitlich abgerundet. Der harte Gaumen ist auffallend eng, zu- 
weilen (Bathyergus z. B.) so sehr, daß die Backenzahnreihen kaum getrennt 
sind. Dort, wo er breiter ist, verkürzt ihn häufig ein tiefer Ausschnitt zu 
einer schmalen Brücke zwischen den Molaren (Hasen, Pedetes). 
Abgesehen von seiner Beteiligung an der Bildung eines weiten 
Canalis infraorbitalis. fällt am Maxillare auf, daß es meist das Pulpaende 
(les Nagezahnes aufnimmt, ausnahmsweise, z. B. 
Hydrochoerus, mit seinem Alveolarteil so weit 
nach hinten reicht, dab es an das Sqamosum 
erenzt. meist aber durch Zwischenkunft des Pala- 
tinum an das Pterygoid. Nur selten (Perletes 
2. B.) ist eine eigentliche Fossa pterygoidea (ecto- 
pterygoidea) ausgebildet; meist muß der Mus- 
eulus pterygoideus internus für seinen Ursprung 
Platz suchen an dem gestreckten Pterygoid, 
(dessen Hamuli bis an die Bulla ossea sich aus- 
lehnen können (Sciurus, Bathyergus z. B.). Ein 
Alisphenoidkanal, der teilweise unter dem Pro- 
cessus  pterygoideus durchläuft, kommt vor; 


(daneben bei zahlreichen Simplieidentata — alle 
Hystrieidae aber ausgenommen — ein Canalis 


transversus, der das Basisphenoid quer durchsetzt 


Fig. 362. Ventralansicht des Schädels von Bathy- 
ergus maritimus. 2 Basisphenoid; 20 Basioceipitale; 
Bt Bulla tympani; /g Fossa glenoidea; 2 Ineisivus; 
/ Intermaxillare; / Jugale; »z Maxillare; 5/7 Palatinum; 
7 Tympanicum. 


und ein Venenkanal zu sein scheint [Tullberg|. Das Orbitosphenoid ist 
nur bei Duplieidentata groß, so dab es sich zwischen Alisphenoid und 
Frontale begibt, bei den Simplieidentata ist es stets zu klein, um diese 
beiden Knochen zu trennen. Es umschließt das Foramen optieum, das 
bei Leporiden. Chinchilla und einigermaßen bei Pedetes mit seinem Gegen- 
über verschmilzt. 

Nach Paulli schließt sieh das Siebbein in seinem Bau sehr eng an 
«das der Insectivora an: es finden sich vier Endoturbinalia mit fünf Riech- 
wülsten, nur bei Hystriv — soweit bekannt — betragen diese Zahlen fünf 
resp. sechs. Auffallend groß ist das Nasoturbinale: das Maxilloturbinale 
häufig gefaltet. Mit subterraner Lebensweise dürfte Rückbildung des 


todentia, Körperbau. +19 


peripheren Geruchsorgans statthaben können, wie die enge äußere und 
innere Oeffnung (der verengerten Nasenkanäle bei Bathyergus z. B. er- 
warten lassen. Falls Pneumatizität des Schädels überhaupt vorkommt, so 
beschränkt sie sich meist auf den Sinus maxillaris. Von hier aus hat 
Pneumatisierung des Nasoturbinale und vielfach «des Frontale und Lacry- 
male statt, namentlich bei größeren Formen, wie Hydrochoerus, Coelogenys 
und Hystrix. "Bei letzterer Form gibt sie Anlab zur abgerundeten Auf- 
treibung der Stirn. 

Der Unterkiefer zeigt verschiedene Besonderheiten, die im Zusammen- 
hang stehen mit der Ausbildung der unteren Ineisivi und mit der Ent- 
faltung der eigentümlichen Kaufunktion. Als auflfälligste darf die Beweg- 
lichkeit der beiden Unterkieferhälften gegeneinander gelten, die auber bei 
simplieidentaten Nagern nur noch bei Macropodidae unter den Beuteltieren 
und Sorieidae unter den Insectivora vorkommt. Die Ineisivi können ihre 
Alveolen bis zum Condylus ausdehnen, der meist schmal und nach hinten 
verlängert ist, entsprechend der oben beschriebenen Gleitbewegung des Unter- 
kiefers. Seine Höhe ebenso wie die des 
Processus eoronoideus ist eine sehr ver- 7@ C 
schiedene. Das gilt auch für die Form f es 
des Angulus mandibulae, der stets zu 7% st = = 
einem Processus angularıs ausgebildet N [ 
ist. Derselbe geht entweder von der 
Unterfläche der Alveole (des Ineisivus 
oder, wenn man will, von der Unter- und 
Hinterfläche des Corpus mandibulae aus 
(Seiuromorpha, Myomorpha und Lago- a I 

. 5 PR: z von ınnen. a Processus angularis; 
morpha ın alter Auffassung) oder von. ; Processus condvloideus; cr Pioe. 
der Außenfläche der Alveole (Hystrico- eoronoideus; z Incisivus; ' einziger 
morpha) (Fig. 364, 365). Gewöhnlich ist Prämolar; »» 1—-3 Erster bis dritter 
seine Selbstständiekeit und Ausdehnung Molaris. 
eine derartige, daß er eine deutliche vordere und hintere Ecke und zwischen 
ihnen häufig eine Grube an der Innenseite zum Ansatz «der Museuli ptery- 
eoidei hat, während der Masseter an der Außenseite eine Crista masseterica 
hervorrufen kann. Seit langem legt die Systematik Gewicht auf das Ver- 
halten des Processus angularis. Tullberg verteilt «denn auch neuerdings 
(danach die Simplieidentata in Hystricognathi, «die das letztgenannte Verhalten 
des Processus angularis aufweisen, und in Seiurognathi, bei denen der 
erstere Zustand sich findet. wo also der Processus angularis in der Flucht 
(des Körpers des Unterkiefers liegt. Seine vordere Ecke ist aber einwärts 
gebogen, im Gegensatz zu den Duplieidentata (Lagomorpha), wo auch dies 
nicht der Fall. ist und der Processus angularis durchaus vertikal den 
Unterkiefer fortsetzt. 

Von den Halswirbeln ist hervorzuheben, daß sie bei Dipus mit Aus- 
name (des Atlas verschmelzen. bei Siphneus die 5 hintersten. Die gewöhn- 
liche Zahl der Thorako-Lumbalwirbel ist 19, wobei die rippentragenden 
Wirbel schwanken zwischen 12—-13, und demnach 7—6 auf die Lumbal- 
wirbel kommen. Seltener werden diese Zahlen 14-6, 15-5. Aus- 
nahmsweise steigen sie auf 16-47 (Capromys), 17-8 (Loncheres). Be- 
kanntlich zeichnen die Leporiden sich aus dureh lange Hypapophysen an 
(den Lendenwirbeln. Von den drei, meist vier Sakralwirbeln ist häufig der 
vorderste auffallend breiter und trägt das langgestreckte, nach hinten ge- 


Fie. 363. Unterkiefer von Sciurus 
o 


476 IX. Ordnung: Rodentia. 


richtete Becken. Es hat meist eine kurze, von den Schambeinen gebildete 
Symphyse, (die nach Owen bei Cavia bei der Geburt sieh bedeutend auf- 
lockert. da der Beckenausgang für «den durchtretenden Kopf des Fötus 
sonst zu eng wäre. Wiederholt kommt ein Os acetabuli vor, das mit dem 
Ischium oder Pubis verschmilzt. Zahl und Form der Kaudalwirbel ist so 


Fig. 364. Unterkiefer von Bathy- Fig. 365. Unterkiefer von Arc- 
ergus maritimus. tomys marmota. «a Processus angu- 


laris; cr Proc. coronoideus; z Ineisivus. 


verschieden wie nur möglich, je nach dem Gebrauch des Schwanzes. Stark 
und breit sind sie im breiten Biberschwanz, zahlreich im langen Schwanz 
springender Formen, wie Dipus und Pedetes, wo sie Hämapophysen tragen: 
ferner bei fliegenden Arten. Rudimentär kann der Schwanz bei ausge- 
sprochenen Grabern werden, aber auch bei Hasen, Cavia etc. 

Am Brustbein treten häufig „episternale* Bildungen auf (Fig. 74). Mit 
ihnen kann die Clavieula sich verbinden, die wohl meist vollständig vor- 
handen ist, häufig aber nur unvollständig als kleines, zuweilen erst spät 
verknöcherndes Gebilde in einem Ligament zwischen Brustbein und Schulter- 
blatt (Lepus, Cavia, Hydrochoerus u. s. w.) liegt. Die gewöhnliche Form 
(der Scapula ist eine schmale mit langem Acromion und kurzem Coracoid. 

Der Humerus hat ohne jede Regel bei verschiedenen Arten wie 
Seiurus, Cricetus, Hesperomys u. s. w. ein Foramen entepicondyloideum. 
Radius und Ulna verschmelzen nie, können aber unbeweglich verbunden 
sein. Mit Ausnahme von Bathyergidae, Otenodoetylidae |[Tullberg] und 
Lagomorpha sind Scaphoid und Lunatum verschmolzen und ein freies 
Centrale carpi fehlt nur den Hystrieidae und Coelogenys. Außer bei 
Duplicidentata ist stets ein sog. radiales Sesambein vorhanden, auch wenn 
der Daumen zurückgeht auf ein kurzes Gebilde mit kleinem Nagel, was 
meist der Fall ist. Der radiale überzählige Strahl, der sog. Praepollex. 
erreicht zuweilen bedeutende Größe und trägt bei Pedetes ein nagelartiges 
(Gebilde. Aehnliches beobachtet man bei Bathyergus am Pisiforme, das 
aus einem distalen und proximalen Stück besteht |[v. Bardeleben], was 
Forsyth Major auch bei Ctenomys und einzelnen anderen Nagern beob- 
achtet hat (s. p. 104). 


Rodentia, Körperbau. 477 


Ein Trochanter tertius kann fehlen. Tibia und Fibula sind frei oder 
in verschiedenem Grade, namentlich distal, verschmolzen. Nur bei Dupli- 
cidentata artikuliert die Fibula mit dem Calcaneus, auch fehlt diesen aus- 
nahmsweise ein Tibiale tarsi (tibiales Sesambein), das sonst stets vorhanden 
ist, auch dort. wo der Hallux geschwunden ist. Dieser sog. Praehallux kann 
bedeutende Größe erreichen und bei Cercolabes ein nagelartiges Gebilde 
tragen |Howes|; Es ist aber zu beachten, daß hier zweierlei Gebilde 
auseinanderzuhalten sind: einmal ein Tibiale tarsi, das mit dem Talus 
oder Navieulare artikuliert und mit letzterem verschmelzen kann, zum 
zweiten ein mehr distal gelegenes Skeletstück, das die Fortsetzung des 
ersteren bildet oder wenn dieses fehlt, mit dem Naviculare oder mit dem 
Metatarsale I artikuliert und in Beziehung treten kann zur Insertion des 
Musculus tibialis postieus. Seiner Lage wegen heißt es auch Praecunei- 
forme (s. p. 114). Nicht leicht ist die Entscheidung, womit man es jeweilig 
zu tun habe: daher soll späterhin häufig von „ulnarem Sesambein" ge- 
sprochen werden. Im allgemeinen kommen aber fünf Zehen vor, sämtlich 
mit Krallen versehen. Bei Duplieidentata verschmilzt das Entocuneiforme 
embryonal mit Metatarsale I, so dab dieses mit dem Navieculare artikuliert. 

Das gemeinsame Merkmal der Nagetiere liegt in der als Nagen be- 
kannten Kieferbewegung, «die eine Reihe von Eigentümlichkeiten in der 
Kaumuskulatur hervorrief, die ihrerseits wieder den Schädel beeinflußte. 
Am geringsten hat dies bei Duplicidentata statt, wo die Ineisivi einander 


Fig. 366. Dasyproeta aguti, Schädel mit den Kaumuskeln. 7 Nasale; 2 Inter- 
maxillare; 3 Maxillare; 4 Laerymale; 5 Jugale; 6 Processus zygomaticus des Squa- 
mosum; 7 Tympanicum; 8 Processus paroceipitalis; o Frontale; zo Parietale; zz Supra- 
oceipitale; z2 Squamosum; z3 Mandibula; 4 Die 2 Portionen des Muse. masseter; 
15 Fasern dieses Muskels, die durch den Canalis infraorbitalis ziehen. 


genau gegenübergestellt sind und Nagen und Kauen durch einfache 
einelymische Bewegung der Kiefer statthat; letztere vergesellschaftet 
mit seitlicher Verschiebung des Unterkiefers, etwa wie bei Ruminantia, mit 
nur sehr beschränkter Gleitbewegung nach vorn. Letztere tritt nun ın 
verschiedenem Maße bei den Simplieidentata auf. Dies zeigt zunächst 
die Fossa glenoidea und der Gelenkkopf des Unterkiefers; ferner der 
Masseter. Mit Winge nehmen wir an, daß dieser Muskel seinen Ursprung 


478 IX. Ordnung: Rodentia. 


länes dem Jochbogen und Oberkiefer, seinen Ansatz am Unterkiefer unge- 
hindert nach vorn verschieben konnte, da die Kaufunktion kein weites 
Oeffnen der Kiefer fordert. Hierbei zerlegt er sieh in zwei Hauptportionen: 
eine laterale, die vom unteren Rande des Jochbogens, zuweilen auch von 
(dessen Aubenseite, endlich auch von der Vorderseite hauptsächlich zum 
Processus angularis des Unterkiefers zieht. Die mediale Portion entspringt 
von der Innenseite (des Jochbogens. Sie kann sieh mit ihren vorderen 
Fasern durch den Canalis infraorbitalis oberhalb der Nerven und Gefäße 
auf den Oberkiefer und den hinteren Teil des Zwischenkiefers ausdehnen 
und bildet damit den Museulus mandibulo-maxillaris älterer Autoren. Die 
mediale Portion kann auch noch aus der Orbita entspringen. Sie zieht 
hauptsächlich zum Körper des Unterkiefers. 

Der von Teutleben entdeckte Muse. transversus mandibulae. der sich 
hinter der Symphyse, im Winkel zwischen den beiden Unterkieferhälften 
von Unterrand zu Unterrand quer ausdehnt. kommt — soweit bekannt - 
einzig unter Säugetieren allen Simplieidentata zu |Tullberg]. ist aber nur 
da gut entwickelt, wo die obengenannte gegenseitige Beweglichkeit der 
Unterkieferhälften besteht. Durch die Kontraktion dieses queren Muskels 
werden «die Spitzen der unteren Nagezähne voneinander entfernt. Er 
gehört als selbständige Portion dem Musc. mylo-hyoideus an. Die Ptery- 
eoldei sind gut entwickelt. 

Unten wird sich zeigen, dab die Stellung der Backenzähne in ganz 
besonderer Weise regelnd in die Kaufunktion eingreift. Hier sei nur 
hervorgehoben, dab neben der Gleitbewegung von vorn nach hinten bei 
den Simplieidentata seitliche Verschiebung («des Unterkiefers in toto wohl 
meist ausgeschlossen ist. wegen der gegenseitigen Lage der Backenzähne, 
nicht aber seitliche Verschiebung je einer Unterkieferhälfte, dank ihrer Be- 
weobarkeit. Es hat dabei gewissermaßen Rotation der Unterkieferhälfte in 
beschränkter Weise um ihre Längsachse statt. so dab der Processus angu- 
laris nach auswärts gebogen wird — „herausgebrochen“ wird, nennt es 
Tullberg, der dies als eine Eigentümlichkeit seiner Seiurognathi betrachtet 
im Gegensatz zu allen übrigen Simplieidentata, die er als Hystrieognatli 
zusammenfaßt (vergl. p. 475). Bei diesem Modus hat Gleiten der unteren 
Backenzahnreihe auf der entsprechenden oberen von außen nach innen statt. 

Das Gehirn hat einen sehr einfachen Bau, indem fast stets «die Ober- 
tläche der Hemisphären glatt ist. Nur bei vereinzelten, z. B. Biber, Hase, 
Aretomys ete., somit Jauter größeren Formen, treten «deutliche Furchen auf: 
zunächst eine deutliche Fissura rhinalis, welche vom Pallium der Hemi- 
sphären ein umfangreiches Rhinencephalon abscheidet mit grokem Bulbus 
und Traetus olfaetorius. Ferner ist eine Fissura hippocampi vorhanden, 
allgemein eine Fissura limbica (splenialis), sowie eine der Mantelkante 
parallel verlaufende antero-posteriore Fissura loneitudinalis.  Uebrigens 
sind die Hemisphären so klein. daß sie das Kleinhirn unbedeckt lassen. 

Dab das Hirngewicht unter Säugern die niedriesten Zahlen erreicht, 
z. B. bei der Maus mit nur 0,43 g, kann bei solch kleinem Tier mit 
nur 9,5 g Körpergewicht, nicht verwundern. Die Ratio beider Gewichte 
bleibt mit 1:49, eben wegen des geringen Körpermaßes, immer noch günstig. 
Dasselbe Moment beeintlußt auch immer noch das Verhältnis von Hirn- 
zum Körpergewicht beim Biber, das ich wie 1:575 fand (Hirn 35,6, 
Körper 19500 8); um so mehr fällt auf, daß ein 28500 g schwerer Hydro- 
choerus ein Hirngewicht von 75 & hatte. 


vodentia, Körperbau. 479 


Dem Umfang des zentralen Geruchsorgans (Rhinencephalon) ent- 
spricht die Ausbildung des peripheren; dessen knöchernes Gerüst kam 
schon auf p. 474 zur Sprache. 

Auch «das Gehörorgan ist gut entwickelt. Die Cochlea hat 3'/, (Cavia) 
bis 5 (© N Windungen. Dab das Tympanicum stets eine Bulla 
bildet, wurde bereits erwähnt, auch daß an ihrer Vergrößerung «das Mastoid 
sich beteiligen kann «durch Aufblähung, die namentlich bei Wüstentieren. 
wie Pedetes, Dipus einen auberordentlichen Grad erreichen kann. Das 
Tympanicum liefert auch einen verschieden langen, häufig «dorsalwärts auf- 
steigenden knöchernen äußeren Gehörgang, der durch weitere ring- oder 
halbringförmige Knochenstückchen verlängert werden kann. An ihn schließt 
sich ein verschieden großes und in verschiedenem Grade bewegbares Ohr 
an. Als Extreme mögen einerseits die langohrigen Hasen genannt werden. 
andererseits Wühler, wie Bathyergus und Spalax. bei denen die Ohrmuschel 
auf einen Hautring reduziert ist. Malleus und Ineus verschmelzen bei 
Hystrieidae wenigstens im Alter, zuweilen ohne Erhaltung einer Grenze. 
Dort wo dies nieht geschieht, ist der Processus anterior mallei meist spitz. 
Der Stapes ist steigbügelartig. Bei unterirdisch lebenden Nagern gehen 
häufig die Augen zurück und liegen bei Spalax als rudimentäre Gebilde 
unter der Haut, aber auch anderwärts kann dies geschehen: häufig 
scheinen die Kaumuskeln durch ihre Ausdehnung reduzierend auf den 
Umfang des Augapfels einzuwirken. 

Die Nagezähne als wesentliches Merkmal des Nagetiergebisses wurden 
bereits oben wiederholt genannt. Es sind die Ineisivi, von denen unten 
nur ein Paar vorkommt; dies ist auch oben der Fall bei der Mehrzahl 
der Nager, die danach Simplieidentata genannt werden im Gegensatz zu 
den Duplieidentata. Bei diesen tritt jederseits hinter dem großen Ineisivus 
ein kleiner auf, der gleichfalls wurzellos ist und wie der vordere allseitig 
von Schmelz umgeben wird, das allerdings an der Hinterseite bedeutend 
dünner ist. Nur ganz ausnahmsweise fehlt dieser rudimentäre hintere In- 
eisivus |Nathusius, Howes]. Bei den Simplieidentata haben sich die Ineisivi 
nicht nur durch die ge- 
ringere Zahl vom ur- 
sprünglichen Zustand 
entfernt,sondernauchda- 
durch, daß sienuran der 
Vorderseite Schmelz ha- 
ben. Dieser Ueberzug S \ 
wird weniger abgenutzt, Wi Na \ EN 
als die weichere Dentin- HN SER NW 
masse des übrigen Zah- 
nes, wodurch derselbe 
eine scharfe Meiselform 
erhält. Seine Abnutzung 
wird gedeckt durch per- 
manentes Wachstum, er 
ist daher wurzellos, halb- 
kreisförmig gebogen in ee er r 

Ale A 2102, 307: e) S ä S ‚astor. & 
schwacher Spirale. Seine Alv Der des ran ; N geöffnet: hanker ihr Besen 


lange Pulpa. nament- die Backenzähne. 7 Intermaxillare; z Nasale; » Maxil- 
lich wennschneller Nach- lare. ! 


ps 
WINE 


/1° 


+80 IX. Ordnung: Rodentia. 


wuchs gefordert wird, lassen den Zahn weit in den Ober- und Unterkiefer hinein 
sich erstrecken. In welchem Maße, erhellt am besten aus Fig. 367 und 368. 

Cope kam paläontologischer Gründe wegen zu dem Schluß, daß der 
untere Nagezahn I, sei: «dies hat embryologische Untersuchung bestätigt, 
auch für den oberen [Adloff|. I, kommt nur noch ganz vorübergehend 
zur Anlage als Milehzahn. I2, der obere Nagezahn, hat aber keinen 
Milchvoreänger mehr, nur Woodward hat einen solchen einmal bei Mus 
beobachtet. Ein solcher ist aber für den unteren Nagezahn vorhanden. 

Entsprechend der starken Abnutzung der Nagezähne, die Me Gillavry 
für ein junges Kaninchen auf 5 mm für 7 Tage bestimmte, hat perma- 
nentes Längenwachstum statt. Dementsprechend ist die Zahnpapille groß 
und perisistierend: desgleichen das Schmelzorgan, das den Nagezahn zwar 
vollkommen umhüllt, aber nur an der Vorderseite als solches funktioniert. 
Nur bei den Duplieidentata (Lagomorpha) hat auch an der Hinterseite der 
Nagezähne Ablagerung eines wenn auch nur unbedeutenden Schmelz- 
überzuges statt. Diese einseitige Schmelzablagerung, zusammen mit der 
Form der Alveolen und der Lage der Pulpa, ist Ursache der gekrümmten 
Form der Zähne. Ihre Meiselform ist Folge der gegenseitigen Abnutzung. 
Sistiert «diese, so wächst der Nagezahn zu vollständiger spiraliger Kreis- 
form aus, event. in den Schädel hinein. 

Im weiten Zwischenraum zwischen Nagezahn und erstem Backenzalın 
fehlt z. B. bei Muriden und Cavia selbst die Zahnleiste, die bei Leporiden 
und Seiuriden noch auftritt |Freund, Sachse]. Bei letzteren kann daher 
noch ein Milcheaninus zur Anlage kommen: bleibende Canini fehlen aber 
«durchaus. 

Unterdrückung des Milchgebisses ist eine allgemeine Tendenz der 
Nagetiere, die in verschiedenem Grade sich äubert. Neben totalem Schwunde 
von Milchprämolaren, treten Fälle auf z. B. bei Cavia nach Tims’ Unter- 
suchung, die ich so deuten möchte, dab erst P, sich bildet, weiterhin aus- 
fällt und durch P, vertreten wird. Hier wird der Eindruck eines Zahn- 
wechsels hervorgerufen, obwohl nur zeitliche Verschiebung statthat funk- 
tioneller Momente wegen, die ich bei den Marsupialia zur Sprache brachte. 
Ist diese Auffassung richtig, so können wir uns der Definition anschlieben, 
die Adloff für die primitivste Form des Wechselgebisses, die wir von 
Simplieidentata (Seiurus) kennen, aufstellt. Sie würde lauten: 

— L — — — P 


2 Pl 
id, id, ed pd, pd, pe ‚cd. | M, M, M,; 


id, id, — cd — pd, pd;\ Ä 
ae M MMS 
Dabei lassen wir wieder in der Mitte, ob die Molaren dem Milch- oder 
dem bleibenden Gebiß angehören. Für letztere Auffassung ist neuer- 
dings namentlich M. F. Woodward und Tims eingetreten. 

Für Duplicendata, wenigstens für das Kaninchen, würde die Formel 


id, id, id, — pd, pd, pd, 


des Milchgebisses lauten die des bleibenden 


id, WE nun 
eg EN 
(Gehisses ——- I; Abnahme der Zahl der Backenzähne kann 


PB. MENDM, 
nach Winge und F. Maler bei Lagomys und Verwandten dadurch eintreten, 
daß allein oben oder auch unten der letzte M ausfällt und damit die 
BEP NEN 


Formel lautet — °. Im funktionierenden Gebiß der Simpli- 
pP, pP, MM ; 


Rodentia, Körperbau. 481 


eidentata treffen wir oben höchstens 2, unten 1 Praemolaren an, die wir 
oben den 3. und 4, unten den 4. nennen wollen. In der Mehrzahl der 
Fälle tindet sich aber nur ein Prämolar oben und unten; bei den Muriden 
endlich sind auch diese weegefallen, so dab in dem alsdann fast mono- 
phyodonten Gebiß nur noch. 3 Molaren übrig bleiben. Diese als Regel 
vorkommende Zahl der Molaren kann endlich bei Heterocephalus philippsi 
und bei Hydromys und Xeromys auf 3 reduziert werden, so daß das 
eanze Gebik nur aus 12 Zähnen sich zusammensetzt. 

Die eintretende Reduktion hebt im allgemeinen im Unterkiefer an, 
so dab Formeln für die Backenzähne wie: $,3,4,3,3 auftreten, aber nie- 
mals mit der höheren Zahl im Unterkiefer [F. Major]. 

In verschiedenen, bisher besprochenen Punkten verhielt das dupli- 
cidentate Gebiß sich ursprünglicher. Das gilt auch für die Backenzahnreihen 
in toto. Deren Abstand ist 
oben größer als unten, auch 
steigt die Kaufläche nach innen 
empor. Anders bei Simpli- 

eidentata. Diese weichen 
von allen übrigen Säugern 
— mit Ausnahme von Phas- 
colomys — dadurch ab, dab 


Fig. 368 Umriß des 
Schädels von Geomys, zur An- 
deutung der Lage der Zähne. 
Beachtung verdient die verschie- 
dene Lage der unteren M gegen- 
über dem Schneidezahn; nach 
V! Bailey. 


die oberen Reihen der Backenzähne einen geringeren Zwischenraum 
haben. als die unteren. Dies kann so weit gehen, z. B. bei Bathyergus, 
daß die oberen einander fast berühren (s. o. Fig. 362). Dazu kommt 
zweitens, daß die Kauflächen nach außen aufsteigen, d. h. dab sie oben mit 


Fig. 369. Kaufläche von pa me 
Oberkieferzähnen in der oberen 

und von Unterkieferzähnen in der 
unteren Reihe von / Arctomys. 
/Z +Sciuroides. //Z oben Theri- 
domys, unten Trechomys. 7/17 
Theridomys (alt). Nach Schlosser; 
zur Erklärung der Trieonodontie 
bei Nagern. pa Paraconus; ne 
Mesoconus; 2” Protoconus; rc 
Protoconulus; »zec Metaconulus, 
hy Hypoconus; Unterkieferzähne: 
pa? Paraconid; ‚ned Metaconid; 
pr Protoconid; rv@ Hypoconid; 
e Entoconid. 


FRE pa Me 


den Horizontalen einen nach außen offenen Winkel bilden, unten also um- 
gekehrt. Beides behindert die oben besprochene Gleitbewegung von vom 
nach hinten nicht, wohl aber seitliche Verschiebung, es sei denn, dab diese 


65} 
Weber, Säugetiere. 31 


482 IX. Ordnung: Rodentia. 


nur einseitig geschehe unter «der genannten Rotation (Herausbrechen |Tull- 
berg]) des Unterxiefers. 

Der Gleitbewegung entspricht auch die Struktur der Backenzähne. 
Zermahlen von Pflanzenteilen ist ihre Aufgabe, Schmelzfaltung wird hierbei 
eine zweekmäbige Einrichtung sein. Sie findet sich denn auch sehr allgemein 


= all Fig. 370. I Obere und 
FI ‘#2 ) untere Backenzahnreihe von 
= Arctomys von der Seite; 
bezüglich der Deutung von 
p, und 2, vergl. den Text. 
II. s Oberkiefer-, 7 Unter- 
kieferzähne von Myoxus 
nitela von der Kautfläche 
gesehen. Nach Giebel. 


u 


und zwar in Hauptsache so, dab die Faltung eine transversale ist. Bei 
dem Vor- und Rückwärtsgleiten reiben also «die quergestellten Schmelz- 
leisten in voller Breite übereinander. 

Bezüglich der Zahnform und ihrer Genese stehen sich zwei Ansichten 
gegenüber. Die meisten Anhänger |Schlosser, Scott u. A.] zählt diejenige, 
«die vom trituberkularen oder besser trigonodonten Zahn ausgeht mit ver- 
schiedener Ausbildung des Talon. Von solchen Tuberkelzähnen aus sieht 
man die Backenzähne verschiedene Stufen erreichen, die teils ein moldifiziertes 
Festhalten sind an der ererbten Form, teils Umbildung in Harmonie mit 
der Bewegungsart der Kiefer, und mit der Natur der Nahrung. Bei den 
Seiuridae, wo die Kiefer in Hauptsache noch einfach vertikal bewegt werden, 
haben die Backenzähne noch lange Wurzeln und niedrige Kronen bewahrt 
mit 6 bis 4 Höckern in Reihen, die zu @uerleisten verschmelzen können 
und somit einen bunodonten oder lophodonten Charakter annehmen. Meist 
sing dieser ursprüngliche Zustand verloren. Die Kaubewegung wurde 

N eine von vorn nach hinten gerichtete mit 
(lementsprechender Verlängerung des Unter- 
kiefergelenkes. Die Zähne erlangen «damit 
kurze oder nur unvollständige Wurzeln, deren 
Bildung schließlich ganz ausbleibt, während 
(die Krone höher wird, lange, endlich perma- 
nent wächst. Sie erhält vertikale Schmelz- 
lamellen. die entweder nur an der Seite der 
Krone erscheinen und sich hier einfalten 
(Arvicola) oder teilweise von der Wand sich 
abschnüren (Castor). Solche  prismatische 
Zähne können endlich durch Schmelzfalten 


Fig. 371. I, s obere, 7 untere Backenzahnreihe 
von Mierotus (Arvicola) arvaliıs. II untere Backen- 
zahnreihe von Castor; III von Mus deeumanus; 
IV von Dipus; V von Cavia. Alle von der Kau- 
fläche gesehen. 


die Krone querteilen, so daß jeder Zahn aus queren Schmelzlamellen be- 
steht, die durch Zement verbunden werden (Chinchillidae, Caviidae). Die 
extremste Komplikation in dieser Richtung erfährt Hydrochoerus (Fig. 158). 


todentia, Körperbau. 483 


Eine andere Auffassung vertritt Forsyth Major. Auch er erblickt 
im hypselodonten Zahn ein bei verschiedenen Gruppen wiederholt ein- 
getretene Transformierung des brachydonten Zahnes. Letzteren leitet er 
aber von einem polybunodonten ab, somit von einer Zahnform wie sie uns 
von fossilen Multituberceulata bekannt ist. Weitere Spezialisierung solcher 
polybuner Zähne hatte statt «durch überwiegende Entwickelung von zwei 
oder drei Tuberkeln im Oberkiefer an der Außenseite, im Unterkiefer an 
der Innenseite des Zahnes, während an der entgegengesetzten Seite ezn 
Höcker zu überwiegen anfıng. Damit wurde sekundär ein trigonodonter 


Fig. 372. I Mi von Seiurus in- 
dieus Erxl.; II desgl. von Sciurus 
Prevosti Desm.; III desgl. von 
Xerus laticaudatus Gr.; IV obere 
rechte Backenzahnreihe von Nanno- 
sciurus coneinnus Thos., rechts P;; 
V M2 von Xerus isabellaGr. Nach 
Forsyth Major zusammengestellt, zur 
Demonstration des multituberkulaten 
(polybunen) Zustandes in I. In 11. 
beginnt transversale Vereinigung der 
Höcker, gewissermaßen Uebergang 
der Bunodontie in Lophodontie. 
Letztere kommt zum vollen Austrag 
in III und IV und erfuhr in V Kom- 
plikation. — In allen Figuren liegt 
die Vorderseite der Zähne rechts. 


Charakter erzielt. Durch transversale Vereinigung ging «daraus ein lopho- 
ddonter Zustand hervor, der schließlich weitere Komplikation erfuhr 
(Fig. 372). Der auch phylogenetisch wichtige Entscheid über diese Auf- 
fassungen soll unten noch zur Sprache kommen. 

Die Mundhöhle wird durch eine Oberlippe geschlossen, die häufig 
gespalten ist. so daß die Nagezähne sichtbar sind, was auch geschehen 
kann durch Kürze der Lippen. Sie wird weiter durch «den Masseter ın 
eine vordere und hintere Partie geteilt, die nur durch enge Oefinung 
kommunizieren. Nur fein zermahlenes Futter kann sie passieren. Is 
wird denn auch dureh den Kauakt in diesen Zustand gebracht und er- 
fährt demnach auch kein Hindernis bei seiner Weiterbeförderung durch 
(lie Fauces, die gleichfalls, z. B. bei Hydrocherus, äußerst eng sein können. 
3ei zahlreichen Nagern setzt sieh von der Basis der Nagezähne aus die 
behaarte Haut mehr oder weniger zuneenförmig nach innen fort. so «dab 
die Wangenhaut von innen behaart ist. Auch kann der Mundwinkel ein- 
gestülpt sein zur Bildung wahrer oder innerer Backentaschen (s. p. 191), 
7. B. bei Cricetus, Spermophilus. Tamias, die bei Coelogenys in einer 
Ausweitung des Jochbogens liegen. Von diesen inneren, durch Mund- 
schleimhaut bekleideten Backentaschen sind die sog. falschen oder äußeren 
zu unterscheiden, die bei Geomyidae auswärts von der Mundspalte sich 
öffnen und eine Einstülpung der Wangenhaut sind. 

Bei Duplieidentata sind die Gaumenleisten zahlreich, weit weniger 
bei den Simplieidentata. Von der Zunge ist hervorzuheben, dab mecha- 
nische Papillen bald ganz zurücktreten, bald in gewohnter Weise entwickelt 
sind, wobei aber die Papillae fungiformes nur geringer Ausbildung sich 
erfreuen, die filiformes aber z. B. bei Cavia stark entwickelt sind, bei 
Synetheres verhornen können und wohl die Grundlage sind der Horn- 


3ln 


484 IX. Ordnune: Rodentia. 


schuppen auf dem vorderen Zungenrücken von Hystrix. Die Zahl der 
umwallten Papillen ist höchstens drei bei Duplieidentata, Myoxidae. Dipo- 
ddidae, Sciuridae ete.; zwei bei Hystricidae, Spalacidae; nur eine bei Cri- 
cetidac, während sie z. B. bei Pedetes ganz fehlen. Papillae foliatae 
konımen wohl allgemein vor. Eine Unterzunge fehlt. 

Von den Speicheldrüsen überwiegt meist die Parotis, die sehr um- 
fangreich werden kann. Auber ihr findet sich eine Glandula submaxillaris. 
sublineualis und retrolingualis. Die Epiglottis liegt intranarial. 


. 3-9 
Mo. 37: 
Fig. ID. 


Fig. 373. Magen von 
Castor; nach Tullberg. 
oe Oesophagus; > Pylo- 
rus; d Duodenum; gd 
sog. große Magendrüse 


an der kleinen Kurvatur. Fig. 374. Magen von Lepus timidus. 
Fig. 375 von Mus musculus. / Grenzspalte zwischen 
Fig. 375. Schlundteil und übrigem Magen, nach Töpfer. 


Fig. 376 von Microtus (Arvicola) arvalis. @ Duode- 
num; / Oesophagus; 7 gezahnte Kante des geschichteten 
Epithels (schraffiert) gegenüber dem Drüsensack (hell); %, 7° 
und 2° Ränder des geschichteten Epithels gegenüber Drüsen- 
magen und Pylorus. Nach Retzius. 

Fig. 377 von Myoxus avellanarius; nach Töpfer. o 
Oesophagus; 3 Bulbus ventrieuli; 5 Pylorus. Quer schraf- 
fiert Schlundteil des Magens "mit geschichtetem Epithel; 
schräg schraffiert Cardiadrüsenregion; punktiert Fundus- 
drüsenregion; mit Kreuzchen Pylorusdrüsenregion (aus 
Oppel). 


Sehen wir ab von den Muridae, so ist der 
Magen im allgemeinen einfach, mehr oder weniger 
retortenförmig und hat nach Töpfer eine Region 
mit Belegzellendrüsen (Fundusdrüsen), welche die 
linke Hälfte des Magens (Fundus) einnimmt, wäh- 
rend die Pylorusdrüsen auf die kleinere Pylorus- 
gegend beschränkt sind. Letztere gewinnt mehr und 
mehr Raum bei Sciuridae, und bei Spermophilus 
(drängt sie die Labdrüsen auf einen kleinen Bezirk 
zurück; bei Myoxus auf einen als Bulbus ventrieuli 
bezeichneten abgeschnürten Teil, der wie ein „Vor- 
magen“ erschemt. Beim Biber endlich liegen «die 
Labdrüsen, ähnlich wie beim Beuteltier Phascolarc- 
tus. in einem als „große Magendrüse* beschriebenen 
System von Hohlräumen an der kleimen Kurvatur. 


todentia, Körperbau. 485 


Einzig unter Nagern haben die Muridae ihren Magen äußerlich ab- 
geschnürt in einen kardialen Teil. der eine Hornschieht trägt, und in einen 
pylorialen, der allein Drüsen besitzt, und zwar am Pylorus Pylorusdrüsen, 
darauf Fundus(Lab-)drüsen, die also ganz aus der Fundusregion nach 
rechts verdrängt sind infolge der Verhornung letzterer. Endlich liegen 
an der kleinen Kurvatur Cardiadrüsen. Sie erenzen an die kardiale Horn- 
schieht. Letztere bekleidet auch eine aus Mucosa und Museularis mucosae 
gebildete Grenzfalte zwischen den beiden Magenabteilungen. Bei Arvi- 
colini gewinnt der kartdiale, verhornte Magen solche Ausdehnung, dab 
die Drüsen auf einen Streifen an der kleinen Curvatur und auf einen 
Beutel in der Nähe des Pylorus beschränkt sein können. 

Auf den langen Dünndarm folet ein gleichfalls langer Dickdarm. 
häufig von sehr kompliziertem Verlauf, indem z. B. das Colon transversum 
eine oder mehrere Schlingen bildet (Fig. 163 p. 208); auch kann der An- 
fangsteil des Colon ascendens bei Lemmus und Dipodinae uhrfederartig 
sich aufrollen zu der Ansa paracoccalis [Tullberg]. Ein Coecum fehlt nur 
den Myoxidae, sonst ist es 
stets sehr lang, bei Leporiden 
z. B. länger als der Körper, 
auch bildet es bei diesen eine 
tlache Spirale, die bei anderen 
fehlt oder nur angedeutet ist 
wie bei Muridae, Dipodidae. 

Die Leber ist häufig 
fünflappig mit großem Lobus 
caudatus und geteiltem Lobus 
Spigelii: eine Gallenblase kann 
fehlen (Muridae). 

Die Lunge hat rechts 
gewöhnlich vier Lappen, deren 
Zahl bei Haplodontidae auf 
zwei sinken kann, und einen 
Lobus impar. Links ist die 
häufigste Zahl drei. Pedetes 
ist ausgezeichnet durch die 
Bildung einer Scheidewand 
in der Trachea, so daß diese 
kurz unter dem Ringknorpel 
wie in 2 Bronchien geteilt 
erscheint (Fig. 180, p. 224). 

Die Nager gehören zu Fig. 378. Medianschnitt durch den männ- 
den Säugern. bei denen die lichen Urogenitalapparat von I Castor canadensis, 
Se = A : II Hystrix eristata. 4 Anus; a Analdrüse; @o Aus- 
Testikel jeweilig, speziell ZUF mündung derselben; 3 Blase; dc Muse. bulbo- 
Zeit der Brunst, nach außen cavernosus; c Kloake: g Glans penis; g# Prä- 
treten, jedoch auch wieder in putialdrüse; g” Glandula vasis deferentis; 05 Os 
die Bauchhöhle zurückver- penis; P Prostata; pr Praeputium; sa Saceulus 
De urethralis; U Urethra (Canalis urogenitalis); vd 


lagert werden können.  Vas deferens, nach T. Tullberg. III Glans penis 
wird dadurch ermöglicht, daß von Dipus aegyptius. 


der Öremastersack sich in sehr 
ausgebildeter, ursprünglicher Form als Verlängerung der Bauchhöhle und 
eines Teils der Bauchwand erhält und einstülpbar bleibt. Stets beteiligt 


486 IX. Ordnung: Rodentia. 


sich an seiner Bildung der Musculus transversus abdominis meist auch 
der M. obliquus internus. Als direkte Folge der Hodenverlagerung kann 
ein Scerotum mit allen Attributen eines solchen auftreten, bei anderen 
liegen «die Hoden nur subintegumental und inguinal oder perineal. 

Ausnahmsweise tritt der Penis so dicht vor dem Anus zutage, dab 
wie beim Biber (Fig. 3785) eine äußere Kloake vorliegt, gewöhnlich aber 
ist die Präputialöffnung von der Analöffnung getrennt, zuweilen erheblich, 
2. B. bei Hystrix (Fig. 5375), bei denen es erreicht wird durch knieförmige 
Biegung des Penis. Häufig hat er einen Penisknochen. Seine Glans ist 
zuweilen mit Dornen, selbst langen Stacheln ausgestattet (Cavia, Dipus, 
Coelogenys). sie kann auch fadig ausgezogen oder selbst gespalten sein. 
Bei Hystricidae findet Tullberg hinter der Oeffnung der Urethra einen 
Blindsack (Saceulus urethralis). Der Uterus resp. die Vagina masculina 
kam bereits auf p. 256 zur Sprache. 

Der Musculus bulbo-cavernosus, der bei Leporiden das Corpus caver- 
nosum nicht umfabt, umgreift den Mastdarm. zum Teil auch die Analdrüsen. 
Von accessorischen Drüsen «der männlichen Geschlechtsorgane kommen 
(landulae vesiculares allgemein vor, «desgleichen eine Prostatadrüse, da- 


Fig. 379. Fig. 380. 


Fig. 379. Castor canadensis. Ausmündung der 
weibl. Geschlechtsorgane, nach Tullberg. ” Rectum; 
d, «us Uterus dexter und sinister; v Vagina; vs Blase; 
zth Urethra; cz Urogenitalkanal; c/ Clitoris; c/d Cli- 
torisdrüsen; «7 Analdrüsen und Ausmündung. 

Fig. 350. Frontaler und medialer Längsschnitt 
durch die weibl. Geschlechtswege von Lepus eunieulus, 
nach Tullberg. ” Rectum; zs, z«r die beiden Uteri; 
v Vagina; vs Blase; »” Ureter; zf% Urethra; zo deren 
Ausmündung in den cz Urogenitalkanal; 2 Urogeni- 
talöffnung; Zc Praeputium celitoridis. 


neben sind Urethraldrüsen gefunden worden, aber bisher nur vereinzelt 
bei Mus musculus |Oudemans]. Glandulae Cowperi sind stets vorhanden; 
sie liegen nur bei Leporiden innerhalb des Beckens, sonst am Beckenaus- 
gang |Tullberg]. Ihr Ausführungsgang kann zu einem Reservoir ausge- 
weitet sein. Glandulae vesieulares können auftreten. Desgleichen, z. B. bei 
Leporiden und dem Biber, konglobierte Präputialdrüsen, die bei letzterem 
sehr umfangreich werden und als Bibergeilsäcke bekannt sind. 


Rodentia, Diagnose. Geographische Verbreitung. 487 


Auf p. 265 wurde bereits die Bedeutung («des Sekretes der männ- 
lichen accessorischen Geschlechtsdrüsen für den Zeugungsakt hervorgehoben, 
insofern als es nach der Ejakulation des Sperma in die Vagina sich er- 
eiebt und hier zu einem Propf (bouchon vaginal. Lataste) erstarrt. 

Der Uterus ist ein Uterus duplex, insofern die beiden Uterushörner 
mit getrennter Oeffnung in die Vagina ausmünden, obwohl ihr distales 
Ende verwachsen kann. Das Verhältnis der Vagina und Urethra zu ein- 
ander ist ein verschiedenes. Letztere mündet bald hoch in die Vagina. 
so daß diese eigentlich als langer Canalis urogenitalis in die Vulva aus- 
mündet. die dann die Olitoris einschließen kann. Bald sind beide nur 
kurz vereinigt, woraus ein kurzer Canalis urogenitalis folgt: oder endlich 
münden Urethra und Vagina getrennt hintereinander aus. Schließlich kann 
erstere eine Furche bilden auf der Hinterseite der Clitoris oder diese gar 
als Kanal durchziehen. Damit erlangt die Clitoris größere Selbständigkeit, 
wird umgeben durch ein Praeputium mit Clitorisdrüsen, kann ein Os eli- 
toridis in ihrer Glans erhalten, auch kann ein Musculus bulbo-cavernosus, 
von der Basis der Clitoris entspringend, wie beim Männchen den Mast- 
(larm umfassen. 

In der Placentation bildet das kleine, dorsal zum Fötus gelagerte 
Allantochorion eine scheibenförmige Placenta, das Omphalochorion wächst 
stark und der Embryo liest in dem napfförmig eingesenkten Döttersack, 
der sich während der Dauer der Entwicklung erhält. 


Diagnose. Die Rodentia sind kleine, unguikulate, meist pentadaktyle, 
plantigrade oder semiplantigrade, herbivore Tiere, ursprünglich mit diphyo- 
(lontem Gebiß. in welehem nur ein Paar Ineisivi oben und unten zu halb- 
kreisförmigen. von peristenter Pulpa aus wachsenden und durch meisel- 
förmige Schneide zum Nagen eingerichteten Nagezähnen wird, hinter denen 
oben selten ein zweites. rudimentäres Paar auftritt. Canini fehlen. Ein 
weites Diastem trennt den Ineisivus von den Backenzähnen, die ursprüng- 
lich brachydont und bunodont oder lophodont sind, aber hypselodont und 
schmelzfaltig werden können. Condylus mandibulae meist gestreckt; 
geleitet in einer gleichfalls verlängerten, furchigen Gelenkgrube. Tympani- 
cum bildet Bulla ossea: Orbita in weiter Verbindung mit der Temporal- 
erube. Canalis infraorbitalis häufig sehr weit. Stets reicht das Inter- 
maxillare an das Frontale und schließt das Maxillare von diesem aus. 
Centrale carpi wenigstens in der Jugend vorhanden. Clavicula häufig stark 
reduziert. Foramen entepieondyloideum fehlt meist. 'Trochanter tertius kann 
fehlen. Meist 4 Endoturbinalia mit 5 Riechwülsten. Zunge hat höchstens 
3 Papillae vallatae. Magen meist einfach. Testes liegen zeitlich abdominal 
oder extraabdominal in einem Cremastersack und zwar subintegumental 
oder skrotal. Uterus duplex. Placenta diskoidal, deeiduat: Allantochorion 
klein, dorsal vom Embryo, der in napfförmigem Dottersack liegt. 


Geographische Verbreitung. Die Nager sind über die ganze Erde 
verbreitet, von den Tropen bis zu den eisbedeckten Polen: denn die Lem- 
iminge (Lemmus und Dierostonyx) erstrecken sich im hohen Norden: Lepus 


488 IX. Ordnung: Rodentia. 


timidus in der winterweiben Form: L. variabilis, sowie Ochotona (Lagomys) 
auf den Gebirgen Asiens und Europas bis zur Grenze tierischen Lebens. 
Diese universale Verbreitung gilt in erster Linie für die zahllosen Repräsen- 
tanten der Myoidea. Von diesen sind die Murinae mit ihren etwa 300 
Arten über die alte Welt verbreitet, wo sie nur in Madagaskar ursprüng- 
lich fehlten. In den Tropen am zahlreichsten, nehmen sie nach den Polen 
schnell ab. Sehr sparsam sind sie in der australischen Region. Australien 
selbst hat überhaupt nur die folgenden 6, den Muridae zugehörigen (re- 
schlechter von Nagern: Hydromys,. Xeromys, Mus, Conilurus, Uromys, 
Mastacomys mit etwa 50 Arten. Von diesen hat Conilurus, wie das 
Beuteltier Antechinomys. die beide die Sandtlächen Australiens bewohnen, 
eine hüpfende Fortbewegung angenommen, ähnlich den afrikanischen und 
südasiatischen Gerbillinae, deren langen Schwanz und lange Ohren sie er- 
warben. Andererseits hat der australische Mus fuseipes und Hydromys 
sich dem Wasserleben angepaßt. Wichtig ist, daß nach neueren Unter- 
suchungen, namentlich denen von O. Thomas, verschiedene der australischen 
Mäuse ihre nächsten Verwandten auf den Bergspitzen von Celebes, Borneo 


und den Philippinen haben. Den Muriden gehören auch — mit Ausnahme 
weniger Chiroptera — (die einzigen Landsäugetiere Polynesiens und Neu- 


seelands an, indem erstere Inselwelt Mus nativitatis Thms.. M. Maeleari 
Thms. und M. exulans Peale beherberet. von denen die letztere unter 
dem Namen M. maorium Hutt. das einzige Landsäugetier Neuseelands 
darstellt. 

Durch Zutun des Menschen sind kosmopolitisch geworden unsere 
Hausmaus, die schwarze und die Wanderratte, die, aus Asien stammend, 
allmählich den ganzen alten Kontinent in Besitz genommen haben und 
von hier aus über die Erde verbreitet wurden. 

Eine ähnliche Rolle wie diese, aber weniger gebunden an den Men- 
schen und seine Wohnstätte, spielen in der Neuen Welt die Arten der 
Gattung Hesperomys in alter Auffassung. Sie gehören den Cricetinae an, 
die in Europa durch den bekannten Hamster (Cricetus), in Afrika durch 
anverwandte Arten vertreten werden. Dieser Familie wurden früher auch 
die wenig zahlreichen. einzigen einheimischen Nager Madagaskars: Brachy- 
tarsomys, Nesomys, Hallomys, Brachyuromys, Hypogeomys, Gymnuromys, 
Eliurus zugerechnet. Sie bilden aber die selbständige Familie der Neso- 
myidae. 

Abgesehen hiervon haben übrigens die Cricetinae die größte Ver- 
breitung unter den Nagern, da sie auch Südamerika nicht fehlen. Fast 
ausschließlich auf den temperierten und arktischen Teil der nördlichen 
Hemisphäre beschränkt, namentlich aber auf das nearktische (Gebiet, sind 
die Mierotinae (Arvicolinae), woselbst sie auch auf den höchsten Gebirgen 
die Murinen vertreten. Die Feldmäuse (Microtus) und Lemminge (Lemmus) 
erreichen die größte Individuenzahl unter den Mammalia. 

Eine große Verbreitung haben ferner die Sceiurinae, die in der Haupt- 
sache an Wälder sebunden sind. Die orientalische Region enthält die 
Hauptmasse, während sie außer dem australischen Gebiet und Madagaskar 
auch den Antillen fehlen und im neotropischen Gebiet selten sind. Die 
nahe verwandten Nannosciurinae und Pteromyinae sind ausschließlich alt- 
weltlich, während die Castoroidea der nördlichen Hemisphäre angehören. 

Die Hystricoidea bewohnen fast ausschließlich die neue Welt. in- 
dem sie nach unserer Anordnung fünf Familien liefern, welche sehr aus- 


(Fortsetzung auf p. 492.) 


489 


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4992 IX. Ordnung: Rodentia. 


gesprochen die neotropische Region charakterisieren. Diese ist überhaupt 
die an endemischen Nagern reichste. Ihr allein gehören an die Caviidae. 
Chinchillidae, Capromyidae, Oetodontidae und Erethizontidae. Letztere 
Familie sendet aber Vorposten nach Nordamerika. Die eigentlichen 
Hystrieidae gehören «dem ätiopischen und orientalischen Gebiete an und 
dehnen sieh mit Hystrix auf die Uferländer des mittelländischen Meeres 
aus. Als zweite altweltliche Familie der Hystricoidea gelten («die Üteno- 
daetylidae, die auf Afrika beschränkt sind. 

Auch einzelne andere Familien charakterisieren bestimmte Regionen. 
So sind afrikanisch «die Anomaluridae. Afrika und Eurasien gehören die 
Myoxidae an. Ebenso die Dipodidae, die nur in Zapus einen nearktischen 
Vertreter haben. Letzterem Gebiete sind auch die Haplodontidae eigen, 
sowie die Geomyoidea, die nur mit einzelnen Arten bis Zentral-Amerika sich 
erstrecken und die sonorische Region Hart Merriams charakterisieren. 

Von den Duplieidentata bewohnt Ochotona (Lagomys) «die Gebirgs- 
länder Südost-Europas, Nord-Asiens und der Rocky Mountains. Die Lepo- 
riden dagegen sind kosmopolitisch, obgleich auch sie hauptsächlich der 
nördlichen Hemisphäre angehören und nur vereinzelt südlich vom Aequator 
vorkommen. Vorwiegend die Nager liefern eine Anzahl Charaktertiere 
der Steppen. Für (die subarktischen Steppen Rublands und Westsibiriens 
sind außer den bekannten Springmäusen (Alactaga), Susliks (Spermophilus), 
Lemmingen (Lemmus), Hamster (Cricetus) und Macrotus-Arten noch zu 
nennen Ochotona und Arctomys bobae. Zahlreiche Reste dieser Tiere hat 
man auch in West-Europa gefunden. Hierdurch beweist Nehring, daß zur 
quaternären Zeit «durch Deutschland bis nach Frankreich Steppen sich 
erstreckten. 


Taxonomie. 

Die Rodentia bilden gegenüber den übrigen Säugetieren eine gut 
umsehriebene Ordnung. Auf größere Schwierigkeiten stößt ihre Gruppierung 
in verschiedene Familien und deren Zusammenhang, insoweit er auf näherer 
oder entfernterer Verwandtschaft beruht. Letzteres Streben brachten 
namentlich H. Winge und Tullberg zum Ausdruck. Sie änderten dadurch 
erheblich die systematische Anordnung, wie sie sich besonders durch die 
Arbeiten von A. Brandt, Lilljebore, Waterhouse und Alston allmählich 
herausgebildet hatte. Letztere hatte das große Verdienst, einige Ueber- 
sicht über die etwa 1600 fossilen und recenten Nager zu gestatten, 
brachte aber einzelne Familien in ein koordiniertes oder subordiniertes 
Verhältnis zu anderen oder zu größeren Gruppen, das der Wirklichkeit 
nicht entsprach und das genealogische Verhältnis nicht zum Ausdruck 
brachte. Viele Fragen harren in dieser Richtung noch der Antwort; 
jedenfalls hat uns aber Winge in manchen Punkten diesem Ziele näher 
geführt. In den Hauptzügen folge ich daher seinem System, wie auch 
Tullberg tat, dessen Ansichten ich in anderen Punkten mich anschließe. 
Wieder in anderen folgte ich F. Major und O. Thomas. Des letzteren 
systematische Anordnung aus dem Jahre 1896 ist gewissermaßen ein Kom- 
promib zwischen der älteren Anordnung und den neueren Anschauungen 
Winges. In der tabellarischen Uebersicht auf p. 489 habe ich daher 
diese drei Systeme nebeneinandergestellt, um eine Vergleichung zu er- 
leichtern. Dabei mußte die Reihenfolge des Systems von Winge durch- 


I. Unterordnung: Duplicidentata. 493 


einandergeworfen und seine Zusammenfassungen in größeren Gruppen, die 
aber bei ihm keine eigenen Namen tragen, außer acht gelassen werden. — 
Hieran schließt sich auf p. 490 und 491 eine kursorische Uebersicht über 
die systematische Anordnung, der ich folgte. 


(S. tabellarische Uebersichten auf p. 489, 490. 491.) 


I. Unterordnung Duplicidentata. 


(Lagomorpha). 


Hinter den eigentlichen Nagezähnen liegt oben ein zweites Paar weit 
kleinerer Incisivi mit deutlichen Milchvorgängern. Alle Ineisivi sind von 
Schmelz umgeben, das auf deren Hinterfläche aber nur geringe Ausbildung 
erreicht. Von den Backenzähnen, deren Zahl &-2 beträgt, ist die Zahl 
P,P,P, 

eb, 


> 


der Prämolaren konstant ‚die der Molaren variiert aber zwischen } 


bei Lepus, 2 bei Ochotona (Lagomys) und sank bei “Prolagus auf 3, indem 
M2, bei Prolaeus auch M, verloren ging [Winge, F. Major]. Sie sind 
wurzellos: werden als lamellös (Blätterzähne) und als aufgebaut aus zwei mit 
Schmelz bekleideten Dentincylindern beschrieben, die durch Zement verkittet 
seien. Tatsächlich handelt es sich aber um einen einzigen Oylinder mit tiefer 
Schmelzfalte, der an den oberen M von innen her eindringt und mit Zement 
gefüllt ist [Hensel]: so kommt es zu queren Schmelzbändern. F. Major hat 
dargelegt, wie diese Zahnform aus einer ursprünglichen bunodonten urid 
brachydonten entstand, die lophodonten Charakter annahm ähnlich wie bei 
Polyeodus und Plesiadapis (s. p. 508) mit Tälern zwischen den Hügeln. 
Allmählich wird die Krone hypselodont, das Tal füllt sich mit Zement, die 
Wurzel geht verloren, von persistenter Pulpa aus hat beständiger Wuchs 
statt. Die Verlängerung der Krone begann oben an der Innenseite, unten 
an der Außenseite der Krone, entsprechend der stärkeren Abnutzung, die 
wieder Folge ist des hier herrschenden stärksten Drucks. Dies steht wieder 
damit in Verbindung, daß im Gegensatz zu den Simplicidentata, bei den 
Duplieidentata der Abstand der oberen Zahnreihen größer ist als der der 
unteren und daß beim Kauen eine transversale Gleitbewesung der Zahn- 
reihen aufeinander geschieht. Dementsprechend ist die Gelenkgrube für 
den Unterkiefer breit und gestattet seitliche Verschiebung, auch sind die 
Unterkieferhälften in der Symphyse fest verbunden und der Processus angu- 
laris einfach, wie bei anderen Sängern. Am Schädel fehlt dem Supraocei- 
pitale ein Processus lateralis, der Processus paroceipitalis ist groß, der 
Processus mastoidens deutlich, das Foramen infraorbitale ist klein, das 
Orbitosphenoid groß, die Foramina optica vereinigt. 

Der Gesichtsteil des Maxillare fällt dadurch auf, daß sein äuberes 
Knochenblatt durchbrochen ist. Der knöcherne Gaumen ist auf eine schmale 
Brücke reduziert, entweder durch Einschränkung des Palatinum (Lepus) 
oder daneben des Maxillare, dessen Gaumenteil bei Ochotona nur einen 
schmalen Saum bildet. 

Die Clavieula ist rudimentär oder vollständig. In der Hand bleiben 
Scaphoid und Lunatum getrennt, das Öentrale frei, der Pollex frei. Ein 
radiales Sesambein fehlt, desgleichen ein Foramen entepicondyloideum. 

Das Femur hat einen Trochanter tertius; von der Fibula ist mehr 
als die distale Hälfte mit der Tibia verschmolzen; sie artikuliert mit dem 


494 IX. Ordnung: Rodentia. 


Caleaneus. Ein Entocuneiforme wird noch angelegt, soll aber nach dem 
einen resorbiert werden, nach dem anderen verschmelzen mit dem rudimen- 
tären Metartasale I. das seinerseits mit Metatarsale II verschmelzen kann. 
Nach Forsyth Major kommt bei einzelnen Lagomorphen auch Koossifikation 
von Metatarsale II mit dem Mesocuneiforme vor. Außer einem Tibiale 
tarsi tritt meist ein distales „ulnares Sesambein“ auf. Ein Hallux fehlt. 

Der Gaumen zeichnet sich aus durch zahlreiche Gaumenleisten, das 
lanze Coecum durch eine Spiralfalte in seinem erweiterten Teil. 

Die Urethra mündet hoch in die Vacina, so dab der Canalis urogeni- 
talis lang ist; dem Penis fehlt ein Os penis, auch ist er nach hinten 
sekehrt. 

Den im vorstehenden charakterisierten Lagomorpha wehören zwei 
Familien an: 


1. Familie: OCHOTONIDAE (Lagomyidae). Kleine paläarktische und 
nearktische alpine Tiere mit fast gleichlangen Gliedmaßen, kurzen Ohren, 
ohne äußeren Schwanz, kompleter Clavicula. Im Gebiß I-C#P3M3 fehlt 
M®. Die Bulla tympani ist durch Knochenblättchen spongiös und mit 
dem Petrosum verwachsen: Processus postorbitales der Frontalia fehlen. 

Die zahlreichen Arten gehören alle dem Genus OCHOToNA Link 
(Lagomys G. Cuv.) an, von denen nur O. fusıllus Pall. in Europa und 
zwar im südlichen Rußland vorkommt. 


2. Familie: LEPORIDAE. Hintergliedmaßen verlängert, Ohren lang, 
Schwanz kurz; Clavicula rudimentär. Gebiß IZC$P3M3. Bulla tym- 
pani nicht schwammig, nicht mit Petrosum verwachsen. Frontale mit 
Processus postorbitalis. 

Die zahlreichen, nur in Madagaskar und im australischen Gebiet feh- 
lenden Leporiden teilt Forsyth Major neuerdings in zwei Gruppen ein. 

1. Formen, in denen sich die Spezialisierung zum schnellen Lauf 
und die damit in Verbindung stehende hohe Ausbildung der Sinnesorgane 
änbert in der Verlängerung der Hinterextremitäten, in den langen Ohren, 


eroben Augen, die ihrerseits wieder die Schädelform beeinflußten. Der 
Schwanz ist verhältnismäßig lang. Hierzu gehört die große Masse der alt- 
weltlichen Arten des Genus LEpus L. Davon lebt in Europa — ausgenommen 
die skandinavische Halbinsel, Irland und Nord-Rußland — /. europaeaus Pall. 
(timidus Schreb.). Der gewöhnliche Hase, wirft zwei- bis fünfmal im Jahre 
2— 5 behaarte und sehende Junge. — /. fimidus L. (variabilis Pall.): in ganz 


Nord-Europa, soweit der gewöhnliche Hase fehlt, sowie in den Pyrinäen, 
Alpen, Kaukasus. Kann im Winter seine braune Farbe in Weiß ändern. 
Auf Süd-Europa und seine Inseln ist Z. mediterraneus Wagn. beschränkt. 

D. In dieser Gruppe ist mehr der Charakter von Ochotona bewahrt, er 
entspricht mehr der grabenden Lebensweise oder dem Leben in Wäldern. 

In Europa ist diese Abteilung, welche kürzere, fast gleichlange Ex- 
tremitäten, kürzere Ohren, kleinere Augen und einen kurzen Schwanz hat, 
der fast fehlen kann, vertreten durch Zepaus (Oryctolagus) cuniculus L. 
Das Kaninchen unterscheidet sich außerdem von dem Hasen durch ge- 
ringere Größe, graue Farbe, Fehlen des schwarzen Flecks an der Ohr- 
spitze. Auch gräbt es Gänge, worin es 4—8mal im Jahre 3 bis 8 
„blinde“, nackte, hülflose Junge wirft. Vom Kaninchen, aus seiner ur- 
sprünglichen Heimat in Süd-Europa nach dem Norden verbreitet, hat man 
zahlreiche Varietäten gezüchtet. 


II. Unterordnung: Simplieidentata. 495 


In diese Abteilung gehört das orientalische Genus CAaPpRoOLAGUSs Blyth, 
auf Sumatra durch €. Netscheri Jent. vertreten, während der vorder- 
indische Zepus nigrtcollis Cuv. dort and in Java wahrscheinlich einge- 
führt ist. Primitivere Merkmale hat sich ferner KOMEROLAGUS Merr. vom 
Popocatepetl bewahrt, z. B. eine vollständige Clavicula. 


Il. Unterordnung: Simplicidentata. 


In jedem Kiefer nur ein wurzelloser, gebogener, nur an der Vorder- 
fläche mit Schmelz bedeckter Incisivus. Ausnahmsweise 2 obere P, sonst 
höchstens 1 P. oben und unten und 3 M. Die Backenzühne bilden diver- 
gierende, konvergierende oder parallele Reihen, die oben durch schmaleren 
Zwischenraum als unten getrennt sind. Ursprünglich sind es Höckerzähne 
mit Wurzeln. Die Höcker können sich quer verbinden, wodurch bei Abnutzung 
Dentininseln entstehen, die Schmelzfalten oder Schmelzschlingen darstellen. 

Alisphenoidkanal vorhanden; Foramen infraorbitale verschieden: Orbito- 
sphenoid klein, bildet meist nur Knochenring um Foramen opticum. Supra- 
oceipitale hat häufig Processus lateralis. Fossa glenoidea für Unterkiefer 
länglich, mehr oder weniger rinnenförmig. Hierdurch ist Verschiebung 
des Unterkiefers von vorn nach hinten angewiesen, daneben kommt seit- 
liche Rotation je einer Unterkieferhälfte vor. Dementsprechend ist die 
symphysale Verbindung der Unterkieferhälften meist eine lockere und spannt 
sich zwischen ihnen ein Musculus transversus mandibulae aus. Processus 
an@ularis ausgedehnt: liegt entweder lateral vom Körper des Unterkiefers 
resp. von der Alveole seines Schneidezahns (Hystricognathi) oder er liegt 
zwar in der Flucht der Alveole, senkrecht nach unten werichtet, seine 
vordere Ecke ist alsdann aber nach einwärts gebogen (Sciurognathi Tull- 
berg). Der Condylus des Unterkiefers ist länglich bis langgestreckt. 

Die Clavicula ist meist vorhanden, häufig aber unvollständig. Radius 
und Ulna verschmelzen nie, meist aber Scaphoid und Lunatum (ausge- 
nommen Otenodactylus und Bathyergoidea). Ein freies Centrale fehlt nur 
den Hystrieidae und Coelogenys. Abgesehen von den Ausnahmen, wo der 
Daumen ganz fehlt und von den grabenden Formen, bei denen er meist gut 
entwickelt ist und eine seitlich zusammengedrückte Kralle trägt, ist er sonst 
klein und hat einen platten Nagel oder ein Nagelrudiment. Ein „radiales 
Sesambein“ ist stets vorhanden. Ein Foramen entepicondyloideum ist zuweilen 
vorhanden, der Trochanter tertins kann fehlen. Tibia und Fibula sind frei 
oder in verschiedenem Grade, namentlich distal, verschmolzen. Fibula arti- 
kuliert nicht mit Calcaneus. Meist fünf Zehen: auch wenn der Hallux 
schwindet, kommt stets ein Tibiale tarsi (tibiales Sesambein) vor. 

Gaumenleisten sind wenig zahlreich: zuweilen treten Backentaschen 
auf. Magen einfach, nur bei den Muridae mit Hornbekleidung im kardialen 
Teil, der sich auch äußerlich vom Drüsenmagen abtrennt. Ein Coecum 
fehlt nur den Myoxidae; es hat keine Spiralfalte oder höchstens nur eine 
Andeutung einer solchen. 

Den Uebergang von den ursprünglicheren Duplicidentata zu den spezia- 
lisierteren Simplicidentata bilden vermutlich die ausgestorbenen * ISCHYRO- 
MYIDAE, die uns weiter unten noch beschäftigen sollen, oder Formen, 
die ihnen nahe standen. Bei diesen erreichte der Masseter das Foramen 
infraorbitale noch nicht, dies war somit noch nicht erweitert: dafür war 


496 IX. Ordnung: Rodentia. 


aber der Muse. temporalis noch gut ausgebildet, wie die Crista sagittalis 
andeutet. Von den zwei oberen Prämolaren ist der vorderste bereits rudi- 
mentär. Hierin sind die Ischyromyidae bereits spezialisierter als die Dupli- 
cidentata, aber ursprünglicher als die Simplieidentata, von denen nur die 
Haplodontidae und Sciuridae noch 7 P haben, die übrigen höchstens IP. 

An die Ischyromyidae reiht H. Winge die Haplodontidae an und 
leitet von diesen in der einen Richtung die Sciuridae in weiterem Sinne 
und die Geomyidae (Saccomyidae Winge) ab, in der anderen Richtung die 
übrigen Simplicidentata. Letztere hätten sich nach ihm, von den Anomal- 
uridae ausgehend, einerseits zu den Hystricidae fortgebildet, andererseits 
zu den Dipodidae mit den Endzweigen der Muridae und Myoxidae. 

In den Grundgedanken folgt T. Tullberg in seinem neuesten System 
der Nagetiere der Auffassung Winges, wobei er aber seine verschiedenen 
Familien zu größeren Einheiten zusammenfaßt. 

Wir werden in unserer systematischen Uebersicht uns an Winge und 
Tullberg anschließen, hier und da mit Abweichungen in der Anordnung, 
daneben aber für manche Detailfrage auch den Ansichten von O. Thomas 
und Forsyth Major folgen. Da etwa 1500 Simplieidentata beschrieben 
sind, kann unsere Uebersicht nur eine ganz oberflächliche sein und wird 
sich in Hauptsache auf kurze Charakterisierung der Familien zu be- 
schränken haben. Daher wird es wohl am zweckmäßigsten sein, diese in 
reihenfolge zu behandeln, ohne Zusammenfassung in noch größere Gruppen, 
über deren Wert einstweilen die Meinungen noch auseinandergehen. Wie 
solche Zusammenfassung etwa geschehen könne, dentet unsere Tabelle auf 
p. 490 u. 491 an. r 


1. Familie: HAPLODONTOIDEA. Das ursprünglichere Verhalten des Kau- 
apparats äußert sich im starken Musc. temporalis: in der geringen Ausbildung 
des Masseter medialis, der das verhältnismäßig weite Foramen infraorbitale 
nicht durchsetzt, gegenüber dem starken Masseter lateralis. Dementsprechend 
ist der Processus coronoideus für ein Nagetier auffallend hoch und die 
Uavitas glenoidea weit. Backenzähne: P ® M !2=#, wurzellos. P# ein 
kleiner Cylinder. Schmelzbedeckung der Kaufläche dünn, bald abgenutzt. 
Dem Frontale fehlt wie bei primitiven Lagomorpha ein Processus post- 
orbitalis. 

Einige auf Nord-Amerika beschränkte, grabende Arten, die dem einzigen 
(renus APLODONTIA Richards. (Haplodon Wagl.) angehören. 


2. Familie: SCIUROIDEA. Die antero-posteriore Gleitbewegung des Unter- 
kiefers ist erhöht, was erzielt wird durch stärkere Ausbildung der Portion 
des Masseter lateralis, die sich an die Vorderfläche der Wurzel des Joch- 
bogens anheftet, welche dementsprechend verbreitert ist. Der enge Canalis 
infraorbitalis wird dadurch lang und nach unten verschoben. Temporalis 
meist gut ausgebildet. Processus coronoideus mäßig groß. Beim Kauen hat 
Rotation dei Unterkieferhälften statt. Frontale mit starkem Processus 
postorbitalis. Knöcherner Gaumen breit. P®* M!:°, mit kurzen Kronen 
und langen Wurzeln. P3 kann fehlen. 

Die zahlreichen kletternden, fliegenden, grabenden Vertreter lassen 
sich vorläufig nach F. Majors Vorschlag in drei Unterfamilien verteilen. 

a. Sciurinae. Backenzähne: P®7 M !*- verschiedengradig brachydont; 
Höcker entweder in Längsreihen oder sie bilden oben 4, unten 3 mehr 


oder weniger deutliche Querleisten. Namentlich die unteren können sich 


II. Unterordnung: Simplicidentata. 497 


schüsselförmig abnutzen. Postorbitale Fortsätze des Frontale und Jugale 
bleiben entfernt, können selbst klein sein (Xerus). Verbreiterte Vorder- 
fläche der Wurzel des Jochbogens schräg. 

Hierher gehören zunächst die in allen gemäßigten und tropischen 
Teilen der Erde, mit Ausnahme von Madagaskar und Australien, verbrei- 
teten zahlreichen Arten von SCIURUS L. mit langem, buschigem Schwanz, 
hinten mit 5, vorn mit 4 Zehen mit scharfen Krallen und rudimentärem 
Daumen mit kleinem Nagel. Bulla ossea mit vereinzelten Querlamellen. 
Arborikole Tiere, die namentlich in der indo-malayischen Region durch 
zahlreiche Arten vertreten sind, die fast die Größe einer Katze erreichen 
(‚Sc. bzcolor Sparrm.) und bunte Farben tragen, die namentlich zur Brunst- 
zeit glänzen. In ganz Europa und Nordasien Sc. vudlgarıs L. Das Eich- 
hörnchen überwintert in selbstgebauten Nestern ohne einen eigentlichen 
Winterschlaf zu halten. Meist wirft es in diesen, seltener in Baumlöchern 
seine drei bis acht hilflosen Jungen, die geschlossene Augenlider haben. 
Der rotbraune Sommerpelz untermischt sich im Winter mit grauweißen 
Haaren; in nördlichen Klimaten wird er grauweiß. Schwarzgefärbt ist die 
var. alpinus F. Cuv. 

Als REITHROSCIURUS Gray. wird ein großes Eichhorn von Borneo auf- 
zeführt mit 7 und mehr parallelen Längsfurchen auf den oberen Incisivi. 
Sparsame Andentung solcher Furchung zeigt auch Sezurus nolatus Bodd. 

XErus Hempr. et Ehrenb. umfaßt meist verhältnismäbig große, auf 
der Erde, teilweise in gegrabenen Höhlen lebende Eichhörnchen mit rudi- 
mentärer Ohrmuschel, hartem Pelz, nur 2 Zitzen und Backenzähne, die 
an der Druckseite semihypselodont werden und hier kurze Wurzeln erhalten. 
Frontale mit kurzem postorbitalem Fortsatz. Ausschließlich afrikanisch, 
falls nicht die als Funamkunvs Less. bekannten indischen Arten sich Xerus 
unterordnen. 

Tamıas Ilie. P4 MI, es fehlt somit P2. Zahlreiche, auf dem 
Boden lebende Edel rikaniee he Arten, von denen nur 7. aszatıcus Gm. 
durch Nord-Asien bis an den Ural reicht. Gekennzeichnet durch hellere 
und «unklere Längsstreifen auf dem Rücken und innere Backentaschen. 

SPERMOPHILUS F. Cuv. P°Z M- =. Augen ero, Ohrmuschel klein, 
innere Backentaschen, Schwanz zweizeilig behaart, 5 Paar Zitzen, Ulna mit 
Foramen entepicondyloideum. Die Ziesel oder Susliks leben ähnlich wie 
Tamias und haben auch die gleichen Wohnorte, nur ist die Verbreitung ın 
Eurasien eine ausgedehntere, indem mehrere Arten die Steppengebiete Ost- 
Europas bewohnen. Im Pleistocän dehnten sich dieselben auch über West- 
Europa aus, von denen heutzutage nur ‚S/. czfıllus L. noch bis Süd- 
Deutschland und Oesterreich reicht. 

Nahe verwandt mit Spermophilus sind der nearktische UYNOMYS 
Rafin., die Präriehunde und Arcronmys Schreb. P& M5}, von denen P? 
durch seine Größe auffällt, im übrigen gleichen die Backenzähne denen 
von Sciurus. Backentaschen rudimentär. Daumen fehlt, For. entepicon- 
dyloideum vorhanden. Schwanz und Ohren kurz. In selbstgegrabenen 
Höhlen lebende, in Winterschlaf fallende große, plumpe Nager, die der 
nördlichen Hemisphäre angehören. In den südeuropäischen, alpinen Ge- 
birgen „1. marmotta L. Murmeltier; in den Ebenen Ost-Europas 1. bobae. Pall. 

b. Nannoseiurinae. Die Zwergeichhörnchen unterscheiden sich durch 
brachydonte, an die der Myoxiden erinnernde Backenzähne, kleine P, von 
denen oben häufi@x der vordere fehlt, und obere M mit nur drei (uer- 


= ne r 29 
Weber, Säugetiere. 32 


498 IX. Ordnung: Rodentia. 


leisten. Die vordere Wurzel des Jochbogens steht vertikal und ist weit 
nach hinten, oberhalb des 2. Backenzahnes, verschoben. Der Orbitalring 
ist fast vollständige. Die wenige zahlreichen Arten des einzigen (Genus 
NANNOSCIURUS Trt. gehören dem tropischen Afrika, den Philippinen und 
dem indo-australischen Gebiet an. 

©. Pteromyinae. Mit Fallschirm zwischen den Vorder- und Hinter- 
extremitäten und verschiedengradig hypselodonten Zähnen. Letzterer Cha- 
rakter erreicht sein Maximum bei dem tibetanischen EupEraurus Thms., 
der als umgeformter PTEROMYS Cuv. erscheint. Letzteres Genus umfaßt 
die ausschließlich indischen großen „fliegenden Eichhörnchen“ mit rundem 
Schwanze und gerößerer interfemoraler Flugchaut. ‘Sie dehnen sich von 
Vorderindien über die großen Sunda-Inseln bis Japan aus. SCIUROPTERUS 
F. Cuv., die Flughörnchen mit verbreitertem Schwanze, rudimentärem Uro- 
patagium, mehr brachvdontem Gebißb, hat gleiches Wohngebiet, kommt aber 
außerdem in Nord-Amerika und mit ‚Se. volans L. in Nord-Asien und 
Ost-Europa bis Skandinavien und Livland vor. 


3. Familie: GASTOROIDEA. Die Biber müssen sich früh von den übrigen 
Sciuroidea abgetrennt haben. Dafür sprechen primitivere Merkmale, wie das 
Fehlen eines Processus postorbitalis, eine vollständig hohle Bulla ossea, 
Auftreten eines Pollex [Winge], auch Besonderheiten im Skelet und anderer 
Bau von Malleus und Incus. Die Backenzähne Pi M!°" sind alle gleich 
groß, ursprünglich ungefähr vierhöckerig: ihre durme Schmelzlage wird auf 
der Kaufläche bald abgerieben, die Krone hypselodont, mit inneren nnd 
äußeren Schmelzfalten und wurzellos. Dies weist auf cellulosereiche Nah- 
rung, ebenso wie der Magen mit grober Drüse an der kleinen Kurvatur. 
Hiermit in Verbindung steht die hohe, eigenartige Ausbildung des Nage- 
und Kauapparates. Die Unterkieferhälften sind in der Symphyse ver- 
schmolzen. Vom starken Masseter, der den engen Canalis infraorbitalis 
nicht durchbohren kann, dehnt eine Portion sich auf das Intermaxillare 
und die Orbita aus. Entsprechend der halb unterirdischen Lebensweise, 
sind Augen und Ohren klein: dem Schwimmen entsprechen die großen 
Hinterfüße mit vollständigen Schwimmhäuten, «der platte, beschnppte 
Schwanz, das dichte Haarkleid mit: langen, groben Stichelhaaren. 

CAsSTOR L. Biber; in Nord-Amerika: C. canadensts Kuhl: in Europa 
und Asien — nach Trouessart vom 67.° bis zum 33. n. Br. —:: (. Arber L. 
Wird des Pelzes und des „Bibergeils“: Castoreum wegen gejagt. Letzteres 
ist das stark riechende Sekret der Anal- und Präputialdrüsen, die auch 
Bibergeilsäcke heißen (s. p. 27). Sie leben gesellige in Biberburgen, die 
sie am Ufer tiefer Flüsse und Seen aus, durch Abnagen gefällten Baum- 
stämmen und Aesten anlegen. Sie werfen im Mai 2—5 blinde Junge, die 
sich im 3. Jahr von den Eltern trennen und eigene Wohnungen bauen. 
Durch die Kultur in Enropa meist ausgerottet. 


4. Familie: GEOMYOIDEA. Mit Winge und Tullberg schließen wir an die 
Sciuroidea, namentlich aber an die Castoroidea, die teils auf, teils unter dem 
Boden lebenden Taschenmäuse an, deren Heimat Nord-Amerika ist, von wo 
Hart Merriam u. A. zahlreiche Arten beschrieben haben. Einzelne ver- 
breiteten sich von hier nach Oentral- und Süd-Amerika. Neben Anklängen 
an die Muridae, die sich z. B. auch äußern im Auftreten nur einer Papilla 
vallata und teilweise auf Konvergenz beruhen mögen, überwiegen die Be- 
ziehungen zu den erstgenannten Gruppen. 


Il. Unterordnung: Simplieidentata. 499 


Jochbogen und Jugale klein, letzteres erreicht das Lacrymale nicht, 
Canalis infraorbitalis enge, Canalis alisphenoideus fehlt. Tibia und Fibula 
sind verwachsen. 4 Backenzähne mit oder ohne Wurzeln und mit spar- 
samen, queren Schmelzfalten. Alle haben große äußere Backentaschen. 

Zu den auf dem Boden lebenden Formen gehören Genera wie PERO- 
GNATHUS Wied, HETEROMYS Desm. (Saccomys. F. Cuv.), DiPopomYs Gray. 
Bei letzterem.Genus: den Känguruh-Ratten, erreicht die Verlängerung der 
Hinterextremität ihr Maximum und befähigt die Tierchen zum Sprunge. 

Unterirdisch lebende Genera sind THOMOMYS Wied und GEOMYS Rafın., 
von denen @. bursarius Shaw, der „Pocket-Goffer“ aus der Mississippi- 
Ebene durch seine Schädigung an Baumwurzeln bekannt ist. 

5. Familie: ANOMALUROIDEA. An primitive Sciuroidea schließt sich diese 
Familie an, die auf Afrika südlich von der Sahara beschränkt ist. Das 
Foramen infraorbitale ist groß, das Foramen lacrymale hoch gelegen, ein 
Canalis transversus fehlt. Der Sciurognathen-Typus Tullbergs äubert sich 
im Unterkiefer, in dem getrennten Malleus und Incus u. s. w. Scaphoid 
und Lunatum sind verschmolzen, die Clavienla vollständig. 4 Backenzähne. 
Nach dem Vorgange Winges vereinigen wir hierin zwei Formenreihen, 
deren Zusammenhang ein so entfernter ist, dab er durch Aufstellung zweier 
Subfamilien zum Ausdruck vebracht werden mub. 


a. Anomaluridae. Die Backenzähne haben Wurzeln und untiefe Schmelz- 
falten, Unterkieferhälften beweglich verbunden. Frontale mit kurzem Pro- 
cessus postorbitalis. Unterseite des rundum behaarten Schwanzes mit zwei 
Reihen von Hornschuppen an der Unterseite (Fig. 4 p. 7). ANOMALURUS 
Waterh. und Ipıurus Matsch. haben eine große Flughaut, die sich bis 
zum Ellenbogen erstreckt und hier durch einen Knorpelstab vom Olecranon 
gestützt wird. Bei dem gleichfalls arborikolen ZENKERELLA Matsch. (Aöthu- 
rus de Wint.) fehlt die Flughaut. 

b. Pedetidae. Die Schwierigkeit, dem südafrikanischen Springhasen 
PEDETES Il. seine richtige Stellung anzuweisen, hat Winge dahin auf- 
gelöst, daß er die Meinung aussprach, er sei durch den tertiären +Issio- 
doromys mit den Anomaluridae verbunden. Die einzige Art P. cajfer Pall. 
ähnelt im Aeußeren und in der springenden Bewegung den Dipodidae, 
unterscheidet sich aber von ihnen sofort durch die wurzellosen 4 Backen- 
zähne, von denen die P so groß sind wie die M, sowie durch die Schmelz- 
falte, die oben cine äußere, unten eine innere ist; Tibia und Fibula nur 
distal im Alter verwachsen. Talus und Calcaneus verlängert, Metatarsalia 
frei. Foramen entepicondyloideum vorhanden. 


Die foleenden drei Familien, die Tullber& als Myoidei zusammenfabt 
und die nach Ausschluß der Bathyergidae und Geomyidae den Myomorpha 
entsprechen, wie sie die frühere Forschung auffaßte und auch bei O. Thomas 
wiederkehren, haben Folgendes vemein. 

Der Processus angularis geht vom unteren Rande der Alveole des 
Nagezahns des Unterkiefers aus. Canalis transversus meist vorhanden. 
Malleus und Incus nicht verwachsen. Foramen infraorbitale weit: Foramen 
laerymale ein niedrig gelegener Spalt, Clavicula, mit Ausnahme von Lophio- 
mys, vollständig, Scaphoid und Lunatum verschmolzen, Centrale frei, Foramen 
entepicondyloideum kann vorkommen, Tibia und Fibula oben und unten ver- 
wachsen. Analdrüsen fehlen meist. 

Im nachfolgenden kommen diese Charaktere nicht mehr zur Sprache. 


2) 
327 


500 IX. Ordnung: Rodentia. 


6. Familie: MYOXOIDEA (Mvoxiformes). Eine eigenartige Stellung unter 
den „Myomorphen“, die auf eine frühe Selbständigkeit deutet, nimmt diese 
Kletterer umfassende, auf Eurasien und Afrika beschränkte Abteilung ein. 

Foramen infraorbitale verhältnismäßig hoch, aber schmal. Processus 
aneularis so gedreht, dab seine vordere Ecke nach innen, seine hintere 
nach außen sieht. Backenzähne stets mit Wurzeln, brachydonter Krone, 
die zu 3 Querleisten vereinigte Höcker trägt. P, kann so groß wie die 
M (Graphiurus) oder kleiner sein (Myoxus etc.) oder ganz fehlen (Plata- 
canthomys). 

Einzie unter Nagern fehlt das Coecum vollständig, der Magen ist 
ohne eine Hornschicht, auch kann er einen drüsigen Vormagen haben (s. 
Fig. 377). Schwanz zweizeilig behaart. 

GRAPHIURUS F. Cuv. & Geoffr. ist auch dem Verhalten des Masseter 
nach die ursprünglichste Form. Sie ist dem äthiopischen Gebiet eigen. 

Die 3 folgenden Genera haben nur einen kleinen P und ihr Masseter 
lateralis sendet eine tiefe Portion längs der Vorderseite des Jochbogens. 
MUSCARDINUS Kaup. mit der einzigen, hauptsächlich Mittel-Europa bewohnen- 
den Art.: 7. avellanartius L. Die Haselmaus ist der kleinste „Schläfer“ mit 
gleichmäßig kurzbehaartem Schwanz und gelbroter Farbe. Er fällt in Winter- 
schlaf in selbstgefertigtem Nest, in solchen wirft er auch seine Jungen. 
Aehnlich verhält sich Myoxus Schreb., der in Europa durch die größte 
Art A. glis L., den Siebenschläfer und den naheverwandten 47. nıtedula 
Pall. vertreten wird. Schwanz zweizeilig behaart; Körperfarbe hellgrau. Die 
namentlich in Afrika verbreitete Gattung ELıomyYs Wagn. kommt in Mittel- 
und Südeuropa vor mit dem als Gartenschläfer bekannten £. gxercinus L., 
dessen Schwanz nur in der Endhälfte zweizeilig behaart und oben schwarz, 
unten weiß ist. Oberseite des Kopfes rötlich graubraun. 

Gegenüber den an Sciuridae, namentlich an Nannosciurus, erinnernden 
Schläfern, erinnern die ostasiatischen Genera PLATACANTHOMYS Blyth. und 
Typntonmys M. Edw., die ihrem Bau nach den Myoxidae angehören, an Mänse. 

Die übrigen „Myomorphen“ haben außer den obengenannten Charak- 
teren gemein, daß ein Coecum stets vorhanden ist und daß parallel mit 
diesem, aus dem proximalen Teil des Dickdarms eine spiralig gewundene 
Schlinge hervorgeht (p. 209); auch haben die P die ausgesprochene Tendenz 
zu verschwinden. 

Daneben aber lassen sich zwei Reihen auseinanderhalten, von denen 
die eine: die Dipodoidea, die ursprünglichere ist, mit sparsamer Vertretung 
in der Jetztzeit, während die andere, die wir Myoidea nennen wollen, 
heute ihre Blütezeit hat mit zahlreichen Arten. 


7. Familie: DIPODOIDEA. Ihr ursprünglicherer Charakter gegenüber den 
Myoidea äußert sich in folgendem. Wenigstens der obere P tritt noch auf, 
wenn er auch verkümmern kann; dem Magen fehlt die Hornschicht. Die 
Backenzähne haben Wurzeln, auch der Masseter verhält sich ursprünglicher. 
Nach ©. Thomas’ Vorgang unterscheiden wir: 


a. Sniinthinae. Rattenartige, kletternde Tiere, mit gleichartigen Ex- 
tremitäten, an denen die Metatarsalia frei sind. #4 Backenzähne, von 
denen der einzige, obere P klein, stiftförmig ist, ebenso ist der letztere M 
namentlich oben sehr klein. SmintHuus Keys. et Blas. Außer zentral- 
asiatischen Arten erscheint in West-Asien und Ost-Europa bis Schweden, 
Dänemark und Öst-Deutschland Sm. subtrlis Pall. (vagus Pall.) mit 
schwarzem, lichtgelb gesäumtem Rückenstreifen. 


II. Unterordnung: Simplieidentata. 501 

b. Dipodinae. Hüpfende Tiere mit verlängertem Metatarsus. P+ klein 
oder fehlend, Krone der Backenzähne verhältnismäßig hoch. Sie stellen ver- 
schiedene Stufen dar der hüpfenden Bewegung und dementsprechenden Bau der 
Hinterextremitäten. Bei Zapus Coues (Jaculus Wagl.) sind die 5 Metatarsalia 
verlängert, aber noch frei, Zehe I und V nur nach hinten verschoben, Hals- 
wirbel unverwachsen. In ganz Nord-Amerika und mit einer Art: Z. sef- 
chuanus Pous. in Ost-Asien. Bei ALacTacA F. Cuv. 
(Seirtetes Wagn.), aus Nord-Afrika (A. tetradactylus 
Licht.) und Zentral-Asien mit verschiedenen Arten, 
von denen A. salzens Gm. (A. jaculus Schreb.) bis 
Süd-Rußland reicht, ist P4 noch vorhanden. Die 
Unterschenkel und die verschmolzenen Zehen II, III 
und IV sind stark verlängert, I und V rudimentär. 
Diese sind geschwunden bei Dıpus Gm., wo auch 
P# fehlt. Von diesen nord-afrikanischen und asia- 
tischen Springmäusen kommt 7. sagifla Pall. bis 
Süd-Rußland vor (Fig. 380). » 

Hierher gehört auch EUCHOREUTES Sel. 
vielleicht PLATYCERCOMYS Brandt; beide 
asiatisch. 


und 
zentral- 


8. Familie: MYOIDEA. Die große Masse der Nage- 
tiere, welche durch bekannte Formen, wie Ratte, Maus, 
Hamster, Lemming vertreten sind, haben als ge- 
meinsame Merkmale, daß die Prämolaren fehlen, so 
daß nur 3, selten 3 M auftreten, von denen M, durch 
Zuwachs am vorderen Ende größer ist alsM, (Fig. 371). 
Sie haben Wurzeln oder sind wurzellos, die Krone hat 
Schmelzhöcker oder winkelige Schmelzfalten. Das 
Jugale ist unbedeutend, der Jochbogen schwach, 
der Canalis infraorbitalis meist groß. Der Schwanz 
ist zuweilen kurz, meist dünn behaart und beschuppt. 
Am zusammengesetzten Magen ist die kardiale Ab- 
teilung mit einer Hornlage bekleidet. 

Die beiden ersten Unterfamilien haben engeren 
Zusammenhang und schließen sich näher an die Di- 


podoidea an. 

Andererseits soll die engere Verbindung der 
übrigen formenreichen Gruppen durch Zusammen- 
fassung als Muridae zum Ausdruck gebracht werden. 

a. Spalacidae. Nach Winges Darlegung schließt 
sich an die Dipodinae als Vertreter primitiver „Myo- 


Fig. 350. 1. Linker 
Hinterfuß von Dipus; 
2. von Alactaga; nach 
M. W. Lyon. c Calca- 
neus; cd Cuboid; ec, mc 
Eeto-, Mesocuneiforme ; 
n Naviculare; 7 Talus. 
I—-V 1. bis 5. Zehe. 


morpha“ Spalax so eng an, daß er ihn als Unter- 

familie seiner Dipodidae betrachtet. Dieser Auffassung stimmt Forsyth 
Major und Tullberg im Prinzip bei, nur fassen sie den Begriff der Spala- 
cidae weiter. Ersterer legte außerdem dar, daß der Zusammenhang der- 
selben mit seiner Familie der Nesomyidae ein inniger sei. 

Danach erheben wir, wie Tullberg, beide zu parallelen Unterfamilien, 
die beide mit den Dipodoidea nur gemein haben einen weiten Infraorbital- 
kanal, starke Ausbildung des Jugale, das sich dem Laerymale nähert, über- 
einstimmenden Bau der Backenzähne, die niemals erhebliche Hypselodontie 
erreichen. 


>02 IX. Ordnung: Rodentia. 


Die Spalacidae sind Gräber, denen die P- fehlen: M, und M, sind 
zleich groß, mit Schmelzschlingen. Von den Grabkrallen ist die des II., 
Ill. und IV. Fingers die größte. 

SPALANX Güldenst. Lebt maulwurfsartig: ohne Lidspalte, Ohrmuschel 
nur eine Hautfalte, Schwanz fehlt. .5%. Zyp/lus Pall. u. a. von Nehring 
beschriebene Arten in Südost-Europa. 

Hierher werden auch gebracht der ostasiatische RHIZOMYs Gray.; 
der afrikanische TACHYORYCTES Rüpp. und die gleichfalls maulwurfsartigen 
ELLoBIvs Fisch. und SIPHNEUsS Brants, die Andere den Arvicolinen zurechnen. 

b. Nesomyidae. Diese oben angedeutete Unterfamilie umfaßt ausschliebß- 
lich Madagaskar bewohnende Geschlechter, wie BRACHYTARSOMYS Günth., 
NESOoMYS Pet., HALLomYs Jent., BRACHYUROMYs F. Maj. u. s. w., die 
VO. Thomas der folgenden Familie unterordnet. 

c. Muridae. Die Geschlechter und Arten dieser größten, kosmopoli- 
tischen Sängetierfamilie sind so zahlreich, daß nur einzelne derselben, 
namentlich insoweit sie Vertreter in Westeuropa haben, genannt werden können. 

1. CRICETINAE. Die Hamster haben Wurzelzähne mit Höckern, die 
in den Oberkiefer-Molaren in zwei Längsreihen geordnet sind, von den 
oben die äußeren, unten die inneren die höchsten sind, durch Abnutzung 
erscheinen sie durch @uerleisten verbunden. Der Form nach stimmt M, 
mit M, überein, nur ist er kleiner. Infraorbitalkanal verhältnismäßig eng. 
Bulla ossea hohl. Foramen entepicondyloideum vorhanden; Schwanz kurz. 

Der Hauptsache nach nordamerikanisch, ist paläarktisch nur ÜRICETUS 
(+. Unv. mit verschiedenen, namentlich von Nehring näher beleuchteten Sub- 
genera und Arten, von denen wir nur Cr. cricelus L. (C. vulgaris Desm. 
Irumentarius Pall.) nennen, der sich von Ost-Enropa bis zu den Niederlanden 
verbreitet, aber in Frankreich fehlt. Seine großen Backentaschen befähigen 
den Hamster, Getreidevorräte in seinem Bau zusammenzutragen, in dem er 
seinen Winterschlaf hält. Abgesehen von dunklen und hellen Varietäten 
ist er meist rötlichgelb mit gelbem Schulterfleck, braunschwarzer Unterseite, 
weißer Kehle und Füben. Afrika besitzt nur Mystromys Wagen. 

Nord-Amerika wird von zahlreichen Arten bewohnt. die dort die 
fehlenden Mäuse ersetzen: dies tun namentlich die Genera ORYZoMmYS Baird, 
tEITHRODONTOMYS Gigl., SCAPTEROMYS Waterh. u. a., die dem früheren 
(Geschlecht HESPEROMYS Waterh. angehörten, ferner SIGMoDon Say. et Ord., 
wonach die Cricetinae auch wohl Sigemodontinae genannt werden, und zahl- 
reiche andere, die teilweise über Central- nach Süd-Amerika vordringen. 
Besondere Erwähnung verdienen Neoromys Pet. (Holochilus Brandt) und 
Icht#uyonys Thms. Ersteres Genus lebt in Brasilien und einige seiner 
Arten haben eine aquatile Lebensweise und dementsprechend kurze Schwimm- 
häute an den Hinterfüßen. Anffallender ist Ichthyomys (Habrothrix Winge) 
lür das Wasserleben und den Fang von Fischen eingerichtet [|Winge]. 

2. LoPHIOMYINAE. Der einzige Repräsentant dieser afrikanischen 
Famile: Lornıomys M. Edw. hat gleichfalls eine hohe Bulla, zeichnet sich 
aber aus durch unvollständige Clavicula, opponierbaren Hallux. Backen- 
zähne mit spitzen Höckern in Reihen, später mit Schmelzlage überdeckt 
und durch Verknöcherung der Fascia temporalis, wodurch eine Knochen- 
platte zwischen Parietale und Jugale entsteht. 

3. MICROTINAE. Dieser Familie, besser als Arvicolinae bekannt, ge- 
hören zahlreiche nearktische und paläarktische Formen an, die sich charak- 
terisieren durch zellige Bulla ossea, kleinen Infraorbitalkanal, tiefe Fossa 


II. Unterordnung: Simplicidentata. 5903 


pterygoidea. Ein Foramen entepicondyloideum fehlt; die Backenzähne be- 
stehen aus zwei Reihen dreieckiger, alternierender Prismen, ohne oder mit 
unvollständigen Wurzeln. Die Wühl- oder Feldmäuse unterscheiden sich 
von den echten Mäusen durch plumperen Körperbau, stumpfere Schnauze, 
kleinere Augen und Ohren und kürzeren Schwanz. Sie sind gute Gräber. 

Evoromvs Coues (Hypudaeus Keys. et Blas.) unterscheidet sich da- 
durch, daß im Alter die Zahnwurzeln sich schließen. Der an Waldrändern 
Mittel-Enropas in selbstgefertigtem Neste lebende Z. glareolus Schreb. 
liebt tierische Nahrung, wie Insekten, junge Vögel. Rostfarbener Rücken, 
längere Ohren und Schwanz unterscheiden die Waldwühlmaus von den 
bekanntesten mitteleuropäischen Arten von MicRoTus Schrank (Arvicola 
Lac.) mit: wurzellosen Zähnen und nackten Fußsohlen. 47. arvalıs Pall. 
und MM. agrestis L. Namentlich erstere kann sich in sogen. Mäusejahren 
ungeheuer vermehren und großen Schaden anrichten. Von zahlreichen 
anderen. auch amerikanischen und asiatischen Arten, nennen wir noch 
M. amphibius 1., von der Größe einer Ratte, mit behaarter Ferse und 
nur einer Bürste steifer Haare am Fußrande. Lebt ampkibiotisch. 

FIBER Cuv. Der lange, zusammengedrückte Schwanz und die unvoll- 
ständigen Schwimmhäute machen diese nord-amerikanischen Tiere zu aus- 
gezeichneten Schwimmern, von denen /\ zzbefhicus 1. des kostbaren Pelzes 
wegen gejagt wird. ELLoBIuUS Fisch. west-asiatisch, von Maulwurfshabitus; 
FE. talpıinus Pall. dehnt sich bis Rußland aus. 

Zirkumpolar lebt DicrostonYyx Glog. (Cuniculus) Zorguafus Pall., der 
sich Im Pleistocän bis Mittel-Europa erstreckte. Das gilt auch für LEMMUS 
Link (Myodes Pall.), der jetzt auf das zirkumpolare Gebiet beschränkt ist. 
Der bekannteste Lemming ist Z. /emmaus L. des nördlichen Skandinavien, 
der in unbestimmten Zwischenräumen sich äußerst stark vermehrt und als- 
dann in zahllosen Scharen aus Futtermangel wandert. 

4. MURINAE. Etwa 300 über die alte Welt, mit Ausnahme von 
Madagaskar, verbreitete Arten. Ihre Backenzähne haben stets Wurzeln 
und einen lamellären Bau, meist mit Höckern, die oben in drei Längs- 
reihen geordnet sind, unten nur 2 deutliche. Bulla ossea hohl, Fossa 
pterygoidea untief, Jugale rudimentär, Jochbogen schwach, Schwanz lang, 
beschuppt. 

Ueber 180 Arten gehören dem Genus Mus L. an, das in Subgenera 
zerlegt ist. Einzelne Arten sind durch Verschleppung kosmopolitisch ge- 
worden: so die Hausmaus J/. musculus L. die jährlich bis zu fünfmal 
5—8 blinde Junge wirft, welche bereits im ersten Jahre fortpflanzungs- 
fähig werden. Ist wahrscheinlich aus West-Asien eingeführt. Von ihr 
unterscheidet sich die Feldmaus 4/7. sylwatzcus L. durch weißen Bauch: 
die Brandmaus 47. agrarius Pall., gleichfalls braunrot, durch dunklen 
Rückenstreifen. Beide in Europa und Asien verbreitet, letztere beschränkter. 
MM. minutus Pall., die kleinste europäische Maus, baut ein kugeliges Nest 
aus Gras. 

Die europäischen Ratten, die sich durch größere Zahl der Schnppen- 
ringe des Schwanzes (210 und mehr) gegenüber den Mäusen (höchstens 180) 
und durch ungeteilte Gaumenleisten unterscheiden, sind aus West-Asien ein- 
geführt. Wohl am längsten 47. raftus L., einfarbig braunschwarz, mit Öhren 
von halber Kopflänge:; gilt als die ursprüngliche Art Europas, die meist ver- 
drängt wurde durch die Wanderratte: M7. decumanus. Pall., die erst später 


504 IX. Ordnung: Rodentia. 


aus West-Asien einwanderte. Sie ist größer, hat grauweiße Bauchseite 
und Ohren von nur ein Drittel Kopflänge. 

Von zahlreichen anderen Genera unterscheiden sich CRICETOMYS Waterh. 
und SaccostoMts Pet. aus Afrika durch den Besitz von Backentaschen. 
Der asiatische NESORIA Gray besitzt in .\V. dandıcota Bechst. die größte 
Rattenart. Der javanische PITHECHEIRUS F. Cuv. ist ausgezeichnet durch 
einen opponierbaren Hallux: CHIRUROMYS Thos. von Neu-Guinea durch einen 
Schwanz, der sich auch durch eine nackte Stelle an der Unterseite der 
Schwanzspitze als Greifschwanz auszeichnet vor ä „lich funktionierenden 
Schwänzen anderer Mäuse. 

Die zahlreichen, Australien und Neu-Guinea bewohnenden Arten von 
CONILURUS Ogilb. sind durch lange Hinterextremitäten zum Sprunge be- 
fähiet und ähneln den Gerbillinae. 

Zahlreiche afrikanische Mäuse werden durch O0. Thomas zu den 
Abteilungen OTOMYINAE, mit OTOMYS F. Cuv. und ÖREINOMYS Trouess., und 
DENDROMYINAE erhoben. Letztere mit DEOMYs Thos., DENDROMYS A. Sm. u.a. 

5. GERBILLINAE. 

An das Leben in Wüsten und Steppen angepaßte Muriden, die dem- 
entsprechend eine aufgeblähte hohle Bulla tympanica und Bulla mastoidea 
mit großen äußeren Ohren haben, sowie häufix durch verlängerte Hinter- 
extremitäten erlangte Sprungfähiskeit und große Augen. Schwanz meist lang 
und behaart. Backenzähne # mit vollständigen Wurzeln und Querlamellen, 
deren Zahl vom ersten bis dritten M von drei bis auf eine Lamelle abnimmt. 

Ueber Afrika und Süd-Asien mit den Genera PsamMoMYs Cretschmar, 
RHOMBOMYS Wagen. verbreitet, haben die zahlreichen Arten von GERBILLUS 
Desm. in @. meridianus Pall. einen asiatischen Vertreter, der Ost-Europa 
erreicht, und MERIONES Illlie. in AZ. /amaricinus Pall. eine Art, die bis 
Rußland vordringt. 

6. HYDROMYINAE. Diese Mäuse haben äußerste Reduktion der Zahl 
der Backenzähne erreicht durch Verlust von M,. Am längsten bekannt 
sind mehrere Arten von HYDRoMYs Geoffr. von Australien und Neu-Guinea. 
deren ursprüngliche, querjochige Höckerzähne die Joche konkav abnutzen. 
Die Schmelzfalten zwischen ihnen erhalten sich als schneidende Ränder. 
deren Schärfe zunimmt mit dem Grade der Abnutzung. Große Hinterfüße 
mit Schwimmbäuten befähigen die Tiere zum Schwimmen. Sie nähren sich 
von Insekten, Fischen u. derel. 

Weniger spezialisierte Formen beschrieb neuerdings O. Thomas als 
NEROMYS Thos. und CHROTOMYS Thos. von den Philippinen mit ursprüng- 
licher Zahnform. Durch Crtxomys Thos., vom selben Fundorte, bei dem 
sich M, erhielt, werden diese Mäuse vielleicht mit den übrigen verbunden. 

Totale Reduktion der 3 Backenzähne auf winzige Stifte erfuhr der 
gleichfalls philippinische RHYNCHoMYS Thos.. dessen Schnauze nach Art 
der Soriciden verlängert und der Jochbogen nach hinten verschoben ist. 


Von Simplicidentata bleiben jetzt noch verschiedene formenreiche 
Gruppen übrig. die das gemein haben, daß der Processus angularis des Unter- 
kiefers von der Seitenwand des Körpers des Unterkiefers oder von dessen 
Alveole ausgeht. Ein Foramen entepicondyloideum fehlt, Malleus und Incus 
sind verwachsen: die Backenzähne sind nach Gebrauch der Kaufläche 
schmelzfaltig und haben ursprünglich je eine äußere und innere Schmelzfalte. 
Ein Canalis transversus fehlt, ebenso eine Hornschicht im Magen. Stets 


At CE 


u ar Ta Sn „Ze 


II. Unterordnung: Simplicidentata. 505 


2 Papillae vallatae. Analdrüsen meist vorhanden. Am Penis eine Aus- 
sackung der Urethra (Sacculus urethralis [Tullberg)). 

Vorstehender Definition entsprechen die Hystricidae Winges, die 
Hystricognathi Tullbergs. Fügen wir die Bathyergidae hinzu und schließen 
wir die Pedetidae von O. Thomas aus, so entsprechen sie den Hystrico- 
morpha seiner revidierten Liste und der Nomenklatur Alstons und früherer 
Forscher. 

Wir folgen Tullberg, indem wir zwei Hauptgruppen annehmen. 


9. Familie: BATHYERGOIDEA. Diese ausschließlich afrikanische Familie 
umfaßt nach Art der Maulwürfe lebende Tiere, die ähnlich wie Spalax, 
mit Händen, Füßen, im Notfall selbst mit den großen Vorderzähnen graben 
und bohren. Die Clavicula ist gut entwickelt, Scaphoid und Lunatum se- 
trennt, Tibia und Fibula proximal und distal verwachsen. Durch den 
Canalis infraorbitalis passieren nur Nerven und Blutgefäße, keine Portion des 
Masseter medialis, der geringer ausgebildet ist im Verhältnis zum Masseter 
lateralis, der sich auf die Innenwand der Orbita ausbreitet und zusammen 
mit dem Temporalis außerordentliches Maß erreicht. Der große Jochbogen, 
das kleine Auge gewähren hierfür Raum, der enorme Processus angularis 
(s. Fig. 364) den nötigen Ansatz. Die großen Nagezähne werden scheiden- 
artig von der behaarten Lippenhaut umgeben. Weitere Anpassung an das 
Graben sind reduzierte Augen und Ohren, kurzer Schwanz, ein Daumen. 
der mit einer Kralle bewaffnet ist. 

Hierher BATHYERGUS Illlig., GEORHYCHUS Illie., MyoscaLops Thos. und 
der fast nackte HETEROCEPHALUS Rüpp. 


10. Familie: HYSTRICOIDEA. Meist auf dem Boden lebende, seltener 
kletternde oder grabende Tiere, mit starkem Jochbogen, dessen mittlerer 
Teil durch das mehr oder -weniger gerade, horizontale Jugale ausschließ- 
lich gebildet wird. Seine Wurzel durchbohrt ein großes Foramen infra- 
orbitale. Tibia und Fibula sind getrennt, Scaphoid und Lunatum ver- 
schmolzen, die Clavieula häufig unvollständig. Backenzähne Pt M123, 
Die ursprünglichen Höckerzähne haben sich bei den verschiedenen Familien 
wiederholt durch Schmelzfaltung kompliziert. 

a. Hystrieidae. Kräftig gebaute altweltliche Tiere, mit langen Stacheln 
auf der Rückenseite, die bei Gefahr aufgerichtet werden. Gesichtsteil des 
Schädels durch pneumatische Räume aufgebläht (s. o. p. 475). Clavicula 
unvollständig, ein freies Centrale fehlt. Schwanz mit abgestutzten Stacheln 
bekleidet, meist kurz. Nackte Fußsohlen und rudimentärer Daumen. Grabende 
nächtliche Tiere mit schmelzfaltigen Backenzähnen mit unvollständigen 
Wurzeln. 

Die weiteste Verbreitung hat HysTRıx L. mit kurzem Schwanz und 
aufgeblähtem Schädel. 77. cristata L., das Stachelschwein, bewohnt den medi- 
terranen Teil Europas, Afrikas und Asiens. Verschiedene Arten, wie ZZ. leucura 
Sykes, yavanıca F. Cuv. u. a. inSüd-Asien bis Flores und Celebes: 7. africae- 
australis Pet. in Afrika bis zum Kapland. ATHERURA Cuv. ist in Afrika 
und Öst-Asien, TRICHYS Günth. in Borneo vertreten. 


b. Erethizontidae. Die amerikanischen Stachelschweine werden häufig 
als nahe Verwandte der altweltlichen betrachtet, die sich gegenüber diesen, 
an den Boden gebundenen Formen auszeichnen durch kletternde Lebens- 
weise und dementsprechend charakterisieren durch eine behaarte, rauhe 
Fußisohle, lange, scharfe Krallen, meist einen Greifschwanz, vollständige 


D06 IX. Ordnung: Rodentia. 

Clavieula. Daneben treten aber Unterschiede anderer Art auf, die eine 
scharfe Scheidung verlangen, trotz der oberflächlichen Aehnlichkeit des 
Stachelkleides. Dahin gehören die niedrigen Extremitäten, das kleine 
Laerymale, die starke Reduktion des Daumens. Wurzeln der Backenzähne 
vollständig, ihre Krone tief von beiden Seiten her eingefaltet. Unterkiefer- 
hälften verwachsen. 

ERETHIZON F. Cuv. mit 5 Zehen am Fuß und kurzem, starkem 
Schwanz. Stacheln fast unter dem Haarkleid verborgen. Von Canada bis 
Mexiko in mehreren Arten. Bei CoEnDU Lacep. (Synetheres, Üercolabes 
F. Cuv.) mit dichtem Stachelkleide ist der lange Schwanz ein Greii- 
schwanz und ist der Hallux geschwunden. Ebenso wie CHAETOMYS Gray, 
Baumbewohner des tropischen Süd- und Zentral-Amerika, von denen nur 
C. novae-hispantae Briss. bis San-Francisco reicht. 

©. Caviidae. Ausschließlich süd- und zentral-amerikanische Nager von 
ineist bedeutender Größe, so daß unter ihnen die Riesenformen der Ordnung 
angetroffen werden. Sie sind nach Art der Ungulaten für schnelle Fort- 
bewegung eingerichtet und haben dementsprechend hohe Läufe mit Ausbildung 
von Kielen auf den Hauptgelenken, Rückbildung der Clavicula, die fast bıs 
zu deren Schwunde führen kann, einen mehr kielförmigen Thorax und schmä- 
leres Brustbein, sowie Neigung zu Reduktion der seitlichen Zehen namentlich 
am Hinterfuß. Insoweit die Digiti den Boden berühren, treten sie auf den 
Nagelrand auf, wodurch die Nägel hufartig werden (Subungulata), während 
die Zehenballen ausgedehnter verhornen. Der Schwanz ist meist kurz und 
seine proximalen Wirbel haben Neigung mit den Sakralwirbeln zu ver- 
schmelzen. Das Lacrymale ist groß: der Processus paroceipitalis vertikal 
nach abwärts gerichtet, die Bulla ossea hohl [|Winge|. Sie zeichnen sich 
aus durch ein großes Ucecum: die Glans penis durch ein Paar gezähnter 
Hornleisten, die Penistasche durch Stacheln. 

Mehr abseits steht der noch ursprünglichere, pernanische DixoMYs 
Pet.. mit kaum geänderten pentakdatylen Extremitäten, breiterem Thorax 
und langem Schwanz. 

COELOGENYS F. Cuv. Pollex klein, Hallux und Digitus V weit kleiner 
als die übrigen Zehen. Jochbogen aufgeblasen, umfaßt die weite, innere 
Backentasche: die großen Backenzähne sind oben und unten hauptsächlich 
von innen vefaltet und haben Wurzeln. Durch den bekannten Paca C. faca 
L. und einige verwandte Arten im tropischen Amerika vertreten. 

Dasyvprocra Illig. Aguti, mit ähnlicher Verbreitung seiner etwa 
12 Arten, hat nur 3 Zehen im Fub. 

Bei Cavıa Pall. ist der Schwanz geschwunden, desgleichen Digitus I 
und V in der etwas verlängerten Hinterextremität: die Krallen sind ver- 
breitert. Die Backenzähne konvergieren stark, sind wurzellos, einfach ge- 
faltet mit Zementabsatz in der Faltung. Zahlreiche, über ganz Süd-Amerika 
verbreitete Arten. Das in Europa eingeführte domestizierte Meerschweinchen 
C. cobava Maregr. stammt wahrscheinlich von €. Cuflerı Benn. ab. 

DouLicHotis Desm. erscheint als ein zum schnellen Laufe aus- 
gerüstete Cavia mit großen Ohren, großen Augenwimpern etc. Die ein- 
zige argentinische und patagonische Art: 2. fafagonica Shaw. ist wegen 
ihrer Aehnlichkeit mit einem Hasen als patagonischer Hase bekannt. 

HYDROCHOERUS Briss. Vorn mit 4, hinten mit 3 Zehen mit Schwimm- 
häuten, hufartigen Nägeln, großen wurzellosen Backenzähnen, zwischen 
deren zahlreichen tiefen Lamellen Zement sich ablagert. Das Wasser- 


Rodentia, Vorgeschichte. 907 


schwein /7. capybara Erxl., an Flüsse und Seen von Guyana bis La Plata 
gebunden, ist der größte recente Nager. 

d. Chinchillidae. Auf die Steppen und Gebirge Süd-Amerikas be- 
schränkte, teilweise nächtliche Nager mit verlängerten Hinterextremitäten. 
mit 4 bis 3 Zehen. großem Mastoid, vollständiger Clavicula, verwachsenen 
Unterkieferhälften, stark konvergierenden, wurzellosen, lamellären Backen- 
zähnen. Ihres weichen, seidenartigen Pelzes wegen werden sie vejagt. 
Namentlich CHINCHILLA Benn. und Lagıpıum Meyen. Der Viscacha: Laco- 
TOMUS Brooks hat vorn 4, hinten nur 3 Dieiti. 


Bezüglich der 3 folgenden Familien gehen die Ansichten sehr aus- 
einander. Indem wir in der Hauptsache Winge folgen, unterscheiden wir 
kursorisch : 

e. Capromyidae. Süd-amerikanısche Tiere mit hohler Bulla tympani, 
geradem Processus paroccipitalis, kleinem Laerymale, Backenzähne mit 
Wurzeln und tiefer Schmelzfaltune, Pollex kann schwinden. 

Von diesen ist MyocasTor Kerr. (Myopotamus Geoff.) die Biberratte 
mit dem einzigen, über Süd-Amerika verbreiteten, amphibiotisch lebenden 
M. coypus Mol. der bekannteste. Falls AuLaconrs Temm. (Thrynomys Fitz.) 
hierher gehört, wäre die Familie auch in Süd-Afrika vertreten. 

f. Octodontidae. Schließen sich an die vorige Familie an, unterscheiden 
sich aber durch eine zellige Bulla tympani, unter welche der Processus 
paroceipitalis sich beugt: und durch die wurzellosen oder fast wurzellosen 
lamellösen Backenzähne. Der Daumen kann fehlen. — Siüdamerikanische 
Nager von rattenartigem Aeußern. _CTENOMYS de Blainv., Ocronox Benn.. 
ABROCOMA Waterh. u. a. Die Stachelratten: LoncHERES I1., ECHIXoMmYs 
Desm. ete. zeichnen sich aus durch abgeplattete, stachelartiee Haare. 
MYS A. Sm., ÜTENODACTYLUS Gray und PECTINATOR Blyth, rechnet Tullbere 
die beiden letzteren, trotz des verschmolzenen Malleus und Incus, der 
freien Fibula und der fast wurzellosen Backenzähne, von denen allerdings 
der P reduziert ist, seinen Myomorphi zu: Petromys aber ordnet er den 
Hystricidae unter. 


£. Ctenodactylidae. Von den drei afrikanischen Geschlechtern PETRO- 


Vorgeschichte. 


bezüglich der historischen Entwicklung (der Rodentia sei zunächst 
daran erinnert, daß wiederholt zum Ausdruck kam, daß die Lagomorpha 
als eine in mancher Hinsicht primitivere Abteilung zu betrachten sei. 
Dafür sprach die höhere Zahl der Ineisivi und der Backenzähne, «die Art 
(les Zahnwechsels, die Tatsache, daß das gegenseitige Verhalten der Backen- 
zahnreihen sich anschloß an das der übrigen Säuger. Das galt auch für 
(das Verhalten des Processus angularis des Unterkiefers, für die Art der 
Kaubewegung, also gerade für die Punkte, in denen die Rodentia sich im 
übrigen auszeichnen vor den anderen Säugern und die Anlab gaben zu 
spezialisierter Umbildung ihres Schädels. 

An erster Stellle sollen daher einige Bemerkungen folgen über die 
(renealogie der Lagomorpha. Forsyth Major ist der Meinung, daß die 
beiden Stämme derselben, die Ochotonidae (Lagomyidae) und Leporidae 
bereits vom unteren Miocän ab getrennt nebeneinander gehen. An der 


DOS IX. Ordnung: Rodentia. 


Basis der Ochotonidae soll der unter-miocäne * TrranoMmYs v. Mey. stehen, 
(der sich bis zum Mittel-Miocän erhielt und «durch *LaGopsıs Dep. zum 
recenten OCHOTONA Link (Lagomys) führte. 

Diese Reihe ist charakterisiert durch das Fehlen von M®. 

+ PROLAGUS Pom., der sich bis ins Junge Tertiär in Südeuropa erhielt. 
erscheint als ein Seitenzweig. 

Im Gegensatz zu *Titanomys. wo die Zähne noch bewurzelt sind, hat 
+PALAEOLAGUS Leidy aus dem Oligocän Nord-Amerikas bereits seine 
Wurzeln verloren. Nach F. Major schließt seine Zahnstruktur an die heutigen 
Leporiden an, auch der Besitz von 3M. obwohl «das Fehlen von postor- 
bitalen Fortsätzen sowie das Zahnmuster darauf weist, daß dieser Vorläufer 
von Lepus weniger als letzterer von den Ochotonidae sich entfernt hat. 


4 
Si 
| Fig. 352. Kaufläche von: I Oberer 


M von Plesiadapis; II Oberer M von 
Pelycodus; III Oberer P von Tita- 
nomys fontannesi; IV Oberer M von 
Palaeolagus Haydeni; V von Pro- 
lagus oeningensis; VI von Lagopsis 
verus; VII Querschliff eines uberen 
M von Lepus. Fig. I bis VI nach 
Forsyth Major; die korrespondie- 
renden Teile sind durch die gleichen 
Buchstaben angedeutet. 


vD 


Oben wurde bereits angedeutet, dab genannter Forscher, ähnlich wie 
Schlosser dies 1592 für "Plesiadapis tat, die eocänen Genera * PELYCODUS 
Cope und "PLESIADAPIS Gerv., die gemeinhin den Lemuriden, wenigstens 
den Primaten zugerechnet werden, als primitive Rodentia auffaßt. Auber 
(den obengenannten Backenzähnen spräche hierfür auch vielleicht die Schmelz- 
falte, die in verschiedener Ausdehnung auf der Vorderfläche der oberen 
Ineisivi der Leporiden auftritt. Sie weist nach F. Major zurück auf kuspidate 
Ineisivi der Vorfahren, wie sie Plesiadapis besitzt. Außerdem ist die 
Zahnformel: 13 C0 P3M3, wobei allerdings Lemoine den kleinen 3. I als 
Caninus betrachtet. Ein ausgedehntes Diastem trennt die Backenzähne 
vom Ineisivus, der unten lang und nach vorn und oben gerichtet ist. 
Auch der mittlere obere M ist vergrößert. Die oberen M sind trituber- 
kular, die unteren quadrituberkular. Die Extremitäten erinnern allerdings 
in mancher Hinsicht an Lemuriden, doch fehlt «diesen «der Trochanter ter- 
tius, den Plesiadapis hat). 

Angenommen, dab diese Ansicht das Richtige trifft. so wären (die 
Lagomorphen mit einiger Wahrscheinlichkeit auf Formen zurückgebracht 
aus dem europäischen Unter-Eocän und der analogen Schicht Mexikos, 
falls wir "= MIxODECTES Cope gleichfalls den primitiven Nagern zuzählen. 


1) Bezüglich Pelycodus vergl. unten bei Prosimiae. 


Rodentia, Vorgeschichte. 509 


Dies tat zuerst Matthew, indem er Mixodectes, den Cope als Primaten 
auffaßte, zu dem Rodentia brachte. Darauf vereinigte Osborn *OLBODOTES 
Osb., "MIXODECTES Cope, +Mıcrosyops Leidy, FÜYNODONTOMYS Cope 
zur Familie der # MIxODECTIDAE. Diese nähern sich den Rodentia durch 
fortgesetzte Verlängerung des medianen unteren I... während der laterale 
früh reduziert wird und schwindet: C wird klein; P- und > schwinden. 
Pz wird klein: Pr wird allmählich molariform. Untere M mit engem Tri- 
gonid, früh reduziertem Paraconid, breitem Talonid und schmalem Hypo- 
conulid, mit Ausnahme von Mz. Obere M trituberkular. 

Die 4 genannten Genera bilden 4 Stadien, einmal zeitlich. indem 
Mixodectes im Untereocän auftritt, Mierosyops aber erst am Ende des 
Eoeän ausstirbt. Es scheinen aber auch morphologisch 4 Stadien zu sein. in- 
dem Olbodotes noch 3 I hat, von denen allerdines die 2 äußeren reduziert 
sind. Allmählich tritt Schwund ein, auch der P, so daß Mierosyops im 
Unterkiefer I,C,P,M, hat und molariformen P,. Osborn weist allerdings 
(darauf, daß die Persistenz der C, das Fehlen von Diastemata. das Fehlen 
einer Andeutung antero-posteriorer Bewegung (des Unterkiefers. geoen 
Verwandtschaft mit Rodentia spricht. im übrigen verdienen sie aber (diesen 
angefügt zu werden, wo sie dann (die neue Unterordnung der *PROGLIRES 
Osh. bilden würden. 

Es erhebt sich jetzt die weitere genealogische Frage, welcher Art das 
gegenseitige Verhältnis der Duplieidentata gegenüber den Simplieidentata sei. 

Daß wesentliche Unterschiede sie trennen, wurde klargelegt. Merzen 
wir die aus, die wir als rein adaptive ansehen dürfen, so bleiben andere, 


Fig. 353. Mixodectes pungens Cope. Linker Unterkiefer, der 
mediane Ineisivus ist teilweise disloziert. Nach H. F. Osborn. '/, 


N, 


die teils die Duplicidentata als tiefer stehende Nager ausweisen, teils 
eigener Art sind. Daneben liegen aber Uebereinstimmungen vor, z.B. 
bei «der Placentation, die sich nur durch die Annahme erklären lassen. 
dab beide Unterordnungen näher miteinander verwandt sind als mit irgend 
einer anderen Säugetierordnung. So kommen wir zur Annahme, daß wir 
es mit einer monophyletischen Abteilung zu tun haben, die sich aber früh 
in zwei Stämme spaltete, bevor noch alle Nagermerkmale zur Ausbildung 
gelangt waren. Wenn sich somit nichts prinzipiell der Annahme wider- 
setzt. daß die Simplieidentata von Duplieidentata abstammen. so konnte 
dies doch nieht geschehen von uns bekannten Lagomorpha. Aelter als 
aus «dem Unter-Mioeän sind uns solche nicht bekannt, während Simpliei- 
dentata bereits aus dem Unter-Eoeän (Wasatch) Nord-Amerikas in + PaRAMmYS 
Leidy vorliegen, denen bald andere folgen, «die sich eng an heutige Genera 
anschließen. 

Daraus folgt einmal, daß die Fortschritte, Modernisierungen im Sinne 
Schlossers, seit jener entlegenen Zeit für diese Nager nur unbedeutende 


D10 IX. Ordnune: Rodentia. 


gewesen sind. Hieraus folgt dann weiter — was im Augenblick für uns 
noch wichtiger ıst — dab ihre doch immerhin in manchen Organen sehr 
spezialisierte Ausbildung — ich denke hierbei an die Kauorgane und die 
Bulla mastoidea — von noch älterer Zeit datieren muß. Damit haben 
wir den Ursprung der Rodentia im Mesozoiecum zu suchen. 

Verschiedene Formen fieurierten bereits als Vorfahren «der Rodentia. 

Schlosser und Fleischmann leiteten sie ursprünglich von Marsupialia 
ab. Diese Ansicht ist aber unhaltbar. Letzterer hat sie denn auch ver- 
lassen und Sehlosser verdanken wir später den Hinweis auf * Plesiadapis, 
sowie den Nachweis. dab die Rodentia vermutlich auf Formen zurück- 
gehen mit trituberkularen Oberkiefer- und tuberkulo-sektorialen Unter- 
kiefer-Molaren. Dabei hält dieser genaue Kenner fossiler Nager das Auge 
auf «ie Auffassung Copes, daß «lie *Tillodontia die Ahnen der Rodentia seien. 

Die * Tillodontia sollen uns weiter unten noch beschäftigen. Hier sei 
nur hervorgehoben, «dab sie, seitdem nach dem Vorgange Woertmans die 
"Ganodonta ausgemerzt sind, ein abgeschlossenes. auf «las nord-amerikanische 
Eocän beschränktes Phylum darstellen. «das uns zwar den Wee zeigen kann, 
den das Nagergehiß bei seiner Reduktion nahm. dab es aber übrigens 
wohl keinen oder nur sehr entfernten Zusammenhang mit den Nagern hat. 
Die eleichartige, starke Ausbildung gewisser Ineisivi und der Schwund der 
Canini bei Tillodontia und Rodentia gab Anlaß zu Copes Auffassung. Sie 
ddarf nieht verglichen werden mit der Vergrößerung einzelner Ineisivi. die 
bei gewissen Multitubereulata angetroffen wird. Dennoch muß (diese meso- 
zoische und alteoceäne Ordnung genannt werden, da gegenüber Schlossers 
Herleitung der Nagerbackenzähne von trituberkularen, Forsyth Major. wie 
auf p. 485 angedeutet, für diese auf die Backenzähne der Multituber- 
eulata zurückgreift. Doch leitet Forsytli Major, ebenso wie vor ihm Scott, 
die Rodentia von (derselben generalisierten Gruppe primitiver placentaler 
Mammalia, den Bunotheria ab, auf welche wir den Ursprung der Ungulata, 
CGreodonta und Prosimiae zurückführen. 

einen Beifall kann man der Ansicht F. Ameehinos schenken. der, 
wie manche andere Tiere, so auch die Rodentia von den Microbiotheriidae 
herleitet: von Tieren somit, die in jeder Unterkieferhälfte einen meisel- 
förmigen Zahn trugen (vergl. p. 360). Der hierbei in Frage kommende 
Zweig der Microbiotheriidae, «die Garzonidae. sollen nach Ameehino der 
Kreide, vielleicht gar dem oberen Jura angehören: andere Autoren halten 
(liese Schichten aber für Miocän. Dieser Zweifel allein schon macht weitere 
Erörterung dieser Ansicht vorläufig unnötig. 

H. Winge endlich weist auf_die Uebereinstimmung niederster Nager 
und Inseetivora und meint, dab die Vorfahren ersterer ursprünglichen 
Insektivoren am ähnlichsten gewesen sein werden. Wir kennen aber der- 
zeit noch keinen Nager, «essen Tympanicum noch ringförmig oder an dessen 
Umwandung der Trommelhöhle das Alisphenoid sich beteiligt. 

Aus den niedersten Merkmalen der Nager, «die sie gemein haben 
mit primitiven Säugern, entwirft Winge ein Bild der Urnager, daß aller- 
«dings viele Anklänge bietet mit Insectivora. 

‚Jedenfalls weist der anatomische Bau der Nager darauf hin. dab sie 
eine sehr alte Ordnung sind. die, dank «der Kleinheit des Körpers und 
dessen Anpassungsfähigkeit an alle möglichen Lebensverhältnisse sich enorm 
ausbreitete über die Erde. Hierbei wurden «die Tiere unterstützt durch 
ihr Nagevermögen, das ihnen zahlreiche Wege öffnete zur Erlangung 


Rodentia, Vorgeschichte. ll 


von Nahrung, Wohnune und Schutz, die anderen Säugern wzeschlossen 
waren. andererseits aber in ganz charakteristischer Weise ihren Bau änderte. 
Dies war bereits seit langem erworben, noch länger angelegt: trotzdem 
erlebten sie erst vom späteren Tertiär ab bis heute ihre Blütezeit. Gegen- 
über den ungeheuren Massen. die heute die Erde bevölkern, treten «die 
alttertiiren Formen ganz zurück. 

Gerade die ältesten sind aber wichtig, insofern sie primitiveren Bau 
verraten. 

Hier kann nur Einzelnes über sie und über jüngere Formen ange- 
deutet werden. 

Mit oben hervorgehobenem Vorbehalt dürfen mit einiger Wahrschein- 
lichkeit als bisher bekannte älteste Nager in weiterem Sinne *PLESIADAPIS 
(serv. und 7 PROTOADAPIS Lem. aus dem basalen Eocän Frankreichs ange- 
sprochen werden. Vielleicht mit noch mehr Recht, nach Matthews und Os- 
borns Darlegung, der gleichalterige * MIXODECTES Cope und Verwandte 
(s. 0.) den sein Entdecker gleichfalls für einen Prosimier hielt aus der Vor- 
fahrenreihe von Chiromys. Der Talus soll an Seiuridae erinnern und 
das Gebib (verel. p. 509) ist auf dem Wege zu einem Gebib mit Nage- 
zahn und vier molariformen Backenzähnen mit kurzer Krone und peripheren 
Höckern. 

Unzweifelhafte Nager begegnen uns zuerst im Untereocän Nord- 
Amerikas (Wasatch) und Europas (Egerkingen z. B.). Sie bilden die Familie 
der *ISCHYROMYIDAE, I!C! P?M3. Backenzähne mit Wurzeln und kurzer 
Krone, wo an Stelle der primitiven Spitzen Höcker oder Joche aufge- 
treten sind. Der Masseter eing nicht «durch den engen Infraorbitalkanal 
|Winge]; Tibia und Fibula getrennt. Diese eocäne Familie ist zweifelsohne 
eine der primitivsten, die enge Beziehungen hat einerseits zu «den Sciuriden, 
andererseits nach Winge zu «den übrigen Simplieidentata. 

Als primitivere Form eilt *Paramys Leidy (Plesiaretomys Cope). als 
bereits veränderte *IsSCHYROMYS Leidy mit lophodonten Zähnen. Zu (diesem 
Genus dürfte auch 7 SCIUROMYS Schlosser aus «dem Eocän Frankreichs 
gehören, womit die Familie auch für Europa nachgewiesen wäre. 

Unter dem Namen + PSEUDOSCIURIDAE werden fossile Nager zu- 
sammengefaßt, die insofern bereits modernisiert sind, als «der Masseter 
(durch den weiten Infraorbitalkanal geht und nur noch P%4 vorhanden ist. 
so daß die Zahnformel lautet 1913. Backenzähne brachydont, bunodont 
oder lophodont, mehrwurzelig. 

Hierhin gehören aus dem europäischen Obereocän: * PSEUDOSCIURUS 
Hensel, *ScIUROIDES F. Maj.. + TRECHOMYS Schlosser, * THERIDOMYS 
Jourd. u. a. Winge ordnet sie seiner Familie der Anomaluridae unter, 
vereinigt sie somit mit dem heutigen Anomalurus, dessen primitive Stellung 
oben bereits zur Sprache kan. 

Dem gleichen Alter gehört in Nort-Amerika "TPROTOPTYCHUS Scott an. 
Diese obereocäne Form erinnert durch ihre hochspezialierte Mastoidgegend 
an Dipodomys. Auch ihrer Zähne wegen wird sie den Geomyidae unter- 
geordnet, was für das hohe Alter dieser auch heute noch nord-amerika- 
nischen Familie sprechen würde, die dann miocäne Vertreter hätte in 
7 GYMNOPTYCHUS ÜCope, *ENTOPTYCHUS Cope u. a. 

Zeitlich würden sieh hieran die von Ameshino aus den Pyrotherium- 
Schiehten Argentiniens beschriebenen Genera, wie FÄSTEROMYS, * ÜEPHA- 
LOMYS u. a. anschließen, unter der Voraussetzung, daß diese Schichten 
dem Untermiocän oder Oligocän angehören. 


512 IX. Ordnung: Rodentia. 


In letztgenannter Periode treten von bisher noch nicht genannten 
Abteilungen die ÜRICETINAE auf, die in Europa ihren ältesten Vertreter 
in FÜRICETODON Lart., in Nord-Amerika in *Eumvs Leidy haben. Auch 
erscheint in dieser Zeit die Familie der CASTORIDAE mit "STENEOFIBER 
(reoff.. etwa von halber Größe des recenten Bibers. während das «diluviale 
+ TROGONTHERIUM Fisch. ihn weit übertraf. 

Daß +CASTOROIDES Forst. aus dem Pleistocän Nord-Amerikas mit der 
einzigen Art + C. ohioensis Forst. von der Gröbe eines Bären, nur ein 
sehr spezialisierter Biber ist, hat neuerdings Tullberg abermals dargelegt. 
Damit verfällt die für ihn und für die westindische F AMBLYRHIZA Cope auf- 
eestellte Familie der FÜASTO- 
ROIDIDAE. In die Nähe der 
Castoridae gehört «die mioceäne 
Familie der *MYLAGAULIDAE 
von Nordamerika, aus der neuer- 
dings Matthew das Genus + ÜE- 
RATOGAULUS Matth. beschrie- 
ben hat, das sieh von FMYyLaA- 
GAULUS Cope dadurch ‚unter- 
scheidet. dab die Nasalia ein 
——I RR Paar  verwachsener großer 
pe >  Fortsätze tragen, welche +C. 
rhinocerus Matth. das An- 
sehen eines Miniatur-Rhino- 
cerus geben. 

Die SCIURIDAE haben engen Anschluß an die *ISCHYROMYIDAE. Dem- 
gemäß ist die Stellung mancher fossiler Reste noch ungewib, so die des 
eoceänen * SCIURODON Schloss., ferner die von FALLOMYS Marsh. aus dem 
Miocän Nord-Amerikas. Unzweifelhafte Sciuriden sind aber vom Obereocän 
Europas und vom Miocän Nord-Amerikas ab bekannt. Zoogeographisch 
ist interessant, daß SCIUROPTERUS F. Cuv. im süd-französischen Miocän 
vorkommt und zahlreiche fossile Arten von Scıurus in Europa auftreten, 
worunter "eocäne, wie +.Sc. sßeefabilis F. Maj., 7.Se. ‚Jossıulıs Gieb. u. a. 

Vom Miocän ab erscheinen dann allmählich die übrigen heutigen 
Familien, ungefähr in gleicher allgemeiner geographischer Verbreitung wie 
heute. Dabei kann allerdings das Verbreitungsgebiet der einzelnen Arten 
ausgedehnter sein als in der Jetztzeit. So legte Nehring dar, dab im Dilu- 
vium das gegenwärtige asiatische und osteuropäische Steppengebiet sich 
weiter westwärts ausdehnte, wofür charakteristische Steppentiere, darunter 
auch Nager, wie Alactaga saliens, Spermophilus den Beweis liefern. 

Hier mögen einige Andeutungen folgen über «die folgenden Familien. 
DirPopipAaE: Rechnen wir mit Winge *Eomys Schloss. aus dem Obereocän 
Frankreichs zu diesen, indem wir ihn in die nähere Verwandtschaft von 
Sminthus bringen, so erscheinen die Dipodidae bereits früh. 

Aus der großen Abteilung der MURIDAE kamen die Cricetinae bereits 
zur Sprache. Spät treten erst die Mierotinae auf. Falls der oligocäne 
" /leliscomys Cope Nord-Amerikas ihnen angehört, so wäre dies der erste 
bekannte Vertreter derselben. Wie in der Jetztzeit, so waren auch im 
Pleistoeän «die Mierotinae sehr reichlich in der nördlichen Hemisphäre ver- 
treten. Der heutzutage subarktische LEmMmUs Link verbreitete sich in der 
Eiszeit über einen bedeutenden Teil von Mitteleuropa. 


Fig. 354. Oeratogaulus rhinocerus Matth. n. Gr. 
nach Matthew; » zu einem Horn veränderte Nasalia. 


X. Ordnung: Tillodontia. 513 


Die Murinae und Gerbillinae, die auf die alte Welt beschränkt 
sind, kennen wir bisher nur aus dem jüngeren Tertiär. Allein schon die 
Tatsache, daß sie in Australien durch verschiedene, teilweise spezialisierte 
(reschlechter vertreten sind, beweist ihr weit höheres Alter. 

Von der großen Abteilung der HySTRICOIDEA bewohnen heute nur 
die Hystrieidae und Otenodaetylidae die alte Welt. So war es auch früher. 
Allerdings sind die afrikanischen Ctenodactylidae fossil mit Sicherheit unbe- 
kannt. Hystrieidae aber erscheinen bereits im Miocän Europas. Alle 
übrigen Hystricoidea gehören Süd-Amerika an. Was von ihnen in Nord- 
Amerika vorkommt. ist wohl erst im Pleistoeän eingewandert. 

Aus «den Höhlen Brasiliens, namentlich aber aus der Pampasformation 
Argentiniens kennt man zahlreiche Formen, die der dortigen heutigen 
Fauna sich anschließen, namentlich aus der Familie der CAvIIDAE und 
CHINCHILLIDAE, die auch jetzt noch die Riesen der Ordnung enthalten. 
Die zahlreichen ausgestorbenen Verwandten erreichten aber zum Teil be- 
leutendere Größe. Darunter ragt *MEGAMYS Laurill. der sich Lago- 
stomus näherte und Hippopotamus-Gröbe erreichte, hervor. 

Für die Genealogie dieser Formen ist nicht unwichtig, dab die oben 
genannten Ischyromyidae durch FTHERIDOMYS Jourd. mit den süd-amerika- 
nischen Octodontidae, durch FARCHAEOMYS Laiz. et Par. mit den Chin- 
chillidae sich verbinden, während *NESOKERODON Schloss. und andere an 
die Caviidae, also gleichfalls an heutige Formen Süd-Amerikas sich an- 
schlieben. 


X. Ordnung: Tillodontia. 


Ein eigenes Interesse knüpft sich an diese Ordnung nord-amerika- 
nischer Tiere von bedeutender Gröbe, die rur aus dem unteren und 
mittleren Eocän bekannt sind. Cope hat nämlich die Hypothese auf- 
gestellt, daß sie die Vorfahren der Rodentia seien. Allerdings muß 


Fig. 355. Tillotherium fodiens; nach Marsh. '/, n. Gr. 


hinzugefügt werden, daß zu der Zeit die Meinungen darüber auseinander 
gingen. welche Genera (dieser Ordnung einzufügen seien. 


Weber, Säugetiere. 33 


14 X. Ordnung: Tillodontia. 


Es hest nicht auf unserem Wege, uns hierin zu vertiefen. Ich folge 
daher Wortman. der verschiedene (senera aus diesem Komplex von Tieren 
herausheht und als Ganodonta vereinigt. Von dieser Unterordnunz. die un- 
oefähr den -Taeniodonta Copes entspricht. wurde auf p. 467 dargelest 
daß Wortman der Ansicht huldiet. daß sie als eocäne Xenarihra und als 
Vorfahren der süd-amerikanischen Xenarthra zu betrachten seien. 

Es bleiben alsdann die drei (senera TESTHONYX Üope. ” ANCHIPPODUS 
Leidy und *TıLLoTBErIcMm Marsh übrig, die fügslich mit Marslıs Namen 
Tillodontia belest werden können. Sie bilden ein eng geschlossenes 
Phrlum. in welchem die drei genannten (seschlechter drei progressive 
Stufen bilden bezüglich des (sehisses. Das Skelet ist derzeit nur von 
Tillorherium bekannt. 

+ESTHONYx aus dem Untereocän (Wasatch) hat 13 C!P3M2. Unten 
ist I, im Begriffe zu verschwinden. I, ist erheblich reduziert. I, aber 
sehr vergrößert. nur vorn mit langem Schmelzband. Die Hinterfläche ist. 
abeesehen von einem schmalen Bande. übrigens ohne Schmelz. Aehnlich 
verhält sich oben I?: I? ist weit kleiner. Ti seschwunden. 

Das Wenige. was von "ANCHIPPODUS aus der nächst höheren Lage 
des Eocän bekannt ist. zeigt. daß I, stärker reduziert ist. Ein Schritt 
weiter führt uns zu "TILLOTHERIUM aus dem Mitteleocän (Bridger). Infolge 
Schwundes von I, lautet die Zahnformel I; CıP2ZM3. Ein Paar oberer 
und unterer I wächst von persistenter Pulpa aus und ist nur vorn mit 
Schmelz bedeckt. C sehr klein. 

Von dem Genus weiß man weiter, daß der Schädel (Fig. 385) lang- 
„gestreckt und miedrig ist mit kleiner (sehirnhöhle. Die Orbita ist in weitester 
Verbindung mit der Temporalgrube. Sagittalkamm vorhanden. Frontale und 
Lacrymale groß: desgleichen das Intermaxillare, entsprechend den großen 
Inaisiv. Es erstreckt sich zwischen Maxillare und dem langen Nasale 
bis m die Nähe der Frontalia. Jochbogen ausgedehnt. aber schlank. 
Processus posttympanieus und paroceipitalis vereinigt. Tympanicum klein. 
Gelenkgrube für den Unterkiefer mit Processus postglenoideus: sie ist 
weit zur Aufnahme des breiten. konvexen Gelenkkopfes des Unterkiefers. 

Beichtet man ferner, daß die Krone der Backenzähne brachydont. 
schmelzbedeckt. oben trituberkular. unten tuberkulo-sektorial ist: daß die 
Tiere ein Foramen entepicondyloideum und Trochanter tertius hatten. daß 
se unguikulat und vermutlich plantigrad waren. so liegen eben Charaktere 
eocäner Säuger vor. Wir sind aber über ihre Vorgeschichte ebensowenig 
wie über das, was aus ihnen wurde, unterrichte. Nach dem Mitteleocän 
sind sie nach unserer derzeitigen Kenntnis plötzlich geschwunden. 

Ihr Zusammenhang mit den Rodentia ist ein sehr problematischer: 
höchstens können sie zur Zeit ein Bild geben. in welcher Weise die 
Keduktion des Nagergehisses geschah. 


ru BE BEN BZ 


KL Ordsuns- Carnivorz >15 


Xl. Ordnung: Carnivora. 

“ Vier wohlbekannte Tiere: Hund, Katze, Bär und Seehmmd geben em 
gutes Bild der \Verschiedenheiten nach Körperbau Nahrunssweisse und 
Gemütsart. die innerhalb der Säugereruppe auftreten. die auch der Laie 
als Baubtiere leicht zusammenfaßt_ Für den Zuologen stößt aber eme 
seharfe diasnostische Zusammenfassung der Carnivora auf Schwierigkeiten. 
da die Kombination verschiedener Charaktere den MWansel an einzelnen 
wichtigen, allgemeinen Merkmalen ersetzen muß. In der recenten Tierwelt 
unterscheiden wir zwei große Gruppen die terresiren Carnivora fissi- 
pedia und die durchaus aquatilen C. pinnipedia Letztere bieten erheb- 
liche Verschiedenheiten dar. die hauptsächlich dureh die Anpassung an die 
Lebensweise im Wasser zu erklären sind Sie machen eme gseirennie 
Besprechung wünschenswert. obwohl’ die wichtigsten Charaktere beiden 
Karnivorenabteilungen gemein sind. Sie würden folgende Diasnose an 


die Hand geben: 
Unguikulat. meist kamivor: Gebiß heterodent, diphyodent mit ur- 
sprünglich z-2--= Wurzelzähnen die anfänglich iuberkulo -sektorial 


quadriturberkular oder multituberkular sind. Chvieua rudimentär oder 
fehlend. Pollex und Hallux niemals opponierbar. Scaphoid Lunafum und 
Centrale carpi verschmolzen. Mit oder ohne Foramen eniepieondyloadeum. 
Trochanter tertius fehlt. Nur ausnahmsweise en Orbitalrme Unierkiefer- 
selenk mit ausschliesslich sinsirmischer Winkelbewegung. Processus angu- 
laris des Unterkiefers nicht eineebosen Knöchener Gaumen volktändie. 
Fossa pterygoidea fehlt meist ganz. Hemisphäre sut entwickelt. mt 3—t 
konzentrischen Bosenfurchen um die Fissura Syivi_ Die Landformen 
makrosmatisch. Testes estraabdominal Uterus bieornis Placentz zonal 
deeidust. Zitzen abdominal 

Eine dritie Abteilung die Creodonta ist nur fossil bekannt und darf 
als die Stammgruppe betrachtet werden aus welcher sich die heutige 
Carnivora entwickeln. 


l. Stamm: Carnivora fissipedia. 
(Ferse L) 

Diese terrestren Raubtiere sind meist sarkophag. seliener omnivor 
oder phytophae. Die Größe ihres ebenmäßis ausgebildeten Körpers best 
zwischen der des Wiesels und des Löwen: die Mehrzahl erreicht jedoch 
nur die Größe eines mäßisen Hundes. Gewandtheit der Bewesungsen. 
Mut, Schärfe der Sinne macht aber die von lebender Beute lebenden Arten 
zu <efährliihen Gesnen. Nur vereinzelt überraset das Männchen das 
Weibehen bedeutend an Größe. 

Ein Haarkleid fehlt miemal:. es kann aber äuderst kurz und släft 
oder lanz und wolliz sein mit Stichel- oder Wellhzaren Es bietei mur 
seiten Anklänee an ursprüngliche Zustände. So treten bei jungen Exıem- 
plaren von Katze und Hund die Haare des Rückens noch in der Dreizahl 
auf. Dieser vorübergehende Zustand macht aber der Vereinigung zu Haar- 
bündeln Platz. Letztere ist die alleemein vorkommende Art der Hasranord- 
nung bei Carnivora |de Meijere]l. Hänfie tritt ein durch Dieke aufällendes 
Mittelhaar auf, das auch wohl isoliert stehen kann. Ohne auf die wırk- 

2.3” 


516 XI. Ordnung: I. Carnivora fissipedia. 


liche Bedeutung der Haare zu achten. unterscheidet man seit langem im 
Karnivorenpelz neben dicht stehenden Wollhaaren, die hervorragenden 
Stichelhaare. Deren Dichtheit. Stärke und Glanz macht den Pelz vieler 
Arten zu einem begehrten Handelsartikel. 

Fleckige oder streifige Zeichnung kommt häufig vor.  Sekundäre 
(reschlechtscharaktere äußern sich nur selten im Haarkleide, wie die Mähne 
(des Löwen. Wie bei anderen nordischen oder alpinen Säugern, tritt auch 
unter Carnivora beim Eisfuchs (Canis lagopus) und Hermelin (Putorius 
erminea) die Erscheinung auf, dab der Pelz in der kalten Jahreszeit eine 
weiße Farbe annimmt. Dies beruht auf einem vollständigen Wechsel der 
Haare, wie er in nördlicheren Gegenden der Mehrzahl der Säuger zu- 
kommt. Das winterweibe Kleid trägt der Hermelin in südlicher Gegend 
nur 4 Monate lang, im hohen Norden aber faßt 9 Monate. Die geröbere 
Dichtheit des Winterpelzes fand G. Schwalbe nicht durch größere Haar- 
zahl veranlaßt, sondern durch größere Dicke und Länge der einzelnen 
Haare. Die Oberlippen tragen meist lange Tasthaare mit größerem peri- 
tollikulärem Blutsinus. 

Acinöse und tubulöse Drüsen kommen allgemein vor und sind als 
Regel an die Haarfollikel gebunden. Sie fehlen auch der Katze und dem 
Hunde nicht, wie häufig behauptet wird. Beim nackten Hunde (Canis 
familiaris caraibaeus) können sie selbst sehr groß werden. Im allgemeinen 
ist aber ihre Ausbildung beim Hunde nicht bedeutend. Auf dieser ge- 
ringen Perspiration und damit verbundenen Wärmeabgabe mag gerade 
(die beim Hunde auffallende (Gewohnheit beschleunigter Respiration bei er- 
höhter Temperatur oder erhöhter Wärmeproduktion durch Bewegung be- 
ruhen. Ausgiebigere und häufigere Durchlüftung der Lunge besorgt hier 
die Wärmeabgabe, «die sonst durch die Haut geschieht. In konglobierter 
Form treten Drüsen zunächst als Analdrüsen!) (Analsäcke, Glandulae 
anales, Bursae ani) auf (Fig. 21 p. 27) und scheinen nur den Ursidae 
und Procyonidae zu fehlen. Es sind Hauteinstülpungen, deren Wand meist 
unbehaart ist und die zahlreiche große, acinöse und tubulöse Drüsen, seltener 
nur eine Art, in verschiedener Anordnung enthalten. Diese ergießen ihr 
Sekret in die zentrale Höhe des Sackes, welche mit einfacher oder kanal- 
artig verengerter Oeffnung jederseits an der Grenze der behaarten Haut 
und des Enddarmes ausmündet. Seltener tritt mehr als ein Paar auf 
(Herpestes) oder Verschiebung eines Paares unter die Schwanzwurzel (Meles). 
Eine Muskelschicht, der Hautmuskulatur angehörig, umgibt den Sack und 
befähigt ihn zuweilen, das stinkende Sekret zur Verteidigung meterweit 
auszuspritzen, was den südamerikanischen Conepatus, den nordamerikanischen 
Mephitis, den orientalischen Helietis, den malayischen Mydaus, die afrikanische 
Mellivora zu gefürchtete Tieren macht und ihnen den Namen Stinktier, Stink- 
ddachs u. s. w. eintrug. Dieselbe Eigenschaft, wenn auch in viel geringerem 
Mabe, gab in unserer Fauna Anlaß, die Iltisse und Wiesel Putorius und 
Foetorius zu taufen. Bei geringerer Entwickelung, wie bu. Katze und Hund, 
welch letzterem Analdrüsen zuweilen abgesprochen wurden, dienen sie, (da 
sie stets beiden Geschlechtern zukommen, wohl zu gegenseitigem Erkennen, 
wie die Hunde täglich beweisen, wenn sie einander beriechen. 


l) Ueberflüssig zu sagen, daß hiermit nicht zu verwechseln sind die weit ver- 
breiteten acinösen und tubulösen Drüsen, die sich natürlich auch am After, ebensogut 
wie sonst in der Haut finden, hier aber häufig groß werden und auch wohl Anal- 
oder Zirkumanaldrüsen genannt werden. 


„rt 


Carnivora fissipedia, Körperbau. 517 


Neben Analdrüsen haben die Viverrinae, jedoch mit Ausnahmen, wie 
Linsang, Cynogale. Cryptoprocta, Fossa, Eupleres, Nandinia: Perinealdrüsen, 
auch Präskrotaldrüsen genannt. Es sind dies große, paarige Drüsensäcke, die 
entweder in einer unpaaren, postpenialen oder postvaginalen Hauttasche oder 
in einer Hautspalte ausmünden und ihr starkriechendes, teigiges Sekret 
(Zibeth, Viverreum) durch Ausstülpung des Apparates entfernen. Einzig 
unter Carnivora ist eine bei Nandinia vor der Geschlechtsöffnung beider 


> 
——— 


DD 


Fig. 386. Viverra eivetta. ? Penis; D Zibethindrüse; .S ihr Spalt; 4 Anus. 
Von der Seite; nach J. Chatin. 
Geschlechter liegende Drüsenmasse, die auf einem fast haarlosen Drüsen- 
feld ausmündet. Sie gab noch im Jahre 1859 Anlaß zur Ansicht, ob nicht 
Nandinia etwa ein Beuteltier sei! Ganz anderer Art ist die .„Violdrüse*. 
die beim Fuchs und nächsten Verwandten auf der dorsalen Schwanzwurzel 
auftritt und auch beim Wolf in letzten Resten noch vorkommen soll. 

Die Milchdrüsen liegen stets abılominal. damit auch die Zitzen. deren 
Zahl höchstens 6—7 Paar beträgt, wie bei Cuon, während die Mehrzahl 
der Hunde höchstens 5 Paar hat. Die Feliden haben meist 3 Paar. die 
Hauskatze 4 Paar. Nur 1 Paar bei Cercoleptes, Lutra und Verwandten. 

Die Nagelphalangen tragen stumpfe oder spitze Krallen. die im 
letzteren Falle mehr oder weniger unter die Haut zurückgezogen sind 


Fig. 357. Finger einer Katze. 
m Metacarpus, 7, 2, 3 erste bis dritte 
Phalange; s Sesamknochen; e elasti- 
sches Band; / Sehne des Musculus 
flexor profundus, die zur Nagel- 
phalanx (3) zieht. Letztere ist oben 
in der Ruhelage, unten beim Ge- 
brauche gestreckt, dargestellt. 


durch Rotation der Nagelphalanx. Diese geschieht durch ein elastisches 
Band, daß von der Dorsalfläche der Nagelphalanx zur lateralen Seite 
der 2. Phalanx zieht und die Nagelphalanx «dorsalwärts rotiert (vergl. auch 
Fig. 90? p. 114). Erst durch Kontraktion des Musculus flexor digitorum 


DIS XI. Ordnung: I. Carnivora fissipedia. 


profundus wird die Nagelphalanx gestreckt und tritt die Kralle aus ihrer 
Hautscheide zutage. 

Der Schädel (Fig. 39, p. 48) ist entweder langgestreckt, namentlich 
in seinem (resichtsteil und alsdann mit einem Scheitelkamm versehen, oder 
aber er ist kurz und rundlich. in welchem Falle der Sagittalkamm meistens 
fehlt. Die Ausbildung «des letzteren steht in Verbindung mit der Aus- 
bildung des Musculus temporalis. Diese ist an und für sieh, namentlich 
in Vereleieh mit dem gleichfalls kräftigen Muse. masseter, mehr noch mit 
den Museuli pterygoidei eine bedeutende. Letztere Muskeln, damit auch die 
Fossa pterygoidea, die ganz fehlen kann, treten zurück, da die Bewegung 
der Kiefer eine ganz einseitig einglymische ist, entsprechend dem Bau 
des Kiefergelenkes. In dem Mabe als viel gefordert wird von der 
einfachen Auf- und  Niederbewegung des Unterkiefers ist auch der 
Muse. temporalis sehr stark. Damit paart sich namentlich bei langen, 
schlanken Schädeln — offenbar «die ursprüngliche Schädelform —  viel- 
fach ein Sagittalkamm zum Ursprung des Muskels: bei kurzen, rundlichen 
Schädeln grobe Weite der ‚Jochbogen, die bei allen Carnivora gut aus- 
gebildet sind. und bedeutende Tiefe «der Temporalgrube. Letztere ist 
stets in weiter Kommunikation mit der Orbita. Nur bei einzelnen Her- 
pestinae kommt ein Orbitalring zustande. bei anderen wird dies eingeleitet 
dureh Processus postorbitales der Stirn- und ‚Jochbeine, die sehnig ver- 
bunden sind. Wieder bei anderen, z. B. Felidae, sind selbst die Processus 
postorbitales der Frontalia kurz oder fehlen ganz. Die Condyli des Hinter- 
hauptes können sich auf «das Basioeeipitale ausdehnen bis zur völligen Ver- 
4. R schmelzung in der Median- 
ä\ N 4, linie (Mustelidae) (s. p. 42). 
a 


Der knöcherne Gaumen ist 
vollständig verknöchert, reicht 
wenigstens bis zum Ende der 
Zahnreihe, zuweilen selbst 
weiter.  Foramen opticum. 
Foramen sphenorbitale, ovale, 
rotundum, lacerum anterius 
ET und posterius,. eondyloideum 
Fig. 388. Hinteres Ende des Schädels von treten selbständig auf. Nach 
a Be a ist 2 un den Darlegungen von Turner, 
nale (rege r betre en Seite dargestellt; Near no sche 
links achten al, Re Bulla. = Ba Flowei und N SS erscheint 
Basioceipitale; BS Basisphenoid; € Condylus; 4/5 das Tympanicum und seine 
Mastoid; OÖ Ohröffnung; $@ Processus postaudi- Umgebung von grober syste- 
tivus (posttympanicus); 7/7 Processus jugalis; 2% matischer jedeutung. Das 
Froc. paroceipitalis; S Squamosum; So Supra Tympanicum bewegt sich in 
oceipitale; 7 Tympanicum. Ze an Y. \ai si 
zwei Richtungen. Sein pri- 
mitiver rineförmieer Zustand bleibt bei der einen Abteilung der Carnivora: 
den Herpestoidea Winge (Ailuroidea Flower) mehr oder weniger bestehen. 
Es wird ein verschieden breiter Halbring, der nur den Anfang eines 
knöchernen, äußeren Gehörganges bildet und nur ganz unvollständig die 
Trommelhöhle abschließen hilft. Dieser Abschluß blieb im übrigen häutig 
und knorpelig, z. B. bei dem fossilen * Amphietis, und wird noch so bei 
Nandinia angetroffen. Sonst aber wird in dieser Abteilung von einem be- 
sonderen Knochenkerne aus eine Bulla ossea gebildet, die somit ein selbst- 
ständiges Os bullae darstellt. Wo dies mit dem Tympanicum zusammen- 


Carnivora fissipedia, Körperbau. 5) 


trifft. bilden beide eine vorspringende Kante, die eine Scheidewand von 
verschiedener Höhe formt. Hierdurch wird die Trommelhöhle in 2 Ab- 
teilungen zerlegt: eine äußere durch das Tympanicum gebildete, in welche 
die Tuba Eustachii ausmündet und von welcher der Meatus auditivus 
externus ausgeht. und eine innere, hintere vom Os bullae umwandete, die 
blasig aufgetrieben sein kann oder wie bei den Hyaenidae nur klein ist. 
Bei allen übrigen recenten Carnivora fissipedia, also der Abteilung 
(der Aretoidei Winge (Arcto-Cyonidae Flower) ist das Tympanicum grob, 
schüsselförmig und bildet allein die Ausenwand der Trommelhöhle, die 
gleichfalls zu einer groben Bulla ossea aufgetrieben sein kann. Einen 
Verknöcherungspunkt im hintersten Teile der Außenwand der Trommel- 
höhle, der aber bald vom Tympanicum aufgenommen wird, betrachtet 
Winge als Andeutung eines Os bullae. Er tritt der Behauptung, «die 
Flower imaugurierte, entgegen. daß bei den Canidae (Cynoidea) die oben- 
genannte Seitenwand in der Trommelhöhle gleichfalls, wenn auch nur in 
ceringer Gröbe, auf- 
trete. Es handle sich 
nur um Verknöche- 
rung von Schleim- 
hautfalten,. die an- 
ders gerichtet seı 
und bei Helietis be- 
«eutende Größe er- 
reiche. Gegenüber 
lem Verhalten des 
Tympanieum treten 
andere, gleichfalls 
in der Systematik 
verwendete Er- 
scheinungen an der 
Basis crani an 
3edeutung zurück. Kon R 
Ihre Bedeutung ist |. Fig. 389. Querschnitt durch die Trommelhöhle und 
=. Umgebung von Ursus horribilis; nach Flower. 7 Basioccipi- 
aber nieht zu ver- tale; c Carotiskanal; e Eingang in die Eustachische Röhre; 
kennen wegen ihrer +2 Meatus auditivus externus; S Squamosum; 7 Tympanicum ; 
Beständiekeit und  tympanaler Ring. 
da sie dem Eintlub 
von Anpassung nur geringfügig unterworfen sein können. Es sind dies 
zunächst der Canalis caroticus. Die Carotis interna durchbohrt nicht 
mehr wie bei Marsupialia das Basisphenoid, sondern tritt entweder hinter 
der Bulla in «das Petrosum, durchzieht dasselbe und tritt vor derselben 
wieder zutage, um durch das Foramen lacerum anterius in die Schädel- 
höhle einzutreten. Im systematischen Teil werden wir diesen Verlauf, wie 
er bei den Arctoidea angetroffen wird. lang nennen gegenüber dem kurzen 
Verlauf, wenn die Carotis durch die Bulla (Felidae, Hyaenidae) oder nur 
neben ihr in einer Furche, auch wohl entgegengesetzt durch einen kurzen 
Kanal im Petrosum zieht (Viverridae). Ferner ist der Canalis alisphenoideus 
für die Arteria maxillaris interna der Carotis externa zu nennen. Unter 
(den Herpestoidea haben ihm nur die Mehrzahl der Viverridae, unter den 
Arectoidea die Ursidae und Canidae. Der Processus paroceipitalis ist ent- 
weder ganz gesondert von der Bulla (Aretoidea) oder höchstens mit ihr 


520 XI. Ordnung: I. Carnivora fissipedia. 


in Berührung (Canidae),. oder aber er umgreift dieselbe von hinten wie bei 
dden Herpestoidea, was aber bei den Felidae nur angedeutet ist. 

Der Unterkiefer hat entsprechend der Stärke des Musculus tempo- 
ralis einen hohen Processus coronoideus, der Processus angularis ist ge- 
wöhnlieh klein, spitz endend und etwas einwärts gebogen. Ausnahmsweise 
ist er kräftiger wie bei Aelurus und Cryptoprocta. Zum Fang der lebenden 
Beute und weiteren Verarbeitung derselben, wobei es in erster Linie Zer- 
schneiden von Fleisch und Knochen gilt, ist eine feste Verbindung des 
Unterkiefers mit dem Schädel und einfache Scharnierbewegung nötig. Diese 
wird erzielt durch eine von vorn nach hinten tief konkave, transversal ge- 


Fig. 390. Skelet eines Hundes in den Körper-Umriß eingezeichnet; nach Ellen- 
berger und Baum modifiziert. C Carpus; D Digiti; 7 Femur; 7% Fibula; 7/7 Humerus; 
/ Ilium; Z7s Ischium; Z 1—7 die 7 Lendenwirbel; ./ Metacarpus; ./7' Metatarsus; 
P Pubis; 7a Patella; RX Radius; S Scapula; 7 Tibia; 7% 3—ı3 die Thorakalwirbel, von 
denen die beiden ersten hinter dem Schulterblatt liegen. Davor r—7 die Halswirbel; 
Tr Tarsus; U Ulna; 1—13 Rippen. 


richtete lange Fossa glenoidea, in welche die halbeylindrische Walze des 
Condylus mandibulae derart paßt. dab sie sich bei manchen macerierten 
Schädeln (Meles z. B.) nur mit Gewalt daraus entfernen läßt (s. o. Fig. 56, II, 
p- 72). Die Längsachsen der beiderseitigen Kiefergelenke sind rein quer- 
gerichtet, so dab sie sich nicht wie bei den Insectivora vorn schneiden. 
Hinter der Fossa glenoidea tritt in der Regel ein Foramen postglenoideum auf. 

Die Wirbelsäule hat bei den Felidae 13 Dorsal- und 7 Lendenwirbel, 
was auch die gewöhnliche Zahl für die Canidae ist. Bei anderen Gruppen 
herrscht weniger Regelmaß, doch wird nie mehr als 16 +6 (Mephitis) er- 
reicht und wohl nicht weniger als 14—-4 (Mellivora nach Flower). Sakral- 
wirbel sind fast stets 3 vorhanden, ausnahmsweise werden 2 oder bis 6 
angegeben. Abgesehen von den Bären und von Mydaus und Verwandten, 


Carnivora fissipedia, Körperbau. 521 


deren Schwanz nur 9—11 Wirbel enthält. ist derselbe sonst stets gut 
entwickelt und kann bei Arctitis bis 34 Wirbel haben. Auffallend sind 
bei verschiedenen Rassen von Hauskatzen die Difformitäten der Schwanz- 
wirbel. Bei der Rasse von der Insel Man schwanden sie bis auf 3: ähn- 
liche Verkürzung hat auch bei der malayischen Rasse statt, häufiger noch 
winkelige Torsion derselben. Ausnahmsweise wird der Schwanz ein (rreif- 
schwanz bei Cereoleptes caudivolvulus. 

Die Clavieula ist bei Felidae noch am besten entwickelt, aber auch 
hier ist sie ein rudimentärer Knochen, der weder Sternum noch Acromion 
erreicht. sondern zwischen Muskeln verborgen in einem Sterno-acromial- 
Band liegt. Auch bei Cercoleptes ist sie noch ziemlich entwickelt, bei 
anderen fehlt sie ganz. Dem Hu- 
merus fehlt ein Foramen entepi- 
condyloideum bei Ursidae, Uanidae, 
Hyaenidae; bei Mustelidae kann es 
auftreten, häufiger noch bei Viver- 
ridae — hier wird es bei Crypto- 
procta selbst sehr groß. Vorhanden 
ist es, wenn auch klein, bei recenten 
Felidae. 


Fig. 392. Erste, zweite und dritte 


Fig. 391. Sohlenfläche der Hand Phalange vom 3. Finger des Löwen, 
eines Haushundes, nach Ellenberger und 4 knöcherne Grundlage der Kralle, 
Baum. a Carpal-, # Sohlen-, c, bis c, Finger- 5 Knochenlamelle, welche die Krallen- 
ballen. Basis bedeckt. 


Während die Ursidae, Proeyonidae und Mustelidae plantigrad sind 
mit 5 Fingern und 5 Zehen, mit einziger Ausnahme von Galeriscus ‚Jacksoni 
Thms. mit nur 4 Fingern und 4 Zehen, besteht bei den Viverridae bereits 
die Tendenz, Mittelhand und Mittelfuß aufzurichten. Dementsprechend ver- 
lieren (diese teilweise bereits ihre nackte Sohlenfläche und werden in ver- 
schiedenem Grade behaart. Auch kann mit Semidigitigradie die normale 
Finger- und Zehenzahl V—V, V—IV endlich IV’—IV werden; der Hallux. 
schließlich auch der Pollex kann also verschwinden, wie dies bei Suricata 
tetradaetyla der Fall ist. Zur schnelleren Fortbewegung wird endlich Mittel- 
hand und Mittelfuß ganz aufgerichtet, rundum behaart, der Gang digitigrad, 
wie bei den schnetlllaufenden Canidae und den springenden Felidae. Damit 
geht gepaart der Verlust des Hallux. von dem nur ein Rudiment bleibt, zum 
Ansatz des Musculus tibialis antieus, mit Ausnahme einzelner Rassen des 
Haushundes, bei denen selbst noch 2 Phalangen auftreten können. Diese 
Hypertrophie einer Kulturform wird noch auffälliger durch Verdoppelung 
des Hallux, „Hubertuszehe* bei manchen Hunden, namentlich beim Dachs- 
hund. Auch in der Vorderextremität tritt Verkürzung des Pollex ein, so 
dab er den Boden nicht mehr erreicht und bei Lycaon unter den Canidae 


522 XI. Ordnung: I. Carnivora fissipedia. 
eanz weefällt. Auch die Hyaenidae haben nur noch rudimentäres Meta- 
carpale I und Metatarsale 1. 

Die Nagelphalangen sind stets seitlich komprimiert und bei hoher 
Ausbildung der Hornkralle mit einer basalen Knochenscheide (des Nagel- 
bettes versehen (Fig. 392). Bei Feliden mit scharf zugespitzten Krallen 
werden dieselben vor Abnutzung dadurch geschützt, dab sie zurückge- 
zogen werden durch Rotation der Nagelphalanx (p, 517). Diese Hyper- 
extension kann, wenn auch in viel geringerem Mabe, auch bei Viverridae 
vorkommen. Nur bei aquatilen Formen kann Reduktion der Krallen ein- 
treten, namentlich bei Lutra einerea Ill., deren rudimentäre Krallen Anlaß 
gaben sie als Aonyx leptonyx abzutrennen. Bei «diesen (Lutra, Enhydris, 


N 20)) 


Fig. 393. Längsschnitt durch die Nasenhöhle von Felis pardus. 2 Maxillo- 
turbinale, z Nasoturbinale, 2—5 die medianen Ethmoturbinalia. \,. 
Cynogale) treten auch Schwimmhäute auf. In der Handwurzel sind Scaphoid 
und Lunatum stets zum Scapho-Lunatum verschmolzen. Dieser Verlust der 
Selbständigkeit datiert von den *Creodonta ab, unter denen nur ganz ver- 
einzelt, z. B. bei *Hyaenodon, bereits Verschmelzung eintrat. Ein selbst- 
ständiges Os centrale fehlt dem erwachsenen Tiere. da es mit dem Scapho- 
Lunatum verschmilzt. Zuweilen tritt ein radialer Randknochen auf, der mit 
dem Seaphoid oder mit dem Trapezium oder mit beiden artikuliert. Liga- 
mentös kann er sich mit dem Metacarpale. verbinden und damit gleich- 
falls dem M. abduetor pollicis zum Ansatz dienen. Die Fubwurzel bietet 
nichts Abweichendes; dem Femur fehlt ein Trochanter tertius. 

Am makrosmatischen Gehirn sind die Hemisphären, die teilweise das 
Cerebellum bedecken, auffällig charakterisiert durch 3 oder 4 Bbogen- 


Uarnivora fissipedia, Körperbau. 525 


furchen, die bogig übereinander liegen und von denen die unterste (die 
tiefe Fissura Sylvii umzieht (p. 126). Vom Innenrande jeder Hemisphären- 
hälfte zieht eine deutliche Furche: Fissura cerueiata, die vielleicht der Fissura 
centralis entspricht, nach abwärts und außen und begrenzt den Stirnlappen 
von hinten. Das Gehirn ist ausgesprochen makrosmatisch. 


Fig. 394. Rechte Großhirn-Hemisphäre des 
Haushundes, nach Ellenberger und Baum. ce.a, 
cep Gyrus centralis anterior und posterior; 
zwischen beiden liegt die Fiss. cruciata; cma, 
cmp Gyrus compositus anterior und posterior; co 
(ssa) G. coronalis (suprasylviusanterior); ec.a, ecm, 
ecp Suleus eetosylvius anterior, medius, posterior; 
7o/f. Suleus intraolfactorius; Z. o2f. Lobus olfac- 
torius, punktiert; Z. ord. Lobus orbitalis ge- 
strichelt; ?r Prorea; S7 Gyrus sigmoideus; ss, 
ssa, ssp Gyirus suprasylvius anterior, medius, 
posterior; sva, sy Gyrus sylvius um die Fissura 
Sylvii; ro Traetus olfactorius; U Uneus (Lobus 
pyriformis). Neben dieser Nomenklatur vergl. 
die auf pag. 126 angewandte. 


Alle Sinnesorgane sind gut ausgebildet. In erster Linie das Ge- 
ruchsorgan, das nach Paulli bezüglich Siebbein und Endoturbinaha den 
Insectivora sehr eng sich anschließt. Es hat vier Endoturbinalia mit fünf 
Riechwülsten bei den Herpestoidea (Aeluroidea) und bei den Canidac. 
während bei «den übrigen eine Vermehrung «der Rieehwäülste auf sechs 
oder sieben eingetreten ist. Das Maxilloturbinale ist in seiner ursprüng- 
lichen Form doppelt gewunden (s. p. 150). Es behält diese Form bei 
oder es ist ästig. Hiernach will Zuckerkandl die Raubtiere in zwei Gruppen 


Fig. 395. Permanentes Gebiß vom Haushund, nach Tims. Für das Milchgebib 
vergl. Fig. 142 p. 184. 


verteilen. Ausführlicher hat dies Cope getan. Darnach erhalten wir die 
Epimyeteri, mit gewundenem Maxilloturbinale, das klein ist, jedenfalls das 
Nasoturbinale und den zweiten Riechwulst nieht von der vorderen Nasen- 


524 XI. Ordnung: I. Carnivora fissipedia. 


öffnung ausschließt (Fig. 395). Diesen Zustand haben die Herpestoidea 
(Aeluroidea): er findet sich, wenn auch vereinzelt, auch bei primitiveren 
Formen der Arctoidea (Arcto-Oynoidae). Damit wird die Grenze abge- 
schwächt. die sonst gestatten würde, diese als Hypomyeteri zusammen- 
zufassen wegen des Besitzes eines ästigen Maxilloturbinale von solcher Größe. 
laß es das Nasoturbinale und den zweiten Riechwulst von der vorderen 
Nasenöffnung ausschließt. Diesen Zustand finden wir in maximo bei den 
Seehunden (p. 154. Fig. 117). Ein Sinus maxillaris fehlt nie. Pneumati- 
zität erstreckt sich ferner in das Frontale und Basisphenoid und kann bei 
eroßen Formen auch weitere Ausdehnung erhalten. 

Das stets gut entwickelte Auge besitzt — soweit bisher unter- 
sucht — in hohem Mabe das Phänomen (des sog. Leuchtens. Dies beruht 
auf der Anwesenheit eines Tapetum lucidum cellulosum, «das durch epithel- 
artız angeordnete Zellen im Hintergrunde des Auges, hinter den pigment- 
losen Tapetalzellen der Retina gebildet wird. Der Musculus choanoideus 
oder Retraetor oculi ist in mehrere Portionen gespalten. Die Pupille ist 
meist spaltförmig. Bezüglich des Gehörorgans wurde die Trommelhöhle 
bereits besprochen. Die übrigen Teile sind stets gut ausgebildet und 
soeben keinen Anlaß zu weiterer Bemerkung. Untergeordnet ist. dab mit 
aquatiler Lebensweise bei Cynogale, Lutra, Enhydris das äußere Ohr 
klein wird. 

Von großer systematischer Bedeutung ist das Gebib. Stets hetero- 
«dont. ist die ursprüngliche Zahl der Zähne 44 in folgender Verteilung: 
1’22:C6:P:1222M!2>, wie die tCreodonta der Tertiärzeit dies auf- 
weisen, auch der tertiäre Canide *Amphieyon und zuweilen auch noch der 
Haushund. Im übrigen tritt Reduktion ein zunächst von M, oben. Die 
hieraus resultierende Zahnformel: 2? —42 ist unter Ursidae häufig und 
(die ursprüngliche der recenten Carnivora. Häufiger schwindet auch der 
untere M,: diese Zahnformel ©1240 ist verbreitet unter \iverrinae, 
Herpestinae, Procyonidae. Weitere Reduktionen, auch im Gebiete der 
Prämolaren führen zum Zustand der Felidae: —:}—30 Die Ineisivi 
erleiden unter Carnivora fissipedia nur bei Enhydris und 
beim tertiären * Eusmilus insofern Reduktion, als der 
untere, innere I, der bei der Mehrzahl der Carnivora 
der schwächste ist, wegfällt. Als besondere Anpassung 
an die Nahrung und an die damit in Verband stehende 
Ausbildung von Zunge und Lippen darf wohl der Ausfall 

Fig. 396. Tu- der oberen, inneren I. bei Melursus gelten. Die ursprüngliche 
bereulo-seetoria- Form der Zähne, wie die +*Creodonta sie haben, wie sie 
ler Zahn von Ri 2 ? = en 
Ai auch später bei echten Carnivora, z. B. bei Viverra, noch 
auftritt, erinnert an Didelphyidae, Dasyuridae und Insecti- 
vora. Sie ist tuberkulo-sektorial mit Neigung unten fünfspitzig. oben sechs- 
spitzig zu werden. Das Merkmal der *Creodonta. dab wenigstens die drei 
unteren Molaren gleichartig sind. entsprechend dem mehr gleichmäßigen Ge- 
brauch, ist wohl mit Ursache der Uebereinstimmung ihres (Gebisses mit 
dem carnivorer Marsupialia, wie Thylaeinus, wo die gleiche Gepflogenheit 
besteht. 

Bei den höheren Carnivora mit ausschließlicher Fleischnahrung und 
besonderer Ausbildung des Karnivoren-Typus trat vorwiegender Gebrauch 
(derjenigen Backenzähne ein, die dem Mundwinkel am nächsten liegen und 
auch in bezug auf die Kaumuskeln am günstigsten orientiert sind. Dies 


Carnivora fissipedia, Körperbau. 525 


muß demnach oben P,. unten M, sein: Regel ist ja, dab die Zähne einer 
Seite (derart alternieren, dab die Unterkieferreihe et vor der Oberkiefer- 
reihe nach vorn verschoben ist. Dieser obere P, und untere M, übertrifft 
— mit Ausnahme der Bären — bei recenten Formen, namentlich aber bei 
Felidlae. Hyaenidae, Canidae die übrigen Backenzähne an Größe. Er ist 
als Reißzahn, Carnassiere |Cuvier] oder dens lacerans bekannt gegenüber 
den vorderen Backenzähnen, «die man Lückenzähne nennt im Gegensatz zu 
den nachfolgenden, die Höckerzähne heißen, da ihnen (die schneidende Krone 
(der Reißzähne fehlt. Bei guter Entwickelung hat der obere Reibzahn eine 
vordere und eine hintere kleinere, sowie eine grobe, mittlere schneidende 
Zacke. Letztere ist durch eine Leiste mit einem vorderen inneren Talon 
verbunden. der eine eigene Wurzel hat. Nur bei Bären, bei «denen der 
Reißzahın kaum von den üb- 
rigen Zähnen sich auszeichnet, 
sitzt der Talon hinten und 
hat keine eigene Wurzel. Der 
untere Reibzahn ist nur bei 
den Felilae, wo er als Regel 
der einzige Molaris ist, ın 
zwei schneidende gleichartige 
Zacken verteilt, und der innere 
Talon ist nur schwach. Bei 
den übrigen Carnivora sind 
diese Zacken. welche die 
äubere Schneide darstellen, 
niedriger, auch ist die Krone 
breiter, (da sie einen inneren 
Höcker und einen hinteren 
Talon träet. Die oberen Mo- 
laren bleiben höckerie. Bei 
Feliden und Hyäniden findet 
sich nur einer in rudimentärer 
Form, vielfach beträgt ihre 
Zahl noch zwei. nur bei Oto- 
eyon steigt sie auf vier (S. 
unten). Hat der Unterkiefer 
nur einen Molaris. so ist es Fig. 397. Die Zähne des linken Oberkiefers 
ein Reißzahn: liegen hinter A Hund, B Bär, C Marder, D Dachs, E Herpestes, 
diesem weitere. bis (drei. so F Hyäne, G Löwe. ‚Die jedesmaligen Reißzähne 
(p!) liegen in einer Linie. Nach Boas. 


sind sie höckerig. Die Form 
der Ineisivi ist meiselförmie: im Milchgebiß. zuweilen auch noch in der 
Jugend mit Nebenspitzen. wie die „Lilienzähne” junger Hunde beweisen 
(Fig. 142 u. 395). Bekannt ist die hohe Ausbildung der Eckzähne. Im 
Exzeß hatte (diese statt bei den * Machaerodontini. wo die oberen dolchartig 
werden und von solcher Länge, daß sie auch bei geöffnetem Maule den 
Unterkiefer überkreuzten (Fig. 122 u. 301). Sie waren am Hinterrande 
ebenso wie die kleineren unteren gekerbt (Fig. 126). 

Ein Milehgebiß ist stets vorhanden und hat, mit Ausnahme der 
Felidae (Fig. 1 139), (die nur zwei untere Milchmolaren haben, stets die Formel 
Id3 Cd! Meist ist es längere Zeit im Gebrauch, nur kurz bei Ursus. 
In "diesem Gebiß ist der Reken um einen Zalın nach vorn verschoben, 


5926 XI. Ordnung: I. Carnivora fissipedia. 


— (Fig. 142 p. 154). Dies entspricht nicht nur 


dem Fehlen der M. sondern harmoniert auch mit unserer Darlegung. dab 
der eünstiest gelegene Zahn am Mundwinkel der Reißzahn wird (verel. 
auch pag. 542). 

Die Zunge ist namentlich bei Felidae dadurch ausgezeichnet. dab 
von mechanisch wirkenden Papillen die Papillae filiformes zum Teil mit 
(lieker Hornlage sieh überziehen und harte, nach hinten hakig gebogene 
Hornpapillen bilden. Die Papillae vallatae kommen nur in der Zwei- oder 
Dreizahl vor und stehen im Dreieck bei einzelnen Viverridae. meist aber 
bilden sie zwei Reihen mit zahlreicheren Papillen. «die bis über 20 steigen 
können. Der Magen ist stets einfach, retortenförmig. Hegel ist. dab 
seine Längsachse quer zum Körper liegt. Bei Aretitis, Eupleres und 
Nandinia liegt er aber in der Längsrichtung des Körpers. ähnlich wie bei 
Pinnipedia. Mit Ausnahme der Ursidae und von Nandinia. kommt übrigens 
stets ein Coeceun vor, das bei Canidae spiralig gedreht ist, sonst einfach 
sebogen oder nur ganz rudimentär ist. Im Gegensatz zum langen Darm- 
kanal der Ursidae, ist er bei übrigen Raubtieren stets kurz. In «diesen 
beiden Gruppen unterscheidet er sich aber auch in der Lage seiner Teile. 
Der Typus der Bären ist sehr einfach: der gesamte Dünn- und Dickdarm 
hänet an einem Mesenterium commune, das mit nur einer Wurzel an 
der Wirbelsäule entspringt und vom hufeisenförmigen Pankreas umgriften 
wird (Fig. 166, p. 212). Im zweiten Typus sind Jejunum und Jleum 
an der gleichen Mesenterialplatte so aufgehängt, dab dieses Mesenterium 
commune. im Bogen von drei Schenkeln «des Duodenum (Flexura duodeno- 
jejunalis p. 207) von rechts nach links umfaßt wird. 

Die Testikel liegen stets extraabdominal und postpenial, meist weit 
entfernt von der äußeren Inguinalöffnung: gewöhnlich aueh in einem Serotum, 
(las entweder gestielt oder sitzend ist, eine Raphe hat oder aus zwei Hälften 
besteht. Bei Felidae kommt es nieht zu einem eigentlichen Serotum, 
die Testikel liegen unter der Haut. So auch. z. B. bei Galidia dieht vor 
dem Anus. Der Cremaster wird ausschließlich vom Musculus transversus 
abdominis gebildet. Von aeccessorischen Drüsen ist die Prostata bei der 
Mehrzahl gut ausgebildet. Jappie, bei anderen rudimentär. Glandulae vesi- 
eulares fehlen. Cowpersche Drüsen fehlen den Arctoidea (Areto-Cyonidae) 
kommen aber vor bei den Herpestoidea (Aeluroidea). Glandulae vasis 
deferentis treten nur bei den Ursidae auf. 

Der Penis ist gewöhnlich so orientiert, daß seine Präputialöffnung nach 
vorn sieht. bei den Felidae ist er aber im nicht erigierten Zustand nach 
hinten gerichtet, so daß nach hinten uriniert wird. Bei den Canidae und 
Ursidae hat die Glans penis einen großen Penisknochen als Fortsetzung 
des Corpus cavernosum penis, «das bei letzteren eimen großen soliden 
Knochenstab bildet, bei ersteren in einer Furche die Harnröhre aufnimmt. 
Bei den Herpestoidea (Aeluroidea) fehlt er oder er ist klein und unregel- 
mäßige geformt. Der Uterus ist zweihörnig, das Ovarium meist in emen 
Peritonealsack eingehüllt. Die deeiduate Placenta kommt zustande dureh 
eine eroße Allantois, die eine ringförmige Placenta formt. Der Dottersack 
bleibt bis zur Geburt bestehen. 

Die Zahl der Jungen ist sehr verschieden. Stets werden dieselben 
hilflos geboren, häufig sogenannt blind, indem die Ränder der Augenlider 
vor der Geburt verwachsen und erst Tage oder Wochen später sich 
wieder öffnen. 


so dab als solche auftreten 


Carnivora fissipedia. Diagnose, Verbreitung. 527 

Diagnose. Die Oarnivora fissipidea sind unguienlate, plantigrade, 
semiplantigrade oder digitigrade, meist karnivore, selterer omnivore Säuger 
mit heterodontem, diphyodontem Gebiß mit Wurzelzähnen. Ti, nur ganz 
ausnahmsweise 13: C! caniniform, lang und kräftig; Backenzähne tuber- 
kulo-sektorial. quadrituberkular oder multituberkular, scharfspitzig, seltener 
stumpfhöckerig; meist weniger als # (P! M$), ausnahmsweise 3-2. P*,und 
M}; meist von bedeutender Größe und mit schneidender Krone (Reibzalın). 
Palatum durum vollständie; nur ausnahmsweise ein Orbitalring, Temporal- 
erube und Orbita meist in sehr weiter Verbindung. Der halbeylindrische 
Condylus des Unterkiefers artikuliert in tiefer, querer Gelenkgrube: Processus 
angularis meist klein, nieht eingebogen. Clavicula rudimentär oder fehlend. 
Humerus mit oder ohne Foramen entepieondyloideum. An Hand und 
Fuß fehlen höchstens Pollex und Hallux, die niemals opponierbar sind. 
Scaphoid und Lunatum verschmolzen, ein selbständiges Centrale carpi 
fehlt dem erwachsenen Tier. Rolle des Talus tief ausgehöhlt. Höchstens 
29 thoraco-lumbale Wirbel. vielfach 13 Thorakal- und 7 Lumbalwirbel. Gehirn 
makrosmatisch. Hemisphären gut entwickelt, mit 3 suprasylvischen Bogen- 
furchen. 5 - 7 Riechwülste. Maxilloturbinale doppelt gewunden oder ästig. 
Testikel extraabdominal. postpenial, skrotal oder subintegumental. Uterus 
bieornis. Placenta deeiduat. diskoidal. Junge werden unvollkommen geboren. 


Geographische Verbreitung. Die Carnivora sind Tiere, die durch 
die Art ihrer Nahrung von den Polen zu den Tropen sich verbreiten 
können. soweit Vertebraten vorkommen. Am zahlreichsten sind sie in der 
orientalischen und äthiopischen Region vertreten, während die neotropische 
Region verhältnismäßig arm an ihnen ist. Australien beherbergt einzig 
Canis dingo, einen halbwilden Hund. Seine Neigung zur Variabilität in 
Statur und Färbung, auch vor Einführung anderer Hunde, seine Ver- 
wandtschaft mit einer Rasse, die bis vor kurzem auf den Salomon-Inseln. 
in Japan und auf dem Gebirge Javas vorkam, sprechen für seine Ein- 
führung in Gesellschaft des Menschen. Daß er im australischen Pleistocän 
auftritt, ist kaum ein Einwand. Ueberhaupt haben die Canidae die weiteste 
Verbreitung, da sie nur auf Madagaskar und einer Anzahl kleinerer Inseln 
fehlen und der Haushund vielleicht ursprünglich nur dort, wo zähmbare 
Wildhunde fehlten. Auch die Mustelidae sind kosmopolitisch, da sie nur 
Madagaskar und der australischen Region abgehen. Sie sind in Süd- 
Amerika aber so sparsam vertreten, «daß ihre spätere Einwanderung vom 
Norden her wahrscheinlich ist. 

Aehnlieh ist die Verbreitung der Felidae, wenn wir Cryptoprocta von 
Madagaskar nicht wie früher zu den Felidae, sondern zu «den Viverridae 
zählen. Letztere gehören der Alten Welt an mit (renetta genetta und 
Herpestes Widdringtoni als einzigen europäischen Arten. Noch beschränkter 
sind die Hyaenidae, von denen nur Hyaena striata das äthiopische (rebiet 
verläßt und durch Klein-Asien und Persien bis zum Himalaya und Kaukasus 
sich erstreckt. Die Ursidae fehlen der australischen und merkwürtdigerweise 
auch der äthiopischen Region und haben im neotropischen Gebiet in Ursus 
ornatus und U. frugilegus nur einzelne Vertreter. Die Proeyonidae sind 


1a. 


iped 


Ss 


i 


rora f 


arnıv 


X. Ordnune: IC 


28 


Tabellarische Uebersicht der recenten Carnivora -fissipedia. 


Os tympanicum mehr oder weniger ringförmig, bildet nur einen Teil der Außenwand der Trommelhöhle. 
Os bullae sein Acquivalent vorhanden. Mcatus auditivus externus osseus kurz. Maxilloturbinale klein, doppelt 
gewunden, schließt Nasoturbinale und 2. Riechwulst nicht von der vorderen Nasenöflnung aus. Canalis caroticus kurz, 
oder fehlend. Cowpersche Drüsen vorhanden. Prostata vorsprinzend, lappig, Glandulae vasis deferentis fehlen. Coccum 
vorhanden. Darm mit Flexura duodeno-jejunalis. Penisknochen klein oder fehlend. 


Kein Alisphenoidkanal. C P+M2343 P2 kann fehlen. MI rudimentär. Os bullae und Tympanieum durch 
hohe Scheidewand geschieden. Processus  paroceipitalis umgreift nicht oder nur unbedeutend blattförmig verbreitert die 
Bulla tympani. 13 Thoracalwirbel. Krallen retraktil. Digiti V—IV, digitigrad. Metatarsus rundum behaart. Analdrüsen 
vorhanden. Felidae ]. 


3456 1° >45 


Meist ein Alisphenoidkanal. ae re re ee bullae groß, Os tympanicum klein; Scheide- 
wand zwischen beiden.  Processus paroceipitalis blattförmig, umgreift Bulla ossea. 13—14 Thoracalwirbel. Krallen 
semiretraktil. Digiti meist V—V, selten IV—IV, V—IV oder IV—V, digitigrad oder subplantigrad. Metatarsus 


behaart oder nackt. Anal-, teilweise Perinealdrüsen. 2 


verridae 2. 


mul: . Os bullae klein; Os tympanicum groß. Scheidewand zwischen beiden 


Kein Alisphenoidkanal. — 


123-1. 2345 
niedrig. Processus paroceipitalis umegreift blattförmig die Bulla osse 15 Thoracalwirbel. Stumpfe Krallen nicht 
retraktil. Digiti IV—IV, digitigrad. Metatarsus behaart. Analdrüsen. Hyvaenidae >. 
II. Os tympanieum schüsselförmig, bildet die ganze Außenwand ‚der Trommelhöhle. Meatus auditivus externus 
osseus groß. Maxilloturbinale groß, ästig, schließt Nasoturbinale und 2. Riechwulst von der vorderen Nasenöffnung 
aus. Bulla tympani ohne Scheidewand. Canalis carotieus lang. in Drüsen fehlen. Penisknochen groß. 
sulla tympani grob. Processus paroceipitalis berührt Bulla. Alisphenoidkanal vorhanden. Digitigrad, Digiti 
V—IV, IV—IV. M3 höckerig Reißzahn groß. Darm mit Flexura duodeno-jejunalis und mit Coecum. Prostata 
vorspringend. Glandulae vasis deferentis fehlen. Penisknochen mit Rinne. Analdrüsen meist vorhanden. Canidae 4. 


Kein Alisphenoidkanal. Zuweilen ein Foramen entepicondyloideum, 


Bulla tympani klein. Processus par- | M stumpf- oder spitzhöckerig. Analdrüsen ? Reißzahn klein. 
oceipitalis verbreitert, aber unabhängig Procyonidae >. 
> ) z 31 AN er TEXT P ; ER 3 
von Bulla. Plantigrad, Digiti V—V. Alisphenoidkanal vorhanden. Kein Foramen entepicondyloideum; M 


Darm ohne Flexura duodeno-jejunalis 
und ohne Coecum. Prostata rudimentär. 
(slandulae vasis deferentis vorhanden. 
Penisknochen eylindrisch. 


stumpfhöckerig, lang gestreckt. Analdrüsen fehlen? Kein Reißzahn. 
Ursidae (). 


Kein Alisphenoidkanal. Mit oder ohne Foramen entepicondyloideum. 
M. } oder 4. Reißzahn klein. Analdrüsen vorhanden. 


Mustelidae \. 


Herpestoidea 1. 


Arctoidea 


IT 


I. Unterordnung: Herpestoidea. 529 


ausschließlich neuweltlich, nur Aelurus, der neuerdings den Procyonidae 
zugezählt wird, gehört dem Himalaya und Tibet an. 


Taxonomie. 

Die systematische Anordnung, die der nachfolgenden Behandlung zu 
Grunde liegt, bringt nebenstehende tabellarische Uebersicht über die 
Familien der Carnivora fissipedia zum Ausdruck. Sie beruht namentlich 
auf den Untersuchungen von Flower, St. George Mivart, Cope und H. Winge. 
Da bezüslich mancher Punkte die Ansichten auseinandergehen, schlossen 
wir uns in der Hauptsache den Auffassungen Winges an. 


I. Unterordnung: Herpestoidea Winge. 
(Aeluroidea Flower. Epimyeteri Cope.) 

1. Familie: FELIDAE. Sie bieten den Raubtiercharakter in höchster 
Spezialisierung dar. Während unter ihren Vorfahren, den tertiären + Amphic- 
tidae mıt der Formel =, ,, bei 
Formen wie * Palaeonictis, die ın 
der Linie der heutigen Felidae liegen, 
P* und M; reißzahnartig entwickelt 
waren und Ms noch als ansehnlicher 
Zahn anftrat, ist bei recenten Felidae 
M, verschwunden, M! rudimentär, 
P* zum eroßen Reißzahn geworden. 
Dieses zum Zerreiben der Beute 
eingerichtete Gebiß mit großen Eck- 
zähnen bereitet sich schrittweise 
vor bei * Palaeoprionodon und 7 Pro- 
aelurus aus dem europäischen Tertiär 
und dem jüngeren * Pseudaelurus 
aus dem Tertiär Europas und Nord- 
Amerikas. Weitere Spezialisierung 
der heutigen Felidae sind die Sprung- 
fertiekeit der hinteren Glieder, die 
hohe Ausbildung des Gehörorgans 
und die in die Haut zurückzieh- 
baren Krallen, wodurch sie scharf 
bleiben. 

Die mehr als 50 Feliden der 
Jetztzeit gehören fast alle dem Genus 
FELIs L. an. Dasselbe wird zu- 
weilen in zahlreiche Genera oder 
Subzenera aufgelöst, von denen 
aber nur Lynx Kerr., die Luchse, Fig. 398. Schädelbasis eines Tigers nach 
etwas tiefergreifender sich unter- Flower. cd Condylus; c Foramen condyloi- 
scheiden durch kurzen Schwanz, deum; A Tymvanicum; dx Bulla, geöffnet; 
höhere Extremitäten, Ohren Mt e Eustachische Röhre; 5 Processus parocei- 

FR \ E pitalis; 2 Processus mastoideus; za Ohr- 
Haarpinsel und einer bei Kontrak- öffnung; //£ Foramen lacerum posterius; ca 
tion linearen Pupille. Diese Charak- Canalis caroticus ; o Foramen ovale; s Septum 
tere sind am ausgesprochensten bei der Trommelhöhle; Fenestra rotunda; S 
F. Iynx L. von Europa und Asien, Squamosum; /sg Fossa glenoidea. # 


Weber, Säugetiere. 34 


50 XI. Ordnung: I. Carnivora fissipedia. 


der Skandinavien, Rußland, und in stets abnehmender Zahl Zentral-Europa, 
die Pyrenäen und Alpen bewohnt. Desgleichen bei Z. fardinıs Temm., 
aus Süd-Europa und Kleinasien, und anderen asiatischen und nord-ameri- 
kanischen Arten: weit weniger aber bei /. caracal Güldenst. aus dem 
westlichen Asien. 

Von den echten FELIS-Arten nennen wir nur Zr leo L. Der Löwe 
erstreckte sich in historischer Zeit bis nach Süd-Ost-Europa. Jetzt ist 
er auf Afrika, Persien, Mesopotamien und Nord-West-Indien beschränkt. 
F. tıgris L. Der Tiger ist durchaus asiatisch. Südlich vom Kaspischen 
und vom Baikal See bis Sumatra, Java und Bali, westlich bis Türkisch- 
Georgien sich erstreckend. Auf Ceylon, Borneo, Celebes und den Molnukken 
fehlt er. Der Größe nach folet ZU Zardus 1L., Panther oder Leopard, mit 
schwarzen Flecken auf «elblichem bis dunklem, durch Melanismus zuweilen 
schwarzem Grunde, der vom Lichte abgekehrt, weiß ist. Die Rücken- und 
Seitenflecken sind unterbrochene Ringe. Bewohnt Afrika und Süd-Asien 
südlich von einer Linie von Palästina bis. China, die durch den Himalaya 
geht; sowie Ceylon, Sumatra und Java. Auf beiden letzteren Inseln, sowie 
auf Borneo, Formosa und westlich bis zum Himalaya hat /. nebrlosa Gvift. 
ihre Heimat. Diese schlanke, arborıkole Form zeichnet sich aus «durch 
niedrige Extremitäten, groben Schwanz und „roße, eckize Flecken. Um- 
vekehrt hat der dem Panther verwandte /% zorzcra Schreb. einen robusten 
Körper und entsprechend seinem Vorkommen in den Gebirgen Central-Asiens 
einen dichten Pelz. 

Von indischen Katzen ist / megalofıs Müll. zoogeographisch wichtig, 
da sie in Timor und Rotti vorkommt und eine eute Art ist, nicht 
eine verwilderte Hauskatze, wie von manchen Autoren immer wieder be- 
hauptet wird. 

F. domestica Briss., die über die Erde verbreitet ist, ist bezüglich 
ihrer Abstammung noch stets zweifelhaft. Am wahrscheinlichsten stammen 
die gezähmten Katzen der verschiedenen Länder von verschiedenen wilden 
Vorfahren ab. Die europäische wohl von Z mantculata Ovetz. oder von 
Fr. calıigata Bruce, aber nicht von / cafus L., der wilden Katze von West- 
Asien und Europa. Von der Hauskatze und von verwilderten Exemplaren der- 
selben unterscheidet sich die wilde Katze durch die Behaarung des Schwanzes, 
die durchaus gleichmäßig ist und nicht nach der Spitze zu abnimmt. Die 
Nasalia reichen weiter nach hinten zwischen die Frontalia als das Maxillare. 
Frontale und Squamosum berühren sich, was bei F. domestica nicht der 
Fall ist. 

Die größte Katze Amerikas ist / onca L., Jaguar, zwischen Texas 
und Patagonien verbreitet, in Farbe dem altweltlichen Leopard /. Par- 
dus L. ähnlich. Er erklettert Bäume wie der einfarbige Puma oder 
Kuguar: / concolor 1L., der sich von Kanada bis Patagonien ausdehnt. 

Für schnellen Lauf eingerichtet ist ÜvnaELURUS Wael., Gepard oder 
Jagdtiger, mit dementsprechenden höheren Läufen und Krallen, die weit 
weniger retraktil und daher auch weit weniger scharf sind. Der obere 
Reißzahn hat auf dem inneren Höcker keine Zacke wie bei den übrigen 
Felidae. €. yuebatıes Erxleb. dehnt sich über Afrika, und von hier aus 
über Mesopotamien, Syrien, Transkaspien, Persien und Süd-Indien aus. 
Wird in letzterem Lande zur Jagd abgerichtet. 


2. Familie: VIVERRIDAE. Die zahlreichen Vertreter dieser primitiven 
Gruppe, die sich gleichfalls von tertiären * Amphictidae herleitet, aber neben 


I. Unterordnuug: Herpestoidea. 531 


den Felidae ihren eigenen Entwickelungsgang ging, ohne die Spezialisierung 
der Felidae zu erfahren, sind auf den wärmeren Teil der alten Welt be- 
schränkt. Sie lassen sich in zwei Gruppen verteilen, die aber nicht scharf 
oeschieden sind, da EUPLERES Doy. und die noch primitivere NANDINIA 
Gray zwischen beiden die Mitte hält. In der unverknöcherten Bulla ossea, 
im Processus paroceipitalis, der sich nicht über die Bulla verbreitert sowie 
in der Form der Zähne, schließt N. dzrolata Reinw. aus dem tropischen 
Afrika sich den fossilen *Amphictidae an |Winge|. In anderer Hinsicht 
stellt sie nach A. Carlsson ein Bindeglied dar zwischen Viverrinae und 
Herpestinae, das ursprünglicher ist als jede dieser Gruppen. Nandinia ver- 
diente daher noch mehr als Zupleres goudoti Doy. aus Madagaskar eine 
Sonderstellung. In letzterer Art zeichnet sich das Gebiß durch Reduktion 
aus, indem die Canini klein, die vordersten P caniniform, die übrigen P 
molariform sind. Eupleres ‘wurde daher anfänglich zu den Insektivoren 
gerechnet, hat aber die Mehrzahl der Charaktere mit den Viverrinae ge- 
mein, andere mit den Herpestinae. 


A. Unterfamilie: Viverrinae. Charakterisiert durch scharfe, gekrümmte, 
retraktile Krallen, 5 Finger und Zehen, perineale und 1 Paar analer Drüsen 
und ein Os tympanicum, das seine ursprüngliche Ringform in Hauptsache 
bewahrt hat, so daß es nur einen kurzen äußeren Gehörgang bildet. Die 
primitiven Vertreter sind VIVERRA L., V. ciweita Schreb. im tropischen 
Afrika und TI. zzbetha L. in Süd-Asien, die m Malakka und den Groben 
Sunda-Inseln durch I”. Zangalumga Gray vertreten wird. Die Zibethkatzen 
liefern das stark riechende Sekret (Zibeth) der Perinealdrüsen und haben 
eine aufrichtbare Rückenmähne, vollständig behaarten Tarsus, hohe Glieder, 
kleine, vorm zugespitzte Bulla ossea. Demgegenüber hat GENETTA Cuv. 
Afrika, deren nördlichste Art: G. genetta L. (G. vulgaris Less) sich in 
Frankreich bis zum Fluß Loire erstreckt, kürzere Glieder, mit nacktem 
Streifen auf der tarso-metatarsalen Sohlenfläche, große, abgerundete Bulla 
und keine Zibethtasche. Zusammen mit der indo-malayischen VIVERRICULA 
Hodgs. sind diese Genera charakterisiert durch die scharfe Krone der 
Backenzähne, gut ausgebildete M, und M, und starken Hallux. Den scharfen 
Talon der oberen Backenzähne teilen sie mit LinsanGg Gray. (Prionodon 
Horsf.) aus dem indo-malayischen Gebiet, bei dem M® sgeschwunden ist, 
und mit den madaeassischen Fossa Gray und EUPLERES Doy. {s. 0.). 

Als Untergruppe können mit Mivart die PARADOXURINAE abgetrennt 
werden durch den abgerundeten Talon der oberen Backenzähne, durch 
ihren unbedeutenden schneidenden Charakter, durch die kurzen Füße u. s. w. 
Am bekanntesten ist PARADOXURUS F. Cuv. mit zahlreichen arborikolen, 
wenig ausgesprochen karnivoren Arten mit langem Schwanz, der aber kein 
Wickelschwanz ist, in Süd-Asien und im malayischen Archipel. In letzterem 
dehnt sich P. hermaphrodita Schreb., der Musang, östlich bis Celebes 
aus. Auffallend ist Z, musschenbroecki Schleg. wegen seiner Beschränkung 
auf Nord-Celebes. Von den verwandten Genera ARCTOGALE Gray, HEMIGALE 
Jourdan, Arcrırıs Temm., CYNoGALE Gray, die alle auf Süd-Asien und 
die Großen Sunda-Inseln beschränkt sind, ist Cynogale bennetti! Gray von 
Borneo, Sumatra und Malakka eine Otter-artige Modifikation mit kurzem 
Schwanz und aquatiler Lebensweise. 

Ganz abweichend ist CRYPTOPROCTA Benn., die früher den Felidae 
zugerechnet wurde, wegen des Gebisses 31:41, in welchem auch P! klein 


saımsct? 
34” 


532 XI. Ordnung: I. Carnivora fissipedia. 


und hinfällig ist, während P* und M7 sehr groß sind, mit scharfem Kamm: 
auch der Schädel erinnert an Felis, desgleichen der rudimentäre und schräg- 
gestellte obere M. Die subplantigraden Füße mit V—V Dieiti und der 
übrige Bau weist aber (. /erox Bennet, das größte Raubtier Madagaskars, 
den Viverridae zu. 

B. Unterfamilie Herpestinae. Das Os tympanicum bildet einen langen 
äußeren Gehörgang. Meist kleine Raubtiere mit verlängerten, nicht retraktilen 
Krallen, vielfach zum Scharren eingerichtet. Der Pollex, zuweilen auch der 
Hallux, kann fehlen. Perinealdrüsen fehlen. Analdrüsen häufig in mehreren 
Paaren. Das ursprüngliche Genus HERPESTES Ilig. 3:13 hat /7. Mid- 
drington! Gray als europäischen Vertreter in Spanien. Ebenso wie bei 
den übrigen zahlreichen Arten in Afrika und Asien bis Java und Borneo, 
hat die kurze Nase an der flachen, nackten Unterfläche eine mediane Längs- 
furche. Die Processus postorbitalis des Frontale und Jugale können sich 
zu einem ÖOrbitalringz verbinden. Manchenorts werden einzelne Arten halb 
domestiziert, zum Fang von Ratten und Mäusen gehalten. /7. zchneumon 
L. war den alten Aegyptern heilig. Verwandt sind ÜROSSARCHUS F. Cuv. 
und HELOGALE Gray. Etwas entfernter stehen die gleichfalls afrikanischen 
Oynsicris Ogilby, BDEOGALE Pet. und SurIcATA Desm., von denen den beiden 
letzteren Hallux und Pollex fehlt. In Madagaskar treten auf: GALIDICTIS 
Is. Geoff., GaLıpIA Is. Geoff. und HEMIGALIDIA Miv. 

Zum Rang einer eigenen Familie erheben einzelne PROTELES Is. Geoff. 
mit der einzigen süd-afrikanischen ?. crıstata Sparrm. 314-1. Backen- 
ähne rudimentär, weit auseinander. Dizitigrad, Digiti V—IV. Im Aeuberen 
den Hyaenidae ähnlich, daher vielfach ihnen zugesellt, obwohl es ein aber- 
ranter Viverride ist, der sich von Aas, Termiten u. dergl. ernährt. 


3. Familie: HYAENIDAE. Altweltliche Raubtiere von der Größe des 
Wolfes, die durch TICTITHERIUM aus dem Tertiär Europas mit den Viver- 
ridae zusammenhängen. Mit diesen hat Ictitherium (3-12) gemein: be- 


Ba ar! 
Se Mi M5 ee: Re P 
deutende Größe von ——,,,, mäßig kurze pentadaktyle Glieder; „, bereits 
M, s M, 
nach Art der Felidae. Der moderne Vertreter: HYAENA Zimm. spezialisiert 
NEE e P ENG 
sein Gebib er weiter durch Prävalenz von 7 wobei Ss schwindet 
3123 M| Ms 


und M! rudimentär wird. Zum schnellen Lauf werden die Extremitäten 
lang, verlieren Pollex und Hallux und haben stumpfe Nägel. 7. drunneca 
Thunb., Süd-Afrika, und /7/. sfriata Zimm., die gestreifte Hyäne von 
Nord-Afrika und Süd-Asien, ernähren sich hauptsächlich von Kadavern, 
erbeuten aber auch lebende Säugetiere. Ihr oberer M ist dreiwurzelig und 
beständig: die großen Ohren sind zugespitzt; eine Rückenmähne. Z7. cro- 
cuta Erxl.. mit hinfälligem oberem M, abgerundeten, kurzen Ohren, ohne 
Mähne. Die gefleckte Hyäne, südlich von der Sahara lebend, jagt ver 
einigt. Ihr schließt sich eng an, spezifisch wohl kaum verschieden, die 
größere 7/7. spelaca Goldf. Zahlreich fossil in Höhlen Europas, nördlich 
bis England und verschiedene andere, spät-tertiäre Arten aus Indien und 
Süd-Europa. 


II. Unterordnung: Arctoidea. 533 


II. Unterordnung: Arctoidea Winge. 
(Arcto-Cyonidae Flow., Hypomycteri Cope.) 
(Vgl. Tabelle auf p. 525.) 


4. Familie: CANIDAE. In der Gegenwart bilden sie nach Form und 
Zahl der Zähne, sowie nach dem Schädelbau eine Reihe von eng zusammen- 
gehörigen Modifikationen. Isoliert steht unter diesen nur OTocyon Licht. 
Die einzige süd- und west-afrikanische Art ©. megalotıs Desm. hat ınit 
31:-1:-1 48 kleinen Zähnen unter recenten heterodonten Säugern die 
höchste Zahl von Backenzähnen (p. 171). Es ist aber sehr zweifelhaft, 
ob dies ein primitiver Zustand sei und nicht vielmehr eine sekundäre 


Vermehrung. 
Die zahlreichen Arten des kosmopolitischen Genus Canıs L., das in 
wildem Zustand — von kleineren Inseln abgesehen — nur in Madagaskar 


und Neu-Seeland fehlt, hat meist 13 Backenzähne und S—10 Zitzen. Mit 
23 
Huxley kann man zwei Reihen unterscheiden. 


A. TuooıpEa oder Lupine Reihe. Processus postorbitalis oben 
konvex mit abwärts gekrümmter Spitze, Schädel mit Frontalsinus, Pupille 
kreisrund, Schwanz meist kürzer als die halbe Körperlänge. C. lupus L. 
Der Wolf tritt in Asien und Europa in verschiedenen lokalen Rassen auf. 
Vermutlich haben gleichen Rang die nord-amerikanischen Vertreter wie C. 
occidentalis Richards., nubtlus Say. Artlich verschieden ist aber C. Zatrans 
Say., der Präriewolf Nord- und Zentral-Amerikas. Der Wolf paart sieh 
vom Dezember bis April. Er wirft nach bedeutend längerer Tragezeit 
als der Hund 4—9 Junge, die bis 14 Tage blind sind. Pflanzt sich frucht- 
bar mit dem Haushunde fort, unterscheidet sich von letzterem aber, bei 
beider Variabilität, auch im Schädelbau so wenig, daß sich die kenntlichen, 
aber nicht zu beschreibenden Unterschiede mit Linne für den Hund nur 
ausdrücken lassen durch: „Cauda sinistrorsum recurvata.“ Aehnliches gilt 
für C. aureus L., den Schakal Nord-Afrikas, Süd-Europas und Süd-Asiens 
bis Birma, gegenüber den Haushunden jener Gegenden. Doch ist beim 
Hanshund die Orbitalachse mehr nach vorn gerichtet als bei Wolf und 
Schakal, die Orbitalebene bildet mit der Stirnebene einen stumpfen 
Winkel, der vordere Augenrand ist steiler [Studer]. Bei der Frage nach 
der Abstammung der zahlreichen Rassen des Haushundes C. Jamılarıs L. 
ist zu beachten. daß verschiedene wilde Kaniden zähmbar sind, in aus- 
sedehntem Maße variieren und Neigung zu Rassenbildung zeigen, wie der 
Wolf [nach Nehring| und der Schakal. Es ist festgestellt [Nehring], dab 
die Incas vor ihrer Berührung mit Europäern Hunde hielten in Rassen, 
die unseren Jagd-, Dachshunden und Bulldoggen entsprachen. Sie ent- 
stammten wohl dem amerikanischen (. occidentalis und C. latrans. Die 
ursprünglichen Haushunde Europas z. B. müssen sich daher aus anderen 
Stammvätern entwickelt haben, wobei in erster Linie an €. Zupus und 
ausgestorbene Verwandte desselben, für die großen Rassen; an C. aureus 
für die kleinen zu denken ist, wobei ferner Vermischung beider und Einfluß 
der Domestikation das ihre tat. Für andere Länder traten andere Wild- 
hunde ein. So werden noch heute von C. dingo Blumenb., dem halb- 
wilden Hunde Australiens, der bereits aus dem Pleistocän!) Australiens 


1) Auf pag. 308 wurde irrtümlich Pliocän angegeben. 


554 XI. Ordnung: I. Carnivora fissipedia. 


bekannt ist, immer wieder Individuen gezähmt. Für seine Einführung in 
Australien spricht aber sein Zusammenhang mit anderen südlichen Hunden 
(p. 527). So ist die Ansicht von Pallas wohl die wahrscheinlichste, 
dab die gezähmten Haushunde verschiedener Länder ursprünglich dortigen 
Wildhunden entstammen. Der Hund trägt 63 Tage und wirft 4—8 blinde 
Junge. In diese Reihe gehört auch der durch seine Tracht an Viverra 
erinnernde (C. Procyonordes Gray von Nord-China und Japan, der auch 
als NYCTEREUTES Temm. abgetrennt wird. 

Einige ostasiatische Wildhunde mit 321-135, mit kurzer Schnauze, 
12 bis 14 Zitzen, langem Haar zwischen den Zehenballen, werden als 
Cuon Hodes. (Cvon Blanf.) zusammengefaßt und treten als C. yavanıcus 
Desm. in Malakka und den Großen Sunda-Inseln, mit lokalen Varietäten in 
Vorder-Indien bis Tibet auf. Sie stimmen mit Lycaon und Ieticyon darin 
überein, daß der untere Reißzahn nur einen einspitzigen Talon hat. 
Ueberhaupt bestehen z. B. in den umfangreichen Foramina incisiva, im 
‚S-förmigen Aubßenrand der Nasalla in der Reduktion von M, engere Be- 
ziehungen zu Lycaon [F. Major] (s. u.). - 

Eine Anzahl süd-amerikanischer Thooide haben in C. azarae Wied 
und C. cancriworus Desm. ihre primitivsten Formen von kleiner, schakal- 
ähnlicher Gestalt. Als auffallende Abänderung erscheint der brasilianische 
rote Wolf, C. yabatus Desm., mit langgestreckten Länfen, großen Ohren 
und großem, aber zartem Körper. 


B. ALOPECOIDEA oder vulpine Reihe. Ohne Frontalsinus, Processus 
postorbitalis konkav, sein Vorderrand etwas aufgebogen, Pupille senkrecht. 
C. vulpes L. Der Fuchs von Europa und Asien mit verschiedenen, eng 
verwandten Arten in Asien und Nord-Amerika, die auch als VuLPpEs Briss. 
von Canis unterschieden werden durch die länglichrunde, etwas schief ge- 
stellte Pupille und den Schwanz von wenigstens halber Körperlänge. Der 
Fuchs paart sich im Februar, und wirft nach 9 Wochen 3—9 blinde 
Junge. Seine Nordgrenze ist die Baumgrenze. Nördlicher tritt C. Zagopus L., 
der Eisfuchs, auf, mit dichtbehaarten Sohlen und meist weißem Winter- 
pelz, der im Sommer blau-grau ist. Eine Anzahl afrikanischer Wüsten- 
füchse mit dementsprechend gelblicher Farbe, großen Ohren und hohen, 
zierlichen Läufen werden als FENNEcUsS Gray unnötigerweise abgetrennt. 

Wie bereits oben angedeutet, unterscheidet sich Ouon und die beiden 
folgenden Genera von Canis dadurch, daß der Talon des unteren Reib- 
zahns nicht einen stärkeren äußeren und schwächeren inneren Höcker hat, 
sondern nur eine schneidende Spitze. 

Lycaon Brookes. mit der einzigen Art /. Zzefus Temm. aus Süd- 
Afrika unterscheidet sich von den übrigen Canidae durch nur 4 Zehen, 
vorn und hinten: der brasilianische ICTIcvon Lund durch seine Backenzähne, 
von denen M”? meist ganz schwindet und auch M! klein ist, während unten 
M, fehlt und M, sehr klein ist. 


5. Familie: URSIDAE. Aus derselben Stammreihe, aus der sich FCyno- 
dietis entwickelte, der unten in der Vorfahrenreihe der Hunde wird genannt 
werden, gingen Tiere hervor, wie sie im europäischen Tertiär durch * Amphi- 
cyon vertreten sind. Diese waren noch im Besitz von M?, der *Cynodietis 
meist abging, aber bei FAmphieyon gewöhnlich sich findet. Während in der 
Fortbildung der Caniden, die sich zu Digitigraden ausbildeten, die P sich 
gut erhielten, die M sich aber rückbildeten, hat in der Reihe FAmPHIcvon, 


II. Unterordnung: Arctoidea. 535 


+HEMICYoN, +*HYAENARCTUS, AELUROPTS, die nach Winge zu den heutigen 
Ursidae führt, die plantigrad blieben aber ihr Coecum verloren, umgekehrt 
Vergrößerung und Verlängerung der M und Rückbildung der P statt. Hier- 
nach steht dem tertiären *Hyaenarctus der heutige AELUROPUS A. M. Edw. 
aus den Bergen von Tibet mit: 2-1 und großen P, von denen die 3 
letzten zweiwurzelig sind, noch sehr nahe. 

Das Genus Ursus L., mit 4 P, die 3 vorderen klein, einwurzelig und 
häufig teilweise fehlend; durchaus plantigrad, pentadaktyl, Schwanz kurz, 
ist omnivor. Seiner Lebensverhältnisse wegen am meisten karnivor ist U. 
(Thalassarctus Gray) smaritimus Desm. Der Eisbär ist zirkumpolar, be- 
ständig weiß, seine Sohlen be- 
haart. — U. arctos L. Der braune 
Bär. Nördliches Europa und 
Asien. Leicht zähmbar; nach 
einer Trächtigkeit von ungefähr 
6 Monaten werden meist 2 blinde, 
nackte Junge geboren, die reich- 
lich die Größe einer Ratte haben. 
Die erhebliche Lebensdauer be- 
weist eine Berner Bärin, die 
noch im 31. Jahr der Gefangen- 
schaft Junge warf. Der braune 
Bär hat zahlreiche Verwandte 
in Asien und Nord- Amerika, 
über deren systematischen Wert 
die Ansichten sehr auseinander- 
gehen und manchen Anlaß gaben 
zur Aufstellung zahlreicher Spe- 
cies, Subspecies, Varietäten mit 
bi- und trinären Namen. Sie 
gehören aber alle einer U. arctos- 
Gruppe an mit oroben Backen- 
zähnen, großem Höcker auf dem 
oberen Reißzahn, großem Talon 
auf dem letzten Molar, großem 
Intervall zwischen © und P,, 
in welchem beim jungen Tiere 
die 3 vorderen P sitzen. Pj sehr Fig. 399. Schädelbasis vom Bären nach Flower. 
klein; P, groß, meist mit 2 cd Condylus; c Foramen condyloideum; ca Uanalis 
inneren Höckern, von denen “Arotcus; 2 ale Sn DEN Eu 

cessus paroceipitalis; >= Processus mastoideus; / 
einer vor, der andere hinter Tympanicunı ; 7a Foramen lacerum anterius; e Eusta- 
dem Haupt- (Auben-) höcker chische Röhre; /g Foramen glenoideum; ‚S Squa- 
liegt [Lydekker|. Nach Busk mosum; sg Fossa glenoidea; aa’ Canalis alisphe- 
soll der fossile U. arctos aus Noldeus. 5. 

dem Pleistocän Nord-Europas, dem nordamerikanischen U. (aretos) horri- 
bilis Ord, dem Grizzly-Bär, näher stehen als dem europäischen braunen 
Bär. Hiervon ist durch die gefältelte Schmelzbedeckung der M, durch den 
kurzen P,, dessen innere Höcker sehr groß sind, spezifisch zu trennen der 
große Höhlenbär FU. spelaeus Rosenm. Europas, der im Pleistocän ausstarb. 
Erscheinen somit die nordamerikanischen Bären U. horribilis Ord., horri- 
acus Baird, Richardson! Reid etc. als Subspecies, so vertritt U. amerr- 


536 XI. Ordnung: 1. Carnivora fissipedia. 


canus Pall., der schwarze Bär, mit U. cımnamomeus Baird eine eigene 
Species der Vereinigten Staaten. Das gilt auch für den tibetanischen Bär 
U. pruinosus Blyth (U. lagomyarius Sewerzow), der aber der Arctos- 
Gruppe angehört, sich aber sofort durch sein schwarz und weißes Haar- 
kleid auszeichnet. In Süd-Amerika tritt gegenwärtig nur U. ornatus F. 
Cuv. und U. /rugrlegus Tschudi auf. Auberdem sind aber auch von 
dorther pleistocäne Formen bekannt wie TU. bonariensis Gerv. und 
+brasılienstis Lund. Als HELARCTos Horsf. wird der kleine, kurzhaarige 
malayische Bär U. malayanus Raffl. aus dem indo-malayischen Gebiet 
abgetrennt. In Anpassung an die Nahrung von Insekten, Honig und 
Früchten hat MELURSUS Meyer in seinem Gebiß ar mit kleinen 
Zähnen, die vorderen I verloren, große bewegliche Lippen, vorstreckbare 
Zunge und weitere Spezialisierung erhalten. aM. ursinus Shaw. (labiatus 
Blainv.) von V rder-Indien und Ceylon. 


Familie: PROCYONIDAE. Diese Familie leitet sich her vom oligo- 
cänen +*Phlaocyon (p. 542), der sich an Fossilen anschließt, wie sie uns 
noch vorliegen in *Cynodictis. Sie beschränkt sich auf Amerika mit Aus- 
nahme von AELURUS F. Cuv. 31%: mit breiten, multikuspidaten Molaren, 
die eine vollständige Anpassung sind an die vegetabilische Diät. Ae. fulgens 
F. Cuv., in den Höhen des Himalaya, mit dichtem, auffallend rotem Pelz. 
Von den übrigen ist BAssArIS Licht. von a une den südlichsten 
Staaten unzweifelhaft die ursprünglichste Form mit #113, Pl und M, haben 
noch nach Art der Reißzähne gut entwickelte Ralnneir iR ekneh wie bei 
WAGNERIA Jent., ist der Körper viverraartig gestreckt. Zähne sind ent- 
sprechend der karnivoren Diät auch scharfspitziger als bei den übrigen, 
bei denen entsprechend der Entwöhnung von Fleischnahrung der Kamm 
der Reißzähne reduziert ist. Von diesen haben NasuA Storr. und PROCYON 
Storr. das gleiche Gebiß, aber mit Verbreiterung’ der M durch Ausbildung 
einer hinteren Spitze auf dem Talon. Die bekanntesten Vertreter von 
Procyon Storr. von Nord- und Zentral-Amerika sind /?. lotor L., der 
Waschbär und ?. cancrıworus G. Cuv., ausgezeichnet durch die Beweg-. 
lichkeit der Finger. Nasuva Storr., die sog. Coatis von Zentral- und 
tropisch Süd- Amerika, heißen wegen der langen, beweglichen Nase „Nasen- 
bären‘ 

CERCOLEPTES lllie. ee ist noch in erhöhtem Maße als Nasua 
Baumbewohner mit echtem Wickelschwanz. Hat sich wie sein nächster 
Verwandter BAssAarıcyon Allen von Zentral-Amerika, an frugivore Diät an- 
gepaßt. Hieraus erklärt sich das schwache Gebiß, das sich übrigens ın 
der Form der Zähne noch am meisten Bassaris nähert, auch noch nicht die 
Verbreiterung der M wie bei den übrigen aufweist. C. caudivolvulus 
Schreb.; der Kinkaju ist außerdem ausgezeichnet durch hohe Beweglichkeit 
der Zunge; wurde früher den Bären zugerechnet. 


7. Familie: MUSTELIDAE. A. Mustelinae mit kurzen, teilweise verbun- 
denen Zehen, mit kurzen, scharfen Krallen; Nieren einfach. P#- lang- 
gestreckt, mit kleinem Talon. Hierdurch erinnert diese Abteilung an FCy- 
nodictis. Sie hat in *Plesictis aus dem Tertiär Europas u ursprüng- 
lichsten Vertreter und unter recenten Formen in MustELa L. 1° 31:13, - er 
Mi im Querschnitt zweimal so breit als lang. De Nord. .. 
Europa und Asien bis Borneo und Java in verschiedenen Arten verbreitet. 


In Europa M. martes L., Baummarder, gut kletterndes Raubtier, dessen 


Carnivora fissipedia. Vorgeschichte. 537 


schöner Pelz als „„‚Edelmarder‘‘ bekannt ist. Paarung Januar oder im Februar, 
ungefähr 100 Tage später Geburt von 3—5 blinden Jungen. Unterscheidet 
sich durch gelblichbraunen Pelz mit rotgelbem Brustfleck und durch kon- 
kaven Außenrand des P®, dessen Breite der Länge des Außenrandes des 
oberen Reißzahnes gleichkommt, vom Steinmarder; 47. Jona L. Bei diesem 
hat P? konvexen Außenrand und ist der Außenrand des Obern Reißzahnes 
länger, der Pelz graubraun mit weißlichem Wollhaar und weißem Brust- 
fleck. MM. zibellina 1L., dessen Winterpelz den Zobel liefert, dehnt sich 
von Skandinavien bis Japan aus. PuTorIUs Ouv. (Foetorius K. u. Blas.) 531 2-, 
Backenzähne, mit noch ausgedehnterer Verbreitung der zahlreichen Arten, 
von denen auch verschiedene in Nord-Afrika und Süd-Amerika leben. In 
Europa und Asien sind die bekanntesten ?. futorrus L. Iltis, Unterseite 
dunkler als die Rumpfseite. Größte Verengerung der Frontalia in der 
hinteren Schädelhälfte; raubt bei Nacht kleine Vertebraten. Nach einer 
Tragezeit von ungefähr 2 Monaten wirft er 3—8 blinde Junge. Jung ein- 
gefangen, läßt er sich zur Kaninchenjagd abrichten, ebenso wie die als Frett- 
chen (?. furo L.) bekannten, domestizierten Albinos. /. erminea L., das 
Hermelin, mit weißem Winterpelz, mit schwarzer Schwanzspitze. P. sar- 
mattcus Pall. mit gelben Flecken auf braunem Pelz tritt erst in Ost-Europa 
auf. Die Wiesel haben eine gelblichweiße Unterseite und die Stirnbein- 
verengerung liegt in der vorderen Schädelhälfte. ?. »ıvalıs L. (vulgaris Briss.), 
Wiesel, nur selten im Winter ganz weiß, sonst oben braunrot. Es nährt 
sich von kleinen Vertebraten und Eiern, paart sich im März und wirft 
Ende Mai 4-7 blinde Junge in Erdhöhlen. An amphibiotische Lebens- 
weise und an den Fang von Wassertieren, wie Krebsen und Fröschen, hat 
sich ?. /ufreola L., der Nörz, angepaßt, der auf Ost-Europa zurück- 
gedrängt ist. 

Hierher gehört der arktische und subarktische GULo Storr., G@. luscus 
L., der sogenannte Vielfraß, mit sehr breiten Backenzähnen in der Zahl 
13315. Schwanz nur von Kopfeslänge. Verwandt sind Garicrıs Bell. 
von Süd-Amerika, MELLIVORA Storr. eu von Afrika und Indien; 
GALERA Gray u. a. 

B. Melinae. Füße verlängert, Krallen stumpf, die der Hand ver- 
längert. Pt kurz mit breitem Talon. Nieren einfach. Nur die Gattung 
MELES Storr. die in mehreren Arten in Asien auftritt, repräsentiert 
durch M. tfaxus Bodd., den Dachs, diese Abteilung auch in Europa 
155-1122415 °. P} sehr klein, oft hinfällig, Haare der Oberseite schwarz 
und weiß geringelt, Unterseite und Beine schwarz; nächtliches omnivores 
Raubtier. Lebt in selbstgegrabenem Bau. Wirft im Februar nach einer 
Trächtigkeit von über 11 Monaten 3-5 blinde, nackte Junge. Wird in 
Nord-Amerika durch TaxIDEA Waterh. vertreten. Verschiedene Melinae 
sind gefürchtet wegen des Sekrets ihrer Analdrüsen, das sie zur Ver- 
teidigung weit wegspritzen können. Solche Stinktiere sind in Nord- 
Amerika MEPHITIS ÖOuv.; ConEPATUS Gray (Thiosmus Licht.) in Süd- 
Amerika; Mypaus F. Cuv. in Sumatra, Java, Borneo. Das afrikanische 
Stinktier ZoRILLA Is. Geoff. (—= Ictonyx Kaup) gehört wohl zu den 
Mustelinen. 

Im indo-malayischen Gebiete treten ferner auf: HELICTIS Gray und 
ARCTONYX F. Cuv. 


538 XI. Ordnung: IT. Carnivora fissipedia. 


C. Lutrinae. Füße kurz, Zehen mit Schwimmhäuten, Krallen kurz, 
stumpf. Ohr kurz, verschließbar. P*- kurz mit breitem Talon, Schädel ab- 
zeflacht. Nieren lobuliert. Aquatile Raubtiere. Als Vorläufer der recenten 
Öttern gilt FPOTAMOTHERIUM Geoff. aus dem Miocän Europas und Amerikas 
mit dem vollständigen Gebiß 13 C1PTFM£. 

LUTRA Erxl. Gebiß —— 3-1 me co j e mit zahlreichen Arten in der alten 
und neuen Welt. Z. lufra Li (L. vulgaris Erxl.). Fischotter in Europa, 
Asien und Nord-Afrika. ML fast rhombisch, Schwanz über halbe Körper- 
länge. Ernährt sich hauptsächlich von Hi hen und Krebsen: trägt nur 
61 Tage [Cocks|. Bei einer malayischen Art /. cimerea Ilig. werden 
die Nägel rudimentär, daher früher als Aonyx Less. abgetrennt. ENHYDRA 
Flem. 123-1:2345 , mit großen hinteren Schwimmfüßen. PB. lutrısala 
Seeotter, die sich an den Küsten des Nord-Pacifischen Ozeans aufhält 
und des kostbaren Pelzes wegen gejagt wird. 


iv ES 


Vorgeschichte. 


Die paläontologische Forschung hat im Laufe der Jahre eine grobe 
Reihe von ausgestorbenen Carnivora kennen gelehrt, die teils als Zwischen- 
formen verschiedene unserer heutigen Abteilungen. die scharf getrennt 
erscheinen, verbinden, teils Licht werfen auf die Vorgeschichte derselben, 
Diese hebt im Untereocän an, ist aber trotz ausgezeichneter Vorarbeiten 
von Cope, Scott, Osborn, Wortman, Schlosser, Filhol, Gaudry, Lydekker, 
Winge u. A. noch im Säuglingsalter. Die nachstehende Andeutung über 
den etwaigen Zusammenhang der Karnivorenabteilungen — der Kürze halber 
in Stammbaumform, bei dessen Zusammenstellung zum Teil die Ansichten 
Winges von Einfluß waren — ist nur eine provisorische. Ihre nähere Er- 
klärung kann weiterhin auch nur gestreift werden. 


Fis Y as a EN en... dıa Pinnipe: 


nn san ne Tenor 
Felidae Hyaenidae Viverridae Oanidae Mustelidae Procyonidae dae Mustelidae Procyonidae Ursidae 


Ictitherium | ey EZ 


Amphictis Cynodietis Phlaoeyon Amphieyon 


No vb ur 


Creodonta 


Palae- 


onietis 


Während des Eocän und unteren Miocän spielten in Europa und 
Amerika die Creondonta die Rolle der Carnivora, die sich aus ihnen ent- 
wickelten und zwar in manchen Fällen derart allmählich, daß scharfe 
(Grenzen verschwinden und eine Abtrennung zwischen Creodonta und Car- 
nivora vera auf Schwierigkeiten stößt. 

Die FÜREODONTA Cope waren kurzbeinige, plantigrade Säuger mit 
getrenntem Scaphoid, Lunatum und Centrale; wahrscheinlich mit unbe- 
deutender Clavieula und einem Foramen entepicondyloideum. Auf das 
vollständige Milchgebiß folgte das bleibende I} C!1P4M3 ohne Reißzähne, 
mit großen Canini: M--;-; ungefähr gleich "groß, während bei recenten 
Carnivora und ihren direkten, ausgestorbenen Vorfahren oder Verwandten 


Carnivora fissipedia, Vorgeschichte. 539 


M, groß ist oder groß war und M3 „z rückgebildet. (Grehirnschädel klein, 
Schädel selbst groß. Os tympanicum ringförmig. Gehirn klein, mit bloß- 
liegenden Lobi olfaetori. 

Während die am meisten generalisierten Creodonta offenbar mit 
den kondylarthren Ungulata zusammenhängen, leiten die mehr speziali- 
sierten Formen zu «den Carnivora. Sie hatten karnivore Lebensweise, 
unguieulate, teilweise gespaltene Nagelphalangen,. einen Talus, dessen 
verbreiterter Kopf eine nur eben ausgebuchtete (Gelenkfacette für Tibia 
und Fibula hatte, welehe schräg stand gegenüber dem Hals des Talus. 
Dieser artikulierte mit Cuboid und Navieulare. Sie hatten manche Be- 
ziehungen zu Marsupialia carnivora. Von letzteren unterschieden sie sich 
aber namentlich durch die geringere Zahl der Ineisivi, den nicht einge- 
bogenen Processus angularis des Unterkiefers, den kompleten knöchernen 
Gaumen, die Trommelhöhle, die wohl nur knorpelig geschlossen war, nieht 
durch Beteiligung des Basi- und Alisphenoid: sowie durch den vollständigen 
Zahnwechsel, welche Punkte bereits bei «den *Sparassodonta (Ss. P. 999) 
behandelt wurden. 

Im allgemeinen kann man mit Wortman sagen, dab vom Ende der 
unteren Mioeänzeit an die Creodonta die Merkmale mehr und mehr an- 
nahmen, die eben die Carnivora kennzeichnen, z. B. verschmolzenes Scapho- 
lunatum, Windung der Großhirnhemisphären. So kommt man zum Stand- 
punkt Winges u. A., die nicht mehr von Creodonta sprechen, sondern nur 


9 
10 


Fig. 400. Linker Unterkiefer von Hyaenodon leptorhynehus, nat. Größe. 


Nach Gaudry. 


von Carnivora primitiva und C. vera und zu ersteren nur die Formen 
rechnen mit drei gleichartigen unteren Molaren. Dieser Standpunkt wird 
sich wohl als der richtigste herausstellen. Halten wir vorläufig den — 
allerdings schwankenden — klassifikatorischen Begriff Creodonta fest, so 
kann hier aus der großen Zahl von Formen, mit denen namentlich Gaudry, 
Schlosser, Scott, Winge, Lydekker, Wortman u. A. sich beschäftigten und 
auf «deren Schriften verwiesen sei, nur auf *STYPOLOPHUS Üope (Sinopa 
Leidy) gewiesen werden. Dies ist einer der ursprünglichsten Creodonta 
aus dem Eocän Europas und Nord-Amerikas; Gebiß = mit tuber- 
kulo-sektorialen Backenzähnen, die an Inseetivora und karnivore Marsu- 
pialia erinnern. Mit der naheverwandten europäischen * PROVIVERRA 
Rütim. wird er zu den * PROVIVERRIDAE vereinigt. Zusammen mit anderen 
(senera, wie * HYAENODoN Laizer et Parieu aus dem Eoeän und Mioeän 
Europas und Nord-Amerikas, werden sie auch als * HYAENODONTIDAE ZU- 
sammengefaßt, während Andere letztere und die Proviverridae als getrennte 


540 XI. Ordnung: I. Carnivora fissipedia. 


Familien betrachten. Die mehr modernen Karnivorencharaktere, die sich 
äußern in Vergrößerung von P4 und M, und Verkleinerung der Backen- 
zähne dahinter, zeigen sich zuerst in T AmpHıcrıs Pom. 2-22 aus 
dem Eocän und Miocän Europas, welches Genus +*Stypolophus noch nahe 
steht. Winge erhebt es zu der Familie der + AMPHICTIDAE. Wohl 
kaum dürfen ihr aber die * MIACIDAE Copes zugerechnet werden. Diese um- 
fassen doch Formen, wie *VuLpAavus Marsh (Miacis Cope), FUINTACYON u.a. 
denen wir unten begegnen werden und die sich eng an FCynodietis und 
damit an die Canidae, sowie an den Stamm unserer Arctoidea überhaupt 
enger anschließen. Schlosser bereits brachte die Miacidae von den Creo- 
donta zu den wahren Carnivora, da sie einen Reißzahn besaßen, der die 
folgenden Backenzähne übertraf. Von kreodonten Charakteren haben sie 
aber noch Scaphoid und Lunatum getrennt, einen Trochanter tertius und 
nur unbedeutende Aushöhlung der Trochlea des Talus. 

Zweifellos haben sich aus den * Amphietidae die Viverridae entwickelt. 
Deren Trommehöhle wird neben dem ringförmig bleibenden Os tympanicum 


Fig. 401. Machaerodus mit derartig weit herabgesenktem Unterkiefer, daß er 
vertikal steht. Nach St. George Mivart. 
durch ein Os bullae geschlossen, das bei Nandinia nur erst durch Knorpel 
vertreten wird |Winge, Carlsson]. Dies gibt eine Vorstellung vom Zustande 
der Trommelhöhle bei + Amphictidae und den *Creodonta. Die Viverridae, 
die überhaupt der Stammform der Raubtierfamilien sehr nahe stehen, 
schließen sich durch das mitteltertiäre *ICTITHERIUM Wagn. Europas 
(2) direkt an die Hyaenidae an. 

Der primitive * PALAEONICTIS aus dem Eocän Amerikas und Euro- 
pas, charakterisiert durch kurzen Gesichtsschädel, runden Kopf gegenüber 
dem langen der Creodonta und übrigen alten Carnivora, durch Ausbildung von 


Carnivora fissipedia, Vorgeschichte. 541 


er als Reißzahn, während die übrigen M3 reduziert sind, mit großem Fo- 
ramen infraorbitale und kurzem, nach hinten verbreitertem Gaumen, liegt 
an der Wurzel des Stammes der Felidae. Vermutlich ging aber ein 
Teil derselben durch die miocänen * NIMRAVIDAE unter excessiver Speziali- 
sierung in den Seitenzweig des jungtertiären und pleistoeänen * MACHAE- 
ROoDUS über. Dieses Genus übertraf die heutigen Katzen durch Reduktion 
der Backenzähne. auf PFM!®, sowie durch excessive Entwickelung der 
häufig. fein gezähnelten Canini. Auf diese Excebbildung wurde bereits 
(p. 165, Fig. 122 u. 123) hingewiesen. Sie läßt es fraglich erscheinen, 
wie die Tiere sich ernähren und die Canini gebrauchen konnten. Von 
vielen diesbezüglichen Hypothesen besagt die jüngste von W. D. Matthew, 
daß der Unterkiefer in vertikale Position gebracht und die Canini als- 
dann als Dolche gebraucht wurden. Selbst wenn das Unterkiefergelenk 
dies erlaubte und Muskeln und Nerven solche Zerrung zuließen, befriedigt 
diese Hypothese kaum bei bedeutendster Ausbildung der Canini, wie in 
Fig. 401. in welcher der Unterkiefer in vertikaler Position ist. Vielleicht 
waren es Aasfresser, die nur durch Verwesung erweichte Teile zerrissen 
und verschlangen. 

Offenbar liegt *PATRIOFELIS Leidy aus dem mittleren Eoeän, die 
sich an +OxyAENA Cope aus dem unteren Eocän anschließt, und damit 
die Familie der *OxIAENIDAE überhaupt nicht in der Stammreihe der 
Felidae [Winge, Osborn]. Es waren kräftige, teilweise wohl baumbewohnende 
täuber, die nach Art der Katzen lebten und ein dementsprechendes Gebib 
erwarben. Diese den Felidae homoplastische, parallele Reihe lieb aber 
keine Nachfolger nach (vergl. p. 591). 

Für die Genealogie der Canidae müssen wir auf *ÜYNnoDIcTis Brav. 
et Pom. zurückgehen. Diese Form aus dem europäischen Eoeän, die 
in Nord-Amerika im Oligoeän auftritt, hatte ©! mit hochkronigem P, 
langem Pı. Schädel viverraartig. Humerus plump, mit Foramen ente- 
piecondyloideum. Kein 3. Trochanter; Talus-Facette für die Tibia tief 
ausgehöhlt: pentadaktyl. Sie leitet sich vielleicht am ehesten von Formen, 
wie die *MIACIDAE her, als deren Vertreter * VuLpavus Marsh (Miacis Cope) 
gelten darf. Dieses Genus erscheint im Mittel-Eoeän Nord-Amerikas, ist 
aber ebenso wie + UUmtacyon hauptsächlich nur durch Unterkiefer bekannt. 
Während dieser aber bei Uintacyon kräftig ist mit abrupt gerundetem Kinn, 
hat er bei Vulpavus (den Charakter des Hunde-Unterkiefers durch seine 
gestreckte Forn, die sich nach vorn zu allmählich verschmälert. Auch 
in der Gebißform und in der Reduktion von M, führt Vulpavus zu +Cyno- 
pDIcTIs und durch dieses Genus allmählich zum Genus Canıs. Von 
diesem treten die lupinen Formen (Thooidae Huxley) mit Sicherheit erst 
im Pliocän auf, wie +C. etruseus u. a. von der Größe eines Woltfes. 
Im Pleistoeän Europas erscheinen verschiedene Wölfe, die nach Nehring 
nur Varietäten von C. lupus L. sind. Neben anderen Hunden aus dem 
Diluvium Europas erscheint der Haushund ©. familiaris erst in der 
jüngeren Steinzeit, als Torfhund (*Canis familiaris palustris Rütim.) 
bekannt, von der Größe eines mittelgroßen Jagdhundes. In der Bronzezeit 
war allgemein verbreitet +C. familiaris optimae-matris Jeitt. als dessen 
Nachkommen Jeitteles den Pudel, größere Jagdhundrassen und den Schäfer- 
hund betrachtet. Weiteres über die immer noch dunkle Geschichte der 
Haushunde s. oben bei diesen. Daß das heutzutage asiatische Genus Cuon 
(Cyox) im Pleistocän auch in Europa vertreten war, erhellt aus 0. sar- 


542 XI. Ordnung: I. Carnivora fissipedia. 


dous Studiati, TC. europaeus Bourg., deren Reste auch als +Cyxo- 
THERIUM Stud. beschrieben sind [F. Major]. 

Uebrigens leiten neuerdings Wortman und Matthew (1899) das Genus 
Cuon (Cyon) von FDAPHAENUS Leidy aus dem nord-amerikanischen Oli- 
gocän ab und zwar durch Zwischenkunft vom altmiocänen TEMNOCYOoN Üope. 

Cuon teilt mit «dem recenten IcTIcyvon und den verwandten unter- 
miocänen Genera TOLIGOBUNIS Üope, TENHYDROCYON Cope, * HYAENOCYON 
Cope, und *TEMmNocyoNX den schneidenden Talon der unteren Molaren. 
Die Zahnformel schließt sie aber aus «der Verwandtschaft mit Cuon, ab- 
gesehen von Temnocyon, dessen Molaren sich von Cuon nur in der Weise 
unterscheiden, dab sie bei letzterem progressive Charaktere aufweisen. 
Damit gepaart geht Verkürzung des Hallux und Pollex, Verlängerung des 
Fußes. Zunahme der Schädelkapazität. Temnocyon seinerseits stammt nach 
Scott von Daphaenus, der sich nach Wortman und Matthew aus Uintacyon 
Leidy herleitet. Dieser eocäne Kanide mit kurzem Kiefer hatte im Unter- 
kiefer 1, C, P,M,, von denen sich die M durch grobe Länge auszeichneten. 

Aus Cynodietis-artigen Tieren nahmen die * AMPHICYONIDAE mit 
+ PSEUDAMPHICYON Schloss. aus dem oberen Eoeän Europas ihren Ursprung. 
Ihnen entstammte *HYAENARCTUS Falc. & Cautl.. aus dem Miocän und 
Pliocän Asiens und Europas, welches (Genus in Aeluropus einen recenten 
Vertreter hat und aus dem auch wohl Ursus hervorging. 

Waren Cynoldietis-artige Carnivora die Stammväter (der heutigen 
Canidae und Ursidae und zwar so, dab ihr Zusammenhang ein enger war; 
so gilt dies auch für die Mustelidae. 

Allerdings sind andere, wie Schlosser, der Meinung, dab der Stamnı- 
baum der Mustelidae von \Viverra-artigen Stammvätern sich herleite. Von 
+Cynodietis unterscheiden sich «die Mustelidae «durch Verlust von M,: \7° 
ist stark rückgebildet, desgleichen M!, der aber noch seine ursprüngliche 
Form bewahrt hat. Desgleichen P*, der noch wie bei Cynodietis den 
kleinen schmalen Talon hat. *PLesıcrıs Pom. 2-22, aus dem 
europäischen Eocän, der mit zahlreichen anderen Genera die Mustelinen 
im Tertiär der nördlichen Hemisphäre vertritt, schließt sich einerseits an 
Cynodietis an, andererseits an die recente MuSTELA L, die ursprünglichste 
dder heutigen Mustelinen, von welcher Gruppe die Melinen und Lutrinen 
ausgeingen. — In postpliocäner Zeit lebten in Europa von ausgestorbenen 
Carnivora der Höhlenlöwe *Felis leo spelaea Goldf.; der Höhlenbär 
+Ursus spelaeus Rosenm. und *U. priseus Ouv.: die Höhlenhyaene 
+H. crocuta spelaea Goldf., die sich eng an H. erocuta anschließt und 
verschiedene andere Hyaenaarten im Süden Europas neben zahlreichen 
kleineren Raubtieren. 

In unserem obigen Stammbaum wurden die Procyonidae in genetische 
Verbindung zu * PHLAOCYN Matth. gebracht, einem oligocänen Genus Nordl- 
Amerikas, das nach Wortman und Matthew in fast jedem Charakter zwischen 
+Cynodietis und dem recenten Procyon steht, so «dab letzterer als der Ahne 
des ersteren gelten darf. Die Systematik der recenten Tiere vereinigt 
mit Procyon, Bassariscus und den asiatischen Aelurus. Von diesen steht 
letzterer abseits durch sein Zahnmuster, aber auch Bassariseus nähert sich 
mehr Cynodietis als Phlaoeyon. 

Aus obigem geht aber jedenfalls zur Genüge die genealogische Be- 
deutung von Cynodietis und verwandten früh-eocänen (Genera hervor. 


XI. Ordnung: II. Carnivora Pinnipedia. 543 


li. Stamm: Carnivora Pinnipedia. 


Die Pinnipedia sind wasserbewohnende, meist an der Meeresküste, 
seltener in Flüssen und Seen lebende Raubtiere, deren Eigentümlichkeiten 
gegenüber den übrigen Raubtieren sich hauptsächlich durch Anpassung an 
das Leben im Wasser erklären. 

Es sind’ meist große, gesellig lebende Tiere, die mancherorts in 
großen Scharen auftreten. Als polygame Tiere kämpfen die Männchen 
vielfach um den Besitz der Weibchen und überragen (dieselben zuweilen 
außerordentlich an Größe. 

Ihr Körper ist mehr oder weniger spindelförmig, mit kurzen, flossen- 
artigen Extremitäten. Das dichte, anliegende Haarkleid besteht aus zu- 
weilen regelmäßig angeordneten Haarbündeln mit kurzen, steifen Stamm- 
haaren, welchen sich kürzere, feine, wollige Nebenhaare zugesellen. Letztere 
machen bei großer Dichtheit, besonderem Glanze und Weichheit. den Pelz 


Fig. 402. Fig. 403. 


m fl} / / PRIILRIRRTTRIIITTRR 
IAApGAAIIKAINGIRTO m z 


Fig. 402. Fingerende von 

Ötaria im Längsschnitt; nach Le- 

bouceq. » Nagel; s Sohlenhorn; 

Fig. 404. pö Verlängerung des Fingers, der 

Fingerbeere vergleichbar; 3 Nagel- 
phalanx. 


Fig. 403. Linke Hand 
einer jungen Phoca vitulina, °, 
nat. Gr.; nach Leboucq. &R Radius; 
U Ulna; » Radiale (Scaphoid); 
: Intermedium (Lunatum); x Ul- 
nare (Triquetrum); # Pisiforme; 
c Centrale, verschmolzen mıt dem 
Scapho-Lunatum. 7 Trapezium; 
2 Trapezoid; 3 Capitatum; 4 Ha- 
matum. 

Fig. 404. Linke Hand 
von Trichechus rosmarus; nach 
Murie. Zur Demonstration der 
Nagelrudimente. Stark verkleinert. 


mancher Arten zu den gesuchtesten. Umgekehrt ist das Haarkleid bei 
Trichechus zurückgegangen. Wohl alıgemein haben die Jungen einen wolligen 
Pelz, vielfach wird er aber, wie bei Phoca, bereits im Uterus gewechselt 


544 X1. Ordnung: II. Carnivora pinnipedia. 


gegen einen dichtanliegenden. (refleckte oder geringelte Zeichnung findet 
sich häufig. Alle Pinnipedia besitzen äuberst zahlreiche und starke Tast- 
haare an der Oberlippe, die in Follikeln mit sehr umfangreichen Blut- 
sinus steeken und von starken Endzweigen des 2. Trigeminusastes bedient 
werden. Eine dicke Specklage zeichnet das subkutane Gewebe aus. Tubu- 
löse und acinöse Drüsen sind zwar gut entwickelt: Zusammentreten solcher 
zu Anal- oder anderen gehäuften Drüsen findet aber nicht statt. Die 
Mammae treten in der Zwei- oder Vierzahl auf; sie sind abdominal. 

Der Einfluß der aquatilen Lebensweise äußert sich namentlich in den 
Gliedmaßen. Infolge der Kürze der beiden oberen Segmente derselben 
liegen (dieselben größtenteils unter der Haut verborgen und sind wenig 
geeienet, den Körper auf dem Lande fortzubewegen: um so weniger als 
die Hinterextremitäten längs dem kurzen Schwanze nach hinten gerichtet 
und um ihre Längsachse gedreht sind. Hand und Fuß dagegen, stets fünf- 
fingerig, sind lang: namentlich der letztere durch Verlängerung der Zehen, 
besonders der 1. und 5. (Fig. SS, p. 112). Stets ist zwischen «den Fingern 
und Zehen eine Schwimmhaut ausgespannt, welche besonders bei Otariidae 
(die Finger- und namentlich die Zehenspitzen überragt und alsdann durch 
eine ventrale Verlängerung derselben, welcher z. B. bei Otaria Knorpel 
beigemengt ist, gestützt wird. In sehr ausgiebiger Weise können die 
Zehen gespreizt werden und haben dementsprechend große Beweglichkeit 
im Mittelfußgelenk. Umgekehrt ist die flektorische Beweglichkeit der Tarso- 
metatarsal- und Interphalangeal-Gelenke eine beschränkte, da die Zehen 
meist gestreckt gehalten werden als Stütze der Schwimmhaut. Der Fuß, 
(der als wesentliches propulsatorisches Organ beim Schwimmen dient, er- 
freut sich aber großer Beweglichkeit. Demgemäß artikuliert der Talus 
vermittelst glatter Gelenkfläche mit der Tibia, was aber wohl nur An- 
passung ist, kein direkt vererbter Zustand von Creodonta. Dafür spricht 
auch, daß die primitiveren Otariidae, sowie Trichechus noch eine untiefe 
Furche auf der tibialen Facette des Talus aufweisen. In der breiten Hand 
verschmelzen Scaphoid und Lunatum und mit diesen wieder das im fötalen 
Zustande freie, gut entwickelte Centrale carpi. Ein Foramen entepicondy- 
loideum und die Clavicula fehlen; desgleichen ein Trochanter tertius am 
Femur. Am Becken ist das Os acetabuli besonders ausgedehnt. Ein 
Einschnitt am Acetabulum für «das Ligamentum teres fehlt. Namentlich 
gegenüber der Kürze des Ilium, fällt die Länge der Pubes und Ischia 
auf, sowie die Kürze der Symphyse. i 

Die Nägel sind bei Phocidae noch krallenartig und namentlich in 
der Hand gut ausgebildet. Am Fuß ist diesbezüglich Rückbildung bereits 
bemerkbar. In erhöhtem Maße bei Trichechus, wo die Krallen des Fußes, 
mehr noch die der Hand, postembryonal zurückgehen. Bei Ötariidae end- 
lich sind sie in der Hand fast geschwunden, im Fuße vollständig, mit 
Ausnahme der drei mittleren Zehen, wo es grade, flache Nägel sind. 

Der rundliche Schädel mit auffallend verkürztem Gesichtsteil ist aus- 
gezeichnet durch weite Orbitae und starke Verengerung in der interorbi- 
talen Gegend. Der Gehirnschädel ist breit und hat bei primitiveren Arten 
einen Sagittalkamm. Ein Lacrymale fehlt. Das Os tympanicum bildet 
die Umwandung der Trommelhöhle, ist aber entweder dünnwandig und 
flach bei den Otariidae, oder bildet eine Bulla ossea, die namentlich durch 
bedeutende Diekenzunahme der Wand umfangreich wird und auch durch 
ihre Härte an Cetaceen erinnert. Wie bei «diesen, werden auch die Ge- 


Pinnipedia, Körperbau. 545 


hörknöchelehen massig und schwer. Der Alisphenoidkanal kann fehlen. 
Sehr weit ist der Canalis infraorbitalis, entsprechend der Größe des 2. 
Astes des Trigeminus, der zu den Tasthaaren zieht. Die Wirbelsäule 
hat in der Regel 15-+-5 Thorako-Lumbalwirbel und 3—4 Sakralwirbel. Die 
Zahl der Kaudalwirbel spielt zwischen 15 und 8. Durch grobe Beweg- 
lichkeit der Wirbelsäule sind die Otariidae ausgezeichnet. 

Im Gehirn sind die großen Hemisphären breit, auffallend umfang- 
reich. auch kaudalwärts und bedecken dadurch das Kleinhirn und weisen 
wie bei Carnivora fissipedia 4 konzentrische, bogige Gyri um die Fissura 


Fig. 405. Längsdurchschnitt durch die Nasenhöhle von Phoca vitulina. >= 
Maxilloturbinale; z. Nasoturbinale, 2—7 die medianen Ethmoturbinalia. '/.. 
Sylvii auf. Diese ist. mit der Fissura rhinalis verbunden. Wie bei Fissi- 
pedia, erreicht die Fissura splenialis die Mantelkante; der Gyrus fornicatus 
ist aber, wenn auch wenig, gefurcht. Die Lobi olfactorii sind nur schwach 
entwickelt, der Nervus olfactorius klein, so daß die Pinnipedia den mikros- 
matischen Tieren zuzurechnen sind. 

Dementsprechend finden sich zwar noch 5 Endoturbinalia mit 6 Riech- 
wülsten, dieselben sind aber kurz und die Regio olfactoria überhaupt sehr wenig 
umfangreich. Demgegenüber besitzt das Maxilloturbinale eine enorme Ent- 
wickelung, füllt den größten Teil der Nasenhöhle und schließt das lange, 
schmale Nasoturbinale von der äußeren knöchernen Nasenöffnung aus. Da 
das Maxilloturbinale ästig ist, schließt es sich auch hierin dem Zustand der 
„Hypomyecteri“ an, wie ihn eben die Arctoidea, aber unter makrosmatischen 
Verhältnissen, darbieten. Pneumatische Sinus fehlen. Die äußeren Nasen- 
öffnungen sind durch die Elastizität ihrer Wände geschlossen und verhindern 
damit «as Eindringen von Wasser beim Tauchen. Durch willkürliche 
Muskeln werden sie beim Atemhohlen geöffnet. 

Im großen Auge weist die flache Cornea und die kugelförmige Linse 
Anpassung an das Sehen unter Wasser auf. Dem Leben im Wasser ent- 
spricht auch wohl die geringe Ausbildung der Tränendrüse und das 
Fehlen eines Canalis naso-laerymalis. Die Pinnipedia besitzen ebenso wie 
die Cetaceen und wie Lutra einen Musculus palpebralis, der von den vier 
Museuli reeti sich abspaltet und zu den Augenlidern geht. Da er anderen 
im Wasser lebenden Säugetieren tehlt, kann er nicht eine einfache Kon- 


7: NER “ Or 
Weber, Säugetiere. 3) 


546 XI. Ordnung: II. Carnivora pinnipedia. 


vergenzbildung sein, sondern er bringt gleichzeitig, wenn auch seir ent- 
/ernte, verwandtschaftliche Beziehungen zum Ausdruck. Einer guten Ent- 
wickelung erfreut sich die Hardersche Drüse. Mit den Carnivora fissi- 
pedia haben die Pinnipedia ein Tapetum lucidum cellulosum im Auge ge- 
mein, das bis zum Corpus ciliare reicht. 

Trommelhöhle und Gehörknöchelechen wurden schon erwähnt und 
ihr Wesen in Zusammenhang gebracht mit dem Leben im Wasser. Auf- 
fallender äußert sich das ın der Ohrmuschel, die nur noch bei Otariidae 
ein unbedeutendes „Äußeres Ohr“ bildet, bei den übrigen bis auf sub- 
kutane Knorpelreste schwindet. Die Ohrmuskein transformierten sieh 
dabei in Schließmuskeln, gleichfalls eine Anpassung an das Tauchvermögen. 

Das Gebiß weicht in verschiedenen Punkten erheblich ab von dem 
der Carnivora fissipedia. Es sind aber wesentlich Veränderungen regres- 
siver Art als Folge des Lebens im Wasser, wodurch eigentliches Kauen 


Fig. 406. Gebiß des 
linken Unterkiefers von Ogmo- 
rhinus (Leptonyx) Weddelli, 
zur Demonstration der sekun- 
dären Trikonodontie von P,_, 
und M,. Nach H. F. Osborn. 


zurückgeht und das Gebiß wesentlich Greiforgan wird. Dementsprechend 
ist die Form der Backenzähne sehr vereinfacht. (Gewöhnlich sind 4 Prae- 
molares und 1. höchstens 2 Molares vorhanden, die nie mehr als 2 Wurzeln 
besitzen und, wenn wir von Trichechus absehen, stets eine schmale 
schneidende Krone mit scharfen Zacken haben. die bis zu 4 steigen können. 
Sie erinnern dadurch an trikonodonte Zähne. Diese Zahnform ist aber 
nicht primitiver Art, sondern nur sekundäre Trikonodontie, durch Rück- 
bildung erzielt. Reißzähne fehlen demnach durchaus. 
Nur bei Triehechus treten oben und unten noch 5 I auf, wenn auch 
der untere I,, der bei allen Carnivora der kleinste ist und ausnahmsweise 
schwindet, derart zurückgeht, dab 
Page meist ausfällt. Im übrigen 
si ist die Zahnformel der Pinnipedia 
höchstens #22 C04P ı M! 22357 
N wie bei Otari ia, woher M? “fehlen 
kann, was bei den übrigen die 
Regel ist. Auberdem tritt bei 
ihnen noch Reduktion inner- 
halb der I ein bis auf I33 wie 
bei Monachus, Ogmorhinus ete., 
endlich bis auf I: bei Cysto- 
phora, Macrorhinus -[W inge]. 
Das Pinnipedier-Gebiß ist 
weiter ausgezeichnet durch Varia- 
bilität in der Anzahl der Backen- 
Fig. 407. Milch- und bleibendes Gebiß zähne. Einzelne können fehlen, 


N een Tenon. nd Ge- häufiger treten überzählige auf, 
6 durch die Initialen 7, C, ? und 47 angedeutet; entweder innerhalb der Zahn- 


das Milchgebiß durch z, c, £. : 
s Milchgebiß durch 4, © 2 reihe oder an deren Ende [Leche|. 


Pinnipedia, Körperbau. 547 


Dies weist wohl auf die verhältnismäßige Jugendlichkeit der Reduktion. 
(lie dem Monophyodontismus und der Homodontie zustrebt. Denn auch 
das Milchgebiß ist in Rückbildung begriffen. Soweit seine Zähne ver- 
kalkt sind, stimmen sie der Zahl nach überein mit der jeweiligen Zahl 
der I und C. Bei den Otariidae erlangen sie die bedeutendste Gröbe und 
fallen erst nach der Geburt aus. Dies hat auch statt, aber früher, bei 
einzelnen Arten von Phoca (vitulina z. B.), doch durchbricht die Mehrzahl 
(derselben das Zahnfleisch nicht mehr. Bei anderen, Macrorhinus z. B., wird 
das Milchgebiß vor dem Durchbruch resorbiert. 

Die Nahrung besteht aus Fischen, bei einzelnen auch aus anderen 
Seetieren, wie Mollusken und Krustaceen. Der Magen ist einfach, mit 
seiner Längsachse der Längsachse «des Körpers parallel. Mit einer Flexura 
pylorica geht er in das Duodenum über. Letzteres setzt sich in ein langes 
einfaches Darmrohr fort, das ungefähr 15mal die Körperlänge übertrifit 
und ohne Flexura duodeno-jejunalis, wie bei den Bären, an einem Mesen- 
terium commune aufgehängt ist. Das Coecum ist kurz und parallel dem 
Darmkanal. Die Leber ist viellappig, mit Gallenblase. Anus und Vulva 
liegen wie bei Cetaceen in derselben Hautgrube und sind von demselben 
Sphineter umgeben. Die Lungen sind viellappig mit beiderseitigem bron- 
chialem, eparteriellem Bronchus. Mit dem Tauchvermögen steht auch wohl 
in Verbindung der große Blutreichtum des Körpers und die Weite der 
Vena cava posterior (vergl. p. 569.) 

Die Testikel liegen stets außerhalb der Bauchhöhle in einer Tunica 
vaginalis, die mit der Bauchhöhle in offener Verbindung bleibt. Dieser 
Inguinalkanal ist aber so eng, daß ein Zurücktreten der Testikel in die 
Bauchhöhle ausgeschlossen ist. Außerhalb derselben liegen sie aber ent- 
weder in der Inguinalgegend von der unveränderten Haut überdeckt (Pho- 
cidae), oder aber weit vom Inguinalring entfernt dicht neben dem Anus. 
Die Haut über ihnen ist haarlos, fein gefältelt und kann es selbst zu 
einer Tunica dartos bringen (Otariidae und Trichechus). Von accessorischen 
(Geschlechtsdrüsen fehlen die Glandulae vesiculares, vasis deferentis und 
Cowperi, und da auch die Prostata klein ist, so sind in der Tat «die acces- 
sorischen Geschlechtsdrüsen auffallend gering entwickelt. Ein Os penis 
ist vorhanden, aber nur bei Trichechus groß und schwach S-förmig ge- 
bogen. Das Ovarium liest in einem Tentorium. Im Uterus bicornis 
kommen nur ein, höchstens zwei Junge zur Entwickelung, die vollkommen 
geboren werden und der Mutter sofort folgen. Die Placenta ist gürtel- 
förmig und deeiduat und verhält sich somit wie die der Carnivora fissipedia. 


Diagnose. Die Pinnipedia sind aquatile, mikrosmatische Carnivora 
mit flossenartigen, fünffingerigen Extremitäten mit Schwimmhäuten und 
meist rudimentären Nägeln. In den Hinterextremitäten ist die 1. und 
5. Zehe gleich lang oder länger und kräftiger als die übrigen. Schädel 
rundlich, mit kurzem Gesichtsteil und interorbitaler Einschnürung. Os 
tympanicum bildet Bulla ossea und knöchernen, äußeren Gehörgang. 
Maxilloturbinale groß, ästig. Clavieula fehlt, Schwanz kurz bis rudimentär. 
I, wenigstens im Unterkiefer, reduziert; Backenzähne von ähnlicher Gestalt, 
selten kegelförmig, meist seitlich komprimiert, mit Schneide- und Neben- 
spitzen, meist P'=! und Mt. Milchgebiß rückgebildet. Der lange Darm 


1a 


EN 
3) 


XI. Ordnung: II. Carnivora pinnipedia. 


54 


[0 ©) 


ohne Flexura duodeno-jejunalis mit kleinem Coecum. Nieren gelappt. 
Testes liegen dauernd extraabdominal, subintegumental: Glandulae vesicu- 
lares und Cowperi fehlen. Uterus bicornis; Placenta gürtelförmig und 
deeiduat. Junge werden vollkommen geboren. 


Geographische Verbreitung. Im ganzen und großen sind die Pinni- 
pedia auf die kalte und gemäßigte Zone beider Hemisphären beschränkt. 
Doch zeigt sich, daß zunächst die Ohrenrobben, die Ötariidae, dem Atlantik, 
mit Ausnahme seines südlichen Teiles, ganz fehlen. In diesem Ozean 
reicht nämlich aus dieser Familie Otaria jubata nordwärts nur bis zur La 
Plata-Mündung und Arctocephalus antareticus an «der afrikanischen Küste 
nur bis zum Kap der guten Hoffnung. Selater hält denn auch die Otarii- 
dae für ursprünglich antarktische Seehunde, die nur längs der Westküste 
Amerikas bis zum Nord-Paeifik wanderten. Die Walrosse, Trichechidae, 
dagegen sind charakteristisch für die Nordpolar-Region. Die Phocidae sind 
eleichmäßiger über die kalten und gemäßigten Zonen der Erde verbreitet. 
Nur der auch mediterrane Monachus tritt im tropischen Gebiet auf den 
kanarischen und west-indischen Inseln. sowie an den Küsten Floridas auf. 
Der nördlichen Hemisphären gehören die zahlreichen Arten von Phoca an. 
Auf den Nord-Atlantik sind Halichoerus und Cystophora beschränkt. Die 
Vertreter der Phoeidae in der südlichen Hemisphäre sind Ogmorhinus mit 
verschiedenen Subgenera. und Ommatophoca, die sich Monachus näher an- 
schließen, während Cystophora durch Macrorhinus in der Antarktis ver- 
treten wird. Sämtlich Bewohner der Seeküsten, von denen einzelne auch 
in die Flüsse sich begeben, ist Phoca caspica vom Caspischen- und Aral- 
see als Relikt aus der früheren Verbindung der genannten Binnenmeere 
mit dem Mittelländischen Meer durch das Schwarze Meer zu betrachten. 
Phoca sibirica des Baikal- und Oronsees ist aber wohl vom nördlichen 
Eismeer eingewandert. 


Taxonomie. 

Die Pinnipedia zerlegen sich in natürlicher Weise in die drei Familien 
der Otariidae, Trichechidae und Phocidae, von denen die beiden ersteren 
engeren Zusammenhang haben. Sie lassen sich kurz, wie folgt, charak- 
terisieren. 


1. Familie: OTARIIDAE. Die Ohrenrobben haben sich in der Mehrzahl 
der Organe am wenigsten entfernt von den terrestrischen Carnivora, denen 
die Pinnipedia entstammen. Sie sind denn auch noch imstande, die Hinter- 
füße nach vorn unter den Leib zu bringen, um diesen zu stützen,. bei 
ihrem ausgedehnten Aufenthalt auf dem Lande. Dementsprechend sind die 
Sohlen der Extremitäten nackt. Sie haben ferner noch kurze, äußere 
Ohren und die Testes in einer skrotalen Hautpartie. Dies sind lauter 
Punkte, die darauf weisen, daß ihre Umformung durch das Leben im 
Wasser eine weniger tiefgreifende war, als bei den übrigen Pinnipedia. 
Dafür spricht auch ihr Gebiß, das mit 1[12301P--M 1257, in welchem 
aber M? fehlen kann, neben den nahestehenden Trichechidae, am voll- 
ständigsten ist, jedenfalls auch die größten Zähne hat; desgleichen noch 
das vollständigste Milchgebiß, mit größeren und länger aushaltenden (einige 
Wochen lang nach der Geburt) Zähnen, als sonst bei Pinnipedia. Hiermit 
steht in Verbindung, daß auch die Kaumuskeln noch besser ausgebildet 


Pinnipedia, Taxonomie. 549 


sind und dementsprechend noch ein Sagittalkamm und Processus postorbi- 
tales auftreten. Ersterer schwand ja mit der Abnahme der Kaumuskeln 
als Folge des Wasserlebens, das auf die Kaufunktion reduzierend einwirkt 
und damit Schwächung des Gebisses, Vereinfachung der Zähne und Rück- 
bildung des Milchgebisses im Gefolge hatte. Die Ohrenrobben sind poly- 
game Tiere, die in Herden leben und zur Fortpflanzung an das Land 
kommen, wobei die Männchen, die häufig die Weibchen an Größe be- 
deutend übertreffen, um den Besitz letzterer kämpfen. Die Mehrzahl gehört 
der südlichen Hemisphäre an. Im Atlantik fehlen sie dem Norden ganz; 
in nördlicher Richtung erstrecken sie sich längs der atlantischen Küste 
Amerikas nur bis zum La Plata, an der afrikanischen atlantischen Küste 
nur bis zum Kap. ARCTOCEPHALUS F. Cuv. mit längeren Ohren, ver- 
längertem, knöchernem Gaumen. Die bekannteste Art der zoologischen 
Gärten ist A. (Zalophus Gill.) calıfornianus Less. von Kalifornien. Bei A. 
ursinus L. macht das dichte Wollhaar den Pelz besonders kostbar. Diese 
früher weiter verbreitete Art wird daher zu Tausenden auf den Pribislov- 
Inseln erlegt zur Zeit, wenn die Tiere zum Werfen auf das Land kommen. 


Fig. 408. Trichechus rosmarus 4. 7 Intermaxillare; 47 Maxillare; / Jugale; 
7 Frontale; ? Parietale; S Squamosum; 475 Mastoid; Ce Fossa glenoidea; OÖ Ohr- 
öffnung. Unterkiefer mit C Condylus und /c Processus coronoideus; 7 Ineisivi; 
C Canini; 5 Praemolares. 
Jedes Männchen sammelt alsdann bis zu 15 Weibchen, behütet diese und 
paart sich am Ende dieses, 3 Monate dauernden Aufenthaltes, während 
welcher Zeit sie nicht fressen. OTArIA Peron gehört der Antarctis an 
und erstreckt sich mit der einzigen ©. jubata Forster, längs der süd- 
amerikanischen Küste bis Peru. Außerdem werden noch andere Genera 
wie EUMETOPIAS Gill genannt, doch herrscht keine Einigkeit bezüglich der 
Synonymie. 


550 XI. Ordnung: II. Carnivora pinnipedia. 


2. Familie: TRICHECHIDAE. Diese Familie mit dem einzigen Genus 
TRICHECHUS x stimmt mit den Otariidae überein in der größeren Beweg- 
lichkeit der Hinterextremitäten: doch fehlen äußere Ohren und jede An- 
deutung eines Scrotums: andererseits ist primitiver, daß Hand und Fuß 
kleiner sind, daß der Talus auf seiner tibialen Facette eine tiefere Gelenk- 
furche hat, der Oberarm länger ist: auch ist das Sr nach Winge 


il . 2 3 4 pP —M 3 = 56 und das Milchgebiß: I = = i CIPp2 I somit bezüg- 


lich der I ass vollständigste Ersatzgebiß, das aber im Ale durch Ver- 
lust aut 2, zurückgeht. Der Merle von P4 erklärt sich durch 
das unter Karnivoren überhaupt ganz abweichende Verhalten der oberen C, 
die große Stoßzähne sind und nr Zeit von persistenter Pulpa aus 
wachsen. Sie dienen dazu, den Seeboden aufzuwühlen, um Muscheln zu 
fischen, welche die Hauptnahrung ausmachen sollen. Die übrigen Zähne 
sind klein, stumpf, einwurzelig und fallen teilweise aus. Processus post- 
orbitales fehlen dem Frontale. Das Haarkleid ist kurz, im Alter spärlich. 
Das große fettreiche Tier wird von den Eingeborenen der Nahrung wegen 
gejagt, außerdem der Haut, des Tranes und des minderwertigen Elfenbeins 
der Stoßzähne wegen. Bereits v. Bär wies 1835 nach, daß das Walroß 
in 2 getrennten Bezirken lebt. Der eine im nördlichen Polarmeer vom 
‚Jenissei über Novaja-Semlja, Spitzbergen und Grönland bis zur Hudsonbai. 
Dies ist 7. vosmarus L., während 7. odesus Nlig. die Küsten von Nord- 
Ost-Asien und Nord-West-Amerika bewohnt. Pliocäne Reste aus England 
und Belgien beweisen die frühere größere Verbreitung. 


3. Familie: PHOCIDAE. Der vollständigen Anpassung an die Lebens- 
weise im Wasser entspricht bei den Seehunden, daß die Hinterfüße nach 
hinten gestreckt sind, nicht mehr unter den Bauch gebracht werden und 
bei der Bewegung ai dem Lande nicht mithelfen können. Diese geschieht 
daher durch Sprungbewegung des Körpers. Processus postorbitales und 
ein Sagittalkamm fehlen, desgleichen der Oanalis alisphenoideus. Das Os 
tympanicum bildet eine umfangreiche, dickwandige Blase. Ein äußeres 
Ohr fehlt, die Testes liegen inguinal, subkutan, ohne skrotale Andeutung. 
Hand- und Fußsohle ist behaart. Das Tibio-Tarsalgelenk ist fast kugelig 
geworden. Ein Wollpelz tritt zurück. Die Zahl der I variiert. P1= UM . 


PnocA L. 13 mit zusammengedrückten, mehrspitzigen , 
Ist das repräsentative Genus der Phoecinae, die ausschließlich der nördlichen 
Hemisphäre angehören, namentlich dem arktischen Gebiet. Zirkumpolar 
ist 7A. vılulına L., der Seehund, der sich südlich bis Frankreich, Japan 
und Kalifornien erstreckt. Seine Backenzähne stehen schräg: die Inter- 
maxillaria erreichen die Nasalia nicht: Seiten hell gefleckt, unten weiß. 
Aehnliche Verbreitung hat 7%. foetida Fabr. Ihre Backenzähne stehen in 
der Richtung der Kiefer. Intermaxillaria und Nasalia berühren sich. Statt 
der hellen Seitenflecken, weißliche Ringe. — Ph. srbirica Gm. aus dem 
Baikal- und Oron-See, sowie Ph. caspica Gm. aus dem Kaspischen See 
wurden bereits genannt. ZA. groenlandıca Fahr. hält sich im Frühling 
zur Zeit der Fortpflanzung in großen Scharen in dem Eise zwischen Spitz- 
bergen und Grönland auf und wird dort der Haut und des Speckes wegen 
gejagt. 

Eng an Phoca schließt sich HALICHOERUS Nilss. an, mit gleicher Zahn- 
formel, doch kann nach Nehring ein überzähliger M auftreten, auch sind die 
Backenzähne einspitzig. Auf grauweißem Grund schwarz gefleckt. Bewohnt 


Pinnipedia, Taxonomie, Vorgeschichte. 551 


den norcd-atlantischen Ozean, ist aber auch mit der Art 77. grypus Fabr. 
von den dänischen und englischen Küsten bekannt. Als ERIGNATHUS Gill. 
wird ein gleichfalls zirkumpolarer Seehund abgetrennt, der sich z. B. unter- 
scheidet durch den 1. Finger, der kleiner ist als der 3. Bei der Unter- 
familie der Monachinae ist I! ausgefallen, 1. und 5. Zehe stark verlängert, 
Näsel rudimentär oder fehlend. Die hierher gehörigen Genera OGMORHINUS 
Pet., mit den Subgenera LEPTONYCHoTES Gill und LoBoDon Gray, sowie 
ÖMMATOPHOCA Gray sind alle antarktischh Genannt wurde bereits Mo- 
NACHUS Flem. mit AZ. albiventer Bodd., der Seehund des Mittelmeeres, der 
sich bis zu den Kanarischen Inseln erstreckt, und 47. fropzcalıs Gray von den 
westindischen Inseln, den Bahamas und Florida. — Bei der Unterfamilie der 
Oystophorinae sind die I auf 7 reduziert, die Backenzähne klein, einspitzig ge- 
runzelt, Bulla ossea stark aufgeblasen: 1. undd5.Zehe sehr lang. Die knöcherne 
Nasenöffnung ist nach hinten gedrängt durch das auffälligste Merkmal: 
die Ausdehnung der äußeren Nase, die durch Luft aufgeblasen werden 
kann. Dies ist der Fall bei CvsToPpHorA Nilss, deren einzige Art: €. 
cristata Erxl. an den arktıschen und atlantischen Küsten Nord-Amerikas 
und Europas, bis Frankreich lebt. Sie heißt Blasenrobbe oder Klappmütze, 
da das Männchen die häutige Nase zwischen Nasenspitze und Augen blasig 
auftreiben kann. Bei MACRORHINUS F. Cuv., mit dem antarktischen M. 
leoninus L., der namentlich von den Kerguelen und anderen kleinen 
Inseln bekannt ist, wird das Männchen bis 9 m lang und damit die größte 
Robbe. Erwachsen hat es einen Rüssel, der durch Luft aufgetrieben und 
verlängert werden kann. 


Vorgeschichte. Die Paläontologie wirft bisher keinerlei Licht auf 
die Vorgeschichte der Pinnipedia. Es ist zwar eine Anzahl derselben be- 
reits aus dem Miocän bekannt: diese meist unvollständigen Reste schließen 
sich aber, insoweit sie sich beurteilen lassen. in erster Linie eng an 
unsere heutigen Phocidae an. Früher bereits wurde die Ansicht geäußert, 
daß die Pinnipedia (direkt. von Creodonta abzuleiten wären. Wenn man 
(dabei auf die geringe Zahl der I wies, da ja auch bei Creodonta I, fehlen 
kann, so vergab man wohl, daß dies bei Pinnipedia sichtbar ein Verlust 
ist, der erst seit jüngerer Zeit, seit Anpassung an das Leben im Wasser, 
datiert. Neuerdings führt Wortman die Pinnipedia auf + Pafriofelis und 
(lamit auf die * Oxyaenzdae zurück (s. p. 541), welche für den einen noch 
Ureodonta sind, für andere bereits Carnivora, die den Katzen sich nähern. 
Dieser Ansicht Wortmans ist aber sowohl Winge als auch Osborn ent- 
gegengetreten. 

Ein Zusammenhang der Pinnipedia mit den Ursidae ist wohl die 
gesichertste Annahme. Vergleichung der recenten Formen lehrt eine Menge 
auffallender Uebereinstimmungen kennen, die auf Blutverwandtschaft deuten. 
Ich nenne den Bau der Trommelhöhle, das Verhalten des Maxilloturbinale, 
(las in beiden ästig ist (Hypomyeteri); den langen Darmkanal ohne Flexura 
(luodeno-jejunalis, «ler an einfachem Mesenterium commune aufgehängt ist; 
(die gelappten Nieren, das Fehlen der Cowperschen Drüsen. Damit kommen 
wir zum Schluß. daß die Pinnipedia mit den Ursidae zusammen primitiven 
Amphieyon-artigen Carnivora entsprangen und allmählich auffällige Um- 
formung durch ihre Lebensweise erfuhren. 


592 X1I. Ordnung: Cetacea. 


Xll. Ordnung: Cetacea. 


Keine zweite Ordnung von Säugetieren zeigt so deutlich wie die Wal- 
fische den umformenden Einfluß der Umgebung auf den Körper und da- 
neben das konservative Prinzip, das dem Körper das Ererbte erhalten 
will. sei es auch nur in Gestalt rudimentärer Organe, die dem Körper 
tatsächlich nutzlos geworden sind. Zahlreicher als bei anderen Säugetieren, 
treten uns hier solche rudimentäre Organe entgegen, die Einsicht geben 
in die Vorgeschichte dieser Tiere, die durch das ausschließliche Leben im 
Wasser tiefgreifend verändert sind in ihrem äußeren und inneren Bau. 
Alle Veränderungen zielen darauf ab. sie zum Schwimmen und Tauchen 
zu befähigen und selbst solchen Verrichtungen unter Wasser obzuliegen, 
wie das Werfen von Jungen und deren erste Ernährung nach Art deı 
Säugetiere. Begreiflich daher, daß sie, wie früher den Zoologen, so auch 
jetzt noch den Laien als Fische erscheinen, was ihnen den Namen Wal- 
fische eintrug. 

An den Fischhabitus erinnert «denn auch ihr langgestreckter. ceylin- 
drischer Körper mit abgerundeten Oberflächen. dessen Kopf ohne Hals 
gleichmäßig übergeht in den Rumpf, der seinerseits wieder ohne Grenze 
sich fortsetzt in den Schwanz. Die Körperoberfläche ist spiegelglatt und 
bietet beim Schwimmen den denkbar geringsten Reibungswiderstand. Dies 
ist die Folge des Baues der Haut, die durch folgendes gegenüber den 


Fıg. 409. Balaena mysticetus nach D. Gray; aus J. Struthers. 


übrigen Säugetieren sich charakterisiert. Zunächst durch ihre Haarlosig- 
keit. Diese kommt zwar auch anderwärts vor, aber nirgends so vollständig 
wie bei Cetaceen. Nur einzelne Cetaceen sind auch im Fötalleben ganz haar- 
los. wie Beluga und Monodon. Bei den übrigen kommen Haare wenigstens 
im Fötalleben vor und zwar stets an den Lippen, dann auch in der Nasen- 
gegend. Bei Odontoceti beschränkt das Haarkleid sich auf 2 (Phocaena) 
bis 8 (Delphinus) Haare jederseits an der Oberlippe, die meist vor der 
Geburt ausfallen oder allmählich nach derselben. wie die 6 Haare jeder- 
seits bei Tursiops tursio. Ausnahmsweise finden sie sich auch bei erwachsenen 
Odontoceti wie Inia und vielleicht Grampus. Dies ist auch der Fall bei 
Balaenidae in der Kinngegend. woselbst bis zu 25 Haare bei Balaenoptera 
physalus zeitlebens sich erhalten. Bei Megaptera longimana sind es kurze, 
steife Borsten, die im Zentrum großer Hautknollen (Knölvhal der Norweger) 
an jeder Seite der Unterlippe und auf der flachen Oberkieferpartie stehen. 

Bemerkenswert ist, dab (diese letzten Reste eines Haarkleides echte 
schwellkörperhaltige Haare sind, sog. Sinushaare, wie die „Spürhaare“. Damit 


Cetacea, Körperbau. 553 


wird die Regel bestätigt, daß, wenn Haare verschwinden, die um die 
Mundgegend: die Spürhaare, es zuletzt tun, wie sie denn auch zuerst ent- 
stehen. Damit ist gleichzeitig die Annahme berechtigt. daß die Cetaceen 
von Tieren abstammen mit gut entwickelten und zahlreichen Spürhaaren — 
beim Balaena-Foetus sind ja wenigstens 66 Haare konstatiert. Sehen wir 
von dem einzelnen dieken Haar ab, das Eschricht in dem äußeren (rehör- 
gang von Balaena antraf, so ist der übrige Körper bei allen Cetaceen 
stets nackt. 

Während aber bei anderen, wenig behaarten Säugetieren stets noch 
Hautdrüsen vorkommen, fehlen diese den Cetaceen vollständig mit Aus- 
nahme von Konjunktival- und Milchdrüsen, die beide unten zur Sprache 
kommen sollen. 

Die Epidermis, die über 5mm dick werden kann, verdankt dies der 
Ausdehnung des Rete Malpiehi (vergl. p. 5). Ihr gegenüber ist die Lage 
echt verhornter Zellen, die ein zähes 
Stratum corneum bilden, sehr dünn. 
Neben fein zerteiltem Pigment in 
den Epidermiszellen, treten zwischen 
diesen verzweigte Pigmentzellen auf, 
die beide die schwarze oder tief- 
blaue Hautfarbe hervorrufen, die 
namentlich auf der Rücken- oder 
Seitenfläche so häufig vorkommt. 

Ein eigentliches Corium, das 
sich scharf absetzt vom subkutanen 
Bindegewebe. respektive vom Panni- 
eulus adiposus fehlt oder ist nur 
gering ausgebildet. Letzteres ist 
bei Monodon, Beluga und einigen 
andern der Fall. Sonst ist das 
Corium fetthaltig, ist somit Panni- 
eulus adiposus mit Ausnahme des 
schmalen, fettfreien Papillarkörpers, 
welcher hohe Lederhautpapillen, die 
nur Blutgefäßschleifen enthalten, in 
die Epidermis sendet. Hautnerven 
spielen eine sehr untergeordnete 
Rolle: glatte Hautmuskeln fehlen. Fig. 410. Schnitt durch einen Haar- 

Dieser Pannieulusadiposus, diese _follikel der Unterlippe eines Foetus von Balae- 
mit elastischen Fasern gemengte noptera acuto-rostrata von 95 cm Länge. Z 
Speeklage, um derentwillen in erster  Khderwi; 22 euere Baleluze; 72 Inner 
Linie die Cetaceen seit Jahrhunderten  Balelagen; 17” Wurzelscheiden des Haares, 
gejagt werden, leistet teilsals Wärme- aus eineräußeren und inneren Lage bestehend. 
schutz Dienst, teils und vielleicht 
noch mehr, um das spezifische Gewicht des Tieres zu vermindern und 
dessen Körper mit einer elastischen Lage zu umhüllen im Hinblick auf 
erhebliche Druckschwankungen, denen die Tiere beim Tauchen in grobe 
Tiefen unterliegen. 

Die Hautdecke bietet noch weitere Besonderheiten. Der Schwanz 
endet in einer Schwanztlosse, welche die ältere Zoologie gegenüber der 
vertikalen Schwanzflosse der Fische als horizontale unterschied. Beide 


554 XII. Ordnung: Cetacea. 


haben aber nichts gemein, da die Schwanzflosse der Cetaceen nicht von 
Skeletteilen gestützt wird. Sie ist vielmehr nur eine endständige, hori- 
zontale Verbreiterung der Schwanzhaut in Form zweier Flügel, die jeder- 
seits als laterale Falte entstehen. Aehnliches tritt bei Sirenia auf. Auch 
läßt sich in Verbindung hiermit der lateral verbreiterte Ruderschwanz des 
Bibers nennen und, mit Flower, der Schwanz mit seitlichen Hautsäumen 
von Lutra (Pteronura) Sambachi. Es ist eine funktionelle Anpassung an das 
Leben im Wasser, ebenso wie die Rückenflosse. Auch diese ist eine Haut- 
falte ohne Skeletteile, die dorsal gerichtet ist. Sie fehlt oder ist nur gering 
entwickelt bei Küstenformen wie Beluga. Monodon, Neomeris. Ihr N 
mum erreicht sie bei dem pelagischen Orca gladiator, der danach Schwert- 
wal heißt. Diesem raschen Schwimmer dient sie zur Erhaltung der Gleich- 
gewichtslage. wie der Kiel dem Schiffe. Mit enormer Zunahme des Kopfes 
wird sie klein: Physeter, Balaenopteriden oder schwindet: Balaena |Küken- 
thall. Anatomisch läßt sie sich dem Buckel der Kamele vergleichen. 

Die Balaenopteriden heißen „Furchenwale* nach den sog. Kehl- 
furchen: longitudinale, parallele, tiefe Hautfurchen, die je nach der Art, 
zu 20—60 auf der Ventralfläche der vorderen Körperhälfte angetroffen 
werden, Ausdehnung der Haut gestatten beim Oeffnen des tachens und 
Erweiterung (desselben durch Niedersinken der Zunge. Es ist somit eine 
Anpassung an die Art der Nahrungsaufnahme (s. unten), «die in anderer 
Weise statthat als bei den verwandten Balaeniden mit glatter Bauchtläche. 

Eigentümliche Horntuberkel treten auf der Rückentläche in der Gegend 
(ler Rückenflosse und auf dieser bei Phocaena spinipinnis Burm. auf. Auch bei 
anderen Phocaena-Arten und bei Globicephalus finden sie sich namentlien 
auf der Vorderfläche der Rückenflosse. Man will sie als letzte Reste eines 
Hautpanzers betrachten |Kükenthal], der ee bei Neomeris im Zentrum 
(der Rückenhaut in Gestalt regelmäßiger Plättchen auftritt, die man für 
osteodermaler Art hält und die damit sich anschlössen an den Hautpanzer, 
den Joh. Müller zuerst vom miocänen * Delphinopsis Freyeri beschrieb. 
Auch beim eocänen *Zeuglodon trat ein Hautpanzer auf, der mit großen 
Knochenplatten wahrscheinlich einen großen Teil des Körpers bedeckte | Abel]. 

Von Zitzen, deren Zahl bei Odontoceti embryonal acht beträgt |Küken- 
thal], tritt beim erwachsenen Weibchen jederseits von der Vulva nur eine 
auf. Sie liegt in einer langen spaltförmigen „Zitzentasche" verborgen. 
Zur Zeit der Laktation ragt sie aber aus dieser hervor. Sie wird vom 
Ausführungsgang (lurehzogen, der sich bald zu einer Zisterne erweitert, 
in welche die Ausführungsgänge der Milchdrüse, gleichfalls erweitert, ein- 
münden. So wird ein System von Räumen erzielt, in welchen die Milch 
sich ansammeln kann. 

Die Milchdrüse ist eine langgestreckte Drüse, (die von der Haut ge- 
schieden wird durch einen kräftigen Hautmuskel. Durch seine Kontraktion 
wird die in der Zisterne angehäufte Milch mit Kraft dem Jungen ins Maul 
gespritzt, da das Junge ja unter Wasser nicht saugen, höchstens die Zitze 
ergreifen kann. Auch beim Männchen treten Zitzenrudimente und zwar 
zwischen Penis und Anus auf. 

Bekanntlich fehlen den Extremitäten der Cetaceen Nagelbildungen, 
Lebouceq und Kükenthal meinen aber „rudimentäre Nagelanlagen“ nach- 
weisen zu können. 

Am Skelet fällt der spongiöse Bau aller Knochen und ihr großer 
Fettreichtum auf. Der Schädel ist in seinem Gehirnteil äußerst verkürzt, 


Cetacea, Körperbau. 555 


abgerundet und charakterisiert durch derartige Ausdehnung «des Supra- 
occipitale "unter Verschmelzung desselben mit dem Interparietale, dab es 
mit dem Frontale sieh verbindet und bei Odontoceti das Parietale von 


Fig. 411. Schädel von Delphinus, nach Boas. € Condylus oceipitis: Zr Fron- 
tale; /ı Jugale; 4/x Maxillare; » Nasenloch; Va Nasale; Oe Exoccipitale; Os Supra- 
oecipitale; ?/a Parietale; Pal Palatinum; 77 Pterygoid; x Intermaxillare; Sz Squamo- 
sum; Zy Tympanicum und Bulla tympani. 


dem Schädeldach ausschließt, womit «demnach die Sagittalnaht weefällt. 
Das Frontale ist in eine große supra-orbitale Platte ausgezogen, welche 
die Augenhöhle überdacht. Hieran beteiligt sich das Maxillare mit einem 
Fortsatz, der bei Odontoceti den supra-orbitalen Teil des Frontale über- 
deckt, bei Mystacoceti sich vorn an denselben anlehnt. Mit dieser supra- 
orbitalen Platte verbindet sich auch der sehr starke Processus jugalis des 
Squamosum. Das Jugale liegt ganz unterhalb der Augenhöhle als «dünner 
Knochenstab, der vorn an das undurehbohrte, kleine Laerymale sich jan- 
legt, das auch mit benachbarten Knochen verschmelzen kann. Auffällig 


Fig. 412. Schädel von Balaena japonica, Fötus, nach Eschricht. '/, n. Gr. 
Z Lacrymale. Uebrige Bezeichnung wie in Fig. 411. 


Ordnung: Öetacea. 


IE 


O von Balaena mysticetus nebst der rechten Unterkieferhälfte. In die 
Mundhöhle ist eingezeichnet die hintere Schädelhälfte von der Ventralfläche gesehen. 20 Basioceipitale; C Oondylus oceipitis resp. Condylus 
des Unterkiefers: C% Choane: Z Ethmoid; 7 Frontale; 7! Processus orbitalis des Frontale; 7 Fossa glenoidea; fm Foramen magnum; 
eg Orbita; 77 Schädelhöhle; / Intermaxillare; / Jugale; Z Laerymale; 47 Maxillare; 47° Lateraler Processus orbitalis des Maxillare; 
7, Hinteres Ende des Maxillare, wo es an das Palatinum stößt (in der Ventralansicht durch .7 angedeutet); 47° Begrenzung der Nasen- 
höhle durch das Maxillare (Superficies nasalis ossis maxillaris); / Nasale; 7° Petrosum; 7a Processus artieularis des Squamosum; /c Pro- 
cessus eoronoideus des Unterkiefers; 77 Palatinum; ?r Parietale; 77 Pterygoid; S Squamosum; S.O Supraorbitale; 7° Tympanicum; 7 
Vomer. Im Flächenbildlmuß Y an Stelle von 2% unter ?Z stehen; 7! Beteiligung des Vomer an der Begrenzung der Nasenhöhle. 


Nach Eschricht und Reinhardt. Stark verkleinert. 


Fig. 413. Rechte Hälfte eines median durchgesägten Schädels 


Cetacea, Körperbau. 991 


verhält sich das Petrosum, da es nicht in den Schädelraum vorspringt und 
nur ligamentös mit dem Basi- und Exoceipitale und Squamosum verbunden 
ist. Es ankylosiert aber im erwachsenen Tier mit dem Tympanicum, das 
eine äuberst diekwandige Bulla ossea bildet, in welche die Eustachische 
Röhre einmündet und welche eine äußere knöcherne Ohröffnung aufweist, 
die durch die Membrana tympani geschlossen wird. Dieses Tympano-perioti- 
eum fällt leicht aus dem macerierten Schädel und liefert die sog. Ceto- 
lithen, die in Meerestiefen, dank der Härte ihres Knochengewebes, sich 
erhalten und von dort aufgefischt wurden. An der Innenseite des Perio- 
ticum liegt ein Raum, der mit der Schädelhöhle kommuniziert und dessen 
hinterer Teil dem Foramen lacerum posterius, «dessen vorderer dem ver- 
engten Foramen lacerum anterius und Foramen ovale entspricht. Da ferner 
der Canalis carotieus durch das Basisphenoid zieht und das Foramen rotun- 
dum mit der Fissura sphenorbitalis sich vereinigt, so ist das Alisphenoid 
undurchbohrt. Auch der Nervus optieus zieht in der Regel nicht durch ein 
besonderes Foramen optieum, sondern durch die Fissura sphenorbitalis. 
Auffallend ist ferner die massale Entwickelung «des Mesethmoid, namentlich 
bei den Odontoceti, wo es nur einzelne Foramina eribriformia zeigt. 

Die (resichtsknochen sind namentlich bei den Bartenwalen so erheb- 
lich verlängert, daß der Kopf bei Balaena endlich ein Drittel der ganzen 
Körperlänge beträgt. Ihre Anordnung bei den Zahnwalen, am stärksten 
bei Physeter ist auffallend asymmetrisch: greift bei stärkster Verschiebung 
dder Nasenöffnung nach hinten teilweise auch in die Knochen des Hirn- 
schädels ein und wird nach Abel verursacht durch Verschiebung und Rudi- 
mentärwerden der Nasalia und des Interparietale (Fig. 421).- 

Maxillare, Intermaxillare und Vomer sind in die Länge gezogen und 
bilden einen Schnabel. Damit sind «die Nasenlöcher weit nach hinten ver- 
schoben und liegen unmittelbar vor dem Hirnschädel. Die Verlängerung 
der maxillaren Schädelpartie und Verlagerung der Nasenlöcher ist ein all- 
mählicher Erwerb, wie Vergleichung mit eocänen und miocänen Formen lehrt, 
bei denen (Zeuglodon) die Nasenlöcher noch mehr nach vorn liegen und 
demgemäß noch durch lange, schlanke Nasalia begrenzt werden. Auch bei 
den Bartenwalen sind letztere immerhin noch mäbig entwickelt. Desgleichen 
sind hier die Nasenöffnungen noch nach vorn geöffnet und geben Zugang 
zu zwei Nasenkanälen, die nach hinten ziehen. Ihre hinteren Oeffnungen 
werden aber durch Verlängerung des knöchernen Gaumens durch die Ptery- 
goidea, nach hinten verlagert. Bei Odontoceti dagegen ist der Verlauf der 
Nasenkanäle senkrecht. Sie öffnen sich vor dem Hirnschädel, nach hinten 
begrenzt durch ganz rudimentäre Nasalia. Die Ontogenie rekapituliert 
deutlich diese allmähliche Entstehung des Schnabels, wie sie die Palä- 
ontologie lehrt. 

Muschelbildungen treten bei Odontoceti ganz zurück. Bei Mystacoceti 
finde ich aber auch noch bei einer 5m SO cm langen Balaenoptera acuto- 
rostrata neben einem Maxilloturbinale und langem Nasoturbinale ver- 
schiedene Ethmoidmuscheln gut entwickelt (s. u. p. 563). 

Bei Odontoceti sind die Mandibulae ein Paar gerader, seitlich zu- 
sammengedrückter Aeste, welche vorn durch Symphyse oder Ankylose 
breit verbunden sind. Im Gegenteil sind sie bei Mystacoceti rund und 
nach außen gebogen, auch sind ihre dünnen Vorderenden nur durch Binde- 
gewebe verbunden. Sie stimmen aber darin überein, daß der aufsteigende 
Ast beider rudimentär geworden ist und einen nach hinten gerichteten 


558 XII. Ordnung: Cetacea. 


Fig. 414. Balaena mysticetus. 
Nach Eschricht und Reinhardt. 
Ungefähr S4 mal verkleinert. 3 Ru- 
dimentdesBeckens und derhinteren 
Extremität in situ. 


rundlichen Condylus trägt, welcher in einer 
untiefen Gelenkgrube des Squamosum sich 
bewegt. Deutlich trägt der Unterkiefer «dem- 
nach die Spuren der Rüceckbildung infolge 
tückganges des Kaugeschäftes, die sich auch 
in den gering entwickelten Kaumuskeln, im 
Rückgang des Grebisses und in der kompen- 
satorischen Komplikation des Magens äubert. 
Die bogige Ausweitung der Unterkiefer der 
Mystacoceti geschah, um den Barten Raum 
zu geben. 

An der Wirbelsäule sind die 7 Hals- 
wirbel, entsprechend dem Fehlen eines eigent- 
lichen Halses, äußerst verkürzt. In einzelnen 
Fällen sind sie alle noch frei, in anderen 
wenigstens noch die hinteren, während die 
vorderen verschmolzen sind: endlich können 
alle 7 zu einem Stück verschmelzen, auf 
welchem der häufig gewaltige Kopf arti- 
kuliert. Da ein Sacrum fehlt — entsprechend 
(der Rückbildung der hinteren Extremität — 
lassen sich die thorako-lumbalen Wirbel von 
dden kaudalen nur dadurch unterscheiden, 
(dab letztere Sparrknochen (Haemaphysen) 
tragen (vergl.p.S9). Die kurzen Wirbelkörper 
haben dicke Epiphysen, die lange Zeit selb- 
ständig bleiben, sowie große Fortsätze. Auch 
an «den zahlreichen (19-55) Wirbeln des 
Schwanzes sind die Processus spinosi und 
transversi sehr groß, entsprechend der Be- 
(deutung des Schwanzes als wichtigstes loko- 
motorisches Organ. Die Zahl der thoraco- 
lumbalen Wirbel ist sehr veränderlich; sie 
beträgt unter Odontoceti bei Inia 13-2, bei 
Hyperoodon 9-- 10, bei Delphinus 15-21 
Wirbel. Von Mystacoceti hat z. B. Balaena 
12-14 Wirbel. Die Processus transversi 
gehen als Regel im thorakalen Gebiet vom 
oberen Bogen aus. Mit (diesen verbinden 
sich die Rippen. die bei Mystacoceti keine 
oder nur sehr lose Verbindung — und 
(dann nur die vorderen Rippen — mit dem 
Wirbelkörper haben. Bei Odontoceti ver- 
lieren nur die hintersten Rippen die Ver- 
bindung mit dem Wirbelkörper und hängen 
im übrieen nur am Processus transversus. 
Gewöhnlich verbinden sich bei ihnen 7 Rippen 
mit dem kurzen Sternum (s. p. 95), bei 
Mystacoceti aber ist das Sternum bis auf 
das Praesternum reduziert, dem zuweilen 
noch ein xiphisternaler Rest anhängt. Somit 


Cetacea, Körperbau. 559 


hat nur die erste Rippe sternale Verbindung, während die übrigen sich wie 
Costae fluetuantes verhalten und bedeutende Formveränderung, z. B. inspi- 
ratorischer Art, des Thorax gestatten. 

(Gelenkige Verbindung der Wirbelkörper besteht bei der Kürze der 
Zygapophysen, die dazu auch nur vorne nıch auftreten, nicht. Dicke 
Intervertebralscheiben verbinden aber die Wirbel und geben der Wirbelsäule 
hohe Elastizität. 

Von den hinteren Extremitäten ist, mit Ausnahme von Platanista, 
stets noch ein Beckenrudiment bewahrt, in (Gestalt von zwei tief im 
Fleisch verborgenen Knochenstäben, «die jede 
Verbindung mit der Wirbelsäule verloren 
haben. Von ihnen entspringen die Corpora 
cavernosa penis und der Musculus ischio- 
cavernosus. Hierin liegt wohl der Grund, dab 


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CHIENICH 


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Fig. 415. Rudimente der Beckenknochen Fig. 416. Rechte Vorderextremi- 
und hinteren Extremitäten von: 1 Balaenoptera tät v. Globicephalus. Nach Flower. 
borealis; 2 Balaena mysticetus; 3 Balaenoptera /7 Humerus; AR Radius; U Ulna; 
musculus. 7? Beckenknochen; # Femur; 7 Tibia. s Scaphoid; ?7 Lunatum; c Trique- 

Alle Figuren '/, der natürlichen Größe, nach trum; zd Trapezoid; unterhalb s Tra- 
J. Struthers. pezium; x Hamatum; /—/V 1.—4. 

Finger; Y Mittelhandknochen. 


sie nicht ganz verschwanden und für uns der Anlaß, sie in erster Linie 
als Reste des Ischium aufzufassen. Bei Bartenwalen stehen mit einem 
umfangreicheren Beckenrudiment noch deutliche Reste von Femur und 
Tibia in Verbindung, die bei Balaena Rudimente von Gelenken und Ex- 


560 XII. Ordnung: Cetacea. 


tremitäten-Muskeln aufweisen |J. Struthers], übrigens aber gleichfalls tief 
unter der Haut verborgen liegen (Fig. 415). 

Eine über der Hautdecke prominente, vorübergehende, aber ver- 
hältnismäßig wohl ausgebildete Anlage der Hinterextremitäten tritt sehr 
früh beim Embryo auf |Guldberg, Kükenthall. Sie erscheint jederseits in 
der Nähe des Geschlechtshöckers, um bald zu verschwinden. Alles berech- 
tiet zu der Annahme, dab diese Erbstücke von landbewohnenden Vor- 
fahren bereits früh bei den direkten Vorfahren der Cetaceen, die sich 
dem Wasserleben anpaßten, sich zurückbildeten infolge der starken Aus- 
bildung des Schwanzes. Letzterer erreicht denn auch sehr früh bei Ceta- 
ceen-Eimbryonen ein grobes Ausmah. 

Dem vorderen Extremitätgürtel fehlt die Clavicula. Das Schulterblatt ist 
grob, fächerförmig, flach. Arm und Hand sind zu einer Flosse ausgebildet, 


die bei Zahnwalen — bei der sich an ihrer Bildung der Humerus nicht be- 
teiliet — rundlich und kurz, bei Bartenwalen aber schmal und lang, bis 


zu einem Drittel der Körperlänge (Megaptera), ist. Dies wird dadurch er- 
zielt, dab der äußerst kurze Humerus, dem ein Foramen entepicondyloideum 
fehlt: ferner die gleichfalls kurzen, dorsoventral abgeflachten und stark ver- 
breiterten Radius und Ulna nebst Handwurzel und allen 4 oder 5 Fingern 
von einer gemeinsamen, engen Hautbekleidung unbeweglich umhüllt werden. 
Hand- und Ellbogengelenke bestehen zwar noch, sind aber funktionslos 
geworden durch straffe Verbindung der Knochen, die auch für die Hand- 
wurzel und Finger eilt. Nur der Humerus hat noch eine ausgiebige Be- 
wegung im Schulterblatt, so dab die Vordertlosse zum Steuern des durch 
Ruderbewegung des Schwanzes fortgetriebenen Körpers (dient. Trotzdem 
fehlen Fingermuskeln nur der Mehrzahl der Odontoceti. Bei Platanista und 
namentlich bei Hyperoodon treten, ebenso wie bei Mystacoceti |Struthers], 
auber dem Musculus biceps und triceps brachii noch auf: M. tlexor carpi 
ulnaris, M. flexor digitorum, M. extensor carpi radialis longus und M. 
extensor digitorum communis. Wichtig ist, dab beim Hyperoodon-Fötus 
die Reduktion der Fingermuskeln weniger weit vorgeschritten ist, als beim 
erwachsenen Tier | Westling]. 

Bei den pentadaktylen Odontoceten entspricht der Carpus dem der 
übrigen Säuger, er kann ein, selbst zwei freie Centralia enthalten. Auch 
kommt ausnahmsweise (Hyperoodon) noch ein Carpale V vor, mit dem dann 
Dieitus V artikuliert. Diesen Zustand gibt nebenstehendes Schema wieder !). 


EMINSZEMGEM:, 

Häufiger aber als bei anderen Säugern treten Verschmelzungen, 
selbst Schwund von Carpalia auf, welche lange knorpelig bleiben. Sie 
führen zum gewöhnlichen Schema der Hand der Delphinidae: 


l) In diesem und den folgenden Schemata bedeutet: R Radiale (Scaphoid); I 
Intermedium (Lunatum); U Ulnare (Triquetrum); C©,—C, Carpale 1—5, bei Ver- 
schmelzung oder Schwund von Carpalia sollen die Zahlen nur Lagebeziehungen aus- 
drücken; C Centrale, das übrigens in den ersten Schemata außer acht gelassen ist. 


Cetacea, Körperbau. Sl 
ER U 


(000 


Solche Reduktionen treten namentlich bei Verminderung der Zahl der 
Finger auf, wie bei Mystacoceti, wo die Fingerzahl, mit Ausnahme der 
pentadaktylen Balaena, vier beträgt. Nach Kükenthal ist aber hierbei nicht 
der 1. Finger geschwunden, sondern der 3. und damit auch Carpale 3. 
Somit wäre das Schema für Balaenoptera: 


R I U 
C 


G+G 6 
| | 
M, M M M, 


Die Finger zeichnen sich aus durch Vermehrung der Phalangen, die 
bei Bartenwalen, deren Phalangen an und für sich länger sind, meist 
nicht so erheblich ist, wie bei Zahnwalen, wo bei Globicephalus die Zahl 
der Phalangen des 1. bis 5. Fingers wenigstens folgende Ziffern erreicht: 
4, 14, 11, 5, 1. Gegenüber der Ansicht, daß diese „Hyperphalangie“ ein 
primitiver Charakter sei |Albrecht, Leboueq|, vertraten ich und Kükenthal 
die Meinung, daß die Cetaceen unzweifelhaft von Landtieren abstammen, 
deren Nachkommen erst die Hyperphalangie erwarben als Anpassung an 
das Leben im Wasser, das ein Ruderorgan erheischte. Nur über den 
Weg. wie diese Hyperphalangie- erworben wurde, gehen die Ansichten 
auseinander. Während Ryder und ich die Hypothese aussprachen, daß die 
Hyperphalangie eine adaptive, phalangenartige Segmentation eines über 
die drei Phalangen hinaus verlängerten Knorpelstrahles sei, huldigt Küken- 
thal der Ansicht, daß die Hyperphalangie sich dureh Selbständigwerden der 
doppelten Epiphysen der Phalangen entwickelt habe. In Abweichung nämlich 
von den übrigen Mammalia haben die Cetacea an beiden Enden der Pha- 
langen und Metacarpalia Epiphysen |Struthers 1863]. Damit würde die 
Spitze der Finger der Walflosse der Spitze der Nagelphalangen anderer 
Säuger entsprechen. Sind die von Leboueq und Kükenthal beschriebenen, 
oben genannten Bildungen als Nagelrudimente anzuerkennen, so würde 
dies die letztgenannte Auffassung, welche derzeit die wahrscheinlichste ist, 
erheblich stützen. 

Das Gehirn ist ausgezeichnet durch seine kugelige Form, große 
Kürze und erhebliche Breite, sowie durch die einförmige Anordnung seiner 
zahlreichen tiefen Hauptfurchen und Hauptwindungen in sagittaler Rich- 
tung. Es ist absolut sehr grob. Guldberg bestimmte es für eine 19 m 
lange Balaenoptera musculus auf 6700 g, und bei anderen Balaenopteriden 
ist es zweifelsohne noch schwerer, womit das für Säuger höchste Hirn- 
gewicht erreicht wird. Relativ ist es aber bei den großen Arten sehr gering 
im Verhältnis zum Körpergewicht. Bisher liegen hierfür nur Schätzungen 
vor, die für Balaenoptera musculus "/,4000. für Balaena mysticetus gar nur 
goes, ergeben. Bei kleineren Arten gestaltet sich das relative Hirngewicht 


Weber, Säugetiere, 36 


562 XII. Ordnung: Cetacea. 


günstiger. bei Tursiops tursio fand ich es '/,3:, bei Phocaena !/,,;-. Diese 
massale Ausbildung des Gehirns fordert tiefe Furchen. «da («diese allein den 
Zutritt arterieller und venöser (refäbe zu den tiefer gelegenen Teilen gestatten 
und gleichzeitig diese mit dem Subarachnoidal-Raum in Kontakt bringen 
konnten zum Zwecke der Abfuhr der Lymphe. _Die genannten sagittalen, 
gebogenen Furchen treten in der Dreizahl auf und geben auf der Ober- 
fläche der Hemisphären Anlaß zur Bildung von vier Windungen, die man 
mit W. Turner die marginale, metdiolaterale, suprasylvische und sylvische 
nennen kann. Sie umziehen in konzentrischen Bogen «lie Fossa Sylvii 
und weisen ihrerseits wieder sekundäre Windungen auf. Gegenüber denı 
Pallium tritt das Rhinencephalon durchaus zurück, entsprechend der Rück- 
bildung des Geruchsorgans. Dies geht so weit. dab bei Zahnwalen, z. B. 
den. erwachsenen 
Delphinidae, der 
Nervus olfactorius 
sanz fehlt. bei an- 
(deren (Hyperootlon) 
ist er ganz unbe- 
deutend und auch 
im besten Falle bei 
den  Bartenwalen 
nur ein zarter Nerv. 
Die Cetaceen sind 
somit anosmatisch, 
höchstens miıkros- 
matisch, was «sich 
auch äußert im De- 
fekt des Lobus ol- 
factorius und der ge- 
ringen Ausbildung 
des Lobus hippo- 


Fig. 417. Oberfläche der linken Hemisphäre von DD: SR 
Monodon monoceros, nach W. Turner. Die marginale (=), Dementsprechend 
mediolaterale (22), suprasylvische (ss) und sylvische (s) Win-  verhältsichauch das 
dung umgeben im Bogen die Fissura Sylvii (75). periphere (reruchs- 


organ. Es wurde 
bereits hervorgehoben, daß («dasselbe sich ddem Wasserleben angepabt habe 
und von dem «ewohnten Zustand der Säugetiere abweiche, namentlich 
bei den Odontoceti, durch Verlagerung der Nasengänge scheitelwärts, so 
daß sie nicht mehr über der Mundhöhle nach vorn verlaufen, sondern 
vertikal vom Nasenrachengang, bezüglich von den Choanen zum Scheitel 
des Kopfes. Hier münden sie durch eine rundliche oder quere Oeffnung: 
das Spritzloch (Spiraculum) aus, nachdem sie sich kurz vorher zu einem 
Kanal, dem äußeren Nasenraum, vereinigt haben. 

In diesen mündet eine hintere Nebenhöhle, (ie als olfaktorische Region 
anzusehen ist, «la in ihr embryonal noch Rudimente von Ethmoturbinalia 
auftreten, zu denen noch Endzweige des Nervus olfactorius ziehen, die 
später (Delphinidae) mit dem Bulbus olfactorius total schwinden |Küken- 
thall. Starke Gewebsentwickelung im Bereich der äußeren Nase, wodurch 
diese von der Schnauzenspitze nach hinten gedrängt wird, führt gleich- 
zeitig zur Bildung andersartiger Nebenhöhlen. Von diesen ist die vordere 


Cetacea, Körperbau. 563 


untere ein abgetrennter Teil des Nasenraumes. Anders die beiden seit- 
lichen, kurz unterhalb der gemeinsamen äuberen Nasenöffnung gelegenen. 
Diese paarigen „ Spritzsäcke* sind spät auftretende Bildungen, die ihr Ana- 
logon finden in seitlichen Aussackungen der äußeren Nase bei der Saiga- 
Antilope und bei der Robbe: Cystophora eristata Erxl. 

Dieser komplizierte Bau. zu dem noch klappenartige Falten kommen, 
ist wahrscheinlich nur eine Einrichtung, den Verschluß der Nasengänge 
zu sichern, der beim Tauchen in grobe Tiefen unter erheblichem Druck 
(ler Wassersäule eine Lebensfrage wird und gewissermaßen automatisch 
wirkt. Für seine ausgiebige Oeffnung bei der Exspiration sorgt ein kom- 
plizierter Muskelapparat. Uebrigens wirkt dem Eindringen von Wasser 
in die Luftwege auch entgegen, dab der Kehlkopfeingang geschlossen 
wird durch den muskulösen Ringwulst des Isthmus naso-pharyngeus, in 
welchen der Kehlkopf hineinragt (s. u). Bei Hyperoodon haben die Nasen- 
gänge durch starke Asymmetrie des Schädels auffallende Umänderungen 


N 


Fig. 418. Medianschnitt durch den Schädel von Zalaenoptera acuto-rostrata juv. von 
»,‚80 m Länge. Das Rostrum ist vorne abgeschnitten. ‚Sc Schädelhöhle; C Condylus ocei- 
pitalis; 77» Foramen magnum; /% Hypophysis-Grube; 20 Basiocecipitale; ?+ 75 Ptery- 
gold und Präsphenoid; 7 Vomer; ? Palatinum; 7° Tympanicum; SO Supraoceipitale; 
F Frontale; N Nasale; A’ Knorpelmasse; YN, ZN vordere und hintere (Choane) Nasen- 
öffnung; x obere Grenze des Ethmoid; »z Maxilloturbinale; z Nasoturbinale; 2 und 3 
zweiter und dritter medianer Riechwulst; # c zweiter und dritter lateraler Riechwulst. 


erhalten |s. bei Kükenthal]l. Weniger abgeänderte V erhältnisse zeigen die 
Bartenwale. Die geräumigen Nasengänge haben noch einen schrägen Ver- 
lauf; sie münden durch zwei allerdings scheitelwärts verlagerte, aber mehr 
nach vorn gerichtete Nasenlöcher aus, die ein schmaler Hautsaum, der 
(die knöcherne Nasenscheidewand fortsetzt, scheidet. Nebenhöhlen fehlen, 
auch in dem außerhalb des Schädels gelegenen Teil, den ein kräftiger 
Muskel erweitert; der Verschluß geschieht automatisch. Entsprechend der 
besseren Entwickelung des Nervus olfactorius ist auch die Regio olfactoria 
weit besser entwickelt als bei den Odontoceti. 

Kükenthal wies embryonal noch Riechepithel nach auf den Ethmo- 
turbinalia. Von diesen fand ich bei einer 5,80 m langen Balaenoptera 
acuto-rostrata hinter und über dem Maxilloturbinale ein langes Nasoturbinale 
und zwei mediale und drei laterale Riechwülste (Fig. 418). 

Ein Jacobsonscher Knorpel tritt noch auf, auch haben alle Cetaceen 
rudimentäre Stensonsche Gänge. 


® 36* 


564 XII. Ordnung: Cetacea. 


Das Auge ist verhältnismäßig klein; entschieden rückgebildet ist es 
aber nur bei Platanista; bei einem 1,80 m langen Exemplar fand Anderson 
es nur von Erbsengröbe, ohne Linse und mit rudimentären Muskeln. 

Von der eigentümlichen Form des Bulbus gibt Fig. 419 eine 
Vorstellung. Allgemein haben sich die brechenden Medien durch eine 
abgeflachte Cornea und kugelförmige Linse an das Wasserleben ange- 
paßt. Weiter hat das Auge ein bis ans Corpus ciliare reichendes Tapetum 
lueidum fibrosum. Im übrigen zeichnet es sich aus durch Einrichtungen 
zum Schutz gegen den Einfluß des Wassers und gegen die plötzlichen, 
bedeutenden Druckschwankungen beim Tauchen. Auf letzteres zielt ab 
die ungeheuer dicke Sklera und die dicke Lage von Wundernetzen, 
die als elastischer Schlauch den Nervus opticus umhüllen. Hieraus er- 
klärt sich auch wohl der Umfang der geraden und schiefen Augenmuskeln 
und «des Musculus retractor bulbi. Solche bedeutende Muskelmasse wäre 
nicht nötig für die Bewegung des Auges; sie bildet vielmehr eine elastische 
Hülle. Auffallender noch ist bei der Rigidität der Lider. dab an Stelle (des 
gewöhnlichen Muse. levator palpebrae superioris und «les vereinzelt vor- 
kommenden M. depressor palpebrae inferioris, jeder der vier Museuli recti 
eine sehr starkePortion 
abspaltet, die zu einem 
gewaltigen muskulösen 
Kegelmantel vereinigt 
als Musculus palpe- 
bralis in die Lider aus- 
strahlen. Auch damit 
wird eine elastische 
Umhüllung um das 
Auge und seine Nach- 
barteile erzielt. 

A. Pütter meint ein 
hydrostatisches Sinnes- 
organ, das die Zahn- 
wale von _ Druck- 
schwankungen unter- 
richten soll, in einem 


s; abgesprengten Stück 
Fig. 419. Horizontalschnitt durch das Auge einer er- R 2 1 58 | las 
wachsenen Balaenoptera physalus, nach A. Pütter. c Cornea; vetina zu SeNen, 7095 
ch Chorioidea; cv Corpus vitreum; 2 Iris; 2 Linse; zo Nervus hinter dem Iriswinkel 
opticus; Pc Processus ciliares; 7 Retina: s Sclera; scr Suleus jm Corpus ciliare liegt. 
u vc Vasa ciliaria; vo Opticusscheide; Yv Venae vorti- Eine eigentliche 


Zasal 


Tränendrüse, Tränen- 
punkte und ein Tränen-Nasengang fehlen. Der Konjunktivalsack, auch in- 
soweit er das Auge bekleidet, wird ausgiebig gegen das Wasser, das ihn um- 
spült, | geschützt durch das fettige Sekret der Harderschen Drüse, die sich in 
einem Kranz von Einzeldrüsen längs dem Fornix conjunctivae fortsetzt, die 
hier am lateralen Augenwinkel eine Lage einnehmen können, die derjenigen 
der Tränendrüse entspricht. Dazu kommt. als Unikum unter Säugetieren, 
ein unter der Conjunetiva palpebralis liegendes, geschlossenes Stratum von 
„Konjunktivaldrüsen“. 

Bedeutende Umänderungen erfuhr das Gehörorgan in seiner mittleren 
und äußeren Sphäre. In letzterer schwand die Ohrmuschel. An ihrer 


Cetacea, Körperbau. 565 


Stelle findet sich nur eine kleine Oeffnung, die sich in den äuberst engen 
äußeren (Grehörgang fortsetzt. Es ist ein teilweise gebogener Kanal, der 
in seinem proximalen Teil von einem Knorpel umhüllt wird (Phocaena, 
Delphinus), oder durch mehrere Knorpelstücke gestützt wird (Physeter, 
Mystacoceti). Drei |Murie] bis vier [Beauregard] rudimentäre Ohrmuskeln 
verbinden sich noch mit ihm. Seine Leitungsfähigkeit von Schallwellen 
kann kaum bedeutender sein als die der umg rebenden Haut mit ihrer Speck- 
schicht. Nach Claudius hören die Cetaceen folgendermaben. Die Tuba 
Eustachii, die von den Nasengängen zur Bulla ossea zieht, erweitert sich 
kurz vor ihrem Eintritt in diese in einen, bei Mystacoceti einfachen Sack, der 
aber bei Odontoceti in ein System großer lufthaltiger Höhlen sich aus- 
dehnt, die im Bereiche der Augenhöhle und der Schädelbasis den Knochen 
dieht anliegen. Schallschwingungen der Schädelknochen teilen sich der Luft 
dieser Höhle mit, die mit der Paukenhöhle in weiter Kommunikation ist. 
Diese Schwingungen erregen eine Membran, die sich zwischen Trommelfell 
und Hammer ausspannt. Damit werden der Hammer und die weitere Kette 
der Gehörknöchelchen, die sich nur durch ihre Massivität auszeichnen, in 
Schwingung versetzt. 

Das Gebiß ist in all seiner Eigenart ein Resultat der Anpassung 
an das Wasserleben. Zweifelsohne hatten nicht nur die auf dem Lande 
lebenden Vorfahren der Cetaceen, sondern auch die mehr direkten, die 
wenigstens eine amphibiotische, vermutlich aber bereits eine durchaus 
aquatile. wenn auch noch litorale Lebensweise angenommen hatten, ein 
heterodontes und diphyodontes Gebiß. Dies beweisen die alttertiären 
Zeuglodon-Arten. In ihrem Gebiß mit 13.01 PB, Ma _\ waren die I und 
Ü einwurzelig und von gleichartig spitzer Form. Darauf folgen seitlich 
komprimierte, zweiwurzelige Zähne mit scharfer, mehrzackiger Krone. Von 
diesen zeigen aber «die vorderen bereits Vereinfachung. die bei *Zeuglodon 
Osiris Dames dazu führt, daß der untere erste Backenzahn bereits ein- 
wurzelig ist. Wir sagen „bereits“ im Hinblick auf dasjenige, was + Squalodon 
aus dem Miocän und Pliocän der Alten und Neuen Welt lehrt Diese 
Form nähert sich erheblich den heutigen Odontoceti. In Verband mit der 
vermutlich mehr pelagischen Lebensweise und dementsprechender Nahrung 
ist Verlängerung der Kiefer, damit aber gleichzeitig Vermehrung der 
Zähne auf I2 C1P4M7 eingetreten. Von diesen sind sämtliche Ante- 
molaren einwurzelig und konisch. Nur die sieben Molaren jederseits sind 
noch zwei- bis dreiwurzelig und haben eine Krone, die den vorderen ver- 
einfachten Backenzähnen von Zeuglodon gleichen. Wie bei Odontoceten 
ist das Gebiß also bereits vielzähnig geworden, aber es ist noch deutlich 
heterodont, auch trägt der Zwischenkiefer noch Zähne, was unter heutigen 
Cetaceen nur noch bei Phocaena und Neomeris vorkommt. Aber diese 
Heterodontie ist nur noch eine schwache. Sie zeigt bereits deutliche Ver- 
einfachung, die schon bei *Zeuglodon anhob. Dieser regressive Charakter, 
eine Folge der pelagischen Lebensweise, die das Gebiß nur noch als Greif- 
organ benutzt, führte zur Homöodontie, womit sich Vermehrung der Zahn- 
zahl paarte, die bis zu fast 250 Zähnen führen kann (Delphinus longirostris 
2), meist aber weit geringer ist. Geschah schließlich die Ernährung auıs- 
schließlich durch Tintenfische, kleinere Fische und planktonische Organismen, 
so wurde das (Gebiß auch dieser Funktion enthoben. So konnte Schwund 
des Gebisses eintreten, der in verschiedenen Stufen statthat. 


>66 XII. Ordnung: Cetacea. 


Wenn ich hierfür einzelne Beispiele nenne, so ist damit absolut keine 
genetische Reihe gemeint. Aus dem homodont und polyodont gewordenen 
(Gebib konnte also weiterhin in Wegfall kommen: bei Kogia die meisten 
Zähne im Oberkiefer, bei Physeter alle im Oberkiefer, bei Beluga im Alter 
sämtliche Zähne. Bei anderen ging das Gebiß dadurch zurück, daß die 
Zähne zwar noch verkalken. aber nicht mehr durchbrechen bis auf einen 
einzelnen. Solches hat im Unterkiefer von Hyperoodon statt. Auch bei 
Mesoplodon (Fig. 420) tritt nur im Unterkiefer jederseits ein Zahn zutage, 
der eine gewaltige, hauerartige Form bekommt. Bei Monodon (Fig. 421) 
tun dies nur die oberen Ecekzähne, von denen wenigstens einer zum 
enormen Stoßzahn beim Männchen sich ausbildet. Diese und andere Fälle 
ganz ungleichartiger Entwickelung innerhalb der Reihe der Zähne bei Odonto- 
ceti sind wohl als lezter Ausfluß der früheren Heterodontie zu betrachten. 

Zu all diesen regressiven Erscheinungen gesellt sich noch die, daß 
alle heutigen Cetaceen monophyodont sind in dem Sinne, daß zwar noch 


Fig. 420. Mesoplodon (Dioplodon) sechellense, nach v. Beneden und Gervais. 
€ Condylus; ZO Exoccipitale; 7 Frontale; 7 Intermaxillare; / Jugale; 47 Maxillare, 
Pl Palatinum; ?r Parietale; ? Pterygoid; S Sqamosum; ‚SO Supraoceipitale; Z einziger, 
vroßer Zahn im Unterkiefer. 


zwei Dentitionen angelegt werden, zuweilen gar Spuren einer dritten 
(prälaktealen), aber höchstens nur eine ganz oder teilweise durchbricht. 
Bei Mystacoceti hat aber auch das nicht mehr statt. Hier werden noch 
zahlreiche Zähne in jeder Kieferhälfte angelegt, sie verkalken auch noch, 
werden aber bereits in utero resorbiert, bevor der Fötus die Hälfte seiner 
vollen Länge erreicht hat. 

Demgegenüber war * Zeuglodon diphyodont. Welcher Dentition gehört 
nun das bei Oetaceen funktionierende Gebiß an? Nach Kükenthal ent- 
spricht es der 1. Dentition oder dem Milchgebiß, da lingualwärts von diesem 
Gebib noch Zahnanlagen auftreten, die als Knospen für Ersatzzähne auf- 


u 


Cetacea, Körperbau. 567 


zufassen sind. Damit würden die Cetaceen sich anders verhalten als die 
übrigen Monodelphia, die monophyodont wurden. Bei diesen schwand das 
Milchgebiß und persistiert die 2. Dentition |Leche]. Somit ist das letzte 
Wort über das Gebiß der Cetaceen noch nicht gesprochen, auch nicht über 
ddas Wesen der Vermehrung der Zahnzahl. Diese hat auch anderwärts statt 
bei Vereinfachung des Gebisses (Priodontes). Meine früher ausgesprochene 
Ansicht, daß sie. bei Cetaceen dadurch zustande komme, daß Milch- und 
bleibendes Gebiß nicht nacheinander auftreten, sondern gleichzeitig, nur 
eine einzige Reihe bildend, wird hinfällig durch Kükenthals Entdeckung, 
daß die zwei Dentitionen nebeneinander auftreten. und daß sich ihnen 
selbst eine labialwärts gelegene, prälakteale Dentition zugesellt. Kükenthal 
erklärt die Vermehrung aus Teilung mehrspitziger Molaren des ursprüng- 
lichen heterodonten Gebisses. Daß solche auch im Vorderteil der Zahn- 
reihe statthaben können, macht Abel für +Saurodelphis Burm., aus dem 
argentinischen Pliocän wahrscheinlich. Kükenthal erkennt aber daneben der 
Zahnleiste das Vermögen zu, 
weiter nach hinten zu sprossen 
und neue Zahnanlagen zu er- 
zeugen. Die Vermehrung der 
Zahnzahl, die beı * Squalodon be- 
reits bis zu 60-62 Zähne führt, 
möchte ichaufNeubildungzurück- 
führen, da die hinteren Backen- 
zähne, trotz ihrer hohen Zahl (7) 
bei dieser Art, dennoch zwei- 
bis dreiwurzelig sind, demnach 
keiner Teilung anheim fielen. 
Die Rückbildung des Ge- 
bisses führte ich auf Rückbildung 
und endlichen Ausfall der Kau- 
bewegung zurück. Letztere ist 
für Säugetiere unter Wasser kaum 
mit Erfolg durchzuführen. Durch 
stetsausgesprochenere pelagische 
Lebensweise ging sie daher zu- 
rück, damit auch die Kaumusku- 
latur und das Kiefergelenk. Das 
Gebib wurde em ausschließlich 
greifendes und blieb so, wenn 
es galt, glatte Beute, wie See- 
hunde und Fische zu erjagen. 
Vielzähnigkeit in den verlänger- 
ten Kiefern konnte hierbei nütz- 
lich werden. Desgleichen Ver- Fig. 421. Dorsalansicht des Schädels 
längerung der Kiefer auch bei von Monodon monoceros 4. Intermaxillare 7 
Schwund des (Gebisses, wenn die zum ‚größten Teil weggebrochen, um die Basis 
Nahrung vorwiegend aus Cepha- des linken Stoßzahnes 7, und den rechten s7 
2 i . in toto zu zeigen; N Nasale, übrige Bezeichnung 
lopoda bestand (Hyperoodon wie in Fig. 420. 
z. B.).. Wurden kleine Fische, 
Pteropoden, Mysiden, kurz massenweise auftretende pelagische Tiere das 
Jagdobjekt, so trat excessive Vergrößerung des Maules noch mehr in den 
Vordergrund, wie bei Mystacoceti. 


568 XII. Ordnung: ÜOetacea. 


Bei diesen treten die Barten auf: hornige Platten, die sich aus 
dem Schleimhautepithel des Gaumens entwickeln und den Gaumenleisten 
der übrigen Säugetiere zu vergleichen sind. Sie entstehen erst spät und 
wachsen als sichelförmige, wie Blätter eines Buches eng hintereinander 
liegende Platten mit ausgefranstem Innenrande vertikal nach abwärts. 
Um ihnen den nötigen Platz zu gewähren, sind die Unterkiefer stark 
nach außen gebogen. bei maximaler Entwickelung, wie bei Balaena, 
werden sie Anlaß, daß auch der Schnabel des Oberschädels verschmälert 
und stark dorsalwärts gebogen wird. Mit geöffnetem Maule schwimmt der 
Bartenwal durch das Wasser, das in die Mundöffnung ein- und zwischen 
den Bartenblättern wie durch ein Sieb durchströmend, kleine Tiere zurück- 
läßt. welche beim Schließen des Mundes durch Aufheben der Zunge in den 
Schlund befördert werden. 

Die Zunge ist ein ungefüges Deglutionsorgan, welches durch Kon- 
traktion des in der Kehlhaut liegenden Platysma myoides |Kükenthal] gegen 
den Gaumen gedrückt wird und den Nahrungsteilen nur gestattet, in den 
Oesophagus zu schlüpfen, das Wasser aber zwischen den Barten austreibt. 

Der Magen (der Cetaceen ist ein zusammengesetzter, von dem wir 
annehmen dürfen, daß er sich herleitet von einem einfachen, schlauch- 
förmigen der gut bezahnten Urform «der Cetaceen. Als Kompensation 
dafür, dab wie oben angedeutet. infolge des Lebens auf hoher See, die 
Kaufunktion Aenderung erlitt, herabgesetzt wurde, endlich ganz einging, 
zerlegte sich der Magen in drei Hauptabteilungen. Hierdurch wurde es 
möglich, die mechanische Zerkleinerung der Nahrung, die sonst der Kau- 
funktion zufällt, und einen längeren Verbleib derselben in der verdauenden 
Magenabteilung zu erzielen. 

Die erste Magenabteilung ist eine drüsenlose Ausstülpung des Oeso- 
phagus, sie hat verhorntes Epithel, dicke Muskelwände und die Bedeutung 
eines Kropfes resp. Macerationsmagens. Die zweite Abteilung unter- 
scheidet sich scharf durch zahlreiche tubulöse Drüsen mit Pepsinzellen. 
Dieser Pepsinmagen entspricht der Cardia anderer Säuger. Die dritte oder 
pyloriale Abteilung unterscheidet sich durch den ausschließlichen Besitz 
von Schleimdrüsen. Sie kann sich in mehrere Unterabteilungen zerlegen. 
Bei den Ziphioideen hat sich die erste Magenabteilung rückgebildet 
IJungklaus]. Mit dem Wiederkäuermagen hat der Cetaceenmagen nichts 
weiter gemein als die ösophageale, pansenartige Ausstülpung und die Ver- 
teilung des Magens in verschiedene Kammern. 

Am Darm fällt dessen verschiedene Länge auf. Sie ist z. B. bei 
Hyperoodon 4,9mal, bei Physeter 16,2, bei Pontoporia nach Burmeister 
gar 52mal länger als der Körper. Alle Mystacoceti haben ein nach vorn 
eerichtetes kurzes Coecum. Den ÖOcdontoceti fehlt es, mit Ausnahme von 
Platanista. Die Mystacoceti besitzen auch eine Flexura «duodeno-jejunalis, 
die als Zwinge Pankreas und Mesenterium commune umeibt: ferner bildet 
bei ihnen, gleichfalls wie beim Menschen, das Colon ascendens, transversum 
und descendens einen nach hinten offenen Bogen. Bei Odontoceti findet 
man dagegen das denkbar einfachste Mesenterium commune, das an der 
Wirbelsäule festgeheftet, sich vom Magen bis zum Rectum erstreckt und den 
sesamten Darmkanal trägt ohne Flexura duodeno-jejunalis und Flexura coli. 

Auch der Atmungsapparat bietet zahlreiche Anpassungen an («das 
Wasserleben. Die beiden ungeteilten, sehr elastischen Lungen erstrecken 
sich weit nach hinten, entsprechend dem schiefen Stande des Diaphragma 


Cetacea, Körperbau. 


569 


Hierdurch wirken die Lungen gleichzeitig als hydrostatischer Apparat, der 


den schweren Vorderteil des Körpers nach oben hebt. 


Fig. 422. 


Fig. 422. Querschnitt durch den vorderen Teil 
des Kopfes von Balaenoptera, nach J. Delage. 5 Knorpe- 
liges Septum narium mit Vomer; da Barte; z Inter- 
maxillare; »» Maxillare; «= Unterkiefer, 7 Zunge. 


Fig. 423. Longitudinaler Vertikalschnitt durch 
Anlagen zu Hauptbarten von einem Embryo von 4,55 m 
Länge von Balaenoptera musculus L. (Sibbaldii). @ Stra- 
tum subcorneum ; Stratum mucosum; c Anlage zu Barten- 
scheiben; @ die ihnen entsprechende Bindegewebsplatte; 
e Hornröhren, / deren äußere freien Teile (Bartenhaare); 
g innere weiche Schicht der Hornröhren; % verlängerte 
Bindegewebspapille; 7 Marksäule; #, Z, 2 embryonale 
Zwischensubstanz; » Papille der Schleimschicht. Nach 
T. Tullberg. 


bei Mystacoceti sehr nachgiebige Verbindung 
der Rippen an ihrem vertebralen und sternalen 
Ende gestattet große Ausdehnung der Brust- 
höhle und damit ausgiebige Inspiration. Hier- 
durch werden die Tiere befähigt, die Atempausen 
außerordentlich zu verlängern. Sie betragen nach 
J.Struthers bei Balaenoptera im Mittel 3!/, Minute. 
Im Notfall können aber die Tiere eine Stunde 
und länger tauchen. Sobald das am Scheitel 
gelegene „Spritzloch“ der Odontoceti oder die 
Spritzlöcher der Mystacoceti die Oberfläche des 
Wassers berühren, wird die Atemluft mit solcher 
Kraft ausgetrieben, daß über den Nasenlöchern 
liegende Wasserteile mitgerissen werden. Dies 
und Kondensierung des Wasserdampfes in der 
Atemluft in kalten Klimaten, gaben Anlaß zu der 
Fabel vom „Spritzen“ der Walfische, wodurch 
verschlucktes Wasser ausgetrieben werden sollte. 
Zweifelsohne hilft beim Tauchen, welches Ver- 


Die namentlich 


Fig. 423. 


minderung der Atemzüge heischt. die einzig dastehende Entwickelung von 
Wundernetzen, die einfache, bipolare, arterielle oder venoso-arterielle sein 


DO XII. Ordnung: Cetacea. 


können und allerwärts auftreten |Breschet|. Sie gehören offenbar in die 
Reihe regulatorischer Einrichtungen gegen die Asphyxie. Beim Tauchen. 
hat ja Sistierung der Respiration statt und damit Verlangsamung des Herz- 
schlages, unter dem Einfluß des Nervus vagus, sowie Verlangsamung der 
Zirkulation. Der Gewebeatmung gegenüber, «ie ja nicht aussetzt, werden 
alsddann die arteriellen Wundernetze z. B. die des Zentralnervensystems von 
Bedeutung. Das solchergestalt ausgedehnte Kanalsystem gestattet denn 
auch eine außerordentliche Zunahme der Blutmenge. Uebrigens vertritt 
(dies fast spongiöse Gewebe der Wundernetze auch die Rolle des Fettes 
als Füllgewebe und tritt daher verschiedensten Ortes auf. 

Die Körpertemperatur darf als 36—57°C angenommen werden 
|Guldberg], ist somit geringer, als bei der Mehrzahl der Säugetiere. 

Der Larynx steht nach E. Dubois auf einer viel niedrigen Entwicke- 
lungsstufe, als dies bei Monodelphia der Fall ist. Dennoch nähert er sich 
durch seine Knorpel diesen weit mehr als dem Larynx der Marsupialia, 


Fig. 424. Pharynx von Phocaena im Schlingakt. Konstruktionsbild (1:2) des 
median durchschnittenen Kopfes, nach Bönninghaus. 1 Arcus palato-glossus; 2 Ori- 
fieium tubae Eustachii pharyngeum; 3 Basihyoid; 4 Schleimhautgruben des Pharynx; 
5 Epiglottis; 6 Arytaenoid; 7 Muskulöser Arcus palato-pharyngeus (Ringwulst); S Muse. 
thyreo-hyoideus. 


mit dessen Muskulatur er zwar teilweise übereinstimmt, über dem er aber 
übrigens steht (p. 221). Bei den Odontoceti ist er durch Verlängerung der 
Arytänoidknorpel in Vereinigung mit der verlängerten Epiglottis, zu einer 
langen Röhre ausgezogen, die in den Nasenrachenraum ganz hineinragt. 
Sie wird hier durch einen ringförmigen Musculus palato-pharyngeus 
|v. Baer], der in der Wand des weichen Gaumens und dessen hinterer 


Cetacea, Körperbau. 571 


Fortsetzung: den hinteren Gaumenbögen (Arcus palato-pharyngei p. 199) 
liest, vollständig vom Pharynx abgeschlossen. 

Es heißt, daß wie beim saugenden Beuteljungen der Marsupialia, so 
auch bei Odontoceti durch diese Einrichtung die Nahrung jederseits vom 
röhrenförmigen Larynx vorbeigleiten können, während gleichzeitig geatmet 
wird. Dieser Ansicht, daß das Hineinragen der vorderen Oeffnung des La- 
rynx in den oberen Pharynxraum, Säugetiere, bei denen diese Einrichtung 
bestehe, befähige eleichzeitie zu schlingen und zu atmen, ist Boenning- 
haus mit Entschiedenheit entgegengetreten. Nach ihm schließt das eine das 
andere aus (vergl. p. 202). Die gleiche Lage kommt übrigens dem Larynx 
der Mystacoceti zu, obwohl er noch nicht die röhrenförmige Verlängerung 
zeigt oder wie bei Megaptera und Balaena höchstens angedeutet. Ihr Larynx 
ist aber ausgezeichnet durch einen großen laryngealen Sack, der durch 
Verschmelzung von Homologa der Ventrieuli Morgagni entstand und Rück- 
bildung der Cartilago thyroidea hervorrief. Stimmbänder gehen den Ceta- 
ceen ab (vergl. übrigens p. 221). 

Die Nieren sind lang. abgeflacht, m sehr zahlreiche Reneuli zerlegt, 
sämtliche Läppchen bleiben getrennt. Eine Capsula adiposa fehlt der Niere. 

Die Testikel verbleiben zeitlebens in der Bauchhöhle. Weit besser 
als durch die stark gewundenen Vasa deferentia läßt sich durch die Lage 
der Testikel beweisen, daß sie bei den Vorfahren der Cetaceen extra- 
abılominal lagen, daß aber bei deren recenten Nachkommen nur noch ein 
unvollständiger Descensus in die Erscheinung tritt, der es nicht weiter 
bringt, als bis zu einer Verlagerung der Testikel an die vordere Bauch- 
wand. Diese Lage ist eine durchaus fixierte; sie erfährt keinerlei Aende- 
rung, auch nieht durch die, wie es bei Odontoceti wenigstens scheint — 
periodische Anschwellung der Testikel zur Zeit der Brunst. Die Vasa 
deferentia münden getrennt auf dem Collieulus seminalis und fassen eine 
Vesicula prostatica (Uterus maseulinus) zwischen sich. Glandulae vasis 
deferentis, vesieulares und Cowperi fehlen. Die Prostata nebst Musculus 
compressor prostatae sind gut entwickelt. Dem in der Ruhe S-förmig 
gebogenen, äußerst langen Penis fehlt bei allen Cetaceen ein Penisknochen; 
trotzdem erscheint er immer wieder in der Literatur. Der erigierte Penis 
wird durch eine Vulva-artige Penistasche: eine weit vor dem Anus liegende 
Hautöffnung, hervorgestreckt und durch kräftige Museuli retraetores penis 
zurückgezogen. Sein Corpus cavernosum urethrae durchzieht die ganze 
Länge des Penis und bildet an der Spitze desselben eine äußerst kleine 
Glans. Die Corpora cavernosa penis entspringen direkt oder indirekt von 
den Beckenrudimenten (Ossa ischii), desgleichen Museuli ischio-cavernosi; 
auch der Musculus bulbo-cavernosus ist vorhanden. 

Der Uterus ist zweihörnig:; die Hörner sind ausgezeichnet durch sehr 
weite ÖOstia abdominalia. Bei den Zahnwalen liest Anus und Vulva in 
der gleichen Hautgrube und sind von einem gemeinschaftlicher Sphmeter 
umgeben, bei Mystacoceti sind beide getrennt. Nur ein Junges kommt 
zur Entwickelung. Die diffuse Placenta, die hauptsächlich durch Teil- 
nahme (des Amnion zustande kommt, während im Gegensatz zu Ungulaten 
die Allantois klein bleibt, erstreekt sich, wie auch sonst meist der Fall, 
auch in das nicht schwangere Horn. Der Dottersack wird rudimentär. 

Die Trächtigkeit «dauert bei den kleineren Odontoceti ungefähr 
10 Monate, bei den größeren (Orca) etwa 1 Jahr. Letzteres scheint auch 
die Tragezeit der Mystacoceti zu sein. Das Junge wird sehr ausgebildet 


572 XII. Ordnung: Cetacea. 


seboren; bei den Bartenwalen erreicht es zum mindesten !/,, bei Zahnwalen 
sar Y/, oder noch mehr von der Länge der Mutter, welcher es sofort 
folet, bis daß es die Hälfte der Größe des Muttertieres erreicht [Guldberg]. 


Fig. 425. Bauchfläche der Beckengegend von Balaenoptera nach Abtragung der 
Haut. Nach Figuren von J. Struthers zusammengestellt. Rechterseits ist ein Fenster 
geschnitten in die oberflächliche Aponeurose bis zum Levator ani. Links tiefere Lagen. 
4A Anus; aß Obertlächliche Aponeurose; B Bulbus urethrae im Corpus spongiosum sich 
fortsetzend:; dc Muse. bulbo-cavernosus; C Corpus cavernosum penis und Cr Crus penis; 
F Femur: ic Muse. ischio-cavernosus; /a Levator ani, auf der anderen Seite entfernt; 
Im laterale Muskelmasse; 25 Ligament, welches Orus penis, M. buibo- und ischio- 
cavernosus mit Beckenrudiment verbindet; /s Ligamentum postpelvieum; 7? Becken- 
rudiment, scheint rechterseits durch Aponeurose durch; ?s Penis; r Retractor penis; 
rf Fossa rectalis, hinterwärts begrenzt durch Lig. postpelvieum; Schwanzmuskulatur; 
sph? Sphineter ani internus; vn vordere Muskelmasse. 


Cetacea: Diagnose, Geographische Verbreitung. 573 


Diagnose: Die Cetaceen sind durchaus aquatile Tiere mit eylindri- 
schem Körper, dem alle Hautdrüsen fehlen und der höchstens am Kopfe 
noch spärliche Haare besitzt. Er endet hinten in einer transversalen Flosse, 
die ebenso wie eine häufig auftretende Rückenflosse nur aus Bindegewebe 
und Fett besteht. Die Vordergliedmaßen haben äußerlich Flossenform an- 
genommen, die hinteren sind bis auf verborgene Rudimente geschwunden. 
Schädel mit schnabelförmiger Verlängerung des Maxillare und Intermaxillare. 
Aeußere Nasenöffnung scheitelwärts verschoben. Mandibula ohne auf- 
steigenden Ast, so daß der Gelenkhöcker fast oder vollständig in der 
Ebene des Unterkiefers liegt. Wirbel sind nicht gelenkig verbunden. 
Clavieula fehlt. Funktionierende Zähne fehlen entweder oder nur ein 
Grebiß brieht durch, das entweder zahlreiche homodonte Zähne hat oder 
nur einzelne. Magen ist aus verschiedenen Abteilungen zusammengesetzt. 
Mit Ausnahme der Prostata, fehlen accessorische Greschlechtsdrüsen. Des- 
census testieulorum unvollständig, so daß die Testikel intraabdominal bleiben. 
Uterus bicornis. Placenta adeeiduat und diffus. 


Geographische Verbreitung. Es ist begreiflich, daß die Verbreitung der 
Cetaceen weit weniger scharfe Grenzen aufweist, als die der übrigen Säuge- 
tiere; denn da sie beständig im Wasser und zwar — mit wenig Ausnahmen 
— im Meere leben, so kann nur die Temperatur ihrer Umgebung und 
das Vorkommen bestimmter Nahrung ihre Verbreitung beschränken. Den- 
entsprechend gibt es denn auch Arten, die sich universeller Verbreitung im 
Meere erfreuen, namentlich aus der Familie der Delphinidae z. B. Orca 
gladiator, Grampus griseus. Unter den Physeteridae kann man diesbezüg- 
lich Physeter maerocephalus, den Cachelot nennen; derselbe meidet aber 
die Meere der kalten Zone und seine eigentliche Heimat, strenger noch 
die seines Verwandten Kogia, sind die tropischen Meere. Von Ziphiinae 
ist Hyperoodon dem Nord-Atlantik, Berardius dem Antarktik eigen, wäh- 
rend Mesoplodon, namentlich aber Ziphius, eine fast universelle Ver- 
breitung hat. 

Andere Arten bewohnen ein engeres Gebiet, aber auch hier sind 
im allgemeinen die Grenzen nicht eng gesteckt, da Wanderungen vor- 
kommen, (die teils der Nahrung, teils der Fortpflanzung wegen statthaben, 
indem z. B. zum Werfen des Jungen untiefes, geschütztes Küstenwasser 
aufgesucht wird. Auch wird die winterliche Eisdecke der polaren Meere, 
die Tiere nötigen, Aequatorwärts gelegenes offenes Wasser aufzusuchen. 
So meidet von den enger begrenzten Formen Balaena die Tropen. Balaena 
glacialis, im Mittelalter das Jagdobjekt der Basken im Golf von Biskaya, 
ist der südlichste Repräsentant in der nördlichen Hemisphäre, deren gla- 
ciale Meere Balaena mysticetus bewohnt. In dem Antarktik findet sich 
Balaena australis und Neobalaena. Auf den Nord-Pacifik ist Rhachianectes 
glaucus beschränkt, als Beispiel einer lokalen Balaenide. Von den Balae- 
nopteriden ist Balaenoptera reichlich vertreten in den kalten und ge- 
mäßigten Meeren, namentlich der nördlichen Halbkugel. Balaenoptera 
Schlegeli lehrt. daß dieses Genus auch den Tropen nicht fehlt. Dem 
Arktik gehören ausschließlich an: Monodon monoceros und Delphinapterus 
leucas. 


or 
<I 
‚a 


XII. Ordnung: Cetacea. 
REIS Ord g: Cet 


Die Verbreitung der eigentlichen Delphinidae ist vorläufig noch sehr 
unvollständig bekannt, ebenso, wie die Tiere selbst. Die Mehrzahl der- 
selben sind «den tropischen, wenigstens den temperierten Meeren eigen. 
Universelle Verbreitung hat Orca und Grampus. Dann folgt Phocaena 
communis im Norden des Atlantik und Pacifik, er fehlt aber «dem Mittelmeer. 
Hier tritt dagegen Delphinus delphis auf, dessen zahlreiche Verwandte 
ebenso wie die verwandten Genera Prodelphinus und Steno den Tropen, 
teilweise auch der südlichen Hemisphäre vorzüglich angehören. Umgekehrt 
wird die nördliche durch Tursiops und «die Mehrzahl der Arten von 
Lagenorhynchus bevorzugt. 

Bereits von Phocaena ist es bekannt, daß er «die Flüsse weit hinauf- 
steigt. Eine Anzahl tropischer Odontoceten leben ausschließlich in Flub- 
mündungen, wie Pontoporia im Delta des Rio Plata, Sotalia im Unterlauf 
von Flüssen in Afrika, Asien und Borneo. Durchaus fluviatil sind Inia 
im Amazonenfluß, Platanista im Ganges, Orcella fluminalis ebendort und 
in anderen Flüssen Süd-Asiens und Borneos. 


Taxonomie. 


Die systematische Behandlung der zahlreichen recenten Üetaceen, von 
denen nur die wichtigsten Formen «senannt werden können, möge einge- 
leitet werden durch eine tabellarische Uebersicht auf p. 576 u. 577. 


I. Unterordnung: Mystacoceti (Bartenwale). 


Zahnlos, da die verkalkten, heterodonten Zahnanlagen bereits fötal 
resorbiert werden. Zwei Reihen Bartenplatten längs dem knöchernen 
Gaumen. Zwei spaltförmige Nasenlöcher (Spritzlöcher), Schädel symmetrisch. 
Maxillare erreicht nur den Processus orbitalis des Frontale. Lacrymale 
klein, selbständig. Maxillo- und Ethmoturbinalia ausgebildet, desgleichen 
der Nervus olfactorius. Mandibulae im Querschnitt rundlich, nach auben 
gebogen, nur ligamentös, nicht durch Symphyse verbunden. Nasalia gut 
ausgebildet, überdachen den Hinterrand der äußeren, knöchernen Nasen- 
öffnungen, die in schräg verlaufende Nasenkanäle führen. Tympanicum 
eine spiralig eingerollte Bulla ossea, die mit dem Perioticum ankylosiert 
ist. Sternum besteht aus einem Stück, womit sich nur die erste Rippe 
verbindet. Darmkanal mit Coecum und Flexura duodeno-jejunalis. 

Diese Abteilung umfaßt die größten und voluminösesten Säugetiere, 
denen man seit 3 Jahrhunderten des Tranes und Fischbeins wegen nach- 
stellt. 


1. Familie: BALAENIDAE. Glattwale. Rostrum schmal und stark ge- 
bogen. Processus coronoideus kaum bemerkbar. Tympanicum rhombisch. 
Bauchfläche durchaus elatt. Halswirbel verschmolzen. BALAENA L. Ohne 
Rückenflosse, Hand pentadaktyl, Barten sehr lang. D. mysticelus L., der 
Grönlandwal, das wichtigste Jagdobjekt, das Tausende niederländische und 
englische Walfischfänger von Anfang 1600 bis Ende 1700 in den Ge- 
wässern Grönlands vereinigte, die diesen zwar nur bis zu 15 m langen, 
aber übrigens kolossalsten Walfisch (Richt Whale, Baleine franche) jagten. 
Im erwachsenen Tiere beträgt der Kopf mehr als ein Drittel der Körper- 
länge. Die fast 400 schwarzen Bartenplatten jederseits, erreichen bis 2,5 m. 
Ausschließlich in der Nähe des Treibeises der arktischen Seen, wo er sich 


I. Mystacoceti (Bartenwale). AT> 


heutzutage im Sommer in der Baffinsbucht und nordwärts von der Behring- 
straße aufhält, im Winter aber südwärts längs der Küste Grönlands bis 
ungefähr zum 60° nördl. Br. und im Ochotskischen Meer bis etwa zum 
55° nördl. Br. vordringt. D. (Eubalaena) glacialis Bonnaterre (biscayensis 
Eschr.). Nur reichlich 12 m lang, wovon etwas mehr als ein Viertel auf 
den Kopf kommt, der wie bei B. mysticetus mit zunehmendem Alter 
relativ sich vergrößert in seiner Kieferpartie. Etwa 250 schwarze Barten 
bis zu 2 m Länge. Der „Sarde“, wie sie ihn nannten, war vom 11. bis 
16. Jahrhundert Jagdobjekt der Basken im Golf von Biscaya, der ersten, 
die dieser Jagd wegen auf die hohe See fuhren. Im Atlantik ist der 
„Nordkaper“ sehr selten seworden, und wird nur hier und da in den 
Sommermonaten, bei Island und im nördlichen Norwegen, seltener noch im 
Mittelmeer, angetroffen. Vielleicht gehört D. Japonica Lacep. im nördlichen 
Pacifik zu dieser Art. Nahe verwandt ist auch 3. ausfralıs Desm. vom 
Süd-Atlantik. — NEOBALAENA Gray mit sichelförmiger, kleiner Rückenflosse, 
Hand vierfingerig; Barten weiß: gehört mit N. marginala Gray (anti- 
podarum Gray), einer kleinen Art, dem Süd-Pacifik an. 


2. Familie: RHACHIANECTIDAE (Agaphelidae). Rostrum flach, Kopf 
klein, Barten kurz, Brustflosse lang und schmal wie bei Balaennptera, es 
fehlen aber die Rückenflosse und die Bauchfurchen, da nur 2 Kehlfalten 
auftreten. RHACHIANEOTES Cope. Rh. glaucus Cope. Der „Ualifornian 
Gray-Whale“ wird bis 15 m lang, besitzt eine scheckige Farbe, grau bis 
schwarz, und bewohnt den Nord-Pacifik bis zum Aequator, wo er nament- 
lich an der amerikanischen Küste erscheint und die Weibchen, um ihr 
Junges zu werfen, in den Wintermonaten in die Flußmündungen eintreten 
|Scammon. 


3. Familie: BALAENOPTERIDAE (Furchenwale). Rostrum flach, Kopf 
klein, Halswirbel getrennt. Zahlreiche Kehl-(Bauch-)falten. Tympanicum ein- 
gerollt, sphärisch. Mandibula mit Processus coronoideus. Hand lang, schmal, 
vierfingerige. Von den zahlreichen Arten sind bisher, namentlich durch 
die norwegischen Fischereien, nur die nord-atlantischen gut bekannt ge- 
worden. MEGAPTERA Gray. Brustflosse !/, der Körperlänge. Schnabel 
mit Borsten auf kegelförmigen Erhebungen (norwegisch :Knölvhal). Acro- 
mion nnd Processus coracoidens scapulae rudimentär. MM. longimana 
Rud. (boops auct.) bis 15 m Länge, aber sehr voluminös. Nord-Atlantik 
und Japan. 

BALAENOPTERA Lacep. Die vier nord-atlantischen Arten sind Yor 
acuto-rostrata Lacep. (rostrata Fabr.). Bis 9 m lang. Weiß, mit Aus- 
nahme von Rücken und Brustflossen. Letztere !/; der Körperlänge. 
325 gelbliche Bartenplatten. — 2. borealis Less. selten bis 15 m lang. 
Brustflossen !/,;, der Körperlänge. Blauschwarz; Unterseite bis Anus weiß- 
lich. 330 schwarze Barten mit weißen Borsten. — D. musculus L. (Sib- 
baldii Gray) erreicht mit 26 m die größte Länge unter Cetaceen. Ein- 
farbig graublau. Brustflossen !/;, der Körperlänge, ihre Innenseite und 
Unterrand weiß. Ungefähr 400 schwarze Barten. D. fhysalus L. (mus- 
culus auct.). Höchstens 21 m lang. Brustflossen '!/, der Körperlänge, 
ihre Innenseite weiß; desgleichen die Bauchfläche und die rechte Körper- 
seite, übrigens grau. Die 360 Barten sind grau, mit Ausnahme der ersten 
Reihen rechts, die weiß sind. Die beiden letzteren Arten ernähren sich, 
ähnlich wie die Balaeniden, hauptsächlich von Calanus, Euphausia, Ptero- 


Cetacea. 


XII. Ordnung 


576 


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Weber, Säugetiere. 


ATS XII. Ordnung: Cetacea. 


poden und ähnlichen Tieren, die anderen mehr von Fischen. Balaenoptera- 
Arten treten auch in der südlichen Hemisphäre auf, auch in den Tropen, 
wie D. ‚Schlegeli Flow. 


II. Unterordnung: Odontoceti (Zahnwale). 


Entweder zahlreiche homodonte Zähne oder nur vereinzelte, zuweilen 
mit heterodontem Charakter, brechen durch, während die übrigen im Zahn- 
fleisch verborgen bleiben oder nicht zur Entwickelung kommen. Keine Barten. 
Nur ein asymmetrisch gelegenes äußeres Nasenloch (Spritzloch), Nasenkanäle 
vertikal. Nervus olfactorius rudimentär oder fehlend. Im asymmetrischen 
Schädel bedeckt das Maxillare den Processus orbitalis des Frontale. Die 
kleinen Nasalia überdecken die äußeren Nasenöffnungen nicht, sondern 
liegen hinter ihnen. Ethmoturbinalia rudimentär. Mandibula komprimiert, 
geradlinig, ihr Gelenkhöcker nach hinten gerichtet; meist mit langer 
Symphyse. Soweit bekannt, mit Ausnahme von Platanista, ohne Üoecum. 
Keine Flexura duodeno-jejunalis. Wenigstens einzelne Rippen artikulieren 
durch Capitulum und Tuberculum. 

Die zahlreichen Arten können vorläufig in eine Anzahl Gruppen und 
Familien verteilt werden, wie in unserer Tabelle geschah. Ungenügende 
Kenntnis vieler Arten verleiht ihr aber nur sehr vorläufigen Wert. Hier 
sollen nur einzelne bekanntere, namentlich aus der nördlichen Hemisphäre, 
genannt werden, für die Charaktere der Familien sei auf die Tabelle ver- 
wiesen. 


1. Familie: PHYSETERIDAE, 


1. Unterfamilie: Physeterinae. Die Schädelasymmetrie erreicht hier 
ihr Maximum. Zähne des Oberkiefers rudimentär, brechen nicht durch, 
die des Unterkiefers homodont, groß, ohne Email, in einer Furche mit nur 
unvollständiger Verteilung in Alveoli. Schädel mit hohem Fronto-Oceipital- 
kamm, vor dem sich subkutanes Bindegewebe anhäuft, mit großen Kavernen, 
die Spermaceti, eine ölige Masse, enthalten. Hierdurch erhält der enorme 
Kopf eine viereckige, vorn abgeschnittene Form, und kommt das äußere 
Nasenloch, einzig unter Cetaceen, an die Spitze der Schnauze zu liegen. 
Bei PHysETER L. mit der einzigen Art PA. macrocephalus L. erreicht 
das Männchen 18 m, das Weibchen nur die Hälfte. Allgemein in sub- 
tropischen, namentlich aber tropischen Meeren verbreitet; wird des Tranes 
und Spermaceti wegen gejagt. Nebenprodukte sind die Zähne und Ambre- 
gris. Letzteres sind Darmkonkremente, wie die eingebackenen Kiefer von 
Öephalopoden beweisen, welche die Nahrung des Kachelot ausmachen. Ko06IA 
Gray ist ein Miniaturkachelot. Ä. drevicefs Blainv. Tropisch und in der 
südlichen Hemisphäre. 

2. Unterfamilie: Ziphiinae. Zähne bleiben im Zahnfleisch verborgen, 
mit Ausnahme von 2 Zähnen im Unterkiefer. Diese ragen, namentlich 
beim Weibchen, bei HYPEROODON Lacep. vorn an der Unterkieferspitze 
nur eben hervor. /7. rosfratus Müll. Der Dögling der nördlichen Hemisphäre 
wird trotz seiner verhältnismäßig geringen Größe von höchstens 9 m des Sper- 
maceti wegen gejagt. Dies sammelt sich in subkutanen Höhlen des pränasalen 
Buckels, der seitlich von hohen vertikalen und longitudinalen Kämmen des 
Maxillare gestützt wird. Aehnlich liegen die Unterkieferzähne bei 
Zıpkius Cuv. und BERARDIUS Duv. Bei MESOPLODON Gerv. sind sie sehr 


II. Odontoceti (Zahnwale). 579 


hoch und spitz und liegen weiter nach hinten (Fig. 420). Diese Genera 
haben universelle Verbreitung. 


2. Familie: PLATANISTIDAF. 


1. Unterfamilie: Platanistinae. PLATANISTA Cuv. P. gangetica Lebeck, 
aus dem Ganges und die 2. Unterfamilie: Iniinae mit dem südamerikanischen 
STENODELPHIS. Gerv. (Pontoporia Gray) 57. blainwrllei Gerv. aus dem Delta 
des La Plata und Inıa D’Orb. /. geoffroyensis Blainv. aus dem Amazonen- 
fluß stimmen außer in der durchaus fluviatilen Lebensweise auch in anderen 
Merkmalen, teilweise primitiver Art, überein, wie unsere Tabelle zeigt. 


ERFURT, 


Fig. 426. Schädel von Platanista gangetica. ', nat. Gr.; nach Anderson. 
S Squamosum; 7 Parietale; # Frontale; 7 Processus jugalis Squamosı; 4/ Maxillare, 
mit der großen C Crista maxillaris; 7 Intermaxillare; 474 Mandibula. 


3. Familie: DELPHINAPTERIDAE. Unterscheiden sich von den echten 
Delphinidae außer durch freie Halswirbel, verlängerte Pterygoidea, breite 
Brustflosse, auch durch minder auffällige Merkmale. So ist ihr Corpus 
papillare so dick, daß sich von ihrer Haut Leder bereiten läßt. Sie sind 
nur in der Arktis verbreitet und zwar DELPHINAPTERUS Lacep. zirkum- 
polar. D. leucas Pall., Beluga oder Weißwal, wegen der durchaus weißen 
Farbe. Zähne in beiden Kiefern schräg nach vorn gerichtet, +2, hinfällig. 
— Monovon L. ist auf den Nord-Atlantik beschränkt. M. monoceros L. 
Der Naswal ist auffällig durch das Gebiß, das beim Männchen nur linker- 
seits einen Zahn, der seiner Lage nach einem Caninus entspricht, zur Ent- 
wicklung bringt. Derselbe ragt horizontal hervor und erreicht über 2 m 
Länge, somit die Hälfte der Körperlänge (Fig. 421). Selten kommt auch 
der rechte zur Entwickelung, meist bleibt derselbe im Zahnfleisch verborgen, 
wie beim Weibchen beide. Weitere Zähne treten nur rudimentär auf und 
fallen bald aus. 


4. Familie: DELPHINIDAE. Alle übrigen zahlreichen Genera von Odon- 
toceti kann man vorläufig trennen in: 


1. Unterfamilie: Phocaeninae. Umfassen die kleinsten Oetaceen. Bei 
NEOMERIS Gray, aus dem Indik und von den Küsten Japans fallen einzelne 
Stellen der Haut auf durch quadranguläre Schuppen mit Horntuberkeln. 
Wenigstens Horntuberkel auf der Rückenflosse finden sich auch bei Pno- 
CAENA Cuv., gleichfalls eine Küstenform. Im Nord-Atlantik und Nord- 
Pacifik — aber nicht im Mittelmeer: ZA. communıs Cuv. Vonnur 1,5 m 
Länge mit 32 spatelföürmigen Zähnen. Jagt namentlich Heringe und andere 
Fische und steigt in manchen Flüssen Europas hoch hinauf. 

2. Unterfamilie: Delphininae. In dieser Familie kann man alle übrigen 
zahlreichen Genera der Ödontoceti vorläufig vereinigen. Nur einige be- 
kanntere, namentlich der europäischen Meere, sollen erwähnt werden. 

BL 


580 XII. Ordnung: Cetacea. 


Orca Gray. Auffällig durch die hohe, schwertförmige Rückenflosse. 
O. gladiator Bonnat. Schwertfisch; 13 sehr starke Zähne machen diese bis 
zu 10 m lange, starke Tiere, die sehr gute Schwimmer sind und alle Meere 
bewohnen, zu gewaltigen Räubern. Außer Fischen erbeuten sie Robben, 
Phocaena, und in Rudeln vereinigt, greifen sie selbst große Walfische an. 
Nahe verwandt ist PseuporcA Reinh., gleichfalls von universeller Ver- 
breitung, aber überall selten. GLOBICEPHALUS Lesson. Im Gegensatz zu 
Orca und Pseudorca sind die —, Zähne auf die vordere Hälfte der 
Kiefer beschränkt. Von verschiedenen Arten tritt nur Gl. wmelas Traill 
an den europäischen Küsten auf. Ausgezeichnet durch langgestreckte 
Brustflossen mit der grösten Zahl von Phalangen, die vorkommt, und zwar 
im 2. Finger bis 13, im 3. bis 9 Phalangen. Wird auf Island und den 


Faer Oer vielfach gejagt. — ORCELLA Gray. Kleine Phocaena-artige Tiere 
mit 13-14 kleinen Zähnen. O. brevirostrıs Owen aus dem Golfe von 


Bengalen und den Küstengewässern weiter östlich. ©. Fuminalis Anders. 
ist wohl nur eine Rasse, die ausschließlich in den großen Flüssen dieses 
Gebietes, auch in Borneo, weit von dem Meere entfernt, lebt. GRAMPUS 
Gray, nur mit Zähnen im Unterkiefer im Bereich der Symphyse. @. grıseus 
Cuv.  Universell verbreitet. 

LAGENORHYNCHUS Gray, 33-43 Zähne; mit Pterygoidea, die sich in 
der Medianlinie berühren. Zahlreiche Arten in allen Meeren von denen 
im Nord-Atlantik L. albirostris Gray die bekannteste ist. Bildet einen 
Uebergang von den bisher genannten Geschlechtern, mit rundlichem Kopfe, 
ohne eigentlichen Schnabel, zu den nachfolgenden, die alle einen ver- 
längerten Schnabel haben, der sich deutlich durch eine V-förmige Furche 
vom übrigen Kopfe absetzt. DELPHINUS L. Schnabel lang mit = 
kleinen, scharfen Zähnen, Gaumenfläche jederseits mit tiefer Furche. Ptery- 
goidea berühren sich, Symphyse kurz. D. delphis L. Schon von alters 
her vom Mittelmeer bekannt und besungen; hat von den bekannten Arten 
die weiteste Verbreitung. PRODELPHINUS Gerv. Im Aeußeren Delphinus 
gleichend, unterscheidet sich durch fehlende Gaumenfurchen. Zahlreiche, 
wenig bekannte Arten namentlich in tropischen und südlichen Meeren. 
TursIıors Gerv. mit nur 55 5, Zähnen, dementsprechend kurzem Schnabel, 
langen, sichelförmigen Flossen. In europäischen Meeren: 7. Zursıo Fabr. 
— STENO Gray. Unterscheidet sich sofort durch die runzelige Krone der 


a 1 Zähne und die lange Symphyse. Im Indik und Süd-Atlantik. 


Vorgeschichte der Cetaceen. 

Mit den im vorhergehenden charakterisierten, ausnahmslos karni- 
voren Öetaceen wurden früher die Sirenia als herbivore Cetaceen vereinigt. 
Wir wissen aber jetzt, daß diese Vereinigung unbegründet ist. Die Sirenia 
bilden eine unabhängige Ordnung, die sehr deutliche Beziehungen zu Ungu- 
laten hat. Die Uebereinstimmungen mit Cetaceen sind teils konvergenter 
Art, als Resultat des Lebens im Wasser, teils solche, wie sie in mancher 
Hinsicht primitiveren Säugern überhaupt eigen sind. 

Uebrigens sind die Cetaceen durch das Wasserleben viel ein- 
seitiger verändert. Trotzdem läßt sich aus dem häufig nur embryonalen Auf- 
treten von Haaren ausschließlich auf dem Kopfe, die als Sinushaare gerade 
die komplizierteste Sorte sind, schließen, daß die Vorfahren behaart waren. 
Deren Hautdrüsen bildeten sich gleichfalls zurück, bis auf die acinösen 


Öetacea. Vorgeschichte. 581 


Konjunktivaldrüsen; denn die Conjunctiva ist doch nur ein Stück ein- 
gestülpter Hautdecke. Trotz aller Spezialisierung ist der Milchdrüsen- 
apparat der eines Monodelphen. Die Ohrmuskeln, — obwohl eine äußere 
Ohrmuschel fehlt —, die Reste hinterer Gliedmaßen, die Andeutung 
früherer Heterodontie und besserer Entwickelung des Kauapparates sind 
lauter Punkte, die beweisen. daß die Cetaceen durch das Wasserleben ab- 
geänderte Nachkommen sind von Säugetieren, die Haare, Hautdrüsen, 
Zitzen, äußere Ohren, vier Extremitäten hatten, somit Landtiere waren. 
Denn Haare, Hautdrüsen, Zitzen, äußere Ohren u. s. w. konnten sich nicht 
bei aquatilen Tieren entwickeln. Im Gegenteil, diese Lebensweise konnte 
nur rückbildend auf diese Organe einwirken. Damit ist die Ansicht wider- 
legt, welche die Cetaceen von aquatilen Promammalia oder gar von Enalio- 
saurier-artigen Tieren herleiten wollte. 

Ebenso unrichtig ist die Ansicht, daß sie Promammalia überhaupt 
geradlinig entstammen sollten. Der Bau der Milchdrüsen und Zitzen, der 
männliche und weibliche Geschlechtsapparat, das Gehirn, der Larynx, die 
Placenta weisen ihnen ohne Zweifel nicht nur eine Stellung unter den 
Monodelphia an, sondern sprechen auch dafür, daß sie von Säugetieren 
sich herleiten, die bereits Monodelphia waren. Allerdings müssen diese 
Vorfahren weit zurückliegen. Die ursprünglichen Charaktere der Cetaceen, 
die sich mit Mühe aus känogenetischen, durch Anpassungen erworbenen 
Charakteren herausschälen lassen, deuten ja einerseits auf primitive Carnivora, 
andererseits auf Ungulata hin. Zweifelsohne waren lange Zeiträume nötig, 
den Körper so zu verändern und an die neue Lebensweise so vollständig 
anzupassen, wie das tatsächlich geschehen ist. 

Welches Licht werfen die zahlreichen Reste fossiler Cetaceen auf 
unsere Frage? Von diesen verdient in erster Linie *ZEUGLODON Owen 
Beachtung. Daß dieses Genus, daß im Eocän offenbar universelle Ver- 
breitung hatte, in die Vorfahrenreihe der Cetaceen gehöre, wird jetzt wohl 
nicht mehr bezweifelt. Um so interessanter ist es daher, daß die ver- 
schiedenen Arten desselben, von denen namentlich * Z. cefordes Ow. aus 
Nord-Amerika in guter EEE bekannt ist, ein heterodontes (rebib 
hatte, wie folgt: 1: C+ P+M35=8; I und C sind einwurzelig mit spitzer 
Krone. Dahinter Issm seitlich De zweiwurzelige Zähne mit 
scharfer, mehrzackiger Krone. Die Nasenlöcher, auf die Mitte des Rostrum 
verschoben, wurden von den langen Nasalia überdacht. Der flache Schädel 
hatte Oceipital- und Sagittalkamm, tiefe Temporalgruben, ein Frontale mit 
flacher Supraorbitalplatte, welche aber vom Maxillare nicht überdeckt wurde. 
Das Parietale schob sich zwischen Frontale und Supraoeeipitale; der Con- 
dylus oceipitalis sprang vor. Die Halswirbel waren von normaler Länge. 
Der Humerus war verlängert, mit Gelenkfurchen am distalen Ende, ein 
verknöcherter Hautpanzer war vorhanden. 

Die Herkunft der *ZEUGLODONTIDAE, die auch als * ARCHAEOCETI 
den übrigen Cetaceen gegenüber gestellt werden, liegt noch im Dunkel. 
Der Bau der recenten Cetaceen, der sich eben vollständiger erkennen läßt, 
weist aber auf primitive Condylarthra. Dort wäre somit auch der Aus- 
sgangspunkt der Zeuelodontidae, die sich bereits an das Leben im Wasser 
angepaßt hatten, zu suchen. Es leidet doch keinen Zweifel, daß wir 
Zeuglodonartige Tiere in den Stammbaum, jedenfalls der Odontoceten auf- 
zunehmen haben. Es wird damit angenommen, daß die Verlagerung der 
äußeren Nasenlöcher, die bereits bei Zeuglodon anhob, weiter fortschritt, 
damit trat Verkürzung der Nasalia, sowie auch des dorsalen Teiles der 


82 XII. Ordnung: Cetacea. 


Frontalia und Parietalia ein. Letztere bilden selbst noch bei den recenten 
Phocaeninae ein schmales Band zwischen Frontalia und Supraoceipitale. 
Hand in Hand hiermit bildete sich die schnabelförmige Verlängerung des 
Schädels, die Zeuglodon bereits hatte, mehr aus. Damit nahm die Zahl 
der Zähne zu, die aber gleichzeitig einfacher wurden, teilweise rudimentär; 
das Gebiß wurde somit monophyodont. Die Kaufunktion ging zurück, 
damit schwand der Sagittal- und Oceipitalkamm unter Rückbildung des 
Musculus masseter und temporalis; damit wurde auch die Temporalgrube 
untiefer und kleiner, ging der Processus coronoideus zurück, schwand 
der aufsteigende Ast des Unterkiefers und verlagerte sich der Gelenk- 
höcker in die Flucht desselben. Die Halswirbel verkürzten sich. ver- 
schmolzen endlich: die Rippen verioren mehr und mehr ihre Artikulation 
am Wiırbelkörper; der Humerus wurde kürzer, verlor seine kubitale Arti- 
kulation. Damit gingen die Armmuskeln zurück, somit auch die Muskel- 
furchen am distalen Ende des Humerus. 

Diese „cetoiden“ Veränderungen zeigt bereits dder miocäne F SQUALODON 
(Grateloup. Den vertikalen Nasenkanälen mit ihren ganz nach hinten ver- 
schobenen äußeren Nasenlöchern und dementsprechend verkümmerten Nasalia 
nach ist er bereits ein echter Odontocete. In der Ausbildung der Parietalia, 
mehr noch in den Zähnen, nähert er sich Zeuglodon. Im Gebiß I3 C1 Pi MZ 
sind die Antemolaren einwurzelig und konisch, nur die 7 M sind noch 
mehrwurzelig und haben eine Krone, die den vorderen vereinfachten Backen- 
zähnen von Zeuglodon gleichen. Die Kluft zwischen Zeuglodon und 
Squalodon wird geringer durch den im Miocän Argentiniens neuentdeckten 
"PROSQUALODON Lyd. mit P} M°=®: die cetoide Neigung zur Vermehrung 
des (Gebisses ist hier also noch anfänglicher als bei Squalodon. Sie tritt 
bereits bei * Zeuglodon osiris Dames, aus dem Eocän Aegyptens, deutlich 
auf mit 13 C1 P4 Mt, gleichzeitig mit Vereinfachung des unteren ersten 
Backenzahnes, der bereits einwurzelig ist, was bei Prosqualodon und 
Squalodon bei den 4 ersten der Fall ist. In der besseren Ausbildung 
der Nasalia, welche die Nasenlöcher noch überdachen, bildet Prosqualodon 
gleichfalls einen Uebergang von Zeuglodon zu Squalodon. 

Historisch treten nach diesen FSQUALODONTIDAE Odontoceten auf, 
die man den Platanistidae zurechnet: daneben erscheinen im Pliocän Del- 
phinidae und Physeteridae als am meisten spezialisierte Formen. Welcher 
Art der Zusammenhang (dieser jünger-tertiären und recenten Odontoceten 
mit den Squalodontidae ist, ist noch dunkel. Zweifelsohne ist es kein durch- 
aus geradliniger. Die Verschiedenheit der Gruppen, in denen sich die 
verschiedenen recenten Odontoceten zusammenfassen lassen, weist auf Ahnen, 
die jedenfallsam Ende des Miocän, wo nicht früher, bereits geschieden waren. 
Dies wird beleuchtet durch FARGYROCETUS Lyd. aus dem Tertiär Argen- 
tiniens, der bezüglich der Kondylen des Hinterhauptes, bezüglich der Parie- 
talia len Squalodonten sich anschließt, aber durch die Nasalia, die quadratisch 
sind und die Nasenlöcher überdachen, primitiver ist als diese. Hinsicht- 
lich der homocdonten Zähne aber, deren Zahl in einer Kieferhälfte ungefähr 
50 betrug |Lydekker], leitet er zu den jüngeren Odontoceti hin, und zwar 
zu den Platanistidae. Ebendahin leitet *PONTOPLANODES argentinus Bur- 
meister aus dem Miocän von Argentinien, dessen Gebiß (12) noch weniger 
polyodont ist und nach Abel, den Zahmwurzeln nach zu urteilen, nur 
erst pseudohomodont war: auch durch den langen schmalen Schnabel 
und die enorm lange Symphyse wie bei Platanista. Diese Mischung von 


Merkmalen recenter Odon- 
toceten mit solchen von 
Squalodon und anderen, 
die noch primitiver sind, 
verbietet es einer neuer- 
dings vorgeschlagenen Ver- 
teilung der Odontoceti in: 
Archaeoceti mit den Zeu- 
glodontidae; Mesoceti mit 
den Squalodontidae und 
Euodontoceti mit den üb- 
rigen Ocdontoceti zu folgen. 

Die Merkmale, derer 

man sich bei der Unvoll- 
ständigkeit der bisher vor- 
liegende Reste bedienen 
kann, sind zu unregelmäbig 
verteilt, als dab sie oben- 
stehende Dreiteilung ge- 
statten. Das Auftreten 
dieser genannten Merk- 
male legt nebenstehende 
tabellarische Uebersicht 
dar. 

(regenüber den be- 
rechtigten + ARCHAEOCETI 
lassen sich daher nur als 
gleichwertige Gruppe die 
ODONTocETIaufstellen. Ihr 
werden untergeordnet die 
+SQUALODONTIDAE, + AR- 
GYROCETIDAE und die 
weiteren Familien. die in 

unserer tabellarischen 
Uebersicht der recenten 
Odontoceti genannt wurden 
und in welche sich die 
wirklich erkennbaren fos- 
silen Reste einreihen lassen. 

Der MYsTAcocETI 
geschah bisher nicht Er- 
wähnung. 

Bezüglich ihrer Phylo- 
genese erhebt sich zunächst 
die schwierige Frage, ob 
Mystacoceti und  Odon- 
toceti monophyletischen 
Ursprungs sind und sich 
nur frühzeitig trennten, 
um weiterhin eigene Wege 
zu gehen mit verschie- 


Cetacea, Vorgeschichte. 


Parietale schiebt sich breit zwischen Frontale 


und Supraoceipitale. 


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Schädel symmetrisch. 


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vielfach 


mit Zahn- 
reduk 


Homo- 
| tionen. 


stens quadratisch, Nasen- 


öffnun 


Intermaxillare 


584 XII. Ordnung: Cetacea. 


dener Ernährungsweise, die ihre tiefgehende Differenz erklärt: oder 
aber ob sie, wie Kükenthal will, diphyletischen Ursprungs sind und 
nur Konvergenz Aehnlichkeit schuf. Zu dem Zwecke muß man trachten, 
sie ihrer konvergenten Merkmale zu entkleiden und den Kern altererbter 
Eigenschaften herauszuschälen. Aber auch die konvergenten Merkmale 
verdienen alle Beachtung. Wenn auch adaptiver Natur, wird doch die 
Riehtung und das Maß des Einflusses gleicher Lebensweise bedingt durch 
den Bau des Körpers, auf den dieser Einfluß sich geltend macht. Das 
Wasserleben hat aus Pinnipedia, aus Sirenia ganz andere Wesen gemacht 
als aus Cetacea, eben weil der Körperbau der auf dem Lande lebenden Vor- 
fahren ein anderer war. Allerdings ist für einzelne Organe der Einflub ein 
eleichartiger: in zahlreichen anderen aber ungleichartig. Für Odontoceti 
und Mystacoceti ist diese Ungleichartiekeit aber weit geringer. Nun haben 
zwar nur die Cetaceen sich von den Küsten ganz frei gemacht, um im 
Wasser zu leben, sich fortzupflanzen, Junge zu werfen und zu sterben, 
während die übrigen wasserlebenden Säuger immerhin mehr amphibiotisch 
an die Küste gebunden bleiben; man könnte somit die Konvergenz eine 
tiefgehendere, größere Aehnlichkeit hervorrufende nennen. Mir will aber 
scheinen, dab nur auf Basis blutsverwandten Baues eine Gleichartigkeit 
erzielt werden konnte, wie sie die nachfolgenden Organe, auch in ihrer 
durch das Wasserleben geänderten Form darbieten im Gegensatz zu allen 
übrigen Säugern. 

Ich nenne nur den Magen in seiner beschriebenen Dreiteilung: «die Lage 
der Testikel infolge rückeängigen Descensus: den Bau des Gehirns: den Bau 
des Milchdrüsenapparates: «die Aenderung der vorderen Extremitäten: das 
Vorkommen von Konjunktivaldrüsen: das Verhalten der mittleren Ohrsphäre. 
Es will mir nicht annehmlich erscheinen, dab diese Spezialisierungen zwei- 
mal in gleicher Weise eingetreten sein sollten auf nicht blutsverwandter 
Basis. Wohl aber bin ich mit Kükenthal der Meinung, daß die Trennung 
(ler Odontoceti und Mystacoceti eine tiefe ist und von langer Dauer. Leider 
wirft bisher die Paläontologie kein Licht auf diese Frage. Die ältesten 
Mystacoceti, die wir so kennen, daß aus ihnen etwas zu lernen ist, akzen- 
tuieren eben nur noch mehr als die heutigen Balaenopteridae die Punkte 
in denen eben die Mystacoceti überhaupt primitiver sind: die schräg ver- 
laufenden Nasenkanäle. damit längere, horizontale, die Nasenlöcher über- 
dachende Nasalia: erößere Länge des Frontale und Parietale in seinem 
dorsalen Teil: getrennte Halswirbel mit verlängertem Zentrum, längeren 
Humerus. 

+ PLESIOCETUS P. J. v. Bened., ein Mystacocete aus dem Miocän und 
Plioeän, ist in diesen Punkten primitiver, nähert sich auch darin Zeuglodon, 
aber doch nur insofern. als dies eben Annäherungen sind an einen terrestren 
Vorfahren, welcher Art sein Bau auch war. Die Barten können erst nur 
klein gewesen sein. Der Balaenopteriden-Charakter nimmt zu beim mio- 
cänen FÜETOTHERIUM Prandt und pliocänen *HERPETOCETUS v. Bened. 
All diese Tiere, mehr noch jüngere Reste von Balaenopteriden und Balae- 
niden, sind eben, soweit sie sich beurteilen lassen, Mystacoceti. Sie werden 
sich daher sehr früh abgezweiet haben von Tieren, die vermutlich dem 
Zeuglodon nahe standen, und aus denen sich auch die Odontoceti ent- 
wickelten. 


Ungulata. D85 


Ungulata. 


Unter dem allgemeinen Namen Ungulata faßt man in der recenten 
Fauna eine große Zahl von herbivoren, seltener omnivoren, placentalen, 
monodelphen Säugetieren zusammen, zu denen die größten Landtiere zählen. 
Trotz ihres verschiedenen Baues stimmen sie zunächst darin überein, 
dab der meist beträchtlich große Körper in der Regel durch hohe Ex- 
tremitäten getragen wird, die ausschließlich zur schnellen Fortbewegung 
auf dem Boden eingerichtet sind und Klettern, Graben und Greifen aus- 
schließen. Zu dem Zwecke wurden, zur Erzielung langer Hebelarme, die 
ursprünglich plantigraden Gliedmaßen der Vorfahren derartig aufgerichtet, 
dab sie dieitierad, endlich unguligrad wurden. Hierbei verlängerten sich 
(die peripheren Teile der Extremitäten, während die Zehenzahl meist re- 
duziert wurde, wobei aber ein, respektive zwei der mittleren Dieiti auf 
Kosten der anderen erstarkten und ausschließlich oder hauptsächlich das 
Gewicht des Körpers tragen. 

Besonders charakteristisch ıst, daß, im Gegensatz zu den übrigen 
Säugern die terminalen Phalangen spatelförmig bis dreikantig verbreitert 
sind und statt einer Kralle (Unguieula), eine Klaue oder einen Huf 
(Ungula) tragen. 

Dies sehr auffällige Gebilde, das von jeher bei systematischer Be- 
trachtung Berücksichtigung fand, ist aus der Kralle herzuleiten (p. 15). 
So ist denn auch zu erwarten. dab es erstens Formen eibt, die wir 
anderer Gründe wegen bereits dem Ungulatenstamm zurechnen müssen, ob- 
wohl sie noch unguikulat sind. Sie stehen der Wurzel dieses Stammes 
noch nahe, wie manche Condylarthra, Typotheriidae und Agriochoerus. 
Zweitens, dab es zwischen ungulaten und unguikulaten Nagelphalangen 
Uebereänge gibt. die also genetischer Art sind. Sıe gaben Anlab zum 
Terminus „subungulat“, der denn auch wohl, nicht immer glücklich, syste- 
matisch verwendet wurde, z. B. zur Bezeichnung der Hyracoidea und 
Proboseidea, während doch weit eher die Klauen der Camelidae ein Mittel- 
dinge sind zwischen Kralle und Huf. Endlich ist die Möglichkeit nicht zu 
leugnen, dab die Nagelbekleidung eines übrigens echt ungulaten Tieres 
durch Lebensgewohnheit, Art des (rebrauches der Extremitäten die reine 
Krallenform behielt oder diese sekundär, etwa aus subungulaten Nägeln, 
wieder hervorbildete. Hierbei denken wir an die * Chalicotheriidae, die 
ihrer echten Krallen wegen — begreiflich genug — anfänglich den Ma- 
nidae nahegerückt wurden. 

Der Name subungulat wird aber auch rein deskriptiv gebraucht, selbst 
zu systematischer Gruppierung verwendet, z. B. bei Rodentia (Caviidae 
p. 515) in Fällen, wo es sich um Uebergänge zwischen Krallen und Hufen 
handelt, die jedoch nicht genetischer, sondern nur funktioneller Art sind. 
Fälle also, in denen die Nagelbekleidung eines Tieres, das unzweifelhaft in 
den unguikulaten Formenkreis gehört. funktionell hufartig wird. 

Aus alledem erhellt, daß kein übertriebenes (Gewicht auf den Unter- 
schied zwischen Huf und Kralle gelegt werden darf. Die systematische 
Verteilung der Monodelphia in Unguiculata und Ungulata gab eben durch 
diese Namengebung Anlab hierzu. Die Unterschiede beider groben Ab- 
teilungen sind zwar bedeutende, aber keine radikalen und beruhen nicht 
ausschließlich auf dem Bau der Nagelphalangen. Am selben Fub können 


DS6 Ungulata. 


beide Nagelformen vorkommen (Procavia): häufiger wenn derselbe sub- 
ungulat ist oder gar Plattnägel trägt (Lemuriden z. B.). 

Unzweifelhaft waren die Vorfahren der Ungulata plantigrade Tiere 
mit Sohlen- und Zehenballen auf der Sohlenfläche. Der Neigung zu seit- 
licher Verbreiterung und dorso-ventraler Abplattung der Nagelphalanx 
entspricht der abgetlachte, halbmondförmige Nagel mit geringer Wölbung 
von rechts nach links, etwa wie ihn die Hyracoidea und Elephanten zeigen. 
Bei Aufrichtung der Extremität kamen die Sohlenballen außer Kontakt 
mit dem Boden: nicht so die Zehenballen. Hatte auffallende Zunahme 
des Körpergewichtes statt, so verschmolzen letztere, wenigstens hinten, zu 
einer elastischen, mit weichem Horn bedeckten Sohlenfläche. Deren 
Elastizität wird erhöht durch ein umfangreiches bindegewebiges Kissen, 
auf dem gleichzeitig die Ventralfläche der mehr oder weniger steil auf- 
gerichteten Digiti ruht, «die damit funktionell unguli-plantigrad oder dieiti- 
plantigrad sich verhalten (Elephant, Kamele, Rhinoceros). 

In der Mehrzahl der Fälle genügte aber eine beschränktere Sohlen- 
fläche. Dem entsprach die Tendenz «der Zehenballen, in das Sohlenhorn 
einzudringen. Letzteres ist durchaus ventral gelagert (s. p. 15) und wird 
in verschiedenem Maße umfaßt von der Hornplatte des Hufes, die mit 
vorderer Wölbung der Dorsaltläche der Nagelphalanx aufliegt. 

Als weitere Merkmale des Ungulatenstammes eilt. daß die Clavieula 
fehlt; denn unter recenten Ungulaten ist bisher nur eine ganz vorüber- 
gehende Anlage derselben beim Schaf beobachtet |Winezal|, während sie unter 
Fossilen nur von *Mesoreodon und den *Typotheriidae bekannt ist, «doch 
(dürfte sie auch noch bei anderen primitiven Arten gefunden werden. 
Scaphoid und Lunatum sind niemals verschmolzen. Die typische Zahl der 
Zähne, die stets eine Schmelzbedeckung haben, ist: IZC1P4M3.I], 
C und P können aber zum Teil rudimentär werden oder fehlen, stets 
aber ist das Gebiß heterodont, «diphyodont und für herbivore Diät ein- 
gerichtet. 

Die zahlreichen recenten Formen lassen sich in wohlcharakterisierte 
Gruppen zusammenfassen. Zieht man aber die ausgestorbenen hinzu, die 
uns stets vollständiger in überwältigender Masse bekannt werden, so werden 
teils diese unterscheidenden Charaktere «durch Mittelformen überbrückt, 
teils erscheinen uns neue Gruppen, die. ohne Nachkommen zu hinterlassen, 
verschwanden. Alle diese Reihen konvergieren aber nach «dem Eocän zu 
und führen uns zu kleinen Tieren hin, die entweder den Gondylarthra 
angehörten oder ihnen näher oder entfernter verwandt waren. 

Der taxonomische Begriff CONDYLARTHRA rührt von Cope her, der 
ihn aber selbst bald enger, bald weiter faßte. Schließlich so weit, daß er 
sämtliche Monodelphia, höchstens mit Ausnahme der Cetacea, aus ihnen 
herleitete. Dies ist heute nieht mehr aufrecht zu erhalten. Selbst von 
den Ungulaten dürfte nur ein Teil von den Condylarthra, wie sie jetzt 
aufzufassen sind (s. u.), abzuleiten sein. Für andere liegt die Wurzel tiefer 
bei kretaceischen, trituberkulaten Creodonta. Aus diesen gingen jedoch 
auch die Condylarthra hervor, so daß wir aus den primitiven Creodonta 
einen Ungulatenzweig heraustreten lassen dürfen, der sich weiter ver- 
ästelte. Dieser entspräche dann den Protungulata oder Urungulata, wie 
sie bereits Kowalewski in ideeller Konzeption vorschwebten, wie sie teil- 
weise in Cope’s Condylarthra, in Marsh’s Protungulata, in den „Huftieren 
mit primitiver Organisation“ Schlossers eine greifbare Form annahmen. 


Ungulata. ISA 


Diese PROTUNGULATA mußten noch verschiedene kreodonte Merkmale 
bewahrt haben. Sie lassen sich auch mit Berücksichtigung der neuesten Auf- 
fassungen von Osborn, Matthew u. A. folgendermaßen definieren. 


Es waren kleine Tiere mit äußerst kleinem Gehirn, dementsprechend 
kleinem, niedrigem Hirnschädel mit Sagittalkamm; langen Nasalia, welche 
die endständigen Nasenlöcher durchaus überdachten und hinten verbreitert. 
wenigstens bis in die Nähe der Orbitae reichten. Maxillare gestreckt, niedrig; 
Intermaxillare groß: Orbita in weıtester Kommunikation mit der Temporal- 
grube: Mastoid deutlich zutage tretend:; Alisphenoidkanal fehlt; Schädel nicht 
pneumatisiert. Mandibula ohne vorspringenden Angulus, mit rundem Con- 
dylus. 20—21 thoraco-lumbale Wirbel. Humerus mit Foramen entepicon- 
«yloideum, mit starken Muskelleisten, breiten. aber untiefen Condyli: Radius 
und Ulna getrennt. Carpus mit Os centrale; kleinem Trapezoid und Capi- 
tatum. Femur mit Trochanter tertius: Tihia und Fibula getrennt: letztere 
artikuliert mit Talus, kaum oder nieht mit Calcaneus. Talus mit Gelenk- 
kopf für Navieulare und mit deutlichem Hals. Gelenkfläche des Talus für 
(die Tibia beschränkt, hinten mit einem Loch (Foramen tali). Oberhalb 
(les Entocuneiforme ein Tibiale tarsi (7). Pentadaktyl; Nagelphalangen nur 
erst wenig verbreitert; plantigrad, höchstens semiplantigrad. Zahnreihe ge- 
schlossen I} C! PIM3 —=44 Zähne, kurzkronig, C klein, P einfach, M oben 
trituberkular, unten tuberkulo-sektorial. 


Die ursprüngliche Auffassung nahm an, «das die Elemente von Car- 
pus und Tarsus serial angeordnet seien, wie folgendes Schema angibt, wobei 
(lie senkrechten Striche «die vertikalen Gelenkspalten andeuten: 


Scaphoid | Lunatum | Triquetrum 
Trapezium | Trapezoid | Capitatum | Hamatum 
Digitus I | Digitus IT | Digitus III | Digitus IV | Digitus V 


Hiergegen hat Matthew neuerdings eingewendet, daß Hand und Fuß der 
eocänen Creodonta nicht serial waren, sondern daß «deren Elemente alter- 
nierten. Leiten wir «die Protungulata von Creodonta ab, so kann ihre Fub- 
struktur somit ursprünglich keine seriale sein. Es sei denn, dab man 
rekurrieren wolle auf eine unbekannte Stammform mit serialer Anordnung. 
Die Struktur des Hinterfußes macht diese Annahme nicht unwahrschein- 
lieh: für die Hand muß aber angenommen werden, daß die seriale An- 
ordnung eine sekundär erworbene ist. 

Wie dem auch sei, für die Stammformen der Mehrzahl der Ungu- 
laten (dürfen wir die oben am Carpus illustrierte seriale Anordnung als 
Ausgangspunkt annehmen. Bei der bereits angedeuteten Aufrichtung von 
Hand und Fuß, schließlich auf die Nagelphalanx, auf dem Wege von der 
Plantigradie, dureh die Digitigradie zur Unguligradie, bei gleichzeitiger 
Streekung der ersten und zweiten Phalanx der Mittelfinger, werden die 
Seitenfinger vom Boden abgehoben, sie kommen außer Funktion und atro- 
phieren in verschiedenem Grade. Infolge der Aenderung der Richtung, 
in welcher jetzt Druck und Zug auf Carpus und Tarsus einwirken, 


Ungulata. 


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I Te N ee u Ze 


590 Ungulata. 


tritt gleichzeitig eine Verlagerung ihrer Elemente ein. Metacarpus und 
Metatarsus II und III erhalten hierbei laterale Hilfsfacetten zur Artikulation 
mit den mehr lateral gelegenen Elementen der distalen Reihe der Carpalia 
und Tarsalia. Diese hinwie- 
derum erhalten teilweise me- 
(dial gelegene (Grelenktlächen 
für die Artikulation mit den 
mehr medial gelegenen Ele- 
menten der proximalen Reihe. 
Mit anderen Worten: die 
(distale Reihe des Carpus er- 
scheint nach innen verschoben, 
während die Metacarpalia nicht 
vollständig mitwanderten. Sca- 


Coryrh eden 


Fig. 427. Skizzen der 
Hand von Ungulaten; nach H. 
F. Osborn; zur Demonstration 
der durch die Pfeile angedeuteten 
Richtung der Verschiebung im 
Carpus und Metacarpus. 3 Sca- 
phoid; 4 Lunatum; 5 Triquetrum; 
6 Centrale; 7 Trapezium; & Trape- 
Masleden Dendrohyrax zoid; 9 Capitatum; zo Hamatum. 


phoid, Lunatum, Triquetrum, Capitatum und Hamatum bilden ein Fünfeck. 
Trapezium, I. II. und V. Finger haben Neigung zu Reduktion oder 
totalem Schwunde. Diese Verschiebungen im Carpus stellt das folgende 
Schema dar. 


Scaphoid | Lunatum | Triquetrum 
Trapezium | Trapezoid | Capitatum | Hamatum Ss 
(Digitus I) | Digitus II I Digitus III | Digitus IV | (Digitus VW) — > 


3ereits vor Jahren (1859) wies Bergmann auf den Nutzen der An- 
ordnung in der Hand- und Fußwurzel, wobei ein Knochen der «distalen 
Reihe der proximalen sich anschließt mit 2 Flächen, die in stumpfem 
Winkel sich vereinigen und dann vice versa einer Gelenkfuge gegenüber- 
stehen. Sicherung gegen Dislokation wird hierdurch erzielt, zugleich aber 
bei «der Funktion transversale Spannung der Bänder. Hierdurch wirkt der 
Carpus und Tarsus elastisch und stoßmindernd zwischen Propodium und 
Metapodium. 

Die seriale Anordnung nannte Cope taxeopod: sie findet sich unter 
recenten Ungulaten bei Hyracoidea und Proboscidea (vergl. Fig. 427). Ihr 
gegenüber steht die Diplarthrie. Sie äußert sich im Fub in der Arti- 
kulation des Talus mit dem Naviculare und mit dem Cuboid, während 
bei Taxeopodie der Talus nur mit dem Navieulare, das Cuboid nur mit dem 
Calcaneus gelenkt. 

Weiteres über die Fubstruktur soll bei den einzelnen Ordnungen 
der Ungulaten zur Sprache kommen. Ueber diese gibt die Tabelle auf 
p. 588/89 eine Uebersicht. 


Ungulata: Diplarthra. 991 


Stamm der Diplarthra Cope. 


(Ungulata vera). 


Die echten Huftiere im engeren Sinne mit reduzierter Fingerzahl 
und mit der Anordnung des Carpus und Tarsus, die auf voriger Seite 
als Diplarthrie beschrieben wurde, bevölkern in grober Zahl unsere 
heutige Erde und sind zweifelsohne für die menschliche Gesellschaft die 
wichtigsten Tiere. 

Sie entsprechen den Ruminants und Pachyderms G. Cuviers, der aber 
letzteren Procavia (Hyrax) und die Elefanten zuzählte. 

Unsere heutige Verteilung derselben beruht auf der Fubstruktur. 
Entweder geht die Achse der Extremität durch die Mittellinie des III. Fingers, 


Fig. 425. Diagramm der Knochen 
der rechten Hand A eines Perisso- 
daktylen (Pferd), B eines Artiodak- 
tylen (Rind). Die schattierten Teile 
sind diejenigen, die sich von der ur- 
sprünglich fünffingerigen Hand in 
der definitiven erhalten. Nach Flower. 
s Scaphoid; / Lunatum;  Triquetrum; 
t unter Zd Trapezium; /@ Trapezoid; 
C Capitatum;  Hamatum. Die Ex- 
tremitätenachse ist durch die dicke 
Linie dargestellt. 


und eine Sagittalebene durch dieselbe gelegt. teilt den Finger in zwei kon- 
gruente Hälften: die Extremität ist somit mesaxon. Oder aber die Achse 
fällt zwischen den III. und IV. Finger, die Extremität ist demnach paraxon. 

Die Paraxonia haben fast stets eine paarige Anzahl Finger, stets ruht 
das Körpergewicht, wenigstens in der Hauptsache, auf den gleich starken 
III. und IV. Fingern. Sie heißen darum auch Paridigitata oder Artiodaetyla. 
Bei den Mesaxonia dagegen ruht das Körpergewicht ausschließlich oder 
wenigstens überwiegend auf dem III. Finger. Dieser kann der einzig ent- 
wickelte sein. Ist die Reduktion nicht so weit gegangen, so ist der II. 
wenigstens der kräftigste und ist die Zehenzahl mindestens am Hinterfub 
eine unpaarige. Daher heißen die Mesaxonia gewöhnlich Imparidigitata 
oder Perissodaetyla. 

Zweifelsohne hatten Perisso- und Artiodactyla fünffingerige Vorfahren. 
Mit großer Wahrscheinlichkeit gehörten diese den Condylarthra an und 
zwar vermutlich so, dab bereits unter diesen der perissodaktyle bezegl. 


592 Ungulata: Diplarthra. 


artiodaktyle Vorfahre gesondert war. Ist dies der Falı, so ist die Zu- 
sammenfassung beider groben Gruppen zu dem Stamme der Diplarthra 
eine künstliche; man müßte denn annehmen, dab beider Vorfahren bereits 
diplarthral waren. Wie dem auch sei, «die Scheidung der Perissodactyla 
und Artiodaectyla hat bereits im Eocän Platz gegriffen. Trotzdem äußert 
sich die Verwandtschaft der recenten Formen in folgenden Charakteren: 
Ulna und Fibula sind unvollständig: Carpalia und Tarsalia sind nicht 
serial angeordnet: das Scaphoid artikuliert mit dem Capitatum, Centrale 
carpi und Olavieula fehlt. Am Gehirn, das makrosmatisch ist, haben die 
eroßen Hemisphären eine Fissura Sylvii, die von wenigstens drei bogigen 
Windungen umgeben wird. Die Fissura coronalis und praesylvii ist vor- 
handen, eine Fissura erucialis fehlt. Analdrüsen fehlen; desgleichen ein 
Os penis. Die Testes liegen subintegumental und meist in einem Serotum. 
Die Placenta ist adeciduat, polykotyledon oder diffus. 


(rigon. = 
„PIE p“ af 
ns labial. Es . 
en i 2. > = Phln 7 


Iri yon r dd.‘ 
Yatonı d. 


p Zr) on d 


m 


2? wi 


>. a ” 
A. 8. a) C. IT 
JERR 


Fig. 429. Tuberkulo-sektorialer unterer Molar (A), oberer Molar (C); beide iN 
gegenseitiger Lage (B). Die primitive Triangel oder vordere Partie der Krone trägt 
oben (Trigon): Protoconus (Zr), Paraconus (fe), Metaconus (»2); zwischen Zr und ?a: 
Protoconulus; zwischen 5” und »x2: Metaconulus; die hintere Partie der Krone oder der 
Talon hat den Hypoconus (). Unten trägt die Triangel (Trigonid): Protoconid (Zrd), 
Paraconid (Zad), Metaconid (2d); das dahinter liegende Talonid von außen nach 
innen: Hypoconid, Hypoconulid und Entoconid; nach H. F. Osborn. 


a 


Ausführlichere Besprechung erheischt das Gebiß im Hinblick auf die 
überwältigend erobe Zahl fossiler Formen. Sie fordern in erster Linie 
Detailstudium der Backenzähne und dafür eine Nomenklatur, die sich er- 
hebt über die frühere Methode der Beschreibung der Zahnform einer ein- 
zelnen Gruppe ohne Vergleichung mit entfernter stehenden. Empfehlung 
verdient daher die Methode von Cope, Osborn, Scott, Schlosser u. A., die 
das phylogenetische Element in die Odontographie trug. Sie kam schon 
früher bei allgemeinen Fragen des Gebisses zur Sprache. Ihre Anwendung 
auf «die Ungulata diplarthra muß hier Platz finden, wobei wir abermals 
in erster Linie der lichtvollen Darstellung Osborns folgen. Sie geht aus 
vom trituberkularen Zahn, dessen drei Höcker: Proto-, Meta- und Para- 
conus oben eine nach außen offene Triangel (Trigon) und damit den 
trigonodonten Zahn bilden (s. obenstehende Figur). Dieser schneidende, 
sekodonte Zahn entwickelt jetzt den Talon als hintere Portion der Zahn- 
krone. Auf diesem erhebt sieh in den oberen Molaren der Hypoconus. 


Ungulata: Diplarthra. 593 


In den unteren besteht die noch immer offene Triangel (Trigonid) aus 
Protoconid, Paraconid und Metaconid; auf dem Talonid entsteht Hypo- 
und Entoconid sowie Hypoconulid. Da ferner die oberen Molaren zwischen 
Meta- und Protoconus, sowie zwischen diesem und dem Paraconus als 
Zwischenhöcker den Meta- und Protoconulus ausbilden, so liegt damit der 
tuberkulo-sektoriale Zahn vor, der bei dieser Ausbildung oben und unten 
sechs Höcker hat. Entwickelt das Talonid nur einen Höcker, so ist der 
untere Molar nicht sexi-, sondern quadrituberkular. Diese Namen verdient 
die Krone noch mehr, wenn die drei resp. fünf Urhügel des Trigon und 
Trigonid niedriger und in gleicher Höhe mit dem Talon und Talonid zu 
liegen kommen. 

Damit ist die Grundlage gegeben für den bunodonten Zahn, den 
Höckerzahn, wie ihn +*Euprotogonia, einer der ältesten Ungulaten, z. B. auf- 
weist. Es sind brachydonte Zähne, somit mit Wurzel und kurzer Krone, 
deren Höcker geeignet sind zum Zerquetschen von Pflanzenteilen. Die 
weitere Umformung des Ungulatenmolars kann theoretisch hauptsächlich 
in zweierlei Richtung statthaben (vergl. p. 175 u. Fig. 133). 

Gehen wir von dem Trieon der oberen M mit den fünf Urhöckern 
aus, so kann mit der Verlängerung der Zahnkrone Verschiebung des 
Metaconulus statthaben, der dann als hinterer Innenhöcker imponiert an 
Stelle eines fehlenden Hypoconus. Die Zahnkrone hat dann einen Vorder- 
lobus und Hinterlobus und ersterer von außen nach innen: Paraconus, Proto- 
conulus, Protoconus: letzterer Metaconus und Metaconulus. Oder aber ein 
Hypoconus tritt auf, womit der Hinterlobus gleichfalls dreihöckerig wird. 
In den unteren Molaren verschmilzt Meta- und Paraconid, so daß von der 
ursprünglichen Triangel (Trigonid) nur eben dieses Verschmelzungsprodukt 
und der Protoconid auf dem Vorderlobus übrig bleibt, auf dem Hinter- 
lobus aber die mehr sekundären Höcker: Hypo- und Entoconid. 

Dies ist die Grundlage zu weiteren Umformungen. Die Höcker ver- 
einigen sich zu Leisten: Jochen, in der Länge oder Quere der Krone und 
machen dieselbe zu einer lophodonten (zygodonten). (uerjoche, wie der 
Tapir z. B. sie zeigt (s. Fig. 440, p. 606), heißen Vor- und Nachjoch: Proto- 
und Metaloph. In den oberen Molaren enden sie außen in einem Längs- 
joch: dem Eetoloph. Damit entstehen zwischen den beiden Querjochen das 
vordere (@Quertal, hinter dem Nachjoch (Metaloph) das hintere Quertal oder 
die Bucht. Diese Nomenklatur greift mit ihren Präfixen: „Proto- und 
Meta-"* zurück auf die primitiven Höcker. Die korrespondierenden Elemente 
im Unterkiefer zeigt das Suffix: -id an, wie die Tabelle auf folgender 
Seite andeutet, die gleichzeitig die Aequivalenz der ‚Joche und Höcker 
(Hügel) darlegt. 

Anfänglich haben die Querjoche in den oberen Molaren einen gerad- 
linigen Verlauf von der Außenwand (Eetoloph) aus, entsprechend einem 
liegenden = mit langem Mittelschenkel. Sie machen die Zahnkrone zu 
einer ortholophodonten [Schlosser]. Sie können dabei oben auch die 
Zwischenhöcker einbeziehen. In den unteren Molaren aber konstituieren 
sie sich: vorn aus dem vorderen Außen- und Zwischenhöcker, hinten aus 
dem hinteren Außen- und Zwischenhöcker. 

Weitere Ausdehnung der Querjoche kann nur durch deren Biegung 
statthaben und zwar so, daß auf den oberen Molaren die Konkavität nach 
hinten und außen, auf den unteren nach vorn sieht. Setzt sich diese 
Biegung fort, bis daß Verschmelzung eintritt, so bildet der Schmelz eine 


= Sr s 39 
Weber, Säugetiere. = 


Terminologie nach H. F. Osborn. 


Lophodontie. 


Quadri- 
tuberkulare. 


Sexituber- 
kulare 


‚| Eetoloph Eetoloph \ 
e ; | 
ES Protoloph \ Protoloph 
eu) 
e 
= Metaloph ...... 
| Metaloph | nalorl 
B ! Metalophid | 
3 8 
= = | | 
ro] Hypolophid 
= >| 
= Hypoeonulid 
ee 
_ o© | 
= 
S 
@) 
| 
= | 
525 
= I) Der Protoconus wird auch 


Ursprüngliche Spitzen resp. Höcker. 


Spitzen. 
Paraconus pa 
Metaconus me 
Protoconus pr 
Protoconulus pl 
Hypoconus hy 
Metaconulus ml 


Protoconid pre 
Paraconid pad 
Metaconid med 


Hypoconid hyd 
Entoconid end 


Hypoconulid hld 
Parastyl ps 
Mesostyl ms 


Metastyl mts 
Hypostyl hs 


Parastylid psd 
Entostylid esd 
Metastylid mtsd 


Crochet 
Anticrochet 
Crista 


Bunodontie. 


Vord. Außenhöcker 
Hint. Außenhöcker 
Vord. Innenhöcker 
Vord. Zwischenhöcker 
Hint. Innenhöcker 


Hint. Zwischenhöcker 


Vord. Außenhöcker 
Vord. Innenhöcker 
Vord. Zwischenhöcker 
Hint. Außenhöcker 


Hint. Zwischenhöcker 


Hint. Innenhöcker 


— 


ee nz u | u 


Deutsche Terminologie. 


Lophodontie, Jochzähne. 


Joche. Täler (nach Osborn). 


Außenwand 


Vorjoch 
(V orderjoch) 1 
Vorderes Quertal, Prefossette 
achjoch 
(Hinterjoch) . 
Hinteres (uertal, Postfossette 
(Bucht). 


Vorjoch 
(Vorderjoch) 

Vorderes Quertal, Pretossette 
Nachjoch 
(Hinterjoch) 

Hinteres Quertal, Postfossette 
Schlußjoch 


Sporn 
(tegensporn 
Kamm 


Se/enolopho- 
dontie. 


Außenwand. 
Vorjoch'). 
Vordeımarke. 
Hinterjoch. 


Hintermarke. 
Vorjoch 


Vorderschlinge. 
Vordermarke. 
Hinterjoch. 
Hinterschlinge. 
Hintermarke. 


Eckfalte 

(Vord. Höhenfalte). 
Mittelfalte 

(Mittl. Höhenfalte). 
Hintere Höhenfalte. 
Pfeilerd. Hinterjochs 


Mittelschlinge. 


Sporn. 


als Pfeiler des Vorderjochs unterschieden. Die Initialen hinter den OsBORNschen Namen sind gebräuchliche Abkürzungen. 


Ungulata: Diplarthra. 595 


s-förmige Figur. Das vordere und hintere Quertal werden damit zu 
„Marken“ abgeschlossen. Unten kommt es nicht zu völligem Abschluß 
derselben, woraus die sog. falschen Marken des Pferdes resultieren. Dies 
ist der Weg, den die Perissodaetyla gingen: bunodont, ortholophodont, 
selenolophodont (Fig. 430). 

Die Artiodactyla bilden eine zweite Reihe, die gleichfalls mit buno- 
dlonten Molaren anhebt. Die vier Höcker nehmen oben durch divergierende 
Leisten eine V-Form an, deren Oeffnung nach außen sieht (bunolopho- 
dont). Durch weitere Abrundung entstehen daraus vier Halbmonde mit 
nach außen gerichteter Konkavität (Fig. 133, p. 175). Im diesen seleno- 
donten Zähnen können die äußeren Halbmonde zusammenstoßen und 
damit die sog. Außenwand bilden. Auch Ausdehnung der inneren Halb- 
monde kann statthaben, so dab sie gebogene Marken einschließen. Auf 
(den unteren Molaren werden wenigstens die äußeren Höcker /\- oder halb- 
mondförmig, mit der Oeffnung nach innen. Auch die inneren Höcker 
können diese Form annehmen  (tetra-selenodont) oder zusammenstoben 
und eine sog. Innenwand (darstellen. 

Abgesehen von ungleichem Wuchs der Höcker, oder deren Verschiebung 
— lauter wichtige Detailpunkte, worüber die Spezialliteratur berichtet —, treten 
weitere Komplikationen dadurch auf, daß neue periphere Höcker entstehen. 


Fig. 430. I Molar 
vom Anchitherium, II 
von Merychippus, III 
oberer, IV unterer Molar 
vom Pferd. e/pA Ecto- 
loph ; end Entoconid ; esd 
Entostylid;% (2) Hinter- 
marke; rs Hypostyl; Av 
Hypoconus; Ayd Hypo- 
conid; ‚ze Metsconus, 
md Metaconid; »zf Mit- 
teltalte; 2254  Meta- 
loph; ts Metastyl, vis 
in IV muß »z275d Meta- 
stylid sein ; »zzs Mesostyl; 
pa Paraconus; Z/ Proto- 
eonulus ; 529% Protoloph ; 
pr Protoconus; drd Pro- 
toconid: Z/s Parastyl; 
psd Parastylid; © (0) 
Vordermarke; vergl. Ta- 
belle p. 594. 


| ll. hm end 
Diese gehen hauptsächlich vom ursprünglichen Cingulum (Basalwulst), an 
der Basis der Krone aus. Diese Styli (Paraconi, Randgipfel, Schlingen) 
vergrößern die Kaufläche bei Artio- und Perissodactyla und erhalten ihr 
spezifizierendes Präfix je nach ihrer Lage (s. Tabelle). Hierzu oder unab- 
hängig daneben kann Faltung der Hügel und Joche (Lophi) durch deren 
Asymmetrie eintreten. Hierdurch treten namentlich auf der bereits ab- 
genutzten Kaufläche systematisch wichtige Vorsprünge auf wie: Crista 
(Kamm), Sporn (Crochet), Gegensporn (Antierochet) auf den Rhimoceros- 
molaren und dazwischen Täler, Gruben (Fosette). Vergl. Fig. 441 p. 606. 

Hat, namentlich bei Höhenzunahme der Zahnkrone (Hypselodontie), 
wie bei zeitlich jüngeren Perisso- und Artiodactyla. gleichzeitig Ablagerung 
38* 


596 Ungulata: Diplarthra,. 


von Zement auf der Zahnkrone statt, so werden die Gruben und Marken 
mit diesem Material gefüllt und es entstehen die Zementinseln zwischen 
den Schmelzfalten. Damit ist der plieidente Zahn der Equiden z. B. 
entstanden, in seiner Faltung kompliziert durch die hohe Ausbildung der 
säulenförmigen „Styli“, die durch ihren prismatischen Bau Anlaß gaben, 
die Backenzähne auch „prismatische“ zu nennen. Sie sind hypselodont, 
erhalten erst spät kurze, geschlossene Wurzeln, so daß diese letzte Speziali- 
sierung des Ungulatenzahnes ihn einem permanent wachsenden nähert: ein 
Zustand, den aber bereits die frühtertiären Toxodontia erlangten. 

Ueber die Terminologie der Ungulatenzähne soll die Tabelle auf 
p. 994 eine Uebersicht geben. 

Trotz der Beschränkung, die ein Lehrbuch auferleet. darf hier aber 
eine andere Auffassung über die Bestandteile der Zahnkrone nicht ver- 
schwiegen werden, wegen der Bedeutung ihrer Vertreter. Bereits 1873 
beschrieb Forsyth Major die Außenwand der Molaren, zunächst der Uneu- 
laten, als aus sechs Spitzen aufgebaut. Durch gegenseitige Verbindung 
können sie eine W-Form annehmen oder durch andere Anordnung die Ver- 
schiedenheit der Kaufläche hervorrufen. Gleicher Auffassung begegnen 
wir bei Winge in seiner auf p. 172 erörterten Theorie über die Bildungs- 
weise der Backenzähne. Auf den ursprünglicheren dreispitzigen folgte der 
fünfspitzige Zustand, wozu sich schließlich noch eine sechste Spitze hinzu- 
gesellen konnte. Sie wurden von vorn nach hinten: !,2,® genannt. Nach 
Winge stellen diese fünf Spitzen auch die Außenwand des Uneulatenzahnes 
dar: durch Verbindung lieferten sie dessen W-Form. Daraus folet. daß 
Höcker 1, 2, 3 — nach Winge die ältesten — dem Para-, Meso- und 
Metastyl unserer obigen Tabelle entsprechen, «die nach Osborns System 
Jüngere Elemente sind. Höcker 4 und 5 entspricht dem Para- und Meta- 
conus. Höcker 6, nach Winge ein jüngster Erwerb der Zahnkrone, (dem 
Protoconus. Daraus erhellt der fundamentale Unterschied der Auffassung 
gegenüber der in der Tabelle (p. 594) entwickelten, «die einstweilen noch 
(die Bestätigung durch die Ontogenie zur Seite hat. 

Das ursprüngliche Gebiß der Ungulata hatte die Formel I3 C! P+ M3, 
bildete eine geschlossene Reihe, ohne Diastem, und wurde vollständig ge- 
wechselt, so daß für das Milchgebiß die Formel id 3 ed! pd+# eilt. Hierin 
trat aber offenbar sehr früh eine Aenderung ein, insofern als der 1. Prä- 
molar nur einmal zur Anlage kommt. Was für die Monodelphia im allge- 
meinen gilt, dab die Bedeutung von P, zweifelhaft ist, gilt in besonderem 
Maße für die Ungulata: die Frage nämlich, ob er dem Milchgebiß angehöre 
und nur erst spät auftrete oder aber dem Ersatzgebiß. In letzterem Falle 
wäre sein Vorgänger verloren gegangen und er selbst auch auf dem Wege 
der Rückbildung. Für letztere spricht seine Neigung früh auszufallen oder 
ganz zu fehlen. Das steht jedenfalls fest: gehört er dem Milchgebiß an. 
so erscheint er spät: ist er dagegen ein Glied des Ersatzgebisses, so tritt 
er früh auf. häufig zugleich mit M,. Das Gesagte bezieht sich auf den 
oberen P,. es gilt aber auch für den unteren, nur daß hier die Reduktion, 
die offenbar vorliegt. in welchem Sinne man auch die Frage entscheiden 
mag, bereits weiter vorgeschritten ist. 

Im übrigen können die Prämolaren zweierlei Wege einschlagen. Ent- 
weder sie wahren ihren von den Molaren verschiedenen Charakter oder 
sie nähern sich diesen, sie werden molariform:; ihre Höcker erhielten durch 
Scott eine eigene mit der der Molaren korrespondierende Nomenklatur. 


XIII. Ordnung: Perissodactyla. 597 


In letzterem Falle streben also die Backenzähne der Homodontie zu. 
Diese Aenderung der Prämolaren beginnt beim letzten und schreitet nach 
vorn fort, während Umformung der Molaren am ersten beginnt und dann 
nach hinten sich fortsetzt. Diese Regel Schlossers ist keine durchgreifende, 
trifft aber für viele Fälle zu. 

Mit Verlängerung der Kiefer, auch wohl durch Ausfall von Prämo- 
laren oder Vergrößerung der Canmi, verliert sich das Geschlossensein («der 
Zahnreihe. Zahnlose Stellen. Diasteme, treten auf: entweder zwischen den 
Backenzähnen und den Canini, wobei letzterer — namentlich der untere — 
den Ineisivi sich anschließen kann: oder der © oder einer der P kommt 
isoliert im Diastem zu liegen. Vielfach hat der Eekzahn Neigung auszu- 
fallen oder den I sich anschließend. deren Form anzunehmen. Anderwärts 
kann er wurzellos, permanent wachsend und von großem Ausmaß werden. 
Seltener nehmen die Ineisivi oder einzelne derselben («diesen Charakter 
dauernd oder vorübergehend an. 


XIII. Ordnung: Perissodactyla Owen. 


(Mesaxonia Marsh). 


Pferde, Tapire und Nashörner vereinigt die moderne Zoologie in 
einer Ordnung auf Grund tiefgehender anatomischer Uebereimstimmung, 
namentlich auch im Bau der Extremitäten und des Gebisses, und diese 
Vereinigung erscheint zwingend im Lichte der Paläontologie. 

Cuvier trennte noch die Pferde, die er Solipedes nannte, von den 
Tapiren und Rhinocerossen, die er zusammen mit den Schweinen als 
Ordinaria vereinigte. Alle aber brachte er mit den Proboscidea und Hyra- 
coidea in einer großen Ordnung zusammen, die er als Pachydermes den 
Ruminants gegenüberstellte. Ducrotay de Blainville unterschied dann 
bereits die fraglichen Tiere als Ongulogrades normaux A doigts impairs 
von den ÖOngulogrades normaux A doigts pairs. Noch stärker erhob 
R. Owen alsdann die Zehenzahl zum Einteilungsprinzip und schied scharf 
die paarzehigen Artiodaetyla von den Perissodactyla, unter welchem Namen 
er die, wenigstens im Hinterfuße unpaarzehigen Pferde, Tapire und Rhinoce- 
rosse vereinigte. Dieser Auffassung huldigt man bis zum heutigen Tage. 
Nur leet man dabei mehr und mehr das Hauptgewieht nicht so sehr auf 
die Zahl der Finger und Zehen, als vielmehr auf ihre gegenseitige Länge: 
auf das Ueberwiegen des dritten Fingers und der dritten Zehe:; auf das Ver- 
halten von Carpus und Tarsus; endlich auf das mechanische Moment d.h. 
die Art der Uebertragung der Körperlast auf die Extremität. Dies spiegelt 
sich wieder in dem Namen Mesaxonia, der darauf weist, dab die Extremi- 
tätenachse durch den dritten Finger geht, im Gegensatz zu den paar- 
zehigen Paraxonia, bei denen sie zwischen den 3. und 4. Finger fällt (p.591). 

Aeußeres und Lebensweise der Perissodactyla ist übrigens verschieden 
genug. Dies äußert sich auch, trotz aller Uebereinstimmung, in mannig- 
facher Verschiedenheit im Bau: deutlich bereits im Integument. Dasselbe 
erlangt bei den Nashörnern außerordentliche Dicke, bei den indischen 
Arten in dem Maße, daß es in der Schulter-, Rumpf- und Schwanzgegend 
fast unbewegliche Platten von gegebener Form bildet. die durch dünnere 
Zwischenräume, gewissermaßen Gelenke, so verbunden sind, daß sie Bewe- 
sungen gestatten. Dementsprechend ist die Behaarung nur eine dürftige 
und unterliegt mit zunehmendem Alter bedeutender Reduktion. Dichteres 


598 XIII. Ordnung: Perissodactyla. 


Haarkleid hat Rlı. sumatrensis; bei Rh. sondaieus zeigt die Haut mosaik- 
artige, mehrseitige Schildehen, denen beim Embryo eine große, platte Leder- 
hautpapille entspricht [de Meijere]. In der Mitte jedes Schildehens steht 
eine oder mehrere Borsten, während seine Peripherie von weiteren Haaren 
umstanden wird. Vom ausgestorbenen Rh. tichorhinus beschrieb J. F. Brandt 
eine dichte Behaarung, die aus Haarbündeln bestand. 

Auch die dieke Haut von Tapirus bedeckt nur ein dünnes Kleid von 
Haaren in unregelmäßigen Gruppen von mehr als «drei angeordnet. 

Bei den Pferden, deren Haut gewöhnliche Dicke hat, ist die Behaarung 
kräftig: sie kann am Schwanz und am Halse als Mähne (juba) selbst lang 
werden. Im übrigen ist die Haarstellung unregelmäßig. Während Schweif- 
und Mähnenhaare kaum einem Wechsel zu unterliegen scheinen, hat in 
unseren Klimaten beim Pferd im Herbst Haarwechsel statt, mit reich- 
licher Produktion weicherer Haare, «die beim Frühjahrswechsel ausfallen, so 
dab das Sommerkleid dünner ist. 

Als auffallende Epidermisbildung erscheint das Horn der Nashörner, 
(las aus einer soliden Masse verhornter Epidermiszellen besteht, welche 
sich auf excessiv hohen Lederhautpapillen, die über das Niveau der Haut 
emporragen, sich bilden. Konisch von Form, mehr oder weniger schwach 
nach hinten gebogen, erreicht es bei einzelnen Arten weit über einen 
halben Meter Länge, «die aber weniger unter artlichem Einfluß steht als 
vielmehr abhängt von dem Maße, in welchem dieses Horngebilde abgerieben 
wird. Es ruht auf dem verschmolzenen Nasenknochen. Tritt ein zweites 
Horn hinzu, so sitzt dieses meist auf den Frontalia. 

Den Pferden eigentümliche Horngebilde sind als Kastanien oder 
Hornwarzen bekannt. Es sind unbehaarte ovale Hautstellen, an denen 
eine dieke verhornte Epidermis eine starke Entwicklung von Lederhaut- 
papillen überdeckt. Ihre Lage an der Innenseite der Extremitäten, vorn 
oberhalb des Karpalgelenkes. hinten 
gleich unterhalb der Ferse, schließt 
den oft ausgesprochenen Gedanken aus, 
dab es die Hornbekleidung eines übrigens 
spurlos verloren gegangenen Fingers sei. 
Dies Gebilde fehlt hinten den Eseln und 
gestreiften Pferden. Seine Bedeutung ist 
(tunkel; von manchen wirdesals Andeutung 
der Ausmündung von gehäuften Haut- 
drüsen aufgefaßt, die aber verloren gingen. 

Da die Equiden die einzigen Säuger 
sind, deren Extremitäten nur einen Finger 
haben, auf dessen Spitze die Körperlast 
ruht, so muß hier «die Nagelbekleidung, 
die wir Huf (Ungula) nennen und welcher 
die Ungulata ihren Namen entlehnen, in 
höchster Ausbildung sich finden. Der 

Fie.431. Sohlenfläche des Horn- Huf besteht, was seine hornigen Teile, 
schuhes vom Pferde; nach Leiserin. den „Hornschuh“ anlangt. zunächst aus 
a Hornwand; ö Eckstreben; c Horn- der Wand (Hornwand), die, aus echter 
sohle; # Hornstrahl; e dessen Spitze; Nagelsubstanz aufgebaut. der dorsalen 
/f dessen Schenkel; o dessen Strahl- En S ya 
furche (— mittlere Strahlspalte); ge  Nagelplatte unguikulater Säuger ent- 
seitliche Strahlspalte; 77 Hornballen. Spricht. Sie ist an ihrer Innenseite von 


Perissodactyla, Körperbau. 599 


longitudinalen, tiefen Furchen versehen, welche den parallelen, lamellären, 
blutreichen Papillen der bindegewebigen Matrix des Hufes entsprechen. 

Aus der reichen, spezialisierten Nomenklatur der Veterinären kann nur 
hervorgehoben werden, «daß diese Lamellen „Fleischblättehen“ heißen und 
von der „Fleischwand“ ausgehen. Der Lederhaut entsprechend, umgibt diese, 
und damit auch die Hornwand, die äußerst kurze, stark verbreiterte, dorso- 
ventral zusammengedrückte Nagelphalanx von vorn und von der Seite, 
mithin deren dorsalen Teil. der distal fast halbkreisförmig endet und aus 
äußerst festem, diehtem Knochen- 
gewebe besteht. Nach oben geht 
die Fleischwand in die Fleischkrone 
über, welche als kranzförmiger Wulst 
(die Hufmatrix umgibt und nach oben 
in die Haut sich fortsetzt. Ihre epider- 
moidale Bedeckung unterscheidet sich 
von der Haut durch bedeutendere 
Dicke; von ihr geht die Basis der 
Hornwand aus. Der Teil des Hufes, 
der auf dem Boden ruht, wird be- 
deckt durch die Hornsohle: eine 
dieke Hornplatte, welche den Innen- 


Fig. 432. Medianschnitt durch den 
Fuß des Pferdes, nach Flower. z Meta- 
carpus; 2, 3, 4 1. bis’ 3. Phalanx; 5 u. 6 
Sesamknochen ; 7 Sehne des Streckmuskels; 
8 des oberflächlichen; 9 des tiefen Beuge- 
muskels; zo Epidermis und Lederhaut; Be 
ır Hornwand;; 2 Hornsohle; z3 Hornstrahl. 41 


raum innerhalb des Unter- und Innenrandes (des sog. Tragrandes) der 
Hornwand ausfüllt. Hinten hat sie einen tiefen Ausschnitt von \/-Form, 
in welchem der Strahl eingekeilt ist, ganz hinten jederseits begrenzt durch 
die eingebogenen Ecken der Hornwand, als Eckstreben bekannt. Der 
Hornstrahl, der ebenso wie die Hornsohle aus verhorntem Epithel besteht 
und dem Sohlenhorn der übrigen Nagelbildungen entspricht (s. p. 15), 
geht nach hinten in die Hornballen über, welche eine leichte Modifikation 
(des Integumentes darstellen, tubulöse Drüsen enthalten und den Zehen- 
ballen anderer Säuger beantworten. 

Der Huf genügt «den höchsten Anforderungen, die an die Nagel- 
bekleidung eines Fußes gestellt werden kann, der zur Aufgabe hat, ein 
schnellfüßiges Tier zu tragen. Er ist ein schlechter Wärmeleiter, er hat hohe 
Elastizität, er bietet eine sichere Unterlage, da infolge ungleicher Härte der 
hornigen Teile deren Abnutzung ungleich geschieht, woraus eine unebene, 
sichere Sohlenfläche resultiert. Es ist deutlich, daß solch kompliziertes 
Gebilde nicht in einem Gusse entstand. Wir deuteten bereits die äqui- 
valenten Teile anderer Nagelbekleidungen an. Deutlicher wird die Genese 
bei Vergleich der Hufe von Rhinoceros, Tapir und Pferd. Die Hufbekleidung 
(des Rhinoceros besteht aus einer nach vorn gewölbten Hornplatte (Horn- 
wand), welche die Dorsalfläche der Nagelphalanx bedeckt, hinten sich ein- 
wärts beugt und das ventrale Sohlenhorn einschließt. Somit ist die Sohlen- 
fläche jedes Hufes vollständig in sich abgeschlossen |Eber] und grenzt an 


600 XIII. Ordnung: Perissodactyla. 


die Zehenballen, die zu einer eroßen Sohlenfläche verschmolzen sind. 
Zwischen ihr und der Ventralfläche «der steil aufgerichteten Finger liegt 
ein bindegewebiges, elastisches Kissen von großer Ausdehnung, geeignet, das 
enorme Gewicht des Körpers 
zu tragen. Die Zehenballen 
dringen nicht in das Sohlen- 
horn, in den eigentlichen Huf 
vor. Dies geschiet wohl beim’ 
Tapir, wo der Zehenballen 
in jeden Huf einen beson- 
deren zapfenartigen Fortsatz 
abgibt, der in die Hornsohle 
sich einschiebend, zwischen 
die eingebogenen hinteren 
Schenkel der Hornwand, den 
Eckstreben, eingezwängt 
liegt |Eber|. Diesem Fort- 


Fig. 433.  Sohlenfläche links von der Hand, satz entspricht der „Strahl“ 
rechts vom Fuß, von Tapirus indieus, nach Murie. (les Pferdehufs. Letzterer 


In der Mitte liegt der Sohlenballen. Die zehenför- 
mige Fortsetzung der Zehenbalien in das Sohlenhorn, 
das die Unterseite der Hufe anfüllt, ist nicht deutlich. 


ist somit der modifizierte 
Zehenballen des III. Fingers, 
(dlessen weiche und sehr elasti- 
sche Hornschicht grobe Dicke erreicht |Möller, Boas]. 

Acinöse und tubulöse Drüsen sind wenigstens bei Pferd und Tapir 
gut entwickelt. Anhäufungen von Hautdrüsen, die im einer Hauteinstülpung 
oberhalb der vier Fußsohlen ausmünden, fand Owen bei Nashörnern, sie 
fehlen aber den afrikanischen Arten. Uebrigens treten konglobierte Haut- 
(drüsen bei Perissodacetyla. soweit bekannt. nicht auf. Wohl legt aber eine 
(Grube vor der Orbita bei verschiedenen Arten von *+Protohippus und 
*Hipparion die Vermutung nahe, daß diesen fossilen Pferden eine präorbi- 
tale Drüse zukam, ähnlich wie viele Artiodactyla sie haben. 

Die Milchdrüsen liegen inguinal, schwellen während der Laktation 
euterähnlich an und haben ein Paar Zitzen, die beim Hengst auf dem Prae- 
putium liegen. 

Am Schädel ist das Ueberwiegen des Angesichtsteils über den 
(ehirnteil beim Pferde am autffälligsten. Letzterer hat nur bei Tapir und 
Pferd einen Sagittalkamm, der sich beim Pferd an einen hohen Oceipital- 
kamm anschließt. Es hat auch ein Interparietale, das mit den Parietalia 
verschmilzt. Ein Alısphenoidkanal tritt allgemein auf. Die Gelenkgrube 
für den Unterkiefer ist untief, von vorn nach hinten kurz und konkav, quer, 
aber stark verbreitert. Hinten wird sie begrenzt durch einen auffallend 
hohen Processus postglenoideus. Der starke Processus posttympanieus ver- 
einigt sich mit dem Proe. paroceipitalis, so jedoch, daß sie an ihrer Wurzel 
das Mastoid zwischen sich fassen. Hierdurch wird dasselbe entweder 
ganz unsichtbar (Rhinoceros) oder es tritt deutlich, aber in geringer Aus- 
dehnung zutage (Pferd, Tapir) (Fig. 40. p. 53). Nur bei einzelnen Rhinoceros- 
arten vereinigen sich die langen Processus postglenoideus und posttym- 
panicus in der Weise, daß sie eine Art äußeren Gehörgang bilden. Ein 
solcher wird nur beim Pferd durch das Tympanieum gebildet, wo dieser 
Knochen, ohne es zu einer Bulla zu bringen, stärker entwickelt ist als bei 
Rhinoeeros und namentlich bei Tapir. Hier ist er sehr klein, einigermaßen 


Perissodactyla, Körperbau. 601 


ringförmig und erfährt Verstärkung durch das starke Tympanohyale. Anky- 
losierung von Tympaniecum und Perioticum hat mit Ausnahme von Tapir 
statt, niemals aber mit dem Squamosum. Das Tympano-perioticum wird 
denn auch an seiner vorderen und medialen Seite vom Basioceipitale und 
Sphenoid geschieden durch einen weiten Spalt, der im Leben teilweise 
durch faserknorpelige Masse angefüllt ist und dem Foramen lacerum. 
Foramen jugulare, Foramen caroticum, Foramen ovale und spinosum ent- 
spricht und demgemäß dem dritten Ast des Trigeminus, dem Glosso- 
pharyngeus, Vagus, Accessorius, der Arteria carotis interna und der Vena 
jugularis Aus- resp. Eintritt gewährt. 

Die Orbita fließt bei Rhinoceros und Tapir mit der Temporalgrube 
zusammen, wie überhaupt bei eocänen Ungulata, auch bei Vorfahren des 
Pferdes, die erst am Ende des Miocän einen Orbitalring erlangen. Dieser 
trennt beim heutigen Pferde Orbita und Schläfengrube durch eine Knochen- 
brücke, welche durch Verbindung des Jochbogens mit dem Processus 
postorbitalis (zygomaticus) des Frontale zustande kommt. Diesen Joch- 
bogen bildet der Proc. zygomaticus squamosi, der so ungewohnte Aus- 
dehnung hat, daß er am Hinterrande der Orbita sich beteiligt. Das Jugale 
liest demnach ganz in der Gesichtsfläche, begrenzt von unten her die 
Orbita, während die vordere Begrenzung das eroße Lacrymale liefert, 
dessen orbitale Fläche das Foramen lacrymale enthält und eine so umfang- 


Fig. 434. Equus ca- 
ballus; nach Flower. Die 
Wurzeln der 3 Prämo- 
laren 31- und #°—* sowie 
die Molaren »2! sind 
bloßgelegt; 2!=®1neisivi; 
C Caninus; 7 Frontale; 
7 Intermaxillare; / Ju- 
gale; Z Lacrymale; 7 
Maxillare; N Nasale. 


DIGG, 


LLr.. 


reiche Angesichtsfläche hat, daß es mit dem Nasale in ausgedehnte Be- 
rührung kommt und damit Frontale und Maxillare trennt. Demnach ist 
das Maxillare nur auf den Boden der Orbita verwiesen. Von Bedeutung 
ist, daß Hipparion und Verwandte eine präorbitale Grube hatten zwischen 
Lacrymale und Maxillare, die zweifelsohne einen präorbitalen Drüsen- 
körper, wie er von Artiodactyla als „Orumen“ bekannt ist, beherbergte, 
bei den recenten Pferden aber ganz verloren ging. Das Maxillare ist 
übrigens ein großer Knochen, namentlich in seinem alveolären Teil, ent- 
sprechend der langen Reihe großer Backenzähne, der sich unter das Jugale 
begibt. Mit seinen Gaumenfortsätzen grenzt er hinten an die kleinen 
Palatina, deren Hinterrand namentlich bei Rhinoceros tief ausgeschnitten 
ist. Ihr Vorderrand reicht bei Tapir und Pferden bis zum vorletzten, bei 
Rhinoceros bis zum drittletzten Zahn. Die Pterygoidea sid wenig um- 
fangreich, eine Fossa pterygoidea fehlt. Der harte Gaumen wird somit in 


602 XIII. Ordnung: Perissodactyla. 


der Hauptsache «durch die Maxillaria gebildet. Die Intermaxillaria haben 
hinter ihrem Alveolarrande nur gering entwickelte Gaumenfortsätze, welche 
die Foramina ineisiva begrenzen helfen. Bei Tapir tritt früh Ankylosierung 
der Intermaxillaria auf. Erhebliche Verschiedenheiten bieten die Nasen- 
fortsätze der Intermaxillaria dar. Während sie bei Equiden von der Seite 
her die langen knöchernen Nasenlöcher begrenzen und bis an die Nasalia 
reichen, sind sie bei Tapir und Rhinoceros klein und können bei einzelnen 
Arten der letzteren, in Verbindung mit dem Verlust der oberen Ineisivi, 
so rudimentär werden, daß sie einander nicht mehr in der Medianlinie 
berühren, so daß die Maxillaria die Nasenlöcher seitlich einschließen. Bei 
den beiden letztgenannten Tieren sind (diese überhaupt sehr weit und 
zeigen weitere Besonderheiten der Nasalia. Rhinoceros hat die nach hinten 
verbreiterten Nasalia durch Ankylosierung zu einer umfangreichen triangu- 
lären, gewölbten Platte vereinigt, welche die Nasenlöcher überdacht und 
als starke Basis dient für das Horn. S$Sie erfuhr bei den ausgestorbenen 
+Elasmotherium und *Rhinoceros tichorhinus hierbei Verstärkung durch Ver- 
knöcherung des Mesethmoid. Letzteres ist auch bei Tapirus der Fall, ob- 
wohl bei ihnen die Nasalia klein sind und weit nach hinten gerückt, so dab 
hier die groben Nasenlöcher bis in die Höhe der Orbitae sich nach hinten 
erstrecken; bekanntlich schließt sich an sie der bewegliche Rüssel. Das 
Lacerymale blieb durch diese Einrichtung in seinem facialen Teile klein, 
hat übrigens einen höckerigen Orbitalrand, der sich bei Rhinoceros, ähnlich 
wie bei Procavia (Hyrax) und Elephas, zu einem bedeutenden Vorsprung 
erhebt, genau vor dem Foramen laerymale, das hierdurch in zwei Löcher 
geschieden werden kann. 

Alles in allem hat sich Rhinoceros den primitiveren Schädelbau be- 
wahrt: die Equiden haben ihn in manchen Punkten (Orbita, Tympanicum) 
mehr spezialisiert, in anderen aber, wie Mastoid, Intermaxillare, Nasale 
wieder ..primitiver; Tapir steht etwa mitten inne. 

Die Unterkieferhälften sind in einer, bei Tapir langen, Symphyse an- 
kylosiert; der hohe Gelenkkopf ist von vorn nach hinten konvex und kurz, 
sehr lang aber in der Quere und gestattet in Hauptsache nur Charnier- 
bewegung mit geringer seitlicher Exkursion. Entsprechend der Ausbildung 
des Muse. temporalis, der zurücktritt gegenüber dem starken Muse. masseter, 
ist der hintere und aufsteigende Teil des Unterkiefers sehr breit, der 
Processus coronoideus eher schwach, bei Tapir aber hoch. Hier springt 
auch die konvexe Ecke gerundet und einwärts gebogen weit vor. 

Bekanntlich ist der Zungenbeinapparat ausgedehnt verknöchert. 
Abgesehen von Tapir, wo der Apparat einfacher ist, haben die übrigen 
ein starkes Glossohyale, «das vom Zungenbeinkörper in die Zungenwurzel 
dringt. Die Thyrhyalia sind groß. Die vorderen Hörner haben verknö- 
cherte Epi-, Cerato- und sehr lange Stylhyalia, die mit dem bereits ge- 
nannten Tympanohyale in Verbindung treten (Fig. 60, p. 78). 

In der Wirbelsäule fällt die Zahl der thorako-lumbalen Wirbel niemals 
unter 22, indem sie bei Tapir 15 thorakale und 5 lumbale, bei Rhinoceros 
19—20 — 4—3, bei Equiden 183—19 4 6—5 beträgt. Die Sakralwirbel 
zählen 6 (Tapir), 4 (Rhinoceros) oder 5 (Equiden). In gleicher Folge ist 
die Zahl der Schwanzwirbel ungefähr 12, 22 oder 17. 

Die Halswirbel sind opisthocöl, indem ihr Körper hinten ausgehöhlt 
ist zur Aufnahme des konvexen Gelenkkopfes des folgenden Wirbelkörpers; 
dieser Charakter erhält sich, stets mehr abgeschwächt, bis zu den Lenden- 


Perissodactyla, Körperbau. 605 


wirbeln. Die Opisthocoelie nimmt zu vom 3. bis 7. Halswirbel; desgleichen 
in der Beihe: Tapir,. Rhinoceros, Pferd; sie tritt übrigens bereits bei den 
ältesten Perissodactyla in die Erscheinung |Grix|. Rotatorische Bewegung 
der Halswirbelsäule wird hierdurch begünstigt, namentlich bei den Pferden, 
auch schon durch die größere Länge der Wirbelkörper. Deren Fortsätze, 
unter denen Hypapophysen aber nicht fehlen, sind übrigens gering ausge- 
bildet, im Gegensatz zu den großen Processus transversi und spinosi bei 
Rhinoceros. Trotzdem haben auch die Pferde ein ‚auffallend starkes, an 
elastischen Fasern reiches Lieamentum nuchae zum Tragen («des schweren 
Kopfes. 

Das Schulterblatt ist lang, schmal, ohne Acromion, mit kleinem Pro- 
cessus coracoideus und niedriger Spina. Am starken, kurzen Humerus fehlt 
ein Foramen entepicondyloideum; der proximale Gelenkkopf springt nicht 
vor und sieht einigermaßen nach hinten; der distale ist gerade abgeschnitten 
und gestattet nur Winkelbeweeunge mit Radius und Ulna. An diesen 
Knochen bekundet sich bereits die Umbildung, welche die perissodaktyle 
Extremität erfuhr. Stets ist in ihr der III. Finger der stärkste: die Extre- 
mitätenachse geht durch seine Mitte (Mesaxonia) und zerlegt ihn in 2 sym- 
metrische Hälften. Je mehr er der allein funktionierende wird, um so 
mehr erstarkt er nach Länge und Dicke. Hierbei verbreitert sich das 
proximale Ende seines Metacarpus und schiebt die seitlichen Finger zur 
Seite. Von diesen schwindet 
historisch gesprochen — erst der I., 
darauf der V., endlich folgen der IV. 
und II. Finger, von letzteren beiden 
aber nur die Phalangen. während die 
Metacarpalia und Metatarsalia als 
„Griffelbeine‘“ bestehen bleiben. 

So haben die Tapire vorn 4, 
hinten 3 Finger; Rhinoceros vorm 
und hinten 3; die Equiden nur einen, 
nebst Resten vom II. und IV. Hand 
in Hand mit dieser Reduktion wird 
die Stellung des III. Fingers eine 
steilere, wird die Nagelphalanx 
breiter und kräftiger, nimmt die 
Hufbekleidung mehr ihren oben 
skizzierten, spezialisierten Charakter Eds Handivon Tapır Age. Nas 
an, nimmt andererseits auch die horn: 437 Pferd: Y Ulna; & Radius: s Sca- 
Ulna ab, so daß sie bei den Equi- phoid; Z Lunatum; c Triquetrum; 5 Pisi- 
den, in ihrem Mittelstück stark forme; 7” Trapezium; /d Trapezoid; = Capi- 
verkümmert, mit dem Radius ver- fatum; - Hamatum. Nachzllower 
wächst und ihr distales Ende als Teil der karpalen (Gelenkfläche des 
Radius erscheint. 

" Im Carpus haben Rhinoceros und Tapir noch die gewöhnlichen 
8 Knochenstücke, nur in der oben (p. 590) angedeuteten Weise verschoben; 
bei den Equiden verkümmert aber in der distalen Karpalreihe das Trape- 
zium und ist das Trapezoid hinter das große Capitatum verschoben. 

In der hinteren Extremität sind die Beckenhälften lang gestreckt, 
die Darmbeinkämme breit und wulstig, die Symphyse, die im höheren 
Alter verknöchert, lang und durch die Pubes und Ischia gebildet. 


Fig. 435. Fig. 486. 


604 XIII. Ordnung: Perissodactyla. 


Am stämmigen Femur ist der Gelenkkopf nicht durch eine Einschnürung 
abgesetzt; ein Trochanter tertius charakterisiert die Perissodactyla. 
Bei Rhinoceros und Tapir ist die Fibula nur insoweit reduziert. 
als sie, verglichen mit der Tibia, ein schlanker Knochen ist; bei den Equi- 
den ist aber nur ihr proximales Stück als griffelförmiges 
NZ tudiment vorhanden, ihr Distalende dagegen mit der Tibia 
f\ | verschmolzen, deren Malleolus externus darstellend. Die ge- 
wöhnlichen 7 Tarsalknochen treten auf, doch kann bei Equiden 
u Verschmelzung des kleinen Ento- und Mesocuneiforme ein- 
72. 6 treten. Im Gegensatz zu den Artiodactyla hat der Talus 
Fig. 438. Talus neben der groben talo-navikularen (Gelenkfläche nur eine 
von Palaeothe- kleine Gelenktläche für das Cuboid. Auch hat er nur eine 
rium. ?Gelenk- Gelenkrolle; die proximale für die Tibia ist bei den Pferden 


fläche fürTibia; n er 5 \ 
ex a tief ausgehöhlt. Bezüglich der Zehen gilt das oben Gesagte. 


neus; » für Na- Wie bekannt, ist das Gehirn der Perissodactyla im Ver- 
vieulare; cö für hältnis Zum Körper sehr klein. Bei Pferden variiert es er- 
Ouboid. heblich nach der Rasse. Als Mittelzahlen gibt Martin das 


Verhältnis zum Körpergewicht als "/,;, bis "/so an, beim erwachsenen 
Tapirus americanus bestimmte ich es gar nur auf !/,,,. Dies ist wichtig. 
wenn wir im Auge behalten, daß der Tapir gerade zu den ältesten Säugern 
gehört, der sich vom Miocän ab kaum wesentlich verändert hat und damit 
ein Bild gibt vom Gehirn eines miocänen Ungulaten. 


Fig. 439. Schädel von Rhinoceros sondaicus; nach Paulli. Die pneumatischen 
Räume sind durch dunklen Ton angedeutet. 


Die kurzen, vorn und hinten gleichbreiten Großhirnhemisphären 
lassen das Cerebellum unbedeckt, «as unsymmetrisch gewunden ist. Eine 
deutliche Fossa Sylvii, welche die Insula Reili unbedeckt läßt, wird von 
5 bis 4 Windungen bogig umzogen (Fig. 120, p. 126). Die dorsalste grenzt 
an die Fissura longitudinalis medialis und heißt daher die marginale (oder 
sagittale). An sie grenzt ventralwärts die laterale oder, falls diese fehlt, sofort 
die suprasylvische, darauf die sylvische, geschieden «durch die Fissura supra- 
sylvia und eventuell lateralis. Das Rhinencephalon ist stets sehr gut ent- 
wickelt und durch die Fissurae rhinales deutlich abgegrenzt. Es liegt beim 
Pferd unter dem Mantel der Hemisphären; seine seitlich ganz unbedeckte 
Lage bei Tapir deutet auf den primitiven Bau dieses Gehirns. 

Dem makrosmatischen Gehirn entspricht das hochausgebildete peri- 
phere Geruchsorgan. Nach Paulli hat das Pferd 6 Endoturbinalia mit 


Perissodactyla, Körperbau. 605 


6 Riechwülsten; durch Spaltung entstehen daraus bei Rhinoceros 6, bei 
Tapirus 7 Endoturbinalia mit 8 Riechwülsten. Die Zahl der Eetoturbinalia 
beträgt aber 12 bei Tapirus americanus, 20 bei Rhinoceros sondaieus und 
gar 31 beim Pferd. Pneumatisierung der Ethmoturbinalia, namentlich des 
langen, eingerollten Nasoturbinale, kann eintreten. Sie hat statt von den 
pneumatischen Kopfhöhlen aus. Diese erreichen ihr Maximum bei Rhino- 
ceros; «denn außer den pneumatischen Höhlen, die beim Pferd von der 
Kieferhöhle (Sinus maxillaris) aus in das Frontale und Präsphenoid reichen, er- 
strecken sich bei Rhinoceros solche Höhlen bis ins Parietale, Ocecipitale 
und Squamosum u. Ss. w. so dab nur wenige Knochen ohne diese sind, 
und ähnlich wie beim Elefanten — nur in geringerem Maße — die Schädel- 
höhle von lufthaltigen Knochen umgeben wird (Fig. 439). Dies ist aber ein 
moderner Charakter, da pneumatische Ausdehnung der Diplo& bei fossilen 
Vorfahren wie Aceratherium fossiger aus dem Obermioeän. durchaus fehlt 
|Osborn|. Sämtliche Höhlen gehen von der Nasenhöhle aus. Das Maxillo- 
turbinale ist doppelt eingerollt, jedoch ungleich und teilweise gefaltet. 

Vom Pferde ist bekannt, dab das ‚Jakobsonsche Organ und die 
Stensonsche Nasendrüse eine hohe Ausbildung erreicht: es liegt im Knorpel 
(der Jakobsonschen Röhre, die längs dem Knorpel der Nasenscheidewand 
nach hinten verläuft, vorn aber an den Stensonschen Knorpel anschließt, 
der die Foramina ineisiva (Gaumenspalte) füllt und bis in die Gaumen- 
fläche sich ausdehnt. An die knorpelige Nasenscheidewand setzen sich 
vorn die beiden Flügelknorpel (Cartilagines alares) beweglich an. Sie 
stützen als halbkreisförmige Knorpelplatten, die Nasenflügel von innen her 
ohne die hohe Beweglichkeit der Haut der Nasenlöcher und deren Er- 
weiterung zu behindern. Letztere wird gefordert, da auch bei schnellstem 
Atmen, entsprechend der dauernd retrovelaren (intranarialen) Lage der 
Epiglottis, ausschließlich durch die Nase geatmet wird. Unter „falschem 
Nasenloch“ oder Nasentrompete versteht man beim Pferd eine blindsack- 
artige Einstülpung der Haut vom Nasenloche aus in den Raum zwischen 
Intermaxillare und Nasale. Man läßt diese mit der Nasenhöhle kommuni- 
zierende, 5—10 cm tiefe Tasche eine Rolle spielen beim Wiehern oder als 
„Staubfänger“. Demgegenüber ist aber hervorzuheben, daß sie in stärkerer 
Ausbildung beim Rhinoceros, besonders aber beim Tapir vorkommt, wo 
sie sich weit nach hinten ausdehnt. Dieser Verlauf widerlegt die etwaige 
Annahme, dab dieses (Grebilde bei genanntem Tiere höherer Ausbildung sich 
erfreue infolge der Struktur der äußeren Nase, die bei Rhinoceros an die 
sehr bewegliche prehensile Oberlippe sich anschließt, bei Tapir, zusammen 
mit der Oberlippe, zu einem kurzen aber beweglichen Rüssel verlängert 
ist, an dessen Ende die Nasenlöcher sitzen. Auch bei den Equiden ist 
die Oberlippe prehensil. 

Vom Auge ist nur hervorzuheben, daß beim Pferde vom Oberrand 
der quergestellten Pupille 2—4 dunkelfarbige Knötchen, die Traubenkörner: 
Fortsätze der Chorioidea, herabhängen. Letztere hat ein Tapetum lueidum 
fibrosum, das als schillernde Lage in der unteren Augenhälfte bis zur Ora 
serrata reicht. Die gut ausgebildeten Lider haben eine fibröse Augen- 
lidplatte (Tarsus); die Niekhaut einen großen Knorpel und Niekhautdrüsen. 
Die Tränendrüse liegt beim Pferd dem Orbitalbogen an. 

Von der Trommelhöhle wurde bereits hervorgehoben, daß nur bei 
den Equiden das Tympanicum zu einer unbedeutenden Bulla anschwillt, 
sonst mehr ringförmig bleibt und daher auch nur bei den Pferden einen 


606 IXIII. Ordnung: Perissodactyla. 


knöchernen äußeren Gehörgang bildet. Bei einzelnen Rhinocerosarten 
wird ein solcher vorgetäuscht durch Vereinigung der Processus post-glenoi- 
deus und post-tympanieus (Fig. 40. p. 55). An der Eustachischen Röhre 
fällt die pharyngeale Ausmündung in den Nasenrachenraum durch ihre 
Gröbe, als schräger langer Spalt auf: mehr noch dadurch, daß die Schleim- 
haut der Eustachischen Röhre medial sich zu eimem umfangreichen Luft- 
sack ausdehnt. Von den Gehörknöchelehen ist der Stapes dreiseitig, mit 
umfangreichem Kopf; der Hammer erinnert an den der höheren Marsu- 
pialia |Doran]. An den knöchernen äuberen Gehörgang schließt sich der 
knorpelige an, den der „Ringknorpel“ und die Ohrmuschel zusammensetzt. 
Letztere besteht abermals aus mehreren Stücken (s. 0. p. 147), welche 
die gemeinsame Hautdecke zum äußeren Ohr vereinigt. Muskeln können 
dieses in verschiedene Lage bringen und «damit die Form des Ohres 
ändern, während andere Muskeln dessen Lage in toto beeinflussen. 

Das ursprüngliche Gebiß der Perissodaetyla bestand aus I3 C1 P4M3 
bunodonten, brachydonten Zähnen mit zementloser Krone. Ein enges 
Diastem zwischen Ineisivi und Prämolares trat früh auf. Der eocäne 
"Phenacodus, der an der Wurzel der Perissodactyla steht, zeigte bereits 
eine zahnfreie Lücke, die bei weiterer Entfaltung 
dieser Ordnung mit Verlängerung der Kiefer in der 
Vorfahrenreihe an Ausdehnung zunahm. 

Oben wurde bereits (p. 595) skizziert, in welcher 
Weise die sexituberkularen bunoclonten Zähne lophodont 
werden und zwar zunächst ortholophodont. Diesen Cha- 
rakter mit seinen 2 Querjochen (Fig. 440), dem Proto- und 
Metaloph, die in den oberen Backenzähnen fast recht- 
winkelig auf dem Ectoloph, der „Außenwand“ stehen, er- 


Fig. 440. Zweiter 
unterer Molar von Ta- & y & ! . ne 
pirus. hält sich am reinsten bei den Tapiren. Die Zahnkrone 
ist niedrig, ohne Zement, die Wurzeln früh geschlossen. 


II oberer Molar von 
) der Seiteund derKau- 
SERIES fläche, III unterer 
mlphd Or Molar v. Systemodon 

yı (tapiroid); IV oberer, 
V unterer Molar von 
Hyrachyus; nach Os- 
born. — VI oberer 
Molar von Rhino- 
ceros, nach de Blain- 
ville. cr Crista; elph 
Ectoloph ; g5# Gegen- 
sporn; Alphd Hypo- 
lophid; Ar? Hypo- 
SP conulid; ze Meta- 
z conus; »n/ph Meta- 


) Fig. 441. I und 


wr ; _ hlohd N N loph; »z25hd Metalo- 
BER R \ phid; Ze Paraconus; 

“ ) ps Parastyl; 2/ph 
DR Protoloph; s? Sporn. 


ie Ayl Y si r7 


Auch eine Anzahl heutiger Rhinocerosse hat den Charakter in Hauptsache 
bewahrt, obwohl Faltung des Emails, wodurch der Sporn (Crochet), Gegen- 


Perissodaetyla, Körperbau. 607 


sporn (Anticrochet) und Kamm (Crista) entsteht (Fig. 441Y!), bereits ein- 
tritt. Sie führte in extremer Entwickelung zur starken Emailfaltung beim 
pleistocänen Elasmotherium (Fig. 442). Analogie mit dem Pferdegebib 
äußert sich dann weiter «darin, dab die brachydonte Krone sich zu einer 
hypselodonten entwickelt, dab Zement sich absetzt auf der Zahnkrone 
(Fig. 135, p. 176). Diese 3 Prozesse spielen in der Stufenreihe der 
Pferde in steigendem Maße eine Rolle: sie machen den Zahn zu einem 
hypselodonten, dessen Krone lange wächst, dessen Wurzel klein bleibt 
und erst spät sich schließt. An die Außenwand (Eetoloph) — entstanden 
aus dem vorderen und hinteren Außenhöcker (Para- und Metaconus) — 
schließt sich das Vorjoch (Protoloph) und das pa 

Nachjoch (Metaloph) an: so jedoch, dab sie halb- B- 
mondförmig gekrümmt und in der Mitte der Zahn- 
krone verschmolzen, das ursprüngliche vordere 
und hintere @Quertal zur Vorder- und Hinter- 
marke (auch „Kunde“ senannt) abschließen. So 
entsteht ein Zahn, dessen Kaufläche Anklänge 
bietet an den selenodonten und darum mit 
Schlosser als „selenolophodont“ bezeichnet werden 
kann. Weitere Komplikation erfährt die Krone 


Fig. 442. Elasmotherium sibirieum, nach F. Brandt. 
I oberer Molar; #@ Paraconus; »»/ Metaloph; #2 Proto- 
loph; /r Protoconus; II unterer Molar; %yZ2 Hypolophid; 
ld Metalophid. 


dadurch, daß der Protoconus als „Pfeiler des Vorderjochs“ mit letzterem 
als Schmelzhalbinsel durch engen Isthmus verbunden ist. Als „Pfeiler 
ddes Hinterjochs“ wird der Hypostyl bezeichnet (s. Tabelle p. 594), der dem 
Hinterjoch als Halbinsel anhängt. Vom Cingulum oder der Peripherie 
der Krone geht außerdem der Parastyl— Eckfalte (vordere Höhenfalte) und 
der Mesostyl—=Mittelfalte (mittlere Höhenfalte) hervor. Erstere verbindet 
sich von auben mit dem Paraconus, letztere mit dem Metaconus. Eine 
weitere Schmelzfalte an der Innenseite des Vorjochs liefert den „Sporn‘“. 

Während somit die Tapire, Nashörner und Pferde deutliche Unter- 
schiede in den oberen Molaren darbieten, ist dies im allgemeinen in den 
Unterkiefer-Molaren weit weniger der Fall. Bei den Tapiren treten nur 
zwei (uerjoche auf (bilophodont), wozu sich der Hypoconulid (hinterer 
Innenhöcker) als eine Art kleines „Schlußjoch" hinzugesellen kann. Da 
bei den Pferden von der Kronenperipherie aus ein Metastylid, als „Mittel- 
schlinge“, sowie ein Entostylid und Parastylid sich ausbildet und diese Falten. 
ebenso wie das Metaconid als „Vorderschlinge“, das Entoconid als „Hinter- 
schlinge“ mit dem kurzen, aber breiten, von vorn nach hinten verlaufenden 
Vor- und Nachjoch sich verbinden (s. Fig. 430!Y), so erfährt die Krone auch 
schmelzfaltige Komplikation. Diese genügt aber nicht, das vordere und 
hintere Quertal zu echten „Marken“ abzuschließen. Daher nennt man 
auch die Vorder- und Hintermarke hier „falsche“. 

Im Laufe der historischen Entwicklung zeigen die drei hintersten 
Prämolares und zwar zunächst der hinterste Neigung, in Größe zuzu- 
nehmen, den Charakter der Molaren anzunehmen und zusammenzurücken, 
während P, Reduktion erfährt, einwurzelig wird und endlich schwindet. 
Auch kann es geschehen, daß er nur im Milchgebiß gebildet wird und 


608 XIII. Ordnung: Perissodactyla. 


als soleher bestehen . bleibt (Rhinoceros). Auch die Canini können rudi- 
mentär werden und schließlich ausfallen (weibliche Pferde). Gleichem 
Lose fallen namentlich die oberen Canini und Ineisivi der Nashörner, bei 
einer Art im Alter alle Ineisivi anheim. Ueber die Ineisivi der Pferde 
vergleiche die Darlegung auf p. 170. 

An die beweglichen Lippen, von denen die Oberlippe mancher 
Rhinoceros-Arten eine Greiflippe ist, schließt sich die Mundhöhle an, deren 
harter Gaumen zahlreiche Gaumenleisten hat. Die mit filiformen Papillen 
bedeckte Zunge hat beiderseits bis zu 10—12 (Rhinoceros) umwallte Pa- 
pillen oder deren nur 2—3 beim Pferd. Letzteres hat auch Papillae 
foliatae als Randorgan mit 3—10 Furchen. Sämtliche Speicheldrüsen, 
namentlich die Parotis, sind gut ausgebildet. Der Magen, der mehr oder 
weniger retortenförmig ist, zeigt stets an 
der ösophagealen Seite, die nach links er- 
heblich ausgedehnt ist, einen umfangreichen 
Abschnitt, der mit geschichtetem ösopha- 
sealem Epithel bedeckt ist. Daran schließt 
sich, wenigstens bei Tapir und Pferd, eine 
schmale Cardiadrüsenregion, mit geknäul- 
ten Drüsen an. Umfangreicher ist die der 
eroben Kurvatur anliegende Fundusdrüsen- 
region mit Labdrüsen. Am pylorialen Ende 
endlich liegen die verästelten Pylorusdrüsen. 
Die Museularis bildet am Pylorus einen 
kräftigen Sphincter. 
N Der Darm zeichnet sich durch seine 
dianschnitt durch den Magen des Aa ; 2 n 3% : 2 
Pferdes: nach Edelmann (aus Länge aus, die beim Pferd für das Jejunum 
Oppel). Oes Oesophagus; ? Py- 12 m, für das Ileum 10 m, für das Colon 
lorus. — Schlundabteilung: quer- 3,5 m beträgt: namentlich aber durch die 
schraffiert;  Cardiadrüsenregion: Weite des Coeeum und des Colon, die ein 
schrägschraffiert ; Fundusdrüsen- Peneaune S 90° Eiten hat 
region: punktiert; Pylorusdrüsen- assungsvermögen von ! iter haben 
region: mit Kreuzen. |Frank]. Letzteres bildet eine lange Schlinge, 

deren Schenkel dicht anemanderliegen. Aehn- 
liche Verhältnisse bieten die anderen Perissodaetyla, nur ist das Coecum 
init seiner Spitze nicht nach vorn gerichtet wie beim Pferde. Beim Tapir 
beträgt die Totallänge des Darmkanals ungefähr 23 m. Auffallend ist, 
daß von den asiatischen Rhinoceros-Arten nur bei Rh. sumatrensis der 
(dünne Darm glatte quere Falten hat, ähnlich den Valvulae conniventes des 
Menschen, die anderen aber längere oder kürzere Flocken (Villi). Unter- 
schiede bietet auch die Leber dar. Dieselbe besteht stets aus drei Lappen, 
von denen der mittlere in zwei oder mehr Unterlappen verteilt sein kann. 
Der Lobus Spigelii ist klein, zuweilen (einzelne Rhinoceros-Arten) nur ein 
(dünnes Anhängsel. Ein Lobus caudatus ist vorhanden. Die Gallenblase fehlt. 

Der Kehlkopf liegt dauernd intranarial (retrovelar. Unter den 
Perissodactyla zeichnen sich die Equiden aus durch stärkere Ausbildung 
(der Stimmbänder und ihre Annäherung an die Basis der Epiglottis. An 
(dieser Stelle, oberhalb der Stimmritze, stülpt die Schleimhaut sich bei den 
Pferden zu einer kleinen mittleren „Stimmtasche“ aus. Bei Tapir ist sie 
doppelt und weit umfangreicher. Umgekehrt verhält es sich bezüglich der 
seitlichen Stimmtaschen (Ventrieuli Morgaeni), die gleichfalls oberhalb der 
Stimmbänder nach dem Thyreoid zu sich ausstülpen und bei Pferden weit 


Perissodactyla, Diagnose. 609 


ausgedehnter sind. Die Lappung der Lungen beschränkt sieh höchstens 
auf eine untiefe Einschneidung in einen vorderen Spitzen- und hinteren 
Hauptlappen. Außerdem kann der rechte noch einen medialen oder pyra- 
midenförmigen Lappen (Lobus impar) abgeben (Pferd). 

Die Nieren, mit Ausnahme von Rhinoceros, sind ungelappt. Die 
Duetus papillares der Nierenkanälchen münden teils auf der einzigen Nieren- 
papille aus, die in das Nieren- 
beeken hineinragt, teils münden 
sie aus in einen feinen „Nieren- 
gang“, der in das Kopf- und 
Schwanzende der Niere sich fort- 
setzt und damit die Nierenpapille 
fortsetzt (Pferd). Die weibliche 
Harnröhre mündet am Eingang 
der Scheide in dieselbe ein, kurz 
hinter deren Vorhof. Die Ver- 
hältnisse beim Hengst zeigt Fig. 
217 (p. 261). Bei letzterem liegen 
die Testikel in einem echten Scero- 
tum. Sie treten aber erst spät 
in dasselbe ein und lange Zeit 
erhält sich die Fähigkeit, dieselben 
in die Bauchhöhle zurückzuziehen. 
Als Abnormität kommt dauernder 
Verbleib einer oder beider Te- 
stikel in der Bauchhöhle (Kryp- 
torchidismus) vor. Aehnlich liegen 
die Verhältnisse bei den anderen Fig. 444. Schema der Eihäute eines Pferde- 
Perissodaectyla, nur fehlt jede Embryo, 25 Tage nach dem Decken. Der 


Spur eines Serotum. Die Testikel Embryo liegt im Ammion. Au Allantois ; Ach 
> 5 , i Amniogenes Chorion; N Nabelblase; A Rand- 
liegen ziemlich entfernt vom 


ne z j zone des Nabelblasenfeldes; nach Bonnet. 
äuberen Leistenring unter der 


Haut neben dem Penis und unterhalb der Zitzen. Accessorische Ge- 
schlechtsdrüsen sind reichlich vertreten |Oudemans]. Allgemein kommen 
vor Glandulae vasis deferentis, Gl. vesieulares und Gl. prostaticae. Neben 
diesen auch noch Gl. urethrales. Die ebenfalls allgemeinen Gl. Cowperi 
zeichnen sich bei Pferden durch zahlreiche Ausmündungen aus. Der Uterus 
ist zweihörnig:; die Placenta eine diffuse. Vom Pferde ist bekannt, dab 
anfänglich der Dottersack (Nabelblase) gut ausgebildet ist und durch seine 
reichliche Vaskularisation es vorübergehend zu einer Dottersacksplacenta 
bringt. Bald tritt aber Schrumpfung ein und das Allantochorion über- 
nimmt die Rolle der Placenta. Regel ist, daß nur ein Junges geboren 
wird, dessen Tragezeit beim Pferde 12 Mondmonate dauert. 


Diagnose: Perissodaetyla sind herbivore Ungulata, deren Extremitäten 
wenigstens hinten unpaarzehig (3 oder 1) sind. Das Körpergewicht ruht 
ausschließlich oder in erster Linie auf dem III. Digitus, durch den die 
Extremitätenachse geht (Mesaxonia), die ihn in zwei symmetrische Hälften 
teil. Der Talus hat nur eine proximale Gelenkrolle; der Caleaneus 
artikuliert nicht mit der Fibula. Das Femur hat einen Trochanter tertius. 


Weber, Säugetiere. 39 


610 XIII. Ordnung: Perissodactyla. 


23—22 thoraco-lumbale Wirbel. Die Nasalia sind hinten verbreitert, ein 
Alisphenoidkanal ist vorhanden, das Tympanicum klein, ringförmig oder 
nur wenig aufgeblasen. Von den Backenzähnen, die eine geschlossene 
Reihe bilden und entweder lophodont oder selenolophodont sind, gleichen 
die hinteren Praemolares den Molares und haben wie (diese eine quadratische 
Form. Der Magen ist einfach, das Coecum grob und weit; eine Grallen- 
blase fehlt. Die Tuba Eustachii hat eine mediale Aussackung, desgleichen 
der Vorhof der Nasenhöhle eine laterale. Die Testikel liegen inguinal, 
zuweilen skrotal: alle accessorischen (Geschlechtsdrüsen sind vorhanden. 
Im Uterus bieornis entwickelt sich nur ein Junges mit diffuser Placenta. 
Zwei inguinale Zitzen. 


Geographische Verbreitung. Die recenten Perissodactyla sind, mit- 
Ausnahme eines Teiles der Equiden auf die Tropen und Subtropen be- 
schränkt: ferner auf die Alte Welt, mit Ausschluß der australischen und 
madagassischen Region, mit einziger Ausnahme einiger Arten von Tapır, 
die in Zentral- und Süd-Amerika vorkommen. Die zoogeographische Merk- 
würdiekeit, daß Tapire außerdem nur noch in Malakka, Sumatra und Borneo 
angetroffen werden. verliert alles Besondere im Lichte der Paläontologie, 
(die lehrt, daß Tapire früher eine weite Verbreitung hatten im nearktischen 
und palaearktischen Gebiet. Dies galt auch für «die Nashörner, die früher 
weit verbreitet waren. auch in Europa und Nordamerika: sie starben hier 
aber aus, nachdem sie sich bis zum Diluvium erhalten hatten (s. u.). 
Die verschiedenen Arten von Rhinoceros, die jetzt in Afrika, Vorder- und 
Hinterindien und auf den drei Großen Sunda-Inseln leben, erscheinen «damit 
als Relikten. 

Von den wilden Equiden sind die einfarbigen: Hemionus, Pferd und 
Esel zentralasiatisch und zirkum-melditerran, während die gestreiften Pferde 
Süd- und Zentral-Afrika bewohnen Während früher wilde Pferde auch der 
neuen Welt angehörten und Nord-Amerika überhaupt wohl die Wiege auch 
der altweltlichen Equiden war, wurde das domestizierte Pferd in all seinen 
Rassen durch den Menschen von Europa aus über die ganze Erde verbreitet. 
Denn auch Süd-Amerika hatte zur Zeit der Entdeckung keine Pferde 
mehr. Trotz neuerdings erhobener Zweifel, besagt die herrschende Ansicht, 
dab die Flächen Süd-Amerikas, obwohl sie in quaternärer Zeit durch zahl- 
reiche Herden von +FEquus reetidens bewohnt wurden, erst wieder mit 
Pferden bevölkert wurden, welche die Spanier einführten und welche ver- 
wilderten. Das Pferd starb in vorhistorscher Zeit aus in den Gegenden, in 
denen geeenwärtie das eurasiatische Pferd wieder gut leben kann. Die Ur- 
sache dieser Geschehnisse ist vorläufig ein Problem. Weiteres Studium der 
(Geschichte der Haustiere muß lehren, ob das hier Vorgetragene richtig ist. 


Taxonomie. 


Zunächst soll eine Uebersicht über die recenten Perissodactyla ge- 
geben werden. Weiter unten sollen dann deren zahlreiche Vorfahren 
und ausgestorbene Verwandte, somit eine vollständige kursorische Ueber- 
sicht über alle als Perissodactyla aufzufassenden Ungulaten folgen, deren 
Familien auf p. 614 und 615 tabellarisch zusammengestellt sind. 


Perissodactyla, Taxonomie. 611 


1. Familie: TAPIRIDAE. Dicht behaarte, vereinzelt lebende, mehr 
oder weniger nächtliche, harmlose Tiere mit abgerundeten Formen. Ober- 
lippe und Nase zu einem beweglichen Rüssel vereinigt; Schwanz sehr 
kurz. Am seitlich zusammengedrückten, nach hinten erhöhten Schädel 
sind Orbita und Temporalgrube in weiter Kommunikation, die Processus 
nasales der Intermaxillaria erreichen die Nasalia nicht. Diese sind kurz, 
nach hinten stark verbreitert und überdachen in horizontaler Lage die 
weiten Nasenlöcher, die weit nach hinten reichen. Tympanicum klein, 
einigermaßen ringförmig; Processus postglenoideus und posttympanicus be- 
rühren sich nicht. 18 Thorakal-, 5 Lumbal-, 6 Sakral-Wirbel. Vorn 4, 
hinten 3 Finger, durch Ausfall vorn von Finger I, während II klein ist; 
hinten von Finger I und V. Sind mit ovalen Hufen bekleidet (Fig. 433). 
Gebiß 3443. Backenzähne brachydont, ohne Zement, bilophodont, indem 
zwei Querjoche auftreten (Fig. 440). P1 hat Milchvorgänger. P- fehlt. 
I3 größer als C; I, kleiner und hinfälliger. Serotum fehlt, Testes lang- 
oval; eine Vena cava superior. 

Das einzige Genus TAPIRUS Cuv., mit den Merkmalen der Familie, 
wird zuweilen in zwei Subgenera zerlegt. 

A. ELASMOGNATHUS Gill. Das Septum nasale (Mesethmoid) verlängert sich als 
verknöcherte Platte über die Nasalia hinaus und wird gestützt durch Knochenplatten 


von den Gaumenfortsätzen der Maxillaria. 7. (E.) Bairdi Gill und Dow: Gill. Beide 
von Zentral-Amerika. 


B. Bei allen übrigen erstreckt sich die Ossifikation des Mesethmoid nur bis zum 
Ende der Nasalia. Von diesen leben die einfarbigen 7. americanus Briss. und 7. princha- 
cas Roulin in Süd-Amerika von Guiana bis Argentinien, letzterer in den Andes. 7. 
indicus G. Cuv. Rumpf zwischen den Extremitäten weiß, übrigens schwarz; die größte 
Art. In Öst-Asien von Tenasserim über Malakka bis Sumatra und Borneo. 

Vom indischen Tapir und von T. americanus ist bekannt, daß das junge Tier 
dunkelbraun ist mit gelben, rundlichen oder verlängerten Flecken. 


2. Familie: RHINOCEROTIDAE. Schwerfällige, herbivore Tiere, mit dicker 
Haut und spärlicher Behaarung (p. 597), ausgezeichnet durch 1 oder 2 nasale 
resp. frontale Hörner, aus verhornter Epidermis bestehend. Schwanz mäßig 
lang mit dünner Endquaste. Schädel verlängert, nach hinten erhöht, stark 
pneumatisiert. Jede Trennung zwischen Orbita und Temporalgrube fehlt. 
Tympanicum klein, einigermaßen ringförmig. Processus postglenoideus und 
posttympanicus groß, übrigens ihr Verhalten artlich verschieden. Inter- 
maxillaria auch im alveolaren Teil klein, so daß sie einander median meist 
nicht berühren. Sie sind vollständig von den Nasalia getrennt. Letztere 
sind kräftig, verschmolzen und überragen die weiten Nasenlöcher. 19—20 
Thorakal-, 3 Lumbal-, 4 Sakral-Wirbel. Die kurzen, stämmigen Extre- 
mitäten enden in 3 Fingern, indem vorn und hinten Finger I und V nicht 
entwickelt ist. Die kurzen Hufe schließen an eine gemeinschaftliche, ver- 
hornte Sohlenfläche an, der ein elastisches Kissen unterliegt. Die Backen- 
zähne P!=2M+-* sind lophodont, oben mit Eetoloph, gleichartig, mit Aus- 
nahme von P,, der kleiner ist und früh ausfällt (Fig. 441). Incisivi und 
Oanini unterliegen verschiedengradig der Reduktion. Ohren aufgerichtet, in 
der Nähe des Hinterhauptes, vorspringend. Niere gelappt. Kein Scrotum. 

In welcher Weise namentlich nach Flower und Osborn die fünf recenten 
Vertreter des Sammelgenus RHINOCEROS L. sich gruppieren lassen, soll 
hier hervorgehoben werden, da es, in Verbindung mit den weiter unten 
zu behandelnden paläontologischen Erfahrungen, Ausblicke gestattet auf die 
Genealogie dieser Familie. Man kann die drei Gruppen durch generische 


39* 


612 XIII. Ordnung: Perissodactyla. 


Namen unterscheiden, die nach O. Thomas, den herrschenden Prioritäts- 
gesetzen entsprechend, lauten: 

A. DICERORHINUS Gloger. (Ceratorhinus Gray). ILC}; der laterale 
obere und der mediale untere Incisivus fallen meist aus. Backenzähne 
brachydont, ohne Zement. Ectoloph der oberen gebogen, mit kräftigem 
Parastyl. Processus postglenoideus und posttympanicus getrennt. Nasalıa 
schmal, vorn zugespitzt. Ein nasales und weit davon entfernt ein frontales 
Horn. Ohne Klauendrüse. Rh. sumatrensis G. Cuv. Die kleinste Art, 
ist in mancher Hinsicht die primitivste. Sie ist denn auch von allen am 
dichtesten behaart: die Haut weniger dick, daher die Faltung derselben 
auch wenig ausgesprochen: das Hinterhaupt schmal, niedrig. Im Borneo, 
Sumatra, Malakka, Burmah und Assam. Aus letzterem Gebiet als Rh. 
lasiotis Scl. beschrieben. 

B. RHINOcERosS L. s. str. 190%, Processus posteglenoideus und 
posttympanicus verbunden. Nasalia vorn zugespitzt. Ein nasales Horn. 
Haut dick, in permanente Falten gelegt. Mit Klauendrüse. AA. sondar- 
cus Desm. (javanicus Cuv.). Backenzähne wie bei Rh. sumatrensis. Er- 
streckt sich von Bengalen über Malakka bis Java. Rh. unicornis 1. 
(indieus Cuv.) Backenzähne einigermaßen hypselodont, mit Zementlage auf 
der Krone: Ectoloph abgeflacht, Parastyl reduziert. Hinterhaupt steil sich 
erhebend. Diese größere Art ist die nördlichste, gegenwärtig auf Assam, 
Bhutan und Nepal beschränkt. 

C. DicEros Gray (Atelodus Pomel). Incisivi und Canini hinfällig. 
Intermaxillaria berühren sich median nicht. Processus postglenoideus und 
posttympanicus teilweise getrennt. Nasalia vorn rundlich abgeschnitten. Zwei 
nasale Hörner. Dicke Haut ohne bleibende Falten. RA. brcornıs L. Backen- 
zähne brachydont, aber mit dünner Zementlage. Proto- und Metaloph quer, Ec- 
toloph mit Parastyl. Ganz Afrika von Abessinien bis zum Kap, mit Aus- 
nahme von West-Afrika nördlich vom Kongo. KA. simus Burch. Backen- 
zähne hypselodont, mit dicker Zementlage. Proto- und Metaloph schräg, 
sonst wie Rh. unicomis. Oberlippe quer abgeschnitten. Zentral- und 
Süd-Ost-Afrika, fast ausgerottet, namentlich südlich vom Sambesi. Nament- 
lich diese und die andere hypselodonte Art Rh. unicornis grasen auf aus- 
sedehnten Flächen, während die drei brachydonten Arten mit ihrer zuge- 
spitzten Oberlippe Zweige zur Nahrung abbrechen. 


3. Familie; EQUIDAE. Hochbeinige, schnellfüßige, dicht behaarte, in 
Herden lebende Tiere, mit mäßig langem, verschiedentlich behaartem 
Schwanz. Schädel in seinem Angesichtsteil verlängert, Orbita durch Or- 
bitalringe von der Temporalgrube oberflächlich „etrennt. Tympanicum 
etwas aufgebläht, bildet kurzen, äußeren Gehörgang. Processus post- 
slenoideus und posttympanicus getrennt. Intermaxillaria kräftig, ihr Pro- 
cessus nasalis begrenzt seitlich die Nasenlöcher und verbindet sich mit 
den Nasalia. Letztere sind lang, schmal, hinten wenig verbreitert. 18—19 
Thorakal-, 5—6 Lumbal-, 5—6 Sakral-Wirbel. An den Extremitäten ist 
nur der 3. Finger ausgebildet und mit einem Huf bekleidet, von den 
übrigen Zehen sind nur die Metapodien II und IV als Griffelbeine erhalten 
(Solidungula früherer Autoren). Gebiß: 34 sr Ineisivi ausgezeichnet 
durch Vertiefung, richtiger durch vertiefte, seitliche Einfaltung, die mit Zement 
angefüllt und als Marke oder Kunde bekannt ist. Canini beim Weibchen 


Perissodactyla, Taxonomie. 613 


rudimentär; P, kommt gewöhnlich nur im Oberkiefer zur Entwickelung, 
bleibt aber klein und fällt früh aus. DBackenzähne (Fig. 430 p. 595) 
quadratisch; beide Außenhöcker bilden im Oberkiefer „‚Außenwand“-Ectoloph. 
Von den gleich großen Innenhöckern verschmilzt je einer mit dem benaclı- 
barten Zwischenhöcker zu einem nach rückwärts gekrümmten Querjoch, das 
anfänglich- von der Außenwand getrennt ist (selenolophodont). Dazu kommen 
weitere Komplikationen durch periphere Styli und Schmelzfaltung (s. o.). 
Eine Vena cava superior. Niere ungelappt. Testikel liegen im Scrotum. 

Die recenten Equiden lassen sich in zwei Hauptgruppen zerlegen. 

A. Equiden mit Kallositäten (Kastanien) oberhalb des Karpal- und 
unterhalb des Tarsalgelenkes; die langen Haare des Schwanzes beginnen 
an dessen Wurzel. Ohren kurz, Hufe breit. Equvs L. s. str. 

B. Kallositäten nur an der Vorderextremität. Die langen Haare be- 
sinnen erst halbwegs am Schwanze, Ohren meist lang, Hufe schmal, hoch. 
Asınus Gray. Höchstens mit medianem Rückenstreif und Schulterstreif. 
HıiPPOTIGRIS H. Sm. Weniestens Kopf, Hals und Vorderrumpf mit dunkeln 
Bändern. f 

Will man diese drei zu Subgenera oder gar Genera erheben, so ist 
im Auge zu behalten, daß ihnen dann nur rein deskriptiver Wert zukommt, 
da ihr gegenseitiger phylogenetischer Zusammenhang noch nicht anlseldarı 
und Zusammenfassung in En einzigen Genus EQuus vorläufig noch ge- 
stattet ist. 

Eguus caballıus L. Das Hauspferd, zu der Rubrik A. gehörig, mit 
langer Mähne. In zahlreichen Rassen kultiviert, deren Extreme: Pony 
und Karrenpferd um die doppelte Größe sich unterscheiden können; durch 
Zutun des Menschen über die ganze Erde verbreitet und hier und da ver- 
wildert (Mustangs von Süd-Amerika). Sanson nimmt acht Rassen an; von 
diesen sind E. caballus germanicus, frisius, belgius und sequanus dolicho- 
cephal; asiaticus, africanus, hibernieus, britannicus brachycephal. — Mehr 
Beifall fand die Einteilung Francks in eine orientalische Grundform, deren 
Gesichtsschädel zurücktritt gegenüber dem Gehirnschädel. Ihr gehören die 
arabischen, persischen, mongolischen, russisch-ungarischen Pferde an mit kon- 
kavem oder geradem Profil, quadratischen Backenzähnen und einfacherer 
Schmelzfaltung um die Marken. Der occidentalen Grundform gehört dann 
das Pferd der Alpen (norische), das germanische, flämische Pferd, die Per- 
cheronrasse an. Hier überwiegt der Gesichtsschädel sein Profil ist häufig kon- 
vex (ramsnasig). Backenzähne länger als breit, mit komplizierter Schmelz- 
faltung um die Marken. Vermischung beider Grundformen hatte vielfach 
statt und kompliziert die Frage nach dem Ursprung des Hauspferdes. 

Offenbar leitet sich dasselbe von wenigstens zwei Wildpferden her. 
In welcher Weise ist eine Frage, die neben Zoologie und Paläontologie auch 
die Archäologie zu Ben hat*). Ob der im Jahre 1876 ausge- 
rottete Tarpan aus den südrussischen Steppen hierbei eine Rolle spielte, 
ist leider nicht mehr zu entscheiden, da Verwilderung sowie Bastardbildung 
mit Wildpferden nicht ausgeschlossen ist. Der im Jahre 1879 entdeckte 
E. przewalski Poljakoff ist nach Noack ein kleines Pony-artiges Wildpferd 


*) Vergl. z. B. C. Keller, Abstammung der ältesten Haustiere. Zürich 1892. 
A. Ecker. D. europ. Wildpferd u. dessen Beziehungen z. domestizierten Pferd. Globus, 
1878, sowie die Schriften von Rütimeyer, Forsyth Major, Wilckens, Noack, Wortman, 
Nehring, Marie Pavlow u. A. 


: Perissodactyla. 


XIII. Ordnung 


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616 XIII. Ordnung: Perissodactyla. 


der Mongolei, dessen Schädel mit dem einer mittelgroßen deutschen Pony- 
rasse fast absolut übereinstimmt. Die Färbung des E. przewalski ändert sich 
nach dem Standort, stets aber zeigt sich ein dunkler Dorsalstreif, den 
auch kleinere, hellgefärbte Pferderassen zeigen. Zuweilen ein Schulter- 
streif, wie ihn auch die Esel, aber niemals die Hauspferde haben. Ferner 
können verwaschene Querbänder an Hand- und Fußgelenk auftreten, wie 
sie ja auch von mausfarbigen Hauspferden bekannt sind und als Rück- 
schlag nach der ursprünglich gebänderten Zeichnung der Vorfahren ge- 
deutet werden. Im Hinblick auf den Schwanz, dessen Behaarung die 
Mitte hält zwischen Pferd und Esel, in Anbetracht ferner der Mähne, des 
Schulterstreifens und des Fehlens eines Schopfes — lauter Eselmerkmale — 
hält Salensky dieses Wildpferd für eine verallgemeinerte Form zwischen 
Pferd und Esel, die der gemeinsamen Stammform nahesteht. Vielleicht 
verbindet das Diluvialpferd, mit dem nach Noack Przewalskis Pferd viel 
Aehnlichkeit hat, dasselbe mit dem Hauspferd (s. u. p. 621). 

Unserer Rubrik B. gehören zunächst die Wildesel an, ausgezeichnet 
durch verhältnismäßig lange Ohren, aufgerichtete Mähne, Schwanzwurzel 
mit kurzem Haar, das allmählich länger wird, nur vorn „Kastanien“, und 
durch ein einfarbiges Haarkleid. Dies ist dunkelrötlich mit hellerem 
Bauche und dunklerem Rückenstreifen bei der größten Art &. (Asinus) 
hemmonus Pall., die in Herden bis zu tausend Stück die Steppen von 
Süd-Sibirien, Turkestan, Mongolien bewohnt. Dieser Dschiggetai ist aber 
ebensowenig wie die übrigen zentralasiatischen Wildesel an einen be- 
grenzten Ort gebunden. Vielmehr wandern sie durch Futtermangel ge- 
trieben in diesen ausgedehnten, aber armen Gebieten. Dessenungeachtet 
kommen verschiedene Rassen vor, die als Arten beschrieben wurden, so 
der Kiang. Z. (Asinus) krang. Moorer. von Tibet, Kaschmir bis Yarkand. 
Als gute Arten werden meist betrachtet £. (A.) onager Briss. Der Kulan 
oder Onager, kleiner, heller. nach dem Weißlichen hin; aus Persien, Afgha- 
nistan bis zum nordöstlichen Vorder-Indien. Als Z. (A.) hemippus Is. Geoft. 
ist der Vertreter in Syrien bekannt. 

Der einzige afrikanische Wildesel #. (A.) a/ricanus Fitz. — faeniopus 
Heugl. aus dem nordöstlichen Afrika ist graufarbig, mit deutlichem, verti- 
kalem, schwarzem Schulterstreifen. Man betrachtet ihn als den Stamm- 
vater des Esels 7. (A.) asinaus L., der durch Domestikation in Farbe und 
Größe variiert, in manchen Formen aber dem E. africanus gleicht. 

Durch gestreiftes Haarkleid unterscheiden sich von den Eseln, die in 
Afrika von Somaliland ehemals bis zum äußersten Süden verbreiteten sog. 
gestreiften Pferde, die als HıPpporTıGrıis H. Sm. zusammengefaßt werden. 
Diese Herdentiere, die teils Berggegenden, namentlich aber die offenen 
Flächen bewohnen, sind durch fortgesetzte Jagd sehr dezimiert. Vollständig 
ausgerottet ist Fguus (/7.) guagga Gm., der früher Süd-Afrika bewohnte. 
Mit Ausnahme der Extremitäten, des Schwanzes und des Bauches von 
weißlicher Farbe hatte die übrigens rotbräunliche Farbe an Kopf und Hals 
unregelmäßige braune Bänder, die auf dem Rumpfe allmählich schwächer 
werden. — Das am längsten bekannte Zebra #. (/7.) zedra L. aus den Ge- 
birgen der Kapkolonie, von Namaqua- und Damaraland unterscheidet sich 
von #. (/7.) burchelli Gray durch geringere Größe, intensivere Streifung bis 
zu den Hufen und deren regelmäßige Anordnung in kurzen Querbändern 
auf dem Hinterrücken. Burchells Zebra dehnte sich früher vom Öranje- 
fluß bis Uganda aus. In diesem ungeheueren Gebiete bildeten sich viele 


Perissodactyla: ]. Stamm: Titanotherioidea. 617 


lokale Farbenvarietäten aus, die als Arten beschrieben werden (Chapmani, 
Selousii, Böhmi etc.). Durch zierliche abweichende Bänderung auf weißem 
Grunde unterscheidet sich Z. (/7.) grevyi! M. Edw. aus Schoa im Somali- 
land. (Vergl. die genealogische Uebersicht auf p. 623). 


Vorgeschichte. 

Bei dem Reichtum ausgestorbener Formen, worunter ganze Familien, 
die keine direkten Nachkommen hinterließen, muß die Vorgeschichte aus- 
führlicher behandelt werden, als dies bei den bisher behandelten Ord- 
nungen geschah. Am übersichtlichsten wird dies in der Weise geschehen 
können, in welcher die Taxonomie der recenten Formen besprochen werden. 
Hierbei sei auf die synoptische Tabelle auf p. 614 und 615 verwiesen. 


Stamm: *Titanotherioidea. 


1. Die Familie der +PALAEOSYOPIDAR ist auf das Eocän Amerikas 
und Europas beschränkt. Es waren Tiere, die im Aeußeren dem Tapir 
wohl am nächsten kamen, ihn teilweise aber an Größe übertrafen und 
höhere Extremitäten hatten. Das Volumen des Gehirns, das ja bei allen 
eocänen Säugern klein war, 
war nach Earle bei FPALAEO- 
syops Leidy fast um die 
Hälfte kleiner als bei Tapirus ——= 
und namentlich im Großhirn 
wenig ausgebildet. Vermut- 
lich ist *LAMBDOTHERIUM Cope 
aus dem Untereocän Nord- > 
Amerikas die primitivste Form oe I ) 
der Reihe, die durch Palaeo- e BR va 
syops zu TDIPLACODoN Marsh 


führt. Letztere von der Größe Si ı ee ” 


eines Rhinoceros, bildet den 2 e Sr 7 
vermutlichen Uebergane zu Fig. 445. Palaeosyops paludosus; nach Farle. 
m: F = nsStrr: 

Titanotherium und hat dem- 
entsprechend primitive Merkmale der Palaeosyopidae verloren: die 2 hin- 
teren oberen P sind molariform, Canini verlängert, mit scharfer Schneide, 
Carpus verlängert, desgleichen Calcaneus u. s. w. 


rn 


Fig. 446. Telmatotherium cornutum; nach Osborn. '/.. 


Zu den neuen wichtigeren Funden im nordamerikanischen Ober- 
eocän (Uinta-Becken) zehört die Bestätigung von Earls Vermutung, daß 


618 XIII. Ordnung: Perissodactyla. 


-TELMATOTHERIUM Marsh mit mehr Wahrscheinlichkeit in die direkte Linie 
der Vorfahren der + Titanotheriidae gehöre. Namentlich eine der jüngsten 
Formen 77! cornutum Osb. zeigt ein flaches Cranium, lange Nasalia und 
den Anfang nasofrontaler Hörner. Gebiß 3443 mit verschiedenen be- 
einnenden titanotheren Charakteren. 

2. Familie: *TITANOTHERIIDAE. Aus dem Oligo-Miocän Nord-Amerikas 
und Europas (Bulgarien, Pikermi) bekannt, namentlich in vollständigen 
Reihen aus den 60 m dicken oligocänen Sedimenten der White River Beds, 
die auch als Titanotherium-beds bekannt sind." Diese gewaltigen Tiere 
von Nashorn- bis Elefantengröße mit seitlich vorspringenden nasalen 
Knochenhörnern sind als ungefähr 13 Genera beschrieben, die Osborn sämt- 
lich als *TITANOTHERIUM Leidy zusammenfaßt. Sie beanspruchen das volle 
Interesse von Variations-Theoretikern, da nach Hatchers und namentlich 
Osborns Untersuchungen in den verschiedenen Horizonten sich die teils pro- 
gressive, teils regressive Entwickelung des Schädels verfolgen läßt. Hierbei 
wird der Schädel, zusammen mit dem Körper und den nasalen Knochenzapfen 
größer, die Jochbogen weiten sich allmählich aus, die Processus postgle- 
noideus und posttympanicus vereinigen sich allmählich, der Trochanter 
tertius nimmt zu. Neben diesen, für die Tierart progressiven Aenderungen, 
treten Hand in Hand damit und ın kausalem Zusammenhang regressive 
Aenderungen ein: die Zahnreihe geht zurück, die Nasalia werden bei Zu- 
nahme der Knochenzapfen schließlich auf kleine Knoten reduziert, das 
Trapezium schwindet allmählich, desgleichen das Cingulum der Prämolaren, 
die Incisivi werden 
variabel von 2—0. 
Auch treten indivi- 
duelle Variationen 
auf, namentlich in 
den beiden letzten 
Punkten und in dem 
Auftreten und Feh- 
len: "von 
Dies führte endlich 
zu Tieren, die fast 
ad absurdum spe- 
zialisiert waren, wie 
T. platyceras Scott 
et Osb. mit extre- 
mer Verschiebung 
der Knochenzapfen 
nach vorn, was wohl 
zu deren plötz- 
lichem Untergang 
führte. 

Von europäischen 
Resten ist bisher, 
zu wenige bekannt, 
um Schlüsse zu gestatten. Die vollständigsten, obwohl nur Unterkiefer, 
von Pikermi, sind als *Lerropon Gaudry beschrieben. Schließlich muß 
hervorgehoben werden, daß die Titanotherioidea in verschiedener Hinsicht 
Aehnlichkeiten mit den Artiodactyla aufweisen, die wohl nicht so sehr 


Fig. 447. I. Titanotherium trigonoceras '/,, II. Tit. 
platyceras '/,„; nach H. F. Osborn. 


Perissodactyla: II. Stamm: Hippoidea. 619 


Analogien als vielmehr Folgen von — wenn auch sehr entfernter — Bluts- 
verwandtschaft sind. 


II. Stamm: Hippoidea. 


1. Familie: EQUIDAE. Die fascinierende Geschichte der Pferde kann 
hier nur angedeutet werden; eingehendere Behandlung würde Eindringen 
verlangen in die ausgedehnten Spezialergebnisse der Paläontologie, die 
ganz außerhalb des Rahmens dieses Buches liegen. Namentlich seit Kowa- 
lewski ist eine umfangreiche Literatur entstanden, die sich an der Hand 
der Struktur des Gebisses und der Extremitäten mit der Genealogie der 
Pferde beschäftigt. 

Gegenüber der Ansicht, daß der Ursprung des heutigen Genus Equus 
ein diphyletischer sei, indem es in Nord-Amerika und unabhängig davon 
in Europa entstanden sei, hat die Ansicht Schlossers Feld gewonnen, wo- 
nach sich aus *Phenacodus (p. 691) in Nord-Amerika + Hyracotherium 
‘(Eohippus) entwickelte. Wir haben also auszugehen von der: 

1. Unterfamilie THyracotheriinae. Der älteste untereocäne Vertreter 
derselben in Europa und Amerika war * HYRACOTHERIUM Ow. Kleine Tiere 
von Fuchsgröße oder wenig mehr, mit nach hinten offener Orbita; Zähne 
31432, nen meißelförmig, Canini konisch, Backenzähne brachydont, ohne 


3143 
Zementkappe, mit großem Daisvesnikeiun llionem oben en 


Fig. 448. Hyracotherium venticolum Cope; nach Cope. */, n. Gr., fo Processus 
postorbitalis, nebst oberem (4) und unterem (3) Molar von Hyracotherium vulpiceps 
nach Owen. Für die Erklärung der Zahntuberkel vergl. die Tabelle auf p. 594. 


die äußeren Höcker niedrig-konisch, ohne Spur von Meso- und Hypostyl. 
Prämolaren einfacher als die Molaren, P, im Diastem zwischen © und P,. 
Körperbau und Extremitäten Pferde-artig, vorn 4 Finger, von denen der 
5. noch kräftig ist, auch soll Rudiment vom Daumen noch auftreten (Eohippus). 
Hinten drei Zehen, mit Rudiment des 5.; Ulna und Fibula vollständig und 
frei. Hiervon scheidet Wortman die jüngeren Formen des unteren Eocän 
(Wind River) als *PROTOROHIPPUsS Wortman ab, die bereits die 5. Zehe 
des Fußes verloren, die äußeren Höcker der oberen Molaren in der Rich- 
tung von Halbmonden ausbildeten, den Anfang eines Mesostyl und Hypo- 
styl und kompliziertere P erhielten. Wortman rechnet hierher das am 
besten bekannten +//yracofherium (Protorohippus) vezfzcolum Cope. Bei 
dem sich hieran anschließenden * PACHYNOLOPHUS Pomel (Orohippus Marsh) 


620 XIII. Ordnung: Perissodactyla. 


sind bereits die pyramidalen Aubßenhöcker zu niedrigem Ectoloph ver- 
einigt; die unteren Molaren erlangen 2 Innenhöcker in Form einer Doppel- 
schlinge. Auch *Pachynolophus lebte im Unter- bis ÖOber-Eocän der 
nördlichen Hemisphäre und setzte sich in Nord-Amerika in TEPIHIPPUS 
fort, als jüngstem (Uinta) der eocänen Pferde | Wortman]. 

Mit Recht sagt daher Schlosser, „‚der Pferdestamm hat schon früh- 
zeitig Repräsentanten in Europa sowohl als in Nord-Amerika, doch sind 
nur die neuweltlichen Glieder dieses Stammes von wesentlicher Be- 
deutung, indem die altweltlichen sämtlich früher oder später ohne Hinter- 
lassung von Nachkommen wieder ausgestorben sind. Die europäische 
Reihe ergänzte sich immer wieder durch Einwanderung amerikanischer 
Typen. Erst vom Pliocän an scheint der Pferdestamm in der alten Welt 
weiter entwickelungsfähig geworden zu sein.“ Mag auch die von Schlosser 
1887 entworfene Reihe in einzelnem Detail nicht mehr stichhaltig sein, den 
Hauptgedanken stützen die neueren Erfahrungen. Sie machen deutlich, dab 
immer wieder neue Einwanderung von Equiden von Nord-Amerika nach 
Eurasien statthatte. Scott legt dies für FTANCHITHERIUM v. Mey. dar, 
dessen ober-miocäne europäische Vertreter, wie auch Marie Pavlow will, 
ihren Ursprung in Amerika nahmen, da zwischen ihnen und den eben- 
genannten ober-eocänen Arten von "Pachynolophus kein Bindeglied bekannt 
ist. In Europa fehlt eben die Reihe *Erınıppus Marsh, *MESOHIPPUS 
Marsh und +MıoHippus Marsh, die im Ober-Eocän der Uinta-Formation 
anhebend, durch das Oligocän und Unter-Miocän direkt zu FANCHITHERIUM 
führt.” Diese Reihe hatte brachydonte Zähne, auf denen erst Anchitherium 
Zement ausbildete. Dieses Genus mit dem 
bereits von Üuvier beschriebenen FA. 
aurelianense Ouv. vom Mittel-Miocän Süd- 
und Mittel-Europas und +A. eguinum 
Scott reduzierte, im Gegensatz zu den 
übrigen, die Conuli der oberen Backenzähne 
und erhielt tief konkave Anßenhöcker; die 
Innenhöcker der unteren Molaren gingen 
zurück; die Hufe der tridaktylen Extre- 
mitäten waren verlängert und abgeflacht, 
die röhrenförmige Verlängerung des Pro- 
cessus odontoideus des Epistropheus ging 
selbst weiter als bei Equus. Auch weitere 
Punkte führen Scott dazu, *Anchitherium 
von einer untermiocänen Art, von +Mio- 
hippus — angenommen, daß dieses Genus 
von *Mesohippus zu trennen ist und nicht 
vielmehr die jüngeren Arten desselben um- 
faßt — abzuleiten, zugleich aber als einen 
Seitenzweig zu betrachten, der als weniger 
entwickelungsfähig abfiel und nicht zu Equus 
führte. 

Aehnlich ist wohl nach Osborn TLAMB- 
DOTHERIUM Üope aus dem amerikanischen 


Fig. 449. Mesohippus intermedius. Linker Fuß 
und rechte Hand, letztere mit Rudiment (V) des 
Metacarpale V. Nach H. F. Osborn. 


Perissodaetyla: II. Stamm: Hippoidea. 621 


Unter-Eocän als Seitenzweig von +Hyracotherium zu betrachten, der eben- 
falls nicht in die Linie der Pferde gehört, aber auch nicht zu den 7 Palaeo- 
syopidae, wo er gewöhnlich figuriert. Die genannte Reihe *Epi-, *Meso- 
und *Miohippus führt uns nun an T*Anchitherium vorbei zu der: 

2. Unterfamilie Equinae. Der Art der Sache nach würde bei vollständiger 
Kenntnis der mittelmiocänen Bindeglieder mit Meso(Mio)hippus jeder Grund 
wegfallen, diese Unterfamilie aufzustellen. Wir vereinigen hierin For- 
men, die vielleicht durch *DEsMATIPPUS Scott eingeleitet werden und 
charakterisiert sind durch einen orbitalen Knochenring, verlängerte Kiefer, 
so daß ein langes Diastem die meißelförmigen Incisivi, deren Schmelz seitlich 
eingestülpt ist, von den Prämolaren trennt. In der Mitte des Diastem liegt 
der Caninus. Prämolaren, mit Ausnahme des hinfälligen P,, molariform. 
Backenzähne hypselodont, mit Zementkappe, selenolophodont. Sie beginnen im 
nordamerikanischen Miocän mit FMERYCHIPPUS Leidy (Protohippus Leidy p.p.). 
Kleine Pferde, ungefähr von Eselgröße, die funktionell einfingerig sind. 
Alle drei Finger haben zwar noch komplete Phalangen, aber die lateralen 
berühren den Boden nicht mehr. Carpus und Tarsus sind aber bereits 
„modernisiert“ [Schlosser], Radius und Ulna verschmolzen. Auch das Ge- 
biß, wenn auch noch altertümlicher, bewegt sich in der Richtung von 
Equus, die Emailfalten bleiben einfach, P, wenig größer als P,. Die 
präorbitale Grube (sog. Jacrymale), die bei * Mesohippus noch konstant 
war, beginnt zu variieren und zuweilen zu schwinden. 


A B (6 A VER“ (&% 


Fig. 450. Linke Hand von vorn und von innen von Anchitherium (4, 4), 
Hipparion (2, 2°), Pferd (€, €’); ungef. '/, n.Gr.; nach Gaudry (aus Boas). 7» Trape- 
zium; ?d Trapezoid; »z Capitatum; z= Hamatum. 77—V 2.—5. Metacarpale. 


Ein Seitenzweig geht wohl zwischen *Mesohippus und *Merychippus 
ab und führt zu THiPPARION Christol und zwar im Öber-Miocän Nord- 
Amerikas, von wo aus diese zierlichen, bis Zebra-großen, dreihufigen Pferde 
in Europa und Asien eindrangen. Sie lieferten hier zahlreiche lokale 
Rassen, die als /Z. gracıle Kaup. zusammengefaßt werden und wohl große 
Herden bildeten, die sich bis zum Pliocän erhielten. Sie spezialisierten 


622 XIII. Ordnung: Per:issodactyla. 
die Schmelzfalten ihrer Backenzähne, ähnlich wie *Elasmotherium, derart 
weit über die heutigen Pferde hinaus, daß wir mit Marie Pavlow an- 
nehmen, müssen, daß sie außerhalb der Stammreihe von Equus liegen. 

An dessen Wurzel liegt *Hıprıpıon Owen, das *Merychippus wohl 
am nächsten steht. Von *Hippidion sind vielleicht abzutrennen die kleineren 
und zierlicheren, als *PLıonıppus Marsh p.p. beschriebenen, älter-pliocänen 
Formen, deren Schädel namentlich in den Nasalia mit *Merychippus über- 
einstimmt [Matthew]. Bei *Hrıprınıon Owen sind die Backenzähne noch 
kürzer als bei Equus, nähern sich übrigens diesem ebenso wie in den 
langen Nasalia und der weit nach hinten reichenden Nasenöffnung. Ex- 
tremitäten wie bei Equus, aber kürzer, namentlich in ihrem metapodialen 
Teil, mit längeren Griffelbeinen und Rudiment von Metacarpus V. +Hip- 
pidion hatte weite Verbreitung in Süd-Amerika (/7. neogaeum Lund u. a.), 
im Pliocän von Texas. Aus solchen Formen entstanden die amerikanischen 
pleistocänen Vertreter von Equus L., die sich in Alaska und Kalifornien 
am längsten erhalten zu haben scheinen (TE. excelsus Leidy u. a. Arten). 
Auch in Süd-Amerika erhielten sich Arten von Equus (F £. andıum Branco, 
trechdens Gerv. et Amegh.) bis ins jüngste Pleistocän. Daß sie bei An- 
kunft der spanischen Eroberer ausgestorben waren, ist neuerdings be- 
zweifelt [Wilckens]. Jedenfalls ist das heutige Pferd der Pampas ein 
verwildertes, durch Spanier eingeführtes. 

Die eurasiatischen und afrikanischen Pferde leitet Marie Pavlow 
gleichfalls vom amerikanischen Hippidion ab. Als deren Stammvater be- 
trachtet sie + Zguus sivalensis Falc. et Cautl. aus dem Ober-Miocän (Pliocän) 
Asiens. Aus ihm entstanden einesteils die asiatischen Wildesel, anderen- 
teils durch *&. »amadicus Fale. et Cautl., die pleistocänen Vertreter 
und die orientalische Rasse von #£. caballus L. (s. o. p. 613). 

Der europäische Zweig beginnt mit dem ober-pliocänen, mediterranen 
+E. stenonis Cocchi, der nach Forsyth Major identisch ist mit E. sivalensis. 
Er lieferte in Afrika die gestreiften Wildesel (Hippotigris s. o. p. 614) und 
vielleicht £. (Asinus) a/ricanus. In Europa führte er u FE. caballus 
fosstulis Cuv., welche Art im Diluvium in zahlreiche lokale Rassen aus- 
einanderfiel, darunter auch nach Nehring zur occidentalen Rasse (p. 613) der 
heutigen Pferde führte. 

(S. nebenstehende genealogische Skizze.) | 

2. Familie: *PALAEOTHERIIDAE. In Europa entwickelte sich aus Hyra- 
cotherium, vielleicht durch Zwischenkunft von +PACHYNOLOPHUS Pomel 
(Propalaeotherium) Gerv.), ein Seitenzweig der Hippoidea, der im oberen 
Eocän mit FPALAEOTHERIUM Cuv. in die Erscheinung tritt und bald darauf 
mit TPALOPLOTHERIUM Owen sein Ende findet, obwohl es Tiere von 
Schweins- bis Rhinocerosgröße waren, die weite Verbreitung hatten. Es 
liegt kein Grund vor zur Annahme, daß sich FANCHILOPHUS Gerv. daraus 
sollte entwickelt haben. 

Der Diagnose unserer Tabelle auf p. 614 sei nur beigefügt, dab Cuvier 
das Genus +Palaeotherium bereits vollständig beschrieb, nach dem Skelet 
restaurierte und ihm einen Rüssel zuschrieb. Es hatte 4 Prämolaren, die 
aber allerdings schon molariform waren, *Paloplotherium nur 3, aber von 
weit einfacherer Struktur als die Molaren. Trotzdem erscheint nach 
Schlosser diese Gattung als ein bedeutend vorgeschrittener Typus; denn 
die Zahnkrone ist schon wesentlich höher als bei +Palaeotherium. die 
Zähne setzen schon Zement an und die Seitenzehen sind schon sehr schmal 


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Genealogische Skizze der Hippoidea. 


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woproddıpy Aap uUSW.Io FT UOISSLIyOIM A9P 9ZZIyNS Ayosınojeauas) 


G24 XIII. Ordnung: Perissodactyla. 


geworden, fast wie bei *Hipparion. Bei Palaeotherium erreichten dagegen 
die drei Zehen mit distal verbreiterten Hufen noch den Boden und Meta- 
carpus V war noch als Stummel vorhanden. 

Diese Familie liest ganz außerhalb der Stammreihe der Pferde. 


Il. Stamm: Tapiroidea. 


Die heutigen indischen und südamerikanischen Tapire sind die letzten, 
auseinandergerissenen Ueberbleibsel einer langen Reihe von Formen, die 
sich wahrscheinlich von eocänen Perissodactyla ableiten und gegenwärtig 
vereinigt werden in der: 

1. Familie: TAPIRIDAE. Ihr ältester Vertreter im Eocän ist in Europa 
+LOPHIODOCHOERUS Lem., in Nord-Amerika TSyvsTEMoDon Cope. Nament- 
lich von letzterem sind reichlichere Reste bewahrt, die lehren, daß die 
obere Zahnreihe nur eine Lücke vor dem großen Caninus für den unteren 
Caninus darbot. An letzteren schloß sich der einspitzige P, an, getrennt 
von den übrigen Prämolaren, die trigonodont waren. Die oberen Molaren 
hatten die Außenhöcker durch Querjoche mit den Innenhöckern verbunden. 
Daran schließen sich die gleichfalls in ihrer Fußstruktur ungenügend be- 
kannten Arten von TISECTOLOPHUS Scott et Osb. aus dem Eocän Amerikas 
und Europas an. In Europa erscheint der 
erste Vorfahre der eigentlichen Tapire im Oli- 
gocän als TPROTAPIRUS Filh. in dessen oberen 
Molaren die Außenhöcker sich durch eine 
Außenwand (Ectoloph) verbinden, nach Art 
der Tapire; auch nähern sich die Prämolaren 
deren Bau. Dieses Genus tritt dann auch 
im Miocän Nord-Amerikas auf [Wortman u. 
Earle], unterscheidet sich aber auch hier von 
den gleichalterigen übrigen Perissodactyla da- 
durch, daß die Prämolaren einfacher bleiben 
als die Molaren. Die Fußstruktur (Fig. 451) ist 
fast ebensoweit gefördert als bei dem recenten 
Tarırus L. Bei diesem Genus sind die drei 
hinteren P molariform. Es tritt im Miocän 
auf, ist hier, desgleichen im Pliocän auch in 

Fig. 451. Protapirus obli- Europa weit verbreitet, im Pleistochn aber 
quidens. Linke Hand. '/,n.Gr. nur noch in Nord- und Süd-Amerika und In- 
nach Wortman et Earle. 5 Sca- dien. In beiden letzten Regionen erhielt es 
phoid, ? Lunatum, /” Triquetrum, sich bis heute in den auf p. 611 beschrie- 
24 vapezoid,.e Capı um, „Ela. benen Arten, somit als unveränderte Tier- 
matum, /7—V ll bis V Finger. _ ® Nas En 

form seit dem Miocän. 

2. Familie: *LOPHIODONTIDAE. Ein perissodaktyler Stamm, der ‘den 
Tapiren am nächsten verwandt ist, aber auch innige Beziehungen hat zu 
den *Hyracodontidae, wie aus unserer Tabelle ersichtlich. Das älteste 
eocäne Genus THEPTODON Öope wurde früher zusammen mit den übrigen 
nordamerikanischen Genera THELALETES Marsh und *CoLovon Marsh zu den 
"HELALETIDAE vereinigt. Osborn erkannte dann, daß letztere beide auch 
im europäischen Eocän auftreten und daß sie genealogisch mit dem lange 
bekannten *LoPHIoDon Cuv. als Familie der LOPHIODONTIDAE zu ver- 
einigen sind. Dieses von Öuvier entdeckte Genus mit der Zahnformel 


Perissodactyla: IV. Stamm: Rhinocerotoidea. 625 


3123 und mit einfachen Prämolaren erreicht in seinen zahlreichen Arten 
bis mehr als Tapir-Größe. Sämtliche Lophiodontidae sind nach unserer 
dermaligen Kenntnis auf das Eocän Europas und Nord-Amerikas beschränkt 


und stehen in genetischem Zusammenhang mit den Tapiren. 


IV. Stamm: Rhinocerotoidea. 


Diese umfangreiche Abteilung der Perissodactyla tritt erst im Mittel- 
Eocän Europas und Amerikas auf und zwar in drei genealogischen Reihen, 
die unsere Tabelle auf p. 615 als Familien benennt. Sie unterscheiden sich 
scharf von den gleichaltrigen Pferden und Tapiren, hängen untereinander aber 
eng zusammen, so daß die Annahme gerechtfertigt ist, daß sie vielleicht 
noch im Unter-Eocän nur eine Familie bildeten. Diese verzweigte sich 
dann aber bereits im Mittel-Eocän in drei Aeste, die durch fortgesetzte 
Spezialisierung stets mehr auseinandergingen. Von diesen erhielten sich 
nur die Rhinocerotidae als Hauptast bis zum heutigen Tage, während die 
Seitenäste der FAmynodontidae und *Hyracodontidae bereits erloschen. 

1. Familie: *HYRAGODONTIDAE. Zweifelsohne ist dies der primitivste 
Stamm, dessen noch unbekannte Wurzel mit den Rhinocerossen und zwar 
durch *Aceratherium zusammenhing. Er bietet auch in seiner höchsten 
Form +Hyracodon noch innige Anklänge an dieses primitive Nashorn, die 
aber teilweise auf paralleler Entwickelung beruhen. Als primitive Merk- 
male erscheinen die komplete Reihe gewöhnlich gebauter Ineisivi und Ca- 
nini, die unveränderten Proportionen der Schädelknochen, namentlich im 
Gesichtsteil. Die Backenzähne bleiben brachydont, die Prämolaren werden 
erst allmählich molariform, doch bleibt das Diastem stets kurz. Die Zahl 
der Thorako-Lumbalwirbel beträgt noch 26. Dagegen werden die Extre- 
mitäten viel schlanker als bei Rhinoceros, namentlich in ihrem distalen 
Teil; die seitlichen Digiti schwinden und von den drei restierenden ge- 
winnt der 3. sehr die Oberhand. Wäre die Hyracodonten-Linie am Leben 
geblieben, so hätte sie nach Scott zu monodaktylen Rhinocerossen mit 
Pferdehabitus geführt. . So aber starben sie bereits im Oligocän aus, ob- 
wohl sie allerdings waffenlose, dafür aber flüchtige Tiere waren, vielleicht 
durch Konkurrenz mit den entwickelungsfähigeren Pferden mit gleicher 
Lebensgewohnheit. Die Reihe hebt mit THyracnyus Leidy an, dessen 
Backenzähne nur erst wenig den bunodonten Charakter verloren haben. 
Es waren kleine tetradaktyle Tiere aus dem Mittel-Eocän Nord-Amerikas. 
Wahrscheinlich über +TrırLorus Cope führte die Reihe zu *HYRACODON 
Leidy, mit dem sie auch endete. Sie schwand im Oligocän Nord-Amerikas 
und fand in Scott einen ausgezeichneten Monographen. 

2. Familie: +AMYNODONTIDAE. Im Gegensatz zu den *Hyracodontidae 
erfuhr diese Familie Spezialisierung. Die auffälligste ist die Umbildung 
der Canini zu großen Hauern. Deren Wurzeln verursachen im Maxillare 
dessen Aushöhlung vor der Orbita und seine Ausdehnung nach vorn. 
Hierdurch verengert sich die Verbindung der Intermaxillaria mit den 
Nasalia, auch gehen die Incisivi zurück. Die großen Molaren werden hyp- 
selodont, die Prämolaren dagegen werden nach Form und Zahl reduziert. 
Plumpe Tiere mit IV—III Digiti, die gespreizt aufgesetzt wurden. Bisher 
sind nur bekannt *Amynopon Marsh und *METAMYNoDoN Scott et Osb. 
aus dem Mittel-Eocän und Oligocän Nord-Amerikas, sowie TÜADURCO- 
THERIUM Gerv. aus dem Eocän Frankreichs. Diese Form wird aber von 

Weber, Säugetiere. 40 


626 XIII. Ordnung: Perissodactyla. 


anderen den *Astrapotheria (p. 698) untergeordnet. Vielleicht verbirgt sich 
unter "LoPHIODON rAinocerordes Rütim. auch ein Amynodonte |[Osborn]. 

3. Familie: RHINOCEROTIDAE. Echte Rhinoceros-artige Tiere, treten 
zuerst unvermittelt im oberen Eocän oder Oligocän in Europa und Nord- 
Amerika auf und erreichten im Laufe der Zeiten in Eurasien ihre höchste 
Blüte, wo sie sich ja bis heute erhielten. Der Ursprung der recenten 
afrikanischen Arten (Diceros oder Atelodus p. 612) ist noch dunkel, nament- 
lich seitdem die Gepflogenheit Afrika von Europa aus zu bevölkern, allmählich 
besserer Einsicht Platz machte. In Amerika erreichten die Nashörner 
niemals hohe Ausbildung. Sie starben hier bereits im oberen Miocän aus, 
nachdem sie bis zu dieser Zeit in großen Herden die südlichen Staaten 
bevölkerten, niemals aber in Süd-Amerika vordrangen. Warum sie plötz- 
lich ausstarben, ist dunkel. Daß ihnen Hörner fehlten, kann nicht der 
Grund gewesen sein; denn abgesehen davon, daß deren Bedeutung als 
Waffe vermutlich überschätzt wird, lebten auch in der Alten Welt bis in 
das späte Tertiär hornlose neben gehörnten Arten. Sie war der Tummel- 
platz zahlreicher Arten, die sich in verschiedener Richtung entwickelten; 
einzelne im Pleistocän in so spezialisierter Richtung wie + Elasmotherium 
und Rh. antiquitatis, daß sie zu deren Untergang führten. Die recenten 
Arten leiten sich denn auch von älteren miocänen und pliocänen Zweigen 
ab. Wir unterscheiden zwei Gruppen: 

A. Rhinocerinae. Obere Backenzähne mit Außenwand (Ectoloph), von 
der das schräge Vor- und Nachjoch ausgeht. Ersteres mit Sporn, letzteres 
mit Gegensporn; der Kamm kann fehlen. Weitere Scphmelzfaltung fehlt. 
In der Jugend meist 4, seltener nur 3 untere Prämolaren, von denen die 
hinteren molariform sind. Vorn 3- oder 4-zehig, wobei aber Digitus V re- 
duziert ist. 

Die zahlreichen Vertreter werden vielfach unter dem Namen RHINO- 
CEROS L. zusammengefaßt; Osborn schlägt aber vor, sechs Stämme zu 


5% —— 
Sal DR hu Ey N 
ke le we SS un, 3 


/ 


Fig. 452. Aceratherium platycephalum; nach H. F. Osborn. '),. 


unterscheiden. Bezeichnen wir dieselben durch generische Namen, so 
treten im Oligocän Europas und Nord-Amerikas nebeneinander TACERA- 
THERIUM Kaup und TDICERATHERIUM Marsh auf. Letztere waren kleine 
Nashörner mit paarigen, nasalen Hörnern, hinfälligem P_ und hohen Extremi- 
täten, die funktionell dreizehig waren. Ihnen schließen sich wahrscheinlich 
auch die als FRONZOTHERIUM Aym. beschriebenen Reste aus dem Oligocän 
Frankreichs und Süd-Deutschlands an. Zu FACERATHERIUM Kaup gehören 


Perissodactyla: IV. Stamm: Rhinocerotoidea. 627 


große Nashörner, deren letzter Repräsentant TA. zucısiwum Kaup im un- 
teren Pliocän lebte. Sie hatten lange, schmale Nasalia, die dement- 
sprechend höchstens rudimentäre Hörner trugen, ein solches aber auf dem 
Frontale ausbildeten. Neben diesen hochbeinigen, vorn tetradaktylen, do- 
lichocephalen Formen treten im unteren Miocän Europas und Amerikas 
kurzbeinige Formen auf mit kurzem, breitem, nicht pneumatisiertem Schädel. 
Von den 3 unteren Prämolaren hat auch der vorderste Neigung auszu- 
fallen. Osborn faßt sie als FTELOCERAS zusammen, im Hinblick darauf, 
daß die bestbekannte Art +7! /osszger Cope aus dem Pliocän Nord-Amerikas 
ein terminales Horn auf der Spitze der Nasalia trug. Nur 2,7 m lang, 
erinnert der Habitus an Hippopotamus mit tridaktylen, gespreizten Fingern. 
+7. brachypus Lartet und +7. aurelianensıs Nouel aus dem Miocän 
Europas schließen sich nach Pavlow hierbei an. Offenbar liegt hier ein 
Seitenzweig vor, entweder von Aceratherium oder von unbekannten afrika- 
nischen Vorfahren. 

Der recente ÜCERATORHINUS sumatrensis Cuv. leitet sich vielleicht 
von einem 4. Stamm her, der mit +C. sansanıiensis Lart. aus dem Mittel- 
Miocän anhebt und durch dolichocephalen Schädel, Hörner auf den Fron- 
talia und auf der Mitte der Nasalia, welche letztere vorn zugespitzt und 
gebogen sind, sich auszeichnet. 

Im Pliocän tritt ArzLopus Pomel auf, dessen ältester Vertreter 7A. 
pachygnathus Wagner so viel Uebereinstimmung bietet mit den recenten 
A. simus Burch. und brcornis L. Afrikas, daß blutsverwandtschaftlicher 
Zusammenhang angenommen werden darf. In diese Reihe gehört auch 
+A. antiguitatıs Blumb. — A. (Rh.) fichorhinus Cuv. der Eiszeit, der mit 
dichtem, wolligem Haar bekleidet war, in Höhlen und diluvialen Lagen 
über den größten Teil der nördlichen Hemisphäre angetroffen wird und von 
dem eine wohlerhaltene Leiche im sibirischen Eise gefunden wurde. 

An die orientalischen recenten Nashörner, die oben als RHINOCEROS 
L. s. str. beschrieben wurden, schließen sich wahrscheinlich als sechster 
Stamm die pliocänen Arten FRA. sivalensis Fale. et Cautl. und Tpalae- 
indicus Falc. et Cautl. an, die nur aus Indien bekannt sind. 

Aus dieser Darlegung folgt, daß die heutigen Vertreter verschiedenen 
Typen entstammen. 

B. Elasmotheriinaee Backenzähne P3M#, wurzellos, prismatisch, 
Schmelzfalten der Joche in eine Reihe gekräuselter Falten gelegt, nach 
Art von Hipparion (Fig. 442 p. 607 u. 135, p. 176). Der meterlange 
Schädel des einzigen Genus TELASMOTHERIUM Fisch. hatte hohe, rauhe, 
pneumatisierte Anschwellung auf den Frontalia, auf der vermutlich ein 
großes Horn saß. Vorn und hinten tridaktyl. Osborn weist auf die Mög- 
lichkeit, daß +7. szdrricum Fischer aus dem Pleistocän Sibiriens, Süd- 
Rußlands und des Rheintals von Formen, etwa wie Aceratherium incisivum 
(s. 0.) abstammte und einen extrem spezialisierten Seitenzweig bildete, der 
seine Backenzähne spezialisierte in der Richtung der Equiden. 


40* 


628 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


IL 


XIV. Ordnung: Artiodactyla Owen. 


(Paraxonia Marsh.) 


Die grobe Masse von Huftieren, die heute unsere Erde bevölkern, 
werden auf Grund des übereinstimmenden Baues ihrer Extremitäten als 
paarzehige Huftiere: Paridigitata oder Artiodactyla, zusammengefaßt. Auch 
werden sie wohl. im Hinblick auf die Lage der Extremitätenachse, die 
zwischen den stets funktionierenden ‘III. und IV. Finger fällt. Mesaxonia 
genannt. 

Sie treten in zwei Gruppen auf, von denen die eine: die RUMINANTIA, 
dadurch auffällig ausgezeichnet ist, dab die Tiere wiederkauen. Bekannte 
Vertreter sind Rinder, Schafe, Antilopen, Hirsche und Giraffen. Abseits 
von diesen eng zusammenhängenden Tierformen stehen die gleichfalls 
wiederkauenden Kamele und verwandten TyLoPoDA, die sich in manchen 
Punkten den nicht wiederkauenden Artiodactyla nähern. Diese wurden 
früher den Pachydermata zugezählt. Sie umfassen die Hippopotamidae 
und Suidae, die als NONRUMINANTIA vereinigt werden. 

Letztere sind kurzbeinige Formen mit schwerem Rumpf und aus- 
gezeichnet durch ein sparsames borstiges Haarkleid. das bei Hippopotamus 
in Anpassung an die aquatile Lebensweise bedeutende Rückbildung er- 
fährt auch während des individuellen Lebens. Beim Neugeborenen treten 
am Kopf noch Haargruppen auf von 3—5 Haaren: im übrigen zerstreut 
stehende Haare. Ihre Stelle vertreten später dicke Borsten. die vielfach 
tief gespalten sind und den Eindruck von Haarbündeln hervorrufen. Bei 
Sus kommen Borsten vor, die zu dreien nebeneinander, alternierende 
Gruppen bilden, zwischen denen unregelmäßig zerstreut kurze feine Haare 
stehen |de Meijerel. Letztere schwinden beim Hausschwein ganz oder in 


Hauptsache. 
Im Gegensatz zu den Nonruminantia, deren Haarkleid — entsprechend 
der dieken Haut — verschiedengradig Rückbildung erlitt, ist es bei den 


Ruminantia stets dicht, zuweilen wollig. Demselben liegen meist einfach 
gebaute, dicht gedrängte Haargruppen zugrunde, in denen häufig neben 
dieken, markhaltigen feinere, marklose Haare auftreten. Primitivere Zu- 
stände hat dasselbe noch bei Tragulus bewahrt, wo die markhaltigen Haare 
in der Dreizahl auftreten können. Auch bei Tylopoda ist an bestimmter 
Körperstelle der Haarstand noch einfach, auch können isolierte Mittelhaare 
auftreten mit feinen Beihaaren [de Meijere]. 

Hautdrüsen fehlen niemals. Die tubulösen machen sich nur beim 
erwachsenen Hippopotamus und Schwein von den Haarfollikeln frei. Beim 
Jungen Schwein münden sie noch ausschließlich in diese, beim jungen 
Hippopotamus noch neben diesen. Die zusammengesetzt-tubulösen Drüsen 
dieses Tieres scheiden ein fadenziehendes, schleimiges Sekret von wein- 
roter Farbe ab. Seröser Art ist das wässerige Sekret modifiziert-tubulöser 
Drüsen auf der Muffel (Flotzmaul) der Rinder. Oben (p. 28ff.) wurde ferner 
ausführlich dargelegt, daß bei Artiodactyla am Kopf, Rumpf, am Praeputium 
und an den Extremitäten bald tubulöse, bald acinöse, bald beide zu- 
sammen zu großen Drüsenkörpern sich häufen, die meist fettige, seltener 
eiweißhaltige Sekrete entleeren, welch letztere blau (Cephalophus) oder 
schwarz (Grimmia) gefärbt sein können. Meist haben sie einen spezifischen, 
vielfach einen intensiven Geruch und spielen eine verschiedenartige Rolle 


Artiodactyla, Körperbau. 629 


im Haushalt dieser Tiere. Teils als Exeitantia zum geschlechtlichen Ver- 
kehr, oder um die Geschlechter zusammenzuführen, vielleicht auch die 
versprengten Grenossen bei solchen Arten, die in Herden leben. Teils hat 
es die Aufgabe, Kontaktflächen benachbarter Hautstellen einzuschmieren. 
Anderenorts ist uns seine Bedeutung vielfach noch dunkel. 

Die Zitzen liegen meist inguinal zu zweien oder vieren, wird ihre 
Zahl größer (bis zu acht) bei Sus, so liegen sie abdoninal. Von letzterem 
Genus ist bekannt, daß sich am Aufbau der Zitze die Mammartasche in 
der Weise beteiligt. daß sie ein kurzes Mündungsstück des Hauptausfuhr- 
ganges liefert. 

Der Hornhuf, die sog. Klaue, unterscheidet sich vom Huf der Pferde 
dadurch, daß die dorsale Nagelplatte (s. p. 15) zwar gleichfalls mit nach 


Fig. 453. Schädel von Dicotyles juv. 4 Alisphenoid; C Condylus; ZO Exoceipi- 
tale; # Frontale; 772 Foramen magnum; /7 Foramen infraorbitale; /s Foramen sphen- 
orbitale; / Intermaxillare; 7? Interparietale; / Jugula; 47 Maxillare; 474 Mandibula; 
Afs Mastoid; MN Nasale; O Orbitosphenoid; 7 Parietale; 55 Processus paroceipitalis; 
S Squamosum; ‚SO Supraoceipitale; 7° Tympanicum; 7/7 Foramen optieum. Zähne: 
7ı—3 Incisivi; C Canini; cd Milchcanini; ?,.,., zweiter bis vierter Prämolar; 4, 
Molaris. 


vorn gerichteter Wölbung die Nagelphalanx seitlich umfaßt, sich hinten 
aber nicht oder nur wenig einbiegt. Hierdurch grenzt der Zehenballen 
an das Sohlenhorn, das in verschiedener, systematisch nicht unwichtiger 
Ausdehnung sich zwischen Hornplatte und Zehenballen lagert. Letzterer 
bedingt eben diese Ausdehnung und beteiligt sich in verschiedenem Maße 
an der Herstellung der Sohlenfläche. Am ausgedehntesten mit gleichzeitiger 
Ausbildung von elastischen Sohlenkissen bei 'Tylopoda, die daher ihren 
Namen entlehnen. 

Von eigentümlichen Anhängseln der Haut sind zu nennen: der Brust- 
lappen (Triel, Wamme), der bei Rindern und einzelnen Antilopen als mediane 
Hautfalte vom Halse herabhängt. Ferner die Glöckchen oder Berlocken, 
die als paarige Hautfortsätze bei Ziegen und einzelnen Schweinerassen 
von der Kehlgegend herabhängen. Diese enthalten einen Netzknorpel- 
Streifen und Fasern des Hautmuskels. Nach Bonnet sind es wahrschein- 
lich Rudimente des dritten Kiemenbogens. Ein Fettbuckel tritt auf dem 
Vorderrücken beim Zebu und bei den Kamelen auf und stellt sich als 


H50 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


eine Fettanhäufung in der Subeutis dar, ähnlich wie bei einzelnen Rassen 
von Schafen und Ziegen in der Steißgegend oder am Schwanze. 

Weit wichtiger sind «ie Hörner und Geweihe, die bei Ruminantia 
auftreten und die auf p. 15 nach verschiedenen Seiten besprochen wurden. 
Weitere, auch systematisch wichtige Eigentümlichkeiten bei einzelnen Ab- 
teilungen sollen bei «diesen zur Sprache kommen. 

Es liegt auf der Hand, daß Tiere von so verschiedener Kopfbildung, 
wie Schwein, Hippopotamus, Rind und Hirsch nicht im Detail des Schädel- 
baues übereinstimmen können, um so weniger, als bei letzteren Hörner 
resp. Geweihe den Schädel beeintlussen. Trotzdem lassen sich gemein- 
same Punkte auffinden, die ebenso viele Gegensätze zu den Perissodactyla 
liefern, wie namentlich H. N. Turner, Rütimeyer u. A. nachwiesen. 

Die Nasalia sind nach, hinten nicht oder nur in untergeordneter 
Weise verbreitert: die Orbita ist entweder durch einen Orbitalring ober- 
tlächlich von der Temporalgrube geschieden, indem die Processus post- 
orbitales des Jugale und Frontale einander berühren, oder diese Fortsätze 
sind wenigstens vorhanden, aber getrennt. Abgesehen von Hippopotamus, 
liegt sonst oberhalb der Orbita ein Foramen supraorbitale für den Austritt 
(des Nervus supraorbitalis, das sich mit einer Furche nach vorn fortsetzt. 

Das Lacrymale ist ausnahmsweise sehr gering (Dicotyles) oder nur 
in seinem facialen Teil gut ausgebildet (Hippopotamus, Sus ete.) mit einem 
oder mehreren Foramina laerymalia, oder sein facialer und orbitaler Teil 
sind gleichmäßig groß bei Ruminantia. Bei ihnen läßt sich aber dies- 
bezüglich eine auch systematisch wichtige Stufenleiter erkennen, indem es 
mit Gröbenzunahme der Backenzähne, die eben Raum im Gesichtsschädel 
beanspruchen, und mit Ausbildung von Hörnern und (Geweihen an Größe 
zunimmt. Klein ist es daher bei den hornlosen Tylopoda ohne massigen 
Backenzähne. Geringen Fortschritt macht es bei den hornlosen Tragu- 
liden, bedeutenden bei den geweihtragenden Hirschen, wo es sich weit auf 
die Gesichtsfläche ausdehnt und verschieden tief ausgehöhlt ist für die 
Aufnahme der auf p. 25 genannten Tränengruben oder suborbitalen Haut- 
drüsen. Es ist eine teilweise papierdünne Knochenplatte, die den Ex- 
‚ethmoidea sich anschließt, mit unvollständiger Verknöcherung, wodurch die 
Ethmoidallücke entsteht: ein verschieden weiter Hiatus, der am getrockneten 
Schädel in die Nasenhöhle führt. Aehnliche Zustände zeigt das Laerymale 
auch bei Cavicornia, unter denen es bei Rindern das Maximum seiner Aus- 
dehnung auf dem Gesichtsschädel erlangt. 

Otfenbar steht dies in Verbindung mit der Kniekung der Schädelachse 
zwischen Vomer und Sphenoid, die bei Ruminantia in verschiedenem Grade, 
am stärksten bei Cavicornia, zur Ausbildung kommt. Hierdurch wird der 
(resichtsschädel dem Hirnschädel gegenüber ventralwärts abgebogen. Orien- 
tiert man die basieraniale (tribasilare) Achse horizontal, so wird dabei die 
Nasenöffnung nach abwärts, die Gaumentläche nach hinten gerichtet. Rüti- 
meyer, Kober, namentlich aber Stehlin, die sich mit dieser Schädelmeta- 
morphose, welche sich ontogenetisch verfolgen läßt, befaßten, legen dar, wie 
bei dieser Kniekung der Gesichtsschädel gewissermaßen nur durch lockere 
Nähte sich verbindet und die entstehende Lücke durch den facialen Teil 
(des Laerymale angefüllt wird, das dementsprechend an Ausdehnung ge- 
winnt. Korrelativ damit dehnen sich die Frontalia nach hinten aus, über- 
dachen die Schädelhöhle, während der parietale und oceipitale Teil ganz 
nach hinten verlegt wird. Bei Cervinae sind die Parietalia noch umfang- 


Artiodactyla, Körperbau. 631 


reicher, bei Cavicornia werden sie zu schmalen Knochenstreifen reduziert, 
die auf den steil aufgerichteten oceipitalen Abschnitt des Schädels verlagert 
sind. Sie verschmelzen früh miteinander; noch früher das Interparietale, 
wohl meist mit dem Supraoceipitale. Auch das Squamosum wird mit diesem 


oO 


bracht. Zur Demonstration der Knickung der Schädelachse und des Ueberganges der Parietalia 


oO 


Schädelachse des ersteren (a5) und des letzteren 
Die Schnittflächen, auch wo sie substanzlos 


Bos (Bibos) gaurus, Längsschnitt durch den Schädel des ausgewachsenen Stiers 
Nach Stehlin. 


Fig. 454. 


(schwarz) und des neugeborenen Kalbes (rot). 


(a ß) eingezeichnet, desgleichen die Gehirnachse (cZ); letztere ist für beide Tiere zur Deckung &e- 


in die Oceipitalfläche des erwachsenen Tieres. 
sind, durch Schraffierung hervorgehoben 


S 


. . es von . . . . 
Prozeß schrittweise basalwärts gedrängt, desgleichen erleiden die Sphenoidea 
in allen ihren Teilen Rückgang. Eine Sagittalerista erscheint nur bei 
Tylopoda und Tragulidae. Die obwaltende Tendenz der Bevorzugung des 


632 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


Hirnschädels, wohl im Hinblick auf «essen Bewaffnung, äußert sich bei 
Ruminantia auch in der breit-quadratischen Form des Basioceipitale, die 
auch «den Nonruminantia zukommt, im Gegensatz zum abgerundeten, 
schmalen Basioceipitale der Perissodactyla, das zwischen den großen Fora- 
mina lacera posteriora eingeklemmt liegt. Letztere sind bei Artiodaetyla 
eher klein zu nennen. Foramen ovale, rotundum und opticum sind ge- 
trennt. Das Pterygoid ist an seiner Basis nicht durchbohrt durch den 
Canalis alisphenoideus für die Arteria carotis externa, auch fehlt eine Fossa 
pterygoidea (eetopterygoidea), die nur bei Suidae zustande kommt, aber 
ganz ausnahmsweise so, daß die Crista pterygoidea, die an der Wurzel 
des Processus zygomaticus squamosi anhebt, nicht in einen Fortsatz endet, 
wie bei «den übrigen Artiodactyla, sondern sich zu einer Platte erhebt, an 
der eine Pterygoidplatte des Alisphenoid sich beteiligi, die darauf mit dem 
Pterygoid sich verbinden. 

In der otischen Region fällt die Kleinheit des Petrosum (Perioticum) 
auf; Regel ist, daß es frei bleibt. Das Tympanieum ist in verschiedenem 
Mabe zu einer meist länglichen Bulla aufgeblasen, sie ist aber nur bei 
Rindern und Hirschen hohl, bei Nonruminantia, recenten Tylopoda und Tra- 
gulidae mit blätterigem Knochengewebe angefüllt. Das Tympanicum ver- 
längert sich stets zu einem verhältnismäßig langen, knöchernen äußeren 
Gehörgang, der bei Hippopotamus emgeklemmt liegt zwischen Processus 
posttympanicus und postglenoideus. Aehnlich beim Schwein, nur fehlt hier 
letzterer Fortsatz und tritt hierfür der Hinterrand der Fossa glenoidea ein. 
Nur bei Ruminantia tritt das Mastoid deutlich zutage; ihm-benachbart der 
meist lange Processus paroceipitalis, der seinerseits an die Bulla reicht, mit 
der sich das Tympanohyale verbindet. Der knöcherne Gaumen ist lang, das 
Intermaxillare hat Neigung zur Rückbildung, entsprechend dem Rückgang 
oder totalen Schwund der oberen Ineisivi. Selbst bei den Schweinen er- 
reichen die übrigens langen Fortsätze die Frontalia nicht. Ihr Rüssel wird 
(durch Knorpelteile, die dem Ethmoid angehören, gestützt, sowie durch 
ein Os praenasale. 

Das periphere Geruchsorgan ist stets gut ausgebildet, namentlich 
(lie Eetoturbinalia können äußerst kompliziert und zahlreich werden, so 
bei Cervidae bis 20 und mehr. Sechs ist die gewöhnliche Zahl der 
viechwülste, acht bei Suidae. Das Nasoturbinale ist wenigstens in seinem 
hinteren Teile einfach aufgerollt, in der Mitte und vorn häufig pneuma- 
tisiert. Pneumatisierung des Schädels spielt überhaupt eine wichtige Rolle; 
die hierbei auftretenden verschiedenen Zustände hat Paulli neuerdings 
ausführlich dargelegt. Sie spielt auch eine Rolle im Knochenzapfen vieler 
Cavicornia. Ueber diesen Auswuchs des Frontale und den analogen 
kosenstock der Hirsche wurde oben (p. 20) gehandelt. Die Fossa glenoidea 
liegt ganz auf der Wurzel des Processus zygomaticus des Sqamosum; sie 
ist quer verbreitert und gestattet namentlich bei Ruminantia ausgedehnte 
seitliche Verschiebung (p. 73 u. 175). Hinten begrenzt sie ein erhöhter Rand, 
der zu breitem Processus postglenoideus werden kann. Das Maxillare 
richtet sich in der Stärke seines alveolaren Teils nach dem Maß der Backen- 
zähne: bei Antilopen kann es eine Grube aufweisen zur Aufnahme der 
maxillaren Hautdrüse. Abgesehen von Hippopotamus ist die Mandibel zier- 
lich gebaut, hat einen hohen Ramus «ascendens mit querem Gelenkkopf, 
hohem oder niedrigem (Suidae) Processus coronoideus und abgerundeter 
Ecke. Beide Unterkiefer sind durch Symphysenknorpel verbunden, der 
nur in der breiten Symphyse von Hippopotamus verknöchert. 


Artiodactyla, Körperbau. 635 


Die Zahl der thorako-lumbalen Wirbel beträgt nur 19, die der 
Sakralwirbel ist eine verschiedene, ist aber meist 4, ausnahmsweise 3, 
häufiger 5—6. Die Schwanzwirbel variieren zwischen 6--7 (Moschus) 
und 24 (Sus.). Mit Ausnahme von Suinae sind auch hier, wie bei Perisso- 
dactyla, der 3.—7. Halswirbel opisthoecöl, jedoch in verschiedenem Grade. 
Nur unbedeutend bei Hippopotamus; unter Ruminantia am schwächsten bei 
Tragulidae; vollkommen bei Tylopoda, Cavicornia und Cervidae und zwar 
in der genannten Reihenfolge stets zunehmend. Abgesehen von Suinae und 
Tragulidae, wo er konisch ist, ist sonst der Processus odontoideus des Epi- 
stropheus halbmondförmig ausgehöhlt. Eine Clavieula wurde bisher nur 
beim Schaf als ganz vorübergehende Anlage angetroffen [Wineza]. 

Wichtiger sind die Unterschiede in den peripheren Teilen der Ex- 
tremitäten. Bei allen recenten Formen sind sie paarzehig und haben 4 
oder 2 Zehen. Das Gewicht des Körpers ruht gleichmäßig auf Finger 
resp. Zehe III und IV, zwischen welchen die Extremitätenachse hindurchgeht. 
Die Zehen liegen als kongruente (rebilde, also paraxon, jederseits neben ihr. 

Zweifelsohne hat sieh dieser Zustand allmählich aus dem fünffingerigen 
herausgebildet. Bereits im ältesten Tertiär sind aber Paraxonia und Mes- 
axonia geschieden. 

Bei Hippopotamus hat die Fußform noch viel Primitives bewahrt 
und erinnert an Perissodactyla (Tapir), indem namentlich der III. Finger 
länger ist als der IV. Bei den übrigen 
Artiodaetyla sind beide gleichlang, womit 
gleichzeitig die Reduktion der tetradak- 
tylen Hand (und Fuß) beginnt. Diese 
hat statt indem sich die Mittelfinger 
durch Streckung der Metacarpalia und 
Phalangen so weit vom Boden erheben, 
dab die Seitenfinger, die im Wachstum 
zurückbleiben, denselben allmählich nicht 
mehr erreichen wie bei Suiden. In noch 


Fig. 455. Hand vom Schwein; 456 Edel- 
hirsch; 457 Kamel, nach Flower. X Radius; 
U Ulna; s Scaphoid; / Lunatum; c Triquetrum; 
td Trapezoid; = Capitatum; x Hamatum; »z,, 
»r, Rudimente von Metacarpale 7/7 u. F. 455 456 457 


bedeutenderem Maße geschieht dies bei Tragulidae, wo die II. und V. 
Metapodien nur noch als Griffelbeine sich erhalten mit vollständigen, wenn 
auch kleinen Fingern resp. Zehen. Bei den Ruminantia geht dieser Prozeß 
weiter und führ zunächst dazu, daß die Metapodien des III. und IV. 
Fingers zu dem langen Kanonenbein (Canon) verschmelzen. Abgesehen 
von Kamelen und Giraffen, bei denen Seitenfinger und -Zehen vollständig 
schwinden, erhalten sich sonst meist die Phalangen von Finger und Zehe II 
und V, wenn auch in Resten. Die zugehörigen Metacarpalia bleiben dagegen 
nur zuweilen (Telemetacapalia) distal bestehen, während die Metatarsalia 
distal vollständig schwinden. Proximal dagegen erhalten sich beide inso- 
fern als sie auch dort, wo sie ganz zu fehlen scheinen, mit dem Kanonen- 
bein verschmelzen. Beim Schaf z. B. erhalten sich zuweilen, namentlich 
im Vorderfuß, neben dem proximalen Ende der Kanonenknochen die Ru- 


6394 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


dimente von Metacarpale II und V. Auch das embryonale Rind hat 
4 Metapodien, von denen nach Mettam Metacarpale II und Metatarsale V 
am ehesten mit den benachbarten Knochen proximal verschmelzen. Mit 
der Reduktion der lateralen Finger greifen der III. und IV. also die 
beiden überwiegend oder ausschließlich funktionierenden auf die karpalen 
resp. tarsalen Tragstücke derselben hinüber und gewinnen hierdurch mehr 
Raum für ihre proximalen Gelenkenden, die an Umfang zunehmen. Diese 
Umwandlung hat Kowalewsky eine adaptive genannt, insofern sie eine 
Adaptation ist an die Forderung erhöhter Schnellfüßigkeit, die längere 
und somit kräftigere Hebelarme in Gestalt von Phalangen-Endgliedern 
heischt, die zwar in Zahl abnahmen, in Länge aber zunahmen. 

Wichtige Veränderungen erfährt Carpus und Tarsus. Dieselben 
stellen die folgenden Schemata übersichtlich dar. Sie lehren. daß mit 
Atrophie der Seitenfinger bei den Ruminantia das Trapezium verloren geht 


Hippopotamus Sus Dicotyles Hyomoschus Üervus, Bos Camelus 
ir — 1 —s F—,. = € ZN Er el tr — Sc 
wine A nn 
BAR Na re, — GM —(c+d) iR 
a ZI ZINN Zelle | 
T m 1 Ivy ı wi 4 U+u ee 
Ca — ta a— ta Ca — ta 
Ca - la ? Ca — ta Ca —ta N 
BA Lat SS AAN N se — 
FEZHEST EEE ee b + u)” (at rt 
er ren do N Eu; de er d+ +C ca & Fa“ Iy7*ı 
; 
A ee ee | | 
a ER : in) er +E 
Tu E 6) 
g ı rn + 


In diesem Schemata sind die gelenkigen Verbindungen der Carpalia und Tarsalia, 
Metacarpalia und Metatarsalia durch Linien angedeutet; Verschmelzung der Knochen 
durch: + und durch Vereinigung. Im Carpus (oberste Reihe) bedeutet c Capitatum; 
h Hamatum; 7 Lunatum; sec Scaphoid: ? Trapezium; /d Trapezoid; 7” Triquetrum. 
Im Tarsus (unterste Reihe): Ca Calcaneus; cd Cuboid; C7, 7, 177 Ento-, Meso-, Eeto- 
cuneiforme; » Navieulare; /a Talus; 77, 2/7, IV, V die bezüglichen Finger von Hand 
und Fuß. Die eingeklammerten haben ihre Verbindung verloren und treten nur in 
Resten auf. 


und das Trapezoid und Capitatum verschmelzen. ausgenommen bei Tylo- 
poda. Im Tarsus bleibt aber Cuneiforme I stets bewahrt, während einer- 
seits Cuboid und Navieulare (Scaphoid), zum „Navieulo-euboideum* („Scapho- 
euboideum“), andererseits Cuneiforme II und III verschmelzen. Bei Hyo- 
moschus können selbst «diese 4 Stücke ankylosieren, während bei Tragulus 
nach Boas Cuneiforme II und III dies tun mit dem proximalen Ende 
von Metatarsale III. Hingegen bleiben bei Tylopoda und Nonruminantia 
die Karpal- und Tarsalelemente getrennt. 

Wie bei Perissodaetyla, erfährt die Ulna bei den Pecora Reduktion 
in ihrem mittleren Stück; ihr Oleeranon bleibt zum Muskelansatz erhalten, 
ihr distales Ende beteiligt sich, mit dem Radius verschmolzen, an der Bildung 
des Radio-Karpalgelenkes. Komplet ist sie aber mit dem Radius verschmolzen 
bei Kamelen, vollständig und frei bei Hippopotamidae, Suidae und Traguli- 
dae. Ausgedehntere Rückbildung erlitt die Fibula, die nur bei Suidae und 
Hippopotamidae vollständig und frei ist. Schon bei Tragulidae verschmilzt 
ihr distales Ende mit der Tibia und bei den Pecora und Tylopoda stellt 
sie proximal nur mehr einen Griffel dar, der auch fehlen kann, distal aber 


Artiodactyla, Körperbau. 635 


übernimmt sie als Os malleolare die Funktion eines Malleolus externus. 
Dem Humerus fehlt ein Foramen entepicondyloideum,. dem Femur ein 
Trochanter tertius. 

Mit dem Calcaneus artikuliert die Fibula oder ihr Rest. Der Talus 
ist gefurcht und hat eine proximale und distale Gelenkrolle: erstere für 
die Tibia ist tief ausgehöhlt, letztere in geringerem Mabe, aber im Gegen- 
satz zu den abgestutzten Facetten für Naviculare und Cuboid der Perisso- 
daetyla, mit einer medialen und einer lateralen konvexen Fläche für die 
genannten Knochen versehen. Nach hinten gehen diese über in eine kon- 
vexe Gelenkfläche für den Calcaneus. Er spielt eine große Rolle im 
Sprunggelenk und damit bei der Bewegung des Fußes überhaupt. Bei 
dieser ist folgendes zu beachten: Scaphoid, Cuboid und Cuneiforme II 
und III verbinden sich amphi-arthrotisch, fest untereinander und mit den 
Metatarsalia. Bei den schnellfüßigen Pecora wird dies 
noch besser erzielt durch Verschmelzung zu einem Scapho- 
euboid, desgleichen durch Ankylosierung von Cuneiforme 
II und III; was sein Maximum bei Hyomoschus und Tra- 
eulus erreicht. Mit diesem festverbundenen Knochen- 
komplex artikuliert Talus und Calcaneus, die ein Doppel- 
gelenk bilden. Namentlich der Talus auch mit dem 


Fig. 458. Talus von Helladotherium, nach Gaudry. 
t Gelenkfläche für Tibia; cc für Calcaneus; » für Naviculare; 
cb für Ouboid. 


Unterschenkel. Dem Talus ist die Fähigkeit bedeutender Lageveränderung 
eigen, so daß bei Streckung des Fußes der Unterschenkel ihn vor sich her- 
schiebt und in den Tarsus drängt, während Beugung seine Lage wieder lockert. 

Das Gehirn hat den Ungulatentypus. Das Kleinhirn wird wenigstens 
zum Teil überdeckt von den großen Hemisphären, deren Fossa Sylvii von 
3 konzentrischen Windungen umzogen wird: der sylvischen, suprasylvischen 
und marginalen, getrennt durch den Suleus suprasylvii und lateralis. Meist 
wird die marginale Windung, «die an die mediane longitudinale Seissur 
grenzt, durch einen medio-lateralen Sulcus in die marginale s. str. oder sagittale 
und in die laterale Windung: zerlegt (p. 126). Komplikation können diese 
Windungen erfahren durch sekundäre transversale Furchen. Stets ist das 
Riechzentrum auberordentlich entwickelt: dies äußert sich im Umfang des 
Bulbus olfactorius und seiner Fortsetzung in den Lobus hippocampi, die 
durch die Fissurae rhinales gegenüber dem Hemisphärenmantel abgegrenzt, 
diesem als umfangreiche basale Masse unterliegen. 

Wir wissen aber, daß ein umfangreicheres Gehirn erst eine verhältnis- 
mäbig neue Erwerbung der Artiodaectyla ist, im Gegensatz zu ihren ter- 
tiären Vorfahren (s. p. 116). Diesen primitiveren Zustand wahrte sich noch 
Hippopotamus. wo ich das Verhältnis des Hirngewichtes zum Körper- 
gewicht wie 1:3105 fand, somit nach den großen Balänopteriden das un- 
günstigste bekannte Verhältnis. 

Auch durch ihr peripheres Geruchsorgan bekunden sich die Artio- 
ddactyla als stark osmatische Tiere trotz der, ursprünglichen Verhältnissen 
entsprechenden geringen Zahl von nur 5 Endoturbinalia bei den Rumi- 
nantia mit 6 Riechwülsten. Schweine verhalten sich diesbezüglich mehr 
wie die Perissodactyla mit bis zu S Endoturbinalia. Außerordentlich zahl- 


536 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


reich werden die Eetoturbinalia, weiter ist charakteristisch die Pneumati- 
sierung der Ethmoturbinalia, die entweder eine selbständige ist oder in 
Zusammenhang steht mit der Pneumatisierung benachbarter Schädelknochen 
|Paullil. Letztere Erscheinung tritt 


u EN Re : >. 
Velen N bei Hippopotamus und den Suidae 
/ pr } hr o . 

F sehr zurück, auch bei kleinen Ru- 


minantia, wie die Tragulidae, die 
nur einen Sinus maxillarıs haben, 
während sie bei eroßben Formen, 
Rind z. B., die Mehrzahl der Schädel- 
knochen einbegreift. Das Maxillo- 
turbinale ist im allgemeinen eroh 
und doppelt gewunden. Auffällige 
Veränderung erfährt «die Nase bei 
Antilope saiga mit kurzen Nasalia, 
so dab die Lacrymalia sich an 
der Bildung des Vorderrandes der 
knöchernen Nasenlöcher beteiligen; 


I II san 


Fig. 459. Schädel vom Schaf, von 
oben gesehen, nach Paulli. Pneumatische 


jr Höhlen z im Nasale, 2, 3 u. 4 im Lacry- 
RN male und Frontale; s»2 Sinus maxillaris. 

/ li F Frontale;  Intermaxillare; 7 Jugale; 
\ ! Lacrymale; »z Maxillare; » Nasale. 


hieran schließt sich «die rüsselartige, aufgeblähte Nase an. In geringerem 
Maße findet sich diese Einrichtung auch bei Pantholops. 

Das Gebiß, das stets heterodont und diphyodont ist, zeigt grobe 
Verschiedenheiten nach Form und Zahl der Zähne Für die ältesten 
Formen galt die Zahnformel I13C4P4M2, die auch noch für das recente 
Genus Sus eilt. Diese 44 Zähne bilden eine geschlossene Reihe, sind 
brachydont, ohne Zementbedeckung, haben geschlossene Wurzeln, waren an- 
fänglich trituberkular, wie beim untereocänen *Pantolestes, bald aber quadri- 
tuberkular und bunodont. — Reduktionen, die das Gebiß erfuhr durch Ausfall von 
Zähnen: ferner sekun- 
däre Veränderungen, in- 
dem einzelne wurzellos 
wurden und permanen- 
ten Wuchs erhielten (Ca- 
nini mancher Ruminan- 
tia) andere wenigstens 
hypselodont wurden mit 
spätem Schluß der 
kurzen Wurzeln (Bovi- 
ddae); Entstehung von 
Diastemen durch Ver- 
längerungder Kieferund 

Fire. 460. Gebiß von Sus vittatus. anderes mehr, das eine 

S Rolle spielt bei vielen 

Formen, die sich bis heute erhielten oder bis in die Neuzeit ihrer Blüte 
entgegengingen, wird allmählich zur Sprachekommen. Für den Augenblick 


Artiodactyla, Körperbau. 697 


haben wir für die Form der Backenzähne vom bunodonten Zahn auszugehen. 
Dies lehrt nicht nur die Paläozoologie, auch embryologische Untersuchungen, 
wie die von Taeker, denen zufolge die Ontogenese der bunodonten Non- 
ruminantia und der selenodonten Ruminantia im wesentlichen ein über- 
einstimmendes bunodontes Initialstadium erkennen läßt. Nicht minder 
wichtig ist, dab Taeker den Beweis liefern konnte, dab im Unterkiefer 
die Zeitfolge des Entstehens der Koniden auf den Molaren in Ueberein- 
stimmung ist mit Osborns Bezeichnungsweise (p. 179 u. 592). So entsteht 
zuerst der Protoconid und neben ihm der Metaconid, darauf Para-, end- 
lich Hypocorid. Auch im Oberkiefer herrscht im allgemeinen Parallelis- 
mus der Ontogenese mit der Trituberkulartheorie von Cope und Ösborn, 
doch ist die Zeitfolge des Auftretens der Coni nicht in allen Teilen in 
Harmonie mit den paläontologischen Schlüssen. Es entsteht zuerst der 
Paraconus, alsdann der Metaconus. Auf diesem Zweihöckerzahn entsteht 
darauf in P, der Protoconus, weiterhin der Hypoconus. In P, erst der 
Hypoconus. Dieser dreigipfelige Zahn bleibt bestehen bei Suiden, Traguliden 
und zahlreichen tertiären Artiodactyla, bei allen übrigen erscheint schließ- 
lich auch der Protoconus, wodurch P, ebenso wie P, molariform wird”). 

Die 4 Coni des bunodonten Zahnes stehen sich paarweise gegenüber 
und liefern durch Erhöhung zu Pyramiden die quadrituberkularen, buno- 
donten Molaren der ältesten Suiden (* Achaenodon, + Elotherium, sowie 
einzelner primitiver Ruminantia): bald fügen sich 1 bis 2 Zwischenhöcker 
hinzu (*Hyotherium u. a). Gleichzeitig werden die Höcker stumpfer und 
niedriger und durch weitere Zunahme der Nebenhöcker entsteht daraus 
der Warzenzahn der modernen Schweine (Fig. 133 p. 175). 

Auf dem anderen Wese, der zum selenodonten Zahne führt, bilden 
die Außenhöcker der oberen Molaren bei primitiveren Formen nach außen 
offene V, die sich weiterhin zu Halbmonden abrunden. Meist vereinigen sie 
sich, springen hier faltig vor und bilden eine „Außenwand“ (Fie. 153). Die 
Innenhöcker bleiben noch konisch, werden V-förmig, darauf Halbmonde, 
die sich schließlich mit den äuße- 
ren Halbmonden verbinden und 
alslann eine Marke oder Insel 
umschließen. Auch kann vom Cin- 
gulum ein Pfeiler zwischen den 
inneren Halbmonden entstehen und 
daneben ein weiterer. An diese 

Komplikation kann sich lang- 
dauerndes Wachstum der Krone 
anschließen, die hypselodont wird, 
ihre kurzen Wurzeln erst spät 
schließt und durch weitere Aus- 
bildung der Pfeiler und durch Fig. 461. Vertikalschnitt in nat. Gr. 
Zementablagerung schließlich ZU durch einen Molaris; nach Gaudry. a von 
den prismatischen Zähnen der Bo- Trogocerus amalthaeus, b vom Rind. 
vidae führt. Aehnliche Umbildung Schmelz, 2 Cement, 3 Dentin, 4 Zahnhöhle. 
erfahren die unteren Molaren, die 
aber stets schmäler sind. Ihre Halbmonde öffnen sich nach innen. Hier 
stoßen die inneren meist zusammen und bilden eine „Innenwand“. Pfeiler 


*), Daß die Höcker der Praemolaren durch Scott eine eigene Nomenklatur er- 
hielten, wurde auf p. 596 hervorgehoben. 


638 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


entstehen an der Außenseite, die endlich bei Bovidae lappige Fortsätze 
haben und gefälteltes Email. 

Die typische Zahl % der I erhält sich noch bei einzelnen Suiden, 
bei anderen hat Ausfall von I, (Dieotyles) oder von I, und I, statt (Pha- 
eochoerus). Aehnlich bei Hippopotamidae, wo der älteste pliocäne + Hexa- 
protodon noch 31, Hippopotamus nur noch 3 hat. Diese Reduktion 
namentlich der oberen Antemolaren wird bedeutender bei Ruminantia. 
Bei sämtlichen erhalten sich die Ineisivi im Unterkiefer. Oben aber hat 
progressives Schwinden in «dieser Folge statt, wie nach Mayo und Hoff- 
mann auch die Ontogenese lehrt durch die verschiedenen Grade der Re- 
duktion an der Zahnleiste an den Stellen, wo später Zähne fehlen. Erst 
schwindet I,, darauf I,, I,, weiterhin folgt P, schließlich ©. 

Im Zwischenkiefer treten nur bei Tylopoda noch 31 im Milchgebib 
auf, während «das erwachsene Tier nur noch I, hat: bei Tragulidae und 
Pecora werden aber die oberen I nur ganz vorübergehend angelegt. Die 
Canini fehlen nur im Oberkiefer mancher Ruminantia, unten nehmen sie bei 
Tragulidae und Pecora die Gestalt eines Ian und schließen sieh an die In- 
eisivi an wie namentlich die *Oreodontidae lehren [Seott]. Häufig wird vor- 
züglich der obere ein wurzelloser Zahn, der bedeutende Größe erlangen kann 
und namentlich beim Männchen eine tüchtige Waffe wird, besonders bei 
solehen, denen ein Geweih abgeht (Moschus, Hydropotes) oder bei denen es 
nur gering entwickelt ist (Cervulinae). Nur bei Nonruminantia kommen noch 
4P vor, doch wird bereits unter Suidae ihre Zahl auf 3 reduziert (Babi- 


rusa). Allgemein ist ihre Zahl meist ?, bei Ruminantia sind es m > = bei 
£ 2:28 ı 
recenten Tylopoda „' , „.. Stets weichen die P von den Molaren ab: denn 
1 3 Pı 


werden sie molariform, so bleiben sie doch stets einfacher. Es ist weiter 
ein Attribut aller Artiodaetyla, gleichgültig ob sie bunodont oder selenodont 
sind, dab der letzte Milchmolar verlängert ist, der Form nach aber den 
permanenten Molaren gleicht; der vorletzte Milchmolar ist aber ein ver- 


längerter Zahn von komplizierterem Typus als der letzte Milchmolar oder ° 


die 2 folgenden permanenten Molaren. Im erwachsenen Gebiß ist anderer- 
seits der letzte obere P fast immer einfacher als der 1. M und niemals 
komplizierter oder länger. Die Zahl der Molaren ist }, stets hat M 
einen dritten Lobus. Die Umbildungen der anfänglich quadrituberkular- 
bunodonten Molaren wurde bereits skizziert. Hier sei nur hervorgehoben, 
dab den höheren Anforderungen der Kaufunktion der bunodonte Zahn 
der Suidae entspricht durch Bildung von Zwischenhöckern, nur ausnahms- 
weise wurde er lophodont. Diese Richtung schlugen anfänglich auch die 
Ruminantia ein, die Joche lagerten sich aber in der Längsrichtung des 
Zahnes, nahmen V-, darauf Halbmondform an, mit oben und unten ent- 
gegengesetzter Konvexität. Dies entspricht der Kaubewegung, wobei die 
Kiefer von rechts nach links resp. umgekehrt übereinander geschoben 
werden. Dabei wirken die Halbmonde am günstigsten zum Zerkleinern 
der Nahrung (p. 175). 

Am Eingang zur Mundhöhle fallen die Lippen im allgemeinen nicht 
gerade auf durch große Beweglichkeit, wie sie ihnen bei Giraffe und Ty- 
lopoda eigen ist und zum Greifen von Zweigen und Blättern dient. Bei 
Rindern bildet die bis zu den Nasenlöchern haarlose Oberlippe eine durch 
seröse Drüsen feuchte Fläche, die als Muffel (Flotzmaul) bekannt und bei 
anderen Cavicornia nur angedeutet ist. An dieser Stelle liegt bei Suidae 


Artiodactyla, Körperbau. 659 


die Rüsselscheibe, die durch pränasalen, verknöcherten Knorpel des Ethmoid 
(Rüsselknochen) gestützt wird. Bei manchen Ruminantia, namentlich Giraffe, 
und Elch, hat die Schleimhaut der Wangen zahlreiche grobe, meist ver- 
zweigte Papillen. 

Alleemein kommen Gaumenleisten (Staffeln) vor, von denen  beı 
Rindern bis zu 18 auftreten, deren Hinterrand gezackt ist: außerdem be- 
sitzt der harte Gaumen vorn die Gaumenpapillen, auf «denen der Nasen- 
gaumengang (Ductus Stenonianus) ausmündet, der Mund- und Nasenhöhle 
verbindet. 

Der weiche Gaumen fällt beim Schwein durch seine Kürze auf, so 
daß die Epiglottis sehr leicht die prävelare Lage annimmt (s. p. 201), 
ebendort wurde die Bursa pharyngea des Schweines erwähnt (Fig. 153), 
von der sich auch beim Reh Andeutungen finden. Hierher gehören auch 
die Aussackungen des weichen Gaumens, welche die Kamele zur Brunst- 
zeit aufblähen und aus dem Maule hervortreiben. Hippopotamus hat eine 
retrovelare (intranariale) Epiglottis, wie bei einem tauchenden Tiere auch 
nicht anders zu erwarten ist. 

Die Zunge ist bei Ruminantia, denen obere Inecisivi fehlen, ein 
wichtiges Organ zum Abreiben von Gras, Zweigen und anderem Futter 
und dementsprechend beweglich, vorstreckbar, derb. und vorn zugespitzt. 
Vielfach verhornen die nach rückwärts gekehrten, spitzen Papillae filiformes, 
die den Zungenrücken bedecken. Dazwischen liegen Papillae fungiformes. 
Auf dem hinteren Zungenrücken finden sich bei Cervidae und Bovidae 
über 40, wenigstens aber 10 Papillae vallatae in zwei Reihen: bei Tylo- 
poda treten sie beiderseits in einer Reihe von drei bis vier auf, von be- 
deutender Größe; bei Traguliden verschmelzen sie zu einem schräg ge- 
lagerten Spalt beiderseits. Ein Paar findet sich bei Suidae. Hier erreichen 
die Papillae foliatae bedeutende Größe, während sie bei Ruminantia sehr 
zurücktreten oder ganz fehlen. 

Allgemein hat der Magen Neigung zu Komplikation. Dies äußert 
sich bereits bei Suidae: unter diesen ist er bei Phacochoerus noch einfach, 
beim Schwein hat er bereits eine 
linksseitige Cardiatasche (Saccus eoecus). 
Komplizierter ist der Bau der Schleim- 
haut. Fig. 462 zeigt ihre Verteilung 
in Regionen. An die Einmündung des 
Oesophagus schließt sich eine Fort- 
setzung von dessen drüsenlosem Epi- 
thel an. Die drüsentragende Schleim- 
haut bildet links die Cardiadrüsen- 
region, die mit ihren tubulösen Drüsen 
auch den Blindsack bekleidet. Eiweib- 
verdauung liegt der linken Magenhälfte 
nicht ob, wohl nur Anfeuchten und Fig. 462. Magen von Sus serofa. 
Erweichen des Futters. Die Pepsinbil- Querschraffiert:: Schlundabteilung; 
dung besorgt die Fundusdrüsenzone, die  schrägschraffiert: Cardiadrüsenzone; 
rechtsseitig an der großen Kurvatur liegt punktiert: Fundusdrüsen; Kreuze: 

2 FA E ; Pylorusdrüsen. OOesophagus; ?Pylo- 
und Magendrüsen mit Haupt- und Be- „us. Nach Edelmann (aus Oppel). 
legzellen hat. Die Pylorusdrüsenregion 
hat verzweigte tubulöse Drüsen. Bei Dicotyles erfährt die linke Magen- 
hälfte weitere Komplikation, indem die ösophageale Abteilung an Aus- 


640 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


dehnung zunimmt und sich in zwei Abteilungen einschnürt, von denen 
die linke zwei blindsackartige Anhänge zeigt. Auch Hippopotamus hat 
links Blindsackbildung mit Schleimhautfalten und Muskeleinlagerung. 

Mit der unter Säugern bei Ruminantia einzig dastehenden Ein- 
richtung des Wiederkauens verbindet sich Komplikation und besondere 
Einrichtung des Magens, (die bei Pecora ihr Maximum erreicht. Die 
folgende Darstellung gilt für die Pecora: das primitivere Verhalten bei 
Tylopoda und Tragulidae soll bei diesen angedeutet werden. 

Der Wiederkäuermagen besteht aus drei Hauptabteilungen. Die 
erste (Vordermagen Boas) umfaßt den Pansen (Rumen) und den Netz- 
magen (Haube, Reticulum, Ollula), der in dieser Form und Bedeutung 
bei Tylopoda nicht vorkommt. Der Netzmagen ist eine Ausstülpung des 
Pansen und mit ihm in offener, weiter Verbindung. Letzterer ist als 
kropfartige Aussackung des Oesophagus aufzufassen, wofür auch der 
seltene Befund von Schleimdrüsen, die den Oesophagealdrüsen gleichen 
[Zimmermann], spricht. In den Pansen mündet die Speiseröhre. Von 
dieser Einmündung zieht eine durch zwei Schleimhautfalten begrenzte 

Rinne (Schlundrinne) bis an 
= die Oeffnung der zweiten 
da) Hauptabteilung (Mittelmagen 

an: Boas). Diese, der Blätter- 
n magen (Psalter. Omasus, 
/ A PBuchmagen) ist ebenso wie 
Pansen und Netzmagen drü- 
senlos, mit Pflasterepithel be- 
kleidet und außerdem in hohe 
—— r Falte gelegt. Er darf wohl 
ee or] | von der dritten Abteilung 
IR: (Hintermagen Boas): dem 
Fr Labmagen (Abomasus), der 
m B Cylinderepithel, Pepsindrüsen 
. \ und eine weiche Schleimhaut 
Fe ann hat, abgeleitet werden. Hier- 
o für spricht, daß er bei Tylo- 
\ poda noch auf primitiver 
Sa — | Stufe steht, insofern er sich 
| vom Labmagen nur durch 
geringere Ausbildung der 
Drüsen, initiale Falten- 
Sf bildung, aber nicht äußerlich 
\ abhebt [Boas|: und bei Tra- 
euliden ist er so unbedeu- 
Fig. 463. Schema des Magens. A eines Came- tend, daß er meist als feh- 
liden, B eines gewöhnlichen Wiederkäuers, © von Jend angegeben wird. Die 
Aragalun. 3 Dünndarm; A Hikımapsn; Aa Mes Monmundüng des alu 
Se Ser ee rinne in dieses Magenkom- 


rinne; v” Vordermagen.--- Nach Boas.! _ 5 x = 
'»  partiment betrachte ich als die 
ursprüngliche, die sich zu einem Spalt (resp. zu einer Rinne) auszog durch 
Aussackung der ersten ösophagealen Abteilung, die darauf bei weiterer 
Ausdehnung einerseits den „falschen Netzmagen“ |[Boas| der Tylopoda, 
andererseits den Netzmagen der übrigen Ruminantia abschnürte. 


SI 


Ya 


Artiodactyla, Körperbau. 641 


Das flüchtig gekaute Futter fällt zunächst in die ganz oder fast 
ganz drüsenlose erste Abteilung, wo es unter Zutun von Mikroorganismen 
einer Gärung, und unter dem 
Einflusse von Wärme und Feuch- 
tickeit einer Mazeration unter- 
worfen wird, an -der sich z. B. 
beim Rinde zahlreiche Infusorien 
mechanisch beteiligen können. 
So vorbereitet wird es regur- 
gitiert, nochmals gekaut und 
gleitet dann abermals den Oeso- 
phagus hinab. An dessen Ein- 
mündung haben sich aber jetzt 
die beiden Lippen der Schlund- 
rinne geschlossen, so dab das 
Futter zum Blättermagen ge- 
leitet wird. In diesem wird aus 
dem Speisebrei ein großer Teil 
der Flüssigkeit ausgepreßt, die 

in den Labmagen abtließt 
und hier resorbiert wird. Der 
Blättermagen ist aber nicht 


nur Exsiccationsmagen [Ellen- Fig. 464. Magen vom Schaf, nach Carus 
berger], seine zahlreichen und Otto. r Pansen; 2 Netzmagen. In diese 


rauhen Blätter verreiben die beiden Abteilungen, die in weiter Verbindung 


N 2 „ sind, öffnet sich der Oesophagus 3, wie die 
Futterteile noch weiter, so dab eingeführte weiße Sonde 4 zeigt. Die schwarze 
sie nur in feiner Form in den Sonde dringt durch die Schlundrinne 5 in den 
Labmagen gelangen, wo die Blättermagen 6 und darauf in den Labmagen 
chemische Verdauung statthat. 7; $ Anfang des Dünndarms. 

Im Säuelingsalter ist Pansen 
und Netzmagen klein, so daß die Milch fast vollständig sofort in die 
letzte Magenabteilung flieht. 

Der Nutzen des Wiederkäuermagens für herbivore Tiere, deren 
wesentlichster Schutz vor Feinden in der Flucht liegt, ist deutlich. Schnell- 
füßig erreichen sie die Futterplätze, füllen «durch schleuniges Weiden ihren 
Pansen und können sich jetzt nach sicherem Orte zurückziehen, um dort 
weiterer Verarbeitung des Futters obzuliegen. 


Der Darm ist ausnahmslos sehr lang — bei einem erwachsenen 
Hippopotamus fand ich ihn über 50 m, bei Camelus 36 m lang — was be- 


sonders für den Dünndarm eilt, der beim Rind bis 45 m, beim Schwein 16m 
erreicht, während das Colon bei ersterem ca. 9m, bei letzterem 3 m beträgt. 
Das Colon, das spiralig in der Ebene des Mesenteriums aufgerollt ist, stellt 
zusammen mit dem Dünndarm die sog. Darmscheibe dar, von deren Rande 
die Schlingen der dünnen Gedärme in Guirlanden herabhängen (Fig. 164 
p. 209). Auch bei den Suiden sind die Dünndarmschlingen im Halbkreis 
angeordnet. Das stets einfache Coecum ist bei Suiden kurz und fehlt bei 
Hippopotamus ganz. 

Der viellappigen Leber fehlt nur bei Tylopoda, bei der Mehrzahl der 
Hirsche und individuell bei Giraffen die Gallenblase. 

Mit Ausnahme von Hyomoschus, fehlen dem Larynx Ausstülpungen 
besonderer Art. Die Trachea gibt wohl meist einen rechten eparteriellen 

Weber, Säugetiere. 41 


642 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


Bronchus ab, der zum Vorderlappen der rechten Lunge zieht. Diese be- 
steht meist aus vier bis fünf Lappen, links aus drei. Nur bei Hıppo- 
potamus verteilt sich jede Lunge in einen kleinen vorderen und einen weit 
erößeren hinteren Lappen. Bei Tylopoda findet sich außerdem ein linker 
bronchialer,. eparterieller Bronchus. 

Im Herzen vieler Ruminantia kommt Verknöcherung vor im Septum 
ventrieulorum: an Stelle dieses „Herzknochens“ tritt bei Suidae Knorpel auf. 

Der linke primitive Venenstamm ist zu einem kleinen Stamm redu- 
ziert. Die Vena azygos fehlt: die Vena hemiazygos mündet direkt oder 
indirekt in die Vorkammer. 

Die Niere ist glatt, ohne Lappenbildung bei Suidae und kleinen 
tuminantia. Im allgemeinen tritt aber mit Größenzunahme Verteilung in 
Lappen ein, zuweilen nur oberflächlich, so bei Hippopotamus und bei 
Jovidae. 

Die Testes liegen stets extraabdominal. inguinal und, mit Ausnahme 
von Hippopotamus, in einem Scerotum. Von akzessorischen Geschlechts- 
drüsen kommen »bei Nonruminantia Glandulae vesiculares, prostaticae, 
urethrales und Cowperi vor. An (dieses Verhalten schließen sich von 
Ruminantia einerseits die Tylopoda dadurch an, daß ihnen zwar die 
Glandulae vesieulares fehlen, andererseits aber die Glandulae urethrales 
zu Prostatae sich fortentwickeln. Letztere fehlen den übrigen Ruminantia, 
da sie nur Glandulae urethrales haben, sie besitzen aber andererseits 
Glandulae vesieulares. Glandulae vasis deferentis fehlen allen Artiodaetyla 
|J. Th. Oudemans]. 

Der lange Penis hat in Ruhe eine S-förmige Biegung: die Präputial- 
öffnung sieht, mit Ausnahme der Tylopoda, nach vorn. Ueber die Mus- 
kulatur von Penis und Praeputium, sowie über das fadenförmige Ende der 
Eichel s. p. 260 u. 262. Ein Os penis fehlt stets. 

Stets ist der Uterus zweihörnie. Bei Ruminantia entwickeln sich eın 
bis zwei Junge, bei Suidae zahlreiche, bei Hippopotamidae eins. Die 
Placenta ist stets adeciduat; bei Nonruminantia diffus, desgleichen bei 
Tylopoda und Tragulidae, während sie sonst bei Ruminantia polykotyledon 
ist (Cotylophora) (p. 290). 


Diagnose: Die Artiodactyla sind paarzehige Ungulaten, bei denen die 
Extremitätenachse zwischen den III. und IV. Digitus fällt (paraxon). Auf 
(diesen ruht das Körpergewicht, sie sind daher stärker als die lateralen II 
und V, die meist reduziert sind, zuweilen bis zu gänzlichem Schwunde. 
Femur ohne Trochanter tertius; Calcaneus artikuliert mit Fibula oder derem 
diistalem Rest. Talus hat eine proximale und distale Gelenkrolle, er arti- 
kuliert mit Navieulare und Cuboid fast zu gleichen Teilen. 19 Thorako- 
Lumbalwirbel. Canalis alisphenoideus fehlt. Ursprünglich I& C4 P4 M3. 
Obere I und obere © haben Neigung zu schwinden, desgleichen P,. Unterer 
© erhält sich, wird aber meist ineisiviform. Backenzähne bunodont oder 
selenodont. Magen einfach oder kompliziert, Coecum verschieden, Gallen- 
blase fehlt zuweilen. Zwei oder mehr inguinale, nur ausnahmsweise ab- 
dominale Zitzen. Testes skrotal. Placenta diffus oder polykotyledon. 


6453 


Artiodactyla, Systematik. 


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41* 


644 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


Leicht lassen sich «die recenten Arten in größere Gruppen vereinigen. 
Anders wird es, wenn wir die fossilen Formen in den Kreis der Betrach- 
tung ziehen. Scott, ein genauer Kenner derselben, nennt sie „almost the 
ddespair of the morphologist. So manifold are the forms, which this puzzling 
sroup has assumed and so variously are the characteristies of its minor 
groups combined, that the confusion seems hopeless“. Bei ganz vorwiegen- 
der Berücksichtigung der recenten Formen erhalten wir die tabellarische 
Uebersicht der recenten Familien wie sie p. 645 zum Ausdruck bringt. 

(S. Tabelie auf p. 643.) 

In der nachfolgenden taxonomischen Behandlung werden die recenten 
Gruppen jedesmal den Ausgangspunkt bilden. Von dieser Basis breiteren 
Wissens aus sollen dann die fossilen Abteilungen besprochen werden, die 
sich enger oder entfernter hieran anschließen lassen. Hierbei wird sich 
herausstellen, daß von den Nonruminantia nur die *Elotheriidae in Nord- 
Amerika indigen zu sein scheinen. Die Wiege der übrigen stand vermut- 
lich in der Alten Welt. 

Die recenten selenodonten Artiodactyla verteilen sich in zwei Haupt- 
stämme. Erstens die Tylopoda, die in Nord-Amerika ihren Ursprung 
nahmen und dort bis zum Miocän reicher Blüte sich erfreuten. Scott 
macht es wahrscheinlich, daß alle indigenen, dem Tertiär Nord-Amerikas 
angehörigen Selenodonten den Tylopoda angehörten. Alle übrigen waren 
Einwanderer von der Alten Welt aus. Somit die ausgestorbenen * Anthra- 
cotherioidea und die Repräsentanten der zwei Hauptstämme recenter Seleno- 
ddontia; die Pecora und Traguloidea. Letztere beiden nahmen wohl ihren 
Ursprung aus alttertiären *Dichobunoidea, ebenso wie die Tylopoda aus 
ddem amerikanischen Aequivalent der Dichobunoidea: den * Homacodontidae 
(Pantolestidae). Diese Betrachtung führt zu folgender tabellarischer 
Uebersicht: 


/. Nonruminantia. 
: | 1. Fam. HıPPoOPOTAMIDAE. 
IE Unterordn. SUOIDEA. B T “) Fam. SUIDAE. 
| 3. Fam. ELOTHERIIDAE. 
//I. Ruminantia. 


1. Fam. CAMELIDAR. 
| 1. Unterfam. Camelinae. 
X i | 2. Unterfam. Leptomeryeinae. 
II. Unterordn. TyLoPoDA............ 2. Fam. OREODONTIDAR. 
| 1. Unterfam. Oreodontinae. 
2. Unterfam. Agriochoerinae. 
. Fam. HoMACODONTIDAE. 
Fam. CERVIDAE. 
Fam. BoVIDaE. 
Fam. GIRAFFIDAE. 


nn 
Sc 


III. Unterordn. PECOoRA............ | 


4 
wm 


IV. Unterordn. TRAGULOIDEA. 
V. Unterordn. DICHOBUNOIDEA. 
VI. Unterordn. ANTHRACOTHERIOIDEA. 


Die in vorstehender Tabelle genannten Abteilungen und Familien 
sollen jetzt eine nähere Besprechung erfahren. Der Uebersichtlichkeit wegen 
soll sich an dieselbe jedesmal eine kurze Betrachtung anschließen über 
die wichtigsten paläontologischen Tatsachen, namentlich insofern sie einiges 


< 


I. Nonruminantia, Hippopotamidae. 645 


Licht werfen auf die Genealogie. Später sollen dann kurz die Ab- 
teilungen der Artiodaktyla folgen. von denen kein Repräsentant in der 
recenten Fauna angetroffen wird. Für kurze Diagnosen sei auf die Ueber- 
sicht auf p. 645 verwiesen. 


I. Unterordnung: Nonruminantia (Suoidea). 


Meist plumpe, kurzbeinige Tiere, von deren Hautdecke bekannt ist, 
dab sie Neigung hat zu besonderer Entwickelung des Pannieulus adiposus, 
der eine Speckschicht bildet. Der Hauptsache nach ist sie mit Borsten 
bekleidet, die äußerst spärlich werden können. Hörner oder Geweihe 
fehlen durchaus, auch scheinen konglobierte Hautdrüsen am Kopfe zu 
fehlen. Zitzen inguimal oder abdominal. Am gestreckten Schädel ist die 
ÖOrbita nach hinten offen; ein Foramen ovale im Alisphenoid; harter 
Gaumen lang; Tympanicum verwächst früh mit Squamosum und bildet 
einen langen Meatus auditivus externus, der eingezwängt liegt zwischen 
Processus postglenoideus und posttympanicus. Die Halswirbel sind nicht 
oder kaum (Hippopotamus) opisthocöl: der Epistropheus hat einen konischen 
Processus odontoideus. An den kurzen, vierfingerigen Extremitäten sind 
Ulna und Fibula vollständig, Metacarpi und Metatarsi frei, ein Kanonen- 
bein kommt nicht zur Ausbildung. Canini stets vorhanden, desgleichen 
wenigstens ein, meist drei obere Ineisivi. Backenzähne nach bunodontem 
(neobunodontem Stehlin) Typus gebaut. Magen in verschiedenem Grade 
mit kompliziertem Bau, stets ohne Schlundrinne und ohne Fähigkeit des 
„Wiederkauens“. Coecum mittelgroß, einfach. Placenta diffus. 

Diese Abteilung, früher auch als Artiodaetyla pachydermata bekannt, 
erhielt von Kowalewsky den Namen Dumnodontia gegenüber den ‚Seleno- 
dontia genannten selenodonten Artiodactyla. Wenn es auch seine Berech- 
tigung hat, von bunodonten Artiodaetyla zu sprechen, so läßt sich doch der 
Terminus nicht mehr in obiger Schärfe aufrecht erhalten, da beide Stämme 
nicht durch das Gebiß so scharf sich scheiden und fossile Formen (Dicho- 
bunidae z. B.) Uebergänge darstellen. 


l. Familie: HIPPOPOTAMIDAF. 


Die Flußpferde sind amphibiotisch lebende, gut schwimmende 
und tauchende Tiere, deren plumper Rumpf auf kurzen Extremitäten 
ruht, indem die 4 Zehen sich spreizen und eine umfangreiche Sohlen- 
fläche darstellen. Infole der Lebensweise, die letzteres heischte und 
keinen Wert legte auf schnelle Fortbewegung, ist hier, einzig unter 
Artiodactyla, Reduktion des Fußes nur insofern angedeutet, als die 
Seitenzehen 2 und 5 kürzer sind als die übrigen, aber noch voll funk- 
tionieren, nicht verschmächtigt sind und voll mit ihren Karpal- resp. Tar- 
salstücken artikulieren. Auch sind die Zehen nur erst wenig aufgerichtet. 
Daß der 3. Finger der Hand durch Prävalenz an Mesaxonie erinnert, wurde 
auf p. 633 hervorgehoben. Bau von Tarsus und Carpus zeigt unser Schema 
auf p. 634: ein Centrale fehlt. Die in der Jugend helltleischrote, später 
schiefergraue Haut trägt dicke Borsten dicht nebeneinander auf Ober- und 
Unterlippe, auf den beweglichen Ohren, spärlicher auf der dorsalen Fläche 
des Kopfes und Rückens bis zur Schwanzspitze. Vielfach sind die Borsten 
gespalten und machen dadurch den Eindruck von Haarbündeln. Beim 
jungen Tier erscheinen an ihrer Statt Lanugo-artige, dichtere Haare, die 


646 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


sich am Kopfe bis zu 5 gruppieren können, sonst vereinzelt stehen. Neben 
ihnen münden selbständig tubulöse Drüsen aus, die ein bedeutendes Ausmaß 
erreichen, ein fadenziehendes, schleimiges Sekret liefern, dem normal ein 
weinroter Farbstoff beigemengt ist, von eigener Art, der mit Blutfarbstoff 
nichts zu schaffen hat, dem Tier aber zu der Sage verhalf, daß es Blut 
schwitze. 

Am Kopf fällt der gewaltige Schnauzenteil auf, sowie das Fehlen von 
pneumatischen Höhlen. Uebrigens ist der Schädel langgestreckt, hat eine 
Sagittalerista, eine kleine Bulla auditiva, teilweise mit Knochenblättchen 
angefüllt, lange Processus paroccipitales und den Beginn einer hinteren 
Orbitalwand, gebildet durch den Processus postorbitalis des Frontale, wo- 
durch die Orbitae mit ihrem vorspringenden Rande fast röhrenförmig er- 
scheinen. Die rinnenartige Fortsetzung des Foramen supraorbitale der 
Suidae und Ruminantia fehlt, auch ist der faciale Teil des Lacrymale am 
Orbitalrand eingeschnürt. Entsprechend den wurzellosen, großen Incisivi 
und Canini sind die Knochenteile, in denen sie wurzeln, angeschwollen, 
Die Zahl der thorakalen Wirbel beträgt 15, der lumbalen 4, der sakralen 6, 
die der Schwanzwirbel 12—13. Ursprünglich hatte das Gebiß IE OLP4M3, 
wie dies bei den pliocänen Arten Indiens der Fall war, deren 6 Ineisivi 
Anlaß gab, sie Hexaprotodon zu nennen. Bei den afrikanischen und euro- 
päischen Arten ging dieser hexaprotodonte Zustand in den tetraprotodonten 
über mit 31 (z. B. Hippopotamus amphibius). Individuell und mit zu- 
nehmendem Alter reduziert sich bei dem Zwerg-Hippopotamus von Liberia 
die Zahl der unteren I auf einen jederseits. Die unteren nach vorn ge- 
richteten I und die Canini, namentlich die unteren, sind wurzellos und 
wachsen beständig. Durch Einfaltung der Außenhöcker auf den oberen, 
der Innenhöcker auf den unteren Backenzähnen von P, an, erhalten dieselben 
durch Abnutzung eine Kleeblattform. Die Längsachse des ungeheuren 
Magens ist längsgerichtet und besteht aus drei Abteilungen; die Leber 
ist in der Quere verlängert, aber sehr einfach gebaut; am Darmkanal, der 
zwischen 50 und 60 m lang ist, fehlt ein Coecum; die Niere ist gelappt. 

HıppoPpoTAmts L. Einziges Genus mit den Merkmalen der Familie, 
nachdem man /7. /iberrensis Mort. von West-Afrika (Liberia) seines gene- 
rischen Ranges als ÜHOEROPSIS Leidy wieder enthoben hat. Diese kleinste 
Art ist durch den Wesfall der unteren äußeren I sehr spezialisiert, in 
anderen Punkten ist sie generalisierter als ZZ. amphrbius L. mit I3; so in 
dem Gehirnteil des Schädels, der verhältnismäßig viel stärker über den Gesichts- 
teil überwiegt, womit gleichzeitig die Frontalia erheblich verlängert sind und 
die Orbitae mehr in der Mitte liegen als bei H. amphibius. Bei diesem 
grenzt auch das Lacrymale an das Nasale, bei H. liberiensis trennt beide 
das Frontale. H. amphibius L. war früher in den Flüssen und Seen 
Afrikas, südlich von der Sahara, verbreitet, jetzt aber an vielen Orten, 
namentlich im Süden ausgerottet. 


Vorgeschichte. 

Wie die fossilen Formen sich in obengenannten Punkten verhalten, 
hat jüngst noch F. Major dargelegt. Es erhellt daraus, daß dieselben 
vom Obermiocän ab sich alle dem Genus Hippopotamus unterordnen. Am 
besten bekannt sind Formen aus dem Obermioeän Vorderindiens (Siwaliks), 
so +/7. (Hexaprotodon) sivalensis Fale. et Cautl., +zravadaicus Fale. 
et Cautl, mehrere pleistocäne (von Nerbada), wie +. (Tetraprotodon) 


I. Nonruminantia: Suidae. 647 


pelaeindicus Fale. et Cautl., die einen Verwandten im Pleistocän Javas 
und Sumatras hatten |E. Dubois]. 

Sie starben hier aus, ebenso in Europa, wo im Unterpliocän Italiens 
+H. hipponensis Gaudry auftrat |vergl. Stehlin]| und #77. major Owen, 
der noch spezialisierter war als H. amphibius L. und sich durch ganz 
Europa von England ab südwärts bis zum Pleistocän erhielt. Der genannte 
Hippopotamus vom Unterpliocän Italiens (Casino) schließt sich in der 
generalisierten Form der Molaren, im Verhalten der Canini eng an" /7. 
minuftus Cuv. an, den F. Major vom Pleistocän von Cypern bekannt 
machte und der nur die geringe Größe eines Schweines erreichte In 
mancher Hinsicht schließt er sich an H. liberiensis an, der aber bezüglich 
des Lacrymale z. B. primitiver sich verhält und sich wohl von noch unbe- 
kannten nordafrikanischen Vorfahren herleitet. 

Zoogeographisch bedeutsam ist das Auftreten von Hippopotamus- 
Arten im Pliocän oder @Quartär von Madagaskar. Ihr Bau ist derart, dab 
F. Major zum Schlusse kommt, daß Hippopotami aus Asien in Afrika ein- 
wanderten zur Zeit, als sie noch die Charaktere der Siwalik-Arten trugen, 
darauf nach Madagaskar vordrangen, hier diese Charaktere behielten und 
im Pleistocän ausstarben, in Afrika aber sich weiter spezialisierten zu 
den heutigen Formen. 

Gegenüber diesem genealogischen Zusammenhang, der mit dem Ober- 
miocän anhebt, herrscht noch Dunkel bezüglich der weiter zurückliegenden 
Vorgeschichte. Daß +MERYcoPoTAMUS Falc. et Cautl. aus dem Ober- 
Mioeän Indiens als Endform, die nur Analogien mit Hippopotamus dar- 
bietet, außerhalb derselben fällt, darf angenommen werden. Ebenso ist die 
Auffassung Stehlins wahrscheinlich. daß die Hippopotamiden durch uns noch 
unbekannte miocäne und oligocäne Zwischenstufen an die *CHOEROMORIDEN 
aus dem Mittel- und Ober-Eoeän Europas sich anschlossen, speziell an 
Formen, wie + ACOTHERULUM Gerv. und FCHOEROPOTAMUS Üuv. 

Der Schädel derselben zeigt mit dem von Hippopotamus Ueberein- 
stimmung in den Processus paroceipitales, in der Bulla auditiva, im Bau der 
Gelenkfläche für den Unferkiefer, in der Anlage einer hinteren Orbitalwand 
durch den Processus postorbitalis u. s. w. Auch rekapituliert nach Stehlin 
der 3. P im Milchgebiß von Hippopotamus noch Zustände der * Choero- 
moriden. Nach dieser Ansicht erscheinen die Hippopotamidae als Seiten- 
zweig, der sich bereits im Mittel- oder Ober-Eocän vom Stamme der Suiden 
abzweigte. 

2. Familie: SUIDAE. 

Im allgemeinen mittelgroße Tiere mit beweglichem, kurzem Rüssel, 
dessen scheibenförmiges Vorderende (Rüsselscheibe) die endständigen Nasen- 
löcher trägt und durch eine Knorpeleinlage gestützt wird, die meist zum Rüssel- 
knochen (Os praenasale) verknöchert. Das wenig dichte, häufig dünne Haar- 
kleid besteht hauptsächlich aus Borsten, die überall oder wenigstens an ein- 
zelnen Körperstellen [de Meijere] in alternierenden Gruppen von dreien stehen, 
zwischen denen zerstreut kleinere Haare sich finden. Beide haben acinöse 
Drüsen; tubulöse kommen nur an den Borsten vor. Von gehäuften Haut- 
drüsen kamen die Karpaldrüsen, der präputiale Nabelbeutel der Schweine, 
die Rückendrüse von Dicotyles, bereits auf p. 28 u. 29 zur Sprache. 

Der Schädel ist auffällig charakterisiert durch seine Keilform. Die- 
selbe bildet sich während der individuellen Entwickelung allmählich aus, 


648 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


zunächst im Gesichtsteil, woselbst sie erhöht wird durch Verlängerung der 
Schnauze, die ihr Maximum bei Sus barbatus und namentlich bei S. longi- 
rostris erreicht. Weiterhin erstreckt sich die Keilform auch auf den Hirn- 
schädel durch Pneumatisierung der Frontalia, Parietalia und Supraoceipi- 
talia. Stets ist die Orbita nach hinten ganz offen, obwohl das Frontale 
einen kurzen Processus postorbitalis hat. Charakteristisch ist die Rinne, 
die sich an das Foramen supraorbitale anschließt. Das Lacıymale ist taxo- 
nomisch wichtig, namentlich für das Rassenstudium. Auffallend ist es bei 
Dicotyles in seinem facialen Teil verkümmert, so dab Frontale und Jugale 
einander am Orbitalrand begegnen, auch fehlen die Foramina lacrymalia, 
die sonst meist in der Zweizahl auftreten. Sie münden am Orbitalrande, 
von wo aus das Lacrymale so weit auf das Gesicht sich ausdehnt, dab 
zuweilen das Frontale außer Kontakt kommt mit dem Maxillare. Das gilt 
auch für das Intermaxillare.. Die Verlängerung der Schnauze fällt doch 
in Hauptsache dem Maxillare zu. Dieser Knochen ist an der Alveole des 
Caninus angeschwollen, namentlich bei Männchen, wo dieser große Hauer 
dauernd wächst. Der lange und schmale harte Gaumen endet hinter dem 
letzten Molar und spielt hier zusammen mit den Ptervgoidea eine wichtige 
Rolle für die Artkenntnis. Das Tym- 
panicum verschmilzt mit dem Squa- 
mosum und ist zu einer zusammen- 
sedrückten Bulla auditiva aufgebläht, 
welche Knochenblättchen anfüllen. 

Die Wirbelsäule hat meist 14 thora- 
kale, 5—6 lumbale, 4—5 sakrale und 
7—24 Schwanzwirbel. 

Von den oben (p. 633) bereits an- 
gedeuteten Umformungen der meist 
schlanken Extremitäten sei hier noch 
hervorgehoben, daß in Hand und Fub 
Zehe II und V weit kürzer sind als 
die III. und IV. und kaum mehr funk- 
tionieren, da sie gewöhnlich den Boden 
nicht mehr berühren. Sie sind denn 
auch auf dem Tarsus nach hinten ver- 
schoben. Bei Dicotyles schritt die Re- 
duktion im Fuß weiter vor, indem Meta- 
tarsale III und IV proximal zu einem 
Kanonenknochen verschmolzen sind, 
während Zehe V bis auf ein kurzes 
Stück des Metatarsale geschwunden und 


bei Dvcotvles torquatus mit Metatar- 
i 57 = Sn 
Fig. 465. Tarsus und Metatarsus sale IV verwachsen ist. 


von hinten. I von Sus scrofa. II von Dico- : FON WEE - 
frle lab nachäfenharie car Die Weichteile kamen oben bereits 


caneus; £ Talus; cd Cuboid: » Navi- zur Sprache. Coecum stets vorhanden. 
eulare; c' Entocuneiforme; f! Fortsatz Abweichend von den übrigen Ungulata, 
des Metatarsale III; /? des Metatarsale kann die Zahl der Junsen beim Wild- 
IV; s Sesamknochen. 2 E = z 

schwein bis auf 4—6 und beim dome- 

stizierten noch höher steigen. Dement- 
sprechend hat letzteres 8—10 Mammae, deren Zahl bei Dicotyles nur zwei 
beträgt. Das typische Gebiß beträgt bei Sus I$ C! P$M3, kann aber, 


hi 


I. Nonruminantia: Suidae. 649 


mit Ausnahme der Canini, in allen Teilen Reduktion erleiden, wie weiter 
unten erhellen wird. 

l. Unterfamilie: Suinae Facialer Teil des Lacrymale ausgedehnt: V. 
Zehe vollständig, alle Metatarsalia frei. Rückendrüse fehlt; wenigstens vier 
Zitzen, Magen mit einfachem Blindsack. Bei recenten Formen sind die oberen 
Molaren nach hinten in zunehmendem Maße länger als breit, was bei den 
Vorfahren mit deren geologischem Alter mehr zurücktritt; die Prämolaren 
werden nicht molariform. Beim Männchen sind die oberen Canini nach 
außen und aufwärts gebogen, die unteren sind dreiseitig im Querschnitt. 

Sie sind auf die alte Welt beschränkt und fehlen hier nur in 
Australien, Neu-Seeland und auf kleineren Inseln, wobei wir absehen von 
der Verbreitung durch Menschenhand. Daß trotzdem manche Insel von 
ihnen bewohnt wird, erklärt sich aus ihrer Fähigkeit, weite Strecken 
schwimmend zurückzulegen. 


Fig. 466. Umriß der linken oberen Mo- 


laren. I von Cebochoerus minor, II von Sus Zu rt 
serofa, woraus die Zunahme der Länge im Ver- Dyyn ı\ } “ 
hältnis zur Breite hervorgeht. Nach Stehlin. een 

Lt Ai — 

’„n. Gr. 


Man kann fünf recente Genera unterscheiden. Von diesen ist Sus L. 
das im allgemeinen primitivste, mit engem Anschluß an die Vorfahren. Im 
Gebiß I3C}H PM} wird P, nur einmal angelegt; er bricht gleichzeitig 
mit M, durch [Nehring] und hat Neigung auszufallen; die Spezialisierung 
der Molaren geschieht durch fortgesetzte tiefere Kerbung der Haupthügel. 
Tan die Hauptrolle, SE 
schnell ab, I, kann schließlich selbst in Wegfall kommen. Die langen 
unteren I stehen horizontal und konvergieren. Haarkleid borstig; nament- 


be 


Von den Ineisivi spielen nehmen nach außen 


lich auf Kopf- und Dorsalseite des Rumpfes lang. Oecipitalgegend des 
Schädels hoch aufgerichtet, nach hinten steil abfallend. 

Die zahlreichen Arten, über deren Wert die Meinungen sehr ausein- 
andergehen und die der Mehrzahl nach wohl nur lokale Rassen sind, lassen 
sich mit F. Major auf S. barbatus, verrucosus, vittatus und scrofa be- 
schränken. Nach der Form des Querschnittes des männlichen unteren Eck- 
zahnes, die ein kurzer Ausdruck ist für andere Unterschiede im Gebiß und 
Schädel, lassen sie sich in zwei Gruppen verteilen. Repräsentant der einen 
ist Sus scrofa L. Die schmelzlose Hinterseite des unteren C ist schräg 


Fig. 467. Querschnitt durch den männlichen 
unteren Eckzahn I von Sus scrofa, II von Sus verruco- 
sus; nach Stehlin. x Außen-, A Hinten-, 2 Innenfacette. 
Schmelzbelag durch dickeren Contour angegeben. 


gestellt und breiter als die Außenseite. Dieses Wildschwein ist über den 
Westen der Alten Welt verbreitet: Europa, das mediterrane Afrika, in Asien 
bis Tibet und bis zum Amur. 16—18 Wochen nach der Brunstzeit, vom 
November bis Februar, wirft das Weibchen 4—- 6 Frischlinge, die wie bei 
allen Wildschweinen auf dunkelbraunem Grunde weiße Längsstreifen und 
Flecken haben. Zu dieser Gruppe gehört ‚S. vıf/atus Müll. et Schl., aus- 


650 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


gezeichnet durch eine von der Wange zum Halse verlaufende weibe Binde, 
mit kürzerem, höherem Schädel und kürzerem facialen Teil des Lacrymale. 
Sumatra, Java, Cochinchina, Formosa in verschiedenen Varietäten, von denen 
S. Zeucomystax Temm. in China und Japan, ‚S. andamanensis Blyth von 
den Andamanen, ‚S. crzs/afus Wagn. von Vorderindien selbständigere sind. 

Der Scrofa-Typus tritt somit auf dem eurasiatischen Kontinent, östlich 
bis Japan, dann in Java, Sumatra, den Andamanen und im mediterranen 
Gebiete auf. Ferner erscheint er unvermittelt als .S. Japuensis Less. et 
Garn. und ‚S. »zger Finsch in Neu-Guinea. Dab diese aber verwilderte 
Hausschweine seien, eine Ansicht, die von Rütimeyer bis Stehlin wiederholt 
ausgesprochen ist, ist auch zoogeographisch annehmlich. Zweifelsohne lieferte 
der Scrofa-Typus die Hausschweine, die jetzt über die ganze Erde verbreitet 
sind. Nathusius unterschied zuerst eine „europaeus“-Reihe von einer „indicus“- 
Reihe. Erstere führen wir auf S. scrofa, letztere auf S. vittatus zurück. Von, 
altersher hat dann Vermischung beider domestizierter Formen stattgehabt, 
namentlich durch Einführung von Nachkommen von 8. vittatus nach Süd- 
Europa. 

Repräsentant der zweiten Gruppe ist .S. verrxcosus Müll. et Schl. Die 
schmelzlose Hinterseite des unteren © ist weit schmaler als die Aubenseite 
und quer zur Längsachse des Schädels gestellt (Fig. 467). Der Schädel ist 
langgestreckt; Molaren bieten primitiveres Verhalten. Die Gesichtshaut hat 
Neigung, warzenartige Verdickungen zu bilden, denen eine Rauhigkeit auf 
den Nasalia entspricht: der Jochbogen springt stärker vor und ist einiger- 
maßen angeschwollen. Diese javanische Art wird in Üelebes durch den 
kleineren ‚S. celebenszs Müll. et Schl. und durch dessen nahen Verwandten 
Ss. phulippinens!'s Meyer vertreten. Sie haben kaum Artberechtigung. 
Schon eher ‚S. darbatus Müll. von Borneo mit insularen Varietäten von 
den Palawan- und Calamianes-Inseln und ‚S. Zongrrostris Nehring von 
Borneo und Java. Die Verrucosus-Gruppe ist demnach südost-asiatisch und 
dehnt sich von Java bis zu den Philippinen aus mit Ausbildung insularer 
Formen. F. Major hält den Verrucosus-Typus für den primären und den 
paläarktischen Scrofa-Typus für den abgeleiteten, da der Eckzahn der 
ersteren mehr den ursprünglichen Typus bewahrt und diesbezüglich geringere 
geschlechtliche Differenzierung eingetreten sei, als bei der Scrofa-Gruppe 
mit stärker differenziertem männlichen Eckzahn. Stehlin meint aber nach- 
weisen zu können, daß diese geschlechtliche Differenzierung bereits bei 
*Palaeochoerus im Oligocän auftrat und zwar, was den Querschnitt des © 
anlangt, ganz im Sinne von S. scrofa. Ferner, daß der Verrucosus-Typus 
in Europa erst im oberen Pliocän mit *Sus strozzi erscheine, während der 
Scrofa-Typus hier weit älter sei. 

Zweifelhaft ist die Stellung von PorcuLA Hodgs. aus der Waldregion 
von Bhutan, Nepal bis Assam. Die einzige Art ?. salvıana Hodgs., nur 
von Hasengröße, schließt sich so eng an Sus an, daß sie vielfach nur 
als eine Zwergform derselben zu betrachtet ist [Garson]. Solange aber 
nicht nachgewiesen ist, daß hier ein verkümmerter Zweig von Sus vor- 
liegt, steht die Möglichkeit offen, daß es ein alter Zweig ist, der selbständig 
die Hauptcharaktere des recenten Genus Sus erlangte. Letztere Annahme 
ist um so wahrscheinlicher, als in +Sus punyabiensis und *Sanitherium 
Schlagintweiti auch fossile Zwergformen vorliegen. 

Aehnlich dürfte sich POTAMOCHOERUS Gray verhalten, der deutliche 
Anklänge an die Verrucosus-Gruppe darbietet und sich nach F. Major 


I. Nonruminantia, Suinae. 651 


hauptsächlich nur unterscheidet durch stark vorspringende Jochbogen und 
beim Männchen durch eine hornartige Protuberanz der Haut vor dem Auge, 
der eine Rugosität des Nasale unterliegt. Beides ist auch bereits bei 8, 
verrucosus angedeutet; nach Stehlin waren aber dieser und Potamochoerus 
bereits im Pliocän getrennt. Dieses Genus hat ausgesprochene Neigung 
p 

PP, 
larvatus F. Ouv. in Madagaskar vor, während Afrika vier andere Species 
besitzt, von denen die westafrikanische Z Jorcus L. (penieillatus Schinz) 


zu verlieren, auch sind die M einfacher. Nach F. Major kommt 2. 


die bekannteste ist. Die madagassische Art muß ebenso wie der im 
Pleistocän ausgestorbene Hippopotamus von Afrika eingewandert sein 
[Blanford |. 


Weit selbständiger steht BABIRUSSA Lesson mit der einzigen D. da- 
birussa L. (alfurus Lesson) von Celebes und Buru. Der „Hirscheber“ ist 
ausgezeichnet durch große Hauer, von denen die oberen außer Kontakt mit 
den unteren kommen und, nach oben wachsend, die Haut der Oberlippe 
Dale 
TE; 
allmählich ihre Schmelzbekleidung, werden hypselodont und erhalten offene 
Wurzeln mit permanentem Wuchs [Stehlin]. 

PHACOCHOERUS Cuv. hat ursprünglich IELCIP3Z3M3. Allmählich 
schwinden die I, auch die vorderen P. Die Eekzähne bleiben; eigentüm- 


durchbohren und sıch dann krümmen. Im Gebiß I2 6 P3M3 verlieren 


Fig. 465. Vollständige Backenzahnreihe eines erwachsenen Phacochoerus ; nach 
Owen. In nat. Gr. >»! ist vollständig abgenutzt. 


licher ist der Bau der Molaren. Durch fortgesetzse Einkerbung und Aus- 
bildung von sekundären Elementen der Zahnkrone, während die Haupt- 
hügel zurückgehen, entsteht ein hypselodonter, komplizierter Zahn. Dies 
erfährt in geringerem Maße M,, der zuerst abgenutzt wird und ausfällt; 
an seine Stelle tritt M, und schließlich der langgestreckte M,, der dann an P, 
reicht. Schließlich fällt auch dieser letzte P aus und M, bleibt allein 
übrig. Außer einem Paar inguinaler Zitzen treten 2 Paar abdominaler auf. 
Ph. africanus Gm. bewohnt den größten Teil Afrikas, südlich von der 
Sahara bis zum Sambesi; südlicher schließt sich PA. aethropıcus L. an. 
Die Tiere haben die Gewohnheit, fressend und grabend auf den Karpal- 
gelenken herumzurutschen, wodurch Karpalschwielen entstehen. Diese er- 
worbenen Schwielen treten schon beim Embryo auf, woraus Leche schließt, 
daß diese erworbene Eigenschaft vererbt wird. 

2. Unterfamilie Dieotylinae. Facialer Teil des Lacrymale und dessen 
Tränenlöcher fehlen. Im Fuß ist die V. Zehe nur durch ein Rudiment des 
Metatarsale vertreten (Fig. 465). Metatarsale III und IV proximal ver- 
schmolzen. Rückendrüse vorhanden; zwei inguinale Zitzen. Magen mit 
paarigem Blindsack. Molaren kaum verlängert, die hinteren Halbmonde 
noch sehr deutlich. Prämolaren von vorn nach hinten in steigendem Mabe 
molariform. Obere C kaum nach außen gebogen. 


652 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


Das einzige, auf Amerika beschränkte Genus DICcoTYLES Cuv. hat 
demnach M, die auf einem Stadium stehen zeblieben sind, welches dem 
oligocäner Formen der Alten Welt entspricht. Die Vergrößerung der Kau- 
fläche ist erreicht nicht durch Verlängerung der M, sondern durch Verän- 
derung der P [Stehlin]. In der Zahnformel I3P3M3 ist oben I, aus- 
ecfallen, da der fehlende Zahn nicht I, ist [Nehring]. Dieser ist kleiner 
als I. Die weiteste Verbreitung hat D. /aaca 1. (torquatus Uuv.). 
Ueber Amerika von Arkansas bis Patagonien sich ausdehnend. Kaum art- 
lich verschieden hiervon ist D. angulatıs Cope in Nord-Amerika. Auf 
Zentral- und tropisch Süd-Amerika ist beschränkt D. Zabratus Cuv. 


Vorgeschichte. 

Unsere Kenntnis von der Geschichte des Stammes der Suidae ist erst 
in ihrem Anfang. Der neueste Versuch auf diesem Gebiete führt Stehlin 
dazu. für den altweltlichen Hauptstamm einen genealogischen Zusammen- 
hang nachzuweisen, der mit dem unteroligocänen *PROPALAEOCHOERUS 
Stehl. (= Cheeromorus simplex Filh.. Hyotherium typum Lyd.) beginnt, 
um durch FPALAEOCHOERUS rom. aus dem Unter-Mioeän, ferner durch 
+HYOTHERIUM Meyer und zwar 7/7. Sömmeringt! Meyer zu dem ober- 
miocänen +,Szrs Palacochoerus Kaup zu führen. Diese über Nord-Europa 
verbreitete Form umfaßte mehrere Kategorien, welche zunächst Stamm- 
väter der Sus scrofa-Reihe wurden, ferner Stammväter von Potamochoerus, 
der bereits im Pliocän sich abgetrennt hatte, sowie endlich der Sus major- 
Gruppe. Diese Gruppe erscheint im Ober-Mioeän in großen Formen, die 
als 4,5. anfigeeers Kaup und 9. major Gerv. bekannt sind und hauptsäch- 
lich im Mittelmeergebiet verbreitet waren. 

Bezüglich der Genealogie der Verrucosus-Gruppe bestehen ver- 
schiedene Möglichkeiten; zwei drängen sich zunächst auf und harren 
weiterer Entscheidung: entweder stammt «die Gruppe von + Palaeechoerus 
und ging ihren eigenen Weg oder sie zweigte sich gleichfalls von #8. palaeo- 
choerus ab und erwarb erst im Pliocän den aberranten Typus der Canımi. 
Jedenfalls erscheint sie in Europa zuerst im Pliocän als #,$. ‚SZrozaz 
Menegh. Ob überhaupt die Umbildungen von *S. palaeochoerus in obigem 
Sinne in Europa statt hatte, kann hier nicht näher erörtert werden. 

Außer den Rahmen dieses Werkes fallen auch zahlreiche andere (renera 
und Species, worüber die Literatur berichtet. Hier kann nur angedeutet 
werden, daß Babirussa und Phacochoerus wahrscheinlich bereits im Oli- 
eocän, wo nicht früher, vom Hauptstamm sich abspalteten. Wir ließen 
denselben in der alten Welt mit +*Propalaeochoerus beginnen, falls man 
(diese oligocänen Formen vom unter-miocänen "PALAEOCHOERUS Pom. 
trennen will. Letzteres Genus hat auch bei Männchen noch kurzkronige 
obere ©, während die unteren anfangen hypselodont zu werden. Dies 
ist bei PHYOTHERIUM Meyer vollzogen, während bei Sus auch die oberen 
C diese Umformung erfuhren. 

Dunkel ist der Zusammenhang mit den eocänen Artiodaetyla, die 
nach ihrer bunodonten Zahnstruktur sich den Nonruminantia, insonderheit 
den Suidae anschließen. Welcher Art ihre Verbindung mit Palaeochoerus 
war, ist vorderhand fraglich. Das erste Anrecht hat dabei vielleicht 
+ÖHOEROMORUS Rütim. (Ch. helvetieus Piet. et Humb.). Es sind dann 
weitere *ChOEROMORIDAE, auch wohl als F*HYOTHERIINAE vereinigte 
Formen zu nennen, die einerseits, wie oben angedeutet, durch FAco- 


I. Nonruminantia. Suinae, Vorgeschichte. 653 


THERULUM Gerv. und FÜHOEROPOTAMUS Ouv. zu Hippopotamus hinführen, 
andererseits Formen abgaben wie TÜEBOCHOERUS (Gerv. «die bereits im 
Eocän erloschen. 

Der verbreiteste Suide des europäischen Mittel-Miocän " LISTRIODON 
Meyer und zwar 1/7. splendens Mey., der sich durch die Jochstruktur 
seiner M zu allen altweltlichen Suidae in Gegensatz setzt, hatte buno- 
donte Vorläufer im Untermioeän [Stehlin] und trennte sieh vor-oligoeän 
vom Hauptstamm ab, vielleicht in Verbindung mit * DOLIOCHOERtS Filh. 
Dunkler ist die (Genese von TÜHOEROTHERIUM Filh. 

In der Neuen Welt schließt sich der miocäne *BOTHROLABIS Cope 
durch seine Backenzähne an * Palaeochoerus an: durch die Struktur seiner 
Eckzähne zielt er aber bereits nach *DIcoTYLEs Ouv. Dieses Genus tritt 
mit FD. serus Cope denn auch bereits im Pliocän Nord-Amerikas auf 
und setzt sich in die heutigen Arten fort. *PLATYGoNnus Le Üonte er- 
scheint als ein modifizierter Seitenzweig, der im Pleistocän ausstarb. 

Fraglich erscheint die rückwärtige Verbindung. Bestand «diese mit 
der altweltlichen Stammreihe, so muß die Trennung wenigstens im Oli- 
gocän stattgehabt haben. 


3. Familie: TELOTHERIIDAR. 


Dieser Stamm der Artiodactyla starb ebenso wie der der Anthraco- 
therioidea bereits im Miocän aus. Seine Verwandtschaft mit recenten Non- 
ruminantia ist eine so entfernte, daß nur eine gemeinsame Abstammung von 
einem früh-eocänen Vorfahren angenommen werden kann. Die Erinnerung 
an diesen lebt namentlich noch in Hippopotamus fort. Außer Frage ist 
Verwandtschaft mit Carnivora. Zu dieser Ansicht verleitete das Gebiß 
I3C1P4M3 durch die raubtierähnliche Form der I und ©, die teilweise 
konisch sind, sowie die der P durch ihre kompresse, scharfe Krone. 

Durch Scott sind wir genau unterrichtet über TELOTHERIUM Pom. 
(Entelodon Aym.), das zuerst im Unter-Miocän Europas und später als 
+ Archaeotherium Leidy im Oligo- 
cän Nord-Amerikas aufgefunden 
wurde. Am Schädel ist derSchnauzen- 
teil lang gegenüber dem kurzen 
Gehirnschädel; im dessen Höhle 
paßt bei einem 65 cm langen 
Schädel kaum die Faust. Hieraus 
erhellt das minimale Maß des Ge- 
hirns. Die Orbita ist weit nach 
hinten verlagert und hinterwärts 
durch den Processus postorbitalis des 


Frontale geschlossen, der den gleich- Fig. 469. Elotherium ingens Leidy; 
nach) Scott. 2, n.Gr. 


namigen Fortsatz des Jugale er- 
reicht. Letzteres bildet einen weit vorspringenden Jochbogen und steht 
einzig unter Ungulata da durch einen rätselhaften, großen, nach abwärts 
gerichteten Fortsatz, wie er ähnlich vielen Xenarthra zukommt. Am La- 
erymale ist der orbitale Teil klein, der faciale groß. Das Tympanicum ist 
zu hohler Bulla aufgeblasen. Auffallend ist der schwere Unterkiefer jeder- 
seits durch zwei Fortsätze: einen stärkeren hinter der Symphyse, einen 
schwächeren unterhalb P;, der mit dem Alter zunimmt. Vielleicht sind 


654 XIV. Ordnung: Artiodactyla 


es Muskelansätze in Verbindung mit der Gewohnheit des Tieres, die Scott 
wahrscheinlich macht, daß es mit seinen unteren Ü Wurzeln ausgrub. 

Die Wirbelsäule hat 13 thorakale, 6 lumbale, 2 sakrale und wenigstens 
15 kaudale Wirbel. Auffallend für früh-miocäne Artiodactyla ist die Didac- 
tylie der Extremitäten, wobei nur Finger und Zehe III und IV erhalten 
blieb. Uebrigens war die Reduktion, wie Fig. 470 zeigt, eine inadap- 
tive; sie äußert sich nicht in proportioneller Weise im Unterarm, indem 
hier zwar Verschmelzung von Radius und Ulna statthat, aber mit Erhal- 
tung der Naht zwischen beiden, auch bleibt der Radius vollständig. 
Die Fibula gar wird zwar reduziert, bleibt aber vollständig und frei. Die 
Ineisivi werden von innen nach außen größer, sind einigermaßen spatel- 
förmig. und die inneren getrennt; Ü groß, die Prämolaren in verschie- 
dener Weise isoliert; die Molaren bunodont mit 4 Haupt- und einem 
vorderen Zwischenhöcker. 

Eocäne Vorfahren von *Elotherium sind 
bisher unbekannt. Von ihnen müssen sich aber 
Formen abgezweigt haben, die aus dem 
Eocän Nord-Amerikas als TACHAENODON 
Cope und dem naheverwandten *PARAHYUS 
Marsh bekannt sind. Sie können nicht die 
Vorfahren sein von *Elotherium, da sie, z.B. 
mit nur 3 Prämolaren, spezialisierter sind 
als letzteres Genus. Wohl aber erscheinen 
sie als Zweig des Hauptstammes, der in 
+Elotherium kulminiert [Scott] und vielleicht 
in TTETRACONODON Lyd. einen Repräsen- 
tanten in Indien hatte (Siwaliks). 

Wenn oben auf Beziehungen zu Hippo- 
potamus gewiesen wurde, so können diese 
nicht direkter Art sein, da die hohe Spe- 
zialisıerung von +*Elotherium, z. B. der Ex- 
tremitäten, solches direkt abweist. Wohl 
aber spricht manches im Schädel für ent- 
fernte Blutsverwandtschaft. 


Fig. 470. Elotherium ingens Leidy. Rechte 
Hand und Fuß; nach Seott. '/, n. Gr. Im Fuß: 
ca Calcaneus; fa Talus; » Naviculare; c Eetocunei- 
forme; cd Cuboid. In der Hand: s Scaphoid; 2 
Lunatum;; Zr Triquetrum; 74 Trapezoid; c Capi- 
tatum; % Hamatum. 


Nicht unwahrscheinlich ist das amerikanische *Elotherium ein Ein- 
wanderer von Europa her. Erwähnt sei, daß Schlosser das Genus den 
Anthracotherioidea zurechnete. 


Ruminantia: II. Tylopoda, Körperbau. 655 


Ruminantia. 


In unseren synoptischen Tabellen auf p. 6453 u. 644 werden fünf 
recente Gruppen von Ungulaten und vier ausgestorbene unter dem Namen 
Ruminantia zusammengefabt. Ebendort wurde ihnen verschiedener taxo- 
nomischer Wert zuerkannt im Hinblick auf die Selbständigkeit ihrer Stellung 
in der Reihe. Ihre Verwandtschaftsgrade sind denn auch teilweise so 
lockere und entfernte, dab bei ihrer Vereinigung als Ruminantia diesem 
Begriff kein anderer systematischer Wert zuerkannt werden kann. als daß 
er der Tatsache Ausdruck verleiht, daß in einer Anzahl Merkmalen diese 
Säugergruppen übereinstimmen. Gegenüber diesen Merkmalen der Bluts- 
verwandtschaft stehen aber so viele Unterschiede als Zeugnisse der langen 
Trennung mancher Gruppen und ihrer nur entfernten Blutsverwandtschaft, dab 
dem Terminus Ruminantia nicht der gleiche taxonomische Wert, wie etwa 
dem Begriffe Nonruminantia, zukommt. Dieser Unterordnung haben wir 
vielmehr als gleichwertige Unterordnungen gegenüber zu stellen die: Tylo- 
poda, Pecora, Traguloidea, *Dichobunoidea und *Anthracotherioidea. 

Wenn wir sie als Ruminantia zusammenfassen, so geschieht es. weil 
diese Tiere, von «denen die recenten Vertreter meist hochbeinig, mit 
schlankem Körper, und dieht behaart sind, ferner auch keine Anlage haben 
zu besonderer Ausbildung des Pannieulus adıposus. in folgenden Punkten 
übereinstimmen. 

Am mehr oder weniger oestreckten Schädel ist die Orbita hinten 
dureh einen Knochenring geschlossen; der faciale und orbitale Teil des 
Laerymale ist gleichmäßig groß. Seine totale Größe nimmt aber zu mit 
der Ausbildung von Hörnern und Geweihen und mit der Größenzunahme 
der Backenzähne. Häufig entsteht durch seine unvollständige Verknöcherung 
eine antorbitale Lücke. Daneben kann eine antorbitale (Tränen-) Grube 
auftreten für eine Hautdrüse. Die in verschiedenem Grade statthabende 
Knickung der Schädelachse wurde auf p. 650 ausführlich besprochen. Das 
Mastoid tritt deutlich zutage hinter der Bulla auditiva, die sich verschieden 
verhält (s. Tabelle auf p. 645). In den Extremitäten verschmelzen die 
Metapodien III und IV zum Kanonenknochen. Aus primitiverer Zahn- 
form bildete sich alsbald «das selenodonte Muster hervor (p. 657), das An- 
lab gab. sie auch Selenodontia zu nennen. 

Die recenten Formen haben ferner einen komplizierten Magen mit 
Schlundrinne, die Wiederkauen möglich macht. Die Placenta ist seltener 
diffus, meist polykotyledon. 

Die verschiedenen Unterordnungen und Familien, mit Einschluß der 
ausgestorbenen, sollen im nachfolgenden kurz besprochen werden. Für 
die Uebersicht über dieselben sei namentlich auf die Tabelle auf p. 644 
verwiesen. 


Il. Unterordnung: Tylopoda. 


Unter den Ruminantia zeichnen sich die Tylopoda oder Cameloidea 
durch eigentümlichen Bau der Füße und durch die Schenkel, die frei 
gegenüber dem eingezogenen Hinterleib hervorragen, sofort aus. Sie 
unterscheiden sich ferner durch eine Anzahl Merkmale, die teils primitiver 
Natur sind, teils Folge von Anpassung an die Lebensweise. 


656 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


Das Haarkleid ist rauh. lang und besteht aus Haarbündeln, in denen 
sich je ein stärkeres Haar befindet, das auch wohl isoliert stehen kann. 
Konglobierte Hautdrüsen finden sich nur in der Ohrgegend. 

Der hornlose, niedrige Schädel mit gerader kranio-facialer Achse ist 
langgestreckt, namentlich in seinem vorderen Teil. der gleichzeitig seitlich 
eingeschnürt ist. Obwohl das Intermaxillare, namentlich in seinem Gaumen- 
teil. der nur kleine Foramina ineisiva hat, gut ausgebildet ist und lange 
Processus nasales besitzt, bleiben diese trotzdem weit entfernt vom Fron- 
tale, infolge bedeutender Gröbe des Maxillare. Dieses bildet fast allein den 
(resichtsteil des Schädels. «da das Laerymale nur einen kleinen facialen Teil 
hat und das Jugale klein ist. Die Verschmälerung des Gesichtsschädels 
äußert sich auch in dem nach vorn stark verschmälerten Gaumen, in der Kon- 
vergenz der Zahnreihen, und in der vertikalen Stellung «der Pterygoidea. 

Die in der Mitte des Schädels gelegene Orbita hat einen geschlossenen 
Knochenring durch Vereinigung der Processus postorbitales von ‚Jugale unıl 
Frontale. Der Jochbogen ist schwach und kurz. Die Temporalgrube wird 


Fig. 471. Lama glama. 4 Alisphenoid; do Bulla ossea; € Condylus; 7 Fron- 
tale; / Intermaxillare; / Jugale; Z Lacrymale; 47 Maxillare; »=s Mastoid; N Nasale; 
O Orbitosphenoid; OÖ Ohröffnung; 7? Parietale; 77 Palatinum; #£ Processus parocci- 
pitalis; 77 Pterygoid; z, Ineisivi; cc Canini; 2,__, »,__,„ Backenzähne. 


4 


namentlich durch die Schuppe des Squamosum gebildet, die das Parietale 
zurückdrängt, während auch die Ausdehnung des Frontale beschränkt ist. 
Am Aufbau des Schädeldaches beteiligt sich das Supraoceipitale. Eine Sagittal- 
erista kommt vor. Das Tympanieum ist zu einer blätterigen Bulla aufge- 
blasen. Hinter der kleinen Fossa glenoidea liegt ein hoher Processus 
postglenoideus, während der Processus paroceipitalis sehr unbedeutend 
ist. Ein Alisphenoidkanal fehlt. Im Gegensatz zum queren Condylus 
des Unterkiefers der übrigen Ruminantia ist er sphärisch, der Processus 
eoronoideus gerade und der Angulus vorgezogen. 


Il. Tylopoda, Körperbau. 657 


Im allgemeinen schließt sich der Schädelbau in vielen Punkten dem der 
Perissodaetyla an, jedoch nieht im peripheren (Greruchsorgan, das nach Art 
der Ruminantia 5 Endoturbimalia mit 6 Richwälsten besitzt (durch Spaltung 
des 2. Endoturbinale). Die Eetoturbinalia sind zahlreich. Die pneuma- 
tischen Höhlen beschränken sich hauptsächlich auf «den orbitalen Teil des 
Schädels, und treten im maxillaren Teil, entsprechend dessen Verengerung. 
ganz zurück. 

Die Wirbelsäule hat 12 thorakale, 7 lumbale, +4 sakrale und 13 bis 
20 kaudale Wirbel: von diesen sind die cervikalen charakterisiert durch 
undurehbohrte Processus transversi. so dab die Arteria vertebralis einen 
ungewohnten Weg nimmt (s. p. 87). Bei den recenten ist der Processus 
odontoideus des Epistropheus verbreitert und dorsal ausgehöhlt nach Art 
der Pecora. 

Radius und Ulna verschmelzen distal, häufig auch proximal; die Fibula 
reduziert sich proximal auf einen minimalen Fortsatz der Tibia, distal er- 
hält sich das Capitulum fibulae und artikuliert mit Calcaneus und Tibia. 
Von Fingern und Zehen erhält sich nur der II. und III.. deren Metapodien 
verschmelzen. Dieser starken Re- 
duktion entspricht das auf p. 654 dar- 
gestellte Schema vomCarpusundTarsus, 
indem sich in ersterem Trapezoid und 
Capitatum, in letzterem Naviculare 
und Cuboideum getrennt erhalten. Das 
distale Ende «der Metapodien hat keine 
(relenkkiele, sondern ist glatt, auch 
weicht das Unterende der Kanonen- 
knochen etwas auseinander, so dab 
die Zehen gespreizt werden beim Aut- 
setzen auf den Boden. Abweichend von 
den übrigen Diplarthra wird aber nicht 
das Ende der Nagelphalanx, sondern 
die 3 Phalangen zugleich aufgesetzt. 
die dementsprechend verbreitert und die 
'3. klein und rundlich ist, nicht spatel- 
förmig. Sie hat denn auch keinen 
eigentlichen Huf zu tragen, sondern Fig. 472. Längsschnitt durch die 
einen kleinen Nagel mit gekrümmter Hand von Lama (Auchenia) glama. 7 
Hornwand. Diese Dieitigradie, die bei Metacarpus; 2, 3, 4 die 3 Phalangen ; 5 

7. m . Re ; Hornwand; 5 Hornsohle; 7 elastisches 
der Körpergröße eine breitere Sohlen- bindegewebiges Kissen. 
fläche heischt, hat excessive Ausbil- = 5 
dung der Sohlenballen hervorgerufen. Deren hohe Elastizität und Fähigkeit 
der Verbreiterung eienet sich besonders zum Gehen auf losem Wüstensand. 

Das Gebiß ist insofern noch primitiv, als im Zwischenkiefer wenigstens 
ein Zahn (I?) im erwachsenen Zustand bestehen bleibt, desgleichen P\. 
Im Milchgebiß tritt wenigstens dit und di? auf. Auch bleibt der Unter- 
kiefereckzahn eaniniform und durch kurzes Diastem von den Schneide- 
zähnen getrennt, der obere ist scharfschneidig und hakig gebogen. Die 
Formel des (Gebisses lautet, insoweit «das Milchgebiß angeht, vermutlich: 
1— 3.4 1233 
3 Or ape me 
1— 3,4 1-23 


- Her ” 2 
Weber, Säugetiere. 42 


658 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


wobei die kleineren Zahlen das Milchgebiß «darstellen. Die Molaren er- 
halten früh geschlossene Wurzeln: haben oben 4 Halbmonde und flache 
Außenwand, unten 2 Halbmonde und flache Innenwand; Styli (Säulchen) 
und Schmelzfaltung der Marken tritt zurück. Im Gegensatz zu der Mehr- 
zahl «der übrigen Ruminantia ist der Mittelmagen röhrenförmig, fast ohne 
Blätter und mit kurzen Drüsenschläuchen besetzt (s. p. 640). Im Rumen 
ist die Wand durch zahlreiche Septa mit sphinkterischer Muskeleinlage in 
Zellen verteilt, in welche der tlüssige Mageninhalt eintritt. Das Coecum 
ist kurz und einfach. Gallenblase fehlt. Die Oberlippe ist gespalten und 
dient bei der Aufnahme der Nahrung. 

Die Tylopoden stehen einzig da unter Säugern durch die ovale Form 
der Blutkörperchen. 

Ihre Präputialtasche sieht nach hinten, so daß sie retromeningent 
sind. Glandulae vesieulares fehlen, die Glandulae urethrales bilden aber 
eine Glandula prostata. Die Placenta ist diffus; nur ein Junges wird ge- 
worfen: die Zahl der funktionierenden Zitzen ist 2. 


Taxonomie. 


In der heutigen Fauna sind nur zwei Genera bekannt: 

CAmELUS L. IIC1IP3M3. Große Tiere mit schlichtem, rauhem 
Haar, buschigem Schwanz, breiten Füßen, deren beide Finger fast voll- 
ständig verbunden sind zu einem gemeinschaftlichen elastischen Kissen. 
Ohren kurz. Mit einem oder zwei buckelförmigen Fettanhäufungen im 
subkutanen Gewebe des Rückens. 

Nur eine wilde Art, €. dactrıanus 1L., ist vom westlichen und un- 
wirtlichsten Teil der Wüste Gobi, Zentral-Asien, bekannt. Domestiziert ist 
aber das zweihöckerige Trampeltier von Peking bis zur Krim verbreitet 
und schon seit Alters als Zug- und Reittier gehalten. Zweifelsohne - ist 
es von dorther ausgeführt und entwickelte sich zur einhöckerigen Rasse, die 
als C. dromedarius L., Dromedar, in Nord-Afrika und in den trockenen 
Distrikten Indiens als Last- und Reittier benutzt wird. Als artlicher 
Unterschied gilt in erster Linie der einzige Fettbuckel. Dieser ist aber 
abhängig vom Ernährungszustand und nur ein ganz sekundärer Charakter 
(wie der Fettsteiß der Schafe u. s. w.), auch erscheint er in seiner ersten 
Anlage zweihöckerig |Lombardini]. 

LAaMA G. Cuv. Dieses durchaus neuweltliche, auf den westlichen und 
südlichen Teil Süd-Amerikas beschränkte, meist AUCcHENIA Illig. genannte 
Genus hat IE C1P3M3, indem der erste, fast caniniforme Praemolaris des 
Kamels fehlt, häufig auch der vorderste untere P. Weiter unterscheidet 
es sich durch langes, wolliges Haar, Fehlen eines Fettbuckels, kurzen 
Schwanz, schmale Füße, deren Zehen weniger verbunden sind und jede 
einen selbständigen Zehenballen hat. In manchen Hinsichten haben sie 
sich weniger weit vom miocänen, mit Oamelus. gemeinsamen Stammvater 
entfernt; diese geringere Spezialisierung ist zum Teil aber Begleiterschei- 
nung der geringeren Größe. Nach O. Thomas’ Revision können nur /. hua- 
nachus Mol. und Z. vıcugna Mol. als wildlebende Formen gelten. Beide 
sind braun gefärbt; das kleinere Vicugna lebt nach Art einer Gemse im 
Hochgebirge von Peru und Bolivia. Das Huanaco bewohnt die Hochflächen 
der Andes und die Ebenen von Patagonien bis Tierra del Fuego. Diese 
Herdentiere, welche die sonderbare Gewohnheit haben ihren Mist an be- 


II. Tylopoda, Vorgeschichte. 659 


stimmten Orten bis zu großen Haufen abzusetzen, haben sehr geschätztes 
wollises Haar. Dies führte zur Domestikation von L. huanachus, woraus 
dann das als Lasttier gehaltene /. elama L. und das kleinere /. facos L., 
das seiner Wolle wegen gezüchtet wird, entstand. 


Vorgeschichte. 


Der Bau der Tylopoda lehrt, dab sie einen sehr selbständigen Zweig 
der Ruminantia bilden, der von den übrigen sich früh abgetrennt und 
viele altertümliche Merkmale bewahrt haben muß. Dem entsprechen (die 
paläontologischen Resultate, (die namentlich Cope, Scott und Wortman er- 
zielten und welche deutlich machen, daß dieser Stamm in Nord-Amerika 
seine Heimat hatte, es hier zu hoher Blüte brachte, jedoch im Diluvium 
erlosch. vorher aber einen Zweige (Lama) nach Süd-Amerika sandte, einen 
anderen nach Asien, wo er zuerst im Pliocän der Siwaliks als Genus 
Camelus auftritt. 

Nach Wortman und Scott läßt sich der Stamm mit Sicherheit zurück- 
verfolgen bis auf *ProrvyLorus Wortm. aus dem Ober-Eocän (Uinta). 
Dieses Tier, von der Gröbe eines Hasen, hatte 13 C! P4 M3 in geschlossener 
Reihe: die oberen Molaren tretraselenodont, die Prämolaren einfach. mit 
zunehmender Komplikation nach hinten. Der Schädel zeigt bereits Lama- 
charakter in seinem zugespitzten. verschmälerten Schnauzenteil, doch lassen 


— Sen 
I N 


rt [A 


Fig. 473. Protylopus petersoni, nach Scott. 


die Processus postorbitales die Orbita hinten noch offen, auch ist die 
Bulla tympani noch klem und hohl. Radius und Ulna verschmelzen im 
Alter in der Mitte: von den 4 Fingern sind die lateralen reduziert. Die 
Fibula ist zu einem Knochenfaden verkümmert, mit diekem, malleolarem 
Ende. Auch Zehe II und V erfuhren Reduktion bis zu Knochenfäden. 

Eng schließt sich hieran «das oligocäne *POEBROTHERIUM Leidy, 
(das bereits die Größe eines großen Schafes von zierlichem Bau hatte. Seine 
Abänderungen liegen durchaus in der Richtung recenter Kameliden. So 
sind die lateralen Finger und Zehen nur noch Knötchen. Offenbar waren 
aber die verschiedenen bekannten Arten noch unguligrad (Fig. 474). Das 
Gebiß zeigt die ersten Anfänge von Diastemen zwischen €, P, und P,; die 

49* 


660 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


Molaren nehmen einen Anlauf zur Hypselodontie und werden länger. Die 
Canini sind aber noch eaniniform, die Bulla tympani füllt sich mit Knochen- 
blättehen. 

Diesen Charakter fangen die Canini an zu verlieren bei dem unter- 
miocänen "PROTOMERYX Leidy (Gomphotherium Cope), wo sie gebogen und 
scharf werden, auch schließt sich der Orbitalring, verlängert sich der Schädel, 
erhält der CGondylus mandibulae sphärische Form, hebt die Digitigradie 
an, was zu Reduktion der Nagelphalangen führt und haben weitere Um- 
formungen statt, die sich bei *PROTOLABIS Cope aus dem Mittel-Miocän 
noch weiter accentuieren und zum obermiocänen * PROCAMELUS Leikly führen. 
Die 5 bekannten, den Individuen nach sehr zahlreichen Arten charakterisieren 
sich dureh den Verlust von I! I? im erwachsenen Tier, wogegen die P noch 
vollzählig sind, P® aber bereits sehr zurückgeht: auch sind die Metapodien 
teilweise zu Kanonenknochen verschmolzen. Auf eine Eigentümlichkeit 
der unteren Molaren hin meint Wortman, dab + Pr. 
gractlis Leidy am Ende des Miocän nach Süd-Amerika 
wanderte und dort der Stammvater von LAMA wurde. 
Eine andere Art, vielleicht * 77. occidentalıs Leidy, 
transformierte sich in FPLIAUCHENIA ÜCope. Hier fehlt 
bereits P, was zu ÜAMELUS L. führt; *C. americanus 
Wortm. scheint sich wenigstens generisch von diesem 
(senus nicht trennen zu lassen. Erscheint zuerst im 
Pleistocän Nord-Amerikas. um bereits ım Diluvium aus- 
zusterben. Weiterer Untersuchung ist vorbehalten, ob 
(das paläarktische Kamel erst dementsprechend spät von 
Amerika einwanderte. In diesem Falle gehörten die als 
|| 0) +C. swalensis Falc. et Cautl. u. a. beschriebenen Reste 
u | aus dem Pliocän Indiens nicht in die direkte Vor- 


| 

| | fahrenreihe der heutigen Kamele. Sie unterscheiden 
| sich denn auch durch eine vertikale Leiste an der 
L vorderen äuberen Ecke der unteren Molaren, die Lama 
er zukommt und wie oben angedeutet * Procamelus gracılıs. 
Il | Dies würde für Einwanderung von FPROCAMELUS 
way sprechen. 


un Ein Seitenzweig von *Procamelus führt schlieb- 

lich zu (den pleistocänen (Grenera TÜAMELOPS Leidy 
Fig. 474. Hand und +EscHATIUsS Cope, beide aus «den Vereinigten 

und Fuß von Poe- Staaten: während namentlich Ameghino pliocäne und 

Marla nach pleistocäne Formen aus Süd- Amerika beschrieb, (ie 
Da zum Kreise von LAMA L. gehören. 

Alle bisher genannten Geschlechter «der CAMELINAE, die mit Proty- 
lopus anheben, hatten mehr oder weniger innigeen Zusammenhang und 
lassen sich mit den weiter unten näher angedeuteten *LEPTOMERYCINAE 
zur Familie der CAMELIDAE vereinigen. So weit bekannt, ist sie ihrem 
Ursprung nach nord-amerikanisch und läßt sich vermutlich von der primi- 
tiven Unterordnung der "HOMACODONTIDAE herleiten. Diese ist gleichfalls 
amerikanisch, hat aber ihr auch zeitliches Aequivalent in Eurasien in den 
"Dichobunidae, aus denen die Pecora und Tragulidae hervorgingen, die 
hauptsächlich altweltlich, Immigranten nach Amerika sandten. In diesem 
Kontinent gingen aber aus den +*Homacodontidae neben den Camelidae 
andere Zweige hervor, die bald in diesem, bald in jenem Punkt Anklänge 


II. Tylopoda, Vorgeschichte. 661 


an die Camelidae aufweisen und zu der Ansicht Scotts führen, daß sämt- 
liche tertiäre Selenodonten Nord-Amerikas. soweit sie nicht eingewandert 
sind, zusammenhängen und sich als TYLoPoDA (s. 1.), auch wohl CAMELOT- 
DEA genannt, vereinigen lassen. 

Uebersichtlich soll der Zusammenhang der wichtigsten Formen, deren 
IKenntnis wir namentlich Leidy, Cope und in jüngster Zeit Wortman und 
hauptsächlich Scott verdanken, nachfolgend dargelegt werden. Da es sich 
um Formen handelt, die von jüngerer nach älterer Zeit rückläufige Linien 
bilden, welche stets mehr konvergieren, so verflüchtigen sich der Art der 
Sache nach die scharfen Grenzen, die eine Definition wünscht und welche 
(die jüngeren, daher extremeren Formen leicht gewähren. Dieses deskriptiv- 
systematische Uebel nimmt zu in dem Mabe, als wir uns dem Eocän 
nähern, mehr noch in diesem selbst. wo die Wurzel der Stämme liegt, 
und zwingt, der ganzen Unterordnung eine weitere Fassung zu geben, wie 
in folgender Uebersicht. 


Recente und fossile Tylopoda (Cameloidea). 


Schädel hat Neigung, sich nach vorn zuspitzend zu verschmälern, 
trotzdem bleibt Intermaxillare vollständig und hat kleine Foramina incisiva. 
In der Gesichtsfläche tritt Lacrymale und Jugale zurück. Harter Gaumen 
nach vorn verschmälert, Backenzahnreihen konvergierend. Foramen infra- 
orbitale nach hinten verschoben. Orbita nach vorn verlagert, in Verbin- 
dung mit der Ausdehnung des Squamosum, während Frontale zurücktritt in 
seiner Beteiligung an der Bildung des Schädeldaches. Fossa glenoidea 
klein, hat großen Processus postglenoideus. Angulus mandibulae häufig 
ausgezogen. 

Nur das proximale Gelenkende der Metapodien hat Kiele; Cuboideum 
und Navieulare im Tarsus, Trapezoid und Capitatum im Carpus fast stets 
wetrennt, Ecto- und Mesocuneiforme verschmolzen. Zahl der Digiti V/V 
bis II/II. Ineisivi und Canini gehen nur ausnahmsweise ganz verloren, 
häufiger wird der untere C incisiviform; an seine Stelle tritt dann P-. 
Molaren brachydont, erst in den jüngeren Camelinae mäßig hypselodont; 
der hintere innere Halbmond der oberen M entsteht aus dem Metaconulus. 
Prämolaren einfach, schneidend, häufig verlängert, erfahren bei jüngeren 
Formen Reduktion. 


1. Stamm: (GAMELIDAE. 


1. Familie: Camelinae. Hals verlängert sich, seine Wirbel verlieren 
Durchbohrung der Processus transversi. Die Bulla tympani füllt sich mit 
Knochenblättchen, der Condylus mandibulae wird allmählich sphärisch, der 
Angulus mandibulae springt hakig vor. Mit zunehmender Digitigradie re- 
duzieren sich die Nagelphalangen zu Knötchen. Im Tarsus ist Cuboid und 
Naviculare, im Carpus Trapezoid und Capitatum getrennt. Im Zwischen- 
kiefer erhält sich wenigstens I3, der untere © bleibt caniniform. 

Diese Reihe, die im heutigen CAMELUS und Lama kulminiert und 
mit + Protylopus anhebt, wurde oben ausführlicher besprochen. Dort wurde 
angedeutet, daß sie sich vermutlich auf die Homacodontidae und zwar speziell 
auf *BUNOMERYX Wortm. zurückführen läßt. Wenn dies so ist, erscheint 
TLEPTOTRAGULUS Sc. et Osb. (Parameryx Marsh. Wortm.) als spät-eocäner 
Seitenzweig, der im Oligocän mit *HYPERTRAGULUS endigte. 


662 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


2. Familie: *Leptomeryeinae (Hypertragulidae Cope). Hals kurz, seine 
Wirbel, soweit bekannt, gewöhnlich: Bulla bleibt hohl: Condylus mandibulae 
in die Quere verlängert. Unguligrad. Obere I können ausnahmsweise 
totalen Schwund erfahren. Untere I niederliegend, untere C imcisiviform, 
P, caniniform, tritt an seine Stelle. Hand mit vier funktionellen Fingern, 
von denen Metacarpus II und V äußerst dünn ist, III und IV nicht ver- 
schmolzen sind. Auffallend ist die Verschmelzung von Trapezoid und 
Capitatum. Metatarsale III und IV bilden einen Kanonenknochen, mit 
dem sich die eriffelförmigen proximalen Reste von Metatarsale II und V 
verbinden. OCuboid und Naviculare verschmolzen. 

In mancher Hinsicht ähneln Vertreter dieser Familie, namentlich der 
am längsten bekannte FLEPTOMERYX Leidy aus dem ÖOligocän, so sehr 
den Tragulinen der alten Welt, daß sie bisher mit diesen vereinigt wurden. 
Bereits Rütimeyer vermutete ihren Zusammenhang mit den Tylopoda. 
Diese Ansicht vertritt die moderne amerikanische Forschung, indem eocäne 
Formen, wie TÜAMELOMERYX Scott und der nahe verwandte * LEPTOREODON 
Wortm. einerseits mit den oligocänen Endgliedern * LEPTOMERYX Leidy und 
"Hyrisopvs Cope zusammenhängen, andererseits nahe Beziehungen zu 
+Protylopus, der Stammform der Camelinae haben. 

Ein Streben nach Analogie mit den Pecora ist nicht zu verkennen. 
Auffallend äußert sich das nach Matthew bei FHypısopus Cope, einem äuberst 
kleinen Artiodaktylen, der durch seine großen Augenhöhlen, den umfang- 
reich aufgeblasenen Bullae osseae, den brachycephalen Schädel u. s. w. an 
die Antilope Madoqua erinnert. Ist ferner Scotts Ansicht richtig, so wird 
dieses am auffälliesten bei *PROTOCERAS Marsh aus dem Oligocän, der 
für ein Bindeglied zwischen Pe- 
cora und Tragulina galt. Er 
nähert sich diesen durch das voll- 
ständigeFehlen deroberen I, durch 
die Knochenzapfen auf Scheitel- 
und Stirnbeinen, sowie durch 
vertikale Knochenplatten auf den 

Oberkiefern, von denen das 
Weibchen nur die Protuberanzen 
auf den Parietalia besitzt. Der 
ganzen Reihe der Tylopoda im 
weitesten Sinne fehlen aber 
solche Protuberanzen. Näheres 
Zusehen deckt aber gegenüber 
3 R dieser Aehnlichkeit, die sich auf 

Fig. 475. Protoceras celer, nach Scott. den Schädel beschränkt und nur 

an höhere Pecora erinnert, aus- 

schließlich Uebereinstimmung mit * Leptomeryciden, speziell mit * Leptoreodon 
auf; *Protoceras stellt somit eine spezialisierte Seitenlinie dar. 


2. Stamm: +OREODONTIDAR. 


1. Familie: *Oreodontinae. Schädel bleibt primitiv, seine Achse gestreckt, 
Hirnschädel kurz gewölbt: Laerymale mit antorbitaler Grube, Orbitalring 
fast oder ganz geschlossen. Bulla tympani hohl, Condylus mandibulae in der 
Quere verlängert. Processus transversi der Halswirbel durchbohrt. Hand 
bleibt primitiv, anfänglich 5 Metacarpi, die sämtlich mit Carpus verbunden 


II. Tylopoda, Vorgeschichte. 663 


sind, später schwindet Carpale I und hat schließlich Verschiebung statt 
und zwar hat Capitatum Neigung sich unter Scaphoid zu schieben. Fuß tetra- 
daktyl mit Andeutung eines Hallux. Auch scheint, nach Mesoreodon zu 
urteilen, eine Clavicula vorhanden „ewesen zu sein. Die unguligraden 
Hufe sind klein, symmetrisch, flach. Gebiß geschlossen I3C+P4M3. 
Untere © sind incisiviform, an ihre Stelle tritt P,, der caniniform wird. 
M tetraselenodont, P einfach. 


Al 


Fig. 476. Oreodon culbertsoni, ”/, n. Gr. nach Scott. »» Maxillare; »YNasale; 
7 Lacrymale; / Frontale; / Jugale; 7? Parietale; S Squamosum; /g° Processus post- 
glenoideus; 7’ Tympanicum; 7% Processus paroceipitalis. 


An der Wurzel dieser primitiven Artiodactyla, die ungefähr Schaf- 
größe erreichten und im Miocän ausstarben, steht *PROTOREODON Sc. et 
Osb. Alle Charaktere der Öreodontinae befinden sich noch im“ Anfang, 
auch haben die oberen Molaren noch den 
5. Höcker (Protoconulus); die Orbitae sind 
hinten offen, die Hirmhöhle ist kleiner. Der 
Daumen ist noch größer, die 1. Zehe hängt 
dem Ento-cuneiforme noch an. Nach Scott 
spaltete sich dieses Geschlecht in einen 
Zweig, der seine oberen I verlor und mit 
+HYoMERYX bereits im Uinta-Eocän ausstarb. 
Der andere Zweig behielt die I und bildet die 
Reihe * OREODOoN Leidy, * EPOREODON Marsh., 
"FMESOREODONSecott, FMERYCOCHOERUSLeidy, 
um als *MervcHvus Leidy im Ober-Miocän 
auszusterben. Hohe Entwicklung erreichte Fig. 477. Fuß von Agrio- 
dieser Stamm im Mittel-Oligocän, in den a Ya a: 
Oreodonbeds des ‚White River‘ mit mancher ne % Cabaidı a N 
Spezialisierung. So bei Merycochoerus, wo 


cn 24-3 Meso- u. Ectocuneiforme; 
der harte Gaumen weit nach hinten ver- 77-7 2.—5. Zehe. 


664 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


längert ist und der Jochbogen auffallend massiv wird. Bei Mesoreodon 
verbindet sich mit einem starken Zungenbeinapparat, der einzig unter be- 
kannten Artiodactyla ein Glossohyale hat, ein verknöcherter Schildknorpel 
des Larynx. Dies hält Scott für ein dem Männchen eigenes Stimmorgan. 

2. Familie: *Agriochoerinae, unterscheiden sich durch gestreckten Hirn- 
schädel, konvexes Lacrymale, Fehlen eines Orbitalrings, zahnlose Inter- 
maxillaria, Diastem zwischen C und P, durch molariformen P,, namentlich 
aber durch die seitlich zusammengedrückten Nagelphalangen, die zwingen, 
eine krallenartige Nagelbekleidung und Digitigradie anzunehmen. Diese 
Abweichung von den Artiodactyla geht aber nicht weiter als bis zu den 
Phalangen (Fig. 477). 

"FAGRIOCHOERUS Leidy aus dem Miocän verrät im übrigen einen, wenn 
auch vielfach auffallend spezialisierten Bau, der sich an den der Oreodon- 
tinae anschließt. Dies wird noch deutlicher durch den Zusammenhang 
von Agriochoerus mit + PROTAGRIOCHOERUS Scott aus dem Uinta-Eocän, 
der in Protoreodon (paradoxieus Scott), demnach mit einem Vorfahren der 
Oreodonten nahe verwandt ist. 


3. Stamm: THOMAGODONTIDAE. 


Oben wurde auf p. 660 bei der Frage nach der Vorgeschichte der 
Camelidae darauf hingewiesen, daß vermutlich an der Wurzel ihres Stamm- 
baumes die *Homacodontidae sich fänden. Zweifelsohne hat diese Gruppe 
eocäner Artiodactyla Nord-Amerikas innige Beziehungen zu den euro- 
päischen *Dichobunoidea. Vorläufig ist es aber sicherer, sie als parallele 
Formen zu betrachten, die wohl an ihrer weiter zurückliegenden Wurzel 
zusammenhängen mögen, selbst aber zwei Stämme bilden. Von diesen sollen 
die Dichobunoidea weiter unten besprochen werden. Die Homacodontidae 
(= Pantolestidae) müssen aber hier Erwähnung finden, da sie in die Ge- 
nealogie der Camelidae |Cope, Wortman] und damit vielleicht in die Ge- 
nealogie aller indigener nordamerikanischer Selenodontia gehören [Scott]. 

Sie heben im Mittel-Eocän (Wasatch) mit +TRIGONOLESTES Üope 
(Pantolestes Cope) an. Hierunter werden wahrscheinlich nicht zusammen- 
gehörige Formen zusammengefaßt. Dem Gebiß nach handelt es sich um 
Tiere, die am nächsten an die Condylarthra sich anschließen, noch creo- 
donte Merkmale bewahrten und in manchen Formen an Primaten in 
weitestem Sinne erinnern. Dieser niedrigen, generalisierten Stellung entspricht 
das Gebib mit einfachen, zusammengedrückten Prämolaren mit schneidender 
Spitze und hinterem und vorderem basalem Höcker: mit Ausnahme des 1. 
sind sie zweiwurzelig. Die unteren M sind tuberkulo-sektorial, indem sich 
an das vordere Trigonid ein Talonid anschließt, auf welchem Hypo- und 
Entoconid auftreten können. Die oberen M sind fünfhöckerig. 

+Homacopvon Marsh aus dem oberen Eocän (Bridger) hat bereits 
quadratische M, von denen der 1. und 2. sechs Tuberkel, der 3. fünf hat. 
Von diesen sind die Haupthöcker pyramidal und liefern durch Abnutzung 
Andeutung eines selenodonten Musters. 

Als direkter Nachkomme von +Homacodon darf nach Wortman 
FBUNOMERYX Wortm. aus dem Ober-Eocän (Uinta) gelten. Er wurde oben 
bereits als Stammform der Tylopoda erwähnt. Die progressiven Verän- 
derungen seines Gebisses I301P4&M3 in der Richtung der Tylopoda 


III. Pecora. 669 


äußern sich in dem Wegfall des unteren P, in dem mehr selenodonten Cha- 
rakter der unteren P, namentlich des vierten, in der Halbmondform der 
äußeren Höcker der oberen M u.s.w. Letzteres ist bei FDichobune weniger 
der Fall (p. 688); auch ist hier der vordere Höcker des Trigonid der 
unteren M vorhanden, der bei Bunomeryx fehlt. Dennoch bedarf das Maß 
der Verwandtschaft zwischen diesen beiden wichtigen Stammgenera weiterer 
Aufklärung. 

Von diesen drei reichverzweigten Stämmen der Tylopoda haben sich 
demnach nur Camelus und Lama bis in unsere Zeit erhalten. 


Ill. Unterordnung. Pecora. 


Nach Ausschluß der Kamele und Traguliden fast man die übrigen 
tuminantia somit die Hirsche, Rinder. Antilopen und Giraffen unter obigem 
Namen zusammen. Man nennt sie auch wohl Cotylophora im Hinblick 
auf die polykotyledone Placenta. Es sind die Ungulata, die heute ihre 
Blütezeit erleben: modernisierte Endglieder von Stämmen, die weit zurück- 
reichen, nach ihrer Wurzel stets mehr konvergieren, aber auch heute noch 
in ihrem Bau, trotz aller Verschiedenheit, die Merkmale inniger Bluts- 
verwandtschaft zur Schau tragen. 

Ihr Haarkleid ist meist anliesend und besteht aus alternierenden 
(Gruppen von mehr als drei Haaren, zuweilen im Bau verschieden, die 
sich zur Bildung von unechten Bündeln, z. B. beim Rind, vereinigen 
können. Allgemein treten tubulöse und acinöse Hautdrüsen auf, die sich 
vielfach zu Drüsenkörpern anhäufen können. Am häufigsten vor den 
Augen, wo sie als sub- oder antorbitale Drüsen oder Drüsensäcke in einer 
Grube des Laerymale liegen. Gegen deren verwerfliche Bezeichnung als 
Tränengruben ist H.N. Turner bereits 1551 aufgetreten. Drüsenanhäufungen 
finden sich ferner unter dem Auge (maxillare), hinter den Ohren (postauri- 
kulare), in der Leistengegnd (inguinale), an den Extremitäten als sogenannte 
„Bürsten“ oder zwischen den Hufen als Klauendrüsen (vergl. p. 23 u. 29). 

Die Zahl der funktionierenden Zitzen schwankt zwischen 2 und 4, 
doch können auch weitere Zitzenrudimente auftreten. 

Am Schädel fällt das niedrige, breite, senkrechte, selbst überhängende 
Hinterhaupt auf. Die Oceipitalia überschreiten den Oceipitalkamm resp. 
die Lambdanaht nicht oder kaum. Der parietale Teil ist gleichfalls nach 
hinten gedrängt und in verschiedenem Grade verschmälert durch Aus- 
dehnung der Frontalia, die meist ein Paar Apophysen tragen (Hornzapfen, 
Rosenstock p. 18). Ein Sagittalkamm fehlt. Die Orbita ist verschiedentlich 
nach hinten verlagert, springt über die Seitenwand des Schädels vor, und 
wird hinten durch einen Knochenring abgegrenzt, entstanden durch Ver- 
schmelzung der Processus postorbitales des Frontale und Jugale: vorn 
durch das Jugale und Laerymale. Dessen facialer Teil ist groß, häufig 
ausgehöhlt. Ueber ihm liegt bei vielen eine Ethmoidallücke (Gesichtslücke), 
die Maxillare und Nasale trennen kann. Letztere beide berühren sich sonst. 
Als Regel grenzt an das Nasale auch das Intermaxillare, das schwach 
ist, zahnlos und große Foramina ineisiva hat. Das Tympanohyale liegt 
deutlich zwischen Mastoid und Tympanicum, das zu einer großen oder 
kleinen Bulla ausgedehnt ist. Der Unterkiefer hat einen querverlängerten 


666 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


Condylus und einen abgerundeten Angulus. Die Zahl der Endoturbinalia 
ist 5 mit 6 Riechwülsten. Von thorakalen Wirbeln sind 13, seltener 14, 
von lumbalen gewöhnlich 6, seltener 5 oder 4, von sakralen meist 6 vor- 
handen: die kaudalen schwanken ungefähr zwischen 9 und 20. Die Hals- 
wirbel sind ausgesprochen opisthocoel, ihre Processus transversi von der 
Arteria vertebralis durehbohrt; der Processus odontoideus des Epistropheus 
ist verbreitert und dorsalwärts ausgehöhlt. Die Scapula hat eine aus- 
gedehnte knorpelige Suprascapula. Die Ulna ist stets reduziert und liegt 
hinter dem Radius, der mit dem Triquetrum artikuliert. Das Lunatun 
ruht zu gleichen Teilen auf dem Capitatum und Hamatum:; Trapezoid und 
Capitatum sind verschmolzen (p. 654. Das distale Ende der Fibula bildet 
ein selbständiges Os malleolare, das mit der Tibia artikuliert. Cuboid und 
Navieulare bilden ein Knochenstück, das mit den verschmolzenen Cunei- 
formia II und III artikuliert: Ouneiforme I fehlt. Die Metapodien III 
und IV bilden den Kanonenknochen; II und V stehen auber Gelenkung 
mit Carpus und Tarsus und sind in verschiedenem Grade unvollständig. 
Mit Ausnahme von Giraffa, sind die distalen Kiele der Gelenkrollen der 
Metapodien vollständig, also auch auf die Vorderfläche ausgedehnt. Vorder- 
und Hintergliedmabßen gleich lang. 

Im Gebiß [3 C°71P3M3 fehlen die oberen I stets, der obere © 
sehr häufig; die unteren I sind spatelförmig und niederliegend, der untere © 
den I angeschlossen und ihnen geleichend. Kein P ist caniniform. Sie 
bilden mit den Molaren eine geschlossene Reihe, die von den Vorderzähnen 
durch ein weites Diastem getrennt ist. Sie sind molariform, somit sämt- 
lich echt tetraselenodont, indem der 5. Höcker (Protoconulus) den Vor- 
fahren verloren ging. Die Backenzähne bleiben brachydont oder werden 
in verschiedenem Grade hypselodont, indem sich die Wurzeln erst spät 
schließen und endlich den Zahn dem prismatischen Typus zuführen können. 

Der typisch gebaute Wiederkäuermagen mit seinen vier Abteilungen 
wurde auf p. 659 ausführlich behandelt. Die Leber ist stets einfach, ver- 
hältnismäbig klein: die Gallenblase fehlt bei der Mehrzahl der Cervidae, 
zuweilen bei Giraffa und unter Cavicornia nur bei Cephalophus. 

Die Placenta ist stets eine polykotyledone, daher die Unterordnung 
auch Cotylophora heißt: die Zahl der Kotyledonen ist aber eine geringe 
bei Cervidae, eine große bei Cavicornia und den Giraffen. Die Zahl der 
Jungen steigt nur bei Hydropotes auf 5, ist sonst eins oder zwei. 

Wir zerlegen die recenten Pecora in drei Familien, über deren ge- 
nealogischen Zusammenhang, nach Behandlung der drei Familien, einige 
Vermutungen geäußert werden sollen. 


l. Familie: CERVIDAE 
(Cervicornia). 

Schlanke, hochbeinige Wiederkäuer mit kurzem Schwanz und anliegen- 
dem Haar. Durch starke Ausbildung der suborbitalen Hautdrüse (Urumen) 
entsteht meist eine Grube auf dem ausgedehnten facialen Teil des Laerymale. 
Dieses hat am Orbitalrand zwei übereinanderliegende Tränenlöcher. Eine 
Ethmoidallücke trennt es vom Anschluß an das Nasale. Auch das Jugale 
dehnt sich weit aus auf die Gesichtstläche, während das Maxillare hier 
zurücktritt. Dessen Alveolarfortsatz ist niedrig, entsprechend den brachy- 
donten Backenzähnen. Die Pneumatisierung des Schädels tritt sehr zurück. 


Ill. Pecora, Oervidae. 6657 


beschränkt sich auf Laerymale, Maxillare und die vordere Partie des Fron- 
tale, begibt sich aber nicht in den Rosenstock. Dieser trägt das Geweih, 
das auf p. 15 ausführliche Besprechung erfuhr. Die Punkte, «ie uns hier 
interessieren gibt nebenstehende Fig. 476 wieder. Es fehlt nur wenigen 
Arten (Hydropotes. Moschus) und ist mit Ausnahme vom Rentier auf das 
Männchen beschränkt. Entsprechend ihrer Ausbildung, erstrecken sich die 


Y 4, = 


f Yı NER, f 
NYYYUN 9 

Fig. 476. Geweih von 1. Coassus; 2. Furcifer; 3. Axis; 4. Rusa hippelaphus; 
5. Sika; 6. Dama; 7. Alces; 8. Oapreolus; 9. Rangifer; zo. Sieben Entwicklungsstadien 
von Öervus elaphus. In allen Fig. bedeutet: weiß: Stange; schwarz: Augensproß und 
darüber der Eissproß bei Rangifer (9) und den drei letzten Stadien von ©. elaphus (10); 


gestrichelt: der Mittelsproß; punktiert: der Hintersproß. Zum Teil nach Rörig; 6, 7 
und 9 nach der Auffassung von ©. Hoffmann, der Drehung der Stange annimmt. 


Frontalia nach hinten, so daß die parietale Zone auf einen schmalen 
Streifen reduziert wird. Die Orbita ist groß, seitwärts gerichtet. Das Inter- 
maxillare klein. Die Bulla tympani meist klein, hohl. Im Gebiß 9133 
fehlt nur selten der obere ©. Wenigstens der erste obere M ist brachyo- 
dont; den dünnen Wurzeln gegenüber setzt sich die Krone durch einen 


verdickten Wulst ab. 


Taxonomie. 


l. Unterfamilie: MOSCHINAE. Geweihlos. Dem Lacrymale fehlt eine 
suborbitale Grube; es hat nur einen Tränenkanal. Processus nasalis des 
Intermaxillare reicht weit an das Nasale. Die oberen © des Männchen 
sind beständig wachsende, große Hauer. Vom Metacarpus und Metatarsus 
II und V sind nur die distalen Enden vorhanden, welche ziemlich kräftige 
Digiti (Afterzehen) tragen. Konglobierte Hautdrüsen treten beim Männchen 
auf dem Schwanz (wie bei manchen Hirschen), auf den Schenkeln und als 
Moschusbeutel kurz vor der Präputialöffnung auf. Eine suborbitale Drüse 
fehlt. Die Moschustiere wurden immer wieder den Tragulinen zugerechnet, 
wenigstens sah man Schwierigkeiten, dem Beispiel Flowers, Rütimeyers u. A. 
zu folgen und sie den Oervidae anzuschließen. Die Abweichung von diesen, 
auch insofern als die Moschustiere eine Gallenblase und einen fadenförmigen 
Anhang der Urethralöffnung des Penis haben, gab Garrod gar Anlaß, sie 
den Bovidae zu nähern. 

Offenbar ist die einzige Gattung MoscHus L. eine altertümliche 
Form. 7. moschiferus L. vom Hochgebirge des Himalaya und Zentral- 
Asiens wird des Moschus wegen gejagt. Im nordöstlichen China tritt 7. 
sifanicus Büchn. auf. 


668 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


2. Unterfamilie: GERVINAE. Die echten Hirsche lassen sich mit Brooke 
nach dem Verhalten der Metapodien in zwei Gruppen verteilen. Hiermit 
soll nichts ausgesagt werden über deren genetischen Zusammenhang. Dieser 
bedarf weiterer Forschung. Im folgenden kann nur eine flüchtige Ueber- 
sicht über die etwa 190 fossilen und recenten Arten gegeben werden; im 
übrigen sei auf das neue Werk Lydekkers hingewiesen. 

a) TELEMETACARPALIA. Die Metacarpalia der Seitenfinger sind proxi- 
mal reduziert auf einen nodulären Rest, der meist mit den zum Kanonen- 
knochen verschmolzenen Meta- 
carpale III und IV verschmilzt. 
Das distale Stück und die Pha- 
langen sind aber gut ausgebildet. 
Meist (ausgenommen Capreolus, 
Alces und Hydropotes) setzt 
sich der Vomer soweit nach 
hinten fort, daß er das hintere, 
knöcherneNasenloch teilt|Garrod]. 
Es scheint, daß diese Gruppe 
eine „langballige* |[Nitsche] 
Klauenform hat, d. h. der lang- 
gestreckte Zehenballen dehnt 
sich bis in die Sohlenspitze aus 
und beschränkt das Sohlenhorn 
auf einen schmalen Saum [Eber]. 

HYDROPOTES Swinh. (Hy- 
drelaphus Lyd.) mit der einzigen 
ost-chinesischen Art //. zimermis 
Swinh. Geweihlos, Männchen 
mit großem Eckzahn. DBulla 
tympani groß. Lacrymale mit 
tiefer Grube. Kleiner als das 
Reh. Backenzähne hypselodont. 

CARIAcCUS Gray. Unter 
diesem Namen, nach Lydekkers 

Fig. 477. Sohlenfläche des Fußes: I vom neuestem umfangreichem Werke 
Reh, „langballig‘“‘; Il vom Edelhirsch „kurz- über die Hirsche richtieer unter 
ballig“. ö Zehenballen; s Sohlenhorn; % Horn- dem N MA; R fi ans 
Schuß Rache EB> dem Namen MazamaA Rafin., weı 

den die Hirsche zusammengefaßt, 

die ausschließlich der Neuen Welt 
angehören. Ihre zahlreichen Arten werden nach dem Bau der Geweihe in ver- 
schiedene Gruppen mit subgenerischen Namen zerlegt. Dieses hat eine primi- 
tive Form bei Coassus Gray, da es nur kleine Spieße darstellt. Dies sind 
kleine Hirsche von Süd-Amerika. Bei FURCIFER Gray, von der Westküste 
Süd-Amerikas, erscheint ein Augensproß. Der gleichfalls südamerikanische 
BLASTOCERUS Gray erhält dazu einen Hintersproß. Bei den genannten 
können die © fehlen. Daß sie etwa eine genealogische Reihe bilden, ent- 
sprechend der komplizierteren Geweihform, soll nicht behauptet werden. 
Weitere Komplikation erfährt dieselbe bei den nordamerikanischen Arten, 
von denen Carzacus virgintanus Bodd. die bekannteste ist. — Trotz ver- 
schiedener osteologischer Eigentümlichkeiten, steht wahrscheinlich der 
Miniaturhirsch PuvpvaA Gray aus den chilenischen Andes dem Subgenus 
Coassus nahe. 


III. Pecora, Cervidae. 669 


Von der Alten Welt gehört der telemetakarpalen Reihe an ÜAPREO- 
zus H. Sm. Das Geweih, das den Kopf kaum um das Doppelte überragt, 
hat eine rauhe, körnige Stange mit kurzem Mittel- und Hintersproß, ein 
Augensproß fehlt (Fig. 476). Keine Eckzähne. 

(8 capreolus L. (C. caprea Gray). Das Reh. Durch Bildung weiterer 
Hintersprossen entsteht im Anschluß an den ebengenannten „Sechser“ der 
„Achter‘‘, und als höchste Stufe der „Zehner“. Dessen Gehörn besteht 
aus der Mittelsprosse, einer Endgabel und einer hinteren Nebengabel. In 
einzelnen Fällen können alte Weibchen in vorgerücktem Alter Geweih- 
bildung zeigen, aber nur von unbedeutender Größe. Solche „„ehörnte 
Ricken“ sind zu unterscheiden von stärkerer Geweihbildung bei hermaphro- 
ditischen oder psendo-hermaphroditischen Individuen mit männlicher Rich- 
tung [Boas]. Anderer Art ist der Einfluß von Kastration, der beim Damm- 
hirsch beobachtet wurde [Fowler]. 

Die Brunstzeit fällt in den Juli und August; dab trotzdem erst 
im Mai ein bis zwei, ausnahmsweise drei gefleckte Junge geworfen werden, 
steht in Verbindung mit der anfänglich äußerst langsamen Entwickelung 
des Embryo. Falls C. Aygargus Pall., das Reh Nord- und Zentral-Asiens, 
eine eigene Art ist, so ist das gewöhnliche Reh vom Mittelmeer bis zum 
58° n. Br. über Europa bis Persien verbreitet. 

Zirkumpolar ist RANGIFER H. Sm. Beide Geschlechter mit oberen 
Eckzähnen und Geweih, dessen lange, geborene Stange einen, wenigstens 
auf einer Seite verzweigten Augensproß und darüber einen verzweigten 
Eissproß trägt. Die Stange selbst endet mit mehreren Zacken. X. Zaran- 
dus L. Rentier, wild und gezähmt. Aus dem Pleistocän Europas bis zu 
den Pyrenäen und Alpen bekannt. — ALcEs H. Sm. A. machlis Ogilby. 
Elen. Größte Hirschart mit ungeheurem Geweih in Gestalt einer flachen 
Schaufel mit geteiltem Rande. Ihre untere Abteilung entspricht dem ver- 
breiterten Mittelsproß, ihre größere obere dem verbreiterten Stangenende. 
Nach dieser Auffassung fehlt ein Augensproß (Fig. 476). Eckzähne fehlen. 
Suborbitaltaschen klein. Die breite, viereckig abgerundete Oberlippe und 
stark verbreiterte Nase mit großen Nasenlöchern über der Unterlippe herab- 
hängend. Verbreitungsgebiet wie beim Renntier, aber südlicher bis in 
Süd-Skandinavien, Lithauen, wogegen es früher weiter verbreitet war. 

Sehen wir ab vom Rentier und Elen, die dem nördlichsten Teil der 
nördlichen Hemisphäre angehören, so kommt der Alten Welt von telemeta- 
karpalen Hirschen nur Capreolus und Hydropotes zu, alle übrigen gehören 
ausschließlich der Neuen Welt an. Dies wird noch auffallender, wenn 
wir auf die Verbreitung der plesiometakarpalen Hirsche achten. 

b) PLESIOMETACARPALIA. Die Metacarpalia der Seitenfinger persi- 
stieren proximal als griffelförmige Knochen. Der Vomer setzt sich nicht 
nach hinten fort, um das hintere Nasenloch zu teilen: das Intermaxillare ver- 
bindet sich fast stets mit dem Nasale [Garrod]. Soweit bekannt, ist die 
Klaue ‚kurzballig‘‘, d. bh. der Zehenballen geht bereits im zweiten Drittel 
der Klauensohle in das Sohlenhorn über, aber ohne scharfe Grenze [Eber|]. 

Unter ihnen bilden die CERVULINA eine kleine, auf Südost-Asien be- 
schränkte Gruppe, charakterisiert durch auffällig langen Rosenstock, der 
leistenartig über die Orbita zieht, und durch kleines Geweih, das entweder 
unverzweigt ist oder nur einen kurzen Augensproß hat. Orbita und Lacry- 
male sehr groß, letzteres mit großer, runder Grube für die ausgedehnte 
antorbitale Drüsentasche. Das Männchen hat einen weit vorragenden Eck- 


H7O XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


zahn. Sie unterscheiden sich ferner durch das Fehlen von Phalangen in 
den lateralen Digiti (Afterzehen). In Nord- und Ost-China ist diese 
Gruppe kleiner Hirsche vertreten durch ELAPHODUS A. M. Edw. mit un- 
verzweigtem Spiebgeweih:! im südlichen China, namentlich aber im ganzen 
südöstlichen Asien durch ÜERVULUS Blainv. mit verzweigtem Geweih. Von 
den etwa sechs beschriebenen Arten ist C. muntac Zimm. von Kaschmir 
über Indo-China, Vorderindien, Cevlon und die Großen Sunda-Inseln ver- 
breitet. 


Fig. 475. Schädel vom erwachsenen Cervulus muntjac. 4 


). 


Alle übrigen Hirsche stellen eine homogene Abteilung dar, die man 
als CERVUS L. zusammenfassen kann. Ihr Geweih erhebt sich stets über 
die niedere Stufe einer Gabel. Im übrigen bietet es Verschiedenheiten 
dar, ebenso wie die Körpergröße, Farbe, oberen Canini, „Bürsten“ an den 
Extremitäten u. s. w., die Anlaß wurden, die überaus zahlreichen Vertreter, 
welche die Alte Welt bewohnen, in Gruppen zu zerlegen, denen man gene- 
rısche Namen zuteilte. Die wichtigsten derselben, sowie ganz einzelne Arten 
sollen genannt werden. CERVUS L. p. p. Das Geweih hat oberhalb der Augen- 
sprosse eine zweite: eine „Eissprosse“, ferner eine Mittelsprosse, geteilte 
Hintersprosse, die mit dem gleichfalls geteilten Stangenende die Krone bildet. 
Obere U vorhanden. Im oberen Drittel des Hinterlaufs eine Bürste; Unter- 
seite des Schwanzes mit Drüsen. In Europa und Klein-Asien: C. elaphus L. 
Edelhirsch. Lebt in Rudeln; Brunstzeit September und Oktober; im Mai 
wird ein, selten zwei einfarbige Junge geworfen. Im ersten Winter wird das 
Männchen (Hirschkalb) ein Spießer oder Hirsch vom 1. Kopf, im zweiten: 
Gabelhirsch, dann Sechsender, indem zum Augensproß der Mittelsproß ge- 
kommen ist. Beim Achtender tritt der Hintersproß, beim Zehnender der 
Eissproß hinzu. Der Fortschritt der Endenzahl ist mit den Jahren kein 
regelmäßiger, einzelne Stufen können übersprungen oder wiederholt werden 
|Blasius]. Zerteilung des Stangenendes führt zur Bildung der Krone und 
schließlich zum Zwanzigender und weiteren der Jägersprache. Der nord- 
afrikanische C. darbarus Bennet ist eine Varietät. Von außereuropäischen 


III. Pecora, Cervidae. 671 


Arten ist zu nennen: (. canadensis Erxleb. als einziger plesiometakarpaler 
Hirsch der Neuen Welt, außer den zirkumpolaren Rangifer und Alces. 

DamA H. Sm. Geweih mit Augensproß, Mittelsproß und flacher End- 
schaufel, die vielleicht den Hintersproß enthält, mit nach hinten gerich- 
teten Enden. Oberer © fehlt. Backenzähne kurz. D. dama L. Dam- 
hirsch, bewohnte im Pleistocän auch das südwestliche Europa bis Belgien, 
heutzutage nur die Mittelmeerländer, von wo er in Nord-Europa eingeführt 
wurde. 

In diese Reihe von Hirschen gehört TC. belgrandı Lart. aus dem 
Mittel-Pleistocän Deutschlands, Frankreichs und Englands, und die ver- 
schiedenen lokalen Formen von TC. ezganteus Blumenb. aus dem Pleisto- 
cän Europas, der mit dem Diluvialmenschen zusammen lebte. Sein hori- 
zontales Schaufelgeweih umspannte über 3 m. — Axıs H. Sm. Rosenstock 
über der Orbita abgeplattet, Geweihstange gebogen, mit Augensproß und 
nach hinten gedrehtem Mittelsproß. Oberer Ü nur beim Männchen vorüber- 
gehend vorhanden; Backenzähne hypselodont. A. axzs Erxl. Weißgefleckter 
Hirsch Vorder-Indiens. Ihm schließt sich eng an Rusa H. Sm. Beide 
(Geschlechter mit C:; Stange weniger gekrümmt. Südostasiatisch. Die größte 
Art: R.arıstolelis Cuv. hat die weiteste Verbreitung auf dem Festlande und 
als R. eguıina Guv. in Borneo und Sumatra mit verschiedenen insularen 
Rassen im indo-australischen Archipel. Z. B. R. /uppelaphus Cuv. von 
Java bis Timor und den Molukken, AR. kuhlır Müll. et Schl. von der Insel 
Bawean, die sich an die bekannte kleine R. Zorcina Zimm. von Vorder- 
Indien anschließt. Weniger deutlich ist die Stellung von PSEUDAXIS Gray 
mit zahlreichen Arten in China und Japan; RUCcERVUS Hodgs. von Südost- 
Asien und von ELAPHURUS A. M. Edw., dessen einzige chinesische Art 
E. davidianus A. M. Edw. von Nord-China durch eine gerade Geweih- 
stange sich auszeichnet, die einen langgestreckten Augensproß nach hinten 
abgibt und nach Lydekker zweimal im Jahre gewechselt werden soll. 


Geographische Verbreitung. Das absolute Fehlen der Hirsche in 
Afrika südlich von der Sahara ist eine oft hervorgehobene Tatsache. 
Weiter kam oben schon zur Sprache, wie nach der Weise von Gruppierung 
der Hirsche nach Brooke, die telemetakarpalen auf die Neue Welt be- 
schränkt sind, mit Ausnahme von Capreolus und Hydropotes, sowie von 
Rangifer und Alces, welche beide letztere der borealen Zone der Alten 
und Neuen Welt angehören. Umgekehrt sind die plesiometakarpalen Hirsche 
altweltlich; denn der Wapiti, Cervus canadensis, ist zweifelsohne ein junger 
Immigrant in Nord-Amerika. Abgesehen hiervon bewohnen im übrigen die 
Arten von Cervus eine breite Zone vom Mittelmeergebiet bis Japan, in 
der übrigens auch Capreolus auftritt. Ferner im Westen Dama, im Osten 
Pseudaxis. In Süd-Ost-Asien schließt sich hieran Cervulus und Rusa. 
Unnötig ist es, hervorzuheben, daß Australien, Neu-Guinea und Madagascar 
Hirsche fehlen. 

Bezüglich der historischen Verbreitung ist anzunehmen, dab die 
Hirschfamilie in Eurasien aus tertiären Paläomeryceiden ihren Ursprung 
nahm, von hier aus in Nord-Amerika einwanderte, von wo die Verbreitung 
nach Süd-Amerika statthatte. Rätselhaft bleibt es, warum solche Ein- 
wanderung nicht nach Zentral- und Süd-Afrika statthatte, es sei denn, 
dab man annehmen wolle, daß der Bestand an gleichartig lebenden Herden- 
tieren wie die Antilopen, keine Hirsche aufkommen ließ. 


672 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


Vorgeschichte. 

Die Familie der Hirsche ist zweifelsohne eine Wiederkäuergruppe, 
deren Blütezeit im Pleistocän anhob und heute ihr Maximum erreicht hat. 
Ihre letzte Modernisierung äußert sich namentlich im Geweihschmuck. der 
in der Tat vielfach mehr den Eindruck macht eines nutzlosen Schmuckes, 
welcher große Anforderungen an die Produktionsfähigkeit des Körpers stellt, 
als den einer tauglichen Waffe für den geschlechtlichen Kampf. Die Tendenz 
zu dieser Ausbildung hebt im Pleistocän an. Zu dieser Zeit waren manche 
der obengenannten Gruppen weiter verbreitet als heute. Da aber das 
(Greweih als ein fast ausschließlich männliches Gebilde, das noch dazu 
im selben Individuum Altersunterschieden unterworfen ist, nur beschränkten 
bestimmungswert hat, welcher vielmehr in erster Linie dem weiblichen 
Schädel zukommt, so ist bei der Seltenheit dieser die Forschung noch lange 
nicht abgeschlossen. um so weniger als nur selten festzustellen ist, ob 
die fossilen Formen tele- oder plesiometakarpal waren. 

Interessant ist, dab von Cervus canadensıis diluviale Reste in 
Europa und Asien gefunden sind: damit erscheint dieser einzige nord- 
amerikanische plesiometakarpale Hirsch als ein Einwanderer von Europa 
aus. ÜCAPREOLUS tritt bereits im Ober-Miocän Frankreichs (FC. Mathe- 
ronıs (serv.) und Griechenlands (FC. Pentelici Gaudry) auf. 

Wichtiger ist, dab die altweltlichen plesiometacarpalen CERVULINA, 
die auch heute noch als primitive Hirsche erscheinen und in Süd-Amerika 
dem Schädelbau und primitiven Geweih nach durch Coassus vertreten 
werden — obwohl diese allerdings telemetakarpal sind —, Vorläufer im 
Ober-Mioeän Europas, Asiens und Nord-Amerikas haben: In Nord-Amerika 
+ BLASTOMERYX Üope und FCOosoRYX Leidy: in Europa Formen, die man 
des gegabelten (reweihes wegen zu CERVULUS stellt, wie FC. dicranocerus 
Kaup. An Cervulus muntjac erinnert ferner das Geweih mit langem 
Rosenstock von *DICROCERUS Lart. aus dem Ober-Miocän Mittel-Europas, 
bereits mit 3 unteren P und kräftigen Sekundärleisten auf den oberen M. 
Nach Schlosser wechselte *D. elegans Lart. sein kräftiges Geweih öfters, 
=D. furcatus Hensel sein schwächeres jedenfalls sehr selten. 

+ Dierocerus Lart. gehört bereits den miocänen * PALAEOMERYCIDAE 
Schlossers an. Diese gliedern sich nach ihm in FAMPHITRAGULUS Pom. 
mit noch 4 unteren P und FDREMOTHERIUM E. Geoff. mit nur 3. Beide 
aus dem Unter-Miocän, teilweise selbst Oligocän Mittel-Europas: geweihlos, 
Lacrymale ohne Grube, keine Ethmoidallücke. C lang, vordere P klein 
und schmal, hintere verlängert; M brachydont,. auf der Rückseite der 
Außenwände der unteren M erscheint zuerst die Palaeomeryxfalte. Diese 
ist namentlich charakteristisch für die mittel-miocänen Arten von * PALAEO- 
MERYX Meyer. Daß bei ihnen Geweihe auftraten, legte Schlosser jüngst 
dar. Nicht aufgeklärt, jedenfalls aber nicht gleichartig, ist die Fußstruktur. 

Die *Palaeomerycidae bilden den Ausgangspunkt der Hirsche, bei 
denen die Krone der Backenzähne höher, deren Styli stärker, die P kom- 
plizierter und molariform wurden, während die ©. zurückgingen, nament- 
lich mit Zunahme der Geweihe. 


2. Familie: BOVIDAE 
(Cavicornia). 
Diese für die Jetztzeit charakteristische Gruppe von Artiodactyla kenn- 
zeichnet sich durch Hörner, die als bleibende Hornscheide einem Knochen- 


Br 


III. Pecora, Bovidae. 673 


zapfen aufsitzen, der als Apophyse des Frontale erscheint. Wie er aufzu- 
fassen und welcher Art seine Entwicklung ist, wurde auf p. 20 auseinander- 
gesetzt (vergl. Fig. 479). Nur ausnahmsweise fehlt diese Waffe: zuweilen 
bei einzelnen lokalen Rassen mehr als Abnormität durch Züchtung, ferner 
beim Weibchen von Saiga, Tetracerus, Neotragus, Mufflon u. s. w. Perio- 
discher Wechsel der Hornscheide ist nur von Antilocapra bekannt, mag 
aber früher häufiger gewesen sein, wofür das Abwerfen der ersten Horn- 
scheide beim jugendlichen Rinde vielleicht spricht. Auch findet hier und 
da periodisch stärkerer Wuchs, der vielleieht mit der periodisch erhöhten 
geschlechtlichen Funktion in Verbindung steht, Ausdruck in Wulst- oder 
Rinebildung an der Basis der Hörner. 
Konglobierte Hautdrüsen kommen 
namentlich als antorbitale, mit entsprechen- 
der Vertiefung des Lacrymale, und als 
Inguinaltaschen zur Ausbildung. 

Gazellen, Schaf, Ziege, Rind, Gnu 
u.s. w. geben ein Bild des sehr verschie- 
denen Körperbaues nach Form und Gröbe. 
Keine Abteilung bietet denn auch so viele 
Schwierigkeiten bei der Zusammenfassung 
in Gruppen, welche die Uebersichtlichkeit 
über die zahlreichen Arten fordert. 

Der Schädel charakterisiert sich durch 
Kniekung seiner Achse, die auf p. 630 aus- 
führlich erwähnt wurde und sich äußert in 
einer winkeligen Abbiegung des postfrontalen 
Teiles des Hirnschädels gegenüber dem Ge- 


Fig. 479. Schematischer Längsschnitt durch 
das Horn eines Cavicorniers. cA knöcherner, teil- 
weise pneumatisierter Hornzapfen des Frontale; 
d Lederhaut; » Lederhautpapillen und interpapillare 
Epidermis; e Epidermis; c Hornscheide. 


sichtsschädel. Hiermit hält Schritt der Uebergang des Parietale in die Ocei- 
pitalfläche, wodurch ein Hinterhaupt entsteht, dessen Charakter im Extrem 
bei Rindern ausgeprägt ist, indem das Frontale bis auf dasselbe sich aus- 
dehnt. Das Laerymale verbindet sich meist mit dem Nasale und hat nur 
ein Tränenloch an der Innenseite des Orbitalrandes. Ethmoidallücken treten 
im allgemeinen mehr zurück. Gewöhnlich hat das Maxillare eine grobe 
Ausdehnung auf der Gesichtsfläche: das Intermaxillare ist klein, zahnlos; nur 
selten trennt sein Processus nasalis Nasale und Lacrymale. Das Tym- 
panicum bläht sich in sehr verschiedenem Maße zu einer meist hohlen 
Bulla auf, verschmilzt mit dem Petrosum und liefert einen äuberen 
(rehörgang. 

Im Gebiß I?C2P3M3 fehlen obere I und die Canini stets: die 
P sind molariform und bilden mit den M eine geschlossene Reihe. Seltener 
sind sie niedrig mit dünnen Wurzeln und durch einen Wulst von der 
Krone abgesetzt (Cephalophus- und Strepsiceros-Gruppe); meist sind sie 
echt hypselodont, und zwar sind es Säulenzähne, deren Prismen fast ohne 


Weber, Säugetiere. 43 


674 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


Hals in die Wurzeln übergehen. Sie können niedriger sein mit schlanken 
kantig kömprimierten Säulen (viele Antilopen, Ziegen), oder die hohen 
Säulen werden ceylindrisch (Rinder). Stets sind die Zähne echt tetra- 
selenodont. 

Hand und Fuß verhalten sich im Carpus und Tarsus wie die Mehrzahl 
der Cervidae, bezüglich der Metacarpalia wie die plesiometakarpalen Hirsche, 
d. h. Metacarpale II und V erhalten sich in deutlichen proximalen Resten. 
Das gilt namentlich für die hochbeinige Antilope Hippotragus und für 
den miocänen *Tragocerus |[Gaudry]. 

Im allgemeinen verwächst aber Metacarpale II mit dem sehr voll- 
ständig ossifizierten Kanonenknochen, während Metacarpale V als kurzer 
Griffel mit dem proximalen Ende desselben artikuliert. Die distalen Reste 
stellen 2-3 unregelmäbige Knötchen dar, die im Huf (Afterklaue) liegen, 
der jederseits am distalen Metacarpusende sich findet. Im Fuß ist die 
Reduktion nur insofern vorgeschritten, als die proximalen Reste der Meta- 
tarsalia noch weiter schwinden und fast ganz mit dem Metacarpale III 
und IV verschmelzen. 

(regenüber der Hirschfamilie braucht von inneren Organen nur her- 
vorgehoben zu werden, dab «die Gallenblase fast niemals fehlt. und daß 
(lie Placenta zahlreiche Kotyledonen hat. 


Taxonomie. 

Sämtliche Uavicornia hängen genetisch innig zusammen, jedoch so, 
daß unter den Antilopen die primitiveren Formen zu suchen sind, aus 
denen die Ziegen, Schafe, und als extremster Zweig die Rinder hervor- 
gingen. In welcher Weise, bedarf aber trotz solcher Vorstudien, wie die 
Rütimeyers, deren Gedanken uns namentlich leiten werden, noch weiterer 
Beleuchtung. 

Es ist Gebrauch geworden, die hohlhörnigen Wiederkäuer in Rinder, 
Schafe und Ziegen, sowie Antilopen einzuteilen, denen die Namen: Bovinae, 
Ovinae oder Üaprinae und Antilopinae entsprechen. Hierbei werden 
dann die Gemsen den Antilopen zugerechnet, während andere aus ihnen 
eine weitere Abteilung der Rupricaprinae machten. Annehmlicher ist die 
Auffassung Flowers und Lydekkers, der auch Selater und Thomas folgen, 
ebenfalls die Antilopen in Gruppen aufzulösen, denen man dann taxonomisch 
den Wert der übrigen verleiht. Betrachtet man sie ferner sämtlich als 
Unterfamilien der Bovidae, so hat diese Gleichwertigkeit auf dem Papier 
wenigstens den Vorteil, daß sie unsere derzeitige Unfähigkeit bekundet, 
dieselbe zu größeren, genealogisch zusammengehörigen Gruppen zu ordnen. 

Im nachfolgenden können aus der großen Masse nur einzelne Formen 
hervorgehoben werden, für weitere Details sei verwiesen auf die Werke 
Flowers und Lydekkers und namentlich das Antilopenwerk von Thomas 
und Sclater. 

An die Basis stellen wir die Traginae, die wir zerlegen in die 

1. Unterfamilie RuUPICAPRINAE. Kleine oder mittelgroße, mehr oder 
weniger gemsenartige Tiere: ihre Hörner sind kurz, an der Basis hohl, mehr 
oder weniger konisch und zurückgebogen, an der Basis geringelt, einander 
genähert, hinter den Orbitae gelegen. Lacrymale mit Grube, keine Eth- 
moidallücke. Zähne niedrig, mit schlanken, kantig komprimierten Säulen. 
Rurıcapra Blainv. Hochgebirgsform des südlichen Europas von den Pyre- 
näen bis zum Taurus und Kaukasus. R. rupicapra L. (tragus Gray), 


III. Pecora, Bovidae. H7D 


Gemse, lebt in Herden bis zu 30 Stück, Männchen mit postaurikularer 
Brunstdrüse; ein Junges wird im April oder Mai geworfen. Wird auf 
den Bergketten Vorder-Indiens, bis China, Japan und Sumatra durch NE- 
MORHAEDUS H. Sm. mit verschiedenen Arten; in Nord-Amerika durch Ha- 
PLOCERUS H. Sm. vertreten. In Indo-China und Zentral-Asien erscheint 
an ihrer Statt der größere Buporcas Hodgs. mit größeren Hörnern. 

2. Unterfamilie: BUBALINAE. Große Tiere, die vorn höher als hinten 
sind. Hörner einfach- oder doppelt gebogen, an der Basis genähert. Sub- 
orbitale Drüse und Grube im Lacrymale klein. Afrikanische Antilopen, 
von denen DAMALIScUs Scl. & Thom. wohl die ursprünglichere, die durch 
+D. palaeindıcus Falc. (Antilope palaeindica Fale.) im Pliocän von Vorder- 
Indien vertreten war. Heute in verschiedenen Arten, namentlich im tro- 
pischen Afrika, von denen DD. Kang Heugl. bis Sennar reicht. Aehnliche 
Verbreitung haben die zahlreichen Arten von BuBAaLıs Ouv. (Alcelaphus 
Blainv.). Bekannt durch ihre merkwürdige Kopfform mit breitem Flotz- 
maul, schopfig behaartem Gesicht, Rinderhabitus und Pferdeschwanz sind 
die Gnus ÜONNOCHOFTES Lichtenst., von denen (€. gu Zimm. Südafrika 
bewohnt; C. /Zaurinus Burch. vom Vaal-Fluß bis zum Kilimandscharo und 
C. albopubatus Thom. nördlicher bis zum Viktoria-Nyansa reicht. Wahr- 
scheinlich gehört auch der aus Tiergärten bekannte BosELAPHUS Blainv. 
(Portax H. Sm.) hierher. Die einzige Art D. Zragocamelus Pall. (pietus 
Pall.) Vorder-Indiens, war ebendort im Pleistocän durch 3. namadıcus 
Rütim. vertreten. 

Es ist gebräuchlich, die Bubalinae und Rupicaprinae scharf zu 
trennen, ja letztere ganz von den „Antilopen‘ zu entfernen. Wir meinen 
aber mit Rütimeyer, daß die bisher bekannt gewordenen ältesten, gleich- 
zeitig nördlichsten Antilopen hierher gehören und sich einesteils an Dama- 
liscus, anderenteils an die Rupikaprinen anschließen. Hier ist gemeint 
TRAGOCERUS Gaudry aus dem Miocän des südlichen Europa, mit niedrigen, 
einfachen Backenzähnen; Lacrymalia, welche das Nasale berühren, mit drei- 
kantigen, nur beim Männchen vorhandenen Hornzapfen. Wichtig ist, dab 
Boselaphus Ausblicke bietet nach den Rindern; weit mehr tut dies Uon- 
nochoetes seiner osteologischer Merkmale wegen. Diese Ansicht Rütimeyers 
findet eine neue Stütze in den Weichteilen, die auch Lönnberg dazu führen, für 
Gnu und das Rind einen gemeinsamen Ursprung anzunehmen. Vielleicht 
kommt der Gruppe der Traginae überhaupt eine mehr zentrale Stellung 
zu, von der einerseits die Caprovina (s. u.), andererseits die übrigen An- 
tilopen ihren Ursprung nehmen. So wird +*Tragocerus gewöhnlich in die 

3. Unterfamilie HıPPOTRAGINAE gestellt. Es sind dies-große Antilopen 
mit behaartem Flotzmaul, ohne Antorbitaldrüse, Lacrymale ohne Grube, 
Ethmoidallücke klein. Backenzähne hypselodont, mit massiven, eylindrischen 
Prismen. Hörner lang, über oder hinter der Orbita. Sie sind säbelförmig 
nach hinten gebogen bei HIPPOTRAGUS Sundev., fast gerade in der Flucht 
der Nase bei Oryx Blainv. oder außerdem mit einer spiraligen Drehung 
bei ApDax Rafin. Letzteres Genus mit einer Art über Afrika und Arabien, 
die übrigen mit verschiedenen Arten über ganz Afrika verbreitet. Oryx 
hat in FPALAEORYX Gaudry einen brachydonten Vorläufer im Miocän und 
Pliocän Süd-Europas bis Persien. 

4. Unterfamilie: ÜEPHALOPHINAE. Kleine Tiere mit langgestrecktem, 
schmalem Schädel, Antorbitaldrüse sehr groß (s. p. 28), Lacrymale mit 
dementsprechend umfangreicher Grube. Nur die Männchen mit kleinen, 

43* 


676 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


konischen, weit nach hinten verschobenen Hörnern. Ethmoidallücke fehlt. 
Backenzähne brachydont, Krone durch Wulst scharf von der Wurzel ab- 
gesetzt, Zahnprismen abgerundet, Basalsäulen nur angedeutet. Mittlere 
Schneidezähne sehr breit. ÜCEPHALOPHUS H. Sm. Tropisches und süd- 
liches Afrika mit zahlreichen Arten. In Vorder-Indien!: TETRACEROS Leach 
mit einem zweiten Paar kleinerer vorderer Hörner. 

5. Unterfamilie: OÖREOTRAGINAE Rütim. (Neotraginae Sel. et Thom.). 
Kleine Tiere mit großer Antorbitaldrüse und dementsprechend großen Gruben 
auf den kurzen Lacrymalia: meist Ethmoidallücke. Gesichtsschädel und 
Frontalzone kurz. Nur die Männchen mit kurzen, fast geraden, auf dem 
Orbitalrand wurzelnden Hörnern. Backenzähne mit kurzen, scharfkantigen 
Prismen, I nach außen allmählich in Breite abnehmend. Nach Sclater und 
Thomas gehören hierher die afrikanischen Genera ÜREOTRAGUS A. Sm., 
OÖUREBIA Laurill., RAPHICERUS H. Sm., NESOTRAGUS v. Düb., NEOTRAGUS 
H. Sm., Mapoqua Osilby. 

6. Unterfamilie: ÜERVICAPRINAE Scl. et Thom. Große oder mittel- 
grobe, südlich von der Sahara lebende Tiere, mit nackter Schnauze, ohne 
antorbitale Drüsen und Gruben im Lacrymale Bulla tympani grob. 
Uebrigens bieten die Tiere mancherlei Verschiedenheit auch in den Hörnern, 
die nur beim Männchen vorkommen, groß oder mittelgroß sind, nicht ge- 
dreht. CoBus A. Sm., CERVICAPRA Blainv., PELEA Gray. 

7. Unterfamilie: ANTILOPINAE Scl. et Thom. Der Sprachgebrauch nennt 
die hochbeinigen, mittelgroßen Antilopen, die wesentlich an die Wüsten- 
gebiete Afrikas, Europas und Asiens gebunden sind, Gazellen. Daneben haben 
sie auch Vertreter in den Steppengebieten. Sie haben miocäne Vorläufer in 
+ Gazella deperdita Gerv. Süd-Europas bis Persien und in zahlreichen pliocänen 
Formen, die bis England (F@. anglica Newt.) und Indien reichten. Am 
Schädel ist die Parietalzone ausgedehnt, Frontalzone kurz. Gesichtsschädel 
kurz, Laerymale niedrig, meist mit Grube, Ethmoidallücke meist vorhanden. 
Pneumatische Räume treten ganz zurück. Hornzapfen solide. Backenzähne 
oft hoch, aber mit scharfkantigen, zusammengedrückten Säulen. I steil, 
mittlere breit. GAZELLA Blainv. Die etwa 30 Arten sind hauptsächlich 
paläarktische Wüstentiere. Sandfarbe herrscht vor; die zurückgebogenen, 
meist leierförmig gestellten Hörner sind beim Weibchen stets schwächer 
und können hier selbst fehlen. Nur einzelne erstrecken sich längs Ost- 
Afrika bis Sansibar, nachdem die südafrikanische @. euuchore Sparrm. zum 
Genus ANTIDORCAS Sundev. erhoben ist. Verwandte ostafrikanische Genera 
sind AMMODORCAS Thom., LITHOCRANIUS Kohl und DORCOTRAGUS Noack. 
Süd- und westafrikanisch ist AEPYCEROS Sundev. Ueber ganz Vorder- 
Indien verbreitet ist AnTILopE Pall. Nur das Männchen hat lange, diver- 
gierende, cylindrische Hörner. A. cervicapra Pall. 

Die geringe Ausbildung der Nasalia, ihre nach hinten verlagerte 
Insertion und die Weite der knöchernen Nasenöffnung, die allen Gazellen 
eigen ist, erreicht ihr Maximum bei den „Rüsselantilopen‘: PANTHOLOPS. 
Hodgs. aus Zentral-Asien, namentlich aber bei Sara Gray. Bei letzterer 
sind die Weichteile der Nase aufgebläht. .‚S. Zafarıca L. bewohnt die 
Steppen Asiens und Südost-Europas, im Pleistocän aber Mittel-Europa 
bis England. Diese eigentümliche Reduktion der Knochen des Schnauzen- 
teils, die sich auf Nasale und Intermaxillare ausdehnt, findet sich ähnlich 
bei Madoqua (s. o.). 

8. Unterfamilie: TRAGELAPHINAE Scl. et Thom. Falls wir den isoliert 
stehenden Boselaphus, der oben schon zur Sprache kam, nicht hierher 


III. Pecora, Bovidae. 6 


| 
—] 


rechnen, so entspricht diese Subfamilie der Strepsiceros-Gruppe Rütimeyers. 
Diese eroßen Tiere haben fast gleich lange Extremitäten. Dem Lacrymale 
fehlen Gruben, kleine Ethmoidallücke vorhanden. Frontalzone kurz, nicht 
pneumatisiert, Hörner meist nur beim Männchen, hinter der Orbita, einander 
genähert, gewöhnlich spiralig gedreht, mit Kiel, der bei der Supraorbital- 
rinne anhebt und gewöhnlich die Hornbasis umgreift. Nach Ausschluß des 
indischen Boselaphus sind die übrigen Genera charakteristisch für Afrika, 
südlich von der Sahara. Es ist zu nennen TRAGELAPHUS Blainv. Durch den 
pliocänen + Palaeoreas tortıcornis Aym. aus Frankreich, dem im Miocän 
+ P. lindermayeri Wagn. in Süd-Europa vorausging, wird dieses Genus mit 
OREAS Desm. verbunden. O©. canna Desm., die größte Antilopenart, auch 
die Weibchen gehörnt. Süd- und Ost-Afrika. Tragelaphus näher stehen: 
STREPSICEROS H. Sm. und LIMNOTRAGUS Scl. et Thom. 

Bezüglich der geographischen Verbreitung der vorhergehenden, häufig 
als Antilopen zusammengefaßten Tiere, kann die kurze Bemerkung genügen, 
daß, abgesehen vom nordamerikanischen Haplocerus, sämtliche Antilopen 
auf die alte Welt beschränkt sind, ihr Hauptgebiet in Afrika haben, in 
Australien ganz fehlen und ihre östliche Grenze in Japan, den Philippinen 
und mit Nemorhaedus sumatranus im Indo-malayischen Archipel in Sumatra 
finden. 


9. Unterfamilie: Bovinar. Große, plumpgebaute Tiere mit nacktem 
Flotzmaul, ungefurchter Oberlippe, ohne antorbitale Drüse, langem rundem 
Schwanze, meist nur mit Endquaste. In der Mehrzahl der Fälle hat 
wenigstens das Männchen eine Wamme. Vier funktionierende Zitzen. Der 
Schädel, dessen Achse stark geknickt ist, charakterisiert sich nach Rüti- 
meyer ganz wesentlich durch die Ausdehnung der Stirnzone auf die Scheitel- 
region, indem das flache Frontale sich von der Nasengegend, die Augen- 
und Schädelhöhlen überdachend, über die Temporalgrube bis zum Oceipital- 
kamm ausdehnt. Hierdurch liegen die Hornzapfen weit hinter der Orbita, 
seitwärts auf einem breiten Kamm, durch den das frontale Schädeldach ın 
das senkrechte Hinterhaupt übergeht: hier finden sich die schmalen Parietalia, 
die früh mit Supraoceipitale und Interparietale verschmelzen. Die Pneu- 
matisierung des Frontale ist sehr ausgedehnt bis auf den genannten „inter- 
cornualen““ Kamm und bis in die Hornzapfen, die somit lufthohl sind, wie 
bei der Antilopenabteilung Traginae. Die Hornzapfen sind nach auswärts 
gerichtet, cylindrisch oder von vorn nach hinten abgeplattet, dreieckig im 
Querschnitt. Ihnen entspricht die Form der Hornscheide, die glatt ist, 
höchstens mit Ringelung an der Basis, als Ausdruck erhöhter Wachstums- 
phasen. Hörner haben beide Geschlechter, die Männchen höchstens etwas 
stärker. Durch Domestikation kann ihre Stellung steil nach oben oder 
nach unten gerichtet sein, auch können sie verkümmern oder ganz fehlen. 
Da aber wohl zweifellos die Rinder von gehörnten Antilopen abstammen, 
kann z. B. das Hausrind nicht abgeleitet werden von hornlosen Rassen. 

Das Tympanicum ist aufgebläht zu einer zusammengedrückten Bulla, 
die früh mit Perioticum und Squamosum verwächst und das Tympanohyale 
einschließt. Das Maxillare ist hoch für die großen hypselodonten Backen- 
zähne mit hohen cylindrischen Prismen, akzessorischen Säulen und Schmelz- 
faltung. Gebiß wie bei den übrigen Cavicornia. Lacrymale groß, ohne 
Grube, Ethmoidallücke fehlt. 


678 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


Rütimeyer hat auf Grund seiner klassischen Studien die Rinder in 
die Gruppen Bubalina, Bisontina, Bibovina, Taurina zerlegt, die in mancher 
Beziehung vier Stufen darstellen von ursprünglicher zu extremer Form, wie 
das Hausrind sie darbietet im Schädelbau. Sie entsprechen auch heute 
noch am besten den Tatsachen. Bibovina und Taurina lieferten sehr wahr- 
scheinlich das Material, aus dem die Formen entstanden, die wir heute 
„Hausrind‘“ nennen und dem Linneschen Bos taurus entsprechen. Das ist 
aber ein Sammelbegriff, für den es keine einzelne Stammform gibt. Der 
Ursprung der europäischen Hausrinder muß als ein diphyletischer ange- 
nommen werden, solange nicht ganz andere Beweise hiergegen, als dies 
bisher mannigfach geschah, ins Feld geführt werden. ‚Jedenfalls ist es 
gerechtfertigt, die Vertreter der Bibovina und Taurina als Bos zusammen- 


to) } 
zufassen. Unter diesem Genusnamen will man aber vielfach alle Bovina 
vereinigen, also auch die Bubalina und Bisontina, die — soweit jetzt zu 
beurteilen — außerhalb der Genealogie des Rindes stehen und Seitenzweige 


bilden. Legt man aber den Genera einen phylogenetischen Gedanken zu- 
‘grunde und faßt man sie nicht als formale Zusammenfassungen zu deskrip- 
tiven Zwecken auf, so hat man die Rinder in drei Genera zu zerlegen. 

Busauus H. Sm. (Buffelus Rütim. pp.). Repräsentant der BUBALINA, 
die durch abgerundetes Hinterhaupt, Parietale, das hinter den Hörnern 
von oben noch sichtbar ist, den Antilopen noch am nächsten stehen. Schnauze 
breit, Schwanz mittellang mit Endquaste, Haarkleid sparsam, im Alter 
größtenteils hinfällig, Hörner an der Basis dreieckig im Querschnitt, mit 
Querleisten in der basalen Hälfte. Asiatische Büffel mit von oben nach 
unten zusammengedrückten Hörnern. Vomer und Choanenöffnung nach 
hinten verschoben und durch Vomer in zwei Hälften verteilt. 

B. bubalıs L. Im orientalischen Gebiet wild, halbwild und domesti- 
ziert in verschiedenen Rassen; entweder mit ungeheuren Hörnern, als Arni 
bekannt, oder mit niederhängenden Hörnern oder hornlos. Identisch hier- 
mit ist die Rasse der Sunda-Inseln, der Karbau (Buffelus sondaicus Rütim.). 
Der indische Büffel ist eingeführt in Aegypten, Italien, Ungarn, Süd-Ruß- 
land. Als ausgestorbene Rassen betrachtet Lydekker FD. Palaeindicus 
Falc. aus dem Pliocän Indiens, Sumatras und Javas, 72. Pallasıl Baer, 
aus dem Pleistocän Nord-Deutschlands. — + D. Platycerus Lyd. aus dem 
indischen Pliocän (Siwaliks) nähert sich durch seine flache Stirn, weit ge- 
trennte, vollständig dreieckige Hornzapfen mehr dem +2. Zriguetricornis 
Rütim. aus dem südindischen Pliocän. Dieser hat seinen nächsten Ver- 
wandten im Mindoro-Büffel oder Tamarao der Philippinen: D. mindorensis 
Heude. 

Der benachbarte, Celebes bewohnende D. depressicornis H. Sm., der 
gewöhnlich zum Genus Anoa H. Sm. erhoben wird, ist als eine insulare 
Form zu betrachten, die selbst Degenerationserscheinungen darbietet; an 
der anderen Seite aber auch manches Primitive bewahrt hat, was Rütimeyer 
dazu führte, ihr den Namen PROBUBALUS zu geben, doch darf nicht aus 
dem Auge verloren werden, daß eben die kleine Körperform dem Schädel 
manches Primitive aufdrückt, was eigentlich juvenil ist. Bezüglich seiner 
jetzigen Beschränkung auf Celebes ist wichtig, daß E. Dubois Anoa-Reste 
im Pleistocän Javas meint gefunden zu haben, die er +2. santeng Dub. nennt. 

Neben dem eingeführten B. bubalus hat Afrika auch indigene 
Büffel, die sich unterscheiden durch kürzeren, spitzen Schnauzenteil, nicht 
nach hinten verlagerte Choanenöffnung und Vomer, weniger platte Hörner, 


III. Pecora, Bovidae. 679 


die namentlich beim Männchen mit dem Alter an der Basis anschwellen: 
B. caffer Sparrm. Mit verschiedenen lokalen Rassen, von denen die typische 
Form aus Süd- und Ost-Afrika, mit einer nördlichen, bis Nubien und Abys- 
sinien sich ausdehnenden Form: 2. aeguinoctialis Blyth., und D. pumnlus 
Turton aus dem Westen, die bekanntesten sind. 

Bei den BısoxtinA läuft der Occipitalrand mitten durch das Parietale, 
so daß die Parietalzone in ein auf der Schädelfläche liegendes und in ein 
größeres Stück zerlegt wird, das mit der Hinterhauptschuppe früh ver- 
schmilzt. Hörner rund. Schultergegend buckelig gerundet, höher als der 
Hinterteil. Schwanz rund mit Endquaste, Haarkleid dicht wollig, namentlich 
vorn, mit Kinnbart. Bıson H. Sm. in Nord-Amerika PD. americanus Gm., 
fast ausgerottet. In Mittel-Europa früher allgemein verbreitet D. bonasus 
L.: der Wisent, jetzt auf den Caucasus und Lithauen beschränkt. Eine 
verwandte Form +2. swwalensis Fale. aus dem Pliocän Indiens und Javas 
spricht für eine frühere weitere Verbreitung. Derselbe soll auch zum Dos 
(Poephagus) grunninens L. hinführen. 

Die Vertreter der Bibovina und Taurina vereinigen wir zum Genus Dos 
L. Charakterisiert durch weitere Ausdehnung des Frontale, runde Hörner, 
gleiche Höhe vorn und hinten. Sie fehlen in Amerika und Afrika. Die 
östlichen, auf das südliche Asien beschränkten Formen erscheinen auf dem 
Kontinent als 3. gaurus H. Sm. und 2. /rontalıs Lamb. Ersterer, der 
Gaur, mit einwärts gekehrten Hornspitzen, bewohnt die bewaldete Hügel- 
region der Vorderindischen Halbinsel bis Malakka. Der Gayal, B.frontalis Lamb.. 
mit gespreizten Hörnern, ist hauptsächlich nur domestiziert aus gleichem 
Gebiete bekannt |Blanford|. In Indo-China, Malakka, den Großen Sunda- 
Inseln lebt 2. sondarcus Schleg. et Müll., der auch domestiziert ist. 

Nur domestiziert bekannt ist D. zundicus L.; der Zebu mit Buckel, 
lieferte alle Hausrinder-Rassen Asiens und Afrikas, soweit sie nicht den 
Büffeln angehören, vom mittelafrikanischen Sanga, mit ungeheuren Hörnern 
bis zum Zwergrind Japans. 

Wahrscheinlich gehört in diese Reihe auch der Grunzochse oder 
Yak D. grunninens L., der gewöhnlich zum Genus POEPHAGUS Gray er- 
hoben wird, da er einen langbehaarten Schwanz hat, lange Haare an den 
Flanken und Unterschiede im Schädel. Bewohnt die Hochgebirge Zentral- 
Asiens und ist hier auch domestiziert. 

Als westlichste Form darf vielleicht +2. elafus Pom. aus dem Pliocän 
Süd-Europas betrachtet werden. Im übrigen ist dem Westen die Reihe 
der Taurina eigen, falls nicht FD. namadıcus Falc. aus dem Pleistocän 
Indiens und einige verwandte Formen hierher gehören. Sie ständen dann 
dem pleistocänen +2. frimigenius Bojan. nahe. Letzterer, der Auerochs, 
lebte in ganz Europa und wurde nach Nehring und Schiemenz erst 1627 
in Polen definitiv ausgerottet. Wir dürfen ihn nach Rütimeyer als den 
Stammvater der Primigenius-Rasse von D. /aurus L. ansehen, die im 
Flachlande Europas, namentlich Nord-Deutschlands und Hollands, vertreten 
ist. Die Brachyceros-Rasse Englands, eines Teiles der Schweiz und Süd- 
Europas, dürfen wir vielleicht von indischen Rindern herleiten. ©. Keller 
meint selbst Bos sondaicus dafür ansehen zu dürfen. Insoweit sie nicht 
Kreuzungsprodukte sind, lassen sich die übrigen Rassen einer der beiden 
genannten unterordnen. 

Ueber die Beziehung der Rinder zu Antilopen, von denen sie doch 
wohl ihren Ursprung nahmen, wurden oben bereits einige Hinweise ge- 
äußert bezüglich eines Konnexes mit Formen wie Connochoetes. 


80 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


Bezüglich der geographischen Verbreitung der Bovinae ist wichtig, 
dab sie Australien und Süd-Amerika zanz fehlen, in Nord-Amerika nur 
durch Bison americanus vertreten sind. Im entsprechenden Teil Europas 
kommt nur der jetzt fast ausgerottete Bison bonasus vor. Oestlich schließt 
sich ihm Bos grunniens an. Afrika besitzt nur Bubalus in mehreren Arten. 
Süd-Ost-Asien hat den reichsten Bestand. Es hat sowohl Vertreter von 
Bubalus als auch von Bos, die sich bis auf die Großen Sunda-Inseln aus- 
dehnen. Auf den Philippinen und auf Oelebes erscheinen als Relikte 
früherer kontinentaler Verbindung Formen von Bubalus. 


10. Unterfamilie: OvIBOVINAE. Nach den neueren Untersuchungen Lönn- 
bergs muß OviBos Blainv. eine besondere Stellung zugewiesen werden, da eine 
Unterordnung unter die Schafe oder Rinder unzulässig ist. Die einzige Art 
O. moschatus Zimm. hat gemischte Charaktere, die darauf weisen, daß diese 
Tierart einen selbständigen Seitenzweig der Cavicomia darstellt. Der 
Moschusochse hat die Größe eines kleinen Rindes, ist dicht und lang be- 
haart; Muffel behaart, aber ohne vertikale Furche, antorbitale Drüse vor- 
handen, vier Zitzen, Frontoparietalfläche verhält sich wie bei Antilopen, 
also Parietale gut ausgebildet. Die ganz lateralen Hornzapfen anfänglich 
nach auben, schließlich vertikal nach unten gerichtet. Dementsprechend 
sind die Hörner mit sehr verdickter Basis nach unten, mit ihrer Spitze 
nach oben und vorn gerichtet. Orbita stark vorspringend, Lacrymale mit 
Grube. Im Pleistocän zirkumpolar bis Frankreich, Rußland, Kentucky ver- 
breitet, jetzt auf Grönland und das arktische Amerika bis zum 60° n. Br. 
beschränkt. _ 

11. Unterfamilie: CAPROVINAE. Schließen sich durch Budorcas eng 
an die obengenannten Traginae an. Am Schädel ist die Frontoparietal- 
fläche winkelig gebogen, indem sie an der Grenze des Frontale geknickt 
ist, so daß das Parietale zum Hinterhaupt abfällt. Auf der Knickung 
sitzen die Hornzapfen, die meist zusammengedrückt und dreieckig im Quer- 
schnitt sind: sie wurzeln über der Augenhöhle. Lacrymale ausgedehnt, 
mit oder ohne Grube, je nachdem Antorbitaldrüsen vorhanden sind oder 
fehlen. Backenzähne hypselodont, mit scharfkantigen, komprimierten Prismen. 
Muffel behaart, mit vertikaler unbehaarter Furche von den Nasenlöchern 
zur Oberlippe. Schwanz kurz und flach. 


Die beiden Genera Capra und Ovis, Ziege und Schaf in weiterem 
Sinn, erscheinen erst spät, da der älteste Rest von Ziegen, der pliocäne 
+ /lemitragus sivalensis Lyd. aus Vorderindien stammt und Reste von 
Schafen nur aus dem Pleistocän bekannt sind. 

CaPprAL. Hörner seitlich komprimiert, linsenförmig auf dem Querschnitt, 
nach hinten gebogen oder spiralig gedreht. Spaltförmige Gesichtslücke, 
Tränenöffnung meist am Rande der Augenhöhle. Antorbitale Drüse und 
Grube im Lacrymale fehlt. Klauensäcke, wenn vorhanden, nur an den 
Vorderextremitäten. DBackenzähne weniger hypselodont. in zahlreichen 
Arten in den Hochgebirgen Asiens; sparsamer in Europa, von diesen be- 
wohnt (€. (Ibex) zdex L., der Steinbock die Alpen. Er hat wenig abgeplattete, 
nach hinten gebogene Hörner, deren Vorderrand regelmäßige Querwülste 
hat. Die Steinböcke der Pyrenäen, des Kaukasus und Himalaya werden 
artlich abgetrennt. C. (/dex) szbirıca Mey. dehnt sich von letzterem Wohn- 
gebiet bis Sibirien aus. Dem Kaukasus gehören ferner an C. cylindricornis 
Blyth. und (€. caucasıca Güld. 


III. Pecora, Bovidae. 581 


Von den verschiedenen Hausziegen stammt die europäische €. hircus1b., 
die über die ganze Erde verbreitet ist, wohl von der westasiatischen C. @ega- 
grus Gm. ab. Gehörn bogenförmig, mit Knoten an der Vorderkante und 
konvergierenden Enden. Außerdem wurden Hausziegen gewonnen aus 
C. falconeri Waen. aus dem nördlichen Vorder-Indien und Afghanistan. 
Sie lieferte die Aneora- und Kaschmirziege, auch aus C. Jemlatca H. Sm. 
vom Himalaya |[C: Keller]. 

Ovıs L., die Schafe haben die Hörner nach hinten und außen gedreht, 
mit Richtung nach außen. Hornzapfen dreiseitig auf dem Querschnitt, 
Vorderfläche flach, äußere konvex. Nasalia breit, gewölbt. Stirne ein- 
vesenkt. Lacrymale mit Grube für Antorbitaldrüse. Tränenöffnung nach 
innen vom Orbitalrand. Ethmoidallücke fehlt. 

Gehören der Alten Welt an: denn Amerika hat nur O. canadensis 
Shaw (©. cervina Desm.) als einzige Art in den Rocky-Mountains, die sich 
an sleichartige Wildschafe von den Höhen Zentral-Asiens anschließt, wie 
O. nivicola Eschsch. von Kamtschatka und Sibirien, ©. Poli Blyth u. a. 
Als Stammväter der verschiedenen Hausschafe betrachtet Keller: ©. (Ammo- 
fragus Blyth) tragelaphus Desm. von Nord-Afrika, von ziegenartigem Habitus, 
mit langer Haargarnitur an Kehle, Brust und Vorderbeinen. Das einzige 
Wildschaf Afrikas, dem die Hausschafe Afrikas entstammen und das otfen- 
bar eingeführte „Torfschaf“ der neolithischen Pfahlbauten. Ferner O. musımon 
Schreb. Mufflon. Weibchen hornlos; auf Sardinien beschränkt, lieferte 
durch Züchtung Rassen von Hausschafen Nord-Europas, die als O. arzes 
L. bekannt sind, unter welchem Sammelnamen aber die süd- und mittel- 
europäischen Schafe, auch in ihren extremen Formen, wie Merinos und 
Norfolkschaf, einbeeriffen werden müssen. Diese sind wohl Züchtungs- 
produkte von ©. arkal Brandt aus den Steppen von Turkestan, Trans- 
kaspien und Persien. Erst durch Züchtung wurde das bleibende Woll- 
kleid erworben, das die Wildschafe nur im Winterpelz und in weit be- 
scheidenerem Maße haben. 

12. Unterfamilie: ANTILOCAPRINAE. Trotzdem es sich, ähnlich wie 
bei Ovibos, nur um eine Art handelt, verlangt deren Eigenart auch klassi- 
fikatorischen Ausdruck durch Erhebung zu einer selbständigen Unterfamilie. 
Andere geben ihr gar den Wert einer höheren Kategorie und betrachten 
sie gleichwertig mit den Familien der Cervidae, Bovidae, Giraffidae. Für 
uns ist es ein Tier, das engere Beziehungen hat zu den Antilopen, wenn 
diese auch weit entlegen sein mögen, so daß es, auch durch geographisches 
Isolement, seinen eigenen Weg verfolgte. Auf diesem behielt es eine An- 
zahl seiner primitiveren Merkmale, erlangte daneben aber ihm eigene. 

Demnach charakterisiert sich ANTILOCAPRA Ord durch einen Schädel, 
der insofern antilopenartig ist, als das Parietale ausgedehnt auf dem Schädel- 
dache liest und das Frontale auf die supraorbitale Gegend sich beschränkt. 
Hier sitzen denn auch die vertikalen, zusammengedrückten Hornzapfen, die 
durchaus solide sind, wie denn auch die intercornuale Strecke des Fron- 
tale nicht lufthaltig ist. Laerymale groß, mit Grube, grenzt an Ethmoid- 
lücke. Afterhufe fehlen. Backenzähne hypselodont, ohne Wulst, I lang- 
gestreckt, unter sich gleich. Charaktere namentlich der Gazellen wiegen 
vor; Beziehungen zu Cervidae sind nur sehr entfernt und ganz allgemeiner 
Art, wenn man meinte, engere sehen zu dürfen, so geschah das wohl 
unter dem Einfluß unrichtiger Auffassung des Gehörns, in welchem man 
Aehnlichkeit mit dem Geweih des miocänen Oerviden * Dierocerus Lart. 
glaubte sehen zu dürfen. 


682 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


Die komprimierte Hornscheide von Antilocapra ist nach hinten ge- 
bogen, gibt aber, einzig unter Cavicornia, eine Zacke nach vorn, die aber 
am Hornzapfen höchstens der Andeutung einer Hervorragung auf dessen 
scharfen Vorderrande entspricht. Auch wird sie jährlich abgeworfen (s. 
p-. 21). 

Die einzige, auf die Prärien Nord-Amerikas beschränkte A. amerı- 
cana Ord, Pronghorn-Antilope, ist ihrer Genealogie nach unbekannt; wenn 
sie Beziehungen hat zu + PALAEOMERYX Meyer, so sind diese wohl nicht 
direkter Art. Kaum mehr ist im Augenblick zu sagen bezüglich einer 
näheren Verwandtschaft mit * BLASTOMERYX Cope, ein Genus, das nahe ver- 
bunden ist mit dem europäischen *Palaeomeryx, somit auch wohl aus Europa 
stammt und viel Uebereinstimmung hat mit Cervidae, bei denen es denn auch 
bereits genannt wurde. Neuerdings hält Matthew es für möglich, daß der 
pleistocäne ZCAPROMERYX /urci/fer Matth. einen Uebergang bilde zwischen 
Antilocapra und dem miocänen Blastomeryx. 


>. Familie: GIRAFFIDAE. 
(Vellericornia). 


Beim Entwerfen einer Charakterisierung der heutzutage ausschließ- 
lich afrikanischen Giraffen konnte man sich bisher nur an die allgemein 
bekannte Giraffe halten. Unzweifelhaft ist sie aber eine Exzebform, die 
am Ende einer Reihe steht. Neben paläontologischen Funden war daher 
die neuerliche Entdeckung von Okapia von großer Bedeutung. Die Be- 
schreibungen von R. Lankester. namentlich aber von Forsyth Major, werfen 
ddaher neues Licht auf diese Abteilung, trotzdem Weichteile von Okapia 
bisher noch nicht bekannt sind. 

Die Giraffidae haben ein dichtes, kurzes, geflecktes oder teilweise 
gestreiftes Haarkleid. Konglobierte Hautdrüsen fehlen. Der Schädel hat 
eine gestreckte Achse, die Parietalzone ist lang ausgedehnt, die Orbita 
nach vorn gelagert, oberhalb «der Molaren. Wenigstens zwei frontale 
Hornzapfen sind vorhanden, wozu sich weitere Protuberanzen gesellen 
können, die sämtlich von behaarter Haut dauernd überzogen sind (Velleri- 
cornia). Laerymale groß, das sich durch Pneumatisierung stark aufblähen 
kann, so daß die Tränenlöcher obliterieren; ihm fehlt eine Grube. Eine 
Ethmoidallücke ist vorhanden, diese schließt sich bei Männchen von Giraffa, 
erhält sich aber bei Okapia und beim Weibchen von Giraffa capensis. 
Der Condylus des Hinterhauptes springt weit vor und gestattet bedeutende 
Streckung (Dorsalflexion) des Schädels. 

Im Gebiß 13 C2 P3 M3 fehlen die oberen.C, die unteren haben 
durch einen Einschnitt eine einigermaßen zweilappige Krone. Backenzähne 
brachydont, obere ohne innere Styli. Laterale Digiti fehlen vollständig. 
Gallenblase fehlt meist. 


Taxonomie. 
Das brachydonte Gebiß, namentlich aber eigenartige Auffassung des 
Gehörns, führte Rütimeyer dazu, die Giraffen den Öervidae anzureihen und 
nahe Beziehungen speziell zu Alces zu suchen. Die Uebereinstimmungen 


sind. aber nur sehr allgemeiner Art und deuten höchstens auf einen — auch 
historisch gesprochen — sehr entfernten Zusammenhang. Dazu kommt, 


dab die zwei recenten Genera engen Anschluß an miocäne Arten bieten 


IIl. Pecora, Giraffidae. 683 


und nötigen, sie als einen selbständigen Zweig der Ruminantia zu be- 
trachten, der engere Verwandtschaft mit den Üervidae haben mag. 
Okapıa R. Lank. Die Hornzapfen der zwei frontalen Hörner sitzen 
ausschließlich auf dem Frontale. Ein medianes Horn fehlt. Wurzel der Nasalia 
nur median angeschwollen. Ethmoidallücke bleibend. Pneumatisierung des 
Frontale unbedeutend. Vordere Extremitäten kaum länger als die hinteren. 
Hals von normaler Länge. Ohren lang. O. johnstoni! Sel. Hinterglied- 
maßen bis zum Sprunggelenk sowie Vorderarme quergestreift, Hals und 


Rumpf einfarbig braun. Mähne fehlt. ©. körechtst! F.Maj. hat im Weibchen 


Fig. 480. Okapia liebrechtsi F. Maj. Männchen, '/, n. Gr.; nach Forsyth Major. 
f Frontale; / Intermaxillare; / Jugale; 7 Lacrymale; »» Maxillare; » Nasale; 5 Parie- 
tale; s Squamosum. 


kleine, konische, vertikale Hörner, im Männchen größere, nach hinten ge- 
richtete, etwas komprimierte, deren Spitze nackt war. Beide aus der 
Waldregion Zentral-Afrikas (Semliki). 

Giraffa Zimmerm. Frontale Hörner schieben sich während der Ent- 
wickelung teilweise vom Frontale über die Kranznaht auf das Barietale, 
werden also fronto-parietal. Außerdem wenigstens ein fronto-nasales medianes 
Horn. Alle mit behaarter Haut bedeckt. Ethmoidallücke schwindet, wenigstens 
beim Männchen. Die Pneumatisierung erreicht das Hinterhaupt und die fronto- 
parietalen Hornzapfen. Hals und Vorderextremität stark verlängert. Was 
die Hormbildung angeht, so schließt sich Okapia am nächsten an @. ca- 
pensts Less., da hier nur eine mediane naso-frontale Anschwellung zustande 
kommt; im Gebiet zwischen Oranjefluß und Zambesi. Bei @. camelopar- 
dalıs L., vom Aequator bis zum 15.° n. Br., findet sich ein deutliches 
medianes Horn, außerdem können sich bei ihr zwei occipito-parietale Er- 
höhungen zu Hörnern entwickeln und die „fünfhörnige‘‘ Giraffe [O. Thomas] 
hervorrufen. Ferner gaben Farbenverschiedenheiten Anlaß zur Aufstellung 
weiterer sog. Arten. 


684 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


Vorgeschichte. 


F. Major hat überzeugend nachgewiesen, dab Okapia eine inter- 
mediäre Stellung einnimmt zwischen den recenten Giraffen und dem ober- 
miocänen 7 SAMOTHERIUM F. Maj. sowie dem naheverwandten + PALAEO- 
TRAGUS (raudry aus Süd-Europa bis Persien. Bei Samotherium waren 
die  Weibehen  hornlos, 
fingen aber an, Hörner 
auszubilden; beim Männ- 
chen saßen die Hornzapfen 
über der Orbita auf dem 
Frontale, während bei Oka- 
pia deren Verschiebung 
nach hinten beginnt und 
bei Giraffa bis zum Parie- 
tale fortschreitet. Die Pneu- 
matisierung «des Frontale 
ist ferner bei Samotherium 
noch unbedeutender, Hals 
und Vorderbeine sind nicht 

Fig. 481. Schädel von Sivatherium giganteum verlängert. Palaeotragus 
von vorn, !/, n. Gr.; nach Falconer. o Orbita, / Fron- hat seinerseits nicht un- 
tale Hörner; 5 geweihartige parietale Hörner. wahrscheinlich Beziehun- 

gen zu den Antilopen. 

Von *HELLADOTHERIUM Gaudry ist nur ein hornloser Schädel aus 
dem Obermioeän von Pikermi bekannt. 

Als Seitenzweig der Giraffen mit Antilopencharakteren «dürfen die 
" SIVATHERIINAE gelten. Frontale nach hinten ausgedehnt, mit entsprechend 
weit nach hinten verschobenen Hornzapfen, teilweise geweihartig und 
pneumatisiert vom ausgedehnten Frontalsinus aus. Außerdem treten weitere 
Protuberanzen auf. Backenzähne brachydont. 

Von den fast ausschließlich aus Vorderindien bekannten miocänen 
und pliocänen Arten schließt sich “HYDAsPITHERIUM Lyd. noch am nächsten 
an die Antilopen an. 

Unbekannt ist noch, welcher Art die Bekleidung der Hornzapfen 
von 7 BRAMATHERIUM Falc. und FSIvVATHERIUM Falc. et Cautl. war, ob- 
wohl man das Skelet des letzteren. das Elen an Größe übertreffenden 
Tieres genau kennt. 

Ohne Zweifel stammen alle diese Tiere, ebenso wie die Giraffen von 
hornlosen Formen ab. Weiterhin ging aber die Hornbildung verschiedene 
Wege und kann daher Winke geben über Verwandtschaft. So erscheint 
Okapia bereits des Gehörns wegen als eine primitivere Form. Das schließt 
aber nicht aus, daß bei Giraffa auch wieder Rückbildung gerade in dieser 
xichtung eingetreten sein kann vom sog. fünfhörnigen zum zweihörnigen 
Zustand recenter Formen. Hieraus würde dann folgen, daß Okapia nicht 
in der Vorfahrenlinie von Giraffa liegt, vielmehr als ein naheverwandter 
Seitenzweig erscheint. 

Die Hornbildungen der Giraffe kamen bereits oben zur Sprache 
(p. 22). Dort wurde angerdeutet, daß den zwei Haupthörnern, die auf der 
fronto-parietalen Naht liegen, später aber mehr auf das Parietale sich ver- 
schieben, ferner daß dem medianen, weit niedrigeren Horn, das der fronto- 


IV. Traguloidea. 685 


nasalen Naht aufsitzt, ein Os cornu zugrunde liegt. Erst spät, zuweilen 
niemals, verschmilzt es endgültig mit dem bezüglichen Schädelknochen. Als 
konischer, stumpfer Körper ist es von der behaarten Haut überzogen. Nach 
0. Thomas finden sich außerdem Andeutungen von zwei Hinterhörnern 
auf der oceipito-parietalen Naht, aber ohne Os cornu, die nur beim Männ- 
chen der nördlichen Giraffa eamelopardalis, namentlich bei der sog. fünf- 
hörnigen Rasse gut ausgebildet sind. 

Vieles spricht dafür, daß die behaarten Hörner Rückbildungen sind 
von bei Vorfahren höheren Zuständen. Vergleichung recenter und fossiler 


Vertreter der Giraffen lehrt ungefähr folgendes: 
Bramatherium - capitale Hinter- .. 2 parietale konische 

i hörner, diek, konisch Mit Haupthörner : 
eher 2 parietale Hinter- | eornu 2 frontale konische 
a TU er .. . . . .. 
hörner, geweihartig kleinere Hörner 


eraffa 2 oceipito-parietale 2 fronto-parietale l medianesfron- 
rirc [4 . . . .. .. 
= niedrige Hinterhörner Haupthörner to-nasales Horn 
j OR u | ohne e | Mit 
Samotherium 2 niedrige occipitale Os 2 frontale Hörner N Os — 
Fortsätze | cornu | cornu 
Okapia 2 niedrige oceipitale 2 frontale Hörner — 
Fortsätze | 
1 medianes pa- 
Helladotherium ? _ I 


rietales Horn 


Die Möglichkeit besteht. dab namentlich die 2 parietalen Hinterhörner 
von Sivatherium auf ihren geweihartigen „Sprossen“ oder „Enden“ perio- 
«isch sieh erneuernde Hornscheiden trugen: desgleichen Samotherium. 


IV. Unterordnung: Traguloidea. 


Diese zierlichen, kleinen, auf die Alte Welt beschränkten Wieder- 
käuer bilden einen Seitenzweig der Ruminantia, der wahrscheinlich bereits 
im Eocän sich abtrennte und bis heute in seinen spärlichen Repräsentanten 
noch manches Primitive bewahrt hat. 

Im anliegenden Haarkleid treten in der Jugend noch Gruppen von 
5 Haaren auf, später wird die Zahl der Haare meist größer, die alter- 
nierende Gruppierung bleibt aber bewahrt |de Meijere]l. Von konglobierten 
Hautdrüsen treten solche auf nackten oder «dünnbehaarten Stellen am Kinn 
oder weiter nach hinten in der Kehlgegend auf. 

Am Schädel äußern sich zweierlei Gruppen von Merkmalen, «die nach 
Rütimeyer einesteils als Folge der geringen Größe, somit frühen individuellen 
Wachstumsstillstandes sind, anderenteils als Kennzeichen vom Stillstand 
(ler Stammes-Metamorphose gelten dürfen. Unter letztere, die somit Zeug- 
nisse geologischen Alters sind, fallen die gestreckte niedrige Hirnhöhle: 
(lie Ausdehnung des Supraoceipitale auf das horizontale Schädeldach: Aus- 
dehnung der Parietalzone, damit Beschränkung des Frontale auf den vorderen 
Schädelteil, namentlich zur Bedeckung der Orbitae und der Nasenhöhlen. 
Diese sind sehr ausgedehnt und enthalten 5 Endoturbinalia mit 6 Riech- 


686 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


wülsten und ein eingerolltes Nasoturbinale; außerdem treten 7 Eetoturbi- 
nalia auf (Tragulus javanicus |Paulli]). Die pneumatischen Räume treten sehr 
zurück und beschränken sich auf den hintersten Teil des Maxillare, Laerymale 
und ‚Jugale. Die Gaumentläche ist breit, vorn nicht verengert: «die Reihen 
der Backenzähne nicht konvergierend. Vom Laerymale ist der faciale Teil 
ausgedehnt, ohne Grube und ohne Gesichtslücke mit einem facialen Tränen- 
loch. Die Intermaxillaria sind schwach, zahnlos, mit großen Foramina 
ineisiva: die Bulla tympani groß, mit gitterigem Knochengewebe gefüllt. 

Auffallend ist die Größe der hinten durch einen Knochenring ge- 
schlossenen Orbitae, die in der Mittellinie des Schädels zusammentreffen, 
so daß nur ein dünnes Knochenseptum sie scheidet und die Foramina optica 
zu einem medianen unpaaren Loche verschmelzen. Dies ist ein bleibender 
Jugendzustand des Schädels, den auch namentlich die kleinen Hirsch- und 
Antilopenarten vorübergehend aufweisen. Hiermit in Verbindung steht die 
Ausdehnung «des Orbitosphenoid auf der Schädelkapsel. Der Schädel ist 
hornlos, er hat eine Sagittalerista und seine ceranio-faciale Achse ist gerade. 
Der zarte Unterkiefer hat einen kurzen Processus coronoideus und einen 
schmalen Condylus. 

Fascien und Sehnen haben grobe Neigung zu Verknöcherung: so 
die Bänder des Beckens, namentlich aber die Faseia lumbalis, die ein 
dünnes Knochenschild bildet. 

Das Gebib der recenten Arten hat die Formel IC! P3M3. Der obere 
Ü ist beim Männchen ein grober, säbelartig gebogener Hauer. Untere I 
spatelförmig, der Ü ihnen gleichend und anlagernd. Ein ausgedehntes Dia- 
stem zwischen C und P. Letztere einfach, schneidend, P, mit starkem Innen- 
tuberkel, der oben einen Halbmond bildet. P, tritt wenigstens unten bei 
fossilen Formen noch auf. M brachydont, der 5. Tuberkel fehlt. Auf den 
unteren haben die vorderen Halbmonde eine nach hinten verlaufende 
IKammleiste [Schlosser]. 

An den Halswirbeln sind die Processus spinosi gut entwickelt, der 
Processus odontoideus ist abgeplattet konisch, ähnlich wie bei den Schweinen. 
Die Zahl der Thorakalwirbel beträgt 13, die der lumbalen 6, der sakralen 
9, der Schwanzwirbel bis zu 13. 

Radius und Ulna sind getrennt; das Lunatum ruht fast ganz auf 
dem Hamatum und hat nur lateralen Kontakt mit dem Capitatum. Trape- 
zoid und Capitatum verschmelzen zu einem Knochen: mit diesem das 
Trapezium, falls es nicht fehlt (p. 634). Die lateralen Finger sind reduziert, 
aber noch vollständig, wenigstens die Metapodien. Von letzteren können 
die medialen verschmelzen. Das untere Ende der Fibula verschmilzt fast 
stets mit der Tibia. Cuneiforme II, III, Navieulare und Cuboid ver- 
schmelzen. Die medialen Metatarsi bilden Kanonenknochen, die lateralen 
sind zart, aber vollständige. Die distalen Kiele der Metapodien sind nur 
auf die Hinterfläche beschränkt und die hinteren Gliedmaßen erheblich 
verlängert. 

Der Magen unterscheidet sich von dem der Pecora nur durch einen 
rudimentären Blättermagen |Boas]. Eine Gallenblase ist vorhanden. Das 
Coecum ist einfach. Im Larynx ist der Schildknorpel sackförmig ausgedehnt. 

Nach den Eihäuten zu urteilen, ist die Placenta diffus. Die Wand 
des trächtigen Uterus scheint aber nach Kölliker bei Tragulus eine höhere 
Differenzierung zu erfahren, als bei gewöhnlicher Placenta diffusa. 

Ein Junges wird geworfen. 


IV. Traguloidea. 687 


Taxonomie. 


Die recenten Arten gehören 2 Genera an; von diesen ist der aut 
Ost-Afrika von Senegambien bis zum Kongo beschränkte HYOMOSCHUS Gray 
gewissermaßen als ein Relikt zu betrachten, da er sich so eng an das 
miocäne TDORCATHERIUM Kaup anschließt, daß er. gewöhnlich damit ver- 
einigt wird und unter letzterem Namen, welcher der ältere ist, in der 
Literatur erscheint. Letzteres Genus hat aber P#, während die Zahnformel 
von Hyomoschus lautet 1 C1 P3M3. Hyomoschus hat ferner Intermaxillaria, 
welche das Nasale nicht erreichen. Nur die Metatarsalia vereinigen sich 
spät zu Kanonenknochen, auch bleiben die lateralen Digiti besser ausge- 
bildet, als bei dem folgenden Geschlecht. Nur eine Art: /7. aguaticus 
Osilb., der größte heutige Tragulide; braun mit weiben Streifen und Flecken. 

Tracunvs Pallas. Intermaxillaria erreichen die Nasalia; Metacarpalia 
und Metatarsalia ankylosieren: Zahnformel wie Hyomoschus. Diese kleinsten 
heutigen Ungulaten sind mit der Art F*7r. swalensis Lyd. aus dem Pliocän 
Indiens bekannt. Ebendaher aus dem Pleistocän auch 77. meminna Erxl., 
der heute noch über ganz Vorderindien und Ceylon verbreitet ist. Auf 
den Großen Sunda-Inseln lebt Zr. zapı F. Cuv. und Zr. javanıcus Gmel., 
die sich außerdem bis Uochinchina im Norden und Tenasserim im Westen 
ausdehnen. Lokal tritt Zr. SZanleyanus Gray in Malakka und Java, sowie 
Tr. nıgrıcans Thom. in den Philippinen auf. Das heutige Verbreitungs- 
gebiet ist also ein sehr beschränktes. 


Vorgeschichte. 


Oben wurde die Meinung ausgesprochen, daß die Traguliden neben den 
übrigen Ruminantia als selbständiger Zweig bis ins Eocän zurückreichen. 

Es wurden aber auch andere Auffassungen geäußert. Eine betrachtet 
sie als Zweig der Hirsche, wenn auch nicht mehr in dem Sinne wie früher, 
als man sie zu den Moschiden in nahe Beziehung brachte. Wir wissen 
Jetzt. dab Moschus ein Hirsch ist, wenn auch ein primitiver. Eine andere 
Ansicht hält die Traguliden nicht für primitiv, aber für vereinfachte Ru- 
minantia, die sich von diesen abzweigten, nachdem die Tylopoden dies 
getan hatten |Boas]. Dies läßt sich wohl nicht mehr aufrecht erhalten, 
seitdem sehr wahrscheinlich geworden ist. daß die Tylopoden nur an ihrer 
weit entlegenen Wurzel mit den altweltlichen Ruminantia zusammenhängen 
und ihr ganzer Stammbaum in Amerika sich entwickelte (p. 659); seit- 
dem ferner die gleichfalls oben besprochene Annahme nahe liegt, daß 
+LEPTOMERYX, der als Tragulide und als Bindeglied derselben galt, kein 
Tragulide ist. 

Viel näher liegt «die Annahme, «dab Leptomeryx zusammen mit anderen 
nord-amerikanischen Formen die Familie der Leptomeryecidae bildete und 
dem Tylopodenstamme angehört. Damit ist für die Traguliden die Alte 
Welt als Wiege angewiesen. Wir sahen, daß die recenten mit FDORCA- 
THERIUM Kaup jedenfalls bis ins Mittel-Miocän Europas zurückgehen. 
Dieses Genus mit I! C+P3M} erreichte in +D. Naur Kaup aus (dem 
Mittel- und Ober-Miocän und Pleistocän Deutschlands und Frankreichs bis 
Rehgröße. 

Wenn FÜRYPTOMERYX Schloss. und FLOPHIOMERYX Pom. mit ge- 
trennten Metatarsalia, von denen die lateralen vollständig, aber reduziert 
sind, hierher gehören, so reichen die Traguliden bis ms Ober-Eocän Frank- 


BSS XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


reichs. Die M haben hier aber noch oben einen 5. Höcker (Protoconulus 
zwischen Para- und Metaconus, unten fehlt aber noch die Kammleiste auf 
dem vorderen Halbmond |Schlosser|. *GELocuUs Aym. ist wohl auszu- 
schlieben aus der Stammreihe der Tragulinen, da seine Fußstruktur weit 
weniger einfach ist (s. u.). 


V. Unterordnung: *Dichobunoidea. 


Von besonderer Bedeutung für die Genealogie der Ruminantia, jedoch 
wahrscheinlich mit Ausschluß der Tylopoda im weiteren Sinne, sind die auf 
das Eocän und untere Miocän Europas beschränkten *Dichobunoidea, die 
mit den "Anoplotherioidea stammesgeschichtlich enger zusammenhängen. 
Letztere bilden aber einen früh in der Fußstruktur spezialisierten Seiten- 
zweig, der ohne Einfluß blieb auf die jüngeren Artiodactyla. 

Beide sind charakterisiert durch den niedrigen, namentlich im parietalen 
Teil gestreckte Hirnschädel mit niedrigem Sagittalkamm, und durch das kleine 
Jugale, so dab der starke Jochbogen hauptsächlich durch den Processus 
zygomatieus des Maxillare gebildet wird. Der faciale Teil des Maxillare ist 
demnach sehr ausgedehnt, um so mehr, als das Lacrymale klein ist. Ihm 
fehlt eine Grube. Ebensowenig sind Ethmoidallücken oder Andeutungen 
von Hörnern vorhanden. Das große Intermaxillare grenzt ausgedehnt an die 
langen schmalen Nasalia, die ihrerseits mit dem Maxillare sich verbinden. 
Orbita meist hinten offen. Tympanicum zu einer mit gitterigem Knochen- 
gewebe gefüllten Bulla aufgebläht. Cavitas glenoidea eben, mit starkem 
Processus postglenoideus, nur durch schmalen Raum vom Pr. posttympani- 
eus getrennt. Unterkiefer mit rundlichem Gelenkkopf; durch Ausdehnung 
des aufsteigenden Astes und des Angulus an Pferde erinnernd. Gebib 
I C4+P4+M3 geschlossen, höchstens Lücken zwischen den vorderen P 
und zwischen diesen und C. Obere M fünfhöckerig, bunodont und buno- 
selenocdont. Reduktion «der Seitenzehen verschiedenartig. 

a) Anoplotherinae. Obere M fünfhöckerig, entsprechend den fünf Ur- 
hügeln der Trigonodontie, somit mit vorderem Zwischenhügel. Auben- 
tuberkel selenodont. P, nähert sich dem Charakter der M.  Uebrige 
P einfach, Zahnreihe geschlossen. € einigermaßen den I ähnlich. Extre- 
mitäten kurz. Digiti III und IV ungefähr gleichgroß. Digitus II nicht er- 
heblich kleiner, schräg gestellt. Hieraus schließt man, daß die drei funk- 
tionierenden Zehen von Hand und Fuß durch Hautbrücken verbunden waren 
und die Anoplotherien befähigten in sumpfigen Gegenden zu leben. FANO- 
PLOTHERIUM Cuv. Vorn Rudiment von Metacarpus I und V, hinten von 
Metatarsus I. Etwa von Tapirgröße. Oberes Eocän Europas. Aus gleicher 
Lage, «die teilweise noch mehr spezialisierten (renera * DIPLOBUNE Rütim. 
und *DACRYTHERIUM Filh. 

b) Diehobunidae. Inihren Anfangsgliedern zeigt diese Abteilung primi- 
tivere, weniger spezialisierte Verhältnisse. Das gilt zunächst für die Reihe 
" DICHOBUNE Ouv., * RHAGATHERIUM Pict., wo nach ‘Schlosser die oberen 
M noch keine Halbmonde, sondern im Querschnitt nahezu kreisrunde 
Höcker haben; unten noch ein deutliches Paraconid. P von einfachem 
Bau. In den oberen Molaren tritt außer dem fünfhöckerigen Trigonid: 


V. Diehobunoidea. 689 


Paraconus, Protoconulus, Protoconus, Metaconulus, Metaconus, noch ein 
hinterer Innenhöecker auf (Hypoconus). Die zwei Seitenzehen reduziert, 
aber vollständig. 

Eine zweite Reihe (Xiphodontinae Schloss.) hat im + KIPHODON- 
THERIUM Filh. (Amphimeryx Pom.) ihren primitivsten Vertreter von kleiner 
Statur, dessen Molaren nur erst Andeutung von Halbmonden haben. An 
ihn schließen sich * XIPHODoN Cuv. und F*DIcHopDon Owen an. Gleich- 
falls eocän, aber jünger als Xiphodontherium. auch haben ihre Höcker 
Halbmondform angenommen. Sie nähern sich darin den Selenodontia, dab 
dder Hypoconus weggefallen ist und somit nur die fünf Hügel des Trigonid 
vorhanden sind. 


Fie. 483. 


Fig. 482. a Stück des rechten Ober- 
kiefers von Diehobune Fraasi Schloss. 
mit ?, und 47, „; nach Schlosser. 

b Z,u., J/, aus dem Unterkiefer von 
Diehobune Mülleri Rütim. nach Rüti- 


Meyer. 


Fig. 483. Gelocus. Carpus und Meta- 
carpus nach Kowalewski. Z-+c Ver- 
schmolzenes Trapezoid und Capitatum; 
Ah Hamatum; II—V die entsprechenden 
‘ Metacarpalia. 


Den Dichobunidae gehören ferner die FÜAENOTHERIINAE an, mit 
+ PLESIOMERYX Gervais. die bereits im Unter-Miocän erloschen. _ 

Als Ausgangspunkt der altweltlichen Rüminantia betrachtet Schlosser 
die *GELOCINAE mit echt selenodonter Bezahnunge, zu einem Kanonen- 
knochen verschmolzenen Metapodien III und IV, sowie mit Rückbildung 
der lateralen Digiti. Hierher gehören unter anderen *GELOCUS Aym. aus 
dem Unter-Miocän Europas. Er wird vielfach den Traguliden untergeordnet. 
Im Hinblick auf die starke Reduktion der lateralen Finger haben wir aber 
diesbezüglich bereits unseren Zweifel ausgesprochen. Das gilt dann noch 
in erhöhtem Maße für * PRODREMOTHERIUM Filh., der weitere Speziali- 
sierung in der Richtung der Hirsche erfuhr. Trotzdem haben wir wohl 
unter den Gelocinae, jedenfalls unter den Dichobunoidea, die Vorfahren der 
altweltlichen Ruminantia zu suchen. 


Weber, Säugetiere. 44 


690 XIV. Ordnung: Artiodactyla. 


VI. Unterordnung: * Anthracotherioidea. 


Im oberen Eocän treten kleine Artiodactyla auf, die namentlich in 
Europa, spärlicher in Nord-Amerika, vereinzelt auch in der Siwalik-Fauna 
Indiens sich bis zum Miocän erhalten. Sie müssen nach Schlosser ihren 
Ursprung genommen haben zur Zeit, als «ie selenodonten und bunodonten 
Artiodaetyla noch nicht geschieden waren, aus einem Stamm, aus dem die 
Anoplotheridae und Suidae hervorgingen. 

Der niedrige Schädel mit Sagittalkamm hat sehr lange Parietalia: 
Alısphenoid mit Foramen ovale. Tympanicum zu hohler Bulla aufgebläht 
mit äuberem (rehörgang, der in schmalem Raum zwischen Processus post- 
glenoideus und posttympanicus liegt. Mastoid rudimentär. Schnauzenteil 
verlängert mit facialer Ausdehnung des Jugale und Laerymale, letzteres 
ohne Grube; Jochbogen schmal: Orbita hinten offen. Wenigstens 19 thorako- 
lumbale Wirbel. Processus odontoideus des Epistropheus konisch. Ulna 
und Fibula vollständig, frei. Verschmelzung im Carpus und Tarsus hat 
noch nieht statt, Verschiebung nur erst im Anfang und dann in inadap- 
tivem Sinne. Kiele auf den distalen Gelenkrollen der Metapodien fehlen 
noch. Digitus III und IV überwiegt durchaus, II und V in beschränktem 
Mabe reduziert, I weit erheblicher bis zu vollständigem Schwunde (?). 
(rebiß 13 CI P4M3 mit spatelförmigen I. € meist klein, durch Diastem 
getrennt. P einfach, P, einigermaßen molariform, Pi1.> liegen isoliert im 
Diastem. M bunodont, bunolophodont, die oberen mit vorderen Zwischen- 
höckern (Protoconulus), mit Umformung in Halbmonde (selenolophodont), 
endlich tetralophodont. 

Spalten sieh in «drei Stämme, von denen wir nur drei repräsentative 
(renera nennen wollen. 

> ANTHRACOTHERIUM Cuv. Habitus schweineartig.. Obere M mit 
fünf Hügeln, von denen oben die äußeren V-förmig werden. P+ zwei- 
höckerig. U groß. Namentlich im Oligocän in zahlreichen Arten in Europa, 
Nord-Amerika und Indien. *Ancopus Pom. (Hyopotamus Owen). Eocän 
und Oligocän Europas, Miocän Indiens und Nord-Amerikas. Namentlich 
die Arten aus letzterem Lande sind durch Scott ausführlich bekannt und 
wichtig geworden durch ihre pentadaktylen Extremitäten, während Anthra- 
cotherium für tetradaktyl gilt. Bei Ancodus ist zwar Metatarsale I ein 
kleiner, plantarwärts verschobener, mit Cuneiforme I verbundener Rest. 
Metacarpale I aber verhältnismäßig groß, mit dem Trapezium artikulierend. 
Capitatum artikuliert hauptsächlich mit Scaphoid. Vomer nach hinten ver- 
längert, wie bei vielen telemetakarpalen Hirschen. I spatelförmig: C klein, 
der untere einem I ähnlich. Obere M mit niedriger Krone. fünfhöckerig. 
äubere Höcker sind tief konkave Halbmonde, äußere Styli vorhanden. 
Scott hebt die vielen Beziehungen zu den Oreodontidae, speziell +Proter- 
oreodon hervor. 

Als Seitenzweig darf gelten der pliocäne (2) *MERYCOPOTAMUS Üuv. 
Indiens, dessen obere M nur vier Höcker haben, die sämtlich tiefkonkave 
V-Form haben. Die Anthracotherioidea entstanden wohl in Europa, wan- 
derten nach Nord-Amerika und starben ohne Nachkommen aus. 


XV. Ordnung: Condylarthra, Körperbau. 691 


XV. Ordnung: * Condylarthra. 


Die vorausgehende Behandlung der recenten und ausgestorbenen 
Ungulaten und die kurzen Andeutungen über ihre Vorgeschichte führten 
uns immer wieder-bis ins Eocän zurück. Ein Konvergieren in rückläufiger 
Richtung war dabei nicht zu verkennen. Allgemein hat sich denn auch 
(die Ansicht Copes Bahn gebrochen, daß die Urungulaten, Protungulaten, 
(die bereits frühere Autoren, wie Kowalewsky und Marsh, um nur sie zu 
nennen. theoretisch konzipiert hatten, innerhalb der Condylarthra zu suchen 
seien. Es waren dies kleinste Tiere, die im untersten Eocän Nord-Amerikas 
(Puerco) auftraten und namentlich in jüngster Zeit durch Osborn und 
Matthew kritische Sichtung erfuhren. Im Mittel-Eocän starb bereits die 
eroße Masse derselben aus, ohne Nachkommen zu hinterlassen; andere 
aber wurden die Ahnen der Perissodactyla, Artiodactyla, vermutlich auch 
der *Litopterna, *Chalicotheriidae und anderer Abteilungen. Die "Amblypoda 
hatten wenigstens nahe Beziehungen zu ihnen, da sie sich früher, wohl 
schon in der Kreide, selbständig abzweigten von dem Hauptzweig, der die 
Condylarthra und die späteren echten Ungulaten lieferte. 

Neben diesem ungulaten Hauptzweig erscheint aber im Unter-Eocän 
ein unguikulater, dem die späteren Carnivora entstammten. Beide hängen 
im Puerco noch so innig zusammen, daß die Annahme sich aufdrängt, 
daß diese beiden Zweige aus einem Stamme sproßten, der unguikulat war 
und ein kreodontes Gebiß hatte, kurz, die Tiere umfaßte, die wir Creodonta 


Fig. 484. Phenacodus primaevus Cope; naeh H. F. Osborn. 
* 


nannten. Aus diesen generalisierten kretaceischen und früh eocänen Creo- 
donta gingen dann einerseits mehr geradlinig die spezialisierten Creodonta 
hervor, die auf p. 538 als Vorläufer der Carnivora genannt wurden, in 
welche sie ohne scharfe Grenze übergehen: andererseits aber die Ungulaten 
im allerweitesten Sinne: Tiere somit, deren Nagelphalangen die seitliche 
Kompression verloren zugunsten einer Abflachung derselben, herbivore Diät 
annahmen und dementsprechende Veränderung im Gebiß und Skelet erfuhren. 

Berechtigt die bisherige Spärlichkeit der Reste zu einem Schlusse, 
so waren die Condylarthra in Europa nur spärlich vertreten. Unser 

44* 


692 XV. Ordnung: Condvlarthra. 


Wissen beruht daher in erster Linie auf den Ergebnissen amerikanischer 
Forscher. 

Hiernach hatten die Condylarthra einen kleinen, niedrigen Schädel, 
in dessen Mitte die nach hinten weit offene Orbita lage, der Sagittalkamım 
war niedrig. Soweit bekannt. waren 15 thorakale und 5—6 lumbale 
Wirbel vorhanden: die hinteren «der ersteren hatten Querfortsätze, die in 
eine Zygapophyse gespalten waren und in einen (relenkfortsatz für «das 
Tubereulum eostae. Humerus mit Foramen entepieondyloideum, Fenmur 
mit Trochanter tertius: Radius und Ulna. Tibia und Fibula vollständig ge- 
trennt. je gleich lang. Die Fibula artikuliert mit dem Talus, berührt den 
Calcaneus aber kaum. Der Talus hat einen verlängerten Hals, mit einer 
distalen Gelenkfläche nur für das Naviculare. Damit lieet eine seriale An- 
ordnung der Tarsalia vor. 

Bekanntlich stellte Cope an den primitiven Ungulatenfuß die Forderung 
serialer Anordnung. Nun legte aber Matthew dar, daß bei den Creodonta 
weder der Tarsus noch der Carpus serial war (p. 587). In letzterem ‚hatte 
vielmehr Alternieren statt, indem Lunatum und Hamatum, Scapho-centrale 
und Capitatum artikulieren. ‚Jetzt trat Verschmelzung oder Absorption des 
Gentrale und Vergrößerung des Capitatum ein, das sich unterhalb des Lu- 
natum ausdehnt und dieses schließlich vom Hamatum trennt. Damit ist 
der seriale Zustand der Condylarthra oder primitiven Ungulaten erreicht, 
der dann aber als ein sekundärer erscheint gegenüber den nicht serialen 
Creodonta, die wir als Vorfahren betrachten. Ob aber auch der Tarsus 
diesen Prozeß durchmachte, erscheint Osborn zweifelhaft. Er betrachtet ihn 
vielmehr als Erbstück eines uns noch unbekannten Kreocdonten mit serialem 
Tarsus. Die Zahl der Digiti war 5—5; sie waren plantigrad oder diegitigrad, 
(die lateralen Digiti bei den dieitigraden Formen dem Ausmab nach reduziert. 
Die Nagelphalangen derart seitlich zusammengedrückt. dab sie zwischen 
Krallen und Hufen standen, oder dorso-ventral abgeftlacht und vollständig 
hufförmig waren. Gebiß I3CıP4M3, Zähne in geschlossener Reihe, 
C klein: Backenzähne brachydont: P einfach, der vorderste ein einfacher 
Kegel: M trigeonodont oder vierhöckerig, bunodont oder selenodont. 

Die am besten bekannte Familie der Condylarthra ist die der 
"PHENACODONTIDAE mit dem berühmten FPHENACODUS Cope, von welchem 
(Genus ein vollständiges Skelet 
von + Ph. primaevus Cope 
vorliegt (Fig. 454). Es war 
offenbar ein schnellfüßiges. «li- 
eitigrades Tier; hauptsächlich 
«drei Zehen (II, III, IV) ruhten 
auf dem Boden, von denen der 


Fig. 485. Linke Hand von 
Phenacodus primaevus Cope; 
nach Osborn. 3 Scaphoid; 4 Lu- 
natum; 5 Triquetrum; 7 Trape- 
zium; 8 Trapezoid; 9 Capitatum; 

10. Hamatum. 


Fig. 456. Rechter Fuß von 
Euprotogonia puercensis Üope; 
nach Matthew. 7 Talus; c Oal- 
caneus; s Scaphoid; c# Cuboid; 
C, C', C? Ecto-, Meso-, Entocunei- 
forme. 


Condylarthra, Taxonomie. 693 


mittlere (III) bedeutend verlängert war. Sie hatten verbreiterte Nagel- 
phalangen, während die weit kürzeren lateralen mehr zusammengedrückt 
waren, wie sämtliche Nagelphalangen bei *EUPROTOGONIA Cope, einem 
älteren Phenakodontiden aus dem .„Torrejon“, der unzweifelhaft der Ahne 
war von Phenacodus. Seine Dieiti erreichten noch sämtlich den Boden, 
(die Carpalia alternierten noch, während sie bei Phenacodus serial sind, auch 
war wohl noch eine Centrale vorhanden. Kurz, Matthew kommt zum Schluß, 
dab alle Punkte, in denen Euprotogonia von Phenacodus sich unterscheidet, 
(dieses Genus den Creodonta nähert oder der hypothetischen Gruppe, aus 
(der Creodonta und Condylarthra ihren Ursprung nahmen. 

/weifelsohne ist die Reihe der Pferde durch *Hyracotherium ent- 
weder aus den Phenacodontidae hervorgegangen oder wenigstens mit 
(diesen eng verwandt und aus einem weiter zurückliegenden gemeinsamen 
Vorfahren entstanden. 

Zweifelhaft ist zur Zeit der Ursprung der Artiodaetyla. Sehr wahr- 
scheinlich muß er auch unter den Condylarthra gesucht werden, vielleicht 
in der Familie der * MIOCLAENIDAE, wo Selenodontie anhebt. Die Mio- 


claenidae starben aber — nach dem Wenigen, was man bisher von ihnen 
weib — früh aus, ohne daß man den Anschluß an die * PANTOLESTIDAE 


nachweisen kann. Diese aber, die mit * PANTOLESTES Cope (Trigonolestes 
Cope) im Mittel-Eocän auftreten, waren wohl die Vorfahren von * Buno- 
meryx und damit der nordamerikanischen selenodonten Artiodactyla. Aus 
(dieser Reihe gingen auch wohl die *Dichobunidae hervor, die nach Europa 
einwanderten und die altweltlichen Selenodontia entstehen lieben (s.p. 688). 
Neben den Phenaco- 
dontidae und  Mioclae- 
nidae kommt der dritten 
Gruppe der Condylarthra: 
(len #* MENISCOTHERIIDAE, 
besondere Bedeutung zu, 
einerseits, weil sie viel- 
leicht die Vorfahren waren 
der recenten Hyracoidea; 
andererseits, weil es nicht 
unwahrscheinlich ist, daß 
(die rätselhafte Familie der 
 Chalieotherüdae (s. u.) in 
näherer genetischer Be- 
ziehung zu ihnen stand. 


Fig. 487.  Hpyracops 
sociale; nach Marsh. Rechte 
Hand: RZ Radius; U Ulna; s 
Scaphoid; 7 Lunatum; 7 Tri- 
quetrum; Z Pisiforme; 7 Tra- 
pezium; /d Trapezoid und pro- 
ximal das Centrale; c Capita- 
tum; % Hamatum. — Rechter 
Fuß: C Calcaneus; z Talus; 
cdb Cuboid; x Naviculare; cd 
Cuboid; c, c!, c? Ecto-, Meso-, 
Entocuneiforme; x _ tibiales 
Sesambein. 


694 XV. Ordnung: Condylarthra. 


Die Meniscotheriidae waren plantigrade Tiere von der ungefähren 
Größe von Procavia (Hyrax) mit fast geschlossenem. vollständigem Gebiß, 
buno-selenodonten Molaren und Prämolaren, von denen die hinteren trituber- 
kular, der letzte sogar molariform werden kann. Im Hinblick darauf, daß 
sie im Unter-Eoeän (Wasatch) lebten, haben die Backenzähne somit sehr früh 
den Ungulatencharakter angenommen und eilten damit ihrer Zeit voraus. 
Hand und Fuß sind mesaxon, indem der III. Digitus vergrößert ist und 
der perissodaktyle Charakter sich auch äußert in bedeutendem Ueber- 
wiegen von Digitus II, III, IV gegenüber den weit kleineren Dieiti I und 
V. Die Nagelphalangen stehen zwischen Unguiculaten und Ungulaten und 
könnten subungulat genannt werden. Bei * MENISCOTHERIUM Cope gleicht 
der Carpus und Tarsus am meisten dem von Euprotogonia, mit kleinem 
Capitatum, Lunatum teilweise in Berührung mit Hamatum u. s. w. [Matthew]. 
*Hyracors Marsh hat aber nach Marsh eine echte taxeopode (seriale) 
Struktur, mit großem Capitatum und weiteren unguikulaten Merkmalen: 
Centrale carpi, einen Knochen zwischen Entocuneiforme und Naviculare, 
der vielleicht als Tibiale (Epieuneiforme) gelten darf (s. p. 114); der Cal- 
caneus hat eine Facette für die Fibula, der Talus ein Loch (Foramen 
astragali) auf seiner tibialen Facette. 

Eine unverkennbare Aehnlichkeit mit Meniscotherium tragen die 
+ PLEURASPIDOTHERIIDAE Lemoine zur Schau. Dem untersten Eocän 
Frankreichs angehörig, sind sie älter als die Meniscotheriidae und auch im 
Bau primitiver. Dies gilt namentlich für den niedrigen. gestreckten Schädel 
mit hohem Sagittalkamm, eroßen Intermaxillaria und Nasalia, die koni- 
schen I, C und P, von gleichartigem Charakter. Untere M fünfhöckerig, 
obere mit vier V-förmigen Höckern. Pentadaktyl: Nagelphalangen seitlich 
zusammengedrückt, aber mit endständiger Verbreiterune. Hierher gehört 
" PLEURASPIDOTHERIUM Lemoine und FÖRTHASPIDOTHERIUM Lemoine, 
die nach Obigem also vielleicht in die Genealogie der Ancylopoda gehören. 


VI. Ordnung: * Ancylopoda. 


Nichts illustriert besser die Schwierigkeit, wie die Reste dieser aus- 
gestorbenen Abteilung zu deuten seien, als die Geschichte von FÜHALICO- 
THERIUM Kaup. Von diesem Fossil, das ein Tiere von der Größe eines 
Bären war, wurden 1825 im Ober-Mioeän von Eppelsheim Nagelphalangen ge- 
funden, die Cuvier als Pangolin gigantesgue, somit als einem Riesenschuppen- 
tier angehörig, beschrieb. Zähne, von denen wir jetzt wissen, dab sie hierzu 
gehören, fand Kaup 1833 und nannte das Tier, dem sie entstammten, 
"ÜHALICOTHERIUM. Extremitäten, die Lartet 1837 entdeckte, schrieb er 
als *MACROTHERIUM einem „Edentaten“ zu, während er später Zähne und 
dden Schädel einer verwandten Form als FAnIısoDoN in die Nähe von 
Anoplotherium brachte. Erst später legten namentlich Filhol und Forsyth 
Major dar, daß die Reste, die teils Edentaten, teils Ungulaten zugeschrieben 
wurden, zusammengehören. Cope gründete dafür die Familie der Ancy- 
lopoda, während andere die Chalieotheriidae den Perissodactyla unter- 
ordnen. 


XVI. Ordnung: Ancylopoda. 695 


Jedenfalls handelt es sich 
um einen in mancher Hinsicht 
primitiven Zweig der Ungu- 
laten, der in Europa, Asien 
und Amerika im Miocän und 
Pliocän verbreitet war. 

Die größte Schwierigkeit 
bereitete die Natur der Nagel- 
phalangen, die echt unguikulat 
sind gemäß ihrer lateral zu- 
sammengedrücktenForm,erhöht 
durch ihre Spaltung, wie wir sie 
gerade von einzelnen Unguiku- 
laten mitgroßen Krallen kennen. 
Für letzteren Besitz spricht 
auch, daß Chalicotherium seine 
Krallen „einziehen“ konnte, je- 
doch nicht «durch Hyperexten- 
sion der Nagelphalangen wie 
bei den Felidae, sondern der 
ganzen Digiti. wie aus den 
Metacarpo- Ip: Metatarso- Fig. 485. Chalicotherium; nach Gervais. 
phalangealen Gelenken hervor- _4 rechte “Hand; s Scaphoid; ? Lunatum; Zr Tri- 
geht. Dies erweckt (den Ver- quetrum; z@ Trapezoid; c Capitatum; » Hamatum; 
dacht, daß die Krallen scharf # Teile des rechten Fußes; ca, ca Gelenkfacetten 
waren. vielleicht zum Graben des Calcaneus; c# Cunoid; z» Naviculare; C Talus. 
dienten und aufgerichtet ge- 
tragen wurden bei der Bewegung, die nach dem einen digitigrad, nach dem 
anderen unguligrad war. Andererseits legt die Tatsache, dab Hand und 
Fuß tridaktyl waren und daß der IV. Finger den II. und III. übertraf, 
den Gedanken nahe, daß das Tier etwa wie Myrmecophaga, auf dem Auben- 
rande der Füße sich stützte. Jedenfalls schließen die Phalangen die Chali- 
cotherien von den Perissodactyla aus. An der anderen Seite geht aber der 
unguikulate Charakter nicht über die Phalangen hinaus. Dies gilt ja auch 
für +Agriochoerus, der gewissermaßen ein unguikulater Oreodonte ist 
(S2.9...062): 

Bereits der Carpus und Tarsus hat bei Chalicotherien durch seine 
Diplarthrie einen ungulaten Charakter. Der Schädel war durch sein breites, 
niedriges, über die Kondylen vorspringendes Hinterhaupt, durch den Sagittal- 
kamm, die nach hinten weit offene Orbita, das starke Mastoid primitiv. 
Mehr sekundärer Art waren die schwachen Intermaxillaria und Nasalia, 
welche letztere aber weit vorragten: desgleichen die umfangreiche. gestreckte 
Bulla tympani. Der Meatus auditivus externus war nach unten weit offen. 
Im Gebiß 13 C? P3M3% gehen im Alter die schwachen I und © verloren. 
P einfach. M buno-selenodont. 

Hierher gehören +*MACROTHERIUM Lart. und "ÜHALICOTHERIUM 
Kaup als bekannteste Genera aus dem Miocän Europas. Das letztere 
Genus tritt auch im Pliocän Asiens und im Miocän Nord-Amerikas auf. 
Schlosser hält aber diesen Stamm, der im Oligocän mit *SCHIZOTHERIUM 
Gaudry anhebt, für einen europäischen, der somit nach Amerika ein- 
wanderte. Obwohl eocäne Vorläufer unbekannt sind, entwickelt Osborn 


696 XVI. Ordnung: Aneylopoda. 


dden Gedanken Schlossers weiter, daß der Stammvater unter den + Menis- 
cotheriidae zu suchen sei, somit unter den eocänen Condylarthra Nord- 
Amerikas. 

Ameghino verteidigt die Ansicht, dab die FHOMALODONTHERIIDAE, 
(ie bald den ""Toxodontia, bald den "Astrapotheria untergeordnet werden, 
ihren Platz in der Nähe der Chalicotheriidae zu suchen hätten und dem- 
nach den Aneylopoda angehörten. Damit erhielte diese Ordnung einen 
weiteren Umfane. Der bekannteste Vertreter ist THOMALODONTHERIUM 
Huxl. Die vollkommen geschlossene Zahnreihe 13 C! P4 M3, im welcher 
weder die I noch die € sich besonders auszeichnen. vielmehr dreieckig, 
klein sind, mit Cingulum, gab Anlaß zum Namen. Die Backenzähne haben 
Wurzeln und verhältnismäßig niedrige Kronen. Ihre abgenutzte Kaufläche 
hat einen Rhinocerostypus, die oberen P sind fast molariform. Der Bau 
von Hand und Fuß macht die systematische Stellung, die Ameghino diesem 
Tiere gibt, wahrscheinlich. Die Carpalia und Tarsalia alternieren. Die 
proximale (Gelenktläche «des Talus ist flach, weiter erinnert an Condylarthra 
sein ausgesprochener Hals mit einem Gelenkkopf für das Naviculare. Im 
(regensatz zu Chalieotherium war Hand und Fuß pentadaktyl; treffend ist 
aber (die Uebereinstimmmung der gespaltenen 
Nagelphalangen, «ie allerdings flacher sind und 
Ameehino zu der Ansicht führen, daß sie Hufe 
trugen, die dorsal äußerst zart, ventral aber sehr 
ddiek waren. Weahrscheinlicher erscheint, daß die 
Nagelbekleidung krallenförmig war. Man sollte 
meinen, dab nur scharfe Krallen es nötig machten, 
Finger und Zehen „eingeschlagen“ zu tragen. 
Daß dies aber wie bei Chalicotherium geschah, wird 
nahe gelegt durch die dorsale Ausdehnung der 
korrespondierenden Gelenktläche der Metapodien 
und ersten Phalangen. Auch stimmt mit Chali- 
cotherium überein die Größe des lateralen Fingers, 
trotzdem es bei Homalodontherium der V., bei 
Chalicotherium der IV. ist. Letzteres (Greschlecht 
erscheint überhaupt bezüglich seiner Fußstruktur 
und seines (rebisses sekundär stark geändert. 

Neben +7. Cunninghamti Flow. aus früh- 
tertiären Lagen Patagoniens (Santa Uruz-Lagen) 
Fig. 459. Rechte Hand on der Größe eines Rhinoceros, beschrieb Ame- 
von Homalodontherium ; nach BE E I 
Ameehino. .S Seaphoid; 7 ghino verschiedene andere, worunter auch kleinere. 
Lunatum; 7” Triquetrum; ? Eine etwas weiter vorgeschrittene Form ist TCoL- 
Pisiforme; 7 Trapezium; /# PopoN Burm. aus etwas jüngerer Schicht Argen- 
Trapezoid; C Capitatum; % tiniens. Ebendaher, jetzt aber aus Schichten, die 
Hamatum. AI En 4 E Dr 
Ameehino der Kreide zurechnet, erwähnt er 
+AsmoDEus Amesh.-S. Roth bringt in dessen Nähe, als gleichfalls kreta- 
ceisches Fossil "PERIPHRAGNIS S. Roth. 

Ist die Altersbestimmung richtig, so ist die Bedeutung dieser Funde 
nicht zu verkennen, ebensowenig als von Genera, wie *ISOTEMNUS Amegh., 
+LEONTINIA Amegh. die gleichfalls als kretaceische Vertreter ganz neuer 
Familien der Ancylopoda aufgeführt werden. 


XVII. Ordnung: Litopterna. 697 


XVIl. Ordnung: "Litopterna. 


Die letzten Jahrzehnte haben eine eigene Welt von aberranten Un- 
sulaten-artigen Tieren aus den tertiären Lagen Süd-Amerikas ans Licht 
gebracht. So weit bis jetzt bekannt, sind sie ohne Einfluß geblieben auf 
unsere ‚heutige Fauna, da sie keine Nachkommen hinterlassen zu haben 
scheinen. Wir müssen uns daher hier mit einzelnen Andeutungen be- 
enügen und auf die paläontologische Literatur verweisen, um so mehr als 
(die Auffassungen nicht nur über den Wert der Arten oder (renera, viel- 
mehr noch über den ganzer Familien sehr auseinandergehen und die syste- 
matische Stellung einzelner derselben vorläufig noch sehr verschieden be- 
urteilt wird. 

Unter diesen auf das Tertiär Süd-Amerikas beschränkten Abteilungen 
erinnern die *LITOPTERNA Ameehinos noch am meisten an Perissodactyla, 
so selbst, daß Ameghino sie als Vorläufer «der Perissodactyla betrachtet. 
Letztere nennt er daher STEREOPTERNA und vereinigt sie mit den Lito- 
pterna zu den Perissodaetyla. Richtiger ist es aber wohl, sie als einen 
selbständigen Stamm der Ungulata aufzufassen, der vielleicht aus * Menis- 
cotheriidae (Condylarthra) hervorging. In mancher Beziehung bildete er 
eine Parallele zu den Perissodactyla, seine tiefere Entwickelungsstufe gibt 
er aber zu erkennen durch den kleinen Hirnschädel mit 
kleinem Grehirn, durch die geringe Komplikation der Zahn- 
krone, die seriale Fußstruktur u. s. w. Daneben treten aber 
eigentümliche Spezialisierungen auf. 

Die Litopterna waren digitigrade, hochbeinige, teilweise 
zierliche Tiere, deren 5, 4, meist aber 3 Digiti, die bis auf 
einen reduziert sein können, verlängert waren, wobei stets 
der III. überwiegt und in sich selbst symmetrisch ist. Eine 
Olavieula fehlt, der Humerus ohne Foramen entepicondyloi- 
deum, Femur mit drittem Trochanter. Carpus und Tarsus 
serial (taxeopod); der Talus artikuliert nur mit dem Navi- 
eulare, der Calcaneus hat eine fibulare Facette, die oft groß 
wird. Das Gebiß hat Neigung zu Reduktion im vorderen 
Teil. übrigens haben alle Zähne Wurzeln und sind wenigstens 
(die Molaren lophodont oder selenodont. 

Aus der großen Zahl, namentlich durch Ameghino aus 
dem Tertiär Argentiniens beschriebener (Grenera, die zu ver- 
schiedenen Familien vereinigt sind und in schreiendem Gegen- 
satz stehen zu der Armut an Ungulaten der dortigen heutigen 
Fauna, seien die+* PROTEROTHERIIDAE Amegh. hervorgehoben. 
Es waren kleinere Tiere, deren Spezialisierung bereits im Gre- 
bib mit I, C2 P4M3 anhebt. Neben Reduktion der I und 
Ö steht der Fortschritt der P, von denen die hinteren bereits 
den M ähneln, welche brachydont sind. unten mit 2 Halb- 
monden, oben mit W-förmiger Außenwand. Die Orbita war 
durch einen Knochenring geschlossen. Auffallender ist die 


Fig. 492. Linker Hinterfuß von Thoatherium crepidatum 
Amegh.; nach Ameghino, !/, n. Gr. c Calcaneus; 7 Talus; / Facette 
für die Fibula; » Naviculare; cd Cuboid; e Ectocuneiforme; »z Meta- 
tarsale 11. 


698 XVII. Ordnung: Litopterna. 


Spezialisierung (der Extremitäten, die bei *PROTEROTHERIUM Amegh. tri- 
ddaktyl ist nach Art tridaktyler Pferde, abgesehen vom serialen Carpus und 
Tarsus und bei "THOATHERIUM Amegh. totalen Schwund der lateralen Digiti 
aufweist, somit vollständigere Reduktion als bei Pferden. 

In der Familie der *MACRAUCHENIDAE bildeten die Zähne eine ge- 
schlossene. vollständige Reihe, indem die Zahl der I und C keine Reduktion 
erfuhr. Letztere waren den I ähnlich. Die Molaren und hinteren molari- 
formen Prämolaren waren buno-selenodont. jedoch mit Eigentümlichkeiten 
in der Struktur. Soweit bekannt, waren es funktionell tridaktyle Tiere, 
ohne auffälliges Ueberwiegen des III. Digitus. Offenbar waren die Hufe 
klein: überhaupt machen die Finger den Eindruck, als ob sie gespreizt 
aufgesetzt wurden und damit eine breite Sohlenfläche lieferten. Die Fibula 
war in ausgedehnter Verbindung mit dem CGalcaneus. 

Die ersten hierher gehörigen Reste, die Darwin entdeckte, beschrieb 
Owen als TMACRAUCHENIA, da die Halswirbel an Kameliden erinnerten, 
auch durch das Fehlen einer Durchbohrung der Processus transversi für 
(die Arteria vertebralis. 

Am auffälligsten ist die Verlagerung der äußeren Nasenöffnung. Sie 
liegt bei FOXYODONTHERIUM Amegh. einem Tier von Tapirgröße, fast 
noch normal. Bei *SCALABRINITHERIUM Amesh. ist sie bereits nach 
oben und hinten verschoben. Bei FMACRAUCHENIA Owen, der jüngsten 
Form aus dem Pliocän Argentiniens endlich, liegt sie oberhalb der kleinen. 
hinten breit knöchern begrenzten Orbita und bildet eine ovale Oeffnung, 
während vor ihr die Intermanxillaria und Maxillaria in der Mittellinie sich 
vereinigen. Dementsprechend erfuhren «die Nasalia schrittweise Reduktion. 


Fig. 493. Macrauchenia patachonica; nach Bravard; von oben gesehen, °,, n. Gr. 
n Nasale; »» Maxillare; f Frontale. 


Die Nasengänge bilden, wie bei Zahnwalen, senkrechte Kanäle. Dies 
führte Burmeister zu der Annahme, daß die Tiere einen Rüssel trugen. 
Hierfür würden auch die tiefen Gruben auf den Frontalia sprechen, die 
vielleicht Rüsselmuskeln zum Ursprung dienten. Die am längsten und 
nach vollständigen Skeleten bekannte Art: +47. Pafachonica Owen er- 
reichte die Größe eines Kamels. 

FASTRAPOTHERIIDAE Amegh. Ob diese Familie hierher gehört, wie 
Zittel will, oder ob sie eine eigene Unterordnung bildet, wie Ameghino 
annimmt, ist vorläufig noch fraglich. Letzterer Ansicht huldigt auch 
Lydekker, doch vereinigt er mit ihr die + Homalodontheriidae, denen wir 
einen Platz bei den * Ancylopoda anwiesen. 


XVIII. Ordnung: Amblypoda. 649) 


Im repräsentativen (renus * ÄSTRAPOTHERIUM Burm. erinnert die aus- 
sedehnte, in Verbindung mit den kleinen Nasalia nach hinten verlagerte Nasen- 
öffnung, die Ameghino zu der Vermutung brachte, daß das Tier einen Rüssel 
hatte, an die Macrauchenidae. Das Gebib IL C! P?M3 erfuhr Reduktion 
in den Antemolaren. Die Hauer-artigen vordersten Zähne des Oberkiefers 
betrachtet Lydekker als I. M lophodont, P einfach. In der Fubstruktur 
fällt der Talus auf, der auch 

mit dem Cuboid gelenkt. 
Manches weist auf Planti- 
gradie und auf Beziehung zu 
den *Amblypoda hin |Ame- 
ghino]. Diese ungeheuren Un- 
sulaten treten im unteren 
Tertiär Argentiniens auf. 


em 


Fig. 494. Macrauchenia pa- 
tachonica. Um den Schädel sind 
die Weichteile dargestellt, wie sie 
vermutlich sich verhielten. Nach 
Burmeister. 


XVIll. Ordnung: "Amblypoda Cope. 


Diese ausschließlich auf das Eocän Nord-Amerikas und mit einzelnen 
Arten auch auf «das Europas beschränkte primitivste Ordnung der Ungu- 
laten steht in engstem genetischen Zusammenhang mit den Condylarthra. 
Dies erhellt am besten daraus, daß Osborn, ihr letzter Monograph, dem 
wir hier folgen, der Auffassung huldigt, daß die *Periptychidae, die ge- 
wöhnlich als vierte Familie den Condylarthra untergeordnet werden, als 
bunodonte Abteilung der Amblypoda zu gelten haben. Trotzdem dürfen 
(lie Amblypoda nicht einfach als Zweig der Condylarthra angesehen werden. 
Ihre ältesten Vertreter *Peryptychus und +Pantolambda schließen vielmehr 
eng an primitive Creodonta an, können als ungulate Creodonta gelten, deren 
Vorfahren unter kretaceischen Tritubereulata zu suchen sind, unter denen auch 
Zahnformen sich finden, die dden Zähnen der Amblypoda zum Ausgangspunkt 
hätten dienen können. Somit erscheinen die Amblypoda als ein Seiten- 
zweig der mesozoischen Creodonta, der dicht neben dem der Condylarthra 
abeing und in fortgesetzter Spezialisierung sich in echt ungulater, aber 
(durchaus selbständiger Weise durch das ganze Eocän fortentwickelte, dann 
aber ohne Nachkommen ausstarb. In gewohnter Weise nahm dabei die 
Körpergröße schnell zu, trat Spezialisierung des (rebisses, Ausbildung von 
Hörnern u. s. w. auf. Diese Auffassung weicht daher nur in Nebensäch- 
lichem von der Schlossers aus dem Jahre 1887 ab, als er den Amblypoda 
eine Stellung anwies, seitlich und selbständig von den Hyracoıdea, Artio- 
und Perissodaetyla. 

Als gemeinsame Charaktere lassen sich angeben: 

Pentadaktyle, plantigrade oder subdigitigrade Fußstruktur, ohne be- 
sonderes Ueberwiegen eines Digitus. Carpalia und Tarsalia alternieren, die 


700 XVIII. Ordnung: Amblypoda. 


Carpalia aber nur insofern, als das Capitatum nur wenig vergrößert ist, 
so daß Lunatum und Capitatum in Berührung bleiben. Tarsus diplarthral, 
indem der Talus mit Navieulare und Cuboid in Gelenkung ist: er ist 
breit, niedrig, mit einem Foramen tali und in Berührung mit einem „Ti- 
biale tarsi*. Endphalangen breit, Molaren stets brachydont, mit dreieckiger 
Krone, trituberkular mit Aenderung der Tuberkel in bunodonter, seleno- 
lonter oder lophodonter Richtung. Gehirn äußerst klein, mit glatten 
Hemisphären und umfangreichem Lobus olfactorius. 

1. Als erste und primitivste Formen erscheinen im basalen Eoecän 
Nord-Amerikas (Puerco und Torrejon) die *TALIGRADA Cope. Kleine Tiere 
mit einem geschlosse- 
nen Gebiß mit 44 
Zähnen, runden Eck- 
zähnen, trituberku- 
laren oder trigono- 
donten Molaren, die 
bei + PERIPTYCHUS, 


Fig. 495. Pantolambda 
bathmodon Cope; nach 
Osborn. '/, n. Gr.  In- 
termaxillare; » Nasale; 
m Maxillare; »z, Mastoid. 


dem bekanntesten Vertreter . der * PERIPTYCHIDAE Cope, bunodonten 
Charakter, bei *PANTOLAMBDA Cope selenodonten Charakter annehmen. 

Letzteres (Genus, die Familie der *PANTOLAMBDIDAE Cope dar- 
stellend, ist in Skeletteilen genügend bekannt. um darzulegen, dab es einer 
der primitivsten Ungulaten war, mit zahlreichen kreodonten Merkmalen. So 
der äußerst kleine Hirnschädel mit Sagittalkamm. Kleine Orbita in 
weitester Kommunikation mit der langen Temporalgrube. Langen, nach 
hinten verbreiterten Nasalia, die in ausgedehnter Berührung sind mit den 
Intermaxillaria, wodurch das knöcherne Nasenloch durchaus endständig ist. 
Auch der bedeutende Umfang des Mastoid gehört hierher. Wie bei Creo- 
donta sind am Humerus die Muskelleisten, am Femur die Trochanteren, 

MS 

Fig. 496. A. Diagramm von M2 und 
M3. von Pantolambda cavieinetus; nach Os- 
born. B. Oberer M von Coryphodon; nach 
Matthew. ?s Parastyl; ?/ Protoconulus und 
pr Protoconus; bilden in B den Protoloph 
(Vorjoch). /a Paraconus und ‚ze Metaconus, 
den Eetoloph (Außenwand); »zs Mesostyl; z/ 
Metaconulus. 


darunter auch der Trochanter tertius, stark ausgebildet. Der Humerus hat 
ein Foramen entepicondyloideum und ist im Ellenbogengelenk so nach aus- 
wärts gedreht, daß die Hand dieser Bewegung folgen mußte. Carpus mit 
freiem Oentrale. Talus mit Hals, obwohl er mit Navieulare und Guboid 
artikuliert. Dies sind bereits genug Hinweise auf die Richtigkeit der Auf- 
fassung Copes, daß die Ungulaten aus Creodonta ihren Ursprung nahmen. 

2. Auf die Taligrada folgen zeitlich die + PANTODoNTA Cope. Auf 
(las Untereocän beschränkt und bisher nur durch FCORYPHODON Owen 


XVIII. Ordnung: Amblypoda. 701 


vertreten, sind sie besser als FÜORYPHODONTIDAE Owen bekannt. Ver- 
mutlich entstanden sie m Nord-Amerika, während einzelne Arten ihren 
Weg nach Europa fanden. wo sie von Frankreich und England bekannt 
sind. Die etwa 12 amerikanischen Arten entwickelten sich in getrennten 
teihen, die nach Osborn vielleicht Differenzierungen waren, als Ausflub 
verschiedener Lebensbedingungen in der Ebene, im Sumpf oder im 
Hochland. 

Verglichen mit Pantolambda, erfuhr ihr Gebib insofern progressive 
Aenderung, als die Molaren lophoselenodont und die Canini größer werden. 
Dabei eeht deren runde Form über in eine dreieckige, endlich in eine 
seitlich  zusammenge- 
rückte. Wohl in Ver- 
bindung mit der hauer- 
artigen Ausbildung der 
Eekzähne, gehen die 


Fig. 497. Pantolambda 
bathmodon ; nach Osborn. 
6 Iimks; Linke 
Hand: c Capitatum; cc Öen- 
trale; % Hamatum; / Lu- 
natum; 2 Pisiforme; s Sca- 
phoid; zd Trapezoid; 7m 
Trapezium; /r Triquetrum. 
Rechts: Linker Fuß; c Cal- 
eaneus; ec, c, c, Ento-, Me- 
so-, Eetocuneiforme ; cd Cu- ir un £ 
boid; / Facette für Fibula; & N 
/t Foramen tali; 7 Talus; ) 
tt Tibiale tarsi. 


Intermaxillaria zurück, welche die Nasalia nicht mehr erreichen. Auch 
verliert der Schädel seinen Sagittalkamm und wird schließlich verbreitert. 
Er wird pneumatisch, was Schritt hält mit der Zunahme in Körpergröße, 
die der eines Tapirs oder Rindes gleichkommt. Die Parietalia erhalten 
Anfänge von Hörnern. 

Hand und Fuß werden semiplantigrad, dabei schwindet das Foramen 
entepieondyloideum, der Trochanter tertius, das Centrale carpi, das sich 
mit den Scaphoid vereinigt. Der Talus verliert seinen Hals und dehnt 
seine tibiale (Gelenktläche horizontal aus. 

3. Die dritte Unterordnung, die +DINOCERATA Marsh, treten ausschlieb- 
lieh im Mittel- und Ober-Eoeän Nord-Amerikas auf. Zeitlich folgen sie somit 
auf die Pantodonta. Auch sonst liegt die Annahme nahe, sie von letzteren 
herzuleiten. Doch war bisher noch kein direkter Vorfahre nachzuweisen, 
obwohl die eine Coryphodon-Art hierin, die andere darin sich den Dmo- 
cerata nähert. 

Obwohl diese größten Landtiere der Eoecän-Zeit, die Rhinoceros und 
Elefant an Größe gleichkamen, das auffallend kleine Gehirn (Fig.92 p. 116) 
ihrer Vorfahren bewahrten, erfuhren sie anderweitig mannigfaltige Speziali- 
sierung, die teilweise mit Rückbildung anderer Organe gepaart ging. Als 
auffälligster primitiver Charakter erscheint die weitere Ausbildung der 
rudimentären, parietalen Knochenzapfen der Coryphodontidae zu groben 
Hörnern. Daneben treten Knochenprotuberanzen auf den Maxillaria auf, 
desgleichen trugen die Frontalia supraorbitale Knochenzapfen, die auch 


102 XVIII. Ordnung: Amblypoda. 


bereits bei Coryphodon angedeutet sein können. Endlich können auch 
die Nasalia, die nach hinten verkürzt sind und denen vorne kurze Prä- 
nasalia sich verbinden können, niedrige Auswüchse tragen. Mit Recht 
entlehnte Marsh, der diese Tiere monographisch bearbeitete, dieser viel- 
seitigen Bewaffnung den Namen Dinocerata. Dem Umfang des Schädels 
entspricht seine ausgedehnte Pneumatisierung. Ihn zeichnet ferner aus 
ein Alisphenoidkanal; Intermaxillaria, die zwar noch «die Nasalia er- 
reichen, in ihrem Kieferteil aber stark reduziert und zahnlos sind. Das 
Gebiß ist demnach 1304P,2,M3, obere P fast molariform, M lopho- 
dont: untere I und C klein, letztere ineisiviform, obere C lange, scharfe 

Hauer, die weit 

über den Unter- 

kiefer herabhän- 

sen der dement- 

sprechend verti- 

kal nach abwärts 

oerichtete Fort- 
sätze bildet:auch 
hat der Unter- 
kiefer im Gegen- 
satz zum ur- 

sprünglichen 
Verhalten der 
Amblypoda 

einen sehr nied- 
rigen, aufsteigen- 
den Ast des Un- 


terkiefers, dessen 
Fig. 498. Dinoceras mirabile Marsh; nach Marsh. '/, n. Gr. 


(relenkkopf nach 
f/ Frontale; 7 Intermaxillare; 7 Lacrymale; >= Maxillare ; en ma- hinten sieht. Wie 
xillarer Knochenzapfen ; » Nasale; 7 Parietale; 5' parietaler Knochen- bei Coryphodon- 
zapfen ; s Squamosum. tidae. fehlt Fo- 
ramen entepicon- 
«dyloideum, Trochanter tertius und ein freies Centrale carpi. Der Talus ist 
ohne Hals, seine tibiale Gelenktläche sehr verbreitert, flach. Abweichend 
artikuliert aber die Fibula nicht mehr mit dem Calcaneus. Hand und Fuß 
subdigitigrad, ähnlich wie bei Elefanten. 
Die Gattungen TUINTATHERIUM Leidy. *DINocErAS Marsh und 
+TINOCERAS Marsh vertreten diese. Unterordnung. 


XIX. Ordnung: *Toxodontia. 


Im Tertiär Süd-Amerikas fallen zahlreiche, wohlerhaltene Reste von 
Ungulaten auf, die mehr noch als die *Litopterna von den Ungulaten der 
übrigen Erde auffällig sich unterscheiden und nach unserer jetzigen Kennt- 
nis eine getrennte Stellung einnehmen. 

Sie erscheinen in zwei Formenkreisen: den + TYPOTHERIIDAE, die un- 
verkennbare Anknüpfungspunkte an die Hyracoidea haben, daneben Merk- 


ver 


XIX. Ordnung: Toxodontia. 103 
male, die den Rodentia so sehr parallel gehen, daß sie Anlaß gaben, sie 
als Stammväter der Rodentia, wenigstens als nahe Verwandte derselben zu 
betrachten. Weder das eine noch das andere läßt sich aber beweisen. 

Der zweite Formenkreis, die + ToXoDONTIDAE, haben «den Ungulaten- 
Charakter stärker ausgesprochen, mit Anklängen an Perissodactyla: diese 
sind aber ganz allgemeiner Art. 

Der gegenseitige Zusammenhang der beiden Kreise ist weiterer 


Untersuchung bedürftie. Zittel — und ihm folet neuerdines Ameehino. 
der sich am ausgedehntesten mit diesen Tieren befaßt hat meint den 


(diesbezüglichen derzeitigen Stand unserer Kenntnisse am besten zum Aus- 
druck zu bringen, indem er sie zu den zwei Unterordnungen der Typo- 
theria und Toxodontia erhebt. Lydekker dagegen vereinigt beide als Toxo- 
ddontia, indem er meint, in *Trachytherus ein Bindeglied zwischen beiden 
zu erkennen. (Vergl. die Tabeile auf p. 588.) 

Als primitivste Abteilung erscheint die Familie der *PROTYPOTHERIIDAE 
Amegh. Plantigrade Tiere, wenig gröber als Procavia (Hyrax) mit penta- 
ddaktylen Gliedern, «die in wenig abgeflachten Nagelphalangen endigen, die 
Mitte haltend zwischen Krallen und Hufen (sog. subungulat); mit Oentrale 
carpi, serialen Carpalia und opponierbarem 1. Digitus. Humerus mit 
Foramen entepicondyloideum, Femur mit Trochanter tertius. Radius und 
Ulna. Tibia und Fibula meist getrennt: letztere artikuliert mit Calcaneus. 
Diesem primitiven Bau entspricht auch der niedrige, flache Schädel mit 
Sagittalkamm, kleiner Hirnhöhle, großen Nasalia, welche «das endständige 
Nasenloch gleichmäßig überdachen. Intermaxillaria groß. Orbita mit 
Processus postorbitalis des Frontale, übrigens in weiter Kommunikation 
mit der umfangreichen Temporalgrube. Diese hat einen weit abstehenden, 
hoch gelegenen, dieken Jochbogen. Weitere strukturelle Aehnlicehkeit mit 
den Hyracoidea bietet namentlich der Unterkiefer. Gebib geschlossen: 
I2CıP4iM3. M wurzellos mit schräg eingebuchteter Innenwand, wodurch 
sie in einen schrägen Vorder- und 
Hinterlappen verteilt werden. Hintere 
P molariform, vordere einwurzelig, 
elliptisch. Eckzähne den seitlichen 
Ineisivi ähnlich: von diesen überwiegt 
ddas innere Paar über die übrigen. Sie 
haben sämtlich noch Wurzeln. 

Diese Merkmale gelten in erster 
Linie für die primitivste Form: "PRO- 
TYPOTHERIUM Amegh. aus dem älte- 
ren Tertiär Argentiniens. 


Fıg. 499. Pachyrucus typus Amegh.; 


nach Ameghino. '/, Auffällig das blasig 


aufgetriebene Mastoid auf der Dorsalfläche 
des Hinterschädels. 


Unter den * HEGETOTHERIIDAE 
Amegh. (Pachyrucidae Lyd.) tritt die 
Tendenz zutage, unter Reduktion der 
lateralen I die medialen hypertrophisch 
zu entwickeln. Bei + HEGETOTHERIUM 


704 XIX. Ordnung: Toxodontia. 


Amegh. hat das Gebib zwar noch 44 Zähne, aber oben ist It bereits 
erob. wurzellos, gekrümmt, aber ringsum mit Emailmantel: I2, I? und © 
sind fast funktionslos. desgleichen ist unten I,, C und P, rudimentär. 
Tibia und Fibula proximal und «listal verschmolzen. letztere verliert Ge- 
lenkung mit Calcaneus. Von diesem Tier etwa von Kaninchengröbße ent- 
fernt sich einen Schritt weiter in «der Spezialisierung * PACHYRUCUS Ameeh. 
mit nur noch Il C2 P3 M#3. Sämtliche Zähne wurzellos, die mittleren I 
groß. gekrümmt den unteı ren E und „ opponiert. Der Schädel wird breiter, 
die Orbita. der postorbitale Fortsatz (des Frontale größer. Die habituelle 
Aehnlichkeit mit dem Schädel mancher Nagetiere wird noch auffallender 
dadurch, daß über dem Tympanicum, das eine kleine Bulla und einen 
nach außen und oben gerichteten (Grehörgang bildet, ein durch Pneumati- 
sierung aufgeblasenes Mastoid sich bis auf die Dorsalfläche des Schädels 
ausdehnt,. in der Art, wie etwa Chinchilla und Pedetes es hat. Im Gegen- 
satz zu den Nagetieren ist der Condylus des Unterkiefers aber fast rund- 
lieh und sind die beiden Unterkiefer in der Symphyse verschmolzen. Bei 
einzelnen Arten schwindet das Foramen entepicondyloideum. Hand fünf- 
fingerie, ohne ÜOentrale, Nagelphalangen fast hufartig, Fuß vierfingerig 
|Ameghino|. Lydekker hebt nachdrücklich viele Uebereinstimmungen in 
der Wirbelsäule mit Rodentia hervor. 

Letzterer Parallelismus tritt mehr zurück bei der jüngsten Form, dem 
jung-tertiären und pleistocänen * TYPOTHERIUM Brav. Einzelne Merkmale 


Fig. 500. 
Typotherium 
eristatum; 
N (GGervais. 

Gr 
7 en 
lare; / Jugale; 
Z Lacrymale; 
M Maxillare; 
N Nasale; S 
Squamosum ;7 
Ineisivi; 2 

Prämolares; 


ms Molares. 


von Pachyrucus accentuieren sich mehr, so die Reduktion des (Gebisses, 
das nur I} 6% P? M3 hat, der postorbitale Fortsatz wird größer: anderer- 
seits aber sind Radius und Ulna, Tibia und Fibula getrennt; in der fünf- 
fingerigen Hand sind die Nagelphalangen abgeplattet. aber untief gespalten: 
der Fuß hat nur vier ungulate Zehen. Die Verwandtschaft zwischen 
Typotherium und Pachyrucus liegt somit nicht in direkter Linie. 

Alle bisher genannten Genera haben weiter als gemeinsamen Besitz 
eine Olavieula, einen Talus mit Gelenkkopf für das Naviculare und eine 


XIX. Ordnung: Taxodontia. 705 


ausgehöhlte Gelenktläche für die Tibia; Nagelphalangen, die mehr oder 
weniger deutlich ihre Bildung aus unguikulaten noch verraten. Diesen 
+ TYPOTHERIIDAE eecenüber zeichnen sich «die weit größeren + Toxo- 
DONTIDAE aus «durch das Fehlen einer Clavicula. Hand und Fuß sind 
tridaktyl mit ungulaten Nagelphalangen, Carpus und Tarsus alternieren, 
die oberen M sind annähernd dreieckig. 

Der nagerähnliche Charakter der Typo- 
theriidae ist hier geschwunden, statt dessen 
ist in den allgemeinen Zügen ein Ungulaten- 
charakter nicht zu verkennen. 

Auch hier lassen sich wieder bei den 
jüngeren Formen Spezialisierungen erkennen 
gegenüber den älteren, die primitiver sich 
verhalten. An der Wurzel stehen die + NESO- 
DONTINAE, durch FNESODON Owen repräsen- 
tiert. Das Gebib ist noch vollzählig, ge- 
schlossen und aus Zähnen bestehend, (die Fie. 501. . Kaufläche von Mo- 
wenigstens der Mehrzahl nach noch kurze laren von Toxodontia. a Typo- 
Wurzeln haben. Das Femur hat noch einen therium, 2. rechter oberer M; n. 


s - . . AkTw GE IT.— xXo 0 Jlat sis, 2.r 3. ES 
dritten Trochanter und die tridaktylen Füße 67-5 Toxodon platensis, 2, rechter 
5 oberer M; '/, n. Gr. — c Toxodon 

waren plantigrad. 5 


imbricatus, 2. rechter oberer M; 
bei den *XOTODONTINAE sind alle *'/, n. Gr., nach Lydekker. 

Zähne wurzellos mit permanentem Wuchs. 

Dies gilt auch für die + TOXxODONTINAE, von (denen das Skelet von *Toxo- 
DON Owen aus dem jüngsten Tertiär und Pleistocän Argentiniens vollständig 
bekannt ist. Auf das Milchgebiß mit Wurzelzähnen: di ©’ de, dm 4 folgt 
das definitive mit wurzellosen, prismatischen Zähnen I3 C} P2 4 M3 |>. 
Roth]. Die unteren M sind zusammengedrückt mit drei Falten an der Innen- 
wand. Der Trochanter tertius ist geschwunden. Hand und Fuß digitigrad. 


Fig. 502. Toxodon Burmeisteri Giebel; nach Burmeister. 


Die Reste von +TRACHYTHERUS Amegh. sind vorläufig noch zu 
spärlich, um die Stellung dieses Tieres festzustellen, «dennoch meint 
Lydekker, daß es vielleicht als der direkte Vorfahre von Typotherium 

Weber, Säugetiere. 45 


706 XX. Ordnung: Hyracoidea. 


velten dürfe und einer Form entstamme, die mit Nesodon mehr oder 
weniger verwandt gewesen sei. Wäre dem so, so wäre die Beziehung 
der Typotheriidae und Toxodontidae eine engere. Doch auch so gestatten 
oemeinsame Züge im Gebib, die Aushöhlung des verlängerten harten 
(saumens, der auffallend hohe Unterkiefer. seine verschmolzene Symphyse 
mit kanalartiger Aushöhlung, der schwere, hohe Jochbogen, der nach auf- 
wärts gerichtete äußere (Grehörgang u. Ss. w. diese beiden Gruppen als 
(divergente Zweige eines gemeinsamen Stammes anzusehen, der vermutlich 
an seiner entlegenen Wurzel mit den Hyracoidea zusammenhing. Die 
geographische Beschränkung letzterer auf Afrika, der Toxodontia auf Süd- 
Amerika ist keine Schwierigkeit. Das Vorkommen eines Chrysochloris-artigen 
Fossils in Süd-Amerika |Seott| ist nur ein neues Glied in der Kette von 
Tatsachen, die einem früheren Zusammenhang Süd-Amerikas und Afrikas 
(las Wort reden. Auch wird bei «den Hyracoidea hervorgehoben werden, 
(lab Ameghino meint, Vorläufer «dieser Ungulaten im ältesten Tertiär Argen- 
tiniens entdeckt zu haben. 


XX. Ordnung: Hyracoidea. 


Eine geringe Zahl kleiner Pflanzenfresser, die in mehrfacher Hinsicht 
sehr selbständig stehen, werden als Hyracoidea vereinigt und gegenwärtig 
alleemein den Ungulaten im weiteren Sinne zugezählt. Dies geschieht 
namentlich auf Grund des Baues ihrer Extremitäten, von denen früher 
schon (Ss. p. 590) angedeutet wurde, dal sie den sog. taxeopoden Zustand 
der primitiven Ungulaten bewahrt haben. Während sie anfänglich den 
Rodentia angefügt wurden, in erster Linie wegen oberflächlicher Aehnlich- 
keit ihrer oberen Schneidezähne mit Nagezähnen, erkannte bereits G. Cuvier 
(lie Uebereinstimmung ihrer Backenzähne mit denen von Rhinoceros. Er 
stellte sie daher zu seinen Pachydermes, welche Rhinoceros, Tapir, Pferd, 
Elefant und Schwein umfaßten. Von da ab blieb den Hyracoidea bei der 
Mehrzahl der Autoren eine Stelle in wechselnder Nähe der Perissodactyla, 
wobei sie vielfach zu «der Ordnung Lamnungia Illiger erhoben wurden. 
Gope brachte sie, zusammen mit den Elefanten, als Subungulata ın Gegen- 
satz zu den Ungulata vera. Welches weitere Licht die heutige Wissen- 
schaft auf diese primitive Ordnung wirft, soll aus folgendem erhellen. 

Die Hyracoidea sind Tiere reichlich von Hasengröbe, die wir nach 
dem Vorgange OÖ. Thomas’ zu einem (renus vereinigen, dessen gebräuch- 
licher Name Hyrax Hermann dem älteren Procavia Storr weichen muB. 
Den gedrungenen Körper bedeckt ein dichter Pelz, dessen Haare in Gruppen 
bis zu 15 angeordnet sind. Meist ungleich in Dicke, stehen sie in eigenen 
Follikeln, können aber unechte Bündel «dadurch bilden, daß mehrere Haare 
in eine Hautgrube eingesenkt sind. Die acınösen Drüsen sind meist klein. 
tubulöse kommen nur sparsam vor. Außer an den gebräuchlichen Stellen 
im Gesicht, ragen Tasthaare auch auf den Flanken, auf Brust und Rücken 
als vereinzelte, steife Haare aus dem Pelz hervor. Von demselben hebt 
sich ferner eine Flocke abweichend gefärbter Haare auf dem Rücken, in 
(der Höhe der Lendenwirbel ab. In ihrer Mitte findet sich eine rundliche, 
nackte Stelle, die Anlaß gab, von einer Rückendrüse zu sprechen. Jedoch 
irrtümlich: sie fehlt ebenso wie Analdrüsen. 


H yracolc lea, Körper! all. 107 


Die Milchdrüsen entleeren sich, je nach «der Art, entweder nur durch 
zwei inguinale Zitzen oder sie erstrecken sich weiter nach vorn und haben 
auber vier inguinalen auch noch zwei axillare Zitzen. 

Die Endphalangen der 4 Finger der Hand, die bis zum Nagel häutig 
verbunden sind, tragen keine eigentlichen Hufe, sondern nur breite, halb- 
mondförmig gebogene Nägel, äußerlich denen des Menschen ähnlich, welche 
das Endelied nur von oben decken und von der Fingerbeere überragt 
werden. Mikroskopische Untersuchung zeigt mir aber, «daß sich an den dor- 
salen Plattnagel ein Sohlenhorn anschließt, das die Fingerspitze überdeckt 
und erst ventral in das Epithel des Fingerballens übergeht. Dies gilt 
auch für die 2 äußeren Zehen des Fußes. Die innere aber ist beweglich 
und hat einen scharfen Nagel, der die Nagelphalanx umgibt in einer Form. 
die George mit dem Schneckenhaus von Scaphander lignarius vergleicht. 
Die zugehörige Nagelphalanx ist — einzig dastehend unter Säugern — 
der Länge nach bis nahe an ihre Basis gespalten in ein dorsales gröberes 
und ventrales kleineres Stück. Diese Einrichtung verleiht dem Nagel 
srobe Festigkeit (der offenbar zur Pflege des Haares, zum Kratzen u. s. w. 
dient und dafür die von den übrigen Nägeln durchaus abweichende 
Form hat. Bezüglich der Nägel überhaupt ist im Auge zu behalten, dab 
die Hyracoidea plantigrad sind und auf der ganzen Sohlenfläche ruhen, 
deren Elastizität erhöht wird durch stark entwickelte Sohlenballen. Die 
Anordnung (dieser macht es möglich, daß der aufgesetzte Fuß «durch Luft- 
verdünnung sehr fest haftet und das Tier befähigt. an fast senkrechten 
Felswänden hinaufzuklettern. 

Am Schädel fällt der massive Kieferteil gegenüber dem kurzen 
Schnauzenteil, der seitlich zusammengedrückt ist. auf, ferner «die perpen- 
dikuläre Hinterhauptsschuppe. An sie schließen sich zwei Parietalia an, 
die jederseits (die Temporalgruben mit einer Temporalleiste begrenzen, 
welche Leiste als Processus orbitalis sich fortsetzt. Zwischen den Parie- 
talia liegen 1 oder 2 Interparietalia, deren Größe, Form und Selbständigkeit 
verschieden sich verhält 
je nach Alter und Art. 
Die 2 Frontalia bilden 
das Dach der Orbita 
und grenzen vorn an 
(lie breiten, aber kurzen 
Nasalia, die meist eine 

Ecke (des Laerymale 
berühren. Letzteres 
liegt als kleiner Knochen 
am inneren Winkel der 
Orbita zwischen Maxil- 
lare und Frontale und 
bildet hier, ähnlich wie 
bei Elefant und Rhino- 
ceros, einen Vorsprung. 
Die Tränenöffnung liegt 
orbital entweder zwi- 
schen Maxillare und 
Laerymale oder sie durchbohrt letzteres am Außenrand. Das Maxillare 
verbindet sich derart mit dem Frontale, daß letzteres von der Berührung 
457 


ae * 
\))])) 


Fig. 503. Procavia capensis, n. Gr. 


108 XX. Ordnung: Hyracoidea. 


mit dem Intermaxillare ausgeschlossen ist. Dieser Knochen ist fast rhom- 
bisch und umfabt jederseits den größten Teil «des Foramen ineisivum, 
(essen Hinterrand «das Maxillare abschließt. Am Gaumen. der bis zum 
letzten Backenzahn reicht. beteiliet sich wesentlich das Palatinum. («das 
zwischen den Alveolarfortsätzen nach vorn reicht bis ungefähr zur Mitte 
(des 4. Backenzahnes. Die an ihrer Basis «dieken Pterygoidea bilden deut- 
liche Pterygoidgruben. Palatinum und Maxillare stellen den Boden der 
Orbita dar. Nach unten wird diese Höhle durch das Jugale, nach hinten 
(lureh (dessen Processus orbitalis beerenzt. Letzterer nähert sich oder 
verbindet sich gar bei anderen Arten mit dem bereits genannten oberen 
Orbitalfortsatz, der — merkwürdig genug — vom Parietale ausgeht und 
an dessen Basis nur bei einzelnen Arten auch das Frontale sich beteiligt. 
Er formiert eventuell einen Orbitalrine. Auch das Jugale weicht da- 
lurch vom gewöhnlichen Verhalten ab, daß es die Aubenseite der Cavitas 
olenoidea für das Unterkiefergelenk darstellt. Sie 
ist in der Quere erweitert und gestattet seitliche 
Gleitbewegung des Unterkiefers. Hinter ihr liegt 
ein bedeutender Processus postgelenoideus. Das 
Tympanieum. «das mit dem Petrosum nur lose 
verbunden ist, ist einesteils aufgetrieben zu einer 


anderenteils bildet es nach außen von der Ver- 
diekune, welche das Trommelfell trägt. einen 


Er verläuft zwischen Processus postglenoideus 
und  posttympanieus. Zwischen ihm und dem 
langen Processus paroceipitalis ist, wie bei Rhino- 
ceros, Elephas, Hippopotamus die Pars mastoidea 
des Petrosum nur angedeutet. Ein Canalis ali- 
sphenoideus ist vorhanden: Foramen lacerum und 
earoticum sind vereinigt: Foramen rotundum und 
ovale selbständig: das Foramen optieum «durch- 
bohrt das Orbitosphenoid. 


Fig. 504. Procavia capensis, '/,. Ventraltläche 
des Schädels. @ Alisphenoid; do Basioceipitale; ds Basi- 
sphenoid; c Condylus; cg Cavitas glenoidea; z Intermaxil- 
lare; / Jugale; = Maxillare; 5 Parietale; #2 Palatinum; 
pt Pterygoid; s Squamosum; ? Tympanicum. 


In der Schädelhöhle ist die Fossa olfactoria klein. Trotzdem schließt 
sich an die schräg gestellte Lamina eribrosa ein umfangreiches Siebbein 
an, das nach Paulli 4 Endoturbinalia hat mit 5 Riechwülsten, die der 
Form nach denen der Inseetivora sehr ähnlich sind. Außerdem sind 
+ Eetoturbinalia vorhanden und ein einfach eingerolltes Nasoturbinale. 
Hinter diesem tritt das gleichfalls einfach eingerollte Maxilloturbinale be- 
(leutend zurück. Die Pneumatisierung (des Maxillare, Nasale, Frontale, 
Laerymale geht von einer Oeffnung aus unter dem Nasoturbinale. 

Wiederholt wurde vom Unterkiefer die Aehnlichkeit seines hinter 
(der Zahnreihe gelegenen Teiles mit dem der Perissodactyla hervorgehoben. 
Derselbe zeichnet sich durch Breite und Höhe aus, wogegen namentlich 
der symphysiale Teil äußerst niedrig ist. Der Condylus mandibulae ist 
quer verlängert (Fig. 503). 


Hlaschenförmigen, «dünnwandigen Bulla ossea, 


engen, kurzen, knöchernen äußeren Gehörgang. 


Hyracoidea, Körperbau. 109 


Das Zungenbein erheischt wegen seines durchaus abweichenden 
Baues, über den die Meinungen geteilt sind, weitere Aufklärung. 

Zur Zeit erscheint mir das Basihyale als eine dorsalwärts konkave 
knöcherne Platte, an die sich lateralwärts auch beim erwachsenen Tier 
eine ausgedehnte Knorpelplatte anschließt. Mit beiden verbindet sich jeder- 
seits ein stabförmiger Knochen, der wohl dem Hypohyale entspricht und 
an seiner Spitze ein knorpeliges Ceratohyale trägt, das aber auffallender- 
weise sich mit dem der anderen Seite verbindet und so einen Stützapparat 
darstellt, der einem paarigen Os entoglossum funktionell entspricht, auch 
von George als solches aufgefaßt wird. Diesem Zungenbeinbogen gehört ein 
dem Schädel anliegendes, von J. F. Brandt entdecktes Knöchelehen an, das 
wohl als Stylohyale aufzufassen ist. Das hintere Horn wird vertreten durch 
einen hinteren Fortsatz der genannten Knorpelplatte, der ligamentös mit 
dem Schildknorpel sich verbindet und damit als Thyreohyale sich ausweist. 

Die Wirbelsäule hat, je nach der Art, im Mittel 20—21 thorakale 
und 7—9 lumbale Wirbel; der 13. ist der antiklinische (diaphragmatische) 
Wirbel. Von den 5—7 Sakral-Wirbeln verbinden sich 2 mit dem Iium. 


Fig. 505. Procavia capensis. Links, 
rechte Handwurzel: x Trapezium; 2 Trapezoid; 
3 Capitatum; 4 Hamatum; 5 Scaphoid; 6 Lu- 
ratum; 7 Triquetrum; 8 Centrale; 77—V 2. bis 
-5. Metacarpale. Rechts, linke Fußwurzel: 
ı Calcaneus; 2 Talus; 3 Naviculare; 4 Cuboid; 
5 Eeto-, 6 Mesocuneiforme. Nach Pouchet u. 
Beauregard. 


Im kurzen Schwanz spielt die Wirbelzahl zwischen 4 und 8: er ragt denn 
auch nicht hervor. Der Processus odontoideus epistrophei ist abgetlacht, 
konisch. Wie allgemein den recenten Ungulaten, fehlt eine Clavieula, auch hat 
die Scapula die den Ungulaten eigene, lang- dreieckige Form mit einer Spina, 
die in ihrer Mitte am höchsten ist und der ein Acromion fehlt. Dem ge- 
streckten Humerus, dem ein Foramen entepicondyloideum abgeht, schließen 
sich Radius und Ulna gut ausgebildet an. die fast gleichlang sind und 
nur bei alten Tieren ankylosieren. Die Hand bewahrte den Charakter 
primitiver, eocäner, plantigrader Ungulata, indem die Carpalia noch in 
serialer Anordnung sind, entsprechend dem Schema, das wir für den taxeo- 
poden Zustand auf p. 587 gegeben haben. Nur die Metacarpalia weisen 
bereits eine laterale Verschiebung auf. Das Centrale carpi, das unter recenten 
Ungulaten nur noch bei Elephas vorhanden ist. liegt zwischen Trapezoid. 
Scaphoid und Lunatum. Namentlich der I. Finger ist stark verkürzt durch 
Verlust der Phalangen, von denen höchstens noch die erste angedeutet 
ist durch eine knorpelige Masse. er liegt denn auch unter der Haut ver- 
borgen und trägt keinen Nagel. Dies ist nicht der Fall mit dem gleich- 
falls verkürzten V., der wie die übrigen Finger 3 Phalangen hat; von 
diesen ist der III. nur wenig länger als die beiden übrigen. Durch ihn 
läuft die Extremitätenachse wie bei den Perissodaetyla. Das Becken ist 
schmal; die langen, schlanken Femora haben der Trochanter tertius nur 
angedeutet. Gewöhnlich ankylosiert die gut ausgebildete Fibula nur proxi- 
mal mit der Tibia. Sie artikuliert mit dem Talus. 


‘10 XX. Ordnung: Hyracoidea. 


Auch im Fuß finden wir noch den taxeopoden Zustand bewahrt, 
insofern als der Talus distal ausschließlich auf dem Navieulare ruht, der 
Caleaneus ausschließlich auf dem Cuboid und das Calcaneo-cuboid-Gelenk 
zuweilen unter dem Niveau des Talo-navikular-Gelenkes liest. Im Hin- 
blick auf die Verschiebungen, die der primitive taxeopode Fuß erleidet, 
um zum Fuß «der recenten Ungulaten zu werden, ist es wichtig, dab nach 
Osborn bei Procavia (Dendrohyrax) arboreus der Talus bereits mit breiter 
Facette mit dem Cuboid artikuliert, somit nieht mehr taxeopod, sondern 
(liplarthral geworden ist im Sinne von Cope (Fig. 427 p. 590). 

Vom Hallux ist keine Spur mehr vorhanden und Metatarsale \ ist 
nur durch einen kleinen Nodulus vertreten, so daß nur 3 Zehen entwickelt 
sind. von denen die innere (II.) die obengenannte gespaltene Nagelphalanx 
hat. Die Endglieder der übrigen Zehen ebenso wie die der Finger sind 
abgetlacht und haben einen verdickten, rauhen oder schief abgestutzten End- 
rand wie die Nashörner und Elefanten. 

(regenüber den Ungulaten zeichnet sich das Gehirn dureh Armut 
an Windungen aus, deren es nur 2 loneitudinale gibt, welche (die Länge 
der Hemisphären haben. Die erste bildet die marginale Windung insofern 
sie zwischen der medialen longitudinalen Seissur und einem longitudi- 
nalen Suleus liegt, der sich bis zum Hemisphärenende erstreckt. Er bildet 
(die obere Grenze einer 2. Windung, die als untere Grenze einen Sulcus 
hat, welcher kurz vor der Fossa Sylvii (?) beginnt und bis zum Hinter- 
ende der Hemisphäre reicht. Eine unterbrochene antero-posteriore Furche- 
teilt diese Windung in einen oberen und unteren Abschnitt. Zwischen 
der 2. Grenzfurche und der Fissura rhinalis, welche ein sehr umfangreiches 
Rhinencephalon abgrenzt, liegt eine große Partie des Mantels, welche durch 
2 vertikale Fissuren in 5 Windungen zerlegt wird. Die vorderste dieser 
Fissuren hat nach Lage und Richtung einigermaßen den Charakter einer 
Fossa Sylvii [|W. Turner]. Die Hemisphären bedeeken das Mittelhirn. 
Sie haben also, abgesehen davon. dab im Gegensatz zu Ungulaten, eine 
Fissura splenialis fehlt, Merkmale, die auf eine Hirnform primitiver Un- 
gulaten deutet. 

Unbedingt ist das Gehirn makrosmatisch; dem entspricht auch der 
Bau (des peripheren Geruchsorgans, der oben bereits dargelegt wurde. 
Ein JJacobsonsches Organ und Stensonsche Gänge sind vorhanden. 

Vom Auge ist hervorzuheben. daß die Niekhaut umfangreich ist und 
eine Hardersche Drüse sich ihr anschließt. Am Hinterrande der Orbita 


Fig. 506. Rechte 
Unterkieferhälfte von Pro- 
cavia capensis, von der 
Kaufläche aus gesehen. 


liegt die grobe halbmondförmige Glandula laerymalis. Bezüglich des Ge- 
hörorgans wurde bereits hervorgehoben, dab das Tympanicum eine Bulla 
und einen äußeren Gehörgang bildet. Letzterer hat die Gestalt eines 
knöchernen Halbeylinders, an den «das äußere Ohr, sich anschließt, dessen 
Muschel aus dem Pelz hervorragt. 


Hyracoidea, Körperbau. 711 


Das Cavum tympani schließt die Gehörknöchelchen ein, die nach 
Doran noch am ehesten an die des Pferdes erinnern. Dies tut auch die 
Tuba Eustachii. Ihr pharyngeales Ende ist eine lange Spalte, derartig 
schräg orientiert, dab die beiderseitigen Spalten sich mit ihrem dorsalen 
Ende berühren in /\förmiger Anordnung. Noch auffälligere Aehnlichkeit 
mit den Perissoractyla bildet das Diverticulum, der zu einem .„Luftsack* 
ausgestülpten medialen Wand der Eustachischen Röhre. Er wirkt vielleicht 
wie beim Pferd als Resonator für die erunzenden und gellenden Töne, 
welche die lebhaften Hyracoidea ausstoßen. 

Das Gebiß, das früher mißverstanden wurde, hat nach neueren 
Untersuchungen. namentlich von F. Lataste, M. F. Woodward und Adloff, 
in der 1. Dentition 2 (5) obere und 3 untere I, sowie Canini, von denen 
namentlich die unteren sehr klein sind. Nur die oberen erhalten sich eine 
kurze Zeit in der 2. Dentition indem sie dem 1. Prämolar dicht anliegen, 
als kleine stiftförmige Zähnchen. Die Formel des Milchgebisses lautet dem- 


id, ids (id. ?) cd md, mda» 1» d 6 = 
naeh er Due nam wobei das Auftreten von. ds zweitel- 
id, id»a idz cd md, mda md, md, 
haft ist. 


Im bleibenden Gebiß wird im Zwischenkiefer nur id,, der im Milchgebib 
ein Wurzelzahn war mit flacher, spatelförmiger Krone, ersetzt durch einen 
immerwachsenden, halbzirkelförmig gebogenen Zahn, der Anlab gab, 
die Hyracoidea den Rodentia zuzurechnen. Er weicht aber vom oberen 
Schneidezahn der Rodentia darin ab, daß er dreiseitig prismatisch ist und 
die zwei nach vorn gekehrten Seiten, die sich in einer Längskante treffen, 
mit Email bedeckt hat. Hierdurch wird das Zahnende zugespitzt. Die 
Schärfe dieser Zuspitzung ebenso wie die «der Längskante ist nun beim 
Männchen eine erheblich stärkere als beim Weibchen und bietet somit einen 
Sexualcharakter dar |O. Thomas]. Uebrigens werden die oberen Schneide- 
zähne auch nicht als Nagezähne gebraucht, da die Tiere mit denselben 
Kräuter einfach abbeißen. Die 2 unteren Schneidezähne, von denen der 
innere der kleinere ist, sind schräg nach vorn gerichtet und haben an 
ihrer meißelförmigen Krone in der Jugend drei bis vier Einkerbungen. 
Im bleibenden Gebiß, das erst spät auftritt mit der Forme — 5 = Tas a - 
hat starke Abnutzung der Prämolaren statt und Hand in Band damit der 
Ausfall von P,. dem P, und selbst P, folgen kann, sowie deren funk- 
tionelle Vertretung dureh die allmählich sich entwickelnden Molaren. Dies 
ist namentlich bei den hypselodonten Zähnen der Fall. Es zeigt sich näm- 
lich, daß neben dieser Form der Backenzähne bei anderen Arten die 
brachydonte Form auftritt. Dementsprechend gleichen die Kronen bald 
mehr denen von Rhinoceros, bald mehr denen von * Palaeotherium. Oben 
haben sie ein Außenjoch und zwei @Querjoche, unten zwei nach innen 
schauende halbmondförmige Joche. Die ersten Prämolaren, deren früher 
Ausfall bereits verzeichnet wurde, sind der Form und Größe nach redu- 
ziert. Letztere nimmt überhaupt in der Backenzahnreihe nach hinten zu, 
nur ist der letzte Molar wieder kleiner. 

Das Milchgebiß, dessen primitivere Züge in der Zahl der Tneisivi und 
in der Form der oberen, in dem Vorhandensein von Canini und in der 
Geschlossenheit der Zahnreihe sich sofort aufdrängen, lassen sich auch in 
den Prämolaren erkennen. Gegenüber den Reduktionserschemungen, die 
der erste P, bereits weniger der zweite zeigt, gleicht der 1. Milchprämolar 
den übrigen. 


3 


112 XX. Ordnung: Hyracoidea. 


Die Hyracoidea haben somit ein Ungulatengebiß, das nur in seinem 
vorderen Teil sekundäre Aenderung erlitt, insofern, als die oberen Ineisivi 
eine außergewöhnliche Form annahmen, was auf die übrigen Ineisivi und 
Canini einwirkte. Das Milchgebiß 
unterlag aber diesem Einfluß kaum 
und bewahrte sich viele primitive 
Züge. 

In der Mundhöhle fallen die 
zahlreichen, in zwei Reihen ge- 
stellten Gaumenleisten «durch ihre 
Größe auf: nieht minder, dab auf 
dem Zungenrücken jedwede, mit 
blobem Auge sichtbare Bildung 
von Papillen fehlt. Nur auf den 
Seiten der Zunge treten zu hinterst 
Papillae foliatae in erheblicher Zahl 


Fig. 507. Procavia capensis, Darm- 
kanal, nach Flower. &@ Dünndarm (zu 
kurz dargestellt); - Ileum; cz wahres 
Coecum; c blindsackförmige Anhänge 
des Colon; ” Reetum. 


auf und davor spärliche Papillae fungiformes. Von Speicheldrüsen finden 
sich umfangreiche Parotiden, Glandulae submaxillares und sublinguales. 

Der von außen fast einfache, retortenförmig erscheinende Magen zer- 
fällt nach George in einen cardialer Abschnitt, der nach links blindsack- 
artig vorragt. mit diekem, drüsenlosen Epithel, dieker Muskelwand und 
demnach mechanischer Funktion. Von diesem etwas abgeschnürt liegt 
rechts der pyloriale Abschnitt mit dichtgedrängten tubulösen Drüsen und 
weicher Schleimhaut. Er erinnert somit an den Magen der Perissodactyla. 
Wiederkauen, das immer wieder dem Klippschliefer vindiziert wird, ist 
also ausgeschlossen. Auf den langen Dünndarm folgt ein sehr volumi- 
nöses Coeeum. Auffallender ist aber, daß das Colon eine Strecke weiter 
sich plötzlich erweitert und hier von zwei verhältnismäßig langen, spitz 
zulaufenden überzähligen Coeca versehen ist, die bei keinem anderen 
Säuger vorkommen. Der viellappigen Leber fehlt eine Gallenblase. Das 
in früherer Zeit zu mediemischen Zwecken benutzte „Hyraceum“ ist der 
eingetrocknete, mit Urin vermengte Darmkot. 

Daß die Hyracoidea sich darin der großen Masse der Säugetiere an- 
schließen, daß ihre Epiglottis intranarial (retrovelar) liegt, hat Howes nach- 
gewiesen. Die Cartilago thyreoidea zeichnet sich durch ihre Kürze, 
daneben aber «durch die Länge ihres Cornu posterius aus. In der Trachea 
haben neben einzelnen unvollständigen Trachealringen (die meisten eine 
vollständige Ringform. Die Luftröhre teilt sich einfach in die beiden 
Hauptbronchien, die nach ihrem Eintritt in die Lungen, diese weiter durch- 
ziehen, unter Abgabe kleinerer Aeste. Die rechte Lunge hat vier Lappen, 
von denen einer der Lobus diaphragmatieus ist, die linke hat drei. 

Vom Blutgefäbsystem verdienen die von Hyrtl entdeckten arteriellen 
und venösen Wundernetze in den Extremitäten hervorgehoben zu werden. 


Hyvracoidea. Körperbau. 713 
Ferner, dab die Vena azygos nicht, wie eewöhnlich, in die Vena cava 
anterior ausmündet, sondern |Brandt, George] entweder in die Cava posterior 
oder direkt ins Herz. 

Die durchaus ungelappten Nieren stimmen mit den Perissodaetyla 
in dem Vorhandensein von nur einer Nierenpapille überein. An den Ure- 
teren fällt die hohe Einmündung in den Scheitelteil der Blase auf. 

Von den Testikeln ist seit langem bekannt. daß ihre Lagerung 
nötigt, die Hyracoidea den Testiconda zuzurechnen, daß sie somit hierin 
mit den Elefanten unter den Ungulaten übereinstimmen. Es fehlt jede 
Andeutung dafür, dab früher bei ihnen Descensus testieuli sollte bestanden 
haben: ein Scrotum und Inguinalkanal ist nicht vorhanden, die Arteria 
und Vena spermatica entspringen aus der Arteria und Vena renalis und 
ziehen geraden Wegs zu den Testikeln. Diese sind 
hinter den Nieren an einer Peritonealfalte, die als 
Plica diaphragmatica aufzufassen ist, aufgehängt. 
Die Vasa (deferentia, eingeschlossen in einem straff 
zum Sinus urogenitalis ziehenden Bande, das den 
Ureter überkreuzt, haben einen geschlängelten 
Verlauf und knäueln sich kurz vor ihrer Ein- 
mündung auf, haben hier aber keine Drüsen |[Lons- 
kyl, so daß keine Glandula vasis deferentis vor- 
liegt. Wohl aber kommen große verästelte Glandulae 
vesiculares vor [Oudemans], desgleichen mit ihnen 
verbundene paarige kleine Glandulae prostatae und 
Cowpersche Drüsen. Ganz isoliert sind die Hyra- 
coidea durch die Lagerung des Veru montanum an 


Fig. 505. Dauernde Lage des Testikels, schwanzwärts 
von der Niere bei Procavia capensis, Embryo von 16,5 em 
Länge von Nase zum Anus. ar Arteria renalis; as Arteria / 
spermatica; a laterale Arterie derselben; e Epididymis; v@ yh 
Vas deferens; ve Vena epididymidis; ”s Vena spermatica. / 


der Dorsalseite des Endteiles der Pars museulosa urethrae [Oudemans). 
Dem hängenden, nach hinten gerichteten Penis mit stumpfer Eichel fehlt 
ein Penisknochen. 

Der Uterus ist zweihörnig, das Ovarium liegt in einem offenen Eier- 
stockszelt. Infolge Einmündung der Urethra weit oberhalb der Vulva 
statthat, ist somit ein langer Canalis urogenitalis vorhanden. Da seine Aus- 
mündung zusammen mit dem Anus in einer Hautgrube liegt, wird der Ein- 
druck einer falschen Kloake hervorgerufen, beide sind aber tatsächlich getrennt. 

Die Placenta ist deciduat und gürtelförmig: 2—3 Junge, ausnahms- 
weise nur 1, werden in einem Wurfe geboren. 


Diagnose. Die Hyracoidea sind primitive, plantigrade, kletternde, 
herbivore Ungulaten von kleiner Körperform, mit taxeopoder Hand und 
Fuß und Centrale carpi. Am Femur ist ein Trochanter tertius angedeutet. 
Die Extremitätenachse geht durch den 3. Finger. Gebiß heterodont, diphyo- 
dont mit permanent wachsendem, dreikantigen oberen Schneidezahn; 
Backenzähne lophodont. Magen einfach, Coecum groß, außerdem 2 Blindsäcke 


114 XX. Ordnung: Hyracoidea. 


am Colon. Tuba Eustachii mit Luftsack. Testikel intra-abdominal. Uterus 
bieornis. Placenta deeiduat‘ und zonal. 


Geographische Verbreitung. Die Hyracoidea beschränken sich in der 
Jetztzeit ausschließlich auf die mittleren und südlichen Teile von Afrika, 
vom Senegal im Westen, Abyssinien im Osten an: ferner in Syrien, 
Palästina und Arabien. Sie bevorzugen trockene, felsige Gegenden, in 
denen sie mit großer Gewandtheit herumklettern, meist in grober Zahl, 
wobei dann ein Tier die Wache hält und die Kolonie warnt. bei Gefahr 
in die Felsspalten sich zu verkriechen. Auch die Felsen bewohnenden 
Klippschliefer, die auch unter dem irrtümlichen Namen Daman bekannt 
sind, erklettern gelegentlich Bäume. Dies ist die ausschließliche Gewohn- 
heit der Wälder bewohnenden Formen, wie Procavia dorsalis, arborea etc. 
die auch als Dendrohyrax zusammengefaßt werden. 


Taxonomie. 

Nachdem ©. Thomas nachgewiesen, daß weder das Interparietale, 
noch die Vollständigkeit oder Unvollständiekeit des Orbitalringes, noch 
die Hypselodontie oder Brachydontie der Backenzähne, noch die Zahl der 
Rippen, noch endlich die der Zitzen durchgreifende Merkmale bieten um da- 
nach verschiedene Genera zu unterscheiden, erscheint es ratsam, die — 


je nach der Auffassung — etwa 14—19 Arten als PRocAvIA Storr (Hyrax 
Herm.) zusammenzufassen. 

Wissenschaftlich am längsten bekannt — durch die Untersuchungen 
von Pallas — ist Pr. capensıs Pall. Auf die Südspitze von Afrika be- 


schränkt: ist sie leicht kenntlich am schwarzen Dorsalfleck, den sie mit /%. 
shoana Gigl. von Abyssinien teilt; beide sind nahe verwandt und hypselodont. 

Bereits in der Bibel wird Pr. syriaca Schreb. erwähnt. Diese 
kleine in Syrien und Arabien vorkommende Art mit hypselodonten Backen- 
zähnen gehört zu der Abteilung mit gelbem (oder weißem) Rückenfleck. 
Die Zähne der genannten Arten erinnern an die von Rhinoceros, der 
Fuß ist taxeopod. Demgegenüber haben brachydonte, an Palaeotherium 
erinnernde Backenzähne, nur 2 inguinale Zitzen und eine Artikulation des 
Talus mit dem Cuboid (falls dieses Merkmal durchgreifend ist!) die Arten: 
Pr. Emini Thom., validus True, arboreus A. Sm., dorsalis Fraser. Diese 
auf Bäumen lebenden, „leichfalls afrikanischen Arten, werden mit einigen 
anderen auch unter dem Namen DENDROHYRAX Gray vereinigt. Wirklich 
durchgreifende Unterschiede gibt es hierfür aber nicht. 


Vorgeschichte. 


Im Hinblick auf («die Fußbstruktur leitete Cope die Hyracoidea von 
den *Condylarthra ab und betrachtete sie als wenig veränderte, wenn 
man will, höhere Glieder seiner *Taxeopoda. Dieser Gedanke, der auf 
der richtigen Ueberlegung beruhte, daß die Hyracoidea durch ihre planti- 
grade, seriale Fußstruktur generalisierte Ungulaten seien, wurde immer 
wieder ausgesprochen und speziell die * Meniscotheridae als vorväterliche 
Abteilung aus den Gondylarthra angewiesen. Der Name *Hyracops Marsh 
deutet denn auch auf die Aehnlichkeit der Extremitäten dieses Menisko- 
theriden mit denen von Procavia. Fossile Reste, welche die weite Kluft 
zwischen den eocänen *Condylarthra und den recenten Formen über- 


ES} 


XXI. Ordnung: Proboseidea. 715 


brückten, wurden bisher aus der Alten Welt aber nicht bekannt. Daß in 
dieser Hinsicht jeder Tag diese Lücke ausfüllen kann, lehren die neuerlichen 
Funde im Untertertiär Aegyptens, die unerwartete Auskunft über die 
Genealogie der Elefanten lieferten (s. p. 726). 

Aus der Alten Welt, und zwar aus dem Pliocän von Samos, wurde 
bisher nur das von Gaudry als " Leptodon graecus (saudr. beschriebene 
und von ihm zögernd (den Rhinocerotidae zugerechnete Fossil bekannt. Nach 
übereinstimmenden Angaben von Schlosser, on. n und F. Major handelt es 
sich aber um einen Hyrakoideen, der *PLIOHYRAX Osb. heißen muß. Be- 
züglich der Genealogie der Hyracoidea lehrt er aber nur, daß diese Gattung 
einen Seitenzweig darstellt, der die heutigen Hyracoidea an Größe weit 
übertraf und aus Afrika nordwärts wanderte. 

Eine andere Frage ist, ob die Wiege der Hyracoidea nicht in Süd- 
Amerika stand. Bei den + Toxodontia wurde bereits die Möglichkeit 
eines wenn auch weit entlegenen Zusammenhanges mit dieser Ungulaten- 
Abteilung erörtert. Die auffallende Aehnlichkeit des Unterkiefers beider 
Abteilungen ist wiederholt hervorgehoben. Unter den + Typotherien finden 
sich pentadaktyle, plantigrade, subungulate Formen mit serialer Fußstruktur 
und Centrale carpi. Wenigstens der mittlere obere I ist wurzellos mit 
permanentem Wuchs. Unter den +*Toxodonten geht ferner die Clavieula, 
der Trochanter tertius und «das Foramen entepicondyloideum verloren. 

Bekanntlich sind, soweit wir bis jetzt wissen, die + Toxodontia aus- 
schließlich südamerikanisch. Von Bedeutung ist daher, daß Ameghino eine 
ganze Reihe von Fossilen aus Ablagerungen, die er für kretaceisch hält, 
beschrieben und zur Familie der FARCHAEOHYRACIDAE vereinigt hat. Der 
Beschreibung von + Archaeohyrax nesodontordes Amegh. aus dem Jahre 1891 
fügt er die Bemerkung bei, daß es fast sicher sei, daß aus dieser Art (lie 
+Toxodontia ihren Ursprung genommen hätten. ‚Jedenfalls ist derzeit die 
Vermutung gestattet. dab engere Beziehungen zwischen den Hyracoidea und 
+ Toxodontia bestehen. 


XXI. Ordnung: Proboscidea. 


Eine durchaus eigenartige und isolierte Stellung unter den Ungu- 
laten nehmen die heutigen Elefanten ein. Sie können denselben denn 
auch nur untergeordnet werden, wenn der Begriff Ungulaten weit gefaßt 
wird. Hierin bringen auch die fossilen Verwandten, insoweit man sie bis 
vor kurzem kannte, nur wenig Veränderung. 

Erst neuerdings werfen frühtertiäre Reste aus Patagonien und aus der 
Lybischen Wüste einiges Licht auf die Genealogie der Elefanten, ohne daß 
dadurch vorläufig ein engeres Band zu anderen U neulaten-Abteilungen zutage 
träte. So fehlt denn auch der Grund, sie etwa mit Hyracoidea und Amblypoda 
zu einer höheren Abteilung der Subungulata zu vereinigen. Ihre Nagelbe- 
kleidung, die hierzu Anlaß gab, ist eben teilweise eine Folge der primitiven 
Fußstruktur, die aber bei den Elefanten daneben deutliche Anpassungen an 
das bedeutende Körpergewicht zur Schau trägt. Auch in anderen Organen 
zeigen sich neben primitiven manche durchaus spezialisierte Einrichtungen. 

Gleich die Hautdecke hat sich durchaus entfernt von ihrem ursprüng- 
lichen Zustand. Das äußerst spärliche Haarkleid der heutigen Elefanten 


16 XXI. Ordnung: Proboseidea. 


ist der Rest eines besser entwickelten ihrer Vorfahren. Es setzt sich nach 
Möbius namentlich aus weicheren Flaumhaaren zusammen, die zwar weit 
entfernt, aber immerhin dichter stehen als die mehr borstenartigen Grannen- 
haare, die am Schwanze zu langen Borsten auswachsen und eine Art dünner 
Schwanzquaste darstellen. Vom Mammut aus der Eiszeit Euräsiens wissen 
wir, dab es weit dichter behaart war durch diehtgedrängt stehende Flaum- 
oder Wollhaare, zwischen denen dickere Grannenhaare gleichfalls nicht fehlten. 

De Meijere konnte in der dieken Haut keine tubulösen Drüsen ent- 
(lecken, acinöse nur an den Augenlidern, wo sie in den Haarfollikeln aus- 
münden. Trotz dieser Armut an Hautdrüsen tritt eine konglobierte Drüse 
in der Wangengegend auf, in der Nähe des hinteren Augenwinkels, die zur 
Brunstzeit stärker funktioniert. 

Die beiden Zitzen sind brustständig. 

Der unförmlich große Schädel ist ein klassisches Beispiel für die 
langdauernde Zunahme des Umfanges des Schädels durch Pneumatisierung 
(der Schädelknochen zu Zwecken, die ohne jeden Zusammenhang sind mit 
der Größenzunahme des Gehirns. Der für letzteres benötigte Raum ver- 
größert sich kaum nennenswert. Das allmähliche Wachstum der Stoßzähne, fer- 
ner die schweren Backenzähne fordern aber Zunahme der Kiefer. Der Rüssel 
verlangt ausgedehnte Ursprungsflächen für seine Muskulatur. Unter dem 
Einfluß dieser Forderungen werden namentlich die Intermaxillaria und der 
alveolare Teil «der Kiefer groß, tritt Verlagerung der Nasenöffnung nach 
hinten ein, wodurch die Lage der Nasenkanäle eine fast senkrechte wird. 
Die Nasalia werden demgemäbß kurz, «die Stirne äußerst breit. In der Mehr- 
zahl der Knochen, welche die Schädelhöhle umgeben, entfernt sich hierbei 
die äubere Wand von der inneren. An Stelle der zwischenliegenden Diplo& 
treten weite Lufthöhlen auf, die durch zahlreiche, meist lotrecht auf der 
Wandtläche stehende Knochenblätter in zahlreiche zellige Räume verteilt 
werden. Diese pneumatischen Höhlen dehnen sich auch auf den Gesichts- 
schädel aus bis in die Nasalia, Maxillaria, Intermaxillaria, Palatina, Vomer 
und Ethmoid. Allmählich schwinden die Nähte zwischen diesen Knochen 
und damit auch die Grenzen zwischen ihren pneumatischen Höhlen. 

Erst am jugendlichen Schädei erkennt man die Ausdehnung des 
Supraoceipitale in der Richtung nach vorn. Im Gegensatz zu den übrigen 
Knochen wird sein medialer Teil nicht pneumatisiert. Hierdurch entsteht 
am Hinterkopf eine tiefe Grube für den Ansatz namentlich des Nacken- 
bandes (Ligamentum nuchae) und der Nackenmuskulatur, die entsprechend 
dem Gewicht des Kopfes außerordentlich stark sind. Das Supraoceipitale 
bildet zusammen mit den umfangreichen Parietalia den größten Teil des 
Schädeldaches: letztere auch die Seitenwand der Schädelhöhle. Hieran 
beteiligt sich ferner das Squamosum. Dem Parietale gegenüber tritt das 
Frontale zurück. Es bildet das Dach der Augenhöhle, sein Processus 
postorbitalis ist aber zu gering, als daß die Orbita nicht in weiter Kom- 
munikation bliebe mit der Temporalgrube. Als weitere Abweichung von 
den Ungulata vera bildet das Jugulare nur die Mitte des Jochbogens, 
auch fehlt ein Processus postglenoideus und paroceipitalis. Ein Processus 
posttympanicus dehnt sich aber bis zur rundlichen Fossa elenoidea aus 
und umfaßt damit einen knöchernen äußeren (Gehörgane. An seiner 
Bildung beteiligt sich das Tympanieum nur unbedeutend. Dieses vereinigt 
sich früh mit dem Petrosum und bildet eine Bulla mit medialer Furche 
für die Carotis interna. Das kleine, undurchbohrte Lacrymale liegt am 


Proboscidea, Körperbau. za; 


Orbitalrand und hat einen Fortsatz, ähnlich wie Procavia. Foramen condy- 
loideum und Alisphenoidkanal fehlen. Die Unterkieferhälften mit hohem 
aufsteigenden Ast, rundlichem Condylus und massivem alveolaren Teil 
verschmelzen zu einer verlängerten, einigermaßen röhrenförmigen Symphyse. 

Am auffallendsten ist am Schädel die Lage der Nasenkanäle, (deren 
Richtungsachse ungefähr einen Winkel von 45° mit der Horizontalen 
bildet. In sie führt die hoch auf den Schädel verschobene, in die (Quere 
sehr verbreiterte, von vorn nach hinten kurze Apertura nasalis externa. 
Ueber die Muscheln soll unten gehandelt werden. Hier sei nur ange- 
deutet, daß die Pneumatisierung der Schädelknochen von der Nasenhöhle 
ausgeht und «dab somit die Schleimhaut, welche sämtliche Lufträume aus- 
kleidet. der Schleimhaut der Nasenhöhlen angehört. 

Von den schwach opisthocölen Halswirbeln hat der Epistropheus 
einen konischen Pro- 
cessus odontoideus; der 
siebente hat jederseits 
eine Facette für die 
1. Rippe und undurch- 
bohrte  (uerfortsätze. 
Sein Processus spinosus 
istsehrlang, was auch für 
(lie vorderen der 19 bis 
20 Thorakalwirbel gilt 
und Folge ist der starken 
Ausbildung des Liga- 
mentum nuchae. Es 
sind 3 Lumbal-, 4 Sa- 
kral- und bis zu 31 
Schwanzwirbel vorhan- 
den. Alle posteervi- 


Fig. 509. Elephas 
indieus. Längsschniit durch 
eine gefrorene Hand. U 
Ulna; Z Lunatum; € Capi- 
tatum; 2111 Metacarpale 
IIl; Z ZZ Z/ Phalangen 
des 3. Fingers; Z elastisches 
Polster. An das distale 
Ende von »zIII schließt sich 
ein Sesamknochen an; da- 
hinter liegen die Beuge- 
muskeln. An der Vorder- 
seite die Sehnen der Streck- 
muskeln. 


kalen Wirbelkörper haben flache Epiphysen. Eine Clavieula fehlt: der 
Processus coracoideus ist klein und das Acromion hat einen nach hinten 
schauenden Fortsatz, wie bei manchen Nagern. Aehnlich wie bei anderen 
Säugern von enormem Körpergewicht (Megatherium, Dinocerata ete.), sind 
die Ossa ilei in transversaler Richtung auffallend stark ausgebildet und ist 
das Acetabulum nach unten gerichtet. An den langen Extremitäten fällt 
die Länge des Humerus, namentlich aber des Femur auf, wodurch das 


(18 XXI. Ordnung: Proboseidea. 


Kniegelenk niedriger als sonst und außerhalb der Hautdecke der Rumpfes 
frei sichtbar zu liegen kommt. Am Humerus fehlt ein Foramen entepi- 
condyloideum; die Ulna ist vollständig entwickelt, der Radius liegt zu ihr 
in fixierter pronierter Stellung. 

Auf p. 590 wurde bereits auf «die primitive Natur des Handskelets ge- 
wiesen. Diese äußert sich in der Anwesenheit von fünf Digiti. Ferner in der 
serialen Anordnung der Carpalia. Daß diese eine primär taxeopode, nicht eine 
sekundär erworbene ist, wie man behauptet hat, folgt aus ihrem ganzen 
jau, namentlich aber aus dem Auftreten eines Centrale carpi, das erst 
beim jungen Tier mit dem Scaphoid verschmilzt. Uebrigens bleiben alle 
Carpalia getrennt. Das Trapezoid ist lang, metakarpaleartig. Die seriale 
Anordnung der UOarpalia erleidet 
nur insofern eine Trübung, als das 
Lunatum sich bis auf das Trapezoid 
verschoben hat. Diese Ueberschie- 
bung radialwärts ist aber gerade 
die inverse, die man bei Diplarthra 
beobachtet (s. p. 590) und wohl 
nur Folge der starken Ausbildung 
der Ulna gegenüber dem Radlius, 
während ja sonst bei Ungulaten 
dlas Umgekehrte statthat. 


Fig. 510. Frontalansicht des Car- 
pus eines erwachsenen Elephas indiecus. 
R Scaphoid; / Lunatum; U Triquetrum; 
7 Trapezium; 77 Trapezoid; C Oapi- 
tatum; /Z Hamatnm. Z77—TV” Metacar- 
pale II—V. 


Das Femur ist ohne Trochanter 
tertius; Tibia und Fibula sind ge- 
trennt. Auch der Tarsus ist serial (kondylarthral im Sinne Copes) gebaut, 
indem der Talus nur mit dem Naviculare artikuliert. Der Talus ist 
übrigens niedrig, mit flachen Gelenkflächen; die Fibula artikuliert mit dem 
Calcaneus. Auch hier erinnert die Form «des Entocuneiforme an ein 
Metatarsale. 

Aeußerlich erscheint Hand und Fuß plantigrad. Es hat aber erheb- 
liche Aufrichtung vom Boden statt gehabt. so dab die Richtung der Meta- 
carpalia nur wenig von der Vertikalen abweicht. Die 2. und 3. Phalange 
ruhen noch auf dem Boden, die 1. zum Teil, sie sind aber viel zu schwach, 
das Körpergewicht zu tragen. So hat sich m der Sohlenfläche ein 
elastisches Kissen subkutan entwickelt, das ausschließlich aus elastischem 
(rewebe besteht. Hiergegen lehnen sich die digitigraden Finger, so dab 
ein Zustand entsteht, den man digitiplantigrad nennen kann. Die Nagel- 
phalangen sind äußerst kurze, stark in die Quere verbreiterte Skeletstücke. 
Am Daumen, namentlich aber am Hallux, können sie ganz fehlen: be- 
sonders ersterer reicht nicht mehr bis an die Haut, so dab der ent- 
sprechende Nagel (bei Elephas indieus) ohne Beziehung ist zu einer unter- 
liegenden Nagelphalanx. 

Die Nägel (Hufe), die am I. und V. Digitus fehlen können, springen 
nur wenig vor, sind von rechts nach links schwach gewölbt, liegen proxi- 


> ler Ze Le, F- 
Proboseidea, Körperbau. 719 


malwärts in einem halbmondförmigen Falz der Haut und sind nach dem 
Boden zu gerade abgerieben. Hier schließt sich an sie «die verhornte 
Sohlenhaut, welche sämtliche Finger einer Extremität zu einer Masse ver- 
einigt, ähnlich wie bei Rhinoceros. An die Mesaxonia erinnert, daß die 
Extremitätenachse durch den III. Digitus geht, indem dieser der längste ist. 

Die Anpassung der Extremitäten an «das enorme Körpergewicht, die 
in den Klumpfüben, in den breiten Darmbeıinen, in der Stellung der Gelenk- 
pfanne des Beckens zum Ausdruck kommt, äußert sich nicht minder auf- 
fällig in der senkrechten Stellung des langen Humerus und des noch 
längeren Femur, wodurch die Winkelstelluing der Segmente der Extremi- 
täten eine unbedeutende wird (vergl. p. 115). 

Das Gehirn erreicht unter Landsäugetieren das höchste absolute 
(rewicht; vom indischen Elefanten ist eins von 5430 & bekannt geworden. 
Da aber das Körpergewicht dieses Individuums 3048 kg betrug [Crisp], 
so ist die Ratio von Hirn- und Körpergewicht doch nur 1:560. Das lang 
fortgesetzte Wachstum des (Gehirns dieser erst spät erwachsenen Tiere 
verdient hervorgehoben zu werden. Seine Hemisphären zeichnen sich aus 
dureh starke Lobi temporales, wodurch dieselben hinten sehr verbreitert sind. 
Die Fissura Sylvii ist tief, die Furchung des Pallium sehr kompliziert. 
Ihr gegenüber fällt um so mehr das primitive Merkmal auf, dab das Klein- 
hirn fast ganz unbedeckt ist. 

Dem kleinen Auge fehlt ein Tränenapparat: Tränendrüse, Puncta 
laerymalia und ein Tränenkanal durchaus, eine Hardersche Drüse ist aber 
vorhanden und öffnet sich auf der Fläche des dritten Augenlides. Ebenso 
wie das obere Augenlid «durch einen Levator palpebrae geöffnet wird, so 
geschieht dies mit dem unteren durch einen Depressor palpebrae, der zu- 
sammen mit den Musculi recti und obliqui entspringt und am Tarsal- 
knorpel des Lides sich ansetzt. 

Als auffälligstes Merkmal darf die äußere Nase gelten, «die zusammen 
mit der Oberlippe in einen langen, aus Muskeln aufgebauten Rüssel von 
großer Kraft und Beweglichkeit ausgezogen ist. Er wird von zwei Kanälen 
durchzogen, die sich in die beiden Nasenkanäle fortsetzen. Wie gewöhn- 
lich setzt sich die Scheidewand dieser letzteren aus Vomer und Mesethmoid 
bestehend, nach auben als Septum cartilagineum fort, das auben zugespitzt 
vorsprinet und die alinasalen Knorpel trägt. Diese und die von ihnen 
entspringenden transversalen Muskelfasern beteiligen sich an der Umwan- 
dung einer sackförmigen Ausweitung der Basis der Rüsselkanäle, die ver- 
mutlich zur Aufnahme von Wasser «dienen. Bekanntlich trinkt ja der 
Elefant indem er seinen Rüssel mit Wasser füllt und dies in die Mund- 
höhle spritzt. Hierbei mag die Ausweitung als zeitweiliges Reservoir eine 
Rolle spielen, da nicht anzunehmen ist, daß Wasser in die eigentlichen 
Nasenkanäle dringt. Die Richtung dieser Kanäle bildet ungefähr einen 
Winkel von 45° mit der Horizontalen des Schädels. wie er im Leben ge- 
tragen wird. 

Beim indischen Elefanten finde ich im vorderen Nasenraum ein ein- 
fach gewundenes Maxilloturbinale mit unbedeutender Einrollung. Die me- 
diale Reihe der Ethmoturbinalia besteht aus fünf Riechwülsten, von denen 
der hinterste durch Teilung in drei sich zerlegt hat, so daß 7 Riechwülste 
vorliegen. Daß der erste (vorderste): das Nasoturbinale, sich nicht wie 
sonst, durch andere Lagerung und nur unbedeutend durch größeres Aus- 
maß auszeichnet, mag Folge sein der Verkürzung und Aufrichtung der 


720 XXI. Ordnung: Proboscidea. 


Nasengänge, verursacht durch enorme Ausbildung des intermaxillaren und 
maxillaren Teils des Schädels zur Aufnahme der Stobzähne. 

Neben diesen Endoturbinalia finden sich zahlreiche Eetoturbinalia. 
von denen Paulli bei Elephas africanus 19 antraf. 

Die abgeflachten Ohrmuscheln erreichen namentlich beim afrikanischen 
Elefanten außergewöhnliche Größe. 

Von «den (Gehörknöcheln erlangt «der Hammer die bedeutendste 
(Größe unter Landsäugetieren. Nach Doran bietet er einzelne Vereleichs- 
punkte mit den Rodentia, was auch für den Ambob eilt. 

Außerordentliche Spezialisierung erfährt das (Gebiß der recenten 
Elefanten. Es läbt sich aber ungezwungen vom ursprünglichen Verhalten 
ausgestorbener Verwandten herleiten, die «diesbezüglich alle Uebergänge 
darbieten. Diese hatten in jedem Kiefer einen Incisivus von bedeutender 
Größe, mit bandförmiger, somit unvollständiger Schmelzbedeckung. Zu- 
weilen ‘Dinotherium) konnte der obere I. zuweilen der untere fehlen. 
Letzteres ist auch bei dem heutigen Elefanten der Fall. Hier findet 
sieh im Oberkiefer ein bei der Geburt völlige ausgebildeter, verhältnis- 
mäßig kleiner, aber bereits stobzahnartiger I. der naclı 
dem ersten Jahre abgeworfen wird. Nach innen von 
dessen leerer Alveole erscheint gegen das zweite ‚Jahr 
dler definitive I. der, von persistenter Pulpa stets weiter 
wachsend, beim afrikanischen Elefanten bis zu 3 m 
lang werden kann und schlieklich für seine Alveole 
Platz im Oberkiefer suchen mub. Diese Stoßzähne, 
(die allen an ihrer Spitze einen bald abgeriebenen 
Schmelzüberzug haben, liefern das beste Elfenbein. auf 
dem Querschnitt ausgezeichnet durch strukturelle An- 
ordnung, wie die sich schneidenden Kurven auf dem 
Deckel einer Taschenuhr. 

Die recenten Arten haben in jedem Kiefer nur 
sechs Backenzähne — Canini fehlen durchaus — die 


Fig. 511. a) Rechter Milchineisivus von Elephas afri- 
canus; nach Pohlige. b) Linker abgeworfener Milchineisivus 
von E. indieus; nach Corse. 


von vorn nach hinten in Größe und Komplikation zunehmen, niemals 
gleichzeitig in Funktion sind, einander vielmehr während des Lebens des 
Individuums von vorn nach hinten folgen, indem nach Abnutzung eines 
vorderen der hintere an die Reihe kommt, wobei jedesmal nur einer und 
das vordere Stück des darauffolgenden in Gebrauch sind. Letzterer ist 
dies stets mehr in dem Mabe, als der vordere mehr abgeschliffen wird. 
Die drei letzten Backenzähne sind die wahren Molaren, die drei vorderen 
aber «die Milchmolaren 2, 3 und 4, denen zuweilen ein vorderster rudi- 
mentärer sich zugesellt, so daß die typische Formel der Backenzähne: Pd#M 3 
lautet. Bei recenten Elefanten werden nämlich die drei resp. vier Milch- 
molaren nicht vertikal ersetzt. Dies geschah wohl bei Dinotherium und ein- 


zelnen Mastodonten, — bei denen auch noch Milehmolar I besser entwickelt 
war, — hinsichtlich dieses und des 2. Milchmolaren: sie hatten somit zwei 


kleine, meist funktionslose P oben und unten. 


Bei den primitiveren Formen hatten die Backenzähne eine geschlossene 
Wurzel und niedrige Krone mit 


Fig. 512. Diagramnıe 
von Stücken von Backen- 
zähnen zur Darstellung, wie 
die Querjoche allmählich 

höher werden, schließlich 
einen Charakter 
annehmen und wie die Täler 
zwischen ihnen sich mit Ze- 
ment (3, gestrichelt) 
und den 


lamellären 


füllen 
weiß 
zwischen doppeltem Kontur) 
bedecken. Das Dentin (2) ist 
durch zerstreute Striche ange- 
deutet. a Mastodon ameri- 


Schmelz (7, 


canus; b Stegodon ganesa; c 
Elephas insignis; d E. pla- 
nifrons; e E. hysudricus; f 
E. indicus; nach Coupe. 


) 
a) 


Proboscidea, Körperbau. 


| 
NER N 
j) Tan 


\ 


oeroben, mit diekem Schmelz über- 


deekten Querjochen (Dinotherium), die späterhin zahlreicher werden (Masto- 


(don), übrigens aber den lophodonten Typus bewahren. 


Formen wird die Krone höher, während 


Fig.513. Backen- 
zahn von Elephas 
indicus im Median- 
schnitt. Der Vor- 
derteil der Krone 
ist bereits schräg 

abgekaut. Die 
Schmelzlamellen, 
zwischen denen das 
gestrichelt darge-- 1% 
stellte Zement liegt, 
reichen bis zur 
Wurzel. Das Den- 
tin ist punktiert 
angegeben. 


schließt, auch nimmt, namentlich in den hinteren Zähnen, die Zahl der 
Gleichzeitig auch ihre Höhe, so daß sie einen lamellären 


Querjoche zu. 


Weber, Säugetiere. 


sich die Wurzel 


| 


/ 


mi! 
/ 


N 


an AEDMALANNUN 


TI 


m 


I 


stets 


l 


\ 


M 


TUN 


Bei noch späteren 
später 


j 


TEN! 


46 


m 


| = um 


122 XXI. Ordnung: Proboscidea. 
Uharakter annehmen. Die zwischen diesen Dentinlamellen stets tiefer 
werdenden Täler füllen sich erst in der Tiefe, später ganz mit Zement. 
So besteht schließlich der Zahn des Mammut und indischen Elefanten aus 
bis zu 37 Dentinlamellen mit «dünnem Schmelzüberzug, die durch dieke 
Zementschichten miteinander verbunden sind. 

Die Elefanten sind ausschließlich herbivor und nähren sich von 
blättern und zarteren Zweigen, die mit dem Rüssel gepflückt und dem 
Munde zugeführt werden. Dessen Eingang ist auffallend eng. Dem harten 
Gaumen fehlen Gaumenleisten. Vorn hat er die beiden Oetfnungen der 
Stensonschen Gänge. Der Isthmus faucium ist gleichfalls äußerst eng. Falls 
die Lage der Epiglottis gewöhnlich eine retrovelare (intranariale) ist. so 
nimmt sie offenbar sehr leicht eine prävelare a an. Zwischen 
ihr und der Zungenwurzel, überwölbt durch den weichen Gaumen und die 
Arcus palato- pharyngei, ist eine „pharyngeale Tasche“ beschrieben worden 
|Watson]; falls sie kein Kunstprodukt ist, hat sie übrigens nichts gemein 
mit der auf p. 199 erwähnten Bursa pharyngea. 

Die dieke Zunge ist mit zarten Papillae filiformes und vereinzelten 
P. fungiformes bedeckt. Sie hat ungefähr sechs im Halbkreis orientierte 
umwallte Papillen und am Zungenrande Papillae foliatae. 

Neben den gewohnten Mundhöhlendrüsen kommt den Elefanten auch 
eine Buccaldrüse zu in der Schleimhaut an der Kieferecke. 

Der einfache, verlängerte Magen hat eine Drüsenanhäufung an der 
kleinen Kurvatur. Die Darmlänge schwankt nach den Angaben bedeutend: 
sie mag für den dünnen Darm etwa 9—11, für den dieken etwa D—7 m 
betragen. Ein langes, saceuliertes Coecum ist vorhanden. Nach Forbes be- 
steht die Leber aus 5 Lappen; ihr fehlt eine Gallenblase. In dem außer- 
ordentlich umfangreichen Thorax liegen die Lungen als zwei einfache Säcke, 
von denen der rechte bei E. indieus einen unpaaren Lappen trägt. 

Als primitivere Anordnung erhalten sich zwei obere Venae cavae. 
Die unregelmäßig-ovalen Nieren zeigen verschieden zahlreiche, unvoll- 
ständig abgegrenzte Lobuli. 

Der ventralen Fläche der Nieren liegen zeitlebens die Testikel an 
(Fig. 223 p. 269). Sie sind mit dem Nebenhoden in einer dieken Peri- 
tonealfalte eingehüllt, die, am Hilus der Niere fixiert, nur geringe seitliche 
Verlagerung der Testikel zuläßt. Jede Andeutung fehlt, daß etwa bei Vor- 
fahren Descensus testiculi statthatte. Die in einer Peritonealfalte einge- 
schlossenen Vasa deferentia schwellen zu einer Ampulle an, ehe sie zu- 
sammen mit den umfangreichen Glandulae vesieulares ausmünden. Weit 
kleiner sind die beiden Glandulae prostaticae. Urethraldrüsen fehlen [Oude- 
mans]. Cowpersche Drüsen sind vorhanden; desgleichen eine Vagina mas- 
culina, aber in äußerst verschiedenem Grade der Ausbildung. 

Der lange Penis, dem ein Penisknochen fehlt, liegt in nicht erigiertem 
Zustande in doppelter S-förmiger Biegung in der weiten Penisscheide, die 
sich weit nach vorn öffnet. Er hat eine echte, durch das Corpus caver- 
nosum urethrae gebildete, subeylindrische Glans. 

Der weibliche Geschlechtsapparat hat zu verschiedener Auffassung 
Anlaß gegeben. An ihm fällt zunächst der äußerst lange Urogenitalkanal 
auf, dessen Urogenitalöffnung nach unten und einigermaßen nach vorn 
gerichtet ist, so daß der Urin auch in dieser Richtung entlassen wird. 
3ei der Kopulation wird aber diese Oeffnung nach hinten verlagert und 
kommt unterhalb des Anus zu liegen. Am proximalen Ende des Uro- 


Proboscidea, Taxonomie. 123 


genitalkanals, dort wo die Ureteren in ihn eintreten, hat derartige Ver- 
engerung statt, dab Eindringen des Penis in den nächsten Abschnitt, in 
(die eigentliche Vagina, ausgeschlossen ist. In diese Vagina münden die 
beiden Uteruskanäle meist so, daß siv sich kurz vorher zu einem gemein- 
schaftlichen Kanal vereinigen, der mit einfacher Mündung in die Vagina 
sich öffnet und somit einem kurzen Corpus uteri entspricht. Damit wäre 
der Uterus ein Uterus bieornis, jedoch mit der Besonderheit, dab seine 
beiden Hörner äußerlich über eine längere Strecke zu einem Strang ver- 
einigt sind. Ferner schemt im virgimalen Zustande vollständige Trennung 
bestehen zu können, so daß ein Uterus duplex vorliegt | Watson]. 

Die definitive Placenta ist deeiduat, zonal, jedoch mit Villi an den 
Polen des eylindrischen Chorion. Die Tragezeit dauert ungefähr 22 Monate. 
Ein vollkommenes Junges wird geboren und saugt mit dem Maule 
|Chapman]. 


Diagnose. Die recenten Proboseidea sind spärlich behaarte, herbivore 
Ungulata, deren Nase und Oberlippe einen langen beweglichen Rüssel bildet. 
Die dieitieraden Extremitäten haben fünf, zu einem Klumpfuß vereinigte Digiti 
mit kleinen Hufen: Carpalia und Tarsalia sind serial angeordnet; erstere 
enthalten in der Jugend ein freies Centrale. Tibia und Fibula, Ulna und 
Radius sind vollständig und unverschmolzen, letzterer ist dauernd proniert. 
Clavieula, Foramen Dee und Trochanter tertius fehlen. Im 
Gebiß 1} C0 Pa? M!2, werden die oberen I gewechselt; die bleiben- 
(den Sal per manent hend konisch und haben eine bald abgeriebene 
Schmelzspitze. Von «den sechs Backenzähnen in jeder Kieferhälfte sind 
(lie drei vorderen die Milchmolaren. Nur je zwei sind gleichzeitig in (Gre- 
brauch: nach Abnutzung hat Ersatz von hinten her statt. Sie sind groß, 
bestehen aus hohen, mit Schmelz bedeckten Dentinlamellen, zwischen 
denen Zement sich ablagert. Magen einfach. Saceuliertes, langes Coecum. 
/wei Venae cavae anteriores. Testes abdominal: Uterus bicornis; Placenta 
ddeeidluat, zonal. Zitzenpaar pektoral. 


Taxonomie. 

Nur zwei Arten erhielten sich bis in die Jetztzeit in der Alten Welt. 
Sie vehören dem Genus ELEPHas L. an, das Falconer in die zwei Sub- 
senera EUELEPHAS und LoxoDon geteilt hat. Zu ersterem rechnet man #. 
indicus L. mit fünf Hufen vorn und vier hinten, konkaver Stirn, mittel- 
eroßen Ohrmuscheln und fingerförmiger Verlängerung der dorsalen Rüsselspitze. 
Die sechs Backenzähne haben von vorn nach hinten 4, 8, 12--13, 12 bis 
14, 16—18, 18—24 parallele, schmale Dentinlamellen. Diese ” Indien 
Beahmte Art bewohnt die Waldregion von Südost-Asien, sowie Üeylon 
und Sumatra, die Exemplare in Borneo sind eingeführt und verwildert. 
Die insulare Form von Sumatra wird zuweilen als eigene Art: E. suma- 
franus Schleg. betrachtet. 

Zum Subgenus LOXODON gehört £. afrıcanus L. mit nur drei Hufen, 
konvexer Stirn, sehr großen Ohren, zwei segenübergestellten Lippen am 
Rüsselende. Die Backenzähne haben von vorn nach hinten. 3; '6,.27, 7, 

46* 


2 XXI. Ordnung: Proboscidea. 


S, 10, somit weit weniger zahlreiche rautenförmige Lamellen mit dieckem 
Schmelzüberzug. Er bewohnt die Waldgegenden Afrikas südlich von der 
Sahara. 


Vorgeschichte. 

Bis vor kurzem beschränkte sich die Kenntnis von der Vorgeschichte 
ler Proboseidea in eroben Zügen auf folgendes. 

Sie treten zuerst im Miocän der Alten Welt auf, von wo sie nach 
Nord- und Südamerika wandern, um erst im Diluvium auszusterben bis 
auf die 2 Arten, die sich in der Alten Welt erhielten. 

Als primitivste Formen, trotz ihrer bereits eingetretenen Speziali- 
sierung, dürfen die 1. *DINOTHERIIDAE gelten. 

Bei dem einzigen bisher bekannten Genus FDINOTHERIUM Kaup 
mit der Zahnformel IP C8 P3 M3 sind die unteren I große, naclı 
rückwärts gekrümmte Stoßzähne. Im Milchgebiß erscheint Pd,, , und .. 
welche beiden letzten in gewohnter Weise vertikal ersetzt werden durch 
P, und P,. Diese beiden funktionieren zusammen’ mit den 5 Molaren. 

Sämtliche Backenzähne sind kurzkronig, mit 
geschlossener Wurzel und bilophodont, nur 
M, und der hinterste Milechmolar sind tri- 
lophodont, im übrigen tapirähnlich (tapiroid); 
Zement fehlt in den Tälern zwischen den 
(Juerjochen. (Gegenüber den Elefanten unter- 
scheidet sich der Schädel namentlich durch 
einfacheren Bau des intermaxillaren Teiles, 
dem Stoßzähne fehlen. Er ist ferner ur- 
sprünglicher «durch facheren Hirnschädel 
und «die nach hinten vorspringenden Con- 
dyli. Die Lage der Nasenöffnung spricht 
für einen Rüssel. Soweit die übrigen 
Skeletteile bekannt sind, stimmen sie in 
(len Hauptzügen mit denen der Elephan- 
tidae überein. +D. greanteum Kaup aus 
(lem oberen Miocän und Pliocän von Europa 

Fig. 514. Dinotherium gi- und Asien übertraf die heutigen Elefanten 
ganteum Kaup., nach Kaup; '/,;;, an Größe und bildete einen Seitenzweig, 
nat. Gr. der ohne Nachkommen ausstarb und von 

*PYROTHERIUM (Ss. unten) herstammt. 

2. ELEPHANTIDAE. IA oder 4 C0 P3 — 2 M3. Fehlen die Prämolaren, so 
bleiben die Milehmolaren: Pd in Funktion; der gewöhnliche 
vertikale Wechsel derselben fehlt also. Niemals treten mehr als 5 Backen- 
zähne gleichzeitig in Funktion, die allmählich, nach Abnutzung, von hinten 
her ersetzt werden. Sie haben wenigstens 5 Querjoche, mit @Quertälern, 
die sich in verschiedenem Grade mit Zement füllen. Sie sind also lopho- 
dont oder tapiroid, oder aber die Querjoche lösen sich in zitzenförmige 
Hügel auf und sind bunolophodont oder mastoid. 

Man unterscheidet nach dem Gebiß vom oberen Miocän ab 
+MASTODON, *STEGODON und ELEPHAS, die eigentlich nur, solange (das 
Skelet in Zukunft nicht das Gegenteil lehrt, als 3 Entwickelungsstadien 
erscheinen, von denen das letztere bis in die Gegenwart sich erhielt. 
+Stegodon ist auf das Plio- und Pleistocän Ost-Asiens beschränkt. +Ma- 


Proboseidea, Vorgeschichte. 125 


stodon erscheint im Obermiocän bis Pliocän der Alten Welt und erhielt 
sich in der Neuen Welt bis zum Pleistocän. 

Gleichzeitig mit *Dinotherium erscheint *MAsTopon Cuv. als Vor- 
läufer der Elefanten in Europa und wanderte von hier nach Nord-Amerika. 
Die zahlreichen Arten werden zuweilen verschiedenen Genera zugeteilt je 
nach dem Grade der Spezialisierung. Zu den ursprünglichsten gehören 
die Arten, bei denen oben und unten noch die I vorhanden und mit lon- 
gitudinalem Schmelzbande versehen sind. auch die P noch auftreten, somit 
vertikaler Zahn wechsel statthat, z. B. +17. angustidens Cuv. Weiterhin gehen 
die unteren I verloren, die oberen nehmen dagesen an Gröbe zu und in- 
fluenzieren auf die Form des Schädels, der höher wird. Die Backenzähne 
der ursprünglicheren Formen haben 
niedrige Kronen mit 3 oder 4 Reihen 
von Höckern (mastodont) oder Jochen 
(tapiroid). Die Täler zwischen letzteren 
sind höchstens in der Tiefe mit Zement 
angefüllt, auch können sie zementfreie 
unregelmäßige Tuberkel enthalten. Bei 
der jüngsten Form 77. americanus 
Cuv., die in Nord-Amerika noch mit  Guv., ! 
dem diluvialen Menschen zusammen- 
lebte, ist das Schmelzband der oberen I undeutlich, die unteren I fallen 
in der Jugend aus. Die Immigranten nach Süd-Amerika erhielten sich nur 
in der Pampasformation. 

Den Uebergang zu Elephas bildet *STEGODoN Fale., bei dem die 
unteren I fehlen, die oberen sehr groß werden ohne Schmelzband und die Quer- 
joche der Backenzähne zahlreicher werden mit wenig Zement in den Tälern. 

(Juerjoche und Zement nehmen zu bei ELEPHAS L. Die Joche werden 
Lamellen, zwischen denen die Täler sich mit Zement füllen. Die Wurzeln 
schließen sich erst spät, so daß die Zahnkrone lange wächst, hoch wird und 
lang. Somit funktionieren nur 2 zu gleicher Zeit, auch fällt Ersatz der Milch- 
molaren aus. Das Genus erscheint zuerst im Pliocän Indiens (*E. plani- 
frons Falc. et Cautl.), daraufhin in Europa (FE. meridionalis Nesti). 

In diese Reihe, die unter Loxopon Üautl. fällt, gehört wahrscheinlich 
auch der recente E. africanus L. Von den zahlreichen Arten, die auch in Nord- 
Amerika einwanderten, um dort im Diluvium auszusterben, sei TE. antıguus 
Fale. genannt wegen seiner weiten Verbreitung im älteren Diluvium 
Europas, mit der Zwergrasse TZ. melitensıs Fale. aus Malta, dem kleinsten 
Elefanten von nur ungefähr 1,50 m Höhe. Der recente indische Elefant 
schließt sich an ausgestorbene vorder-indische Formen an, auch an den 
Mammut +Z. frönigenius Blumenb., der in der Diluvialzeit über Nord- 
Asien, Europa, bis südlich von den Alpen und dem Kaukasus, auch in 
Nord-Amerika bis Mexiko verbreitet war und zweifelsohne mit dem vor- 
historischen Menschen zusammenlebte. Er war gegen die niedrige Tempe- 
ratur durch ein dichtes Haarkleid geschützt, wie ganze Kadaver, die man 
im sibirischen Eise eingefroren fand, beweisen. So zahlreich waren die 
Herden, daß seine Stoßzähne noch jetzt, namentlich von den sibirischen 
Inseln in den Handel gebracht werden. 

Das Vorstehende führt die Geschichte des Elefantenstammes nur bis 
zum Miocän und bis auf bereits große und spezialisierte (reschöpfe zurück, 
ohne weiteres Licht auf deren Herkunft zu werfen. Da oberflächliche 


Fig. 515. Mastodou augustidens 


= " 
„ bat. Gr. 


726 XXI. Ordnung: Probosecidea. 
MR & 


Uebereinkunft mit FAmblypoda eben nur konvergenter Art ist, blieben 
die Ahnen unbekannt, höchstens konnte man die Vermutung aussprechen, 
dab diese unter den *Condylarthra zu suchen seien. Von 2 Seiten her 
fällt nun auf diese einiges Licht. 

Zunächst beschrieb Ameehino aus dem untersten Tertiär, oder nach 
seiner Zeitbestimmung, aus der oberen Kreide Argentiniens Zähne und 
Unterkiefer verschiedener Tiere von bedeutender Gröbe als Genus *PYro- 
THERIUM Amegh. Dieses charakterisiert sich durch einen beständig wach- 
senden Stob- 
zahn im Unter- 
kiefer, 5—6 
kurzkronige 
Backenzähne 
mit Wurzeln. 
die sämtlich bi- 
lophodont sind 
und mit denen 
von  Dinothe- 
rıum weiter 
darin überein- 
stimmen, dab 
die Joche zahl- 
reiche kleine 
Tuberkel tragen, wie bei Dinotherium vor der Abnutzung und daß bei 

beiden die oberen nach vorn, die unteren nach hinten konvex sind. 

Zweifelsohne liegt in *Pyrotherium ein Ungulate vor, an den sich 
die Proboseidea anschließen. An der anderen Seite leitet Ameghino 
Pyrotherium, durch unvollständig bekannte Reste, die er *PROPYROTHE- 
RIUM Amegh., FÜARLOZITTELIA Amegh. u. s. w. nennt, von bunodonten 
süd-amerikanischen *Condylarthra ab und behauptet damit. daß der Stamm 
der Proboseidea süd-amerikanischen Ursprungs sei und von hier aus in 
Afrika einwanderte. Gegen letztere topographische Auffassung läßt sich an 
und für sich nichts einwenden, da die Anzeichen sich stets mehren, dab 
vielleicht in kretaceischer Zeit Süd-Amerika und Afrika in Verbindung 
standen. Sie wird auch nicht widerlegt durch neue Funde von Andrews 
im Untertertiär Aegyptens, die ebenwohl Anlaß geben zu einer anderen 
phylogenetischen Herleitung der Proboseidea. 

Es handelt sich zunächst um das vielleicht eocäne *MOERITHERIUM 
Andr. Die Zahnformel I3 C} P32 M3 kennzeichnet die Art: 47. /yons?! Andr., 
deren obere mittlere I zu 
Stoßzähnen vergrößert sind, 
während die M bunolophodont 
sind. Dies Tier, reichlich von 
Tapirgröße, liegt vielleicht in 
der Vorfahrenreihe der Pro- 
boscidea. Ueber seine Ab- 
stammung herrscht noch Dun- 
kel. solange nicht das Skelet 
näher untersucht ist.Ameghino 
Fig. 517. _Moeritherium Iyonsi Andr., Jeitet es von seinem „kreta- 
Gaumerfläche; nach Andrews. eeischen“ +CEPHANoDUS ab. 


Das am Mr? m>3 


Fig. 516. Pyrotherium Sorondoi Amegh., nach Ameghino. '/, nat. Gr. 


4 


XXII. Ordnung: Sirenia. 


ID 


Dies ist aber ebenso hypothetisch, wie die Ansicht Andrews, daß es viel- 
leicht aus einem noch unbekannten Zweig der *Amblypoda entsprungen 
sei. ‚Jedenfalls haben wir es mit einem eocänen oder oligocänen «afrr- 
kanıschen, vermutlichen Vorfahren der Proboseidea zu tun, deren Genea- 
logie bisher nur bis zum Miocän reichte. An ihn schließt sich aus 
jüngerem Horizont *PALAEOMASTODON Andr. an mit der Art F?. Dead- 
nell! Andr.. der ein kleinerer, mehr generalisierter Vorfahre von + Mas- 
fodon angustidens zu sein scheint, welcher Proboseidier auch im Unter- 
miocän Aegyptens auftritt. 

Weniger deutlich ist bisher die Stellung von *Dradytherium grave 
Andr. aus der gleichen Ablagerung, obwohl Anzeichen da sind, daß er 
Dinotherium sich nähert. 

Das Problem der Herkunft des Proboscidierstammes ist damit von 
2 Seiten her seiner Lösung näher gerückt. 


XXll. Ordnung: Sirenia. 


Die ausschließlich im Wasser an den Meeresküsten, in Flußmündungen 
oder in Flüssen lebenden, herbivoren Sirenia wurden früher allgemein als. 
Oetacea herbivora den echten Cetaceen, die dann Cetacea carnivora hießen, 
zugerechnet. In der Tat hat die aquatile Lebensweise, die aber bei den 
Sirenia niemals eine pelagische ist, manches hervorgerufen, was an die 
Cetaceen erinnert. So den spindelförmigen plumpen Körper, der allseitig 
durch eine dieke Specklage abgerundet ist und der hinteren Extremitäten 
entbehrt, während die vorderen zu einer Art Flossen umgeformt sind. Auch ist 


7. ER EN 7 79 
Ah, 1 IN IR 77 
Be CH Age BU hi In A 
Bei li il! IN IH ll PR N hi 


Fig. 518. Manatus latirostris nach Murie. 4 Anus; 7? Oeffnung der Penistasche. 


eine Schwanzflosse als horizontale Exkreszenz der Haut, ohne innere 
Skeletteile, vorhanden, doch ist sie nur bei Halicore in zwei Flügel aus- 
gezogen, einigermaßen wie bei Cetaceen, bei Manatus aber spatelförmig 
mit breitem Ansatz. Ferner fehlt ein Hals, aber im Gegensatz zu Üeta- 
ceen, ist der Kopf durch eine ventrale Kehlfurche deutlich vom Rumpf 
abgesetzt. Einzelne innere Organe bieten gleichfalls Aehnlichkeiten mit 
denen der Cetaceen dar: genauere Untersuchung lehrt, daß dies aber auf 
Konvergenz beruht und daß die wesentlichen Verschiedenheiten von den 
Cetaceen teilweise gleich zahlreiche Annäherungspunkte an den Stamm 
der Ungulaten sind. 

De Blainville betrachtete die Sirenia denn auch bereits als in das 
Wasser gegangene Flefanten. In der Tat sind sie als den Ungulaten an- 


128 XXII. Ordnung: Sirenia. 


gehörige Tiere aufzufassen. die sich an das ausschließliche Leben im 
Wasser anpabten und dementsprechend veränderten. 

Diese Anpassung und Aenderung äußert sich sinnfällig im Integument: 
am auffälligsten durch die Reduktion des Haarkleides, das beim Embryo 
noch als dichtes Kleid angelegt wird. Die Mehrzahl dieser rudimentären 
Haaranlagen wandelt sich aber nach Kükenthal um in dichtgedrängte Epithel- 
zapfen, welche eine innige Verbindung von Epidermis und Corium bewerk- 


— 3 - a 
“ | x “ 
De E 3 - — — 
ee 
IM 
Ms SE Tre 
Fig. 519. Haut vom Rücken eines Em- Fig. 520. Dasselbe von einem Em- 
bryo von Halicore dugung von 99 cm bryo von 162 cm Länge. Nat. Gr. Nach 
tückenlänge. Vergr. x 4. Kükenthal. 


stelligen und bei Manatus als Grübchen erscheinen. Sie entsprechen Bei- 
haaren, die als solehe nicht zur Ausbildung kommen. Nur ein geringer 
Teil der Haaranlagen bringt es zu wirklichen Haaren (Haupthaare, Küken- 
thal), die bei Halicore in größerer, bei Manatus in geringerer Anzahl be- 
stehen bleiben, von seidiger Beschaffenheit sind und am Kopfe dichterstehend 
zu Borsten oder Sinushaaren werden. Bezüglich der in historischer Zeit 
ausgestorbenen Rhytina läßt sich den Berichten Stellers entnehmen, daß 
die Haut eine dicke, borkige Epidermis hatte, mit reduziertem Haarkleid, 
das aber auf den Extremitäten noch gut erhalten war. 

Mit den genannten Sinushaaren verbinden sich anfänglich acinöse 
Drüsen, die aber später zurückgehen, wie auch tubulöse Drüsen fehlen 
[kükenthal]. Die Reduktion der integumentalen Teile geht also in keinerlei 
Hinsicht so weit wie bei Cetacea. Das beweist auch das Vorkommen von 
Arrectores pili an den Sinushaaren. Ferner, daß Nagelbildungen noch auf- 
treten und zwar in maximo 4 Nägel an dem 2.—5. Finger bei Manatus. 
Doch kann es nicht wunder nehmen, daß sie als immerhin rudimentäre 
Gebilde variabel sind nach Maß und Zahl, und bei Manatus inunguis ganz 
fehlen sollen. Auch Halicore hat keine Nagelrudimente mehr. 

Die brustständige Milchdrüse mit fast axillarer jederseitiger Zitze ließ 
wohl die Phantasie der alten Seefahrer in diesen Tieren Sirenen sehen 
und wurde damit Anlaß zum Namen der ÖOrdnune. 

Am Skelet, das aus sehr kompaktem Knochengewebe besteht, weicht 
der Schädel durchaus von dem der Cetaceen ab und nähert sich in gene- 
ralisierter Weise den Ungulaten; in manchen speziellen Punkten teils den 
Proboseidea, teils den Perissodaetyla. in anderen endlich den Artiodactyla. 


Sirenia, Körperbau. 729 


Die Schädelhöhle ist fast eylindrisch. Ein sehr weites Foramen magnum gibt 
Zugang zu der cerebellaren Höhle, die weit ist und hinter der cerebralen liegt. 
Die kleine Fossa olfactoria zeigt eine hohe Crista galli. Das Supraoceipitale 
ist zwar grob und erstreckt sich weit nach vorn, trennt aber die Parietalia 
nicht, welche sich in einer Sagittalnaht vereinigen und das Dach (der Fossa 
cerebralis bilden.- Der Raum zwischen Supraoceipitale, Exoceipitale und 
Squamosum wird nur teilweise ausgefüllt durch das Perioticum (Petrosum), 
mit welchem sich das Tympanieum zu einem Petrotympanicum vereinigt, so 
jedoch, daß das Tympanicum als solider Halbring erscheint. der weder eine 
Bulla auditiva noch einen knöchernen äußeren Gehörgang bildet. An der Vor- 
derseite des Petrotympanicum, zwischen ihm und dem Alisphenoid, bleibt 
ein sehr weites Foramen lacerum anterius, durch welches der Nervus 
maxillaris und die Carotis interna tritt. Ein Foramen ovale und ein 


Fig. 521. Halicore dugung &. 7 Intermaxillare; 47 Maxillare; MV Nasale; 7 
Jugale; 7 Frontale: ? Parietale; S Squamosum; 7° Tympanicum ; € Condylus mandi- 
dibulae; /c Processus coronoideus; X Schräg abgestutzte Fläche für die hornige Reib- 
platte; —5 Molares. 


Canalis carotieus fehlt, wie denn das Alisphenoid undurchbohrt ist 
und ein Teil der Nerven durch die Fissura sphenorbitalis zieht. Andere 
passieren das Foramen lacerum posterius; der Nervus optieus geht durch 
ein selbständiges Foramen optieum. Auffallend ist, daß wie beim Ele- 
fanten das Foramen condyloideum fehlt oder durch eine Rinne er- 
setzt ist. Vom Squamosum entspringt ein langer, starker Processus 
zygomatieus, dem sich das Jugale anschließt, das den vorderen äußeren 
Teil des Bodens der Augenhöhle darstellt. Sein Processus post- 
orbitalis strebt dem gleichnamigen Fortsatz des Frontale zu und 
vereinigt sich ausnahmsweise bei Manatus senegalensis mit ihm und 
umrandet damit knöchern die Orbita. An dieser Umrandung beteiligt sich 
das Laerymale nur ganz unbedeutend, da es ein äußerst kleiner, bei Ma- 


730 XXII. Ordnung: Sirenia. 


natus selbst in Rückbildung begriffener Knochen ist, der als undurchbohrte 
Platte erscheint, die mit benachbarten Knochen verschmelzen kann. Phy- 
logenetisch wichtig ist, 
© daß es, wie bei Ungu- 

EN TUR 
ee Be laten. mit dem .‚Jugale 


‘ 


sich verbindet '|Hart- 
laub]. Die Intermaxil- 
larıa bleiben stets ge- 
trennt. Mit ihrem 

Schnauzenteil bilden sie 
eine Art Schnabel. der 
hinten und seitlich vom 
Maxillare gestützt wird 
und sich schräg nach 
unten abdacht. am auf- 
fälligsten bei Halicore, 
wo er beim Männchen 
die Stoßzähne trägt 
und an seiner rauhen 
Mundfläche mit einer 
Hornplatte bedeckt ist. 
Die bedeutenden Nasen- 
fortsätze der  Inter- 
maxillaria  divergieren 
nach hinten und nähern 
sich bezw. erreichen 
(die Orbitalfortsätze der 
Frontalia. Sie begren- 
zen zusammen mit den 
Maxillaria vorwiegend 
die Nasenhöhlen. deren 
äubere Oetfnung nach 
oben verschoben ist. 

Fig. 522. Schädel vom Manatus latirostris von einigermaßen in der Art, 
der Ventralfläche; nach W. Vrolik. A Alisphenoid; 20 wie bei Tapiren. Hier- 
Basioceipitale; 3.5 Basisphenoid; C Condylus oceipitis; bei werden die Nasalia 


EO Exoceipitale; / Intermaxillare; / Jugale; »» Maxillare; . Mitleidenschafee 
P Petrosum; 77 Palatinum; S Squamosum: 7 Tympanicum. In. MIblei enscha 8er 
zogen, wobei sie rudi- 


mentär werden, schließlich ganz fehlen (Halicore). Verschiedene Stufen des 

-Rückganges lassen sich erkennen, wenn wir die fossilen Vorfahren be- 
rücksichtigen. Beim oligocänen +*Halitherium überwölben sie noch dachartig 
den hintersten Teil der äußeren Nasenöffnung und vereinigen sich in 
einer medianen Naht. Bei Manatus ist nur noch ein Rudiment der 
Nasalia geblieben, das dem Frontale anliegt (Fig. 523 u. 524). 

An der Bildung des langgestreckten Gaumens beteiligt sich das Pa- 
latinum nur geringfügig, um so ausgedehnter der Processus palatinus 
des Maxillare, das vorn mit dem Schnauzenteil des Intermaxillare ein sehr 
geräumiges Foramen incisivum begrenzt. 

Der Unterkiefer hat eine lange Symphyse. welche abgeschrägt ist 
und dem abgedachten Intermaxillare entspricht, demnach bei Halicore be- 
deutend verlängert und mit einer Reibeplatte bedeckt ist. Er hat einen 


Sirenia, Körperbau. 51 


breiten, nach vorn gerichteten Processus coronoideus, einen starken Gelenk- 
kopf und einen verdickten, etwas eingebogenen Angulus. 

Die Wirbelsäule ist gleichförmig gebaut. da eine Verbindung der 
rudimentären Beckenknochen mit der Wirbelsäule nur durch dünne Liga- 
mente geschieht und somit ein Sacrum fehlt. Damit fehlen auch Sakralwirbel, 


Fig. 523. 


\ 


WIN. 
N 5 


ARt 


Fig. 523. Nasengegend von Halitherium; nach Lepsius. Zar Parietale; /r 
Erontale; /ror® Orbitalfortsatz des Frontale; » Vomer; »» Intermaxillare; zas Nasale. 

Fig. 524. Dasselbe von einem jungen Manatus senegalensis. Bezeichnung 
wie oben. Nach Hartlaub, '/, nat. Gr. 


doch läßt sich immerhin der Wirbel, mit dessen Querfortsätzen die Rudi- 
mente der Ilia sich ligamentös verbinden, als Sakralwirbel bezeichnen. 

Es ist bei Manatus der 25., bei Halicore der 29.--31. der Reihe. 
Auf ihn folgen zusammengedrückte Schwanzwirbel, welche untere Bogen 
tragen und — bei Manatus zu etwa 22 -24 an der Zahl — große Quer- 
fortsätze haben, die aber den hintersten Wirbeln fehlen. Bei Halicore 
fehlen sie nur dem letzten der etwa 26 Schwanzwirbel. 

Von den präsakralen Wirbeln tragen bei Manatus 17. bei Halicore 15— 19 
Rippen. Letztere Art hat 4—5, Manatus 2 Lumbalwirbel. Manatus steht 
ferner mit Choloepus Hoffmanni dadurch einzig da, daß nur 6 Halswirbel 
vorkommen. Sie sind ebenso, wie die 7 von Halicore, durchaus unver- 
&chmolzen. Die Wirbelepiphysen fehlen nicht, erscheinen aber spät und 


Fig. 525. Manatus latirostris, rechter Arm mit Schulterblatt, nach W. Vrolik. 
a Acromion; c Processus coronoideus; » Radius; z Ulna; s Scaphoideum; Z Lunatum; 
£ Triquetrum; z, 2, 3, 4 die 4 distalen Carpalia; 7—-V 1. bis 5. Finger. 


132 XXI. Ordnung: Sirenia. 


verschmelzen schnell mit den Centra, was wichtig ist im Hinblick auf das 
Vorkommen gut ausgebildeter Epiphysen bei *Halitherium [Howes & Harri- 
son]. Im Gegensatz zu Üetaceen sind die Wirbel durch Zygapophysen 
verbunden und haben die Centra Gelenkfacetten für die Artikulation des 
Köpfehens der Rippen. 

Trotz der groben Zahl der Rippen erreichen bei Manatus nur 3, zu- 
weilen nur 2 das Brustbein, bei Halicore verbindet sich das 1. Paar mit 
dem Manubrium sterni, «die 3 folgenden Paare mit dem rudimentären 
Corpus sterni, welchem sich ein längeres Xiphisternum anfügt. 

Eine Clavieula fehlt. Wie bei Cetaceen, ist «die vordere Extremität 
tlossenartig geworden, indem Oberarm, Unterarm, Hand und Finger in 
einer eemeinschaftlichen Hautbedeckung verborgen liegen. Weiter geht 
aber die Uebereinstimmung nicht: denn «der kurze Humerus, mit vor- 
springenden Fortsätzen, mit einer bieipitalen Furche aber ohne Foramen 
entepicondyloideum, artikuliert dauernd mit den beiden Vorderarmknochen, 
(die gleich lang und meist an beiden Enden verschmolzen sind. 

Pro- und Supination sind damit aufgehoben, nicht aber Flexion und 
Extension im Ellbogengelenk. Der Carpus besteht aus den gewöhnlichen 
7 Knochen, von welchen Scaphoid und Lunatum verschmelzen, und bei 
Halicore in der «distalen Reihe alle 4 Knochen. Das Pisiforme wird nur 
unbedeutend. angelegt. Stets sind D Finger vorhanden, von «denen der 
Daumen 2 oder nur 1 Phalanx hat, während an den übrigen Fingern die 
normale Zahl von 3 Phalangen, zuweilen durch Verschmelzung scheinbar 
verringert oder aber umgekehrt mit einer Phalange vermehrt sein kann. 
Ob diese Vermehrung nieht aus einer Epiphyse der "bestehenden Phalangen 
entstanden |Howes & Harrison| ist, oder ob nicht eigentliche Phalangen 
vorliegen, sondern nur Ossifikationen der «distalen Epiphyse der Nagel- 
phalanx |[Leboueq| ist nieht ausgemacht. Von einer Hyperphalangie, wie 
bei Cetaceen, mit zahlreichen supernumerären Phalangen ist hier also 
keine Sprache. 

Von einer hinteren Extremität ist bei recenten Sirenia nur ein Rest 
des Beckengürtels geblieben, der bei Halicore aus einem verlängerten 
IKnochenstab, bei Manatus aus einer breiten Knochenplatte besteht. Er 
liegt ventral von der Wirbelsäule, ihr einigermaßen parallel, jedoch nach 
vorn geneigt und konvergiert mit dem der anderen Seite. Er verbindet 


Fig. 526. Linke Backen- 
hälfte von 1. Halicore, 2. Hali- 
therium, nach Gaudry. -Ilium; 
p Pubis; zs Ischium; cg Ace- 
tabulum. 


sich durch Ligament mit dem Querfortsatz des letzten präkaudalen Wirbels 
und entspricht damit in seinem dorsalen : Teil einem Ilium. Hält man im 
Auge, daß bei *Halitherium noch ein Femur auftrat und. ein deutliches 
Acetabulum. so daß sein immerhin rudimentäres Becken noch aus Ischium, 
Pubis und Ilium bestand, so darf wohl aus der Tatsache [Krauss], daß bei 
Halicore in der Jugend das Becken, dem ein Acetabulum fehlt, aus 2 un- 


Sirenia, Körperbau. 133 


gleichen, durch Knorpel verbundenen Knochen besteht, geschlossen werden, 
daß diese gleichfalls dem Ilium und Ischium entsprechen. «ie weiterhin 
verwachsen. Von ihm entspringt jederseits das Corpus cavernosum penis, 
der Musculus ischio-cavernosus und Muse. retractor penis. In dieser 
wichtigen Beziehung zum Geschlechtsapparat, die Ursache ist, daß dieses 
Rudiment beim Männchen weit stärker ist, als beim Weıbehen, lieet wohl 
auch der Grund. ebenso wie bei den Walfischen, dab es sich überhaupt 
erhielt. Von Anlagen von freien Gliedmaßen ist bisher noch nichts be- 
kannt geworden. Das miocäne *Halitherium hat aber offenbar noch hintere, 
wenn auch kleine Gliedmaßen besessen. 

Grundverschieden von «den Cetaceen ist das Gehirn. Zunächst dureh 
seine Form, die hoch und seitlich zusammengedrückt ist, wobei die Hemi- 
sphären das Cerebellum fast ganz unbedeckt lassen. Auch durch die An- 
wesenheit gut entwickelter Bulbi olfaetori. die nach oben gekehrt sind. 
entsprechend «dem vertikalen Stand der Siebplatten. Sie stempeln das Ge- 
hirn, in Verbindung mit anderen Teilen. wenn auch nicht zu einem 
makrosmatischen, jedenfalls nicht zu einem anosmatischen. Endlich unter- 
scheidet es sich durch die Armut an Furchen. — Unter diesen reicht die 
Sylvische fast bis zur Kante des Mantels der Hemisphären und teilt sich 
hier in einen vorderen und hinteren Schenkel. Sie ist bei Manatus inun- 
zuis die einzige Furche |Beddard|. Bei Manatus latirostris kommen nach 
Murie noch Bogenfurchen hinter und vor der Sylvischen vor: sie sind 
ebenso wie eine etwaige Fissura coronalis in ihrer Deutung noch unsicher. 

Dies gilt auch für das Verhalten der Ethmoturbinalia, die jedenfalls 
einfach gebaut sind, «desgleichen das Maxilloturbinale. Das ‚Jacobsonsche 
Organ ist erob und mündet in die Stensonschen Gänge. Nach auswärts 
von diesen lieet eine Nasendrüse. — Pneumatische Höhlen fehlen «dem 
Schädel. Die Nasenlöcher finden sich als quergestellte, halbmondförmige 
Schlitze am Ende der stumpfen Schnauze oder sind etwas nach oben 
verschoben. 

Die Sirenen zeigen in der Form ihres Labyrinthes eine funktionelle 
Annäherung an «ie Cetaceen, indem die Schnecke, obwohl sie nur wenig 
über 1!/, Windungen hat, gegen das Vestibulum und die halbzirkel- 
förmigen Kanäle überwiegt und zugleich das runde Fenster größere 
Dimensionen annimmt. Doch ist das (Gehörorgan für das Hören in der 
Atmosphäre eingerichtet, wie das funktionierende Trommelfell anzeigt 
|Claudius). Bei den Cetaceen gelangen die Schallwellen nur durch das 
Wasser zum Gehörorgan (s. bei Cetaceen). Das Vestibulum und seine 
Bogen erfuhr weitere Atrophie. Die (rehörknöchelehen zeichnen sich vor 
denen aller Säuger durch ihre Größe, ungefüge Form und Kompaktheit 
ihrer Struktur aus und verdecken hierdurch etwaige Formverwandtschaft 
mit den gleichen Gebilden anderer Säuger; nur hebt Doran die Aehnlich- 
keit des vierseitigen Stapes mit dem der Rinder hervor, der bei *Halithe- 
rium noch deutlicher ist. Das äußere Ohr ist stark reduziert. 

Das Auge zeigt nicht die verdickte Selera der Cetaceen, höchstens 
nach dem hinteren Augenpol zu: auch kommt eine Membrana nietitans 
vor mit einem Knorpel und der Ausmündung der Harderschen Drüse. 
Eine Tränendrüse vermißte Murie. Er fand einen Muse. retractor bulbi 
und levator palpebrae. Ein Tapetum lueidum fehlt [Rapp]. 

Der Eingang zur Mundhöhle ist zunächst ausgezeichnet durch die 
abgestutzte Schnauze mit zwei seitlichen, herabhängenden Oberlippen und 


134 XXII. Ordnung: Sirenia. 


einem, namentlich bei Manatus vorgewulsteten prämaxillaren Abschnitt. 
Ferner durch die Hornplatten. welche die abgeschrägte Partie (les Inter- 
maxillare und den ihr entsprechenden symphysialen Teil des Unterkiefers 
bedeckt und namentlich bei Halicore stark ausgebildet ist. Diese Horn- 
platten, die einzigen Triturationsorgane, worüber die zahnlose *Rhytina ver- 
fügte, unterstützen das Erfassen und Zerreiben der Nahrung. die bei 
Rhytina ausschließlich aus Algen bestand. Diese bilden auch wohl die 
wichtigste Nahrung von Halicore, während «die fluviatilen Manatusarten 
wohl hauptsächlich Monokotylen abweiden. 

(ranz auffallende. z. T. von anderen Säugern durchaus abweichende Ver- 
hältnisse zeigt (das Gebiß. Manatus hat im erwachsenen Zustand nur Backen- 
zähne. Von diesen funktionieren gleichzeitig bis zu 8. meist aber nur 5—6 in 

Fig. 527. Schema- 
tische Darstellung der 
Bewegungsweise der 
Zahnreihe bei ihrem 
horizontalen Zahn- 
wechsel. Schraffierung 
bedeutet: Resorption; 
Punktierung — Neubil- 
dung der knöchernen 
Zwischenwände (a resp. 
a) der Alveolen. =! 
1.5 Molar, in deroberen 
Reihe bereits etwas nach 
vorn verschoben. Nach 

Hartlaub. 

jeder Kieferhälfte. Fortwährend fällt aber der jeweilig vorderste aus und wird 
vertreten durch «den hinter ihm liegenden. Dies wird dadurch erzielt, dab 
eine beständige Verschiebung der Zahnreihe von hinten nach vorn statt 
hat unter beständiger Neubildung von Zähnen an deren Hinterende. Da- 
bei erleiden die Alveolenwände auf ihrer Vorderseite Resorption, während 
sie durch Neubildung auf ihrer Hinterseite diesen Verlust (decken, ihre 


Fig. 528. Unterkiefer eines Embryo von Halicore dugung von 162 cm Rücken- 
länge, n. Gr. Von der Kaufläche gesehen. Nach Kükenthal. 


ursprüngliche Dicke bewahren und Verschiebung der Zahnreihe möglich 
machen [Hartlaub|. Solchen „horizontalen Zahnwechsel“ lernten wir auch 


Sirenia, Körperbau. 735 
vom Elefanten kennen, dort war aber die Neubildung von Backenzähnen der 
Zahl nach begrenzt. Bei Manatus ist sie unbegrenzt. zum mindesten bringt 
sie es bis zu 20 Zähnen in jedem Kiefer [Thomas & Lydekker|. Diesem 
Gebik ging aber nach Kükenthal embryonal ein Gebib vorab, in welchem 
unten 5 Ineisivi, 1 Caninus und mindestens 5 Prämolaren in Anlage auf- 
treten. Im Oberkiefer wurde bisher nur Anlage von 3 Ineisivi erkannt, sowie 
oben und unten in diesem Stadium 5 Molares.. Wir dürfen daraus den 
Schluß ziehen, daß die direkten Vorfahren von Manatus ein Gebiß hatten 
mit I2C!, mindestens P3 und M3=2. Dies schließt gut an die Formel 
für den oligocänen +Prorastomus: I3 C1 P4 M4 an. Bei den recenten 
Manatusarten hatte also Reduktion der Antemolaren statt: gleichzeitig aber 
außergewöhnliche Vermehrung der Zahl der Backenzähne. Offenbar ist «dies 
kein primitiver Charakter, da die fossilen Vorfahren *Halitherium und +Pro- 
rastomus keine Spur eines solchen beständigen Nachwuchses von Backen- 
zähnen zeigen |O. Thomas & Lydekker]. Derselbe ist aber ein zweck- 
mäßiger Erwerb für Tiere, die sich von Algen und anderen Wasserpflanzen 
ernähren, denen reichlich Sand beigemengt ist, der die Kauflächen abreibt. 

Halicore hat im Zwischenkiefer jederseits 1 Ineisivus, der alsbald, 
noch während des Embryonallebens [Kükenthal|. vertreten wird durch 
einen Ersatzzahn, welcher sich beim Männchen zu einen Stoßzahn ent- 
wickelt mit permanentem Wuchs, und weit aus der Alveole hervorragt; 
beim Weibchen aber in derselben verborgen bleibt und ein Wurzelzahn 
ist. Dahinter folgen 5-6 Backenzähne, die anfänglich Querjoche haben 
wie bei Manatus. bald aber sich abnutzen und im weiteren Wuchse sich 
zu wurzellosen Stiften umbilden, die sich mit Zement umkleiden und 
schließlich bis auf die letzten ausfallen. Der Unterkiefer unterscheidet 
sich hiervon nur durch die auf dem abgeschrägten Stück auftretenden vier 
Zahnanlagen, «die unter der Hornplatte liegen, in unverhältnismäßig weiten 
Alveolen. Von diesen Anlagen ist die erste die stärkste. Ihr Zahn hat 
eine Pulpahöhle, entspricht somit vielleicht dem unteren Stoßzahn von 
*+Dinotherium [Lepsius]. Dieses Zahnrudiment gehört der ersten Dentition 
an. Nach Kükenthal ist es vermutlich der einzige, bisher bekannt gewor- 
dene I, falls es nicht ein © ist. Die «drei darauffolgenden Zahnanlagen 
sind als P aufzufassen, die es bis zur Verkalkung bringen und lingual 
deutlich Ersatzzahnanlagen haben. Da aber alle Antemolaren, mit Aus- 
nahme der oberen Stoßzähne, resorbiert werden, spielt auch hier Reduktion 
eine eroße Rolle. Diese erreichte ihr Maximum bei Rhytina. Sie äubert 
sich aber nieht nur in der Zahl der Zähne, sondern auch in deren Form. 
Der eocäne *Prorastomus hatte Prämolaren die einen reduzierten seleno- 
donten Typus aufweisen, vergleichbar dem fossilen Artiodaktylen *Meryco- 
potamus |[Lydekker|. Weitere Uebereinstimmung mit den Artiodaktylen 
war, daß der letzte Milchmolar den permanenten Molaren gleicht, während 
der vorletzte verlängert ist und komplizierter, als die übrigen Backen- 
zähne. Die zusammenhängenden @Querleisten von *Halitherium und Manatus 
sind ein Schritt weiter in der Reduktion, deren Fortsetzung bei Halicore 
und +Rhytina bereits hervorgehoben wurde. Die Sirenia sind somit 
diphyodonte Tiere, deren Gebib progressiv Reduktion erfuhr. 

Die Bedeckung des Vorderendes des knöchernen Graumens 
und des entsprechenden Symphysenteiles des Unterkiefers mit Horn- 
platten wurde bereits hervorgehoben. Die wenig vorstreckbare Zunge 
erstreckt sich bis an «das Hinterende dieser Hornplatten. Namentlich ihr 


736 XXII. Ordnung: Sirenia. 


Vorderende ist gleichfalls mit verhornten. rückwärts gekrümmten Papillen 
besetzt: ihre Hinterfläche hat zahlreiche, zerstreute Papillae vallatae. Die 
Papillae foliatae bilden eine große Papillenplatte beiderseits an der Wurzel 
der Zunge. Speicheldrüsen sind gut ausgebildet. Alles durchaus abweichen 
von Üetaceen. Das gilt auch für den sehr auffallend „ebauten Magen. 
An den Oesophagus schließt sich bei Manatus der Cardiamagen an mit 
starker Museularis. In der Mucosa liegen tubulöse Drüsen mit Beleg- 
zellen. An der linken Seite besitzt der Cardiamagen einen accessorischen 


Fig. 329. Magen 
von Manatus im Längs- 
schnitt; nach Muric. 
O Oesophagus; 7 Ac- 
cessorischer Blindsack 
des Cardiamagens 2; 
3 einer der blindsack- 
artigen Anhänge des 
Pylorusmagens 4. d 
Duodenum. 


Blindsack. dessen Wand lange Drüsenröhren enthält. die dureh Sammel- 
gänge ausmünden: in ihrem peripheren Teil Hauptzellen, im übrigen Be- 
legzellen führen [Pilliet et Boulard|. Der Cardiamagen geht mit starker 
Einschnürung in den Pylorusmagen über. der schwächere Muskulatur hat, 
Pylorusdrüsen und jederseits einen blindsackartigen Anhang von gleichem 
Bau wie der Pylorusmagen, von «dessen Anfang sie sich ausstülpen. 
Bei Halicore erscheint der Cardiamagen weniger gestreckt, der kardiale 
Blindsack ist weniger abgeschnürt und mehr eine einigermaßen ausge- 
stülpte Drüsenverdiekung in der Nähe der Einmündung des Oesophagus: 
im übrigen gleicht der Magen von Halicore dem von Manatus, sowie 
dem von +*Rhytina nach Stellers Beschreibung. 

Der Darmkanal ist äußerst lang. Bei Halicore übertrifft er 15 mal, 
bei Rhytina gar 20 mal die Körperlänge. Auffallender noch ist die Länge 
des Colon: bei Manatus ist es nur wenig kürzer als der Dünndarm, bei 
Halicore, mehr noch bei Rhytina, übertrifft es den Dünndarm bedeuten 
an Länge. Letzterer enthält zahlreiche Peyersche Haufen. Halicore hat 
das Coecum zugespitzt: bei Manatus besteht es aus einer medianen, weiten, 
rundlichen Tasche, jederseits mit einem fingerförmigen Anhängsel, welche 
sich dieht nebeneinander und zusammen mit der medianen Tasche in das 
Ileum öffnen (Fig. 530). 

Vom Herzen ist seit langem bekannt. daß besonders bei Halicore 
der apikale Teil der beiden Ventrikel durch eine tiefe Kluft getrennt wird. 
Das arterielle System entwickelt umfangreiche Wundernetze, was wohl in Be- 
ziehung zum Tauchvermögen steht. Die Arteria infraorbitalis, die Arterien 
der Cervikal- und Brustgegend bilden an erster Stelle diese Wundernetze; 
sie finden sich auch in der Lenden- und Schwanzgegend und haben alle 
einen arteriellen und venösen Teil [Stannius]. Es finden sich zwei obere 
Hohlvenen. Neben den Wundernetzen darf als weitere funktionelle Ueber- 


Sirenia, Körperbau. 137 


einstimmung mit den Cetaceen der äußerst schräge Stand des Zwerchfells 
gelten, wodurch es den Lungen möglich wird, sich weit nach hinten 
in der Leibeshöhle bis zu der Höhe «des Anus auszudehnen. Die Lungen 
sind lange, unverteilte, schmale Säcke, in denen «die Bronchi so oberfläch- 
lich längs der Pleuraseite verlaufen. daß ihre Knorpelringe dnrehschimmern 
[Vrolik]. 


Fig.530. Mana- 
tusinunguis;nach 
Beddard. € Coec- 
eum; DD seine 
Divertikel; 7 Dle- 
um, über welches 
eine Mesenterial- 

falte (/) sich 
beugt. 


Die Trachea teilt sich unmittelbar hinter der Cartilago cricoidea 
in die beiden Bronchi, welche vollständig geschlossene Knorpelringe ent- 
halten. Mit den Cetaceen hat der Larynx nichts gemein; nach den über- 
einstimmenden Resultaten von Home, Owen, Vrolik, Stannius und Murie 
weist er große Verwandtschaft auf mit dem der Ruminantia. Die Epi- 
glottis liegt retrovelar. 

Die Nieren sind bei Halicore glatt, bei Manatus oberflächlich ge- 
lappt, aber niemals in Renculi verteilt wie bei Üetaceen. 

Vom männlichen Geschlechtsapparat ist derzeit noch so wenig be- 
kannt, daß sich nicht mehr sagen läbt, als dab die Testikel abdominal 
liegen in der Fossa hypogastrica |Muriel. Ob aber eine Verlagerung der- 
selben bereits Platz gegriffen hat und ob andere Merkmale eines früher 
stattgehabten Descensus, der etwa, wie bei Öetaceen, rückgängig wurde, 
sich finden, ist unbekannt. Auch bezüglich der accessorischen Geschlechts- 
drüsen läßt sich mit Sicherheit nur sagen, daß Glandulae vesiculares vor- 
handen sind, die mit denen der Equiden Aehnlichkeit zeigen sollen. Der 
Penis ist ohne Penisknochen und in ein Praeputium und Penistasche zu- 
rückziehbar. Der Uterus ist zweihörnig. 

Nach P. Harting und W. Turner ist die Placenta adeciduat, anfäng- 
lich mit diffusen Zotten, «die sich später aber, dem einen Eipole näher, 
gürtelförmig anordnen. 


Diagnose. Die Sirenia sind grobe, plumpe, eylindrisch geformte, her- 
bivore Säuger. Durch ausschließliches Leben im Wasser erfuhr das Haar- 
kleid Reduktion bis auf zerstreut stehende Haare, die am Kopfe zu Borsten 
ausgebildet sind: wurden die Vorderextremitäten flossenartig, gingen die 


Weber, Säugetiere. 47 


138 XXII. Ordnung: Sirenia. 


Hinterextremitäten verloren, erhielt der Schwanz eine horizontale Flosse. 
Tympanieum ringförmig. Foramen optieum und Foramen sphenorbitale 
getrennt. Laerymale undurehbohrt. Olavieula fehlt. Gebiß diphyodont; 
Antemolaren reduziert; Zahl der Molaren vermehrt, teilweise mit Tendenz 
zu Vereinfachung und Ausfall, mit Andeutung, dab sie von modifiziert 
selenodontem Typus abzuleiten sind. Zwei brustständige Zitzen: Testikel 
abdominal: Uterus bieornis: Placenta adeeiduat; gürtelförmig: unipar. 


Geographische Verbreitung. \on («den recenten Vertretern ist das Genus 
Halicore mit seinen verschiedenen Arten auf «das Rote Meer, die Küsten 
Australiens, den Indischen Archipel bis zu «den Philippinen, auf die Küsten 
(les Indik bis zur Straße von Mocambique, sowie auf die tropisch und sub- 
tropisch gelegenen Inseln dieses Ozeans beschränkt. Die Arten des (Grenus 
Manatus finden sich in den Flüssen und Flußmündungen an der Westküste 
Afrikas, ungefähr vom 16.° N. Br. bis zum 10.° 8. Br. (M. senegalensis). 
Von «den beiden amerikanischen Arten lebt M. inunguis in den Flüssen 
Brasiliens, M. latirostris in der Karaibischen See und an den amerikanischen 
Iküsten des Atlantik von Florida bis Nord-Brasilien. 


Taxonomie. 
Rechnen wir die erst seit kurzem ausgerottete Stellersche Seekuh 
hinzu, so verteilen sich die recenten Sirenia naturgemäß in drei nach Bau, 
Lebensweise und geographischer Verbreitung getrennte Familien. 


1. Familie: MANATIDAE. Das funktionierende Gebiß besteht nur aus 
Molaren. die durch horizontalen Zahnwechsel einander in unbeschränkter 
Zahl vertreten, infolge beständiger Neubildung am Hinterende der Zahnreihe 
und Ausfall des jeweiligen vordersten Zahnes. Sie sind tukerkular-zwei- 
jochig. Schwanzflosse spatelförmig. Lacrymale rudimentär. Intermaxillare 
wenig herabgebogen. Magen mit zwei Coeca am pylorialen Teil; der Car- 
diamagen mit Drüsenblindsack. Coecum mit zwei fingerförmigen An- 
hängen. Sechs Halswirbel. Mit oder ohne Nagelrudimenten. Hauptsächlich 
fluviatil und lakuster. Das einzige Genus MAnatus Storr mit den Merk- 
malen der Familie enthält zwei südamerikanische Arten, von denen 47. latı- 
rosfris Harlan die Küsten Amerikas von Florida bis Nord-Brasilien und 
die Antillen: 47. znunguirs Natt., durch Fehlen der Nagelrudimente und 
osteologische Unterschiede ausgezeichnet, die Flüsse Brasiliens bewohnt. 
Der altweltliche Vertreter M. senegalensıs Desm. kommt an der atlan- 
tischen Seite Afrikas vom 16.° N. Br. bis 10.° S. Br. vor. 

2. Familie: HALICORIDAE. Intermaxillare beim Männchen mit einem 
Stobzahn mit permanentem Wuchs, beim Weibchen in der Alveole ver- 
borgen. 2—# Molaren, die stiftförmig werden und sich mit Zement um- 
kleiden. Schwanzflosse in zwei Zipfel ausgezogen. Pylorusmagen mit 
zwei Coeca, Cardiamagen mit großer Drüsenverdickung. Üoecum einfach. 
7 Halswirbel. Keine Nagelrudimente. Lacrymale deutlich. Intermaxillare 
stark herabgebogen, symphysialer Teil des Unterkiefers stark abgeschrägt. 
Marine Tiere, die sich von Algen nähren. 

Nur ein Genus, HALICORE Illigs., mit den Merkmalen der Familie. 
Die bekannteste Art ist /7. dugung Erxleb. an der Küste des Indik (s. o.). 


Sirenia, Taxonomie, Vorgeschichte. 199 


Auf geringe Unterschiede hin hat man die im Roten Meer lebende Hali- 
core als 7. Zabernaculi Rüpp. et Sömmr. und die an den Küsten Australiens 
und Neu-Guineas lebende als /7/. australis Owen abgetrennt. 

3. Familie: *RHYTINIDAE. Zahnlos. Schwanzflosse in zwei Zipfel aus- 
gezogen. Pylorusmagen ohne Üoeca. Coecum einfach. 7 Halswirbel. 
Kopf und Vorderextremitäten klein. Zwischenkiefer groß, mäßig herab- 
gebogen. Marin, von Algen sich nährend. 

+RHYTINA llig. Stellersche Seekuh: AA. g2gas Zimm. Wegen ihrer 
borkigen Haut auch als Borkentier bekannt, lebte in Kamtschatka und 
den Behrings-Inseln und wurde auf letzteren 1741 durch Steller entdeckt 
und beschrieben, aber noch in demselben Jahrhundert ausgerottet, wenn 
auch einzelne Exemplare noch länger lebten und nach Nordenskiöld selbst 
noch im Jahre 1854 das letzte gesehen wurde. Diese ungeschlachten, bis 
S m langen Tiere weideten in Herden die Tangwiesen ab. 


Vorgeschichte. 


Unsere vorstehende Behandlung der wichtigsten anatomischen Merk- 
male war eine «durchlaufende Widerlegung der Ansicht, daß die Sirenia 
len Cetaceen zuzurechnen seien, wie dies früher sehr allgemein geschah. 
Aber bereits Forscher, wie de Blainville, später R. Owen u. A. deren 
Blick nieht an der Oberfläche hängen blieb, erkannten, daß beide Ab- 
teilungen zu scheiden sind. Unsere Zeit tut dies in richtiger Erkenntnis, 
daß die Aehnlichkeiten beider Ausfluß sind der Lebensweise, (die m 
mancherlei Punkten ühereinstimmt. Denn wenn auch die Cetaceen karni- 
vore Tiere sind, die sich vom Lande ganz frei gemacht haben, während 
(die Sirenia als Herbivora durchaus an dessen Nähe gebunden sind, so 
beeinflußte dennoch deren amphibiotische Lebensweise ihren Körper der- 
art, daß manche Aehnliehkeit mit den Cetaceen hervorgerufen wurde oder 
zur Ausbildung kam. Als solche sind zu nennen: Schwund der hinteren 
Extremitäten. Ausdehnung der Lungen nach hinten und damit sehr schräger 
Stand des Zwerchfells, Ausbildung von Wundernetzen, Schwund der Ohr- 
imuschel. der tubulösen Hautdrüsen, des Haarkleides. Letzteres geschah 
aber bereits in ganz anderer Weise als bei Cetaceen, so auch andere 
Reduktionserscheinungen, «die das Gehörorgan, die Vorderextremität, die 
Nasenhöhle, das Gebiß erfuhren. 

Andere Organe, wie Gehim, Gebiß, Wirbelsäule, Schädel, Magen, 
Larynx, männlicher Geschlechtsapparat. Zitzen, sind nach grundverschiedenem 
Typus gebaut. so daß man nieht sagen kann, daß der Unterschied der 
Oetaceen und Sirenia darauf beruhe, «dab die Vorfahren der ersteren vor 
längerer Zeit sich dem Wasserleben anpaßten und dementsprechend tief- 
sreifender modifiziert wurden. Die Modifikation ging eben auch von 
anderer Basis aus. 

Oben wurde bereits wiederholt angedeutet, daß auch die recenten 
Sirenia in einzelnen Organen Ungulatenmerkmale bewahrt haben. So der 
Larynx, der männliche Genitalapparat, die Nasenhöhle, die an Tapire er- 
innert, die Form der Molaren. Beddard erwähnt auch eine elefantine Be- 
sonderheit am Gehirn. Spezialisierung hat aber andere Uebereinstimmungen 
verwischt. 

teiche Funde von Fossilen zeigen nun, daß früher die Sirenia reicher 
vertreten waren, auch geographisah ausgedehnter, und dab diese Reste 

47 * 


740 NXII. Ordnung: Sirenia. 


(die generalisierten Ungulatenmerkmale stets deutlicher aufweisen, je weiter 
wir zurückgehen. 

bei *PRORASTOMUS Ow., dem ältesten bekannten Vertreter mit * Pro- 
rastomus sirenoides Ow. aus dem Eocän von Jamaika, waren die Nasen- 
löcher noch kleiner und mehr nach vorn gelagert, der Schnauzenteil des 
Intermaxillare klein. gestreckt und «demnach ebensowenig wie der sym- 
physiale Teil des Unterkiefers vorn abgeschrägt. Im Gebiß funktionierten 
I:2=C1, mit langem oberem Caninus, und $ Backenzähne: P+M4#, von 
denen die vorderen einwurzelig waren und die hinteren längsgerichtete ‚Joche 
hatten. Dab diese bei * Prorastomus veronensıs ZAeno aus dem Eocän 
von Ober-Italien sozusagen rudimentär selenodont sind, wurde bereits her- 
vorgehoben. In dem neuerdings aus dem Mittel-Eocän Aegyptens bekannt 
oewordenen TEOSIREN Andr. waren von den drei oberen I die mittleren 
zu abwärts gerichteten Stoßzähnen umgebildet. C waren vorhanden. doch 
vermutete Andrews. dab sie zusammen mit den lateralen I abgeworfen 
wurden. Von den 8 Backenzähnen waren die 4 M bilophodont. jedoch 
mit bunolophodontem Charakter, und hatten doppelte Wurzel: die +4 P 
mit einfacher Wurzel. Nach Zittel bilden +HALITHERIUM Kaup (Oligo- 
cän), *METAXYTHERIUM Christol (Miocän), * FELSINOTHERIUM Capellini 
(Pliocän) eine ziemlich «eradlinie zu Halicore führende genealogische 
teihe, in welcher sich die Tendenz zur Reduktion der Backenzähne, Eck- 
zähne und unteren Schneidezähne. sowie die Umbildung eines Paares der 
oberen zu Stoßzähnen deutlich kundeibt. Diese letzteren haben sich bei 
Rhytina noch am längsten erhalten, wie die Alveolenreste andeuten, während 
übrigens die genannte Tendenz zu Zahnlosigkeit führte. Auch *MIoSIREN 
Dollo aus dem Miocän Belgiens mit I! P3M!, von denen der letzte 
obere einfach reduziert ist, zeigt darin den Wee, den die Molaren von 
Halicore nahmen. 

Das bereits von * Halitherium hervorgehobene Becken mit Grelenk- 
pfanne und mit Femur weist den Weg der Reduktion der Hinterextrenutät, 
(die also bereits im Oligocän in vollem Gange war. Wir können somit 
bezüglich der Greenealogie der Sirenia nicht weiter gehen, als dab wir 
ihnen unbekannte Ahnen vindizieren, die dem Ungulatenstamme ange- 
hörten, und zwar dem Zweige, aus dem auch die Proboscidea hervor- 
eingen, und dab sie sich wohl seit dem Eocän mehr und mehr dem vor- 
wiegenden Leben in Flüssen, Seen, Flußmündungen und schließlich dem 
littoralen Meere anpaßten. 


Primates. 


Die Besprechung der beiden letzten Ordnungen der Säugetiere: der 
Halbatfen und Affen. fordert an erster Stelle eine Erläuterung des vor- 
stehend gebrauchten Namens „Primates“. Seine Anwendung ist eine mög- 
lichst verschiedene gewordene. Linn& faßte hierunter die Affen, Lemuren, 
Faultiere und Fledermäuse zusammen. Nachdem die Fledermäuse und 
Faultiere aus diesem Verbande gelöst waren, trennten andere, wie A. Milne 
Edwards, «die Prosimiae von den Affen und dem Menschen und wandten 
nur auf letztere den Namen Primates an. Andere, wie E. Selenka, ver- 
stehen unter Primates gar nur die Anthropomorphen und den Mensch. 


Primates, Diagnose. 741 


Unter obwaltenden Umständen ist es wohl ratsam, den Terminus 
Primates als Ordnungsnamen fallen zu lassen und ihn nur in beerifflich 
weiter Fassung auf Tierstämme anzuwenden, die trotz aller Verschiedenheit 
ein verwandtschaftliches Band vereinigt: in einem Sinne also, wie wir oben 
von Ungulata sprachen. 

Auch deren verschiedene Stämme kann man nur zum geringsten 
Teile voneinander ableiten: wohl aber konvergieren sie nach weit zurück- 
liegenden Ahnen, deren Zusammengehörigkeit eine engere wird in dem 
Maße, als wir uns ihrem Ausgangspunkt nähern. Aehnlich verhält es sich 
mit den Primates, nur sind hier die divergierenden Stämme weit weniger 
zahlreich. Es handelt sich um 3 Hauptstämme: die Prosimiae, die Affen 
der Alten und die der Neuen Welt. Ihre jetzige Trennung datiert von 
lange her, schärfte sich aber zu durch verschiedene Spezialisierungen unter 
dem Einfluß von Klima, Lebensgewohnheiten, Nahrung. Sie brachte ur- 
sprünglich gemeinschaftliche Eigenschaften zum Schwinden, schwächte sie 
wenigstens ab oder verdeckte sie. 

Am tiefgreifendsten sind «die Unterschiede, welche die Prosimiae 
- gegenüber den Affen der Alten und der Neuen Welt aufweisen, während 
(die beiden letzteren trotz aller Verschiedenheit enger zusammengehören. 
Allgemein kommt dies auch in der Systematik zum Ausdruck, indem sie die 
Prosimiae oder Lemuridae abtrennt von ‚en Affen, die dann Primates 
oder Anthropoidei heißen. Wir möchten für letztere den alten Namen 
Simiae wieder in Anwendung bringen, in dem Sinne, wie er auch durch 
(riebel, A. Milne Edwards, Schlegel und viele Andere vor und nach ihnen 
gebraucht wurde, um so mehr als der Name Anthropoidei vielfach im 
Sinne von Anthropomorphae gebraucht wird. Was hier Simiae genannt 
wird. heißt bei Winge Ceboidei. 

Die Beachtung der wichtigsten Merkmale gestattet folgende Diagnose 
für die als Primates zusammengefabten Tierstämme zu entwerfen. 


Die Primates sind plantigrade, pentadaktyle Tiere, deren Nagel- 
phalangen meist Plattnägel (Ungulae) tragen, seltener an einzelnen Digiti und 
nur ausnahmsweise an sämtlichen Krallen oder Kuppennägel. Das Gebiß 


13 C1 PS M; 5, das stets einen vollständigen Zahnwechsel hat, erfährt nur 
selten Reduktion im antemolaren Teil. Die Molaren sind tri-, quadri- oder 
quinquetuberkular, selten mit Querjochen. Pollex und Hallux als Regel oppo- 
nierbar. Clavieula stets vorhanden; ein freies Centrale carpi, meist Scaphoid 
und Lunatum getrennt. Orbita mehr oder weniger nach vorn gerichtet, 
wenigstens mit Orbitalring; Bewegung der Kiefer orthal. Magen mit seltener 
Ausnahme einfach: Flexura duodeno-jejunalis und Coeeum vorhanden. Phyto- 
phag, omnivor, selten insektivor. Uterus »bicornis oder simplex; Placenta 
ddiskoidal und deeiduat oder diffus, megallantoid und adeeciduat; Clitoris 
(durchbohrt oder undurchbohrt. Penis pendulus, Testes extraabdominal, 
skrotal oder subintegumental stets postpenial. Höchstens 4 brustständige, 
seltener abdominale oder gar inguinale Zitzen. Zahl der Jungen selten 
mehr als eins, das mehr oder weniger hülflos geboren wird. 


1A XXIII. Ordnung: Prosimiae. 


XXIII. Ordnung: Prosimiae. 


Die Prosimiae sind sämtlich Baumbewohner und der Mehrzahl nach 
Nacht-, wenigstens Dämmerungstiere, von kleinerer oder mittlerer Körper- 
eröße, mit langem. schlankem Rumpf und meist langem Schwanze, der aber 
bei den Lorisinae rudimentär werden kann; er ist aber niemals ein 
Greifschwanz. In der Regel ist die hintere Extremität die längste, bei 
Indrisinae selbst in auffallender Weise. Im übrigen treten die Extremitäten 
frei aus der Hautbedeckung «des Rumpfes hervor, wie auch die Affen es 
zeigen und außerdem noch die Elefanten, Kamele und Faultiere. Der 
Kopf ist bald rundlich, bald gestreckt, mit verlängerter Schnauze. 

Stets ist das Haarkleid dicht, oft wollig und besteht beim erwachsenen 
Tier aus Gruppen von mehr als 3 Haaren, die häufig unechte Bündel 
darstellen. Schuppen. hinter denen dann 5 Haare stehen, sind nur vom 
Schwanze von Tarsius fuscus Fischer bekannt, bei Tarsius speetrum L. 
fehlen sie bereits und sind die Haare unregelmäßig verbreitet. Der Pelz 


Fic. 531. 
Linker Arm von 
Hapalemur gri- 
seus d, von der 
Innenseitesnach 
Bland Sutton. 
Z Zitze;-v Vi- 
brissae; / Stelle 

mit Hornex- 
kreszenzen. 


ist häufig lebhaft gefärbt und hat Neigung zu Variabilität. ferner zu Farben- 
unterschieden in den verschiedenen Geschlechtern: so ist bei Lemur ma- 
caco L. das Männchen schwarz, das Weibchen rot gefärbt. Karpale 
Vibrissae |Beddard|, mithin längere Haare in geringerer Zahl, die ober- 
halb des Daumens, an der radialen Seite des Vorderarms, nach Art von 
Sinushaaren vom Nervus radialis innerviert werden, treten ziemlich alı- 
gemein auf. Sie fehlen bei Loris und Perodietieus. Mit ihnen verbinden 
sich umfangreiche acinöse Drüsen. Hiervon zu scheiden ist ein Fleck 
horniger Exkreszenzen an der Radialseite des Vorderarms von Hapalemur, 
dem eine Drüsenmasse unterliegt. Bei Lemur catta wird (dieser Fleck 
durch eine Stelle härterer Haut vertreten |Beddard]. 

Im übrigen sind acinöse und tubulöse Drüsen in der Haut vor- 
handen, konglobieren sich aber weiter nicht, so daß denn auch Anal- 
«drüsen fehlen. 

Die Zitzen verhalten sich verschieden: nur ein Paar pektorale haben 
die Indrisinae und die meisten Arten von Lemur, nur ein Paar inguinale 
Chiromys: ein Paar pektorale und ein Paar abdominale die Lorisinae und 


Prosimiae, Körperbau. 7143 


Galaginae, bei denen auch 2 pektorale auftreten können. Bei Tarsius ist 
das pektorale Zitzenpaar fast axillar, das abdominale kurz vor dem After 
gelegen. Verschiebung auf die Schulter hat bei Hapalemur statt (Fig. 531). 
Verschiedene kleine madagassische Lemuriden, wie Opolemur, Chiro- 
gale, haben nach Grandidier die Gepflogenheit, während der 6 Monate langen 
trocknen Jahreszeit in eine Art Winterschlaf zu verfallen und vom Fette 
zu zehren, das sich vorher verschiedentlich in ihrem Körper, namentlich 
in der Schwanzwurzel, angehäuft hatte und diese enorm ausdehnte. 
Weiter verdient hervorgehoben zu werden, daß G. Ruge von Nycti- 
cebus und Loris Reste eines Marsupialapparates beschrieben hat. Es 


handelt sich um abdominale Integumentalfalten beim Weibehen — dem 
Männchen fehlen sie — in Gestalt einer unbehaarten, in querer Riehtung 


bogenförmig angeordneten Integumentalstrecke, die wenig vertieft vor der 
Symphyse liegt und in einem proximalwärts konkaven Bogen seitwärts 
sich erstreckt. Im Hinblick hierauf darf ich wohl erinnern, dab ich von 
beiden Geschlechtern von Chiromys-Embryonen einen eigentümlichen Haut- 
muskel beschrieb, der vielleicht mit einem Musc. sphineter marsupü zu 
vergleichen ist. Beddard hält auch eine longitudinale Falte bei Lemur catta, 
die jederseits längs der Bauchwand läuft, für das Rudiment einer Beutelfalte. 

Von Fallschirmbildungen findet sich höchstens bei Propithecus eine 
Andeutung zwischen Rumpf und Armen. 

Deutlich verrät sich die arborikole Lebensweise in der Struktur der 
Extremitäten. Daumen und 1. Zehe (Hallux) sind stets opponierbar und 
meist groß; die 4. Zehe des Fußes ist die längste: die 2. trägt stets eine 
Kralle. Bezüglich des letzteren Punktes ist folgendes zu beachten. Es 


Fig. 532. Linke 
Hand. Fig. 533. Linker 
Fuß von Perodietieus 
calaberensis; nach Hux- 
ley. 


ist aller Grund vorhanden, anzunehmen, daß die Prosimiae von ungul- 
kulaten Tieren herstammen, somit ihre Nagelbekleidung von Krallen. 
Diese Form erhielt sich noch, mit Ausnahme des Pollex, der einen Platt- 
nagel trägt, an allen Gliedmaßen von Chiromys. Allerdings macht Peters 
mit Recht darauf aufmerksam, daß bei näherem Zusehen die Nägel von 
Chiromys weniger den Krallen (Faleulae) als den Kuppennägeln (Tegulae) 
angehören, insofern sie an der unteren Seite eine offene tiefe Rinne bilden 
und nur etwas mehr, als es vielfach bei den Affen der Fall ist, zu- 
sammengedrückt erscheinen. Die gleiche Form erhielt sich ferner an der 
zweiten und dritten Zehe von Tarsius, sowie an der zweiten Zehe aller 
übrigen Prosimiae. Somit läßt sich behaupten, daß bei den Prosimiae 
wenigstens (die zweite Zehe des Fußes eine Kralle trägt. Dies erklärt 
sich vielleicht daraus, daß bei Anwesenheit eines groben, gegenüberstell- 


744 XXIII. Ordnung: Prosimiae. 


baren Hallux die Rolle der zweiten Zehe eine ganz untergeordnete ist; sie 


ist denn auch kleiner. Die übrigen Zehen — mit Ausnahme von Chiromys 
und der dritten von Tarsius — verbreiterten aber ihre Nagelphalanx, womit 


sich gleichzeitig ihre Kralle zu einem Nagel abflachte. Das gilt auch für 
die Hand, wo gleichfalls die Bedeutung (des Index zurücktreten konnte, 
wie bei Lorisinae. wo er bei Loris und Nyceticebus klein, bei Perodietieus 
rudimentär und völlig nagellos, geworden ist. 

Syndaktylie kommt nur bei Indris an der zweiten bis fünften Zehe 
vor, deren erste Phalange durch Haut verbunden sind. 

Der Schädel ist bei der Mehrzahl der Halbaffen in seinem facialen 
Teil mehr oder weniger nach Art des Raubtierschädels verlängert, bei 
Chiromys und Tarsius kurz und namentlich bei letzterem überhaupt ab- 
gerundet. Ein Sagittalkamm ist deutlich ausgesprochen bei Nyeticebus, 
schwächer bei Lemur und Lepilemur: den Indrisinae fehlt er. Die Augenhöhle 
ist mehr nach vorn gerichtet und stets von einem knöchernen Orbitalring 
umschlossen, der durch die Processus postorbitales von Frontale und 
Jugale gebildet wird, hinter dem aber die Orbita in weiter Verbindung 
bleibt mit der Temporalgrube. Nur bei Tarsius wird unter den recenten 


Fig. 534. Schädel von Lemur macaco. 7 Ineisivi; C Canini; 5 Praemo- 
lares ; »z Molares. 
Prosimiae diese Verbindung reduziert auf einen schmalen Spalt: die 
Fissura orbitalis inferior, indem wie bei den Affen der orbitale Teil des 
Jugale und Frontale stark verbreitert ist und das Alisphenoid, sich ver- 
längernd, emporsteigt bis zur Berührung mit dem Frontale. All dieses 
ist aber bereits bei anderen Prosimiae vorbereitet, die sich darin eben im 
besonderen den platyrrhinen Affen nähern. Auch findet die monströse Ent- 
wickelung der Orbita von Tarsius, übrigensein ganz sekundärer Vorgang, sein 
abgeschwächtes Analogon bei den Lorisinae. Sie war von Einfluß auf den 
Bau der Nasenhöhle und auf das Verhalten der Foramina optica (s. p. 47). 
Im übrigen Bau schließt sich aber die Orbita von Tarsius an die nicht 
madagassischen Prosimiae an, zunächst hinsichtlich der Gegend des Lacry- 
male. Von dieser heißt es in den Lehrbüchern, daß sie einen wichtigen 


Prosimiae, Körperbau. 745 


Unterschied abgebe zwischen Prosimiae auf der einen, den Affen und dem 
Menschen auf der anderen Seite, insofern bei letzteren das Foramen lacry- 
male innerhalb der Orbita, bei Prosimiae außerhalb derselben im facialen 
Teil des Lacrymale liege. F. Major hat aber nachgewiesen, daß bei 
orientalischen und afrikanischen Halbaffen der faciale Teil des Lacrymale 
auf ein Minimum reduziert ist, so dab das Foramen laerymale vorn be- 
erenzt wird durch das Maxillare und dab die größte Reduktion des 
Laerymale überhaupt gerade bei diesen kurzschnauzigen Prosimiae auftritt. 
Bei den madagassischen hat aber verschiedengradige Verlängerung des 
facialen Teils des Lacrymale statt und damit kommt das Foramen lacry- 
male in diesen und auf die (resichtsfläche zu liegen. Dies geht Hand in 
Hand mit der Verlängerung des Gesichtsschädels. 

Im allgemeinen gilt diese als primitives Merkmal, ob auch für die 
Prosimiae, ist fraglich; auch im Hinblick darauf, daß nach F. Major bei 
+Adapis aus dem Eoeän Frankreichs Laerymale und Fossa laerymalis in der 
Orbita liegen. Es zeigt sich ferner, daß das Os planum (s. p. 58), der 
Teil des Ethmoid also, der nach verbreiteter Ansicht nur beim Menschen 
und den Affen in der Orbita zutage treten soll, auch bei Prosimiae auf- 
tritt und zwar gering ausgebildet dort, wo das Laerymale umfangreich ist, 
umfangreicher, wo das Lacrymale klein ist, somit bei den orientalischen 
und afrikanischen Arten und bei Microcebus. 

Nieht minder wichtig ist das Verhalten des Tympaniecum und seiner 
Umgebung. Die Beobachtung von Hagenbach und Hyrtl, dab an der 
Bildung der Bulla tympani der Lemuriden das Tympanieum sich nicht be- 
teiligt, wurde neuerdings durch H. Winge und Forsyth Major bestätigt und 
festgestellt, daß, abgesehen von Tupaja und Ptilocereus, wo ähnliche Ver- 
hältnisse vorliegen, dieses Verhalten einzig unter Säugetieren sei; weiter 
aber, dab nur bei den madagassischen Prosimiae die Bulla durch einen 
Auswuchs des Petrosum gebildet wird und allmählich den knöchernen 
Ring des Tympanicum, der nach seiner Bildung kaum wächst, ganz um- 
faßt. Dadurch kommt er schließlich, abgesehen von einer Verbindung mit 
dem Squamosum, frei in die Bulla zu liegen. Wichtig ist, daß F. Major 
das gleiche Verhalten für FAdapis nachwies. Bei sämtlichen afrikanischen 
und orientalischen Prosimiae aber beteiligt sich das Tympanicum am Auf- 
bau der allerdings meist kleinen Bulla tympani. Ihr medialer Teil wird 
wieder vom Petrosum geliefert, ihr lateraler aber, der mit dem medialen 
verschmilzt, ist der lateralwärts ausgewachsene Annulus tympanieus. 

Der knöcherne Gaumen ist verlängert, hinten häufig verdickt und 
namentlich bei Mierocebus, Chirogale und Opolemur nach Art der Mar- 
supialia und mancher Inseetivora gefenstert. Auch hat das Palatinum 
Neigung zu pneumatischer Aufblähung, was bei madagassischen Lemuriden 
dlazu führen kann, daß die hintere Nasenöffnung verengt und der ganze 
Boden der Orbita dadurch in Beschlag genommen wird. Pneumatisierung 
des Mastoid hat bei Lorisinae und Galaginae statt, bei den Lemuridae 
Madagaskars höchstens in ganz geringem Grade, am bedeutendsten noch 
unter "diesen bei Lepilemur. Von weiteren pneumatischen Räumen findet 
sich ferner allgemein ein Sinus maxillaris und bei größeren Formen, wie 
Lemur, Chiromys, ein Sinus frontalis. 

Das Siebbein schließt sich nach Paulli sehr eng an den Insektivoren- 
typus an. Es bildet 4 Endoturbinalia mit 5 Riechwülsten, indem die 
Basallamelle des zweiten Endoturbinale in 2 Blätter sich spaltet. Die 


146 XXIII. Ordnung: Prosimiae. 


Eetoturbinalia sind reduziert. Ueberhaupt sind die Ethmoturbinalia von 
einfacher Form; das Nasoturbinale einfach eingerollt, die Lamina cribrosa 
schmal, mit wenig zahlreichen Löchern, die bei Tarsius gar auf ein Loch 
reduziert sind, durch welches die Riechnerven in die Nasenhöhle dringen. 
3ei den Prosimiae überhaupt hebt Reduktion des peripheren Geruchs- 
organs an, die «dann bekanntlich bei Affen 
weiter fortschreitet. Das Maxilloturbinale 
verhält sich verschieden: bei den Lorisinae 
scheint es allgemein doppelt eingerollt zu 
sein, bei den Lemurinen eine wenig ein- 
gerollte Knochenplatte. Je nach der Länge 
der Schnauze, sind die Nasalia langgestreckt 
oder kurz und schmal. 

Das Foramen rotundum und die Fis- 
sura sphenoidalis bilden gewöhnlich nur 
eine Oeffnune für den Durchtritt des I. 
und II. Astes des Trigeminus und des 
Oculomotorius, Trochlearis und Abducens. 
Das Intermanxillare ist im allgemeinen 
klein, namentlich dort, wo die oberen In- 
eisivi klein sind oder fehlen, wie bei Hapa- 
lemur und Lepilemur; trotzdem reicht es 
bis zum Nasale. Dieser Knochen ist vom 
Laerymale getrennt durch das Maxillare. 
Ein Interparietale tritt häufig auf; ein 
eigenes Foramen caroticum an der Basis 
crani kann fehlen. Die Unterkiefer- 
hälften sind nur ausnahmsweise knöchern 
verbunden. Ihr Condylus befindet sich nur 
bei Chiromys im gleichen Niveau mit der 
Kaufläche der Backenzähne; bei den übrigen 
reicht er höher und artikuliert mit einer 
seichten Fossa gelenoidea, hinter welcher 
häufig ein grober Processus postglenoideus 
liegt. 

Die Zahl der Thorako-lumbalwirbel 
ist 1524, wobei die Zahl der Lumbal- 
wirbel bis auf 9 steigen kann. Gewöhn- 


Fig. 535. Rechte Hand von Chiromys 
madagascariensis. A Radius; U Ulna; z Scaphoid 
und damit ligamentös verbundenes Lunatum; 2 
RR Triquetrum; 3 Pisiforme; 4 Centrale; 5 Trapezium; 
N ö Trapezoid; 7 Capitatum; 8 Hamatum. 


lich sind 5 Sakralwirbel vorhanden, bei Indris 4. Es handelt sich hierbei 
um mehr als einfache Zahlenunterschiede. Deutliche Anzeichen liegen vor 
von Verkürzungserscheinungen am Rumpfe, die vom Becken ausgingen, 
insofern dieses sich kopfwärts verschob und damit die Rumpfwirbelsäule 
weniger segmentreich machte. Wir haben es somit mit einer Erscheinung 
zu tun, die von Affen und dem Menschen namentlich durch E. Rosenberg 
bekannt wurde (p. S9) und in ähnlicher Weise auch bei Prosimiae nach- 


Prosimiae, Körperbau. 747 


weisbar ist [G. Rugel. Hierbei bewahrten die Lorisinae, die auch in 
- mancher anderen Hinsicht die ursprünglicheren Formen sind, am meisten 
den ursprünglichen Zustand, wie er sich kenntlich macht durch hohe Zahl 
der Thorako-lumbalwirbel (21—25). Diese sinkt bei Lemur, Galago, Tar- 
sius, Chiromys auf 19. Die Schwanzwirbelzahl spielt zwischen 6 (Loris), 
bis 27 (Lemur) und 28 (Propitheceus.. Wo der Schwanz nicht reduziert 
ist, treten Sparrknochen auf. 

In Verbindung mit den ebengenannten Verkürzungserscheinungen 
am Rumpfe, gleichzeitig aber auch in Verbindung mit der arborikolen 
Lebensweise, durch welche die vordere Extremität wesentlich ihrer Stütz- 
funktion enthoben und der Thorax entlastet wird, stehen Umformungen 
am Thorax, wie wir ihnen noch ausgesprochener bei den Affen begegnen 
werden. Zunächst verlor er seine ursprüngliche schmale Kielform, zu- 
erst in seiner vorderen Partie. Der dorso-ventrale Durchmesser des 
Thorax nimmt also zu, der transversale ab. Dies geschieht in verschie- 
denem Grade; am wesentlichsten und auch auf die hintere Thoraxpartie 
sich ausdehnend so, dab der Thorax mehr eine Faßform annimmt, bei 
den Indrisinae, also gerade bei den Formen, welche die Gewohnheit haben, 
auf dem Boden auf den Hinterextremitäten sich zu bewegen, während 
die Arme über dem Kopf getragen werden. Bereits 1866 fiel St. George 
Mivart diese Thoraxform auf, durch Maasse wies dann neuerdings G. Ruge 
diese Verhältnisse genauer nach. 

Die Clavieula ist stets gut ausgebildet: der Humerus hat, mit Aus- 
nahme von Perodietieus, ein Foramen entepicondyloideum. Der stets freie 
Radius dreht um die Ulna. Im Carpus bleiben Scaphoid und. Lunatum 
stets unverschmolzen, meist auch 
das Centrale (ausgenommen Ha- Fig. 536. Fig. 537. 
palemur, Lepilemur und einzelne 
Arten von Indris und Avahis). 
Ueber die Finger wurde oben 
bereits berichtet. Ein radialer 
Sehnenknochen findet sich z. B. 
bei Perodietieus und Chiromys. 

(segenüber dem weiten 
Becken der Lemurinae haben 


Fig. 536. Tarsus von Lemur. 

Fig. 537. von Galago, von der 
Dorsalseite. Nach St. George Mivart. 
a Talus; c Calcaneus; s Naviculare; 
cb Cuboid; e Ento-, »z Meso-, ec Ecto- 
euneiforme (vergl. Fig. 89 p. 112). 


die nicht-madagassischen Prosimiae ein enges Becken; die Schamfuge 
wird durch die Schambeine dargestell. Am Femur ist meist ein Tro- 
chanter tertius angedeutet, der in der Crista glutaea liegt, gewöhnlich 
aber klein bleibt. Nur bei Tarsius ist die Fibula in ihrer distalen 
Hälfte mit der Tibia verschmolzen, sonst ist sie stets frei und pronierbar. 
Das Entocuneiforme ist gerundet und gestattet durch Sattelgelenkverbindung 
mit dem Metatarsale ausgedehnte Abduktion und Opposition des Hallux. 
Einzig dastehend unter Säugern ist die Art der Verlängerung des Fußes 


148 XXIII. Ordnung: Prosimiae. 


bei manchen Arten. Sie wird nieht wie sonst durch Verlängerung der 
Metatarsalia erzielt, sondern durch Verlängerung des Calcaneus und Navi- 
eulare. Diesbezüglich erreicht Tarsius (Fig. S9 p. 112) das Maximum, 
weniger auffällig ist diese Bildung bei Galago (Fig. 537). Sie fehlt aber 
auch madagassischen Lemurinen nicht, wie Chirogale furcifer und Miecro- 
cebus zeigt. 

Das Gehirn hat verhältnismäßig kleine Großhirnhemisphären, die das 
Cerebellum zum groben Teil unbedeckt lassen, in der Stirnpartie zuge- 
spitzt sind und nur sparsame Gyri und Sulei haben. Letzteres eilt 
aber gewissermaßen nur für den mittleren Zustand: denn die größten 
Arten, wie die Indrisinae, haben furchenreiche Großhirnhemisphären, die 
sich an die der Affen anschließen. Hierfür spricht auch das Auftreten 
eines Suleus centralis und der Fissura parieto-occipitalis lateralis (Affen- 
spalte). Ferner die ziemlich allgemein vorkommende Fissura calcarina. 
Kleine Formen dagegen, wie Chirogale und Tarsius, haben fast glatte He- 
misphären, wie die kleinen Affen der Neuen Welt. Hierbei spielt offenbar 
(die Körpergröße eine Rolle. Die absonderliche Form des Tarsiusgehirns 
mit seiner Verschmälerung vorn und starker Entwiekelung der Oceipital- 
und Temporalgegend unterlag wohl dem Einfluß, welchen die vordere Partie 
der Schädelhöhle durch die monströse Ausbildung der Augen erfuhr. 

Gegenüber den Affen unterscheidet sich im allgemeinen das Gehirn der 
Prosimiae durch bedeutendere Größe der Lobi olfactorii, die häufig erheb- 
lich aus dem Gehirn hervorragen; durch geringere Entfaltung des Frontal- 
lappens, darch Kürze der Hemisphären des Grobhirns, so daß das Cere- 
bellum z. T. unbedeckt bleibt. Aber auch letzteres Merkmal liefert keinen 
(urchgreifenden Charakter, durch den sich das Gehirn von dem der Affen 
unterscheiden würde und zugleich an niedere Formen sich anschlösse, da 
bei Indrisinae die Hemisphären durch kaudale Verlängerung das Cere- 
bellum bedecken [Elliot Smith]. Die übrigen Merkmale sind nur Unter- 
schiede gradueller Art gegenüber den höheren Affen, die bereits innerhalb 
(ler Prosimiae ungleichartig sind. Alle Untersucher kommen denn auch zu 
dem Schluß, daß neben Kennzeichen niederer Säuger deutlichste Anklänge 
an den Hirnbau der Affen vorliegen. 

Vom peripherischen Geruchsorgan wurde bereits hervorgehoben, dab 
sichtliche Anzeichen der Reduktion da sind. Auch das zentrale Geruchs- 


organ, in erster Linie der Lobus olfactorius, ist — verglichen mit echt 
makrosmatischen Säugern — zurückgegangen: beides aber nicht so, daß 


wir die Prosimiae nicht mehr den Makrosmatikern zuzählen dürften, wenn 
sie auch auf der Grenze zu den Mikrosmatikern stehen. Bezüglich des 
(reruchsorgans sei weiter nur noch hervorgehoben, daß die endständigen 
Nasenlöcher mehr oder weniger nierenförmig sind, mit der Konvexität 
nach auben. * 

Da die Mehrzahl der Prosimiae nächtliche, wenigstens Dämmerungs- 
tiere sind, so erlangten die Augen dementsprechende Größe, namentlich bei 
Tarsius, Chiromys und den Lorisinae, weit weniger bei den übrigen, 
namentlich bei Lemur-Arten, die Tagestiere sind. Die Nebenorgane des 
Auges: Lider, Drüsen und Augenmuskeln, geben nur Anlaß zu der Be- 
merkung, daß von Muse. retraetor bulbi nur ein Rudiment sich findet an 
der lateralen Seite des Nervus optieus |J. Th. OuDEMmANs|. Daß in Son- 
derheit bei den grobäugigen Arten die Augen nach vorn gerichtet sind, 
wurde bereits erwähnt. 


Prosimiae, Körperbau. 74) 


Die Ohrmuscheln sind stets gut ausgebildet, namentlich bei den 
ausschließlichen Nachttieren, wie Chiromys, Tarsius und den Lorisinae. 
Bekannt ist, daß die der letzteren der Ohrbildung der Affen sich an- 
schließen durch Größe, Wölbung der Concha, Einrollung des Helix und 
Faltenbildung. Auffallend groß sind die nackten Ohren von Tarsius und 
dadurch ausgezeichnet, daß die Muschel 4 bogige Querleisten hat, von 
denen «ie unterste sich zu einem freien Läppehen erhebt. Dies erinnert 
an Zustände, wie sie ähnlich unter Chiroptera auftreten; mit vielen dieser 
hat Tarsius auch «die Größe und Selbständigkeit des Tragus gemein. 

Nach Dorans Untersuchung bilden die nicht madagassischen Pro- 
simiae bezüglich der Konfiguration der (Grehörknöchelehen wieder eine 
Einheit und schließen sieh näher an die amerikanischen Affen an. Die 
madagassischen Formen zeigen mehr Verschiedenheit. namentlich der 
aberrante Chiromys. 

Die Bulla tympani kam bereits zur Sprache. Sie fällt bei Tarsius auf durch 
ihre gestreckte Form und das Foramen caroticum, das auf ihrer Höhe liegt. 

Das Gebiß besitzt Eigentümlichkeiten, wodurch es zum Teil an In- 
sektivoren erinnert. Abgesehen von Chiromys, dessen spezialisiertes (re- 
biß weiter unten im systematischen Teil behandelt werden soll, ist die 
gewöhnliche Zahnformel der Prosimiae 13 C! P3M3 oder mit Zuziehung 
des Milchgebisses nach Leches Untersuchungen und in Winges Schreibweise 
12-1-23 
127-12:>52:1°2, Bei Indrisinae sinkt die Zahnformel auf I3>C4P3 M3, doch 
12.1.2534 
sehen die Ansichten «darüber auseinander, ob im Unterkiefer I, oder 
fehle. Für den Schwund des letzteren spricht wohl, daß er im Milch- 
gebiß noch angelegt wird, aber nur rudimentär, woraus Leche schließt, 
daß nur zu erwarten ist, dab sein ‚Nachfolger im Ersatzgebiß fehlt. Bei 
Lepilemur fehlen im erwachsenen Zustand die oberen I ganz, im Milch- 
gebiß tritt aber Id, noch als kleiner Stift auf. In solcher rudimentären 
Gestalt erscheint er auch noch, nach Peters, im erwachsenen Zustand des 
nahe verwandten Mixocebus caniceps. Wie diese Rückbildung allmählich 
vor sich gegangen sein kann, zeigt Hapalemur simus, wo der äußere I 
ganz, der innere teilweise einwärts vom © liegt. Beide sind sehr klein. 
Bei H. griseus liegt wenigstens schon der äußere I vom C verdeckt. 


zu 


Fig. 539. 


Fig. 538. Obere V order- 
zähne von z Perodictieus; 
2 Nycticebus ; 3 Loris; Fir. 538 
nach St. George Mivart. Zr 
Z Ineisivi; c Caninus. 


: e ; 2 
Fig. 539. Vorderende r ul m 1) f fi UM 3 
der Mandibula von Le- el ’ | Ali \ F ? 2 \ 

2 E 
If 


mur macaco. / Ineisivi; 
C Caninus; ? Praemo- 
laris. 


Andeutung dieser Verlagerung und Rückbildung trägt auch bereits Lemur 
brunneus [Beddard] zur Schau. Im übrigen ist Resel, daß die oberen I klein 
und durch ein meldianes Intervall oder Diastem getrennt sind. Dies fehlt nur bei 
Tarsius, wo die inneren dolehförmigen, groben einander berühren (Fig. 542). 
Sind die I ungleich groß, so ist der innere der größte: dies gilt auch für 
Tarsius, bei dem der äußere I fast rudimentär ist. Die Canini sind groß 


750 XXIII. Ordnung: Prosimiae. 


und mehr oder weniger spitz. Die Prämolaren haben ein Cingulum, das 
hinten zu einem Talon sich vergrößert. Sie haben bis zu 3 Haupthöcker 
und 2 oder 3 kleinere scharfe Nebenhöcker. Die oberen Molaren sind 
bei Tarsius sämtlich trituberkular. Im übrigen sind wenigstens die beiden 
hinteren drei- oder vierhöckerig, wobei der hintere Innenhöcker klein bleibt 
oder fehlt; der vordere dagegen hat meist \/-Form und verbindet sich mit 
den beiden Außenhöckern. Hierdurch wird der trituberkulare oder quadri- 
tuberkulare Charakter trikonodont oder bunolophodont. 

Unten stehen «die Ineisivi dieht gedrängt: sie sind lang, seitlich zu- 
sammengedrückt und horizontal geneigt. Die Canini schließen sich ihnen 
eng an und sind ihnen in Form und Lage gleich. 

Dieser antemolare Zahnapparat, der in seiner Lage an manche In- 
sectivora erinnert, ist in seiner Gresamtheit gegen das zahnlose Intervall der 
Zwischenkiefer gerichtet. Vergleich mit Fossilen lehrt, daß er erst ein 
späterer Erwerb ist, der vielleicht eine Rolle spielt beim Reinigen des 
weichhaarigen Pelzes, ähnlich wie die kammförmigen I von Galeopithecus. 
Außer Chiromys geht er auch Tarsius ab. Hier fehlt das obere intermaxillare 
Diastem (Intervall), auch hat Tarsius einen unteren I verloren, von dem 
nur noch ein Schmelzkeim angelegt wird [Leche]. Die Stellung des 
einzigen unteren I und des groben © ist eine vertikale. Im Milchgebib 
erinnert aber ihre Stellung nach Leche an die der übrigen Prosimiae. 

Im Unterkiefer ist der erste P (P,) caniniform, die übrigen P gleichen 
den oberen. In den M sind meist die Höcker durch Querbrücken ver- 
bunden oder sie bilden 2 längsverlaufende Halbmonde. Dieser Zustand 
ist aus einem tuberkulo-sektorialen, wie ihn Tarsius zeitlebens bewahrt, 
abzuleiten. (Grenannte Zahnform entstand aus einer mit den 3 primitiven 
Höckern, von denen der Innenhöcker meist reduziert ist, während der 
Talon 2 Höcker entwickelte, welche den vorderen nicht nachstehen. 
Bleibt der innere Vorderhöcker, so tritt er mit dem äußeren in Verbindung 
und die Zahnkrone erhält die \/-Figur der Insektivorenzähne. 

3ezüglich der Mundhöhle fallen an deren Dache, entsprechend der 
zum groben Teil aus Insekten bestehenden Nahrung, deutliche Gaumen- 
leisten auf. Deren Zahl beträgt selbst bei Tarsius trotz der geringen 
Ausdehnung des Gaumens noch 11. Die Zunge ist bekannt durch die 
starke Ausbildung der Unterzunge. Im übrigen ist ihre Oberfläche mit 
Papillae filiformes und dazwischen zerstreuten Papillae fungiformes bedeckt. 
Ein Meyersches Randorgan scheint allgemein aufzutreten. Die Papillae 
vallatae, wenigstens 3 an der Zahl, sind in einem nach vorn offenen 
Dreieck angeordnet. 

Der Magen hat eine mehr oder weniger ausgesprochene Retortenform 
ohne weitere Komplikationen. 

Dem Darm fehlt niemals ein Coecum, gewöhnlich von mittlerem 
Ausmaß, ist es häufig hakig gebogen oder hat Neigung zu spiraliger 
Drehung. 

Die Länge des Darmes ist eine sehr ungleiche. Wichtiger ist, daß 
der Dickdarm ein sehr verschiedenes Verhalten darbietet bei den ver- 
schiedenen Arten |van Loghem]. Den einfachsten Zustand zeigt Tarsius 
(vergl. Fig. 161, p. 208). wo der Dünndarm über der Flexura duodeno- 
jejunalis in ein nur wenige Millimeter langes transversales Colon übergeht, 
das sofort durch die Flexura coli in ein kurzes, gerade zum After ver- 
laufendes Stück umbiegt, welches potentia das Colon descendens und 


Prosimiae, Körperbau. 751 


Rectum enthält. Der posteökale Teil des Darmes ist also auffallend kurz. 
Derselbe erfährt Verlängerung bei den übrigen Arten, jedoch in ver- 
schiedener, teilweise gradueller Weise. Bei Galago und Microcebus z. B. 
durch Ausbildung eines kurzen Colon transversum und descendens; bei 
Lemur in verschiedenem Grade bei den verschiedenen Arten durch Bildung 
einer Schleife, deren Spitze die Flexura coli dextra darstellt. Diese Schleife 
kann derart auswachsen, daß sie sich abermals umknickt. Endlich erfährt 
die Colonschleife weitere Komplikation bei Perodieticus, namentlich aber 
bei Propitheeus, indem sie während der Entwickelung des Individuums sich 
spiralig einrollt, bei Propithecus (Fig. 540) in dem Maße, dab sie eine 
Scheibe konzentrisch angeordneter Darmwindungen darstellt, welche an 
die Darmscheibe (Fig. 164 p. 209) der Ruminantia erinnert. Zur Zeit 
fehlt jede Einsicht in den Zusammenhang dieser posteökalen Verlänge- 
rung des Darmes mit der Nahrung. Diese besteht aus Früchten, Blättern: 
die meisten Arten genießen nebenher Insekten, Eidechsen, junge Vögel 
und dergleichen. 


LANE 


S 
SE KR 


Q 
R 
I 


> 
Fig. 540. Propithe- RN 
cus diadema. Ventralansicht ARE | = A 
des Colonlabryrinths, von Ef 9 BR: \ = li 
welchem man nur die ven- = = S 


Am 
1 Z 


trale Etage der „Darm- X 


scheibe“ sieht. Nach van 
Loshem. 2 Duodenun; 
R Rectum; C ÖCoecum. Bei 
+ Grenze zwischen Colon 
und Öoecum ;zundd die zwei 6- 
Umkehrungspunkte; bei 6 
kehrt der Darm abermals 
um und eilt nach einem 
halben Kreise in die dor- [O= 


sale Etage der Darmscheibe. SS 


IS 


AS 


% ) 
x 


Die Leber schließt sich nach G. Ruges Untersuchung an die Leber 
niedriger stehender Säuger, andererseits an die der Platyrrhinen an. Ersteres 
gilt namentlich für die Lorisinae. Deren primitivem, indifferentem Ver- 
halten nähert sich dann Tarsius am meisten, während Chiromys und die 
Lemurinen sich weiter entfernten, was sich darin ausspricht, dab die Leber 
ihre Glockenform mit starker Ausdehnung ihrer Abschnitte beckenwärts, 
verliert, breiter und flacher wird, d. h. in dorso-ventraler Richtung sich 
stärker entfaltet, während ihre Höhenausdehnung abnimmt. Verkürzung 
des Rumpfes in Verbindung mit Umfangszunahme des Thorax und Ab- 
flachung des Diaphragma gegenüber dem ursprünglich schmalbrüstigen, 
kielförmigen Thorax mit konvexerem Diaphragma, spielt hierbei eine Rolle. 


152 XXIII. Ordnung: Prosimiae. 


Beständig tritt in deutlicher, selbständiger Entfaltung der Lobus centralis, 
der rechte und linke Seitenlappen und der Hohlvenenlappen auf. Von 
diesen zeichnet sich der letztgenannte gegenüber den Affen durch seine 
Selbständigkeit aus. Eine Gallenblase ist stets vorhanden und liegt häufig 
tief im Leberparenchym eingeschlossen. 

Vom Kehlkopf ist die retrovelare (intranariale) Lagerung der Epi- 
glottis hervorzuheben. Letztere ist nach Göppert bei Lorisinae noch ein 
bedeutendes Gebilde, das aber innerhalb der Prosimiae seine Auflösung er- 
fährt in den medialen sekundären Epiglottisknorpel und in die beiden lateralen 
Wrisbergischen Knorpel, die kranialwärts den Eingang in «die Morgagnischen 
Taschen, die stets vorhanden sind, überlagern. Die Epiglottis ist bei 
Lemur basal so gelagert, dab es zur Bildung eines median gelegenen Re- 
cessus kommt, gewissermaßen eine Vorbereitung zu einem medianen Kehlsack 
zwischen Epiglottis und Schildknorpel. Solcher ist aber von Prosimiae nicht 
bekannt. Wohl aber meint Forsyth Major aus dem Bau des Unterkiefers 
des erst in Junger Zeit ausgestorbenen *Megaladapis Madagaskars schließen 
zu dürfen, daß demselben ein Brüllapparat zukam, etwa wie bei Mycetes. 

Bei Indris, der in Madagaskar bekannt ist für sein von anderen 
Lemuriden abweichendes lautes (reheul, kommt sonderbarerweise ein dorsal 
oelagerter Kehlsack vor, der hinter dem ÜCricoid durch eine Oeffnung 
innerhalb der beiden ersten Trachealringe mit dem Larynx kommuniziert, 
übrigens aber zwischen Trachea und Oesophagus liegt [A. Milne Edwards]. 
Auffallenderweise wird ein ganz gleich gelagerter Sack von Hühnereigröbe 
von „Lemur varius“ nur durch Otto beschrieben. Außerdem ist ein gleich- 
artiger Sack nur noch von Ateles, aber bereits seit Cuviers Zeit, bekannt. 

Die Lunge ist stets gelappt, meist so, daß rechts vier, links drei 
Lappen auftreten, ihre Zahl steigt aber bei Tarsius, nach Burmeister, rechts 
auf sechs links auf fünf. Rechterseits hat der Bronchialbaum einen epar- 
teriellen bronchialen Bronchus in Aebys Nomenklatur. 

Ueber die Lagerung des Herzens wird einiges zur Sprache kommen 
bei dem gleichen Organ der Affen. Vom Blutgefäßsystem ist zu berichten, 
dab an den Extremitäten arterielle und venöse diffuse Wundernetze auf- 
treten, wie sie auch von den Xenarthra bekannt sind. Zunächst bei den 
Lorisinae, somit den kleinen afrikanischen und orientalischen Prosimiae, 
die tagsüber aufgerollt auf Baumästen, dieselben fest umgreifend, schlafen 
und nur nachts ihre trägen Bewegungen ausführen. Es ist aber gewagt, 
diese Wundernetze eben mit dieser trägen Bewegung in Verbindung zu 
bringen, wenn wir erwägen, daß W. Vrolik sie auch bei Tarsius entdeckte, 
der allerdings über Tag gleichfalls sich ruhig verhält, nachts aber in 
weiten Sprüngen sich bewegt. 

Die Prosimiae gehören zu den Säugern mit bleibendem Descensus 
testieuli, d. h. nachdem die Testikel einmal aus der Bauchhöhle heraus- 
getreten sind und ihre definitive Lage neben resp. hinter dem Penis ein- 
genommen haben, behalten sie weiterhin unabänderlich diese Lage in 
einem mehr oder weniger deutlichen Serotum. Diese Eimrichtung mub 
bei ihnen schon lange bestehen, da einmal die Testikel früh die Bauch- 
höhle verlassen. ferner das Serotum bei verschiedenen Arten nicht mehr 
durch die Verlagerung der Hoden erst entsteht, sondern bereits aus 
eigener. unabhängig gewordenen Skrotalanlage mit der gepaart geht Moli- 
fikation der Hautdecke durch warziges Aeußere, Drüsenreichtum, glatte 
Muskulatur, kurz durch alle Eigenschaften der Area seroti (p. 271). Stets 


- 


Prosimiae, Körperbau. 133 


ist ein Cremastersack vorhanden, nur durch den Muse. transversus, zuweilen 
auch noch durch den Muse. obliquus internus gebildet. 

Von accessorischen (reschlechtsdrüsen fehlen die Glandulae vasis 
deferentis. Im Gegensatz zu «den Simiae münden bei den Prosimiae die 
Glandulae vesiculares nicht in das 
Vas deferens aus, sondern mit 
eigenen Mündungen auf dem Veru 
montanum. Einzig Chiromys weicht 
hiervon ab durch Fehlen der Glan- 
dulae vesiculares. Prostatadrüsen 
sind stets vorhanden. 

Der Penis, der wie bei den 
Simiae ein Penis pendulus ist, hat 
in der Mehrzahl der Prosimiae 
einen Penisknochen. 

Wichtig sind die Unterschiede 
des weiblichen Geschlechtsapparates 
von dem der Simiae. Der Uterus ist 
zweihörnig und die Clitoris wird stets 
von der Urethra durchbohrt. nur bei 
Chiromys mündet die Urethra etwas 
unterhalb der Mitte in die Vagina 
ein. Aber trotzdem tritt auch hier 
die Clitoris ventralwärts von der Oeff- 
nung des Canalis urogenitalis (Schei- 
deneingang) durch eine selbständige 
Oeffnung nach auben. 

Die allgemein vorkommende 
Placentaform ist die einer diffusen, 
adeciduaten mit großer Allantois; 
deren Beteiligung oder Nichtbetei- 
lıgung an der Bilduug und Vas- Fig. 541. Weibliche Urogenitalorgane 
eularisierung der Placenta (Chorion) von Stenops. Nach W. En 2 Deere 
ist aber noch unbekannt. Vorin. 2 Va 
ng scheint sich aber dieser Pla- gina; d Reetum; beide abgeschnitten. 
centatypus scharf zu scheiden von 
dem der Affen sowohl als von dem der Insectivora, wodurch sich die 
Prosimiae, insoweit ihre Placentation bisher bekannt ist, sowohl von 
den Affen als den Inseetivora unterscheiden. Wichtig ist daher, dab 
nach Hubrecht Tarsius sich eine primitivere Placentation bewahrt hat. 
Sie ist diskoidal und deeiduat und zeichnet sich in ihrer ersten Entwicklung 
durch den Besitz eines Bauchstiels aus, wie er bisher nur vom Menschen 
und den höheren Affen bekannt wurde. 

Als Regel wird nur ein Junges geworfen, das in einem der Uterus- 
hörner seine Entwicklung durchläuft. Es wird behaart geboren und 
klammert sich an der Mutter fest; bei den Lemuren umgreift es hierbei 
die Lendengegend. 


Diagnose. 
Die Prosimiae sind baumbewohnende Dämmerungs- oder Nachttiere 
mit insektivorer, frugivorer oder omnivorer Diät, dichter Behaarung und 
Weber, Säugetiere. ö 48 


754 XXIII. Ordnung: Prosimiae. 


langem Schwanz, der niemals ein Greifschwanz ist. Analdrüsen fehlen. 
Zitzen meist ein Paar pektorale, häufig daneben ein Paar abdominale 
ausnahmsweise nur ein Paar inguinale. Pollex und Hallux stets oppo- 
nierbar, ersterer stets mit Plattnagel: 2. Fußzehe hat stets eine Kralle, 
4. Zehe die längste. 2. Finger der Hand klein, zuweilen rudimentär. 
Frontale und Jugale bilden Orbitalring: durch deren Zunahme und durch 
die des Alisphenoid kann die weite Verbindung mit der Temporalgrube 
zu weiter Fissura orbitalis, nach Art der Platyrrhina, reduziert sein. 
Foramen lacrymale außerhalb der Orbita. Tympanieum entweder freier 
Halbring in Bulla auditiva. oder es beteiliet sich am Aufbau der 
letzteren. Foramen rotundum meist mit Fissura sphenoidalis vereinigt. 
Interparietale häufig vorhanden. Unterkieferhälften meist unverschmolzen. 
Foramen entepicondyloideum fehlt nur Perodietieus. Centrale Carpi meist 
frei. 'Trochanter tertius gewöhnlich vorhanden. Kleinhirn wird nur unvoll- 
ständig von den Großhirnhemisphären bedeckt, die bei mittelgroßen und 
groben Formen nach Affentypus gefurcht sind. Gebiß meist I3ZC1P3M3; 
obere I klein, mit Intervall. Untere I und der incisiviforme C geneigt. 
M drei- oder vierhöckerig. Magen einfach; Coecum vorhanden. Testikel 
skrotal; Glandulae vasis deferentis fehlen; Glandulae vesieulares münden 
auf Veru montanum. Penis pendulus, mit Penisknochen. Uterus bicornis; 
Clitoris von der Urethra durchbohrt. Placenta entweder diffus, megallan- 
toid und adeciduat, oder diskoidal und deciduat. In der Regel wird nur 
1 Junges geworfen. 


Geographische Verbreitung. In der Jetztzeit haben die Prosimiae 
eine engbegrenzte Verbreitung. Hauptsächlich bewohnen sie Madagaskar, 
wo sie ungefähr die Hälfte der dort lebenden Säuger ausmachen und 
überall sich finden, selbst in kleinen Waldungen. Auf Madagaskar be- 
schränkt sind die Chiromyidae, Indrisinae, Lemurinae und Microcebinae, 
kurz all die Halbaffen, deren Tympanicum frei in der Bulla auditiva liegt. 
Bei allen übrigen zeigt das Tympanicum das gewöhnliche Verhalten und 
(diese finden sich in der äthiopischen und orientalischen Region und zwar 
in deren tropischem, bewaldetem Teil. Es sind die Galaginae. die an der 
Ostküste Afrikas bis Natal vertreten sind und in verschiedenen Arten 
auch in Zentral- und West-Afrika vorkommen. Hier, und zwar an der Gold- 
küste, Kalabar und Kamerun leben ferner zwei Arten von Perodicticus, 
einem Vertreter der Lorisinae, die übrigens durchaus orientalisch sind. 
Es sind Loris gracilis im Südosten von Britisch. Indien und Ceylon:; Nye- 
ticebus tardigradus in mehreren Varietäten von Java, Sumatra, Cochin- 
china bis 3engalen. Die Tarsiidae endlich sind beschränkt auf die Großen 
Sunda-Inseln, Savu, Celebes und die Philippinen. Diese Verbreitung der 
Halbaffen über Afrika südlich von der Sahara, Madagaskar, Süd-Indien, 
Geylon, «den indo-australischen Archipel bis Celebes, den Timor-Archipel 
und den Philippinen gab Anlaß, an eine frühere Landverbindung dieser 
getrennten Fundorte zu denken, an einen untergegangenen Kontinent 
Lemuria, dessen Randgebiete bestehen blieben, während er in der Haupt- 
sache zum Indischen Ozean einsank, aus dem noch als seine Bruchstücke 


- 


I. Unterordnung: Tarsiidae. 155 


die Amiranten, Komoren, Seychellen und Mauritius hervorragen. Bezüg- 
lich dieser Frage sei auf p. 310 und weiter unten auf p. 761 verwiesen. 


Taxonomie. 


Mit Zugrundelegung der neueren Untersuchungen von H. Winge, 
Forsyth Major u. A. lassen sich die Prosimiae, wie in der auf p. 756 folgenden 
tabellarischen Uebersicht geschehen ist, nach einzelnen Hauptmerkmalen 
in größere und kleinere Gruppen zerlegen. Hierbei wurde das Genus 
Tarsius durch Erhebung zu einer Unterordnung besonders hervorgehoben, 
um klar zu legen, dab es neben manchen Spezialisierungen, die weiter 
unten näher angegeben werden sollen, in anderen Punkten auf der Bahn 
der Affen sich bewegte. Aehnlich nämlich wie einzelne auf p. 765 zu nennende 
fossile Formen, zeigt auch Tarsius Anknüpfungspunkte an die Affen und liefert 
damit den Beweis für den genetischen Zusammenhang der Prosimiae und 
Simiae. Die recenten Vertreter beider haben sich aber übrigens vom ur- 
sprünglichen Zustande, jeder in seiner Weise, entfernt, und da der gemein- 
same Ursprung ein weit entlegener ist, ist auch die Divergenz eine be- 
deutende. Tarsius aber ist unzweifelhaft eine primitive, in mancher Hin- 
sicht altertümliche Form, die eben dadurch in einzelnen Punkten den Affen 
sich nähert. So im Bau der Placenta, von der die glänzende Untersuchung 
Hubrechts nachwies, daß sie durchaus von der der übrigen Prosimiae ab- 
weicht. Tarsius darum aber aus dem Verbande der Prosimiae zu lösen 
und den Simiae anzuschließen, verbietet allein schon der Bau des Tarsus. 
Derselbe ist der hüpfenden Bewegung angepaßt, nicht aber, wie sonst stets 
durch Verlängerung des Metatarsus, sondern durch Verlängerung von Cal- 
caneus und Naviculare, die einzig dastehen würde, wenn sie nicht auch 
Galago und auf erster Stufe Chirogale besäßen, also äthiopische und mada- 
gassische Prosimiae. 


I. Unterordnung: Tarsiidae. 


Die auffällige Vergrößerung der Orbita, zusammen mit der vertikalen 
Haltung des Kopfes übten tiefgreifenden Einfluß auf den Schädel aus, wie 
er sich in analoger Weise bei den Affen äußert. Die Orbita dehnte sich 
durch excessive Größenzunahme der Augen unter dem Einfluß der nächt- 
lichen Lebensweise außerordentlich aus; dadurch vergrößerte sich der or- 
bitale Fortsatz des Frontale und Jugale, unter Beteiligung des Alisphenoid 
zu einer postorbitalen Platte, welche die Temporalgrube von der Augen- 
höhle scheidet, bis auf eine weite Fissura orbitalis. Gleichzeitig wurde 
hierdurch die Interorbitalbreite eingeengt, wodurch das periphere Geruchs- 
organ Rückbildung erlitt, die sich auch in der reduzierten Siebplatte 
äußert, deren Löcher auf eins reduziert werden. Damit ging auch das 
Rhinencephalon zurück, wie überhaupt die vordere Hirnpartie, woran sich 
kaudale Ausdehnung der Hemisphären anschloß, die übrigens nach Elliot 
Smith ausgesprochenen Lemuriden-Charakter besitzen. Hierdurch und durch 
die vertikale Haltung hatte Verschiebung des Foramen magnum und der 

48* 


'osimlae. 


XXIII. Ordnung: Pı 


Untere I vertikal, untere C von 


schlossen. 
beteiligt sich an Umwandung der Trommelhöhle. 


Carotis interna. Fast mikrosmatisch. 
Naviculare verlängert. 


Untere I und der ineisiviforme © 
niederliegend. Obere I durch Intervall 
getrennt. Orbita mit Orbitalring in 
weiter Kommunikation mit Temporal- 
grube. Carotis interna läuft vor der 
Tromm ]höhle durch Foramen lacerum' 
anterius. Makrosmatisch. Tibia und 
"ijbula getrennt. 


II. Unterordnung Lemu ridae. 


Orbita bis auf Fissura orbitalis von Temporalgrube getrennt. 


Tibia und Fibula verschmolzen. 


Tabellarische Uebersicht der Prosimiae. 


'ewöhnlicher Form. Obere I aneinander ge- 
Tympanicunm 
Durch diese geht Carotiskanal für 


Caleaneus und 


en lg .. .% 
I. Unterordnung Tarsıdae. Tarsiinae. 
I2CıP2M3. Gesichtsschädel 
[meist lane. Groß hirnhemisphären be- 
(en CGerebellum nicht. Neben zwei 
pektoralen zuweilen zwei inguinale 
Me Aassalıne Zitzen. Hintere Spitze der oberen M 
les 198% 2 en kleiner als die vorderen. Lemurinae. 
alle Nagelphalan- 
Annulus an s liegt gen Plattnägel. 13-04 P3M& (1? CH.  Gesichts- 
frei in der Bulla auditiva. schädel kurz. Großhirnhemisphären be- 
Madagas .. ) decken Cerebellum; zwei pektorale Zitzen. 
. Lemuridae. Vordere und hintere Spitzen der oberen 
M gleich groß. Indrisinae. 
Nur der Dau- 
; IzC0ıP1ıM3. I nagezahnartig. 
men hat einen | ), Ber 
Plattnsgel, alle Gesichtsschädel kurz. Cerebellum unbe- 
; ZUR: deckt. Nur zwei ineuinale Zitzen. Chiromyinae., 
übrigen Krallen. > . 
ympanicum beteiligtsich Ay : 
a ; I23Cı P31] P+ so groß wie Mt. Calcaneus 
an der U mwandung der z i 5 i 
r und Navieulare verli ingert. Galaginae. 
Trommelhöhle. Aethiopisch j 
und orientalisch. e n 
5 \ ’ [3 . P# reduziert, kleiner als Mt. Cal- 
2, ‚cticebidae. | caneus x ar iculare normal. Lorisinae. 


Il. Unterordnung: Lemuridae. 757 


Hinterhauptskondylen nach vorn statt, wodurch der Verlauf der Oarotis 
interna ein von den Prosimiern abweichender wurde und dem der Affen sich 
anschließt, während die Trommelhöhle mit der der nichtmadagassischen 
Prosimiae übereinstimmt. 

Im Gebiß I2C4P>22M*!°? haben die I ursprüngliche Form; sie 
bilden oben eine geschlossene Reihe, und der einzige untere steht vertikal 
(s. oben p. 750). Die © sind caniniform, die M tuberkulo-sektorial. Glied- 
maßen lang. Tibia und Fibula distal ankylosiert; Calcaneus und Navi- 
eulare stabförmig verlängert (Fig. 89, p. 112); 
2. und 3. Zehe des Fußes mit Krallen, sonst 
zugeschärfte Plattnägel. Zwei inguinale und 
2 pektorale Zitzen. Placenta scheibenförmig 
deciduat; ein Junges wird geworfen. 

Das auf die ostindischen Inseln be- 
schränkte Genus TArsıus Storr erreicht kaum 
die Größe einer Ratte. Der gerundete, grob- 
äugige Kopf hat große, nackte Ohren. Sie 
leben zu Paaren in Waldungen, wo sie bei 
Nacht springend auf Bäumen sich bewegen, 
unterstützt durch die scheibenartig verbrei- Fig. 542. Tarsius tarsius 
terten Enden von Finger und Zehen und den Erxl. Schädel von vorn. Nach 
verlängerten Fuß. Sie nähren sich von In- Pu 
sekten, Reptilien u. dergl. 7: Zarsıus Erxl. (T. spectrum Geoffr.). Su- 
matra, Borneo, Java, Banka und Billiton. Durch längere Haare am 
Schwanz, die in der Dreizahl hinter Schuppen stehen, unterscheidet sich 
T. fuscus Fisch. von Savu, Celebes, Saleyer, Sangir und den Philippinen. 


Il. Unterordnung: Lemuridae. 


Die Vertreter in Madagaskar unterscheiden sich von den äthiopischen 
und orientalischen, wie in der Tabelle angedeutet, durch anderen Bau der 
tympanalen Gegend. 

1. Familie LEMURINAE. Dickwollig behaarte Tiere, höchstens von 
Fuchsgröße und sehr variabeler Färbung, Schnauze meist lang. Hinter- 
extremitäten mäßig länger als die vorderen, Schwanz lang, buschig be- 
haart. Processus spinosi der letzten thorakalen und der lumbalen Wirbel 
nach vorn gerichtet. ‚Im typischen Gebiß: IZ3C4+P3M3, von denen die 
oberen I rudimentär werden oder ausfallen können. Es lassen sich 2 Ab- 
teilungen unterscheiden. 

Die 1. Gruppe: die LEMURES, gruppieren sich um Lemur und 
haben einen normal gebauten Tarsus. Hierher gehört LEMUR L. 
Schnauze nach Art eines Fuchses verlängert, Schwanz wenigstens von 
halber Körperlänge. 2 pektorale Zitzen. I$ZC+P3M3. Obere I klein, 
aber gleich groß. P-+ ist fast bis auf das Ausmaß der vorderen P redu- 
ziert. An den oberen M ist die hintere Spitze des Talon verkümmert, 
nach innen von der vorderen ist das Cingulum stark vergrößert. Ueber 
die Umgrenzung der Arten, die auf Madagaskar und die Komoren be- 
schränkt sind, gehen die Ansichten auseinander, infolge der Variabilität 
des Haarkleides, das auch dem Geschlechte entspricht. So ist bei /. ma- 
caco L. das Männchen schwarz, das Weibchen rot mit weißen Schnurr- 


158 XXIII. Ordnung: Prosimiae, 


und Ohrhaaren. Die auffällieste Variabilität im Haarkleid zeigt aber Z. 
mongoz L.. zu der nach A. Milne Edwards und Grandidier zahlreiche, 
als Arten beschriebene Varietäten gehören. Eine der am häufigsten ein- 
geführten Arten ist Z. caflfa L.: sie ist weniger als die übrigen an Bäume 
gebunden und hat einen schwarzgeringelten grauen Schwanz. Bei /. 
brumnneus hat Abnahme der oberen I statt und beginnt Verlagerung der 
äußeren I hinter den Ü. 

Bei HAPALEMUR Is. Geoff. mit 2 pektoralen und 2 inguinalen Zitzen 
geht dieser Prozeß weiter und führt bei 7/7. griseus Geoffr., mehr noch 
bei 7. simus Gray dazu, dab der äußere I ganz, der innere I teilweise 
hinter dem oberen Ü liegt. P% ist breit; obere M unterscheiden sich von 
denen von Lemur durch unbedeutendes Cingulum. Uentrale Oarpi fehlt. Letz- 
teres ist auch der Fall bei LEPILEMUR Is. Geoff., bei welchem Genus die 
oberen I ganz fehlen oder rudimentär sind. Die etwa 7 Arten sind kleine 
Tiere mit kleinem Intermaxillare, kurzer Schnauze und aufgeblähtem 
Mastoid, wodurch sie sich von den übrigen Lemurinae unterscheiden. Der 
Schwanz ist kürzer als der Körper. An M? und & ist die hintere Talon- 
spitze rudimentär, das Cingulum bildet aber eine niedrige Spitze; M& ist drei- 
spitzig; P4 kaum verkleinert. 

In diese Gruppe gehört endlich noch MixockEpus Pet. 

Die 2. Gruppe: die Chirogalei galten früher als madagassische Ver- 
treter der afrikanischen Galaginae, wegen der gemeinsamen Verlängerung 
von Naviculare und Calcaneus. Sie haben aber dieses auffällige Merkmal 
auch mit den Tarsiidae gemein, woraus hervorgeht, daß diese Anpassung an 
die hüpfende Bewegung, obwohl einzig unter Prosimiae vorkommend, kein 
Beweis direkter Zusammengehörigkeit ist, sondern als Erbstück aufzufassen 
ist, daß bei einzelnen Arten unabhängig von einander zur vollen Ausbildung 
kam, am geringsten noch bei den Chirogalei. Es weist also höchstens auf 
eine nähere Beziehung dieser zu den Galaginae. Von diesen trennt sie 
auffällig |F. Major, Winge] der Bau des Tympanicum. 

Hierher gehören die kleinsten Lemuridae: die auf Madagaskar beschränk- 
ten Grenera ÜHIROGALE E. Geoffr., MICROCEBUS Is. Geoff. und OPOLEMUR Gray. 
Sie haben gemeinsam kurzen, gerundeten Schädel mit großen Augen, lange 
Hinterextremitäten mit verlängertem Fuß, langem Schwanz und groben 
Ohren. Im Gebiß IZC+P3M3 ist Il größer als I; P# kleiner als 
M!. Bezüglich der M und der Fensterung des harten Gaumens besteht 
Verschiedenheit. Das Mastoid ist nicht aufgebläht. Microcebus und Opo- 
lemur häufen während der guten Jahreszeit namentlich im Schwanz Fett 
an und verbrauchen es während der Trockenzeit, während welcher sie in 
torpidem Zustande sind. 

2. Familie INDRISINAE. Ausschließlich arborikole Tiere Madagaskars 
mit langen Hinterextremitäten, mit denen sie auf dem Boden, teilweise 
durch weite Sprünge, sich fortbewegen, während die Arme über den 
Kopf gehalten werden. Letztere haben mehr oder weniger deutlich 
eine an eine beginnende Fallschirmbildung erinnernde Hautfalte. Alle 
Finger behaart, die des Fußes bis zur 2. Phalanx durch eine Spannhaut 
verbunden, mit Ausnahme des sehr großen Hallux. Daumen wenig oppo- 
nierbar, Schwanz verschieden lang. 2 pektorale Zitzen. Coecum groß, 
spiralig aufgerollt. Gehirn groß. Am Thorax übertrifft der transversale 
Durchmesser den dorso-ventralen bedeutend. 8—9 Lumbal- und bis zu 
4 Sakralwirbel. Nach der gewöhnlichen Deutung hat das Gebiß IZC4}H P3M}%, 


Il. Unterordnung: Lemuridae. 759 


nach anderer I2C4. Im Milchgebiß Id3Cd4Pd3 ist der untere © rudi- 
mentär (p. 749). Diese Familie umfaßt die größten Prosimiae. Unter 
ihnen ragt durch eine Rumpfgröße von reichlich 60 cm Inprıs E. Geoffr. 
(Lichanotus Illig.) hervor, mit rudimentärem Schwanz, kurzen Ohren, 
auffällig großen Gliedmaßen. Obere I fast gleich. Centrale carpi fehlt. 
Nur eine Art 7 drevicaudatus Geoff. mit verschiedenfarbisem langem, 
wollisem Pelz. PROPITHECUS Benn. Die etwa 3 Arten mit zahlreichen 
Unterarten und Varietäten haben gemeinsam ein seidenartiges, langes 
Haarkleid, langen Schwanz. Die inneren oberen I überragen die äußeren 
und sind nur durch ein geringes Intervall von einander getrennt. Der 
Carpus hat noch ein freies Centrale. Dies fehlt abermals bei der abge- 
leiteten Form Avanıs Jourd. (Mierorhynchus Jourd.). Die einzige, dicht- 
wollig behaarte Art A. /anıger Gm. mit mehr als körperlangem Schwanz, 
kleinen verborgenen Ohren, kurzem Gesichtsschädel, langer, schräger Sym- 
physe des Unterkiefers, der hinten hoch und breit ist. Innere I, durch 
breites Intervall getrennt, sind kürzer als die äuberen. 

3. Familie (HIROMYINAR. Das einzige Genus ÜCHIROMYS G. Cuv. 
(Daubentonia E. Geoff.), wurde früher des Gebisses wegen den Rodentia 
zugerechnet. Es hat die Formel ILCAPIM#; die I sind nagezahnartig mit 
bleibendem Wuchs von 
persistierender Pulpa aus 
und nur an der Vorder- 
seitemitSchmelzbedeckung. 
Die erste Dentition Id 3 Cd} 
Pd3 ist aber nach Form 
und Zahl der Zähne mehr 
lemurartig; Winge deutet 
jedoch den unteren Nage- 
zahn. als C. Trotz ihrer 
Größe werden die vorder- 
sten Zähne nicht eigentlich 
zum Nagen gebraucht, 
wohl aber zum Beißen von 

Löchern um weicher 
Fruchtteile innerhalb der 
Schale, um desMarkesinner- 
halb des Rohres, um der In- 
sekten unterhalb der Rinde 
habhaftzuwerden,wobeider 
lange, dünne Mittelfinger _ ‚Fig. 543. Chiromys madagascariensis. %/, n. Gr. 
(Fig.535.) mithilft. Der Ge- Schädel: ( Soudylur = Frontale; 7 Tntermaxillare; 

Ä J Jugale; Z Lacrymale; 7 Maxillare; N Nasale; 00 
lenkkopf des Unterkiefers "‘Ohröffnung; ? Parietale; S Squamosum. — Unterkiefer: 
liest in gleichem Niveau mit C Condylus mandibulae; Ze Processus coronoideus; 7 
der Kaufläche derniedrigen Incisivi; # Praemolares; 47 Molares. 
Backenzähne, mit undeut- 
lichen Höckern. Processus ecronoideus rückt nach vorn in Verbindung mit 
der Zunahme des Muse. temporalis und Masseter. Abgesehen von dem 
Hallux mit Plattnagel, besteht die übrige Nagelbekleidung aus Krallen, 
die aber noch mehr den Charakter von scharfen Kuppennägeln tragen. 
Die einzige, als Ay-Ay bekannte Art: C’h. madagascariensis Gm. von Son- 
nerat in Madagaskar entdeckt, ist ein Nachttier von Katzengröße mit 


760 XXIII. Ordnung: Prosimiae. 


rundem Kopf, großen nackten Ohren und buschigem Schwanz, das in 
Bambusgebüschen lebt. 

Die folgenden zwei außerhalb Madagaskars lebenden Familien haben 
den Bau der Trommelhöhle gemeinsam. 

4. Familie: GALAGINAE. Kleine, auf das tropische, waldreiche Afrika 
beschränkte Lemuriden, denen früher die Chirogalei angereiht wurden. Sie 
haben mit diesen die stabförmige Verlängerung von Calcaneus und Navi- 
culare gemein, nur stärker ausgebildet und nähern sich hierin Tarsius, 
doch ist die Fibula nicht mit der Tibia verwachsen, auch hat die 3. Zehe 
einen Plattnagel und ist ebensowenig wie die 2. zurückgebildet. Dem- 
entsprechend sind die Hinterextremitäten weit länger als die vorderen. 

Das einzige Genus GALAGO E. Geoff. mit den Subgenera OTOLEMUR 
Cogu., OToLIcnus Llig. und HEMIGALAGO Dahlb. hat I> C14 P3 M3. Die 
oberen I sind klein mit hinterer Uingulumspitze: der obere 1. P ist cani- 
niform und von der Größe von ML. Uebrigens sind die M mehrspitzig 
mit starkem CUingulum. Das Mastoid ist zu einem Hohlraum aufgebläht, 
der mit der Trommelhöhle kommuniziert. Der 12. und 13. thorakale Wirbel 
hat den Processus spinosus nach vorn gerichtet. Die diehtbehaarten Tiere 
haben einen langen, buschigen Schwanz, große einander genäherte Augen, 
sroße häutige Ohren mit faltbareım Hinterrande, 2 pektorale und 2 ingui- 
nale Zitzen. Am bekanntesten ist Galago (Otolienus) galago Schreb. längs 
ganz Ost-Afrika von Abyssinien bis Natal. Hemigalago mit der Art 
I. Demidoffi Fisch. findet sich an der Westküste und in Zentral-Afrika, 
und andere Arten. 

5. Familie: LORISINAE. Unterscheiden sich sofort durch die fast 
gleichlangen Extremitäten, den kurzen oder fehlenden Schwanz, normalen 
Tarsus, nur 2 pektorale Zitzen, kleine Ohren, kurzen oder rudimentären 
Zeigefinger. Im Gebiß I$3 Ci P3 M3& ist P£ kleiner als ML. Die oberen 
M haben starkes Cingulum, 2 äußere Hauptspitzen mit kleiner Zwischen- 
spitze und 2 mit diesen alternierende innere Spitzen; die unteren M sind 
fünfspitzig. Die Processus spinosi der Thorako-lumbalwirbel sind nach 
hinten gerichtet. Es sind durchaus auf Bäumen lebende Nachttiere mit 
langsamer Bewegung, begleitet von sicherem Griff der kräftigen Glied- 
maben, die den meist plumpen, dichtbehaarten Körper tragen. Sie nähren 
sich von Früchten und kleinerem Getier und bewohnen das tropische 
Indien mit Einschluß der Großen Sunda-Inseln und West-Afrika. 

Ueber die Reduktion der oberen I bei den 3 Genera gibt Fig. 538 
Aufschluß. 

PERoDICTICUS Benn. hat an Stelle des Zeigefingers einen nagellosen Vor- 
sprung, namentlich bei ?, (Arcfocebus) calabarensis Smith von Alt-Kalabar. 
Einen etwas längeren Schwanz hat 7. foffo Bosman von Sierra Leone. 

Unter den 2 orientalischen Genera zeichnet sich LorIs E. Geoff. 
(Stenops Kuhl) mit der einzigen Art Z. gracıls E. Geoff. vom Festlande 
and von Ceylon durch schlankeren Rumpf, längere Gliedmaßen und außer- 
ordentlich große Augen aus. Ihre dementsprechend großen Orbitae redu- 
zieren die Interorbitalbreite auf ein Minimum. Obere I klein, aber gleich. 
Der kleine Index hat noch 3 Phalangen, ebenso wie bei NYCTIcEBus E. Geoff. 
Dessen obere innere I sind größer als die äußeren, die häufig wegfallen. 
Die einzige Art, N. Zardigradus 1L., verbreitet sich von Bengalen über 
Cochinchina, Malakka bis Sumatra und Java und bietet dementsprechende 
Farbenvarietäten. 


Prosimiae, Vorgeschichte. 61 


Vorgeschichte. 

Die oben angegebene heutige Verbreitung der Prosimiae über die 
äthiopische, madagassische und orientalische Region, somit über das ganze 
Tropengebiet von West-Afrika bis zu den Philippinen, Celebes und dem 
Timor-Archipel im Osten gab bekanntlich Anlaß, an eine frühere Land- 
verbindung dieser zerstreuten Fundorte zu denken, an einen unterge- 
gangenen Kontinent Lemuria, dessen Randgebiete nur bestehen blieben. 
Was weiter über ihn zu sagen ist, wurde oben angedeutet. Für die Pro- 
simiae ist aber nicht aus dem Auge zu verlieren, daß aus der heutigen 
Verbreitung noch nicht die Entstehung der Prosimiae in diesem „Lemurien“ 
folet. Die paläontologischen Tatsachen lehren vielmehr, dab den heutigen 
Prosimiae verwandte Tiere ım Eocän auch in Europa und Nord-Amerika 
lebten. Es waren zahlreiche Formen, teilweise identischen Genera angehörig, 
die aber mit dem Ende des Eoecän, höchstens im Oligocän, vom Schauplatz 
verschwinden. Vermutlich, daß sie aus der holarktischen Region in die 
äthiopisch-orientalische auswanderten, so daß die heutigen Vertreter Nach- 
kommen sind, die sich namentlich in Madagaskar weiterentwickelten. 

3jei dem großen Zwischenraum zwischen den eocänen und neogenen 
Formen dürfen uns die großen Unterschiede zwischen ihnen nicht wunder 
nehmen und erklärt sich daraus die sehr verschiedene Beurteilung, die sie 
erfuhren. Die eocänen Vertreter erhob Filhol zur Gruppe der *PAcHY- 
LEMURIENS. Schärfere Begrenzung gab ihnen Schlosser, der sie als Unter- 
ordnung der *PSEUDOLEMURIDAE zusammenfaßte „die gewissermaßen den 


Fig. 544. Schädel 
v. Adapis parisiensis 
Cuv.; nach Filhol, 
®/, n. Gr. Daneben 
Unterkiefer von der 
Kaufläche aus, nach 
Gaudry. 


Uebergang vermitteln zwischen den echten Affen und den eigentlichen 
Lemuren, aber. gleichwohl weder mit den einen noch mit den anderen in 
einem direkten genetischen Verhältnisse stehen“. Er teilte sie in die 
Familie der +*Hyopsodidae und +Adapidae, betrachtet sie aber nicht als 
Ahnen noch lebender Typen der Halbaffen, zweifelt aber nicht an ihrem 
Zusammenhang mit Affen (1902). Schlosser stützte sich dabei namentlich 
auf +Aparıs, daß dieser aber engere genetische Beziehungen zu den 
recenten Prosimiae hat, wies Leche überzeugend nach, der auch zu dem 
Schlusse kam, daß Adapis ein wirklicher Halbaffe ist. *Aparıs hatte die Zahn- 


u D) Y 923 23 x z 0) 1(2? Y 23 . 

formel I? C4 Pt232 M!®® und im Milchgebiß: I Ct PS. Die Reduk- 
tion der prämolaren Reihe, infolge deren die Prosimiae nur 3--2 P haben, 
äußert sich bei Adapis nicht nur im Milchgebiß, sondern auch bei Adapis 


maenus in der beginnenden Reduktion von P,. Auch überbrückt nach 


162 XXIII. Ordnung: Prosimiae. 


Leche «das Milchgebiß die Kluft zwischen den typischen I und C von 
Adapis und den pfriemenförmigen, mehr oder weniger horizontalen der 
recenten Prosimiae. Mit Indrisinae hat ferner Adapis gemein die starke 
Ausbildung der Fossa mylohyoidea. Das gilt namentlich für FA. Parı- 
stensis G. Cuv.; die zweite Art FA. magnus Filh. ist in mancherlei Hin- 
sicht weiter differenziert. Neben Adapis sind aber noch eine Reihe anderer 
eocäner Formen zu verzeichnen, bezüglich deren man im Zweifel verkehrt, 
ob sie den Prosimiae oder den Simiae sich anreihen, oder ob sie die 
Wurzel bilden. aus der beide hervoreingen. Endlich besteht bezüglich 
anderer Formen, die neben ihnen Platz fanden, Zweifel, ob sie überhaupt 
mit Primaten im weitesten Sinne etwas zu schaffen haben. 

So stellte Cope in die Vorfahrenreihe der Prosimiae und zwar 
speziell von Chiromys, *MIXODECTES Cope aus dem Untereocän Nord- 
Amerikas. Matthew und später Osborn haben es aber wahrscheinlich ge- 
macht, «daß dieses (reschlecht unter «die Rodentia gehört (s. p. 509). Das 


Fig. 545. Rechte Unterkieferhälfte von Pelyceodus frugivorus Cope, von innen; 


nach H. FE. Osborn. "1, 2,Gr: 


gilt auch, nach Schlosser und Forsyth Major, für "PLESIADAPIS Gerv. und 
TPROTOADAPIS Lem. (p. 511). Noch weiter geht F. Major, der auch 
+FPELYCoDus Cope den Rodentia zurechnet und zwar den Lagomorpha, 
während andere, wie noch neuerdings Schlosser und Osborn, ihn unter 
(die Primaten aufnehmen und an ihn wichtige Betrachtungen knüpfen. 
Unter den obwaltenden Umständen erscheint es somit ratsam, vorläufig 
die als primitive Primaten anzunehmenden Formen mit Osborn als 
"- MESODONTA Cope zusammenzufassen: ein älterer Name, der umfassender, 
aber übrigens synonym ist mit Schlossers Pseudolemuridae. Sie lassen 
sich als primitive Primaten charakterisieren mit 113? — !?, C zuweilen ver- 
größert, P{5“ - 54 Ma88, Obere M tri- bis sexituberkular, untere tuber- 
kulo-sektorial (quinque- bis quadrituberkular). Foramen lacrymale inner- 
halb oder außerhalb der Orbita, die in weiter Kommunikation ist mit der 
Temporalgrube. mit oder ohne Orbitalring. Humerus mit Foramen ente- 
piecondyloideum. Die gegenseitige Verwandtschaft der 5 eocänen Stämme 
des holarktischen Gebietes ist noch dunkel. Namentlich Osborn nimmt 


. 


in Nord-Amerika 5 Familien an. 


Prosimiae, Vorgeschichte. 1763 


1. Familie: *HyoPSoDONTIDAE Schloss. 1301 P4+M3—44. Zahnreihe 
nicht gedrängt. I und © normal, letztere beim Männchen wenig vergrößert, 
Obere M werden von trituberkular sexituberkular und quadratisch, mit zu- 
nehmendem äuberen Cmeulum. Untere M verlieren Paraconid und werden 
dadurch von quinque-, quadri- 
tuberkular; Hypoconulid _ vor- 
handen; scharfe Spitze auf Ta- 
lonid und Trigonid. Orbitalring 
fehlt. Foramen laerymale inner- 
halb der Orbita oder an ihrem 
Rande. Crista sagittalis. soweit 
bekannt, niedrige. Eocän Nord- 
Amerikas. *Hyorsopus Leidy. 
Jede Andeutung eines tympa- 
nalen knöchernen äußeren Ge- Fig. 546. Hyopsodus paulus Leidy, nach 
hörganges fehlt. Von diesem H. F. Osborn. 

Genus liegen die vollständigsten Schädelreste vor. Hierher wird auch 
FSARCOLEMUR Üope (Antiacodon CGope) gerechnet. 

2. Familie: + NOTHARCTIDAE Osb. (Limnotheridae Marsh). 1=3?C+P4 
M3—=40. Offenbar werden die oberen I auf 2 reduziert. P bleiben be- 
stehen, aber ihre Wurzel erfährt Vereinfachung. Krone der M niedrig, 
mit niedrigen Höckern, oben dreieckig bis quadratisch, werden von tri- 
tuberkular allmählich sexituberkular. Die unteren erinnern an die der Affen 
durch den breiten, niedrigen, höckerigen Talonid. Neben F*NOTHARCTUS 
Leidy aus dem Mitteleocän, gehört hierher der ältere *PELycopus Cope 
mit unverknöcherter Symphyse der Unterkiefer, oberem dreieckigem, tri- 
tuberkularem M, mit rudimentärem Hypoconus. Auf p. 508 wurde erwähnt, 
dab Forsyth Major Pelyeodus zu den Rodentia zählt. Cope, Osborn halten 
ihn aber für einen Primaten und Schlosser weist auf die Aehnlichkeit mit 
dem von ihm beschriebenen obereoeänen (?) Affen Oryptopithecus sidero- 
olithieus Schloss. 

3. Familie: *ANAPTOMORPHIDAE Cope. Repräsentant dieser Familie ist 
neben zweifelhaften Genera, wie "FWasHakIus Leidy, FPALAEACODON 
Marsh der vielbesprochene FANAPTOMORPHUS Cope aus dem Unter- und 
Mitteleocän Nord-Amerikas. Sein Gebiß: I, CI P-;,M# zeigt deutliche 
Reduktion nieht nur in den P, sondern auch in der quer-verbreiterten 


Fig. 547. Anaptomorphus homun- 
eulus Cope. Schädel teilweise aus den 
beiden Seiten rekonstruiert. ?/,. 27 La- 
erymale; / Foramen lacrymale?; z Fora- 
mina infraorbitalia. Nach H. F. Osborn. 


Form des M, was wohl im Zusammenhang steht mit der ausgesprochenen 
Brachycephalie des Schädels. Uebrigens sind die M trituberkular, unten 
mit erhöhtem Trigonid, reduziertem Paraconid und fehlendem Hypoconulid, 
C mittelgroß. Orbita weit, mit großem Processus orbitalis des Frontale (7): 


764 XXIII. Ordnung: Prosimiae. 


Laerymale hat die Pars facialis breiter, als die Pars orbitalis und das Foramen 
laerymale liegt vermutlich extra-orbital vor dem Orbitalrande. Der Unter- 
kiefer ist auffällig hoch, seine Symphyse unverknöchert. Durch den Species- 
namen A. homuncılus Cope für den am vollständigsten bewahrten Rest 
von Anaptomorphus wollte Cope ausdrücken, dab derselbe „der am meisten 
‘affenähnliche Lemuride ist, welcher bis jetzt bekannt wurde und wahr- 
schemlich die Familie vergegenwärtigt, aus welcher die anthropoiden Affen 
und der Mensch abzuleiten sind“. Cope weist ferner auf eine Anzahl 
Aehnlichkeiten des Anaptomorphus mit Tarsius, „welcher vielleicht der 
nächste Verwandte unter den Lemuriden ist“. Diese Gedanken führte 
Hubrecht weiter aus, indem er, wie wir oben (p..755) sahen, auf die engen 
Beziehungen von Anaptomorphus zu Tarsius weisend, letzteren durch Keim- 
blase und Placentation scharf von den Prosimiae („Lemures“) trennt und 
mit den Affen eng verbindet. 

Uebrigens gehen die Ansichten über Anaptomorphus noch sehr aus- 
einander. Osborn ordnet ihn den Mesodonta unter und findet, dab die 
sehr spezialisierte Familie der Anaptomorphidae entfernt den lebenden 
Tarsiidae ähnelt, hält es aber für einen vorzeitigen Schluß, dieselben in 
die gleiche Familie zu setzen, da sie geologisch und geographisch so weit 
getrennt sind. Bei einer erneuten Untersuchung des Schädels, findet er 
(las Laerymale wie bei Lemurinen, woraus allerdings noch nicht folgt, dab 
er nun auch ein Lemurine sei. Winge vereinigt Tarsius und Anaptomor- 
phus, denen er *Neerolemur hinzufügt, zu der Gruppe der Tarsiini und 
erhebt diese mit den Adapini zu den Tarsiidae, die er als erste Abteilung 
der Halbatfen den Lemuridae gegenüberstell. Auch für Leche steht 
Anaptomorphus dem lebenden Tarsius näher als irgend einem anderen 
Halbaffen. 

Gleichartig mit den 3 amerikanischen Familien der Mesodonta treten 
im Eocän Europas die Mierochoeridae und Adapidae auf. 

4. Familie "ADAPIDAE. Es sind dies vielleicht parallele Formen zu 
den Notharetidae, von denen sie sich unterscheiden durch einfachere 
obere M und durch das Fehlen eines äußeren Cingulum. Zahlreiche gut 
erhaltene Reste des Genus +Aparıs G. Cuv. aus dem Eoeän Frankreichs 
und der Schweiz, stellen aber ferner fest, dab sie eine geschlossene Zahn- 
reihe haben, deren Formel bereits auf p. 761 zur Sprache kam. Obere M 
rhombisch, quadrituberkular: die unteren haben die Höcker durch ‚Joche 
verbunden, M, mit Talonid. Der mäßig gestreckte Schädel hat einen 
hohen Sagittalkamm, breite Schädelhöhle, an mit vollständigem fronto- 
jugalem Orbitalring,. aber in weiter Verbindung mit der Orbitalhöhle. 
Foramen laerymale liegt nach Forsyth Major gänzlich innerhalb der Orbita, 
der auch feststellte, daß das Tympanicum ein vollständig freier Ring ist, 
unabhängig von der Bulla tympani, genau so wie bei den madagassischen 
Lemuriden. Die übrigen Skeletteile schließen sich trotz ihrer größeren 
Plumpheit an die der Lemuren an. Gehirn verhältnismäßig groß, furchen- 
los. Die oben erwähnte Ansicht Leches, daß Adapis ein echter Halbaffe 
sei, erhält durch Forsyth Majors wichtigen Fund am Tympanicum Be- 
stätigung und deutet auf genetische Beziehungen zu den madagassischen 
Lemuriden. 

In die Nähe gehören auch vielleicht die sparsamen, als FÜAENOPITHE- 
cus Rütim. beschriebenen Reste aus dem Schweizer Eocän. 


Prosimiae, Vorgeschichte. 165 


5. Familie: MICROCHOERIDAE hat die Merkmale des einzigen, mit 
Sicherheit hierher gehörigen Genus * MICROCHOERUS Wood (Necrolemur 
Filh.), das offenbar engere Verwandtschaft hat mit den * Hyopsodontidae, 
so jedoch, daß diese die weniger modifizierten Formen darstellen. Im 
Gebiß 17, C+ P 22 MS tritt unten nur ein 1 rudimentärer I auf, 
auch geht nach Beche P, innerhalb des Formenkreises dieses Genus auf 
ein funktionsloses Rudiment zurück: die oberen M sind sexituberkular, 
quadratisch. Am mäßig gestreckten Schädel, mit niedrigem Sagittalkamm, 
hat die weite Orbita emen Orbitalring. Nach Forsyth Major nähern sich 
die Arten von *Michrochoerus aus dem oberen Eocän Frankreichs den 
(ralaginae. 

Wie bereits hervorgehoben, verschwinden die * Mesodonta mit dem 
Oligoeän vom Schauplatz. Damit fehlen uns vorläufig Bindeglieder mit 
den recenten Primaten. Aus den Bemerkungen, die obiger Skizzierung 
der 5 Familien eingetlochten sind, erhellt aber zur Genüge, daß mannig- 
faltige Beziehungen zu den Primaten bestanden haben. Ich erinnere an 
+Anaptomorphus, der noch unverkennbare Beziehungen zu Tarsius verrät, 
beide aber haben neben Anknüpfungspunkten an die Prosimiae auch solche 
an die Simiae. Ich erinnere ferner an *Adapis und an seinen Zusammen- 
hang mit den madagassischen Lemuriden, an = Mierochoerus, der nach 
(salaginae hinweist. Ferner scheinen entfernte Beziehungen zwischen 
+ Pelycodus und den Affen zu bestehen. Hieraus erhellt zur Genüge, daß 
der Vereinigung besagter Formen zur Gruppe der *Mesodonta oder 
+Pseudolemuridae, gegen die Forsyth Major z. B. bereits 1894 seine 
Stimme erhob, höchstens der Wert zukommen kann, provisorisch eine 
Anzahl zum Teil ungenügend bekannter Formen zusammenzufassen, von 
denen weitere Forschung klarzustellen hat, welche von ihnen den Pro- 
simiae, welche den Simiae angehören. Vermutlich werden dann andere 
übrig bleiben, die sich zu den heutigen Primaten verhalten werden, wie 
die *Condylarthra zu den Ungulata, oder wie die +*Creodonta zu den 
Carnivora. ‚Jedenfalls kommen wir zu dem Schluß, dab aus einer oder 
mehreren der Formen, die oben provisorisch als Familie der * Mesodonta 
figurieren, und die ihrerseits wieder vermutlich von primitiven Insectivora 
sich herleiten, die heutigen Prosimiae ihren Ursprung nahmen. Nament- 
lich Madagaskar wurde durch insulare Isolierung für dieselben ein Zentrum 
spezifischer Ausbreitung (vergl. p. 307). Doch gingen auch hier einzelne 
Formen zugrunde. 

Hierbei denken wir in erster Linie an das in Madagaskar von For- 
syth Major endeckte Genus *MEGALADAPIS F. Maj., das Riesenformen mit 
bis zu 35 em Schädellänge umfabte. Vorläufig ist am besten bekannt 
+ M. madagascariensis F. Maj. mit 25 cm langem Schädel. Die kleinen 
Orbitae mit Orbitalring aber in weiter Kommunikation mit der Schläfen- 
grube, deuten auf ein Tagetier, und aus dem Bau des Unterkiefers ver- 
mutet F. Major, dab Megaladapis, etwa wie die Brüllaffen, einen umfang- 
reichen Kehlsack hatte. Trotz vieler Besonderheiten handelt es sich um 
einen Lemuriden, der die heutigen an Größe bedeutend übertraf und 
speziell Chirogaleus und Propithecus sich näherte. Er starb offenbar erst 
vor kurzem aus, da er mit Moa, Dodo und anderen erst vor kurzem ver- 
schwundenen Tieren zusammenlebte. Wichtiger ist eine andere Riesen- 
form aus dem Pleistocän Madagaskars, die Forsyth Major zur Familie der 
+-NESOPITHECIDAE Maj, erhebt und einstweilen durch FNESOPITHECUS 


756 XXIII. Ordnung: Prosimiae. 


F. Maj. vertreten wird. Der kleine +/. ausiralıs F..Maj. und. der 
größere TN. Robert! F. Maj. (= Globilemur F. Maj.) haben nach ihrem 
Entdecker verschiedene Merkmale der madagassischen Lemuriden, darunter 
auch den für (diese so charakteristischen Bau der Bulla. Ferner eine 
hinten offene Orbita mit Orbitalring. Bei N. australis erinnert das Lacry- 
male an Propithecus, bei N. Roberti aber liegt Lacrymale und Foramen 
lacrvmale durchaus in der Orbita und verhalten sich wie bei der Mehrzahl 
der Gereopitheeidae und einzelnen Cebidae. Bei dieser Art ist ferner das 
Profil besonders steil und sind die Orbitae nach vorn gerichtet. Der 
Mischcharakter äußert sich auch im Gebiß mit der Formel: I? Ct P3 
M23=354. Die oberen I haben die Form wie bei Üercopithecidae une 
sind nieht durch ein Intervall getrennt. Die unteren stehen vertikal; ob 
jederseits nur einer vorkommt oder aber zwei, während der © fehlt, ist 
mehr noch als bei Indrisinae zweifelhaft. Die Molaren haben ein Muster 
wie die der Cercopitheeidae. Da auch andere Knochenteile denen der Affen 
gleichen, läßt F. Major die Frage offen, ob Nesopithecus die Affenmerk- 
male unabhängig erlangt habe, ob er also der höchstentwickelte Lemuride 
oder der niedrigste Affe sei. 


XXIV. Ordnung: Simiae. 


(Anthropoidea Miv., Ueboidei Winge.) 


An die Spitze der Tierreihe stellen wir die Affen der Neuen und 
der Alten Welt, sowie den Menschen. Und wenn letzterer auch durch 
psychische Eigenschaften durch eine tiefe Kluft von den Tieren, auch von 
(len höchstentwickelten Affen, getrennt ist, so muß er doch semem Körper- 
bau nach diesen zugeteilt wer(den. 

Der Art der Sache nach legen wir hier den Schwerpunkt auf den 
Bau der Affen, und werden uns nur hier und da Ausblicke auf den 
Menschen gestatten, dessen Körperbau das Objekt der Anthropotomie ist. 

Zahlreiche Merkmale haben die Affen mit «den Prosimiae gemein, 
andere sind ihnen eigen. vielfach aber so, dab sie nicht gleichmäßig über 
alle Gruppen verteilt sind. Steigt man von den niedrigsten südameri- 
kanischen Affen bis zu den Anthropomorphen empor, so ist in manchen 
Organen ein stufenweiser Fortschritt zu erkennen. Derselbe ist aber nicht 
(derart, ddaß er uns berechtigte, eine geradlinige Entwickelung der höheren 
Formen aus den niederen anzunehmen. Auch hier handelt es sieh viel- 
mehr um verschiedene Zweige, die vom Hauptstamm in verschiedener 
Höhe abgingen und dementsprechend auf primitiverer Stufe stehen blieben 
oder in ihrer Weise sich einseitig weiterentwickelten. 

/weifelsohne war die ursprüngliche Körperform klein, mıt Extremi- 
täten, von denen «die hintersten die längsten sind, wie beides bei den 
Hapalidae noch der Fall ist. Bereits bei den altweltlichen Cercopitheeini 
nimmt die Körpergröße und die Armlänge derart zu, daß letztere der 
Beinlänge wenigstens gleichkommt. In noch erheblicherem Mabe ist dies 
bei den Hylobatidae und den großen Anthropomorphen der Fall, deren Arm- 
länge die Beinlänge um ein bedeutendes übertrifft. Beiderlei Tendenz geht 
ziemlich parallel nebeneinander her. Regellos ist die Länge des Schwanzes. 


| 


XXIV. Ordnung: Simiae, Körperbau. 167 


Unter den amerikanischen Affen ist er meist von Körperlänge, nur aus- 
nahmsweise sinkt er auf die halbe wie bei Brachyurus, dafür bildet er sich, 
einzig unter Affen, nur bei den amerikanischen in der Familie der Mycetini 
zu einem Greifschwanz aus und ist dann charakterisiert «durch eine nackte, 
mit teinem Tastgefühl begabte Stelle an der Ventralseite des Schwanz- 
endes. Uebrigens gebraucht auch das Genus Cebus seinen langen Schwanz 
als Greifschwanz, indem er sich spiralig um einen Zweig rollt, ohne daß 
er eine nackte Hautstelle hat. 

Der Kopf ist bald rundlich, bald in seinem Gesichtsteil nach Art 


einer Hundeschnauze verlängert. 


Sämtliche Affen sind gute Kletterer und meist Baumbewohner, seltener 
zwischen Felsen sich aufhaltend. Dem entspricht der Bau ihrer Extremi- 
täten mit der Pronation und Supination fähigem Vorderarm, 5 Fingern, 
von denen der dritte der längste ist, und opponierbarem Daumen. Letz- 
teres ist aber keine «urchgreifende Regel. Bei den Altwelt-Affen ist er 
zwar stets opponierbar, aber klein und fehlt bei Golobus ganz. Unter 
den Neuwelt-Affen ist er rudimentär oder ganz fehlend, und stets nagellos 
bei Ateles; groß ist er namentlich bei Cebus, jedoch nur noch in beschränktem 
Mabe der Opposition fähig, da es sich namentlich um ausgiebige Abduktion 
handelt. Auch diese vermindert sich bis zum totalen Schwunde bei den 
übrigen. Im Fuß ist aber die 1. Zehe stets opponierbar, gut ausgebildet 
und mit einem Plattnagel ausgerüstet. 

3eim Gehen auf dem Boden treten sie mit allen Vieren auf der vollen 
Sohltläche auf. Inwieweit die Anthropomorphen hiervon abweichen, soll 
bei diesen behandelt werden. Die Fähickeit letzterer, aufgerichtet auf den 
Hinterextremitäten zu gehen, kann aber auch anderwärts vorkommen, so 
beim (Genus Ateles. 

Syndaktilie ist nur von CGallithrix, Cereocebus und von Hylobates 
syndaetylus bekannt. Bei ersterem sind am Fub die Zehen, bei letzterem 
nur die 2. und 3. Zehe durch Haut verbunden. 

Die Sohlenfläche von Hand und Fuß ist stets nackt. Entsprechend 
der Ausbildung der Sohlen-. Finger- und Zehenballen und des Tastsinnes 
in diesen treten Tastlinien, wie in der Hand des Menschen, deutlich zu 
Tage. Desgleichen auf der nackten Stelle des Greifschwanzes, wie ihn 
(lie amerikanischen Mycetinı besitzen. 

Die Hornbekleidung der Nagelphalangen ist bekanntlich die eines 
Plattnagels, häufig aber die eines Kuppennagels, somit mit starker Kon- 
vexität von hinten nach vorn und von rechts nach links: letzteres z. B. 
auffällig bei Cebus. Echte Krallen besitzen aber nur noch die Hapalidae 
(Aretopitheci), mit Ausnahme an der ersten Zehe (Hallux). 

Das Haarkleid setzt sich nach de Meijere meist aus einfachen 
Gruppen von 3, 4 oder 5 eleichartigen Haaren zusammen. Deutliche 
Dreihaargruppen in alternierender Anordnung besitzt z. B. Midas auf dem 
Rücken und dem Schwanze. Sie erhalten sich noch hier und da bis zu 
den Anthropomorphen und dem Menschen hinauf, wo sie noch auf dem 
Rücken, auf den Extremitäten, z. B. des Fötus, auftreten können: ver- 
einzelt auch auf dem Handrücken des Menschen. Gewöhnlich sind aber 
die Konstituenten einer Haargruppe, zahlreicher, behalten aber die An- 
ordnung in alternierenden Reihen bei, die aber schließlich auch verschwin- 
det durch Verschmelzung benachbarter Reihen. Schließlich kann zer- 
streute Stellung der Haare ohne jede Anordnung eintreten: so an einem 


168 XXIV. Ordnung: Simiae. 


Teil der Kopfhaare von Orang Utan, Chimpanse und Mensch. Weitere 
Besonderheiten am Kopfhaar des Menschen fallen außerhalb «des Rahmens 
unserer Aufgabe. Die bedeutende Länge, die es bei manchen Rassen 
desselben erreicht, könnte ein sekundärer Erwerb sein: es findet übrigens 
sein, wenn auch sehr bescheidenes, Analogon im langen Kopfhaar mancher 
Affen, z. B. Orang Utan, Ateles. im Schopf von Cebus-Arten u. s. w. 

Anderen Charakters ist die Mähne von Midas, da es sich nicht nur 
um langes Kopfhaar handelt, sondern auch um langes Haar im Nacken 
und um das Gesicht. Solche Bartbildung tritt auch anderwärts auf; am 
auffallendsten in alten Männchen von Mycetes senieulus. Damit ist aber 
die Frage nicht ‘erledigt, ob nieht der Bart des Menschen als ein pro- 
gressives, sekundäres Geschlechtsmerkmal aufzufassen sei, wie A. Brandt will 
— und nicht als ein direktes Erbteil — wofür sein spätes Auftreten während 
der Geschlechtsreife und sein Fehlen bei manchen Rassen sprechen würde. 

Durch langes Rumpfhaar zeichnet sich Colobus aus. Selten tritt 
wolliges Haar auf wie bei Lagothrix, Brachyteles. 

Die Färbung des Haares ist eine sehr verschiedene Auffallende 
Färbungen fehlen nicht, wie die weiben oder blauen Flecken im Gesicht 
von Üereopithecus. Geringelte Färbung des Schwanzes, wie bei manchen 
Lemuriden, tritt nur bei Hapalidae auf. 

Durch Farbenunterschiede gemäß dem Geschlecht sind namentlich die 
Arten von Mycetes ausgezeichnet. 

Andere Färbungen entstehen «durch Pigmentierung der Haut, die 
durch dünne Behaarung oder Haarlosigkeit an umschriebenen Hautstellen 
sichtbar wird, so im Gesicht vieler Affen. Bei Cynocephalus kann es 
hierbei zu Bildung von Gesichtsschwielen kommen, deren häufig rote oder 
blaue Färbung auf verschiedenartiges Durchscheinen von subepithelial ge- 
lagertem Pigment beruht. (Gresäßschwielen, d. h. verhornte, nackte Haut- 
stellen, die den Sitzhöckern des Sitzbeins (Tubera ischii) entsprechen, 
kommen bei einer großen Zahl der Altweltaffen vor, die danach tyloglut 
genannt werden, im Gegensatz zu den atylen, denen solche Hornschwielen 
abgehen. Auch diese können «durch rote Färbung auffallen, desgleichen 
die Anal- und Genitalgegend, die während der Brunst bei den Weibchen 
mancher Arten enorm aufschwillt. 

Tubulöse und acinöse Drüsen kommen allgemein vor. Erstere, die 
nur Schweiß absondern, münden als Regel in die Haarfollikel; sie machen 
sich aber bereits bei Uynocephalus, Cereopithecus von diesem unabhängig. 
Andererseits ist aber z. B. beim Orang Utan noch das ursprüngliche Ver- 
halten bewahrt [de Meijere], teilweise auch noch beim Menschen, obwohl 
an nackten Hautstellen die tubulösen Drüsen durch eigene Schweißporen 
ausmünden. Zusammenrücken von Hautdrüsen an bestimmten Hautstellen 
kann auftreten, eigentliche gehäufte Drüsen fehlen aber. 

Die Milchdrüsen treten stets nur in einem brustständigen Paar auf. 

Der Schädel steht zunächst sichtlich unter dem Einfluß der im 
ganzen umfangreichen Hirnmasse. Namentlich beim jungen Tier äußert 
sich dies in dem Umfang und der Rundung des Hirnschädels. Sein mehr 
dolichocephaler Charakter tritt aber namentlich bei Altwelt-Affen mit Zu- 
nahme des Alters zurück, wobei vielfach die anfängliche Prognathie bei 
weiterer Zunahme der Kiefer in einen gestreckten Gesichtsschädel 
übergeht. Nur selten wird die anfängliche Rundung des Hirnschädels 
verdeckt durch einen Sagittal- und Oceipitalkamm. Am stärksten kommen 


Simiae, Körperbau. 169 


dieselben bei alten Männchen der Anthropomorphen — entsprechend der 
starken Ausbildung des Musculus temporalis für den schweren Unter- 
kiefer — zur Entfaltung, weit schwächer sind sie schon bei den Cyno- 


cephalidae; den amerikanischen Affen fehlen sie ganz. Weiter verbreitet 


Fig. 548. Papio 
porcarius, er- 
wachsenes Männ- 
chen. C Canini; 
f Frontale; z In- 
termaxillare ; /In- 
eisivi; 7 Jugale; 
m Maxillare; 47 
Molares; z Nasale; 
o Oeceipitale; 
Parietale; 7 Prae- 
molares; s Squa- 
mosum. 


ist bei den Altwelt-Affen ein anderes Merkmal der Anthropomorphen, das sich 
gleichfalls mit dem Alter mehr accentuiert: die Supraorbitalwülste des Frontale. 

Das Hinterhauptsloch liegt im hinteren Drittel der Schädelbasis und 
sieht nach hinten und unten. Der Winkel, den es mit der Schädelbasis 
bildet, ist ein kleiner (s. p. 45), jedoch innerhalb der Affen verschiedener. 
Auffälliger noch ist die Verschiedenheit des Neigungswinkels der Ebene 
der Hinterhauptsschuppe. Durch bedeutende Entfaltung der Großhirn- 
hemisphären überlagern (diese das Cerebellum und das Riechhirn, demgemäb 
überlagert auch die Fossa cerebralis, sowohl die Fossa olfactoria als auch 
die Fossa cerebellaris. Ungefähr in dem Maße der Ausdehnung der Grob- 
hirnhemisphären nach hinten, ist die Stellung des Supraoceipitale eine 
mehr oder weniger horizontale. 

Aber auch diesbezüglich herrscht Verschiedenheit unter den Affen, 
die nicht ihrer systematischen Stellung entspricht. So übertrifft z. B. der 
tiefstehende Chrysothrix den Menschen bedeutend in der Beteiligung des 
Supraoccipitale an der Bildung der Schädelbasis, während bei weit höher- 
stehenden Affen, wie Hylobates, die Hinterhauptsschuppe fast vertikal 
aufgerichtet ist (vergl. p. 69). Entsprechend der geringen Ausbildung der 
Lobi olfaetorii, sind die Fossae olfactoriae klein. 

Die Augenhöhlen sind nach vorn gerichtet und von der Temporal- 
grube getrennt durch ein Knochenblatt, das aus der Vereinigung von 
Frontale, Jugale und Alisphenoid entsteht, so daß Orbita und Temporal- 
grube nur noch durch die Fissura orbitalis inferior oder spheno-maxillaris 
in Verbindung stehen. Am wenigsten vollständig ist dieser Abschluß bei 
Nyetipithecus. 

Durch diese starke Entfaltung des Alisphenoid sind Foramen rotun- 
dum und Fissura orbitalis superior getrennt. Die genannte laterale Seiten- 
wand der Orbita wird bei den Neuwelt-Affen überwiegend von der Orbital- 


Weber, Säugetiere. 49 


770) i XXIV. Ordnung: Simiae. 


platte des Jugale gebildet, bei den Altwelt-Affen tritt hierbei Frontale und 
Alisphenoid mehr in den Vordergrund. Man hat gemeint, hierin einen 
leicht ersichtlichen Unterschied zwischen beiden Gruppen zu besitzen, sich 
(ların äußernd, dab bei den amerikanischen das Squamosum das Frontale 
nicht berührte, infolge einer Nahtverbindung zwischen Parietale und Ju- 
sale. Die Altweit-Affen aber sollte die Squamoso-Frontal-Naht charakteri- 
sieren. (Ganz abgesehen davon, daß letztere Nahtverbindung auch durch 
Verbindung des Alisphenoid mit dem Parietale aufgehoben sein kann, wie 
beim Menschen, und daß «diese Sutura spheno-parietalis unregelmäßig auch 
bei Anthropomorphen auftreten kann, hat namentlich F. Major nachgewiesen, 
daß es sich überhaupt nur um ein mehr oder weniger handelt. Von den 
Prosimiae ab waltet die Tendenz ob, die Ausdehnung des Parietale nament- 
lich von vorn her einzuschränken durch Ausdehnung des Jugale, Frontale, 
Alisphenoid und Squamosum. Die Phase der bedeutenden Ausdehnung 
(les Parietale herrscht bei den Neuwelt-Affen vor, während bei der Mehr- 
zahl der Altwelt-Affen das Umgekehrte statthat und die Beteiligung des 
Squamosum an der Bildung der Seitenwand des Schädels bedeutender 
wird. Die postorbitale Gegend der Neuwelt-Affen zeichnet sich ferner da- 
(durch aus, daß die Orbitalplatte des Jugale «durch ein verhältnismäßig 
weites Foramen zygomatico-orbitale [Joseph] (For. zygomatieo-temporale) 
(urehbohrt ist. Sie ist als letzter Rest der früheren weiten Kommuni- 
kation zwischen Orbita und Temporalgrube zu betrachten, von der die 
Fissura orbitalis inferior ein auffälligeres Ueberbleibsei ist. Allerdings 
tritt ein Gefäß und Nerv durch dieses Foramen zygomatico-orbitale, aber 
(diese benötigen nicht ein derartig weites Loch, das überdies durch eine 
echte Membrana orbitalis mit glatten Muskeln geschlossen wird. Ihr ent- 
spricht bei Altwelt-Affen höchstens ein feines Gefäbloch. 

Das Lacrymale und die Fossa laerymalis liegt in der Orbita, meist 
aber so dicht am Rande, daß hier und da, namentlich bei Mycetes und 
Ateles, Neigung besteht zu Verschiebung auf «das Antlitz, so daß bei ihnen 
die Fossa laerymalis ebensogut extraorbital genannt werden kann |F. Major]. 
Ihre vordere Begrenzung erlangt die Fossa durch das Maxillare wie beim 
Menschen, so auch bei Anthropomorphen und den meisten Platyrrhinen, 
obwohl vollständige Umschließung durch das Lacerymale zuweilen bei der- 
selben Art daneben vorkommen kann. Das gilt auch für Katarrhinen mit 
kurzem Gesicht, wie Semnopithecus, Colobus; bei großer Schnauzenlänge 
(Cynopitheeus. Papio) fängt das Lacrymale an sich auf das Gesicht aus- 
zudehnen mit Beginn einer präorbitalen Lage der Fossa laerymalis. 

Bereits auf p. 49 wurde hervorgehoben. daß verschiedene Affen sich 
dadurch auszeichnen können, dab das Praesphenoid von der Teilnahme an 
(der Bildung der Schädelhöhle ausgeschlossen wird durch basale Vereinigung 
(der Frontalia. Sie liegen dann zwischen Mesethmoid und den Orbito- 
sphenoidea. Diese Anordnung ist die herrschende bei Catarrhina, die aber 
ebenso wie dem Menschen auch dem Orang Utan und manchen Platyr- 
rhina fehlt. 

Unter letzteren können bei einzelnen Arten, wie bei Tarsius, die 
Sehnervenlöcher sich bis auf eine unbedeutende Scheidewand nähern. 

Das Alisphenoid hat einen großen Processus pterygoideus, der in 
verschiedenem Grade getrennt ist vom Pterygoid (Processus entoptery- 
goideus). Damit variiert die Weite der Fossa pterygoidea. Ein Canalis 
pterygoideus fehlt. 


Simiae, Körperbau. | 


Ein Vergleich mit dem gut entwickelten peripheren Geruchsorgan 
eines makrosmatischen Säugers lehrt, dab dieses Organ bei den Affen 
zurückgebildet ist. Zwei Hauptfaktoren haben hierbei umformend auf die 
Nasenhöhlen eingewirkt. Größenzunahme des Gehirns — der hervorragende 
Charakter der Affen — namentlich auch des Stirnhirns, führte dazu, dab 
(die Schädelhöhle sich über, oder dorsalwärts von den Nasenhöhlen aus- 
dehnen mubte. Letztere kamen damit in verschiedenem Grade unter dıe 
Schädelhöhle zu liegen, woraus wieder folgte, daß die Siebplatte eine 
horizontale Lage einnalhm. 

Zweitens rotierten die Augen gewissermaßen von der Seitenfläche 
des Schädeis auf «dessen Vorderfläche. Damit hatte Verlagerung der 
Orbitae nach vorn statt, wodurch namentlich «die obere Partie der Nasen- 
höhlen eingeengt wurde. Dies äubert sich bekanntlich in der geringen 
breite des Abstandes des Innenrandes der beiden Orbitae voneinander). 
Es wird daher fälschlich auch wohl von dem schmalen Interorbitalseptum 
gesprochen, das beide Orbitae trenne. Wie unrichtig dies ist, erhellt 
doppelt aus der wichtigen Entdeckung E. Fischers. daß bei Affen embryonal 
ein echtes Interorbitalseptum auftritt, wie es von Reptilien seit langem 
bekannt ist und «dementsprechend zwischen dem hintersten. Bezirk der 
beiden Orbitae liegt. 

Dieser Befund liefert eine neue wichtige Stütze für die auf p. 58 
erörterte Ansicht, daß der Säugetierschädel den tropidobasischen zuzu- 
zählen sei. Ob dieses Septum interorbitale ein direktes Erbstück sei von 
Ahnen mit gering entwickeltem Geruchsorgan, das sich auf die Affen fort- 
erbte und damit deren Herkunft von niedrig organisierten Säugern doku- 
mentiert, oder ob hauptsächlich durch die obengenannten Faktoren das 
(seruchsorgan zurückging und damit die gewissermaßen latent gewordene 
Fähigkeit, ein Septum interorbitale zu bilden, von neuem erwachte, lassen 
wir mit Fischer ruhen, bis neue Data vorliegen. Mir scheint der Rück- 
sang des (reruchsorgans annehmlicher. Für den Haushalt der Tiere konnte 
er schadlos geschehen, da die für binokulares Sehen günstigere Stellung 
ler Augen neue Vorteile schuf. Bei manchen Tätigkeiten ließen sich die Tiere 
jetzt nicht mehr durch das niedrigere Geruchsorgan, sondern durch das höhere 
Sehorgan leiten, z. B. im Geschlechtsleben. Darauf darf vielleicht bezogen 
werden, daß gehäufte Drüsen, die sonst im (Geschlechtsleben der Säuger 
vielfach eine Rolle spielen. nicht zur Entwickelung kamen (vergl. p. 26), 
wohl aber sichtbare Geschlechtsunterschiede, wie die schreienden Farben 
im Gesicht vieler Atfen: die namentlich zur Brunstzeit intensive Färbung 
des Hodensackes, der Umgebung des weiblichen Genitals u. dgl. m. 

Jedenfalls ist das periphere Geruchsorgan wenig entwickelt und 
stempelt die Affen zu Mikrosmatikern, wie beim Greruchsorgan zur Sprache 
kommen soll. Vom Ethmoid sei daher hier nur erwähnt, dab es stets ein 
Os planum in der Augenhöhle bildet. Von Bedeutung ist ferner das 
Mesethmoid insofern, als die knorpelige Scheidewand der Nasenhöhlen bei 
(den Neuwelt-Affen breit, bei denen der Alten Welt schmal ist, was auch 
der systematischen Verteilung in Platyrrhina und Catarrhma (s. u. p. 755) 
zugrunde liegt. Es treten aber Zwischenformen auf, unter ersteren Eriodes, 
1) Daß das verschiedene Maß der Interorbitalbreite und ihr Verhältnis zur 
Breite des Gesichts in der Orbitalregion ein wichtiges Moment ist bei phylogenetischen 
Betrachtungen über die gegenseitige Stellung der Affen zueinander und gegenüber 
niederen und höheren Menschenrassen, hat G. Schwalbe dargelegt. 

49* 


Te XXIV. Ordnung: Simiae. 


unter letzteren Semnopitheeus |Wingel. Die Nasalia variieren nach Breite, 
namentlich aber nach Länge, entsprechend der Schnauzenlänge, und haben 
ausgesprochene Neigung zu ankylosiren. Sie umschließen eine ovale 
Nasenöffnung zusammen mit den Intermaxillaria, welche gewöhnlich die 
Maxillaria hiervon ausschließen. Die Naht zwischen Intermaxillare und 
Maxillare schwindet meist früh. erhält sich aber bei den Catarrhina wenig- 
stens bis in ein hohes Alter. 

Das Petrosum beteiligt sich an der Bildung des Foramen ovale, das 
nur ein Ausschnitt im Alisphenoid ist. Der Canalis caroticus ist stets 
vorhanden und weit, entsprechend dem Umfang der Carotis interna, welche 
wieder durch die Gröbe des Gehirns bedingt wird. Mit dem Petrosum 
verbindet sich das Mastoid, das zwischen Squamosum und Exoceipitale zu- 
tage tritt. Ihm fehlt aber ein Processus mastoideus, wie der Mensch ihn 
hat, wohl infolge der Bedeutung des Musculus sterno-cleido-mastoideus 
bei der aufrechten Haltung und der Rotation des Kopfes. 

Bei «den amerikanischen Affen behält das Tympanicum mehr oder 
weniger seine ursprüngliche Ringform, indem es nur einen äußerst kurzen 
äuberen Gehörgang und zusammen mit dem Petrosum eine nur gering- 
fügig aufgeblähte Bulla ossea liefert. Bei den Altwelt-Affen verlängert 
es sich dagegen zu einem langen äußeren (rehörgang und verbindet sich 
andererseits plattenartig mit dem Petrosum zur Umwandung der Trommel- 
höhle, die aber niemals eine aufgeblähte Bulla darstellt. 

Ein Processus posttympanieus fehlt. Ein kleines Tympanohyale be- 
sitzen jedenfalls die Catarrhina; das Stylohyale schemt nur bei Hapalidae 
verknöchert zu sein. 

Die Fossa elenoidea ist flach: stets hat sie einen Processus post- 
olenoideus und häufig ist ein Foramen «lenoideum vorhanden. Der Pro- 
cessus paroceipitalis ist stets rudimentär. Die Zahl der Foramina condy- 
loidea anteriora kann bis auf drei steigen. Anlangend die Pneumatizität 
des Schädels, so fehlt nach Paulli ein Sinus maxillaris nur bei Semno- 
pitheeus. Er dehnt sich beim Orang Utan in die Basis cranii aus. Ein 
pneumatischer Raum im Stirnbein tritt bei Cebidae auf. Pneumatisierung 
des Mastoid ist eine Eigentümlichkeit des Menschen. 

Die Unterkieferhälften ankylosieren sehr früh zu einem hohen syım- 
physialen Teil, der aber nach hinten abfällt, so daß jede Kinnbildung 
fehlt. Die Länge («des horizontalen Unterkieferastes variiert natürlich mit 
(der Länge des Gesichtsteils des Schädels: der aufsteigende Ast ist im allge- 
meinen breit, mit mehr oder weniger abgerundetem Angulus, in der Quere 
verbreitertem Condylus und gut ausgebildetem Processus coronoideus. 

Die Zahl der Thorako-lumbalwirbel übersteigt 20 nicht und beträgt 
meistens 19, die der Rippen ist gewöhnlich 12—15 und höchstens 15 Paar. 
Im Gegensatz zum Menschen ist die Wirbelsäule als Ganzes gerade ge- 
streckt. Inwieweit S-förmige Krümmung angedeutet ist und weitere Be- 
sonderheiten sollen bei den einzelnen Gruppen behandelt werden. An der 
Bildung des Sacrum, das stets schmäler und weniger konkav ist als beim 
Menschen, beteiligen sich außer den zwei Sakralwirbeln zwei oder drei 
pseudosakrale, «die mit ersteren ankylosieren. Die Zahl der Kaudalwirbel 
fällt von 33 (Ateles) und 52 (Semnopitheeus) auf 5—4 bei den Anthro- 
pomorphen. Bei solcher Reduktion fehlen Hypapophysen, die sonst stets 
vorhanden sind [Flower]. 


Simiae, Körperbau. 173 

Die Olavieula ist bei allen kräftig entwickelt. desgleichen Aecromion 
und Processus coracoideus. Das Schulterblatt ist aber nur bei den Anthro- 
pomorphen auffälliger verbreitert. Dem Humerus fehlt normalerweise ein 
Foramen entepicondyloideum bei allen Affen der Alten Welt, bei denen 
der Neuen aber nur den (enera Ateles, Mycetes und Hapale. Radius 
und Ulna sind der Pronation und Supination fähig, bei den tiefer stehen- 
(len Formen aber nur in beschränktem Mabe. Letztere zeichnen sich auch 
aus durch größere Länge des Oberarmes. 

Im Carpus, der mit Ausnahme der Anthropomorphen mit beiden 
Vorderarmknochen artikuliert, fehlt eine Centrale nur beim Gorilla und 
Schimpanse, bei denen es mit dem Scaphoid verschmilzt. Scaphoid und 
Lunatum sind stets getrennt. Sehr allgemein liegt in der Sehne des 
Musculus flexor carpi radialis ein sogenanntes radiales Sesambein, und 
zwar dem Scaphoid und Trapezium verbunden. Allgemein erfreut sich 
(las Pisiforme einer bedeutenden Länge. Ueber die Länge der Finger 
wurde oben gehandelt und hervorgehoben, daß der Index niemals rudi- 
mentär ist, der Daumen aber meist klein sei. Ist er, wie gewöhnlich, 
opponierbar, so äußert sich «dies in der distalen Gelenkfläche des Trapezium, 
mit welcher er ein Sattelgelenk bildet. Die Nagelphalangen sind mehr 
oder weniger dorso-ventral zusammengedrückt, entsprechend ihrer Horn- 
bekleidung, die einen Kuppen- oder Plattnagel bildet. Oben wurde bereits 
gesagt, daß nur die Hapalidae 
(Krallenaffen) davon abweichen, in- 
dem sie, mit Ausnahme des Hallux, 
Krallen tragen; bei ihnen über- 
wiegt dementsprechend die laterale 
Kompression, erreicht aber nicht 
den Grad der typischen Unguiku- 
laten. Abgesehen von den Hapa- 
lidae, deren Becken noch schmal 
und gestreckt ist, namentlich auch 
das Ilium, tritt bei den übrigen 
Affen Verbreiterung zunächst der 
Pubes ein. Verkürzung der Sym- 
physe stellt sich erst bei den höch- 
sten Formen ein. Weiterhin ver- 
breitert sich auch das Ilium. Die 
Sitzbeine zeichnen sich bei den Alt- 
welt-Affen aus durch stark verbrei- 
terte Sitzbeinhöcker (Tubera ischii), 
denen die Gesäbschwielen entspre- 
chen. Beide Bildungen fehlen nur 
den Anthropomorphen und sind 
bei den Hylobatiden nur gering 
entwickelt. Der Pfannenknochen 
erscheint nach Leche nur in re- 
duzierter Form und kann bei ver- Fie. 549. Linker Fuß des Gorilla; 
schiedenen Arten in verschiedener nach Topinard. c Caleaneus; a Talus; cd 
Weise mit einem der drei Becken- Cuboid; e Ecto-, Meso-, er Entocuneiforme. 
knochen verschmelzen, aber so, 
daß das Schambein fast ausnahmslos vom Acetabulum ausgeschlossen ist. 


| 
—] 
H> 


NXXIV. Ordnung: Simiae. 


Dem Femur fehlt ein Trochanter tertius; sein Hals ist gewöhnlich 
kurz. Tibia und Fibula sind stets getrennt. Die Hinterextremität endet in 
einen anatomisch echten Fuß, der, oberflächlich betrachtet, namentlich bezüg- 
lich seiner Funktion. vom anthropozentrischen Standpunkt aus an eine Hand 
erinnert und dadurch Anlab gab, die Affen im Gegensatz zum Menschen 
(Bimana). Quadrumana zu benennen. Dieser Name ist durchaus zu ver- 
werfen. Die Unterschiede vom menschlichen Fuß betreffen nur relative 
Verhältnisse, die bei den Anthropomorphen noch zur Sprache kommen 
sollen. Hier genügt es, auf die meist geringere Größe des Hallux zu weisen, 
besonders aber auf seine größere Beweglichkeit und Fähigkeit der Ab- 
und Adduktion bei den Affen, «die den Fuß zu einem Greiffuß macht, 
ohne dab er aber hierfür Muskeln hätte, «die dem Menschen fehlten. 
Diese und andere Eigentümlichkeiten verlor der Menschenfuß und erwarb 
dafür andere, infolge seiner Gewohnheit, das Körpergewicht ganz auf die 
hintere Extremität zu verlegen, als er das Baumleben aufgab. 

Vom Muskelsystem sei nur an die auf S. 57 kurz behandelte Haut- 
muskulatur erinnert, die sich vom Platysma myoides ableitet und als 
mimische Muskulatur höhere Difterenziation erlangt als bei irgend einem 
Tier und bei den Anthropomorphen an die des Menschen sich anschliebt. 
Damit wird das Gesicht der Affen ausdrucksvoller als bei anderen Tieren 
und ein Spiegel der seelischen Zustände. 

Vom Gehirn läßt sieh im allgemeinen nur sagen, dab es seinem 
Volumen nach groß ist, stets geringe Entfaltung «der zentralen Teile des 
Geruchssinnes aufweist und daß stets die Großhirnhemisphären das Cere- 
bellum überdecken; bei einzelnen kleinen südamerikanischen Affen selbst 
in dem Mabe, daß sie darin alle Tiere und den Menschen übertreffen. 
Im übrigen bietet es mancherlei Unterschiede in den verschiedenen Ab- 
teilungen dar. Als die auffälligste darf gelten, daß es bei Hapalidae und 
Chrysothrix fast furchenlose Großhirnhemi- 
sphären hat, da nur eine deutliche Fissura Syl- 
vii und eine oberflächliche Vertiefung im Tem- 
porallappen besteht. Hierbei darf man aber 
nicht aus dem Auge verlieren, daß es sich um 
eichhörnchengroße Tiere handelt, die gerade 
ausgezeichnet sind durch die eben genannte 
enorme Ausdehnung der oceipitalen Teile 
der Hemisphären, so daß sie «das Öerebel- 

Fie, 550. Gehirn von Chry- lum nach hinten weit überragen und die 
sothrix sciureus von der rech- Hinterhauptschuppe ganz in eine horizon- 
ten Seite. N. Gr. z Orbitalfläche; tale Laee hinter das Foramen magnum 
2 Temporallappen; 3 Suleus tem-  grängen. Die Großhirnrinde erlangt soleher- 
poralis superior; 4 Fissura Sylvii; a Er B u 
5 Suleus interparitalis; 7 Suleus gestalt große Flächenausdehnung auch ohne 
centralis. Faltung. Von ihrem mikroskopischen Bau ist 

allerdings niehts bekannt. Das Gehirn aller 
übrigen Affen hat aber gewundene Hemisphären. Der Windungsreichtun 
steht aber, wenn wir von den Anthropomorphen absehen, dem vieler Kar- 
nivoren, wie Hund und Katze nach, namentlich was die Ausbildung von 
Nebenfurchen angeht. Konstant lassen sich «drei Furchen nachweisen, durch 
welche die Hemisphären in vier Lappen verteilt werden. Von diesen Grenz- 
furchen tritt am frühesten «die Fossa Sylvii auf, welche Grube durch Ueber- 
wallung seitens ihrer Umgebung zur Fissura Sylvii sich schließt. Sie be- 


Simiae, Körperbau. ES) 


grenzt von hinten her den Frontallappen gegenüber dem Temporallappen. 
Die Grenze gegenüber dem Parietallappen liefert der Suleus centralis 
(Suleus Rolando). Er findet zwar sein Homologon in dem Sulceus coro- 
nalis der Carnivora, ist aber in der Art seines Auftretens charakteristisch 
für die Affen. Weit mehr ist dies der Fall mit der Grenzfurche zwischen 
Parietal- und Oceipitallappen. Die Fissura parieto-oceipitalis ist eine den 
Affen 'eigene Bildung in Gestalt einer transversalen Furche, die nur den 
lissencephalen Affen fehlt und von der Oberfläche der Hemisphäre in die 
mediale Kante derselben einschneidet. Diese „Affenspalte“, die auch wohl 
Suleus-oceipitalis transversus heißt, tritt beim Menschen nur auf der me- 
dialen Hemisphärenfläche auf, auf der lateralen ist sie meist verwischt. 
Dehnt sie sich auf letzterer weit nach unten aus, so hilft sie die Grenze 
des Temporallappens gegenüber dem Oeccipitallappen abstecken. Der Tem- 
porallappen ragt in der Regel mehr oder weniger bedeutend vor und wird 


Fig. 551. Ge- 
hirn von Papio 
von der Seite. 
N. Gr. / Suleus 
frontalis ; /Suleus 
interparietalis; o 
dessen Vereini- 
gung mit 2s Fis- 
sura parleto-OCcl- 
pitalis; 7 Sulcus 
praecentralis in- 
ferior; Zs Sulcus 
praecentralis su- 
perior; ” Suleus 
centralis; s Fis- 
sura Sylvii; so 
Suleus orbitalis; 
+ Sulcus tempo- 
ralis supcrior; 77, 
T,, erste u. zweite 
Temporalwin- 

dung. 


vom Sulcus temporalis superior durchzogen, der einigermaßen parallel zur 
Fissura Sylvii verläuft, daher auch wohl Parallelfurche heißt. auch auf fast 
windungslosen Hemisphären noch auftritt und selbst bei Hapalidae als 
schwacher Eindruck bemerkbar ist. 

Gradatim bilden sich bei Semnopitheei, Hylobates und endlich bei An- 
thropomorphen die Merkmale aus, die das Menschengehirn auszeichnen. 
Zunächst nimmt das absolute Hirngewicht zu, trotzdem wird das Verhält- 
nis des relativen Hirngewichts für die Anthropomorphen ungünstig wegen 
der enormen Körperzunahme. Infolge des hohen Hirngewichts ist aber für 
den Menschen das absolute sowohl als auch das relative (rewicht des Ge- 
hirns sehr günstig. In ersterem wird es nur vom Elefanten und den großen 
Cetaceen übertroffen, in letzterem nur von den kleinsten südamerikanischen 
Affen. die mit einem geringen Körpergewicht ein relativ sehr hohes Hirn- 
gewicht paaren. Weiter ist Zunahme des Stirnlappens zu konstatieren, der 
seine Zuspitzung am ventralen Ende verliert und seine Konkavität dort, wo 
er der Orbitalfläche aufliegt. Am Boden der Fossa Sylvi tritt ferner Furchung 
auf, während (die Atfenspalte zurücktritt. Endlich hat allgemeine Zunahme 
der Nebenfurchen statt mit gleichzeitiger Abnahme ihrer Symmetrie. 


176 XXIV. Ordnung: Simiae. 


Oben wurde bereits theoretisch auf die Faktoren gewiesen, die dazu 
führen mußten, dab das periphere (Greruchsorgan Reduktion erfuhr. Auch 
der zentrale Teil desselben. das Rhinencephalon, bleibt so zurück, daß es 
ddas Gehirn zu einem mikrosmatischen stempelt. Offenbar ist dies bei den 
Anthropomorphen in höherem Maße der Fall als bei dem anderen Äußersten 
(der systematischen Reihe: den Hapalidae. Von der Nasenhöhle wurde 
hervorgehoben, dab ihr oberer Teil äußerst kurz und schmal sei, auch 
dort, wo, wie bei den Anthropomorphen und dem Menschen, die Inter- 
orbitalbreite eröber erscheint: es handelt sich dann eben um Pneumati- 
sierung der inneren Wand der Orbita. Die horizontale Lage der Sieb- 
platte und ihre Verkürzung bedingt die vertikale Stellung der Ethmo- 
turbinalia, von denen bei Platyrrhina noch drei auftreten. Bei den Alt- 
weltaffen variiert ihre Zahl sehr, beträgt aber höchstens 4, obwohl sich 
embryonal wohl mehr anlegen, aber wohl nie die Zahl 5 überschreitend. 
Am stärksten äußert sich die Reduktion der Muscheln im Rückgang des 
Nasoturbinale der Catarrhina, der ein fast vollständiger sein kann. Deut- 
liches Zeichen für den geringen Wert des Geruchsorganes, der nicht allein 
durch Raumverhältnisse und Aenderungen im Schädelbau hervorgerufen 
wird, sondern auch bionomische Ursachen haben muß, äubern sich ferner darin, 
(laß Eetoturbinalia höchstens in rudimentärem Zustande vorkommen, endlich 
darin, «dab die Form der Ethmoturbinalia vereinfacht ist zu flachen, nicht 
mehr eingerollten oder gefalteten Platten. Das Maxilloturbinale ist klein 
und doppelt eingerollt bei den Platyrrhina und Hylobates. Die Katarrhinen 
haben ein dreieckiges, plattenförmiges Maxilloturbinale: bei den niederen 
Formen unter ihnen steht das (Geruchsorgan auf der niedersten Stufe 
unter Affen. 

Bezüglich der äußeren Nase wurde auf p. 771 bereits hervorgehoben, 
dab im allgemeinen bei «den Affen der Neuen Welt die knorpelige Nasen- 
scheidewand sich durch bedeutendere Dicke auszeichne vor der schmäleren 
der Altweltaffen. Dies beeinflußt den Stand der Nasenlöcher, die bei 
letzteren wie beim Menschen nach abwärts sehen. Sie heißen daher Ca- 
tarrhina im Gegensatz zu den neuweltlichen Platyrrhina, «deren Nasen- 
löcher nach außen schauen. Uebrigens unterscheidet sich bei letzteren 
auch die Nasenwurzel durch größere Breite. Während das Nasenskelet 
aus denselben Knochen und Knorpeln besteht wie beim Menschen. hat 
nur letzterer eine prominente Nase, allerdings in verschiedenem Grade je 
nach der Rasse. Dies wird bedingt durch die Ausdehnung der Oberkiefer, 
(die geringe Weite der äußeren Nasenöffnung, die Form der Nasenknorpel, 
namentlich aber dort, wo «das (Gesicht menschenähnlicher wird, durch die 
Kleinheit und die geringe Prominenz der Nasalia. Dies gilt auch für den 
den Semnopitheeinae angehörigen Nasalis larvatus. Dessen ungeheure 
Nase (s. Fig. 554) fällt daher mehr unter die Kategorie «der Rüssel- 
bildungen. 

Von der Umwandung der Trommelhöhle und dem verschiedenen 
Verhalten des äußeren Gehörganges wurde bereits auf p. 772 gehandelt. 
Bezüglich der (Gehörknöchelchen läßt sich aus Dorans Untersuchungen 
hervorheben, daß die Anthropomorphen sich in diesen mehr dem Menschen 
als den übrigen Affen nähern, die inrerseits mit der Mehrzahl der nie- 
drigeren Säuger übereinstimmen, namentlich in den geraden, wenig diver- 
gierenden Schenkeln des Steigbügels. 


Simiae, Körperbau. Akt 


Das äußere Ohr kam bereits auf p. 147 zur Sprache. Abgesehen 
von den Anthropomorphen, schließt es sich enger an die Halbaffen 
überhaupt an niedere Säuger an, deren Ohrmuschel mehr oder weniger 
spitz endet und am Hinter-(lateralen)Rande nicht eingerollt ist. Solche 
Einrollung, wie sie von der ganzen Helix des Menschen bekannt ist, be- 
schränkt sich auf den medialen Rand der Muschel. Bei Cereopitheeidae 
kann sie ausgiebiger werden, während gleichzeitig die Muschelspitze niedrig 
wird und am lateralen Rande tiefer zu liegen kommt. Sie schwindet bei 
Hylobates ganz, dessen Ohr überhaupt «das Maximum der Vereinfachung 
erfuhr. Auch das Ohr der Anthropomorphen erlitt erhebliche Reduktion, 
die, was 7. B. Anlagerung an den Kopf anlangt, weiter ging als beim 
Menschen. An seinem eingekrempelten Helix läßt sich aber meist noch 
(die ursprüngliche Muschelspitze nachweisen; häufig nur noch durch eine 
Anzahl konvergierender stärkerer Haare, die dem Haarzipfel an der 
Muschelspitze primitiver gebauter Ohren entsprechen und auch noch beim 
Menschen auftreten können |Schwalbe, Wallis]. 

Eine Anzahl Merkmale mehr negativer Art charakterisieren das 
Auge. Demselben fehlt ein Tapetum lucidum, ferner ein Musculus re- 
tractor bulbi. womit wohl in Verbindung steht die geringe Ausbildung 
‚ler Membrana nictitans, die sich auf eine mehr oder weniger prominente 
Caruncula lacrymalis reduziert, aber wohl niemals eines kleinen Blinz- 
knorpels entbehrt, auch finden sich noch Reste der Harderschen Drüse. 

Die Zunge ist gewöhnlich mit zarten Papillae filiformes bedeckt, 
zwischen denen Papillae fungiformes zerstreut vorkommen, häufig nach der 
Zungenspitze zu zahlreicher werdend. Papillae foliatae sind allgemein vor- 
handen. Die Zahl der umwallten Papillen beträgt meist drei, die in Dreiecks- 
form mit nach vorn offenem Winkel angeordnet sind: sie kann aber auch 
bis auf acht steigen. Bei den Anthropomorphen erlangt die Anordnung 
durch Vermehrung der medianen Papillen eine Y-Form. Eine eigentliche 
Unterzunge fehlt, die Plica sublingualis kann aber umfangreich werden. 

In der Mundhöhle fallen<an derem Dach die Gaumenleisten auf, deren 
Zahl einigermaßen in Verbindung steht mit der Länge des knöchernen 
(raumens. 

Unter «den Altwelt-Affen sind die Cercopitheeinae im Besitz von 
echten Backentaschen, die gegenüber dem Vestibulum eris abgegrenzt 
werden durch eine obere und untere laterale Schleimhautfalte. Diese 
Falten treten deutlich bei Semnopitheeinae auf und dürfen vielleicht als 
Rudimente von Backentaschen gelten. Ehlers traf sie auch bei Anthro- 
pomorphen an, wo sie in der Höhe der Ecekzähne zwischen Wangen- 
schleimhaut und Ober- und Unterkiefer sich entfalten. Solche Schleim- 
hautduplikatur kann auch beim Menschen auftreten |Favaro|. Dab sie zur 
Aberenzung der Backentaschen gebraucht wird, ist kein Grund, in ihrem 
Vorkommen Andeutung etwaiger Backentaschen bei den Vorfahren, die 
(dann verloren gingen, zu erblicken. Die Backentaschen der Cercopitheei- 
nae sind weit eher ein Erwerb eben dieser Tiere in Verbindung mit 
ihrer Nahrungsweise. 

Das Gebiß ist stets heterodont und diphyodont. Bei sämtlichen 
Affen ist die Zahl der I in jeder Kieferhälfte zwei, von denen ziemlich 
allgemein angenommen wird, dab sie dem 1. und 2. I der drei I ent- 
sprechen, die man im ursprünglichen Gebiß antrifit (vergl. übrigens E. 
Rosenberg 1895). Sie sind meißelförmig und die unteren stets vertikal 


Tis XXIV. Ordnung: Simiae. 


gestellt mit Ausnahme der Pitheemae. wo sie nach vorn geneigt sind. 
Dies ist auch der Fall mit den oberen bei verschiedenen Cebidae. Die 
Canini sind stets caniniform, überragen aber bei Hapale die Ineisivi nicht 
und zeiehnen sich nur selten durch bedeutende Größe aus, wie bei Cyno- 
cephalus, dessen bleibender Eekzahn stark hervorragt. Er verursacht ein 
Diastem zwischen dem unteren C und ersten Prämolar, dessen Breite ab- 
hänet vom Ausmab des oberen €. Ist der, übrigens stets kleinere untere 
C von einigem Umfang, so ruft er ein Diastem zwischen dem lateralen 
oberen I und «dem Ü hervor. Im allgemeinen erfreuen sich die Männchen 
eines stärkeren C. 

Die Zahl der Backenzähne wechselt nach den Gruppen; bei den Hapa- 
lidae ist sie: P3 und M3, bei den übrigen amerikanischen Affen: P3 M3, 
bei allen Altwelt-Affen P3 M3 wie beim Menschen. Die Formel für die 
Backenzähne wäre somit in Winges Schreibweise bei den Hapalidae 52-4", 
für die Cebidae 2, für die Altwelt-Affen 2277. Es sind stets 
Tuberkelzähne, deren Bau und Wechsel — letzterer ist übrigens stets ein 
vollständiger — uns bei den einzelnen Abteilungen näher beschäftigen wird. 

Mit Ausnahme der Semnopitheeinae ist der Magen einfach, mehr 
oder weniger retortenförmig, höchstens mit Verschiedenheiten in der Aus- 
dehnung der Cardia nach rechts. die bei Hapalidae eine bedeutende ist 
und auf Vergrößerung «der Fundusdrüsenreeion abzielt. Eme Cardia- 
drüsenregion mit Drüsenschläuchen. also ohne Belegzellen, kann auftreten 
2. B. bei Cercopithecus und Cereocebus |Salomon|. Den langgestreckten 
Magen der Semnopitheeinae zeichnen zwei Muskelbänder aus, die ungefähr 
(der groben und kleinen Kurvatur entsprechen und von denen letzteres von 
der Cardia bis zum Pylorus zieht. Aehnlich wie im menschlichen Colon, 
quellen zwischen denselben zahlreiche Aussackungen hervor, die nach Zahıl 
und Umfang am bedeutendsten sind am kardialen Teil des Magens. Kleiner 
und sparsamer werden sie im pylorialen Teil, der überhaupt sich verengernd 
zuläuft und gleichzeitig eine spiralige Drehung macht. Man bringt diesen 
Bau in Zusammenhang mit der Nahrung der Semnopitheei, die wenigstens 
ganz vorwiegend aus blättern und Jungen Trieben besteht. 

Der Darmkanal verhält sich zur Körperlänge im Mittel wie 1:5—S 
und folet in den Hauptzügen der vom Menschen bekannten Anordnung. 
Zunächst fällt gegenüber «den Prosimiae die Ausbildung des Colon trans- 
versum auf, das zusammen mit dem Colon ascendens und descendens 
stumpf hufeisenförmig das Ileum umgibt. Schleifenbildung oder gar Ein- 
rollung (des Colon transversum fehlt. Seine erst geringe Länge bei 
Hapalidae entspricht der niedrigen Stellung dieser Abteilung. Auch die 
Flexura sigmoidea des Colon descendens tritt erst bei Altwelt-Affen auf. 
Diese haben auch eine deutliche Ausbildung der Haustra über das ganze 
Colon und drei Taeniae longitudinales, von denen bei Hylobates eine vierte 
auftritt. Drei Taeniae sind auch bei südamerikanischen Affen die Regel, 
obwohl deren Orientierung abweicht von der des Menschen. 

Das Coecum bildet bei Altwelt-Affen einen einfachen konischen Blind- 
sack, der nur bei Hylobates und den Anthropomorphen einen Processus’ 
vermiformis trägt, in welchem sich Iymphoides Gewebe aufhäuft und der 
im Wachstum gegenüber dem übrigen Coecum zurückbleibt. Weniger ein- 
heitlich ist das Coecum der Neuwelt-Affen. Zwar fehlt hier stets ein 
Wurmfortsatz, aber im übrigen ist es bei Ateles wie bei den: Catarrhina 


Simiae, Körperbau. 119 
beschaften, bei den übrigen ein hakig gebogenes, mehr oder weniger sich 
verengerndes Rohr. 

Alle haben eine Flexura «duodeno-jejunalis und ein kurzes Mesen- 
terium commune. Im übrigen bietet aber das Mesenterium Unterschiede 
dar, die außerhalb unseres Rahmens fallen |vergl. Klaatsch, v. Loshen]. 
Sie äußern sich. namentlich in der allmählich erworbenen, sekundären 
Fixierung des Colon an die hintere Bauchwand im Bereich des Mesoduo- 
denum. 

Von der Leber läßt sich nach. G. Ruges Untersuchungen im allge- 
meinen sagen, dab sie bei den Affen der Neuen Welt eine Mittel- 
stellung einnimmt zwischen der Leber der Halbaffen und der der Altwelt- 
Affen. Bei letzteren entfernte sie sich schrittweise vom ursprünglichen 
Zustand durch Reduktion der Lappenbildung, Abnahme des kranio-kaudalen 
und Zunahme des dorso-ventralen Durchmessers. Dieses Flacherwerden 
der Leber, das namentlich bei Anthropomorphen in die Augen springt, 
wurde auf p. 215 in Verbindung gebracht mit der geringen Konvexität 
des Diaphragma, die ihrerseits wieder in Konnex steht zur Umformung 
des Thorax. Die Rückbildung der Lappen äußert sich auch im linken 
Stamm- und Seitenlappen, sowie im Hohlvenenlappen: hiermit verbindet sich 
kompensatorisch stärkere Ausbildung des rechten Stamm- und Seiten- 
lappens. Eine (rallenblase ist stets vorhanden und am Lobus centralis 
dexter, ventral von der Leberpforte gelagert. 

Die ursprüngliche Organisation der Hapalidae und Cebidae äußert 
sich auch im Kehlkopf. insofern ihr Epiglottisknorpel, nach Göppert, noch 
den Zusammenhang bewahrt hat mit den Wrisbergschen Knorpeln: bei den 
übrigen Aften besteht dieser Zusammenhang nicht mehr. Auch in anderen 
Teilen zeigt der Larynx der ersteren Anklänge an den der Prosimiae. 
Kohlbrugge kommt zu dem Resultat, dab den Affen die wahren Stimm- 
bänder des Menschen fehlen insofern, als die entsprechende Schleimhaut- 
falte, welche die kaudale Begrenzung des Morgagnischen Ventrikels bildet, 
nicht wie beim Menschen nach innen in den Hohlraum des Larynx mit 
scharfem Rande hereinragt, welcher durch den Luftstrom ın Schwingung ver- 
setzt wird. Die wahren Stimmbänder der Affen sind nach oben gerichtet. 
ragen nicht vor, auch hat der Musculus thyreo-arytaenoideus, der beim 
Menschen die Spannung, Lage und Form der Stimmbänder regelt, keine 
Beziehung zu ihnen. Hat endlich der Arytänoidknorpel einen Processus 
vocalis, was meist nicht der Fall ist, so inseriert das Stimmband nur aus- 
nahmsweise, wie beim Orang-Utan |[Kohlbrugge|, an diesen, sonst an die 
Spitze des Arytänoid, womit Aenderung seiner Spannung und Lage gleich- 
falls aufgehoben ist. Hierin ist die Einförmigkeit der Stimmbildung der 
Affen zu suchen. Sekundär kann auf ihre Verstärkung und Modulation 
einwirken die Ausbildung von Kehlsäcken, «die häufig, namentlich im männ- 
lichen Geschlecht. in bedeutender Entfaltung auftreten. Ganz für sich 
steht der bereits auf p. 223 hervorgehobene dorsale Kehlsack von Ateles. 
Im übrigen sind die Kehlsäcke von zweierlei Art. Bei den Anthropo- 
morphen und bei Hylobates syndactylus sind es Ausstülpungen der Mor- 
gagnischen Ventrikel, somit laterale Kehlsäcke. Aber nur beim letztge- 
nannten sind sie symmetrisch, bei den Anthropomorphen kommt als Regel 
nur einer zu besonderer Entwiekelung. In welchem Umfang das beim 
alten Orang-Utan-Männchen der Fall ist, zeigt Fig. 176 p. 222. Der Kelıl- 
sack aller übrigen Affen ist ein unpaarer, medialer, der zwischen Epiglottis 


SO XXIV. Ordnung: Simiae. 


und Thyreoid hervortritt und in einer Aushöhlung des Hyoid Platz finden 
kann, bei Mycetes (Fig. 177 p. 225) in dem Maße, daß der Zungenbein- 
körper die Gestalt einer Knochenblase annimmt. Uebrigens kann bei ver- 
schiedenen Arten ein Kehlsack fehlen |Cuvier|, am auffälligsten ist dies 
bei Hylobates, wo nur H. syndactylus, bekannt durch seine starke Stimme. 
hiermit versehen ist. 

Als vierte Art von Kehlsackbildung hat die von Midas rosalia zu 
gelten, wo Cuvier eine mediale Ausstülpung der Kehlkopfschleimhaut 
zwischen Crieoid und Thyreoid antraf. 

Der Bronchialbaum hat einen rechtsseitigen eparteriellen Bronchus, 
der aus dem Bronchus entsteht. Die Zahl der Lungenlappen ist rechts 
meist vier, links drei bis zwei. Auberdem hat die rechte Lunge einen Lobus 
subperiecardiacus (L. impar s. azygos), der aber bei den Anthropomorphen 
Reduktion erfährt oder, besser gesagt, in die Lunge aufgeht, so aber, dab 
sein Bronchus sich noch am Bronchialbaum nachweisen läßt |Aeby]. Er 
verlor seine Selbständigkeit infolge einer Reihe von Veränderungen, die 
der Thorax, das Diaphragma, die Pleura erfuhr und bei den Anthro- 
pomorphen, wo sie ihr Maximum erreichen, näher beleuchtet werden sollen. 

Vom Blutgefäßsystem genügt hervorzuheben. daß es der Hauptsache 
nach dem vom Menschen bekannten Verhalten folet. Die Abweicnungen 
gelten mehr Detailpunkten: unter diesen tritt die Grefäßverteilung der 
Hinterextremität in den Vordergrund, wie auch nicht anders zu erwarten 
ist, dda beim Menschen «die Hinterextremität das einzige lokomotorische 
Organ ist, das die gesamte Körperlast zu tragen hat. Dementsprechend 
nehmen Knochen und Muskeln zu, ihrem Nahrungsbedürfnis genügt die 
Arteria saphena nicht mehr, wie dies noch bei Hapalidae der Fall ist. 
Bei ihnen sind die Arteria tibialis antica und postica äußerst schwache 
Muskelzweige der Art. femoralis, die allmählich erst an Bedeutung gewinnen 
und beim Menschen zur vollen Entfaltung kommen, zusammen mit den 
Arteriae glutaeae und der Arteria peronea. Starke Glutäal- und Waden- 
muskeln sınd ja ein Merkmal des Menschen. „Les fesses n’appartienent 
qu’a I’homme*. 

Wundernetze, wie sie an den Extremitäten mancher Prosimiae vor- 
kommen, fehlen den Affen durchaus. Ihnen kommt sämtlich nur eine 
Vena cava anterior zu. 

Allgemein hat Descensus der Testikel statt, und zwar ist «dies offen- 
bar bereits eine solch alte Einrichtung, daß wenigstens in vielen Fällen der 
Processus vaginalis total obliteriert oder zum mindesten so verengt ist, dab 
ein Zurücktreten der Testikel in die Bauchhöhle ausgeschlossen ist. Aller- 
dings bleibt bei anderen die Kommunikation zeitlebens often [Frankl], 
namentlich bei jungen Affen ist dies häufig der Fall, die dann den Tes- 
tikel in die Bauchhöhle zu ziehen vermögen. Auch der Cremaster erfuhr 
häufig Reduktion, insofern er nur aus longitudinalen Fasern des Musculus 
transversus abdominis besteht und nur eine geringe Anzahl Muskelfasern 
enthält. Bei anderen ist der Cremastersack kräftiger und erfreut sich der 
Beteiligung des Muse. obliquus internus, dessen Fasern bei Semnopithecus 
selbst den einzigen Öremastermuskel liefern. Auch in anderen Teilen 
zeigen sich schwankende Verschiedenheiten. So kann bei hoher Lage der 
Testikel eine Chorda Gubernaculi auftreten; eine Skrotalanlage fehlt den 
Catarrhina meist, bei den Platyrrhina kommt sie hier und da vor. Das 
Serotum ist ein postpeniales: bald ein sitzendes, seltener ein hängendes. 


Simiae, Körperbau. 7s1 


Von accessorischen Geschlechtsdrüsen fehlen «den Männchen stets 
(rlandulae vasis deferentis. Alle haben Glandulae vesiculares, die entweder 
einfache oder verästelte Drüsenschläuche sind, ferner eine gut entwickelte, 
einen einzigen Körper darstellende Glandula prostatica, die aber bei 
einigen Arten aus zwei verschiedenen, übereinanderliegenden Abteilungen 
besteht. Glandulae urethrales als vermutliche Homologa «der Littreschen 
Drüsen des Menschen scheinen noch reduziert aufzutreten |Oudemans]. 

Im Parenchym der Prostata liegt die kleine Vagina masculina (Ute- 
rus maseulinus). Der Penis ist ein sog. Penis pendulus, d. h. er hängt 
frei vom Schambogen herab. während zwischen seiner dorsalen Wurzel 
und dem Beckenrande ein Ligamentum suspensorium penis ausgespannt 
ist. Daneben kann ein Musculus levator penis auftreten. Die ursprüng- 
liche Duplizität der Corpora cavernosa penis erhellt bei vielen zeitlebens 
aus einer mecdianen longitudinalen Scheidewand, bei anderen wird sie un- 
vollständig bis zum vollständigen Schwunde. Das Üorpus cavernosum 
urethrae endet in einer meist konischen Eichel, die ein Os penis enthält, 
dessen Außbmab sich einigermaßen regelt nach der Größe des Penis. (die 
eine sehr verschiedene ist. Ein Praeputium ist vorhanden: die Museuli 
ischio- und bulbo-cavernosi bieten nichts Auffallendes. 

Die Ovarien liegen niemals in einem Tentorimm. 

Abweichend von den Prosimiae ist der Uterus ein Uterus simplex und 
ist die Clitoris nieht durehbohrt: das will sagen, das die Urethra dorsal- 
wärts von der Clitoris im Vestibulum vaginae ausmündet. Die enorme 
Clitoris von Ateles und Mycetes, die einem Penis täuschend ähnlich sieht, 
ist aber an ihrer Dorsalseite gefurcht. Eine dem Hymen des Menschen 
entsprechende Schleimhautfalte am Scheideneingang ist von verschiedenen 
Affen bekannt. Die Schamspalte wird jederseits von den kleinen Scham- 
lippen umgeben; die großen kommen, wenn überhaupt, meist nur zu 
geringer Entfaltung. 

Diese Teile. sowie die Umgebung der weiblichen Geschlechtsorgane 
überhaupt schwellen zur Brunstzeit bei manchen Catarrhina enorm auf, 
auch hat Menstruation statt. 

Der Embryo ist durch eine scheibenförmige Placenta mit dem Uterus 
innig verbunden. Er hat ferner einen kleinen Dottersack, der zwar früh 
vaskularisiert wird, aber niemals eine Dottersackplacenta biklet: zwar bei 
Hapalidae umfangreicher zu sein scheint, aber niemals die Keimblase aus- 
füllt. Auch ist charakteristisch der auch vom Menschen bekannte „Hatft- 
stiel“, an welchem der Embryo aufgehängt ist und durch den die Venae 
omphalo-mesentericae, später die Umbilikalgefäße in das Mesoderm des 
Chorion und seiner Zotten treten. Die Allantois dagegen bleibt nur ein 
entodermales, gefäßloses Rudiment. Hieraus geht bereits hervor, daß die 
Affenplacenta, die wir namentlich durch Selenka und, was die höheren 
Formen anlangt. neuerdings auch durch Strahl näher kennen. mancherlei 
cänogenetische Prozesse zeiet. Zum Teil sind sie wohl Folge der früh- 
zeitigen Verwachsung des stark wuchernden und früh Zotten treibenden 
Trophoblastes |Hubrecht| der Eiblase mit der hochentwiekelten Uterus- 
wand. Hierdurch entstand die primäre Discoplacenta |[Selenkal, die beı 
amerikanischen Affen die einzige Placenta ist und bei allen Affen sich 
vorfindet. Daneben entsteht aber bei «den Cercopitheeidae eine sekundäre 
Diseoplacenta, indem mit der Vergrößerung der Fruchtblase das Chorion 
mit der gegenüberliegenden Uteruswand in Berührung kommt, mit ihr 


182 XXIV. Ordnung: Simiae. 


verschmilzt und ein zweites oder sekundäres Zottenfeld bildet. Zwischen 
ihm und dem primären bleibt das übrige Chorion glatt. Bei Hylo- 
batidae und Anthropomorphen tritt an Stelle der sekundären Disco- 
placenta nur transitorisch während der ersten Schwangerschaftsmonate ein 
Zottenäquivalent auf. Bei der Geburt werden nach dem Embryo die Ei- 
häute und die Deecidua ausgestoßen. Abgesehen von den Hapalidae, die 
bis zu drei Jungen werfen, wird bei anderen als Regel nur ein ‚Junges 
geboren, das zwar behaart und sehend, aber hilflos zur Welt kommt und 
die Sorge (der Mutter beansprucht. 


Die im vorhergehenden nach Bau und Verbreitung näher charakteri- 
sierten Affen lassen sich in zwei Hauptabteilungen verteilen. Es geschieht 
(dies auf Grund einer Anzahl Merkmale, «ie zwar taxonomisch wertvoll sind, 
aber keineswegs eine absolute Trennung rechtfertigen, etwa in der Weise, 
dab die zahlreichen Berührungspunkte der beiden Abteilungen nur kon- 
vergenter Art seien. Zweifelsohne hängen die beiden Abteilungen an 
ihrer Wurzel zusammen: den Grad ihrer Blutsverwandtschaft hat aber 
weitere Forschung noch darzulegen. Offenbar datiert aber «die Trennung 
der beiden Hauptstämme weit zurück: ihr redet denn auch die geogra- 
phische Trennung das Wort. 

An der Hand einiger Charaktere läbt sich die auf p. 785 entworfene 
tabellarische Uebersicht geben über die Unterordnungen und weiteren 
Abteilungen der Affen. 

Wollten wir auch dem Menschen einen Platz in dieser Tabelle an- 
weisen, so hätte dies, anatomischer Gründe wegen. am ehesten in dem 
Kreise «der Catarrhina zu geschehen. Hierbei wäre aber gleich im Auge 
zu behalten, dab er zweifelsohne zu den heutigen Anthropomorphen nur 
entferntere Verwandtschaftsbeziehungen hat: sie gehören nicht in seine 
(lirekte (Grenealogie, smd vielmehr als Parallelformen zum Menschen zu 
betrachten. Die Hylobatiden stehen seiner Genealogie weit näher. 

Wenn ferner in unserer Tabelle eine gewisse Stufenleiter von den 
Hapalidae zu den Anthropomorphen ausgesprochen ist, so ist damit nicht 
gesagt, daß diese Stufenleiter etwa von den Anthropomorpha durchlaufen 
wurde. In einzelnen Punkten kann sich eine Hapalide weiter entfernt 
haben vom Ursprünglichen, als eine Anthropomorphe. Das gilt gleicher- 
weise für den Menschen. Der hohen Differenzierung seines Gehirns, seines 
Sprachorganes, seiner Hand halten nicht alle anderen Organe Schritt. 
Vieles weist vielmehr darauf, daß der Mensch sich manches Ursprüngliche 
gewahrt hat und dab sein Stammbaum weit zurückreicht. So erklärt es 
sich, dab er in einzelnen primitiveren Merkmalen (Geruchsorgan z. B.) An- 
klänge selbst an die Cebidae bietet. Sie weisen darum noch nicht auf 
engere Verwandtschaft, sondern sind eben nur Zeichen der Stammesver- 
wandtschaft überhaupt, von der der eine Stamm dieses, der andere jenes 
primitive Merkzeichen hinübergerettet hat bis in diese moderne Zeit. 


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784 XXIV. Ordnung: Simiae. 


I. Unterordnung: Platyrrhina. 


In vorstehender tabellarischer Uebersicht erfuhren die südamerika- 
nischen Affen bereits eine genügende Charakterisierung. Der Art der 
Sache nach wurden hierbei die Unterschiede, welche die Hapalidae und 
Cebidae trennen, mit Nachdruck an «das Lieht gezogen. Unrichtig wäre 
es, hierdurch zu viel Schatten zu werfen auf die vielfachen Ueberein- 
stimmungen, die zwischen beiden bestehen, namentlich wenn wir dabei 
primitivere Vertreter der Cebidae, wie Callithrix, ins Auge fassen. Es 
wird dann deutlich, dab beide Familien an ihrer Wurzel eng zusammen- 
hängen. In welchem Grade, bleibt weiterer Forschung vorbehalten, sobalıl 
diese sich in ausgedehnterem Maße, als es bisher der Fall war, auch die 
Kenntnis der Westaffen wird angelegen sein lassen. Bisher wurden (diese 
den Ostaffen gerenüber stiefmütterlich behandelt. 


I. Familie: HAPALIDAR. = 


Als niederste Abteilung der südamerikanischen oder Westatten haben 
die Hapalidae zu gelten. Es sind dies kleine. dieht behaarte, gesellig 
lebende, eichhornartige Tiere, mit buschigem. häufig zeringeltem Schwanz. 
der wenigstens so lang ist wie der Körper, aber niemals ein Greifschwanz 
ist. Der runde Kopf hat ein nacktes Gesicht, grobe, für Affen weit von- 
einander entfernte Augen und Ohren, deren dichte Haarbedeckung häufig 
ebenso wie am Nacken verlängert ist, auch kann die Oberlippe eine Art 
Schnurrbart zieren. 

Die Hinterextremitäten sind länger als die vorderen. Mit Ausnahme 
der ersten Zehe des Fubes, die einen Plattnagel trägt und verkürzt ist, 
haben alle Nagelphalangen scharfe, gekrümmte Krallen, weshalb sie auch 
Krallenaffen genannt werden oder Arctopitheei im Hinblick auf eine Aehn- 
lichkeit mit den Krallen der Bären. Die Frage, ob dies ein primitiver 
Zustand sei, insofern als die Krallen ein Erbstück unguikulater Vorfahren 
wären, oder aber eine Rückbildung aus früheren Plattnägeln, wurde oben 
bereits für die Prosimiae (p. 743) zur Sprache gebracht. Sie läßt sich 
zur Zeit schwer entscheiden, ist vielleicht auch nicht von solcher Bedeu- 
tung, wenn man erwägt, dab der Unterschied gegenüber den Cebidae nur 
ein eradueller ist, namentlich wenn man in Betracht zieht, dab unter diesen 
bei Lagothrix und Brachyteles die Nägel sehr stark komprimiert und 
zugeschärft sind. Tatsachen, wie sie uns die Ungulaten lehrten (p. 585). 
mahnen überhaupt zu Vorsicht und scharfer Kritik in dieser Materie. Das 
hier vielleicht Reduktion vorliegt, wird wahrscheinlich durch die Tatsache, 
daß der Daumen lang, aber nicht opponierbar ist und in der Ebene der 
übrigen Finger liegt, während er bei den übrigen Affen und den Prosimiae 
ausgedehnter Abduktion und Opposition fähig ist. Er kann aber auch 
bei diesen Rückbildung erfahren bis zum völligen Schwunde. Dies wird 
wohl mit dem (Gebrauch der Hand in Zusammenhang stehen. So läht 
sich denken, daß bei den Hapaliden «diese Rückbildung, wenn dıeser Aus- 
druck überhaupt gestattet ist, in anderer Bahn sich bewegte, und die 
Extremitäten mit scharfen Krallen ausrüstete, im Hinblick auf eine andere 
Art des Kletterns, die mehr der der Eichhörnchen z. B. gleicht. Abgesehen 
vom Hallux, sind die Zehen kurz, die Tarsalknochen aber verlängert, der 
Talus einigermaßen karnivorenartig. Ein Foramen entepicondyloideum fehlt. 


I. Unterordnung: Platyrrhina. 185 


Am glatten Schädel, dem Muskelkämme und Supraorbitalwülste ganz 
abgehen, zeichnet sieh die Occipitalgegend aus dureh ihre Verlängerung 
nach hinten infolge der auberordentlichen Ausdehnung der Großhirn- 
hemisphären in caudaler Richtung. Hierdurch nimmt die Squama ocei- 
pitis eine horizontale Lage an und ist gleichzeitig das Hinterhauptsloch 
mehr basalwärts verschoben. als bei anderen Affen. Das Parietale ist sehr 
erob: sein vorderes Ende geht über das gering entwickelte Alisphenoid 
hinweg und verbindet sieh mit der Orbitalplatte des Jugale. Letzterer 
Knochen liefert denn auch in Hauptsache 
(die Orbitalplatte, die vom Foramen zygo- 
matico-orbitale (s. 0. p. 770) durehbohrt 
wird. Das Tympanicum bildet keinen 
äuberen Gehörgang, so dab das einiger- 
maßben ringförmige Tympanicum das 
Trommelfell an «der Außenfläche des 
Schädels sehen läßt. Nach einwärts 
ankylosiert es mit dem Petrosum: beide 
bilden, hier einigermaben angeschwollen. 
die Trommelhöhle. 

Die Wirbelsäule hat 19 Thorako-lum- Fig. 552. Midas Geoffroyi n. Gr. 
balwirbel. 3 Sakral- und bis zu 25 Kaudal- / Frontale; Z Intermaxillare, 47 
wirbel Die Zahl der Rippen beträgt 15. Me ae 

Vom Gehirn wurde bereits die auffallende Ausdehnung des oceipitalen 
Teiles hervorgehoben, wodurch das Cerebellum sehr ausgiebig überdeckt 
wird. Abgesehen von der Fissura Sylvii und rhinalis, ist die Oberfläche 
der Hemisphären glatt: letzteres ist allerdings wenig auffallend, wenn man 
die geringe Größe der Tiere beachtet. Da sie aber mit ihrem geringen 
Körpergewicht ein hohes Hirngewicht verbinden, so daß das Verhältnib 
des letzteren zum ersteren z. B. bei Midas wie 1:26 werden kann, so 
übertreffen sie hierin den Menschen (p. 117). 

Das Gebiß läßt sich durch die Formel I? C+ P}>= M! wieder- 
geben. Die Gesamtzahl der Zähne: 32 stimmt somit mit der der Altwelt- 
affen überein, aber nieht die Zusammensetzung der Backenzähne. Einzig 
unter Affen beträgt die Zahl der Molaren in jeder Kieferhälfte nur zwei, 
während sonst stets drei vorkommen. Im Gegensatz zu diesen, aber in Ueber- 
einstimmung mit den übrigen Neuwelt-Affen sind 3 Prämolaren vorhanden. 
Das Milchgebiß ist vollständig, wie aus folgender Formel in Winges Schreib- 

12-.1-25456 
weise hervorgeht 12-2 2#2-—- Bei Hapale sind die oberen I schmal, 
12:.1-25456 
gestreckt und einigermaßen vorragend, das gilt auch für die unteren, von 
denen namentlich der äußere dem kleinen Caninus ähnelt. Letzterer ist 
bei Midas meist länger. 

Die Prämolaren haben wohl infolge von Verschmelzung nur eine 
Wurzel. P, und P, haben Innenhöcker, der untere P, hat fast die Krone 
eines M erlangt. Der obere M, ist noch sehr ursprünglich, da ihm der 
2. Innenhöcker noch fehlt. 

Backentaschen fehlen durchaus. An dem an und für sich schon kurzen 
Darmkanal, dessen Länge ungefähr !, der Körperlänge beträgt, fällt nament- 
lich die Kürze des Dünndarms auf. Colon ascendens und descendens, 
letzteres ohne Flexura siemoidea, sind verhältnismäßig lang. ihre Flexura 
50 


Weber, Säugetiere. 


786 XXIV. Ordnung: Simiae. 


dextra und sinistra einander genähert: das Colon transversum erreicht 
(daher einige Länge nur durch eine kaudalwärts gerichtete Bogenbildung. 
Das verhältnismäßig lange, hakig gebogene Coecum verengert sich kaum 
«distalwärts. 

Von Midas rosalia gibt Cuvier das Auftreten eines ventralen Laryngeal- 
sackes zwischen Crieoid und Thyreoid an. 

Im Gegensatz zu den übrigen Affen, werfen sie 2—3 Junge. Der 
Dottersack des Embryo erhält sich lange Zeit; auch hat derselbe 2 Venae 
umbilicales, die sich unterhalb der Leber vereinigen. 

Diese kleinen, von Früchten und Insekten lebenden Aeffchen, schließen 
sich unter «den Platyrrhinae am engsten an die Mycetini an. Sie lassen 
sich folgendermaben charakterisieren. 


Diagnose: Die Hapalidae sind eichhornartige, südamerikanische 
kleine Affen, mit buschig behaartem, langem Schwanz, der niemals ein 
(Grreifschwanz ist: mit dieht behaarten Ohren, breiter Nasenscheidewand, und 
lateralwärts gerichteten Nasenlöchern. Backentaschen und Gesäbschwielen 
fehlen. Mit Ausnahme (des kurzen, opponierbaren Hallux, der einen Platt- 
nagel trägt, Krallen an den Nagelphalangen. Daumen lang, nicht oppo- 
nierbar, Tympanicum halbringförmig, bildet keinen knöchernen äußeren 
(sehörgang. Die Orbitalplatte des Jugale verbindet sich mit dem Parietale 
und wird durch ein Foramen zygomatico-temporale durchbohrt. Gebib 
130! P32M3, Milehgebiß vollständig, Backenzähne tuberkular. Zwei pek- 
torale Zitzen. Placenta deciduat, diskoidal; werfen bis zu 3 Junge. 


Geographische Verbreitung. Diese gesellig lebenden Affen sind auf 
(lie tropischen Walddistrikte Süd-Amerikas beschränkt, indem die .nörd- 
lichste Art Midas Geoffroyi ungefähr bis zum 15° n. Br. reicht: die süd- 
liche Grenze geht bis zum Wendekreis des Steinbocks, bis wohin Hapale 
penicillata, Midas chrysopygus und rosalia sich ausdehnt. 


Taxonomie. 

Die 26 Species, die der letzte Autor H. Meerwarth aufzählt und 
sämtlich unter dem Genusnamen Hapale vereinigt, werden gewöhnlich zwei 
verschiedenen Genera zugeteilt, die aber höchstens den Wert von Sub- 
senera haben, da die Unterschiede nur gering sind. 

HAPALE Illlis. Sämtliche Incisivi sind lang, schmal und vorstehend; 
da den unteren die ähnlich geformten kurzen Canini sich zugesellen, so 
erinnert diese Zahnstellung an die der Lemuriden; der Schwanz hat mehr 
oder weniger vollständige farbige Ringe. Vollständig sind sie und die 
Ohren mit Haarpinseln ausgestattet bei /7. jacchus L. mit weißem, rhom- 
bischem Stirnfleck und weißen Ohrhaaren. Nahe verwandt ist /7. Penr- 
cıllatus E. Geoff. u. a. Arten. - - //. fyemaea Spix hat unvollständige 
Schwanzringe und nur 16 em Kopf- und Rumpflänge und ist somit der 
xleinste Primat; auf das peruanische Stromgebiet des Amazonenstromes be- 
schränkt. Bei //. chrysoleucus Natt. in Zentral-Brasilien fehlen die 
Schwanzringe fast vollständige. 

Mıvas E. Geoffr. Die unteren Canini sind wenigstens U, länger als 
die benachbarten Ineisivi; Schwanzringe und Öhrpinsel fehlen. Bei einer 


I. Unterordnung: Platyrrhina. IST 


Gruppe erreichen die I nur ungefähr die Hälfte der C. Hierher gehören 
Formen mit mähnenartig verlängertem Kopf- und Nackenhaar, wie 7. rosalıa 
Linne von Rio Janeiro: 7. leonina Shaw aus Columbia. Längere I hat 
M. melanura E. Geoffr., die einen Uebergang zu Hapale bildet. 


2. Familie: (CEBIDAR. 


Diese ausnahmslos Bäume bewohnenden Affen der Neuen Welt, die 
niemals mehr als die Mitteleröbe altweltlicher Affen erreichen, sind in 
der Regel dicht behaart. Das gilt in besonderem Maße für den ganzen 
Pelz solcher Formen, wie Callithrix oder Mycetes, daneben können aber 
auch einzelne Körperteile besonders bevorzugt sein. So trägt «das alte 
Männchen von Pithecia satanas einen gewaltigen Bart, während eine ge- 
scheitelte Haarmasse perrückenartig seinen Kopf überwölbt. Besonders 
auffällig treten bei Pithecia nocturna auch sexuelle Farbenunterschiede im 
Haarkleid auf. 

Die brustständigen Zitzen sind zuweilen nach der Axilla hin ver- 
schoben und können bei Mycetes selbst in der Achselhöhle liegen. 

Mit Ausnahme des Genus Brachyurus. ist der Schwanz wenigstens 
von Körperlänge. Häufig ist er ein Greifschwanz, und zwar bei Ateles, 
Mycetes, Lagothrix und Brachyteles ein echter, indem sein Ende an der 
Unterfläche nackt ist mit Tastlinien, so daß er gewissermaßen als 5. Hand 
wirkt. Aber auch bei Cebus ist er noch ein wichtiges Hilfsorgan beim 
Klettern, da er zwar rundum behaart ist, aber spiralig sich um Aeste 
rollen kann. Im übrigen gehen diese Affen auf allen Vieren, wobei sie 
die ganze Hand- und Fußsohle aufsetzen. 

Alle Nagelphalangen tragen Plattnägel, doch ist hervorzuheben, dab 
(dieselben bei Lagothrix und Brachyteles äußerst stark komprimiert und 
zugeschärft sind. Der Daumen ist abduzierbar, aber nur in beschränkten 
Mabe opponierbar. Er kann rudimentär werden oder fehlen, zuweilen in 
verschiedenem Grade an den beiden Händen eines Individuums (Brachyteles, 
Ateles). Die große Zehe ist stets opponierbar. Gesäßschwielen fehlen 
durchaus. 

Am Schädel fehlen Muskelkämme. Er kann sehr hoch gewölbt sein. 
mit vorstehenden Nasalia, während die Kiefer sich verkürzen, wodurch der 
Schädel einigermaßen menschenähnlich wire, natürlich olıne genetischen 
Zusammenhang. Bei einzelnen Arten (Brachyteles, Lagothrix) sind die 
Nasalia und Intermaxillaria in ausgedehnter Verbindung. Häufig erlangt 
das Laerymale derartige Ausdehnung nach dem Nasale zu, dab es Maxillare 
und Frontale voneinander scheidet. Regel ist. daß, wie bei den Hapalidae, 
die großen Parietalia mit ihrem vorderen Ende über die gering entwickelten 
Alisphenoidea hinweegehen und sich mit der Orbitalplatte des ‚Jochbeins 
verbinden. Auf p. 770 wurde aber befeits erörtert, daß hierin kein durelı- 
greifendes Merkmal der Cebidae liegt, eher noch in dem ebendort be- 
sprochenen Foramen zygomatico-orbitale (For. zygomatieo-temporale). 
Pterygoid und Processus pterygoideus alisphenoidei sind bei Cebus ge- 
trennt. so daß eine Fossa pterygoidea vorhanden ist, die bei anderen 
Cebinae, namentlich aber Mycetinae, durch Verschmelzung der beiden 
Knochenblätter nieht zur Ausbildung kommt. Wie bei Hapalidae, bleibt 
das Tympaniecum in Hauptsache ringförmig, so daß ein knöcherner äußerer 
Gehörgang fast vollständig fehlt; auch beteiligt es sich nur geringfügig 

N 


ss XXIV. Ordnung: Simiae. 


an der Umwandung der Trommelhöhle, die durch das Petrosum geschieht 
und als unbedeutend aufgehlähte Bulla ossea erscheint. Bezüglich der 
Weite der Schädelhöhle läßt sich 
eine Stufenleiter wahrnehmen, an 
deren Boden Callithrix und Nyetipi- 
thecus steht; beide sind auch in 
mancher anderen Hinsicht primitivere 
Formen; so ist bei ihnen der Abschluß 


Fig. 553. Chrysothrix sciureus, n. Gr. 
F Frontale; / Intermaxillare; »z Maxil- 
lare; » Nasale; 7? Parietale. 


der Orbita gegenüber der Temporalgrube durch Vereinigung von Frontale, 
Jugale und Alisphenoid am wenigsten vollständige. Die nächste Stufe 
nehmen ein Pitheeia mit Brachyurus und Chiropotes, darauf Mycetes und 
endlich die Cebinae. 

Die Nase ist breit, die Nasenlöcher durch ein breites Septum ge- 
trennt und nach außen gerichtet. Auch im Bau des peripheren (Geruchs- 
organs dokumentiert sich Uebereinstimmung mit den Hapalidae. Die Sieb- 


platte ist kurz, schmal. annähernd horizontal: an ihr beginnen — im 
(regensatz zu den Altwelt-Affen — die Ethmoturbmalia völlig gesondert 


Seydell. Drei derselben können noch auftreten. Von einfachem Bau ist 
auch das Nasoturbinale, das niemals einen Hohlraum enthält. Das Maxillo- 
turbinale ist klein und doppelt eingerollt. Allgemein tritt ein Sinus maxil- 
larıs auf. Weitere pnenmatische Nebenräume der Nasenhöhle liegen im 
Frontale und im Praesphenoid: letztere «dehnen sich bei Mycetes in die 
Scheidtewand zwischen Orbita und Nasenhöhle aus. 

Die Zahl der thorakolumbalen Wirbel bewegt sich zwischen IS und 
22, Winee hat darauf hingewiesen. dab die Cebinae sich durch kurze 
Lendenwirbel gegenüber den Mycetinae auszeichnen. Unter letzteren hat 
sich dann Mycetes vom ursprünglichen Zustand der schmalen. nach hinten 
gerichteten Processus spinosi entfernt, indem sie bei ihnen mehr senkrechte 
Kämme darstellen. Der primitivere Zustand der Cebidae äußert sich auch 
darin, daß von 13 —15 Rippen häufig nieht weniger als 10 (Ateles, Cebus) 
sternale sein können. Die Zahl der Kreuzwirbel ist meist 5, die der 
Schwanzwirbel steigt bis auf 34 (Ateles). ist aber bei Brachyurus nur 
15-20: die auffällige Kürze des Schwanzes (dieser Tiere wird eben er- 
reicht durch Verkürzung der Schwanzwirbel. 

Die Clavieula ist bogenförmig; dem Humerus fehlt nur bei Mycetes 
und Ateles ein Foramen entepicondyloideum. Der Carpus hat ein Cen- 
trale und der Daumen 2 Phalangen, mit Ausnahme von Brachyteles, wo 
individuell noch ein Nagel auftreten kann auf dem eingliedrigen Daumen, 
während bei Ateles der Daumen meist nur eine Phalange als kleines 
IKnötchen hat, die vollständig unter dem allgemeinen Integument verborgen 
sein kann, so dab der Daumen, der nie mehr einen Nagel trägt, sichtbar 
fehlt. Trotzdem fehlt nach Huxley von den Daumenmuskeln nur der 
Muse. tlexor longus. Ateles umfabt auch die einzigen Neuweit-Affen, bei 
denen trotz der allgemeinen Verlängerung der Extremitäten die vorderen 
an Länge die hinteren übertreffen. (Gegenüber der Mehrzahl der Altwelt- 
Affen sind die Tubera ischii zwar nach außen gekehrt, aber klein und glatt. 


I. Unterordnung: Platyrrhina. 189 

Das Gehirn, wenn auch im allgemeinen ärmer an Windungen, nament- 
lich bei den kleinsten Affen, bei denen es ganz windungslos wer(den kann, 
als das der Altwelt-Affen schließt sich im allgemeinen diesen an. Oben 
wurde bereits angemerkt, dab eine Art Stufenleiter in seiner Gröbenzu- 
nahme bemerkbar sei, «die mit Nyetipithecus anhebe, durch «die übrigen 
Mycetinae ansteige bis zu Mycetes und dann weiter zu den Cebinae führe. 
Dies betrifft namentlich die Oeceipitalregion der Großhirnhemisphären, die 
bei den Mycetinae in verschiedener Ausdehnung das Cerebellum unbedeckt 
lassen, während es bei den Üebinae bedeckt ist, bei Chrysothrix selbst 
ausgedehnter als bei irgend einem anderen Säuger. Diese kleinen süd- 
amerikanischen Affen sind infolge des geringen Körpergewichts, das aber 
begleitet ist von einem verhältnismäßig hohen Gehirngewicht, zusammen 
mit den Hapalıdae die einzigen Säugetiere, welche durch ihr relatives 
Hirngewicht den Menschen übertreffen (vergl. p. 117). Nehmen wir letz- 
teres als '/,, an, so wird es übertroffen z. B. durch: 


67) 

Chrysothrix usta Körpergewicht 395 & Hirngewicht 23,4 Verhältnis 1:17 
Pithecia monachus 5 DIT, : 28,2 r 1uSakG, 
Pithecia pithecia E HD % 22 ” 1:20 
Gebus eapueinus R 129307 u 69,5 ie 1:18,9 
Ateles ater s 1545 „ n 126 5 1215 
Ateles paniseus r 1500. 5 De) = 1:18 

DasaGebiböhat die-Kormel 17 2064 PR7 2, M7 256 oderaın 


12-.1-234567 
Winges Schreibweise mit Beachtung des Milchgebisses 13:5; 
12-.122345367 
Es unterscheidet sich somit vom Gebiß der Hapalidae durch den Besitz 
eines dritten Molaren (M,): von dem der Altweltaffen durch den Besitz von 
drei Prämolaren, indem P, noch vorhanden ist. Bei Pitheeia und Brachy- 
urus weichen die unteren Ineisivi ab durch eine mehr horizontale Stellung 
wie bei Hapalidae und Prosimiae. Regel ist, daß die Canini klein sind. 
Ursprünglich waren die Molaren fünfspitzig, aber nur bei Mycetes erhält 
sich noch unten die vordere innere Spitze, die aber sonst undeutlich 
wird oder schwindet, so daß die M 4 Höcker haben, die bei dem insek- 
tivoren Nyectipithecus scharf sind. Bei anderen Arten können die oberen 
eine schräge Leiste besitzen, welche den vorderen inneren mit dem 
äußeren hinteren Höcker verbindet. Die Cebidae sind frugivor und in- 
sektivor, verschmähen aben teilweise ebensowenig Eier oder junge Vögel, 
während Mycetes mehr der Blattnahrung zugetan zu sein scheint. Backen- 
taschen fehlen durchaus. Der Magen ist einfach, mehr oder weniger 
retortenförmige. Am Darm fällt auf, daß bei Nyetipithecus ebenso wie bei 
Hapalidae das Colon so lang ist, daß es ungefähr die Hälfte der ganzen 
Darmlänge einnimmt. Bei den übrigen Cebidae ist es absolut kürzer, 
auch relativ im Verhältnis zur Länge des Dünndarms, der dann ungefähr 
> bis Tmal die Länge des Diekdarms übertrifft. Letzterer hat Haustra, 
die aber häufig, so bei Cebus, undeutlich werden. Ein Coecum ist stets 
vorhanden, hakig gebogen und fast mit gleichbleibendem Lumen. Nach 
van Loghem hat es aber bei Ateles die kurz konische Form des Coecums 
der Catarrhina. 
Im Anschluß an die Bemerkungen über den Kehlkopf der Affen 
auf p. 779, woselbst auch der ganz für sich stehende Kehlsack von Ateles 


790 XXIV. Ordnung: Siniae. 


erwähnt wurde, sei hier ausführlicher des berühmten Brüllapparates von 
Mycetes gedacht. Dieser Kehlsack, der sich oberhalb des ungewöhnlich 
groben Thyreoidknorpels ausstülpt, wird von dem enormen, kugelig auf- 
geblasenen Körper «des Hyoid umschlossen. Der Umfang dieses Resonanz- 
apparates, der seitlich von den ungeheuer ausgedehnten Winkeln und auf- 
steigenden Aesten des Unterkiefers umfaßt wird, ist so groß, daß das 
Manubrium sterni gespalten ist und seine Hälften von einander entfernt 
liegen. Rechts hat die Lunge gewöhnlich vier, links zwei oder drei 
Lappen. Der Thorax ist kielförmig geblieben (vergl. p. 96). Es wurde 
bereits hervorgehoben, daß «die Clitoris undurehbohrt ist, aber durch 
Gröbe sich auszeichnen- und dem Penis pendulus des Männchens ähneln 
kann. Es wird nur ein Junges geboren. 


Diagnose. Die Cebidae sind südamerikanische, den Platyrrhina sich 
unterordnende Affen mit der Gebißformel: IT13CıP334M 133; Molaren 
mehr oder weniger quadrituberkular, ausnahmsweise sind die unteren In- 
eisivi niederliegend und nach vorn gerichtet. Humerus meist mit Fora- 
men entepicondyloideum: Carpus mit Centrale: Daumen, wenn vorhanden. 
opponierbar. Alle Nagelphalangen mit Plattnägeln, die aber zuweilen seit- 
lich stark komprimiert sind. Schwanz häufig ein Greifschwanz. Orbital- 
platte wird vorwiegend durch Jugale gebildet: es herrscht eine Zygomatico- 
parietal-Naht vor. Laerymale trennt häufig durch starke Ausbildung das 
Frontale und Maxillare, Foramen zygomatico-temporale meist groß. Tym- 
panicum bleibt fast ringförmig, so daß ein knöcherner äußerer Gehörgang 
beinahe fehlt. Nasenlöcher «dureh eine breite Scheidewand getrennt, nach 
auben gerichtet. Niemals gehen von «den Morgaenischen Ventrikeln La- 
ryngealsäcke aus. Backentaschen und Gesäßschwielen fehlen. Werfen 
nur ein ‚Junges. 


Geographische Verbreitung. Die Cebidae bewohnen die Waldgebiete 
der Neuen Welt vom Süden Mexikos bis ungefähr zum 30° s. Br. Auf 
der Westseite der Anden fehlen Affen. Am weitesten südwärts längs der 
Ostküste Süd-Amerikas, fast bis Uruguay, geht Mycetes fuseus. Ungefähr 
ebensoweit reicht Cebus niger. Nordwärts dringt Mycetes villosus bis 
Guatemala vor. Alle übrigen erstrecken sieh höchstens bis Nikaragua, 
die Hauptmasse der Formen bewohnt aber Brasilien und die Guyanas. 
Daß sie aus diesem Gebiete, namentlich aus den Küstengegenden und 
Ufergebieten der großen Flüsse, bekannt sind. ist eine Folge der Unter- 
suchungen, deren gerade diese Gegenden der Art der Sache nach in erster 
Linie unterzogen wurden. Eigentümlichkeiten in der Verbreitung mancher 
Arten, z. B. solcher des Genus Pitheeia, sind daher vielleicht nur Folge 
unserer beschränkten derzeitigen Kenntnis der Verbreitung. Wie sich 
dieselbe zur Zeit ausnimmt, hat H. Meerwarth neuerdings kartographisch 
dargestellt. 


Taxonomie. 


Will man die Cebidae nicht auf Grund äußerlicher Merkmale, z. B. 
ob der Schwanz ein Greifschwanz ist oder nicht, nach Merkmalen also, die 


I. Unterordnung: Platyrrhina. 7a 


sich wiederholt aus einer gemeinschaftlichen Grundlage entwickelt haben 
können, in kleinere Gruppen verteilen; will man hierfür vielmehr auf tiefer 
gehende Unterschiede der Organisation sich berufen, so stößt man auf be- 
deutende Schwierigkeiten. Sie gehen daraus hervor, daß in mancherlei 
Hinsicht die Organisation dieser Affen nicht genügend bekannt ist, nament- 
lich nicht, wenn es gilt den gegenseitigen Zusammenhang der Formen klar- 


zulegen. 
Auf der niedersten Stufe stehen die Nyctipithecinae. Ihnen schließen 
sich einerseits die Mycetinae, andererseits die Pithecinae an. Letzterg 


verraten aber auch Beziehungen zu den ÜCebinae, denen man gewöhnlich 
das Genus Ateles und nächste Verwandten zurechnet. Mit einer genealo- 
gischen Anordnung der verschiedenen Gruppen hat sich namentlich H. 
Winge beschäftigt, während Dahlbom (1857) osteologische Merkmale zu- 
sammenstellte. Für die Kenntnis der Arten sei namentlich auf Schlegels 
Monographie und auf die neue Zusammenstellung von Meerwarth verwiesen. 

1. Unterfamilie Nyctipitheeinae. 

Katzenähnliche, wollig oder buschig behaarte Affen mit konisch ab- 
gestumpfter Schnauze; ohne Greifschwanz; mit gut entwickeltem Daumen. 
Processus spinosi der langen Lendenwirbel spitz, dreieckig, nach hinten 
gerichtet. Hintere Partie des Unterkiefers hoch. Laryngealsäcke fehlen. 
Der Dünndarm übertrifft ungefähr nur um die Hälfte die Länge des Üolon, 
das nur im aufsteigenden Stück Haustra und drei Taeniae hat. Coecum 
lang, nach dem hakig gebogenen Ende zu sich verengernd. Gehirn klein, 
Schädel daher in seinem occipitalen Teil nicht verlängert. NYCTIPITHECUS 
Spix Augen auffällig groß, seitlich gerichtet, Septum narium schmal. Er- 
innern durch ihre großen Augen, kleinen Ohren, verborgen im dichten wol- 
ligen Pelz, und nächtliche Lebensweise an manche Prosimiae. Schwanz 
lang, buschig, wird kaum zum Greifen benutzt. Nähren sich von Früchten 
und kleinem Getier. Incisivi stehen vertikal, die Canini gleichen den 
äußeren I. Molaren vierhöckerig. Von den drei Arten ist NM. Azarae 
Humb. über Brasilien, Matto Grosso und Bolivia verbreitet. Unterscheidet 
sich sofort durch einen schwarzen Fleck zwischen zwei supraokularen weißen 
Flecken von N. vocıferans Spix mit rötlichem Stirnfleck. Auch diese Art 
hat weite Verbreitung vom peruanischen Amazonengebiet bis Costa-Rica. 

CALLITHRIX E. Geoffr. nähert sich durch nur mittelgroße, mehr nach 
vorn gerichtete Augen, die nicht strahlig von verlängerten Haaren um- 
geben werden, sowie durch ein breites Septum nariam von Nyctipithecus. 
Diesem Genus schließen sich im übrigen die etwa 11 Arten an, die in 
ihrer Verbreitung namentlich dem Amazonenfluß bis Columbia, Peru und 
Bolivia folgen; aber durch Arten wie C. fersonatfa E. Geoftt., nıgrıfrons 
Spix, wzoloch Hoffmannsegg auch bis an die Ostküste reichen. 

2. Unterfamilie Pitheeinae. 

Haben wie die vorige Unterfamilie keinen Greifschwanz, einen gut 
entwickelten Daumen, die hintere Portion des Unterkiefers und dessen 
Winkel hoch, obwohl Laryngealsäcke fehlen, auch gleicht das Coecum dem 
von Callithrix. Die Augen sind aber gewöhnlich; die gewundenen Hemi- 
sphären überragen das Cerebellum, Hirnschädel infolgedessen einigermaßen 
verlängert. Von allen Cebidae unterscheiden sie sich sofort durch die 
stark nach vorn geneigte Stellung der Incisivi, von denen die unteren 
eleichlang, aber schmal sind. Canini groß, so daß zwischen ihnen und den 


0) 
I ein weites Diastem ist. Die etwa neun hierher gehörigen Species werden 


192 XXIV. Ordnung: Simiae. 


zuweilen zum Genus Pithecia vereinigt. Zweckmäßiger ist es, hiervon als 
Brachyurus Spix (Uacaria Gray) die Arten mit kurzem Schwanz mit 
Endquaste abzutrennen: durch dessen Kürze unterscheiden sie sich von 
allen Neuwelt-Affen. PITHECIA E. Geoffr. im engeren Sinn hat den Schwanz 
ungefähr !/, länger als den Körper. Haare lang und einigermaßen ge- 
dreht, mit mäßigem Backenbart. Da die Jungen und die beiden erwach- 
senen Geschlechter verschiedenfarbiges Haarkleid tragen, so sind die beiden 
Arten ?. nocturna 1llig. und moracha Humb. reich an Synonyma. Als 
Subgenus ÜHIROPOTES Less., ein Namen, der darauf deutet, daß die Ver- 
treter aus der hohlen Hand trinken sollen, werden die Arten vereinigt, 
deren Schwanz ungefähr Körperlänge hat und ebenso wie der übrige Körper 
gewöhnlich behaart ist. Der Kopf aber hat eine Art gescheitelter Per- 
rücke, deren lange, dichte Haare vom Hinterhaupt ausstrahlen. Namentlich 
die alten Männchen haben einen gewaltigen Bart. Hierher gehört der 
bekannte /°. safanas Hoffmannsegg von Para und Z. chiropotes Humb. 
aus den Guyanas. Beide von der Größe eines kleinen Hundes. 

3. Unterfamilie Mycetinae. 

Die größten amerikanischen Affen mit untersetztem, kräftigem Körper, 
von der Größe eines starken Hundes. Der mehr als körperlange Greif- 
schwanz hat an seiner Unterseite die Endspitze nackt. Daumen gut ent- 
wickelt. . Lendenwirbel kurz, mit senkrechten, rhombischen Dornfortsätzen. 
Gesichtsschädel gestreckt; Oceipitalschuppe senkrecht, entsprechend der 
Kürze der Großhirnhemisphären, die das Üerebellum kaum überdecken. 
Ramus des Unterkiefers auffallend breit und hoch im Zusammenhang mit 
der Ausbildung der enormen Laryngealsäcke (p. 223), wodurch der Körper 
des Hyoid zu einer großen Knochenblase aufgetrieben ist und das Thyreoid 
enorme Größe erreicht. Durch diesen Resonanzapparat bringen die Tiere 
kilometerweit vernehmbare Laute hervor, die sie in verschiedener Modu- 
lation im Chor ausstoßen. Die großen Molaren, von denen oben und unten 
der letzte abgeplattet ist, ebenso wie der komplizierte Magen, weisen auf 
Blattnahrung. Uebrigens haben die M teilweise die ursprünglich fünf- 
höckerige Kaufläche bewahrt. Die I stehen unten vertikal, die © sind groß. 

Die Brüllaffen gehören dem einzigen Genus MYcETEs Illig. (Alouata 
Lacep., Stentor E. Geoffr.) an, dessen sechs Arten, in Herden lebend, 
von Uruguay bis Costa-Rica sich ausdehnen, wobei aber jede Art ein be- 
grenztes Wohngebiet hat. Zu den bekannteren gehört M7. senzculus Illie. 
namentlich in Guyana und Venezuela verbreitet; in beiden Geschlechtern 
rotbraun, mit hellerem Rücken und Flanken. Bei 4/7. nıger Kuhl aus 
Brasilien ist das Männchen gleichmäßig schwarz, das Weibchen bräunlich. 

4. Unterfamilie Cebinae. 

Die übrigen südamerikanischen Affen charakterisieren sich durch ein 
großes Gehirn, dessen langgestreckte Hemisphären das Üerebellum über- 
decken und bei den größeren Formen gewunden sind. Der Hirnschädel 
ist dementsprechend gestreckt. Die Lendenwirbel sind kurz, mit senk- 
rechten, kammförmigen Processus spinosi. Hyoid und Ramus des Unter- 
kiefers normal. Colon !/,—!/, der Länge des Dünndarms. Ineisivi ver- 
tikal. Canini überragen in verschiedenem Grade die übrigen Zähne. Sie 
lassen sich in zwei Formenkreise verteilen, denen vielleicht der Wert von 
Unterfamilien zukommt. a) Greifschwanz rundum behaart; Daumen gut 
entwickelt; Extremitäten mittellang, die vorderen übertreffen die hinteren 
nicht in Länge, Nagelphalangen mit abgeflachten Kuppennägeln bedeckt. 


I. Platyrrhina, Taxonomie. 193 


Haustra und Taeniae fehlen dem Colon fast vollständig. Das Coecum mit 
gleichbleibendem Lumen ist hakig gebogen. Foramen entepicondyloideum 
vorhanden. ÜEBUS Erxl., eins der artenreichsten Geschlechter der Cebidae mit 
wenigstens 12 Arten, deren variabele Färbung Anlaß zu reicher Synonymie 
gab. Es sind robuste, glatthaarige Affen, deren Schwanz sich spiralig um 
Aeste rollen kann, daher Rollschwanz-Affen. Von den konischen Canini 
reichen die oberen außerhalb der Lippen. M haben stumpfhöckerige Kau- 
fläche. Zu den häufigeren Bewohnern unserer Tiergärten gehört C. capu- 
cinus L. der Kapuziner-Affe, wegen einer schwarzen Kaputze auf dem 
Scheitel gegenüber dem Gelbbraun der Umgebung. Er ist zusammen mit 
C. apella Kuhl der einzige Cebus von Guyana. Als nördlichster Ver- 
treter ist C. Aypoleucus Humb. zu nennen, der bis Costa-Rica geht. 

Von Cebus unterscheidet sich CHRYSOTHRIX Wagen. (Saimiri Is. Geoffr.) 
sofort durch die geringe Größe des zarten Körpers, die nur die Größe 
eines Eichhörnchens erreicht, ferner durch den Schwanz, der kaum zum 
Greifen gebraucht wird. Auch sind die Canini klein, die Backenzähne 
klein, aber scharf-spitzig und die Nasenhöhle derart zwischen den Orbitae 
zusammengedrückt, daß deren Scheidewand zum Teil membranös ist [Dahl- 
bom]. Unrichtigerweise wird Chrysothrix gewöhnlich den Nyetipithecinae 
angereiht; von diesen unterscheidet das Genus sich sofort schon durch die 
Ausdehnung der Occipitallappen der Großhirnhemisphären, die mehr noch 
als bei Cebus das ÜCerebellum nach hinten überragen. Von den etwa vier 
Arten fällt der zwischen dem 10°” N. und 8. Br. vorkommende Ch. sciut- 
reus L. in Tiergärten sofort auf durch die eigentümliche Zeichnung seines 
Gesichts, die ihm zum Namen Totenkopf-Aeffchen verhalf. 

b) Die zweite Gruppe hat einen an der Unterseite des Endes nackten, 
echten Greifschwanz. Der Daumen ist rudimentär oder fehlt. Die Nagel- 
phalangen tragen seitlich zusammengedrückte, mehr oder weniger zugeschärfte 
Nägel. Die Extremitäten sind lang und die vorderen übertreffen die hin- 
teren. Foramen entepicondyloideum fehlt. Das Colon hat große Haustra und 
deutlich drei Tänien, das Coecum ist katarrhinen-artig [van Loghem] in- 
dem es einen kurzen konischen Blindsack bildet. Von den drei Genera ist 
ATELES E. Geoffr. ohne Daumen, mit weniger verschmälerten Nägeln, 
lang-struppigem Haar, kahlem Kinn und Kehle, das bekannteste. Die 
etwa 12 Arten vertreten gewissermaßen die Hylobatidae in der Neuen 
Welt, da sie durchaus an das Baumleben angepaßt sind durch den voll- 
kommenen Greifschwanz und die langen Vorderextremitäten. Fast alle haben 
die Kopfhaare nach vorn gerichtet, mit Ausnahme der Stirnhaare, die das 
Gegenteil tun, wodurch eine Art „Diadem“ entsteht. Dieses ist schwarz 
wie der übrige Körper bei 1. fanıscus E. Geoffr. mit fleischfarbenem 
und bei A. afer F. Cuv. mit schwarzem Gesicht. Ersterer aus Guyana 
und Brasilien, letzterer aus Ecuador und Peru. Vielleicht ist A. fenta- 
dactylus E. Geoffr. nur eine Varietät mit rudimentärem Daumen. Ein 
hellfarbiges bis weißes Diadem haben Arten wie A. marginatus E. Geoffr. 
u. a. Das Genus BRACHYTELES Spix (Eriodes E. Geoffr.), mit rudimentärem 
Daumen und wolligem Haar, ist so nahe verwandt, daß es häufig mit dem 
vorigen Genus vereinigt wird. Weniger aberrant ist LAGOTHRIX E. Geoffr., 
indem der Daumen noch vollständig, der Greifschwanz weniger vollkommen, 
die Vorderextremität kürzer ist. Auch sind die Backenzähne noch größer 
und der Körper robuster. Er hat ein wolliges Haarkleid, das Kinn und 
Kehle bekleidet. Die drei Arten von Lagothrix sind bisher nur aus dem 
Stromgebiet des Amazon bekannt. 


794 XXIV. Ordnung: Simiae. 


Il. Unterordnung: Catarrhina. 


(Simiae catarrhinae.) 


Auf p. 725 wurden in tabellarischer Form die Merkmale genannt, 
durch welche sich die Platyrrhina von den Catarrhina auffälliger unter- 
scheiden. Uebersichtlich möge hier «der wichtigsten Eigenschaften der 
letzteren Erwähnung geschehen. 

Die Altwelt- oder Ost-Affen zeichnen sich gegenüber den Neuwelt- 
oder West-Affen «durch im allgemeinen erheblichere Größe und einen ro- 
busteren Körper aus. Der Schwanz hat sehr verschiedene Länge, er kann 
selbst auf einen Stummel reduziert sein, ist aber niemals ein Greifschwanz. 
Auch das Haarkleid ist im allgemeinen schlichter, obwohl eine Mähne 
(Papio hamadryas), lange Flankenhaare (Colobus), Schnurr- und Backen- 
bärte, aber bescheidener als z. B. bei Pithecia, ausnahmsweise auch dichtes, 
wolliges Haarkleid unter dem Eintluß niedriger Temperatur (Macacus 
lasiotis und arctoides) u. s. w. vorkommen kann. 

Stets ist der Daumen opponierbar und nur bei Colobus rudimentär. 
Die gleichfalls opponierbare große Zehe ist stets kürzer als die übrigen 
Zehen. Alle Nagelphalangen tragen Plattnägel, die stets über das Finger- 
ende prominieren und häufig die Form von Kuppennägeln haben. (Gesäb- 
schwielen fehlen nur den Anthropomorphen. Vielfach treten am Schädel 
Knochenleisten auf als sagittale, oceipitale und maxillare Kämme; hiermit 
steht in kausalem Zusammenhang Ausbildung der Kaumuskulatur und 
adnex damit Größe der Eckzähne, Schwere des Unterkiefers u. s. w. Die 
Orbitae sind nach vorn gerichtet; niemals liegt das Laerymale außerhalb 
derselben. Da an der Bildung der Orbitalplatte das Frontale und Ali- 
sphenoid vorherrschend sich beteiligt, das Jugale aber zurücktritt, so er- 
reicht letzteres das Parietale in der Regel nicht mehr, um so weniger als 
auch das Parietale sich nicht mehr so weit nach vorn ausdehnt. Auch ist 
das die Orbitalplatte durehbohrende Foramen zygomatico-orbitale äußerst 
klein. Das Tympanieum dehnt sich nach außen von dem Trommelfell aus zur 
Bildung eines verhältnismäßig langen, knöchernen, äußeren Gehörganges. 
Eine Bulla ossea fehlt, die Trommelhöhle wird einfach durch Tympanicum 
und Petrosum umwandet. Die Extremitätenknochen erfreuen sich stets 
guter Entfaltung, entsprechend der vielseitigen Leistungen, die von den- 
selben beim Klettern gefordert werden, namentlich auch von den vorderen, 
die außerdem wichtige Greiforgane bei der Nahrungsaufnahme sind. Ihr 
Bau kam auf p. 773 zur Sprache. Die großen Hemisphären, die stets 
gefurcht sind, überdecken das ÜCerebellum vollständig, überragen es aber 
nicht in dem Maße wie bei manchen Cebidae. Die Nasenscheidewand ist 
schmal und die Nasenlöcher sehen nach abwärts. Die Ethmoturbinalia 
sind an ihrem Ursprung vereinigt. Das Gebib 1:3 C+ P3+ M133 wird voll- 
ständig gewechselt und zwar so, dab die C lange vor M, durchbrechen, 
auch vor den P ihrer Reihe. Die Reihenfolge des Durchbruches im Unter- 
kiefer gibt im allgemeinen die folgende Formel an, durch römische Zahlen 
unter den Zahninitialen: 

ERIC PER TEM N Ne 

IE II. VI2V IST 20 VEN 
Das Gebiß unterscheidet sich durch 5 Molaren von dem der Hapalidae und 
durch nur 2 Prämolaren von dem aller Neuwelt-Affen. Die vierseitigen 


II. Catarrhina, Cercopithecidae, Körperbau. 7195 


Molaren haben mehr oder weniger stumpfe Höcker und zwar bei den 
Cercopitheeidae ein ungefähr gleich starkes vorderes und hinteres Paar 
Höcker. die je durch einen Querkamm verbunden sind. Mit Ausnahme von 
Cercopithecus, hat der hinterste untere M noch eine fünfte Spitze am Hinter- 
rande. Umgekehrt kann an dem oberen M der Hylobatidae, Anthropomorphae 
und des Menschen von den 4 Höckern der hintere innere fehlen, jeden- 
falls ist er der schwächste. Hierin sieht Winge einen ursprünglichen Zu- 
stand wie bei Cebidae und Prosimiae, Cope aber einen Rückschlag nach 
entlegenen Ahnen mit trituberkularen Zähnen. 

Abgesehen von den Semnopithecidae, ist der Magen einfach. Das 
Colon ascendens wird durch ein Mesoduodenum getragen; das Colon des- 
cendens bildet eine Flexura sigmoidea: das Coecum ist ein einfacher Kegel, 
der bei Hylobatidae und Anthropomorphae in einen Processus vermi- 
cularis übergeht. 

In der Tabelle auf p. 723 verteilten wir die Catarrhina in die drei 
Familien der Cercopithecidae, Hylobatidae und Anthropomorphae, die 
zwar eng zusammenhängen. namentlich die beiden letztgenannten, sich 
aber doch bereits lange getrennt haben. Auf der niedersten Stufe stehen 
die Cercopitheeidae aus deren Stamm ursprünglich die Hylobatidae und 
Anthropomorphae hervorgingen. In mancher Beziehung stehen die Hylo- 
batidae zwischen den Cercopitheeidae und Anthropomorphae, bilden aber 
keine einfache Brücke zwischen ihnen. Denn einerseits haben sie sich in 
einzelnen Organen von ihrem Ausgangspunkte aus weiter differenziert und 
entfernt, als die Anthropomorphae, andererseits haben sie niedere Zustände 
bewahrt, die sich nicht mehr bei den Cercopithecidae finden. Sie er- 
scheinen vielmehr als eine den Anthropomorphae parallele Gruppe. die 
offenbar engere genetische Beziehungen zum Menschen hat, als dies bei 
Anthropomorphae der Fall ist. 


I. Familie: (ERCOPITHECIDAE. 

Katarrhine Affen, die auf allen Vieren sich bewegen und dabei mit 
voller Hand- und Fußsohle auftreten. Das Haarkleid kann an einzelnen 
Körperteilen stärkere Entwickelung erreichen, ist aber nur ausnahmsweise 
wollie. Am Arm sind die Haare von der Schulter zur Hand in derselben Rich- 
tung nach abwärts gerichtet. Das Gesicht ist nackt, ebenso wie die perineale 
Gegend und die Gesäßschwielen. Alle diese nackten Teile können auf- 
fallend gefärbt sein, auch schwillt die Umgebung der Geschlechtsteile beim 
Weibchen während der Brunst an. Die zwei Milchdrüsen sind brustständig. 
Aeinöse und tubulöse Hautdrüsen sind vorhanden, vereinigen sich aber nicht 
zu größeren Drüsenkörpern. Zuweilen tragen die Nagelphalangen statt 
Plattnägel Kuppennägel. 

Die Wirbelsäule bildet eine einfache Kurve. Von den 12—13 Thora- 
kalwirbeln haben die letzten, ebenso wie die 6—7 Lumbalwirbel, Dornfort- 
sätze, die nach vorn gebogen sind. Das Sacrum besteht aus 3, seltener 
nur aus 2 Wirbeln, deren mäßige Breite nach hinten kaum abnimmt. Die 
Zahl der Schwanzwirbel bewegt sich zwischen 22 und 3. Der Brustkorb 
ist seitlieh zusammengedrückt, kielförmig, das Sterum lang und schmal. 
Durch ihren Bau weisen die Vorderglielmaßen darauf, daß sie wesentlich 
als Stützorgane funktionieren, ihre Pronation und Supination ist dabei nur 
eine beschränkte. Ein Centrale carpi ist vorhanden, das Pisiforme verlängert, 
(das Trapezium hat eine sattelförmige (Gelenkfläche für den opponierbaren 


96 XXIV. Ordnung: Simiae. 


Pollex. Am Becken ist die Schambeinsymphyse lang, der Beckenbogen 
niedrig; die Tubera ischii mehr oder weniger stark nach außen gebogen 
zu einer breiten rauhen Fläche, die von den Gesäßschwielen überdeckt 
wird. Das lange. schmale Ilium erhebt sich dorsalwärts bedeutend über 
der Verbindung mit dem Sacrum, seine Innenfläche ist flach und seine 
längste Achse bildet einen rechten Winkel mit der des Schambeines, liegt 
aber fast in einer geraden Linie mit der des hinteren Sitzbeinastes. 

Grobe Verschiedenheit zeigt die Schnauzenlänge. Sie ist kurz bei 
Gercopitheeus, Semnopithecus und Colobus, womit gepaart geht geringe 
Gröbe der Zähne: lang bei den übrigen, deren gleichfalls größeren M da- 
durch Raum geboten ist, was namentlich für Papio gilt. Auch die Run- 
dung der Stirnregion schwindet bei Oynocephalus, Macacus und Ver- 
wandten infolge der starken Ausbildung von supraorbitalen Knochenwälsten. 
Das Foramen magnum schaut schräg nach hinten und unten. 

Die Naht zwischen Intermaxillare und Maxillare erhält sich entweder 
oder verschwindet erst spät. Das Intermaxillare umgreift die äußere Nasen- 
öffnung. An Stelle der Siebplatte findet sich jederseits ein rundes Loch. 
Die Muschelursprünge sind in komplizierter Weise vereinigt und ver- 
schoben. Außer dem Nasoturbinale finden sich 2—3 Riechwülste, jedoch 
nur einer ausgebildet. Das Maxilloturbinale ist eine dreieckige Platte. 
Sinus frontalis und sphenoidalis fehlen. Unter allen Primaten ist somit 
hier das Geruchsorgan am meisten zurückgebildet. 

Im Gebiß Iı3 Cı P34 M133 sind die unteren äußeren I nicht größer 
als die inneren, oft kleiner. Der vordere, untere P hat eine spitze Krone 
und kehrt eine scharfe Kante dem Hinterrande der oberen © zu. M, ist 
gewöhnlich grob, der untere hat zuweilen einen fünften Höcker hinter den 
beiden Querwülsten, entstanden durch quere Verbindung der 2 Paar ge- 
wöhnlichen, gleich großen Höcker. Der Zahnwechsel hat früh statt und 
ist schnell beendet. 

Mit Ausnahme von Semnopitheeus, sind echte Backentaschen vor- 
handen. worin zeitweise Futter aufgespeichert werden kann. Der Magen, 
für gewöhnlich einfach retortenförmig, ist bei Semnopithecus und Colobus 
in drei Abteilungen verteilt. Dem kleinen konischen Coecum fehlt ein 
Processus vermieularis. Am Kehlkopf findet sich meist ein im männlichen 
(Geschlecht stärker entwickelter unpaarer Luftsack, der median zwischen 
Cartilago thyreoidea und Epiglottis sich ausstülpt und bei Papio bis zu 
dien Achselhöhlen reicht. Der Aortenbogen gibt Imks die Arteria subelavia 
ab und eine gemeinschaftliche Arteria innöminata, aus welcher die Karo- 
tiden und die rechte Art. subelavia entspringt. 

Vom Urogenitalapparat ist hervorzuheben, daß die Niere eine Papille 
hat und daß der Penis gewöhnlich in der Glans einen Penisknochen be- 
sitzt sowie zwei Musculi retractores. Die Placenta besteht aus 2 Scheiben: 
(ler primären und sekundären Discoplacenta, zwischen denen das Chorion 
glatt ist (p. 781). 


Diagnose. 

Die Cercopitheeidae sind katarrhine Affen, die sich ausschließlich 
quadruped, mit Hand- und Fußsohle auftretend, fortbewegen. Sie haben 
12—15 Thorakal-. 6—7 Lumbalwirbel, 3 gleichbreite Sakralwirbel, einen 
kielförmigen Thorax; langes, schmales Sternum und Gesäßschwielen. Vor- 


II. Catarrhina, Cercopithecidae, Taxonomie. 7197 


derextremitäten nicht länger als die hinteren. Foramen maenum nach hinten 
gerichtet; Siebplatte jederseits ein rundes Loch. Zahnwechsel geschieht 
schnell und früh. Backentaschen meist vorhanden; dem konischen Coecum 
fehlt ein Processus vermieularis. Kehlsack unpaar, suprathyreoid. Von den 
vier Höckern der Molaren ist «das vordere und hintere Paar je durch einen 
(Juerkamm vereinigt. 


Geographische Verbreitung. Diese Familie umfaßt reichlich 120 Arten, 
die alle der Alten Welt angehören. aber im australischen Gebiet durchaus 
fehlen. Die Unterfamilie der Semnopitheeinae enthält das afrikanische Genus 
Colobus, das die Walddistrikte nördlich bis Abyssinien bewohnt, und die 
2 asiatischen (renera Nasalis von Borneo und Semnopithecus von den groben 
Sunda-Inseln und dem Festlande von Hinter-Indien. Hier bewohnt S. schista- 
ceus den Himalaya und Kaschmir bis zu 4000 m Höhe, während S. (Rhino- 
pithecus) Roxellanae in Tibet und Nordwest-China bis ungefähr zum 38. 
n. Br. reicht. Beide liefern den Beweis, daß Affen sich ungestraft niedrigen 
Temperaturen aussetzen können. Neben (diesen Pionieren in das palä- 
arktische Gebiet besitzt dasselbe auch einzelne Vertreter aus der zweiten 
Unterfamilie: den Cercopitheeinae, und zwar Arten des Genus Macacus. 
Dasselbe hat nur einen Vertreter, den M. inuus L. (Inuus ecaudatus 
E. Geoffr.) in Nord-Afrika, der auch, als einziger europäischer Affe, auf 
Gibraltar gefunden wird. Uebrigens ist dieses (Genus ausschließlich asiatisch. 
Im Hinblick hierauf ist es wichtig, dab F. Major Knochenteile eines Macacus 
beschrieb, die mit Resten des Dodo in Mauritius gefundeu wurden und 
nicht M. eynomolgus angehören. Allerdings weiß man, dab seit 1627 
Affen auf Mauritius existieren, die bald M. eynomolgus, bald M. sinieus 
oder M. pileatus zugeschrieben werden und von denen man annimmt, dab 
sie (durch die Portugiesen eingeführt seien |F. Major. Das Genus Macacus 
hat Vertreter nördlich bis Tibet und Japan, von denen M. lasiotis in China 
und M. speciosus in Japan bis zum 40.° n. Br. vordringen, während 
M. eynomolgus östlich bis Timor und Celebes reicht und damit der am 
weitesten ostwärts reichende Affe ist. Cynopitheeus niger ist auf Nord- 
Celebes beschränkt. Alle übrigen Cercopithecinae aber: die Genera Papio, 
Theropitheeus. Cercocebus und Cercopitheeus sind ausschließlieh afrikanisch. 
Hieraus erhellt also die vollständige Scheidung der äthiopischen und 
orientalischen Affen. 


Taxonomie. 

Von den 9—10 Genera, in die man gemeinhin die Cercopithecidae 
verteilt, die man dann wieder in 2 Unterfamilien zusammenfaßt, können 
hier nur einzelne Vertreter genannt werden, unter Verweisung auf 
H. Schlegels „Simiae“ (1876) und H. ©. Forbes Handbook (1894). 

l. Unterfamilie: ÜERCOPITHECINAE. Gliedmaßen ungefähr gleichlang, 
Schwanz verschieden lang. Schädel meist mit supraorbitalen Wülsten. 
Kiefer in verschiedenem Grade vorspringend, dadurch kleiner Gesichts- 
winkel, bedeutende Länge des horizontalen Stückes des Unterkiefers. Magen 
einfach; Backentaschen stets vorhanden. Bewegung der Kiefer einfach 
ginglymisch. Daumen normal. Nur teilweise arborikol. Sie lassen sich 
in 2 Gruppen verteilen. 1. Gruppe: Gesichtsschädel langgestreckt, Backen- 
zähne groß; hinterster unterer M hat am Hinterrande einen 5. Höcker. 
Augenbrauenbogen als starker Wulst vorspringend. 


1 
ee 


XXIV. Ordnung: Simiae. 


Parıo Erxl. (Cynocephalus Lae.). Kopf hundeartig durch Verlänge- 
rung der Schnauze, die mit den endständigen Nasenlöchern gerade abge- 
schnitten endet. Auf ihrer Oberfläche jederseits eine longitudinale Knochen- 
leiste mit häufig buntgefärbter Hautbekleidung darüber. Schwanz meist 
kurz. Nur in beschränktem Maße Baumbewohner, entsprechend ihrer pro- 
nonziert quadrupeden Lokomotion. Leben zesellschaftlich und werfen nach 
7-monatiger Trächtigkeit. 7. Marmon L. Seit Buffon ist dieses bunteste 
aller Säugetiere unter dem Namen Mandril bekannt. Gesicht namentlich 
am alten Männchen mit blauen Leisten, mit Purpur abwechselnd. Gesäß- 
schwielen mit violetter, Genital- und Analgegend mit roter nackter Haut. 
Haarkleid oben olivenbraun, unten silbergrau. Schwanz ungefähr 5 cm lang; 
in West-Afrika. In Süd-Afrika ?. forcarius Bodd., namentlich auch im baum- 
losen Teil der Kap-Kolonie, wo sie unter Steinen Reptilien, Millipeden, 
Skorpione u. dergl., im Notfall auch Zwiebeln von Zwiebelgewächsen sammeln. 
Seit Einführung der Schafzucht haben sie gelernt, unbewachten, säugenden 
Lämmern die Bauchwand und den Magen mit den Zähnen aufzureißen, um 
der Milch habhaft zu werden. 7. kamadryas L. Aschgrau, mit grün- 
lichem Farb enton, das erwachsene Männchen mit mantelartiger Halsmähne. 
Arabien, Abyssinien, Sudan; der heilige Affe der alten Aegypter, und ver- 
schiedene andere Arten. 

THEROPITHECUS Is. Geoffr. Nasenlöcher nicht endständig, sondern 
seitlich auf der Schnauze, die kürzer ist als der Hirnschädel; unterhalb der 
Orbita tief konkav und statt der Knochenleiste höchstens eine rundliche 
Erhebung. Schwanz lang und dick mit Endquaste. Haarkleid dick, buschig, 
das alte Männchen mit mantelartiger Mähne. Canini sehr lang. 77. gelada 
Rüpp. 

CyNnoPITHECUS Is. Geoffr. Nasenlöcher gleichfalls nicht endständig, 
sondern nach außen und unten gerichtet, wie bei Macacus. Die lange 
Schnauze mit Knochenleisten, wie bei Papio. Große Supraorbitalwülste. 
Schwanz rudimentär. Einzige Art C. »ıger Desm. mit schwarzem Haar, 
das auf dem Kopf einen Schopf bildet: lebt in Nord-Öelebes und scheint 
in Batjan eingeführt zu sein. 

Macacus Lacep. Schnauze verlängert und abgerundet, die nicht 
terminalen Nasenlöcher sehen nach außen und unten. Frontalia bilden 
dieken Wulst über Nase und Orbitae. Unterer M, fünfhöckerig, mit hin- 
terem Talon, größer als die vierhöckerigen vorhergehenden M. Schwanz 
gewöhnlich lang, häufig kurz durch Abnahme der Größe der Schwanz- 
wirbel. M. znuus L. ist der einzige schwanzlose Macacus, weshalb Geoffroy 
ihn zum Genus /ruus (ecaudatus) erhob; wurde von Galen zu seinen ana- 
tomischen Studien gebraucht. In Algier, Marokko und Gibraltar. Von 
den zahlreichen übrigen, auf Asien beschränkten Arten ist M. cynomolgus L. 
die bekannteste und verbreiteste, da sie von Burmah und Siam über die Sunda- 
Inseln bis Timor sich erstreckt. 17. maurus F. Cuv. ist auf Süd-Celebes be- 
schränkt. 47. nemestrinus L. mit kurzem Schwanz; auf dem Festlande 
von Tropisch-Indien und auf den großen Sunda-Inseln, wird in den Padang- 
schen Oberlanden gezähmt zum Pflücken der Kokosnüsse, die er, an langem 
Tau festgehalten, abdreht. 

M. lasıotfis Gray (teheliensis M. Edw.), aus den Bergen von Nord- 
China bis zum 40.° n. Br., ist gegen die niedrige Temperatur durch dicken 
Pelz geschützt. Er ist wahrscheinlich nur eine klimatische Rasse des 47. 
rhesus Audeb. von Bengalen und Kaschmir. 


Il. Catarrhinae, Cercopitheeidae, Taxonomie. 199 


Das Genus ÜERCOCEBUS Geoffr. schließt sich durch kurzes Gesicht, 
schwächere Zähne, von denen M,„ gleichfalls einen 5. Höcker hat, näher 
an Macacus und Theropithecus an, durch das Aeußere nähern sich aber 
die 6 hauptsächlich auf West-Afrika beschränkten Arten mehr Üercopithe- 
cus, unterscheiden sich aber durch ihr weißes oberes Augenlid und die 
Spannhaut zwischen Fingern und Zehen, die an letzteren teilweise voll- 
ständig ist. 

Die 2. Gruppe wird dargestellt durch CERCOPITHECUS. Der rund- 
liche Kopf hat eine kurze Schnauze; Nase springt nicht vor, Backentaschen 
sehr groß, Gesäßschwielen klein, Schwanz lang. Unterer M „ mit 4 Höckern, 
von denen selbst der hintere innere rudimentär sein und schwinden kann. 
Spannhäute höchstens zwischen den Bases der Finger. In mancherlei Hin- 
sicht nähert sich diese Abteilung am meisten dem Bilde, das wir uns von 
den ursprünglichen Altwelt-Affen entwerfen dürfen. Durchaus arborikol, im 
heißen Teile Afrikas, leben sie hauptsächlich von Früchten und jungem Grün. 
Von den ungefähr 40 Arten, die man nach Schlegel und Sclater in sieben 
Gruppen ordnen kann, können wir nur einzelne nennen. a) Cercopitheci 
rhinostict! mit weißem, rotem oder blauem Fleck auf der Nase. (. pefau- 
rista Schreb. Am häufigsten importiert. Sierra Leone. b) Ü. chloronott. 
Haare auf der Rückenfläche olivengrün, Unterseite weiß. C. cynosurus 
F. Cuv. Der Malbrouk West-Afrikas und der naheverwandte (. sabaeus L. 
von Abyssinien und Nachbarländer. ce) C. eryfhronoti. Rückenfläche rot, 
Unterseite weiß. C. falas Schreb., West-Afrika. d) (. melanochtrt. 
Gliedmaßen dunkelfarbig, ein schwarzes Band zwischen Ohr und Auge. 
C. albıgularıs Sykes. Von ÖOst- und West-Afrika bekannt. e) (. aurı- 
calatı mit 3 schwarzen Linien auf dem Kopf und gelblichem Öhrschopf. 
C. pogonias Benn. West-Afrika. f) C. darbatı. Wangen und Kinn mit 
Bart. Hierher der bekannte C. drana L. von West-Afrika. 8) C. Zrı- 
Zuberculati. Unterer M. hat nur 3 Höcker (Miopithecus Geoffr.). Extremi- 
täten robust: mit Ausnahme der Daumen tragen die Finger Kuppennägel: 
C. talapoin Erxl. der kleinste Cercopithecus vom Gabun. 

2. Unterfamilie: SEMNOPITHECINAE. Stirnregion gerundet, Kiefer kurz, 
dadurch großer Gesichtswinkel und hoher Ramus adscendens des Unter- 
kiefers. Körper schlank, Hinterextremitäten länger als die vorderen, 
Schwanz sehr lang. Magen besteht aus 3 Abteilungen, von denen die 
erste, eine kropfartige Ausweitung ist und wohl als Macerationsmagen 
fungiert. Die beiden letzten, namentlich die lange pyloriale, haben haustra- 
artige Aussackungen: Backentaschen fehlen oder sind gering entwickelt. 
Unterer M, mit 5 Höckern, alle M mit deutlich ausgesprochenen Quer- 
kämmen. Hauptbewegung der Kiefer ist denn auch eine antero-posteriore. 

SEMNOPITHECUS F. Cuv. Schädel rund, kurz. Daumen vorhanden, 
Backentaschen fehlen, Kehlsack vorhanden. Erstrecken sich über die ganze 
orientalische Region, in den Bergen bis zur Baumgrenze. Zarte Affen, 
welche die Gefangenschaft schlecht vertragen und seltener bei uns ge- 
sehen werden. Von den ungefähr 25 Arten nennen wir einzelne nach der 
Verteilung von Schlegel. a) Semmnoßpitheci veri. Von schlanker Form, der 
Schwanz übertrifft die Körperlänge. 1. Arten mit einem zusammengedrückten 
Haarschopf: ‚S. melalophus F. Cuv., von Sumatra mit zahlreichen Ver- 
wandten in lokaler Verbreitung auf den Großen Sunda-Inseln und dem Fest- 
lande bis Burma. .$. maurus Schreb. Malaische Halbinsel; Große Sunda- 
Inseln. ,‚$. mifratus Esch. Siam, malaische Halbinsel, Sumatra. 2. Arten 


SOO XXIV. Ordnung: Simiae. 


ohne Scheitelschopf: Von diesen ist S. en/ellus Dufr., in den heißen Tiefländern 
von Nord- und Zentral-Indien der gewöhnlichste und als den Hindu heiliger 
Affe (Hanuman) bekannt. ‚S. cephalopferus Zimm. ÜCeylon. In unseren zoolo- 
gischen Gärten der häufigste Vertreter dieser zarten Affen. b) Semmnopitheci 
abnormes. Körper kräftig, untersetzt, Schwanz von Körperlänge oder kürzer. 
‚S. nemaeus L. Hainan, Cochinchina. — .S. roxellanae A. M. Edw., im Hin- 
blick auf die vorspringende, aufwärts gebogene Nase und das lange, dichte 


VE MEZ 3 

WASTDER I 

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Fig. 554. Nasalis larvatus. Nach einem erwachsenen Exemplar gezeichnet. 


Haarkleid auch als RHINOPITHECUS A. M. Edw. abgetrennt. Bewohnt die 
hohen Bergwälder von Nordwest-China. Hieran schließt sich NAsALıs Geoffr. 
Ausgezeichnet durch eine monströse Entwickelung der Nase, die über dem 
Munde hängt: in der Jugend ist sie kurz und nach oben gekehrt. Borneo. 

Corogus Ill. Daumen fehlt oder nur ein kleiner Vorsprung ohne 
Nagel: Nasenlöcher durch breites Septum getrennt. Kehlsäcke fehlen, 
Backentaschen sehr klein. Ungefähr 15 Arten in der Waldregion des 
tropischen Afrika, ungefähr zwischen 10.° südlicher und 15.° nördlicher 
Breite. C. veras v. Bened. Daumen fehlt vollständig. C. guereza Rüpp. 
von Abyssinien, und andere Arten sind teilweise schwarz, mit Schulter- 
Rückenmantel von langen weißen Haaren. Ihre schönen Häute werden als 
Handelsartikel ausgeführt. 


II. Familie HYLOBATIDAE. 


Durchaus baumbewohnende, schlank gebaute Tiere, die sich mit 
grober (rewandtheit kletternd bewegen und sich mit hoher Präzision. an 


II. Catarrhina, Hylobatidae. sol 


einer ihrer langen Hände hängend, über große Abstände von Ast zu Ast 
schwingen. Auf dem Boden gehen sie aufrecht, setzen dabei die Fußsohle 
flach auf und balanzieren mit den Armen. Ein Schwanz fehlt. Sie sind 
dieht und wollig behaart, wobei die Haare von Ober- und Unterarm am 
Ellbogen konvergieren. Das (resicht ist nackt, ebenso wie die kleinen 
Gesäbschwielen. Nur am Daumen und an der eroßen Zehe sind die Nägel 
platt und breit, übrigens mehr Kuppennägel. Die Vorderextremitäten sind 
weit länger als die hinteren und berühren bei aufgerichteter Stellung 
den Boden; ihre Länge verhält sich zu der der Wirbelsäule ungefähr wie 
19:11. Namentlich ist die Hand länger als der Fuß, der Unterarm länger 
als der Oberarm. Diese aubergewöhnliche Länge der Vorderextremität ent- 
wickelt sich jedoch erst postembryonal und ist somit erst ein späterer Erwerb. 

Ueber den Bau der Hylobatiden hat uns in erster Linie Kohl- 
brugge, ferner namentlich &. Ruge und Deniker unterrichtet. 

Am Schädel, dem Muskelleisten fehlen — nur eine Temporalerista 
kommt zur Ausbildung — ist der Scheitelteil gerundet, die Fossa cerebellaris 


\\ 


\ U NR 
\ N N N 


Fig. 555. Hiylobates syndactylus; erwachsenes Männchen. N. Gr. 


fast horizontal, so daß auch die Hinterhauptsschuppe nach unten und 
hinten konvex ist und die Kondylen nach abwärts sehen; die Schnauze 
ist nicht verlängert. Ein Processus styloideus fehlt; desgleichen kleine 
Hörner am Zungenbein, dessen Körper in verschiedenem Grade aus- 
gehöhlt ist. Die Wirbelsäule ist ohne S-förmige Krümmung und hat nach 
Rosenberg einen primitiveren Bau als bei Anthropomorphen, jedoch, wie 
Kohlbrugge nachwies, mit Neigung, sich diesen zu nähern. Gewöhnlich 
hat sie 10 thorako-lumbale Wirbel, zuweilen 17, selten 19. Meist sind 


Weber, Säugetiere. dl 


802 XXIV. Ordnung: Simiae. 


5} 


4—5 sakrale und ungefähr 3—4 kaudale Wirbel vorhanden [Kohlbrugge]. 
In der Regel sind 13 Rippen da, von denen nur 7, seltener 8 sternale 
sind, eine Zahl, die bis auf 6 herabgehen kann. Diesem anthropomorphen 
Verhalten entspricht das unter dem Einfluß der starken Ausbildung der 
Gliedmaßenmuskulatur und der sternalen Portion des M. sterno-cleido- 
mastoideus verkürzte, stark verbreiterte, einheitliche Sternum. 

Die Hylobatiden überholten danach im Bau des Sternum selbst die 
Anthropomorphen und nähern sich letzteren auch in «der Weite des ver- 
kürzten Thorax, dessen «dorso-ventraler Durchmesser abgenommen hat. Und 
wenn auch der transversale nicht in dem Mabe zunahm wie bei den Anthro- 
pomorphen, so hat doch der Thorax nicht mehr die seitliche, zusammen- 
gedrückte Kielform der niederen Affen; wohl aber bleiben, entsprechend 
(len letzteren, die knorpeligen Teile der sternalen unteren Rippen seitlich 
vom Sternum unverbunden |G. Ruge]. Der Carpus hat, wie bei niederen 
Aften, ein freies Centrale, dab häufig «dem Radiale fest angeschlossen liegt. 
Ueber accessorische Knochen des Carpus vergl. p. 105. Auch das Becken 
hat noch niedrige Zustände bewahrt: es ist noch lang und schmal, ebenso 
wie das Ilium, letzteres aber nicht mehr in dem Maße, wie bei Cercopithe- 
cidae, jedoch noch flach auf seiner Innenfläche. Desgleichen sind die Sitz- 
beinhöcker nach außen gekehrt und rauh für die allerdings kleinen Gesäß- 
schwielen. 

Das Gehirn ist verhältnismäßig klein. Bei einem männlichen Hylo- 
bates syndactylus von 62,5 em Scheitel—Steiß — Länge und 9500 8 Körper- 
gewicht war es 130 & schwer. 


If PE £ 


Fig. 556. Gehirn von 
Hylobates syndactylus. N. 
or Gr. Nach Kohlbrugge. 
f Suleus frontalis; 7, und 
F, zwei Frontalwindungen, 
F, enthält die 3. Frontal- 
windung; /7 Sule. frontalis 
inferior; /s Sule. frontal. 
superior; 7 Sule. interparie- 
talis; o dessen Verbindung 
mit 20: Fissura parieto- 
oceipitalis lateralis; #s Sul- 
eus praecentralis superior; 
r Sule. centralis; S Fissura 
Sylvii; so Sulc. orbitalis; 
? Sule. temporalis superior ; 
T, ZT, 1. und 2. Temporal- 
windung. 


Wenn sich auch in Grundzügen der Charakter des Gehirns der An- 
thropomorphen zurückfindet, so äußern sich daneben niedere Merkmale in 
der Zuspitzung (des Gehirns, der Konkavität der Orbitalfläche, der geringen 
Furchung der Insel, in der Ausbildung des Suleus perpendieularis u. dergl. m. 

Am Gebiß fällt auf, daß die unteren I von gleicher Größe sind; 
die © haben eine in beiden Geschlechtern gleich lange, spitze Form und 
erscheinen erst spät, jedoch meist vor dem letzten M. Die unteren M 
haben außer den gewöhnlichen 4 Höckern noch einen hinteren fünften, 
der zuweilen M, fehlen kann, der übrigens oben und unten meist ebenso 
groß oder nur wenig kleiner als die vorhergehenden ist und somit 
höchstens unbedeutende Rückbildung zeigt. Die oberen M haben nur 


II. Catarrhina, Hylobatidae. s03 


4 Höcker. Bezüglich des Details der Höcker sei auf p. S10 verwiesen, 
und hier nur hervorgehoben, daß wie bei Anthropomorphen so auch hier, 
nur in geringerem Maße, der Schmelz der Kaufläche gerunzelt ist. Ab- 
weichend von dem Verhalten bei niederen Affen, geschieht der Zahn- 
wechsel langsam und tritt erst spät ein, nachdem der erste M sich ge- 
bildet hat. Der Magen ist einfach; die Darmlänge beträgt ungefähr 7 mal 
die Körperlänge, wobei die größte Länge auf den Dünndarm fällt, der 
sich nach Kohlbrugge ungefähr wie 5,5:1 zur Körperlänge verhält. 
Der Diekdarm überragt nur ausnahmsweise um das Doppelte die Körper- 
länge und ist sehr variabel. Das Coecum kurz, mit bis 10 em langem 
Processus vermieularis. Backentaschen fehlen. 

Der Larynx nimmt in bezug auf Muskeln und Schleimhautbildungen 
eine gesonderte Stellung ein zwischen Öercopitheeidae und Anthropomor- 
phae. Der Kehlsack, der bei Hylobates syndactylus eine bedeutende Ent- 
wickelung erreicht und zur Verstärkung des weithin hörbaren Geheuls 
dient. ist eine dünnwandige Ausstülpung der laryngealen Schleimhaut 
jederseits oberhalb der Membrana vocalis, die zwischen Thyreoid und 
Hyoid zutage tritt und «durch Verschmelzung aus 2 symmetrischen Hälften 
zu einem einfachen Kehlsack gewordeu ist. Derselbe fehlt den anderen 
Hylobates-Arten, die aber tiefe Morgagnische Ventrikel haben. — Die 
rechte Lunge hat 4, die linke 2 Lappen. Von ersterer geht als ein bis 
zum Hilus selbständiger Lappen der Lobus azygos aus, der, wie bei Cercopi- 
thecidae, den subperikardialen Raum ausfüllt und daneben mit seinem late- 
ralen Teil zwischen Vena cava posterior und Oesophagus sich einschiebt. Die 
Pleurablätter berühren einander hinter dem Sternum, wie bei Oercopithecidae. 

Bezüglich der Lagerung nimmt das Herz eine Mittelstellung ein 
zwischen Cercopithecidae und Anthropomorphae (vergl. p. 807). Aus der 
Aorta entsteht in der Regel die Arteria subelavia und die Arteria ano- 
nyma, woraus die Karotiden und die Subelavia sinistra entspringt. Wie 
bei niederen Affen, hat die Niere nur eine Papille; am Penis fehlt ein 
Präputium und ein Penisknochen. — In den Hauptzügen schließt die 
Placenta sich der der Anthropomorphae an. Es kommt nur die primäre 
Discoplacenta zur dauernden Ausbildung. 

Die verschiedenen anatomischen Eigentümlichkeiten weisen den Hyloba- 
tiden eine Stelle neben den Anthropomorphen an, mit «denen sie keinen 
«direkten Zusammenhang haben, neben denen sie sich vielmehr als Parallel- 
formen, aus niederen Affen entwickelt haben. 


Diagnose. Die Hylobatidae sind katarrhine, ausschließlich arborikole 
Affen mit diehter Behaarung, kleinen Gesäßschwielen, ohne Schwanz. 
Aufgerichtet gehen sie auf dem Boden auf der vollen Fußsohle, wobei 
sie mit den sehr langen Armen balanzieren. Wirbelsäule gerade, 15 tho- 
rako-lumbale Wirbel, 13 Rippen. Thoraxform und Sternum anthropoid. 
Carpus mit Centrale, Daumen lang, Becken teilweise noch cercopithecoid. 
M ohne Runzeln, quadrituberkular, unten mit 5. hinterem Höcker. Backen- 
taschen fehlen. Larynx nur in einer Art mit Kehlsack. 

Geographische Verbreitung. Die Hylobatidae oder Gibbons sind 
durchaus an ausgedehnte Wälder gebunden. Ihre Nahrung besteht vor- 
wiegend aus Blättern und Früchten — daneben werden aber Insekten 


und Spinnen, die häufig mit der hohlen Hand gefangen werden, ferner 
Hl 


O4 XXIV. Ordnung: Simiae. 


Kier, Vögel ete. nieht verschmäht. Ihre Verbreitung ist heute eine sehr 
beschränkte, «da sie nur in dem südöstlichen Teil von tropisch Asien, 
namentlich zahlreich auf den Großen Sunda-Inseln, vorkommen. Sie be- 
wohnen somit Borneo. Sumatra, Java in zahlreichen sog. Arten, reichen von 
hier bis zum Sulu-Archipel und haben in H. hainanus Thom. einen Ver- 
treter auf der Insel Formosa. Auf dem Festlande verbreiten sie sich über 
Malakka. Tonking, Arakan, Pegu, Tenasserim: H. hoolock Harl. geht selbst 
bis in «die Gebirge von Butan. 


Taxonomie. 
Nur ein Genus HYLoBATES Illig., dessen zahlreiche Species sich in 
zwei Gruppen teilen lassen. Die eine, die zuweilen zur Gattung SIAMANGA 


Gray erhoben wird, enthält /7. syndactylus Desm. 
Die größte Species, auch die einzige mit Kehl- 
sack, wodurch die nackte Kehlhaut aufgeblasen und 
die gewaltige Stimme verstärkt wird. 2. und 
3. Zehe durch Hautbrücke bis zum letzten Gliede 
vereinigt. Körperfarbe durchaus glänzend schwarz. 
Nur von Sumatra bekannt. 

Allen übrigen Arten fehlen die genannten 
Merkmale. Sie haben ferner ein ursprünglicher 
gebautes Sternum, auch sind sie kleiner. Da sie 
nur der Farbe nach verschieden sind, geht die 
Wertschätzung der zahlreichen beschriebenen Arten 
sehr auseinander. Die Ansicht Schlegels, daß sie 
kaum den Wert von Species haben, findet sich 
ähnlich bei O. Thomas wieder. Auch mir scheint, 


Fig. 557. Plantarfläche 
des rechten Fußes von Hy- 


dab es sich zum „roßen Teil nur um regionale 


5 Ioacap © N Aır } N . /r 1 
lobates syndactylus. Zur Rassen handelt. Wir nennen mu AH. agılıs F. 


Andentung der opponier- Cuv.; schwarz mit weißem Stirnband. In Su- 
baren 1. Zehe und der Syn- matra und Siam. MH. leuciscus Schreb. Wau- 


dactylie der 2. u. 3.; nach 


. Wau in Java, Borneo, Sulu-Inseln. ZZ. dar L. 
Dollo. ) ) 


und /Z/. hoolock Harlan vom Festlande Indiens u.a. 


». Familie: ANTHROPOMORPHAF. 

Die Familie der Menschenaffen umfaßt drei, durch die Summe ihrer 
Merkmale dem Menschen in vielerlei Hinsicht am ähnlichsten Affen der 
Alten Welt, die nach Intellekt und Körpergröße alle übrigen Affen über- 
ragen und sich unter ihnen in verschiedenen Organen am meisten speziali- 
sierten und damit vom ursprünglichen Zustand sieh entfernten. 

Es sind im ganzen ruhige, in ihren Bewegungen langsame, durchaus 
baumbewohnende Tiere, (die sich auf dem Boden nur langsam fortbewegen, 
indem sie aufgerichtet (semierekt Owen) auf dem Außenrande des Fußes 
stehen und sich auf die Finger oder Knöchel der Hand stützen, teilweise 
auch bei schnellerer Bewegung auf dem Boden sich dureh die aufgestützten 
Arme hindurehschwingen. Der Hals ist kurz, ein Schwanz fehlt, desgleichen 
Gesäßschwielen. Die vorderen Gliedmaßen sind erheblich länger als die 
hinteren. Nehmen wir die Länge der Wirbelsäule zu 100 an, so sind beim 
Europäer die Arme 80, die Beine 117, die Hand 26, der Fuß 55 lang. 
(regenüber diesen Werten findet Huxley beim Orang als entsprechende Zahlen: 
122, 89. 48, 52; beim Gorilla: 115, 96, 36, 41, ähnlich beim Chimpanse: 


- 


II. Catarrhina, Antropomorphae. S05 


96, 90, 43, 39. Das Haar ist gerade oder wenig gewellt, auf dem Kopfe 
nicht verlängert, stärker entwickelt auf der Rückenfläche von Rumpf und 
Gliedmaben:; am Oberarm nach abwärts, auf dem Unterarm nach aufwärts 
eerichtet, wie beim Men- 
schen und «den Hyloba- 
tiden:; Gesicht, Hand- 

fläche, Fubsohle und 
Finger sind nackt: alle 
Nägel Plattnägel. 

Am Schädel entwickeln 
sich supraorbitale Wülste 
(Augenbrauenwäülste), wie 
sie ja auch von Pithecan- 

thropus und niederen 
Menschenrassen bekannt 
sind. Muskelkämme ent- 
standen unter dem Ein- 
Huß des Schläfenmuskels 
und der Nackenmuskeln: 
also die Crista sagittalis 
und oeceipitalis, sind beim 
alten Männchen. nament- 
lich des Gorilla, weniger 
schon des Orange Utan 
stark entwickelt, fehlen 
aber dem Climpanse fast 
ganz, was im Zusammen- 
hang mit der geringeren 
(sröße des Caninus bei 
letzteren steht. Sie geben 
mit gleichzeitig zuneh- 
mendem Vorspringen der 
Kiefer (Prognathismus), 
dem Kopfe des alten Tieres ein mehr bestialisches Aeußere. In der Jugend 
dagegen macht der gerundete Hirnschädel, der mehr über den Gesichts- 
teil prävaliert, indem letzterer überhaupt erst allmählich an Ausdehnung 
gewinnt; macht ferner die weniger flache, zurücktretende Stirn, den Schädel 
noch menschenähnlicher. Sein Inhalt bleibt aber weit hinter dem des 
Menschen zurück. Denn während er bei diesem im männlichen Geschlecht 
im Mittel 1500 eem enthält, so beträgt dieser Mittelwert nach Selenka bei 
dem Männchen von Chimpanse 420 cem, Orang 455 cem, Gorilla 510 cem. 
Bei den beiden letzten Arten ist die Kapazität im Weibchen weit geringer, 
entsprechend dessen geringerer Körpergröße und Muskulatur. Gemäß dieser 
geringeren Hirngröße ist die Hinterhauptsschuppe kürzer und sieht das Fo- 
ramen magnum etwas nach hinten. so daß seine Achse nach hinten einen 
Winkel mit der Horizontalen bildet, der aber weit kleiner ist. als ein rechter. 
Nahtverbindung zwischen Squamosum und Frontale ist die Regel 
bei Chimpanse und Gorilla, beim Orang Utan Ausnahme, doch immerhin 
häufiger als beim Menschen. Wie bei den Cercopitheeidae, fehlt auch 
dem Orang ein Sinus frontalis oder er ist höchstens angedeutet. Gorillla 
und Chimpanse haben ihn aber und alle besitzen einen Sinus maxillaris 


ze 


RT N III = 
I) N) RILIFIIERS 


Fig. 558. Gorilla. Männchen. '/, n. Gr. 


806 XXIV. Ordnung: Simiae. 


und sphenoidalis. Im Gegensatz zum Menschen verschwindet die Naht 
zwischen Ober- und Zwischenkiefer erst spät, zuweilen (Gorilla) erst 
während der Ausbildung des Dauergebisses. Synostose der Nasalia, deren 
Form bei den 3 Affen sehr verschieden ist, hat aber früh und vollständig 
statt. Der Gaumen ist lang, schmal und hat fast parallele Alveolenränder. 
An der langen Unterkiefersymphyse fehlt ein vorspringendes Kinn. 

Fig. 561. 


Fig. 559. 


Fig. 559. Ventralansicht des Thorax von Gorilla gorilla. Fig. 560. Desgl. 
von Hylobates. Fig. 561. Desgl. von Macacus nemestrinus. C/ Clavicula; s2 Muse. 
sterno-cleido-mastoideus; C Herz in seiner Lage. Die ventrale Grenze der Pleurasäcke 
ist hinter dem Sternum und hinter den durch Zahlen angedenuteten Rippen punktiert, 
sonst durch volle schwarze Linien angedeutet. Nach G. Ruge. 


Die Wirbelsäule hat 17, beim Orang Utan 16 Thorako-lumbal-Wirbel 
und eine Andeutung der sigmoiden Krümmung der Wirbelsäule des 


II. Catarrhina, Antropomorphae. 807 


Menschen in der Lendengegend (vergl. Cunningham): die Processus spinosi 
dieser Wirbel sind mehr oder weniger nach hinten gerichtet. Die 5 Sakral- 
wirbel nehmen von vorn nach hinten successive an Breite ab. Nur 4—9 
mehr oder weniger rudimentäre Schwanzwirbel sind vorhanden. Von den 
12 Rippen des Orang und den 13 des Gorilla und Chimpanse sind 

sternale. Die knorpeligen Teile derselben treten seitlich vom Sternum teil- 
weise untereinander in Verbindung, wie häufig beim Menschen, aber im 
Gegensatz zu allen übrigen Säugern, wodurch der Thorax ein festeres 
Gefüge erhält. Dieser hat eine breite, kurze Form, wie sie außerdem nur 
noch der Mensch hat und wie sie bei Hylobatidae in ganz ähnlicher Weise 
anhebt und auf Zunahme (des transversalen Durchmessers gegenüber dem 
dorso-ventralen beruht. Dies wird erreicht durch Merbreiten ung und Ver- 
kürzung des Sternum, sowie durch Abnahme der Zahl der Rippen, die 
mit ihm in Verbindung treten. Auch biegen sich die Rippen nach hinten 
aus, wodurch die Lungen in einen seitlich weiten Raum zu liegen kommen. 
Weitere Folgen dieser durchaus menschlichen Einrichtung sind, daß das 
Herz dem Sternum näher sich anlagert und dadurch die Pleurasäcke aus- 
einanderdrängt. Die primäre Form des kielförmig seitlich zusammen- 
gedrückten Thorax mit großem dorso-ventralem und kleinem transversalem 


Fig. 562. Das Herz 
in seiner Lage zur Kör- 
perachse, die senkrecht DI 
orientiert ist. I Nycti- NY d ı 
cebus tardıgradus '/,; II 
Macacus eynomolgus '/,; pad 


Per 
ZU 
N \ 


| matserare 


III Simia satyrus '/.. 
a Atrium dextrum; 
Ventriculus dexter; «o 
Aorta; c Vena cava 
posterior; ca Vena cava 
anterior; 5d Vena pul- 
monalis dextra; Zs V. / 
pulmonalis sinistra; 2 fi 
Pericardium; dDiaphrag- 
ma; oe Oesophagus. Ein- 
getragen ist der durch 
die hintere Hohlvene 
und die Herzachse ge- 
bildete Winkel, der un- 
gefähr die Lage letzterer 
zur Körperachse aus- 
drückt. Nach G. Ruge. 


N) )) 


WR, 


Durchmesser, wie sie allgemein bei Säugern, auch noch bei den Cercopithe- 
eidae sich findet (Fig. 561), hat ein langes, schmales Brustbein, zahlreiche ster- 


SOS XXIV. Ordnung: Simiae. 


nale Rippen; das Herz liegt entfernter vom Sternum zwischen den Lungen. 
Hier legen sich demnach die beiden Pleurasäcke hinter dem Sternum an- 
nd die vordere Pleuragrenze ist demnach eine sternale, wie auch 
Hylobates sie noch hat |G. Ruge]. Diese Verkürzung des Rumpfes steht 
in Verbindung mit einer ontogenetisch statthabenden metamerischen thorako- 
lumbalen Verkürzung des Rumpfes durch Verschiebung des Beckens kopf- 
wärts, wie sie E. Rosenberg zuerst klarlegte an der Hand des Verhaltens 
der Wirbelsäule (p. 90). G. Ruge fand weitere Zeugnisse dieser Ver- 
schiebung in obengenannter Verkürzung des Thorax. Damit trat Ver- 
kürzung der Pleurahöhlen und somit Verschiebung der distalen Pleura- 
grenzen und des Diaphragma in proximaler Richtung ein. Das Atem- 
bedürfnis blieb aber dasselbe, somit mußten die Lungen an Breite gewinnen, 
was sie an Länge verloren. Dies gestattete der in transversaler Richtung 
erweiterte Thorax. Konvergent suchte das ursprünglich median gelegene 
Herz Raum in der linken Thoraxhälfte, indem es seine Spitze dorthin ver- 
legte. Seine Längsachse bekam damit mehr und mehr eine mehr dorso- 
ventrale Richtung und sein Perikard verwuchs in ausgedehnter Weise mit 


dem Diaphragma |[Tanja|, während ursprünglich — selbst noch bei Hylo- 
bates — zwischen beide der Lobus subpericardiacus (azygos) trennend 


sich einschob. Mit dem Schwinden des subperikardialen Raumes aber 
wurde dieser Lobus in den unteren rechten Lungenlappen aufgenommen. 
Diese Verlagerung des Herzens läßt sich nach G. Ruge ausdrücken durch 
den Winkel, den die Herzachse mit «der Vena cava posterior bildet und 
der progressiv größer wird von den niederen zu den höheren Primaten 
(Kies 562). 

Im Carpus hat nur der Orang Utan ein Centrale, während es bei 
Gorilla und Chimpanse, ebenso wie beim Menschen im erwachsenen Zu- 
stande fehlt, wohl durch Verschmelzung mit dem Radiale |vergl. E. Rosen- 
bergl. Der Daumen zeichnet sich durch Kürze aus. Das Becken ist weit 


Fig. 563. Fußgelenk 2 vom Menschen, II vom Gorilla; nach Topinard. 
7 Tibia; ? Fibula; 4 Talus; " Calcaneus. 
menschlicher, als bei ee durch größere Breite der Ilia, die ventral 
konkav sind und durch größere Weite und Kürze der Beckenhöhle. Die 
Hinterextremität endet in einem anatomisch echten Fuß, der, oberflächlich 


II. Catarrhina, Anthropomorphae. 809 


betrachtet, namentlich auf seine Funktion hin, an eine Hand erinnert und 
dadurch Anlab gab, die Affen, im Gegensatz zum Menschen, den Bimana, 
(Juadrumana zu nennen. Dieser Name ist aber durchaus verwerflich. Die 
Unterschiede vom menschlichen Fuße betreffen nur relative Verhältnisse, 
wie die geringere Gröbe aber — namentlich beim Orang — bedeutendere 
Beweglichkeit (Ab- und Adduktion) der großen Zehe, die den Fuß zu 
einem Greiffuß macht, ohne daß er aber hierfür Muskeln hätte, die dem 
Menschen fehlten. Eigentümlich ist ihnen ferner ausgiebigere Drehung des 
Fußes um seine Längsachse, wodurch die Sohle leichter und ausgiebiger nach 
einwärts gewendet werden kann, wie das auch der Fall ist beim Rinde, solange 
es noch nicht zu stehen braucht. Durch diese Einwärtswendung wird das 
Klettern erleichtert. Endlich erlangt der Fuß nicht die ausgebildete Ge- 
wölbekonstruktion des menschlichen Fußes, wie denn auch die Menschenaften 
auf der Außenseite des Fußes nicht auf der flachen Fußsohle gehen. Im 
übrigen ist er ebensowenig wie der Menschenfuß wahrer Pronation und 
Supination oder wahrer Plantarflexion im Talo-tibialgelenk fähig. 

Das Gehirn ist ein vereinfachtes Menschengehirn, dem aber nichts 
Wesentliches fehlt. Es hat ungefähr Größe und Gewicht wie bei einem 
neugeborenen Menschen und ist z. B. beim Orang Utan, dessen Körper- 
gewicht mehr als 75 Kilo beträgt, bis zu 395 g schwer, somit noch nicht 
0,6 pro 100 Körpergewicht. Das Cerebellum, das relativ groß ist, wird von 
den Hemisphären mehr oder weniger vollständig bedeckt. Vorn sind die- 
selben nicht zugespitzt. 


Fig. 564. (Gehirn von einem erwachsenen Männchen von Simia satyrus. Nach 
einer Photographie von R. Fick vereinfacht. Fi Suleus frontalis inferior; fs Sule. 
frontalis sup.; z Sule. interparietalis (retrocentralis) vorderer Abschnitt; ih hinterer Ab- 
schnitt; o Verbindung mit dem Sule. parieto-oceipitalis lateralis (20); 2: Sule. praecen- 
tralis inf. #s Sule. praecentralis superior; ” Sule. centralis; s Fissura Sylvii; sc Sule. 
subeentralis; 7 Suleus temporalis superior; 7,, 7, erste und zweite Temporalwindung; 
tm Sule. temporalis medialis. 


Das periphere Geruchsorgan ist reduziert, wenn auch weniger als 


bei den Cercopitheeidae; die Siebbeinplatte ist klein, das Nasoturbinale 
höchstens nur angedeutet, das Maxilloturbinale ist plattenförmig, mit An- 


s10 XXIV. Ordnung: Simiae. 


deutung einer doppelten Einrollung; 2 Riechwülste sind vorhanden |[vergl. 
OÖ. Seydell. Entsprechend der Rückbildung des peripheren Geruchsorgans, 
sind die Lobi olfaetoru klein. 

Das Gebiß E201P>2M2° hat oben die inneren I größer, unten 
kleiner als die äußeren. Die Canini sind groß, namentlich ‚bei Männ- 
chen von Gorilla und Orang-Utan; oben ist ein Diastem zwischen ihnen 
und den äußeren I, unten zwischen ihnen und P. Letztere haben oben 
9, unten 2 Wurzeln. Bei den Molaren sind diese einigermaßen gespreizt 
und sehr kräftig. Im Unterkiefer haben die Milchprämolaren und Molaren 
5, im Öberkiefer 4 Höcker. Der Schmelzüberzug zeichnet sich aus 
durch Runzelung und zwar beim Orang Utan, schwächer beim Chim- 
panse, auf der Lingualfläche der I und C als Längsrunzelung; auf der 
Kaufläche der Backenzähne als feine. unregelmäßige Runzeln. Beim Gorilla 
sind es mehr einzelne dicke Leisten nach der Spitze der Höcker gerichtet 
[Selenkal. Uebrigens ist diese Runzelung im allgemeinen um so weniger 
deutlich, je höher und stärker die Höcker sind, daher am geringsten bei 
(Gorilla und Hylobates; beim Menschen ist sie nur bei niederen Rassen 
angedeutet. Bei Hylobatiden, Anthropomorphen und dem Menschen sind 
die oberen M kürzer und breiter, als die unteren. Sie haben 4 Höcker, die 
den Protoconus und Hypoconus, also dem vorderen und hinteren Innen- 
oder Lingualhöcker entsprechen, ferner mit diesen alternierend, einen Para- 
und Metaconus oder vorderen und hinteren Auben- oder Buccalhöcker. 
Metaconus und Protoconus sind durch einen schrägen Kamm verbunden. 
Zwei äußere und eine innere Wurzel sind vorhanden. Die längeren und 
schmäleren unteren M sind fünfhöckerig.. An der Außenseite haben sie 
einen vorderen, mittleren und hinteren Außenhöcker. Letzterer entspricht 
wohl dem hinteren medialen des Talonid und ist somit ein Hypoconulid, 
wird aber auch als Mesoconid bezeichnet. Der vordere und hintere 
(mittlere) buccale Höcker ist also der Proto- und Hypoconid. Alle 3 können 
kammartig verbunden sein, durch randständige Lage sowie durch Reduktion 
der ursprünglichen Grenzfurchen zwischen den Höckern auf eine untiefe 
Rinne auf der Kaufläche, so dab wie in den oberen M so auch in den 
unteren eine Fovea anterior und posterior und in den unteren obendrein 
eine Fovea centralis auftritt. Mehr oder weniger alternierend mit den 
äußeren Höckern, meist jedoch so, daß Proto- und Metaconid einander 
gegenüberliegen. finden sich lingual der Meta- und Entoconid oder vor- 
derer und hinterer Innenhöcker. Die unteren M haben eine innere und 
eine äubere Wurzel. Außerdem können Nebenhöcker auftreten und bei 
primitiveren Formen ein Basalband an der Hinten- und Außenwand [Abel]. 

Im Gegensatz zur hufeisenförmigen Anordnung der Zahnreihen, haben 
dieselben bei den Menschenaffen eine U-Form, indem die Backenzahnreihen 
parallel laufen. Das Gebiß wechselt langsam und spät. Im Milchgebib 
erscheinen die Canini zuletzt — bei den ÜÖercopithecidae dagegen vor den 
hinteren Milchprämolaren ihrer Reihe. Auch im Ersatzgebiß der Anthro- 
pomorphen brechen die © erst kurz vor M, durch, somit, abgesehen von 
diesen, zuletzt. 

Der Magen ist einfach, das kurze Coecum hat einen Processus ver- 
mieularis. — Der Ursprung der großen Gefäbe aus dem Aortabogen gleicht 
im allgemeinen dem des Menschen. 

Im Larynx entwickeln sich im beiden Geschlechtern, oberhalb der 
Stimmbänder, aus den Morgagnischen Ventrikeln große Luftsäcke, die sich 


II. Catarrhina, Antropomorphae. Ah! 


beim Gorilla und Chimpanse auf die Vorderfläche des Halses beschränken, 
und’ Ausstülpungen zur Achselhöhle und Clavikulargegend senden. Beim 
ÖOrang nehmen sie mit dem Alter meist an Ungleichheit und stets an enormer 
Ausbildung zu (Fig. 176 p. 222). Im erwachsenen Tier bleibt entweder 
einer zurück, oder aber beide entwickeln sich enorm und verschmelzen 
dann so, daß nur. eine «dünne, unvollständige Scheidewand bleibt, so daß 
es schließlich zu einem unpaaren Sacke kommt [vergl. R. Fick]. Sie bilden 
einen lufthaltigen Sack, der sich vom Unterkiefer zur Brust, von Schulter 
zu Schulter erstreckt mit großen Aussackungen in der Achselhöhle. Daß 


Fig. 565. Schema eines oberen (I.) und eines unteren (II.) Molaren vom Orang 
Utan. Nach E. Selenka. Die Haupthöcker sind durch schwarze Kreisflächen ange- 
deutet, die variabelen Nebenhöcker durch Doppelkreise mit Berücksichtigung ihrer 
relativen Größe. Die punktierten Linien auf der Kaufläche bezeichnen die typischen 
Rinnen ursprünglicher Grenzfurchen zwischen den Höckern. 7y Hypoconus; »ze Meta- 
conus; #r Protoconus; 3a Paraconid; 7/d Hypoconulid; ryd Hypoconid; erzd Entoconid; 
prot Protoconid; r Fovea anterior; 2 Fovea posterior; 3 Fovea centralis. 


ihre Bedeutung wohl nicht in einer Verstärkung der Stimme zu suchen 
ist, wurde bereits auf p. 223 besprochen. 

Von der Lunge wurde auf p. SOS schon berichtet, dab rechterseits 
der Lobus subpericardiacus in den (dritten) unteren Lappen aufgenommen 
wird, so jedoch, daß er noch angedeutet ist. 

Die Niere hat beim Orang eine Papille.. Der Penis ist klein, mit 
kleinem Penisknochen in der Glans. 

Bezüglich der Placenta sei auf p. 781 verwiesen und hier nur noch aus 
den Untersuchungen von Selenka und Strahl hervorgehoben, daß der Bau 
der Placenta der Menschenaften, der Hylobatiden und des Menschen in den 
grundlegenden Verhältnissen übereinstimmt, daß aber der erste Entwicke- 


lungsgang der Placenta des Orang Utan — des einzigen Menschenaffen, 
den man diesbezüglich besser kennt — dem der menschlichen näher steht 


als derjenige von Hylobates [Strahl]. 


Diagnose. Die Anthropomorphae sind baumbewohnende katarrhine 
Affen von bedeutender Körpergröße, mit zottigem oder welligem Haar, 
das am Oberarm abwärts, am Unterarm aufwärts gerichtet ist; ohne 
Schwanz und ohne Gesäßschwielen. Auf dem Boden gehen sie in halb- 
aufrechter Stellung auf dem äußeren Fußrande (Varusstellung) und stützen 
sich auf die Vorderextremitäten, die weit länger sind als die hinteren. 
Wirbelsäule mit 16—18 thorako-lumbalen Wirbeln, hat nur Andeutung 
einer sigmoiden Krümmung. Thorax faßförmig. Sternum kurz, breit. 


s12 XXIV. Ordnung: Simiae. 


Daumen kurz, Hallux opponierbar, kürzer als die 2. und 3. Zehe. Radius 
mit vollständiger Pronation und Supination. Gehirn groß, windungsreich, 
Backentaschen fehlen; Magen retortenförmig, Coecum mit Processus vermi- 
cularis. Große Laryngealsäcke. Molaren quadrituberkular, die unteren 
mit hinterem fünftem Höcker. Schmelzüberzug gerunzelt. Caninus "bricht 
kurz vor M, durch und wäre sonst der letzte Ersatzzahn. 

Geographische Verbreitung. \on den 3 Anthropomorphen ist der 
Orange Utan auf Borneo und Sumatra beschränkt. Auf letzterer Insel 
scheint er aber im Aussterben begriffen zu sein, da er jetzt nur noch an 
der West- und Ostküste und von letzterer aus weiter landeinwärts, aber 
(durchaus nicht allgemein, gefunden wird, früher aber weitere Verbreitung 
hatte. Er ist ebenso, wie der Chimpanse und Gorilla an Wälder gebunden, 
doch ist der Chimpanse, namentlich aber der Gorilla, weniger ausschließ- 
ich baumbewohnend. Alle nähren sich von Baumfrüchten, jungem Laub, 
verschmähen aber zwischendurch auch animalische Nahrung nicht. Sie 
bauen sämtlich für die Nachtruhe in Bäumen ein einfaches Nest aus über- 
einander gelegten Zweigen. Der Chimpanse bewohnt das tropische West- 
afrıka von der Küste bis weit in das zentrale (Gebiet hinein bis zum 
Tanganika-See. 

Der Gorilla dringt im gleichen (Gebiet weniger weit ostwärts vor 
und bewohnt Kamerun, Gabun und den westlichen Teil des Kongogebietes. 


Taxonomie. 

SIMIA L. Der Orang Utan hat einen hohen, schmalen Schädel, dessen 
Gresichtsteil im Alter lang wird und beim Männchen hohen Sagittal- und 
Occipitalkamm erlangt. Namentlich beim Weibchen erscheinen die Augen- 
brauenwülste schwächer, als bei Gorilla und OUhimpanse, die Orbitae somit 
auch weniger tief. 12 Rippen: die langen Arme verhalten sich zur Wirbel- 
säule wie 122, die Beine wie 89 zu 100. Carpus mit freiem Centrale; 
Pollex und Hallux klein; Ferse kurz. Im Alter nehmen namentlich beim 
Männchen die Kehlsäcke enorm zu. Letzteres hat stärkere C und volumi- 
nöseren Unterkiefer, als das Weibchen. Kaufläche der M und Lingual- 
fläche von I und Ü mit zahlreichen tiefen Runzeln. .‚S. safyrus L. Haar 
dunkler oder heller rotbraun; Gesicht, Ohr, nackte Teile von Hand und 
Fuß in der Jugend dunkelgelblich, später braun bis schwarz. Lebt auber 
der Paarungszeit einsam, das Weibchen gewöhnlich mit einem vorjährigen 
und seinem jüngsten Jungen. Das erwachsene Männchen erreicht eine 
Höhe bis zu 1,40 m und ist bei einzelnen‘ Rassen ausgezeichnet durch 
ein Paar voluminöser, nach vorn konkaver Wangenwülste von blauschwarzer 
Farbe, die aus Bindegewebe und Fett bestehen. Der Orang Utan zeichnet 
sich durch auffällige Variabilität aus, die Anlaß gab zur Aufstellung ver- 
schiedener Arten. Soweit diese Borneo bewohnen, sind es nach Selenka 
nur lokale Rassen, teilweise auf dem Wese der Artbildung infolge an- 
dauernder Isolierung durch Flüsse und Bergketten, wodurch gewisse 
Eigentümlichkeiten in bestimmter Weise sich fortbilden. Namentlich beim 
Männchen im Schädelbau. Auch scheiden sich, je nach dem Auftreten oder 
Fehlen der Wangenwülste (Polster) beim Männchen 2 Gruppen, in denen 
klein- und großhirnige Formen auftreten. 


II. Catarrhina, Anthropomorphae. s13 


Einige sumatranische Kassen erhebt Selenka zur Species ‚S. suma- 
Zranus Sel., es erhellt aber nicht, worauf diese Wertschätzung beruht und 
wie sich diese Art zu .S. „dell Clarke verhält, die für den sumatranischen 
Örang Utan aufgestellt wurde. 

GORILLA Is. Geoffr. Schädel flach, beim Männchen mit großem Sagittal- 
und Oceipitalkamm. Gesichtsschädel langgestreckt, mit großen Supraorbital- 
wülsten in beiden Geschlechtern. wodurch die Orbitae trichterförmig ver- 
tieft sind. 17 thorako-lumbale Wirbel und 13 Rippen. Unterkiefer- 
Symphyse lang. Daumen länger als ein Drittel der Hand, Hallux lang, 
Ferse groß. Nehmen wir die Länge der Wirbelsäule zu 100 an, so ist 
die Beinlänge 96, die Armlänge 115. Schmelzrunzelung erscheint höchstens 
angedeutet auf den hohen Höckern der M.-@. gorilla Wym. Diese einzige 
Art ist seit 1847 durch Savage bekannt. Das Männchen überragt das 
Weibchen erheblich und wird bis zu 2 m hoch, ist somit der erößte Affe. 
Haarkleid und nackte Haut schwarz, mit braunen Stellen. Dieses mutige 
Tier lebt in kleinen Familien unter Leitung nur ezzes alten Männchens. 
Sie bewegen sich mehr als Orang und Chimpanse auf dem Boden und 
setzen dabei ihre Fußsohle ausgedehnter auf den Boden als diese. 

ÄNTHROPOPITHECUS Blainv. Der Chimpanse ist dem Gorilla nahe 
verwandt, aber kleiner, überhaupt nach Skelet und Muskulatur der schwächste 
Menschenaffe, ohne erheblichen sexuellen Unterschied nach Größe und Schädel- 
bau. Der Gesichtsschädel ist kurz, der Hirnschädel gerundet. Die Mo- 
laren haben wie beim ÖOrang niedrige Höcker mit zahlreichen flachen 
Runzeln, M, hat Neigung zu Rückbildung, © kleiner als beim Gorilla. Der 
Daumen ist ein Drittel der Handlänge, die große Zehe kurz und dick, 
zwischen den übrigen Zehen kurze Spannhäute. Setzen wir die Länge der 
Wirbelsäule gleich 100, so ist der Arm 96, das Bein 90 lang. 

Die monogamen, robust gebauten Tiere leben in kleinen Gesellschaften 
und bewegen sich gleichfalls häufig auf dem Boden. A. Zroglod'ytes L. 
Allgemeine Farbe des Haarkleides schwarz; die großen, menschenähnlichen 
Ohren, das Gesicht, Hände und Füße fleischfarben oder braun. Bereits 1613 
durch Purchase beschrieben. Erst durch du Chaillu (1861) wurde eine 
2. Art: A. calvus Du Chailln entdeckt, deren nackte Teile nicht fleisch- 
farben, aber schwarz oder dunkelbraun sind, auch ist das Kopfhaar nicht 
gescheitelt, sondern äußerst sparsam. Ist bisher nur vom Gabun bekannt. 
Nach Anderen soll A. calvus der bereits 1855 von Duvermoy beschriebene 
4. (Troglodytes) tchego sein. 


Vorgeschichte. 

Wenn wir uns aus der auf p. 761 skizzierten Vorgeschichte der Prosi- 
miae der Bemerkungen über Pelycodus, Anaptomorphus, Tarsius, Neso- 
pithecus erinnern, so springt in die Augen, daß die Prosimiae und Simiae 
in genetischem Zusammenhang stehen. Ueber die Art desselben kann 
aber unser heutiges Wissen wohl kaum eine genügende Antwort geben. 
Wir meinen daher, daß zur Zeit sich noch nicht feststellen läßt, ob die 
Prosimiae und Simiae selbständige Zweige eines Stammes sind, oder aber 
ob die Simiae ein Prosimierstadium durchliefen. Letzteres ist wohl das 
Wahrscheinlichste: allerdings darf man dabei nicht an recenten Halbaffen 
hängen bleiben, man hat auf ihre früh-eoeänen Vorfahren zurückzugehen, 
deren vielfach veränderte Nachkommen sie selbst sind. 


814 XXIV. Ordnung: Simiae. 


Der Bau der Extremitäten, das Gebib, die Zahnform, der einfache 
Magen, die Placentation sprechen schon gleich dafür, daß wie der Stamm 
der Primaten überhaupt, so auch der der Simiae ein alter ist. Das gilt 
auch für die Scheidung der Affen der Alten und Neuen Welt. Hierbei 
erhebt sich aber sofort die Frage, ob es sich um einen getrennten Ur- 
sprung aus gemeinsamem Stamme handelt, oder aber ob die Altweltaffen 
etwa aus primitiven Cebiden ihren Ursprung nahmen; eine Ansicht, für 
die z. B. Winge entschieden eintritt. Die Paläontologie gibt vorläufig 
hierauf keine Antwort. Zwar sind eine Anzahl fossiler Affen aus Patagonien 
durch Ameehino unter den Namen *HOMUNCULUS Ameeh., FANTHROPOPS 
Amegh. u. a. bekannt gemacht. Es handelt sich aber um Bruchstücke von 
Unterkiefern, über deren Alter, ob Eocän oder Mioeän, die Ansichten noch 
sehr auseinandergehen und aus denen wohl höchstens der Schluß zu ziehen 
ist, daß es primitivere Platyrrhina seien. Sie machen es wahrscheinlich, 
daß die Wiege der Hapalidae und Cebidae in Süd-Amerika stand. Aus 
dien diluvialen Knochenhöhlen Brasiliens sind dann namentlich durch Lund 
und Winge, sowohl Hapalidae als auch die jetzt noch lebenden (renera 
Gallithrix, Mycetes und Cebus bekannt geworden. 

Sehen wir ab von dem vermutlich ober-eocänen Bruchstück eines 
Unterkiefers, das Schlosser als FÜRYPTOPITHECUDS szderoolithicus Schloss. 
beschrieben hat und oben bereits kurz erwähnt wurde: so sind unzweifel- 
hafte Gereopitheeidae und Anthropomorphae erst aus dem Miocän Europas 
bekannt. Die Scheidung beider Stämme, wobei wir der Uebersichtlichkeit 
wegen letzteren die Hylobatidae anreihen, muß eine alte sein. Der ge- 
meinschaftlichen Wurzel beider stehen die Semnopitheeinae vielleicht noch 
am nächsten. Die sekundären Veränderungen, welche die Semnopitheeinae 
in ihren recenten Formen zeigen, wie die querjochigen Molaren, die damit 
gepaart gehende antero-posteriore Kieferbewegung, der komplizierte Magen 
sind eben auf Blätterkost berechnet, «die wieder Folge wurde (des aus- 
schließlichen Baumlebens. 

Am besten bekannt von miocänen Affen ist FMESOPITHECUS Wagn., 
dessen bisher einzige Art 747. Pentelici Wagn. von Griechenland und 
Ungarn Beziehungen zu Semnopitheeus, aber auch zu Macacus verrät. In 
die Nähe des recenten Semnopitheeus F. Cuv. wird gestellt *DOLICHO- 
PITHECUS Deperet aus dem Pliocän Frankreichs. Auch das Genus 
Semnopithecus selbst ist vertreten durch 5$. monspesswlanus Gerv. aus 
dem Pliocän Süd-Frankreichs und Italiens. Weniger auffallend ist, dab 
es auch aus dem Pliocän und Pleistocän Indiens bekannt ist, da es auch 
heute noch hier Repräsentanten hat. Auch von Papio und Macacus sind 
in deren heutigem Verbreitungsgebiet fossile Arten angetroffen, doch hat 
Macacus früher offenbar eine weitere Verbreitung gehabt, nach pliocänen 
Resten aus Italien, Frankreich, Deutschland und England zu urteilen, die 
als zu Macacus gehörig gedeutet werden. 

Wichtiger ist TOÖREOPITHECUS Gerv. aus dem Miocän Toscanas. 
Leider beschränken sich die Reste des O0, Bamboli Gerv. auf einen Jugend- 
lichen Unterkiefer, der auf einen groben Affen deutet, der nach Schlosser 
einem „unzweifelhaften Cynopitheeinen* angehört. 

Für die Beurteilung der sparsamen Reste von Anthropomorphen 
aus dem Miocän und Pliocän Europas und Asiens möchten wir uns auf 
den Standpunkt stellen, daß primitive Hylobatiden deren Ausgangspunkt 
bilden: Hylobatiden somit, die mit robusterem Körperbau noch nicht solch 


Simiae, Vorgeschichte. s15 


excessiv verlängerte Vorderextremitäten hatten, wie die recenten sich er- 
warben. Daß wir letztere von den Anthropomorphen trennten, geschah 
in der Ueberlegung, dab beide heutzutage verschiedenartige Endglieder 
sind, von denen sich namentlich die Anthropomorphen durch weitgehende 
Spezialisierung in manchen Organteilen, — wir erinnern nur an den Thorax, 
die Pleura, die Lage von Herz und Lungen — entfernt haben von der 
Stammform. Das gilt am meisten für den Orange Utan, am wenigsten für 
dden Chimpanse, der aber einerseits Beziehungen zum Orang Utan, anderer- 
seits zum Gorilla verrät. Einzelne Aehnlichkeiten zwischen den beiden 
letzten, wie die mit dem Alter zunehmende Proenathie, die Größe des 
Caninus und korrelativ damit schwerer Unterkiefer, stärkere Kaumuskulatur, 
Ausbildung von Muskelkämmen am Schädel und anderweitige Beeinflussung 
desselben, namentlich beim Männchen, womit gleichzeitig sekundäre Ge- 
schlechtsunterschiele zum Ausdruck kommen, sind konvergenter Art. 
Uebrigens sind bei den 5 recenten Anthropomorphen bei dem einen dieses, 
bei dem anderen jenes primitive Erbstück besser bewahrt geblieben. 

3ei ihren fossilen Repräsentanten äubert sich der Hylobatidencharakter 
auch in sehr verschiedenem Grade, bei einzelnen ist er so ausgesprochen, 
daß die Abtrennung vom Genus Hylobates selbst Schwierigkeiten machte. 
Allerdings darf hierbei nicht vergessen werden, dab die 6 Genera, die 
hierbei zur Sprache kommen müssen, teilweise nur auf einen einzelnen 
Backenzahn, oder auf eine Kieferpartie gegründet sind. Nur ganz ver- 
einzelt ist ein Femur oder Humerus und nur von einem einzigen ein 
Schädeldach bekannt. 

Dem Genus Hylobates am nächsten steht der miocäne *PLIOPITHE- 
cus Gerv. aus Süd-Frankreich, aus der Molasse des Kanton Zürich, aus der 
Braunkohle von Steiermark, dem Dinotherium-Sand von Augsburg, demnach 
über das westlich-zentrale Europa 
verbreitet in der Art "2. antıguus ZINN 
Grerv. von der Gröbe eines Hylo- GIVE BEN 
bates. Untere M ohne Schmelz- 
runzeln. Unterscheidet sich von 
Hylobates durch größere Länge 
des M,. dessen medialer Hinter- 
höcker des Talonid außerdem aus 


5) , 

2-3 kleinen Höckern besteht. f a Fe 9 
ferner durch geringere sagittale agb ge —D 

5 \. = . 0 £ y ge >> 3% —)_ / 
Dimension der P, niedrigeren (, I. N 0 \ 
und durch die Form des (rebisses 5 RN 
und des Unterkiefers mit langer, N ee NS: SS 
schräger Symphyse |[vergl. Eug. Kurs - - = 2 
Dubois.. In manchen Punkten re Me ee 
nähert er sich — zu urteilen nach 


Fig. 566. Pliopitheeus antiquus. 


den sparsamen Resten, bestehend Linke Unterkieferhältte von der Seite und 


aus Bruchstücken des Zwischen- von der Kaufläche; nach Gaudry, '/, n. Gr. 
und Unterkiefers, losen Zähnen und 
einem Metatarsale — dem Genus Dryopithecus Lart. Dieser hat aber 


bedeutendere Größe, mehr parallele Zahnreihen, längeren 1. P, starke 
Schmelzleisten und Runzeln auf der Krone der M, mit mäßig groben 
Höckern. Am längsten bekannt ist +Dr. Fontani Lart. aus den mittel- 
miocänen Süßwassermergeln am Fuße der Pyrenäen. Als *Dr. rhenanus 


816 XXIV. Ordnung: Simiae. 


Pohl. werden von Schlosser lose Zähne aus dem Unterpliocän Mittel- und 
Süd-Deutschlands zusammengefaßt und ihm ein Femur zugerechnet, das 
Pohlig als +7? az x Re nanzıs Pohl. beschrieb, während Eug. Dubois 
darauf das Genus + PLIOHYLOBATES Dub. gründete, im Hinl ‚lick auf die 
Aehnliehkeit mit dem Femur von Hylobates. Faunistische Gründe machen 
es allerdings wahrscheinlicher, daß dieser #77. eppelsheimensis Dub. zu 
+Dryopitheeus gehört, wie Schlosser will. Neuerdings gründete Abel auf 
einen unteren M, die 3. Art: *Dr. Darwin! Abel aus dem Miocän des 
Wiener Beckens. 

Abel rechnet ferner zu der Stammreihe von *Dryopithecus das 
Genus FGRIPHOPITHECUS Abel vom gleichem Fundort. Gr. Suessz? Abel 
beruht auf einem oberen M. 

Aus Europa sind ferner beschrieben ANTHROPODUS Kouwiller La- 
pouge aus dem Pliocän von Süd-Frankreich und "NESOPITHECUS Abel 
(Anthropodus Schloss.). Nach dem einzig vorliegenden M., schließt Schlosser, 
daß + N. Prancor Schloss. wahrscheinlich aus dem Unterpliocän Süd-Deutsch- 
lands, in der Größe zwischen Hylobates syndaectylus und Chimpanse stand. 
bezüglich seiner verwandtschaftlichen Beziehungen aber dunkel bleibt. 

Aus den Siwalik-Schichten Indiens stammt FPALAEOPITHECUS Lydekk. 
Lydekker selbst ordrete aber weiterhin die Art FP. szvalensıs Ly dekk. unter 


Fig. 567. Versuch einer Rekonstruktion des Schädels von Pithecanthropus 
erectus. '/, n. Gr., nach E. Dubois. C Sutura coronalis; Z Sutura lambdoidea; © 
2 x 


Foramen magnum. O — hinterer Rand des Foramen magnum ist etwa um 5 mm zu 
hoch gezeichnet und der hintere untere Teil der Linea temporalis um 3 mm zu tiel. 


das recente Genus Anthropopithecus Blainv. (Troglodytes E. Geoflr.), Eug. 
Dubois wies dann aber nach, daß sie sich en diesem Genus wesentlich 
unterscheide und stellte den ursprünglichen Genusnamen wieder her, da 


u 


Simiae, Vorgeschichte. ST 


die Art zu keinem recenten Anthropomorphen nähere Verwandtschaft zeigt, 
vielmehr unter ihnen eine tiefere Stellung einnimmt. 

Weniger auffallend vom zoogeographischen Standpunkte aus ist die 
Deutung eines Eekzahnes aus dem Pliocän der Siwaliks als #,Szmıa satyrus 
fossilis Lydekk.; denn der Orang Utan hatte früher eine größere Verbrei- 
tung. Eug. Dubois fand nämlich Reste von ihm in Gegenden Sumatras, 
wo er jetzt ausgestorben ist. 

Weit wichtiger ist der Fund des +PITHECANTHROPUS Dub. den 
E. Dubois in Java in jungtertiären andesitischen Tuffen. die wohl dem 
Junegpliocän oder Pleistocän angehören, machte. Es handelt sich um ein 
Femur, 2 Molaren, namentlich aber um ein fast vollständiges Schädeldach, 
das durch das Verhalten des orbitalen zum cerebralen Teil den Anthro- 
pomorphen sich anschließt und am meisten an «die Verhältnisse von Hylo- 
bates erinnert. Der Schädel aber, dem es angehörte, überragte an Kapa- 
zität weit die unserer heutigen Anthropomorphen, blieb andererseits aber 
weit unter der mittleren Dimension der niederen Menschenrassen. E. Dubois 
sieht darum in seinem +. erectus Dub. eine Uebergangsform zum Menschen, 
die nach seiner gründlichen Darlegung einen aufrechten Gang hatte und 
von primitiven Hylobatiden sich herleitete. Dieser Fund rief eine aus- 
gedehnte Literatur hervor, entsprechend seiner großen Bedeutung, die wohl 
am treffendsten daraus erhellt, daß es sich nach dem Einen um einen 
primitiven Menschen, nach «dem Anderen um einen höchstentwickelten 
Affen handelt. während G. Schwalbe «das Schädeldach des Pithecanthropus 
für eine Zwischenform hält „zwischen dem eines Affen und eines zur 
Neanderthal-Gruppe gehörigen, während letztere durch einen weiteren Ab- 
stand vom recenten Menschen geschieden ist“. Pithecanthropus stände 
danach vermittelnd zwischen den höchsten Affen und Homo Neander- 
thaliensis. 

Auf der anderen Seite erwächst aber für manchen eine Schwierigkeit 
aus dem verhältnismäßig jugendlichen Alter des Objektes. Danach wäre 
Pithecanthropus wohl eher als eine Parallelform zum Menschen, mit 
kleinerem Gehirn aufzufassen, da die Ahnen des Menschen, der sich durch 
sein großes Gehirn, durch seine Sprache besonders spezialisierte, wohl 
weiter zurückliegen. 


Weber, Säugetiere. NZ 


Schlusswort. 


Am Schlusse unserer Arbeit «drängt sich die Frage auf nach dem 
Ursprung der Säugetiere. Wie häufig diese Frage bereits gestellt wurde, 
davon zeugt die stattliche Zahl von Schriften am Ende unseres Literatur- 
verzeiehnisses. Sie und viele andere suchten nach einer Antwort, die 
aber für die verschiedenen Forscher sehr verschieden ausfiel. Einigkeit 
herrscht wohl nur insoweit, als man die Vorfahren weder bei recenten 
Reptilien noch bei recenten Amphibien sucht. Damit sind bei der Unvoll- 
ständigkeit der (derzeitigen palaeontologischen Daten subjektiver Ansicht 
und Hypothesen Tür und Tor geöffnet. 

Nach dem Einen sollen die Vorfahren unter den Anomodontia zu 
suchen sein, nach Anderen unter nicht näher bezeichneten „ältesten“ 
Amphibien. Wieder Andere führen sie auf „Sauro-Mammalia“ zurück, die 
Anomodontia (Theromorpha) und Mammalia entstehen ließen, oder auf 
amphibienartige Vorfahren, aus denen als selbständiger Seitenzweig auch 
(ie Sauropsida hervorgingen. 

Da (dasselbe Tatsachenmaterial zu so verschiedenen Schlüssen führte, 
sollte man meinen, dab es, nach Umfang und Inhalt, für die Beantwortung 
unserer Frage noch nicht genüge und weitere Ausdehnung und Vertiefung 
längs palaeontologischem und vergleichend -anatomischem Wege heische. 

Nehmen wir im Anschluß an das auf S. 501 und 551 Gesagte an, 
(dab die Monodelphia und Marsupialia enger zusammengehören, setzen wir 
ferner voraus, daß sie mit den mehr abseits stehenden Monotremata an 
ihrer Wurzel zusammenhängen, so sind wir damit für die monophyletische 
Entstehung der Mammalia eingetreten. Damit ist uns dann aber auch die 
Aufgabe gestellt, diese Vorfahren, die wir mit Haeckel Promammalia nennen 
können, in vortriassischer Zeit zu suchen. 

Es ist vielleicht gestattet. uns ein Bild dieser Ursäuger zu entwerfen, 
wobei im Auge zu behalten ist, dab die heutigen Monotremata durch ihre 
Lebensweise hochgradig spezialisierte und in mancher Hinsicht degenerierte 
Tiere sind. 

Vermutlich waren diese permischen Säuger sehr kleine, insektivore 
Tiere mit verlängertem Schädel, ohne Sagittalkamm und mit abgerundetem 
Hinterhaupt. An der Bildung von (dessen Condyli beteiligte sich Basi- 
und Exoceipitale. Orbita und Temporalgrube waren in weitester Kom- 
munikation, auch fehlten Processus postorbitales. Vermutlich war der Joch- 
bogen zierlich mit kleinem Jugale:; das Parietale groß, Squamosum klein; 


Schlußwort. 819 


Tympanicum ringförmig ohne äußeren Gehörgang und ohne Bulla ossea. 
Vermutlich fanden sich noch Reste eines Praefrontale in der Nähe des 
Laerymale. Das Alisphenoid und Mastoid waren klein. Ein Foramen opti- 
cum fehlte. Intermaxillare und Nasale waren umfangreich, das Nasenloch 
endständig. 

Die Wirbelsäule mit etwa 20 Thoraco-Lumbalwirbeln hatte Inter- 
centra und einen langen Schwanz, der aber zurückeing in dem Maße, als 
der Körper sich über «dem Boden erhob. Letzteres geschah durch Ver- 
längerung der Extremitäten. Die vorderen artikulierten mit einer schmalen 
Scapula, «der eine Spina fehlte und die durch ein freies Coracoid mit dem 
Sternum verbunden war. Der Humerus hatte wohl eine Crista deltoidea 
und wahrscheinlich ein Foramen entepicondyloideum. Das Ilium war schmal, 
(das Femur ohne Trochanter tertius. Beutelknochen waren wohl nur knor- 
pelig (Epipubis) vertreten. Im übrigen waren Hand und Fuß pentadacetyl, 
plantigrad, unguiculat, «ie Zahl der Phalangen 2, 3. 3, 3. 3: ein Centrale 
carpi vorhanden. 

Im kleinen Gehirn waren die Hemisphären glatt ohne Corpus callo- 
sum und so kurz, dab Cerebellum und Corpora quadrigemina bloß lagen; 
(das Rhinencephalon aber begann in Ausdehnung zuzunehmen. Drei, höchstens 
fünf Ethmoturbinalia waren vorhanden, der Schädel nicht pneumatisiert 
und das Auge klein. (Gegenüber der fleischigen, beweglichen Zunge trug 
der Gaumen Gaumenleisten. Im Gebiß, das erst späten Wechsel erfuhr, 
hatten «die hinteren Zähne dreispitzige Kronen differenziert. Auf den ein- 
fachen Magen folgte ein kurzer Darmkanal, der ohne Flexura duodeno- 
jejunalis an einem einfachen Mesenterium commune hing. Namentlich das 
Colon war kurz, ohne Schlinge, das Coecum klem, dem Darm parallel. 
Letzterer mündete durch ein Kloake aus, zusammen mit dem Urogenital- 
apparat, von dessen Wesen (der gleiche Apparat der Monotremen wohl 
eine Vorstellung geben kann. 

Vermutlich war die Epiglottis niedrig und nahm noch leicht die Lage 
vor dem Velum an: das Thyreoid bestand aus zwei Knorpelpaaren. 

Die solchergestalt charakterisierten, vielleicht ovoviviparen, kleinen 
Ursäuger stammten von Vorfahren ab, die nach unserer persönlichen Auf- 
fassung etwa kleinste insektivore anomodonte Reptilien waren, die aber 
allerdings noch nieht gefunden sind. Wir geben daher gerne zu, dab eine 
andere Auffassung vielleicht ebensoviel Berechtigung hat. 

Wir dürfen aber annehmen, daß diesen Wesen die Tendenz inne- 
wohnte, zunächst ihr Geruchsorgan und damit ihr Gehirn weiter auszu- 
bilden. Hieraus folgte Umbildung des Schädels, namentlich Ausdehnung 
der Nasenhöhlen nach hinten und zwischen die Orbitae. Damit ging 
(las Praefrontale zurück. desgleichen der Gesichtsteil des Intermaxillare, 
während sein Gaumenteil an Ausdehnung gewann; letzteres galt auch für 
das Maxillare. was Größenzunahme der Backenzähne gestattete. Auch der 
Gaumen nahm zu. schloß sieh und vergrößerte sich durch den für Säuger 
so charakteristischen sekundären Gaumen mit seinen Weichteilen. Dieser 
Vorgang stand in Kausalverband einmal mit der Vervollkommnung der 
Backenzähne. die zum Kauen geeignet wurden; zur Ausbildung der Kau- 
muskulatur Anlaß gaben und damit einen Sagittalkamm entstehen ließen, 
den Bau des Kiefergelenkes beeinflußten und Psomophagie hervorriefen. 

Als es somit galt, gekaute Speisen zu schlucken, trat die Bedeutung 
der Epiglottis mehr in den Vordergrund und ergab sich die Nützlichkeit 

52* 


820 Schlußwort. 


ihrer retrovelaren Lage. Der sekundäre Gaumen stand aber ferner im Zu- 
sammenhang mit der Vervollkommnung der thorakalen Atmung gegenüber 
(der ursprünglichen Schluckatmung der Amphibien. Diese Vervollkonmnung 
beruhte auf Erhebung des in seiner Wirbelsäule bereits «dorsalwärts ge- 
krümmten Thorax über dem Boden durch Verlängerung der Extremitäten. 
Hierdurch wurde das Tier gleichzeitig schnellfübig, zur Jagd geeignet. was 
seine Sinne schärfen und seine Gehirnentwicklung fördern mußte. Daneben 
aber wurde der Thorax ausgedehnter, freier und seine Rippenbewegung 
ausgiebiger, auch vervollständigte sich das Diaphragma aus einfacheren 
Zuständen, wie sie die Sauropsida noch bewahren. 

Das Atemholen geschah jetzt durch den Duetus nasopharyngeus bei ge- 
schlossenem Munde: es wurde ausgiebiger, intensiver, womit sich die Körper- 
temperatur erhöhte, während das Haarkleid und «die Hautdrüsen mithalfen, 
ihre Konstanz zu regulieren. Stets ausgedehntere Ausbildung («des Haar- 
kleides erhöhte den Charakter der Säugetierhaut, der sich auch aussprach 
im Rückgang des Schuppenkleides. Ferner in der Differenzierung auch 
dder tubulösen Hautdrüsen, namentlich an der Bauchfläche am Rande eines 
srutbeutels, in welchem das Ei resp. das Junge aufgenommen wurde. Sie 
lieferten vielleicht anfänglich ein eiweibhaltiges Sekret und wurden die 
Grundlage der zukünftigen Milchdrüsen. 

Diese flüchtigen Andeutungen mögen genügen, darzulegen, wie aus 
einfachen Anfängen die Säugetiercharaktere sich hervorbilden konnten. 

Vergegenwärtigen wir uns, mit welchen Riesenschritten unser Wissen 
gerade über die Säugetiere in «den letzten Dezennien vorwärts geschritten 
ist, so ist die Hoffnung berechtigt, dab eifriger Forschung eine besser be- 
gründete Antwort auf die Frage nach der Herkunft der Säugetiere nicht 
fehlen wird. 


IF 
an 


Literaturverzeichnis. 


Eine auch nur einigermaßen vollständige Wiedergabe der umfangreichen mammo- 
logischen Literatur ist ausgeschlossen; für diese sei verwiesen auf die Bibliotheca zoo- 
logica, den Zoologischen und Anatomischen Anzeiger, den Zoological Record. Da 
somit eine Wahl getroffen werden mußte, konnten zunächst die deskriptiv-systematischen 
Schriften in Hauptsache außer acht gelassen werden. Die Kataloge von Trouessart, 
Roger und Hay zeigen diesbezüglich den Weg. 

In dem nachfolgenden Verzeichnis erscheinen daher nur solche Schriften, die 
teils monographischer Art sind, teils ausgedehntere Literaturangaben enthalten oder 
eine vorwiegendere Rolle spielten bei der Bearbeitung dieses Lehrbuches. — Diese Aus- 
wahl maßt sich nicht etwa das Urteil an, daß nicht - genannte Schriften nun auch 
minder wichtig wären. 


ı. Allgemeine Werke, welche sich mit der Literatur, Verbreitung, 
Anatomie und Systematik der Säugetiere beschäftigen !). 


Allen, J. A., The Geogr. Distrib. of the Mammalia. Bull. Unit. States Geol. 
and Geogr. Surv. of the Territ. 1878. 

Ameghino, Fl., Contribucion al conosceimiento de los Mamiferos fossiles de la 
Republica Argentina. Buenos Aires 1889. 

— Mammiferes er@tac&s de l’Argentine. Bol. del Inst. Geogräfico Argentino, 
XVIET, 1897. 

Anderson, J., Anat. and Zool. researches of the 2 exped. to Western Yunnan. 
London 1878. 

Andrews, Chas. W., Preliminary note on some recentl. discovered extinet Ver- 
tebrates from Egypt. Geol. Magaz. 1901, 1902. 

Beddard, F. E., Mammalia. The Cambridge Natural History, X. London 1902. 

Blainville, H. de, Östeographie du squelette et du Systeme dentaire des 
Mammif. Paris 1839 —1864. 

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Sixta, Siehe oben unter 8. Monotremata und Marsupialia. 


VAN 
Abderitidae 354, 360. 
Abomasus 640. 
Abrocoma 507. 
Aceratherium 625. 
Achaenodon 654. 
Achyrodon 361. 
Acotherulum 647, 692. 
Acrobates 353. 
Acromion 97. 
Adapidae 761, 764. 
Adapis 745, 761, 764. 
Adapisorex 381. 
Adapisorieulus 381. 
Addax 675. 
Adeeiduata 287. 
Adiastaltus 465. 
Aeluroidea 529. 
Aeluropus 535. 
Aelurus 536. 
Aepyceros 670. 
Aepyprymnus 353. 


Aethiopisches Gebiet 313. 
Aethiopische Region 305. 


Agaphelidae 575. 
Agriochoerus 664. 
Ala pterotica 54. 
Alactaga 501. 

Alastor 406. 
Albinismus 13. 
Alcelaphus 675. 

Alces 669. 
Alisphenoid 46. 
Allantochorion 288. 
Allantois 241, 287. 
Allantoisschenkel 242, 2 
Allantoiskreislauf 295. 
Allantoisstiel 242. 
Allodon 361. 

Allomys 512. 
Allotheria 356. 
Alopecoidea 534. 
Alveolengänge 227. 
Amblotheriidae 361. 


76. | 


Dachregister. 


Amblotherium 361. 
Amblypoda 588, 699. 
Amblyrhiza 512. 
Amboß 75, 144. 
Ambre gris 578. 
Ammotragus 681. 
Amnion 26. 

Amnion, falsches 6. 
Amnion, zweites 6. 
Amnionfalte 286. 
Amorphochilus 403. 
Amphieyon 534. 
Amphyeyonidae 542. 
Amphietis 540. 
Amphictidae 531, 540. 
Amphidozotherium 382. 
Amphilestes 358. 


Amphiproviverra 343, 355. 


Amphistylus 361. 
Amphitheriidae 361. 
Amphitherium 359, 361. 
Amphitragalus 672. 
Amynodon 625. 
Amynodontidae 615, 625. 
Analdrüsen 516. 
Analsäcke 27. 
Analtaschen 27. 
Anapophyse 85. 
Anaptomorphidae 763. 
Anaptomorphus 763. 
Anchilophus 622. 
Anchippodus 514. 
Anchitherium 620. 
Ancodus 690. 

Ancylopoda 588, 69. 
Anicanodonta 458. 
Anisodon 694. 
Anisognathes Gebiß 177. 
Annulus tympanicus 4. 
Anoa 678. 

Anomaluroidea 490, 499. 
Anomalurus 499. 
Anoplotherium 688. 
Anordnung der Haare 10. 
Anosmatisch 124. 


Antechinomys 350. 
Antemolaren 169. 
Anthops 402. 
Anthracotherioidea 690. 
Anthracotherium 690. 
Anthropodus 816. 
Anthropoidea 766. 
Anthropomorphae 804. 
Anthropopithecus 813, 816. 
Anthropops 814. 
Antiacodon 763. 
Antierochet 595. 
Antidorcas 676. 
Antilocapra 681. 
— Hornbildung 22. 
Antilocaprinae 681. 
Antilope 676. 
Antilopinae 676. 
Antrozous 404. 
Anuromeles 351. 
Anurosorex 379. 
Aonyx 538. 
Aorta 231. 
Aplacentalia 302. 
Aplodontia 496. 
Appendix vermiformes 210. 
Aquaeductus cochleae 143. 
— vestibuli 143. 
Arachnoidea 128. 
Archaeoceti 581, 583. 
Archaeohyracidae 715. 
Archaeohyrax 715. 
Archaeomys 513. 
Archaeotherium 653. 
Archencephalon 118. 
Architektur der Spongiosa 
39. 

Arectitis 531. 
Arctocebus 760. 
Arctocephalus 549. 
Arcto-Oyonidae 533. 
Arctogaea 308. 
Arctogale 531. 
Arctoidea 533. 
Arctomys 497. 

d4* 


892 

Arctonyx 537. 

Arcus glosso - pharyngeus 
LIT 

Arcus palato - pharyngeus 
19% 

Arcus zygomatieus 60. 

‘JO 
Area scroti 271. 


Argyrocetidae 583. | 

Argyrocetus 582. 

Arrectores pili 37. 

Arterienbogen 233. 

Art. allantoideae 234. 

— carotis communis 234. 

— carotis externa 231. 

— carotis interna 231. 

— centralis retinae 137. 

— hyaloidea 138. 

— omphalo - mesenterica 

234, 288, 294. 

— pulmonalis 231. 

— spermatica 241. 

— subelavia 231, 234. 

— umbilicalis 234, 295. 

Artibeus 403. 

Articulatio humeri 9. 

Artiodaetyla 588, 628. 

Arvicola 503. 

Arytänoid 78, 218. 

Asinus 613, 616. 

Asmodeus 696. 

Astenodon 361. 

Asteromys 511. 

Astrapotheria 626. 

Astrapotheriidae 698. 

Astrapotherium 699. | 

Asyndactyla 360. 

Atalapha 404. 

Ateles 793. | 

Atelodus 627. 

Atembewegung 228. | 

Atherura 505. | 
| 
| 
| 


Atlas 87. 
2929, 


coc 


Atrium 
Atyl 768. 

Auge 136. 
Augenmuskeln 141. 
Augenmuskelnerven 
Aulacodus 507. 
Aurieula 146. 
Australische Region 306. | 
Avahis 759. | 
Axis 87, 671. 


128. 


B. 


Babirussa 651. 

Backen 190. 
Backentaschen 191, 777. 
Backenzähne 169. 
Balaena 573, 574, 576. 
Balaenidae 574. 
Balaeninae 576. 
Balaenoptera 573, 575, 576. | 
Balaenopteridae 575. 


Sachregister. 
Balaenopterinae 576. 
Balgdrüsen 197. 
Barten 568. 
Bartenwale 574. 
Basihyale 77. 
Basioceipitale 42. 
Basisphenoid 46. 
Bassarieyon 536. 
Bassaris 536. 
Bartholinische Drüsen 

265. 
Bathyergus 505. 
Bathyergoidea 491, 505. 
Bauchhöhle 211. 
Bauchmuskeln 15%. | 


254, 


Bdeogale 532. 
Becken 106, 108. 
Beckengürtel 106. 
Beihaare 12. 
Berardius 573, 576, 578. 
Bettongia 353. 
Beutel 34. 
Beutelknochen 109. 
Beutelreste 35, 743. 
Bibovina 678. 
Bimana 774. 
Bison 679. 
Bisontina 678, 679. 
Blarina 379. 
Blandinische Drüse 196. 
Blättermagen 640. 
Blase 279. 
Blastocerus 668. 
Blastomeryx 672, 682. 
Blindsack, vaginaler 251. 
Blut 237. 
Blutgefäßsystem 229. 
Blutkörperchen 237. 
Bogen, dorsaler 81. 
— unterer . 
— ventraler 5. 
Bolodon 361. 
Bolodontidae 361. 
Boneia 398. 
Borhyaena 343, 355. 
Borsten 10. 
Bos 679. 
Boselaphus 675. 
Bothrolabis 655. 
Bovidae 643, 672. 
Bovinae 677. 
Brachyphylla 403. 
Brachytarsomys 502. 
Brachyteles 793. 
Brachyuromys 502. 
Brachyurus 792. 
Bradypodidae 452, 
Bradypus 452, 453. 
Bradytherium 727. 
Bramatherium 684. 
Bronchi 225. 
Bronchialbaum 226. 
Brüllapparat von Mycetes 
7. 


453. 


Brunnersche Drüsen 207. 
Brunst 283. 

Brunstfeige 28. 

Bruta 412. 

Brutbeutel 31, 381. 
Brutpflege 239. 
Brustbein 92. 
Brustdrüse 28. 
Brustkorb v5. 
Brustwirbel SS. 
Bubalina 675, 6 
Bubalis 675, 678. 
Buccae 190. 
Buchmagen 640. 
Budorcas 675. 
Buffelus 678. 

Bulbus olfaetorius 122, 
Bulla auditiva 55. 

— tympani 55. 
Bunodonter Zahn 593. 
Bunodontia 645. 
Bunolophodont 595. 
Bunomeryx 661, 664. 
Bursa 211, 241. 

Bursa pharyngea 199. 
Bursae anales 27. 
Bürste 29. 


5. 


= 


128. 


C. 


(Vergl. auch unter K.) 


Cadureotherium 625. 
Caenolestes 351. 
Caenopithecus 764. 
Caenotheriinae 689. 
Calamodon 468. 
Callinyeteris 399. 
Callithrix 791. 
Cameloidea 661. 
Camelomeryx 662. 
Camelops 660. 

Camelus 658, 661. 
Canaliıs alisphenoideus 47. 
— Cuvieri 234. 
entepieondyloideus 100. 
facialis 49." 
ineisivus 67. 
infraorbitalis 58. 
— naso-palatinus 67, 
Nucki 274. 
pterygoideus 47. 
spinalis 83. 
supra-condyloideus 100. 
urogenitalis 252, 262. 
— vertebralis 83. 
Canidae 533. 

Caninus 169. 

Canis 533, 541. 

Capra 680. 

Capreolus 669, 672. 
Caprolagus 495. 
Capromeryx 682. 
Capromyidae 507. 
Caprovinae 680. 


Cariacus 668. 
Carlozittelia 726. 
Carnivora 515. 
— fissipedia 515. 
— pinnipedia 543. 
Carollia 402. 
Carotis externa 34, 
— interna 234. 2 
Carpus 102. 
Cartilagines alares 68. 
Cartilagines 
DS: 
— laterales 217. 
Cartilago ericoidea 217. 
— thyreoidea 219. 
Castor 498. 
Castoroidea 490, 498. 
Castoroides 512. 
Castoroididae 512. 
Catarrhina 794. 
Cavia 506. 
Cavicornia 20, 672. 
Caviidae 506. 
Cavum cranii 69. 
— oris 189. 
— tympani 54. 
Cayluxotherium 382. 
Cebidae 787. 
Cebinae 792. 
Cebochoerus 653. 
Ceboidei 766. 
Cebus 793. 
Centetes 380. 
Centetidae 377, 380. 
Centetinae 377. 
Centrale carpi 102. 
Cephalomys 511. 
Cephanodus 726. 
Cephalophinae 675. 
Cephalophus 676. 
Cephalorhynchus 
Cephalotes 399. 
Ceratogaulus 512. 
Ceratohyale 77. 
Ceratorhinus 627. 
Cercocebus 799. 
Cercolabes 506. 
Cercoleptes 536. 
Cercopitheeidae 795. 
Cercopitheeinae 797. 
Cercopithecus 799. 
Cerebellum 119. 
Uervicapra 676. 
Cervicaprinae 670. 
Jervicornia 666. 
Cervidae 643, 666. 
Cervinae 668. 
Cervix uteri 252. 
Cervulina 672. 
Vervulus 670, 672. 
Cervus 670, 672. 
Cetacea 552. 
Cetholithen 557. 


Be 


arytaenoideae 


Sachregister. 


Cetotherium 584. 
Chaetomys 506. 
Chaetophractus 450. 
Chalicotherium 694. 
Chalinolobus 404. 
Cheiromeles 405. 
Chilonyeteris 403. 
Chimarrogale 379. | 
Chinchilla 507. | 
Chinchillidae 507. | 
Chirogale 758. | 
Chirogalei 758. 

Chironectes 349. 
Chiropatagium 383. 
Chiroptera 382. 

Chiropotes 792. 

Chirox 361. 

Chiruromys 504. 
Chlamydophorinae 453, 456. 
Chlamydophorus 453. 456. | 
Chlamydotherium 465, 467. | 
Choane 151. | 
Choloepus 452, 453. 
Chondrocranium $0. 
Choeromoriden 647. 
Choeroptamus 647, 653. 
Choeropsis 646. 
Choerotherium 653. 
Chorda 79. 

— dorsalis 81. 

— gubernaculi 271. 
Chordae tendinae 230. 
Chorda tympani 130. 
Choriocapillaris 139. 
Chorioidea 138. 
Chorion 286. | 
Choroepus 351. 
Chrotomys 504. 
Chrysochloridae 377, 3 
Chrysochloris 380. | 
Chrysothrix 793. 
Chylus 237. 
Chylusgefäße 237. 
Chymus 237. | 
Chyromyinae 759. 
Chyromys 759. 
Ciliarkörper 138. 
Ciliarmuskeln 138. 
Cladobates 376. | 
Clasodictis 355. | 
Clavicula 98. 
Clitoris 243, 252. 
Olitorisdrüse 27. 
Clitoris, durehbohrte 
Coassus 668. 

Cobus 676. 

Cochlea 143. 
Coecum 210. | 
Coelodon 433, 461, 463. 
Coelogenys 506. 

Coelops 402. | 
Coendu 506. | 
Collieulus seminalis 256. 


Kar 


8353 
Colobus S00. 
Colodon 624. 
Colon 208, 210. 
Colonlabyrinth der Prosi- 


miae 751. 
Columna vertebralis S1. 
Colutodonta 461. 
Compressor mammae 34. 
— tubae 146. 
Conchae 148. 
Concha inferior 63. 
Condylarthra 586, 558, 691. 
Condylus 72. 
— oceipitalis 42. 
Conepatus 537. 
Conilurus 504. 
Conjunctiva 139. 
Connochoetes 675. 
Conoryctes 468. 
Conoryctidae 468. 
Conus inguinalis 267. 
Coracoid 93, 95. 
Corium 3. 
Cornea 139. 
Corona radiata 282. 
Corpora cavernosa celitoridis 
2D2% 
— cavernosa penis 250. 
Vorpus callosum 339. 
cavernosum urethrae 259. 
ciliare 138. 
spongiosum 259. 
uteri 248, 
vertebrae 81, 83. 
— vitreum 137. 
Cortisches Organ 143. 
Coryphodon 700. 
Coryphodontidae 701. 
Cosoryx 612. 
Costae 90. 
Cowpersche 
264. 
Cremastersack 267. 
Creodonta 538. 
Cricetinae 502. 
Cricetodon 512. 
Cricetomys 504. 
Cricetus 502. 
Cricoid 78. 
Crista (Zahn) 595. 
Crochet 595. 
Crocidura 379. 
Crocidurinae 379. 
Crossarchus 532. 
Urossopus 379. 
Cruminae 28. 
Crumomys 504. 
Crura penis 259. 
Cruraldrüse 30. 
Crusta petrosa 164. 
Cryptomeryx 687. 
Cryptophraetus 455, 456. 
Cryptopitheceus 763, 814. 


Drüsen 251, 


854 


Oryptoprocta 531. 
Ctenacodon 361. 
Ctenodactylidae 507. 
Ötenodactylus 507. 
Otenomys 507. 
Cunieulus 503. 
Cuon 534, 541. 
Uurtodon 358. 
Ouscus 353. 

Outis 3. 
Cutisknochen 4, 23, 433. 
Oyeloturus 453, 454. 
Oynaelurus 530. 
Oynictis 532. 
COynocephalus 798. 
Oynodictis 534, 540, 541. 
Cynodontomys 509. 
Cynogale 531. 
Cynonys 497. 
Cynonycteris 398. 
Cynopithecus 790. 
Uynopterus 399. 
Cynotherium 542. 
Cyon 534, 541. 
Oystophora 551. 
Oystophorinae 55l. 


wo 


D. 


Dacrytherium 688. 
Dactylopsila 353. 
Dactylopatagium 383. 
Dama 671. 
Damaliscus 675. 
Damm, 243, 260. 
Daphaenus 542. 
Darm 206. 
Darmbein 106. 
Darm, Entwicklung des211. 
Darmgckröse 211. 
Darnıkanal 189, 203. 
Darmnabel 287. 
Dasyphractus 456. 
Dasypodidae 453, 454, 464. 
Dasypodinae 453. 
Dasyprocta 506. 
Dasypus 453, 45 5, 456. 
Dasyuridae 348, 349. 
Dasyurus 350. 
Daubentonia 759. 
Dauernieren 274. 
Decastis 351. 
Deciduata 287. 
Delphinapteridae 577, 579. 
Delphinapterus 573, 577, 
DI. 
Delphinidae 577, 579. 
Delphininae 577, 579. 
Delphinus 574, 577, 580. 
Dendrohyrax 714. 
Dendrolagus 354. 
Dendromyinae 504. 
Dendromys 504. 


Sachregister. 


Dentale 74. 
Dentin 164. 
Dentinkeim 168. 
Deomys 504. 
Dermoptera 411. 


Descensus ovariorum 273. 


-— testiculorum 266. 
Desmatippus 621. 
Desmodontinae 401, 403. 
Desmodus 403. 
Diaphragma 161, 227. 
Diaphyse 38. 
Diapophyse 84. 
Diceratherium 626. 
Dicerorhinus 612. 
Diceros 612. 
Dichobune 688. 
Dichobunoidea 658. 
Dichodon 689. 
Dielidurus 403. 
Dicondylia 42. 
Dicotyles 652, 653. 
Dicotylinae 651. 
Dierocerus 672. 
Dierocynodon 3061. 
Dierostonyx 503. 
Didelphia 331. 
Didelphyidae 349. 
Didelphys 349, 354. 
Diencephalon 118 
Digitigrad 114. 
Dinoceras 702. 
Dinocerata 701. 
Dinomys 506. 
Dinotheriidae 724. 
Dinotberinm 724. 
Diphylla 403. 
Diplacodon 617. 
Diplarthra 588, 591. 
Diplarthrie 590. 
Diplobune 658. 
Diplo& 40. 
Diplomesodon 379. 
Dipodidae 512. 
Dipodinae 501. 
Dipodoidea 490, 500. 
Dipodomys 499. 
Diprotodon 352, 355. 
Diprotodontia 348. 
Dipus 501. 
Distoechurus 353. 
Docodon 361. 
Doedieurus 467. 
Dolichoerus 653. 
Dolichopithecus S14. 
Dolichotis 506. 
Dorcatherium 687. 
Dorcopsis 354. 
Doreotragus 676. 
Dornfortsätze 83. 
Dorsalwirbel 58. 
Dotter 280. 
Dottersack 288. 


Dottersackskreislauf 288, 
294. 

Dremotherium 672 

Dromatherium 358, 361. 

Dromicia 353. 

Dromiciops 349. 

Dromotheridae 361. 

Drüsen, Bartholinische 254, 
265. 

— Cowpersche 254. 

— Duvernoysche 254, 265. 

— perineale 27 

— postanale,subkaudale27. 

— postaurikulare 28. 

— präskrotale L 

— suborbitale 28. 

— supraorbitale 28. 

Drüsenkissen 385. 

Drüsensäcke 25, 384. 

Dryolestes 361. 

Dryopithecus S15, 816. 

Ductus arteriosus Botalli 
234, 297. 

— choledochus 216. 

— cochlearis 142. 

— ÜCuvieri 234. 

—- eysticus 216. 

— ejaculatorius 255. 

— endolymphaticus 143. 

— hepaticus 216. 

— naso-lacrymalis 59, 141. 

-— naso-palatinus 193. 

— naso-pharyngeus 67. 

— pancreatieus 216. 

— venosus Arrantii 296. 

Duplicidentata 491, 493. 

Dura mater 127. 

Duvernoysche Drüsen 254, 
265. 


DE 
Echidna 317, a 
Eehidnidae 33( 
Echinomys 507. 
Eekzahn 169. 
Eetopatagium 383. 
Eetoturbinalia 62, 148. 
Edentata 412. 
Effodientia 420. 
Ei 280. 
Eierstock 239. 
Eierstockskapsel 248. 
Eierstockszelt 248. 
Eihäute 286. 
— Zirkulation in den 294. 
Eizahn 187. 
Ektoplacenta 234. 
Ektoturbinalia 62. 
Elaphurus 671. 
Elasmognathus 611. 
Elasmotheriinae 627. 
Elasmotherium 622, 627 


Elefanten, Gebiß der 720. 
nun (2. 
Elephas 723, 724. 
Elfenbein 164. 
Eliomys 500. 
Elibogengelenk 100. 
Ellobius 502, 503. 
Elotheriidae 653. 
Elotherium 653. 
Email 164. 
Eimballonura 403. 
Emballonuridae 400, 403. 
Emballonurinae 401. 
Embryonales Venensystem 
234. 
Enbryonalknoten 284. 
Enddarm 241. 
Endocardium 229. 
Endopatagium 383. 
Endoturbinalia 62, 148. 
Enhydra 538. 
Enhydrocyon 542. 
Entelodon 653. 
Entelops 459. 
Entelopsidae 459. 
Entoconid 179. 
Entoconulid 176. 
Enteptychus 511. 
Eohippus 619. 
Eomys 512. 
Eonyeteris 399. 
Eosiren 740. 
Epanorthidae I 360. 
Epicoracoid 94, 
Epidermis 4, 6. 
Epididymis 255. 
Epiglottis 201, 216, 219. 
Epiglottisknorpel 219. 
Epihippus 620. 
Epimycteri 523. 
Epiphysen 38. 
Epiphysenknorpel 39. 
Epiphysis cerebri 121. 
Epipubis 109. 
Episternum 93. 
Epistropheus 87. 
Epitrichium 6, 435. 
Epomophorus 398. 
Eponychium 6, 17. 
Epoophoron 252. 
Eporeodon 663. 
Equidae 612, 614, 
Equinae 621. 
Equus 613. 
Erethizon 506. 
Erethizontidae 5UD. 
Erinaceus 379. 
Erinaceidae 377, 379. 
Erieulus 380. 
Eriodes 793. 
Eschatius 660. 
Esthonyx 514. 
Ethmoideum 61. 


619. 


Sachregister. 


Ethmoturbinalia 62, 148. 
Eubalaena 575. 
Eucholoeops 458. 
Euchoreutes 501. 
Euelephas 723. 
Eumetopias 549. 
Eumys 512. 
Euodontoceti 583. 
Euphractus 456. 
Euplacenta 284. 
Eupleres 531. 
Euprotogonia 693. 
Eutatus 465. 

Eutheria 303. 
Evotomys 503. 
‘xoceipitalia 42. 
Extremität, hintere 110. 
— vordere 95. 


A 


Fallschirm 406. 

Farbenunterschiede im 
Haarkleid 299. 

Färbung 12. 

Färbung, ornamentale 300. 

Fascia ceremasterica 271. 

— Cooperü 271. 

— orbitalis 59 

Felidae 529. 

Felis 529, 542. 

Felsinotherium 

Femur 110. 

Fenestra ovalis 54, 144. 

— rotunda 54. 

l’enneceus 534. 

Feresia 577. 

Fettpannikel 4. 

Fiber 503. 

Fibula 110. 

Finger 112. 

Finger, Reduktion der 105. 

l’ingerbeeren ı6. 

lissura Glaseri DD. 

— orbitalis inferior 59. 

— petro-tympanica 5). 

— rhinalis 124. 

— spheno-maxillaris 59. 

— tympano-perlotica D»). 

Floceulus 120. 

Flughaut 382, 

Foetorius 537. 

F'ollieuli lacrymales 28. 

Follikel 237. 

Follikelhaut 168. 

Foramen caroticum 46. 

— caroticum externum 51. 

— condyloideum anterius 
40. 

— costo-transversarium 4. 

— dioceipitale 49. 

— entepycondyloideum 100. 

— ineisivum 67. 


740. 


406. 


um — 


1079)5) 


Foramen infra-orbitale 58. 
—- jugulare 47, 51. 

— jugulare spurium 52. 
— lacerum anterius 46, 51 
— lacerum posterius dl. 
-— laerymale 59. 

— magnum 42. 

— orbito-sphenoideum 48. 
— otoceipitale 47. 

— ovale 46, 230. 

— palatinum anterius 67. 
— pterygoideum 47. 

— rotundum 46. 

— sphenoidale 48. 

— sphenoideunı 47. 

— sphenorbitale 47. 

— sphenoticum 47. 

— stylo-mastoideum 53. 
— supracondyloideum 100. 
Fornix 21]. 

Fossa cerebellaris 70. 

— cerebralis 70. 

— eetopterygoidea 69. 

— c«lenoidea 52. 

— mesopterygoidea 69. 

— olfaetoria 70. 

— pterygoidea 69. 

— sellae 70. 

Fossette 595. 

Fötaler Kreislauf 297. 
Frontalia 47. 

Funambulus 497. 
Funieulus spermaticus 273. 
Furchung 234. 

Furcifer 668. 

Furia 403. 

Fuß 111. 


G. 
Galaginae 760. 
Galago 760. 
Galeopithecidae 406. 
Galeopithee us 4ll. 
Galera 537. 
Galerix 382. 
Galietis 537. 
Galidia 532. 
Galidietis 532. 
(Gallenblase 210. 
(sanodonta 468, 510. 
Gartnersche Gänge 252. 
(sarzonidae 360, 510. 
(Gaumen 193. 
— primärer 66. 
— primitiver 6. 
(zaumenbogen 197. 
(saumenleisten 1953. 
Gaumenrachenbogen 197. 
Gaumensegel 196, 216. 
Gazella 670. 
Gebiete, Zoogeographische 

308. 


856 


Gebiß 163. 

— der Elefanten 720. 

— der Ungulaten 59. 
Gegensporn 59. 

Gehirn 115. 

Gehirnnerven 128. 
Gehörgang, äußerer 146. 
— knöcherner, äußerer 54. 
Gehörknöchelchen 143, 144. 
(Gehörorgan 142. 
Gelenkfortsätze S4. 
Gelenkknorpel 39. 


Gelenkverbindung, nomar- 
thrale S4, 438. 
Gelenkverbiudung, xenar- 


thrale S4, 438. 
Gelocus 688, 689. 
(Genese der Knochen 38. 
— des Schädels 7S. 
Genetta 531. 

Geogale 380. 
Geogalinae 377. 
Geographische Verbreitung 

304. 

Geomyoidea 490, 498. 
Geomys 499. 

Georhychus 505. 
Gerbillinae 504. 

(Gerbillus 504. 
Geruchsorgan 124, 148. 
Gesäßschwielen 6, 768, 773. 
Geschlechtscharaktere , se- 

kundäre 297. 

— -drüsen, accessorische 

263. 

— -höcker 243. 

— -niere 239. 

— -organe 238, 239. 
— -strang 246. 

— -zellen 280. 
Geschmacksbecher 135. 
— -knospen 135. 

— -organe 135. 

— -sinn 135. 
Gesichtsdrüsen 28. 

— maxillare 29. 
Gesichtsschädel 58. 
Gesichtsschwielen 6. 
Geweih 18, 667. 
Giraffa 683. 

Giraffe, Hornbildung 22. 
Giraffidae 643, 682. 
Glandula elitoridis 254. 
— cruralis 318. 

— femoralis 318. 

— laerymalis 140. 
—parotis 193. 

— retrolingualis 192. 
— sublingualis 192. 

— submaxillaris 192. 
— thymus 238. 

— thyreoidea 238. 
Glandulae( Bursae) anales? 


Sachresister. 


Glandulae glomiformes 24. 
— prostaticae 263. 

— sebaceae 25. 

— sudoriparae 24. 

— urethrales 263. 

— vasis deferentis 269. 
— vesiculares 263. 
(lans penis 259. 
Glaskörper 157. 
(Glauconyeteris 404. 
Gliedmaßen 98, 163. 

— Muskulatur 162. 
Globilemur 766. 
Globiocephalus 577, 580. 
Glossohyale 77. 
Glossotherium 434. 
Glottis 220. 

Glyptatelus 458. 
Glyptodon 451, 466. 
Glyptodontidae 464, 466. 
Gomphotherium 660. 
Gorilla S13. 

Grampus 573, 574, 577, 580. 
Graphiurus 500. 
Gravigrada 459. 
Griphopitheeus S16. 
Großhirn 118. 
Grymaeomys 349. 
Grypotherium 434, 462. 
Gulo 537. 

(Gymnobelideus 353. 
Gymnoptycehus 5ll. 
Gymnura 379. 


H. 


Haar 9. 
Haare, Anordnung der 10. 
— Richtung der 14 
Haarbalg 9. 
Haarbündel 11. 
Haarfarbe 14, 299. 
Haarfiederung 14. 
Haartollikel 9. 
Haargruppen 11. 
Haarkleid 12. 
Haarmangel 13. 
Haarströme 14. 
Haartiere 3. 
Haarwechsel 12. 
Haarwirbel 14. 
Habrothrix 502. 
Halbplacenta 292. 
Halbzirkelförmige 
142. 
Halichoerus 550. 
Halicore 738. 
Halicoridae 738. 
Halitherium 732, 740. 
Hallomys 502. 
Halmaturus 354. 
Halswirbel 87. 
Hämapophysen 85. 


Kanäle 


Hammer 75, 144. 
Hand 102. 
Hapale 786. 
Hapalemur 758. 
Hapalidae 754. 
Hapalops 459. 
Haplocerus 675. 
Haplodon 496. 
Haplodont 108. 
Haplodontoidea 490, 496. 
Hardersche Drüse 140. 
Harnorgane 274. 
Harnkanälchen 277. 
Harnleiter 276. 
Harpyia 399. 
Haube 640. 
Haut 3. 
Hautdrüsen 23. 
— acinöse 25. 
— gehäufte 26. 
— tubulöse 23. 
Häutiges Labyrinth 143. 
Hauptinuschel 62. 
Hautmuskeln 156, 190. 
Hautmuskulatur 36. 
— glatte 37. 
Hautossifikationen 
Hautpanzer 554. 
Hautpigmente 12, 300. 
Hautsinnesorgane 1S%L 
Hautverknöcherungen 4, 
432. 
Havers, Kanäle von 39. 
Hegetotheriidae 703. 
Hegetotherium 703. 
Helaletes 624. 
Helaletidae 624 
Helaretos 530. 
Helictis 537. 
Heliscomys 512. 
Helix 147. 
Helladotherium 684. 
Helogale 532. 
Hemicentetes 380. 
Hemicyon 535. 
Hemigalago 760. 
Hemigale 531. 
Hemigalidia 532. 
Hemiganus 468. 
Hemitragus 680. 
Hemiurus 349. 
Hepar 213. 
Heptodon 624. 
Hermaphroditismus 257. 
Herpestes 532. 
Herpestinae 532. 
Herpestoidea 529. 
Herpetocetus 584. 
Herz 229. 
Herz, Verlagerung des S08. 
Herzknochen 233. 
Hesperomys 502. 
Heterocephalus 505. 


4, 432. 


Heteromys 499. 
Hexaprotodon 646. 
Hieanodonta 458, 464. 
Hintermarke 607. 
Hipparion 621. 
Hippidion 622. 
Hippoidea 614, 619. 
Hippopotamidae 643, 645. 
Hippopotamus 640. 
Hippotigris 613, 616. 
Hippotraginae 675. 
Hippotragus 675. 
Hirngewicht 116. 
Hirschtränen 28. 
Hoden 239. 
Hodensack 271. 
Hohlvene 235. 
Holarktische Subregion 312. 
Holochilus 502. 
Homacodon 664. 
Homacodontidae 660, 664. 
Homalodontherium 696. 
Homodont 168. 
Homuneulus 814. 
Hoplophorus 467. 
Horizontaler 
183, 734. 
Horn der Nashörner 598. 
Hornbekleidung 15. 
Hornbildungen 18, 20. 
Hornhaut 139. 
Hornscheide 20. 
Hornschuppen 6. 
Hornsohle 15. 
Hornstiel 21. 
Hornzapfen 20. 
Huf 17,585, 598. 
Hüftbein 107. 
Humerus 99. 
Hyaena, 532. 
Hyaenaretus 535, 542. 
Hyaenidae 532. 
Hyaenocyon 542. 
Hyaenodon 381, 539. 
Hyaenodontidae 539. 
Hydaspitherium 684. 
Hydrochoerus 506. 
Hydromyinae 504. 
Hy«dromys 504. 
Hydropotes 668. 
Hydrostatisches 
gan 64. 
Hylobates S04. 
Hylomys 379. 
Hymen 254. 
Hyoidbogen 77. 
Hyomeryx 663. 
Hyomoschus 687. 
Hyopotamus 690. 
Hyopsodidae 761. 
Hyopsodontidae 763. 
Hyopsodus 763. 
Hyotherium 652. 


Sinnesor- 


Zahnwechsel | 


Sachregister. 


Hypapophyse S6. 
Hyperleptus 460. 
Hyperoodon 573, 576, 578. 
Hyperphalangie 105, 389. 
561. 
Hypertragulidae 662. 
Hypertragulus 661. 
Hypisodus 662. 
Hypochordale Spangen Sb. 
Hypoconid 176, 179, 593. 
Hypoconulid 176, 179, 593. 
Hypoconus 179, 593. 
Hypohyale 77. 
Hypomyecteri 524. 
Hypophysis cerebri 120. 
Hypotheria 302. 
Hypsiprymnodon 353. 
Hypsoprymnodontinae 348, 
SD 
Hypudaeus 503. 
Hyrachyus 625. 
Hyracoidea 589, 706. 
Hyracodon 351, 625. 
Hyracodontidae 615, 625. 
Hyracops 694, 714. 
Hyracotheriinae 619. 
Hyracotherium 619, 693. | 
Hyrax 706. 
Hystricidae 505. 
Hystricognathi 475. 
Hystricoidea 491, 505. 
Hystricomorpha 489. 
Hystrix 505. 


Ie 


Ibex 680. 
Ichthyomys 502. 
Ictievon 534, 542. 
Ietitherium 532, 540. 
Ietonyx 537. 

Ictops 381. 

Ilium 106. 

Ineisivi 168. 

Inceus 75, 144. 
Indische Region 306. | 
Indo- Australische Region | 
Indris 759. | 
Indrisinae 758. | 
Inguinalkanal 268. 
Inguinalkörper 272. 
Inguinaltaschen 30, 36. 

Inıa 574, 576, 579. 

Iniinae 576. 

inscriptiones tendineae 157. | 
Insectivora 362. 

— primitiva 358, 381. 
Interelavieula 93. 
Intercentra S6. 
Intermaxillare 63. 
Interorbitalbreite 771. | 
Interorbitalseptum 57, 771. 


[0 .) 
CH’ 
—1 


Interparietale 50. 
Intersphenoidale 48. 
Intevertebralscheiben 81. 
Inuus 798. 

Iris 138. 

Ischium .106. 
Ischyromyidae 495,511,512. 
Ischyromys 511. 
Isectolophus 624. 
Isognathes Gebiß 177. 
Isotemnus 696. 
Issiodoromys 499. 


er 


Jacobsonsches 
15) 

Jacobsonscher Knorpel 67, 
151% 

Jaculus 501. 

Jochbogen 53, 60. 

Jugale 59. 


Organ 67, 


K. 


Kamm 59. 

Kanäle, halbzirkelförmige 
142. 

Kanäle von Havers 39. 

Kapillaren 236. 

Kardinalvenen 234. 

Karpaldrüsen 29. 

Kastanien des Pferdes 6, 
598. 

Kaudalwirbel 89. 

Kaumuskeln 158. 

Kehlfurchen der Wale 554. 

Kehlkopf 217. 

Kerivoula 404. 

Kiefer, Bewegung der 177. 

Kieferbogen 76. 

Kiefergelenk 73. 

— Bewegung des 73. 

Klaue 17. 

Klauendrüse 29. 

Klauensäckchen 29. 

Kloake 211, 241, 243. 

Kloakenhöcker 243. 

Kloakenmembran 241. 

Knäueldrüsen 24. 

Kniegelenk 110. 

Knochen, Genese der 38. 

— primäre 38. 

— sekundäre 38. 

Knochensubstanz, spongiöse 
39. 

Knöchernes Labyrinth 143. 

Knorpel, Jacobsonscher 67. 

— Meckelscher 65, 75. 

Koalemus 355. 

Koaleszenz 38. 

Kogia 573, 576, 578. 


858 

Koujunktivaldrüsen 140, 
564. 

Konnaszenz 38. 

Kopfdarm 211. 

Körper, fibröse 259. 

— Kreislauf 232. 

Körpergröße 297. 

Körpernabel 287. 


Körpertemperatur 238. . 


Kralle 15, 585. 
Krallenplatte 15. 
Krallensohle 15. 
Krallenwall 16. 
Kranznaht 50. 
Kreislauf, fötaler 297. 
Kunde (Pferdezahn) 607. 
Kuppennagel 16. 
Kurtodon 361. 
Kurtodontidae 361. 
Kusu 353. 


L. 


Jabia vulvae 252. 
Labiae 190. 
Labmagen 640. 
Lacrymale 59. 
Lagenorhynchus 574, 577, 
IS. 
Lagidium 507. 
Lagopsis 508. 
Lagomorpha 489, 493. 
Lagonmyidae 494. 
Lagomys 494, 508. 
Lagorchestes 354. 
Lagostomus 507. 
Lagostrophus 354. 
Lagothrix 793. 
Lama 658, 661. 
Lambdanaht 50. 
Lambdotherium 617, 620. 
Lamina eribrosa 61, 128, 
154. 
Lanthanotherium 382. 
Lanugo 14. 
Laodon 361. 
Larynx 78, 207. 
Larynxmuskeln 217. 
Larynxmuskulatur 220. 
Lasionycteris 404. 
Leber 213. 
Lederhaut 3. 
Lenmus 503, 512. 
Lemur 757. 
Lemures 757, 764. 
Lemuridae 757. 
Lemurinae 757. 
Lens cerystallina 137. 
Leontinia 696. 
Lepilemur 758. 
Leporidae 491, 494. 
Leptictidae 381. 


Sachregister. 


Leptictis 381. 

Leptodon 618, 715. 

Leptomanis 430. 

Leptomeryeinae 660, 662. 

Leptomeryx 662, 687. 

Leptonychotes 531. 

Leptoreodon 662. 

Leptotragulus 661. 

Lepus 494. 

Lestodon 433. 

Liehanotus 759. 

Liddrüsen 140. 

Lider 140. 

Lieberkühnsche Drüsen 287. 

Lien 238. 

Ligamentum hepato-enteri- 
cum 212. 

— inguinale 266. 

— latum uteri 247. 

— longitudinale dorsale 82. 

— nuchae 8. 

— rotundum uteri 251. 

— suspensorium hepatis 
212. 

— teres 251. 

— testis 267. 

— longitudinale ventrale 82. 

— vocale 220. 

Limnogale 380. 

Limnotragus 677. 

Lingua 194. 

Linsang 531. 

Linse 137. 

Lipotyphla 377. 

Lippen 190. 

Lippendrüsen 192. 

Listriodon 653. 

Lithocranius 676. 

Litopterna 588, 697. 

Lobodon 5äl. 

Lobostominae 401. 

Lobus olfactorius 122. 

Lomaphorus 467. 

Loncheres 507. 

Lonchorhina 402. 

Lophiodochoerus 624. 

Lophiodon 624, 626. 

Lophiodontidae 615, 624. 

Lophiomeryx 607. 

Lophiomyinae 502. 

Lophiomys 502. 

Loris 760. 

Lorisinae 760. 

Loxodon 723, 725. 

Luftröhre 223. 

Luftsäcke 223. 

Lungen 225. 

Lungenkreislauf 231. 

Lutra 538. 

Lutrinae 538. 

Lycaon 534. 

Lymphe 237. 

Lymphedrüsen 237. 


Lymphefollikel 207. 
Lympheknoten 237. 
Lynx 529. 
Lysiurus 450. 
Lyssa 194. 


M. 


Macacus 798. 

Machairodus 540, 541. 

Macrauchenia 698. 

Macrauchenidae ü08. 

Macroglossinae 399, 401. 

Macroglossus 399. 

Macrophyllum 402. 

Macropodinae 348, 353. 

Macropus 354. 

Macrorhinus 551. 

Macroscelididae 376, 377. 

Macroscelides 378. 

Macrotherium 694. 

Macrotus 402. 

Madagassische Region 314. 

Madoqua 676. 

Magen 204. 

Mähne 299. 

Makrosmatisch 124. 

Malleus 75, 144. 

Mammarapparat 30. 

Mammartasche, 31, 318. 

Mammut 725. 

Manatidae 738. 

Manatus 738. 

Mandibula 71. 

Manidae 420. R 

Manis 429. 

Manubrium 92. 

Manus 102. 

Mark, verlängertes 118. 

Marmosa 349. 

Marsupialfeld 31, 506. 

Marsupialia 331. 

— primitiva 358. 

— Zahnwechsel 342. 

Marsupium 31—34. 

Mastodon 724. 

Mastoid 53. 

Mastoideum 50. 

Maxillare 5S. 

Maxillare  Gesichtsdrüsen 
29. 

Maxilloturbinale 62, 150. 

Mazama 668. 

Meatus acusticus externus 
146. 

— auditorius externus 54. 

Meckelscher Knorpel 65, 75. 

Mediastinalraum 228. 

Mediterranes Uebergangsge- 
biet 313. 

Medulla oblongata 118. 

— spinalis 127. 

Megachiroptera 400. 


Megaderma 402. 


Mesgadermatinae 399, 401. 


Megaladapis 762. 
Megaloglossus 399. 


Megalonyx 451, 461, 462. 


Megamys 513. 
Megaptera 575, 576. 
Megatherium 461. 


Meibomsche Drüsen 140. 


Meissnersche 
159: 

Meles 537. 

Melinae 537. 

Mellivora 537. 

Melonycteris 399. 

Melursus 536. 


Membrana nietitans 141. 


— orbitalis 59. 
— subzonale 286. 
— tympani 145. 
Menacodon 361. 
Meningen 127 


Meniscoessus 357, 358, 361. 


Meniscotheriidae 693. 
Meniscotherium 694. 
Menotyphla 377. 
Mephitis 537. 
Meriones 504. 
Merychippus 621. 
Merychyus 663. 
Merycochoerus 663. 
Merycopotamus 647, 
RE 
Mesaxonia 591, 597. 
Mesencephalon 118. 
Mesenterium 211. 
Mesethmoid 61. 
Mesoceti 583. 
Mesodonta 762, 765. 
Mesohippus 620. 
Mesonephros 239, 27 
Mesopatagium 383. 
Mesopithecus S14. 
Mesoplodon 573, 
Mesorchium 239. 
Mesoreodon 663. 
Mesosternum 92. 
Mesovarium 239. 
Metacarpalia 104. 
Metaconid 179 
Metaconulus 179. 
Metaconus 174, 179. 
Metacoracoid 96. 
Metamynodon 625. 
Metanephros 242, 274. 
Metapophyse 84. 
Metatarsus 112. 
Metatheria 302, 331. 
Metatympanicum 55. 
Metaxytherium 740. 
Metencephalon 118. 
Miacidae 540. 
Microbiotheriidae 510. 


Mor X 


Körperchen 


690, 


78. 


Sachregister. 


Microcebus 758. 
Microchiroptera 400. 
Microchoeridae 762. 
Microchoerus 765. 
Microlestes 357, 361. 
Microconodon 358, 361. 
Microrhynchus 759. 
Microsyops 509. 
Microtinae 502. 
Microtus 503. 

Midas 786. 
Mikrosmatisch 124. 
Milch 31. 
Milchdrüse 30. 
Milchhügel 33. 
Milchleiste 33. 
Milchpunkte 5: 
Milchstreifen 3 
Milz 238. 
Miniopterus 405. 
Mioclaenidae 693. 
Miohippus 620. 
Miosiren 740. | 
Mitteldarm 207. 

Mittelfell 228. 

Mittelhaar 1] 

Mixocebus 7d8. 
Mixodectes 508, D11l, 762. 
Mixodectidae 509. 
Moeritherium 726. 
Molares 169. 

Mollsche Drüsen 140. 
Molossinae 401, 409. 
Monachus 551. 
Monocondylia 42. 
Monodelphia 362. 
Monodon 573, 577, 579. 


> 

I 

[5} 
Dy} 


\ 


Monotremata 317. 

Mormops 403. 

Moschinae 667. 

Moschus 667. 

Moschusbeutel 28. 

Mucosa 196. 203. 

Müllersche Gänge 240. 

Multitubereulata 356. 

Mundhöhle 189. 

Muridae 502, 512. 

Murinae 503. 

Mus 503. 

Muscardinus 500. 

Muscheln 148. 

Musculi papillares 230. 

Musculus bulbo-eavernosus 
266. 

— eremaster 34, 268. 

— ischio - cavernosus 
266. 

— levator penis 266. 

— masseter 159. 

— orbieularis oculi 140. 

— petroso-salpingo-staphy- 
linus 146. 

—- protractor praeputii 39. 


252, 


. 859 


Musculus pubo -cavernosus 
266. 

— spheno-salpingo-staphy- 
linus 145, 201. 

— stapedius 145, 161. 

— subeutaneus 30. 

— temporalis 159. 

— tensor tympani 144, 201. 

— transversus mandibulae 
220, 478. 

— urethralis 262. 

Muskeln des Larynx 217. 

Muskelsystem 150. 

Muskulatur der Gliedmaßen 
162. 

Mustela 536, 542. 

Mustelidae 530. 

Mycetes 792. 

Mycetes, Brüllapparat von 
N. 

Mycetinae 792. 

Mydaus 537. 

Myelencephalon 118 

Mylagaulidae 512. 

Mylagaulus 512. 

Mylodon 433, 451, 460, 461. 

Myocardium 229. 

Myocastor 507. 

Myocommata 157. 


Myodes 503. 
Myogale 378. 


Myogalinae 378. 

Myoidea 491, 501. 
Myomorpha 489. 
Myoscalops 50. 
Myoxiformes 500. 
Myoxoidea 490, 500. 
Myoxus 500. 

Myrmecobius 350. 
Myrmecophaga 453, 454. 
Myrmecophagidae 453, 454. 
Mystacina 405. 
My stacoceti 574, 
Mystromys 502. 
Myxopoda 403. 


583. 


5i6, 


N. 
Nabelbeutel 28. 
Nabelhautmuskel 305 
Nachgeburt 292. 
Nachhirn 118. 
Nackenband 83. 
Nackendrüse 28. 
Nagel 16. 
Nagelphalanx 105. 
Nagelplatte, dorsale 15. 
Nagezähne 169, 479 
Nandinia 531. 
Nannosciurinae 497. 
Nannoseiurus 498. 
Nares 216. 


S60 


Nasalia 62. 

Nasalis SO. 
Nasenfortsätze 660. 
Nasenkapsel, knorpelige 66. 
Nasenlöcher, äußere 216. 
Nasoturbinale 148. 

Nasua 530. 

Natalinae 401. 

Natalus 403. 

Nearktische Region 306. 
— Subregion 312. 
Nebenhaar 12. 
Nebenmuscheln 62. 
Nebenorgane des Auges 130. 
Necrodasypus 456. 
Necrolemur 764, 705. 
Necromanis 430. 
Nectogale 379. 

Nectomys 502. 
Nemorhaedus 672. 
Neobalaena 573, 575. 
Neogaea 306, 508, 310. 
Neomeris 577, 579. 
Neomylodon 434, 462. 
Neoplagiaulax 357, 361. 
Neotraginae 676. 
Neotragus 676. 
Neotropische Region 306. 
Nervensystem 115. 

Nervus abducens 129. | 
— accessorius Willisii 132. | 

— acustieus 130, 142. | 
— axillaris 134. 
— facialis 130. 
— glossopharyngeus 130. | 
— infraorbitalis 130. 
— ischiadicus 134. 

- medianus 134. 
oculomotorius 128. 
— olfactorius 128. 

— optieus 128. 
phrenieus 134. 
radialis 134. 
trigeminus 129. 
-— trochlearis 129. 

- ulnaris 134. 

— vagus 131. 
Nesodon 709. 
Nesodontinae 703. 
Nesokerodon 513. 
Nesokia 504. 
Nesomyidae 502. 
Nesomys 502. 
Nesopithecidae 765. 
Nesopithecus 765, 816. 
Nesotragus 676. 
Netz, großes 213. 
Netzmagen 640. 
Neurapophysen 83. 
Neurogymnurus 382. 
Neurotrichus 378. 
Nickhaut 141. 
Niekhautdrüse 140. 


Sachregister. 


Nieren 274. 
Nierengang 242. 
Nimravidae 541. 
Noetilio 403. 
Nomarthra 413. 


NomarthraleGelenkung 438. | 


— Gelenkverbindung 84. 
Nonruminantia 628, 643, 
645. 
Notharctidae 763. 
Notharetus 763. 
Nothropus 463. 
Notogaea 308. 
Notopteris 399. 
Notoryctes 350. 
Notorycetidae 350. 
Notorycetinae 348. 
Nototherium 352, 355. 
Nothrotherium 433, 
463. 
Nuhnsche Drüse 190. 
Nyetereutes 533. 
Nyeteris 399. 
Nycticebus 760. 
Nyeticejus 404. 
Nyetinomus 405. 
Nyetipitheeinae 791. 
Nyetipithecus 791. 
Nyetophilus 404. 


O. 
Oberarmbein 99. 
Oberkieferfortsatz 65. 
Oberschenkelknochen 110. 
Oceipitale superius 42. 
Oceipitalia lateralia 42. 
Oceipitalnaht 50. 
Ochotona 494, 508. 
Ochotonidae 491, 494. 
Octodon 507. 
Octodontherium 458. 
Octodontidae 507. 
Oeculus 136. 
Odontoblasten 164. 
Odontoceti 577, 578. 
Oesophagus 203. 
Ögmorhinus 55l. 
Ohrmuschel 146. 
Öhrspeicheldrüse 192. 
Okapia 683. 
Olbodotes 500. 
Olecranon 100. 
Oligobunis 542. 
Ollula 640. 

Omasus 640. 
Omentum majus 213. 
Ommatophoca 53l. 
Omosternum 94. 
Onychodectes 468. 
Önychogale 354. 
Opolemur 758. 
Opossum 349. 


Optieus 128. 
Orbita 57, 136. 
Orbitalring 59. 
Orbitosphenoid 47. 
Orcayar3, Dal 970580: 
Orcella 574, 577, 580. 
Oreas 677. 
Oreinomys 504. 
Orientalische Region 306, 
ah: 
Oreodon 663. 
Oreodontidae 662. 
Oreopithecus S14. 
Oreotragus 676. 
Oreotraginae 676. 
Organ, Jacobsonsches 67. 
Ornamentale Färbung 300. 
Ornithodelphia 317. 
Ornithorhynchidae 331. 
Ornithorhynchus 317, 331. 
Orohippus 619. 
Orophodon 458. 
Orthaspidotherium 351, 694. 
Ortholophodont 593. 
Orycteropodidae 414. 
Oryeteropus 419. 
Oryetolagus 494. 
Oryx 675. 
Oryzomys 502. 
Oryzorictes 380. 
Öryzorictinae 377, 380. 
Os bullae 55, 143. 
— cornu 22. 
coxae 107. 
faleiforme 104. 
— jliacum 107. 
innominatum 107. 
interpubale 109. 
lentieulare 144. 
planum 69. 
praenasale 68, 155. 
pteroticum 54. 
sacrum 89. 
sterno-costal& 91. 
tincae 251. 
turbinatum 63. 
uteri 251. 
Ossa marsupialia 109. 
Össicula auditus 144. 
Ossicula Wormiana 50. 
Otaria 549. 
Ötariidae 548. 
ÖOtoeyon 533. 
Ötolemur 760. 
Otolienus 760. 
ÖOtomyinae 504. 
Otomys 501. 
Ötonycterys 404. 
Ourebia 676. 
Ovarium 239. 
Ovibos 680. 
Ovibovinae 680. 
Ovidukt 247. 


Ovis 681. | 
Ovulation 282. 
Ovulum 280. 
Oxyaena 541. 
Oxyaenidae 541, 551. 
Oxyodonta 461. 
Oxyodontherium 698. 


1 


Pachylemurien 761. 
Pachynolophus 619, 620, 
622. 
Pachyrucus 704. 
Paidopithex 810. 
Paläarktische Region 305. 
Palaeacodon 762. 
Palaeochoerus 652, 653. 
Palaeogaea 300. 
Palaeolagus 508. 
Palaeomastodon 727. 
Palaeomerycidae 672. 
Palaeomeryx 672. 
Palaeonictis 540. 
Palaeopithecus S16. 
Palaeoreas 677. 
Palaeoerinaceus 382. 
Palaeorycteropus 419. 
Palaeoryx 675. 
Palaeotheriidae 614, 622. 
Palaeotherium 622. 
Palaeotragus 684. 
Palaeosyopidae 614, 617. 
Palaeosyops 617. 
Palatinum 68. 
Palatun 193. 
— durum 63. 
Paloplotherium 622. 
Palpebrae 140. 
Paukreas 216. 
Panniculus adiposus 4. 
— carnosus 37. 
Pansen 640. 
Pantolambda 700. 
Pantolambdidae 700. 
Pantolestes 664, 693. 
Pantolestidae 664, 693. 
Pantholops 676. 
Pantodonta 700. 
Papillarkörper 4. 
Papillen, Haut- 3. 
Papio 798. 
Paraconi 59. 
Paraconıd 179. 
Paraconus 174, 179. 
Paradoxurus 531. 
Parahyus 654. 
Parameryx 661. 
Paramys 509, 511. 
Parapophyse 84. 
Paratheria 412. 
Paraxonia 591, 628. 
Parepanorthus 351. 


Sachregister. 


Parietalia 46. 

Paroophoron 252. 

Parotis 192. 

Parovarium 252. 

Patagium 382, 406. 

Patriofelis 541, 551. 

Paucitubereulata 348, 351, 
360. 

Paurodon 361. 

Pecora 643, 665. | 

Pectinator 507. 

Pedetes 499. 

Pelea 676. 

Peltephilidae 464. 

Peltephilus 469. 

Pelvis 108. 

Pelycodus 
162. 

Pelz 12. 

Penis 243, 259. 

Penisscheide 260. 

Penistasche 260. 

Peragale 351. 


508, 762, 763, 


Peralestes 361. 
Peralestidae 358. 
Perameles 351. 
Peramelidae 348, 551. 
Peramys 361. 
Pericardium 233- 
Perinaeum 243, 260. 
Perineale Drüsen 27, 517. 
Perioticum 50, 142. 
Periphragnis 696. 
Periptychidae 700. 
Periptychus O0. 
Perissodactyla 588, 597. 
Perodietieus 760. 
Perognathus 499. 

Pes 111. 

Petaurista 353. 
Petauroides 353. 
Petaurus 353- 
Petrodromus 378. | 
Petrogale 354. | 
Petrosum 50, 51. 

Peyersche Drüsen 207. 
Pfeilnath 50. | 
Pfortader 215. | 
Phacochoerus 621. 
Phalangen 104. | 
Phalanger 353. 
Phalangeridae 348, 352. | 
Phalangerinae 348, 353. | 
Phalangista 353. 
Phallus 259. 
Pharyngealraum 219. 
Pharynx 198. 
Pharynxtonsille 197. 
Phascolaretidae 348, 352. 
Phascolarctus 352. | 
Phascolestes 361. | 
Phascologale 350. | 
Phascolomyidae 352. | 


s6l 

Phascolomys 352. 
Phascolonus 355 
Phascolotherium 361. 
Phenacodontidae 692. 
Phenacodus 619, 692. 
Phlaocyon 536, 542. 
Phoca 550. 
Phocaena 574, 577, 579. 
Phocaeninae 577, 519. 
Phocidae 550. 
Pholidota 412, 420. 
Phylloderma 402. 
Phyllorina 402, 406. 
Phyllostoma 402. 
Phyliostomatidae 400, 402. 
Phyllostominae 401, 402. 
Physeter 573, 56, 578. 
Physeteridae 576, 578. 
Physeterinae 576, 578. 
Pia mater 127. 
Pigment 6. 
Pigmentzellen 4. 
Pinnipeidia 543. 
Pisiforme 104. 
Pithecanthropus S17. 
Pithecheirus 504. 
Pithecia 792. 
Pithecinae 791. 
Placenta 288. 
— diffusa 290, 
discoidalis 293. 
— polykotyledone 2%. 
zonaria 293. 
Placentom 2491. 
Plagiaulacidae 357, 361. - 
Plagiaulax 361. 
Plagiopatagium 383, 406. 
Plantigrad 114. 
Platacanthomys 500. 
Platycercomys 501. 
Platygonus 653. 
Platanista 574, 576, 579. 
Platanistidae 576, 579. 
Plattnagel 16. 
Platyrrhina 784. 
Platysma myoides 37. 
Plecotus 404. 
Pleodontie 189. 
Plesiadapis 508, 511, 762. 
Plesiaretomys 511. 
Plesietis 536, 542. 
Plesiocetus 584. 
Plesiomeryx 689. 
Plesiometacarpalia 669. 
Plesioryceieropus 419. 
Pleura 227. 
Pleuragrenzen , 

bung der 808. 
Pleurapophyse 94. 
Pleuraspidotherium 694. 
Plexodont 168. 
Plexus brachialis 134. 
— hypoglosso-cervicalis134. 


IRo) 
). 


Verschie- 


862 


— Jumbo-sacralis 134. 
— pampiniformis 241. 
— pudendalis 134. 
Pliauchenia 660. 
Plica urogenitalis 246. 
Plicidenter Zahn 596. 
Plieidentin 417. 
Pliohippus 622. 
Pliohylobates 816. 
Pliohyrax 715. 
Pliopithecus 815. 
Pneumatisierung 40. 
Pneumatizität des Schädels 
70. 
Poebrotherium 659. 
Poephagus 679. 
Poltophagie 202. 
Polymastodon 361. 
Polymastodontidae 361. 
Polyprotodontia 348. 
Pontoplanodes 582. 
Pontoporia 574, 579. 
Porcula 650. 
Portax 675. 
Postanale, (subkaudale) 
Drüsen 27. 
Postminimus 103. 
Postzygapophyse 84. 
Potamochoerus 650. 
Potamogal 3. 
Potamogalic dae 377, 379. 
Potamorhermmm 538. 
Potorous 353. 
Praeclavium 94. 
Praecoracoid 94, 96. 
Praemaxillare 63. 
Praemolares 169. 
Praeplacenta 204. 
Praepollex 103. 
Präputialdrüsen 27, 
Präputialsäcke 262. 
Praeputium 261. 
Präskrotale Drüsen 27. 
Praesphenoid 47. 
Praesternum 93, 
Praevomer 68. 
Praezygapophyse 84. 
Praopus 456. 
Priacodon 361. 
Primates 740. 
Primitivrinne 285. 
Primitivstreifen 285. 
Primordialeranium 81. 
Priodontes 453, 456. 
Prionodon 531. 
Prismatischer Zahn 596. 
Proalbumen 281. 
Proatlas SS. 
Proboscidea 589, 
Probubalus 678. 
Procamelus 660. 
Procavia 706, 714. 
l’rocessus artieulares 84. 


262. 


LS: 


Sachregister. 


Processus coracoideus 96. 

-- costarius S4. 

— jugalis 53. 

-—- jugularis 46. 

— mammillaris 4. 

— paramastoideus 46. 

— paroceipitalis 46. 

— post-auditorius 52. 

— post-glenoideus 52. 

— post-orbitalis 59. 

— post-tympanicus 52. 

— pterygoideus internus 
sphenoidei 69. 

— spinosus 83. 

— styloides 77. 

— transversus 54. 

— vaeinalis 206. 

— vermicularis 210. 

— vocalis 220. 

— zygomaticus 53, 59. 

Procoracoid 96, 98. 

Procrieoid 218. 

Proctodaeum 211, 241. 

Procyon 536. 

Procyonidae 530. 


Prodelphinus 574, 577, 580. 
Prodidelphia 359. 
Prodremotherium 689. 
Proechidna 317, 330. 
Proglires 509. 

Prolagus 508. 
Promammalia 302, 317, 818. 


Pronation 106. 

Propalaeochoerus 652. 

Propalaeohoplophoridae 
464. 


Propalaeohophophorus 467. 


Propalaeotherium 622. 
Propatagium 382, 406. 
Propithecus 759. 
Propyrotherium 726. 
Prorastomus 735, 740. 
Prosimiae 742. 
Prosqualodon 582. 
Prostata 265. 
Prosternum 93. 
Protapirus 624. 
Protagriochoerus 664. 
Proteles 532. 
Protherotheriidae 697. 
Protherotherium 698. 
Prothylacinidae 355. 
Prothylacinus 343, 355. 
Protoadapis 511, 762. 
Protobradydae 463. 
Protobradypus 458. 
Protoceras 662. 
Protoconid 179. 
Protoconulus 179. 
Protoconus 174, 179. 
Protodonta 358, 361. 
Protohippus 621. 
Protolabis 660. 


Protomeryx 660. 
Protoptychus 511. 
Protoreodon 603, 664. 
Protorohippus 619. 
Prototheria 302, 317. 
Protungulata 586. 
Proviverra 539. 
Proviverridae 539. 
Protylopus 659, 661, 
Protypotheriidae 703. 
Protypotherium 703. 
Psalter 640. 
Psammomys 504. 
Pseudamphieyon 542. 
Pseudaxis 671. 
Pseudochirus 353. 
Pseudohapalops 450. 
Pseudohermaphroditismus 
DONE 
Pseudolemuridae 761, 
Pseudorca 577, 580. 
Pseudorhinolophus 406. 
Pseudosacralwirbel 89. 
Pseudoseiuridae 511. 
Psittacotherium 468. 
Psomophagie 202. 
Pteralopex 398. 
Pteromyinae 498. 
Pteromys 498. 
Pteronura 554. 
Pteropodidae 398, 
Pteropodinae 401. 
Pteropus 398. 
Pterygoid 69. 
Ptilodus 358, 
Pubis 106. 
Pudua 668. 
Pulmones 225. 
Pulpa dentis 164. 
Putorius 537. 
Pyrotherium 726. 


662. 


765. 


400. 


361. 


QD. 
Quadratum 74. 


(uadrumana 774. 
Querfortsätze S4. 


RR. 
Rachen 198. 
Radius 100. 
Ramus mandibularis 130. 
— maxillaris 130. 
— ophthalmieus 129. 
Randgipfel 595. 
Rangifer 669. 
Raphicerus 676. 
Rautenhirn 118. 
Reetum 208, 211. 
Regio olfactoria 148. 
Region, äthiopische 305. 
— australische 306. 


Region indische 306. 
— Indo-Australische 315. 
— Madagassische 314. 
— Nearktische 306. | 
— Neotropische 306. | 
— orientalische 306, 315. 
— paläarktische 30. 
Reithrodontomys 502. 
Reithroseiurus 497. 
Respirationsorgane 216. 
Rete mirabile 236. 
Retieulum 640. 
Retina 137. 
Retractor penis 266. 
Rhachianectes 573, 575, 
576. | 
Rhachianeetidae 575. | 
Rhachianectinae 576. 
Rhagatberium 688. | 
Rhinoceros 611, 626, 627. 
Rhinocerotidae 611, 615, 
626. 
Rhinocerotoidea 615, 625. 
Rhinolophidae 399, 400. 
Rhinolophinae 399, 401. 
Rhinolophus 402, 406. 
Rhinonycteris 402. 
Rhinophylla 402. 
Rhinopithecus S00. 
Rhinopoma 403. 
Rhinopomatinae 401. 
Rhizomys 502. 
Rhombencephalon 118. 
Rhombomys 504. 
Rhynchocyon 378. 
Rhynchomys 504. 
Rhytina 739. 
Rhytinidae 739. 
Riechschleimhaut 150. 
Riechwülste 62, 148. 
Rima vulvae 2532. 
Rippen 9. 
-Rodentia 470. | 
Röhrenknochen 39. 
Romerolagus 495. 
Ronzotherium 626. 
Rose 20. | 
Rosenstock iS. 
Rucervus 671. 
Rückendrüse 28. 
Rückentlosse 554. 
Rückenmark 127. 
Rückenmarksnerven 132. 
Rumen 640. 
Ruminantia 628. 643, 655. 
Rupicapra 674. 
Rupicaprinae 674. 
Rusa 671. 
Rüsselknochen 68, 647. 
Rüsselknorpe 68, 155. 
Rüsselsche ib 5 647, 


Sachregister. 


=. 
Säcke, Kehl- 221. 

— laryngeale 22]. 
Saccomys 499. 
Saccopteryx 402. 
Saceulus 142. 
Sagmatias 577. 

Saiga 676. 

Saimiri 793. 
Sakralwirbel 89. 
Samenleiter 255. 
Samenmutterzellen 282. 
Samotherium 684. 
Sanitherium 650. 
Sanguis 237. 
Sarcolemur 763. 
Sarcophilus 350. 
Saugmund 341, 345. 
Saugscheibe 388, 389. 
Saurodelphis 567. 
Sealabrinitherium 698. 
Scapha 147. 
Scapteromys 502. 
Scapula 95, 97. | 
Scelidotherium 460, 461. 
Scelopleura 455. 
Sceparnodon 353. 
Schädel 41. 

Genese des 78. 

— homalobasisch 57. 
Pneumatizität des 70. 
tropidobasisch 57. 
Schädelbasisachse 43. 
Schädelhöhle 69. 
Schaltknochen 50. 
Schampbein 106. 
Schamlippen 252. 
Schenkeldrüse 318. 
Schienbein 110. 
Schilddrüse 238. 
Schildknorpel 219. 
Schizotheriunm 695. 
Schläfendrüse 28. 


Schlingen (der Nahrung) 
202. 


Schlingen (Zahn) 595. 
Schlundkopf 198. 
Sehlüsselbein 98. 
Schmelz 164. 
Schmelzkeim 168. 
Schmelzleiste 166. 
Schmelzorgan 166. 
Schneidezähne 168. 
Schulterblatt 95, 97. 
Schulterdrüse 28. 
Schultergelenk 99. 
Schultergürtel 95. 
Schuppenbildungen 6, 420, 
433. 
Schwanzdarm 211. 


Schwanzflosse 553. 


Schwanzwirbel 89. 
Schweiß 24. 
Schweißdrüsen 24. 
Schweißporen 25. 
Schwielenbildung 6. 
Schwirrzunge 195. 
Seirtetes 501. 
Sciurinae 496. 
Sciurognathi 475, 495. 
Sciuroidea 490. 496. 
Seiuroides 511. 
Sciuromorpha 489. 
Seiuromys 511. 
Seiuropterus 498, 512. 
Seiurus 497, 512. 
Sclera 139. 
Selerotica 139. 
Scotaeops 419, 466. 
Serotum 271. 
Sehorgan 136. 
Seitendrüse 28. 
Seitenhaar 11. 
Selenodont 176, 595. 
Selenodontia 645. 
Selenolophodont 595. 
Sella tureica 46, 70. 
Semiplantigrad 115. 
Semidigitigrad 115. 
Semnopitheeinae 79. 
Semnopitheceus 799. 
Septum cartilagineum 61. 
— interorbitale 57, 58, 771. 
Sesambeine 104. 
Siamanga 804. 
Siebbeinlabyrinth 62, 148. 
Siebplatte 61, 128, 154. 
Siemodon 502. 
Sigmodontinae 502. 
Simia S12, S17. 
Simiae 766. 
Simplieidentata 490, 495. 
Sinnesorgane 134. 
Sinnesorgan,hydrostatisches 
564. 
Sinopa 539. 
Sinus frontalis 70, 155. 
Sinushaar 10, 12, 134. 
Sinus maxillaris 70, 155. 
-— prostatieus 250. 
— terminalis 204. 
— urogenitalis 242. 
Sirenia 727. 
Sitzbein 106. 
Sivatherium 684. 
Skelet 37. 
Skeletmuskulatur 156. 
Skleroblasten 38. 
Smegma praeputii 261. 
Sminthinae 500. 
Sminthopsis 350. 
Sminthus 500. 
Sohlenballen 16. 
Sohlenhorn 15. 


S64 


Solenodon 380. 
Solenodontinae 377, 380. 
Solidungula 612. 
Somatopleura 285. 
Sonorisches Uebergangsge- 
biet 311. 
Sorex 379. 
Soricidae 377, 
Sorieinae 379. 
Sorieulus 379. 
Sotalia 574, 577. 
Spalacidae 501. 
Spalacotherium 361. 
Spalax 502. 
Spangen, hypochordale S6. 
Sparassodonta 343, 355. 
Specklage 4. 
Speicheldrüsen 192. 
Sperma 282. 
Spermaceti 578. 
Spermatogonien 282. 
Spermium 282. 
Spermophilus 497. 
Spineter cloacae 31. 
— marsupii 31, 34. 
Spießhirsch 19. 
Spina dorsalis 81. 
— scapulae 97. 
Spiraculum 562. 
Splanchnopleura 285. 
Splen 238. 
Sporn (am Zahn) 595. 
Spritzen der Walfische 569. 
Spritzloch 562. 
Spritzeäcke 563. 
Squalodon 567, 582. 
Squalodontidae 582, 583. 
Squamata 412. 
Squamosum 50, 52. 
Stacheln 10. 
Stammhaar 11. 
Stapes 75, 144. 
Stegodon 724. 
Stegotherium 419, 458, 465. 
Steigbügel 75, 144. 
Steneofiber 512. 
Steno 574, 577, 580. 
Stenodelphis 576, 579. 
Stenoderma 403. 
Stenops 760. 
Stenosche Nasendrüse 153. 
Stensonscher Gang 67, 152. 
Stentor 792. 
Stereopterna 697. 
Sternalleiste 92. 
Sternalrippen 439. 
Sternum 92. 
Stichelhaar 12. 
Stimmband 220. 
Stirnnasenfortsatz 65. 
Stirnzapfen 18. 
Stomodaeum 211, 241. 


SIE 


Sachregister. 


Stratum corneum 5. 

— granulosum 5. 

Strepsiceros 671. 

Sturnira 403. 

Stylacodon 361. 

Stylacodontidae 358, 361. 

Styli 595. 

Stylinodon 468. 

Stylinodontidae 468. 

Stylohyale 77. 

Stypolophus 539. 

Sublingua 194. 

Suborbitale Drüsen 28. 

Subregion, holarktische 312. | 

— nearktische 312. 

Substantia adamantina 164. 

— eburnea 164. 

Subungulata 506, 585. 

Suidae 643, 647. 

Suinae 649. 

Suleus transversus 70. 

Sinus sphenoidalis 71, 155. 

Suoidea 645. 

Supination 106. 

Suprachorioidea 139. 

Supraoceipitale 42. 

Supraorbitale Gesichtsdrü- 
sen 28. | 

Suricata 532. 

Sus 649, 652. | 

Sutura coronalis 50. 

— lambdoidea 50. 

— oceipitalis 50. 

— sagittalis 50. 

Syndaktylie 113, 336. 

Synetheres 506. 

Synotus 404. 

Systemodon 624. 


Zu 


Tachyoryctes 502. 
Taeniodonta 514. 
Talgdrüsen 25. 
Taligrada 700. | 
Talpa 378. 

Talpidae 377, 378. 
Talpinae 378. 
Talpavus 382. 
Tamandua 453, 454. 
Tamias 497. | 
Tapetum lucidum 139. 
— nigrum 139. 
Taphozous 403. 
Tapiridae 611, 615, 624. 
Tapiroidea 615, 624. 
Tapirus 611, 624. 
Tarsaldrüsen 140. 
Tarsiidae 753. 

Tarsipes 353. 

Tarsius 757, 764. 
Tarsus 111. 

Tastballen 135. 


Tasthaare 134. 
Tastlinien 135. 
Tastnerven 135. 
Tastsinn 135. 

Tatoua 456. 

Tatusia 453, 455, 465. 
Taurina 678. 

Taxeopod 59. 

Taxidea 537. 

Tegmen tympani 54. 
Telemetacarpalia 668. 
Telencephalon 118. 
Telmatotherium 618. 
Teloceras 627. 
Temnocyon 542. 
Temporalkanal 52. 
Tensor tympani 160. 

— veli palatini 201. 
Tentorium 70, 127. 
Testes 241. 

Testiconda 269, 274. 
Testikel 241. 

Tetraceros 676. 
Tetraconodon 654. 
Tetraprotodon 646. 
Thalassaretus 559. 
Theridomys 511, 513. 
Theriodesmus 357. 
Theropithecus 798. 
Thiosmus 537. 
Thomomys 499. 
Thooidea 535, 541. 
Thorax 95, 161, 162. 
— ‚Verkürzung des 806. 
Thorakalwirbel 88. 
Thrynomys 507. 
Thylacinus 350, 355. 
Thylacoleo 352, 355. 
Thylogale 354. 

Thymus 237. 
Thyreohyale 78. 
Thyreoidbogen 78, 219. 
Thyroptera 403. 

Tibia 110. 

Tillodontia 468, 510, 513. 
Tillotherium 514. 
Tinoceras 702. 

Tinodon 361. 
Titanomys 508. 
Titanotheriidae 614, 618. 
Titanotherium 617, 618. 
Tolypeutes 453, 456. 
Tonsille 197. 

Toxodon 705. 
Toxodontia 589, 702, 703. 
Toxodontidae 589, 702, 705. 
Trabeculae cranii 79. 
Trachea 78, 223. 
Trachytherus 703, 705. 
Tractus opticus 128. 
Tragelaphinae 676. 
Tragelaphus 677. 
Traginae 674. 


de 


Tragocerus 675. 
Tragulidae 643. 
Traguloidea 644, 685. 
Tragulus 687. 
Tränendrüse 140. 
Tränengruben 28, 630. 
Tränennasengang 141. 
Trechomys 511. 
Trematherium 459. 
Triaenops 402 
Trichechidae 550. 
Triehechus 550. 
Triehosurus 353. 
Trichys 505. 
Trielis 355. 
Trieconodon 341, 343, 355, 
308, 359, 301. 
Trieonodontidae 361. 
Triglyphus 357. 
Trigon 175. 
Trigonid 175. 
Trigonolestes 664. 
Trigonum tarsi 111. 
Triplopus 625. 
Trituberkulartheorie 173 
Tritylodon 357. 
Troglodytes S13, 816. 
Trogontherium 512. 
Trommelfell 
Trommelhöhle 54, 143. 
Trophoblast Se, 293 
Truncus arteriosus 233, 
Tuba Eustachii 143, 145. 
Tuba Fallopii 247. 
Tubuli seminiferi 241. 
Tubulidentata 412, 414. 
Tunieca dartos 271. 
— vaginalis propria 268. 
Tupaja 370. 
Tupajidae 376, 377. 
Turbinalia 62, 148. 
Tursio 677. 
Tursiops 574, 
Tyloglut 768. 
Tylopoda 628, wi 22; 
Tympanicum 54, 
Tympanohyale 77. 
Typhlomys 500. 
Typotheriidae 589, 702, 709. 
Typotherium 704. 


UL, S0h 


18% 


Uacaria 792. 

Uebergangsgebiet, Mediter- 
ranes 313 . 

— Sonorisches 311. 

Uintacyon 540, 541. 

Uintatherium 702. 

Ulna 100. 

Umbiliealkreislauf 295. 

Unguicula 15, 555. 


Weber, Säugetiere. 


Sachregister. 


Unguiculata 15, 585. 
Urgula 15, 585, 598. 
Ungulata 15, 555. 


Ungulaten, Gebiß der 592. 
Unguligradie ‚17, L15, 585. 
Unterkiefer 71: 
Unterkieferfortsatz 65. 
Unterzunge 194. 
Urachus 242, 279. 
Ureteren 246, 276, 279. 
Urethra 258. 
Urniere 239. 
Urnierengang 239. 
Ursidae 534. 
Uropatagium 382, 406. 
Uropsilus 378. 
Urotrichus 378. 
Ursus 535, 542. 
Uterus 248. 
— maseulinus 256. 
Uteruskanäle 248. 
Utrieulus 142. 
Uvula 197. 

V; 
Vagina 249— 251. 
— masculina 256. 
Vaginalpfropf 265. 
Valvula  atrioventricularis 

22), 


ac 


— Eustachi 230. 

— mitralis 230. 

-—— semilunaris 229. 

— itienzpidals S 3. 

-- vaginalis 254. 

V: ampyrops 403. 

Vampyrus 402. 

Vasa deferentia testis 255. 

Vasodentin 417. 

Vellericornia 682. 

Velum palatinum 196, 216. 

Vena azygos 235. 

— cava anterior 

— cava posterior 230. 

— coronaria eordis 230. 

— hemiazygos 236. 

— hepatica 235. 
portae 29. 

Venae omphalo - mesenteri- 
eae 234, 294. 
pulmonales 231. 

Venae umbilicales 234, 295. 

Venensystem, embryonales 
234. 

Ventrieulus 229. 
Morgagni 221. 

Verbreitung, Geographische 
304. 

Verhornung 6. 

Vermilinguia 446. 

Vernix caseosa D. 

Veru montanum 256. 


230. 


101615) 

Vesica urinaria 279. 
Vesicula prostatiea 256. 
Vespertiliavus 406. 
Vespertilio 404, 406. 
Vespertilionidae 400, 403. 
Vespertilioninae 401, 404. 
Vesperugo 404, 406. 
Vestibulum oris 190. 
— vaginae 252. 
Visceralmuskulatur 
ae 65. 
Vitellus 28(C 
Viverra en 
Viverrieula 531. 
Viverridae 530. 
Viverrinae 531. 
Vollplacenta 292. 
Vomer 6l. 
Vorderarm 100. 
Vorderarmknochen , 

rung der 101. 
Vorderdarm 203, 241. 
Vorderextremität 99. 
Vorderhirn 118. 
Vordermarke (Zahn) 607. 
Vorhaut 261. 
Vulpavus 540, 541. 


158. 


Lage- 


WW, 
Wadenbein 110. 
Waeneria 530. 
Walfische, Spritzen der 569. 
Waneen 190. 
W angendrüsen 
W ashakius 163. 
Wiederkäuermagen 640. 
Winterfärbung 12. 
Winterschlaf 373, 391. 
Winterschlafdrüse 373, 394. 
Wirbelkörper 81. 
Wirbelsäule 81. 
Wolffscher Gang 2 
W RE, ‚Körper 239. 
Wollhaar 
ee 230. 
Wurzelzähne 165. 
Wynyardia 350. 


192. 


>, 

Xenarthra 412, 430. 
Xenarthraile Gelenkverbin- 

dung 84, 438. 
Xenurus 453, 4506. 
Xeromys 504. 
Xerus 497. 
Xiphisternum 93, 95. 
Xiphodon 689. 
Xiphodontherium 689. 


Xotodontinae 705. 


S66 


2. 


Zaedius 4506. 


Zahn, bunodonter 176, 593. 


— lophodonter 170. 

— plieidenter 176, 596. 
— prismatischer 176, 596. 
— selenodonter 176, 595. 
— zygodonter 176. , 
Zahnbein 164. 

Zähne 163. 

— wurzellose 165. 
Zahngenerationen 155. 
Zahnleiste 166. 
Zahnpapille 164. 
Zahnpulpa 164. 
Zahunsäckchen 108. 
Zahnwale 577, 578. 


Sachregister. 


Zahnwechsel 180. 

— horizontaler 734. 

— der Marsupialia 342. 

Zalophus 549. 

Zäpfchen 197. 

Zapus 501. 

Zehen 112. 

— Reduktion der 113. 

— Schwund der 113. 

Zehenballen 10. 

Zement 164. 

Zenkerella 499. 

Zeuglodon 557, 581. 

Zeuglodontidae 581. 

Ziphiinae 576, 578. 

Ziphius 573, 576, 578. 

Zirkulation beim Embryo 
233. 


Druck von Ant. Kämpfe in Jena. 


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Zirkulationsorgane 229. 
Zitze 31. 
Zitzen, 
32. 
Zona pellueida 281. 
Zorilla 537. 
Zunge 194. 
Zungenbeinapparat «7. 
Zungenbeinbogen 76. 
Zungendrüsen 196. 
Zungenpapillen 190. 
Zwerchfell 161. 
Zwickelbeine 50. 
Zwischenkieferfortsatz 62. 


Entwicklung 


Zwischenwirbelknochen S6. 


Zygodont 176. 
Zygoma 53. 


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