msT' ' (IIIjFi.iI-Ml?JItbrara QKB73 ^^ "> 77735 This BOOK may be kept out TWO WEEKS ONLY, and is subject to a fine of «Saffi CENTS a day thereafter. It is due on the day indicated below: DIE TRANSPIRATION DER PFLANZEN. EINE PHYSIOLOGISCHE MONOGRAPHIE VON Dr. ALFRED BURGERSTEIN, A. O. UNIVERSITÄTSPROFESSOR IN WIEN. JENA. VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1904. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Soeben erschienen: Die Theorie der direkten Anpassung und ihre Be- deutung für das Aiipassuiigs- ii. Beszeiuleiizproblem. Versuch einer methodologischen Kritik des Erklärungsprinzipes und der botanischen Tatsachen des Lamarckismus von Dv. phil. Carl Detto, Assistent am botanischen Institut der Universität Jena. Mit 17 Abbildungen im Text. Preis: 4 Maik. Inhalt: I. Methodologische Voraussetzungen. — II. Die organische Zweck- mäßigkeit und das Ausgangsproblem. — lll. Die Lamarckistischen Theorien, ihr Erklärungsprinzip und ihre Konsequenzen. — IV. Die Tatsachen der direkten Anpassung und die Möglichkeit ihrer kausal -physiologischen Deutung. — V. Indirekte Ökogenese als Erklärungsprinzip der Selektionstheorie. Soeben erschien : Die Keimpflanzen der Gesneriaceen mit besonderer serück- L. sichtigung von Strepto- carpus, nebst vergleichenden Studien über die Morphologie dieser Familie. Von Dr. Karl Fritsch, o. ö. Prof. der Botanik an der k. k. Universität in Graz. Mit 38 Abbildungen im Text. Preis: 4 Mark 50 Pf. Die Fariisattmig Mphobolns. gi- «-erPröf! deT°B„t?n'ik fü München. Mit 20 Abbildungen. 1901. Preis: 5 Mark 50 Pf. Oisanogiapliie der Pflanzen ti;7„;tS,,t VÄT^^eTet Professor a. d. Universität München. Erster Teil: Allgemeine OrganograpUie. Mit 130 Abbildungen im Text. 1898. Preis: 6 Mark. Zweiter Teil: Spezielle Organographie. 1. Heft: Bryophyten. Mit 128 Abbildungen im Text. 1898. Preis: 3 Mark 80 Pf. 2. Heft: Pteridophyten und Samenpflanzen. Erster Teil. Mit 173 Abbildungen im Text. 1900, Preis : 7 Mark. Zweiter Teil (Schluß des Glänzen). Mit 107 Textabbildungen. 1901. Preis: 5 Mark. Über Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien. Ein Beitrag zur Beleuchtung schwebender Selektionsfragen. Von W. Johannseu, Prof. der Pflanzenphysiologie an der Kgl. dänischen landw. Hochschule in Kopenhagen. Preis: 1 Mark 50 Pf. Inhalt: Zweck der Untersuchung. Samengröße der Bohnen. Die relative Breite der Bohnen. Schartigkeit der Gerste. Zusammenfassung und Rückblick. Wiener landwirtschaftlielie Zeitung Nr. 85 v. 24. Okt. 1901, Jahrg. 53: Das kleine, aber inhaltreiche Werk stellt vor allem einen hochbedeutsamen Fortschritt in der Lehre von der Zuchtwahl oder Selektion dar. . . . Botanische Zeitung Nr. 4 v. 16. Febr. 1904. Jahrg. 62: Nach der Ansicht des Ref. ist das vorliegende kleine Buch (mit de Vries' Oeno- thera-Versuchen) der wichtigste Beitrag zur Artbildungsfrage, der in der letzten Zeit er- schienen ist; wir dürfen auf die weiteren einschlägigen Mitteilungen sehr gespannt sein . . . Torlesungen über Pflanzenphysiologie, J^l"^ ? o p^l^lS der Universität Straßburg. Mit 172 Abbildungen. Preis: brosch 13 Mark, geb. 15 Mark. Flora, 1904. Bd. 93, H. 2- . . . Die Darstellung ist klar, kritisch und reichhaltig und oft durch historische Eückblicke belebt. Die Jost'schen Vorlesungen werden deshalb als eine treffliche Einführung in das Studium der Pflanzenphysiologie begrüßt werden. Auch für Berufsbotaniker ist das Buch wertvoll durch die eingehende Berücksichtigung und Diskussionen, welche die neuere pflanzenphj'siologische Literatur in ihm gefunden hat. Solche orientierende Darstellungen sind ja imi so notwendiger, je mehr die Entwicklung der Botanik es unmöglich macht, in allen ihren Gebieten die Literatur zu verfolgen, besonders aber in der Physiologie, welche die Grundlage für alle anderen Teile der Botanik darstellt. Lehrbuch der Pharniakognosie des Pflanzenreiches. Von Dr. George Karsten, a. o. Protessor der Botanik an der Universität Bonn. Für Hochschulen und zum Selbstunterricht. Mit Rücksicht auf das neue Deutsche Arzneibuch. Mit 528 Abbildungen im Text. Preis: 6 Mark, gebunden 7 Mark. DIE TRANSPIRATION DER PFLANZEN. EINE PHYSIOLOGISCHE MONOGRAPHIE VON Dr. ALFRED BURGERSTEIN, A. O. UNIVERSITÄTSPROFESSOR IN WIEN. JENA. VERLAG VON GUSTAV FISCHER. 1904. übersetzungsrecht vorbehalten. DÜPLICATE Releascd Fr&m BOTANICAL LIBRARY ÜNIVERSITY OF PENNSYLVANIA f Librariart Vorwort. Die unaufhaltsame Zunahme und Vertiefung des Studiums auf allen Gebieten der Naturwissenschaft bedingt eine immer weitergehende Arbeitsteilung ; durch das riesige Anwachsen der Literatur stellt sich zugleich das Bedürfnis heraus, die über wichtige und in gewissem Sinne umgrenzte Fragen erzielten Resultate zeitweise in resümierenden Abhandlungen zusammenzufassen. Seit vielen Jahren nehme ich mir Mühe, dasjenige im Original kennen zu lernen, was über die Trans- spiration der Pflanzen veröffentlicht wurde; diesbetreffende, übersicht- lich geordnete, z. T. kritische Literaturauszüge habe ich unter dem Titel: „Materialien zu einer Monographie, betreffend die Erscheinungen der Transpiration der Pflanzen" in den Verhandlungen der K. K. Zoologisch - botanischen Gesellschaft in Wien veröffentlicht (I. Teil 1878; IL 1880; III. 1901). Meiner Ansicht, daß eine Sichtung und Zusammenstellung der großen Menge gemachter Beobachtungen und ausgesprochener Meinungen, die wir über die Transpiration der Pflanzen besitzen, einen doppelten Nutzen : rasche Orientierung über Altes und Anregung für Neues haben werde, wurde von fachmännischer Seite wiederholt durch öffentliche Äußerungen beigepflichtet. Hier einige Belege: Verschaffelt (263): „Wij verzenden den lezer naar de bibliographie, die zeer voUedig door Burgerstein gegeven wordt. Het wäre in alle geval een belangrijk en loonend werk, der invloed van verscheidene, niet schadelijke gassen en dampen op de transpiratie te onderzoeken. — Bessy and Woods (266): „Free use has been made for the admirable papers by A. Burgerstein, modestly called by him „Materialien etc. They contain excellent summaries of 242 papers upon transpiration". — Woods (286): „Bu rgerstein's papers make a most valuable contribution to the literature of 77735 IV Vorwort. transpiration and are invaluable to one, who desires to make a critical study of the subject." — Stahl (293) „. . . die schon über- reiche TranspirationsHteratur, die in Burgerstein einen verdienst- vollen Monographen gefunden hat". — Wollny (294): „ . . . eine vorzügliche Zusammenstellung der Literatur bei A. Burger st ein." — Stenström (305): „Für die Orientierung in der weitläufigen Trans- spirationsliteratur leisten ausgezeichnete Dienste Burgerstein's „Materialien". — Kusano (342): „A fuUer account with regard to transpiration is to be found in Burgerstein's excellent work „Materialien etc." — Kohl (Bot. Jahresb. XVIL Bd., S. 62): „Mit außerordentlichem Fleiße ist vom Verf. reiches Material zusammen- getragen worden, welches späteren Forschungen als sehr brauchbare Grundlage dienen wird." — Matouschek (Bot. Centr.-Blatt 87. Bd.): „Somit stellen uns des Verf. „Materialien" ein Handbuch vor, das für Physiologen und für Detailforscher direkt unentbehrlich ist." Ich habe mich deshalb entschlossen, eine monographische Bearbeitung des Gegenstandes zu versuchen. Das vorliegende Opus- kulum bildet aber nicht eine reine Kompilationsarbeit, sondern enthält auch eigene, z. T. noch nicht veröffentlichte Beobachtungen. Die meisten Partien der „Materialien" wurden für die vorliegende monographische Darstellung mehr oder weniger umgearbeitet. In meinen „Materialien" habe ich einer jeden der 354 angeführten Abhandlungen aus praktischen Gründen eine Nummer beigegeben. In dieser Monographie wurde dieselbe Numerierung beibehalten; durch Komplettierung und Fortführung der Literatur bis zum Abschluß des Manuskriptes (Ostern 1904) sind weitere 40 Druckschriften (Nr. 355 — 394) hinzugekommen. Bei jenen Autoren, bei denen nur eine Arbeit angeführt ist, konnte von dem Beisatz der Nummer (in Klammern) im Texte abgesehen werden, da die betreffende Arbeit in dem alphabetisch geordneten Literaturverzeichnis direkt er- sichtlich ist. Abhandlungen, die einzelne anatomische, mit der Trans- spiration zusammenhängende Angaben, aber keine Transpirations- versuche enthalten, erscheinen nicht im Literaturverzeichnis; die be- treffenden Publikationsdaten sind an der entsprechenden Stelle im Texte angeführt. Die beigegebenen Figuren sind genaue Reproduk- tionen der Originalabbildungen; bei einigen erschien der größeren Gleichförmigkeit wegen eine Reduktion der Bildgröße als zweckmäßig. Daß die vorliegende Monographie jedem, der sich mit Trans- spirationsfragen experimentell oder literarisch beschäftigen will, will- kommen sein dürfte, glaube ich sagen zu können. Zur Illustration führe ich nur das folgende an. Im Jahre 1889 erschien eine Schrift Vorwort. V von Dr. Oskar Eberdt, betitelt: „Die Transpiration der Pflanzen und ihre Abhängigkeit von äußeren Bedingungen". In der Einleitung sagt der Verfasser, die Abhandlung enthalte (mit Ausnahme der Arbeiten über den Einfluß der physikalischen und chemischen Beschaffenheit des Bodens auf die Transpiration) „alles, was bis jetzt über das oben angegebene Thema geschrieben worden ist." Diese Ansicht ist naiv, da von den bis zum Jahre 1888 erschienenen Publikationen, die sich entweder ausschließlich oder zum Teil mit dem oben angegebenen Thema experimentell beschäftigen, mehr als die Hälfte in Eberdt 's Schrift fehlt, darunter die wichtigeren Arbeiten von Barthelemy (loi), Hartig (124, 152), Vesque (126, 160), Detmer (129), Sorauer (158), Comes (165), Nobbe (186), Hellriegel (198), Leclerc (200), Bonnier (205), Henslow (229). Auch der bereits 1887 erschienene erste Teil meiner „Materialien" wird nicht angeführt. In derselben „Einleitung" zitiert Eberdt meinen im Jahre 1878 veröffentlichten Aufsatz : „Über den Einfluß äußerer Bedingungen auf die Transpiration der Pflanzen" und bemerkt hierzu : „Die Zusammen- fassung der einzelnen Arbeiten ist freilich manchmal etwas zu kurz geraten, auch vermißt man oft die versprochene kritische Beleuchtung. Dies letztere erscheint mir allerdings natürlich genug. Denn in unserer Wissenschaft kann, meines Erachtens zur Kritik eines Versuches nur derjenige berufen sein, der selbst den Versuch wiederholt hat." Ich habe diesbezüglich eine andere Ansicht. Ich glaube nämlich, daß wenn jemand, mit der nötigen Fachbildung ausgestattet, über ein Thema, z. B. über die Transpiration der Pflanzen manches selbst gearbeitet und vieles gelesen hat, er wohl imstande und berechtigt sein wird, über Versuche eines anderen ein Urteil abzugeben; wieder- holt er aber einen „Versuch", so muß er denselben auch exakt aus- führen. Wenn beispielsweise ein solcher Kritiker ermitteln will, wie- viel Wasser die Blätter durch Transpiration abgeben, so darf er nicht. feststellen, wieviel Wasser die Wurzeln aufnehmen und die gefundenen Zahlen als Transpirationswerte proklamieren. Indem ich die vorliegende Monographie einer freundlichen Beachtung und wohlwollenden Beurteilung empfehle, sage ich gleich- zeitig dem rühmlich bekannten Herrn Verleger für sein liberales Entgegenkommen aufrichtigen Dank. A. Burgerstein. Inhaltsübersicht. Seite I. Begriffsbestimmung. Transpiration im weiteren und im engeren Sinne ; Guttation. — Besondere Termini bei einzelnen Autoren. — Kutikulare und stomatäre, beziehungsweise epider- moidale und interzellulare Verdunstung l — 4 II. Untersuchungsmethoden. Direkte Wägung; Verwendung von Topfpflanzen, Nährstoftkulturen, abge- trennter Sprosse und Blätter. — Methode von Guettard. — Verwendung hygro- skopischer Substanzen (Chlorkalziummethode). — Methode von Merget. — Stahl's Kobaltmethode. — Die Wasseraufnahme als Maß der Transpiration; Unzulässig- keit dieser Methode für die Gewinnung exakter Resultate. — Apparate von Kohl, Pfeffer, Vesque, Krutitzky, Copeland. — Reduktion der gefundenen Transpirations werte auf eine bestimmte Einheit; Oberflächenbestimmung 4—28 III. Beziehungen des Blattbaues. Spaltöffnungszahl ; relative Transpirationsgröße beider Blattseiten. — Einfluß äußerer Bedingungen auf den Öffnungszustand der Spaltöffnungen. — F. Darwin's Hygroskope. — Stomata mit chlorophyllfreien Schließzellen. — Epidermoidale Ver- dunstungj Wachsüberzüge, verstopfte Spaltöffnungen, Haarbildungen. — Zeilinhalts- stoffe ; Chlorophyll, Anthokyan (grüne, gelbe, rote Blätter) ; organische Säuren. — Ursachen der langsamen Wasserabgabe der Sukkulenten. — Interzellularen . 28 — 47 IV. Einfluß äußerer Bedingungen auf die Ausbildung des Mesophylls. Einfluß der Beleuchtung und Luftfeuchtigkeit, des Wassergehaltes des Bodens, der Höhenlage auf die Ausbildung des Mesophylls insbesondere des Pallisaden- gewebes 47 — 54 V. Transpirationsverhältnisse korrelativer Blätter. Sonnen- und Schattenblätter. — Junge und alte Blätter. — Diesjährige und vorjährige Blätter. — Keim- und Primärblätter. — Laub- und Nadelhölzer. — Halophyten. — Vergleich der Verdunstungsgröße benetzt gewesener mit der un- benetzt gebliebener Blätter 54 — 68 Vni Inhaltsübersicht. VI. Orchideenteile, Gramineenähren, Laubfall. Orchideentriebe und Orchideenluftwurzeln. — Pfropfreiser. — Transpiration begrannter und entgrannter Gerstenähren. — Verdunstungsgröße und Substanz- bildung bei der Gerstenpflanzc. — Beziehungen der Transpiration zum Laubfall. — Welkerscheinungen von in Luft oder unter Wasser abgeschnittener, beblätterter Sprosse 69 — 74 VII. Periderm, Lentizellen. Peridermbesitzende, blattlose ein- und mehrjährige Zweige. — Saft- und Wund- periderm. — Kartoffel. — Durchlässigkeit der Lentizellen für Gase in verschie- denen Jahreszeiten. — Beeinflussung der Transpiration durch die Rindenporen 74 — 7q VIII. Blüten, Früchte, Samen, Knollen. Blütenknospen. — Aroideenkolben. — Relative Transpirationsgröße der Blüten und Laubblätter. — Wasserabgabe von Früchten, Samen, unterirdischen Stämmen 80 — 83 IX. Kryptogamen. Pilze, Moose 84—85 X. Licht im allgemeinen. Einfluß des Lichtes verschiedener Helligkeit. — Elektrisches Bogenlicht. — Gang der Transpiration beim Wechsel der Beleuchtung; Nachwirkung. — Ver- dunstungsgröße bei direkter Insolation der Oberseite resp. der Unterseite des Laubes 85 — 95 XI. Lichtstrahlen bestimmter Brechbarkeit. Theorie von Deherain über den Zusammenhang zwischen Lichtfarbe, Trans- spiration und Kohlensäurezerlegung. — Versuche von Wiesner, Comes, Nobbe, Hellriegel, Henslow, Wollny. — Wiesners Erklärung der Lichtwirkung auf die Transpiration 95 — 103 XII. Luftkohlensäure. Versuche von Jumelle , Verschaffelt , Barthelemy, Sorauer, Kohl. — Hypo- thesen von Sorauer und Kohl über die Lichtwirkung auf die Transpiration im Zu- sammenhange mit Assimilation und Atmung 104 — 114 XIII. Lufttemperatur. Einfluß der Luftwärme auf die Wasserabgabe und Wasseraufnahme. — Welken bei nahe dem Nullpunkt stehenden Wärmegraden. — Transpiration bei Temperaturen unterhalb des Gefrierpunktes des Wassers. — Wirkung der dunklen Wärmestrahlen 115 — 121 XIV. Luftfeuchtigkeit; Wasserabgabe im dunstgesättigten Raum. Einfluß der Luftfeuchtigkeit auf die Transpiration. — Versuche und An- sichten über die Transpiration im dunstgesättigten Raum ; Notwendige Exaktheit derartiger Experimente und Unzulänglichkeit mancher bisheriger Beobachtungen 121 — 128 Inhaltsübersicht. J^ Seite XV. Luitbewegung, Erschütterungen. Grundlegende Versuche Wiesner's über den Einfluß der Luflbewegung auf die Transpiration. — Wirkung schwacher und starker Erschütterungen . . 128 — 132 XVI. Luftdruck. XVII. Ätherische Öle, Ätherwirkung. Transpiration in den Dämpfen eines ätherischen Öles. — Einfluß des Äthers und Chloroforms auf die Transpiration '33—136 XVllI. Wassergehalt und Temperatur des Hodens. Einfluß der Bodenfeuchtigkeit auf die Transpiration. — Wassergehalt ver- schiedener Bodenarten, bei dem Pflanzen welken. — Einfluß der Bodenwärme. — Verhalten von Pflanzen bei Bodentemperaturen knapp über dem Nullpunkt 136 — 141 XIX. Chemische Stoffe. Säuren , Alkalien. — Einzelne Nährsalze und Nährsalzgemische (Nährstoff- lösungen). — Chloride. Borax. — Kalkmilch. — Huminsubstanzen. — Kampfer. — Arsen. — Schweflige Säure 141 — 149 XX. Mykorhiza. Stärke- und Zuckerblätter. — Zusammenhang zwischen W'urzelverpilzung und Transpiration 149 — 150 XXI. Periodizität. Ansichten über die Existenz einer von äußeren Verhältnissen unabhängigen Periodizität der Transpiration 150 — 154 XXII. Bilanz zwischen Wasserverbrauch und Regenmenge. Absolute Transpirationsgrößen. Unzulässigkeit, aus der für kurze Zeit beobachteten Transpiration eines Sprosses die Verdunstungsgröße der ganzen Pflanze während der Vegetationsperiode zu berechnen. — Bilanz zwischen Niederschlagsmenge und Wasserbedürfnis der Pflanze. — Absolute Transpirationsgrößen verschiedener Pflanzen während einer längeren Vegetationsdauer. - Wasserverbrauch ganzer Wiesen, Felder, Wälder 154 — 158 XXllI. Tote Pfanz enteile. \\asserabgabe erfrorener Pflanzenteile, durch Chloroform getöteter Blätter, durch Alkohol getöteter Moose. — Erklärung des Erfrierens lebender Zellen . . 158— 160 XXIV. T r a n s ]) i r a t i o n s V e r h ä 1 1 n i s s e im f e u c h t w a r m e n Trop engebi et. Beobachtungen von Haberlandt, Giltay, Wiesner, Holtermann . . . 160 — 174 XXV. Arktisches Gebiet. Beobachtungen von Curtel, Wulff 174 — 175 X Inhaltsübersicht. Seite XXVI. Guttation; Hydathoden. Allgemeines. — Verzeichnis jener Ptianzengattungen , bei denen Guttation beobachtet wurde. — Spezielles über Aroideen. — Quantitative und qualitative Messungen des Guttationswassers. — Hydathoden ; Rolle des Epithems. — Ex- perimentelle Untersuchungen und aus denselben gezogene Schlüsse von G. Haber- landt einerseits, von Nestler, Minden, Spanjer, Dixon, Edelstein, Lepeschkin anderer- seits. — Lathraea. — Wasserkelche. — Apikalöffnungen und Transpirationsstrom der Wasserpflanzen. — Nichttranspirationsfähige Gewächse 176 — 197 XXVII. Schutzeinrichtungen. A. Einrichtungen, durch welche die Verdunstungsgröße herabgesetzt wird : Blattlage. — Reduktion der Belaubung. — Verdickung und Kutikulari- sierung der äußeren Epidermiszellwände. — Wachs- und Harzausscheidungen. — Epidermale Kalkbildungen. — Haarbedeckung. — Spaltöffnungen. — Zellsaft. — Verkleinerung der inneren Verdunstungsfläche. — Ausscheidung ätherischer Öle. — Variationsbewegungen. — Einrollung und Faltung der Blätter. — Intrapetiolare Knospenbildung, Nebenblätter. — Polsterwuchs. — Kurze Vegetationszeit . 197—221 B. Einrichtungen für die Wasserversorgung : Tiefgehende Wurzeln. — Wasserspeichernde Gewebe. — Deplacement des Wassers. — Hohe Temperatur insolierter Sukkulenten. — Aufnahme von Regen und Tau durch die Oberfläche der Blätter und Zweige. — Kondensierung der Luftfeuchtigkeit durch Sekretion hygroskopischer Salze 221 — 237 C. Diverses : Australische Eukalypten. — Javanische Flora. — Boselpflanzen. — Wasser- abgabe von Obstbäumen als Maßstab ihrer Anbaufähigkeit 238 — 240 XXVIII. Förderungsmittel der Transpiration. Anatomische Eigentümlichkeiten. — Träufelspitze. — Nyktitropi,smus. — Anthokyan 240 — 243 XXIX. Bedeutung der Transpiration für den Transport der Nährstoffe. Die Transpiration als notwendiges Übel und als Prozeß von physiologischer Bedeutung 243 — 250 XXX. Kompilatorisches. 250 I. Begriffsbestimmung. Transpiration im weiteren Sinne des Wortes ist die Erscheinung des Wasseraustrittes aus unverletzten Pflanzenteilen. Als Trans- piration im engeren Sinne pflegen die Physiologen die Ausscheidung von Wasser in Gasform aus lebenden Geweben unverletzter Pflanzen (oder Pflanzenteile) zu bezeichnen. Kommt es (in sehr feuchter Luft und bei starkem Blutungsdruck) an oberflächlich liegenden Stellen (insbesondere der Blätter) zur Bildung sichtbarer Wassertropfen, so tritt uns die Transpiration (Evaporation) in jener Form entgegen, für die ich (Mat. II) die Bezeichnung „Guttation" vorgeschlagen habe. Van Tieghem (231) hat auf Grund der Studien Wiesner's (127) über den Umsatz der vom Chlorophyll absorbierten Lichtstrahlen in Wärme den Transpirationsbegriff enger gezogen, als dies bis dahin gebräuchlich war. Van Tieghem bezeichnet nämHch als „Trans- piration" die Wasserabgabe Chlorophyll freier Organe; sie erhöht sich zwar mit der Zunahme der Lichtintensität, ist aber an die Mit- wirkung des Lichtes nicht gebunden. Wird dagegen ein chloro- phyllführendes Gewebe hinreichend belichtet, so tritt zu der „Transpiration" noch die „Chlo r o vaporisatio n" (Chlorotrans- pirationj hinzu, welche auf die Chlorophyllkörper („chloroleucites") lokalisiert ist und nur im Lichte starker Helligkeit stattfindet. Mit anderen Worten: die Transpiration im Sinne van Tieghem 's ist (gleich der Respiration) eine „fonction pro toplasmi qu e", die Chlorovaporisation ist (gleich der Kohlensäurezerlegung) eine „fonction phyto chlo rophyllienne". Gegen die van Tieg- hem' sehe Distinktion ist zu bemerken, daß die Transpiration chloro- phyllfreier Organe nicht immer eine Funktion des Protoplasmas ist, da auch Gewebezellen, die kein Plasma mehr führen, Wasser abgeben, ferner, daß nicht nur das Chlorophyll, sondern auch andere Farbstoffe Burgerstein, Die Transpiration der Pflanren. I D. H. HILL LIBRARY North Carolina SLj.-..i Co! leg« 2 I. Begriffsbestimmung. (Etiolin, Anthokyan) und Zeilinhaltskörper Lichtstrahlen absorbieren und dadurch die Temperatur der Gewebe erhöhen. x^uch H e n s 1 o w (229) unterscheidet eine Protoplasma- und eine Chlorophylltranspiration. Dieser Forscher hat, die Lichtversuche Wiesner's (127) bestätigend und erweiternd, gefunden, daß bei Pilzen (Boletus usw.) und bei etiolierten Sprossen Lichtstrahlen be- stimmter Brechbarkeit einen spezifischen Einfluß auf die Erhöhung der Transpiration ausüben, welche Transpirationssteigerung in diesen Fällen nach He n slow eine „function of living colourless proto- plasm" ist. Zu dieser, allen Pflanzen zukommenden Protoplasma- transpiration kommt nach dem genannten Autor bei hinreichend beUchteten, chlorophyllführenden Geweben noch die Chlorophyll- transpiration hinzu. Aber abgesehen davon, daß das Plasma etioHerter Pflanzenteile nicht „colourless" ist, müßte man für die Wasserabgabe von Zellen mit farblosem Plasma und weiters noch für die Transpiration chlorophyllführender und nicht belichteter Ge- webe besondere Namen vorschlagen. Hoehnel (153) hat zur Bezeichnung des Wasseraustrittes einer- seits aus den Epidermiszellen, andererseits aus den Spaltöffnungen die Ausdrücke kutikulare und stomatäre Transpiration ge- braucht. Von Wiesner (238) wurden die Termini „epidermoi- dale" und „interzellulare" Transpiration gewählt, da die Trans- piration der SpaltöfifnungsschUeßzellen einen Teil der Verdunstung der Epidermis bildet. Dieser epidermalen Wasserabgabe stellt sich die Transpiration des Mesophylls gegenüber, dessen Interzellularen mit den Spaltöfl'nungen kommunizieren. Sind die letzteren geschlossen oder verstopft, so hört die interzellare Transpiration auf, während die Schließ- zellen noch weiter Wasser nach außen abgeben können. Der Wiesner' sehe Ausdruck „epidermoidale" scheint mir besser, weil allgemeiner als der „kutikulare" Transpiration H ö h n e 1' s ; anderer- seits halte ich den Ausdruck „stomatäre" Transpiration bezeichnender als den „interzellulare", M^eil ich als Transpiration nur die äußere Er- scheinung, d. i. den unmittelbaren Austritt des Wassers aus der Pflanze, nicht auch die Wasserausgabe aus den Mesophyll- und anderen Innenzellen in die Interzellularen verstehen will und weil es naheHegend ist, mit dem Namen stomatäre Transpiration nur den Wasseraustritt aus den Spaltöffnungen, nicht auch den aus den Schließzellen zu verstehen. Streng genommen kann ja von den Schließzellen des Spaltöftnungsapparates Wassergas teils direkt nach außen, teils in die Atemhöhle abgegeben werden, so daß sie sich nicht nur an der epidermalen sondern auch an der interzellularen I. Begriffsbestimmung. ■? Verdunstung im Sinne W i e s n e r ' s beteiligen. Bei peridermbesitzenden Pflanzenteilen könnte man mutatis mutandis von peridermoidaler und von lentizellarer Transpiration sprechen. A 1 o i (264) unterscheidet zwischen „Transpiration" und „E x - halition". Erstere ist die Wasserabgabe durch die Stomata lebender Pflanzenteile und eine physiologische Funktion; zur „Exhalition", einem nach Aloi physikalischen Prozeß, rechnet er die Kutikularverdunstung sowie auch die Wasserabgabe toter Pflanzenteile. Diese Unterscheidung ist aber schon deshalb nicht empfehlenswert, weil es vollkommen korrekt ist, bei lebenden Pflanzenteilen auch von einer kutikularen (epidermoidalen) Transpiration zu sprechen. Wollte man die Vor- schläge von Tieghem, Henslow, Aloi akzeptieren und vereinigen und dabei Rücksicht nehmen auf Plasma und Zellsaft, Chlorophyll und Etiolin, lebende und tote Zellen, Licht und Dunkel, so müßte man so viele physiologische Arten und Varietäten der Transpiration unter- scheiden, daß dies nur zur Verwirrung führen würde. Es empfehlen sich daher zur Bezeichnung der Wasserausgabe aus unverletzten lebenden Pflanzen beziehungsweise Pflanzenteilen folgende Termini: A. Austritt des Wassers aus der Pflanze in Gasform: Trans- piration. a) aus dem Hautgewebe (Epidermiszellen inkl. Schließzellen, Haare, Epithel, Peridermzellen): epidermoidale Trans- pirat i o n. b) aus den mit den Interzellularen kommunizierenden Spalt- öffnungen (Luftspalten, Wasserspalten, Lentizellen) : stoma- täre Transpiration. B. Austritt des Wassers (aus den H)'dathoden) in Tropfenform: Guttation. Duhamel und Senebier bezeichneten als „transpiration insensible" jenen Vorgang, den wir heute Transpiration schlechtweg nennen; als ,, transpiration sensible" die Ausscheidung von Wassertropfen, von Harz, Honigtau usw. — De Candolle nannte den Gewichtsverlust, den an der Luft liegende, spaltöffnungsfreie Pflanzenteile (Wurzeln, Knollen, Samen) erleiden, [„deper dition insensible"; die mit spaltöffnungsführendem Hautgewebe versehenen Pflanzenteile unterliegen außerdem noch der ,,exhalation aqueuse" — Barthelemy unterscheidet drei Formen der „exhalation aqueuse": a) die exhalation insensible, b) die exhalation (emission) brusque de gaz satures und c) die „exsudation acci den teile" (suintement). Die erste entspricht etwa der epidermoidalen, die zweite der stomatären Transpiration, die dritte der Guttation. Nicht unpassend bezeichnet Duchartre (55) die Tropfenausscheidung an der Blattspitze der Colocasien als ,,transpiration liquid e". II. Untersuchungsmethoden. II. Untersuchungsmethoden. Unter den verschiedenen Methoden, welche zur Bestimmung der Transpirationsgröße in Anwendung gebracht wurden, lassen sich im wesentlichen die folgenden sechs unterscheiden, die je nach Versuchs- material und Versuchszweck verschiedene Modifikationen zulassen oder erfordern. I. Direkte Wägung der Pflanze (des Pflanzenteiles) beziehungs- weise Ermittlung der Gewichtsdifferenz des das Versuchsobjekt ent- haltenden Apparates am Beginn des Versuches und nach einer be- stimmten Zeit. II. Aufsammlung und Wägung (resp. volumetrische Messung) des von der Pflanze in einem allseitig geschlossenen Räume abgegebenen und kondensierten Wasserdunstes. III. Bestimmung der Gewichtszunahme von Wasser absorbierenden, mit dem Versuchsobjekt eingeschlossenen Substanzen (ausgeglühtes Chlorkalzium, konzentr. Schwefelsäure). rV. Verwendung von mit solchen Substanzen imprägnierten Papieren, die sich je nach dem Grade der Feuchtigkeitsaufnahme ver- färben (Palladiumchlorür, Kobaltchlorür). V. Benützung besonderer (eventuell selbstregistrierender) Apparate, mittels derer die Transpirationsgröße bestimmt wird. VI. Ermittlung des von der Pflanze (dem Pflanzenteile) aufge- nommenen Wasserquantums. Die erste Methode liefert die verläßlichsten Resul- tate. Den natüHichen Verhältnissen am nächsten kommt man durch Verwendung von gesunden, unverletzten Topfpflanzen. Hierbei sollen verschiedene Umstände beachtet werden. Die Pflanzen dürfen nicht erst kurz vor Beginn des Versuches in die für sie bestimmten Ge- fäße (Töpfe) versetzt werden, da hierbei namentlich beim Ausheben aus dem Freilande gerade die feinsten, wasseraufnehmenden Wurzel- fasern leicht abgerissen oder sonst verletzt werden. Die Gefäße müssen, um die Bodenverdunstung auszuschließen , möglichst gasdicht ver- schlossen sein, zu welchem Zwecke sich gutes (dichtes) Stanniol oder „Kautschukpapier" eignet. Ein absolut luftdichter Verschluß ist schwer ausführbar und auch nicht immer unbedingt nötig. Zweck- mäßig ist die Verwendung von Blumentöpfen aus starkem Glas oder aus glasiertem Steingut mit eben geschliff'enem Rande und nicht durch- lochtem Boden. Die Deckung erfolgt durch eine behufs Stengel- II. Untersuchungsmethoden. r durchtrittes zentralperforierte, halbierte Glasscheibe mittels Knetvvachs, Glaskitt u. dgl. Wenn sich die Transpirationsmessungen mit demselbcti Versuchs- individuum über mehrere Tage erstrecken, und die Resultate auf eine bestimmte Oberfläche oder Gewichtseinheit reduziert werden sollen, wären bei gewissen Fragen Pflanzen zu wählen, die langsam wach.sen, weil sich bei rascher Blattentwicklung die Größe der transpirierenden Oberfläche von Tag zu Tag nicht unbedeutend ändert. Ferner soll bei mehrtägiger Versuchsdauer das durch die Pflanze dem Boden entzogene Wasser diesem (womöglich täglich) ersetzt werden, da der Wassergehalt des Bodens die Verdunstungsgröße (insbesondere die stomatäre) nicht unbedeutend beeinflußt. Zum Zweck der Wasser- zufuhr kann die eine der erwähnten halbkreisförmigen Glasplatten ein Loch haben, das durch einen Korkstöpsel, Wattepfropf u. dgl. ver- schlossen gehalten wird. Masure (176) stellte Topfpflanzen von Xeranthemum annuum unverschlossen im Freien auf, daneben ein ,,E vap crime ter" und notierte während dreieinhalb Monaten täglich morgens, mittags und abends sowohl den Gewichtsverlust der Topf- pflanzen als auch den des Evaporimeters. Durch Subtraktion der ,,Evaporation" von dem Gewichtsverluste der Topferde plus Pflanze wollte Masure die Größe der „Trans- piration" finden. Es ist selbstredend, daß der Autor auf diesem Wege nur eine falsche Vorstellung von der tatsächlichen Transpirationsgröße der Pflanze erhalten konnte ; es fielen denn auch die Maxima der Bruttotranspiration und der „Evaporation" in ganz verschiedene Zeitperioden. Verwendet man in N ä h r s t o f f 1 ö s u n g erzogene Landpflanzen, so ist zu bemerken, daß sich diese dann zwar nicht unter natürlichen Verhältnissen gegenüber Topfpflanzen befinden, jedoch mehrere Vor- teile bieten: der schwankende Wassergehalt des Bodens ist eliminiert, der Zustand des Wurzelsystems ist leicht kontrollierbar, der gasdichte Verschluß ist bequemer herzustellen. Bei der Auswahl „möghchst gleicher" Topfpflanzen zu physiologischen Versuchen wird die Entwick- lung und der Zustand der Wurzeln in der Regel nicht beachtet; wir wissen jedoch insbesondere nach den Erfahrungen von Sorauer (158, 178), daß sich die Transpirationsgröße einer Pflanze für dieselbe Blattfläche bei einem größeren Wurzelkörper erhöht und daß wurzelkranke Pflanzen unter Umständen nur die Hälfte der Verdunstungsmenge wurzelgesunder Exemplare leisten. Bei Benützung von Nährstoft- kulturen sollen die Versuchpflanzen in der Nährstoftlösung schon er- zogen und nicht erst unmittelbar vor dem Versuch aus dem Boden ausgehoben und in die Lösung (resp. in Wasser) versetzt werden, wie folgendes Beispiel zeigt: Giltay (348) verglich die Transpirations- ß II. Untersuchungsmelhoden. große von Roggenpflanzen, die als Topfpflanzen verwendet wurden,, mit solchen, deren Wurzeln nach Herausnahme aus der Topferde und Abspülung der anhaftenden Erdteilchen in mit Wasser gefüllte Glas- zylinder tauchten; Töpfe und Glaszylinder standen in entsprechend verschlossenen Zinkbehältern. Fünf Versuchsreihen von je einer Woche Dauer ergaben, daß die im Boden wurzelnden Pflanzen stärker transpirierten als jene, deren Wurzeln sich im Wasser befanden. Das Transpirationsverhältnis zwischen Bodenpflanzen und „Wasserpflanzen" war während des Tages gleich 27 : 13, während der Nacht gleich 19: 12. Die Pflanzen mit Bodenwurzeln blieben während der ganzen Versuchszeit frisch, ihre Wasserabgabe wurde von der Witterung deut- lich beeinflußt; auf die Transpiration der Exemplare mit den „Wasser- wurzeln" hatte die Witterung nur geringen Einfluß, die Wasserabgabe nahm von Tag zu Tag ab. Da zu Nährstofl'kulturen Glasgefäße be- nützt werden, pflegt man bekanntlich die letzteren aus verschiedenen Gründen in passende Umhüllungen von Zinkblech, Holz, Pappe zu stellen; bei längerer Dauer eines Transpirationsversuches ist die Ver- wendung resp. Belassung dieser Schutzhüllen zweckmäßig. Wählt man an Stelle bewurzelter Pflanzen abgeschnittene , be- blätterte Zweige, so kann man nur auf gewisse Transpirations- fragen befriedigende Antworten erhalten; die Versuchszeit darf sich je nach Umständen nur auf eine oder mehrere Stunden erstrecken. Zu empfehlen ist es (mit Rücksicht auf die Beobachtungen von de Vries und v. Höhnel), die Zweige unter Wasser resp. unter einer Nährlösung abzuschneiden. Bei Experimenten mit einzelnen Blättern soll die Versuchsdauer für jedes Blatt (abgesehen von sukkulenten Gewächsen) i — 2 Stunden nicht überschreiten. Abgetrennte Zweige, größere, langstielige Blätter, Infloreszenzen werden in dem Gefäß, das die zum Versuche bestimmte Flüssigkeit enthält, mittels eines gut passenden, zentralgebohrten und halbierten Korkes festgehalten; der freie Raum der Bohrung wird mit Wachs^ Paraffin, Watte u. dgl. verschlossen. Für kleinere Zweige, Blätter, Blüten oder für Keimlinge kann man kurze Eprouvetten verwenden, an die man das betreffende Objekt mittels eines dünnen (event. über- sponnenen) Blumendrahtes fixiert. Um den Hals der Eprouvette wird ein stärkerer Draht befestigt, der am freien Ende hakenförmig um- gebogen ist, um den ganzen Apparat an die Wage aufhängen zu können. Zur Verhinderung der Verdunstung der freien Wasserfläche wird diese mit einer, einige Millimeter hohen Schichte von Olivenöl gedeckt. Das Eindringen des Öles in die Pflanze macht sich in der Regel erst am 3. oder 4. Tage äußerlich bemerkbar. II. Untersuchungsmethoden. 7 Wie groß der Unterschied der Resultate bei längerer Versuchs- dauer sein kann, je nachdem man bewurzelte Pflanzen oder abge- trennte Blätter verwendet, dafür ein Beispiel. Bei einer eingetopften Aucuba japonica (Topf sorgfältig verschlossen) fand ich die 24 stündige Transpiration in sechs aufeinanderfolgenden Tagen pro 100 qcm Blatt- spreitenoberfläche : 482, 520, 524, 610, 585, 601 mg (am Ende des dritten Tages wurde die Topferde begossen); gleichzeitig verlor ein nebenstehendes, mit dem Stil in Wasser tauchendes Aucubablatt pro 100 qcm: 304, 215, 144, 65, 62, 51 mg an Gewicht. Die Wasserabgabe war somit, aut die gleiche Fläche bezogen, beim abge- trennten Blatte nicht nur bedeutend kleiner als an der Pflanze, sondern verminderte sich außerdem so ansehnlich , daß sie bei geringer Ver- schiedenheit der äußeren Bedingungen am sechsten Tage nur noch ^6 von jener des ersten Tages war. Es stellte ferner Eerruzza (mittels der Kobaltprobe) unzweifelhaft fest, daß ein abgetrenntes Blatt weniger transpiriert, als ein gleich großes, jedoch mit der ganzen Pflanze noch im organischen Zusammenhang stehendes. Richtig be- merkt dieser Autor, daß mit dem Momente der Abtrennung des Blattes in diesem zwar keine anatomische, wohl aber eine physio- logische Veränderung eintritt. Die rasche und kontinuierliche Transpirationsabnahme abgetrennter Blätter erklärt sich aus der schon von Haies beobachteten sukzesiven Verminderung der Wasserauf- nahme und der Verminderung des Filtrationsvermögens der Schnitt- fläche, durch die infolge Abnahme des Wassergehaltes sich einstellende Verengung der Spaltöffnungen etc. Die auf Grund von Beobachtungen von Krutitzky (175) gemachte Äußerung, daß die Wassereinsaugung und -Verdunstung einzelner abgeschnittener Blätter eine größere sei, als die solcher, die im organischen Verbände mit der Pflanze stehen, kann in dieser allgemeinen Fassung nicht gelten. Zur Wägung kleiner und leichterer Pflanzen resp. Apparate dienen analytische Wagen. Für größere Objekte empfehlen sich Balancewagen, da bei Wagen mit aufgehängten Schalen größere Pflanzen leicht über den Wagebalken hinausreichen und mit dem- selben kollidieren. Für Gewichtsbestimmungen kleiner Bäume und Sträucher (in Töpfen), größerer Stauden, großer Früchte (Kürbisse), überhaupt Lasten von mehr als zwei Kilogramm empfiehlt sich die in Fig. I abgebildete Wage, welche seinerzeit v. Hoehnel für seine Untersuchungen der Transpirationsgröße forstlicher Holzgewächse kon- struieren ließ; sie befindet sich gegenwärtig im Besitze des pflanzen- physiologischen Institutes der Wiener Universität. Die Plrma Jos. Nemetz in Wien, V. liefert eine solche Pflanzenwage, die für 3 n. Untersuchungsmethoden. 20 Kilogramm Belastung per Schale auf 100 mg empfindlich ist, um den Preis von ca. 360 Mk. Fig. I. Große Pflanzenwage zu Transpirationsbestimmungen nach H o e h n e 1. In dem genannten Universitätsinstitute befindet sich auch eine selbstregistrierend eingerichtete Wage von Richardfreres in Paris. Dieses „evaporometre enregistreur" (Fig. 2) ist eine Balance- wage, auf deren eine Schale die Versuchspflanze gestellt wird; durch Auflage von Gewichten auf die zweite Schale wird die Wage äquili- II. Untersuchungsmethoden. g briert. Hebt sich infolge Wasserverlustes der Pflanze die eine Schale, so sinkt die andere; durch eine zweckmäßige Übertragung bewegt sich ein horizontaler Griffel, der einen um seine Längsachse (mittels eines Uhrwerkes) rotierenden Zylinder tangiert, um dessen Peripherie an karriertes Papier wie bei anderen Regi.strierapparaten befestigt ist. Wenn der leichtere W'agebalken bis auf den niedrigsten Stand sinkt, durchläuft der Griffel die Höhe des Zylinders. Durch ein Laufgewicht ist es möglich, den Schwerpunkt der Wage in verschiedene Ent- fernungen von der Drehachse zu bringen und sie dadurch so zu regu- Fig. 2. Evaporometre enregistreur von Richard fr eres in Paris. Heren, daß sie für 50 Gramm, aber auch für 500 Gramm eine wünschens- werte Empfindlichkeit besitzt Die Konstrukteure haben noch eine Komplettierung der Wage erdacht, welche verhindert, daß dieselbe durch Luftbewegung zur Oszillation gebracht wird, wenn man mit ihr Versuche im Freien anstellt. Sollen in besonderen Fällen die \\"ägungen in sehr kurzen Inter- vallen erfolgen, so ist es vorteilhaft, die Pflanze auf der Wage zu be- lassen. Bei gewissen Transpirationsfragen kann man dann statt der Konstatierung des Gewichtsverlustes der Pflanze für bestimmte Zeit- teile — die Zeitdauer für bestimmte Gewichtsverluste ermitteln, in- dem man nach A(]uilibrierung der Wage jedesmal ein gleiches Ge- lO II- L ntersuchungsmethoden. wicht abhebt und die Zeit notiert, in welcher der \^^asserverlust der Pflanze die Wage wieder ins Gleichgewicht bringt. Die jeweilige Zeitdauer zur Erreichung des Gleichgewichtes ist der Transpirations- größe umgekehrt proportioniert. Baranetzky (94) hat orbi et urbi verkündigt, daß das Ver- fahren, die Pflanze zur jedesmaligen Wägung auf die Wage zu bringen, „unzulässig" sei, da es immer „erhebliche Fehlerquellen" verursacht. Denn die leisesten mechanischen Erschütterungen seien schon im- stande, die Spannungen im Inneren der Pflanze derart zu ändern, daß die Spaltöffnungen teilweise geschlossen und die Transpiration da- durch vermindert wird. Das Beben des Fußbodens beim Vorüber- gehen oder das Vorüberfahren eines Wagens auf der Straße sollen genügen, die Pflanze in der besagten Weise zu affizieren. Die Phy- siologen wollen deshalb keine Traurigkeit verspüren, etwa bei dem Gedanken, während eines mehrtägigen Transpirationsversuches un- unterbrochen in größter Ruhe bei der Wage sitzen zu müssen. Denn Wiesner, Leitgeb und andere Forscher haben gezeigt, daß die obige Lehre von Baranetzki unrichtig ist. Daß man Erschütterungen der Versuchspflanzen (Apparate) möglichst vermeiden wird, ist selbst- verständlich. Nach der zweiten Methode wird ein abgetrennter oder ein mit der eingewurzelten Pflanze im organischen Verbände stehender Pflanzenteil oder eine vollständige Pflanze in ein Glasgefäß einge- schlossen und die Transpirationsgröße durch die Menge des emittierten und kondensierten Wasserdunstes gemessen. Es ist klar, daß diese Methode nur grobe Resultate liefern kann, da sich das Versuchsobjekt in einem nahezu dunstgesättigten Raum befindet. Um halbwegs größere Mengen von liquidem Wasser zu erhalten, muß die Trans- piration ausgiebig und der eingeschlossene Luftraum großen Tempe- raturschwankungen ausgesetzt sein. Bei längerem Lichtabschluß wirkt auch die Anhäufung von Kohlendioxyd störend. Der erste, Avelcher sich dieser Methode bediente, war Haies (vgl. dessen 17. Experiment); ihm handelte es sich jedoch in diesem Falle nicht um die Gewinnung bestimmter Transpirationsgrößen, son- dern darum, eine größere Menge von der Transpirationsflüssigkeit zu sammeln, um deren Eigenschaften zu prüfen. Zu vergleichenden Transpirationsversuchen wandte das Kondensationsverfahren zuerst Guettard an. Da seine im Jahre 1748 — 49 veröffentlichten Experimentalunter- suchungen über die „transpiration insensible" auch historisches Inter- esse haben, gebe ich in Fig. 3 eine verkleinerte, sonst aber getreue II. Untersucliungsmethodcn. I j Kopie der Originalabbildung des G ucttard' sehen Apparates. A ist ein dreihalsiger Glasballon von etwa 32 cm Durchmesser, in dem eitl Zweig von Vitex Agnus castus C („agnus castus ordinaire") einge- schlossen ist. Das transpirierte und im Ballon kondensierte Wasser Fig. 3- Transpirationsapparat von Guettard. fließt in die Glasflache B, die bis etwa zur Hälfte im Boden einge- graben steht; das obere Ballonende ist mittels Bindfadens E an zwei im Boden eingesteckten Holzstäben D befestigt. Die drei Ballonhälse F sind, um das Eindringen von Regenwasser zu verhindern, mit Per- J2 II- Untersuchungsmethoden. gament oder Schweiiasblase in mehreren Lagen umwickelt und über- dies mit einem dicken Firnis überstrichen. Benützt man Topfpflanzen, von denen ein Sproß zum Zwecke der Ermittlung seiner Verdunstungsgröße in einem Ballon verschlossen ist, so hat man auch dafür zu sorgen, daß die Topferde genügend feucht erhalten wird. Denn bei geringem Wassergehalt des Bodens entziehen die in freier Luft befindlichen, relativ stark transpirierenden Sprosse dem Laube des in dem fast wasserdunstgesättigtem Räume eingeschlossenen Zweige Wasser, wodurch sich dessen direkter Eva- porationswert vermindert. Unbrauchbar ist die Kondensationsmethode bei Verwendung kleiner Pflanzenteile und bei kurzer Versuchsdauer. So fand Deherain (79), nachdem ihm schlecht ausgeführte Vorversuche die falsche An- sicht beigebracht hatten, daß die Evaporation der Blätter sich in einem gesättigten Raum ebenso fortsetzt wie in freier Luft, die ein- stündige Wasserabgabe eines Weizenblattes in der Sonne 168 mg, im Finsteren nur i mg. Dabei wurde die Innentemperatur der Glas- röhre durch Umhüllung mit einem zweiten Glasrohr, durch das be- ständig Wasser von 1 5 "^ C geleitet wurde, nahezu konstant erhalten. Hätte Deherain die Weizenblätter frei exponiert, hätte er ein ganz anderes Transpirationsverhältnis erhalten. Im Gegensatze zur zweiten hat die dritte Methode, bei welcher die evaporierte Wassermenge aus der Gewichtszunahme hygroskopischer Substanzen in Erfahrung gebracht wird, den Nach- teil, daß sich die Pflanze in einer zu trockenen Luft befindet. Indes ist diese Versuchsmethode, die man kurz als Chlorkalzium- methode bezeichnen könnte, da dieser Körper zumeist verwendet wurde, zur Lösung gewisser Fragen vorteilhaft verwendbar. Garreau und Unger (64) benützten sie zur Ermittlung der relativen Trans- pirationsgröße der beiden Blattseiten, Aloi (263) bei seinen Versuchen über den Einfluß des Lichtes, der Lufttemperatur und Luftfeuchtig- keit Mit konzentrierter Schwefelsäure zu manipulieren ist unbequem ; Ätzkali oder Ätzkalk ist wegen der Kohlensäureabsorption nicht emp- fehlenswert. Bei der vierten Methode wird aus der Farbenänderung hygroskopischer Substanzen auf die Wasseraufnahme • der letzteren und damit indirekt auf die Wasserabgabe der Pflanze ge- schlossen. Merget (157, 170) verwendete Papiere, die mit einer Mischung von Eisenchlorür und Palladiumchlorür imprägniert waren („une liqueur composee de chlorure de palladium, d'acide tartarique et de perchlorure de fer"). Dieselben zeigen im völlig trockenen Zu- II. Untersuchungsmethoden. j ■} Stande eine gelblichweiße Farbe; in dem Maße, als sie aber Feuchtig- keit aufnehmen, werden sie dunkler und zuletzt schwarz, Merget benützte diese Farbenreaktion u. a. zur Ermittlung der relativen Transpirationsgröße der beiden Blattseiten, zum Vergleiche der Stärke der stomatären und epidermoidalen Transpiration. Leider hat Merget weder das Konzentrations- noch das Mischungsverhältnis der genannten Chlorüre angegeben. Auf eine diesbezügliche, schriftliche Anfrage meinerseits an den Autor erhielt ich keine Antwort. Während das Verfahren von Merget bisher keinen Eingang in die Pflanzenphysio- logie gefunden hat, wurde das von Stahl (293) empfohlene Kobalt- chlorür zur Entscheidung transpiratorischer Fragen schon mehrfach vorteilhaft verwendet. Stücke (schwedischen) Filterpapieres werden mit einer 3 — 5 prozentigen, wässrigen Lösung von Kobaltchlorür im- bibiert, an der Luft getrocknet und im Exsikator aufbewahrt, in welchem sie eine intensiv blaue Farbe annehmen. Wird ein ent- sprechender Streifen dieses Kobaltpapieres aui ein Pflanzenblatt ge- legt, rasch mit einem dünnen Glas- oder Glimmerplättchen bedeckt, das man durch kleine Haftklammern festhalten kann, so läßt sich aus der Geschwindigkeit der Verfärbung des Papiers (in lichtrosa) ein Schluß auf die Größe insbesondere der Wasserabgabe ziehen. Bei hypostomatischen Blättern verfärbt sich unter Umständen das der Unterseite anliegende Papier schon nach wenigen Sekunden; Blätter mit nicht verschließbaren Spaltöflhungen röten bis zum Eintrocknen das (wiederholt zu erneuernde) blaue Kobaltpapier. Die „Kobalt- probe" leistet bei einiger Übung — das Kobaltpapier ist nämhch für Feuchtigkeit sehr empfindlich — vielfach gute Dienste (Versuche von Schellenberg, Rosenberg, Ferruzza). Woods (313) gibt an, daß bereits Merget (382) des Kobaltchlorür („Cobaltous Chloride") benützt, dann aber deshalb wieder aufgegeben hat, weil sich die Farbe rasch ändert und nicht fixiert werden kann. Mit Hilfe der letzten Methode wird nicht die Menge des transpirierten, sondern jene des (von den Wurzeln oder durch die Schnittfläche) aufgenommenen W^ assers gemessen. Dauert die Versuchszeit länger, d. h. erfolgen die Ablesungen jedesmal erst nach wenigstens 24 Stunden, befindet sich die in allen Teilen gesunde Pflanze unter günstigen Vegetationsverhältnissen und etwa mittleren Tran.spirationsbedingungen, handelt es sich ferner um den Erhalt von nur approximativen Zahlen, so läßt sich eine gewisse Proportionalität oder Parallelität zwischen Wasscraufnahme und Wasserabgabe an- nehmen. Ist der Pflanze die Möglichkeit geboten, zu assimilieren, so muß der Gesamtbetrag der Wasscrabgabe kleiner sein, als der der JA II. Untersuchungsmethoden. Wasseraufnahme, da ein Teil des aufgenommenen Wassers zur Bil- dung organischer und organisierter Substanz in der Pflanze verbraucht wird. Beispielsweise betrug nachVesque (214) bei Bohnenpflanzen, die in 3,5 prom. Nährstofiflösung gezogen wurden, nach 56 Tagen die Wasseraufnahme 92,65 g, die Wasserabgabe 82,105 g- Ändert man aber während des Versuches einen die Transpiration beeinflussenden Faktor (Licht, Feuchtigkeit etc.) und sind die ein- zelnen Beobachtungsphasen jedesmal kurz, etwa nur ein Bruchteil einer Stunde, so ist es unstatthaft, die direkt beobachtete Menge des absorbierten Wassers als Transpirationsgröße zu betrachten; man muß vielmehr wissen, und die Versuche von Unger, Barthelemy, Nobbe, \"esque, Kröber, Ricome u. a. haben es experimentell bestätigt, daß zwischen der quantitativen Wasserabsorp- tion einerseits und Emission anderseits keine kon- stante Parallelität oderProportionalität besteht, indem jede der beiden Funktionen durch äußere und durch innere Faktoren in anderer Weise beeinflußt wird. In gewissen Fällen können die Unterschiede bedeutend sein. Bringt man, um z. B. den Einfluß höherer Temperatur oder Lichtintensität zu prüfen, eine zartblättrige, vielleicht ombrophile Pflanze aus einem kühlen Raum in einen be- deutend wärmeren, oder aus diftusem Licht in direkte Sonnenstrahlen, so werden wenigstens anfangs die transpirierenden Teile viel mehr Wasser verlieren, als der Wurzelkörper oder gar die Zweigschnitt- fläche aufzunehmen imstande ist, was sich oft schon äußerlich zeigt. Umgekehrt wird bei einer Topfpflanze nach reichlicher Bewässerung des relativ trocken gewordenen Bodens anfangs die Suktion die Transpiration übertreffen; wenn im Beginne des Welkens befindUche Blätter turgeszent werden sollen, müssen sie gleichzeitig mehr Wasser einnehmen als ausgeben. Aus der neuen Literatur führe ich nur Kröber an. Derselbe ermittelte für beblätterte Zweige von Asclepias incarnata einerseits die durch die Schnittfläche aufgenommene, anderseits die durch die transpirierenden Teile abgegebene Wassermenge innerhalb 2,5 Tagen. Die Wägungen fanden sechsmal in je 24 Stunden statt. Aus der von Kröber mitgeteilten Tabelle lassen sich folgende Zahlenwerte berechnen : Absorption Transpiration ccm 9I1 15a. m. bis 6h 25 p.m. 11.30 12.80 -(- 1.5 6h 25 p.m. „ 9h5oa. m. 8.05 6.48 — 1.57 9h5oa. m. „ 7h 05 p.m. 11.30 11.80 -j- 0.5 7h 05 p.m. ,, 7h25a. m. 7.67 5. 21 — 2.46 II. Untersuchungsmethodcn. jC Das Verhältnis der W'assereinsauguii^ bei Tag und bei Nacht war hier im Mittel gleich 100:70, jenes der Transpiration gleich 100 : 47. Würde man somit für das Verhältnis der Tages- und Nacht- transpiration jenes der Wasseraufnahme substituieren, so würde man einen von der W^ahrheit wesentlich abweichenden Transpirations- quotienten erhalten, was übrigens auch schon aus den Beobachtungen sich ergibt, die Dutrochet (32) mehrere Dezennien vor Kr ob er gewonnen hatte. lumelle fand für eine Lupinenpflanze die in 5 Tagen von den Wurzeln aufgenommene Wassermenge im Lichte 12 g, im Dunkeln 13 g; die gleichzeitig von den transpirierenden Teilen abgegebene Wassermenge im Lichte 9,3 g, im Dunklen 8,3 g; es war daher im Dunklen die Absorption größer, die Transpiration gleichzeitig kleiner als im Lichte. Man sollte glauben, es sei überflüssig, darauf aufmerksam zu machen, daß Aufnahme und Abgabe von Wasser seitens der Pflanze zwei Prozesse sind, die bis zu einem gewissen Grade unabhängig voneinander gehen. Dennoch findet man, daß bei nicht wenigen „Transpirationsversuchen" statt der tatsächlichen Verdunstungsgröße die Menge des durch Wurzeln oder Schnittflächen aufgenommenen Wassers gemessen wurde. Ich nenne nur zwei im Buchhandel er- schienene Werke: „Die Transpiration der Pflanzen" von Fried- rich Kohl und „Die Transpiration der Pflanzen" von Oskar Ebert. Kohl benutzte den Fig. 4 abgebildeten, von ihm zusammen- gestellten „Transpirationsapparat", der in der Literatur mehrfach er- wähnt wird und den der Autor nachstehend beschreibt: In das Rohr r, welches mit Wasser gefüllt ist, bringt man von oben mittels eines doppeltdurchbohrten, teilweise gespaltenen Kautschukkorkes den bewurzelten Teil w der Versuchspflanze p und ein Thermometer t, welches die Temperatur des Wassers anzeigt; von unten her münden zwei Glasröhren in das Rohr r, von welchen die eine durch das Ver- bindungsstück k mit dem langen Kapillarrohr c, die zweite mit dem Kautschukschlauch k' verbunden ist. Letzterer ist durch den Glas- stab gl verschlossen, durch dessen Verschiebung man den Stand der Wassersäule in c regulieren kann. Die Platte pl auf dem Dreifuß dr ist mit dem Rohr r durch Kitt verbunden und trägt die Glocke g, in welcher bei a trockene Luft, die bei b durch das Rohr u die Glocke wieder verläßt, eintritt. Das Trocknen der Luft geschieht in den Schwefelsäuretürmen s; s' ist ein Schwefelsäurefläschchen. Ein Aspirator an u saugt durch die Glocke einen kontinuierlichen Luft- strom, dessen Temperatur durch ein von oben eingesenktes zweites Thermometer t' gemessen wird. Durch Überstülpen des Papp- i6 II. Untersuchungsmethoden. Zylinders h kann die Pflanze unter der Glocke momentan verdunkelt werden. Das Kapillarrohr c ist einem langen, fein geteiltem Maß- stab m angelegt, dessen Einteilung behufs bequemer Ablesung zur Tischebene geneigt steht. Der Draht d trägt an seinem unteren Ende die mit Sand gefüllte Eprouvette e, welche erhitzt in die Glocke g eingeführt wird, um rasch die Temperatur unter letzterer um mehrere Grade steigern zu können. Es wird dann jedesmal die Zeit notiert, die zur Verkürzung der Wassersäule um eine bestimmte Anzahl von Teilstrichen der Skalenlänge nötig ist. Fig. 4. Transpirationsapparat von Kohl. Eberdt bediente sich bei seinen Untersuchungen vielfach dieses, zwar empfindlichen, dabei aber etwas komplizierten Apparates von Kohl. Kam es aber nicht darauf an, die Temperatur des Bodens und der Luft, sowie den Feuchtigkeitsgehalt der letzteren konstant zu erhalten, benützte Eberdt einen einfacheren Apparat: Es wurde die Pflanze in ein mit Wasser gefülltes Gefäß, in dem ein Thermo- II. Untersuchungsmethoden. I7 meter frei schwimmend sich befand, luftdicht mit Hilfe eines durch- bohrten und gespaltenen Kautschukpfropfens eingesetzt. Das untere Ende des Gefäßes hatte eine Öffnung, in welche das feinkalibrierte Meßrohr ebenfalls luftdicht eingesetzt war. Dieses Gefäß mitsamt der Pflanze konnte E b e r d t auf eine Wage setzen, die noch Centi- gramme abwiegen ließ „und so mit Leichtigkeit beobachten, wieviel die Pflanze in einer gewissen Zeit durch Transpiration verlor und wieviel sie in derselben Zeit als Ersatz dafür von dem Bodenwasser aufnahm." Daß Wasserabgabe durch das Laub und Wasser- einnahme durch die Wurzeln zwei verschiedene Dinge sind, ergaben die „Vorversuche" von Eberdt, von denen ich gleich den ersten reproduziere; er betrifft Helianthus annuus. Beobachtungszeiten 7 h 15 p. m. — 8 h 45 a. m. 8h 45 a. m. — II h 45 a. m. 1 1 h 45 a. m. — 3 h 00 p.m. 3 h 00 p. m. — 7^ 15 p- m. Aufgenommenes Wasser in ccm 16,67 4,95 5,50 6,45 Abgegebenes Wasser in g. 15,55 5,53 7,40 5,50 7 h 15 p. m. — 7 h 15 p. m. 33,57 33,98 „Wie man sieht, ist das in einem Zeitraum von 24 Stunden durch die Pflanze aufgenommene Quantum Wasser fast gleich dem durch die Pflanze in gleichem Zeitraum ausgehauchten. Betrachtet man aber die Zahlen der einzelnen Versuchszeiten, sotindet man während der einzelnen Tageszeiten eine große Verschiedenheit zwischen Aufnahme und Abgabe." Wenn somit innerhalb eines Zeitraumes von wenigen Stunden sich auffallende Differenzen zwischen Wasseraufnahme und Wasserabgabe ergeben, so können diese Unterschiede wenn auch nicht absolut so doch relativ viel größer sein, wenn die Ablesungen in Zeiträumen erfolgen, die wenige Minuten oder gar Bruchteile solcher umfassen. Der einfachste Apparat zur gleichzeitigen Bestimmung der Wasser- aufnahme und Wasserabgabe ist ein graduiertes, mit Wasser oder mit Nährstofflösung gefülltes, zylindrisches Gefäß, an dessen (zweckmäßig verengten) Mündung die Versuchspflanze luftdicht befestigt ist. Die Wasserabsorption wird volumetrisch, die Wasseremission durch Wägung des Gesamtapparates bestimmt. Nicht zu vergessen ist dabei, mit Rücksicht auf den infolge Wasseraufnahme sich ändernden Wasser- stand, daß das von den Wurzeln verdrängte Wasservolumen in ver- schiedenen Niveauhöhen ein ungleiches ist. Empfehlenswert ist jener Apparat, den Pfeffer in seiner Pflanzenphysiologie (2. Aufl. I. S. 214) Burgerstein, Die Transpiration der Pflanzen. 2 i8 II. Untersuchungsmethoden. beschreibt und abbildet. Derselbe (Fig. 5) besteht aus einem zylin- drischen Gefäß g mit einem Tubulus nahe an der Basis, in welchen ein graduiertes Glasrohr R, das mit dem Zylinder kommuniziert, luftdicht einge- setzt ist. Die Pflanze, resp. der Pflanzen- teil wird in der aus der Figur ersicht- Hchen Weise eingepaßt. Die transpi- rierte Wassermenge wird durch Ab- wägung des Apparates (samt Pflanze), das gleichzeitig aufgenommene Wasser- quantum wird durch Ablesung an der Skala des Glasrohres in Erfahrung ge- bracht. Für feinere Messungen ist der Fig. 6 abgebildete Apparat (vgl. Pfeffer 1. c. S. 223) geeignet, bei dem das enge Rohr a eine Ablesung in kurzen Inter- vallen, und auch solche von Aufnahmen ° sehr geringer Wassermengen gestattet. Durch die horizontale Lage des Rohres wird eine Veränderung des Wasserdruckes vermieden, und sobald es nötig wird, eine Wiederfüllung schnell erreicht, indem man durch Öftnen des Hahnes oder , ■r.r- rr 1 • u Quetschcrs b etwas Wasser von einem Apparat nach Pfeffer zur gleich- ^ zeitigen Bestimmung der Wasser- höher stehenden Gefäß zufließen läßt. aufnähme und Wasserabgabe einer j^^^ „P O t O m e t e v" VOn M a C Pflanze. Dougal (323) besteht im wesent- lichen aus einem etwa meterlangen, englumigen Glasrohr, dessen Teilstrichabstände loo mgr Wasser entsprechen. Das eine Rohr- ende (a) ist rechtwinklig nach abwärts gebogen und taucht in ein kleines Gefäß mit Wasser 5 das andere Ende b ist U förmig gebogen und dient zur Befestigung des Versuchsprosses. Ist der Apparat mit Wasser gefüllt, so läßt man durch Heben des Schenkels a eine Luftblase eintreten und notiert die Zeitintervalle, die zum Passieren der „indicator bubble" von einem Teilstrich zum anderen verstreichen. Das „Potometer" ist also kein Transpirationsapparat, sondern zeigt die Menge des aufgenommenen Wassers an; es ist in erster Linie für Vorlesungszwecke gedacht, wobei es sich empfiehlt, zur besseren Sichtbarmachung gefärbtes Wasser zu verwenden. Eines sehr einfachen „Transpirationsapparates" bediente sich Guppen berger. Derselbe bestand aus einer zweihalsigen Wulft''schen Fig. 5- II. Untersuchuncsmcthoden. 19 Flasche ; in einem Halse wurde die Versuchspflanze luftdicht befestigt, in dem anderen eine zweimal gebogene, englumige, in cmm gra- duierte Glasröhe. Der ganze Apparat war mit Wasser gefüllt und aus der Änderung des Wasserstandes in dem Glasrohr wurde die „Transpiration" bestimmt. Ich kann nicht umhin, hier noch einen Fall aus der Transpirations- literatur anzuführen. Behufs Ermittlung der Empfindlichkeit verschie- dener Obstbaumsorten beziehungsweise zur Eruierung ihres Wasser- Fig. 6. Apparat von Pfeffer für feinere Versuche über Wassereinsaugung und Transpiration. bedürfnisses befestigte M ü 1 1 e r - T h u r g a u (276) abgeschnittene Zweige von Birn- und Apfelsorten an dem kürzeren Schenkel einer U förmig gebogenen, mit Wasser gefüllten Glasröhre. „Um möglichst exakte Resultate zu erzielen", stand das obere Ende des langen Schenkels mit einem mit Wasser gefüllten Erlenmayer' sehen Glas- kolben in Verbindung, so daß es möglich wurde, den Wasserstand im langen Schenkel während der ganzen Versuchsdauer auf gleicher Höhe zu erhalten. Wenn nun Müller meinte, „die Gewichtsabnahme der Wassertiasche (des Glaskolbens) gibt genau die Menge des in der betreffenden Zeit durch die Blätter v erdu nsteten Wassers an," 2* 20 II- Untersuchungsmethoden. SO befand er sich in einem argen Irrtum; denn durch seine Ver- suchsmethode konnte er nur die Menge des durch die Schnittfläche der Zweige aufgenommenen (zum Teil eingepreßten) Wassers genau erhalten, keineswegs aber ebenso genau die Menge des von den transpirierenden Teilen abgegebenen Wassers. So viel steht fest und muß mit allem Nachdruck betont werden, daß es in solchen Fällen, in denen es sich um die Gewinnung exakter Re- sultate handelt, nicht erlaubt ist, die von der Pflanze aufgenommene, direkt ermittelte Wassermenge als Maß der Transpirationsgröße zu betrachten, wie dies bei den diesbezüglichen Versuchen von Miquel, Eder, Kohl, Eberdt, Curtel, Müller geschehen ist. In neuester Zeit hat sich auch Ricome gegen die „Absorptionsmethode" entschieden ausgesprochen: „Remarquons en outjfe, qu la methode de l'absorption doit etre rejetee pour la mesure de la transpiration, les deux phenomenes etant dans une assez large mesure independants Fun de l'autre." Es ist fast unglaublich, aus welchen Gründen z. B. Eder, der eine 136 Druckseiten füllende Abhandlung „über die Ausscheidung von Wasserdampf bei den Pflanzen" veröfifentHcht hat, die Bestim- mung der Transpiration' durch Wägung als ungenau verwirft: „die Schwierigkeit — sagt dieser Autor — so schwere Gegenstände, wie große Zweige im W^ asser oder gar ganze Pflanzen mit entsprechender Genauigkeit wiegen zu können (?) ferner der Umstand, daß der Gang der Transpiration während der Wägung selbst zu Ungenauigkeiten führt, namentUch die von Baranetzky festgestellte (.?) Tatsache, daß schon die geringsten Erschütterungen einen r a p i d e n (?) Ge- wichtsverlust bewirken, veranlaßt mich, die Bestimmung des Tran- spirationsverlustes durch Wägung als ungenau (!) zu verwerfen." Eder ermittelte infolgedessen „in seinen schönen Verdunstungs- versuchen" wie sie v. Bretfeld (das Versuchswesen auf dem Ge- biete der Pflanzenphysiologie, Berlin 1884) in seiner kritiklosen Zu- sammenstellung der Transpirationsliteratur nennt, die Wassereinnahme und nicht die Wasserausgabe von Pflanzen und Pflanzenteilen. Damit nun bei E d e r ' s Methode „den Transpirationsverlust durch die Menge des aufgenommenen Wasser zu bestimmen" die Zweige auch mög- lichst lange aushalten möchten, wurde in deren Schnittfläche vor Be- ginn des Versuches durch einen Druck einer 20 cm hohen Queck- silbersäule Wasser eingepreßt Wirklich schöne Transpirationsversuche 1 Vesque (160) hat folgenden Apparat (Fig. 7) zur Bestimmung der Transpirationsgröße erdacht: Ein Kapillarrohr aus Krystallglas a., a ist an beiden Enden rechtwinkHg gebogen; das eine Ende mündet II. Untersuchungsmethoden. 21 von unten in den Zylinder b, der mit Wasser gefüllt und oben durch einen Kork verschlossen wird, in dessen zentraler Bohrung die Versuchspflanze am Wurzelhalse eingepaßt ist; das andere Ende der Röhre a ist mit einem kleinen Apparat verbunden. Der Tubus e hat am unteren Ende einen Verschluß mit Doppelbohrung: in die eine mündet das Rohr- a; durch die zweite wird eine Kommunikation von e mit dem zylindrisch verbreiterten Gefäß d hergestellt; beide Gefäße sind mit Wasser gefüllt. Etwa in der Mitte von d ist eine nach aufwärts gerichtete Nadel c befestigt, deren Spitze am Beginn des Versuches den Wassermeniskus berührt. Das Kapillarrohr geht Fig. 7- Transpirationsapparat von I. Vesque. durch die Fassung f mit der ein auf dem Plateau g ruhendes Prisma befestigt ist. Die Schraube s gestattet, den Schwerpunkt des ganzen Systems zu heben oder zu senken, das wie eine Wage funktioniert. Nehmen wir an, daf;J am Beginn des Versuches Gleichgewicht herrscht und daß die Nadelspitze auf Null steht, so können wir das Gewicht eines jeden Wagebalkens mit P bezeichnen. Sei nun p das von den Wurzeln aufgenommene, p' das von der Pflanze transpirierte Wasser, so ist das Gewicht der Wagebalkenhälfte auf der Seite der Pflanze: P-|-p — p', und das der anderen Seite: P — p, folglich das Gewicht, welches auf diese Seite zugelegt werden muß, um das Gleichgewicht herzustellen : (P -f" P — P') — (P — p) = 2 p — p' = x. Nehmen wir an, die aufgenommene Wassermenge sei größer als die evaporierte. II. Untersuchungsmethoden. also p > p'. Nach dem Beginn des Experimentes beginnt auch das Wasserniveau in C zu sinken und die Nadel ragt aus dem Wasser heraus. Man gießt nun aus einem tarierten Fläschchen in das Ge- fäß e soviel Wasser nach, bis das Nullniveau in d wiederhergestellt ist; diese Menge entspricht dem absorbierten Wasser p. Das Gleich- gewicht ist damit noch nicht hergestellt; damit dies der Fall sei, muß man noch ein kleines Wasserquantum (entsprechend p — p') zu- gießen, das zu dem ersten hinzugefügt, die Menge x == p -|- (p — p') gibt. Kennt man damit p und x, so läßt sich die transpirierte Wassermenge aus der Gleichung p' ^ 2 p — x unmittelbar bestimmen. Fig. 8 stellt einen von K r u - titzky (175) ersonnenen Apparat vor, mittels dessen man gleich- %^^ [L^ zeitig die Wasseraufnahme V f^J ^=^ und Wasserabgabe einer Pflanze quantitativ bestimmen kann. Derselbe besteht aus einer Federwage, auf deren Schale ein Glastopf ge- stellt wird, der die in Erde einge- wurzelte Versuchspflanze enthält. Vom Tubulus des Topfes zweigt ein doppelt gebogenes Syphonrohr ab, das in einen areometerähnlichen Schwimmer taucht, der in einem neben der Wage stehenden, mit Wasser gefüllten Glaszylinder stabil schwimmt. Seitlich von diesem Apparat steht auf einem Stativ ein Mariotte'sches Gefäß, welche dazu dient, das Wasserniveau im Zylinder konstant zu erhalten. Die freie Ober- fläche im Schwimmer kann mit einer Ölschichte gedeckt sein. Saugt die Pflanze durch den Syphon Wasser aus dem Schwimmer, so hebt sich dieser und zeigt, da er in ccm graduiert ist, die Menge des aufgenommenen Wassers. Anderer- seits gibt der Zeiger auf dem Zißerblatte der Wage das jeweilige Mehr- oder Mindergewicht des Topfes samt Pflanze in Gramm an. Der Apparat kann auch selbst registrierend eingerichtet werden. Zu diesem Zwecke befindet sich auf dem Schwimmer nahe seiner Mün- dung ein Korkring, auf dem eine Glasnadel mit einem Gegengewichte Fig. Transpirationsapparat von Kru titzky. II. Untersucliungsmcthoden. 23 befestigt ist; diese berührt wieder die berußte Oberfläche einer Trommel, welche, um eine vertikale Achse drehbar, in 24 Stunden eine Umdrehung macht. Eine eigene R e g i s t r i e r w a g e für T r a n s p i r a t i o n s z w e c k e mit einer, wie es scheint, einigermaßen komplizierten Konstruktion hat Anderson (354) erfunden. Wir gehen auf eine Beschreibung dieser Wage samt den „electro magnetic balancing mechanism and the necessary fittings" nicht ein; Interessenten finden die Detail- angaben (samt Abbildung) in der Abhandlung des Autors. Fig. 9- Selbstregistrierender Transpirationsapparat von Copeland. Auch W^oods (306) hat eine automatische, elektromagne- tische Transpirationswage konstruiert, beschrieben und ab- gebildet. Einen besonderen selbstregistrierenden Apparat (Fig. 9) hat Copeland (für die Indiana Universität) konstruieren lassen. Der- selbe besteht aus einem Eisengestell von 25 Zoll (englisch) Höhe und 15 Zoll Breite; die Arme enden oben in je ein stabförmiges Stück 24 II- Untersuchungsmethoden. aus Spiegelglas. Zwei Aluminiumräder von 6 und 12 Zoll im Durch- messer, genau geschnitten und zentriert sind um eine gemeinsame Achse drehbar, die mittels zylindrischer Zapfen an den Eisenträgern ruht und eine horizontale Lage haben muß. Am Umfange des kleinen Rades läuft eine mit Wachs geglättete Seidenschnur, die einerseits die Versuchspflanze, andererseits ein Areometer trägt; dieses besteht aus einem zum Teil mit Quecksilber gefüllten, verkorkten Fläschchen. Wird das Gefäß mit der Pflanze infolge Wasserabgabe der letzteren leichter, so sinkt das Areometer und das Wasser im Glaszylinder steigt. Wäre der Querschnitt des Zylinders ein qcm, und stiege das Wasser in demselben um i cm, so wäre der Wasserverlust der Pflanze ein ccm oder ein Gramm. Um das große Rad läuft ein gespannter Faden mit einem Zeiger, der nach Art eines Auxanometers auf der berußten Mantelfläche eines um eine vertikale Achse rotierenden Zy- linders schreibt. Von Pfeffer (Pflanzenphysiologie, 2. Aufl. Bd. I, S. 224) wird ein Transpirationsapparat mit automatischer Registrierung von Marey (Methode graphique 1878) erwähnt: Eine Beschreibung oder wenigstens das Prinzip desselben konnte ich weder im Originaltexte noch in einem Referate kennen lernen. Ein besonders konstruiertes Psy- chrometer, mit Hilfe dessen nach der Methode der Taupunkt- bestimmung ein Schluß auf die Transpirationsgröße gezogen werden kann, hat Leavitt (335) beschrieben. Als Beispiel der Empfindlich- keit des Instrumentes führt der Autor eine Beobachtungsreihe mit einer Bohnentopfpflanze an. Vier Minuten nach Verdunklung der- selben zeigte sich die Verminderung der Wasserabgabe durch Ände- rung des Taupunktes. Die von Fr. Darwin konstruierten Hygro- skope, aus deren Angaben sich eine Vorstellung über die relative Größe der stomatären Transpiration gewinnen läßt, sind im III. Ka- pitel beschrieben und abgebildet (Fig. ii, 12). Die Reduktion der unmittelbar gefundenen Transpirationswerte erfolgt entweder auf gleiche Oberfläche oder auf gleiches Ge- wicht der transpirierenden Teile. Die ganze Verdunstungsfläche be- steht allerdings in Hinsicht auf die epidermale Transpiration aus der äußeren Oberfläche und rücksichtHch der stomatären Transpiration aus der freien inneren Oberfläche der Interzellularen. Da eine ge- nauere Bestimmung der letzteren nicht möglich ist, so nimmt man die Umrechnung auf die äußere Oberfläche vor, deren Größenberech- nung bei Blättern mit ebener Epidermis leicht ausgeführt werden kann: a) der Blattumriß wird nach Auflegen des Blattes auf ein sog. MilHmeterpapier oder auf eine matte Glastafel, auf der ein Quadrat- II. Untersucliungsmethoden. 35 maß eingeritzt ist, abgezeichnet und dann das Flächenmaß des Blattes ausgezählt, b) Die Blattspreiten werden nach Auflage auf ein mög- lichst homogenes Papier kopiert, eventuell auf einem photographischen Papier fixiert, der Papierblattumriß dann ausgeschnitten und gewogen. Bestimmt man als konstante Größe genau das Gewicht von einem Quadratdezimeter desselben Papieres, so läßt sich durch Proportion die Blattfläche ermitteln. Durch Verdopplung der Zahl erhält man die ganze Oberfläche (Oberseite -|- Unterseite). Ganz genau ist der gefundene Wert allerdings nicht, da die Laminarfläche nicht eine geometrische Ebene bildet. Wollte man bei größeren Versuchsreihen die Zeichnung der Blattkonturen erst später einmal ausführen wollen, zu welchem Zwecke man die Blätter herbariummäßig konserviert, so sei daran erinnert, daß beim Austrocknen des Blattes die Lamina eine nicht unbedeutende Fläche nkontraktion erfährt, deren Größe vom Alter, Wasser- gehalt, der Konsistenz etc. des Blattes abhängt. Nach Messungen von Fr. Haberlandt (Wissensch. prakt. Unters, auf d. Gebiete des Pflanzenbaues Bd. II 1877) verminderte sich die Blattoberfläche krautiger Pflanzen nach vollkommenem Eintrocknen zwischen Lösch- papier (bei mäßigem Druck) um 20 — 42 Proz. ; Wiesner (195) fand bei einem Laubblatte von Dahlia die Plächenkontraktion gegen 26 Proz., bei Korollenblättern von Dahlia, Pelargonium, Pisum eine solche von 50 — 54 Proz.! Meine in dieser Richtung gemachten Beobachtungen ergaben geringere Werte. Die bei 30 verschiedenen Pflanzen zum Teil mit lederartigen Blättern (Laurus, Nerium, Rhododendron etc.) ge- messene Kontraktion bei herbarmäßiger Konservierung bewegten sich zwischen 5 und 20 Proz.; bei Korollenblättern fand ich den Flächen- inhalt im trockenen Zustande um 8 — 25 Proz. kleiner als im frischen (lebenden) Zustande. Es soll daher für alle Fälle der Blattumriß un- mittelbar nach Beendigung des Transpirationsversuches fixiert werden. Bei Verwendung mehrerer Exemplare derselben Pflanzenart wird man w^ohl selbstredend „m ö g l i c h s t g l e i c h e" Pflanzen oder Pflanzen- teile wählen. Um vergleichbare Resultate zu erhalten, wird man aber in den meisten F"ällen direkte Messungen machen müssen. Was die Oberflächenbestimmung der Blätter betrift't, so wird es wohl nicht Viele geben, welche Sachs (57) beipflichten, der aussagt, er habe sich betrefts der Auswahl der Blätter mit gleicher Oherfläche über- zeugt, daß, wenn die Pflanzen nicht allzuviel Blätter haben, die Gleich- heit vermittels des Augenmaßes nicht nur schneller, sondern auch genauer (!) zu bestimmen ist, als durch direkte Messungen. Ich meine, daß derjenige, welcher die Blattoberfläche genau , nicht oberflächlich D. i.. - . ^ / -'Y North ^c.a..r.^ ^U>^ College 26 II- Untersuchungsmethoden. kennen lernen will, sich an Unger (64) halten möchte, der bei Um- rechnungen von Transpirations werten auf die Flächenangaben der Pflanzen die größte Genauigkeit zu verwenden empfiehlt und beifügt, daß diese Bestimmungen, ohne bedeutende Fehler zu veranlassen, durch das bloße Augenmaß nicht gemacht werden können. Soll die Oberfläche von Knollen, Rhizomen, Früchten ermittelt werden, so kann dies in der Weise geschehen, daß man das betreffende Objekt ganz mit Stanniolstreifen bedeckt, die mittels feiner Stecknadeln fixiert werden. Nach Abnahme des Stanniols wird aus seinem Gewichte unter Zugrundelegung des Gewichtes von einem Ouadratdezimeter derselben Stanniolsorte die gesuchte Oberfläche leicht bestimmt. Die Reduktion der absoluten Transpirationswerte auf gleiches Lebend- oder gleiches Trockensubstanzgewicht (i g, 100 g) unter- liegt keinen Schwierigkeiten. Wegen des sich fortwährend ändernden Wassergehaltes wird die Reduktion auf die Trockensubstanz event. auf das Lufttrockengewicht vorzuziehen sein. Das Lebendgewicht der Versuchspflanzen kann entweder am Beginn, zweckmäßiger am Ende des Versuches als Berechnungsbasis genommen werden, da im letzteren Falle eine Detailbestimmung der Blattflächen, Blattstiele, Internodien möglich ist. Bei kurzer Versuchszeit mit abgeschnittenen Zweigen, Blättern oder langsam wachsenden, bewurzelten Pflanzen wird wohl der Gewichtsunterschied vor und nach dem Versuche zumeist unbe- deutend sein; sonst könnte das arithmetische Mittel der beiden Ge- wichte genommen werden. Die Berechnung der Transpiration auf gleiche Gewichtseinheit sollte nur dann vorgenommen werden, wenn die Versuchspflanzen derselben Art angehören oder wenigstens mor- phologisch und biologisch wenig differieren. Daß unter Umständen selbst bei derselben Spezies die Umrechnung auf die Flächeneinheit vorzuziehen ist, erhellt aus folgendem Beispiele. Es wäre das Ver- hältnis des Transpirationsvermögens eines Sonnen- und eines Schatten- blattes desselben Baumes, unter gleiche Bedingungen gebracht, zu er- mitteln; das Sonnenblatt sei bei gleicher Oberfläche doppelt so schwer als das Schattenblatt, ein Fall, der in der Natur realisiert ist. Wäre nun das Transpirationsverhältnis für dieselbe Oberfläche: Sonnenblatt zu Schattenblatt gleich a : b, so wäre das Transpirations- verhältnis für dasselbe Gewicht: Sonnenblatt zu Schattenblatt gleich a : 2 b, also ein wesentlich anderes. Bei Pflanzen, die im Bau und in den Lebensbedingungen auffällig divergieren, soll die Reduktion der Verdunstungsgröße keinesfalls auf das Lebendgewicht der transpirierenden Teile vorgenommen werden, II. Untersucliungsmetlioden. 27 wie folgende Berechnung zeigt. Ich wühlte eine gesunde Topfpflanze von Hydrangea hortensis und eine solche von Opuntia cylindrica. Das (am Versuchsende bestimmte) Lebendgewicht der Hydrangeablätter betrug 12,310 g, das des Opuntiastammes 97,665 g; die Oberfläche der Hydrangeablätter 496,0 qcm, die der Opuntia 260,8 qcm. Beide Pflanzen standen in wohl verschlossenen Töpfen während der 24 stündigen Versuchszeit nebeneinander an einem Fenster des Laboratoriums. Es ergab sich : Hydrangea Opuntia Absolute Transpirationsgröße 32,40 g 0,51 g Transp. pro loo g Gewicht 263,20 ,, 0,52 ,, Transp. pro 100 ccm Oberfläche .... 6,54 „ 0,20 ,, Die Transpiration der Hydrangea war somit bei Reduktion auf gleiche Fläche 32,7 mal, bei Reduktion auf gleiches Frischgewicht 506 mal größer als die der Opuntia. Welchen Einfluß bei physiologischen Versuchen die Individualität der Pflanzen auszuüben vermag, lehrte eine Erfahrung von Fr. Haberlandt (134). Bei neun gleich alten, bewurzelten, äußerlich vollkommen gleich aussehenden und unter gleichen Bedingungen stehenden Roggenpflanzen betrug die durchschnittliche Transpiration pro Tag und Quadratdezimeter Ober- fläche : 4,69 g. Das Minimum zeigte unter jenen neun Indi- viduen eine Pflanze mit nur 2,05 g, das Maximum eine mit 7,08 g. In der Regel wurden von den Autoren nur die Blattspreiten in Rechnung genommen. Da aber die Pflanze auch durch die Blattstiele und durch die Internodien Wasser verliert, so sollte eigentlich dieser Faktor nicht vernachlässigt werden. Rechnet man die Blattstiele und Internodien als Zylindermantelflächen, so wird die erhaltene Ober- fläche von der tatsächlichen nicht viel differieren. Um eine ungefähre Vorstellung zu bekommen, habe ich bei einer Reihe von Kräutern und Holzpflanzen das Verhältnis der Transpirationsgröße zwischen Lamina und Petiolus ermittelt. Hierbei ergab sich, daß der absolute Wert der Wasserabgabe des Blattstieles i — 20 Proz. von der Trans- spirationsgröße der Lamina, auf gleiche Oberfläche berechnet, aber 10 — 100 Proz. betragen kann. Hier nur ein Beispiel. Zwei große Blätter von Aesculus Hippocastanum wurden in Lamina und Petiolus geteilt. Nach Verschluß der Schnittflächen mit Vasclin wurden die Pflanzenteile gewogen und mittels Draht frei hängend, eine Stunde in diftusem Lichte transpirieren gelassen. Das Lebensgewicht der Blattflächen betrug 32,61 g, das der Blattstiele 6.66 g; die Ober- 28 III. Beziehungen des Blattbaues. fläche der ersteren 4304 qcm, die der letzteren nur 63 qcm. Nach entsprechender Umrechnung betrug Spreite Stiel das Verhältnis der absoluten Transpirationsgröße 67 : i das Transpirationsverhältnis pro 100 g Lebendgewicht 135 : l „ ,, ,, 100 qcm Oberfläche I : I III. Beziehungen des Blattbaues. Infolge ihrer Zahl und Flächenentwicklung sowie des Reichtums an Chlorophyll und an Sp altöffnungen, welch letztere zuerst von Hedwig im Jahre 1793 als die „Ausdünstungsöffnungen der Gewächse" bezeichnet wurden, sind die Laubblätter die haupt- sächlichsten Transpirationsorgane der Pflanze; mehr als an anderen Teilen überwiegt hier die stomatäre Wasserabgabe gegenüber der epidermoidalen. Auf die Größe dieser stomatären Verdunstung haben Zahl, Verteilung und Lage der Spaltöffnungen, Bewegungsfähigkeit der Schließzellen, der Bau des ganzen Spaltöffnungsapparates, die Größe der Mesophyll-Interzellularen besonders Einfluß. Die Zahl der Spaltö f f n u n g e n wird für die stomatäre Trans- spirationsgröße insoferne von Bedeutung sein, als selbstverständlich ceteris paribus durch eine größere Zahl von Spaltöffnungen eine größere Menge von Wasser austreten kann. Bei dorsiventral gebauten Blättern führt bekanntUch in der Regel die Oberseite keine oder weniger Stomata als die Unterseite. Mit diesem oft auffälligen Unter- schied in der Spaltöffnungszahl sind noch andere Eigentümlichkeiten der Dorsiventralität verbunden, welche die relative Transpirationsgröße der beiden Blattseiten zu beeinflussen verm.ögen; insbesondere die Differenzierung des Mesophylls in ein dichter gefügtes Pallisadenge- webe oberseits und in ein lockeres, an Interzellularen reiches Schwamm- parenchym unterseits. Daraus erklärt sich die wiederholt experi- mentell bestätigte Tatsache, daß (bei Landpflanzen) die Wasserabgabe durch die Blattunterseite im allgemeinen größer ist als durch die Oberseite. Von den Autoren, welche direkte Versuche über das Transpirationsverhältnis der beiden Blattseiten ausgeführt haben, sind insbesondere Garreau, Unger, Barthelemy und Merget zu nennen. III. Beziehungen des Blattbaues. 29 Garreau bediente sich eines Apparates, der wiederholt in seinen wesentlichen Teilen abgebildet wurde (vgl. z. B. S a c h s , Experimental- physiol. p. 227, Pfeffer, Pflanzenphysiologie 2. A. I. B, p. 226, Detmer, Pflanzenphysiol. Praktikum p. 180) und von dem Fig. 10 eine genaue Kopie des Originals gibt. A, A sind trichterförmige Glasbecher, deren jeder am Rand einen Ring B aus Leinwand be- Fig. 10. Apparat von Garreau zur Bestimmung der relativen Transpirationsgröf beider Blattseiten. sitzt, die mit einer Mischung von Wachs und Burgunderpech (poix de Bourgogne) und einem feinen Fett bestrichen ist, um nach einem leichten Druck an der Blattfläche zu adhärieren. Jeder Becher ent- hält ein Schälchen D mit genau abgewogenem Chlorkalzium und trägt an seinem Ende ein gebogenes Röhrchen C, C, welches zur Absperrung der äußeren Luft einen Tropfen Öl enthält. Die ange- wendete Chlorkalziummenge ist so gewählt, daß sie nicht eine zu 30 III. Beziehungen des Blattbaues. trockene Luft in den Bechern bewirkt. Garreau fand die Trans- spiration der Unterseite mei.st doppelt so groß (z. B. Syringa vulgaris), selten eben so groß (z. B. Althaea officinalis) oder 3 — 4 mal so groß als die der Oberseite. In manchen Fällen war die Wasserabgabe der Blattoberseite auch dann nicht unbedeutend, wenn diese frei von Spaltöft'nungen war, wüe bei Bergenia sibirica. Im allgemeinen ergab sich, daß die spaltöffnungsreichere Blattseite eine größere Wasserabgabe leistet, daß jedoch zwischen dem Verhältnis der Sp altöft n u n gszahl und dem der Transpirationsgröße keine Proportionalität besteht, w^as nach dem früher Gesagten leicht erklärlich ist. Beispielsweise ergab sich das Verhältnis der Spaltöffnungen Transpiration oberseits : unterseits oberseits : unterseits Atropa Belladonna 10 : 55 48 : 60 Nicotiana rustica 15 : 20 57 : 80 Dahlia variabilis 22 : 30 50 : 100 Canna aethiopica 0 : 25 5 : 35 Tilia europaea 0 : 60 20 : 49 Barthelemy (102) bestätigte, daß die Menge des von einer Blattseite evaporierten Wassers nicht von der Zahl der Spaltöffnungen allein abhängt. Nach Garreau ' scher Methode fand er das Trans- spirationsverhältnis der Blattober- und Blattunterseite bei Cissus quin- quefolia wie i : 3, bei Tropaeolum malus wie i : 2, bei Atropa Bella- dona wie 4:5. Nach einer Beobachtung von Mac Nab gab ein Blatt von Prunus Laurocerasus durch die Unterseite zwölfmal so viel Wasser ab als durch die Oberseite. Daß zwischen Spaltöffnungszahl und Transpirationsgröße beider Blattseiten keine Proportionalität be- steht, bestätigte in neuerer Zeit Rosenberg bezüglich der Halo- phyten, Ferruzza bezüglich der Succulenten. Auf eine sehr einfache Weise zeigte Knigh, daß die Unterseite der Weinblätter bedeutend stärker transpiriert als die Oberseite. Wurde nämlich ein Blatt mit seiner Unterseite auf eine Glasplatte gelegt, so sammelten sich auf letzterer bald Wassertropfen in reichlicher Menge ; wurde hingegen das Blatt mit der Oberseite aufgelegt, so zeigte sich nicht die geringste Feuchtigkeit. Unger (64) bediente sich kleiner Glastrichter, die er mittels eines Kittes auf die beiden Seiten des Blattes befestigte. In jedem Trichter befand sich auf einem Uhrglas eine gewogene Menge von Chlorkalzium, dessen Gewichtszunahme die evaporierte Wassermenge angab ; im wesentlichen also die Garreau 'sehe Methode. Die an elf Pflanzen- arten gewonnenen Zahlen lehrten: a) die Unterseite transpirierte III. Beziehungen des Blattbaues. -jj reichlicher als die Oberseite; die größte Difterenz zeigten hyposto- matische Blätter, b) Der Exponent des Transpirationsverhältnisses war bei lederartigen Blättern größer als bei „membranösen". c) Die Transpirationsgröße war der Spaltöftnungszahl nicht proportional. Beispielsweise ergab sich: Zahl der stomata Verhältnis der pro qmm Transpiration Oberseite : Unterseite Oberseite : Unterseite Fuchsia fulgens o : 200 I : 8 Aucuba japonica 0 : 145 1 : 40 Nicotiana Tabacum loo : 207 I : 4,3 Helianthus annuus 207 : 250 I : 1,25 Auf Grund vieler Proben mit dem schon im II. Kapitel erwähnten Eisen-Palladium-Chlorürpapier fand Merget (157) folgendes: Hyposto- matische Blätter geben in einem sehr frühen Stadium durch beide Seiten fast gleich viel Wasser ab; sobald sich aber die Spaltöffnungen ausbilden und funktionieren, vergrößert sich die Evaporation der Unter- seite in hohem Grade. — Blätter, die beiderseits Spaltöffnungen führen (feuilles bistomatees), verlieren mehr Wasser durch die untere als durch die obere Seite. — Bei Blättern monokotyler Pflanzen zeigte sich die stärkere Feuchtigkeitsreaktion bisweilen auf der Oberseite. — Bei epistomatischen Blättern reagierte nur die Oberseite. Bei seinen Transpirationsversuchen machte Unger (64) die inter- essante Beobachtung, daß, wenn die Evaporation einer Blattseite z. B. durch Aufsetzen eines Glastrichters sehr herabgesetzt wird, während die andere Seite ungehindert transpirieren kann, fast alles Wasser durch diese freie Seite austritt, und Comes (149) zeigte, daß die Wassermenge, welche ein Blatt von Arum oder MagnoHa durch beide Seiten gleichzeitig verdunstet, kleiner ist, als die Sumine der Quoten, die jede Fläche für sich abgibt. Wäre z. B. die Wassermenge, die ein Blatt unter sonst gleichen Verhältnissen ungehindert abgibt, o -(- "> die Wassermenge, welche dasselbe Blatt bei gehinderter Evaporation der Unterseite nur durch die Oberseite verliert, o' und jenes Quantum, welches dasselbe bei sistierter Evaporation der Oberseite durch die Unterseite abgibt, u' so ist (o -\- u) ■ ü' -1- u'. Dies ist zu beachten, wenn bei vergleichenden Transpirationsbestimmungen die Verdunstung der einen Blattseite durch Bestreichen mit Paraffin, Vaselin u. dgl. sistiert wird. Niemals sollte hierbei eine die Pflanze schädigende Substanz z. B. ein Spirituslack verwendet werden, wie dies mehrfach geschehen ist. So bestrich, um die Verdunstung einer Blattseite auszuschließen, j^2 m- Beziehungen des Blattbaues. Guettard, Duhamel und Bonnet diese Blattfläche mit einem weingeistigen Firniß, D e h e r a i n mit einer Kollodiumlösung, (M e r (Bull. SOG. Botan. de France XXV, 1878) mit einem Kopallack; Boussingault (147) verwendete Unschlitt. Sprengel (Von dem Bau und der Natur der Gewächse Halle 18 12) nahm an, daß die Blatt- oberseite deshalb mehr ausdünsten müsse, da sie den Lichtstrahlen viel mehr ausgesetzt ist als die Blattunterseite. — Daß Kornblätter, wie Deherain (79, 80) fand, durch die Oberseite mehr Wasser ver- dunsten, als durch die Unterseite, ist nicht wahrscheinlich, da Korn- blätter nur an der Unterseite Spaltöffnungen besitzen. Von wesentlichem Einfluß auf den Grad des Geöffnetseins der Spaltöffnungen und damit auf die Größe der stomatären Transpiration sind die einzelnen und die kombinierten Wirkungen äußerer Bedingungen. Ob die Spaltöffnungen in gegebenen Fällen „geöffnet", „halb offen" „teilweise geschlossen" oder „geschlossen" sind, kann auf verschiedenem Wege erkannt oder wenigstens erschlossen werden. Zunächst durch direkte mikro- skopische Beobachtung. Ferner durch Bestimmung der Tran- spirationsgröße; denn ist bei einem Blatte die epidermoidale Transpiration gering, so wird die Größe der Gesamtverdunstung, die in diesem Falle hauptsächhch auf Rechnung der stomatären Trans- spiration kommt, bis zu einem gewissen Grade proportional sein dem Öffnungszustand der Spaltöffnungen, so daß man bei relativ hohem (durch Wägung ermittelten) Transpirationswert auf Öffnung, bei sehr geringer transpiratorischer Leistung auf eine mehr oder weniger vollkommene Clausur der Stomata schließen kann. Auch nach dem Stahl' sehen Verfahren läßt sich aus der raschen oder langsamen Verfärbung des blauen Kobaltpapieres unter Berück- sichtigung gewisser Umstände, wie Spaltöffnungszahl, Größe der epi- dermoidalen Transpiration usw. auf den Öffnungsgrad der Spalt- öffnungen ein Schluß ziehen. Gewarnt muß vor den Methoden Merget 's (138) werden, Blätter Ouecksilberdämpfen auszusetzen oder dieselben mit Ammoniakwasser zu injizieren, um aus den Intoxi- kationserscheinungen im Mesophyll, beziehungsweise aus der Re- aktion eines mit Salzsäure befeuchteten und dem Blatte genäherten Glasstabes auf das Vorhandensein von Spaltöffnungen und deren Öffnungszustand zu schließen. Eine neue Methode, die es ermöghcht, sich über den jeweihgen Aperturzustand der Spaltöffnungen unter gewissen Voraussetzungen zu informieren, ersann Fr. Darwin (329, 381J. Sie beruht auf der Krümmungsänderung von Lamellen hygroskopischer III. Beziehungen des Hkittbaues. 33 Körper bei Änderung der Luftfeuchtigkeit. D iese Eigen- tümlichkeit verwertete der Autor bei seinem „Stipa-Hygroskop", beim „Horn-Hygroskop" und beim „Yucca-Hygroskop". Das H o r n - H y g r o - skop (Fig. II} besteht aus einem Quadranten aus Kartenpapier, an dessen Basis ein kleines Korkstück (5 X 4 X 4 rnm) angekittet ist. An dessen Unterseite ist ein 8 mm langer, 3 mm breiter, zungen- förmiger Streifen („tongue") einer Hornsubstanz befestigt, der in eine Borste endigt, deren Spitze als Index an der Quadrantenskala dient. Das wesentliche Material ist ein aus gepreßtem Hörn geschnittener, dünner, zwischen Glasplatten über einer Flamme erhitzter Spahn. Stellt man nach Darwin das kleine Instrument auf die spaltöffnungs- freie Seite eines Blattes, so bleibt der Zeiger — sehr schwache epider- male Transpiration vorausgesetzt — auf Null. Stellt man es aber Fig. II. Horn-Hygroskop nach F. Darwin Fig. 12. Yucca- Hygroskop nach F. Darwin. auf die spaltöffnungsführende Blattseite, so krümmt sich die hygro- skopische und elastische Hornzunge in wenigen Sekunden aufwärts und zwar um so mehr, je größer die durch Transpiration erzeugte Luftfeuchtigkeit ist. Die Brauchbarkeit dieses Hygroskopes zeigt sich in der Überprüfung seiner Angaben durch die gleichzeitige Ermittelung der Transpiration mittels der Methode der Wägung. Hier ein Beispiel : Bei einem Blatte von Ficus elastica wurde in kurzen Intervallen (inner- halb 11,15 h. a. m. und 4,50 h. p. m.) der jedesmalige VVasserverlust durch die Wage festgestellt. Dieser Verlust kommt fast ausschließlich auf Rechnung der stomatären Transpiration, da, wie Kontrollversuche lehrten, die epidermoidale Verdunstung des Ficusblattes außerordentlich gering ist. Gleichzeitig wurde die Stellung des Index am Hygro- skope notiert. In der folgenden Tabelle ist der Wasserv'erlust des Blattes pro Stunde und loo qcm Blattfläche in mg berechnet. Burgerstein, Die Transpiration der Pflanzen. 3 T^A III- Beziehungen des Blattbaues. Wasserverlust Hygroskop Wa sserv. 1) 3IO 20—19 5) 72 2) 265 19-15 6) 60 3) 4) 169 96 15-15 15-9 7) 24 Hygroskop 9-6 6-0 Das „Yucca-Hygroskop" von Darwin, welches gleich dem Stipa- Instrument (eine Stipa Granne) „is afifectet by accumulation of water vapour", besteht (Fig. I2) aus einem Glasschälchen, wie es für Pilz- kulturen gebraucht wird. Am Boden desselben ist ein Korkstückchen befestigt, welches einen Streifen aus der trockenen Epidermis von Yucca alnifolia trägt; eine Papierskala dient zur Messung. Legt man auf dieses Hygroskop ein mäßig transpirierendes Blatt, so verändert die Yucca-Zunge in wenigen Sekunden ihren Krümmungsradius. Die punktierte Linie in der Figur zeigt die sukzessive Lage des hygro- skopischen Streifens in feuchter Luft. — Darwin macht noch darauf aufmerksam, daß man mit seinen Hygroskopen nur in einem trockenen Zimmer experimentieren könne, und daß beim Stand des Index auf Null nicht unbedingt auf einen absoluten Spaltenverschluß ge- schlossen werden muß. Bezüglich des Lichteinflusses auf die Spaltöffnungen ergaben die Studien von Mo hl, Unger, Czech, Seh wendener, Kohl, Stahl, Aloi, Schelle nberg, Feruzza, Darwin u. a., daß im allgemeinen die Spaltöffnungen der Laubblätter ( von Landpflanzenj im Lichte geöffnet, in Dunklen geschlossen sind; unter den sichtbaren Strahlen des Spektrums haben nach Darwin die roten Strahlen die größte Wirkung auf die Apertur. Den Licht- verhältnissen entsprechend sind die Stomata an hellen Tagen geöftnet (das Öffnungsmaximum beobachtete Darwin zwischen ii — 3 Uhr), während der Nacht (nach Darwin schon eine Stunde nach Sonnen- untergang) ganz oder zum Teil geschlossen. Indessen steht nach den Untersuchungen von Leitgeb der großen Zahl von Pflanzen, bei denen man zur Nachtzeit die Spalten geschlossen findet, wohl eine nicht minder große Zahl anderer unter denselben Vegetations- bedingungen lebender gegenüber, bei denen es zu keinem nächtlichen Spaltenverschluß kommt. Nach Darwin ist der nächtliche Schluß weniger allgemein bei nyktitropischen Gewächsen und bei Wasser- pflanzen. Morren (Bull, de l'acad. royal des sc. de Belgique 2 ser., tom. XVI, 1863) glaubt auf Grund der von ihm gemachten Beob- achtung, daß schädhche Gase (SO.^) bei Tag und bei Nacht von den Blättern absorbiert würden, die Aufnahme aber nur durch die Spalt- öffnungen erfolgen könne (?) annehmen zu müssen, daß letztere auch in. Beziehungen des Blattbaues. ac im Finsteren offen bleiben, was ja tatsächlich bei verschiedenen Pflanzen der Fall ist. Für einzelne Pflanzen divergieren die Beobachtungen. So sah Wiesner (127) die Blattspaltöffnungen bei Hartwegia comosa auch bei längerem Verweilen der Pflanze im Finsteren geöffnet, Kohl bereits nach 12 Stunden fast durchwegs geschlossen. Bei Maisblättern fand M o h 1 im Sonnenlichte, Kohl auch im diffusen Lichte die Spalten geöffnet. Wiesner hingegen auch bei längerer Insolation geschlossen. Die Angabe von N. J. C. Mü Her (Jahrb. f. wissensch. Bot. Bd. VIII S. 75); daß ähnlich dem Lichte auch die Wärme (innerhalb gewisser Temperaturgrenzen) auf die Spalten öffnend wirke, konnte Seh wen- de ner (192) nicht bestätigen, denn im Dunklen blieben die Stomata selbst bei Erhöhung der Temperatur von 15 — 17'' auf 2"] — 30" auch im dunstgesättigtem Raum geschlossen; ebenso bei Blättern, die aus kaltem in warmes Wasser gebracht wurden. Auch Kohl konnte bei Trianaea bogotensis, Alisma Plantago etc. keine Öffnungs- bewegung wahrnehmen, sowohl mit Benutzung eines heizbaren Objekt- tisches als auch dann, wenn durch die von einer erhitzten Metall- platte ausstrahlende W'ärme die Temperatur in der Umgebung der Pflanze von 18 auf 25" erhöht wurde. Nach Beobachtungen von Eber dt öffneten sich die Spaltöffnungen bei Trianaea bogotensis nach Einwirkung eines etwa 30 ** warmen, sehr feuchten Luftstromes sehr rasch, blieben 2 — 3 Minuten often, schlössen sich dann aber voll- ständig; dagegen waren die mittels einer Jodschwefelkohlenstoff- lösung isolierten dunklen Wärmestrahlen weder imstande, geschlossene Stomata zu öffnen noch auch geöffnete zu schließen. Aus der Reaktion des Hygrometers, die Darwin erhielt, indem er in einem verdunkelten Zimmer eine erwärmte Glasplatte durch mehrere Minuten in der Nähe von Trianaea bogotensis beließ, wäre auf eine wenigstens partielle Öffnung der Stomata zu schheßen. Derselbe Autor verschloß Salvia- Blätter mit offenen Spaltöffnungen in eine undurchsichtige Büchse mit einer Innentemperatur von 24 — 30" C, und legte zum Vergleiche ebensolche Blätter in einem dunklen, kühlen Zimmer aus. Nach zwei Stunden war das Hygroskop an den warmen Büchsenhlättern von 28 auf 15, bei den kalten Zimmerblättern von 28 auf Null gesunken. Ahnliche Resultate erhielt er bei Trifolium subterraneum und bei Tropaeolum; hingegen schlössen sich die Spaltöft'nungen von Nar- cissus und Pelargonium in der warmen Büchse ebenso wie in dem kühlen Dunkelzimmer. Den Einfluß der dunklen Wärmestrahlen auf das Be- wegunp^svermöeen der Schlicßzellen hat zuerst Kohl bei Trianaea •j^ III. Beziehungen des Blattbaues. bogotensis experimentell studiert. Die gesunden Pflänzchen schwammen horizontal am Wasser kleiner Kristallisierschalen, die auf einem Mikroskoptische standen. Das vom Mikroskopspiegel reflektierte Licht wurde durch eine Alaunplatte geleitet, bevor er die Pflanze traf. Bei diesem Ausschluß der dunklen Wärmestrahlen war zum Öffnen der Spalten meist die zwei- bis dreifache Zeit nötig als im direkten Sonnen- lichte. Dieser Befund wurde an derselben Pflanze von Eberdt be- stätigt, der die Versuche von Kohl mit der Modifikation wiederholte, daß er das durch den Spalt eines verfinsterten Zimmers einfallende Sonnenlicht durch eine mit konzentrierter Alaunlösung gefüllte Glas- flasche gehen ließ. Dar w i n beobachtete, daß die Spaltöffnungen bei Blättern von Campanula pyramidalis durch 2 — 3 Stunden offen blieben, nachdem sie von Sonnenstrahlen getroffen wurden, die mittels eines Heliostaten in ein dunkles Zimmer geleitet und eine Lösung von Jodschwefelkohlenstoff passiert hatten. Schon M o h 1 hat beobachtet, daß beim Welken der Blätter die Spalten sich schließen und Leitgeb hat darauf hinge- wiesen, daß dieser Verschluß in trockner Luft schon eintritt, bevor noch das Blatt sichtbar zu welken beginnt, was auch von Darwin bestätigt wurde. Auf Grund der Verfärbungen des Kobaltchlorür- papiers fand Stahl (293) bei verschiedenen Pflanzen (Tradescantia, Pharbitis, Pelargonium, Tropaeolum) die Spalten offenbleibend, auch wenn der Wasserverlust der Blätter zu deren Erschlaffung führte; so- bald aber die Blätter in trockene Luft gebracht wurden, schlössen sich die Spalten in kurzer Zeit. Aus dieser Reaktionsfähigkeit der Spaltöffnungen auf Luftfeuchtigkeit ergibt sich, daß einerseits ein großer Feuchtigkeitsgehalt der Luft die Wasserabgabe besonnter Pflanzen begünstigt, die (im allgemeinen) unter diesen Umständen die Stomata weit öffnen und daß andererseits trockene Winde die Transpiration auch bei Insolation herabsetzen, wenn infolge vorübergehenden Welkens die Spaltöffnungen sich schHeßen (Berberis vulgaris, Ribes aureum, Syringa vulgaris, Sapo- naria officinalis nach Leitgeb, Saxifraga sarmentosa nach Wies n er). Kräftiger vielleicht als Lufttrockenheit wirkt hier Trockenheit des Bodens. Nach den Untersuchungen von Leitgeb erfolgt bei zu geringer Bodenfeuchtigkeit unter allen Umständen Spaltenver- schluß und häufig bevor noch irgend ein Welken der Pflanze be- merkbar wird. Dies bestätigten Aloi und Ferruzza, welche fanden, daß im Lichte die Spalten sich nur dann öffnen, wenn die Pflanze im Boden über genügende Feuchtigkeit verfügt. Es ist ein Verdienst Leitgebs, zuerst daraufhingewiesen zu haben, daß der Pflanze durch III. Beziehungen des Blattbaucs. ■27 die Beweglichkeit der Spaltenapparate die Möglichkeit geboten ist, die Transpirationsgröße — unabhängig von der Tagesz.cit — ihrem Wassergehalte anzupassen und so die Gefahr eines zu weitgehenden VV a s s e r v e r 1 u s t e s a b z u s c h w ä c h e n. Indem Schellenbcrg (311) über verschiedene Pflanzen (Iris germanica, Aconitum, Alchemilla, Viola, Galega, Helleborus), die sich unter einer großen Glasglocke befanden, einen k o h 1 e n s ä u r e f r c ie n Luftstrom leitete, fand er nach zwei Tagen bei allen Pflanzen die Spaltöfl^nungen geschlossen. Zu einem entgegengesetzten Resultate gelangte Darwin bei Narcissus, Tropaeolum, Campanula, Taedia. „The conclusion . . . of experiments its, that when illuminated, stomata remain open in the absence of CO.,." Es wäre daher wünschens- wert, den Gegenstand neuerlich zu prüfen ; indes kann man wohl an- nehmen, daß der relativ kleine und normal immer vorhandene Kohlensäuregehalt der Luft keinen wesentlichen Einfluß auf den Öfifnungszustand der Spaltöftnungen ausübt und daß daher, wenn belichtete Spaltöffnungen in normaler Luft sich öft'nen, sie dies auch in einer kohlensäurefreien Atmosphäre tun. Dagegen schließen sich nach den Befunden von Dar w i n die Stomata in reiner Kohlen- säure, ebenso in Chloroform- und Äther dampf je nach Um- ständen bald langsamer bald rasch. Nach Beobachtungen von Woods (286) vermochte selbst eine starke Ätherdosis die Spaltöffnungen ver- schiedener Pflanzen in stark diffusem Lichte nicht zu schließen; da- gegen erfolgte unter dem Äthereinfluß der Schluß rasch in schwach diffusem Licht und im Plusteren. Gelinde Erschütterung verursachte nach dem genannten Autor keinen Effekt in den Hygroskopangaben; wohl aber schlössen sich die Spalten bei einer solchen Erschütterung der Pflanze, die hin- reichte, um eine Erschlaffung der Schließzellen zu veranlassen. N. J. C. Müller fand, daß Induktionsschläge Stomatenschluß zur Folge haben; nach Darwin kommt es auf die Intensität des elek- trischen Schlages an: „Weak electric Stimulation opens the stomata, stronger shocks close them." Übereinstimmend mit den Beobachtungen von Leitgeb und Schwendener, nach denen an den Blättern zahlreicher w i n t e r - grüner Gewächse in unserem KUma' die Stomata im Winter geschlossen sind, ergab Stahl's Kobaltprobe den völligen \'cr- schluß der Spaltöffnungen bei Taxus, Buxus, Mahonia, Hedera. Bei den im Herbste sich verfärbenden Blättern zeigten Kobaltprobe und Mikroskop, daß an den gelben und roten Blättern resp. Blattstellen die Spaltöffnungen geschlossen, an den grünen hingegen offen waren. ^8 III. Beziehungen des Blattbaues. Dies kann als einer der Erklärungsgründe für die Beobachtungen von Rathay, Wiesner und Buscalioni angesehen werden, nach denen rote Blätter langsamer Wasser verlieren als grüne derselben Pflanze. Anders als die Spaltöftnungsapparate mit chlorophyllhaltigen Schließzellen grüner Blätter verhalten sich die Stomata bei chloro- phyllfreien Perianthien oder bei Laubblättern mit chlorophyllfreien Schließzellen. Schon Czech fand die Stomata nichtgrüner Perigone immer geschlossen; ebenso jene an den nichtgrünen Streifen pana- chierter Aspidistrablätter. Kohl, der sich genauer mit dem Gegen- stande beschäftigte, zeigte, daß chlorophyllarme und etiolinhaltige Schließzellen sich im Lichte nur träge und unbedeutend öft'nen, chlorophyllfreie Schließzellen aber, wie jene an den weißgestreiften Blättern von Evonymus japonicus oder an den koroUinischen Kelch- blättern von Clerodendron Balfouri die Bewegungsfähigkeit ganz ein- gebüßt zu haben scheinen. Auch Merget (170) schloß aus den Verfärbungserscheinungen seiner Palladiumchlorürpapiere, die er auf panachierte Blätter legte, „que dans les parties blanches stomates ne fonctionnent pas". — Auf das anatomische Detail und den Mechanismus des Spalt- öfifnungsapparates, auf den Einfluß äußerer Agentien auf die Turgor- änderungen der Schließzellen und benachbarten Epidermiszellen, gehe ich hier nicht ein ; ich begnüge mich, auf die diesbezüglichen Unter- suchungen insbesondere von Mohl, Schwendener, Unger, Leitgeb, Czech usw. hinzuweisen, eventuell auf die Darstellung des Gegenstandes in Sachs (Lehrbuch), Pfeffer (Pflanzenphysiologie), Haberlandt (Schenk Handbuch und physiologische Pflanzenana- tomie), Strasburger (Praktikum). Es mögen noch einige diesbezügliche Beobachtungen aus dem Anfange des vorigen Jahrhunderts kurz genannt werden. Banks (A short account of the causes etc. 1805) gibt an, daß die Spaltöffnungen bei trockenem Wetter geschlossen, bei feuchtem ge- öffnet seien; Ami ei fand im allgemeinen, daß die „Poren" im Lichte geöffnet, während der Nacht geschlossen seien und meint, dieselben dienen nicht zur Ausdünstung sondern zum Ein- und Austritt von Luft. Moldenhawer sah die Spalten des Weißkohles an regnerischen Tagen und in tauigen Nächten geschlossen, an sonnigen Vormittagen (wenn die Blätter trocken geworden) geöffnet. Über die epidermoidale Verdunstung belehren uns die Be- obachtungen vieler Autoren, so z. B. jene von Garreau, Unger, Merget, Stahl, Kohl, Haberlandt, Schellenberg, welche die Wasserabgabe spaltöftnungsfreier Blattepidermen maßen, ebenso wie Versuche von N. J. C. Müller, Ho f m eister, Zacharias u. A. III. Beziehungen des Blattbaues. 39 Es ist von selbst einleuchtend, daß eine einschichtige Epidermis mit schwach verdickter und wenig kutinisierter Außenwand der Zellen dem Durchgang des Wasserdampfes einen geringeren Widerstand ent- gegensetzen wird, als eine mehrschichtige, dickwandige und stark kutinisierte Oberhaut. Es ist auch bekannt, daß submerse Wasser- pflanzen dünnwandige Oberhautzellen mit zarter, wachsfreier Kutikula haben; daher in trockene Luft gebracht, in kürzester Zeit welken und verdorren. Das andere Extrem bilden viele Pflanzen heißer und zu- gleich regenarmer Erdstriche mit mächtig verdickten und kutinisierten Epidermisaußenwänden, wofür (vgl. das Kap. „Schutzeinrichtungen") Tschirch, Johow, Volkens, Fleischer u. A. Beispiele an- führen. Da solche Blätter, die stark verdickte Epidermisaußenwände haben , in der Regel eine derbe Struktur, ein dichtgefügtes Mesophyll, häufig auch eine glatte , glänzende, das Licht reflektierende Ober- fläche oder Wachsauflagerungen besitzen, so erklärt sich daraus die lange bekannte Tatsache, daß Pflanzen mit „lederartigen" Blättern eine relativ geringe Transpiration aufweisen gegenüber Pflanzen mit dünnen, zarten Phyllomen. (Von älteren Autoren Haies, Guettard, Senebier, Neu f f e r , U n g e r.) Nach G. Haberia n dt (Phys. Anat.) verhält sich die epidermoidale Transpirationsgröße zur Gesamtver- dunstung (kutikulare -|- stomatäre) bei Aesculus Hippocastanum etwa wie I : 76, bei Corylus Avellana wie 1:81, bei Pirus communis wie I : 10,6. Unrichtig sind die Angaben von Eder und von Merget (156), daß kutinisierte, spaltöffnungsfreie Epidermen für Wasser impermeabel seien. Daß die so häufig vorkommenden Wachsüberzüge der Epidermis die Transpiration herabsetzen, ist lange be- kannt und wiederholt durch direkte Versuche bewiesen worden, bei denen die Verdunstungsgröße eines intakten Blattes mit der eines solchen verglichen wurde, bei welchem das „Wachs" durch Abwischen (oder Abwaschen) vorher entfernt worden war. So fand Garreau bei Blättern von Centrantus ruber, Syringa vulgaris, Sedum verti- cillatum und Iris florentina die Wasserabgabe 1,5 — 3 mal, Fr. Haber- landt (134) bei Rapsblättern um 7.3 größer, wenn die Wachsschicht abgewischt wurde. Nach Tschirch betrug die Gewichtsabnahme zweier Blätter eines Blattpaares von Eucalyptus globulus in Prozenten : Bereift Vom Wachs befreit Blattpaar I nach 24 Stunden 42,2 59,7 Blattpaar II ,, 48-V4 „ 50,9 52,1 40 III. Beziehungen des Blattbaues. Sind die Wachsüberzüge mächtiger, dann deprimieren sie nicht nur die epidermoidale Transpiration nahezu auf Null, sondern ver- mindern, wenn sie die Spaltöfifnungsapparate trichterförmig umgeben, auch die stomatäre Verdunstung. Bei einer Reihe von Pflanzen wird die äußere Atemhöhle resp. der Vorhof mit winzigen Körnchen wachsartiger Natur ausgefüllt. Solche „verstopfte Spaltöffnungen" wurden von Zu ccari ni, Thomas und von Wilhelm bei Coniferen, von Volke ns bei Pityranthus tortuosus und triradiatus (Umbelliferen mit sehr redu- zierten Blättern), sowie bei Arten von Ephedra, von G. Haber- l&ndt bei der javanischen Dischidia bengalensis, von Wulff bei verschiedenen Phanerogamen (Mono- und Dicotyledonen) beobachtet und beschrieben. Nach dem letztgenannten Autor, der sich viel- leicht am eingehendsten mit diesem Gegenstande beschäftigt hat, be- ginnt die stomatäre Verstopfung oft schon sehr frühzeitig (Papaver) Fig. 13. Verstopfte Spaltöffnungen nach Wulff. A. Ephedra monostachia, Querschnitt einer Spaltöffnung eines älteren Zweiges ; B. Juncus pallidus, Flächenschnitt eines sterilen Halmes ; C. Myrica Gale, Querschnitt der Spaltöffnung eines Blattes. und erreicht verschiedene Grade : von einer Überlagerung der Spalten bei nicht oder nur wenig eingesenkten Spaltöffnungen angefangen bis zur vollständigen Pfropfenbildung bei tiefer, äußerer Atemhöhle (Ephedra nebrodensis, Myrica Gale, vgl. Fig. 13). Interessant ist die von Tschirch und von Wulff konstatierte Erscheinung, daß bei verschiedenen Pflanzen die Spaltöffnungen am Schafte als dem vor- zugsweise wasserleitenden Organe viel vollkommenere Wachsver- stopfungen aufweisen als die Blätter, die als hauptsächlich assimila- torische Organe einen regeren Gasaustausch nötig haben. Über die chemische Bescha f f e n h e i t der Verstopfungs- masse sind die Meinungen geteilt. Link spricht von einer „harz- ähnhchen", Volkens von einer „harzartigen", Haberlandt von einer „harzigen" Masse, Thomas und Schieiden von „Harz", III. Hczichunccn des lÜaltbaucs. 41 Wilhelm (auf Grund eigener Untersuchungen) von einem „wachs- artigen Körper", Zuccarini, Tschirch und Wulff (letzterer in- folge negativ ausgefallener Harzreaktionen) von „Wachs". — Ks ist mehr als wahrscheinlich , daß die Verstopfungsmasse der Spalt- öffnungen bei manchen Pflanzen Harz, bei anderen eine wachsartige Substanz ist. Wie ich der Abhandlung von Wulff entnehme, der die einschlägige Literatur zusammengestellt hat, wurden die ersten diesbezüglichen Beobachtungen über ver- stopfte Stomata von Link (1827) und von Seh leiden (i. J. 1838) gemacht. Die Angabe von G. Haberlandt (Physiol. Pflanzenanat., p. 397) K. Wilhelm sei der Entdecker der Spaltöffnungsverstopfung, ist daher zu korrigieren, .\uffallenderweise hatte bei dem Versuche Unger's (64) mit einem Blatte von Saxifraga ligulata die Entfernung der Wachsschichte nach leichter Waschung des Blattes mit Alkohol ,, nicht fördernd, im Gegenteile durch die nebenbei erfolgte Verdichtung der Cellulose eher hemmend auf die Transpiration eingewirkt". Noch auf andere Weise kann die Einstellung der stomatären Transpiration erfolgen, nämlich dadurch, daß die an die Atemhöhle angrenzenden Parenchymzellen in diese hineinwachsen und Thyllen- artige Ausstülpungen treiben, wie dies Schwendener an älteren Blättern von Camellia japonica und Prunus Laurocerasus be- obachtet hat. Bezüglich des Einflusses der Epidermishaare auf die Ver- dunstungsgröße hat man nach Fleischer und Volkens (232) zwischen saftführenden und luftführenden Haaren zu unter- scheiden. Die ersten erhöhen insbesondere im jungen Zustande (mit noch wenig kutinisierter Oberhaut) die Verdunstung infolge Ober- flächenvergrößerung des Blattes; tote Haare werden aber, insbesondere wenn sie dicht stehen, die Transpiration herabsetzen, da sie den Luftwechsel verzögern und die Wirkung der Insolation verrnindern; es ergibt sich dieser Schluß aus der Tatsache, daß Pflanzen, welche heiße und regenarme Landstriche bewohnen, vielfach dicht behaart sind, worauf bereits Schrank im Jahre 1794 hingewiesen hat. Auch wurde von Vesque (Ann. sc. nat. Bot. 6. ser. Vol. XII. 1881) ge- zeigt, daß mit der Zunahme der Trockenheit des äußeren Mediums die Haarbekleidung sich steigert. Auch Unger (64) hat aus seinen Transpirationsbefunden geschlossen, daß dichte Behaarung einer Pflanze (Verbascum Thapsus) deren Wasseremission vermindert. Über die Größe des Transpirationsschutzes, den ein cpidermaler H a a r f i 1 z leistet, hat G. H a b e r 1 a n d t (Physiol. Pflanzen- anatomie, S. III) ein ziffernmäßiges Resultat gewonnen. Die last gleichen Blätter eines Blattpaares von Stachys lanata wurden von 42 HI- Beziehungen des Blattbaues. diesem Autor unterseits mit Kakaowachs überstrichen und hierauf von dem einen Blatte die oberseitige Haarwolle mittels einer ge- krümmten Schere vorsichtig entfernt; vorsieht ist hier deshalb not- wendig, damit nicht zugleich die Oberhaut verletzt werde. Nach Einkittung der kurzen Blattstiele in mit Wasser gefüllte Glasfläschchen und Aufstellung im Laboratorium betrug die 24 stündige Wasser- abgabe des behaarten Blattes 0,646 g, die des geschorenen 0,915 g, was einem Transpirationsverhältnis von i : 1,42 entspricht. Bei ein- stündiger, direkter Insolation ergab sich das Verhältnis i : 2,09. „Man sieht also, daß ein Haar filz schon im diffusen Lichte, ganz be- sonders aber bei direkter Insolation einen sehr ausgiebigen Transpirationsschutz gewährt." Durch das Abscheren der lufterfüllten Haare wurde eine große Zahl von Quer- wänden derselben bloßgelegt; den Flächeninhalt dieser sämtlichen Haarquerwände be- rechnete Haberlandt mit 14 — 15 qmm ; die 24stündige Wasserabgabe dieser Fläche schätzt der Autor auf höchstens 0,01 g, was gegenüber 0,915 g eine zu vernachlässigende Größe bildet. Über den Einfluß des Chlorophylls auf die Transpiration be- sitzen wir eine Reihe übereinstimmender Beobachtungen, dahin lautend, daß chlorophyllreiche Blätter im Lichte stärker transpirieren als chlorophyllarme oder chlorophyll- freie desselben Pflanzen Stockes. Schon Guettard gibt an, daß vergeilte Pflanzen weniger aus- dunsten, als solche mit grünem Laube; die ersten experimentellen Versuche, die dann Wiesner (127) durchführte, ergaben, daß bei ergrünenden, etioherten Maispflanzen mit der Zunahme der Chloro- phyllmenge die Lichtwirkung auf die Transpiration wächst und daß normal ergrünte Exemplare im Lichte weitaus stärker transpirieren als etiolierte. Auch Merget (157) hat mit Hilfe seiner Eisen-Palladiumchlorürprobe gefunden, daß „l'activite de l'exhalation croit avec la richesse chlorophyllienne des tissus". Kon- krete Zahlen wurden später noch von anderen Autoren ermittelt. So fand Sorauer (178) die Verdunstungsgröße für Phaseoluspflanzen pro Gramm Trockensubstanz: etiohert 20, grün 47; pro Quadrat- dezimeter Blattfläche: etiolirt 21, grün 30. Kohl bestimmte mittels des G a r r e a u ' sehen Apparates die Transpiration der (spaltöffnungs- freien) Oberseite eines grünen und eines chlorotischen Blattes der- selben Pflanze ; für gleiche Blattfläche ergab sich das Verhältnis der Wasserabgabe des grünen und des weissen Blattes für Funkia ovata wie 76: 51, für Tradescantia zebrina wie 41 : 28. III. Beziehungen des Blattbaues. az Rathay machte die interessante Beobachtung, daß rot ge- wordene Blätter von Vitis vinifera viel langsamer Wasser verlieren als grüne Blätter. Eine entgipfelte Lotte wurde in zwei, nahezu gleiche Stücke geteilt, \on denen das obere ebensoviele rote, als das untere grüne Blätter trug. Auf einem Tische im Zimmer frei aufliegend , war nach 3 Tagen der Wassergehalt der grünen Blätter von 69,2 auf 11,4 Proz., der der roten Blätter von 65,9 auf nur 44,6 Proz. gesunken. In einem anderen Falle verminderte sich bei in Löschpapier eingelegten Lotten nach 3 Tagen der Wassergehalt der grünen Blätter um 52 Proz., der der roten Blätter um nur 22,3 Proz. Die langsamere Wasserabgabe roter Blätter gegenüber grüner konnte auch L. Linsbauer (Österr. Bot. Zeitschr. 1901) bei Cornus sanguinea konstatieren. Daß grüne Blätter im Lichte stärker transpirieren als rote, chloro- phyllreiche stärker als chlorophyllarme desselben Pflanzenstockes er- klärt sich daraus, daß nach den Untersuchungen W i e s n e r ' s gerade die vom Chlorophyll absorbierten Lichtstrahlen auf die Transpiration besonders wirksam sind. Für die Richtigkeit dieser Annahme spricht das Resultat eines von W i e s n e r in Buitenzorg ausgeführten Ver- suches (zit. Nr. 315): Ein rotes (jüngeres) und ein grünes (älteres) Blatt von Amherstia nobilis standen mit dem Stiel in je einem, mit Wasser gefüllten und entsprechend verschlossenen Glaszylinder. Die Transpiration betrug bei freier Exposition pro Stunde und ICXD g Lebendgewicht in g: Grünes Bl. Rotes Bl. Exponent Sonne vollständig bedeckt .... 2,56 1,88 1,36 Sonne als Scheibe sichtbar .... 5,33 2,40 2,22 Sonne vollkommen unbedeckt . . . 8,44 3,11 2,71 Man könnte wohl einwenden, daß sich bei Verwendung gl eich - alteriger roter und grüner Blätter andere Werte ergeben hätten; allein maßgebend ist hier die Tatsache, daß sich mit der Erhöhung der Sonnenwirkung die Transpiration des grünen Blattes in einem größeren Verhältnis steigert, als die des roten. Es darf hier auch nicht der Beobachtung von Stahl ( 293 ) vergessen werden, nach welcher sich die Spaltöffnungen bei abgeschnittenen roten Blättern früher oder besser schließen als bei grünen. Dies möchte ich zur Erklärung der obigen Angabe von Rathay anführen, nach der auch in Löschpapier eingelegte also dem Lichte entzogene rote Blätter viel langsamer Wasser verlieren als grüne. Zu den Beobachtungen der genannten Autoren, insbesondere jenen von Rathay, betreffend die relative Verdunstungsgcschwindig- 44 I'I- Beziehungen des Blattbaues. keit grüner und roter Blätter derselben Pflanze füge ich bestätigend noch meine eigene hinzu. Ende September entnahm ich einem Amaranthus vier grüne und vier fast ebenso große rote Blätter; nach Verschluß der Schnittfläche wurde das Gesamtgewicht der grünen und das der roten Blätter bestimmt, hierauf alle Blätter mittels feinen Drahtes nebeneinander aufgehängt; nach i8 Stunden erfolgte die zweite VVägung und hierauf die Ermittlung der Trockensubstanz. Das Schlußresultat war folgendes: Der Wassergehalt der grünen Blätter hatte sich von 77,6 auf 34,2 Proz., der der roten Blätter von 76,4 auf 42,8 Proz. vermindert. Daß grüne Blätter stärker transpirieren als rote (derselben Art), wurde auch in neuester Zeit von Busca- lioni durch vergleichende Beobachtungen an Achyrantes, Dracaena, Canna etc. bestätigt. Betrefis anderer Zellinhaltsstofte wird von verschiedenen Autoren (Tschirch, Volke ns, Fleischmann, Warming, Aubertj angegeben, daß schleimreiche, gerbstoffführende, salz- haltige sowie an organischen Säuren reiche Zellsäfte die Wasserabgabe retardieren. Nach den Untersuchungen von Aubert (269), dem wir eine größere Arbeit über die Transpirationsverhältnisse der Sukkulenten verdanken, enthält der Zellsaft der Crassulaceen Apfelsäure, Spuren von W^einsäure und bisweilen Tannin ; die Mesem- bryanthemen führen reichhch Oxalsäure, die Kakteen Apfelsäure, Weinsäure, dann hauptsächlich Gummi und Schleim. Interessant waren jene Parallelversuche Aubert's, bei denen bei verschieden- alterigen Blättern zweier gleicher Sprosse die Acidität des Zellsaftes und die Größe des Wasserverlustes ermittelt wurde. (Sedum dendroi- deum, Crassula arborescens, Sempervivum tectorum.) Es ergab sich nämlich, daß die Transpiration vom jüngsten Blatte bis zu einem der Terminalknospe noch nahe stehenden steigt, bei den älteren wieder sinkt, und sich bei dem ältesten (untersten) Blatte wieder etwas ver- größert. Andererseits wächst der Säurereichtum des Zellsaftes von der Terminalknospe an bis zu einem gewissen, voll entwickelten Blatte, und nimmt in den älteren Blättern wieder ab. „La transpira- tion d'une feuille est d'autant plus faible, que cette feuille contient plus d'acide malique, la cou-rbe de l'eau transpiree presente un mini- mum, correspondant au maximum de la courbe d'acide malique." Es betrug beispielsweise bei Sedum dendroideum die Menge a) des transpirierten Wassers (mgr), b) die Menge der Apfelsäure (mgr) für ein Gramm Blattfrischgewicht vom jüngsten (I) Blatte an: III, . Beziehungen des Blattbaues a. b. a. b. I. 14,9 1,2 VI. 18,4 4,5 11. 22,9 2,3 VII. 19,1 5-1 III. .•?2,5 2,9 VIII. 13,5 5-6 IV. 35,5 3,5 IX. 7,8 5-6 V. 25-3 37 X. 13,4 5-' 45 Die sehr langsame Wasserabgabe der Sukkulenten auch beim Vor- handensein solcher äußeren Faktoren, durch welche die Transpiration anderer Pflanzen in hohem Grade beschleunigt wird, erklärt sich durch das Zusammenwirken einer Anzahl von Organisationseigentümlichkeiten. Dahin gehören: a) die schwache Ausbildung des Wurzelkörpers und des Wasserleitungssystems; b) die geringe Oberflächenentwicklung; beispielsweise berechnete NoU, daß bei einem kopfgroßen 3,1 kg schweren Echinokaktus die transpirierende Oberfläche 308 mal kleiner war als die des Laubes einer Aristolochia Sipho von gleichem Ge- wichte, so daß (auf Grund anderweitig ermittelter Daten) eine Aristo- lochia von gleichem Gewichte mit jenem Echinokaktus eine mindestens 5000 mal größere Transpiration aufweisen müßte wie dieser; c) stark entwickelte Kutikula (in vielen Fällen); d) Wachsüberzug; e) geringe Chlorophyllmenge in den tiefer liegenden Parenchymlagen ; f ) gummöse, schleimreiche und organisch-saure Zellsäfte. Daß sich die Sukkulenten, die sich bekanntlich aus verschiedenen Pflanzenfamilien rekrutieren, auch bei monatelanger Bodendürre lebend zu erhalten vermögen, ver- danken sie auch dem Umstände, daß bei mangelnder Wasserzufuhr von außen die Terminalteile den tiefer stehenden, älteren Blättern W^asser entziehen, die infolgedessen in akropetaler Reihenfolge auf Kosten der jüngeren zu vertrocknen beginnen. Auf dieses, für die Lebensfähigkeit der Sukkulenten so wichtige Deplacement des \\''assers werden wir im XXVII. Kapitel ausführlicher zurückkommen. Ziftermäßige Daten , betreftend die Trarispiration sukkulenter Ge- wächse, wurden von Guettard, Senebier, Neuffer, Decan- d o 1 1 e , G a r r e a u , U n g e r , \\' i e s n e r , P^ 1 c i s c li e r , H e n s 1 o w , Ferruzza, Holt er mann u. a, ermittelt. Ich möchte nur einige Zahlen zitieren, die PM e i s c h c r über die Geschwindigkeit des W^asser- verlustes abgeschnittener Blätter \-erschicdener Organisation anführt. Die betreffenden Blätter (von jeder Art mehrere) lagen auf dem Ti.'^ch eines großen Zimmers (diftiises Licht, Temp. zumeist lö — 21 *'). Es verloren 50 Proz. des ursprünglichen W'assergehaltes nach Tagen : Chelidonium maius i, Tropaeolum maius I ^/g, Convallaria maialis i "'4, Abies Nordmanniana 3 '/.j, Tradcscantia guyanensis 12 '/o, Sempcr- \'ivum tcctorum J2, Bryophyllum calycinum lOO, Cereus sp. 20^. Aß III. Beziehungen des Blattbaues. Die Widerstandsfähigkeit der Sukkulenten gegen Aus- trocknung ist augenfällig. Von maßgebender Bedeutung für die Menge des im Inneren der Pflanze sich bildenden Wasserdunstes muß die Gesamtoberfläche der Interzellularen sein; denn es ist klar, daß ein stark entwickeltes Interzellularsystem infolge der dadurch vorhandenen großen, freien Oberfläche der verdunstenden Zellen eine reichUchere Wasserdampf- bildung ermöglicht, als die Ausbildung eines dicht gefügten Zellen- gewebes. Es hat zuerst Sachs darauf hingewiesen, daß es bei der Beurteilung der Transpiration eines Organes nicht nur auf die Größe der äußeren sondern auch auf die der inneren, freien Oberfläche, welche durch die Gesamtfläche der Interzellularen gegeben ist an- kommt, und für einen konkreten Fall (HeUanthus) angenommen, daß die Totalfläche des Interzellularsystems des Blattes etwa zehnmal so groß sei als die der Kutikula. U n g e r (64) versuchte mittels In- jektion von Blättern unter der Luftpumpe und aus der Gewichts- difterenz der Blätter vor und nach der Injektion das Volumen der Interzellularen bei mehreren Pflanzen zu bestimmen ; dieses bewegte sich zwischen 6,6 Proz. (Begonia manicata) und 32 Proz. (Fuchsia fulgens) des Blattvolumens. Damit im Zusammenhange steht es, daß unter Bedingungen, bei denen die Wasserdampfausgabe herabgesetzt, oder bei denen die Wasserv^ersorgung der Pflanze leicht ist, die Interzellularräume der Blätter relativ groß sind, das Mesophyll also eine lockere Struktur zeigt, während unter solchen physikalischen Verhältnissen, unter denen die Pflanze leicht und schnell Wasser verliert oder solches in nur kleiner Menge aufzunehmen imstande ist, die Mesophyllzellen, insbe- sondere die des Schwammparenchyms, dichter gefügt sind. So sind nach Untersuchungen von Areschoug und Stahl Schatten- blätter reicher an Interzellularen als So n nen blätter; Stahl (246) berechnete nach der Methode von Unger das Volum der Interzellularen bei Sonnenblättern von Sambucus mit 16 Proz. gegen 26 Proz. bei Schattenblättern; für Fagus mit 19 Proz. (Sonnen- blätter) gegen 29 Proz. (Schattenblätter), bei Urtica mit 20 gegen 30 Proz. Übereinstimmend haben vergleichende Kultur\'ersuche von Kohl, Eberdt, Lo the Her (Revue gen. de Bot. V 1893), Brenner gezeigt, daß sich in sehr feuchter Luft das Interzellularsystem, insbe- sondere im Schwammparenchym reichUcher entwickelt. Mer (Bull, soc. bot. de France, XXX. 1883) fand dieselbe Erscheinung bei stärkerer Arrosion des Bodens. IV. Einfluß äußerer Bedingungen auf die Ausbildung des Mesophylls. 47 Um wieviel sich die Gesamtoberfläche der Interzellularen infolge ihrer Kleinheit bei gleichzeitiger Vielheit vergrößert, sei durch ein Beispiel illustriert. Die Lamina eines mittelgroßen Blattes habe, als Kreis betrachtet, einen Radius von 40 mm und eine Dicke von 0,25 mm ; die Interzellularen würden zehn Prozent des Blattvolums aus- machen. Dann beträgt das Volum des Blattes 1256 cmm, das der Interzellularen 125,6 cmm. Diese müßten, in einem einzigen Interzellularraum vereinigt und diesen als Kugel gerechnet, eine Oberfläche von 120 qmm haben. Nehmen wir an, das Blatt sei hypostomatisch und besitze 200 Spaltöff"nungen pro qmm, so ist die Zahl der Inter- zellularen mit 5 Millionen nicht zu hoch gerechnet, da schon die Zahl der Atemhöhlen 1 ,004 800 beträgt. Entstehen aber aus einer Kugel von beliebigem Raum- inhalt 5 Millionen Kugeln, so ist deren Gesamtoberfläche 170 mal so groß, wie die einer einzigen großen Kugel von demselben Volumen. IV. Einfluß äußerer Bedingungen auf die Ausbildung des Mesophylls. Mit dem Studium des Einflusses äußerer, die Tran- spiration modifizierender Bedingungen auf die Aus- bildung des Mesophylls, speziell des Pallisadenge- webes der Laubblätter hat sich eine Reihe von Autoren be- schäftigt. Nachdem schon Thomas (Jahrb. f. wissensch. Bot. IV 1865) gefunden hatte, daß das PalHsadengewebe sich ausschließhch oder doch vorwiegend an der Lichtseite der Blätter entwickelt, be- obachtete Stahl (Botan. Ztg. 1880 ferner Nr. 246) an den Blättern unserer Laubbäume, daß sonnige Standorte eine stärkere Entwicklung des Pallisadenparenchyms , insbesondere die Bildung langer und schmaler Zellen, schattige Standorte eine bessere Ausbildung des Schwammparenchyms bedingen. Die Tatsächlichkeit eines fördernden Einflusses des Lichtes auf die Pallisadenausbildung bestätigten die im folgenden genannten Autoren. So fand Pick (Botan. Centr.-Bl. XI, 1882) auf Grund einschlägiger Beobachtungen, daß stärkere Beleuchtung die Entwicklung der Pallisaden begünstigt; Grosglik (Bon. Centr.-Bl. XX 1884) erkannte durch das Studium der Entwicklungsgeschichte des Mesophylls von Eucalyptus globulus und anderer Pflanzen, daß das Licht das Auftreten des Pallisaden- parenchyms direkt verursacht und dessen Ausbildung fördert; Dufour (Ann. sc. nat. 7. scr, V. Vol. 1887), der Pflanzen (Circaea, Helianthus, Faba, Fragaria, Ligustrum etc.) in der Sonne und im Schatten kulti- aS ^^"- Einfluß äußerer Bedingungen auf die Ausbildung des Mesophylls. vierte, kam zu dem Ergebnis: le tissu en pallisade est beaucoup plus developpe au soleil qu'a l'ombre." Weiteres bestätigte Gene au (274) durch Messung der Höhe der PaUisadenschichte bei Sonnenblättern und bei Schattenblättern derselben Pflanzenart die Beobachtung von Stahl. Die Schichtdicke der Pallisaden betrug nämlich in Mikro- millimetern: Mirabilis Jalappa Sonnenblatt = 135, Schattenblatt = loo; Berberis vulgaris S. = 61, Seh. = 39; Salix rosmarinifolia S = 150, Seh. == 60; Quercus pedunculata S = 85, Seh. =^ 35. Eberdt (249) konnte bei Magnolia acuminata, Tropaeolum malus, Chelidonium malus und Helianthus annuus keinen Unterschied zwischen Sonnenblättern und Schattenblättern finden; in beiden Fällen waren gleich viele Pallisaden- und Schwammzellreihen ausge- bildet. Derselbe Befund ergab sich bei einem im Lichte und einem im Dunklen zur Entwicklung gekommenen Sproß N'on Clematis inte- grifolia, Phlox paniculata und Tropaeolum malus. Eberdt hat da- durch die Überzeugung gewonnen, daß das Licht auf die PaUisaden- bildung keinen — wenigstens nennenswerten — Einfluß hat, „daß das Licht niemals imstande ist, Pallisadenparenchym selbständig her- vorzurufen." Mit Rücksicht auf die Beobachtungen von Stahl, Pick, Grosglik, Dufour und Geneau müssen die Angaben von Eberdt wohl mit Vorsicht aufgenommen werden. Da die interzellulare Wasserdamptbildung im Schwammparen- chym leichter und rascher erfolgt, als im Pallisadenparenchym, so ist es wahrscheinlich, daß die stärkere Entwicklung des Pallisaden- gewebes auf Kosten des übrigen Mesophylls im Lichte auf eine Ver- minderung der Transpiration hinzielt. Diesen Gedanken hatte Are- schoug (245) bereits im Jahre 1882 ausgesprochen und beigefügt, daß vielleicht die Wasserverdunstung von Blättern mit mächtigem Pallisadengewebe auch durch die Fähigkeit dieser Zellen beschränkt werde, infolge des Chlorophyllreichtums W-'ärme zu absorbieren und dadurch das unterliegende, transpiratorische Gewebe gegen die zu starke Erwärmung durch einstrahlendes Sonnenlicht zu schützen. Auf Grund vergleichender Untersuchungen des Mesophylls von Tro- päolumpflanzen, die Eberdt a) in trockenem Boden und trockener Luft, b) in feuchtem Boden und trockener Luft, c) in feuchtem Boden und feuchter Luft erzog, ferner nach den Befunden bei Hydrolea spinosa, die zuerst in einer sehr feuchten Atmosphäre (im „Aquarium") dann in trockener Luft kultiviert wurde, stimmt dieser Autor der Ansicht von Areschoug bei , daß das Schwammparenchym das eigentliche assimilatorische Gewebe sei, das im feuchten KUma eine stärkere Ausbildung erfährt. Dagegen bezeichnet Eberdt die An- IV. Einfluß äußerer Bedingungen auf die Ausbildung des Mesophylls. aq nähme von Areschou^, daß, wenn durch andauerndes intensives Licht die Transpiration in einer, für die Pflanze nachteihgen Weise sich steigern würde, diese PaUisaden ausbildet und dadurch die Ver- dunstungsgröße moderiert, als nicht richtig. Nicht, wo wenig trans- spiriert werden soll, findet man nach Eber dt Pallisadenzellen stark ausgeprägt, sondern „immer dort, wo stark assimiliert und zu gleicher Zeit stark transpiriert wird". Diese Behauptung ist wohl aus der Luft gegrififen und nicht richtig. Ich habe schon vorher angeführt, daß P^berdt bei seinen Versuchspflanzen, darunter auch bei Tropaeolum keinen Unterschied in der Zahl der Paliisaden- und Schwammzell- reihen bei Sonnen- und bei Schattenblättern gefunden hat. Da man aber wohl annehmen muß, daß ein im Schatten zur Entwicklung kommendes Blatt weniger assimiliert und transpiriert, wie ein besser beleuchtetes und zeitweise direkt insoliertes, so sollte (nach Eberdt's Theorie) das Schattenblatt mehr Paliisaden haben, und es ist nicht einzusehen, warum (nach Eberdt's Befund) das Schattenblatt genau so viele PaUisaden- und Schwammzellreihen ausbilden sollte wie das Sonnenblatt. Treffend zeigt Arese houg die Haltlosigkeit der Eberdt'schen Behauptung von den Bedingungen der Pallisadenaus- bildung durch folgendes Beispiel: Vergleicht man etwa Helianthus und Buxus, so ist kein Zweifel, daß die gleiche Blättermasse in der- selben Zeit bei Helianthus eine weit größere Menge organischer Sub- stanz erzeugt, als bei Buxus; dennoch haben Buxusblätter ein weit machtigeres und dichteres PaUisadengewebe als Helianthus. Are- schoug hätte noch beifügen können, daß dieselbe Blattfläche bei Helianthus zweifelsohne auch stärker transpiriert als bei Buxus. Selbst- verständUch fällt es Areschoug nicht ein, die Bedeutung der PaUi- saden als Assimilationszellen zu verkennen. Eberdt's „Beweise" für seine Ansicht — bemerkt Stenström — geben zu berechtigten An- merkungen Anlaß. Denn aus seinen Kulturversuchen mit Tropaeolum etc. erfährt man nichts darüber, wie sich die PaUisaden unter den verschiedenen Bedingungen in bezug auf ihre Längenentwicklung ver- hielten. Bezüglich der Hydrolea erfährt man nichts darüber, ob in dem Raum mit der trockenen Atmosphäre die Lichtverhältnisse die- selben waren, wie in dem „Aquarium" etc. Eberdt's Lehre, daß Pallisadenbildung durch das Zusammenwirken von starker Assimilation und Transpiration hervorgerufen werde, wäre erst dann berechtigt, wenn er gezeigt hätte, daß die PaUisadenbildung bei starker Assimi- lation und gleichzeitig schwacher Transpiration, ebenso auch bei schwacher Assimilation und gleichzeitig starker Transpiration (alles bei derselben Beleuchtung) unterbleibt. Eberdt's Versuche zeigen Hurgerstein, Die Transpiration der Pflanzen. 4 Co IV. Einfluß äußerer Bedingungen auf die Ausbildung des Mesophylls. nur, daß sich die Pflanze in trockener Luft durch Verdickung der Kutikula und' durch engeren Anschluß der Pallisaden einen Tran- spirationsschutz verschafft, der aber mit der Assimilation nichts zu tun hat. Der Auffassung Areschoug's von dem Einfluß des Pallisaden- parench}'ms auf die Transpiration hält Haberlandt (Physiol. Pflanzen- anatomie, 1896), entgegen, daß auch in diesem Gewebe Interzellularen vorhanden sein können, eine Tatsache, die, wie Haberlandt be- hauptet, Areschoug entgangen sein soll. Aber schon lange vor Haberia ndt's Entdeckung hat Areschoug in einer größeren Arbeit über die Anatomie des Blattes (Jemförande undersökningar öfver bladets anatomia, Lund, 1878) dieselbe Beobachtung für eine größere Anzahl von Pflanzen mitgeteilt. Der Hauptsatz Areschoug's ist folgender : „Was das Pallisadengewebe anbelangt, das meiner Ansicht nach ein vorzugsweise assimilatorisches Gewebe ist, so habe ich nachzuweisen gesucht, daßdessenstärkereoderschwächere Entwicklung inklusive Dichtigkeit mit der stärkeren oder schwächeren Beleuchtung sowie der größeren oder geringeren Feuchtigkeit des Bodens wie der Luft im engsten Zusammenhange steh t." Haben die früher genannten Autoren (exkl. E b e r d t) die Richtig- keit der Areschoug 'sehen Lehre über die Beziehung zwischen Lichtstärke und Pallisadenentwicklu ng bestätigt, so er- gaben die Beobachtungen von Vesque, Lothelier, Mer, Co- stantin, Brenner und Fabricius eine Bekräftigung der Ansicht Areschoug's über den Einfluß des Feuchtigkeitsgrades von Luft und Boden auf die Ausbildung des pallisaden Mesophyllanteiles. Vesque (An. sc. nat. Bot, ser. 6, Vol. XII, 1881) hat sich nach den Befunden des Blattbaues von in trockener, beziehungsweise in feuchter Luft bei gleicher Beleuchtung erzogenen Erbsenpflanzen dahin ausgesprochen, daß infolge der günstigeren Transpirationsbedingungen im Lichte und in trockener Luft sich das Pallisadengewerbe stärker entwickelt, sei es durch Vermehrung der Reihen, sei es durch Verlängerung der Zellen. Lothelier (Rev. gen. de Botanique, Vol. V. 1893), der Pflanzen (Berberis, Crataegus) in gewöhnlicher Luft und in einer sehr feuchten Atmosphäre kulti- vierte, fand für den letzteren Fall das Pallisadengewebe stark reduziert oder vollständig verschwunden, das Interzellularsystem stark ent- wickelt. Mer (Bull. soc. Bot. de France Vol. XXX, 1883) erzog Bohnenpflanzen einerseits bei reichlicher, andererseits bei sehr spär- licher Arrosion des Bodens. Im ersten Falle waren die Blattpalisaden IV. Einfluß äußerer Bedingungen auf die Ausbildung des Mesophylls. 5 j kegelförmig, unten voneinander abstehend, das Schwammparenchym hatte große Lakunen; bei großer Bodentrockenheit hingegen ent- .standen zyHndrische, dicht aneinander schHcßende PaHisadenzcUen und zugleich ein Schwammparenchym mit ausnehmend kleinen Inter- zellularen. Durch Vergleich der Struktur von unter Wasser ge- wachsenen Blättern von Alisma, Stratiotes, Ranunculus aquatilis mit solchen, die sich in der Luft gebildet hatten, fand Costantin (An.' sc. nat. Bot. ser. 7, vol. III, 1894), daß sich die Wasserblätter „par la reduction ou meme la disparition complete du tissu en pallisade" von den Luftblättern unterschieden. Bonnier (Compt. rend. de l'acad. des sc. Paris vol. CXVIII, 1890) verglich den Blattbau zweier Individuen derselben Art, von denen das eine von Spitzbergen oder von Jan-Mayen, das andere von einem alpinen Standorte stammte. Die alpinen Pflanzen zeigten typische Pallisaden, die arktischen aber ein fast lakunäres Gewebe, das Bonnier der feuchten Atmosphäre im arktischen Gebiete zuschreibt. Brenner erzog Eichensämlinge (Quercus pedunculata, sessiliflora, suber) a) in feuchter Luft und im feuchtem Boden (Glasglocke und tägliches Gießen), b) in trockner Luft und in trocken gehaltenem Boden. Gegenüber den Trocken- blättern hatten die Feuchtblätter tangential gestreckte Epidermiszellen mit schwach verdickter Außenwand, größere und mehr offene Sto- mata sowie ein viel lockerer gefügtes Mesophyll, sowohl bezüglich des Schwamm- wie des Pallisadenparenchyms. Damit im Zusammen- hange zeigte, unter gleiche Bedingungen gebracht, die feucht ge- haltene Pflanze eine viel raschere Verdunstungsfähigkeit, als die trocken gewachsene ; beispielsweise betrug der Wasserverlust eines abgetrennten Blattes von Quercus pedunculata nach einer Stunde im ersten Falle 57,3 Proz., im zweiten Falle 5,2 Proz. des Anfangs- gewichtes. Schließlich führe ich noch hierher gehörige Beobachtungen aus einer Arbeit von Fabricius an (Bot. Zentr.Bl. Beiheft, tom. Xu, 1902 und Inaug.-Diss. der Univ. Basel [Jena, Fischer] 1902). Der- selbe untersuchte die Anatomie einer Reihe von Pflanzen, die größten- teils vom Mount Harrison der Seychellen Insel Mahc stammten und von A. F. W. Schimper gesammelt wurden. Die Blätter der hohen Waldbäume zeigten 2 — 3 (oft hochzellige) Pallisadenschichten, die Blätter des im Schatten lebenden Unterholzes nur i — 2 Reihen von (oft kurzzelligen) Pallisaden. Alle diese vielen Erfahrungen, sowie gelegentliche Beobachtungen anderer Autoren (AI tenkirch, Holter- mann u.a.) haben also ergeben, daß unter Verhältnissen , die eine größere W^asserökonomie seitens der Pflanze erfordern, namentlich bei kräftiger Insolation mit vorherrschender Lufttrocken- 4* i^2 ^^- Einfluß äußerer Bedingungen auf die Ausbildung des Mesophylls. heit und Boden dürre sich das Pallisadengewebe mäch- tiger und typischer ausbildet, einerseits durch Entstehung- langer, englumiger, dichter gefügter Zellen, andererseits durch Ver- mehrung der Zellenlagen; gleichzeitig vermindert sich die Gesamt- oberfläche der Interzellularen im Schwammparenchym und damit die freie, innere Verdunstungsfläche des Blattes. Bezüglich des Einflusses der Höhenlage auf die Ent- wicklung der Pallisaden und die Transpirationsgröße kamen B o n n i e r und L e i s t zu gerade entgegengesetzten Resultaten. Bonnier (252) experimentierte u. a. in eigens eingerichteten Labo- ratorien in Chamounix und in Cadeac (Pyrenäen). Die Versuchs- pflanzen standen in hermetisch verschlossenen Töpfen, die Transpira- tion wurde durch Wägung ermittelt. Es zeigte sich, daß insolierte Pflanzen in bedeutenden Höhen stärker transpirieren als in der Ebene ;, im Dunkeln war dagegen die Wasserabgabe der Pflanzen am alpinen Standort fast gleich oder sogar geringer als die der Pflanzen in tieferen Höhenlagen. B o n n i e r ' s sorgfältige anatomische Unter- suchungen ergaben : In bedeutenden Höhen werden die Blätter im allgemeinen dicker, das Pallisadengewebe entwickelt sich stärker und wird chlorophyllreicher als bei denselben Arten in der Ebene. Hin- gegen hat Leist (257) angeblich gefunden, daß in bedeutenden Höhen die Blätter dünner werden und sich das Pallisadengewebe schwächer entwickelt Entweder haben nach Leist die alpinen Blätter weniger Pallisadenzellagen als Blätter derselben Art in der Ebene (bisweilen gar keine, wie Soldanella alpina und S. pusilla), oder wenn die Zahl der Zellagen nicht diff'eriert, so haben die alpinen Formen kürzere und weitere Pallisaden. Leist kommt zu dem Ergebnis, daß die Sonnenblätter alpiner Standorte in der Regel mit den Schatten- blättern der Ebene übereinstimmen. (Und die alpinen Schattenblätter ?) Da ferner Versuche mit Saxifraga cervifolia lehrten, daß bei stark verminderter Transpiration eine geringere Ausbildung der Pallisaden erfolgt, daß die Verlängerung der PalHsaden und die Vermehrung ihrer Lagen durch stärkere Transpiration herbeigeführt wird, und da- her die Alpenpflanzen gegenüber den Pflanzen der Ebene eine ge- ringere Transpiration haben müssen, und zwar ,,auf bekannte Tat- sachen gestützt", infolge „großer Luftfeuchtigkeit und sehr großer Bodenfeuchtigkeit". Ich kann mich der Motivierung von Leist nicht anschließen.. Was zunächst die Boden feuchtigkeit betrifft, so ist dieselbe im Alpengebiet nach meinen eigenen Erfahrungen sehr verschieden. So wie es in den Alpen Orte oder Gegenden gibt, in denen der Boden IV. Einfluß äußerer Bedingungen auf die Ausbildung des Mesophylls. q -i fortwährend sehr feucht i.st, so gibt es auch solche Reviere, in denen während eines großen Teiles der Vegetationszeit eine ziemliche Boden- trockenheit herrscht. Auch die große Luftfeuchtigkeit ist im Alpengebiete nicht überall und immer vorhanden. Ich .stütze mich auch auf „bekannte Tatsachen" und kann diesbezüglich keinen besseren Gewährsmann anführen, als den Meteorologen Julius H a n n. Der- selbe sagt in seiner „Klimatologie", S. 177: „Das Charakteristische der Feuchtigkeitsverhältnisse größerer Gebirgshöhen ist der raschere Wechsel und die größeren Extreme derselben. Volle Sättigung der Luft mit Wasserdampf, auf dem Boden aufliegende Wolken wechseln häufig mit großer Lufttrockenheit." Ferner: ,Die Evaporationskraft des Hochgebirgsklima darf deshalb nicht nach der relativen Feuchtigkeit allein beurteilt werden ; der verminderte Luftdruck ermöglichst eine viel raschere Verbreitung der gebildeten Wasserdämpfe, also eine Beschleunigung der Verdunstung. Dazu kommt dann auch noch die zeitweilig während schöner Witterung herrschende große Lufttrockenheit." A. Wagner (278) findet, daß die Blätter der Alpenpflanzen keine so durchgreifenden Schutzanpassungen zeigen, wie solche starke ■ Transpiration hervorzurufen pflegt. Aus dem Umstände, daß bei herabgesetzter Transpiration die Blätter der Alpenpflanzen nicht nur keine Reduktion, sondern selbst eine Steigerung der Pallisadenbildung zeigen, hat Wagner die Überzeugung gewonnen, daß nicht die Transpiration, sondern die Assimilation in erster Linie den Bau des Mesophylls beherrsche, „in der Weise, daß Zahl und Größe der Palli- saden nur von den Assimilationsverhältnissen, die Interzellularbildung auch von den Transpirationsverhältnissen abhängig ist". Eine ein- gehende, kritische Beleuchtung der Versuchsergebnisse, Ansichten und Deduktionen von Bonnier, Leist und Wagner hat Sten- ström gegeben. Lesage (292) verglich zwei Kulturen von Bohnen; die eine stand unter dem normalen Luftdruck der Ebene, bei der anderen wurde die Luft in der Umgebung der Pflanze wiederholt verdünnt. Nach Verlauf eines Monats waren in den Blättern, die unter dem geringeren Luftdruck entstanden, mehr Pallisaden entwickelt als in den Blättern der anderen Kultur. Lesage (291, 292) faßt die Er- gebnisse der französischen Forscher bezüglich der Pallisaden zusammen : Das Pallisadengewebe entwickelt sich: i. im Lichte mehr als im Schatten ( V e s q u e , L o t h e 1 i e r ) ; 2. in trockener Luft mehr als in feuchter (Dufour); 3. in den Luftblättern der Wa.sserpflanzen mehr als in den submersen (Co st an t in); 4. bei geringerem Luftdruck 'A V. Transpirations Verhältnisse korrelativer Blätter. mehr als bei höherem (Lesage); 5. in trockenem Boden mehr als in feuchtem (Mer); 6. in salzigem Boden mehr als in gewöhnlichem (Lesage); 7, bei mangelhafter Wurzelentwicklung in schlechtem Boden mehr als bei reichlicher Wurzelbildung in nahrhaftem Boden. Das Pallisad enge webe entwickelt sich somit stärker, wenn die äusseren Bedingungen für die Traiispiration günstig sind (Nr. i — 4) oder wenn die Wassc rab s orp tio n erschwert ist (Nr. 5 — 7). Man muß daher annehmen — schließt Lesage — daß das Pallisadengewebe der Blätter einer der Apparate ist, „qu'emploie la plante pour se proteger contre une trop grande transpiration". V. Transpirationsverhältnisse korrelativer Blätter. Sachs (Handb. d. Experm. Physiol. p. 33) hat sich dahin aus- gesprochen, daß die Spreite der Blätter, die einen differenzierten' Petiolus haben, wie die netznervig geäderten Blätter der Dicoty- ledonen „gewöhnlich nach allen Dimensionen ihrer Fläche hin im Wachstum zurückbleiben, wenn die Beleuchtung sich mindert". Er- gänzend hierzu fand H.Pick (Bot. Zentr. Bl. XI. Bd. 1882) bei seinen vergleichenden Studien über das Mesophyll, daß die Sonnenblätter an Dicke die Schattenblätter übertreffen. (Hieracium, Lysimachia, Geum, Hedera, Sambucus, TiUa, Acer); er stellt daher, seine Be- obachtungen mit denen von Sachs vereinigend, den Satz auf: „die Schattenblätter bleiben gegenüber insolierten Blättern nach allen Dimensionen in ihrem Wachstum zurück". Bestätigt wurde dies durch Messungen, welche D u f o u r (Ann . sc. nat. Bot. 7. ser. tom V. 1887) an Blättern verschiedener Pflanzen (Circaea, Faba, Lupinus, Helianthus, Solidago) vornahm, die in der Sonne, beziehungsweise an einem schattigen Standorte kultiviert wurden. „A. un eclairement plus intense, la plante prend un deve- loppement bien plus considerable. Les feuilles arrivent aussi ä des dimensions plus grandes et cela nous l'avons vu dans tous les sens en surface comme en epaisseur". Ich selbst habe an verschiedenen, in Auen und an Waldrändern stehenden- Holzpflanzen vergleichende Messungen der Spreitenfläche V. Transpirationsverhältnissc korrelativer Blätter. - - bei Sonnen- und bei .Schattenblättern vorgenommen; hierbei wurden jedesmal ziemlich gleich alte Blätter von demselben Baumindividuum verglichen. Als Mittel aus je 8 — lo Bestimmungen ergab sich das Verhältnis der Spreitengröße der Schattenblätter zu der der Sonnen- l)lätter: Alnus incana i : I,i6, Carpinus Betulus i : i,20, Fagus silvatica I : 1,24, Acer Pseudoplatanus i : 1,33, Syringa vulgaris i : 1,34, Corj-lus Avellana i : 1,34, Tilia grandifolia i : 1,50. Ich habe damit die Be- obachtungen von Pick und von Dufour verifiziert, und es kann die Angabe von Stahl (246) und von Johow (208), daß Sonnen- blätter kleiner wären als Schattenblätter nur für besondere Fälle (z. B. Artocarpus Tocouba nach Johow) richtig sein. In den Blattabbildungen verschiedener Quercus-Arten , die Brenner (364) vor- führt, erscheinen die Sonnenblätter meist kleiner als die Schattenblätter; bei Quercus bambusaefolia finde ich keinen Unterschied ; bei Quercus pedunculata ist das Sonnen- blatt größer als das Schattenblatt. Die Befunde von Stahl und von Pick, daß an sonnigen Stand- orten dickere Blätter ausgebildet werden, als an schattigen, wurden auch von Hoehnel, Johow, Dufour und von Gene au (274) bestätigt. Beispielsweise ist nach Stahl das Sonnenblatt bei Sambucus fast doppelt, bei Fagus last dreimal so dick als das Schattenblatt. G e n e a u fand das diesbezügUche Verhältnis der Blattdicke bei Taxus baccata etwa wie i : 1,4 bei Berberis vulgaris i : 1,5, bei Quercus pedunculata i : 1,7, bei Mirabilis Jalappa und bei Fagus silvatica i : 2,0. Man kann also resümierend sagen, daß die Laubblätter an einem sonnigen Standorte dicker und (im allgemeinen) größer werden als an einem schattigen. Was die Blatt- struktur betrifft, so ergaben die Untersuchungen von Pick, Stahl und Brenner, daß das Mesophyll der Sonnenblätter dichter gefügt ist. als das der Schattenblätter. So fand Stahl (nach der Methode von Unger), daß die Interzellularen in den Sonnenblättern in toto ein kleineres Volumen haben als in den Schattenblättern; z. B. bei Sambucus 16 Proz. gegenüber 26 Proz., bei Fagus 19 Proz. gegenüber 29 Proz. des Blattvolumens. Nach Brenner' s vergleichenden Unter- suchungen verschiedener Eichenblätter war bei den Sonnenblättern die obere Außenwand der Epidermiszellen viel stärker verdickt als bei den Schattenblättern, die Pallisadenzellen waren in mehr Lagen ausgebildet und typischer geformt , das Schwammparenchym war dichter gefügt. Aus dieser Verschiedenheit des histologischen Baues erklärt sich die Beobachtung von Hoenel (166), daß unter sonst gleichen Bedingungen Schattenblätter stärker transpirieren als Sonnen- blätter. 56 V. Transpirationsverhältnisse korrelativer Blätter. Ausgedehnte, nach sechs verschiedenen Methoden ausgeführte Bestimmungen der relativen Transpirationsgröße von in der Sonne resp. im Schatten erwachsener Pflanzen unternahm Geneau (274). Verwendung fanden bewurzelte Pflanzen, abgetrennte Sprosse, auch mit der Mutterpflanze in organischem Verbände gebliebene Blätter. (Solanum, MirabiUs, Berberis, Fagus, Carpinus, Quercus, SaUx, Abies, Fig. 14. Apparat von Geneau de Lamarliere zur gleichzeitigen Bestimmung der Transpiration einer Sonnenpflanze und einer Schattenpflanze. Taxus etc.) In einzelnen Fällen wurden die Pflanzen, um den Ein- fluß der größeren Chlorophyllmenge des Sonnenblattes auszuschließen, bei Lichtabschluß aufgestellt. Welche Mühe sich Geneau nahm, um das relative Transpirationsvermögen von Sonnen- und Schattenblättern unter sonst gleichen äußeren Bedingungen kennen zu lernen, ergibt sich aus dem von ihm komponierten und verwendeten Apparate, von dem Fig. 14 eine Reproduktion der Originalabbildung darstellt. V. Transpirationsverhältnisse korrelativer Blätter. C7 Die Luft passiert infolge der Aspiration zuerst die mit Schwefelsäure gefüllte Flasche B, um hier den VVasserdampf zu verlieren, dann das Rohr U, dessen Kalistücke das etwa mitgerissene Schwefelsäuregas absorbieren und gelangt zu dem T-Rohre, in welchem der Luftstrom geteilt und in die beiden gleich großen, hermetisch schließenden Glocken O und S dirigiert wird. Unter O steht die im Schatten erwachsene, unter S die in der Sonne entwickelte Versuchspflanze (Lupinus albus). Die aus den Glocken ausströmende Luft durchzieht je zwei mit Chlorkalzium gefüllte, genau gewogene U-Röhren, in denen der von der Pflanze evaporierte Wasserdunst zurückbleibt. Die wieder trocken gewordene Luft passiert die Flasche E beziehungsweise E', deren Schwefelsäure die erwähnten Chlorkalziumröhren von der feuchten Luft des Aspirators isoliert. Das Rohr T' vereinigt wieder die beiden Luftströme und leitet sie durch die Wasserflasche F zum Aspirator SP. Durch die Einschiebung der mit Wasser gefüllten Flasche F soll verhindert werden, daß Schwefelsäuregas in den Aspirator gelangt und dessen Metallwände beschädigt. Das Quecksilbermanometer M gibt über die Luft- druckverhältnisse im Apparat Aufschluß. In allen Fällen (mit Ausnahme von Ampelopsis) ergab sich — unter sonst gleichen Bedingungen — ein rascherer Wasserverlust bei den Sonnenblättern : „on voit donc qu'ä l'obscurite comme ä la lumiere les feuilles developpees au soleil transpirent plus par unite de surface que ;les feuilles, qui ont pousse a l'ombre." Dieser Befund von G e n e a u ist überraschend ; denn es läßt sich a priori annehmen, und die Ergebnisse der H o e h n e 1 ' sehen Versuche haben es gezeigt, daß Schattenblätter infolge der schwächeren Verdickung und Kuti- kularisierung der Epidermisaußenwände sowie infolge der größeren Ausbildung der Interzellularen unter gleiche äußere Transpirations- bedingungen wie Sonnenblätter gebracht, größere Transpirationswerte ergeben als letztere. Dafür spricht auch folgende Beobachtung von Buc herer (Bot. Centn Bl. XV. Bd. 1890 S. 119): Eine Topfpflanze von Vicia Faba wurde von der Keimung an in trockener Zimmerluft, eine andere bei derselben Beleuchtung und Temperatur in einer feuchten Kammer gezogen. Es ist bekannt, daß in letzterem Falle die Blätter eine zartere Epidermis und größere Mesophyllinterzellularen ausbilden. Die vollständig gesunden, etwa 70 cm hoch gewordenen Pflanzen wurden eines Abends gewechselt, d. h. die trocken erzogene Pflanze kam in die feuchte Kammer und umgekehrt. Am folgenden Morgen war die in feuchter Luft erzogene in der trockenen Luft ver- dorrt, während die in trockener Luft erzogene in der feuchten Kammer frisch blieb und sich weiter entwickelte. In seiner Abhandlung über die Transpirationsgröße im feucht- warmem Tropengebietc bemerkt Haberlandt (275), daß wenn man vorher beschattete Pflanzenteile (abgeschnittene Sprosse oder Blätter) plötzHch bei hoher Temperatur im direkten Sonnenlichte transpirieren läßt, man hiiufig in den ersten 10 — 30 Minuten bedeutend hciherc "3 V. Transpirationsverhältnisse korrelativer Blätter. Transpirationszahlen erhält als später, „wenn sich der transpirierende Pflanzenteil der geänderten Bcleuchtungsintensität bereits angepaßt hat". Dies ist. leicht erklärhch. Denn wir wissen, daß bei einem mit der Schnittfläche im Wasser stehender Zweig oder gar Blatt im direkten SonnenUchte bei gleichzeitig hoher Lufttemperatur anfangs die Wasserabgabe so sehr die Wasseraufnahme überwiegt, daß sich der W^assergehalt des Sprosses (Blattes) kontinuierlich vermindert. Dieser Umstand, verbunden mit der Verengerung oder vielleicht Schließung der Spaltöfi'nungen infolge ungenügender Wasserzufuhr und großer relativer Lufttrockenheit bewirkt bald eine kontinuierliche Verminderung der Transpiration. Dahin reduziert sich die „Anpassung" abgeschnittener Blätter, die bei verminderter Wasserversorgung trockener und zugleich heißer Luft ausgesetzt werden. Verschiedene Forscher interessierten sich für die Frage , i n welcher W^eise sich die Verdunstungsgröße mit dem Alter des Blattes ändert. Die meisten und relativ besten Ver- suche in dieser Richtung machte Hoehnel (153). Es wurden die aufeinanderfolgenden Blätter eines Sprosses abgeschnitten und mit den Stielen einzeln in mit Wasser gefüllte Eprouvetten mit Hilfe von Korken so befestigt, daß die freie Wasserfläche an der Verdunstung gehindert war. Die Transpirationsbestimmung erfolgte durch Wägung. In einer zweiten Versuchsreihe wurde durch entsprechend adjustierte, die einzelnen Blätter enthaltenden Gefäße Luft aspiriert, und diese durch gewogene, mit Chlorkalzium gefüllte Röhren geleitet. Hierbei ergab sich, daß die jüngsten Blätter ein Transpirationsmaximum auf- weisen, daß während der Entwicklung des Blattes die Verdunstungs- größe anfänglich . fällt, um dann wieder zu steigen und im völlig ent- wickelten Blatte ein zweites, niedrigeres Maximum zu erreichen. Nach Hoehnel läßt sich diese Erscheinung in folgender Weise erklären: Im jüngsten Stadium des Blattes ist . nur kutikulare Transpiration vor- handen, .die wegen der Zartheit der Kutikula und Epidermiswand relativ groß ist. Mit der Entwicklung des Blattes verstärkt sich die Kutikula, die Transpiration sinkt; das Minimum fällt in jenes Stadium, in welchem die kutikulare Verdunstung schon gering ist und die stomatäre stärker wird. Letztere vergrößert sich immer mehr und erreicht im vollkommen entwickelten Blatte das Maximum, welches aber nicht jenes des jugendlichen Kutikularzustandes erreicht. Aus den von Ho ehnel bezeichneten Zahlenreihen seien nur die folgenden mitgeteilt : Es betrug die zehnstündige (durch direkte Wägung er- mittelte) Transpiration pro lOO qcm Blattfläche vom jüngsten Blatte angefangen bei Tilia pandfolia: 135, I02,, 96, IQ4, 118, 115; bei Ulmus V. Transpirationsverhältnisse korrelativer Blätter. Cq campcstris : 870, 362, 318, 320, 302,433,467; nach der Chlorkalzium- methode bei Pelargonium tomentosum : 213, 119, 90, 105, 105, II2. H o e h n e 1 's Befunde wurden von A u b c r t für Sukkulente bestätigt- Nach diesem Autor nahm bei Sedum, Sempervivum und Crassula die Verdunstungsgröße von der Terminalknospe bis zu einem dem Sproß- gipfel nahen Blatte zu, sank in den folgenden (älteren) Blättern und erhob sich wieder ein wenig an den untersten (ältesten) Blättern. Diese Folge steht nach Aubert im Zusammenhang mit dem Reich- tum der Blätter sukkulenter Pflanzen an organischen Säuren. Letztere nehmen von der Terminalknospe bis zu den in voller Entwicklung stehenden Blättern zu, von da gegen die alten Blätter ab; das Minimum der Transpiration korrespondiert mit dem Maximum des Gehaltes des Blattes an Apfelsäure : Sedum dendriticum ; Blatt I, II, III . . . X ; Wasserverlust (Zeit ?) pro g des Frischgewiclites : 15, 23, 33, 36, 25, 18, 19, 14, 8, 13 mg. — Sempervivum tectorum; Blatt I, II, IV, . . . XVI; Einstündiger Wasserverlust pro g Frischgewicht: 104, 118, 67, 63, 49, 61, 61, 66, 76 mgr. N. J. C. Müller brachte sechs Blätter verschiedenen Alters eines Rebzweiges einzeln in Reagenzgläsern, die bis zu einer Marke mit Wasser gefüllt waren. Nach 24 Stunden l:)ctrug die VVasserverminde- rung in den Gefäßen pro 100 qcm der Blattobcrfläche vom jüngsten Blatte an: I2,i, 9,9, 3,5, 2,5, 1,8, 2,8 ccm. Zwei Transpirationsversuche, die ich mit Blättern von Ampe- lopsis quinquefolia und Aesculus Hippocastanum machte, bestätigten Hoehnel's Angaben. Je drei Blätter, ein großes, ein mittleres und ein sehr junges wurden von demselben Sproß abgeschnitten und mit dem Blattstiel in eine mit Watte verschlossene Eprouvette ein- gestellt; nach 2 Stunden erfolgte die erste, 24 Stunden darauf die zweite Wägurig. Während dieser Zeit standen die Blätter in der Dunkelkammer nebeneinander, und ergaben folgende Gewichtsverluste : Ampelopsis; pro loo g Lebendgewicht: a=57,6, b = 52,4, 0 = 83,8 g; pro 100 (]dm Oberfläche: a=58,3, b = 47,5, c = 67,0 g. Aesculus; pro 100 g Blattlebendgewicht a = 45,5, b = 37,4, c = 35,2 g; pro 100 qcm Oberfläche: 34,1 g, b = 3i,5 g, 0 = 31,7 g. Andere Autoren prüften mehr im allgemeinen, ob „alte" oder ob „junge" Blätter ein größeres TranspirationsvermÖgen besitzen. Das Ergebnis läßt sich dahin zusammenfassen, daß junge (nicht auch jüngste) Blätter unter sonst gleichen äußeren Be- dingungen m ehr \\' a s s e r \' e r 1 i e r c n a 1 s a 1 1 c. So fand Deherain (79) bei drei Kornblättern verschiedenen Alters, die ^O V. Transpirationsverhältnisse korrelativer Blätter. einzeln in Glasröhren eingeschlossen, der Sonne exponiert wurden, die größte Menge kondensierten Wassers beim jüngsten, die kleinste beim ältesten Blatte, und Tschaplowitz (194) sah bei Bohnen- und bei Erbsenpflanzen, die teils als Topfpflanzen teils als Nährstoff- kulturen verwendet wurden, eine Abnahme der Verdunstungsgröße mit der Zunahme des Blattalters. Experimentell konstatierte ferner Holtermann, der in Paradenyia interessante Beobachtungen über Laubfall und Wiederbelaubung sammelte, daß die neugebildeten Blätter in allen Fällen anfangs eine weit stärkere Verdunstung zeigten als im späteren Alter. Einer Nachuntersuchung wert wären die Transpirationsverhältnisse der Hopfenblätter, da Fl ei seh mann und Hirzel fanden, daß unter Zugrundelegung der Verdunstungsgröße während der ersten zehn Minuten und bei Reduktion auf gleiche Fläche das alte Hopfenblatt im Mittel 2,5 mal mehr Wasser abgab als ein junges. Die Versuche fanden mit Benützung genauer Wagen statt; auf der einen hing (mittels eines Platindrahtes) das „alte", auf der anderen das „junge" Blatt. Meine mit den Blättern einiger Sukkulenten gewonnenen Be- obachtungsreihen bestätigen, daß junge Blätter (von der Pflanze ab- getrennt und in der Luft hängend) einen schnelleren Wasserverlust erleiden als ältere. Ein jüngeres (4,555 g) und ein älteres (4,913 g) Blatt von Eche- veria glauca, an der Schnittfläche mit Stanniol verschlossen, zeigten, an einer wenig belichteten Stelle im Zimmer nebeneinander auf- gehängt, folgende Gewichtsabnahme in Prozenten des Anfangsge- wichtes (Gramm): jung alt jung alt nach I Woche 27,9 23,3 nach 4 Wochen 93,8 93,8 ,1 2 „ 48,6 40,6 n 5 >. 94,1 94,1 „ 3 ,. 91,8 70,1 Unter denselben Verhältnissen war die prozentische Gewichtsab- nahme eines kleinen (5,495 g) und eines großen (15,070 g) Blattes von Aloe verrucosa: jung alt nach I Woche 14,9 9,1 ,, 2 „ 22,1 14,1 „ 3 „ 26,0 17,6 „ 4 „ 27,9 20,3 ), 5 ,, 31,0 22,7 Ebenso ein junges (14,65 g) und ein altes (56,16 g) Blatt von Agave vulgaris : jung alt 1 5 W'ochen 34,8 24,8 7 „ 37,2 27,4 8 „ 38,5 28,6 II „ 42,5 32,6 V. Transpirationsvcrhältnissc korrelativer Blätter. 6r junc; alt jung alt nach I Woche 9,9 5,9 nach 6 Wochen i6,3 14,8 .. 2 „ 12,6 8,3 „ 8 „ i8,6 17,9 „ 3 » 13,6 9,8 „ 25 „ 85,3 79,3 „ 4 „ 14,7 ",4 Bereits Guettard bestimmte, um zu erfahren, ob junge oder alte Blätter mehr transpirieren, die Wasserabgabe eines Mandelzweiges im April und die eines anderen Zweiges derselben Pflanze im September. Letzterer transpirierte bei Reduktion auf gleiches Blattgewicht etwas mehr als ersterer. Die Angabe von Schirmer, daß Pflanzen mit älteren Blättern stärker transpirieren als solche gleicher Beschaffenheit mit jüngeren Blättern ist um so weniger begreiflich, als sich dieselbe aus seinen Versuchs- ergebnissen (mit Coleus-Topfpflanzen) nicht deduzieren läßt. Krutitzky soll gefunden haben, daß, je älter der Zweig ist, destoweniger verdunsten die einzelnen Blätter. Durch einen Versuch wollte Vesque (126) prüfen, welchen Einfluß die Transpiration der aufeinanderfolgenden Blätter einer Pflanze auf die Wasseraufnahme ausübt. Bei einem Sproß von Helianthus tuberosus mit 34 Blättern ergab sich, daß dieser Ein- fluß vom jüngsten Blatte angefangen stieg, beim II. das Maximum erreichte, sich dann verminderte und vom 17. Blatte an einen fast stationären Wert behielt. ' Da die auf- einanderfolgenden Blätter ungleiche Größen hatten, mußte nach der Ansicht voa Vesque auch das Alter der Blätter resp. deren verschiedene Transpirationskraft hier von Einfluß gewesen sein. Ich schließe hier Versuchsresultate an, die Rosenberg (351) bezüghch der Transpiration diesjähriger und jener vorjähriger Blätter verschiedener sempervirenter Moorpflanzen erhalten hat. Nach Ausweis der Kobaltprobe zeigten die diesjährigen Blätter von Ledum palustre, Andromeda polifolia, Oxycoccos palustris, Vaccinium Vitis Idaea bald eine bedeutende Abnahme der Wasserausgabe, während die vorjährigen das Kobaltpapicr immer noch verfärbten. WesentUch dasselbe Resultat ergaben Viburnum Tinus, Pittosporum Tobira und Rhus scoparia, während bei Evonymus japonicus und Laurus nobilis die diesjährigen Blätter gegenüber den vorjährigen eine länger an- dauernde Wasserabgabe zeigten. Bei einer an Viburnum Tinus ge- machten Beobachtung betrug die durch Wägung ermittelte Wasser- abgabe pro Stunde und loo qcm Blattfläche bei diesjährigen Blättern 0,038 g, bei vorjährigen 0,086 g. Rosenberg zitiert eine Arbeit von Laianne (Recherches sur les caracteres anatomiques des fcuilles de dicotyledones, Bordeaux 1891), aus der hervorgeht, daß mit zu- nehmendem Alter des Blattes bisweilen bedeutende anatomische Ver- änderungen vor sich gehen, die nicht ohne Einfluß auf die Trans- spirationsgröße sein können. Auch Rosenberg macht auf die Be- ziehung der Blattform ein- und zweijähriger Blätter einerseits und des Ganges der Transpiration andererseits bei einigen Moorpflanzen aufmerksam (siehe Kai")itel Schutzeinrichtungen). ^2 V- Transpirationsverhältnisse korrelativer Blätter. Wir fügen hier die interessante Erscheinung bei, daß nach teilweiser Entlaubung einer Pflanze die restierende Blattfläche eine erhöhte Verdunstungstätigkeit ent- wickelt. Dies fanden übereinstimmend Hartig (152) bei einer fünfjährigen, reichbeblätterten Fichtentopfpflanze, bei der die Be- laubung wiederholt reduziert wurde, Sorauer (202) bei jungen, be- wurzelten Kürbistopfpflanzen, Kohl bei Helianthus annuus, Nicotiana und anderen Gewächsen. Bei dem Versuche Hartig' s betrug die tägUche Verdunstung pro qm Blattfläche bei voller Belaubung = 270 g, bei Reduktion der Nadelmenge auf 0,6 = 272 g, bei Reduktion auf 0,3 = 460 und bei Zurückschneidung auf 0,1=607 g- Gelegentlich seiner Studien über die Schutzeinrichtungen der Keimlinge ermittelte G. Haberlandt (135) das Verhältnis, in welchem die Transpirationsgröße der Keimblätter zu jenem der (primären) Laubblätter stehe. Zu einem dieser Versuche dienten drei ziemlich gleich entwickelte Pflänzchen von Polygonum Fagopyrum mit je 2 Keim- und 2 Primordialblättern. Nach Austopfung und Abspülung der Wurzeln wurden die Pflanzen einzeln in Eprouvetten gebracht, in deren (durch Olivenöl abge- sperrtes) Wasser die Wurzeln tauchten. Nachdem für alle drei Exem- plare die Wasserabgabe innerhalb sechs Stunden (schwach diffuses Licht, Temp. 17*^ C) festgestellt war, wurden bei dem einen die Spreiten der Keimblätter, beim zweiten die Spreiten der Keim- und der Laubblätter entfernt und dann (nach Verschluß der Schnittflächen» neuerdings die Transpiration innerhalb 18 Stunden ermittelt. Nach entsprechenden Umrechnungen stellte sich pro qcm die Verdunstungs- größe der Keimblätter auf etwa 24 mg, die der primordialen Laub- blätter auf etwa 13 mg. Bei einem zweiten Versuch mit isolierten Kotylen und Laubblättern ergaben sich 9,4 resp. 5,4 mg pro qcm. Die Transpirationsgröße der Kotylen übertraf also die der Laubblätter fast um das Doppelte. Bei einem analogen Versuch mit Ricinus communis verhielt sich die Wasserabgabe der Keimblätter (17,7 mg) zu jener der ersten Laubblätter (11,7 mg) wie 3: 2. Diese Befunde Haberlandt's wollte ich durch eigene Erfah- rungen prüfen. Ich schnitt von einer jungen Buchweizentopfpflanze zuerst das die primären Laubblätter tragende Internodium ab und fixierte es mittels Baumwolle so in einer mit Wasser gefüllten Eprou- vette, daß die Blätter frei transpirieren konnten. Dann wurde ein gleiches Stengelstück mit den beiden Keimblättern abgetrennt und ebenso behandelt (die obere Schnittfläche war mit Vaselin ver- schlossen). Nach zweistündiger Exposition in hell-diffusem Lichte be- V. Transpirationsverhältnisse korrelativer Blätter. 6^ trug der Wassei-verlust der Kotylen 66 mg, der der Laubblätter 52 mg; nach Umrechnung auf gleiche Fläche ergab sich das Ver- hältnis 21 : 10. Durch einen zweiten Versuch mit einer anderen P'ago]:)yrumpflanze fand ich das Transpirationsverhältnis der Keim- blätter und Laubblättcr gleich 24 : 10. — Ein dritter und \icrtcr Ver- such mit Ricinus atropurpureus (nach den Methoden von Haber- landt) ergab den Exponenten 14: ro resp. 18: 10 (Mittel 16: 10). Meine Ergebnisse bestätigen somit (für Fagopyrum und Rizinus) die Richtigkeit der Hab erlandt' sehen Befunde; beiderseits sind die relativen Transpirationswerte der Keimblätter und (ersten) Laubblätter wesentlich dieselben. Dagegen fand ich das Verhältnis der Transpiration der genannten Blattformen bei Helianthus annus (bezogen auf gleiche Fläche) wie 10 : 8. Zu der größeren Wasser- dampfabgabe der Kotylen mögen verschiedene Organisationseigentüm- lichkeiten beitragen. Ein Grund liegt nach Haberlandt in der Verteilung der Spaltöffnungen; ihre Zahl beträgt nämlich nach diesem Autor pro qmm auf der Oberseite [Unterseite]: Keimblätter Laubblätter Fagopyrum 76 [79] 47 [2io] Ricinus 106 [146] 70 [177] Aus der gleichmäßigeren Verteilung der Spaltöffnungen auf beiden Seiten der Keimblätter muß man auf eine ebensolche Verteilung der Interzellularen schließen, und dieser Umstand ist es, der nach der Ansicht von Haberlandt die Transpiration der Keimblätter so sehr begünstigt. DeutUch ersieht man wieder, daß die Zahl der Spalt- öffnungen allein keinen Maßstab für die Evaporationsgröße ab- geben kann; denn bei der Buchweizenpflanze ist rücksichthch der Keimblätter und primären Laubblätter das Verhältnis der Stomatazahl gleich 3:5, jenes der Transpirationsgruße etwa gleich 2 : I. Über die relative Transpirationsgrüße der Laub- und der Nadelhölzer besitzen wir eingehende Beobachtungen von Hoehnel; speziell handelte es sich diesem Autor darum, den Wasserverbrauch der forstlich wichtigeren Holzgewächse kennen zu lernen. Zu diesem Zwecke verwendete Hoehnel (^166, die Abhand- lungen Nr. 167 und 168 sind Auszüge aus 166) 5— 6jährige, in Gartentöpfen kultivierte Bäumchen, (Acer, Bctula, Carpinus, Fagus, Quercus, Tilia, Ulmus — Abies pectinata, Picea excelsa, Pinus Laricio und silvestris); jeder Topf war in einem Zinkblechzylinder gut ver- schlossen. 36 Pflanzen standen unter einem vorspringendem Dache, ()4 V. Transpirationsverhältnisse korrelativer Blätter. 30 im Freien, allen meteorologischen Einflüssen ausgesetzt; die Wagungen wurden vom 27. Mai bis i. Dezember (1878) täglich meistens morgens und abends vorgenommen. Es ergab sich, daß im allgemeinen die Wasserabgabe der Laubhölzer 8 — 10 mal — je nachdem man den Verbrauch während der ganzen Versuchsdauer oder nur während der Sommermonate rechnet — größer war als die der Nadelhölzer. Im nächsten Jahre (1879) erneuerte Hoehnel (174) seine mühevollen Arbeiten. Die in Töpfen kultivierten Bäumchen (ca. 100 Stück) standen vom i. April bis 15. Oktober im Freien, von da ab bis zum i. März in einem geschlossenen, heizbaren Raum, Das Verhältnis der Transpirationsgröße zwischen Coniferen und Laubhölzern wurde diesmal (wegen der höheren Temperaturen, der geringeren Regenmengen etc.) gleich i : 6 gefunden. Bei einer dritten Serie (184) kamen 52 Pflanzen zur Verwendung, die jedoch (samt den Begießungsflaschen) nur am Anfang (i. April) und am Ende (31. Oktober) der Versuchszeit gewogen wurden. Auf Grund der ziffernmäßig gewonnenen Resultate, die viele umfangreiche Zahlen- tabellen füllen, „kann es keinem Zweifel unterliegen, daß Esche und Birke auf das Laubtrockengewicht bezogen, am stärksten transpirieren, an diese Buche und Haine sich anschließen, hierauf die Ulme und endlich die Ahorne und Eichen kommen. Was die Coniferen be- trifft, so gilt für diese die Ordnung: Fichte, Weißföhre, Tanne, Schwarzföhre zweifellos." Nach Messungen von Th. Hart ig (124) würden sich die von ihm untersuchten Laubhölzer nach der Größe der auf gleiche Blatt- fläche reduzierten Transpirationsgröße wie folgt ordnen: Erle, Haine, Birke, Espe, Buche, Eiche. In einer anderen Abhandlung teilt Hartig (63) folgende Beobachtung mit: Von einer geringelten und einer nicht geringelten Weymoutskiefer wurde (anfangs März) je ein beblätterter Zweig ohne Trennung vom Baum (nach Guettard- scher Methode) in je einen Glaskolben eingeschlossen. Bei dem nicht geringelten Baume waren die inneren Ballonwände schon nach einer halben Stunde mit Feuchtigkeit reichlich beschlagen, während bei dem geringelten trotz des gleichen Saftgehaltes der Zweige und Blätter sich innerhalb dreier Tage nicht eine Spur von Konden- sationswasser zeigte. Es mußte daher die Wasserabgabe „infolge mangelnder Zufuhr an Vcrdunstungsmateriale" stark verringert worden sein. Aus anderen experimentellen Erfahrungen dieses Autors ergab sich das Transpirationsverhältnis sommergrüner Laubhölzer (Erle, Buche, Birke, Eiche, Aspe) und wintergrüner Nadelhölzer (Kiefer, Lärche, Fichte) im Durchschnitt gleich 2,5 : i. V. Transpirationsverhältnisse korrelativer Blätter. (^C Vogel (86) fand das Transpirationsverhältnis einer Buche und einer Fichte gleich 5 : 4. Die Bäumchen wurden dem Walde entnommen und mit den Wurzeln samt an- haftender Erde in eine Flasche gestellt, welche die gleiche Walderde enthielt. Die Verdunstung wurde durch Wägung ermittelt. Die Erfahrungen, welche Kusano (342) in Tokio sammelte, be- ziehen sich auf die winterliche Wasserabgabe japanischer Semper- virenten. Die verwendeten Pflanzen befanden sich in hermetisch verschlossenen Blumentöpfen und wurden von Ende Dezember bis Ende März täglich gewogen. Es waren: Daphniphyllum macropodum, Eriobotrya japonica, Fatsia japonica, lUicium anisatum, Photinia glabra, Pittosporum Tobira, Quercus glauca, Ternströmia japonica, Thea japonica — Chamaecyparis obtusa, Cryptomeria japonica, Pinus Thunbergi, Podocarpus sinensis, Torreya nucifera. Die durchschnitt- liche 24 stündige Wasserabgabe betrug in Prozenten des PVischge- wichtes (Fr.Gew.) resp. der Trockensubstanz (Tr.Sb): Fr. Gew. Tr.Sb. Fr.Gew. Tr.Sb. Ende (17. — 24.) Januar Ende (21. — 24.) März Koniferen . . . 8,18 19,72 39, 16 93,90 Laubhölzer . . 16,58 37.74 64,65 150.18 Relation ... I : 2,02 l : 1,9 I : 1,65 I : 1,6 Die Unterschiede in der Transpirationsgröße zwischen Nadelhölzern und wintergrünen Laubhölzern waren somit nicht bedeutend; denn das Verhältnis stellte sich etwa: Ende Januar wie i : 2, Ende März wie I : 1,6. Bezüglich der Palmen ergaben sorgfältige Untersuchungen von Ferruzza mit Stahl's Kobaltprobe, daß diese Pflanzen im allge- meinen „con una certa energia" transpirieren und daher ein großes Wasserbedürfnis haben, was auch mit der gärtnerischen Erfahrung übereinstimmt. S c h i m p er (260) hat darauf aufmerksam gemacht , daß die Halophyten der indo-malaj^ischen Strandflora vielfach xerophytische Eigentümlichkeiten besitzen, wie Sukkulenz, kleine Blätter und Interzellularen, Wachsüberzüge. Es ist nun auffallend, daß viele von diesen Halophyten in einem durchnäßten Boden wachsen, also gleichsam hydrophile Xerophyten sind. Nach der An- sicht von Schi mp er beruht der \^orteil der (vom Autor ange- nommenen) schwachen Transpiration der Halophyten in der Vorbeugung zu großer, die Assimilation schädigender Anhäufung des Chlor- natriums. Ich glaube aber, daß diese Theorie nicht ganz zutreffend ist, denn die verminderte Transpiration könnte zwar eine die Pflanze Burgerste in. Die Transpiration der Pflanzen. 5 56 V. Transpirationsverhältnisse korrelativer Blätter. schädigende Salzanhäufung verzögern, allein — insbesondere gilt dies für Gewächse mit mehrjährigen Blättern — nicht aufhalten. Um einen Einblick in die Transpirationsverhältnisse der Halo- phyten zu gewinnen, sammelte Rosenberg (325) diesbezüglich zahlreiche Beobachtungen, teils direkt im Freien (an der Küste von Gotland, bei Oeresund und an der schwedischen Westküste), teils im Laboratorium. Von 17 Halophyten, bei deren Blättern Rosenberg die relative Transpiration der Ober- und Unterseite mittels der Kobaltprobe prüfte, gaben sieben vorwiegend durch die Oberseite und nur zwei vorwiegend durch die Unterseite Wasser ab; bei den acht übrigen war die Evaporation oberseits und unterseits fast gleich stark. Die gleichzeitige mikroskopische Untersuchung lehrte, daß sich diese Verschiedenheit in der Transpiration der beiden Blattseiten aus der Größe, Zahl und Verteilung der Spaltöffnungen nicht erklären lasse und man die Fähigkeit eines langsameren oder rascheren Spaltver- schlusses als einen Erklärungsgrund annehmen müsse. Tatsächlich zeigte die Kobaltprobe bei abgetrennten Blättern von Alsine peploides, Glaucium flavum, Lathyrus maritimus, Scirpus maritimus, Triglochin maritimum auf verhältnismäßig rasche Verminderung und schließliche Sistierung der stomatären Transpiration. Nach Rosenberg transpiriert vorwiegend die Unterseite des Blattes: Cochlearia danica, Lathyrus maritimus; beide Blattseiten fast gleich stark: Alsine peploides, Atri- plex hastata, Chenopodium und Triglochin maritimum, Crambe, Glaux und Matricaria maritima, Plantago scopulorum ; vorwiegend die Unterseite : Aster Tripolium, Glaucium flavum, Kakile, Mertensia, Plantago und Silene maritima. Schon vor Rosenberg prüfte Stahl (293) das Transpirations- vermögen verschiedener Halophyten, kam aber zu einem gerade ent- gegengesetzten Resultate; denn an sonnigen Tagen abgeschnittene Blättern von Sagine, Kakile, Triglochin, Chenopodium maritimum, Aster Tripolium etc. röteten aufgelegtes Kobaltpapier ohne Unterlaß bis zum völligen Eintrocknen ; gleichzeitig erschienen im Mikroskop bei allen diesen Halophyten die Spaltöffnungen mehr oder weniger geöffnet. Mit Rücksicht auf die divergierenden Befunde von Stahl und Rosenberg wären erneuerte Untersuchungen über die Transpira- tionsverhältnisse der Halophyten erwünscht. Einen Beitrag hierzu lieferte in neuester Zeit Ricöme. Indem derselben Pflanzen, die in der Natur als Halophyten vorkommen, nämlich Malcomia maritima und Alyssum maritimum einerseits in gewöhnlichem, andererseits auf Salzboden kultivierte, dann in K n o p ' sehe Nährstofflösung versetzte, zeigte es sich, daß (bezogen auf gleiches Anfangsgewicht) die auf normalem Boden erzogenen Exemplare weniger Wasser aufnahmen V. Transpirationsverhältnisse korrelativer Blätter. 5? und auch weniger Wasser durch Transpiration verloren, als die Salz- pflanzen, und zwar deshalb, weil nach Ricomc's Ansicht die letzteren Schutzmittel gegen Wasserverlust ausgebildet hatten. F'riedrich Haberlandt (133) hatte die interessante Be- obachtung gemacht, daß in Wasser eingetaucht gewesene Blätter (Beta, Soja, Helianthus, Cannabis, Morus etc.) an der Luft rascher austrocknen, also stärker transpirieren, als solche, bei denen die Wasse rsu bm e rs i o n unterblieb. Auch (durch vier Stunden) künstlich beregnetes Wiesengras trocknete rascher als trocken geschnittenes und unbenetzt gebliebenes. Der Autor erklärt die Erscheinung in der Weise, daß durch die Benetzung oder Sub- mersion die imbibitionsfähige Oberhaut der Blätter mit Wasser durch- tränkt und die Wasserleitung aus den inneren, Saft führenden Zellen der Blätter nach außen hergestellt wird. Die Beobachtung Haber- landt's, daß benetzt gewesene und abgetrocknete Blätter rascher welken, als unbenetzt gebliebene unter denselben Bedingungen, wurde von D e t m e r (Wollny, Forsch, auf d. Gebiete d. Agrikulturphj-sik I. 1878) bestätigt; desgleichen von Böhm (Nobbe, landw. Vers.-Station. XX, 1877), welcher fand, daß welk gewesene, unter Wasser aber wieder turgeszent gewordene Syringablätter an der Luft früher welken, als frisch abgeschnittene. Böhm 's Erklärung dieser Erscheinung: „infolge der molekularen Umlagerung des Protoplasma" ist charakte- ristisch für die so oft unklare Vorstellung eines physiologischen Vor- ganges seitens dieses Autors. Wiesner (195) hat die Haberlandt' sehen Beobachtungen ebenfalls bestätigt, zugleich auch dessen Versuche erweitert und modifiziert. So z. B. konstatierte Wiesner, daß untergetaucht ge- wesene, jedoch mit der Pflanze in organischer Verbindung stehende Blätter oder Sprosse (Plantago Larpentae, Atropa Belladonna, Mercu- rialis perennis, Dahlia variabilis, Agerathum mexicanum, Saxifraga sarmentosa, Zea Mais) an der Luit nicht welken, Avenn ihnen genügend Wasser durch die Bodenwurzcln zugeleitet wird. Taucht man näm- lich einen belaubten Sproß einer Topfpflanze unter W^asscr, schneidet denselben nach einigen Stunden ab, und läßt ihn an der Luft welken, so verhält er sich nicht anders, als ein gleich abgeschnittener und ebensolange untergetaucht gewesener Sproß der Pflanze. Bleibt aber der untergetaucht gewesene Sproß mit der bewurzelten Pflanze im Verbände, so behält er nach beendeter Immersion bei genügender Bodenfeuchte seine PVische und Turgeszenz. Daraus folgt, daß die B e n e t z u n g d e r B 1 ä 1 1 e r d e r e n T r a n s p i r a t i o n u n d W^ a s s c r - leitung befördert. Das raschere Welken benetzt gewesener 5* ßg V. Transpirationsverhältnisse korrelativer Rlätter. Sprosse erklärt Wiesner dadurch, daß durch die Wasseraufnahme die Membranen quellen, die Mizellarinterstizien sich vergrößern, wo- durch die Wasserwege erweitert und die Transpirationswiderstände vermindert werden. Ein von mir gemachter Versuch (315) bestätigte gleichfalls die Richtigkeit der Fr. Hab erlandt' sehen Beobachtung. Bei einem abgeschnittenen, frischen, 4,54 g schweren Blatte von Piper nigrum w^urde die Zeit notiert, die zu einem Gewichtsverlust von 20 mgr. nötig war. Diese Zeitdauer betrug nacheinander 8, 10, 10, II, 12, 12, 12, 12, 13 Minuten. Nun wurde das Blatt mit Ausschluß der Schnittfläche durch vier Stunden unter Wasser gehalten, dann herausgenommen, und nachdem es augenscheinlich trocken geworden war, neuerdings auf die Wage gehängt; jetzt bedurfte es zum Ver- luste von je 20 mgr.: i V«, l Va- I Vs- i Vo, 2, i ^1^, 1 «Z^, I V2, 2, 2 V^, 2 Minuten. Einige kritische Bemerkungen von Volkens (215) über die Versuche von Fr. Haberlandt und von Wiesner, und „ein Zweifel an der Richtigkeit der in Rede stehenden Beobachtungen" veranlaßte Kohl (230), neue Versuche anzustellen. Von zwölf be- wurzelten Exemplaren von Mercurialis perennis wurden sechs mit dem beblätterten Teil in Wasser getaucht (wie lange wird nicht ge- sagt) die sechs anderen nicht, und nach Entfernung des „überflüssigen" Wassers alle zwölf in größerer Distanz voneinander aufgestellt. Die sechs benetzten Exemplare welkten aber nicht früher, sondern be- trächtlich später als die sechs unbenetzten. Dieses Resultat kann auch in der Weise erklärt werden, daß die Submersion des Laubes von nur sehr kurzer Dauer war, und daß dieses dann nur unvoll- kommen abgetrocknet wurde, so daß es infolge der die Pflanze um- gebenden feuchten Luftschichte vor Wasserverlust besser geschützt war als das der nicht benetzten, bekanntlich leicht welkenden Ver- gleichspflanzen. „Zur weiteren Klärung der vorliegenden Frage" stellte Kohl Versuche mit Mercuriahspflanzen und dem Sachs 'sehen „Transpirationsapparat" an. Es ergab sich, daß die „Transpiration" sowohl nach der Benetzung einer Blattseite (mittels eines Pinsels) als auch dann, als die Blätter für das Auge bereits trocken erschienen, ge- ringer war als vor der Benetzung. Dazu ist nur zu bemerken, daß Kohl nicht die W^asserabgabe durch das Laub, sondern die Wasser- aufnahme durch die Wurzeln ermittelt hat. Aber selbst wenn Kohl tatsächlich die Transpiration gemessen hätte, wären seine \"ersuche keine Kontrolle der Resultate von Fr. Haberlandt, Detmer, Böhm und Wiesner, da die Versuchsbedingungen beiderseits ver- schieden waren. VI. Orchideenluftwurzeln, Gramineenähren, Laubfall, Welken. 5q VI. Orchideenluftwurzeln, Gramineenähren; Laubfall; Welken von in der Luft oder unter Wasser abgeschnittener Sprosse. Naboki ch (344) bestimmte (durch Wägung) die Verdunstung und die W^assereinsaugung von Orchideentrieben, die mit ihren Luftwurzeln in mit Wasser gefüllte Gefäße tauchten. Während der fünftägigen Versuchszeit übertraf bei Dendrobium nobile, Cattleya Trianae, Oncidium altissimum die Wasseraufnahme die Transpiration auch an sonnigen Tagen; bei Laeha anceps zeigte sich, daß Auf- saugung und Verdunstung bis zu einem gewissen Grade unabhängig von einander erfolgten. Wurden die Wurzeln dadurch abgekühlt, daß das sie enthaltende Gefäß kontinuierlich durch kaltes Wasser oder durch Schnee abgekühlt wurde, während sich die Bulben und Blätter in warmer Luft befanden, so waren Absorption und Trans- piration gering. N a b o k i c h zeigt, daß die von Chatin, Goebel und G. Haberlandt angenommene Korrelation zwischen Ausbildung von \\'urzelhülle und Wassergewebe der Orchideenwurzeln viele Aus- nahmen aufweist und wendet sich ziemlich resolut gegen die von Unger, Duchartre,Leitgeb, G. Haberlandt undSchimper ausgesprochene Ansicht, daß die Luftwurzeln atmosphärische Dünste zu kondensieren vermögen. Das luftreiche Velamen ist nach Nabo- kich nicht zur Utilisierung von Tau und Nebel eingerichtet; die epiphytischen Orchideen sollen vielmehr nur solche Tautropfen be- nützen können, welche den AWirzeln durch die Abkühlung anderer Teile zugeführt werden. Während N a b o k i c h das Velamen als ein Schutzmittel der Luftwurzeln gegen schädliche Kältewirkung betrachtet, erklärt W e h m e r dieses Gewebe als ein Transpirationsschutzmittel. \\\irden nämlich abgeschnittene (an der Schnittfläche mit Paraffin ver- schlossene) Luft wurzeln verschiedener Orchideen (Epiden- drum nocturneum, Rodriguezia planifolia, Odontoglossum Barkeri, Vanilla planifolia) teils im normalen Zustande, teils von der Wurzelhülle befreit, in einem mäßig warmen Zimmer belassen und deren Gewichtsverlust wiederholt festgestellt, so zeigte es sich, daß dieser bei den Wurzeln ohne Velamen in der ersten Stunde relativ groß war. Beispielsweise betrug der Gewichtsverlust der Wurzeln von Epidendrum nocturneum in Prozenten des Anfangsgewichtes: 70 VI. Orchideenluftwurzeln, Gramineenähren, Laubfall, Welken. mit Hülle ohne Hülle nach 24 Stunden • • 14,70 26,35 (4 : ; 6) „ 72 „ ■ • 40,75 51,35 (4: : 5) Was die beiden Ansichten von Nabokich und Wehmer be- tritt t, möchte ich jener des zweitgenannten Autors beipflichten, daß das Vela'men radicum in erster Linie ein Schutzmittel der Luftwurzeln gegen \\^ asser \-erlust bildet. Es sei hier die Beobachtung von Sachs (60) eingeschaltet, nach welcher Wurzeln eines Kamelienstecklinges während vier Tagen in einem mit Wasser nahezu gesättigtem Raum 0,465 g an Gewicht verloren. Daniel (2J2) wollte etwas über die Transpiration von Pfropfreisern erfahren. Von drei Versuchsbohnen stand a) eine in den Spalt gepfropfte Pflanze in freier Luft; b) eine zweite unter einer Glasglocke; c) eine ungepfropfte Kontrollpflanze frei. Nach drei Tagen vertrocknete Pflanze a; bis dahin transpirierte die Kontroll- pflanze etwa dreimal mehr als die gepfropfte, frei aufgestellte (a) und etwa sechsmal mehr als die unter der Glocke stehende, (b). Die mit begrannten, und vergleichsweise mit entgrann- ten Ähren vonHordeum distichum nach der Methode der direkten Wägung ausgeführten Transpirationsversuche von Zobel und Mikosch ergaben folgende Resultate: Die Grannen der Ähre sind Transpirationsorgane ; die normal begrannte Gerstenähre transpiriert unter gleichen Verhältnissen zirka 4 — -5 mal mehr Wasser als die entgrannte. Die Transpiration der Gerstenähre verläuft ähnlich wie die der ganzen Pflanze mit einer Periodizität, auf welche insbesondere das Licht einen wesenthchen Einfluß ausübt. (Das Maximum liegt in den Vormittags-, das Mini- mum in den Abendstunden.) Der Anteil, den die Ähre an der Transpiration nimmt, entspricht zur Zeit ihrer Funktion etwa der Hälfte der Gesamttranspiration der Pflanze. Infolge der stärksten Wasserabgabe zur Zeit des größten Saftzuflusses kann angenommen werden, daß die Transpirationssteigerung der Grannen zur normalen Entwicklung der Frucht in Beziehung steht. Dieses Resultat, daß Gerstenähren nach dem Abblühen und zur Zeit des größten Saftzuflusses am intensivsten transpirieren, stimmt mit dem Ergebnis überein, welches Fittbogen (89) bei seinen Studien über die Wasserverdunstung der Gerstenpflanze erhalten hat. Die betreffenden Pflanzen wurden in mit Nährstofflösung begossenem Quarzsand kultiviert und es wurden in ihrer Entwicklung fünf Perioden unterschieden. Während dieser betrug a) die Trockensubstanzzunahme, VI. Orchideenluftwurzeln, Gramineenähren, Laubfall. Welken. " i b) die Transpiration in Gramm: I. a) 0,265, b) 57,4; II. a) 0,487, b) 175,5; III. a) 0,529, b) 156,2; IV. (vom Ende der Blüte bis zum Beginne des Körneransatzes) a) 0,584, b) 194,2; V. a) 0,082, bj 33,0. Es ergab sich somit, daß in jener Zeit, in welcher das meiste Wasser die Pflanze passiert, das Trockengewicht die größte Zunahme erfährt. Die Verdunstung wurde nach der Formel von Wolf (Landw, Vers.Stationen , Bd. VI. S. 210): V=P — (p-f-p^) bestimmt, wobei P die Menge des aus der Pflanze und dem Boden verdunsteten Wassers, p die Menge des verdunsteten Bodenwassers, p' das „Vegetationswasser" am Ende der jeweiligen Versuchsperriode bedeutet. Auch Peru tius bestätigt in einer jüngst erschienenen Abhandlung, daß die Entwicklung der Getreidekörner in engem Zusammenhange mit der Transpirationsgröße der Ähren steht und daß die Verdunstung in der Zeit von der ersten Entwick- lung der Fruchtanlagen bis kurz vor Eintritt der Milchreife am stärksten ist. Die von Früh wir th (ubi?) beobachtete, physiologische Wirkung der Grannen, dahingehend, daß die Grannen auf Volum, Stärkegehalt und absolute Aschenmenge der Körner einen steigernden Einfluß ausüben und die Vegetationsdauer verkürzen, \verden von Perlitius auf den raschen Transport der Baustoffe durch Be- schleunigung des Transpirationsstromes zurückgeführt. In einer Broschüre betitelt „Elekrokultur" teilt Lemström (Helsingfors) mit, daß gelegentlich der internationalen finischen Polar- expedition (1882 — 84) experimentell festgestellt wurde, daß die Grannen der Getreidearten die Fähigkeit haben, die atmo- sphärische Elektrizität aufzusaugen, und durch die Pflanze zur Erde zu leiten. Die Elektrisierung soll das Wachstum und die Produktionsfähigkeit der Pflanze erhöhen. Die Beziehungen der Transpiration zum Laubfall wurden von Wies ner und von Molisch näher untersucht. Wies- n e r (88), der insbesondere die Ursachen der herbstlichen Ent- laubung erforschte, stellte fest, daß im allgemeinen die zeitlich sich entlaubenden Holzgewächse eine größere Wasserausgabe leisten als diejenigen, welche ihre Blätter spät abwerfen oder als die winter- grünen Laub- und Nadelhölzer und daß durch den Temperaturabfall im Herbste die Transpiration der ersteren viel stärker deprimiert wird als die der letzteren. Die infolge der gehemmten Transpiration ver- minderte Saftleitung begünstigt die Bildung organischer Säuren, welche die Mittellamelle der Zellen der Trennungsschichte lösen und so die Abtrennung des Blattes hervorrufen. Bekanntlich vermindert sich die Transpiration mit der x\bnahme der Bcleuchtungs- 72 VI. Orchideenluftwurzeln, Gramineenähren, Laubfall, Welken. stärke; Wiesner schließt daraus, daß die mit dem Herbste fort- schreitende Verminderung der natürlichen Belichtung einen (indirekten) Einfluß auf den Laubfall ausübe. Von einem allgemeineren Gesichtspunkte aus behandelte Mo- lisch (237) die Frage. Er bestätigte zunächst die von Wiesner festgestellte Tatsache, daß durch starke Herabsetzung der Wasser- abgabe (im dunstgesättigten Räume) bei unseren, an stärkere Trans- piration gewöhnten Holzpflanzen die Mehrzahl der Blätter in wenigen Tagen abgeworfen wird; gleichzeitig zeigte Molisch, daß solche Gewächse mit fallendem Laub, die einer großen Luftfeuchtigkeit an- gepaßt sind, die Blätter im dunstgesättigten Raum wochen- und monatelang behalten, dieselben aber nach unmittelbarer Versetzung in einen trockenen (für an einen solchen Standort angepaßte Pflanzen hinreichend feuchten) Raum in kurzer Zeit (die jedoch zur Bildung der Trennungsschicht hinreicht) abwerfen. Dies stimmt mit den gärtnerischen Erfahrungen an Gewächsen der Warmhäuser, Treibkästen, Mistbeete etc.). Solche, an feuchte Luft gewöhnte Pflanzen entledigen sich aber nicht nur in relativ sehr trockener Luft ganz oder teilweise der Blätter und verkleineren dadurch die verdunstende Oberfläche, der Laubfall erfolgt hier auch in feuchter Luft bei gleichzeitig unzu- reichender Wasserzufuhr, sei es infolge von Bodentrockenheit, sei es infolge von Wurzelverletzungen (z. B. beim Eintopfen von Freiland- pflanzen). Sind Luft- und Bodentrockenheit vereint, so tritt der Laub- fall noch rascher ein. M o 1 i s c h macht auch darauf aufmerksam, daß die Dürrschütte junger Kiefern als eine hierher gehörige Erscheinung zu betrachten sei. Diese kommt nach Frank (Pflanzenkrankheiten) dadurch zustande, daß durch die Frühlingssonne die Nadeln zu stärkerer Transpiration veranlaßt werden, während die Wasser auf- nehmende Wurzeltätigkeit in dem noch kalten Boden kaum begonnen hat. Die im Spätherbste zeitweise sich einstellende Difl'erenz zwischen Bodenwärme und Luftwärme und das dadurch geänderte Verhältnis zwischen Wasseraufnahme und Wasserausgabe ist nach Molisch gleichfalls ein den herbstlichen Laubfall befördernder Faktor. Experi- mentell zeigte ferner der genannte Autor, daß stark transpirierende Pflanzen mit weichem Laub (Lantana, Goldfussia) dieses im Finstern früher als im Lichte verlieren, auch bei Ausschluß der Verdunstung, so daß die verminderte Belichtung im Herbste noch in anderer Weise als durch Hemmung der Transpiration den Laubfall beeinflußt. Da- durch wurde eine, wie es scheint, wenig bekannte Beobachtung von Meese aus dem Jahre 1776 bestätigt. Derselbe stellte in zwei mit Wasser gefüllte Gläser je einen Zweig von Daphnis ; nach Bedeckung VI. ( )rchideenluftwurzeln, Gramineenähren, Laubfall, Welken. 73 mit Glasstürzen wurde der eine Zweig ins Licht gestellt, der andere mittels eines Kartons verdunkelt. Nach 3 Wochen waren bei dem dunkelgestellten Zweige alle, bei dem nicht verdunkelten nur zwei Blätter abgefallen. Während Guettard meinte, der Laubfall werde durch zu starke Transpiration veranlaßt, sprach sich Decandolle im entgegengesetzten Sinne aus: „Befindet sich eine Pflanze im Dunkeln, so geht sie dadurch, daß die Transpiration aufhört und die Einsaugung fortdauert, in einen wassersüchtigen Zustand über, der das Abfallen der Blätter bedingt. Nach Molisch haben unter Voraussetzung bestimmter Bedingungen beide Autoren Recht. Wir teilen hier noch die Resultate mit, welche de Vries (109) über das Welken von in Luft oder unter Wasser abge- schnittenen krautigen Sprossen (größtenteils Hehanthus tu- berosus) erhalten hat: I. Ein in der Luft abgeschnittener und dann mit der Schnitt- fläche in Wasser gestellter Sproß welkt um so früher, je jünger die Stelle des Sprosses ist, wo der Schnitt gemacht wurde, und je länger die Dauer der Unterbrechung (Berührung mit der Luft) anhält, wobei schon wenige Sekunden von Einfluß sind. 2. Das Welken tritt auch ein, wenn man bei einem mit der Schnittfläche bereits unter Wasser stehenden turgeszenten Sproß einen neuen Schnitt in der Luft macht. 3. Beläßt man einen intakten Sproßgipfel längere Zeit unter Wasser und schneidet dann in der Luft ab, so tritt, nachdem man den Sproß mit der Schnittfläche in Wasser gestellt und die Blätter abgetrocknet hat, das nachträgliche Welken um so später ein, je länger die vor- gängige Unterwassertauchung dauerte. 4. Entfernt man an einem in der Luft abgeschnittenen Sproß vor dem Welken mehrere Blätter, so kann der Sproß frisch bleiben. 5. Schneidet man einen Sproß unter Wasser ab und beläßt ihn darin, ohne die Schnittfläche mit der Luft in Berührung gebracht zu haben, so bleibt er turgeszent. 6. Macht man bei einem in der Luft durchschnittenen, mit der Schnittfläche unter Wasser stehenden Sproß 5 — 6 cm höher einen neuen Schnitt unter Wasser, so bleibt der Sproß turgeszent. 7. Stellt man in kaltem Wasser stehende, welke Sprosse mit der Schnittfläche in Wasser von 35 — 40° C oder unterbricht man durch Untertauchen unter Wasser oder durch Überdecken mit einer Glasglocke für einige Zeit die Transpiration, bis der Sproß sich erholt hat, so tritt nach nun- mehrigem Eintauchen der Schnittfläche in kaltes Wasser das Welken später ein als anfangs. Diese Erscheinungen suchte V. Hoch nel (136) aus seinen Unter- suchungen über den in den Gefäßen herrschenden negativen Lutt- - 1 VII. Peridermbesitzende Organe, Lentizellen. druck, dessen Existenz bekanntlich aus den Beobachtungen von Haies mit zwingender Notwendigkeit folgt, zu erklären. Folgende interessante Beobachtung machte Wiesner (195): taucht man einen abgeschnittenen beblätterten Sproß (Vitis,, Ampe- lopsis, Rubus, Lycium) mit dem zarten Terminalteil unter Wasser, während sich gleichzeitig die älteren Blätter in Luft befinden, so ent- ziehen diese infolge Transpiration dem untergetauchten Sproßgipfel, und zwar vornehmlich dessen Stengelteil Wasser gewöhnlich so reich- lich, daß die Stengelenden ganz schlaff werden wie beim Welken der Pflanze an der Luft; dies erfolgt um so früher, je günstiger die Transpirationsbedingungen für die außerhalb des Wassers befindlichen Blätter sind. VII. Peridermbesitzende Organe, Lentizellen. Mit der Ermittlung der Wasserabgabe peridermbesitzen- der, blattloser Zweige hat sich eine Reihe von Autoren beschäftigt. Wir lassen die betreffenden Untersuchungen chronologisch folgen. T h. H a r t i g (66) verschloß unbelaubte Zweigspitzen verschiedener Laubbäume in Probiergläschen ; nach einer ge- wissen Zeit, oft erst nach 24 Stunden wurden die inzwischen innen feucht gewordenen Gläser durch trockene ersetzt und aus der Ge- wichtszunahme der ersteren die Menge des von den Zweigenden ver- dunsteten (und kondensierten) Wassers bestimmt. Nach der Größe des Wasserverlustes ordneten sich die Versuchspflanzen: Alnus — Quercus — Robinia — Fagus. — Juglans, Betula — Tilia, Acer, Fraxinus, Pirus — Aesculus — Ulmus, Salix. Knop(68) bestimmte den Wasserverlust von blattlosen Birnbaum- und Corylus- zweigen, die in kurzen Inter\^allen, meist von 10 zu 10 Minuten, gewogen wurden. Eder ermittelte bei ein- bis dreijährigen Zweig- stücken, die er langsam austrocknen ließ, durch wiederholtes Ab- wägen den sukzessiven Wasserverlust. Ob die erhaltenen Resultate die viele Zeit und Mühe lohnten, die für die Gewinnung der 36 Druckseiten füllenden Abhandlung Eder 's aufgewendet wurden, bleibt dahingestellt. Wiesner und Fächer (115) untersuchten die Transpiration entlaubter Zweige und Stammstücke von Aesculus Hippocastanum, Es ergab sich unter anderem, daß VII. Peridermbesitzcnde Organe, Lenti/cllen. je die Größe der W'asserabgabe im umgekehrten X'erlialtni.ssc zu dem Alter der Zweige stand, daß Periderm und Borke (auch Vje'i ge- schlossenen Lentizellen) für Wasser permeabel sind, daß die jüngsten Zweige durch das Periderm gegen Wasserverlust besser geschützt sind als ältere (dreijährige), endlich daß die Blattnarben der Verdunstung einen geringeren Widerstand entgegensetzen als das benachbarte Periderm. Bei jüngeren Zweigen war ein Wasserverlust auch bei Temperaturen unter Null zu konstatieren. In einer späteren Abhand- lung zeigte Wiesner (i/i), daß die Permeabilität der Peri- dermzellwand für Plüssigkeits- und Gasmoleküle vom Wasser- gehalte der Wand abhängig ist. Im imbibierten (jugendlichen) Zu- stande dringen Flüssigkeitsmoleküle durch dieselbe hindurch und in Gasform nach außen; bei Eintrocknung der Korkzellwand (im Alter) wird sie jedoch für Gase impermeabel. Gerade umgekehrt als eine Peridermzelle verhält sich eine Parenchym- oder Holzzelle; je stärker deren Wand mit Wasser imbibiert ist, desto langsamer erfolgt der Druckausgleich der Gase. R. Hart ig (197) prüfte die Transpi- ration einjähriger B a u m z w e i g e. Dieselben wurden nach Ver- schluß der Schnittfläche in einzelne Bündel locker zusammengebunden, gewogen und auf einen offenen Altan gelegt, so daß Licht und Luft, Wind und Regen ungehindert einwirken konnten. Während der Versuchsdauer (9. April bis 6. Mai) wurden die Zweigbündel täglich anfangs 2—3 mal, später nur einmal gewogen. Die \"erdunstungs- gesch windigkeit stellte sich in den ersten Tagen (also bei noch fast normalem Wassergehalte der Zweige) vom kleinsten Wert an ge- rechnet, wie folgt: Birke, Eiche, Rotbuche, Hainbuche, Schwarzkiefer, Rotföhre, Fichte; dieses Ergebnis stimmt mit einer früheren Beobach- tung des Autors, nach welcher sich während des \Mnters der Wasser- gehalt der Rotföhre und Fichte ansehnlich, jener der „Eiche" und besonders der Birke sehr wenig vermindert. Nach Beobachtungen von K n y (3 5 3) verloren abgeschnittene Zweigenden winterlich entlaubter Holzpflanzen (bei verschlossener Schnittfläche) in kühlem Räume (7 — 15" Q liegend, erhebliche Mengen von Wasser. Bei Syringa vulgaris, Fraxinus ex- celsior, Acer Pseudoplatanus und Ulmus scabra war der \^erdunstungs- verlust an Internodiumstücken verhältnismäßig erheblich größer als an Knospen, während sich bei Carpinus Betulus und Aesculus Hippo- castanum zwischen beiden Teilen nur ein geringer Unterschied zeigte. Knospen von Syringa, Fraxinus, Aesculus erfuhren größere Gewichts- verluste, wenn die unter ihnen befindlichen Blattnarben ungehindert verdunsten konnten, als wenn sie verkittet waren. Es ist nicht zu 75 VII. Peridermbesitzende Organe, Lentizellen. zweifeln, daß die einjährigen Zweige entlaubter Holzgewächse während eines sehr trockenen Winters ziemliche Wassermengen durch Tran- spiration verlieren können. Saftperiderm nennt Wiesner (262) ein direkt aus dem Phellogen her\'orgehendes, aus lebenden (saftführenden) Zellen be- stehendes Dauergewebe. Bei der Kartoffelknolle entsteht aus dem Phellogen zuerst Saftperiderm, aus diesem das tote Periderm. ^^'iesner's A^ersuche belehren uns über den Transpirations- schutz, welchen das Periderm der Kartoffelknolle bietet. Eine Kartoffel mit totem Periderm gab (Temp. 15 — 18" C, rel. F. 65 — 78 Proz.) in je 24 aufeinander folgenden Stunden: 0,27, 0,21 0,20, 0,18, 0,16, 0,16 Proz. ihres Gewichtes an Wasser ab; eine blos mit Saftperiderm bedeckte Kartoffel von fast demselben Gewichte verlor unter gleichen äußeren Bedingungen: 1,35, 0,84, 0,42, 0,31, 0,29, 0,27 Proz. Wasser, also bedeutend mehr. Der rasche Abfall der Verdunstungsgröße im zweiten Fall erklärt sich daraus, daß sich innerhalb i — 2 Tagen aus den peripheren Zellagen des Saftperiderms totes Wundperiderm bildet. Poljanec (302) berechnete das Ver- hältnis der Wasserabgabe für dieselbe Oberfläche: Kartoffel mit ganzem Periderm, Kartoffel bloß mit Saftperiderm, Kartoffel ohne jedes Peri- derm ^1:4: 200. Mit der Transpiration der Kartoffelknollen befaßten sich noch andere Autoren wie Nägeli (Wasserabgabe geschälter und ungeschälter, der Frostwirkung ausgesetzter und frostfrei aufbewahrter Knollen) Knop (68), Schieb (dreitägige Verdunstungs- größe), Eder (geschälte und ungeschälte Knollen), Van Tieghem und Bonnier (182) u. a. Ich komme auf die Lentizellen zu sprechen. Zur Prüfung ihrer Durchlässigkeit für Gase benutzte Stahl (loo) U förmig gebogene Glasröhren mit ungleich langen Schenkeln. In den kürzeren Schenkel wurde das untere Ende des zu untersuchenden (Lentizellen- besitzenden) Sproßstückes luftdicht eingepaßt; die obere Schnittfläche war verkittet. Hierauf wurde die Röhre in ein entsprechend großes, mit Wasser gefülltes Gefäß eingestellt und in den langen Röhrenschenkel Quecksilber eingegossen. Die dadurch in der Röhre komprimierte Luft dringt durch die untere Schnittfläche in den Zweig und kann durch die Lentizellen,falls diese geöffnet sind, in das Wasser austreten. Im Sommer war es leicht, mit geringem Druck größere Mengen von Luft durch die Lentizellen zu treiben, im Winter jedoch nicht. Trotzdem Stahl allerdings mit Anwendung eines sehr großen Druckes bei einigen Zweigstücken z. B. Tilia pan'ifolia und Crataegus coccinea einzelne VII. Peridermbesitzcnde Organe, Lentizcllen. n'j Luftblasen hen-ortretcu sah, hat er sich doch che Ansicht gci^ildct, daß die Lentizellen im Winter geschlossen seien. Costerus, der Stahls Versuche wiederholte, fand wie dieser die Lentizellen im Sommer geöffnet; im Winter schienen sie geschlossen zu sein, doch nicht all- gemein; denn bei Sambucus nigra konnte Costerus auch in der kalten Jahreszeit Luft durchpressen. Die winterliche Durchlässigkeit der großen Sambucuslentizellen wurde auch von Haberlandt, Wiesner und Zahlbruckncr konstatiert. G. Haberlandt (ii2j fand die Lentizellen bei den untersuchten Pflanzen (mit Ausnahme von Sambucus) im April — Mai bei 20 cm Queck- silberdruck geschlossen ; Mitte Juni waren sie bei Acer, Aesculus, Morus, Gleditschia offen, dagegen bei Tilia, Ligustrum und Robinia angeb- lich noch immer geschlossen. Dies stimmt nicht ganz mit den Be- funden von Kleb ahn und Zahlbruckncr, die sich eingehender mit dem Gegenstande beschäftigt haben. Auf Grund von Druck- Diffusions- und Transpirationsversuchen kam Kleb ahn (199, 209) zu folgenden Hauptresultaten : i. Die Lentizellen sind auch im Winter offen. Dies wurde bei mehr als 70 Pflanzenarten kon- statiert ; bei mehr als der Hafte derselben konnte schon bei 3 — 6 cm Quecksilberdruck deutliches Austreten von Luftblasen wahrgenommen werden. 2. Die Durchlässigkeit für Luft ist nur bei manchen Holz- pflanzen (Aesculus, Cornus alba) im Sommer eine viel leichtere als im Winter; bei Alnus glutinosa sind die Lentizellen im Sommer nur wenig durchlässiger, bei Betula papyracea, Ampelopsis quinquefolia Cornus stolonifera, Prunus Padus nicht mehr durchlässiger als im Winter. Zahlbruckncr (224) hat darauf hingewiesen , daß die Stahl'sche Methode zum Nachweise der Luftdrucklässigkeit gut ge- öffneter Lentizellen ganz praktisch sei, sich aber für zweifelhafte Fälle, für feinere, exakte Resultate erfordernde Versuche nicht eigne; denn es sei zu beachten, daß nach dem Stahl' sehen Verfahren der zu untersuchende Sproß sich unter Wasser befindet, wodurch die Füllzell- masse der Lentizellen aufquillt und dadurch den Austritt des Luft- stromes erschwert. Ferner sei es, da bei wenig oft'enen Lentizellen ein großer hydrostatischer Druck zur Luftauspressung notwendig ist, fraglich, ob dadurch nicht in der zartwandigen \^erjüngungsschicht feine Risse entstehen. Tatsächlich ergaben entsprechende, mit 18 Holzpflanzen gemachte Experimente Zahlbru ckner's, daß be- netzte Lentizcllen in viel geringerem Grade für Luft p a s s i e r b a r s i n d , als trockene. Auffallende Unterschiede zeigten namentlich Ailanthus glandulosa, Alnus glutinosa, Caragana frutescens. 7 8 ^'^II- Peridermbesitzende Organe, Lentizellen. Paulownia imperialis, Staphylea pinnata. Zahlbr uckner bediente sich deshalb der Methode von W i e s n e r : An einer 30 — 40 cm langen Glasröhre ist seitlich, nahe ihrem oberen Ende ein wagrecht abstehender, kurzer Schenkel kommunizierend angebracht, der sich in einen, mit einem Quetschhahn absperrbaren Kautschukschlauch fortsetzt. Am oberen Ende der Glasröhre wird das untere Ende des Zweigstückes (dessen oberes Ende sorgfältig verkittet ist) luftdicht befestigt; hierauf wird mittels des Schlauches in die in einem Gefäß mit Quecksilber stehende Glasröhre Quecksilber aufgesaugt und der Quetschhahn ein- geklemmt. Es ist klar, daß bei sonst gasdichtem Verschluß und bei Integri- tät der Zweigrinde — die Methode erfordert große Rigorosität — die Quecksilbersäule nur bei geschlossenen Lentizellen ihre ursprüngliche Höhe beibehält. Bei den von Dezember bis Februar durchgeführten Versuchen wurde bei Negundo, Ampelopsis, Corylus, Robinia, Syringa, bei Populus und Salix-Arten ein rasches, bei Aesculus und Cercis ein sehr langsames Sinken des Quecksilbers beobachtet. Andere im Früh- jahre nach der Methode von Stahl durchgeführte Versuche ergaben, daß sich die Lentizellen bei Aesculus, Gleditschia, Syringa, Ulmus eß'usa während der Blattentwickelung öffnen und schon vor der voll- ständigen Ausbildung der ersten Laubblätter ganz geöffnet sind. Daß die Lentizellen für Luft durchlässig sind, wurde schon von Haies konstatiert. Dieser Forscher befestigte in dem Tubus eines Rezipienten den zu untersuchenden Sproß derart, daß die obere, am Querschnitt verkittete Hälfte desselben mit der Atmosphäre kommuni- zierte ; der untere Teil ragte mit seiner Schnittfläche in ein mit Wasser gefülltes Gefäß im Rezipienten selbst. Wurde nun die Luftpumpe in Gang gesetzt, so drang die äußere Luft in die Lentizellen und trat am unteren Querschnitte in Form von Bläschen ins Wasser heraus. Daß die Lentizellen nicht nur mit den Interzellularen der Rinde sondern auch mit denen des Holzes kommunizieren und für die Durchlüftung des Holzkörpers von Bedeutung sind, haben die Versuche von Haies, Sachs, Klebahn und insbesondere jene von Zahlbruckner ge- lehrt und die Haltlosigkeit der gegenteiligen Ansicht von Hoehnel (Jahrb. f. wiss. Bot. XIL Bd.) dargetan. D e v a u x kommt in seiner großen (15 Druckbogen umfassenden) Lentizellen-Abhandlung zu der Ansicht, daß die Lentizellen selbständige Organe sind, die im Dienste der Transpiration stehen und nur nebenbei der Durchlüftung dienen. Die Bildung von Verschlußschichten und von Füllzellen steht in Be- ziehung zu den Transpirationsverhältnissen der Lentizellen: „Ce sont donc des ouvertures automatiquement reglees, qui maintiennent rhydrose (Wassergehalt) Interieur de la tige ä un niveau particulier". VII. Peridermbesitzende Organe, Lentizellen. 70 Zahlenmäßige Daten über die Beeinflussung der Trans- piration durch die Lentizellen wurden von G. Haberlandt (im Juni) und von Kleb ahn (im Januar) gewonnen. An Zweig- stücken verschiedener Holzpflanzen wurden nach Verschluß der Schnitt- flächen die Lentizellen mit dickflüssigem Asphaltlack (Haberlandt) oder mit Wachs (Kleb ahn) verklebt; an ebenso großen Versuchs- zweigen wurden die Asphalttröpfchen resp. die Wachströpfchen in gleicher Zahl und Größe zwischen den Lentizellen angebracht. Über- einstimmend zeigten die Zweigstücke mit freien Lentizellen einen größeren Wasserverlust als die mit verklebten Rindenporen und es war der relative Einfluß der Lentizellen auf die Transpiration bei den Versuchen Klebahns im Juni fast derselbe wie bei Haberlandt im Januar, woraus sich wieder die Permeabilität dieser Organe während der Winterruhe ergibt. Nach Haberlandt betrug die Wasserabgabe Periderm-besitzender älterer Zweigstücke von Sambucus nigra, Triano- dendron caspicum und Morus alba a) mit offenen, b) mit verschlossenen Lentizellen in Gramm (auf eine Dezimale gekürzt) nach: 5 Tagen : 10 „ 15 ., 28,0 23,7 16,4 12,2 27,8 24,6 Nach Kleb ahn betrug die Verdunstung von Zweigstücken a) mit verklebten Lentizellen, b) mit oft'enen Lentizellen (^Verklebung entsprechend großer Rindenpartien) in Prozenten des Zweiggewichtes Sambucus Sambucus Trianodendron Morus a b a b a b 10,6 7,7 5,4 3,6 9,8 9-3 19,7 15,9 11,1 7,7 19,8 17.5 Morus alba a b 0,8 0.9 56 85 46 80 überhaupt ohne Verklebung (l. Tag) 1,37 1,28 nach der Verklebung (2. Tag) 60 80 (3- Tag) 68 100 Die von Haberlandt in der zitierten Arbeit und auch in der I. Aufl. seiner physiologischen Pflanzenanatomie ausgesprochene (von mir in Mat. II kritisierte) An- sicht, daß die Lentizellen an peridermbesitzenden Zweigen die Wasserverdunstung lokal erhöhen, an grünen, peridermfreien Organen aber lokal vermindern, die Rindenporen somit ,, Regulatoren der Transpiration" sind, hat der Autor in die II. Aufl. seines Hand- buches nicht mehr aufgenommen. 8o ^m- Blüten, Früchte, Samen, Knollen. VIII. Blüten, Früchte, Samen, Knollen. Über den Gang der Transpiration von B 1 ü t e n k n o s p e n während ihrer Entfaltung hegen Beobachtungen von Curtel (272) vor. Abgeschnittene, langstiehge Blütenknospen wurden mit dem Stengelende in mit Wasser gefüllte Fläschchen gebracht und deren Mündung luftdicht verschlossen. Die Objekte standen im dißusen Licht, die Transpiration wurde durch direkte Wägung er- mittelt. Übereinstimmend ergab sich: die Transpiration ist bei der sehr jungen Knospe eine intensive; sie vermindert sich dann, um bei weiterer Entwicklung der Knospe bis zur Blütenentfaltung zu steigen ; dieser erhöhte Wasserverlust hält bis zum Tode der Blüte an. So betrug beispielsweise der Gewichtsverlust, reduziert auf ein Gramm des Lebendgewichtes der Knospe, bei Galtonia candicans: Sehr junge Blütenknospe 124, etwas ältere 70, noch größer geworden 36, sehr groß 81, entfaltet 112 mgr. Bei Fuchsia coccinea beziehungsweise 38, 14, II, 14, 19 mgr. Dieses Resultat kann ich mir in folgender Weise erklären: die sehr junge Knospe transpiriert stark infolge hoher Wärmeentwicklung durch Atmung; zu dem relativ großen Gewichts- verluste trägt auch die ausgeatmete Kohlensäure bei. Später ver- mindern sich Atmungsenergie und Wärmebildung, die Transpiration sinkt. Mit der Evolution des Perianthes steigt infolge Oberflächen- vergrößerung auch die Wasserabgabe und die expandierte Blüte zeigt dann ein zweites (kleineres) Transpirationsmaximum. Daß mit Erhöhung der Eigenwärme derBlüten eine bedeutende Transpirationssteigerung derselben \'er- bunden sein kann, ergaben Versuche von Kraus (221) mit Aroiden, nach denen ein warm gewordener (mit dem Stiel im Wasser befindlicher) Spadix von Arum italicum während einer Nacht etwa dreimal soviel Wasser (und CO2) verlor als ein nicht erwärmter. Denn während die von noch nicht aufgeblühten oder von schon abge- blühten Kolben abgegebene Wassermenge etwa ein Drittel des Kolben- volums betrug, war die Gesamttranspiration der erwärmten Keule etwas größer als das Gewicht dieser selbst. Auch bei Arum macu- latum überstieg in der Erwärmungsnacht das Gewicht des transpi- rierten Wassers das Gewicht des Kolbens, woraus folgt, daß der Kolben allein das verbrauchte Wasser zu Hefern nicht imstande ist. Messungen ergaben, daß die warme Keule mehr Wasser aufnimmt als durch Transpiration abgibt. — Ich füge noch bei, daß bereits Arcangeli VIII. Blüten, Früchte, Samen, Knollen. gl (Nuovo Giorn. Bot. Ital. tom. XV. 1883, S. 92) au.s anderweitigen Experimenten geschlossen hat, daß bei den Kolben \-on Arum italicum „la traspirazione che si effettua in detto organo nel periodo del parossismo sia molto grande"; er schätzt sie auf '/g des Keulenfrisch- gewichtes, -welcher Wert mit dem von Kraus gefundenen ziemlich übereinstimmt. Über die relative Transpirationsgröße der Blüten und Laubblätter derselben Pflanze besitzen wir interessante Be- obachtungen von Wiesner (195). Nach diesem Forscher transpi- rieren bei der Mehrzahl der Pflanzen die Blüten viel schwächer als ,das Laub und welken daher am abgelösten Sproß später als dieses. Schneidet man z. B. einen turgeszenten, mit Blüten besetzten Sproß von Anagalhs arvensis ab und setzt ihn der Sonne aus, so sind nach 2 — 3 Stunden die Blätter welk, die Blüten noch vollkommen frisch. Bei diesen Pflanzen welken auch isolierte Blüten später als solche, die am abgeschnittenen Laubsproß belassen werden ; so bleiben ab- getrennte Blüten von Anagallis, Helianthemum vulgare u. a. länger frisch als solche, die am laubtragenden Sproß bleiben. Von vorn- herein sollte man das Gegenteil erwarten, nämlich, daß am belaubten Sproß stehende Blüten länger frisch bleiben müßten, da sie sich von den Blättern her mit Wasser versorgen können. Das Experiment lehrt aber, daß am Laubsproß stehende Blüten deshalb früher welken als isolierte, weil die stärker transpirierenden Blätter den Blüten W a s s e r entziehen. Schließt man nämlich die Transpi- ration des Laubes aus, so erhalten sich die am Laubsproß befind- lichen Blüten so lange frisch wie abgelöste. Es gibt aber auch, wie Wiesner fand, Pflanzen, bei denen an abgeschnittenen Sprossen die Blüten gleichzeitig mit dem Laub, ja sogar noch früher welken als dieses. Es sind dies Pflanzen, deren Blüten entweder relativ stark transpirieren z. B. Lupinus albus, oder deren Blätter im Vergleich zu den Blüten eine sehr geringe Wasserv^erdunstung haben, wie Sedum Fabaria und wohl die meisten Sukkulenten. Untergetaucht gewesene Blüten verhalten sich im wesent- lichen wie untergetaucht gewesene Blätter; es herrscht aber ein auf- fälliger, gradueller Unterschied zwischen beiden, so zwar, daß die meisten Blüten nach mehrstündiger Submersion ihre volle Frische an der Luft behalten, manche, wie Lycium barbarum, Centaurea Cyanus, Aster novi Belgii, Zinnia elegans infolge sekundärer Umstände sich noch länger als unbenetzt gebliebene Blüten turgeszent erhalten. Es gibt endlich Blüten, die nach vorausgegangener, längerer Benetzung Burgerstein, Die Transpiration der Pflanzen. 6 g2 VIII. Blüten, Früchte, Samen, Knollen. früher welken als unbenetzt gebliebene, wie solche von Helianthus annuus, Lamium purpureum und maculatum, Antirrhinum malus u, a. Schon Guettard fand, daß Blüten weniger transpirieren als Laubblätter der- selben Pflanze. So hauchten — auf gleiches Gewicht umgerechnet — die Blätter des Stechapfels etwa 7 mal, die Blätter einer Spiraea („ä feuilles crenelees") etwa 4 mal so- viel Wasser aus als die zugehörigen Blüten. Auch S e n e b i e r gibt an, daß Blüten viel weniger als Blätter (gleichen Gewichtes) transpirieren. Neuffer, der den 24 stündigen Wasserverlust abgeschnittener und welkender Laub- und Blumenblätter verschiedener Pflanzen (Helianthus, Oenothera, AIcea, Mirabilis) ermittelte, kam zu keinem befriedigen- den Resultate, indem einmal die Laublätter, ein andermal die Perianthblätter mehr Wasser abgaben. Über die Wasserabgabe von Früchten und Samen liegen nur vereinzelte Angaben vor. Schon Haies konstatierte die langsame Wasserabgabe eines Apfels, Guettard die von Weintrauben und Kürbissen. In den Versuchen von So r au er (179) mit Winter-Gold- parmänen verdunsteten die mit Stiel versehenen Exemplare mehr als die ungestielten; die unreifen (grünen) mehr als die reifen, jene mit wachsarmer Oberhaut mehr als solche mit dickerer Wachsschicht. Nach Beobachtungen von G. Haberlandt (Pflanzenanatomie p. 26) verlor in 24 Stunden ein ungeschälter Apfel 0,12 g, ein geschälter aber 1,80 g an Gewicht pro qdm Oberfläche. Auch Eder prüfte die Gewichtsabnahme geschälter und ungeschälter Äpfel und fand u- a., daß die Lentizellen einen merklichen Einfluß auf die Trans- piration ausüben. Boussingault (147) vergHch den Wasserverlust geschälter mit jenem ungeschälter Pflaumen. Wenig Wert haben die Versuche von Nägeli (62) mit neun Äpfeln, von denen nach und nach sechs verfaulten; jene von Knop (68) mit einer Birne und einer Weintraube wegen der kurzen Beobachtungszeit (10 resp. 20 Minuten). Über die Transpirationsversuche von Just mit bratenden Äpfeln vgl. Kap. XIII. In einer größeren Abhandlung zeigte Alex. Müller, wie ver- schieden rasch Getreidesamen ihren Wassergehalt verlieren und zwar in aufsteigender Reihe : Gerste, Weizen, Roggen, Hafer. Ferner: Je größer der Wassergehalt des Getreides ist, um so größer ist der Wasserverlust in der Zeiteinheit und je mehr sich die Trocknung (iem wasserfreien Zustande nähert, um so langsamer schreitet sie vor. — Nach C o u p i n verloren frische Phaseolus-Samen in einem an- geblich mit Wasserdampf gesättigten Raum in 124 Stunden 3,13 g an- Gewicht pro 100 Samen. Wurden .jedoch die Samen vorher durch heißen Wasserdampf oder durch Chloroformierung getötet, so gaben sie unter denselben Umständen eine viel größere Wassermenge VIII. Blüten, Früchte, Samen, Knollen. §2 ab. Im Lichte erfolgte eine raschere Wasserabgabc als im Dunkeln; das „Dessikationsmaximum" war im ersten Falle nach 312 Stunden, in letzterem erst nach 476 Stunden erreicht. Coupin 's Versuche scheinen nicht mit der nötigen Vorsicht gemacht worden zu sein; so mußte der erstgenannte Versuch nach 124 Stunden deshalb unter- brochen werden, weil die Samen sich bereits anschickten zu keimen. Thermometer- und Psychrometerangaben fehlen. Die bisherigen Beobachtungen über die Wasserabgabe unterirdischer Stammgebilde beziehen sich fast ausschließ- lich auf Kartoffelknollen. In den umfangreichen Ed er' sehen Versuchen verloren von Mitte Januar bis Mitte Mai geschälte Kartofteln anfangs mehr als das Hundertfache von dem gleichzeitigen Gewichtsverlust ungeschälter Kartoffeln; bald aber wurde der Ver- lust der ersteren geringer und schließlich verloren geschälte und un- geschälte gleich viel. (Die überaus zahlreichen, diesbezüglich vom Autor veröffentlichten Gewichte der Kartoffeln werden bis auf Zehntel von MilHgramm (!) angegeben.) Eder hat folgende Erklärung: da geschälte Kartoffeln rasch viel Wasser verlieren, die W^asserabgabe eines Körpers aber im Verhältnis zu seinem Wassergehalte steht, mußten die geschälten Knollen schließlich ebensowenig oder noch weniger Wasser abgeben als die ungeschälten. Es kommt aber meines Erachtcns noch ein anderer Umstand hinzu. Werden Kar- toffeln dünn geschält, also nur totes Periderm entfernt, so vertrocknet das. jetzt frei liegende, von Wiesner so genannte Saftperiderm zu einer zähen Haut, welche die Verdunstung wesentlich herabsetzt. Nach stärkerer Abschälung bildet sich eine rissige Kruste und die Knollen werden endlich ganz hart. Schieb (108) bestimmte die ein-, zwei-, dreitägige Verdunstungsgröße von sechs Kartoffeln ver- schiedener Größe, deren Knospen mit Talk verschmiert waren. Die dreitägige Wasserabgabe betrug 0,31 — 0,88 Gramm pro 100 g Knollen- Lebendgewicht. Über die Beobachtungen von Wiesner und von Poljanec, betreffend die Wasserabgabe von Kartoffeln siehe S. ']6. Nägeli (62) fand Kartoffeln bei frostfreier Aufbewahrung in ca. 400 Tagen lufttrocken. Knop (68) konnte bei Kartofleln innerhalb 20 Minuten keine Gewichts- verminderung konstatieren. \" a n T i e g h e m und B o n n i e r (182) ermittelten den Gewichts- verlust der Knollen von UUucus tuberosus, Oxalis erenata, Solanum tuberosum , ferner den von Tulpen- und von Ilyazinthcnzwiebeln während der Ruheperiode. 6* ^A IX. Kryptogamen. IX. Kryptogamen. Viele Versuche stellten Bonnier und Mangin (196, 205) mit lebenden, mit dem Myzel verbundenen Fruchtkörpern von Polyporus versicolor, Trametes suaveolens, Agaricus conchatus, campestris u. a. an. Unter sonst gleichen Bedingungen wurde die Transpiration durch Erhöhung der Lufttemperatur und Lufttrockenheit gesteigert ; sie war im diffusen Lichte stärker als im dunkeln; junge Individuen verloren mehr Wasser als alte derselben Art Henslow (240) exponierte Pilze (Boletus ?), die in kleinen, hermetisch verschlossenen Töpfen ein- gesetzt waren, Lichtstrahlen verschiedener Brechbarkeit und fand be- züglich der Transpiration dieselben Gesetze, die er (übereinstimmend mit Wiesner und Com es) bei chlorophyllhaltigen Gewächsen be- obachtet hatte. Die stärkste Wasserabgabe erfolgte nämlich in vio- lettem und in rotem, die schwächste in gelbem Lichte. Erhöhung der Lufttemperatur steigerte die Transpiration im Licht und im Dunkel. Knop (68) bestimmte die i — 24stündige Wasserabgabe an Boletus sp., Agaricus sp., Ramalina fraxinea. Über die Transpiration von Moosen besitzen wir Beobach- tungen von G. Haberlandt (228). Ein 5 cm hohes Stämmchen von Mnium undulatum, mit der Schnittfläche in einem mit Wasser gefüllten Gläschen stehend, verlor in 24 Stunden (Temp. ca. 24 ", r. R. 90 Proz.) durchschnittlich (Mittel aus 5 Versuchen) etwa das Doppelte, ein 6 cm langes Stämmchen von Polytrichum juniperinum etwa das Dreifache des Frischgewichtes. Bei günstigeren Trans- pirationsbedingungen (Exposition auf einem schattigen Rasen im bo- tanischen Garten, r. F. 67 — 70 Proz.) war die Verdunstung noch größer. Der Autor kommt daher zu dem Schlüsse, daß die genannten Moose selbst bei jener beträchtlichen Luftfeuchtigkeit, welche aus- reicht, um die Stämmchen und Blätter frisch zu erhalten, „eine ver- hältnismäßig sehr ausgiebige" Transpiration besitzen. An der Richtig- keit der Beobachtungen Haberlandt's ist nicht zu zweifeln; eben- so wenig aber auch daran, daß diese und andere Moose an ihrem natürlichen Standorte infolge des geselUgen Vorkommens und dichten Standes der Pflänzchen individuell weniger Wasser ab- geben werden als im Solozustande. Mit verschiedenen Moosen (Mnium, Polytrichum, Hylocomium, Dicranum, Hypnum, Sphagnum) experimentierte auch Oltmanns; er benützte einzelne Individuen, die mit dem unteren Teile sich in mit Wasser gefüllten Glasröhrchen X. Einfluß des Lichtes im allgemeinen. 85 befanden, als auch Moosrasen in kleinen, quadratischen Kästchen. Der Autor verglich ferner die Wasserabgabe toter Moose mit der lebender. Die Versuche, von denen ein Teil (oder alle?) in einem Keller bei einer relativen Luftfeuchtigkeit von 94 — 96 Proz. ! vorgenommen wurde, haben nach Haberlandt und auch meinem Dafürhalten nicht viel Wert, weshalb ich auf dieselben nicht weiter eingehe. — Über die Versuche von Woods (286) mit ätherisierten Mnium-Rasen siehe im XVII. Kap. Neuffer bestimmte die Wasserabgabe abgeschnittener, frei- liegender Sprosse von Equisetum hiemale und Polypodium cambricum. Über Goebeler's Transpirationsversuche mit Stammscheiteln von Polypodium aureum siehe im Kap.: „Schutzeinrichtungen". X. Einfluß des Lichtes im allgemeinen. Schon Haies hatte die Beobachtung gemacht, daß seine Ver- suchspflanzen bei Tage einen beträchtlichen Gewichtsverlust erfuhren, während der Nacht hingegen nur wenig Wasser verloren, bei Tau- bildung sogar eine Gewichtszunahme zeigten. Dieses Ergebnis führte Guettard auf den Gedanken, zu untersuchen, ob nicht die W^irkung der Sonne den so auffallenden Unterschied zwischen der Tages- und Nachtverdunstung her\^orrufe. Zu diesem Zwecke verschloß er je einen beblätterten Zweig, ohne denselben von der Stammpflanze ab- zutrennen, in einen Glaskolben (vgl. Fig. 3). Der eine Kolben (a) wurde dem direkten SonnenUchte ausgesetzt; der zweite (b) stand im Schatten eines von vier Pfählen getragenen Tuches; der dritte (c) wurde mit einem Tuche vollständig umhüllt. Die Menge des trans- spirierten, kondensierten, aus den Glaskolben abgezapften Wassers ergab nach Umrechnung auf gleiches Lebendgewicht der Zweige resp. der Blätter das Verhältnis (a : b : c) für „Dulcamara" gleich 13:4:2, für „Hyssopus" gleich 24 : 16 V2 '■ i- Wenn man bedenkt, daß sich bei den Guettard 'sehen Versuchen die Sprosse 6 — 11 Tage ununterbrochen in den Ballons befanden, somit wiederholten Schwan- kungen der Beleuchtungsstärke, Temperatur und Luftfeuchtigkeit aus- gesetzt waren, so ergibt sich, daß Guettard nur mit W^ahrschein- lichkeit, keineswegs aber bedingungslos schließen konnte, daß die ■86 ^- Einfluß des Lichtes im allgemeinen. Steigerung der Transpiration während des Tages eine Wirkung des Lichtes sei. In seiner „Physiologie vegetale" teilt S e n e b i e r auch Versuche mit, die er (nach Guettard's Methode) ausgeführt hat, um den Einfluß des Lichtes auf die Größe der Wasseraufnahme und Wasser- abgabe kennen zu lernen. Von einem Himbeerzweig wurde das untere Stengelende in ein Gefäß mit Wasser eingestellt, das Laub in einen „Glaub er' sehen Rezipienten" eingeschlossen, dessen unteres Ende in einen „flacon lute" mündete, in welchem sich das Konden- sationswasser sammelte. Die Ablesungen ergaben: Sonnenlicht Finsternis aufgenommen (Wasser) abgegeben aufgenommen (Wasser) abgegeben am 1. Tage: 47,0O 6,37 9,38 o am 2. Tage: 32,48 6,18 11,89 O Aus der Art der Versuchsanstellung erklärt sich der hohe Exponent des Verhältnisses zwischen dem „eau tiree" und dem „eau rendu". Seit Unger wurden von vielen Autoren zahlreiche Beobachtungen über den Einfluß des Lichtes auf die Transpiration gemacht, deren Ergebnis sich in folgende zwei Sätze zusammenfassen läßt: i. Ceteris paribustranspiriert die Pflanze im Lichte mehr als bei Abschluß desselben; 2. die Transpiration steigert sich jnit der Zunahme der Lichtintensität. In Anwendung brachten: a) die Methode der direkten Wägung: Knop (56), Unger (64), Risler, Baranetzki (94), Th. Hartig (124, 152), Wiesner (127), Detmer(i29), Boussingault (147), Th. Hartig (124, 152), Anders, Comes (149, 165, 172), Sorauer (178), Nobbe (186), Bonnier und M angin (196, 205), Leclerc (200, 210), Henslow (229), G. Haberlandt (275), Stahl (293), Woods (306), Giltay (347)- — b) Die Bestimmung des kondensierten Wassers: Meese, Deherain (79), Risler, Twitschel. — c) Die Gewichtszunahme hygroskopischer Substanzen: Daubeny, Barthelemy (loi), Bonnier (205), Aloi (263). — d) Die Kobalt- methode: Stahl (293), Ferruzza. — e) Die Substituierung der Größe der Wasseraufnahme: Miquel, Eder, Kohl, Curtel (253). Von diesen vielen Experimenten lassen manche Manches zu wün- schen übrig, wie z. B. jene von Miquel Eder, Twitschel, Schirmer; letzterer fand bei Coleus-Topfpflanzen im Finsteren, trotz Temperaturerniedrigung, einen größeren Gewichtsverlust als im Lichte, was er sich dadurch erklärt, daß zu dem Gewichtsverluste der X. Einfluß des Lichtes im allgemeinen. 37 Pflanze im Finstern die ausgeatmete Kohlensäure beiträgt. Andere Untersuchungen sind hingegen korrekt ausgeführt und von diesen seien hier einige Resultate, zu denen W'iesner, Detmer und Aloi kamen, wiedergegeben. Wiesner stellte je drei Maispflänzchen : a) im Finstern, b) im .Gaslichte (Leuchtkraft 6 V2 Walratkerzen) , c) im hellen diftusen TagesHchte, d) im Sonnenlichte auf. Bei fast gleicher Temperatur (24,3 — 25,8*^ C) und relat. Luftfeuchtigkeit (66 — 68 Proz.) betrug der stationäre Transpirationswert pro Stunde in Milligramm: a = 17, b = 23, c = 66, d = 192. Bei den Versuchen von Detmer (129) wurden Topfpflanzen von Cucurbita Melopepo und Zweige von Aesculus, entsprechend adjustiert, durch je eine halbe Stunde vor ein verdunkeltes (D) und ein nicht verdunkeltes (L) Fenster eines durch difi'uses Tageslicht beleuchteten Zimmers aufgestellt. Die Transpiration betrug bei konstanter Tempe- ratur und Feuchtigkeit (Thermom, 20,8 *', Psychr. 17,2 — 17,4") bei Cucurbita: D = 68, L = 97, D = 70, L = 95, D = 66, L = 74 cg. Aloi (263) verschloß einzelne Blätter von Topfpflanzen (ohne Abtrennung) in Glasröhren, die eine gewogene Menge von Chlor- calcium enthielten. Bei anderen Versuchsreihen wurden ganze Topf- pflanzen (mit luftdicht verschlossenem Topfe) verwendet. In letzterem Falle betrug die evaporierte Wassermenge in mg pro 100 qcm Oberfläche. (Die eingeklammerten Zahlen geben die Lufttempe- ratur an): Dunkel diffus. Licht direkte Sonne Achyranthes Lindeni 80 (20) 150 (20,5) 350 (35) Iris florentina 95 (15) 113 (15,5) 2119 (36) Lilium dahuricum 364 (19,3) 452 (20) 1369 (30) Vergleichbar sind hier eigentlich nur die bei Abschluß des Lichtes und bei diffuser Beleuchtung erhaltenen Zahlen, da sich bei direkter Bestrahlung auch die Temperatur bedeutend erhöhte. Wie verschieden die erhaltenen Resultate bisweilen waren, zeigt folgendes Bei- spiel: Nach Beobachtungen von Stahl (293) war die Transpiration einer Ficus-Topf- pflanze in der Sonne 102 mal stärker als an der Hinter wand eines nach Norden ge- richteten Zimmers; nach G. Haberlandt (275) war die Wasserabgabe eines Ficus- Blattes (in Buitenzorg) in einer „sonnigen Vormittagsstunde" bloß 12 mal größer als in einer Nachmittags-Nachtstunde. Die im Jahre 1881 in Paris stattgefundene elektrische Ausstellung benützte Deherain (183), um Versuche über den Einfluß des (da- mals in der Praxis noch wenig bekannten) elektrischen Lichtes 88 X. Einfluß des Lichtes im allge meinen. auf verschiedene Erscheinungen des Pflanzenlebens, unter anderem auch auf die Transpiration kennen zu lernen. Ein in einer Glasröhre eingeschlossenes Maisblatt, dem Lichte einer elektrischen Bogenlampe ausgesetzt, gab pro Stunde und loo g Blattgewicht 2,2 g Wasser ab; ein anderes Blatt 2,5 g. In der Sonne hätten nach früheren Er- fahrungen des Autors die Blätter fünfmal mehr Wasser abgegeben. Es ist daher evident, sagt D e h e r a i n , daß die von einem elektrischen Bogenlichte ausgehenden Lichtstrahlen eine sehr schwache Trans- spiration hervorrufen. Eine Nachuntersuchung wäre angezeigt. In seinem Buche „Versuch über die Wirkungen des Lichtes auf die Gewächse" (Breslau 1820) gibt Glocker an, daß nach den Versuchen von Meese die Aus- dünstung durch das Mondlicht befördert wird. Diese Angabe ist nicht genau. Meese verschloß Blätter von Valeriana Phu in zwei Glasröhren, die er, und zwar die eine frei, die andere mit einem Karton verdeckt, dem Mondlichte aussetzte. Nach einigen Stunden zeigte sich in beiden Röhren eine ziemlich große Feuchtigkeitsmenge. — Wilson 's Behauptung (zitiert von Unger Exantheme p. 58) ,,daß der Mond zwischen den W^endekreisen einen bedeutenden Einfluß auf die Ausdünstung der Ge- wächse habe" dürfte wohl manchem Physiologen wunderlich erscheinen. Über den Gang der Transpiration beim \A'echsel der Beleuchtung hat sich zuerst Baranetzki ausgesprochen : „Wechselt man die Beleuchtung in gewissen Perioden, indem man aber die Transpiration für jede Hälfte der Periode bestimmt, so zeigt sich, daß am Lichte die zuerst stärkere Transpiration später sinkt; die ver- dunkelte Pflanze dagegen transpiriert in der ersten Zeit weniger als nachher." Dann aber heißt es weiter: „Wechselt man die Beleuch- tung mehreremale in kurzen Perioden, so findet man gewöhnlich, daß die Unterschiede in der Transpiration immer kleiner werden und zu- letzt vollständig aufhören. Setzt man die Experimente in derselben Weise fort, so treten dann gewöhnlich unregelmäßige Schwankungen ein, bei denen manchmal im Finsteren mehr als im Lichte transpiriert wird". Ich habe diese Sätze wörtlich angeführt, damit der Leser ihren Wert beurteilen könne. Der Autor nennt in seiner Abhand- lung weder eine Pflanze, noch erfährt man etwas darüber, wie die Experimente gemacht wurden. In der Erzählung der Resultate spricht er von „gewissen" und von „kurzen" Perioden, von der Transpirations- größe „zuerst", „später" und „zuletzt", davon, daß Verschiedenes „ge- wöhnlich" eintritt u. s. f. — Keinesfalls ist es wegen der sich geltend machenden Nachwirkungen empfehlenswert, Belichtung und Verdunk- lung in kurzen Zwischenräumen zu wechseln. Unbegreiflich ist, wie Baranetzky sagen kann: „Jedenfalls scheint dieser Zu- stand (größere Wasserabgabe im Finstern) mit dem Alter der Blätter in erster Linie zu- X. Einriuß des Lichtes im allgemeinen. 89 sammcnzuhängen, da er in derselben Abhandlung den Beweis liefert, daß es nicht der Fall ist. Merkwürdig ist. daß sich Blätter, die „schon ganz entwickelt" aber ,,noch nicht ausgewachsen" waren, gegen Licht unempfindlich zeigten. Barthelemy (102) beobachtete, daß eine Pflanze (Solanum bracteatum) nach mehrstündiger Sonnenexposition in den Schatten gestellt, anfangs noch stark transpiriert, und bei Verminderung der Wasserabgabe allmählich auf ihr „regime" kommt. Eingehend beschäftigte sich \\'iesner (127) mit dem Studium der Nachwirkung des Lichtes auf die Transpiration. Eine in Wasserkultur gehaltene Hartwegia comosa stand 12 Stunden im Finstern und wurde dann dem Lichte einer Gasflamme ausgesetzt. Die durch Wägung ermittelte Wasserabgabe betrug nach Ablauf je einer Stunde: 59, 48, 44, 42, 42, 42, 42 mg. Nach achtzehnstündigem Verweilen im Lichte wieder ins Dunkle gebracht, betrug der Gewichts- verlust nach je einer Stunde: 31, 30, 29, 29, 29, 29 mg. Drei Maispflänzchen, entsprechend adjustiert, kamen nach zwölfstündigem Verweilen im Finstern ins Licht. Dann ergaben sich nach je 30 Minuten folgende Wassen^erluste : 36, 31, 2S, 26, 25, 25, 25 mg. Drei andere Maispflanzen (im Transpirationsapparat) wurden nach vierstündigem Verweilen im finsterem dem Sonnenlichte ausgesetzt. Die Transpiration betrug nach je 30 Minuten: 335, 245, 186, 157, 156, 156, 156 mg; dann in helles, diffuses Licht gestellt, 44, 41, 40, 40 mg. Die Pflanzen standen bei möglichster Konstanz der Luft- temperatur, des Dunstdruckes und der relativen Luftfeuchtigkeit. Die Ergebnisse faßt Wiesner wie folgt, zusammen: Eine aus dem Finstern ins Licht gebrachte Pflanze zeigt anfänglich eine stärkere Transpiration als später bei sonst gleich bleibenden äußeren Bedingungen; die transpirierte Wassermenge nimmt hierauf ab und erreicht schließlich einen stationären Wert. Eine aus dem Lichte ins Dunkle gebrachte Pflanze gibt anfangs größere Transpirationswerte als später; auch hier stellt sich ein stationärer W^ert, und zwar im allgemeinen früher ein, als wenn die Pflanze aus dem Hellen ins Dunkle gebracht wurde. Wird eine Pflanze aus einer bestimmten HeUigkeit in eine größere gebracht, so verhält sie sich ähnlich, wie eine aus dem Finstern ins Licht gestellte und umgekehrt, nur sind natürlich die Werte für die Abnahme der in bestimmten Zeitabschnitten erfolgenden Transpiration andere als beim \\'echse] von Licht und Dunkel und umgekehrt. Angeregt, aber nicht befriedigt durch Wicsncr's X'ersuche hat es Kohl unternommen, die Lichtwirkung auf die Transpiration nach einer „weit empfindlicheren Methode" kennen zu lernen, nämlich QO X. Einfluß des Lichtes im allgemeinen. durch Messung der vom Wurzelkörper aufgenommenen Wassermenge. Zu diesen Prüfungen diente der in Fig. 4 abgebildete Apparat, ein „sozusagen verbesserter Sachs' scher Transpirationsapparat". Ver- wendung fanden bewurzelte Pflanzen von Nicotiana Tabacum und Chrysanthemum Aster, Tabellarisch ist die in Sekunden ausgedrückte Zeit verzeichnet, die zur „Verdunstung" (recte Absorption) einer 5 mm langen Wassersäule im Kapillarrohr nötig war. „Meine Ver- suche — sagt Kohl — bestätigen vollkommen die W i e s n e r ' sehe Beobachtung beim Übergang aus Hell in Dunkel, indem in ihnen ebenfalls die Transpirationswerte direkt nach dem W^echsel der Be- leuchtung größer sind als später, aber es machte sich in meinen Ver- suchen beim Übergang aus Dunkel in Hell eine Nachwirkung geltend, die Wiesner verborgen bleiben konnte oder mußte, weil er bei der Wägungsmethode nur die innerhalb längerer Zeiträume eintretenden Transpirationsdififerenzen zu bestimmen in der Lage war." Ich muß wohl Koch beipflichten, daß- die unmittelbare Nach- wirkung des Lichtes Wiesner verborgen bleiben konnte, aber nicht deshalb, weil bei der Wägungsmethode die Transpirationswerte nur innerhalb längerer Zeiträume bestimmbar sind, denn W i e s n e r hätte statt nach je 30 Minuten schon nach je 5 Minuten wägen können, sondern deshalb, weil die Zeitinterv^alle von einer halben oder gar einer vollen Stunde bei Wies n er' s Versuchen für die Lösung dieser Frage auch nach meiner Ansicht zu groß waren. In seiner „Flora der ägyptisch-arabischen Wüste" kommt Vol- kens auch auf die Wiesner- Kohl' sehen Versuche zu sprechen, und sagt: „W^eiter zieht Kohl seine (i. e. Wiesner's) Versuchser- gebnisse bezüglich der Transpirationsgröße in Hell und Dunkel heran. Mit Recht verwirft er (Kohl) die ganz unzulänglichen Ex- perimente und Erklärungen Wiesner's, kommt aber doch zu gleichem Resultate, indem er behauptet, das Licht vermöge die Ver- dunstung zu steigern." Es ist eine Ungerechtigkeit von Volkens, von ganz unzulänglichen Experimenten seitens W i e s n e r zu sprechen. Denn wenn auch Kohl rücksichtlich der Wiesner'schen Versuche über die Nachwirkung des Lichtes manches in methodischer Be- ziehung einwendet, so sagt er andererseits : „Lassen uns die genannten (i. e. vor Wiesner gemachten) Arbeiten bei Beantwortung der Frage nach der Wirkung des Lichtes auf die Transpiration zum großen Teil im Stich, so habe ich nun einer Arbeit von Wiesner Erwähnung zu tun, durch die zum erstenmal jene Frage mit auf exakten Versuchen basierenden Sätzen beantwortet wird." Es muß ferner tatsächlich berichtigt werden, daß es sich Kohl nicht darum X. Einfluß des Lichtes im allgemcineti. gj gehandelt hat, zu ergründen, ob Licht die Verdunstung zu steigern vermöge, sondern vielmehr darum, \\'iesner's Resultate betreffend die Änderung der Transpiration beim Übergang von Hell in Dunkel und umgekehrt experimentell zu prüfen. Kohl's Methode (Benützung seines Apparates) mag vielleicht „empfindhcher" sein als die Methode der direkten Wägung W'ies- ner's; keinesfalls ist sie exakter; denn um präzise Resultate zu er- halten, ist es nicht erlaubt, das von den Wurzeln aufgenommene Wasserquantum für die Wasserabgabe der transpirierenden Teile zu substituieren. Die Versuche, welche Eberdt mittels des Kohl' sehen „Trans- spirationsapparates" durchgeführt hat, ergaben (bei Mercurialis perennis, Asclepias Cornuti und A. incarnata) bezüglich des Überganges von Licht in Dunkel mit Wiesner übereinstimmende Resultate ; dagegen konnte Eberdt die Befunde Wies n er' s nach Übertragung der Pflanze aus dem Finstern ins Licht nicht bestätigen, ebenso auch nicht die Beobachtung von Kohl, der nach der Belichtung einer vorher ver- finsterten Pflanze noch eine Abnahme der Transpiration durch mehrere Werte hindurch beobachtet hat. Für höhere Pilze ( Agaricus, Polyporus, Trametes) fanden B o n n i e r und M angin (205) in Übereinstimmung mit Wiesner nach dem Verdunkeln vorher belichteter Pflanzen anfangs gröl3ere Transpirations- werte als später, z. B. für Trametes suaveolens nach je 15 Minuten: Licht 41, Dunkel 40, 39, 36, 36 Dezigramm. Vergleicht man die gewonnenen Beobachtungen über den Ein- fluß des Lichtwechsels auf die Transpiration, so findet man, daß hinsi'chtlich des Überganges von Licht in Dunkel die Resultate von \\^iesner, Kohl, Eberdt, Bonnier-Mangin im wesentlichen übereinstimmen: Die belichtet ge- wesene Pflanze transpiriert nach der Verdunklung an- fangs stärker als später, und kommt so allmählich auf das der \^ e r f i n s t e r u n g (im Verein mit anderen Faktoren ) ent- sprechende „Regime". Verschieden dagegen sind die bisherigen Versuchsergebnisse bezüglich des Ganges der Transpiration nach Be- lichtung einer vorher dunkel gehaltenen Pflanze. Da auch Kohl und E b e r d t de facto die Wasseraufnahme ermittelten, war es wünschens- wert, die Frage durch erneuerte Versuche zu prüfen ; einige habe ich in der hiesigen biologischen Versuchstation gemacht: Kleine, gesunde Topfpflanzen wurden nach sorgfältigem Topf- verschluß durch 24 Stunden in einer Dunkelkammer belassen und hierauf in einem Zimmer, dessen Temperatur und Luftfeuchtigkeit -Q2 X. Einfluß des Lichtes im allgemeinen. mit jener der Dunkelkammer ziemlich übereinstimmte, an einem Nordfenster gleichmäßigem, hellem, diffusem Tageslicht ausge- setzt. Die nach genau je lo Minuten erfolgten Wägungen der Topf- pflanzen ergaben folgende Gewichtsverluste in Milligramm : Ricinus A: 32, 33, 45, 54, 44, 52, 50 „ B: 45, 50, 50, 55, 62, 59, 60 Cucurbita A: 25, 25, 26, 30, 38, 47, 45, 45 B: 30, 29, 35, 38, 37, 40, 40, 40 Tropaeolum: 30, 40, 52, 58, 60, 48, 50, 50 Phaseolus: 30, 35, 35, 32, 38, 40, 39, 40 Es ergab sich somit, daß bei den genannten, aus Dunkelheit ins Licht gebrachten Pflanzen die Transpiration sich verstärkte und unter den gegebenen, dabei gleich bleibenden äußeren Bedingungen nach etwa einer Stunde einen fast stationären Wert erreichte. Meine aus dem Fi n Stern ins Licht gestellten Pflanzen zeigten so- mit anfangs eine schwächere Transpiration als später. Griff on prüfte, wie sich die Transpiration verhält, wenn einmal die Oberseite, ein andermal die Unterseite des Laubes stark belichtet wird. Bei der ersten Serie von Versuchen wurden zwei möglichst gleiche Topfpflanzen derselben Art so aufgestellt, daß bei beiden die obere Seite der Blätter beleuchtet war und die Wasser- abgabe durch Wägung ermittelt. Hierauf wurde der eine Topf so umgedreht, daß jetzt die Unterseite vom Lichte getroffen wurde. In diesem Falle war der Gewichtsverlust kleiner ; die Transpirationsgröße fiel von 100 auf 89 bei Musa, auf 85 bei Datura, auf 82 bei Coleus, auf 75 bei Acer. Dieselbe Erscheinung wurde bei einzelnen abge- schnittenen, nach D eh erain' scher Methode in Röhren einge- schlossenen Blättern beobachtet. In einer dritten Serie von Versuchen wurde gleichfalls mit einzelnen Blättern experimentiert, die jedoch im organischen Verband mit derPflanze blieben. In diesem Falle war die Transpiration immer kleiner, wenn die Oberseite be- lichtet war; ihr Wert sank von 100 auf 75 bei Ampelopsis, auf 74 bei Laurocerasus, auf 69 bei Phytolacca, Griffon gibt auch eine Erklärung dafür, warum bei starker Beleuchtung bei ganzen Pflanzen und ebenso bei einzelnen isolierten Blättern die Wasserabgabe größer ist, wenn die Oberseite der Blätter dem Lichte zugekehrt ist, während sich einzelne (verschlossene) mit der Pflanze in Verbindung bleibende Blätter gerade umgekehrt verhalten. Doch leuchtet mir seine Er- klärung der drei Fälle, die sich auf Annahmen der Wasserdurchlässig- keit der Epidermis und der Wasserleitungsfähigkeit des PalHsaden- X. Einfluß des Lichtes im allgemeinen. 93 und Schwammparench}'ms stützt, nicht ein, weshalb ich sie nicht re- produziere. Wohl möchte ich aber beifügen, daß ich schon vor dem Erscheinen der Abhandlung Griffon's einige derartige Versuche mit Topfpflanzen gemacht habe, deren Ergebnis mit dem ( der ersten Serie) von Griffon übereinstimmt. Topfpflanzen mit horizontal stehenden Blattspreiten wurden nach sorgfältigem Topfverschluß je eine Stunde unter einen solchen Neigungswinkel aufgestellt, daß ein- mal die Oberseite, ein anderes Mal die Unterseite unter einem fast rechten Winkel von den Sonnenstrahlen getroffen wurde. In allen Fällen war der durch W^ägung konstatierte Wasserverlust kleiner, wenn die Unterseite dem Lichte ausgesetzt war. Der Transpirations- wert sank von loo auf 95 bei Ficus macrophylla, auf 88 bei Pelar- gonium, auf Sy bei Aucuba, auf 86 bei Tolmiea. — Diese Depression dürfte sich aus der Abnahme der stomatären Transpiration erklären, indem wahrscheinlich bei direkter starker Insolation der Blatt- unterseite und gleichzeitig geringer oder mittlerer relativer Luft- feuchtigkeit sich die Spaltöfthungen infolge des Lichtreizes etwas ver- engen; wenigstens erhielt ich bei einem Versuch mit Pelargonium, welches in schwach diffusem Tageslicht (etwa 4 m von einem Nordfenster entfernt) stand, einen größeren Transpirationswert, wenn die Unterseiten der Blattspreitendem einfallenden, die Oberseiten dem von der Mauer reflektierten Lichte zugekehrt waren, als in der umgekehrten Lage der Pflanze. Während der Drucklegung des Manuskriptes erhielt ich Kenntnis von der gleichzeitig erschienenen umfangreichen Abhandlung von Hesselmann (392). Dieser Autor machte unter anderen zahlreiche vergleichende Bestimmungen über die Transpirationsgröße von an sonnigen und an schattigen Standorten entstandenen Blättern, teils mittels eines „Potometers" teils durch direkte Wägungen von Topf- pflanzen. Letztere wurden schon im Herbste eingetopit, dann über- wintert und im Frühjahre teils auf einer sonnenoffenen Wiese, teils in einem dicht geschlossenen Haselstrauchhain aufgestellt; dort (Wiese) konnten sie das gesamte Tageslicht ausnützen, hier (Hain) betrug der (nach Wiesner's Methode bestimmte) Lichtgenuß um Mittag Vg^ bis ^65- Dis Töpfe waren in Zinkgefäßen verschlossen, die Erde wurde gleichmäßig feucht erhalten ; die Pflanzen hielten den ganzen Sommer über sich frisch. Indem ich aus den zahlreichen, mit allen wünschenswerten Dctail- angaben versehenen Beobachtungen Hesselmann's nur einige Re- sultate herausgreife, war die Transpiration der Sonnenflanzen bezogen auf gleiche Blattspreitenfläche resp. [auf gleiches Trockengewicht] QA X. Einfluß des Lichtes im allgemeinen. größer als die der im Schatten stehenden Pflanzen : bei Convallaria maiahs 3,2 — 8,3 mal [2,9 — 3,9 mal]; Fragaria vesca 2,5 — 7,8 [2,4 — 3,6]; Geranium silvaticum 6,0 — 8,5 [4,9 — 6j]-^ Geum rivale 5,7 — 10,2 [3,1 — 5,6] Luzula pilosa 6,4 — /,S [5,2 — 6,2]; Maianthemum bifolium 4,5 — 5,2 [1,9 — 3,2]; Spiraea ulmaria 6,2 — 8,2 mal, [2,4 — 5,7 mal]. Im Zusammenhange mit diesen und anderen Untersuchungen machte Hesselmann zahlreiche Beobachtungen über den Einfluß des Lichtes auf die Ausbildung des Mesophylls. Die Studien dieses Autors können gegenüber den bisherigen Erfahrungen über diesen Gegenstand um so mehr Anspruch auf Exaktheit machen, als sie mit Anwendung der Wie sn er' sehen Lichtmessungsmethode gemacht wurden. Es zeigte sich, daß die Reaktion verschiedener Pflanzen gegen die Beleuchtungsstärke eine sehr ungleiche ist. Es gibt a) Arten, wie Spiraea ulmaria, Geranium silvaticum, Fragaria vesca, Geum rivale, Veronica chamaedrys, Sohdago virgaurea etc., die auf sonnenoffenen Standorten lange und dichtgefügte, an schattigen Stellen kürzere und lockergefügte PaUisaden ausbilden, und b) solche Arten, wie Convallaria maialis, Aüium ursinum, Actaea spicata, Luzula pi- losa, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea u. a., deren Sonnen-» und Schattenblätter entweder keine oder nur wenige kurze, breite, Pallisadenzellen haben, die also bei starkem und auch bei schwachem Lichtgenusse wesentlich denselben anatomischen Bau der Blätter zeigen.. Die von Hesselmann ermittelten, auf gleiche Blattfläche um- gerechneten Verdunstungswerte ergaben, daß die Pflanzenarten mit gut ausgebildetem Pallisadenparenchym in der Sonne durchwegs mehr und oft bedeutend mehr transpiriert haben als jene Pflanzen, die keine solche Difterenzierung des Mesophylls zeigen. Dies dürfte, bemerkt Hesselmann, einigermaßen unerwartet kommen, da das Pallisadenparenchym von mehreren Forschern oft als ein gegen zu starke Transpiration eingerichtetes Gewebe aufgefaßt wird. „Die hier experimentell erhaltenen Resultate sprechen entschieden gegen eine solche Deutung. Die Untersuchungen mittels Stahl's Kobaltprobe haben außerdem dieselben Ergebnisse gehefert. Die Auflassung des Pallisadenparenchyms als eines transpirationshemmenden Gewebes ist durch die Transpirationsversuche auf jeden Fall nicht bestätigt worden." Im Schatten waren die Transpirationswerte der Arten mit typischem und jener mit lockerem oder mit fehlendem Pallisadenparenchym klein und bei letzteren manchmal (Dentaria Actaea, Paris) größer als bei ersteren. Bei Reduktion auf dasselbe Trockengewicht, waren im allgemeinen die Transpirationswerte der Pflanzen mit Paliisaden höher, die Unter- schiede jedoch gering und fielen bisweilen zugunsten der Pflanzen- XI. Einfluß von Lichtstrahlen bestimmter Brechbarkeit. gr mit lockerem Bau des Mesophylls aus. Hes sei mann 's Studien werden gewiß zu weiteren Untersuchungen in dieser Richtung anregen. Im V. Kapitel wurde mitgeteilt, daß nach den Beobachtungen von Sachs, Pick, Dufour und mir die Blattspreitcn an einem sonnigen Standorte größer werden als an einem schattigen, während nach Messungen von Stahl und von Johow Sonnenblätter eine kleinere Lamina entwickeln als Schattenblätter. Es kann nun — ich habe vergessen, dies dort beizufügen und trage es hier nach — beides der Fall sein. Denn von Einfluß auf die Blattgröße ist neben der, der Art und dem Individuum eigentümlichen Reaktionsfähigkeit gegen das Licht, der Grad der Lichtintensität und ceteris paribus der Grad der Luftfeuchtigkeit etc. Auf Grund der vergleichenden Studien Wiesner's (Sitzb. d. k. Akad. d. Wiss. Wien, CIL Bd. 1893 S. 291) muß angenommen werden, daß das Wachstum der meisten Blätter mit der Zunahme der chemischen Intensität des Lichtes nur bis zu einer bestimmten Grenze zunimmt, um mit weiter steigernder Licht- stärke wieder abzunehmen, daß es aber auch Pflanzen gibt, deren Blattfläche mit abnehmender Lichtintensität an Größe zunimmt. Die Blattgröße wird bekanntlich auch von der Luftfeuchtigkeit beeinflußt. So hat W i e s n e r (1. c.) beispielsweise gefunden, daß die Primärblätter^ von Phaseolus coccineus bei 75 Proz. r. F. und einem täglichen Durch- schnittsmaximum der Lichtintensität gleich 0,048 dieselbe Größe erreichten, wie bei loo Proz. relativer Luftfeuchtigkeit und. einer korrespondierenden Intensität gleich 0,001. XL Einfluß von Lichtstrahlen bestimmter Brechbarkeit. Ich komme auf den Einfluß zu sprechen, den Lichtstrahlen bestimmter Brechbarkeit auf die Transpiration der Pflanze ausüben. Nachdem Dehcrain (79) durch schlechte Vorversuche zu dem „fait important" gekommen war, daß „l'evaporation de l'eau par les feuilles se continue aussi bien dans une atmosphere saturee qu'ä l'air libre", fand er mit Anwendung der Kondensationsmethode, daß ein Kornblatt in der Sonne lOOmal, ein Weizenblatt 168 mal! mehr. Wasser verlor als bei völligem Lichtabschluß, wobei der Temperatur- unterschied der belichteten und der verdunkelten Pflanze nur i— 3"C betrug. Dehcrain wollte nun untersuchen, ob zwischen Trans- 96 XI. Einfluß von Lichtstrahlen bestimmter Brechbarkeit. spiration und Kohlensäurezerlegung vielleicht eine „liaison" bezüglich der Lichtausnutzung bestehe. Zu diesem Zwecke wurde je ein Korn- blatt mittels eines gespaltenen Korkes in eine Glasröhre verschlossen ; diese Röhren, von denen eine Serie (a) eine an CO« reiche Luft ent- hielt, wurden dann in Glasgefäße eingesenkt, die mit gefärbten Flüssig- keiten gefüllt waren. Die so adjustierten Apparate setzte Deherain dem Sonnenlichte aus und ermittelte bei der einen Serie (a) die Menge der zerlegten Kohlensäure, bei den Vergleichsblättern (b) die Menge des evaporierten und kondensierten W^assers. Die erhaltenen Werte betrugen pro Stunde in der Lösung von neutralem chromsaurem Kali a) " ,"] ccm b) o,iii g. schwefelsaur. Kupferoxydammoniak 1,5 „ 0,011 „ Jod in Schwefelkohlenstoff 0,3 „ 0,00i „ Ein zweiter Versuch mit Maisblättern, bei dem dafür Sorge ge- tragen wurde, daß die verwendeten Flüssigkeiten gleiche Helligkeit hatten, ergab (in der Sonne) an kondensiertem Transpirationswasser pro Stunde in Gramm: Oranggelb (Eisenchlorid) 60,6; rot (Karmin- ammoniak) 51,0; blau (Kupferoxydammoniaksulfat) 40,6, grün (Kupfer- chlorid) 33,3. Auf Grund dieser Ergebnisse und mit gleichzeitiger Rücksicht darauf, daß die gelben und roten Strahlen eine weitaus stärkere Kohlensäure zersetzende Kraft ausüben als die blauen und violetten (was auch ein mit Potamogeton crispus gemachter Versuch zeigte), kommt Deherain zu folgenden Konklusionen : „L ' e v a p o - ratio n de l'eau par les feuilles est determinee par la lumiere et non parla chaleur." — „Lesrayons lumineux (jaune et rouge), efficace pour determiner la decom- position de l'acide carbonique, sont aussi ceux, qui provoquent l'evaporation la plus abondant e." — „II est vraisemblable, qu'il existe entre les deux fonctions capitales des vege- taux: l'evaporation et decomposition de l'acide carbonique une liaison, dont il reste a determiner la nature." In einer zweiten Abhandlung teilt Deherain (81) ohne nähere Detailangaben mit, erneuerte Experimente hätten gezeigt, daß bei gleichbleibender Lichtintensität die roten und die gelben Strahlen sowohl für die Kohlensäurezerlegung wie auch für die Wassereva- poration wirksamer seien, als die blauen und die violetten. In einer dritten Abhandlung Deherains (80) wird u. a. als weiterer Beweis für diese (physiologische) Liaison der Umstand angeführt, daß die Oberseite des Blattes in bezug sowohl auf Transpiration wie auf Kohlen- säurezerlegung mehr leistet als die Unterseite: „J'ajouterai en termi- XI. Einfluß von Lichtstrahlen bestimmter Brechbarkeit. q7 nant, que j'ai encore confirmc l'exactitude cl'utie ancieiine obser\''ation de Guettard, qui a remarque, que la j^artie superieur des feuilles est Celle, qui evai)ore les plus d'eau; on sait d'apres les travaux de M. Bou ssingau It, que c'est aussi Celles, qui decomposent la plus grande quantite d'acide carbonique." Nun wissen wir aber, daß sich die beiden Blattseiten sowohl bezüglich der relativen Wasser- abgabe als auch in bezug auf die Assimilationstätigkeit im allgemeinen gerade umgekehrt verhalten als dies Gu ettard und Boussingault angeben, und es ist zu verwundern, daß Deherain die schon zwei Dezennien früher in den Annales des sciences naturelles (also in einem ihm leicht zugänglichen Journal) publizierte Abhandlung von Garrau nicht kannte oder nicht gekannt haben sollte, welcher Autor betreffs der relativen Transpirationsgröße der beiden Blattseiten ge- rade zu dem entgegengesetzten Resultate wie Guettard ge- kommen ist. Waren schon Deherain 's Prämissen unrichtig, daß (im all- gemeinen) die Blattoberseite mehr Wassergas durch Transpiration und auch mehr Sauerstoffgas infolge innerer Kohlensäurezerlegung emittiert, als die Blattunterseite, so ergaben die zuerst von Wies ner experimentell festgestellten und später von C o m e s , H e n s 1 o w , Hellriegel und Wollny gleichsinnig erhaltenen Versuchsergeb- nisse, daß auch von den beiden Hauptdogmen Deherain s: i) die Verstärkung der Transpiration im Lichte beruht auf der leuchtenden und nicht auf der wärmenden Kraft der Strahlen; 2) die roten und die gelben Strahlen wirken auf diesen Prozeß kräftiger als die blauen und die violetten — gerade das Gegenteil richtig ist. Zur Beantwortung der Frage über die Beziehung zwischen Brech- barkeit der Lichtstrahlen und Transpirationsgröße der Pflanze stellte Wies ner (127) zunächst sehr genaue Versuche mit Benützung eines durch einen S o 1 e i 1 ' sehen Apparat entworfenen, ob- jektiven Sonnenspektrums durch. Für je drei grüne (bewurzelte) Maispflänzchen betrug die stationäre Verdunstungsgröße per Stunde in Milligramm: Rot 136, gelborange 122, blau 146, ultraviolett 70, finster 62. Es leisten daher (entgegen der Behauptung von Deherain) die am meisten leuchtenden Strahlen (orange und gelb) für d i e T r a n s p i r a t i o n weniger als die roten und besonders als die blauen, welch' letzteren im Chloro- phyll s p e k t r u m bekanntlich fast \' o 1 1 s t ä n d i g absorbiert erscheinen. Dadurch wurde Wies ner auf den Gedanken geführt, ob nicht gerade die vom Chlorophyll absorbierten Stahlengattungcn es sind, welche vorwiegend die starke Transpiration im Lichte her- Burgerstein Die Transpiration der Pflanzen. 7 gg XI. Einfluß von Lichtstrahlen bestimmter Brechbarkeit. vorrufen. Diese Annahme wurde durch die Ergebnisse diesbezüglich angestellter Versuche bestätigt, zu denen doppehvandige (Se neb i er- sehe) Glocken Verwendung fanden. Zur Füllung derselben dienten folgende Flüssigkeiten: a) Wasser mit fein ausgefälltem oxalsaurem Kalk (weiß); b) Lösung von doppelt chromsaurem Kali (gelb); c) Lösung von schwefelsaurem Kupferoxydammoniak (blau); d) wein- geistige oder ätherische Chlorophyllösung (grün). Diese Flüssigkeiten wurden vorher auf gleiche Helligkeit gebracht. Um nur ein Beispiel anzuführen: für Maispflanzen ergab sich pro loo qcm Blattoberfläche der stündliche, relative Transpirationswert in Milligramm : weiß 1 3 1 ; gelb 95; blau 119; grün 89. Ferner fand Wiesner, daß auch in einem der Dunstsättigung nahem Räume (Deherain's Versuchs- pflanzen standen in einem solchen) die Wasserabgabe unter dem Einfluß der stark brechbaren Sonnenstrahlen ausgiebiger ist, als unter jenem der Spektralanteile rot bis grün. Weitere Versuche mit grünen und mit etiolierten Maispflänzchen lehrten, daß unter sonst gleichen Umständen das Licht bei grünen Pflanzen weitaus stärker auf die Transpiration einwirkt als bei etiolierten und daß bei ergrünenden Pflanzen mit der Zunahme der Chlorophyllmenge die Lichtwirkung auf die Transpiration zunimmt. W i e s n e r ist deshalb zu der folgenden Er- klärung der Lichtwirkung auf die Transpiration gekommen: Beim Durchgang des Lichtes durch das Chlorophyll (oder andere Farbstoffe, denn Versuche mit Blüten von Spartium junceum, LiHum croceum und Malva arborea zeigten, daß auch anders als grün gefärbte Pflanzengewebe eine Transpirationsteigerung durch das Licht erfahren) werden bestimmte Lichtstrahlen absorbiert, i. e. durch Umsatz in Wärme ausgelöscht. Durch diesen Umsatz erfolgt eine innere Erwärmung der Gewebe, infolgedessen die Spannkraft der Wasserdämpfe und die relative Feuch- tigkeit in den Interzellularen zu n im in t, wodurch eine Steigerung der Transpiration eintreten muß. Es ist so- mit nicht nur der erste Hauptsatz Deherain's, daß die gelben Strahlen auf die Transpiration wirksamer sind, als die blauen, sondern auch der zweite, daß nämlich die Lichtwirkung bei der Transpiration auf der leuchtenden und nicht auf der wärmenden Kraft des Lichtes beruhe, gerade umzukehren. Durch diese Erkenntnis Wies n er 's ist auch die Transpirationssteigerung im Lichte bei Kon- stanz der äußeren Temperatur und anderer Einflüsse erklärt, und die bis dahin strittige Frage, ob im dunstgesättigtem Räume bei gleichbleibender Außentemperatur Transpiration stattfinden könne für XI. Einfluß von Lichtstrahlen bestimmter Brechbarkeit. 99 belichtete Pflanzen im bejahenden Sinne beantwortet. Allerdings darf nicht vergessen werden, daß die lebende Pflanze außer des Wärmegewinnes infolge Lichtexstinktion auch noch eine Wärmequelle in ihren Oxydationsprozessen besitzt. In der folgenden Tabelle ist nach Wies ner die von lOO qcm Fläche in einer Stunde abgegebene Wassermenge a) im Finstern, b) im dift'usen Tageslicht, c) im Sonnen- lichte verzeichnet (mg) a b c Pflanze von Zea Mais (etioliert) . . io6 112 290 n „ » (grün) . . . 97 114 785 Blüte von Spartium junceum . . 64 69 174 ,, „ Malva arborea 23 28 70 Wies ner kam also zu Resultaten, die denen D eher ain 's (79) gerade entgegengesetzt waren. Dennoch suchte Daher ain (120) die prinzipielle Übereinstimmung seiner und Wiesner 's Lehre durch folgenden Kunstgrift' darzutun: Nach Wies ner erhöhen die vom Chloroph}-ll absorbierten Lichtstrahlen die Transpiration ganz besonders; nach Timirjaseff befördern sie die Zerlegung der Kohlensäure. Hatte ich (De her ain) also nicht Recht, „qu'il existe entre evaporation et decomposition de l'acide carbonique une liaison?" Vergegenwärtigt man sich nun, daß nach Timirjaseff die roten Strahlen am kräftigsten auf die Kohlensäurezerlegung, nach W i e s n e r die blauen am stärksten auf die Transpiration wirken, und daß nach D eh er ain beide Prozesse am wirksamsten durch die gelben Strahlen beeinflußt werden, so kann aus dieser Kombination eine Liaison derselben Spektralanteile zum Assimilations- und gleichzeitig zum Transpirationsprozesse logischerweise nicht angenommen werden. Beachtenswert hingegen ist die folgende Deduktion von D e h e r a i n : Wenn dieselben Lichtstrahlen die Kohlensäurezerlegung und die Transpiration besonders beeinflussen, dann muß letztere bei einer hinreichend besonnten, chlor ophyllf ühr ende n Pflanze ceteris paribus in einer an Kohlendioxyd reichen Luft geringer ausfallen als in gewöhnlicher Luft, oder in Kohlensäure freier Luft, da im ersten Falle die für die Kohlensäurezerlegung verwerteten Lichtstrahlen nicht gleichzeitig auf die Transpiration wirken können. Neuere Ver- suche, die D eh er ain (150, 151) nach dieser Richtung hin anstellte, haben nun ergeben, daß die Wasserausgabe von insolierten (in Glas- röhren eingeschlossenen) Gramineenblättern in einer Luft mit 4 bis 6 Proz. Kohlensäure kleiner, oft nur halb so groß war als in normaler Luft. Ich komme auf die Beziehungen zwischen Lichtabsorption, Assimilation und Chlorovaporisation ausführlicher zurück; vorerst führe 7* jOO ^'- Einfluß von Lichtstrahlen bestimmter Brechbarkeit. ich noch die Untersuchungen jener Autoren an, welche die Wie sn er- sehe Lehre \'on der Lichtwirkung auf die Transpiration bestätigten. Com es (165, 172) benützte große Zinkkästen, die seitlich einen Ventilationsspalt besaßen und deren Vorderwand ein mit einer be- stimmten Flüssigkeit gefülltes, planparalleles Glasgefäß bildete. Die Pflanzen wurden abwechselnd je i — 2 Stunden blauem (Kupferoxyd- ammoniaksulfat) oder rotgelbem (Kaliumbichromat) Lichte ausge- setzt und der erlittene Wasserverlust durch direkte Wägung be- stimmt. Hierbei ergab sich das Transpirationsverhältnis gelb : blau : Mirabilis Jalappa . . i : 1,14 Cheiranthus incanus . i : 1,28 Polygonum Fagopyrum i : 1,16 Viola tricolor . . . i : 1,59 Collinsia bicolor . . i : 1,24 Bromus maximus . . i : 1,70 Eine andere Versuchsreihe mit jungen Pflanzen von Phlox Drumondii und Mirabilis Jalappa zeigte, daß die Transpiration in einem Lichte, das eine Chlorophyllösung passiert hatte, noch geringer war als hinter Kaliumbichromat. Das Transpirationsverhältnis betrug für die ge- nannten Pflanzen im Mittel: grün : gelb = i : 1,3. — Eine dritte Ver- suchsreihe lehrte, daß ceteris paribus Blüten mit gelben Fetalen (Hunnemannia , Escholtzia) im blauen Lichte stärker transpirierten als im gelben, solche mit blauen Fetalen (Plumbago, Comme- lina, Tradescantia) im gelben Lichte stärker als im blauen. Bei anderen Blüten mit gefärbten Corollen (Pharbitis , Zinnia , For- tulacca, Dahlia) stieg die Transpiration mit der Zunahme der Licht- absorption durch den Farbstoff'. Die Resultate, zu denen C o m e s ge- langt, sind: „la luce di tanto favorisce la traspiratione, per quanto assorbita dalla sostanza colorante dell' organo: laondo. a parieta di condizioni, traspira piü organo, che e piü intensamente colorato; ed emette piü acqua, quando e esposto ai raggi di quella parte dello spettro solare, ore assorbe piü luce. — Sono favorevoli alla traspirazione di un organo solamente quei raggi luminosi dallo stesso assorbiti, e non quelH inattivi: quindi la tras- piratione di un organo, a paritä di circonstanze, e minima sotto l'influenza dei raggi del colore, che coincide con quello dell' organo, ed e massima sotto l'influenza dei raggi complementari". — Es sei noch beigefügt, daß C o m e s bereits in einer früheren Abhandlung (149) und ohne Kenntnis der zwei Jahre vorher erschienenen Unter- suchungen Wiesner's bei bewurzelten Pflanzen, belaubten Sprossen und abgetrennten Blättern gefunden hat, daß die stark brechbaren Strahlen die Transpiration viel energischer beeinflussen als die schwach brechbaren Lichtanteile. XI. Einfluß von Lichtstrahlen bestimmter Brechbarkeit. lOI Kurz nach diesen Publikationen von Comes erschienen ein- schlägige Arbeiten von Nobbe und von Hellriegel. Nobbe (i86) benutzte große Vegetationskästen, deren Doppelglaswände mit gefärbten Flüssigkeiten gefüllt waren: Neutrales chromsaures Kali von o,i, 0,5, 0,01 p. C. — schwefelsaures Kupferoxydammoniak von 0,05, 0,01, 0,004 p. C. — Karminlösung von 0,005 p. C. Konzen- tration. „Das blaue Licht deprimierte die Transpiration (zweijähriger Erlen) je nach der Konzentration der Lösung auf 35 — -51 Proz., das gelbe auf 57 — 81 Proz., das rote auf 47 Proz," Danach wäre die Wasserab- gabe unter dem Einflüsse der gelben Lichtstrahlen größer gewesen als unter dem der blauen ; es ist nur die Frage, wie es mit der allgemeinen und spezifischen Transparenz der verwendeten Flüssigkeiten stand. HeU- riegel (198) verwendete geräumige, farbige Glocken aus blauem und aus gelbem Glase, ununterbrochen vorzüglich ventiliert, und Gersten- pflanzen. Die relative Transpirationsgröße der beiden Gersten (A, B) ohne Rücksicht auf das farbige Licht war A:B = 100:119; nun wurde A unter die blaue, B unter die gelbe Glocke gestellt; nach sechstägiger Dauer betrug die Verdunstungsgröße A (blau): B (gelb) = 100 : 109. Hierauf kam A unter die gelbe, B unter die blaue Glocke; nach viertägigem Verweilen war das Verhältnis der Wasserabgabe: A (gelb):B (blau) = 100:126. Ein zweiter Versuch ergab dasselbe Resultat (100:109 resp. 100:128). Die Transpiration war so- mit im blauen Lichte größer als im gelben. W^enn man aber weiß, daß nach der Angabe Hellriegel's, die Absorption der gelben Glocke sich auf den größten Teil von Violett und etwa die Hälfte von Blau erstreckte, die blaue Glocke nur Orange und etwa die Hälfte von gelb absorbierte, alle anderen Strahlen aber transmittierte, so dürfte der Autor fast Recht behalten, wenn er meint: „Diese Versuche können vielleicht noch weniger (als seine anderen) vor den Augen einer strengen Kritik bestehen." Eingehende und exakte Untersuchungen über den Einfluß be- stimmter Spektralbezirke auf die Transpirationsgröße wurden von Henslow (229) ausgeführt. Dieser Autor experimentierte a) mit unter Wasser abgeschnittenen und hierauf in mit Wasser gefüllten Eprouvetten eingestellten Blättern und Sprossen; b) mit aus dem Boden genommenen, bewurzelten Pflanzen, für die ebensolche Eprou- vetten benützt wurden; c) mit in Erde eingewurzelten Topfpflanzen. Durch eine Ölschicht (bei a und b) beziehungsweise durch einen Guttaperchaverschluß (bei c) wurde die Wasserabgabe aus den Be- hältern hintangehalten. Die Pflanzen standen in großen Kästen, deren obere Wand ein farbiges Glas bildete. Das von den Gläsern durch- I02 ^I- Einfluß von Lichtstrahlen bestimmter Brechbarkeit. gelassene Licht enthielt folgende Absorptionsbänder des Chlorophylls: Rot I— II; gelb I— IV; grün III— VI; blau V— VII; violett II, IV— VII. Die Apparate standen bei einer Temperatur von 14 — 19*^ an einem Nordfenster. Übereinstimmend mit Wiesner wurden die größten Transpirationswerte in jenen Lichtanteilen gefunden , welche die größte Exstinktion im Chlorphyll erfahren. „I find, like Wiesner, that the largest amount of water transpired is coi nei- de nt with those parts of the spectroscope, a\' herin lie the strengest absorption-bands of chlorophyl 1". H e n s - low schHeßt sich auch der Erklärung Wiesner' s an, daß die Transpiration infolge des Umsatzes des in das Chlorophyll ein- strahlenden Lichtes in Wärme erhöht wird. Später dehnte H e n s 1 o w (240) seine Untersuchungen mit Benützung derselben Gläser auf Hymenomyceten und etiolierte Sprosse aus; auch hier lagen die Maxima der Wasserabgabe im weißen (vollen), violetten und roten Lichte, die Minima im gelben. He n slow betrachtet deshab die Transpiration als eine Funktion des lebenden Plasmas, zu der bei er- grünenden oder ergrünten Pflanzenteilen noch die Chlorophylltrans- spiration tritt (vgl. S. 2). Über den Einfluß der Lichtfarbe auf die Transpirationsgröße be- sitzen wir auch Erfahrungen von Wollny (241). In größeren, glasierten, mit humosem Kalksand gefüllten Blumentöpfen wurden durch Aussaat dichte Grasdecken hergestellt. Von sechs solchen ausgewählten Decken betrug das Transpirationsverhältnis für je 2 Töpfe: 100:80,2:79,8 oder etwa 5:4:4. Dann kamen diese Topf- paare unter Kästen, die auf im Freien stehenden Tischen aufgestellt wurden. Die Vorderwand und die Flankenwände der Kästen be- standen aus farbigen Gläsern; die Hinterwand bildete ein Leinenvor- hang. Die Gläser ließen folgende Lichtanteile durch: a) (rot) A — C; b) (gelb) A— F^/o; c) (blau) D^j^—H. Die Wägung der Töpfe er- folgte täglich einmal; durch Gießen wurde der Wassergehalt des Bodens ziemHch gleich erhalten. Die Gewichtsverluste der Pflanzen verhielten sich nach 13 Tagen: rot : gelb : blau = 100:96,4:70,0. Nun mußte noch die während der Versuchszeit unter dem ver- schiedenen Lichteinfluß produzierte, ungleiche Menge organischer Substanz in Rechnung gezogen werden. Durch Division der Ver- hältniszahlen der Verdunstung durch die (vom Autor an anderen Versuchsreihen ermittelten) Verhältniszahlen der produzierten Trocken- substanz für dieselben Lichtfarben ergab sich die Proportion rot : gelb : blau gleich 100:38,3:115,7. Berücksichtigt man noch, daß die unter Rot stehenden Pflanzen von vornherein mehr Wasser abgaben (5 : 4 : 4), XI. lunfluß von Lichtstrahlen bestimmter Brechbarkeit. lO^ SO ergeben sich mit Kinbeziehung dieser Zahlen die relativen Trans- spirationsgrößen rot : gelb : blau gleich 100:48:144,7. Die Trans- spiration war also bezogen auf die Reduktion gleicher Menge von Trockensubstanz im blauen Lichte stärker als im roten, im letzteren wieder etwa doppelt so groß als im gelben. Diese Resultate stimmen somit mit den Versuchs- ergebnissen von Wiesner, Comes, Hellriegel und H e n s 1 o w. Die Ergebnisse der vergleichenden Transpirationsversuche, die L. Buscalioni und G. Pollacci (391) mit verschieden gefärbten Laubblättern, Fetalen und Blüten derselben Pflanzenart und mit Be- nutzung farbiger Schirme erhalten haben, bestätigen W i e s n e r ' s Beobachtungen und dessen Theorie der Lichtabsorption. Da das umfangreiche Werk der genannten Autoren knapp vor Schluß meines Manuskriptes erschienen ist, beschränke ich mich auf die Wiedergabe des Hauptergebnisses: „II risultati a cui siamo giunti cogli schermi colorati e le deduzioni d'indole fisica che ne abbiamo ricavate con- fermano ed illustrano le osser\^azioni del grande fisiologo di \^ienna". Die ersten Versuche über den Einfluß verschiedenfabigen Lichtes auf die Trans- spiration wurden von Daubeny im Jahre 1836 veröffentlicht. Die (vom Autor nicht genannten) Pflanzen befanden sich mit einem Schälchen konzentrierter (und gewogener) Schwefelsäure in rechteckigen Zinkkästen, deren Vorderseite eine farbige Glasscheibe oder ein mit Farbstofflösung gefülltes Glasgefäß bildete. Im allgemeinen wurde unter orangegelbem Glase mehr Wasser abgegeben als unter rotem oder unter grünem. Wie es scheint, hat Daubeny die verwendeten Gläser und Flüssigkeiten weder auf Trans- parenz noch auf Absorptionsvermögen geprüft. Riesler (92) kam bei Verwendung farbiger Glocken gleichfalls zu keinem befriedigenden Resultate. Die Verdunstung fiel in absteigender Reihe bei Erbsenpflanzen pro loo ccm Blattfläche : blau, gelb, violett, rot, grün ; pro loo g Blattgewicht : gelb, violett, rot, blau, grün ; bei der Luzerne für gleiche Blattfläche blau, gelb, rot, grün, violett, für dasselbe Blattgewicht blau, gelb, grün, rot, violett. Die auffallende Erscheinung, daß bei den Ries 1er 'sehen Ver- suchen im allgemeinen die stärkste Wasserabgabe unter der blauen und unter der gelben Glocke stattfand, erklärt sich daraus, daß diese beiden Glocken, ,,laissant passer pres- que tous les rayons de lumit-re". Baudrimont prüfte die Transpiration unter dem Einflüsse von Licht, das verschiedenfarbige Gläser passiert hatte ; diese war am stärksten hinter gelbem, am schwächsten hinter rotem und blauem Glase. Er kam zwar zu dem Schlüsse : „quoi qu'il en soit, on est oblige de roconaitre, qu'il e.\iste une certaine re- lation entre la quantite de lumiere, qui traverse les verres de couleur et celle de l'eau dont eile determine l'evaporation", konnte aber die Art der „relation" nicht finden, da die Versuche nicht exakt waren. Auch die Frage ,,Est-ce la lumiere coloree, qui se transforme finalement en chaleur", ließ der Autor — in Unkenntnis die Untersuchungen Wiesner 's unbeantwortet. Leclerc (200) zieht aus seinen Versuchen folgenden Schluß : „La transpiration est independantc de la lumiere (!) ; si la transpiration est plus active dans la plante expose an soleil que dans la plante ä l'ombre, cela tient: a) aux rayons caloritiques, qui, accompagnant toujours les rayons lumineux, echauffent les tissus; b) aux fontions d'assim lation des feuilles". [04 XII. Einfluß der Luftkohlensäure. XII. Einfluß der Luftkohlensäure. Ich habe früher (p. 99) die Beobachtung von Deherain ange- führt, nach welcher die Wasserabgabe von in Glasröhren einge- schlossenen und besonnten Grasblättern in einer Luft mit 4 — 6 Proz. Kohlensäure kleiner, oft nur halb so groß war wie in einer an Kohlensäure freien Luft. Dies war für Deherain ein Beweis mehr, dafür, daß Transpiration und Kohlensäurezerlegung durch dieselben Lichtstrahlen besonders beeinflußt werden. Über den Einfluß des Kohlendioxydes auf die Größe der Chlorovaporisation (Transpiration insolierter, chlorophyll- führender Gewebe) .besitzen wir heute eine größere Zahl experimen- teller Untersuchungen ; insbesondere war es J u m e 1 1 e , der auf diesen Gegenstand viele Mühe verwendete. Jumelle (243) wählte zwei gleich aussehende Lupinenkeimpflanzen mit je 3 Blättern, die er am Wurzelhalse abschnitt und in je ein durch Quecksilber abgesperrtes Gläschen verschloß. Das eine Probierglas enthielt gewöhnliche Luft, in das andere wurden etwa 5 Proz. Kohlensäure eingeführt. Nach anderthalbstündiger Sonnenexposition betrug der Gewichtsverlust der Pflanze in normaler Luft 0,071 g, in der Luft mit 5 Proz. COg nur 0,054 g. In einem anderen Falle verlor nach zweistündiger Sonnen- einwirkung die Pflanze in einer an Kohlensäure freien Luft (Absorp- tion durch festes Kali) 0,165 S> dagegen die in Luft mit 9 Proz. CO 2 befindliche Pflanze nur 0,069 g- B^i einer zweiten Serie von Ver- suchen bestimmte Jumelle (254) gleichzeitig die Wasser auf- nähme und Wasserabgabe. Von in Sachs 'scher Nährstoff- lösung gezogenen Lupinenpflanzen kam ein Exemplar (mit sechs Blättern) unter eine Glocke (I), in welche täglich Kohlensäure einge- leitet wurde ; ein zweites Exemplar (mit vier Blättern) kam unter eine Glocke (II), deren Luft infolge Aspiration durch Kalilauge keine Kohlensäure enthielt. Nach fünf Tagen hatte Pflanze I (mit CO 2) 8 g Wasser absorbiert und ebensoviel evaporiert; Pflanze II (ohne CO 2) hatte trotz der kleineren Blattoberfläche 20 g Wasser aufgenommen und 19,25 g verdunstet. Ein analoges Resultat (Steigerung der Wasserbewegung bei sistierter Kohlensäureassimilation) ergaben Ri- cinuspflanzen und Topfpflanzen von Liquidambar; die ersteren hatten in der an Kohlendioxyd reichen Luft i g Wasser absorbiert und 1,65 g evaporiert, in an diesem Gase freien Luft aber 4 g aufge- nommen und 4,39 g verdunstet. In einer dritten Serie von Ver- XII. Einfluß der Lul'tkohlensäure. 105 suchen verglich J um eile (255) die Transpirationsgröße normaler Pflanzen mit der ätherisierter. Zu diesem Zwecke wurden je zwei möglichst gleiche Sprosse (Quercus, Ostrya, Pteris aquilina, Solanum tuberosum) ausgesucht, von denen der eine unter eine Glocke ohne Äther, der andere unter eine Glocke gestellt wurde, die eine bestimmte Ätherdosis enthielt, welche nach Vorversuchen hinreichend war, um die Assimilation zu sistieren, ohne gleichzeitig die Pflanze zu töten. Auf gleiches Trockengewicht bezogen, war die Transpiration der ätherisierten Blätter im Lichte viel größer, im Dunkeln dagegen kleiner als die der nicht ätherisierten. Fassen wir J u m e 1 1 e ' s Ergebnisse zusammen : In der ersten Versuchsreihe wurde grünen Pflanzen durch Erhöhung des Kohlen- säuregehaltes der Luft die Möglichkeit geboten, die Assimilationstätig- keit zu steigern; die Transpiration erfuhr eine Depression. In der zweiten Versuchsreihe wurde die Assimilation durch Ausschluß der Kohlensäure, in der dritten Versuchsreihe durch Ätherisierung der Pflanze arretiert; die „Transpiration chlorophyUienne" erreichte hier- bei einen höheren Wert als in normaler Luft. Nach J u m e 1 1 e kann die Transpirationssteigerung behchteter, chlorophyllhaltiger Pflanzen bei gleichzeitig gehemmter Kohlensäureassimilation und ebenso die Herabsetzung der Evaporation bei erhöhter Assimilationstätigkeit nur so erklärt werden, daß jene Lichtanteile, welche im Dienste der Kohlensäurezerlegung stehen, für die Transpiration (chlorophyUienne) disponibel werden, während bei höherem Kohlen Säuregehalte der Luft jene Lichtstrahlen, welchedieTranspiration fördern würden, zur Zerlegung der Kohlensäure verwendet werden. Die Versuche von J u m e 1 1 e wurden hinsichtlich ihrer metho- dischen Ausführung von E. und J. V e r s c h a f f e 1 1 (261 ) angegriffen. J u m e 1 1 e verwendete nämlich zur Absorption der Luftkohlensäure unter der Glocke Kali. Da nun diese Substanz bekanntlich wasser- entziehend wirkt, stellte Jumelle unter dieselbe Glocke noch ein Schälchen mit Wasser, in der Meinung, die Verdunstung des letzteren werde die Wirkung des Kali kompensieren. Diese Schlußfolgerung ist aber nach Verschaff elt falsch, wie der folgende Versuch lehrte: Unter zwei Glocken a und b lag je eine Erucht von Ficus carica. Der Gewichtsverlust betrug am ersten Tage unter Glocke a = 209, unter b = 200 mg; am zweiten Tage 185 resp. 181 mg; amdritten Tage stand unter Glocke b ein Schälchen mit Schwefelsäure und außerdem ein solches mit Wasser. Die Transpiration betrug aber dann unter a = 182, unter b = 400 mg ! V e r s c h a f f c 1 1 ' s hielten io6 XII. Einfluß der Luftkohlensäure. es daher für geboten, eigene Untersuchungen anzustellen. Sie aspi- rierten einen trockenen, kohlensäurehaltigen, beziehungsweise kohlen- säurefreien Luftstrom über die Versuchspflanzen, ließen den von diesen exhalierten Wasserdunst durch Chlorkalzium absorbieren und erhielten in der Gewichtszunahme des letzteren die Verdunstungsgröße. In Fig. 15 ist der von Verschaffelt verwendete Apparat dar- gestellt. Die Autoren haben nur eine Hälfte gezeichnet; links ist die- selbe Einrichtung wie rechts, nur mit dem Unterschiede, daß das Gefäß bk mit Ätzkali fehlt. Auf einem Gestell befindet sich beider- seits unter einer zylindrischen Glasglocke (A und B) je ein Exemplar Fig- 15- Apparat von Verschaffelt zu vergleichenden Bestimmungen der Transpiration in CO2 haltiger und in CO., freier Luft. der Versuchspflanze, deren Wurzeln in Nährstofiflösung tauchen (in der Figur nicht sichtbar); je ein Wärmemesser t dient zur Kontrolle der Temperatur unter den Glocken. Durch beide Glocken wird gleich- zeitig Luft aspiriert; diese passiert die Flasche f, verhert (rechts) in dem mit Ätzkali gefüllten Gefäß bk die Kohlensäure, in dem mit Chlorkalzium gefüllten Gefäß ch den Wasserdunst, gelangt dann in den Zylinder B, von hier mit dem von der Pflanze abgegebenen Wasser beladen via b zu dem Chlorkalzium enthaltenden und gewogenen U-Rohre d und von diesem durch einen mittels des Hahnes k ver- XII. Einfluß der Luftkohlensäure. 107 schließbaren Schlauch in der Richtung des Pfeiles zum Aspiraten Die rechte Seite (bei A) hat die gleiche Einrichtung, nur mit dem Unterschiede, daß, wie schon bemerkt, das Gefäß bk fehlt; die Pflanze erhält hier trockene, kohlensäurehaltige Luft; bei B hingegen kohlen- säurefreie Luft. Die mit Citrus aurantium, Aucuba japonica und Cinna- momum gemachten \^ersuche dauerten jedesmal mehrere Tage von 8 Uhr a. m. bis 4 Uhr p. m. Die beiden Pflanzen wurden täglich getauscht (A nach B und umgekehrt); während der Nacht befanden sie sich, um ihre individuelle Transpirationsgröße kennen zu lernen, in trockener, gewöhnlicher Luft. Diese Versuche ergaben, „dat eene plant merkelijk meer transpireert in Koolzuurvrije lucht dan in gewone (COg houdende) lucht". Diese stärkere Transpiration in kohlensäurefreier Luft zeigte sich nicht nur während Belichtung der Pflanzen, sondern auch im Dunkeln. Aus letzterem Grunde halten \"erschaffelt's die Jum eile 'sehe Erklärung der gesteigerten Transpiration einer belichteten Pflanze bei verminderter oder sistierter Assimilationstätigkeit für nicht annehm- bar. Es ist übrigens schon a priori unwahrscheinlich , bemerken Verschaffelt's, daß die geringe Quantität Energie, die zur Assi- milation verwendet wird, eine so ansehnliche Steigerung der Trans- spiration, die J u m e 1 1 e stets bekommen hat, bewirken könne. Eine Erklärung ihrer Versuchsresultate haben \^erschaffelt's nicht gegeben. Die kritischen Bemerkungen \^erschaffelt's veranlaßten Jum eile (266) zur Abwehr und zu neuen \^ersuchen. Bezüglich belichteter Pflanzen stimmen die Befunde Verschaffelt's mit denen von Jum eile überein. Was jedoch die verdunkelten Exem- plare betrifft, so meint Jum eile, daß die von \"er schaffelt's für CO2 freie und CO., haltige Luft gewonnenen Transpirationszahlen innerhalb so enger Grenzen liegen, wie sie Beobachtungsfehler, die bei physiologischen Versuchen unvermeidlich sind, ergeben. Den Ein- wand Verschaffelt's bezüglich des Kali hat sich Jumelle selbst gemacht; übrigens erhielt er bei der ersten \"ersuchsreihe ohne Kali dasselbe Resultat. Bei Wiederholung seiner Versuche verwendete Jumelle Barytwasser statt Kalilauge. Unter zwei große, mit schwarzem Papier umhüllte Glasglocken wurde je ein bebliitterter Zweig derselben Pflanze und eine Schale mit gewogener, konzentrierter Schwefelsäure aufgestellt. Außerdem befand sich unter der Glocke B, in die COg freie Luft eingeleitet wurde, ein Gefäß mit Barytwasser (behufs Absorbierung der durch Atmung gebildeten Kohlensäure), unter der Glocke A, deren Luft 7 — 8 Proz. CO., enthielt, als Aqui- jQg XII. Einfluß der Luftkohlensäure. valent für die Feuchtigkeitsvermehrung durch das Barytwasser ein gleiches Gefäß mit ebensoviel dest. Wasser. Die Zulässigkeit der Verwendung einerseits von Barytwasser, andererseits von destilliertem Wasser wurde durch einen Vorversuch dargetan. Neuerdings wurde gefunden, daß grüne Blätter in kohlen säure freier Luft, also bei sistierter Kohlensäure Assimilation die Ver- dunstungsgröße im Lichte erhöhen, während bei Lichtab- schluß der Kohlensäuregehalt der Luft keinen konstatierbaren Einfluß auf die Transpirationsgröße ausübt; es hat sich ferner herausgestellt, daß Chlorophyll freie Pflanzenteile sowohl bei Anwesenheit als auch bei Abwesenheit von Kohlensäure gleiche Wassermengen transpi- rieren, mögen sie belichtet sein oder nicht. J u m e 1 1 e hält deshalb den schon früher ausgesprochenen Satz für bestätigt, daß belichtete grüne Pflanzenteile in kohlensäurefreier Luft deshalb eine erhöhte Verdunstungstätigkeit erfahren, weil wegen sistierter Assimilation die ganze Energie der von Chlorophyll absorbierten Lichtstrahlen in den Dienst der Transpiration tritt. „II nous semble donc, plus que jamais, amplement prouve, que si, ä la lumiere l'absence d'acide carbonique a pour efifet d'accelerer la transpiration des plantes ou des organes verts, cette acceleration s'explique par ce fait, que l'energie des radia- tions absorbees par la chlorophylle ne pouvant plus etre employee pour la decomposition de l'acide carbonique, se reporte entiere sur la transpiration." Die folgenden ,,rapports" geben die von J um eile gefundenen relativen Trans- spirationsgrößen an. Das Verhältnis a : b bezieht sich auf die Transpirationsgröße der beiden Vergleichspflanzen bei freier Exposition in gevi^öhnlicher Luft; das Verhältnis aj : bi auf die Transpirationsgröße unter den Glocken und zwar a^ mit CO,,, b^ ohne COg. I. Grüne Pflanzen im Dunkeln. Osmanthus ilicifolius : a : b= i,io : l, aj : bi =^ l,lo : i; Ligustrum sinense: a ; b = 1,03 : i, aj : b, = 1,05 : i. II. Grüne Pflanzen im Licht: Ruscus aculeatus a : b = 1,66 : i ; a^ : b, =0,92 : l. Hex aquifolium a : b = 1,37 : I, aj : bj = 0,88 : I. III. Chlorophyllfreie Pflanzen im Lichte: Clitocybe rivulosa a:b = I,I2: i, ai:bi = l,io: i; weiße Hyacinthenblüten a : b ^ I,l6 : l, aj : bi = 1,15 : I. Ich schließe hier die Mitteilung jener Versuche an, die B a r t h e 1 e m y (loi, 102) einige Jahre vor dem Erscheinen der ersten Arbeit Jumelle's pubHziert hatte. Barthelemy hatte einen Euvonymus so adjustiert, daß die Wurzeln in ein mit Wasser gefülltes, kalibriertes Gefäß tauchten, während die beblätterten Teile mit einer gewogenen Menge von Chlor- kalzium unter einer Glasglocke standen. Es konnte daher gleichzeitig das Volum des von den Wurzeln aufgenommenen Wassers und das Gewicht des von den Blättern ausgegebenen Wassers bestimmt werden. Befand XII. Einfluß der Luftkohlensäure. 109 sich unter der kräftig beleuchteten (vivcmentcclairel Glocke gewöhnliche Luft, so wurde von der Versuchspflanze innerhalb 48 Stunden 6,2 ccm Wasser absorbiert und 5,45 g ev^aporiert. Nachdem hierauf unter die Glocke von ca. 5 Liter Rauminhalt etwa 2 Liter CO.2 gebracht waren, wurden in 48 Stunden 6,5 ccm Wasser (also fast ebensoviel wie früher) aufgenommen, das Gewicht des Chlorkalziums vergrößerte sich aber nur um 3,55 g. Nach neuerhcher Füllung der Glocke mit normaler Luft wurden in derselben Zeit 6,8 g Wasser eingenommen und 5,87 g ausgegeben. Eine Opuntia brasiUensis hatte bei zwei- stündiger Sonnenexposition in gewöhnhcher Luft im Mittel 0,46 g, in einer Luft mit 50 Proz. ! CO.2 nur 0,2 g evaporiert. „II resulte des ces experiences, que la presence de l'acide carbonique a pour effet de diminuer la quantite de vapeur que la plante emet dans le meme temps et dans les memes circonstances." Während Dehcrain und Jumelle die Verminderung der Transpiration bei gleichzeitiger Steigerung der Assimilation dadurch erklären, daß jene Lichtstrahlen, die bei gehemmter Assimilation der Transpiration zugute kämen, bei gesteigerter Kohlensäurezerlegung für diesen Prozeß in Anspruch genommen werden, ist Barth elemy der Ansicht, daß bei erhöhter Assimilationstätigkeit auch eine größere Wassermenge zur Bildung organischer Substanz verbraucht wird, die sonst zur Exhalation kommen würde. Zu dieser Erklärung von Barthelemy bemerkt Jumelle, daß dieselbe nicht zulässig sei, da eine Assimilation wiegen des großen Kohlensäuregehaltes, der von Barthelemy den Pflanzen geboten wurde, fraglich sei und sich auch die große Menge des gleichzeitig in der an Kohlensäure freien Atmosphäre absorbierten Wassers nicht erklären lasse. Für eine besondere Frage wollte So r au er (178) die Änderung der Verdunstungsgröße beim Mangel freier Kohlensäure kennen lernen. Zu diesem Zwecke brachte er in Nährstoft'lösung erzogene Rapssämlinge unter eine Glocke, unter der sich zum Zwecke der Kohlensäureabsorption Gefäße (in verschiedener Höhe angebracht) mit Kalilauge befanden; andere Rapspflänzchen- kamen unter eine ebensolche Glocke ohne Kali. Versuchsdauer 25. Aug. bis 15. Sep- tember. Das Ergebnis war eine Mehr\'erdunstung jener Pflanzen, denen die Kohlensäure entzogen wurde, gegenüber den in normaler Luft befindlichen Exemplaren. Der Gewichtsverlust betrug nämlich pro g Trockensubstanz 355 resp. 245 g, pro 100 qcm \'erdunstungs- fläche 118 resp. 92 g. Die Versuche Sorauer's werden kaum jemanden befriedigen. Erstens ist darauf hinzuweisen, daß sich die Pflanzen unter der „Kali- IIQ XII. Einfluß der Luftkohlensäure. glocke" gegenüber den Vergleichspflanzen unter der „kalilosen Glocke" in einer relativ trockenen Luft befanden, daher leichter Wasser ab- geben konnten. Zweitens war die Versuchsdauer für derartige Ex- perimente zu lang; tatsächlich gingen unter der Kaliglocke alle Ver- suchspflanzen bis auf zwei zugrunde und diese zeigten eine sehr schwache Entwicklung; ihre Gesamttrockensubstanz war im Mittel nur halb so groß als die jener, denen unter der Glocke ohne KaU Luftkohlensäure zur Verfügung stand. Ähnliche Bedenken veran- laßten Kohl zur Vornahme eigener Versuche. Bei diesen wurde eine bewurzelte Tabakpflanze in dem „Transpirationsapparat" des Autors bei sonst gleich bleibenden äußeren Bedingungen abwechselnd in gewöhnlicher Luft, in COg freier Luft und in reiner CO« gehalten und jedesmal während lO — 20 Minuten die Zahl der Sekunden er- mittelt, die zur Absorption einer fünf Teilstriche langen Wassersäule im Apparate nötig war. Hierbei trat sowohl mit der Unterdrückung der Assimilation in CO.^ freier Luft, als auch bei starker Deprimierung derselben (durch Zuleitung reiner COo) eine Herabsetzung der „Trans- piration" ein. Schließlich ist noch darauf hinzuweisen, daßDixon (330) mittels eines eigenen Transpirationsapparates fand, daß die Verdunstung von Syringa- und Von Laburnum Sprossen in Kohlensäuregas um 13 Prozent gegenüber der in normaler Luft deprimiert wurde. Sieht man von den Resultaten Sorauer's (mit Rücksicht auf seine Versuchsanstellung) ab und überblickt die Ergebnisse der an- deren Autoren, so findet man folgendes : die Transpiration belichteter Pflanzen war in gewöhnHcher Luft größer als a) in Luft mit 4 — 6 Proz. Kohlensäure (Deherain); b) in Luft mit 5 — 9 Proz. Kohlensäure (Jumelle); c) in solcher mit ca. 40 — 50 Proz. Kohlensäure (Bar- th elemy); d) in reiner Kohlensäure (D ix on). Nach Jumelle und Kohl war auch die Wasseraufnahme in gewöhnlicher resp. kohlen- säurefreier Luft größer als in einer an Kohlensäure reichen Luft resp. in reiner Kohlensäure. Daraus kann aber nicht, wie es Deherain getan hat, unbedifigt geschlossen werden, daß es dieselben Licht- strahlen sind, welche die Kohlensäureassimilation und ,die Trans- piration besonders begünstigen; wir wissen ja auch heute, daß dies nicht der Fall ist; es ergibt sich daraus ebensowenig die zwingende Konklusion J u m e 1 1 e ' s , daß die Transpiration bei hohem Kohlensäure- gehalt der Luft deshalb deprimiert wird, weil jene Lichtstrahlen, welche die Transpiration fördern, zur Zerlegung der Kohlensäure ver- wendet werden. Ich möchte mir vielmehr die schwächere Trans- piration in einer an Kohlensäure reichen Luft oder gar in reiner XII. Einfluß der Luftkohlensäure. j j j Kohlensäure daraus erklären, daß die stomatäre Verdunstung infolge eines partiellen resp. vollständigen Verschlusses der Spaltöifnungen reduziert oder sistiert wird ; ich verweise auf den Befund von Dar- win, nach welchem Pflanzen in Kohlensäuregas ihre Spaltöffnungen schließen. Es ist eigentlich zu verwundern, daß keiner der Autoren, die den Einfluß der Kohlensäure auf die Transpiration geprüft haben, den Zustand der Spaltöffnungen vergleichend untersucht hat. Sorauer (178) findet es mit Rücksicht auf die Lehre Wies- ner's fraglich, ob die durch Lichtextinktion im Chlorophyll erzeugte Wärme die Transpiration direkt erhöht. Es scheint Sorauer an- nehmbarer, daß die Pflanze das Licht mehr ausnützt und zwar vor- erst zu chemischer Arbeit, die in ihren Endphasen wärme- spendende Oxydationsprozesse bildet. Sorauer deduziert also: durch die Lichtabsorption wird die Assimilation gesteigert; durch die ver- mehrte Neubildung organischer Substanz wird Material für die sich daran knüpfenden Oxydationsprozesse gewonnen; durch letztere wird Wärme erzeugt, die wieder durch Erhöhung der Dampfspannung in den Interzellularen die Transpiration erhöht. Sorauer stützt seine Theorie auf Versuchsergebnisse von Fi ttbo gen und von Deherain. Zu den Versuchen von Fittbogen (132) dienten Sandkulturen von Hordeum vulgare. Aus den von diesem Autor ermittelten Werten für Assimilation, Respiration und Transpiration hat Sorauer fol- gende Zahlen berechnet: Versuchsreihe Wasserverdunstung K ohlensäureproduktion in 5 Minuten des Tages in 5 Minuten des Nachts I. 0,287 g 0,260 mg IL 0,060 „ 0,081 „ IIL 0,152 „ 0,151 „ IV. 0,283 n 0,265 » „Betrachtet man' ' sagt Sorauer „oh: ne Rücksicht auf if die an- gegebene Trockensubstanz und Blattgröße einfach die während der Versuchsdauer am Tage gelieferte Wassermenge und die in der Nachtzeit produzierte Kohlensäure, so ergibt sich eine auffallende Parallelität. Es zeigt sich nämlich hier fast genau, daß jede Pflanze in fünf Minuten am Tage soviel Gramm Wasser ausgehaucht hat, als sie während der Nacht in derselben Zeiteinheit Milligramm Kohlen- säure geliefert hat." Weiters reproduziert Sorauer zur Stütze seiner Theorie aus meiner Schrift (119) die Resultate jener Ver- suche von Deherain, in denen dieser bei in Glasröhren einge- schlossenen Kornblättern einerseits die Kohlensäurezerlegung, anderer- seits die Wasserabgabe ermittelt hat. In sämtlichen Versuchsreihen 112 XII. Einfluß der Luftkohlensäure. Deherains — meint Sorauer — war mit der höchsten Kohlen- säureabgabe auch die höchste Verdunstung verbunden, und ausnahms- los fand mit dem Fallen der einen Größe eine Verminderung der anderen statt „W ird man da nicht auf die Vermutung parallel gehender Oxydationsprozesse in der Pflanze hingewiesen? Sehen wir nun zu , inwieweit die von Sorauer angezogenen Ergebnisse von Fittbogen und Deherain seine Theorie zu stützen vermögen. Aus den Versuchen Fittbogen 's mit einer einzigen Pflanze kann selbstverständlich ein allgemeiner Schluß auf eine Parallelität zwischen Transpiration bei Tage und Respiration bei Nacht nicht geschlossen werden, da beide Prozesse selbst bei einer und derselben Pflanze von den äußeren Bedingungen in ver- schiedener Weise beeinflußt werden. Bei nahezu gleich großer Kohlensäureabgabe während der Nacht kann die Transpiration (und Assimilation) bei Tage je nach den äußeren Bedingungen sehr ver- schiedene Werte erreichen. Was aber die Deherain' sehen Experi- mente betrifft, so war, abgesehen von der mangelhaften Methode, mit der höchsten Verdunstung nicht die höchste Kohlensäure ab gäbe (Oxydation, Atmung), sondern die stärkste Kohlensäurezerlegung (Assimilation) verbunden. In meiner kleinen Schrift „Über den Ein- fluß äußerer Bedingungen auf die Transpiration etc." (119), aus welcher Sorauer die betrefienden Resultate Deherain's (79) ent- nommen, hat sich in einer Tabellenüberschrift leider ein Fehler ein- geschlichen ; es muß nämlich dort (p. 6) statt „Kohlensäure aus- gehaucht" . . . richtig heißen „Kohlensäure zerlegt". Daß obiger Fehler ein lapsus calami ist, ergibt sich daraus, daß ich erstens die Deherain' sehe Abhandlung richtig zitierte („sur l'evaporation de l'eau et la de compositio n de l'acide carbonique") und zweitens aus meinem, jener Tabelle vorangehenden und auf dieselbe sich be- ziehenden Text, wo von Kohlensäure Zerlegung gesprochen wird. Sorauer (178) hat nun jene Tabelle samt dem Lapsus abgedruckt, ohne letzteren erkannt zu haben; daraus erklärt es sich auch, wenn er (p. 131) sagt, daß in den D eherain'schen Versuchsreihen ;,mit der höchsten Kohlensäure ab gäbe auch die höchste Verdunstung verbunden ist" und daß man hiedurch auf die Vermutung parallel gehender Oxydationsprozesse in der Pflanze hingewiesen wird. Auf diese, vermeintlich von Deherain gefundene Parallelität baut So- rauer seine Theorie auf, während Deherain, wie schon bemerkt, die Menge der zerlegten Kohlensäure zu bestimmen versucht hat. Es ergibt sich daraus, daß die von Sorauer zitierten Resultate von Fittbogen für die Theone der „parallel gehenden Oxydations- XII. Kinfluß der Luftkohlensäure. 113 prozessc in der Pflanze" nicht herangezogen werden können, während Deherain's Ergebnisse der Sorau er 'sehen Theorie direkt wider- sprechen. Es wurde schon früher gesagt, daß Sorau er selbst Ver- suche angestellt hat, um die Änderung der Verdunstungsgröße bei sistierter Assimilation zu prüfen und dabei unvermutet, weil gegen seine Theorie sprechend, fand, daß jene Pflanzen, denen die Luft- kohlensäure entzogen war, eine größere Verdunstung zeigten, als die in normaler Luft befindlichen Kontrollpflanzen. Um nun aus dem Dilemma herauszukommen, will Sorau er die Erscheinung der ver- mehrten Transpiration bei sistierter Zunahme organischer Substanz infolge Mangels freier Kohlensäure mit der Beobachtung in Einklang bringen, daß die Verdunstungsgröße derselben Blattfläche auch ge- steigert wird, wenn andere Ernährungsmängel sich einstellen, z. B. beim Versetzen einer Pflanze aus Nährstofiflösung in destilliertes Wasser. Auch Kohl (230) ist mit Wiesner 's Erklärung der Licht- wirkung auf die Transpiration nicht ganz einverstanden und baut eine Hypothese auf, deren Gedankengang etwa folgender ist: Aus den Versuchen Wiesner 's ergibt sich ein Transpirationsmaximum in rot und ein zweites in blau, welche Spektralanteile mit den Stellen der Assimilationsmaxima von Engelmann und R e i n k e so ziemlich zusammenfallen. Da man nun nach E n g e 1 m a n n annehmen muß, daß die Energie der absorbierten Lichtstrahlen zur Spaltung der Kohlensäure im Chlorophyllkorn vollständig verbraucht wird, also für einen Umsatz von Licht in Wärme nichts übrig bleiben würde, und da bei der Spaltung des Kohlendioxydes Wärme auch nicht ent- wickelt werden kann, so ist es notwendig, sich nach einer anderen Wärmequelle umzusehen, und diese findet Kohl in der Veratmung der durch die Assimilation gebildeten, chemischen Verbindungen. Wie man sieht, deckt sich die Kohl' sehe Theorie mit jener, die Sorau er auf irrtümliche Voraussetzungen und unzulängliche Ver- suche basiert, aufgestellt hat. Warum Kohl davon keine Notiz nimmt, weiß ich ebensowenig, als warum er Sorauer's umfangreiche (142 Druckseiten starke) Abhandlung als „Schriftchen" anspricht. Übrigens ist es bekannt, daß Sachs (53) lange vor Sorau er und Kohl auf die Wärmebildung in der Pflanze durch Oxydationsprozesse hinge- wiesen und unter der Annahme, daß fast die ganze Eigenwärme zur Bildung von Wasserdampf verwendet wird, eine Methode abgeleitet hat, die Quantität der vegetabilischen Eigenwärme zu messen, wobei er als Maß derselben den auf ihre Kosten entstandenen \\'asserdampf d. h. die Transpirationsgröße im dunstgesättigten Räume betrachtet. Burgerstein, Die Transpiration der Plianzen. 8 114 XII. Einfluß der Luftkohlensäure. Die Soraue r:Kohrsche Theorie ist unhaltbar; denn erstens muß es als erwiesen angenommen werden, daß auf die Transpirations- größe die blauen und die violetten Strahlen am wirksamsten sind, die zugleich für die Kohlensäureassimilation am wenigsten leisten; zweitens wird nach den Untersuchungen von Wiesner, Comes, Bonnier-Mangin und He n slow auch in chlorophyllfreien Pflanzen und Pflanzenteilen die Transpiration infolge Lichtabsorption in den Geweben erhöht. Die Sorauer-Kohl' sehe Annahme ist auch nicht imstande zu erklären, warum z. B. blaue Blüten im gelben Lichte stärker transpirieren als im blauen, gelbe Perianthien im blauen stärker als im gelben, während diese Erscheinung nach Wiesner und Comes sofort klar wird. Daß indessen die Transpiration außer durch die Exstinktionswärme auch durch die Oxydationswärme und die EinStrahlungswärme erhöht werden muß, ist selbstverständhch. Hesselmann zitiert eingehende Untersuchungen, welche H. Brown zusammen mit Escombe ausgeführt hat (Address to the chemical section of the British Association for the advancement of science; Dover 1899. — Ref. Bot. Ztg. 1900 S. 70). An der Sonnen- blume fand Brown, daß deren Blätter an einem sonnenklaren August- tage von der gesamten Energie des einfallenden Lichtes 28 Proz. ab- sorbierten; davon wurden 27,5 Proz. für Transpiration und nur 0,5 Proz. für Assimilation verwendet. Im diffusen Lichte be- trug die Absorption 95 Proz.; hiervon standen 92,3 im Dienste der Transpiration und 2,7 im jenem der Assimilation. Das Verhältnis der bei der Transpiration und der Assimilation ver- wendeten Energiemenge war somit im Sonnenlichte gleich 55:1, im diffusen Lichte ungefähr wie 34:1. In dieser, von Brown -Escombe gefundenen Tatsache, daß vom diftusem Lichte ein relativ viel größerer Anteil an Energie zur Assimilation verwendet wird, als im Sonnenlichte und daß in letzterem ein relativ großer Anteil der Transpiration dient, spricht sich einerseits die von W i e s n e r mehrfach nachgewiesene große B e d e u t u n g d e s d i f f u s e n Lichtes auf das Leben der (grünen) Pflanze aus, andererseits stützt sie die von demselben Forscher erkannte Wirkung der vom Chlorophyll absorbierten Energie des Sonnenlichtes auf die Transpiration (näheres darüber außer den zitierten Transpirationsarbeiten Wiesner's in dessen Untersuchungen über Phytophotometrie, Lichtgenuß der Pflanzen, photochemisches Klima, Anpassungen der Blätter an die Lichtstärke in: Sitzber. d. k. Akad. der Wissensch. Wien, Bd. CII, 1893, Bd. CIV, 1895, Bd. CIX, 1900; Denkschriften Bd. LXIV, 1896, Bd. LXVII, 1898; Biolog. Zentralbl. Bd. XIX, 1899, Bd. XXI, 1901). XIII. Einfluß der Lufttemperatur. j j c XIII. Einfluß der Lufttemperatur. Trauspirationsstcigerung der Pflanze bei Temperaturerhöhung der umgebenden Luft beobachteten schon Mariotte, Haies und Guettard; ferner PI enk, Dutrochet, Gilbert und Law es (39), Alex. Müller, Unger (64), Wiesner (88), Risler, Eder, Briem (128), Fr. Haberlandt (134), Comes (149), Masure, Tschaplowitz (194), Hellriegel (198), Leclerc (200), Bonnier (205), Kohl, Henslow (240), Eberdt u. A. In seiner Abhandlung über den herbstlichen Laubfall teilt Wiesner (88) die folgende Be- obachtung mit: Ein beblätterter Zweig von Celtis austraHs stand, zur Ermittlung der Transpirationsgröß.e entsprechend adjustiert, im diffusen Lichte: hierbei betrug die abgegebene Wassermenge pro 12 Stunden bei einer mittleren Temperatur von 4,3** C = 0,22; bei 10" = 1,2 ; 13 0 = 1,8; i6** ^= 3.0 ccm. Genauere Spezialversuche wurden dann von Aloi (263) ausge- führt. Derselbe verschlof5 (vgl. Fig. 16) ein mit der bewurzelten Topfpflanze in Verbindung bleibendes Blatt luftdicht in einen Glas- zylinder; dieser war geneigt und enthielt ein in derselben Richtung axial laufendes Rohr, durch welches (kaltes oder warmes) Wasser ge- leitet werden konnte, so daß es möglich war, die Temperatur in der unmittelbaren Umgebung des Blattes fast konstant zu erhalten. Zur P2rmittlung der evaporierten Wassermenge war ein Schälchen mit gewogenem Chlorkalzium im Glaszylinder eingeschlossen; außerdem ein Thermometer. Beispielsweise betrug die Verdunstung (\') für Amaryllis Belladonna pro qcm Fläche in MilHgramm : Lichtabschluß T = Diffuses Licht T = Direkte Sonne T = Aus diesen Zahlen ergibt sich gleichzeitig der fördernde Einfluß des Lichtes auf die Transpiration. Üljer die Wirkung von Änderungen der Lufttemperatur auf die W'asse rauf nähme haben Kohl und Eberdt Untersuchungen angestellt. Der erstgenannte x-Vutor erwärmte durch Einführung eines an dünnem Draht befestigten, mit stark erhitztem Sand gefüllten Glasröhrchens (vgl. Fig. 4) die Luft unter der Glocke seines „Trans- isch- und Trockensubstanz, d. h. die Pflanze braucht zum Aufbau von einem Gramm Substanz in feuchter Luft dem Boden weniger Wasser zu entziehen. Ich füge noch bei, daß Sorauer eine Nachwirkung der Luftfeuchtigkeit konstatierte; dieselbe war bei Apfel- und Birnsämlingen, die nach je 6 Tagen miteinander ver- tauscht wurden, indem die in feuchter Luft belindlichen Pflanzen Perioden der Temperatur Vegetation (Mittel) I.— 5. Sept. 17,6 IO.-16. „ 17,7 6.-9. „ 17,4 30.-3 1. „ 17,0 23--25. „ 17,2 122 ^^^^- Einfluß der Luftfeuchtigkeit; Wasserabgabe in dunstgesättigtem Räume. in trockene Luft kamen, und umgekehrt, am ersten Tage nach dem Wechsel deutUch erkennbar. Die Beobachtungen von Masure fanden in einem Garten zu Orleans mit im Freien aufgestellten Topfpflanzen von Xeranthemum annuum statt; sie begannen am 6. August und wurden bis 15. No- vember fortgesetzt. Heben wir jene Perioden heraus, in denen die Morgentemperatur im Mittel zwischen 17 — 17,7 ^ C variierte, so er- halten wir die nachstehende, vom Autor zusammengestellte Tabelle : R. Feuchtigkeit Verdunstung d. Transpiration d. der Luft Evaporimeters Pflanzen 75 0,93 4,96 79 0,62 3,70 88 0,61 2,72 89 0,38 2,58 91 0,25 3.40 „Ces resultats nous confirment, que plus l'air est humide, moins l'evaporation est considerable". Die relativ hohe Transpirationsgröße 3,40 ist auch dem Autor aufgefallen; Masure's Resultate sind indes wenig exakt, denn er bestimmte durch Wägung den Wasserverlust der unverschlossenen Topfpflanze und gleichzeitig den von zylindri- schen, mit Wasser gefüllten „Evaporimetern". Durch Subtraktion des Gewichtsverlustes des Evaporimeters an dem der unverschlossenen Topfpflanze, glaubte er „avec toute l'approximation desirable le poids d'eau perdue par les plantes dans leur transpiration" gefunden zu haben. Es wäre indes eine irrige Meinung, daß die Transpiration in einer sehr feuchten Luft immer nur geringwertig sein kann ; denn wir wissen namentlich aus den Untersuchungen von Stahl (293), daß die Stomata vieler Pflanzen im dunstgesättigten Räume ofl'en bleiben, und bei genügender Wasserversorgung sich am weitesten bei Be- sonnung und großer Luftfeuchtigkeit öffnen, so daß ein hoher Feuchtig- keitsgehalt der Luft die Transpiration unter Umständen begünstigen kann. Diese Verhältnisse finden sich besonders im feuchtwarmen Tropengebiete und Wies ner (127) hat gezeigt, welche hohen Werte die Transpiration insolierter Pflanzen bei hoher Luftfeuchtigkeit er- reichen kann. Auch schon MacNab (93) hat beobachtet, daß direkt besonnte Blätter von Prunus Laurocerasus in sehr feuchter Luft viel mehr Wasser durch Transpiration verloren als in trockener. Eines besonderen Apparates, den wir in Fig. 17 nach der Original- abbildung reproduzieren, bediente sich Hellriegel (198), um den XIV. Eintluß der Luftfeuchtigkeit; Wasserabgabe im dunstgesültiglen Räume. Einfluß der Luftleu chtiL;kcit auf den Ernteertraij von Ger.stenpflanzen kennen zu lernen und „t;anz im allgemeinen darzutun, ob die ver- schiedene Feuchtigkeit der Luft in bedeutendem Grade die \^er- dunstung hemme oder befördere." Auf einen Ptbsten A wurde eine I20 cm hohe Gla.sglocke aufgesetzt; dieselbe stand in einer einge- schnittenen Vertiefung und war am Rande mit einer Mischung von \\"achs, Harz und Paraffin luftdicht verkittet. Die obere Mündung der Glocke war durch eine gebogene Glasröhre a mit der aus Zinkblech hergestellten Büchse C verbunden, die an dem von der Säule D getragenen Ptbsten E angeschraubt war. In der Mitte des Büchsendeckels befand sich eine ca. vier cm weite Öfthung mit kurzem Rohrstutzen, der zum Einsätze einer 66 cm hohen Glasröhre b diente, die am oberen Ende zum Schutze gegen Windstöße eine Blechkappe trug. Der Boden der Büchse C konnte durch einen Bajonettverschluß leicht ab- und aufgesetzt werden; dadurch machte es keine Schwierigkeit, eine Petroleumlampe F in die Büchse ein- zuschieben oder aus derselben zu entfernen. In dem Pfosten A waren unterhalb der Glocke zwei kreisrunde Öffnungen eingesägt, von denen die gröf5ere, zentral gelegene zur Auf- nahme des oberen Randes des Kultur- gefäßes G bestimmt war, während durch die kleinere, seitlich betindhche die Glasröhre c geführt wurde, die den Eintritt der Außenluft in die Glocke vermittelte. Wurde die Lampe in die Büchse C eingesetzt, so entstand ein lebhafter Luftzug in der Richtung der Pfeile. Um die Glasglocke mit trockener oder mit feuchter Luft gefüllt zu haben, bedurfte es nur, die Eingangsnihre C mit einem Trocknungs- resp. Anfcuchtungsapparat, dem Gefäß H \-on etwa 2 Liter Inhalt zu ver- binden. In dem einen Falle enthielt H mit Schwefelsäure getränkte Bimssteinstücke, im zweiten Falle eine i — iV« c""^ hohe Wasser- Fig. 17. Apparat von Hellricgel zur Be- stimmung des Einflusses der relativen Luftfeuchtigkeit auf die Transpiration. J2J. XIV. Einfluß der Luftfeuchtigkeit; Wasserabgabe im dunstgesättigten Räume. schichte, in der sich ein schlangenförmig gebogener, mit Filtrierpapier- streifeii dicht behängter Glasstab befand. In der so ventilierten Glocke war die Vegetation von Gersten- pflanzen eine durchaus normale, selbst wenn diese monatelang darin verweilen mußten. Der Versuch dauerte vom 27. Juni bis 19. Juli; die Gewichtsabnahme der Gefäße (Verdunstungsgröße der Pflanzen) wurde täglich durch direkte Wägung ermittelt. Der Schlußsatz He 11 rie gel 's lautet: „Die relative Feuchtigkeit der Luft beeinflußt die Größe der Verdunstung der Pflanzen in hohem Grade ; unter Um- ständen kann die Wasserausgabe in trockener Luft um das Doppelte über das mittlere Maß gesteigert und in feuchter Luft um die Hälfte darunter vermindert werden." Beispielsweise war das Transpirations- verhältnis zweier Gerstenpflanzen a und b ohne Rücksicht auf die Luftfeuchtigkeit gleich 100:116; dagegen a (trocken): b (feucht) wie 100 : 71, dann a (feucht): b (trocken) wie 100 : 146, — Bei einem anderen \^ersuch a (trocken): b (feucht) gleich 100 : 58 (Versuchsdauer 21 Tage) ; dann a (feucht): b (trocken) gleich 100:157 (Versuchsdauer 7 Tage). In der schon beim Lichtkapitel zitierten ibrmelreichen Abhandlung von Ledere (200) teilt der Autor auch eigene Versuche über den Einfluß der Luftfeuchtigkeit auf die Transpiration mit. Zu dessen Ermittlung wurden die grünen Teile einzelner Korn- und Weizen- pflänzchen (deren W^urzeln sich in Nährstofflösung befanden), in Glas- zylinder eingeschlossen, durch welche entweder sehr trockene oder sehr feuchte Luft aspiriert wurde. Die Apparate standen von 6^2 rnorgens bis 6 -^/g abends im diffusen Lichte eines Laboratoriumzimmers, die folgenden zwölf Nachtstunden in kompletter Finsternis. Ledere ge- langte zu folgender Konklusion: „La transpiration est fonction de l'etat hygrometrique de Fair. Cette fonction est representee assez exactement par l'equation : E = a (F — f) + e. In dieser Transpirations- gleichung bedeutet a „un coefficient variable dans chaque experiences" F das Maximum der Dampfspannung, entsprechend der während des Versuches herrschenden Temperatur; f die tatsächliche Tension des Wasserdunstes, c eine Konstante. Sapienti sat! Die experimentellen Untersuchungen von Aloi (263) wurden nach derselben Methode durchgeführt wie dessen Lichtversuche und bestätigten, daß Zunahme der relativen Lufttrockenheit die Transpiration erhöht. Die Versuchszylinder enthielten vergleichsweise „gewöhnliche" beziehungsweise durch Chlorkalzium und Schwefelsäure getrocknete Luft. Beispielsweise betrug bei Amaryllis formosissima die Wasser- abgabe pro 100 qcm Oberfläche in a) gewöhnlicher b) sehr trockener Luft: A) Lichtabschluß a) 35, b) 65 mg; B) Diffuses Licht: a) 56, XI\'. EinHuLi der Luftfeuchtigkeit; Wasseiabgabe im dunstgesättigten Räume. l2^ b) I20 mg; C) Direkte Sonne: a) 361, b) 733 mg. Leider fehlt die Angabe psychrometrischer Daten. Wollny (339) findet, daß die Transpiration in einem engeren Verhältnis wächst, als der reziproke Wert der Luftfeuchtigkeit, was sich daraus erklären lasse, daß sich in trockener Luft die Pflanzen mit Schutzeinrichtungen verschiedener Art gegen zu starke Verdunstung versehen. Aus Versuchen von Tschaplowitz (203), welche ergaben, daß eine gewisse, durch Erhöhung der Luftfeuchtigkeit herbeigeführte Herabsetzung der Transpiration die Menge der Assimilationsprodukte vermehrt, bei einer zu weit gehenden Hemmung der Verdunstung jedoch die Assimilationstätigkeit vermindert wird, kommt dieser Autor zu dem Schlüsse, daß es ein Transpirationsoptimum in dem angeführten Sinne geben muß. Die (im allgemeinen) sich einstellende Verringerung der Transpiration mit Zunahme der relativen Luftfeuchtigkeit haben ferner Mi quel , Duchartre, Knop, Fleisch - mann, Eder, Briem, Haberlandt (134), Anders (145), Comes (149), Masure, Tschaplowitz (194), Bonnier und Mangln (205), Eberdt, Heinrich (384) experimentell beobachtet. — Wohl nicht ernst zu nehmen sind die Äußerungen von Risler: „Je n'ai pu constater aucune Variation de la transpiration avec l'humidite de l'air" und von Guppenberger: .,Eine geringe Luftfeuchtigkeit befördert die Trans- spiration sehr; große dagegen scheint sie wenig oder nicht zu hemmen." Die Frage, ob eine lebende Pflanze in einem dunst- gesättigten Raum noch Wasserdampf abzugeben \'er- mag, wurde zu wiederholtenmalen, durch oder ohne experimentelle Prüfung beantwortet. Es ' hat meines Wissens zuerst Sachs (53) darauf hingewiesen, daß eine lebende Pflanze in einer mit Wasser- dampf gesättigten Atmosphäre noch W^asser verlieren könne und zwar auf Kosten der durch Oxydationsprozesse gebildeten Wärme, durch welche die Tension des in den Interzellularen ent- haltenen Wassergases erhöht wird. Sachs hat darauf sogar eine Methode gegründet, durch die Menge des in dunstgesättigter Luft abgegebenen Wasserdampfes die Quantität der Eigenwärme der Pflanze zu messen. Nun ist es bekannt, daß die Selbsterwärmung infolge (intensiver) Atmung in einzelnen Fällen bedeutend sein kann, wie dies beispielsweise für Aroideenkolben mehrfach gezeigt wurde; im allgemeinen ist aber die Wärmebildung bei Pflanzen doch eine ge- ringe und es ist unwahrscheinlich, daß die ganze produzierte Eigen- wärme zur Erhöhung der Transpiration verwendet wird ; dazu kommt noch, daß die Pflanze infolge der Verdunstung wieder Wärme verliert. Wenn es also theoretisch richtig ist, daß eine \\"asserabgabe pflanz- licher Organismen auch im absolut feuchten Räume und bei Abschluß 126 ^I^^- Einfluß der Luftfeuchtigkeit; Wasserabgabe im dunstgesättigten Räume. des Lichtes möglich ist, so wird doch dieser Wasseraustritt im all- gemeinen nur minimal sein können. Anders bei einer besonnten Pflanze. Es wurde schon früher auf die Experimentaluntersuchungen Wiesner' s hingewiesen, durch welche der genannte Forscher gezeigt hat, daß mit der Lichtabsorption im Chlorophyll (oder einem anderen ZelHnhaltskörper) ein Umsatz von Licht in Wärme erfolgt. Aus dieser inneren Wärmequelle ergibt sich aber nach Wiesner nicht nur die Möglichkeit, sondern auch die Tatsächlichkeit der Wasserdampfabgabe einer behchteten (ins- besondere grünen) Pflanze im dunstgesättigten Räume bei gleich- bleibender äußerer Temperatur. Experimentell ist die Frage, ob und wieviel eine Pflanze (ein Pflanzenteil) im dunstgesättigten Räume transpiriert nur durch sehr rigoros auszuführende Versuche zu lösen. Denn die Wasserabgabe kann in einem kleinen Raum und in kurzer Zeit nur sehr gering sein ; diese kleinen Gewichtsdifferenzen können sich aber aus dem Wasser- verluste während des Übertragens der Pflanze von der Wage in den feuchten Raum und aus diesem wieder auf die Wage sowie während der Manipulation der zweimaligen Wägung ergeben. In einem größeren Raum ist aber für längere Zeit die Luft in absolut dunstgesättigtem Zustande sehr schwer zu erhalten; denn steigt die Temperatur auch nur um weniges, so wird, wenn auch nur für sehr kurze Zeit, die Dunstsättigung aufgehoben; sinkt dann wieder die Temperatur, so schlägt sich Wasserdunst nieder, zum Teil auch auf die Pflanze, die dadurch eine Gewichtsvermehrung erfährt; deshalb sind auch die meisten bisherigen Versuchsergebnisse wenig beweiskräftig. So schlol3 Duchartre (54) aus der Tatsache, daß verschiedene Topfpflanzen, die sich durch zwei Monate! unter Glasglocken befanden, nicht un- beträchtliche Mengen kondensierten Wassers gebildet hatten, daß die Transpiration in einer mit Feuchtigkeit gesättigten Luft unter Um- ständen ziemlich ausgiebig sein kann. Der Hauptgrund der be- trächtlichen Wasserkondensation war eben der, daß der gesättigte Raum als solcher wiederholt nicht existierte. In einer anderen Ver- suchsreihe verlor eine Veronica Lindleyana unter einer mit \\ asser abgesperrten Glasglocke in 24 Stunden in einem z. T. schwach diftusem Lichte 0,4 g an Gewicht. Temperatur 10 — 12*^ C! Nach van Tieghem und Bonnier (182) verloren Tulpenzwiebeln vom 15. No- vember bis 15. Januar in freier Luft ^e» "^ gesättigter Luft ^^5 ihres Gewichtes. Wenn man nach Deherain's Methode abgeschnittene Blätter in eine Glasröhre einschließt, und diese der Sonne exponiert, so ist es begreiflich, daß man dann einen reichlichen Beschlag von XIV. Einfluß der LuftfL-ucluigkeit ; Wasserabgabe im dunstgesättigten Kaumc. 127 Wassertropfen an der inneren Glaswand erhält. Zu einer gerade ent- gegengesetzten Ansicht als Duchartre, v. Tieghem, Honnier. Deherain u. a. kam Ledere (200) auf Grund einschlägiger Ver- suche. In dem einen Falle befand sich eine in Nährstofiflösung ge- zogene (und gewogene) Haferpflanze eine Stunde lang in einem Raum, der mit Wasserdampf gewiß gesättigt war, da es sogar zu einer Kondensation des Wasserdampfes kam. Hernach wurde die Pflanze nach sorgfältiger Abtrocknung (essuyee soigneusement) wieder ge- wogen. Da sich hierbei eine Gewichtsvermehrung (offenbar infolge unvollständiger Abtrocknung) zuerkennen gab, schließt der Verfasser: „la plante dans une atmosphere saturee ne transpire pas", und fügt bei, daß die Blätter die Fähigkeit haben, Wasserdampf aus der Luft zu absorbieren. In einer zweiten Versuchsreihe wurden einjährige Roßkastanienpflänzchen (mit den Wurzeln in Nährstoff lösung) in einem vom Autor näher beschriebenen Apparate einem feinen Regen aus- gesetzt und die Wasseraufnahme an einem Kapillarrohre be- obachtet. Da sich die W^assersäule in diesem verlängerte, statt sich zu verkürzen, so schließt Ledere, daß keine Transpiration stattge- funden habe. B^s ist einleuchtend, daß Leclerc's Experimente die Frage der Transpiration im dunstgesättigten Raum nicht entscheiden konnten. Wie vorsichtig man bei Experimenten im „wasserdunstgesättigten" Räume und den aus denselben gezogenen Schlüssen sein muß, zeigte» beispielsweise Versuche von Knop (68), bei denen Pflanzenblätter in einem anscheinend dampfgesättigtem Räume kleine Gewichtsverluste erlitten. Es zeigte sich aber, daß auch nasses Filtrierpapier und eine nasse Holztafel fast ebenso viel an Gewicht verloren, weshalb Knop die Überzeugung gewann, daß jener Raum nicht permanent mit Wa.sserdampf gesättigt war. Dennoch spricht sich der Autor dahin aus, daß in einer tatsächlich mit Wasserdampf gesättigten Atmosphäre die Pflanze infolge der durch Oxydationsprozesse erzeugten Eigen- wärme Wasser nach außen abgeben kaini. Böhm (65) fand die Wasserabgabe beblätterter Weidenzweige im dunstgesättigten Raum gleich Null und folgert daraus, daß damit die Annahme einer Wärmequelle in der Pflanze entfällt. Seine (gegen Sachs gerichteten) „Experimente" sind aber ebenso wenig beweiskräftig wie jene von Eder, der sich sogar zu der Behauptung verstieg, daß die Transpiration in absolut feuchtem Raum selbst bei intensiver Beleuchtung gleich Null sei. Als dritter im Bunde erscheint Volkens (239), der sich äußert: ,, Einige Physiologen gehen soweit, daß sie von der Möglichkeit der Transpiration im dampf- gesättigten Räume sprechen; das ist doch offenbar widersinnig.'' Mit Rücksicht auf die Tatsachen, daß in der lcl)cndcn Pllanze fortwährend Oxydationsprozesse stattfinden, und daß beim Durchgang 128 -^^'- Einfluß der Luftbewegung; Erschütterungen. der Lichtstrahlen durch die Gewebe ein Teil derselben in Wärme umgesetzt wird, in Anbetracht ferner der Beobachtung von Ves- que (126), daß die dunklen Wärmestrahlen in gesättigter Luft sogar energisch auf die Transpiration einwirken, kann es keinem Zweifel unterHegen, daß in wasserdunstgesättigtem Räume Tran- spiration nicht nur stattfinden, sondern diese unter Umständen nicht ganz unbedeutende Werte erreichen kann. XV. Einfluß der Luftbewegung; Erschütterungen. Die einzigen exakten Untersuchungen über den Einfluß der Luft- bewegung auf die Transpiration, die zugleich als grundlegend be- zeichnet werden müssen, verdanken wir Wiesner (23S). Die Luft- bewegung wurde entweder mittels eines um eine vertikale Achse drehbaren Rotationsapparates (den der Autor in den Sitzb. d. k. Akad. d. Wlssensch, Wien, 98. Bd. 1884, S. 295 ausführlich beschrieben hat) oder mittels eines Gebläses hervorgerufen. Im ersten Falle wurde cMe Geschwindigkeit durch einen Tourenzähler, in letzterem mit Hilfe eines Anemometers bestimmt. Zu den Versuchen dienten verschiedent- liche Pflanzen, teils bewurzelte Exemplare (Erd- und Wasserkulturen), teils beblätterte Sprosse oder einzelne Blätter; auch Internodien. Die Hauptergebnisse dieser Untersuchungen lassen sich in nachstehende Sätze zusammenfassen: Luftbewegungen, welche der in der Umgebung von Wien herrschenden mittleren Windgeschwindigkeit entsprechen (beiläufig 3 m in der Sekunde), üben auf transpirierende Pflanzenteile eine beträchthche Wirkung aus. Physiologisch äußert sich diese Wirkung gewöhnlich in einer Steigerung, seltener in einer Herabsetzung der Verdunstung; setzt man die Transpirationsgröße der Pflanze für bestimmte Bedingungen und für ruhende Luft gleich i, so kann die Förderung durch die Luftbewegung nach den bisher angestellten Versuchen bis auf 20 steigen und die Herabsetzung bis auf 0,65 sinken. Die größte Wirkung erzielt ein Luftstrom, der senkrecht auf das transpirierende Organ aufi'ällt. Eine Herabsetzung der Transpiration tritt ein, wenn durch raschen und vollständigen Verschluß der Spaltöfl'nungen infolge des Windes die ganze stomatäre (interzellulare) Transpiration aufgehoben wird und die XV. Kinfluß der Luftbcweguiig ; Erschütterungen. I2Q epidermoidale Verdunstung nur eine geringe ist, wie z. B. bei Saxifraga sarmentosa. Bei einer sehr kräftigen epidermoidalen Wasserabgabe kann aber auch bei raschem Spaltöfifnungsschluß eine beträchtliche Förderung der Transpiration eintreten; so wurde bei Adianthum Capillus Veneris die Transpirationsgröße im Winde (3 m) fast doppelt so groß gefunden als in ruhiger Luft, trotzdem sich die früher offenen Stomata unter dem Windeinfluß schlössen. Sehr stark wird die Transpiration gesteigert werden, wenn die Spaltöffnungen der be- treffenden Organe selbst im Winde offen bleiben, wie dies z. B. bei Hydrangea hortensis von Leitgeb und von Wiesner konstatiert wurde. Aus den vielen Versuchsreihen Wiesner's (in denen die Pflanzen belichtet oder verdunkelt waren), seien nur die folgenden drei angeführt. Es betrug die Transpiration in Prozenten des Lebend- gewichtes : Saxifraga sarmentosa Adianthum Capillus Hydrangea hortensis (Tageslicht) (Diffus. Licht) (finster) IG Min. Ruhe 1,07 5 Min. Ruhe 2,04 8 Min. Ruhe 1,63 10 „ Rotat. 0,72 5 „ Rotat. 3,88 8 „ Rotat. 6,15 10 ,, Ruhe 1,00 5 „ Ruhe 2,04 8 „ Ruhe 1,63 Es sei noch auf die Beobachtung von Leitgeb hingewiesen, der an Sprossen einiger Holzgewächse (Berberis, Syringa etc.), welche während der Mittagsstunde einem heftigen Winde ausgesetzt waren, die Blattspaltöfthungen geschlossen fand. Angeregt durch Wiesner's Untersuchungen hat Eber dt Ver- suche über den Einfluß bewegter Luft auf die Transpiration ange- stellt. Derselbe ließ auf die Versuchspflanzen (Asclepias, Eupatorium) eine mit verschiedenen Gebläsen hervorgebrachte Windgeschwindig- keit von 2, 3, 5, 6 m per Sekunde einwirken; die Pflanzenteile waren hierbei entweder frei beweglich oder fixiert. Daß „die auf Grund der Methode der Messung und die auf Grund der Methode der Wägung erhaltenen Resultate gegenseitig nicht übereinstimmen"', ist leicht begreiflich, da eben im ersten Falle die Größe der Wasser- auf nähme, im zweiten Falle die der Wasser ab gäbe ermittelt wurde. Die nach der Methode der Wägung erhaltenen Resultate waren folgende: Im Winde wurde mehr Wasser abgegeben als in ruhiger Luft. Bei Fixierung der Pflanzenteile war die Wirkung eines gleich starken Luftstromes etwas geringer, als wenn die Teile frei beweglich waren, somit zu der Windwirkung noch Schüttelbewegung hinzukam. Die geringeren Windgeschwindigkeiten übten auf die Transpiration verhältnismäßig die größte Wirkung aus, was nach Burgerstein, Die Transpiration Jer PlLinzen. 9 I -IQ XV. Einfluß der Luftbewegung ; Erschütterungen. Eber dt darin seinen Grund hat, daß die Erhöhung der Transpiration im Winde auf dem stetig wechsehiden (sich verringernden) Feuchtig- keitsgehalt der Luft beruht. Bei Versuchen, die Hellriegel (198) mit dem in Fig. 17 abge- bildeten Apparate ausführte, indem er durch Vergrößerung oder durch Verkleinerung der Petroleumflamme (doppelte Flamme — halbe Flamme) einen stärkeren oder schwächeren Luftzug herstellte, ergab sich, daß die Wasserausgabe von Gerstenpflanzen allerdings durch die Stärke des Luftzuges beeinflußt wurde, daß aber „dieser Faktor den beiden anderen — Wärme und Luftfeuchtigkeit weit nachstand". Ich zitiere noch die Äußerungen einiger Autoren, die gelegentlich Erfahrungen über den Gegenstand gewonnen haben. Senebier: Warme Winde begünstigen die Transpiration. — Plenk: „Sehr stark ist die Transpiration bei warmen Wind." — Unger (43): ,, Einen sehr untergeordneten Einfluß besitzt die Bewegung der Luft." — Knop (56): Die Transpiration (einer Bohnenpflanze) war im Luftzug größer als in ruhiger Luft. — Anders: Die Luftbewegung hat einen größeren Einfluß auf die Tran- spiration bei klarem als bei bewölktem Himmel. — Risler: ,Je n'ai pu constater aucune Variation de la transpiration avec l'agitation de l'air." — Eder: ,, Durch Luft- bewegung wird die Transpiration gesteigert." Über den Einfluß von Erschütterungen auf die Transpiration hat zuerst Baranetzky einige Beobachtungen gesammelt und auch veröffentlicht, aj Eine Inula Helenium wurde in regelmäßigen Perioden gewogen, während welcher sie bald gestoßen, bald ruhig stehen ge- lassen wurde; hierbei zeigte sich immer ein beträchtlich stärkerer Wasserverlust für die Perioden, in denen die Pflanze gestoßen wurde. Die Stöße müssen mit kräftiger Hand erfolgt sein, denn „in der darauf folgenden Periode sank die Transpiration plötzlich herunter, um nur nach und nach ihre ungefähre normale Größe zu erreichen", b) Ein Aesculuszweig wurde heftig gestoßen. Wägungen ergaben, daß die Pflanze während einer auch nicht über eine Sekunde dauernden Erschütterung einen sehr starken Wasserverlust erleidet; erfolgt unmittelbar darnach ein zweiter Stoß, so ist der Gewichtsverlust viel kleiner, beim dritten merkt man gewöhnlich keine Gewichtsverminderung. Bezüglich des Einflusses schwacher Erschütterungen auf die Tran- spiration sagt Baranetzky, „daß dabei eine Störung im Gleich- gewichte der Gewebespannung der Pflanze eintritt, welche eine Ver- engerung der Spaltöffnungen zur Folge hat". Diese Behauptung kann nicht richtig sein; denn bei den sorgfältigen Untersuchungen, welche Leitgeb sowohl an isolierten Spaltenapparaten wie auch an dicken Flächenschnitten und an unverletzten Blättern angestellt hat, ist es in keinem einzigen Falle gelungen, selbst bei Vornahme stärkerer Er- XV. Einfluß der Luftbewegung; Erschütterungen. j-ii schüttcrungen eine meßbare Verengerung der Stomataspaltcn zu er- zielen. Zweifellos wird, wie Wies n er ausführt, der Verschluß der Spaltöffnungen im Winde nicht durch dessen mechanische Wirkung, sondern durch die Verdunstung der Schließzellen herbeigeführt, in- folge welcher der Turgor dieser Zellen sinkt und die Schließbewegung eintritt; denn an Organen, an denen der Wind die Spalten schließt, ruft rascher Wasserverlust (z, B. im Exsikator) dieselbe Erscheinung hervor. Durch zahlreiche und rel. gut ausgeführte Versuche wurden die Baranetzky'schen Beobachtungen von Schirmer geprüft und erweitert. In seiner Dissertationsabhandlung „zur Kenntnis der Transpirationsbedingungen saftreicher Pflanzen" (deren Publikations- jahr nicht angegeben erscheint) teilt dieser Autor 38 Versuchsreihen mit, zu denen ältere und jüngere Sprosse, solche mit krautigen und mit lederartigen Blättern verschiedener Holzpflanzen, auch einzelne Topfgewächse Verwendung fanden. Die Objekte wurden (zumeist während einer Zeitdauer von drei Stunden) in Intervallen von je 15 Minuten gewogen und in der Zwischenzeit entweder ruhig be- lassen oder erschüttert. Die Pflanzen verblieben auf der Wage und standen zumeist im diffusen Lichte und bei fast konstanter Temperatur. Während der Erschütterungspausen war der W^asser- verlust größer als während der Ruhepausen. Die Versuche wurden verschieden modifiziert; es wechselten 2 oder 3 Ruhepausen mit I Erschütterungspause, l Ruhepause mit 2 Erschütterungspausen, 3 Ruhepausen mit 3 Erschütterungspausen etc. Beispielsweise ergab sich ein Gewichtsverlust in Deci- gramm: Acer Negundo 3, 2, |6), 2, 2, i, (3), i, i, (2), i, o. — Syringa Emodi lo, (24. 13. 9), 3> (12, 9, 7), 2, (7, 5, 4). — Rhamnus grandifolia : (13, 8, 4), 2, 4, 3, (8, 4, 2), I, 3, 2. (Die eingeklammerten Zahlen beziehen sich auf die Erschütterungs- pausen.) Erfolgten die Erschütterungen einigemal sofort hintereinander, so nahm die Transpiration rasch ab und war nach dem 3. oder 4. Stoße gleich Null. Diese Transpirationsabnahme stellt sich der Autor so vor, „daß die Pflanze durch öfters hintereinander erfolgte Stöße die in ihr aufgespeicherte Wasser- und Luftmenge durch immer größere Streckung der Zellen so reduziert, bis immer die Gewichtsverminderung derselben gleich Null ist." Mir ebenso unverständlich, wie der zweite Lehrsatz Schirm er's: „Sowohl Ruhe- als Erschütterungspausen rufen im Inneren der Pflanze molekulare Störungen hervor." Die Resultate, welche Kohl (230) mit Hilfe seines „Transpirations- apparates" erhalten hat, stimmen mit den „sorgfältigen Untersuchungen" von Baranetzky nicht überein. Denn in Kohl's Versuchen trat sowohl bei ganz kurzer Erschütterung als auch bei einer solchen von 9* 132 XVI. Einfluß des Luftdruckes. 15 Minuten Dauer immer eine Akzeleration der „Verdunstung" (recte Wasseraufnahme) ein und nach derselben stellte sich die Transpiration entweder plötzlich (Jresine Lindeni) oder mehr allmählich (Pelargonium zonale) auf dieselbe Höhe, die sie vor der Erschütterung hatte. Die von Kohl so genannten „sorgfältigen" Untersuchungen von Baranetzky erinnern mich an die kaustische Kritik, die A. Horwath in einer Broschüre (Straß- burg 1877) über die Untersuchungen von Baranetzky, betreffend die Periodizität der Blutung krautartiger Pflanzen (Halle 1873) veröffentlicht hat. E b e r d t bediente sich des Pfeffer 'sehen Apparates, mittels dessen es, wie bekannt, leicht mögHch ist, die Wasseraufnahme und die Wasserabgabe der Pflanze zu bestimmen. Leider ermittelte E b e r d t nur die Wassereinnahme. Die mit Mercurialis, Asclepias und Malope ausgeführten Versuche faßt der Autor in folgende Sätze zusammen: I. Die Erschütterungen wirken nicht als Stöße auf die Pflanze ein, sondern durch die in ihrer Folge auftretenden Veränderungen der das transpirierende Organ umgebenden Atmosphäre. 2. Sehr schwache Erschütterungen üben auf die „Transpiration" keinen Einfluß aus. 3. Infolge dauernder Erschütterungen tritt immer eine Akzeleration der Verdunstung ein. Ich erwähne hier noch eine Angabe von Schinz, nach welcher „durch Versuche leicht nachgewiesen werden kann, daß das Zittern des Espenlaubes eine Steigerung der Tran- spiration vermittelt." XVI. Einfluß des Luftdruckes. Daß der Austritt des Wasserdampfes aus der Pflanze um so leichter stattfinden wird, je kleiner der äußere Luftdruck ist, leuchtet von selbst ein. Direkte Versuche über den Einfluß des Luftdruckes auf die Transpiration sind nicht angestellt worden. Sprengel (19) teilt mit, daß Alpenpflanzen wegen der dünneren Luftschichten stärker verdunsten und deshalb gewürzhafter werden, und Schuhmacher (Physik der Pflanze 1867) meint, daß in bedeutenden Höhen über dem Meere infolge des schwächeren Luftdruckes und der stärkeren Luftströmungen die Transpiration der Pflanzen in ganz außerordent- licher Weise befördert wird; daß diese starke Verdunstung eine der XVII. Einfluß ätherischer Ole. — Atherwirkunr 133 Ursachen sei, weshalb dort die Bäume äußerst langsam wachsen, be- weise die Feinheit der Zellen und Gefäße des Holzes. Dies erinnert mich an die einmal von Böhm ausgesprochene Ansicht, daß das vSaftsteigen in den Bäumen durch den äußeren Luftdruck bewirkt wird. Ich weiß jetzt nicht, was Böhm auf den Einwurf eines be- kannten Physiologen, es sei dann gewiß merkwürdig, daß gerade die höchsten Bäume (Wellingtonien) in Luftschichten von fast 2000 m über dem Meere gedeihen, geantwortet hat. XVII. Einfluß ätherischer Öle. — Atherwirkung. TN'udall hat gezeigt, daß eine Luftschicht, die mit den Dünsten eines ätherischen Öles erfüllt ist, eine geringere Diather- mansie besitzt, als reine Luft. Volke ns (323) hat dann darauf hingewiesen, daß eine kräftige Ausscheidung flüchtiger Öle bei einer Reihe von Wüstenpflanzen vorkommt; infolge der Wärmeabsorption der ölreichen Luftschichte wird die Wirkung der Insolation auf die Pflanze und dadurch ihre Wasserabgabe vermindert. Für die Richtig- keit dieser Ansicht sprechen die von Dixon(330) ausgeführten Ver- suche, nach denen die Transpiration von beblätterten Syringa- und Cytisuszweigen herabgesetzt wairde, sobald sich dieselben in einer Luft befanden, die von den von Artemisia Absinthium stammenden Exhalationsprodukten erfüllt war. Dixon erklärt die Verdunstungs- retardierung als Folge des Eindringens des ätherischen Öles in die Interzellularen. Wahrscheinlich wirkten beide Umstände zusammen, nämlich der Eintritt der Öldämpfe in die Interzellularen und die Ver- minderung der Diathermansie der äußeren Luft. Der Volke ns 'sehen Ansicht über die Bedeutung der ätherischen Öle als Transpirationsschutz ist in neuester Zeit C. D e 1 1 o entgegen- getreten. Auf dessen Deduktionen werden wir noch im XXVII. Ka- pitel zurückkommen, führen aber schon hier seine Versuche an. Bei Sprossen von Syringa vulgaris und Impatiens glandulifera wurden alle Blätter bis auf zwei nebeneinanderstehende abgetrennt und dann der eine in eine mit einer Glasplatte bedeckte Kristallisierschale einge- schlossen, die normale Luft führte, der andere in eine solche Schale, die flüssiges Thymianöl enthielt. Durch die Kobaltprobe konnte kein I ^A XV^II. Einfluß ätherischer Öle. — Ätherwirkung. Unterschied in der Transpirationsgröße der Vergleichsblätter wahr- genommen werden. Dies ist ganz begreiflich, denn das Kobaltpapier ist zur Konstatierung sehr kleiner Transpirationsunterschiede (durch Wahrnehmung der Farbenänderung durch das Augenmaß) nicht gut verwendbar; daß aber hier die Differenz nur minimal sein konnte, ergibt sich aus der Versuchsanstellung, bei der je ein Blatt in einem sehr kleinen, bald dunstgesättigt gewordenen Raum eingeschlossen war. Wahrscheinlich überzeugt von der Geringwertigkeit dieser Ex- perimente, entschloß sich Detto zur direkten Wägung. Zwei an- nähernd gleich große, an demselben Sprosse gewachsene Syringa- blätter wurden in mit Wasser gefüllte, durch Olivenöl gedeckte Gläs- chen eingestellt. Diese kamen dann auf einen Teller und wurden mit einer Glasglocke bedeckt; unter der einen Glocke befand sich zugleich ein Uhrschälchen mit Menthaöl. Detto veröffentlicht zwei Versuchsreihen, auf die wenigstens ich gleichfalls nicht viel Wert lege ; denn: i. wurde mit einzelnen Blätter gearbeitet, die sich in einem der Sättigung nahem Räume befanden; 2. verhielten sich die Ver- gleichsblätter schon a priori sehr ungleich; denn deren Transpiration betrug noch vor der Einwirkung des ätherischen Öles in vier aufein- anderfolgenden Stunden bei Blatt I: 60, 30, 35, o mg, bei Blatt II: 55> 65, 30, 5 mg; 3. wurden die Versuche fortgesetzt, nachdem bereits eine deutliche Schädigung durch den Öleinfluß ersichtlich war; 4. er- gaben die beiden Versuchsreihen ganz verschiedene Resultate. Da- gegen bestätigte eine mit Phaseolus-Topfpflanzen durchgeführte Ver- suchsreihe die schon von D i x o n gefundene Depression der Ver- dunstung bei Einwirkung der Dämpfe des ätherischen Öles. Es war nämlich das Transpirationsverhältnis der Vergleichspflanzen A und (B) in je zwei aufeinanderfolgenden Stunden, jenes für die beiden ersten Stunden gleich 100 gesetzt, am ersten Tage: lOO (loo); 62,0 (65,3); 31.0 (34,7); 28,6 (24.6); am zweiten Tage: lOO (100); 63,3 (52,3); 47.1 (34,1); 42,0 (38,6); am dritten Tage: lOO (lOO); 54,5(45.9); ^S,^ (14,9). Die fetten Zahlen beziehen sich auf die Zeit der Öleinwirkung bei (B). Wenn Detto angibt „daß die Öldämpfe eine merkliche Herabsetzung der Transpiration nur bei gleichzeitiger Schädigung der Blätter bewirkten", so ist das nicht ganz richtig, denn die Herab- setzung der Verdunstung trat schon ein, als die Blätter, wenigstens äußerlich, keine Schädigung zeigten. Man weiß aus Versuchen von Claude Bernard, daß An- ästhetika, wie Äther oder Chloroform, der Pflanze in konvenabler Menge gegeben, die Kohlensäurezerlegung sistieren. Aus Versuchen von Jumelle(254, 255) geht hervor, daß gleichzeitig die Transpira- XVII. Einfluß ätherischer Öle. -- Atherwirkung. I?^ tion verstärkt wird. Derselbe experimentierte mit Blättern von Quercus, Ostrya, Fagus, Solanum und bestimmte für jeden Fall die Ätherdosis, welche die Assimilation sistiert, ohne die Pflanze zu töten. Auf dasselbe Trockengewicht bezogen, war die Transpiration der ätherisierten Blätter im Lichte viel größer, im Fi n Stern viel kleiner als die der nicht ätherisierten Blätter. Dieser Befund wäre nach Jumelle leicht zu erklären: Indem nämlich durch die Ätherisierung die Assimilation sistiert wird, kommt bei der belichteten Pflanze die ganze Energie der vom Chloro- phj-ll absorbierten Lichtstrahlen der Transpiration zugute. Nach Ver- suchen von Schneider (284) mit ganzen Pflanzen und mit Blatt- abschnitten von Solanum tuberosum im Finstern, im diffusen Licht, im vollen Sonnenlichte sowie unter Einwirkung von Sonnenstrahlen bestimmter Brechbarkeit retardiert Äther die „Transpiration" unter allen Bedingungen. Eine erhöhte Wasserdampfabgabe bei anästheri- sierten Pflanzen erfolgt nach Schneider nur dann, wenn die Ge- webe durch das Anästhetikon getötet werden, in welchem Falle man es aber mit einer (rein physikalischen) Evaporation und nicht mit Transpiration zu tun hat. Eine eingehende Kritik der Schneid er 'sehen Versuche gab Woods (286). Vor allem bemerkt er, daß sich Schneider einer Täuschung hingab, in der Einbildung, daß die von den Wurzeln auf- genommene Wassermenge das Transpirationsquantum repräsentiere; Schneider bediente sich nämUch eines „modified and improved Kohl transpiration apparatus". — Während sich ferner Jumelle be- sondere Mühe gab, jedesmal die Äthermenge zu finden, durch welche die Assimilation sistiert, die Pflanze aber nicht getötet wurde, ge- brauchte Schneider diese Vorsicht nicht. „I took no special notice of the amount of anesthetic used because I soon found, that the effeet was the same independant (?) of the quantity used". Unrichtig ist die Behauptung Schneider 's, daß sich Jumelle mit Ver- schaffelt in eine Kontroverse über die Wirkung des Äthers auf die Transpiration eingelassen habe, da Verschaffelt 's den Einfluß des Kohlensäuregehaltes der Luft und nicht den des Äthers auf die Transpiration geprüft haben. Woods (286) ätherisierte in Töpfen aus- gepflanzte Moosrasen (eine großblätterige Mnium-Art). Wurden diese dann in gewöhnliche Luft gebracht, so rollten sich die Blätter rasch ein und begannen zu vertrocknen, nicht nur in der Sonne, sondern auch im diffusen Licht und im Finstern, "während die nicht narkoti- sierten Vergleichspflanzen durch den Wassenxrlust nur sehr leicht affiziert wurden. Nach Beendigung des \^ersuches erwiesen sich die I -^6 XVIII. Einfluß des Wassergehaltes und der Temperatur des Bodens. ätherisierten Moose noch lebensfähig. Im Lichte wie im Dunklen wächst also nach Woods der Wasserverlust der Pflanze, wenn die Aktivität des Protoplasmas abnimmt. Ob diese Versuchsergebnisse den Autor zu dem Ausspruch berechtigen „the transpiration is nothing more than evaporation" ist allerdings fraglich. Mittels eines eigenen Apparates ermittelte Dixon(330) die Transpirationsgröße von Sprossen (Syringa, Laburnum) und gleich- zeitig die Verdunstung einer freien Wasserfläche in der Luft und in verschiedenen Gasen. Hierbei ergaben sich a) für die Transpirations- größe der Zweige, b) für die Verdunstung des Wassers, den Wert für atmosphärische Luft gleich lOO gesetzt, im Mittel: Äther a) 82, b) 81; Chloroform a) 66,5, b) 59. Es wird somit in einer Luft, die Äther oder Chloroform enthält, nicht nur die Transpiration, sondern und zwar in fast demselben Maße auch die Verdunstung einer freien Wasserfläche deprimiert. Im Botan. Zentralbl. 76. Bd. p. 135 wird auf einige Umstände hingewiesen, die Dixon entgangen sein dürften: Je nach dem spezi- fischen Gewichte werden die einzelnen Gasarten verschieden schnell in die Interzellularen hineindißundieren; innerhalb bestimmter Zeit- grenzen wird also die Gesamtwirkungsdauer verschieden sein; ferner ist zu beachten, daß die Diffusionsgeschwindigkeit eines Gases ab- hängig ist von der Natur jenes anderen Gases, das den Raum, in welchen ersteres hineindiffundiert, ausfüllt. Wasserdampf diffundiert z. B. in Kohlensäure langsamer als in Sauerstoff. XVIII. Einfluß des Wassergehaltes und der Temperatur des Bodens, Schon Haies beobachtete bei der Sonnenblume eine größere Wasserabgabe, wenn der Boden reichlicher begossen war. Auch Risler und Böhm (163) fanden, daß sich die Transpiration ihrer Versuchspflanzen nach Bewässerung des Bodens vermehrte und sich wieder in dem Maße verminderte, als der Wassergehalt des Bodens abnahm. Genaueres über die Beziehungen zwischen Feuchtigkeit des Bodens und Verdunstungsgröße der Pflanze ermittelte Fittbogen (98). Die Untersuchungen machte er an Haferpflanzen, die in mit Erde XVIII. Eintluß des Wassergehaltes und der Temperatur des Bodens. j ^- gefüllten Gläsern bei Verhinderung der Bodenverdun.stung (durch zentral gebohrte, gut schUeßende Korke) von Mitte April bis Mitte August im Gewächshause sich entwickelten. Der anfängliche Wasser- gehalt des Bodens wurde durch Nachgief5en von destilliertem Wasser nahezu gleich erhalten. Hierbei ergab sich, daß im allgemeinen die Transpiration mit der Zunahme des Boden Wasserge- haltes stieg; ferner, daß die produzierte Trockensubstanz im Ver- hältnis zur evaporierten Wassermenge um so mehr zunahm, je ge- ringer der W^assergehalt des Bodens war. Für verschiedene Forstge- wächse (Laub- und Nadelbäume) stellte Th. Hart ig (124) fest, daß sich die Wasserabgabe mit zunehmender Verminderung der Boden- feuchtigkeit verkleinerte. In der nachstehenden Tabelle bedeutet die erste Horizontalreihe die Bodenfeuchtig- keit in Prozenten der wasserhaltenden Kraft des Bodens ; die zweite die (durch Wägung ermittelte) absolute Verdunstung der Haferpflanzen während der Versuchszeit (in Gramm) berechnet als Durchschnitt aus je vier Gläsern ; die dritte Reihe die Menge Wassers, welche auf ein Gramm produzierter Pflanzensubstanz abgegeben wurde. )0 — 60 60—40 40—30 30-20 20—10 7394 5556 5715 3191 642 538 457 444 414 405 Damit stimmt auch die Beobachtung von Sorauer (178), nach welcher in Sandkultur gehaltene Kirsch- und Weinsämlinge unter sonst gleichen Bedingungen pro Gramm produzierter Trockensubstanz weniger Wasser verdunsteten als die in Nährstoft'lösung gehaltenen Vergleichspflanzen. Daß bei Zunahme der Bodentrockenheit die Transpiration retardiert wird, erklärt sich nebst anderen damit im Zusammenhange stehenden Erscheinungen schon daraus, daß die Pflanze, wie wir aus den Untersuchungen von Leitgeb wissen, bei eintretendem Wassermangel unter allen Umständen die Spaltöffnungen schließt. Dieser Spaltenschluß ist häufig schon vorhanden, bevor sich ein Welkwerden der Blätter bemerkbar macht. Über den Einfluß der Bodenfeuchtigkeit auf die Wasserabgabe der Pflanzen stellte auch Aloi viele Versuche an, welche lehrten, daß die Transpiration bei einer „umiditä normale" geringer war als in einem „terreno molto umido". Sollen Licht, Wärme, Luftfeuchtigkeit auf die Spaltößnungszellcn und damit indirekt auf die stomatäre Transpiration einwirken, so ist nach Aloi (295, 296) eine genügende Bodenfeuchtigkeit notwendig; fehlt diese, so bleiben die Stomata ge- schlossen. Zu demselben Ergebnis kain F e r r u z z a. Nach S t e n - IT^S XVIII. Einfluß des Wassergehaltes und der Temperatur des Bodens. ström (395) kann angenommen werden, daß — extreme Fälle ab- gerechnet — das Verhältnis ^j— := T für dieselbe Pflanze einen an- iiähernd konstanten Wert hat, in welcher Gleichung B die Boden- feuchtigkeit, L die Luftfeuchtigkeit und T die Transpiration bedeuten. Es kommt indessen, worauf Sachs (57) zuerst aufmerksam ge- macht hat, nicht so sehr darauf an, wie viel Wasser eine bestimmte Bodenart aufnehmen kann oder wie groß ihr jeweiliger Wassergehalt ist, sondern vielmehr darauf, wie viel die Wurzeln von dem vorhandenen Wasser aufzunehmen vermögen, welches bekanntlich von verschiedenen Bodenarten mit ungleicher Kraft fest- gehalten wird. Der genannte Autor hat es auch versucht, den pro- zentischen Wassergehalt des Bodens zu bestimmen, bei welchem ein- gewurzelte Tabakpflanzen nicht mehr imstande waren, ihm das Minimum von Wasser zu entziehen. Dies findet dann statt, wenn die Blätter in einer feuchten Atmosphäre selbst bei Nacht noch welken, wo also der Transpirationsverlust und damit der durch die Saugkraft der Wurzeln zu deckende Wasserbedarf äußerst gering ist. Unter diesen Umständen begann eine junge Tabakpflanze zu welken, als der aus Sand und Humus gemengte Boden noch 12,3 Proz. seines bei 100 "^ bestimmten Trockengewichtes enthielt; eine andere Pflanze welkte im Lehmboden bei 8 Proz. Wasser, eine dritte im grobkörnigen Quarzsand, als dieser noch 1,5 Proz. Wasser enthielt. Da der humus- reiche Sandboden 46 Proz., der Lehmboden 52 Proz., der grobkörnige Kiesboden 20,8 Proz. seines Gewichtes an Wasser durch Absorption und Adhäsion festhalten konnte, so waren von dem größtmöglichen Wassergehalte dieser Bodenarten beziehungsweise 33,7, 44, 19,3 Proz. Wasser für die Tabakpflanze disponibel. Von den von verschiedenen Agrikulturbotanikern nach dieser Richtung hin ermittelten Werten seien nur die folgenden Daten in Kürze hier angeführt: Nach Versuchen von Heinrich (105) be- gannen in einem Torfboden Gerstenpflanzen bei einem Wassergehalte von 47,7 Proz., Roggenpflanzen bei 53,4 Proz. des trockenen Bodens zu welken. In Kalkboden welkten Maispflanzen bei 8,6, Saubohnen bei 1 2,7 Proz. Bodenfeuchtigkeit. Ad. Mayer (in F ü h 1 i n g 's Landw. Zeitung XXIV. Bd. 1875) beobachtete das Welken von Erbsenpflanzen in Sägespänen bei 33,3, in Mergel bei 4,7 in Sand bei 1,3 Proz. Bodenfeuchtigkeit, Nach Liebenberg welkten Bohnenpflanzen in Lehm bei 10,02, in Mergel bei 6,9, in grobem Diluvialsand bei 1,2 Volumprozenten der Bodenfeuchtigkeit Versuche Hell- riegel's (198) mit Bohnen, Erbsen, Lupinen etc. ergaben, daß in XVIII. Einfluß des Wassergehaltes und der Temperatur des Bodens. i 5q Gartenerde bei starker Sonnenhitze erst eine Feuchtigkeit, die etwa 35 Proz. der wasserhaltenden Kraft des Bodens gleichkommt, den Wasserbedarf der Pflanzen wirksam zu decken vermag. Es ist übrigens nicht zu vergessen, daß nicht nur die Wurzeln Wasser dem Boden entziehen, sondern daß auch umgekehrt trockener Boden den Wurzeln Wasser entreißt. Wir schalten hier das Ergebnis von Versuchen ein, die Vogel (86) ausführte. Je fünf mit fettem Tonboden und mit humusreichen Kalk- boden gefüllte Kästen wurden mit Samen beschickt. Für io8 Vege- tationstage ergaben sich folgende Mengen (kg) an verdunstetem Wasser: Klee Hafer Weizen Roggen Gerste Tonboden 17,8 21,7 20,2 20,4 19,8 Kalkboden 19,3 22,9 22,6 22,1 22,1 Der Wasserverbrauch war somit in allen Fällen im Kalkboden größer als im Tonboden. Über den Einfluß der Bodentemperatur auf die Trans- spiration liegen nur wenig direkte Beobachtungen vor. Sachs (57) konstatierte bei Tabakpflanzen eine Steigerung der Transpiration bei Erhöhung der Boden temperatur. Der Grund dieser Steigerung liegt oftenbar darin, daß bei Zunahme der Bodenwärme (innerhalb gewisser Grenzen und bei gleichzeitiger genügender Boden- feuchtigkeit) die Wurzeltätigkeit erhöht wird, wodurch mehr Wasser in die Pflanze eintritt, der Zellturgor sich vergrößert und die Wasser- leitung in der Pflanze aktiver wird. Daß eine Erwärmung der Wurzeln diese zu erhöhter Wasseraufnahme veranlaßt, lehrten die Versuche von Kohl und von Eberdt. Die Pflanzen wurzelten in Wasser, dessen Temperatur von Kohl rasch, von Eberdt langsam erhöht wurde. Das Optimum der Wassertemperatur für die Auf- nahmsfähigkeit der Wurzeln fand Eberdt für Mercurialis perennis und Asclepias Cornuti bei etwa 2J^ C. B a r a n e t z k y bediente sich zur Messung der Bodentemperatur eines in Hundertstel Celsiusgrade geteilten Thermometers. Indem er ein solches Thermometer in den Blumentopf stellte, glaubte er, daß die Erde überall im Topfe dieselbe Temperatur haben würde. Es wurde schon im XIII. Kapitel auf die Beobachtung von Sachs (59) hingewiesen, nach welcher Topfpflanzen von Kohl, Raps etc., die in einem ungeheizten Zimmer bei einer Lufttemperatur von -f- 4" R standen, vollkomnien frisch blieben, während andere, auf wärmeres Klima gewöhnte Pflanzen, wie Kürbis oder Tabak sehr I40 XVIII. Einfluß des Wassergehaltes und der Temperatur des Bodens. welk wurden, trotzdem die Topferde mit Wasser beinahe gesättigt war, daß sie aber allmählich M'ieder turgeszent wurden, wenn ent- weder die Topferde (und damit die Wurzeln) erwärmt, oder wenn durch Überdecken mit einem Sturz die Transpiration sistiert wurde. Es ist klar, daß in jenem kalten Zimmer infolge der geringen Luft- temperatur die Wasserabgabe und infolge der geringen Bodenwärme die Wasseraufnahme der Pflanzen herabgesetzt wurde. Da nun z. B. Brassica frisch blieb, andere Pflanzen, wie z. B. Nicotiana welk wurden, so muß man logischerweise schließen, daß die letzteren unter den herrschenden Temperaturverhältnissen mehr Wasser durch Transpiration verloren, als ihnen durch die Wurzeln zugeführt werden konnte, während bei den frisch gebliebenen Brassicaarten die verminderte Suktion des Wurzelkörpers noch groß genug war, um den Tran- spirationsverlust der Blätter zu decken. In den Leitbahnen des Stammes bewirkt eine lokale Herabsetzung der Temperatur an- scheinend keine Retardierung; wenigstens trat in den Versuchen von Kosaroff (Dissert. d. Univers. Leipzig, 1897) unter sonst normalen Transpirationsbedingungen kein Welken ein, als in dem zuleitenden Stengel von Passiflora caerulea oder von Lonicera sempervirens eine Strecke von 70 cm auf o Grade abgekühlt war, während sich das Wurzelsystem in einem 15 — 20*^ C warmen Erdboden befand. Daß auch die Wurzeln einer solchen Pflanze, die bei einer Temperatur knapp über Null nicht welkt, infolge der niederen Boden- temperatur langsamer Wasser aufnehmen, aber noch hinreichend viel, um ihren allerdings infolge der herabgesetzten Transpiration ver- minderten Wasserbedarf zu decken, wurde experimentell von Molisch (^J^) gezeigt. Derselbe ließ Pflanzen verschiedener Art, von denen er sich vorher überzeugt hatte, daß sie bei genügendem Wassergehalt des Bodens wochenlang einer Temperatur von 3 — 5" ausgesetzt, nicht welken, zur Winterszeit in ungeheiztem Zimmer ohne Begießung so lange stehen, bis die Blätter schlaff herabhingen (Chrysanthemum frutescens, Campanula pyramidalis, Brassica Napus, Hedysarum coronarium, Chelidonium malus). Sodann wurden je zwei gleich stark welk gewordene Exemplare ausgewählt; bei dem einen wurde der Topf in Eis gestellt und die Topferde mit Eiswasser be- gossen, wodurch sich diese auf einer Temperatur von 2 — 2>^ C er- hielt; bei dem anderen war der Topf mit wiederholt erneuertem Wasser von 30° umgeben und auch die Topferde wurde mit solchem begossen, wodurch sich diese tagsüber auf einer Temperatur von 20 — 30'' erhielt. Die aus dem lauen Wasser strahlende Wärme wurde auf geeignete Weise von den Blättern ferngehalten. Während nun XIX. Kintluß chemischer Stoffe 141 die oberirdischen Teile, insbesondere die Blätter der mit lauem Wasser begossenen Pflanzen in 1^2 — 5 Stunden vollkommen frisch wurden, benötigten die mit Eiswasser begossenen Exemplare hierzu beziehungs- weise 10 — 36 Stunden. Die bei Temperaturen knapp über dem Nullpunkte nicht welkenden Pflanzen verhalten sich somit bezüglich der Wasseraufnahme unter dem Ein- flüsse hoher und niedriger Temperatur wesenthch ebenso und nur graduell verschieden wie jene, die bei 3 — 5" über Null trotz genügendem Wasser Vorrat im Boden welken. Guettard gibt an, daß in trockenem Boden stehende Pflanzen mehr transpirieren, als in feuchtem und auch Sprengel meint: ,, Gewiß dunsten Pflanzen in feuchtem Boden weniger aus als in trockenem." Nach Vesque (159) übt bei gewöhnlichen Feuchtigkeitsverhältnissen die Lufttemperatur durch Einwirkung auf die Transpiration einen viel größeren Einfluß auf die Absorption durch die Wurzeln aus als die Boden- temperatur. XIX. Einfluß chemischer Stoffe. Viele Versuche wurden gemacht, um zu erfahren, in welcher Weise bestimmte, der Pflanze in gelöstem Zustande gebotene chemische Substanzen die Transpirationsgröße zu beeinflussen vermögen. Überein- stimmend beobachteten Senebier, Sachs (57, 58) und ich (il8), daß angesäuertes Wa s s e r die Transpiration gegenüber destilliertem Wasser erhöht; ebenso fanden Sachs und i c h übereinstimmend, daß schwach alkalisch reagierendes Wasser die Wasserabgabe der Pflanze herabsetzt. Senebier verwendete ein mit Schwefelsäure, Salzsäure oder Salpetersäure angesäuertes Wasser (einige Tropfen der Säure auf ca. 150 g Wasser), ermittelte aber nicht die \\'asserabgabe, sondern die „Suktion" durch die Schnittfläche verschiedener Zweige, deren Speziesnamen er nicht angibt. Die Sachs' sehen Versuche fanden mit Kürbispflanzen statt, deren eine saures Wasser (per Liter 10 Tropten konz. Salpetersäure) resp. alkalisches Wasser (per Liter 5 Tropfen konz. Kalilösung) aufnahm, während der Kontrollpflanze reines Wasser geboten wurde. In m einen Versuchen betrug beispielsweise die Transpiration in Prozenten des Lebendgewichtes während der ganzen (i — 4 tägigen) \^ersuchszeit: 142 XIX. Einfluß chemischer Stoffe. Dest. W. 0,25 0,5 1,0 Proz. Oxalsäure (Maispflanzen) 75,0 124,6 215,9 74,1 Weinsäure (Taxuszweige) 48,7 118,3 87,5 104,3 Dest. W. 0,02 0,10 0,25 Proz. Kali (Maispflanzen) 110,3 94,3 72.9 Natron ,, 66,3 44,7 51,4 45,3 Das Transpirationsverhältnis von Pflanzen, deren Wurzeln destil- liertes Wasser, beziehungsweise mit Kohlensäure imprägniertes Wasser geboten wurde, fand ich (in Prozenten des Lebendgewichtes) für Pisum sativum gleich 100: 107, fürVicia faba und Cucurbita Pepo gleich 100:110, für Phaseolus multiflorus gleich 100:112 etc. In bezug auf einzelne Salze beobachtete Senebier, daß wässerige Lösungen von Natriumsulfat, Kaliumnitrat und Kalium- tartarat eine Beschleunigung, Sachs dagegen, daß Lösungen von Ammoniumsulfat und Natriumchlorid eine Retardation der Wasser- bewegung veranlaßten. Beide Autoren haben nur wenige Versuche gemacht; Senebier hat übrigens, wie schon gesagt, nicht die Wasserabgabe, sondern die Wasseraufnahme bei Zweigstücken ermittelt. Zahlreiche, verschieden modifizierte Versuchsreihen, teils mit be- wurzelten Pflanzen, teils mit lignosen Zweigen wurden von mir (118) ausgeführt. Verwendung fanden zunächst 0,1 — 1,0 prozentige Lösungen folgender Nährsalze: Kalium-, Kalzium- und Ammoniumnitrat, Magnesium- und Ammoniumsulfat, Kahumphosphat und Kalium- karbonat. Im wesentHchen ergab sich hierbei auf das Bestimmteste folgendes Resultat: In sehr verdünnten (0,05 — 0,25 prozentigen) Lösungen einzelner Nährsalze ist die Transpiration im Vergleiche zum destilHerten Wasser um so größer, je höher der Salzgehalt der Lösung ist, bis sie bei einer gewissen Konzentration (bei Mais etwa bei 2,5 Proz.) das Maximum erreicht. Dieses Hegt bei alkahschen Salzen bei niedrigerem, bei sauer reagierenden bei höherem Prozentgehalt als bei neutral reagierenden Nährsalzen. Bei höherem Salzgehalt der Lösung nimmt die Transpiration der Pflanze ab, wird sukzessive der im destillierten Wasser gleich und endlich kleiner als in letzterem. Dann ist aber der Salzgehalt der Lösung in der Regel ein so großer, daß er als ein für die Pflanze ungünstiger bezeichnet werden muß. — In 0,3 — 0,5 prozentigen Lösungen fand ich die Transpiration in der Regel schon geringer als im destilHerten Wasser. Da nun Sachs bei seinen Versuchen nur 0,33 und 0,5 prozentige Lösungen verwendete, so er- klärt es sich, warum er den einzelnen Salzen eine retardierende Wirkung auf die Transpiration zuschreibt. Dies ist aber in dieser XIX. Einfluß chemischer Stoffe. lA.'^ allgemeinen Fassung deshalb nicht richtig, weil dieselben Salze bei geringerer Konzentration eine Beschleunigung der Transpiration be- dingen. Bei Anwendung von Nährsalzgemischen (Nährstofif- lösungen) zeigten meine Versuchspflanzen stets eine geringere Transpiration als unter gleichen Verhältnissen im destillierten Wasser. Sorauer (178, 180) fand bei Prunus Mahaleb und Pr. avium, deren Wurzeln eine komplete Nährstofiflösung aufnehmen konnten, wesent- lich dieselbe Steigerung und Verminderung der Verdunstung je nach dem Konzentrationsgrade der Lösung, wie ich dies für einzelne Nähr- salze konstatiert habe ; bei Überschreitung des Konzentrationsoptimums nahmen Verdunstungsgröße und auch Trockensubstanzproduktion ab. Sorauer erklärt die Inkongruenz seinerund meiner Resultate dadurch, daß die Konzentrationsgrade, bei denen Nährstofflösungen sich wie Lösungen einzelner Nährsalze verhalten, niedriger sind, als diejenigen waren, welche ich verwendete. Übrigens fand Sorauer (193, 202) in weiteren, umfangreichen Beobachtungsreihen an Getreidepflanzen, die während acht Wochen in 0,05 — i prozentigen Nährstofiflösungen kultiviert wurden, konform mit mir eine mit der Konzentration der Lösung sich steigernde Abnahme der Verdunstung. Es betrug näm- lich das Transpirationsmittel aller Versuchspflanzen: 0,05 Proz. 609 g 0,5 Proz. 352 g 0,25 ,, 494 ,, 1,0 ,, 269 „ Ich habe meine Versuche auch in der Weise modifiziert, daß ich den Transpirationseinfluß von (0,1 — 1,0 proz.) Lösungen prüfte, die zwei Nährsalze in gleich großer Menge enthielten. Was speziell Maispflanzen betrifft, mit denen am meisten experimentiert wurde, so zeigte sich ein analoges Verhalten, wie es für Lösungen einzelner Salze gefunden wurde : Mit Zunahme des Salzgehaltes steigt die Ver- dunstungsgröße bis zu einem Maximum und nimmt mit weiterer Zu- nahme des Prozentgehaltes der Lösung wieder ab; die Transpirations- maxima erreichen jedoch niemals jene Größe, die für die Verdunstung aus reinem Wasser gefunden wurde. Die Transpiration der Pflanze in Lösungen zweier Nährsalze steht sonach gleichsam in der Mitte zwischen der Transpirationsgröße in Lösungen eines — und der in Lösungen mehrerer Nährsalze. Insofern nämlich die Verdunstung in den immer höherprozentigen Lösungen zweier Nährsalze anfangs steigt und dann immer mehr und mehr fällt, stimmt sie mit dem Gange der Transpiration in Lösungen eines einzelnen Nährsalzes überein; insofern sie aber dabei niemals den Wert im destillierten Wasser er- reicht, erinnert sie an die bei Nährstoft'lösungen gefundene Erscheinung. IAA XIX. Einfluß chemischer Stoffe. Aus meinen vielen Zahlenreihen greife ich nur wenige heraus. Es betrug die Transpiration von Maispflanzen während der jedes- maligen ganzen Versuchsdauer (43 — lOO Stunden) in Prozenten des Lebendgewichtes beziehungsweise der Trockensubstanz, DW = Destil- liertes Wasser, 0,1 = Vn, P^o^entige Lösung etc. D. W. 0,1 0,25 0,5 1,0 78 149 108 — — \ Kalziumnitrat 93 J 68 — 83 57 118 — 229 — 109 139 120 — — } Magnesiumsulfat 78) 152 — — 121 113 — — 107 1104 765 895 678 — Beide Salze. Von älteren Beobachtungen führe ich zunächst jene von Wolf an, nach denen Feuerbohnen und Maispflanzen aus verschiedenen Salzlösungen (Kahum, Kalzium, Magnesium, Natrium — Ammonium- nitrat resp. Sulfat) mehr Wasser aufnahmen als solche von gleicher Blattoberfläche aus destilliertem Wasser. Schon im „Brunnenwasser" war die Transpiration lebhafter als im destiUierten. Es scheint, fügt Wolf bei, daß in verdünnten Salzlösungen die Wurzeltätigkeit eine größere ist, als im destillierten W^ asser. Nobbe und Siegertfög), die den Einfluß von Nährstofflösungen verschiedener Konzentration auf den Gang der Transpiration prüften, kamen hierbei zu Resultaten, deren Richtigkeit mir vorzustellen ich nicht in der Lage bin. So be- trug beispielsweise für Chilegerste (eine der beiden Versuchspflanzen) die transpirierte Wassermenge in destilliertem Wasser 290 ccm, bei einer 0,05 Proz. Nährstofiflösung aber 4580 ccm, also das Sechzehn- fache! Von 0,05 Proz. bis 0,1 Proz. stieg die Evaporation; von da bis 0,2 Proz. fiel sie; von da bis 0,3 stieg sie aber nochmals, um bei höherer Konzentration der Lösung abermals zu fallen. Mehr Be- achtung verdienen die Versuche von Hellriegel (198): Gersten- pflanzen wurden in gereinigtem Quarzsand gezogen und mit Nähr- stofiflösung begossen, der eine bestimmte Menge von Kalziumnitrat zugesetzt war; hierbei ergab sich, daß mit der Abnahme der Stick- stofifnahrung sich nicht nur die produzierte Trockensubstanzmenge, sondern auch die transpirierte Wassermenge verminderte. Heinrich (384) kultivierte Haferpflanzen in kompletten Nährstofiflösungen ver- schiedener Konzentration: 0,01, 0,025, 0,05, 0,1, 0,3 Prozent. Die vom 4. Mai bis 3. September von je 30 Pflanzen verdunstete Wasser- menge betrug beziehungsweise: 13,16, 20,18, 29,98, 42,11, 70,72 Kilo- gramm. XIX. Einfluß chemischer Stoffe. 145 Durch ausgedehnte Kulturversuche mit Kornpflanzen (blc bleu) fand Davy, daß zur Produktion eines bestimmten Körnergewichtes der Wasserbedarf der Pflanze in schlechtem Boden etwa viermal so groß war als in gut gedüngter Erde. Aus den Untersuchungen von Hellriegel, Deherain (annal. agron. 1892) und Pagnoul ergab sich gleichfalls, daß zur Produktion eines bestimmten Trockensubstanz- gewichtes in einem gut gedüngten Boden viel weniger (etwa halb soviel) Wasseraufnahme notwendig ist, als in einem an Nährstoffen armen Boden. Schon Woodward beschäftigte sich (im Jahre 1699) mit der Ermittlung der Wasseraufnahme und Wasserabgabe verschiedener Pflanzen , die mit den das Wasser aufnehmenden Teilen in geschlossenen Gläsern standen ; letztere waren mit Regen- oder mit Brunnenwasser gefüllt , dem in einzelnen Fällen Salpeter oder Holzasche zu- gesetzt war. Seine Versuche haben indes nur historisches Interesse. Um auch den Einfluß solcher Salze, die nicht zu den unentbehr- lichen Nährstoffen der Pflanze gehören, auf die Transpiration kennen zu lernen, verwendete ich eine Anzahl von Chloriden. Hierbei zeigten Mais-, Bohnen- und Erbsenpflanzen in 0,1 — i,oprozentigen Chlornatrium- lösungen denselben Gang der Transpiration wie in der Losung eines einzelnen Nährsalzes; ähnlich verhielt sich Chlorstrontium. Bezüglich des Lithium- und Baryumchlorides gelangte ich jedoch zu keinem be- friedigenden (gesetzmäßigen) Resultate. Die Frage, wie sich einzelne Nichthalophyten gegenüber Chloriden ernährungsphysiologisch verhalten, ist vielleicht noch nicht endgültig entschieden. So hat Sachs das Chlornatrium in sein Rezept der Nährstofflösung aufgenommen; Nobbe hält Chloride für die Buch- weizenpflanze für unentbehrlich, Knop und Dworzak für entbehr- lich. Nach den Untersuchungen von Wyplel (Jahresber. Realgym. Waidhofen a. d. Thaya 1892) übten Kalium-, Kalzium- und Magnesium- chlorid, also Chlorverbindungen mit für die Pflanze unentbehrlichen Elementen auf die Entwicklung von Topfpflanzen (Pisum, Zea, Phaseolus, Helianthus, AUium, Cuburbita) anfangs einen günstigen, später einen schädUchen Einfluß aus. Bei Begießung der Topferde mit 0,5 — I proz. Lösungen von Ammonium-, Lithium- und Manganchlorid gingen die Pflanzen nach wenigen Tagen zugrunde. Natriumchlorid hielt in seiner Wirkung etwa die Mitte zwischen den beiden Gruppen. Versuche über den Einfluß des Natriumchloridcs auf die Tran- spiration und Absorption der Halophyten Malcomia maritima und Alyssum maritimum verdanken wir R i c ö m e. Verwendung fanden a) Pflanzen, kultiviert in normalem Boden und eingebracht in K n o p - Burgerstein, Die Transpiration der l'flanzen. lO 146 XIX. Einfluß chemischer Stoffe. sehe Nährlösung; b) Pflanzen, gezogen auf Salzboden und eingebracht in Knoplösung; c) ebensolche Pflanzen in Knoplösung mit einem Zusatz -von l Proz. NaCl Die Versuche fanden im Mai-Juni in einem geräumigen, diffus beleuchteten Zimmer statt. Pro Stunde und ein Gramm Lebendgewicht der Pflanze ergaben sich folgende Werte in Milligramm : absorbiert a b c transpiriert a b c Nacht 64 58 30 Nacht 59 55 24 Tag 74 66 35 Tag 91 83 59 Es zeigte sich somit, daß die Salzpflanzen weniger Wasser aufnahmen und auch weniger durch Trans- spiration verloren alsdie aufNaCl freiem Boden er- zogenen, ferner, daß die ersteren in der gesalzenen Nährstofflösung weniger Wasser absorbierten und emittierten als in der ungesalzenen. Einerseits erschwert also das Chlornatrium äußerlich die Wasser- absorption durch die Wurzeln, andererseits vermindert es, wenn es in den Geweben enthalten ist, die Transpiration. Diese doppelte Kon- statierung steht nach Ricome mit der Tatsache im Einklänge, daß die Pflanzen der Salzböden gegen eine sehr aktive Transpiration ge- schützt sind. Zum Schlüsse bemerkt der Autor sehr richtig, daß man es zurückweisen müsse, die Transpiration nach der Methode der Ab- sorption zu messen. In 0,1— 0,3prozentigen Boraxlösungen fand ich die Tran- spiration auffallend geringer als im destillierten Wasser; in höher pro- zentigen Lösungen begannen die Pflanzen schon am zweiten Tag zu welken und starben bald ab. Es ist übrigens aus den Beobachtungen vonPeligot (Compt. rend. de l'acad. des sc. Paris, tom 83) bekannt, daß Pflanzen nach Aufnahme von Borsäure und borsauren Salzen (meist rasch) erkranken. Nach den Erfahrungen von Cuboni wurde die Transpiration bei Aesculus, Vitis, Prunus avium durch einen dünnen Kalk- überzug nachweisbar nicht gehemmt. Von vielen Sprossen der genannten Pflanzen, die sich in mit Brunnenwasser oder Nährstoff- lösung gefüllten, mit einem Kommunikationsrohr versehenen Gläsern befanden, wurden je zwei, die innerhalb 48 Stunden nahezu gleiche Ver- dunstungsgröße zeigten, ausgewählt, von diesen der eine (vorwiegend die Blattoberseiten) mit öprozentiger Kalkmilch bespritzt, während der andere als Kontrollzweig diente. An dem Kommunikationsrohr wurde die „Transpiration" stündhch abgelesen ; die aus den Ablesungen sich ergebenden graphischen Kurven zeigten bei beiden Zweigen einen XIX. Einfluß chemischer Stoffe. ^A7 fast parallelen Verlauf; dagegen wurde bei einigen Zweigen, deren Blätter mit einer dünnen Kollodiumschichte mit 5 Proz. Rizinusöl überzogen wurden, die normale Verdunstungstätigkeit gehemmt. Es möge noch eine Mitteilung von Tschaplowitz (194) angeführt werden, nach der Pflanzen von Phaseolus und Pisum, die teils in Topf- erde, teils in Nährstofflösungen gehalten wurden, nach Düngung mit Hornspähnen, sowohl in relativ feuchter wie auch in trockener Luft weniger Wasser abgaben, als die ungedüngten Exemplare. Durch einige Versuche prüfte ich den Einfluß von Hu min - Substanzen auf die Transpiration. Durch 50 g humusreicher Erde wurden 500 g destilliertes Wasser filtriert; das Filtrat enthielt 0,041 Proz. organischer und 0,018 Proz. unorganischer Substanz. Mais-, Bohnen- und Erbsenpflänzchen , deren \\'urzeln dieses Humus- extrakt geboten wurde, ebenso Taxuszweige zeigten gegenüber den in destilliertem Wasser stehenden Vergleichspflanzen eine um 10 bis 30 Proz. geringere W^asserabgabe. GelegentHch meiner Untersuchungen über die physiologischen und pathologischen Wirkungen des Kampfers auf die Pflanze prüfte ich auch den Einfluß dieses Körpers auf die Wasserbewegung. Je zwei Laubsprosse verschiedener Holzpflanzen (Buxus, Philadelphus, Syringa, Spiraea, TiUa, Viburnum etc.) wurden zunächst bezüglich ihrer Transpirationsgröße im destillierten Wasser verglichen. Hierauf wurde der eine Sproß in Kampferwasser (Konz. etwa i : lOOO) gestellt, der andere verblieb als Kontrollsproß in destilliertem Wasser. Es stellte sich heraus, daß anfangs, d. i. solange die schädUche Wirkung des Kampfers auf das Plasma nicht erkennbar wird, das Kampfer- wasser gegenüber reinem Wasser eine stärkere Tran- spiration, überhaupt eine lebhaftere W asserbewegung i-n der Pflanze hervorruft. Sobald aber nach einigen Tagen (je nach der Pflanzenart) die pathologische Wirkung des Kampfers sich einstellt, tritt im Kampferwasser eine Depression der Transpiration ein. Durch diese anfangs gesteigerte Wasserbewegung einer in Kampferwasser stehenden, etwas welk gewordenen Pflanze erklärt sich die von den älteren Autoren, wie Barton (Philos. Transact. soc. Philadelphia IV. 1798), Bernhardi (Römer 's Archiv für Botanik, 3. Bd. 1805) u. A. angenommene stimulierende Wirkung des Kampfers. In ihren Studien über die Giftwirkung der Metalle: Arsen, Blei und Zink auf den pflanzlichen Organismus untersuchten Nobbe, Baeßler und Will (212) auch die Veränderungen der Wasser- leitungsverhältnisse bei einer mit Arsen vergifteten, in Nährstoff- lO* 148 XIX. Einfluß chemischer Stoffe. lösung gezogenen, zweijährigen Schwarzerle. Die Menge des ver- dunsteten Wassers wurde durch Wägung des Gefäßes samt Pflanze, die des gleichzeitig aufgenommenen W'assers aus der Niveauänderung der Nährflüssigkeit mittels eines im Original näher beschriebenen Spitzenapparates bestimmt. Nach Ermittlung der Absorptions- und Transpirationsgröße während einer sechstägigen Periode wurde die Erle in eine Vaonoo Arsen pro Liter enthaltenden Nährstofl'lösung übertragen. Dadurch betrug die Verminderung der Transpiration am ersten Tage 28,2, am zweiten Tage 62,9, am dritten Tage 78,8 Proz. gegenüber der früheren (normalen) Verdunstung. Noch größer war die Depression der Wasseraufnahme ; nach dem dritten Tage war die Pflanze dem Tode nahe. Auch bei Maispflanzen stellte sich eine be- trächtliche Verminderung der Wasseraufnahme und -abgäbe nach Zusatz von arseniksaurem Kali zur Nährstofl'lösung ein. In den umfassenden Untersuchungen von J. Schröder (97) über die Beschädigung der Vegetation durch Rauch prüfte dieser Autor auch den Einfluß der schwefligen Säure auf die Wasser- bewegung in der Pflanze; insbesondere wurde (nach der Methode der Wägung) die Transpiration von Pflanzen, die sich in einer 0,02 — 0,1 Volumprozente Schwefeldioxyd enthaltenden Luft befanden, mit der Verdunstungsgröße in normaler Luft vergHchen. Die Versuche, zu denen teils abgeschnittene Sprosse, teils im Boden eingewurzelte Freilandpflanzen von Acer platanoides, Castanea vesca, Fagus silvatica, Quercus, Abies pectinata verwendet wurden, ergaben: „i. Pflanzen,, welche von SO« getroffen werden, verlieren die Fähig- keit, normal zu transpirieren; infolgedessen werden geringere Wassermengen durch den ganzen Organismus geleitet, alle Folgen einer gestörten Wasserzirkulation müssen sich geltend machen und zuletzt geht die Pflanze ihrem Untergange entgegen. 2. Größere Mengen SO., bewirken stärkere, geringere Mengen geringere Störungen der Wasserverdunstung. 3. Bei Gegenwart von Licht, hoher Luft- temperatur und trockener Luft wird mehr SO., aufgenommen und tritt eine stärkere BenachteiUgung der Verdunstung ein als im Dunkel, bei niederer Temperatur und feuchter Luft. 4. Ein Nadelholz wird bei gleicher Menge SO., noch nicht sichtbar in der Transpiration herabgesetzt, wo sich eine deutliche Einwirkung bei einem Laubholze bereits zeigt." Im Gegensatze zu F. Oliver, der aus anatomischen Gründen folgerte, daß die Säure nur durch die Spaltöff'nungen ein- dringt, ist Schröder der Ansicht, daß das Gas durch die ganze Oberfläche (also auch durch die Kutikula) den Weg in das Innere der Pflanze findet. XX. Mykorhiza. jaq XX. Mykorhiza. Wir wissen, daß als Produkte der Kohlenstoftassimilation in den Blättern Stärke und Zucker nachweisbar sind. Nun hat A. F. W'. Schimper (Botan. Ztg. 1885) gezeigt, daß diese beiden Assimilate gleichsam vikariierend auftreten, indem nämlich die Menge der Glykose jener der Stärke umgekehrt proportioniert ist. Stahl (363) hat daraufhin die Bezeichnungen „saccharophile" und „amylo- p h i 1 e" Pflanzen vorgeschlagen. Aus den Beobachtungen von Arthur Meyer (Botan. Ztg.) und Schimper (ebenda) ergibt sich, daß träg- wüchsige Pflanzen mit relativ geringer Stoft'bildung in der Regel saccharophil, raschwüchsige Gewächse dagegen meist amylophil sind. Der Vorteil der (von Stahl der Kürze halber so genannten) „Stärkeblätter" gegenüber den Pflanzen mit „Zuckerblättern" liegt nach diesem Autor nicht nur in der Erleichterung der Assimilation infolge Bildung und Ausstoßung fester Kohlenhydrate, wie dies bereits A. Meyer betont hat, sondern auch in der Förderung der mit der Assimilation so innig verbundenen Transpiration; denn mit der Abnahme der Konzentration des Zellsaftes ist eine leichtere Wasserdampfabgabe verbunden, während umgekehrt eine Zunahme gelöster Substanzen, z. B. von Glykose, die Neubildung organisierter Substanz erschwert ; Stahl stellte sich daher vor, daß in der Gegenwart oder in der Abwesenheit von Stärke in den Zellen des Assimilationsparenchyms ein Anhaltspunkt zur Beurteilung der mehr oder weniger lebhaften Transpirationsgröße dieser Zellen gegeben ist, was auch durch vergleichende Untersuchungen des Autors be- stätigt wurde. Bezüglich des Vorkommens der Mykorhiza hat Stahl (363) zahlreiche Pflanzen aus verschiedenen Klassen und Ordnungen ge- prüft. Aus den Studien des genannten, sowie aus den Befunden anderer Autoren ergibt sich, daß Mykorhizabildung besonders häufig bei Pflanzen mit relativ geringer W^asserbilanz angetroffen wird, daß dagegen die \'erpilzung fehlt (oder fehlen kann) bei Gewächsen, die ein gut entwickeltes W^urzelsystem mit reichlicherWurzelhaarbildung, Stärkeblätter, Guttationsfähigkeit, größeres Lichtbedürfnis, somit eine lebhafte Wasserdurchströmung aufweisen. Es besteht somit (besonders bei Gefäßkryptogamen, Orchideen etc.) ein unverkennbarer Zusammenhang zwischen Wurzelver- pilzung und Transpirationsgröße. Eine Stütze der Stahl- l CQ XXI. Periodizität der Transpiration. sehen Ansicht lieferten die Beobachtungen an hochnordischen Pflanzen, welche im allgemeinen als trägwüchsige Gewächse mit geringer Wasserbilanz bekannt sind. Denn Hesselmann (Bih. svensk. Akad. Handl. tom. XXVI, 1900) fand, daß sehr viele arktische Pflanzen mykotroph sind und Wulff (370) konstatierte, daß in der Flora von Spitzbergen Saccharophilie Regel, Amylophilie Ausnahme ist; denn von 16 aufs Geradewohl gewählten Arten zeigten alle scharfe Glykose- reaktion. XXI. Periodizität der Transpiration. Da das Licht und die meteorologischen Zustände der Luft einen mächtigen Einfluß auf die Transpiration ausüben, diese Agentien aber fortwährenden Änderungen unterliegen, so ist es klar, daß erstens die Transpirationsgröße nicht nur einer jeden Pflanze in toto, sondern auch die eines jeden Sprosses und Blattes derselben im Freien fortwährenden Schwan- kungen unterworfen sein muß, und daß zweitens die Wasser- abgabe einer und derselben Pflanze an verschiedenen Tagen zu der- selben Tageszeit einen verschiedenen quantitativen W'^ert haben wird. Da ferner in den letzten Vormittags- und den ersten Nachmittags- stunden die Lichtstärke, Lufttemperatur und Lufttrockenheit in der Regel den höchsten Grad erreichen, so wird auch in jene Tageszeit das Transpirationsmaximum fallen. Darin stimmen auch alle Be- obachtungen überein. Das Maximum der Verdunstung wurde nämlich gefunden : Von Senebier bei Himbeerzweigen zwischen 12 — i Uhr; von Unger (64) bei Helianthus und Brassica zwischen 12 — 2 Uhr; von Anders bei Hydrangea zwischen 11 — 3 Uhr; von Hartig(i24) bei jungen Bäumchen „in den späteren Vormittagsstunden" ; von Com es (165, 172) bei Cheiranthus Cheiri zwischen 12 — i Uhr: von So r au er (178) bei Sämlingen von Apfel, Birne, Kirsche zwischen 9 — 3 Uhr; von Marcano bei tropischen Pflanzen (in Caracas) zwischen 10 — 12 Uhr; diese Zeit korrespondiert mit dem Minimum des Saftdruckes, wie der Autor durch manometrische Messungen (an Bäumen) kon- statierte; von Eberdt bei Asclepias incarnata zwischen 11 — 2 Uhr, bei Eupatorium maculatum zwischen ii — 3 Uhr. XXI. Periodizität der Transpiration. j r £ Wie zuerst von Hofmeister (Flora 1862) erkannt und später von Baranetzky (Naturforsch. Gcsellsch. Halle, Bd. XII 1873), von Brosig', Detmer, Wieler bestätigt wurde, macht sich bei dekapi- tierten Pflanzen unter konstanten Bedingungen häuilg eine Periodizität im Ausflusse des Blutungssaftes bemerkbar. Das Maximum des Aus- flusses wurde allerdings bei den einzelnen Pflanzen zu verschiedenen Tageszeiten gefunden, in der Regel jedoch lag es in der Zeit der letzten Vormittags- und der ersten Nachmittagsstunden. Die Abhandlung von Baranetzky (Untersuchungen über die Periodizität dea Blutens etc. Halle 1873) charakterisiert A. Horwath: „Die ziemlich voluminöse und modern aussehende (mit Kurven ausgestattete) Arbeit bietet nichts anderes dar, als eine tropfenweise Wiedergabe der schon bekannten H ofm eis ter 'sehen Angaben über die Periodizität des Tränens." Die Existenz einer periodisch wirkenden, von äußeren Einflüssen unabhängigen Ursache, als deren Folge eine tägliche Zu- und Ab- nahme der Transpiration sich herausstellt, wurde zuerst von Ungar [64] angenommen. Er sagt : „Die Transpiration geht in der Tat nicht in gleichmäßiger Folge vor sich, sondern steigt und fällt trotz aller Nebeneinflüsse in den verschiedenen Stunden des Tages, so daß innerhalb 24 Stunden stets ein Maximum und ein Minimum eintritt." Das Transpirationsmaximum fiel auf die Tagesstunden von 12 — 2 Uhr, das Minimum trat zur Nachtzeit ein. Es ist jedoch zu bemerken, daß Unger seine Versuche an Freilandpflanzen (Helianthus, Brassica) angestellt hat, und die Transpirationsgröfie durch die Menge des Kondensationswassers bestimmte, welches sich in einem an der Blatt- unterseite angekitteten Glastrichter bildete. Um aber die eventuelle Existenz einer von äußeren Agentien unabhängigen Periodizität zu ermitteln, dürfen die Pflanzen nicht im Freien und nicht in einem nahezu dunstgesättigten Räume stehen, sondern in einem Laboratorium bei vollkommen gleichen Licht-, Temperatur- und Feuchtigkeitsver- hältnissen, Mit welcher Rigorosität hier vorgegangen werden muß, geht aus den Worten von Sachs (57) hervor: „Meine in dieser Rich- tung gemachten Versuche (Topfpflanzen von Tabak und Brassica oleracea im Laboratorium) haben den Zweifel, daß eine kleine Tem- peraturschwankung verbunden mit P^euchtigkeitsänderungen der Luft bei dem periodischen Wechsel der Transpiration mitwirken, nicht zu beseitigen vermocht. Doch ist die tägliche Periode wahrscheinlich vorhanden, wenigstens leitet die Analogie einer periodischen Be- wegung der Blätter oder die Periodizität der Wurzelkraft zu dieser Annahme." So r au er (178) beobachtete das Transpirationsmaximum 1^2 XXI. Periodizität der Transpiration. in den späteren Vormittags- und den ersten Nachmittagsstunden, das Minimum vor Sonnenaufgang. Auch Kohl stimmt, ohne einen Versuch ad hoc gemacht zu haben, für die Existenz einer Periodizität. „Überlegungen und bei Gelegenheit anderer Versuche gemachte Erfahrungen führten mich zu der Annahme einer täglichen Periodizität." Dagegen leugnet Bara- netzky (94) das Vorhandensein einer Periodizität. „Wägt man die im Finstern verbleibende Pflanze während der Tageszeit in gleichen Perioden, so findet man eine stetige und regelmäßige Abnahme (merk- würdig!) der Transpiration, aber keine Spur einer Periodizität der- selben." Ja die Pflanzen leisteten sogar bei Nacht eine größere Wasser- abgabe als bei Tage. Ich weiß nicht, ob diese Versuche auch in jenem Zimmer stattfanden, welches Baranetzky besaß und um welches ihn jeder Physiologe und Physiker beneiden muß, da in diesem Räume die Temperatur innerhalb 24 Stunden oft nicht über 0,3 Grad C schwankte; ich kenne nur die Äußerung von Eber dt: „Ich habe eine große Anzahl von Versuchen in eben der Art wie Baranetzky an- gestellt, aber eine Mehraufnahme während der Nacht nie beobachten können und halte aus diesem Grunde die Angaben von Baranetzky für unwahrscheinlich." Bei den Versuchen Eberdt's standen die Pflanzen (Wasser- kulturen von Asclepsias incarnata und Eupatorium maculatum) in einem dunklen Zimmer und zwar entweder frei, oder im Kohl'schen „Transpirationsapparat". In letzterem Falle wurde infolge Aspiration sehr trockener Luft die relative Feuchtigkeit unter der Glocke kon- stant auf 10 Proz. erhalten. Ebenso war die Temperatur des Wassers, in das die Wurzeln tauchten und die Lufttemperatur nahezu gleich- bleibend. Beispielsweise betrug die „auf dem Wege der Messung konstatierte" Wasseraufnahme von Asclepias nach je einer Stunde von 12 Uhr nachts bis wieder 12 Uhr nachts in Hundertstel ccm: 15, 17, 19, 21, 23, 26, 29, 35, 112, 119, 54, 58, 61, 59, 55, 50, 45, 41, 35, 29, 25, 20, 15, 13. Daraus ergibt sich also eine von äußeren Ein- flüssen unabhängige Periodizität der Wasseraufnahme durch die Wurzeln. Daraus läßt sich wohl auf die Wahrscheinlichkeit der Existenz einer Periodizität der Transpiration schHeßen, streng bewiesen ist sie jedoch nicht. Indem ich schheßhch und nur nebenbei die Äußerung von Eder: „Eine von äußeren Einflüssen unabhängige Periodizität der Transpiration gibt es nicht" anführe, stimme ich gleichzeitig mit Eber dt überein, der sich dahin ausspricht, daß auf die Behauptungen Eder's nicht gerade großes Gewicht gelegt zu werden braucht. XXI. Periodizität der Transpiration. j C 2 Aus Beobachtungen, welche in jüngster Zeit von Curtis (389) gemacht wurden, ergibt sich bei ziemHcher Konstanz der äußeren Bedingungen eine Periodizität der Transpiration. Die Pflanzen standen in den einzelnen Versuchsreihen entweder im natürlichen Tageslichte bei bewölktem Himmel oder in einem von elektrischem Lichte (900 Kerzenstärke) beleuchteten Räume oder im Finsteren und wurden unter Beachtung verschiedener Vorsichtsmaßregeln zwischen Morgen und Abend stündlich gewogen. Aus den Tabellen des Verf. seien nur die folgenden vier Zahlenreihen hier mitgeteilt: a) Transpirationswerte (in mg) im Tageslichte; Kalanchoe glaucescens: 12, 22, 28, 32, 36, 48, 64, (12 h) 57, 39, 34, 36, 26, 18 (Therm, 26 — 28, Hygrom. 26 — 30). — Stachys grandiflora: 26, 30, 40, 74, 67, 84, 120 (12h), 115, 99, 99, 60, 36, 39. (Therm. 17 — 17,5, Hygrom. 42 — 46). b) Transpirationswerte (in mg) in elektrischem Lichte; Gardenia jasminoides: 27, 36, 57, 60, 65, (12 h), 60, 63, 55, 33, 38. (Therm. 20,5 — 21, Hygrom. 29 — 32). Acalypha hispida: 176, 182, 184, 210, (iih) 194, 182, 176, 177, 147, 141, 138. (Therm. 23 — 23,5, Hygrom. 50 — 52). Diese Periodizität korrespondiert mit dem Zustand der Spalt- öffnungen, welche in der Zeit zwischen der letzten Vormittags- und der ersten Nachmittagsstunde die größte Apertur zeigten. Curtis kommt u. a. zu folgenden Konklusionen : „On cloudy days when the intensity of the light is quite uniform or at least not in keeping with the time of day, the transpiration curve shows a pronounced maximum near midday and it is also characterized by minor fluctua- tions that occur independently of climatic changes. — An Illumi- nation of an electric light of 900 candle-power under uniform cxternal conditions demonstrated a periodicity in the transpiration of several plants that corresponds in the main with the curves determined on cloudy days. — The physiological character of transpiration is indi- cated by the periodicity of the opening and closing of the stomata; they are more responsive to the Stimulus of Hght in the morning than in the afternoon, and the more considerable physiological acti- vity in the morning is manifest in the more pronounced aftereftcct following the Illumination in the forenoon. (Die von Fr. Darwin gefundene Tatsache , daß die Spaltöffnungen die Fähigkeit erworben haben, sich unter Lichteinfluß des morgens williger zu öffnen als nachmittags, wurde \-on Curtis durch Messung der stomatären Transpiration veriliziert). j q < XXII. Bilanz zwischen Wasserverbrauch und Regenmenge. XXII. Bilanz zwischen Wasserverbrauch und Regen^ menge ; Absolute Transpirationsgrößen. Um die absolute Transpirationsgröße einer Pflanze während eines bestimmten Zeitraums kennen zu lernen, ist es not- wendig, die Menge des abgegebenen Wassers an einer vollständigen, bewurzelten und unverletzten Pflanze festzustellen. Wenig Wert hat das Resultat, wenn man die Transpiration oder gar die Wasserauf- nahme eines kleinen Sprosses oder Blattes ermittelt und daraus durch Multiplikation die Verdunstungsgröße der ganzen Pflanze berechnet (siehe auch bei Krutitzky Nr. 175, der sich ebenso äußert); ganz wertlos ist es, wenn jene tatsächliche Ermittlung für wenige Stunden im Laboratorium erfolgt und als Basis der Berechnung für die Ge- samtleistung einer Freilandpflanze während der Vegetationszeit ge- nommen wird. Ich will dies durch ein Beispiel illustrieren.. Pf äff stellte sich die Aufgabe, die Wassermenge zu ermitteln, die ein Laub- baum während einer Vegetationsperiode durch Transpiration verliert. Zu diesem Zwecke wurde von einer „jungen, kräftigen Eiche" (Spezies nicht angegeben) vom 18. Mai bis zum 24. Oktober, also durch 160 Tage täglich viermal (6 am., ii am., 4 pm., 9 pm.) ein kleines Seiten- ästchen abgeschnitten (alle 640 Ästchen von der Nordseite des Baumes) und der während drei Minuten erlittene W^asserverlust an der Nordseite eines Hauses bestimmt. Von 9 Uhr abends bis 6 Uhr morgens fanden keine regelmäßigen Beobachtungen statt; aus Neben- versuchen ergab sich die Nachtverdunstung gleich ^/g — ^3 der Tages- verdunstung, die Transpiration in der Sonne gleich 3^3 mal so groß als jene im Schatten. Aus der Gesamtzahl der Blätter (rund 700000), der mittleren Blattoberfläche (23^/4 qm) und den gefundenen Ver- dunstungsquoten berechnete Pf äff die Menge des von der Eiche von der Zeit der Blattentwicklung bis zu der des Laubfalles verdunsteten Wassers mit 112 100 Kilogramm. Wie verhält sich dazu die Menge der atmosphärischen Nieder- schläge ? Nimmt man die Fläche, welche der Baum mit seiner Krone deckt und die nahe mit dem horizontalen Verbreitungsbezirk seiner Wurzeln zusammenfällt, als Basis der Berechnung, so müßte die Höhe des auf dieser Fläche von der Eiche verdunsteten Wassers 539 cm betragen, während die jährliche Regenmenge (in Würzburg, wo der Versuch stattfand) nur auf 65 cm veranschlagt werden kann. Die Eiche verbrauchte also in 6 Monaten (theoretisch) 8 • 5 mal mehr XXII. Bihmz zwischen \\'as.sc'rvcrbriuKh und Regenmenge. | - q Wasser als tatsächlich während dieser Zeit die Niederschlagmen^e auf die Fläche von der Größe ihrer Blattkrone betrug. Das Schönste an der Sache aber ist, daß jenes gewiß nicht geringe Quantum von ii2iookg nach Pf äff nur ein „Minimalvvert" ist, weil dabei die Verdunstung in der Sonne gar nicht in Rechnung gebracht wurde. Rechnet man diesen Faktor ein, so wäre der Wasserbedarf jenes Eichenbaumes ein so großer, daß die Niederschläge während eines Dezenniums nicht hinreichen würden, um diesen Bedarf während einer einzigen Vegetationsperiode zu decken. Hann, der (in Zeitschr, f. österr. Meteorol. VI. Bd. p. ii) die Arbeit von Pf äff einer Kritik unterzogen hat, erinnert daran, daß Vaillant (Mondes, tom. VIII 1865) durch ein ähnliches Kalkül die Verdunstungsmenge einer Eiche von 21 m Höhe und 2,63 m Stammumfang (in i m Höhe) an einem einzigen schönen Tage mit 2000 Kilogramm berechnet. Vaillant schließt daraus, daß die Bäume den Boden austrocknen und meint, daß die Transpiration der Pflanzen der Grund sei, warum von dem Sommerregen im allgemeinen so wenig Wasser den Flüssen zugeführt wird. Treffend bemerkt hierzu Hann: „Niemand ward glauben, daß er einen Bergabhang nur abzuholzen braucht, um am Fuße die Quellen hervorbrechen zu sehen, die ihm früher der W^ald aufgezehrt." Mehrere Autoren wollten ergründen , ob unter natürUchen \'er- hältnissen das den Pflanzen durch die Niederschläge zugeführte Wasser hinreicht, um die Transpiration resp. deren Wasserbedürfnis zu decken. P 1 e n k meinte, der Sommerregen könne das nötige Wasser nicht geben; es müssen die Niederschläge des Winters dazu beitragen. Vogel (86) hat ausgerechnet, aber nicht bewiesen, daß die Regen- menge einer Vegetationsperiode geringer ist als die Menge des durch die Pflanzen verdunsteten W^assers. Auch Hellriegel (90) kam zu dem Resultat, daß zur Produktion einer Mittelernte von Hordeum vulgare der durchschnittliche Regen nicht ausreicht, und daß für das Wasserbedürfnis der Pflanze die Winterfeuchtigkeit des Bodens bei- tragen muß. Nach Davy (103) kann die Regenmenge bei guter Bodenbearbeitung hinreichend, für schlechten Kulturboden unzureichend sein. Endlich fand Wo 11 ny (1/^4), der zahlreiche Versuche ausgeführt hat, daß allerdings das Wasserbedürfnis unserer Kulturpflanzen größer ist, als die in unserem Klima durch den Regenfall zugeführte Wasser- menge, daß jedoch die Difi'erenz nicht bedeutend ist, und daß das eventuelle Defizit durch die vor Beginn der Vegetationszeit statt- habenden Niederschläge gedeckt wird. Aber wozu diese Experimente ? Jeder simple Landwirt weiß, daß in unserem Klima, äußerst trockene Jahre abgerechnet, die Nieder- j^ö XXII. Bilanz zwischen Wasserverbrauch und Regennaenge. schlage zur Deckung des Wasserbedürfnisses der Pflanzen hinreichen. Daß letzteres der Fall ist, wurde durch direkte Versuche von Unger (43), Hofmann (91), Davy (103), von Hoehnel (184) für forst- liche Holzgewächse und von Wollny (190) für landwirtschaftliche Kulturpflanzen nachgewiesen. Insbesondere hat der letztgenannte Autor (Nr. 190^ ferner der Einfluß der Pflanzendecke auf die physi- kahschen Eigenschaften des Bodens, Berlin 1877) durch Experiment und Rechnung gefunden, „daß in unserem Klima die atmosphärischen Niederschläge ausreichend sind, um den Wasserbedarf der Kultur- pflanzen zu decken." Im folgenden notiere ich Daten, welche als Transpirationsgröße normaler, bewurzelter Pflanzen während einer längeren Be- obachtungszeit von verschiedenen Autoren ermittelt wurden. Bei den betreffenden Untersuchungen befanden sich die Pflanzen ent- weder in mit Erde (Bodenkultur) oder mit Sand (Sandkultur) ge- füllten Töpfen oder in einer Nährlösung (Wasserkultur). Zur Ab- kürzung des Textes bediene ich mich für die genannten drei Kultur- methoden der Abbreviaturen: B.-C, S.-C. und W.-C. Woodward bestimmte für mehrere Pflanzen (Mentha, Solanum, Lathyris), die in mit Regen-, Brunnen- und Themsewasser gefüllten Gefäßen standen, die während "j" Tagen abgegebene Wassermenge. Haies ermittelte die Transpiration einer Sonnenblume, einer Kohl- pflanze, eines Weinstockes, eines Apfel- und eines Zitronenbaumes (B.-C); Miller jene einer Musa, Aloe, Tomate; Martino die einer Maispflanze, Kohlpflanze, Sonnenblume, eines Maulbeerbäumchens. Gilbert und Lawes (39) bestimmten die Transpirationsgröße ver- schiedener Kulturpflanzen innerhalb 172 Tagen, eingeteilt in sieben Perioden (B.-C). Knop (56) teilt Zahlen über die 24tägige Ver- dunstung einer Zwergbohne (W,-C) mit. Hartig (63) ermittelte die Transpiration von 6 — 8 m hohen, vollbelaubten Holzpflanzen (W.-C) Unger (64) die einer im Freien stehenden Digitalis purpurea inner- halb 31 Tagen, Vogel (86) jene von Cerealien in 70 Tagen. Risler berechnete die Verdunstungsgröße verschiedener Kulturgewächse und einiger Bäume: Apfel, Eiche, Tanne, Nußbaum (B.-C). Fitt- bogen (98, 104) bestimmte in zwei, zeitlich voneinander getrennten Untersuchungen die Transpiration einer Haferpflanze von der Keimung bis zur Fruchtreife (B.-C), ferner die Transpiration von Gerstenpflanzen vom 12. Mai bis 16. Juli in fünf verschiedenen Perioden (S.-C). Barthelemy beobachtete die Wasserabgabe bei Opuntia, Ficus, Hortensia. Fr. Haberlandt (123) konstatierte die Transpirations- größe von Cerealien in drei verschiedenen Entwicklungsstadien (W.-C), XXII. Bilanz zwischen Wasserverbrauch und Regenmenge. icj und in einer zweiten Arbeit (134) jene von 30 verschiedenen Kultur- pflanzen (B.-C). Farsky (130) ermittelte die Wasserverdunstung bei Korn, Gerste und Erbse von der Keimung bis zur Fruchtreife (W.-C); Tschaplowitz (141) bei Erbsenpflanzen (W.-C), ferner bei Gos- sypium, Philodendron und Caladium (B.-C), Anders (145) bei Calla, Pelargonium, Hydrangea, Camellia. Lantana, Dracaena (B.-C). Hoehnel (166, 174, 184) veröffentlichte die Resultate ausgedehnter Versuche über den Wasserverbrauch der forstlich wichtigeren Holz- gewächse (5 — 6jährige Bäumchen) während der ganzen Vegetations- zeit (B.-C). K u s a n o ermittelte die Transpirationsgröße immer- grüner Holzpflanzen Japans während der Wintermonate (B.-C). Nobbe (186) bestimmte den Wasserverbrauch einer 2 jährigen Erle innerhalb 90 Tagen W.-C). Von So r au er wurden mehrere ein- schlägige Arbeiten pubhziert: die eine (178) bezieht sich auf die Transpiration von Holzpflanzen (Acer, Salix, Tilia, Ligustrum, Vitis, Pinus) innerhalb 74 Tagen; die zweite (188) auf die Verdunstungs- größe junger Hopfenpflanzen vom 5. Juli bis 31. August (S.-C -\- W.-C), die dritte auf die Transpiration von Gerste, Korn, Weizen, • Hafer von der Keimung bis vor Ausbildung der Ähre (W.-C bei verschiedener Konzentration). Hellriegel (198) berichtet über die Transpiration von Gerstenpflanzen (S.-C), L e c 1 e r c (200) über die einer Maispflanze (W.-C -|- B.-C), Genau ließ Knollen von Sauromatum ohne Wasser- zufuhr bis zur Blütenentwicklung liegen und bestimmte während dieser Zeit (5 — 7 Wochen) den tägHchen Wasserverlust. Verschiedene Autoren haben es versucht, aus der bei einer oder wenigen Pflanzen gefundenen Transpirationsgröße die Wasserabgabe ganzer Wiesen, Felder oder Wälder zu berechnen. Die gewonnenen Zahlen schließen aber; mitunter so grobe Fehler ein (vgl. hierüber z. B. Hoehnel (166), der auf dieselben aufmerksam macht), daß ich die Ziffern der Resultate nicht reproduziere. Es berechneten die Wasserverdunstung: Haies für 9000 Hopfenpflanzen auf einer Fläche von 750 Quadratklaftern (2700 qm) pro 12 Tagesstunden; S. Marti no für einen Nußbaum mit 20000 Blättern pro Tag; Watson (zit. Unger, Exantheme, S. 55) für einen Morgen Wiesenland pro 24 Stunden; Neu ff er für eine Quercus Robur mit looo Blättern pro 24 Stunden; Schübler (zit. Schieiden, Grundzüge S. 610) für einen Quadratfuß (0,1 qm) mit Poa annua bewachsenen Boden per einen Sommertag; Schmidt (zit. ibid.) für einen mit Hafer und Klee angebauten Morgen vom 12. April bis 19. August; Unger (43) für Isatis tinctoria, Digitalis, Helianthus, Brassica, Vitis per 1600 Qua- dratfuß (5750 qm) und 133 Tage; Th. H artig (^63) für einen Morgen jc-g XXIII. Wasserabgabe toter Pflanzenteile, tauseiidstämmigen Holzbestand, aus Erle, Haine, Buche, Eiche, Birke, Aspe, Kiefer, Lärche, Fichte in gleicher Stückzahl zusammengesetzt, pro Tag; Fleisch mann (72) für 1600 Hopfenpflanzen pro Juli; Vogel (86) für einen Morgen Hafer, Weizen, Roggen, Gerste pro 70 Tage, sowie für je einen Morgen Eichen- und Fichtenwald (vier- jährige Pflanzen) per fünf Monate; Pf äff (87) für eine Eiche mit 700000 Blättern vom 18. Mai bis 24. Oktober; Hellriegel (90) für einen Morgen Gerstenfeld während der ganzen Vegetationszeit; Riesler (92) für verschiedene Kulturfelder, Wiesen und Wälder; Briem (116, 128) für 1000 Zuckerrüben auf einem Ar vom i. Juli bis 31. August, sowie für ein Ar Roggenpflanzen in je fünf Tagen in den Monaten April, Mai, Juni; Fr. Haberlandt (123) für je eine Million Roggen, Weizen, Gerste, Haferpflanzen auf einem Hektar während der ganzen Vegetationszeit; Anders (145) für einen 500 stämmigen Ulmenwald (bei Cambridge) pro 12 Stunden; H artig (152) für 100 000 fünfjährige Stämme auf ^j^ Hektar pro Tag; Hoehnel (184) für 400 — 600 Stück 115jährige Buchen (auf einem Hektar) vom i. Juni bis Ende November. Hellriegel (198) für ein Hektar Gerstenfeld während der Vegetationszeit. XXIII. Wasserabgabe toter Pflanzenteile. 'ö Es ist lange bekannt, daß durch Hitze, Frost, Gift etc. getötete Pflanzenteile rascher Wasser abgeben und austrocknen als lebende. Ziffermäßige Daten gewann Mohl (37); die betreffenden Pflanzenteile waren durch 24 Stunden einer Temperatur von ■ — 4 bis — 9*^ C ausgesetzt und wurden dann in ein geheiztes Zimmer übertragen. Hierbei betrug nach 5 Tagen der Gewichtsverlust (in Prozenten des anfänglichen Gewichtes) der toten Pflanzenteile gegenüber lebend ge- bliebenen z. B. bei Blättern von Ficus elastica 32 gegen 11,4, bei Blättern von Vanilla planifolia 19 gegenüber 4,9, bei Stammstücken von Epiphyllum truncatum 16,5 resp. 7,9, bei Stammstücken von Stapelia hirsuta 8,9 resp. 4,6 etc. Es ist deshalb fast komisch, daß sich Nägel i (62) vierzehn Jahre nach den Beobachtungen des Alt- meisters Mohl die Frage stellte, ob ein totes Gewebe gleichviel ver- dunstet wie ein lebendes oder ob eine Verschiedenheit besteht. Durch XXIII. Wässerabgabe toter Pflanzenteilc. 159 wiederholte Wägungen gefrorener beziehungsweise frostfrei aufbe- wahrter, geschälter und ungeschälter, z. T. verfaulter Äpfel und Kartoft'el, kam Nägel i zu Ergebnissen, auf die wir um so weniger einzugehen brauchen, cla sie fast nichts Neues bieten. Nach Prunet transpirierte ein mit der Schnittfläche in Wasser stehender, vier- blätteriger Weinsproß im Dunkelzimmer i m vor einer Gasflamme stehend, im Mittel 17 mg pro Viertelstunde. Er wurde dann durch rasche Ätherv^erdunstung zum Gefrieren gebracht; nach dem Aut- tauen betrug die Wasserabgabe in den aufeinanderfolgenden Viertel- stunden: 108, 87, 54, 46, 39, 34, 31, in Summa 475 mg, während ein Vergleichssproß in derselben Zeit nur 132 mg an Gewicht verlor. Nach v. Mo hl ist die Erscheinung der leichten und raschen Wasserabgabe von durch Frost getöteten Pflanzenteilen dadurch zu erklären, daß entweder die Zellmembran eine physikalische Änderung erleidet, wodurch sie für Wasser leichter permeabel wird, oder daß im Zelliiihalte sich eine chemische Änderung vollzieht, vermöge welcher das Wasser nicht mit jener Kraft zurück- gehalten wird, wie in der lebenden Zelle. Nach den sorgfältigen Untersuchungen von Molisch (373) erfolgt das Erfrieren der Zellen entweder dadurch, daß sich innerhalb des Protoplasten Eis bildet oder daß aus der Zelle Wasser tritt und an der äußeren Ober- fläche der \\'and zu Eis wird; es können auch beide Erscheinungen, an derselben Zelle oder in demselben Gewebe sich geltend machen. In jedem Falle werden dem Protoplasma bedeutende W a s s e r m e n g e n entzogen. Zififermäßige Daten über den Wasserverlust toter Blätter im Ver- gleiche zu dem lebender (oder langsam absterbender) wurden von Fleischer und von G. Haberlandt (Ph}^siol. Anatomie) ermittelt. Nach dem erstgenannten Autor verloren abgeschnittene Blätter, die auf dem Tisch in einem dififus beleuchteten Zimmer lagen, a) 50 Prozent ihres Wassergehaltes in Stunden, b) alles Wasser bis zur Lufttrocken- heit in Tagen: Fuchsi lebend exponiert .... a) 72 durch heißes Wasser getötet lo durch Frost getötet ... 24 Haberlandt verglich die Evaporation lebender Blätter mit solchen, die durch Chloroformdampf getötet wurden. Nach Über- streichung der spaltöffnungsführenden Unterseite mit „Kakaowachs" (i T. Bienenwachs -f~ 3 T. Kakaobutter) wurden die Blätter durch ;pec. Bryophyllum calyc. b) 15 4 7 a) 2400 b) 255 72 23 28 9 j5o XXIV. Transpirationsverhältnisse im feucht- warmen Tropengebiete. drei Tage im Laboratorium aufgelegt (Temp. 19 — 23*^, r. F. 68 — 75 Proz,). Die durchschnittliche Verdunstungsgröße der lebenden (1) resp. der chloroformierten (t) Blätter betrug pro Tag und Quadratdezimeter in MilHgramm: Ficus elastica: 1=32, t==56; Hedera Helix: 1=^31, t = 44; Aesculus Hippocastanum (Teilblätter): 1= 126, t= 156. Für eine freie Wasserfläche ergaben sich 6922 mg. Es geht daraus hervor, sagt Haberlandt, daß der Hauptanteil an der so bedeutenden Herabsetzung der Transpiration der Blattflächen gegenüber jener der Wasserfläche nicht dem lebenden Protoplasma, sondern der Kutikula und den Kutikularschichten zukommt. (Über die Transpiration von Blattflächen gegenüber der Verdunstung einer freien Wasserfläche vgl. auch die Angaben von Unger (64), Müller (140) und von M a s u r e.) Schheßhch sei noch auf die Beobachtung von 0 1 1 m a n n s hingewiesen, nach welcher die Wasserabgabe von durch Alkohol oder siedendes Wasser getöteten Moose (Arten von Dicranum, Hypnum, Hylocomium, Sphagnum) größer war als die lebender Vergleichspflanzen. XXIV. Transpirationsverhältnisse im feucht- warmen Tropengebiete. Über die Transpirationsgröße der Pflanzen im heiß-feuchten Tropenklima in ihrem Verhältnisse zu jener der Flora Mitteleuropas hat sich zuerst Haberlandt (275) auf Grund von experimentellen Beobachtungen, die er in den botanischen Gärten zu Buitenzorg und zu Graz gemacht hat, bestimmter ausgesprochen. Zur Ermittlung der Transpirationsgrüße bediente sich Haberlandt in Buitenzorg teils abgeschnittener, beblätterter Sprosse, teils einzelner Blätter. Die unteren Enden dieser Pflanzenteile tauchten mit der Schnittfläche in mit Wasser gefüllte GlaszyHnder, die möglichst luftdicht verschlossen wurden ; die Versuchsobjekte standen auf einem freien Platz vor dem Laboratorium unter einem allseits offenen Zelt, dessen mattes Glas- dach mit Schlinggewächsen bekleidet war. „Vor direkter Inso- lation und vor Benetzung durch Regen waren sie voll- kommen geschützt." Die Transpirationsverluste wurden während zweier oder dreier Tage täghch zweimal (gewöhnlich um 7 Uhr früh und 3 Uhr nachmittags) ermittelt. Aus den erhaltenen Gewichts- XXIV. Transpirationsverhältnisse im feucht-warmen Tropengebiete. i5l dififerenzen wurde die Transpirationsgröße für 24 Stunden, ferner für eine „sonnige Vormittagsstunde" (welche die Versuchspflanzen nie hatten), ferner für eine „Nachmittags-Nachtstunde" (stündUcher Durch- schnitt für die Zeit von 3—5 Uhr nachmittags bis 7 Uhr früh) be- rechnet und einheitHch auf i qdm Spreitenfläche, sowie auch auf i g Blatt-Frischgewicht reduziert. Von den verwendeten 17 Pflanzenarten verloren pro Tag und i qdm Blattfläche neun weniger als i g, sechs zwischen i — 2 g, und nur zwei transpirierten stärker, nämlich Phoenix sp. (2,6 g) und Acalypha tricolor (3,25 g). Pro 24 Stunden und i g Blattgewicht verloren von 15 Arten elf weniger als 0,5 g, drei zwischen 0,5 — I g, Acalypha 1,8 g. Der Autor teilt weiter in dieser Abhand- lung die von ihm nach gleicher Methode in Graz ermittelten Trans- spirationszahlen für mehrere dortige Holzpflanzen, wie Aesculus, Syringa Acer, Corylus, Cornus mit. Zweige dieser Gewächse verloren im August (Temp. 21 — 30" C, r. F. 49 — 80 "/o) pro Tag und qdm Blatt- fläche 1,37 — 5,97 g an Gewicht. Anschließend reproduziert Haber- landt die von N. J.^C. Müller (139) für verschiedene einheimische Holzarten berechneten Transpirationswerte, die sich pro Tag und qdm Blattfläche zwischen 2,42—7,96 g bewegen, und kommt zu dem folgenden Schlüsse: „Im Durchschnitt bleibt also dieTrans- spiration in einem feucht-warmen Trope nklima min- destens um das Zwei- bis Dreifache hinter den Trans- s p i r a t i o n s g r ü ß e n , wie s i e i n u n s e r e m K 1 i m a g e w ö h n 1 i c h sind, zurück. Dieses Ergebnis war ja im Grunde genommen vor- auszusehen." Dieser Ansicht, daß die Transpiration in den feucht-warmen Ge- bieten Westjavas (von Haberlandt auf die feuchten Tropengebiete überhaupt ausgedehnt) mindestens 2 — 3 mal geringer sei als die in Mitteleuropa, sind zuerst Stahl, dann auch Wiesner, Giltay, Sten ström und ich entgegengetreten. Stahl (293) sprach sich dahin aus, daß für die in Wäldern oder an sonstigen sehr schattigen Orten wachsenden Pflanzen die Hab erl an dt 'sehe Annahme zu- treftend sein oder noch hinter der Wirklichkeit zurückstehen kann. Was dagegen die der Sonne ausgesetzten Tropenpflanzen betrifft, so lassen es die (von Stahl in derselben Abhandlung mit- geteilten) Erfahrungen wahrscheinlich erscheinen, daß ihre Ver- dunstungsgröße von Haberl andt viel zu gering angeschlagen wird. Die gefundenen relativ geringen Verdunstungsgrößen erklären sich, wie Stahl richtig bemerkt, aus der Ver- suchsanstellung. Die Versuchspflanzen Haberlandt 's wurden eben dem direkten Sonnenlichte, „welches ja gerade in der feuchten Hurgerstein, Die 'l'ranspiration der Pflanzen. II l52 XXIV. Transpirationsverhältnisse im feucht- warmen Tropengebiete. Tropenluft (wegen des hohen Wassergehaltes von Luft und Boden) seine transpirationssteigernde Wirkung am stärksten zur Geltung bringen muß", gar nicht ausgesetzt. Als Gegenschrift zu der Abhandlung Haberlandt's (275) er- schienen gleichzeitig Giltay's (318) „Vergleichende (und kritische) Studien über die Stärke der Transpiration in den Tropen und im mitteleuropäischen Klima", sowie meine kritischen Bemerkungen (315) zu Haberlandt's Versuchen. Auf beide Gegenschriften folgte eine Rephk seitens Haberlandt's (333). Auf die Giltay betreffenden Stellen jener Replik veröffentlichte dieser (332) eine Duplik, auf diese dann Haberlandt (341) eine „Erwiderung" und auf letztere wiederum Giltay (347, 348) zwei Gegenerwiderungen. Ich habe auf die mich betreffenden Stellen in Haberlandt's Replik in meinen „Materialien" (HI p. 84 ff.) geantwortet. Giltay (318) erhebt zunächst auch Bedenken gegen die Versuchsanstellung von Haberlandt und wendet mit Recht hauptsächlich Dreierlei ein: i. Da die Buitenzorger und Grazer Versuchspflanzen vor Insolation und Beregnung ge- schützt waren, so fragt es sich, inwieweit die mögHche Ver- schiedenheit in der Stärke dieser Faktoren an beiden Orten die Transpiration beeinflußt hätte. 2. Wurde hier und dort mit ganz verschiedenen Pflanzen experimentiert 3. Wurden nur abge- schnittene Zweige und Blätter verwendet. Giltay beschäftigt sich dann mit dem Klima von Java. Haberlandt fand die Luft- feuchtigkeit in Buitenzorg (Dezember, Januar) zwischen 70 — 97 Proz. „Zwei Dritteile des Tages hindurch war die Luft im Freien fast dampf- gesättigt." Aber Giltay weist auf Grund eines statistischen Materials nach, daß es im feucht- warmen Klima Westjavas auch Gegenden gibt, in denen die P'euchtigkeit bei weitem nicht so hohe Werte hat, als, Haberlandt meint. Giltay selbst konstatierte, was Buitenzorg betrifft, a) vom 18. Oktober bis 28. November eine relative Luft- feuchtigkeit von 36 — 96 Proz. und als Mittelwert von 24 Beobach- tungen um die Mittagszeit (für eine Periode, in der es häufig regnete) 56 Proz.; b) vor dem Laboratoriumsgebäude des Berggartens Tjibodas,^ „des ewig feuchten Waldes", (vom i. — 12. Dezember) 79 — 98 Proz., im Walde selbst 95 — 100 Proz. Giltay teilt auch die Feuchtigkeits- verhältnisse von Batavia mit. Von den Transpirationsversuchen Giltay's verdienen insbesondere jene Beachtung, die mit Topfpflanzen von HeHanthus annuus (dieselbe Varietät) einerseits in Buitenzorg, andererseits in Wageningen (Holland) gemacht wurden. Die Töpfe standen in sehr gut schHeßenden Zinkumhüllungen und waren frei auf dem Platze XXIV. Transpirationsverhältnisse im feucht- warmen 'Tropengebiete. 1^3 vor dem Laboratoriumsgebäude Buitenzorgs (beziehungsweise im botanischen Garten von Wageningen) aufgestellt; vor Erwärmung durch Insolation waren die Zinkumhüllungen geschützt. Bei einigen Versuchen in Buitenzorg standen die Pflanzen unter einem Glasdach, das aber nicht von Schlingpflanzen umkleidet war. Es betrug nun die Transpiration an den einzelnen Tagen im Mittel pro Stunde und qdm der Blattfläche in Gramm: Buitenzorg, im Freien 1,8 — 3,7, „ unter dem Glasdach .... 0,4 —0,8, Tjibodas, vor dem Laboratoriumsgebäude . 0,02 — 1,5, „ im Walde 0,12 — 0,21, Wageningen, 23./V. — 14./VI 0,2 —1,0. In Wageningen war das Wetter im allgemeinen trocken, hell und warm. Das Mittel aller Beobachtungen mit Helianthus, die an ganzen Tagen angestellt wurden, gab nun für Buitenzorg und für Wageningen dieselbe Zahl, nämlich 0,6 g pro Stunde und 0,5 qdm Oberfläche -f- 0,5 qdm Unterfläche der Blätter. Für den Standort in Tjibodas ergab sich 0,39 g. Auch die mit anderen Pflanzen, z. B. Acalypha tricolor, Pterocarpus saxatilis, Cedrela serrulata, P'icus elastica in Buitenzorg gemachten Versuche ergaben viel höhere Transpirationswerte, als Haberlandt gefunden hat. Der Schlußsatz Giltay's lautet: „Ich kann also nicht anders, als meiner Meinung Ausdruck zu geben, daß wirklich die Transpiration in den Tropen nicht so ge- ring ist, als man (i. e. Haberlandt) geglaubt hat, an- nehmen zu müssen." In seiner RepUk macht Haberlandt (333) gegen Giltay die Bemerkung, daß man die für Batavia ermittelten P'euchtigkeitsver- hältnisse nicht für Buitenzorg gelten lassen kann, da Batavia ein trockeneres Klima hat; trotzdem gibt Haberlandt zu, daß die mittlere relative Feuchtigkeit in Batavia während der Hauptvegeta- tionszeit 84,8 Proz. beträgt. Haberlandt vergleicht dann die Feuchtigkeitsverhältnisse in Buitenzorg mit denen in Graz, hält es aber — und dies ist bezeichnend — „wirklich für überflüssig, darauf noch näher einzugehen". Darauf zitiert Giltay (332) eine Stelle aus Haberlandt 's „Tropenreise" (S. 115): „Die zahlreichen Transpirationsversuche, welche ich im Buitenzorger botanischen Garten anstellte, haben zu dem Ergebnis geführt, daß die Transpiration der Gewächse in dem feucht-warmen Klima Westjavas mindestens um das 2 — 3 fache II* 164 XXIV. Transpirationsverhältnisse im feucht-warmen Tropengebiete. geringer ist, als bei Pflanzen, die in unserem mitteleuropäischen Klima gedeihen." Ganz willkürlich wird also von Habe rlandt das klimatische Verhältnis Buitenzorgs auf Westjava im allgemeinen über- tragen. Deshalb war Giltay im Recht, darauf aufmerksam zu machen, daß es in Westjava noch andere Klimate gibt, als dasjenige Buiten- zorgs, welches fast eine Ausnahmestellung in bezug auf die jährliche Regenmenge einnimmt. Haberlandt sagt weiter; „Ich kann daher in den Schlußergeb- nissen der Giltay 'sehen Versuche nicht nur keine Widerlegung meiner Ansicht betreffs der geringen Transpiration im feuchten Tropenklima finden, sondern muß betonen, daß jenes Ergebnis vielmehr zugunsten meiner Ansicht spricht (!). In Tjibodas fand Giltay eine Transpiration von bloß 0,39 g, also ansehnHch weniger als in Wageningen." Giltay findet es nun sonderbar — und darin werden ihm alle beistimmen — , wie Haberlandt dazu kommt, die Ergebnisse in Tjibodas geradezu als Typus für das feuchte Tropen- klima hinzustellen. Tjibodas Hegt doch in ca. 1500 m Höhe, hat kühles KHma, eine relative Feuchtigkeit von 80 — 98% (während der Giltay 'sehen Versuche im Mittel 92 "'/(,). Es ist daher für den Ver- gleich der Transpirationsverhältnisse Westjavas und Mitteleuropas nicht erlaubt, für ersteres Tjibodas zu substituieren. Dann bemängelt es Haberlandt, daß Giltay seine Trans- spirationsversuche in Wageningen nicht im Hochsommer, sondern im Mai bis Juni ausführte. Im Juli und August hätte er — so glaubt Haberlandt — zweifellos höhere Resultate erhalten. Giltay (332) teilt nun Transpirationsversuche mit, die er mit HeHanthus zu Wageningen zwischen dem 14. Juni bis 24. Juli — also im Hoch- sommer — angestellt hat. Für den Juni waren die Mittelwerte 0,51 g und 0,58 g, für Juli 0,57 und 0,61 g; diese Zahlen weichen also von dem früher erhaltenen Werte 0,6 nicht wesentHch ab. Giltay be- merkt dazu ganz richtig, daß ja diese Zahlen keine konstanten sind, denn in einem anderen Juli hätte er statt 0,6, ganz gut 0,5 oder 0,7 erhalten können. Einen richtigen Einblick in die tatsächlichen und daher allenfalls vergleichbaren Transpirationsverhältnisse könnte man doch nur durch jahrelang fortgesetzte Beobachtungen mit zahlreichen Pflanzen gewinnen. Haberlandt wirft Giltay ferner vor, daß er seine Hehanthus- versuche in Wageningen gemacht hat, welches nicht zum mittel- europäischen, sondern zum atlantischen Klima gehört. Um nun die volle Wahrheit über die Transpirationsverhältnisse von HeHanthus im mitteleuropäischen Klima ans Licht zu bringen, teilt Haber- XXIV. Transpirationsverhältnisse im feucht-warmen Tropengcbietc. 1(^5 landt erstens eine Versuchsreihe von Unger und zweitens eine Anzahl eigener Versuche mit. Der Unger 'sehe HeUanthus annuus stand an einem schattigen Ort des Wiener Botanischen Gartens und wurde vom 23. Juni bis zum 8. Juli (185 3) täglich gewogen. Die Blattoberfläche betrug am Beginn des Versuches 229 qcm, am Ende 319 qcm. Legt man der Berechnung eine mittlere Flächen- ausdehnung von 274 qcm zugrunde, „so ergibt sich aus den von Unger ermittelten Daten ein Transpirationsverlust von 0,84 g pro Stunde und qdm", was gegenüber dem von Giltay für Buitenzorg und für Wageningen ermittelten Werte (0,6) „eine ansehnlich stärkere Transpiration bedeutet". Danach hätte der Unger' sehe Helianthus im Wiener Schatten viel mehr transpiriert als der Giltay 'sehe Helianthus in der Sonne Wageningens. Giltay hat dieses Rätsel zu lösen versucht. Unger gibt an, die Pflanze habe zu Anfang des Versuches acht entwickelte Blätter mit 229 qcm „Fläche" gehabt. Haberlandt hat nun geglaubt, daß dies die ganze Blattoberfläche (Oberseite -|- Unterseite) sei, und Giltay fordert Haberlandt auf, einen Helianthus annuus zu suchen, dessen acht entwickelte Blätter eine Gesamtoberfläche von 229 qcm hätten. (Ein einzelnes Blatt würde dann durchschnittlich eine Flächenausdehnung von nur 14,3 qcm haben!) Da somit die in Rechnung genommene, transpirierende Oberfläche: 274 X 2 ;:= 548 qcm betrug, so ergibt sich für die Transpirationsgröße der Schattenpflanze Unger's 0,42 g, welcher Wert dem von Giltay für die Sonnenpflanze gewonnenen (0,60 g) nicht widerspricht. (Wir erinnern uns hier einer Erfahrung von Boussingault, nach welcher die Transpiration eines Helianthus tuberosus in der Sonne achtmal so groß war wie im Schatten.) Haberlandt teilt nun, da ihm die Unger 'sehen und Giltay - sehen HeHanthus-Fflanzen „zu jung" waren, drei Versuchsreihen mit. die er in Graz mit „fast ausgewachsenen" Pflanzen durchgeführt hat, Die betreffenden Freilandpflanzen wurden in Töpfe verpflanzt, diese in entsprechend adjustierte Zinkblechgefäße verschlossen und im botanischen Garten so aufgestellt, daß sie (an sonnigen Tagen) bis gegen 5 Uhr nachmittags direktes Sonnenlicht empfangen konnten. In der Nacht und während des Regens standen sie unter Dach. Die Transpiration betrug pro Stunde und qdm Blattfläche bei den drei Pflanzen: I. 0,73 g, II. 0,71 g, III. 0,75 g, im Mittel 0,73 g. Die Transpiration war also immer noch nach Haberlandt „ansehnlich mehr", als die der Giltay 'sehen Pflanzen in Buitenzorg und in Wageningen, Allein in Wirklichkeit ist der Unterschied bloß 0,13 und kürzt man (konform mit Giltay) auf eine Dezimale (die zweite £56 XXIV. Transpirationsverhältnisse im feueht-warmen Tropengebiete. ist ja ohnehin nicht verbürgt), so reduziert sich die „ansehnUche Differenz" auf 0,7 — 0,6 = 0,1 g. Kann man also vielleicht sagen, die Transpiration war in Mitteleuropa mindestens 2 — 3 mal größer als im „feucht-warmen Tropengebiet"? Wie bedeutend die Transpiration in Buitenzorg sein kann, geht aus den nachfolgenden, an Ort und Stelle gemachten Beobachtungen Wies n er 's (326) hervor. Derselbe ließ (zum Zweck Studiums der Regenwirkungen) gesunde Pflanzen von Coleus, Adianthum, Jatropha. Mimosa eintopfen und die Töpfe im Boden eingraben. Die Pflanzen hielten sich gut. Der 29, Dezember war ein vollkommen regenfreier Tag, der Vormittag war sonnig und am Mittag war die Sonne vollkommen unbedeckt. An diesem Tage gingen alle Ver- suchspflanzen (welche an demselben Tage auch nicht begossen wurden) durch Verdorren zugrunde. Eine zweite Versuchsreihe mit denselben Pflanzen begann am 30. Dezember; sie hielten sich sehr gut bis zum 16. Januar, einem regenlosen, zum Teile sonnigen Tage, an welchem alle Versuchspflanzen den Zustand des höchsten Welkens darboten, Adianthum aber vollkommen vertrocknete. „Ich führe," sagt Wiesner, „dies besonders an, weil noch immer die Meinung verbreitet ist, daß im heiß-feuchten Tropengebiete die Transpiration sehr gering ist. Die angeführte Beobachtung lehrt aber, welch' enorme Transpiration selbst bei der hohen Luft- feuchtigkeit in den Tropen sich einstellen kann, und sich immer einstellt, wenn die Organe insoliert sind. Man denkt bei der Beurteilung der Transpirationsverhältnisse der Pflanze des heiß-feuchten Tropengebietes gewöhnlich nur an die dort herrschende, zumeist enorm hohe Luftfeuchtigkeit und übersieht die von mir schon seit langer Zeit konstatierte Steigerung der Ver- dunstung grüner Pflanzenteile im Lichte infolge Umsetzung des in das Chlorophyll einstrahlenden Lichtes in Wärme." Diese Beobachtungen Wiesner's habe ich in meiner Gegen- schrift angeführt. Haberlandt erwidert in der Replik: „Läßt sich daraus auch nur die geringste Folgerung betreffs der Größe der Transpiration unter normalen Verhältnissen an den natürUchen Stand- orten der betreffenden Pflanzen ableiten? Ebenso gut könnte Burgerstein eine vor Nässe triefende Hymenophyllacee aus dem Urwalde heraus in die Sonne stellen, sie noch dazu recht trocken halten und aus ihrem Verdorren den Schluß ableiten, daß auch die Hymenophyllaceen enorm stark transpirieren können." Gewiß würde ich das sagen, aber auch beifügen, daß dieses Experiment gar keinen Wert hätte, weil eben die Transpiration einer derartigen Hyme- XXIV. Transpirationsverhältnissc im feucht-warmen Tropengebiete. 167 nophyllacee an ihrem natürlichen Standorte nur sehr gering sein kann, und dieselbe daher an sonnigen Standorten, an denen so viele Tropenpflanzen vorzüglich gedeihen, ehestens zu- grunde gehen müßte. Ich habe dann (315) mit Angabe der Licht-, Temperatur- und Feuchtigkeitsverhältnisse zwei Versuchsreihen (Trans- spirationsbcstimmungen) angeführt, die W i e s n e r in Buitenzorg mit bewurzelten Reispflanzen ausgeführt hat; ferner je eine Versuchs- reihe mit Blättern von Amherstia nobilis, die ebendort von W i e s n e r und von Figdor gemacht wurde. Die beiden Autoren haben mir ihre Beobachtungen freundlichst zur Publikation überlassen. Reispflanze A. Versuchszeit Uhr a. M. 6,50—7,50 7,50—9,17 7,20 — 10,10 10,11 - 10,19 Temperatur 22,0 — 22,5 ** 22,5 — 23,8 ° 25,0 — 25,2 ° 25,2—28,5 0 Relative Feuchtigkeit 95—96 89—95 82—94 73—72 Beleuchtung Transpiration pro Stunde diffus 0,81 g (70 Min. diffus ) ^17 „ So-S,f 2,32 „ So— S, 7,45 „ Sa-S, 10,57 „ Reispflanze B. Versuchszeit Relative Transpiration Uhr Temperatur Feuchtigkeit Beleuchtung pro Stunde 8,43—9,00 26,2« 82 Sonne 15,35 g 9,00—9,15 27° 70 diffus 0,09 ,, 9,18-9,34 27,2» ? Sonne 8,91 .. 9,39 — 10,10 27» 74 diffus 2,95 „ Die für die Sonnenbedeckung gewählten Bezeichnungen bedeuten : So Sonne voll- ständig bedeckt; S^ Sonne nur als heller Schein am Himmel sichtbar; S., Sonne als Scheibe zu sehen; S3 Sonne nur von leichtem Dunst oder von einem zarten Wolken- schleier bedeckt; S4 Sonne vollkommen unbedeckt erscheinend. Amherstia A. (Versuch von Wiesner.) Transpiration pro Stunde und lOO g Blattlebendgewicht. Bedeckter Vorraum Freie E.xposition So S., )tes Blatt Gl rünes Blatt 1,22 g 1,00 g 1,88 „ 2,56 „ 2,40 „ 5,33 „ 3.II „ 8,44 „ l58 XXIV. Transpirationsverhältnisse im feucht-warmen Tropengebiete. Amherstia B. (Versuch von F i g d o r.) Transpiration (in Gramm) pro Stunde und I. loo g Blattlebendgewicht, II. lOO qcm Blattoberfläche. Versuc hszeit Rela tive Uh r Temperatur Feuchtigkeit Aufstellung I. 11. 8,25- -9,8 25,0- -27,0" 70- -81 frei, Si— S, 6,23 0,17 9,8- -9,41 27,0- -27,5 '^ 70- - 71 „ S2-S3 7,77 0,18 9,41- -10,15 27,1- -27,5' 69- -74 (diffus. Bedeckter \ 4,47 0,10 10,15- -11,20 27,1- -28,1 0 69- -74 \^ Vorraum f 3,69 0,08 Aus vorstehenden Zahlen geht der mächtige Ein- fluß der Insolation bei gleichzeitig großer Luft feuchtig- keit auf die Transpiration hervor. Hätte daher Haber- 1 a n d t seine Versuche mit bewurzelten, frei exponierten Pflanzen gemacht, so wäre er zu anderen, der Wirklichkeit näherstehenden Resultaten gekommen. Wenn mir Haberlandt vorwirft, daß ich die von Wiesner- Figdor ermittelten Transpirationsgrößen mit den von Haberlandt in Buitenzorg festgestellten verglichen habe, statt daß ich, „was allein richtig gewesen wäre, die Transpirationsgröße besonnter Pflanzen in unserem Klima herangezogen hätte", so bemerke ich, daß es sich mir ja gar nicht darum handelte, festzustellen, um wieviel die Transpiration in Mitteleuropa größer oder kleiner ist, als im heiß- feuchten Tropengebiete, sondern daß ich nur darauf hinweisen wollte, daß die von Haberlandt berechneten Zahlen mit Rücksicht auf seine Versuchsanstellung eine richtige Vorstellung von den tatsächlichen Transpirationsverhältnissen im heiß -feuchten Tropen- gebiete zu geben nicht imstande sind. Ich habe insbesondere mit Rücksicht auf die Befunde von MacNab, Leitgeb und Stahl be- tont, daß eine hohe relative Luftfeuchtigkeit bei verdunkelten oder beschatteten Pflanzen (z. B. unter einem matten und mit Schling- gewächsen bedeckten Glasdach) die Transpiration bedeutend depri- miert, daß aber dieselbe hohe Luftfeuchtigkeit für in- solierte Pflanzen von untergeordneter Bedeutung ist. Das hat Haberlandt nicht abgeleugnet, ebenso wie er nicht be- haupten könnte, daß es unmögHch ist, in einer Waschküche bei einer Luftfeuchtigkeit von 100% Wasser zum Sieden (und Verdampfen) zu bringen. Die Heranziehung besonnter Pflanzen ist nicht meine, sondern wäre die Aufgabe Haberlandt's gewesen; er hätte dann wahrscheinlich nicht gefunden, daß die Transpiration in Buitenzorg mindestens 2 — 3 mal schwächer ist als in Graz. XXIV. Transpirationsverhiiltnisse im feucht-warmtn Tiopengebiete. lC)() Haberlandt erwidert gegenüber Stahl, Giltay und mir, „er habe bei seinen Versuchen in erster Linie an die Laubblätter im tropischen Urwald gedacht". Wenn dies der Fall war, warum hat er es nicht ausdrücklich gesagt, und warum spricht er dann bei Zu- sammenfassung seiner Resultate vom „feucht- warmen Klima West- javas", oder noch allgemeiner vom „feucht- warmen Tropenklima"? Bestehen denn die feucht- warmen Tropengegenden aus lauter Ur- wäldern? Haberlandt bespricht auch die Reisversuche Wiesner 's und wirft mir vor, daß ich den tatsächlichen Transpirationsverlust innerhalb der einzelnen Zeiträume nicht angegeben habe. Darauf bemerke ich, daß dies erstens überflüssig ist, und zweitens, daß sich aus den von mir mitgeteilten Daten die gewünschten Werte sofort leicht berechnen lassen. Wenn z. B. in meiner Tabelle angegeben ist, daß während der Versuchszeit von 7^ 20' a. m. bis 10^ 10' a. m. die Transpiration pro Stunde 7,45 g betrug, so ergibt sich nach der Proportion: 60^-170' = 7,45 g:x, daß x, i. e. der Transpirations- verlust innerhalb des Zeitraumes 21,1 1 g war. Zum Vergleiche der Wi es n er 'sehen Reisversuche in Buitenzorg stellte Haberlandt ähnliche Versuche mit fünf Reispflanzen im Grazer botanischen Garten an. Die Lebendgewichte der transpirierenden Teile betrugen: 0,35, 0,75, 1,86, 3,10, 3,39 g; die pro Stunde und 100 g berechneten Wasserverluste waren: 177,1, 106,7, 5^,6 47,7, 58,4 g. Vergleichen wir nun die Resultate von Wiesner und Haberlandt: Für Wies n er' s Reispflanze A berechnet sich die Transpiration in der Sonne pro Stunde und 100 g Lebendgewicht (der transpirierenden Teile) auf 49,16 g; für die Reispflanze B bei der ersten Sonnenexposition auf 82,08 g, bei der zweiten auf 47,64 g. Dieser Unterschied (82 und 47) ist allerdings, wie Haberlandt richtig bemerkt, auffallend. Allein eliminiert man die Zahl 82,08, da in ihr mögHcherweise irgend ein Versehen während des Versuches involviert sein kann (ihre Beibehaltung würde ja ohnedies zuungunsten Haberlandt's in die Wagschale fallen), so ergibt sich als Mittel zwischen 49,16 und 47,64 g der Wert von 48,4 g als durchschnitt- liche Transpirationsgröße der W i e s n e r ' sehen Reispflanzen in Buiten- zorg pro Stunde und loo g Lebendgewicht bei direkter Insolation. Ziehen wir nun aus den Haberlandt 'sehen Berechnungen das Mittel der drei älteren Reispflanzen, denn nur diese sind den W i e s n e r ' sehen Ergebnissen gegenüberstellbar, so resultiert ein Wert von (52,6 + 47,7 + 58,4): 3 = 52,9 g, der von der Wies n er' sehen Zahl (48,4) wenig differiert. Die Temperatur- und Feuchtigkeitsver- hältnisse waren : I70 XXIV. Transpirationsverhältnisse im feucht-warmen Tropengebiete. Haberlandt: T. = 18,5—22,3« C; rel. Feucht. 45—56%. W i e s n e r : T. Es ergibt sich daher für die Reispflanzen inBuiten- zorg bei höherer Lufttemperatur und gleichzeitig hoher Luftfeuchtigkeit nahezu derselbe Transpirations wert wie in Graz bei niedrigerer Temperatur und Feuchtig- keit, also wesentlich dasselbe Resultat, welches Giltay bezüglich Helianthus gefunden hatte. In seiner ersten Abhandlung gibt Haberlandt (275) an, daß bei den Gewächsen des javanischen Flachlandes „so häufig Einrich- tungen vorhanden sind, welche auf Transpirationsschutz im weitesten Sinne des Wortes hindeuten". Aber welchen Zweck sollen so viele Schutzeinrichtungen haben für Pflanzen, welche mindestens 2 — 3 mal weniger transpirieren als die Gewächse Mitteleuropas und selbst im Falle einer ebenso großen Wasserausgabe wie in Mittel- europa das Defizit aus dem wasserreichen und warmen Boden leicht ersetzen können? Darauf antwortet Haberlandt: „Wenn auch die Gesamttranspiration relativ gering ist, so erreicht doch die Transpiration in den wenigen, sonnigen Vormittags- stunden namentlich bei direkter Insolation so beträcht- liche Werte, daß die Gefahr desWelkens (trotz der Schutz- einrichtungen) sehr nahe gerückt is t" Ferner schreibt Haber- landt in seiner „Tropenreise" (S. 'J')'. „Die Laubkronen waren stark geUchtet, einzelne Bäume gänzlich verdorrt (also nicht nur Hymeno- phyllaceen aus dem Urwald), die Stengel und Blätter der Epiphyten derart eingeschrumpft, daß ihre Wiederbelebung ausgeschlossen schien." — Wie man dann die Gesamttranspiration feucht-warmer Tropen- gebiete so gering schätzen kann, weiß ich mir nicht zu erklären. Der fünfte Autor, der bis jetzt gegen Haberlandt auftrat, ist Stenström (305). Es mag wohl fraglich sein, sagt letzterer, ob man die Transpiration, vor allem die tropische, nach einigen Ver- suchen, die im Schatten geschehen sind, beurteilen kann? Stenström zitiert dann verschiedene Stellen aus Haberia ndt's „Tropenreise", aus denen hervorgeht, daß das tropische Laubblatt „vorzugsweise dem intensiven , tropischen Sonnenlichte angepaßt zu sein scheint". Es darf dann niemand wundernehmen, fährt Sten- ström fort, daß die Transpiration im Schatten (darunter ist der Pavillon mit dem matten Glasdach gemeint) ein Minimum wird und sogar unvorteilhafter ausfällt, als bei Pflanzen in unserem Klima unter gleichen Verhältnissen ; denn um das dickwandige, langlebige tropische XXIV. Transpirationsverhältnisseim feucht- warmen Tropengebietc. lyi Laubblatt sozusagen wach zu rütteln, ist ein bedeutend stärkerer Impuls erforderlich, als bei unseren anders gebauten, kurzlebigen Laub- blättern. Hätte Haberlandt die Transpiration tropischer Pflanzen mit der europäischer Gewächse mit sempervirenten statt mit ab- fallenden Blättern verglichen, so würden sich die Verhältnisse gewiß ganz anders gestaltet haben. Auch ist nach Sten ström nicht zu vergessen, daß Buitenzorg einer der regenreichsten Orte ist, wozu noch kommt, daß Haberlandt die dortigen Transpirationsverhält- nisse gerade während der Regenzeit „studierte". Auf die Duplik von Giltay Heß Haberlandt (341) eine „Er- widerung" folgen. Dieselbe beginnt mit folgenden Worten: „Auf die polemischen Ausführungen E. Giltay 's habe ich, da durch die- selben die in meiner Arbeit „Über die Größe der Transpiration im feuchten TropenkHma" mitgeteilten Tatsachen nicht die geringste Widerlegung erfahren haben , (?) nur wenig zu erwidern." — Aber Giltay hat ja die Richtigkeit der von Haberlandt mitgeteilten „Tatsachen" gar nicht bestritten. Weder die gefundenen Transpira- tionsgrößen der in Buitenzorg unter dem matten Glasdach aufge- stellten Zweige und Blätter, noch jene der Grazer Pflanzen, noch auch die meteorologischen Angaben. Was aber Giltay (und andere) ein- gewendet haben und was Haberlandt nicht widerlegt hat, war, daß man das Klima von Buitenzorg nicht mit dem Khma von ganz Westjava oder mit dem feucht- warmen Tropengebiete überhaupt iden- tifizieren kann, und daß die Versuche Haberlandt 's nach der ganzen Art ihrer Ausführung zu der strikten Behauptung, „daß die Transpiration in einem feucht- warmen Tropenklima mindestens um das Zwei- und Dreifache hinter den Transpirationsgrößen, wie sie in unserem Klima gewöhnlich sind, zurückbleibt", nicht berechtigen. Auf die Äußerung Haberlandt 's: „Bei der Größe der Transpiration im feuchten Tropenkhma und bei uns in Mitteleuropa handelt es sich zunächst nicht um theoretische Betrachtungen, sondern um die direkten Versuchsresultate", antwortet Giltay in seiner „Gegenerwiderung" (348), daß Haberlandt diesbezüglich ganz Recht hat, daß es aber für die Brauchbarkeit der Resultate auch darauf ankommt, wie die Versuche ausgeführt werden. Haberlandt verteidigt noch immer die Ansicht, daß die Transpi- ration im feucht-warmen Tropengebiete wegen der hohen relativen Luftfeuchtigkeit gering sein müsse. Giltay macht jedoch darauf aufmerksam, daß die Transpiration weniger durch die Luftfeuchtigkeit als vielmehr durch das Sättigungsdefizit der Luft beeinflußt werde, das bei der hohen Temperatur in den Tropen relativ groß ist. j'-2 XXIV. Transpirationsverhältnisse im feucht-warmen Tropengebiete. Haberia n dt hat Giltay auch den Vorwurf gemacht, daß letzterer bei Berechnung der Wasserdampfdefizitzahlen für Paris und Batavia die Nachtzeit ausgeschaltet habe; dies wäre — meint Haberlandt — zulässig für die Tropen, „wo die Transpiration in der Nacht ganz oder fast ganz sistiert ist", nicht aber für Mitteleuropa. Giltay hat nun nachträglich auch für die Nachtzeit die Defizitzahlen berechnet und für Paris (1883— 1892) 1,9, für Batavia (1886— 1895) 2,07 ge- funden. Es fehlt also zu Batavia trotz der „enormen Luftfeuchtigkeit" mehr an der Sättigkeit der Luft mit Wasser als in Paris. Zum Beweise, daß in Mitteleuropa auch nachts eine ausgiebige Transpiration stattfinden kann, zitiert Gottlieb Haberlandt die Versuchsresultate seines Vaters (Friedrich Haberlandt) mit Getreidepflanzen, und zwar die Transpirationsgröße pro qdm in einer Tagesstunde, einer Morgen-Abendstunde und einer Nachtstunde. Giltay findet (347), daß GottliebHaberland, schlecht gerechnet und die Zahlen 5 — 6 mal zu hoch angegeben habe. Ich habe deshalb aus den Originaltabellen Friedrich Haberlandt 's die sich für eine Tages-, resp. Nachtstunde ergebenden Transpirationszahlen aus- gerechnet und bemerke, daß ich dieselben Zahlen bekam wie Giltay. Wohl ganz irrelevant für die in Frage stehenden Transpirations- verhältnisse ist der folgende Einwand Haberland t 's: Giltay fand, wie schon erwähnt, in Buitenzorg für Helianthus annuus die Trans- spirationszahl von 0,6 pro Stunde und qdm Blattfläche, Haberlandt in Graz 0,73 g. Die Differenz wäre also 0,13. Giltay hat nun mit Vernachlässigung der zweiten Dezimale die Differenz gleich 0,1 ange- nommen. Haberlandt fordert in seiner „Erwiderung" die Ab- rundung nach oben, also 0,75, wodurch sich zwischen ihm (Graz) und Giltay (Buitenzorg) die „ansehnUche" Differenz von 0,15 g = 21 Proz. ergibt. Aber es muß jeder, der eine nur halbwegs größere Zahl von Transpirationsversuchen gemacht hat, zugeben, daß es in diesem Falle ganz gleichgültig ist, ob man 0,73 auf 0,70 oder auf 0,75 abrundet; denn die Zahl 0,73 g ist keine konstante, weil ein zweiter Versuch mit einem anderen Helianthus-Individuum oder in einer anderen Vege- tationsperiode ebensogut den Wert 0,6 oder 0,8 ergeben könnte. Wäre aber, um auf den Kern der Frage zu kommen, die Trans- spiration in Mitteleuropa mindestens 2- — 3 mal größer als im feucht- warmen Tropengebiete, dann müßte der Transpirationsunterschied von HeHanthus in Buitenzorg und in Graz, wie Giltay bemerkt, nicht 21, sondern 200 — 300 Proz. betragen! Noch einmal kommt Haberlandt (341) auf die Unger'sche Helianthus-Pflanze zu sprechen und will aus zwei Zitaten von U n g e r XXIV. Transpirationsverhältnissc im feucht-warmen Tropengebiete. ij^ deduzieren, das letzterer (mit 229 qcm) die wirkliche Oberfläche, also das Flächenmaß der Oberseite plus der Unterseite der Blätter in Rechnung nahm, während Giltay behauptet, daß Unger nur die Größe der einfachen Blattfläche gemeint hat. Giltay (348) erwidert darauf, daß nach dem Wortlaut jener zwei Zitate Haberlandt ebenso wie Giltay recht haben kann. Liest man Unger 's x'\bhandlung genau durch, so weiß man wirklich nicht, was Unger unter den verschiedenen Ausdrücken : „Flächenausdehnung", „Flächenmaß", „Blatt- fläche", „Oberfläche" gemeint hat. Auffallend ist, daß Unger bei seiner präzisen Schreibweise wohl angibt (S. 195), daß man nach Ab- zeichnung des Blattrandes auf eine matte, in Quadratdezimeter (soll vielleicht heißen Quadratzentimeter) geteilte Glastafel „den Umriß und das damit verbundene Quadratmaß der Blätter" hat, dagegen nicht beifügt, daß man dieses Quadratmaß für die Bestimmung der Blattoberfläche zu verdoppeln habe. Auch die Angabe Unger 's, daß die Helianthus-Pflanze „acht entwickelte Blätter mit 229 qcm Fläche besaß", spricht dafür, daß damit nur der Flächeninhalt und nicht die wirkliche Oberfläche gemeint ist. Übrigens ist selbst in diesem Falle die Zahl 229 qcm eine auffallend kleine. Ich habe bei erwachsenen HeUanthus-Pflanzen (im Herbste) Blattmessungen vorgenommen; die jüngsten Blätter bedeckten eine Fläche von durchschnittlich 100 qcm, die älteren eine solche von 200 qcm, die ältesten und größten von 300 qcm pro Blatt. SchließUch sei, um Mißverständnissen vorzubeugen, noch einmal bemerkt, daß es sich den Autoren, die contra Haberlandt ge- schrieben haben, nicht darum gehandelt hat, zu erfahren, um wie- viel die Transpiration im feucht-warmen Tropenklima größer oder kleiner ist als im mitteleuropäischen Klima, sondern lediglich darum, darzutun, daß Haber 1 and t's Transpirationsversuche ihn zu den aus denselben gezogenen Schlüssen nicht berechtigen. Denn darin stimmen wohl alle überein, daß es nicht angeht, die in absentia solis für ein paar Tage ermittelte Trans- spiration abgeschnittener Zweige oder Blätter von ein paar Pflanzenarten für die tatsächliche Jahresleistung eines ganzen Vegetationsgebietes zu substituieren. Neuere Untersuchungen über die Transpirationsgröße in den Tropen stellte Holtermann auf der Insel Ceylon an und zwar sowohl in den feuchtwarmen Gegenden des südöstlichen Teiles als auch in den trockeuhcißcn Gegenden des nördUchen Teiles der Insel; ferner im botanischen Garten von Paradenjia. Es muß lobend hervor- gehoben werden, daß Holtermann ausschließlich Topfgewächse 174 XXV. Transpirationsverhältnisse im arktischen Gebiete. verwendete, diese dann an solchen Orten aufstellte, die meteorologisch den natürlichen Standortsverhältnissen möglichst entsprachen und die Transpiration durch Wägung ermittelte. Was speziell die Transpirations- verhältnisse im feucht- warmen Tropengebiet betrifft, so findet Holtermann, daß der Haberlandt' sehe Satz — die Transpiration der Gewächse im feucht-warmen Tropenklima sei mindestens um das 2 — 3 fache geringer als die der Pflanzen im mitteleuropäischen Klima — für solche Tage gilt, an denen es in den Tropen neblig, in Mitteleuropa warm und sonnig ist. „Aber sonst findet in den Tropen zu gewissen Stunden eines klaren Tages (hauptsächlich in den erstenNachmittagsstunden) eine Transpiration statt, die unzweifelhaft weit größer als in Europa ist." — „Soweit ich aus meinen Versuchen einen Schluß ziehen darf, ist jedoch die Gesamttranspiration in 24 Stunden geringer als in Europa." Es ist wohl kaum möglich, für die Transpirationsgröße in den „Tropen" und in „Europa" eine allgemeine Formel zu finden, und die Erfahrungen von Holtermann haben die Gültigkeit des wieder- holt zitierten Satzes Haberlandt's über die Transpiration im feucht- warmen Tropengebiete weder bestätigt noch widerlegt. Holter- mann drückt sich über dieses Thema überhaupt reserviert aus. Die vielleicht auffälHge Tatsache, daß der Autor in seiner, allerdings „vor- läufigen Mitteilung" keine Literaturangaben macht, nicht einmal eine der ihm bekannten Arbeiten von Haberlandt zitiert, dürfte sich aus der Sachlage der ganzen Frage, zu der vielleicht auch noch andere Umstände treten, erklären. Weitere Versuche, die Holter- mann mit für die trockenen Nordprovinzen Ceylons charakteristischen Holzpflanzen angestellt hat, ergaben eine relativ geringe Transpiration infolge verschiedener Anpassungen an Boden und Klima, welche die Verdunstungstätigkeit herabsetzen, und die der Autor für die einzelnen Fälle bekannt gibt. XXV. Transpirations Verhältnisse im arktischen Gebiete. Eine Reise durch Norwegen benützend, führte Curtel (253) auf der Poststation Kongsvold auf dem Dovrefield (n. Br. ca. 62*>, See- XXV. Transpirationsverhältnisse im arktische« Gebiete. 17 f höhe 900 m) physiologische Experimente aus. Zu Transpirations- versuchen diente ein U förmig gebogenes Rohr, in dessen einem Schenkel luftdicht eine bewurzelte Roggenpflanze befestigt war (Wurzeln im Rohr, Halm in der Luft), während der andere Schenkel mit einer horizontalen, englumigen Glasröhre in Verbindung stand. Diese, sowie das U-Rohr waren mit Wasser gefüllt. Aus der Ver- kürzung der Wassersäule in der englumigen Glasröhre wurde auf die Größe der „Transpiration" geschlossen. Die Versuche fanden während zweier Sommernächte (30. — 31. Juli, 31. Juh — i. August) statt; die Temperatur schwankte von 2,5 bis -f- 11,4° C, die Luftfeuchtigkeit zwischen 68 — 100 Proz. Die Transpiration (recte Wasseraufnahme) nahm ziemlich gleichförmig mit dem Sinken der Sonne ab; das Minimum stellte sich von 10 Uhr abends bis Mitternacht ein; gegen Vgl Uhr morgens (Rückkehr der Sonne) nahm die Saugung wieder kontinuierlich zu. Auch das Minimum der Assimilation korrespondierte mit dem Minimum der Helligkeit. Die Kürze der Vegetations- zeit wird also dadurch kompensiert, daß Assimilation und Transpiration fast ohne Unterbrechung Tag und „Nacht" vor sich gehen. Vergleichende Transpirationsmessungen im arktischen Gebiet verdanken wir Wulff (370), der solche während seines Aufenthaltes auf Spitzbergen vornahm. Die betreffenden Pflanzen : Cerastium alpinum, Dryas octopetala, Oxyria digyna, Papaver radicatum, Polygonum viviparum, Potentilla pulchella, Salix polaris, Saxifraga caespitosa und nivalis, Taraxacum phymatocarpum) stammten von einem Standorte bei Hekla Cove an der Nordküste von Spitz- bergen (79" 56' n. Br.). Die Kobaltprobe ergab: i. „Abwesenheit von Tages- und Nachtperiode, was auch erwartet werden konnte in Gegenden, wo Insolation, Temperatur und Luftfeuchtigkeit während der Vegetationsperiode Tag und Nacht über annähernd konstant bleiben." (Ein analoges Resultat erhielt, wie aus dem Erüheren hervorgeht, Curtel für die hellen Sommernächte im nördlichen Norwegen.) 2. Eine im allgemeinen ziemlich beschränkte Regulationsfähigkeit der Transpiration seitens des Laubes, die gleichfalls auf die nur innerhalb enger Grenzen variierenden, täglichen meteorologischen Faktoren zurückzuführen ist. DeutUche Transpiration war auch noch bei einer Temperatur von -|- 2" nachweisbar. Ferner fand Wulff eine gewisse Proportionalität zwischen Transpirationsgröße und Substanzproduktion der arktischen Pflanzen. XXV. Guttation. XXVI. Guttation. Daß die in der Pflanze herrschenden Druckkräfte einen wesent- Hchen Einfluß auf die Größe der Wasserabgabe ausüben müssen, ist nach dem, was man über Wurzelkraft, Saftsteigen, Blutungsdruck, Saftausfluß etc. weiß, selbstverständlich. Bestätigt wurde es durch direkte Versuche von Wiesner (88), welcher fand, daß abgeschnittene, im Wasser stehende Zweige (Maclura, Berberis, Buxus) unter Queck- silberdruck stärker transpirieren als ohne Druck. Diese Steigerung der Wasserabgabe infolge der künsthchen Druckkraft war bei sommer- grünen Laubhölzern bedeutender als bei wintergrünen. Zu demselben Resultat kam später Boussingault (147). Bei beblätterten, in Wasser stehenden Zweigen (Vitis, Morus, Aesculus, Castanea, Abies) erhöhte sich bei Anwendung eines hydrostatischen Druckes einer I — 2 m hohen Wassersäule die Transpiration bedeutend, bisweilen auf das Dreifache. Auch hat bereits Sachs darauf hingewiesen, daß im Wasser stehende, welkende Sprosse durch Wassereinpressung mittels Quecksilberdruck wieder frisch gemacht werden können. Im Widerspruch hierzu und gewiß falsch ist der Befund von Böhm (65), daß bewurzelte und nicht bewurzelte Weidenzweige unter „großem Quecksilberdruck" nicht mehr transpirieren als „unter gewöhnlichen Verhältnissen". Als Kuriosum mag erwähnt werden, daß Reinitzer (187) in bewurzelte Pflanzen eine Nährstoft'lösung mittels Quecksilberdruck einpreßte. Tritt nun in eine bewurzelte Pflanze infolge eines genügend großen Wurzeldruckes oder in einen abgeschnittenen, beblätterten Sproß infolge künstlicher Wasserimpression relativ viel Wasser ein, und ist gleichzeitig die Transpiration z. B. infolge großer relativer Luftfeuchtigkeit herabgesetzt, so kann dreierlei eintreten: a) eine mehr oder minder weitgehende Injektion der Blattintercellularen , oder b) W'asserausscheidung in Tropfenform nach außen oder c) beides. So zeigten nach Moll (177) von 63 Pflanzenarten abgeschnittene, in dunstgesättigtem Raum stehende Sprosse, in deren Schnittfläche Wasser mittels Quecksilberdruck eingepreßt wurde, 19 Injektion, 29 Wasseraustritt in Tropfenform, 15 beide Erscheinungen. Daß in den meisten Fällen (Ausnahmen später) die Guttation eine Funktion des Wurzeldruckes ist, folgt daraus, daß die Erscheinung, z. B. bei Gramineen- keimlingen, wo sie in sehr feuchtem Räume allgemein auftritt, in diesem unterbleibt, wenn man, wie ich beobachtet habe, die Pflänzchei\ XXVI. Guttation. 177 oberhalb des Samenkornes abschneidet und mit dem Schnittende in Wasser oder in feuchte Erde steckt; ferner, daß es zur Wasseraus- scheidung in Tropfenform kommt, wenn durch Temperaturerhöhung des Wurzelkörpers dessen Saug- und Druckkraft sich vergrößert, wie Sachs (Vorles. über Pflanzenphysiol.) an einer großen Zahl verschie- dener Pflanzen beobachtet hat und drittens, weil durch Einpressung von Wasser (oder von wässerigen Lösungen) in die Schnittfläche be- blätterter Sprosse das Austreten von Tropfen an bestimmten Stellen der Blätter hervorgerufen werden kann, wie dies zahlreiche Versuche vieler Autoren ergeben haben. Da die Ausscheidung von Was.ser in liquider Form aus (unverletzten) turgeszenten Blättern insbesondere dann stattfinden wird, wenn in diese durch Wurzel- resp. Blutungs- druck mehr W'asser eintritt, als in derselben Zeit in Gasform (durch Transpiration s. str.) abgegeben werden kann, so ist klar, daß alle jene Bedingungen, welche die Transpiration stark herabsetzen ohne gleichzeitig die Wassereinfuhr in nennenswertem Grade zu vermindern, die liquide Wasserausscheidung befördern. In der Tat wurde diese Erscheinung (bei normalen, bewurzelten Pflanzen) in der Regel während der Nacht, am Morgen, an feuchtkühlen Tagen oder nach Überdecken der Pflanzen mit einem (eventuell mit nassem Löschpapier ausge- kleideten) Sturz konstatiert. Das Hervortreten der Wassertropfen er- folgt in der Regel an den Blattspitzen, den Blattrandzähnen und an Blatthaaren. Bisweilen sind die betreffenden Stellen durch Färbung, Anschwellung und andere Eigentümlichkeiten äußerlich kenntlich. Wieler (279) faßt den Ausdruck „Bluten der Pflanzen" in einem weiten Umfang auf; denn er subsumiert darunter: a) den Saftaustritt infolge Verletzung; b) die Tropfenausscheidung aus unverletzten Blättern und aus Pilzen; c) die Sekretion der Digestionsdrüsen. Mir scheint es jedoch zweckmäßiger, die Ausdrücke „bluten" resp. „tränen" oder gar „weinen" (bei Baranetzky) wie bisher für die Erscheinung des (quantitativ bisweilen beträchtlichen) Saftaustrittes aus Schnittflächen, Borlöchern und anderen Wunden verletzter Pflanzenteile beizubehalten. Für die Wasserausscheidung in Tropfenform an unverletzten Blättern habe ich die Be- zeichnung Guttation vorgeschlagen (Mat. II, p. 406). Andere Erscheinungen sind die liquide Sekretion an Nektarien, die Ausschei- dungen der Digestionsdrüsen bei den insektivoren Pflanzen, die Flüssig- keitsbildungen in den sogenannten \\''asserkelchen verschiedener Tropen- gewächse etc. Die Beobachtungen über Guttation sind zahlreich und diesbe- zügliche Literäturangaben reichen bis zum Jahre ibj2 zurück. Bei- Burgerstein, Die Transpiration der Pflanzen. 12 i/'S XXVI. Guttation. träge zur Kenntnis guttationsfähiger Pflanzen haben namentlich Graf, Hartig, Unger, Du chartre, Langer, Moll, Volke ns,Haber- landt, Nestler, Spanjer, Minden und Edelstein geliefert. Nominelle Zusammenstellungen guttierender Pflanzen auf Grund von Literaturangaben haben Wieler und Spanjer veröftentlicht. Wieler führt (im J. 1892) 63 Familien und 194 Gattungen an. Im folgenden gebe ich ein Verzeichnis von 241 Gattungen aus loi Familien, bei denen Tropfenausscheidung beobachtet wurde; selbst- verständHch kann es nicht Anspruch auf Vollständigkeit machen. Übrigens ist es ja zweifellos, daß sich die Kenntnis guttationsfähiger Pflanzen durch weitere Beobachtungen bedeutend vermehren wird. Aus den in Klammern stehenden Zahlen können die betreffenden Autoren im Literaturverzeichnis gefunden werden. Acanthaceae: Adhatodon (177). — Alismaceae: Alisma (204,343), Dama- sonium (343), Echinodorus (343), Elisma (343), Sagittaria (343). — Amaranthaceaer Amaranthus (343). — Apocynaceae: Vinca (8). — Aroideae: Alocasia (279), Amorphophallus (107), Arum (14, 44, 368), Caladium (169), Calla [Zantedeschia] (23, 36, 52, 204, 234), Colocasia (l, 27, 55, 71, 368, 372), Pistia (343). — Asparagaceae: Polygonatum (324). Balsamineae: Balsamina (Pfeffer), Impatiens (34, 1 77, 368). — Begoniaceae: Begonia (177). — Berberideae: Podophyllum (337). — Betulaceae: Betula (8). — Boraginaceae: Anchusa (343), Borago (204, 343), Corynephorus (343), Cyno- glossum (343), Echinospermum (343), Echium (343), Lithospermum (8), Myosotis (204, 343), Omphalodes (343), Pulmonaria (8), Symphytum (343). — Butomaceae: Hy- drocleis (343). Campanulaceae: Campanula (8, 343). — Cannabineae: Humulus (8, 204). — Cannaceae: Canna (36, 343). — Caprifoliaceae: Diervilla (367), Sambucus (8). — Caryophyllaceae: Agrostema (8, 363), Arenaria (337), Cerastium (363), Cucu- balus (363), Dianthus (8, 337, 343, 363), Gypsophila (363), Holosteum (363), Lychnis ^343), Malachium (204), Saponaria (343), Silene (8, 50, 337, 343), Spergularia (343), Stellaria (8, 204). — Chenopodiaceae: Atriplex (204), Beta (8, 204), Chenopodium (8, 204). — Comelynaceae: Dichorisandra (324), Tradescantia (309, 337, 343). — Compositae: Arnica (8), Bellis (204), Bidens (8, 204), Calendula (8), Carduus (8), Centaurea (8), Chrysanthemum (8), Cichorium (8), Cineraria (324), Crepis (204), Doro- nicum (204), Galinsoga (204), Helianthus (8, 309), Heliopsis (204), Hieracium (204), Inula (8), Lactuca (204), Lampsana (204), Leontodon (8), Onopordon (343), Petasites (204), Pyrethrum (204), Rudbeckia (204), Scorzonera (8), Senecio (8, 363), Silphium (204), Sonchus (8, 61, 363), Tagetes (8), Taraxacum (42), Tussilago (8), Zinnia (8). — Coniferae: Cupressus (279). — Cornaceae: Aucuba (177, 309), Benthamia (301), Cornus (367). — Crassulaceae : Bryophyllum (204, 309), Pachyphytum (169), Sedum (169), Sempervivum (177). — Cruciferae: Alliaria (204), Arabis (204), Brassica (8, 34, 204, 220, 301), Capsella (363), Cochlearia (8), Hesperis (8j, Nasturtium (8, 204). — Cucurbitaceae: Cucumis (4, 8, 204), Cucurbita (8), Luffa (337), Momordica (337), Sicyos (204), Trichosanthes (337). — Cupuli ferae: Carpinus (41), Quercus (8). — Cyperaceae: Carex (8, 363), Eriophorum (8), Scirpus (363). — Cyrtandraceae: Aeschinanthus (337). XXVI. Guttation. 17g Datisceae: Datisca (337). — Dipsaceae: Dipsacus (204). Ericaceiie: Azalea (363), Empetrum (363), Vaccinium (363). — Euphor- bia c e a e : Mercurialis (8), Ricinus (8). Fumariaceae: Corydalis (204), Fumarla (61). Gentianaceae: Menyanthes (8, 204). — Geraniaceae: Gcranium (204, 337). — Gramineae: Aira (8), Avena (8), Bambusa (loi), Briza (8), Bromus (8), Festuca (8), Hordeum (6, 8, 207), Lolium (8), Oryza (279), Panicum (6, 8), Phalaris (8), Poa (50), Seeale (8), Triticum (8, 114), Zea (169). Hamamelidaceae: Hamamelis (307), Parrotia (367). — Hippocratea- ceae: Salacia (290). — Hydrangeae: Hydrangea (367). — Hydrophyllaceae: Hydrophyllum (337), Nemophila (337J, Whitlaria (337). — Hypericaceae: Hype- ricum (204). Icacinaceae: Gonocaryum (290). — Iridaceae: Diplarrhena (279), Gladiolus (343). Iris (177), Schizostylis (324), Tigridia (177). — luncaceae: luncus (324, 363J, Scheuchzeria (343). Labia tae: Betonica (8, 204), Brunella (8, 204), Coleus (75, 324), Galeopsis (204), Glechoma (204), Hysopus (8), Lamium (8), Leonurus (204), Lycopus (204), Melissa (204), Mentha (8, 204), Salvia (8, 204), Stachys (204). — Liliaceae: Agapanthus (234), Allium (343, 363), Anthericum (343), Lilium (8, 363). — Lobeliaceae: Lo- belia (337). — Lythrariaceae: Lythrum (204). Malvaceae: Abutilon (324), Althaea (324), Hibiscus (324), Kitaibelia (324), Lavatera (324), Malope (324), Malva (324), Palava (324), Plagianthus (324), Sidaleca (324). — Marantaceae: Maranta (17), Thalidium (343). — Menipermaceae: Anamirta (337). — Mimosaceae: Caliandra (121). — Moraceae: Artocarpus (290), Conocephalus (290), Ficus (290). — Musaceae: Musa (14). — Myricaceae: Myrica (367). Nyctaginaceae: Mirabilis (8). Oleaceae: Fraxinus (363), Syringa (169). — Onagraceae: Circaea (204), Epilobium (204), Fuchsia (34, 177, 204, 207, 299, 368), Oenothera (204, 309). — Orchidaceae: Cypripedium (8, 363), Epipactis (363), Listera (363), Orchis (337, 363). — O.xalidaceae: Oxalis (204, 279). Palmae: Verschaffeltia (324). — Papaveraceae: Chelidonium (34, 204), Escholtzia (34), Glaucium (343), Papaver (3, 8, 34, 204, 343). — Papilionaceae: Dichroa (177), Laburnum (169), Lupinus (8), Phaseolus (8, 177, 324), Trifolium (8). — Philadelpheae: Philadelphus {367). — Phytolaccaceae: Phytolacca (177). — Piperaceae; Charica (290), Peperomia (290), Piper (290). — Plantaginaceae: Litorella (343). — Plataneae: Platanus (177, 363). — Polygonaceae: Polygonum (8, 204), Rheum (8, 204), Rumex (8). — Pomaceae: Amelanchier (367), Pirus (8). — Pontederiaceae: Eichhornia (343), Heteranthera (343). — Portulacaceae: Ca- landrinia (343), Claytonia (343). — Primulaceae: Androsace (343), Cyclamen (309), Glaux (343), Lysimachia (204), Primula (8, 169), Soldanella (204). — Pruneae: Prunus (8). Ranunculaceae: Aconitum (8, 204), Actaea (204), Anemone (8, 169, 204), Aquilegia (8, 309), Caltha (204), Delphinium (169, 204), Eranthis (309), Helleborus (169, 204, 301), Paeonia (169), Ranunculus (204, 309), Thalictrum (204, 343). — Ribesiaceae: Ribes (8, 169, 279, 363, 367). — Rosaceae: Alchemilla (8, 61, 204, 337, 368), Comarum (204), Fragaria (8, 204, 337), Geum (204, 337, 343), Poten- tilla (8, 204, 337, 368), Rosa (8, 34, 337, 367), Rubus (8, 204, 220, 337), Sanquisorba (204, 337, 3431, Sibbaldia (337), Spiraea (8, 367), Tormentilla (8), Ulmaria (204), 12* iSo XXVI. Guttation. Waldsteinia (204). — Rubiaceae: Asperula (204, 301), Galium (204, 301). — Rutaceae: Ruta (8). Salicaceae: Populus (8, 279, 367), Salix (8, 363, 367). — Sapindaceae: Cardiospermum (337). — Saxifragaceae; Chrysosplenium (8), Heuchera (204), Hoteia (204), Parnassia (8), Saxifraga (177, 204, 207, 368). — Scrophulariaceae: Digi- talis (8, 204), Euphrasia (8, 363), Linaria (204), Lophospermum (343), Mimulus (34, 204, 309, 324), Melampyrum (363), Rhinanthus (363), Verbascum (8), Veronica (204). — Smilaceae: Polygonatum (343), Smilacina (343). — Solanaceae: Atropa (8), Capsicum (8,343), Datura (343), Hyoscyamus (343), Lycopersicum (343), Nicotiana (8), Nycandra (343), Solanum (8, 343). — Staphyleaceae: Staphylea (367). Tamariscineae: Tamarix (367). — Tropaeolaceae: Tropaeolum (8, 75, 309, 324, 337, 343. 368). Ulmaceae: Ulmus (177, 363). — Umb ellif erae : Aegopodium (204), Archan- gelica (204), Astrantia (204), Berula (343), Chaerophyllum (204), Daucus (204), Eryn- gium (204), Hydrocotyle (204), Pastinaca (8), Pimpinella (8), Sanicula (204), Siura (8, 204). — Urticaceae: Pilea (290), Urtica (8, 204, 301). Valerianaceae: Valeriana (204). — Verbenaceae: Verbena (337). — Violaceae: Viola (204, 343). — Vitaceae: Ampelopsis (204, 279), Vitis (17, 18, 177, 220, 363). Zingiberaceae: Amomum. Hydropteridae: Marsilea (343, 363), Pilularia (343, 363). — Equisetaceae: Equisetum (8, II 4, 204, 324, 363). — Filicineae: Aspidium (44), Asplenium (44), Blechnum (44), Hemitelia (279), Nephrolepis (44), Polypodium (44, 75, 337), Wood- wardia (44). — Bryophyta: Marchantia, Polytrichum (Sachs). — Fun gl: Aspergillus, Hypochnus, Hypoxylon, Merulius, Nyctalis, Penicillium, Peziza, Pilobolus, Phycomyces, Polyporus, Sphaeria (Schmitz). Die meisten Beobachtungen wurden bei Aroideen gesammelt, welche die Erscheinungen der liquiden Wasserausscheidung leicht und in auffallender Weise zeigen. Am genauesten wurde Colocasia anti- quorum Schott untersucht, und ich beschränke mich deshalb auf ein Resume der bei dieser Pflanze von Muntin gh, Schmidt, Duchartre (55), Musset und Molisch (372) gewonnenen Er- fahrungen. Die Ausscheidung der Wassertropfen erfolgt an (zunächst) der Blattspitze, nach den Angaben von Schmidt, Duchartre und Musset aus zwei Öffnungen, die in einer flachen Aushöhlung liegen. Nach den Untersuchungen von M o 1 i s c h findet sich (bei Colocasia mymphaefolia) etwa 2 — 3 mm von der Spitze des Blattes eine Längs- furche, die von einer wulstartigen Auftreibung seitlich umsäumt wird (nach Musset „une petite region vulvoide"). Dort liegen i — 4 größere, mit der Lupe wahrnehmbare Öffnungen (Wasserspalten) und neben diesen noch einige kleinere. Die Wasserspalten stellen die Ausführungs- öffnungen von großen Intercellularkanälen vor, die sich in den Mittel- nerv und den Randnerv verfolgen lassen und die so weit sind, daß man ein „Menschenhaar" (nach Seh m i d t eine ziemlich starke Schweinsborste) hineinstecken kann. XXVI. Guttation. l8l Die Anatomie des Colocasiablattes wurde von Duchartre genau beschrieben. Betreffs der Guttationserscheinungen kam dieser Autor auf Grund dreijähriger, an Freilandpflanzen angestellten Beobachtungen zu folgenden Ergebnissen : a) Sobald das junge Blatt aus der Scheide her\^ortritt, scheidet es schon Tropfen aus; die Guttation erreicht das Maximum, wenn sich das Blatt in vollem Wachstum befindet; wird es älter, so nimmt die Erscheinung ab und ist das Blatt gelb ge- worden, hört sie auf. b) Die Guttation fand während der ganzen Vegetationsperiode statt; c) sie begann am Abend, erreichte in den Nachtstunden die größte hitensität und hörte bei trockenem Wetter des Morgens auf; bei Regen oder bei Nebel setzte sie sich auch bei Tage fort; wurden die Pflanzen von der Sonne beschienen, so hörte die „transpiration liquide" auf. d) Die Schnelligkeit der Tropfung sowie die Menge der ausgeschiedenen Flüssigkeit eines Blattes war je nach Umständen sehr ungleich (rund 3 — 23 Gramm per 12 Nacht- stunden), e) Die Bodenfeuchtigkeit hatte einen wesentlichen Einfluß auf die Ergiebigkeit der Guttation; wuchs die erstere, so nahm auch die letztere zu. f) Geringe Erniedrigung der Lufttemperatur begünstigte die Erscheinung; allerdings ist nicht zu vergessen, daß Abkühlung der Luft deren relative Feuchtigkeit vermehrt, g) Die ausgeschiedene Flüssigkeit war (nach Analysen von Berthelot) fast reines Wasser; sie enthielt nur (fast unbestimmbar) kleine Mengen fremder Sub- stanzen (CaCo^). Eine interessante und auffallenderweise weder von Duchartre noch von Schmidt" erwähnte Erscheinung ist , daß an jugend- lichen Colocasiablättern die Tröpfchen nicht immer ruhig aus der Blattspitze hervortreten und abfallen, sondern unter gewissen Be- dingungen kräftig ausgeschleudert werden. Diese Entdeckung wurde bereits im Jahre 1672 von Muntingh gemacht und mit folgenden Worten beschrieben: „Wenn die Pflanze das Wasser durch die Wurzelspitzen aufgenommen hat, wirft sie dasselbe des Nachts durch die Blattspitzen wieder aus, wenn die Blätter halb offen und noch aufgerollt sind; das Wasser strömt in einem Bogen wie eine P^ontäne aus, so fein und dünn als ein Haupthaar. Wenn die Blätter ganz offen sind, nimmt diese Kraft ab, und sie geben dann aus den Blattspitzen ganze Wassertropfen, so klar wie Kristall, welche auf die Erde fallen und sie befeuchten." Einige Jahre nach der Arbeit von Duchartre veröffentlichte Musset eine Abhandlung über die Colocasia. Auch er sah, daß die Wassertröpfchen aus der Blattspitze lebhaft in einem parabolischen Bogen herausgeschleudert wurden: „c'est veritablement une ejaculation de seve aqueuse parfaitement l82 XXVI. Guttation. rhythmique." Nach den eingehenden Beobachtungen von Molisch tritt das rhytmische HeiTorschleudern der Tröpfchen gewöhnhch nur an den jüngsten, sich aus der Knospe heivorschiebenden , noch ein- gerollten Blättern kräftig vegetierender Pflanzen ein; bei solchen konnten im feuchtwarmen Gewächshause an einem Blatte bis 163 Tropfen in der Minute gezählt werden. Derselbe Autor gibt auch eine plausible Erklärung dafür, warum das Wasser nicht kon- tinuierlich, sondern in kurzen Zwischenräumen tröpfchenartig hen^or- springt. Musset und Molisch haben auch gezeigt, daß ein un- unterbrochener W^asserstrahl für einige Sekunden künstlich erzeugt werden kann, wenn man das noch zusammengerollte Blatt hinter der Spitze (und dadurch die hier bedeutend erweiterten und mit Wasser gefüllten Intercellularkanäle) mit den Fingern drückt Hat sich die Blattspreite ausgebreitet, so perlen die Tropfen aus der Blattspitze ruhig her\'or und vereinigen sich zu einem größeren Tropfen, der dann infolge seines Gewichtes abfällt. Viele Detailbeobachtungen über die Guttation von Impatiens noli tangere verdanken wir Graf. Die Menge der durch Guttation ausgeschiedenen Flüssigkeit hängt von der spezifischen Natur, vom Entwicklungszustand der Pflanze, vom Alter des Blattes sowie von äußeren Umständen ab, welche den Blutungsdruck und die Transpiration beeinflussen. Be- stimmte Zahlen wurden fast nur für Aroideen gewonnen, so von Habenicht, Unger (52), Duchartre (55), Musset, Volkens (204), Molisch (372). — Musset zählte bei einem Blatte von Colocasia esculenta 85, Duchartre bei C. antiquorum etwa 100, Molisch bei C. nymphaefolia bis 190 Tröpfchen in der Minute. Sachs (Vorlesung über Pflanzenphysiologie) erhielt aus den Blättern von Alchemilla und Mtissprossen mittels Quecksilberdruck in 8 bis 10 Tagen einige hundert ccm Guttationswasser; G. Haberlandt fand die während einer Nacht aus einem ausgewachsenen, 13,02g schweren Blatte von Conocephalus ovatus sezernierte Flüssigkeit ^>7^ S> gleich 21,2 Proz. des Blattgewichtes. Nach Messungen von Molisch wurde aus der Spitze eines einzigen Colocasiablattes in neun Tagen 1008 ccm Flüssigkeit ausgeschieden. In der Guttations- flüssigkeit wurde von allen Autoren, die solche untersuchten, nach dem Abdampfen ein fester Rückstand gefunden , der bei den darauf geprüften Pflanzen (Calla, Colocasia, Conocephalus, Brassica, Zeaj zwischen einer fast unbestimmbaren Menge und 0,06 Proz. schwankte. Was die Substanz i eile Beschaffenheit des Rück- standes betrift't, so wurde fast allgemein u. a. Kalziumkarbonat ge- funden. Nestler (345, 346) konstatierte im Guttationswasser von XXVI. Guttation. 183 PhaseoliLs Kaliumbikarbonat, Minden in der aus der Apikalöftnung von Alisma und Damasonium hervortretenden Flü.s.sigkeit Kalzium- clilorid, bei Nicotianaarten Chloride des Kalziinns und Magnesiums, Volke ns bei verschiedenen ^\'üstenpflanzen Natriumchlorid. Es sei noch darauf hingewiesen, daß möglicherweise einer der älteren Botaniker Tautropfen für durch Wurzeldruck hervorgepreßte Flüssig- keitstropfen gehalten hat. Auch ist zu beachten, daß Wasser an der Außenseite der Stengel, Blattstiele und Blattrippen kapillar gehoben und an den Blattspitzen oder Blattzähnen zum Abtropfen kommen kann (cf. Arendt in „Flora" 1842 S. 152). Nachdem schon Rosanoff (75) die Vermutung ausgesprochen hatte, daß d a s V o r k o m m e n h e t e r o m o r p h e r S p a 1 1 ö f f n u n g e n m i t der Fähigkeit der liquiden Sekretion verbunden sei, wurden bekanntlich von De Bary (vgl. Anatomie der Vege- tationsorgane) die „W assers palte n" (Wassersporen) als besondere Arten der Stomata unterschieden und so benannt, „weil sie unter be- stimmten, normalen Bedingungen als Durchtrittsstellen für abge- schiedene Wassertropfen dienen". Insbesondere sollten sie sich durch die Unbeweglichkeit und durch besondere Größe und Gestalt ihrer Schließzellen, sowie durch das zeitweise Vorkommen von Wasser in der Spalte und der darunter liegenden Atemhöhle von den Luft- spalten unterscheiden. Es haben jedoch de la Rue (84) und nament- lich Langer (169) auf Grund erweiterter Untersuchungen gezeigt, daß jene Stomata, aus denen liquide Sekretion erfolgt, bald wohl- konditionierte Wasserspalten im Sinne De Bary 's, bald Spaltöff- nungen sensu strictiori sind, ferner, daß beide Spaltöffnungsarten an demselben Blatte durch Übergangs formen verbunden sein können. Außerdem hat später Nestler (301) nachgewiesen, daß beide Spalten- apparate dieselbe Entwicklungsgeschichte zeigen und daß auch be- züglich derKontraktilität der Schließ Zellen kein durch- greifender Unterschied vorhanden ist. Da nun einerseits eine gewöhnliche Luftspalte Wasser auch in tropfbar-flüssiger Form sezernieren kann, andererseits aber bei gün- stigen Transpirationsbedingungen aus einer „Wasserspalte" nur wasser- dampfreiche Luft austritt, so kann eine und dieselbe Spaltöffnung morphologisch eine Luftspalte, physiologisch aber (wenigstens temporär) eine Wasserspalte sein — und umgekehrt. Da ferner liquide Wasser- ausscheidung auch an Stellen stattfinden kann, an denen überhaupt keine Stomata stehen, wie dies Rosanoff (75) an einigen Farn- kräutern, Moll (177) an Blättern verschiedener Pflanzen beobachtet haben, so wurde von dem zweitgenannten Autor für alle Austritts- l84 XXVI. Guttation. stellen von liquidem Wasser aus unverletzten Blättern (Aerostomata, Hydrostomata, Mikrostomata, Neurostomata, Heterostomata aliorum) der allgemeine Ausdruck „Emissarien" vorgeschlagen. — Gar- diner (207) gebrauchte die Bezeichnung „water glands" i. e. Wasserdrüsen. Diesen letzten Terminus hätte G. Haberlandt mit Rücksicht auf seine Theorie der aktiven Beteiligung lebender Zellen bei der Guttation sympathisch aufgenommen; auf die Gesamtheit der wasserausscheidenden Apparate ist aber die Bezeichnung Wasser- drüsen nach Haberlandt deshalb nicht anwendbar, weil bei ge- wissen Pflanzen die liquide Wasserausscheidung ein bloßer Filtrations- vorgang ist, und weil es viele diesbezügliche Einrichtungen gibt, die nicht allein der Ausscheidung, sondern auch der Absorption von Wasser dienen. Haberlandt (299) hat deshalb als Pendant zu dem von Jost (Bot. Zeitg. 1867 p. 604) gewählten Namen „Pneumathoden" den Ausdruck Hydathoden vorgeschlagen und unterscheidet: I. Hydathoden ohne direkten Anschluß an das Wasserleitungssystem I. einzellige H, (umgewandelte Epidermiszellen), 2. mehrzellige H. (Trichomhydathoden). IL Hydathoden mit direktem Anschluß an das Wasserleitungssystem. 3. H. ohne Wasserspalten, 4. H. mit Wasser- spalten ; 4a) mit Epithem, 4b) ohne Epithem. In physiologischer Hinsicht lassen sich nach Haberlandt zwei Kategorien von Hydathoden unterscheiden : Bei der Gruppe 4b und zum Teil auch 4a beruht die Sekretion auf D ru ckfiltration; die Hydathoden sind die Stellen geringsten Filtrationswiderstandes. Bei den anderen Gruppen soll nach Haberlandt die Wasseremission auf aktiver Beteiligu ng desEpithems beruhen. Inder ersten Kategorie ist die Guttation eine Funktion des Wurzel- resp. Blutungs- druckes, bei den Pflanzen der zweiten Kategorie wird die zur Wasser- ausscheidung notwendige Betriebskraft von den drüsig gebauten Hyda- thodenzellen geliefert. Letztere entwickeln in der Vorstellung Haber- landt's selbst die Pumpkraft, welche Wasser nach außen preßt, während der im Wasserleitungssystem herrschende Blutungsdruck auf die Hydathoden bloß als „Reiz" einwirkt, der sie veranlaßt, einseitig Wasser auszupressen. Um zu beweisen, daß die Wassersekretion eine Funktion der Hydathoden sei, daß letztere als „aktive, den Schweißdrüsen der Tiere vergleichbare Wasserdrüsen" fungieren, ging Haberlandt (289, 290, 299) in folgender Weise vor: Abgetrennte Sprosse oder Blätter wurden an dem kurzen Schenkel eines U-förmigen Glasrohres luftdicht be- festigt; dann wurde durch Einpressen von Wasser mittels Queck- silberdruck (h = 15 — 40 cm) in sehr feuchtem Räume Guttation XXVI. Guttation. 185 veranlaßt. War dieselbe konstatiert, so wurden an einer Blattseite oder Blatthälfte nach vorheriger Abtrockung derselben durch ein- maliges, rasches Bepinseln mit 0,1 proz. alkoholischer Sublimat- lösung die Hydathoden vergiftet resp. getötet. Es trat dann an diesen Stellen keine Wasserausscheidung mehr auf, während gleich- zeitig in der Regel eine mehr oder weniger starke Injektion der Intercellularen erfolgte (Anamirta Cocculus, Phaseolus multiflorus, Polypodium aureum, Ficus sp.). In diesem Ergebnisse findet Hab er - landt einen „schlagenden Beweis" dafür, daß die Sekretion an die aktive Tätigkeit drüsig gebauter Organe gekettet ist. Daß die Hydathoden auch der Wasserabsorption dienen, wurde von dem genannten Autor auf zweierlei Weise ge- zeigt: I. infolge Gewichtsvermehrung (also Wasseraufnahme) vorher welker Blätter nach mehrstündiger Immersion (mit Ausschluß der Schnittfläche) und 2. durch Lebendfärbung der Drüsenhaare mit 0,005 proz. Methylenblaulösung. Beispielsweise zeigte bei einem Primärblatt von Phaseolus, welches 24 Stunden lang in einer solchen Lösung eingetaucht war, der Zellsaft in den Drüsenhaaren blaue Färbung, während die gewöhnlichen Epidermis- und Schließzellen ganz ungefärbt blieben. Es sei also nicht zu zweifeln, daß diese Hydathoden das Vermögen haben, das durch Regen oder Tau dar- gebotene Wasser aufzusaugen und den Blättern zuzuführen. Durch diese Fähigkeit der Hydathoden, liquides Wasser aufzunehmen und abzugeben „erweisen sich die beschriebenen Apparate der Laubblätter als wichtige Regulatoren des Wasser- gehaltes der Pflanze". Im feucht- warmen Tropengebiete — fügt Haberia n dt bei, — wo der Wurzel- überhaupt der Blutungsdruck zweifelsohne hohe Werte erreichen kann, und wo ferner die Transpiration' eine viel ungleichmäßigere ist, als bei uns, sind derartige Regulatoren sehr am Platze und gewiß auch sehr verbreitet. Einigermaßen erschüttert wurde die Epithemtheorie Haber- landt's (299) durch dessen Versuchsergebnisse mit Fuchsia. Bei dieser Pflanze befindet sich an jedem Blattzahn eine Wasserspalte mit beweglichen Schließzellen, unter derselben ein Epithem mit eng- lumigen Intercellularen. In allen Fällen erfolgte hier sowohl bei eingewurzelten Topfpflanzen (Wurzeldruck) als bei abgeschnittenen Zweigen (Quecksilberdruck) nach Bepinselung der Blätter mit alkoholi- scher Sublimat- oder Jodlösung, nach Chloroformierung der Epitheme, im Zustande der Kälte- und der Wärmestarre Sekretion von Wasser- tropfen, Haberland t sieht sich deshalb zu der Konzession ge- nötigt, daß die Wasscrausscheidung bei Fuchsia (trotz des wohl- l86 XXVI. Guttation. konditionierten Epithems) auf Druckfiltration beruht. Es i.st be- zeichnend, daß alle Physiologen, die sich später mit diesem Gegen- stande experimentell beschäftigt haben : N e s 1 1 e r , Minden, S p a n j er , A. Meyr, Dixon, Edelstein gezeigt haben, daß Haberlandt's Hypothese \'on der Akti\ität der Hydathoden unhaltbar ist, nachdem zuerst Pfeffer (Pflanzenphysiologie Bd. I S. 261) diesbezüglich ver- schiedene Bedenken geäußert hatte. Dieser Forscher — wohl der genaueste Kenner osmotischer Erscheinungen — hat sich auch dahin ausgesprochen, daß die Beobachtungen Haberlandt's nicht zu dem Schlüsse berechtigen, daß es eines vom Blutungsdruck ausgehenden Reizes bedürfe, um die Wasserdrüsen zur Tätigkeit zu erwecken, „denn mit unzureichendem Wassergehalt hört mit mechanischer Not- wendigkeit jede intracellulare Sekretionstätigkeit auf. Fig. 18. Längsschnitt durch die Blattspitze von Ranunculus Flammula nach Nestler o, u Epidermis, e Epithem, s Wasserspalte (vergr. 135). Zu den experimentellen Untersuchungen Nestler 's (309) dienten Pflanzen aus den Gattungen Bryophyllum, Ranunculus, Aucuba, Hibbertia, Oenothera, Tropaeolum, Mimulus, Cyclamen, Aquilegia, Eranthis und Helianthus. Die Blätter der Versuchspflanzen, die alle nebst Wasserspalten auch ein beziehungsweise stark oder schwach entwickeltes Epithem (vgl. Fig. 18) besitzen, wurden mit 0,1 proz. (auch mit I proz.) alkoholischer Sublimatlösung bepinselt. Unter einer mit Wasser abgesperrten Glasglocke sezernierten die vergifteten Hydathoden ebenso fleißig wie die an intakt gebliebenen Blättern, XXVI. GuUation. 187 gleichgültig:^, ob die Wasserimpression bei normal bewurzelten Exem- plaren durch den natürlichen Wurzeldruck oder bei abgeschnittenen Zweigen durch künstlichen Quecksilberdruck erfolgte. Denselben Effekt bewirkte die Einpressung einer 5 proz. Kupfervitriol- und einer 5 proz, Tanninlösung. Bei Pflanzen ohne Blattepitheme (Cineraria, Agapanthus umbellatus, Tradescantia viridis, Gramineen) ergab sich dasselbe. Kurz: „Ob ein scharf differenziertes oder nur ein schwach ausgebildetes oder gar kein E p i t h e m g e - webe V o r li a n d e n war, stets erwies sich in den unter- suchten Fällen der Vorgang der Tropfe n au ss ch eidu ng als bloße Druck filtration ohne aktive Beteiligung irgend eines Gewebe s." Später beobachtete N e s 1 1 e r ( 345) Wasser- sekretion an den Blättern von Boehmeriaarten; die Tropfen treten hier durch Wasserspalten aus, die auf kleinen, von Epithemgewebe ausgefüllten Zellenhügeln liegen. Die liquide Ausscheidung ist auch hier eine einfache Druckfiltration. Ohne Kenntnis dieser Resultate N e s 1 1 e r 's führte v. Minden (343) eine Reihe experimenteller Versuche durch , die gleichfalls zeigten, daß die Vorstellung Haberlandt's, wonach dem Epithem eine aktive Rolle bei der liquiden Wasserausscheidung zukäme, un- haltbar ist Denn Vergiftung mit alkohoHscher Sublimat- mit wässeriger Kupfersulfat- und Eosinlösung, ebenso Chloroformierung konnte bei sonst gesunden Topf- oder Freilandspflanzen von Tropaeolum malus, Glaucium luteum, Papaver somniferum die Tropenausscheidung weder hindern noch vermindern, ja die vergifteten Partien der Blätter von Tropaeolum (die nach Haberia n dt ein Epithem mit großartigen Zellkernen haben), zeigten sogar eine reichere Aus- scheidung als die unvergifteten Sekretionsstellen. Eine gleichfalls gründliche Untersuchung über liquide Wasser- ausscheidung an Blättern und die vermeintliche Aktivität des Epithems bei diesem Prozesse von Spanjer (337) ergab folgende Resultate: A. Nach Einpressung \on Eosinlösung, rotem Blutlaugensalz, Kupfer- sulfatlösung mittels Quecksilberdruck zeigten die hierzu benützten Sprosse von Fuchsia, Primula, Sanguisorba, Tropaeolum, Phaseolus, Anamirta etc. die Tropfenausscheidung ebenso schön wie nach Ein- pressung von reinem W^asser. B. Nach Vergiftung einzelner Blatt- zähne bei Topfpflanzen mit 0,1 proz. Sublimatlösung, 3 proz. Kupfer- sulfatlösung, 2 proz. Kokainlösung, 5 proz. Formalinlösung schieden Fuchsia, Primula und Tropaeolum im feuchten Raum an den ver- gifteten Stellen ebenso W^assertropfen aus, wie an den intakten Blatt- zähnen. Bei anderen Pflanzen, wie Sanguisorba, Anamirta. Alche- l88 XXVI. Guttation. milla, Phaseolus (letztere beiden auch im Gartengrund beobachtet) bheb nach Vergiftung der Blattzähne die Tropfenausscheidung aus. Es zeigte sich aber, daß infolge der Vergiftung die Schließzellen der Wasserspalten kollabiert und die Spalten geschlossen waren und daß deshalb das durch den Wurzeldruck eingepreßte Wasser statt nach außen, nach innen in die Mesophyll-Intercellularen abgeschieden wurde. C. Nach Vergiftung der Blattzähne (mit Sublimat, Kokain, Formalin) an Sproßstücken und nachheriger Wasserimpression stellte sich bei den Versuchspflanzen (Fuchsia, Primula, Tropaeolum) reichUche Gutta- tion ein. Aus diesen und aus anderen Beobachtungen Spanjer's geht herv'or , daß dieEpitheme keine Wasserdrüsen sein können, daß ihre Zellen bei der liquiden Wassersekre- tion aktiv (in der Vorstellung Haberlandt's) nicht be- teiligt sind, und daß die Wasserspaltenapparate der Tropenpflanzen von denen der Gewächse gemäßigter Klimate nicht verschieden sind. Auf eine Replik von Haberlandt (334), in welcher sich dieser die Behauptung leistet, daß in der Arbeit Spanjer's nicht eine wesentlich neue Tatsache mitgeteilt wird, hat Prof. A. Meyer (336), unter dessen Leitung die Arbeit Spanjer's ent- standen ist, eine Duplik veröffentlicht, in welcher er (Meyer) Haberlandt den Rat gibt, er möge die Angaben Spanjer's, falls er deren Richtigkeit bezweifelt, durch Nachuntersuchungen prüfen. Gleichzeitig werden von Meyer einige Suppositionen Haberlandt's richtig gestellt. So war z. B. Spanjer's Anamirta nicht, wie in der Vorstellung Haberlandt's, ,,mehr oder minder krankhaft verändert", sondern ,, völlig gesund und prächtig entwickelt"; die Schleimabsonderungen der einzelligen „Hydathoden" dieser Pflanze waren nicht, wie Haberlandt glaubt ,, minimal", sondern ,,ganz kräftig"; bei den Versuchen mit Phaseolus benützte Spanjer nicht, wie Haberlandt voraus- setzt, nur „ältere" Blätter, sondern auch jüngere etc. Auf diese „kritischen Besprechungen" von Meyer folgte noch eine Erwiderung seitens Haberlandt's (334 a), aufweiche Meyer nur mit wenigen Worten reagierte. Vor kurzem erschien eine Arbeit von Edelstein (367) aus dem St. Petersburger Forstinstitute. Druckversuche, welche dieser Autor nach der Moll-Habe rl an dt 'sehen Methode bei Zweigen vieler Holzgewächse (Ribes, Hydrangea, Philadelphus , Cornus etc.) ausführte, zeigten, daß in allen Fällen nach Bepinselung der Blatt- zähne mit 0,1 proz. Subhmatlösung die Wasserausscheidung „ebenso rasch und ebenso reichlich" wie an un vergifteten Blättern desselben Zweiges sich einstellte, sowohl aus epithembesitzenden wie auch aus epithem freien Hyda- thoden. Ätherisierungsversuche ergaben, daß ungeachtet des 5 Minuten bis 24 Stunden andauernden Verweilens der Pflanze im Ätherdampf „die Wasserausscheidung ebenso rasch und reichlich, XXVI. Guttation. 189 öfter aber sogar noch rascher und reichhcher als in den Kontroll- versuchen stattfand." Um die Akti\'it;it der Hydathoden zu prüfen, wurden bei mehr als 20 Zweigen verschiedener Pflanzen die Hydathoden durch Ab- schneiden der Blattninder entfernt; die Saugung fand aber mit derselben Energie statt und an den Blatträndern w^urden aus den angeschnittenen Ner\^en große Tropfen ausgeschieden. Es ergab sich also wieder, daß weder von einer Pumpkraft der Hydathoden noch von einer Aktivität des Epithems die Rede sein kann. Bei einer ganzen Reihe von Holzpflanzen beobachtete Edelstein, daß w^ährend der Einpressung des Wassers in die Schnittfläche der Zweige sich die Wassersekretion nicht nur bei allmählicher Ver- minderung des Druckes fortsetzte, sondern sich auch noch — und zwar vorzugsweise an den jüngeren Blättern — bemerkbar machte, wenn der Druck negativ wurde. So war z. B. bei einem Versuche mit Cornus alba der Quecksilberdruck anfangs 10 cm, nach 7 Stunden gleich Null und am folgenden Tage — 1,2 cm; trotzdem wurden auch bei diesem negativen Drucke an den jüngsten Blättern große Wassertropfen ausgeschieden, nach deren Entfernung in nicht langer Zeit wieder neue erschienen. Bei Rosa canina setzte sich die Guttation fort, trotzdem der Druck am zweiten Tage bis — 5,2 cm, am dritten Tage bis — 8 cm fiel. Edelstein hat die Hydathoden bei etwa 70 Hokgewächsen untersucht. Hyda- thoden mit Epithem besitzen: Actinidia, Broussonetia, Diervillea, Hydrangea, luglans, Morus, Myrica, Parrotia, Philadelphus, Pterocarya, Ribes, Rubus, Vitis. — Hydathoden ohne Epithem: Alnus, Betula, Carpinus, Castanea, Cornus, Corylus, Ostrya, Platanus, Populus, Salix, Sambucus, Staphylea, Tilia, Ulmus, Viburnum, Zelkowa. — Mittelformen sind bei Prunus, Rosa, Spiraea zu linden. Verwendet man, wie dies allgemein üblich ist, zu den Druck- versuchen ein U-förmig gebogenes Glasrohr mit eineni kurzen und einem langen Schenkel, so muß sich in dem Maße, als Wasser aus dem kurzen Schenkel in die Versuchspflanze eintritt, der Niveauunter- schied des Quecksilbers und damit der hydrostatische Druck ver- mindern. Allerdings kann durch Eingießen von Quecksilber in den langen Schenkel der Druck wieder vergrößert werden, allein diesen konstant zu erhalten, wird sehr schwer sein. Auch die Messung der Elüssigkeitsmenge, die \-on der Schnittfläche des Zweiges aufgenommen wird, kann keinen Anspruch auf Genauigkeit machen. Moll hat nun einen (etwas komplizierten) von ihm „H }' d r o s i m e t e r" genannten Apparat konstruiert, der es nach der /\ngabe des xA.utors ermöglicht, Flüssigkeiten unter konstantem Druck in die Pflanze zu pressen und der zugleich gestattet, in jedem Augenblicke das 190 XXVI. Guttation. Volum des eingepreßten Wassers genau zu messen. (Beschreibung und Abbildung in ,, Flora" 90. Bd. 1902 p. 334.) Es kann aber auch zur Guttation kommen, wenn abge- schnittene Sprosse oder Blätter mit dem Stiel einfach in Wasser gestellt und in sehr feuchtem Raum belassen werden. Eine solche Tropfenausscheidung beim Fehlen eines natür- lichen oder künstlichen Druckes beobachteten N e s 1 1 e r (345) und Spanjer (337) bei Phaseolus, Nestler (346) außerdem bei Tropaeolum und bei verschiedenen Malvaceen, Minden (343) bei Arten von Nicotiana, Statice und bei Glaux maritima, Edel- stein (367) bei Cornus alba. Bezüglich Phaseolus multiflorus fand Nestler, daß das Sekretwasser etwa 0,5 Proz. fester Bestandteile, unter diesen vornehmlich doppeltkohlensaures Kali enthält, welches beim Eintrocknen an der Luft zu einfach kohlensaurem Kali redu- ziert wird. Diese Substanz nimmt aber, in feuchter Atmosphäre liegend, begierig Wasser auf, wodurch auf den Blättern ohne eine vis a tergo sekundäre Tropfe nbildung entstehen kann. Bei den von Nestler genannten Malvaceen: Althaea rosea und A. canna- bina, Malva silvestris, Abutilon Thompsoni, Lavatera unguiculata tritt bei abgeschnittenen Sprossen oder Blättern in feuchtem Räume das abgeschiedene Wasser nach einigen Stunden zunächst an der Unter- seite des Blattes und zwar anfangs in sehr kleinen Tröpfchen auf, die über die ganze Spreitenfläche gleichmäßig verteilt sind; nach 12 bis 15 Stunden kann die Sekretion so ausgiebig sein, daß das Wasser von den Blättern abtropft. Zur Erklärung dieser Erscheinung führt Nestler an, daß in der Epidermis beider Blattseiten der genannten Malvaceen eigentümlich gebaute Sohle im z eilen auftreten (Näheres darüber Nr. 346). „Es scheint die Möglichkeit vorhanden zu sein, daß durch Quellung der Schleimschichten ein Druck auf den übrigen Zelhnhalt nach außen hin stattfindet und eine liquide Sekretion be- wirkt werden kann." Was schließlich die (Drüsenhaaren entstammende) Sekretionsflüssigkeit bei Nicotina und Glaux betriß't, so ergab die mikrochemische Untersuchung derselben durch Minden ein reich- liches Vorhandensein von Chloriden des Magnesiums und Kalziums. Es ist kaum zu zweifeln, daß auch hier die ausgeschiedenen hygro- skopischen Substanzen eine sekundäre Tropfenbildung veranlassen. Jedenfalls ist es klar, daß für diese Fälle, in denen Tropfenausscheidung an den Blättern ohne Wurzel-, Blutungs- oder künstlichen Druck er- folgt, die Vorstellung Haberlandt's, daß der im Wasserleitungs- system herrschende Blutungsdruck auf die Hydathoden als „Reiz" ein- wirkt, der sie veranlaßt, Wasser auszupressen, nicht zutriß't. XXVI. Guttation. 191 Dixon (331) sprach sich auf Grund seiner Versuche, in denen er wässerige Eosinlösung durch die Schnittfliiche beblätterter Zweige aufsteigen heß, dahin aus, daß die Saugwirkung nicht den etwa vor- handenen Hydathoden, sondern den Zellen, welche die Enden der Leitungsbahnen der Blätter begleiten, zuzuschreiben sei, da auch bei Cheiranthus, wo Hydathoden fehlen, und bei verschiedenen Chrysanthemumarten, denen die randständigen H3'dathoden abge- schnitten wurden, ein Aufstieg der Lösung bis in die letzten Nerven- endigungen stattfand. Daß die Hydathoden bei der Wasserbewegung keine große Rolle spielen, ergaben auch Versuche von Edelstein, in denen abgetrennte Zweige von Holzpflanzen, die durch Abschneiden der Blattränder ihrer Hydathoden beraubt waren, ohne jeglichen Ouecksilberdruck tagelang fähig waren, einerseits Wasser einzusaugen, andererseits solches auszuscheiden. Die Hydathoden haben nach der Theorie von Haberia n dt eine Reihe von Funktionen auszuüben. Sie ermöglichen durch Aus- scheidung des in die Blätter eingepreßten Wassers eine W^asser- strömung, durch welche mineralische Nährstoffe mitgerissen werden; sie sind (indirekt) an dem Zustandekommen einer Wasserströmung bei aufgehobener Transpiration beteiligt, „ein nicht zu unterschätzender Faktor für die Ernährung"; sie können ferner das durch die Nieder- schläge dargebotene Wasser aufsaugen und der Pflanze zuführen; sie sollen überdies bei beträchtlicher Steigerung des Wurzel- überhaupt des Blutungsdruckes die drohende Injektion der Durch- lüftung s r ä u m e mit W asser verhüten, „die wegen Behinderung des Assimilationswechsels (?) die Ernährungstätigkeit der Blätter herab- setzen würde". — „Denn wenn an jedem Morgen (mit Rücksicht be- sonders auf das feuchte Tropengebiet, Haberland t (299) erst das in den Intercellularen des Chlorophyllparenchyms enthaltene Wasser verdampfen müßte, bevor der Assimilationswechsel ungehindert von statten gehen könnte, so würde täglich ein ansehnlicher Bruchteil der hellen Tagesstunden für die Assimilation so gut wie verloren gehen." — Hypothesen! denn Haberlandt hat weder genauere Beobachtungen über die Häufigkeit, Intensität und Dauer der Injektion bei von Physiologen unberührten Pflanzen an den natürlichen Standorten ge- sammelt; er hat keine Versuche über die Beziehungen zwischen der Stärke der Blattinjektion und Kohlensäureassimilation gemacht; er hat auch nicht direkte Beweise für die drohende Gefahr der Infiltration des Blattes bei einem c\ cntuellen Ausbleiben der Hydathodensekretion beigebracht. Pls hat sich deshalb Lepeschkin auf Anregung Pfeffer 's der dankenswerten Aufgabe unterzogen, zu untersuchen. 192 XXVI. Guttation. wie sich sekretionsfähige Pflanzen bei Verhinderung der Wasseraus- scheidung durch die Hydathoden bezügUch der Injektion der Mesophyll- intercellularen verhalten. Zu diesem Zwecke wurden von Lepeschkin bei kräftigen Topfpflanzen von Impatiens, Alchemilla, Colocasia, Fuchsia, Potentilla, Saxifraga, Tropaeolum, die alle unter einer mit nassem Filtrierpapier ausgekleideten Glasglocke prompt Wassertropfen sezernierten, die Blattränder (und mit diesen die Hydathoden) abgeschnitten; im feuchten Raum trat dann sofort Wasser aus den abgeschnittenen Rippen aus. Die so behandelten Pflanzen wurden weiter kultiviert, bis sich (nach 8 — lO Tagen) an den Wunden Periderm gebildet hatte und die Öffnungen der Gefäßbündel sich mit einer gummiartigen Masse verstopften, was durch das Aufhören der Guttation im feuchten Räume kontrolliert wurde. Nach Entfernung der mittlerweile neu gebildeten Blätter und Blüten und Verschluß der Wunden kamen die Pflanzen samt Kontrollexemplaren in feuchten Raum. Hierbei ergab sich: a) daß durch Verhinderung der Wasserausscheidung bei gleichzeitig gehemmter Transpiration Infiltration der Blattintercellularen zustande kommen kann; b) daß die Injektion niemals in den jungen Blättern stattfand, worauf bereits Moll (177) hingewiesen hat, „wes- halb die Meinung Haberlandt's, daß die Hydathoden die Injektion hauptsächlich der jüngeren Blätter verhindern, unbegründet ist" ; c) daß die Infiltration immer schon während des ersten halben Tages stattfand, an den folgenden Tagen nicht mehr zunahm, und nach Übertragung der injizierten Pflanzen in trockene Zimmerluft in kurzer Zeit verschwand, wobei die Pflanzen ein ganz gesundes Aussehen be- hielten. Bei einer zweiten Versuchsreihe wurden von Lepeschkin beblätterte Teile von Topfpflanzen mittels Wasserpumpe injiziert. Es zeigte sich, daß eine Injektionsdauer von I — 2 Wochen (!) den Blättern keinen merklichen Schaden zufügte. (Einige ältere Blätter waren infolge des längeren Aufenthaltes in dem sehr feuchten Raum abgefallen); nach Versetzung der Versuchspflanzen in mäßig feuchte Luft verdunstete das überschüssige Wasser vollständig; die Blätter blieben gesund. — Was die Behinderung der Assimilation und Respiration durch die Injektion der Blattzellularen betrifft, so zeigte Böhm (Sitzber. d. k. Akad. der Wiss. Wien 66. Bd. I. 1872, S. 169) bezüglich der erstgenannten, Lepeschkin (368) bezüglich der zweitgenannten Funktion, daß die Infiltration, wenn eine solche in der Natur stattfände, für die Pflanze ziemlich harmlos wäre. Wenn man bedenkt, daß so große Druckkräfte, wie sie von ver- schiedenen Autoren bei den experimentellen Hydathodenuntersuchungen XXVI. Guttati 193 in Anwendung gebracht wurden, in den jungen Zweigen und in den Blattstielen insbesondere im Sommer, zur Zeit des größten Wasser- \'erbrauches, nicht \'orkommen, wenn man weiter erwägt, daß es in der Natur zu einer mehrtägigen, ununterbrochenen Injektionsdauer der Blätter kaum kommt, und wenn dies der Fall wäre, dann die In- jektion keinen nennenswerten Schaden der Pflanze bringen würde, wenn man sich endlich vor Augen hält, daß die Gewächse im Natur- zustande nicht solchen abnormen Verhältnissen wie in Laboratorien zum Zwecke des Experimentes ausgesetzt sind, so ergibt sich, daß dieHydathoden eine den Betriebswechsel der Pflanze schädigende Injektion der Blattintercellularen weder verhindern können, noch zu verhindern brauchen und daß von dem Verluste eines ansehnlichen Bruchteiles des Tages für die Assimilation infolge der Injektion der Blätter keine Rede sein kann. Die unterirdischen Schuppenblätter von Lathraea Squamaria scheiden nach den Beobachtungen von Dar win (Bewegungsvermögen, S. 71) im Frühjahre, zur Zeit, wenn der Blütenstengel den Boden durchbricht, eine ganz bedeutende Menge Wasser ab, durch welches trockener Boden erweicht und dadurch der Durchtritt der Pflanze erleichtert wird. Die Höhlen in den Lathraeaschuppen , sowie die in diesen befindlichen zahlreichen Drüsen (zweierlei Art) haben be- kanntlich die verschiedensten biologischen Deutungen erfahren (vgl. hierüber besonders A. Scherffel in Mitteil. a. d. Botan. Instit. zu Graz 2. Heft 1888), so als Respirationsorgane, als kalkabsondernde Teile, als Aufschließer von Humusbestandteilen, als Tierfallen (resp. insektivore Organe) endlich als Stellen der Wassersekretion. Die Hauptfunktion der Drüsen wird wohl die der liquiden Wasseraus- scheidung sein. Diese Ansicht hat Darwin ausgesprochen und später auch G. Haberlandt, dem es gelang, durch Anwendung von Qüecksilberdruck reichliche Wasserausscheidung zu sehen. Aus Druck- versuchen mit Methylenblau hält es dieser Autor für wahrscheinHch, daß bloß die „Köpfchendrüsen" Wasser ausscheiden, wogegen Goebel (320) aus anatomischen Gründen die „Schilddrüsen" als Sekretionsorgane für Wasser anspricht. Dies dürfte wohl das richtige sein, da nach den Untersuchungen von Groom (Ann. of Botany, tom. XI, 1897, S. 385) auch Pedicularis, Rhinanthus und Odontites im wesentlichen denselben Drüsenbau haben. Wie bei Lathraea, haben die Schilddrüsen der genannten Hemiparasiten einen scheitel- ständigen Porus, der den Wasseraustritt gestattet, weshalb auch Groom die Schilddrüsen als Hydathoden anspricht. Wie dem auch sei, soviel Burgerstein, Die Traiispiratiou der Pllanzen. I3 ig^ XXVI. Guttation. kann wohl heute als sicher angenommen werden, daß man es hier nicht mit einer aktiven Hydathodenarbeit zu tun hat, sondern daß die Wasserausscheidung infolge des in der Wurzel der Wirtspflanze herrschenden Blutungsdruckes erfolgt, mit der Lathraea organisch verbunden ist. Schon Darwin hat sich dahin ausgesprochen, daß die Lathraeawurzeln im Frühjahr aus der Wirtspflanze, auf der sie parasitisch leben, in großer Menge Saft absorbieren. Als „Wasserkelche" oder „Wasserknospen" definiert Ko- orders „solche Blütenknospen, welche kürzere oder längere Zeit flüs- siges, entweder vom Kelch oder von der Korolle ausgeschiedenes Wasser enthalten". Solche wasserausscheidende Knospen wurden zuerst (im Jahre 1888) von T r e u b bei der Bignoniacee : Spathodea campanulata entdeckt und beschrieben, später von Lagerheim bei Jochroma macrocalyx, von Gr. Kraus bei Parmentiera cerifera, von Shibata bei Tecoma grandiflora, Catalpa Kaempferi, Clerodendron trichomatum und squa- matum, Nicandra physaloides und von Koorders (322), dem wir eine umfangreiche Abhandlung aus dem botanischen Institute der Universität Bonn über Blütenhydathoden verdanken, bei verschie- denen tropischen Bignoniaceen, Solanaceen, Verbenaceen, Scro- phulariaceen und Zingiberaceen gefunden. Die Wasserausscheidung beginnt in der Regel in einem sehr frühen Entwicklungsstadium der Blütenknospe und erreicht ihren Höhepunkt kurz bevor Androeceum und Gynaeceum fertig gebildet sind. Bei Clerodendron Minahassa und Juanulloa parasitica reift noch die Frucht in einem Wasserbade. Als Sekretionsstellen wurden von Koorders Trichomhydathoden bei den untersuchten Pflanzen eingehend beschrieben. Um zu er- mitteln, ob die Wassersekretion eine aktive Funktion der Trichom- h3Tlathoden sei, wurden von Koorders bei Heterophragma adeno- phyllum und bei KigeUa pinnata Druckversuche ausgeführt. Trotz Steigerung der Quecksilberhöhe bis auf 70 cm gelang es nicht, eine verdünnte Methylviolettlösung in der Kelchröhre der lebenden Knospe zur Ausscheidung zu erhalten. Durch Lebendfärbungen mit Methyl- violettlösung gelang es, den Inhalt der Trichomhydathoden zu färben, während die Epidermiszellen vollständig ungefärbt blieben. Diese Ergebnisse würden auf Aktivität der Trichomhydathoden bei der Wasserausscheidung deuten. Offenbar haben wir es aber hier mit einer anderen Form der Sekretion zu tun, als bei den Laubblättern; denn die Zusammensetzung des Kelchwassers zeigt hinsichtUch des Prozentgehaltes und der Qualität an festen Stoffen eine viel größere Übereinstimmung mit der in den Bechern von Nepenthes, Sarracenia und Cephalotus ausgeschiedenen Flüssigkeit als mit dem von den XXVI. Guttation. jn^ Hydathoden gewcihnlicher Laubbliitter ausgegebenen Wassers. Be- merkenswert ist auch das zuerst von Treu b konstatierte Vorkommen von Bakterien oder von F'adenpilzen in der bezw. alkalisch oder sauer reagierenden Flüssigkeit der Wasserkelche ; merkwürdig — und auf Symbiose deutend — ist die Beobachtung von Koorders, daß man stets nur je eine Fadenpilzart bei je einer Wasserkelch- spezies findet. Die Köpfchenhaare von Tecoma grandiflora bilden, da nach Shibata die sezernierte Flüssigkeit Zucker enthält, einen Übergang von Hydathoden zu Nektarien. Bezüglich der biologischen Bedeutung der Sekretion schließt sich Koorders der Ansicht von Treub und von Lagerheim an, die in dem konstanten Vor- kommen von Wasser im Innern der geschlossenen Blütenknospen eine Schutzeinrichtung gegen Austrocknung (infolge Insolation) sehen. An der Spitze der submersen Blätter vieler Wasserpflanzen sind Öffnungen vorhanden, die Borodin (Bot. Zeitung 1890) bei Callitriche- Arten und bei Hippuris, Askenasy (ibidem) bei Ranunculus aquatiHs und divaricata sowie Hottonia palustris, Volkens bei Alisma Plan- tago, Gardiner bei Sagittaria, Sauvageau (Journal de Botanique 1890) bei diversen Monokotylen, Weinrowski (338) und Min- den (343) bei verschiedenen Dikotylen nachgewiesen haben. Die in demselben Jahre erschienenen Arbeiten der beiden letztgenannten Autoren verbreiten sich eingehend darüber, sowohl in anatomisch ent- wicklungsgeschichtlicher wie in physiologischer Beziehung. Nach den Untersuchungen von Weinrowski entstehen diese „Apikal Öff- nungen" entweder durch Ausfall einer zirkumskripten Zahl von Epidermiszellen (Potamogeton-Arten, Sagittaria, Alisma, Sparganium, Stratiotes, Hippuris, Ceratophyllum, M3'riophyllum) oder durch Aus- fallen der beiden Schließzellen von Wasserspalten. (Callitriche verna, Batrachium di\'aricatum, Ranunculus aquatilis, Veronica anagallis). Die Scheitelöft'nungen treten an den Blättern schon sehr frühzeitig auf und persistieren während der Lebensdauer des Blattes. In der Regel endigen die Gefäßbündel direkt in die Öftnung; selten befindet sich zwischen den Gefäßenden und der Apikalöft'nung ein kleinzelliges Gewebe (Epithem?). Auf Grund experimenteller Beobachtungen hat Sauvageau die Ansicht ausgesprochen, daß die „ouvertures apicales" Austrittsstellen des Wassers sind, Organe, durch die ein Flüssigkeitsaustausch (echange liquide) zwischen dem leitenden System der Pflanze und der sie um- gebenden Flüssigkeit stattfindet. Die Richtigkeit dieser Ansicht wurde sowohl von W e i n r o w s k i (der die Versuche \'on S a m- a g e a u für nicht beweisend hiilt) als auch von Minden experimentell be- 13* [96 XXVI. Guttation. stätigt, indem es sich zeigte, daß tatsächlich Wasser in Tropfenform aus den Apikalöftnungen austritt. Man braucht nämhch (nach Minden) nur die unverletzten Blattspitzen solcher Pflanzen ein wenig über die Wasseroberfläche hervortreten zu lassen und dafür zu sorgen, daß sich die Blattenden (um nicht zu vertrocknen) in einem sehr feuchten Räume befinden, so erscheint nach einiger Zeit an der Apikaiöffnung ein Flüssigkeitstropfen, der sich allmählich vergrößert und schließlich abfällt. Daß in Wasserpflanzen ein Blutungsdruck herrscht, hat Wieler(279) gezeigt; denn Elodea, Ceratophyllum, Hippuris, Myrio- phyllum u. a. scheiden aus der Schnittfläche ihrer Stengel Tropfen aus, wenn diese, vor Vertrocknung geschützt, aus dem Wasser her- \'orragt. W ir müssen also annehmen, daß, wie in Land- pflanzen, auch in submersen Wasserpflanzen einTrans- spirationsstrom existiert, dessen Abflußstellen die Apikalöffnunge n der Blätter sind. Hierbei können Wasser- spalten die Apikaiöffnungen in dieser Funktion unterstützen (nach Minden z. B. bei Heteranthera und Eichhornia) oder bei fehlendem Porus sie ersetzen (nach W e i n w o w s k i z. B. bei AldroM^andia, Elodea, Utricularia). So mit findet auch bei submersen Gewächsen Guttation statt. Nach dem Orte des W^asseraustrittes unterscheidet Minden A) Wasserpflanzen, bei denen die Sekretion nur durch die Apikai- öffnung erfolgt (Alisma ranunculoides, Aponogeton distachys, Das- monium Alisma, Hydrocleis nymphaeoides, Scheuchzeria palustris. B) Wasserpflanzen, bei denen die Sekretion sowohl durch die Apikai- öffnung als auch durch Wasserspalten erfolgt; a) beide Austrittswege sind fast zu gleicher Zeit vorhanden (Heteranthera reniformis und zosteriformis, Eichhornia crassipes); b) anfangs sind Stomata vor- handen, nach deren Zerstörung die Apikaiöffnung entsteht (Callitriche, Hottonia, Litorella lacustris); C) Wasserpflanzen, bei denen Spalt- öffnungen (resp. Wasserspalten) gebildet Averden, eine typische Apikai- öffnung jedoch fehlt (Ranunculus sceleratus, Pistia stratiotes u. a.) — Es sei noch bemerkt, daß U n g e r (64) an den Blättern von Potamogeton crispus und Ranunculus fluitans Wasseraustritt (unter Wasser) kon- statiert zu haben glaubt, und daß Strasburger bei Ceratophyllum demersum zu einem negativen Resultate kam. Reinke (Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1902) bezeichnet die submersen Wasserpflanzen, die in der Luft alsbald welken und vertrocknen, auch wenn sie mit den unteren Teilen, beziehungsweise den Wurzeln in Wasser getaucht sind, als „nicht transpirations fähige Ge- wächse". Ich mochte das Gegenteil sagen, nämhch daß diese XXVII. Schutzeinrichtungen. jg7 Pflanzen sehr stark transpirationsfähig sind. Daß sie in trockener Luft rasch welk werden, aucli dann, wenn sie mit dem unteren Kaulomende oder mit den Wurzeln in Wasser stehen, erklart sich eben aus der starken Transpirations f ä h i g k e i t in Verbindung mit der sehr reduzierten Leitungsfähigkeit für Wasser. Daß auch bei diesen Pflanzen unter natürlichen Verhältnissen, also im submersen Zustande, Blutungsdruck herrscht, daß auch sie von einem Wasserstrom durchflössen werden, also Wasser (und mit diesem gelöste Mineralstoffe) aufnehmen und solches durch Apikalüffnungen ausscheiden, ist hinsichtlich der Phanerogamen durch die oben genannten Untersuchungen nach- gewiesen. Die submersen Phanerogamen, wie Zostera, Vallisneria, Ceratophyllum, Elodea etc. sind nicht nur transpirationsfähig, sondern auch tatsächUch transpirierend; hierbei scheiden sie Wasser nicht in gasförmigem, sondern in flüssigem Zustande aus. Bezüglich der submersen Kryptogamen, wie Fucoideen, Florideen, Characeen u. a. liegen bisher keine Beobachtungen vor; es ist jedoch zweifellos, daß auch in diesen Pflanzen Flüssigkeitsströme zirkulieren, die ernährungs- physiologisch notwendig sind und daß auch sie einer „transpiration liquide" unterworfen sind. XXVII. Schutzeinrichtungen. Infolge des Einflusses, den der histologische Bau der Pflanze in Verbindung mit der Wirkung äußerer Agentien auf die Aufnahme, Leitung und Abgabe des Wassers auszuüben vermag, sind die Pflanzen an ihren natürhchen Standorten der Möglichkeit ausgesetzt, zeitweise ein solches Defizit zwischen Einnahme und Ausgabe von ^^''asser zu erleiden, daß die Erhaltung ihres Lebens gefährdet erscheint. Die Gefahr, wegen Wassermangels zu verdursten, wird gesteigert, wenn sich mit sehr wirksamen Bedingungen für die Transpiration sehr ungünstige Momente für die Wasseraufnahme durch die Wurzeln resp. für die Wassereinfuhr in die transpirierenden Teile vereinigen, wie dies namentlich bei Wüsten- und Steppenpflanzen der Fall ist, die während der regenlosen Zeit des Jahres einer weitgehenden Luft- und Bodentrockenheit ausgesetzt sind. Bekanntlich haben sich aber bei Pflanzen verschiedener Florengebiete und Standorte Schutz- jqg XXVII. Schutzeinrichtungen. einrichtungen (Anpassungserscheinungen) mannigfacher Art gegen einen zu starken oder zu raschen Wasserverlust durch Transpiration entwickelt. Dieselben sind teils morphologischer, teils physiologisch- biologischer Natur und lassen sich in zwei Gruppen teilen, derart, daß die der einen Gruppe die stomatäre und die epidermale Verdunstung herabsetzen, während die der anderen Kategorie im Dienste der Wasserversorgung der Pflanze stehen. Manche dieser Einrichtungen leisten außerdem der Pflanze noch andere Dienste: durch starke Verdickung und Kutikularisierung der äußeren Epidermiszellwände würd nicht nur die epidermoidale Ver- dunstung eingeschränkt, sondern es werden auch mechanische Zwecke erreicht; eine steile Blattlage ist nicht nur ein Schutzmittel der Pflanze gegen zu starken Wasserverlust bei hohem Sonnenstande, sondern auch — dies gilt insbesondere für jugendliche Blätter — ein solches gegen Chlorophyllzerstörung an sonnenhellen Tagen und gegen großen Wärmeverlust in w^olkenlosen Nächten. Die Koexistenz mehrerer solcher Organisationseigentümlichkeiten ermöglicht es vielen Pflanzen, Perioden größter Trockenheit oft durch lange Zeit unbe- schadet ihres Lebens zu ertragen. Es sei noch daran erinnert, daß auch in regenreichen Tropengebieten Trockenperioden vorkommen, woraus sich die Einrichtungen zum Transpirationsschutz bei den Pflanzen jener Länderstrecken erklären. Die Beobachtungen über Transpirationsschutzmittel wurden fast ausschließlich in den zwei letzten Dezennien gemacht; ihre Kenntnis verdanken wir besonders Tschirch, Johow, Volkens, Fleischer, Stahl, Seh im per. A. Einrichtungen, durch welche die Verdunstungsgröfse herabgesetzt wird. I. Blattlage. Je steiler die Blätter stehen, unter einem desto kleineren Winkel trefi'eh sie die Lichtstrahlen bei hohem Sonnenstande. Johow (201) zählt eine Reihe von Bäumen des tropischen Amerika auf, die steil nach aufwärts oder nach abwärts gestellte Blätter haben. „Als be- sonders auß'ällige Beispiele seien die Sapotaceen (Lucuma mammosa, Sapota Achras, Chrysophyllum Cainito) genannt, deren steil nach oben strebendes Gezweig mit dichten Büscheln fast vertikal stehender Blätter besetzt ist, ferner Coccoloba uvifera, deren breite, lederharte Blätter in steiler, unbeweglicher Lage an den aufwärts gekrümmten Spitzen horizontaler Zweige stehen." Weiters wären die Mangrovebäume XXVII. Schutzeinrichtungen. jog (Rhizophora Mangle, Avicennia nitida, Conocarpus erecta), der „Baum des Reisenden", die herrliche Ravenala madagascariensis u. a. anzu- führen. An vielen australischen MjTtaceen und Proteaccen, nament- lich an Arten der Gattungen Eucalyptus, Leucadendron, Melaleuca, Protea, Banksia sind die Blattspreiten so gewendet, daß sie auf die Kante, also vertikal gestellt sind ; sie bedingen im V^erein mit Kasuarinen und Akazien die „schattenlosen" Wälder dieses Erdteiles. Bezüglich Eucalyptus globulus berichtet Magnus ( Sitzb. des Bot. Vereins Brandenburg 1875), daß die jüngeren Blätter sitzend, flach ausgebreitet und mit einem Wachsüberzuge versehen sind, während die älteren Blätter mehr oder weniger langstielig sind, des Wachsüberzuges ent- behren und sich steil stellen. Bei dieser Pflanze treten also bei Blättern verschiedenen Alters Wachsüberzug und steile Lage vikariierend als Schutzmittel auf. Eine in tropischen Gegenden ziemHch verbreitete Erscheinung ist das Vorkommen von Pflanzen mit schlaff nach abwärts hängen- den Laubblättern (Beispiele bei Johow). Diese Lage ist entweder eine permanente oder eine temporäre, in letzterem Falle nur auf die jungen Blätter beschränkt. Zur Prüfung der Frage, ob diese Lage eine Schutzeinrichtung gegen übermäßige Transpiration darstelle, hat Stahl (285) Versuche mit Blättern von Amherstia nobilis und Brownea coccinea ausgeführt und gefunden, daß die ausgewachsenen Foliolen, die ihre bleibende Stellung bereits eingenommen ha,tten, bei Insolation rascher vertrockneten als die noch jugendlichen zarten Hängeblätter, „welche also oftenbar eines besonderen Schutzes gegen die transpirationssteigernde Wirkung der Sonnenstrahlen nicht bedürfen." Stahl betrachtet den Nutzen der Hängelage als eine Anpassung an die starken Regengüsse der Tropen. „Solange die Blätter noch zart sind, können sie bei ihrer Hängelage von den fast immer vertikal niedergehenden Regentropfen nur unter sehr spitzen Winkeln getrollten werden. Die Aufrichtung erfolgt erst dann, wenn das ausgewachsene, fester gewordene Blatt besser imstande ist, der Wucht des Regens zu trotzen." Diese Ansicht von Stahl ist aber gewiß nicht zutreffend. Denn nach den überraschenden, ex- perimentellen Untersuchungen von Wies n er (326) ist die mechanische Kraft auch des stärksten natürhchen Regens eine außerordentlich ge- ringe. Gerade zarte Blätter, die frei beweglich sind, können einer- seits infolge der (zift'ermäßig festgestellten) äußerst geringen lebendigen Kraft der sie treffenden Regentropfen, andererseits infolge der enorm entwickelten Biegungselastizität viel heftigere Stöße, als sie der schwerste Regen auszuüben vermag, 200 XXVII. Schutzeinrichtungen. ohne Schaden vertragen. Im Gegensatze zu Stahl kam Keeble (352), der in Paradeniya die Bedeutung der Hängeblätter insbesondere bei den Caesalpiniaceen studiert hat, zu dem Schlüsse, daß die hängende Lage die noch in Entwicklung begriffenen Blätter dieser Bäume vor Zerstörung des Chlorophylls durch das direkte Sonnenlicht sowie gegen zu starke Transpiration schütze. Dies scheint mir auch richtig zu sein, wie denn auch in anderen Fällen die Profilstellung besonders junger Blätter für sie einen Chlorophyll- und Transpirationsschutz bei starker Insolation bildet. Über den Einfluß des Standortes auf die Blattlage hat Stahl (246) viele Beobachtungen gesammelt, von denen wir hier nur zwei Bei- spiele anführen wollen. Wächst Juniperus virginiana in sonniger Lage, so sind die Zweige mit kurzen, anliegenden Blättern ver- sehen; in schattigen Lagen oder an Zweigen, die im Inneren der Büsche stehen, [treten sehr häufig Zweige mit nadeiförmigen, ab- stehenden Blättern auf — An sonnigen Abhängen sind die Blätter von Geranium sanquineum alle ungefähr vertikal gestellt; im Schatten stellen sich die Blätter senkrecht zum Lichte. Bei den fiederspaltigen Blättern vieler Kompositen und Umbelliferen geht mit der größeren Flächenentwicklung im Schatten die Ausbreitung der Fiedern in einer Ebene Hand in Hand. Ein ähnHches Verhalten zeigen nach v. K e r n e r (Pflanzenleben, Bd. I p. 319) die Blätter von Tilia alba und T. tomentosa. Im Sommer nehmen nämlich die Blattspreiten an jenen Ästen und Zweigen, die der Sonne ausgesetzt sind, eine nahezu vertikale Lage an ; steht aber der Baum z. B. am Rande eines geschlossenen Waldes und ist er zum Teil beschattet, so bleiben die Blätter an diesem be- schatteten Teile horizontal ausgebreitet. Bekanntlich besitzen die Blätter der „Kompaßpflanzen" die merkwürdige Eigenschaft, sich während ihrer Entwicklung normal zu stellen und sich in der Meridianebene auszubreiten, so daß sie parallel zum stärksten einfallenden Lichte stehen und sich damit seiner Wirkung entziehen (Stahl, Kompaßpflanzen, Jena 1881). Sehr be- kannt durch diese Stellung der Blattspreiten ist das in Nordamerika vorkommende Silphium laciniatum. „An dieser Pflanze — sagt Kern er in seinem Pflanzenleben (I. p. 318) — war es den Jägern in den Prärien längst aufgefallen, daß die Flächen der Blätter, nament- lich jener, welche vom untersten Teile des Stengels ausgehen, nicht nur eine vertikale Lage annehmen, sondern immer auch so gerichtet sind, daß jedes Blatt die eine Breitseite nach Sonnenaufgang, die andere gegen Sonnenuntergang wendet. Diese Richtung wird von XXVII. Schutzeinrichtungen. 20 I der lebenden Pflanze auf den Prärien so gut und so regelmäßig ein- gehalten, daß die Jäger bei trübem Himmel sich nach dieser Pflanze über die Weltgegend zu orientieren imstande sind. Für das Leben der Kompaßpflanzen selbst hat die Meridianstellung ihrer vertikal auf- gerichteten Blätter den Vorteil, daß die Flächen von dem am kühlen und relativ feuchten Morgen und ebenso am Abend wohl durch- leuchtet aber nicht stark erwärmt und nicht übermäßig zur Trans- spiration angeregt werden, daß dagegen zur Mittagszeit, wenn die Blätter nur im Profil von den Sonnenstrahlen getroften werden, auch die Erwärmung und Transpiration verhältnismäßig gering sind. Bei Lactuca Scariola beobachtete Korschinski (Bot. Zentralbl. XXII. Bd. 1885 p. 200) folgendes: Exemplare, die auf trockenen, von der Sonne beschienenen Boden wachsen, haben eine meridionale Blattstellung; Exemplare, die zerstreutes Licht erhalten, haben Blätter mit normaler Lage; bei solchen Individuen, die auf freien, aber feuchten Plätzen wachsen, sind die Blätter nach verschiedenen Richtungen orientiert. Bei besonnten Linosyris villosa waren die Blätter in der meridionalen Ebene ausgebreitet; bei teilweise beschatteten Exemplaren waren sie nach verschiedenen Richtungen gewendet. Tanacetum vulgare wäre aus den Kompaßpflanzen auszuscheiden, denn die an freien Plätzen erwachsenen Individuen stellen zwar ihre Blattspreiten vertikal, jedoch „ohne hierbei sich nach dem Lichte zu richten". 2. Reduktion der Belaubung. Es ist klar, daß durch Verkleinerung der Blattfläche sich auch die Transpiration vermindern muß. Eine solche Verkleinerung der verdunstenden Fläche des Laubes kann entweder durch Reduktion der Blattzahl oder durch Reduktion der Blattgröße oder durch Ver- einigung beider Eigentümhchkeiten erreicht werden. BekanntUch haben auch Pflanzen, die heißen und regenarmen Florengebieten an- gehören, häufig schuppenförmige, schmallanzettliche, zylindrische oder zu Dornen umgewandelte Blätter, oder es übernehmen grüne Zweige oder fleischig werdende Stengel die Funktion der Blätter, wie bei verschiedenen kandelaberartigen Euphorbien und zahlreichen Kakteen der Gattungen Cereus, Echinocactus, Melocactus, Mamillaria, Opuntiaetc. Eine Verkleinerung der verdunstenden Oberfläche wird durch die Aus- bildung des Dickblattes erreicht. Zu solchen Pflanzen mit Dick- blättern gehören verschiedene, an leicht austrocknendem, sandigem Boden, an Steinwänden und Mauern vorkommenden Arten der Gattung Sedum, die Sempcrviven, die Gattung Crassula, welche dem trockenen, 202 XXVII. Schutzeinrichtungen. südafrikanischem Gebiet angehört, die Gattung Echeveria, die auf den felsigen Hochflächen Mexikos unter ähnlichen Bedingungen ge- deiht, Arten von Cotyledon, Mesembryanthemum, Aloe etc. Als hier- her gehörige Gewächse führt Kerner eine Anzahl von Orchideen an (Brasavola cordata und tuberculata, Dendrobium junceum, Leptotes bicolor, Oncidium Cavendishianum und longifolium, Sarcanthus rostratus, Vanda teres), die auf Felsen oder als Überpflanzen auf der Borke der Bäume in Tropengegenden leben, die länger als ein halbes Jahr großer Trockenheit ausgesetzt sind. Eine sehr weitgehende Beschränkung des transpirierenden Laubes zeigen die Rutengewächse. Sie sind entweder schlank, hohl und wenig verästelt, wie Arten der Gattungen Scirpus, Juncus, Schoenus oder bilden besenartige Sträucher. In der Mediterran-Flora erscheinen einzelne Asparagaceen, Polygalaceen, Santalaceen und Papilionaceen, unter letzteren die Gattungen Retama, Genista, Cytisus und Spartium, deren grüne, berindete Zweige entweder blattarm oder blattlos sind. Bezüglich Spartium junceum sagt Griesebach (Vegetation, Bd. I, S. 299): „Kommen an diesem Strauch auch in gewisser Jahreszeit ein- zelne Blätter von geringer Größe vor, so haben dieselben doch keine beachtenswerte physiologische Bedeutung; hier muß vielmehr das Gewebe dünner, zyHndrischer Zweige die Tätigkeit der Blätter er- setzen." Auch Kerner (Pflanzenleben, Bd. I, S. 313) meint, die Blättchen dieses Spartium seien so untergeordnet, „daß ihr grünes Gewebe nur zum kleinsten Teil die für den weiteren Zuwachs der Pflanze notwendige organische Substanz bilden könne", welche Auf- gabe vorwiegend der Rinde der Zweige zukomme. Auf Grund von Transpirationsergebnissen jedoch, die Berger mit beblätterten und mit entblätterten Zweigen von Spartium junceum, Cytisus scoparius und Calycotome villosa in Neapel erhalten hat, schließt dieser Autor, daß die assimilatorische Leistung der Blätter nicht so gering ange- schlagen werden kann. In allen Fällen war (während der „leafy season") das relative T ranspirationsv ermögen derBlätter viel größer als das der Zweigrinde. So verlor z. B. während dreistündiger Sonnenexposition ein mit jungen Blättern besetzter Zweig von Spartium junceum (mit der Schnittfläche in einem mit ■Wasser gefüllten Gläschen stehend) 2,47 g, ein ebenso großer ent- blätterter Zweig (mit verschlossenen Blattnarben) nur 1,32 g an Ge- wicht. Bei einem anderen Versuch, zur Zeit, als die Blätter bereits volle Größe erreicht hatten, transpirierte (3 Stunden Sonne) der be- blätterte Sproß 3,24 g, der blattlose nur 1,15 g. Eine interessante Reduktion der Lamina mit dem Vorschreiten der warmen Jahreszeit XXVII. Schutzeinrichtungen. 203 zeigt Spartium scoparium. Diese Pflanze hat an den Frühlingstrieben dreizähhge Blätter; an den Sommertrieben werden sie allmählich kleiner und gehen schließlich unter Verlust der beiden Seitenblättchen in einfache, fast .schuppenartige Blätter über. (Winkler in Vcrh. d. Ver. der preuß. Rheinlande etc. 37. 1880.) Eine weitgehende Reduktion der Belaubung tritt naturgemäß b e i W ü s t e n p f 1 a n z e n auf. Eingehend wurde dies- bezüglich von Volke ns (232,239) die Flora der ägyptisch-arabischen Wüste untersucht. Bei einer Reihe von Wüstenpflanzen verdorren entweder alle zur Regenzeit und meist nur an den Basalteilen vor- handenen Blätter, sobald die Hitze steigt (Zilla myagroides, Statice pruinosa, Pityranthus tortuosus und P. triradiatus) oder es bleiben nur solche übrig, die sich durch Kleinheit oder durch besondere Organisation von den absterbenden unterscheiden (Convolvulus lanatus, Cocculus Leaeba etc.). Bei einer anderen Gruppe kommt es ent- weder von vornherein, abgesehen von den ersten Stadien der Keimung überhaupt zu keiner Blattbildung, oder aber dieselbe bleibt so be- schränkt, „daß die sich aus ihrer Gesamtheit ergebende Fläche ein Minimum darstellt". Blattlos sind nach Volkens: Tamarix articulata, Retama Raetam, Anabasis articulata, Haloxylon Schweinfurthii, Ephedra Alte; so gut wie blattlos: Ochra- denus baccatus, Farsetia aegyptica , Lavandula coronopifolia, Calligonum ramosum, Polygonum equisetiforme , Ephedra alata ; rudimentäre, resp. durch Dornen vertretene Blätter haben: Tamarix manifera, Fagonia Bruguieri, Iphiona mucronata, Traganum nudatum, Anabasis setifera, Cornulacca monacantha. , In einer anderen Abhandlung macht Volkens (Ber. Deutsch. Bot. Ges. Bd. VIII, 1890) auf die w^eitgehende Blattreduktion der Arten der Gattung Fabiana aufmerksam, welche die trockenen Ge- biete Chiles, Perus und besonders der Wüste Atakama bewohnen. Fabiana viscosa, Peckii und denudata haben nur wenige Blättchen, die nach der kurzen Regenzeit wieder abfallen; F. squammata und bryzoides besitzen so kleine und den langen Rutenzweigen so fest angepreßte Blätter, „daß man sie in ihrer Gesamtheit bei oberfläch- licher Prüfung für die grüne Rindenschicht halten könnte". In den regenarmen Distrikten Australiens sind Holzpflanzen (Casuarinen, Leguminosen, Santalaceen) mit kleinblätterigem Laube sehr verbreitet. „Im kontinentalen Australien begegnen uns in den lichten Wäldern die schmallanzettlichen Phyllodien der Akazien und vieler anderer Pflanzen, die allmählich auf Sandboden der Rutentorm der Casuarinen, des Exocarpus , Santalum u. A. und im Skrub den 204 XXVII. Schutzeinrichtungen. zylindrischen Blättern der Hakea, Petrophilla, Isopogonarten weichen" (Tschirch). Eine Reduktion der Transpirationsfläche ergibt sich auch aus dem Nanismus. Holtermann (365) beobachtete in Nordceylon auf ganz trockenen, wochenlang von keinem Regentropfen genetztem und tagsüber stark erhitztem Boden eine Vegetation, deren Vertreter vielfach auffallend zwergartig erschienen. Erigeron asteroides, sonst 40 — 45 cm, war hier nur i — 2cm hoch; Veronica cinerea, sonst 50 — 60, war dort nur i — 2 cm hoch. Auch andere, wie Vicoa auri- culata, Heylandia latebrosa, Laurea pinnatifida, Epaltes divaricata zeigten Zwergwuchs, hiteressant ist, daß die Pflanzen, die aus den Samen dieser Zwerge im botan. Garten zu Paradeniya erzogen wurden, normale Größe erreichten. Auch durch den (bei uns vor Eintritt des Winters, im Süden vor Eintritt der heißen Jahreszeit) sich einstellenden Laubfall der Holz- pflanzen sowie durch das jährliche Absterben der oberirdischen Teile perennierender Stauden wird das Wasserbedürfnis der betreffenden Gewächse für einen Teil des Jahres in hohem Maße vermindert. Molisch (237) machte die Beobachtung, daß Gewächse, welche in feuchter Luft zu leben gewöhnt sind, ihre Blätter teilweise oder voll- ständig abwerfen, sobald sie trockener Luft, ungenügender Wasser- zufuhr oder beiden zugleich ausgesetzt sind. „Die Pflanzen suchen eben in Zeiten der Wassernot ihre verdunstende Oberfläche durch Abstoßen der Blätter möglichst zu verkleinern, um Stengel und Knospen vor völligem Austrocknen zu bewahren"; die Trennungsschichte verschließt nach dem Abfall des Blattes die kleine Wunde. I 3. Verdickung und Kutikularisierung der äußeren E p i d e r m i s z e 1 1 w ä n d e. Starke Verdickung und Kutikularisierung der äußeren Epidermis- zellwände ist eine bei Pflanzen heißer und regenarmer Erdstriche sehr verbreitete Erscheinung. Tschirch beobachtete sie bei den australischen Xanthorrheen , Proteaceen, Epacrideen, Johow bei manchen auf den Ljanos von Venezuela lebenden Bäumen, die eine dürre Vegetationsperiode zu bestehen haben und während derselben die Belaubung nicht abwerfen. Volkens führt viele Pflanzen der ägyptisch arabischen Wüste an, deren Blätter eine stark kutinisierte Epidermisaußenwand haben: Alhagi manniferum, Lavandula coronopi- folia, Panicum turgidum, Pityranthus tortuosus, Ochradenus baccatus. XXVII. Schutzeinrichtungen. 205 Retama Ratam, Zilla myagroides etc. Auch bei den Gewilchsen der einheimischen Flora läßt sich der Plinfluß des Standortes auf die Epidermisstruktur nachweisen. So fand Volke ns (215) für Achillea Millcfolium, Campanula rotundifolia, Rumex Acetosella, Viola tricolor Altenkirch (287) bei Carex humilis, Centaurea pannonica, Euphorbia Cyparissias, Peucedanum Cemcaria, Rumex Acetosella, daß mit der Zunahme der Trockenheit des Standortes die Ver- dickung und K u t i k u 1 a r i s i e r u n g d e r ä u ß e r e n E p i d e r m i s - w ä n d e z u n i m m t. Der Ansicht von Fleischer (218), daß starke Verdickung und Kutikularisierung der äußeren Epidermismembran in erster Linie mechanischen Zwecken (Biegungsfestigkeit) diene, dagegen als Schutz- mittel gegen epidermoidale Transpiration „eine sehr nebensächliche Rolle spiele", kann ich mich nicht anschließen. Denn nach den experimentellen Beobachtungen von Aubert (270) verloren manche Crassulaceen und Mesembryanthemen mit sehr dünner Kutikula mehr Wasser als manche Nichtsukkulente mit dicker Kutikula. Pereskia ' aculeata mit dünner Kutikula transpirierte fast so stark wie Efeu; andere Kakteen mit dicker Kutikula 10 — 20mal schwächer. Die Beobachtungen ^'on Leist (237) und von Bonnier (252) stimmen darin überein , daß die Außenwand und Kutikula der Blätter von Pflanzen alpiner Standorte stärker entwickelt sind als bei der- selben Art in der Ebene und auch Wagner hat dies für viele Fälle bestätigt. Stenström erblickt in diesem alpinen Charakter „ein gesteigertes Bedürfnis nach Transpirationsschutz". Die Entwicklung einer mehrschichtigen Epidermis scheint nach T s c h i r c h , da sie sowohl bei trocken - wie bei feucht- klimatischen Tropenpflanzen vorkommt, weniger eine Anpassung an Trockenheit zu sein als vielmehr in Beziehung zur Lichtwirkung zu stehen. Auf die Bedeutung einer dicken und derben Oberhaut als Transpirationsschutz xerophy tischer Gewächse hat bereits Brongiart (im Jahre 1830) hingewiesen. Welchen T r a n s p i r a t i o n s s c h u t z die Epidermis den sukkulenten Gewächsen gibt, erhellt aus den zwei folgenden Beispielen, deren erstes ich Haberia ndt's physiol. Anatomie (S. 96) deren zweites meiner eigenen Erfahrung entnehme. Zwei gleich große Stücke a, b eines Aloeblattes wurden bis auf eine 10 qcm große Fläche auf der Oberseite allseits mit einem Talgüberzug ver- sehen; sodann wurde von dem einen Blattstück a die Epidermis der freigelassenen Stelle mit dem Skalpell vorsichtig entfernt. Es betrug 2o6 XXVII. Schutzeinrichtungen. die Transpirationsgröße pro qcm: nach 3 Stunden a = 524, b ^ 22 mg; nach 24 Stunden a = 2502, b = 160 mg. Es hatte somit das Blatt- stück mit z. T. fehlender Oberhaut nach 3 Stunden 23,5 mal, nach 24 Stunden 15,6 mal so viel an Gewicht verloren als das Vergleichs- blatt mit vollständiger Epidermis. Von einer Echeveria glauca wurden zwei Blätter a, b abgetrennt und an der Schnittfläche mit Stanniol verschlossen. Blatt a wog 1,403 g und blieb intakt; vom Blatt b wurde die Epidermis zum größten Teil abgezogen; es wog dann 1.495 S- Es sei bemerkt, daß sich bei dieser Pflanze die Oberhaut bei einiger Übung sehr leicht mit einem Skalpell in großen Stücken und ohne mit freiem Auge sichtbare Verletzung des Mesophylls ab- ziehen läßt. Die Blätter hingen auf feinem Draht frei nebeneinander. Nach 30 Stunden hatte Blatt a (mit Epidermis) 10,2 Proz., Blatt b (ohne Epidermis) 76,6 Proz, seines Lebendgewichtes verloren ; letzteres war dann fast vertrocknet. 4. Wachs- und Harzausscheidungen. Daß Wachsauflagerungen die epidermale, unter Umständen auch die stomatäre Transpiration herabsetzen, ist experimentell wiederholt gezeigt worden; es sei diesbezüglich auf das im Kap. III Gesagte verwiesen und beigefügt, daß bereits Garreau den Wachsüberzug der Blätter als Transpirationsschutz bezeichnet. Bei Pflanzen, die an ihren natürlichen Standorten längeren Trockenperioden ausgesetzt sind, kommen Wachsüberzüge sehr häufig vor. Beispiele bei Volke ns für die ägyptische Wüste, bei Holtermann für die wüstenartigen Gegenden Nordceylons. Bekannt ist das glanzlose, glauke Aussehen vieler Gewächse namentHch aus der Gruppe der Sukkulenten infolge des wachsartigen „Reifes". Manche Pflanzen, wie Salix fragilis, Amygdalus communis, Acer Pseudoplatanus haben nur an der unteren, also ander direkter Insolation entzogenen Blattseite einen Wachsüberzug. In diesem Falle könnte derselbe bedeutungslos er- scheinen. Dem ist aber nicht so, wie aus der folgenden Mitteilung Kern er 's hervorgeht: „Bei ruhiger Luft sind diese Blätter an den aufrechten Zweigen so eingestellt, daß ihre untere Seite der Erde zugewendet ist; ein Anprall mäßiger Luftwellen genügt aber, um die Zweige gegen den Windschatten hinzubeugen und gleichzeitig die Blattspreiten so zu wenden, daß die untere Seite der Sonne und der Hauptströmung des austrocknenden Windes zugekehrt ist. Einen interessanten Fall der Vermehrung der Wachsausscheidung mit Zunahme der Notwendigkeit eines Transpirationsschutzes führt XXVII. Schutzeinrichtungen. 207 Volke ns in Capparis spinosa an. Das mit Beginn der Regenzeit entstehende Laub dieser Pflanze ist zart und von grüner Färbung; Wachs findet sich in einer verschwindend dünnen Schichte, die die Spalten der Stomata frei läßt. Sobald aber die Hitze sich steigert und der Boden auszutrocknen beginnt, nimmt die Wachsausscheidung auf der Oberfläche so lange zu, bis eine dicke, ununterbrochene Decke vorhanden ist, die den Blättern ihren starren, weißgrauen Charakter gibt. „Die Spalten sind fortan verschlossen, die Assimilation auf ein Minimum reduziert; gewonnen ist die fast vollständige Unterdrückung der stomatären Transpiration." Nach Nielsen und R a u i n k i ä r ist in wärmeren Sommern an manchen Gräsern eine stärkere Wachs- ausscheidung als sonst wahrzunehmen. Von der südamerikanischen Copernicia cerifera sagt Salomon („Die Palmen", Berlin 1887 p. 157): „Die drückendste Sonnenhitze und gänzlicher Regenmangel be- einträchtigen ihr Wachstum und ihre Entwicklung nicht; sie steht mitten unter sonn- verbrannten, dürren Pflanzenresten üppig da, als ein Bild voll Lebenskraft." Zu dieser Fähigkeit, sich bei längerem Wassermangel lebend zu erhalten, trägt die Wachsaus- scheidung an den Blättern bei, die bekanntlich so reichlich ist, daß das ,,Carnauba- wachs" im großen gewonnen werden kann. Volkens (Ben Deutsch. Bot. Ges. VIII. Bd. 1S90 p. 120) hat darauf aufmerksam gemacht, daß viele Pflanzen ausgesprochener Xerophytengebiete der südlichen Hemisphäre (chilenische und peru- anische Anden, Wüste Atakama, Savannen, Capland, Australien) Laub- blätter besitzen, deren beiderseitige Epidermis mit einem glänzenden Plrnis gleichmäßig überzogen erscheint. Zu solchen Pflanzen mit „lakicrten" Blättern gehören u. a. Arten der Gattungen Baccharis und Haplopappus (Compositae), Escallonia (Saxifragaceae ), Beyeria (Euphorbiaceae), F'abiana (Solanaceae). In der Regel sind es' Drüsen- haare an den Laubblättern oder Drüsen an der Basis der Neben- blätter, die das Sekret bilden. Gegen die Aussage von Volkens, daß durch eine derartige „Lackierung" der Blätter ihre kutikulare Verdunstung fast auf Null reduziert wird, ist nichts einzuwenden. Bereits H a n s t e i n hat darauf hingewiesen, daß die Kolleteren der Knospenschuppen und jugendlichen Blattorgane als Schutzein- richtungen fungieren, indem sie die zarten Blätter mit ihrem Sekrete überziehen und dadurch vor zu großem Wasser\'erlust (und anderen Schädlichkeiten) bewahren. Bei den überwinternden Knospen der sibirischen Holz pflanzen (Rhododendron dahuricum, Cra- taegus sanguinea, Malus baccata, Lonicera caerulea, Betula alba etc.), die wegen der Schwierigkeit der Wasseraufnahme der Gefahr des Austrocknens ausgesetzt sind, fand Schostako witsch (312) starke 2o8 XXVII. Schutzeinrichtungen. Kutikularisierung, dichte Behaarung und harzige Ausscheidungen der Knospendecken als Einrichtungen zur Retardierung der Transpiration. 5. Epidermale Kalkbildungen. Zu den Schutzeinrichtungen xerophiler Plumbagineen gehören nach Volkens (216) epidermale Kalkablagerungen. Indem der genannte Autor bei einem Blatte von Limoniastrum monopetalum die Kalkschuppen beließ, bei einem anderen aber entfernte und die Wasserabgabe beobachtete, fand er dieselbe nach drei Stunden zu 8 bzw. zu 46 Proz. des ursprünglichen Blattgewichtes. Nach Tschirch (181) soll die Einlagerung von Kalkoxalatkristallen in der Oberhautzellmembran der Mesembryanthemumarten die Wasserabgabe der subepidermalen Gewebe retardieren. 6. Haarbedeckung. Es ist lange bekannt, daß Pflanzen regenarmer und zugleich wärmereicher Standorte häufig stark behaart sind, und Haberlandt (vgl. S. 42) hat den experimentellen Beweis geliefert, daß ein dichter Haarfilz den Pflanzen einen ausgiebigen Transpirationsschutz gewährt. Nach Fleischer und Volkens (232, 239) hat man zwischen toten (luftführenden) und lebenden (Plasma, Zellsaft führenden) Haaren zu unterscheiden. Nur die ersteren werden von diesen Autoren als Transpirationsschutzmittel angesprochen (die lebenden Haare sind ja selbst schutzbedürftig), indem sie den Luftwechsel verzögern, die Wirkung der Insolation vermindern und dadurch die Evaporation herabdrücken. Kommen sie in großer Menge (als Haarfilz) vor, so sind sie bei Tage ein Schutzmittel gegen Wasserverlust, während der Nacht aber „ein die Bildung und Absorption des Taues fördernder Apparat". Kerner („Pflanzenleben" I. Bd.) führt folgenden Versuch an, welcher zeigt, wie ein Haarkleid ähnlich einem trockenen Lappen durch Erniedrigung der Erwärmung die Verdunstung retardiert. Wenn man von einem Himbeerstrauche, zwei in ihrer Größe ganz überein- stimmende, knapp nebeneinander vom Stengel entspringende Blätter als Hüllen von Thermometern benutzt, so, daß das Blatt, welches die Kugel des einen Thermometers deckt, die weißfilzige Unterseite, das andere die grüne, haarlose Oberseite der Sonne zuwendet und wenn man beide in die gleiche Lage zur Sonne einstellt, so erhöht sich die Temperatur an dem mit der grünen Seite der Sonne zugekehrten Blatte innerhalb fünf Minuten um 2 — 5 Grade über jene an dem XXVII. Schutzeinrichtungen. 20Q Blatte, welches die behaarte Seite der Sonne zuwendet. Werden solche Blätter abgepflückt und einige derselben mit der weißfilzigen Unterseite, andere mit der kahlen, grünen Oberseite der direkten Besonnung ausgesetzt, so schrumpfen und vertrocknen die letzteren immer viel früher als die ersteren. Vielleicht nirgends findet man die Behaarung des Laubes als Schutzmittel gegen Verdunstung in so ausgiebiger und mannigfaltiger Weise, wie im mediterranen Floren- gebiete. Es gibt, sagt Kerner, im mittelländischen Flore n- gebiete kaum eine Pflanzenfamilie, aus welcher nicht reichlich be- haarte Pflanzen bekannt wären; vorzüglich sind es Kompositen aus den Gattungen Andryala, Artemisia, Evax, Filago, Inula, SantoHna, dänii Labiaten aus den Gattungen Phlomis, Salvia, Teucrium, Marru- bium, Stachys, Sideritis und Lavandula, Zistrosen, Windhnge, Ska- biosen, Papilionaceen etc., die ein dichtes Haarkleid tragen. Bekannt- lich weisen außereuropäische Wüsten-undStep pengebiete relativ viele Pflanzenarten mit beiderseits dicht behaarten Blättern auf (Beispiele beiTschirch, Volke ns, Schi mp er, Kern er etc.). Bezüglich jener Gewächse, die nur an der unteren Seite mit haarigem Überzug versehen sind, könnte es scheinen, daß dieses als Schutzmittel gegen die Gefahr einer übermäßigen Transpiration ziem- lich bedeutungslos sei. Die Beobachtungen in der freien Natur lehren aber das Gegenteil. Ähnlich wie bei den Blättern, die nur an der unteren Seite mit einem Wachsüberzug versehen sind, sagt v. Kerner -im „Pflanzenleben", sieht auch bei den in Rede stehenden die untere Seite der Blattspreite nur bei ruhiger Luft der Erde zu ; sobald die Luft in strömende Bewegung versetzt wird, findet sofort eine Biegung und Krümmung der Zweige und Blattstiele und eine Wendung der Blattspreiten statt, derzufolge die untere, behaarte Seite nach oben gekehrt wird. Der austrocknende Luftstrom gleitet dann über jene Blattseite, welche gegen den zu weit gehenden Wasserver- . lust durch das Haarkleid geschützt ist. Auffällig ist diese Blattwen- dung bei Pflanzen mit verschiedenfarbigeri Blattseiten, wie bei Populus alba, Salix Caprea, Sorbus Aria, Rubus Idaeus etc. In welcher W^eise die T r i c h o m g e b i I d e am S t a m m s c h e i t e 1 der Farne für die Wasserökonomie dieser Pflanzen nützlich sind, darüber hat Goebeler Erfahrungen gewonnen. Er lackierte das Stammende zweier Exemplare von Polypodium aureum, entfernte dann nach Trocknung des Lackes an dem einen die Spreuschuppen, während er sie an dem anderen beließ, worauf beide neben konzentrierte Schwefelsäure aufgestellt wurden. Aus den erhaltenen Gewichts- differenzen schließt der Autor, daß im allgemeinen die Transpiration Burgerstein, Die Transpiration der Pflanzen. I4 2JO XXVII. Schutzeinrichtungen. durch die Bedeckung mit lebenden Trichomen wesentlich erhöht, nach Absterben der Trichome aber wesentlich vermindert wird. Indem nun die abgestorbenen, kutikularisierten Trichome in vielfacher Schich- tung den Stammscheitel der Farne und die jungen lebenden Trichome überlagern, wird der Wasseraustritt aus den darunter liegenden Ge- weben sehr beschränkt. V e s q u e (Ann. sc. nat. Bot. 6 ser., tom. XII) hat durch Kultur- versuche gefunden, daß mit der Zunahme der Trockenheit des äußeren Mediums die Haarbedeckung sich steigert; auch fand Brenner bei verschiedenen Quercusarten eine Steigerung der Behaarung mit Zu- nahme der Insolation. Damit steht auch im Einklänge, daß in den mittel- und südeuropäischen Gebirgen, auf deren Höhen eine alpine Vegetation angetroffen wird, die Zahl der Formen mit filzigem und seidigem Laub in dem Maße zunimmt, je weiter nach Süden diese Gebirge gelegen und je mehr dieselben zeitweiliger Trockenheit aus- gesetzt sind. 7. Spaltöffnungen. Da die Pflanze auf dem Wege der stomatären Transpiration in der Regel viel mehr Wasser verliert als durch die Epidermis, so ist anzunehmen, daß in besonderen Eigentümlichkeiten des Spaltöffnungs- apparates wirksame Schutzmittel gegen zu große Transpiration Hegen werden. Was zunächst die numerische Menge der Spaltöffnungen betrifft, so ist klar, daß unter sonst gleichen Umständen eine Ver- minderung der Spaltöffnungszahl eine Herabsetzung der Verdunstungs- größe zur Folge haben muß. Durch vergleichende Zählungen fand Czech, daß solche Pflanzenarten, die nasse Standorte lieben, mehr Spaltöffnungen (per qmm) haben, als verwandte xerophile Arten der- selben Gattung; z. B. Populus nigra 135, P. alba 315; Brassica lyrata 400, B. palustris 609; Veronica Chamaedrys 175, V. Beccabunga 248. Zu einem analogen Ergebnis kam Z i n g e 1 e r (Jahrb. wiss. Bot. IX, 1873 — 74) bezüglich Carex; er fand bei solchen Carices, die an trockenen, lichten Orten leben, 50 — 70, bei Arten feuchter, schattiger Standorte 60 — 160, endlich bei solchen, die in stehenden Gewässern, Wassergräben u. dgl. vorkommen, 250- — 370 Stomata. Auch Volke ns zeigte für verschiedene Pflanzen, daß mit der Zunahme der Trocken- heit des Standortes die Zahl der Spaltöffnungen abnimmt. Wenn A. Weiß sagt: „Ich habe die verschiedensten Pflanzen sehr trocken, sehr feucht, sogar von Anfang an unter Wasser gezogen, nie jedoch eine Differenz in der Zahl oder Größe ihrer Spaltöffnungen gefunden, die nicht noch zwischen die an jeder Pflanze beobachteten Maxima XXVII. Schutzeinrichtungen. 211 und Minima fiele" so weiß ich nicht, was der Autor damit meint. Glaubt er, daß der Feuchtigkeitsgrad des Mediums, in dem sich die oberirdischen Teile einer Pflanze entwickeln, auf die Zahl der ent- stehenden Spaltöffnungen keinen wesentlichen Einfluß ausübt, dann widerspricht dies allerdings den Beobachtungen aller anderen Botaniker. Einen viel größeren Einfluß auf die Transpirationsgröße als die Zahl der Spaltöffnungen hat der Öffnungsgrad derselben. Wie ich glaube, war Leitgeb der erste, der die biologische Bedeutung der Schließungsfähigkeit des Spaltenapparates erkannt hat. Gestützt auf die Tatsache, daß der Spaltenschluß immer erfolgt, sobald die Bodenfeuchtigkeit unter ein gewisses Maß herabsinkt, sprach sich dieser Forscher dahin aus, „daß der Pflanze dadurch die Mög- lichkeit geboten ist, die Transpirationsgröße unab- hängig von der Tageszeit ihrem Wassergehalte anzu- passen und so die Gefahr eines zu weit gehenden Wasser- verlustes abzuschwächen." Mannigfaltig sind die anatomischen Einrichtungen des S p a 1 1 ö f f n ungsapparates, durch welche bei den Pflanzen trockener Klimate die (stomatäre) Transpiration herabgesetzt wird. Eine über- sichtliche Zusammenstellung gibt G. Haberlandt in seiner physiologischen Pflanzenanatomie. Eine dieser Eigentümlichkeiten ist die Versenkung der Spaltöffnungen unter das Niveau der benachbarten Epidermiszellen ; die Spaltöffnungen liegen am Grunde einer schalen-, trichter-, krug- oder zylinderförmigen Einsenkung („äußere Atemhöhle"). Diese Schutzeinrichtung wurde zuerst von Pfitzer erkannt und von ihm sowie von Volkens und namenthch von Tschirch für eine Reihe von Steppen- und Wüstenpflanzen genauer beschrieben. Bei Retama, manchen Aristiden, EUonurus, Danthonia sind nach Volkens (215) die Spaltöffnungen in rilligen Furchen gelagert, die durch sich verschränkende Haare gegen die Außenluft noch besonders abgesperrt werden. Bei anderen Aristiden, bei Sporolobus und Cynodon wachsen die die Schließzellen um- gebenden Epidermiszellen zu Papillen aus, die sich so aneinander und gemeinsam über die Zentralspalte lagern, daß dadurch ein Hohlraum entsteht, der nur durch eine winzige Öffnung mit der Atmosphäre kommuniziert. Auch die inneren Atemhöhlen weisen bei xerophilen Pflanzen nicht selten Einrichtungen auf, die den stomatären Wasser- austritt erschweren. Hierher gehört z. B. die Auskleidung der Atem- höhle mit eigentümlich geformten, mechanischen Zellen oder Zell- fortsätzen, die von Tschirch in den Blättern von Kingia australis und Xanthorhea hastilis beobachtet wurden, sowie die stark verdickten, 14* 212 XXVII. Schutzeinrichtungen. eine wässerige Flüssigkeit führenden, von Pfitzer als „Schutz- zellen" bezeichneten Zellen, die nach den Untersuchungen dieses Forschers die krugförmigen Atemhöhen der neuholländischen und der kapensischen Restionaceen auskleiden. Tschirch (i8i) unterscheidet mit besonderer Rücksicht auf die Xerophytenflora Australiens folgende Einrichtungen an den Spalt- öffnungsapparaten : a) trichterförmig, krugförmig, schalig oder zylindrisch vertiefte stomata ; bj Spaltöffnungsapparate mit stark, beziehungsweise schwach entwickelter Kutikularleiste ; c) Vorkommen der Spalt- öffnungen auf dem Grunde von Längsfurchen; d) an den Böschungen von mit Haaren ausgekleideten Längsrinnen; e) auf der Oberseite einrollbarer Blätter; f) in mit Haaren ausgekleideten Krügen. — Eine begreiflicherweise sehr bedeutende, in manchen Fällen nahezu vollständige Einschränkung muß die stomatäre Transpiration erfahren, wenn die Atemhöhlen durch thy 11 en artige Bildungen oder durch wachsartige Sekrete verstopft werden. Über derartige „verstopfte Spaltöffnungen" wurde bereits S. 40 gesprochen; ich führe hier noch eine interessante Beobachtung an, die W u 1 ff bei Betula alba gemacht hat. Jene Exemplare, die von diesem Autor auf Sandhügeln unweit Engelholms Hafen gesammelt wurden, „wo sie als nur meterhohe Sträucher die intensive Beleuchtung und die starken, vertrocknenden Winde auszuhalten vermögen" waren die (nur unterseits vorhandenen) Spaltöffnungen mit großen, bräunlich glänzenden Wachskörnchen und zwar bis zur typischen Pfropfen- bildung gefüllt; dagegen zeigten die Atemhöhlen an den Blättern der Birken im botanischen Garten von Lund keine Wachseinlagerung. — Bei Dischidia bengalensis, einem auf Java häufigen Epiphyten, beobachtete G. H a b e r 1 a n d t , daß bei eintretender Trockenheit die Atemhöhlen von einer stark lichtbrechenden, harzigen Masse verstopft werden, die meist bis zur Zentralspalte reicht. Bei den Umbelliferen Deverra triradiata und D. tortuosa fand Volke ns (215) die Spalt- öffnungen durch harzig wachsartige Massen verstopft. Über die Be- deckung der Spaltöffnungen durch epidermale Wachsbildungen bei Capparis spinosa wurde schon gesprochen. 8. Zellsaft. Nach der Ansicht der Autoren sind Zellen mit organisch saurem, salzhaltigem, schleimführendem und auch gerbstoffreichem Inhalt im- stande, die Widerstandsfähigkeit der Pflanzen gegen Austrocknung zu erhöhen. Auf Grund der Zellsaftuntersuchungen der Sukkulenten XXVII. Schutzeinrichtungen. 21^ hat .sich Aubcrt (269), dessen umfangreiche Transpirationsarbeit wir schon S. 44 referiert haben, dahin ausgesprochen, daß organische Säuren (bei den Crassulaceen hauptsächlich Apfelsäure, bei Mesem- bryanthemen insbesondere Oxalsäure, bei den Cactaccen Apfelsäure und Weinsäure), ferner gumöse und schleimige Zellinhaltsstoffe es sind, die neben der geringen Oberflächcncntwicklung die so geringe Wasserabgabe dieser Pflanzen bedingen. Das Vorkommen von ver- schleimten E p i d e r m i s z e 1 1 e n hat R a d 1 k o f e r (Monogr. v. Serjania 1875) in vollkommen.ster Ausbildung bei Diosmeen, Volkens bei vielen Wüstenpflanzen (Acacia tortilis, Caylusea canescen.s, Reseda arabica und pruinosa, Oligomeris subulata etc.) beobachtet. Da kolloide Substanzen im flüssigen Zustande Wasser nur langsam ab- geben, so kann es keinem Zweifel unterliegen, daß der in den Ober- hautzellen vorkommende Schleim die Transpiration retardiert. Man weiß, daß Gewächse mit chlor natriumh altigem Zell- saft, wie Chenopodiaceen, Salsolaceen, trockene Standorte bevorzugen. Sie begegnen uns — sagt Tschirch — reichlich in den Steppen Asiens wie im Inneren des australischen Kontinentes, wo wir in der dürrsten Periode des Jahres, wenn alles andere, von der Sonne ver- dorrt, einen traurigen Anblick darbietet, die Salzsteppe noch grünen und blühen sehen. Die Blätter der immergrünen Pflanzen gemäßigter und nördlicher Klimate würden im Winter infolge der sehr herabgestimmten Wurzel- tätigkeit der Gefahr des Vertrocknens ausgesetzt sein ; sie müssen daher, um sich zu erhalten, die Verdunstungsgröße auf ein geringes Maß herabsetzen. Warming (Botan. Ges. Stockholm 1883) und Fleischer (218) halten die Gerbsäure, die sich fast bei allen überwinternden Laubblättern, besonders in der Epidermis vorfindet, für ein winterliches Transpirationssch utzmittel. W e s t e r m a i e r und Volkens (232) schließen sich dieser Ansicht an, letzterer auf Grund seiner Erfahrungen über das häufige Vorkommen der Gerb- säure bei Wüstenpflanzen. Ich zweifle nicht, daß die Gerbsäure zur Herabsetzung insbesondere der epidermoidalen Transpiration der Laub- blätter einheimischer Sempervirenten beiträgt. Bedeutungsvoller für diese scheint mir aber der winterliche Verschluß der Stomata, den für zahlreiche wintergrüne Gewächse L e i t g e b , S c h w e n d e n e r und Stahl konstatiert haben. Volkens (232) weist darauf hin, ob vielleicht der Milchsaft für die Herabdrückung der Transpiration wirksam sei, da die Zahl der Milchsaft führenden Pflanzen in heißen und trockenen Klimaten eine relativ große ist. 214 XXVII. Schutzeinrichtungen. 9. Verkleinerung der inneren Verdunstungs fläche. So wie durch Reduktion der Blattgröße die äußere Verdunstungs- fläche, so muß durch Verkleinerung der Intercellularen (besonders im Schwammparenchym) die innere Verdunstungsfläche und so- mit die stomatäre Transpiration eine Einschränkung erfahren. Tat- sächlich konnte Volke ns bei Rumex Acetosella, Campanula rotundi- folia, Viola tricolor, Achillea MillefoHum eine Reduktion der intercellularen Transpirations fläche mit der Zunahme der Trockenheit des Standortes konstatieren. Bezüglich der australischen Eucalypten sagt Tschirch: „Während die Blätter der Arten, die in Talgründen, an Flüssen etc. angetroffen werden (E. populifolius, tereticornis, globulus) ein von vielen und großen Intercellularen durchsetztes Blattgewebe zeigen, schheßen bei den Formen des Scrub die Zellen des Assimilationsgewebes dicht und fest aneinander." Auch bei Sonnen- und Schattenblättern der- selben Pflanze zeigen sich diesbezüglich deutUche Unterschiede. Nach der Methode von Unger berechnete Stahl (246) den Gesamtraum der Intercellularen bei den Sonnenblättern von Sambucus (sp.) mit 16 Proz., bei den Schattenblättern mit 26 Proz., bei der Buche mit 19 Proz. resp. 29 Proz. des Blattvolumens. 10. Ausscheidung ätherischer Öle. Auf p. 133 wurde die Entdeckung Tyndall's genannt, nach welcher eine Luftschicht, die mit den Dünsten eines ätherischen Öles geschwängert ist, eine geringere Diathermansie besitzt als ge- wöhnliche Luft. Tyndall ließ durch einen Pappzylinder, der mit einem ätherischen Öl getränkt war, Luft strömen und bestimmte dann die Diathermansie derselben. War die Luft mit dem Dampfe des Rosenöles erfüllt, so absorbierte sie das 36 fache der Wärme- menge, welche reine Luft absorbiert; für Zimmtöl betrug die Zahl 43, für Zitronenöl 65, für Rosmarinöl 74, für Kamillenöl 87, für Cassiaöl 109, für Anisöl 352. Scheidet nun eine Pflanze ätherisches Öl in größerer Menge aus, so wird sie infolge der hohen Wärmeabsorption der sie um- gebenden Luftschicht gegen zu starke Erwärmung bei Insolation geschützt, was wieder eine Verminderung der Wasserabgabe zur Folge hat. Darauf hat Volke ns (323) hingewiesen und gleichzeitig eine Reihe von Wüstenpflanzen namhaft gemacht, bei denen kräftige Aus- scheidungen flüchtiger Öle vorkommen. Als Sekretionsorgane fun- gieren nach diesem Autor entweder knopfartige Drüsenhaare (Helian- XXVII. Schutzeinrichtungen. 21 5 themum kahiricum, Stachys aegyptica) oder einzelne, an ihrer Außen- wand sich nicht verdickende Epidermiszellen (Achillea fragrantissima, Artemisia judaica, Centaurea aegyptica). Für die Richtigkeit dieser Ansicht dürften die schon auf S. 133 erwähnten Erfahrungen von Dixon (330) sprechen, nach denen die Wasserabgabe von beblätterten Syringa und Cytisuszweigen herabgesetzt wurde, sobald sich dieselben in einer Luft befanden, die von den, einer Artemisia Absinthium ent- stammenden Exhalationsprodukten erfüllt war. Eine gewisse Be- deutung für die Herabsetzung der Verdunstung xerophiler Pflanzen schreibt Griesebach (Vegetation der Erde, I p. 444) auch der Ver- dunstungskälte zu, die bei rascher Verflüchtigung (Dampfbildung) des ätherischen Öles entsteht. Der Ty nd all- Volke ns 'sehen Auffassung haben sich Haber- landt, Wiesner, Warming, Drude u. a. angeschlossen; be- kämpft wurde sie in neuester Zeit von Detto (371). Ich habe schon früher (p. 134) auseinandergesetzt, daß Detto 's Transpirationsversuche, soweit es ihre UnvoUkommenheit zuläßt, den Befund Dixon 's be- stätigen. Wenn Detto sein Ergebnis dahin zusammenfaßt, „daß die Öldämpfe eine merkliche Herabsetzung der Transpiration nur bei gleichzeitiger Schädigung der Blätter bewirkten, und er daher glaubt, die exogenen ätherischen Öle zu wirksamen Schutzmitteln der Pflanzen besonders gegen Schnecken und Weidetiere xerophiler Formationen rechnen zu müssen, so ist zu bemerken, daß in seinen Versuchen eine Depression der Transpiration schon zu einer Zeit konstatiert werden konnte, in welcher eine Schädigung der Blätter durch Öl-, aufnähme äußerlich nicht sichtbar war und daß es denn doch ein Unterschied ist, ob man eine Pflanze oder gar ein einzelnes Blatt, das kein ätherisches Öl ausscheidet, in einem kleinen Raum ver- schlossen, der Wirkung des von einer anderen Pflanze gewonnenen flüchtigen Öles aussetzt, oder ob eine Pflanze im Freien, am natür- lichen Standorte von den Dünsten des Öles umgeben ist, das sie selbst produziert. Übrigens können die durch Hautdrüsen er- zeugten ätherischen Öle ein Schutzmittel gegen Tierfraß bilden und außerdem noch anderen Zwecken dienen, u. a. zur Beschränkung der Wasserabgabe. Auf den Einwand von Detto, daß z. B. in der Sahara die Wirkung des ätherischen Öles gerade zur Zeit, wenn die Dunsthülle für die Pflanze von Vorteil wäre, nämlich in der Periode des Chamsin, dessen gefährlich austrocknende Wirkung bekannt ist, nicht zur Geltung kommen kann und daher „die Entwicklung einer derartigen Einrichtung unter der angenommenen Bedeutung gar nicht hätte stattfinden können'" ist zu erwidern, daß die Umhiillung der 2l6 XXVII. Schutzeinrichtungen. Pflanze mit einer ölrcichen Luftschichte nicht das einzige Trans- spirationsschutzmittel bildet, und daß, wenn durch einen mehrere Tage hintereinander wehenden Chamsin wirkHch alle annuellen Pflanzen verdorren, auch die anderen Einrichtungen für Wasserzurückhaltung und Wasserversorgung der Saharapflanzen einen nur problematischen Wert hätten. II. Variationsbewegungen. Bei vielen Papilionaceen, Caesalpiniaceen, Mimosaceen, Oxalideen sind die Blattfiedern des Morgens ausgebreitet, erheben sich bei Zu- nahme der Sonnenhöhe, so daß sie schließlich fast parallel zum auf- fallenden Lichte gerichtet sind; im Laufe des Nachmittages tritt wieder die Rückbewegung ein. Dadurch schützen sich die Blätter im Falle intensiver Sonnenbestrahlung bei möglichster Ausnützung des Lichtes vor starkem Wasser\'erlust (und Chlorophyllzerstörung). Manche xerophile Pflanzen mit Fiederblättchen, wie Tribulus alatus und Cassia ovata richten nach V o 1 k e n s an besonders heißen Tagen die Fiedern derart auf, daß die ein Paar bildenden Blättchen mit ihren Oberseiten zur Deckung gelangen; andere, wie Astragalus Forskalii und leucacanthus schlagen jedes Fiederblatt in der Mittel- rippe nach oben zusammen. An mehreren Sauerkleearten, auch an Oxalis Acetosella, schlagen sich die drei Blättchen, sobald die Pflanze an einem freieren Standorte von den Sonnenstrahlen direkt getrofifen wird, herab, legen sich mit der die Spaltöffnungen führenden Unter- seite aneinander und bilden so eine steile Pyramide, während die Blättchen an schattig-feuchten Orten flach ausgebreitet sind. Eine zweifelsohne auch bei anderen Pflanzen vorkommende Er- scheinung ist jene, die L. und K. Linsbauer an Broussonetia papyrifera beobachteten (Ben Deutsch. Botan. Ges. 2i. Bd. 1903). Sie fanden, daß hier die Laminarhälften der peripherisch stehenden Blätter an normalen Tagen periodische Bewegungen ausführen, indem sich die Blattränder in den Vormitta^stunden einander nähern, diese Bewegung auch in den Nachmittagsstunden fortsetzen, später aber wieder die Rückbewegung machen. Eine Steigerung äußerer Transpirationseinflüsse, wie größere Lufttrockenheit, Beleuchtungs- stärke, Luftbewegung veranlaßt eine partielle SchHeßung, während die Blätter auf Zunahme der relativen Luftfeuchtigkeit mit einer Öffnungs- bewegung antworten. XXVII. Schutzeinrichtungen. 217 12. Einrollung und Faltung der I^lätter. Variationsbewegungen je nach dem Feuchtigkeitszustande der Luft zeigen auch die Blätter gewisser Gräser, besonders Arten der Gattungen Sesleria, Avena, Stipa. Am Morgen sind die linealen Blätter an der Oberseite rinnenförmig oder ganz flach ausgebreitet; sobald mit dem höheren Stande der Sonne die Feuchtigkeit der Luft abnimmt, falten sie sich der Länge nach zusammen und erst nach Sonnenuntergang breiten sie sich wieder aus und werden flach und rinnenförmig. Wie sehr diese Erscheinung von den Feuchtigkeits- verhältnissen der Luft abhängig ist, ergibt sich daraus, dal.3 (nach Kern er) Stöcke solcher Gräser, die in Töpfen kultiviert werden, leicht zum Öffnen und Schließen ihrer Blätter gebracht werden können, wenn man sie abwechselnd mit Wasser bespritzt und in feuchte Luft stellt, — dann wieder trockener Luft aussetzt. Bei den Seslerien bleibt die Mittelrippe in ihrer Lage unverändert; die beiden Laminar- Fig. 19. A Querschnitt durch ein geschlossenes Blatt, B durch ein Stück des offenen Blattes von Festuca Porcii nach Kern er (A 2»/^, B 210/j. hälften richten sich steil auf und lassen einen tiefrinnigen, unten etwas ausgeweiteten Hohlraum frei. In diesem liegen dann die nur auf der Blattoberseite vorkommenden Spaltöftnungen, welche gleich dem an- grenzenden Assimilationsparenchym sowohl gegen den Auffall der Sonnenstrahlen wie auch gegen den direkten Anprall des Windes geschützt sind. Bei den Blättern verschiedener Festuca- Arten , wie z. B. bei der F"ig. 19 abgebildeten F. Porcii beobachtet man an der Oberseite mehrere parallele, längsläufige Rinnen, durch die das Meso- phyll in vorspringende Riefen geteilt wird; die Scheitelkante, sowie die Basis der Riefen enthält subepidermale Baststränge; die Spalt- öffnungen liegen in den Böschungen der zwischen den Riefen verlaufenden Rinnen. Beim Zusainmenfalten des Blattes 2i8 XXVII. Schutzeinrichtungen. verengen sich die zwischen den Riefen eingeschalteten Rinnen; am meisten die untersten. Da die Spaltöffnungen an den Böschungen der Riefen Hegen, wird die Transpiration auf das äußerste beschränkt. Durch dieses Vermögen der Gramineenblätter, bei Austrocknungs- gefahr ihre Laminarhälften aneinander zu legen und bei geringerer Feuchtigkeit (und Temperatur) der Luft wieder flach aus- zubreiten, sind diese Gewächse imstande, die Transpirationsgröße dem Feuchtigkeitsgrade des Bodens und der Luft entsprechend zu regu- lieren. Pfitzer, der schon im Jahre 1869 auf das Einrollungsver- mögen der Gramineenblätter trockener, sandiger Orte aufmerksam ge- macht hat, fand durch vergleichende Untersuchungen, daß die „Sand- gräser" (Amophila arenaria, Calamagrostis Epigeios, Elymus arenarius, Festuca ovina und F. rubra, Stipa capillata und S. pennata) oft ge- furchte Blätter haben, in welchem Falle die Spaltöffnungen in den Furchen der beim Einrollen konkav werdenden Blatt- oberseite liegen, während die „Wassergräser" (Alopecurus geni- culatus, Glyceria fluitans, plicata, spectabilis, Catabrosa aquatica, Digraphis arundinacea, Phragmites communis) flache, bistomatische Blätter besitzen. Doch gibt es Ausnahmen; so besitzen nach Pfitzer Koelreuteria cristata trotz des trockenen Standortes bistomatische, Calamagrostis stricta und lanceolata trotz der feuchten Wohnplätze epistomatische Blätter. Der Vorteil, den das Vorkommen der Stomata in den Böschungen der bei großer Luft- und Bodentrockenheit mit den Obereeiten mehr weniger sich zusammenschließenden Blättern xerophiler Gräser hat, wird noch größer, wenn diese Spaltöffnungen sich nicht zu schließen vermögen. Wenigstens beobachtete VV u 1 ff, daß bei Elymus arenarius, deren Blätter im Laboratorium am Einrollen gehindert wurden, Kobaltpapier noch nach sechs Stunden röteten, obwohl sie dann in- folge zunehmender Trockenheit fast völlig vertrocknet waren. Das Vermögen, die Verdunstungsgröße je nach dem Feuchtig- keitsgrade der Luft durch Einrollung und Ausbreitung zu regulieren, besitzen auch manche Moose, insbesondere die Arten der Gattung Polytrichum (Fig. 20) und einige der Gattung Barbula. Bei diesen bilden die hauptsächlich hinsichtlich der Transpiration in Betracht kommenden Teile kurze Ketten dünnwandiger Zellen oder vor- springende Leisten auf der Oberfläche der Blättchen. In feuchter Luft sind die Blättchen flach ausgebreitet; sobald aber die Luft trockener wird, biegen sich die seitlichen Ränder des Blättchens auf und umwallen wie ein Mantel die grünen Leisten. Das Öffnen und XXVII. Schutzeinrichtungen. 219 Schließen der Blättchen dieser Moose erfolgt nach Kerner ungernein rasch und kann sich bei wiederholtem Wechsel der Luftfeuchtigkeit mehrere Male an einem Tage abspielen. Wie schon im V. Kapitel her\'orgehoben wurde, zeigten nach den Beobachtungen von Rosenberg di\'erse Moorpflanzen eine deut- lich ausgeprägte Verschiedenheit im Transpirationsverhalten der dies- jährigen und der vorjährigen Blätter, indem die letzteren viel länger auf Kobaltpapier reagierten. Mit der geringen Regulierungsfähigkeit der Transpiration alter Blätter wird die Gefahr derselben gegen Aus- trocknung größer; durch die Fähigkeit der vorjährigen Blätter, die Blattränder stark zurückzubiegen oderein- zurollen, wie dies bei Empetrum nigrum, Andromeda polifolia, Ledum Fig. 20. Querschnitt durch A ein offenes , B ein geschlossenes Blatt von Polytrichur commune (nach Kern er), ""/i- Fig. 21. Rollblatt von Tylanthus ericoides ('^"1) nach Kerner. palustre, Empetrum nigrum, Oxycoccos palustris, Thylanthus ericoides (Fig. 21, eine Rhamnacee des Kaplandes) der Fall ist, entsteht auf der Blattunterseite ein windstiller Raum und damit ein Transpirationsschutz. 13. Intrapctiolare Knospenbildung; Nebenblätter. Eine besondere Schutzeinrichtung gegen starken Wasserx'erlust ist die intrapctiolare Knospenbildung liei Phihidelphus, 220 XXVII. Schutzeinrichtungen. Platanus etc., auf die zuerst Wiesner (242) aufmerksam gemacht hat Nach demselben Autor sind auch die Terminalknospen vieler Acerarten in ähnlicher Weise vor Austrocknung geschützt, da hier die Knospe durch den Blattgrund der beiden obersten Blätter lange Zeit vollständig überdeckt bleibt. Auch die „Nebenblätter" (stipulae) schützen vielfach die jungen, zarten, aus der Knospe her\^or- brechenden Laubblätter vor zu großem Wasserverlust. Interessant ist diesbezüghch Liriodendron tulipifera, bei dem je zwei verhältnis- mäßig große, schalenförmige Nebenblätter so aneinander gelegt sind, daß sie eine Blase darstellen. Das Laubblatt wächst dort, sagt Kern er, wie in einem kleinen Gewächshause allmählich aus, und wenn die Hautzellen so w^eit verdickt sind, daß die Gefahr des Ver- trocknens abgewendet ist, dann treten die beiden schalenförmigen Nebenblätter auseinander und fallen schHeßlich ab. 14. Polsterwuchs. Für eine ziemliche Anzahl hochalpiner Pflanzen, wie Eritrichium nanum, Androsace helvetica, Cherleria sedoides, Silene acaulis, ver- schiedene Saxifraga ist sogenannter Polster wuchs charakteristisch. Derselbe bietet nach Schinz folgende Vorteile : i. die Transpirations- organe sind vor der austrocknenden Wirkung des Windes geschützt; 2. wird die direkte Bestrahlung des Bodens geschwächt und damit dessen rasches Austrocknen verhindert; 3, der Polsterwuchs vermag gleich einem Schwämme das W^asser aufzusaugen und lange zurück- zuhalten. Das Zusammendrängen der Vegetationsorgane zu einem kugelförmigem Haufwerk, wie es bei Zilla myagroides, Astragalus Forsteri etc. (nach Volke ns) vorkommt, ist für diese xerophilen Pflanzen von Vorteil, da sich die Blätter in den Sonnen- strahlen gegenseitig vielfach bedecken und beschatten. Auf dieses Schutzmittel gegen Dürre bei Wüstenpflanzen hat zuerst Ascherson (Botan. Ztg. 1874, p. 612) hingewiesen. 15, Kurze Vegetationszeit. Ein eminenter biologischer Vorteil für solche annuelle Pflanzen, die eine längere Periode großer Hitze und Dürre nicht zu überdauern vermögen, liegt in der Beschleunigung der Entwicklungs- dauer von der Samenkeimung bis zur Fruchtreife. Volkens (232) führt zahlreiche Wüstenpflanzen an, die ihre ganze Entwicklung in I — 2 Monaten absolvieren: Anastatica hierochuntica, Calendula XXVII. Schutzeinrichtungen. 221 aegyptica, Erodium laciniatum, Herniaria hemistemon, Mathiola livida, Mcdicago Aschersoniana, Silene linearis, Stipa tortilis, Trigonclla stcllata etc. Auch bei verschiedenen Zwiebelgewächsen, wie Urginea undulata, Pancratium Sickenbergi, AUium Crameri und desertorum ist die Vegetationszeit der oberirdischen Teile jedesmal von kurzer Dauer. Sehr lehrreich fiu- die Beziehungen ganzer Florengebiete zur Transpiration der Pflanzen, sagt Kern er, ist auch die regelmäßige Entwicklung bestimmter Pflanzenformen. In den Steppen, in den mittelländischen Landschaften und im Kaplande kommen zuerst die Zwiebelpflanzen und die Annuellen an die Reihe, dann folgen die aus- dauernden Gräser und die Holzpflanzen und den Schluß bilden Fett- pflanzen und dicht behaarte Immortellen. B. Einrichtungen für die Wasserversorgung der Pflanze. I . Tiefgehende W^ u r z e 1 n. Tiefes Eindringen der Wurzeln in den Boden ermög- licht es einer Reihe von Wüstenpflanzen noch Wasser zu erhalten, trotzdem die von der Sonne durchglühten oberen Bodenschichten fast vollständig ausgetrocknet sind. Beispielsweise gibt Volkens an, daß bei Calligonum comosum die Wurzellänge die Höhe der ober- irdischen Teile gewiß um das zwanzigfache übertrifl't; Keimlinge von Monsonia nivea hatten schon Ende Januar, wo sie aus einer kaum nagelgroßen Rosette von 3 — 4 Blättchen bestanden, Wurzeln von über 50 cm Länge. Die außergewöhnliche Wurzellänge der Coloquinthe, deren zarte Blätter an abgerissenen Zweigen ungemein rasch welken, ermögUchen es dieser Wüstenpflanze, den ganzen Sommer hindurch zu vegetieren und kindskopfgroße, vollsaftige Früchte zu erzeugen. Nach Holt ermann besitzen die Charakterbäume der wüstenartigen Gegenden Nordceylons (Cassia fistula, Thespesia populnea, Azadrirachta indica, Phyllanthus Niruri) sehr tief gehende, manche auch, wie z. B. Alstroemia scholaris, ungemein lange Wurzeln. Daß sich insolierter Wüstensand stark erhitzt, ist bekannt. A. Douglas (zit. von Mac Dougal Nr. 376) beobachtete in Arizona (grand canyon) eine Temperatur des Sandbodens von 64,5 " C in der Umgebung der Wurzeln krautiger Pflanzen. Es ist klar, daß für die Wasserversorgung solcher Gewächse, welche in Gegenden leben, in denen die oberen Bodenschichten einen größeren Teil des Jahres gefroren sind, eine reiche und tiefgehende 222 XXVII. Schutzeinrichtungen. Wurzelbildung von Vorteil ist; wir wissen auch, daß dies bei vielen Pflanzen der hochalpinen und hochnordischen Flora zutrifift. 2. Wasserspeichernde Gewebe. Die vegetativen Organe vieler Pflanzen trockener, felsiger Stand- orte enthalten Zellkomplexe, welche die Fähigkeit besitzen, Wasser zu speichern und dieses in Zeiten mangelnder Wasser- zufuhr an die assimilierenden Zellen abzugeben. Aber auch Tropenpflanzen feuchter Standorte , die bei großer Laubblatt- fläche (Scitamineen, Aroideen, Palmen) bei direkter Besonnung große Wassermengen verlieren, wird ein „Wasserge webe" von Nutzen sein. Die nähere Kenntnis solcher Gewebe, deren physiologische Be- deutung zuerst Pfitzer (Jahrb. f. wissensch. Bot. VIII, p. i6) an tropischen Epiphyten und Felsbewohnern erkannt hat, verdanken wir insbesondere den Studien des genannten Forschers, sowie jenen von Westermaier (Jahrb. f. wissensch. Bot. XIV, p. 41), von Volkens und J o h o w. Der Lage nach kann man äußere und innere Wasserge- webe unterscheiden. Im ersteren Falle ist es die Epidermis oder eine hypodermatische Schicht, im letzteren Falle ein im Inneren des Blattes resp. des Achsenteiles liegendes, aus großen, dünn- wandigen, lebenden Parenchymzellen bestehendes Gewebe, welches als Wasserhälter fungiert. Für beide Anordnungstypen ist die un- mittelbare Nachbarschaft des Assimilationssystems charakteristisch. Die quantitative Ausbildung dieser Wasserreservoire bewegt sich bei verschiedenen Pflanzen innerhalb weiter Grenzen, denn wir finden alle Übergangsstufen von jenen Fällen, in denen sich Oberhautzellen durch größere Höhe und wässerigen Inhalt als Wasserspeicher er- weisen, bis zu jenem mächtig entwickelten Wassergewebe, demgegen- über das Assimilationsparenchym in Form dünner Lamellen auftritt. Auch bei derselben Pflanzenart bedingen die Feuchtigkeitsverhältnisse des Standortes die Ausbildungsweise dieses Gewebes, wofür H o 1 1 e r - mann ein instruktives Beispiel anführt. Die auf Ceylon lebende Cyanotis zeylanica hat am natürlichen, feuchten und schattenreichen Standorte im Walde dünne Blätter mit einem sehr schwach ent- wickelten Wassergewebe; Exemplare dieser Pflanze, die der Autor an einem trockenen, schattenarmen Platze im botanischen Garten zu Paradeniya erzog, entwickelten dicke, sukkulente Blätter mit einem Wassergewebe, das ^jr, der Blattdicke maß. In den Laubblättern tropischer Pflanzen trockener Standorte erreicht nach Johow (208) XXVII. Schutzeinrichtungen. 22'^ die Epidermis bisweilen eine solche Mächtigkeit, daß sie dem Assimi- lationsgewebe an Stärke gleichkommt oder es sogar übertrifift (Cocco- loba uvifera, Byrsonima crassifolia) ; in anderen Fällen, z. B. bei Anona squamosa, Crescentia Cujete, Artanthe Schrademeyeri besteht die Ober- haut der Blattoberseite aus langen, senkrecht zur Oberfläche ge- streckten Zellen, „welche geradezu ein Pallisadengewebe bilden"; bei der letztgenannten Pflanze wird die Epidermis an solchen Blättern, welche an sehr sonnigen Standorten erwachsen sind , sogar mehr- schichtig. Eine typisch mehrschichtige Oberhaut tritt bei verschiedenen Ficus- und Peperomiaarten auf; wieder in anderen Fällen (verschiedene Bromeliaceen, Comelynaceen , Scitamineen) wird die Oberhaut durch ein mächtiges, wässerigen Saft führendes Hypoderma verstärkt. Bei den Pflanzen der ägyptisch - arabischen Wüste sind es nach V o 1 k e n s in der Regel blasen ähnliche Ausstülpungen vereinzelter Epidermiszellen (Fig. 22), die als Wasserhälter Fig. 22. Querschnitt durch den Blattrand von Mesembryanthemum crystallinum (vergr. 30) (nach Volkens). fungieren. Die Flüssigkeitsmenge, welche auf diese Weise bei Mesembryanthemum crystallinum, F'orskalii, nodiflorum u. a. gespeichert werden kann, ist vielfach größer als das Volum des gesamten Mesophylls. Die Epidermisblasen mehrerer Atriplexarten (A. Halimus, leucocladum) qualifizieren sich nach Volkens als Trichome. Ist der wässerige Inhalt der Blasen aufgebraucht, so fallen ihre dünnen Wandungen zusammen, verkleben miteinander und bilden so über 224 XXVII. Schutzeinrichtungen. die eigentliche Epidermis eine, die gesamte Blattdicke oft an Mächtig- keit übertreftende pergamentartige Decke, die einen vortreft'lichen Schutz gegen Wasserverlust bildet. Dadurch erweisen sich diese Speicherhaare nach zwei Richtungen als vorteilhaft: so lange sie saft- haltig sind, dienen sie der Wasserversorgung der inneren Gewebe; im vertrockneten Zustande als Transpirationsschutz. Schon Hagen (Untersuchungen über die Anatomie der Mesembryanthemen, Inaug- Diss. Bonn 1873) hat sich dahin ausgesprochen, daß die Trichome der Mesembryanthemen dazu dienen, die Verdunstung zu beschränken; sie sind hierzu nach diesem Autor nicht nur dadurch geeignet, daß sie durch Bedeckung der anderen Epidermiszellen die direkte Be- rührung derselben mit der Luft verhindern, sondern auch wegen ihrer dicken Zellhaut und wegen ihres schleimreichen Zellsaftes. Hagen schnitt von Mesembryanthemum crystalHnum und von M. edule je einen Ast ab und ließ beide nebeneinander in einem Zimmer liegen; M. crystallinum war nach acht Tagen noch ziemlich frisch, während M. edule, das keine solche Wassertrichome hat, sehr schnell welkte. Es ist nicht daran zu zweifeln, daß die papillenförmigen Ausstülpungen der Epidermiszellen, wie sie bei Mesembryanthemum crystalHnum und in schwächerer Ausbildung z. B. bei M. candens, echinatum, hispidum stelligerum, hirtella etc. vorkommen, die Transpiration retardieren; bedeutungsvoller scheinen sie mir aber dadurch zu sein, daß sie — um mit Volke ns zu sprechen — als Wasserbehälter fungieren. Zur Wasserversorgung dienen offenbar auch die von Pfitzer (Jahrb. f wissenschaftl. Bot. VII Bd. 1869, p. 70) als Schutzz eilen bezeichneten, stark verdickten, chlorophyllfreien, wässerigen Saft führenden Zellen, welche nach diesem Autor die Atemhöhlen kapensischer Restionaceen, Arten von Elegia, Restio, Thamnochortus, Willdenowia, Hypoleuca) auskleiden. Bei verschiedenen Xerophyten sind Epidermiszellen mit Schleim ausgefüllt. Diesen Schlei mzellen hat W estermeier (Jahrb. f. wissensch. Botan. Bd. XIV) hypotetisch, später Volkens (215) in bestimmterer Form das Vermögen zugesprochen, Wasser zu speichern und es in Zeiten der Not benachbarten Zellen abzugeben. Auf Grund experimenteller Beobachtungen jedoch, die Volkens später gemacht hat, kann von einer Wasserabgabe dieser Schleimzellen zugunsten anderer, durch Wassernot gefährdeter Zellen wohl nicht die Rede sein. Kommt außer einer wasserspeichernden Oberhaut noch ein inneres Wassergewebe vor, so ist letzteres in der Regel derart gelagert, daß sich das Assimilationssystem zwischen dem epidermalen (peripheren) und dem inneren (zentralen) XXVII. Schutzeinrichtungen. 225 Wassergewebe in Form eines ringsum geschlossenen Mantels einschiebt. Als Beispiele führt Volke ns Salsola longi- folia, Halogeton alopecuroides, Traganum nudatum, Cornulaca mona- cantha, Anabasis setifera, Zygophyllum simplex an. Bei Nitraria retusa, aus der Familie der Zygophyllcen, sieht man nach X^olkcns im Mesophyll der dicken Blätter auf entspre- chenden Schnitten in einer Zone zwischen der Epidermis und der medianen Ebene, in welcher die Bündel verlaufen, einzelne, oder zu zweien vereinigte, zartvvandige Idiobl asten (Fig. 23) von Pallisaden- zellen umgeben. Im turgeszenten Zustand zur Kugelgestalt aufgetrieben, zeigen sie einen farblosen, klaren hihalt. Bei beginnen- dem Wassermangel des Blattes zeigte sich dieser zuerst bei diesen Wasserspeicher- zellen; erst später, wenn die Austrocknung einen gewissen Grad erreicht hat, macht sich die Turgorverminderung auch in den Assimilationszellen geltend. Erneuerte Wasserzufuhr bedingt das sofortige Auf- schwellen der Idioblasten zur früheren Kugelgestalt. Da bei Pflanzen xerophiler Standorte, ^-^ ,. y^^^.^- jdioblastische die entweder keine oder nur wenige und Wasserspeicherzellen im Meso- 1 1 • r)i-i.t i. • 1 1 ] \ • -1 phvll von Nitraria retusa nach klenie Blatter entwickeln, das Assimila- Pji^ens. (In den schraffierten tionssystem in der St e n gel rinde auftritt, Zellen Gerbstoff; Vergr. 140). so kann es nicht auffallen, daß mit diesem unter Umständen auch dort ein wasserspeicherndes Gewebe zur Aus- bildung gelangt: Alhagi manniferum, Polycarpaea fragilis, Tamarix manifera, Reaumuria hirtella, Anabasis articulata u. a. Die biologische Bedeutung der Wassergewebe wurde, wie bereits gesagt, zuerst von Pfitzer erkannt; experimentelle Behand- lung hat dieser Gegenstand durcli Westermaier erfahren. Von diesem Autor wurden namentlich drei Punkte festgestellt, die für die Physiologie der epidermalen Wassergewebe von besonderer Wichtig- keit sind, und die ich, Haberia n dt 's physiologischer Pflanzenana- tomie folgend, nachstehend anführe: i. Beim allmählichen Austrocknen eines mit einem Wassergewebe versehenen Laubblattes macht sich die Erscheinung des Wasserverlustes am frühesten in dem bezeichneten Gewebe geltend. Die Wassergewebszellen kollabieren in auffalliger Burgerstein, Die Transpiration der Pflauzen. 15 226 XXVII. Schutzeinrichtungen. Weise, während das Assimilationsgewebe noch keine merkHchen Spuren des Wasserverlustes zeigt. 2. Bei eintretendem Wasserverluste kollabieren die Zellen des Wassergewebes, indem ihre dünnen Radial- wände wellig verbogen werden; hierdurch wird verhindert, daß an die Stelle des W^assers Luft in die Zellen tritt. 3. Bei erneuerter Wasserzufuhr saugt sich das kollabierte Gewebe in kurzer Zeit wieder voll und die verbogenen Radialwände werden durch den Druck des in den Zellen sich speichernden Wassers gerade gestreckt. Auch durch die „Strebez eilen" und „Strebe wände" wird das Kollabieren der inneren, der Assimilation dienenden Zellen beim Austrocknen des Blattes aufgehalten. Das Wassergewebe vieler Pflanzen der ägyptisch-arabischen Wüste zeichnet sich nach Volkens durch einen „besonders hohen Salz- gehalt" aus, durch den die Transpiration der Wasserzellen herab- gedrückt und auch deren Saugkraft gesteigert wird. Man sollte glauben, daß eher das Wassergewebe infolge seines Salzgehaltes Wasser den protoplasmareichen Assimilationszellen entzieht, als daß es solches an diese im Bedarfsfalle abgebe. Da aber die Beobachtung lehrt, daß bei gleichzeitigem Vorhandensein beider Gewebe sich die Spuren einer Austrocknung an den chlorophyllhaltigen Zellen später einstellen als an den farblosen, so muß man folgern, daß die osmo- tische Kraft der Assimilationszellen größer ist als die der Wasser- speicherzellen. Letzteren wieder liefert Wasser das Leitungssystem, das mit dem Wassergewebe direkt in Verbindung steht. Bemerkens- wert ist, daß der der Vertrocknung am meisten ausgesetzte Blatt- rand bei verschiedenen Pflanzen mit einem ein- bis mehrschichtigen Wassergewebe versehen ist, während in den übrigen Teilen der Blatt- lamina das Wassergewebe fehlt oder \ie\ schwächer entwickelt ist. Beispiele bei Hinz. Für die Wasserspeicherung und Wassei-versorgung der assimi- lierenden Mesophyllzellen dienen auch jene Bildungen, welche Vesque (Ann. sc. nat. Bot. 6. ser. 1882) bei einer Reihe von Capparis-Arten als „r e s e r V o i r s v a s i f o r m e s" , H e i n r i c h e r ( Botan. Zentralbl. Bd. XXIII 18S5) bei verschiedenen Centaurea- Arten, bei Astrolobium repandum und anderen Pflanzen als „Speicher Tracheiden" be- schrieben hat. Dieselben entstehen nach den Untersuchungen H e i n - rieh er 's durch Umwandlung von Parenchymscheidenzellen oder auch anderer Mesophyllzellen in Tracheiden bzw. in tracheidenähnliche, weitlumige Zellen. Beide Autoren, wie auch Scheit (Bot Zeitg. 1884) und Volkens schreiben diesen Bildungen die Funktion der Wasser- speicherung zu. Die Berechtigung dieser Auffassung ergibt sich einer- XXVII. Schutzeinrichtungen. 227 seits aus dem Bau dieser eigentümlichen, trachcidcnähnlichen Zellen, andererseits aus den Standortsverhältnissen der betreffenden Pflanzen, die vorwiegend intensiv besonntes, san4iges oder felsiges Terrain, Wüstenstriche u. dgl. bewohnen. In besonderen Fällen werden Interzellularen als W'asser- reser\'oire verwendet, wie Schimper (die epiphytische Vegetation Amerikas, Jena, i888j bei Philodendron cannitbliuni beobachtet hat. Die großen Interzellularen in den spindelförmig angeschwollenen Blattstielen dieser epiph}'tischen Aroidee sind bei feuchtem Wetter zum großen Teil von schleimigem Wasser erfüllt, das bei eintretendem Wassermangel der Blattspreite zugute kommt. Bei vielen epiphytischen Orchideen, wie an zahlreichen Arten von Catasetum, Cattleya, Coelogyne, Epidendron, Laelia, Lycaste, Maxillaria, Odontoglossum erfolgt die Wasserspeicherung in den Pseudobulben. Verschiedene Rubiaceen, Vaccineen, Melastomaceen Gesneraceen sind mit knolligen Wasserbehältern ausgerüstet. Es ist bekannt, daß unterirdische Kaulome, insbesondere Knollen und Zwiebeln nicht nur Reservestoffe,, sondern auch Wasser maga- ziniert haben, welches sie während der Vegetationszeit zurückhalten (der häufig vorkommende Schleimgehalt dürfte dabei eine Rolle spielen) und welches später den sich entwickelnden Sprossen zugute kommt. Auffallend in dieser Richtung sind besonders die sog. Trocken- blüher, wie z. B. Sauromatum guttatum, Biarum eximium und andere Aroideen, die ohne jede äußere Wasserzufuhr aus dem nackten Knollen einen ansehnlichen Blütenstand zu entwickeln vermögen. Dieser Wasservorrat in den Knollen und Zwiebeln gibt verschiedenen A\'üstenpflanzen (Beispiele beiVolkens) die Möglichkeit, Blätter aus- zubilden, noch bevor die ersten Regen gefallen sind. Bei xerophilen Erodien sind nach den Beobachtungen von V o 1 k e n s die W u r z e 1 n streckenweise zu kartofifelartigen (E. hirsutum ) oder zu fingerförmigen (E. arborescens) oder zu langspindelförmigen (E. glaucophyllum) Knollen angeschwollen, die dadurch entstehen, daß die Parenchymzellen der Rinde lokal eine außerordentliche Ver- mehrung erfahren. Ihrer physiologischen Bedeutung nach sind sie „zwischen den absorbierenden und transpirierenden Teilen einge- schaltete Speicherorgane für Wasser". Wasserreservoire innerhalb der Wurzeln sind auch von Tschirch für einige Bewohner des australischen Scrub beschrieben worden, wie z. B. für Paical\-ptus dumosus, Hakea stricta u. H. uliginosa. Auch der mächtige Holzkörper großer Bäume bildet ein Wasserreservoir; enthält doch lebendes Splintholz bis 70 Proz. -:>^g XXVII. Schutzeinrichtungen. Wasser und darüber. Tritt bei längerer Trockenperiode Wassermangel im Boden ein, so kann ein Teil des Wasservorrates im Holzkörper zur Deckung des Defizites in den Blättern herangezogen werden. Die Massenentfaltung des Holzes in den Bäumen, schreibt Scheit (Botan. Ztg. 1884, S. 186) würde unter Berücksichtigung der mechanischen Prinzipien allein als eine Verschwendung erscheinen; sie wird aber erklärlich, wenn man im Holzkörper ein Wasserresen'oir sucht. Wir wissen auch hauptsächhch auf Grund der Untersuchungen von R. Hartig, daß das Holz gegen den Herbst das Minimum des Wasser- gehaltes aufweist. 3. Deplacement des Wassers. Zu den Einrichtungen, die es den Sukkulenten und den Halb- sukkulenten ermöghchen, längere Trockenperioden schadlos zu über- dauern, gehört die Erscheinung, daß bei längerem Wassermangel wegen Bodentrockenheit die jüngeren Blätter (und Terminalteile) Wasser den älteren Blättern entziehen. Infolge dieses ökologisch bedeutungsvollen „Deplacement des Wassers" auf welches, wie ich glaube, zuerst Meschajeff aufmerksam gemacht hat, welken und vertrocknen bei wochenlanger, sistierter Wurzeltätigkeit die älteren, unteren Blätter, teils infolge eigener Transpiration, teils wegen ^^"asserabgabe an die jüngeren Blätter, während sich gleichzeitig der Terminalteil nicht nur lebend erhält, sondern sich sogar langsam weiter entwickeln kann. Interessant ist die Tatsache, daß mit zunehmendem Alter solcher Blätter häufig die Blattdicke infolge Streckung der Zellen des Wasser- gewebes beträchtlich zunimmt, wie dies Schimper (bei epiphytischen Peperomien und Gesneraceen) und Haberia n dt beobachtet haben. So fand z. B. der zweitgenannte Autor (in der Nähe von Batavia) die Blattdicke von Rhizophora mucronata a) bei einem ausgewachsenen grünem, bjbei einem alternden „gelbgrünen" Blatte in MikromilUmetern : Assimilationsgewebe (inkl. untere Epidermis) a) 426 b) 426 Wassergewebe (inkl. obere Epidermis) . . 355 1037 Blattdicke ;8i 1463 Beide Autoren haben experimentell gezeigt, daß die alternden Blätter solcher Pflanzen Wasserresen'oire für die jungen, gut assimilations- fähigen Blätter bilden. Läßt man nach Haberia n dt einen abge- schnittenen Zweig von Rhizophora mucronata ohne W^asserzufuhr transpirieren, so beobachtet man, daß nach einigen Tagen die älteren, vergilbten Blätter bedeutend geschrumpft sind, während die übrigen Blattpaare (mit Ausnahme der jüngsten) kaum merldich erschlaft't sind. XXVII. Schutzeinrichtungen. !29 Ich führe aus meinen Erfahrungen auch einen Fall an. Eine Topfpflanze von Gasteria vittata mit sechs Paaren gegenständiger Blätter wurde am 15. April an einem der Sonne vollkommen zu- gänglichen Südfenster aufgestellt und blieb dort ohne Arrosion stehen; Mitte Mai war die Erde vollkommen ausgetrocknet. Am 27, Juni wurden die Blätter auf einer Seite des Stockes abgelöst und gewogen. Hierauf wurde die Topferde täglich reichhch begossen und am 15. Juli wurden die sechs Blätter der anderen Seite, die mittlererweile wieder vollkommen turgeszent geworden waren, abgetrennt und ge- wogen. Schließlich wurde von allen Blättern das Trockensubstanz- gewicht bestimmt; aus diesem konnten die prozentischen Wasser- gehalte berechnet werden. Es betrug hierbei a) der Wassergehalt der vollsaftigen Blätter, b) jener der durstenden Blätter, c) die Ab- nahme des prozentischen Wassergehaltes vom untersten (ältesten) angefangen : a) 86,3, 90,3, 90,8, 91,1, 91,3, 93,4 b) 78,6, 82,8, S:^j, 84,9, 86,0, 91,8 c) 7,7, 76, 7,1, 6,2, 5,3, 1,6 Trotzdem die älteren Blätter — auf gleiches Lebendgewicht be- zogen — wahrscheinlich weniger Wasser durch Transpiration verloren haben als die jüngeren (bei Arten von Echeveria, Aloe und Agave haben nach meinen Beobachtungen die älteren Blätter ein geringeres Evaporationsvermögen als die jüngeren) sank ihr Wassergehalt während der Durstperiode um -,y Proz., der der jüngsten — offenbar infolge von Wasserdeplacement um nur 1,6 Proz. Es sei bei dieser Gelegenheit auf die hohe Temperatursteigerung hingewiesen, die sukkulente Gewächse durch Insolation erfahren. Zuerst konstatierte Barth elemy an einem in eine Opuntia brasiliensis gepfropften Thermometer nach einstündiger Sonnenexposition eine Temperatur von 38" C, während gleichzeitig das daneben in freier Luft befindliche Instrument 25" zeigte. Askenasy (Botan. Ztg. 1875, S. 441) fand an Sempcrviven des Botanischen Gartens in Heidelberg Temperaturen im Blattinneren bis nahe an 50" C, während das neben- stehende Thermometer in der Luft nur 31" zeigte; Nichtsukkulente hatten eine viel geringere Temperatursteigerung, MacDougal (376) beobachtete an einem in einer Opuntia (Engelmanni ?) gepfropften Thermometer in der Nachmittagssonne eines Julitages eine Erhitzung bis auf 45 Grad, während die Luftwärme in der Umgebung der Pflanze 34 — 38" C betrug und Kerber (Yerh. Botan. Verein Prov. Brandenburg 1883, S. lO) versichert, in Kakteen des mexikanischen Hochlandes, die während der trockenen Jahreszeit dem nackten Preisen 2 ?o XXVII. Schutzeinrichtungen. keinerlei Feuchtigkeit entziehen können, bei direkter Insolation Temperaturen von 50" C und darüber (schon kritisch) gemessen zu haben. Diese große Wärmesteigerung und Wärmebewahrung der Sukkulenten schreibt Askenasy hauptsächlich dem Umstände zu, daß bei diesen Pflanzen infolge der sehr schwachen Transpiration der durch Wasserverdunstung bewirkte Wärmeverlust gering ist; ebenso auch der Wärmeentzug durch Ausstrahlung infolge der ge- ringen Oberflächenentwicklung. 4. Aufnahme von Regen und Tau durch die Oberfläche der Blätter und Zweige. Zur W^asserversorgung der Pflanze trägt auch die Aufnahmsfähig- keit der Blätter und Internodien von Tau- und Regenwasser bei. Im allgemeinen ist zwar der auf diese Weise gewonnene Zuschuß an Wasser nicht ausgiebig ; doch kann er unter Umständen von größerem physiologischem Werte sein. Lundström (Über die Anpassung der Pflanzen an Regen und Tau; Upsala 1884) hat viele Beobachtungen, Behauptungen und Be- merkungen über Einrichtung oberirdischer Teile mittel- und nordeuropäischer Pflanzen zum Aufsaugen, Ab- leiten, Festhalten und Aufsaugen von Tau und Regen- wasser veröffentlicht. Wasseraufsaugende Organe sind selbstver- ständlich hauptsächlich die Spreiten der Laubblätter; leitend sind nach der Ansicht Lu ndström's vorzugsweise die an Blattstielen und Internodien vorkommenden Haarränder, ferner eingesenkte Blattnerven, Blattstielrinnen etc. Festgehalten wird das W^asser in Blattachseln, Blattscheiden, Blatteinsenkungen, ferner an Blattzähnen, Haarrändern, Haarbüscheln. „Absorbierend sind in stärkerem oder minderem Grade alle das Wasser festhaltenden Teile, falls sie benetzbar und ihre Membranen permeabel sind." Liest man Lundström 's umfang- reiche Abhandlung aufmerksam durch, so findet man, daß der Verf. bei vielen seiner Behauptungen den experimentellen Beweis schuldig blieb und daß die Darstellung vielfach als eine oberflächUche be- zeichnet werden muß. Der Umstand, daß die von Lundström besprochenen Pflanzen zum größten Teile in gemäßigten, nicht regenarmen Klimaten hei- misch sind und einen gut entwickelten Wurzelkörper besitzen, so- nach auf die Einnahme oberirdischer Organe nicht angewiesen sind, veranlaßte Kny zu Versuchen, durch die bei verschiedenen, von Lundström besonders her\^orgehobenen Pflanzen festgestellt werden XXVII. Schutzeinrichtungen. 2^1 sollte, wie viel das durch die Oberfläche der Blätter aufgenommene Wasserquantum im Vergleich zu dem durch die Gefäßbündel von unten zugeführten bei der Wiederherstellung der normalen Stellung und des Turgors welker Sprosse oder Blätter bildet. Hierbei zeigte es sich durchwegs, daß die Wasseraufnahme durch die Oberhaut der Blätter und Internodien — auch solcher Pflanzen, die nach Lund- ström in ausgesprochener Weise an die Wasseraufnahme durch oberirdische Teile angepaßt sein sollen — verschwindend klein war gegenüber der Suktion durch dieSchnittfläche der Blattstiele und der Internodien, Auch Warming (Tageblatt der 59. Vers, deut- scher Naturf. und Ärzte in Berlin 1886) konnte die Korrektheit der Lundström 'sehen Beobachtungen und Behauptungen, soweit er Ge- legenheit hatte, sie zu kontrollieren, nicht bestätigen. Ebenso ist W'ille (Beiträge zur Biologie der Pflanzen, herausgegeben von F. Cohn, 4. Bd. 1887) in einer scharfen Kritik gegen Lundström aufgetreten. Wille 's Experimente mit einprozentigen Lösungen von Lithiumchlorat ergaben, daß selbst bei Lundström 's „besten Exempeln" (Stellaria, Melampyrum, Fraxinus etc.) die Aufnahme der Lösung an den Stellen „der Ansammlung und Aufnahme des Regen- wassers", im Vergleich zu dem durch die Wurzeln aufgenommenen Quantum so minimal war, daß von einer „Anpassung" an die Auf- nahme atmosphärischer Niederschläge keine Rede sein kann. Ferner zeigte W^ille, daß diese minimen Wassermengen auch an anderen, von Lundström nicht besonders bezeichneten Stellen der ober- irdischen Teile in das Innere der Pflanze eintreten können. Auf die experimentell begründeten Einwände Kny's reagierte Lundström mit einer Berichtigung und mit einer Antikritik. L u n d - ström 's „Berigtigande" enthält weder etwas wesentlich Neues noch irgend ein Argument gegen die Richtigkeit der Untersuchungen Kny's und die aus denselben gezogenen Schlüsse. In einem „anti- kritischen Vortrag" (Bot. Zentralblatt 44. Bd. 1800, 45. Bd. 1891) teilt Lundström neue Versuche mit, aus denen hervorging, daß ein- heimische Pflanzen, wie z. B. TrifoUum, Stellaria Wasser durch die Blattepidermis aufnehmen können, was weder jemand bestritten hat noch bestreiten Avird, die aber nicht zeigen, daß diese \\'assermenge so groß Aväre, daß ihnen eine biologische Bedeutung zugeschrieben werden könnte. Das Schönste an der Sache aber ist, daß Lund- ström bei Stellaria media (welcher er in seiner Hauptabhandlung 7,5 Quartseiten widmet) an eine biologisch nur halbwegs bedeutungs- volle direkte Wasseraufnahme durch die oberirdischen Organe selbst nicht glaubt. Da die in der Natur wachsenden Individuen bei Regen -j-,-, XXVII. Schutzeinrichtungen. ihren Turgor wieder erhalten und vermehren, sagt dieser Autor, ge- schieht dies hauptsächlich durch das aus dem Boden aufgenommene Wasser und infolge der verminderten Trans- spiration, die während des Regens statthat. Zwischen Lundström und Wille bestand ein siebenjähriger Federkrieg. Zuerst hat Lundström seine Abhandlung über „Die Anpassung der Pflanzen an Regen und Tau" (Upsala 1884) publiziert. Darauf hat Wille eine Gegenbeantwortung : „Kritische Studien" etc. (in Cohn's Beiträgen, 4. Bd. 1887) veröffentlicht. Auf diese Schrift gab Lundström eine umfangreiche Replik (in Bot. Notiser, Lund 1889), auf die Wille mit einer Duplik (Bot. Notiser 1890) reagierte; auf letztere folgte wieder eine Ent- gegnung seitens Lundström 's (Bot. Notiser 1890), die Wille nicht mehr beantwortete. Nun ließ Lundström eine rektifizierte Auflage seiner früheren Antikritik (ex Bot. Notiser 1889) im Botanischen Zentralblatt (45. Bd. 1891) abdrucken. Darauf kam (a. a. O. p. 234) eine ,, Antwort" von Wille und gleichzeitig eine ,, Erklärung" von W a r m i n g. Es ergibt sich, daß der Wasseraufnahme durch die Oberfläche der Laubblätter und Internodien bei den mittel- und nordeuro- päischen Pflanzen und denen verwandter Florengebiete im all- gemeinen nicht jene physiologische Bedeutung zukommt, die ihr Lundström zuschreiben will. Denn erstens wird durch den Regen in der Regel die schwach absorptionsfähige Oberseite der Blätter ge- troffen; auch die Taubildung erfolgt auf dieser Seite. Zweitens sind bei kurz andauerndem Regen die Blätter bald wieder trocken; bei längerem Regen wird aber dem Boden so reichlich Wasser zugeführt, daß eine Wasseraufnahme durch die oberirdischen Teile überflüssig erscheint. Was die Menge des auf den Blättern der Pflanzen ge- bildeten Tau Wassers anbelangt, so scheint mir diese nicht immer eine so geringe zu sein, wie dies Sachs für einzelne Fälle durch Wägung ermittelt hat, da bekanntlich an kühlen Herbstmorgen unsere Wiesen etc. oft förmlich von Wasser triefen. Der Nutzen des nächt- lichen Taues ist aber in erster Linie nicht in einer nennenswerten Wassereinnahmsquelle für die Pflanze, sondern in der Herabsetzung der Transpiration zu suchen. Dadurch kann die Pflanze einen Teil des bei Tage erlittenen Wasserverlustes aus dem Boden decken. Ist der Boden sehr trocken, so könnte eine ausgiebigere Einsaugung des Tauwassers der Pflanze bei einer kräftigen Sonnenbestrahlung am Morgen mehr schaden als nützen, da sich nach direkter Wasserauf- nahme seitens der Blätter deren Transpiration erhöht (Wiesner). Für manche einheimische Pflanzen scheint indes die direkte Wasseraufnahme durch oberirdische Teile von größerem Nutzen zu sein, wenn durch gewisse Einrichtungen größere Wassermengen an- gesammelt und absorbiert werden können. Die becken- und trog- XXVII. Schutzeinrichtungen. 2'iT, artigen Beliiilter, welche durch die dekus.sierten, den Stengel mit breit zusammengewachsener Basis umschließenden Blattpaare mehrerer Dip- sacus-Arten gebildet werden, sind häufig mit Wasser gefüllt. Barthelemy (Compt. rend. de l'acad. des sc. Paris 87. Bd. 1878) zeigte, daß das Wasser in den „reservoirs h}'d rophores" von Dipsacus FuUonum und D. laciniatus nicht ein Sekretionsprodukt, sondern Regenwasser ist und spricht die Ansicht aus, daß dieses von der Pflanze bei länger dauernder Trockenheit aufgenommen wird. Durch vergleichende Versuche wurde von Kny gezeigt, daß das aus den Blattrögen aufgenommene Wasserquantum im Verhältnis zu jenem, welches die Pflanze durch den Stengelquerschnitt aufzusaugen im- stande ist, nicht bedeutend ist, aber immerhin so viel beträgt, daß die Blatt- tröge als eine Anpassungseinrichtung an die Aufnahme von Tau- und Regenwasser angesprochen werden können, und daß die so aufgenom- mene Flüssigkeit hauptsächlich derTerminalknospe und den Blütenköpfen zugute kommt. D e t m e r (Journal für Landwirtschaft, herausgegeben von Heneberg & Drechsler, 2/. Bd. Berlin 1879) sprach die Ansicht aus, daß ein Teil jenes Wassers, welches sich in den oft großen Blattscheiden von Angelica, Heracleum, Silphium und anderer Umbelli- feren zeitweise ansammelt, in das Innere der Pflanze eintritt. Auch Borzi (307) hat die biologische Bedeutung der Wasseransammlung in den Vaginalteilen verschiedener Umbellaten und Caryophyllaceen in Betracht gezogen. Eine praktische Arbeitsteilung schreibt dieser • Autor manchen Gramineen, z. B. Phragmites communis zu: das Wasser wird von der Lamina gesammelt, durch die Ligula filtriert und von der Blattscheide absorbiert. Nach Versuchen von Kny (vgl. p. 75) können einjährige Zweige winterlich entlaubter Bäume während eines sehr trockenen Winters nicht unerhebliche Wassermengen durch Transpiration ver- lieren, während die Saftzuleitung vom Stamme her minimal ist. Da aber Kny gleichzeitig konstatiert hatte, daß solche Zweige imstande sind, tropfbarflüssiges Wasser von außen (die Schnittfläche ausge- schlossen) aufzunehmen, so hat diese Aufnahmefähigkeit für die Holz- gewächse zurzeit eines Winterregens oder der Schneeschmelze einen physiologischen Nutzen. Eine biologische Notwendigkeit ist die oberirdische Wasserauf- nahme für die wurzellosen Epiph\-ten, über welche sich Duchartre (49) auf Grund ausgedehnter Experimentaluntersuchungen an Tillandsia dianthoides u. a. äußert: „Je regarde l'absorption de l'eau a l'etat liquide comme necessaire pour l'entretien de la vie et l'accroissement de toute cette curieuse categorie de vegetaux." An 234 XXVII. Schutzeinrichtungen. den epiphy tischen Bromeliaceen Westindiens hat dies- bezüghch Schimper (Botan. Zentralbl. 17 Bd. 1884) viele Beobach- tungen an Ort und Stelle gesammelt. Bekanntlich haben diese Ge- wächse schwach ausgebildete und früh absterbende Wurzeln; manche sind wurzellos, wie Tillandsia usneoides. Diese Pflanze ist mit einem dichten Überzug schuppiger Haare bedeckt, die ihr ein silbergraues Ansehen geben. Fällt ein Wassertropfen auf die Pflanze, so ver- schwindet er in wenigen Sekunden, indem er in die Kapillarräume zwischen den Schuppen eindringt und die Luft daselbst verdrängt. Die Schuppen haben aber die Fähigkeit, Wasser und in diesem gelöste Stoffe leicht aufzunehmen und den Blattgeweben zuzuführen. Die seitlich dicht anschließenden, lüftelartigen Blattbasen vieler anderer Bromeliaceen enthalten während der trockenen Jahreszeit beinahe stets größere Mengen von Wasser sowie Fragmente organischer und un- organischer Stoffe. Daß hier wirklich eine ausgiebige Wasser- absorption durch die Blätter erfolgt, zeigte Schimper an Brocchinia Plumieri, Caraguata lingulata und Guzmania tricolor ; diese Pflanzen welkten in wenigen Tagen, wurden aber stets nach wieder- holtem Befeuchten der Blattbasen bei vollständigem Trockenbleiben der Wurzeln in höchstens vierundzwanzig Stunden wieder turgeszent. Bei einer anderen Reihe von Versuchen wurden bei den genannten und anderen Pflanzen, wie Tillandsia fasciculata und gigantea die ab- gestorbenen Wurzeln abgeschnitten und die Basis mit Kanadabalsam überzogen. Die nicht begossenen Exemplare welkten nach wenigen- Tagen oder Wochen, während die begossenen monatelang frisch bheben. Wurden umgekehrt die Wurzeln frischer Pflanzen begossen, die Blätter aber unbenetzt gelassen, so welkten die Pflanzen schnell, erholten sich jedoch rasch nach Befeuchtung der Blätter. Auch verschiedene Farne, wie z. B. Arten von Polypodium und Asplenium, die bei anhaltender Boden- und Lufttrockenheit ihre Wedel falten oder einrollen, nehmen bei Regenwetter sehr rasch durch ihre benetzbare Oberfläche Wasser auf und erhalten dadurch wieder die Stellung und Lage, welche sie vor der Trockenperiode hatten. Nach Wiesner (Anat. u. Phys. der Pflanzen 3. Aufl. p. 250) können Sarracenien monatelang dadurch frisch erhalten werden, daß man ihre Blattschläuche von Zeit zu Zeit mit Wasser füllt, ohne daß der Boden, in dem die Pflanzen wurzeln, begossen wird. In der ägyptisch-arabischen Wüste bildet sich Tau vom Herbst bis zum Frühjahr fast allnächtlich und bisweilen sehr ausgiebig; auch im Sommer ist er gerade keine Seltenheit. Zahlreiche Wüstenpflanzen sind nun nach Volke ns befähigt, dieses Wasser festzuhalten und XXVII. Schutzeinrichtungen. 235 aufzunehmen. In allen Phallen sind es Trichome, welche die Wasscr- absorption bewerkstelligen, jedoch niemals Safthaare (denen Lund- ström vorzugsweise die Wassereinsaugung zuschreibt) sondern aus- nahmslos turgeszenzlose Haare, die nur an ihrer Ursprungsstelle eine oder mehrere dünnwandige, plasmareiche Basalzellen führen. In der besonderen Ausbildung dieser Trichome herrscht bei den in Betracht kommenden Pflanzen (Arten von Stachys, Phagnalon, Pulicaria, Diplo- taxis, HeHotropium, Echinops etc.) eine große Mannigfaltigkeit. Meine Abhandlung: „Übersicht der Untersuchungen über die Wasseraufnahme der Pflanzen durch die Oberfläche der Blätter" (Gymnasialprogramm, Wien II, 1891) enthält nebst eigenen Beobach- tungen eine übersichtliche Zusammenstellung vieler Untersuchungen (74 Arbeiten die sich auf 5 5 Autoren verteilen) über den Gegenstand, Aus den zahlreichen Beobachtungen über die Wasserx-ersorgung der Pflanze durch die Wasseraufnahme seitens der Oberfläche der Blätter kann bis jetzt als feststehend angenommen werden: i. Die Blätter sind imstande, Wasser in liquider Form durch die Oberfläche von außen aufzunehmen. 2. Wasseraufnahme wurde konstatiert bei Blättern mit behaarter und mit haarloser, mit spaltöÖ'nungsführender und mit spaltöß'nungsfreier, dünn- und dickwandiger, schwach und stark kuti- kularisierter Epidermis. 3. Das Wasser kann durch Epidermiszellen, durch Haare und durch Spaltöffnungen oder andere „Hydathoden" zu den inneren Geweben treten. 4. Die untere Blattepidermis saugt • — wegen der schwächeren Kutikularisierung der Außenwände, der reichlicheren Haarbildung und der größeren Zahl von Spaltöffnungen — in der Regel stärker als die obere. 5. Die Größe und Schnellig- keit der Wasseraufnahme hängt nicht nur vom anatomischen Bau des Blattes, sondern auch von dessen jeweiligem relativem Wassergehalte ab. 6. Die Wassermengen, welche die Pflanzen an ihren natürlichen Standorten auf diesem Wege gewinnen, ist fast verschwindend klein gegenüber dem Quantum, welches den oberirdischen Teilen durch die Gefäßbündel des Stammes zugeht. Der Nutzen des nächtlichen Taues für die Erhöhung des Turgors liegt nicht so sehr in direkter Dar- bietung von Wasser als vielmehr in einer wirksamen Herabsetzung der Transpiration. 7, Im Dienste der Wasserversorgung der Pflanze stehen die löffeiförmigen Blattbasen verschiedener Bromeliaceen, Blatt- tröge mancher Dipsaceen und die beckenförmigen Blattscheiden vieler UmbelHferen. Für zahlreiche Wüstenpflanzen hat die Aufnahme des Tauwassers, die durch turgeszenzlose Haare erfolgt, physiologische Be- deutung; die wurzellosen Epiph\'ten sind auf direkte Wasscraufnahme durch Stamm und Blätter angewiesen. 236 XXVII. Schutzeinrichtungen. 5. K o n d e n s i e r u n g d e r L u f t f e 11 c h t i g k e i t durch Sekretion hygroskopischer Salze. Nach Volke ns (239) scheiden manche Wüstenpflanzen, wie Reaumuria hirtella, Tamarix manifera und articulata, Frankenia pulverulenta mittels epidermaler Drüsen ein hygroskopisches (haupt- sächlich Chlornatrium enthaltendes) Salzgemisch aus, welches die Fähigkeit hat, den atmosphärischen Wasserdampf tropfbar flüssig niederzuschlagen und das so gebildete Wasser durch die oberirdischen Organe aufzunehmen. Wenn wir, sagt dieser Autor, während des Sommers in sehr vielen, während des Herbstes und Winters in allen Nächten die Reaumuriabüsche oft von Wasser förmlich triefend finden, in einer Umgebung, deren Signatur vollendete Dürre ist, so kann dieses Wasser kein von der Pflanze sezerniertes sein; es muß aus der Atmosphäre herrühren, es muß von den der Blattoberfläche an- haftenden Salzmassen hygroskopisch niedergeschlagen sein. Schon der berühmte Afrikaforscher F. G. Rohlfs (von Volke ns „Reisender" tituliert), vermutete W^asseraufnahme bei der Tamariske und bei Statice aphylla. Von der erstgenannten Pflanze bemerkt Rohlfs, er habe in den Wüsten Tripolitaniens und Fezzans Bäume gesehen, die voll und kräftig wuchsen, die aber vielleicht seit Jahren ohne Regen zubrachten. Aber zugegeben, daß sie im Jahre ein oder zwei Regenschauer bekämen, so ist doch die Luft so trocken, daß der Boden noch an demselben Tage wahrnehmbar keine Feuchtigkeit mehr besitzt. „Die meisten Tamarixbäume müssen doch also die Fähigkeit besitzen, aus der so trockenen Luft noch Feuchtigkeit einzusaugen." Bezüglich der zweiten Pflanze macht Rohlfs in seinem Buche „Quer durch Afrika" folgende Angabe : „Es wächst an der Stelle (Wüste von Misda in Tripolitanien) viel Gelgelan (Statice aphylla nach Ascher so n), die das Eigen- tümliche hat, daß sie sehr energisch Wasser aus der Luft anzieht; selbst wenn gar kein Tau fiel und andere Pflanzen völlig trocken sind, hängen morgens die Zweige des Gelgelan voll großer Wasser- tropfen: „Vielleicht ist es der starke Salzgehalt dieser Pflanze, der das Wasser anzieht" — Tchihatchef (zit. von Volkens) erwähnt, daß die in der algerischen Sahara verbreiteten Traganumarten immer mit einer dicken Salzkruste bedeckt seien. Volkens löste im November, später noch einmal im Mai zwei ungefähr gleiche Zweige (A, B) vom Stocke einer Reaumuria hirtella, entfernte von B die Salzbedeckung durch Klopfen, Schütteln etc. und legte beide, von direkter Sonnenbestrahlung geschützt, ins Freie. XXVII. Schutzeinrichtungen. 2^7 B zeigte sich am folgenden Morgen schon völHg \'ertrocknet, A da- gegen blieb in dem einen Falle 14, in dem anderen 8 Tage frisch, „es flössen ihm in jeder Nacht reichliche, noch in den ersten Morgen- stunden als Tropfen anhaftende W'assermengen aus der Luft zu." Volke ns spricht die Ansicht aus, der Protoplasmainhalt der Drüsen- zellen müsse, solange bei genügender Durchfeuchtung des Bodens Sekretion stattfindet, einer ganz oder fast konzentrierten Salzlösung Durchtritt gewähren, später aber, wenn die Absorption alleinige Funktion der Drüsen wird, nur reines Wasser von außen nach innen passieren lassen. M a r 1 o t h bestreitet einen derartigen Wechsel der Permeabilität des Drüsenprotoplasmas. Zunächst sei kein Grund für die Annahme vorhanden, daß die Drüsenzellen einer fast konzentrierten Salzlösung Durchtritt gewähren; die Salzlösung wird vielmehr erst außerhalb der Drüse mit jedem Tage konzentrierter. Weiter sei die Annahme von Volkens, daß sich die Drüsen beim Eintritt der trockenen Jahreszeit so verändern sollen, daß sie dieser konzentrierten Salzlösung reines Wasser zu entziehen und nach dem Inneren zu leiten vermöchten, hypothetisch. Für eine solche Kraft pflanzlicher Zellen sagt Marloth, fehlt bisher jegUcher Beweis. Nach Marloth ziehen Reaumuria u. a. aus der Salzkruste folgende Vorteile: i. die weiße Farbe verringert die hisolationswirkung der Sonne; die poröse Salzschicht hält als schlechter Wärmeleiter die Einwirkung der um- gebenden heißen Luft ab ; 2. die während der Nacht von der Salz- decke aufgenommene Feuchtigkeit bewirkt, daß die Blätter am Morgen einige Zeitlang kühler bleiben als die sie umgebende Luft. Diese von Marloth angeführten Eigenschaften der Salzkruste sind für eine xerophile Pflanze insofern von Vorteil, als sie deren Transpiration vermindert; sie erklären jedoch nicht, wieso sich solche Gewächse bei monatelangem Regenmangel frisch erhalten. Man muß vielmehr annehmen, daß das sehr hygroskopische Salz auf den Blättern während der Nacht beträchtliche Taumengen kondensiert (was sich ja aus der reichlichen Tropfenbildung ergibt), und daß tatsächlich ein Teil dieses Wassers in das Innere der Pflanze eintritt. \\'enn auch die Salz- lösung wasseranziehend wirkt, so ist doch die endosmotische Kraft des Drüsenprotoplasmas dieser Pflanzen groß genug, um der Salz- lösung Wasser zu entziehen und in das Innengewciie passieren zu lassen. Die Gewinnung von Wasser aus der Luftfeuchtigkeit durch oberflächliche Ablagerung hygroskopischer Salze ist in der Tat ein physiologisch interessanter Fall der Wasserversorgung von Wüsten- pflanzen. — 2 28 XXVII. Schutzeinrichtungen. C. Diverses. Es mögen noch einige für einzelne Pflanzen gewisser Floren- gebiete bekannt gewordenen Pflanzenschutzmittel mitgeteilt werden. Tschirch (i8i) sagt über die australischen Eukalypten: „Während die in den Gebirgsschluchten und in Wäldern angegebenen Arten: Eucalyptus globulus, populifolia, colossea eine nur wenig ent- wickelte Kutikularleiste und ein weitmaschiges Durchlüfl;ungssystem besitzen, wird bei Eucalyptus tereticornis, marginata und rostrata, von denen die beiden letzteren an ausgetrockneten Bächen angetrofi^en werden, das Durchlüftungssystem erheblich eingeschränkt, das Blatt senkrecht gestellt, die Kutikularleiste an den Spaltöffnungen stark entwickelt. Die Arten endlich, die auf sandigem Boden oder gar in dem trockenen Scrubdickicht noch gedeihen, wie E. dumosa und E. amygdalina, besitzen einen enorm festen Bau, eng anschließendes Assimilationsgewebe, eine Kutikula, wie sie wohl selten angetroffen wird und Spaltöffnungen mit einem sehr erheblich vertieften Vorhof. Schimp er (260) teilt aus seinen biologischen Studien der j avanischen Flora mit: „Hat man die obere Grenze der Nebelregion überschritten, so tritt man in kurzer Zeit aus einer Vegetation von ausgeprägt hygrophilem Charakter in eine solche, wo letztere ebenso ausgesprochen xerophil ist. Nicht der niederen Temperatur verdankt diese alpine Flora ihr höchst eigenartiges Gepräge, sondernden Schutzmitteln gegen Transpiration. Noch mehr xerophil ist der Charakter der Hochgebirgsvegetation im trockenen Ostjava. Beinahe alle Trans- spirationsschutzmittel sind hier zu finden, am seltensten (wegen des Fehlens der Sukkulenten) die Ausbildung von Wassergewebe. Schimp er trägt auch kein Bedenken, die Eigentümhchkeiten der europäischen Hochgebirgsflora — geringe Größe der alpinen Sträucher, mächtige Wurzelbildung, Dickblättrigkeit, Behaarung — ebenso wie die der javanischen auf die durch Luftverdünnung und stärkere Insolation bedingte größere Transpiration und die dadurch erschwerte Wasserversorgung zurückzuführen. Altenkirch (287) beschreibt die Flora der „Bosel" (ein Granit- fels des Spaargebirges südöstlich von Meißen). Auf diesem trockenen^ von granitischem GeröUe und Sand bedeckten, im Hochsommer von den Sonnenstrahlen stark erhitzten Hügel gedeiht eine reichhaltige Flora. Altenkirch verglich nun die Organisation verschiedener Boselpflanzen mit denselben oder mit verwandten Arten eii:ier benachbarten Wiesentrift und fand folgende Schutzeinrichtungen gegen starken W^asserverlust der Boselpflanzen: XXVII. Schutzeinrichtungen. 2 'IQ a) anatomische Hilfsmittel : Starke Entwicklung der äußeren Epidermiswand und Kutikula, dichtere Haarbekleidung, geringere Zahl und vertiefte Lage der Spaltöffnungen, Kleinheit der Atemhöhlen, starke Entwicklung des Pallisadenparenchyms ; b) chemischer Schutz im Zellsaft: Schleim, Gummi, Apfelsäure; c) starke Ausbildung der Wurzeln oder Rhizome zur Erreichung tieferer (feuchter) Boden- schichten; d) Beschleunigung der Vegetationsperiode. Zur Bestim- mung des Widerstandes gegen das Verwelken wurden Bosel- pflanzen (Euphorbia Cyparissias, Rumex acetosella, Carex humilis, Centaurea pannonica, Peucedanum Cervicaria) mit entsprechenden, auf einer diesem Geröllabhange anliegenden Wiesentrift wachsenden Pflanzen (Euphorbia Cyparissias, Rumex acetosella, Carex spec. div., Centaurea jacea, Peucedanum Oreoselinum) verglichen. Die abge- schnittenen Pflanzen lagen nach Bestimmung des Frischgewichtes in einem nach Norden gelegenen Zimmer ausgebreitet; nach je 12 Stunden wurde der Wassergehalt bestimmt. Hierbei ergab sich „die Über- legenheit und Stärke der Boselpflanzen im Ausharren bei Wassernot". Das Verhältnis der Wasserabgabe zwischen Bosel- und Wiesentrift- pflanzen betrug z. B. bei Euphorbia Cyparissias i : 1,5, bei Rumex acetosella i : 2,5. Auf S. 19 habe ich die V^ersuche kritisiert, die Müller- Thurgau (276, ferner in „Weinbau und Weinhandel" 1S93 Nr. 5 — 6) mit Zweigen verschiedener Apfel- und Birnensorten gemacht hat, in der Meinung, daß sich aus der Größe der \\^asserabgabe (de facto bestimmte der Autor die Wausseraufnahme) ein Maßstab für die „Anbaufähigkeit" dieser Obstbäume ergäbe. Es stellte sich heraus, daß die Apfelzweige pro qcm Blattfläche mehr Wasser auf- sogen, als die Birnzweige. Infolge dieses geringen „Schutzes" der Apfelbäume gegen „Transpiration" ergäbe sich die größere Empfind- lichkeit der Äpfelbäume gegen anhaltende Trockenheit, und es wären nach Müller in solchen Gegenden, in denen häufig warme ^^'indc wehen, oder die arm an Niederschlägen sind, solche Obstsorten zu kultivieren, die durch ihre Blattbeschaffenheit gegen starke Trans- spiration geschützt sind. Mit Recht hatKröber daraufhingewiesen, daß die Bemühungen von Müller für die Praxis keinen Wert haben, daß man insbesondere über die Sortenauswahl von Obstbäumen für bestimmte Gegenden nicht belehrt wird. Denn die \''ersuche waren zu wenig umfangreich und von zu kurzer Dauer; ferner wurden ab- geschnittene Zweige verwendet; drittens wurde nicht die Menge des durch die Blätter transpirierten, sondern die des durch den Stengel- querschnitt aufgenommenen Wassers ermittelt. Eberdt hat noch auf 2J.O XXVIII. Pörderungsmittel der Transpiration. die Anpassungsfähigkeit der Pflanzen an Klima und Boden hingewiesen, die Müller nicht in Betracht zog und deren Ermittlung praktischen Wert hätte. XXVIII. Förderungsmittel der Transpiration. Die Pflanzen besitzen aber nicht nur Mittel und Einrichtungen zur Herabsetzung der Transpiration, sondern auch Eigentümlichkeiten, die als Förderungsmittel der Verdunstung angesprochen werden müssen und sich als solche für die betrefl^enden Pflanzen als zweckmäßig erweisen. Wir finden denn auch, daß die Blätter solcher Pflanzen, welche in schattigen Wäldern, in leuchten Schluchten u. dgl., also an Orten leben, zu denen die Sonnenstrahlen nur in sehr beschränktem Maße Zutritt haben, eine Organisation besitzen, durch welche die Transpiration erhöht wird. Dahin gehört der Besitz einer glatten, ebenflächigen Lamina, schwache Verdickung und Kutikulari- sierung der äußeren Epidermiszellwände, Ausbildung eines lockeren, an großen Interzellularen reichen Mesophylls, Vermehrung der Spalt- öffnungen etc. Auch die bedeutende Vergrößerung der Blatt- fläche bei Palmen, Musaceen, Aroideen und anderen Pflanzen feucht- warmer Tropengebiete muß als ein Förderungsmittel der Transpiration angesehen werden, ebenso wie andererseits die Kleinheit der Blätter xerophytischer Gewächse mit einer geringen Wasserabgabe ver- bunden ist. Jungner (Botan. Zentralbl. XLVII. Bd. 1891) hat darauf auf- merksam gemacht, daß in der Flora der regenreichen Kamerungebirge Blätter mit in eine lange Spitze auslaufenden Spreite häufig vorkom- men und konstatierte, daß bei solchen Blättern während oder nach einem Regen die Wasserableitung und Trockenlegung der Spreite rascher erfolgt als bei Blättern ohne eine derartige Spitze. Stahl (285) bestätigte, daß die Träufelspitze (vgl. Fig. 24) ein charakteristisches Merkmal der Pflanzen regenreicher Gegenden ist und erblickt in der raschen Wasserableitung einen mehrfachen Nutzen für die Pflanze, darunter „Beförderung der Transpiration". Bei der großen Luftfeuchtigkeit regenreicher Tropengegenden müßte die Transpiration, welche, wie Stahl richtig bemerkt, „eine hauptsächlichste Bedingung XXVIII. Förderungsmittel der Transpiration. 241 für die Aufnahme mineralischer Nährstofte ist", insbesondere bei den Pflanzen des schattigen Waldbodens sehr gering sein. Infolge der raschen Trockenlegung der Spreite kann die Transpiration besser vor sich gehen, als wenn die Blatter lange Zeit benetzt bleiben. Auch können die dem Blatte zugeführten Wärmemengen, welche bei den nassen Blättern für die Verdunstung des aufliegenden Wassers ver- braucht werden, an dem abgetrockneten Laube zur X'erdampfung des Fig. 24. Blatt von Boehmeria urticaefolia mit Träufelspitzen (nach Stahl) (verkl.). Blatt von Ficus religiosa mit langer Träufelspitze (nach Stahl) (verkl.). Transpirationswassers Verwendung finden. Diesen, von Stahl ange- führten Momenten kann beigefügt werden, daß nach den Erfahrungen von Wiesner infolge der länger andauernden Beregnung der (be- netzbaren) Blattoberseiten die Transpiration (überhaupt Wasserbe- wegung) der Pflanzen nach dem Aufhören des Regens und rascher Abtrocknung der Spreiten erhöht wird, was den Pflanzen, deren Transpiration während der Beregnung stark deprimiert war, zugute kommt. Gegen die Stahl 'sehe Auffassung von der biologischen Be- deutung der Träufelspitze hat Keeble (352) eingewendet, daß nach seinen (Keeble 's) Erfahrungen diese Spitze an älteren Blättern, wo sie allein wirksam sein könnte, vertrocknet, während sie gerade zu einer Zeit am vollkommensten ausgebildet ist, wo sie noch nutzlos sein würde (?). Blätter mit Träufelspitzen kommen indes auch bei Burgerstein, Die Transpiration der Pflanzen. I" 242 XXVIII. Förderungsmittel der Transpiration. unseren Pflanzen nicht selten vor, wie bei Arten von Acer, Platanus, Sambucus, Tilia, Urtica, Spiraea etz. Im „power of movement in plants" hat C h. Dar w i n die An- sicht ausgesprochen, daß die nyktitropischen Blattstellungen der Pflanze den Vorteil gewähren, die Spreiten vor nächtHcher Aus- strahlung und dadurch vor Abkühlung zu schützen, aber auch bei- gefügt, daß diese Annahme nicht gelten kann für Pflanzen in warmen, frostfreien Gegenden. Stahl (304) hat nun die Ansicht geäußert, daß bei diesen Gewächsen die höhere Temperierung der schlafenden Blattspreiten, sowie der fehlende oder spärliche Taubeschlag die Wasserabgabe begünstigt und zwar sowohl während der Nacht selbst, als auch am Morgen, wenn die Blättchen wieder die Tagstellung angenommen haben. Denn während taubedeckte Blätter, die von einer nahezu dampfgesättigten Atmosphäre umgeben sind, bei schwacher Zustrahlung nur wenig zu transpirieren vermögen, weil die zuge- strahlte Wärme teilweise zur Verdunstung der anhaftenden Wasser- tropfen verbraucht wird und hierbei zugleich Verdunstungskälte ent- steht, können die trockenen oder rasch trocknenden Spreiten unge- hindert Wasser abgeben. Nach Stahl steht also die Nacht- stellung der Spreiten von Pflanzen warmer Klimate im Dienste der Transpiration. Sie ist besonders bei Pflanzen verbreitet, die sich gegen starke Insolation durch Profilstellung der Spreiten schützen (Leguminosen, Oxalideen) und es bildet die er- leichterte Wasserdampfabgabe in den frühen Morgenstunden eine Kompensation zu der tagsüber durch die Profilstellung bedingten Herabsetzung der Transpiration. Bezüglich der Pflanzen gemäßigter und kalter Erdstriche hat He n slow (219) die Ansicht aufgestellt^ daß die „Schlafstellung" (wie auch die Knospenlage) der Blätter nicht nur ein Schutzmittel gegen zu großen Wärmeverlust durch Strahlung, sondern auch gegen Wärmeverlust infolge der Verdunstung bilde. Diese Anschauung wurde aus folgender Erfahrung gewonnen. Eine Anzahl junger Blätter von Fraxinus, Juglans, Laburnum, Prunus, Rosa, Tilia, TrifoHum, Vinca wurde in zwei gleiche Partien geteilt; die Blätter der einen Partie wurden in ihrer natürlichen Nachtlage be- lassen, die der anderen durch schmale Kartonstreifen oder durch ge- spaltene Korke ausgebreitet gehalten. Aus den am Abend und am folgenden Morgen vorgenommenen Wägungen ergab sich, daß bei künstlicher Ausbreitung der Wasserverlust größer war als bei natür- licher Lage der Blätter. Durch die Untersuchungen von Engelmann und Stahl ist dargetan worden, daß das Anthokyan in erster Linie nicht als ein XXIX. Bedeutung der Transpiration für den Transport der Nährstoffe. 24^ chlorophyllschützciidcs, sondern als ein wärmeabsorbierendes Medium zu betrachten ist. Eine kräftige Entwicklung von Anthokyan in den Zellen des vegetativen Systems ist nach Wulff ein charakteristisches Merkmal der arktischen Gewächse. Die infolge der Wärmeabsorption der Pflanze zugeführte Energie kommt nach Wulff der arktischen Flora in doppelter Weise zugute: sie befördert die Transpiration bei niederer Temperatur und bei hoher Luftfeuchtigkeit und sie be- schleunigt die im Plasma sich abspielenden Prozesse der Stofifbildung und Stoöwanderung. — Die heuer im Frühjahr erschienene, umfangreiche (376 Quartseiten umfassende) Anthokyan - Monographie von Buscalioni-PoUacci, die auch Transpirationsversuche enthält, bekam ich erst nach Ab- schluß meines Manuskriptes und konnte deshalb die von diesen Autoren gemachten Befunde und ausgesprochenen Ansichten hier nicht aufnehmen. XXIX. Bedeutung der Transpiration für den Transport der Nährstoffe. Die physiologische Bedeutung der Transpiration für die Bewegung des sogenannten Transpirationsstromes beziehungsweise für den Transport des rohen Nahrungssaftes von den Wurzeln zu. den Blättern wird allgemein anerkannt; nur vier Autoren haben meines Wissens die Transpiration als ein „n o t w e n d i g e s Üb e 1" für die Pflanze proklamiert. Zuerst warf Reinitzer die merkwürdige Frage auf, ob die Trans- spiration für die Pflanze nützHch, oder schädlich, oder bedeutungslos sei. Er meint, bei den Wasserpflanzen und bei den subterranen Gewächsen sei es das umgebende Medium, bei den „kaktusartigen" die äußerst spärHche Wasserzufuhr, die das „Fehlen der Transpiration" veranlassen. Er weist ferner darauf hin, daß die Pflanzen gerade dann „wenn sie am Transpirieren gehindert sind", wie in unseren Treibhäusern, am üppigsten gedeihen; desgleichen sei die Vegetation in feuchten Wäldern üppiger als an Orten mit trockener Luft, an welchen die Pflanzen genötigt sind, stark zu transpirieren. Um ein sicheres Urteil zu gewinnen, stellte Reinitzer „wissenschaftlich kontrollierte" Experimente an, deren Durchführung ihm „nur durch die unermüdliche Unterstützung" seines damaligen Vorstandes, Prof. i6* 244 XXIX. Bedeutung der Transpiration für den Transport der Nährstoffe. Ad. Weiß in Prag ermöglicht wurde. Diese Experimente wurden zunächst in der Weise gemacht, daß zwei mögUchst gleiche Pflanzen unter Glasglocken gebracht wurden, durch welche kontinuierlich Luft aspiriert wurde, die für die eine Glocke „mit Wasserdampf gesättigt", für die zweite aber „vollständig getrocknet war". Nach eigenem Ge- ständnis konnte aber Reinitzer keine Pflanze finden, die imstande gewesen wäre, in dieser trockenen Atmosphäre länger als einen oder wenige Tage lebend auszuhalten. Die Versuche wurden daher in der Weise modifiziert, daß durch bewurzelte! Sprosse (Tradescantia) oder in Topfpflanzen (Nerium Oleander) eine Nährstoß'lösung, beziehungs- weise Wasser unter Druck eingepreßt wurde. Das Resultat war, daß die in der (fast) absolut feuchten Luft befindlichen Pflanzen be- deutend kräftiger sich entwickelten, als die in der sehr trockenen. „Nachdem nun so die Tatsache vollkommen sichergestellt war, daß die Transpiration einen entschieden verlangsamenden Einfluß auf das Wachstum hat, muß es sich darum handeln, zu zeigen, warum ein so entschieden nachteilig wirkender Vorgang sich einer so allgemeinen Verbreitung im Pflanzenreiche erfreut." Antwort: „Die Spaltöffnungen und Atemhöhlen sind offenbar bloß deshalb vorhanden, um eine möglichst rasche Aufnahme und Zersetzung der Kohlensäure möglich zu machen und nicht um die Transpiration zu erhöhen. Es er- scheint somit die Transpiration als ein notwendiges Übel für die Pflanzen, indem mit der Vergrößerung der kohlen- säureaufnehmenden Oberfläche auch die transpirierende Oberfläche eine Vergrößerung erfahren muß." Zunächst muß gegenüber Reinitzer tatsächlich berichtigt werden, daß bei den „kaktusartigen" Gewächsen von einem „Fehlen der Transpiration" nicht gesprochen werden kann. Dieser angebliche Transpirationsmangel wird auch nicht durch die spärliche Wasser- zufuhr veranlaßt, sondern gerade umgekehrt: Weil die Sukkulenten durch das Zusammenwirken mehrerer Organisationseigentümlichkeiten eine nur sehr geringe Wasserabgabe haben, ist eine ausgiebige Wasser- zufuhr nicht nötig und wegen des Wasserzurückhaltungsvermögens dieser Gewächse ist de*r Wurzelkörper und sind die wasserleitenden Elemente reduziert. Ein Irrtum ist es ferner, zu behaupten, daß in den Treibhäusern die Pflanzen am Transpirieren gehindert sind. Glaubt denn Reinitzer, daß in unseren Treibhäusern die Luft tage- und wochenlang ununterbrochen mit Wasserdampf gesättigt ist? Herrscht denn in diesen Räumen eine konstante Temperatur, oder werden dieselben luftdicht verschlossen? Andererseits sind die an Orten mit trockener Luft vorkommenden Gewächse durchaus nicht XXIX. Bedeutung der Transpiration für den Transport der Nährstoffe. 2A.i, genötigt, stark zu transpirieren, da sie bekanntlich durch Ausbildung von Schutzeinrichtungen mannigfacher Art vor starker Transpiration geschützt sind. Neu ist, daß die Spaltöffnungen nicht nur die Auf- nahme, sondern auch die Zersetzung der Kohlensäure ermöglichen. Was den Gedankengang Reinitzer's betrifft, so hat „G. K." (Gregor Kraus?) in einer kritischen Besprechung (in W'ollny, Forschungen etc. IV. Bd., S. 415) der Abhandlung Reinitzer's ge- zeigt, daß sich dieselben Konklusionen bereits in einer älteren Schrift Hanstein 's (Versuch über die Leitung des Saftes durch die Rinde etc. 1860) vorfinden. Dort heißt es etwa: Die Erfahrung lehrt, daß Pflanzen nirgends üppiger und kräftiger wachsen, als in der völlig mit Wasserdampf gesättigten Luft des Treibbeetes oder in der feuchten Sumpf- und Waldatmosphäre. Zum Wachstum und zur Assimilation ist also die W^asserabgabe nicht nötig, und die Transpiration erscheint, da mit der Vergrößerung der Interzellularen und Atemhöhlen zugleich die Wasserabgabe in trockener Luft gesteigert wird, als ein not- wendiges Übel. Dazu bemerkt der Ref. („C. K."), daß das ver- stärkte Wachstum in sehr feuchter Luft nur einen einseitigen Maßstab zur Beurteilung des physiologischen Wertes der Trans- spiration bieten kann. Der fast ununterbrochen forcierten Beförderung des Blatt Wachstums stehen andere Erscheinungen gegenüber, die als für die gesamte Ökonomie der Pflanze nachteilig erscheinen. Die Bedingungen der Blütenbildung vereinigen sich nicht mit den Be- dingungen üppigsten Blattwachstums; die Ausbildung und Füllung der perennierenden Teile mit Reservestoffen leidet oft genug durch das bei dauernd sehr feuchter Luft geförderte Wachstum. \\'enn demnach schon die Einseitigkeit der Vergleichung der Beziehung einer einzigen Funktion keinen allgemeinen Schluß auf die Schäd- lichkeit der Transpiration zuläßt, so berechtigen hierzu die Versuche Reinitzer's schon deshalb nicht, weil die Versuchsverhältnisse für die Trockenpflanzen zu extrem waren. Es wird wohl keinem der F"orscher, welche der Transpiration einen vorteilhaften Einfluß zuge- schrieben haben, diese Ansicht so verstanden haben wissen wollen, daß auch ein solcher Grad der Transpiration noch günstig wirken müsse, bei der die Pflanzen dem Vertrocknen nahe kommen." Auch Volke ns erscheint die Notwendigkeit der Transpiration „unerfindlich"; er meint, ein Hinweis auf die submersen Gewächse und auf das vortreffliche Gedeihen vieler Pflanzen im „dauernd dunst- gesättigten Raum" dürfte genügen, um das Unwahrscheinliche der Annahme, daß ohne Transpiration die Existenz einer höheren Pflanzen- welt nicht denkbar wäre , darzutun. Diese Logik (W o o d ' s sagt : 246 XXIX. Bedeutung der Transpiration für den Transport der Nährstoffe. „These opinion, iii a most emphatic manner expressed by V o 1 k e n s) daß, weil die submersen Gewächse nicht zu transpirieren brauchen, es auch unwahrscheinUch sein muß, daß die Transpiration für die anderen Pflanzen eine notwendige Lebensbedingung wäre, hat Stenström durch folgendes Beispiel illustriert: Es scheint mir dies, sagt der genannte Autor, etwas Ähnliches zu sein, als wenn jemand behaupten wollte, daß auch andere Tiere ohne wärmehaltende Be- kleidung leben könnten, da die Schlange es ohne Nachteil tun kann; diese letzte Schlußfolgerung wäre vielleicht um so wahrscheinlicher, als der Abstand zwischen der Schlange und den übrigen höheren Tieren sowohl in bezug auf Lebensweise als auch phylogenetisch größer sein dürfte, als der zwischen den submersen und vielen anderen höheren Pflanzen. Außerdem sei zu beachten, daß sich die submersen Pflanzen wahrscheinUch einen Ersatz für die fehlende Transpiration und die damit in Verbindung stehenden Verhältnisse auf andere Weise verschaffen. Tatsächhch wissen wir heute auf Grund der Untersuchungen von Sauvageau, Wieler, Weinrowski, Minden u. a., daß auch in den submersen Pflanzen ein Blutungs- druck herrscht, und daß auch bei diesen Gewächsen eine Flüssig- keitsbewegung und ein Flüssigkeitsaustausch zwischen dem leitenden Gewebesystem und dem umgebenden Wasser stattfindet; auch die submersen Pflanzen nehmen Wasser und mit diesem gelöste Mineral- stoffe auf und scheiden solches durch die Apikalöfifnungen oder durch die Wasserspalten der Blätter aus. Faßt man die Erscheinung der Transpiration im weiteren Sinne des Wortes auf, und subsumiert darunter die Guttation, so kann auch bei den submersen Ge- wächsen von einer Transpiration gesprochen werden. Oels, der auch über Transpiration geschrieben hat, zieht eine Parallele zwischen der Transpiration der Pflanze und der des Menschen und meint, die Verdunstung sei in beiden Fällen ein „notwendiges Übel", insofern dem Körper stetig das ihm so notwendige Wasser entzogen wird. Ich halte es weder für notwendig noch für ein Übel, wenn ich mich mit diesem Autor nicht weiter befasse. Die physiologische Bedeutung der Transpiration auch nicht hoch taxierend, allein gemäßigter spricht sich Haberlandt (275) aus. Er meint, die Behauptung, daß der Transpirationsstrom als Vehikel der Nährsalze für die Ernährung der grünen Landpflanze von maßgebender Bedeutung sei, könne nicht schlagender widerlegt werden als durch den Hinweis auf die großartige Fülle der Vegetation des feucht- warmen tropischen Urwaldes, wo die Assimilationsenergie „bei sehr geringer, oft ganz sistierter Transpiration" die höchsten Werte erreicht. XXIX. Bedeutung der Transpiration für den Transport der Nährstoffe. 247 Der sogenannte Transpirationsstrom, sagt dieser Autor, mag bei krautigen Pflanzen die Bewegung der Mineralsubstanzen begünstigen; der grünen Landpflanze stehen aber osmotische Kräfte zur Ver- fügung, welche ganz unabhängig von jenen Betriebskräften, die den zur Deckung der Transpirationsverluste nötigen Wasserstrom einleiten und unterhalten, selbst bei reichlichster Assimilation eine hinreichende Menge von Aschenbestandteilen aus den Wurzeln in die höchsten Baumkronen hinauf befördern. Man wird sich wohl, sagt Haber- landt, nach und nach mit dem Gedanken vertraut machen müssen, daß der Transpirationsstrom nur eines der Mittel und nicht das wichtigste ist, das den Transport der Nährstoffe besorgt. Es ist gewiß kein Zweifel, daß die Transpiration nicht das einzige Mittel ist, durch welches die Leitung der Nährstoffe zu den assimilierenden Blattzellen erfolgt; allein es ist nach meiner Ansicht das wichtigste; ich bin auch überzeugt, daß wenigstens die groß- blättrigen Tropenpflanzen eine nicht geringe Wassermenge durch Transpiration täglich verlieren. Wenn Sten ström sagt : „Die große Bedeutung der Transpiration für das Leben der Pflanze dürfte wohl von niemand mehr angezweifelt werden", so wäre dieser Satz mit Rücksicht auf die Ansichten von Reinitzer, Volkens und Oels allerdings zu korrigieren; Sten- ström könnte aber diese Korrektur ruhig hinnehmen, und sich dabei verschiedenes denken. Im Gegensatz zu Haberia n dt hat Böhm (271) die Behauptung aufgestellt und zu begründen versucht, daß bei der Bewegung des Transpirationsstromes osmotische Saugung gar keine Rolle spielt. Einen „unanfechtbaren Beweis" für seine Ansicht erblickt Böhm in der Tatsache, daß gebrühte Sprosse fortfahren, lebhaft Wasser auf- zunehmen und abzugeben, wie sich aus einigen Transpirationsver- suchen mit gebrühten Laub- und Nadelholzzweigen ergab. Die Sprosse wurden im heißen Wasser gebrüht, die der Koniferen (Abies pectinata, Pinus silvestris und Laricio) außerdem, um die Wachsschichte von den Blättern zu entfernen, mit Petroleumäther gewaschen, „worauf die Transpiration eine enorme war". Bei Versuchen mit Salix fragilis standen bewurzelte Stecklinge in 2 proz. Sublimat — 5 proz. Oxal- säure — 10 proz. Salpeterlösung; bei Acer campestre waren die Blätter des gebrühten Sprosses am dritten Tage größtenteils dürr; gleichwohl verdunstete dieser Sproß noch am letzten (siebenten) Versuchstage intensiver als der Kontrollsproß u. dgl. m. Auch diese Untersuchung Bö hm 's charakterisiert sich, wie seine anderen Arbeiten über Saft- steigen, auf die er so viel Mühe verwendete, durch Mangel sowohl 2A.S XXIX. Bedeutung der Transpiration für den Transport der Nährstoffe. an Exaktheit im Experiment wie an Klarheit der Darstellung. Keines- falls sind diese „Versuche" Böhm 's irgendwie beweisend für die von ihm bedingungslos ausgesprochene Behauptung, daß bei der Wasser- bewegung in der Pflanze die Osmose gar keine Rolle spiele. Im Anschluß an die Versuche von Böhm führe ich jene von Weber an. Ab- geschnittene Zweige von Holzpfianzen wurden an der unteren, 2 — 3 cm langen ent- rindeten Partie in einer Flamme stark „gedörrt". Nach Einstellen in Wasser (bloß 5 mm tief) zeigte sich, daß der gedörrte Zweig von Corylus viel mehr, der von Sam- bucus viel weniger, der eines Ribes ebensoviel Wasser abgab, als der nicht gedörrte Vergleichszweig. Es ist kein Zweifel, daß die Stoft'bewegung innerhalb der parenchymatischen Gewebe durch Osmose erfolgt ; die Flüssigkeitsmengen, welche sich in saftigen Früchten, in Knollen und Zwiebeln während deren langsamen Entwicklung anhäufen, ebenso der Wassereintritt in schwellende Knospen erfolgt auf diesem Wege. Allein osmotische Kräfte sind nicht imstande, jene großen .Mengen von Bodensalzen rasch in die Baumkrone zu schaffen, welche diese bei günstigen Assimilationsbedingungen benötigt. Es ist doch klar, daß die grüne Landpflanze zur Erzeugung einer größeren Menge organisierter Substanz auch ein entsprechend großes Quantum an Aschenbestandteilen benötigt — man denke nur an die Produktion von Holz, Laub, von Blüten und Früchten großer Bäume während einer Vegetationsperiode — und daß daher, weil das von den Wurzeln aufgenommene Bodenwasser einen äußerst geringen Prozentsatz an Nährsalzen hat, bei ausgiebiger Assimilationstätigkeit auch viel Wasser in die Pflanze eintreten und dieses rasch durch den Stamm und alle Haupt- und Nebenäste in das Berieselungssystem der Blätter, wie Sachs zutreffend die Nervatur bezeichnet, geleitet werden muß. Durch die Transpiration des Laubes werden die Oberhaut- und die an größere Interzellularen anstoßenden Zellen wasserärmer; sie ent- ziehen deshalb das Wasser den Nachbarzellen und diese erhalten Er- satz aus dem im Blattparenchym sich verzweigenden Leitungssystem. Dieser Nachschub pflanzt sich in den saftleitenden Holzteilen bis zu den wasseraufnehmenden Wurzeln fort. Die Wasserabgabe der Blätter, ihre Transpiration ermöghcht es, daß — genügende Bodenfeuchtig- keit vorausgesetzt — • große Mengen von Nährstofflösungen in kurzer Zeit durch die saftleitenden Teile der Gefäßbündel in die assimi- lierenden Zellen geschafft werden. Schon Haies erkannte durch vergleichende Versuche mit be- blätterten und mit entblätterten Zweigen den mächtigen Anteil des Laubes an der Transpiration und deren Bedeutung für das Saftsteigen. XXIX. Bedeutung der Transpiration für den Transport der Nährstoffe. 249 Nach den Untersuchungen von Dietrich (96), So r au er (17S) und Heinrich (384) stieg bei verschiedenen landwirtschaftUchen Kultur- pflanzen, b/Av. bei jungen Holzpflanzen mit der Menge des ver- dunsteten Wassers auch die Menge der produzierten Pflanzensubstanz; übereinstimmend haben Law es, Fittbogen,Mikosch und Z o e b 1 gefunden, daß zu derselben Zeit, in welcher das meiste Wasser durch die Gerstenpflanze passiert, diese auch die größte Zunahme an Trocken- substanz erfährt. Von besonderer Bedeutung für den Aufstieg des Saftstromes ist die Transpiration für die Baumvegetation, bei welcher gerade im Sommer zur Zeit der größten Assimilation der Wurzeldruck keine Rolle spielt. Daß eine zu starke Transpiration und damit eine größere Gleichgewichtsstörung zwischen Wassereinnahme und Ausgabe für die Pflanze von Nachteil ist, wer wollte es leugnen? Daher auch die verschiedenartigsten Transpirations-Schutzeinrichtungen der Xerophyten, daher aber auch deren Sub.stanzarmut. Aus seinen ver- gleichenden Untersuchungen der arktischen Gewächse schließt Wulff, es sei naheliegend, die lebhaftere Transpiration einiger der unter- suchten Arten (Potentilla pulchella, Saxifraga nivalis, Papaver radicatum, Polygonum viviparum) mit der reichlichen, oft fast üppigen Entwicklung des vegetativen Systems dieser Arten in Zusammenhang zu bringen; „andererseits sind die mit der schwächsten Transpiration aus- gerüsteten Versuchspflanzen (Taraxacum phymatocarpum, Saxifraga, caespitosa, Cerastium alpinum) auch diejenigen, welche das geringste Wachstum und die schwächste Substanzvermehrung zeigen." Die Transpiration der Pflanzen ist daher kein not- wendigesÜbel, sondern ein Prozeß von physiologischer Bedeutung. Ebensogut könnten die früher genannten Autoren auch die Atmung als ein notwendiges Übel bezeichnen: notwendig wegen der Erzeugung von Wärme und lebendiger Kraft, ein Übel wegen der Zerstörung organisierter Substanz. Durch die Transpiration wird auch infolge der erzeugten \'er- dunstungskälte (Wärmeentziehung) eine zu starke Erhitzung der Pflanze bei intensiver Insolation verhütet, worauf bereits Neu ff er im Jahre 1829 aufmerksam machte. Ja in manchen Fällen bildet die durch Transpiration hervorgerufene Abkühlung ein Schutzmittel gegen Sonnenbrand, wie sich aus der folgenden Beobachtung von Müller Thurgau (276) ergibt. Derselbe verschloß zwei Weintrauben in je ein Glasgefäß und stellte sie in einem Räume auf, dessen Temperatur etwa 45 " C betrug. In jenem Gefäße, in dem die Luft fortwährend feucht erhalten wurde, verbrannten die Beeren, während die Traube jenes Gefäßes, in dem die Luft fortwährend mittels Chlorkalzium 21^0 XXX. Kompilatorisches. trocken erhalten wurde, gesund blieb, nach Müller offenbar deshalb, weil sie infolge lebhafter Verdunstung mehrere Grade unter die Temperatur des umgebenden Raumes abgekühlt wurde. In richtiger Erkenntnis der Dinge sagt Pfeffer (Pflanzen- physiologie, I. Bd. S. 216): „So wird durch die von der Trans - spiration abhängige Wasserbewegung nachweislich die Verteilung gelöster Körper in hohem Grade be- schleunigt und bei der so langsamen Diftusionsbewegung würden ohne solche Hilfe sicherlich Bäume, v^oraussichtlich auch vielfach Kraut- pflanzen aus der verdünnten Bodenlösung nicht so schnell mit Aschen- bestandteilen versorgt, wie es zu einer normalen Entwicklung nötig ist. Es ist auch fraglich, ob nicht die Transpiration und die damit verknüpften Vorgänge in solcher Weise auf die Tätigkeit und auf die Ausbildung der Pflanze rückwirken, daß derselben daraus in ihrem Leben Vorteile erwachsen. Für die allgemeine Ökologie der Pflanzen — sagt Hess el mann in seiner vor wenigen Wochen erschienenen, inhaltsreichen Abhand- lung p. 447 — ist die Transpiration eine der wichtigsten Erschei- nungen der Pflanzenwelt. „Das Studium derselben scheint mir dann am fruchtbarsten zu sein, wenn man die Transpiration mehr als bis jetzt als eine notwendige Erscheinung betrachtet, von welcher die Pflanzen mannigfaltigen Nutzen ziehen kön nen." XXX. Kompilatorisches. Mehrere Autoren haben einen kleineren oder größeren Teil der namentlich in den letzten Dezennien erschienenen Transpirations- arbeiten in selbständigen Schriften zusammengefaßt und mehrfach auch kritisch behandelt: Burgerstein (119), Farsky (131), Keller (251, 349), Klebahn (256), Bessey and Woods (265), Wiesbaur (280), Ebert (297, 298), Roth (303), Woods (313), Schinz (355). Literaturnachweise. Die unter den einzelnen Abhandlungen sub „Ref." stehenden Angaben beziehen sich auf Referate im Botanischen Centralblatt („B. C") und im Botanischen Jahresbericht („B. J."). Die erste Zahl bedeutet beim Centralblatt den Band, beim Jahresbericht den Jahrgang (ob I. oder II. Band desselben , ist nicht angegeben) , die zweite Zahl bezieht sich jedesmal auf die Seitennummer. Die Zitate der Wiener kais. Akad. der Wissenschaften verstehen sich für die mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse der Akademie. Für die Abhandlungen der Jahre 1856 — 86 sind weitere Referats- daten aus verschiedenen periodischen Schriften im I. Teil meiner „Materialien" zu finden. 248. Alessandri, P. E. , Studi suUa evaporazione comparata dell' acqua, del suole e di piante erbacee. (L'Italia agricola, tom. XX, Milano 1888, p. 378.) Ref. B.J. 16.74. 263. Aloi, A. , Relazioni esistenti tra la traspiratione delle piante terrestri ed il movimento delle cellule stomatiche. Ricerche originali (Catania, Rizzo 1891.) Ref. B.C. Beiheft 1892. 107. — B.J. 19.2. 264. — , —, Sulla traspiratione cuticolare e stomatica delle piante terrestri. 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B.J. 2. 755. 104. — , — , Über die Wasserverdunstung der Haferpflanze unter ver- schiedenen Wärme-, Licht- und Feuchtigkeitsverhältnissen. (Ebenda Bd. III, BerHn 1874, p. 141.) 132. — , — , Über die Beziehungen zwischen Wasserverdunstung und Assimilationstätigkeit der Pflanzen. (Landwirtsch. Vers.-Stationen, herausg. von Nobbe, tom. XXIII, 1879, p. 59.) 218, Fleischer, E., Die Schutzeinrichtungen der Pflanzenblätter gegen Vertrocknung. (16. Bericht über das K. Realgymnas. zu Döbeln. Döbeln 1885.) Ref. B.C. 22. 356. ']2. Fleischmann, W. und Hirzel, G., Untersuchungen über den Hopfen. (Landwirtsch. Vers.-Stationen, herausg. von Nobbe, Bd. IX, 1867, p. 178.) 207. Gardiner, W., On the physiological significance of water . glands and nectaries. (Proceed. of the Cambridge philos. society, tom. V, 1883 — 84, p. 35.) Ref. B.C. 19. 8. 38. Garreau, M., Recherches sur l'absorption et I'exhalation des surfaces aeriennes des plantes. (Ann. sc. nat Bot, 3. ser., tom. XIII, 1849, p. 321.) 36. G ä r t n e r , C. F., Pflanzenphysiologische Beobachtungen besonders über das Tropfen aus den Blattspitzen der Calla aethiopica. (Flora, Jahrg. XXV, Beiblatt zu Bd. I, 1842, p. i.) 356. Genau, K., Physiologisches über die Entwicklung von Sauromatum guttatum. (Österr. Bot, Zeitschrift, Bd. LI, 1901, p. 321.) Ref. B.C. 89. 154. 273. Geneau de Lamartiere, L., Sur la respiration, la trans- spiration et le poids sec des feuilles developpees au soleil et a l'ombre. (Compt. rend. de l'acad des sc. de Paris, tom. CXV, 1892, p. 521.) Ref. B.C. 53. 148. ~ B.J. 20. 96 + 21. 26. Literaturnachweise. 201 274. Geneau de Lamartiere, L., Recherchcs physiologiques sur les feuilles developpees ä Tombre et au soleil. VI. Transpira- tion. (Revue gen. de Botanique, tom. IV, 1892, p. 529.) Ref. B.C. 54. 19. — B.J. 20. 96. 39. Gilbert and Law es, Experimental investigation into the amount of watcr given oft' by plants during their growth especially in rclation to the fixation and source of their various constituens. (Journ. Horticult. soc. London, tom. V, 1850.) 40. — , — , Report of some experiments undertaken at the Suggestion of Professor Lindley, to ascertain the comparative evaporating properties of evergreen and deciduous trees. (Ebenda, tom. VI, 1 85 1.) 318. Giltay, E., Vergleichende Studien über die Stärke der Trans- spiration in den Tropen und im mitteleuropäischem Klima. (Jahrb. für wissenschaftl. Botanik, Bd. XXX, 1897, p. 615.) Ref. B.C. 74. 212. — B.J. 25. "je. 332. — , — , Die Transpiration in den Tropen und in Mitteleuropa II. (Ebenda, Bd. XXXII, 1898, p. 477.) Ref. B.J. 26. 571. 347. — , — , Die Transpiration in den Tropen und in Mitteleuropa. III. (Ebenda, Bd. XXXIV, 1890, p. 405.) Ref. B.J. 28. 276. 348. — , — , Nochmals über Transpiration in den Tropen und in Mitteleuropa. (Botan. 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B.J. 5. 530. 112. — , Gottlieb, Beiträge zur Kenntnis der Lenticellen. (Sitzb. d. K. Akad. der Wissensch. in Wien, Bd. LXXII, 1875, p. 175). Ref B.J. 3. 767. 135. — , — , Die Schutzeinrichtungen in der Entwicklung der Keim- pflanze. (Wien, C. Gerolds Sohn, 1877.J Ref B.J. 5. 523 + 579- 228. — , — , Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Laubmoose. (Jahrb. f wissensch. Botanik Bd. XVII, Berlin 1886, p. 359.) Ref B.J. 14. 508. 275. — , — , Anatomisch - physiologische Untersuchungen über das tropische Laubblatt. (Sitzb. d. K. Akad. der Wissensch. in Wien, Bd. CI, 1892, p. 785.) Ref B.C. 54. 170. — B.J. 20. 85. 288. — , — , Über Wasser ausscheidende und absorbierende Organe des tropischen Laubblattes. (Ben d. 66. Versamml. deutscher Naturf. und Ärzte in Wien 1894.) Ref. B.C. 60. 166. — B.J. 22. 456. Literaturnachweise. 26^ 289. Haberlandt, Gottlieb, Über Bau uiul r\inktion der liyda- thoden. (Ben Deutsch. Botan. Gesellsch., Bd. XII, 1894, p. 367.) Ref. B. C. 64. 344. — B. 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B.J. 26. 572. 5. Haies, Stefan, Vegetable statics, or on acount of some statical experiments on the sap in vegetables. (London 1727.) [Davon eine französische Übersetzung von Buffon (Paris 1734), eine deutsche Übersetzung mit einer Vorrede von Wolff (Halle 1748), eine italienische Übersetzung von Ardin ghelli (Neapel 1756).] 374. Hall, A., D., Simple apparatus for the measurement of trans- piration from a shoot. (Ann. of Bot. Oxfort, tom. XV, 1901, p. 558.) Ref. B.J. 29. 196. 7. Duhamel du Monceau, La physique des arbres ou il est traite de l'anatomie des plantes et de l'economie vcgetale. (Paris 1758.) [Davon eine deutsche Übersetzung von Chr. Oelhafen von Schölle nbach (Nürnberg 1764).] 197. Hartig, Robert, Die Wasserverdunstung und Wasseraui'- nahme der Baumzweige im winterlichen Zustande. (Sitzungsber. 264 Literaturnachweise. des botan. Vereins in München 1883. — Flora, Bd. LXVI, 18S3, p. 361.) Ref. B.C. 15.92. — B. J. II. 6. 41. Hartig, Theodor, Freiwilliges Bluten der Hainbuche. (Botan, Zeitung, Bd. XI, 1853, p. 478.) 42. — , — , Über wässrige Ausscheidungen durch die Pflanzenblätter. (Ebenda, Bd. XIII, 1855, p. 911.) 63. — , — , Über die Bewegung des Saftes in den Holzpflanzen. (Ebenda, Bd. XIX, 1861, p. 17.) 66. — , — , Verdunstung von Zweigspitzen im unbelaubten Zustande. (Ebenda, Bd. XXI, 1863, p. 261.) 67. — , — , Über den Einfluß der Verdunstung auf die Hebung des Pflanzensaftes. (Ebenda, tom. XXI, 1863, p. 302.) 124. — , — , Beiträge zur Physiologie der Holzpflanzen, IV. Über die Verdunstungsgröße junger Holzpflanzen. (AUgem. Forst- und Jagdzeitung, herausg. von H e y e r. N. F. Jahrg. LH, Frankfurt a. M.,. 1876, p. 41.) 152. — , — , Über Verdunstung. (Ebenda, N. F. Jahrg. LIV, Frank- fürt a. M., 1878.) II. Hedwig, J,, Von den Ausdünstungswegen der Gewächse. (Samml. zerstreuter Abh. über botanisch-ökonomische Gegen- stände, Bd. I, Leipzig, 1793, p. 116.) 105. Heinrich, R. , Über das Vermögen der Pflanzen, den Boden an Wasser zu erschöpfen. (Ben über die 47. Vers, deutscher Naturf. und Ärzte in Breslau 1874. Sektion für Agrikultur- chemie.) Ref B. J. 2. 843. 384, — , — , Über die Wassermengen, welche die Haferpflanze aus verschiedenen Nährstofi'konzentrationen während ihrer Vegeta- tionszeit verbraucht. (II. Ber. des Landwirtsch. Versuchsstat. in Rostock, 1894, p. 170.) 90. Hell rie gel, H., Wieviel Wasser beanspruchen unsere Getreide- arten zur Produktion einer vollen Ernte.? (Amtl. Vereinsblatt d. landwirtschaftl. Provinzialvereines f die Mark Brandenburg etc. 187 1.) 198. — , — , Beiträge zu den naturwissenschaftlichen Grundlagen des Ackerbaues. Braunschweig (Vieweg) 1883. IV. Wasser. Ref B.C. 16. 109. — B.J. II. 17. 219. He n slow, G., On vernation and the method of development of fohage as protective against radiation. ( Journ. of the Linnean soc, Botany, tom. XX, London 1885, p. 624.) Literaturnachweise. 265. 229. Henslow, G., A coiitribution to the study of the relative efifects of dift'erent parts of the solar spectrum 011 the transpiration of plants. (Journ. of the Linnean Soc, Botany, tom. XXII, London 1886, p. 81.) Ref. B.C. 25. 144- 240. — , — , Transpiration as a function of living protoplasm; II. Transpiration and III. Evaporation in a saturated atmosphere. (Ebenda, tom. XXIV, 1887—88.) Ref. B.C. 38. 4? 2. 392. H e s s e 1 m a n n , H., Zur Kenntnis des Pflanzenlebens schwedischer Laubwiesen. IX. Versuch über die Transpiration auf sonnen- offenen Wiesen etc. (Mitteil. a. d. botan. Inst. d. Univers. Stockholm; Botan. Centralbl. Beihefte, Bd. XVII, 1904, p. 311.) 250. Hinz, R., Über den mechanischen Bau des Blattrandes mit Be- rücksichtigung einiger Anpassungserscheinungen zur Verminde- rung der lokalen Verdunstung. (Abh. d. k. Leopold. - CaroL Akad. d. Naturforscher, Bd. LIV, 1889, p. 93-) Ref. B.C. 42. 50. — B. J. 17. 684. 72. Hirzel, G., vide Fleisch mann. 91. Hoffmann, H., Untersuchungen über die Bilanz der Ver- dunstung und des Niederschlages. (Zeitschr. d. österr. Gesellsch. für Meteorologie, Bd. VI, 187 1, p. 177.) 136. Höhnel, F. v.. Über das Welken abgeschnittener Sprosse. (Wissensch. prakt. Unters, aut dem Gebiete des Pflanzenbaues, herausg. v. Fr. Haberlandt, Bd. II, Wien 1877, p. 120.) Ref. B. J. 5. 532. 153. — , — , Über den Gang des Wassergehaltes und der Transpira- ration bei der Entwicklung des Blattes. (Wollny, Forschungen a. d. Geb. der Agrikulturphysik, Bd. I, 1878, p. 299.) Ref. B.J. 6. 182. 1(56. _^ — ^ Über die Transpirationsgrüße der forstlichen Holzge- wächse mit Beziehung auf die forstlich-meteorologischen Ver- hältnisse. (Mitt. a. d. forstlichen Versuchswesen Österreichs, Bd. IL, Wien 1879.) Ref. B. C. I. 49. — B. J. 7. 222. -4- 401. 167. — , — , Über die Wasserverbrauchsmengen unserer Forstbäume mit Beziehung auf die forstlich meteorologischen Verhältnisse. (Wollny, Forsch, a. d. Gebiete der Agrikulturphysik, Bd. II, 1879, p. 398.) [Ein längerer Auszug aus der Abhandlung Nr. 166.] Ref. B.C. 1. 49. — B.J. -.222. 256 Literaturnachweise. 1 68. H ö h n e 1 , F., Über die Transpirationsgröße der forstlichen Holzge- wächse mit Beziehung etc. (Zeitschr. d. österr. Gesellsch. für Meteorologie, Bd. XIV, Wien 1879, p. 286.) [Ein Auszug aus der Abhandlung Nr. 166.] 174. • — , — , Weitere Untersuchungen über die Transpirationsgröße der forstlichen Holzgewächse. (Mitteil. a. d. forstlichen Ver- suchswesen Österreichs, Bd. II, Wien 1880.) Ref B.J. 8. 241. 184. — , — , Über den Wassen-erbrauch der Holzgewächse mit Be- ziehung auf die meteorologischen Faktoren. (WoUny, Forsch. a. d. Gebiete der Agrikulturphysik, Bd. IV, 1881, p. 435.) Ref. B.C. 9. 311. — B.J. 9. II. 365. Holterman, K. , Anatomisch-physiologische Untersuchungen in den Tropen. — Die Transpiration der Pflanzen in den Tropen. (Sitzb, d. kgl. preuß. Akad. d. Wissensch. Berlin, Bd. XXX, 1902, p. 656.) Ref. B. C. 90. 228. 137. Horwath, A., Beiträge zur Lehre über die Wurzelkraft. (Straß- burg, Trübner, 1877.) Ref. B.J. s- 539. "j"]. Hosaeus, Über die Wasserverdunstung einiger Kulturpflanzen. (Ann. d. Landwirtschaft . . .) 208. J o h o w , F. , Über die Beziehungen einiger Eigenschaften der Laubblätter zu den Standortsverhältnissen. (Jahrb. f. wissen- schaftl. Botanik, Bd. XV, Berlin 1884, p. 282.) Ref B.C. 19. 353. — B.J. 12. 28. 234. Joly, Exhalation de la seve aqueuse chez le Richardia africana. (Mem. de l'acad. des sc. de Toulouse, 7. ser., tom. V, 18.., p. 448-) 50. Joo, St., Etwas vom Taue. (Österr. Botan. Wochenblatt, Jahrg. VII, Wien 1857, p. 112.) 243. Jumelle, H. , Assimilation et transpiration chlorophylliennes. (Revue gen. de Botanique, tom. I, 1889, p. 37.) Ref B.C. 42. ^2. — B.J. 17. 25. 254. Jumelle, H., Influence comparee des anaesthetiques sur l'assi- milation et la transpiration chlorophylliennes. (Compt. rend. de l'Acad. des sc. de Paris, tom. CXI, 1890, II, 461.) Ref B.C. Beiheft 1891.35. — B.J. 18.6. Literaturnachweise. 207 255. J u m e 1 1 e , H., Influence des anaesthetiques sur la transpiration des vegetaux, (Revue gen. de Botanique, tom. II, Paris 1890, p. 417.) Ref. B.C. Beiheft 1891.35. — B. J. 18.6. 266. — , — , Nouvelles recherches sur rassimilatioii et la transpiration chlorophylliennes. (Ebenda, tom. III, Paris 1891, p. 241.) Ref. B. C. 49. 139. 106. Just, L., Untersuchungen über den Widerstand, den die Haut- gebildc der Verdunstung entgegenstellen. (Mitt. aus d. pflanzen- physiol. und agrikult. Labor, des Polytechn. Inst, zu Karlsruhe, 1874, p. II.) Ref B.J. 2.756. 352. Keeble,F. W., The hanging foHage of certain tropical trees. (Annales of Botany, tom. IX, 1895, p. 59.) Ref B.C. 65. 389. — B.J. 23. 31 4- 281. 251. Keller, R., Die Transpiration der Pflanzen und ihre Abhängig- keit von äußeren Bedingungen. (Biolog. Centralblatt , Bd. IX, 1889, p. 449.) Ref B. C. 43. 299. 349. — , — , Die Verdunstung der Pflanzen. (Mitteil. d. naturforsch. 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CI, 1892, p. 1033.) Ref. B.C. 54. 240. — B. J. 20. 86. D. H. V'-'^ LT-ARY North-- r -...-■^College Lippert & Co. (G. Pätz'sche Buchdr.), Naumburg a. S. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Willkürliche Eiitwicklungsäiiderungeii bei Pfl«aiizen, Ein Heitraor zur Physiologie der Entwicklung. Von Dr. (ieorg Klcbs, Prof. in Halle. Mit Ü8 Abbildungen im Text. 1903. Preis: 4 Mark. Botanische Zeitung Nr. 17 v. 1. Sept. 1903, Ol. Jahrg.: Unter dem Titel ,, Willkürliche Entwicklungsäuderungen bei Pflanzen" vereinigt Klebs eine Reihe von sieben Aufsätzen, die interessante Versuche und Erwägungen zu ver- schiedenen Problemen der Entwicklungs-Physiologie bringen. Über die Or2:imisation und P1iysiol()i>ie der Cyanophy- ceeiizelle und die mitotisclie Teilung- ihres Kernes. Von Dr. F. (i. Kohl, a. o. Professor der Botanik an der Universität .iiarburg. Mit 10 lithogr. Tafeln. 1903. Preis: 20 Mark. Patliologische Pflanzeiianatomic. i^i^^^^^Tf/Si-;-'-,?-!.!*; für Botanik an der Universität zu Halle a. S. Mit 121 Abbildungen im Text. 1903. Preis: 8 Mark. Flora, 1903, Heft 2: Die pathologische Pflanzenanatomie ist bis jetzt in den anatomischen Lehr- und Handbüchern sehr stiefmütterlich behandelt worden. Es ist ja auch selbstverständlich, daß an eine zusammenhängende Bearbeitung dieser Disziplin erst nacli einer gründlichen Durch- arbeitung der normalen Anatomie gegangen werden konnte. Nachdem diese vorliegt, war es ein sehr dankenswertes Unternehmen, daß der Verfasser sich entschloß, eine zusammen- hängende Darstellung der pathologischen Pflanzenanatomie zu geben, ein Gebiet, auf welchem er vielfach selbst tätig gewesen ist. Referent möchte das Buch als ein recht gelungenes bezeichnen. Es gibt eine kritische , knappe und klare Darstellung seines Gegenstandes (welche meiner Ansicht nach noch gewonnen haben würde durch Weglassung der etwas komplizierten, an die Bezeichnungen der menschlichen Pathologie anknüpfende Terminologie). Dabei ist trotz der Menge der verarbeiteten Literatur die Darstellung nirgends eine schleppende oder ermüdende. Orundrifs einer Histochemie der pflanzlichen Genuß- mittel ^^"^ ^^' ^^^^ Molisch, Prof. der Botanik und Vorstand des *. pflanzenphysiologischen Instituts der Univ. Prag. Mit 15 Holz- schnitten. Preis: 2 Mark. Die Pflanze in ihren Beziehungen zum Eisen. ^\°« p\y- 2 Biologische Studie. Von Dr. Hans Molisch, Prof. der Botanik und Vorstand des pflanzen- physiologischen Instituts der Univ. Prag. Mit einer Tafel. Preis : 3 Mark. Botanische Zeitung. 1892, S. 647: „Die Arbeit ist durcli die Genauigkeit und Kritik ihrer Methoden, die Vorsicht in der Deutung der Tatsachen und den Reichtum an neuen Beobachtungen gleich ausgezeichnet und verdient wohl zu den besten gerechnet zu werden, die die Pflanzenphysiologie in neuerer Zelt aufzuweisen gehabt hat." Studien über den Milchsaft und Schleimsaft der Pflanzen. ^^^ Prof. Dr. Haus Molisch, Prof. der Botanik und Vorstand ! des pflanzenphysiologischen Instituts der deutschen Universität Prag. Mit 33 Holzschnitten im Text. 1900. Preis: 4 Mark. Untersuchungen über das Erfrieren der Pflanzen. Von Dr. Hans Molisch, Prof. der Botanik und Vorstand des pHanzenphysio- logischen Instituts der Univ. Prag. Mit 11 Holzschnitten im Text. 1897. Preis: 2 Mark .50 Pf. Soeben erschien: Leuchtende Pflanzen. Kinephysiologi^sche Studie von Prof. Dr. Hans Moliscu, Direktor des pnanzenpliysiologischen Instituts der k. k. deutschen Universität Prag. Mit 2 Tafeln und 14 Text- figuren. Preis: 6 Mark. Die Reizleitung uiul die reizleitenden Strukturen hei den Pflanzen ^"" ^^^' ^* ^•-■'^^ß^» Pnvatdozent der Botanik au der . ! k. k. böhmischen Univ. in Prag. Mit 3 Tafeln und 10 Abbildungen im Text. 1901. Preis: 7 Mark. Verlag voü Gustav Fischen in Jena. Pflaiizeiigeograpliie auf physiologischer (jiniiicllage. ' Von Dr. A. F. W. Schimper, a. o. i'rof. an der Univ. Bonn. Mit 502 als Tafeln oder in den Text gedruckten Abbildungen in Autotypie, 5 Tafeln in Lichtdruck und 4 geographischen Karten. 1898. Preis: brosch. 27 Mark, eleg. in Halbfranz geb. 30 Mark. Soeben erschien: HaildblTCll der LaUhholzkimde. Charakteristik der in Mitteleuropa •^* heimischen und im Freien ange- pflanzten angiospermen Gehölz-Arten und Formen mit Ausschluß derBambuseen und Kakteen. Von Camillo Karl Schneider. Mit 95 Abbildungen im Text, Erste Lieferung. Die Ausgabe erfolgt in Lieferungen zum Preise von je 4 Mark, Soeben erschien: Praktikum für morphologische und systematische ^RotTTlik üilfsbuch bei praktischen Uebungen und Anleitung zu selbst- * ständigen Studien in der Morphologie und Systematik der Pflanzenwelt. Von Professor Dr. Karl Schumann, weil. Kustos am König!. Botanischen Museum und Privatdozent an der Universität zu Berlin. Mit 154 Figuren im Text. Preis: 13 Mark, geb. 14 Mark. Das hotaiÜSChe Praktikum. Anleitung zum Selbstudium der mikro- -^ skopischen Botanik für Anfanger und Geübtere, zugleich ein Handbuch der mikroskopischen Technik, von Prof. Dr. Eduard Strasburger. Vierte umgearbeitete Auflage. Mit 230 Holz- schnitten. 1902. Preis: 20 Mark, geb. 22 Mark 50 Pf. Lehrhuch der Botanik für Hochschuleu. IZS'^v^ev^o'^t Prof. an der Universität Bonn, Dr. Fritz NoU, Prof. a. d. Landw. Akad. Poppeisdorf, a. o. Prof. an der Univ. Bonn, Dr. Heinrich Schenck, Prof. an der technischen Hochschule Darmstadt, Dr. George Karsten, a. o. Prof. an der Univ. Bonn. Sechste, umgearbeit ete Auflage. Mit 741 zum Teil farbigen Abbildungen. Preis: brosch. 7 Mark 50 Pf, geb. 8 Mark 50 Pf. Soeben wurde vollständig die erste Reihe von: "Voo-öfafiA-iicl^illlpi» Von Dr. €r. Karsten, Professor an der Universität y t;^eidllUlI»Uimci . ^^^^ ^^^ j^^. ^ Schenck, Professor an der Tech- nischen Hochschule Darmstadt. Unter dem Namen „Yegetationsbilder" erscheint hier eine Sammlung von Lichtdrucken, die nach sorgfältig ausgewählten photographischen Vegetationsauf- nahmen hergestellt sind. Verschiedenartige Pflanzenformationen und Genossen- schaften möglichst aller Teile der Erdoberfläche in ihrer Eigenart zu erfassen, charakteristische Gewächse, welche der Vegetation ihrer Heimat ein besonderes Gepräge verleihen, und wichtige ausländische Kulturpflanzen in guter Darstellung wiederzugeben, ist die Aufgabe, welche die Herausgeber sich gestellt haben, . Der Preis für das Heft von 6 Tafeln ist auf 2.50 Mark festgesetzt worden unter der Voraussetzung, daß alle Lieferungen bezogen werden. Einzelne Hefte werden mit 4 Mark berechnet. Die erste Reihe bilden folgende Hefte: Heft 1. Taf. 1— 6, Südbrasilien Heft 6. Taf. 31—36. Monokotylen- Heft 2. „ 7-12. Malayischer Archipel bäume Heft 3. „ 13^18. Tropische Nutz- Heft 7. „ 37—42. Strandvegetion pflanzen Brasiliens Heft' 4. „ 19—24. Mexikanischer Wald Heft 8. „ 43-48. Mexikanische Cac- und Tropen und Subtropen teen-, Agaven- und Brome- Heft 5. „ 25—30. Südwest-Afrika | liaceen- Vegetation. yaturwisseuschaftliche Wochenschrift Srift'^'Jme S'r" (Halle a. S.) seit 1. April 1902. „Organ der deutschen Gesellschaft für volkstüm- liche Naturkunde in Berlin." Herausgegeben von Prof. Dr. H. Potonie und Ober- lehrer Dr. F. Koerber in GroClichterfelde-W. b. Berlin. Preis: vierteljährlich 1 Mark 50 Pf. Trotz des reichen Inhalts der Zeitschrift ist der Preis so billig angesetzt worden, um jeden zu ermöglichen, eine naturwissenschaftliche Zeitschrift selbst zu halten. Probenummern sind durch jede Buchhandlung oder von der Verlags- buchhandlung unentgeltlich zu beziehen. '"^LTpperTXCoT'C^PäJ^sSie'BuS!^^