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BEARBEITET MIT UNTERSTÜTZUNG DER KAISERL. AKADEMIE DER WISSEN- 
SCHAFTEN IN WIEN AUS DEM LEGATE WEDL 


HERAUSGEGEBEN ALS 


FESTSCHRIFT DER K.K. KARL-FRANZENS-UNIVERSITÄT IN GRAZ FÜR DAS JAHR 1909 


MIT 1 TEXT-FIGUR UND 3 TAFELN 


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GRAZ 
LEUSCHNER & LUBENSKY’S UNIVERSITÄTS-BUCHHANDLUNG 


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NORWORT 


In den Lehrbüchern der Zoologie werden noch immer die Turbellarien als „frei- 
lebende“ Plattwürmer den „parasitischen“ Gruppen der Trematodes und Cestodes 
gegenübergestellt und damit der Beweis dafür erbracht, dafS die Kenntnis von der 
weiten Verbreitung des Parasitismus in der erstgenannten Abteilung der Plattwürmer 
trotz der schon vor Jahren von Max Braun!) gegebenen Zusammenstellung noch nicht 
Gemeingut der Fachgenossen geworden ist. Und doch verdienen die bisher schon vor- 
liegenden Mitteilungen über die Organisation der parasitischen Turbellarien eine doppelte 
Aufmerksamkeit angesichts der nie bezweifelten Tatsache, daß Trematoden und Cestoden 
von den Turbellarien abstammen und daf bei den parasitischen Formen der letzteren 
die Aufklärung zu suchen sei für den Weg, welcher von freilebenden Formen zu so 
extremen Anpassungen geführt hat, wie sie uns der Bau und die Entwicklungsgeschichte 
der Trematoden und Cestoden darbieten. 

In dieser Überzeugung habe ich während der, mir durch die kaiserliche Akademie 
der Wissenschaften in Wien ermöglichten Studienreisen des letzten Jahres mein Haupt- 
Augenmerk auf die parasitischen Turbellarien gerichtet und gern die Gelegenheit er- 
griffen, den diese betreffenden Teil meiner Studien zum Thema der vorliegenden 
Festschrift zu wählen. 

Es schien mir passend, dabei auch die Rolle der Turbellarien als Wirte darzu- 
stellen und damit die Aufmerksamkeit auf die, bisher in der Literatur meist ganz über- 
sehenen, zahlreichen Parasiten derselben zu lenken. 

Ich benütze diesen Anlaß, um dem hohen k.k. Ministerium für Kultus und Unter- 
richt, der hohen kaiserlichen Akademie der Wissenschaften und den Schiffahrtsgesell- 
schaften des „Österreichischen Lloyd“ und der „Adria“ für die Förderung meiner 
Reisezwecke, den Direktionen der biologischen Stationen in Bergen, Alexandrowsk, 
Neapel und Triest sowie allen den Freunden und Kollegen, welche mich bei meinen 


Arbeiten mit Material und Auskünften unterstützten, herzlichsten Dank zu sagen. 


I) M. Braun, Über parasitische Strudelwürmer. Zusammenfassender Bericht. Centralbl. f. Bakterio- 
logie und Parasitenkunde, I. Jahrg., II. Bd., Jena 1887, pag. 452—457, 478—484. — Nachtrag, ebendas., 
V. Bd. 1889, pag. 41— 44: 


+k 


VI 


Für in dieser Arbeit verwertete Original-Mitteilungen bin ich ganz besonders ver- 
pflichtet den Herren: J. Kunstler (S. 9), A. Luther (S.21 u. 56), R. T. Leiper (9.29), 
B. Wahl\(S733), R-v. Stummer- Traumtels (S: 38), Ed Graefte(5.40)0 S2E70- 
wazek und F. Schaudinn (S. 61). 

Die umfangreiche Literatur habe ich nicht im einzelnen zitiert, sondern überall 
da, wo bereits Publikationen mit genauen Literaturangaben vorliegen, erstere angeführt 
und in der Regel nur jene Arbeiten dazu genannt, welche seither erschienen sind, so 
daß danach der Leser trotzdem einen vollständigen Literatur-Nachweis erhält. Wie in 
meinen bisherigen Publikationen, so bediene ich mich auch hier bei Verweisungen auf 
die zitierten Werke der Bezeichnungen pag., tab., fig. und textfig., während S., Taf., Fig. 
und Textfig. die Seiten, Tafeln und Figuren der vorliegenden Schrift bezeichnen. 

In der Nomenklatur folge ich den, vom V. Internationalen Zoologen-Kongresse 
festgestellten Regeln. 

Der befreundeten Firma Werner & Winter in Frankfurt a. M. danke ich für die 
vorzügliche Wiedergabe meiner Zeichnungen und der k. k. Universitäts-Buchdruckerei 


„Styria“ für die schöne typographische Ausstattung dieser Schrift. 


Neue Untersuchungen. 


Byrsophlebs nana (Laidlaw). 
Taf. III, Fig. 1— 24. 


Durch wiederholte Sendungen der zoologischen Station Neapel war ich in der 
Lage, diese von Goodrich und Laidlaw!) zum ersten Male untersuchte Form genauer 
zu studieren. Sie lebt als Ektoparasit auf Nephzhys seolopendroides Chiaje, u. zw. besonders 
zwischen den Ruderlappen und an diesen selbst angeheftet, so daß man am besten tut, 
sie durch einen starken Wasserstrom mit der Pipette von dem Wirte abzulösen oder die, 
bei den energischen Bewegungen der Wirte abgeworfenen Individuen im Glasteller zu 
sammeln. Bei dem Mangel von Augen und irgend welchen Pigments sind diese Tiere 
außerordentlich pelluzid und nicht leicht zu sehen, dagegen fallen sie bei der Abtötung 
des Wirtes mit schwachem Alkohol oder mit Sublimat ab und es zeigt sich dann, in 
welch enormer Zahl der Parasit vorhanden ist. So bekam ich im Jänner und Februar 
von 14 Nephthys zusammen 59 und von 6 Nephthys 129 Exemplare desselben. 

Im ausgestreckten Zustande (Fig. 1) ist der Körper fadenförmig und erinnert mit 
seinem fein ausgezogenen Vorderende und der allmählichen Verbreiterung nach hinten 
an Monoceliden. Der vor dem Munde gelegene „Rüssel“ macht im Kriechen gut ein 
Drittel der Gesamtlänge aus; er ist außerordentlich kontraktil, wird nach allen Seiten 
tastend ausgestreckt und ich füge zu den schon von Goodrich (l. c. fig. 2) gegebenen 
Abbildungen noch die Darstellung (Fig. 3) der eigentümlichen Gestalt, welche entsteht, 
wenn das Tier bei Kontraktion des postoralen Abschnittes mit dem Kaudalanhange (ca) 
verankert ist und den präoralen Teil (R) tastend nach hinten krümmt. Bei der Mehr- 
zahl der abgetöteten Exemplare erscheint der Rüssel dicht vor dem Munde um 45°, oft 
aber um mehr als 90° abgeknickt (s. Goodrich, fig. 2, a). Der Kaudalanhang ist beim 
Kriechen (Fig. ı) durch eine seichte Einschnürung als spatelförmige Platte abgesetzt, an 
der einige Querfurchen zu sehen sind. Letztere sind bei starker Kontraktion (Fig. 2) 
auch am Hinterleibe wahrzunehmen; der sonst abgeplattete Kaudalanhang setzt sich 
dann durch eine Ringfurche (x) scharf ab und nimmt bei der Anheftung, je nachdem 
man ihn bloß von oben (Fig. 3 u. 5) oder auch von hinten zu sehen bekommt (Fig. 4, 6, 7), 
mannigfache Formen an, bei welchen die hervortretenden Warzen die Punkte der Fest- 
heftung vermittels Klebzellen bezeichnen. Die eigentümlichen Papillen, welche besonders 
auf dem Rüssel, aber auch auf dem übrigen Körper bei der Kontraktion zum Vorschein 


!) F.F.Laidlaw, Typhlorhynchus nanus: a New Rhabdocoele, Quart. Journ. Micr. Sc., N. Ser, 
vol. 45, London 1902, pag. 637— 652, tab. 35. 


v. Graff, Turbellarien als Parasiten. 1 


kommen, entstehn dadurch, daß das Epithel der starken Muskelkontraktion nicht folgen 
kann und daher nach außen vorgetrieben wird, ähnlich wie man dies auch bei Syndesmzs 
echinorum (s. unten S. 20) beobachten kann. Diese warzige Erhebung des Epithels (ep) 
ist umso leichter, als dessen Zusammenhang mit dem Hautmuskelschlauche (hm) ein sehr 
lockerer ist, wie man an Schnitten sehen kann, welche oft eine Trennung der beiden 
Schichten des Integumentes auf kleinere oder größere Strecken (Fig. 13, 15, 17, 18) 
darbieten. Im Leben meist nicht viel über 1 2 (selten bis 2 =) lang und in der 
Gegend des Geschlechtsporus die größte Breite von nahezu o'2 mn erreichend, kon- 
trahiert sich das Tier auf weniger als die Hälfte seiner Länge. Der Rüssel wird dabei 
viel stärker als der postorale Abschnitt verkürzt und bildet dann einen ca. ein Siebtel 
der Gesamtlänge ausmachenden konischen Zapfen, der durch eine dicht vor dem Munde 
gelegene ringförmige Einschnürung vom Reste des Körpers abgesetzt ist, wie dies in 
Laidlaws fig. ı dargestellt erscheint. 

Schon Laidlaw hat die vollständige Bewimperung des Körpers sowie den Mangel 
von Zellgrenzen und die Spärlichkeit der Kerne in der Epithelialschicht hervor- 
gehoben. Am frischen, lebenden Objekte ist dieselbe am postoralen Abschnitte 0:01 wer 
hoch, sinkt aber am Schwanzanhange und noch mehr am Rüssel auf 0'008 »2»2, während 
die Cilien (ci) etwa halb so lang sind, als das Integument dick ist. Die Kerne (epk) sind 
meist in größeren Intervallen anzutreffen, nur selten — wie im Schwanzanhange (Fig. 24) — 
findet man deren mehrere beisammen. Ihr Chromatin besteht aus auffallend groben 
Kügelchen und Laidlaws „clusters of nuclei“ scheinen den Häufchen von Chromatin- 
kugeln eines einzigen Kernes zu entsprechen. Diese Kerne liegen meist flach in der 
Basis der Epithelialschicht; wo das Epithel sich in Papillen erhebt (Fig. 24), da sind 
sie auch rundlich oder oval und senkrecht zur Fläche gestellt anzutreffen (epkı). Dies 
läßt auf eine sehr weiche Konsistenz der Kerne und Verschiebbarkeit ihrer Chromatin- 
kügelchen schließen. Schon am lebenden Objekte und noch besser an tingierten Prä- 
paraten sieht man das Plasma der Epithelialschicht in seiner ganzen Dicke von feinen 
Streifen durchsetzt (Fig. ı0, ep). Laidlaw hat dieselben für Rhabditen genommen, 
indessen glaube ich diese, in Flächenschnitten (Fig. 14, ep) als dunkle Pünktchen er- 
scheinende Zeichnung für den Ausdruck der Plasmastruktur halten zu müssen, nachdem 
es mir niemals gelungen ist, aus dem lebenden Objekte diese angeblichen Rhabditen zu 
isolieren. Der Hautmuskelschlauch (Fig. 14, hm) besteht aus sehr kräftigen, band- 
artigen inneren Längsmuskeln (Fig. 10, Im) und einer gleichmäßig angeordneten Lage 
feiner äußerer Ringfasern (rm). Dazu kommen diagonal gekreuzte, voneinander weit ent- 
fernte Fasern, welche zwischen den anderen beiden Schichten liegen (Fig. 14). Auf dem 
Rande und der Ventralfläche des Schwanzanhanges finden sich die zur Festheftung 
dienenden Klebzellen markiert durch auffallende Kerne (Fig. 10, k). Die sie enthal- 
tenden Stellen der Epithelialschicht sind an Schnittpräparaten cilienlos und tiefer unter 
die Oberfläche in eine Aussackung des Hautmuskelschlauches (hm) eingesenkt; das 
Chromatin der Kerne besteht aus einem gröfseren Haufen von Kugeln als sonst und 
von letzteren führen feine Chromatinfäden zu kleineren, dicht unter der Klebfläche (klz) 
liegenden Kügelchen — eine Gestaltung des Kernes, die mit der sekretorischen Funktion 
dieser Stellen des Epithels in Beziehung stehn dürfte. 

Der Mund (Fig. ı u. 23, o) liegt an der Basis des Rüssels auf der Ventralfläche; er 
kann durch einen Sphinkter von kräftigen Ringfasern (sph) verschlossen und durch feine 


3 


Radiärfasern (mr) dilatiert werden. Da das Epithel des Mundrandes sich direkt in das 
cilienlose und der Kerne völlig entbehrende Pharynxepithel fortsetzt und niemals mit 
einer Ringfalte auf die Außenwand des Pharynx übergreift, so fehlt hier der sonst so 
weit verbreitete, als Pharyngealtasche bezeichnete Vorraum. Aber auch in Bezug auf 
den Bau des Pharynx weicht vorliegende Spezies von allen bekannten Rhabdocoela 
dadurch ab, dafs die sogenannten Pharyngealzellen nicht gleichmäßig rings um das Lumen 
des Pharynx verteilt sind, sondern der Hauptmasse nach in einem kropfartigen, ventralen 
Blindsacke (phzs) angehäuft erscheinen. Dieses Verhältnis frappiert zunächst in Quetsch- 
präparaten (Fig. ı), an welchen man vergeblich nach dem Lumen sucht, welches durch 
die bräunliche, von hellen Kernen durchsetzte Masse der Pharyngealzellen zum Darme 
ziehen soll, bis man erkennt, daß der Sack blind endet und das Pharynxlumen über 
ihm nach hinten zu dem als Ösophagus (Fig. 23, oe) zu bezeichnenden verengten Darmteile 
zieht, von welchem ein präösophagealer dorsaler Blindsack sich in den Rüssel fortsetzt, 
um erst vor dem Gehirne zu enden (Fig. ı, da,). Querschnitte durch den distalen Teil 
des Pharynx zeigen nichts besonders Auffallendes. Wir sehen an denselben (Fig. 14) 
eine innere Muskularis (mmi) bestehend aus einer unter der Epithelialschicht (phep) an- 
gebrachten Lage feiner Längs- und darauffolgender ebensolcher Ringfasern. Diese innere 
Muskularis schlägt sich direkt auf die Außenwand des Pharynx um, wo also die Längs- 
fasern außen und die Ringfasern innen liegen. Nur sind hier die Längsfasern viel 
kräftiger und es treten zu ihnen vom ganzen Umkreise her radiäre Muskeln (mr, mrı), 
welche, von der ventralen Leibeswand entspringend, zur Festheftung des Pharynx sowie 
zu seiner und des Mundes Dilatation dienen. Zwischen innerer und äußerer Muskularis 
spannen sich die Radiärfasern (Fig. 14 u. 23, rdm) aus, die meist schief vom Rücken 
zum Bauche verlaufen und daher in auf die Pharyngealachse senkrechten Querschnitten je 
näher zur Achse des Pharynx, desto mehr quer durchschnitten erscheinen (rdm)). Zwischen 
den Radiärfasern sind die Pharyngealzellen mit ihren Kernen (phz) eingelagert und 
während dieselben in der vorderen Wand des Pharynx nicht zahlreicher sind, als sonst 
bei Mesostomiden, erscheint sowohl ihre Zahl wie ihre Größe enorm vermehrt in dem 
ventralen Pharyngealzellensack (Fig. ı5, 16 u. 23, phzs), der sich überdies, je näher 
seinem blinden Ende, desto mehr durch eine Abschwächung seiner Muskularis (mm) und 
den Mangel an Radiärfasern auszeichnet. Wenn die Pharyngealzellen der Mesostomiden 
wirklich eine Art elastisches Gewebe darstellen, welches durch seine, auf passivem Wege 
erfolgende, Expansion den durch die Aktion der Muskularis und der Radiärfasern kon- 
trahierten Pharynx wieder rasch ausdehnt und derart ein intensives Pumpen mit möglichst 
geringem Kraftaufwande ermöglicht, so ist der Pharyngealzellensack vom Byrsophlebs 
nana als ein diese Aktion erheblich unterstützendes, spezifisches Organ anzusehen, 
namentlich wenn man berücksichtigt, daß neben dem Schwanzanhange tatsächlich auch 
der Pharynx zur Festheftung auf der Unterlage benützt wird und daß die vorliegende 
Turbellarie wahrscheinlich ein Blutsauger ist, da weder Laidlaw noch ich jemals 
irgend welche Nahrungsobjekte in ihrem Darme gefunden haben. 

Der beschriebene Bau der Pharynx hat zur Folge, daß auf Quetschpräparaten 
(Fig. ı) nur das distale Ende des Pharynx muskulös zu sein scheint. Besonders wenn 
das Objekt kontrahiert ist, spannen sich die an das distale Ende des Pharynx heran- 
tretenden Retraktoren (mr) straff quer zur Seite aus: die Pharynxspitze erscheint als 
eine Scheibe, deren mittlere Durchbohrung — der Mund — zunächst von einem hellen 

ı* 


4 


Saume und dann von den radiären Fortsätzen der Retraktoren umgeben ist. Der helle 
muskelfreie Saum ist die epitheliale Umrandung des Mundes. Vor dem Pharynx findet 
sich ein, den Binnenraum des Rüssels von jenem des Rumpfes abgrenzendes, muskulöses 
Diaphragma. Dasselbe wird hergestellt teils durch die zum distalen Ende des Pharynx 
konvergierenden Dilatatoren (mr), teils durch die vor dem Pharynx liegenden Muskeln. 
Letztere erscheinen, insoweit als sie vom ventralen Halbbogen des Integumentes an die 
Vorderwand des Pharynx herantreten (Fig. 23, mdi), als Protraktoren, insoweit sie jedoch 
von der dorsalen Leibeswand kommen (mdi,), als Retraktoren desselben. Erstere werden 
bei ihrer Verkürzung die Spitze des Pharynx nach hinten, letztere im gleichen Falle 
dieselbe nach vorn richten. Diese Muskeln sind es, welche bei heftigen Kontraktionen 
des Körpers die an der Vorderwand des Pharynx verlaufende ringförmige Einschnürung 
bewerkstelligen. Das Diaphragma bildet natürlich keinen vollständigen Abschluß gegen 
den Rüssel, wie ja aus der Tatsache hervorgeht, daß ein Darmblindsack in den Rüssel 
eintritt. Auch kann man beobachten, wie in Quetschpräparaten bei zunehmender Kom- 
pression des Körpers die zu Seiten des Pharynx liegenden Speicheldrüsen (Fig.ı, spd) 
schließlich zwischen den radiären Muskeln hindurch in die Rüsselbasis gedrängt werden. 

Der Darm (da) füllt den von den übrigen Organen freigelassenen Raum fast 
vollständig aus. Im Leben ist er durch die in seiner Wandung enthaltenen grünlich- 
gelblichen Kügelchen zu verfolgen, aber auch an Schnitten sind die charakteristischen, 
bald schwachgefärbten, bald ungefärbten Kügelchen und das zarte Plasmagerüst sowie 
die großen runden Kerne (dak) mit dem hellen, einen punktförmigen Nucleololus ein- 
schließenden Kernkörperchen meist ein sicheres Mittel, ihn von dem umgebenden Mesen- 
chym zu unterscheiden, obgleich eine, ihn scharf von letzterem abgrenzende Tunica 
propria fehlt. Am weitesten erscheint er in der Region zwischen Pharynx und dem 
männlichen Kopulations-Organ, wo man auch stets sein Lumen wahrnimmt (Fig. ı u. 17). 
Dagegen mangelt dasselbe in dem, über den Kopulations-Organen bis zur Basis des 
Schwanzanhanges nach hinten, (Fig. 24) sowie meist auch in dem präoralen, nach vorn 
abgehenden Endstücke. Doch erkennt man in dem Fig. 12 abgebildeten Schnitte durch 
das Gehirn ein zentrales Darmlumen. Als Ösophagus (Fig. 15, 16, 23, oe) bezeichne 
ich den engen Teil des Darmrohres, welcher, über dem Pharyngealzellensack liegend, 
durch diesen von unten und durch die Speicheldrüsen (spd) von den Seiten her eingeengt 
wird. Im Bau von den übrigen Teilen des Darmes nicht verschieden, wird dieser Öso- 
phagus anatomisch bloß durch die Aufnahme der Ausführungsgänge der Speichel- 
drüsen charakterisiert. Letztere sind zum Teile schon von Laidlaw erkannt worden. 
Indessen handelt es sich nicht um „a few unicellular glands“ (pag. 643), sondern um 
zwei große Büschel im lebenden Zustande sehr heller, feinkörniger, birnförmiger und 
langgestielter Drüsen, welche die Seitenteile des Körpers in ganzer Länge des Pharynx 
erfüllen (Fig. ı, spd). Ihre Granula färben sich in Hematoxylin-Eosin hellviolett, in 
ihren 0'006 »2»2 breiten runden Kernen ist das Chromatin in einer Randzone angehäuft, 
welcher der große Nucleolus anliegt, während der zentrale Teil der Kerne wenig Chro- 
matinkörnchen enthält, so daß der Nucleolus von einer halbmondförmigen hellen Zone 
umgeben erscheint. 

Im Beginne des letzten Siebtels des (gestreckten) Körpers finden sich die beiden 
Geschlechtsöffnungen (Fig. I, X u. 2), die weibliche dicht hinter der männlichen. Sie 
werden im Leben oft papillenartig vorgestreckt, namentlich die männliche, und dieses Spiel 


5 


wird durch je einen kräftigen Sphinkter und ein System radiär von den Öffnungen aus 
strahlender, als Dilatatoren und Retraktoren wirkender Muskelfasern unterstützt. Zwei 
langgestreckte Dotterstöcke (Fig. ı, 16—ı8, 24, do) nehmen die Seiten des Körpers 
ein, vom Pharyngealzellensack angefangen bis zur Höhe der weiblichen Geschlechts- 
öffnung (2), woselbst sie quer zum Atrium femininum konvergieren. Sie sind fast in 
ganzer Länge gleich breit und mit dicht aufeinanderfolgenden ringförmigen Einschnürungen 
versehen, die umso tiefer eingreifen und die seitliche Begrenzung der Dotterstöcke in 
aufeinanderfolgende Läppchen zerfällen, je stärker der Körper kontrahiert ist. Die jüng- 
sten, noch keine Dotterkugeln enthaltenden Zellen gehören hauptsächlich der lateralen 
Rinde an (Fig. 17, do), während nach innen von diesen die Übergänge (do,) zu den 
medialen, ganz von Dotterkugeln erfüllten Zellen (do) zu sehen sind. Der Keimstock 
(Fig. ı u. 24, ks) ist unpaar, von einer feinen Muskularis umhüllt und die aus dem 
blinden Ende (ksı) hervordrängenden Keimzellen erscheinen in Schnitten distal vor- 
gewölbt und durch Lücken voneinander getrennt, welche offenbar eine Folge der Kon- 
servierung sind, da man von ihnen am lebenden Objekte nichts wahrnimmt. Wie 
schon Laidlaw konstatierte, ist das distale Ende des Keimstockes am meisten auf- 
getrieben und dient als Receptaculum seminis (Fig. 24, rs). Der Ovidukt 
mündet von oben und vorn her in das, bloß durch den distalen Teil des in Fig. 24 
gezeichneten weiblichen Kanals @ repräsentierte Atrium, während der Rest dieses 
dorsal blind endenden Kanals die Bursa seminalis vorstellt. Diese ist von 
Laidlaw (pag. 645) ganz richtig als ein von hinten nach vorn komprimierter Sack 
beschrieben worden, welcher auf seiner kaudalen Wand ein Divertikel trägt, in welchem 
der Chitinanhang (ch,) eingeschlossen ist. Die Wandung der Bursa ist zuinnerst von 
einer dünnen, cilien- und kernlosen Fortsetzung der integumentalen Epithelialschicht aus- 
gekleidet, auf welche eine sehr kräftige, tiefrot tingierte, scheinbar homogene Schicht 
folgt, welche Laidlaw als „chitinoid lining substance“ (pag. 645) bezeichnet, die ich 
aber für eine innere Längsmuskelschicht halte, der dann außen zahlreiche Ringfasern 
anliegen. Diese Muskularis umschließt den Chitinanhang vollständig, so daß derselbe 
keine Kommunikation nach dem Mesenchym besitzt. Die Form des Chitinanhanges wechselt 
hier ebenso wie bei dem gleichen Organ der Gattungen Proxenetes und Hyporhynchus. 
Meist erscheint er als ein 0'012 bis 0'016 2m langes, fein geringeltes, gerades oder schwach 
gekrümmtes Röhrchen (Fig. 9, c), einmal fand ich ihn sehr kurz und aus zwei, durch eine 
Einschnürung getrennten Stücken bestehend (b) und ein anderes Mal saß ein solches 
eingeschnürtes Röhrchen einem viel weiteren basalen Ringe auf (a. Wenn Laidlaw 
angibt, daß die Wandung der Bursa seminalis „merges quite gradually with the proto- 
plasm of the parenchyma“, so wird dieser Anschein dadurch hervorgerufen, daß ebenso 
wie zu dem Atrium femininum, so auch zur Wand der Bursa von allen Seiten Muskel- 
fasern und Ausführungsgänge von Drüsen konvergieren. Den Kranz der atrialen Drüsen 
und Muskeln sieht man an Quetschpräparaten (Fig. ı, 2) ganz deutlich, die tiefen 
Schichten derselben erscheinen auf Schnitten als ein, die Umgebung der Bursa erfüllen- 
des Geflecht von Muskeln und Sekretfäden, in das einzelne Drüsenzellen eingebettet 
erscheinen (Fig. 24, mg). Noch viel mannigfacher und zahlreicher sind die zum männ- 
lichen Apparate gehörigen Drüsen. 

Die beiden Hoden (Fig ı, te) sind außerordentlich klein, indem sie zusammen 
nicht mehr Raum einnehmen als der Pharynx. Sie liegen ein Stück vor letzterem dem 


6 

seitlichen Integumente an als längsovale, helle Körper, unterhalb des präösophagealen 
Darmastes. Bei Verkürzung und entsprechender Verbreiterung des Rüssels (vgl. Laidlaw, 
fig. 1) werden sie rundlich und rücken vom Integumente ab. In meinem Querschnitte 
(Fig. 13) berühren sich die Hoden in der Mittellinie und zeigen eine kernführende Tunica 
propria. Auch mir ist es nicht gelungen, die Vasa deferentia in ihrem ganzen Verlaufe 
zu verfolgen. Ich sah sie erst dort, wo sie die, bald kugel- oder birnförmigen (Fig. ı, vdı), 
bald gestreckt-schlauchförmigen, als „falsche Samenblasen“ zu bezeichnenden An- 
schwellungen bilden, die voneinander getrennt in das blinde Ende des Kopulations- 
Organs einmünden. Die falschen Samenblasen sollen nach Laidlaw (p. 647) „chitinouslike 
walls“ besitzen, ich fand sie von einer aus feinen Ring- und Längsfasern bestehenden 
Muskularis bekleidet, gleichwie die distalen Enden der Vasa deferentia (Fig. IS, vd). 
Die Mündungen der letzteren sind umgeben von den zahlreichen Ausführungsgängen 
mächtiger Drüsenbüschel, welche bisweilen doppelt so umfangreich sind als in dem 
Fig. 1, dr abgebildeten Falle. Unter diesen Drüsen lassen sich zweierlei Arten durch 
Tinktion und Beschaffenheit des Selsretes unterscheiden, die ich als Körnerdrüsen 
und Schleimdrüsen bezeichnen will. Erstere kennzeichnen sich durch ihr, aus 
glänzenden Körnern bestehendes eosinophiles Sekret (Fig.ıS u. 24, edr), welches auch 
innerhalb des Kopulations-Organs (Fig. I9Q u. 24, kr) seine Beschaffenheit nicht ändert 
und sich dadurch auffallend von dem Sekret der Schleimdrüsen unterscheidet. Letztere 
(Fig. 18 u. 24, dr) gleichen in Form und Tinktion den Speicheldrüsen, ihre hellvioletten 
Sekretgranula werden innerhalb des Kopulations-Organs noch heller und fließen zu Strängen 
(Fig. I9 u. 24, s) zusammen. In den zitierten Quer- und Längsschnitten des Kopulations- 
Organs sieht man, daß die akzessorischen Sekrete sich weder untereinander noch mit 
den Spermatozoen (sp) mischen, obgleich ich mit Sicherheit keine Membran nach- 
weisen konnte, welche Sekret- und Spermareservoir (Samenblase) voneinander trennte. 
Nur im distalen Teile des Penis tritt ein Kanal (Fig. ı9, 20, 24, dre) auf, welcher, dicht 
an den Spermaballen verlaufend, das Sekret in den chitinösen Penis (ch) zu führen 
scheint. Doch ist es möglich, daß die Wandung dieses Kanals ebenso wie die homogene 
Umhüllung der Spermamasse, wie sie in Fig. 20 zu sehen ist, bloß durch flüssiges Sekret 
gebildet ist. Was die wabige Masse im oberen Teile des Kopulations-Organs (Fig. 19, v) 
bedeutet, ist mir ebenfalls unklar geblieben; ihre hellen Räume sind von, aus eosinophilen 
Körnchen gebildeten, Fäden geschieden und es handelt sich hier vielleicht bloß um 
schaumige Verteilung einer Portion des anliegenden Körnersekretes. 

Das Kopulations-Organ ist von einer kräftigen Muskularis (mm) aus äußeren Längs- 
und inneren Ringfasern gebildet, wozu als innerste Schicht noch eine weitere lockere 
Lage von Längsfasern (mu) hinzukommt. Die Form des chitinösen Penis ist von 
Goodrich (l.c. fig. 6, a u. b) so vortrefflich dargestellt worden, daf ich nichts weiter 
hinzufügen kann. Ich bemerke bloß, daß der basale Teil des Penis umgeben ist von 
birnförmigen cyanophilen Zellen (Fig. 22, cdr), deren Stiele (cdrı) zu der Chintinmembran 
konvergieren, die den eingezogenen Penis umgibt und aus welcher die in Längsreihen 
angeordneten kleinen Stacheln entspringen. Es handelt sich, da ja die Stacheln solid 
sind und keinerlei Durchbohrungen derselben oder ihrer basalen Membran nachzuweisen 
sind, in den erwähnten cyanophilen Zellen wahrscheinlich nicht um Drüsen, sondern um 
die in das umgebende Mesenchym versenkten Matrixzellen dieser Chitingebilde. Dagegen 
ist das Atrium masculinum reich ausgestattet mit Atriumdrüsen (Fig. 22 u. 24, adr), welche 


sich von den früher erwähnten eosinophilen akzessorischen Drüsen des Kopulations-Organs 
bloß durch ihre geringere Größe unterscheiden. Ihre Ausführungsgänge (adr,) münden 
in der Atriumwandung. Die aus der Samenblase isolierten reifen Spermatozoen 
sind feine, geschlängelte Fäden von 0:26 bis 0'283 mn Länge. 

Das Gehirn liegt über dem Vorderende des präoralen Darmblindsackes, etwas 
hinter der Mitte des ausgestreckten Rüssel. Am lebenden Objekte erkennt man die 
beiden, durch eine breite Querbrücke verbundenen Hälften des Gehirns (Fig. r, g), 
deren jede sich sowohl nach vorn als nach hinten in einen Nerv fortsetzt. Auf dem 
Querschnitte durch die Gehirnmitte (Fig. 12) erscheint die zentrale, von stärkeren 
Fasern durchsetzte Punktsubstanz von den Kernen der Ganglienzellen überrindet, welche 
namentlich an den vier Ecken sich in größerer Anzahl anhäufen. Von diesen Ecken 
gehn nun vier Nerven nach vorn, zwei dorsale (Fig. II, nd) und zwei ventrale (nv), die 
an ihrem Ursprunge als reichlich mit Ganglienzellen versehene Gehirnlappen erscheinen, 
im weiteren Verlaufe aber nur vereinzelte Kerne aufweisen. Nach hinten findet man 
nur zwei, den beiden unteren Ecken des Querschnittes entsprechende Gehirnlappen, aus 
welchen die Längsnervenstämme des Körpers entspringen, welche ich nur bis hinter die 
Hoden verfolgen konnte (Fig. 13, nl). 

Das Mesenchym ist überaus schwach entwickelt, da der Leibesraum vom Darm 
und den verschiedenen Drüsen fast vollständig ausgefüllt ist, bis auf einen geringen 
Raum unter dem Integumente. Hier findet man zarte Bindegewebsfasern mit aufliegenden 
feinen Körnchen (Fig. 16 u. 18, bg) und stellenweise dazu ovale Kerne (bgk) mit spär- 
lichen Plasmaresten. Stärker entfaltet ist dieses großmaschige Bindegewebe dagegen in 
der vor den Hoden gelegenen Region des Rüssels (Fig. ı1 u. 12, bg, bg,). Im terminalen 
Teile des Rüssels treten zu den Bindegewebsfasern noch zahlreiche Längsmuskelfasern 
(Fig. ı, Rm), doch konnte ich in deren Verteilung keine bestimmte Regel erkennen. 

Von Exkretions-OÖrganen habe ich nichts gesehen. 

Laidlaw (p. 649) betont mit Recht bei Erörterung der Frage, ob die vorliegende 
Form zur Familie der Mesostomatidae oder zu jener der Proboscidae zu stellen sei, daß 
die Entscheidung lediglich von der Auffassung des sogenannten Rüssels abhänge. Und 
da er denselben gleichwertig hält dem Rüssel der Proboscidengattung /sexdorhynchus, so 
statuiert er für unsere Turbellarie eine neue Gattung 7ypAlorhynchus der Proboscidae. 
Meiner Ansicht nach soll der Name „Rüssel“ (Proboseis) bloß dort angewendet werden, 
wo ein Teil des Vorderkörpers in toto ausschließlich für die Tastfunktion umgestaltet 
erscheint, wie dies bei dem Probosciden-Rüssel mit Muskelzapfen und Scheide sowie 
bei dem Mikrostomidengenus Ahynchoscolex der Fall ist, wo zwar eine Scheide fehlt, 
aber der mit Muskelzapfen und terminalen Tastpapillen ausgestattete Rüssel weder den 
Darm, noch das Nervensystem, noch auch irgend einen Teil des Geschlechts-Apparates 
einschließt, demnach exklusive der Tastfunktion dient. Im Gegensatze dazu soll meines 
Erachtens nicht von einem „Rüssel“ gesprochen werden, wenn es sich — wie bei 
Mesostoma rostratum (Müll.) und noch mehr bei Dyrsophlebs nana — bloß um be- 
sondere Kontraktilität des Vorderkörpers handelt, ohne daß dieser (Darm, Hoden und 
Nervensystem einschließende) kontraktile Teil in seiner ganzen Ausdehnung der Tast- 
funktion angepaßt wäre. Von diesem Gesichtspunkte aus fällt auch das Vorderende von 
Pseudorhynchus nicht ganz unter meine Definition des Rüssels, weil dasselbe trotz des 
Mangels der Cilien und der Bedeckung mit Tasthaaren auch das vordere Ende des 


8 

Darmes in seine Basis einschließt. Und wenn ich trotzdem Pseudorhynchus bei den 
Probosciden als Ausgangsgruppe eingereiht habe, so geschah dies in der Erwägung, 
daß der echte Proboscidenrüssel sich aus einem ähnlichen Vorstadium entwickelt haben 
muß, wie es im Vorderende von Zseudor. bifidus (M'’Int.) repräsentiert ist und weil die 
übrige Organisation dieser Spezies (besonders des Geschlechts-Apparates) die 
Annahme unterstützt, daß es sich hier um eine Ausgangsform für die typischen Pro- 
boscidae handelt. 

Nichts von alledem kann für die vorliegende Form behauptet werden. Ihr kon- 
traktiler Vorderkörper ist von dem typischen Proboscidenrüssel weiter entfernt, als 
selbst das Vorderende von Mes. vostratum. Auch ist die Kontraktilitäit — Empfindlichkeit 
und weite Vorstreckbarkeit — des Vorderkörpers bei Dyrsophlebs nana wahrscheinlich 
ein bloßes Mittel zur Wiederauffindung des Wirtes, wenn durch dessen heftige Be- 
wegungen der Parasit abgeworfen wurde, also eine sekundäre Anpassung an die para- 
sitische Lebensweise, gleich der Haftscheibe des Hinterendes und vielleicht auch der 
Ausbildung des Pharyngealzellensackes (s. oben S. 3). Deshalb scheinen mir diese 
Charaktere auch nicht geeignet, ein eigenes Genus darauf zu begründen, und ich ziehe 
diese Form zur Gattung Dyrsophlebs, deren Diagnose vollständig auf sie paßt, indem 
sie heute lauten muß: Mesostomatidae mit einem Keimstock und davon 
getrennten Dotterstöcken, mit zwei Geschlechtsöffnungen, die männ- 
liche vor der weiblichen gelegen, ohne ventrale Hautgrube. 


Provortex tellinae Graff. 


R. Leuckart hat 1868!) über eine, von ihm in Neapel untersuchte „Vortexartige 
Turbellarie aus dem Darme von 7e/lina“ berichtet und diese Notiz später?) ergänzt. 
Danach handelt es sich um ein 2» langes Tier mit zwei Augen, deren jedes drei 
kleine Linsen besitzt. „Eierstöcke, Dotterstock und Uterus ließen sich ebenso scharf 
und deutlich erkennen wie die Hoden. Im Uterus war vielleicht ein halbes Dutzend 
Eikapseln mit je zwei Embryonen im Innern zu unterscheiden, die in der Nähe des 
vorderen Leibesendes schon mit Augen versehen waren und ganz dieselben Verhält- 
nisse zeigten, wie M. Schultze sie in seiner bekannten Monographie von Vorz. balticus 
beschrieben hat.“ L. schließt aus dem Vorhandensein der Augen, daß diese Turbellarie 
„schwerlich einen stationären Schmarotzer darstellen dürfte“. Da Leuckart offenbar 
zwei Keimstöcke gesehen hatte, mußte ich?) in diesem Tiere einen Vertreter des von 
mir aufgestellten Gen. Provorter vermuten. 

Mit dem von Leuckart beschriebenen Parasiten ist wahrscheinlich identisch die 
von J. Kunstler schon 1832 gefundene, aber erst 1883*) beschriebene „Planaire dans 


!) R.Leuckart, Bericht üb.d.Leist.i. d. Naturg. d. nied. Tiere w. d. J. 1366 — 1867. Arch. f. Naturg,, 
33. Jahrg., II. Bd., Berlin 1867 (1868), pag. 292. 

2) R.Leuckart, Bericht etc. w..d. J. 1876 —ı879. Arch. f. Naturg., 44. Jahrg., II. Bd., Berlin 1878 
(1882), pag. 661. 

3) L.v. Graff, Monographie der Turbellarien, I. Rhabdocoelida, Leipzig 1882, pag. 348. 

#) J. Kunstler, Sur de nouveaux vers remarquables. Compte rendu Acad. Sc. Paris, tome 106, 
Paris 1888, pag. 553 — 554. 


9 

lintestin du Sofern vagina“. Da Herr Kunstler so freundlich war, mir eine, bisher nur 
in sehr unvollkommener Weise reproduzierte') Handzeichnung zur Verfügung zu stellen, 
so bin ich in der Lage, die vorläufige Mitteilung des Genannten zu ergänzen. Der 
Körper des So/en-Parasiten ist 2,” lang, an beiden Enden abgestumpft, aber vorn 
breiter als an dem allmählich verjüngten Hinterende, ganz mit Cilien bedeckt, welche 
am Vorderende kürzer sein sollen. Nicht weit vom Vorderende liegen zwei große, 
schwarze, mit ihren großen Linsen seitwärts gerichtete Augen, voneinander fast doppelt 
so weit entfernt als vom Seitenrande. Unter dem Epithel eine dichte gelblichweiße 
Parenchymschicht, das übrige Parenchym ist blasig und farblos. Zwischen den Augen 
liegt der im Ende des ersten Fünftels des Körpers (als Rosette gezeichnete) Pharynx 
„il est suivie d’un tube digestif peu distinct, allongee, simple“. Das Gehirn findet sich 
als quere zweilappige Masse dicht hinter dem Pharynx und entsendet nach vorn zu 
den Augen sowie nach hinten jederseits einen Nerv. Von Geschlechts-Organen erwähnt 
Kunstler die im mütterlichen Körper sich entwickelnden Eier, Hoden („des vesicules 
remplies de spermatozoides se voient dans le m&me parenchyme‘“) und jederseits „des 
trainces allongees paraissant &tre de glandes accessoires de l’appareil reproducteur“. Aus 
der mir vorliegenden Zeichnung ist noch folgendes zu ersehen. Zunächst die am Ende 
des zweiten Fünftels des Körpers liegende, von einer Rosette einzelliger Drüsen umgebene 
Geschlechtsöffnung. Dann eine vor der letzteren angebrachte rundliche Blase (Vesicula 
seminalis des nicht erkannten männlichen Kopulations-Organs?) und sieben ovale, je zwei 
Embryonen enthaltende Kokons, von denen drei vor und vier hinter der Geschlechts- 
öffnung verteilt sind und welche in der Gestalt völlig mit jenen des Provorter balticus 
(M. Schultze) übereinstimmen. Dicht hinter dem Gehirn, den seitlichen Raum zwischen 
diesem und der Geschlechtsöffnung einnehmend, zwei von kleinen runden Zellen erfüllte 
ovale Organe, welche wahrscheinlich den Hoden entsprechen. Sie setzen sich in der 
Zeichnung direkt fort in große, geldrollenförmig angeordnete Zellen, die beiden Keim- 
stöcke, und hinter diesen, bis nahezu an das Schwanzende reichend, liegen die im 
letzten Körperdrittel sich verästelnden „traindes allong&es“, welche nichts anderes sind 
als Dotterstöcke. Schließlich zeichnet Kunstler im Vorderende zerstreut spindel- 
förmige Zellen, welche von Pharynx und Augen radiär zur Körperspitze ausstrahlen 
und in denen ich Stirndrüsen vermute. 

Dieser Solen-Parasit ist keine Mesostomide, da der Pharynx vor dem Darme an- 
gebracht ist, was bei Mesostomiden niemals vorkommt, sondern eine Vorticide und 
gehört aller Wahrscheinlichkeit nach zu dem Gen. Provorter. 

Ich habe in Zellinen von Neapel und So/en von Triest vergeblich nach diesem 
Darmparasiten gesucht. Nach den mitgeteilten Angaben von Leuckart und Kunstler 
ist eine Verwechslung mit dem von mir bei dieser Gelegenheit an den Kiemen von Solen 
gefundenen Urastoma cyprinae (Graff) ausgeschlossen. Dagegen ist es fraglich, auf 
welche Form sich eine hier anzuführende Bemerkung von Vaillant?) beziehen dürfte. 


1) P, Busquet, Les Etres vivants: Organisation — Evolution, Paris 1899, pag. 135, fig. 118 — 
Promesostum (du Solen) (d’apres Kunstler). — Der Name soll natürlich Zromesostomum lauten! 

2) L. Vaillant, Histoire nat. des Annel&s marins et d’eau douce, tome III, ı. partie. Paris 1889, 
pag. 663: „c'est a ce dernier genre (Provort.x) que je crois devoir rapporter un Rhabdocoelien, dont 
je doit connaissance ä mon collegue et ami M. le professeur Balbiani, comme trouve& dans les m&ämes 
circonstances (dans l’intestin) chez le Soler vagina Lin. aA Villers-sur-Mer“. 


v. Graff, Turbellarien als Parasiten. 2 


10 
Von den übrigen Vertretern des Gen. Provorter würde sich ?. Zellinae durch die relative 
Größe der weiblichen Geschlechtsdrüsen, besonders der Dotterstöcke und die verästelte 
Gestalt der letzteren unterscheiden. 


Graffilla buccinicola James. 
Taf-Tu Taf Il, Big-ı rr. 


Von fünf während meines Aufenthaltes in Alexandrowsk gedregten Zusus antıquus 
waren zwei mit diesem, zuerst von Jameson!) beschriebenen Parasiten behaftet, u. zw. 
enthielt der eine Fusus deren 24, der andere I5 Exemplare. Sie waren größtenteils an 
der Niere mit dem Pharynx festgesaugt, einige auch zwischen den Kiemenblättchen. Das 
größte Exemplar hatte ausgestreckt eine Länge von 4'5 und eine größte Breite von 
etwas über 1'5 ww, das kleinste war 16 mın lang. Völlig gestreckt erschien ihr Körper 
fast drehrund, nur wenig breiter als hoch, mit rasch und fein zugespitzten Enden, doch 
änderte sich die Form durch seitliche Krümmungen und träge fortschreitende Kon- 
traktionen und lokale Einschnürungen noch mehr als bei den Gattungsgenossen, wie 
aus Taf.I, Fig. ı hervorgeht, woselbst ich die an einem großen (a) und einem kleinen (b) 
Individuum binnen einiger Minuten beobachteten Gestaltänderungen dargestellt habe. 
Der größte Teil des Körpers erschien strohgelb bis cremefarbig und nur die Spitzen 
sowie eine schmale Randzone waren durchscheinend, wobei die opake gelbe Partie dem 
Verbreitungsbezirke der Geschlechtsdrüsen entspricht. Diese Tiere sind in Quetsch- 
präparaten schwer zu untersuchen, da sie leicht zerreißen und bei größeren Exem- 
plaren zudem der Dotterstock alle übrigen Organe verdeckt; was auf diese Weise 
zu sehen ist, hat Jameson dargestellt, wogegen mir eine genauere Darstellung der 
anatomischen Verhältnisse übrig blieb. Dabei kam mir außerordentlich zu statten die 
bei der vorliegenden Form beispiellos scharf differenzierende Wirkung der Hämatoxylin- 
Eosin-Tinktion, weshalb ich die Schnitte in den durch letztere erzielten Farbentönen 
dargestellt habe. 

Integument. Der Körper erscheint im Leben farblos und man bemerkt im Quetsch- 
präparate bloß feinpunktierte rundliche Tüpfel über die Oberfläche zerstreut — offenbar 
die von Jameson (pag. 170) erwähnten „groups of olive brown pigment granules“ —, 
welche bei Druck zwischen den Epithelzellen hervorquellen und wahrscheinlich identisch 
sind mit den Schleimtropfen (Taf. I, Fig. 14, sl), welche auf Schnittpräparaten da und 
dort dem Integumente anhaften. Doch kann ich nicht sagen, woher dieselben stammen, 
da es hier keine durch Ausführungsgänge mit der Haut verbundene Drüsenzellen gibt, 
wie aus der Darstellung des Parenchymgewebes hervorgehn wird. Die Cilien erscheinen 
schon am lebenden und noch mehr am konservierten Objekte außerordentlich kräftig, 
aber nicht so dicht gestellt wie sonst. Im Leben sind sie so lang wie das Epithel hoch 
ist und man kann sie bei ihren langsamen Bewegungen einzeln voneinander unter- 
scheiden. An Schnitten erscheinen sie mehr oder weniger eingezogen und dement- 
sprechend an ihrer Spitze verdickt (Taf. I, Fig.ı, ci, ci), während ihre Basis zu einem 


1) H.L. Jameson, Additional Notes on the Turbellaria of the L. M. B. C. District. Trans. L’pool 
Biol. Soc., vol. XI, Liverpool 1897, pag. 169. 


u 


al 


Bulbus (Fußstück) angeschwollen ist. Stäbchenförmige Körper fehlen und im optischen 
Querschnitte der lebenden Objekte werden solche vorgetäuscht durch die hellen, spindel- 
förmigen Lücken zwischen den einzelnen Epithelzellen, welche dieser Lücken wegen auch 
nur lose zusammenhalten und bei Druck sich leicht ablösen und auseinanderfallen. Die 
unregelmäßig-polygonalen Epithelzellen sind im konservierten Objekte (Taf. I, Fig. 14) 
bis 0'012 mn hoch und höchstens ebenso breit, doch sind die meisten schmäler und 
schlanker. In unserer Tinktion ist die ca. ein Drittel der Zellhöhe ausmachende Rand- 
schicht (r) rot gefärbt, besonders ihre verdichtete tiefrote kutikulare Randpartie (c) — 
Jameson meint wahrscheinlich die ganze Randschicht mit seiner „cuticular layer“ —, 
die Randschicht geht ziemlich unvermittelt über in die tiefblau gefärbte Mittelschicht (d), 
während der aus zahlreichen feinen Füfßchen bestehende Basalteil (f) der Epithelzellen 
hellviolett erscheint. Die hellen runden Kerne mit ihren Kernkörperchen liegen stets in 
der Mittelschicht, meist etwas näher der Basis als der freien Fläche der Zellen. Die 
Interzellularlücken (v) nehmen hauptsächlich die Mittelschicht des Epithels ein und greifen 
selten in die Randschicht über. 

Der Hautmuskelschlauch weist eine einfache Lage von äußeren Ring- (rm) und 
inneren Längsfasern (Im) auf. 

Darm und Pharynx. Der Darm ist ein einfacher Sack, dessen Umrisse jene des 
ganzen Körpers wiederholen. Er läßt das Schwanzende frei und nimmt so ziemlich die 
Mitte des Querschnittes ein, aus welcher er bloß durch die Kopulationsorgane etwas 
nach oben gedrängt wird. Bei jungen Tieren fast halb so breit wie der Körper (Taf. II, 
Fig. ı -7, da), geht er mit der Entwicklung der weiblichen Geschlechtsdrüsen auf weniger 
als ein Drittel der Leibesbreite zurück und erfährt eine seitliche Kompression (Taf. I). 
Zugleich verändert sich die histologische Beschaffenheit seines Epithels. Bei jungen Indi- 
viduen kann man deutlich die einzelnen Darmzellen unterscheiden (Taf. II, Fig. ıı, dz), 
zwischen welchen sogenannte „Körnerkolben“ (kz) eingestreut sind, und es ist an solchen 
auch der schon von Jameson (tab. VI, fig. 8) gezeichnete Ösophagus (oe) zu erkennen, 
dessen Zellen durch geringere Größe und ein dichtes, nicht vakuolisiertes Plasma sich von 
jenen des eigentlichen Darmsackes unterscheiden. Dagegen ist bei größeren Individuen 
(von ca. 2 mm Länge an) das Darmlumen zwar ebenfalls erhalten, das Epithel jedoch, von 
der Basis bis zur freien Fläche, in ein aus derberen und zarteren Balken gebildetes 
spongiöses Vakuolensystem aufgelöst, das in seinen Lücken nur spärliche Plasmareste 
neben den, dem Gebälke anliegenden Kügelchen und Körnchen enthält. In der Nähe 
der Muskularis (dm) — welche in allen Lebensaltern den Darm vom Parenchym und 
den umgebenden Geschlechtsdrüsen scharf abgrenzt — finden sich zwar noch die hellen 
runden Kerne der Epithelzellen zerstreut, aber eine Abgrenzung der Zelleiber voneinan- 
der ist nicht mehr möglich. Daß trotzdem der Darm noch funktioniert, ist dadurch 
erwiesen, daß man häufig Fetzen des Nierenepithels der Schnecke in seinem Lumen 
vorfindet. 

Der relativ kleine (sieh beiJameson) Pharynx ist ein typischer Vorticidenpharynx 
mit reichlich ausgebildeten Radiärmuskeln (rdm) und kleinen Pharyngealzellen (phz). 

Vom Nervensystem habe auch ich nicht mehr als das Gehirn (Taf. I, Fig. 4 und 
Taf. II, Fig. 7, g) gesehen, dessen undeutlich zweilappige Masse dicht hinter dem Pharynx 
quer über dem Darmanfange liegt. Die zentrale, tiefrot-tingierte Fasermasse ist von 
einer Rinde hellroter Ganglienzellen (ga) umgeben, die sich durch runde, violett gefärbte 


2* 


12 


Kerne deutlich von Bindegewebszellen unterscheiden. Im übrigen macht das Gehirn 
durch seine geringe Größe, seine wenig ausgeprägte Zweiteilung und Gestalt sowie die 
lockere Anordnung des Ganglienzellenbelages hier noch mehr als bei den nächst- 
verwandten Formen!) den Eindruck eines in Reduktion begriffenen Organs. Die beiden 
Augen, welche nach Jameson in die Gehirnsubstanz eingebettet sind, habe ich an 
den in Alexandrowsk frisch untersuchten Exemplaren nicht gesehen, auch finde ich in 
meinen Präparaten keine Spur derselben. 

Geschlechts-Apparat. Jameson (pag.I7ı) hat schon auf den sukzessiven Herm- 
aphroditismus dieser Spezies hingewiesen. Sie ist protandrisch, aber es beginnen sich 
die weiblichen Geschlechtsdrüsen sowie die Bursa seminalis (von Jameson als „Recep- 
taculum seminis“ bezeichnet) schon frühzeitig anzulegen, wie daraus hervorgeht, daß der 
genannte Beobachter die männlichen Organe bei Individuen von ı bis 1:8 72 als „generally 
predominant“ bezeichnet. Die kleinsten von mir auf Schnittserien untersuchten Exemplare 
waren solche von 1'622 (konserviert 0'922) Länge; sie zeigen neben vollentwickelten 
Hoden (Taf. II, Fig. 3—7, te) bereits die Anlagen der Dotter- und Keimstöcke (do und ks) 
sowie der Bursa seminalis, sind aber physiologisch Männchen, da sich die Ovidukte (Taf. I, 
Fig. 7, od) erst nach erlangter Reife der weib- 
lichen Geschlechtsdrüsen ausbilden. In weiblich 
reifen Exemplaren finden sich zwar nur mehr 
spärliche Reste der Hoden (Taf. ı, Fig. 8 bis 
10, te), aber im Gegensatze zu Jameson muß 
ich bemerken, daß auch bei meinem größten 
Exemplare (lebend 4'5 zn, konserviert 3 mın 
lang) Penis und Samenblase (vs) wie bei dem 


Schema des Kopulations-Apparates. Taf. II, Fig. 5—7 abgebildeten erhalten waren. 

af Atrium femininum, ac Atrium genitale commune, Bei solchen Individuen — Jameson hat über- 

am Atrium masculinum, #s Bur$a seminalis, Öse Stiel Be 2 ee . 

derselben, o@/ linker und odr rechter Keim-Dottergang, haupt keine au volle L weiblicher Reife befind- 
5 Penis, vs Vesicula seminalis. lichen Exemplare vor sich gehabt — ist dem- 


nach das Atrium genitale vollständig ausgebildet 
und die Topographie des ganzen Kopulations-Apparates zu übersehen. Ich werde zuerst 
diesen beschreiben und dann erst die Geschlechtsdrüsen. Die Geschlechtsöffnung (Taf. I, 
Fig. 6, gö) liegt etwas hinter dem Pharynx und ist mit einem kräftigen Sphinkter aus- 
gestattet. Das Atrium genitale (Textfigur, ac) ist ein länglicher Sack, etwa doppelt so lang 
als breit, der in der Region der Geschlechtsöffnung am breitesten ist und sich nach beiden 
Enden verengt. Sein hinterer Schenkel ist etwas länger als der vordere. Von diesem 
Atrium commune ist am Vorderende durch eine seichte Einschnürung ein Vorraum, 
Atrium masculinum (am), abgetrennt, in dessen Grunde der kurze konische Penis hinein- 
ragt, welchem die mächtige Samenblase (vs) anhängt. In die Decke des Atrium mündet, 
fast direkt über dem Geschlechtsporus, ein dickwandiger Kanal (bsa), der Stiel der Bursa 
seminalis (bs), ein Stück hinter diesem das als weiblicher Genitalkanal dienende Atrium 
femininum (af) aus. Dasselbe ist bei voller Ausbildung bauchig aufgetrieben und all- 
mählich nach hinten verengt, um sich schließlich in die quer seitlich abgehenden beiden 


!) L.Böhmig, Unters. üb. rhabd. Turbellarien, I. Das Genus Graffilla v. Ihering., Z. f. wiss. Zool., 
XLIH. Bd., Leipzig 1886, pag. 290. — F. Schmidt, Graffilla Brauni n. sp., Arch, f. Naturg., 52. Jahrg., 
I, Bd., Berlin 1886, pag. 304. 


13 


Keim-Dottergänge (odl u. odr — vgl. auch Taf. I, Fig. 7) zu gabeln. Im frühesten männ- 
lichen Stadium ist der Penis schief von hinten und oben nach vorn und unten gerichtet 
und die Samenblase liegt ganz oder größtenteils hinter der Geschlechtsöffnung, wie aus 
Jamesons Abbildung (tab. VI, fig. 8) hervorgeht, woselbst das hintere Divertikel des 
Atrium commune (rs) noch sehr wenig ausgebildet ist. Mit dem Eintritte der weiblichen 
Reife wachsen die Schalendrüsen, die Bursa seminalis und der weibliche Genitalkanal 
sprossen dorsal aus dem an Größe zunehmenden Atrium commune und so wird der Penis 
nach vorn gedrängt. Die Samenblase legt sich dann zumeist in einem von vorn nach hinten 
aufsteigenden Bogen über das ganze Atrium, während die Bursa seminalis nicht, wie 
in obigem Schema, senkrecht steht, sondern seitlich zur Ventralseite herabsinkt (Taf. I, 
Fig. 6 u. 7). In das Atrium commune münden zweierlei Drüsen, die sich nicht bloß in 
ihrem Bau und Verhalten gegen Farbstoffe, sondern auch durch die Zeit ihres Auftretens 
unterscheiden: die männlichen Körnerdrüsen und die weiblichen Schalendrüsen. Erstere 
(Taf. II, Fig. 1—4u. 8, kdr) sind nur während der männlichen Periode vorhanden und 
wurden von Jameson schon an seinem jüngsten Exemplare (tab. V, fig. 3, s. gl.) beob- 
achtet, aber in der Tafelerklärung als „salivary (?) glands“ bezeichnet. Es sind lang- 
gestreckte, birnförmige Drüsen, deren runde, helle, mit einer scharfbegrenzten Membran 
versehene und bis 001 mn breite Kerne ein violettes Kernkörperchen von 0'001 man 
Breite einschließen. Das feinkörnige Plasma dieser Drüsen enthält zahlreiche Vakuolen 
und glänzende helle Sekretkörnchen (etwa halb so groß wie das Kernkörperchen), die sich 
namentlich in den Ausführungsgängen dicht zusammendrängen. Die Drüsenleiber sind 
dorsal zu Seiten des Anfangsteiles des Darmes sowie über und zu beiden Seiten der 
Samenblase (Fig. I, 2, 3, $) angehäuft und münden in den distalen Teil der Samenbläse 
sowie in das Atrium, bis zu der Stelle, an welcher von letzterem die Bursa seminalis 
abzweigt. Die hintere Aussackung des Atrium ist bei meinen kleinsten Individuen noch 
wenig umfangreich, aber schon allseits umgeben von Schalendrüsen, welche, obgleich 
noch sehr klein, doch schon mit ihren Ausführungsgängen an der Atriumwand haften 
(Taf. II, Fig. 4 u. 5, sdr). In dem noch jüngeren Stadium Jamesons (tab. VI, fig. $) scheinen 
Schalendrüsen überhaupt noch nicht angelegt gewesen zu sein. In voller weiblicher Reife 
bilden diese Drüsen zwei seitliche Haufen (Taf. II, Fig. 6—S, sdr u. sdrı) unterhalb der 
Keim- und Dotterstöcke, wozu noch ein drittes medianes Büschel kommt, dessen Zellen 
den Raum einnehmen, welcher zwischen der Ventralfläche des Darmes und den beiden, 
zum Atrium herabsteigenden seitlichen Ästen des Dotterstockes frei bleibt. Die Aus- 
führungsgänge des unpaaren Büschels treten von hinten her, die der beiden seitlichen 
von rechts und links an das Atrium femininum, das auf diese Weise in seinem ganzen 
Verlaufe zum Schalendrüsengang wird, während keine einzige dieser Drüsen in das 
Atrium commune mündet. Wie aus den Abbildungen hervorgeht, sind die ausgebildeten 
Schalendrüsen größer und derber als die männlichen Körnerdrüsen. Ihre Kerne gleichen 
denen der letzteren, aber ihr Plasma entbehrt der Vakuolen und ist dicht erfüllt von 
den, eine satt-weinrote Tinktion annehmenden Sekretkörnchen. 

Zum feineren Bau der Kopulations-Örgane sei folgendes bemerkt. Das 
Atrium commune wird in seiner Lage befestigt durch Muskeln, welche von dem ventralen 
Integumente gegen dasselbe radiär ausstrahlen — die von hinten kommenden sind in 
Taf.I, Fig.7 bei ma quer durchschnitten — sowie von der Darmmuskularis herabziehen 
(Fig. 8, m). Dazu kommt eine Verstärkung des auf das Atrium sich fortsetzenden Haut- 


14 


muskelschlauches, die besonders am Stiele der Bursa seminalis (Fig. 6, bsa) sowie an 
dieser selbst (bs) auffällt. In ihrer ersten Anlage (Taf. II, Fig. 10) besitzt die Bursa eine 
äußere Längs- und eine einfache innere Ringfaserschicht, doch kommt im ausgebildeten 
Zustande noch eine mehrschichtige äußere Ringfaserlage hinzu. Das Epithel des Atrium 
und seiner Adnexe entbehrt der Cilien. Das Atrium commune und femininum ist von 
kleinen kubischen Zellen ausgekleidet, die eine gleichmäßig rötliche Tinktion annehmen. 
In der jugendlichen Bursa seminalis beobachtet man große kubische Zellen mit runden 
Kernen und Schollen eines feinkörnigen Sekrets (s), das wahrscheinlich von dem Epithel 
selbst geliefert wird. Die ausgebildete Bursa (Taf. II, Fig. 6, bs) ist ein gestreckt-ovales 
Organ von 0'37 mm Länge, das mittels eines kurzen zylindrischen Röhrchens an der 
dorsalen Wand des Atrium commune angeheftet ist und sich quer nach aufßen wendet, 
gegen das blinde Ende allmählich bis zu einer Breite von 0'13 »2»2 anschwellend. Zum 
großen Teile von Schalendrüsen umlagert, ist die Bursa in weiblich reifen Individuen 
fast ganz von Sperma (sp) erfüllt, während vom Epithel zwar noch die Kerne, aber 
nicht mehr die Zellgrenzen erkennbar sind. Das Atrium masculinum sowie die Samen- 
blase (Taf. II, Fig. 9) sind von einem Plattenepithel ausgekleidet mit ovalen Kernen (k) 
und wenig deutlichen Zellgrenzen. Die Muskularis der Samenblase zeigt im Gegensatze 
zur jungen Bursa eine starke innere Ring- (rm) und eine aus schütter gestellten zarten 
Fasern bestehende äußere Längsschicht (lm). Der Penis ist ein kurzes, zur Spitze 
etwas verjüngtes, muskulöses Röhrchen. Jameson hat es im ausgestreckten Zustande 
nach einem Quetschpräparate abgebildet (tab. VI, fig. 13) und danach besäße dasselbe 
drei erhöhte Ringleisten, von welchen nach vorn und hinten feine Fältchen oder 
Zähnchen abgehn. Diese Ringleisten sind auch an den Schnittpräparaten erkennbar, sie 
scheinen hier aus einer Reihe von Körnchen oder Knötchen (Anschwellungen von 
Muskelfasern?) zu bestehn. 

Die Geschlechtsdrüsen sind viel umfangreicher, als man nach Jamesons 
Beschreibung vermuten könnte. Vor allem gilt dies von den Hoden, welche nach seiner 
Darstellung zwei ovale kleine Organe (kleiner als die Samenblase!) darstellen, zu 
Seiten des Darmes gleich hinter der Samenblase gelegen. In den von mir untersuchten 
kleinsten Tieren erstrecken sich die Hoden über die Hälfte der Gesamtlänge des Kör- 
pers.!) Im Ende des zweiten Körperdrittels mit ihrer dem Darme jederseits anliegenden 
Spitze beginnend, wachsen sie rasch zu kompakten Massen (Taf. II, Fig. 4 u. 5, te) 
heran, welche die Seitenteile des Körpers fast ganz ausfüllen und dorsal häufig durch 
Querkommissuren (Fig. 5 u. 3) verbunden sind. Schon in diesem kompakten Teile der 
Hoden finden sich vielfach kleinere und größere Lücken (Taf. I, Fig. 4—6, tel), deren 
Zahl und Weite nach vorn zunimmt. Aber erst im Ende des zweiten Drittels lösen sich 
die Hoden in ein aus feineren und gröberen Ästen bestehendes Netzwerk auf, welches 
den ganzen Darm umspinnt (Fig. 6) und immer feiner werdend, schließlich in die dem 
Hinterende des Darmes anliegende Zellenmasse (Fig. 7, bgz) übergeht. Diese besteht 
in jungen Tieren größtenteils aus Zellen, die sich in nichts von den Bindegewebszellen, 
wie ich sie (Taf. I, Fig. 14, bgz) abgebildet habe, unterscheiden, und in ihr sind andere 
Zellen eingebettet, welche alle Übergänge darbieten zu der charakteristischen Gestalt 


!) In der aus 196 Schnitten bestehenden Serie, welcher die Figuren ı— 6 der Tafel II entnommen 
sind, beginnen die Hoden im 63. und enden im 163. Querschnitte. 


15 

der, je weiter nach vorn desto unzweifelhafter als solche erkennbaren, Hoden-, Keim- 
und Dotterzellen. Die erste Veränderung, durch welche die Geschlechtszellen sich als 
solche erkennen lassen, besteht in einer dunkleren, violetten Färbung des Plasma, die 
von dem Auftreten cyanophiler Körnchen herrührt. Die jüngsten, offenbar durch Teilung 
solcher Zellen entstandenen Hodenzellen sind etwa halb so groß (ca. 0'004 bis 0'006 mzrz), 
in ihren, von tiefblauen Körnchen erfüllten, entsprechend kleineren Kernen ist das 
Kernkörperchen verschwunden, ihr Plasma ist noch dunkler geworden. Sie wachsen auf 
o0'0I bis 0'012 heran und ihr bis 0'0067%72 breiter Kern erhält wieder eine dünne Membran, 
die einen hellen Kernsaft und in diesem eine geringe Anzahl (6— 10) kleiner Chromatin- 
kugeln erkennen läßt, während das Zellplasma hell rötlichviolett geworden ist. Aus 
der Teilung dieser Spermatocyten gehn dann die 0'004 bis 0'006 »2»2 breiten runden, hell- 
roten Spermatiden hervor mit ihren scharfbegrenzten ca. 0'002 22 breiten Kernen. Die 
reifen Spermatozoen (Taf. I, Fig. 1') sind 0'6 2 lange, äußerst träge schwingende Fäden 
mit einem spindelförmigen Kopfe. Die in das Hinterende der Samenblase getrennt 
einmündende Vasa deferentia hat schon Jameson beschrieben, ihr Verhältnis zu den 
Hoden, ven deren ventraler Kante sie entspringen, ist aus Taf. Il, Fig. 4, vd ersichtlich. 

Der Dotterstock wird von Jameson (pag. 173) als ein, den Darm vom Gehirn 
an bis zum Hinterende umschließendes Netzwerk beschrieben. Auf Schnitten durch das 
weibliche reife Tier (Taf. I, do) bildet er eine lückenlose Scheide um den Darm in 
dessen, hinter den Kopulations-Organen gelegenem Abschnitte. Im Schwanzende schon 
hinter dem Darm aus einzelnen, die Mitte des Querschnittes einnehmenden Läppchen 
bestehend, wird er in der Umgebung des Darmes (Fig. 12) kompakt und füllt fast den 
ganzen Leibesraum aus (Fig. 11); erst im Ende des zweiten Drittels der Körperlänge 
(Fig. I0 u.9) beginnen die Keimstöcke (ks) und weiter vorn auch das blasige Binde- 
gewebe (z) ihn seitlich vom Integumente abzudrängen, während die Schalendrüsen und 
Kopulations-Organe (Fig. 6—8) auf der ventralen Seite des Darmes eine Bresche in den 
Dotterstock legen. Von da an wird er netzartig und gewährt auf Querschnitten das in 
Jamesons fig.9 gezeichnete Bild,'!) während einzelne Läppchen bis in die Nähe des 
Gehirns reichen. Die beiden Ausführungsgänge, deren Verhältnis zum Atrium schon 
oben beschrieben wurde (s. Textfigur), lassen eine ursprünglich paarige Anlage des 
Dotterstockes vermuten und ich hebe hier gegen Jameson unter Hinweis auf Fig. 7 
nur nochmals hervor, daß Keim- und Dotterstöcke gemeinsam durch dieselben Kanäle (od) 
ihre Produkte in das Atrium entsenden. Der Dotterstock wird von Bindegewebe umhüllt, 
das, in denselben eindringend, seine Zellen in größere und kleinere Läppchen gruppiert, 
zwischen welchen häufig enge Spalträume oder auch Lücken (Fig. 8), ähnlich jenen der 
Hoden, frei bleiben. Die reifen Dotterzellen sind ca. 0'024 mn breit, durch gegenseitigen 
Druck polygonal abgeplattet und enthalten einen violett gefärbten, runden Kern von 
0'005 nm Durchmesser mit dicker Membran und einem großen, tiefblauen Kernkörperchen, 
so daß sich derselbe bloß durch die Färbung von dem Kerne der indifferenten Zellen des 
Hinterendes des Körpers unterscheidet. Das Plasma der ausgebildeten Dotterzellen ist 
grobkörnig, hellpurpurn tingiert und erfüllt von den intensiv gelbrot gefärbten Dotter- 
kugeln, die zwar in der Größe variieren, aber im allgemeinen nicht viel mehr als halb 


1) Doch liegen auch hier die Dotterstock-Läppchen unmittelbar der Darmwand an und sind 
nicht im Parenchym eingebettet, wie es nach Jamesons Abbildung scheinen könnte. 


16 


so breit sind wie die Kerne der Dotterzellen. In den jungen Läppchen des Dotter- 
stockes, wie sie sich hinter dem Darme und bisweilen auch weiter vorn zwischen reifen 
Dotterzellen eingekeilt (Taf. I, Fig. ı1, ı2 u. Taf. II, Fig. ı—6, do) vorfinden, sind die 
Zellen tiefviolett gefärbt und nicht viel größer als die Kerne der reifen Dotterzellen, die 
Kerne halb so groß als letztere, aber mit einem deutlichen Kernkörperchen versehen. 

Die Keimstöcke hatten bei meinem kleinsten Exemplare die Form kurzer zylin- 
drischer Schläuche und waren nicht länger als bei irgend einer unserer freilebenden 
Vorticiden. Etwas weiter entwickelt, im Beginne der Schlängelung, stellt sie Jamesons 
fig. 4 dar, wobei aber die nach aufwärts gehenden hinteren Fortsätze der beiden Keim- 
stöcke durch die Quetschung im Winkel nach vorn abgebogen erscheinen. Bei dem auf 
Taf. I dargestellten Individuum sind die Keimstöcke aber viel umfangreicher. Sie stellen 
Stränge von geldrollenartig aufgereihten Zellen dar, die in ihrem ausführenden Abschnitte 
(Fig. 7, ks) rundlich oder eiförmig erscheinen, aber weiter nach hinten so aufeinander- 
drücken, daß die einzelnen Zellen abgeplattet sind und ihre größte Breite an der Stelle 
haben, wo der eingelagerte Kern eine weitere Abplattung verhindert (Fig. 9), Vom 
Ovidukt (od) unterhalb der Dotterstöcke schief nach außen und oben ziehend, beginnen 
die Keimstöcke — stets den Dotterstöcken dicht angeschmiegt — zwischen letzteren 
und dem blasigen Bindegewebe und vom Beginne der zweiten Körperhälfte, wo das 
blasige Bindegewebe schwindet, zwischen den Dotterstöcken und dem Integumente 
(Fig. 9) in dichtgedrängten auf- und abgehenden Schlingen die Seiten des Körpers ein- 
zunehmen, Im Anfange des letzten Drittels (Fig. 10) wird die bisher streng zylindrische 
Anreihung der Keimzellen unregelmäßig, es schieben sich junge, unreife Keimzellen (ksıı) 
ein und im Beginne des letzten Körperviertels (Fig. ı1, ks) endet die Kontinuität des 
Keimstockes und man findet von da an nur mehr einzelne unreife Keimzellen hie und 
da dem Dotterstocke anliegend, bis hinein in die oben erwähnte indifferente Zellenmasse 
am Hinterende des Darmes. In dieser finde ich sowohl bei den weiblich reifen wie bei 
den kleinsten männlich reifen Individuen einzelne 0'024 w»n breite, rundliche Keimzellen 
mit hell-bläulichviolettem Plasma und 0'008 »zz messenden Kernen, deren großes Kern- 
körperchen aber eine tiefrote Färbung besitzt. Es scheinen also die Keimzellen wie die 
Dotter- und Hodenzellen auch noch während der Geschlechtsreife hier neu gebildet zu 
werden, um im Bedarfsfalle von da nach vorn gegen den Kopulations-Apparat zu wandern 
und in den Verband der Geschlechtsdrüsen zu treten. Die reifen Keimzellen in den aus- 
führenden Abschnitten erreichen einen größten Durchmesser von o'1 7x2, ihr von groben 
Körnern durchsetztes Plasma ist dunkelviolett, der ovale 0'024 mn lange Kern fleisch- 
farbig, das runde 0'006 »»»» breite Kernkörperchen schwärzlich-purpurn tingiert. 

Parenchymgewebe. Der von den übrigen Organen freigelassene Leibesraum wird 
von einem Gewebe ausgefüllt, das sich bei der vorliegenden Spezies schärfer als bei 
irgend einer andern der parasitischen Turbellarien in zwei Formen differenziert: das 
retikuläre und das blasige Bindegewebe. 

Das retikuläre Bindegewebe ist, wenn auch stellenweise in einer nur dünnen 
Lage, unter dem Integumente des ganzen Körpers verbreitet, bildet ausschließlich das 
Parenchym der zweiten Körperhälfte und nimmt außerdem einen größeren Raum in der 
dorsalen Partie des Vorderendes über dem Gehirn und dem Pharynx ein. Es besteht 
(Taf. II, Fig. 14) aus einem Maschenwerke von zarten, feingranulierten Bindegewebsfasern 
(bgf), die sich deutlich von den Muskelfasern (mp) unterscheiden. Die. letzteren sind 


homogen, färben sich tiefrot und bilden, untereinander anastomosierend, ein ähnliches 
spongiöses Netz wie die Bindegewebsfasern. In den Lücken finden sich zweierlei Zellen: 
kleine, überall zahlreich vorkommende Bindegewebszellen (bgz) und vielfach größere 
Zellen (Z), die überall nur vereinzelt vorkommen (Z auf Taf. I, Fig. 4, 5, Taf. II, Fig. 2— 8) 
und durch ihre wechselnde Gestalt die Vermutung erwecken, daß sie sich frei im Binde- 
gewebe herumtreiben, weshalb ich sie als „amöboide Zellen“ bezeichnen will. 

Die Bindegewebszellen haben ein feinkörniges, hellrot tingiertes Plasma, das mit 
dem bindegewebigen Retikulum durch Fortsätze kommuniziert. Sie sind in größerer 
Masse am Hinterende des Darmes (s. 0.) angehäuft, wo sie, in die Maschen des musku- 
lösen Netzes eingebettet, rundlich-polygonale Formen annehmen. Die Breite dieser Zellen 
beträgt ca. 0'015 »2, ihre hellen, mit einer feinen Membran und einem punktförmigen 
Nucleolus versehenen Kerne sind zumeist 0'006 mn breit und kugelrund. Dagegen werden 
die amöboiden Zellen zwei- bis dreimal so groß, sie sind zwar verschiedentlich in stumpfe, 
breite Lappen ausgezogen, doch fehlen ihnen die feinen Verbindungsfäden mit dem 
Retikulum, ihr Plasma ist dunkler und enthält bald mehr, bald weniger blau-konturierte 
Bläschen oder Körnchen, ihre ovalen Kerne erreichen einen größten Durchmesser von 
0'012 mm und besitzen eine starke Membran und einen bläschenförmigen großen 
Nucleolus. 

Das Bindegewebe verdichtet sich in der Umgebung der Geschlechtsdrüsen und 
bildet zusammenhängende Membranen, welche dieselben umhüllen und in den Hoden 
und die Dotterstöcke eindringend, diese Organe in Läppchen zerspalten. 

Das blasige Bindegewebe findet sich bloß in der vorderen Körperhälfte.!) Im 
Ende dieser oder im Beginne der zweiten Hälfte treten seitlich und unter den Geschlechts- 
drüsen, zwischen diesen und der schmalen Randschicht retikulären Bindegewebes einzelne 
Zellen (Z) auf, welche, von einer Membran umgeben, einen feinkörnigen, hellgrauen Inhalt 
besitzen. Ihre Zahl wächst nach vorn in dem Maße, als die Geschlechtsdrüsen an Umfang 
abnehmen und vor den Kopulations-Organen (Taf. I, Fig. 3, 4, Taf. II, Fig. ı, 2) erfüllen 
sie fast den ganzen Leibesraum. Bei jungen Individuen sind sie kleiner (Taf. II) als 
bei ausgewachsenen, weiblich reifen (Taf. I), bei welchen manche dieser Zellen einen 
größten Durchmesser von O'2 2» und mehr besitzen. Sie sind eingebettet in die Lücken 
eines spongiösen Gerüstes, welches aus zweierlei Elementen besteht: einer sehr fein 
granulierten, sich hellrot tingierenden Membran (Taf. I, Fig. 13, bgm) und tiefrot tingierten 
Muskelfasern (m), welche der Membran anliegen oder in sie eingebettet sind. In der 
Membran finden sich rundlich-ovale Kerne (bgk), die sich in nichts von den Kernen 
der Bindegewebszellen des retikulären Bindegewebes unterscheiden, und das ganze System 
dieser, die Zellen trennenden Membranen scheint eine bloße Modifikation des retikulären 
Bindegewebes und des in ihm gelegenen muskulösen Retikulums zu sein. Die Zellen 
selbst besitzen viel größere Kerne (zk u. zkı) als das sie trennende Gerüste, die Kerne 
sind an den Rand der Zellen gedrängt und erinnern in Form und Größe an die Kerne der 
amöboiden Zellen; nicht selten aber besitzen diese Kerne unregelmäßige Umrisse (Fig. 4, zk), 
als ob auch sie amöboide Fortsätze bildeten. Das Merkwürdigste an den Zellen ist aber 


!) Bei dem weiblichen Tiere (Taf. I) zeigt die aus 307 Schnitten bestehende Serie die letzte Spur 
des blasigen Bindegewebes im ıs1. Schnitte, die Serie durch das männliche Exemplar (Taf. II, Fig. 1—6), 
aus 196 Schnitten bestehend, im 106, Schnitte. 


v. Graff, Turbellarien als Parasiten. 


15 


ihr wechselndes Verhalten gegen Farbstoffe, welches ich in Fig. 13 in der Weise illustriert 
habe, daß ich alle mir wichtig scheinenden Arten der Tinktion aus mehreren Schnitten 
in diese Figur eingetragen habe. In den hinteren Partien des zelligen Bindegewebes 
finden sich neben vereinzelten gelblichen Zellen (Z) meist hellgraue (Z,) und man erkennt 
schon hier, daß es sich um dunklere Körnchen handelt, die in einer homogenen Grund- 
substanz suspendiert sind. Weiter vorn begegnet man solchen Zellen (Z,), in denen die 
Grundsubstanz schwachrötlich, die Körnchen aber dunkler geworden sind. Die Körnchen 
färben sich dann rot (Z,) und werden massenhafter (Z,), während hie und da Zellen 
(Z,) auftreten, bei denen die Grundsubstanz einen hellblauen Ton annimmt, während 
die Körnchen sich zum Teile die rote Farbe bewahren und zu dichteren Häufchen 
und Strängen (er) gruppieren, zum Teile aber eine blaue Färbung (cy) erhalten haben. 
Schließlich treten — zuerst in der Höhe des Atrium genitale unter dem Integumente 
der Dorsalfläche — ganz blaue Zellen (Fig. 3— 8 u. 13, Zs) auf, die in einer blauvioletten 
Grundsubstanz schwarzblaue Körnchen führen, während ihr Kern (ZK,) rötlich, ihr 
Nucleolus aber gleichfalls schwarzblau tingiert erscheint. Diese blauen Zellen sind bald 
heller und mehr violett, bald in toto tief schwarzblau und die dorsale Hälfte der Quer- 
schnitte aus der Gegend des Gehirns und des Pharynx enthält fast bloß solche blaue 
Bindegewebszellen. Neben diesen Zellen finden sich aber auch Anhäufungen von Körnchen 
und feine Stränge von solchen zwischen den Septen des blasigen Bindegewebes — weiter 
hinten rot, näher dem Vorderende blau gefärbte — und diese Stränge (bglı, bglı) werden 
besonders auffallend dort, wo die blauen Zellen angehäuft sind. In der Gegend über dem 
Atrium (Fig. 6 u. S) bilden die Körnchen feine Äderchen, weiter vorn erscheinen sie als 
gleichweite, rot konturierte Kanäle (Fig. 3—5) und es scheint,') als ob einer oder 
mehrere dieser Kanäle in die Pharyngealtasche mündeten, um hier ihren Inhalt zu ergießen 
(Fig. 3, ex). Ein Blick auf Fig. 13 lehrt, daß sowohl die erythrophilen (bgl) als auch die 
cyanophilen Körnchenstränge (bglı) in den Lücken zwischen den Bindegewebs-Membranen 
benachbarter Zellen verlaufen. 

Ich halte das als „blasiges Bindegewebe“ beschriebene System von Zellen für einen 
Exkretions-Apparat, umsomehr, als ich nichts sonst gefunden habe, was auf einen solchen 
zu beziehen wäre, und mir nicht vorstellen kann, welcher Teil des Körpers der Graffilla 
buccinicola von Jameson als „excretory tubes“ beschrieben worden ist.) Die eigent- 
lichen Exkretophoren°®) sind wahrscheinlich jene großen, im ganzen Körper verteilten 
„amöboiden Zellen“, welche sich mit Exkretionsstoffen beladen und dann zu den Zellen 
des blasigen Bindegewebes werden, indem sie vom Rande sich an dasselbe ansetzen und 
in dessen Gerüstwerk eindringen -—— wie man denn vielfach am äußeren Rande dieses 
Gewebes eine Anhäufung ganz kleiner Blasenzellen vorfindet (Taf. I, Fig. 3, zz). Sie 
nehmen an Größe zu und rücken in dem Maße vor, als am Vorderende des Körpers 


!) Ich bin nämlich nicht ganz sicher, ob es sich hier nicht etwa um eine Zerreißung des Gewebes 
handelt, durch welche die blauen Körnchenballen in die Pharyngealtasche gelangt sind. 

2) L. c. pag. ı73: „Underneath the epidermis is the same extraordinary system of supposed 
excretory tubes that has been observed in other species of the same genus. They ramify and ana- 
stomose all over the dorsal surface in a most complex manner; and as in the other members of this 
genus, no flame cells are visible. On either side of the body, running from anterior to posterior end 
is a larger tubule, which presents a slight dilatation about the middle of its length.“ 

3) Vgl. A. Graf, Hirudineenstudien. Nova Acta Acad. Leop.-Car., Bd. LXXII, Nr. 2, Halle 1899, 
pag. zı1 ff. 


(Fig. 3 u.4) ein Zerfall der Blasenzellen und eine Ausfuhr der dadurch frei gewordenen 
Exkretballen (Fig. 2, cyb) auf dem Wege der Gewebelücken nach der Pharyngealtasche 
stattfindet. Vielleicht spielt bei dem Transporte der Exkretionsstoffe nach vorn neben 
der aktiven Bewegung der Blasenzellen auch die Strömung der Exkretionsstoffe von 
Zelle zu Zelle eine Rolle, wobei von hinten nach vorn die Konzentration der Auswurf- 
stoffe zunähme, welche in dem verschiedenen Verhalten gegen Farbstoffe — erst gelblich, 
dann grau, dann rot und schließlich blau — ihren Ausdruck findet.!) 


Syndesmis echinorum Francois. 
Taf. II, Fig. 14. 


Die zuerst von Silliman?) aufgestellte Gattung Syndesnis enthält nur diese eine, 
weit verbreitete Spezies, welche wiederholt?) und am eingehendsten von Russo unter- 
sucht worden ist. Ich habe sie auch in Bergen und Alexandrowsk gefunden. 

Völlig ausgebreitet (Fig. 14, a) kriecht das Tier überaus langsam und hat dann 
eine blattförmige Gestalt, vorn abgerundet, bis zum Beginn des zweiten Körperdrittels 
allmählich verbreitert und hinten zu einem stumpfen Schwänzchen verschmälert. Der 
Bauch ist dann flach und der Rücken schwach gewölbt. Doch vollziehen sich träge 
Kontraktionen, welche den Leib strecken und das Schwanzende fein ausziehen (Fig. 14, b); 
das Vorderende kann eingezogen, die Körpermitte verbreitert werden und so kommen 
Gestalten zu stande, welche an ähnliche von mir*) abgebildete Formzustände von 
Graffilla muricicola erinnern. Auch werden oft die Seitenränder na&h oben umgeschlagen 
und der flache Leib dütenartig spiral eingerollt, so daß er Spindelgestalt erlangt. Dies 
ermöglicht es dem Tiere, sich zwischen den Kotballen im Darme des Wirtes hindurch- 
zuzwängen. An Durchsichtigkeit wetteifert diese Spezies mit Mesost. ehrenbergi: der 
Darm schimmert auf schwarzem Grunde als hellgelber Medianstreif durch, das Parenchym 
ist jederseits des Darmes gelbrötlich (hämoglobinfärbig), welche Farbe gegen den Rand 
des Körpers immer heller und nur unterbrochen wird durch zwei längliche orange 
Flecken, die Dotterstöcke. 


!) Nach diesem Erklärungsversuche seien noch einige Worte den eigentümlichen kanalartigen 
Streifen (fa) gewidmet, welche sich in der Schnittserie (Taf. I) abgebildet finden. Ich habe sie nur bei 
diesem großen, in voller weiblicher Reife befindlichen Tiere gefunden, während in drei anderen Serien 
(durch ein anderes großes, weiblich reifes Tier und zwei kleine, männlich reife Exemplare) keine Spur 
davon zu beobachten war. Schon dieser Umstand ließ vermuten, daß es sich um Kunstprodukte handle. 
Eine genaue Prüfung ergab, daß tatsächlich nichts anderes vorliegt, als feine Fältchen, die sich in dem 
zarten blasigen Bindegewebe, sei es schon vor dem Schneiden bei der Konservierung, sei es erst 
während des Aufklebens der Schnitte auf den Objektträger, gebildet haben. 

2) W. A. Silliman, Sur un nouveau type de Turbellaries. C.-R. Ac. Sci. Paris, vol. 93, 1881, 


pag. 1087. 
») Ph. Francois, Sur le Syndesmis, nouveau type de Turbellaries. C.-R. Ac. Sci. Paris, vol. 103, 
1886, pag. 752. — L. Cu@enot, Commensaux et Parasites des Echinodermes, 2. note. Revue biol. Nord 


de la France, tome V, Lille 1892/93, pag. ı1. — A. Russo, Sulla Morphologia del Syndesmis echinorum 
Frangois., Ric. Lab. Anat. Roma, vol. 5, 1895, pag. 43—68, tab. 5 u. 6. — A. E. Shipley, On 
some Parasites found in Echinus esculentus L., Ouart. Journ. Micr. Sc., N. Ser, vol. 44, London 1901, 
pag. 281— 290, tab. 18. ; 

4) Graff, Monogr. Turbell., I., tab. XIV, fig. ı, b. 


3* 


20 


In Bezug auf die Anatomie will ich hier nur einige Bemerkungen anführen, ohne 
auf die erst noch zu bearbeitende Histologie dieses Tieres genauer einzugehn. Die 
Epithelzellen verhalten sich sehr merkwürdig. Überall, wo eine Dehnung bei der Krüm- 
mung des Körpers stattfindet, flachen sie sich ab, wo dagegen eine Pressung erfolgt, 
springen sie als mehr weniger hohe Papillen an der Oberfläche hervor. Eine und dieselbe 
Körperstelle zeigt also ganz verschieden gestaltete Epithelzellen, je nachdem sie konvex 
oder konkav ist, Rücken und Bauch zeigen die eine oder die andere Form, je nachdem 
die Körperränder nach oben oder nach unten eingeschlagen sind. Das Parenchym hat 
den gleichen Bau wie jenes von Graffilla muricicola. Rhabditen und Hautdrüsen fehlen 
und das von Russo zu letzteren gerechnete ventrale Drüsenbüschel (l. c. pag. 58) führt 
in das Atrium femininum („camera commune“). Russo und ebenso auch Shipley 
beschreiben den Darm als einen gestreckten Kanal mit glatten Seitenrändern. Indessen 
erscheint er so bloß an Quetschpräparaten!) und bei ungequetschten Tieren erkennt 
man deutlich die kurzen, warzenförmigen, jederseits ca. I6 seitlichen Divertikel, welche 
hinter dem Ösophagus beginnen und bis nahe an das hintere Darmende reichen. Der 
Dotterstock hat nicht selten jederseits bis über 20 aus dem Dottergange parallel ab- 
gehende Äste, die sich gegen den Körperrand weiterverästeln und hier vielfach mit- 
einander netzartig anastomosieren. Der Penis ist bei Russo (fig. 1) verhältnismäßig zu 
groß gezeichnet, doch ist im allgemeinen seine Darstellung des Geschlechts-Apparates 
viel genauer und eingehender als die (viel später publizierte) Shipleys. Das wichtigste 
Kapitel aus seiner Monographie ist jenes, welches den weiblichen Kopulations-Apparat 
behandelt. Das von Russo als „receptaculum seminis“ bezeichnete Organ ist im Sinne 
meiner Nomenklatur?) eine Bursa seminalis. Dieselbe entspringt mittels eines kurzen 
Stieles von dem trichterförmig erweiterten Anfangsteile des, die Ausführungsgänge der 
Keim- und Dotterstöcke aufnehmenden Ductus communis. Dieser von Russo als 
„camera commune“ — der Ausdruck „Atrium femininum“ wäre richtiger — bezeichnete 
Raum setzt sich als enges Rohr nach hinten fort, um neben dem einfachen Uterus in 
das Atrium commune zu münden. Die besondere Eigentümlichkeit des Geschlechts- 
apparates von Synd. echinorum besteht aber darin, daß die Bursa seminalis nach Russo 
nicht blind endet, sondern von ihrem birnförmig aufgetriebenen Fundus sich in einen 
von Papillen ausgekleideten Kanal fortsetzt, welcher separat (auf der, der Uterus-Ein- 
mündung gegenüber liegenden Seite des Penis) in das Atrium mündet. Dieser Kanal wird 
von den bisherigen Autoren als Vagina bezeichnet, da er, ähnlich wie die Vagina bei 
Trematoden und Cestoden, als Begattungskanal dienen dürfte. Von speziellem Interesse 
ist Russos Beobachtung, daß die Vagina nicht immer vom Fundus, sondern oft von 
der Seite der Bursa — ja bisweilen sogar direkt von der „camera commune“ — abgeht 


1) Die Tiere sind so zart, daß sie beim Quetschen sich fast auf die doppelte Größe ausdehnen, 
die Geschlechtsdrüsen (namentlich die Hoden, wie in Russos Zeichnung tab. 5, fig. ı) sich verbreitern 
und die Darmdivertikel verstreichen. 

®2) Graff, Monogr. Turbell., I, pag. 146. — Bei dieser Gelegenheit sei bemerkt, daß Russos 
Darstellung der Entwicklung der weiblichen Geschlechtsdrüsen vollständig mit der von mir (l.c.pag.130) 
vertretenen Ansicht übereinstimmt, wonach die getrennten Keim- und Dotterstöcke durch Differenzierung 
aus ursprünglich einheitlichen weiblichen Drüsen (,Ovarien‘‘) sich herausgebildet haben. Russo hat 
mich offenbar mißverstanden, da er mir imputiert, „un’ origine diversa del germigeno e del vitellogeno“ 
vertreten zu haben, 


21 


(l. c. pag. 50). Dieser Umstand erscheint als ein wichtiger Beleg für seine Auffassung, 
daß wir es in dieser Vagina mit einer sekundären Bildung zu tun haben (pag. 62). 
Durch sie ist die Schwierigkeit der Begattung und Befruchtung der Eier kompensiert, 
welche sich aus der, wahrscheinlich durch die Vergrößerung und Verästelung der weib- 
lichen Geschlechtsdrüsen bedingten Herausbildung des langen Ductus communis er- 
geben hatte. 

Zu den schon bisher bekannten Wirten und Fundorten dieses Parasiten kann ich 
weiter nennen: Sphaerechinus granularis A. Ag. (II solche von Windnäspollen auf 
Sartorö enthielten 8 Parasiten) bei Bergen, Strongylocentrotus dröbacchensis (Müll.) bei 
Alexandrowsk (21 solche enthielten 10 Parasiten). Herr Magister A. Luther fand!) 
Ostern dieses Jahres diesen Parasiten massenhaft bei Triest. Wie Russo denselben 
„abbondantamente“ bloß in Echiniden von der Secca della Gaiola bei Neapel fand, so 
sind auch bei Triest nur die See-Igel bestimmter Lokalitäten infiziert. Bei Triest lieferten 
30 Exemplare Zchinus microtuberculatus Blv. und 22 Strongylocentrotus lividus Brdt. gar 
keinen, 5 Sphaerechinus granularis A. Ag. bloß 5 Parasiten, 6 Sphaerechinus granularis 
von Punta di Salvore, Pirano und den Brionischen Inseln brachten gar keinen, dagegen 
enthielten sämtliche bei Umago gefischten Exemplare des letztgenannten See-Igels zahl- 
reiche Syndesmis — je zwischen 19 und 133 Stück —, u. zw. in allen Teilen des Darmes 
mit Ausnahme des Ösophagus, am zahlreichsten jedoch im Enddarme. Ich fand die 
Parasiten oft dicht von Schleim umhüllt und rate, beim Sammeln den herauspräparierten 


Darm nicht mit der Schere zu zerschneiden, sondern mit Pinzetten zu zerreißen und 
dann auszuspülen. 


Genostomatidae nov. fam. 


Nach meiner Auffassung müssen die beiden, von Dörler aufgestellten und bisher 
bloß parasitische Formen umfassenden Genera Genostoma und Urastoma zu einer von 
den Vorticiden zu trennenden besonderen Familie vereinigt werden. Dieselbe wäre 
folgendermaßen zu charakterisieren: 

Hermaphroditische Rhabdocoela, deren Geschlechts-Apparat in 
die Pharyngealtasche mündet, so daß der (das Hinterende des Kör- 
pers einnehmende) Mund zugleich als Geschlechtsöffnung dient. Mit 
einem am Hinterende des Darmes angebrachten Pharynx doliiformis, 
dessen Spitze nach hinten gerichtet ist. Mit Keim-Dotterstöcken 
oder paarigen, von den Dotterstöcken getrennten Keimstöcken und 
paarigen kompakten Hoden. Weibliche Hilfsapparate und Uterus 
fehlen. 

Die beiden hiehergehörigen Gattungen nähern sich einerseits in der Größe und 
Stellung des Pharynx sowie durch die Lage der Mundöffnung der Gattung Opzstomum 
©. Schm., andrerseits schließen sich im Bau der weiblichen Geschlechtsdrüsen Genoszoma 
an Maxria mihi,?) Urastoma dagegen an Provortex Graff an. 


1) Nach mündlicher Mitteilung. 

2) Das von mir ı882 (Monogr. Turbell., I., pag. 344) aufgestellte Genus Schz/tzza ist, wie mir Herr 
Prof. v. Mährenthal mitteilt, schon seit ı876 vergeben. Ich schlage daher für dasselbe den Namen 
Maxia vor, 


Genostoma Dörler.‘) Genostomatidae mit Keim-Dotterstöcken und 
mit einer bewimperten Kriechsohle, außerhalb welcher das Cilien- 
kleid fehlt. 


Genostoma tergestinum (Calandr.).”) 


Taf. III, Fig. 25 — 30. 


Ich habe diese und die folgende Spezies im Laufe des Jänner und Februar unter- 
sucht und kann auf Grund derselben Repiachoffs und Dörlers Darstellungen 
ergänzen. Auf Nedalia bipes von Triest ist Gen. tergestinum häufiger als Gen. marsiliense. 
Beide leben im Schalenraume, meist an der Innenwand des Schalenpanzers. An ihrem 
hyalinen farblosen Körper sieht man bloß den Darm mit hell-gelblichgrünlichem Ton 
durchscheinen und bei auffallendem Lichte sich kreidigweiß abheben. Gen. marsiliense 
ist noch hyaliner als Gen. tergestinum und fällt — von der Penisform und der Lage der 
Hoden abgesehen — besonders durch die glänzenden Penis- und Speicheldrüsen und 
den Kranz von Sekretpfropfen an der Pharyngealbasis auf. Jedoch kann man an noch 
nicht geschlechtsreifen Tieren in Zweifel geraten, welche der beiden Spezies vorliegt. 
Hat das Auge einmal die charakteristischen Merkmale erfaßt, so wird man etwa in jeder 
zehnten Nedalia ein, selten zwei Exemplare der Parasiten finden und auch bisweilen im 
Wasser solche entdecken, welche sich auf die Füße des Wirtes verirrt und von den- 
selben hinausgeschleudert wurden. 

Meine größten Exemplare von Gen. Zergestinum hatten ausgestreckt kriechend nur 
wenig über 0'5 mn Länge, während Dörler konservierte Exemplare von ca. 0'6 mn 
vorlagen. Der Körper ist im Leben dorsal konvex, ventral in der Breite der Kriech- 
sohle abgeflacht und bewegt sich sehr rasch, bald gleichmäßig kriechend, bald spanner- 
artig schreitend. Im Kriechen ist das tastende Vorderende (Fig. 25) etwas verbreitert 
und seitlich mehrweniger stark ausgeladen, hinter demselben ist die schmalste Stelle 
des Körpers, von welcher an eine langsame Verbreiterung bis in das letzte Viertel statt- 
findet, während das Hinterende quer abgestutzt ist. Bisweilen kontrahiert sich bloß das 
Hinterende bei gleichzeitiger stärkerer Verbreiterung, wodann der Körper eine flaschen- 
förmige Gestalt erlangt. Das ungequetschte Tier ist zierlich quergeringelt durch, an 
den Seiten des Körpers mehrweniger scharf markierte, ziemlich regelmäßig aufeinander- 
folgende Einschnitte. Doch ist keine denselben entsprechende Anordnung des Haut- 
muskelschlauches zu beobachten. Die im Verhältnis zu den Längsfasern sehr feinen und 
dicht aufeinanderfolgenden Ringfasern bilden vielmehr eine ganz kontinuierliche einfache 
Schicht. 

Die ventrale Fläche der vorderen Verbreiterung trägt eine querovale, wulstig 
umrandete Sauggrube (ss), an welcher die zahlreichen, im ersten Körperdrittel ent- 


ı) A. Dörler, Neue und wenig bekannte rhabdocoele Turbellarien. Z. f. wiss. Zool., Bd. LXVII, 
Leipzig 1900, pag. 20. 

2) W.Repiachoff, Über eine neue an Nebalien lebende Turbellarie. Zool. Anz., VII. Jahrg., 
Leipzig 1884, pag. 717. — S.Calandruccio, Anatomia e sistematica di due specie nuove di Tur- 
bellarie. Atti Accad. Gioenia di Sc. Nat. in Catania, ser. 4.“, vol. X, Mem.ı6, Catania 1897, pag. 17 
(tauft Repiachoffs Turbellarie Zypotrichina tergestina), — Dörler, 1. c. pag. 21, tab. II, fig. 8—ı2 (Genostoma 


tergestinum). 


ee 


haltenen Drüsen (Fig. 27, sad) ausmünden, so daß dieselbe doppelt zur Anheftung ge- 
eignet erscheint. Die hintere Anheftung wird bei der spannenden Fortbewegung durch 
den Pharynx bewerkstelligt. Der Umfang der Sauggrube wechselt beständig, ihr bewim- 
perter Vorderrand schiebt sich bisweilen freiwillig bei den tastenden Bewegungen, 
namentlich aber bei plötzlicher heftiger Kontraktion und infolge von Quetschung unter 
dem Vorderende hervor (Fig. 26, ss), während sie sich verbreitert (s. den hintern Rand ss, 
der Saugscheibe in Fig. 26). Bei starker Quetschung wird auch das Sekret der Drüsen 
der Saugscheibe tropfenweise herausgepreßt. Abgesehen von dieser wulstigen Um- 
grenzung der Saugscheibe, welche mit dem vorderen Ende des ventralen Cilienfeldes 
(Fig. 25, cif) zusammenfällt, habe ich keinerlei, das letztere begrenzende Falte oder 
Furche (Repiachoff) wahrgenommen. Die Kriechsohle ist vielmehr bloß durch 
das Aufhören der Cilienbekleidung (Fig. 27, ci—ci) von der übrigen, mit einer glän- 
zenden Cuticula überzogenen Körperoberfläche abgegrenzt, die allerdings bisweilen in 
der unmittelbaren Umgebung des Cilienfeldes von diesem hell absticht. 

Der Pharynx ist bei Gen. tergestinum massiver als bei Gen. marsiliense und seine 
Form ändert beständig während des oft sehr lebhaften Spieles von Ausstreckung und 
Zusammenziehung, Vorstoß und Retraktion. Bald konisch (wie in Fig. 25, ph), bald 
zylindrisch mit ausgreifenden freien Rändern, wie ein Trikladenpharynx (Fig. 26), hat er 
doch den Bau des typischen Pharynx doliiformis. Die Zurückziehung des Pharynx 
besorgen zwei, seitlich vom Integumente im Anfange des letzten Körperviertels entsprin- 
gende Retraktoren (Fig. 25, rph), die nach hinten konvergieren und mit dem größten 
Teile ihrer Fasern in den Pharynx eintreten, mit einem kleineren Teile aber auf der 
Pharyngealtasche (pht) verstreichen. Der Darm nimmt beim ungequetschten Tiere etwa 
das dritte und vierte Fünftel des Körpers ein und ist hier gestreckt und schmal mit 
drei, seltener zwei Paaren seitlicher stumpfer Divertikel versehen (Fig. 25—27, da). Er 
nimmt fast die ganze Höhe des Querschnittes (Fig. 27) ein und ist beiderseits von 
dorsoventralen Leibesmuskeln (dvm) begleitet. Die divertikellose ovale Form, wie sie 
in der von Dörler (tab. II, fig. 8) reproduzierten Zeichnung Böhmigs dem Darme 
zukommt, habe ich nie gesehen und vermute, daß dieselbe auf sehr starke Quetschung 
zurückzuführen sei. Im Lumen des Darmes fanden sich bei der Schnittserie, welcher 
Fig. 27 entnommen ist, frei im Darmlumen liegende Gregarinen (G), deren ovaler Körper 
einen Längsdurchmesser von 0'02 mn besaß und einen hellen Kern mit großem Kern- 
körperchen einschloß. 

Zu Seiten des vorderen Darmendes liegen die beiden, verhältnismäßig großen 
Hoden (Fig. 26, te) und die Art, wie die einzelnen Spermatidenhäufchen sich von- 
einander absetzen, erweckt manchmal die Erinnerung an die zerstreuten Hodenfollikel 
der Alloeocoelen. Indessen überzeugt man sich bei genauerem Zusehen von dem Vor- 
handensein einer Tunica propria, welche sich auf die Vasa deferentia fortsetzt. Letztere 
liegen in den Seitenteilen des Körpers (Fig. 27, vd), von den, zwischen ihnen und dem 
Darme eingekeilten Keimdotterstöcken (do) durch dorsoventrale Muskelzüge getrennt,') 
und fallen durch ihre Weite auf. In geschlechtsreifen Exemplaren (Fig. 26) sind die 
Vasa deferentia von mächtigen Spermamassen erfüllt, welche die Wandung derselben 


I) Wenn Repiachoff (l.c.p. 718, Anm. 3) die Dotterstöcke zuäußerst, die „Hoden“ dagegen 
zwischen letzteren und dem Darme liegen läßt, so handelt es sich hier offenbar um eine Verwechslung 
der beiden Organe. 


2 ee 


unregelmäßig ausbuchten, und bei starker Quetschung verstreichen diese Ausbuchtungen 
und es entsteht das Bild der von Dörler (l.c. pag. 23) beschriebenen, mit stumpfen 
Lappen versehenen seitlichen „Blasen“. Im übrigen kann ich der Darstellung, welche 
der genannte Autor vom Geschlechts-Apparate gegeben hat, nur noch einige Bemer- 
kungen über das Kopulations-Organ hinzufügen. Die „verdickte Partie“ ist der von 
Körnersekret-Ballen ausgekleidete Bulbus penis und der Chitinstachel (ch) des letzteren 
variiert in der Form. Bald ist er ein gleichmäßig zur Spitze zulaufender Kegelmantel 
(Fig. 25, a), dessen Öffnung aber nicht die Spitze einnimmt, sondern etwas hinter der- 
selben auf der Ventralseite (bei bı) liegt, bald schwillt der Chitinstachel vor der Spitze 
wie eine Lanzenspitze an (c). 

Die beiden rätselhaften, in ihrer Form an Segmental-Organe erinnernden Gebilde 
habe ich bei allen geschlechtsreifen Exemplaren dieser Spezies gefunden, u. zw. immer 
hinter dem ersten Paare der Darmdivertikel (Fig. 25 u. 26, x). Das ganze Rohr hat 
ca. 0'05 mm Länge und die ovale Anschwellung (Fig. 30, e) nimmt so ziemlich die 
Mitte ein. Die Art der Krümmung wechselt sehr (vgl. Fig. 25, 26, 29, 30), doch scheint 
der engere Teil des Rohres, dessen Öffnung sich in radiär ausstrahlende feine Fasern 
verliert (pr), stets näher dem Darme zu liegen, wogegen das weitere Ende (di) von 
letzterem abgekehrt erscheint. Die Gestalt dieser distalen Mündung ist meist die in 
Fig. 30 abgebildete, aber bisweilen ist sie zu einem deutlich abgesetzten Trichter oder 
Teller (Fig. 29) verbreitert. Auch die Form und die Zahl der die Rosette des distalen 
Endes bildenden „kugeligen Zellen“ (Dörler, pag. 24) wechselt nicht bloß bei verschie- 
denen Individuen, sondern auch bei den beiderseitigen Organen desselben Tieres von 
2 bis 9 (Fig. 29, a) und manchmal fehlen sie ganz und an ihrer Stelle findet sich bloß 
eine kugelige Anhäufung (b) der (auch das Lumen des Rohres ausfüllenden) feinkörnigen, 
plasmatischen Substanz. 


Genostoma marsiliense (Calandr.).') 
Taf. III, Fig. 31. 


Im allgemeinen etwas kleiner als Gen. tergestinum — Dörler gibt 038 mm als 
größte Länge des lebenden ausgestreckten Tieres an — ist sie auch in der Gestalt 
abweichend, wie ein Blick auf unsere Abbildung lehrt. Das seitlich nicht ausgebuchtete 
Vorderende setzt sich in gleicher Breite auf den Körper fort, welcher im Leben sich 
nach hinten nicht verbreitert, sondern nach einer seichten Einschnürung am Beginne 
des letzten Viertels eine rasche Verjüngung erfährt. Die Querringelung ist hier nur 
durch eine seichte Einkerbung der Seitenränder angedeutet und erreicht niemals die 
Ausprägung wie bei Gen. Zergestinum. Die bewimperte Kriechsohle ist wie bei letzterer 
Spezies gestaltet und auch eine Saugscheibe vorhanden, welche mit ihrem Vorderrande 
sich bisweilen als „Hautfalte“ (ss) vorschiebt, wie ich gegen Dörler (l. c. pag. 25) bemerken 
muß. Dagegen ist der, die Saugscheibe umrahmende Wulst viel weniger deutlich. Vor dem 
Gehirn (g) sieht man die Drüsen der Saugscheibe (sad) eingefaßt von zum Vorderende 
ziehenden Muskelfasern (ms). Die außerhalb dieser liegenden, sogenannten „stäbchen- 


1) Repiachoff, Noch eine an Nebalien lebende Turbellarie. Zool. Anz., XI. Jahrg., ı888, 
pag. 141. — Calandruccio, ].c. (Hypotrichina marsiliensis). — Dörler, l.c. pag. 25, tab. II, fig. 13—ı5 
(Genostoma marsiliense). 


25 


förmigen Gebilde“ (rh) scheinen mir nichts anderes zu sein als Insertionspunkte weiterer, 
zum Vorderrande der Saugscheibe ziehender Muskelbündel (mrh). Der Darm (da) gibt 
kein brauchbares Unterscheidungsmerkmal gegen die andere Spezies ab, ebensowenig 
die Lage der, von mir ebenfalls als terminal befundenen Mundöffnung (0). Dagegen 
finde ich den Pharynx (ph) wesentlich kleiner und seine beiderseitigen Büschel von 
Speicheldrüsen, namentlich aber die, an der Pharyngealbasis als glänzende Perlen auf- 
gestauten Sekretpfröpfchen derselben (spp) sind ebenso auffallend wie die, bei der klaren 
Durchsichtigkeit dieser Spezies sofort in die Augen springenden, akzessorischen Drüsen 
des männlichen Geschlechts-Apparates (vgl. Dörler, |. c. tab. II, fig. 13). 

Die beiden Hoden (te) liegen weit hinten, im Ende des dritten Körperviertels, 
dicht vor dem Keimstocke (ks), und die Vasa deferentia sind hier demnach sehr kurz. 
Die Samenblase (vs) findet sich bald vor (s. bei Dörler), bald hinter dem Penis und 
diese Lagerung fand ich viel häufiger als jene. Der Bulbus penis ist kugelig und von 
wurstförmigen Kornsekretmassen ausgekleidet (pe), seine Spitze besteht aus einem kurzen, 
muskulösen und keinerlei Chitinbildung aufweisenden Röhrchen, das in das Innere des 
Bulbus zurückgezogen werden kann, wie dies bei Dörler dargestellt ist. Die beiden 
Dotterstöcke (do) sind rosenkranzförmig eingeschnürte schlanke Schläuche, die sich bis 
gegen das vordere Darmende erstrecken, hinter den Hoden miteinander verschmelzen 
und nach hinten einen unpaaren medianen Lappen bilden, den Keimstock (ks). Doch 
fand ich meist auch einige junge Keimzellen (ksı) weiter vorn, im Ende des rechten 
dotterbereitenden Schenkels der weiblichen Geschlechtsdrüse. Überhaupt sah ich weder 
bei Gen. marsiliense noch bei Gen. tergestinum den Keimstock so scharf vom dotter- 
bereitenden Abschnitte geschieden, wie dies bei Dörler gezeichnet ist, indem die 
Keimzellenlager gleichsam in Dottermasse eingebettet sind, welche letztere alle Lücken 
zwischen den sich ablösenden Keimzellen ausfüllt. 

Wie meine Vorgänger, so habe auch ich bei dieser Spezies niemals eine Spur der 
rätselhaften Organe vorgefunden, und was Repiachoff (l. c. pag. 143) mit den angeblich 
in der Gehirngegend ausmündenden „zwei ziemlich langen, nach abwärts ziehenden 
Blindsäcken“ meint, ist mir nicht klar geworden. 


Urastoma Dörler. Genostomatidae mit zwei Keimstöcken und zwei 
von denselben getrennten Dotterstöcken, mit vollständigem Cilien- 
kleide. 


Urastoma cyprinae (Graff). 
Taf. II, Fig. 12 —ı3. 
Diese Spezies, für welche Dörler') das Genus Uraszoma schuf, wurde von 


W. Faussek und H. Sabussow bei Solowetzk auf und zwischen den Kiemen von 
Mytulis edulis L. gefunden und von dem letztgenannten?) infolge einer falschen Auf- 


1) Dörler, l.c. pag. 27—33, tab. III, fig. 1-8 (Urastoma fausseki). 

2)H.Sabussow, Mitteilungen üb. Turbellarien-Studien, II. Zur Kenntnis des Körperbaues von 
Enterostoma mytii v. Graff., Zool. Anz,, XXIII. Jahrg., Leipzig 1900, pag. 256— 263. — H. Sabussow, 
Beobacht. üb. d. Turbellarien d. Inseln von Solowetzk. Arbeiten (Trudi) d. Naturf. Ges. b. d. Univ. Kasan, 
Bd. XXXIV, Heft 4, Kasan 1900 (russisch mit deutschem Auszuge), pag. 189 u. 198, tab. II, fig. 22 — 30. 


v.Graff, Turbellarien als Parasiten. 4 


26 


fassung des Pharynx als Znterostoma mytli za den Alloeocoelen gestellt. Indessen war 
sowohl diese Zuteilung als auch die Speziesbezeichnung falsch, da die von mir!) unter 
dem gleichen Namen angeführte Form aus dem Sund nicht zwei, sondern vier Augen 
besitzt und dadurch ohne weiteres von der vorliegenden Spezies zu unterscheiden ist. 
Dagegen überzeugte ich mich im Laufe der vorliegenden Arbeit davon, daß der von 
mir als Acmostoma cyprinae?) beschriebene Parasit von Cyprina islandica L. mit Dörlers 
Urastoma fausseki identisch ist. Die Beschreibung der ersteren paßt vollständig auf 
letztere in allen wesentlichen Punkten, mit Ausnahme des Pharynx und der Mund- 
stellung. Diese Differenz ist jedoch damit zu erklären, daß ich die, zu jener Zeit noch 
nicht bekannt gewesene, Stirndrüse für den Pharynx gehalten hatte, ähnlich wie dies 
damals allgemein bei verschiedenen Acoelen geschehen war.?) 

. Dörler hat bloß konserviertes Material untersucht und Sabussow hat es eben- 
falls unterlassen, die Gestalt und Organisation nach dem lebenden Objekte genauer 
darzustellen. Diese Lücke in unserer Kenntnis kann ich ausfüllen, nachdem ich selbst 
zahlreiche lebende Exemplare dieses Tieres untersucht habe. Es lebt im Mantelraume 
verschiedener Muscheln, zwischen den Kiemen lebhaft umherschwimmend oder auf den- 
selben festgeheftet, auf welchen sich der Parasit als weißes Pünktchen abhebt, wenn 
man die Kiemenblätter über einem schwarzen Grunde untersucht. Fast die Hälfte aller 
in Alexandrowsk untersuchten Miesmuscheln war mit diesen Parasiten behaftet, manche 
enthielten deren mehr als vierzig Stück. Während die Muscheln nach einem achtzehn- 
stündigen Aufenthalte im Trockenen größtenteils noch lebten, waren die darin ent- 
haltenen Parasiten sämtlich schon abgestorben. Lebend aus der Muschel in reines See- 
wasser gesetzt, bleiben letztere ebensolange frisch wie die nichtparasitischen Verwandten, 
dagegen fällt ihr ausgesprochener negativer Heliotropismus auf — sie sammeln sich im 
Gefäß sofort an der dem Lichte abgewendeten Seite. 

Die größten Exemplare haben eine Länge von 0'75—I un und erreichen in der 
Körpermitte eine Breite, welche nicht ganz ein Dritteil der Länge beträgt. Nach den 
abgerundeten Enden verjüngt sich der Körper ein wenig, doch ist das Schwanzende 
etwas breiter als das Vorderende. Die ganze Körperoberfläche ist mit einem Pelz feiner 
und dichtgestellter Cilien bekleidet, deren Länge gleich ist der Dicke der Epithelial- 
schicht. In letzterer finden sich kleine, glanzlose Pseudorhabditen (vgl. Sabussow, Zool. 
Anz. pag. 257). Dem freien Auge weißlich, erscheint die Farbe jm auffallenden Lichte 
bei schwacher Vergrößerung (Taf. I, Fig. 12) hellgelb mit grauen Fleckchen. Die gelbe 
Farbe wird bedingt durch runde oder ovale, bis 0'024 mn lange Parenchymzellen 
(Fig. 13, pi), die eine schwefelgelbe Flüssigkeit mit feinen Körnchen enthalten. Solcher 
Pigmentzellen sind in der Regel 30 bis 40 über den Rücken zerstreut, doch variiert ihre 
Zahl und damit auch die Intensität des gelben Farbentons. Nicht selten kommen Exem- 
plare vor, die nur wenige (3 bis 5) gelbe Zellen und diese bloß vor den Augen enthalten. 
Die graue Fleckung wird in erster Linie bewirkt durch birnförmige Hautdrüsen (hdr), 


1) L. v. Graff, Monogr. Turbell., I., Leipzig 1882, pag. 403. 

2) Ebendas. pag. 384. 

3) Die Hoffnung, durch nochmalige Untersuchung der Kieler Cyprina-Parasiten jeden Zweifel an 
der Identität der genannten Formen ausschließen zu können, scheiterte leider an dem Umstande, daß 
die mir von Herrn Prof. Dr. K. Brandt gütigst gesandten Cyprinen unser Institut so spät erreichten, 
daß von den Turbellarien keine Spur mchr zu finden war. 


27 


die, doppelt so groß als die gelben Zellen, einen hellen Kern und grobkörniges Plasma 
besitzen, welches im durchfallenden Lichte meist einen gelblichgrauen oder bräunlichen 
Ton darbietet. Ihr feiner Ausführungsgang ist am Integumente angeheftet, wie man am 
besten an Quetschpräparaten sieht, bei denen Pharynx und Darm durch den Mund 
ausgestoßen sind und wo bei wechselndem Drucke diese Drüsen, unter Dehnung ihres 
Ausführungsganges, hin- und hergeworfen werden. Von den Hautdrüsen durch ihre 
schlanke Gestalt und ihr feinkörniges Plasma unterschieden sind die, am Vorderende 
(jedoch ohne scharfe Begrenzung des Mündungsfeldes) ausmündenden Stirndrüsen (sd), 
welche als ovales Paket den Raum zwischen der Körperspitze und dem Gehirn ein- 
nehmen. 

Der weite, unregelmäßig gelappte, gelbliche Darm (da) erstreckt sich bis nahe an 
das Vorderende und enthält niemals irgendwelche Nahrungsobjekte. Der verhältnismäßig 
kleine Pharynx (ph) ist, wie schon Dörler (pag. 30) nachgewiesen und wie auch aus 
Sabussows fig. 26 hervorgeht, ein echter Pharynx doliiformis. Das querausgezogene 
Gehirn (g) bildet jederseits eine Anschwellung, welche ein Auge trägt. Die beiden Augen 
sind voneinander etwas weiter entfernt als vom Seitenrande des Körpers. Sie liegen 
nahezu am Ende des ersten Fünftels der Körperlänge, doch variiert diese Lage sehr 
je nach dem Kontraktionszustande des, oft stark eingezogenen Vorderendes. Der Pigment- 
becher der Augen ist aus groben, braunen bis schwarzen, Kügelchen zusammengesetzt 
und hat meist Nierenform, mit nach außen gerichteter Konkavität und bis drei „Linsen“ 
in letzterer. Manchmal bildet das Augenpigment einen rundlichen Haufen mit kurzen 
Fortsätzen an seiner Peripherie, auch habe ich einmal eine dreilappige Form desselben 
beobachtet. 

Die Hoden (te) fand ich, Dörlers Darstellung entsprechend, als zwei längliche Massen 
entwickelt, welche seitlich hinter dem Gehirn beginnen und bis in den Anfang der 
zweiten Körperhälfte reichen. Vom muskulösen Penis (pe) mit seiner Samenblase (vs) 
sei nur das eine bemerkt, daß ich, im Gegensatze zu den Befunden an konservierten 
Objekten, am lebenden Tiere die proximale Masse akzessorischen Drüsensekrets (sı) 
viel gröber granuliert fand als das, in radiären Schollen verteilte, distale Sekret (sı), 
welches ein fast homogenes, fettglänzendes Aussehen darbot. Die Keimstöcke (ks) sind 
von oben her natürlich nur zum Teile zu sehen, dagegen überblickt man deutlich das 
Verhältnis des männlichen Genitalkanals (gc) zum Mund (o) sowie — am besten bei 
auffallendem Lichte — die Form des Dotterstockes. Er hebt sich, auf dunklem Grunde 
betrachtet, von dem hellgelblichen Darme dadurch ab, daß die durchsichtigen und daher 
dunklen Dotterkügelchen hell umrandet sind, und indem man diese verfolgt, zeigt es 
sich, daf3 der Dotterstock aus geweihartig verästelten zylindrischen Strängen besteht, die 
vielfach miteinander anastomosieren, so daß sie stellenweise ein engmaschiges Netz 
bilden. Die reifen Spermatozoen sind ca. o'I ‚nz lange geschlängelte Fäden, die sich 
hinten rasch zu einer feinen Spitze verschmälern, während sich ihr Vorderende in eine 
längere (ca. ein Fünftel der Gesamtlänge ausmachende) feine Geißel auszieht. 

Auf der Suche nach dem Darmparasiten von Solen vagina (s. 0.5.9) habe ich mir 
im Laufe eines Jahres einige Hunderte Exemplare dieser Muschel von der zoologischen 
Station in Triest senden lassen, ohne im Darme etwas anderes als Infusorien zu finden. 
Dagegen fand ich zu meiner Überraschung zwischen den Kiemen ziemlich häufig die 
vorliegende Turbellarie, im Jänner junge, Ende Februar die ersten geschlechtsreifen 


4* 


28 


Exemplare. Die daraufhin untersuchten Myrzılus edulis von Triest enthielten aber kein 
einziges Exemplar. Es scheint also Uraszoma cyprinae im hohen Norden Myizlıs, in der 
Ostsee Cyprina, im Süden dagegen So/en zu bewohnen, ähnlich wie für Provortex tellinae — 
falls die beiden Formen, welche ich unter diesem Speziesnamen vereinige, sich tatsächlich 
als identisch erweisen sollten — an der französischen Nordküste Sol/en, bei Neapel aber 
Tellina als Wirt dient. 


Die bisher bekannt gewordenen parasitischen 
Turbellarien. 


In diesem Kapitel will ich zunächst in systematischer Reihenfolge alle Turbellarien 
aufzählen, welche bisher als Parasiten oder als des Parasitismus verdächtig beschrieben 
worden sind, unter Anführung der Charaktere, durch welche sie sich von den nicht- 
parasitischen Verwandten unterscheiden. Hierauf soll eine Übersicht der bei Turbellarien 
vorkommenden Arten des Parasitismus gegeben und untersucht werden, welche ana- 
tomischen Merkmale als Folgen der parasitischen Lebensweise anzusehen sind. 


Acoela. 


Erst kürzlich ist zum ersten Male von einer parasitischen Acoelen berichtet worden. 

1. Avagina (nov. gen.) incola Leiper. Leiper!) fand bei 5°) der von ihm in 
Millport untersuchten Exemplare von Zehinocardium cordatum Gray im Nebendarm 
(„accessory canal“) ein blattförmiges, bis 2°5 »2 langes Turbellar, das sich von Haplo- 
discus bloß durch die seitliche Lage der Hoden unterscheidet. Es soll hier nicht bloß 
die Bursa seminalis, sondern auch eine Vagina fehlen, so daß die Ablage der Eier nicht 
durch die, bloß dem männlichen Apparate dienende Geschlechtsöffnung, sondern durch 
Ruptur einer kurz vor letzterer liegenden Stelle des Integumentes erfolgt. 


Rhabdocoela. 


Diese Unterordnung der Rhabdocoelida enthält zwei Familien (Genostomatıdae und 
Fecampiidae) und acht Gattungen (Graffilla, Syndesmis, Collastoma, Didymorchis, Ano- 
plodium, Genostoma, Urastoma und Fecampia), welche durchweg parasitische Spezies 
umfassen, und im ganzen werden nicht weniger als 27 parasitische Formen genannt, 
deren mehrere allerdings Species incertae sind, von welchen nicht viel mehr bekannt 
ist, als ihre parasitische Lebensweise. 


Fam. Macrostomidae. 


2. Macrostomum scrobiculariae Graff.’) Diese in ihrer Gattungszugehörig- 
keit zweifelhafte Form wurde von Villot im Darm von Sevobieularia tenuis F. u. H. 
gefunden. 


I!) R. T.Leiper, On an acoelous Turbellarian inhabiting the common heart urchin. Nature, vol. 66, 
nr. 1721, London 1902, pag. 641 (ergänzt durch briefliche Mitteilungen). 
S $ g 
2) Graff, Monogr. Turbell., I., Leipzig 1882, pag. 245. 


Fam. Microstomidae. 


3. Rhynchoscolex vejdovskyi Sekera.!) Diese Microstomide soll ein Ekto- 
parasit von Zumbdrziculus variegatus (Müll.) sein und sich von dessen Blute ernähren. 

4. Nemertoscolex parasiticus Grff.2). Eine wahrscheinlich den Microsto- 
midae zuzurechnende Art, welche in der Leibeshöhle von Zehzurus pallası Gu£r lebt. 
Es fehlen ihr, wie der vorgenannten, Statocyste und Augen, dagegen besitzt sie Wimper- 
grübchen. 


Fam. Mesostomatidae. 


5. Mesostoma aselli Kennel®). Lebt in den Bruttaschen von Asellus aquaticus L. 
und unterscheidet sich, soviel bisher bekannt, von den meisten Mesostoma-Arten durch 
seine Augenlosigkeit. Es bildet hartschalige Dauereier, die wahrscheinlich nach außen 
gelangen, während die „im Frühling ausschlüpfenden Tierchen sich vor Schluß der Tasche 
am Bauch der Asseln ansiedeln und dort einsperren lassen“. 

6. Byrsophlebs nana Laidlaw.t) Lebt in großen Mengen ektoparasitisch auf 
der Annelide Nephthys scolopendroides Chiaje und unterscheidet sich von den Gattungs- 
genossen durch den Mangel der Rhabditen, Hautdrüsen und Augen sowie dadurch, daß 
ihr, das Gehirn einschließende Vorderende zu einem weit ausstreckbaren Tastapparat 
umgewandelt, das Hinterende aber mit einer Saugscheibe versehen ist. Diese Spezies 
saugt wahrscheinlich an den zarten Ruderlappen das Blut ihres Wirtes, wozu sie durch 
die eigentümliche Gestaltung ihres Pharynx besonders befähigt zu sein scheint (S. 3). 


Fam. Vorticidae. 


Aus dieser Familie sind nicht weniger als 17 parasitische Spezies (gegen 53 frei- 
lebende) anzuführen und unter ihren 10 Gattungen sind 5 durchaus parasitisch. Ich 
habe die Familie früher’) in die beiden Subfamilien Euvorticina und Vorticina 
parasitica eingeteilt, doch hat sich seither diese Einteilung als eine unnatürliche 
erwiesen, indem die nur durch ihre gleiche Lebensweise zusammengehaltenen Genera 
der V. parasitica sich von verschiedenen freilebenden Gattungen ableiten lassen, so 
Graffillaa, Syndesmis und Collastoma von Provortex, Didymorchis von 
Vortex, Anoplodium von Derostoma. 

7. Provortex tellinae Graff. Falls sich die von mir oben (S. 8) motivierte Zu- 
weisung dieser Spezies zu Provortex als richtig herausstellen sollte, würde letzteres Genus 
aus fünf freilebenden Arten und einem parasitischen bestehn. Im Darme von Tellina sp. 


1) E.Sekera, Beitr. z. K. d. Turb. d. Süßwassers. Sitzungsber. k. böhm. Ges., Prag 1888, pag. 22. — 
E. Sekera, Studie limnobiologicke, Programm d. Gymnasiums Pilsen, 1898, pag. 23. 

2) R.Greeff, Die Echiuren. Nova Acta Acad. Leop.-Car., vol. 4ı, Halle 1879, pag. 130, tab. XX (V), 
fig. 51 — 53. 

8) J.v. Kennel, Mesostoma aselli n. sp., Zool. Anz., XXI. Bd., 1898, pag. 641. 

#) F.F.Laidlaw, Typhlorhynchus nanus: a New Rhabdocoele. Quart. Journ. Mier. Sc., N. Ser. 
vol. 45, P- 637, tab. 35. — Dieses Tier gehört in die Gattung ByrsopAlebs, wie ich oben (diese Abhandlung, 
S. 8) auseinandergesetzt habe. 

5) Graff, Monogr. Turbell., I., Leipzig 1882, pag. 343: 


al 
und Soden vagina L. (S. 9) lebend, hat dieser Parasit zwei wohlausgebildete Augen 
bewahrt und unterscheidet sich von den freilebenden Provortexspezies bloß durch 
bedeutendere Größe der weiblichen Geschlechtsdrüsen, besonders der hier (im Gegensatze 
zu den übrigen Arten) verästelten Gestalt der Dotterstöcke sowie die, damit zusammen- 
hängende, Produktion zahlreicher (bis 7) hartschaliger, je 2 Embryonen einschließender 
Eier, während die freilebenden sämtlich nur je ein Ei in ihrem Uterus enthalten. 

Genus Graffilla. Der Mund liegt subterminal, der Pharynx ist im Verhältnis zum 
Körper sehr klein; die Geschlechtsöffnung gehört der Bauchfläche an, die beiden Keim- 
stöcke sind enorm lange, im Körper aufgewundene zylindrische Stränge, die Dotter- 
stöcke ebenfalls sehr umfangreich und meist stark verästelt, die Hoden paarig; Gehirn 
und Augen sind reduziert. Schmarotzen sämtlich in Mollusken. 

8. Gr. muricicola Iher.!) Der bis 52 lange Körper zerfällt in ein dickeres 
Vorderteil und einen feinen Schwanzanhang, beide oft durch vier kreuzweise gestellte 
warzige Auftreibungen, ähnlich wie bei manchen Trematoden-Redien, voneinander ab- 
gesetzt. Der Pharynxrand ist hier mit einem Kranze von Bohrstacheln besetzt. Die 
Keimstöcke sind zylindrische Stränge, die Dotterstöcke im Hinterleibe mit reichen Ver- 
ästlungen den Darm umgebend, die Hoden unverästelte Schläuche. Augen klein, Rhab- 
diten sehr klein und spärlich, Hautdrüsen fehlen, Exkretionskanäle vorhanden. Sehr 
häufig und in großer Zahl in der Niere von Maurer brandaris L. und Murex trunculus L. 

9. Gr. parasitica (Czern.).) Mund und Pharynx wie bei der vorhergehenden Art, 
doch ohne Bohrstacheln. Hoden, Keimstöcke und Dotterstöcke wie bei Gr. muricicola, 
doch sind letztere noch umfangreicher und erstrecken sich weiter nach vorn als dort. 
Augen und Rhabditen fehlen, Hautdrüsen sind massenhaft vorhanden, der Exkretions- 
Apparat scheint zu fehlen. Bewohnt häufig und zahlreich das Bindegewebe des Fußes 
der Zethys leporina L. 

10. Gr. buccinicola H. L. Jameson.) Mund subterminal, Pharynx klein, ohne 
Bohrstacheln, Keimstöcke gewundene lange Stränge, die enorm entwickelten Dotterstöcke 
umhüllen den größten Teil des Darmes als einheitliche Masse, sind aber nach vorn und 
hinten verästelt, ebenso sind die beiden Hoden von exzessiver Größe. Augen klein 
oder ganz fehlend. Rhabditen und Hautdrüsen, desgleichen der Exkretions-Apparat 
fehlend. Schmarotzt an der Niere von Buceinum undatum L. und Neptunea antiqua (L.). 

I1. Gr. brauni Ferd. Schm.*) Mund und Pharynx wie bei der vorhergehenden Art. 
Die Keimstöcke sind zylindrische Stränge von mehr als einem Drittel der Körperlänge, 
die sich jederseits in einen langen vordern und einen kurzen hintern Ast spalten. Die 


!) H. v. Ihering, Graffila muricicola, e. paras. Rhabdocoele. Z. f. wiss. Zool., Bd. XXXII, 1880, 
pag. 147. — Graff, Monogr. Turbell., I., pag. 372. — L.Böhmig, Unters. üb. rhabd. Turbell., I., Z. £. 
wiss. Zool., Bd. XLIII, 1886, pag. 290. 

2) Diese Form wurde zuerst von A. Lang beschrieben in: Mittheil. Zool. Stat. Neapel, Bd. II, 1880, 
pag. 7.— V.Czerniavsky, Materialia ad Zoogr. Ponticam comp., Bull. Soc. Imp. Moscou, vol. 55, II., 
1880 (1881), p. 271, hat sie zuerst als Zangia parasitica benamst, so daß der später von mir gewählte 
Speziesname Zeihydicola zurücktreten muß. — Vgl. auch: Graff, Monogr. Turbell., I, pag. 375, und 
Böhmig, Unters. üb. rhab. Turbell., I., pag. 290. 

3) H.L. Jameson, Addit. Notes on the Turbellaria. Trans. Liverpool Biol. Soc., vol. XI, 1897, 
pag. 169. — Eine eingehendere Darstellung der Anatomie dieser Spezies habe ich in dieser Abhandlung 
S. 10 gegeben. 

*4) Ferd. Schmidt, Graffilla Brauni n. sp., Arch. f. Naturg., vol. 52, 1l., 1886, pag. 304. 


großen Dotterstöcke umhüllen hinten den Darm vollständig, während sie ihm vorn bloß 
dorsal aufliegen und bis ins erste Körperdrittel reichen. Die Hoden sind klein, kolben- 
förmig. Augen klein, doch stets deutlich. Rhabditen fehlen, Hautdrüsen finden sich bloß 
im Vorderende des Körpers, ein Exkretions-Apparat mit zwei seitlichen Mündungen 
vorhanden. Häufig und oft in sehr großer Zahl in der Leber von Teredo sp. 

12. Gr. mytili (Levins.).) Mund und Pharynx wie bei den übrigen Arten. Die 
Keimstöcke werden als breite, ausgebuchtete (?) Säcke beschrieben, die sich von der 
Körpermitte bis zu den (sehr kleinen) Augen erstrecken. Dotterstöcke groß und stark ver- 
ästelt. Im übrigen nicht genauer untersucht. Lebt an den Kiemen von Mytzlus edulis L. 

13. Syndesmis echinorum Frangois.?) Dieses Tier ist der einzige Repräsentant 
seiner Gattung. Der kleine Pharynx und der Mund liegen nahe dem Vorderende des 
Körpers, der Darm ist mit seitlichen Divertikeln versehen. Augen fehlen, desgleichen 
Rhabditen und Hautdrüsen. Die Geschlechtsöffnung liegt am Hinterende des Körpers 
und sämtliche Geschlechtsdrüsen sind paarig und reich verästelt. Jeder Hode zerfällt in 
5 bis 10, oft nochmals sekundär zerschnittene Lappen, jeder Keimstock besteht aus 
mehreren (meist 3), mit kurzen Nebenzweigen versehenen Ästen, am reichsten verästelt 
sind aber die beiden baumförmigen seitlichen Dotterstöcke. Am bemerkenswertesten ist 
jedoch die Komplikation des Begattungs-Apparates durch Ausbildung einer der Kopula 
dienenden Vagina neben dem, der Eiablage dienenden, Ausführungsgange des Uterus. 
Ein Exkretions-Apparat fehlt. Lebt im Darme verschiedener Echiniden (Zchinus sphaera 
Müll, Z. acutus Lam, Sphaerechinus granularis A. Ag. Strongylocentrotus droebacchensis 
[Müll.] und Zvzdus Brdt.), bisweilen in enormer Anzahl (bis zu 133 Stück in einem Wirte). 

14. Collastoma monorchis Dörler.?) Auch diese Spezies repräsentiert ein beson- 
deres Genus. Der Mund liegt nahe dem Vorderende und der kleine Pharynx hat einen 
ähnlichen Bohrapparat wie Graffila murieicola. Augen, Rhabditen und Hautdrüsen fehlen. 
Ein einfacher großer Hodenschlauch, zwei keulenförmige Keimstücke und zwei unver- 
ästelte, aber fast durch die ganze Körperlänge sich erstreckende Dotterstöcke sind vor- 
handen. Der Kopulations-Apparat mit seinem einfachen Uterus, einem Ductus communis 
der weiblichen Drüsen und einer mächtigen Bursa seminalis, die einerseits mit dem 
Ductus communis, andrerseits aber durch eine Vagina mit dem Atrium genitale kom- 
muniziert, schließt sich an die bei Syndesmis echinorum herrschenden Verhältnisse 
an. Ein Exkretions-Apparat wurde auch hier nicht beobachtet. Lebt im Darme von 
Phascolosoma vulgare Dies. 

15. Didymorchis paranephropis Hasw.*) Ist die einzige Art dieses Genus. Der 
dorso-ventral abgeplattete Körper besitzt am Hinterende eine Haftscheibe und ist bloß 
auf der Ventralfläche bewimpert. Zwei kleine Augen und Rhabditen vorhanden. Pharynx 
groß, Mund am Ende des ersten Fünftels des Körpers gelegen. Die den Beginn des 
letzten Viertels einnehmende Geschlechtsöffnung führt in ein weites, als Uterus und Bursa 
seminalis dienendes Atrium. Ein kleiner Keimstock, zwei den Darm außen umgreifende, 


1\ G.M.R.Levinsen, Bidrag til kundskab om Grönlands Turbellariefauna. Vidensk. Meddel. 
naturh. Foren. Kjöbenhavn 1879/80, pag. 180. — Graff, Monogr. Turbell., I., pag. 376. 

2) Vgl. d. monographische Bearbeitung dieser Spezies von A. Russo, Sulla Morphologia del 
Syndesmis echinorum Frangois., Ric Lab. Anat. Roma, vol.5, 1895, pag. 43, und diese Abhandlung S. 19. 

3) A. Dörler, Neue u. wenig bek. rhabd. Turbellarien. Z. f. wiss. Zool., Bd. LXVII, 1900, pag. 33. 

4) W.A. Haswell, On Didymorchis. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales 1900, pag. 428. 


33 
schwach eingeschnittene Dotterstöcke und zwei ovale, große Hoden vorhanden. Die Ei- 
schale besitzt einen schlanken Stiel. Ein Exkretionssystem mit zwei Endblasen vorhanden. 
Lebt in den Branchialkammern des Paranephrops neoselandicus. 

Genus Anoplodium. Platte Formen mit einem kleinen Pharynx und einem im ersten 
Körperdrittel gelegenen Munde, während die Geschlechtsöffnung am Hinterende mündet. 
Ein großer, unregelmäßig gelappter Keimstock, geweihartig verästelte Dotterstöcke und 
zwei langgestreckte, gelappte Hoden. Mit dem Keimstock ist eine Bursa seminalis 
(„Receptaculum seminis“ der Autoren) verbunden, der Uterus ist einfach. 

16. A. parasita Ant. Schn.!) Ohne Augen und Rhabditen, wahrscheinlich fehlen 
auch Hautdrüsen. Die Eischale ist in einen langen Stiel ausgezogen. Lebt (oft in großer 
Anzahl) in der Leibeshöhle von Holothuria tubulosa Gm., woselbst auch die Eier abgelegt 
werden. Herr Dr. Bruno Wahl?) fand diesen Parasiten bisweilen auch in Hol. polii 
Chiaje. 

17. A.schneideri C. Semp.?) Soll „fast in allen Einzelheiten“ mit A. parasita 
übereinstimmen. Im Darm von Szchopus variegatus C. Semp. und Milleria lecanora 
Jäger. 

18. A. pusillum Montic.*) Kaum ı m lang, gestreckt elliptisch, aber vorn ver- 
schmälert und hinten verbreitert, Dotterstöcke weniger und Hoden stärker ausgebildet 
als bei A. parasita, die Eikapseln strohgelb, pyramidenförmig, mit einem kurzen Stiele 
an der Spitze. In der Leibeshöhle von Holothuria poli Chiaje. 

19. A. graffi Montic.’) Ähnlich dem A. pusillum. In der Leibeshöhle von Holo- 
thuria impatiens Gm. 

20. A.myriotrochi Graff.°) Diese kleine rötliche Form wurde von Danielssen 
im Darme der meisten Exemplare von Myrotrochus rinki Steenstr. gefunden. 

Die vorstehenden vier Spezies sind so wenig bekannt, daß ich sie hauptsächlich 
mit Rücksicht auf die Wirte provisorisch hieherstelle. So ist Dr. Br. Wahl mit der 
Untersuchung eines mit zwei Keimstöcken versehenen Anoplodium-ähnlichen Para- 
siten beschäftigt, der, wenn sich in Neapel die Identität mit A. pussilum herausstellen 
sollte, die Ausscheidung des letzteren aus dem vorliegenden Genus veranlassen würde. 

Für die folgenden, im Anhange zu den Vorticiden anzuführenden Parasiten, fehlt 
jeglicher Anhalt zur Einreihung in ein bestimmtes Genus. 

21. A.chirodotae Sabuss.’) Bis 0'5 »zz lang, drehrund, mit stumpf abgerundetem 
Vorderende und spitz zugerundetem Hinterende, durchsichtig und schwach gelbrötlich 
gefärbt. Der wohlausgebildete Pharynx am Vorderende des weiten, rundlichen, gelblich- 
braunen Darmes, vor dem Pharynx zwei große, schwarze, nierenförmige Augen. In der 
Leibeshöhle von Chzrodota laevis O. Fabr. (Ch. pellucida M. Sars.). 


1) Graff, Monogr. Turbell., I., pag. 376. 

2) Nach mündlicher Mitteilung. 

3) C.Semper, Reisen im Archipel der Philippinen, I. Bd., Holothurien, Leipzig 1868, pag. 100. 

4) F.S. Monticelli, Not. prel. int. ad alcuni inquilini degli Holothurioidea del golfo di Napoli. 
Monit. Zool, Ital., anno III., Firenze 1892, pag. 254. 

5) Ebendas. pag. 255. 

6) Graff, Monogr. Turbell., I., pag. 379. 

7) H.Sabussow, Beobacht. üb. d. Turbell. d. Inseln von Solowetzk, Trudi d. Ges. d. Naturf. Univ. 
Kasan, vol. 34, 1900, pag.ı838 (38). 


v. Graff, Turbellarien als Parasiten. 5 


34 
22. A.clypeasteris Graff.!) Von H.N.Moseley in Menge auf der Oberfläche 
eines bei Suez lebenden C/ypeaster sp. gefunden. Die Leibesflüssigkeit soll Hämoglobin 
enthalten. 
23. Vorticide (gen.? sp.?) aus der Leibeshöhle von Cuexumarzia planci Marenz. In 
Neapel von Monticelli?) erwähnt. 


Fam. Genostomatidae.”) 


Diese durchweg aus Parasiten bestehende Familie ist charakterisiert durch die Kom- 
bination ihres, am Hinterende des Körpers angebrachten Mundes mit der Geschlechts- 
öffnung, einen Pharynx doliiformis, paarige männliche und weibliche Geschlechtsdrüsen 
sowie den Mangel eines Uterus und anderer weiblicher Hilfsapparate. Von ihren 
beiden Gattungen hat Genoszoma Keimdotterstöcke und eine, bloß auf die Kriechsohle 
beschränkte Bewimperung, Urastoma dagegen getrennte Keim- und Dotterstöcke und 
ein vollständiges Cilienkleid. Der Exkretions-Apparat ist nicht näher bekannt. 

24. Gen. tergestinum (Calandr.).*) Entbehrt der Augen und Rhabditen, Haut- 
drüsen münden bloß in die Haftscheibe, welche am Vorderende der Kriechsohle an- 
gebracht ist, mit bloß einem Keimlappen im Keim-Dotterstock und chitinösem Penis. 
Findet sich häufig im Innern des Schalenpanzers von Nedalia bipes M.-E. 

25. Gen. marsiliense (Calandr.).’) Entbehrt der Augen und Rhabditen, Haut- 
drüsen und Haftscheibe wie bei der vorigen Art, mit zwei Keimlappen im Keim-Dotter- 
stock, der Penis ist muskulös und nicht mit Chitingebilden ausgestattet. Häufig im Innern 
des Schalenpanzers von Nebalia bipes M.-E. und einer Nedbaha sp. 

26. Urastoma cyprinae (Graff).°) Ganz mit Cilien bekleidet, mit kleinen Pseudo- 
rhabditen und großen Hautdrüsen sowie einem Paket Kopfdrüsen versehen. Ein Paar 
großer Augen vorhanden. Keimstock einfach, Dotterstock netzartig verästelt. Lebt oft 
in großer Anzahl im Mantelraume und auf den Kiemen von Mytilus edulis L., Cyprına 
islandica L. und Solen vagina L. 


Fam. Fecampiidae. 


Die soeben erschienene eingehende Darstellung des Baues, der Entwicklung und 
der Biologie dieser merkwürdigen Gruppe durch Caullery und Mesnil’) hat uns 
einen Fall von Reduktion durch Parasitismus kennen gelehrt, wie er bisher unter 


!) Graff, Monogr. Turbell., I., pag. 379. — Syrdesmis? L. Cu&not, Commensaux et Parasites des 
Echinodermes, II. Revue biol. Nord de la France, tome V, Lille 1892, pag. ı3.— Monticelli, l.c. pag. 248. 

2) Monticelli, 1. c. pag. 248. 

3) Diese Abhandlung S. 21. 

#) Dörler, Neue u. wenig bek. rhabd. Turb., Z. f. wiss. Zool., Bd. XLVIH, 1900, pag. 2ı und diese 
Abh. S. 22. E 

5) Dörler, l.c. pag. 25 und diese Abh.S. 24. 

6) Identisch mit Urastoma fausseki Dörler, Enterostoma mytili Sabuss. und Acmostoma cyprinae Graff. 
S. oben S. 25. 

?) M. Caullery und F. Mesnil, Recherches sur les „Fecampia‘“ Giard. Ann. Fac. Sci. Marseille, 
vol. 13, fasc. IV, 1903, pag. 131. 


u 


den Turbellarien noch nicht bekannt war. Die Familie läßt sich folgendermaßen um- 
grenzen! 

Rhabdocoela mit einer Geschlechtsöffnung, mit zwei Zwitterdrüsen, 
in welchen Keimzellen und Spermatozoen gebildet werden, und einem 
den Darm ganz einhüllenden Dotterstock. Mund und Pharynx nur bei 


den Larven vorhanden. Männliche Kopulations-OÖrgane und Exkre- 


tionssystem fehlen. 

Die einzige Gattung /ecampia!) enthält zwei, in der Leibeshöhle mariner Crusta- 
ceen schmarotzende Arten. 

Der zylindrische Körper der ausgewachsenen Tiere ist ganz bewimpert, entbehrt 
der Rhabditen und Augen und besitzt eine allseits geschlossene zentrale Darmhöhle. 
Vor ihr findet sich ein ganz rudimentäres Gehirn, das Vorderende ist durch körniges, 
unter dem Integumente angehäuftes rotgelbes Pigment markiert. Der Leibesraum ist 
vollständig erfüllt von birnförmigen Bindegewebszellen und langgestreckten, radiär zur 
Körperoberfläche ziehenden Hautdrüsen, deren Sekret zur Herstellung des Kokons 
verwendet wird, in welchem der Parasit nach Verlassen des Wirtes seine Eier ablegt. 
Diese Drüsen bilden sich zuerst im Vorderende des Körpers und erfüllen dieses schon | 
vor erlangter Geschlechtsreife fast vollständig und ausschließlich.) Die den Darm in 
ganzer Länge einscheidende zentrale Partie des Parenchyms wird ausschließlich von 
Dotterzellen gebildet, welche mit ihren (zumeist den Kern enthaltenden) Enden in das 
periphe Mesenchym hineinreichen. Der Dotterstock besitzt ebensowenig eine Tunica 
propria wie die beiden latero-ventral dicht unter dem Integumente der zweiten Körper- 
hälfte gelegenen Zwitterdrüsen. Letztere stellen geschlängelte Schnüre dar, in welchen 
die Hodenzellen von den, der Hauptmasse nach ventral angehäuften, Keimzellen in 
keiner Weise scharf abgegrenzt sind. Jederseits des hinteren Darmendes beginnt mit 
einer becherartigen Erweiterung ein Ausführungsgang, in welchem Keim- und Dotter- 
zellen sowie Spermatozoen zu einem kleinen, kugeligen Uterus geleitet werden, wo 
die Selbstbefruchtung statthat und immer zwei, je von einem Haufen Dotterzellen um- 
gebene, Keimzellen mit einer gemeinsamen feinen Schale umschlossen und dann durch 
einen, am Hinterende ausmündenden, Genitalkanal abgesetzt werden. 

Die geschlechtsreifen Tiere verlassen den Wirt, indem ‚sie die weichen Stellen 
seines Hauptpanzers durchbohren, und spinnen dann aus dem Sekrete ihrer Hautdrüsen 
einen birnförmigen (im Stiele mit einer Öffnung versehenen) Kokon, innerhalb dessen 
die Eier abgelegt werden. Das weitere Anschwellen der Geschlechtsdrüsen während des 
Verweilens im Kokon hat den völligen Schwund des Darmes zur Folge. 

Die beim Ausschlüpfen 0:22 »z2 langen Larven sind lebhaft beweglich, besitzen 
bedeutend längere Cilien als die Erwachsenen, spindelförmige Rhabditen, zwei rotgelbe 
Pigmentaugen, einen am Vorderende gelegenen Mund und eine rudimentäre Pharyngeal- 
Anschwellung am Beginne des, von einem großkernigen Epithel ausgekleideten Darmes. 
Alle diese Organe, mit Ausnahme der Cilien und des Darmes, gehn nach dem Einbohren 


!) A. Giard, Sur un Rhabdoc£le nouveau, parasite et nidulant (Zecampia erythrocephala). C.-R. Ac. 
Sci. Paris, tome 103, 1886, pag. 499. 

2) Nach eigenen Untersuchungen an den, mir von den Herren Caullery und Mesnil freund- 
lichst überlassenen Exemplaren. 


Se 


36 


in den Wirt verloren, wenn die Larven o'4 bis 0:5 wn lang geworden sind, während 
gleichzeitig die Pigmentierung des vorderen Körperendes anhebt. 

27. F.erythrocephala Giard.!) Erreicht eine Länge von 12», ihr Kokon 
wird 6 bis 10 »2z2 lang und bis 2°5 2 breit. Die Grundfarbe des Körpers ist hell-lachs- 


rot, das Vorderende erscheint in kegelförmiger Ausdehnung karmoisinrot gefärbt, das 


Augenpigment der Embryonen ist rotorange. Lebt in der Leibeshöhle (meist unter Darm 
und Leber im Cephalothorax)?) von Krabben, am häufigsten in 4 bis II »» langen 
Exemplaren von Carcinus maenas Leach, die bis zu 9 Exemplare des Parasiten enthalten 
und sich schon äußerlich durch dunkle Verfärbung des Panzers als infiziert erkennen 
lassen. Auch Platycarcinus pagurus L. und Zupagurus bernhardus Brdt. dienen als Wirte. 

28. F. xanthocephala Caull.-Mesn.®) Bis 6 zn lang, mit Kokons von 3'5 mm 
Länge und bis 1'5 mm Breite. Weißlichgelb mit orangegelber, minder ausgedehnter 
Pigmentierung des Vorderendes und gelborangen Larvenaugen. Wohnt in /dofea neglecta 
G. O. Gars, deren Geschlechtsdrüsen durch den Parasiten in der Entwicklung gehemmt 
werden. Doch wurde niemals eine vollständige Kastration oder eine Verfärbung des 
Integumentes an dem Wirte beobachtet. 


Alloeocoela. 


Alle aus dieser Unterordnung hier namhaft zu machenden Formen scheinen, nach- 
dem das Acmostoma cyprinae Graff auszuscheiden ist,*) bloße Kommensalen oder 
gar nur Raumparasiten zu sein. Den ersteren rechne ich zu das 

29. Telostoma mytili Örst.’) Etwas über ı »»»z lang, oval, mit einem kleinen 
Schwänzchen versehen, braun marmoriert, Mund nahe dem Hinterende mit weit vor- 
streckbarem, mit der Spitze nach hinten gerichtetem Pharynx und vier Augen, von 
denen das vordere Paar kleiner ist als das hintere. Lebt zwischen den Kiemen von 
Mytılus edulis L. 


Fam. Monocelididae. 


Dieselben sind nur durch Raumparasiten vertreten. 

30. Monocelis fusca Örst.°) Findet sich zwischen den, die Steine überziehenden 
Balaniden (Balanus balanoides L., u. a.), Chitoniden und Patelliden und zieht sich bei Ebbe 
in den Mantelraum dieser Tiere zurück, um zwischen den Füßen der ersteren und den 
Kiemen der letzteren oder auch zwischen den Byssusfäden von Mißmuscheln der Ver- 
trocknung zu entgehn. 

31. M. alba Levins.”) Heftet ihre gestielten Eier an die Schalenränder, den Sipho 


1) Giard, 1. c. pag. 499. — Caullery-Mesnil, ].c. pag. 132, Textfig. ı, 3, 4, tab. XII, fig. ı u. 3E. 

2), F.W. Gamble (The Cambridge Natural History, vol. II, London 1896, pag. 45) nennt „the 
acunar spaces and alimentary canal of young shore crabs (Carcinus maenas)“ als Aufenthaltsort. 

3) Caullery-Mesnil, ebendas. pag. 135, textfig. 2—4, tab. XII, fig. 2, 3, tab. X, fig. 4—55. 

4) Diese Abhandlung S. 26. 

5) Enterostoma mytili, Graff, Monogr., I., pag. 403. 

6) Graff, ebendas. pag. 421 (sub Monotus), 

7) Ebendas. pag. 424 und A. Giard, S. la ponte des Rhabdocoeles de la famille des Monotidae, 
C.-R. Soc. Biol. Paris, tome IV, 1897, pag. 1012, 


3 
und Mantelrand verschiedener Muscheln (Donaxr trunculus L., Tellina tenuis Da Costa, 
Tellina fabula Gronov.) ab. 
32. M.hirudo Levins.!) Findet sich auf der Oberfläche von Pagurus pubescens, an 
deren Haaren sie sich mit der Schwanzscheibe festheftet. 


Tricladida. 


Diese Ordnung enthält bloß Ektoparasiten oder Kommensalen. 

33. Planaria unionicola Woodworth.?) Eine zweiäugige Süßwasserplanarie mit 
Öhrchen (Tentakelartigen seitlichen Ausbuchtungen in der Höhe der Augen). Sie wurde 
auf dem Mantel von Unzio alatus Say kriechend aufgefunden, doch steht es nicht sicher, 
ob es sich um ein zufälliges Vorkommnis oder um eine Art von Parasitismus handelt. 

34. Gunda sp. C. Vogt?) fand auf der Haut der Larve eines Fisches (Muraenide?) 
ca. 30 weiße, 0:5 2m breite Zysten. Ihr Anheftungspunkt war oft blutunterlaufen und 
sie enthielten je eine, mit zwei runden schwarzen Augen versehene, junge Gunda, so 
daß es sich also um Eier einer Spezies dieser marinen Tricladengattung handelt. 

Bdellouridae. Wheeler‘) hat diese, durchweg ektoparasitische marine Formen 
umfassende Familie als solche umgrenzt. Die bisher bekannten Arten haben zwei 
Augen und entbehren der Aurikularfalten des Vorderendes, des Pigments und der Rhab- 
diten, besitzen aber zwei separat auf der Bauchseite mündende Drüsensäcke („Uteri“).?) 
Die Ductus ejaculatorii öffnen sich getrennt nahe der Penisspitze. Die abgeplatteten 
elliptischen oder oblongen Eikapseln sind mit einem feinen Stiele an den Kiemenblättern 
von Zimulus polyphemus (L.) angeheftet, an dessen Ventralfläche man diese Parasiten oft 
in großer Anzahl (über 100) vorfindet.°) Sie durchfressen die Kiemenblätter sowie die 
weichen Gelenkhäute der Extremitäten des Wirtes. Die beiden Gattungen Bdelloura 
und Syncoelidium sind durch die Körperform und einige anatomische Merkmale, 
besonders aber dadurch unterschieden, daß die erstere am Hinterende eine große 
Haftscheibe trägt, welche der letztgenannten fehlt. 

35. Bdelloura parasitica Leidy.') Bis 15 »z lang, die elliptischen kurzgestielten 
Eikapseln 2:4 bis 6 mn lang. 

36. B. propinqua Wheeler.°) Bis 8 2% lang, die elliptischen Eikapseln 1'235 »»» lang. 

37. Syncoelidium pellucidum Wheeler.?) Bis 3 »zz2 lang, die oblongen, lang- 
gestielten Eikapseln 0:75 mm lang. 


1) Graff, 1. c. pag. 424. 

2) W.McM. Woodworth, Contrib. to the Morphol. of the Turbellaria, II. On some Turbellaria 
of Illinois. Bull. Mus. comp. Zool., vol. XXXI, no.ı, Cambridge, Mass., 1897, pag. 10. 

3) C. Vogt, S. le parasitisme transitoire d’une Turbellari& triclade (Gunda sp.). C.-R. Assoc. frang. 
adv. sc. 20° sess. Marseille 1891, pag. 239. 

4) W. M. Wheeler, Syncoelidium parasiticum. Journal of Morphology, vol. IX, Boston 1894, 
pag. 188. 

5) Graff, Monogr. Turbell., II., Leipzig 1899, pag. 182. 

6) Graff, Üb,. ein. interess. Thiere d. Zool. u. d. Palmengartens zu Frankfurt a. M., Der Zool. Garten 
1879, pag. 196. 

?) J. Leidy, Helminthol. Contrib. n. 3, Proc. Acad. Nat. Sci., vol, V., Philadelphia 1851, p. 242. 

8) Wheeler, |. c. pag. 189. 

9) Ebendas. pag. 189. 


38 
38. Micropharynx parasitica Jägersk.') Eine blattähnliche, sehr breite Form 
ohne Augen, Tentakel und Haftscheibe. Indessen sind auf der Ventralseite des Hinter- 
endes wahrscheinlich Klebzellen vorhanden, mittels deren sich das Tier festheftet. Ganz 
bewimpert und reichlich mit Rhabditen versehen. Pharynx sehr klein, Mund im Ende 
des zweiten Körperdrittels. Lebt auf der Rückenhaut von Raya clavata L. und Raja 
batıs L. 


Polycladida. 


Die Angaben über Parasiten sind aus dieser Ordnung noch spärlicher als aus der 
vorigen. Ich ordne sie nach der von Lang?) gegebenen systematischen Reihenfolge 
der Wirte. 

39. Planocera inquilina Wheeler) lebt in der Kiemenkammer einer Schnecke, 
Sycotypus canaliculatus Gill, mit welcher sie zweifellos enge vergesellschaftet ist, da von 
über 100 Exemplaren derselben fast jedes ı bis 6 Individuen der Planocera enthielt. 
Diese weist keine andere Anpassung auf, als den vollständigen Pigmentmangel, dagegen 
besitzt sie Tentakel und Augen und weicht auch sonst in ihrer Organisation nicht 
wesentlich von den freilebenden Gattungsgenossen ab. 

40. Planocera insignis Lang. Seit langem besitze ich eine Polyclade, welche 
H.v. Ihering im Jahre 1876 bei Triest in der Kiemenhöhle von Maurer drandaris L. 
gefunden hat. Dieselbe ist nun von Herrn Dr. Rud. R. v. Stummer-Traunfels einer 
Untersuchung unterzogen worden, über welche ich dem Genannten folgenden Bericht 
verdanke: 

„Auf Grund eingehender Untersuchung habe ich diese kleine Polyclade als /lano- 
cera insignis Lang*) bestimmen können. Da Lang seinerzeit die betreffende Spezies- 
beschreibung nur an der Hand eines einzigen Exemplares verfaßt hat, so seien hiemit 
noch jene wenigen, an dem mir vorgelegenen Exemplare gemachten Befunde erwähnt, 
welche zur Ergänzung der Langschen Angaben dienen. 

„Vor allem sei bemerkt, daß ich bei der Bestimmung lediglich von anatomischen 
Merkmalen ausgehn mußte, weil sowohl die Zeichnung als auch die Färbung des mir 
als Quetsch-Apparat zugekommenen Exemplares durch die Karmintinktion vollständig 
unkenntlich geworden war. Als Hauptmerkmale leiteten mich hiebei vor allem die Form 
des männlichen Geschlechts-Apparates, das ganz charakteristisch gestaltete Penisstilet, 
der Mangel einer akzessorischen Blase bei den weiblichen Leitungswegen, ferner die 
Form, Größe und Verteilung der Darmäste sowie die Anordnung der Augen. Die von 
Lang erwähnten ‚gelblichweißen Punkte‘, welche der Rückseite ein ‚körniges Aussehen‘ 
verleihen, dürften den relativ sehr großen, noch in den Ovarialfollikeln befindlichen 
reifen Eiern entsprechen. Ebenso erschien bei dem mir vorgelegenen Exemplare der- 
jenige Teil der Rückseite, welcher oberhalb des prall gefüllten, sich beiderseits von 
der Pharyngealtasche hinziehenden Uterus gelegen ist, durch die in dem letzteren be- 
findlichen Eier körnig und höckerig. Die Größe des mir vorgelegenen Individuums 


I) L. A. Jägerskiöld, Üb. Micropharynx parasitica n. g., n. sp., Öfvers. Kongl. Vet. Ak. Förh., 
Stockholm 1896, pag. 707. 

2) A. Lang, Die Polycladen (Seeplanarien) des Golfes von Neapel. Leipzig 1884. 

3) Wheeler, Planocera inquilina. Journ. of Morphol., vol. IX, Boston 1894, pag. 195. 

4) Lang, 1. c. pag. 442— 443, tab. ı, fig. 6, tab.ıo, fig. 8 und 9, tab. 30, fig. 16. 


39 


betrug an Länge 3 zz, an Breite 2 2, gegenüber den Angaben Langs eine Reduk- 
tion der Maße, welche an und für sich unbedeutend ist und sich möglicherweise auf 
die, bei der Konservierung des Tieres erfolgte Kontraktion des Körpers zurückführen 
lassen wird. 

„Planocera insignis ist von Lang, soweit aus seinen spärlichen Angaben über das 
Vorkommen dieser Polyclade hervorgeht, nur in einem, und zwar freilebenden 
Exemplare beobachtet worden. Das Vorkommen des mir vorliegenden zweiten Exem- 
plares gestattet natürlich keinen sicheren Schluß auf ein parasitisches Verhältnis der 
Polyclade zur Schnecke. Allein der von mir untersuchte Inhalt des Gastrovaskular- 
Apparates der Polyclade spricht für die Wahrscheinlichkeit, daß sich Planocera insignis 
von den Geweben des Maurer ernährt. Die Darmäste der ersteren enthielten nämlich 
eine große Menge von, mit Kernen versehenen Zellen, welche zum Teile schon in Auf- 
lösung begriffen waren, zum Teile aber noch die ganz charakteristische Form von epi- 
thelialen Zylinderzellen erkennen ließen. Der Grund, weshalb das Langsche Exemplar 
freilebend erbeutet wurde, dürfte möglicherweise darin zu suchen sein, dafs es seinen 
gewohnten Aufenthalt in der Kiemenhöhle von Murex brandarıs behufs Absatzes des 
Laiches verlassen hatte.“ 

41.Stylochus zebra (Verrill).!) Findet sich stets in, von Einsiedlerkrebsen bewohnten 
Schneckenschalen (Zunatia heros, Fuleur), bietet aber nichts in ihrer Organisation, was 
als Folge ihrer eigentümlichen Lebensweise zu deuten wäre. Wenn diese Polyclade 
nicht von den Fraßabfällen des Einsiedlerkrebses profitiert, so wäre zunächst daran zu 
denken, daß vielleicht der hier abgesetzte Laich besser geschützt sei, als in anderen 
Lokalitäten. 

42. Prostheceraeus giesbrechti Lang.?) Eine auffallend bunt gefärbte Art, 
welche bisher nur in einem, aus dem Grunde des Kiemensacks von Ciona intestinalis (L.) 
stammenden Exemplare gefunden wurde. Lang meint, daß sie zufällig daselbst hinein- 
gekrochen sei, was übrigens erst durch Untersuchung einer größeren Anzahl von Exem- 
plaren dieser Ascidie zu erweisen wäre. 

Die folgenden fünf Formen sind so ungenügend beschrieben, daß ihre Gattungs- 
zugehörigkeit ebenso zweifelhaft ist wie ihr Parasitismus. 

43. Planaria schlosseri Giard.®) Eine Io bis 12 nm lange und 4 bis 5 mm 
breite, wahrscheinlich zur Familie der Euryleptiden gehörige Form.*) Sie lebt auf der 
zusammengesetzten Ascidie Bozryllus schlosseri var. adonis Giard und gleicht ihrem Wirte 
so sehr in Färbung und Zeichnung, daß sie auf demselben nur durch ihre Bewegungen 
wahrgenommen werden kann. „Jedenfalls geht aus der Übereinstimmung in Färbung 
und Zeichnung hervor, daß die Planarie auf Botryllus angewiesen ist.“®) 

44. Planaria velellae Lesson.°) Diese, möglicherweise mit Planaria pellucida 


1) A.E. Verrill, Marine Planarians of New England. Trans. Conn. Ac., vol. VIII, Newhaven 1893, 
pag. 463. — Vgl. auch Wheeler, Plan. inqu., pag.195, Anm. 4. 

2) Lang, l.c. pag. 559 u. 630. 

3) A. Giard, Hist.nat.des Synascidies. Arch. Zool. exper., vol. II, Paris 1873, pag. 488, tab. XIX, fig. 1. 

#) Lang, l.c. pag. 590. 

5) M. Braun, Über parasitische Strudelwürmer. Centralbl. f. Bakt. u. Parasitenkunde, 1. Jahrg. 
II. Bd., Jena 1887, pag. 484. 

6) Lang, 1. c. pag. 607 u. 630. 


40 
(Mert.)') identische Polyclade ist von Lesson und später auch von Ed. Graeffe°) 
an Velellen gefunden worden. Sie verzehrt, wie schon der erste Entdecker angegeben, 
die Weichteile dieser pelagisch lebenden Siphonophore, verhält sich demnach zu ihr 
mehr als Räuber denn als Parasit. 

45. Typhlolepta acuta Giard.?) Wurde von Giard in großer Anzahl auf Chzro- 
data laevis ©. Fabr. kriechend gefunden. Verrill*) hat zahlreiche Exemplare an der 
gleichen Lokalität und auf derselben Holothurioide gesammelt, vermutet aber in diesem 
Tiere eine Acoele oder Rhabdocoele. 

46. Typhlocolax acuminatus Stps’) Von Stimpson auf Chırodota sp. 
gefunden. 

47. Cryptocoelum opacum Stps.°) Von Stimpson auf einem großen See- 
Igel (Echinarachnius sp.) gefunden. 


1) Graff, Pelagische Polycladen, Z. f. wiss Zool., LV. Bd., 1892, pag. 195. 
2) Nach mündlicher Mitteilung. 

3) Lang, |. c. pag. 611 u. 629. 

4) Verrill, 1. cc. pag. 514. 

5) Lang, 1. c. pag. 612 u. 629. 

6) Ebendas. pag. 612 u. 629. 


Der Einfluß des Parasitismus auf den Bau der 
Turbellarien. 


Überblicken wir die unter den Turbellarien vertretenen Kategorien von Parasitismus, 
so können wir sie — von dem Räuber /lanarzia velellae absehend — in folgende Gruppen 
bringen: 

I. Gelegentliche Raumparasiten, welche 

a) bloß ihre Eier an andere Tiere anheften: 
Monocelis alba an Schale, Mantelrand und Sipho verschiedener Muscheln, 
Gunda sp. auf der Haut von Muraenidenlarven; 

6) im Mantelraume Schutz vor Vertrocknung suchen: 
Monocelis fusca in Balanen, Muscheln, Chitonen und Patellen. 

2. Ständige Vergesellschaftung unbekannter Bedeutung: 
Stylochus zebra mit Einsiedlerkrebsen. 

3. Ektoparasiten: 

?Rhynchoscolex vejdovskyi‘) auf Lumbriculus variegatus, 
Byrsophlebs nana auf Nephthys scolopendroides, 

? Anoplodium clypeasteris auf Clypeaster sp., 

?Monocelis hirudo auf Pagurus pubescens, 

Bdelloura parasitica auf Limulus polyphemus, 

— propingua auf Limulus polyphemus, 
Syncoelidium pellucidum auf Limulus polyphemus, 
Mieropharynx parasitica auf Raja clavata und Raja batis, 
? Planaria schlosser! auf Botryllus schlosseri var. adonis, 
? Typhlolepta acuta auf Chirodota laevis, 

? Typhlocolax acuminatus auf Chirodota sp., 

2 Cryptocoelum opacum auf Echinarachnius sp. 

4. Bewohner von Körperhöhlen, welche mit der Außenwelt in offener 
Kommunikation stehn (Schleimfresser oder Kommensalen ?): 

a) in Bruttaschen: 

Mesostoma aselli bei Asellus aquaticus; 

6) in Respirationsräumen von Crustaceen: 

Didymorchis paranephropis in den Branchialkammern von Paranephrops neozelandicus, 
Genostoma tergestinum innerhalb der Schale von Nebalia bipes, 
— marstliense innerhalb der Schale von Nebalia bipes und Nebalia sp.; 


1) Mit ? sind diejenigen bezeichnet, bei welchen es noch zweifelhaft ist, ob es sich nicht etwa 
bloß um eine zufällige Vergesellschaftung handelt. 


v. Graff, Turbellarien als Parasiten. 6 


42 


c) im Kiemsack von Ascidien: 
? Prostheceraeus giesbrechti bei Ciona intestinalis; 
d) im Mantelraume und auf den Kiemen von Mollusken: 
? Graffilla mytili bei Mytilus edulis, 
Urastoma cyprinae bei Mytilus edulis, Cyprina islandica und Solen vagina, 
? Telostoma mytili bei Mytilus edulis, 
?Planaria uniontcola bei Unio alatus, 
Planocera inguilina in der Kiemenkammer von Sycotypus canaliculatus, 
? Planocera insignis in der Kiemenkammer von Murex brandaris. 
5. Entoparasiten, u. zw.: 
a) im Darme: 
Avagina incola (im Nebendarm) bei Echinocardium cordatum, 
Macrostomum scrobtculariae bei Scrobicularia tenuis, 
Provortex tellinae bei Tellina sp. und Solen vagina, 
Syndesmis echinorum bei Echinus sphaera, E. acutus, Sphaerechinus granularis, Strongy- 
locentrotus dröbacchensis und Str. lividus, 
Collastoma monorchtis bei Phascolosoma vulgare, 
Anoplodium schneider! bei Stichopus variegatus und Mülleria lecanora, 
—- myriotroch! bei Myriotrochus rinki; 
Ö) in oder an der Niere: 
Graffilla muricicola bei Murex trunculus und M. brandaris, 
— buccinicola bei Buccinum undatum und Neptunea antiqua; 
c) in der Leber: 
Graffilla brauni bei Teredo sp.; 
d) in der Leibeshöhle: 
Nemertoscolex parasiticus bei Echiurus pallasi, 
Graffilla parasitica im Fuße von Tethys leporina, 
Fecampia erythrocephala bei Carcinus maenas, Platycarcinus pagurus und Eupagurus 
bernhardus, 
— xanthocephala bei Idotea neglecta, 
Anoplodium parasita bei Holothuria tubulosa und H. polii, 
— pusillum bei Holothuria polii, 
— graffi bei Holothuria impatiens, 
— chirodotae bei Chirodota laevis, 
Unbestimmte Vorticide bei Cucumaria planci. 


Wenn wir nun die Anpassungen an die parasitische Lebensweise 
betrachten, so können nur jene Formen herangezogen werden, deren Organisation hin- 
reichend bekannt und deren Parasitismus sichergestellt ist. Auch müssen die sub 3 u.4 
genannten vor den Entoparasiten behandelt werden. 


Für die Zktoparasiten und die Bewohner von, mit der Außenwelt offen 
kommunizierenden Körperhöhlen ist von vornherein zunächst die Ausbildung von 
Haftapparaten zu erwarten. Klebzellen auf der Ventralfläche, besonders des Hinterendes 
des Körpers, sind ja auch bei freilebenden Formen weit verbreitet als Schutz gegen 


43 


Strömung und Brandung und ebenso Saugscheiben als Hilfsmittel bei der Kopula und 
zur Feststellung des Körpers behufs Bewältigung der Beute. Es hat also nichts Ver- 
wunderliches, daß die Ektoparasiten Dyrsophlebs nana, Bdelloura parasıtica, Bd. propingua 
und wahrscheinlich auch N/zeropharynx parasitica das Hinterende ihres Körpers zu einer 
Haftscheibe umgewandelt haben, wobei für die letztgenannte Spezies noch die, im 
Verhältnisse zu ihren Verwandten sehr auffallende Verbreiterung und Abflachung des 
Körpers als ein weiteres Adhäsionsmittel in Betracht kommt. Genostoma tergestinum und 
G. marsiliense tragen die Haftscheibe an der Ventralfläche des vorderen Körperendes und 
sind durch die Verlagerung des, zum Ansaugen geschickten, Pharynx an das Hinterende 
befähigt, die so charakteristischen spannenden Bewegungen zu vollführen. Die Kombina- 
tion von Mund- und Geschlechtsöffnung (durch Ausmündung des Genitalkanals in die 
Pharyngealtasche), wie sie bei den Gattungen Genostoma und Urastoma vorkommt, hat 
nichts zu tun mit dem Parasitismus, da wir dieser Organisations-Eigentümlichkeit auch 
bei vielen freilebenden Formen!) begegnen. 

Dagegen darf das Fehlen von Rhabditen, die ja jetzt in erster Linie als Mittel 
zum Fange der Beute betrachtet werden,?) als Folge der parasitischen Lebensweise an- 
zusehen sein. Und wenn dieselben bei Byrsophleös nana und den Arten der Genera 
Genostoma, Badelloura und Syncoelidium gänzlich fehlen, dagegen bei Dridymorchis, Ura- 
stoma und Micropharynx — wenngleich (wie bei Uraszoma) bisweilen nur in kümmer- 
licher Form — vorhanden sind, so darf man annehmen, daß die ersteren sich bloß von 
Teilen ihrer Wirte ernähren (Bdelloura und Syncoelidium nähren sich von den Kiemen- 
blättern und Gelenkhäuten des Limulus, Dyrsop/lebs nana wahrscheinlich vom Blute der 
Nephthys), während bei letzteren dies noch nicht oder doch nicht ausschließlich der 
Fall ist. 

Schleim sezernierende Hautdrüsen fehlen bei Dyrsophlebs nana, sind aber massen- 
haft vorhanden bei Ddelloura, Syncoelidium und Urastoma (hier außer den über den 
Körper zerstreuten Drüsen auch noch ein großes Paket Kopfdrüsen), bloß auf die Ventral- 
seite beschränkt bei Micropharynx, wogegen bei Genostoma solche nur in die Saugscheibe 
einmünden. In den letzten beiden Fällen sind sie zweifellos der Adhäsion an dem Wirte 
dienstbar, während im übrigen das gegensätzliche Verhalten in Bezug auf diese Drüsen, 
wahrscheinlich ebenso wie bei den unten zu besprechenden Entoparasiten, auf biologische 
Verhältnisse zurückzuführen ist. 

Die merkwürdigste und zweifellos mit dem Ektoparasitismus zusammenhängende 
Erscheinung ist aber das, unter allen Rhabdocoeliden bloß bei drei ektoparasitischen 
Arten mit Sicherheit?) konstatierte, Fehlen der Cilien auf der Dorsalfläche Dx- 
dymorchis hat noch die ganze Bauchfläche bewimpert, während die beiden Genostoma- 


1) Bei allen /rorhynchidae, bei Arten der Gattungen Cylindrostoma, Monoophorum und Znterostomum 
und bei Mesostoma mutabile Böhmig. 

2) Vgl. Graff, Monogr. Turbell., II., pag. 54. 

3) Von Monoeelis cireinnata (Calandr.) und Mor, sicula (Calandr.) wird behauptet, daß sie bloß ventral 
bewimpert seien. Im übrigen erwähne ich hier mit Rücksicht auf das folgende Kapitel, daß aus der 
Gruppe der Zhabdecoelida ein teilweises Fehlen der Cilien auch für Monocelis chapuisi Graff (nom. nov.) 
— an der vorderen Spitze der Dorsalfläche —, auf dem Rüssel von Alaurina, der Pseudorhynchina und 
Acrorhynchina sowie am Hinterende von Bothrioplana bohemica Wejd. angegeben wird. Eine Vorstufe des 
Verlustes der Cilien bildet deren Unbeweglichkeit am Vorderende von Monocelis fusca Örst., Mon. lon- 
giceps (Ant. Dug.) und Zothrioplana semperi M. Braun sowie an den Tentakelspitzen von Korticeros. 

6* 


44 
Arten nur auf einem kleinen ovalen Felde derselben Cilien tragen. Dies weist auf die 
Gewöhnung des Kriechens auf fester Unterlage hin, mit welcher der Verlust der dor- 
salen Cilien und der Fähigkeit, im freien Wasser zu schwimmen, einherging.!) 

Die Augen sind bei der in Rede stehenden Kategorie von Parasiten bald wohl- 
entwickelt (Bdelloura, Syneoelidium, Urastoma, Planocera), bald klein (Didymorchis), bald 
gar nicht vorhanden (Mesostoma aselli, Byrsophlebs nana, Genostoma, Micropharynx). 
Von den augenlosen besitzen Dyrsophleös nana und die Genosioma-Arten, welche bei 
der raschen Beweglichkeit ihrer Wirte leicht abgeworfen werden, einen den Augenmangel 
kompensierenden und die Wiederauffindung des Wirtes erleichternden Tastapparat: 
erstere in dem merkwürdigen rüsselartigen Vorderende (s. oben S. ı), letztere im Rande 
des vorderen Körperendes (s. oben S. 23). 

Der Pharynx ist verschieden entwickelt und scheint bloß bei Dyrsophlebs nana der 
Lebensweise besonders angepaßt zu sein (s. oben S. 3); auffallend klein ist er bloß bei 
Micropharynx und Urastoma, bei letzterer Gattung und bei Genoszoma findet sich der 
Mund an das Hinterende verlagert. 

Der Darm ist bei Genostoma und Urastoma durch seitliche divertikelartige Aus- 
buchtungen, bei Ddelloura parasitica und Syncoelidium durch Anastomosierung, resp. 
Verwachsung der hinteren Hauptdärme von den meisten freilebenden Verwandten 
verschieden, doch sind analoge Bildungen auch bei letzteren nicht selten zu be- 
obachten. 

In der Ausbildung der Geschlechts-Örgane sind hier ebenfalls nur wenige 
Andeutungen der — bei Entoparasiten so auffallenden — relativen Vergrößerung der 
Drüsen zu konstatieren. So an den Dotterstöcken, welche bei Genostoma verästelt, bei 
Urastoma netzartig gestaltet erscheinen, und in dem auffallenden Umfange der Hoden 
von Genostoma tergestinum und Didymorchtis. 

Die Entoparasiten weisen viel weitergehende Anpassungen und Reduktionen auf. 

Denselben fehlen Haftscheiben oder Saugnäpfe und wo eine Festheftung statt- 
findet, erfolgt dieselbe durch den, alsdann an das Vorderende verlagerten Pharynx 
(Graffilla, Collastoma, Fecampia), welcher bei Gr. muricicola und Coll. monorchis mit 
Stacheln oder Häkchen zum Anbohren und Festheften ausgestattet ist. 

Alle bisher genauer untersuchten Entoparasiten sind am ganzen Körper mit Cilien 
bekleidet, doch ist für /ecampia konstatiert, daß die Cilien der freilebenden Larven 
eine bedeutendere Länge besitzen als jene der ausgewachsenen Tiere. 

Wohlausgebildete Rhabditen sind nur in der Haut der Larven von Zecampia 
vorhanden, von ausgewachsenen Formen enthält nur Graffilla murzcicola kleine stäbchen- 
förmige Körper in spärlicher Anzahl. 

Hautdrüsen fehlen den meisten gänzlich, bei Graffilla braun! sind bloß die 
(vielleicht der Anheftung dienenden) Kopfdrüsen vorhanden, während massenhafte Haut- 
drüsen nur /ecampia und Graffilla parasitica zukommen. Den Arten des erstgenannten 
Genus dienen sie zur Erzeugung des Kokons; welche Funktion sie bei der zuletzt 
genannten Form haben, ist bisher unbekannt. 


1) Auf die gleiche Ursache dürfte der Cilienverlust auf der Rückenfläche vieler Landplanarien 
und der Süfßwassertrikade Flanaria polychroa OÖ. Schm. zurückzuführen sein (vgl. Graff, Monogr. Turbell., 


II., pag. 39—40). 


45 


Die Reduktion der Augen ist hier unverkennbar als eine Folge des Parasitismus 
verbreitet. Wohlausgebildete Augen sind bei Macrostomum scrobticulariae, Anoplodium 
chirodotae und Provortex tellinae beobachtet, wobei zu bemerken ist, daß der zuletzt 
genannte Darmschmarotzer überhaupt noch so wenige Anpassungen an den Parasitismus 
aufweist, daß diese Lebensweise bei ihm erst jüngeren Datums zu sein scheint. Bei 
einigen Graffilla-Arten (murtcicola, brauni, mytili) sind die Augen sehr klein, bei Gr. 
buccinicola gibt es Individuen mit kleinen Augen neben solchen, welchen die Augen 
ganz fehlen, Zecampia weist nur bei den Larven kleine Pigmentaugen auf, während die 
geschlechtsreifen Individuen dieser, wie aller übrigen entoparasitischen Turbellarien, der 
Augen gänzlich entbehren. Dementsprechend finden wir auch das Gehirn reduziert. 
Wenn auch der Grad der Reduktion im einzelnen noch nicht genau studiert ist, so 
spricht sich dieselbe doch, namentlich bei Grafflla und Fecampia, unverkennbar sowohl 
in der geringen Größe als auch in der mangelhaften histologischen Differenzierung aus. 
Der Pharynx ist bei den, die Mehrzahl der Entoparasiten bildenden Gattungen Graffilla, 
Anoplodium und Fecampia sehr klein und verkümmert, bei letzterem Genus geht er 
mit Mund und Darm im Laufe der zunehmenden Geschlechtsreife vollständig zu Grunde. 
Im übrigen zeigt der Darm oft, wie bei Ektoparasiten, unregelmäßige Ausbuchtungen 
oder Divertikel (Syndesmis). 

Am auffallendsten sind aber die, auf eine größere Eiproduktion hinzielenden, Ver- 
änderungen der Geschlechts-OÖrgane. Schon Provorter tellinae unterscheidet sich 
von den freilebenden Gattungsgenossen durch bedeutenderen Umfang der Keimstöcke, 
Verästelung der Dotterstöcke und größere Zahl der Uterus-Eier. Bei den übrigen sehen 
wir die kleinen keulen- oder birnförmigen Keimstöcke der freilebenden Turbellarien 
zu langen, gewundenen Schnüren (Graffilla), ausgebuchteten großen Säcken (Anoplodium) 
oder baumförmig verzweigten Drüsen (Syzdesmis) werden. Die Dotterstöcke, bei 
Collastoma noch als, die Seiten des Körpers einnehmende, schwach eingeschnittene 
Stränge repräsentiert, werden geweih- oder baumförmig verästelte, neben dem Darme 
liegende (Anoplodium, Syndesmis) oder denselben zum Teile umspinnende Gebilde 
(Graffilla muricicola, parasitica, brauni), deren einzelne Äste dann miteinander derart 
verschmelzen, daß sie im reifen Zustande als kontinuierliche Rinde einen Teil des 
Darmes (Graffilla buccinicola) oder dessen ganzen Umfang (Fecampia) einscheiden. Die 
ursprünglich paarige Entstehung dieses Organs ist bei solchen Formen nur noch in der 
Duplizität der Ausführungsgänge zu erkennen. Bei Syndesmis und Graffilla murteicola 
greift dieser Wucherungsprozeß auch auf die Hoden über, während bei /ecampra die 
Reduktion so weit geht, daß ein, bei dem ausgebildeten Zustande keiner einzigen frei- 
lebenden Turbellarie mehr erhaltener ursprünglicher Zustand der Geschlechtsanlage zu 
stande kommt, indem hier der keimbereitende Teil des weiblichen Apparates mit den, 
Spermatozoen bildenden Zellen jederseits zu einer Zwitterdrüse vereinigt ist. Hand 
in Hand mit dieser, die Selbstbefruchtung ermöglichenden Einrichtung geht hier einer- 
seits die enorme Fruchtbarkeit sowie andrerseits der Mangel irgendwelcher Kopula- 
tions-Örgane — Erscheinungen, die bei den übrigen Turbellarien ohne Analogie 
dastehn. In ganz entgegengesetzter Richtung hat sich der Geschlechts-Apparat bei 
Collastoma und Syndesmis entwickelt. Die kompliziertere Gestaltung der Geschlechts- 
drüsen hat hier eine schärfere Scheidung der ausführenden Kanäle (langer Ductus com- 
munis der weiblichen Drüsen) vom Uterusstiele herbeigeführt und die, dadurch bedingte 


46 
größere Schwierigkeit der Begattung und Befruchtung der Eier durch Ausbildung einer, 
bloß der Begattung dienenden „Vagina“ kompensiert, ähnlich wie wir dies bei Trema- 
toden und Cestoden beobachten. 

Sehr merkwürdig ist die Gestaltung des Mesenchyms vieler entoparasitischer 
Turbellarien: Die fast lückenlose Ausfüllung des Leibesraumes durch rundliche oder 
birnförmige Zellen, wie sie für die Gattungen Graffilla, Collastoma, Syndesmis, Anoplodium 
und Zecampia beschrieben worden ist. Ich habe eben (S. 18) auseinandergesetzt, daß ich 
in diesem „blasigen Bindegewebe“, welches entweder den ganzen Leibesraum oder nur 
einen Teil desselben (Graffilla buccinicola) erfüllt, einen Ersatz des Nephridialsystems 
sehe, wie es den freilebenden Formen zukommt. Diese Anschauung, nach welcher dem- 
nach das ursprüngliche Exkretionssystem der Turbellarien durch ein, den entoparasitischen 
Formen eigentümliches Exkretophoren-Gewebe ersetzt sein soll, findet ihre Stütze 
in mehrweniger bestimmt lautenden Angaben von dem Fehlen des „Exkretions- 
systems“ bei solchen Parasiten, wie: Graffilla parasitica und buccintcola, Syndesmis 
echinorum, Collastoma monorchis, Anoplodium parasıta, Fecampia erythrocephala und 
xanthocephala. Bei Graffilla murticicola scheinen noch Reste des ursprünglichen Exkre- 
tionssystems vorhanden zu sein, bei Gr. braun: ist dessen Existenz durch den Nachweis 
der Exkretionsbecher außer Zweifel gestellt. Wenn ich auch weiß, daß in Bezug auf 
dieses Organsystem bloß negativen Angaben mit größter Vorsicht begegnet werden 
muß, so glaube ich doch zu dem Ausspruche berechtigt zu sein, daß mit der para- 
sitischen Lebensweise bei den Turbellarien — im Gegensatze zu Trematoden und 
Cestoden — eine Reduktion des Nephridialsystems einhergeht. 

Fecampia bietet eines der schönsten Schulbeispiele dafür, wie während der Onto- 
genie durch den Parasitismus und die infolge desselben auftretende, vermehrte Ei- 
produktion eine Reduktion der Bewegungs-Organe (Cilien), der Augen und des gesamten 
Stoffwechsel- und Kopulations-Apparates, ja selbst eine Vereinfachung der Geschlechts- 
drüsen vor sich geht, und ich zweifle nicht daran, dat ein eingehenderes Studium der 
Entwicklungsgeschichte parasitischer Turbellarien noch zahlreiche, gleich instruktive der- 
artige Beispiele zu Tage fördern werde. 

Schließlich seien nech einige Worte der Form und Größe sowie der Art der 
Bewegung entoparasitischer Turbellarien gewidmet. Im Vergleiche mit ihren freileben- 
der Verwandten sind sie von bedeutender Größe. Die freilebenden Arten von Zrovorter 
erreichen höchstens 075 mn Länge, Prov. tellinae mißt schon 2 mm, Collastoma 15 mm, 
die sicheren Spezies von Graffilla 2'5, 3'2, 4, 45 und 5 mm, Syndesmis 6 mm, Fecampıia 
6—12 mm. Alle die Genannten sind durch auffallende Vergrößerung der weiblichen 
Geschlechtsdrüsen und Produktion vieler Eier ausgezeichnet und daß hierin die Ursache 
der Körpergrößen-Zunahme zu suchen sei, lehrt der Vergleich mit Didymorchis und 
Anoplodium, welche, immer nur ein Ei erzeugend, die durchschnittliche Größe der 
nächstverwandten freilebenden Genera (Vorzer und Derostoma) nicht überschreiten. Mit 
der Größenzunahme nimmt die Lokomotionsfähigkeit der Entoparasiten ab. Auch gehn 
die Körperkontraktionen sehr träge vor sich, bedingen aber höchst eigentümliche Gestalts- 
veränderungen, die namentlich bei den Graffilla-Arten an die Sporocysten und Redien 
von Trematoden erinnern. 


Freilebende und parasitische Plathelminthen. 


Die Erkenntnis der einheitlichen Organisation der Plattwürmer und der innigen ver- 
wandtschaftlichen Beziehungen zwischen den drei großen Gruppen der Turbellarien, 
Trematoden und Cestoden hat ihren prägnantesten Ausdruck darin gefunden, daß 
Lang!) dieselben als Phylum Plathelminthes den übrigen „Vermes“ gegenüberstellte. 
Und wenn dabei in der üblichen Weise die Zurbellaria als „freilebende Plathelminthen 
mit wimperndem Körperepithel“ charakterisiert wurden, so blieb nach Abzug des, keinen 
systematischen Wert besitzenden, von der Lebensweise genommenen Merkmales?) für 
die Turbellarien bloß das Vorhandensein des Cilienkleides charakteristisch, wie für die 
Trematoda das Fehlen eines solchen, während sich für die Ceszoda als Differentialdiagnose 
gegenüber den beiden genannten Gruppen das Fehlen sowohl des Cilienkleides als des 
Darmes ergab. 

Das Bekanntwerden zahlreicher parasitischer Turbellarien und die im vorangehen- 
den zusammengestellten Eigentümlichkeiten des Baues derselben sowie manche der, seither 
an freilebenden Turbellarien beobachteten Tatsachen haben aber den Wert dieser, ohne- 
hin sehr spärlichen systematischen Grenzmarken noch weiter herabgedrückt. Wir wissen 
heute, daß es freilebende und parasitische Turbellarien mit einer nur teilweisen Be- 
wimperung der Körperoberfläche gibt (s. oben S. 43) und in fecampra ist uns eine Form 
bekannt geworden, die mit Beginn der Geschlechtsentwicklung Mund und Pharynx, im 
Höhepunkte der Geschlechtsreife aber selbst den Darm einbüßt und damit den für die 
Cestoden bedeutungsvollsten systematischen Charakter erlangt. 

Dazu kommt, daß es sich bei genauerer Untersuchung der ektoparasitischen 
Plathelminthen-Gattung Temnocephala herausgestellt hat, daß diese mit den Trematoden 
bloß den Mangel eines Cilienkleides teile, im übrigen aber eine „Übergangsform von den 
rhabdocoelen Turbellarien zu den monogenetischen Trematoden“ darstelle, „die jedoch 
mehr zu ersteren, als zu letzteren hinneige“.?) In der Diskussion der systematischen Stellung 
des Genus Temnocephala sind — namentlich von Webert), Braun?) und Wacke®) — 
die Grenzen zwischen Turbellarien und Trematoden erörtert worden und es sei mir ge- 


1) A. Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, ı. Abth., Jena 1889, pag. 132. 

2) M.Braun, Bronns Klassen u. Ordnungen d. Thierreichs, IV. Bd., Vermes, Abth.Ia, Leipzig 1879 
bis 1893, pag. 521. 

3) R. Wacke, Beiträge zur Kenntnis der Temnocephalen. Zool. Jahrb., Suppl. VI (Plate, Fauna 
Chilensis, III. Bd.), H. ı, Jena 1903, pag. 37. 

4) M.Weber, Über Temnocephala Blanchard. Zool. Ergebnisse e. Reise in Niederländisch - Ost- 
indien, I. Bd., Leiden 1890/91, pag. 24. 

5) Braun, |. c. pag. 521. 

6) Wacke, l.c., woselbst die bisherige Literatur vollständig angeführt ist. 


48 


stattet, hier vom Standpunkte des uns heute von den Turbellarien Bekannten, einige 
Worte zu dieser Erörterung hinzuzufügen. 

Neben den Cilien könnten die stäbcehenförmigen Körper des Turbellarien- 
Epithels hier in Betracht kommen, wenn nicht gerade bei parasitischen Formen (s. oben 
S. 43 u. 44) diese für freilebende Turbellarien charakteristischen') Gebilde so häufig fehlten. 
Auch hat der durch Blochmann?’) geführte Nachweis, daß die Subcuticularzellen der 
Trematoden und Cestoden das eingesenkte Epithel dieser Plattwürmer darstellen, 
zwar die lang erörterte Epithelfrage in befriedigender Weise gelöst, aber doch die Hoff- 
nung getäuscht, hierin einen Differentialcharakter gegenüber den Turbellarien gefunden 
zu haben. Denn es sind doch eine Anzahl von Trematoden®) und Cestoden*) übrig ge- 
blieben, bei denen eine kernführende Epithelialschicht mit verschmolzenen Zellgrenzen 
vorliegt, wie sie nicht selten auch bei Turbellarien®) beobachtet wird, und wo gar keine 
Epithelzellen oder doch nur ein Teil derselben sich drüsenartig in die Tiefe versenkt 
haben. Andrerseits ist nicht bloß an der Außenfläche des Pharynx, sondern auch im Inte- 
gumente der Turbellarien die, wenigstens partielle, Versenkung des Epithels als weit- 
verbreitete Erscheinung nachgewiesen worden, wie in der Kriechleiste, Sinneskante und 
den Kopulations-Organen der Landplanarien.*) Und bei der parasitischen Triclade Syr- 
coelidium liegt wahrscheinlich eine Versenkung der gesamten Epithelzellen unter den 
Hautmuskelschlauch vor, die hier nur mit ihren kernlosen Epithelialplatten die Grenz- 
schicht des Integumentes herstellen.’) 

Hautmuskelschlauch, Nervensystem und Sinnes-OÖrgane bieten ebenso- 
wenig Anhaltspunkte zur Unterscheidung wie der Exkretions-Apparat°) und das Paren- 
chym namentlich der parasitischen Turbellarien zeigt unverkennbare Übereinstimmung 
mit jenem der Trematoden und Cestoden (s. oben S. 46). 

Pharynx und Darm sind bei den verschiedenen Abteilungen der Turbellarien so 
verschiedenartig gestaltet, daß der Gabeldarm der Trematoden nur eine untergeordnete 
Modifikation der, schon bei jenen gegebenen Verhältnisse darstellt. Er ist, wie die Darm- 
form der Tricladen und Polycladen, selbständig aus dem unverästelten Darmsacke der 


1) Mit Braun (l. c.) betrachte ich das von Wacke (pag. 24, tab. II, fig. 22) beschriebene „stäb- 
chenartige, Kommabacillen vergleichbare Sekret“ der zwei großen Drüsen von 7emnoe, novae -zelandiae 
nicht als den stäbchenförmigen Körpern der Turbellarien vergleichbar. Es handelt sich hier um kleinste 
Sekretgranula, die ebenso, wie dies bei Pigmentkörnchen so oft vorkommt, nicht rund, sondern stäb- 
chenartig gestreckt sind. 

2) F.Blochmann, Die Epithelfrage bei Cestoden und Trematoden. Hamburg 1896. 

3) Braun, |. c. pag. 422. — N. Maclaren, Über die Haut der Trematoden. Zool. Anz., XXVI. Bd., 
1903, Pag. 516. 

4) W. Salensky, Üb.d. Bau u. d. Entwicklungsgeschichte der Amphilina Wagn. Zeitschr. f. wiss. 
Zool., XXIV. Bd., 1874, pag. 300. — Braun, |. c., Abt. 17, pag. 1146 ff. 

5) Bei manchen Acoe/a und ZAhabdocoela, u. a. auch bei Byrsophlebs nana (s. 0. S. 2). 

6) Graff, Monogr. Turbell., II., pag. 42, 104, 172. 

?) Wheeler, Syncoelidium pellucidum, pag. 170, fig. 6 u. 10, hy. 

8) Mit Bezug auf den Exkretions-Apparat von 7emmocephala sei hier erwähnt, daß dorsale Exkre- 
tionsporen auch bei Turbellarien vorhanden sind, u. zw. bei Stenostomum bicaudatum (Kennel, Zool. Jahrb., 
Abt. f. Anat., Bd. III, 1888, pag. 480), Anocels coeca (Vejdovsky, Sitzungsber. kgl. böhm. Ges. d. Wiss., 
1882, pag. 275, fig. 4 u. 5), Dendrocoelum lacteum (ljima, Zeitschr. f. wiss. Zool., XL. Bd., 1884, pag. 398), 
Gunda segmentata (Lang, Mitth. Zool. Station Neapel, III. Bd., 1881, pag. 2ı1) und 7hysanozoon brocchii 
(Lang, Polycladen, pag. 165). 


Rhabdocoela abzuleiten und kann ebensowenig als ein Klassencharakter betrachtet werden 
wie die, übrigens auch bei freilebenden und parasitischen Turbellarien vorkommenden, 
Haftscheiben und Saugnäpfe. 

Im Geschlechts-Apparat stimmen Turbellarien, Trematoden und Cestoden so 
sehr überein und die verschiedenen Typen desselben sind durch vermittelnde Übergänge 
so gut miteinander verbunden, daß es nur wundernehmen muß, weshalb es bis heute 
keine einheitliche Terminologie für die Teile des Geschlechts-Apparates der Plattwürmer 
gibt. Seit wir auch Turbellarien kennen, bei welchen der weibliche Genitalkanal in einen, 
der Eiablage dienenden Eiergang (Ootyp, Uterus) und eine, die Aufnahme des Sperma 
bei der Kopula vermittelnde Vagina (Laurerscher Kanal) gespalten ist!) und diese Kanäle 
bisweilen sogar durch gesonderte Öffnungen nach außen münden?), kann dieses Organ- 
system keinen Differentialcharakter mehr darbieten. 

Unter diesen Umständen bleibt es dem persönlichen Ermessen anheimgestellt, ob 
man die Gattung Temnocephala den Trematoden oder den Turbellarien zuteilen will. 
Bei letzteren würde sie als eine, durch den gänzlichen Mangel der Cilienbekleidung und 
den Besitz frontaler Randtentakel charakterisierte Gattung, am besten in der Familie 
Vorticidae, und zwar bei dem Genus Derostoma einzureihen sein, dessen Diagnose, von 
den erwähnten Gattungsmerkmalen abgesehen vollständig auf Temnocephala paßt. 

Je mehr sich die Kenntnis der Plathelminthen vertieft hat, desto schwieriger wurde 
die Abgrenzung der Klassen derselben. Und wie die „schlechten Spezies“ bedeutungsvoll 
für die Deszendenztheorie geworden, so liefern derselben die „schlechten Klassen“ 
der Plattwürmer Argumente, die umso überzeugender wirken, als sie auf dem festen 
Grunde vergleichend-morphologischer Tatsachen beruhen. 


1) Syndesmis echinorum (s. oben S. 20) und Artiocotylus speciosus (Graff, Monogr. Turbell., I., pag. 208). 
2) Monoophorum durum und Gyrator hermaphroditus (Graff, Zool. Anz., XXVI. Bd., 1902, pag. 39). 


v.Graff, Turbellarien als Parasiten. 7 


Verzeichnis der Turbellarien-Wirte 


nebst Angabe der Zokalität, an welcher dieselben mit Zurbellarien behaftet gefunden 
wurden. 


Echinodermata. 


Echinoidea. 


Strongylocentrotus droebacchensis (Müll., Darmparasit: Syndesmis echi- 
norum Francois (Alerandrowsk). 

— lividus Brdt., Darmparasit: Syndesmis echinorum Frangois (Banyuls-sur-mer). 

Sphaerechinus granularis A. Ag. Darmparasit: Syndesmis echinorum Frangois 
(Plymouth Sound, Sartorö, Triest, Umago, Neapel). 

Echinus sphaera Müll, Darmparasit: Syrdesmis echinorum Frangois (Roscof). 

— acutus Lam. Darmparasit: Syndesmis echinorum Frangois (Banyuls-sur-mer). 

Clypeaster sp. Ektoparasit?: Anoplodium clypeasteris Graff (Suez). 

Echinarachnius sp. Ektoparasit?: Crypfocoelum opacum Stps. (Hongkong). 

Echinocardium cordatum Gray, Nebendarm-Parasit: Avagina incola Leiper 
(Millport). 


Holothurioidea. 


Stychopus variegatus C.Semp. Darmparasit: Anoplodium schneideri C. Semp. 


(Philippinen). 
Holothuria impatiens Gm. Leibeshöhlen -Parasit: Anoplodium graffi Montic. 
(Neapel). 


— tubulosa Gm. Leibeshöhlen -Parasit: Anoplodium parasita Ant. Schn. (Trzest, 
Korfu, Nizza, Neapel). 

— polii Chiaje, Leibeshöhlen-Parasiten: Anoplodium parasita Ant. Schn. (Zrzest); 
A. Pusillum Montic. (Neapel). 

Mülleria lecanora Jäger, Darmparasit: Anoplodium schneideri C. Semp. (Phi 
hippinen). 

Cucumaria planci Marenz., Leibeshöhlen-Parasit: eine Vorticide unbestimmter 
Gattung (Neapel). 

Chirodota laevis O. Fabr., Leibeshöhlen-Parasit: Anoplodium chirodotae Sabuss. 
(Solowetzk), Ektoparasit?: 7yphlolepta acuta Girard (Grand Manan). 

— sp. Ektoparasit?: Z’yphlocolar acuminatus Stps. (Behringstraße). 

Myriotrochus rinki Steenstr, Darmparasit: Anoplodium moyriotrochi Graff 
(Neapel). 


51 
Vermes. 
Nephthys scolopendroides Chiaje, Ektoparasit: Byrsophlebs nana (Laidlaw) 
(Neapel). 
Lumbriculus variegatus (Müll.), Ektoparasit?: Rhynchoscolex vejdovskyi Sekera 
(Böhmen). 


Phascolosoma vulgare Dies.,, Darmparasit: Collastoma monorchis Dörler (Roscoff). 
Echiurus pallasi Gu£r.,, Leibeshöhlen-Parasit: /MVemertoscoler parasiticus Grff. 
(Nordsee). 


Arthropoda. 


Crustacea. 


Balanus balanoides_L. und andere Species, Gelegentlicher Raumparasit zwischen 
den Füßen: Monocelis fusca Örst. (Port-Erin auf Man, Plymouth Sound, Millport, 
Ostende, Wimmereux). 

Nebalia bipes M.-E., Ektoparasiten: Genostoma tergestinum (Calandr.) (Zrzest, 
Neapel); Genostoma marsiliense (Calandr.) (Triest). 

— sp., Ektoparasit: Genostoma marsiliense (Calandr.) (Marsezlle). 

Idotea neglectaG. O.Sars, Leibeshöhlen-Parasit: Fecampia xanthocephala Caull.- 
Mesn. (Saint-Martin im Ärmelkanal). 

Asellus aquaticus L., Bruttaschen-Parasit: Mesostoma aselli Kennel (Dorpat). 

Paranephrops neozelandicus, Branchialkammer-Parasit: Didymorchis parane- 
phropis Hasw. (Otago in Neuseeland). 

Einsiedlerkrebse sp., vergesellschaftet mit Sfylochus zebra (Verrill) ( Woods-Holl 
Mass, Vineyard Sound, Long Island Sound). 

Eupagurus bernhardus Brdt., Leibeshöhlen-Parasit: Fecampia erythrocephala 
Giard (Fecamp, Yport, St.-Vaast-la-Hogue, Tatihou, Saint-Martin). 

Pagurus pubescens, Ektoparasit?: Monocelis hirudo Levins. (Fgedesminde). 

Platycarcinus pagurus L., Leibeshöhlen-Parasit: Fecampia erythrocephala Giard 
(Fecamp, Yport, St.-Vaast-la-Hogue, Tatihou, Saint-Martın). 

Carcinus maenas Leach, Leibeshöhlen- und ? Darmparasit: Zecampia erythroce- 
phala Giard (Port-Erin auf Man, Plymouth Sound, Fecamp, Yport, St.-Vaast-la- 
Hogue, Tatihou, Saint-Martin). 

Limulus polyphemus (L.), Ektoparasiten: Bdelloura parasitica Leidy und 
Bdelloura propingua Wheeler (amerikanische Küste und in Aquarien); Syn- 
coelidium pellucidum Wheeler (Woods-Holl Mass). 


Mollusca. 


Lamellibranchiata. 


Muscheln verschiedener Art (Donax truncullusL. Tellina tenuis Da Costa 
und besonders T. fabula Gronor.), Gelegentlicher Raumparasit: Monocelis alba 
Levins., welche ihre Eier an Schale, Mantelwand und Sipho ablegt (Dowlogne). 

7% 


52 


Mytilus edulis L., Mantelhöhlen-Parasiten: Urastoma cyprinae (Graff) (Solowetzk, 
Alexandrowsk); Graffilla mytili (Levins.) (Zgedesminde); Telostoma mytili 
Örst. (Kopenhagen). 

Unio alatus Say, Mantelhöhlen-Parasit?: Planaria unionicola Woodworth (Illinois 
river near Havana). 

Cyprina islandica L., Mantelhöhlen-Parasit: Urastoma cyprinae (Graff) (Kiel). 

Solen vagina L., Mantelhöhlen-Parasit: Urastoma cyprinae (Gvaff) (Triest); Darm- 
parasit: Provortex tellinae Graff (Ärmelkanal). 

Teredo sp. Leberparasit: Graffilla brauni Ferd. Schm. (Zesina). 

Tellina sp., Darmparasit: Provortex tellinae Graff (Neapel). 

Scrobicularia tenuis F.u.H., Darmparasit: Macrostomum scrobiculariae Graff 
(? Mittelmeer). 


Gastropoda. 


Chitoniden sp., Gelegentlicher Raumparasit (zwischen den Kiemen): Monocelis fusca 
Örst. (Port-Erin auf Man, Plymouth Sound, Millport, Ostende). 

Patelliden sp., Gelegentlicher Raumparasit (zwischen den Kiemen): Monocelis fusca 
Örst. (Port-Erin auf Man, Plymouth Sound, Millport, Ostende). 

Murex brandaris L., Kiemenhöhlen-Parasit?: Planocera insignis Lang (Triest); 
Nierenparasit: Graffilla muricicola Iher. (Triest, Neapel). 

— trunculus L, Nierenparasit: Graffilla muricicola Iher. (Triest, Neapel). 

Buccinum undatum L. Nierenparasit: Graffilla buccinicola H. L. Jameson (Port- 
Erin auf Man). 

Neptunea antiqua (L.), Nierenparasit: Graffilla buccinicola H._L.Jameson (Aleran- 
drowsk, Port-Erin auf Man). 

Sycotypus canaliculatus Gill, Kiemenhöhlen-Parasit: PJanocera inquilina 
Wheeler (Woods-Holl Mass). 

Tethys leporina L., Leibeshöhlen-Parasit (im Fuß): Graffilla parasitica (Czern.) 


(Neapel). 
Tunicata. 
Ciona intestinalis (L.), Kiemensack-Parasit?: Prostheceraeus giesbrechti Lang 
(Neapel). 


Botryllus schlosseri Sav. var. adonis Giard, Ektoparasit?: Planaria schlosseri 
Giard (Roscoff). 


Vertebrata. 


Raja clavata L., Ektoparasit: Micropharynx Parasitica Jägersk. (Bohuslän). 

Raja batis L. Ektoparasit: Micropharynx Parasitica Jägersk. (Bohuslän). 

Muraenidenlarve sp. Gelegentlicher Ektoparasit (Eier auf die Haut ablegend): 
Gunda sp. (Nizza). 


Die Parasiten der Turbellarien. 


Wie die intensivere Beschäftigung mit den Turbellarien eine ansehnliche Zahl von 
solchen kennen lehrte, welche eine parasitische Lebensweise führen, so ist auch eine 
Menge von Organismen bekannt geworden, die auf und in Turbellarien leben. Algen, 
Bakterien, Protozoen und Würmer wählen sich Turbellarien als Wirte. Doch sind die 
meisten von ihnen nur als gelegentliche Funde registriert worden, ohne dafß wir eine 
genauere Kenntnis ihres Baues und ihrer Entwicklungsgeschichte besäßen oder uns 
darüber klar wären, in welche der mannigfaltigen Kategorien der als „Parasitismus“ zu- 
sammengefaßten Arten der Vergesellschaftung sie einzureihen seien. 

Als erste Vorarbeit zu dahinzielenden Untersuchungen sei die folgende Zusammen- 
stellung betrachtet, welche hoffentlich Spezialforschern Veranlassung sein wird, sich mehr 
als dies bisher geschehen konnte, der Turbellarien-Parasiten anzunehmen. 


Symbiotische Algen. 


Solche sind bisher nur in der Turbellarien-Ordnung der Rhabdocoelida bekannt, 
wo sie als Zooxanthellen und Zoochlorellen beschrieben worden sind, erstere 
bloß in marinen Formen, letztere in Meeres- und Süßwasser-Rhabdocoeliden vorkommend. 

Seit ich zum ersten Mal die diesbezüglich bekannten Tatsachen zusammengestellt 
habe und der Frage näher getreten bin, welche biologische Bedeutung diesen Einschlüssen 
des Turbellarienkörpers zukommt,') sind nicht bloß viele neue algenführende Rhabdo- 
coeliden bekannt geworden, sondern es ist jetzt auch für mehrere Formen sichergestellt, 
daß in ihren Eiern und ausschlüpfenden Embryonen noch keine Algen wahrgenommen 
werden können, Überdies hat G. Haberlandt für Convoluta roscoffensis Graff den 
Nachweis erbracht, daß in derselben tatsächlich ein „Phytozoon“ im Sinne Brandts°) 
vorliegt, indem die grünen Körper der genannten Acoele „ihren Charakter als selb- 
ständige Algenorganismen aufgegeben haben und so zu einem integrierenden histologi- 
schen Bestandteil des Wurmes geworden sind, daß sie nunmehr sein Assimilationsgewebe 
vorstellen“.?) Dadurch haben alle diese Symbiosen ein erhöhtes Interesse gewonnen, 
indem zu erwarten steht, daß unter den mit Zoochlorellen und Zooxanthellen ausgestatteten 
Turbellarien auch noch die Vorstadien dieses extremsten Falles von Anpassung erhalten 


!) L.v. Graff, Monogr.d. Turbell., I., Leipzig 1882, pag. 74 u. ı82. — Zur Kenntnis d. physiol. 
Function d. Chlorophylis im Thierreich. Zool. Anz., VII. Jahrg., Leipzig 1884, pag. 520. 

2) K. Brandt, Üb. d. morphol. u, physiol. Bedeutung d. Chlorophylis bei Tieren, I. im Arch. f. 
Phys. v. Dubois-Reymond, Jahrg. 1882; II. in Mitth. d. Zool. Station zu Neapel, IV. Bd., Leipzig 1883. 

3) G.Haberlandt, Üb.d. Bau. u. d. Bedeutung d. Chlorophylizellen von Convoluta roscoffensis, 
in: L. v. Graff, D. Organisation d. Turbellaria Acoela. Leipzig 1891, pag. 75- 


54 


geblieben seien. Ich beschränke mich hier auf den Hinweis, daß zwar Conv. roscoffensis 


den selbsttätigen Nahrungserwerb gänzlich aufgegeben zu haben scheint, während dagegen 
Conv. convoluta und Amph. langerhansi, obgleich beide Massen von Zooxanthellen ent- 
halten, äußerst gefräßige Räuber sind.!) 

Manche Beobachter geben an, die Färbung ihrer Objekte sei „durch Algen“ her- 
vorgebracht, ohne die Algen näher zu beschreiben und ohne das Organ näher zu 
bezeichnen, in welchem sich dieselben befinden. Bei den darmlosen Acoelen, deren 
Leibesraum von verdauendem Parenchym erfüllt ist, wird die (stets tierische) Nahrung 
in letzteres hineingepreßt, wo sie dann in den sich mit wässeriger Flüssigkeit erfüllen- 
den „Nahrungsvakuolen“ zur Verarbeitung gelangt. Algen, die zufällig in letztere hinein- 
kommen, werden ebenfalls hier eingeschlossen bleiben und nicht in das plasmatische 
Parenchym übertreten. Solche Einschlüsse dürfen nach unseren bisherigen Kenntnissen 
ebensowenig auf Symbiose bezogen werden, wie die Algen, welche bei den übrigen 
wasserbewohnenden Turbellarien ja so leicht mit dem Wasser und mit den Fraßobjekten 
in das Lumen des Darmes aufgenommen werden. Alle wahrscheinlich in diese Kategorie 
gehörenden Angaben?) werde ich daher unberücksichtigt lassen. 

Um wirkliche Symbiose handelt es sich voraussichtlich nur bei den in fol- 
gendem anzuführenden Formen. 

Acoela. Eine verhältnismäßig große Anzahl dieser, durchweg marinen, niedersten 
Turbellarien enthält symbiotische Algen. Gelbe oder braune Zooxanthellen finden 
sich bei allen Arten des pelagisch lebenden Genus AHaplodiscus,’) bei Convoluta con- 
voluta (Abbildg.)*), C. bimacnlata Graff?) und Amphichoerus langerhansı! (Graff)°); grüne 
Zoochlorellen bei Conv. schultzid ©. Schm.?) und C. voscoffensis Graff®). Auch sind 
die orangeroten Fleckchen des Aphanostoma aurantiacum VWerrill®?) und die „violettroten 
Flecken“ der Conv. grönlandica Levins.!°) wahrscheinlich nichts anderes als Algen. 

Bei allen sind die Algen im Parenchym, besonders in dessen peripheren Partien, 
enthalten und stellen in ausgewachsenen Exemplaren ein ständiges Vorkommnis dar. 


1) Es wird freilich notwendig sein, jeden einzelnen Fall genau zu untersuchen. Sonst gelangt 
man zu so wenig begründeten Konjekturen, wie es die von W.A.Silliman (Beobacht. üb. d. Süß- 
wasserturbellarien Nordamerikas. Z. f. wiss. Zool., 41. Bd., 1885, pag. 63) hinsichtlich seines MWesostoma 
viviparum (— M, viridatum |Müll.]) aufgestellten sind. Silliman spricht die Überzeugung aus, daß dieses 
Tier von seinen Zoochlorellen ernährt werde und fügt dann die Meinung hinzu, daß auch die — 
vermeintliche! — Abwesenheit der Dotterstöcke, die Viviparität und der Mangel der Augen bei dieser 
Turbellarie „durch das Vorhandensein des Chlorophylis der Algen bedingt werden“! 

2) Sie beziehen sich auf Alesostoma lanceola M. Brn., Vortex coronarius O.Schm., V. cuspidatus O. Schm., 
V. infundibuliformis Fuhrm., F. triquetrus Fuhrm. und V. fictus ©. Schm. 

3) Die Zooxanthellen der Zaplodiscus-Arten sind genauer beschrieben bei L. Böhmig, Die Tur- 
bellaria acoela d. Plankton-Expedition. Kiel und Leipzig 1395, pag. 31. 

#) — C. faradoxa Örst. Graff, Monogr. Turbell., I., pag. 228. — Organ. Turb. Acoela, pag. 62. 

5) Graff, Monogr. Turbell., I., pag. 234- 

6) Graff, Vorl. Mitth. üb. Rhabdocoeliden, II., Zool. Anz., XXVI. Jahrg., Leipzig 1902, pag. 121. 

7) Graff, Organ. Turb. Acoela, pag. 63. 

8) Y. Delage, Etudes histol. s. 1. Planaires Rhabdocoeles Acoeles (Conv. Schultzii ©. Sch.). Arch. 
Zool. exper. (2), tome IV, Paris 1886, pag. 109. — Graff, Organ. Turb. Acoela, pag. 66. 

9) A.E. Verrill, Marine Planarians of New England. Trans. Conn. Ac., vol. VIII, 1893, pag. 509. 

10%) G.M.R.Levinsen, Bidrag til kundskab om Grönlands Turbellarie-fauna. Vidensk. Meddel. 
naturh. Foren. in Kjöbenhavn 1879/80, pag. 168, fig. ı. — Graff, Monogr. Turbell., I., pag. 232. 


55 
Bei den Haplodiscus-Arten und Conv. convoluta dringen sie auch in.die Ovarien, bei 
Amph.langerhansi überdies in das Gehirn und die Wandungen des Penis und Pharynx ein. 

Schließlich sind hier zu verzeichnen die eigentümlichen gelben Körper (Zooxan- 
thellen?), welche während der Furchung in den Eiern von Zolychoerus caudatus Mark!) 
und Aphanostoma sp. Gardiner?) auftreten und von welchen für die erstgenannte Spezies 
sichergestellt ist, daß sie den ausgebildeten Tieren fehlen. 

Rhabdocoela. Aus dieser Unterordnung sind bisher bloß mit Zoochlorellen 
behaftete Süßwasserbewohner bekannt. Die Zoochlorellen erfüllen in mehr oder weniger 
großer Anzahl die Lücken des Mesenchyms, und zwar vornehmlich der, dem Integumente 
anliegenden Partien desselben und dringen bei einer Spezies (Derostoma anophthalmum) 
auch in die Dotterstöcke ein. Letztere sind hier „ganz mit Zoochlorellen vollgepfropft, 
wogegen im Körperparenchym nur wenige grüne Körnchen verteilt sind“ (Dorner). In 
folgenden Gattungen und Arten sind bisher Zoochlorellen konstatiert: 

Mesostoma viridatum (Müll.)?), M. stemulosum n. sp. mihi*), M. minimum Fuhrm.’); 

Castrada hofmanni M. Brn.°), C. neocomensis Volz’), C. viridis Volz)®, C. intermedia 
Volz°), CE. chlorea M. Brn.!P), €. Zripeti (Volz)'}); 

Vortex viridis (G. Shaw)!?), V. scoparius O.Schm.!?), V. graffi Hallez!*), V. penzeillus 
M. Brn.!?), V. triquetrus Fuhrm.!°); £ 

Derostoma unipunctatum Örst.‘?), D. galizianum ©. Schm.!®), D. anophthalmum 
Vejd.!?), D. {yphlops Vejd.?°), D. balticum M. Brn.?') 


1) E.G. Gardiner, Early Development of Polychoerus caudatus Mark. Journ. of Morphol., vol. II, 
Boston 1895, pag. 159. 

2) Gardiner, l.c. pag. ı61. — Diese Form ist wahrscheinlich identisch mit dem von Verrill 
(l. c. pag. 510) beschriebenen Aplanostoma olivaceum. 

3) Graff, Monogr. Turbell., I., pag. 304. — M. Braun, Rhabd. Turb. Livlands, Arch. f. d. Naturk. 
Liv.-, Ehst- u. Kurlands (2), Bd. X, Dorpat 1885, pag. 58. — Silliman, ].c. pag. 59 (Mes. viviparum), — 
©.Fuhrmann, Turbell. d. Umg. v. Basel, Revue Suisse Zool., vol. Il, Geneve 1894, pag. 241. 

4) — Typhloplana viridata in: P. Hallez, Contrib. a l’hist. nat. des Turbellaries, Trav. Inst. Zool. 
Lille, vol. II, 1879. 

5), Fuhrmann, |. c. pag. 243. 

6) Braun, |. c. pag. 31. 

7) W. Volz, Contrib. ä l’&tude de la faune turbell. de la Suisse, Revue Suisse Zool., vol. IX, 
Gen&ve 1901, pP. 173. 

8) Volz, ebendas, pag. 170. 

9) Volz, ebendas. pag. 179. 

10) Braun, |. c. pag. 83. 

11) Volz, ]. c. pag. 175. 

12) Graff, Monogr. Turbell., 1., pag. 351. 

13) Graff, ebendas. pag. 355. 

14) Graff, ebendas. pag. 361. 

15) Braun, 1. c. pag. 93. 

1) Fuhrmann, |]. c. pag. 265. — G. Dorner, Darst. d. Turbellarienfauna Ostpreußens. Schr. 
phys.-ökon. Ges. Königsberg, Jahrg. 43, 1902, pag. 41. 

17) Graff, Monogr. Turbell., I., pag. 367. —- Braun, l.c. pag. 96. 

18) Graff, Monogr. Turbell., I., pag. 269. — Hallez, Catalogue des Rhabd., Tricl. et Polyclades 
du Nord de la France, 2° &d., Lille 1894, pag. 98. 

19) Dorner, |. cc. pag. 46. 

20) E.Sekera, Erg. m. Stud. an D. typhlops. Zool. Anz., vol. IX, 1886, pag. 566. 

2I) Braun, 1. c. pag. 100. 


56 

Bei einer Anzahl dieser Rhabdocoelen wurden auch ausgewachsene Exemplare ge- 
funden, die ganz frei von Zoochlorellen waren, und zwar sind solche bald sehr selten 
(V. viridis), bald häufig'), bald die Regel /V. triguetrus und D. unipunctatum), ohne 
daß es bis heute festgestellt wäre, ob das Fehlen oder Vorhandensein der Zoochlo- 
rellen von der Lokalität, der Jahreszeit®) oder irgend welchen anderen Umständen 
abhänge. 

Alloeocoela. Von solchen sind bloß zwei marine Formen hier anzuführen. Die eine, 
Monocelis viridirostris Sabuss.,?) enthält bloß im Mesenchym des Vorderendes Zoochlo- 
rellen, die andere, Znterostomum zooxanthella Graff*), ist dadurch interessant, daß sie 
die einzige mit einem Darm versehene Turbellarie darstellt, bei welcher die symbiotischen 
Algen ähnlich wie bei Hydra und den Aktinien im Plasmaleibe der Zellen des Darm- 
epithels wohnen. 

In den Ordnungen der 7ricladida und Polycladida sind bisher symbiotische 
Algen unbekannt. 


Krystalloide. 


Als Krystalloide hat Hallez°’) eigentümliche rundliche Körperchen bezeichnet, 
welche sich nicht selten in der Leibeshöhle, den Muskeln, Speichel- und Schleimdrüsen 
des Mesostoma ehrenbergi ansammeln und sich daselbst, namentlich im Herbste, so sehr 
vermehren, daß das Tier seine Durchsichtigkeit einbüßt und eine matt-weiße Farbe an- 
nimmt. Hallez schrieb ihnen die Gestalt eines pentagonalen Dodekaeders zu und hielt 
sie für Reservestoffe für die Zeit der Überwinterung. Indessen hatte schon vorher 
Schneider‘) dieselben als kugelrunde Körper dargestellt, die sich später mit einer 
Cyste umgeben, „welche von polyedrischen sich treffenden Leisten besetzt ist“, und sie 
für Parasiten erklärt. Mit Schneiders Beschreibung stimmen auch meine Befunde bei 
M. ehrenbergi”) und Derostoma unipunctatum®) besser überein als mit jener von Hallez 
und neuestens hat sich Fuhrmann?) nach Untersuchungen an Mesost. lingua und zahl- 
reichen anderen Arten nicht bloß in Bezug auf die Form, sondern auch hinsichtlich der 
biologischen Bedeutung dieser Körper den Ansichten Schneiders angeschlossen. Auch ich 
darf hier berichten, daß der gegenwärtig im hiesigen zoologischen Institute arbeitende 
Herr Mag. A. Luther bei Mesost. rostratum den Bau und die Entwicklung der Kry- 


1) Mesost. viridatum, Castrada chlorea, C.tripeti, Vortex scoparius, V. graffi, Derostoma galizianum, D. anoph- 
thalmum, D, typhlops. 

2) Nur von D. typhlops gibt Sekera an, daß es ‚im Sommer immer von Zoochlorella behaftet“ 
sei und K. Parädi (Orvos.-Termeszett. Ert. Klausenburg, Jahrg. 1881, pag. 168—169) hat die der 
Zoochlorellen entbehrenden Individuen als D,. anophthalmon, die mit solchen versehenen als D. daudi- 
politanum beschrieben. 

3) H.Sabussow, Beobacht. üb. d. Turbellarien d. Inseln von Solowetzk. Arb. (Trudi) d. Naturf. 
Ges. b. d. Univ. Kasan, Bd. XXXIV, H. 4, Kasan 1900 (russisch mit deutschem Auszuge), pag. 190. 

4) Graff, Turbellarien von Lesina. Zool. Anz., IX. Jahrg., 1886, pag. 341. 

5) Hallez, Contrib., pag. 79. 

6) A. Schneider, Unters. üb. Plathelminthen, 14. Jahresber. Oberhess. Ges.-Giessen 1873, pag. 36. 

7) Graff, Monogr. Turbell., I., pag. 77. 

8) Graff, in: K.Lippitsch, Beitr. z. Anat. d. Derostoma unipunctatum Oe., Zeitschr, f. wiss. Zool,, 
Bd. XLIX, 1889, pag. 148 nota. 

9%) Fuhrmann, l.c. p. 222. 


57 


stalloide studiert und den unzweifelhaften Nachweis erbracht hat, daß dieselben parasiti- 
sche Protozoen darstellen.!) 

Man wird nicht fehlgehn, wenn man die in verschiedenen Beschreibungen von 
Rhabdocoelen des süßen Wassers (vergl. besonders Dorner, |. c.) enthaltenen Angaben, 
daß die Leibeshöhle „von lichtbrechenden Kügelchen erfüllt“ sei, sämtlich auf solche 
„Krystalloide“ bezieht. Damit erweitert sich der Kreis der Wirte dieser Kategorie von 
Parasiten, und es erscheinen folgende Rhabdocoela des süßen Wassers mit denselben 
behaftet: 

Mesostoma ehrenbergi (Focke), M. lingua (Müll.), M. masovicum Dorner, M. exiguum 
Dorner, M. vostratum (Müll), 7. oscari n. cp. mihi (= Zefragonum Hallez), M. cyleloposthe 
Dorner; Castrada radiata (Müll), C. hofmanni M. Brn.; BDothromesostoma personatum 
(O. Schm.); Gyrator hermaphroditus Ehrbg.?); Vortex triquetrus Fuhrm., V. arıniger OÖ.Schm.; 
Dorostoma unipunctatum Örst., D. typhlops Nejd. — 

Wie die angeführten Süßwasserturbellarien durch die Anhäufung der „Krystalloide“ 
ihre Durchsichtigkeit verlieren und im durchfallenden Lichte opak, im auffallenden Lichte 
dagegen weiß erscheinen, so ist es für Convoluta convoluta seit langem bekannt, daß 
sie bisweilen weißglänzende Flecken und Querbinden aufweist, welche sogar zur Auf- 
stellung besonderer Spezies Veranlassung geworden sind. Ich habe gezeigt,?) daß diese 
bei mehreren Acoelen vorkommenden, im auffallenden Lichte weißen Zeichnungen außer- 
ordentlich variabel seien und von eigentümlichen, wie es scheint, stets dem Integumente 
eingelagerten Körperchen herrühren, welche ich den eben erwähnten Krystalloiden zu- 
rechnen zu dürfen glaubte. Ihre Form wechselt, bald sind sie rundlich, bald langgestreckt, 
bald verästelt, jedes Körperchen erweist sich wieder aus feinsten Kügelchen zusammen- 
gesetzt. Im durchfallenden Lichte erscheinen sie mehrweniger opak, in toto grau oder 
bräunlich, bei starker Vergrößerung irisierend. Gegen Säuren sind sie unempfindlich, 
auch nehmen sie keine Tinktion an. Bei Amphichoerus langerhansi,*) wo sie ganz 
konstant schon bei ı 2 langen Individuen auftreten und mit zunehmender Größe 
eine immer reichere und vielfach wechselnde weiße Zeichnung hervorbringen, fand ich 
sie auf Schnitten in den basalen Teil der Epithelzellen eingebettet als krümelige, 
rundliche oder längliche Körper, deren größte einen Durchmesser von 0'003—0'005 man 
erreichen. 

Diese Körper sind bisher bloß bei den Acoela®) und der Polyclade Planocera in- 


1) A. Labbe&, Sporozoa (Das Tierreich, 5. Lief., Berlin 1899, pag. ı27) hat die Krystalloide des 
Mes. ehrenbergi nach Schneiders Darstellung bei den Sporozoa incerla eingereiht. 

2) Ich habe von dieser Spezies schon in meiner Monographie (I., tab. XI, fig. 20, d) die, die ganze 
Leibeshöhle erfüllenden Krystalloide abgebildet, sie aber damals für Darmzellen gehalten, welche durch 
den Zerfall des Darmes isoliert wurden. Neuerliche Untersuchungen haben mich belehrt, daß die so 
bezeichneten Zellen nichts sind als Krystalloide, die vollkommen jenen des Mes. ehrenöergi gleichen. Ihr 
Durchmesser beträgt 0'002 bis 0'003 mız. 

3) Graff, Monogr. Turbell., I., pag. 78, tab. II, fig. 5, ma. — Organ. Acoela, tab. I, fig. ı (die 
braunen Flecken), tab. VII, fig. ı2. 

*) Graff, Vorl. Mitth. üb. Rhabdocoeliden, II., Zool. Anz., Bd. XXVI, 1902, pag. 122, 

5) u. zw. bei: Apkanosioma pulchellum (Ulj.); Convoluta subtilis (Graff); C. albomaculata (Pereyasl.); 
C. variabilis (Pereyasl.); C. schultzee ©. Schm., €. convoluta (Abbildg.), C. festiva Ulj., C. sordida Graff, 
€. lacazei Graff, C. elegans Pereyasl., C. bimaculata Graff; Amphichoerus ceinereus (Graff), A. langerhansi (Graff); 
Polychoerus caudatus Mark. 


v. Graff, Turbellarien als Parasiten. 8 


58 


quelina Wheeler") vorgefunden worden und ich zweifle heute nicht daran, daß dieselben 
eine andere Bedeutung haben als die sogenannten Krystalloide der Süfßwasserturbellarien. 
Wheeler spricht für seine Polyclade die Ansicht aus, daß es sich um Urate handle. 


Bakterien und fragliche Protozoen. 


Bakterien und bakterienähnliche Organismen hat Laidlaw im Darmepithel 
zweier neuer tropischer Polycladen gefunden. Dieselben waren stäbchenförmig bei 
Planocera armata,?) hantelförmig bei Prosthiostomum elegans.”) Während es sich hier 
wahrscheinlich um Parasiten handelt, fallen die durch die verletzte Schale in Eier von 
Leptoplana tremellaris Örst. eindringenden Bakterien, welche /rancotte*) beschrieben 
hat, unter einen andern Gesichtspunkt. 

Fragliche Protozoen. Hieher gehören vor allem die Gebilde aus Convoluta ros- 
coffensis Graff, welche zuerst von Geddes beschrieben und dann genauer durch De/age?) 
dargestellt wurden. Diese, als Pulsatella convolutae bezeichneten zelligen Einschlüsse 
finden sich zu 3 bis 40 im Körper der genannten Acoelen unregelmäßig in den 
Parenchymlücken verteilt, mit Vorliebe im Vorderende und in der Mundgegend, und 
können auch aus dem Körper ausgestoßen werden, ohne ihre, dann mit Lokomotion 
verbundenen charakteristischen Kontraktionen einzustellen. De/age charakterisiert sie als 
„cellule caliciforme, sans noyaux, dont la cavit€ est occupee par une touffe de cils 
vibratiles anim&s ensemble d’un mouvement rhythmique“, ohne jedoch zu einer Ent- 
scheidung darüber zu kommen, ob es sich um Parasiten, um Exkretions- oder um 
primitive Zirkulations-Organe handelt. Repzachoff°) hat dieselben Gebilde in einer, allem 
Anscheine nach mit Ozocelis rubropunctata (O. Schm.) identischen Acoelen von Neapel 
beobachtet. 


Ob die eigentümlichen „Drüsen“, welche ich’) von Convoluta convoluta (Abbildg.) 
und C. fawibacillum Jens. beschrieben habe, Beziehungen zu /il/satella haben oder einer 
andern Gruppe parasitischer Protozoen (? Sporozoa) zuzurechnen seien, muß einstweilen 
dahingestellt bleiben. 


I!) W.M. Wheeler, Planocera inquilina. Journal of Morphology, vol. IX, Boston 1894, pag. 196, 
findet in der Randpartie des Körpers, eingebettet in die Basilarmembran des dorsalen Integumentes, 
Körperchen, welche eine im auffallenden Lichte weiße, im durchfallenden schwarze Farbe bedingen. 
Dieselben sind nicht gleichmäßig verteilt, sondern in netzartigen Zügen dichter angehäuft als außerhalb 
dieser. Bisweilen umhüllen dieselben auch die im Uterus liegenden Eier. — Die Natur der Pigmente 
der Polycladen ist, obgleich gerade diese Gruppe durch mitunter prachtvolle Färbungen ausgezeichnet 
erscheint, noch sehr wenig studiert. Ob die, namentlich am Rande des Körpers so häufig auftretende 
weiße Zeichnung nicht auch bei anderen Formen durch ähnliche Einlagerungen hervorgebracht wird 
wie bei Planocera inguslina, wäre erst noch zu untersuchen. 

2) F.F. Laidlaw, Marine Turbellaria. Fauna and Geogr. of the Maldive and Laccadive Archi- 
pelagos, vol. I, pt. 3, 1892, pag. 283, tab. XV, Fig. ıo, r. 

3) Ebendas. pag. 300, textfig. 71. 

4) G. Francotte, Quelques essais d’embryol. pathol. exper., Bull. Acad. Beleg. (3.), tome XXVI, 
Bruxelles 1894, pag. 382. — A. Giard, A propos d'une note de M. Francotte etc., Compte rendu Soc. 
Biol., Paris (10.), tome I, 1894, pag. 385. 

5) Delage, l.c. pag. ı50, tab. V, fig. 26 u. 27. 
6) W. Repiachoff, Nachtrag, Zool. Anz., VII. Jahrg., 1885, pag. 273. 
?) Graff, Monogr. Turbell., I., pag. 60, tab. III, fig. 10, hd—hdırn. — Organ. Acoela, pag. rı. 


59 

Die von Böhmig!) bei Haplodiscus scutiformis, H. obtusus, H. acuminatus, H. ovatus 
und von Sabussow°) bei 7. ussowi in und zwischen den Ovarialzellen gefundenen 
fadenförmigen Körper hat der erstgenannte für Coccidiensporen erklärt, wogegen Mon- 
ticelli®) sie für, durch den Mund eingedrungene, Spermatozoen hält. Mit Rücksicht 
auf die Tatsachen der „hypodermic impregnation“ bin auch ich geneigt, in den frag- 
lichen Gebilden Spermatozoen zu vermuten. 

Amoeboide Körper in lebhafter Bewegung hat Hallez*) in Plan. fusca vorgefunden, 
doch vermutet er in denselben das Entwicklungsstadium einer Sporozoe. 

Flagellaten ähnliche Organismen mit lebhaft schwindenden Geißeln sind bisher 
bloß in den Nebentaschen der Bursa seminalis von Monocelis fusca Örst. gefunden 
worden.?) 


Spor0zoa. 


Diese kommen in Arten aller Ordnungen der Turbellarien, besonders häufig aber 
in der Abteilung der Trzcladıda vor. Leider betreffen die Literatur-Ausgaben bloß 
gelegentlich gefundene Formen, von denen bisher keine einzige auf ihre Entwicklung 
untersucht wurde. Doch scheint es sich durchweg um Gregarinida Acephalina 
(Labbe) zu handeln, die ich mangels anderer Einteilungskriterien in der systematischen 
Reihenfolge der Wirte und innerhalb dieser nach den befallenen Organen aufzählen werde. 

Acoela. In Convoluta sp. soll nach Labbe&°) die bei Nemertinen verbreitete Urospora 
nemertis (Köll.) vorkommen. Diese Angabe scheint mir indes schon mit Rücksicht auf die 
verschiedene Organisation und Lebensweise der Wirte noch der Bestätigung zu bedürfen. 

Rhabdocoela. Schultze?’) fand „im Darm eines neuen Mesostomum aus der 
Ostsee zwei bewegungslose, kleine Gregarinen von etwa birnförmiger Gestalt, mit dunkel- 
körnigem Inhalt und großem Kern und Kernkörperchen‘“. 

In der Leibeshöhle von Mesosz. rostratum (Müll) fand Fuhrmann?°) mehrere 
unbewegliche, von starker Zellhaut umgebene und von ihm für Gregarinen angesehene 
Gebilde und ich?) habe in einem Exemplare des marinen Pro.renetes cochlear Graff sieben 
Gregarinen abgebildet, die mit ihrem zähflüssigen, nur geringe Kontraktions-Erscheinungen 
aufweisenden Körper sich den verschiedensten Organen anschmiegten. Dazu kommt die 
oben (S. 23, Taf. III, Fig. 27, G) aus dem Darmlumen von Genostoma tergestinum (Calandr.) 
beschriebene Gregarine. 

Süßwasser-Tricladen. Dorner!°) spricht von, im Darm und in der Leibeshöhle 
der „Planarien“ gefundenen Gregarinen. Die folgenden Angaben beziehen sich wahr- 
scheinlich sämtlich auf Darm-Schmarotzer, obgleich Hallez das Organ nicht näher 


1) Böhmig, Turb. Acoela Plankton-Exp., pag. 32, tab. I, fig. 19— 21, x, tab. II, fig. 30— 34. 

2) H. Sabussow, Haplodiscus Ussowii, Mitth. Zool. Stat. Neapel, XII. Bd., 1896, pag. 377. 

3) F. S. Monticelli, A proposito del Haplodiscus Ussowii. Atti Soc. Nat. Mat. Modena 1899, 
pag. 36. 

4) Hallez, l.c. pag. 86, tab. V, fig. 36. 

5) Graff, Monogr., I., pag. 182, tab. XX, fig. 10. 

6) A.Labbe&, Sporozoa (Das Thierreich, 5. Lief.), Berlin, 1899, pag. 44. 

?) M.Schultze, Beitr. z. Naturg. d. Turbellarien, Greifswald 1851, pag. 67. 

8) Fuhrmann, |. c. pag. 223 u. 241. 

9) Graff, Monogr. Turbell., I., pag. 182, tab. VII, fig. ı, x. 

10) Dorner, l.c. pag. 50. 


s*+ 


60 


angibt (es heißt: „dans le corps“). Aus dem Darm der /Y/an. torva (Müll.) beschreibt 
Schultze zunächst!) Gregarinen von gestrecktem, vorn breit abgerundetem und hinten 
rasch zugespitztem Körper und dazu eine kugelig gestaltete. Er vermutet, daß zu dieser 
Form auch die bisweilen gefundenen Sporenbehälter mit Tausenden ovaler Sporen von 
ca. 0'005 mm Länge gehören. Weiter erwähnt Schultze von derselben Planaria zwei 
Zysten von 0'55 mm Durchmesser mit Tausenden von gestreckt eiförmigen, 0'02 mm 
langen Sporen,?) deren jede ein Paar spindelförmiger Hohlräume enthält, welche an die 
Polkapseln der Myxosporidien-Sporen erinnern und demnach jedenfalls zu einer andern 
Spezies gehören als die zuerst beschriebenen. 

In Plan. fusca. (Pall.) treten nach Hallez sehr häufig und zahlreich birnförmige 
Gregarinen?) auf, deren Konjugation beobachtet wurde. Viel seltener fand Hallez in 
demselben Wirte große, schon mit freiem Auge erkennbare Zysten (drei- bis viermal so 
groß als die Gregarinen), die von ovalen Sporen erfüllt waren.‘) 

Mingazzini?) rechnet die von Schultze und Hallez bei Süßwasserplanarien 
gefundenen Gregarinen zu seinem nov. gen. Pleurozyga, während Labbe£°) sie unter 
Mingazzinis Genus Lankesteria als L. planariae einreiht. 

Land-Tricladen. Noch viel häufiger als die Süßwasserplanarien sind die land- 
bewohnenden von Sporozoen befallen. Schon Moseley’) berichtet über im Darme und 
im Bindegewebe von Brpalium und Rhynchodemus lebende Gregarinen, doch sind erst 
durch mich und meine Schüler solche Parasiten genauer beschrieben und abgebildet 
worden. ; 

Im Lumen des Darmes fanden sie sich bei Geoplana nasuta Loman°®); Choerado- 
plana langi Graff?); Bipalium haberlandti Graff!°), B. marginatum Loman!!), 2. virdle 
Jos. Müll. !); 

im Darmlumen, aber überdies auch in den Epithelzellen des Darmes fanden 
sich die Sporozoen bei @. /adislavıl Graff!?) und G. micholitzi Graff,'*) ausschließlich intra- 


1) Schultze, l.c. pag. 70, tab. VII, fig. 18 — 22. 


) 
2) Ebendas. pag. 6, tab. VII, fig. 7, a—c. 

3) Hallez, ]l. c. pag. 85, tab. V, fig. 26 — 33. 

4) Ebendas. fig. 34 u. 35. 

5) P. Mingazzini, Contributo alla conoscenza degli Sporozoi. Ric. Labor. Anat. Roma, vol. III, 
1893, pag. 67, Anm. 2. 

6) A. Labbe&, ].c. pag. 46. Hier werden aber von Schultzes Abbildungen bloß fig. ı8, von 
Hallez bloß fig. 31 —35 einbezogen. Es sei Spezialisten überlassen, ob diese Auswahl gerechtfertigt 
ist. Dagegen muß die Einbeziehung der von Keferstein aus Zepioplana tremellaris (Müll.) beschriebenen 
Gregarine schon deshalb als verfehlt bezeichnet werden, weil es nicht wahrscheinlich ist, daß eine 
ausschließlich marine Polyclade und eine ausschließlich im Süßwasser lebende Triclade dieselbe Spezies 
eines Entoparasiten beherbergen sollten. 

7) H.N. Moseley, On the Anat. and Histol. of the Land-Planarians of Ceylon. Phil. Trans. R. S. 
London 1874, pag. 132. 

8) Graff, Monogr. Turbell., II., Leipzig 1899, pag. 250, tab. XXVII, fig. ıı, G. 

9) Ebendas. pag. 251, tab. XXX, fig. ı, G— Gir. 

10) Ebendas. pag. 250. 

II) Ebendas. pag. 250. 2 

12) Jos. Müller, Ein Beitr. z. K.d. Bipaliiden. Z. f. wiss. Zool., LXXII. Bd., 1902, pag. ııı, tab. V, 
fig. 2— 2b. 

13) Graff, Monogr. Turbell., II., pag. 250. 

14) Ebendas. pag. 250, tab. XXVI, fig. 8, G. 


Kae 


61 


zellulär bei G. munda Fletch. Ham.'), G. korotneffi Graff”); Perocephalus sikorai Graff”), 
B. proserpina Humbert®), D. ephippium Loman?); 

im Mesenchym lagen sie bei G. szeenstrup?! Kısm.°), G. olivacea Fr. Müll.”) und 
Platydemus laterolineatus (Graff‘)°); 

im Hoden bei 2. ephippium Loman, doch handelt es sich hier um die gleichen 
Parasiten, welche bei dieser Spezies auch im Darmepithel leben. 

Zu den Sporozoa gehört schließlich auch die von mir”) im Mesenchym unterhalb 
des dorsalen Integumentes von Polycladus gayı Blanch. gefundene große Zyste, welche 
ich damals für ein Arthropoden-Ei gehalten habe. Nachdem ich später eine zweite, 
besser erhaltene Zyste untersucht hatte, welche von Schmidt!?) in derselben Spezies 
gefunden worden war, kam ich zu der Überzeugung, daß es sich um eine Gregarinen- 
Zyste handle. 

Die Herren F. Schaudinn und 5. Prowazek, denen ich die betreffenden 
Präparate zur Prüfung übersandte, bestätigten meine Ansicht und der erstere war so 
freundlich, mir folgendes darüber zu schreiben: „Es sind ohne Zweifel Gregarinen-Zysten. 
Bei der einen waren sogar schon die Sporodukte ausgebildet. Im Inneren sieht man die 
weiblichen Gameten umschwärmt von zahlreichen männlichen Mikrogameten; einzelne 
befruchtete Gameten haben sich bereits durch Abscheidung einer zarten Hülle zu Sporo- 
zysten umzubilden angefangen. Die weitere Entwicklung dieser Gregarine zu verfolgen, 
wäre höchst interessant; die Bildung von Sporodukten bei einer Coelomgregarine ist 
meines Wissens neu. Rlassifizieren kann man sie natürlich nicht, solange keine reife 
Sporozyste da ist. Möglich wäre es auch, daß, wie bei Aggregaten (Frenzel), die Sporo- 
zoiten direkt durch Zerfall der Sporoblasten gebildet werden, doch ist mir dies bei dem 
Vorhandensein der Sporodukt-Anlagen nicht wahrscheinlich. Die Sporodukte entstehn 
hier ganz ebenso wie bei Clepsidrina und ähnlichen Formen.“ 

Polycladen. In Darme von Leptoplana tremellaris (Müll.) hat Keferstein'!) 
schlanke, bis 0'3 mm lange Gregarinen gefunden und Mingazzini beschrieb unter 
dem Namen Ophiodina discocelidis!?) solche aus dem Darme von Discocelis 
Kigrina. 


1) Graff, Monogr. Turbell., II., pag. 250. 

2) Ebendas. pag. 250. 

3) Ebendas. pag. 250. 

4) Ebendas. pag. 250. 

5) Ebendas. pag. 250. 

6) K. Krsmanovit, Beitr. z. Anat. d. Landplanarien. Z. f. wiss. Zool., LXV. Bd., 1898, pag. 208, 
tab. 8, fig. 14. 

7) Br. Busson, Üb. einige Landplanarien. Sitzungsber. Ak. Wiss. Wien, math.-natw. Kl., Bd. DIT, 
Abt. I, 1903, pag. 52. 

8) Graff, Monogr. Turbell., II., pag. 250, tab.L, fig. 14 u. I5. 

9) Ebendas. pag. 252, tab. XXX, fig. 9. . 

10) A, Th. Schmidt, Z.K.d. Tricladenaugen u. d. Anatomie. v. Polycladus gayi. Z. f. wiss. Zool., 
LXXI. Bd., 1902, pag. 536. 

ıı) W. Keferstein, Beitr. z. Anat. u. Entw. e. Seeplanarien v. St. Malo. Abh. königl. Ges. d. Wiss. 
zu Göttingen, XIV. Bd. 1868, pag. 22, tab. II, fig. 1o u.1ı. — Vgl. oben S. 60, Anm. 6. 

12) Mingazzini, l.c.pag. 56, tab. II, fig. 43. — Labbe& (l.c. pag. 49) hat die Gattung Ophioidina 
unter die „Genres incertains des Acephalina‘“ eingereiht. 


62 


Im Parenchym des Körpers von Cestoplana rubrocincta (Gr.) regellos zerstreut, 
finden sich nach Lang!) Gregarinen „als absolut konstante Schmarotzer, und zwar stets 
in Kopulation“, 


Ciliata. 


Die parasitischen Ciliaten der Turbellarien rekrutieren sich aus den beiden Gruppen 
der Holotricha und Peritricha, und zwar stellt letztere bloß Ektokommensalen, 
während die erstere teils solche, teils Entoparasiten abgibt. 

Am längsten bekannt sind die im Darmlumen der Süßwasser-Tricladen lebenden 
Formen, welche jetzt in zwei Gattungen untergebracht werden. 

Discophrya planariarum (Sieb.)®) wurde in der Pharyngealtasche sowie in 
den Darmästen von Planaria torva (Müll.), 7. gonocephala Ant. Dug., Pl. fusca (Pall.), 
Dendrocoelum lacteum (Müll.) und Polycelis nigra (Müll.) von zahlreichen Autoren vor- 
gefunden. 

Hoplitophrya uncinata (M. Schultze)®) wird aus dem Darme mariner Tur- 
bellarien, und zwar der Gunda ulvae (Örst.), sowie einer Polycladen -Art (Proceros sp.) 
beschrieben.*) 

In den Darmdivertikeln von ?o/. nigra (Müll.) hat Hallez°’) ein nicht näher be- 
stimmbares holotriches Infusorium beschrieben und was es mit den von Örsted®) im 
Darm von Rhabdocoelen vorgefundenen, in Ketten oder Haufen von drei bis zehn bei- 
sammenliegenden bewimperten Infusionstieren für eine Bewandtnis habe, wird ebenfalls 
schwer festzustellen sein. 

Eine im Epithel des Darmes selbst lebende Ciliate habe ich bei einer austra- 
lischen Landplanarie, Arzioposthia fletcheri (Dendy), gefunden?) und im Mesenchym 
von Stenostomum leucops (Ant. Dug.) ist das Vorkommen eines holotrichen Infusoriums 
durch Fuhrmann?) bekannt geworden. 

Als Epizoen leben: Coleps hirtus (Müll) auf Vorter serdentatus Graff”) und 


!) A. Lang, Die Polycladen (Seeplanarien) des Golfes von Neapel, Leipzig 1884, pag. 518 u. 641, 
tab. XVI, fig. 15. 

2) Abbildungen dieses Parasiten finden sich bei OÖ. Bütschli (Bronns Klass. u. Ordn., Protozoa, 
tab. LXV, fig. 3) und A.W. Schweyer (D. paras. bewimperten Infus., Trudi d. St. Petersb. Ges. d. 
Naturf., 1901, vol. 27, pag. 49, tab. I, fig. 19). Zu der von letzterem zitierten Literatur gehören wahr- 
scheinlich folgende, die Wirte betreffenden Angaben: Schultze, |. c. pag. 67, tab. VII, fig. 1— 5 (Opalina 
polymorpha); Hallez, l. c. pag. 85; Fuhrmann, |. c. pag. 225—226, tab.X, fig.3; Dorner, l.c. pag. 50. 

3) Abbildungen haben Schultze (l. cc. pag. 68, tab. VII, fig. 7— 9, vielleicht gehört auch fig. 6 dazu?), 
Bütschli (l. c. tab. LXV, fig. 3) und Schweyer (l. c. pag. 48, tab. I, fig. ı8) gegeben. 

4) Nach Claparede und Lachmann (Etudes s. les Infusoires et les Rhizopodes, I., Geneve 
1858, pag. 374) führt Schweyer diesen roceros sp. als Wirt der #0£lit. uncinata an und dazu auch noch 
die Planaria limacina O.Fabr., obgleich aus Clapar&des Abbildung (tab. XXI, fig. 9) die Identität mit 
dem Schultzeschen Infusor nicht erschlossen werden kann und zudem auch deshalb nicht wahr- 
scheinlich erscheint, weil die Planaria limacina ©, Fabr. zweifellos eine Nacktschnecke (Pontolimax) ist. 

5) Hallez, 1. c. pag. 84, tab.V, fig. zo u. 2ı. 

6) A.S.Örsted, Entwurf ein. syst. Einth. u. spez. Beschr. d. Plattwürmer, Kopenhagen 1844, pag. 14, 
textfig. 4— 9. z 

") Graff, Monogr. Turbell., I., pag. 251, tab. XXX, fig. 10, tab. XXX], fig. 7, Pa. 

8) Fuhrmann, |. c. pag. 223, tab. X, fig. 2. 

9) Graff, Monogr. Turbell., I., pag. 182. 


Triehodinen auf verschiedenen Turbellarien. Die letzteren sollen den Süßwassertricladen 
die Cilien abfressen.') Ohne nähere Angabe der Spezies werden Trichodinen angeführt 
als Parasiten von Bothrioplana alacris Sekera?), Polycelis nigra (Müll.)?) und Trysanozoon 
brocchu (Risso)‘); Tr. mitra Sieb. und Tr. pediculus Ehrbg. von Plan. polychroa 
O. Schm.?), Tr. steini Clap. Lachm. von Plan. gonocephala Ant. Dug.®) und Mesostoma 
tetragonum ©. Schm."). 


Orthonectida. 


Keferstein®) bildet ab ein „räthselhaftes Thier, das in den Magentaschen von 
Leptoplana tremellaris (Müll.) oft in großer Menge vorkommt, 0'135 mm lang, 0:03 mm 
breit“. Giard") hat dasselbe später als Intoshia Leptoplanae bezeichnet, ohne 
jedoch eine nähere Beschreibung desselben zu geben. 


Trematodes. 


Solche sind bisher aus Turbellarien der Gruppen ARhabdocoela, Alloeocoela, Süß- 
wasser-Trzcladida und Polycladida gefunden, teils eingekapselt, teils frei, bald im Mesen- 
chym (Leibeshöhle), bald im Darm. Sie scheinen sämtlich der Familie der Distomidae 
anzugehören. 

Rhabdocoela. Ein im Mesenchym eingekapseltes Distomum bei Microstomum 
lineare (Müll.)!%), eine im Bindegewebe des Vorderkörpers von Derostoma unipunctatum 
Örst. freilebende „Holostomidenlarve“. 1!) 

4Alloeocoela. Ein junges geschlechtsloses Distomum frei im Mesenchym von Zn- 
terostomum zooxanthella Grvaff!?) und wahrscheinlich ein ebensolches eingekapselt bei 
Plagiostomum koreni Jens.'?) 

Tricladida des süßen Wassers enthalten nach Dorner!*) „gar nicht selten ein- 


1) I. Ijima, Unters. üb. d. Bau u. d. Entw. d. Süßwasser-Dendrocoelen (Tricladen). Zeitschr, f. 
wiss. Zool., XL. Bd., pag. 366. 

2) E.Sekera, Üb. e. interess, Turbellarien-Fundort. Zool. Anz., XIX. Bd., 1896, pag. 377. 

3) Fuhrmann, |. c. pag. 225. 

#) Lang, 1. c. pag. 641. 

5) Hallez, Contrib., pag. 84, tab. V, fig. 22— 25. — Ijima, 1. c. pag. 366 Anm. — F.Vejdovsky, 
Sitzungsber. königl. böhm. Ges. Prag, Jahrg. 1881, pag. ıı6. Vejdovsky erklärt hier die von Hallez 
abgebildete Trichodina als 77. »ztra, wogegen der letztere (Catalogue, 2. &d., pag. 74) sie mit 77. steini 
identifiziert. 

6) Vejdovsky, l.c. pag. 116. 

7) Hallez, Catalogue, 2. &d., pag. 74. Die von OÖ. Schmidt, M. Schultze, P. Hallez und mir 
unter diesem Namen beschriebene Form ist verschieden von der gleichnamigen Art O.F. Müllers, 
weshalb ich für sie den neuen Namen M. oscari vorschlage. 

8) Keferstein, l.c. pag. 37, tab. II, fig. 8. 

9) A.Giard, Sur les Orthonectida. Compte rendu Acad. Paris, vol. 85, 1877, pag. 814. 

10) Sekera, Beitrag z. K. d. Süßw.-Turbell., Sitzungsber. kgl. böhm. Ges. 1888, pag. 16, tab. I, fig. 13. 

1) Dorner, l.c. pag. 43, tab. II, fig. 7. 

12) Graff, Turbell. v. Lesina, pag. 342. 

13) O. Jensen, Turbellaria ad litora Norvegiae occid., Bergen 1878, pag. 93, tab. V, fig. 3, m. — 
Vgl. Gratf, Monogr. Turbell., I., pag. 182, Anm. ı. 

14) Dorner, |. c. pag. 50. 


64 

gekapselte Distomen, die sich hauptsächlich am Vorderende im Bindegewebe festgesetzt 
haben und häufig in bedeutender Zahl vorkommen“. Indessen finde ich nirgends speziellere 
Angaben. Dagegen liegen solche für die Polycladida vor. So erwähnt Keferstein!) ein- 
gekapselte Distomen (in den Magentaschen?) von Zepfoplana tremellaris (Müll.), während 
ich zahlreiche eingekapselte Distomen im Mesenchym von Planocera pellucida (Mert.)?) 
und einige Exemplare eines geschlechtsreifen Distomum im Darm von /lanocera simrothn 
Graff?) vorgefunden habe. 


Nematodes. 


Vereinzelt bei den Alloeocoela und Süßwasser-7Zricladida vorkommend, sind 
dieselben bei den Landplanarien außerordentlich häufig, und zwar in den verschiedensten 
Organen anzutreffen. 

Bothrioplana alacrıs Sekera*) beherbergt im Pharynx und im Mesenchym des Körpers 
enzystierte wie freie Nematoden. 

Der erste bei Turbellarien überhaupt bekannt gewordene Rundwurm ist der von 
Metschnikoff°) frei im Pharynx von Dendrocoelum lacteum (Müll.) gefundene und 
nachher von Leuckart‘) als Jugendzustand von Mermis nigrescens Duj. erkannte 
Parasit, welcher wahrscheinlich identisch ist mit dem, von Hallez’) bei Polycels nigra 
(Müll.) und von Bergendal°) bei ol. Zenzis 1j. unter den gleichen Umständen, von 
Fuhrmann') dagegen eingekapselt im Pharynx von Plan. gonocephala Ant. Dug. gefun- 
denen Nematoden. 

Die zahlreichen Nematodenvorkommnisse bei Zandplanarien seien hiemit in der 
systematischen Reihenfolge der Wirte aufgezählt. 

Geoplana rufiventris Fr. Müll.!°) enthält bis zu 5 22 lange und 0'3 2 breite, noch 
nicht mit Geschlechts-Organen versehene Nematoden zu Dutzenden im Darmtraktus. 
In den Hauptdarmästen liegen sie mehr gestreckt, in den Divertikeln spiralig aufgerollt, 
die von den Parasiten besetzten Divertikel sind stark ausgeweitet und des Epithels 
fast ganz beraubt. 

G. ladislavii Graff!') enthält sehr kleine Nematoden (von 0'15—0'2 mm Länge und 
0'008—0:016 nm Breite) zwischen den Muskeln des Bulbus penis. 

G. micholitzi Graff!?) mit kleinen Nematoden (Breite 0'02 2») im vorderen 
Hauptdarm. 


1) Keferstein, |. c. pag. 22, tab. II, fig. 9. 
= 2) Graff, Pelagische Polycladen. Z. f. wiss. Zool., LV. Bd., 1892, pag. 198. 

3) Ebendas. pag. 204. 

#) Sekera, Turbellarien-Fundort, pag. 377: 

5) E. Metschnikoff, Üb. Geodesmus bilineatus Nob,, Bull. Acad. Sc. St. Petersbourg, 1866, 
tome IX, pag. 558, Anm. 

6) R.Leuckart, Bericht nied. Thiere, Arch. f. Naturg., 33. Jahrg., II., Berlin, 1867, pag. 261. 

7) Hallez, Contrib., pag. 83. 

8) D.Bergendal, Studien üb. Turbellarien, I., Kongl. Sv. Vet. Acad. Handl., B. 25, Stockholm 
1892, pag. 39. 

9) Fuhrmann, ].c. pag. 225. 

10) Graff, Monogr. Turbell., II., pag. 251, tab. XXXI, fig. 7. N. 

11) Ebendas. pag. 252. 

12) Ebendas. pag. 251. 


Ze 0, 


65 

G. spenceri Dendy!) mit kleinen Nematoden im Mesenchym unterhalb des Darmes. 

G. hoggi Dendy*) beherbergt sehr kleine Nematoden, die dorsal und ventral mit 
einem Teile ihres Körpers in den Hautmuskelschlauch eingebohrt sind, mit dem 
Reste im Bindegewebe stecken. 

@G. steenstrupi! Krsm.?) mit einem kleinen Nematoden, der zum Teile im Längs- 
nervenstamme, zum Teile im umgebenden Mesenchym lag. 

Artioposthia fletcheri (Dendy)*) mit sehr kleinen Nematoden innerhalb des ventralen 
Hautmuskelschlauches. 

A. diemenensis (Dendy)?) enthält sehr kleine Nematoden im Bindegewebe zwi- 
schen der Drüsenzone und dem dorsalen Integumente. 

Bipalium proserpina Humb.*) mit sehr kleinen Nematoden in den Längsnerven- 
stämmen und im Darmlumen. 

B. diana Humb.') mit „einem gewissermaßen eingekapselten Nematoden. Derselbe lag 
von einer auffallend dicken faserigen Hülse umschlossen im Körpergewebe, ungefähr 
25 m vor der Mundöffnung über und zwischen den äußeren Enden von zwei Darmzweigen“. 

B. univittatum Gr.*) hatte in einem Hodenfollikel einen ca. 0°6 mn langen und 
bis 0'016 m breiten Nematoden. 

B. woodworthi Graff?) beherbergt im Mesenchym unterhalb des Darmes ca. 0'12 mm 
lange und 0'026 m breite Nematoden, deren eines Ende in den Darm hineinreicht. 
In der Umgebung des Parasiten ist das Darm-Epithel zerstört, das Mesenchym verdichtet. 

Placocephalus javanıs (Loman). Herr Dr. Loman isolierte aus dem Darme einen 
ca. 2:7 mm langen und bis 0'17 mm breiten Nematoden der bereits die Anlage der 
Geschlechts-Organe enthielt. Ich habe denselben genauer beschrieben und abgebildet. !°) 

In Cotyloplana whiteleggei W.B. Sp., C. punctata W.B. Sp. und Platydemus lateroh- 
neatus (W.B. Sp.) fand ich!!) sehr kleine Nematoden im Mesenchym und in den 
Längsnervenstämmen verteilt. 

Rhynchodemus terrestris (Müll.) enthält nach De Man!?) in seinem Pharynx bis- 
weilen kleine Nematoden (Myorictes?) und in 

Rhynchodemus sp. aus Ceylon fand Bergendal!?) einen in leichten Schlingen inner- 
halb des Längsnervenstammes liegenden Nematoden. 


!) A.Dendy, The Anatomy of an Australian Land Planarian. Trans. R. S. Victoria, 1889; Melbourne 
1890, Pag. 53. 

2) Graff, Monogr. Turbell., II., pag. 252, tab. XXVI, fig. 6, N. 

3) K.Krsmanovi6, |. c. pag. 208. 

*) Graff, Monogr. Turbell., II, pag. 252. 

5) Ebendas. pag. 252. 

6) Ebendas. pag. 252. 

7) Bergendal, ]. c. pag. 39. 

8) Graff, Monogr. Turbell., II., pag. 251, tab. XLII, fig. 6, N. 

9) Das von C. Mell (D. Landplanarien d. Madagass. Subregion. Abh. Senckenb. naturf. Ges., 
Bd. XXVII, Frankfurt a. M. 1903, päg. 209) beschriebene Exemplar enthielt diesen Parasiten, wie ich 
einer nachträglichen mündlichen Mitteilung des Herrn Mell entnehme. 

10) Graff, Monogr. Turbell., II., pag. 251, tab. XXXVIJ, fig. 7 u. 8. 

11) Ebendas. pag. 252. 

12) J.G. De Man, De gewone Europeesche Landplanarie, Geodesmus terrestris O.F. M., Tijdschr. 
Nederl. Dierk. Vereen., Deel. II., Afl. 4, s'Gravenhage 1876, pag. 240. 

13) Bergendal, l.c. pag. 39. 


v. Graff, Turbellarien als Parasiten, 


66 


Rotatoria. 


Von der durch Vejdovsky beschriebenen Drilophaga bucephalus!) berichtet 
Sekera?), daß dieses auf der Haut von Lumbriculus variegatus L. lebende Rotator auf 
Bothrioplana alacris Sek. übergeht, wenn letztere alloeocoele Turbellarie mit Lumbriculus 
gefüttert wird. Die Bothrioplana soll durch diesen Ektoparasiten eine, schließlich zum 


Tode führende, Schrumpfung des Körpers erfahren. 


1) Vejdovsky, Üb. Drilophaga Bucephalus n. g.n. sp., ein parasit. Räderthier. Sitzungsber. königl. 


böhm. Ges. d. Wiss. 1882, pag. 391. 
2) Sekera, Turbellarien-Fundort, pag. 377- 


TAFEL-ERKLÄRUNGEN. 


Fig. 


Fig. 


Erklärung der Tafel 1. 


Fig. 1—14. Graffilla buccinicola James. 


ı. Zweimal vergr. Exemplare nach dem Leben gezeichnet in ihren verschiedenen 
wechselnden Formen. a die größten, weiblich reifen, 5 die kleinsten, 
männlich reifen Individuen. 

ı'. Reifes Spermatozoon. 

2—12. Querschnitte durch ein weiblich reifes Exemplar. Dasselbe hatte konserviert 
eine Länge von 2'3 »m und wurde in 307 Schnitte (von je 7°5 ı Dicke) 
zerlegt und diese in Hämatoxylin-Eosin gefärbt. Der Tinktionseffekt ist 
möglichst getreu wiedergegeben und bloß der Darm schematisch gefärbt. 
Vergr. S5 mal. 

2. Der ıı. Schnitt mit dem Pharynx und den, in kleine Ballen zerteilten, cyano- 
philen Exkretionsstoffen. 

3. Der 19. Schnitt mit dem Pharynx, den großen, dorsal von Exkretionsstoffen 
erfüllten Parenchymzellen und einem, in die Pharyngealtasche mündenden 
Exkretionskanal (ex). 

4. Der 31. Schnitt, Gehirn und Darm treffend. 

5. Der 50. Schnitt mit den vorderen Enden des Dotterstockes (tiefrot) und der 
von Sperma erfüllten Samenblase. 

6. Der 68. Schnitt mit Geschlechtsporus und Bursa seminalis, Dotterstock, Schalen- 
drüsen, Samenblase und spärlichen cyanophilen Exkretionszellen. 

7. Ventraler Teil des 83. Schnittes mit den in das Atrium femininum mündenden 
Ovidukten. 

8. Der 100. Schnitt mit Dotterstock, Keimstöcken, Schalendrüsen und Hoden- 
resten (te) sowie den hintersten Exkretionskapillaren. 

9. Der 154. Schnitt mit dem rings vom Dotterstock und den beiden Keimstöcken 
umgebenen Darme. 


. 10. Der halbe 197. Schnitt, ebenso. 

. 1. Der 250. Schnitt mit dem hintersten Ausläufer des linken Keimstockes (ks). 

. 12. Der 281. Schnitt durch das Hinterende des Darmes. 

. 13. Blasiges Parenchym, die verschiedenen Tinktionszustände der Zellen aus mehreren 


Schnitten kombiniert. Vergr. 500mal. 


. 14. Querschnitt durch Integument und Randparenchym. Vergr. 500mal. 


Buchstaben-Bezeichnung. 


af Atrium femininum. 

ag Atrium genitale commune. 

ö Bulbi der Cilien. 

ög Peripheres, retikuläres Bindegewebe. 

bgf Fasergerüst desselben. 

bgk Kerne der, die Zellen des blasigen 
Bindegewebes umhüllenden Membran. 

dgl Lücken zwischen diesen Membranen, 
von erythropilen Körnchen erfüllt. 

dgl, bglır Ebensolche mit cyanophilen 
Körnchen. 

bgın Membranen des blasigen Bindegewebes. 

bgz, bgz; Zellen des retikulären Binde- 
gewebes. 

bs Bursa seminalis. 

bsa Ausführungsgang derselben. 

ce Cuticularschicht der Epithelzellen. 

ci, ci, Cilien. 

cy Cyanophile Körnchen. 

cyb Ballen von solchen. 

d Mittelschicht der Epithelzellen. 

da Darm. 

dm Muskularis desselben. 

do Dotterstock. 

do; Unreife Dotterstocksfollikel. 

ep Äußeres Epithel. 

er Erythrophile Körnchen. 

ex Vermutliche Exkretionsöffnung. 

f Basalteil der Epithelzellen. 


fa, faıFaltungen des blasigen Bindegewebes. 

g Gehirn. 

ga Ganglienzellen. 

gö Geschlechtsporus. 

Am Hautmuskelschlauch. 

ks, ksı, ksır Keimstöcke. 

Im Längsfasern des Hautmuskelschlauches. 

m, m; Muskelfasern. 

ma Muskeln des Atrium genitale. 

mp Muskelgeflecht des retikulären Binde- 
gewebes. 

mph Muskeln des Pharynx. 

od Ovidukt. 

ph Pharynx. 

pht Pharyngealtasche. 

r Randschicht der Epithelzellen. 

rm Ringmuskeln des Hautmuskelschlauches. 

sdr, sdrr Schalendrüsen. 

s/! Schleimpfröpfe. 

sp Sperma-Massen. 

ze Hodentollikel. 

v Hohlräume des Epithels. 

vs Vesicula seminalis. 

Z Amöboide Bindegewebszellen. 

3—36 Verschieden tingierte Zellen des 
blasigen Bindegewebes. 

zk, zk; Kerne desselben. 

&2 Peripherer Teil des blasigen Binde- 
gewebes. 


Festschrift d.Universität Graz f. 1902. 


mph 


bam 


Taf.l. 


Erklärung der Tafel II. 


Fig. ı—ıı. Graffilla buccinicola James. 


Fig. 1—6. Querschnitte durch ein männlich reifes Exemplar. Dasselbe hatte konserviert 


Fig. 1. 
Biesa2: 
Rig. 3. 
Fig. 4. 
Fig. 5. 
Fig. 6. 
iee7. 
ig. 8. 
Fig. 9. 
Fig. 10. 
HIioIT. 
Eig. 12. 
Fig. 13. 


eine Länge von fast I »22 und wurde in 196 Schnitte (von je 5 u Dicke) 
zerlegt. Tinktion und Vergr. wie bei der Taf. I dargestellten Serie. 

Der 38. Schnitt mit der Samenblase und dorsalen, von Exkretionsstoffen 
erfüllten Parenchymzellen. 

Ventrale Hälfte des 49. Schnittes mit dem Penis. 

Der 57. Schnitt mit der Geschlechtsöffnung und den Körnerdrüsen des männ- 
lichen Apparates. 

Der 78. Schnitt mit den Hoden, dem weiblichen Atrium und den Schalendrüsen. 

Der 93. Schnitt mit den, hinter dem Atrium liegenden Schalendrüsen und der 
hinteren Partie der Samenblase, den beiden Hoden und Anlagen der 
Keim- und Dotterstöcke. 

Der 123. Schnitt, durch die hintere Partie des Darmes und der Hoden gehend, 
mit Dotter- und Keimstocksfollikeln. 

Horizontalschnitt durch ein 0'9 ‚zm langes Individuum, in der Höhe des 
Gehirnes geführt, den Darm und die Hoden fast in ganzer Länge treffend. 

Horizontalschnitt aus derselben Serie (Vergr. der Fig. 7 u. 3 wie oben), in der 
Höhe der Samenblase geführt, den Pharynx, eine ventrale Kommissur der 
beiden Hoden sowie den Ausführungsgang der Bursa seminalis treffend. 

Wandung der Samenblase aus einem Querschnitte, 23omal vergr. 

Wandung der Bursa seminalis, 230omal vergr. 

Längsschnitt durch Pharynx, Ösophagus und Darmwandung, 2Somal vergr. 


Fig. 12— 13. Urastoma cyprinae (Graff). 


Das schwimmende Tier, 20omal vergr. 
Dasselbe, leicht gequetscht, ca. 120mal vergr., mit Weglassung des Dotterstockes 
gezeichnet. 


Fig. 14. Syndesmis echinorum Francois. 


Nach dem Leben bei 2mal Vergr. gezeichnet. a ein flach ausgebreitetes, langsam 
kriechendes Exemplar, 5 ein anderes, langgestreckt, mit fein ausgezogenem Hinterende. 


Buchstaben -Bezeichnung. 


ag Atrium genitale commune. 

au Augen. 

Ög Peripheres, retikuläres Bindegewebe. 

dgl; Von cyanophilen Körnchen erfüllte 
Bindegewebslücken. 

bgz, bgz; Zellen des retikulären Binde- 
gewebes. 

dsa Ausführungsgang der Bursa seminalis. 

Öse Epithel derselben. 

cyb Ballen cyanophiler Körnchen. 

da Darm. 

dın Muskularis des Darmes. 

do Dotterstock. 

do; Unreife Dotterstocksfollikel. 

dz Vakuolisierte Darmzellen. 

ep Äußeres Epithel. 

g Gehirn. 

gc Genitalkanal. 

gö6 Geschlechtsporus. 

hdr Hautdrüsen. 

/ım Hautmuskelschlauch. 

% Zellkerne. 

kar, kdr; Körnerdrüsen des männlichen 
Apparates. 


ks, ksı Keimstöcke. 

kz Körnerzellen des Darmes. 

Im Längsmuskeln. 

o Mund. 

oe Ösophagus. 

pe Penis. 

pi Pigmentzellen. 

ph Pharynx. 

phe Epithel desselben. 

phz Pharyngealzellen. 

rdım Radiärmuskeln des Pharynx. 

m Ringmuskeln. 

Ss, Ss, Sır Sekret-Massen. 

sd Stirndrüsen. 

sdr Schalendrüsen. 

sp Sperma-Massen. 

Ze, te; Hoden. 

tel Lückenräume derselben. 

vd Vasa deferentia. 

vs Vesicula seminalis. 

Z Amöboide Bindegewebszellen. 

3—36 Verschieden tingierte Zellen 
blasigen Bindegewebes. 

sk, z&; Kerne derselben. 


des 


Festschrift d. Universität Graz f. 1902. ’ Tat. 


do, 


Im rm 


15 
2. 


Erklärung der Tafel II. 
Fig. ı- 24. Byrsophlebs nana (Laidlaw). 


Das kriechende Tier nach dem Leben gezeichnet, ca. 200mal vergr. 
Hinterende desselben bei Festheftung mit dem Schwanz-Anhange (ca). 


3—7. Verschiedene Formen des letzteren. 


8. 


Das festgeheftete Tier mit dem Rüssel (R) umhertastend. 


9, a—c. Verschiedene Formen des Chitin-Anhanges der Bursa copulatrix. 


. IO. 
. 11— 22. Querschnitte aus einer Serie von 126 Schnitten (Länge des konservierten 


LT. 
012, 
12: 
TA: 


230: 


.Graff, Turbellarien als Parasiten. 10 


Eine Klebzelle (klz) des Schwanz-Anhanges, stark vergr. 


Objektes 0°63 rn), tingiert mit Hämatoxylin-Eosin, Vergr. 300 mal. 

Der 6. Schnitt, die vier Rüsselnerven treffend. 

Der rı. Schnitt, durch das Gehirn gehend. 

Der 20. Schnitt mit den beiden Hoden. 

Der 33. Schnitt, den Pharynx etwas schief von vorn und oben nach hinten 
und unten treffend, mit einem Flächenschnitte durch das dorsale Integument 
des Rüssels. 

Der 40. Schnitt mit dem Pharyngealzellensack. 

Der 51. Schnitt mit Pharyngealzellensack, Ösophagus und Speicheldrüsen. 

Der 67. Schnitt, Darm und Dotterstöcke darstellend. 

Der 8o. Schnitt, den proximalen Teil des Penis und dessen Drüsen sowie die 
Vasa deferentia treffend. 

Penisquerschnitt aus dem 36. Schnitte. 

Desgl. aus dem 90. Schnitte. 

Desgl. aus dem 93. Schnitte. 

Männliche Geschlechtsöffnung, Antrum masculinum, Chitinteile des Penis und 
Drüsen, aus dem 99.— 102. Schnitte kombiniert. 

Medianschnitt durch Mund und Pharynx (der Rüssel R ist hier fast rechtwinklig 
abgeknickt), Vergr. 300mal. 

Medianschnitt durch das Hinterende mit den beiden Geschlechtsöffnungen, 
Keimstock, Receptaculum seminis, Bursa copulatrix und Penis. Die Zeich- 
nung ist aus mehreren Schnitten kombiniert und viele Details (namentlich 
des männlichen Apparates) weggelassen. Vergr. 300mal. 


Fig. 25 30. Genostoma tergestinum (Calandr.). 


Das ungequetschte, kriechende Tier v. d. Bauchseite betrachtet, ca. 200 mal vergr. 

Quetschpräparat, das Vas deferens (vd) nur links, der Dotterstock (do) nur rechts 
eingezeichnet, die Drüsen weggelassen. 

Querschnitt aus der Mitte der Körperlänge (aus einer von Prof. L. Böhmig 
angefertigten Schnittserie), 300mal vergr. 

Formen der chitinösen Penisspitze, a Trichterform, b dieselbe im Profil, um 
die der Ventralfläche angehörige Mündung (bj) zu zeigen, c Spiefsform. 
Zwei „rätselhafte Organe“, a mit zahlreichen Drüsen, b mit einem feinkörnigen 

Tropfen an dem distalen Trichter. 
Ein ebensolches, di distales, pr proximales Ende, e blasige Erweiterung des Rohres. 


Fig. 31. Genostoma marsiliense (Calandr.), 


Das ungequetschte, kriechende Tier, ca. 250mal vergr., die akzessorischen Drüsen 
des Geschlechts-Apparates sowie die Speicheldrüsen weggelassen. 


Buchstaben -Bezeichnung 


(exklusive a, b, c, di, e, pr). 


adr Drüsen des Antrum masculinum. 

adr,; Ausführungsgänge von solchen, 

be Bursa copulatrix. 

bg, bg; Bindegewebe. 

bgk Kerne desselben. 

ca Schwanz-Anhang. 

cad Schwanzdrüsen. 

cdr Drüsen (versenkte Matrixzellen?) der 
Chitinteile des Penis. 

cdr; Ausführungsgänge von solchen. 

ch Chitinteile des Penis. 

ch; Chitin-Anhänge der Bursa copulatrix. 

ci Cilien. 

cıf Cilienfeld. 

da, da; Darm. 

dak Kerne des Darmepithels. 

do, do, dojr Dotterstock. 

dr Akzessorische (Schleim-)Drüsen d. Penis. 

dre Sekretkanal. 

dvm Dorsoventrale Muskeln. 

edr Erythrophile Körnerdrüsen des Penis. 

ep Epithel des Integumentes. 

epk, epkı Kerne desselben. 

G Gregarine. 

gc Männlicher Genitalkanal. 

g Gehirn. 

/ım Hautmuskelschlauch. 

k Kern. 

klz Klebzelle. 

kr Körnersekret. 

ks, ksı Keimstock. 

Im Längsmuskeln. 

mdi, mdi; Muskulöses Diaphragma. 

mg Muskel- und Drüsengeflecht. 

mm Muskularis. 

mme Äußere Muskularis. 

mmi Innere Muskularis. 

mr Retraktor-Muskeln. 


‚rh Muskeln, von den sogen. „stäbchen- 
förmigen Gebilden“ (7%) entspringend. 

»ns Muskeln der Saugscheibe. 

mu Muskelfasern und Muskularis. 

nd Dorsale vordere Nerven. 

nl Seitliche Längsnerven. 

nv Ventrale vordere Nerven. 

o Mund. 

oe Ösophagus. 

pe Penis. 

ph Pharynx. 

phiep Pharyngealepithel. 

pht Pharyngealtasche. 

phz Pharyngealzellen. 

phzs Pharyngealzellensack. 

R Rüssel. 

rdın, rdın; Radiärmuskeln. 

rh sieh sub mrA. 

Rm Rüssel-Retraktoren. 

rm Ringmuskeln. 

rph Retraktoren des Pharynx. 

rs Receptaculum seminis. 

s, s; Drüsensekrete. 

sad Drüsen der Saugplatte. 

spd Speicheldrüsen. 

sph Sphinkter-Muskeln. 

spp Sekretpfröpfe der Speicheldrüsen. 

ss, ss; Saugplatte oder Vorderrand derselben. 

ze Hoden. 

tık Kerne der Tunica propria desselben. 

v Vakuolen. 

vd Vas deferens. 

vd; Anschwellung desselben. 

vs Samenblase. 

x Rätselhafte Organe. 

# Beginn des Schwanz-Anhanges. 

cf Männliche Geschlechtsöffnung. 

9 Weibliche Geschlechtsöffnung. 


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