year a ©. B mw ga Br pr t fi f WKN. D- i di Ya | Ar BES ELTENLELEL LA U BED € nenn en RI in ae , wir ie ne A aha hr N; GEGENBAURS MORPHOLOGISCHES JAHRBUCH. EINE ZEITSCHRIFT ANATOMIE UND ENTWICKLUNGSGESCHICHTE, HERAUSGEGEBEN VON GEORG RUGE PROFESSOR IN ZÜRICH. VIERUNDDREISSIGSTER BAND, MIT 9 TAFELN UND 292 FIGUREN IM TEXT. LEIPZIG VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 1905. CLAYTON E. RAY. ‚ > F PR ) bereuen, Sl RER: I, ® . BD > UL TSERTE " BE ae „ Di Inhalt des vierunddreißigsten Bandes. Erstes Heft. Ausgegeben am 15. August 1905. Seite Das Hautleistensystem der Primatenplanta unter Mitberücksichtigung der Palma. Von Otto Schlaginhaufen. (II. Teil. Mit 118 Fig. im Text.) 1 Die Innervation und Entwicklung der Tastfeder. Von Ernst Küster. (Mit ie on = A er SEE 126 Zweites Heft. Ausgegeben am 3. November 1905. The Cranial Nerve Components of Petromyxon. By J. B. Johnston. Withenlater Veand 18 Houres ins Text. sea... oc. ne 149 Über das Sehorgan der Salpen. Von W. Redikorzew. (Mit Taf. VL). . 204 Die Rückendrüse von Dendrohyrax terrecola. Von Th. Mollison. (Mit TAareVEl 8 er N REN Le DT 240 Morphologische Studien über Kloake und Phallus der Amnioten. (2. Fort- Betzung.); ‚VonrA. Hlerischmannı v.. .. 0 cn.cı ur aus. 246 IX. Die äußeren Genitalien des Schafes. Von Joseph Böhm. NEGORAR SV NET. Fund260, Ric imeRext.jen a Se 248 Drittes und viertes Heft. Ausgegeben am 15. Dezember 1905. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. Von P.N. van Kampen. (Mit SG Hiouren m Teoxt.)i Sen. 321 ww 1412 MAMM Die Tympanalgegend des Säugetierschädels', / Von Dr. P. N. van Kampen in Amsterdam. Mit 96 Figuren im Text. Einleitung. Zu den eingreifendsten Umwandlungen, welche die Vorfahren der Säugetiere erfuhren, gehört die Verlagerung des Unterkiefer- gelenkes, eine Umwandlung, von welcher die ganze Umgebung des- selben beeinflußt worden ist. Die Kenntnis dieser Gegend des Säuge- tierschädels ist deshalb von großer Wichtigkeit; ihr entspricht die sehr umfangreiche Literatur über die Entwicklungsgeschichte der Gehörknöchelchen, welche im engsten Zusammenhange steht mit der Umwandlung des Kiefergelenkes. Dem gegenüber ist die Untersuchung eines andern, nicht viel weniger wichtigen Teiles dieser Gegend, und zwar der Wand der Paukenhöhle, wenigstens von vergleichend anatomischem und onto- genetischem Gesichtspunkte aus verhältnismäßig stark vernachlässigt worden. Einen Beweis hierfür findet man in der »Vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere« GEGENBAURS, in der man in dem kurzen, das Tympanicum betreffenden Abschnitte manche Ungenauigkeiten und Unvollständigkeiten antrifft. Zwar fehlt es natürlich auch auf diesem Gebiete nicht an Unter- suchungen; dieselben sind aber meistens rein deskriptiv und zum größten Teile in anatomischen oder systematischen Monographien zerstreut. An erster Stelle müssen von denselben mehrere Arbeiten ! Vorliegende Arbeit ist die größtenteils wörtliche Übersetzung einer 1904 in Amsterdam in holländischer Sprache erschienenen Inaugural-Dissertation. Morpholog. Jahrbuch. 34. 32 322 P. N. van Kampen von OWEN, FLOWER, BURMEISTER und WINGE hervorgehoben werden. Mehr oder weniger vollständige Zusammenfassungen findet man ferner in den meisten Lehr- und Handbüchern der vergleichenden Ana- tomie, namentlich von CuviEr (1835/46), BLAINVILLE (1822), MECKEL (1821/33), Owen (1868), Huxtey (1864), GIEBEL und LECHE (1874—1900), und in den Arbeiten von CuvIEr (1834/36), KöstLin (1844), BLAIN- VILLE (1839/64), FLOWER (1885) usw., welche mehr speziell das Skelett oder den Schädel behandeln. Außerdem fehlt es nicht an Arbeiten, in welchen mehr im be- sonderen die Paukenhöhle und ihre Umgebung beschrieben wird. Zu den ältesten von diesen gehört die 1818 erschienene Dissertation von PoHL über das Gehörorgan der Tiere, in welcher der Autor auch die Wände der Paukenhöhle der Säugetiere kurz beschreibt. Die Grundlage der vergleichenden Untersuchung der Tympanalgegend legte jedoch HAGEnBACH (1835) in seiner bekannten Schrift über »Die Paukenhöhle der Säugetiere«, namentlich aber HykrL im Jahre 1545 in seinen »Vergleichend-anatomischen Untersuchungen über das innere Gehörorgan des Menschen und der Säugetiere«. Ein an- sehnlicher Teil dieser Arbeit ist der Beschreibung der Paukenhöhle gewidmet; sie wird auch heutzutage noch am meisten zu Rate ge- zogen bei allen Fragen, welche zu diesem Gebiete in Beziehung stehen. Über die Ontogenie wird in der genannten Literatur nur wenig mitgeteilt. In dieser Hinsicht sind besonders die Untersuchungen von FLowEr (1869) und WınczA (1896) von Interesse, und ferner PARKERS Monographien (1874, 1886 »®), in welchen man auch über die Entwicklung der Paukenhöhle wichtige Angaben antrifft. Da somit die letzte ausführlichere Arbeit über die Paukenhöhle, nämlich die Hyrrus, bereits von 1845 datiert, dürfte eine erneuerte Untersuchung dieses wichtigen Schädelteils nicht überflüssig sein. Den meisten obengenannten zusammenfassenden Arbeiten, sowie einigen andern sich auf dieses Thema beziehenden kleineren Schriften (DIETERICH, 1841; J. WAGNER, 1858) haftet der Fehler an, daß sie die namentlich in der systematischen Literatur zerstreuten Angaben nicht genügend berücksichtigen. Dies gilt auch für DENKER (1899, 1900). Ich habe danach gestrebt, diesem Fehler möglichst zu entgehen und meine eignen Beobachtungen durch die in der Literatur befindlichen Angaben zu vervollständigen. Die Paläontologie habe ich in der Regel nur dann berücksich- tigt, wenn dieselbe mehr Licht zu verbreiten schien über die Be- schaffenheit der recenten Formen. Übrigens gilt in noch höherem Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 323 Maße als für die Literatur über die recenten Säugetiere für die paläontologische, daß sie meistenteils über die Tympanalgegend des Sehädels nur äußerst kurze Angaben enthält; in der Regel wird die Wand der Paukenhöhle selbst mit Stillschweigen übergangen. Hieran ist wohl an erster Stelle die Meinung schuld, daß diese Schädel- gegend für die Systematik nicht brauchbar sei. Hoffentlich wird aus dem Nachfolgenden genügend hervorgehen, daß diese Ansicht nieht richtig ist und daß der Bau der Wand der Paukenhöhle der ausgestorbenen Säugetiergruppen, wenn er einmal genauer bekannt sein wird, zweifellos dazu beitragen wird, viele Fragen über ihre Verwandtschalt ihrer Lösung näher zu führen. Über Plan und Einteilung der vorliegenden Arbeit müssen noch die folgenden Bemerkungen gemacht werden. Wie später auseinandergesetzt werden wird, läßt bei den Säugetieren die Wand der Paukenhöhle gewöhnlich zwei Teile deutlich unterscheiden; der eine, medial und dorsal gelegen, trennt sie von der Schädelhöhle, der andre, ventrale und laterale, von der Außenwelt. Der erstgenannte Teil weist nicht nur innerhalb der Säugetiere verhältnismäßig wenig wichtige Unterschiede auf, sondern ist auch direkt vergleichbar mit Teilen des Schädels der niederen Vertebraten; der zweite Teil aber ist eine Neubildung, deren Bestand- teile bei den niederen Vertebraten nicht oder nur in ganz andrer Gestalt wiederkehren. Diese Überlegungen führten mich dazu, die Untersuchung auf diesen letztgenannten Teil zu beschränken, der ja mehr insbesondere als »Wand der Paukenhöhle« bezeichnet werden kann. Die übrige Wand, nebst den Beziehungen der Trommelhöhle zu den benachbarten Schädelteilen, habe ich nur beiläufig, oder wenn sie aus irgend einer Ursache besonders von Interesse zu sein schienen, in die Beschreibung aufgenommen. Der knöcherne äußere Gehörgang hingegen, gleichfalls eine Neu- bildung der Säugetiere, steht in so engem Zusammenhange mit der Wand der Paukenhöhle, daß er notwendig zusammen mit dieser beschrieben werden muß. Weiter habe ich acht gegeben auf das proximale, mit dem Schädel verbundene Ende des Zungenbeinbogens, über welches, wie ja auch GEGENBAUR bemerkt, bis jetzt nur wenig genaue Angaben bestehen. Nur die Untersuchungen von FLOwErR (1871, 1885), VROLIK (1872) und Howes (1879) sind in dieser Beziehung zu nennen. Dem »Systematischen Teile« habe ich einen »Allgemeinen Teil« vorangehen lassen, welcher eine allgemeine Übersicht enthält über 22* 324 P. N. van Kampen die Wand der Paukenhöhle der Säugetiere und ihre Umgebung, in- sofern die Kenntnis derselben für das Verständnis des systematischen Teils notwendig ist. Dadurch enthält dieser »Allgemeine Teil« schon zum größten Teile die allgemeinen Resultate, welche sich aus den im zweiten Abschnitte genannten Tatsachen ergeben. An dieser Stelle möchte ich Herrn Prof. MAx WEBER für seine Leitung und Hilfe bei dieser Arbeit meinen aufrichtigen Dank be- zeugen. Sehr erkenntlich bin ich auch den Herren: Dr. H. Wınge, durch dessen Entgegenkommen ich das reiche Material von fossilen südamerikanischen Säugetieren, welche das Museum zu Kopenhagen besitzt, untersuchen konnte; Dr. ©. KERBERT und Dr. F. A. JENTINK, die mich befähigten, die Sammlungen zu Amsterdam und Leiden zu benutzen; Prof. A. A. W. HUBRECHT, der mir embryologisches Material zur Verfügung stellte. Allgemeiner Teil. I. Die Anlage von Paukenhöhle, äußerem Gehörgang und Paukenfell. Zum besseren Verständnis der Höhlen des mittleren und äußeren Ohres in erwachsenem Zustande ist es vielleicht nicht überflüssig, eine Übersicht über die Entwieklungsgeschiehte vorangehen zu lassen. Da aber in letzter Zeit bereits GAupp (1899) und R. Krause (1902) solehe Zusammenfassungen gaben, kann ich mich kurz fassen und der Hauptsache nach auf die später erschienene Untersuchung von HammArR (1902) beschränken, indem ich fürs übrige auf die oben- genannten Arbeiten und die von HAMMAR zusammengestellten Literatur- übersichten verweise. 1. Die tubo-tympanale Höhle. Die Frage, ob bei den Säugetieren ein Durchbruch der ersten Kiemenspalte stattfindet, ist noch nicht mit vollkommener Gewißheit gelöst worden. Der letzte Forscher auf diesem Gebiete, ESCHWEILER (1904), beantwortet sie im bejahenden Sinne. Für die Entwicklung der Paukenhöhle ist sie aber von geringem Interesse, weil es jeden- falls feststeht, daß diese Spalte, sowie die folgende, schon auf einem sehr frühen Stadium aus zwei getrennten Teilen besteht: einer (ento- dermalen) Ausbuchtung des Rachens: der Schlundtasche, und einer (ectodermalen) Einbuchtung der Epidermis; beide legen sich Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 325 mit ihrem blinden Ende unmittelbar aneinander, wodurch die Spalte an dieser Stelle nur durch eine doppelte Epithelschicht, die Ver- schlußplatte, geschlossen ist. Ebensowenig ist man bis jetzt einig über die Frage, inwiefern die erste Schlundtasche sich an der Bildung der späteren tubo-tym- panalen Höhle beteilig. Während von den neueren Forschern KASTSCHENKO zu dem Resultat gelangt, daß diese Höhle ausschließ- lich durch Verengerung des Seitenteiles des Rachens entsteht, und PıersoL außer der ersten Schlundtasche auch benachbarte Partien der Schlundwand und selbst die zweite Tasche am tubo-tympanalen Raum teilnehmen läßt, bestätigen andre, z. B. SIEBENMANN (1894) und HAMMAR, die alte en laese daß die ersten Schlund- tasche die ganze tubo-tympanale Höhle bilde. Dieser Meinungsunterschied ist wohl zum Teil zu erklären durch die Annahme spezifischer Unterschiede, mit welchen bei embryo- logischen Untersuchungen gewöhnlich zu wenig gerechnet wird (so untersuchte PIERSOL Embryonen von Kaninchen, KASTSCHENKO vom Schweine, SIEBENMANN und HAMmMAR vom Menschen). GAupPr (1899) macht dieselbe Bemerkung und fügt mit Recht hinzu, daß die Ver- schiedenheiten sich doch wohl als nicht so prinzipiell herausstellen werden, wie sie beim ersten Anblick zu sein scheinen. Die erste Schlundtasche geht so allmählich in den Schlund über, daß die Frage, ob ein Teil des letztgenannten sich an der Bildung des tubo- tympanalen Raumes beteilige oder nicht, eigentlich von untergeord- netem Interesse ist. Da man nicht einmal imstande ist, eine scharfe Grenzlinie zwischen beiden zu ziehen, scheint mir hierin eine der wichtigsten Ursachen der Unterschiede zwischen den verschiedenen Darstellungen zu liegen. So stimmt z. B. der Raum, aus welchem nach KASTSCHENKO später die tubo-tympanale Höhle entsteht und den er als eine zum Schlunde gehörige Ausbuchtung beschreibt, ohne Zweifel überein mit der ersten Schlundtasche HammArs, während nur die äußere Spitze (der Recessus anterior) dieser letzteren mit der ersten Schlundtasche von KASTSCHENKO homolog ist. Nach den ausgedehnten Untersuchungen, welche HAmMArR an menschlichen Embryonen angestellt hat, entsteht von der ersten Schlundtasche aus eine dorsale Verlängerung, welche ebenso wie die Tasche selbst anfänglich mit dem Eetoderm in Berührung ist. Nur aus jener Verlängerung entsteht das mittlere Ohr, indem der Rest der Schlundtasche zugrunde geht. Infolge der Entwicklung der Coehlea wird diese dorsale Verlängerung eingedrückt und nimmt die 326 P. N. van Kampen Form eines dorsoventral abgeflachten dreieckigen Flügels an, dessen vom Schlunde abgewandte Spitze die höchste Stelle einnimmt. HAMMAR nennt diesen Flügel primäre Paukenhöhle; besser scheint es mir ihn als primäre tubo-tympanale Höhle zu be- zeichnen, weil nicht nur die Paukenhöhle, sondern auch die Tuba auditiva aus ihm entsteht. Die Spitze des Dreiecks ist zugleich die- jenige Stelle der Schlundtasche, welehe am längsten mit dem Eecto- derm in Zusammenhang bleibt; später entsteht aus ihr die vordere Paukenfelltasche (Recessus membranae tympani anterior). Der orale Rand des Flügels ist der Suleus tubo-tympanieus von MOLDENHAUER und HAMMAR (»Rachenrinne« PIERSOLS). Vor kurzem ist DRÜNER (1903, 1904) Hammars Vorstellung, daß die Spitze der Schlundtasche sich in den vorderen Recessus um- wandele, entgegengetreten, und er kommt namentlich durch Berück- sichtigung der benachbarten Organe (an erster Stelle der Chorda tympani) zu andern Resultaten. Da aber bis jetzt nur erst vorläufige Mitteilungen von DRÜNERS Beobachtungen veröffentlicht wurden und die Sache überdies für die endgültige Konfiguration der Trommel- höhle nur geringe Wichtigkeit hat, brauche ich sie hier nicht näher zu berücksichtigen. Eine Trennung in Tuba auditiva (Eustachii) und Pauken- höhle besteht in diesem Stadium noch nicht; der tubo-tympanale kaum geht mit breiter Basis in den Schlund über. Bei Ornitho- rhynchus fehlt die Trennung auch noch beim erwachsenen Tiere (RÜDINGER, 1870, ZUCKERKANDL, 1886, ESCHWEILER, 1899), bei allen übrigen Säugetieren tritt sie auf. Nach HAmMAR fängt sie (beim Menschen) an mit einer aboral- oralwärts fortschreitenden Einschnürung der Basis des tubo-tym- panalen Raumes, welche zur Folge hat, daß die Mündung des Raumes in den Schlund eingeengt wird und das Dreieck sich umwandelt in eine Röhre, deren basaler Teil Tuba auditiva und deren terminaler Teil Paukenhöhle wird. Eine andre Auffassung hatte SIEBENMANN (1894, 1898) (ebenso für den Menschen) geäußert: die Tube sollte nicht durch Einschnürung entstehen, sondern ganz neu gebildet werden durch Längenwachstum der Wände des ursprünglichen tubo- tympanalen Raumes. Aus Hammars Beschreibung geht hervor, daß von der ursprüng- lichen Verbindung mit dem Schlunde nur der orale Teil bestehen bleibt. Ein primitiver Zustand scheint noch bei der erwachsenen Manis aufzutreten, deren Tuba von ESCHWEILER (1899) beschrieben Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 327 wird als eine sehr breite, dorsoventral abgeflachte Röhre. Die Ein- schnürung scheint also hier nicht oder nur in geringerem Grade wie gewöhnlich stattzuhaben. Inzwischen hat die Lage des primären tubo-tympanalen Raumes, welcher anfänglich vom Schlunde aus nach außen schief aufwärts gerichtet war, eine Änderung erlitten und ist jetzt horizontal geworden. Die ursprünglich dorso-mediale und ventro-laterale Wand ist dadurch zu der dorsalen und ventralen Wand geworden. HAmMAR sucht die Ursache dieser Veränderung an erster Stelle in dem die Basis eranii präformierenden Mesenchym, welches einen Druck auf den tubo- ympanalen Raum ausübt: dieser muß nachgeben, sobald er den Zu- sammenhang mit dem Ecetoderm verloren hat und seine Spitze da- dureh frei geworden ist. Später finden von neuem Änderungen in der Richtung statt, wodurch der Raum erst, infolge der Entwicklung der Cochlea, mehr vertikal, später durch die Vergrößerung der Schädelhöhle wieder mehr horizontal zu liegen kommt. Weiter unten komme ich auf diese Sache zurück; es wird dann erhellen, daß von den beiden Wänden des primären tubo-tympanalen Raumes die nach der Cochlea gericktete morphologisch als mediale Wand aufgefaßt werden muß, die gegenüberliegende daher als laterale. Ich werde sie deshalb in der Folge, unabhängig von ihrer jeweiligen Lage, als »mediale« und »laterale Wand« bezeichnen. Der tubo-tympanale Raum hat jetzt die Form einer abgeflachten Röhre, mit einem kürzeren und schmäleren Tubateile und einem längeren und breiteren tympanalen Teile. Dieser letztgenannte Teil wird von HAumaAr der definitiven Paukenhöhle gleichgesetzt; weil er aber noch durch sekundäre Vergrößerung die Gehörknöchel- chen in sich aufnehmen wird, scheint mir die Bezeichnung primäre Paukenhöhle genauer, womit ich also nicht dasselbe meine wie HAMMAR und KasrtscHEnko. Die (mediale) Oberwand der Röhre wird von der Cochlea löffelförmig ausgehöhlt, wodurch ein Vor- sprung in das Lumen hinein, das primäre Promontorium, ent- steht; in der gegenüberliegenden Wand verursacht das Manubrium Mallei eine Impressio manubrii. Hinter dem Recessus anterior ist ein zweiter Recessus, die hintere Paukenfelltasche, Recessus Membranae tympani posterior entstanden, vom ersteren getrennt durch die Ineisura Tensoris tympani. Die Gehörknöchelchen liegen als zum Visceralskelette gehörend in den visceralen Bogen und daher im Anfange außer der aus der Schlundtasche entstandenen primären Trommelhöhle (Fig. 1). Mit 328 P. N. van Kampen Ausnahme des Manubrium Mallei liegen sie dorsal von dieser Höhle, in Schleimgewebe eingebettet. Von diesem Gewebe kann man nach HAmMmAR einen tympanalen und einen epitympanalen Teil unter- scheiden: jener liegt zwischen der medialen Paukenhöhlenwand und der Wand der Cochlea und umgibt daher auch den Stapes und den unteren Teil des Crus longum Ineudis; das epitympanale Schleim- gewebe hingegen schließt den übrigen Teil der Ineus und den Kig. A. br 7 I G / 2.6” er GE RR Frontalschnitt durch Ohrkapsel und Paukenhöhle einer nengeborenen Tupaja. a.st. Art. stapedia; a.t. Annulus tympanicus; d.b. Bindegewebe in der ventralen Paukenhöhlenwand; c.i. Carotis interna; c.t. Chorda tympani; ?. Incus; l.e.m. Lamina epithelialis meatus und Trommelfell; n.f. N. facialis; par. Parietale; pr.t. primäre Paukenhöhle; R. Reıcnerrsche Knorpel; r.e. Recessus epitympanicus, noch mit Schleimgewebe ausgefüllt; sq. Squamosum; v. Vene (im Meatus temporalis); si. Stapes. Malleus (mit Ausnahme des Manubrium) ein. Weil man dieses Schleimgewebe anfänglich als freien Schleim betrachtete, welcher die embryonale Paukenhöhle ausfüllen sollte, hat es eine ziemlich große Verwirrung in der Literatur veranlaßt. Die Ursache dieses Irrtums ist zu suchen in der Tatsache, daß das tympanale Schleimgewebe durch Diekenwachstum die Paukenhöhle zusammendrückt, wodurch deren Wände sich nähern und das Lumen stark eingeengt wird. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 329 Vox TrörrscH (1881) hat dies zuerst genauer beschrieben. Bei der später stattfindenden Resorption des Schleimgewebes werden die Gehörknöchelehen in die Paukenhöhle aufgenommen, umgeben von Schleimhautfalten, die aus dem Epithel dieser Höhle entstehen. Die Trommelhöhle hat jetzt alle ihre wesentlichen Bestandteile in sich aufgenommen und erfährt von jetzt ab nur noch Änderungen in der Form und Größe, um ihre endgültige Ausbildung zu erlangen. Bezüglich des Zeitpunktes des Verschwindens des Schleimge- webes lauten die Angaben verschieden. Während einige Autoren, wie Fig. 2. Die Anlage der Sacei, schematisch dargestellt mit Benutzung von Abbildungen und Beschreibung von Hauamar, A von der medialen, 3 von der lateralen Seite. c.f. Chorda tympani; i. Incus; m. Malleus; m.s. Musc. stapedius; m.t.t. Musc. tensor tympani; p.m.a., p.m.p. Plica malleolaris ant. und post.; p.t. primäre Paukenhöhle; r.a., r.h., r.p., r.s. Recessus ant., hypotymp., post., sup.; s. Stapes; s.«., 5.M., S.P., S.S. Saccus ant., medius, post., sup.; f.a. Tuba auditiva. KöLLIKER (1879) (für verschiedene Säugetiere) und WEnpr (1873) (für den Menschen) diesen Punkt bis nach der Geburt verschieben, lassen v. TRÖLTSCH, SIEBENMANN (1898), HAmMAR usw. den Prozeß beim Menschen schon vor der Geburt anfangen oder selbst ganz ab- laufen. Wichtiger ist für uns die Weise, in welcher diese Ausweitung der Paukenhöhle stattfindet. Hammar gibt für den Menschen eine ausführliche Darstellung. Die Vergrößerung geschieht hier in drei Richtungen (s. Fig. 2): nach oben, nach hinten und nach unten. Nach hinten wird eine Ausbuchtung, der Saccus posterior (Hanmmar) gebildet, wodurch die Fenestra cochleae in die Pauken- höhle aufgenommen wird; unten (an der Grenze der medialen und 330 P. N. van Kampen der lateralen Wand) entsteht eine kleine, unregelmäßige, zellige Aus- buchtung, der Recessus hypotympanicus. Am wichtigsten jedoch ist die dorsale Vergrößerung. Dieselbe ist nicht gleichmäßig, infolge von Barrieren, welche an verschiedenen Stellen der Ausweitung Widerstand leisten. Hierzu gehören die Gehörknöchelchen, die Chorda tympani, die Sehne des Muse. tensor tympani und die Liga- mente, durch welche die Gehörknöchelchen befestigt sind. Dem- zufolge bildet die Schleimhaut der Paukenhöhle Ausbuchtungen, die voneinander getrennt werden durch Falten, in deren Ränder die ge- nannten Organe aufgenommen sind. In dieser Weise wird zuerst die sekundäre Ausweitung der Paukenhöhle von der sagittal verlaufenden Chorda tympani in eine laterale und eine mediale Abteilung geteilt. Zu der ersteren gehört die obere Paukenfelltasche (Recessus Membranae tym- pani superior), gewöhnlich vom Ree. posterior, bisweilen vom Ree. anterior ausgehend, und lateral vom Malleus und Incus liegend. Die Ausweitung der medialen Abteilung erfährt an zwei Stellen Widerstand, und zwar von der Sehne des Tensor tympani (welche vom oberen Ende des Manubrium mallei, dort wo dieses in der In- eisura Tensoris liegt, medialwärts zur Labyrinthwand geht) und vom Stapes zusammen mit dem Crus longum des Amboßes. In dieser Weise entstehen drei Ausbuchtungen, von HAMMAR Saceus an- terior (vor dem Tensor tympani), S. medius (zwischen Tensor tympani und Stapes) und S. superior (hinter dem Stapes) genannt (s. Fig. 2). Die Chorda tympani kommt zu liegen in eine Schleim- hautfalte (die spätere vordere und hintere Tröutzsche Falte, Plica malleolaris anterior und posterior), welche die Sacei trennt von den Rec. anterior und posterior, während der Muse. tensor tympani in derselben Weise die Plieca tensoris tympani zwischen Saceus anterior und medius entstehen läßt. Indem Saccus medius und superior sich vergrößern, umhüllen sie den Steigbügel; der erstere breitet sich weiter um Amboß und Hammer und ihre Liga- mente aus, wodurch die Gehörknöchelchen jetzt zum größten Teile frei sind, nur von der Schleimhaut bekleidet. Von den hierbei ent- standenen Schleimhautfalten werden viele (z. B. diejenige, welche Saccus medius und superior trennt) später wieder aufgelöst. Derjenige Teil der sekundären Paukenhöhle, welcher den Hammer (mit Ausnahme des Manubrium) und den Amboß (mit Ausnahme des Crus longum) enthält und von Saceus medius und superior gebildet wird, kommuniziert nur durch eine engere Partie, den Isthmus Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 331 tympani (nach vorn von der Plica tensoris begrenzt), mit der übrigen Paukenhöhle. Zusammen mit dem Rec. superior bildet er zugleich diejenige Abteilung der Paukenhöhle, welche lateralwärts nicht vom Trommelfelle begrenzt wird. Man unterscheidet ihn als Recessus epitympanieus (Atticus tympanicus, Aditus ad antrum); er entsprieht dem epitympanalen Schleimgewebe. Die Resorption des Schleimgewebes findet gewiß nicht bei allen Säugetieren in der beschriebenen Weise statt. Schon bei mensch- lichen Embryonen finden sich nach Hammar Abweichungen vor. Ganz anders aber muß die Resorption bei den Monotremen geschehen. Bei diesen beschreibt EscHwEitLer (1899) als »Attieus tympanicus« eine Abteilung der Paukenhöhle, welche weit mehr enthält als der Attieus der höheren Säugetiere, und zwar Fenestra vestibuli und cochleae und die ganze Kette der Gehörknöchelchen, außer dem Manubrium. Mit der zweiten Abteilung der Paukenhöhle, in welche die Tuba auditiva einmündet, ist sie vereinigt durch eine kleine Öffnung, welche vor dem Hammer und medialwärts vom Proc. Folii sich be- findet. Es scheint hier also der ganze sogenannte »Atticus« durch Vergrößerung des Saceus anterior zu entstehen, indem dieser sich ausbreitet über das ganze Gebiet, welches beim Menschen Saccus medius, superior und posterior umfassen. Das die beiden Abteilungen trennende Septum schließt den Tensor tympani ein. Nach der Bildung des Ree. epitympanicus hat die Paukenhöhle etwa zur Zeit der Geburt einen Zustand erreicht, welcher ihr ge- stattet ihre Tätigkeiten zu verriehten. Bei einigen Säugetieren bleibt sie während des ganzen Lebens in diesem Zustande. Sie bildet jetzt einen abgeflachten, fast horizontalen Raum, an welchen eine mediale, eine laterale und, als Folge der Entstehung des Rec. epitympanicus, eine dorsale Wand zu unterscheiden sind. Orale, caudale und ven- trale Wände sind nieht ausgeprägt, indem an diesen Stellen die übrigen Wände allmählich ineinander übergehen. Wie schon aus dem auf S. 327 Bemerkten gefolgert werden kann, sind die Ausdrücke »medial«, »laterale usw. hier nur cum grano salis zu verstehen: die Wände der Paukenhöhle können während der Entwicklung Lageveränderungen erfahren und haben außerdem bei verschiedenen Säugetieren eine verschiedene Lage. Ich habe die obengenannten Ausdrücke gewählt, zuerst weil die- selben gewöhnlich am meisten den tatsächlichen Verhältnissen ent- sprechen, und zweitens weil die hiermit übereinstimmende Lage als die für Säugetiere ursprüngliche betrachtet werden kann. Wenn ich 333 P. N. van Kampen deshalb in der Folge von »medialer«, »lateraler« Wand usw. rede, meine ich diese Ausdrücke im oben festge- stellten Sinne, während ich die Bezeichnungen »innen«, »außen«, »oben«, »unten« in ihrer wirklichen, dem jewei- ligen Falle entsprechenden Bedeutung anwende. 2. Der äußere Gehörgang und das Trommelfell. Bei der Darstellung der Entwieklungsgeschichte des äußeren Gehörganges halte ich mich an erster Stelle an die zwei vollstän- digsten und der Hauptsache nach miteinander übereinstimmenden Untersuchungen von KASTSCHENKO und von HAMMAR, indem ich für die übrige Literatur auf die auf 8.324 genannten Übersichten verweise. Die alte Huschkesche Auffassung, daß der äußere Gehörgang aus der ersten Kiemenspalte sich entwickle, ist von den Forschern ° der letzten Zeit ziemlich allgemein bestätigt worden. Die erste (ectodermale) Schlundfurche ist im Anfange nur an ihrem dorsalsten Ende mit dem Entoderm der Schlundtasche in Berührung und ist dementsprechend an jener Stelle etwas vertieft (das »obere Ohr- grübechen« KASTSCHENKOS). Mit dem Zurücktreten des Zusammen- hanges von Eetoderm und Entoderm verschwindet auch dieses Grüb- chen; es beteiligt sich daher nach den übereinstimmenden Angaben von KASTSCHENKO und HAmMAR nicht an der Bildung des äußeren Gehörganges, dieser entsteht sekundär aus einer mehr ventral liegenden Partie der ersten Schlundfurche, es sei, daß. diese Partie durch Auswachsen der Umgebung, also mehr passiv, eine tiefere Lage einnimmt (eine Meinung, u. a. auch von KASTSCHENKO vertreten), es sei, daß sie (wie Hammar in Übereinstimmung mit KÖLLIKER und andern es will) selbständig nach innen wächst. Das Resultat ist für beide Fälle dasselbe: die Bildung einer kurzen, hohlen Röhre, des primären äußeren Gehörganges (Hammar). Das von älteren Autoren oft erwähnte Fehlen einer Lichtung in diesem Teile des Gehörganges scheint wohl immer sekundär zu sein und durch Ver- diekung des Epithels oder durch Ausfüllung mit Vernix caseosa verursacht zu werden. Der primäre Gehörgang legt sich mit seiner Spitze derjenigen der primären Paukenhöhle an, also den zwei Paukenfelltaschen gegenüber. Gehörgang und Trommelhöhle sind voneinander getrennt durch eine dieke Bindegewebeschicht, das primäre Trommelfell (HAMMAR), in welcher das Manubrium und der Proc. brevis mallei eingelagert sind. Der definitive Gehörgang entsteht nach HAMMARS Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 333 Darstellung dadurch, daß von der Spitze des primären in ventro- medialer Richtung eine solide Epithelplatte, die Lamina epithe- lialis meatus, auswächst und sich unter die laterale Wand der Paukenhöhle schiebt. Der Gestalt dieser Wand entsprechend ist die Lamina epithelialis viel breiter als der primäre Gehörgang, welcher daher wie ein Stiel an ihren oberen Rand angeheftet ist. Nur ein kleiner, an den primären Gehörgang stoßender Teil der Platte wird von der Paukenhöhle nicht bedeekt, weshalb man einen größeren tympanalen und einen kleineren nichttympanalen Teil der Lamina unterscheiden kann. Durch diese Umwandlung wird es bedingt, daß auch das Paukenfell sich ventralwärts ausdehnt; es ist dabei dünner geworden und nunmehr zur Pars tensa des definitiven Trommelfells umgebildet. Dieselbe liegt naturgemäß in derselben Richtung wie die primäre Paukenhöhle selbst; ihre Ebene ist dem- nächst anfänglich schräg und erfährt später dieselben Änderungen in der Lage wie jene Höhle. HammAar bemerkt mit Recht, dab die Frage, welcher Anteil der Schließmembran der ersten Schlund- spalte und dem ersten Schlundbogen selbst für die Bildung des Trommelfelles zukomme, keinen Zweck habe, weil zu jener Zeit, in welcher zum ersten Male von einem Paukenfelle gesprochen werden kann, Schließmembran und Schlundbogen nicht mehr zu unterscheiden seien. Er schreibt: »Es läßt sich natürlich gar nicht von einem Paukenfell sprechen, so lange die beiden Gebilde, welche es be- grenzen sollen [d. h. Paukenhöhle und äußerer Gehörgang] in ganz getrennten Niveaus liegen.« Noch viel weniger aber kann man von einem Paukenfelle reden, wenn der Gehörgang noch gar nicht be- steht und dies tut HAMMAR, wenn er das ganze Paukenfell von einem anfänglich im Grunde der ersten Schlundfurche liegenden Höcker herleitet. Für diese Herleitung scheint mir gar kein Grund zu be- stehen und HAmMAR gibt ja später selbst zu, daß das Material für die Membrana propria zum Teil wohl auch von dem umgebenden Bindegewebe herstamme. Später bekommt die Lamina epithelialis ein Lumen, welches mit demjenigen des äußeren Gehörganges in Verbindung tritt. Der definitive Gehörgang ist daher, wie Hammar darlegt, aus drei Teilen zusammengesetzt: 1) Einem aus dem primären Gehörgang entstandenen Teile, durch das Auftreten von Haaren und Drüsen in seiner Wand gekenn- zeichnet. 2) Einem kleinen intermediären Abschnitte, aus dem nicht- 334 P. N. van Kampen tympanalen Teile der Lamina epithelialis entstanden und vom ersteren durch das Fehlen der Haare und Drüsen unterschieden. 3) Demjenigen Teile, der aus dem tympanalen Teile der Lamina entsteht und daher medialwärts von der Pars tensa des Trommel- fells begrenzt wird. Dieser Teil bildet einen breiten, aber kurzen Blindsack des äußeren Gehörganges, den Recessus meatus acustiei externi. Diese der Entwicklungsgeschichte entnommene Einteilung bleibt auch später gültig. Ausschließlich im erstgenannten Teile wird Knorpel im Boden des Gehörganges gebildet und nur aus diesem Teile entsteht also der knorpelige Gehörgang. Der Boden des zweiten und dritten Teiles zusammen bildet die Lamina tympa- nica fibrosa (SYMINGTON, SCHWALBE). Bei vielen Säugetieren bleibt diese Lamina häutig, gewöhnlich aber verknöchert sie (siehe unter »Tympanieum«), knorplig wird sie nie. Nur bei Echidna scheint eine Ausnahme dieser letzten Regel zu herrschen. Wie RuGE gezeigt hat, ist nämlich bei diesem Tiere der knorplige Ge- hörgang mit dem Hyoidbogen vereinigt durch eine knorplige »tym- panale Schlußplatte«, welche dem Trommelfell gegenüber liegt, also dort, wo andernfalls die Lamina fibrosa auftritt. Während also die beiden proximalen Teile des äußeren Gehör- gsanges bezüglich ihres Bodens übereinstimmen, ist ihre obere Wand verschiedentlich. Bekanntlich sind am Trommelfelle des Menschen und der meisten Säugetiere im erwachsenen Zustande zwei Teile zu unter- scheiden: eine Pars tensa und eine Pars flaccida (Membrana Shrapnelli); die letztere liegt dorsal vom Proc. brevis mallei und ihr fehlt eine Membrana propria; bei Echrdna enthält sie Muskeln (ESCHWEILER, 1899). Beide Teile sind scharf voneinander zu trennen. Nur die Pars tensa wird von der primären Paukenhöhle und dem tympanalen Teile der Lamina epithelialis begrenzt, die Pars flaceida entsteht erst viel später zugleich mit der Bildung des Rec. epitym- panicus. Dieser ist nämlich vom Dache des Gehörganges (und zwar vom mittleren der drei Teile) getrennt durch eine Wand, welche entweder ganz knöchern ist, oder ganz oder teilweise häutig. Im ersteren Falle fehlt eine Pars flaceida (z. B. bei Manis, nach EscH- WEILER, 1899), im letzteren dagegen wird der häutige Teil als Pars flaceida bezeichnet!. Bei Rodentia und Auminantia wird sie bis- ! Die Entstehungsweise der lateralen Begrenzung der Pars flaceida, wie dieselbe von HAmMAr beim Menschen beschrieben wird (nämlich aus einer an- fänglich soliden, nachher ausgehöhlten Falte des Dachteils der Lamina epi- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 335 weilen so groß, daß Hyrrr (1845) sie als »accessorisches Pauken- fell«e beschrieben hat. Anderweitige Modifikationen findet man bei den Marsupialiern, Ungulaten und Cetaceen (vgl. den »Systematischen Teil«). Die Pars flaceida wird demnach lateralwärts begrenzt von dem- jenigen Teil des Gehörganges, welcher aus dem nicht-tympanalen Teile der Lamina epithelialis entstanden ist, medialwärts dagegen vom Rec. epitympanicus. Beim Menschen ist vom letzteren nur die vom Rec. superior gebildete Abteilung hieran beteiligt, während der übrigbleibende Teil des Recessus epitympanicus lateralwärts vom Squamosum abgeschlossen wird. II. Die postembryonale Entwicklung der Paukenhöhle. Während der äußere Gehörgang nach der Geburt außer einer Verlängerung und Erweiterung keine wichtigen Umwandlungen er- fährt, behält die Paukenhöhle nur bei wenigen Säugetieren die oben beschriebene Form und Ausdehnung. Die spätere Vergrößerung ist aber weniger die Folge eines gleichmäßigen Wachstums (Paukenfell und Gehörknöchelchen haben bei der Geburt schon fast ihre bleibende Größe erreicht), als vielmehr erstens die einer Rotation des Trommel- fells, wodurch die Paukenhöhle geräumiger wird und eine ventrale Wand bekommt, und zweitens der Entstehung von Nebenhöhlen. 1. Die Paukenhöhle im engeren Sinne. Die laterale Wand der primären Paukenhöhle wird vom Trommel- fell geliefert, die mediale von dem Teile der Schädelwand, welcher dem Trommelfelle gegenüber liegt. Zusammen mit dem Ree. epi- tympanicus enthält sie alle charakteristischen Bestandteile der Pau- kenhöhle (Gehörknöchelchen; die beiden Fenestrae; Ostium tym- panicum tubae); primäre Paukenhöhle und Rec. epitympanicus sind deshalb die einzigen notwendigen Bestandteile der Paukenhöhle: man kann sie beide zusammen als Paukenhöhle im engeren Sinne bezeichnen. Als die ursprüngliche Stellung des Paukenfells bei den Säuge- tieren ist eine fast horizontale anzunehmen und zwar aus zwei Gründen. Erstens wird eine geringe Inclination, namentlich bei den thelialis, an der Grenze des tympanalen und des nicht-tympanalen Teils), scheint mir sekundär zu sein; jedenfalls beeinflußt dieselbe die spätere Beschaffenheit nicht. 336 P. N. van Kampen niedersten Säugetierordnungen angetroffen (Monotremen; viele Insec- tivoren: Centetidae, Erinaceidae, Soricidae, Talpidae). Und zweitens ist der Inelinationswinkel auch bei den Säugetieren, bei denen er im erwachsenen Zustande groß ist, anfänglich kleiner: später nimmt das Paukenfell dann durch Drehung um eine wagerechte Achse einen mehr aufgerichteten Stand ein. Die Ursache dieses Unterschiedes zwischen den primitiven Säugetieren und den niederen Vertebraten, bei denen das Pauken- fell sich immer einem vertikalen Stande mehr oder weniger nähert, muß gesucht werden in der Volumszunahme der Schädelhöhle und zwar namentlich in ihrem temporalen Teile. Hierdurch wurde nicht nur die Ohrkapsel herabgedrückt (s. »Petrosum«), sondern auch das gegenüberliegende Paukenfell. Falls diese Auffassung richtig ist, so muß bei diesem Vorgange der obere Rand des Paukenfells lateral- wärts gerückt sein und hat die Drehung also stattgefunden um eine durch den unteren Rand des Trommelfells gedachte Achse. Als eine Reminiscenz an niedere Vertebraten kann vielleicht die von Hammar bei menschlichen Embryonen konstatierte und oben (8. 327) beschriebene Tatsache aufgefaßt werden, daß der primäre tubo-tym- panale Raum im Anfange einen schräg aufgerichteten Stand ein- nimmt, dann aber während der Entwicklung einer nach unten ge- richteten Drehung unterliegt. Auch HAmmAr bringt ja diese Bewegung mit der Entwicklung des Temporallobus des Gehirns in Zusammen- hang. Während der phylogenetischen Entwicklung der Säugetiere hat tine zweite Rotation stattgefunden, durch welche der Inclinations- winkel des Paukenfells wieder vergrößert worden ist. Zum Teil ist diese Drehung wahrscheinlich die Folge der den Säugetieren eigen- tümlichen starken Entwicklung der Cochlea, wodurch auf den ven- tralen Teil des Paukenfells ein nach unten gerichteter Druck ausgeübt wird. Eine entsprechende Drehung des tubo-tympanalen Raumes in der Ontogenie wird von HAmMmARr ebenso durch die Vergrößerung der Cochlea erklärt (s. S. 327). Namentlich aber steht sie in Zu- sammenhang mit der Entstehung einer ventralen Wand und des- halb mit der Erweiterung der Paukenhöhle. Weil diese Wand bei niederen Säugetieren noch fehlt oder wenig entwickelt ist, wird hier- durch die geringe Größe des Inelinationswinkels bei denselben erklärt. Die ventrale Wand der Paukenhöhle dehnt sich zwischen dem Schädel und dem unteren Rand des Paukenfells aus und entfernt dieselben voneinander. Die Rotation hat demnach ebenso wie die Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 337 oben beschriebene um eine wagerechte Achse statt; jetzt aber ist der untere Rand des Trommelfells bewegbar und die Achse mub durch dessen oberen Rand gehend gedacht werden. Bei Monotremen fehlt die ventrale Wand der Paukenhöhle fast ganz und dies, zusammen mit der geringen Entwicklung der Cochlea, erklärt die sehr schräge Lage ihres Paukenfells. Dieselbe Tatsache ist außerdem ein Argument für die Annahme, daß eine ventrale Wand der Paukenhöhle in der den Säugetieren eigentümlichen Gestalt phylogenetisch erst bei den Säugetieren entstanden sei. Hiermit in Übereinstimmung ist auch die ontogenetisch späte Bildung dieser Wand und daher auch das späte Stattfinden der Drehung des Paukenfells. Infolge dieser Rotation kann die Stellung des Paukenfells sekundär wieder vertikal oder fast vertikal werden (die meisten Rodentia, Carnivora, Ungulata usw.); meistens aber ist der Ineli- nationswinkel kleiner. Auch der Deeclinationswinkel ist in den meisten Fällen klein, am größten scheint er bei den Phocidae sein zu können. 2. Die Nebenhöhlen. Unter dem Begriffe Nebenhöhlen fasseich alle diejenigen Höhlen zusammen, welche mit der Paukenhöhle kommunizieren, aber keine für die Gehörfunktion unerläßliehen Organe enthalten. Sie können daher im Gegensatz zu den Bestandteilen der eigentlichen Pauken- höhle (d. h. die primäre Paukenhöhle und der Rec. epitympanicus) auch fehlen. Ebenso wie die Nebenhöhlen der Nasenhöhle entstehen sie als Ausbuchtungen in Verbindung mit Ausstülpungen der Schleim- haut. Sie sind entweder ausschließlich von Bindegewebe umgeben oder haben, und dies ist die Regel, knöcherne Wände. Im letzteren Falle bilden sie die eigentlichen Sinus; falls dieselben von knöchernen Scheidewänden und Trabekeln in kleine untereinander zusammen- hängende Abteilungen geteilt sind, werden sie in der Regel als Cellulae bezeichnet. An fast allen Stellen der Paukenhöhlenwand kann die Schleim- haut sich ausstülpen und Nebenhöhlen hervorrufen. Topographisch sind diese einzuteilen in: 1) epitympanale Nebenhöhlen, welche vom Rec. epitym- panieus (oder vom Tegmen tympani) ausgehen; 2) hypotympanale Nebenhöhlen, welche von der primären Paukenhöhle ihren Ursprung nehmen. Morpholog. Jahrbuch. 34. 23 338 P. N. van Kampen Zur ersten Kategorie gehören an erster Stelle diejenigen Höhlen, die sich als Sinus epitympanici durch Resorption der Diplo& in die Knochen der Umgebung (Petrosum, Squamosum) ausdehnen und oft eine deutliche Anschwellung dieser Schädelteile hervorrufen. Durch Erweiterung des Foramen pneumaticum, durch welches diese Sinus mit der Paukenhöhle in Verbindung stehen, ist bisweilen keine scharfe Grenze zwischen den beiden Höhlen zu ziehen. In einigen Fällen ist die Knochenresorption so vollständig, daß nur eine große Höhle gebil- det wird, meistens aber bleiben Septen oder Trabekel stehen, so daß man von Cellulae mastoideae bzw. squamosae sprechen kann. Auch die die Pars flaceida des Paukenfells bekleidende Partie der Schleimhaut des Recessus kann eine Ausstülpung bilden, wodurch eine häutige Aussackung über den äußeren Gehörgang gebildet wird (Cetacea, Marsupialia). Bei den Marsupialia kann diese Neben- höhle sich dann sekundär durch Eindringen in Knochen (Squamosum) vergrößern. Sowie die Schleimhaut des Rec. epitympanicus überzieht auch diejenige der primären Paukenhöhle einesteils Knochen, andernteils Bindegewebe. An beiden Stellen kann sie Nebenhöhlen entstehen lassen. Als membranöse Wandpartie ist zuerst das Paukenfell in Betracht zu ziehen. Dasselbe muß aber, wenn es seine normale Funktion verrichten soll, selbstredend gespannt sein und kann daher keine Ausbuchtung bilden. Dies ist erst dann möglich, wenn es jene Funk- tion nicht mehr zu vollbringen braucht. Dies ist nun bei den Ceta- ceen der Fall und in der Tat bildet bei den Bartenwalen das Trom- melfell (Pars tensa und flaccida zusammen) eine Ausbuchtung, welche nach außen in den äußeren Gehörgang hineinragt. Viel wichtiger sind aber die Nebenhöhlen, welche von der ven- tralen Wand der Paukenhöhle entstehen, also von demjenigen Teile der Wand, weleher zwischen dem unteren Rand des Trommelfells und der Schädelwand liegt. Bei den Cetaceen entwickeln sich von hier aus große Säcke mit häutigen Wänden; gewöhnlich aber ist die ventrale Wand ganz knöchern und ist die Nebenhöhle (Sinus hypo- tympanicus) Ursache der Bildung einer knöchernen Blase, der Bulla ossea, an der Schädelbasis. Entstehungsweise und Wachstum der Bulla ossea sind wenig untersucht worden. Soweit ich aus meinen Beobachtungen folgern kann, fängt die Verknorpelung oder Verknöcherung der ventralen Wand immer schon an kurz nach ihrer Entstehung oder wenigstens wenn von einer Nebenhöhle noch nicht die Rede sein kann. Nament- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 339 lich bei den Prosimiae habe ich dies mit Bestimmtheit feststellen können und auch bei Ungulaten und Carnivoren ist die knöcherne Bulla anfänglich relativ um vieles kleiner als beim erwachsenen Tiere. Die spätere Bildung und Ausdehnung des Sinus bypotym- panieus geschieht dann durch Umbiegen der knöchernen Wand, welehe dabei eine nach der Paukenhöhle konkave Form bekommt. Daneben scheint aber, besonders bei den Ungulaten, eine andre Bildungsweise möglich zu sein und zwar so, dab die Wand von der Paukenhöhle aus resorbiert wird in demselben Maße, als sie außen in Dicke wächst. Ich halte es selbst für sehr wahrscheinlich, daß der letztgenannte Bildungsmodus die Regel sei. Derselbe würde der Hauptsache nach mit demjenigen der diploötischen Höhlen der Schädelknochen übereinstimmen, welche ja ebenfalls zuletzt viel aus- sedehnter seien als der im Anfange von der Diploö eingenommene Raum. Der einzige Unterschied ist, daß im letzteren Falle der Knochen gewöhnlich schon eine gewisse Dicke erreicht hat, bevor die Aushöhlung anfängt und diese also mit der Resorption der schon gebildeten Diplo& anfangen muß, während bei der Bildung der Bulla Zuwachs und Aushöhlung Hand in Hand gehen. Die Zusammensetzung und die Form der Bulla ossea und daher auch die Form der von ihr eingeschlossenen Nebenhöhle ist äußerst variabel und wird im systematischen Teile ausführlich beschrieben werden. An dieser Stelle sollen nur einige Eigentümlichkeiten mehr allgemeiner Art hervorgehoben werden. In den meisten Fällen beteiligt sich die ganze ventrale Wand an der Aufblähung und ist eine Grenze zwischen Pauken- und Neben- höhle dadurch nur willkürlich zu ziehen. Nach der obenstehenden Beschreibung der Paukenhöhle muß diese Grenze, das Foramen pneumaticum, etwa übereinstimmend gedacht werden mit der Ebene, welche der Trommelfellrand beschreiben würde, falls das Paukenfell um eine durch seinen oberen Rand gelegte Achse medial- wärts rotierte. Dieser Zustand ist entstanden zu denken aus einer Vergrößerung des Foramen pneumaticum, welches in andern Fällen (Szmzae, Canis jubatus u. a.) eine kleine, scharf umschriebene Öffnung darstellt, indem ferner die beiden Höhlen durch eine Scheide- wand getrennt bleiben. Bei Vergrößerung des For. pneumaticum wird diese Scheidewand reduziert und endlich sind nur noch Reste von ihr übrig (Tupajya, Lemuridae, die meisten Canidae), oder sie verschwindet ganz (Zodentia, viele Ungulaten und Oarnivoren usw.). 23* 340 P. N. van Kampen Außer dieser Scheidewand kann man bisweilen noch andern knöchernen Septen und Trabekeln in der Bulla begegnen. Außer den in abweichender Weise entstehenden Scheidewänden der Her- pestoidea und Nyeticebidae, für welche ich auf den systematischen Teil verweise, können dieselben auf zwei verschiedene Weisen ge- bildet werden. Von diesen ist die eine, eine sekundäre Verknöche- rung von Schleimhautfalten, wahrscheinlich Ausnahme. So entstehen vermutlich die von HyrrL (1845) beschriebenen Osteophyten der Paukenhöhle verschiedener Säugetiere. Regel scheint es aber zu sein, daß die Scheidewände, ebenso wie die in den sonstigen Höhlen der Schädelknochen, einfach dadurch entstehen, dab sie bei der Re- sorption stehen bleiben. Der Sinus hypotympanicus kann sich manchmal auch in die um- gebenden Schädelknochen ausdehnen, z. B. in das Petrosum (Prosimiae, Simiae), das Sphenoid (einige /nseetivoren), das Exoccipitale (Zlephas). III. Die Wände der Paukenhöhle und des äußeren Gehörganges. Am Ende der Entwicklung sind die Höhlen des äuberen und mittleren Ohres aus den folgenden Abteilungen zusammengesetzt: 1) Tuba auditiva (Eustachii) ; 2) Paukenhöhle im weiteren Sinne; a. Paukenhöhle im engeren Sinne; primäre Paukenhöhle; Recessus epitympanicus; b. Nebenhöblen ; hypotympanale Nebenhöhlen; epitympanale Nebenhöhlen; 3) äußerer Gehörgang. An der primären Paukenhöhle läßt sich, wie schon dargelegt, der Hauptsache nach eine laterale, eine mediale und eine ventrale Wand unterscheiden. Die laterale Wand wird gebildet von der Pars tensa des Paukenfells, die mediale von demjenigen Teile der Schädelwand,*welcher gegenüber dem Trommelfell liegt An diesem Schädelteile muß das Petrosum immer beteiligt sein, im übrigen ist es naturgemäß ziemlich gleichgültig, welche Knochen die Pauken- höhle begrenzen. Es sind aber nur Alisphenoid und Squamosum (nur bei Echidna auch das Pterygoid), welche manchmal mit dem Petrosum die mediale Paukenhöhlenwand bilden. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 341 Die infolge der Rotation des Trommelfells entstehende ventrale Wand bleibt nur selten ganz häutig (Strenia, Oryeteropus), in den meisten Fällen verknorpelt oder verknöchert sie teilweise oder voll- ständig. Sie schließt auch den Sinus hypotympanieus ein und bildet die Bulla ossea des Schädels. Der Rec. epitympanicus liegt dorsal von der primären Pauken- höhle. Seine Wände werden gewöhnlich von Petrosum, Squamosum und Pars flaceida des Paukenfells gebildet. Von ihm geht meistens der Sinus epitympanicus aus, welcher in der Regel von Squamosum und Pars mastoidea umgeben wird. An der Tuba auditiva ist ein Ostium tympanicum und ein Ost. pharyngeum zu unterscheiden. Nicht selten wird sie von der Paukenhöhle an eine Strecke weit von knöchernen Wänden um- geben; dieser Teil wird dann als Pars ossea tubae (oder Tuba ossea) unterschieden. Der übrige Teil hat nur knorplige oder häutige Wände. Auch der äußere Gehörgang besitzt einen knöchernen und einen knorpligen Teil (Meatus acusticus externus osseus und car- tilagineus). Jener wird in der Folge näher beschrieben werden. Der Knorpel des Gehörganges, bei Echidna nach Ruges Darstellung noch mit dem Knorpel des Zungenbeinbogens in Zusammenhang, ist bei den übrigen Säugetieren selbständig geworden. Übrigens erwähne ich von ihm nur, daß er in einigen Fällen teilweise verknöchern kann. Mitunter ist diese Verknöcherung unregelmäßig und nicht konstant (z. B. beim Pferde), in andern Fällen ist es eine konstante Erscheinung (siehe Rodentia, Dasypodidae, Macroscelididae im syste- matischen Teile). Die Knochen, welche an der Begrenzung der Paukenhöhle mit- samt ihren Nebenhöhlen teilnehmen können, sind: 1) Petrosum, 2) Squamosum, 3) Tympanicum, 4) Alisphenoid, 5) Entotympanicum, 6) Basiphenoid, 7) Basioceipitale, 8) Exoceipitale, 9) Pterygoid, 10) Teile von Kiefer- und Hyoidbogen. E 342 P. N. van Kampen Von diesen Knochen sind nur Petrosum und Tympanicum not- wendige Bestandteile der Paukenhöhlenwand, jenes weil die Fenestra vestibuli und cochleae sich in ihm befinden, dieses weil es das Paukenfell trägt. Alle übrigen sind entbehrlich und können jeder zu seiner Zeit fehlen. Das Squamosum fehlt jedoch nur selten (Ornithorhynchus, JRodentia, Manatus), weshalb man Petrosum, Tym- panicum und Squamosum als Schläfenbein (Os temporale) zu- Öhrkapsel und Umgebung eines Säugerembryos, halb schematisch, mit Benutzung von Figuren von Fıcarsı und Fıscher. a. Apert. tympanica can. facialis; Das. Basalplatte; c.o.m. Cartilago occipito- mastoidea; er. Crista facialis; c.s.l. Canalis semieire. lateralis; fen.c. Fen. cochleae; f.g. For. jugu- lare spurium; /.j. For. jugulare; f.l.m. For. lacerum anterius (medium); f.s. For. stylomastoideum primitivum; f.v. Fen. vestibuli; l.p. Lamina parietalis; p.c. Pars cochlearis; p.p.s. Proc. perioticus superior; p.w. Pars vestibularis; %. RrıcHertsche Knorpel; r.e. Innenwand des Rec. epitympanicus. sammenfassen kann; diesem der menschlichen Anatomie entnommenen Namen kann aber natürlich nur deskriptiver Wert zuerkannt werden. Durch die mediale und dorsale Wand wird die Paukenhöhle von der Schädelhöhle, durch die ventrale und laterale von der Außenwelt getrennt. Die beiden erstgenannten Wände sind Teile der ursprüng- lichen Schädelwand: sie würden auch falls die Paukenhöhle fehlte existieren. Dies ist jedoch nicht der Fall mit den beiden übrigen Wänden: ihr Dasein ist von der Paukenhöhle abhängig, zu deren Beschützung sie ausschließlich entstanden sind. Man würde deshalb Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 343 auch nach diesem Prinzip die Knochen der Paukenhöhle in verschie- dene Gruppen einteilen können, wenn nicht mehrere von ihnen (Petrosum, Alisphenoid, Squamosum) an der Bildung sowohl der ventralen als der medialen Wand teilnehmen könnten. 1. Das Petrosum. Das Petrosum (Petromastoid, Perioticum) entsteht der Hauptsache nach durch Verknöcherung der knorpligen Wand des Labyrinthes, der Ohrkapsel. Die Ohrkapsel der Säugetiere (Fig. 3) unterscheidet sich, wie Die einzelnen Teile des Schläfenbeines einer neugeborenen Ovis cycloceros Hutton, von der lateralen * Seite, das Tympanicum auch von der medialen Seite aus gesehen. a. Apertura tympanica can. fa- cialis; er. Crista faeialis; c.t. Öffnung für Muckersche Knorpel und Chorda tympani; fen.c. Fen. cochleae; f.g. For. postglenoideum; f.md. Fossa glenoidea (mandibularis); f.t.t£. Fossa muscularis major (tensoris tympani); f.v. Fen. vestibuli; h.f. Hiatus facialis; m. Malleus; m. (im Petrosum) Pars mastoidea; o. Ossiculum access. mallei; p.e. Pars entoglenoidea des Squamosum; p.l. Proc. Folii; p.p.g. Proc. postglenoideus; p.p.t. Proc. posttympanicus; pr. Promontorium; p.z. Proc. zygo- maticus (jugalis); r.e. mediale Wand des Rec. epitympanicus; r.ım. Recessus meatus acust. ext.; s.!. Suleus tympanieus; £.h. Tympanohyale; Z.o. Ausbuchtung für die Tuba Eustachii; £.i. Tegmen tym- pani; v. Vagina für das Hyoid. namentlich GAaupp (1901) darlegt, in einigen wichtigen Hinsichten von den niederen Vertebraten. Einer dieser Unterschiede ist die Folge der größeren Ausdehnung der Cochlea: mit dieser ist auch die Ohrkapsel vergrößert und zwar auf Kosten der Basalplatte des Primordialeraniums: »Grob mechanisch kann man sich vorstellen, daß bei den Amnioten der Ductus cochlearis des häutigen Laby- rinthes in die Basalplatte hineingewachsen sei und einen Teil der- 344 P. N. van Kampen selben zur Pars cochlearis umgestaltet habe. Dieser Prozeß ist am weitesten gediehen bei den Säugern« (l. e., S. 977). Die Ohrkapsel der Säugetiere wird demnach von einer Pars eochlearis und einer Pars vestibularis s. canalium (semi- eireularium) gebildet. Die erstere bedingt eine Einbuchtung der medialen Paukenhöhlenwand, das Promontorium (s. Fig. 3und 4). In diesem befinden sich nahe am oberen Rande die Fenestra vesti- buli (ovalis) und hinten die Fen. eochleae (rotundae). Seine An- schwellung ist bei den verschiedenen Säugetieren sehr verschieden; bei den Monotremen ist sie infolge der schwachen Entwicklung der Cochlea kaum bemerkbar. Als weiterer Unterschied von den Reptilien sind die Ohrkapseln der Säuger »basalwärts niedergelegt und relativ klein im Verhältnis zu dem Gesamteranium« (GAupp, 1901, S. 991). Ursache hiervon ist. die Ausdehnung der großen Gehirnhemisphären, welche die Öhr- kapseln niederdrücken und sich über dieselben ausbreiten. Dem- zufolge liegen Pars cochlearis und vestibularis nicht vertikal über- einander, wie bei niederen Vertebraten (vgl. GAupr, 1900), sondern die letztere ist im Verhältnis zur ersteren nach hinten und außen gerückt. Diese Änderung in der Lage der Ohrkapsel ist neben anderm auch von Einfluß auf die dorsale Paukenhöhlenwand. Dieselbe wird näm- lich zum Teil gebildet von der Prominentia canalis semicir- eularis lateralis, einem vom horizontalen Bogengang bedingten Wulst der lateralen Wand der Ohrkapsel. Bei Zacerta hat dieser Wulst noch einen wagerechten Verlauf (GAupp 1900), bei den Säugern jedoch ist infolge der Stellungsänderung der Öhrkapsel auch der horizontale Bogengang und dessen Wulst verschoben worden und zwar so, daß ihr hinteres Ende nach unten gerückt ist und der Wulst daher mehr in der oberen hinteren Wand der Paukenhöhle zu liegen kommt. Dennoch muß dieser Teil der Wand, und zwar aus den- selben Gründen wie schon oben (S. 331) angegeben, noch der dor- salen Paukenhöhlenwand zugerechnet werden. Der untere Rand der Prominentia eanalis lateralis bildet die Grenze zwischen der lateralen Wand der Pars cochlearis und der- jenigen der P. vestibularis und verdeckt die Fen. vestibuli und den N. facialis. An ihrem Außenrand trägt sie eine Leiste, welche wahr- scheinlich zum Teil der Crista parotiea der Lacertilien gleichzu- setzen ist; wie bei diesen ist bei den Säugern der REICHERTSche Knorpel an dieser Leiste befestigt. Vor dieser Anheftungsstelle gabelt sich die Leiste in zwei Zweige, von denen der eine, welchen ich Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 345 Crista facialis nenne, in einer vertikalen Ebene liegend, lateral vom Facialis bleibt und der zweite eine höhere Stelle einnimmt und ge- wöhnlich horizontal nach außen gerichtet ist. Die zwei Zweige schließen einen Teil der Wand der Pars vestibularis (der Ohrkapsel bzw. des Petrosum) zwischen sich ein; dieser Teil ist die mediale Wand des Rec. epitympanicus, dessen Dach von der oberen Leiste gebildet wird (s. Fig. 3 und 4). An diesem Teile der Ohrkapsel ist der kurze Schenkel des Amboßes durch Bandheftung befestigt. Das Dach des Recessus ist oft nach vorn verlängert als Dach des vorderen Teils der Paukenhöhle. In der menschlichen Anatomie bezeichnet man nur das Dach des Recessus mit seiner vorderen Verlängerung als Tegmen tympani (Fig. 4); jener Teil der Prominentia can. lateralis, welcher den Faei- alis bedeckt, gehört demnach beim Menschen nicht zum Tegmen tym- pani. Bei den übrigen Säugetieren ist durch die geringere Höhe des Recessus die Grenze zwischen beiden Teilen oft weniger deutlich und wird gewöhnlich auch der letztgenannte Teil mit zum Tegmen tym- pani gerechnet. Bei Ornithorhynchus fehlt der Rec. epitympanieus und daher auch dessen Dach mit seiner oralen Fortsetzung; die Crista facialis ist aber vorhanden. Es ist wahrscheinlich, daß nur die Crista facialis und nicht, wie Gaupp (1900) vermutet, das ganze Tegmen tympani mit der Crista parotica der niederen Vertebraten homologisiert werden muß. Das Dach des Recessus ist eine spätere Erwerbung als Folge des Entstehens des Recessus selbst und der dabei stattfindenden Aus- höhlung der Wand der Pars vestibularis. Der vordere Teil des Tegmen tympani ist sehr veränderlich und fehlt nicht selten ganz (z. B. bei Marsupialia und Chiroptera). Zudem entsteht dieser Teil nicht als eine Leiste, sondern, wie BROMAN bei menschlichen Em- bryonen gezeigt hat, aus einem nach vorn gerichteten Knorpelfort- satze, dem Proc. periotieus superior GRADENIGOS (Fig. 3), wel- cher zusammen mit dem ihn von der Pars cochlearis trennenden Bindegewebsstreifen verknöchert: das Tegmen tympani entsteht somit beim Menschen aus der Vereinigung einer primären und einer sekun- dären Verknöcherung. Durch die Muskeln der Gehörknöchelchen werden Gruben unter ‘dem Tegmen tympani hervorgerufen: vorn eine tiefere oder untiefere Fossa museularis major für den Tensor tympani, hinter der Fen. vestibuli medial von der Crista facialis eine kleinere Fossa musc. minor für den Stapedius. 346 P. N. van Kampen Die Verknöcherung der Ohrkapsel nimmt, wie schon lange be- kannt, von mehreren Knochenpunkten ihren Ursprung. Nach HuxLey (1564) gäbe es von solchen Punkten nur drei, welche er mit dem Prootieum, Opisthoticum und Epiotieum der niederen Vertebraten homologisierte. Vom Prooticum aus verknöchere nach ihm das Dach der Cochlea, der größte Teil der Wandungen der beiden vertikalen Bogengänge und des Meatus acustieus internus, das Tegmen tympani und der obere Rand der Fenestra vestibuli (also im allgemeinen die orale Hälfte); das Opisthotieum würde den an der Schädelbasis sichtbaren Teil des Petrosum bilden, und zwar den Boden der Cochleae, die Umgebung der Fen. cochleae und den halben Umkreis der Fen. vestibuli; das Epioticum endlich entwiekle sich auf dem hinteren Rand des hinteren vertikalen Bogenganges. PARKER ist HUXLEY hierin gefolgt, aber andre Forscher (VRoLIK, 1872, Surron, 1883 und namentlich FıcALgı, 1886/87) haben gezeigt, daß ursprünglich eine noch größere Zahl von Knochenpunkten zu unterscheiden ist und die Ontogenie somit keine Beweise liefert für die HuxLevsche Hypothese bezüglich der Homologie des Petrosum mit den drei Otica. Anzahl und Lage der Knochenpunkte werden bei verschiedenen Säugetieren verschieden angegeben. Für die spätere Beschaffenheit ist die Sache aber nicht von Interesse, weil schon sehr frühzeitig eine vollständige Verschmelzung der Knochenpunkte stattfindet. Die Ohrkapsel ist zum größten Teil längs ihrer Peripherie mit dem Primordialeranium vereinigt (Fig. 3) und zwar: dorsal und z. T. auch oral mit der Lamina parietalis (»supra-auditory cartilage« PARKERS), caudal mit der Pars oceipito-mastoidea, ventral mit der Basalplatte; der orale Rand der Pars cochlearis ist frei und begrenzt das For. spheno-parietale (SpönDLi). Das Petrosum entsteht nun in der Regel durch Verknöcherung nicht nur der Ohrkapsel, sondern auch eines Teils des anstoßenden Knorpels. Durch die Verknöcherung des an die Pars vestibularis grenzenden Teils der Pars occipito-mastoidea entsteht im allgemeinen derjenige Teil des Petrosum, welcher als Pars mastoidea (oder kurz Mastoid) bezeichnet wird. Mit dem Namen Pars petrosa wird dann gewöhnlich die verknöcherte Pars eochlearis gemeint. Während die Pars vestibularis selbst meistens vom Squamosum über- lagert wird, bleibt die Pars mastoidea in der Regel frei und bildet einen Teil der Schädeloberfläche zwischen Squamosum und Exoeei- pitale. Praktisch ist eine so scharfe Trennung zwischen der Verknöcherung Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 347 der Ohrkapsel und derjenigen der Umgebung meistens nicht dureh- zuführen und wird auch die Pars vestibularis selbst, insofern sie an der Oberfläche des Schädels sichtbar ist, gewöhnlich als zum »Mastoid« gehörig betrachtet. Oftmals scheint selbst das Mastoid ausschließlich aus diesem Teile zu bestehen. Nicht selten wächst zur Anheftung der Muskeln, die vom Mastoid entspringen können (Digastrieus, Halsmuskeln), ein nach unten ge- richteter Muskelfortsatz, der Proc. mastoideus!, aus. Bei vielen Säugetieren aber wird dessen Stelle eingenommen von dem vom Exocecipitale gebildeten Proc. paroceipitalis (s. jugularis, s. paramastoideus). Dies hat zu Verwirrung Anlaß gegeben, indem ältere Autoren, von UuUVIER ab, beide Fortsätze nu dem Namen »Proe. mastoideus« bezeichneten. Die Pars mastoidea des Menschen entsteht nach Huxrery (1864) aus der Vereinigung seiner drei »Otica«. Das eigentliche Centrum des Mastoids (»the specially ‚mastoid‘ part of the pars mastoidea«), welches auch den Proc. mastoideus bildet, ist aber das Epiotieum. Dieser Knochenpunkt war schon viel früher unterschieden worden und als Mastoid (»Os mastoideum« HALLMANNSs) erkannt. So schreibt z. B. Cuvier (1835/46, T. II, S. 695): »La partie mastoidienne du temporal recouvre le rocher en arriere de l’Ecailleuse et du tympa- nique dans les mammiferes, et elle s’y soude de si bonne heure qu’on ne la trouve separee que dans les tres jeunes foetus.«c Namentlich von älteren Autoren (MECKEL, KÖSTLIn, HALLMANN, STANNIUS) wurde das Mastoid als ein besonderer, allerdings frühzeitig mit dem Petrosum verwachsender Knochen betrachtet und »Delphinorhynchus micro- pterus« (Mesoplodon bidens Sow.) dann gewöhnlich genannt als der einzige Fall, wo das Mastoid vom Felsenbein getrennt bleibt. Dab der in diesem Beispiel gemeinte Knochen aber kein Mastoid ist, wird im systematischen Teil klargelegt werden. Nachdem gezeigt worden ist, daß eine große Zahl von Knochen- punkten sich an der Bildung des Petrosum beteiligen, ist dem Epi- oticum selbstredend nicht mehr dieselbe Bedeutung zuzuschreiben, wie es die älteren Autoren taten, wahrscheinlich weil dieser Knochen- punkt deutlicher als die andern an der Außenfläche des Schädels sichtbar ist. Auch in dieser Hinsicht ist demnach das Mastoid nicht 1 Dieser Fortsatz ist bei den verschiedenen Säugetieren nicht immer voll- kommen homolog, weil bisweilen (z. B. beim Menschen) auch das Squamosum an seiner Bildung mithilft. 343 P. N. van Kampen scharf begrenzt. Namentlich FıcaLsı (1886/87) hat dies betont; er gelangt zum Schluß, daß die Namen »Pars petrosa« und »Pars mastoidea« ausschließlich deskriptiven Wert haben. Eine genaue Um- schreibung dieser Teile ist aber schwer zu geben. Als Pars petrosa betrachtet FıcALBı jenen Teil des Perioticum, welcher aus Ver- knöcherung der Pars eochlearis der Ohrkapsel seinen Ursprung nimmt; als Pars mastoidea: »la parte posteroesterna del periotico, la quale & incastrata tra la regione esoceipitale, sopraoceipitale, parietale e squamosa del eranio, e viene a far parte per un certo tratto delle pareti eraniche laterali esterne: eirca al suo sviluppo, questa pars mastoidea & rappresentata da tutta quella sostanza ossea che nell’ ac- erescimento deformativo della capsula si produce al di dietro della porzione dei canali« (l. e., S. 114). Bei dieser Definition wird voraus- gesetzt, daß die eigentliche Labyrinthwand selbst nieht teil nimmt an dem zwischen Squamosum, Oceipitale und Parietale äußerlich sichtbaren Teile des Periotieum. Weil dies aber nicht immer zu- trifft, werde ich mit dem Namen »Mastoid« oder »Pars mastoidea« im allgemeinen jenen Teil des Perioticum bezeichnen, welcher ent- steht durch Verknöcherung der Pars vestibularis (nebst ihrer späteren Ausbreitung) und zugleich äußerlich sichtbar ist. Doch kann auch an dieser Definition nicht immer konsequent festgehalten werden, weil man sonst in jenen Fällen, wo durch Vereinigung des Squa- mosum mit dem Exoeeipitale das Petrosum ganz überdeckt wird, wie bei vielen Ungulaten und Cetaceen, nach HALLMANNs Vorgehen, nicht von einem Mastoid reden könnte; dies ist aber nicht gebräuchlich und auch deshalb kaum durehzuführen, weil in jenen Fällen bei jungen Schädeln das Mastoid oft noch äußerlich sichtbar ist. Die falschen Auffassungen der älteren Autoren treten namentlich bei Owen oft deutlich hervor, indem er den Proc. posttympanicus des Squamosum, wenn dieser Fortsatz stark ausgebildet ist (wie bei vielen Ungulaten), als Mastoid beschreibt. Er meinte also, daß das Mastoid vom Petrosum ganz frei und mit dem Squamosum verwachsen sein kann. Bei dem Lesen der Beschreibungen OwEns und andrer Autoren, die ihm hierin nachfolgten, muß hierauf besonders acht gegeben werden. Nach der obenstehenden Definition gehört zum Mastoid auch das sogenannte Pterotieum!, eine Ausbreitung des Petrosum über die Lamina parietalis des Primordialeranium. In der Tat geht das ı Dieser Name soll nach Huxrey (1864, S. 188) und MıvAarr (1867, S. 286) von PARKER aufgestellt worden sein. Dieser selbst wendet aber meistens den Namen »prootic plate« oder »prootice wing« an (s. DoBson, 1882/90, S. 160). Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 349 Pteroticum caudal allmählich in die Pars mastoidea s. str. über und ist zwischen ihnen keine scharfe Trennung möglich (daher der Name »Ala pterotica mastoideic VAn BEMMELENS). In der Regel wird das Pteroticum nur erwähnt für Monotremen und einige Insectivoren (Talpidae, Soricidae), aber auch bei Zodentia ist es zweifellos vor- handen (s. den Systematischen Teil). Namentlich bei den Monotremen hat es ziemlich große Verwirrung veranlaßt (vgl. die ausführliche Literaturübersicht bei v. BEMMELEN 1901, S. 784 ff.). Bei den /nsec- tivoren hat das Pteroticum nach PARKER (1886®) einen selbständigen Knochenkern. Bei einem erwachsenen Schädel von Talpa europaea finde ich es durch eine Naht vom Petrosum getrennt; dies ist nicht nur ein Beweis für PArRKERS Beobachtung, aber gibt auch Grund zu der Vermutung, daß das Knochencentrum des Pteroticum größere Selbständigkeit besitzt, als die drei otica HuUxLEYs, welche im er- wachsenen Schädel nie getrennt sind. Es ist daher nicht sehr wahr- scheinlich, daß das Pteroticum dem Prootieum gleichzusetzen sei, was PARKER meint, »notwithstanding«, wie er selbst sagt (S. 181), »its growth along the crest of the capsule, and the fact, that it does not help to enclose the labyrinth«. Während das Petrosum ein notwendiger Bestandteil der eben Wand der Paukenhöhle ist, bildet es nur ausnahmsweise auch einen Teil ihrer ventralen Wand, also der Bulla ossea. Dies findet statt durch eine gewöhnlich plattenförmige Ausbreitung der Pars petrosa. Man trifft es bei Zchidna in seinem Anfange an, und mehr ausge- bildet bei Marsupialia, Insectivora, Prosimiae und Simiae. Wo ein Sinus epitympanicus vorhanden ist, wird auch dieser in der Regel ganz oder teilweise vom Perioticum umgeben. Eine ausführlichere Darstellung dieser Befunde folgt aber im Systematischen Teile. 2. Das Squamosum. Das Squamosum ist bei den Säugetieren ein Deckknochen in der Seitenwand des Schädels. Es ist zusammengesetzt aus dem Schuppenteil und dem Proc. zygomaticus (jugalis) (Fig. 4). Als die ursprüngliche Form des Sqamosum muß man sich eine etwa vertikale Lamelle denken mit einer konvexen Außen- und einer konkaven Innenfläche und mit einem vorwärts gerichteten Fortsatze seines oralen Randes, welcher mit dem Jugale in Verbindung tritt. Das Sqamosum von Eehrdna unterscheidet sich von dieser Grundform nur dadurch, daß der untere Teil sich nach innen umbiegt und die Platte demnach zusammengesetzt ist aus einer größeren 390 P. N. van Kampen vertikalen Lamelle (Pars verticalis v. BEMMELENs) und einer kleineren, etwa horizontalen Lamelle (Pars glenoidea v. BEMMELENS, Pars horizontalis), welche mit einem abgerundeten horizontalen Rande ineinander übergehen. Nach hinten verschmälert sich die Pars horizontalis allmählich und endet hier etwas weiter nach vorn als die Pars verticalis, welehe dadurch hinter ihr einen kurzen freien Unterrand aufweist. Mit der Pars horizontalis artikuliert der. Unterkiefer und dies gibt Anleitung zur Vermutung, daß dem Entstehen dieses Unterkiefergelenkes eine hervorragende Rolle beim Zustandekommen der Trennung in Pars horizontalis und verticalis zugeschrieben werden müsse. Die untere Seite der horizontalen Lamelle ist ein wenig ausgehöhlt und dadurch in eine laterale und eine nicht genau horizontale, sondern etwas nach innen hinablaufende, mediale Fläche geteilt. Mutmaßlich bildet nur die laterale Fläche die Fossa glenoidea und ist der mediale Teil schon als eine Pars entoglenoidea abzutrennen. Der Proc. zygomaticus von Echidna ist vom lateralen Rande der Fossa glenoidea aus nach vorn gerichtet. Bei Vergleichung mit andern Säugern fällt es deshalb nicht nur auf, daß der Proc. jugalis, wie auch v. BEMMELEN hervorhebt, nicht seitwärts vom Schuppen- teil nach außen hervorragt, sondern auch, daß die Gelenkfläche des Unterkiefers nicht von ihm gebildet wird. Der Zustand der höheren Säugetiere kann aus demjenigen von Echidna entstanden gedacht werden durch Verbreiterung der Pars horizontalis, wodurch sie nach außen von der vertikalen Lamelle vorragt und einen lateral- wärts gerichteten Fortsatz derselben darstellt. Die untere Fläche dieses Fortsatzes wird von der Fossa glenoidea gebildet, während in seine obere Fläche ein Teil der Pars verticalis aufgegangen ist. Der Proc. zygomaticus behält dabei seine ursprüngliche Lage in der Verlängerung des lateralen Randes der Fossa glenoidea und ent- springt daher von der Spitze des Seitenfortsatzes. Der Proc. zygo- matieus der höheren Säugetiere besteht deshalb aus diesem Seiten- fortsatze zusammen mit dem ursprünglichen Proc. zygomaticus. Wie oben beschrieben dehnt sich bei Echidna die Pars verticalis etwas weiter nach hinten aus als die Pars horizontalis.. Dieser hintere Teil des Squamosum entspricht demjenigen Teil der Schuppe der höheren Säuger, welcher sich hinter der Wurzel des Proc. zygo- maticus befindet. Die Übereinstimmung geht auch hervor aus der Tatsache, daß in beiden Fällen der genannte Teil des Squamosum zur Begrenzung der Paukenhöhle beiträgt. Dieser Teil der Schuppe Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 351 erfährt bei den meisten Säugern im Laufe der Entwicklung eine Kniekung längs einer horizontalen Achse, welche auch hier eine Trennung in zwei Teile hervorruft, von welchen der obere seine vertikale Lage behält, während der untere geneigt oder horizontal zu liegen kommt. Der die beiden Abteilungen an der Außenfläche des Squamosum trennende Rand, die Linea temporalis der mensch- lichen Anatomie, läuft in der Verlängerung der Wurzel des Proc. jJugalis nach hinten. Die untere Abteilung wird von v. SPEE als Ohrteil der Schuppe bezeichnet, weil es hauptsächlich dieser Teil des Squamosum ist, welcher die laterale Wand der Pars vestibularis der Ohrkapsel zum Teil überdeckt. Die Knickung des hinteren Teiles des Squamosum ist denn auch die Folge der geneigten Lage der Ohrkapsel (und daher eine indirekte Folge der Vergrößerung der großen Hirnhemisphären), weil hierdurch auch der Ohrteil der Schuppe jene Lage annehmen mußte. Die mediale, dem Petrosum anliegende Oberfläche des Ohrteils wird von v. SPEE als Facies epitympanica unterschieden, die laterale Oberfläche wird Gehörgangsfeld (Super- ficies meatus) genannt, weil der äußere Gehörgang längs ihr läuft. Oftmals selbst nimmt das Gehörgangsfeld an der Begrenzung des Lumens des Gehörganges unmittelbar teil und stellt dann dessen Dach dar (s. unter »Tympanicum«). Die Superfieies meatus kann eine genau horizontale Lage ein- nehmen; meistens aber ist sie mehr oder weniger geneigt und in einigen Fällen so wenig von der vertikalen Lage verschieden, dab sie nicht oder kaum vom oberen, vertikalen Teile des Squamosum getrennt ist; dies z. B. bei den Chiroptera, Choloepus u. a. Dort wo die Superficies meatus eine horizontale Lage hat, kann sie in demselben Niveau liegen wie die Fossa glenoidea. Von dieser ist sie dann gewöhnlich getrennt durch den Proe. postglenoideus (Conus artieularis, s. Tubereulum artieulare posticum der menschlichen Anatomie), einen nach unten gerichteten Fortsatz oder eine Querleiste, welche oft die hintere Wand der Fossa glenoidea bildet (Fig. 4). Wenn bei horizontaler Lage der Superficies meatus der Proc. postglenoideus fehlt, so kann sie sich obne Grenze in die Fossa glenoidea fortsetzen (Priodontes; bei Centetes sind beide nur durch eine kaum merkbare Leiste getrennt). Der hinter dem Proc. jugalis liegende Teil des Squamosum ist oft reduziert, entweder (Zodentia) in dorso-ventraler, oder (einige Insectivoren;, Cetaceen) in oral-aboraler Richtung. Bei den Zlodentia stellt er dann meistens einen schmalen Fortsatz, den Proc. supra- 352 P. N. van Kampen mastoideus, vom übrigen Teile des Squamosum dar. In Gegen- satz hiermit sind die Fälle, wo der hintere Rand des Squamosum sich mit dem Exoceipitale vereinigt und dadurch das Mastoid ganz von der Oberfläche des Schädels ausgeschlossen wird (viele Ungu- laten, auch bei Cetaceen, aber hier vielmehr durch die starke Ent- wicklung des Exoeceipitale). In bei weitem den häufigsten Fällen ist der Ohrteil die einzige Partie des Squamosum, welche an der Begrenzung der Paukenhöhle mithilft. Während nämlich ein Teil seiner medialen Oberfläche un- mittelbar ans Petrosum stößt, wird deren untere Partie (SpEEs Planum epitympanicum) teilweise wom Petrosum getrennt durch den Recessus epitympanicus, dessen laterale Wand sie bildet. Der ventrale Rand des Planuni epitympanieum (Margo tympanicus), zu- gleich ein Teil des ventralen Randes des Squamosum, kann sich bis zum oberen kande der Pars tensa des Paukenfells ausdehnen. Er bildet dann zusammen mit dem Annulus tympanieus, welcher mit den Spitzen seiner beiden Schenkel an das vordere und hintere Ende des Margo tympanicus aufgehängt ist, die Umrandung des Pauken- fells. In diesem Falle wird demnach die mediale Wand des Ree. epitympanicus vom Petrosum, die laterale vom Squamosum gebildet, sein Dach in der Hauptsache vom Tegmen tympani. Am häufigsten aber ist die laterale Knochenwand nicht vollständig, indem der Margo tympanicus eine Einbuchtung aufweist, die Ineisura tympanica (Rivini), welche dann durch die Membrana flaccida (Shrap- nelli) geschlossen wird. Diese Membran wird gewöhnlich als ein Teil (Pars flaceida) des Trommelfells beschrieben; ihre Struktur ist aber eine ganz andre (ihr fehlt die Membrana propria) und auch ihre Entwicklung ist unabhängig von derjenigen des eigentlichen Paukenfells (s. S. 334). In seltenen Fällen, und zwar namentlich bei Reduktion seines hinteren Teils, ist das Squamosum von der Begrenzung des Rec. epitympanieus und zugleich der ganzen Paukenhöhle ausgeschlossen; dies scheint aber nur der Fall zu sein bei Ornithorhynchus, den Teodentia, Manatus und vielleicht bei einem Teil der Oetaceen (siehe den Systematischen Teil). Die laterale Wand des Recessus ist dann ganz häutig oder das Squamosum wird vom Typanicum vertreten ! Nach Analogie hiervon hat man selbst den Teil des Squamosum, wel- cher den Rec. epitympanicus begrenzt, als Pars ossea des Paukenfells unter- schieden. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 353 (Fodentia) oder vom nach unten umgebogenen Rande des Tegmen tympani (Manatus);, auch in diesen Fällen kann von einer »Ineisura tympanica« geredet werden. Bei Ornithorhynehus fehlt, wie schon oben bemerkt ist, der Rec. epitympanicus ganz. Bisweilen endet der untere Rand des Squamosum hinten mit dem Margo tympanicus, das Squamosum selbst daher mit der Super- fieies meatus. Meistens aber setzt der Rand sich nach hinten fort längs der Crista facialis, um sich mit dieser nach unten umzubiegen. In dieser Weise entsteht ein nach unten gerichteter Fortsatz des Squamosum, der Proc. posttympanieus (postauditorius) (Fig. 4), welcher sich mit der Entstehung der Superfieies meatus nach außen verbreitert und deren hintere Wand bildet, so wie der Proc. postgienoi- deus oder der Proc. zygomatieus dieselbe gewöhnlich vorn abschließen. Wenn dies der Fall ist, wird also der äußere Gehörgang nicht nur oben (von der Superficies meatus), sondern auch vorn und hinten vom Squamosum umgeben. Bei einigen Ungulaten geht dieser Prozeß noch weiter, indem der Proc. posttympanicus sich unter dem äußeren Gehörgange dem hinteren Rande der Fossa glenoidea oder dem Proc. postglenoideus anlegt; so entsteht ein vom Squamosum gebil- deter falscher Gehörgang (Meatus acust. ext. spurius). In dieser Gegend des Schädels muß man also drei nach unten gerichtete Fortsätze unterscheiden und zwar (von vorn nach hinten): 1) Proc. posttympanieus (zum Squamosum gehörend); 2) Proc. mastoideus (zum Periotieum gehörend); 3) Proe. paroceipitalis (zum Exoceipitale gehörend). Sie dienen alle zur Anheftung von Muskeln (Halsmuskeln, Muse. digastrieus) und können sich hierin gegenseitig vertreten. Die Spitze des Proc. posttympanieus ragt nur selten frei hervor: in den meisten Fällen legt er sich dem Mastoid oder der Wurzel des Proc. mastoi- deus oder, das Mastoid überdeckend, der Wurzel des Proc. parocei- pitalis an. So ist z. B. der sogenannte »Proc. mastoideus« des Menschen eigentlich eine Kombination von Proc. mastoideus und posttympanieus. Auch die orale Fortsetzung des Margo tympanicus biegt sich gewöhnlich ventralwärts um und legt sich als Margo fissurae (SPEE) dem Außenrande des Tegmen tympani und weiter vorn als Margo sphenoideus dem Alisphenoid an. Dieser Rand stimmt mit dem inneren Rande der Pars horizontalis bei Echrdna überein; bei den höheren Säugetieren findet man ihn denn auch medial von der Wurzel des Proc. zygomatieus und gewöhnlich von der Fossa Morpholog. Jahrbuch. 34 24 354 P. N. van Kampen glenoidea getrennt durch eine mehr oder weniger schräge Lamelle des Squamosum. Diese Lamelle begrenzt also die Fossa glenoidea nach innen und kann als Pars entoglenoidea des Squamosum bezeichnet werden. Bei den Xenarthra z. B. ist sie bisweilen sehr deutlich, aber außerhalb der Paukenhöhle gelegen: in einigen andern Fällen nimmt sie an deren Wandungen teil. Schon bei Echrdna ragt nämlich das Squamosum längs dem Margo fissurae unter dem Petrosum hervor als eine niedrige Knochenleiste, welche die Pauken- höhle begrenzt (v. BEMMELEN), bei einem Teile der Marsupialia und Insectivoren (Centetidae) geschieht dasselbe in viel höherem Grade und erhebt sieh die Pars entoglenoidea als eine hohe Leiste oder ein Fortsatz, welchen man] mit Mıvarr (1867) Proc. entoglenoi- deus nennen kann und von welchem ein Teil der Paukenhöhlen- wand gebildet wird (siehe den Systematischen Teil). Das Planum epitympaniecum ist oft Ausgangspunkt eines Sinus epitympanicus, welcher vollständig oder teilweise vom Squamosum umgeben wird. Für dessen Beschreibung verweise ich auf den Systematischen Teil. 3. Das Tympanicum. Das Tympanicum entsteht nach Bromans Darstellung beim Menschen als ein sekundäres Knöchelchen im Winkel zwischen Hammerhals und MEckEtschen Knorpel, mit einer konkaven Fläche dem letzteren zugewendet. Später wächst es vom medialen Rande aus längs dem Umkreis des Paukenfells ventralwärts, bis es einen halben Ring, den Annulus tympanicus, gebildet hat. Gegenüber dieser Darstellung, aber in Übereinstimmung mit den älteren Angaben von RamBaup und RenAaurr läßt HammAr den Annulus aus mehreren Knochenpunkten hervorgehen; er kennt aber dieser Tatsache, gewiß mit Recht, keine phylogenetische Bedeutung zu. Bei allen Säugetieren findet man embryonal jenen halbring- oder hufeisenförmigen »Annulus« zurück. Nur können sich die Spitzen der beiden Schenkel einander mehr oder weniger nähern und manch- mal ist der Ring beinahe, bei Sorzcidae, Chiroptera und vielleicht einigen andern, bisweilen selbst ganz geschlossen; allein nimmer sind die beiden Enden miteinander verwachsen. Auch entsteht der Annulus stets als Deckknochen. Zwar scheint dieser Satz durch Beobachtungen von PARKER (1886) (um von einigen älteren Angaben von BURDACH und GÜNTHER nicht zu reden) über eine knorplige Anlage bei einigen Edentaten (Tatusia) und Insectivoren Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 355 (Erinaceus) widerlegt zu werden; ich glaube aber mit GAurr (1894), daß diesen Angaben nicht zu vertrauen ist und nicht genügen, um die schon von KÖLLIKER (1849) herstammende und nachher mehr- mals bestätigte Auffassung von der Deckknochennatur des Tym- panicum zu erschüttern: »Dab PARKER gelegentlich (z. B. 1886° p. 30) von einem ‚tract of softish cartilage‘ sprieht«, so schreibt GAUuPP (. e. 5. 91), »der bei Tatusia die Grundlage des Annulus tympanieus abgeben soll, wird den nicht weiter besonders stutzig machen, der die PArKERr’schen Arbeiten und die Serupellosigkeit, mit der in ihnen oft gerade der Punkt der geweblichen Vorbildung eines Knochens behandelt ist, genauer kennt.« Was Tatusia betrifft, besteht außer- dem die Möglichkeit, daß PARKER durch das Vorhandensein von Knorpel in der Bulla (welche hier, wie im Systematischen Teile ge- zeigt werden wird, mit dem Tympanicum nichts zu schaffen hat) irre- geführt wurde. In einer Schnittserie eines Embryos von Erinaceus europaeus von = 21 mm Kopflänge finde ich keine Spur von Knorpel im bereits knöcherınen Annulus (PARKER erwähnt eine knorplige, schon teilweise verknöcherte Anlage des Annulus bei einem Embryo von ®/, inch Kopf- und 21/, inch Körperlänge); außerdem ist beim selben Embryo weder in der Wand des äußeren Gehörganges noch in der der Tuba Knorpel vorhanden, wenngleich hier nach PARKER schon vor der Verknöcherung des Annulus (nämlich bei seinem Embryo von 1!/, inch Länge) Knorpel auftreten sollte. GApow (1889) zitiert als Beweis für das Vorhandensein von Knorpel in der Anlage des Tympanicum unter anderm auch eine Bemerkung FLOweErs (1885, S. 133), daß der innere Teil der Bulla bei vielen Säugetieren in einer Knorpellamelle entstehe; daß dies aber ein ganz andrer Vorgang ist, wird später dargelegt werden. Dies trifft auch für die älteren Angaben von Knorpel in der Bulla des Schweines (HALLMANN, 1837) und des Schafes (RATHkE, 1832) zu (falls dieselben richtig sind). In der neueren Literatur bin ich nur einer Angabe von Knorpel im Annulus begegnet. Sie stammt her von EscHwEiter (1899°%) und be- betrifft eine erwachsene Echrdna hystrie: »In der Abtheilung des Tubenknorpels, welehe am meisten paukenwärts liegt, tritt eine läng- liche Ossifikation auf. Dieser Knochenkern bildet die Grundlage für den hinteren Rand des Trommelfellfalzes« (l. e., S. 577.) Für diese Angabe scheint mir aber noch eine Bestätigung sehr wünschenswert; jedenfalls genügt sie, weil sie das erwachsene Tier betrifft und über- dies der Knorpel nur längs einem kleinen Teile des Annulus vor- r 24* 396 P. N. van Kampen kommen soll. nicht um eine knorpelige Anlage des Annulus zu er- weisen. ) Das Ende des vorderen Schenkels des Annulus, welches am ersten gebildet wird als Deckknochen lateral dem MEckELschen Knorpel an- liegend, ist später als eine breitere Partie zu unterscheiden (BROMAN) (Fig. 5). Wenn das Tympaniecum bis zum erwachsenen Zustande als schmaler, hufeisenförmiger Annulus bestehen bleibt, ist dieser breitere Teil auch dann oft noch deutlich. Er besitzt eine dem MEckerschen Knorpel zugewandte Grube, den Suleus malleolaris, dessen dor- saler oberer Rand von der Crista spinarum und dessen unterer Rand von der Crista tympanica der menschlichen Anatomie ge- bildet wird. Die äußere Spitze des vorderen Schenkels des Annulus gehört zur Crista spinarum und legt sich gewöhnlich dem unteren Rande des Squamosum, unmittelbar vor dem Margo tympanicus, an, öfters mit demselben verwachsend. An der Stelle der Crista tym- panica findet man bei einigen Säugetieren (Carnivoren, Ungulaten, Cetaceen) später einen knopfförmigen Fortsatz, welcher wenigstens in einigen Fällen zur Anheftung der Tuba Eustachii dient; bei den Cetacea und Sirenia ist das Tympanicum an dieser Stelle mit dem Tegmen tympani verwachsen, anstatt der hier fehlenden Verbindung zwischen Crista spinarum und Squamosum. Ebenso wie die Spitze des vorderen Schenkels des Annulus meistens oral vom Margo tympanicus, so liegt diejenige des hinteren Schenkels gewöhnlich hinter diesem Margo dem unteren Rande des Squamosum an. Zusammen mit dem Margo tympanicus faßt der Annulus folglich das Paukenfell ein, dessen Pars tensa in einer der konkaven Fläche des Annulus entlang verlaufenden Grube, dem Sul- eus tympanicus, befestigt ist. Solange die Paukenhöhle noch keine ventrale Wand aufweist, liegt der Innenrand des Annulus dem Schädel dicht an, durch Binde- gewebe mit ihm verbunden, und zwar gewöhnlich in der Weise, daß der vordere Schenkel vom Margo tympanicus ab sich dem Margo fissurae des Squamosum, das (ventrale) Mittelstück der Pars petrosa und der hintere Schenkel der Pars mastoidea bzw. dem Proc. post- tympanicus entlang lest; die Spitze des hinteren Schenkels schließt dann, wie oben beschrieben, den Margo tympanicus nach hinten ab. Wo das Paukenfell nicht bloß das Petrosum verdeckt, sondern sich auch weiter vorwärts ausdehnt, liegt ein Teil des Annulus zwischen Petrosum und Margo fissurae längs dem Alisphenoid (Fig. 5). Der Annulustympanieus unterliegt natürlich während der Entwick- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 357 lung denselben Lageänderungen wie das Paukenfell. Als seine ursprüng- liche Lage muß man denn auch eine fast horizontale voraussetzen. Auch muß man mit großer Wahrscheinlichkeit die Annulusform als die ursprüngliche Form des Säugetiertympanieum betrachten, weil dasselbe nicht nur, wie schon vorhin gesagt, bei allen Säugetieren in jener Form angelegt wird, sondern auch eine wenig oder nicht umge- bildete Annulusform am meisten bei niederen Säugetieren während des ganzen Lebens bestehen bleibt. Dasselbe ist nämlich unter den recen- ten Mammalia der Fall bei den Monotremata,;, Didelphyidae allen Insectivora auber einem Teile der Zulpidae, den Chry- sochloridae und den Macrosce- lididae;, den meisten Chrroptera; allen Xenarthra außer Brady- pus, einigen Dasypodidae und allen Myrmecophagidae; Ory- cteropus, Sirenia, Lemuridae und Chiromyidae. Meistens ändert sich aber während der Entwicklung außer der Lage auch die Form des Tympani- um, und zwar verbreitert es Die Paukenhönle und ae ihrer Bestandteile, halb sich sowohl medial-, als auch schematisch. a. Apert. tymp. can. facialis; a.s. Ali- lateralwärtg und trägt dadurch Aeuss vo. Dasireiitate; Da: Basispheneid; ex zur Begrenzung der Pauken- Carotis int.; ct. Chorda tympani; eo. Exoceipitale; ee Se ne f. N. facialis; f.g. For. postglenoideum; f.l.m. For. höhle und des äußeren Gehör- lacerum ant.; f.l.p. For. lacerum post.; f.o. For. ganges bei. ovale; A. Hyoidbogen; M. Meckersche Knorpel; m. S x E e Mastoid; p.p.g. Proc. postglenoideus; p.p.t. Proc. Durch die medialwärts posttympanicus; pr. Promontorium; ».e. Rec. epi- gerichtete Verbreiterung des 'meaien; ra. Kanne ee ee Tympaniecum verknöchert die ventrale Paukenhöhlenwand. Diese ist durch die laterale Ver- schiebung des ventralen Randes des Annulus entstanden und natür- lich im allgemeinen längs dem Mittelstück des Annulus am breitesten, schmäler längs den beiden Schenkeln. Im einfachsten Falle hat daher die Abteilung des Tympanicum, welche diese Wand bildet, etwa die Form der Oberfläche eines Kugelsectors (Fig. 6), gewöhnlich aber ist sie stark ventralwärts aufgebläht (Zodentia, Ungulata usw.) und stellt an der Schädelbasis eine knöcherne Blase dar, welche den 358 P. N. van Kampen Sinus hypotympanicus enthält. Weiterhin komme ich auf die Eigen- schaften dieser Blase zurück. Inzwischen bildet das Tympanicum nach außen den knöchernen äußeren Gehörgang (Meatus acust. ext. osseus) durch Ver- knöcherung der Wand des membranösen Gehörganges. Beim Menschen ist diese Verbreiterung des Annulus nach den Untersuchungen ZUCKER- KANDL’s (1873) meistens keine gleichmäßige, sondern sie fängt an zwei Stellen an, wodurch ein Tubereulum tympanicum anticum und posticum, als Auswuchs des vorderen bzw. des hinteren Schenkels entstehen. Die beiden Tuberkel wachsen in der Lamina tympanica fibrosa einander entgegen und verschmelzen schließlich; es bleibt dann zwischen ihnen und dem ventralen Rande des Annulus eine Öffnung übrig, welche erst nachher verknöchert. Auch sonst ist bei mehreren Säugetieren eine solche Öffnung oder auch eine Spalte in der unteren Gehörgangswand bekannt (einige Aodentia, Her- pestinae, Erinaceus) und wenigstens bisweilen (s. die Rodentia im Syste- matischen Teil) ist ihre Bildungsweise dieselbe wie beim Menschen. Diese Tatsachen deuten darauf hin, daß der Entstehung des Gehör- ganges aus zwei gesonderten Teilen eine allgemeinere Bedeutung zu- kommt. Es fehlt aber bis jetzt an speziellen Untersuchungen über die erste Anlage des knöchernen Gebörganges bei den Säugetieren. Anfänglich verknöchert nur die Wand des Rec. meatus, also etwa die- jenige Abteilung der Gehörgangswand, welche aus dem tympanalen Teile von Hammars Lamina epithelialis ihren Ur- sprung nimmt. In Übereinstimmung mit der Form des Recessus ist das Lumen des äußeren Gehörganges jetzt nur erst ein in medio-lateraler Schema des Tympanienm. b. durch das Tichtung zusammengedrückter (Ran, Tympanicum gebildete Bulla; p.a. Porus n acust. exb.; p.c. zylindrischer Teil des dessen mediale (obere) Wand vom Pau- Außeron Gelörganges; sm. Rec. meatus Tonfell und‘ dessen. laterale. (untere) acust. ext.; Si. Sulcus tympanicus. Wand vom Tympanieum gebildet wird; nur wird die letztere im oberen Teile durch die äußere Gehör- öffnung (Porus acustieus externus) durchbrochen (Fig. 6 und 7). Diese Öffnung ist deshalb kleiner als das Paukenfell, liegt gegen über dessen oberem Teile und wird oben von dem Margo tympanieus des Squamosum umrandet. | Die Wand des Recessus meatus ist eine unmittelbare Fortsetzung Fig. 6. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 359 der vom Tympanieum gebildeten Paukenhöhlenwand. Auswendig geht sie meistens ohne Grenze in dieselbe über, Zusammen bilden diese beiden Teile an beiden Seiten der Schädelbasis eine mehr oder weniger aufgeblähte Blase, die Bulla ossea s. tympanica (welche jedoch auch aus andern Teilen bestehen kann; s. S. 367 ff.). Bisweilen geht die Verknöcherung des Gehörganges nicht weiter als die Wand des Recessus (z. B. bei vielen /nsectivora, den Myrme- cophagidae, Bradypus, Manis, Chiroptera usw.) und selbst diese ver- knöchert dann oft nur teilweise. Häufig jedoch setzt sich die Ver- knöcherung weiter nach außen fort und bildet eine rinnenförmige Ver- längerung der Bulla. Dieses Stück werde ich als zylindrischen Teil des knöchernen Gehörganges vom Recessus unterscheiden, weil es im Gegensatz zum letzteren über seine ganze Länge etwa denselben Durchmesser besitzt; es verlegt demnach die Gehöröffnung nach außen, ändert aber nichts an der Größe derselben (Fig. 6 und 7). Auch dieser zylindrische Teil entsteht ausschließlich durch Ver- knöcherung der Lamira tympanica fibrosa, natürlich aber an erster Stelle durch Verknöcherung des Teiles derselben, welcher aus dem nichttympanalen Teile der Lamina epithelialis hervorgeht. Dieser Teil ist jedoch embryonal (wenigstens beim Menschen) äußerst kurz, während der knöcherne Gehörgang sehr lang werden kann; jener muß also später sich verlängern und dadurch den knorpligen (aus dem primären Gehörgange entstandenen) Gehörgang weiter von der Paukenhöhle entfernen. Beim Menschen ist das letztere von SCHWALBE (1898) in der Tat festgestellt worden. Er schreibt es aber einer medialwärts gerichteten Verschiebung des Paukenfells zu; ich glaube jedoch, daß die Ursache eher in der gleichzeitig stattfinden- den Verbreiterung der Superficies meatus zu suchen ist, welche die Verschiebung des knorpligen Gehörganges nach außen zur Folge hat. Der zylindrische Teil des knöchernen Gehörganges legt sich der Superficies meatus an und ist demgemäß horizontal oder mehr oder weniger nach oben gerichtet. Aus der Tatsache, daß die Superficies meatus sich ursprünglich an der lateralen Schädelbegrenzung beteiligte, folgt, daß man eigentlich die obere Wand des Gehörganges als seine mediale, die untere als seine laterale Wand betrachten muß. An- fänglich liegen diese beiden Wände wirklich ungefähr in der Ver- längerung des Trommelfells bzw. der lateralen Wand des Recessus; erst durch die Drehung des Paukenfells einerseits, die Kniekung des Squamosum anderseits, wird der Winkel zwischen den beiden Teilen allmählich kleiner. 360 P. N. van Kampen Da der Gehörgang aus einer Verbreiterung des Annulus tym- panieus hervorgeht, ist er gewöhnlich rinnenförmig, nach oben von der Superficies meatus geschlossen (Fig. 7 A), Oft jedoch schließt sich die Rinne, da das Tympanicum den Gehörgang rundherum um- faßt (Macropus, Phascolomys, Equus, Bovidae, Lepus usw.). In diesem Falle sind die folgenden Modifikationen zu unterscheiden. 1) Die obere Wand des Gehörganges schließt unmittelbar an die Pars tensa des Paukenfells an (Fig. 7 C, D). Ist eine Pars flaccida vorhanden, so wird sie in diesem Falle durch die obere Wand des Gehörganges von der Pars tensa getrennt. Dies ist namentlich bei Macropus und Phascolomys deutlich, bei welchen die obere Gehör- gangswand in ihrer ganzen Länge vom Squamosum getrennt ist durch einen Zwischenraum, welcher medialwärts durch die Ineisura tym- panica (das Foramen supratympanicum Cope) in den Rec. epitympa- nieus führt (Fig. 7 C). Schematische Frontalschnitte durch verschiedene Modifikationen des äußeren Gehörganges (s. Text). Das Petrosum ist getüpfelt, das Squamosum kreuzweise gestrichelt, das Tympanicum schwarz. r.e. Rec, epitymp.; r.m. Rec. meatus; s.f. Sulcus facialis; s.m. Superlicies meatus. 2) Die obere Wand des Gehörganges besitzt einen der Incisura tympanica entsprechenden Einschnitt seines proximalen Endes, wo- durch die Pars flaccida sich ebenso wie beim rinnenförmigen Gehör- gange an der Begrenzung des Gehörganges beteiligt (Eguus, die meisten Auminantia, einige Rodentia) (Fig. 7 DB). Äußerlich ist die Grenze zwischen zylindrischem Teile des knöchernen Gehörganges und Recessus in der Regel deutlich. Nur selten, namentlich wenn der Gehörgang weit ist, ist dies nicht der Fall. Die deutliche Grenze zwischen Recessus und zylindrischem Teile im Gegensatz zum allmählichen Übergang zwischen ersterem und Paukenhöhlenwand’ (wenn vom Tympanicum gebildet) ist Ursache, daß man häufig mit Unrecht nur den zylindrischen Teil »äußeren Gehör- gang« nennt. So konnte es auch geschehen, daß man Säugetieren, bei welchen nur die Wand des Recessus meatus verknöchert ist, manch- mal irrtümlich den ganzen knöchernen Gehörgang abgesprochen hat. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 361 Der konkaven Seite des Annulus tympanicus entlang verläuft eine Rinne, der Suleus tympanicus. In derselben ist das Pauken- fell festgehefte. Gewöhnlich tritt sie auch im erwachsenen Zu- stande noch deutlich hervor und macht dann im macerierten Schädel die Grenze zwischen Paukenhöhle und Recessus meatus kenntlich. Der Rand, welcher ursprünglich den Suleus lateral- wärts einschließt, ist dann nicht mehr sichtbar, weil er in die Wand des Recessus aufgenommen ist; der mediale Rand aber ist noch als eine Leiste zu unterscheiden (s. Fig. 7). Wenngleich diese Leiste natürlich nur einem Teile des ursprünglichen Annulus ent- spricht, findet man sie oft unrichtig als »Annulus tympanicus« erwähnt; ich werde für sie den Namen Margo sulei (tympanici) gebrauchen. Ebenso wie der Annulus bildet diese Leiste natürlich in der Regel keinen vollständigen Kreis: oben weist sie eine Unterbrechung auf, welche durch den Margo tympanicus des Squamosum (bzw. durch den denselben vertretenden Rand des Mastoid oder des Tym- panicum) abgeschlossen wird. So schreibt schon CuviER: »Ce cadre saillant [d. h. der Margo sulei] n’est pas entierement complet. Il lui manque presque toujours vers le haut un segment qui fait une portion plus ou moin grande de sa eirconference, selon les especes. Le cochon d’Inde, le paca, le phoque et le fourmilier sont les seuls dans lesquels je l’ai vu complet« (Anat. Comp. III, S. 529). Letz- teres kann dadurch verursacht sein, daß der Annulus tympanieus einen vollständigen Kreis bildet (wie wahrscheinlich bei Myrme- cophaga), aber auch dadurch, daß die Ineisura tympanica klein ist oder fehlt und dadurch der Margo tympanicus wie eine Leiste her- vorragt. Auch diesen vom Margo suleci zusammen mit dem Margo tympanicus gebildeten geschlossenen Kreis findet man wohl, natürlich ganz fälschlich, als »Annulus tympanieus« bezeichnet!, Phylogenetisch scheint der äußere Gehörgang (jedenfalls dessen 1-Auf einen Irrtum, welchen diese ungenaue Nomenklatur veranlaßt hat, soll hier hingewiesen werden. Ich denke an DrEırFuss (1893), der als Beweis für seinen Satz: »Wenn es Säugethiere giebt, bei denen ein Hammergriff sich nicht entwickelt, so muss bei diesen der Annulus tympanicus geschlossen sein und das Trommelfell keine Membrana flaceida Shrapnelli besitzen« (]. ec. S. 637), die Phocidae nennt. Dieser Beweis ist übrigens sehr schlecht gewählt, weil den Phocidae überdies das Manubrium nicht fehlt und dieses denn auch in den von DrEIFUSS zitierten Figuren von HyrrL und Doran deutlich abgebildet ist. Übrigens ist auch bei den Soricidae und Chiroptera mit geschlossenem An- nulus das Manubrium vorhanden. 362 P. N. van Kampen Recessus) früher vom Tympanicum aus verknöchert zu sein als die Paukenhöhlenwand. Das erstere hat wenigstens schon statt bei den meisten Marsupialia und einer Anzahl von Insectivora (hier oft nur unvollständig), bei welchen eine mediale Verbreiterung des Annulus noch fast ganz fehlt. 4. Das Alisphenoid. Nicht selten geschieht es, daß das Trommelfell nicht nur dem Petrosum gegenüberliegt, sondern sich auch weiter nach vorn aus- dehnt. Dann kommt das Alisphenoid in den Bereich der Pauken- höhle und nimmt an deren oberen Wand teil (Fig. 5, S. 357). Dieser die Paukenhöhle begrenzende Teil des Alisphenoid stößt nach außen an das Squamosum, nach hinten an das Petrosum, und zwar nament- lich an das Tegmen tympani, von welchem es eine orale Fortsetzung darstellt. Zusammen mit dem Tympanicum umfaßt es oftmals die Öffnung, durch welche die Tuba auditiva die Paukenhöhle verläßt. Die Ordnungen der Säugetiere, bei welchen das Alisphenoid sich an der Paukenhöhlenwand beteiligen kann, sind: Marsupialia,; In- sectivora,; Galeopithecidae; Chiroptera,; Xenarthra; Oryceteropodidae ; Carnivora; Prosimiae. Im Systematischen Teil folgen ausführlichere Darstellungen: nur sei hier darauf hingewiesen, daß es im allge- meinen, die Monotremen ausgenommen, eine niedrigere Entwickiungs- stufe anzeigt. In höchster Vervollkommnung findet man es denn auch bei den Marsupialiern und Insectivoren. Bei diesen kann es außerdem ge- schehen, daß das Alisphenoid sich vermittels einer Leiste oder eines Fortsatzes, Proc. tympanicus, an der Bulla ossea be- teiligt. Für die Marsupialia ist dies sogar besonders charakte- ristisch. Dieser Fortsatz liegt außen von der Tuba auditiva und natürlich in der vorderen Wand der Bulla. Auch bei den Myrmeco- phagidae faßt das Alisphenoid vielleicht eine Nebenhöhle der Pauken- höhle ein. 5. Das Entotympanicum. »The whole of the bulla«, sagt FLOwEr (1885, S. 133), »is gene- rally considered as belonging to the tympanie bone, but its inner part in many Mammals is developed in a distinct cartilaginous lamella, interposed between the lower edge of the tympanic ring and the base of the skull. This may ossify from a separate nucleus, or by extension of bony deposition inwards from the true tympanice. The Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 363 development of this region of the skull in the Mammalia still offers an interesting field for investigation.« Die in diesem Zitat genannte Knorpellamelle liegt also in dem- jenigen Teile der Paukenhöhlenwand, welchen ich oben als »ven- trale Wand« unterschieden habe. Am längsten und genauesten kennt man diesen Knorpel bei Fels. Dies ist einer der Fälle, bei welchen im Knorpel ein eigner Knochenkern auftritt. Diese selbständige Verknöcherung hat meines Wissens HAGENBACH (1835) zuerst ange- zeigt, aber erst durch FLower (1869) ist sie allgemeiner bekannt geworden. Von Mıvarr (1881) erhielt der Knochen den Namen Entotympanicum (eigentlich »entotympanic«), PARKER nannte ihn Os bullae, Wıncza (1896) führte den Namen Metatympani- cum ein. Ein Äquivalent dieses Knochenstückes von Felis ist unter den Säugetieren viel weiter verbreitet als man gewöhnlich glaubt. In der Literatur findet man ihn, die Carnivoren ausgenommen, nur selten beschrieben und in diesen Fällen hat man meistens die Überein- stimmung mit Felis nicht bemerkt. Die meisten diesbezüglichen, aber ebenfalls stets sehr kurzen Angaben stammen von PARKER her. Der einzige, der einer selbständigen Verknöcherung der Bulla eine mehr allgemeine Bedeutung zuschreibt, ist, so weit mir bekannt, HOoLLARD. »Je crois qu’il serait difficile«, so schreibt er (1864, 5. 364), »de ne pas compter deux pieces tympaniques, dont l’une, qui parait la premiere, est l’anneau ou cadre, Y’autre la lame qui constitue la caisse ou du moins la complete.«e Die in diesem Verbande von ihm genannten Beispiele (Mensch, Nagetiere) sind aber durchaus un- geeignet seine Behauptung zu begründen; er scheint dieselbe denn auch namentlich auf theoretische Betrachtungen hin (Vergleichung mit niederen Vertebraten) aufgestellt zu haben. Die Säugetiere, bei denen ein Entotympanicum auftritt, gehören zu sehr verschiedenen Ordnungen. Es ist nämlich angegeben worden, oder wird in dieser Arbeit beschrieben werden, von: Marsupialia: Perameles, Phascolomys; Macropus. Inseetivora: Zynchocyon; Tupajidae. Chiroptera. Manidae. Xenarthra: Bradypodidae, Dasypodidae, Gravigrada. Carnivora: Herpestoidea; Pinnipedia. Ungulata: Rhinoceros; Sus; Procavia. 364 P, N. van Kampen In seiner einfachsten Beschaffenheit, wie man ihm bei vielen Xenarthra und bei Zhinoceros begegnet, stellt das Entotympani- cum eine flache Lamelle zwischen Petrosum und unterem Rand des Tympaniecum dar. Sowohl vorn wie hinten läßt es zwischen sich, Petrosum und Tympanicum eine Öffnung frei: die vordere für die Tuba auditiva, die hintere für Facialis und Hyoidbogen be- stimmt. Es bildet demnach für sich allein (Dasypodidae) oder zusammen mit dem Tympanicum (Bradypus) die ventrale Paukenhöhlenwand. Wo diese bei der Entstehung des Sinus hypotympanicus anschwillt, kann hiermit auch das Entotympanicum eine blasenförmige Gestalt an- nehmen (Carnivoren). Bei den Tupajidae endlich verdeckt es den Annulus tympanicus und bildet an dessen Stelle einen äußeren Ge- hörgang. Anderseits kann das Entotympanicum auch einer Reduktion unterliegen. Bei FZyaena und wahrscheinlich auch bei Sus und Pro- cavia bildet es nur einen kleinen Teil der Bulla und in andern Fällen bleibt es ganz oder größtenteils knorpelig (Nandinia, Tatusia, Chiroptera). Oft ist das knöcherne Entotympanicum beim erwachsenen Tier nicht mehr selbständig und dann meistens mit dem Tympanicum ver- wachsen. Dies ist zusammen mit andern Dingen Ursache, daß man es so oft übersehen hat und deutet zugleich auf die Möglichkeit, daß es bei mehreren Säugetieren vorkomme, bei welchen es bis jetzt un- bekannt geblieben ist. Dies ist um so mehr zu erwarten, weil der Knochen oft (Marsupialia, Sus, Procavia), nur sehr kurz selbständig zu bleiben scheint. Bei Felis domestica ist namentlich durch WInczAs Untersuchungen (1896) die Entwicklung des Entotympanicum genau bekannt. Es entsteht hier, wenn der Annulus tympanicus schon vorhanden ist, »erst kurz vor der Geburt nach hinten von demselben (nuchal) und ein wenig gegen die Mitte zu (medial) ein dünnes, zartes, in seinen früheren Perioden an die enge Spalte des nachträglichen Cavum tym- pani genähertes Häutchen, oder eigentlich ein Blättchen von Hyalin- knorpel. Diese junge Knorpelbildung ist von allem Anfang an voll- kommen selbständig und verbindet sich nirgends mit dem ursprüng- lichen Schädel (Primordialeranium)«. Im Hinblick auf die beschriebene Anlage hinter dem Tympani- cum hat Wıncza den Namen »Metatympanicum« vorgeschlagen. Diese Lage ist aber vermutlich nur eine Eigentümlichkeit der Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 365 Carnivoren, weil hier der Knochen auch im erwachsenen Zustande der Regel entgegen mehr oder weniger hinter dem Tympanicum liegt; es scheint mir deshalb nicht notwendig, den älteren Namen MIVARTS zu ändern. Das Entotympanieum der Katze entsteht demnach in Knorpel. Außer für die Carnivoren gilt dies sicher auch für die Fleder- mäuse und sehr wahrscheinlich auch für die Xenarthra. In den übrigen Fällen ist aber Knorpel in der Bulla nicht .mit Sicher- heit nachgewiesen worden und PARKER (1874) erwähnt sogar aus- drücklich, daß das »Os bullae« beim Schweine nicht, knorplig vor- gebildet sei. Diese Tatsachen nötigen aber nicht dazu, das Entotympanicum der verschiedenen Säugetiere nicht zu homologisieren. Die übrige Übereinstimmung ist so groß, daß, wie mir scheint, über eine solche Homologie kein Zweifel möglich ist. Es ist daher sehr wahrschein- lich, daß das Entotympanicum zu denjenigen Fällen gehört, in denen nach van WIJHE bei der Ontogenese eines ursprünglich primären Knochens später das Knorpelstadium überschlagen wird. Auch GAUPP (1901) gibt die Möglichkeit dieses Vorganges zu: »Manche Thatsachen weisen darauf hin, daß ontogenetisch bei der Entstehung eines solchen [(d. h. eines primordialen] Knochens das Knorpelstadium auch unter- drückt bleiben kann« (l. e., S. 909). Für die in der Literatur be- kannten Beispiele verweise ich auf die von GAuPP am genannten Orte gegebene Übersicht (siehe auch GAupP 1903). Hier findet man auch Beispiele eines Vorganges, welcher in ge- wissem Sinne dem vorhin genannten gerade entgegengesetzt ist: es kann nämlich geschehen, daß ein anfänglich als Deekknochen ange- legter Knochen sich bei seinem weiteren Wachstum in Knorpel aus- breitet und also zum Teil primär erscheint (z. B. das Dentale in den vorderen Teil des MEckEuschen Knorpels). Auch hiervon liefert die Verknöcherung der Bulla ein Beispiel: der Knorpel der Paukenhöhlen- wand verknöchert nämlich, wie aus den oben zitierten Worten FLOWERS hervorgeht, nicht immer selbständig, sondern bisweilen auch vom Tympanicum aus. FLOWER nennt hierfür keine Beispiele und mir ist nur eines bekannt (und zwar der Hund; s. den Systematischen Teil. Man kann diese Verknöcherungsweise auf zwei verschiedenen Weisen aus der bei den Herpestoidea üblichen entstanden denken: entweder ist die im Knorpel des Entotympanicum entstehende Ver- knöcherung noch als Entotympanicum aufzufassen, welches aber nicht mehr als besonderer Knochenkern angelegt wird, oder sie ist nichts 966 P. N. van Kampen mehr als ein Teil des Tympanicum ! und vom Entotympanieum ist nur die knorplige Anlage erhalten. Die erste Vorstellung scheint mir nicht so ungereimt, wie GAupP will: »Die alte Meinung Duge’s, nach der immer da, wo an Stelle von zwei durch die Vergleichung postulierten Knochen nur einer vorhanden ist, das Fehlen des einen durch eine supponierte ‚fusion primordiale‘ erklärt wurde, taucht immer wieder gelegentlich auf.... Solange aber nicht durch die Ontogenese thatsächlich nachgewiesen ist, daß eine solche Verschmel- zung zweier diseret angelegter Knochenstücke wirklich stattgefunden hat, ist diese Ausdrucksweise als durchaus unzutreffend zurückzu- weisen. Nicht die bloße Lagebeziehung eines Knochens giebt den Ausschlag für die Homologisirung, sondern die Frage, von wo aus die Verknöcherung eines bestimmten Gebietes erfolgte« (GAUPP, 1894, S. 83 ff). Ontogenetisch sind zwar beim Hunde die beiden Knochen- kerne nieht mehr getrennt, aber die Frage ist, wie sie sich in der Phylogenie betragen haben, und dann sehe ich keine Schwierigkeit in der Meinung, daß die Verwachsung von Tympaniecum und Ento- tympanicum (welche im späteren Alter auch bei den übrigen Her- pestoidea meistens stattfindet) nach und nach verfrüht sei, so daß endlich das Entotympanicum schon bei seiner ersten Anlage in un- mittelbarer Berührung ist mit dem Tympanicum. Zugunsten dieser Auffassung gegenüber der zweiten spricht, dab man bei den Carnivoren keine Beispiele kennt, bei welchen ein Teil des Knorpels selbständig, ein andrer vom Tympanicum aus verknöchert und dergleichen Fälle müßten doch existiert haben, falls die zweite Meinung die richtige ist. Dasselbe Argument gilt viel- leicht in noch höherem Grade für das Verhalten der Prosimiae: die Bulla scheint hier vom Petrosum aus zu verknöchern, wenngleich die definitive Gestalt bei den Lemuriden die größte Übereinstimmung mit dem Entotympanicum von Tupaja aufweist (Knorpel ist in diesen beiden Fällen nicht nachgewiesen). Auch hier könnte die Verdrängung vom Entotympanicum durch das Petrosum nur allmählich stattgefunden haben; Übergänge, bei welchen die Bulla zum Teil aus dem Ento- tympanicum, zum Teil aus dem Petrosum zusammengesetzt ist, sind jedoch nicht bekannt. Vorläufig scheinen mir daher diese Tatsachen am besten durch eine »fusion primordiale« erklärt werden zu können. ! Die Tatsache, daß in diesem Falle das Tympanicum zum Teil knorplig vorgebildet wird, ändert natürlich nichts an der Auffassung des Tympanicum als Deckknochen, weil der Annulus selbst auch beim Hunde nicht knorplig präformiert ist und die Ausdehnung in den Knorpel erst sekundär stattfindet. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 367 6. Die übrigen Knochen. Über die sonstigen Knochen, welche sich an der Wand der Paukenhöhle und ihrer Nebenhöhlen beteiligen können, kann ich mich hier kurz fassen: sie sind von untergeordnetem Interesse und ich werde sie überdies im Systematischen Teile ausführlicher besprechen. Das Basisphenoid ist als Hauptbestandteil der Bulla charak- teristisch für die meisten /nsectivoren. Es vertritt hier mittels eines flügelförmigen Proc. tympanicus das Entotympanicum. oder das Tym- panicum andrer Säugetiere. Außerdem kann es dureh Aushöhlung der Diplo& zu fernerer Vergrößerung des Sinus hypotympanicus bei- tragen (Talpa, Chrysochlor:s). Bei den Myrmecophagidae bildet das Basioceipitale einen Proc. tympanieus. Bei Phascolomys und Elephas dehnt sich der Sinus hypotympa- nicus bis in das Exoceipitale aus. Nur bei Echidna und wahrscheinlich bei den Myrmecophagidae ist das Pterygoid ins Bereich der Paukenhöhlenwand gekommen. Oftmals finden sich auch Teile vom Kiefer- und Hyoidbogen in der Wand der Paukenhöhle vor; dieselben bespreche ich jedoch in einem besonderen Abschnitt (S. 371) . ; IV. Die Bulla ossea. Schon mehrere Male habe ich die Bulla ossea und ihre Bestand- teile genannt und im Systematischen Teile werde ich sie für die ver- schiedenen Säugetiere ausführlich beschreiben. An dieser Stelle soll nur auf einige allgemeine Eigenschaften näher eingegangen werden. Mit dem Namen Bulla ossea oder Paukenblase bezeichnet man die knöcherne Blase, welehe an der Schädelbasis hervortritt und die Paukenhöhle einschließt. Sie stellt die ventrale Wand dieser Höhle dar und ist deshalb flach oder, wenn ein Sinus hypotympani- eus vorhanden, mehr oder weniger aufgeblasen. Wenngleich im ersteren Falle der Name » Bulla« nichtimmer sehr zweckmäßig sein mag (HAGEN- BACH spricht deswegen von »Paukenkapsel«), erscheint es nicht not- wendig, diesen durch den Brauch gerechtfertigten Namen abzuändern, Meistens umfaßt die Bulla nicht nur die Paukenhöhle und den Sinus hypotympanicus, sondern auch den Recessug meatus. Dessen Wand stellt nämlich, wenn sie verknöchert ist, gewöhnlich eine unmittel- bare Fortsetzung der ventralen Paukenhöhlenwand dar und ist äußer- lich von derselben nicht zu trennen. Diese Tatsache hat man oft 368 P. N. van Kampen nicht genügend berücksichtigt und dies ist Ursache, daß man bis- weilen die ganze Höhle der Bulla als Paukenhöhle und den zylin- drischen Teil des Gehörganges kurz als »Gehörgang« beschrieben findet (s. S. 360). | In notwendigem Zusammenhange mit der späten Entstehung der ventralen Paukenhöhlenwand steht die Tatsache, daß auch die Bulla ossea ontogenetisch erst spät auftritt. An der Zusammensetzung derselben können sich alle Knochen aus der Umgebung beteiligen. Es gibt jedoch einige Eigentümlich-. keiten, welche den Bullae verschiedener Zusammensetzung eigen sind. Wie schon auf S. 356 näher beschrieben, ist der Annulus tym- panicus im Anfange bloß durch eine schmale Wand vom Schädel getrennt. Das zwischen Annulus und Petrosum oder zwischen Annu- lus und Alisphenoid liegende Ostium tymp. tubae durchbohrt diese Wand und teilt sie in eine orale und eine aborale Abteilung. Auch an der späteren Bulla ossea kann man diese beiden Teile im großeu und ganzen noch unterscheiden: die vordere Wand der Bulla liegt oral, die innere und hintere Wand aboral von der genannten Öffnung. Die gegenseitige Lagerung der Knochen erklärt, daß Alisphenoid und Squamosum fast ausschließlich sich an dem erstgenannten Teil der Wand beteiligen, Basisphenoid, Entotympanieum und Petrosum an dem zweiten, während das Tympanicum beide bilden kann. Was die Form betrifft, so ist die Bulla nicht selten in der sagittalen Achse des Schädels länger als in der transversalen, jedoch so, daß die längste Achse nicht genau sagittal läuft, sondern mit derjenigen der andern Bulla nach vorn kon- vergiert. Bezüglich der Lage der Bulla ist zu bemerken, daß in der Regel nach hinten For. lacerum posterius, Exoceipitale und Mastoid sie begrenzen, nach außen das Squamosum, nach vorn Alisphenoid und For. lacerum anterius, nach innen die Pars Bulla ossea, schematischer Pron- petrosa oder das Basioeeipitale und mitunter en a das Basisphenoid. Die letztgenannten Kno- chelt, Tympanieum schwarz. do. chen, namentlich das Basioceipitale, trennen Basioceipitale. 5 h R demnach die beiden Bullae voneinander. Die Anschwellung der Bulla geschieht nicht nur in der vertikalen, sondern auch in der horizontalen Richtung. Dementsprechend über- deckt sie mit einem nach innen umgeschlagenen Rande einen größeren oder kleineren Teil der benachbarten Schädelpartie (Fig. 8). Fie. 8. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 369 Erstens kann sie dadurch die Pars petrosa ganz unsichtbar machen; ferner kann sie sich über die beiden Foramina lacera ausbreiten und das vordere derselben sogar ganz abschließen; ihre Wand ist dann von der Schädelhöhle aus zu sehen (deutlich z. B. bei Elephas und TZoxodon). Endlich kann sie sich auch nach vorn über das Alisphenoid und medialwärts über das Basioceipitale fortsetzen; im letzteren Falle nähern sich die beiden Bullae und vereinzelt kommen sie sogar miteinander in Berührung (einige Zodentia). Im ganzen ist die Bulla einer Schale ähnlich (Fig. 6), deren Öffnung, das For. magnum bullae, durch den Schädel geschlossen wird. Infolge von Einschnitten im Bullarande aber bleiben zwischen ihr und Schädel eine Anzahl von Öffnungen frei. Außer derjenigen, durch welehe der zylindrische äußere Gehörgang mit der Bullahöhle kommuniziert, sind es die folgenden (vgl. Fig. 5): 1) Die Fissura Glaseri, zwischen Tympanieum (Sulcus malleo- laris) und Petrosum oder Margo fissurae des Squamosum, gibt der Chorda tympani und dem Proc. Folii, im Anfange auch dem Meckeuschen Knorpel Durchtritt!. Oftmals ist sie nicht spalten- förmig wie beim Menschen, sondern kreisrund. 2) Das Ostium tympanicum tubae, meistens vorn in der Paukenhöhle, zwischen Tympanicum und Petrosum oder Alisphenoid. Durch diese Öffnung hängt die Tuba auditiva mit der Paukenhöhle zusammen. 3) Das For. stylomastoideum, zwischen Tympaniecum und Mastoid oder Proc. posttympanicus. Hierdurch verlassen Facialis und Hyoidbogen die Paukenhöhle in derselben Weise wie Chorda tympani und Kieferbogen durch die Fissura Glaseri. 4) Das For. caroticum posterius, zwischen Tympanicum und Perioticum, meistens hinten in der Paukenhöhle wie das vorige, aber mehr nach innen (ventral); es ist vorhanden, wenn die Carotis interna (oder die Arteria stapedia) durch die Paukenhöhle geht. Die Carotis verläßt dann die Höhle durch eine zweite, weiter oral gelegene Öffnung. Auf die meisten dieser Öffnungen komme ich bei der Be- schreibung der Blutgefäße und Nerven noch zurück. An dieser 1 Die Bezeichnung »Fissura Glaseri« ist demnach hier in Übereinstimmung mit dem Gebrauch in der Säugetieranatomie etwas weiter genommen als in der menschlichen Anatomie, in welcher ja nur die Öffnung zwischen Petrosum (Tegmen tympani) und Tympanicum, also die Fissura petro-tympanica, durch sie angedeutet wird. Morpholog. Jahrbuch. 34. 35 370 P. N. van Kampen Stelle soll nur das Ost. tympanicum tubae etwas näher besprochen werden. Oft bleibt dasselbe eine einfache Öffnung, nicht selten je- doch verlängert es sich zu einer die Tuba einschließenden Röhre, der Pars ossea tubae. Außer dem Ost. tympanicum ist dann noch eine zweite Öffnung, am entgegengesetzten Ende der knöchernen Tuba liegend, zu unterscheiden: man kann dieselbe Orificium (externum) tubae nennen. In der Regel entsteht die Pars ossea in der Weise, daß die Bulla sich bei ihrer Anschwellung auch der Tuba entlang ausdehnt und dieselbe zwischen sich und Schädel einschließt. Die knöcherne Tuba ist dann gewöhnlich aus Tympanicum und Ali- sphenoid zusammengesetzt (Ungulaten), in andern Fällen kann sich auch das Entotympanicum an ihr beteiligen (Felidae, Viverridae), während manchmal das Tympanicum allein ohne Mithilfe des Ali- sphenoid eine geschlossene Röhre für die Tuba bildet (einzelne Carnivora und Rodentia). Daß die Pars ossea tubae der Affen und des Menschen in einer ganz andern Weise entsteht, wird aus dem systematischen Teile hervorgehen. Zur Verlängerung der knöchernen Tube kann außerdem ein meistens zugespitzter, nach vorn gerichteter Fortsatz der Bulla mit- helfen. Bei den Ungulaten, bei welchen er am besten entwickelt ist, ist derselbe als Proc. styliformis bekannt und ich werde ihn deshalb auch in den übrigen Fällen mit diesem Namen bezeichnen. Seine An- oder Abwesenheit ist ziemlich unabhängig von der Zu- sammensetzung der Bulla: wenngleich meistens vom Tympanicum gebildet (Ungulata, Rodentia, Simiae), fehlt er jedoch nicht der aus einem Entotympanicum hervorgegangenen Bulla von Zupaja und der vom Petrosum aus verknöcherten der Prosimiae. Immer befindet er sich in der Nähe der Tuba. Bei den Ungulaten entspringt der Musc. levator veli von diesem Fortsatz und vermutlich stehen beide auch bei andern Säugetieren zueinander in Beziehung. Die Wand der knöchernen Bulla ist in der Regel dünn; am dieksten und dazu am härtesten ist sie bei den meeresbewohnenden Säugern (Pinnipedia; Cetacea,; bei den Sirenia, welchen eine Bulla fehlt, besitzt der Annulus tympanicus selbst große Dicke und Härte). Über die Eigentümlichkeiten der Bullahöhle ist dem schon oben (5. 339 ff.) Mitgeteilten noch folgendes hinzuzufügen. Sie ist ganz hohl oder enthält Osteophyten oder Septen, welche sie mehr oder weniger vollständig in zwei oder mehr Abteilungen teilen. Wenn die Septen sehr zahlreich sind und einander in verschiedenen Richtungen kreuzen, so entsteht ein zelliger Bau, wie man denselben namentlich Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 371 bei Ungulaten und Simiae antrifft. Sind nur einige wenige Septen vorhanden, so gehen sie meistens strahlig vom Rande des Paukenfells aus und auch bei zelliger Struktur ist eine radiäre Anordnung der Zwischenwände oft nicht zu verkennen. Vermutlich spielt hierbei ein mechanisches Moment eine Rolle. Während äußerlich derjenige Teil der Bulla, welcher den Rec. meatus bildet, von dem Rest nicht abgetrennt ist (wenigstens wenn die ganze Bulla aus dem Tympanieum hervorgeht), ist die Grenze innerhalb der Paukenhöhle auch am trockenen Schädel sichtbar, und zwar durch den Margo sulei tympaniei (S. 361). Bei starker Auf- blähung der Bulla ist die Grenze oft noch deutlicher, indem der Sinus hypotympanicus sich längs der unteren Wand des äußeren Gehörganges lateralwärts ausdehnt. Das Proximalende des Gehör- ganges mit dem Sulcus tympanieus und dem Rec. meatus springt alsdann in die Bulla vor (Fig. 8). Dieser Erscheinung begegnet man z. B. bei den meisten Carnivora, Rodentia und Ungulata. V. Kiefer- und Zungenbeinbogen. Wie allgemein bekannt wird das eranielle Ende des Kiefer- bogens als Malleus und Incus, dasjenige des Hyoidbogens, wie zur Zeit ziemlich allgemein angenommen wird, als Stapes in die Pauken- höhle aufgenommen. Hierauf brauche ich hier nicht näher einzu- gehen, weil die Gehörknöchelchen für die Wand der Paukenhöhle keine Bedeutung haben; eine Übersicht über die ansehnliche, ihre Onto- und Phylogenese behandelnde Literatur findet man bei GAUPP (1899), während DorAan (1879) eine ausführliche morphologische Be- schreibung gibt. Es gibt jedoch andre Teile des Kiefer- und Hyoidbogens, welche sich an der Paukenhöhlenwand beteiligen können und auch deshalb verdienen beachtet zu werden, weil sie weniger bekannt sind oder die Literatur über sie verwirrt ist. Diese Teile sollen hier deshalb besonders besprochen werden. 1. Der Kieferbogen. Aus der Knorpelspange, welche bei den Säugetieren den Kiefer- bogen vertritt, gehen Ineus, Malleus und Meckeuscher Knorpel hervor. Letzterer verläßt die Paukenhöhle durch die Fissura Glaseri (Fig. 5). Naehher geht er größtenteils zugrunde und auch sein pro- ximalstes Ende verschwindet, nachdem ventral von demselben ein Decekknöchelchen sich gebildet hat, welches später mit dem Hammer 25* 373 P. N. van Kampen verwächst und dessen Proc. anterior (Proe. Folii s. longus) darstellt. Dieser Fortsatz liegt im Suleus malleolaris und ist hier nieht selten mit dem Tympanicum verwachsen (Fig. 4). Seine Spitze ragt oft durch die Fissura Glaseri nach außen. Weniger bekannt als der Proe. Folii, wenngleich offenbar ebenfalls ziemlich allgemein verbreitet, ist ein zweites Knöchelehen, welches ebenfalls zum proximalen Ende des Meckeuschen Knorpels in Be- ziehung steht. HAGENBACH (1835) ist der erste, welcher es erwähnt, auch hat er es später (1841) ausführlicher beschrieben als Ossi- culum aecessorium malleoli: »Bald nachdem der Dornfortsatz des Hammers (Processus Folii s. Ravii s. spinosus), welcher merklich früher als die übrigen Theile des Hammers zu verknöchern pflegt, sich entwickelt hat, setzt sich an dessen vorderen Rand (ungefähr in der Mitte) ein dünnes Knochenblättchen an, welches im ganzen viereckig gestaltet ist, jedoch gegen die Ansatzstelle hin gewöhnlich etwas schmäler zuläuft. Bei den Wiederkäuern, und unter diesen namentlich bei der Ziege, bemerkte ich, daß dieses Knöchelehen nach vorn mit einem spitzen Fortsatze versehen ist, welcher in paralleler Richtung mit dem vorderen Ende des Processus spinosus verläuft, und schon sehr frühe zu einem gemeinschaftlichen Fortsatze ver- wächst. Dieser Doppelfortsatz, dessen äußerste Spitzen bisweilen noch eine zeitlang getrennt bleiben, wurde wohl bisher nie als solcher erkannt, sondern für den gewöhnliehen Processus spinosus gehalten, was um so begreiflicher ist, als die erwähnte Verwachsung sehr frühe, gewöhnlich schon vor der Geburt, erfolgt. Es ist mir ziemlich wahrscheinlich, daß auch bei den übrigen Säugethieren der Processus spinosus ursprünglich in der angegebenen Weise aus zwei Fortsätzen besteht (was schon zum Theil daraus zu entnehmen sein möchte, daß er nicht selten der Länge nach eine rinnenartige Ver- tiefung zeigt), doch habe ich mich bis jetzt außer der Ziege und dem Kalbe bei keinem anderen Säugetiere durch wirkliche Beobachtung davon überzeugen können. Das Knöchelchen selbst gewinnt nun all- mählich an Dicke und Umfang, so daß es gegen das Ende seines Wachsthumes die Größe des Hammers nicht selten um das Doppelte oder Dreifache überschreitet. Wer daher seinen Zusammenhang mit dem Hammer in früherem Fötuszustande nie beobachtet hat, wird es kaum glauben können, daß dasselbe ursprünglich ein ergän- zender Bestandtheil des Hammers ist. Seine Gestalt hat im aus- gebildeten Zustande keinen so deutlich ausgeprägten Typus, wie die Gehörknöchelehen selbst, und wechselt auch nach den verschiedenen Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 373 Geschleehtern der Säugetiere, selbst mehr oder weniger auch nach den einzelnen Individuen. Es hat gewöhnlich nach außen eine etwas gewölbte und rauhe, nach innen eine platte und ebene Fläche, und läuft nach oben und vorn in einen freien und abgerundeten and aus, während es nach unten, wie schon erwähnt, mit dem Processus spinosus des Hammers verbunden ist. Es besteht ferner nicht aus einer so compacten Knochenmasse, wie der Hammer selbst, sondern hat eher wie die Bulla ossea eine spongiöse Beschaffenheit. Be- trachtet man das Knöchelchen in seinem natürlichen Zusammenhange mit den übrigen knöchernen Theilen des Gehörorgans, so bemerkt man, daß es eine Lücke ausfüllt, welche sich zwischen dem Pauken- knochen (Bulla) und dem Felsenbeine ganz.nahe an der vordern Wand des im Entstehen begriffenen Porus acusticus befindet, und somit die Paukenhöhle nach vorn und oben schließen hilft. Bis gegen die Geburt hin, manchmal auch einige Zeit nach derselben, läßt sich dieses Knöchelchen, wenn die betreffenden Teile einer längeren Maceration ausgesetzt waren, für sich darstellen, so dab es noch frei von aller übrigen Verbindung nur als ein Anhang des Hammers erscheint. Später aber verwischen sich allmählich seine Umrisse, und es verschmilzt mit der vordern und äußern Fläche des Paukenknochens.< Und ferner: »Öfter verwächst es nur un- vollständig, so daß man bei genauer Aufmerksamkeit auch noch an reiferen Schädeln eine Andeutung seiner früheren Existenz be- merken kann. Dies ist namentlich bei den Wiederkäuern der Fall, wo man entweder das zugespitzte Ende des Knöchelchens hervorragen sieht, während die übrigen Partieen bereits verschwunden sind, oder bei völlig verschwundenem Fortsatze noch einzelne Umrisse des letzteren selbst bemerkt (wie dies besonders mit dem obern frei stehenden Theile der Fall ist, welcher in der natürlichen Verbindung der Knochentheile an das Felsenbein anstößt). Bisweilen bleibt als seltnere Ausnahme das Knöchelchen in seinen gesammten Umrissen noch geraume Zeit nach der Geburt sichtbar, wie ich dies an dem Paukenknochen eines Kalbes und eines Schafes gefunden habe. An solchen Exemplaren erkennt man deutlich, daß das Knöchelchen trotz der beginnenden Verwachsung mit den Knochen immer fort wächst und zunimmt, weshalb dann auch seine Größe gegen die des Hammers auffallend absticht, welcher letztere, sobald er einmal in den Ver- knöcherungszustand übergegangen ist, in seinem Wachsthume völlig stille steht. Bei vielen Säugethieren endlich, wie namentlich bei den reißenden und nagenden Tieren, scheint das Knöchelchen sehr frühe 374 P. N. van Kampen mit den umgebenden Theilen zu verwachsen, da es mir selbst an jüngeren Schädeln aus den genannten Familien selten gelang eine deutliche Spur desselben aufzufinden, obgleich ich bei den mei- sten derselben im Fötuszustande die erste Anlage dazu bemerkt hatte. « »Bei der neugebornen Katze sah ich als ein Analogon des er- wähnten Knochenstückchens ein kleines, breitgedrücktes Knöpfchen, welches sich ungefähr in der Mitte des Dornfortsatzes an dessen oberen Rand ansetzte« (HAGENBACH 1835). Beim Pferde und Esel vermißte er es. Unabhängig von Hagengach beschreibt DIETERICH (1841) eine »Apophyse« des Proc. Folii, welche offenbar dem Ossieulum acces- sorium identisch ist: »An seinem Ursprung ist er [d. h. der Proc. Folii] mit einer Apophyse versehen, welche bei Hund und Katze in der Paukenhöhle eingeschlossen ist, beim Hirsch und Ziegengeschlecht außerhalb derselben in einer besondern Grube liegt. Bei den Wieder- käuern übertrifft diese Apophyse den Hammer an Masse, bei den Ein- hufern ist sie nicht so deutlich« (l. e., S. 68). Die genannte Grube beschreibt er später für Hirsch, Ziege und Gemse in dieser Weise: »Nach innen vom Gelenkhügel eine zottige Grube für die Apophyse des Hammers, gebildet von Schuppe, großem Keilbeinflügel und Pyramide (|. e,,8.87). Hyrru (1845) fand HaGEnBacHs Beobachtung bestätigt »an jun- gen Embryonenschädeln unserer einheimischen Wiederkäuer und unter den Exoten bei Auchenia Llama, Antilope dorcas, Moschus [7ra- gulus) javanus und Hippopotamus amphibius« (l. e., S. 67). Und S. 19: »Bei den Hirschen finde ich die obere Wand der Pauckenhöhle durch einen selbständigen Knochen gebildet, der eine zwischen dem Felsen- beine und der Sehuppe übrig bleibende Lücke ausfüllt. Er findet sich an allen von mir untersuchten Exemplaren. Seine obere, der Schädelhöhle zugekehrte Fläche ist mäßig konvex, die untere oder Pauckenfläche konkav. Nicht die ganze obere Wand der Trommel- höhle, sondern nur ihre vordere Hälfte wird dureh ihn gebildet. Er läßt sich, da er nur wenig zackige Verbindung mit seinen Nachbarn hat, am macerirten Schädel leicht mit dem Meißel von der Schädel- höhle aus in das Cavum tympani hineindrücken. Bei Cervus pygargus, axis, Muntjak und capreolus fehlt er.« Wenngleich Hyrrr dieses Knöchelchen nicht mit dem von HAGEN- BACH entdeckten vergleicht, so scheinen beide doch homolog zu sein. Hierfür spricht die übereinstimmende Lage. Das von Hyrrı beschrie- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 375 bene unterscheidet sich bloß dadurch vom Ossiculum malleoli, daß es ganz frei bleibt und selbst nicht mit dem Proc. Folii verwächst. Ein genau mit der Beschreibung Hyrrıs übereinstimmendes Knöchelchen finde ich bei Tragulus meminna: auch hier ist es ganz frei und stellt ein kleines Stückchen der vorderen oberen Wand der Paukenhöhle dar. Seine Lage stimmt vollkommen mit derjenigen des Ossieculum accessorium von Ovis (Fig. 4) und Sus überein. Für die Homologie dieser verschiedenen Knöchelehen spricht endlich auch der Zustand beim Schweine: hier ist das Knöchelchen nach der Darstellung von BAUMÜLLER (1879), der es an Serien- schnitten untersuchte, einerseits mit dem Proc. Folii vereinigt (wie das Ossieulum malleoli), anderseits aber ist es auch mit der Dura in Berührung (wie bei Cervus). Für einen Embryo von 14 cm Länge (Stirn—Tuberositas Ischii) lautet BAUMÜLLERs Beschreibung: »Nach hinten ist es [d. h. das Knochenplättehen, welches den Proc. Folii darstellt] in knöcherner Vereinigung mit einem dreikantig-prisma- tischen Knochenstückehen, dessen eine Kante zwischen die knöcherne Schuppe des Schläfenbeins und das noch knorplige Felsenbein ein- gekeilt ist, wo es in ziemlich nahe Berührung mit der Dura kommt, dessen untere Fläche das Dach der Paukenhöhle bilden hilft. ..... Mit dem Paukenring wurde es jedoch niemals knöchern verwachsen gefunden« (l. c., S. 502). Diese Beschreibung kann ich bestätigen und hinzufügen, dab die Verbindung des Proc. Folii mit dem Ossieulum accessorium medial vom Meckerschen Knorpel liegt und ebenfalls medial von der Öffnung, durch welche die Chorda tympani die Paukenhöhle verläßt (8! Fig. 4 c.t., 5. 343). Ein auf Grund seiner Lage ebenfalls mit dem Ossieulum acces- sorium malleoli gleichzusetzendes Knochenstückehen fand ich auch bei einer Anzahl Xenartira (Choloepus, Gravigrada); auch hier liegt es in der oberen vorderen Wand der Paukenhöhle; es ist nieht mit dem Proc. Folii verwachsen, sondern entweder frei oder mit andern Knochen in Zusammenhang (siehe den Systematischen Teil). Das »Ossieulum accessorium malleoli< kann man demnach defi- nieren als ein Knöchelchen, welches der oberen Seite des proximalen Endes des MEckerschen Knorpels anliegt und nicht nur in der Regel den vorderen Teil des Paukenhöhlendaches bilden hilft, sondern auch oftmals zwischen Squamosum, Alisphenoid und Petrosum unmittelbar der Dura Mater anliegt. Bisweilen bleibt es frei, meistens aber ver- wächst es mit einem der benachbarten Knochen. Seine Anwesenheit 376 P. N. van Kampen ist bei Vertretern der Xenarthra, Carnivora, Rodentia und Ungu- lata festgestellt worden. Ich vermute jedoch, daß es noch bei vielen andern Säugetieren vorkomme, durch seine frühzeitige Verwachsung aber unbekannt ge- blieben sei. Die Stelle, an welcher es z. B. bei Cervus anzutreffen ist, wird in andern Fällen vom vorderen Teile des dem Petrosum angehörigen Tegmen tympani eingenommen. Diesen vorderen Teil fand W. GRUBER (1859) beim Menschen bisweilen als einen selb- ständigen Knochen (»Ossieulum tegmenti tympani cuneiforme«) vom übrigen Tegmen tympani getrennt und HyrrL erwähnt in seinem Lehrbuch der Anatomie des Menschen einen ähnlichen Fall und ver- gleicht auch diesen Knochen mit dem von ihm beim Hirsch gefun- denen. Berücksichtigt man ferner die Tatsache, daß in andern Fällen {z. B. bei den übrigens in den Eigentümlichkeiten der Pauken- höhlenwand so sehr mit den Simiae und dem Menschen überein- stimmenden Prosimiae) der vordere Teil des Tegmen tympani durch das Alisphenoid vertreten wird, dann liegt die Vermutung nahe, daß auch in diesem Teile des Alisphenoid dasselbe Knöchelchen zu suchen sei. PARKER (1885) erwähnt bei Embryonen verschiedener Säugetiere (Phascolarctus, Talpa) ein Knochenstückchen, welches er dem Supraangulare niederer Wirbeltiere gleichsetzt; nicht unwahr- scheinlich ist auch dieses nichts andres als das Ossiculum malleoli. Ob diese Hypothesen richtig sind, kann aber erst durch weitere ontogenetische Untersuchungen entschieden werden. Ich hielt es dennoch für wünschenswert, an dieser Stelle auf das erwähnte Knöchelehen aufmerksam zu machen, weil es m. E. bei Betrachtungen über die Homologien der Sehädelknochen (namentlich des Tympani- cum) berücksichtigt zu werden verdient. 2. Zungenbeinbogen. Wie der Kieferbogen tritt auch der Zungenbeinbogen in Bezie- hung zur Paukenhöhle. Nachdem sein ceraniales Ende als Stapes abgetrennt ist, verbindet sich die Spitze des übrigbleibenden Teiles, des sogenannten REICHERTSchen Knorpels, mit der noch knorp- ligen Pars vestibularis der Ohrkapsel, und zwar an der Crista facialis (Fig. 3, S. 342). BRoOMAN beschreibt beim Menschen als Interhyale einen Blastemstrang, welcher den REICHERTschen Knorpel noch eine Zeitlang mit dem Stapes verbindet, später aber verschwindet. Ob das namentlich von PARKER bei verschiedenen Säugetieren als Inter- hyale oder Infrastapediale beschriebene Knorpelchen und viel- Die Tywpanalgegend des Säugetierschädels. 377 leicht auch die »Sesamknöchelchen« im Muse. stapedius, von welchen z. B. Hyrtt (1845, S. 84) Meldung macht, zu Bromans Interhyale in Beziehung stehen, ist nicht gewiß. Die Vereinigung der Spitze des REICHERTschen Knorpels mit der Ohrkapsel findet nach den übereinstimmenden Angaben von DREIFUSS (Kaninchen, Schaf) und Broman (Mensch) statt mittels einer Blastem- insel, in welcher ein selbständiger Knorpelkern auftritt: das Inter- calare (Dreıruss) oder Laterohyale (Broman). Nach NOORDEN- B0s (1904) sollte ein solcher Knorpeikern aber beim Maulwurf fehlen. Während DrEIFUSS die Frage über die Herkunft dieses Knorpel- chens offen läßt, gehört es nach BROMAN zum Hyoidbogen, mit welchem sein Blastem vom Anfange an zusammenhängt. Im REICHERTschen Knorpel treten höchstens vier Verknöcherungen auf (integro-cornuat nach der Terminologie von Howes). Sie stellen das vordere. Horn des Zungenbeins dar. Über ihre Be- nennung herrscht große Verwirrung; in Nachfolge WEBERS (1904) nenne ich sie Tympanohyale; Stylohyale; Ceratohyale (Epi- hyale FLower u. a.); Hypohyale (Ceratohyale FLoweEr u. a., Apohyale der französischen Autoren). Das Tympanohyale liegt am meisten proximal (eranial), die andern folgen ihm in der genannten Reihenfolge. Oftmals feblt eines oder mehr Glieder der Kette: das Hyoid ist dann »disereto-cornuat«. Der nieht verknöchernde Teil ist durch einen Knorpelstrang oder ein Ligament vertreten, selten ganz atro- pbiert. Für die Paukenhöhle ist nur das Tympanohyale von Interesse. Der Namen stammt von FLower (1871) her, dem ersten, der es als selbständiges Element des Hyoidbogens unterschied. Mittels seines proximalen Endes ist das Tympanohyale immer mit dem Perioticum verwachsen (nur bei einigen Erinaceus-Arten soll dies nach LEcHE, 1902, nicht der Fall sein). Die Stelle der Verwachsung ist natür- lich dieselbe wie diejenige, wo ursprünglich der REICHERTsche Knorpel mit der Ohrkapsel vereinigt war, und befindet sich daher hinten an der Crista facialis, lateral vom N. facialis und etwas eaudal von der Fen. vestibuli (Fig. 4, S. 343). Das Tympanohyale stellt also einen Fortsatz des Petrosum dar, welchen man mit Franck Proc. hyoi- deus (»processo tympanoiale« FıICALBI) nennen kann und manchmal, namentlich bei den Ungulaten, stark ausgebildet ist. Früher nannte man es fälschlich »Proc. styloideus«: der eigentliche Proc. styloideus, nämlich derjenige des Menschen, geht, wie FLOWER (1871) gezeigt 378 P. N. van Kampen hat, aus der Verwachsung zweier Knochenpunkte, Tympano- und Stylohyale, hervor. Eine solehe Verwachsung des Tympano- mit dem Stylohyale ist sehr selten (auch beim Menschen ist sie übrigens fakultativ). Ge- wöhnlich bleiben die beiden durch einen unverknöcherten Teil des REICHERTSchen Knorpels, Howes’ Tympanostyloid-synchondrose, getrennt. Ein Gelenk scheint an dieser Stelle niemals zu entstehen und es steht diese Verbindung dadurch in Gegensatz zu derjenigen zwischen den übrigen Knochen des Hyoidbogens. Vor der Ver- knöcherung ist der REICHERTSche Knorpel denn auch aus nur drei Gliedern zusammengesetzt (8. z. B. PARKERS Monographien): das untere ist das Hypohyale, das nächstfolgende das Ceratohyale (PARKERS »lower ceratohyal«), während in dem oberen Stück die Knochen- kerne des Stylo- und Tympanohyale entstehen. Zwar unterscheidet PARKER an diesem letztgenannten Glied ein »upper ceratohyal« und ein »epihyal« (welche bzw. das Stylohyale und das Tympanohyale vertreten), aber diese sind höchstens durch Diekenunterschied, nie durch ein Gelenk voneinander getrennt. Da demnach im Knorpelstadium noch kein getrenntes Tympano- und Stylohyale aufzufinden ist, ist es genau genommen nicht ge- stattet, von einem knorpligen Tympanohyale oder Stylohyale zu sprechen, es sei denn, daß man das Tympanohyale als die Ver- knöcherung des Intercalare betrachtet. Daß dies in der Tat der Fall ist oder wenigstens ursprünglich der Fall war, scheint mir sehr wahrscheinlich. Es ist gewiß, daß das Intercalare in das Tympano- hyale aufgenommen wird; ob jedoch die Verknöcherung vom Inter- calare aus ihren Ursprung nimmt, ist infolge der frühzeitigen Ver- schmelzung des Intercalare sowohl mit der Ohrkapsel als mit dem REICHERTSschen Knorpel (DREIFUSS, BROMAN) schwer zu entscheiden. Es steht jedoch fest, daß die Verknöcherung des Tympanohyale nahe dem Schädel anfängt, auch dann, wenn dieser Knochen später eine solche Länge aufweist, daß er sich jedenfalls auch über das Gebiet: des Intercalare hinaus ausgedehnt haben muß (Ovis, nach FIcALBI). Auch die vollständige und dazu immer frühzeitige Verwachsung des Tympanohyale mit dem Schädel deutet auf eine größere Unabhängig- keit vom übrigen Zungenbein als man erwartet haben würde, wenn das Tympanohyale eine Verknöcherung des REICHERTschen Knorpels selbst wäre. Nach PARKER soll bei einigen Insectivoren das proximale Ende des Zungenbeinbogens sogar vom Petrosum aus verknöchern. Es ist, Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 379 falls dies richtig ist (und nicht doch die allererste Anlage getrennt entsteht), erlaubt, diesen Teil des Hyoidbogens mit dem Tympano- hyale gleichzusetzen, auch deshalb, weil nach FLower (1871) beim Schafe diese Art der Verknöcherung nebst der mit einem selbstän- digen Knochenkern nachzuweisen ist. PARKER spricht einige Male (1886°, S. 103; 1886», S. 153) außer vom Tympanohyale noch von einem kleinen, demselben an- liegenden Deckknochen {von ihm »Stylohyale« genannt). Welche Bedeutung man diesem Knochen zuschreiben soll, ist nicht deutlich: PARKERS Angaben sind dazu zu unbestimmt. Das eraniale Ende des REICHErTschen Knorpels und daher auch das Tympanobhyale liegt anfänglich im hinteren Teile der Paukenhöhle, zwischen Annulus tympanicus und Petrosum (Fig. 5, S. 357). Sekun- där kann es dann dureh die Verbreiterung des Tympanicum bei der Entstehung der Bulla von der Paukenhöhle angeschlossen werden (Ungulaten). Bei einigen Ungulaten (Egquus, Bos) befindet sich schon embryonal der REICHERTsche Knorpel mehr nach außen, lateral vom Annulus, und deshalb von der Paukenköhle ausgeschlossen (s. den Systematischen Teil). Es ist dies wohl sicher ein abgeänderter Zustand. Der REıcHEertsche Knorpel verläßt mit dem Facialis die Pauken- höhle durch die Fissura tympano-mastoidea, zwischen Tym- panicum und Mastoid (Fig. 5) und geht nun in der Regel längs dem Tympanicum weiter ventralwärts. Oft wird er dabei aufgenommen in eine Grube der Bulla, deren Gestalt dadurch bisweilen sehr stark beeinflußt ist (viele Ungulaten). Außer dem Tympanohyale können auch der Tympanostyloidknorpel und die Spitze des Stylohyale in die Grube zu liegen kommen, welche deshalb den Namen Vagina proe. hyoidei bzw. styloidei bekommen hat. Gleichwie die ursprüngliche Verbindung des Hyoidbogens mit dem Schädel (vermittels des Steigbügels) durch eine weiter caudal liegende (durch das Laterohyale) vertreten ist, so besteht bei den Säugetieren die Tendenz, auch diese zweite Verbindung durch eine neue zu vertreten. ‚Diese neue Verbindung liegt noch weiter hinten als die zweite und zwar caudal vom For. stylomastoideum. HoweEs (1897), der auf diese Tatsachen hingewiesen hat, unterscheidet des- halb diesen Zustand des Hyoid als opisthotrematisch (Fig. 9 B—D) vom mehr primitiven protrematischen (Fig. 9 A). Der Übergang zwischen diesen beiden ist ein allmählicher. Bei den Ungulaten z. B. ist das ceraniale Ende des Zungenbeinbogens (bzw. das Tympanohyale) oft schief nach vorn und unten gerichtet, 350 P. N. van Kampen bei den Carnivoren dagegen schon etwas nach hinten und so kann es ferner geschehen, daß ein Abschnitt des Bogens mit dem Proc. paroceipitalis in Berührung kommt (z. B. in den von Howes genannten Beispielen: C’holoepus, Otocyon, Procavia); mit dem Schädel schließt dann der Hyoidbogen eine Öffnung ein, durch welche der Facialis Fig. 9. Schematische Darstellung der Verbindung des Zungenbeinbogens mit dem Schädel, A protrematisch, B—D opisthotrematisch. c.t. Chorda tympani; f. N. facialis; m. Mastoid; p.j. Proc. paroceipitalis (jugularis); s.h. Stylohyale; Z.h. Tympanohyale; £.s. Tympanostyloidknorpel. hervortritt (Fig. 9 5). Ob hierbei ein Tympanohyale vorhanden ist, wie bei Choloepus, oder das eraniale Ende des Hyoid knorplig ge- blieben ist, wie bei Otfocyon, ist natürlich von untergeordneter Wichtigkeit. Infolge dieser Verlagerung tritt das Stylobyale zum Proc. par- oceipitalis in Beziehung und wenn nun weiter der obere Teil des REICHErRTschen Knorpels ganz verschwindet, bleibt nur diese Verbin- dung des Stylohyale mit dem Proc. paroceipitalis übrig (Fig. 9 C) (Zepus cuntculus nach Howes). Als eine besondere Modifikation des opisthotrematischen Zustandes scheint man diejenigen Fälle betrachten zu müssen, in welchen das Tympanohyale selbst unmittelbar caudal von der Austrittstelle des Facialis mit dem Mastoid (und nicht mit dem Exoceipitale) verwächst (Echidna, Manis).. Das Tympanohyale ist dann mit seinen beiden Spitzen verwachsen und schließt zusammen mit dem Mastoid das For. stylomastoideum vollständig ein (Fig. 9 D). Ein bedeutender morphologischer Wert kann allen diesen Unter- schieden nicht zugeschrieben werden. Zum Teil geht dies schon aus den zahlreichen Zwischenformen hervor, ferner aber auch aus der Tatsache, daß man bei verwandten Tieren sehr verschiedenen Fällen begegnen kann (z. B. Castor und Lepus; Procavia und die übrigen Ungulaten). Manchmal ist der opisthotrematische Zustand offenbar die Folge der Entwicklung der Bulla und der dadurch verursachten Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 381 Verlagerung des Hyoid rückwärts; in andern Fällen (Zehidna) ist diese Erklärung aber nicht statthaft. VI. Die Gefäßgänge und -öffnungen. 1. Die Venen. Für die Paukenhöhlenwand an sich sind die Venen nicht von Interesse; bloß einige Venenlöcher aus der nächsten Umgebung sollen hier kurz erwähnt werden. SALZER (1895) hat die Entwicklungsgeschichte der Kopfvenen von Cavia beschrieben und gezeigt, daß der Sinus transversus, welcher das Blut aus dem Gehirn abführt, im Anfange zwei Abflub- bahnen besitzt, die eine hinter der Ohrkapsel (zusammen mit dem Vagus) durch das For. jugulare, die andre vor .derselben. Die erstere mündet direkt in die Vena jugularis interna, die letztere ver- mittels der Vena capitis lateralis (Vena jugularis primitiva BroMmAnN, Vena petrosa lateralis DRÜNER). Es ist dies eine alte, ursprünglich lateral von den Kopfnerven und dem Öhrbläschen laufende Vene. Sie verschwindet meistens bald, bleibt aber bei den Monotremen zeitlebens bewahrt (HocusTErTEr). Sie geht zusammen mit dem Facialis eaudalwärts, also medial von Hammer und Amboß und dorsal vom Steigbügel unten längs der Prominentia canalis semieircularis lat. Das For. jugulare. welches im Primordialeranium in der eau- dalen Begrenzung der Ohrkapsel gelegen ist (Fig. 3, S. 342), bleibt auch nach der Verknöcherung bestehen als For. jugulare s. lacerum posterius, zwischen Petrosum und Oceipitale. Die dem vorderen Zweig des Sinus transversus Durchtritt ver- leihende Öffnung hat Fischer an den Primordialkranien von Talpa und von einigen Affen als For. jugulare spurium genauer be- schrieben. Sie liegt zwischen Ohrkapsel und Lamina parietalis (Fig. 3). Aus ihr geht das schon lange als For. jugulare spurium (s. postglenoideum s. glenoideum) des erwachsenen Schädels bekannte Loch hervor. Bisweilen nimmt dasselbe noch genau die Stelle ein der primitiven Öffnung im Primordialeranium (Rodentia), meistens jedoch wird die Austrittstelle der Vene aus dem Schädel ventralwärts verschoben. Die Ursache ist das Squamosum, welches als Deckknochen auf diesem Teile des Schädels entsteht und die aus dem primitiven For. jugulare spurium heraustretende Vene:über- deckt und in dieser Weise einen Kanal, den Meatus (Canalis) 382 P. N. van Kampen temporalis entstehen läßt. Bisweilen ist dieser Kanal zwischen Petrosum und Squamosum, meistens aber ganz vom Squamosum ein- geschlossen. Es sind also jetzt zwei Öffnungen zu unterscheiden: die- jenige, durch welche die Vene in den Meatus eintritt und welche mit dem ursprünglichen Foramen des Primordialeranium überein- stimmt — man könnte sie For. jugulare spurium primitivum nennen — und die entgegengesetzte Öffnung des Meatus, gleich hinter der Fossa glenoidea gelegen: das eigentliche For. jugulare spurium. Beim Maulwurf (und, soweit bis jetzt bekannt, nur bei ihm) ist schon am Primordialeranium eine Art von knorpeligem Meatus temporalis vorgebildet, vermittels eines von FiscHEr (1901) beschriebenen, von der Prominentia canalis lateralis aus nach oben gerichteten, Proc. operceularis, dessen morphologische Bedeutung noch dunkel ist. Die das Blut aus dem Sinus transversus durch den Meatus temporalis ableitende Vene vereinigt sich nach dem Verschwinden der V. capitis lateralis nicht mehr mit der V. jugularis int., sondern hat eine sekundäre Verbindung angegangen mit der inzwischen ent- standenen V. jugularis ext. (SALZER). Es entsteht eine Konkurrenz zwischen V. jugularis ext. und int.: manchmal überwiegt die eine, manchmal die andre, manchmal geht sogar eine von beiden ganz zugrunde. Infolgedessen ist das For. jugulare spurium sehr ver- schieden entwickelt und fehlt nicht selten ganz (siehe CorE, 1880; LOEWENSTEIN, 1895; KoPETScH, 1896; BOVERO e CALAMIDA, 1903). Nebst dem For. postglenoideum können in dem Squamosum oder dessen Umgebung noch mehrere venöse Öffnungen von geringerer Bedeutung auftreten; CoPE unterscheidet sie als: subsquamosale; postsquamosale; postparietale; supraglenoideum und ma- stoideum. Am konstantesten ist das letztere, gewöhnlich zwischen Mastoid und Exoceipitale gelegen und auch im Primordialeranium schon vorhanden. 2. Die Arterien. Die Carotis interna kann mit der Paukenhöhle in enger Be- ziehung stehen. Gewöhnlich findet man angegeben, es bestehe ein Unterschied zwischen den Monotremata und Marsupialia einer-, den Placentalia anderseits bezüglich der Art des Eintrittes der Carotis in die Schädel- höhle: bei den ersteren durchbohre sie das Basisphenoid, bei den letzteren hingegen verlaufe sie zwischen Petrosum und Sphenoid, ‘Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 383 während hier das For. ecaroticum meistens zusammenfalle mit dem For. lacerum anterius (medium). Dieser Unterschied ist jedoch nicht konstant: WınczA (1896) hat gezeigt, daß unter den Marsu- pialia Acrobates eine Ausnahme bildet und anderseits gibt es unter den Placentalia mehrere Beispiele von Durchbohrung des Sphenoid (Erinaceus und Centetes; Vespertiliomdae; Oryeteropus, Herpestinae). Im Verband hiermit soll darauf hingewiesen werden, daß schon im Knorpeleranium der Monodelphia das For. earoticum vom For. lacerum ant. getrennt sein kann (vgl. GAaupp, 1902, S. 164). Wıncza fand bei mehreren placentalen Säugern, daß embryonal die Carotis, bevor sie das For. caroticum erreicht, der ventralen Seite der Pars cochlearis der Ohrkapsel entlang läuft. Diese Tatsache erklärt den Unterschied der erwachsenen Placentalia, bei welchen die Arterie entweder durch die Paukenhöhle geht, oder wie auch bei allen Monotremata und Marsupialia medial von derselben bleibt. Dies steht nämlich in Beziehung zur Entstehung der ventralen Paukenhöhlenwand. Wird dieselbe gebildet von den Knochen der Schädelbasis medial vom Petrosum (Basioceipitale, Basisphenoid), dann kommt die Carotis von selbst innerhalb der Paukenhöhle zu liegen (Myrmecophaga, die meisten /Insectivoren), im andern Falle hängt es davon ab, von welcher Stelle die ventrale Wand sich vom Petrosum erhebt, ob die Carotis lateral von ihr, also innerhalb der Paukenhöhle (Tupaja, die meisten Prosimiae und Simiae), oder medial von ihr (die meisten Xenarthra, Carnivora, Ungulata, Lorisidae usw.) läuft. Der Carotisverlauf kann in dieser Hinsicht bei nahe ver- wandten Tieren verschieden sein (vgl. Xenarthra, Prosimiae, Ro- dentia). Während ihres Verlaufs durch die Paukenhöhle wird die Carotis meistens in einer Grube (Sulcus carotieus) oder in einem ge- schlossenen knöchernen Kanal (Canalis caroticus), vom Promon- torium gebildet, aufgenommen. Der letztere ist, wenigstens beim Menschen, nicht knorpelig vorgebildet (RÜDINGER, 1876; Kan, 1899). Die Öffnung, durch welche die Carotis in die Paukenhöhle tritt, und welche ursprünglich hinten, zwischen Tympanicum und Petrosum liegt, werde ich als For. caroticum posterius bezeichnen (s. Fig. 5, S. 357). Auf zweierlei Weise kann die Arterie die Paukenhöhle wieder verlassen. Das (eigentliche) For. caroticum kann nämlich mit der Carotis selbst in die Paukenhöhle aufgenommen sein, oder außerhalb derselben bleiben. Im ersteren Falle tritt die Carotis aus der Paukenhöhle gleich in die Schädelhöhle hinein; im letzteren - 384 P. N. van Kampen muß sie erst die Paukenhöhle verlassen durch eine besondere Öffnung zwischen Tympanicum und Petrosum, das For. earoticum an- terius!. Diese Öffnung befindet sich dann in der Regel gleich hinter oder unter dem (meistens vom For. lacerum ant. nicht ge- trennten) For. caroticum und die Carotis kann demnach sofort in die Schädelhöhle ziehen. Man muß also im vollständigsten Falle am Carotiskanale zwei Abteilungen unterscheiden: eine stets kurze primäre, vom For. ca- rotieum s. str. bis zur Schädelhöhle, und eine kürzere oder längere sekundäre, vom For. carot. post. bis zum For. carot. ant. Auch wenn die Arterie außerhalb der Paukenhöhle bleibt, kann ein sekundärer Suleus oder Canalis earotieus gebildet werden, ent- weder durch die mediale Wand der Bulla ossea, oder durch dieselbe in Verbindung mit dem Basioceipitale oder Petrosum (viele Xenar- ,‚ Carnivora, Ungulata, Rodentia usw.). Auch dann kann man ein For. caroticum post. und ant. vom For. caroticum s. str. unter- scheiden. Die Entstehung einer Paukenhöhlenwand ist also oftmals die Ursache, daß die Carotis, schon bevor sie ihre ursprüngliche Ein- trittsöffnung erreicht, zum Schädel in nähere Beziehung tritt. Dieser Fall ist der oben beschriebenen Bildung des Meatus temporalis, sowie der der knöchernen Tuba, analog. Embryonal tritt bei allen Säugetieren die Art. stapedia auf als Seitenzweig der Carotis interna. Diese Arterie ist schon lange bekannt und mehrmals beschrieben: bei erwachsenen Tieren z. B. von Orro (1826), Hyrru (1845), CAtorı (1856), bei Embryonen von den meisten Autoren, welche die Entwieklungsgeschichte der Gehör- knöchelehen untersucht haben, am frühesten von SALENSKY (1880). Von einem vergleichend-anatomischen Gesichtspunkte aus ist sie jedoch erst durch TANDLER besser bekannt geworden. Nach dessen Untersuchungen geht sie hervor aus Teilen des ersten und zweiten Aortabogen und einem Ramus anastomotieus zwischen beiden. Bei erwachsenen Säugetieren sind in der Regel nur noch einzelne Teile der Arterie bewahrt geblieben. Anderseits kann sie aber so stark ausgebildet sein, daß sie eine wichtige Rolle spielt bei der Blutversorgung des Gehirns, wobei sogar die Carotis auf den Hintergrund treten oder ganz verschwinden kann. Nach thra 1 Die bisweilen angewandten Namen For. caroticum externum und internum scheinen mir deshalb weniger praktisch, weil man leicht den erste- ren von ihnen zur Carotis externa in Beziehung bringen könnte. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 385 TANDLERS Schema ist die Art. stapedia im vollständigsten Zustande ein Seitenzweig der Carotis interna, welcher zwischen die beiden Schenkel des Steigbügels hindurchtritt und sich nachher in zwei Äste teilt: einen Ramus superior, welcher in die Schädelhöhle geht und hier als Seitenzweig die Art. meningea media abgibt, und einen Ramus inferior, welcher die Paukenhöhle verläßt und an der Schädeloberfläche bleibt (Fig. 5, S. 357). Die ferneren Ver- zweigungen dieser hami haben für uns keine Bedeutung. Bei erwachsenen Tieren kann die Art. stapedia sich bereits außerhalb der Paukenhöhle von der Carotis abzweigen, oder inner- halb derselben. Im ersteren Falle, welcher die Ausnahme bildet (Ornithorhynehus, Muridae), tritt sie in die Paukenhöhle hinein durch eine der Lage nach mit dem For. carotieum post. übereinstimmende Öffnung. Innerhalb der Paukenhöhle läuft die Arterie erst längs dem Promontorium, entweder oral oder caudal von der Fen. eochleae, zum Stapes und durch dessen Öffnung (bei Ornithorhynchus, dessen Steigbügel undurehbohrt ist, bleibt sie dorsal von ihm). Darauf biegt sie sich nach vorn um und läuft, anfänglich mit dem Faeialis, unter dem Tegmen tympani entlang, an dessen oralem Ende sie sich in ihre beiden Zweige teilt. Der Ramus inf. verläßt sofort die Pauken- höhle durch die Fissura Glaseri oder durch eine eigne Öffnung; der Ramus sup. geht in die Schädelhöhle hinein. Die für den letzteren bestimmte Öffnung liegt noch im Tegmen tympani (Erinaceus) oder an dessen Rande (z. B. Oryeteropus); WINGE (1878) nennt sie For. spinosum, weil er sie, offenbar richtig, mit dem gleichnamigen Loche im Alisphenoid des Menschen vergleicht, welches jedoch nur die Art. meningea media durchläßt. Der Zustand von. Erinaceus einerseits und derjenige des Menschen (und einiger Affen) anderseits sind dann beide auf einen ursprünglichen Zustand (wie bei Oryeteropus) zurückzuführen, in welchem das For. spinosum noch auf der Grenze von Tegmen tympani und Alisphenoid oder Squamosum zu suchen wäre. Ebenso wie die Carotis int. kann auch die Art. stapedia, insoweit sie durch die Paukenhöhle geht, ganz oder teilweise in einen knöchernen Kanal eingeschlossen sein (Insectivora, Prosimiae). Bei einer neugeborenen Zupaja finde ich diesen Kanal vom Stapes ab schon als eine knorpelige Röhre vorhanden. Der knöcherne Kanal durchbohrt auch den Steigbügel, welcher dann durch eine Knochen- brücke, den Pessulus (CARLISLE), in der Fenestra vestibuli fest- geheftet ist. Dieser Pessulus hat aber bisweilen nur die Form eines Morpholog. Jahrbuch. 34. I6 386 P. N. van Kampen Bälkchens, welches die Arterie nur an einer Seite stützt und bei Nagetieren kann dieses Bälkchen auch dann vorhanden sein, wenn ein Knochenkanal für die Art. stapedia übrigens fehlt (OrTo). VII. Die Nerven. Falls man einige kleinere Nervenäste außer acht läßt, tritt nur der N. facialis zur Paukenhöhle in nähere Beziehung. Dieser Nerv ist von der Stelle an, wo er durch den Meatus acustieus internus in das Petrosum hineintritt, bis dort, wo er den Schädel verläßt, in einem mehr oder weniger vollständigen Knochenkanale, dem Canalis facialis s. Fallopii, eingeschlossen. Ein ansehnlicher Teil dieses Kanals ist sekundär entstanden, gleichwie oben für den Canalis caroticus und den Meatus temporalis dargelegt wurde. VROLIK hat gezeigt, daß an ihm drei Abteilungen zu unterscheiden sind. Die erste Abteilung (von der Schädelhöhle aus gerechnet) endigt nach ihm beim Hiatus canalis faeialis (= Hiatus Fallopii s. spurius (Fig. 4, S. 343), durch welchen der N. petrosus super- fieialis major als erster Seitenast des Facialis den Kanal in oraler Richtung verläßt. Im Knorpeleranium ist diese Abteilung des Kanals die einzige, welche vorhanden ist: »die eigentliche Austrittsstelle, wo der N. facialis die Primordial-Schädelhöhle ver- läßt, ist am Hiatus Fallopii zu suchen« (VRoLIK). Nur diese erste Abteilung des Kanals findet man bei den niederen Vertebraten zu- rück; bei ihnen zweigt sich der N. palatinus, das Homologon des Petrosus superfic. major, vom Facialis erst ab, nachdem dieser aus dem Schädel herausgetreten ist. Der Hiatus can. facialis ist demnach als die ursprüngliche Faeialisöffnung zu betrachten. Er unterscheidet sich aber in zwei wichtigen Punkten von dem Faeialisloch der niederen Vertebraten: erstens liegt er in der Ohrkapsel und zweitens innerhalb der Schädel- höhle, so daß der N. petrosus eine Strecke in dieser Höhle bleiben muß. Beide Unterschiede erklärt GAupp im Zusammenhang mit den schon früher besprochenen Umwandlungen, welche die Schädelhöhle der Säugetiere in Vergleichung mit niederen Vertebraten getroffen hat. Die intercapsuläre Lage des Foramen sei die Folge des Wachstums der Cochlea: »Bei den Amphibien liegt es .... auf der Grenze zwischen der »Ohrkapsel« und der soliden »Basalplatte«; Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 387 bei den Sauriern finden wir den vordersten Teil des Abschnittes der Ohrkapsel, der die Cochlea beherbergt, schon ventral von dem Facialisloch; bei den Säugern liegt das Faecialisloch an der dorsalen Kante der Ohrkapsel; nicht nur ventral, sondern auch vor ihm findet sich ein Abschnitt der Ohrkapsel. Diese Veränderungen werden eben verständlich durch die Auffassung, daß bei den Säugern der Duetus cochlearis in die Skelettmasse hineingewachsen ist, die bei den Sauriern den lateralen Teil der vorderen Basalplattenhälfte formiert .... In der Skelettbrücke, die bei den Säugern .... den ersten, ältesten Abschnitt des Facialiskanals (bis zum Hiatus spurius) dorsal abschließt und die den vorderen eochlearen Teil der Ohr- kapsel mit dem hinteren verbindet, sehe ich somit die der präfa- eialen Kommissur der niederen Vertebraten entsprechende Skelett- brücke. Dab man sie bei den Säugern nicht mehr basikapsulär, sondern interkapsulär nennen kann, hat eben seinen Grund darin, daß ein Teil des Craniums, der bei den Sauriern noch ungeteilt war, ‚Basalplatte‘ bildete, bei den Säugern Cochlearteil der Ohrkapsel geworden ist« (GAupp 1900, 8. 509). Die Lage innerhalb des Cavum eranii ist eine Folge der Aus- breitung jener Höhle, wodurch Teile in sie aufgenommen sind, die bei den niederen Vertebraten noch außer ihr liegen (l. e., S. 495). FiscHer (1901) hat gezeigt, daß VroLıks Meinung, nach welcher der Hiatus die Stelle sei, wo der Facialis das Primordialeranium verlasse, nicht ganz richtig ist. Er fand nämlich beim Maulwurf und beim Menschen, daß der Hiatus nur eine Durchbohrung ist der knorpligen Wand des primitiven Facialiskanals und daher durch eine Knorpelbrücke von der für den Facialis selbst bestimmten Öffnung ge- trennt ist. Dasselbe hat übrigens schon früher FıcAusr (1886/87) bei Ungulaten beschrieben. Die ursprüngliche Öffnung des Kanals hat sich demnach bei den Säugetieren in zwei Öffnungen zerlegt: eine für den N. petrosus innerhalb, die andre für den Hauptstamm des Facialis außerhalb der Schädelhöhle. Dureh die letztgenannte Öffnung, die Apertura tympanica can. facialis, kommt der Faeialis in die Paukenhöhle. Sie liegt im Tegmen tympani, meistens ein wenig oral von der Fen. vesti- buli. Mit ihr fängt die zweite Abteilung des Facialiskanals an, welche ganz innerhalb der Paukenhöhle liegt. Der Nerv verläuft nämlich, nachdem er aus der Apertura tympanica hervorgetreten ist, längs dem Tegmen tympani, dorsal vom Steigbügel bleibend, eaudal- wärts, anfänglich in einer Grube, welche ich Suleus facialis nenne. 26* 388 P. N. van Kampen Die Grube wird an ihrer medialen Seite durch das Promontorium, an ihrer lateralen durch die Crista faeialis begrenzt. Die zweite Abteilung des Kanals ist demnach im Knorpeleranium immer nur eine offene Grube, also unvollständig!. In der Regel bleibt dieser Zustand auch nach der Verknöcherung bestehen und ist der Facialis also von der Paukenhöhle nicht durch Knochen abge- trennt. Nicht selten aber bildet sich ein vollständiger Knochenkanal (viele Insectivora, Simiae, Mensch usw.) dadurch, daß, wie VROLIK und RüÜDInGer (1876) für den Menschen beschrieben haben, beide Ränder der Grube unter dem Nerv einander entgegenwachsen. Der Facialis verläßt die Paukenhöhle medial von der Stelle, wo der REICHERTsche Knorpel mit der Crista facialis verwachsen ist, also durch eine Öffnung, welche lateral vom Zungenbeinbogen, dorsal und medial von der Pars mastoidea eingeschlossen wird. Wenn das Hyoid opisthotrematisch ist, begrenzt es die Öffnung auch ventral (s. Fig. 9), andernfalls wird es an dieser Stelle vom Tym- panicum vertreten. Beim Embryo verläßt der Facialis durch die beschriebene Öffnung nicht nur die Paukenhöhle, sondern zu gleicher Zeit den Schädel. Sie ist deshalb von BROMAN For. stylomastoideum primitivum genannt worden (Fig. 3, S. 342). Es kann nun geschehen, daß auch beim erwachsenen Tiere der Nerv noch durch diese Öffnung aus dem Schädel heraustritt: der Facialiskanal setzt sich alsdann während des ganzen Lebens aus nur zwei Abteilungen zusammen (Monotremen, viele /nsectivoren, Edentaten usw.). Meistens aber geht eine kürzere oder längere dritte Abteilung daraus hervor, daß die Knochen der Umgebung (Proc. mastoideus, Proc. posttympanicus, Bulla) nach unten vorwachsen und dabei Zungenbeinbogen und Facialis, ent- weder beide zusammen oder jeden für sich, eine Strecke weit ein- schließen. Die (von VROLIK für einige Säugetiere beschriebene) Bildungsweise dieser letzteren, gewöhnlich mehr oder wenig nach unten gerichtete Abteilung des Facialiskanals ist demnach eine ganz andre als diejenige des zweiten Teils. Aus dieser Bildungsweise geht hervor, daß die Öffnung am Ende des Kanals, das definitive For. stylomastoideum (For. faciale DENKER), durch welche jetzt der Facialis den Schädel verläßt, bei den verschiedenen Säugetieren 1 Bei einer neugeborenen Tupaja finde ich den Suleus fast zu einem voll- ständigen Knorpelkanal geschlossen (Fig. 1, S. 328). Beim Schweine soll der Kanal nach VROLIK ganz geschlossen sein; dies scheint mir aber nicht wahr- scheinlich, weil bei diesem Tiere der spätere knöcherne Kanal nie vollständig ist. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 389 sich verschieden verhält: meistens liegt sie zwischen Tympanieum, Mastoid und Hyoidbogen (Tympanohyale), andernfalls beteiligt sich auch das Squamosum an der Begrenzung oder ist der Zungenbein- bogen von ihr ausgeschlossen. Nach dem Austritt aus dem For. stylomastoideum primitivum gibt der Facialis seinen zweiten Hauptast, die Chorda tympani, ab (Fig. 5). Dieselbe biegt sofort lateral vom Hyoidbogen oral- wärts um und tritt aufs neue zwischen letzterem und Tympanicum in die Paukenhöhle hinein. Es bildet daher der Facialis mit der Chorda eine Schlinge um den Hyodbogen herum, auf welche Tat- sache namentlich GAurPp (1899, S. 1130) hingewiesen hat, weil sie für die Vergleiehung mit niederen Vertebraten wichtig ist. Es ist mir nur eine Ausnahme bekannt, welche aber wahrscheinlich durch sekun- däre Umlagerung zu erklären ist (Manis: s. im Systematischen Teile). Innerhalb der Paukenhöhle geht die Chorda im Rande einer Schleim- hautfalte der oberen Wand (s. $. 330), aber ventral von der Gehör- knöchelchenkette, nach vorn und verläßt die Höhle durch die Fissura Glaseri, um sich mit dem Trigeminus zu vereinigen. So lange ectodermaler und entodermaler Teil der ersten Kiemen- spalte einander noch berühren, läuft die Chorda tympani nach unten caudal) von dieser Spalte: sie ist daher ein Ramus posttrematicus (Drüner). Daß sie später nach oben (oral) von der Paukenhöhle läuft, wird dadurch bewirkt, daß das Trommelfell (d. h. die Pars (tensa) mit der ursprünglichen Schlußplatte nichts zu schaffen hat, sondern aus einem weiter unten gelegenen Teile der Paukenhöhlen- wand hervorgeht. Die übrigen Nerven der Paukenhöhle sind bloß kleinere Äste, welche die Wand nicht beeinflussen. Aus der Umgebung soll noch das For. ovale für den dritten Trigeminusast genannt werden; es durchbohrt das Alisphenoid, oder ist nicht vom For. lacerum ant. getrennt. 390 P. N. van Kampen Systematischer Teil’. I. Monotremata. Echidnidae. Wand der Paukenhöhle. Den Beschreibungen ESCHWEILERS (1899%), DENKERS (1901) und v. BEMMELENs (1901) habe ich wenig hinzuzufügen; ich kann mich daher der Hauptsache nach auf eine Übersicht der Literatur beschränken. Die Paukenhöhle von Echidna (Fig. 10) stellt einen abgeflachten, horizontalen Raum dar, welcher oben geschlossen wird vom Petrosum mit seinem infolge der geringen Entwicklung der Cochlea sehr un- deutlichen Promontorium, unten vom Paukenfell. Das Tympanieum ist bloß ein schmaler, nicht ganz geschlossener Ring, welcher fast horizontal gelegen ist, der innere Rand nur etwas niedriger als die Spitzen der beiden Schenkel. Es ist nur durch Bindegewebe am Schädel befestigt. Einen knöchernen äußeren Gehörgang bildet das Tympanicum nicht. Auch eine Superficies meatus des Squa- mosum fehlt ganz: der knorplige äußere Gehörgang ist mit dem Schädel nur lose vereinigt (RuGE). Ebensowenig beteiligt sich das Tympanicum dureh Verbreiterung an der Paukenhöhlenwand. Längs der ventralen (hier inneren) Wand der Paukenhöhle wird das Tympanicum vom Petrosum getrennt durch das Pterygoid. Dieser Knochen ragt, wie v. BEMMELEN (l. c., 8. 761) es beschreibt, mit Fig. 10. Echidna, Frontalschnitt. pt. Pterygoid. 1 In der Systematik und Nomenklatur der größeren Abteilungen folgte ich der Hauptsache nach M. WEBERs >Säugetieren«; für die Artnamen habe ich mich, wenn möglich, an den »Catalogus Mammalium« von TROUESSART ge- halten. Die Abbildungen (Fig. 10 usw.), welche Schnitte durch den Schädel dar- stellen, sind alle nach unbeschädigten Schädeln gezeichnet und demnach etwas schematisiert. In diesen Figuren ist das Petrosum getüpfelt, das Squamo- sum kreuzweise gestrichelt, das Tympanicum schwarz, das Entotympani- cum einfach gestrichelt, die Pars tensa des Trommelfells durch eine gerade Linie, die Pars flaceida und sonstige Membrane durch Tüpfellinien be- zeichnet. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 391 dem größten Teile seiner Peripherie unter den benachbarten Knochen hervor, am stärksten mit seinem posterolateralen Rande, welcher ans Petrosum stößt. Dieser stark verdickte Rand des Pterygoid bildet daher die innere Wand der Paukenhöhle und ist überdies tief aus- gehöhlt, wodurch eine (schon von KÖstLın genannte) Ausbuchtung der Paukenhöhle gebildet wird (der »Recessus medialis eavi tym- pani« v. BEMMELENS). Die Teilnahme der Pterygoidea an der Be grenzung der Paukenhöhle wurde schon von CuvIEr beobachtet. Auch der hintere Rand des Pterygoid »ist ziemlich stark umge- krempelt und begrenzt mit einem dicht dahinter gelegenen trans- versalen Knochenwall des Petrosums eine sehr tiefe Furche, die in die Paukenhöhle führt« (v. BEMMELEN). Diese Grube läuft fast genau transversal. Der Knochenwall des Petrosums wird lateralwärts fort- gesetzt und bildet hier die niedrige hintere Wand der Paukenhöhle Hinter dieser Knochenleiste ist auf der ventralen Fläche des Schädels noch ein ansehnlicher Teil des Petrosum sichtbar, welchen man auf Grund seiner Lage (er grenzt an das Basioeceipitale und liegt medial vom For. jugulare) als noch zur Pars petrosa gehörig betrachten muß. Nur deren oraler Teil beteiligt sich deshalb an der Paukenhöhlenwand. Das Alisphenoid begrenzt die Paukenhöhle nicht. Die äußere hintere (dorso-caudale) Ecke der medialen Wand der Paukenhöhle ist etwas vertieft und bildet eine Abteilung dieser Höhle, welche nicht nur den Hammer (außer dem Manubrium) und Amboß, sondern auch den Steigbügel nebst Fen. vestibuli und coch- leae in sich aufnimmt. Sie ist daher nicht, wie es ESCHWEILER (1899%) und DENKER (1901) tun, dem Rec. epitympanicus der übrigen Säugetiere gleichzusetzen, welcher ja von den Gehörknöchelchen nie- mals mehr als einen Teil von Malleus und Ineus enthält. Sie ist aber, wie es auch diese beiden Autoren beschreiben, aus zwei Ab- teilungen zusammengesetzt, von welchen die eine vorn und außen die andre mehr nach hinten und innen gelegen ist; der Außenrand der Facialisgrube, die Crista facialis, trennt sie. Nur die mehr nach außen gelegene entspricht ganz dem Ree. epitympanieus der höheren Säugetiere; v. BEMMELEN bezeichnet daher richtig nur diese Abteilung als »Recessus epitympanicus<«. Ein Teil ihrer oberen und ihrer lateralen Wand wird vom Squamosum gebildet, welcher auch weiter nach vorn längs dem inneren Rande der Gelenkfläche für den Unter- kiefer etwas unter dem Petrosum vorspringt und sich dadurch an der Begrenzung der Paukenhöhle selbst beteiligt. Einen großen 392 P. N. van Kampen Teil der lateralen Wand des Rec. epitympanicus bildet ferner die Pars flaceida (EscHweiLer 1899°). Das Ostium tymp. tubae befindet sich in der hinteren inneren Ecke der Paukenhöhle (EschwEizer). Die Tuba selbst geht nicht, wie man vielleicht mit CuvIER und Owen (1839/47) vermuten würde, durch die zwischen dem Pterygoid und dem Knochenwall des Petrosum befindliche Grube (durch dieselbe erreichen nach DENKER Blutgefäße und Nerven der Basis eranii die Paukenhöhle), sondern außerhalb ihr, wenn auch in ihrer Nähe (ESCHWEILER). Blutgefäße. Die Carotis bleibt ganz außerhalb der Paukenhöhle (Hyrru 1853). Der primäre Carotiskanal durchbohrt das Sphenoid. Es fängt an mit einem For. caroticum, welches zwar in normaler Weise am äußeren Ende der Naht zwischen Basioccipitale und Basisphenoid gelegen ist, von der Paukenhöhle aber getrennt ist durch das zwischen beiden eingeschobene Pterygoid. Ein Canalis caroticus innerhalb der Paukenhöhle (Sıxra) existiert demnach nicht. Dem erwachsenen Tiere fehlt eine Art. stapedia (TANDLER). Der Kanal, welcher ursprünglich den Ramus superior zur Schädel- höhle geführt- haben muß, bleibt jedoch bestehen und fängt nach DENkER (1901) an mit einer Öffnung, etwas vor der Fen. vestibuli, in der Nähe der Apertura tymp. can. facialis; der Kanal durchbohrt demnach das Petrosum. Beim erwachsenen Tiere gestattet er nur der Vena capitis lateralis den Durchtritt; diese Vene erhält sich nämlich bei den Monotremen während des ganzen Lebens und ver- äßt mit dem Facialis die Paukenhöhle, um sich mit der V. jugularis int. zu vereinigen (HOCHSTETTER). Hyoidbogen und Facialiskanal. Nachdem der Facialis aus der an der gewöhnlichen Stelle ge- legenen Apertura tympanica seines Kanals herausgetreten ist, läuft er weiterhin unbedeckt durch die Paukenhöhle bis zum For. stylo- mastoideum. Erst hier ist er wiederum ringsum durch Knochen um- geben. Die Ursache hiervon ist eine dünne und kurze, wagerechte Knochenbrücke, welche an den beiden Spitzen mit dem Mastoid ver- einigt ist und mit diesem das For. stylomastoideum bildet. Aus Russ Darstellung (1897) geht hervor, daß das (knorplige) craniale Ende des vorderen Zungenbeinhornes sich in zwei Aste spaltet, von welehen der eine mit dem knorpligen äußeren Gehör- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 393 gange in Verbindung steht (s. S. 341), während der andre sich in der Nähe des inneren Endes der beschriebenen Knochenbrücke dem _ Petrosum anfügt. All dieses spricht dafür, daß diese Brücke als ein Tympanobyale zu betrachten sei, dessen beide Enden mit dem Pe- trosum verwachsen sind!. Das Hyoid ist also opisthotrematisch. Örnithorhynchidae. Wand der Paukenhöhle. Wie namentlich EscnwEitLer (1899°) dargelegt hat, zeigt der tubo-tympanale Raum von Ormithorhynehus (Fig. 11) einen sehr primi- tiven Bau, besonders dadurch, daß keine Tuba auditiva zu unter- scheiden ist. Der Raum besteht aus einem lateralwärts durch die Pars tensa des Paukenfells geschlossenen Recessus der Rachenhöhle (Rec. tym- Fig. 11. x panicus pharyngis ESCHWEILER) Pe / und aus einer von ESCHWEILER >» Atti- cus tympanicus« genannten Abteilung, welehe die Gehörknöchelchen (auber Manubrium mallei) enthält. Die erst- Ornitnornynehus, Frontalschnitt. utt. At- genannte Abteilung ist der Tube nebst "* Yrrwiets; re ee einem Teile der Paukenhöhle der höhe- i ren Säugetiere äquivalent, die zweite stimmt mit der übrigen Pauken- höhle überein (s. S. 331). Nur die letztere Abteilung liegt dem Schädel an, die erstere ist durch Bindegewebe und Muskeln von ihm getrennt. Das Tympanicum liegt wie bei Echidna fast wagerecht und hat auch hier die Form eines schmalen Hufeisens, welches weder Bulla noch äußeren Gehörgang bildet oder bilden hilft und nicht mit dem Schädel verwachsen ist. Eine Superficies meatus fehlt wie bei Echidna und: ebensowenig wie bei diesem Tiere steht der knorplige Gehörgang in engerer Verbindung mit dem Schädel. Die obere Wand der Paukenhöhle wird, falls der Verlauf der Nähte sich verhält wie v. BEMMELEN (1901) vermutet, ganz vom Petrosum gebildet. Andre Knochen nehmen an der Begrenzung der Paukenhöhle keinen Teil. Aus ESCHWEILERS Abbildungen geht ferner hervor, daß auch vom Petrosum nur ein kleiner Teil der unteren Fläche den sogenannten »Attieus« begrenzt (Fig. 11). Wie bei Echidna bildet dieser Teil 1 Daß sie nichts zu schaffen hat mit dem Quadratum, wofür SıxTA sie hält, hat schon v. BEMMELEN (1900) gezeigt. 394 P. N. van Kampen eine schwache Einbuchtung, welche nach DENkKER (1901) hinten auch noch durch ein feines Knochenplättchen vom übrigen Petrosum ab- getrennt ist. Die Einbuchtung besteht jedoch nur aus einer einzigen Abteilung, welche der hinteren der beiden bei Echidna vorhandenen gleichzusetzen ist: ein Rec. epitympanicus ist daher, wie auch v. BEM- MELEN (1901, S. 767) bemerkt, am Schädel nicht zu unterscheiden. Die hohe Knochenleiste, welche den »Atticus« nach außen abschließt, stimmt mit der Crista facialis überein; lateral von ihr ist eine Kon- kavität, welche etwa mit einem Rec. epitympanicus zu vergleichen wäre, nicht vorhanden. Das Sqamosum ist demnach von der Pauken- höhle vollständig ausgeschlossen. Nach unten (lateralwärts) wird der Atticus durch die Pars flaceida begrenzt. Blutgefäße. Wie bei Echidna bleibt die Carotis außerhalb der Paukenhöhle (Hyrrt 1853; TAnDLER 1899) und tritt durch ein selbständiges For. caroticum in den Schädel hinein. Dagegen weicht Ornithorhynchus von Echidna ab durch das Bestehenbleiben der von HyrrL entdeckten Art. stapedia. Ihren Lauf beschreibt TAnDLER in der folgenden Weise. »>ie ist viel dieker als die Carotis int. selbst, kommt nach innen (ventral) vom Facialis in die Paukenhöhle und läuft ferner oben längs dem (nicht durehbohrten) Steigbügel. Dann geht sie oralwärts weiter und ver- läßt als Ramus inferior die Paukenhöhle durch die Spalte zwischen Tympanicum und Petrosum. Außerdem bleibt auch der Ramus superior enthalten; er ist nur ein kleines Gefäß, welches wahr- scheinlich zusammen mit der von HOoCcHSTETTER nachgewiesenen V. eapitis lateralis die Paukenhöhle verläßt; es geschieht dies durch einen Kanal, welcher anfängt mit einer Öffnung an derselben Stelle wie die analoge Öffnung bei Echidna, also nahe der Apertura tymp. can. facialis (TANDLER, 8. DENKER 1901, >. 653). Hyoidbogen und Facialıskanal. Der Facialis geht von der an derselben Stelle wie bei Echidna befindlichen Apertura tympaniea ab in einem Halbkanale durch die Paukenhöhle zum For. stylomastoideum (DEnkER 1901). Dieses Foramen wird nur unvollständig durch das Petrosum ein- geschlossen. Hieran beteiligt sich ein kleiner Fortsatz, welchen DENKER in dieser Weise beschreibt: »Gegenüber der Stelle, an Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 395 weleher sich von der medialen Paukenhöhlenwand das oben erwähnte feine Knochenplättchen [s. oben S. 394] lateralwärts vorstreckt, ent- sendet das Mastoideum von seinem unteren Rand einen kurzen, kräftigen Fortsatz nach innen und unten, der sich jenem Knochen- plättchen fast bis zur Berührung nähert, so daß in dieser Gegend der Recessus epitympanicus bis auf einen kleinen Spalt knöchern ab- geschlossen ist. Da an diesem Fortsatz der obere Teil des Hyoid- bogens inserirt, ist derselbe von Van Bemmelen als Processus hyoi- deus bezeichnet worden.« Der hier beschriebene Fortsatz ist sehr wahrscheinlich ein Tym- panohyale: er gleicht in Vorkommen und Lage genau dem Tympa- nohyale der Insectivoren und von Oryeteropus. Von dem Tympa- nohyale von Echidna unterscheidet er sich nur durch seine freie Spitze. Zusammenfassung. VAN BEMMELEN (1901) sagt am Ende seiner Beschreibung des Schädelbaues der Monotremen: »Das Hauptergebnis, zu dem mich die Untersuchung der verschiedenen das Monotremen-Cranium auf- bauenden Bestandtheile geführt hat, läßt sich in wenigen Worten aus- sprechen: ihr Schädel ist typisch säugethierartig. Zwar kommen daran viele bemerkenswerthe Eigenthümlichkeiten vor, aber dieselben sind entweder isolirt dastehende Abweichungen vom ge- wöhnlichen Säugethiertypus, oder Anpassungen an spezielle Lebens- umstände, oder endlich bis ins erwachsene Alter sich erhaltende em- bryonale Zustände.« Dieser Satz gilt der Hauptsache nach auch mehr im besonderen für die Paukenhöhlenwand. Der Bau der Tympanalgegend ist in mancher Hinsicht für ein Säugetier sehr primitiv und v. BEMMELEN betrachtet ihn richtig als zu seiner letzten Kategorie (die persistiren- den embryonalen Zustände) gehörig. An erster Stelle ergibt sich die Richtigkeit dieser Meinung aus der Tatsache, daß das Tympanicum die ursprüngliche Hufeisenform ohne irgend eine Verbreiterung bei- behält. Doch ist seine Lage schon von der Erweiterung des Schädel- volumens beeinflußt worden. Indem ferner die in entgegengesetzter Riehtung wirkenden Einflüsse, nämlich die Anschwellung des (der rudimentären Cochlea zufolge erst kaum angedeuteten) Promontorium und die Entwicklung der Bulla, noch nicht kompensierend wirken, liegt das Tympanicum und daher auch das Paukenfell fast hori- zontal. 396 P. N. van Kampen Auch die mediale Wand der Paukenhöhle hat eine ungefähr wagerechte Lage. Im Gegensatz zu den meisten niederen viviparen Säugetieren (Marsupialia, Insectivora) beteiligt sich das Alisphenoid gar nicht an derselben; vielleicht mag dies primitiv sein; ich bin aber wohl geneigt es zu den »isolirt dastehenden Abweichungen« v. BEMMELENS zu rechnen. Bei Ornithorhynchus wird die mediale Wand ausschließlich vom Petrosum dargestellt und da ferner eine knöcherne Wand ihm ganz fehlt, steht dieses Tier ohne Zweifel auf einer niederen Entwicklungs- stufe als Echidna und zeigt daher nicht nur in den Eigenschaften der Paukenhöhle selbst, sondern auch in denjenigen ihrer Wand den ursprünglichsten Zustand aller Säugetiere. Das Fehlen eines Ree. epitympanicus beim Ornithorhynchus-Schädel muß sogar als eine Reminiscenz an niederen Vertebraten betrachtet werden. Bei Echidna ist der Zustand abgeändert, aber in einer selb- ständigen, von den übrigen Säugetieren verschiedenen Weise. Als »Anpassung an spezielle Lebensumstände« betrachtet v. BEMMELEN die Verlängerung des Gaumens der Monotremen. Bei Echrdna übt diese Verlängerung Einfluß aus auf die Paukenhöhlenwand, indem sie erstens das Pterygoid unter deren Bereich bringt und zweitens die Tuba auditiva nach hinten verschiebt. Das Pterygoid stellt daher als seltene Ausnahme unter den Säugetieren einen Teil der Pauken- höhlenwand dar und zwar oral von der Tuba. Es nimmt demnach in bezug auf die Paukenhöhle etwa die Stelle ein des Alisphenoid bei den Marsupialiern und bildet sogar demselben analog durch Aus- höhlung eine kleine Nebenhöhle. Weil die Fläche des Pterygoid, welche die Paukenhöhle begrenzt, sonst nichts ist als die Seitenwand des Knochens und dieser keinen Fortsatz bildet, ist dieser Zustand noch nicht als der Anfang der Bildung einer Bulla ossea zu be- trachten. Als erster Anfang einer ventralen Wand bleibt demnach nur die transversale Leiste des Petrosum; dieselbe stimmt, wenngleich sie die Paukenhöhle nur hinten begrenzt, in der Lage überein mit der Lamelle des Petrosum, welche bei Marsupialiern und Insectivoren sich an der Wand der Paukenhöhle beteiligt; ihr abweichender Stand ist durch die Verschiebung der Tuba in caudaler Richtung zu er- klären. Die genannten Knochen schließen bei Eehidna zusammen mit dem Trommelfelle die Paukenhöhle vollständig ein. Bei Ornithorhynehus hingegen bleibt dieselbe größtenteils unabhängig vom Schädel, Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 397 ebenso wie bei beiden Genera der äußere Gehörgang. Eine selb- ständige Verknöcherung der Wand, ein Entotympanicum, fehlt. EscH- WEILER (1899?) schreibt in seiner Darstellung der Paukenhöhle von Echrdna: »Zwischen dem beschriebenen drüsenhaltigen Bindegewebs- zug, welcher die Tube begleitet, und der Schädelbasis liegt ein schmaler Knorpelstreifen, der, wenn man ihn auf die Tube beziehen könnte, ihrer oberen Wand angehören würde. Er ist jedoch offen- bar nicht als Tubenbestandtheil aufzufassen, weil einmal seine Ent- fernung vom Tubenlumen beträchtlich ist und zweitens, weil er nur eine beschränkte Ausdehnung besitzt und nicht mit dem nachher zu beschreibenden wahren Tubenknorpel in Verbindung steht« (S. 576). Ob dieses Knorpelchen vielleicht dem Knorpel des Entotympanicum andrer Säugetiere homolog sei, ist aus dieser Beschreibung nicht zu sehen. Primitive Merkmale zeigen auch die Blutgefäße der Paukenhöhle durch die Persistenz der Art. stapedia bei Ornithorhynchus, nament- lich aber dadurch, daß die V. capitis lateralis bei beiden Genera bestehen bleibt. In dieser letzteren Hinsicht scheint selbst noch ein reptilienartiger Zustand zu herrschen. Hingegen kennzeichnet der Besitz eines Tympanohyale die Monotremen wieder deutlich als Säugetiere; es zeigt Analogie mit niederen Placentalia (Insectivoren, Manis, Orycteropus). Il. Marsupialia. Didelphyidae. Wand der Paukenhöhle. . Chironectes und Didelphys zeigen unter sich keine Unterschiede (Fig. 12). Das Tympanicum beider ist bleibend schmal, hufeisenförmig und ganz frei vom Fig. 12. Schädel. Es beteiligt sich nicht im gering- sten an der Bildung der Bulla. Doch liegt es nicht länger horizontal wie bei den Mono- tremen, sondern weicht nur wenig vom vert- = kalen Stande ab und läßt einen ziemlich an- j34spnys, 4. Frontal-, B. Hori- sehnlichen Raum zwischen seinem Rande und zentalschnitt. a.s. Alisphenoid; der Schädelbasis offen. An dem Verschluß I dieses Raumes und damit an der Bildung der Wand der Pauken- höhle beteiligen sich zwei Knochen: 398 P. N. van Kampen 1) Die vordere Wand, lateral von der Tuba, wird gebildet von einem nach unten gerichteten Fortsatze, einem Proc. tympanicus, des Alisphenoid. Die vordere Fläche dieses Fortsatzes ist konvex, die der Paukenhöhle zugewandte hintere Fläche tief ausgehöhlt; es ent- steht so die sogenannte Bulla alisphenoidea, welche eine kleine Nebenhöhle der Paukenhöhle enthält. Der obere Rand des Fortsatzes legt sich dem Tegmen tympani an, der äußere Rand dem Tympani- cum, während der innere Rand das Ost. tymp. tubae bilden hilft. 2) Einen Teil der unteren Wand bildet ein kleiner Fortsatz des Petrosum. Er springt von dem unteren Rande des Petrosum horizontal nach außen vor und seine Spitze erreicht bisweilen den Annulus, bisweilen auch nicht. Auch Hyrru (1845) und WiınGE (1893) erwähnen diesen Fortsatz. Meistens ist derselbe sehr klein (namentlich bei Didelphys marsupialis), so daß hinter ihm, sowie zwischen ihm und dem Proc. tympanicus des Alisphenoid ein Teil der unteren Paukenhöhlenwand offen bleibt. Bei einem Schädel von D. lanigera Desm. aber fand ich diesen Raum fast vollständig durch den genannten Fortsatz geschlossen: derselbe reichte vorn bis zum Alisphenoidfortsatze, hinten bis zum Mastoid, so dab die untere Pauken- höhlenwand hier fast ganz knöchern ist; dieses Merkmal scheint für diese Art konstant zu sein, denn auch WınGe (1893, S. 35) nennt bei ihr den Fortsatz größer als bei andern Arten. Die hintere Wand der Paukenhöhle wird im macerierten Schädel ausschließlich vom Mastoid gebildet. Die Tuba auditiva verläßt die Paukenhöhle medial vom Alisphenoid- fortsatze. Ihr Verlauf wird manchmal durch eine Grube kennbar gemacht. Falls bei den Didelphyidae ein Entotympanicum vorhanden ist, muß man es im Fortsatze des Petrosum suchen, und dab dieser wirk- lieh ein Entotympanicum vorstellt, ist in bezug auf das bei Perameles Gefundene (s. weiter unten) nicht unwahrscheinlich. Die Entwicklung des Fortsatzes ist aber nicht bekannt. Der Proc. tympanicus des Ali- sphenoid kommt, weil lateral von der Tuba liegend, nicht in Betracht, wenngleich er vielleicht eine knorplige Anlage besitzt: PARKER (1885, S. 76) erwähnt nämlich bei Didelphys-Embryonen einen Knorpelfort- satz, womit er den Alisphenoidfortsatz meint. Da ich jedoch bei einem Beuteljungen von D. philander L. auf Serienschnitten noch keine Spur des Fortsatzes antreffe, obwohl das Alisphenoid schon verknöchert ist, scheint mir die Angabe PARKERS nicht sehr glaubwürdig. Knöcherner äußerer Gehörgang und epitympanale Nebenhöhle fehlen ganz. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 399 Hyoidbogen und Facialiskanal. Das rudimentäre vordere Zungenbeinhorn ist nach ÜuvIER (1845/46, IV 1, 5. 471) durch ein Band verbunden mit dem Schädel hinter der »apophyse mastoide« (= Proe. paroceipitalis?); er erwähnt hierbei ausdrücklich, daß MEckEr, diese Verbindung fälschlich leugnet. Bei Didelphys marsupialis gelang es mir aber nicht dieses Ligament aufzufinden; auch CouEs (1872) nennt es nicht. Ein knöchernes Tympanohyale ist jedenfalls nicht vorhanden. Der Facialis verläßt den Schädel wie gewöhnlich durch die Apertura tympanica und verläuft nachher vor dem Mastoid ventral- wärts. Das For. stylomastoideum ist nicht vollständig von Knochen umrahmt infolge des Fehlens eines Tympanohyale und der schwachen Entwicklung der knöchernen Paukenhöhlenwand. Peramelidae. Wand der Paukenhöhle. Auch in dieser Familie verbreitert das Tympanieum sich nicht nach innen zu zur Begrenzung der Paukenhöhle: die ventrale Wand bilden ausschließlich Alisphenoid und Petrosum, gleichwie dies bei Didelphys stattfindet (Fig. 13). Der Proc. tympanieus des Alisphenoid ist in der Regel viel stärker als bei Didelphys. Er ist viel tiefer ausgehöhlt, reicht mit seinem unteren Rande weiter nach hin- ten und dehnt sich auswärts vorn und Fig. 13. unten längs dem Tympanicum aus. ran E Es gibt jedoch große Unterschiede N PN bei den einzelnen Arten. Wie aus den ae Angaben von O. Tuomas (1888) her- Et Zu. en vorgeht, besitzen die Arten des Genus Um re Peragale (Thylacomys) eine große, bir- Feragale, A. Frontal-, B, Horizontal- 2 > q q schnitt. a.s. Alisphenoid; m. Mastoid; nenförmige Bulla alisphenoidea und es nee stimmen Perameles obesula, macrura und moresbyensis hierin mit Peragale überein und unterscheiden sich von den übrigen Perameles-Arten und von Choeropus, welche eine kleinere Bulla haben. Bei Perameles doreyana ist der Fortsatz nicht größer als bei Didelphys. Auch der Proe. tympanicus des Petrosum ist meistens größer als bei den Didelphyidae und hat die Form einer vertikalen, kon- kaven Lamelle, weiche sich in einer Richtung von hinten außen nach 400 P. N. van Kampen vorn innen von der Pars petrosa erhebt. TmomAs nennt diesen Fortsatz »Mastoidteile der Bulla; er ist jedoch in Gegensatz zu den Dasyuridae nicht mit dem Mastoid verwachsen, wenngleich manch- mal mit ihm in Berührung. Owen (1841) beschreibt ihn bei Pera- gale lagotis als eine zweite, kleinere Bulla hinter der Bulla alisphe- noidea. In der Tat ist er bei Peragale angeschwollen, bei Perameles nicht (THomaAs) und bei P. doreyana fehlt er sogar. Weil er aber doch auch bei Perameles meistens vorhanden ist, kann man kaum, mit Tuomas, als Genus-Unterschied für Perameles eine »einfache« und für Peragale eine »doppelte Bulla« angeben. Auch die Bulla von Choeropus wird von TuomAs einfach genannt und stimmt also wahrscheinlich mit Perameles überein. Der Proc. tympanicus des Petrosum erreicht lateralwärts den unteren Rand des Tympanicum nach hinten von der Bulla alisple- noidea. Von dieser letzteren ist er aber gewöhnlich zum größten Teile durch eine Spalte getrennt, so daß die untere Wand der Pauken- höhle unvollständig ist. Namentlich bei vielen Perameles-Arten mit kleiner Bulla alisphenoidea (P. doreyana, cockerelli, raffrayana usw.) soll dies nach TnuomAs in hohem Grade der Fall sein, während bei sroßer Bulla die Spalte mit Ausnahme eines kleinen Ost. tubae ganz geschlossen sein kann (Peragale lagotis, Perameles obesula). Im ersteren Falle ist dieses Ostium nicht scharf umgrenzt. Daß der Fortsatz des Petrosum als ein Entotympanicum zu be- trachten sei, wird durch eine Beobachtung Hyrrus (1850) wahr- scheinlich gemacht. Dieser fand nämlich bei einer jungen Perameles nasuta eine »kennbare Trennungsspur« zwischen dem Petrosum und der Knochenlamelle, welche »die kleine, hinter der eigentlichen Bulla gelegene, accessorische Paukenblase bildet«< und mit welcher er natürlich nichts andres als den Proc. tympanicus des Petrosum meinen kann. Auch die Lage in Bezug auf das Petrosum und die Tuba auditiva ist für ein Os bullae die normale, während es durch die Bulla alisphenoidea teilweise vom Tympanicum getrennt ist. Außerer Gehörgang. Ein Fortschritt den Didelphyidae gegenüber ist ein vom (nicht mit dem Schädel verwachsenen) Tympanicum gebildeter äußerer Gehörgang, welchem aber bloß eine, distalwärts sehr dieke, vordere und untere Wand zukommt (Fig. 13). Er ist nicht lang und infolge der geneigten Lage des Paukenfells am kürzesten im oberen und im hinteren Teile seiner Wand. Sein Lumen ist weit, aber nach Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 401 außen etwas verengert, so daß das Ganze einen undeutlichen Reces- sus meatus darstellt. Bei Peragale ist der Gehörgang länger als bei Perameles. Auffallend ist, daß das Tympanicum fast nicht aus der Bulla alisphenoidea herausragt, sondern größtenteils von ihr umgeben wird; nur sein äußerer Rand und der hintere Teil seiner unteren Fläche bleibt unbedeckt. Epitympanale Nebenhöhle. Neben der Höhlung der Bulla trägt auch eine Konkavität im Tegmen tympani, vor dem Rec. epitympanicus, zur Vergrößerung der Paukenhöhle bei. Ob es eine wirkliche Nebenhöhle ist oder nur, wie ich vermute, eine (namentlich bei Peragale lagotis) besonders stark ausgebildete Fossa muscularis major, kann ich, weil mir nur Schädel vorlagen, nicht angeben. Dem lateralen Rande des Tegmen tympani schließt sich eine hori- zontale, zwischen den Proc. postglenoideus und posttympanicus be- findliche Fläche des Squamosum an. Im deren vorderem Teile liegt das For. postglenoideum; die hintere Partie, d. h. jener Teil, welcher nach außen von der Gehöröffnung sich befindet (die Superficies meatus) ist konkav (Fig. 13). Am inneren Rande dieser Aushöhlung, an welcher auch der Proc. posttympanicus zum Teil mitbeteiligt ist, soll sich nach Owens Darstellung (1841, S. 353) das Paukenfell fest- heften. Die Konkavität liegt also ganz nach außen von der Ebene des Paukenfelles, aber es scheint mir nicht zweifelhaft, daß sie, wie bei Phascolomys und Macropus, mit der Paukenhöhle durch die auch hier vorhandene tiefe Ineisura tympanica kommuniziert. Auch diese Nebenhöhle finde ich wieder bei Perameles gunni viel weniger deutlich ausgesprochen als bei P. obesula und Peragale lagotis; diese besitzen daher eine in jeder Hinsicht geräumigere Paukenhöhle. Bei Perameles doreyana fehlt der Sinus epitympanicus ganz: diese Art stimmt daher in bezug auf die Paukenhöhle in jeder Hinsicht mit Didelphys überein. Hyoidbogen und Facialıskanal. Ein Tympanohyale fehlt und nach EckHArnD (1847) auch jeder Zusammenhang des vorderen Zungenbeinhornes mit dem Schädel. Ein Foramen stylomastoideum ist nicht deutlich abgegrenzt. Morpholog. Jahrbuch. 34. 27 402 P. N. van Kampen Dasyuridae. Wand der Paukenhöhle. Wie bei den beiden vorhergehenden Familien beteiligt sich das Tympanicum nicht an der Paukenhöhlenwand. Nur bei Thylacynus besitzt es am unteren Rande einen nach innen gerichteten kleinen Fort- satz, welcher ein Stückehen der unteren Wand jener Höhle, hinter der Bulla alisphenoidea, darstellt. Diese Bulla ist wohl ausgebildet, meistens stark, bei T’hylacynus aber nur wenig, hervorragend. Namentlich bei Antechinomys und bei einigen Phascologale-Arten (P. penicillata, calura) ist sie sehr groß (THomas, 1888). Nach hinten vom Proc. tympanicus des Alisphenoid bildet bei allen Dasyuridae mit Ausnahme von T’hylacynus wiederum eine kon- kave Lamelle des Petrosum die untere Wand der Paukenhöhle (TuomAs’ »Mastoidteil«< der Bulla). Ich finde sie bei Sarcophalus, Dasyurus, Phascologale, Myrmecobius, TnoMAs erwähnt sie auch für Sminthopsis und Antechinomys. Auch HykrL (1850, S. 33) vergleicht diesen Fortsatz schon mit demjenigen von Perameles. Im Gegensatz zu diesem ist er aber am hinteren äußeren Rande mit dem Mastoid verwachsen; CuvIEr ist hierdurch irregeführt, wenn er sagt, daß das Mastoid an der Schädelbasis zwischen Bulla und Basioceipitale sicht- bar sei. Ferner ist die Lamelle bei den Dasyuridae dünner, mehr blattförmig, als bei den Peramelidae und dadurch besser gegenüber dem Petrosum abzugrenzen. Sie legt sich zwischen Tympanicum und Orificium tubae überall dem Proc. tympanicus des Alisphenoid an, so daß die Paukenhöhle vollständig geschlossen ist. Bei Ant- echinomys und Phascologale calura ist nebst der Bulla alisphenoidea auch der Proc. tympanicus des Petrosum aufgebläht (THomAs). Bei Thylacynus besitzt das Petrosum zwar eine gleichartige Lamelle, aber sie ist nur äußerst niedrig und nicht mit dem Mastoid vereinigt; auch erreicht sie die Bulla alisphenoidea nicht, und es bleibt zwischen beiden ein offener Raum, welcher teilweise durch den obengenannten Fortsatz des Tympanicum geschlossen wird. Das Ost. tymp. tubae liegt zwischen dem Petrosum mit dessen Fortsatz und der Bulla alisphenoidea. Bei Vergleichung mit Perameles erscheint es wahrscheinlich, daß auch in .dieser Familie der Proc. tympanieus des Petrosum selb- ständig entsteht. Owen (1841) bildet auf Taf. 70, Fig. 4 und 5, Schädel von Dasyurus macrourus (= maculatus Kerr) und Sarcophilus Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 403 ursinus ab, bei welchen er wenigstens vom Mastoid durch eine Naht getrennt zu sein scheint. Äußerer Gehörgang. Das Tympanicum mit dem äußeren Gehörgange unterscheidet sich von demjenigen der Peramelidae bloß in dem Punkte, daß es ein wenig mehr, bei Thylacynus sogar eine ganze Strecke weit, aus der Bulla hervorragt. Bei TAylacynus ist denn auch der Gehörgang länger als bei Dasyurus und Sarcophilus, bleibt jedoch kürzer als es bei den Diprotodontia die Regel ist. In Abweichung von der Angabe Hyrrrs (1850), nach welcher die fleischfressenden Beuteltiere sich durch einen engeren Gehörgang und durch dessen Richtung nach vorn und außen unterscheiden von den pflanzenfressenden, welchen ein weiter und kurzer Gehörgang zukomme, finde ich den knöchernen Gehörgang bei den Dasyuridae ebenso wie bei den Peramelidae, eher weiter als enger als bei den Diprotodonten und fast genau transversal verlaufend. Epitympanale Nebenhöhle. Dieselbe Konkavität im Squamosum wie bei den Peramelidae ist auch hier vorhanden; bei Sarcophilus ist sie sogar sehr tief. Hyoidbogen und Facialiskanal. Ein Tympanohyale fehlt, wie gewöhnlich bei den Marsupialia. Bei Dasyurus viverrinus finde ich auch keine ligamentöse Ver- bindung zwischen Schädel und Zungenbein und auch ECKHARD er- wähnt sie nicht. Der Faecialiskanal unterscheidet sich, wenigstens bei Dasyurus und Sarcophilus, von demjenigen der beiden vorbergehenden Familien durch ein vollständig knöchern umrahmtes For. stylomastoideum. Dies entsteht dadurch, daß der Proc. posttympaniceus eine Rinne des Mastoid, in welcher der Facialis läuft, nach vorn abschließt, während der Proc. tympanicus des Petrosum es nach innen tut. In dieser Weise bilden Mastoid, Sqgamosum und Proc. tympanicus eine kurze dritte Abteilung des Canalis Fallopii, welche mit dem For. stylo- mastoideum endigt. Bei TAylacynus konnte infolge der schwachen Ausbildung des Petrosumfortsatzes ein solches Foramen nicht ent- stehen. 404 P. N. van Kampen Notoryetidae. Wand der Paukenhöhle. Bei beiden Schädeln von Notoryetes typhlops Stirl., welche ich habe untersuchen können, sind die Bestandteile der Bulla miteinander und mit der Umgebung derart verwachsen, daß die Grenzen sehr undeutlich zu erkennen sind. Soweit ich habe beobachten können, stimmen sie im wesentlichen überein mit SrIrLInGs Darstellung: »The auditory bulla,« schreibt dieser (1891), »is large and conspieuous, _ but has throughout exceedingly thin and fragile walls. It extends so far backwards, that it abuts against the anterior half of the ocei- pital condyles, and reaches forwards to a point corresponding to about the middle of the zygomatie arch. Its anterior third is formed by the alisphenoid, the middle third by the tympanie, and, into the formation of the remainder, both the mastoid portion of the periotie and the exoceipital appear to enter, but the latter cannot be, with certainty, defined from the other elements of the oceipital bone.« Meine eignen Ergebnisse sind die folgenden. Der größte Teil der Bulla wird durch einen aufgeblasenen Pro- cessus tympanicus ossis alisphenoidei gebildet, welcher wie gewöhn- lich die Tubaöffnung lateral begrenzt. Ihre Anschwellung ist so stark, daß sie nach Sriruınas Darstellung auch in das Innere der Schädelhöhle vorspringt. »The auditory bulla seems to project inter- nally, and shows itself as a thin-walled hollow eminence lying in front of what appears to be the petrous element of the periotie« (l. e., S. 164). Medialwärts wird das Orificium tubae von einer kleinen, vertikalen Knochenplatte begrenzt, welche nicht ausgehöhlt ist, aber der Lage nach mit dem Processus tympanicus des Petrosum der Peramelidae übereinstimmt. Wahrscheinlich ist er also mit diesem homolog, aber wegen der Undeutlichkeit der Abgrenzung, haupt- sächlich gegenüber dem Basioceipitale, ist es nicht mit Sicherheit festzustellen. Das Tympanicum liegt dem äußeren hinteren Rand des Processus tympanicus des Alisphenoid an, nimmt aber wahrscheinlich nicht teil an der Begrenzung der Paukenhöhle. Gegen den äußeren Rand desselben Processus tympanicus, vor dem Tympanicum, bildet die Pars entoglenoidea des Squamosum einen erhabenen Rand, einen Processus entoglenoideus; ob dieser auch die Paukenhöhle mitbegrenzen hilft, ist äußerlich nicht zu sehen. Zwischen Processus tympanieus ossis alisphenoidei, Tympanicum und diesem Rande bleibt eine runde Öffnung, wahrscheinlich die Fissura Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 405 Glaseri, offen. Die Grenzen des Exoceipitale kann ich ebensowenig wie SrirtLıng mit Sicherheit bestimmen; mir scheint aber, daß es sehr schmal ist, und daß seine ganze Breite vom Condylus oeeipitalis eingenommen wird, was zugleich erklären würde, dab die Bulla, wie StirLingG beschreibt, den Condylus erreicht. Derjenige Teil der Bulla, welchen SrirLıng beschreibt und abbildet als Teil des Exocei- pitale, würde dann das Mastoid sein und was er Mastoid nennt, ein Teil des Squamosum. Ist diese Auffassung richtig, dann beteiligt sich also das Exoceipitale bei Notoryetes nicht an der Begrenzung der Paukenhöhle und deren hintere Wand wird eben so wie bei den andern Polyprotodonten gebildet durch das Mastoid, welches dureh Aushöhlung zur Vergrößerung der Bulla beiträgt. Äußerer Gehörgang. Das Tympanicum ist mit dem Außenrande der beiden Be- standteile der Wand der Paukenhöhle verwachsen und bildet mit diesen die Bulla ossea. Es bildet einen kurzen äußeren Gehörgang, welcher in zweierlei Hinsicht von den übrigen Polyprotodonten ab- weicht und mit den Diprotodonten übereinstimmt: 1) ist er nicht (oder höchstens für einen kleinen Teil) von der Wand der Pauken- höhle überdeckt; 2) wird er nach außen hin viel enger, weil seine untere Wand nach oben, seine vordere Wand nach hinten läuft; er besteht also nur aus einem Recessus und endet mit einer kleinen Gehöröffnung. Ob auch die obere und hintere Wand durch das Tym- panicum oder nur durch das Squamosum gebildet werden, ist nicht mit Sicherheit zu sagen. Epitympanale Nebenhöhle. Ob die gewöhnliche Nebenhöhle im Squamosum vorhanden ist, konnte ieh nicht ermitteln: infolge des äußeren Gehörganges ist es von außen nicht zu sehen. Hyoidbogen und Facialıskanal. Ein Tympanohyale existiert wahrscheinlich nicht. STIRLING er- wähnt keine Verbindung zwischen Zungenbein und Schädel. Gleich hinter dem unteren Rande der äußeren Ohröffnung be- findet sich eine Öffnung: das kleine, wahrscheinlich zwischen Tym- panieum und Mastoid eingeschlossene For. stylomastoideum. Die Lage dieser Öffnung stimmt also infolge des Vorhandenseins eines 406 P. N. van Kampen äußeren Gehörganges überein mit den Macropodidae und Phalan- geridae. Phascolaretidae. Wand der Paukenhöhle. Phascolarctus zeigt in mancher Hinsicht Übereinstimmung mit den Polyprotodontia. Die Bulla alisphenoidea ist sehr hoch und von der Seite her zusammengedrückt, so daß man an ihr eine mediale und eine laterale flache Wand unterscheiden kann, welche ver- mittels eines scharfen Randes ineinander übergehen. Die Bulla hat dadurch, wie FLowEr (1885) bemerkt, in der Form viel Überein- stimmung mit der vom Schwein. Ihr hinterer Rand erreicht ebenso- wenig wie bei den polyprotodonten Beuteltieren den Proe. parocei- pitalis, sondern ist durch einen offenen Raum davon getrennt: der Processus tympanieus des Petrosum fehlt und das Tympanicum ist nicht nach innen zu verbreitert. Auch bei 7’Aylacoleo erreicht die Bulla alisphenoidea den Processus paroceipitalis nicht (Owen, 1866). Diese Eigenschaft ist einer der Gründe dafür, daß WınGgE (1893) Phascolarctus von den Pha- Fig. 14. langeriden getrennt hat und mit Phascolomys vereinigt. ’ : N Auch bei diesem Genus N ——” (Fig. 14) ist das Tympanicum 27 v Ä se nicht nach innen zu verbrei- ‘ , tert und fehlt der Fortsatz re nakaye A. Frontal-, B. Horizontalschnitt. 0.0. Ex- des Petrosum, aber außerdem oceipitale; m. Mastoid. auch der Proc. tympanicus des Alisphenoid. Die Folge ist, dab im macerierten Schädel die untere Wand der Paukenhöhle, welche durch die vertikale Lage des Trommelfells eine ziemlich be- deutende Breite hat, ganz offen ist. Während die Phascolarctidae hierin sogar eine Reduktion auf- weisen, im Vergleich mit den carnivoren Beuteltieren, ist anderseits eine Komplikation hinzugekommen, welche im allgemeinen charak- teristisch ist für die Diprotodontia und zwar die Beteiligung des Squamosum an der Begrenzung der Paukenhöhle. Bei Phascolaretus ist die Pars entoglenoidea des Squamosum stark verbreitert und schiebt sich zwischen Tegmen tympani und Alisphenoid hinein, wodurch sie hier an dieser Stelle mit einer konkaven Oberfläche einen Teil der oberen und vorderen Wand der Paukenhöhle bildet. Lateralwärts Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 407 seht dieser Teil des Squamosum über in einen erhabenen Rand (Proc. entoglenoideus), welcher ihn von der Fossa glenoidea trennt. Dieser Proc. entoglenoideus ist von außen sichtbar, die übrige Pars entoglenoidea ist ganz in der Paukenhöhle verborgen. Bei Phascolomys wird die Vorderwand der Paukenhöhle durch eine nach innen von der Fossa glenoidea des Squamosum aufstei- gende konkave Lamelle gebildet, welche übereinstimmt mit Pars entoglenoidea und Proc. entoglenoideus von Phascolaretus, aber hier deutlicher ins Auge springt, weil kein Proc. tympanicus des Ali- sphenoid sie bedeckt; sie ist denn auch schon von verschiedenen Autoren beschrieben. Ihr oberer Rand grenzt auch bier an den vorderen Rand des Tegmen tympani. Bei Phascolomys latifrons Owen ist der Fortsatz diek und aufgeschwollen. Außer diesem Fortsatze, welchen Hyrtu (1850) mit Unrecht zum Alisphenoid gehören läßt (obgleich er ihn schon früher, 1845, richtig beschrieben hatte)1, wird (bei Phascolomys wombat = ursinus Shaw) nach diesem Autor »noch ein besonderer,vom knöchernen Gehörgange ‘getrennter Paukenknochen (Bulla) zur Begrenzung der sehr geräu- migen Paukenhöhle verwendet« (l. e.). Es liegt auf der Hand diesen Knochen als ein Entotympanicum, welches sehr lose mit dem Schädel vereinigt ist, und infolgedessen an macerierten Schädeln immer fehlt, aufzufassen. Das würde in einfacher Weise die Tatsache erklären, daß er von keinem andern Forscher erwähnt wird. Ob die Lage des von HyrrL gefundenen Knochens übereinstimmt mit der des mut- maßlichen Os bullae von andern Marsupialia, läßt sich aus der kurzen Darstellung nicht bestimmen. Ich habe bei einem frischen Kopfe von Phascolomys mitchelli Owen nach diesem Knochen gesucht und keine Spur davon gefunden: die Paukenhöhle ist nach unten geschlossen durch eine Membran, welche ringsum befestigt ist an das Petrosum, das Exoceipitale (der Vorderfläche des Proc. paroceipitalis entlang) und den unteren Rand des Tympanicum und des Processus tympanicus des Squamosum; weder Knorpel noch Knochen ist in diesem Häutchen zu finden. Es ist mir nicht klar, wie die Angabe von Hyrrr erklärt werden muß; an einen Irrtum ist wohl nicht zu denken. Das Exoceipitale mit dem Proe. paroceipitalis und der Proe. 1 Auch Owen (1841, 8. 386) redet von einer durch das Sphenoid gebil- deten Bulla; dies muß ein Irrtum sein, da er sie in seinen speziell Phascolomys betreffenden Abhandlungen (1849, 1874) nieht mehr nennt. 408 P. N. van Kampen mastoideus bilden bei Phascolomys hinter der Paukenhöhle einen hohen, transversalen Wall, weleher unter Tympanieum und Petrosum hervorragt. Die Vorderfläche des Exoceipitale hat hinter der Fen. cochleae eine kleine Konkavität, welche die hintere Wand einer kleinen Ausbauchung der Paukenhöhle bildet. Diese Nebenhöhle ist sonst nur von einer häutigen Wand umgeben und ist von der Paukenhöhle bis auf eine kleine hinter der Fen. rotunda befindliche Öffnung durch ein häutiges Septum getrennt. Phascolomys zeigt demnach einen der seltenen Fälle, wo das Exoceipitale sich an der Begrenzung der Paukenhöhle beteiligt. Das Ost. tympanieum tubae befindet sich bei Phascolomys im vorderen Innenwinkel der häutigen Paukenhöhle und ist nicht von Knochen umgeben. Auch bei Phascolaretus ist es im Schädel natür- lich nicht wie eine scharf umschriebene Öffnung sichtbar. Äußerer Gehörgang. Das Tympanicum ist ganz frei. Bei Phascolaretus hat es in allen wesentlichen Punkten Ähnlichkeit mit dem von Dasyurus. Thylacoleo stimmt darin mit Phascolarctus überein (OwEn, 1859). Bei Phascolomys (Fig. 14) bildet es einen ziemlich langen, ringsum geschlossenen äußeren Gehörgang, dessen Anfangsteil, wie so oft, aufsteigt und einen Recessus bildet, während sich daran nach außen hin ein fast horizontaler Teil anschließt; von außen ist das nicht zu sehen, da die ganze untere und vordere Wand, besonders bei Phascolomys latifrons, sich stark verdickt. Der Anfangsteil der unteren Wand steigt sogar nach außen hinab, so daß sein niedrig- ster Punkt sich etwas nach außen vom Trommelfell befindet. An dieser Stelle ist die häutige Wand der Paukenhöhle befestigt, so daß wie bei andern Marsupialia der äußere Gehörgang ein kleines Stück in die Paukenhöhle hervorragt. Epitympanale Nebenhöhle. Bei beiden Genera ist ein Sinus epitympanicus im Squamosum vorhanden. Bei Phascolaretus befindet er sich in der Superfieies meatus, aber mehr nach vorn als bei den Dasyuridae und Peramelidae. Auch ist die Höhle viel größer als bei diesen und erstreekt sich lateral vom Meatus temporalis nach vorn in den Processus post- Slenoideus und die Wurzel des Processus zygomatieus. Ihr Foramen pneumaticum ist das »Foramen postzygomaticum« von Cork (1880), welches nach dessen Darstellung bei Phaseolaretus kommuniziert mit Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 409 einem leeren Raume, während es bei den Marsupialia im allgemeinen senters a fossa of the squamosal bone, wich may or may not be partially filled with eancellous tissue«. Wahrscheinlich ist es auch dieselbe Öffnung, welche Sıxra (1900) »Foramen retrotemporale« nennt. Mit dem Foramen bei Monotremen, womit sowohl CoPpE wie Sıxra diese Öffnung vergleichen, hat sie nichts zu tun. Owen (1859) beschreibt für 7T’ylacoleo eine derartige Höhle wie die von Phascolarctus; er vergleicht sie mit der von Surcophrlus, aber nach der Abbildung muß sie ebenso wie bei Phascolaretus mehr nach vorn liegen. Auch bei Phascolomys hat das Squamosum eine Aushöhlung, außerhalb der Paukenhöhle in der Superficies meatus befindlich. Durch eine transversale Leiste ist diese Höhle in eine größere vordere und eine kleinere hintere Abteilung geteilt (Owen, 1874); die hintere stimmt in Lage und Form ungefähr überein mit der Nebenhöhle im Squamosum der Polyprotodontia, die vordere dagegen mit der von Phascolaretus, obwohl beide bei Phascolomys viel aus- sedehnter sind. Nach unten zu ist die ganze Höhle meistens weit geöffnet, wird aber im frischen Zustande durch eine Membran ge- schlossen. Diese Membran ist zwischen Squamosum und Tympanieum ausgespannt und läßt nur an einer Stelle eine kleine Öffnung frei; diese befindet sich zwischen dem Squamosum und der oberen Wand des äußeren Gehörgangs (Foramen supratympanicum Core) und führt direkt in den Recessus epitympanicus (Fig. 14). Die ganze Höhle ist also eine weite Ausbauchung der Paukenhöhle an der Stelle der Pars flaceida. Owen und Murie haben darauf hingewiesen, daß gerade in dieser Höhle des Squamosum ein charakteristischer Unterschied ge- funden wird zwischen den drei Arten von Phascolomys: bei ursinus ist sie sehr untief, bei mitchelli tiefer und bei Zatifrons schließlich sehr tief und groß. Köstuın (1844, S. 153) sprieht von einer Anschwellung des Proe. mastoideus von Phascolomys,; wahrscheinlich hat er einen Schädel von P. latifrons in Händen gehabt, denn bei dieser Art sind alle Knochen in dieser Umgebung (Proe. tympanieus des Squa- mosum, Tympanieum, Mastoid, Exoceipitale) einigermaßen geschwollen, ohne daß sie jedoch andre mit der Paukenhöhle zusammenhängende Lufthöhlen enthalten, als diejenige, welche ich oben beschrieben habe. 410 P. N. van Kampen Hyoidbogen und Facialiskanal. Ein Tympanohyale fehlt. Die vorderen Hörner des Zungenbeins sind nach einer Angabe von ECKHARD, welche ich bestätigen kann, bei Phascolomys an den Schädel mittels eines Ligamentes befestigt. Es verläuft eine Strecke dem Processus paroceipitalis entlang und ist an der Grenze von Exoceipitale und Mastoid festgeheftet. Das Hyoid ist demnach opisthotrematisch. Ein For. stylomastoideum ist bei Phascolarctus nicht als selb- ständige Öffnung vorhanden. Bei Phascolomys dagegen wird infolge des Aneinanderliegens von Mastoid und Tympanicum bei erwach- senen Schädeln meistens ein vollständiges For. stylomastoideum ge- bildet, in andern Fällen und bei jungen Schädeln bleibt es nach unten zu offen. Phalangeridae!. Wand der Paukenhöhle. Bei allen Phalangeridae ist die untere Wand der Paukenhöhle ganz verknöchert und gewöhnlich mit Tympanieum und Mastoid ver- wachsen. Nach der gewöhnlichen Auffassung erstreckt sich der Proc. tympanicus des Alisphenoid nach hinten bis zur Basis des Proe. paroceipitalis. Bei einem Schädel von Phalanger ursinus Temm. (Fig. 15), bei welchem die Verwachsung weniger vollständig ist als gewöhnlich, traf ich dies jedoch nicht an, sondern der hin- tere Rand des beinahe flachen, so gut wie nicht aufgeblasenen Proc. tympa- nicus alisphenoidei ist hier vom Proe. paroeeipitalis getrennt durch einen Teil = der Bulla, welcher ein Ganzes bildet Phalanger ursinus Temm., Ventralansicht, mit dem Mastoid und mit dem Tyu- ee ideen Panieum. Dieser letztere Teil stimmt Mastoid; m.a. Meatus acust. ext.; o. Of- also in der Lage ziemlich überein mit bestimmt; pd. Proc. parocipitalis; pp, (EM mutmaßlichen »Os bullae« der Pars pebrosa; p.i. Proc. tympanieus des Masyurıdae; nur ist er nicht mit der Alisphenoid; sy. Squamosum. . Pars petrosa verwachsen, sondern im Gegenteil mit dem Tympanicum. Es ist also sehr wohl möglich, daß er einen durch das Tympanicum gebildeten Teil der Paukenhöhle dar- ! Mit Ausschluß der Macropodidae. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 411 stellt, weleher zu vergleichen ist mit TAylacynus. Zwischen beiden Hypothesen kann ich nieht entscheiden, wenn mir auch die erstere wahrscheinlicher vorkommt. Für diese Auffassung spricht auch noch, daß ich bei einem Schädel von Pseudochirus peregrinus Bodd. den- selben hinteren Teil der Bulla, jedoch durch nicht sehr deutliche Grenzen, sowohl vom Tympanicum wie vom Alisphenoid getrennt fand (auch in der Abbildung, die Owen [1841, Pl. 71] gibt von Petaurus breviceps, scheint dies der Fall zu sein), und ferner, dab nach Owen (1868) bei Acrobates außer der Bulla alisphenoidea eine Anschwellung des Petrosum gefunden wird wie die von Peragale. In allen andern Fällen, die ich untersuchte, fehlte die Naht zwischen beiden Teilen der Bulla. Ein Processus entoglenoideus wie der von Phascolaretus fehlt auch bei Phalangeriden nicht ganz, aber nur bei Trichosurus vulpe- cula Kerr finde ich ihn gut entwickelt. Hier bildet auch das Squa- mosum in derselben Weise wie bei Phascolaretus den vorderen Teil der Oberwand der Paukenhöhle; bei den andern Genera habe ich dies nicht untersucht. Was die Form anbelangt, ist die Bulla immer geschwollen, außer bei einigen größeren Formen, von denen namentlich Phalanger sich durch eine niedere Bulla kennzeichnet; es kann auch bei den verschiedenen Arten desselben Genus (z. B. Pseudochirus) variieren (Tomas, 1888). Bei Tarsipes ist »[the] presphenoid surface of brain- case in front of bullae prominently inflated downwards, so as to give the appearance of a second anterior pair of bullae in the dried skull; but these prominences are not shut off from the brain-cavity«; bei Acrobates ist dasselbe in geringerem Maße der Fall (Tmomas). Das Ost. tymp. tubae befindet sich zwischen Bulla und Petrosum; beim oben genannten und abgebildeten Schädel von Phalanger ursınus beteiligt sich sowohl der Processus tympanicus des Alisphenoid wie der hintere Teil der Bulla an seiner Begrenzung. Äußerer Gehörgang. Bei allen recenten Phalangeriden ist das Tympanieum mit Mastoid und Squamosum, meistens auch mit der Bulla, verwachsen und bildet einen ziemlich langen zylindrischen Gehörgang, dessen untere Wand im Gegensatz zu den Macropodidae ungefähr horizontal oder ein wenig aufwärts verläuft und zwischen Proc. postglenoideus! und ! Durch die öfters vorkommende Verwachsung dieses Fortsatzes mit dem 412 P. N. van Kampen posttympanieus eingefügt ist. Es scheint, daß wenigstens der proxi- male Teil des Gehörganges auch nach oben durch das Tympanicum geschlossen wird (Trichosurus); durch das Verschwinden der Nähte kann ich dieses jedoch nicht bestimmt angeben. Bei jungen Tieren (Phalanger orientalis Pall.) verläuft die untere Wand des Gehörganges schräg aufwärts, so daß sie dann der von Phas- colomys ähnlich ist. Später ist dies von außen nicht mehr zu sehen; im Inneren bleibt dieser ansteigende Anfangsteil, wie ich bei Trricho- surus vulpecula habe beobachten können, als Recessus meatus be- stehen und bildet einen scharfen Winkel mit dem Trommelfell; dieser Teil, welcher den Suleus tympanicus trägt, ragt ein wenig nach innen in die Bulla hinein (wie der Gehörgang von Phascolarctus). Nach außen hin senkt sich die untere Wand plötzlich und erreicht dann ferner schwach ansteigend die äußere Gehöröffnung. Infolge der starken Neigung der Superfiecies meatus ist das Lumen des Gehör- sanges nach außen hin sehr erweitert. Epitympanale Nebenhöhle. Die Phalangeridae sind dadurch charakterisiert, daß der Oceipi- talteil des Schädels, an erster Stelle das Squamosum, angeschwollen ist und eine mit dem Cavum tympani zusammenhängende, durch Knochenbälkchen feinzellige Nebenhöhle enthält. Die Kommunikation mit der Paukenhöhle habe ich bei Trichosorus vulpecula untersucht. Sie findet statt durch eine Öffnung oben in der Paukenhöhle, lateral vom Amboß, zwischen Tegmen tympani und der oberen Wand des äußeren Gehörganges befindlich. Diese Öffnung stimmt demnach in der Lage überein mit dem Foramen supratympanicum der Ma- cropodidae; sie ist aber von außen her nicht sichtbar, weil distalwärts die obere Wand des Gehörganges sich unmittelbar an die Super- ficies meatus anschließt. Die Höhle selbst ist also als eine besonders starke Erweiterung der gewöhnlichen Höhlen in dem Squamosum der Marsupialia zu betrachten. Bei » Phalangista« und »Petaurus« breiten die Höhlen sich bis in den Proc. jugalis und die Condyli oceipitalis aus (Hyrrr, 1845). Am größten sind sie nach Owen (1841) bei Petauroides. Bei Triehosurus vulpecula breiten sie sich nur in dem Mastoid und dem Gehörgang ist er nicht so deutlich wie bei andern Marsupialia; dies erklärt die unrichtige Angabe von KoPErscH (1896), daß bei Phalangista vulpina (= Tri- chosurus vulpecula) ein Proc. postglenoideus fehle. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 413 Squamosum aus, aber in letzterem bis in die Wurzel des Proc. zygo- matieus und in den Proc. post- und entoglenoideus. Hyoidbogen und Faecialiskanal. Hin und wieder findet man bei Phalanger hinten in der Bulla, ungefähr auf der Grenze von Tympanicum und Mastoid eine deut- liche Öffnung, welche in die Paukenhöhle führt (Fig. 15) und manch- mal ragt in dieser Öffnung eine kleine Knochenspitze hervor; es ist sehr wahrscheinlich, daß hierin ein Tympanohyale gesehen werden muß. In diesem Falle würden die Phalangeridae durch dessen Be- sitz von allen übrigen Marsupialia abweichen. Das For. styloma- stoideum liegt zwischen dem Mastoid und dem damit verwachsenen äußeren Gehörgang, welche zusammen eine dritte Abteilung des Facialiskanals bilden. Es wird hierdurch lateralwärts verschoben und weit getrennt von der oben erwähnten Öffnung für den Zungen- beinbogen. Macropodidae. Wand der Paukenhöhle. Bei den Macropodidae erreicht der Proc. tympanicus des Ali- sphenoid immer den Proc. paroceipitalis und schließt die Pauken- höhle vollständig. Die durch ihn gebildete Bulla ist von sehr ver- schiedener Gestalt: ganz flach oder selbst konkav (Macropus), bis enorm angeschwollen (Bettongia lesueuri). Großen systematischen Wert scheinen diese Unterschiede nicht zu haben, da sie bei einem und demselben Genus vorkommen können. Die folgende Übersicht ist TuomAs (1885) entnommen: Macropodinae. — Macropus, Dorcopsis, Dendrolagus: Bulla nicht angeschwollen; Petrogale: Bulla bei penicillata Gray nicht, bei den übrigen Arten etwas angeschwollen; Zagostrophus: Bulla etwas aufgebläht; Onychogale ungwfera Gould und frenata Gould: Bulla wenig, /unata Gould stark angeschwollen, groß; ZLagorchestes: Bulla stark geschwollen, namentlich bei Zeporoides Gould und Aersutus Gould. Potoroinae. — Aepyprymnus: Bulla nicht angeschwollen; Po- torous: Bulla sehr wenig aufgeblasen, fast flach; Bettongia: die Größe der Bulla nimmt in der Reihe: cuniculus Ogilb., gaimardı Desm., penicillata Gray, lesueuri Quoy et Gaim. allmählich zu; bei der ersten ist sie niedrig, uneben, wenig aufgeblasen, bei der letzten hat sie glatte Wände und ist enorm angeschwollen,; Caloprymnus: Bulla groß, angeschwollen, glatt. 414 P. N. van Kampen Hypsiprymnodontinae. — Hwypsiprymnodon: Bulla klein, angeschwollen. Ist die Bulla nicht angeschwollen, so senkt sich ihre untere Wand nach hinten, so daß sie sich dem Processus paroceipitalis ent- lang mehr oder weniger weit nach unten fortsetzt. Außer dem Alisphenoid beteiligen sich, wenigstens bei Macropus (Fig. 16), noch andre Skeletteile an der Begrenzung der Paukenhöhle. Wie DENkER (1899) es für Macropus rufus darstellt, wird ein Teil der äußeren Paukenhöhlenwand gebildet durch das Tympanicum: die untere Wand der Paukenhöhle liegt nämlich niedriger als der untere Rand des Trommelfells, so daß der dazwischen liegende Raum aus- gefüllt wird durch die verdiekte untere Wand des (durch das Tym- panicum gebildeten) äußeren Gehörganges. Auch beschreibt DENKER den Processus tympanicus des Squamosum; dieser Fortsatz ist nämlich bei Macropus ebenso wie bei den Phalangeridae und Phas- colarctidae vorhanden und bildet den dorsalen Teil der konkaven Vorderwand der Paukenhöhle, oral h von dem Tegmen tympani. Er Baertens; nee TER a “= wird fast ganz dureh die Bulla ali- sphenoidea bedeckt. Auch OwEn (1568, S. 341) spricht von dieser Beteiligung des Squamosum an der Begrenzung der Paukenhöhle. Die hintere Wand der Bulla alisphenoidea von Macropus, welche sich nach unten dem Processus paroceipitalis entlang fortsetzt, biegt sich auch nach oben um, erreicht dadurch das Petrosum und schließt das Exoceipitale von der Begrenzung der Paukenhöhle aus. Die Bulla ist also hinten nicht unvollständig, wie Owen (1841, S. 386) angibt. Dieser hintere Teil der Bulla, welcher sich an das Petrosum lest, ist dadurch, wie auch durch seine Verbindung mit dem Processus paroceipitalis nicht zu vergleichen mit einem Teil der Bulla ali- sphenoidea der polyprotodonten Beuteltiere: diese erreicht mit ihrem hinteren Rande niemals das Petrosum oder das Exoceipitale. Wohl stimmt seine Lage überein mit dem Processus tympanicus petrosi, auch dadurch, daß er das Orifieium tubae nach hinten zu begrenzt. Manchmal ist außerdem eine Spur einer Naht zwischen beiden Teilen der Bulla zu beobachten. Die durch diese Tatsachen gerechtfertigte Annahme, daß der Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 415 hintere Teil der Bulla alisphenoidea ein mit dieser verwachsenes Entotympanieum ist, wird fast zur Gewißheit durch folgende Beob- achtung von HyrrL (1850): »Bei einem sehr jungen Exemplare von Halmaturus Brunii tritt an der unteren inneren Wand der Trommel- höhle ein besonderes und selbständiges Knochenblatt auf, welches mit dem anstoßenden Flügelstücke des Keilbeins die Öffnung für die Eustachische Trompete bildet. An einem älteren Individuum ist es mit dem vor den seitlichen Hinterhauptsbeinen sichtbaren Abschnitte des Felsenbeins verwachsen.« Auch Hyrtu vergleicht es mit Pera- meles und Dasyurus. Mit der oben geäußerten Annahme ist nur nieht in Übereinstimmung, daß der von Hyrru beschriebene Knochen mit dem Petrosum und nicht mit dem Alisphenoid verwächst; diese Angabe glaube ich aber einem Versehen von HyRTL oder einer in- dividuellen Variation zuschreiben zu müssen, da ich auf der durch HyrrL angegebenen Stelle bei keinem einzigen Macropus-Schädel, auch nicht bei Macropus bruyni (= brunü), einen einigermaßen deut- lichen Auswuchs oder Fortsatz des Petrosum finde. Außerdem spricht PARKER wiederholt von einem nicht knorpelig präformierten Os bullae bei Marsupialia; so sagt er z. B. »The root. of the ‚tympanie wing‘ in the Marsupial is a direct outgrowth of the alisphenoid; the hinder part is the ‚os bullae‘, anchylosed to that root« (1886°, p. 62) und »The floor of the tympanie cavity ossifies before the cartilage is ripe, but in two subequal centres — the annulus and ‚os bullae‘« (1886°, p. 270). WingeE (1893, S. 129) sagt, daß er kein Os bullae bei Marsu- pialia hat finden können. Bei jungen Exemplaren von Macropus von verschiedenem Alter habe auch ich vergeblich nach ihm gesucht: den Raum, welcher zwischen Processus tympanieus des Alisphenoid und Processus paroceipitalis anfangs vorhanden ist, fand ich nur häutig geschlossen. Doch meine ich, daß man den Angaben von PARKER, in Zusammenhang mit denen von HyrrL wohl Glauben schenken darf, wenn man nur annimmt, daß das Os bullae bald mit dem Alisphenoid verwächst. Die Begrenzung der Tubaöffnung ist durch die Dicke der Wand der Paukenhöhle kurz-röhrenförmig; von einer Pars ossea tubae kann man jedoch kaum sprechen. »Parallel mit der Tube,« sagt DEnKER (1899) in seiner Beschreibung der Paukenhöhle von Macropus rufus, »zieht vor und über derselben an der Außenfläche der medialen Paukenhöhlenwand ein zweiter enger Kanal, der nach seinem Lage- verhältnis zu der Eustachischen Röhre wahrscheinlich zur Aufnahme 416 P. N. van’ Kampen des Musculus tensor tympani dient. Er lehnt sich dicht an die Tube, so daß die vordere obere Wand der letzteren zugleich seine hintere untere Wand bildet.« Äußerer Gehörgang. Der äußere Gehörgang wird durch das nicht mit dem Schädel verwäachsene Tympanicum gebildet und hat immer einen kürzeren oder längeren zylindrischen, ungefähr transversal, meistens etwas nach oben und nach hinten verlaufenden Teil, während das proxi- male Ende seiner unteren Wand sich nach unten umbiegt und sich außen an die Bulla alisphenoidea anlegt. In dieser letzteren Hin- sicht weicht der Gehörgang demnach von den übrigen Marsupialia ab. An der nach unten gerichteten Biegung beteiligt sich jedoch (wenigstens bei Macropus rufus) die innere Wand nicht: diese behält über ihre ganze Länge dieselbe Richtung bei; ein Recessus fehlt demnach. Dieser Unterschied in Richtung zwischen der äußeren und inneren Wand ist natürlich nur dadurch möglich, daß die untere Wand proximalwärts in Dieke zunimmt (Fig. 16). Dieser abweichende Zustand entsteht jedoch erst sekundär. Bei einem noch nicht erwachsenen Macropus ruficollis Desm. finde ich den proximalen Teil des vorderen unteren Wandabschnittes auch im Innern nach unten gerichtet und demnach einen Recessus bildend (was bei andern Macropodidae auch im erwachsenen Zustande der Fall zu sein scheint). Bei einem Beuteljungen (von Macropus giganteus var. mela- nops) hat das Tympanicum denn auch die Schalenform, welche es bei jungen Säugetieren gewöhnlich hat: von dem äußeren Gehörgange ist noch nichts als der Recessus entwickelt. Erst durch das spätere Diekenwachstum derunteren Wand verschwindetdieser Recessus wieder. Der Gehörgang ist ringsum geschlossen oder oben offen; das erstere ist Regel bei Macropus (ausgenommen ist M. druyni Sehreb.), das zweite bei den meisten übrigen Genera (ausgenommen Petrogale penicillata Gray). Ist der Gehörgang ringsum eingeschlossen, dann bleibt immer über ihm ein »Foramen supratympanicum« übrig, wodurch man von außen her Ineus und Malleus in dem Recessus epitympanicus liegen sieht (s. unten). Epitympanale Nebenhöhle. Das Gehörgangsfeld des Squamosum ist bei den Macropodidae ausgehöhlt, nach hinten durch eine kleine Konkavität (sowie bei den Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 417 Dasyuridae und Peramelidae), aber hauptsächlich nach vorn, wo die Höhle mittels einer Öffnung (Foramen postzygomaticum CopE; Fora- men retrotemporale SıxrA) kommuniziert mit einer weiten, meistens mit Knochenbälkehen teilweise gefüllten Kammer, gelegen in dem Processus zygomaticus lateral vom Meatus temporalis. Bei einem in Alkohol konservierten Kopfe (von einem jungen Macropus dorsalis) ergab sich, daß diese Höhle, wie zu erwarten war, mittels des Foramen supratympanicum kommuniziert mit dem Recessus epitym- panicus. Nach außen hin ist sie geschlossen durch eine starke, ver- tikale Membran, welche längs der äußeren Wand der Superficies meatus am Squamosum und ventralwärts an der oberen Wand des Gehörganges befestigt ist. Die Übereinstimmung mit Phascolomys ist also ersichtlich (vgl. Fig. 14 und 16): nur dehnt sich bei diesem die Höhle viel mehr in transversaler Richtung aus, was augenschein- lich im Zusammenhang ist mit der großen Breite der Fossa glenoidea und der Superficies meatus. Hykru (1550) meint offenbar denselben Zustand, wenn er schreibt: »Alle Beutelthiere ohne Ausnahme besitzen eine kleine obere Neben- höhle des Tympanum, welche nur von dem Felsenbeine allein ge- bildet wird... Bei Halmaturus besitzt sie eine, aussen am Schädel über dem knöchernen Meatus auditorius externus sichtbare Öffnung, welche nur durch das darüber streichende Periost verschlossen ist. Der knorpelige Gehörgang streicht bei Halmaturus elegans [= rufi- collis Desm.] an dieser Nebenöffnung vorbei, wodurch es möglich ist, dass Schallstrahlen in das Tympanum gelangen, welche die eigent- liche Trommelhaut nicht passierten. Die fibröse Verschliessungs- membran dieser Nebenöffnung steht mittelst eines kurzen von ihrer inneren Oberfläche ausgehenden Bändchens mit dem Kopfe des Ham- mers und dem Körper des Ambosses in Verbindung. Bei Halmaturus Brunii sehe ich diese Verschliessungshaut nur durch eine feine Knochenbrücke von der eigentlichen Membrana tympani getrennt, so dass es scheint, als wäre ein doppeltes Trommelfell vorhanden.« Dieses letztere ist eine Folge davon, dab bei Macropus bruyni der äußere Gehörgang oben offen ist (s. oben); die »feine Knochenbrücke« finde ich auch an dem Schädel von Bettongia lesueuri als ein über dem Gehörgang nach vorn gerichtetes Fortsätzchen von jenem Teile des Squamosum, an welchem der hintere Rand der Membran, welche die Höhle schließt, befestigt sein muß; es liegt jedoch nicht gleich über dem Trommelfell, aber mehr nach außen, ebenso wie bei Ma- cropus davon getrennt durch die Höhle im Squamosum. Es dient also Morpholog. Jahrbuch. 34. 28 418 P. N. van Kampen augenscheinlich an Stelle der bei den genannten Arten fehlenden oberen Wand des Gehörganges als Stütze der Schließmembran. Hyoidbogen und Facialiskanal, Die vorderen Hörner des Zungenbeines sind bei Macropus durch ein Ligament mit dem Schädel verbunden (CuviEr). Dieses Ligament erreicht den Schädel an der Grenze von Bulla alisphenoidea und Proc. paroceipitalis, ungefähr an derselben Stelle wie bei den Phalangeridae. Schon bei einem jungen Beuteljungen (von Macropus ruficollis Desm.) finde ich das proximale Ende des Zungenbeinbogens liga- mentös; das Ligament ist hier am Petrosum befestigt an der ge- wöhnlichen Anheftungsstelle des REiCHErTschen Knorpels, hat aber außerdem etwas tiefer eine zweite Verbindung mit der Spitze des noch knorpeligen Processus mastoideus. Das Hyoid ist demnach opisthotrematisch. Bei einem älteren Beuteljungen (von Macropus giganteus) ist die erste Verbindung verloren gegangen, das Ligament also nur mit der Spitze des Processus mastoideus verbunden. Später wird der proximale Teil durch die Bulla alisphenoidea überdeckt, was den definitiven Zustand erklärt. Im erwachsenen Zustande verläßt bei Macropus der Facialis die Paukenhöhle durch eine Öffnung, welche ganz umringt wird von dem Mastoid und von einer Knochenbrücke, welche an ihren End- punkten mit demselben vereinigt ist, ein Zustand also, welcher an Echidna erinnert. Jedoch scheint diese Knochenbrücke kein Tym- panohyale zu sein, da ich sie schon bei dem Beuteljungen von Macropus ruficollis, obwohl noch knorpelig, antreffe neben dem be- schriebenen Ligament; dazu kommt noch, daß hier die Chorda tym- pani lateral von diesem Ligament verläuft, aber medial von der knorpeligen Brücke bleibt. Die Bedeutung dieser ist demnach dunkel. Im erwachsenen Schädel wird sie durch das Tympanicum bedeckt: das Foramen stylomastoideum wird also begrenzt durch Tympanicum und Mastoid (nicht durch den Processus jugularis, wie DENKER ilT- tümlich angibt). Zusammenfassung. Bei keiner andern Ordnung der Säugetiere, die /nsectivoren ausgenommen, können sich so viele Bestandteile an der Begrenzung der Paukenhöhle beteiligen wie bei den Beuteltieren. Im Gegensatz zu dem was bei den höheren Säugetieren Regel ist, beteiligt sich das Tympanieum fast nie durch Verbreiterung seines Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 419 medialen Randes an dieser Begrenzung. Nur bei Thylacynus und vielleicht bei den Phalangeriden ist dieses in geringem Maße der Fall. Doch bildet es gewöhnlich mittels des äußeren Gehörganges einen Teil von der Wand der Paukenhöhle, indem sie nach innen in die Bulla vorspringt oder, bei Macropus, indem ihre verdiekte untere Wand den Raum zwischen Trommelfell und Bulla ausfüllt. Den Hauptbestandteil der Bulla bildet der Proc. tympaniecus des Alisphenoid, welcher das Tympanieum vom Ostium tympanicum tubae trennt und die vordere Wand, meistens auch einen größeren oder klei- neren Teil der unteren Wand der Paukenhöhle bildet. Meistens ist er blasenförmig aufgeschwollen. Nur bei Phascolomys (unter den recenten Marsupralia) fehlt dieser Fortsatz gänzlich. Hier wird sein Platz ein- genommen durch einen übereinstimmenden Fortsatz des Squamosum nach innen von der Fossa glenoidea. Auch bei andern Diprotodontiu ist dieser Fortsatz des Squamosum sehr allgemein vorhanden, aber wird dann durch den Proe.tympanicus des Alisphenoid größtenteils überdeckt. Nur bei den Macropodidae erreicht der Proc, tympanicus des Alisphenoid mit seinem hinteren Rande den Proc. paroceipitalis und schließt demnach die Paukenhöhle nach unten gänzlich. Bei allen andern läßt er hinten einen größeren oder kleineren Raum offen. Bei Phascolarctus bleibt dieser Teil der Wand ganz häutig und dasselbe ist der Fall beim übereinstimmenden Teil, welcher sich bei Phascolomys hinter dem Proc. tympanicus des Squamosum befindet. Meistens wird er jedoch vollständig oder unvollständig abgeschlossen durch einen Skeletteiil, welcher wahrscheinlich aufgefaßt werden muß als ein Entotympanieum, das frühzeitig mit einem oder mehreren der umringenden Knochen verwächst. Er bildet die caudale Be- grenzung des Ostium tubae. Bei den Polyprotodontia ist er mit dem Perioticum verwachsen, immer mit der Pars petrosa, bei den Dasy- uridae (ausgenommen T7’hylacynus) auch mit dem Mastoid. Er bleibt klein bei den Didelphyidae, so daß hier meistens ein großer Teil des Bodens der Paukenhöhle häutig bleibt; größer ist er bei den übrigen. Auch bei den Phalangeridae ist er vermutlich vorhanden und mit dem Mastoid verwachsen, aber außerdem mit dem Tympanicum und gewöhnlich auch mit dem Processus tympanicus des Alisphenoid, so daß hier alle Teile der Paukenhöhle ein Ganzes bilden. Bei den Macropodidae ist er wahrscheinlich verwachsen mit der Bulla alisphenoidea, so daß diese hier (gerade wie bei den Phalangeridae) nur scheinbar den Proc. paroceipitalis erreicht, doch in Wirklichkeit durch das Os bullae davon getrennt ist. 28* 420 P. N. van Kampen Es muß jedoch bemerkt werden, daß die Annahme, als hätte man es hier wirklich mit einem Entotympaniecum zu tun, nur auf wenige Angaben fußt. Außer von HyrrTL (1850, für Phascolomys, Macropus und Perameles) und PARKER (an verschiedenen Stellen in seinen Monographien über Edentaten und Insectivoren!) wird es als selbständiger Knochen durch niemand genannt; WINGE sagt selbst ausdrücklich, daß er weder bei ausgewachsenen noch bei jungen Beuteltieren ein getrenntes Os bullae gefunden hat, während ich selbst bei Macropus vergebens danach gesucht und sein Fehlen bei Phascolomys sicher konstatiert habe. Doch halte ich das Vorkommen eines Entotympanicum bei den meisten Beuteltieren für wahrscheinlich. Nimmt man an, daß es früh- zeitig mit der Umgebung verwächst, so ist leicht zu begreifen, daß es so selten Erwähnung findet. Nur die Unterschiede in den An- gaben über Phascolomys (wo es nach HyrTL, 1850, bei dem erwach- senen Tier noch frei wäre) lassen sich in dieser Weise nicht erklären. Durch die Annahme eines Entotympanicum, welches mit ver- schiedenen Knochen in der Umgebung verwachsen kann, ist auch mehr Übereinstimmung zu bringen zwischen den verschiedenen Fa- milien, da man sonst voraussetzen müssen würde, daß derselbe Teil der Bullawand einmal von dem Petrosum aus (Polyprotodonten), dann wieder vom Alisphenoid (Macropodidae) oder vom Tympanicum aus (Phalangeridae) verknöchern könnte. Knorpel in der Bullawand kommt nicht vor. Bei Phascolomys und vielleicht auch bei Notoryetes wird die Paukenhöhle durch eine Konkavität im Exoceipitale vergrößert. Die Marsupvalia sind ferner hauptsächlich gekennzeichnet durch epitympanale Nebenhöhlen, die von der Pars flaceida ausgehen und sich mehr oder weniger im Squamosum ausbreiten. Bei den fleischfressenden Beuteltieren sind sie weniger entwickelt als bei den Diprotodonten, aber nur bei den Drdelphyidae fehlen sie ganz. Die Fortsetzung im Squamosum geht aus von der Superficies meatus, entweder mehr caudal oder mehr oral. Hiernach kann man zwei dieser Höhlen unterscheiden: eine mehr nach hinten, teilweise im Processus posttympanicus gelegene und eine mehr nach vorn, sich bis in den Processus zygomaticus erstreckende. Peramelidae und Dasyuridae besitzen nur die erstgenannte Höhle, bei den Diprotodonten 1 Die Arbeit über die Entwicklung des Marsupialierschädels, welche PARKER wiederholt in Aussicht stellt, ist nie erschienen. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 421 kommen beide nebeneinander vor. Bei den Phalangeridae erstreckt sich die Höhle weiter in die umgebenden Knochen (Mastoid, Exoceipi- tale) und läßt diese mehr oder weniger aufschwellen. Hyrru (1850) spricht von einer »kleinen oberen Nebenhöhle des Tympanum, welche nur von dem Felsenbeine allein gebildet wird« und welche allen Marsupialierr ohne Ausnahme zukommen sollte. Hiermit meint er nichts andres als den Recessus epitympanieus, zu dessen Begrenzung aber wie gewöhnlich auch das Squamosum beiträgt. Bei den Didelphyidae hat das Tympanicum seine ursprüngliche Hufeisenform erhalten; ein äußerer Gehörgang fehlt hier ganz. Bei allen übrigen ist sie vorhanden. PAhascolaretus stimmt, was das Tym- panieum anbelangt, ganz mit den Dasyuridae und Peramelidae über- ein, weil es zum größten Teile von der Bulla alisphenoidea umgeben wird und sehr lose mit dem Schädel verbunden ist. Bei allen übrigen (recenten) Diprotodonten und den Notoryctidae liegt es größtenteils oder (Macropodidae) ganz außerhalb der Bulla und ist gewöhnlich stärker am Schädel befestigt, obschon nur bei den Phalangeridae damit verwachsen. Zusammenfassend können wir also in großen Zügen folgenden Entwicklungsgang feststellen. Bei den Didelphyidae ist das Tympanicum noch hufeisenförmig; Processus tympanieus alisphenoidei und das mutmaßliche Entotym- panicum sind klein; das letztere ist mit der Pars petrosa verwachsen; epitympanale Nebenhöhlen fehlen. Caenolestes, der recente Ver- treter der Epanorthidae, scheint soweit sich aus der kurzen Beschrei- bung von Tuomas entnehmen läßt, mit Didelphys übereinzustimmen. Bei den Peramelidae und Dasyuridae werden die beiden Bestandteile der Bulla größer; ein kurzer äußerer Gehörgang tritt auf und zu- gleich ein kleiner Sinus epitympanicus, hinten in der Superficies meatus gelegen. Bei den Dasyuridae ist das Entotympanicum außer- dem mit dem Mastoid verwachsen. Bei Thylacynus ist es reduziert und bei Phascolarctus ganz verschwunden. Hier treten zum ersten Male der Processus tympanicus squamosi und der größere mehr nach vorn gelegene Sinus im Squamosum auf, aber übrigens hat Phascolaretus mehr Punkte von Übereinstimmung mit den Polyprotodonten als mit den Diprotodonten. Diese letzteren sind, außer durch die betreffende Höhle und Fortsatz des Squamosum, gekennzeichnet durch einen längeren äußeren Gehörgang. Besonders bei den Phalangeriden breitet sich der Sinus epitympanicus stark aus. Bei Phascolomys fehlt der Proc. epitympanicus des Alisphenoid, wahrscheinlich durch Reduktion. 422 P. N. van Kampen Das Zungenbein ist immer nur lose mit dem Schädel vereint. Soweit bekannt, ist bei den Polyprotodontia der eraniale Teil des Hyoid- bogens sogar ganz reduziert, so daß das Hyoid selbst nicht mehr durch ein Ligament am Schädel befestigt ist. Bei den Diprotodonten scheint dieses Ligament immer zu existieren; es ist aber caudal von der ursprünglichen Verbindungsstelle am Schädel befestigt: das Hyoid ist opisthotrematisch. Ein Tympanohyale ist nur bei Phalangeriden vielleicht vorhanden. Ill. Insectivora. Centetidae, Potamogalidae. Diese beiden Familien kann ich zusammen behandeln, da sie, was die Tympanalgegend anbelangt, sich nicht viel voneinander unterscheiden, und auch weil ich von der letzteren selbst kein Ma- terial habe untersuchen können. Paukenhöhle und äußerer Gehörgang. a) Centetes ecaudatus Schreb. — Das kleine, hufeisenförmige Tympanicum (Fig. 17) ist nach innen nicht, nach außen schwach verbreitert, so daß eine erste Andeutung eines knöchernen Recessus meatus anwesend ist, aber noch viel schwächer entwickelt als bei Erinaceus. Das Tympanieum behält also beinahe vollkommen die Annulusform. Es hat eine geringe Inelination (sein ventraler Rand liegt nur ein wenig tiefer als die Enden der beiden Schenkel) und liegt in der unteren Wand des hinteren Teiles der Paukenhöhle. Der hintere Schenkel liegt mit seiner Spitze gegen die des Tympanohyale (siehe unten), der vordere liegt längs dem Processus entoglenoideus des Squamosum. Gegenüber dem offenen Teile des Annulus hat das Squamosum eine kleine Bucht, die Ineisura tympanica, an deren Be- grenzung das Mastoid sich nicht beteiligt (vgl. Erinaceus). Der Re- cessus epitympanicus bildet infolge der fast horizontalen Lage des Annulus nicht den oberen, sondern den am meisten nach außen be- findlichen Teil der Paukenhöhle. Die innere Wand der Paukenhöhle wird gebildet durch einen Processus tympanicus (»Paukenflügel«e HyrrL) des Basisphenoid, welcher, besonders in seinem vorderen Teile, nach der Paukenhöhle Centetes, Frontalschnitt. b.s. Basi- sphenoid. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 423 zu konkav ıst und vom Basisphenoid aus nach unten und hinten gerichtet ist. Hinten legt er sich mit seinem oberen Rande gegen das Petrosum, mit seinem unteren Rande gegen das Tympanicum. Größtenteils aber breitet er sich nach vorn vom Petrosum und Tym- panicum aus und begrenzt hier einen vor diesen beiden Knochen be- findlichen Teil der Paukenhöhle. Dieser Proc. tympanicus wird nach der Angabe von PARKER (1886, S. 228) in der Tat durch das Basisphenoid gebildet, als »periosteal outgrowthe. Auch WınczA (1896) erwähnt (für Centetes ecaudatus und Ericulus setosus), daß der Fortsatz nicht in Knorpel entsteht. Vor dem Petrosum geht der Proc. tympanicus basisphenoidei allmählich über in die obere Wand des obengenannten vorderen Teils der Paukenhöhle; diese obere Wand gehört, nach ihrer Lage zu urteilen, nicht mehr zum Basi-, sondern zum Alisphenoid; eine Grenze ist zwischen beiden Knochen nicht sichtbar. Die obere Wand desselben Teils der Paukenhöhle wird größtenteils gebildet durch einen Processus tympanicus vom Squamosum, den Processus entoglenoideus (»ento-glenoid process« von MIVART, 1867°). Dieser Fortsatz ist nicht oder wenig konkav und geht nach vorn über in einen ähnlichen, aber viel kürzeren und flacheren Fortsatz (»tympanie wing« PARKER) des Alisphenoid, gleich hinter dem Foramen ovale. Der vor Petrosum und Tympanicum befindliche Teil der Pauken- höhle wird demnach begrenzt: iateral: durch Proc. tympanicus des Squamosum und des Ali- sphenoid; dorsal: durch das Alisphenoid; medial: durch den Proc. tympanicus des Basisphenoid; ventral: zum Teil noch durch den Proc. tympanicus des Basi- sphenoid, zum größten Teil aber ist diese untere Wand ein im trockenen Schädel offener Spalt. Dieser Spalt schließt vorn ab mit einer Ausbuchtung zwischen den Proc. tympanici des Basi- und des Alisphenoids, bestimmt für die Tuba auditiva. Die starke Verlängerung dieses vorderen Teils der Paukenhöhle ist eine sekundäre Erscheinung, da sie bei den übrigen Centetidae nicht gefunden wird und auch, wie sich aus PARKERS Abbildungen ergibt, bei dem jungen Centetes noch nicht da ist: zwar erstreckt sich die Paukenhöhle hier nach vorn vom Petrosum aus und wird demnach nach oben durch das Alisphenoid begrenzt; nach unten aber wird sie ganz durch das Tympanicum (mit dem Trommelfell) verschlossen, welches mit seinem vorderen 424 P. N. van Kampen Schenkel dem Proc. tympanicus des Alisphenoids anliegt; die spalt- förmige Öffnung des erwachsenen Tieres ist hier also nur durch die Ausbuchtung für die Tuba vertreten. Der Verlauf der Arterien scheint, nach den Gefäßgruben zu ur- teilen, nicht von Erinaceus abzuweichen (HyrrL, 1845). Die Carotis interna tritt also in die Paukenhöble ein, zwischen Petrosum, hin- terem Schenkel des Annulus und Proc. tympanicus des Basisphe- noids; ein scharf umschriebenes For. caroticum posterius existiert hier nicht. Es gibt eine Grube für die Arteria stapedia, oral von der Fenestra cochleae. Diese Arterie ist denn auch durch Hyrru be- obachtet. Ferner befindet sich eine sehr feine Öffnung im Proc. tympanicus alisphenoidei, durch einen Spalt mit dem unteren Rande dieses Fortsatzes zusammenhängend; vielleicht verläßt hierdurch der Ramus inferior der Arteria stapedia die Paukenhöhle. Das Foramen spinosum scheint nicht vom Foramen lacerum anterius getrennt zu sein. Dasselbe ist ein langer Spalt zwischen Petrosum und Alisphenoid, also innerhalb der Paukenhöhle befindlich; die Carotis interna tritt aber durch eine kleine nach innen von diesem Spalte befindliche Öffnung, welche das Basisphenoid durehbohrt, in die Schädelhöhle ein. b) Die übrigen Genera. — Hemicentetes, Ericulus und Miero- ‚gale longicaudata Thom. weichen auch nach den Darstellungen von Mıvarr (1868, 1871), Dogson (1883/90) und besonders von PARKER (18S6®) nicht wesentlich von COentetes ab. Do»sonx bildet das Tym- panicum von Microgale longicaudata ab als einen ganz geschlossenen Ring; es ist dies, wie aus PARKERS Abbildungen klar hervorgeht, ein Irrtum, dadurch verursacht, daß das Caput mallei als ein Teil des Annulus dargestellt ist. Die Verlängerung der Trommelhöble nach vorn vom Petrosum wird nach unten verschlossen durch Tym- panicum und Trommelfell, nach vorn durch den Processus tympanicus des Alisphenoid und lateral durch denjenigen des Squamosum. Hier- durch weichen die genannten Genera weniger als Centetes von Erı- naceus ab, welchem Ericulus sich auch durch die etwas stärkere Ent- wicklung des äußeren Gehörganges nähert!. Bei Ericulus beschreibt t MıvArT gibt an, daß bei Zriculus ein For. postglenoideum fehlt; ich finde es dagegen (bei EZ. setosus Schreb.) deutlich. Ferner wäre nach dem- selben Autor im Gegensatz zu Centetes der Proc. mastoideus durch eine Bucht getrennt vom »squamosal process«; diese Bucht liegt aber nicht zwischen Ma- stoid und Squamosum, sondern in letzterem, so daß MIVARTS »mastoid process« zum Teil durch das Squamosum (Processus posttympanicus) gebildet wird. Bei Centetes ist übrigens dieselbe Bucht, obwohl weniger tief, auch vorhanden. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 425 MivArT eine Öffnung, gleich unter dem Foramen ovale gelegen, die in die Paukenhöhle führt; es kann dies wohl nichts andres sein, als die Öffnung für den Ramus inferior arteriae stapediae bestimmt. Auch ich fand diese Öffnung bei Ericulus setosus und Microgale emini. Bei Hemicentetes und Microgale longicaudata berühren sich die Proe. tympaniei des Basisphenoid fast in der Medianlinie des Schädels, aber sind niedriger als bei Centetes und Ericulus; das Tympanicum weicht dadurch noch weniger von der horizontalen Lage ab. Der Pro- cessus des Alisphenoid ist bei Zlemicentetes kaum angedeutet, was zur Folge hat, daß die für die Tuba bestimmte Rinne nur an einer Seite begrenzt wird. Nicht unwichtige Abweichungen finde ich bei Microgale emini und Oryzoryctes tetradactylus M.-Edw. et Grand. Eine dünne, sich vom Petrosum erhebende Lamelle legt sich dem hinteren Schenkel des An- nulus tympanicus an und bildet demzufolge die hintere Wand der Pau- kenhöhle. Sie trennt das For. caroticum post. von For. stylomastoideum, wodurch ein an EZrinacerdae und Talpidae erinnernder Zustand ent- steht. Außerdem besteht bei den beiden genannten Arten eine Annähe- rung zu den Soricidae, indem das For. lacerum anterius stark vergrößert ist, wenngleich es vom viel kleineren For. caroticum getrennt bleibt. Auch bei Potamogale sind die Proc. tympanici des Basisphe- noid vorhanden (MıvArT, DoBson). ALLMAN (1869) nennt sie nicht, aber sagt, daß »the tympanic and petrosal bones unite to form tyın- pano-petrosal bullae of moderate size«. Mivarr und DoBsoN spre- chen von diesen »Bullae« gar nicht (das Tympanieum ist nach ihnen ringförmig) und auch aus ALLmAns Figur geht zur Genüge her- vor, dab solch ein großer Unterschied von Centetes, wie aus seiner Beschreibung folgen würde, nicht besteht. Auch ein »entoglenoid process«, dem von Centetes sehr ähnlich, ist vorhanden (MıvArr). Bei Geogale aurita M.-Edw. et Grand. sind die Ränder des Basisphenoid zwar etwas aufgerichtet, aber nicht so weit, daß sie eine Wand für die Paukenhöhle bilden (Dogsox). Dadurch bildet diese Art einen Übergang zu Solenodon, wo die genannten Fortsätze ganz fehlen (PETERS, 1864). Dagegen beschreibt Braxpr (1833) bei Solenodon paradozus Brandt einen Fortsatz des Petrosum: »In partis petrosae superficiei externae exteriore parte ex eminentia longitu- dinali, totam fere ossis petrosi superficiem inferiorem oceupante et eristam fere simulante, processus fere tetragonus, uncinatus, introrsum eurvatus exoritur, cujus margo anterior vix eurvatus suturae ope cum annulo tympanico conjungitur.« | 426 P. N. van Kampen Ein soleher Fortsatz kommt bei Centetes nicht vor; er ist aber offenbar derselbe wie der oben für Mecrogale und Oryzoryctes be- schriebene. Er schließt bei Solenodor die Paukenhöhle nur unvoll- ständig: ein großer Teil der unteren Wand wird nur häutig ver- schlossen (BRAnDrT). Auch ein Processus tympanicus des Sqamosum ist vorhanden und gleicht nach PETERS’ Abbildung ganz dem von Centetes (außer daß er sich lateralwärts in einen Proc. postglenoideus fortsetzt). Dogson bildet auch bei Solenodon das Tympanicum als einen geschlossenen Ring ab (Taf. VIII), was wahrscheinlich durch den- selben Irrtum verursacht ist wie bei Microgale. Hyoidbogen und Facialiskanal. Am troeknen Schädel von Oentetes ecaudatus, den ich untersuchte, war der eraniale Teil des vorderen Zungenbeinhorns sitzen geblieben. Er setzt sich aus zwei zylindrischen Knochenstückchen zusammen. Das erstere ist klein und dünn und mit dem Mastoid verwachsen, von dem es also ein Fortsätzchen bildet; es entsteht nach PARKER durch Verknöcherung des oberen Teils des REICHERTschen Knorpels und kann demnach als ein Tympanohyale betrachtet werden. Es liegt ungefähr horizontal und ist lateral- und oralwärts zum Teil bedeckt durch ein Fortsätzchen des Squamosum, das die hintere Begrenzung bildet der Ineisura tympanica. Das darauffolgende Knochenstückcehen ist etwas dicker, haken- förmig gebogen und verläuft, schräg nach innen und unten gerichtet, hinter dem hinteren Schenkel des Annulus entlang, zum Proe. tym- panieus des Basisphencid (wahrscheinlich ist der distale Teil aber abgebrochen). Dieses ist das Stylohyale. Die Lage des Tympanohyale ist beim ersten Blick sehr eigen- tümlich, da es ganz außerhalb der Paukenhöhle zu liegen scheint. Bei sorgfältiger Betrachtung ergibt sich aber, daß es medial vom oben beschriebenen Fortsätzchen des Sqamosum mit seinem vorderen Rande sich etwas an der Begrenzung des Recessus epitympanicus beteiligt. Daß es größtenteils außerhalb der Paukenhöhle liegt, kann leicht erklärt werden durch die geringe Entwicklung des an- grenzenden Teils dieser Höhle, wodurch diese sich nicht wie sonst um das T'ympanohyale ausbreitet. Eine Verbinäung des Hyoid mit Mastoid oder Exoceipitale be- steht nicht: es ist also protrematisch. Das Tympanohyale ist auch bei Hemicentetes, Ericulus, Micro- gale und Oryzoryctes vorhauden. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 427 Der Faeialis verläßt den Schädel durch eine Rinne im Mastoid, nach vorn begrenzt durch das Tympanohyale, aber nach innen (ventral) meistens nicht verschlossen; nur bei Meicrogale emini und Oryzoryctes tetradactylus wird durch die oben beschriebene Lamelle des Petrosum ein vollständiges For. stylomastoideum gebildet. Erinaceidae. Paukenhöhle und üußerer Gehörgang. a) Erinaceus europaeus L. — Das Trommelfell hat auch hier eine fast horizontale Lage (Fig. 18). Das Tympanicum ist huf- eisenförmig, nur nach außen schwach verbreitert, am meisten längs seinem ventralen Rande. Dadurch wird ein verknöcherter Recessus meatus gebildet, der etwas deutlicher ist als bei COentetes. DENKER (1899) erwähnt eine oft in der Wand des Gehörganges auftretende Dehiscenz, was vielleicht auf ein Entstehen aus zwei einzelnen Teilen weist, wie beim Menschen. Das Tympanicum ist ganz los vom Schädel. Der hintere Schenkel liegt mit seiner ‚Spitze gegen ein nach innen gerichtetes Fortsätzehen des Mastoid; medialwärts liegt das Tympanicum längs dem Processus tympanicus des Basi- sphenoid; sein vorderer Schenkel liegt gegen das Alisphenoid, aber seine Spitze ist frei und erreicht das Squa- mosum nicht. DENKER schreibt, über den Gehörgang handelnd: »In der un- teren Partie der vorderen Wand ent- a ne: wickelt sich von dem lateralen Rand noid. ein kurzer Fortsatz, welcher direkt nach abwärts gerichtet ist und mit zur Bildung des Unterkiefergelenks beiträgt.«c Was er mit diesem Fortsatz, der theoretisch vielleicht interessant wäre, meint, ist mir nicht klar. Der Recessus epitympanicus bildet wie bei Centetes den äußeren Teil der Paukenhöhle. Lateralwärts wird er außer durch die Pars flaceida nur teilweise durch das Squamosum begrenzt: dieses dehnt sich nämlich wenig oder nicht caudal vom Proc. postglenoideus aus und ist weiter ersetzt durch das Mastoid, das also mit dem Squamosum die laterale Wand des Recessus bilden hilft. Sowohl Mastoid wie Squamosum haben hier eine kleine Konkavität, wodurch der Recessus epitympanicus vergrößert wird oder lieber eine Aus- 428 P. N. van Kampen buchtung hat, die mit dem Sinus epitympanicus der Marsupialia zu vergleichen ist (Fig. 18). Die Konkavität im Squamosum liegt in der hinteren Fläche des Proc. postglenoideus. Übrigens hat die Wand der Paukenhöhle große Übereinstimmung mit der von Oentetes ecaudatus. Sie ist schon wiederholt beschrieben (HyrkrL 1845, DENKER 1899), so daß ich mich im wesentlichen be- schränken kann auf Anführung von HyrrLs Beschreibung: »Bei Erinaceus und Centetes ist die Pauckenhöble, obwohl der Pauekenknochen sehr klein ist, dennoch sehr ansehnlich, indem gewisse Theile des Keilbeins zu ihrer Vergrößerung beitragen. Es gehen nämlich vom Seitentheile des Keilbeinkörpers, hinter den eigentlichen Processibus pterygoideis, zwei andre Flügel ab, die eine konkave Fläche nach aussen, eine wenig konvexe nach innen kehren. Der untere äussere Rand verbindet sich zackig mit dem Annulus tympani, der hintere legt sich an den inneren Rand des Felsen- beins, und bildet mit diesem und dem hinteren Bogen des Paucken- ringes eine Öffnung zum Eintritte einer Arterie [Carotis interna]. ... Die ganze Konkavität der äusseren Fläche hilft den Raum der Pauckenhöhle vergrössern, deren untere und innere Wand von ihr vor- zugsweise gebildet wird. Man kann diese Flügel des Keilbeins die Pauckenflügel nennen.« Mit Unrecht betrachtet HyrtL diese Processus tympaniei, welche höher aber kürzer sind als bei Cextetes, als zum Alisphenoid gehörend: sie entstehen im Gegenteil als Fortsätze des Basisphenoid (PARKER, 1886®, 8. 144) und zwar, wie bei den Centetidae, in Bindegewebe (Wıncza, 1896, S. 331). Der vor dem Petrosum befindliche Teil der Paukenhöhle ist viel kürzer als bei Centetes und ist dadurch nach unten nicht offen, sondern durch Tympanicum und Trommelfell begrenzt. Die dorsale Wand wird wie bei Centetes gebildet durch das Alisphenoid, die mediale durch den Proc. tympanieus des Basisphenoid, die vordere äußere Wand durch den Processus tympanicus des Alisphenoid, gegen welches sich der vordere Schenkel des Annulus anlegt. Nur im vorderen inneren Winkel bleibt eine Öffnung übrig, welehe aus einer durch das Tympanicum bedeekten Rinne zwischen beiden Proc. tympanieci des Sphenoid besteht; diese Öffnung ist bestimmt für die Tuba auditiva. Der Proc. tympanieus des Alisphenoid (auch von Hyrru als soleher beschrieben und von PARKER 1886°, S. 273, als »the remnant of the alisphenoidal tympanie wing of the Marsupial«) ist nur ein niederer Kamm, der hinter dem Foramen ovale in ungefähr Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 499 transversaler Richtung verläuft; manchmal hat er eine Öffnung, durch welche die Arteria stapedia die Paukenhöhle verläßt (Hyrrr), in andern Fällen (es ist individuell verschieden) ist es nur eine Rinne, die dann durek das Tympanicum zu einer Öffnung gemacht wird. Von der unteren Wand der Pars petrosa erhebt sich ein kleiner Fortsatz, weleher sich durch Nahtverbindung so eng gegen den hin- teren Rand des Processus tympanicus des Basisphenoid anschließt, daß er sich wie eine kurze Verlängerung desselben nach hinten ausnimmt. Etwas mehr nach hinten und außen, gleich nach innen von der Fenestra eochleae, finde ich noch ein noch schmäleres, pyra- midales Fortsätzchen auf dem Petrosum, vom erstgenannten durch einen für die Carotis bestimmten Einschnitt getrennt. Beide Fort- sätzchen zusammen kann man als Teile einer breiten Leiste be- trachten, die durch die Carotisrinne eingeschnitten ist, und deren Lage mit dem Proc. tympanieus des Petrosum der Marsupialia über- einstimmt, außer daß sie durch den Proc. tympanicus basisphenoidei von der Tuba getrennt ist. Das Squamosum hat keinen Processus tympanieus! und beteiligt sich demnach, außer was den Recessus epitympanicus anbelangt, nieht an der Begrenzung der Paukenhöhle. Der Verlauf der Arterien in der Paukenhöhle verdient eine einigermaßen ausführliche Besprechung, zuerst da er durch die Untersuchungen von OTTO, HYRTL, CALORI und TANDLER gut bekannt ist, aber besonders weil seine Kenntnis für das Verständnis ver- schiedener Rinnen und Öffnungen in der Paukenhöhle notwendig ist. Nach den genannten Untersuchungen ist der Arterienverlauf wie folgt. Die Carotis interna tritt in die Paukenhöhle ein zwischen Petrosum und Tympanieum durch den oben beschriebenen Einschnitt. Nach außen ist diese Öffnung noch nicht vollständig verschlossen: sie ist also nicht vom For. stylomastoideum getrennt. Innerhalb der Paukenhöhle teilt sich nun die Carotis in zwei Äste, was auch an den Rinnen auf dem Promontorium zu sehen ist. Der eine, viel schwächere Zweig, die eigentliche Carotis interna, verläuft nach vorn und innen und verläßt die Paukenhöhle dureh eine Öffnung, die nach Wine (1878) zwischen dem Petrosum und dem Alisphenoid liegen soll. In der Tat finde ich an dieser Stelle eine Öffnung mit unregel- mäßigem Rand und übereinstimmend mit dem For. lacerum anterius 1 MıVART spricht bei Erinaceus (wie bei Centetes) von einem »ento-glenoid process«, aber meint damit den lateral von der Rinne für die Arteria stapedia gelegenen Teil des Proc. tympanicus des Alisphenoid. 430 P. N. van Kampen von Centetes;, die Rinne, welche gewöhnlich durch die Carotis im Pro- montorium eingeschnitten wird, führt aber nicht zu diesem Foramen, sondern nach einer mehr nach innen in der Wurzel des Proe. tympa- nicus des Basisphenoid gelegenen, kleinen runden Öffnung; diese liegt nicht auf der Grenze von Perioticum und Sphenoid, sondern wird ganz von letzterem umgeben. Auch PARrkER (188S6®, S. 147) erwähnt für ein junges Individuum, daß die Carotis das Basisphenoid durchbohrt. Der zweite, stärkere Zweig, die Arteria stapedia, verläuft oral von der Fenestra cochleae, zwischen die Schenkel des Stapes und durch den Sulcus facialis, und teilt sich ihrerseits noch innerhalb der Paukenhöhle wieder in zwei Äste: c«) Den Ramus inferior (— Arteria maxillaris interna CALORT, WınGe), der nicht wie gewöhnlich durch die Fissura Glaseri, sondern durch die oben beschriebene Rinne bzw. Öffnung im Proc. tympani- cus des Alisphenoid die Paukenhöhle verläßt und nach der Schläfen- grube zieht. ß) Den Ramus superior (— Arteria meningea media WınGE), der von der Paukenhöhle aus in die Schädelhöhle eintritt durch ein Foramen spinosum, gelegen vorn im Tegmen tympani in der lateralen Wand der Facialisrinne (die Apertura tymp. can. facialis liegt in der medialen Wand). Innerhalb der Schädelhöhle gibt er die Arteria media meningea ab (TANDLER). b) Die Arten von Erinaceus. — LecHz (1902) zeigte, daß man nach der Beschaffenheit der Tympanalgegend des Schädels die Erinaceus- Arten in zwei Gruppen einteilen kann. Besonders wird hierbei geachtet auf den Proc. tympanicus des Petrosum, wie auch auf den Recessus epitympanicus: »1) Bei E. europaeus, algirus, frontalis, albiventris schließt sich an den hinteren Rand des vom Basisphenoid gebildeten Daches für den Annulus tympanicus (tympanie wing of basisphenoid PARKER) eine schwache, erhabene Leiste des Petrosum an, welche Leiste so- mit nach hinten das Dach für den Annulus abschließt und sich wie das Basisphenoid diesem anlegt. Proc. mast. und postglen. nur mäßig koncaviert. Vom Proc. mast. geht medialwärts ein stabförmiger Fortsatz aus, weleher mit einem Gelenkkopf endet, dem eine Gelenk- fläche an der äußeren Peripherie des Annulus entspricht; von dem recht ausgiebigen Bewegungsvermögen des Annulus kann man sich an jedem nicht getrockneten Schädel überzeugen. Der Raum, welcher vom Proc. mastoideus und postglenoideus, sowie dem vom ersteren ausgehenden Fortsatz begrenzt wird, ist eine Fortsetzung des Tym- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 431 panum lateralwärts [die oben für E. europaeus beschriebene Neben- höhle]: die Membrana tympani geht vom medialen Rande des Annulus auf dem stabförmigen Fortsatze des Proc. mastoideus und dem auf diesem liegenden Tympanohyale, sowie auf die Ventralränder des Proc. mastoideus und postglenoideus über [dieser Teil des Trommel- fells kann nur die Pars flaceida sein]. 2) Bei auritus, albulus, senaarensis, deserti, niger (nach ANDER- sons Figur), collaris, mieropus, pietus, jerdoni hat sich das vom Basi- sphenoid gebildete Dach stark vergrößert und zwar auf Kosten des horizontalen Teils des Basisphenoid, weshalb die Intertympanalregion des Basisph. sehr verschmälert ist!. Die oben erwähnte Petrosum- leiste hat sich hier zu einer dünnen Lamelle erhoben, welche die- selbe Höhe wie die Basisphenoidlamelle erreicht. — Proc. mast, etwas, Proe. postgl. bedeutend vergrößert und beide sind an der Ventralfläche stark ausgehöhlt. Nicht nur vom Proc. mastoideus, sondern auch vom Proc. postglenoideus geht ein medialwärts gerich- teter Fortsatz aus, mit welchem der Annulus tympanicus gelenkt ist. Durch diese Einrichtung wird das Tympanum in noch viel höherem Grade vergrößert als bei 1). Innerhalb 2) wiederum zwei Differen- zierungsstadien: bei mieropus, pietus, deserti, senaarensis sind die Aus- höhlungen im Proc. mastoideus und postglenoideus zu weiten Räumen ausgebildet, wodurch diese sekundäre Abteilung der Paukenhöhle der ursprünglichen an Größe etwa gleichkommt (Extrem bei deserti und senaarensis). Bei den übrigen ist die sekundäre (laterale) Abteilung der Paukenhöhle weniger stark entwickelt. « Von der zweiten Gruppe von Erinaceus- Arten habe ich nur E. aethiopieus Ehrenb, (lidycus Ehrenb.) untersuchen können, welcher ganz mit LECHES Darstellung übereinstimmt; außerdem ist das Tym- panicum viel größer und breiter als bei europaeus. Die Nebenhöhlen können sich aber noch weiter ausdehnen. ANDERSON (1895) teilt nämlich die Arten von Erinaceus in solche, wobei die Pterygoidea sich nieht an der Vergrößerung der Pauken- höhle beteiligen (E. europaeus L., concolor Martin, algırus Duv. et Lereboull., frontalis Smith, auritus Pall., selateri Anders.) und in solche, wobei die Fossae pterygoideae beinahe verschwinden, indem die Pterygoidea vergrößert und aufgeschwollen sind und ihre Höhle zur Vergrößeruug der Paukenhöhle beiträgt (mieropus Blyth, pretus Stol., aethiopiceus Ehrenb., macracanthus Blanford). Diese Einteilung 1 Auch DoBson gibt dieses für mehrere Erinaceus-Arten an. 432 P. N. van Kampen deckt sich nieht ganz mit der von LecHhe. Aus der Untersuchung des obengenannten Schädels von E. aethiopiceus und auch schon aus der Abbildung, die ANDERSON von dieser Art gibt, geht mit großer Wahrscheinlichkeit hervor, daß es nicht das Pterygoid ist, welches die beschriebenen Eigentümlichkeiten zeigt, sondern der Processus tympaniecus des Alisphenoid, welcher bei diesen Arten stark ent- wickelt und aufgeschwollen ist, in der Weise der Beuteltiere. c) Die übrigen Genera. — Hinsichtlich der Bulla schließen sich Gymnura und Hylomys, wie auch LEcHz bemerkt, an die zweite Gruppe der Erinaceus-Arten an, weil das Petrosum sich daran stark beteiligt. Dies ist wichtig, weil beide Genera von LECHE als primi- tiver als Erinaceus betrachtet werden. Die Verengerung des Basi- sphenoid sowie die starke sekundäre Vergrößerung der Paukenhöhle dagegen fehlen bei beiden. Bei Gymnura gymnura Raffles und «alba Giebel ist der Processus tympanicus des Basisphenoid größer als bei Erinaceus europaeus und besonders nach außen hin verbreitert, wodurch er einen großen Teil der unteren Wand der Paukenhöhle bildet und das Tympanicum wahrscheinlich eine mehr aufgerichtete Lage annehmen läßt. Die Tubarinne zwischen dem Basi- und Alisphenoid ist rillenförmig ver- längert und erinnert sehr an Oentetes. Als weitere Abweichung der von Erinaceus europaeus gegebenen Beschreibung ist hier und auch bei Hylomys außer dem Processus postglenoideus auch ein Proe. post- tympanicus vorhanden und beteiligt sich im Zusammenhang damit das Mastoid, mehr in Übereinstimmung mit Centetes, gar nicht an der Begrenzung des Recessus epitympanieus. Bei Zylomys tritt die Carotis interna durch eine deutlich im Processus tympanicus des Petrosum gelegene Rinne in die Paukenhöhle ein. Hyoidbogen und Facialiskanal. Wiederholt ist in der Beschreibung von Erinaceus ein Fortsätzehen des Mastoid erwähnt, das sich gegen die Spitze des hinteren Schenkels des Annulus anlegt, wie es das Tympanohyale bei Centetes tut. Es liegt auf der Hand, daß auch dieses Fortsätzchen von Erinaceus als ein Tympanohyale betrachtet werden muß. Diese Vermutung scheint durch PARKERS Beschreibung bestätigt zu werden: nach diesem bildet das gemeinte Fortsätzehen vor seiner Verknöcherung den am meisten eranialen Teil (»Epihyale«) des Hyoidbogens und verknöchert es vom »Opisthotieum« aus. LECHE gibt dagegen eine etwas andre Darstellung: »An der Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 433 Stelle des Petrosum, wo der knorpelige Teil des Stylohyale mit dem Petrosum sich verbindet, geht bei algirus, albiventris und senaarensis von diesem Knorpel kontinuierlich mit ihm verbunden ein lateraler Fortsatz ab, welcher an beiden Enden knorpelig, in der Mitte ver- knöchert, dem vorher erwähnten Fortsatz des Proc. mastoideus un- mittelbar aufliegt und dieselbe Länge wie dieser hat. Es bietet keinen Zweifel, daß dieses Stück dem Tympanohyale entspricht. Bei E. auritus und europaeus konnte ich dieses Tympanohyale nicht als gesondertes Stück nachweisen, vielleicht ist es mit dem Fortsatz des Proc. mastoideus verschmolzen. « Ist LEcHEs Angabe richtig, so liefern die erstgenannten Krinaceus- Arten das einzige Beispiel eines beim erwachsenen Tiere nicht mit dem Perioticum verschmolzenen Tympanohyale. Welche Darstellung auch die richtige sein möge, jedenfalls ist die Lage des Tympanohyale ungefähr dieselbe wie die des mutmaß- lichen Tympanohyale von Centetes. Merkwürdig ist nur noch LECHES Angabe, daß das Trommelfell (Pars flaccida) an das Tympanohyale (und auch an das Mastoid-Fortsätzchen) geheftet ist (siehe oben). Dies scheint im Zusammenhang zu stehen mit der Reduktion des hinteren Teils des Squamosum, wodurch die Anheftung der Mem- brana flaccida auf Mastoid und Tympanohyale übergegangen ist. Der Facialis verläßt (bei Erinaceus europaeus) wie bei Oentetes den Schädel in einer Rinne des Mastoid; diese wird vorn einge- schlossen durch das Tympanohyale und nach innen durch ein ähn- liches kegelförmiges Fortsätzchen, welehes vom Mastoid aus nach vorn gerichtet ist und sich manchmal mit seiner Spitze mit der des Tympanohyale vereinigt, wodurch das For. stylomastoideum ganz eingeschlossen wird. Das Hyoid liefert hierdurch einigermaßen eine Zwischenform zwischen dem pro- und opisthotrematischen Zustande. Auch bei Gymnura und Hylomys sind beide Fortsätzehen vorhanden. Soricidae. Paukenhöhle und äußerer Gehörgang. a) Sorex araneus L. — Das Tympanicum liegt fast horizontal (Fig. 19) und »hat die Gestalt eines nach hinten offenen Ringes, welcher mittels seines inneren freien Schenkels lose verbunden ist mit dem unteren Rande eines kleinen, lamellenförmigen, viereckigen Fortsatzes, der nur mit seiner äußeren Ecke an die vordere, innere Wurzel des Os pteroticum festgewachsen ist; der obere Rand dieser Morpholog. Jahrbuch. 34. 29 434 P. N. van Kampen Lamelle bildet den unteren Rand des Foramen stylomastoideum, der innere Rand grenzt an einen Fortsatz unter der Fenestra rotunda und ihr äußerer Rand an die hintere Spitze der Squama. Die ganze Lamelle bildet ein Dach über, oder besser gesagt unter der Fenestra rotunda, der Fenestra ovalis und der Öffnung Fig. 19. für.die Arteria meningea media« (WINGE, 1878), = Dieser auch durch HyYRTL genannte »lamcellen- förmige Fortsatz« ist direkt mit dem Fortsatze Sorex, Frontalschnitt. des Mastoid bei Erinaceus zu vergleichen, welchem sich ebenfalls der hintere Schenkel des Annulus anlegt; bei Sorex legt er sich aber mit seiner Spitze gegen das Petrosum, bei Erinaceus nicht immer. PARKER beschreibt den Annulus tympanicus als geschlossen, in- dem sich die beiden Schenkel mit ihren Enden berühren. Ein Meatus osseus fehlt gänzlich. Die knöcherne Wand der Paukenhöhle ist sehr unvolleEns Die Höhle erstreckt sich wie bei den Centetidae und Erinaceidae auch vor dem Petrosum, aber hat in diesem Teile im macerierten Schädel gar keine obere Wand, da das Alisphenoid durch ein riesiges Foramen lacerum anterius vom Petrosum getrennt ist; im lebenden Zustande ist dieses Loch durch eine Membran verschlossen. Nach außen wird es durch den hinter dem Proc. postglenoideus gelegenen Teil des Squamosum begrenzt; dieser Teil ist auch hier, wie bei Erinaceus, schwach entwickelt, jedoch weniger in der Richtung von vorn nach hinten, als im dorsoventralen Durchmesser, so daß er die Gestalt eines niedrigen, nach hinten gerichteten Fortsatzes des Squa- mosum besitzt, welcher mit dem hinteren Teil seines inneren Randes den Recessus epitympanicus begrenzen hilft, aber sich sonst nicht an der Bildung der Wand der Paukenhöhle zu beteiligen scheint. Oben wurde gesagt, daß der lamellenförmige Fortsatz des Ma- stoid nach innen grenzt an einen Fortsatz des Petrosum unter der Fenestra rotunda; dieser Fortsatz hat die Gestalt einer niedrigen, queren Leiste, aber ist bei Sorez araneus nur schmal. Er muß einen Teil der hinteren Wand der Paukenhöhle bilden und ist vielleicht mit dem Proc. tympanicus des Petrosum der Erinaceidae zu ver- gleichen, vielleicht auch entsteht er ausschließlich als Folge der Rinne, welche längs seinem vorderen Rande durch die Carotis ins Promontorium eingeschnitten wird. Caudal von dieser Leiste bleibt ein beträchtlicher Teil der Pars petrosa von der Paukenhöhle unbe- deckt. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 435 Weder das Basisphenoid, noch das Alisphenoid entwickeln einen Processus tympanicus. Das Sphenoid beteiligt sich also gar nicht an der Begrenzung der Paukenhöhle und die oben beschriebene Leiste ist das Einzige was von einer ventralen Wand da ist. Eine Öffnung für die Tuba ist demnach nicht zu unterscheiden. Auch die Öffnung, wodurch die Carotis in die Paukenhöhle ein- tritt, ist nicht deutlich begrenzt; sie muß zwischen Tympanicum und Petrosum liegen, medial vom oben beschriebenen Fortsatz des letz- teren. Nach den Beschreibungen von OTTO und WInGE verzweigt sich die Carotis innerhalb der Paukenhöhle ebenso wie für Erinaceus beschrieben ist; die drei Zweige verlassen aber die Höhle nicht durch eigne Öffnungen: die Carotis interna tritt durch die Membran, welche das For. lacerum anterius schließt, in die Schädelhöhle hinein, der Ramus superior der Art. stapedia durch die Apertura tymp. can. facialis (Foramen spinosum WInGE). b) Die übrigen Arten und Genera. — Die übrigen Sor:- cidae weichen nur in untergeordneten Punkten von Sorex araneus ab. So finde ich bei Orocidura caerulea Kerr den queren Kamm auf dem Petrosum etwas stärker als bei Sorex araneus und über die ganze Breite des Petrosum bis zum Basioceipitale sich erstreckend. HYRTL nennt für »Sorex myosurus« eine von der oberen Wand der Paukenhöhle ausgehende Nebenhöhle für den Körper des Malleus und Ineus, welcher an der Schädelbasis eine in das Cavum cranii hineinragende Erhabenheit bildet; damit kann wohl nichts andres gemeint sein als der kleine Recessus epitympanicus. Hyoidbogen und Facialiskanal. Aus PARKERS Beschreibung der Entwicklung von Sorex vulgaris (=araneus) geht hervor, daß der »Jamellenförmige Fortsatz« des Mastoid das obere Ende des Hyoidbogens ist, wie dies vermutlich mit dem- selben Fortsatz von Erinaceus der Fall ist. Beim jüngsten Stadium, von welchem PARKER das Hyoid beschreibt, ist das sogenannte » Epi- hyales schon am eranialen Ende verknöchert und diese Verknöche- rung ist mit dem Petrosum kontinuierlich verbunden; ob sie als Fort- satz des letzteren oder auch selbständig entsteht, ist hieraus also nicht zu schließen. Das For. stylomastoideum ist eine kleine, runde, ganz durch Knochen eingeschlossene Öffnung. Dieser Unterschied mit Erina- ceus entsteht dadurch, daß das Tympanohyale, welches die Öffnung nach vorn begrenzt, mit seiner Spitze dem Petrosum anliegt (siehe 298 436 P. N. van Kampen S. 434); eine Naht bleibt zwischen beiden sichtbar. Die Öffnung ist demnach, außer durch den genannten Fortsatz, durch das Petrosum mit seinem Kamm und durch das Mastoid eingeschlossen: das Hyoid ist opisthotrematisch in derselben Weise wie dies bei Echidna der Fall ist. Talpidae. Paukenhöhle und äußerer Gehörgang. a) Talpa europaea L. — Das Tympanicum (Fig. 20) ist nicht mehr frei, sondern mit der Umgebung verwachsen. Das Trommel- fell liegt nach der Regel der /nsectivoren fast horizontal, sein innerer Rand etwas tiefer als sein äußerer Rand, ist aber bedeckt von einem durch das Tympanicum gebildeten äußeren Gehörgange. Dessen untere Wand verläuft lateralwärts etwas Fig. 20. nach oben, bildet also einen sehr kleinen Winkel mit der Fläche des Trommelfells und schließt hiermit einen Recessus meatus ein. Außerdem wird der Gehörgang nach Talpa, Frontalschnitt. b.s. Basi- Außen hin enger und schließt etwas lateral ephenoid. vom Trommelfelle mit einer kleinen, run- den äußeren Gehöröffnung ab. Das Lumen des Gehörganges ist also dorsoventral stark abgeplattet und wird von oben größtenteils durch das Trommelfell, nur nach außen davon auch ein wenig durch eine knöcherne Wand begrenzt, die wahr- scheinlich ausschließlich durch die Superfieies meatus gebildet wird. Obwohl das Tympanicum kein Teil der ventralen Wand der Paukenhöhle ist, bildet es mit den Bestandteilen dieser Wand zu- sammen eine Bulla. Dabei sind die verschiedenen Teile derart mit- einander verwachsen, daß ihre Grenzen größtenteils nicht mehr sichtbar sind. Im Zusammenhang mit der fast horizontalen Lage des Trommel- fells ist die Bulla so flach, daß sie nach vorn und hinten beinahe nicht gegen die Umgebung abzugrenzen ist; nur ihre innere Wand ist etwas mehr hervorgehoben und berührt in ihrem vorderen Teile die der gegenüberliegenden Seite. Diese innere Wand ist nichts andres als ein niedriger, aber langer Processus tympanicus des Basisphenoid; eine undeutliche Grenze zwischen diesem und dem Tympanieum bleibt oft sichtbar. Der Fortsatz wäre nach PARKER schon im knorpeligen Schädel präformiert, FiscHEr (1901) nennt ihn aber nicht. | Weil die Paukenhöhle wie bei allen bis jetzt besprochenen In- sectivoren weit nach vorn liegt (der Recessus epitympanicus befindet Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 437 sich in ihrer hinteren äußeren Ecke), wird ihre obere Wand, die im Gegensatz mit den Soricidae verknöchert ist, großenteils durch das Sphenoid gebildet. Diese Wand und ebenfalls die Innenfläche des Proc. tympanicus ossis basisphenoidei haben einen feinschwam- migen Bau, welcher auch von HyrrL beschrieben ist. HAGENBACHS Aussage aber, daß die Paukenhöhle mit Zellen gefüllt sei, ist insofern nicht ganz richtig, als zwischen diesen Zellen und dem Trommel- fell noch ein ziemlich bedeutender offener Raum freibleibt. Die ganze obere Wand entsteht nach PARKERS Darstellung nicht wie bei andern /nsectivoren vom Alisphenoid, sondern vom Basi- sphenoid aus: das Alisphenoid liegt mehr oral und lateral und be- teiligt sich nicht an der Begrenzung der Paukenhöhle. Letztere ent- steht also großenteils als eine pneumatische Aushöhlung in der Seiten- wand des Basisphenoid; die innere und untere Wand dieser Aushöh- lung ist der Processus tympanicus, die obere Wand das Dach der Paukenböhle. Eine vordere und eine Seitenwand kann man an der Pauken- höhle nicht unterscheiden, da der Rand des Trommelfells hier gleich gegen die obere Wand anliegt. Dagegen ist eine ziemlich hohe hintere Wand da, gebildet durch die Pars petrosa, welche sich ohne Vermittlung eines Processus tympanicus gegen das Tympanicum an- legt. Auch ein Teil des Daches der Paukenhöhle wird durch das Petrosum gebildet. Dessen vorderer Rand liegt, ohne ein For. lace- rum anterius offen zu lassen, dem Alisphenoid an (WınGe 1878). Medial vom Petrosum streckt sich der Processus tympanicus des Basisphe- noid noch nach hinten aus; zwischen beiden bleibt ein Zwischenraum offen, welcher caudalwärts in Verbindung steht mit Höhlen im schwammigen, geschwollenen Oceipitale. Auch in der vorderen, inneren Ecke der Paukenhöhle über der Tuba-Öffnung ist ein Foramen, wodurch eine Verbindung entsteht mit der Spongiosa des mehr nach vorn gelegenen Alisphenoid. Dieser Knochen ist durch diesen zelligen Bau so aufgeschwollen, daß die Fossa pterygoidea fehlt. Durch alle diese Nebenhöhlen wird die Pau- kenhöhle wenigstens im trockenen Schädel sehr vergrößert. Nach HyrtL kommunizieren beide Höhlen jedoch nicht miteinander, wie dies bei Chrysochloris der Fall sein soll. Für die Tuba auditiva ist eine sehr kleine Öffnung bestimmt, gelegen in der vorderen inneren Ecke der Paukenhöhle zwischen Tym- panicum, Basi- und Alisphenoid, also an derselben Stelle wie bei Erinaceus. 438 P. N. van Kampen Die Carotis interna tritt durch ein ringsum geschlossenes For. earo- ticum posterius auf der Grenze des Tympanicum und desjenigen Teils des Petrosum, welcher (wie bei Sorzicidae) hinter dem Tympanicum gelegen ist und durch diesen Knochen nieht bedeckt wird. Die Ver- zweigungen der Carotis sind in der Paukenhöhle ganz in Knochen- kanälen eingeschlossen. Ihr Verlauf wurde zuerst durch OrrTo be- schrieben, später noch durch HyrrL, Wınge u. a. Nach den Be- schreibungen des letzteren gibt die Carotis in der Paukenhöhle die Art. stapedia ab und tritt selbst in die Schädelhöhle hinein durch eine Öffnung in der vorderen Spitze des Periotieum; die Art. stapedia verläßt die Paukenhöhle durch ein Foramen, welches »nach außen von der Wurzel der äußeren Ampulle« liegt und kommt so in die Schädelhöhle; hier teilt sie sich dann erst in Art. maxillaris interna und Art. meningea media (Ramus inferior und superior, TANDLER), von welchen die erstere in einer Rinne der Ala magna nach vorn verläuft, um hinter dem Foramen ovale wieder auf die Außenfläche des Schädels zu gelangen. Dieser Unterschied von .Erinaceus (wo der Ramus inferior ganz außerhalb der Schädelhöhle bleibt) ist nach TANDLER zu erklären »durch die Modification des Keilbeines, das an der Bildung der oberen und vorderen Paukenhöhlenwand betheiligt iste. Da aber letzteres auch bei Erinaceus der Fall ist, ist diese Erklärung nicht ausreichend. Vielleicht kann eine andre Erklärung gesucht werden im Zusammenhang mit der oben besprochenen Art des Entstehens der oberen Wand der Paukenhöhle: das Alisphenoid von Erinaceus ist, vielleicht mit einem Sorzciden-artigen Zwischen- stadium, durch das Basisphenoid ersetzt, welches nun eine andre Lage bezüglich der Arterie einnimmt. Die Verknöcherung dieses Teils des Sphenoid des Säugetierschädels ist übrigens noch wenig bekannt. b) Die übrigen Genera. — Nicht alle Talpidae sind so spe- zialisiert wie Talpa europaea. Zwar stimmen alle durch den Besitz von Proc. tympanici des Basisphenoid, die sich in der Medianlinie berühren, überein, und unterscheiden sich hierin also von den ver- wandten Sorieidae. Was das Tympanicum anbelangt, bestehen aber wichtige Unterschiede. Zu den am wenigsten differenzierten gehören, zu urteilen nach den Abbildungen von TRUE (1897), Parascalops breweri Bachm. (= americanus Bartram) und Neürotrichus gibbsi Baird: bei diesen bleibt das Tympanicum frei und ohne oder höchstens mit einer dem von Erinaceus ähnlichen Anlage eines äußeren Gehörganges; das Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 439 Trommelfell liegt wie bei Za/pa fast, aber nicht vollkommen horizontal. Denselben Zustand finde ich bei Urotrichus talpoides Temm. und bei einem jungen Schädel von Myogale moschata Pall. Bei diesem Schädel, an welchem die Zusammensetzung der Bulla gut zu beobachten ist (Fig. 21), erinnert die ganze Tympanalgegend, wie zu erwarten war, stark an Zrinaceus: das Tympanicum liegt fast horizontal und hat einen sehr kurzen Gehörgang (wie Erinaceus); der Proc. tympanicus des Petrosum ist stärker als bei Zrinaceus und hat einen weiten Ein- schnitt für die Carotis; der Proc. tympanieus des Basisphenoid geht nach vorn über in den des Alisphenoid, nach oben in das Dach des vorderen Teils der Paukenhöhle, wel- cher im Gegensatz zu Talpa glatt und nicht zellig ist; diese Fortsätze des Sphenoid sind stark ausgehöhlt mit einer nach vorn ge- | richteten Ausbuchtung und berühren sich Zyogale moschata Pall., juv., FF . Rs - B n Ventralansicht. a.t. Annulus tym- längs der Medianlinie des Schädels; das Squa- „anicus; b.a., b.b., b.p. Proc. tym- mosum beteiligt sich nicht mittels eines Proc. paviei von Alisphenoid, Basisphe- noid und Petrosum; f.c.e. For. tympanieus an der Wand der Paukenhöhle; cearoticum post.; /.md. Fossa gle- das Orificium tubae liegt in einer durch das ee Tympanicum geschlossenen Grube zwischen t.h. Tympanohyale. den beiden Fortsätzen des Sphenoid. Bei der erwachsenen M. moschata sind nach DogBson die »Bullae tym- panicae« gut entwickelt; aus seiner Fig. 1a auf Taf. XX ergibt sich aber, daß der Zustand nicht von dem des jungen Tieres verschieden ist; mit andern Worten: das Tympanieum bleibt halbringförmig und frei vom Schädel, so wie ich es in der Tat bei erwachsenen Schädein von M. moschata und pyrenaica antreffe. Nach den Abbildungen von True u. a. weicht Condylura erıi- stata nur dadurch von den genannten Arten ab, daß das Tympanicum mit dem Rande der Bulla verwachsen ist. Talpa, Scalops und Scapanus schließlich stimmen überein durch den Besitz eines längeren Gehörganges, welcher nach Trurs Abbil- dungen bei den beiden letzten Genera gewöhnlich mit einer kleineren Öffnung endigt als bei Talpa europaea. Nach Dogsox wird die Bulla gebildet »externally by the expanded tympanie bones, and internally by horizontal processes of the basioccipital and basisphenoid«. Diese Be- merkung ist, wie aus der Beschreibung von Talpa hervorgeht, unrichtig, da das Basioceipitale sich nicht an der Bildung der Bulla beteiligt. 440 P. N. van Kampen MıvArt (1868) teilte die Za/pedae in zwei Unterfamilien, die Talpina und die Myogalina, neben anderm nach dem Vorkommen oder Fehlen der Fossa pterygoidea. Da das Verschwinden dieser Grube verursacht wird durch die oben beschriebene Höhle im Ali- sphenoid, muß diese bei allen Tua/pinae existieren; HyRTL nennt sie denn auch für Condylura und Scalops, bei welchem letztge- nannten Genus sie sich bis in das Palatinum fortsetzen soll. Doch scheint die Grenze nicht scharf zu sein und auch bei den Myogalinae die genannte Höhle nicht immer zu fehlen; TruE erwähnt wenigstens, daß auch bei Neürotrichus die Pterygoidgegend des Schädels ange- schwollen ist und nach Dogson seien sogar bei allen Talpidae, aus- genommen Myogale und unvollständig bei Urotrichus, die Pterygoid- fossae durch zelliges Knochengewebe ausgefüllt; es diene nach ihm »to strengthen this part ofthe skull, wich is much exposed to severe strains when the animal is using its muzzle in its underground ex- plorations for food«. Im Gegensatz zu Talpa ist bei Scalops und Condylura die innere Oberfläche der Paukenhöhle nicht »feinzellig«, aber »nur in der Nähe des Schneckenfensters mit dünnen, knöchernen Spangen durchzogen« (Hyrkte). Auch bei Urotrichus bestehen nur einzelne größere Leisten. Der Arterienverlauf ist nach HyrrL bei Scalops, Condylura und Myogale wie bei Zalpa, abgesehen davon, daß die Blutgefäße bei Myogale nicht in Knochenkanälen eingeschlossen sind. Gegen letz- teres muß ich Widerspruch erheben: bei Myogale moschata finde ich geschlossene Knochenkanäle sowohl für Carotis interna wie für Arteria stapedia; der für die letztere Arterie bestimmte ändert sich Jedoch auf der Grenze von Petrosum und Alisphenoid wieder in eine offene Rinne, welche dann zwischen Tympanicum und Alisphenoid, lateral vom For. ovale, die Paukenhöhle verläßt; die Arteria stapedia tritt also nicht wie bei 7a/pa in die Schädelhöhle hinein. Hyoidbogen und Facialiskanal. Der lamellenförmige Fortsatz des Mastoid der Sorzcridae ist bei Talpa europaea nicht deutlich: er ist »falls anwesend, verschmolzen mit dem umliegenden Knochen« (Wınge 1878). Bei Myogale pyre- naica und besonders moschata (juv.) ist er durch das Fehlen eines äußeren Gehörganges deutlicher (Fig. 211). 1 In dieser Figur ist er scheinbar auch proximal vom Periotiecum durch eine Naht getrennt: innerhalb des For. stylomastoideum ist er jedoch damit vereinigt. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 441 Daß er auch bei Zalpa europaea wirklich vorhanden ist, geht aus dem durch PArkeEr beschriebenen Jugendstadium hervor, wo das »epihyale« (»laterohyale« in der Beschreibung von FISCHER, 1901) verknöchert ist und zusammenhängt mit dem Perioticum; eine eigne Verknöcherung hat PARKER hier ebensowenig wie bei den Reprä- sentanten der vorigen Familien gefunden; das Stylohyale ist durch ein kurzes Ligament an ihm befestigt. Der Faeialis ist bei Talpa europaea, ebenso wie die Arterien der Paukenhöhle, in einer Knochenröhre eingeschlossen; das Foramen stylomastoideum hat ungefähr dieselbe Lage wie bei den Spitzmäusen (WinGe) und zwar nach PArkKERs Beschreibung auch hier hinter dem verknöcherten »Epihyale«, wie es auch bei Myogale pyrenatica und moschata in der Tat der Fall ist. Indem auch hier das Tympano- hyale mit seiner Spitze das Petrosum berührt, ist das Foramen stylo- mastoideum ringsum eingeschlossen und das Hyoid opisthotrematisch. Hinter dem For. stylomastoideum beschreibt WıInGE bei Zal/pa eine kleine rinnenförmige Vertiefung, in deren Boden ein Foramen ge- funden wird. Auch bei den Myogale-Arten ist diese Rinne vorhanden (Fig. 21); bei pyrenaica verläuft sie selbst bis an das Foramen jugu- lare. Bei M. moschata juv. führt die genannte Öffnung durch einen kurzen Kanal zu dem For. jugulare. Chrysochloridae. Paukenhöhle und äußerer Gehörgang. a) Chrysochloris aurea Pall. — Chrysochloris besitzt eine stark hervorvorragende Bulla (Fig. 22). Die Knochen des erwach- senen Schädels sind noch mehr verwachsen als bei Talpa, aber die Zusammensetzung der Bulla wird deutlich durch Vergleichung mit diesem letzten Fig. 22. Genus, mit dem sie in allen wesentlichen Punkten übereinstimmt, was auch WInGE (1878, S. 143) für den ganzen Schädel bemerkt. Das Trommelfell hat eine etwas grö- ßere Inclination als bei Talpa, wodurch _,, a Ken ırysochloris, Frontalschnitt. Db.s. auch die untere Wand des äußeren Gehör- Basisphenoid, ganges mehr nach oben verläuft; übrigens besteht zwischen den Gehörgängen der beiden Genera kein Unter- schied, außer daß bei Ohrysochloris die untere Wand mehr konvex ist. 442 P. N. van Kampen Wahrscheinlich ist die Ursache der mehr aufgerichteten Lage des Trommelfells zu suchen in der Anschwellung der Wand der Paukenhöhle. Diese bildet mit dem Gehörgange zusammen eine Bulla, doch sind beide äußerlich durch eine Rinne voneinander zu unterscheiden. Soweit die Bulla die Begrenzung der Paukenhöhle bildet, besteht sie augenscheinlich aus nur zwei Knochen: Basisphe- noid und Petrosum. Das Basisphenoid bildet beiderseits einen Pro- cessus tympanicus, welcher höher ist als bei Za/lpa. Die beiden Processus tympaniei sind durch einen flachen Teil des Basisphenoid getrennt. Nach hinten erstrecken sie sich bis längs dem Basiocei- pitale, hiervon teilweise getrennt durch die For. lacera posteriora. Die hintere Wand der Bulla wird gebildet durch eine Leiste auf dem Petrosum, dessen medialer Rand sich dem hinteren Ende des Proe. tympanieus des Basisphenoid anschließt. Über das Innere der Paukenhöhle läßt sich folgendes bemerken. HyrtL erwähnt, daß die Paukenhöhle (wie bei Scalops und Condy- Zura) nur in der Nähe der Fenestra rotunda dünne Knochenbälk- chen besitzt. Jedoch ist auch der Processus tympanicus des Basi- sphenoid innerlich mit einer schwammigen Knochenlage bedeckt, welche aber eine viel geringere Entwicklung hat als bei 7Talpa und die Konkavität des Fortsatzes großenteils frei läßt. Nach WınGE verhalten sich die Nebenhöhlen in der Diplo& von Sphenoid und Ocei- pitale wie bei Zalpa: HyrrtL gibt jedoch als Eigentümlichkeit für Chrysochloris an, daß die beiden Paukenhöhlen miteinander kom- munizieren: »Bei aufmerksamer Untersuchung der Pauckenhöhlen, nach Wegnahme der Bullae, überzeugt man sich, daß jede Paucken- höhle durch eine leicht zu findende Öffnung nach innen und vorne mit dem Sinus des Keilbeinkörpers in Verbindung steht, und dieser somit ein Verbindungsglied beider Cava tympani abgibt.« Am Schädel von Ohrysochloris aurea springt sofort ins Auge eine blasenförmige Ausbauchung der Wand im hinteren Teile der Schlä- fengrube, also vor dem Processus zygomaticus. Sie wird nach einer Mitteilung von HyYRTL, welche ich bestätigen kann, gebildet durch eine von der oberen Wand der Paukenhöhle ausgehende Neben- höhle für den excessiv entwickelten Kopf des Malleus und den Körper des Incus. Der erstere füllt sie fast ganz aus: man muß die Höhle demnach als einen riesigen Recessus epi- tympanicus betrachten. Ihre Wand wäre nach HyrrL nicht vom Squamosum gebildet, sondern »vom großen Keilbeinflügel, durch Divergenz seiner äußeren und inneren Lamelle«. Worauf diese Mit- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 443 teilung beruht, weiß ich nicht, da wenigstens bei dem von HYRTL abgebildeten Schädel die Nähte ebenso sehr unsichtbar sind wie bei dem von mir untersuchten. Hyrru hat aber auch junge Individuen gehabt und kann hieran die Grenzen beobachtet haben; es scheint mir aber beim Vergleich mit Zalpa sehr wahrscheinlich, daß die Ausbauchung durch das Squamosum gebildet wird, und der Reces- sus demnach der Regel gemäß zwischen Squamosum und Periotieum liegt. Die Öffnung für die Tuba liegt vorn in der Bulla. Von da aus verläuft eine medialwärts gerichtete Rinne, gelegen in der Vorder- wand der Bulla, offenbar zur Aufnahme der Tuba selbst bestimmt. Das For. carotieum post. liegt an derselben Stelle wie bei Talpa, hinten in der Bulla. Die Arterien verlaufen in der Paukenhöhle nach HyrRTL und WinGE ungefähr wie es bei 7a/pa der Fall ist und ebenfalls in geschlossenen Kanälen. b) Die übrigen Arten. — Die Ausbuchtung in der Schläfen- grube ist nach DoBson: groß bei ©. aurea Pall., klein bei €. vellosa Smith und Zrevelyanı Günther, nicht vorhanden bei ©. rutilans Wagner und obtusıirostris Peters. Die Arten des letzteren Typus sind schon durch PomEL (1848) als Amblysomus, durch MIvarT (1868) als Chalcochloris unterschieden. Als weiterer Unterschied gibt Dogson noch an, daß die Bulla äußerlich glatt sein kann (C. rutılans) oder mit Leisten (C. aurea, villosa, trevelyanı). Bei C. aurea finde ich die Bulla vollkommen glatt, der oben beschriebenen Grube zwischen Tympanicum und Basi- sphenoid ausgenommen, welche natürlich zur Folge hat, daß an ihren beiden Seiten die Bulla ein wenig vorragt. Wahrscheinlich meint DoBson dies mit seinen »Leisten«; die Rinne fehle dann bei rutilans und die Bulla von Amblysomus zeige also darin, wie auch im Fehlen der Ausbuchtung der Schläfengrube, eine Annäherung an Talpa. Hyoidbogen und Facialıskanal. Das mutmaßliche Tympanohyale ist nicht zu unterscheiden, und somit, falls es besteht, mit der Umgebung verwachsen. Das sehr kleine For. stylomastoideum liegt (bei C. aurea) unge- fähr an derselben Stelle wie bei Za/pa, nur infolge der Verkürzung und Verbreiterung des Schädels etwas mehr nach innen in Verglei- chung zur äußeren Gehöröffnung. 444 P. N. van Kampen Macroscelididae. Paukenhöhle und äußerer Gehörgang. a) Rhynchocyon eirnei Peters. — Als Vertreter der Meno- typhla hat Rhynchocyon eine große, stark geschwollene Bulla (Fig. 23). Sie berührt fast die der andern Seite. Sie ist am längsten in einer Richtung von hinten außen nach innen vorn, wird nach außen plötz- lich niedriger und geht hier über in einen ziemlich langen, zylindrischen, ringsum ge- schlossenen äußeren Gehörgang, welcher ein- gefügt ist zwischen Proc. postglenoideus und Proe. mastoideus (durch das Fehlen der Nähte kann ich nicht sicher entscheiden, ob dieser letztere Fortsatz nicht ein Proc. post- tympanicus ist; wahrscheinlich ist dies aber nicht der Fall. Der Gehörgang verläuft erst transversal, ist dann aber nach hinten umgebogen, so daß der letzte Teil schräg nach hinten gerichtet ist. Er wird noch verlängert durch drei accessorische Knöchelehen, zu vergleichen mit denen einiger Nagetiere (PETERS, 1852, S. 103). In dieser Form von Bulla und Gehörgang zeigt Zrhynchocyon demnach große Unterschiede mit den bis jetzt besprochenen /nsecti- voren. Seine Insectivoren-Natur verrät er aber dadurch, daß an der Bildung der Bulla auch das Sphenoid und das Petrosum sich be- teiligen, wie es auch PETERS (1852) beobachtet hat. Auch ist ein Processus entoglenoideus des Squamosum vorhanden, aber dieser ist klein und beteiligt sich auch wahrscheinlich nicht oder wenig an der Begrenzung der Paukenhöhble. Sphenoid und Petrosum bilden zusammen die Basis der Bulla. Das Sphenoid hat hier eine Anschwellung, welche die vordere und die vordere innere Wand der Paukenhöhle bilden hilft und durch einen Einschnitt für die Tuba auditiva in zwei Teile getrennt ist, welche hierdurch und auch übrigens in der Lage übereinstimmen mit den Processus tympanieci von Alisphenoid und Basisphenoid, wie z. B. Erinaceus sie besitz. Vom Reste der Bulla sind sie durch deutliche Nähte getrennt. Ungeachtet dieser Übereinstimmung mit Erinaceus ist, wenn man PARKER glauben darf, der Ursprung ein etwas andrer: beide Teile entstehen nämlich aus dem Alisphenoid, bevor dieses mit dem Basisphenoid verwachsen ist. Nach PArKERs Beschreibung Fig. 23. Rhynchocyon, Frontalschnitt. b.s. Basisphenoid. ti Eee Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 445 des Schädels eines Embryos von Rhynchocyon cirnei gibt es näm- lich kein Processus tympanicus des Basisphenoid, aber wohl »a large tympanic ala growing from the hinder and under part of the alisphenoid; in form this hollow growth is like an ordinary tympanie annulus, being erescentie, and having a wide convex face and a ragged opening looking outwards«. Aus den Abbildungen geht hervor, daß dieser Auswuchs einen Einschnitt bildet für die Tuba, und die beiden an beiden Seiten dieses Einschnittes befind- lichen Hälften des Forsatzes übereinstimmen mit den später eben- falls an beiden Seiten der Tubengrube gelegenen Anschwellungen des Sphenoid. Hinter dem Sphenoid schließt sich gleich das Petrosum an, um den hinteren Teil der Basis der Bulla zu bilden. Sein außen sicht- barer Teil bildet nämlich ein längliches Viereck, welches mit einer seiner langen Seiten an das Basioceipitale grenzt (hinten durch das kleine Foramen jugulare von ihm getrennt); nach vorn stößt es gegen die Anschwellung des Sphenoid; nach unten gegen den übrigen Teil der Bulla, nach hinten gegen das Exoceipitale und das Mastoid; außer vom letzteren ist es ringsum deutlich durch Nähte abgegrenzt. Da ich nicht in der Gelegenheit war das Innere der Paukenhöhle zu untersuchen, weiß ich nicht ob dieser Teil des Petrosum wie bei Erinaceus und Gymnura die Gestalt einer Leiste hat, oder nichts andres ist als die hintere Wand des Promontorium selbst, welches dann, wie bei Za/pa, hinter der Bulla zutage tritt. Ich vermute das letztere, zuerst weil PARKER bei der Beschreibung seines Embryos einen solchen Kamm nicht erwähnt und ihn auch nicht abbildet und ferner wegen der Lage des For. caroticum posterius. Jedoch gibt PETERS an, daß die Paukenhöhle durch das Petrosum vergrößert wird, was wieder auf eine Anschwellung dieses Knochens weist. Der übrige, größere Teil der Bulla ist von den obengenannten Bestandteilen überall abgegrenzt. Er ist es, der Arhynchocyon von den bis jetzt beschriebenen Insectivoren unterscheidet, und zwar dadurch, daß an seiner Bildung sich ein selbständiges Entotym- panicum beteiligt. Leider ist PARKER (1886®), welcher dieses bei dem einzigen Embryo, welchen er hatte, beschreibt, hierin äußerst kurz und ist außerdem seine Figur (Taf. 36, Fig. 2) nicht in Über- einstimmung mit seiner Beschreibung. Diese lautet: »The cartilage of the Eustachian tube is large, as in Marsupials, and as in Marsu- pials, behind and outside it, but inside the proper thick annulus, 446 P. N. van Kampen there is a thin ereseentie ‚os bullae‘ (o. b.), exactly as in young Marsupials; the annulus tbickens in front, just where it lies under the front erus of the os bullae« (l.c., S. 244). In der Figur sind aber zwei mit o. b. bezeichnete halbmondförmige Skelettstücke dar- gestellt, welche einander umfassen. Nur das laterale stimmt in seiner Lage hinsichtlich der Tuba und des Annulus mit der Be- schreibung überein und ist also unzweifelhaft das von PARKER ge- meinte Os bullae. Das andre Skelettstück liegt zwischen Basi- oeeipitale und Foramen jugulare nach innen, Proc. tympanicus des Sphenoid nach vorn und Os bullae nach außen, also genau wie der durch das Petrosum gebildete Teil der Bulla beim erwachsenen Tiere; dieser Halbmond ist also so gut wie sicher ein Teil des Petrosum und durch PARKER irrtümlicherweise mit o. b. angedeutet und weiß gelassen (wie alle Deckknochen in seinen Abbildungen, während das Petrosum als primärer Knochen gelb gefärbt hätte sein sollen). PARKER bildet kein For. earoticum post. ab, was die Sache sofort entschieden hätte. Das Ergebnis ist demnach, daß der nach außen von Petrosum und Sphenoid gelegene Teil der Bulla des erwachsenen Tieres nebst dem äußeren Gebörgange durch Os bullae und Tympanicum zu- sammen gebildet werden. Inwiefern diese beiden Bestandteile sich daran beteiligen, ist nicht bekannt. Selbst ist es möglich, daß nur das Entotympanicum Bulla und Gehörgang bildet und der Annulus lose innerhalb derselben liegen bleibt (vgl. Tupaja); ich konnte das nicht beobachten, da ich den Schädel nicht beschädigen konnte; wahrscheinlich ist es aber nicht, namentlich bei Vergleichung mit Macroscelides. PARKER (1885) vermutet, daß das Entotympanieum nicht knorpelig präformiert ist, gibt aber für diese Vermutung keine Gründe an. Das Orifieium tubae liegt, wie schon mitgeteilt wurde, zwischen den beiden Fortsätzen des Sphenoid an der einen, und der übrigen Bulla an der andern Seite. Für die Tuba selbst verläuft von ihm aus nach vorn und innen eine schwache Rinne im Sphenoid. Das For. earoticum posterius liegt in der Naht zwischen Pe- trosum und Os bullae. Über den Verlauf der Arterien in der Pauken- höhle sind mir keine Angaben bekannt. b) Die übrigen Macroscelididae. — Rhynchocyon chryso- pygus Gthr. weicht von A. cirnei nicht bedeutend ab. Auch Petro- dromus tetradactylus Peters stimmt im wesentlichen mit Ahynchocyon überein. Der Gehörgang ist kürzer, aber namentlich weiter. Der Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 447 Proc. tympanicus des Sphenoid ist, soweit es den Teil lateral von der Tuba betrifft, groß und deutlich gesechwollen, der mediale Teil ist sehr klein. Die Bullae sind daher auch viel mehr voneinander entfernt als es bei Ahynchocyon der Fall ist. Der Fortsatz hinter dem Gehörgang gehört hier sicher zu dem Mastoid und ist kein Proc. posttympanieus. Das For. carotiecum posterius liegt nicht auf der Grenze von Petrosum und Bulla, sondern ist in das Petrosum selbst eingesunken. Wahrscheinlich sind die Arterien also wie bei Talpa von Knochenröhren umgeben. Der äußere Gehörgang von Macroscelides typus Smith ist noch . viel weiter und äußerlich durch eine Grube von der Bulla getrennt. Die Bullae sind außerordentlich groß und berühren einander fast. Sie haben dieselbe Zusammensetzung wie bei Petrodromus und ver- danken ihre Größe der Aufblähung des Processus tympaniceus des Alisphenoid, während derselbe vom Basisphenoid beinahe fehlt; der Processus tympanicus des Petrosum ist hier deutlich als ein Kamm vorhanden. Der Suleus tympanicus wird von einer etwas nach innen vorragenden Leiste getragen; ein freier Annulus ist aber nicht da. Es gibt außer der großen Bulla noch große Höhlen, die oben und hinten mit der Paukenhöhle kommunizieren und sich über den ganzen hinteren Teil des Schädels (Squamosum, Parietale, Mastoid) erstrecken, Sie verursachen eine Ausbuchtung zu beiden Seiten des Hinterkopfes, welche so groß ist, daß sie sich der andern Seite bis auf eine relativ kleine Entfernung nähert. MıvAarr bemerkt, daß diese Anschwellung des Schädels nicht bei allen Macroscelides- Arten vorkommt; ich vermisse sie z. B. bei M. edwardsi, intufi und rozett. Hyoridbogen und Facialiskanal. Namentlich infolge des äußeren Gehörganges ist nicht zu ent- scheiden, ob ein mit den Erinaceidae übereinstimmendes Tympano- hyale anwesend ist. Das For. stylomastoideum liegt zwischen äußerem Gehörgange und dem (mutmaßlichen) Processus mastoideus. Tupajidae. Paukenhöhle und üußerer Gehörgang. a) Tupaja javanica Horsf. — Bulla und Gehörgang (Fig. 24) sind äußerlich denen von Zrhynchocyon ähnlich: die erstere ist groß, der letztere ist sehr kurz (viel kürzer als bei Ahynchocyon), liegt 448 P. N. van Kampen zwischen den sehr kleinen Processus postglenoideus und posttym- panicus und ist nach oben wahrscheinlich nur durch das Squamosum verschlossen. Sie haben aber eine ganz andre Zusammensetzung als bei den Macroscelididae: das Tympanicum beteiligt sich nicht daran: »Cladobates [= Tupaja] hat nämlich etwas, das wie ein doppeltes Tym- panicum aussieht: das Trommelfell wird getragen von einem dünnen ringförmigen Knochen, der dem ringförmigen Tympanieum der nie- deren Säugetiere ähnlich ist und großenteils frei in der übrigens ganz normalen Bulla liegt, nur mittels einer Membran, welche von der Außenseite des Ringes ausgeht, an ihre Wand befestigt« (WINGE, 7) 1892, S. 43). Hierin besteht also, Tupaja javanica Horsf., Ventralansicht. Vergr.?. Wie auch WInGE bemerkt, Über- Linkerseits ist die Bulla geöffnet. a.t. Annulus einstimmung mit den Prosimiae von tympanicus; b. Bulla; b.o. Basioceipitale; b.s. Basisphenoid; c.c. Canalis caroticus; ei. Ento- Madagaskar. WINGE sagt dann, tympanicum; f.c.e. For., carotieum post; 7.9. man könne, daran denkenseinewWVer For. postglenoideum; f.o. For. ovale; /.s. For. n ı stylomastoideum; m. Mastoid; o.2.. Ostium gleichung mit den Carnivoren an- en haha eo pro pectiymnanac Züstellen, ‚welche einedoppeleyer knöcherung in der Bulla haben, wie auch PArker (1885, S. 173 und 183) Tupaja und Rhynchocyon mit Felis vergleicht, und fährt weiter fort: »Aber der Zustand ist doch vielleicht ein andrer; die Sache ist vielleicht nur, daß der Annulus tympanicus, die Leiste der inneren Wand des Tympanicum, an welche das Trommelfell befestigt ist, besonders stark erhaben und nachher frei geworden ist vom übrigen Teile des Tympanieum, womit er nun nur mittels einer Membran in Verbindung steht.« Diese Erklärung scheint mir sehr unwahrscheinlich, besonders in Bezug auf die Entwicklung bei Ahynchocyon und die bei den Lemu- rıden. Eine neugeborene Tupaja gab mir diesbezüglich keine weitere Aufklärung: die Bulla bestand hier nur erst aus einem schmalen Bindegewebsstreifen zwischen Gehörkapsel und Annulus gelegen (Fig. 1). Von den Lemuriden unterscheidet sich Tupaja Javanica dadurch, daß der Annulus der Wand der Bulla unmittelbar anliegt, und zweitens, und dies ist von größerer Bedeutung, daß letztere ein selbständiger Knochen, mithin ein Entotympanieum, ist; bei einem Jungen Schädel finde ich es überall vom Petrosum dureh eine Naht ei Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 449 getrennt (Fig. 25). Das Petrosum ist äußerlich nur eben sichtbar hinter der Bulla, zwischen dieser und dem Exoceipitale und längs einem sehr schmalen Streifen auch zwischen Bulla und Basioeeipitale. Nach vorn bildet die Bulla eine starke Ausbuchtung, wodurch sie sich längs dem Basisphenoid und über das Alisphenoid erstreckt, Fig. 25. wobei das Foramen ovale großen- ü teils bedeckt wird. Proe. tympanieci werden weder durch das Basi-, noch durch das Alisphenoid gebil- det: die Bulla besteht ausschließ- lich aus dem Entotympanieum. Ei iR a £ Tupajidae, Frontalschnitte, A. Tupaja, B. Ptilo- Die nach vorn gerichtete Ver- cercus. längerung der Bulla wird auch dorsal durch das Entotympanicum begrenzt, indem dessen Rand nach innen umgelegt ist und gegen das Petrosum stößt. Sie bildet also eine nach vorn gerichtete Ausbuchtung der Paukenhöhle, welche nach hinten teilweise begrenzt wird durch eine niedrige, nach außen durch eine hohe, vertikale, von der Bullawand in die Paukenhöhle hervorragende Leiste (s. Fig. 24). Diese Leisten sind wahrschein- lich die Ursache, daß Hyrru (1845) die Paukenhöhle von Tupaja »großzellig« nennt (im Gegensatz mit der »feinzelligen« von Talpa), während die größte beider die »eigentümliche Zwischenwand« ist, von welcher WınGeE (1892, S. 44) spricht. Der hintere Rand dieses Septums erstreckt sich nicht weiter als ungefähr bis zum vorderen Schenkel des Annulus. Es teilt die Paukenhöhle unvollständig in eine mediale und eine laterale Abteilung, weiche letztere die eigentliche Paukenhöhle ist. Die Bulla bildet auch die Wand dieses Teiles und setzt sich aueh vorbei dem Annulus nach außen fort, wo sie einen Recessus meatus und den kurzen zylindrischen Gehörgang bildet. Als letzte Erinnerung an niedere /nsectivoren beteiligt sich noch das Alisphenoid an der Begrenzung der Paukenhöhle; es bildet einen kleinen Teil der eranialen Wand, lateral vom Septum und vor dem Tegmen tympani. Die kleine Öffnung für die Tuba liegt unmittelbar lateral vom Septum und durehbohrt die Bullawand. HyrtL, über die Nebenhöhle für Ineus und Malleus bei Chryso- chloris (s. S. 442) sprechend, sagt: »Bei Cladobates javanicus findet sie sich ebenfalls, aber von kleineren Dimensionen.« Ich finde nicht mehr als einen gewöhnlichen Recessus. Morpholog. Jahrbuch. 34. 30 450 P. N. van Kampen Ein For. cearoticum post. liegt wie bei Zehynchocyon hinten zwischen Petrosum und Bulla. Nach Hyrrıs Beschreibung gibt die Carotis in der Paukenhöhle die Arteria stapedia ab; beide Arterien verlaufen in durch Knochenwände eingeschlossenen Kanälen: »Der für die Carotis interna bestimmte Kanal hört am Scheitel des Pro- montoriums..... bei Tupaja javanica und ferruginea auf, und setzt sich nur als Halbkanal zur oberen Wand der Trommelhöhle fort.« Beide Knochenkanäle finde ich (bei 7. yavanıca) auch. Der für die Carotis ist aber fast ganz geschlossen, verläuft längs dem Pro- ınontorium nach vorn und verschwindet zwischen diesem und dem hinteren Rande des Septum. b) Ptilocereus lowi Gray. Die Bulla (Fig. 25) ist kleiner und schmäler als bei Tupaja javanıca und hat die Gestalt eines breiten Halbringes, welcher mit seinem inneren Rande das Petrosum berührt. Von diesem ist sie durch eine Naht getrennt. Sie bildet einen Recessus meatus, aber ein zylindrischer Gehörgang fehlt (auch in der von MıvArT, 1867, gegebenen Abbildung ist dies der Fall). Das Petrosum ist nicht hinter der Bulla, aber wohl zwischen dieser und dem Basioccipitale sichtbar, was auch MıvArr erwähnt. Der Annulus liegt wie bei Zupaja frei in der Bulla (F. MAsor, 1899) und der Wand an. Indem die Aufblähung der Bulla fehlt, fehlen auch die Septa von Zupaja, und ist der innere Rand des Entotym- panicum nicht nach innen umgelegt. Piilocercus zeigt also einen ursprünglicheren Zustand des Entotympanicum als Tupaza. Hyoidbogen und Facialiskanal. Ein Tympanohyale kann ich am Schädel von Zupaja nicht unterscheiden. Das For. stylomastoideum liegt zwischen Bulla und Mastoid, an dem vorderen Ende der schmalen Rinne, welche diese beiden trennt. Bei Pfllocercus scheint dieses Foramen nach vorn begrenzt zu werden durch ein mit dem Tympanohyale der andern Insectivoren übereinstimmendes Fortsätzchen. Zusammenfassung. PARKER (1886®) nennt viele Punkte von Übereinstimmung zwischen dem Schädel der /»sectivoren und dem der Marsupialva. Was die Paukenhöhle anbelangt, bestehen in der Tat solche Punkte, wenn sie vielleicht auch mehr die Folge sind von Konvergenz als von Blutverwandtschaft. Zu diesen Punkten von Übereinstimmung gehört erstens die große Zahl der Knochen, welche sich an der a Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 451 Begrenzung der Paukenhöhle beteiligen können, und ferner die Tat- sache, daß das Tympanicum wohl einen äußeren Gehörgang bilden kann, von der Begrenzung der Paukenhöhle aber ausgeschlossen ist. In der Wand der Paukenhöhle können, außer dem Petrosum, liegen: Squamosum, Alisphenoid, Entotympanicum und als Abweichung von den Marsupialia, das Basisphenoid (s. Fig. 26). Dieses letztere bildet meistens einen Processus tympanicus, welcher die innere Wand der Paukenbhöhle bildet und für Insectivoren besonders charakteristisch ist. Im Anschluß hieran ist die Paukenhöhle nach vorn längs dem Alisphenoid ‘verlängert, welches also ihre dorsale Wand bildet und manchmal auch die vordere Wand mittels einesProcessus tympanicus, welcher aber im Vergleich mit den Marsupialia meistens sehr in den Hintergrund getreten ist. Zwi- schen diesem Fortsatz und dem des Basisphenoid verläßt die Tuba durch eine Rinne die Pau- Fig. 26. Schemata für die Zusammensetzung der Pauken- kenhöhle. Merkwürdig sind nun die An- gaben von PARKER, nach denen bei Rhynchocyon die Anschwel- höhlenwand bei den Insectivoren: A. die meisten Centetidae, B. Erinaceidae, €. Soricidae, D. Talpi- dae, E. Hacroscelididae, F. Tupajidae; alle Figuren stellen schematisierte Ventralansichten dar. Das Tympanicum ist kreuzweise, das Entotympanicum einfach gestrichelt, das Petrosum getüpfelt, Sphe- noid und Squamosum sind weiß, Öffnungen und nicht verknöcherte Teile schwarz. a.s. Proc. tympanicus des Alisphenoid; a.t. Annulus tym- panicus; b.s. Proc. tympanicus des Basisphenoid; f.e.e. For. caroticum posts; f.s. For. stylomastoi- deum; o.t. Orifieium tubae; r.’. Öffnung für den Ramus inferior art. stapediae; s.q. Proc. tympa- nicus des Squamosum. lung, welche scheinbar mit dem Proc. tympanicus des Basisphe- noid übereinstimmt, vom Alisphe- noid aus verknöchert, während umgekehrt bei Ta/pa die obere Wand der Paukenhöhle, die sonst durch das Alisphenoid gebildet wird, aus dem Basisphenoid entsteht. Bei Erinaceus und Centetes entsteht die eine aus dem Basisphenoid, die andre aus dem Alisphenoid, während bei den Sorzcidae beide ganz fehlen. Eine Erklärung für diese Unterschiede kann vielleicht darin gesucht werden, daß die Proe. tympaniei ursprünglich mit dem Sphenoid nichts zu tun gehabt haben und nur sekundär mit ihm in Verbindung getreten sind. Dieser Punkt fordert aber noch eine ontogenetische Untersuchung mit genaueren Methoden als durch PARKER angewendet sind. PARKER (l. ec. S. 273) betrachtet den Proc. tympanicus des Basi- sphenoid als morphologisch gleichwertig mit dem Os bullae de 30* 452 P. N. van Kampen Marsupialia, welches nur seine Selbständigkeit verloren hat; das würde dann auch erklären, daß bei Arhynchoeyon und Tupaja, wo ein freies Os bullae vorkommt, der Processus tympanicus nur durch das Alisphenoid gebildet wird, bzw. ganz fehlt. Diese Auffassung scheint mir nieht sehr wahrscheinlich, besonders hinsichtlich der engen Verbindung mit dem Basisphenoid, welehe beim Entotympanieum nie vorkommt. Eher würde man meiner Meinung nach noch die Leiste des Petrosum, welche bei vielen /nsectivoren die hintere Wand der Paukenhöhle bildet, für ein Entotympanicum halten können, nicht allein wegen ihrer Lage hinsichtlich des Petrosum, sondern auch wegen der Übereinstimmung mit manchen Marsupialia. Eine knor- pelige Anlage scheint sie nicht zu besitzen: Wıncza (1896) hat bei verschiedenen /nsectivoren (Erinaceus, Ericulus, Centetes) keinen Knorpel in der Wand der Paukenhöhle entdecken können. Ein deutliches Os bullae kommt nur bei Macroscelididae und Tupajidae vor, welche zusammen die Unterordnung der Menotyphla bilden. Bei den letztgenannten bleibt es selbst während des ganzen Lebens frei, bei den ersteren verschmilzt es mit dem Tympanicum. Als Unterschied zwischen Meno- und Zipotyphla wird gewöhnlich angegeben, daß die ersteren eine durch das Tympanicum gebildete Bulla besitzen, die letzteren nicht. Das ist aber nicht richtig: bei den Tupajidae wird die ganze Bulla, bei den Macroscelididae wenig- stens ein Teil durch das Entotympanicum gebildet. Der Unter- schied zwischen Meno- und Lipotyphla liegt also nicht in dem Vor- kommen oder Fehlen einer Bulla tympanica, aber wohl in dem eines Entotympanicum. Die Zusammensetzung der Paukenhöhle ist demnach in Über- einstimmung mit der Einteilung der /nsectivoren in Meno- und Lipo- iyphla und durchaus nicht mit der von TROUESSART eingeführten in Arctogeae und Notogeae. Durch diese Einteilung werden z. B. Tal- pidae und Chrysochloridae getrennt, welche, was die Wand der Paukenhöhle anbelangt, fast ganz miteinander übereinstimmen. Dies bestätigt auch die Meinung von Wiınge (1892), daß die Überein- stimmung zwischen Talpidae und Chrysochloridae nicht bloß durch Anpassung zu erklären ist, wie MıvArr (1868) annimmt, sondern wohl wirklich auf Verwandtschaft beruht. Nur bei den Centetidae und Potamogale bildet das Squamosum einen Teil der ventralen Wand der Paukenhöhle und zwar mittels eines Processus entoglenoideus, welcher auch bei Marsupialia öfters angetroffen wird. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 453 Das Tympaniecum verrät die niedrige Entwicklungsstufe, auf welcher die /nsectivoren stehen, dadurch, daß es oft noch fast hori- zontal liegst und seine Hufeisenform beibehält, entweder mit oder ohne eine Anlage eines äußeren Gehörganges (Centetidae, Solenodontidae, Potamogalidae, Erinaceidae, Soricidae, einige Zalpidae). Zugleich bleibt es bei diesen ganz frei; die Bulla (insofern man hier von einer Bulla reden kann) wird ausschließlich durch die Processus tympaniei der umgebenden Knochen gebildet. Bei den übrigen Ta/pidae und den Chrysochloridae hat das Tympanicum einen längeren äußeren Gehörgang gebildet und beteiligt sich durch Verwachsung mit der Wand der Paukenhöhle an der Bullabildung. Wahrscheinlich tut es dies ebenfalls bei den Macroscelididae, wo es mit dem Entotympa- ricum verwächst; dagegen bleibt es bei den Zupajidae als schmaler Ring in der Bulla liegen, so daß der Gehörgang hier durch das Os bullae gebildet wird. Interessant ist, daß die beiden Familien der Menotyphla also untereinander denselben Unterschied zeigen, welcher auch zwischen den madagassischen und den nicht-madagassischen Prosimiae besteht. Außer der Bullahöhle kommen Nebenhöhlen ziemlich allgemein vor: hypotympanale bei Talpidae und Chrysochloridae, epitympanale bei Erinaceus, COhrysochloris und Macroscelides. Sie scheinen aber, mit Ausnahme vielleicht derjenigen von Talpidae und Chrysochloridae, unabhängig voneinander entstanden zu sein. Die Verlängerung der Paukenhöhle nach vorn und die Begren- zung durch das Basisphenoid haben zur Folge, daß auch das Ostium tympanicum tubae weit nach vorn liegt und nicht, wie es bei den Marsupialia der Fall ist, durch das Petrosum begrenzt wird. Im Verlauf der Arterien zeigen alle Insectivoren große Überein- stimmung. Immer verläuft die Carotis durch die Paukenhöhle, wo- für dann in der Regel ein For. caroticum posterius (zwischen Petrosum und Tympanicum, bzw. Entotympanieum) vorhanden ist; immer ist auch eine Arteria stapedia vorhanden. In dieser letzteren Hinsicht haben die /nsectivoren unzweifelhaft einen primitiveren Zustand be- halten als die Marsupialia. Den Verlauf der Carotis innerhalb der Paukenhöhle halte ich für eine Eigenschaft, welche bei den /nsec- tivoren entstanden ist, gleichzeitig mit und infolge der Beteiligung des Basisphenoid an der Begrenzung der Paukenhöhle (s. S. 383). Daß es nicht der für Säugetiere ursprünglichste Zustand ist, dafür spricht der Verlauf der Carotis bei Monotremata und Marsupialia. Ein Tympanohyale ist wahrscheinlich immer vorhanden; es ist 454 P. N. van Kampen aber klein, und oft nieht von der Umgebung zu unterscheiden. Manchmal legt es sich mit seiner Spitze gegen das Mastoid, in andern Fällen nicht: opistho- und protrematischer Zustand wechseln demnach miteinander ab. IV. Chiroptera. Megachiroptera. Tympanicum und Wand der Paukenhöhle. Das Tympanicum von Pteropus (Fig. 27) behält beim erwach- senen Tiere die embryonale schmale Hufeisenform u. ! bei, ohne äußeren Gehörgang oder Bulla. Auch ve 6 eine Superficies meatus ist kaum angedeutet. Der EA Ring ist mit seinen beiden Schenkeln nur durch Bu I 1 Bindegewebe am Schädel befestigt (Owen, 1868, SA, spricht demnach mit Unrecht von einem »Petro- Pleropus, Frontal- tympanicum«). Seine Lage ist wenig schief, so schnitt. c.c. Can. caro- tieus. daß zwischen Tympanicum und Petrosum eine ventrale Wand der Paukenhöhle offen bleibt. Wine (1892) sagt, daß bei den Pieropodidae die für Pteropus beschriebene Gestalt des Tympanicum Regel ist. Höher entwickelt oder,- was vielleicht richtiger ist, weniger reduziert) finde ich das Tympanicum bei Oynonyeteris (? straminea E. Geoffr.): es ist hier schalenförmig durch die Bildung eines verknöcherten Recessus meatus und selbst eines kurzen, rinnenförmigen äußeren Gehörganges (auch die Superfieies meatus ist deutlicher als bei Pieropus); der Suleus tympanicus liegt nicht weit vom inneren Rande, aber doch so, daß das Tympanieum noch einen kleinen Teil der Paukenböhlenwand bildet, die weiter nicht verknöchert ist. Der nieht verknöcherte Wandteil ist bei Pieropus während des Lebens durch hyalinen Knorpel verschlossen. Aber auch eine Verknöcherung dieses Knorpels fehlt nieht ganz: BEAUREGARD (1893) beschreibt im Zusammenhang mit dem Verlauf der Carotis interna ein kleines Knöchelchen, das wohl nicht anders aufzufassen ist als ein reduziertes Entotympanicum. Er beschreibt den Verlauf der Carotis bei Pieropus medius folgendermaßen. »La carotide interne passe en dedans de la jugulaire, penetre en m&me temps qu’elle sous le bord eartilagineux de la bulle et se place dans un sillon superfieiel qui oeeupe le bord interne de la face in- ferieure du rocher. Ce sillon gagne l’extr&mite anterieure du rocher. »Or, A ce niveau, immediatement en dedans de l’artere, je trouve u Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 455 un petit os irregulier, fix& sur une saillie rugueuse du bord du sphenoide. Cet os mest pas soude au sphenoide; il est libre et s’enleve aisement, aussi bien sur les picces fraiches que sur les pieces seches. Je laai retrouve en place toutefois sur deux eränes de la m&me espeee provenant du Cabinet d’Anatomie eomparde du Museum. Il mesure environ 1 mill. 5 de long sur 1 millimetre de large et autant d’epaisseur,; il est plac& au cöt& interne de l’ex- tremite du rocher et pro&mine au-dessous du sillon carotidien. »J’ai retrouve la m&me disposition chez Pt. jubatus, avee cette partieularitö que la face superieure du petit os est fortement excav6e de telle sorte qu’elle forme avee le sillon earotidien, en s’appliquant au-dessous de lui, un canal osseux eylindrique. »En voyant cette picce osseuse fixce A la surface du sphenoide, comme je l'ai dit plus haut, je me suis trouv6 fort embarass& pour deeider si elle &tait une dependance de cet os, ou une dependance du rocher. L’examen comparatif d’un certain nombre d’especes dis- tincetes de roussettes m’a permis de conclure. »L’etude comparative permet en effet d’observer tous les passages entre la piece libre qu’on observe chez Pt. medius et Pt. jubatus et un veritable canal osseux terminant le sillon carotidien et inti- mement soude au rocher ou ä la fois au rocher et au sphenoide. »J’ai trouve cette dermiere disposition chez une Roussette de Cochinchine (Pt. medius?). »Sur ce sujet, A droite le sillon carotidien est relativement profond et vers son extr&mite anterieure le bord interne du rocher s’involute au-dessous de lui, formant ainsi un canal qui n'est toute- fois ferm& en dehors, le bord externe de l’involution n’atteignant pas le rocher. Üelle-ei se prolonge en avant jusqu’au sphenoide et s’appuie sur une saillie de cet os en dedans de la gouttiere reservce A la trompe d’Eustache, exactement comme cela avait lieu pour la piece separee du rocher que nous avons d£erite chez Pt. medius et chez Pt. jubatus et dans la m&me position que chez l’homme par rapport a la direetion du conduit Eustachien. A gauche la m@me involution osseuse existe, mais elle n’est rattach&e au rocher que par des parties molles. »Il ne parait done pas douteux que la piece trouvee libre chez certains sujets est bien une dependance du rocher puisque nous la voyons provenir d’une involution du bord interne de la face inferi- eure du rocher dans les cas oü elle est le mieux developpee. »On .observe d’ailleurs des variations assez grandes chez les 456 P. N. van Kampen sujets que l’on examine. Ainsi un autre Pt. medius nous a montre A l’extrömite du canal carotidien une petite piece en forme de cornet ouvert longitudinalement en dessus; cette piece completement libre n’&tait soudu ni au rocher ni au sphenoide.« Von einigen verwandten Formen, sagt BEAUREGARD weiter (z. B. von Cephalotes peroni), dab dieses Knöchelchen fehle. Die Übereinstimmung dieses Knöchelchens mit einem rudimen- tären Entotympanicum wie das von Tatusia (s. Xenarthra) ist sehr groß. Bei einem Schädel von Pteropus (?edwardsi E. Geoffr.) traf ich es an als ein Fortsätzchen des Petrosum, bei einem andern Pteropus-Schädel war es lose und zeigte die meiste Übereinstimmung mit dem letzteren der von BEAUREGARD beschriebenen Fälle: es umgab zusammen mit dem Petrosum den Carotiskanal ganz (s. Fig. 27). Schließlich finde ich am Schädel eines nicht näher bestimmten Pteropus, daß das Knöchelchen in Verbindung steht mit der knorpe- ligen Wand der Bulla, aber die Carotis nur medialwärts begrenzt. Jedoch scheint ‘diese Arterie auch hier von der Paukenhöhle durch die knorpelige Wand getrennt zu sein und würde also auch in diesem Falle nicht innerhalb der Paukenhöhle verlaufen. Dies ist auch mehr in Übereinstimmung mit TAnpLErs Angabe (1899), nach welcher die Carotis bei Pieropus edulis ganz unbedeckt medial von der »häutigen« Wand der Paukenhöhle bleibt (BEAUREGARD äußert sich in diesem Punkte nieht bestimmt), da es mir nicht wahrschein- lich vorkommt, daß die Arterie in einem Falle innerhalb, im andern außerhalb der Paukenhöhle verliefe. Der vordere Teil der Paukenhöhle und die Tuba auditiva werden dorsalwärts durch das Alisphenoid bedeckt. Nach innen wird das Petrosum nur durch das Basioceipitale be- grenzt, nach außen durch das Squamosum, welches einen schwachen Processus posttympanicus besitzt. Zwischen Squamosum und Exocei- pitale ist das Mastoid sichtbar. Ein ziemlich tiefer Recessus epitympanicus ist da, aber Neben- höhlen fehlen gänzlich. Der Verlauf der Carotis interna ist schon oben beschrieben nach den Angaben von BEAUREGARD und TANDLER; sie verläuft, um es noch einmal kurz zu wiederholen, außerhalb der Paukenhöhle, aber in einer Rinne des Petrosum, welche nach vorn durch das Ento- tympanicum in einen geschlossenen Kanal übergehen kann. Die Rinne ist nach BEAUREGARD (1893, 8. 189) von verschiedener Tiefe und auch bei andern Genera als Pteropus (Epomophorus, Cynonyc- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 457 teris, Oynopterus) vorhanden. Vorn am Petrosum erreicht die Carotis das Foramen caroticum, wodurch sie in die Schädelhöhle gelangt. Zwischen Tegmen tympani und Alisphenoid findet man (wenig- stens bei Pteropus) eine kleine Öifnung, an der Stelle wo gewöhn- lich der Ram. sup. art. stapediae in die Schädelhöhle hineintritt. Diese Arterie ist nach TANDLER (bei Pieropus edulis) in der Tat als Art. meningea media vorhanden. Der durch die Paukenhöhle ver- laufende Teil der Arteria stapedia ist aber verloren gegangen, und statt dessen entspringt die Arteria meningea mittels des ebenfalls noch vorhandenen Ramus inferior aus der Carotis externa. Hyoidboyen und Factaliskanal. Der Facialiskanal ist in seinem zweiten Teile ganz offen, das For. stylomastoideum unvolikommen durch Knochen umgeben. Bei einem Schädel von Pieropus (? edwardsi E. Geoffr.) finde ich hinten am Tegmen tympani ein kurzes und dünnes Fortsätzchen befestigt, das seiner Lage nach ein Tympanohyale sein muß. Es liegt dem Innenrande des hinteren Schenkels des Annulus an. Infolge seiner geringen Dicke bricht es leicht ab, und dies erklärt, daß es an den meisten Schädeln fehlt. Microchiroptera. Tympanicum und Wand der Paukenhöhle. Die Mierochiroptera, obwohl sie keine oder nur vereinzelte kon- stante Unterschiede von den Pieropodidae aufweisen, unterscheiden sich im allgemeinen doch durch eine vollständi- gere Bulla (Fig. 28). Die Verbreiterung des nicht Fig. 28. mit dem Schädel verwachsenen Tympanicum nach ag außen hin ist immer nur gering, so daß nur ein ED Er & 2 Rudiment eines knöchernen Recessus meatus vor- Rn , N handen ist. Eine Superficies meatus fehlt ganz Microchiroptera, Frontal- oder fast ganz. Bei Vespertilio murinus Schreb. schnitt. fehlt der knöcherne äußere Gehörgang nach MAT- SONNEUVE (1878, S. 11) ganz. Bei Plecotus auritus L. und Megaderma Iyra E. Geoffr. finde ich den Annulus ringsum verschlossen und nach ALLEN (1893) scheint dies selbst die Regel zu sein: »The tympanie bone is sometimes incomplete, as in Vespertilio, at its upper are, where it limits the zona tympanica superiorly.« Gewöhnlich ist die ganze Wand der Paukenhöhle verknöchert 458 P. N. van Kampen und der bei den Pteropodidae vorhandene Zwischenraum geschlossen. ‚Hierzu trägt aber auch die starke Anschwellung des Promontorium bei. Die ventrale Paukenhöhlenwand wird aber nur zum Teil durch das Tympanieum gebildet. WınczA (1896, S.331) fand bei einer neugeborenen Fledermaus (»einer nicht näher bezeichneten in- ländischen Gattung«, also jedenfalls ein Meerochiropteron) ein knorpeliges Entotympanicum. Dies kann beim erwach- senen Tiere bestehen bleiben: bei einem erwachsenen Schädel von Vesperugo serotinus Schreb. finde ich das Tympaniecum nur wenig verbreitert und vom Promontorium durch einen Streifen hyalinen Knorpels getrennt; hinten, dem höchsten Teile des Promon- torium gegenüber, ist dieser Streifen schmal, nach vorn verbreitert er sich, indem hier, an der Spitze der Cochlea, die Entfernung zwischen Promontorium und Tympanicum größer wird. Bei Mega- derma I!yra E. Geoffr. ist der Annulus medialwärts stärker verbreitert, der Knorpelstreifen schmäler. Bei Plecotus auritus L. ist die ganze Bulla verknöchert und die ursprünglichen Bestandteile sind nur da- durch noch zu unterscheiden, daß der mediale Teil aus einer äußerst dünnen und durchscheinenden Knochenlamelle besteht, während der Teil, welcher das Trommelfell trägt, das Tympanicum, dicker ist. Den doppelten Ursprung der Bulla hat schon BLANCHARD (Or- ganis. Regne Animal) vermutet auf Grund des Zustandes von Vesper- tilio murinus, welcher mit Plecotus übereinstimmt. BLANCHARD schreibt: »Le tympanique de la Chauve-Souris semble form& de deux parties completement soudees, et neanmoins tr&s-reconnaissables a l’epaisseur bien differente de l’os. On distingue un premier cerele exterieur qui constitue le cadre du tympan, le veritable tympanique, et se joint au squamosal par ses deux branches superieures...... Les deux portions montantes du cerele sont greles, mais il y a &lar- gissement graduel vers le bas. »Le second cerele, ou. la partie mince et interne qui est en realit6 la caisse, se separe du cadre exterieur vers le haut, de maniere A former au sommet du bord anterieur aussi bien que du bord posterieur une ou deux dentelures bien prononceees. Ce second cerele, sans retr&eissement marqu& de bas en haut est beaucoup plus large que le premier, offre avee celui-ei une surface lisse et bien unie; sa transparence, due A son extreme minceur, permet seule d’en suivre le contour..... »La face interne du tympanique est divisce en deux parties nettement d&limitees; la face externe &tant parfaitement unie, malgr& Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 459 la differenee eonsiderable d’epaisseur entre la portion que nous avons distinguee comme figurant un premier cerele ext@rieur et celle qui eonstitue un second cerele, cette difference devait se manifester par une saillie sur l’autre face. Ü’est en effet ce qui a lieu; le cerele exterieur, un peu concave, offre un rebord &lev& brusquement au-dessus de la partie mince, le cerele interne< (l. e., p. 11). Eine derartige Beschreibung für dieselbe Art gibt MAısonnkeuvE (1878, p- 21): Die Schlußfolgerung von BLANCHARD ist dann: »D’apres V’ob- servation de la t@öte de la Chauve-Souris adulte, on est conduit & reconnaitre que le cerele externe seul est le tympanique, c’est-ä-dire l’homologue de cet anneau grele formant le cadre du tympan, qui, distinet chez beaucoup de jeunes Mammiferes ainsi que dans l’embryon humain, est soud& au rocher chez les individus plus avances en äge. Le cerele interne serait vraiment alors la portion au petrosal, ou rocher, plus partieulierement designee d’ordinaire sous le nom de eaisse, qui s’en trouverait detachee dans les Chiropteres et seulement unie au tympanique. Mais en s’appuyant de la eonsideration exelu- sive de l’animal adulte, il ne parait guere possible de donner une d&monstration peremptoire du fait. Nous croyons ainsi devoir re- mettre & le diseuter au chapitre consacr& au developpement du systeme oSsseux.« Die untersuchten Fälle zeigen also einen verschiedenen Ent- wieklungsgrad des Entotympaniecum von knorpelig bis knöchern. Möglich ist es, daß der Knorpel auch in den ersteren Fällen in höherem Alter noch verknöchert: auch OrTro (1826, S. 29) bemerkt schon, daß die Bulla bei jungen Fledermäusen »membranös«, bei älteren knöchern ist. Die Bulla ist klein oder ist in verschiedenem Maße aufge- schwollen. Nach Dogsox (1878) steht ihre Größe im allgemeinen in Correlation mit der des äußeren Ohres, obschon Ausnahmen nicht fehlen, z. B. Chalinolobus und Miniopterus, bei denen eine kleine Ohrmuschel von einer sehr großen Bulla begleitet ist. Die Bemer- kung von Dogson, daß bei den Rhinolophidae, den einzigen Micro- chiroptera, bei denen der Tragus nieht zur Entwicklung gelangt, die Bullae ihre größte Entwicklung erreichen (namentlich bei Zhinolophus, bei dem sie sich fast in der Medianlinie des Schädels berühren sollten und das Basioceipitale auf einen engen Streifen reduziert ist), scheint aus einer Verwechslung der Bulla mit dem Promontorium hervorgegangen zu sein: nach HyrrL (1845) nämlich ist es dieses 460 P. N. van Kampen letztere, welches bei Ahrinolophus stark aufgeschwollen ist, während die Bulla sich nur aus einem schmalen Annulus zusammensetzt. Das Ost. tympanicum tubae liegt zwischen Tympanieum, Ento- tympanicum und Alisphenoid, welches letztere sich entweder in der- selben Weise verhält wie bei Pieropus oder so weit vom Petrosum getrennt bleibt, dab es nicht bis in die Paukenhöhle ragt. Auch die Umgebung der Bulla weicht der Hauptsache nach nicht von den Pferopodidae ab. Vom Promontorium bleibt ein Teil unbedeckt, im allgemeinen um so weniger, je mehr die Bulla stärker aufgeschwollen ist. Das Squamosum besitzt einen Proc. postglenoi- deus und einen kleinen Proc. posttympanicus, das Mastoid (welches bei Vespertilio murinus nach BEAUREGARD erst bei alten Individuen verknöchert) ist meistens teilweise bedeckt und zwar durch eine be- sondere von andern Säugetieren abweichende Einrichtung: »On the side of the skull the surface (opisthotic) which adjoins the squama in mammals generally is in bats erossed by a process of the squama uriting with one from the exoceipital, as in Atalapha, or the surface is free as in Nyetinomus. The old-world genus Hipposideros re- sembles Nyetinomus in this partieular. When the otie capsule falls out, at it is apt to do in the overmacerated skull a foramen or a notch is always defined between the squama and the oceipital bone. Sometimes a foramen of the same significance, viz, one occupied by the opisthotie during life, is seen on the oceiput« (ALLEN, 1893, p. 14). Nebenhöhlen fehlen. | Die Carotis interna tritt nach den Untersuchungen von HYrRTL (1845), GROSSER (1901) u. a. bei Vespertilio, Plecotus und Rhino- lophus in die Paukenhöhle ein zwischen Petrosum und Bulla. Nach Orro geschieht dies »per membranam spatium inter bullam osseam et os petrosum explentem«, nach HyrrL bei Plecotus auritus »durch eine am inneren Rande der Bulla befindliche Öffnung ..... nicht, wie Otto angibt, durch die Membran, welche den Raum zwischen Paukenknochen und Felsenbein ausfüllt«. Dieser Unterschied wird dadurch erklärt, daß bei Plecotus die ganze Bulla verknöchert ist (s. S. 458)!, während Orro wahrscheinlich nur solche Arten gesehen hat, bei welchen ein Teil knorpelig bleibt. In der Paukenhöhle bleibt die Carotis oral von der Fen. eochleae 1 Die Öffnung muß hier also bestehen; daß GROSSER (1901) sie nicht fin- den konnte, rührt vielleicht daher, daß er sie nur bei jungen oder unvollstän- digen Schädeln gesucht hat: die Bulla geht ihres zarten Baues wegen leicht verloren. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 461 (CAtorı) und gibt die Art. stapedia ab. Diese verläuft durch eine Rinne des Promontorium und ist viel stärker als die Fortsetzung der Carotis: sie setzt sich ausschließlich in einen Ram. superior fort, welcher an derselben Stelle wie bei Pferopus in die Hirnhöhle ge- langt. Die Carotis selbst (welche namentlich bei Rhinolophus hip- posideros sehr stark reduziert ist) durchbohrt nach GROSSER bei den Vespertilionidae das Sphenoid um das Cavum cranii zu erreichen. Hyoidbogen und Facialiskanal. Der Faecialiskanal, welcher von der Apert. tympanica ab offen ist, endet mit einem For. stylomastoideum, welches wie gewöhnlich zwischen Bulla und Mastoid liegt. Vor diesem Foramen ist die Spitze eines kurzen, aber deutlichen Tympanohyale sichtbar. Zusammenfassung. Die ventrale Wand der Paukenhöhle wird bei den Chiroptera durch Tympanicum und Entotympanieum gebildet. Das Tympanieum ist meistens sehr primitiv gebildet und huf- eisen- oder ringförmig. Bei Pieropus ist es gar nicht verbreitert, bei den Microchiroptera in geringem Maße: es bildet hier einen Teil der Paukenhöhlenwand und einen schmalen Recessus. Etwas besser entwickelt ist es, insoweit bekannt, nur bei Oynonycteris, bei welcher es einen sehr kurzen, röhrenförmigen Gehörgang bildet. Ich halte dies für einen ursprünglicheren Zustand und das schmälere Tym- paniecum (wie es besonders beim mit Cynonycteris naheverwandten Genus Pteropus auftritt) durch Reduktion hieraus entstanden. Auch das Entotympanicum macht den Eindruck reduziert zu sein. Oft bleibt es während des ganzen Lebens (oder wenigstens bis zum erwachsenen Zustande) großenteils oder ganz knorpelig. Bei Pteropus hat eine rudimentäre Verknöcherung statt und ganz ver- knöchert, obwohl nur in der Gestalt einer sehr dünnen, nicht kon- kaven Lamelle, und mit dem Tympanieum verwachsen, ist es bei Plecotus, Vespertilio murinus und bei andern Microchiroptera. Ein wesentlicher Unterschied ist also zwischen Mega- und Miero- chiroptera nieht zu finden. Nach der gewöhnlichen Angabe sollte bei den ersteren nur ein ringförmiges Tympanicum vorhanden sein, während demgegenüber dann die Microchiroptera im Besitz einer mehr vollständigen Bulla sein sollten. Dieser Unterschied fällt schon durch die Gestalt des Tympanicum von Cynonyeteris weg, ist aber außerdem von geringer Bedeutung, da sich gezeigt hat, daß 462 P. N. van Kampen Ad ein großer Teil der Bulla der Microchiroptera (wenn sie vollständig verknöchert ist) aus einem Entotympanicum besteht, welches auch bei den Megachiroptera auftritt. Als negative Eigenschaft fällt bei den Fledermäusen der totale Mangel an Nebenhöhlen auf, im Gegensatz zu andern fliegenden Säugetieren; eine Erklärung hierfür kann vielleicht in der starken Entwicklung der von Pharynx und Tuba ausgehenden Luftsäcke ge- funden werden. Obwohl keine große Ähnlichkeit mit andern Säugetierordnuugen (z. B. auch nicht mit Galeopitheeus) zu finden ist, besteht im allge- gemeinen die meiste Übereinstimmung mit den Menotyphlen Insecti- voren, und zwar mit den Macroscelididae, was das Verhältnis von Tympaniecum und Entotympanicum anbelangt, mit den Tupajidae mehr durch das Fehlen jedes Fortsatzes des Sphenoid. Auch in andrer Hinsicht ist die Ähnlichkeit mit den genannten Insectivoren ziemlich groß (Gestalt des Proc. postglenoideus und posttympanicus; Verlauf der Arterien, wenigstens bei den Microchiroptera; kleines Tympanohyale). Die Übereinstimmung zwischen Pieropus und Echidna, von DENKER (1901) wiederholt betont, beruht nur auf dem gemeinschaftlichen Besitz einiger primitiven Eigenschaften. V. Galeopithecidae. Tympanicum und Wand der Paukenhöhle. Bei einem jungen Galeopithecus volans L. finde ich das Tym- panicum noch nicht mit dem Schädel verwachsen und in der Ge- stalt eines breiten Halbringes, wovon schon ein großer Teil die Paukenhöhle begrenzen hilft, während der Rest die Wand des Recessus meatus bildet. Das Tympanicum hat hier Ähnlichkeit mit dem einer erwachsenen Manes. Später wird der Gehörgang nach PARKERS Beschreibung (1886®) (für G. philippinensis) mit einem rin- nenförmigen, vom Tympanicum auswachsen- den Teil verlängert(Fig. 29). Beimerwachsenen _ Tiere ist manchmal die Wand des Recessus Galeopithecus, Frontalschnitt. noch nicht vollständig verknöchert; der zy- ER lindrische Teil ist vorn mit dem Proe. post- slenoideus, hinten mit dem angeschwollenen Proc. posttympanicus mehr oder weniger vollständig verwachsen (Fig. 30). Der Gehörgang verläuft ungefähr transversal, die untere Wand horizontal, die durch Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 463 die Superficies meatus gebildete obere Wand etwas aufwärts, so daß das Lumen sich nach außen hin erweitert. PARKER bildet den Ge- hörgang bei @, philippinensis ab, als stark zusammengedrückt in der Richtung von vorn nach hinten; bei G@. volans ist das Lumen da- gegen im Durchschnitt ungefähr kreisrund. Der weite Schlitz, welcher bei dem jungen Schädel zwischen dem Rande des Tympanicum und dem Petrosum offen bleibt, ist im erwachsenen Zustande geschlossen. Dieses geschieht sowohl nach LEcHE (1886) wie nach PARKER durch Verbreiterung des Tym- panicum: ein Entotympanicum scheint hierbei keine Rolle zu spielen. Daß das Petrosum sich hieran nicht beteiligt ist sicher, da (wie auch HyrrtL mitteilt) noch bei erwachsenen Schädeln die Bulla nicht mit dem Petrosum ver- wachsen ist; fälschlich sagt also GIEBEL (1874— 1900), daß die Bulla ebenso wie bei den Prosimiae durch das Petrosum gebildet wird, eine Angabe, die er wahrscheinlich KöstLin en Se B* entnommen hat. Dieser schreibt re AUG u 5 nämlich: »Bei Galeopitheeus ist ne an nennen hei derTrommelknochen einschma- Bulla, Gehörgang, Proc. postglenoideus und post- I . tympanicus weggenommen. a.s. Alisphenoid; b. Bulla; ler, weiter Ring, das Felsen- f.md. Fossa glenoidea; f.p. For. pneumaticum für den bein unten gewölbt« (le &, Bu euympanıcne; J.s. For. Euylomeseondenung m, x Mastoid; m.a. Meatus acust. ext.; o. Öffnungen in der S. 130). Hiermit ist in der Tat wana des Recessus meatus; 0.4.1. Ost. tympanicum gemeint, daß das Petrosum in stm; tr Far miginstir, and Dre pa dieser Weise einen Teil der Paukenhöhle bildet, denn gleich darauf folgt: »dagegen hört bei den übrigen Cheiropteren und bei den Insecetivoren das Felsenbein auf, eine untere Blase zu bilden, und die große Trommelhöhle hat zu ihrem Boden nur den Trommelknochen«e. Nach dieser Darstellung würde also ein Teil der Bulla unabhängig aus dem Tympanicum entstehen. Daß dieser Teil durch das Petrosum gebildet wird, ist nicht möglich; wenn also KöstLiss Darstellung nicht ganz unrichtig ist, kann man aus ihr nur schließen, daß ein Entotympanicum sich an dem Aufbau der Bulla beteiligt, jedoch früh mit dem Tympani- cum verwächst. Dieses ist natürlich nur eine Vermutung und man muß sich vorläufig an die Angaben von LECHE und PARrkER halten. Bei dem ausgewachsenen Schädel ist die Buila klein. Das Trommelfell heftet sich an die größte Peripherie (Hykrr); nur ihre 464 P. N. van Kampen innere Wand, welehe nicht aufgeblasen und nur ein wenig konkav ist, begrenzt also die Paukenhöhle, während die äußere Wand den Recessus meatus bildet. Vorn ist die Bulla mit der hinteren, inneren Wand der Fossa glenoidea, hinten mit dem Mastoid verwachsen; nach innen von letzterem grenzt sie an das Exoceipitale, von welchem sie lange durch eine Naht getrennt bleibt. Die Angabe von Owen (1868), daß ein »distinet petro-tympanie« vorhanden sei, ist mithin nicht richtig. Eine Übereinstimmung mit /nseetivoren (aber auch mit vielen andern Säugetieren) besteht darin, daß das Alisphenoid einen Teil des Daches der Paukenhöhle bildet, vor dem eigentlichen Tegmen tympani (s. Fig. 30); dies ist wenigstens sehr wahrscheinlich, aber wegen der Undeutlichkeit der Nähte kann ich es nicht mit voll- kommener Sicherheit feststellen. Die Öffnung für die Tuba, beim Schädel des jungen Tieres noch nicht als solehe vorhanden, liegt später vorn in der Pauken- höhle ganz durch die Bulla und nicht durch das Petrosum einge- schlossen. Gleich unter ihr hat das Tympanicum eine kurze nach vorn gerichtete Spitze, welche als Proc. styliformis bezeichnet werden kann. Die innere Wand der Bulla trägt zur Bildung eines Kanals bei, welcher vielleicht für die Carotis bestimmt ist. Sein Eingang liegt hinten, dicht vor dem Foramen jugulare; von da aus verläuft er, durch Petrosum, Basioceipitale und Tympanicum eingeschlossen, korizontal nach vorn, nach dem For. lacerum anterius. Manchmal ist er unten nicht ganz geschlossen, weil das Tympanicum und das Basioceipitale einen Spalt zwischen sich lassen. Eine Arteria stapedia fehlt nach WınGe (1892, S. 43). Nebenhöhlen. Der Mastoidteil des Schädels ist stark angeschwollen und mit Lufthöhlen versehen (s. Fig. 30): »Das ganze Schläfebein ist aus- gezeichnet zellig, die Wände der eigentlichen Paukenhöhle aber glatt. Die Zellen erstrecken sich bis in die Spitze des Jochfortsatzes und den Rand der Schuppe« (Hyrtr). Auch der Proc. postglenoideus und manehmal die Unterwand des Gehörganges sind damit gefüllt; hinter dem äußeren Gehörgange bilden sie einen breiten und ab- serundeten Fortsatz, welcher manchmal unter der Bulla hervorragt, und, wie aus dem jungen Schädel hervorgeht, ganz oder wenigstens zum größten Teil durch das Squamosum gebildet wird und demnach Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 465 ein Proc. posttympanieus ist, welcher das ebenfalls aufgeschwollene Mastoid nach außen bedeckt. Beim Embryo und noch bei jungen Tieren spricht PARKER nur von den Höhlen im Squamosum; die im Mastoid scheinen erst später zu entstehen. Die Zellen stehen in Verbindung mit der Paukenhöhle durch eine Öffnung, gelegen in dem vorderen Teile ihrer Oberwand, auf der Grenze von Alisphenoid und Squamosum. Nach Hyrrus Dar- stellung führt diese Öffnung in eine größere Höhle, mit welcher dann erst die kleineren Zellen zusammenhängen. Hyoidbogen und Facialiskanal. Bei jungen Tieren beschreibt PARKER (1856') das Mastoid als durchbohrt von dem Facialis, »having in front of that foramen stylomastoid) a very small rough bony elevation, the arrested and confluent epihyal« (l. e., S. 256). PARKER fabt demnach diesen das For. stylomastoideum nach vorn begrenzenden Teil des Mastoid als zu dem Zungenbeinbogen gehörend auf; hat er hierin recht, so kommt bei Galeopithecus ein ähnlicher Zustand vor, wie z. B. bei Echidna: das Hyoid ist also opisthotrematisch. Jedoch sind jüngere Stadien, bei denen das Tympanohyale noch nicht ver- knöchert ist, und noch mit dem Reste des Hyoid zusammenhängt, nicht bekannt; eine Verbindung des übrigen Hyoid mit dem Schädel wird wenigstens von PARKER nicht genannt und scheint also schon in seinem jüngsten Stadium (ein Embryo von G. volans) verloren zu sein. Beim erwachsenen Galeopithecus volans liegt das For. styloma- stoideum ungefähr auf der Grenze von Tympanieum, Mastoid und Proc. posttympanieus. Infolge der Verwachsung dieser Knochen kann ich das »T'ympanohyale« nicht erkennen, aber nach PARKER ist es bei @. philippinensis noch zu unterscheiden als »eine kleine Konvexität nach vorn und außen vom Foramen stylomastoideum«. Zusammenfassung. Die Galeopithecidae stimmen nicht in besonderen Punkten mit einer sonstigen Säugetierordnung überein. Mit den Insectivoren haben sie keine einzige Eigenschaft gemein, ausgenommen solche, welche auch bei andern Säugetieren öfters angetroffen werden (z. B. die Beteiligung des Alisphenoid an der Begrenzung der Paukenhöhle) und in den meisten Fällen weichen sie sogar stark von denselben ab und nähern sich mehr den höheren Säugetieren. Hierfür mache Morpholog. Jahrbuch. 34, 31 466 P. N. van Kampen ich auf die durch das Tympanicum gebildete Bulla, auf den langen Gehörgang und den Arterienverlauf aufmerksam. LecH£ (1886) findet eine Übereinstimmung von Galeopitheeus mit den Tupajidae und Macroscelididae darin, daß das Tympanicum eine Bulla bildet: »Beim erwachsenen T'hiere wird die Erkenntniss dieser Thatsache dadurch erschwert, dass nicht nur die vom T'ym- panicum gebildete Bulla vollständig mit den benachbarten Knochen verschmilzt, sondern auch der laterale Theil der Bulla, welcher zwischen Processus postglenoidalis und mastoideus liegt, durch die starke Ausbildung dieser Processus in seiner weiteren Entwickelung gehemmt, beziehentlich zu einem langen Meatus auditorius externus umgewandelt wird .... Während also der erwachsene Gal. eine mehr abweichende Bulla besitzt, stimmt die jugendliche Form der- selben vollständig mit derjenigen bei Macroscelididae, Tupaiidae, Chiroptera und Prosimiae überein.« WiıngeE (1892) hat hiergegen mit Recht eingewendet, daß der von LECHE genannte Unterschied zwischen der Bulla des alten und des jungen Tieres von keiner Bedeutung ist; er besteht nur in einer Verlängerung des äußeren Gehörganges und in der Entstehung eines zylindrischen Teils, welcher auch bei andern Säugetieren öfters ge- funden wird, ohne daß von einem Druck durch die Umgebung die Rede ist, und denn auch bei Galeopithecus nicht auf diese Weise erklärt werden kann. Ferner weist WiInGE (l. e., S. 43) darauf hin, daß die Ähnlichkeit mit Tupaja und den Prosimiae nur scheinbar ist; auch die Chiroptera und Macroscelididae weichen durch ihr Entetympanicum und in andern Hinsichten von Galeopithecus ab. Wohl aber zeigt das Tympanicum des jungen Tieres einige Übereinstimmung mit dem von Manis, womit auch Analogie besteht in der Lage des For. pneumaticum des Sinus epitympanicus. Dieser letztere zeigt übrigens große Übereinstimmung mit den Phalangeriden. VI. Tubulidentata. Wand der Paukenhöhle. Das Tympanicum von Orycteropus (Fig. 31) beteiligt sich weder an der Bildung der Wand der Paukenhöhle noch an der des äußeren Gehörganges. Es hat die Gestalt eines wenig schiefen, großen und dieken, oben unvollständigen Ringes. Der vordere Schenkel ver- breitert sich zu einer Platte, deren lateraler Rand ventralwärts mit Die Tympanalgegend des Säugetierschädels, 467 einem kurzen Fortsatze endet; die Spitze des hinteren Schenkels ist sehr dünn und an ihrem Ende hakenförmig umgebogen. Außer mit den Proc. Folii ist das Tympanicum mit keinem Knochen verwachsen, Auch liegt es ganz frei, die Enden der beiden Schenkel ausgenommen, von denen der vordere unmittelbar hinter der Fossa glenoidea an das Squamosum stößt, während der hintere das T'ympanohyale lateralwärts bedeckt, aber vom Squamosum getrennt bleibt. Tympanieum und Trom- melfell bilden die äußere Wand der Paukenhöhle. Die innere Wand wird ganz vom Promon- torium eingenommen, welches nach unten in einem scharfen ryeteropus afer Pall. (capensis Gm.), von unten und etwas von der Seite gesehen, vergr. Yı. a.s. Alisphe- Kamme endet. noid; c.o. Condylus oceipitalis; f.md. Fossa gleno- Zwischen Tympanieum und idea; f.p. For. pneumaticum; f.s. For. stylomasto- ideum; f.sp. For. spinosum; m. Mastoid; p.p. Pars Petrosum bleibt am Schädel ein petrosa; i. Tympanicum; {.h. Tympanohyale. weiter Spalt offen, welcher nach Hyrrv während des Lebens nur durch eine Membran verschlossen ist. Ein Ost. tympanicum tubae ist dadurch am Schädel nicht zu unterscheiden. Das Alisphenoid erstreckt sich zwischen Petrosum und Tym- panicum und bildet die vordere obere Wand der Paukenhöhle. Arterienverlauf. Hyrru (1850) beschreibt eine Arteria stapedia, »welche durch ein an der hinteren Wand des Paukenknochens befindliches Loch iu die Trommelhöhle gelangt, und auf dem Promontorium in einer ziemlich tiefen Rinne zum Stapes emporsteigt, um zwischen seinen Schenkeln hindurch zur oberen Wand der Trommelhöhle zu gehen, und durch dieselbe in das Cavum cranii zu treten«e.. Die Rinne für diese Arterie liegt oral von der Fen. cochlea; das For. spinosum, durch welches sie die Paukenhöhle verläßt, ist wahrscheinlich die kleine Öffnung, welche sich auf der Grenze von Tegmen tympani und Squamosum befindet (s. Fig. 31 f.sp.). Über den Verlauf der Carotis selbst, nachdem sie die Arteria stapedia abgegeben hat, finde ich keine Angabe. Aus der Be 31* 468 P. N. van Kampen schreibung von Hyrrtu (l. e.) könnte man schließen, dab dieser Teil der Carotis ganz fehle; da HykTL aber, wie er selbst sagt, seine Unter- suchung anstellte an einem »äußerst übel zugerichteten Schädel«, ist hierauf kein großer Wert zu legen. Soweit am Schädel zu sehen ist, ist die Carotis interna in ihrer ganzen Ausdehnung erhalten ge- blieben: es geht nämlich eine tiefe Rinne von hinten nach vorn über das Promontorium, und von ihr zweigt sich als Nebenast die viel schwächere Rinne für die Art. stapedia ab. Vorn am Promontorium endigt die erstgenannte Rinne gegenüber dem For. caroticum, welches nieht fehlt, wie Rapp (1852) angibt; es weist die Eigentümlichkeit auf, daß es das Basisphenoid durchbohrt. Nach dieser Rinne zu urteilen verläuft die Carotis sehr wahr- scheinlich innerhalb der Paukenhöhle; durch das Fehlen der ven- tralen Wand ist dieses beim trocknen Schädel nicht mit Sicherheit zu entscheiden. Sinus epitympanieus. Schon von mehreren Forschern ist die epitympanale Neben- höhle im Squamosum beschrieben. Sie ist nicht sehr groß, und hat eine Wand, die bis auf einige niedrige Leisten glatt ist. Mit der Paukenhöhle kommuniciert sie durch ein sehr weites Foramen pneu- maticum, welches großenteils vor dem Recessus epitympanicus liegt. Nach Hyrru (1850) ist dieses Foramen durch ein starkes, fibröses Diaphragma verschlossen, durch welches der Hals des Hammers und der lange Schenkel des Amboßes stecken; hieraus folgt, daß der Recessus epitympanicus einen Teil dieser Nebenhöhle bildet. Nach Hyrrr (1845) und Huxvey (1864) hat auch der Teil des Alisphenoid, welcher die Paukenhöhle begrenzt, eine Konkavität, welche zur Vergrößerung dieser Höhle beiträgt und nach ersterem eine Fortsetzung derjenigen im Squamosum ist. Bei den von mir unter- suchten Schädeln, wenigstens bei denen, wo die Naht zwischen Ali- sphenoid und Squamosum noch sichthar ist, ist von einer derartigen Beteiligung des Alisphenoid an der Höhle keine Rede. Hyoidbogen und Facialiskanal. »The Fallopian canal«, schreibt HuxLey (1864, S. 253), »is open for the greater part of its extent, and a hook-like osseous process, which overhangs its outer and posterior part, gives attachment to the hyoid. «& Dieser hakenförmige Fortsatz ist ein kurzes Tympanohyale. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 469 Es liegt in der hinteren Wand der Paukenhöhle nach innen von der Spitze des hinteren Schenkels des Tympanieum. Nach PARKERS Be- schreibung (1886) verknöchert es selbständig. Die Spitze des Tympanohyale ist frei, das For. stylomastoideum also nur unvollständig durch Knochen eingeschlossen. Zusammenfassung. Die ventrale Wand der Paukenhöhle der Oryeteropodidae zeigt den denkbar einfachsten Zustand insofern, als darin gar keine Verknö- cherung auftritt. In dieser Hinsicht stimmen sie überein mit den Sirenia, mit denen auch die Gestalt des großen und dieken Annulus tympaniecus, welcher weder nach innen noch lateralwärts verbreitert ist, eine oberflächliche Ähnlichkeit aufweist. Durch den Besitz einer Art. stapedia und die Gestalt des kurzen Tympanohyale, erinnert Oryeteropus an niedrigstehende Säugetiere. Übereinstimmung mit den andern sogenannten >» Edentaten« (Pholi- dota, Xenarthra) besteht denn auch ausschließlich in denjenigen Punkten, worin auch diese primitive Zustände behalten haben. Nur der Sinus epitympanicus im Squamosum ist mehr im besonderen eine Eigentümlichkeit von Zdentaten (Manis, Bradypus, Myrmeco- phaga), aber kommt doch auch bei andern Säugetieren oft vor, was wohl nicht anders als durch Konvergenz erklärt werden kann. vil. Pholidota. Wand der Paukenhöhle. Das Tympanicum von Manis (Fig. 32 und 33) hat im erwachsenen Schädel immer die Gestalt eines beinahe geschlossenen Ringes. Es ist, außer an den Enden der beiden Schenkel, verbreitert, um sowohl einen Recessus meatus, wie auch eine Wand für die Paukenhöhle zu bilden, letzteres aber in geringem Maße: nach innen vom Trommelfell ist die Verbreiterung nur schwach. Ich finde es immer ganz frei und nicht, wie FLOwEr (1885) angibt, mit den umgebenden Knochen verwachsen. Es ist nicht Manis, Frontalschnitt. aufgeschwollen: von einem Sinus hypotympa- s.c. Suleus caroticus. nieus kann also nicht die Rede sein. Zwischen der Innenlippe des Tympanieum und dem Petrosum bleibt ein schmaler Spalt offen, welcher nach EscHwEitLer (1899°) 470 P. N. van Kampen bei Manis javanica, soweit er nicht für das breite Ostium tympani- eum tubae bestimmt ist, nur durch Bindegewebe verschlossen wird. Bei M. tricuspis Rafin. finde ich aber den caudalen Teil dieses Spaltes durch ein sehr kleines Knöchelchen, welches also einerseits gegen das Petrosum, anderseits gegen das Tympanicum anliegt, ver- schlossen (Fig. 32). Bei einem in Alkohol konservierten Kopfe derselben Art ist das Knöchelehen ebenfalls da: es liegt lateral von der Carotis und caudal von der Tuba (Fig. 34). Höchst- wahrscheinlich muß dieses Knöchelchen als reduziertes Entotympa- nicum aufgefabt werden. Bei einem Schädel von M7. gigantea Mi. ist es viel stärker entwickelt. Es liegt auch hier lateral vom Suleus Fig. 33. Fig. 33. Hanis javanica Desm., Ventralansicht, vergr. I/. Rechts ist das Tympanicum weggenommen. f.c. For. carotiecum; f.y. For. postglenoideum; ‚f.p. For. pneumaticum; /.s. For. stylomastoideum; p. Petrosum; pt. Pterygoid; p.2. Proc. jugalis; s.c. Suleus carotieus; Z. Tympanieum; £.h. Tympano- hyale. Fig. 34. Linke Paukenhöhle von Manis triceuspis Rafın., ungefähr von unten gesehen, nachdem ein Teil des Tympanicum sowie Trommelfell und Tuba Eustachii entfernt waren. b.o. Basioceipitale; e.i. Carotis interna; c.t. Chorda tympani; e.t. Entotympanicum; f.p. For. pneumaticum; n.f. Nervus facialis; o.t. Orificium tubae; p. Pars petrosa; sg. Squamosum; Z. Tympanicum; £.h. Tympanohyale. caroticus dem Promontorium an, biegt sich aber unten längs dieser Rinne medialwärts um und legt sich mit seinem medialen Rande dem Basioceipitale und Basisphenoid an. Es ändert demnach den Suleus caroticus in einen Kanal, ganz analog wie dies bei Pieropus ge- schehen kann (vgl. Fig. 27): Es ist nicht mit dem Schädel verwachsen. Bei allen andern Schädeln, welche ich untersucht habe (M. te- tradactyla L., temmincki Smuts, pentadactyla L., aurita Hodgs., Javanica Desm.), fehlt das Entotympanieum. Es kann jedoch, beson- ders im reduzierten Zustande von M. tricuspis, bei der Maceration leicht verloren gehen. Die vordere obere Wand der Paukenhöhle, an welcher sich in andern Fällen öfters das Alisphenoid beteiligt, wird (bei M. java- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 471 nica) durch das Squamosum gebildet; das Alisphenoid ist also ganz von der Paukenhöhle ausgeschlossen, Arterienverlauf. Unten längs der Pars petrosa verläuft eine Rinne, welche vorn beim zwischen Petrosum und Sphenoid gelegenen For. carotieum endet. Nur bei M. gigantea ist diese Rinne, ein Suleus caroticus, wenigstens in einem kleinen Teile ihrer Länge durch das Entotym- panicum zu einem Kanale geschlossen (siehe oben). Die Carotis bleibt (bei M. trieuspis) ganz außerhalb der Paukenhöhle. HyrtL spricht in seiner Beschreibung der Arterien von M. ma- crura (= tetradactyla L.) von einem »Ramus tympanieus«, welcher als Nebenast der Carotis interna in die Paukenhöhle hineindringt, längs dem Promontorium emporsteigt und sich dem Nervus facialis anlegt; ob es eine Art. stapedia ist, geht aus der Darstellung nicht klar hervor. Sinus epitympanteus. Schon CuvIer (Anat. Comp., II, S. 354) nennt eine Höhle im Squamosum als: »une grande cellule qui communique avec la caisse par un trou perc& au-dessus des osselets«. Das Foramen pneumaticum, welches in diese Höhle führt, ist weit. Die Höhle selbst liegt nur im hinteren Teile des Squamosum, füllt dieses aber bis zum oberen Rande. Ihre Wand ist glatt mit einzelnen niedrigen Leisten, von HyrrL (1845) beschrieben als: »vier vom Mittelpunkte der inneren Wand auslaufende Knochenradien«. Nach PARKER und Berrany (Deutsche Ausgabe, 1879, S. 295) sollten bei Manis die beiden Paukenhöhlen durch Luftgänge in den Schädelknochen miteinander in Verbindung stehen; diese Angabe beruht sehr wahrscheinlich auf einem Irrtum: für M. jJavanica und tricuspis gilt sie jedenfalls nicht. ESCHWEILER (1899°) beschreibt bei M. javanıca eine unvoll- ständige Einteilung der Paukenhöhle in einen oberen und einen unteren Abschnitt durch eine membranöse Zwischenwand: »Dieses Septum nimmt von der Labyrinthwand seinen Ursprung, verläuft bis zum oberen vorderen Ende des Annulus tympanicus, der ihm eine schmale, breite [sie!] Crista entgegensendet, geht mehr nach vorn auf den Hammerhals über und inserirt endlich in dem vordersten Theil der Trommelhöhle an dem unteren Rande der vom Schuppen- theil gebildeten äußeren Wand des oberen Paukenabschnitts. 472 P. N. van Kampen »Der obere Paukenhöhlenraum enthält die Gehörknöchelehen mit Ausnahme des Manubrium mallei, den Musculus stapedius und die Paukenfenster. »Der untere Trommelhöhlenabschnitt enthält die Tubenmündung, das Trommelfell und den Hammergriff. « Der obere Abschnitt, von welchem die Nebenhöhle ausgeht, ist also, da er auch die beiden Fenestrae umfaßt, nicht vollkommen gleichwertig mit dem Recessus epitympanicus, aber wohl mit dem »Atticus tym- panicus« der Monotremen, womit auch ESCHWEILER ihn vergleicht. Die Öffnung, wodurch beide Abschnitte kommunizieren, liegt, wie ich bei M. tricuspis finde, lateral von dem Ineus: der Recessus epitympani- eus scheint also vom Recessus membr. tympani posterior auszugehen. Hyoidbogen und Facialiskanal. Bei M. trieuspis und gigantea wird das For. stylomastoideum nach vorn begrenzt durch eine schmale, fast horizontale Knochenbrücke, welche an ihren beiden Enden mit dem Periotieum verwachsen ist. M. javanica besitzt diese Brücke ebenfalls; sie ist aber hier weniger deutlich von der Umgebung zu unterscheiden, da der Facialiskanal bei dieser Art, außer einer gleich über und hinter der Fen. vestibuli ge- legenen kleinen Öffnung für den Muse. stapedius, ganz geschlossen ist. Diese Knochenbrücke zeigt demnach große Übereinstimmung mit dem Tympanohyale von Echidna. Auch PArkKeEr (1886) betrachtet sie als das Ende des Hyoid, wenngleich sie schon bei seinem jüngsten Embryo nicht mehr mit dem übrigen Zungenbeine im Zusammen- hange gestanden zu haben scheint; sie ist hier noch knorpelig und mit freier Spitze, welche sich demnach erst sekundär mit dem Mastoid vereinigt. Auch beim erwachsenen Tier ist sie nicht mit dem Hyoid in Verbindung: das vordere Zungenbeinhorn ist rudimentär und, wie ich wenigstens bei M. trieuspis finde, durch ein Ligament hinter der Paukenhöhle an den Schädel befestigt, ungefähr auf der Grenze von Mastoid und Exoceipitale. Das Hyoid ist demnach opisthotrematisch. Eigentümlich ist nun bei M. Zricuspis der Verlauf der Chorda tympani: dieselbe entspringt nämlich aus dem Facialis vor der als Tympanohyale zu betrachtenden Knochenbrücke und bildet demnach nicht, wie bei andern Säugetieren, mit dem Facialis eine Schleife um das Hyoid (Fig. 34). Eine Erklärung dieser Tatsache ist nur in zwei Weisen möglich: entweder ist die Knochenbrücke vor dem For. stylomastoideum kein Tympanohyale oder es hat eine Verschiebung der Chorda tympani Die Tympanalgegend des Säugetierschädets. 473 stattgefunden. Das erstere ist schr unwahrscheinlich. Die zweite Er- klärung dagegen ist sehr zulässig, wenn wenigstens die oben erwähn- ten Angaben von PARKER richtig sind, nach welchen anfänglich die Spitze des (noch knorpeligen) Tympanohyale ganz frei ist: die Chorda tympani kann sich dann leicht verschieben, so dal} sie nach der Ver- bindung dieser Spitze mit dem Mastoid mehr nach vorn liegt. Diese Verschiebung erinnert an diejenige, welche VersLuys (1898, >. 1771.) für Lacertilia beschrieben hat. Zusammenfassung. Die Manidae haben, wie viele andre » Edentaten«, keinen Sinus hypotympanicus, dagegen einen groben Sinus epitympanicus. Übri- gens bieten sie mit diesen Tieren wenig Übereinstimmung. Sie weichen z. B. von ihnen und den meisten niederen Säugetieren ab durch die Ausschliebung des Alisphenoid von der Paukenhöhle. Außer dem Tympanicum beteiligt sich ein kleines Entotynıpani- eum an der ventralen Begrenzung der Paukenhöhle, wenigstens bei einzelnen Arten. Es sieht aus, als sei es reduziert. Diese Reduktion könnte dann die Folge sein von der sich weit nach hinten erstreckenden Ausdehnung der Pterygoidea: hierdurch ist die Tuba auditivia caudal verschoben — ihr Ostium tympanicum liegt im hinteren Ende der Paukenhöhle (EscuwEitLer) — und der aboral hiervon gelegene Wand- teil, welcher durch das Entotympanicam gebildet wird, ist reduziert. VII. Xenarthra. Bradypodidae. Wand der Paukenhöhle und üußerer Gehörgang. Die knöcherne Paukenhöhlenwand scheint auf den ersten Blick bei den beiden Genera der Bradypodidae sehr verschieden zu sein: Choloepus hat einen schmalen hufeisenförmigen Annulus tympanieus, Bradypus dagegen eine ganz verknöcherte Bulla. Tatsächlich ist der Unterschied weniger groß als er scheint. Auch bei Choloepus (Fig. 35 und 36) ist die ventrale Wand der Paukenhöhle wenigstens teilweise verknöchert und zwar durch ein eignes Knochenstück, ein Entotympanicum, welches die Gestalt einer vertikalen Lamelle auf der Pars petrosa hat. In der Literatur finde ich dieses doch sehr deutliche Knochenstück nirgendwo erwähnt; wohl ist es dargestellt in den Figuren von BLAINVILLES »Osteo- 474 P. N. van Kampen graphie« und von BURMEISTER (1886). Es bildet die Innenwand der Paukenhöhle; zwischen seinem unteren Rande und dem des Tympanieum bleibt ein spaltförmiger Zwischenraum offen, welcher während des Lebens durch eine Membran verschlossen ist. Der auf- seschwollene Seitenrand des Basioceipitale ragt unter dem Entotym- panicum hervor, bleibt aber von ihm durch einen schmäleren oder breiteren Raum getrennt, durch welchen die Pars petrosa sichtbar ist. Vorn reicht das Entotympanieum bis zum blasenförmig auf- geblähten Pterygoid, hinten bis zum Proc. paroceipitalis. Es kann durch deutliche Nähte von den angrenzenden Knochen ganz getrennt sein, meistens aber ist sein hinterer Rand mit dem Tympanohyale Fig. 35. Choloepus, Frontalschnitt. bo. Basioceipitale. Fig. 36. Choloepus didactylus L., Ventralansicht, etwas vergr. b.o. Basioceipitale; e.t. Entotympanicum; f.md. Fossa glenoidea; f.p. For. pneumaticum; /.s. For. stylomastoideum; m. Mastoid; p.j. Proc. paroceipitalis; pt. Pterygoid; i. Tympanicum; Z.h. Tympanohyale. verwachsen. Bei einem Schädel von Choloepus hoffmanni Peters fand ich das Entotympanicum sehr unvollständig und nur in der Ge- stalt eines nach vorn gerichteten Fortsatzes des Tympanohyale. Schon bei einem jungen Choloepus-Schädel, wo der Annulus noch eine sehr schräge Lage hat und die ventrale Wand der Pauken- höhle demgemäß noch sehr schmal ist, ist das Entotympanicum ver- knöchert, aber nur noch als ein kleines, längliches Knöchelchen, welches der Pars petrosa lose anliegt. Bei erwachsenen Schädeln steht der Annulus fast vertikal, aber seine Gestalt hat sich fast nicht geändert; nur auf der Übergangsstelle des vorderen Schenkels in das Mittelstück hat am medialen Rande ein kleiner, nach vorn gerichteter Knochenansatz sich entwickelt, welcher in der lateralen Begrenzung der Tuba auditiva liegt. Nur bei alten Schädeln ver- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 475 wächst das Tympanieum mittels seines hinteren Schenkels mit dem Schädel. Das Entotympanieum ist auch bei Bradypus vorhanden, aber verschmilzt hier mit dem Tympanicum; zusammen bilden sie dann die Bulla ossea. Bei jungen Schädeln (Fig. 37) hat das Entotympani- cum die Gestait einer niedrigen, länglichen Lamelle, welche mit ihrem oberen Rande gegen das Promontorium liegt, aber von Cho- loepus dadurch abweicht, daß ihr unterer Rand gegen das T'ympa- nicum und ihre nach der Medianlinie des Schädels gerichtete Ober- Fig. 37. Fig. 37. Bradypus spee., juv., von unten und etwas von der Seite, etwas vergr. D.o. Basioccipitale; e.t. Entotympanicum; o.i. Orifieium tubae; sg. Squamosum; £. Tympanicum, Fig. 38. Bradypus cuculliger Wagler, von unten und etwas von rechts, etwas verkleinert. b. Bulla; F.e.e. For. caroticum post.; f.s. For. stylomastoideum; o.t. Orifieium tubae; p.a. Porus acust. ext.; p-2. Proc. jugalis; £.h. Tympanohyale. fläche gegen das Basioceipitale stößt. Es ist aber von beiden Knochen durch deutliche Nähte getrennt. Auch hier ist es schon verknöchert, wenn die ventrale Wand der Paukenhöhle noch sehr schmal ist. Im erwachsenen Zustande ist das Entotympaniecum mit dem Tympanicum verwachsen (Fig. 38); manchmal ist die Grenze „wischen beiden noch dureh eine unregelmäßige Knochenleiste auf der Bulla angedeutet. Wahrscheinlich meint HyrrrL (1845) das Entotympanicum, wenn er sagt: »Die innere und untere Wand der Paukenhöhle wird theil- weise durch eine vom Seitentheile des Hinterhauptsbeins entspringende Lamelle gebildet, die zwischen der Pars basilaris desselben Knochens und der Pauckenkapsel nach vorne bis zu den Processibus pterygol- deis läuft, sich etwas nach außen krümmt und mit dem inneren Rande des Pauckenknochens durch Einzackung verbindet.« Fälsch- lich betrachtet HyrrL es aber als einen Teil des Basioceipitale: dieses wird gerade durch das Entotympaniecum von der Paukenhöhle ausgeschlossen. 476 P. N. van Kampen Auch das Tympanicum beteiligt sich bei Dradypus an der Be- srenzung der Paukenhöhle: es bildet eine nach innen gerichtete Ver- breiterung, welche den Raum, der bei Oholoepus unverknöchert bleibt, füllt und sich dem Entotympanicum anlegt. Zugleich verbreitert es sich nach außen hin und bildet auf diese Weise einen knöchernen Recessus meatus. Im erwachsenen Zustande ist es nicht nur mit dem Entotympanieum, sondern auch mit dem Squamosum verwachsen. Falls dem knöchernen Entotympanieum ein Knorpelstadium vor- angeht, kann, da die Verknöcherung schon so früh stattfindet, wenigstens bei Bradypus der Knorpel nur eine sehr schmale Lamelle bilden: ein Zustand, mit dem der Carnivoren vergleichbar, ist aus- geschlossen. Ob bei Bradypodidae dieses Knorpelstadium in der Tat auftritt, ist nicht bekannt. PArkERr (1886°) bildet in einer Figur des Kopfes eines Embryos von Choloepus didactylus (Taf. 8 Fig. 1) nach innen vom knöchernen Annulus einen Knorpelring ab, welcher dem von ihm beschriebenen und abgebildeten Knorpel im Annulus von Tatusia (s. S. 355) ähnlich ist. Im Texte nennt er das Tympa- nicum dieses Choloepus-Embryos ganz verknöchert und erwähnt den Knorpel ebensowenig wie das kleine ovale Knorpelehen, welches in derselben Abbildung nach innen vom Annulus dem Promontorium anliegt und als »Tuba Eustachii« bezeichnet wird. Es ist nicht un- möglich, daß mit diesem Knorpelchem der Knorpel der Bullawand gemeint ist; bei der Unsicherheit der PArkerschen Angaben in diesem Punkte können daraus aber keine sicheren Schlußfolgerungen gezogen werden. Die eraniale Wand der Paukenhöhle von Choloepus vor dem Tegmen tympani und zwischen Annulus und Entotympanieum wird manchmal gebildet durch ein kleines, loses Knöchelehen, welches in andern Fällen mit dem Entotympanicum oder dem Alisphenoid ver- wachsen ist. Es ist wahrscheinlich homolog mit dem »Ossie. acces- sorium malleolic, obwohl es etwas medial vom Processus Folii liegt und nicht mit diesem verwachsen ist. Bei Bradypus scheint es gleich- falls vorzukommen. Das Ost. tympanieum tubae liegt zwischen Tympanicum und Entotympanienm. Bei Choloepus ist es am Schädel natürlich nieht als besondere Öffnung zu unterscheiden, bei Bradypus liegt es vorn in der Bulla. Die verschiedenen Bradypus-Arten, von welchen ich Schädel habe untersuchen können (B. infuscatus Wagler, tridactylus L., eu- eulliger Wagler und torguatus 11l.), weichen im erwachsenen Zu- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 477 stande in den Eigenschaften der Bulla nicht oder wenig vonein- ander ab. Arterienverlauf. Die Carotis bleibt außerhalb der Paukenhöhle H. N. TurNER (1848) nennt den (sekundären) Canalis carotieus bei den Dradypodidae »deutlich«. Bei C’holoepus ist er aber nur kurz und unvollständig ein- geschlossen zwischen dem Entotympanieum und dem aufgeschwolle- nen Rande des Basioeceipitale; er verläuft nach vorn und oben gleich zum For. lacerum anterius. Bei Bradypus dagegen existiert eine tiefe Rinne in der medialen Seite des Entotympanicum, welche öfters durch Vereinigung ihrer Ränder zu einem Kanale verschlossen ist, wobei zugleich das For. lacerum anterius bedeckt wird (Fig. 38). Sinus epitympanieus. Schon Cuvier und vielen andern älteren Schriftstellern war der große Sinus epitympanieus bekannt, welcher bei den Bradypodidae im Squamosum liegt und dieses aufbläht. Hyrrtu beschreibt ihn folgendermaßen: »Bei Bradypus ist die ganze Schläfenschuppe zu einer glattwandigen Höhle aufgebläht, die viel größer als das Cavum tympani ist, sich bis in den Körper des Jochfortsatzes verlängert, und nach unten zu mit dem Cavum tym- pani durch eine rundliche Öffnung in Verbindung steht. Diese Höhle enthält den Kopf des Hammers und den Körper nebst kleineni Fortsatze des Amboßes. Beide Knochen werden durch eine von der oberen Wand der Nebenhöhle entspringende lange, dreieckige Schleimhautfalte, wie durch ein Ligamentum suspensorium, in ihrer Lage erkalten.« Die Höhle, wie HyrıL sie umschreibt, umfaßt natürlich auch den Recessus epitympanicus, wovon die eigentliche Nebenhöhle denn auch nicht scharf getrennt ist; diese letztere geht von der Facies epitympanica des Squamosum aus und wird ganz durch diesen Knochen eingeschlossen (Fig. 35). Bei einem Schädel von ©. hofmanni Peters vermisse ich diese Nebenhöhle so gut wie ganz: die Facies epitympanica ist hier nur ein wenig konkav und nur nach vorn etwas mehr ausgehöhlt. Ich kann nicht entscheiden, ob dies vielleicht ein Artmerkmal oder nur ein individueller Unterschied ist. Gleichfalls schon lange bekannt ist die Höhle im blasenförmigen Pterygoid von Choloepus und Bradypus torquatus Nlig. (nicht bei den 478 P. N. van Kampen übrigen Bradypus-Arten). Nach REınHarpr (1878, S. 276) steht diese Höhle bei Choloepus nicht nur in Verbindung mit dem naso-pharyn- sealen Raume, sondern auch mit dem im Squamosum und also in- direkt mit der Paukenhöhle. Diese Angabe beruht aber höchstwahr- scheinlich auf einem Irrtum. Bei den von mir untersuchten Schäden besteht wenigstens keine Kommunikation zwischen‘ der Höhle im Pterygoid und dem Sinus epitympanieus. Hyoidbogen und Facialiskanal. Das Tympanohyale, welches, obwohl mit der Umgebung ver- wachsen, deutlich zu unterscheiden ist, ist ein kurzer aber sehr dieker Fortsatz des Petrosum. Es bildet die hintere Wand der Paukenhöhle zwischen Tympanicum und Entotympanicum. Seine breite Endfläche ist bei Choloepus sichtbar am hinteren Ende des Spaltes, welcher zwischen Tympanicum und Entotympanicum offen bleibt, bei Drady- pus ist sie bei erwachsenen Schädeln eingesunken in eine Vagina in der hinteren Wand der Bulla. Diese Vagina wird, wie sich durch Vergleich mit jungen Schädeln ergibt, ausschließlich durch das Tym- panicum gebildet; gewöhnlich bleibt zwischen T'ympanohyale und Bulla eine Öffnung frei, die in die Paukenhöhle führt und bei jungen Schädeln sehr groß sein kann (Fig. 37). Die Spitze des Tympanohyale von Choloepus liegt gegen Mastoid und Proc. paroeccipitalis und bildet mit ihnen eine Gelenkfläche für das Stylohyale: das Hyoid ist opisthotrematisch (Howes). Bei Bra- dypus dagegen wird die Endfläche des Tympanohyale ganz von der Vagina umgeben und das Hyoid ist demnach nicht in Kontakt mit _ Mastoid oder Exoceipitale; hier kann man es also nicht opisthotre- matisch nennen, ein Beweis um so mehr, daß auf diese verschiedenen Zustände des Hyoid kein großer Wert gelegt werden kann. Das For. stylomastoideum liegt bei C’holoepus zwischen Tym- panicum, Tympanohyale und Mastoid, bei Bradypus ist das Tympa- nohyale natürlich durch das Tympanieum von der Begrenzung der Öffnung ausgeschlossen. Oft ist das Foramen darch eine kleine Knochenbrücke geteilt: die hintere der beiden Öffnungen läßt dann vermutlich einen Zweig des Faeialis durch, welcher für den Muse. stylo-mastoideus bestimmt ist. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 479 Gravigrada. Wand der Paukenhöhle und äußerer Gehörgang. Wo das Tympanieum bekannt ist, ist es wie bei Choloepus schmal hufeisenförmig und nieht mit dem Schädel verwachsen. Oft ist es denn auch verloren gegangen. Owen (1840, 1842), REINHARDT (1879) und BurneEister (1886) nennen es für Glosso- therium (G’rypotherium) darwini Owen, Mylodon owenı (= Pseudo- lestodon debilis Gerv. & Am.) und M. robustus Owen. Die Lage des Ringes ist, wie ich es im Museum zu Kopenhagen an dem durch ReEınuAarDT beschriebenen Schädel von Glossotherium habe beobachten können, mehr vertikal als bei Choloepus. BURMEISTER sagt (l. €., S. 109), daß der Ring (bei Glossotherium darwini und Pseudolestodon debilis) die untere Wand des Meatus acust. ext. bildet und in der Tiefe das Trommelfell trägt. Von einem Gehörgange würde man aber bei Glossotherium darwini und nach Burmeisters Abbildungen ebenso bei Pseudolestodon debilis und Mylodon robustus nur dann sprechen können, wenn man damit denjenigen Teil des Annulus meint, welcher lateral vom Suleus tympanicus liegt. Bei Lestodon armatus Gerv. konnte ich die Gestalt des Tympanicum besser beobachten; es ist dem von Choloepus gleich und hat gerade wie hier an seinem unteren Rande eine kleine Verbreiterung nach innen vom Suleus tym- panicus, also an der Seite der Paukenhöhle, wie dies nach Bur- MEISTERS Abbildungen auch bei Pseudolestodon debilis der Fall ist; auch Owen (1840) hat diese Verbreiterung für Glossotherium be- schrieben als »a rugged process, half an inch long«. Die Lage des Annulus ist auch bei Zestodon ungefähr vertikal !. Einen längeren Gehörgang soll nach Leıpy (1855) Megatherium mirabile Leidy besitzen; dieser Autor sagt nämlich: »The entrance to the external auditory meatus is nearly on tlıe same plane with the outer surface of the zygomatie root, instead of being situated at the bottom of a wide arch as in Megalonyx. Its upper boundary is prominent and rough; and the auditory process is a thick, irregular ridge extending from the outer extremity of the glenoid artieular cavity to the apex of the mastoid process. The meatus is demi- eylindroid in form and two inches in length« (l. e., S.,52). OwENn (1856) spricht von einem durch Petrosum und Mastoid gebildeten ! Obwohl beide Tympanica des untersuchten Schädels sich gelöst hatten, war ihre Lage noch genau zu beobachten durch eine Grube, welche der vordere Schenkel im Sqamosum zurückgelassen hat (s. Fig. 40). = 480 P. N. van Kampen äußeren Gehörgange, welcher nach außen durch das Tympanicunı ergänzt werden soll, das aber verloren gegangen ist, und nicht mit dem Schädel verwachsen gewesen sein soll. Ist diese Be- schreibung richtig, dann ist der sog. »äußere Gehörgang« von LEıpy und Owen natürlich nichts andres als die Wand der Paukenhöhle (s. 8. 483). Auch bei Megalonyx jeffersoni Harlan beschreibt Ley (l. e.) einen Äuberen Gehörgang: »Between the two processes just deseribed [Proe. zygomatieus und mastoideus] a wide and deep arch is formed, within which is visible the external auditory meatus. This has a vertically oval aperture bounded inferiorly by a rugged V-shaped audi- tory process.< Aus den Abbildungen (Taf. III und IV) geht hervor, dab mit »auditory process« das Tympanieum gemeint ist (welches sonst durch Leıpy nicht genannt wird); es hat die normale Hufeisengestalt, ist aber nach unten etwas mehr zugespitzt, wodurch es in Überein- stimmung mit Leıpys Beschreibung ungefähr V-fürmig ist. Es liegt in einer etwas geneigten Ebene. Auf Taf. III, die untere Seite des Sehädels darstellend, ist das rechte Tympanicum etwas breiter ab- gebildet als bei den Gravigraden Regel ist; es scheint also in der Tat einen kurzen Gehörgang gebildet zu haben (das linke Tympani- cum ist aber wieder schmäler). Die Innenwand der Paukenhöhle wird unterhalb des Petrosum durch ein Entotympanicum gebildet, das fast in jeder Hinsicht mit dem von Choloepus übereintimmt. Obwohl es gewöhnlich sehr auf- fallend ist, finde ich es nur von einem Schriftsteller erwähnt, und zwar von BURMEISTER (1886). Dieser beschreibt es aber als einen Teil der Pars mastoidea, obgleich er selbst mitteilt, daß es wie der An- nulus tympanicus nur lose, mittels Bindegewebe, mit den übrigen Teilen des Gehörapparates zusammenhängt und dadurch oft verloren gegangen ist. So beschreibt er es bei Glossotherium darwini in dieser Weise: »Neben ihm [dem Annulus] nach innen erhebt sich, ' etwas weiter zurück, das vordere Ende der pars mastoidea, welches den canalis carotieus leitet; das hintere Ende derselben stößt an das foramen lacerum.« Ferner wird es von ihm deutlich beschrieben und abgebildet bei Scelidotherium magnum Burm. und Mylodon robustus Owen. Außer bei Megatherium ist dieses Entotympanicum bei allen von mir untersuchten Schädeln aus dem Museum zu Kopenhagen (Scelidotherium spee., Glossotherium darwini Owen, Mylodon gracılis Burm. [= Pseudolestodon myloides ‚Gerv.), Nothrotherium [Coelodon] Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 481 escrivanense Reinh., Lestodon armatus Gerv.) deutlich. Bei Scekdo- therium ist es sehr groß (Fig. 39); es hat hier die Gestalt einer Leiste auf dem Petrosum, die länger als hoch ist, und liegt nicht genau vertikal, sondern ein wenig schräg nach unten und außen ge- richtet, wodurch es auch teilweise eine untere Wand für die Pauken- höhle bildet. Es ist längs seinem ganzen Umfange deutlich von der Umgebung getrennt. Mit seinem hinteren Rande grenzt es wie Fig. 39. bei C’holoepus an den Proc. par- oceipitalis und das Tympano- hyale, nach vorn erreicht es fast das Pterygoid, der untere Rand liegt ungefähr in der Höhe der (nicht aufgeschwollenen)Schädel- basis. Der einzige wichtige Un- terschied von Choloepus ist darin gelegen, daß das Knochenstück breiter ist und dadurch an die Schädelbasis (Basioceipitale und Basisphenoid) anschließt. Dies EP Au): auf Bummerszums Ab- | Srldalerem syn vn dr Blanca ma va bildungen (von Scelidotherium Das Tympanieum fehlt. 5.0. Basioceipitale; D.s. magnum und. Mylodon robustus) rnit; «a, Oondyas seit; «4 Bas deutlich. Nur bleibt zwischen 0. »0ssie. access. malleoli«; p.j. Proc. paroceipi- Schädelbasis und Entotympani- nn re Ka eum der Zutritt zum For. lacerum posterius und mehr nach vorn ein Canalis carotieus offen, dadurch daß das Entotympanicum in seiner inneren Wand eine tiefe, ungefähr ver- tikale Rinne besitzt, welche nach oben in das zwischen Basioceipitale, Basisphenoid und Petrosum gelegene For. lacerum ant. übergeht. Auch sonst stimmen nach BURMEISTERS Darstellungen und Ab- bildungen Scelidotherium magnum, Glossotherium darwini und Mylodon robustus mit dem von mir beschriebenen Scelidotherium überein. Beim Kopenhagener Schädel von Glossotherium darwini, durch Lehm- bedeckung weniger deutlich, fand ich ebensowenig Abweichungen von Scelidotherium. Bei Lestodon armatus dagegen (Fig. 40) ist das Entotympanicum viel kleiner, sowohl niedriger wie kürzer als bei Scelidotherium. Dadurch erreicht es weder das Pterygoid noch den (sehr schwach entwickelten) Proc. paroceipitalis; von letzterem ist es durch das Morpholog. Jahrbuch. 34. 32 482 P. N. van Kampen For. lacerum post. getrennt. Durch eine Verbreiterung seines vor- deren Teils erreicht es die Schädelbasis; die stark angeschwollenen hohlen Seitenteile derselben ragen aber weit unter dem Entotyteppz nicum hervor. Letzteres besitzt keinen Suleus carotieus. Bei Mylodon graeilis ist das Entotympanicum hoch aber kurz und erreicht weder den Proc. paroceipitalis, noch die Schädelbasis; diese hat wie bei Lestodon angeschwollene Seiten, welche unter dem Entotympanicum hervorragen; die Carotis verursacht haupt- Fig. 40, Fig. 41. Fig. 41. Nothrotherium eserivanense Reinh., Ventralansicht, verkl. (Museum Kopenhagen). Das Tympanicum fehlt. c.o. Condylus oceipi- talis; ei. Entotympanicum; /.c. For. caro- ticum; f.p. For. pneumaticum; /.s. For. sty- lomastoideum; p.p. Petrosum; pt. Pleryedi: i.h. Tympanohyale. Fig. 40. Lestodon armatus Gerv., schief von unten und von der Seite, verkl. (Museum Kopenhagen). Das Tympanicum fehlt. a. An- S/ heftungsfläche des Stylohyale; a.s? Alisphe- noid (?); c.o. Condylus oceipit; e.t. Entotym- panicum; f.cond. For. condyloideum; f.l.p. For. lacerum post.; f.magn. For. magnum ; f.s. For. stylo- mastoideum; g. Grube im Squamosum für den vorderen Schenkel des Tympanicum; /.f. Linea tem- poralis; o. Ossic. accessorium; 9.5. Proc. paroceipitalis; p.p. Petrosum; pi. Pterygoid; r.e. Rec. epi- tympanicus; sg. Squamosum; £.h. Tympanohyale. sächlich eine Rinne in der Schädelbasis, eine schwächere auch ihr gegenüber im Entotympanicum. Auch beim Schädel von Nothrotherium escrivanense Reinh. schließlich, demselben, welchen REINHARDT (1878) als Typus dieser Art beschrieben hat, ist an beiden Seiten das Entotympanicum vor- handen (Fig. 41). Es ist denn auch auf REINHARDTs Abbildungen deutlich sichtbar, obwohl es im Texte nicht genannt wird. Durch teilweise Lehmbedeekung sind die Grenzen nicht überall deutlich und kann ich nur angeben, daß es lamellenförmig ist, die gewöhn- liche Lage hat, das aufgeschwollene Pterygoid erreicht und keinen Suleus carotieus besitzt. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 483 Bei Lestodon armatus sind unterer Rand von Tympanicum und Entotympanicum durch einen ziemlich breiten Zwischenraum getrennt, welcher wie bei Choloepus häutig geschlossen gewesen sein muß. Bei den übrigen Arten habe ich dies nicht untersuchen können. Auch bei Megalonyz muß ein Entotympanicum existiert haben: »Separated from the jugular foramen by a rough ridge,« schreibt Leıpy (l. e., S. 10), »the carotid foramen is situated; and in advance of this, also separated by a rough ridge, which is an offset from the auditory process, there is a deep infundibular pit constituting the osseous continuation of the tympanie tube.« Vergleicht man hiermit Leıpys Abbildungen der unteren Seite des Schädels, dann ist wohl kein Zweifel möglich, dab dieser »offset from the auditory processs ein Entotympanicum ist; mit seinem unteren Rande liegt es gegen denjenigen des Tympanicum an (wodurch mehr Analogie besteht mit den Dasypodidae als mit Lestodon), zwischen beiden ist aber (wenigstens an der linken Seite) eine deutliche Grenze gezeichnet. Auch darin stimmt dieses Entotympanicum mit dem normalen Zustande überein, daß es, nach Leipys Abbildung zu urteilen, offenbar eine Rinne für die Carotis hat, welche an der linken Seite selbst in einen Kanal umgebildet zu sein scheint. Nur bei Megatherium muß die Paukenhöhle abweichend gebildet sein, aber weder aus der Literatur noch aus dem einigermaßen be- schädigten Kopenhagener Schädel von M. americanum Cuv. habe ich den Zustand mit Sicherheit ermitteln können. Jedenfalls ist die Wand der Paukenhöhle, welche nach Analogie der übrigen Genera nach aller Wahrscheinlichkeit durch ein Entotympanicum gebildet wird, derart mit dem Schädel verwachsen, daß keine Nähte mehr sichtbar sind. Sie bildet eine ziemlich lange, horizontale Röhre, welche zwischen Proc. postglenoideus und Anheftungsfläche des Stylohyale gelegen ist und nach innen verschlossen ist, nach außen aber mit einer Öffnung endet. Diese Röhre stimmt überein mit dem von LeEıpy (bei Megatherium mirabile) und OWEN be- schriebenen »äußeren Gehörgange«, welcher aber, wie schon oben (5. 479 ff.) bemerkt wurde, nach Owenss Beschreibung kein äußerer Gehörgang sein kann, da er sich aus Petrosum und Mastoid zu- sammensetzt. Mit diesem »Petrosum« wird vielleicht das Entotym- panicum gemeint. Abweichend von Owen schreibt Turner (1851): »tympanic bone attached, small, and not inflated; (immediately in front of the eircular facet for the stylohyal bone there descends a strong process, which may probably belong to the tympanic bone and 32* 484 P. N. van Kampen form a portion of a vaginal process)«. Dies letztere kann das Ento- tympanicum sein. Es scheint mir, daß TURNER recht hat, und der sog. »äußere Gehörgang« mithin teilweise besteht aus dem mit Schädel und Entotympanicum verwachsenen Tympanieum, daß aber das Trommelfell dieht am Rande der Röhre befestigt gewesen ist und der äußere Gehörgang demnach kurz ist, während der übrige Teil der Röhre durch eine nach innen gerichtete Verbreiterung des Tympanicum oder eine nach außen gerichtete des Entotympanicum gebildet wird, ungefähr so wie bei Bradypus. Diese Auffassung ist in Überein- stimmung damit, daß die Öffnung der Röhre, der Porus acusticus, ein wenig nach außen von der großen Anheftungsfläche des Stylo- hyale liegt, ebenso wie der Annulus tympanicus bei Lestodon. Ge- wißheit habe ich aber diesbezüglich nicht bekommen können!. Bei Nothrotherium hat das Entotympanicum vorn einen nach oben gerichteten Schenkel, welcher gegen den hinteren Rand des Pterygoid in der vorderen Wand der Paukenhöhle gelegen ist und mit seiner Spitze den Recessus epitympanicus erreicht. Der Ver- gleich mit Choloepus macht es sehr wahrscheinlich, daß dieser Schenkel nichts andres ist als ein mit dem Entotympanicum ver- wachsenes »Ossie. accessorium malleolic. Diese Vermutung wird fast zur Gewißheit durch die Tatsache, daß ich ein derartiges Knöchel- chen, aber nicht verwachsen, auch bei Scelidotherium spec. und Le- stodon. armatus antraf; es liegt hier als ein kurzes und dickes Knochenstückehen in der vorderen oberen Wand der Paukenhöhle vor dem Recessus epitympanicus, beim letzteren nach unten noch das Entotympanicum fast oder ganz erreichend, beim ersteren weit davon getrennt (Fig. 39 uud 40). Die Tuba auditiva muß wie bei Choloepus im vorderen Teile des Spaltes zwischen Tympanicum und Entotympanicum die Paukenhöhle verlassen haben. Die Carotis interna verläuft meistens, wie schon bei der Be- schreibung des Entotympanicum erwähnt wurde, in einer Rinne des letzteren zum For. lacerum ant., um durch dieses in den Schädel zu gelangen. 1 REINHARDT (1878, $. 277) sagt, daß das Tympanicum bei allen Mega-. theriidae, wo man in der Gelegenheit gewesen ist es kennen zu lernen, nämlich Megatherium, Mylodon und Scelidotherium, ein einfacher Knochenring ist; selbst scheint er eg nicht gesehen zu haben, und ich weiß demnach nicht, worauf sich seine Angabe bezüglich Megatherium stützt. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 485 Sinus epitympanieus. Bei Scelidotherium spee., Lestodon armatus, Grypotherium dar- wini und Mylodon gracilis ist der Recessus epitympanicus zwar ziemlich groß und tief, aber führt nicht in eine Nebenhöhle im Squa- mosum. Bei Nothrotherium eserivanense ist dieses aller Wahrschein- lichkeit nach wohl der Fall; beide Recessus epitympanieci des unter- suchten Schädels sind größtenteils mit Lehm gefüllt; rechts bleibt hierin eine kleine Öffnung übrig, durch welche man mit einer Borste eine beträchtliche Strecke nach oben in den Schädel eindringen kann. Hieraus kann man also wohl auf eine Nebenhöhle im Squa- mosum schließen, um so mehr, da dieser Knochen auch äußerlich ein wenig angeschwollen ist. Das letztere ist auch REınHArDT (1878, S. 277) aufgefallen und hierdurch und wegen der sonstigen Überein- stimmung mit Choloepus vermutete auch er schon das Dasein einer Höhle im Squamosum. Nothrotherium escrivanense hat ferner, wie ebenfalls von REIN- HARDT beschrieben ist, eine Aufblähung des Pterygoid, ähnlich der, aber noch viel größer als die von Choloepus, und von GERVAIS (1867/69, S. 253) irrtümlich beschrieben als »caisse auditive«. Ob eine Kom- munikation mit der Höhle im Sqamosum besteht, ist, wie REINHARDT sagt, nicht zu ersehen, da die Wände der Höhle im Pterygoid mit Erde und Lehm bedeckt sind; REINHARDT hielt eine derartige Kommuni- kation für wahrscheinlich, weil er meinte, daß sie auch bei C’holoepus bestände; da dies aber unrichtig ist (s. S. 478), liegt kein Grund mehr vor, um bei Nothrotherium die Verbindung wohl anzunehmen. Hyoidbogen und Facialiskanal. Bei Scelidotherium spec. ist ein deutliches, ziemlich dickes Tympanohyale vorhanden, in der gewöhnlichen Weise aus dem Tegmen tympani hinter dem Rec. epitympanicus entspringend und sich wie bei den Dradypodidae mit seiner Spitze gegen das Mastoid anlegend; bei einem der beiden untersuchten Schädel ist diese Spitze deutlich begrenzt (Fig. 39), während sie bei dem andern mit dem Mastoid verschmolzen ist. Zwischen Tympanohyale und Mastoid liegt das Foramen stylomastoideum. Bei Lestodon und Mylodon gracilis sind Tympanohyale und For. stylomastoideum ebenfalls deutlich zu erkennen, das erstere ist mit seiner Spitze aber ganz mit dem Mastoid verschmolzen und seine Endfläche bildet nur einen kleinen vorderen Teil einer großen, glatten, ovalen oder kreisrunden und etwas konkaven Fläche, 486 P. N. van Kampen welche größtenteils durch das Mastoid gebildet wird und nach innen durch den Proe. paroceipitalis wie durch einen erhabenen Rand be- grenzt wird (Fig. 40), Die Artieulationsfläche für das Stylohyale, woran sich auch bei den Dradypodidae das Mastoid beteiligt, hat sich hier demnach noch viel weiter hierüber ausgebreitet. Diese Ver- srößerung scheint bei den Gravigrada Regel zu sein. Eine Aus- nahme macht sScelidotherium, wo der übereinstimmende Teil des Mastoid nicht konkav ist und eine rauhe Oberfläche hat, wodurch wahrscheinlich wird, daß hier das Stylohyale nur mit dem Tympa- nohyale verbunden ist (Fig. 39). Das letztere ist wahrscheinlich auch bei Nothrotherium der Fall. Das andre Extrem zeigt Megatherium, wo die Anheftungsfläche, wie auch Owen beschrieben hat, außer- ordentlich groß ist. Owen und BURMEISTER beschrieben sie auch bei verschiedenen andern Arten (Grypotherium darwini, Mylodon gracilis und robustus) und Leıpy (l. ec.) bei Megalonyz folgender- maßen: »Wedged between the auditory process [Tympanicum] and a short ineonspicuous para-mastoid process, there exists a robust, eylindroid tuüberosity terminated by a concave discoidal surface for artieulation with the stylohyal bone. Internal to the process just described, is the jugular foramen.« Während das Foramen stylomastoideum dicht am oralen Ende der Anheftungsfläche des Stylohyale liegt, wird an dessen hinterem Ende oft eine zweite Öffnung gefunden, wahrscheinlich ein Foramen mastoideum. Vermutlich ist diese Öffnung die Ursache, daß Ley von einem doppelten For. stylomastoideum redet. Myrmecophagidae. Wand der Paukenhöhle und äußerer Gehörgang. Das Tympanicum (Fig. 42), mit Squa- mosum und Mastoid verwachsen, hat die Gestalt eines unten sehr breiten, nach oben schmaler werdenden Ringes. Es zeigt die meiste Übereinstimmung mit dem von Bradypus, da es sich sowohl an der Be- grenzung der Paukenhöhle beteiligt, wie Myrmecophaga, Frontalschnit. auch einen Recessus meatus bildet. Schon 0. Basioeipfinte} sa SU Hy (1845) nennt diesen äußeren Gehör- gang. Nach Hyrrr bildet das Tympanieum bei Myrmecophaga keine Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 487 obere Wand des äußeren Gehörganges; nach WAGNER (1858) und DENkER (1899) jedoch soll letzterer ringsum geschlossen sein. Durch die Verwachsung der Nähte ist es schwer zu entscheiden, aber be- sonders durch Untersuchung eines jungen Schädels von Myrmeco- phaga tridactyla L. (Jubata L.) scheint mir die letztere Auffassung die richtige insofern, als es der Annulus tympanicus selbst ist, dessen beide Schenkel sich. berühren. Das Paukenfell ist stark geneigt. Äußerlich ist keine Grenze zu sehen zwischen demjenigen Teile des Tympanieum, welcher den äußeren Gehörgang bildet und dem, welcher die Paukenhöhle be- grenzt. Die ganze Unterfläche des Tympanicum ist bei Myrmeco- phaga tridactyla in medio-lateraler Richtung stark aufsteigend, bei Tamandua ist die Neigung geringer und bei Oyeloturus verläuft die untere Fläche ungefähr horizontal. Der Teil des Tympanieum, weleher die Wand der Paukenhöhle bilden hilft, besteht bei Myrmeeophaga hauptsächlich aus einem ventralwärts gerichteten, unregelmäßig dreieckigen Fortsatze des unteren Randes des Annulus. Die innere Wand der Paukenhöhle wird nicht, wie bei den Bradypodidae durch ein Entotympanicum gebildet, sondern statt dessen durch das Basioceipitale, dessen hoher, nach unten umge- bogener Seitenrand einen wahren Proc. tympanicus bildet, welcher außerdem in seiner nach der Paukenhöhle gerichteten Oberfläche ein wenig ausgehöhlt ist und so eine kleine Nebenhöhle bildet. Bei Oyeloturus ist dieser Rand des Oceipitale bedeckt durch das weit nach hinten sich erstreckende Pterygoid. Derartig aufgerichtete Seitenränder zeigt in geringerem Grade auch das Basioccipitale von Choloepus; hier werden sie aber durch das Entotympanicum von der Paukenhöhle ausgeschlossen. Es ist also offenbar eine direkte Folge der Reduktion des Entotympanieum, daß bei den Myrmecophagıdae das Basioceipitale in die Wand der Paukenhöhle aufgenommen ist. Das Entotympanicum ist jedoch vermutlich nicht ganz ge- schwunden, muß vielmehr gesucht werden in einer Knochenlamelle, welche bei Myrmecophaga die hintere Wand der Paukenhöhle bildet und hier hauptsächlich zwischen Petrosum, Basioceipitale, Exoceipi- tale und Tympanicum eingeschoben ist. Ihre Lage stimmt mutatis mutandis ziemlich überein mit dem hinteren Teile des Entotympani- cum von Choloepus; sie ist aber nicht durch deutliche Nähte vom Tympanieum und Mastoid getrennt, so daß nicht mit Sicherheit zu entscheiden ist, ob sie ursprünglich ein selbständiges Knochenstück 488 P. N. van Kampen gewesen ist. Bei Cyeloturus ist sie höchstwahrscheinlich besser ent- wickelt und schließt das Basioceipitale von der Begrenzung der Paukenhöhle aus (s. unten, S. 489). Außer der Konkavität im Proc. tympanicus des Basioceipitale gibt es eine zweite, tiefere Aushöhlung in der vorderen Wand der Paukenhöhle, welche hinten am harten Gaumen vor dem Tympanieum an beiden Seiten eine Ausbuchtung verursacht. Bei Cyeloturus fehlt diese Ausbuchtung, obwohl die Aushöhlung, sei es auch stark redu- ziert, noch vorhanden ist. Diese Nebenhöhle sollte nach der gewöhn- lichen Angabe (HuxLey, 1864, FLOWER, 1885) durch Pterygoid und Alisphenoid eingeschlossen sein, welche beide Knochen ganz mitein- ander verwachsen sind, nach Köstın (1844, 5. 154) aber nur durch das Pterygoid. DENKER (1904) konnte (bei Myrmecophaga) in der Tat feststellen, daß die ventrale Wand zum Pterygoid gehört, während die dorsale und mediale Begrenzung höchstwahrscheinlich durch das Alisphenoid gebildet wird. Die Myrmecophagidae gehören demnach zu den seltenen Fällen, wobei die Paukenhöhle durch das Pterygoid begrenzt wird. DE BLAmvitLeE (1822, der die Höhle mit Unrecht durch das Palatinum gebildet werden läßt) erwähnt, daß sie von der Paukenhöhle getrennt ist durch eine Membran, welche durch eine Öffnung durchbohrt wird. Bei Tamandua findet sich noch eine mehr nach vorn gelegene Ausbuchtung des Gaumens, -deren Höhle jedoch durch eine dünne Knoechenwand von der erstgenannten getrennt ist und daher nicht mit der Paukenhöhle zusammenhängt (HuxLey). DE BLAmsviLLE suchte vergebens nach der Tuba auditiva und auch HyrrL (1845) und DENKER (1899) fanden am Schädel von Myrmecophaga tridactyla kein Orifieium tubae und folgerten hieraus, daß eine Tuba fehle. Die Unrichtigkeit hiervon ist erst durch ZUCKERKANDL (1904) und DENKER (1904) selbst bewiesen: der erstere zeigte bei Myrmecophaga tridactyla, der letztere bei Cycloturus didactylus die Existenz einer Tuba. Unabhängig von ihnen hat auch BOENNINGHAUS (1904, S. 239) das Orificium tubae richtig inter- pretiert und schon viel früher scheint es auch durch Rarp (1352, S. 56) beobachtet zu sein. Die Ursache der Verwirrung ist darin zu suchen, daß die Öffnung, wie BOENNINGHAUS und DENKER aus- einandergesetzt haben, als Folge der Verlängerung des harten Gaumens nach hinten verschoben ist, so daß sie nun eine einiger- maßen abnormale Lage, nämlich ganz hinten in der Paukenhöhle (wie bei Echidna) bekommen hat. Hier liegt sie zwischen Tym- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 489 panieum und Proc. tympanicus des Basioceipitale oder bei Cyelo- Zurus zwischen Tympanicum und Pterygoid (das mutmaßliche Ento- tympanicum liegt mehr caudal) und führt direkt in den unteren und hinteren Teil der Paukenhöhle. Arterienverlauf. Eine Folge der Reduktion des Entotympanicum ist, daß die Carotis interna, wie es Hyrrz (1854) bei Tamandua und POUCHET (1874) bei Myrmecophaga gezeigt haben, innerhalb der Pauken- höhle verläuft. Sie erreicht diese hinten durch ein For. carot. post., welches in einer tiefen Grube liegt, die auch in das For. jugulare führt, und ganz umgeben wird durch das Petrosum, das Basiocei- pitale und (lateralwärts) durch den Teil der hinteren Wand der Paukenhöhle, welcher wahrscheinlich das reduzierte Entotympani- cum vorstellt. Innerhalb der Paukenhöhle läuft die Uarotis (bei Myr- mecophaga) in einem sehr deutlichen Suleus längs dem Promon- torium nach vorn, wo sie durch ein kleines For. carotiecum, normal zwischen Petrosum und Sphenoid liegend, in die Schädelhöhle ge- langt. Dieses Foramen liegt natürlich innerhalb der Paukenhöhle und ist außen am Schädel nicht sichtbar. Bei Oyeloturus ist der Zustand anders: hier bat DENKER (1904) gefunden, daß die Carotis durch einen geschlossenen, von der Paukenhöhle getrennten Kanal läuft. Ich kann dies bestätigen: nur finde ich die Wand, welche den Kanal von der Paukenhöhle trennt, von einer grüßeren oder kleineren Öffnung durchbohrt. Diese Wand ist wahrscheinlich ein Entotympanicum, welches hier also weniger reduziert sein würde als bei Myrmecophaga. Der Kanal ent- steht von selbst dadurch, daß der untere Rand von Entotympanicum und Tympanicum sich gegen den Rand des Basioeeipitale anlegen; er wird demnach eingeschlossen durch Petrosum, Basioceipitale und Entotympanicum und ist nicht zu vergleichen mit dem Carotiskanal von Bradypus und den Dasypodidae. Eine weitere Eigentümlichkeit von Oyeloturus ist ein ebenfalls durch DENkER (1904) beschriebener Kanal, dessen Eingang un- mittelbar medial vom For. earot. post. gefunden wird und welcher von hier aus, wahrscheinlich zwischen Basioceipitale und Pterygoid eingeschlossen, nach vorn verläuft, wo er in die Rachenhöhle mündet. DENKER vermutet, wahrscheinlich richtig, daß er für die Art. maxil- laris int. bestimmt ist; er hat unzweifelhaft seine Entstehung der caudalwärts gerichteten Verlängerung der Pterygoidea zu danken. 490 P. N. van Kampen Bei Tumandua hat Hyrru (1850) eine schwache Arteria stapedia entdeckt, welehe er aber in seiner ausführlichen Beschreibung (1554) der Arterien dieses Tieres nicht mehr nennt. Die obengenannte Durchbohrung der Wand des Carotiskanals von Oyeloturus macht es wahrscheinlich, daß auch hier eine Art. stapedia gefunden wird. Sinus epitympanteus. Der Recessus epitympanicus von Myrmecophaga, von HYRTL beschrieben als »eine kleine Nebenhöhle für die Gehörknöchelchens, ist tief und durch eine kleine Konkavität des Squamosum ver- größert; diese gleicht in jeder Hinsicht der Nebenhöhle, die ich auf S. 477 für einen Schädel von Choloepus hoffmani beschrieben habe. Hyoidbogen und Facialıskanal. Gleich hinter dem äußeren Gehörgange liegt das For. stylo- mastoideum. Wie aus jungen Schädeln hervorgeht, liegt es (bei Myrmecophaga) zwischen Tympanieum und Mastoid und wird nach innen durch ein dünnes Tympanohyale begrenzt. Mit Tympanicum und Mastoid zusammen bildet dies letztere eine kurze dritte Abteilung des Faeialiskanals.. Bei erwachsenen Schädeln ist das Tympano- hyale noch zu unterscheiden, obwohl wegen Verwachsung mit der Umgebung nicht deutlich. Das Stylohyale ist übrigens nur lose mit dem Schädel ver- bunden, entweder (nach Owen, 1862, PoucHET u. a.) nur durch einen Muskel (den Muse. stylomastoideus), oder dadurch, daß ein Teil des Hyoid ligamentös ist (FLOweERr, 1885). PARKER (1886°) erwähnt ein knöchernes Tympanohyale, nur durch Ligament mit dem Reste des Zungenbeins verbunden, schon von einem Embryo von Cyeloturus didactylus. Dasypodidae. Wand der Paukenhöhle und üußerer Gehörgang. In dieser Familie findet man, was die Verknöcherung der Wand der Paukenhöhle anbelangt, alle möglichen Übergänge. Alle recenten Dasypodidae, außer C’hlamydophorus und Dasypus (einschl. Zaödius) haben ein hufeisenförmiges, nicht oder schwach mit dem Schädel verwachsenes Tympanieum, welches keinen äußeren Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 491 Gehörgang bildet. HykrL (1845) erwähnt einen knöchernen Gehör- sang für Xenurus unicinetus, an den beiden von mir untersuchten Schädeln fehlt er in Übereinstimmung mit der Angabe von GIEBEL (1861). Eine Superfieies meatus fehlt bei Tatusia ganz; bei Prro- dontes ist er deutlich, horizontal und nicht von der Fossa glenoidea getrennt, aber nach hinten begrenzt durch einen Fortsatz, der teil- weise durch das Squamosum (Proc. posttympanicus) an seiner Spitze aber dureh das Mastoid gebildet wird (s. Fig. 43). Bei Xenurus unieinetus L. wird die Paukenhöhle vollständig geschlossen durch ein großes Entotympanieum; das Tympanicum beteiligt sich daran nicht. Das Entotympanieum unterscheidet sich von dem von Choloepus dadurch, daß es sich an das Tym- panicum anlegt, von dem von Bradypus dadurch, daß es nicht mit diesem Knochen verwächst. Sein oberer Rand legt sich gegen das Petrosum, nach innen berührt es das Basisphenoid und das Basioceipitale, nach vorn erstreckt es sich bis zum Pterygoid, nach hinten bis zum Tympanohyale, mit wel- chem es bei alten Schädeln verschmilzt. Die der Paukenhöhle zugewandte Ober- fläche ist flach, nicht ausgehöhlt, die Außenseite ist konvex. Vorn bleibt zwi- schen Tympanicum und Entotympanicum ein Orificium tubae offen. Weniger vollständig ist das Entotym- panicum bei Priodontes giganteus E. Geoffr. (Fig. 43). Bei der Maceration geht es „gps N hier meistens verloren, welcher Tatsache _tralansicht, etwas verkl. a.s. Alisphe- es wahrscheinlich zum Teil zuzuschreiben ee en: ist, daß es, soweit mir bekannt, in keiner wn; fmd. Fossa glenoidea; f.s. For. einzigen Beschreibung genannt wird!. In N p.j. Proc. paroceipitalis; p.m. Proc. ememirder zwein Källe, in? denen“ ich les wastoideus ipp Para perrosu pp. er , Proc. posttympanicus; pt. Pterygoid; antraf, berührt es noch das Petrosum, im :. Tympanicnm;, £.h.' Tympanohyale. andern war es hiervon durch einen Spalt getrennt, vorn reicht es entweder bis an das Pterygoid oder nicht; nach hinten berührt es nicht oder kaum mittels eines schmalen Ausläufers das Tympanohyale; lateralwärts legt es sich gegen das Tympanicum, aber zwischen beiden bleibt ein weites Orificium tubae offen. 1 Es wird abgebildet durch CUVIER, Oss. foss., Taf. 212, Fig. 2. 492 P. N. van Kampen Von Tolypeutes trieinctus L. sagt Owen (1853): »The tympanie is a distinet lamina of bone bent in a half-eirele; the membrane connecting its inner and under border with the lower part of the petrosal is not ossified so as to form a continuous tympanic bulla as in the Dasypus peba.« Ich finde dagegen bestimmt eine Ver- knöcherung in der Wand der Paukenhöhle, bestehend aus einem Entotympanicum, welches in der Hauptsache mit dem von Xenurus übereinstimmt, aber weniger stark entwickelt ist und nicht, oder wenigstens nicht immer das Tympanicum und das Tympanohyale erreicht. Das Orificium tubae ist also nicht deutlich. Am meisten reduziert ist das Entotympanicum bei Tatusia (die vorhin erwähnte Bemerkung von OwEn über Dasypus [Tatusia] peba beruht, wie auch MurıE bemerkt, sicher auf einem Irrtum). Bei zwei Schädeln von Tatusia novemeincta L. finde ich ein kleines, länglich-lamellenförmiges oder ovales Knochenstückchen dem unteren Rand des Petrosum anliegen, da wo dasselbe an das Basioceipitale grenzt. Das Knöchelchen hat Ähnlichkeit mit der ersten Anlage des Entotympanicum von Choloepus und ist auch ganz lose, so daß es an den meisten Schädeln verloren gegangen ist. Ein Orificium tubae ist natürlich beim trockenen Schädel nicht vorhanden. Die untere Wand der Paukenhöhle zwischen diesem reduzierten Ento- tympanicum und dem Annulus wird durch ein Blatt hya- linen Knorpels verschlossen. Während also die Verknöcherung der Bulla in der Reihe Xenurus—Tatusia stets unvollständiger geworden ist, erreicht sie anderseits bei Dasypus und Ohlamydophorus die größte Entwicklung, so daß hier im erwachsenen Zustande kein gesondertes Entotym- panicum mehr zu unterscheiden ist. Daß es ursprünglich als eine eigne Verknöcherung entsteht, ist zwar sehr wahrscheinlich aber noch nicht bewiesen. Vielleicht hat KöstLın (1844) eine Grenze zwischen Entotympanicum und Tympanicum gesehen, wenigstens sagt er (S. 132), daß bei der von CuUvIErR »Encoubert« (d. i. Dasypus sezcinetus) genannten Art, ebenso wie bei dem »Cabassou« (Xenurus unicinctus) eine Bulla gebildet wird, dadurch daß das Felsenbein an seiner unteren Seite eine niedrige, senkrechte Platte trägt, welche sich mit ihrer konkaven Außenfläche gegen den Annulus legt. Jeden- falls ist es nicht richtig, daß diese Platte zum Petrosum gehöre: die Bulla von Dasypus ist durch eine deutliche Naht von diesem Knochen getrennt. Die Bulla von Dasypus (Fig. 44) ist niedrig, hat vorn, ganz von Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 493 ihr umgeben, ein sehr kleines Orifieium tubae und geht nach außen in einen äußeren Gehörgang über, mittels dessen sie mit dem Schädel (Squamosum und Mastoid) verwachsen ist. Dieser Gehör- gang besteht aus einem Recessus und einem zylindrischen Teile, dessen obere Wand durch die Superficies meatus gebildet zu sein scheint, vordere, untere und bei alten Schä- deln auch die hintere Wand durch das Tym- panicum. Jedenfalls ist er erst spät voll- ständig verknöchert: bei einem fast er- wachsenen Dasypus sezeinetus L. finde ich nur die vordere Wand verknöchert, die untere Wand often, die hintere Wand nur gebildet durch einen Fortsatz des Schädels, welcher Dasypus sezeinctus L., Ventral- mit Rücksicht auf seine Übereinstimmung "4 etwas vorkl. 2. Bulla ;c.o. Condylus oceipit.; f.c. For. caro- mit Priodontes wahrscheinlich ein Proc. ma- tieum; /.md Fossa glenoidea; f.s. stoideus ist (jedenfalls kein Proe. jugularis, ri vmieideuns a en wofür HyrrL ihn hält). Später wird die tieus; d.h. Tympanohyale. untere Wand geschlossen durch eine von der vorderen Wand auswachsende horizontale Lamelle, welche sich mit dem vorhin genannten Fortsatze vereinigt, jedoch so, dab proximal eine Öffnung zwischen beiden offen bleibt, wodurch der Facialis nach außen gelangt. Bei alten Schädeln scheint der Gehörgang auch von dem vermutlichen Proc. mastoideus durch eine eigne Wand getrennt zu sein. Chlamydophorus besitzt nach der Beschreibung von HyrrL (1855) eine geräumige, ovale Bulla, welche mit derjenigen der Nagetiere Ähnlichkeit hat. »On its lower and inner aspeet this bulla is somewhat contracted, and is pierced immediately behind the pterygoid plate by a minute orifice leading into the eustachian tube« (Arkınson 1871). Ferner ist ein langer, knöcherner äußerer Gehörgang vorhanden, welcher aber nur durch Faserknorpel mit der Bulla verbunden ist, und selbst wieder aus drei Knöchelchen be- steht; HyrrL beschreibt ihn weiter in dieser Weise: »Quin imo ipsissimus hie meatus auditorius, duobus tubulis osseis, cartilagine rite coaptatis, constat, quorum unus cum tympano cohaeret, alter ad concham auris cartilagineam dirigitur, et, priusquam eam attingat, tertii ossieuli accessione quidquam prolongatur, quod vero non tubu- losum, vel annullare, sed breve et quidquam incurvum, medioere hujus tubi ossei alioquin longissimi addimentum sistit. Prior tubulus a tympano recta sursum fertur, dein super processus zygomatici 494 P, N. van Kampen radicem antrorsum curvatur, et alteri tubulo associatur, qui ad aperturam auris externam, oculo vieinam, recto itinere tendit« (l. c.,. p. 15). Wie HyRrTL und ArkInson zu Recht bemerken, ist dies nicht der echte knöcherne Gehörgang, sondern der knorpelige, wel- cher sekundär verknöchert ist, wie das bei einigen Zodentia vor- kommen kann. ATKInSON nennt außerdem noch einen kurzen, wahren knöchernen Gehörgang, von welchem der durch HyrTL be- schriebene die Fortsetzung bildet. Derselbe beschreibt auch das mittlere der drei Stücke, aus welchen der Gehörgang besteht, als knorpelig, Es ist nicht ausgeschlossen, dab auch ein Stück des zylin- drischen Teils des Gehörganges von Dasypus als Verknöcherung eines Teils des knorpeligen entsteht, Mit dem Zustand von Chla- mydophorus vergleichbar ist auch ein dünner Halbring, den ich bei einem Schädel von Xenurus untcinctus der äußeren Wand des Tym- panicum angelagert fand. Über die Entwicklung des Entotympanieum ist nichts bekannt. Daß es knorpelig vorgebildet wird, ist mit Bezug auf das Vorkommen von Knorpel in der Wand der Paukenhöhle bei Zetusia sehr wahr- scheinlich. Vielleicht ist es dieser Knorpel, welchen PARKER (1886) bei Tatusia abbildet als Knorpel im Annulus (s. S. 355). Hingegen spricht PARKER bei der Beschreibung eines Embryos von Dasypus villosus nur von »fibrous tissue<, welches den ansehnlichen Raum zwischen Annulus und Basis ceranii ausfüllt. Arterienverlauf. Für Chlamydophorus gibt HYRTL nur an, dab der Canalis caro- ticus die Pars petrosa des Schläfenbeins durchbohre. Bei den übri- gen Genera, Tatusia natürlich ausgenommen, ist in der medialen Wand des Entotympanicum ein meistens tiefer Suleus carotiecus vor- handen, welcher auch zu einem Kanal geschlossen sein kann und welcher vorn nahe dem For. lacerum ant. endigt (Fig. 44). Wenn ein geschlossener Kanal vorhanden ist, kann dieses Foramen ebenso wie bei Bradypus überdeckt sein. Dies alles ist individuell variabel und kann selbst, wie H. N. TURNER (1848) bemerkt, bei demselben Indi- viduum links und rechts verschieden sein. Sinus epitympanieus. Hyrrr, der unter seiner »oberen Nebenhöhle« auch den Rec, epitympanicus versteht, gibt diese Höhle an für COhlamydophorus, Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 495 Tatusia novemeincta (die »Kaschikame«) und Xenurus unieinctus. Bei der letzten Art soll sie sich bis zum oberen Rande des Squa- mosum erstrecken, so daß hier bisweilen eine wirkliche Nebenhöhle vorzukommen scheint. Konstant ist es jedoch nicht, da ich bei Xe- nurus unicinctus, sowohl wie bei T’olypeutes, Tatusia und Priodontes, nie mehr als einen gewöhnlichen Ree. epitympanicus antraf!, | Nur bei Dasypus finde ich eine kleine Nebenhöhle, welche über dem äußeren Gehörgange gelegen ist und von der lateralen Wand des Rec. epitympanicus ausgeht. Ob diese Höhle ganz im Squa- mosum liegt, ist wegen des Fehlens von Nähten nicht zu entscheiden, Hyoidbogen und Facialiskanal. Bei Tatusia, Priodontes, Xenurus und Tolypeutes ist ein deut- liches Tympanohyale vorhanden, welches nach innen vom hinteren Schenkel des Annulus gelegen ist und sich mit seiner Spitze an das Mastoid anlegt, mit dem es demnach ein vollständiges For. stylo- mastoideum einschließt. Bei den drei letztgenannten Genera ist die Endfläche verbreitert durch eine kleine blattförmige Verbreiterung, wodurch sie fast oder ganz in Berührung kommt mit dem Entotym- panicum. Bei Priodontes legt sich diese Verbreiterung außerdem an das Exoceipitale, wodurch zwischen Tympanohyale, Mastoid und Exoceipitale eine zweite Öffnung hinter dem For. stylomastoideum eingeschlossen wird (siehe Fig. 43). Murıe (1875) beschreibt das Tympanohyale von Tolypeutes als »a styloid process, the narrow ledge in its position supporting the tympanic«. Was er außerdem noch als »Tympanohyale<« beschreibt und abbildet, kann nichts andres sein als das Entotympanieum. Bei Dasypus (sezcinctus) ist das dünne Tympanohyale ganz mit der Umgebung verwachsen, seine Spitze ist äußerlich siehtbar in einem Grübchen hinten an der Bulla, zwischen dieser und dem Mastoid liegend und weit getrennt vom mehr lateralwärts zwischen äußerem Gehörgang und dem (mutmaßlichen) Proc. mastoideus ge- legenen For. stylomastoideum (Fig. 44). Dieses letztere liegt am Ende einer ziemlich langen dritten Abteilung des Can. Fallopii. Der erste Teil dieser Abteilung wird wie gewöhnlich gebildet durch Tym- panohyale, Mastoid und Tympaniecum und endet mit einer Öffnung, welche gleichwertig ist mit dem For. stylomastoideum der übrigen 1 Was PARkER bei Tatusia- und Dasypus-Embryonen als »Foramen pneu- maticum« abbildet, ist das Foramen postglenoideum, 496 P. N. van Kampen Dasypodidae. Bei jungen Tieren verläßt der Facialis denn auch an dieser Stelle den Schädel: mit der Ausbildung der unteren Wand des äußeren Gehörganges wird die Öffnung ersetzt durch die, welche, wie oben beschrieben, zwischen dieser Wand und dem Proc. mastoi- deus offen bleibt. Da eine eigne Verknöcherung der hinteren Wand des Gehörganges (wenigstens anfänglich) fehlt, ist dieser letztere Teil des Facialiskanals nach vorn offen und der Facialis nicht durch Knochen vom äußeren Gehörgange getrennt. Bei Tatusia finde ich das Stylohyale nur durch den Muse. stylo- mastoideus an den Schädel befestigt, wie es bei Myrmecophaga der Fall ist. Glyptodontidae. Wand der Paukenhöhle. Das Tympanieum der G/yptodontidae ist nicht bekannt; es muß nur lose mit dem Schädel verbunden gewesen sein und hatte dem- nach wahrscheinlich die gewöhnliche Hufeisenform. Trotz des Fehlens eines Tympanicum spricht BURMEISTER (1870/74) doch von einem äußeren Gehörgang und Gehöröffnung, welche durch das Petroso-mastoid gebildet werden, aber nach unten wegen der Abwesenheit vom Tympanicum offen sein sollen. Ver- gleicht man jedoch die deutlichen und ausführlichen Beschreibungen und Abbildungen von BURMEISTER mit einem Schädel von Priodon- tes, welcher, was das Periotieum angeht, bis in Einzelheiten mit Glyptodon übereinstimmt, so zeigt sich überzeugend, daß BURMEISTER den letzten Teil des Suleus facialis mit dem For. stylomastoideum für einen äußeren Gehörgang und eine Gehöröffnung gehalten hat und daß der knorpelige Gehörgang mehr nach vorn hat verlaufen müssen: die Superfieies meatus unterscheidet sich von der von Prro- dontes nur dadurch, daß sie nicht in einer Ebene mit der Fossa glenoidea liegt, sondern tiefer in einer Konkavität des Squamosum zwischen Fossa glenoidea und Proc. posttympanicus. BURMEISTER ist wahrscheinlich dadurch zu seiner unrichtigen Auffassung gelangt, daß das Mastoid mit seinem Processus weit nach vorn zu liegen ge- kommen ist, lateral von der Pars petrosa, statt wie gewöhnlich mehr nach hinten; dadureh kommt nämlich das For. stylomastoideum un- gefähr auf der Höhe von der Fen. vestibuli zu liegen. Bei Prio- dontes ist es übrigens gerade so. Huxuey (1865, 8. 55) suchte (bei G/yptodon elavipes) den äußeren Gehörgang noch weiter nach hinten: was OwEn in dem »Catalogue ra Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 497 of fossil Mammalia and Aves« (S. 384), als »perforated depression for the digastrie muscle« beschreibt, ist, sagt er, der äußere Gehör- gang, und was OWEN »petromastoid below tlie digastrie depres- sion« nennt, ist ein Teil des Tympanicum. Aus Huxreys Abbil- dung geht aber hervor, daß er in beiden Fällen unrecht hat: was er äußeren Gehörgang nenut, ist das For. mastoideum, und sein »part of the tympanic element of the temporal bone« gehört zum Mastoid. Kein Wunder also, daß HuxLey sich verwundert über den »für ein so großes Tier auffällig kleinen« äußeren Gehörgang! Zu dieser unrichtigen Auffassung ist er augenscheinlich dadurch gelangt, daß er G/yptodon vergleicht mit Euphractus (= Dasypus), also gerade mit einem der Dasypodidae, welcher in diesem Schädelteile am wenigsten primitiv ist. Dadurch kommt er auch dazu, zu erklären, daß die Buila »abgebrochen« ist, während doch in Wirklichkeit an den Schädeln keine Bruchstellen gefunden werden und die Bulla demnach, falls sie vorhanden gewesen wäre, nur lose am Schädel befestigt gewesen sein kann. Ich vermute, daß sie durch ein Ento- tympanicum gebildet wurde. Sinus epitympamcus. Für verschiedene G/yptodonten beschreibt BURMEISTER eine Höhle im Squamosum, welche mit der Paukenhöhle kommunizieren und außerdem mittels Kanälen verbunden sein sollte mit mehreren Ge- fäßöffnungen an der Oberfläche des Squamosum (l. c., S. 15). Eine dieser Öffnungen liegt auf der Grenze von Mastoid und Oeeipitale und ist zweifelsohne zu vergleichen mit dem For. mastoideum der Dasypodidae (z. B. Priodontes), welches hier die Art. oceipitalis durch- läßt (HyRTL), aber nicht in eine mit der Paukenhöhle zusammen- hängende Höhle des Squamosum führt. Bei G/yptodon typus Nodot aus dem Museum zu Kopenhagen finde ich nun einen ziemlich tiefen wie gewöhnlich zwischen Petrosum und Squamosum gelegenen Rec. epitympanicus, welcher jedoch nicht in eine Höhle im Squamosum führt; diese Höhle hängt also gewiß nicht mit dem Cavum tympani zusammen und auch hierin ist demnach kein Unterschied mit Prio- dontes. BURMEISTER nennt diese Kommunikation nur beiläufig und kommt in den ausführlicheren Beschreibungen der Höhle im Squa- mosum nicht mehr auf sie zurück. Dies gibt Recht zur Annahme, daß die Kommunikation nie bestand oder nur durch einen Bruch im Knochen verursacht worden ist. Morpholog. Jahrbuch. 34. 30 498 P. N. van Kampen Hyoidbogen und Facialiskanal. Bei Glyptodon beschreibt BURMEISTER einen Fortsatz des Peri- oticum, dessen Bedeutung ihm nicht klar geworden ist. Wie aus einer Vergleichung seiner Fig. 5, Taf. 28, mit Priodontes hervorgeht, kann dieser Fortsatz nichts andres sein als das Tympanohyale oder wenigstens die Basis davon: die Spitze mit der Gelenkfläche ist wahrscheinlich abgebrochen. Das Tympanohyale ist dann außer an seiner Basis auch noch etwas weiter herauf mit dem Mastoid ver- wachsen. Bei Panochtus fehlt der Fortsatz, ist aber wahrscheinlich abgebrochen. Auch beim Schädel von G/lyptodon typus, den ich habe untersuchen können, war kein Tympanohyale vorhanden, aber wohl eine deutliche Narbe auf dem Rande des Tegmen tympani, lateral von der Facialisrinne und hinter dem Recessus, also an der Stelle, wo das Tympanohyale erwartet werden müßte; eine zweite Narbe, übereinstimmend mit einer zweiten Verwachsung mit dem Mastoid, wie BURMEISTER beschreibt, war nicht sichtbar. Zusammenfassung. Die Xenarthra sind im allgemeinen gekennzeichnet durch den Besitz eines deutlichen Entotympanicum, welches die Wand der Pau- kenhöhle ganz oder großenteils bildet. Das Tympanicum behält meistens die primitive Hufeisenform bei. Bei Bradypus unter den Dradypodidae und vielleicht bei Dasy- pus und Chlamydophorus (bei den G/yptodontidae ist das Tympani- cum nicht bekannt) ist es nach innen verbreitert und bildet dadurch einen kleinen Teil der Wand der Paukenhöhle, während es gerade bei denselben Genera auch einen knöchernen Recessus meatus bildet. Ein zylindrischer Gehörgang wird nur gefunden bei den genannten Dasypodidae; bei O’hlamydophorus wird er jedoch sicher, bei Dasypus vielleicht, nur für einen kleinen Teil durch das Tympanieum gebildet, großenteils aber durch eine Verknöcherung des knorpeligen Gehör- ganges, wie das auch bei einzelnen andern Säugetieren (namentlich bei Ztodentia) angetroffen wird. Das Entotympanieum ist nach den Carniworen bei den Xenar- thra am besten entwickelt und am deutlichsten, zum Teil als Folge davon, daß es oft während des ganzen Lebens nicht mit andern Knochen verwächst. Als Abweichung von den Carnivoren und Tu- paja ist es nie blasenförmig aufgeschwollen, aber immer, wenn es nicht reduziert ist, eine flache Lamelle, welche sich caudal von der Tuba vom Petrosum erhebt und an ihrer medialen Wand meistens Die Tymıpanalgegend des Säugetierschädeles. 499 einen Suleus oder Canalis caroticus besitzt. Zweifelsohne zeigt es demnach in dieser Ordnung seine meist primitive Gestalt. Nur bei Chlamydophorus ist eine große Bulla vorhanden (HyrıL), an deren Zusammensetzung möglicherweise sich ein aufgeschwollenes Ento- tympanicum beteiligt. Das Entotympanicum findet sich bei allen Bradypodidae und Gravigrada und wahrscheinlich bei allen Dasypodidae; bei Glypto- donten ist mit dem Tympanieum auch die weitere knöcherne Wand der Paukenhöhle, falls sie vorhanden gewesen ist, stets verloren ge- gangen; bei den Myrmecophagidae ist das Entotympanicum wahr- scheinlich noch als Rudiment vorhanden. Die meisten Unterschiede liefert es bei den Dasypodidae. Bei Dasypus und Chlamydophorus ist sein Bestehen noch zweifelhaft; hier kommt eine vollständige Bulla vor, welche wahrscheinlich aus der Verwachsung von Tympanicum und Entotympanicum entsteht. Letz- teres ist bei den übrigen Dasypodidae als selbständiges Knochenstück deutlich sichtbar, nur bei Tatusia zu einem sehr kleinen Knochenstück- chen reduziert. Jedoch ist bei diesem Genus die weitere Wand der Pau- kenhöhle hyalin-knorpelig, so daß die Reduktion nur das knöcherne Entotympanicum getroffen hat und nicht seinen knorpeligen Vorläufer. Wiewohl in den übrigen Fällen noch kein Knorpel bekannt ist, macht dessen Vorkommen bei Tatusia es sehr wahrscheinlich, daß das Entotympanieum der Xenarthra wie das der Carnivoren in Knorpel entsteht. Myrmecophaga weicht in bedeutendem Maße von den übrigen Xenarthra ab, welche trotz ihrer Unterschiede doch sehr leicht mit- einander in Übereinstimmung zu bringen sind. Die Abweichungen sind, wenigstens zum größten Teil, mit der Verlängerung des Gau- mens in Zusammenhang zu bringen. Diese scheint, wie in andern Fällen (Echidna, Manis), auch hier einen wichtigen Einfluß auf die Wand der Paukenhöhle gehabt zu haben. Zunächst hat sie, wie in den beiden andern genannten Beispielen, eine Verlagerung der Tuba auditiva und also auch des Orificium tubae nach hinten zur Folge gehabt; hierdurch ist (wie bei Manis) das hinter dieser Öffnung ge- legene Entotympanicum reduziert, das jetzt vielleicht ganz verschwun- den ist, aber wahrscheinlich noch einen kleinen Teil der hinteren Wand der Paukenhöhle bildet; diese Reduktion hat das Basioceipitale in den Bereich der Paukenhöhle gebracht: die Seitenränder dieses Kno- chens können auch schon bei Dradypodidae und Gravigraden so stark aufgeschwollen sein, daß sie unter dem Entotympanicum hervorragen 33* 500 P. N. van Kampen und nur durch diesen Knochen von der Paukenhöhle ausgeschlossen sind; zugleich kommt hiermit die Carotis, welche bei allen andern Xenarthra durch das Entotympanicum von der Paukenhöhle getrennt wird, innerhalb dieser Höhle zu liegen, eine primitive Eigenschaft, welche in dieser Weise sekundär bei den Myrmecophagtidae zurückkehrt. Cycloturus jedoch ist in allen diesen Hinsichten weniger abweichend. Eine besondere Abweichung der Myrmecophagidae ist noch der Besitz der Sinus hypotympanici, welche bei allen andern Xenarthra, außer wahrscheinlich Chlamydophorus, fehlen. Bei den Myrmeco- phagidae liegen sie jedoch anders wie hier, teilweise im Basioceipi- tale, teilweise in dem durch das Pterygoid gebildeten Teile der Wand. Auch die Sinus epitympanici sind nicht so stark entwickelt wie man manchmal meint. Sie erscheinen ausschließlich als eine Höhle im Squamosum, vom Rec. epitympaniceus ausgehend. Groß ist diese Höhle nur bei den Bradypodidae (und auch hier noch mit wahr- scheinlich individuellen Ausnahmen), wahrscheinlich bei Nothrotherium unter den Gravigraden, und vielleicht manchmal bei Xenurus. Bei den übrigen ist höchstens eine kleine Konkavität vorhanden. Das Tympanohyale ist in verschiedenem Maße entwickelt, aber oft breit und stark, namentlich bei den Bradypodidae und den Grav:- graden. Da seine Spitze mit dem Mastoid vereinigt ist, macht es das Hyoid opisthotrematisch. IX. Carnivora. Creodonta. In der Literatur habe ich nur sehr unvollständige Mitteilungen über die Wand der Paukenhöhle der Creodonten gefunden. Es ist mit genügender Sicherheit nur zu sagen, daß das Tympanieum wenigstens in den meisten Fällen schmal hufeisenförmig und frei vom Schädel gewesen sein muß, etwa wie bei Paradorurus und Nandinia (8. S. 510). Wine (1895%, S. 50) sagt, daß bei Mesonyx ein großer Teil der Paukenhöhlenwand gebildet zu sein scheint entweder durch Fort- sätze der angrenzenden Knochen, oder durch eigne Verknöcherungen. Auf dieses letztere, den Besitz eines Entotympanicum, deuten auch die Figuren, die CopE (1884) von Mesonyx gibt, und ich glaube so- gar, daß man es in allen jenen Fällen annehmen muß, in denen bei den Creodonten von einer »Bulla tympanica« gesprochen wird. Außer bei Wınse finde ich jedoch nirgends darüber etwas mitgeteilt und eine nähere Untersuchung ist noch notwendig. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 501 Felidae. Bulla ossea. Die Bulla (Fig. 45), welche nur mit dem Squamosum verwächst, ragt sehr stark hervor, ist bei den kleineren Arten im allgemeinen verhältnismäßig stärker aufgebläht als bei den größeren und ist glatt- wandig und abgerundet. Ihre größte horizontale Achse läuft unge- fähr sagittal, ein wenig nach vorn und innen gerichtet. Ihre größte Höhe liegt ungefähr im Mittelpunkte; von da ab senkt sie sich besonders nach innen und nach auben hin stark ab und bildet die Umran- dung der äußeren Gehöröffnung: äußerlich ist kein zylindrischer Gehörgang sichtbar, es sei denn, dab man als solehen be- trachten will eine Lippe der Bulla, welche sich vor der Gehöröffnung längs dem Squa- mosum nach außen erstreckt. Nach oben scheint die Gehöröffnung nur dureh die Superficies meatus und einen kleinen Proe. post- tympanicus geschlossen zu werden. Sie liegt in der vorderen Hälfte der Bulla, welche sich also namentlich nach hinten ausgedehnt hat. An der Bulla sind von außen, jedoch nie deutlich und meistens . selbst sehr undeutlich, zwei Teile zu beobachten, voneinander getrennt durch eine schwache Rinne, die vom For. stylomastoideum schräg nach vorn und innen nach dem Orificium tubae läuft; die Gehör- öffnung kommt demnach im lateralen, die stärkste Aufblähung der Bulla in dem größten medialen Teil zu liegen. Manchmal sind beide Teile auch dadurch zu unterscheiden, daß die Wand des äußeren dicker und dadurch undurchsichtiger ist. Die genannte Rinne ist wahrscheinlich dasselbe wie die rauhe Linie, welche nach EscH- WEILER (1899®) bei Felis domestica über die Bulla hinziehen sollte. Vorn sollte sie anfangen bei einem kleinen spitzen Fortsatze, »Pro- cessus bullae spinosus anterior«, welcher von der Bulla nach vorn und unten hervorrage. Einen ähnlichen Fortsatz finde ich bei Felis domestica nicht, wohl aber bei den größeren Felis-Arten und Cynae- Jurus Jubatus; er ist zu vergleichen mit dem Proe. styliformis. Die hintere Hälfte der Bulla wird lateralwärts begrenzt durch das Mastoid. Dieses ist im Besitze eines kurzen Processus, welcher sich jedoch mehr oder weniger gegen die Bulla anlegt und dadurch besonders bei den kleineren Arten wenig frei hervorsteht;; dies scheint Felis, Frontalschnitt. 2.0. Basi- oceipitale; ce.c. Can. caroticus. 502 P. N. van Kampen in Zusammenhang zu stehen mit der bei den kleineren Arten stär- keren Aufblähung der Bulla. Die Machaerodinae waren gekennzeichnet durch eine besondere Entwicklung des Proc. mastoideus, durch WinGE (1895°) in der fol- senden Weise beschrieben: »Damit die oberen Eckzähne als Dolche gebraueht werden können, muß der ganze Kopf mit großer Kraft be- wegt werden; die Halsmuskeln nehmen darum an Stärke zu, bringen die Kämme der Halswirbel und des Hinterhauptbeines zum Wachsen und wirken besonders ein auf den Proc. mastoideus, welcher sich vergrößert, weit nach vorn wächst unter den äußeren Gehörgang und teilweise mit dem 'Tympanicum verwächst.« Bei Machaerodus und Smilodon erreicht der Proc. mastoideus auf diese Weise fast den Proe. postglenoideus (s. z. B. BLAINVILLE, Osteogr., »Felis« T. XX, » Felis smilodon«), wodurch, wenngleich in einer andern Weise als bei den Ungulaten, ein Pseudogehörgang entsteht. Vom Proc. mastoideus getrennt ist der Proc. paroceipitalis, welcher, namentlich in der Breite entwickelt, sich über die hintere Wand der Bulla ausbreitet und sich übrigens analog dem Proc. mastoideus verhält: bei den größeren Arten ist seine Spitze frei, bei den kleineren liegt er bis auf einen kleinen Höcker oder eine Leiste ganz gegen die Bulla an. Auf diese Einzelheiten des Proc. mastoi- deus und paroceipitalis, welche zusammen mit der Beschaffenheit der Bulla für die Systematik der Carnivoren wichtig sind, haben nament- lieh H. N. Turner (1848) und später FLowEr (1869°) und MivArRT (1832) hingewiesen. Die innere Wand der Bulla wird hinten durch das For. lacerum post. vom Oceipitale getrennt, legt sich aber mehr nach vorn gegen das Basioceipitale an und mit einer kleinen und schmalen (bei Fels leo und tigris mehr entwickelten) nach vorn gerichteten Spitze auch gegen das Basisphenoid. Das For. lacerum ant. ist nur eine äuberst feine Öffnung, lateral von der Basis dieser Spitze. Lateral hiervon ist der bei den großen Arten unregelmäßig ein- geschnittene Vorderrand der Bulla vom Alisphenoid getrennt durch eine Öffnung, das Orifieium tubae, durch welche außer der Tuba auch der Muse. tensor veli die Paukenhöhle verläßt. Nach auben davon legt er sich gegen Alisphenoid und Squamosum und läßt nur die Fissura Glaseri offen. Dann endet der Rand der Bulla mit der schon oben beschriebenen Lippe, welche mit dem Squamosum verwächst. In der inneren Wand der Bulla ist eine Rinne für die Carotis interna, durch das Basioceipitale zu einem Kanale geschlossen (vgl. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 503 Fig. 46). Im Zusammenhang damit, daß die Carotis int. von Fels beim erwachsenen Tier rudimentär ist (bei Embryonen ist sie nach Wıncza, 1896, normal entwickelt), ist auch der Kanal eng; ebenso bei Cynaelurus. Sein Eingang liegt gleich vor dem For. lacerum post., bei Fels tigris (und andern großen Arten) selbst »deep in the recess of the foramen lacerum postieum. In the smaller members of the Fig. 46. genus this groove is more superfieial, but a ED: . = 7 Seas always very minute and apparently never IE n eonverted into an actual foramen except by \ et j the contiguous wall of the basioceipital« ——— (FLOWER, 1. c.). Bei den Machaerodinae war ae er Be das For. earoticum posterius weiter vom For. sum und Bulla sind von der Me- jugulare getrennt (Copz). Von hier aus ver- Unen quote un läuft die Carotis, wie TANDLER (1899) es neid; et. Entotympanicum; fc. für Felis domestica beschreibt: »in der me vun nosung 8 dialen Bullawand eingebettet, anfangs schief nach aufwärts und vorn, biegt dann sanft lateralwärts um und ge- langt hierdurch, noch immer in der Bullawand gelegen, an die ven- trale, vordere Seite der Schnecke. Nun biegt das Gefäb aufwärts und kommt unter die Spitze der Schläfenbeinpyramide zu liegen. Von hier an zieht die Arterie schief eranial- und medialwärts von oben her durch die Spitze der Schläfenbeinpyramide gedeckt. Nun betritt die Carotis das Schädeleavum«. Die kleine Öffnung, wodurch dies nach dieser Beschreibung geschieht, ist ein Rest des For. la- cerum ant. Bei andern Felis-Arten (F. tigris, pardus, pardalıs) ist nach TANDLER der Verlauf derselbe. Die Höhle der Bulla. Die Paukenhöhle, von der z. B. STRAUS-DURCKHEIM (1845) für F. domestica eine ausführliche Beschreibung gegeben hat, wird in eine mediale und laterale Abteilung geteilt durch eine vertikale knöcherne Zwischenwand, welche der Rinne, die über die äußere Wand der Bulla läuft, entspricht (s. Fig. 45). Diese Zwischenwand ist schon von CuvIEr (Anat. Comp. III, S. 520), Pont (1818) u. a. er- wähnt, aber erst durch FLowEr (1869°) mehr bekannt geworden. Bei Felis domestica ist ihre Lage und Gestalt folgendermaßen. Sie fängt vorn in der Paukenhöhle an, medial vom Ost. tympanicum tubae und geht von da aus erst nach hinten, biegt dann nach außen um und erreicht die äußere Wand der Bulla gleich hinter der Gehöröffnung. 504 P. N. van Kampen Sie läuft mithin ungefähr parallel mit der inneren Wand der Bulla und ist wie diese nach außen ein wenig konkav. Ihr unterer, vor- derer und hinterer Rand ist mit der Bullawand vereinigt; der obere Rand liegt mit seinem vorderen Teile gegen die untere Wand des Promontorium, jedoch so, daß zwischen beiden ein gewöhnlich schmaler Spalt offen bleibt; ganz vorn schiebt sich durch diesen Spalt die innere Wand der Bulla nach außen und trennt also Promontorium und Septum voneinander. Ein Teil des Septum schließlich erstreckt sich weiter als das Promontorium nach hinten und springt hier also frei in die Höhle vor. Dadurch bleibt hier eine Öffnung frei, durch welche (auch beim lebenden Tiere) die zwei Teile der Paukenhöhle kommunizieren. Die Fen. eochleae liegt gerade vor dieser Öffnung und öffnet sich demnach in beide Teile der Paukenhöhle. Bei F leo, tigris, catus u. a. ist nach HyrrL (1845) die Öffnung ziemlich groß und schaut die Fen. cochleae nur teilweise in die hintere (mediale) Höhle, bei F. /ynx und pardus ist sie kleiner und öffnet sich die Fen. cochleae fast ganz in die hintere Höhle; bei F. domestica soll die Fen. rotunda ganz in der vorderen (lateralen) Höhle liegen. Dies letztere ist sicher nicht richtig; es ist hier übrigens nicht wohl möglich, dort wo die zwei Höhlen kommunizieren, eine scharfe Grenze zwischen beiden zu ziehen. Ferner enthält die äußere Hälfte alle wesentlichen Bestandteile der Paukenhöhle: Trommelfell, Gehörknöchelehen, Fen. vestibuli und Ost. tymp. tubae, und ist demnach als die eigentliche Pauken- höhle zu betrachten. Der Suleus tympanieus mit dem Margo sulei springt etwas nach innen vor und nach außen davon setzt sieh die Bullawand als ein sehr kurzer, äußerer Gehörgang fort, dessen Wände einen spitzen Winkel mit dem Trommelfell bilden und welcher dem- nach nur aus einem Recessus besteht. Dadurch daß die Wand dieses Gehörganges diek ist (viel dieker als die der Paukenhöhle selber), wird durch ihren Rand der knöcherne Meatus noch ein wenig ver- längert. Die Innenwand des lateralen Teils der Paukenhöhle wird sebildet durch die fast vertikale Außenfläche des Promontorium und unter derselben durch das Septum und mehr nach vorn dureh das Stückchen der inneren Wand der Bulla, welches sich zwischen Promontorium und Septum schiebt. Die vordere Wand wird gebildet durch die Bulla und nach innen davon durch einen Teil des Alı- sphenoid, welcher sich oben längs der Tuba in die Paukenhöhle schiebt und das Tegmen tympani erreicht (auch StTRAUS-DURCKHEIM, l. e., I, S. 395 und 413, hat dieses beschrieben). In der Naht zwischen nn Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 505 \ Tegmen tympani und Alisphenoid bleibt medial ein kleiner Spalt offen, welcher in die Schädelhöhle führt. Außer dureh das Alisphenoid wird das Ost. tymp. tubae durch die Bullawand eingeschlossen; hieran beteiligt sich auch der schon genannte sich zwischen Petrosum und Septum einschiebende Teil der Wand der inneren Kammer. Zusammen bilden diese Knochen eine kurze knöcherne Tuba; die Angabe von ESCHWEILER (l. e., S. 602), daß sich hieran auch das Petrosum beteiligt, kann ich nicht bestä- tigen. Da wo die Bullawand lateral vom Alisphenoid das Tegmen tympani erreicht und hiermit die Fissura Glaseri bildet, hat sie einen hakenförmigen Fortsatz, durch STRAUS- DURCKHEIM als »apophyse rhincoide«, durch ESCHWEILER als »processus bullae faleiformis« be- schrieben. An diesen Fortsatz heften sich die knorpelige Tuba und der Muse. tensor veli (welche somit bis weit in die Pauken- höhle ragen); der Fortsatz ist demnach ein Proc. tubarius zu nennen. Der Rec. epitympanieus ist ziemlich tief, aber hat keine Neben- höhle. Die innere Abteilung der Paukenhöhle (»cavit& mastoidienne« STRAUS-DURCKHEIM), welche als ein Sinus hypotympanicus zu be- trachten ist, wird nur durch das Promontorium, die Bulla und die Zwischenwand eingeschlossen. Die Bulla hat nämlich einen stark nach innen umgebogenen Rand, welcher sich gegen das Petrosum anlegt und teilweise die obere Wand der Höhle bildet. Indem zwi- schen Petrosum und Basioceipitale ein enger Spalt oflen bleibt, ist die Bullawand von der Schädelhöhle aus durch diesen Spalt und durch das For. lacerum post. sichtbar. Auch bedeckt die Bulla ventralwärts den Rand des Basioceipitale, mit welchem sie den Canalis caro- ticus bildet. Der Teil der Bulla, welcher diese innere Abteilung der Paukenhöhle bildet, ist bei F. ‘domestica wenig, bei F. tigrıs jedoch viel dünner als derjenige, welcher die eigentliehe Paukenhöhle be- srenzt. Die Höhle erstreckt sich nicht bis in die Spitze der Bulla, welche längs dem Basisphenoid nach vorn vorragt. Ihre Wand ist glatt, einige schwache, radial vom Promontorium ausstrahlende Leisten (welche DENKER, 1899, auch für F. pardus erwähnt) ausge- nommen. Bei F. leo und /ynx erwähnt PoHL (1818) Knochenleisten, welehe in diesem Teile der Paukenhöhle sich von der -Wand er- heben und mit einem freien Rand in die Höhle vorstehen. Wahr- scheinlieh sind diese Septen und die Leisten von F. domestica homo- log, nur in verschiedenem Maße entwickelt. In der Bulla des Löwen sind außerdem Osteophyten stark entwickelt, weniger bei F. figris, 506 P. N. van Kampen während sie bei onca, pardus, lynz und caracal fehlen (Hyrrr). DiETERICH erwähnt auch kurz »Zotten und Vorsprünge« bei F. catus. Entwicklung der Bulla. Die Bulla von Felis besteht aus zwei Teilen, Tympanicum und Entotympanicum. Soweit ich sehe, ist HAGENBACH (1835) der erste, der dies (bei F. domestica) gezeigt hat, aber später ist es wiederholt aufs neue und ausführlicher beschrieben (DIETERICH, 1841; STRAUS- DURCKHEIM, 1845; FLoOwER, 1869°; VROLIK, 1872; MıvARrT, 1881, und namentlich WınczA, 1896). Nach diesen Untersuchungen, welche großenteils an F. domestica verrichtet sind, entsteht das Tympanicum wie immer im Bindege- webe, in der Gestalt eines unvollständigen Ringes. Nach innen davon entsteht erst kurz vor der Geburt ein hyalines Knorpelstück- chen, ganz selbständig, nicht im Zusammenhange mit dem Primor- dialeranium; es liegt anfänglich hinter (nuchal) und medial von dem Annulus (WınczA). Aus WınczAs Abbildungen geht hervor, daß es mit seinem inneren Rande gegen das Petrosum, mit seinem äußeren Rande gegen das 'Tympanicum anliegt. Bei"der Geburt ist es »a narrow slip, pointed at each end, Iying between the tympanie ring an the basioceipital, applied elosely to the surface of the already ossified petrosal, and forming no distinet prominence on the under surface of the skull« (FLower). Nach der Geburt schwillt es bald zu einer hohlen Blase auf und bildet so die Wand des Sinus hypo- tympanieus, während die von der Paukenhöhle selbst und der äußere Gehörgang durch das Tympanicum gebildet wird, das Septum durch beide Knochen zusammen: »Bei den Katzen-embryonen kurz vor der Geburt ist diese Seheidewand (Septum bullae acust.) noch gar nicht vorhanden, erst bei neugeborenen fangen an der Stelle, wo das Tym- panieum und das Metatympanicum sich einander nähern, die Ränder dieser beiden Theile der Bullae acust. an, gegen die zukünftige Pau- kenhöhle sich einzubiegen und bilden auf diese Weise eine, anfäng- lich ungemein massive Scheidewand, welche aus zweien, genetisch offenbar vollständig verschiedenen, in diesem Stadium durch eine genug dicke Bindegewebeschichte voneinander geschiedenen Theilen besteht. »Die durch das Tympanicum gebildete Hälfte ist natürlich knöchern, sie ist durch lange Zeit reich an Hawers’schen Kanälchen und Blutgefäßen; von der inneren Oberfläche d. i. von der Seite des Cavum tympani wird dieselbe von immer zahlreicher sich bildenden Osteoklasten angefressen und verdünnt; ihr dorsaler, der Schnecke Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 507 genäherter Rand neigt sich durch weiteres Wachsthum ein wenig gegen die Mitte zu, über den Rand der Metatympanieum-Scheidewand, welche noch einige Tage nach der Geburt reiner Knorpel bleibt, und sich infolge des Anwachsens neuer, im Bindegewebe sich bildender Knorpelkerne in der Richtung des RKückens zu verlängern scheint. »Der an den Körper des Keilbeines genäherte mittlere Theil der Metatympanieum-Knorpel umhüllt vorne (in ihrem vorderen Theile) die Art. car. cer., schließt sie ein. Bei etwa 10 Tage alten Katzen fangen kleine Blutgefäßzweige an, in den Kuppeltheil der Metatym- panica einzudringen und lösen denselben theilweise auf; der aufge- löste Theil wird dann durch spongiöse Knochensubstanz ersetzt. »Der zum Tympanieum gehörige mittlerweile verdünnte Theil der Scheidewand verwächst mit der knöchernen Hülle der metatympa- nalen Hälfte; einige Zeit bleiben die Knorpelreste des hinteren Jüngeren Theils der Metatympanica innerhalb des bereits verknöcher- ten Gewebes zurück. »Vorne sind die beiden schon verknöcherten Theile der Scheide- wand von einander durch eine Bindegewebeschichte getrennt, dieselbe verkümmert jedoch bald spurlos« (Wıncza, 1. e., 8. 330). Die Verknöcherung des Entotympanieum fängt bei der Haus- katze also sehr spät an; dagegen fand VROLIK darin schon bei einem neugeborenen Löwen einen Knochenpunkt. Das Entotympanicum der Felidae unterscheidet sich von dem der Xenarthra nur durch seine starke Aufblähung, wodurch es die sroße Bulla bildet. Auch die Stelle des Ostium tymp. tubae ist normal, nämlich zwischen Tympaniecum und Entotympanicum. Bei Jungen Tieren, wo das Tympanicum noch ringförmig ist, ist dieses deutlich zu sehen. Dab es später weniger in das Auge fällt, wird verursacht durch die nach innen gerichtete Verbreiterung des Tym- panicum, wodurch dieses mit dem Alisphenoid den größten Teil der Tubaöffnung umgibt, indessen wird deren innere Begrenzung immer noch durch das Entotympaniecum gebildet und zwar durch den Teil, welcher, wie oben beschrieben, sich zwischen Septum und Petrosum nach außen schiebt. Das Entotympanieum scheint, wie WınGe (1895, S. 53) mitteilt, schon bei den ältesten Felidae verknöchert gewesen zu sein. Da- gegen ist es, wenn man mit WınGE Palaeoprionodon als einen Fe- Iiden betrachtet, anfänglich frei vom Tympanicum gewesen, wie es jetzt noch bei Viverridae manchmal der Fall ist und nach WınGeEs Angabe auch der Zustand von Palaeoprionodon war. 908 P. N. van Kampen Hyoidbogen und Facialiskanal. Bei jungen Katzen sieht man den REicHerTschen Knorpel hinten in die Paukenhöhle eindringen durch eine Öffnung, welche zwischen Tympanicum und Entotympanicum liegt und nach außen durch das Mastoid eingeschlossen ist. Das craniale Ende des genannten Knor- pels liegt der Regel gemäß innerhalb der Paukenhöhle und ist an der gewöhnlichen Stelle mit der Gehörkapsel verwachsen. Der Fa- cialis, aus der Apertura tympanica zutage getreten, läuft in einer offenen Rinne und verläßt die Paukenhöhle medial vom REICHERT- schen Knorpel. Das For. stylomastoideum wird demnach gebildet dureh das knorpelige Entotympanicum, das Mastoid und das Hyoid. Bei der erwachsenen Katze ist der zweite Teil des Facialis- kanals noch rinnenförmig (bei F. pardus soll er nach DENKER ganz geschlossen sein). Mastoid, Tympanieum und Entotympanicum haben durch ihr Wachstum eine kurze dritte Abteilung des Can. Fallopii gebildet; das For. stylomastoideum liegt zwischen diesen Knochen und dem Tympanohyale, welches aus der Verknöcherung des proxi- malen Endes des RrıcHertschen Knorpels entstanden ist. Dieses Tym- panohyale liegt in einem kleinen Grübchen in der Seitenwand der Bulla und ist hiermit gewöhnlich verwachsen und dadurch undeut- lich. Seine Spitze ist sichtbar unmittelbar nach innen vom For. stylomastoideum. Manchmal ist die Grube ringsum geschlossen und das Tympanohyale demnach vom For. stylomastoideum getrennt. Viverridae. Bulla ossea. FLower (169°) nennt als Unterschiede zwischen der Bulla der Viverridae und der der Felidae, daß sie bei den ersteren mehr ver- längert ist in der Riehtung von vorn nach hinten und daß die Tren- nung in zwei Teile äußerlich besser sichtbar ist; dabei ist die mediale Abteilung mehr nach hinten von der lateralen gelagert als es bei den Felidae der Fall ist. Im allgemeinen treffen diese Unterschiede zu, aber es gibt Ausnahmen: so ist bei Arctietis binturong Raffl. und Oryptoprocta ferox Benn. die Grenze zwischen den beiden Abteilungen nicht deutlicher als bei vielen Zelis-Arten. Auch der durch MıvArTr (1882) gegebene Unterschied, daß nämlich bei den Felidae die Bulla »more prominent towards its inner than towards its hinder border« sei, und bei den Viverridae nicht, ist nicht konstant. Doch kann man, wenn man alle diese Unterschiede berücksichtigt, die Bulla der Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 509 Viverridae in der Regel wohl von derjenigen der Felidae unter- scheiden. Alle Herpestinae (Eupleres nicht mitgerechnet) kennzeichnen sich dadurch, daß die mediale Abteilung klein ist und ganz hinter der lateralen liegt (Fig. 47), so daß die Rinne zwischen beiden transver- sal verläuft (FLOWER, Mıvarr). Außerdem ist die vordere Abteilung fast ebenso hoch wie die hintere und senkt sich die Bulla demnach nicht allmählich nach vorn, wie es bei den Oryptoproctinae und in der Regel bei den Vierrinae der Fall ist, sondern be- steht aus zwei gleich stark aufgeschwol- lenen Teilen hintereinander; Ahyneho- gale unterscheidet sich dadurch, daß die vordere Kammer viel kleiner ist als die hintere (MıvArT, 1. c., S. 180) und scheint sich dadurch etwas’ mehr den Vierrinae zu nähern. Das deut- ee as lichste Kennzeichen der Herpestinae _vergr. 11. Rechts ist die Bulla geöffnet. jedoch ist eine trichterförmige Verlän- ;* Aisphenoit (in der Faukenlohle sichtbar); e.t. Entotympanicum; f.c. For. gerung des äußeren Gehörganges. Nach _ carotieum; f.e.a.,“f.c.e. For. carot. ant. . Ser i und post.; fen.c. Fenestra cochleae (in FLOWER sollte sich nur Surzcata tetra- der Öflnung, welche die beiden Abteilun- dactyla Schreb. hierdurch unterschei- sen der Faukenhöhle vereinigt); 5.0. For. = ‚ A . ovale; f.s. For. stylomastoideum; m.«a. den; der Gehörgang ıst jedoch bei Meatus acust. ext.; o.t. Orificium tubae; . y . .y “on P.J. Proc. paroceipitalis; p.t. Proc. tuba- allen Eierpesmmae mehı oder WEIS rius; s. Septum der Paukenhöhle; t. Tym- deutlich entwickelt. Zwar ist er bei panieum; i.h. Tympanohyale; v. Vagina andern nie so lang wie es bei Suricata ae tetradactyla im Zusammenhange mit der größeren Breite des Schädels und der Superficies meatus der Fall ist, aber doch deutlich verschieden von den Viverrinae, wo er mit dem der Felidae übereinstimmt. Da der Gehörgang für einen großen Teil aus einem Recessus besteht, ist die äußere Gehöröffnung der Her- pestinae relativ enger als die der übrigen Viverridae. Er zeigt ferner die Eigentümlichkeit, daß seine untere Wand entweder einen Längsspalt besitzt (Suricata; Herpestes urva nach FLOWER und MivArT) oder, indem die Ränder, welche den distalen Teil des Spal- tes begrenzen, miteinander verschmelzen, nur eine Offnung (die übri- ’ ) gen Herpestes-Arten und Ahynchogale nach MIVART; COymictis nach BLAINVILLE, ÖOsteogr., Viverra Taf. V; Orossarchus obscurus). Da ich jedoch bei einem erwachsenen Schädel von Zerpestes ichneumon L. noch einen durchgehenden Spalt finde wie bei Suricata (8. Fig. 47), 510 P. N. van Kampen scheint die Verschmelzung der Ränder hier erst spät zu geschehen und da auch bei Swricata der Spalt ziemlich vollständig zuwachsen kann, ist hierin nur ein gradueller Unterschied gelegen. Nur bei Galidia, Galidietis und Hemigalidia fehlen sowohl Spalt als Foramen und hat der Gehörgang nur ein Grübchen an der Stelle der Öffnung (Mıvarr). Der Gehörgang, welcher sich wie gewöhnlich zwischen dem Proc. postglenoideus und dem kleinen Proc. posttympanicus ein- schiebt, ist mit dem Squamosum verwachsen und wahrscheinlich ringsum durch das Tympanicum verschlossen. Wichtigere Unterschiede als die der Herpestinae zeigen die Viverrinae untereinander. In dem durch das Tyınpanicum gebil- deten lateralen Teil der Bulla stimmen sie jedoch miteinander fast vollkommen überein; das Tympanicum ist weiter nichts als ein breiter, mit dem Squamosum verwachsener halber Ring und bildet, wie bei den Felidae, nur einen kurzen äußeren Gehörgang, oben durch die Superficies meatus und einen kurzen Proc. posttympanicus seschlossen. Bei Arctietis hat es außerdem die lippenförmige Ver- breiterung der vorderen Wand, welche auch bei den Felidae ge- funden wird. Von größerer Wichtigkeit sind die Unterschiede des medialen, durch das Entotympanicum gebildeten Teiles. Unter den recenten Viverrinae steht hierin Nandinia binotata Reinw. ganz für sich, indem dieser Teil der Bulla ganz knorpelig bleibt (FLOWER, 1869°); ich finde jedoch bei einem jungen Schädel ein kleines, aber deutliches, längliches und schmales Knochenstückchen in dem- selben liegen, und zwar im vorderen Teil des Knorpels, nach innen vom Tympanicum und gleich hinter dem For. lacerum ant. (da ich es aber nur an einem trockenen Schädel beobachtet habe, bei dem der Knorpel der Bulla eingeschrumpft war, ist es möglich, daß das Knöchelehen etwas aus seiner natürlichen Lage verschoben war). Der Knorpel ist hyalin. Er bildet nur eine kleine Blase, die wenig mehr als das Tympanieum hervorragt, aber schon von den Herpestinae dadurch abweicht, daß ihre Wand sich nach innen von letztgenanntem nach vorn ausdehnt. Unter den ausgestorbenen Genera stimmt Ampbietis im Bau der Paukenhöhle, von welcher »ein großer Teil der äußeren Wand häutig gewesen zu sein scheint«, fast ganz mit Nandınia überein (WInGE, 1895°). Bei allen übrigen Genera ist das Entotympanicum knöchern und viel mehr aufgeschwollen als das Tympanicum. Bei Paradozurus »the inner or posterior chamber presents, in some species at least, the peeuliarity of being permanently distinet and moveable, not only nn Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 5a] from the other eranial bones, but also from the tympanie portion of the bulla« (FLower, 1. c.). Cynogale stimmt hierin mit Paradozurus überein (l. e.); diese Genera bleiben demnach auf einer ontogenetisch tieferen Stufe stehen, wiewohl sie schon etwas weiter gefördert sind als Nandiniae. Bei allen übrigen Viverrinae verwachsen beide Teile zu einem Stücke, aber so, daß die Grenze äußerlich noch mehr oder weniger deutlich durch eine Rinne sichtbar ist (MivArT, 1882). Sehr undeutlich ist dies bei Arctietis binturong, welche sich auch darin den Felidae nähert, daß die mediale Abteilung sich nach innen von der lateralen weit nach vorn ausdehnt. Bei Viverra und Para- dozurus ist dies in geringerem Maße der Fall, wiewohl mehr als bei den Flerpestinae. Vom höchsten Punkte der Bulla, der ungefähr im Mittelpunkte des entotympanalen Teils oder etwas mehr vorn liegt, senkt sie sich gewöhnlich weniger stark als es bei den Felidae der Fall ist, nach hinten ab nach dem Rande, mit welchem sie an den Proc. paroceipitalis grenzt; nach vorn wird sie allmählich niedriger, weil das Tympanicum nicht aufgeschwollen ist wie bei den Herpestinae; nur bei Genetta ist dies einigermaßen der Fall und ist dadurch, und anderseits wegen der geringen Größe des Entotympanicum, der Unterschied zwischen beiden Teilen der Bulla geringer als bei den übrigen Genera. Übrigens sind nur kleine Formunterschiede vor- handen, welche durch MivAarT mit zur Unterscheidung der Genera gebraucht werden. Eupleres sollte nach MıvaArrT (l. e., S. 190) eine Bulla haben, die in der Form die Mitte hält zwischen der der Herpestinae und der der Viverrinae. Es ist mir jedoch nicht möglich einen Unterschied von einiger Bedeutung zu entdecken zwischen Zupleres und den Viver- rinae; in allen Punkten, in welchen die Herpestinae von den Viver- rinae abweichen, stimmt Zupleres mit den letzteren überein: die Wand der hinteren Kammer ist viel mehr aufgeschwollen als die der vorderen und liegt mit ihrem vorderen Teile nach innen von dieser letzteren; der äußere Gehörgang ist kurz und ganz wie bei den Viverrinae gebildet, also, wie auch Mıvarr selbst sagt, ohne Spalt, Öffnung oder Grube. Diese Eigenschaften sprechen meines Erachtens stark für die Verwandtschaft von Eupleres mit der Viverrinen-Abtei- lung der Viverridae. Die Bulla von Oryptoprocta ferox ist, wiewohl deutlich vom Viverriden-Typus, wie Mıvarr bemerkt: »neither distinetly Her- pestine nor Viverrine.c Doch hat sie mehr Ähnlichkeit mit den Viverrinae. Die größte Höhe liegt weit nach hinten; darin stimmt sie 512 P. N. van Kampen mit den Herpestinae überein. Die beiden Teile liegen jedoch nicht ganz hintereinander, wie FLOWER angibt, sondern der hintere Teil hat tatsächlich eine nach vorn gerichtete Verlängerung nach innen vom tympanalen; beide sind jedoch undeutlich getrennt. Die Bulla senkt sich nach vorn allmählich und nur ein kurzer äußerer Gehör- gang ist da, welcher jedoch ringsum geschlossen zu sein scheint. Über die Umgebung der Bulla ist folgendes zu bemerken. Das Mastoid legt sich an die äußere Wand der Bulla und ist bei den Herpestinae und Oryptoprocta mit ihr verwachsen; es ragt nicht oder nur wenig (dies letztere nach MıvArr bei Herpestinae, Arctictis, Oynogale, Oryptoprocta) frei hervor; nur bei Nandinia bildet es in- folge der Kleinheit der Bulla einen deutlichen freien Rand. Über die hintere Wand der Bulla ist der Proc. paroceipitalis ausgebreitet, und zwar durch die große Aufblähung des hinteren Endes der Bulla öfters so, daß keine freie Spitze hervorragt. WınGE unterscheidet nach diesem Merkmale selbst die Zelidae (zusammen mit seinen Amphictidae, zu denen z. B. Amphictis und Nandinia gehören, und den Palaeonictidae) von den Vierridae und Hyaenıdae. Bei diesen letzten Familien sollte der Proc. jugularis vollständig blattförmig über die Bulla ausgebreitet sein, bei den ersten nicht oder fast nicht. Der Unterschied ist jedoch nicht so konstant wie WINGE meint, da bei allen recenten Viverrinen außer Viverra malaccensis, Linsanga und Poiana der Proc. paroceipitalis tatsächlich mehr oder weniger unter der Bulla hervorragt (MıvArr). Die innere Wand der Bulla wird hinten durch das For. lacerum post., ferner durch das Basioceipitale begrenzt. Bei den Viverrinae und Oryptoprocta wird diese Wand ganz oder fast ganz durch den entotympanalen Teil der Bulla gebildet, bei den Zerpestinae dagegen beteiligt sich, infolge der geringeren Ausdehnung dieses Teils nach vorn, daran auch das Tympanicum. Die nach vorn gerichtete Spitze der Bulla längs dem Basisphenoid fehlt (nur bei Oryptoprocta ist sie Vor- handen, aber klein) und das For. lacerum ant. ist deutlich, auch bei dem übrigens in mancherlei Hinsicht mit Felis übereinstimmenden Arctictzs, aber hier durch die Bulla überdeckt. Bei den Herpestinae (Herpestes, Suricata) und Oryptoprocta wird es ringsum durch das Sphenoid einge- schlossen (auch Mivarr, 1. c., S. 183, erwähnt es bei Surzcata »almost, if not quite, surrounded by the sphenoid« und sagt, 1882”, S. 468, daß es bei den Herpestinae und Gabdietinae »notches the sphenoid very deeply, so much as to seem sometimes even to perforate it«). Nach außen vom For. lacerum ant. liegt zwischen T'ympanicum Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 513 und Alisphenoid das Orifieium tubae, während noch weiter nach außen die vordere Wand der Bulla dem Squamosum anliegt, und entweder damit verwächst oder nicht (letzteres bei Paradorurus und Aretietis); an dieser Stelle findet man auch die Fissura Glaseri. Der Canalis earoticus unterscheidet sich, wie FLowEr bemerkt, von dem der Felidae durch größere Weite und durch einen mehr nach vorn liegenden Eingang. Letzteres ist nicht so sehr die Folge einer Verlagerung des For. caroticum, als vielmehr die der größeren Ausdehnung der Bulla nach hinten. Bei den Viverrinae (Fig. 48 A) liegt diese Öffnung zwischen Entotympanicum und Basioceipitale und der Kanal verläuft zwischen diesen beiden Knochen (und i Fig. 48. nicht zwischen Bulla und Basi- sphenoid, wie MıvArr, 1882%, angibt) in einer Rinne des erste- VER OLE | a ren nach vorn, um mit iner — | N h dureh die Bulla hedeckten Öl, hin a man halanie u bel cn nung beim For. lacerum ant. Alisphenoid; c.c. Can. carotieus; e.i. Entotympani- h cum; f.c. For. caroticum; j.c.e. For. carot. post.; p. aufzuhören, durch welches die Petrosum; s.c. Sulens earoticus; t. Tympanicum. Carotis nun ihren Weg fort- setzen kann. Der Zustand ist hier demnach wesentlich wie bei Felis. Manchmal ist der Kanal unvollständig und besteht nur aus einer Rinne in der Bulla, nicht durch das Basioceipitale geschlossen (V7- verra civetta nach FLOWER, manchmal bei Paradozurus; dasselbe finde ich auch bei Zupleres, welcher also auch hierin nicht, wie Mivarr angibt, mit den Herpestinae übereinstimmt!). Bei Nandinia scheint selbst die Rinne zu fehlen. Bei den Herpestinae (Herpestes, Crossarchus, Suricata) ist es ein wenig anders, wieder im Zusammenhange mit den sonstigen Unterschieden (Fig. 47, 48 B): das For. carotieum post. liegt gerade auf der Grenze der beiden Teile der Bulla, also in der sie trennen- den Rinne; an der Bildung des Kanals beteiligt sich demnach das Entotympanieum nicht mehr, sondern nur das Tympanicum, und dieses umgibt die Carotis vollständig (wie auch TurnEr, 1848, angibt), 1 CARLSSON (1902) scheint bei Zupleres einen geschlossenen Can. caroticus beobachtet zu haben; wie es möglich sein sollte, daß der Nervus glossopha- ryngeus nicht durch das For. lacerum post., sondern durch die aborale Öffnung des Can. caroticus die Schädelhöhle verläßt (l. c., S. 220), ist mir ein Rätsel: diese Öffnung kommuniziert mit der Schädelhöhle nicht anders als nur indirekt durch den Can. caroticus und das For. lacerum ant. Morpholog. Jahrbuch. 34. 34 514 P. N. van Kampen so daß auch das Basioceipitale ausgeschlossen wird. Der Kanal ver- läuft gerade nach vorn und endet mit einer unbedeckten Öffnung (For. earoticum ant.) etwas hinter dem eigentlichen For. caroticum. Auch bei Oryptoproeta ist der Kanal geschlossen und die vor- dere Öffnung nur etwas bedeckt; hier wird er jedoch durch das Entotympanicum gebildet. Die Höhle der Bulla. Der äußeren Einteilung der Bulla entspricht eine innere, ent- standen durch ein Knochenseptum. Schon ÖuviIEr (Anat. comp. II, S. 519) und HagengacH (1835, S. 11) geben dieses Septum für Viverra an. Wie schon von außen zu sehen ist, liegen beide Kammern in der Regel großenteils hintereinander, besonders bei den Herpe- stinae, bei welchen das Septum denn auch vollkommen transversal verläuft; selbst liegt bei Zerpestes das laterale Ende etwas mehr nach vorn als das mediale, so daß die vordere Spitze der hinteren Kammer gerade lateral vom hinteren Teile der vorderen Hälfte zu liegen kommt (Fig. 47). Man kann aber unmöglich die Lage der beiden Abteilungen beschreiben, indem man, wie es MıvArr (1892®) tut, sagt, daß die eine nach außen von der andern liegt. Im Gegen- satz hierzu sollten dann bei den Wiverrinae beide Kammern hinter- einander gelagert sein, aber auch das ist unrichtig: hier und auch bei Oryptoprocta (in Abweichung von FLOWERS Angabe, s. S. 512) liegt nämlich die vordere Spitze der medialen Abteilung nach innen von der tympanalen und bei Aretietis ist dies selbst in nicht ge- ringerem Maße als bei den Fehidae der Fall, und wird die vordere Kammer teilweise durch die hintere bedeckt. Übrigens verhält sich das Septum in der Hauptsache wie bei Felis. Wenn Tympanicum und Entotympanicum nicht verwachsen (Paradoxu- rus), hat es einen doppelten Ursprung. Nur Nandinia weicht auch hier wieder von allen andern Fiverridae ab, und zwar durch den vollkom- menen Mangel eines Septum: die Ränder des Tympanicum und der knorpeligen Bulla biegen sich nieht nach innen um; ich habe jedoch nur ziemlich junge Schädel untersuchen können, so dab die Möglich- keit besteht, daß später das Septum noch gebildet wird. Bei Orypto- procta und den Viverrinae ist die Öffuung zwischen beiden Kammern sehr klein, bei den Herpestinae nach FLOWER größer (was ich für Herpestes ichneumon bestätigen kann), am größten bei Surzcata (nach MivArrt, 1882). Bei Viverra ciwvetta setzt sie sich wie bei den Felidae fort in einen schmalen Spalt zwischen dem Septum und dem Pro- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 515 montorium, der beim lebenden Tier wahrscheinlich geschlossen ist (FLOower;, in andern Fällen (z. B. bei Arctetis binturong) bleibt von diesem Spalte nur der vordere (bzw. innere) Teil offen, so daß (im trockenen Schädel) zwei voneinander getrennte Öffnungen zwischen den beiden Kammern gefunden werden. Dasselbe meint wahrschein- lich Hykru (1845) mit seiner »zweiten Öffnung unter dem Promon- torium« bei Paradozurus typus und leucomystax. Bei Uryptoprocta und Herpestes ist der Spalt ganz verschlossen. Die Fen. cochleae schaut manchmal teilweise in die hintere Höhle, teilweise in die vordere (Arctietis, Herpestes ichneumon), aber bei Cryptoprocta und bei den meisten Viverrinae (Viverra, Para- dozurus, nach HyRTL auch bei Eupleres) liegt sie ausschließlich in der hinteren Kammer. Die laterale, bzw. vordere Kammer enthält als eigentliche Pauken- höhle: Gehörknöckelchen, Fen. vestibuli, Trommelfell und Ostium tymp. tubae. Der äußere Gehörgang verhält sich bei Oryptoprocta und den Viverrinae ganz wie bei Felis, und auch der längere Gehörgang von Herpestes ichneumon besteht in der Hauptsache aus einem Recessus, wo nur bei Surzcata ein längerer röhrenförmiger Teil hinzukommt. Innere und hintere Wand der lateralen Höhle werden gebildet durch Promontorium und Tympanieum und wahrscheinlich bei allen Viver- rinae (nicht bei Herpestes) beteiligt sich daran wie bei Fels auch ein kleines Stückchen des Entotympanicum, das sich zwischen Tym- panicum und Promontorium nach außen schiebt; daß dieses Stück- chen wirklich zum Entotympanicum gehört, wird bewiesen durch Paradozurus, wo Tympanicum und Entotympanicum nicht verwachsen sind. Die Kommunikation mit der Nebenhöhle liegt in der hinteren äußeren Eeke. Das Alisphenoid begrenzt das Ostium tymp. tubae eranialwärts und ist dabei auch in der Paukenhöhle sichtbar. Die kurze knöcherne Tuba wird ferner gebildet durch das Tympanicum, während das Ostium tympanicum bei den Viverrinae medialwärts auch begrenzt wird durch den obengenannten Teil des Entotym- panicum, welcher in die äußere Kammer hervorragt. Bei Herpestes ichneumon wird die Paukenhöhle vergrößert durch eine kleine Kon- kavität in der durch das Tympanieum gebildeten vorderen Wand. Ein Proc. tubarius von derselben Form und Lage wie bei Fels ist vorhanden. Es gibt keine epitympanale Nebenhöhle. Die mediale Kammer verhält sich der Hauptsache nach wie bei Felis. Wie hier hat ihre Wand, insoweit das Entotympanicum sie bildet, nur eine kleine Öffnung, welche teilweise geschlossen wird 34* 916 - P. N. van Kampen durch das Promontorium und ferner in die vordere Kammer führt. Diese Öffnung liegt jedoch, infolge der größeren Ausbreitung der Höhle nach hinten zu, mehr nach vorn als bei Fels, bei den Her- pestinae selbst ganz vorm. Die Wände sind gewöhnlich dünner als die der vorderen Kammer. Bei Arctietis (bei dem die Höhle nach hinten und oben sehr tief ausgebuchtet ist) und Oryptoprocta finde ich die Wand glatt, abgesehen von ein paar Leisten der dorsalen Wand; eine von diesen wird gebildet durch die nach innen ein- springende Carotisrinne und trennt einen kleinen vorderen und un- tieferen Teil von der großen Höhle ab; auch die andern Leisten sind meistens alle Falten der Wand. Dagegen hat Herpestes ichneumon ein paar echte, nicht hohle, radiär verlaufende Septen, von welchen namentlich eines, auf der ventralen Wand, stark entwickelt ist (Fig. 47). Östeophyten finde ich nicht. Entwicklung der Bulla. Über die Entwicklung der Bulla der Virerridae sind mir keine Angaben bekannt. Nach der vorhergehenden Beschreibung ist es jedoch zu erwarten, daß sie nicht von der der Felidae abweicht. Hyoidbogen und Faciahskanal. Bei den Viverrinae verläuft der Facialis, aus der Apertura tympanica herausgetreten, in einer offenen Rinne längs dem Tegmen tympani, bei Herpestes ist der Kanal geschlossen. Bei allen hat das For. stylomastoideum dieselbe Lage wie bei den Felidae, also zwischen Tympanieum, Entotympanicum, Mastoid und Tympanohyale (Fig. 47). Bei Suricata liegt es infolge der Entwicklung des Gehör- ganges nicht hinter der Gehöröffnung, sondern etwas nach innen. Das Tympanohyale ist gewöhnlich deutlich aber kurz und ver- wächst meistens nicht mit der Bulla. Es liegt (außer bei Nandinia) in einem deutlichen Grübchen des Entotympaniecum, welches selbst ganz (Herpestes griseus Geoff.) oder fast ganz (Arctietis) vom For. stylomastoideum abgeschlossen sein kann. Hyaenidae!. Bulla ossea. Die Bulla ist durch FLower (1869°) ausführlich beschrieben. Außerlich ist keine Einteilung in zwei Teile zu beobachten. Ferner 1 Einschl. Proteles. ‚Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 517 stimmt die von Proteles in Form mit den Viverridae überein; sie ist groß und länglich und hat die größte Höhe in ihrer hinteren Hälfte. Bei Hyaena zeigt sie zwar denselben Typus, aber ist kürzer, nament- lich hinter der Gehöröffnung weniger verlängert und in Form mehr mit den Felidae übereinstimmend. Beide Genera sind im Besitze eines ziemlich langen äußeren Gehörganges und stimmen dadurch mithin am meisten mit der herpestinen Abteilung der Viverridae überein. Der Gehörgang unterscheidet sich aber von diesen dadurch, daß seine vordere Wand am meisten verlängert ist und wie eine Lippe vorragt (FLOWER); außerdem hat seine Wand keinen Spalt oder Durchbohrung. Bei Zyaena wird die obere hintere Wand durch Squamosum und Proc. posttympanicus gebildet. Was den Proe. paroceipitalis anbelangt, zeigen auch die Hyae- nidae die charakteristische Eigenschaft der Herpestoidea, daß er sich über die Bulla ausbreitet. Ferner stimmt Proteles in den Eigen- schaften von Mastoid und Proc. paroceipitalis mehr mit den Viverridae überein, HZyaena mit den größeren Felis-Arten: bei dem ersteren sind beide demnach ganz gegen die Bulla abgeplattet, bei Ayaena haben sie, namentlich der Proc. paroceipitalis, eine frei hervorragende Spitze. Auf alle diese Eigentümlichkeiten hat auch FLower hingewiesen. Die Unterschiede sind zweifelsohne die Folge der bei Proteles größeren, bei Zyaena geringeren Ausdehnung der Bulla nach hinten. Ferner läßt sich über die Umgebung der Bulla nicht viel Be- sonderes erwähnen. Das For. lacerum post. bildet bei Hyaena eine tiefe Grube in der Bulla.e. Der Innenrand dieser letzteren ist nach vorn wie bei den Felidae durch eine schmale Spitze verlängert und das For. lacerum ant. ist überdeckt, ausgenommen eine kleine Öffnung, lateral von der genannten Spitze. Die vordere Wand der Bulla ist unregelmäßig eingesehnitten und schließt mit dem Alisphe- noid und dem Squamosum die Tubaöffnung und die Fissura Glaseri ein. Nach außen ist sie wie gewöhnlich mit dem Squamosum verwachsen. Das For. caroticum post. liegt in der inneren Wand der Bulla, bei Proteles, wo es sehr klein ist, ungefähr in deren Mitte; bei Hyaena ist es etwas größer und liegt mehr nach hinten. Die schwache Carotis int. hat bei yaena striata denselben Verlauf wie bei den Felidae (TANDLER, 1899). Die Höhle der Bulla. FLOwer (1869°) teilt mit. daß bei Proteles die Paukenhöhle durch ein Septum in zwei Kammern geteilt ist, wovon die eine, die eigent- 515 P. N. van Kampen liche Paukenhöhle, ganz vor der andern liegt. Das For. carotieum liegt auf der Grenze von beiden Teilen und der Can. cearotieus wird demnach nur durch die Wand der tympanalen Kammer begrenzt. Dasselbe gilt für die Tuba. In dieser Hinsicht nähert sich Proteles entschieden am meisten den Zerpestinae (wie auch FLOwer bemerkt), womit die yaenidae auch durch den Besitz eines äußeren Gehör- ganges übereinstimmen. Jedoch ist bei Proteles die hintere Kammer viel größer als die vordere: die höchste Spitze der Bulla gehört ganz zum hinteren Teil. GIEBEL und LEcHE (1874/1900) geben an, daß dieser Teil durch Knochenwände gekammert sei, während HYRTL (1545) nur einen »Knochenspieß« darin beschreibt, der von der hin- teren Wand quer durch die Paukenhöhle gehe. Wine (1881, S. 16) hat gezeigt, daß auch bei Ayaena die Teilung der Paukenhöhle angetroffen wird. Die hintere (durch das Entotympanicum gebildete) Kammer ist jedoch sehr klein geworden, namentlich bei 7. striata und brunnea, wo sie nur eine kleine Ecke zwischen Proc. jugularis und Pars mastoidea einnimmt (Wing, 1895, S. 94). FLOWER hat sie übersehen und beschreibt die Paukenhöhle von Hyaena als einfach; Mıvarr (1882?) schreibt: »though there is no septum, yet I have detected in both species of Hyaena inside the auditory bulla, two osseous ridges or laminae, which if further developed would divide off a small anterior chamber from the much larger and externally more prominent posterior portion«, und er meint, daß die schon bei Perpestinae anhebende Vergrößerung der Kom- munikationsöffnung bei ZHyaena noch zugenommen hat. Aus seiner Beschreibung folgt jedoch, wie auch WInGE bemerkt, daß er nicht das eigentliche Septum gesehen hat!; dieses ist nämlich sehr voll- ständig und außerdem teilt es die Paukenhöble in eine vordere große und eine hintere kleine Abteilung. Bei H. crocuta Erxleb. ist der Zustand folgendermaßen. Das Septum liegt transversal, also wie bei Proteles und den Herpestinae, aber dabei nicht vertikal sondern geneigt und zwar so, daß sein unterer Rand mehr caudal liegt. Der innere Rand liegt ungefähr dem For. caroticum post. gegenüber, der äußere Rand dem For. stylomastoideum. Die Kommunikationsöffnung liegt der Regel gemäß zwischen Promontorium und Septum, aber mehr medial als lateral 1 Wahrscheinlich gilt dasselbe für CUVIER, der zugleich mit Viverra und Felis auch Hyaena erwähnt als im Besitze eines Septum (Anat. comp. III, S. 519 ff.), aber, wie MIVART, die hintere Kammer die größte nennt. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 519 in der Paukenhöhle als eine Folge davon, daß beide Kammern stark nach außen hin ausgebuchtet sind. Durch diese Ausbuchtung und durch die Neigung des Septum, infolgedessen bei weitem der größte Teil der Bulla, namentlich ihre höchste Spitze, durch die Wand der vorderen Kammer gebildet wird, ist besonders diese Abteilung der Paukenhöhle stark vergrößert und breitet sich unter der Wand des Gehörganges nach außen hin aus. Diese ist demnach viel länger als äußerlich scheint und ihr Recessus und Suleus tympanicus ragen weit in die Paukenhöhle hervor. Die Fen. cochleae schaut in die hintere Kammer. Die vordere Kammer enthält mit Ausnahme der Fen. cochleae alle wesentlichen Teile der Paukenhöhle und unterscheidet sich außer durch ihre Größe fast nicht von der der Felidae. Das Alisphenoid setzt sich ziemlieh weit in sie fort. Die knöcherne Tuba, gebildet durch Tympanicum und Alisphenoid, ist ziemlich lang und durch einen verti- kalen Kamm des ersteren unvollständig getrennt in zwei Röhren, von welchen wahrscheinlich die am meisten nach außen gelegene für den Muse. tensor veli bestimmt ist. Der Proe. tubarius ist wenig oder nicht entwickelt. Die Wand ist glatt (Mıvarr, 1882, beschreibt aber ein Paar Knochenleisten, welche in dieser Abteilung liegen müssen) im Gegensatz zu der der kleineren hinteren Abteilung, wo sie mit einer Anzahl unregelmäßiger Knochenkämme versehen ist. Diese Kammer ist durch die Neigung des Septum ganz beschränkt auf die obere hintere Ecke der Bulla; ihre Wand ist dadurch äußerlich so gut wie ganz unsichtbar, da sie fast vollkommen durch den Proe. paroc- eipitalis und das Mastoid bedeckt wird. Entwicklung der Bulla. Die Entstehung der Paukenhöhle der Ayaenidae aus zwei von- einander getrennten Teilen ist zwar nicht direkt beobachtet worden, ist aber natürlich sehr wahrscheinlich. Hyoidbogen und Facialiskanal. Tympanohyale und For. stylomastoideum haben die normale Lage hinter der äußeren Gehöröffnung zwischen Bulla und Mastoid. Bei Hyaena ist das erstere besonders deutlich und lang; es liegt in einer schwachen Grube in der Seitenwand der Bulla, hinter oder nach innen von dem For. stylomastoideum. 920 P. N. van Kampen Canidae. Bulla ossea. Die Bulla (Fig. 49) hat in der Form zwar Übereinstimmung mit der der Felidae, unterscheidet sich aber sofort dadurch, daß sie sich wenig nach hinten ausbreitet und die Ge- Fig. 49. höröffnung demnach nicht im vorderen Teil, sondern ungefähr in der Mitte der Seitenwand der Bulla liegt. Sie ist mehr oder weniger aufgeschwollen, enorm bei Canis zerda Zimm. und (nach Angabe von FLOWER and LYDERKER, 1891) sehr stark auch bei Ofocyon, wiewohl hier, nach N N den Abbildungen zu urteilen (z.B. in 3.0. Basioceipitale; c.c, Can, carotieus. DBLAINVILLES Osteographie und Huxiey, 1880, Fig. 12) viel weniger als bei C. zerda. Es scheint demnach, wie FLOweEr (1869°) bemerkt, ein Zu- sammenhang zu bestehen zwischen der Größe der Ohren und der der Bulla. Meistens ist die Bulla wenig länger als breit, nur bei Canis vulpes L. und Zagopus L. finde ich sie sehr länglich. Ihre größte Höhe liegt ungefähr in der Mitte oder etwas mehr nach innen. Sie endet nach außen mit einem kurzen äußeren Gehörgang (Fig. 49), welcher oft in seinem vorderen unteren Teil eingeschnitten ist, analog, aber nicht so deutlich wie bei den Herpestinae. Die Gehöröffnung ist bei Canis zerda außergewöhnlich groß. Ob sie ringsum durch das Tympanieum eingeschlossen wird, ist wegen der frühzeitigen Verwachsung dieses Knochens mit dem Squamosum nicht sicher zu entscheiden. Eine Trennung in zwei Teile ist äußerlich nur selten und dann noch undenutlich zu beobachten. Sie ist dann eine schwache Rinne, welche vom medialen Rande des Orificium tubae schräg nach hinten und außen eine Streeke über die Bulla verläuft. Deutlich scheint diese Trennung nur bei Z/ctieyon venaticus Lund zu sein, für welchen Huxtey (150) angibt: »The tympanic bullae are not evenly arched...; but the outer is separated from the inner moiety of the convex sur- face by a well-defined oblique ridge«. Auch bei Canis cancrivorus Desm. finde ich diese Rinne ziemlich deutlich entwickelt und der von Felis sehr ähnlich. Der Proc. mastoideus ist schwach entwickelt, aber im Proc. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 521 paroceipitalis weichen die Canidae von allen Herpestoidea ab: »its anterior edge is«, wie TURNER (1848) beschreibt, »applied to the auditory bulla, but instead of being at all spread out, the process is laterally compressed and very salient, both in the vertical and backward direetion«. Dieser Unterschied steht offenbar wieder im Zusammenhang mit der geringen Ausdehnung der Bulla nach hinten und es verdient denn auch Erwähnung, daß TurNnErs Beschreibung nicht zutrifft für Cants zerda: hier ist der Proc. jugularis nicht seit- wärts abgeplattet und tatsächlich über die Bulla ausgebreitet, so daß er sich eigentlich in nichts von manchen Herpestordea unterscheidet. Otocyon scheint dieselbe Abweichung zu zeigen; wenigstens sagt Howes (1897), daß er sich von den gewöhnlichen Cunidae unter- scheidet durch »the simple non-expanded character of its paroc- eipital process«. Die innere hintere Wand der Bulla wird begrenzt durch das For. lacerum post., die innere Wand durch das Basicceipitale und manchmal, z. B. bei Canis zerda, auch noch durch den hinteren Teil des Basisphenoid. Immer breitet sich die Bulla bei erwachsenen Schä- deln nach vorn unter dem For. lacerum ant. aus, so daß sie dieses überdeckt, aber nicht so vollkommen, daß es äußerlich nicht sichtbar bleibt. Mehr nach außen liegt zwischen Bulla und Alisphenoid das Orifieium tubae und zwischen Bulla und Squamosum die .Fissura Glaseri. Manchmal ist ein wenig deutlicher Proc. styliformis vor- handen. Der Eingang des ziemlich weiten Can. caroticus liegt immer sanz im For. lacerum posterius verborgen. Von da aus verläuft die Carotis durch einen durch die innere Wand der Bulla gebildeten Kanal. Bei Canis jJubatus Desm. ist der Verlauf dieses Kanals wie folgt (Fig. 50). el Indem er als Rinne in der Bulla anfängt, Pa EN, die durch das Basioceipitale geschlossen ist, EN geht er bald über in einen ganz durch die \ t 2 Z se a Bullawand umgebenen Kanal, welcher schräg rer nach oben verläuft und dessen Ende gegen- Schema für den Can. carobiens % R e w von Canis. Erklärung s. Fig. 40, über dem For. lacerum ant. liegt. Hier hört s. 503. a.s. Alisphenoid; cc. der Kanal jedoch nicht auf, sondern setzt *" “rotes; p. Pebrosunz & Tympanicum. sich wieder als eine tiefe Rinne der Bulla, welehe parallel und medial von der knöchernen Tuba verläuft und durch das Sphenoid geschlossen wird, nach vorn fort. Hierdurch ist | 5 ’ das For. lacerum ant. ventralwärts durch die Bulla ganz bedeckt, 592 P. N. van Kampen -_— aber nicht abgeschlossen. Die andern Canidae scheinen nicht nennens- wert von C. jubatus abzuweichen. Die Höhle der Bulla. FLoweEr (l. e.) beschreibt das Innere der Bulla von Caxis folgen- dermaßen: »Interiorly a very incomplete septum springs from its anterior wall in exactly the same situation as in the Felidae, and divides the front part of the chamber into an outer division, in which is the opening of the eustachian tube, and an inner one, of which the anterior end is a cul-de-sac, as in Fels; but this septum only extends through about one-fourth or one-third of the entire cavity, so that the two chambers communicate most freely. In the hinter part of the inner chamber are a few irregular projeeting bony ridges.« Das »Septum«, von FLOWER genannt (und vor ihm auch von HAGENBACH), ist manchmal so schwach entwickelt, daß es sich nicht unterscheidet von den andern Leisten der Innenwand der Pauken- höhle; so z. B. bei Canes vetulus, C. lagopus, CO. zerda (WINGE, 1895, S. 94). Dagegen finde ich es bei (. jubatus so stark entwickelt, daß es nur eine kleine, länglich-ovale Kommunikation zwischen beiden Abteilungen der Paukenhöhle often läßt (s. Fig. 49). Die Übereinstimmung mit Felis ist jedoch viel weniger groß als FLOWER meint: während das Septum der Felidae, infolge der Art und Weise wie es entsteht, einen freien oberen Rand hat, welcher die Kommu- nikationsöffnung begrenzt, ist es bei Canıs Jubatus über seinen ganzen Umfang mit der Bulla vereinigt und umgibt die Öffnung ringsum. Es bildet also eine durchbohrte, nach außen geneigte Zwischenwand in der Paukenhöhle und erinnert an das Septum in der später zu beschreibenden abweichenden Bulla von Tragulus (jedoch mit größerer Öffnung). Sein lateraler Rand verläuft so wie der Rand, längs welchem das Septum von Fels von der Bulla ent- springt; der mediale Rand dagegen liegt ein wenig unter dem freien inneren Rand der Bulla, mit welchem diese sich dem Petrosum an- lest. Der Rand, mit welchem das Septum die Öffnung umgibt, ist unregelmäßig eingeschnitten. Von dieser Öffnung aus läuft längs der übrigens glatten oberen Fläche des Septum sowohl nach vorn wie nach hinten eine niedrige Knochenleiste zur Wand der Bulla. Durch diese zwei Leisten zusammen mit der Öffnung wird das Sep- tum demnach in zwei Teile geteilt, einen lateralen und einen me- dialen, von welchen der erstere in der Lage viel Übereinstimmung Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 523 zeigt mit einem, wenn auch wenig entwickelten Septum der Herpe- stoidea, während der letztere Teil bei den Zerpestoidea fehlt. Den Zustand der andern Canidae kann man aus dem von Canis Jubatus ableiten durch Vergrößerung der Öffnung, wodurch ihr dureh das Septum gebildeter Rand schmäler wird. Am breitesten bleibt dieser noch vorn und bildet hier das von FLower beschriebene Septum. Wo äußerlich eine Rinne siehtbar ist, entspricht dieselbe diesem Teile des Septum (bei Zetieyon habe ich dies jedoch nicht untersuchen können). Ferner bleibt auch der mediale Teil des Sep- tum als eine niedrige Leiste bestehen, welche bis hinten in die Bulla durchläuft und da noch etwas 'nach außen umbiegt; dann hört sie jedoch auf, so daß der laterale Teil des Septum fast ganz ver- schwunden ist; nur Spuren von ihm können noch vorhanden sein. Auch Winge (1895°, S. 94) bemerkt, daß die Lage des Septum nicht mit Felis übereinstimmt, aber aus einem andern Grunde; er sagt nämlich, daß es nicht neben dem Margo sulei tympaniei ver- läuft, sondern von diesem ausgeht und demnach den Verknöcherungen von Schleimhautfalten, welche auch bei andern Carnivoren oft quer von diesem Rande ausgehen, gleichzusetzen sei. Mir scheint dies aber nicht ganz richtig: besonders bei (©. jJubatus ist es klar, dab das Septum senkrecht steht zur Richtung, welche die genannten Falten haben würden. Alle wesentlichen Bestandteile liegen in der äußeren Abteilung der Paukenhöhle, auch die Fen. cochleae, welche (bei ©. jubatus) nicht zu der Öffnung des Septum in Beziehung steht. Der Rand, welcher das Trommelfell trägt, ragt weit nach innen vor, so daß das Lumen des Gehörganges ziemlich lang ist, länger als es äußerlich der Fall zu sein scheint. Es ist ein kleiner Rec. meatus vorhanden. Wie bei andern Carnivoren setzt sich das Alisphenoid ein wenig in die Paukenhöhle fort; es bildet zusammen mit einer Rinne in der Wand der Bulla eine ziemlich lange Tuba Eustachii ossea. Ein Proe. tubarius fehli. Der Rec. epitympanicus ist ziemlich tief, ohne Nebenhöhle. Der nach innen und unten vom Septum gelegene Teil der Paukenhöhle ist, wie beschrieben, meistens durch eine so weite Öff- nung mit der andern Abteilung vereinigt, daß beide kaum als be- sondere Abteilungen betrachtet werden können; nur durch den Ver- gleich mit dem Zustande von (. jubatus wird dies möglich. Die Wand wird, insoweit sie nicht durch die Öffnung durchbohrt ist, ganz durch die Bulla gebildet und ist glatt oder trägt radiäre Leisten. 524 P. N. van Kampen Entwicklung der Bulla. FLOWER (1869°) gibt für das Genus Canis an: »The bulla is developed as in the Cats, from two parts, an outer true tympanie, and an inner cartilagineous portion. At birth ossification has not commenced in the latter, and appears in the former only as the horseshoe-shaped tympanie ring.«e HAGENBACH (1835, S. 38) und VroLık (1872, S. 92) dagegen sprechen von einer häutigen Anlage der Bulla. FLowErs Angabe ist jedoch richtig: bei jungen Hunden finde ich die Bulla nach innen vom fast noch horizon- talen Annulus durch ein schmales Blatt von hyalinem Knorpel gebildet. Eine selbständige Verknöcherung dieses Knor- pels habe ich jedoch nicht gefunden: die Verknöcherung scheint vom Tympanicum auszugehen (s. S. 365). Aus letzterer Tatsache geht demnach hervor, daß das Septum nicht mit dem der Herpestordea zu vergleichen ist, trotz der oben- genannten Punkte, in denen sie übereinstimmen. Doch tritt das Septum schon bei jungen Schädeln auf; so finde ich es z. B. schon bei einem Pullus von C. jubatus (Museum zu Kopenhagen). Durch den Vergleich von jungen und erwachsenen Schädeln meine ich, daß das Septum folgendermaßen gebildet wird. Nach der ersten Ver- knöcherung der Bulla ist ihre Wand zwischen Annulus tympanieus und Petrosum flach, während des Wachstums wird sie konkav durch Knochenansatz an der einen und gleichzeitige Resorption an der andern Seite. Die Resorption geschieht durch die Schleimhaut der Paukenhöhle, jedoch so, daß der Rand der aus kompakter Knochen- substanz bestehenden Lamelle, welche anfänglich die nach der Paukenhöhle gekehrte Oberfläche der Bulla bildete, stehen bleibt und das Septum bildet, welches nun ein größeres oder kleineres For. pneumaticum umgibt (vgl. S. 339). Die Zwischenwand entsteht mit- hin nicht sekundär in einer Schleimhautfalte, sondern ist von An- fang an knöchern. Ihre Übereinstimmung mit den Herpestoidea ist nur scheinbar. Einen viel ursprünglicheren Zustand als bei den recenten Canıdae beschreibt Scorr (1894, S. 73; 1898°, 8. 331) für das oligocäne Genus Daphaenus: »The auditory bulla of Daphaenus is very remarkable and differs from that of any other known carnivore. Its prineipal peeuliarities were observed and noted by Leidy, but the material at his command was insufficient to enable him to describe these Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 525 peeuliarities with confidencee. The tympanie is exceedingly small, and is but slighily inflated into an inconspieuous bulla, the anterior third of which is quite flat and narrows forward to a point. There is no tubular auditory meatus, the external opening into the bulla being a mere hole, but the anterior lip of this opening is drawn out into a short process, somewhat as in existing dogs. Behind the bulla is a large reniform vacuity or fossa, of which Leidy remarks: „At first, it appeared to me as if this fossa had been enclosed with an auditory bulla and what I have described as the latter was a pecu- liarly modified auditory process“ ('69, p. 33). Several specimens representing both the White River and John Day species of Daphaenus show that the fossa is normal and was either not enclosed in bone, or, what seems less probable, that the bony capsule was so loosely attached that it invariably became separated from the skull on fos- silization. At the bottom of the fossa (i. e., when the skull is turned with its ventral surface upward) is seen the exposed periotie, or petrosal, which is only partially overlapped and concealed by the tympanic. Such an arrangement is far more primitive than that which is found in any other known member of the canine series, and is not easy to interpret. A clue to its meaning may, however, be found in the mode of development of the bulla in the recent Canidae. Here, as is well-known, the structure consists of an anterior membranous and posterior cartilaginous portion, which eventually ossify and coalesce into a single bulla. Reasoning from this analogy, we may infer that in Daphaenus the bulla was also composed of two portions, but that only the anterior chamber was ossified, the posterior one remaining cartilaginous. Communication between the two chambers was provided for by the space which separates the hinder edge of the anterior chamber from the petrosal. If this interpretation be correct, it supplies an interesting confirmation of the results derived from the ontogenetie study of the reeent genera. At all events, it seems much more probable that we have to do here with a primitive rather than a degenerate structure« (SCOTT, 1898°). Wınge (1895°) bringt Daphaenus denn auch zu seiner Familie der Amphietidae (s. S. 512). Scorr schließt jedoch, wie aus obigem Zitat hervorgeht, die Möglichkeit nicht aus, daß eine knöcherne Bulla, also ein Entotympanieum, vorhanden gewesen ist, in welchem Falle die Übereinstimmung mit Paradozurus größer gewesen wäre. Bei Cynodicetis aus dem Eocän und Oligocän sind beide Teile verknöchert und miteinander verwachsen, aber ihre Grenze ist deut- 526 P. N. van Kampen lieh sichtbar: »T'he line of junetion between the two elements which eompose the bulla is very plainly marked by a groove upon the external surface and shows the posterior chamber to be eonsiderably the smaller of the two. I have not been able to deteet any, even partial, septum between the two chambers, but such a septum as that of Canis may well have been present« (Scott, 1. e. S. 369). Hyordbogen und Facialiskanal. Der Suleus facialis ist (bei Canis Jubatus) tief und fast zu einem Kanal verschlossen. Das For. stylomastoideum hat die gewöhnliche Lage hinter der Gehöröffnung zwischen Mastoid und Bulla, aber, als Folge der geringeren Ausdehnung der letzteren nach hinten und in Abweichung von den Felidae nahe dem hinteren Ende der Bulla und gleich vor dem Proe. paroceipitalis. Bei Canis ist auch ein knöchernes Tympanohyale vorhanden, aber klein und mit der Umgebung verwachsen. Es entspringt wie bei Zelis innerhalb der Paukenhöhle und seine Spitze ist oft nach innen vom For. stylomastoideum in einem kleinen Grübchen der Bulla sichtbar. Bei Otfocyon soll nach Howzs (1897, S. 518) das Stylohyale artikulieren mit dem Proc. paroceipitalis: der tympano-styloide Knorpel liegt in seiner ganzen Länge dem Proc. paroceipitalis an und »crossing its ventral border, it brings the head of the styloid into feeble arti- culation with its lower extremity, in a manner strikingly suggestive of that of the rabbit«. Jedenfalls ist dies ein abgeänderter Zustand, welcher zu erklären ist durch die Aufblähung der Bulla von Otocyon, wodurch das Hyoid nach hinten verlegt wird, demzufolge in Be- rührung mit dem Proc. paroceipitalis kommt und aus dem protre- matischen in den opisthotrematischen Zustand übergeht. Ursidae. Bulla ossea. Die Bulla von Ursus (Fig. 51) ist nieht groß und nach FLOWERS Beschreibung (1869°) von Ursus horribilis, welche auch für die übrigen Ursus-Arten, wie auch für Zremarctos und Melursus zutrifft, wenig aufgebläht (am meisten noch bei Ursus malayanus haffl.) und hat eine mehr oder weniger dreieckige Gestalt: breit und fast gerade am inneren Rande und nach außen in den Boden eines langen Gehör- ganges verlängert. Von einer Teilung der Bulla ist äußerlich nichts Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 597 sichtbar. Sie bat eine mehr oder weniger rauhe Oberfläche. Von ihrem inneren Rande steigt sie plötzlich zu ihrer größten Höhe; von da ab geht die untere Wand allmählich in den Gehörgang über. Dieser Gehörgang liegt zwischen Mastoid und Proc. posttympanicus einerseits, Proc. postglenoideus ander- seits, läuft erst horizontal und trans- Fig. 51. versal, weiterhin gewöhnlich etwas nach oben und hinten und ist rinnen- förmig, so daß die obere Wand durch das Squamosum gebildet wird. Bei einem jungen U. malayanus finde ich die Bulla viel größer und I mehr aufgebläht als beim erwachsenen u a ee Tier; auch ist sie mehr glattwandig und abgerundet und dem äußeren Gehörgang geht noch ein zylin- drischeg Teil ab. Die Bulla hat hier fast ganz die Form, die sie bei den Canidae besitzt. Mittels des äußeren Gehörganges ist das Tympanicum mit Mastoid und Squamosum verwachsen. Von der Bulla selbst ist das Mastoid, welches einen deutlichen stumpfen Processus besitzt, großen- teils getrennt durch das For. stylomastoideum und die Grube, in welcher das Tympanohyale liegt. Wohl aber stößt der hintere Rand der Bulla gegen den Proc. paroceipitalis, welcher groß ist und in- folge der geringen Entwicklung der Bulla wie des Mastoid großen- teils frei hervorragt. Dann folgt nach innen das For. lacerum post., während die innere Wand der Bulla sich gegen das Basioceipitale anlegt (welches mit einem erhabenen Rande gegen die Bulla stößt und diese dadurch niedriger erscheinen läßt als sie wirklich ist) und die unregelmäßig eingeschnittene Vorderwand nach vorn unter Ali- sphenoid und Squamosum vorragt und die zwischen ihr und dem Alisphenoid gelegene Öffnung für die Tuba bedeekt. Vom Basi- sphenoid ist die Bulla durch das For. lacerum ant. getrennt. Mit dem Squamosum bildet sie die Fissura Glaseri. Bei Aeluropus stimmt die Bulla in der Form mit Aelurus (s. S. 530) überein, ist aber verhältnismäßig kleiner (MıvArT, 1885°). Nach der Abbildung von Ray LAnkEsTEr (1891) zu urteilen, gleicht sie fast ganz der von Ursus. Der Can. caroticus von Ursus, welchen TURNER (1848) und FLOWER ausführlich beschrieben haben, ist weit und fängt wie bei den Hunden weit hinten an mit einer Öffnung, welche bei alten 528 P. N. van Kampen Tieren durch die Seiten des Basioceipitale bedeckt und ganz im For. lacerum eingeschlossen wird, während sie bei jungen Schädeln (und wie es scheint bleibend bei U. malayanus) unbedeckt ist; von da aus läuft der Kanal (Fig. 52) in einer etwas geschwungenen Linie nach vorn, ganz in der inneren Wand der nz Bulla eingeschlossen, und mündet an der vor- ee Be deren Spitze der Bulla, gleich nach innen vom s. Fig. 46, 8. 503. as. Ali- Orificium tubae.e Am Ende des Kanals ange- ee langt, muß die Carotis sich nach oben und For. carot. ant. und post; hinten umbiegen, um durch das For. lacerum p. Petrosum; Z. Tympanicum. Q c er 2 q ; ant. in die Schädelhöhle einzutreten. Fig. 52. NIE: fe 2 .S. ( won: fc.e ” Die Höhle der Bulla. Nach den Beschreibungen von Ursus horribilis durch FLOWER und U. maritimus durch DENKEr (1899), welche sich gegenseitig teil- weise ergänzen, ist der Zustand der folgende. Ein Septum, übereinstimmend mit dem der Felidae, fehlt ganz. FLoOwEr beschreibt nur »a low and thin ridge of bone with a con- cave free margin«, welches sich zwischen dem vorderen Teile des Margo sulei und dem Ostium tubae vom Boden der Höhle erhebt. DENKER, der dieselbe Knochenleiste beschreibt, betrachtet die Grube, welche durch sie vom größten Teile der Paukenhöhle abgetrennt wird, als Fossa pro tensore tympani. Jedenfalls stimmt die Knochenleiste dureh ihre Lage und durch ihren vom Trommelfell ausgehenden Ver- lauf nicht zum wenigsten mit dem Septum der Fehidae überein. Auch mit einer von Hyrrr (1845) genannten Leiste scheint dies nicht der Fall zu sein; er schreibt: »Bei Ursus erscheint die erste Andeutung einer Trennung der Paukenhöhle, durch eine vom Boden derselben sich erhebende Leiste, in zwei ungleiche Hälften«, später jedoch, über das Septum der Herpestoidea handelnd: »Es muß eine Verwechslung sein, wenn Cuvier auch den Bären dieses Zerfallen der Trommelhöhle zuschreibt. Ich sehe bei Ursus maritimus und aretos außer einer niedrigen Leiste nichts davon. Ursus labiatus, dessen Bullae osseae sehr dünnwandig sind, hat an der ganzen inneren Oberfläche derselben nieht eine Spur von Scheidewänden.« Aus dieser Beschreibung scheint hervorzugehen, daß diese Leiste (wenn sie nicht dieselbe ist, wie die von FLOWER und DENKER beschriebene) höchstens mit dem Septum der Canidae zu ver- gleichen ist. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 529 Außerdem beschreibt DENKER noch einige schwache, ebenfalls vom Trommelfell ausstrahlende Knochenleisten, aber übrigens ist die Höhle ganz ungeteilt. Der äußere Gehörgang, welcher äußerlich ganz allmählich in die Bulla übergeht, ist innen deutlich von der Paukenhöhle getrennt. Die Ursache hiervon ist, daß der Boden des Gehörganges viel dieker ist als die Wand der Bulla und außerdem mit dem Rande, welcher die Membrana tympani trägt, etwas in die Bulla hineinragt (Fig. 51). Der proximale Teil der unteren Wand des Gehörganges steigt nach auswärts erheblich und bildet mithin einen Recessus meatus; ferner verläuft das Lumen des Gehörganges horizontal. Der Innenrand der Bulla ist nach innen umgebogen und legt sich gegen das Petrosum an. Die lange Tuba Eustachii ossea wird nach DENKER ganz durch das Tympaniecum gebildet: »Zur Bildung der oberen Wand schiebt sich eine Platte der Pars tympanica von außen unter das Tegmentum tympani« (l. e., S. 37), so daß die obere Wand nicht, wie die Regel ist, durch das Alisphenoid gebildet wird. Bei jungen Schädeln ist dies letztere noch wohl der Fall. Entwicklung der Bulla. FLOower schreibt: »Whether the whole of this bone [nämlich die Bulla] is developed from the original tympanie, or whether the bullate inner portion is ... . ossified from a distinet cartilage of its own, I am not at present able to determine. In the youngest Bears’ skulls that I have examined, the ossification of the whole bulla is continuous with that of the tympanie ring and floor of the meatus.« Bei einem drei Tage alten Ursus maritimus finde ich den Annulus vom Petrosum schon durch eine ziemlich breite Wand getrennt, welche jedoch ausschließlich häutig ist. Wenn demnach Knorpel auftritt, so entsteht er erst spät. Hyoidbogen und Facialiskanal. Der Can. facialis ist, wie DENKER für Ursus maritimus angibt, eine offene Rinne. Das For. stylomastoideum liegt hinter der Gehör- öffnung zwischen Bulla und Mastoid (und nicht, wie DENKER sagt, zwischen Bulla und Proc. paroceipitalis). Es liegt im vorderen Teile einer Rinne zwischen Bulla und Mastoid, in dessen Boden mehr nach innen und hinten manchmal die Spitze des Tympanohyale sichtbar ist, ein wenig in eine durch die Bulla gebildete Vagina eingesenkt. Morpholog. Jahrbuch. 34. 35 530 P, N. van Kampen Procyonidae. Bulla ossea. Die Bulla unterscheidet sich von der von Ursus stets durch eine größere vertikale Achse, mit den Mustelidae besteht kein durchgehen- der Unterschied. Die Bulla von Procyon (von welcher sich die von Bassaris nach FLOWER, 1869°, nur durch geringere Größe unter- scheidet) hat z. B. große Ähnlichkeit mit der vom Dachse und ist nur mehr aufgeschwollen; bei Nasua ist sie mehr kugelförmig und im Vergleich mit der Größe des Schädels klein, aber im Verhältnis zu ihrer Größe stark aufgebläht. Dies letztere ist auch der Fall bei Bassarieyon gabbi Allen: »the auditory bullae are greatly swollen posteriorly; depressed and laterally compressed anteriorly« (ALLEN, 1876). Bei Cercoleptes weicht die Bulla, wie FLOWER erwähnt, von Nasua und Procyon dadurch ab, daß sie weniger stark aufgebläht ist (wiewohl doch noch mehr als bei Ursws). Die Bulla von Aelurus beschreibt FLowErR als »very small and simple, prominent and rounded on the inner side«; sie zeigt demnach ‚offenbar mehr Über- einstimmung mit den übrigen Procyonidae als mit den Ursidae, zu welcher Familie dieses Genus auch bisweilen gebracht wird. Nie ist die Bulla in der Sagittalachse stark verlängert. Nach außen geht sie über in die verlängerte untere Wand des äußeren Gehörganges, welcher (trotz der mit den Mustelidae über- einstimmenden Gestalt und Lage des Proc. mastoideus) nicht oder wenig nach vorn gerichtet ist, aber übrigens keine Abweichungen von den Mustelidae zeigt; die obere Wand wird durch das Squamo- sum gebildet. Auch die Eigenschaften von Proc. mastoideus und paroceipitalis weichen von den Mustelidae nicht ab. Besonders bei Procyon sind beide gut entwickelt, bei den kleineren Arten (Cercoleptes, nach FLoweEr auch Bassaris und nach ALLEN Bassaricyon gabbi) sind sie schwächer. Beide sind großenteils frei von der Bulla und nicht über sie ausgebreitet. Nach vorm ist die Bulla nicht so weit längs dem Basisphenoid verlängert wie es bei den Mustelidae in der Regel der Fall ist. Dies erklärt sich (außer vielleicht bei Cercoleptes) aus der größeren vertikalen Aufschwellung, durch welche eine horizontale Vergröße- rung überflüssig zu sein scheint. Auch ist die Lage der Fossa gle- noidea mehr normal als bei den Mustelidae. Fermer steht hiermit im Zusammenhange, daß das For. Jacerum ant. nur z. T. durch die Bulla Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 531 bedeckt wird und äußerlich deutlich siehtbar bleibt. Dagegen wird durch das Übergreifen der Bulla wohl das Ost. tymp. tubae bedeckt und demnach eine kurze Tuba ossea gebildet. Der Can. carotieus ist ein geschlossener Kanal in der inneren Wand der Bulla. Sein Eingang ist weit und liegt nie im For. jugu- lare verborgen, aber übrigens ohne feste Regel. Meistens liegt er ziemlich weit nach hinten, bei Cercoleptes jedoch fast vorn in der Bulla, in gleicher Höhe wie die Naht zwischen Basioceipitale und Basisphenoid, bei Bassaricyon gabbi nach ALLens Abbildung unge- fähr in halber Höhe der inneren Wand der Bulla. Das For. caro- ticum ant. liegt vorn in der Bulla ungefähr unter dem For. lacerum ant. Die Höhle der Bulla. Das Septum der Herpestoidea fehlt: FLOwEr erwähnt dies für Procyon und Bassaris und auch bei Nasua und Cercoleptes ist es, soweit man es durch die äußere Gehöröffnung beobachten kann, der Fall. Auch sonst nennt Hyrru (1845) die Innenwand der Pauken- höhle bei Procyon und Nasua glatt; beim ersteren finde ich einige sehr niedrige radiäre Leisten, nebst einer durch den Carotiskanal gebildeten Wulst. Bei Procyon lotor L. finde ich ferner folgendes: die hintere, innere und vordere Wand der Bulla sind nach innen umgebogen und legen sich mit ihrem Rande gegen das Petrosum. Das Ost. tymp. tubae ist nicht wie gewöhnlich eine einfache runde Öffnung zwischen Bulla und Petrosum, sondern ist verlängert zu einem von hinten und außen nach vorn und innen verlaufenden Spalt, welcher die ganze Länge des umgebogenen Teiles der vorderen Wand der Bulla ein- nimmt; hierdurch wird ein Kanal gebildet, welcher nach oben durch das Alisphenoid geschlossen ist, ventralwärts jedoch offen bleibt. Entwicklung der Bulla. Untersuchungen über die Entwicklung der Bulla bestehen nicht; wahrscheinlich verknöchert sie ganz vom Tympanicum aus. Hyoidbogen und Facialıskanal. Das For. stylomastoideum liegt an der gewöhnlichen Stelle zwischen Bulla und Mastoid und ist einfach; das Tympanohyale ist äußerlich nicht sichtbar. 532 P. N. van Kampen Mustelidae. Bulla ossea. Die Gestalt der Bulla (für die verschiedenen Genera durch FLOWER, 1869%, und MıvArT, 1885°, beschrieben) ist ziemlich stark variabel. Zwar stimmt sie bei allen Arten darin überein, daß sie, wie TURNER (1848) es beschreibt, an der Innenseite plötzlich zu ihrer größten Höhe aufsteigt und dann zu dem Gehörgang sich senkt (Fig. 55), aber diese Eigenschaft haben die Mustelidae mit den meisten Carnivoren gemeinsam. Die Fig. 53. größte Höhe liegt in oder vor der Mitte der > Längsachse; rur die langgestreekte Bulla der kleineren Putorius-Arten (nivalis L., ermineus L.) ist in ihrer hinteren Hälfte etwas höher als in ihrer vorderen und vielleicht ist dasselbe der a "= Fall bei Helietis, wo wenigstens nach FLOWER roticus. der hintere Teil der Bulla mehr geschwollen ist als gewöhnlich. Wichtig ist, daß äußerlich nie eine Spur einer Einteilung in zwei zu finden ist und zweitens die Tatsache, daß fast immer ein ziemlich langer zylindrischer Ge- hörgang vorhanden ist. In allen diesen Eigenschaften stimmen die Mustelidae mit den Ursidae überein. Auch durch die meistens geringe Aufblähung zeigt die Bulla mehr Annäherung an die Ursidae als an irgendeine andre Familie der Fissı- pedia. Bei den kleineren Arten ist sie nach Turxer relativ größer als bei den größeren. Sehr flach ist die Bulla z. B. bei Mephitis, Lutra, Aonyz, Galietis vittata und Mydaus meliceps, ziemlich stark auf- gebläht bei Putorius nivalıs. Es gibt jedoch mehrere Ausnahmen von TURNERS Regel: so ist z. B. die Bulla einer der größten Arten, Meles taxus, verhältnismäßig sehr stark aufgebläht, die von Tazxıdea nach FLowEr noch mehr. Außer der Größe der Art wirken dem- nach noch andre Faktoren auf die Bulla ein; bei den Zutrinae steht ihre flache Gestalt vermutlich im Zusammenhange mit der Ab- flachung des ganzen Schädels. Die Gestalt der Bulla ist länglich und oft ist sie nach hinten vom Gehörgang und vom For. stylomastoideum nicht weniger verlängert als es bei den Viverridae und Felidae der Fall ist. Am stärksten ist dies der Fall bei den Putorius-Arten, bei welchen die Bulla da- durch einige Ähnlichkeit zeigt mit den ZHerpestinae, und bei Lutra und Aonyz, wo dieser hintere Teil der Bulla stark verschmälert ist. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 533 Auch in der Länge und Weite des zylindrischen Gehörganges (soweit äußerlich sichtbar) bestehen viele Unterschiede. Am kürzesten, sogar kaum vorhanden, ist er bei Putorvus, lang z. B. bei Enhydra, Lutra lutra, Galictis vittata, Arctonyx und Mephitis (nach FLOWER), sehr weit bei Mydaus meliceps. Er verläuft immer horizontal und meistens ziemlich stark nach vorn, wie es scheint als Folge davon, daß der Proe. mastoideus schräg nach unten und vorn gerichtet ist und dadurch den Gehörgang nach vorn verschiebt. Nach hinten liegt er dem Mastoid und den Proe. posttympanicus an und ist mit beiden ankylosiert. Vom Proc. postglenoideus bleibt er in der Regel ge- trennt. Wahrscheinlich ist er oben nicht durch das Tympanicum geschlossen. Der Proc. mastoideus zeigt viel Übereinstimmung mit dem von Ursus. Er ist meistens gut entwickelt und, wie schon gesagt, nach vorn gerichtet. Der Proc. paroceipitalis ist klein aber doch meistens frei von der Bulla; bei Putorius jedoch, wo die Bulla am meisten nach hinten verlängert und aufgeschwollen ist, ragt er gar nicht frei hervor und ist, in der Art der Herpestoidea, einigermaßen über die Bulla ausgebreitet. Auch bei Heletis »steht er nicht so weit von der Bulla ab, wie in der Gruppe gewöhnlich ist« (FLOWER). Übrigens sind jedoch die Unterschiede von Proc. mastoideus und paroccipitalis bei verschiedenen Genera nur gering und die durch TURNER gegebene Regel, daß beide Fortsätze bei größeren Arten stärker sind als bei kleineren, hat ebensowenig wie die obengenannte, sich auf die Bulla beziehende, allgemeine Gültigkeit. Das For. lacerum post. ist bei den Zutrinae, besonders bei Enhydra, sehr weit. Die innere Wand der Bulla wird begrenzt durch das Basioceipitale und meistens über eine beträchtliche Länge auch noch durch das Basisphenoid. Die Bulla ist demnach nicht nur in der Regel nach hinten, sondern auch nach vorn verlängeıt, als suche sie auf diese Weise eine Entschädigung für ihren geringen vertikalen Durchmesser. Vielleicht besteht ein Zusammenhang zwischen dieser Gestalt der Bulla und der immer relativ weit nach vorn gerichteten Lage der Fossa glenoidea (besonders bei Putorius nivalıs und ermineus; vgl. WINnGE, 1881, S. 18—19); hierdurch hat die Bulla mehr Raum bekommen, um sich in horizontaler Richtung, besonders nach vorn, auszubreiten, wodurch eine Aufblähung in ver- tikaler Richtung überflüssig wurde. Durch die Verlängerung der Bulla werden For. lacerum ant. und Tuba-Öffnung ganz bedeckt. Bei Mydaus meliceps ist dieser ganze 534 P. N. van Kampen vordere Teil schmal und abgeplattet, einem Proe. styliformis ähnlich und vermutlich nieht hohl. Ein ähnlicher Proe. styliformis, aber viel kürzer, kommt auch bei andern Mustelidae vor. Nur bei Zor:lla und Paecilogale erstreckt sich die Bulla bis zum For. ovale und ist dabei mit dem Proe.. pterygoideus verwachsen, was auch bei einigen Putorius-Arten (P. sarmaticus und larvatus) der Fall ist (WINGE, 1895°). Bei Zorilla ist außerdem der äußere Gehörgang mit dem Proc. postglenoideus verwachsen, von welchem sie sonst meistens frei bleibt (s. oben), schon wieder infolge der vorderen Lage der Fossa glenoidea. Jedoch stimmt Mellwora, bei welcher die Bulla sich nicht besonders stark nach vorn ausdehnt, hierin mit Zorella überein: »ihr Tympanieum ist in einer besonderen Art ausgebreitet über und fest verwachsen mit der Hinterseite des Proc. postglenoi- deus« (Wıngp, ]. c., 8. 67). Das Foramen carotiecum post. ist weit und liegt weit nach vorn, bei Putorius nivalıs und ermineus selbst ungefähr auf der Höhe der Naht zwischen Basioceipitale und Basisphenoid, manchmal mehr nach hinten, im allgemeinen ungefähr in der Mitte der inneren Wand der Bulla und immer weit vor dem For. VERDI IOTSER ER SEN jJugulare. Der Kanal ist ganz durch die Wand tieus der Mustelidae (Put- der Bulla umgeben (Fig. 54); nur bei Mydaus NEE are “= meliceps finde ich ihn als eine ventralwärts Can. carotieus; J.ae. For. nicht ganz geschlossene Rinne. Namentlich bei a ie Enhydra ist er außergewöhnlich weit und er- innert dadurch an die Pinnipedie. Er endet beim For. lacerum ant., aber setzt sich als eine Rinne zwischen Bulla und Sphenoid nach vorn fort und endet hier mit einer Öffnung medial vom Orifieium tubae. Die Höhle der Bulla. In Übereinstimmung mit der Gestalt der Bulla ist ihre Höhle untief, aber in sagittaler Richtung langgestreckt. Der nach innen umgebogene Rand der Bulla legt sich gegen das Petrosum an. Das Septum der ZHerpestoidea fehlt. Nur bei Helictis beschreibt WINGE (1881, S. 16 und 1895°, 8. 95) etwas, das mit demselben Ähnlichkeit hat: »Bei Helicetis findet man in der Paukenhöhle eine Zwischen- wand, welche größer ist als bei irgend welchem Hunde, ausgehend vom Annulus, ungefähr quer durch die Paukenhöhle.« Sie scheint anders gebildet zu sein als die Zwischenwand der Herpestinae, da Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 535 WinGe sie nur vergleicht mit den Leisten in der Paukenhöhle andrer Mustelidae und der Hunde. Diese bei den Mustelidae öfters auftretenden Leisten und Kämme sind zu vergleichen mit denen, welche auch bei andern Carnivoren oft angetroffen werden. Bei den Mustelidae erreichen sie jedoch eine viel stärkere Entwieklung als bei den übrigen Carnivoren, und man kann dieselben Stadien unterscheiden wie bei den Ungulaten. Bei Zutra lutra wird nur eine kleine Anzahl Leisten gefunden, die sich radial vom Margo sulei aus von der Wand der Bulla er- heben. Derartige unvollständige Septen erwähnt FLoweEr auch bei Meles (er nennt hier nur zwei Leisten, während DIETERICH spricht von »verschiedene Vorsprünge von Pyramide, Paukenring und vom Umfang der Pauke ausgehend« und HykrL von einer großen und am hinteren Ende mehreren kleineren Leisten), und ferner bei Zorilla, Taxidea und Gulo, andre auch bei Mustela. Als Beispiel von Unterschieden bei verwandten Arten kann Galetis genannt werden: bei @. barbara ist die Bulla nicht gekammert, bei @. vittata ist sie einigermaßen zellig (WıngE). Bei den Putorius-Arten schließ- lich haben die Zwischenwände in Anzahl zugenommen und stehen dichter nebeneinander, wobei sie zugleich durch Querbälkchen und -Leisten verbunden sind (Fig. 53); ein Teil der Paukenhöhle ist da- durch zellig geworden; die radiäre Struktur ist (bei P. putorzus) noch sehr deutlich zu unterscheiden. Vergleicht man den Zustand von Zutra usw. mit dem von Zguus und manchen Artiodactyla 30 kann man Putorius vergleichen mit den Swidae u. a. Bei Putorius putorius enthält der Proc. mastoideus Zellen, welche mit denen der Bulla zusammenzuhängen scheinen. Auch für Me- phitis erwähnt WınGe, daß die Paukenhöhle in Verbindung steht mit einer Höhle in der Pars mastoidea und dasselbe ist wahrschein- lich der Fall bei Tazidea, wo nach WınGeE das Mastoid geschwollen ist (Tazxidea sollte nach ihm sich darin unterscheiden von Mydaus, wo ich jedoch in Übereinstimmung mit Mıvarr eine ähnliche Auf- blähung finde). Wiewohl in beiden Fällen (Putorius putorüus, Lutra lutra), in denen ich das Innere der Paukenhöhle habe untersuchen können, in ihrem vorderen Teil die Bestandteile der Wand miteinander ver- wachsen waren, ist es ziemlich sicher, daß die ziemlich lange, knöcherne Tuba, gleich wie DENKER es für Ursus angibt, ganz durch das Tympanicum umgeben wird. Man kann sich diesen Zustand natürlich so entstanden denken, daß die Ränder der Rinne, welche 536 P. N. van Kampen das Tympanicum in andern Fällen für die Tuba bildet, mitein- ander verwachsen; das Alisphenoid ist dabei nicht nur von der Be- grenzung der Tuba, sondern auch von der der Paukenhöhle aus- geschlossen. Der äußere Gehörgang ist länger als man nach der äußeren Gestalt erwarten würde. Besonders bei Putorius, wo er, von außen gesehen, fast ganz zu fehlen scheint, ist dies der Fall (Fig. 53). Die Ursache dieser Erscheinung ist, wie FLOWER bemerkt, zu suchen in der Dicke der unteren Wand des Gehörganges, wodurch er äußerlich einen Teil der Bulla zu bilden scheint. Der proximale Teil der unteren Wand des Gehörganges bildet einen sehr spitzen Winkel mit dem stark geneigten Trommelfell, so daß ein Recessus gebildet wird. Nahe am Übergang in den Recessus hat die untere Wand des zylindrischen Teils des Gehörganges von Putorius putorius eine sehr feine, spaltförmige Durchbohrung, was an die Herpestinae er- innert; bei den übrigen Putorius-Arten scheint sie meistens zu fehlen. Wie gewöhnlich ragt der das Paukenfell tragende Rand eine Strecke in die Paukenhöhle vor. Entwicklung der Bullu. Über die Entwicklung der Bulla sind mir keine speziellen Unter- suchungen bekannt. Hiyoidbogen und Facialiskanal. Das For. stylomastoideum liegt zwischen Bulla und Mastoid. Öfters ist es in zwei Öffnungen geteilt, von welchen die eine ein wenig nach hinten und innen von der andern liegt (dies finde ich z. B. bei Zutra lutra, Putorius putorius, Mydaus meliceps, Aonyz leptonyz, Meles taxus, Galictis vittata, Gulo borealis, Enhydra lutris). In andern Fällen (Zorilla striata, Mustela martes und foina, Putorius nivalis, Galictis barbara) ist nur eine Öffnung da, welche dann jedoch meistens hantelförmig eingeschnürt ist. Ich vermute, daß nur die vordere Öffnung bzw. die vordere Abteilung der hantel- förmigen Öffnung den Facialis durchläßt und demnach das eigent- liche For. stylomastoideum ist, während die hintere für den Tym- panostyloidknorpel bestimmt ist, da ich bei einem Schädel von Galictis barbara das Tympanohyale im hinteren Teil der hantel- förmigen Öffnung hervorragen finde. Dies ist der einzige Fall, in welchem ich ein deutliches Tympanohyale antraf; es scheint fast immer derart mit dem Tympanicum zu verwachsen, daß es nicht zu Die Tympanalgegend des. Säugetierschädels. 537 unterscheiden ist (auch nieht innerhalb der Paukenhöhle, wenigstens bei Putorius putorius und Lutra lutra). Manchmal tritt vor dem l’or. stylomastoideum noch eine kleine Öffnung auf, welche die Wand des äußeren Gehörganges durchbohrt !. Phoeidae. Bulla ossea. Die Gestalt von Bulla und äußerem Gehörgange (Fig. 55) zeigt die größte Übereinstimmung mit dem Typus der Arctoidea; nur ist die Bulla sehr stark aufgeschwollen und immer viel größer als es bei diesen letzteren je der Fall ist. Natürlich bestehen hierin auch bei den Phocidae untereinander Unterschiede, welche man z.B. bei ALLen (1880), Mıvarr (1885®) und TURNER (1888) erwähnt findet: so ist die Bulla besonders bei Cystophora eristata Erxl. und Phoca Fig. 55. groenlandica Fabr. sehr stark ge- 7 schwollen, während dies bei Phoca barbata Fabr. weniger als bei den andern Arten von Phoca der Fall ist; auch für die Monachinae wird eine kleine Bulla angegeben. Bei Jungen Individuen von Phoca und Cystophora ist sie relativ ungefähr ebenso groß wie bei den erwach- senen Tieren. Dagegen ist bei Mo- Phoca, Frontalschnitt. D.o. Basioceipitale; nachus tropicalis Gray, eine Art mit c.c. Can. earotieus. einer im ausgewachsenen Zustande besondes kleinen Bulla, diese nach J. A. ALLEN (1887) beim jungen Tier relativ stärker geschwollen, ein Zustand demnach, welcher mit Ursus zu vergleichen ist. 1 Darf man RATHkE (1832) glauben, so sollte bei einigen Mustelidae die Verbindung des Zungenbeins mit dem Schädel ihre ursprüngliche Lage ganz verlassen haben. Er schreibt (S. 46): »Wie bekannt, so hängt das Zungenbein der meisten Säugethiere mit der untern Fläche der Schläfenbeine zusammen. Sehr auffallend muss deshalb die Erscheinung sein, dass beim Iltis und Marder, und vielleicht auch bei andern Mustelen, die obern Enden der vordern Hörner des Zungenbeines, während sie bedeutend an Länge zunehmen, wie in den Vögeln, allmählich ihre ursprüngliche Stelle verlassen, und an den Seitentheilen der Schläfenbeine eine beträchtliche Streeke nach oben, obschon nicht zugleich auch, wie in den Vögeln, nach vorne, sondern gegentheils etwas nach hinten, hinaufrücken.« 538 P. N. van Kampen Von unten gesehen hat die Bulla ungefähr die Gestalt eines Dreiecks, nach außen geht sie allmählich in die untere Wand eines ziemlich langen Gehörganges über; gewöhnlich verläuft diese Wand ungefähr transversal und etwas nach oben. Auch die hintere und zum Teil die vordere Wand des Gehörganges werden durch das Tympanicum gebildet; die erstere ist länger als die untere und vordere Wand, so daß die Gehöröffnung mehr oder weniger nach vorn gerichtet ist. Sehr stark ist dies der Fall bei Phoca groen- landica, indem die hintere Wand des Gehörganges an ihrer Spitze nach vorn umgebogen ist und die Öffnung demnach von der Seite her ganz unsichtbar macht. Bei Ommatophoca beschreibt MIVART (l. e., S. 490) den Gehör- gang folgendermaßen: »The meatus opens between the outwardly projecting mastoid and the postglenoid process, so that practically its lateral walls, but not its floor, are prolonged outwards.« Nach dieser Darstellung würde Ommatophoca hierin den Otarüdae ähn- lich sein, aber Turners Beschreibung ist damit nicht in Überein- stimmung. Schon früh ist der Gehörgang mit Mastoid und Squamosum ver- wachsen, aber bei jungen Schädeln ist deutlich zu sehen, daß er oben und außerdem oben und vorn durch das Squamosum geschlossen wird und nicht, wie DENKER (1899) für Phoca groenlandica angibt, durch das Tympanicum. Dab der (äußerlich sichtbare) zylindrische Teil des Gehörganges kürzer ist als bei Ursus, ist zum Teil eine Folge der größeren Aus- dehnung, auch in horizontaler Richtung, der Bulla, wobei sie auch einen Teil der Wand des Gehörganges in sich aufnimmt. So ist vielleicht auch zu erklären, daß bei Macrorhinus leoninus L. nach der Beschreibung von TURNER (l. c., S. 11 und 65) eine kleine Bulla begleitet wird von einem langen äußeren Gehörgange. H. N. TURNER (1848) beschreibt das Mastoid von Phoca folgender- mabßen: »it is swollen, and appears to form a portion of the audi- tory bulla, more or less connected with the tympanie portion, from which it is separated by a depressed groove running from the stylo-mastoid foramen backwards and a little inwards« (l. c., p. 84). An dieser Aufblähung beteiligt sich außer dem Mastoid auch das hintere Ende des Squamosum, also die Umgebung des Proc. post- tympanicus ein wenig; bei Halichoerus grypus sind beide Teile, der kleinere durch das Squamosum und der größere durch das Mastoid gebildete, durch eine Rinne getrennt. Der aufgeblähte Teil ee Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 539 des Mastoid wird von Mıvarr (1885®) als ein nach außen ge- richteter Proc. mastoideus beschrieben, wiewohl er kaum ein »Fort- satz« genannt werden kann. Bei Cystophora ist er sehr stark ent- wickelt, bei Macrorhinus dagegen nach MivArRT nur bei dem g! vorhanden. Bei Ommatophoca ist die Aufblähung des Squamosum stark: »The mastoid is prominent, and its prominence is continuous with that of the squamosal above the external auditory meatus, immediately above which opening is a great, antero-posteriorly extending bony swollen prominence« (MivArr). Vom Exoeeipitale mit seinem meistens rudimentären Proc. par- oceipitalis und auch meistens vom Basioceipitale ist die Bulla durch einen weiten Spalt getrennt, ein Zustand, durch den die Phocidae von allen Frssipedia abweichen. Nur bei Phoca barbata legt sich die innere Wand der Bulla in ziemlich großer Ausdehnung an das Basi- oceipitale. Da auch das Petrosum in der Regel das Basioccipitale nicht erreicht, sind die meistens sehr großen Foramina lacera zu einem Spalt vereinigt. Den Raum zwischen Bulla und Exoceipitale schließt das Petrosum, von welchem demnach ein schmaler Streifen auf der Ventralfläche des Schädels sichtbar ist. Dieser Streifen wird gebildet durch den verdickten, geschwollenen Hinterrand des Petro- sum und ist eine Fortsetzung der Mastoidanschwellung nach innen; nur bei Cystophora ist er von dieser durch eine schmale, aber tiefe Rinne getrennt (s. Fig. 57). | Während die Bulla also vom Basioceipitale getrennt bleibt, hat ihre Größe zur Folge, daß sie sich nach vorn bis längs dem Basi- sphenoid erstreckt und dasselbe berührt. Hierbei bedeckt sie zum Teil das For. lacerum ant. und beteiligt sich dadurch, wie auch DENKER bemerkt, am Abschluß der Gehirnhöhle. Dieser Teil der Bulla über- deckt auch die Tuba, wofür eine Öffnung offen bleibt zwischen Bulla und Alisphenoid (PAhoca) oder zwischen Bulla und Squamosum (Halichoerus); Cystophora zeigt (wenigstens bei jungen Schädeln) die Eigentümlichkeit, daß das Pterygoid und selbst das Palatinum, welches sich in einem schmalen Streifen längs dem äußeren Rande des Pterygoid nach hinten fortsetzt, statt des Alisphenoid oder Squa- mosum an der Begrenzung des Orificium tubae sich beteiligen (vgl. Fig. 57). Weiter nach außen liegt dann die Bulla dem Squamosum an, womit sie frühzeitig verwächst. Das For. caroticum post. liegt hinter der Mitte des inneren Randes der Bulla, also etwas mehr nach vorn als bei Ursus und mehr in Übereinstimmung mit den übrigen Arctoidea. Der Kanal 540 P. N. van Kampen wird ganz dureh die Bulla umgeben (Fig. 56). Er unterscheidet sich im allgemeinen von den Arctordea (außer Enhydra) durch seine Weite. H. N. TurNER (1848, S. 84) gibt auch als Unterschied von den Bären an, daß der Kanal bei Phoca keine zweite nach außen führende Öffnung hat; er führt näm- Fig. 56, lich dadurch, daß die Bulla das For. R lacerum ant. bedeckt, direkt in die Schädelhöhle, so daß die Carotis int. nicht erst noch an der Oberfläche zu erscheinen braucht, wie bei Ursus; a In Een hierin besteht demnach mehr Uber- eidae, A. Cystophora, B. Halichoerus. Er- einstimmung mit den Mustelidae. Das en ER Kor cart ant una For. lacerum ant. ist jedoch nicht ganz post.; e.t. Entotympanicum; p. Petrosum. bedeckt; bei C'ysiophora hat es noch einen weiten Eingang zwischen Bulla und Sphenoid, bei den übrigen ist der Eingang enger und besteht oft nur aus einem engen, in der Bullawand eingeschlossenen Kanal, welcher in den vorderen Teil des Can. carotiecus führt (so bei Halıi- choerus und oft bei Phoca; s. Fig. 56). Die Höhle der Bulla. Die außerordentlich dieke und harte Bullawand umschließt eine große, ungeteilte Paukenhöhle. Der nach innen umgebogene Rand der Bulla schließt eng an das Petrosum an. Es ist demnach ein tym- pano-periotischer Spalt, welchen Huxrey (1864) erwähnt, nicht vor- handen. Der hintere Rand der Bulla bedeckt nach der Beschreibung von HykrL und DENKER zum Teil die sehr große Fen. cochleae. Die Wand der Paukenhöhle ist glatt, außer einer längs verlaufenden Wulst, welche auf der medialen Wand durch den Carotiskanal ver- ursacht wird (Fig. 55). Der Margo sulei tympaniei ragt auch nach DENnKERS Beschreibung (1899) von Phoca groenlandica nur wenig in die Paukenhöhle vor, während das Trommelfell fast vertikal steht, aber eine ziemlich große Deklination hat. Der Anfangsteil des Ge- hörganges bildet einen deutlichen Recessus. Das Ost. tymp. tubae zeigt große Übereinstimmung mit dem von Procyon. Auch hier ist es ein langer Spalt in der oberen Wand desjenigen Teils der Bulla, welcher eine Ausbuchtung nach vorn vom Petrosum bildet. Nach oben wird es jedoch nicht durch das Alisphenoid sondern durch das Squamosum verschlossen (was auch DENKER für Phoca groenlandica angibt). Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 541 Der Recessus epitympanicus ist vergrößert durch eine Konkavität des Planum epitympanicum, so daß man vielleicht von einer kleinen Nebenhöhle sprechen könnte; da jedoch der Incus der Pinnipedia außergewöhnlich groß ist, wird dadurch allein schon die Größe des Recessus erklärt. Nach Hyrrr (1845) ist die Vergrößerung am stärksten bei Macrorhinus leoninus, »welcher unter allen Tieren den größten und dieksten Amboß hat«. DENKER beschreibt den Recessus bei Phoca groenlandica folgendermaßen: »Nach hinten oben com- muniziert das Cavum tympani mit einem großen Hohlraum, der sich lateralwärts über der hinteren oberen Gehörgangswand stark vor- wölbt.... Die laterale Wand dieses Hohlraums, der als Pars epi- tympaniea zu bezeichnen sein dürfte und der den Hammerkopf und den Amboßkörper aufnimmt, überragt den hinteren oberen Trommel- fellrand nach außen um ca. 6 mm. Während die übrigen Wände im ganzen platt und ohne Erhabenheiten sind, erscheint die hintere Wand unregelmäßig höckerig.« Entwicklung der Bulla. Ungeachtet der relativ geringen Ausbuchtung der Bulla nach hinten, des Fehlens eines Septum und der Übereinstimmung, welche auch ferner mit den Arctordea besteht, wird doch die Bulla der Phocidae, wenigstens in einzelnen Fällen, zum Teil durch eine selb- ständige Verknöcherung gebildet. WınGe (1895°, S. 60) spricht von einer »Ändeutung eines Os bullae«, welche vorkommen kann bei Arctoidea (wozu er auch die Pinnipedia rechnet) »in der Gestalt eines eignen Verknöcherungspunktes im hinteren Teile der Außen- wand der Paukenhöhle«, aber keine große Selbständigkeit erlangt und vollständig mit dem Tympaniecum verschmilzt. Wahrscheinlich hat er hiermit die Pinnipedia gemeint. Bei einem Schädel eines Fötus von Cystophora ceristata Erxleb. aus dem Museum zu Kopenhagen (Fig. 57), auf welehen Dr. WInGE so freundlich war mich aufmerksam zu machen, hat das Tympanicum noch die Gestalt eines breiten Annulus mit einer fast vertikalen und transversalen Lage; das Trommelfell hat demnach einen auffällig großen Deklinationswinkel; es ist dem lateralen Rande des An- nulus näher als dem medialen befestigt, so daß nur eine kurze An- lage eines äußeren Gehörganges besteht und der größte Teil des Ringes die Paukenhöhle begrenzen hilft. Es macht den Eindruck, als sei das Tympanicum weit nach vorn verschoben: es liegt in der Höhe der vorderen Hälfte des Basisphenoid und ist schon in 542 P. N, van Kampen Berührung mit Pterygoid und Palatinum (s. S. 539). Diese nach vorn gerichtete Verschiebung ist vielleicht eine Folge der starken Entwicklung des Mastoid; da dies besonders Biel Einfluß ausüben muß auf den hinteren Schenkel des Annulus, kann hierdurch zugleich die un- gewöhnliche Lage dieses letzteren und des Trommelfells erklärt werden. Infolge des großen Deklinationswinkels ist die Paukenhöhle schon sehr weit und wird demnach nur ein kleiner ji} N Teil ihrer Wand durch das Tympaniecum ge- Pal. de bildet. Der größte, hinter dem Tympanicum Cystophora eristola Er, T selegene Teil ist durch ein vertrocknetes Häut- tus, Ventralansicht. Das Ex- oceipitale fehlt. 2.0. Basi- chen bedeckt, welches sich zwischen Tympani- occipitale; b.s. Basisphenoid; e.t. Entotympanicum; j.g, Cum und Petrosum erstreckt; ob es, was wahr- ne scheinlich ist, aus Knorpel besteht, babe ich lomastoideum; m. Mastoid; Nicht untersucht. In dieser Membran befindet pal. Palatinum; pr. Promon- sieh nun eine lose, lamellenförmige Verknöche- torium; pt. Pterygoid; 2. Tym- 5 panieum. rung, deren richtige Lage jedoch nicht mehr zu entscheiden ist, da nach Mitteilung von Dr. WınGE bei der Eintrocknung Verschiebung stattgefunden hat. Diese Verknöcherung ist nur als ein Entotympanieum aufzufassen. Bei älteren Schädeln derselben Art verläuft über die Außenseite der Bulla eine deutliche Rinne, welche wahrscheinlich die Grenze zwischen den beiden Bestandteilen angibt. Sie verläuft vom Orifieium tubae aus über die Bulla nach außen und etwas nach hinten, um ungefähr beim For. stylomastoideum zu enden; hieraus geht hervor, daß das Entotympanicum den größten Teil der Bullawand bildet, während das Tympanicum sich zwar zu einem äußeren Gehörgange verlängert, aber zur Begrenzung der Paukenhöhle relativ wenig mehr beiträgt als es schon beim Embryo der Fall war. Der Can. carotieus wird ganz durch das Entotympanicum gebildet. Daß ein ähnlicher Zustand auch bei den übrigen Phocidae vor- kommt ist wahrscheinlich, um so mehr als eine Andeutung der bei Cystophora existierenden Rinne oft, besonders bei jungen Schädeln, besteht; so deutlich wie bei Oystophora finde ich sie jedoch nirgend. Hyoidbogen und Facialiskanal. Der Facialis verläuft unbedeckt durch die Paukenhöhle (DENKER). Das For. stylomastoideum liegt zwischen Bulla und Mastoid. Vor ihm ist bei jungen Schädeln zuweilen ein ziemlich großes, ge- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 543 bogenes Tympanohyale sichtbar, in einem Grübehen der Bulla ein- gesunken; bald verwächst es mit der letzteren und scheint dann ganz durch sie eingeschlossen zu sein, Otariidae. Bulla ossea. Die Bulla der Otariidae stimmt noch mehr als die der Phocidae mit dem Typus der Arcioidea überein und zwar mehr speziell mit Ursus. Sie ist demnach im Gegensatze zu den Phocidae nicht groß und wenig aufgebläht und hat eine mehr oder weniger rauhe Ober- fläche. Übrigens hat sie, bei Zumetopias Jubata Schreb. (stelleri Lesson) wenigstens, eine ungefähr dreieckige Gestalt und hat ihre größte Höhe längs einer Linie, welche dicht am inneren Rande und parallel da- mit verläuft und gebildet wird durch einen unregelmäßigen, breiten Kamm, der hinten in einen komprimierten Fortsatz übergeht. Die Otarudae weisen natürlich unter sich Unterschiede auf, aber nach W, Turners Angaben (1888) stimmen sie doch in der Hauptsache alle mit Z. jubata überein. Bei jüngeren Schädeln ist die Bulla gleichmäßig abgerundet und der Kamm noch nicht entwickelt. Ein zylindrischer Teil des Gehörganges, welcher bei Ursus und Phocidae die dreieckige Bulla nach außen verlängert, fehlt (bei Zume- topias) aber die laterale Spitze des Dreiecks bildet selbst die außer- ordentlich dicke untere Wand des Gehörganges, welcher nach oben durch das Squamosum geschlossen wird; die untere Wand erreicht den Außenrand der Superfieies meatus nicht, so daß diese mit dem Proe. postglenoideus nach vorn und dem Proc. posttympanicus nach hinten eine ventralwärts nicht geschlossene Verlängerung des Gehör- ganges bildet; dies erwähnt auch MıvarT (1885?) für die Otaridae im allgemeinen. Die Bulla ist bei älteren Schädeln verwachsen mit dem Mastoid, Dieses bildet einen starken Proc. mastoideus (bei den verschiedenen Arten in verschiedenem Maße entwickelt), von welchem jedoch der vordere Teil wahrscheinlich besteht aus dem mit ihm verwachsenen Proe. posttympanicus; bei jungen Schädeln (von Otaria byronia s. Ju- bata) wenigstens ist dieser Fortsatz noch getrennt und bildet die Hinter- wand des äußeren Gehörganges, was später scheinbar der Proc. mastoi- deus tut, Ein gesonderter Proc. paroceipitalis besteht nicht; doch ist er, wie aus Mıvarts Beschreibung folgt, wohl vorhanden, aber ebenfalls in den Proc. mastoideus aufgegangen (bei jungen Schädeln von Otaria 544 P. N. van Kampen byronia fehlt er jedoch unzweifelhaft). Von ihrer gemeinsamen Grenze ab ragen (bei E. yubata wenigstens) sowohl Bulla wie Proc. mastoi- deus stark hervor, so daß zwischen beiden eine tiefe Rinne entsteht. Aus diesem Grunde findet man oft (so z. B. bei H. N. TURNER, 1848, J. A. ALLEn, 1880) als Kennzeichen der Otarüdae angegeben, dab bei ihnen das Mastoid von der Bulla getrennt sei, als Abweichung von den Phocidae, wo dies nicht der Fall ist. Dieser Unterschied ist aber von sehr untergeordneter Bedeutung. Das Petrosum ragt nicht hinter der Bulla hervor und das For. lacerum post. ist demzufolge weit. Mit ihrem inneren Rande legt die Bulla sich ganz an das Basioceipitale und wahrscheinlich nicht oder nur kaum an das Basisphenoid. Das For. lacerum anterius ist nicht bedeckt. Das Orificium tubae liegt zwischen Bulla und Ali- sphenoid. Der Vorderrand der Bulla ist ziemlich unregelmäßig und mit dem Proc. postglenoideus verwachsen. Wie H. N. TURNER bemerkt, stimmen die Oiaridae auch in den Eigenschaften des Canalis carotieus mehr mit Ursus überein als die Phocidae. Der Kanal (s. das Schema von Ursus, Fig. 52) ist auch hier sehr weit und fängt ganz hinten an der Bulla an, in der vorderen Wand des For. lacerum post. (bei Arctocephalus gazella Peters und australis Zimm. jedoch nach W. TURNER, 1888, von diesem getrennt). Er verläuft ungefähr gerade nach vorn. Bei einem Pullus von Otarva byronia Blainv. finde ich ihn noch in der Gestalt eines tiefen Suleus; bald jedoch wird er durch die innere Wand der Bulla ganz eingeschlossen. Er endet vorn mit einer Öffnung, welche medial vom Orifie. tubae sichtbar ist und gleich unter dem For. lacerum ant. liegt. Aus den Schemata (Fig. 52 und 56) ist ersichtlich, daß ein wesentlicher Unterschied mit den Phocidae nicht besteht: von Oystophora weichen die Ofaridae nur dadurch ab, daß das For. caroticum anterius äußerlich sichtbar ist infolge der geringeren Auf- blähung der Bulla. Die Höhle der Bulla. Eine ausführlichere Beschreibung der Paukenhöhle der Otaruidae ist mir nicht bekannt, aber unzweifelhaft weicht sie wenig ab von der von Ursus. Der Recessus epitympanicus ist (bei Arctocephalus ursinus und Otaria byronia) kleiner als bei den Phocidae (HYRTL, 1845) in Übereinstimmung damit, daß der Incus keine abnormale Größe hat. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 545 Entwicklung der Bulla. Bei einem Pullus von Otaria by- ronta (aus dem Museum zu Kopenhagen) finde ich die Bulla durch eine deutliche Naht in zwei Teile geteilt (Fig. 58). Diese Naht läuft vom Orificium tubae nach hinten und etwas nach auben und endet etwas hinter dem Foramen stylomastoideum. An ihren beiden Enden jedoch erreicht sie die Ränder ‘der Bulla nicht; deren beide Bestand- teile sind demnach an diesen zwei ER: a \ ENDS R Otaria byronia Blainv., Pullusschädel, Ven- Stellen miteinander verwachsen. Die tralansicht. D.s. Basisphenoid; e.o. Ex- Naht ist wohl ohne Zweifel die Grenze oceipitale; e.t. Entotympanicum; f.c.e. , x For. carot. post.; f.o. For. ovale; f.s. zwischen Tympanicum und Entotym- For. stylomastoideum; m. Mastoid; o.t. D S } b D D E In silt Orificium tubae; 9.p.9. Proc. postglenoi- panıcum. chon bei SZDEDl wenig alte- deus; p.p.t. Proc. posttympanicus; pt. ren Schädel derselben Species ist sie Pterygoid; s.m. Superficies meatus; t. Tympanieum; £.h. Tympanohyale. ganz verschwunden. Auch bei den Otarüdae entsteht demnach die Bulla aus den- selben zwei Bestandteilen wie bei Oystophora. Hyordbogen und Facialiskanal. Das For. stylomastoideum liegt zwischen Tympanieum und Mastoid. Bei einem Pullusschädel von Otaria byronia (Fig. 58) ist ein dünnes Tympanohyale sichtbar, welches nach innen vom For. stylo- mastoideum in einer mit demselben zusammenhangenden Grube der Bulla liegt. Später ist es ganz mit der Bulla verwachsen; seine Spitze ist dann getrennt vom For. stylomastoideum und wie bei den Mustelidae nach hinten davon verschoben, wo sie in der zwischen Bulla und Mastoid gelegenen Einsenkung sichtbar ist. Triehechidae. Bulla ossea. Trichechus hat große Ähnlichkeit mit den Otarüdae, so daß ich mich in der Hauptsache darauf beschränken kann, die Unterschiede zu nennen. Die Bulla ist niedrig (nach ArLen, 1880, bei 7. ros- marus L. mehr aufgebläht und größer als bei 7. obesus INllig.) und hat eine dreieckige Gestalt. Ihre Oberfläche ist rauh, aber der Längskamm und der Fortsatz von Eumetopias fehlen. Der äußere Morpholog. Jahrbuch, 34. 36 546 P. N. van Kampen Gehörgang stimmt in Gestalt und Lage ganz mit Eumetopias überein. Der starke, mit der Bulla verwachsene »Proc. mastoideus« hat auch hier wahrscheinlich einen Proc. posttympanicus und gewiß einen Proe. paroceipitalis in sich aufgenommen ; der letztere ist zuweilen noch bei erwachsenen Schädeln dem Proc. mastoideus von hinten angelagert, ohne mit ihm zu verwachsen. Bei weitem der größte Teil des Fortsatzes wird jedoch durch das Mastoid gebildet. Er ist sehr groß und nach unten gerichtet. Außer durch das For. stylo- mastoideum wird er nur durch eine untiefe Rinne von der Bulla ge- trennt; dieser Unterschied mit den Otarüdae wird außer durch das Fehlen des Kammes auf der Bulla namentlich dadurch verursacht, daß der Proc. mastoideus hauptsächlich den vorderen Teil des Mastoid einnimmt, während dessen hinterer Teil niedrig bleibt und nicht viel unter der Bulla hervorragt. Die starke Entwicklung des Proc. mastoideus bringt WINGE (1895°) in Zusammenhang mit der Größe der Canini (analog mit Machaerodus, s. 8. 502): »Unter der Arbeit der Bewegung des Kopfes mit den schweren Eckzähnen wachsen die Halsmuskeln; diejenigen, welche sich an den Proc. mastoideus heften, lassen ihn zu einem starken Fortsatze auswachsen, welcher sich unter dem äußeren Gehör- gange erstreckt« (l. e., 8. 73). Ein Bedenken gegen diese Erklärung ist wohl, daß bei den Otarüdae der Fortsatz fast ebenso stark sein kann als bei Zrichechus. Das Petrosum ist hinter der Bulla nur eben sichtbar. Die Innen- wand der letzteren liegt dem Basioceipitale an und kaum dem Basi- sphenoid. For. lacerum ant., Orifieium tubae und vordere Wand der Bulla verhalten sich wie bei den Otarudae. Der Carotiskanal ist sehr weit. Das For. caroticum post. liegt hinten in der Bulla, aber vor dem For. jugulare und frei von ihm. Ferner stimmen Verlauf und Lage des Kanals mit den Otarüdae überein. Die Höhle der Bulla. Die Paukenhöhle beschrieb Denker (1899). Sie ist nicht geteilt. Die hintere Wand der eigentlichen Paukenhöhle sollte gebildet werden durch die »Pars mastoidea, die sich von hinten zwischen das Os petrosum und das Os tympanicum vorschiebt«. Das Trommel- fell liegt fast vollkommen sagittal. Die knöcherne Tuba wird durch DENKER beschrieben als ein Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 547 von außen nach innen plattgedrückter, fast spaltförmiger Kanal: »Die mediale Wand und das hintere Drittel der lateralen Wand gehört dem Os tympanicum an; die vorderen zwei Drittel der äußeren Tubenwand hingegen werden gebildet durch einen Fortsatz des Keil- beins, das sich von vorn zwischen das Os squamosum und das Os tympanicum hineinschiebt und mit dem ersteren durch eine Sutur verbunden ist.« Eine untere Wand wird nicht genannt und fehlt “ wahrscheinlich wie bei den Phocidae. Der Recessus epitympanieus ist trotz der Größe des Incus kleiner als bei Phoca. intwicklung der Bulla. Bei einem Pullus (Museum Kopenhagen) ist der äußere Gehör- gang noch kurz, die Gehöröffnung dadurch weiter und die Bulla mehr viereckig als im erwachsenen Zustande. Ferner ist eine sehr deutliche Grenze sichtbar zwischen zwei Teilen, die in Lage mit Tympanicum und Entotympanieum übereinstimmen, aber schon miteinander verwachsen sind. Nach Analogie mit Oysiophora ist man demnach berechtigt, auch hier einen doppelten Ursprung der Bulla anzunehmen. Die Richtung der Grenzlinie ist ungefähr wie bei Otarıa, also von der Tubaöffnung nach hinten und nur wenig nach außen, wo sie etwas hinter der für das Tympanohyale be- stimmten Vagina endet. Der Can. carotieus liegt im entotympanalen Teil. Selbst bei schon erwachsenen Schädeln ist noch eine Grenze sichtbar in der Gestalt einer unregelmäßigen Rinne, welche wahr- scheinlich mit der des jungen Tieres übereinstimmt. Sie hat dann jedoch eine Verschiebung erlitten und läuft nun in fast transversaler Richtung von der Tuba bis etwas hinter das For. stylomastoideum. Hiyordbogen und Facialıskanal. Der Facialis verläuft nach DENKER durch die Paukenhöhle in einer Rinne und dann, nach unten umbiegend, durch die letzte Ab- ‚teilung des Canalis Fallopii, welehe durch Mastoid, Tympanieum und wahrscheinlich auch durch das Tympanohyale gebildet wird. Das For. stylomastoideum ist gelegen am vorderen Ende der schon oben genannten schmalen Rinne zwischen Bulla und Mastoid. Hinten an dieser Rinne ist eine zweite Öffnung, wahrscheinlich für den Zungenbeinbogen bestimmt. Das Tympanohyale ist bei er- wachsenen Schädeln nicht deutlich sichtbar, wohl aber bei dem 36* 545 P. N. van Kampen Schädel eines Pullus, wo es als ein dünner Stab zwischen Tympa- nieum und Mastoid liegt in einer kleinen, durch den erstgenannten Knochen gebildeten Vagina; es hat hier schon dieselbe Lage bezüg- lich des For. stylomastoideum wie später, wiewohl weniger vollständig davon getrennt infolgedessen, daß Bulla und Mastoid noch nieht ver- wachsen sind und die spätere Rinne noch ein offener Spalt ist. Zusammenfassung. Gestalt und Zusammensetzung der Tympanalgegend der Carm- voren erwiesen sich von großer Wichtigkeit für die Systematik; der erste, der davon Gebrauch machte, war H. N. TURNER (1848); später folgten ihm namentlich FLower (1869°), Mıvarr (1882°, 1885°) und Wiınge (1895°) hierin. An der Zusammensetzung der stets gut entwickelten Bulla haben sieh ursprünglich ein Tympanicum und ein knorpelig prä- formiertes Entotympanieum beteiligt. Wie diese Knochen sich beim Stammvater der Carnivoren verhielten, ist nur zu vermuten, da von der Paukenhöhle der Creodonten so gut wie nichts bekannt ist. Winge (1895%, S. 43) nennt unter den Merkmalen, welche er denjenigen Insectivoren zuschreibt, von welchen die Carnivoren ab- stammten, »ein ringförmiges Tympanicum und eine Paukenhöhle, die übrigens nach außen nur durch Membran verschlossen war«. Es kommt mir jedoch wahrscheinlich vor, daß schon bei den ältesten Carnivoren ein Zustand bestand, welcher nicht viel abwich von dem, welchen wir jetzt noch bei Paradozurus antreffen. Das Tympanieum bleibt hier schmal und bildet nach außen nur einen Recessus meatus, nach innen einen Teil der Paukenhöhlenwand, welche weiter durch ein knöchernes Entotympanieum verschlossen wird. Die Art der Entstehung dieses letzteren Knochens ist bis jetzt, besonders durch Frowers und WınczAs Untersuchungen, nur bei Felis genauer be- kannt, aber man darf wohl annehmen, daß er in den verschiedenen Fällen, wo er angetroffen wird, in derselben Weise gebildet wird. Allererst entsteht dann zwischen dem noch schmalen Tympanieum und dem Petrosum ein hyalin-knorpeliger Streifen; während der weiteren Entwicklung wird dieser stark verbreitert und nach der Pauken- höhle zu konkav und bildet somit eine hohle Blase, welche die Paukenhöhle vergrößert. Indem diese Aufblähung des Knorpels, weleher schon von Anfang an in der Nähe des hinteren Endes des Tympanicum liegt (Wıncza), großenteils nach hinten zu statt- findet, kommt das Entotympanieum nach hinten und innen vom Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 549 Tympanieum zu liegen. Inzwischen verbreitert sich auch dies letz- tere und die Wand der Paukenhöhle besteht nun aus zwei Teilen. Dem entspricht auch eine Verteilung der Höhle selbst, indem der innere Rand des Tympanieum und der äußere des Entotympanicum sich nach innen umbiegen und sich an das Petrosum anlegen; da- dureh bilden sie zusammen ein Septum, welches nur hinten eine enge Kommunikation zwischen beiden Abteilungen der Paukenhöhle offen läßt. Das Ost. tympanieum tubae liegt der Regel gemäß zwi- schen den beiden Bestandteilen der Bulla. Bei Nandinia (welche besonders aus diesem Grunde mit einigen fossilen Genera, wo der Zustand wahrscheinlieh derselbe war, durch WInGE zu einer besonderen Familie, den Amphictidae, vereinigt wird) bleibt das Entotympaniecum während des ganzen Lebens knor- pelig. Da es mir im Hinblick auf die weite Verbreitung eines knöchernen Entotympanicum, z. B. auch bei den Insectivoren, wahr- scheinlich scheint, daß auch die Voreltern der Carnivoren im Besitz eines solehen waren, betrachte ich den Zustand von Nandinia nicht als primitiv, sondern lieber als ein sekundäres Stehenbleiben auf einem jüngeren ontogenetischen Stadium. In andrer Hinsicht scheint jedoch die Bulla von Nardinia wohl primitiv zu sein, nämlich darin, daß der entotympanale Teil verhältnismäßig klein ist und daß das Septum fehlt. Der Stammvater der Oarnivoren besaß demnach wahrscheinlich eine Bulla wie die von Nandinia, aber mit verknöchertem Entotym- panicum. Daß dies letztere von Anfang an aufgebläht gewesen ist und nicht erst lamellenförmig wie bei den Xenarthra, meine ich daraus schließen zu können, daß ein aufgeblähtes Entotympanicum schon bei Insectivoren (Tupaja) vorhanden ist. In der Tat bestehen einige Andeutungen für das Bestehen eines solchen Zustandes bei Creodonten. Ein Entotympanicum kommt bei allen HZerpestoidea vor. Außer bei Paradozurus-Arten und bei Oynogale verschmilzt es immer früh- zeitig mit dem Tympanieum, so daß im erwachsenen Zustande oft nur aus dem Vorhandensein des Septum der doppelte Ursprung der Bulla gefolgert werden kann. Übrigens stimmen in Gestalt und Lage der beiden Teile alle zu der Unterfamilie der Fiver- rinae gehörenden Genera (einschl. Eupleres, aber natürlich mit Aus- nahme von Nandinia) in der Hauptsache mit Paradozurus überein. Arctietis und Oryptoprocta zeigen schon einen Übergang zu den Felidae, welche von den Viverrinae abgeleitet werden können durch 550 P. N. van Kampen noch stärkere Aufblähung des Entotympanicum, wobei es sich haupt- sächlich in der Richtung nach vorn, nach innen von der durch das Tympanieum gebildeten Abteilung der Paukenhöhle ausgedehnt hat. Anderseits kann man die Bulla der Herpestinae entstanden denken durch den gänzlichen Verlust der nach vorn gerichteten Ausbreitung der entotympanalen Kammer, so daß diese nun ganz hinter der tym- panalen zu liegen kommt und das Septum also ein vollkommen trans- versales wird. Hiermit sind auch Änderungen der vorderen Abteilung verbunden: diese ist durch Aufblähung des Tympanicum vergrößert und das Öst. tymp. tubae wird nicht mehr durch das Entotympani- cum begrenzt; außerdem ist der äußere Gehörgang verlängert. Während Proteles in der Hauptsache mit den Herpestinae über- einstimmt, ist Zyaena in dieser Richtung noch weiter fortgeschritten: der äußere Gehörgang ist noch mehr verlängert und das Tympani- cum und damit die vordere Abteilung der Paukenhöhle hat sich noch mehr vergrößert auf Kosten der andern, welche zu einem kleinen Raume reduziert ist. Bei keinem der übrigen Fissipedia (Oynordea und Arctoidea) ist eine selbständige Verknöcherung der Bulla bekannt. Da jedoch, wenigstens bei Canes, noch Knorpel in der Anlage der Bulla ange- troffen wird, ist dieser Zustand unzweifelhaft ein sekundärer; die Verknöcherung des Knorpels geht nun vom Tympanicum aus (vgl. S. 365 f... Bei den tertiären Vorläufern der Canidae (Daphaenus, Oynodictis) erinnerte der Zustand noch mehr an die Zerpestoidea. Bei den Oynoidea und Arctordea ist zuweilen ein Septum vor- handen, welches an das der Herpestoidea denken läßt (Canis, be- sonders (©. jubatus; Helictis), aber die Art der Entstehung ist hier eine ganz andre (s. S. 524). Der äußere Gehörgang ist bei diesen Gruppen gewöhnlich gut entwickelt. Viel deutlicher ist das Entotympanicum wieder bei den Pinni- pedia, wiewohl diese im erwachsenen Zustande der Bulla große Übereinstimmung mit den Arctoidea haben. Mit Sicherheit ist der Knochen nur bei Cystophora vorhanden, aber auch bei andern sind Andeutungen von ihm zu finden und vermutlich ist er allgemein ver- breitet. Er bildet einen beträchtlichen Teil der Bulla. Ein Septum kommt hier nicht vor. Aus dem Vorkommen eines Entotympanicum bei den Pinnipedia (wovon jedoch die knorpelige Anlage noch nicht nachgewiesen ist) folgt, daß man es auch für die gemeinschaftlichen Voreltern der recenten Arctoidea und Pinnipedia annehmen muß und wird es selbst Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 551 wahrscheinlich, daß man bei den erstgenannten noch Reste davon finden wird; hierfür sprieht auch die große Übereinstimmung, welche im allgemeinen in der Gestalt der Bulla beider Gruppen besteht. Einer näheren Betrachtung dieser Ähnlichkeit zwischen Arctor- dea und Pinnipedia müssen einige allgemeine Bemerkungen voran- gehen über Gestalt und Größe der Bulla bei den Carnivoren und über den Einfluß, welchen sie auf die Umgebung ausübt. Wie schon oben bemerkt, ist das Entotympanieum und demnach auch die Bulla der Zerpestoidea hauptsächlich nach hinten hin ausgedehnt. Dadurch hat sie das Mastoid und den Proe. paroceipitalis mehr oder weniger abgeplattet, so daß diese sich plattenförmig über die äußere bzw. hintere Wand der Bulla ausbreiten. Wie oft ist auch hier unter verwandten Arten die Bulla in der Regel bei den kleineren relativ stärker aufgebläht als bei größeren und damit sind Unter- schiede verbunden in der Stärke der Umformung, welche sie das Mastoid und den Proc. paroeeipitalis erleiden läßt; so ragen z. B. bei den größeren Felis-Arten beide noch etwas frei von der Bulla hervor, während sie bei den kleineren fast ganz darüber ausgebreitet sind. Bei den Felidae bekommt die Bulla außerdem eine nach vorn gerichtete Ausdehnung (s. oben) und bedeckt dadurch das Foramen lacerum anterius. Hiermit zusammen geht eine Reduktion der Ca- rotis interna und also auch des Can. carotieus, welcher bei allen Car- nivoren als eine Rinne oder Kanal erscheint, gebildet durch die mediale Wand der Bulla, sei es, daß diese zum Entotympanicum, sei es, daß sie zum Tympaniecum gehört. Bei den übrigen Fissipedia ist nun infolge des Rückganges des Entotympanieum die Bulla in der Regel weniger nach hinten ver- längert und sind also Proe. paroceipitalis und Mastoid nicht durch sie verändert. Von der Gestalt dieser beiden Teile kann also für die Systematik der Carnivoren Gebrauch gemacht werden und ist dies denn auch durch H. N. Turxer getan. Ein vollkommen zu- verlässiges Kennzeichen ist es jedoch nicht, da die Unterschiede nur durch den größeren oder kleineren Grad der Aufblähung der Bulla verursacht werden, so daß bei einigen Mustelidae (Putorius), wo die Bulla nieht weniger nach hinten verlängert ist als bei den Herpe- stoidea, auch Proc. paroceipitalis und Mastoid im selben Sinne modi- fiziert sind wie bei diesen letzteren, während umgekehrt ihre Ab- plattung fast ganz fehlt bei Nandinia, wo die Bulla klein ist. Daß neben der Körpergröße noch andre Umstände Einfluß haben auf die Größe der Bulla, ist besonders deutlich bei den Ca- 552 P. N. van Kampen nidae, wo die langohrigen Arten, namentlich Canis zerda, sich oft auch durch eine große Bulla unterscheiden. Was die Arctordea an- belangt, kennzeichnet sich das Genus Ursus zwar durch eine sehr stark abgeplattete Bulla, aber übrigens ist hier aus der Körpergröße keine allgemeine Regel für die Gestalt der Bulla zu entnehmen: die Procyonidae haben im allgemeinen eine hohe, aber kurze, die Muste- Iidae eine niedrige, lange Bulla. Die Faktoren, welche hierbei, was die Mustelidae anbelangt, vielleicht im Spiele sind, habe ich auf S. 533 auseinander gesetzt. Ferner kennzeichnen sich die Mustelidae oft durch eine mehr oder weniger zellige Paukenhöhle, entstanden durch starke Entwicklung von und Anastomosen zwischen den auch bei andern Carnivoren zuweilen vorkommenden radiären Septen. Von den Pinnipedia nimmt man gewöhnlich an, daß sie von Ursidae abstammen oder wenigstens gemeinschaftlich mit den Ursidae von denselben Voreltern. Mıvarr dagegen nimmt einen doppelten Ursprung an: die Otariüdae leitet er von Ursidae, die Phocidae von Mustelidae ab. Hiermit ist in Übereinstimmung, daß die Bulla der Otariidae in Gestalt sehr der von Ursus ähnlich ist, während die der Phocidae davon durch ihre starke Aufblähung abweicht, und eher von der der Mustelidae und Procyonidae abzuleiten ist. Faßt man jedoch die großen Unterschiede in der Gestalt der Bulla, welche man oft bei nahverwandten Arten (namentlich auch unter den Arc- toidea) antrifft, ins Auge, so scheint es mir, daß aus diesen Eigen- schaften kein Beweis für Mıvarrs Auffassung geschöpft werden kann. Dazu kommt, daß es auch unter den Mustelidae vorkommen kann, daß die Bulla große Ähnlichkeit mit der der Otarüdae hat und im besonderen bei Enrhydra lutris ist dies der Fall; hier ist selbst die Übereinstimmung noch stärker als bei Ursus durch die Weite des Canalis caroticus, worin Enhydra von allen andern Arc- toidea abweicht, aber mit den Pinnipedia übereinstimmt. Ein verhältnismäßig kleines Tympanohyale ist stets vorhanden. Oft liegt es in einer kleinen Rinne der Bulla, welche jedoch nie die Tiefe der Vagina der meisten Ungulaten erreicht. X. Rodentia. Die Rodentia bilden, was die Wand der Paukenhöhle anbelangt, eine sehr homogene Gruppe, so daß es nicht notwendig erscheint, die Familien jede für sich zu besprechen, um so weniger, als oft dieselbe Eigenschaft vereinzelt bei einzelnen Genera verschiedener Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 553 Familien auftritt, ohne sich an der systematischen Verwandtschaft zu stören. Ich werde demnach die ganze Ordnung zusammenfassend behandeln. Bulla ossea. Das Tympanicum bildet immer eine Bulla und einen äußeren Gehörgang (Fig. 59); ein Entotympanicum scheint zu fehlen und auch andre Bestandteile beteiligen sich nicht an der Bildung der Bulla. Die glattwandige Bulla legt sich mit ihrem mehr oder weniger nach innen umgebogenen inneren Rand an das Petrosum, womit sie in der Regel verwachsen ist (nicht z. B. bei Zepus, Pedetes, Fig. 59. die meisten oder vielleicht alle Muridae;, bei Castor fiber findet die Verwachsung nur mit dem Tegmen tympani statt, wie auch Huxrey, 1864, angibt. Wenn dies nicht der Fall ist, kann das Tympanicum noch mit der Pars mastoidea verschmolzen sein; zuweilen findet jedoch BILL dien. nicht starb pa. B.Uiresnsane maria Fanlstanien, I er bei ZLepus), so daß im Wider- parietale. spruch mit dem, was man ge- wöhnlich angegeben findet, nicht immer ein »Petrotympanicum« an- getroffen wird. Die Größe der Bulla ist sehr verschieden. Sehr klein ist sie z. B. bei einigen Muridae (Hydromys nach BrAnDT, 1855; Phlaeo- mys cumingi Waterh.): hier bildet das Tympanieum nur einen wenig verbreiterten Halbring, welcher besonders bei Phlaeomys in transver- saler Richtung fast flach ist. In allen andern Fällen ist die Bulla stärker aufgebläht, meistens ist sie selbst sehr groß, so z. B. be- sonders bei Dipus und nach Angaben von TULLBERG (18599) bei einigen Heteromyidae, Chinchilla laniger, Abrocoma bennetti, Otenodactylus gundi. Sie ist dabei halbkugelförmig oder überlängs verlängert, zu- weilen (Bathyergus, Georychus, Dipus) deutlich nach vorn verengt und dadurch mehr oder weniger birnenförmig. Meistenteils ist die Bulla außerdem nach vorn verlängert in einen deutlicheren oder undeutlicheren, aber immer kurzen und 554 P. N. van Kampen massiven Fortsatz, welcher in der Nähe des Orificium tubae liegt und demnach vielleicht zu vergleichen ist mit dem Proe. styliformis der Ungulaten. Jedoch liegt er immer mehr nach innen, nicht frei hervorragend, sondern der Schädelbasis angelagert, demnach mehr in Übereinstimmung mit der nach vorn gerichteten Verlängerung der Bulla einiger Carnivoren. Uber die Begrenzung der Bulla läßt sich folgendes bemerken. Nach hinten grenzt ihre äußere Wand an das Mastoid; ein Proc. mastoideus fehlt ganz (meiste ZZystricomorpha und Muridae) oder ist mehr oder weniger entwickelt und legt sich dann der Bulla an (Lepus, Pedetes, Sciuridae, Dipus), oder ragt frei hervor (wie bei Castor fiber, wo er sehr groß ist). Das Exoceipitale hat immer einen kürzeren oder längeren Proc. paroceipitalis, dessen Basis den hinteren Rand der Bulla berührt; zuweilen legt sich der Fortsatz auch über eine größere Länge gegen die Bulla an (am deutlichsten bei Zepus). Dann folgt mehr nach innen das For. lacerum posterius und sodann das Basioceipitale. Wie zu erwarten war, bleiben die wenig aufgeblähten Bullae von PAlaeomys und Oricetomys durch einen schmalen Zwischenraum von Mastoid, Exoceipitale und Basi- oceipitale getrennt, und ist dadurch an dieser Stelle das Petrosum äußerlich sichtbar. Das Basisphenoid wird zuweilen eben erreicht durch den Proe. styliformis (Serurus, Myocastor, Cavia, deutlicher bei Castor). Wenn die Bullae groß sind, werden Basioceipitale und Basisphenoid dadurch zusammengedrückt und verengt; so sind bei Dipus diese beiden Knochen sehr schmal geworden und selbst be- rühren (bei D. jaculus L.) sich die Bullae mittels ihrer Proc. styli- formes unter der Schädelbasis; dasselbe geschieht auch bei Dipo- domys und einigen Arten von Perognathus unter den Heteromyidae (Coues, 1877; MERRIAM, 1899). Eine Eigentümlichkeit vieler Nagetiere ist, daß der Hamulus pterygoideus durch eine Knochenbrücke mit der Bulla kurz hinter und unter dem Proc. styliformis vereinigt ist; mit der systematischen Einteilung stimmt dieses Merkmal ebensowenig überein wie die an- dern: es kommt z. B. vor bei Pteromys petaurista, Castor fiber, Ori- cetus cricetus, Fiber zibethieus, Bathyergus maritimus, Hystrix eristata, Lagostomus trichodactylus. Vermutlich ist die Brücke in andern Fällen nur als Ligament vertreten. Das For. lacerum anterius ist mit dem Foramen ovale vereinigt oder nicht und kann ganz oder fast ganz bedeckt werden durch die 3ulla, welche sich dann an der Begrenzung der Hirnhöhle beteiligt; Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 555 dies ist namentlich deutlich bei vielen Myomorpha (wie Mus deeu- manus, Spalax typhlus, Dipus jaculus), aber kommt auch bei andern vor. Der unbedeckte Teil des For. lacerum ist sehr verschieden in Größe (besonders bei Hystricomorphen oft sehr groß) und trennt die Bulla zuweilen vollständig vom Alisphenoid. ÄAußerer Gehörgang. Der äußere Gehörgang besteht meistenteils aus einem Recessus und einem zylindrischen Teile. Der Recessus, dessen Wand noch einen Teil der Bulla bildet, ist stets vorhanden. Innerlich kann diese Wand nur durch den Suleus tympanieus mit seinem Margo sulei von der Wand der Paukenhöhle getrennt sein, aber in andern Fällen ragt er infolge der größeren Aushöhlung der Bulla innerhalb der Paukenhöhle her- vor; das erste finde ich z. B. bei Seiurus, Phlaeomys, Spalax und Dipus (bei welchen beiden letzteren die Bulla zwar groß ist, aber nicht besonders hoch), das letzte in geringerem Maße bei Zepus und Pedetes (Fig. 59), stärker bei Hystrieidae, Cavüdae und besonders bei Castor. Stets ist die Lage des Trommelfells vertikal oder fast vertikal, Ein zylindrischer Teil des Gehörganges fehlt selten ganz, wie bei vielen Muridae (Phlaeomys, Cricetomys, Oricetus), Spalax, Octodon degus, Sciuropterus volucella; in den allermeisten Fällen ist er jedoch kurz oder kaum vom Recessus zu unterscheiden. Seine untere Wand ist dann horizontal (wie bei den Hystricomorphen) oder schräg aufwärts gerichtet (z. B. bei den sSeiuridae). Nur selten ist die Röhre länger und deutlich und dann oft fast vertikal nach oben und nur etwas nach außen und hinten gerichtet; dies ist z. B. der Fall bei Zepus (bei Ochotona dagegen ist sie nach BRANDT sehr kurz), Pedetes (Fig. 59), Castor, etwas weniger nach oben gerichtet bei Lagostomus; bei Aplodontia und den Geomyrdae ist sie nach Beschreibungen und Abbildungen von MERRIAM (1885, 1895) u.a. zu urteilen, nach außen und vorn und nur wenig nach oben gerichtet, und sehr lang, so daß sie mit ihrer Spitze aus dem Schädel her- vorragt. Dies letztere ist auch der Fall mit dem noch längeren Gehörgange von Castor, wo jedoch nur diese Spitze ein wenig nach außen und vorn umgebogen ist; außerdem unterscheidet sich der Gehörgang dieses Genus durch den Besitz einer vertikalen Leiste, welche längs ihrer unteren Wand verläuft, proximalwärts allmählich höher wird und dann wieder nach der Bulla zu absteigt, an deren 556 P. N. van Kampen Seitenwand sie endet. Diese Leiste erinnert an den übereinstim- menden Kamm bei vielen Artodaetyla und schließt wie dieser mit der Bulla eine Rinne ein, durch welche Hyoidbogen und Facialis verlaufen. Bei Dipus hat die vordere Wand des Gehörganges eine untiefe Ausbauchung; eine ähnliche Ausbauchung, aber nach hinten und oben, zeigt der Gehörgang von Sciurus bicolor Sparrm. (nicht die von an- dern Seiurus-Arten). Bei Dipus ist dabei der ganze Gehörgang weit und blasenförmig: er bildet, wie HyrrL (1845, S. 30) es ausdrückt, selbst eine Art Bulla neben der eigentlichen Bulla ossea. Bei Hydrochoerus, Dasyprocta und nach PETERS (1873) bei Dinomys hat die untere Wand des Gehörganges einen Längsspalt, welcher ungefähr auf der Grenze des Recessus und des zylindrischen Teiles anfängt und sich von da ab bis zum Rande der Gehöröffnung erstreckt. Dieser Zustand ist demnach zu vergleichen mit Suricata unter den Viverridae, und wie bei diesen kommt es bei verwandten Genera vor, daß die beiden Ränder des Spaltes sich distalwärts vereinigen und nur an der Basis getrennt bleiben: der Spalt ändert sich dann in eine Öffnung. Dies ist der Fall bei Myocastor coypus (wo die Öffnung sehr klein ist), Cavia, Lagostomus tricho- dactylus und nach den Beschreibungen von BrAXDT u. a. auch bei Chinchilla und Lagidium. HAGENBACH (1835) beschreibt diese Öff- nung bei Cavia folgendermaßen: »An der Paukenkapsel des Meer- schweinchens endlich finden wir noch unterhalb der Gehörmündung eine besondere (bisweilen mit einem gezähnelten Rande versehene) Öffnung, welche bei anderen Nagetieren nur im Fötuszustande vor- handen ist, und sich nachher vollkommen schließt« (l. e., 8. 6). Auch bei Cavia hat dies im späteren Alter statt: statt einer Öffnung ist dann nur eine kreisrunde Grube sichtbar. Auch diese Grube findet man unter den Vierridae (bei Galidia e. s.) zurück. Bei Myocastor habe ich mich überzeugen können, daß anfäng- lich nur ein Einschnitt im Rande der Gehöröffnung gefunden wird, welcher sich beim weiteren Wachstum durch Vereinigung der Ränder schließt: die Entwicklung ist also ganz analog mit der des Menschen. Unter den Nicht- Aystricomorphen fehlen diese Öffnungen des Gehörganges; nur bei Pteromys petaurista finde ich denselben Spalt wie bei Hydrochoerus und Dasyprocta, außer daß er infolge der geringen Länge des Gehörganges kürzer ist. Bei Lepus ist zuweilen eine Grube vorhanden, welche viel Übereinstimmung zeigt mit der von Cavia, aber meistenteils weniger deutlich ist und nieht rund Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 557 aber lineär, und die Bulla fast ganz trennt von dem zylindrischen Gehörgange, welcher dadurch, wie HAGENBACH es ausdrückt, »gleich- sam in die Bulla eingefügt zu sein scheint«. Infolge der Reduktion des hinteren Teiles des Squamosum (s. 5. 558) bildet dieses keine Superficies meatus (nur bei Oastor ist der Gehörgang so lang, daß sein distaler Teil das Squamosum er- reicht). Die Bildung der Superficies meatus ist nun übernommen durch das Petrosum. Infolge der Verwachsung dieses Knochens mit dem Gehörgange, ist es meistenteils nicht zu entscheiden, ob dieser ringsum durch das Tympanicum eingeschlossen wird. Dies letztere ist gewiß der Fall bei Lepus (Fig. 59 B), Castor und nach den Abbildungen von H. MERRIAM und TULLBERG bei den Geomyidae und Aplodontia,; auch bei vielen Muridae, wo der zylindrische Ge- hörgang ganz oder fast ganz fehlt, finde ich den durch das Tym- panicum gebildeten Rand der Gehöröffnung fast geschlossen (Orzce- tomys, Phlaeomys, Mus decumanus, Oryzomys laticeps). Oft wird der äußere Gehörgang noch verlängert durch ein oder zwei lose Knochenstückehen. Diese sind zuerst beschrieben durch LEucKART (1835) bei Cavia cobaya, später durch MırAm (1840) außerdem bei Castor fiber. Bei diesen Arten sind zwei Knöchelchen vorhanden, das Vorkommen nur eines Stückchens wird angegeben für COtenodactylus und Pectinator (PETERS, 1872), Chinchilla und Heteromys (TULLBERG). Durch Mıram werden sie bei dem Biber (und in der Hauptsache gilt diese Beschreibung auch für Cavia) be- schrieben als zwei halbmondförmige Knöchelehen, welche demnach den Gehörgang nicht ganz umgeben: die obere hintere Wand bleibt frei; infolge der vertikalen Richtung des Gehörganges liegen sie übereinander, weshalb Mıram sie Os semilunatum inferius und superius nennt; das untere legt sich direkt an den Rand des knöchernen Gehörganges, während der proximale Rand der knorpe- ligen Ohrmuschel in einer Rinne des zweiten Knöchelchens befestigt ist. Durch einen Muskel (»Musc. mylo-aurieularis«) sind sie ver- bunden mit dem zwischen Condylus und Proc. angularis gelegenen Rande des Unterkiefers; dieser Muskel »befestigt sich an dem vor- dern Theile der äußeren Fläche des unteren, besonders aber des oberen halbmondförmigen Knöchelchens, scheint aber auch Fibern an die gewölbte Fläche der knorpeligen Ohrmuschel zu senden, was ich nicht genau beobachten konnte, da diese an dem Kopfe, an welchem ich den Muskel untersuchte, mit dem Balge ziemlich nahe am Gehörgange abgeschnitten war« (Mıram, 1. e., S. 11). Ich finde 558 P. N. van Kampen dagegen, abweichend von dieser Beschreibung, den Muskel ausschließ- lich vom Knorpel der Concha entspringend und ganz frei von beiden Knöchelchen: es ist also ein Muse. mandibulo-aurieularis. Nach MırAaMm soll er die Bewegungen der Ohrmuschel regeln. Bei einem Fötus von Castor fand Mıram zwei Knorpelstückcehen an derselben Stelle wie die Knochenringe des erwachsenen Tieres, und bei Microtus amphibius noch im erwachsenen Zustande zwischen OÖhrmuschel und Meatus osseus einen knorpeligen Gehörgang, aus zwei Stückchen bestehend, welche in Gestalt ungefähr mit den Knöchelehen von Castor übereinstimmen; nur an das untere heftete sich der Muskel. Die Knöchelchen entstehen demnach durch Ver- knöcherung des knorpeligen Gehörganges und unterscheiden sich, wie Mıram bemerkt, nur durch ihre konstante Gestalt und Lage von den Verknöcherungen, welche bei andern Tieren (z. B. beim Pferd) öfters im späteren Alter in dem Ringknorpel des Gehörganges auf- treten. Squamosum und Mastoid. Es ist bekannt, daß das Squamosum der Rodentia öfters die Eigenschaft zeigt, daß der Abschnitt hinter dem Proc. zygomaticus schwach entwickelt ist; er bildet den Processus supramastoideus von TULLBERG. Am meisten normal ist er noch bei Castor, wo es selbst noch hinter dem Gehörgang einen (auch von HuxLey, 1864, erwähnten) deutlichen Proe. posttympanicus bildet, welcher sich an die Wurzel des Proc. mastoideus anlegt. Auch bildet er hier noch einen Teil der Superficies meatus, was jedoch mehr eine Folge ist der großen Länge des Gehörganges. Die Geomyidae scheinen hierin mit Castor übereinzustimmen. Auch bei den meisten übrigen Nagetieren ist die dorsale, die Seitenwand des Schädels bildende, und an das Parietale gren- zende Hälfte dieses Teils des Squamosum noch ziemlich gut ent- wickelt, die Superficies meatus fehlt jedoch immer (Fig. 59). Öfters biegt sich auch dann noch der untere Rand des Squamosum hinter der Gehöröffnung nach unten um, nur selten (Coelogenys paca) reicht er jedoch so weit, daß man von einem Proc. posttympanicus reden kann. Diese Reduktion des Squamosum kann nicht erklärt werden nur durch die Größe des Petrotympanicum, wie FLOWER und GADOW (1885, 8. 182) es tun: »in consequence of the large size of the united tympano-periotic, the root of the zygomatie process is thrown very forward on the side of the skull, and the posterior part of the OT u at) ES a Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 559 body of the squamosal which unites with the oceipital is reduced to a long, rather narrow strip, interposed between the parietal and periotie«. Zunächst ist das Petrotympanicum in der Regel nicht außergewöhnlich groß und zweitens ist auch die Wurzel des Proc. zygomaticus, wenn er weit nach vorn liegt, durch einen öfters großen Zwischenraum vom Petrotympanicum getrennt, so daß dies gewiß nicht die Ursache dieser Lage sein kann. Vielmehr möchte ich die Reduktion der Superficies meatus erklären wollen durch die hohe Lage des Proc. zygomaticus: die Fossa glenoidea, welche bei andern Säugetieren in der Regel ungefähr in der Höhe des oberen Randes des Trommelfells liegt, liegt nämlich bei Nagetieren meistens be- trächtlich höher. Dieser nach oben gerichteten Verschiebung des Proc. zygomaticus folgte der untere Rand des Squamosum und ist dadurch außerhalb des Bereiches des äußeren Gehörganges ge- kommen. In einigen Fällen kann dann ferner die Vergrößerung des Petrotympanieum (in casu des Mastoid) zu der Reduktion beige- tragen haben und wohl namentlich da, wo nicht nur das Gehörgangs- feld fehlt, aber der Proc. supramastoideus noch weiter reduziert ist zu einem sehr schmalen Fortsatz, weleher nicht mehr mit dem Parietale in Berührung ist; dieses kommt vor bei Lepus (Fig. 59 B) und bei den Arten, welche ein stark geschwollenes Mastoid be- sitzen (Pedetes [Fig. 59 C], Dipus, Heteromyidae, Chinchilla), nament- lich bei Dipodomys muß der Fortsatz nach Couzs (1877) sehr redu- ziert sein und bei Cricetodipus agilis Gambel ist er selbst ganz verloren gegangen (TULLBERG). Die Öffnung, welche durch die Reduktion des Squamosum in der Schädelwand entstehen würde, wird durch das Mastoid ge- schlossen. Dieses erstreckt sich infolgedessen oralwärts und tritt als ein schmälerer oder breiterer Streifen zwischen Tympanieum und Squamosum zutage. Im stärksten Maße ist dies natürlich der Fall bei Lepus, Pedetes, Dipus usw., wo es, nur durch den schmalen Proc. supramastoideus bedeckt, die ganze Gegend zwischen Tym- panicum, Parietale und Oceipitale einnimmt. Diese nach vorn ge- richtete Fortsetzung des Mastoid erinnert an die von Echidna und einigen Insectivoren und entsteht wahrscheinlich ebenso wie hier durch Verknöcherung eines Teiles der Lamina parietalis; auch Owen (1839/47) vergleicht Pedetes in dieser Hinsicht mit Echidna und ebenso spricht Winge (1878, S. 120) von einem »Os pterotieum« bei Mus und Arvicola. Eine der Folgen, welche diese Umformung des Mastoid mit sich 960 P. N. van Kampen bringt, ist, daß es statt des Squamosum die Superficies meatus bildet. Indem diese eine mehr vertikale Lage hat als gewöhnlich bei einem durch das Squamosum gebildeten der Fall ist, hat dieses wieder Einfluß gehabt auf den äußeren Gehörgang, welcher dadurch mehr aufwärts gerichtet ist. Endlich hat es auch Einfluß gehabt auf die Lage des For. postglenoideum; die ventralwärts gerichtete Verschie- bung, welche diese Öffnung in der Regel durch das Squamosum er- fährt, unterbleibt bei den Zeodentia infolge der höheren Lage des unteren Randes des Squamosum oder ist gering und dieses hat zur Folge, daß die (selten fehlende) Öffnung eine ursprünglichere Lage über oder über und vor der Gehöröffnung behält und kein Kanal gebildet wird, sondern das Foramen direkt in die Schädelhöhle führt (vgl. S. 381); es liegt zwischen Mastoid und Squamosum oder durch- bohrt das letztere. Durch die Verwachsung von Tympaniecum und Perioticum ist nieht immer die Grenze des Mastoid mit Sicherheit zu bestimmen; es scheint jedoch, daß seine oralwärts verlaufende Fortsetzung zwischen Tympanicum und Squamosum nie fehlt und immer mehr oder weniger vollständig von außen sichtbar ist (außer vielleicht bei Castor und den Bathyergidae). Öfters ist der vordere Teil getrennt von dem Reste des Mastoid; das zwischen beiden gelegene Stück wird dann be- deekt dadurch, daß das Squamosum und der Rand der Gehöröffnung sich berühren (Zepus, die meisten Sciuridae und Muridae, Spalaz) ; der orale Teil nimmt dann einen kleinen Raum über und vor dem äußeren Gehörgange ein. Eine hiermit übereinstimmende Fläche ist auch bei Castor vorhanden, aber gehört hier vielleicht zum Tympa- nicum, in welchem Falle bei Castor von dem Mastoid nichts als die gewöhnliche Oberfläche sichtbar sein würde. In andern Fällen wird eine mehr oder weniger vollständige Trennung in zwei Teile ver- ursacht durch einen längs dem hinteren Rande des Squamosum lateralwärts gerichteten Fortsatz des Supraoceipitale, den Proc. lateralis ossis oceipitis (TULLBERG); dieser kommt nach TuLr- BERGS Angaben gut entwickelt vor bei den Bathyergidae, wo er die äußere Gehöröffnung erreicht, bei allen Aystricomorphen (nur bei den Cavüdae und Dasyproctidae klein; bei Myocastor ragt er frei hervor und scheint den Proc. mastoideus zu ersetzen) und bei den Dipodidae. Bei Dipus und nach TULLBERG auch bei Chinchilla und Lagidium er- reicht er durch die große Reduktion des Processus supramastoideus diesen nur mit seiner Spitze, wodurch er zusammen mit diesem Fort- satze und dem Parietale ein kleines Stückehen des Mastoid abschließt. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 561 Bei vielen Hystricomorphen bildet das Mastoid eine Aufblähung über und vor dem äußeren Gehörgange. Weniger deutlich ist diese Aufblähung bei Seiurus und andern Sceiuridae, aber unter diesen am stärksten bei den fliegenden Arten (Pteromys petaurista, Seiuro- pterus volucella), wo auch das hintere Ende des Squamosum sich etwas daran beteiligt. Schon bei den Scezuridae und auch bei vielen andern, z. B. Ochotona (BRANDT), Eliomys, Gerbillus (TULLBERG), fängt die Aufblähung an, sich auch über den hinteren Teil des Mastoid auszubreiten und bei Chinchilla laniger, Pedetes caffer, Di- pus, den meisten Zleteromyrdae (bei welchen sie für die Systematik benutzt wird), Ctenodactylus und Otenomys unter den Octodontidae (Branpr) und in geringerem Maße bei Lagidium peruanum (TULL- BERG) bildet das Mastoid eine große »Bulla mastoidea«, welehe öfters größer ist als die eigentliche Bulla, die Seiten der Hinterhauptsfläche bildet und auch auf der dorsalen Seite des Schädels sichtbar ist (der Proe. mastoideus von Pedetes schwillt nieht mit auf). Bei Heteromys unter den Heteromyidae und bei Sminthus, Zapus und Lagostomus ist die Aufblähung des Mastoid nur gering; am stärksten ist sie bei Dipodomys, wo sie nach CouEs’ Beschreibung (1877, S. 523) fast die ganze Hinterhauptsfläche und den hinteren Teil der oberen Fläche des Schädels bildet, indem das Oceipitale zwischen beiden Aufblähungen zu einem schmalen Streifen reduziert ist. Kleiner und nicht die obere Fläche des Schädels erreichend ist diese Bulla auch bei den Geomyrdae; auch hier liefert sie generische und spezifische Unterschiede (MERRIAM, 1895). Meistens ist mit der großen Bulla mastoidea eine große Bulla tympaniea verbunden und in vielen Fällen auch ein erweiterter Ge- hörgang. | Von Wichtigkeit ist es, daß eine Aufblähung des Mastoid, am meisten der der Heteromyidae ähnlich, schon beim eocänen Proto- ptychus hatcheri Scott gefunden wurde und weniger stark auch bei den miocänen Genera Entoptychus und Pleurolicus (Scott, 1895°). Die Paukenhöhle mit ihren Nebenhöhlen. Innen ist die Bulla ebenso variabel wie außen. Bei Spalar (und vermutlich auch bei andern Genera, wo wie bei Spalaxz die Bulla zwar groß ist, aber entsprechend der vertikalen Achse wenig aufgebläht, wie z. B. bei Dipus) ist ihre Höhle rings um das Promontorium tief ausgebuchtet, so daß dessen Spitze frei hervorragt; ALzzaıs (1399) erwähnt dies auch für Cavva. Morpholog. Jahrbuch. 34. 37 562 P, N. van Kampen E Meistens ist die Höhle ungeteilt und glattwandig; dies finde ich z. B. bei Lepus ceuniculus, Pedetes caffer und Dipus jaculus, während WınGE (1888) die Paukenhöhle als ungeteilt angibt für die Capromyinae, die Hystricidae, Coendidae, Lagostomidae, Dasyproc- tidae, Dinomyidae und Caviidae und ferner durch TULLBERG die Wand »nicht zellig« genannt wird bei Georychus capensis, Spala- cidae, Muridae (außer den Meerotinae) und Heteromyidae. Bei Spalax typhlus finde ich nur von der hinteren Wand eine niedrige Leiste emporragen und bei Castor fiber gibt es mehrere solcher Leisten, von denen ein Paar sehr kurze von dem Trommelfell ausstrahlen und ferner hier und da verbreitet zapfenförmige Osteophyten, Diese letz- teren erwähnt HyrTL auch für Georychus capensis und Bathyergus maritimus. Bei den Sciuridae sind die radiär vom Annulus ausstrahlenden Leisten besser entwickelt. Bei sSeiurus vulgaris finde ich zwei, welche hoch sind und vom Suleus tympanicus bis zum Promontorium fortlaufen; eine dritte, mehr nach hinten gelegene, niedrigere Leiste, (welche die Arteria stapedia einschließt), erreicht den Suleus nicht. Quere Verbindungen zwischen diesen Leisten, von denen HAGENBACH (1835, S. 12) spricht, finde ich hier nicht. Nach HykrL werden die radiären Leisten in der Zahl von 3—5 nicht nur gefunden bei den Sciuridae (nach TULLBERG fehlen sie bei Pleromys petaurista), sondern auch bei Myozus, Otomys (eine Muride) und Bathyergus, während schließlich quere Zwischenwände auch angegeben werden für Aro- malurus (z. B. durch Auston, 1875), für die Octodontidae Echimys cayennensis und Petromys typicus und für Graphiurus (Eliomys) nachtglasi, eine Myoxide (TULLBERG). Verwickelter ist der Zustand bei Ociodon degus und Spalacopus poeppigi, wo in Übereinstimmung mit Tuutsergs Beschreibung außer einer Anzahl radiärer Leisten noch andre vorkommen, welche die ersteren kreuzen, so dab ein weitmaschiges Netzwerk gebildet wird.- TULLBERG erwähnt dies auch für Otenomys magellanicus Benn, Bei Lemmus lemmus und Microtus arvalis endlich beschreiben Örro (1826) und HyrrL (1845) die Wand als feinzellig, was TULL- BERG für die Meerotinae im allgemeinen und für die Geomyidae an- gibt. Derselbe erwähnt eine zellige Bullawand auch für Ochotona. Dieselben Genera, für welche HyrrL radiäre Leisten angibt, außer Myoxus haben nach ihm ferner »die Eigentümlichkeit, daß von der oberen Peripherie. des Annulus tympani eine Knochen- lamelle über. das Vorhofsfenster weg zum Promontorium geht, hinter Die Tympanalgegend des Säugetierschädels, 563 welcher sich der Incus und der Stapes vollkommen bergen, so dab nach Eröffnung des Tympanum nur der Stiel des Hammers ge- sehen wird«. Diese Knochenlamelle scheint zum Tympanicum zu gehören. Eine Kommunikation der beiden Paukenhöhlen des Hasen mittels eines Sinus im Basisphenoid, durch Owen (1868, II S. 365) erwähnt, besteht nicht und ist auch unmöglich, da die Bullae das Basisphenoid nicht erreichen. Das Ostium tymp. tubae liegt im vorderen inneren Winkel der Paukenhöhle, und zwar, wenn es nicht undeutlich wird infolge der Verwaehsung von Petrosum und Bulla, meistens zwischen diesen zwei Knochen. Die Öffnung ist fast immer sehr klein, gewöhnlich äußerlich mehr oder weniger bedeckt durch die Bulla mit dem Proc. styliformis und meistens auch dadurch von außen nicht deutlich sichtbar, daß sie höher liegt als die verdiekte Schädelbasis (z. B. bei Lepus, Pedetes und vielen Hystricomorphen). Durch den nach innen umgebogenen Rand der Bulla (Seiurus) oder durch den Proc, styliformis kann in Verbindung mit dem Petrosum eine kurze Tuba ossea gebildet werden. Bei Castor fiber geht diese ausschließlich aus dem Tympanieum hervor: das Ost. tymp. tubae liegt hier nicht der Regel gemäß zwischen Bulla und Petrosum, sondern durchbohrt die Wand der ersteren und den Proe. styliformis; das Orificium tubae liegt demnach in diesem Fortsatze und ist ventralwärts ganz unbedeckt. Da man auch bei Hystricomorphen diese Öffnung zu- weilen im Proc. styliformis antrifft, Kommt hier wahrscheinlich ein ähnlicher Zustand wie bei Castor vor. Der Recessus epitympanicus wird nach außen natürlich nicht durch das Squamosum begrenzt; dieses ist demnach ganz von der Paukenhöhle ausgeschlossen. In der Begrenzung des Recessus wird es vertreten durch das Petrotympanicum. Bei Lepus wird die knöcherne laterale Wand des Recessus teilweise durch den nach unten umgeschlagenen Rand des Tegmen tympani gebildet, ferner durch die obere Wand des äußeren Gehörganges, also durch das Tympanicum (Fig. 59 B). Das letztere bildet wahrscheinlich oft den größten Teil dieser Wand, aber durch die Verwachsung mit dem Petrosum ist es gewöhnlich nicht mit Sicherheit zu entscheiden. Eine Ineisura tympanica kann fehlen (Pedetes, Sciuridae, Castor, Spalax, wahrscheinlich alle Hystricomorphen), vorhanden ist sie bei Lepus, den meisten oder allen Muridae, Dipus. Bei den Muridae (deutlich namentlich bei Mus) kann selbst die laterale Wand des 37* 564 P. N. van Kampen Recessus gänzlich fehlen, so daß Malleus und Incus von außen her vollständig sichtbar sind (Fig. 59 A). Bei Dipus ist die Incisura tympanica nicht wie sonst eine kleine, höchstens halbkreisförmige Ausbuchtung des Trommelfellrandes, son- dern ihr Umfang ist fast vollständig kreisförmig und besitzt unten nur einen kleinen Hiatus, wodurch die Pars flaccida mit der Pars tensa des Trommelfells zusammenhängt. Dies ist wahrscheinlich die Ursache, daß HyrrL (1845) die Pars flaceida hier als etwas Be- sonderes beschreibt; für Dipus jerboa lautet seine Beschreibung folgendermaßen: »Der Meatus auditorius externus osseus stellt näm- lich selbst eine Art Bulla dar, in welche sich der knorpelige Ge- hörgang mündet.... Die innere Wand dieser Höhle wird nach unten vom Trommelfelle gebildet. Die obere Hälfte der Wand bildet eine knöcherne dünne Lamelle, die die Blase des äusseren Gehör- gsangs von der Blase der Trommel scheidet.... Im frischen Zu- stande wird die Öffnung durch eine Haut verschlossen, die ich Membrana tympani accessoria nennen will, und die durch eine Fort- setzung der allgemeinen Decke des Gehörgangs — wie das Trommel- fell — überkleidet wird. Sie ist plan gespannt, nicht so gross wie das eigentliche Trommelfell, welches knapp unter ihr liegt, und lässt, wenn sie weggenommen wird, den Kopf des Hammers und den Körper des Amboses sehen, die unmittelbar hinter sie zu liegen kommen und sie berühren. Ihrer Spannung wegen muss sie, so gut wie das Trommelfell, Beugungs- und Verdichtungswellen der Luft der oberen Pauckenhöhle [d. h. Recessus und Sinus epitympanicus] (und vielleicht auch den Gehörknöchelehen) mittheilen. Bei.gewissen Wiederkäuern wurde etwas Ähnliches getroffen« (l. e., 8. 30). Vor Hyrrtu hatte übrigens Orro denselben Zustand schon beschrieben. Meistens tritt ein Sinus epitympanicus auf, jedoch nicht wie ge- wöhnlich durch das Squamosum, sondern ganz durch das Perioticum umgeben (und nicht durch das Tympanicum, wie DENKER, 1899, un- richtig für Hydrochoerus erwähnt). Was das For. pneumaticum an- belangt, fällt vorerst auf, daß es im Zusammenhange mit der Aus- breitung des Mastoid in oraler Richtung gewöhnlich vorn in dem Rec. epitympanicus und dem Tegmen tympani liegt. Bei Seurus vulgaris sind jedoch drei Ausbauchungen hintereinander zu unter- scheiden; die vordere und die hintere sind untief, die mittlere, deren Eingang gerade nach innen vom Caput mallei liegt, bildet eine an- sehnliche Nebenhöhle. Es ist nicht unwahrscheinlich, daß diese drei Ausbuchtungen den drei Sacei von HAmMmar (s. S. 330) entsprechen, Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 565 welche dann hier durch knöcherne Zwischenwände getrennt bleiben würden. Hyerı schreibt eine epitympanale Nebenhöhle allen Zlodentia zu. Zuweilen ist sie jedoch weiter nichts als ein tiefer hecessus epitympanicus (Mus [Fig. 59 A], Castor). Bei Lepus hat diese schon vorn eine deutliche, aber untiefe Ausbauchung (als »Cellulae mastoi- deae s. Cavitas tympani accessoria« beschrieben durch W. KRAUSE, 1884), in der Lage ungefähr mit der vorderen Ausbauchung von Sciurus übereinstimmend; bei Spalaz wird diese Höhle tiefer und bei den Hystricomorphen bildet sie eine ansehnliche Nebenhöhle und verursacht die Aufblähung des Mastoid, welche über und vor dem äußeren Gehörgang sichtbar ist. Die Höhle ist auch bei denjenigen Sciuridae, welche die Aufblähung zeigen, vorhanden; daß sie hier am stärksten ist bei den fliegenden Arten, ist in Übereinstimmung mit der Tatsache, daß eine epitympanale Nebenhöhle bei fliegenden Säugetieren (außer Ohiroptera) öfters gut entwickelt ist (vgl. Phalan- geridae, Galeopithecus). Ihren größten Umfang erreicht die Nebenhöhle jedoch bei den Arten, bei denen das Mastoid, wie oben (5. 561) beschrieben, eine große Blase bildet: »Die obere Wand der Paukenhöhle«, schreibt Hyrktu (l. e., S. 28), »erscheint schon bei Cavia und Chloromys = Dasyprocta] bedeutend aufgetrieben, buchtet sich bei Meriones labradorius [= Zapus hudsonius Zimm.], Capromys, Echimys, Ger- billus [Meriones] tamarieinus und Lagostomus trichodactylus noch mehr aus und geht durch Helamys [Pedetes) caffer in die monströse Auftreibung der Dipus- und Callomys-Arten über. Beide Paucken- höhlen zusammengenommen, sind [bei den beiden letzten] größer als die Schädelhöhle.« Die Nebenhöhle wird bei Pedetes durch eine von hinten nach vorn und unten gehende, bei Aluctaga und Dipus durch mehrere Zwischenwände geteilt (OTTO, HyrtL); auch bei Cricetodipus, Dipo- domys und dem eocänen Protoptychus treten unvollkommene Septen auf, welche die Höhle in Kammern teilen, wovon zwei auch äußer- lich durch tiefe Rinnen getrennt sind; die eine dieser zwei Kammern liegt hinter dem äußeren Gehörgange, die andre über ihm (Scorr, 1895%; für Dipodomys auch erwähnt durch CouEs, 1877). Wahr- scheinlich stimmen diese Septen zum Teil mit denen von Saurus überein, wo, wie oben beschrieben wurde, drei Ausbauchungen zu unterscheiden sind. Auch bei Meriones-Arten fand OrTro (l. e., 8. 56) die Höhle in drei Abteilungen geteilt. Bei den Geomyidae endlich 566 P. N. van Kampen ist sie mit zelligem Knochengewebe gefüllt (MERRIAM); auch bei Ochotona ist sie zellig (TULLBERG) und dasselbe finde ich bei Zago- stomus, während es auch bei Microtus der Fall sein muß: »Pars mastoidea und Tegmen tympani blähen sich beide stark auf und werden schwammig, und ihre Höhlen setzen sich in offene Verbin- dung mit der Paukenhöhle« (WınGE, 1881, S. 43). — Osteophyten enthält der Sinus bei Dohichotis (HyRTL), Hydrochoerus (DENKER) und Spalaz. Alle Zustände, welchen man bei der Höhle der Bulla selbst be- gegnet, treten also auch beim Sinus epitympanieus auf, aber nicht immer beim selben Tiere in derselben Weise. Arterien. Wie aus den Untersuchungen von OTTo (1826), HyrrL (1845), Carorr (1856) und TANDLER (1899, 1901) hervorgeht, zeigen Carotis interna und der innerhalb der Paukenhöhle gelegene Teil der Art. stapedia alle Entwicklungsstufen. TANDLER fand beide gut entwickelt bei Mus rattus; nur die Carotis interna ist vorhanden bei Lepus cuniculus, Pedetes caffer und nach OrrTos Beschreibung bei Castor; anderseits ist bei Sewurus (vulgaris, aureogaster, americanus) und Arctomys marmotta die Art. stapedia vorhanden, während die Carotis von der Stelle ab, wo die Art. stapedia entspringt, obliteriert ist; bei Cavia cobaya, Hystrix cristata und Lagostomus trichodactylus fehlen beim erwachsenen Tiere beide (mit Ausnahme eines Rudi- mentes der Carotis bei Aystriz). Hiermit in Übereinstimmung sind die Unterschiede, welche in den Kanälen und Öffnungen, für die genannten Arterien bestimmt, angetroffen werden. TANDLER erwähnt, daß bei Serurus vulgaris und Arctomys marmotta, wo die Carotis teilweise verloren gegangen ist, der Nervus caroticus erst innerhalb der Paukenhöhle die Art. stapedia verläßt, um dann (bei Sewrus) seinen Weg zu verfolgen durch eine Rinne des Promontorium. Er schließt hieraus, daß embryonal die Carotis längs diesem Wege (also innerhalb der Paukenhöhle) verläuft. Bei den übrigen Rodentia ist dies nicht mehr der Fall: die Carotis, wenn vorhanden, erreicht hier stets medial von der Bulla das For. lacerum ant. (caroticum). Vorher jedoch wird sie in der Regel um- zseben durch eine Rinne oder einen Kanal, durch die Bullawand ge- bildet. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 567 Bei Zepus ist dieser Kanal (Fig. 60.4) ringsum geschlossen. Er fängt an mit einer runden Öffnung vor dem For. lacerum posterius, verläuft dann (bei Z. cunzculus) nach oben und vorn, biegt dann mehr Fig. 60. h nach vorn um und verfolgt seinen En . . . Be N ce P Weg als eine Rinne zwischen Bulla ae ab > “= und Petrosum, welche endet mit einer 5 fe.e. Öffnung medial von der der Tuba und wie diese durch die Bulla be" Schema des Can. onrotieus von: A. Zepus, Decke u Vonühler kann (die @arotis? Zr Me lärung s. Big.46, 3,503. 5; Bulle osseaz; c.c. Can. carot.; f.c.e. For. carot. post. unmittelbar in das For. earotieum p. Petrosum; s.c. Suleus caroticus. eintreten. An der Innenwand der Paukenhöhle bildet der Kanal eine schwache Wulst. Bei Pedetes caffer ist nach TANDLER nur ein Suleus vorhanden. Bei den Sriuridae fehlen in Übereinstimmung mit den oben mit- geteilten Angaben Rinne und Kanal immer, aber es kommt statt dessen stets eine Öffnung (For. carot. post.) vor, welche in die Pauken- höhle führt; sie liegt ganz hinten in der Innenwand der Bulla, gleich unter dem For. lacerum posterius. Castor hat wieder einen Suleus caroticus, welcher durch das Basioceipitale zu einem Kanal geschlossen wird und in einer Richtung nach oben und vorn verläuft; eine Öffnung für eine Art. stapedia ist nicht da. Bei Myozus glis beschreiben OTTO und CALorI eine Art. sta- pedia, nach HyrrL ist diese, nicht in Übereinstimmung mit CALoRrIs Beschreibung, fast kapillär. Dieser letztere beschreibt auch eine sehr schwache Carotis interna, welche außerhalb der Paukenhöhle bleibt. Bei den Muridae ist immer eine Carotisrinne vorhanden, obwohl zuweilen nur sehr schwach entwickelt; sie wird nur durch den vor- deren Teil der Bulla gebildet (Fig. 60 3) und zuweilen durch Basi- oceipitale und Proe. styliformis zu einem Kanal geschlossen. Außer- dem ist stets eine Öffnung für die Art. stapedia da, welche offenbar übereinstimmt mit dem For. carotieum post. der Seiuridae;, sie liegt nach außen vom For. lacerum post., hinten an der Bulla auf der Grenze von dieser und dem Petrosum. Die Art. stapedia wird hier also schen außerhalb der Paukenhöhle abgegeben. Bei Spalax, Bathyergus, Georychus und Dipus besitzt die Bulla keine Rinne oder Kanal für die Carotis interna; falls diese letztere vorkommt (bei Dipus scheint sie nach Orros Beschreibeng zu fehlen), 568 P. N. van Kampen würde sie zwischen Bulla und Schädelbasis die Schädelhöhle er- reichen können (bei Bathyergus und Georychus jedoch nur durch eine kleine, weit nach hinten gelegene Öffnung). Bei Dipus ist an der- selben Stelle wie bei den Muridae eine Öffnung für die Art. stapedia (welche durch Orro beschrieben wird), bei den andern genannten Genera fehlt sie. Bei den Geomyidae »the canal for the internal carotid artery is absent« (MERRIAM, 1895, S. 59). Bei den Hystricomorphen fehlt stets eine Carotisrinne oder sie ist sehr schwach (z. B. bei Hystrix eristata nach TANDLER ein »ganz feiner Schlitz«); bei Cavia fehlt selbst zwischen Bulla und Schädel- basis jede Öffnung, wodurch die Carotis in die Schädelhöhle eintreten könnte. Auch eine Öffnung für eine Aıt. stapedia fehlt immer. Die Hystricomorphen scheinen demnach, was diese Arterien anbelangt, alle mit den durch TANDLER untersuchten Beispielen übereinzustimmen. Innerhalb der Paukenhöhle läuft die Art. stapedia bei Mus rattus, Sciurus vulgaris und Arctomys marmotta längs dem Promon- torium, dann durch den Stapes und längs dem Tegmen tympani nach vorn und verläßt die Paukenhöhle durch die Fissura Glaser; an dieser Stelle spaltet sie sich in Ramus superior und inferior (TANDLER). Bei Seiurus und Arctomys ist sie dabei ganz in einen Knochenkanal eingeschlossen, welcher nur zwischen den beiden Schenkeln des Stapes in eine offene Rinne übergeht (HyrTL, TANDLER) und dessen Anfangsteil in einer hervorspringenden Leiste liegt (s. S. 562); der Nervus caroticus verläßt den Kanal durch einen Spalt. Bei Mus ist der erste Teil der Arterie bis etwas hinter dem Stapes unbedeckt. Wie bei Sciurus vulgaris aus dem Verlauf des Knochen- kanals, bei Mus decumanus aus dem der Rinne im Promontorium hervorgeht, verläuft die Arterie vorn längs der Fen. cochleae; in ihrem Verlaufe längs dem Tegmen tympani bleibt sie medial von dem Rec. epitympanicus. Orro und Hyrtr (1845, 1850) erwähnen den längs dem Promon- torium verlaufenden Teil des Kanals als geschlossen auch bei andern Sciuridae und bei Dipus, Myoxzus und den Muriden Meriones, Mi- crotus arvalıs und Fiber zibethicus, als eine Rinne bei Otomys bisul- catus (» Buryotis irrorata«), Cricetus cricetus, mehreren Arten von Mus und Zapus hudsonius (»Meriones labradorius«e), »Bei Cavia cobaya und aperea, Georychus [Lemmus] lemmus, Myoxus glis, Lago- stomus trichodaetylus und Dasyprocta [DoZichotis] patagoniea ist der Halbkanal in einen knöchernen, soliden, sehr feinen Riegel verwan- A u Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 569 delt, auf welchem der Stapes reitet. Er füllt die Intererural-Öffnung des Steigbügels niemals aus« (Hyrrr, 1845). Dieser Riegel ist der sogenannte »Pessulus«, welcher demnach (wie für Cavia schon durch Örto bemerkt ist) auch existieren kann in Fällen wo eine Art. sta- pedia fehlt (s. S. 385). Hyoidbogen und Facialiskanal, Der Faeialiskanal ist, wie Hyrru (1845, S. 27) bemerkt, meistens ganz geschlossen. Eine Ausnahme bilden Zepus und Mus und nach VROLIK (1872) Oricetus cericetus, wo der Facialis unbedeckt längs dem Tegmen tympani läuft. Das For. stylomastoideum liegt immer zwischen Bulla und Mastoid hinter der äußeren Gehöröffnung, bzw. der Basis des Gehörganges. FLowEr and GADow (1885, S. 183) geben an, daß im Zusammen- hange mit dem rudimentären Zustande des vorderen Horns des Zungenbeines ein Tympanohyale niemals deutlich sei. FRASER (1882) beschreibt es bei der Ratte als Verknöcherung des oberen Teils des Hyoidknorpels und vielleicht darf man annehmen, dab es stets vor- handen ist, aber meistens klein und unkenntlich mit der Umgebung verwachsen. Castor fiber bildet jedoch eine Ausnahme; hier ist es deutlich und ziemlich lang und dick und zeigt viel Übereinstimmung mit dem der Artiodactyla (besonders von sus), mit welchem es auch in der Lage übereinstimmt: seine Spitze ist ganz frei und sichtbar in dem vorderen Teile der zwischen Bulla und Mastoid gelegenen Grube. Hinter ihm verläßt durch dieselbe Grube der Facialis den Schädel. Wie bei den Artiodactyla wird auch hier das Tympano- hyale ganz von der Begrenzung der Paukenhöhle ausgeschlossen. Durch einen dünnen Knorpelstab ist es verbunden mit der etwas gebogenen Spitze des ziemlich gut entwickelten Stylohyale, wel- ches nicht dem Proc. paroccipitalis anliegt: das Hyoid ist also pro- trematisch und zeigt in jeder Hinsicht Übereinstimmung mit den Ungulaten. Eine Andeutung des Vorhandenseins eines Tympanohyale finde ich ferner nur noch bei Dasyprocta aguti L. Bei Hystricomorpha findet man nämlich oft hinter dem For. stylomastoideum ein mehr oder weniger deutliches Grübehen im Mastoid und bei einem Schädel von D. aguti finde ich hier an der einen Seite ein Knöchelchen hervor- ragen, welches ich für die Spitze eines Tympanohyale halte. Eine knorpelige oder knöcherne Verbindung mit dem Reste des Hyoid be- steht jedoch nicht mehr. 570 P. N. van Kampen Bei ZLepus cuntculus ist zuerst durch W. Krause (1884, S. 87; nach Howes auch in der ersten Ausgabe, 1868) als » Processus sty- loideus« ein Knöchelchen beschrieben, welches mit der Spitze des Proc. paroceipitalis artikuliert!. Nach Howss’ Beschreibung (1897) liegt es in der vom Proc. paroceipitalis entspringenden gemeinschaft- lichen Sehne des Muse. stylohyoideus major und stylopharyngenus. »Its transversely enlarged head is received into a well-marked facet on the correspondingly enlarged extremity of the paroceipital process« (l. e., S. 518). Zuweilen ist es mit dem Proc. paroceipitalis ankylosiert. Howes betrachtet es mit Recht als ein rudimentäres Stylohyale, welches seine ursprüngliche Verbindung mit dem Schädel verloren hat und opisthotrematisch geworden ist (s. S. 380). Ich finde es auch bei L. europaeus, aber hier geht von seiner oberen Spitze ein dünnes Ligament aus, welches nach oben zwischen Bulla und Mastoid ein- dringt und das Tegmen tympani zu erreichen scheint (ich habe es nicht ganz bis hierher verfolgen können): hier ist demnach die ur- sprüngliche Verbindung nicht ganz verloren gegangen. Bei Georychus capensis besteht nach TULLBERG (l. c., S. 73) die Spitze des wenig entwickelten Proc. mastoideus aus einem gesonder- ten linsenförmigen Knöchelchen, das wenigstens bei Jüngeren Exem- plaren durch eine deutliche Sutur von dem Petromastoid getrennt ist. Es scheint mir wahrscheinlich, daß hierin ein Homologon entweder des Tympanohyale von Dasyprocta oder des Stylohyale von Zepus gesucht werden muß: auch bei Georychus liegt es hinter dem For. stylo- mastoideum; durch seine Lage in bezug auf den Proc. mastoideus stimmt es eher mit einem Tympanohyale überein. »The close approximation of the paroceipital and mastoid pro- cesses and the expansion of the extremity of the former,« schreibt Howes, »oceur in such genera as Arvicola, Cricetomys, Fiber, Hy- dromys, Microtus, Neotoma, and in several Muridae, and thus suggest a wide realisation of the opisthotrematie condition for the rodent order. On the other hand, in the beaver, the stylohyal is very well developed, complete, and situated well forwards. It seems hard to conceive that the detailed condition and relationships of the upper portion of the hyoid should be the same in genera like Cavia, Chinchilla, Myopotamus; and one is tempted to in- quire whether, in respect to the anterior cornu of the hyoid, the ! DIETERICH (1841, S. 82) spricht von einem Proc. styloideus von Zepus, welcher »länglich, gerade, verwachsen« sein sollte. Hiermit meint er jedoch vermutlich den Proc. mastoideus. . Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 571 enormous order Rodentia may not exhaust the eonditions oeeurring throughout the elass Mammalia.< Was den Biber betrifft, hat sich dieses Vermuten als richtig ergeben, der Zustand der übrigen Nage- tiere ist aber nicht bekannt. Zusammenfassung. WınGe (1888) leitet die Rodentia von Insectivoren-artigen Tieren ab, aber bemerkt dabei, daß schon die ersten Nagetiere sich darin von den meisten /nsectivoren haben unterscheiden müssen, daß sie im erwachsenen Zustande kein ringförmiges Tympanicum hatten und kein Teil der Wand der Paukenhöhle gebildet wurde durch die Ala magna. Ich kann hinzufügen, daß auch kein Nagetier bekannt ist, welches im Besitze eines Entotympanicum ist und daß die Rodentia in dieser Hinsicht also selbst mehr spezialisiert sind als die Carni- voren und die Ungulaten. Die Bulla besteht demnach ausschließlich aus dem Tympanieum. Sie ist von sehr verschiedener Gestalt, aber zeigt im allgemeinen die meiste Ähnlichkeit mit der der Ungulaten. Diese Übereinstim- mung fällt am meisten ins Auge bei Castor, wo die Gestalt der Bulla, der lange äußere Gehörgang, die Vagina für das Hyoid in der Tat stark an Artiodactyla erionern, während auch die Umgebung, z. B. der Proc. posttympanieus und besonders das lange Tympanohyale, hiermit in Übereinstimmung ist. Eine speziell für die Rodentia charakteristische Eigenschaft, wo- durch sie von den übrigen Säugetieren abweichen, ist die geringe Entwicklung des hinteren Teils des Squamosum, wodurch dieses außerhalb des Bereiches der Paukenhöhle zu liegen kommt. Bei Castor fängt diese Reduktion an, bei den übrigen Rodentia geht sie weiter. Im Zusammenhange mit dieser Reduktion des Squamosum steht eine Ausbreitung des Mastoid in der Richtung nach vorn, wodurch es gleichsam das Squamosum vertritt. Dabei ist es oft mehr eder weniger aufgebläht und enthält einen Sinus epitympanieus. Hierin weichen die Zodentia von den Ungulaten im allgemeinen ab, aber es ist von Wichtigkeit, daß bei 7ypotherüdae eine Aufblähung des Hinterhauptteils des Schädels angetroffen wird, welche wenigstens scheinbar auffallende Ähnlichkeit zeigt mit der, welche bei einigen Feodentia (Pedetes. Dipus u. a.) vorkommt. Sowohl die Bullatympanica wie die Höhle des Mastoidkönnen ganz hohl sein oder in verschiedener Weise durch knöcherne Septen, Bälkchen, usw. in Abteilungen geteilt. Die Bildungsart dieser Septen ist nicht 572 e P. N. van Kampen untersucht, aber unterscheidet sich wahrscheinlich nicht von der, welche bei andern Säugetieren (im besondern den Ungulaten) Regel ist. Auch im Arterienverlauf weichen die Zodentia von den Insec- fivoren ab, indem die Carotis nicht mehr durch die Paukenhöhle geht (außer vielleicht bei den Sciuridae). Dagegen besteht noch ein ursprünglicher Zustand darin, dab die Art. stapedia oft beim er- wachsenen Tiere erhalten bleibt. Jedoch findet man hierin alle mög- lichen Entwicklungsstufen und oft sind Carotis int. und Art. stapedia vollkommen obliterirt. Die besprochenen Eigenschaften stören sich im allgemeinen nicht an der gebräuchlichen systematischen Einteilung und eine regel- mäßige Entwicklung ist nicht festzustellen. So ist die Aufblähung des Mastoid, welche man leicht geneigt ist für eine besondere Spe- zialisierung anzusehen, schon in starkem Maße vorhanden bei den ältesten (eocänen und miocänen) Formen, und unter den recenten kommt sie in verschiedenen Familien vor. So besitzen auch die Dupkei- dentaten durchaus keine tiefer stehenden Merkmale als die übrigen Rodentia und durch den Verlust einer Art. stapedia steht Zepus sogar höher als viele der letzteren. Was die Verbindung des Zungenbeins mit dem Schädel betrifft, steht Castor für sich da durch den Besitz eines langen und deut- lichen Tympanohyale, welches zusammen mit dem protrematischen Zustande des Hyoid die Übereinstimmung dieses Genus mit den Un- gulaten vergrößern hilft. Bei den übrigen Rodentia scheint das Tym- panohyale zwar vorhanden zu sein, aber klein und verwachsen mit der Umgebung; der übrige Zustand des Hyoid ist jedoch nur von Lepus besser bekannt, wo es stark von dem von Castor abweicht: es ist hier opisthotrematisch (Howes). Vielleicht kommen bei andern Rodentia Übergangszustände vor. Jedenfalls ist es interessant, daß beide Arten der Anheftung des Hyoid, welche bei Ungulaten ange- troffen werden, bei den Nagetieren durch analoge Zustände vertreten werden: Lepus ist dabei zu vergleichen mit Procavia, Castor mit den übrigen Ungulaten. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 573 Xl. Ungulata. 1. Perissodactyla. Rhinocerotidae. Wand der Paukenhöhle. Bei einem erwachsenen, aber nicht alten Schädel von Rhinoce- ros sumatrensis Cuv. finde ich die Wand der Paukenhöhle in folgender Weise zusammengesetzt (Fig.61 u. 62). Das kleine Tympanicum, welches nur mit dem langen Proc. Folii ver- wachsen ist, hat eine sehr ungleich- mäßige Gestalt. Es bildet die Seiten- wand der Paukenhöhle mittels eines nach unten und vorn gerichteten, un- regelmäßig dreieckigen, lamellenförmi- gen Fortsatzes, welcher vom ventralen Rande des Annulus ausgeht und in der Verlängerung der Trommelfell- ebene liegt. Die übrige Paukenhöhlenwand wird gebildet durch eine hohe, vertikale Lamelle, welche mit ihrem oberen Rande der Pars petrosa anliegt. Ein Teil dieser Lamelle läuft in sagittaler Richtung, parallel mit der Ebene des oben beschriebenen Fortsatzes des Tympanicum und bildet demnach die innere Wand der Paukenhöhle. Hinten biegt sich dieser Teil ein wenig lateralwärts um und bildet hier einen freien Fortsatz, indem er durch einen Zwischenraum vom Petrosum getrennt ist. Auch vorn findet eine laterale Umbiegung statt und nimmt die Lamelle zugleich eine mehr geneigte Lage an, so daß sie hier in der vorderen oberen Wand der Paukenhöhle zu liegen kommt und mit ihrem lateralen Ende in das Tegmen tympani übergeht. Zwischen dieser Lamelle und dem Tegmen tympani ist keine Grenze zu sehen, ferner ist sie jedoch überall durch eine Naht vom Petrosum getrennt. Sie ist demnach als ein mit dem Petrosum ver- wachsenes Entotympanicum zu betrachten. Der hintere Rand des Fortsatzes des Tympanicum, welches die äußere Wand der Paukenhöhle bildet, legt sich gegen das Entotym- panicum, so daß nach hinten die Paukenhöhle fast geschlossen ist; die Begrenzung ist (beim macerirten Schädel) nur unvollständig in- folge des Zwischenraumes, welcher hier zwischen Entotympanicum und Rhinoceros (sumatrensis), Frontalschnitt. v. Vagina für das Hyoid, 574 P. N. yan Kampen Petrosum offen bleibt. Die unteren Ränder beider Bestandteile der Wand berühren sich nur in ihrem caudalen Teile; mehr nach vorn bleibt zwischen beiden ein Spalt offen, welcher im Schädel nicht ge- schlossen ist. Durch diesen Spalt, welcher ausschließlich durch Tym- panicum und Entotympanicum begrenzt wird, und zwar wahrschein- lich nur durch seinen oralen Teil, muß die Tuba auditiva die Pauken- höhle verlassen. In der Literatur finde ich die genannte Lamelle nirgendwo er- wähnt. Nur Huxtey (1864) beschreibt sie, aber betrachtet sie als einen Teil des Tympanicum; dieses bestehe aus zwei Abteilungen, einer Rhinoceros sumatrensis Cuv., Ventralansicht, vergr. + 2/3. An der rechten Seite fehlt das Tympanicum. b.o. Basioccipitale; c.o. Condylus oceipit.; e.t. Entotympanicum; f.l.m., f..p. For. lac. ant. und post.; m.a. Meatus acust. ext.; p. Petrosum; p.j. Proc. paroceipitalis; p.p.g., p.p.t. Proc. postglenoideus und posttymp.; 2. Tympanicum; £.h. Tympanohyale. vorderen und inneren (d. h. das Entotympanicum) und einer hinteren und äußeren (das Tympanicum selbst): »The tympanie element is very singularly formed. It has the shape of a very irregular hoop, open above and behind, and much thieker at its anterior superior than at its posterior superior end. The former, irregular and prismatie, is anchylosed with the periotie, just behind and above the auditory labyrinth; it then splits into two divisions, an anterior and inner and a posterior and outer. The anterior, acquiring a thiek and spongy texture, curves round to form the front part of the wall of the tympanum, and then ends in a free, backwardly-direeted apex, without becoming in any way connected with the periotic, or with the posterior division. The latter, much thinner and denser, curves downwards and backwards in the same way, and also Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 575 remains perfectly free, but its hinder end is prolonged into a flat process, which bends for a short way round the base of the styloid process. The outer wall of the tympanum is therefore very incomplete in the dry skull, opening forwards and downwards, first, by the fissure between the anterior branch of the tympanie and the periotic; and, secondly, by the cleft between the two divisions of the tympanie« (l. e., 8. 255). Bei alten Schädeln (A. sumatrensis Cuv., R. sondaicus Desm.) sind Tympanieum und Entotympanicum verwachsen zu einer sehr kleinen Bulla mit unebener Wand, welche auch mit dem Petrosum verschmolzen ist. Der Spalt in der unteren Wand ist viel kleiner als bei dem jüngeren Schädel, das Orifieium tubae, vorn in der Bulla, demnach deutlicher begrenzt. Lateral hiervon trägt die vordere Wand der Bulla einen zugespitzten Proc, styliformis, welcher durch Ver- längerung der durch das Tympanicum gebildeten Seitenwand der Paukenhöhle entsteht. Die Bulla erreient bei alten Schädeln hinten meistens die Basis des Proc. paroceipitalis, bei jüngeren ist sie von diesem getrennt. Das For. lacerum ant. ist sehr groß und bei jungen Schädeln durch einen Spalt zwischen Entotympanicum und Basioceipitale mit dem For. jugulare vereinigt; später sind beide Öffnungen voneinander getrennt, indem das Entotympanicum sich gegen das Basioceipitale legt und zuweilen selbst mit ihm verwächst. Das For. ovale ist mit dem For. lacerum ant. vereinigt. Ein Suleus oder Can. caroticus fehlt. Äußerer Gehörgang. Bei R. sumatrensis bildet das Tympanicum eine nach außen ge- richtete, lange, unebene und dieke Lippe, welche in der Hauptsache in der unteren, teilweise auch in der hinteren Wand des äußeren Gehörganges liegt. Der proximale Teil ihrer Innenfläche bildet nur einen kleinen Recessus meatus (Fig. 61). Bei den übrigen Rhrno- ceros-Arten ist diese Lippe ebenfalls vorhanden, aber weniger ent- wickelt, am schwächsten ist sie bei R. sondareus.- Offenbar steht dies im Zusammenhang mit der Entwicklung des »Meatus spurius«, welche gerade in der umgekehrten Reihenfolge stattfindet. Er entsteht auf folgende Weise. Das Squamosum, welches sich mit seinem caudalen Rande unmittelbar an das Exoceipitale legt und dadurch das Mastoid von der Oberfläche des Schädels aus- schließt, besitzt immer einen sehr starken Proc, postglenoideus und 576 P. N. van Kampen posttympanicus, welche mit der Superficies meatus und dem Tym- panicum den Gehörgang einschließen helfen. Die Beschaffenheit dieses durch das Squamosum gebildeten »falschen Gehörganges« (s. S. 33) hat systematischen Wert. Z. sumatrensis unterscheidet sich von den übrigen recenten Arten dadurch, »that the post-glenoid and post-tympanic processes of the squamosal do not unite below the meatus auditorius, and that the latter is, as far as the squamosal bone is concerned, a groove and not a canal, and the floor of the Fig. 63. Entstehung des Meatus spurius und Bedeckung des Mastoid bei Perissodactyla, I Equus, II Tapirus, III Rhinoceros sondaicus. Nach OssßoRn, aus WEBER. ao. äußere Ohröffnung; c. Condylus oceipitalis; ms. Mastoid; pg. Proc. postglenoideus; pp. Proc. paroceipitalis; pt. Proc. posttympanieus; Z. Tym- panicum. meatus is formed solely by the tympanic; whereas in both existing one-horned species these processes (even in the new-born animal) are in contact for a econsiderable space, and in old animals ankylosed together, so that the squamosal completely surrounds the meatus as in the elephant [Fig. 63, III. The African rhinoceroses conform with the Sumatran in this respect, though the groove is not so wide; so that this conformation of the squamosal may be said to characterize all the existing two-horned species« (FLOWER, 1876). Auch bei den ausgestorbenen Gruppen treten dieselben Unter- schiede auf und zwar so, daß größere Vollkommenheit des Meatus spurius und geringere Bedeckung des Mastoid ein Beweis größerer Spezialisierung sind. Als Merkmale des Vorläufers der Zehinocero- tidae nennt OSBORN (1895): »the external auditory meatus [spurius] was widely open below; the post-tympanie portion of the squamosal had a short styliform process; between this element and the ex- oceipitals was probably a considerable exposure of the mastoid portion of the periotic bone (present in Amynodon, wanting in Ay- A ee ae Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 577 rachyus) as in the Egwdae, and the paroceipital itself extended laterally into a short process«. Im weiteren Verlaufe der Entwick- lung bestand dann eine Tendenz 1) den äußeren Gehörgang zu schließen dureh Vereinigung von Proc. postglenoideus und posttym- panieus, 2) durch engere Vereinigung von Proc. posttympanicus und Exoceipitale das Mastoid zu bedecken. So wird ein Getrenntbleiben von Proe. postglenoideus und posttympanicus angegeben für die Hyracodontidae, Amynodon und Diceratherium, während sie mitein- ander in Kontakt waren bei Metamynodon, Aphelops und Klas- motherium. Bei Aceratherium ist es nach OsBoRN wie bei Rrhinoceros spezifisch verschieden, bei A. tridactylum Osb. sollte es selbst mit dem Geschlecht variiren'. Paukenhöhle. Über die Paukenhöhle selbst läßt sich nach obiger Beschreibung wenig sagen. Eine knöcherne Tuba ist nicht zu unterscheiden. Der Recessus epitympanieus wird nach außen nicht durch das Squamosum geschlossen und zeigt vermutlich einen ähnlichen Zustand wie beim Pferd (s. S. 582). Hyoidbogen und Facialiskanal. Das Tympanohyale ist ziemlich lang, obwohl seine Endfläche ungefähr im selben Niveau liegt wie die untere Fläche der Bulla (Fig. 62). Es springt jedoch besonders ins Auge durch seine außer- sewöhnliche Dicke. Es ist an der gewöhnlichen Stelle hinten am Tegmen tympani lateral vom Sulcus facialis mit dem Petrosum ver- bunden und nach unten und etwas nach vorn gerichtet. Das Tym- panicum schließt es ganz von der Begrenzung der Paukenhöhle aus, aber bildet selbst eine breite Grube, eine Vagina, in welche das Tympanohyale teilweise eingesunken ist. Diese Grube liegt in der hinteren, unteren Fläche des Tympanicum und dessen beide Teile (der äußere Gehörgang und der Fortsatz für die Begrenzung der Paukenhöhle bestimmt) beteiligen sich an ihr. Medialwärts wird die Grube noch durch das hintere Ende des Entotympanicum ver- vollständigt. Der Can. Fallopii ist in seiner zweiten Abteilung offen. Bei der Wurzel des Tympanohyale biegt er ventralwärts um und geht 1 Dieselbe Entwicklungsreihe ist zu unterscheiden bei Titanotherium (OS- BORN, 1896). Uber die Wand der Paukenhöhle selbst scheint für die Triano- theriidae nichts bekannt zu sein. Morpholog. Jahrbuch. 34. 38 575 P. N. van Kampen hier über in seine dritte Abteilung, welche durch Tympanohyale, Entotympanicum und Basis des Proc. paroceipitalis gebildet wird, nach innen jedoch nur dann vollständig ist, wenn, wie es bei alten Sehädeln gewöhnlich der Fall ist, die Bulla die Basis des Proe. par- oeeipitalis erreicht. Das For. stylomastoideum ist dann ringsum ein- geschlossen, im andern Falle ist es unvollkommen vom For. jugulare getrennt. Tapiridae. Wund der Paukenhöhle. Das Tympanicum von Tapirus (Fig. 64) ist sehr lose mit dem Schädel vereinigt und geht beim macerieren leieht verloren. Bei T. americanus (Fig. 65) hat es eine ähnliche Gestalt wie bei Ze/n- noceros. Die Lippe, welche den äußeren Gehörgang bilden hilft, ist Fig. 64. Fig. 65. lTapirus, Frontalschnitt. Fig. 65. Zapirus americanus Briss., Ventralansicht, vergr. Ya. a.s. Ali- sphenoid; b.o. Basioceipitale; c.o. Condylus oceipit.; f.l.m., f.l.p. For. lacerum ant. und post.; p. Petro- sum; p.j. Proc. paroceipitalis; 9.p.9., p.p.t. Proc. postglenoideus und vost- tympanicus; s.ın. Superficies meatus; t Tympanicum; £.h. Tympanohyale. jedoch sehr kurz und auch der Fortsatz in der Wand der Pauken- höhle ist wenig entwickelt und erscheint als ein unregelmäßiger Auswuchs des Annulus, namentlich seines vorderen Schenkels, in radiärer Richtung. Am vorderen Ende des Sulcus tympanicus, medial von dem mit dem Tympanicum verwachsenen Proc. Folii, findet man einen nach innen umgebogenen, hakenförmigen Knopf, welcher an denjenigen einiger Carnivora und Cervidae erinnert, und vielleicht zum Anheften der Tuba auditiva dient. Die innere Wand der Paukenhöhle wird ausschließlich gebildet durch das Petrosum: das Promontorium endet ventralwärts in einen hohen und dieken Kamm, dessen unterer Rand nicht höher liegt als a ac Aa nee ei Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 579 der des Tympanicum. Längs dem ganzen unteren Rande beider sind sie voneinander getrennt, so daß in der unteren und vorderen Wand der Paukenhöhle ein ziemlich breiter Spalt offen bleibt, dessen vorderer Teil das Ostium tymp. tubae sein muß, aber welcher ferner wahrscheinlich nur häutig geschlossen wird. Ein freies Entotympanicum fehlt demnach, es sei denn, was nicht wahrscheinlich ist, daß es den beschriebenen Spalt auffüllt, aber so lose liegt, dab es beim macerieren immer verloren geht. Wahrscheinlicher scheint es mir, daß der obengenannte Kamm des Petrosum ein mit diesem letzten Knochen verwachsenes Entotym- panicum ist: er stimmt in Lage und Gestalt ziemlich gut überein mit dem Entotympanicum von Zrhinoceros. Eine Grenze mit dem Pe- trosum ist jedoch nur durch eine sehr schwache Rinne angedeutet. Nur eine ontogenetische Untersuchung könnte diese Frage lösen. Das große For. lacerum ant. ist vereinigt mit dem For. ovale und durch einen Spalt zwischen Basioceipitale und Petrosum auch mit dem For. lacerum post. Suleus und Can. carotieus fehlen. Äußerer Gehörgang. Das Tympanieum von 7. americanus bildet durch Verbreiterung in lateraler Richtung einen Rec. meatus, welcher übergeht in eine kurze, horizontale, offene Röhre, welche den Gehörgang nur oben offen läßt. Weiter distalwärts wird der Gehörgang nur durch das Squa- mosum umgeben: nach vorn durch die hintere Fläche der Fossa glenoidea und den Proc. postglenoideus, nach oben durch die Superficies meatus, nach hinten durch den Proc. posttympanieus (Fig. 65 II und 65). Proc. postglenoideus und posttympaniceus sind stark entwickelt, aber berühren einander nicht, so daß kein voll- ständiger Meatus spurius gebildet wird. Der Proc. posttympanicus legt sich wie bei Zrhinoceros an den Proe. paroceipitalis, aber weiter oben ist ein Teil des Mastoid zwischen Squamosum und Exoeeipitale sichtbar. Paukenhöhle. Eine knöcherne Tuba ist natürlich nieht zu unterscheiden. Der Rec. epitympanicus wird lateralwärts nicht durch das Squamosum begrenzt, aber eine Grube im medialen Teil der Super- ficies meatus macht es wahrscheinlich, daß er sich wie bei Eguus verhält /s. Fig. 64). 38* 580 P. N. van Kampen Hyoidbogen und Facialiskanal. Das Tympanohyale unterscheidet sich nur durch geringere Länge und Dicke von dem von ZRhinoceros (Fig. 65). Die nur durch das Tympanicum gebildete Vagina ist sehr untief. Der Can. Fallopii verhält sich wie bei Zrhinoceros, auber dab die dritte Abteilung sehr kurz ist und nur durch Petrosum, 'Tym- panicum und Tympanohyale gebildet wird. Diese drei Knochen um- geben also das For. stylomastoideum. Equidae. Wand der Paukenhöhle. Equus (Fig. 66) hat eine vollständige, aber kleine und nicht aufgeblähte, mit dem Petrosum verwachsene Bulla, an welcher eine flache, vertikale Seitenwand und eine geneigte, wenig konvexe innere Wand zu unterscheiden sind. Beide Teile gehen unter einem scharfen Winkel ineinander über, Dal so daß der untere Teil der Bulla gebildet wird durch einen scharfen Rand, welcher hinten beim Mastoid anfängt und von hier ab nach vorn und ein wenig nach innen ge- richtet ist. Man könnte diesen Rand nach Analogie einer über- einstimmenden Leiste beim Men- schen Crista petrosa nennen. Vorn setzt er sich fort in den unteren Rand eines langen zuge- spitzten oralwärts gerichteten Fortsatzes, den Proc. styliformis, wel- cher eine Fortsetzung der lateralen Wand der Bulla ist. Die Innenwand der Bulla legt sich gegen das Petrosum, aber ist von ihm deutlich abgetrennt. Vorn liegt zwischen den beiden Teilen der Bulla das Orifieium tubae. Unmittelbar lateral von dieser Öffnung entspringt der Proc. styliformis. Nach Denker (1899) wird beim Pferd eine kurze knöcherne Tuba gebildet, deren laterale Wand durch den Proe. styliformis verlängert wird. Dieser Fortsatz dient der knorpeligen Tuba zur Stütze. Die Genese der Bulla ist nicht genau bekannt. Ihr Außeres zeigt jedoch so große Übereinstimmung mit dem von Rähinoceros (mehr speziell R. sumatrensis), daß es sehr wahrscheinlich wird, daß Equus, Frontalschnitt. v. Vagina Proc. hyoidei. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 581 außer dem Tympanicum auch ein Entotympanicum zu ihrer Bildung beiträgt. In diesem Falle würde das Tympanicum die äußere Wand mit dem Proe. styliformis, das Entotympanicum die innere Wand bilden !. Die hintere Wand der Bulla liegt dem Mastoid an. Nach innen hiervon bedeckt sie das Petrosum nur unvollständig, so dab von diesem ein beträchtlicher Teil sichtbar bleibt. Sowohl Bulla wie Petrosum bleiben vom Basioceipitale getrennt, so daß For. lacerum post. und ant. zusammen einen weiten Spalt bilden, welcher auch mit dem For. ovale vereinigt ist. Ein Suleus oder Can. earotieus fehlt. Äußerer Gehörgang. Der durch das Tympanieum gebildete zylindrische äußere Ge- hörgang ist eine vollständige und ziemlich lange Röhre, welche un- sefähr transversal und ein wenig nach oben verläuft (Fig. 66). Die untere Wand ist an ihrem proximalen Ende etwas stärker geneigt, indem sie hier mittels einer erhabenen Leiste die Seiten- und Vorder- wand der Vagina Proc. hyoidei bilden hilft. Proc. postglenoideus und posttympanieus sind im Vergleich zu den übrigen Perissodactyla gering entwickelt; sie sind weit vonein- ander entfernt und der erstere ist außerdem von dem tympanalen Gehörgange getrennt durch einen Zwischenraum, welcher nach dem For. postglenoideum führt. Zugleich ist das Squamosum ganz vom Exoceipitale getrennt und das Mastoid demnach vollständig unbe- deckt (s. Fig. 63,1). Paukenhöhle: Die Höhle der Bulla ist lateralwärts unter dem Trommelfell ein wenig nach außen ausgedehnt, wodurch der Anfangsteil des äuberen Gehörganges etwas in die Paukenhöhle vorragt. Von diesem vor- springenden Teile strahlen eine Anzahl Leisten aus, welche sich von der Wand der Bulla erheben und diese unvollständig in Zellen teilen, von den Veterinäranatomen, natürlich irrtümlich, »Cellulae mastoideae« genannt. 1 Es scheint, daß Palaeotherium mehr wit Zapirus übereinstimmte: »1’os de la caisse parait &tre tomb& facilement, comme dans le tapir< (ÜUVIER, Oss. foss., V, pag. 99). Auch mit andern ausgestorbenen Formen ist dies wahrschein- lich der Fall gewesen. 582 P. N. van Kampen »Der Meatus auditorius externus,< sagt Hyrru (1845), >... kom- munizirt durch einen Längenschlitz, der nur durch das Integument verschlossen wird, mit einer kleinen Nebenhöhle des Tympanum’s, die den Kopf des Hammers und Amboses aufnimmt.« Diese »Neben- höhle« ist nichts andres als der ziemlich große Rec. epitympanicus, welcher sich nach der Beschreibung von DENKER über dem Gehör- gange lateralwärts erstreckt (Fig. 66). Der Längsschlitz ist dem- nach als eine Incisura tympanica zu betrachten, welche geschlossen wird durch die Pars flaceida und das Integument, welches das Lumen des Gehörganges bekleidet; außer durch diese Ineisur wird der Re- cessus lateralwärts durch den knöchernen Gehörgang geschlossen, während das Squamosum ausschließlich die obere Wand zu bilden scheint. Hyordbogen und Facialiskanal. Das Tympanohyale ist ungefähr ebenso lang wie bei Zrhinoceros, aber dünner und erreicht den unteren Rand der Bulla nicht. Die durch das Tympanicum gebildete Vagina ist so tief, dal ihre Ränder sich hinter dem Tympanohyale vereinigen und so eine ringsum ge- schlossene Röhre gebildet wird. Nach innen wird diese begrenzt durch die Seitenwand der Bulla, nach vorn und außen durch den zylindrischen Gehörgang und eine Leiste auf ihrer unteren Wand. Bei einem Fötus (von Eguus caballus) finde ich das craniale Ende des ReıcHertschen Knorpels sehr diek und ganz nach außen vom Annulus gelegen, wie VROLIK es beschreibt für Rind und Schwein. Die Spitze des Tympanohyale ist nach den Beschreibungen (z. B. von FRANCK, 1592/94) durch Knorpel mit dem Stylohyale vereinigt, welches ferner nur durch einen Muskel (Muse. stylomastoideus) mit dem Proc. paroceipitalis verbunden ist. Das Hyoid ist also pro- trematisch. Innerhalb der Paukenhöhle läuft der Facialis durch eine Rinne. Der letzte Teil des Can. Fallopii und das For. stylomastoideum werden natürlich nicht durch das Tympanohyale begrenzt, aber statt dessen durch die hintere Wand der Vagina; nach innen beteiligt sich ein Teil der Bullawand (wahrscheinlich wie bei Zrhinoceros das Entotympanieum) und ferner das Mastoid (und nicht wie DENKER, 1899, angibt der Proc. jugularis) an der Begrenzung. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 583 2. Artiodactyla. Suidae. Bulla ossea. Es ist eine Bulla ossea vorhanden, welche stets gut entwickelt, bei Sus (Fig. 67) und Dabirussa jedoch am größten ist. Sie ist ge- wöhnlich am längsten in vertikaler Richtung, aber so, daß ihre Längs- Fig. 67. achse ein wenig schräg steht und die Spitze der Bulla mehr nach vorn liegt als die Basis. Nur bei Dico- tyles (Fig. 68) ist die Bulla niedrig und ragt nicht oder (bei jungen Tieren) wenig unter der Fossa gle- noidea hervor; ihre Höhe ist hier ungefähr gleich ihrer Breite und die Bulla ist nicht seitwärts zusammen- gedrückt. Bei allen übrigen recenten Genera ragt die Bulla weit unter der Fossa glenoidea hervor, und ist | AMY . 2 i Sus, Frontalschnitt (weil die Grenze zwi- Sieumehrioder wenizer seitwärts zu-4) schen Tympanicum und Eutotympanicaz nicht sammengedstict, Die Spite ist Din landen Dıieotyles, Sus und Babirussa meistens b.o. Basioccipitele; p.p.t. Proc. posttymp. schwach, bei Potamochoerus stark zu- gespitzt, während sie bei Phacochoerus durch die starke Abplattung der Bulla kammförmig geworden ist. Von der Schädelbasis ist die Bulla getrennt durch das kleine For. lacerum posterius, das größere For. lacerum anterius und durch das For. ovale, welches nieht ringsum geschlossen ist, sondern nur einen Einsehnitt bildet in dem hinteren Rand des Alisphenoid und ge- wöhnlieh durch ein Fortsätzehen des letzteren nur unvollständig vom For. lacerum anterius getrennt ist. For. lacerum anterius und poste- rius sind durch einen schmäleren oder weiteren Spalt verbunden. Hinten stößt die Bulla gegen die Basis des Processus paroceipitalis, außer bei Dicotyles, wo zwischen beiden ein Zwischenraum offen bleibt. Mit dem Petrosum ist der Rand der Bulla nicht verwachsen, aber ein Spalt zwisehen beiden, den Huxuey (1864, S. 256) erwähnt, besteht nicht, Da, wie schon erwähnt, die Längsachse der Bullä etwas nach vorn gerichtet ist, bedeckt die vordere obere Wand der letzteren DR 4, N SH >. 584 P. N. van Kampen das zwischen ihr und Petrosum gelegene Ostium tympanieum tubae. Diese Wand der Bulla besitzt eine schwache Rinne (Suleus tuba- rius), welche die untere Wand der knöchernen Tuba bildet. Diese letztere wird durch DENKER (1899) für Sus scrofa beschrieben als ein zylindrischer Kanal, »welcher auf der äußeren Fläche der vorderen inneren Pau- kenkapselwand aufliegend, in der Rieh- tung nach vorn innen und wenig nach abwärts zieht. Während ihr Dach durch ein von der unteren Fläche des Os pe- trosum nach vorn innen vorspringendes Knochenplättchen gebildet wird, gehören die übrigen Tubenwände der Bulla ossea, also dem Os tympanicum an. Diese letzteren überragen die obere Wand nach dem pharyngealen Ende zu erheblich; das Dach dagegen setzt sich nach dem el Cavum tympani zu bis zu der vorderen etwas verkl. d. Bulla; j.lm., j.ı.p. inneren Umrandung der Fossa pro ten- ee Be sore tympani fort, während die untere, Porus acust. ext.; p.j. Proc. parocci- die äußere und die innere Wand 1—2 mm Sud a ne vor dem Trommelfellrahmen endigen«. An der kleinen Bulla von Elotherium be- schreibt Leıpy (1869) einen langen Proe. styliformis. Ein Canalis oder Suleus carotieus fehlt. An der Genese der Bulla des Schweines beteiligt sich nach PARKER (1874) außer dem Tympaniecum ein »Os bullae«. Er be- schreibt es bei einem Embryo von 6 inches Länge folgendermaßen: It will be seen in the lower view that there is an additional bone elinging to the inner edge of the tympanie; this wedge and two smaller ossieles which I shall deseribe in the next stage are the feeble counterparts of the auditory ‚bulla‘ of the ‚Felidae‘ and their eongeners.« Beim folgenden Stadium (neugeborene Tiere) wird das kleinste der beiden kleinen »Ossa bullae« beschrieben und abge- bildet als gegen die Chorda tympani in der Höhe der Fenestra cochleae liegend, während das andre unten gegen das Petrosum zu liegen scheint, >in front of the Stylohyal«. Die Bedeutung dieser beiden Knöchelehen ist dunkel; soweit sich aus der wenig deutlichen Beschreibung schließen läßt, scheinen sie jedenfalls nur eine sehr untergeordnete Rolle in der Bildung der Bulla zu spielen. Inwiefern Bi Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 585 das größte der drei »Ossa bullae« sich hieran beteiligt und ob es die ganze Wand der Paukenhöhle bildet oder auch das Tympanieum hierzu beiträgt, läßt sich aus Parkers Beschreibung ebensowenig schließen. Auf der Abbildung, welche er von dem Kopfe des Embryo vou 6 inches gibt, ist das Entotympanicum klein und beim folgenden Stadium, welches er beschreibt (nämlich das neu- geborene Tier) wird es nicht mehr erwähnt. Ich selbst habe ver- gebens danach gesucht bei Embryonen verschiedener Größe; in jün- geren Stadien besteht ein Zwischenraum zwischen Annulus und Petrosum, weleher durch Bindegewebe geschlossen ist; diese Wand verknöchert bald, aber eine Grenze zwischen dieser Verknöcherung und dem Tympanieum habe ich nieht finden können. Das Ento- tympanieum bleibt demnach jedenfalls nur sehr kurze Zeit frei. Auch seheint der Verknöcherung kein Knorpelstadium vorherzu- gehen. Auch PARKER sagt übrigens: »the bullar ossifieations are found in a very soft stroma of connective tissue and not in thin cartilage«. Hiermit wird HALLMANNs Angabe: »Der Pauekenring ... liegt in einem gewissen Alter des Embryo in einem Knorpel, der schon die Form der Bulla hat«, widerlegt. Die Bulla von S%s ist anfänglich relativ viel niedriger und da- dureh viel normaler gebildet als es später der Fall ist. Äußerer Gehörgang. Der sehr lange zylindrische äubere Gehörgang läuft hinten längs der Wurzel des hohen Proc. zygomatieus in schräger Richtung stark aufwärts, so dab der Porus acusticus nach oben sieht (Fig. 67). Seine Wand besteht, wie es scheint, nur teilweise aus dem Tym- panieum: bei Dicotyles werden gewiß nur untere und hintere Wand durch das Tympanicum gebildet und auch bei Sus scheint, wie DENKER angibt, das Dach dureh das Squamosum gebildet zu werden. Da der tympanale Teil jedoch vollständig mit dem Squamosum ver- wachsen ist, sind die Grenzen meistens nicht mit Sicherheit zu be- stimmen. »Die obere Gehörgangswand,< schreibt EscuwEiter (1904) von dem Schwein >»... zeigt nahe dem Trommelfellfalz einen Ausschnitt von beträchtlicher Größe, so daß hier am Weichteilpräparat nur eine häutige Wand des Gehörganges vorhanden ist.< Diese häutige Wand ist (wie auch ESCHWEILER bemerkt) natürlich nichts andres als eine Pars flaceida, der Ausschnitt eine Ineisura tympanieca. Außerdem wird der ganze Gehörgang umgeben durch das Squa- 86 P. N. van Kampen mosum mit Hilfe eines stark entwickelten Proc. posttympanicus, welcher sich unter dem Gehörgang dem hinteren Rande der Fossa glenoidea anlegt und mit ihm verwächst, während seine Spitze sich noch weiter ventralwärts erstreckt längs der Seitenwand der Bulla und der Basis des Proe. paroceipitalis und mit der ersteren (gewöhn- lich auch mit der letzteren) ebenfalls verschmilzt. Durch die Ver- wachsung von Proe. jugalis und posttympanicus entsteht demnach ein Zustand, welcher zu vergleichen ist mit einem Teil der Ardhtino- cerotidae, jedoch mit diesem Unterschied, daß bei den letzteren der Meatus spurius durch die Verwachsung des Proe. posttympanicus mit dem Proe. postglenoideus entsteht, während bei den Swidae die Ver- waehsung mit dem Proc. zygomaticus stattfindet über der Gelenk- fläche. Ein Proc. postglenoideus ist nur bei Dicotyles vorhanden, aber ragt hier frei unter dem falschen Gehörgange hervor. Auch darin, daß durch Vereinigung von Squamosum und Exoeei- pitale das kleine Mastoid von der Außenfläche des Schädels aus- geschlossen wird, besteht Übereinstimmung mit Rhinoceros, aber auch mit andern Ungulaten. Bei Elotherium war das Mastoid nach der Beschreibung von Scorr (1898?) äußerlich sichtbar. Die verwachsenen Proe. zygomatieus und posttympanieus schließen sich unmittelbar an die Seiten der Bulla an, so dab der zylindrische Gehörgang von seinem Ursprung ab durch das Squamosum einge- schlossen wird. Nur bei Dicotyles bleibt zwischen den genannten Fortsätzen und der unteren Wand des tympanalen Gehürganges ein Kanal offen, welcher einerseits nach außen mündet durch ein Fo- ramen unter der äußeren Gehöröffnung, anderseits durch eine lateral von der Bulla gelegene Öffnung. Turner (1848) scheint diese letz- tere Öffnung verwechselt zu haben mit einem For. postglenoideum, welches er für Dicotyles angibt; ich kann wenigstens ebensowenig wie CopE und KorkrscH bei Dieoiyles ein solches Foramen finden; auch bei den übrigen recenten Genera fehlt es. Paukenhöhle. Die Bulla ist bei den recenten Genera feinzellig; die Zellen kommu- nizieren durch zahlreiche Öffnungen mit der Paukenhöhle (Fig. 67). Wie Scorr (1899, S. 28) bemerkt, ist diese Struktur sehr wahrschein- lich unabhängig entstanden von der der 7ylopoda und Tragulidae, da der tertiäre Perchoerus eine hohle Bulla besaß. Auch die kleine zulla von Blotherium war hohl (Scott, 1898). Die Zwischenwände in der Bulla von sus entstehen nicht Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 587 sekundär, sondern sind schon vom ersten Anfange der Aufblähung an vorhanden. Den Rec. epitympanicus beschreibt DENKER (1899) bei Sus scrofa folgendermaßen: »Von dem lateralen Rande des Halbkanals für den Nervus facialis und der äußeren Umgrenzung der Fossa pro tensore tympani durch eine schmale Knochenbrücke getrennt, befindet sich über dem medialen Ende der oberen Gehörgangswand eine frei mit der Paukenhöhle eommunizierende Höhle, welche als Recessus epi- tympanicus aufzufassen ist. Nur ein kleiner Teil des Daches dieses Hohlraums gehört dem Os petrosum an; der Hauptsache nach wird dieselbe gebildet durch das Os squamosum, das sich von außen unter das Felsenbein vorschiebt.« Ein Sinus epitympanieus fehlt demnach (Fig. 67). Hyordbogen und Facialiskanal. Zwischen Bulla, Proc. posttympanieus und Proe. paroceipitalis wird der Eingang eines vertikalen Kanals gefunden, welcher nur bei Dicotyles nicht vollständig vom For. lacerum post. getrennt ist, indem der Proe. paroceipitalis bier nicht an die Bulla stößt (Fig. 68). Der Facialis, welcher aus der Apertura tympanica can. facialis ge- kommen auf die gewöhnliche Weise in einem Suleus durch die Paukenhöhle läuft und diese zwischen Bulla und Petrosum verläßt, tritt daraufhin durch diesen Kanal nach außen. In demselben Kanal oder in einer mit ihm zusammenhängen- den tieferen oder untieferen (bei Dicotyles zuweilen selbst ganz ab- getrennten) Rinne (Vagina) in der hinteren Bullawand ragt mehr nach innen auch das lange und, namentlich im Vergleiche mit den meisten übrigen Ungulaten, dünne Tympanohyale hervor, welches auf die gewöhnliche Weise vom Perioticum entspringt und in seiner ganzen Länge frei ist. Es bricht leicht ab und fehlt bei macerierten Schädeln öfters. VroLıik (1872) gibt an, daß bei dem Embryo des Schweines das proximale Ende des Zungenbeinbogens nach außen vom Annulus tympanieus liegt, also gerade so, wie ich es für das Pferd erwähnt habe (S. 582). Nachdem er hervorgehoben hat, daß beim Menschen der Annulus nach außen vom Zungenbeinbogen liegt, verfolgt er: »Beim Rind und beim Schwein ist das Verhältniss anders. Bei diesen Thieren liegt das Homologon des erwähnten Knorpelstieles über dem Annulus tympanicus, es ist die Lage also gerade umgekehrt wie beim Menschen. Beim Schwein erreicht der Annulus einen bedeutenden 588 P. N. van Kampen Umfang und umwächst den Stiel.« Der Unterschied ist jedoch weniger groß als VROLIK meint: der allererste Teil des REICHERT- schen Knorpels ist auch beim Schwein noch nach innen von der Spitze des hinteren Schenkels des Annulus gelegen, wie beim Men- schen, aber schon bald biegt es sich hinten um ihn herum. Wir finden hier demnach einen Übergang zwischen dem allgemeinen Zustande des Menschen und andrer Säugetiere und dem modifizierten des Pferdes. PARKER (1874, 5. 322) sagt, dab das Tympanohyale des Schweines wahrscheinlich von zwei Nuclei aus verknöchert, FıcAugı (1886/87, S. 121) erwähnt aber nur einen Knochenpunkt. Hippopotamidae. Bulla ossea. Die Bulla von Hippopotamus amphibius L. zeigt ihrer Form nach den Typus der Swzidae, ist aber nicht wie bei diesen in einer Richtung ungefähr quer auf die Längsachse des Schädels zusammengedrückt, sondern mehr von innen und hinten nach außen und vorn; die beiden abgeplatteten Seitenflächen sind getrennt durch den ziemlich scharfen unteren hand der Bulla, welche nach vorn in eine gewöhnlich lange, schräg nach unten gerichtete, nach hinten in eine kürzere Spitze endet. Die Bulla ragt wenig unter der Fossa glenoidea hervor. Beim Jungen Tiere, wo sie noch nicht zusammengedrückt ist, hat sie da- durch mehr Ähnlichkeit mit der von Dicotyles. Zwischen Schädelbasis und Bulla bleibt ein weiter Spalt offen, gebildet durch die vereinigten Foramina lacera, von welchen das For. ovale nicht getrennt ist. Lateral vom For. lacerum posterius ist die hintere Wand der Bulla mit der inneren Wurzel des Proc. parocei- pitalis verwachsen. Für den jungen Hippopotamus gilt, was HuxLey für das Schwein angibt, daß nämlich der innere Rand der Bulla eingerollt ist und durch einen weiten Spalt vom Petrosum getrennt. Auch GRATIOLET (1867, S. 344) erwähnt es. Bei erwachsenen Schädeln scheint dieser Spalt, wiewohl relativ enger geworden, noch vorhanden zu sein. Wie bei den Swidae bildet die vordere, obere Wand der Bulla eine untere Wand für die Tuba auditiva und hat dafür eine Längs- rinne, welche schräg nach vorn und innen läuft und namentlich lateralwärts durch eine niedrige erhabene Leiste der Bulla einge- schlossen wird. ae N N Die Tympanalgegend des Siugetierschädels. 589 Ein Can. earotieus fehlt. Ob wie bei Sus außer dem Tympaniecum sich auch ein Ento- tympanieum an der Bildung der Bulla beteiligt, ist nicht bekannt. Wohl erwähnt GRATIOLET in seiner Beschreibung eines Fötus kurz vor der Geburt etwas, das daran denken läßt: »La caisse est com- posce de deux parties distinetes: 1% le conduit auditif externe; 2° le tambour proprement dit. Ces deux parties m’ont paru constitudes chacune par un os partieulier« (l. c., S. 176). Es ist jedoch nicht wahrscheinlich, daß GrArıoLer hier ein Entotympanicum beobachtet hat: hiermit wäre nämlich nicht in Übereinstimmung, daß die Grenze zwischen Bulla und Gehörgang gelegen ist. Äußerer Gehörgang. Die Bulla geht nach außen hin über in einen zylindrischen äußeren Gehörgang. Wiewohl dieser schon bei einem jungen Schädel mit dem Squamosum verwachsen ist, ist hier noch deutlich zu beob- achten, daß er ringsum darch das Tympanicum eingeschlossen wird; ferner ist er beim jungen Tiere zwar stark aufwärts gerichtet, aber noch kurz und nur hinten, oben und vorn durch das Squamosum umgeben, ohne davon durch einen Meatus temporalis getrennt zu sein (ein For. postglenoideum fehlt, auch beim jungen Schädel). Beim erwachsenen Tiere ist der Gehörgang sehr lang und schmal und schließt mit einer besonders kleinen äußeren Gehöröft- nung. Dicht am Trommelfell erweitert er sich plötzlich (GRATIOLET): ein Recessus meatus ist demnach vorhanden. Ferner wird der Ge- hörgang im erwachsenem Zustande fast ganz durch das Squamo- sum umgeben, indem die schon beim jungen Schädel vorhandenen Proc. postglenoideus und posttympanicus einander unter dem Gehör- gange fast erreichen; zwischen beiden bleibt jedoch ein schmaler Spalt offen, in welchem der scharfe untere Rand eines hohen Kam- mes zutage tritt, welcher sich über die ganze Länge der unteren Wand des tympanalen Gehörganges erhebt und sich medialwärts in den scharfen unteren Rand der Bulla fortsetzt. Infolge dieses Kam- mes ist die Richtung des Gehörganges scheinbar stark nach außen ansteigend, in Wirklichkeit ist dies nicht der Fall: »La direction de ce conduit est loin d’etre indiquee par la courbure exterieure de l’os dans lequel il est creuse, cet os devenant de plus en plus &pais en allant de dehors en dedans, si bien qu’ä son extr@mite interne, la paroi inferieure du conduit offre pres d’un centimetre et demi d’epaisseur. La direction du conduit auditif est presque transversale, 590 P. N. van Kampen en offrant neanmoins une legere courbure A convexite inferieure« (GRATIOLET). Es besteht demnach ein Unterschied mit den Swdae, bei wel- chen vorerst der falsche Gehörgang ganz geschlossen ist und außer- dem der Proc. postglenoideus, wenn vorhanden, sich nicht an dessen Begrenzung beteiligt. Bei Hippopotamus ist dieser Fortsatz jedoch nur schwach entwickelt und nicht viel mehr als die etwas nach unten umgebogene innere hintere Wand der Fossa glenoidea. Das Squamosum legt sich auch bei Hippopotamus an das Exoc- eipitale und schließt dadurch, auch schon beim Fötus (GRATIOLET, l. c., 5. 179), das Mastoid von der Schädeloberfläche aus. Paukenhöhle. Die Paukenhöhle wird durch Cuvier (Anat. Comp., III, S. 521) in der folgenden Weise beschrieben: »Dans l’hippopotame, la caisse proprement dite est extrömement petite; mais elle communique par un trou avee une seconde cavite, divisee dans son interieur en un grand nombre de cellules irregulieres.« Zweifelhaft erscheint die Mitteilung von GRATIOLET, daß (bei einem jungen Tier) die Zellen der Bulla nicht mit der Paukenhöhle kommunizierten. Hyoidbogen und Faciahskanal. Zwischen Proc. paroceipitalis, Proc. posttympanieus und hinterer Wand der Bulla findet man wie bei den Suidae das For. styloma- stoideum. Nach innen von ihm ragt die Spitze des dicken und langen Tympanohyale hervor. Dieses wird zum Teil durch eine Rinne der Bulla umgeben, welcher eine solche des Exoceipitale ent- spricht, und ist nach der Regel der Ungulaten nur an seiner Basis mit dem Petrosum vereinigt, übrigens frei. Oreodontidae. Bulla ossea. Die Eigenschaften der Bullae der Oreodontidae sind gut bekannt, besonders durch die Untersuchungen von Scorr (1890), welchen denn auch die folgende Übersicht großenteils entnommen ist. Die Bullae haben dieselbe Lage wie die der Auminantia (Lerpy, 1869) und stimmen hiermit auch in ihrer allgemeinen Gestalt beürein. Sie sind sehr verschieden in der Größe. Große Bullae u Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 591 stoßen an die Schädelbasis, kleine sind davon durch einen Spalt ge- trennt. Bei Oreodon kommen im selben Genus alle Unterschiede vor: »die Bullae sind von sehr verschiedener Größe je nach der Species; bei manchen (z. B. O. Culbertsoni) sind dieselben winzig klein, bei anderen (z. B. O. major, OÖ. auritus) sehr groß, noch andere zeigen Bullae von Mittelgröße. Auf Grund dieser Verschiedenheiten hat man zwei Genera aufgestellt, von denen Oreodon die mit kleinen Paukenknochen versehenen Species enthalten soll, Euerotaphus die Species mit groß aufgetriebenen Bullae. Meiner Ansicht nach ist der groß aufgetriebene Paukenknochen die ursprüngliche Form, die sich bei manchen Species rückgebildet hat. Diese Meinung stützt sich auf folgende Thatsachen: 1) Bei allen anderen Gattungen der Öreodontinae, eben so wie bei allen Agriochoerinae ist die Bulla gut entwickelt; 2) die ältesten bekannten Species von Oreodon aus den niedersten Stufen der White-River-Ablagerungen weisen die große Bulla auf!; 3) wenn man eine umfangreiche Reihe von Öreodon- schädeln untersucht, so findet man alle mögliche Übergangsstadien, nicht nur der Paukenknochen, sondern auch der damit verbundenen Veränderungen des Hinterhauptes und der Processus paroceipitale Angesichts dieser Thatsachen scheint es mir festgestellt zu sein, daß die aufgetriebene Bulla ein ursprüngliches Merkmal der Oreodon- tiden ist und daß die bei manchen Species vorkommende Rückbil- dung eine Abweichung ist, die aber nicht lange fortbesteht, da schon in der John Day-Formation keine Art der in diesen Ablagerungen vertretenen Genera die rückgebildeten Paukenknochen aufweist« (ScoTT, 1890). Diese Reduktion erinnert an die, welche bei den Cervidae vor- kommt. Jedoch meint Scorr (1899, S. 90) selbst, daß Protoreodon, welchen er als Stammform der Oreodontinae betrachtet, eine sehr kleine Bulla hatte (durch Beschädigung der Schädel ließ sich dies nicht mit Sicherheit bestimmen). In allen andern bekannten Fällen, außer Merycochoerus, wo sie verschieden in Größe sind (wiewohl nie so stark reduziert wie bei vielen Oreodon-Arten), und Mesoreodon, wo sie nach Scorr (1894) beim g' größer gewesen zu sein scheinen als beim ©, waren die Bullae gut entwickelt (Agriochoerus, Mery- chyus); riesig groß waren sie bei Leptauchenia und Cyelopidius. Mit dem Größenunterschied scheinen die andern später bei den 1 ÖSBORN and WORTMAN (1894) widersprechen dieser Ansicht: nach ihnen sind gerade die Species mit kleiner Bulla älter. 92 P. N. van Kampen Cervidae zu nennenden Unterschiede im allgemeinen zusammen zu gehen. So sind nach den Abbildungen von ScoTT und von OSBORN and WORTMAN (1894) die großen Bullae von Oreodon bullatus Leidy und O. (Eporeodon) major Leidy seitwärts zusammengedrückt, die noch größeren von Cyclopidius emydinus Cope jedoch nicht. Die kleinen Bullae von O. culbertsoni Leidy sind »rugged in contradietion to the large, smooth, rounded form found in the later species« (ÖsBORN and Worrman). Die Vagina des Hyoid scheint sich, nach einer kurzen Mitteilung von Scorr (1894, S. 130), daß nämlich das Tympanohyale von Mesoreodon ist »inserted into a depression upon the outer side of the auditory bulla«, und nach den Abbildungen von OSBORN and WORTMAN zu urteilen, ebenfalls an die Merkmale zu halten, welche sie bei den Cervidae hat. Zuweilen auch scheint sie das Tympanohyale ringsum einzuschließen; dies meine ich außer aus den Abbildungen aus dieser Beschreibung schließen zu können: »At the base of the paroceipital process, on the side looking towards the postglenoid, are seen two fossae, separated from each other by a well-marked lamina of bone extending out from the paroceipital; in the anterior of these fossae is found the point of articulation of the tympanohyal element of the hyoid arch, while in the posterior fossa is seen the external opening of the stylomastoid foramen« (OÖSBORN and WORTMAN) Hieraus geht nämlich hervor, daß das Foramen stylo- mastoideum vom Tympanohyale getrennt ist, was bei den recenten Ruminantia nur stattfindet, wenn die Vagina ganz geschlossen ist. Ein Proe. styliformis wird durch Leipy genannt bei der kleinen Bulla von O. culbertson‘. Die Tuba ossea verhält sich übrigens nach demselben Autor ungefähr wie bei den Cervidae. Äußerer Gehörgang. Der äußere Gehörgang wird wie die Bulla durch das Tympa- nicum gebildet. Es ist eine kürzere oder längere nach oben und außen, zuweilen auch nach hinten verlaufende Röhre, welche, be- sonders nach den Abbildungen von Scorr zu urteilen, immer ringsum geschlossen zu sein scheint; dies ist in Übereinstimmung mit den meisten Aruminantia mit großer Bulla und mit Hippopotamus. Auf die Übereinstimmung, die in der Lage des Gehörgangs zwischen diesem letztgenannten Genus und Merycochoerus besteht (besonders dadurch, daß dieser sich mit Leptauchenia und Cyelopidius durch einen längeren Gehörgang unterscheidet), wird auch durch Scorr (1890) hingewiesen, DT EN Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 593 Ein Kamm auf der unteren Wand, welcher bei den Artiodaetyla so allgemein ist und die Vagina einschließen hilft, scheint auch bei den Oreodontidae nieht ganz zu fehlen; Scorr bildet ilın wenigstens bei ©. bullatus deutlich ab (l. e., Taf. XIII Fig. 6). Proe. posttympanieus und namentlich postglenoideus sind viel stärker entwickelt als bei den Auminantia und die Oreodontidae stimmen hierin viel mehr mit den Perissodactyla als mit den Artio- dactyla überein. Bei dem primitiven Genus Protoreodon, welches durch einen besonders langen und schmalen Oceipitalteil des Schädels gekennzeichnet ist, stehen damit im Zusammenhange Proc. post- glenoideus und posttympanicus weit voneinander ab. Ebenso bei Leptoreodon (WORTMAN, 1898, Fig. 1). Agriochoerus, welcher gleich- jalls noch auf einer niedrigen Entwicklungsstufe stehen geblieben ist, behält den langen Schädel, wiewohl die Entfernung zwischen beiden Fortsätzen geringer geworden zu sein scheint (Scort, 1890, Taf. XIV Fig. 11). Das Mastoid scheint (nach derselben Figur) zu- weilen noch ganz äußerlich sichtbar zu bleiben, bei andern Arten jedoch Neigung zur Reduktion zu haben. Während also die Protoreodontinae und Agriochoerinae hierin mit Eguus unter den Perressodactyla zu vergleichen sind, ist bei den übrigen Genera, die Unterfamilie der Oreodontinae bildend, das Hinterhaupt verkürzt und sind Proc. postglenoideus, posttympanieus und paroceipitalis dadurch einander mehr genähert, so daß man hier dieselbe Entwicklungsrichtung findet wie unter den Perisso- dactyla in der Reihe: Eqguus — Tapirus — Rhinoceros. Bei Oreo- don tritt das Mastoid noch zutage, bei den übrigen Genera (nur bei Mesoreodon und Merycochoerus erwähnt Scorr es nicht) ist dies nicht mehr der Fall, sondern ist es durch die Verbindung von Exoc- eipitale und Squamosum von der Oberfläche des Schädels ausge- schlossen. Zugleich fangen (noch nicht bei Merychyus) die Spitzen von Proc. postglenoideus und posttympanicus an sich einander zu nähern, so daß sie sich bei Merycochoerus berühren, bei Leptauchenia und COyelopidius endlich (nach den Abbildungen zu urteilen) einen vollständigen Meatus spurius bilden. Hiermit haben die Oreodonti- dae in dieser Hinsicht dieselbe Höhe erreicht wie einige Zrhinocero- tıdae, dadurch, daß dabei der echte Gehörgang nicht reduziert ist, unterscheiden sie sich jedoch von diesen letzteren und nähern sich hierin mehr den übrigen Artiodactyla. Morpholog. Jahrbuch. 34. 39 594 P. N. van Kampen Paukenhöhle. Die Bulla ist immer hohl, nie mit schwammigem Knochenge- webe gefüllt (Scott, 1890, S. 377). Hyoidbogen und Facialiskanal. Das Tympanohyale scheint auch in seiner Lage (s. S. 592) nicht von dem gewöhnlichen Zustande der Auminantia abzuweichen. Scorr (1894) beschreibt es für Mesoreodon als »a short, stout eylin- drieal bare. Das For. stylomastoideum hat dieselbe Lage wie bei den Hir- schen (LEIDYy, 1. c.). Camelidae!. Bulla ossea. Die hohe Bulla von Camelus und Lama (Fig. 69 und 70), welche wie bei allen Auminantia durch das Tympanicum gebildet wird (oder wenigstens mit ihm ein Ganzes bildet), schließt medialwärts Fig. 69. Fig. 69. Lama, Frontalschnitt. Db.o. Basioceipitale. lig. 70. Lama spec., Ventralansicht, etwas verkl. b. Bulla; c.c. Can. caroticus; f.g. For. postgle- noideum; f.l.m., f.l.p. For. lacerum ant. und post.; /.o. For. ovale; f.s. For. stylomastoideum; p.a. Porus acust. ext.; p.j. Proc. paroceipitalis; p.p.t. Proc. posttympanieus; s.t. Suleus tubarius; v. Vagina. zwischen beiden For. lacera an das Basioceipitale an, nach vorn an das Squamosum und nach hinten an die Basis des Proc. paroceipi- talis. Ibr Innenrand liegt dem Petrosum an. Die Bulla hat gewöhnlich eine unebene Oberfläche, ist aber bei Lama zuweilen mehr aufgebläht und dann glattwandig. Sie hat eine 1 Einschl. Protoceras. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 595 eigentümliche Gestalt dadurch, daß sie sich unten längs dem äußeren Gehörgang ausbreitet und die untere Wand desselben aufbläht. Auf der Grenze dieses Teiles und der eigentlichen Bulla ist das Tympanohyale tief in sie eingesenkt. Hierdurch kommt eine Vagina zustande, welche medialwärts begrenzt wird durch den hinteren Teil der Bulla, lateral- wärts durch den äußeren Gehörgang und namentlich durch seine aufgeblähte untere Wand, die ungefähr gleich hoch ist wie der übrige Teil der Bulla. Das ganze Tympanicum bekommt dadurch die Gestalt eines V, von welchem der innere Schenkel durch die mei- stens etwas von links nach rechts zusammengedrückte, eigentliche Bulla, der laterale durch die Aufblähung des Gehörgangs gebildet wird, während zwischen beiden Schenkeln die Rinne des Hyoid liegt. Hinten wird diese Rinne bei erwachsenen Schädeln ganz geschlossen, indem ihre Ränder einander erreichen und miteinander verwachsen können. Die Seitenwände der Bulla stehen vertikal; die äußere Wand geht nach oben direkt in die äußere Gehöröffnung über. Bei jungen Tieren ist die Vagina noch untief und die Bulla noch weniger abnormal gebildet. Die untere Wand des Gehörganges ist jedoch schon von Anfang an aufgebläht. Auch in der phylogenetischen Entwicklung der Camelidae kann man nach WorTMman (1898) die abweichende Gestalt der Bulla der recenten Arten allmählich entstehen sehen: schon bei Poöbrotherium besteht sie aus den beiden gleichen Teilen wie bei Oamelus, aber der innere Teil ist viel größer als der äußere, und die Rinne für das Tympano- hyale beträchtlich ; Gomphotherium, wo beide Teile ungefähr gleich groß sind und die Rinne tiefer, bildet einen Übergang zu den beiden recenten Genera. Scott (1891) beschreibt die Tympanica bei Poöbro- therium als: »inflated into enormous bullae, which in both species of Po&brotherium are relatively much larger than in the recent genera, and are more rounded. In the small species, P. Wilsoni, they are larger and less compressed than in P. labiatum, and in both the long diameter is directed nearly parallel to the cranial axis, while in the modern forms it is placed at a wide angle with it«. Enorm groß und einander in der Medianlinie des Schädels berührend waren auch die Bullae von Hypisodus (MATTHEW, 1901). Bei andern fossilen Genera, welche zu den Verwandten von Camelus gehörten, war die Bulla kleiner; so bei Zeptomeryx und im besonderen auch bei Protoceras: »The tympanie is much like that of Moschus; the exceedingly small bulla is but seldom well preserved, so that it is not surprising that Marsh should have con- 39* 596 P. N. van Kampen eluded that ‚there were apparently no auditory bullae‘« (Scorr, 1895», 8. 312). Das Ostium tymp. tubae liegt zwischen Petrosum und Bulla. Die vordere Wand der letzteren hat eine untiefe Längsrinne, welche einen Teil der Wand eines unvollkommenen knöchernen Kanals für die Tuba Eust. bildet; dorsal wird er zum Teil durch das Alisphe- noid geschlossen. Der Suleus der Bulla wird durch eine niedrige Leiste überlängs in zwei Abteilungen geteilt, von welchen wahr- scheinlich eine für die Tuba, die andre für den Muse. tensor tym- pani und veli bestimmt ist. Der laterale Rand der Rinne läuft zu- weilen nach unten aus in eine kleine Spitze als einzige Andeutung eines Proc. styliformis. Dagegen war dieser Fortsatz bei der kleinen Bulla von Protoceras stark entwickelt (SCOTT, 1. e.). TANnDLER (1899) fand schon bei einem jungen Camelus drome- darius nur eine schwache Carotis interna; beim erwachsenen Tier (©. bactrianus) ist sie nicht ganz verschwunden wie bei andern Ruminantia (LESBRE, 1903). Man findet denn auch bei erwachsenen Schädeln von Camelus, wie auch von Zama, in der medialen Wand der Bulla eine deutliche Carotisrinne, durch das Basioceipitale zu einem Kanal geschlossen, welcher in ungefähr vertikaler Richtung nach dem For. lacerum ant. und so in die Schädelhöhle führt. Außerer Gehörgang,. Die Ruminantia und mithin auch die Oumelidae, unterscheiden sich von den meisten übrigen Ungulaten durch das mehr in den Vordergrund treten des echten tympanalen Gehörganges gegenüber dem durch das Squamosum gebildeten Meatus spurius. Die Längsachse ihres Lumens ist bei den Camehdae in ihrem proximalen Teil etwas nach oben gerichtet, weiterhin ungefähr horizontal. Der Margo sulei springt nur wenig in die Paukenhöhle vor (Fig. 69). Bei den recenten Camelidae ist der tympanale Gehörgang ziemlich lang, ringsum geschlossen und früh mit dem Squamosum verwachsen. Unter den ausgestorbenen Formen war er nach SCOTTSs Beschreibung auch bei Poöbrotherium und Leptomeryz geschlossen, bei Protylopus und Protoceras dagegen rinnenförmig. Oben ist schon erwähnt, daß die untere Wand des Gehörganges stark aufgebläht ist und eine Fortsetzung der Bulla bildet. Der Gehörgang ist mithin ganz in die Bulla eingesunken und nicht als eine röhrenartige Verlängerung dieser zu unterscheiden: der Porus acustiecus ext. liegt in der Wand der Bulla selbst. Denselben Zu- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 597 stand muß auch schon Poebrotherium aufgewiesen haben: Scott be- schreibt bei diesem Genus den Gehörgang als: »not a tube, but a mere opening, with a raised lip, into the bulla«. Der Gehörgang wird zum Teil durch das Squamosum umgeben; ein vollständiger Meatus spurius wird jedoch nie gebildet. Vorn beteiligt sich ein Proc. postglenoideus an der Begrenzung, hinten ein Proc. posttympanicus, welcher (wenigstens bei den recenten Genera) stärker entwickelt als in der Regel bei den ARuminantıa, sich mit seiner Spitze gegen die Wurzel des Proc. paroceipitalis an- legt, wodurch das Mastoid nur höher oben sichtbar wird, ein Zu- stand, welcher an Tapirus erinnert. Bei jungen Tieren ist das Mastoid noch über seine ganze Oberfläche unbedeckt. Was die fos- silen Genera betrifft, so sollte Protylopus nach Scorr (1899) mehr differenziert sein als die recenten, da das Mastoid nicht an der Oberfläche des Schädels gelegen zu haben scheint, im Gegensatz mit z. B. Poöbrotherium, Camelomeryz und Protoceras, wo es wohl der Fall ist. Paukenhöhle. Während mehrere tertiäre Camelidae (Protylopus, Leptomery«, Potoceras) eine hohle Bulla hatten, war sie bei Poebrotherium wie bei den jetzt lebenden Arten zellig (Scott, 1899). Auch die»groben Bullae von Aypisodus waren nach MArıHEw hohl. Bei Camelus beschreibt Hyrrz (1845) die Zellen als »nicht durch strahlig diver- gierende lange Knochenlamellen [wie beim Pferd], sondern durch kurze, sich winklig schneidende Blättehen gebildet, und in mehreren Schichten übereinander gelagert, wie die Zellen an den schwammigen Enden der Knochen«, m. a. W. sie sehen gerade so aus wie bei den Swidae. Bei Lama ist es nicht anders (Fig. 69). Die Zellen setzen sich in die verdickten Wände des äußeren Gehörganges und (wenigstens bei Zama) selbst in das Mastoid und Proc. posttympani- eus fort. Von der eigentlichen Paukenhöhle sind (bei Zama) die Zellen der Bulla durch eine dünne Wand, welche nur durch einige kleine Öffnungen durchbohrt ist, getrennt. Diese Wand vereinigt den Rand des Trommelfells mit dem Petrosum, ist nur wenig konkav und trägt einige niedrige, vom Trommelfell ausstrahlende Leisten. Der Rec. epitympanicus ist klein, ohne Ausbreitung längs dem äußeren Gehörgang; dieser letztere hat keine Ineisura. 598 P. N. van Kampen Hyoidbogen und Facialiskanal. Das Tympanohyale ist gemäß der Regel der Ruminantia gut entwickelt. Es ist bei Camelus und Lama ganz durch eine durch das Tympaniecum gebildete Vagina (s. S. 595) umgeben; bei den fossilen Genera scheint dies noch nicht der Fall gewesen zu sein, obwohl die Vagina nicht fehlte. Der proximale Teil des Tympano- hyale ist wenigstens bei erwachsenen Schädeln mit der Bulla ver- wachsen; seine Spitze erreicht lange nicht das Ende der Vagina, so dab diese auch noch den Tympanostyloidknorpel in sich aufnimmt. Das Hyoid ist protrematisch. Der Facialis läuft durch die Pauken- höhle in gewohnter Weise in einem Sulcus, biegt hinter dem Tym- panohyale um und verläßt den Schädel durch die letzte Abteilung des Can. Fallopii, welche ziemlich lang ist und durch Tympanicum und Proc. posttympanieus gebildet wird. Das For. stylomastoideum ist durch das Tympanicum von dem Tympanohyale getrennt. Tragulidae. Bulla ossea. Das Tympanicum von Tragulus (Fig. 71) und HAyomoschus ist nur lose mit dem Schädel vereinigt. Es bildet eine Bulla, welche wie bei den Camelidae an Squamosum, Basioceipitale, Proc. paroceipitalis und Petrosum anschließt, mit letzterem aber nicht Fig. 71. verwachsen ist. » Die Bulla ist hoch, seitwärts etwas zusammen- 5 gedrückt und hat eine glatte Oberfläche. Die Rinne, welche das Tympanohyale in der hinteren Wand des Tympanicum zwischen äußerem Gehörgang und Bulla entstehen läßt, wird in der Seitenwand der letzteren in nach vorn und unten verlaufender Richtung fort- gesetzt und ist bei Zragulus zuweilen (wahrscheinlich Tragulus meminna, Yur bei alten Tieren) ringsum geschlossen. Frontalschnitt, Die Gestalt der Bulla zeigt also die größte Übereinstimmung mit dem stark aufgeblähten Typus der Cervidae und dementsprechend fehlt bei Tragulus ein Proe. styli- formis und hat die Bullawand selbst einen schwachen Suleus tubarius. Dagegen ist bei Hyomoschus ein ziemlich starker Proe. styliformis vorhanden. Die Carotis bildet meistens nur eine schwache Rinne in der inneren Wand der Bulla; zuweilen jedoch ist die Rinne tiefer, ein Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 599 einziges Mal fand ich sie bei Tragulus selbst in einen geschlossenen Kanal geändert. In Übereinstimmung hiermit ist, daß TAxDLER (1901) die Carotis interna von Tragulus (stanleyanus) besser ent- wickelt fand als bei allen andern von ihm untersuchten Ungulaten. Äußerer Gehörgang. Der äußere Gehörgang, durch das Tympanicum gebildet, ist bei Tragulus geschlossen, nicht lang und nicht mit dem Squamosum an- kylosiert. Er ist nach hinten und oben gerichtet; seine untere Wand geht äußerlich allmählich in die Seitenwand der Bulla über; innerlich ragt er dagegen etwas nach innen hervor und bildet auch einen Recessus meatus. Bei Hyomoschus ist der Gehörgang nach oben offen und seine untere Wand etwas verdickt. Da ein Proe. postglenoideus fehlt, ein kleiner Proc. posttympa- nieus dagegen vorhanden ist, wird der Gehörgang nur oben und hinten durch das Squamosum umgeben. Das Mastoid bleibt unbe- deckt. Paukenhöhle. Allgemein wird angegeben, dab die Tragulidae wie die Cume- lidae eine zellige Bulla haben. Hyrru (1845) gibt hiervon für Tra- gulus dieselbe Beschreibung wie für Camelus (s. S. 597) und für 7. Javanieus Gmel. kann ich diese Beschreibung bestätigen. Auch bei Hyomoschus ist die Bulla zellig. Eine merkwürdige Abweichung fand ich bei einem Schädel von Tragulus meminna Erxl. (Fig. 71): die Bulla ist hier ganz hohl, aber ihre Höhle von der eigentlichen Paukenhöhle getrennt durch ein dünnes Knochenseptum, welches den Margo sulei tympaniei mit dem nneren Rande der Bulla vereinigt und welches nur eine kleine, schlitzförmige Öffnung hat, durch welche die Bullahöhle mit der eigentlichen Paukenhöhle kommuniziert. Bei andern Schädeln der- selben Art ist die Bullahöhle zellig. Ein Sinus epitympanicus ist bei Tragulus nicht vorhanden: der Recessus epitympanicus ist klein und wird lateralwärts durch Squamosum und Tympanicum geschlossen, ohne daß eine Ineisura tympanica offen bleibt. Hordbogen und Facialiskanal. Das lange Tympanohyale liegt in der oben beschriebenen Vagina, ohne jedoch deren Ende zu erreichen. 600 P. N. van Kampen Die zweite Abteilung des Faeialiskanals besteht aus einem Suleus; die dritte Abteilung, an welche Tympanicum, Tympanohyale und Mastoid sich beteiligen, ist kurz. Das For. stylomastoideum wird hauptsächlich umgeben durch die beiden letzteren, kaum auch durch den Gehörgang, während die Bulla durch das Tympanohyale von ihm getrennt ist. Cervidae. Bulla ossea. Das lose mit dem Schädel verbundene Tympanicum (Fig. 72 und 75) bildet eine Bulla. Diese grenzt wie gewöhnlich an das Squamosum und die Wurzel des Proc. Fig 72. paroceipitalis, aber bleibt fast immer von ==> dem Basioceipitale getrennt, so daß die Foramina lacera vereinigt sind und ein Teil des Petrosum zwischen Bulla und Schädelbasis sichtbar ist. Nur stark auf- geblähte Bullae, wie die von Cervus ee Dorcinus und Auhli können an das Basi- oceipitale. oceipitale stoßen. Auch vom Petrosum bleibt sie zuweilen (Cariacus, Capreolus) durch einen Spalt getrennt, meistens stößt sie direkt daran. Nach der Gestalt kann man zwei Typen von Bullae unterscheiden, welche nur durch wenige Übergänge verbunden sind. Sie kann nämlich stark aufgebläht, glattwandig und seitwärts zusammenge- drückt (wie bei Tragulus) sein, oder sie ist klein, wenig oder nicht unter der unteren Wand des äußeren Gehörganges hervorragend, nicht zusammengedrückt und dann gewöhnlich mehr oder weniger von unebener Oberfläche. Die zweite Form ist bei den Cervidae Regel: Moschus, Cervulus, Elaphodus (nach GARROD, 1877), Alces, Rangifer (Fig. 72 und 75), Capreolus, die meisten Cariacus-Arten (GARROD, 1. e., schreibt ©. ver- ginianus eine aufgeblähte Bulla zu) und Padua (nach BROORE, 1878) zeigen diesen Typus; besonders bei Moschus moschriferus und Alces machlis ist die Bulla sehr klein. Bei den Arten des Genus Cervus ist die Bulla meistens schon etwas größer und einige von ihnen (C. azxis, hippelaphus, nach (GARRODS Beschreibungen auch ©. mantchuricus und kopschi) nähern sich dem ersten Typus, welcher endlich in seiner vollen Entwick- lung bei ©. kuhli und porcinus gefunden wird (auch BROORE, |]. €., bo/ a Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 601 erwähnt den Unterschied, welcher hierin zwischen diesen zwei Cervus- Arten und den übrigen besteht). Hrydropotes inermis, welcher dadurch stark von Moschus abweicht, auf welche Tat- sache BROoKE (1872) gleichfalls hinweist. Die obengenannten Unterschiede zwi- schen den beiden Typen der Bulla sind in der Regel von andern begleitet. Hin- ten ist zwischen Bulla und Gehörgang wie gewöhnlich eine tiefere oder un- tiefere Rinne für das Tympanohyale, welche, wie es scheint, nur bei Moschus moschiferus yingsum geschlossen ist. Bei den Arten mit aufgeblähter Bulla setzt sich nun diese Rinne, wie bei Tragulus, in deren Seitenwand unter dem äußeren Gehörgange nach unten und vorn fort; von unten gesehen erscheint dann die Bulla infolge des Vorhandenseins dieser Rinne mehr oder weniger nierenförmig. Zu diesem Typus gehört auch Rangifer tarandus L., Ventralansicht. vergr. & 2/3. a.s. Alisphenoid; b, Bulla; f.l.m., f.l.p. For. lacerum ant. und post.; /.md. Fossa glenoidea; f.o, For. ovale; f.s. For. stylomastoideum ; m. Mastoid; m.a. Meatus acust. ext.; p. Petrosum; p.j. Proc. paroceipitalis; P-P.9., Pp-p.t. Proc. postglenoideus und posttymp.; ».s.f. Proc. styliformis ; t.h. Tympanohyale; £.o. Tuba ossea. Ein weiterer Unterschied zwischen den zwei Typen ist in der Begrenzung der Tuba gelegen. Von der vorderen Wand der kleinen Bulla ent- springt gewöhnlich ein nach vorn und unten geriehteter, lamellen- förmiger Proc. styliformis, welcher einen Teil der ventralen und lateralen Wand einer knöchernen Tuba bilden hilft. Kr steht im Zusammenhang mit dem Muse. levator veli, weleher an ihm entspringt (KosTanEckt). Beim andern Bullatypus ist dieser Fort- satz klein, zuweilen kaum angedeutet und liegt lateral von einer Rinne in der Bulla, welche nun zusammen mit diesem Fortsatz die Tuba begrenzt. Dorsalwärts wird die Tuba ossea immer durch das hierzu schwach rinnenförmig ausgehöhlte Alisphenoid begrenzt. Zu- weilen ist sie unvollständig in zwei der Länge nach verlaufende Kanäle geteilt, von welchen dann der laterale wahrscheinlich für Muse. tensor tympani und veli bestimmt ist. Hinten hat die mediale Wand der Bulla eine mehr oder weniger tiefe Rinne, welche zur Aufnahme der bei erwachsenen Auminantıa meistens obliterierten Carotis interna bestimmt ist. »Von hier gelangt die Arterie an den medialen vorderen Abschnitt des Promontorium, allseitig von Knochen umhüllt, biegt nach innen um und erreicht die 602 P. N. van Kampen Spitze der Schläfenbeinpyramide, um, solange sie durchgängig ist, in das intracraniale Wundernetz zu münden« (TANDLER, 1899, S. 708). Dabei scheint die Carotis durch die Paukenhöhle zu verlaufen; der Suleus caroticus führt nämlich nach einer Öffnung zwischen Petrosum und Bulla, von welcher zuweilen eine deutliche Rinne über das Promontorium nach vorn läuft und so zum For. lacerum ant. führt. Äußerer Gehörgang. Der auch hier durch das Tympanicum gebildete äußere Gehör- sang ist mittelmäßig lang, bei Moschus etwas nach oben und hinten gerichtet, bei den übrigen ungefähr transversal oder nur etwas nach hinten verlaufend. Wie gewöhnlich ist ein Recessus meatus vor- handen und ragt der Gehörgang eine Strecke weit in die Pauken- höhle vor (Fig. 72). Fast immer ist der tympanale Gehörgang rinnenförmig und mithin oben der Länge nach geöffnet. Nur bei Hydropotes finde ich ihn fast, und bei Cervus poreinus und kuhli ganz geschlossen, so daß auch wieder in dieser Hinsicht Unterschied zwischen den zwei Typen besteht. Auch wird in der Regel die Aufblähung der Bulla von einer Verdieckung der unteren Wand des Gehörganges begleitet, welche an die der Camelidae erinnert, aber nur aus einer niedrigen und nicht aufgeblähten Längsleiste besteht. Sie hilft die Vagina proc. hyoidei nach außen begrenzen. Das Squamosum mit seinen kleinen Proc. postglenoideus und posttympanieus umgibt den Gehörgang, welcher demnach, wenn er rinnenförmig ist, durch dasselbe geschlossen wird. Der Proc. post- slenoideus ist gewöhnlich durch den Eingang des weiten Meatus temporalis vom Gehörgang getrennt; das Mastoid wird nie durch das Squamosum bedeckt. Paukenhöhle. Die Bulla ist im Gegensatze zu der der 7ylopoda und Tragu- Iidae hohl. Hyrru (1845) erwähnt ÖOsteophyten in der Paukenhöhle des Edelhirsches und des Elches. Nach innen vom vorderen Ende des Suleus tympanicus ragt ein hakenförmiger Knopf nach innen vor, welcher mit dem Proc. tubarius von Felis übereinzustimmen scheint. Der Recessus epitympanicus wird lateralwärts nur unvollständig durch das Squamosum begrenzt; es besteht demnach eine große Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 603 Ineisura tympanica, welche durch das Integument des Gehörganges abgeschlossen wird (Fig. 72). Hyoidbogen und Facialiskanal. Das gut entwickelte Tympanohyale liegt in der oben beschrie- benen Vagina, aber nur insofern diese durch Bulla und Gehörgang zusammen gebildet wird; die Fortsetzung in die Seitenwand der ersteren (bei aufgeblähter Bulla) dient nur für den Tympanostyloid- Knorpel und die Spitze des Stylohyale. Der Can. Fallopii weicht nicht von Tragulus ab. Das For. stylomastoideum liegt zwischen Mastoid, äußerem Gehörgange und Tympanohyale, lateral von letzterem. Giraffidae. Bulla ossea. Die tympanale Bulla wird auch hier wieder durch Squamosum und die Basis des Proc. paroceipitalis, vorn auch durch das Ali- sphenoid begrenzt, ist aber durch einen schmalen Spalt, welcher die beiden Foramina lacera vereinigt, von der Schädelbasis getrennt. Sie ist klein, mit unebener Oberfläche, nach vorn und unten zugespitzt, zeigt aber übrigens die Kennzeichen der aufgeblähten Bulla der Cervidae. Die Vagina für das Hyoid, welche ringsum geschlossen ist, setzt sich demnach, wiewohl nur als eine schwache, nicht scharf begrenzte Rinne, in die Seitenwand der Bulla fort und statt des Proc. styliformis findet man nur eine vertikale Lamelle längs der vorderen oberen Wand, welche nach unten an der Spitze der Bulla endet und die Tuba auditiva lateralwärts begrenzt. Eine sehr schwache Rinne hinten in der medialen Wand der Bulla dient wahrscheinlich zur Aufnahme der Carotis. Äußerer Gehörgang. Der Gehörgang unterscheidet sich nicht von dem der meisten Cervidae. Er läuft ungefähr transversal und ist nach oben und hinten weit offen. Auch die Längsleiste auf der unteren Wand ist vorhanden, aber stärker entwickelt als bei den Cervidae; sie schließt auch hier die Vagina lateralwärts ein. Außerdem ist auch die vordere Wand des Gehörganges verdickt und vereinigt sich dadurch mit dem Proc. postglenoideus, während der Zutritt zu dem Meatus temporalis zum Teil überbrückt wird. 604 P. N. van Kampen Girafa ist ferner die einzige unter den recenten Ruminantia, außer den Tylopoda, bei denen das Mastoid teilweise von der Schädel- oberfläche ausgeschlossen wird, indem der Proc. posttympanieus sich an die Basis des Proc. paroceipitalis anlegt. Paukenhöhle. Die Bulla ist hohl, aber enthält Osteophyten: »Die merkwürdigste Form der Osteophyten zeigt die Giraffe. Der Boden der Trommel- höhle ist mit langen, dünnen Nadeln, die vordere Wand mit senk- recht stehenden Platten besetzt, die an ihren freien Rändern 1 bis 3” tiefe Einschnitte haben, wodurch sie einem Kamme mit schadhaften Zähnen gleichen. Rings um den Annulus tympani bilden sie über- einander liegende Geschiebe, wie das erstarrende Wachs einer ab- laufenden Kerze« (HyrrL, 1845). Sie stehen auf beiden Seiten symmetrisch. Hyoidbogen und Facialıskanal. Das Tympanohyale hat die typische Gestalt der Ruminantia und ist, wie oben mitgeteilt, ganz durch das Tympanicum umgeben. Das For. stylomastoideum wird also zum Teil durch das Tympaniecum begrenzt und weiter, infolge der Überdeckung des Mastoid, durch Exoceipitale und Proc. posttympanicus. Bovidae. Bulla ossea. Die Bulla (Fig. 74) wird wie gewöhnlich durch das Tympanicum gebildet, welches in der Regel nicht mit dem Schädel verwachsen ist. Ihre Grenzen sind die gewöhnlichen; meistens erreicht sie mit ihrem inneren Rande das Basioceipitale und das Petrosum. Bei Dos taurus ist sie selbst mit dem letz- teren verwachsen; bei Ovxs dagegen sollte ihr Rand nach Huxrey (1864) und BEAUREGARD (1893) nach innen umgerollt sein und einen Spalt zwischen sich und dem Petrosum offen lassen; dies letztere gilt jedoch nur für 4 al reereng "-PsD den vorderen Teil jenes Randes, in der Nähe des Ostium tubae: mehr nach hinten liegt er auch bei Oves dem Petrosum an. Fig. 74. PET Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 605 Wie bei den Cervidae kann auch bei den Dovidae die Bulla größer oder kleiner sein; während jedoch bei der ersten Familie die große Bulla Ausnahme ist, verhält es sich bei den Dovidae umge- kehrt: in weitaus den meisten Fällen ist die Bulla hier stark aufgeblasen und glattwandig (Fig 75), nur einzelne Male kleiner, z. B. bei Nemorrhaedus und ARupicapra tragus, in diesen Fällen ragt die Bulla nicht unter der Schädelbasis hervor, bei Ovidos, welcher einen Übergang bildet, etwas mehr. Bei Ows und Capra N ER REN, finde ich die Bulla bei ver- od. Bulla; c.o. Condylus oecipitalis; f.g. For. post- schiedenen Arten in Grüße lntannei Fut Aom Baies Zu Zur ner sehr verschieden, wiewohl im _oceipitalis; p.p.t. Proc. posttymp. und das mit ihm . . N verwachsene Mastoid; p.s.f. Proc. styliformis; v. late- allgemeinen beim ersten Ge- Yale Wand der Vagina. | nus kleiner als beim letzten (TURNER, 1850, gebraucht dieses sogar als einen generischen Unter- schied). Die Unterschiede, welche bei den Cervidae zwischen beiden Typen der Bulla bestehen, sind bei den Bovidae im allgemeinen nicht vorhanden: die kleine Form ist hier nichts andres als eine verkleinerte Reproduktion der großen. Beide sind also seitwärts zu- sammengedrückt, und die Rinne für das Tympanohyale setzt sich bei beiden in die Seitenwand der Bulla fort. Diese Rinne wird meistens zum Teil geschlossen, indem die Seitenwand der Bulla auch in der kleinen Form) zwischen Tympanohyale und Proc. par- oceipitalis nach außen sich hervordrängt, wodurch sie zugleich diese beiden Knochen voneinander entfernt. Zuweilen vereinigt sie sich hinter der Vagina mit dem äußeren Gehörgange, so daß das Tym- ‚panohbyale ganz durch das Tympanicum eingeschlossen wird; dies letztere scheint namentlich stattzufinden bei den großen Arten, wie den Rindern, den Zragelaphinae (Oreas, Boselaphus, Tragelaphus), Ovibos u. a. Auch durch die An- oder Abwesenheit eines Proc. styliformis sind beide Typen nicht zu unterscheiden; bei Aupicapra tragus und Nemorrhaedus sumatrensis fehlt er oder ist sehr klein; rudi- mentär ist er auch bei der ziemlich kleinen Bulla von Antdlocapra; 606 P. N. van Kampen dagegen wird er oft bei aufgeblähten Bullae deutlicher; so z. B. bei den Rindern (nur bei Anoa klein oder fehlend), bei den Buba- linae, den Tragelaphinae usw. Bei Ovis und Capra liegt der Fort- satz in der Gestalt einer vertikalen Lamelle der Schädelbasis dicht an, wodurch die knöcherne Tuba sehr verengt wird. Der Anfangsteil der Tuba wird immer durch die Bullawand selbst be- grenzt. Eine Trennung zwischen einem Kanal für die Tuba und einem für den Tensor tympani und veli ist zuweilen angedeutet. Eine Rinne in der medialen Wand der Bulla für die Carotis int. ist zuweilen deutlich. Die bei dem erwachsenen Tier obliterierte Arterie läuft von da ab nach BEAUREGARDs Beschreibung (1893) von Ovis und Capra längs dem Promontorium und innerhalb der Pauken- höhle nach dem For. lacerum ant. Äußerer Gehörgang. Der äußere Gehörgang ist bei den Dovidae länger als unter den Ruminantia Regel ist, aber weicht übrigens nicht von dem ge- wöhnlichen Typus ab. Sein distaler Teil läuft meistens ungefähr transversal (Doveinae, Caprovinae), zuweilen etwas nach oben und hinten (Gazella, Cephalophus), sein proximales Ende hat wie ge- wöhnlich eine untere Wand, welche sich nach innen absenkt; dies hat, wie BEAUREGARD in seiner Beschreibung von Ovis aries bemerkt, zur Folge, »que la portion superieure seulement de la membrane du tympan repond a l’axe du conduit auditif et recoit librement les ondes sonores. Toute la partie inferieure de la membrane est en contact par sa face exterieure avec la paroi osseuse du conduit, et le contact est encore augmente par cette circonstance que dans cette region la paroi est relevee d’une crete mousse a quelque distance en dedans de la marge proprement dite formant le cadre tympanique<. Es wird demnach ein Recessus meatus gebildet. Auch ragt der Gehörgang eine Strecke innerhalb der Paukenhöhle vor, »pour y former une forte saillie ä la partie superieure de sa paroi externe« (BEAUREGARD, |. e.). Meistens ist der tympanale Gehörgang ringsum geschlossen. Bei mehreren großen Antilopenarten jedoch (z. B. bei Damaliscus, Bos- elaphus, Oryx, Hippotragus) und ferner bei Bibos indicus und Ovibos finde ich sie rinnenförmig wie bei den Cervidae. Der Kamm auf der unteren Wand des Gehörganges ist unter den Ruminantia nach den Camelidae am meisten entwickelt bei den meisten Bovedae und bildet auch hier eine mehr oder weniger voll- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 607 ständige Seitenwand für die Vagina. Dadurch entsteht ein Unter- schied mit den andern Familien, was auch H. N. Turner (1849) ge- sehen zu haben scheint: »in the Moschidae [wozu auch die Tragulidae gehören] and Cervidae the styloid process becomes free almost im- mediately at the base of the auditory process [= Meatus acustieus ext.], while in the Bovidae or caviecorn Ruminants, it is enclosed more or less completely for some distance in the downward and forward direction. ... The Giraffe.... resembles the Cervidae in the character of the auditory bulla«. Dieser Unterschied ist jedoch, wie auch GARROD (1877) bemerkt, nicht so allgemein wie TURNER angibt: außer daß, wie wir oben (S. 602) gesehen haben, einige Cervidae die Rinne schon zum Teil geschlossen haben, ist umge- kehrt bei einigen Dovidae der Kamm so schwach, daß das Tympano- hyale lateralwärts so gut wie ganz unbedeckt bleibt (Gazella, Ovis aries).. Am stärksten entwickelt (aber wie bei allen Bovidae platt, nicht aufgebläht) ist er bei den Bovinae, ferner bei Capra, Ovibos, Boselaphus, Tragelaphus und mehreren andern meist größeren Anti- lopen; bei Dubalis, Boselaphus und Connochoetus taurinus ist er neben dem Tympanohyale in eine nach unten gerichtete Spitze verlängert. Oben und hinten wird der Gehörgang durch das Squamosum mit einem kleinen Proc. posttympanieus eingeschlossen. Zwischen dem niedrigen Proc. postglenoideus und dem Gehörgange liegt immer das weite For. jugulare spurium. Das Mastoid bleibt unbedeckt. Paukenhöhle. Gewöhnlich findet man angegeben, daß die Pecora sich durch eine hohle Bulla von den übrigen Artiodactyla, bei welchen sie zellig ist, unterscheiden. Dies ist nicht ganz richtig. Ausnahmen von letzterem Zustande kommen vor bei den fossilen Suzdae (S. 586) und Camelidae (5. 597) und (ausnahmsweise) bei Tragulus (S. 599) und umgekehrt ist unter den Pecora schon lange eine zellige Bulla bekannt bei Bos, während ich dasselbe finde bei der riesigen Bulla von Tragelaphus und vermute, daß es auch bei andern großen Antilopenarten vorkommt. Dies ist demnach wieder ein Beweis für die Richtigkeit der Vermutung von Scorr (1899), daß die zellige Struktur meistenteils unabhängig entstanden ist. Die Höhlen der Bulla bei den genannten Bovrdae unterscheiden sich jedoch von denen der übrigen Artiodactyla mit zelliger Bulla durch ihre viel größere Weite. Bei Tragelaphus kommunizieren sie nur durch eine enge Öffnung mit der eigentlichen Paukenhöhle, bei 608 P. N. van Kampen Bos taurus dagegen hängen nach Denkers Abbildungen (1899) mehrere Zellen direkt mit dieser Höhle zusammen. DENKER beschreibt die Bullahöhle bei Dos /aurus folgender- maßen: »Die ganze Paukenkapsel zerfällt in eine große Anzahl von ' Zellen, die dadurch entstehen, daß sich zahlreiche, feine Knochen- plättehen winklig schneiden. Dieselben sind an Gestalt und Größe sehr verschieden, jedoch läßt sich feststellen, daß bei sämtlichen Präparaten der Umfang der einzelnen Zellen von der Paukenhöhle nach der Peripherie zu erheblich zunimmt, und daß die Längs- achsen derselben konvergierend nach dem Cavum tympani ge- richtet sind.« Dieselbe strahlige Stellung ist auch zu bemerken an den höheren oder niedrigeren Leisten oder Septen, welche bei den Dovidae zu- weilen auch bei übrigens hohler Bulla sich von der Wand erheben, so bei Cephalophus, wo »a distinet septa divides the interior of the auditory bulla into two distinet chambers, the posterior of which oceupies the part of the bulla posterior of the external auditory meatus« (BROOKE, 1872”), nämlich den Teil, welcher das Tympano- hyale von dem Proe. paroceipitalis trennt. Außer diesem Septum finde ich bei C. grimmia L. noch eine Ähnliche Zwischenwand mehr nach vorn, so daß die Bulla in drei zusammenhängende Kammern geteilt ist, in deren vorderen das Ostium tymp. tubae liegt. Osteophyten werden durch HAGENBACH und Hyrrı für Capra angegeben. Der Ree. epitympanieus verhält sich analog wie der von Equus und Sxs, wie aus der folgenden Beschreibung von Hyrıı (1845) her- vorgeht: »Bei Ovis, Capra und Antilope ist der knöcherne Gehör- gang nur an seinem Beginne |d. h. in ihrem distalen Abschnitt] ein vollkommener Cylinder, der bloss durch den Paukenknochen gebildet wird. Im weiteren Laufe fehlt ihm die obere Wand und er erhält eine dreieckige Öffnung, deren Basis gegen das Trommelfell ge- vichtet ist. Diese Öffnung führt in den oberen Sinus der Trommel- höhle, über den Gehörknöchelehen, und wird durch die Fortsetzung des Integuments, welches den Gehörgang auskleidet, bedeckt. Durch sie können Schallwellen in die Trommel gelangen, ohne das eigent- liebe Trommelfell getroffen zu haben.« Auch BEAUREGARD (1894) beschreibt dieses bei Ovis. Hyrrı vergleicht diesen Zustand auch mit dem, welcher bei Dipus unter den Rodentiau vorkommt. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 609 Hyoidbogen und Facvaliskanal. Die Vagina des namentlich bei den Rindern sehr dieken T'ym- panohyale ist schon oben beschrieben worden. Das Hyoid ist pro- trematisch. Embryonal liegt der Reıcnerrsche Knorpel nach der Beschreibung von VROLIK (welche ich bestätigt finde) bei dem Rind nach außen vom Annulus (s. S. 587), wie ich es auch für das Pferd beschrieben habe. Der Can. facialis verhält sich wie bei den übrigen Auminantva. Das For. stylomastoideum liegt zwischen Mastoid, Bulla und Tym- panohyale oder, wenn das letztere tief in die Bulla eingesunken ist, nur zwischen Mastoid uud Tympanieum. Anthracotheriidae, Anoplotheriidae. Da diese beiden Familien aus dem Tertiär nur sehr unvoll- ständig bekannt zu sein scheinen, und außerdem keine bedeutenden Unterschiede mit den übrigen Artiodactyla zu liefern scheinen, werde ich sie hier nur kurz abhandeln. Eine ziemlich vollständige Beschreibung gibt Scort (1895°) für die amerikanischen Arten des zu den Anthracotherüdae gehörenden Genus Ancodus (Hyopotamus),; das Tympanicum ist hier »inflated to form a large auditory bulla, considerably more so than in the European species and of a somewhat different shape. The form is oval, with a marked depression on the ventral surface, internal to the median line. This gives it a very different appearance from the regular, almost spherical bulla of Eporeodon. As in that genus, the bone is thin, though dense, and the cavity is free from cancellated tissue. The auditory meatus is a quite elongate and incomplete tube, lacking the dorsal wallc. Als eine Abweichung des gewöhn- lichen Zustandes bemerkt Scorr noch, daß das Pterygoid sich bis zur Bulla erstreckt und hiermit in Kontakt ist. Proc. postglenoideus und posttympanicus sind nur durch einen engen Zwischenraum ge- trennt: der Meatus spurius ist mithin fast vollständig. Das Mastoid ist fast ganz bedeckt. Für die Anoplotherüdae wird eine zellige Bulla angegeben. Bei Caenotherium haben Bulla und Gehörgang große Übereinstimmung mit Tragulus,; das Mastoid ist jedoch von der Schädeloberfläche ausgeschlossen. Anoplotherium hat nach TurNER (1849) eine ähn- liche Aufblähung der unteren Wand des Gehörganges wie die Camelidae. Morpholog: Jahrbuch. 34. 40 610 P. N. van Kampen 3. Toxodontia. Typotheriidae. Bulla ossea. Von Typotherium eristatum Serres habe ich in dem Kopen- hagener Museum einen Schädel untersuchen können (Fig. 76 und 77). Die Bulla zeigt hier in Gestalt und L Fig. 76, Rz Sr, Ron Typotherium eristatum Serres (aus dem Museum zu Kopen- hagen), Ventralansicht. a.s. Alisphenoid; db. Bulla; b.o. Basioceipitale; d.s. Basisphenoid; c.o. Condylus oceipit.; f-s. For. stylomast.; p.a. Porus acust. ext.; p.j. Proc. par- oceipitalis; p.p.t. Proc. posttymp.; p.sf. Proc. stylifoymis; s.0. Supraoceipitale; sg. Squamosum. age Übereinstimmung mit den Artiodactyla. Sie ist groß und hoch, aber ragt relativ wenig unter dem Basioceipitale hervor. Ihr horizontaler Umfang ist un- gefähr ein Viereck mit ab- serundeten Ecken. Sie ist jedoch in einer Richtung von innen und hinten nach außen und vorn ein wenig abgeplattet, so daß sie nur zwei gebogene Seitenflä- chen hat, welche über dem abgerundeten unteren Rand der Bulla ineinander über- gehen. Dieser Rand ver- läuft von der äußeren, hin- teren Ecke nach innen und vorn und endet hier mit einem nach vorn und unten gerichteten Proc. stylifor- mis. Bei dem Kopenhage- ner Schädel ist dieser Fort- satz an beiden Seiten abgebrochen, deutlich ist er jedoch auf der bekannten Abbildung von GeRrvAıs (1867/69). Hinten endet der untere Rand der Bulla mit einem kürzeren Fortsatz gegen die Basis des Proc. paroceipitalis, davor hat sie noch eine ähnliche Spitze, welche jedoch auf den Abbildungen von (1893, Taf. III) nicht angetroffen wird. GERVAIS und LYDEKKER Nach innen schließt die Bulla unmittelbar an das Basioceipitale und mittels einer kurzen und schmalen, n ach vorn gerichteten Spitze auch an das Basisphenoid an. Nach hinten grenzt sie an Exoceipitale Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 611 und Basis des langen Proc. paroceipitalis, nach vorn an das Ali- sphenoid, nach außen an das Squamosum. Eine Öffnung für die Tuba ist in dem Kopenhagener Schädel nicht deutlich zu fin- den, aber liegt wahr- scheinlich wie gewöhn- lich zwischen Bulla und Petrosum. Die Rinne in der Bulla, welche vermutlich zur Aufnahme der Tuba dient, ist jedenfalls nur sehr schwach und verläuft lateral von der oben genannten, dem Basisphenoidanliegen- den Spitze. Sowohl For. la- cerum ant. als Can. caroticus fehlen ganz. Man darf demnach an- nehmen, daß die Ca- rotis int. wie bei eini- gen Ruminantia und Rodentia obliterirt ist oder selbst total ver- Typotherium eristatum Serres (aus dem Museum zu Kopenhagen), Seitenansicht. a.s. Alisphenoid; b. Bulla; c.o. Condylus oceipit.; loren gegangen. Auch f.md. Fossa glenoidea; f.s. For. stylomastoideum; p.a. Porus das For laeerum post acust. ext.; p.j. Proc. paroceipitalis; p.p.t. Proc. posttymp.; p.sf. } 2 } P i Proc. styliformis; 3.0. Supraoceipitale; £.o. Tuba ossea. ist sehr klein. Hegetotherium unterscheidet sich durch die »etwas aufgeblasenen und zugespitzten Bullae« von T7ypotherium, wo sie »nicht aufge- blasen« sein sollten (LYDEKKER, 1893, 8. 7). Nach den Abbildungen, welche LYDEKKER und AMEGHINO (1889) von Pachyrucus typieus Am. und Icochilus extensus Am. geben, scheinen bei diesen die Bullae in der Hauptsache mit 7ypotherium übereinzustimmen. Äußerer Gehörgang. Der äußere Gehörgang von Typotherium ceristatum ist weit und verläuft in ungefähr horizontaler Richtung nach außen und hinten. Bei Pachyrucus typieus ist er »somewhat tubular, open on the outer 40* 612 P. N. van Kampen side, with a backward and upward direetion< (LYDERKER, ]. c.). Er ist bei Typotherium dermaßen mit dem Squamosum vereinigt, daß keine Spur von einer Grenze mehr sichtbar ist. Längs seiner unteren Wand trägt er zwei hohe, zum Teil miteinander verwachsene Leisten. Die vordere fängt hinten an der Bulla an, läuft vorn längs dem For. stylomastoideum und trägt bei dem Kopenhagener Schädel zwei scharfe, nach unten gerichtete Spitzen. Die vordere Fläche dieser Leiste geht nach oben allmählich in die Fossa glenoidea über und es ist denn auch möglich, daß die Leiste nichts andres ist als die Spitze eines sehr hohen Proc. postglenoideus. Sie kann jedoch auch ein Kamm auf dem Gehörgang sein, wie bei Toxodon und vielen an- dern Ungulaten gefunden wird. Durch die vollständige Verschmelzung von Squamosum und Tympanicum und das Fehlen eines For. jugu- lare spurium, welches sonst vielleicht die Grenze zwischen Proe. postglenoideus und Gehörgang angegeben hätte, ist es nicht mög- lich sicher zu entscheiden, welehe von den zwei Auffassungen die richtige ist. Die zweite Leiste liegt hinter dem For. stylomastoideum und lateral von dem Proc. paroceipitalis. Sie liegt ungefähr transversal und setzt sich auch noch hinter der Gehöröffnung nach oben fort, wodurch sie den äußeren Teil der Hinterhauptfläche des Schädels bildet, nach innen begrenzt durch Ex- und Supraoceipitale, nach außen mit einem scharfen Rand in die Seitenwand des Schädels übergehend. Dieser Teil zeigt demnach so große Übereinstimmung mit dem Proc. posttympanicus von Toxodon (und in vieler Hinsicht auch mit dem der Swdae und Heippopotamus), daß man ihn auch bei Typotherium mit ziemlich großer Sicherheit als Proc. posttympanicus betrachten kann. Vielleicht besitzt Typotherium mithin einen vollständigen Meatus spurius, welcher namentlich an Hippopotamus denken läßt, und ist das Mastoid ganz bedeckt. Ein For. mastoideum fehlt. Paukenhöhle. Die Bulla von Typotherium eristatum ist wahrscheinlich hohl. Derjenige Teil der Seitenwand des Schädels, welcher über der Gehöröffnung liegt, ist stark aufgebläht, so daß er wahrscheinlich eine mit dem Cavum tympani zusammenhängende Höhle enthält. Das Ganze zeigt äußerlich eine treffende Ähnlichkeit mit dem Zu- stande einiger Rodentia; aus obiger Beschreibung geht jedoch her- vor, daß die Zusammensetzung vermutlich eine ganz andre ist: Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 613 während bei den Rodentia "diese Aufblähung durch das Peroticum gebildet wird, ist dieses bei 7ypotherium höchstwahrscheinlieh durch das Squamosum ersetzt. Diese scheinbare Übereinstimmung mit Rodentia ist noch größer bei Pachyrucus, wo die genannten Aufblähungen enorm entwickelt sind, getrennt durch die stark verschmälerten Parietalia und Supra- oceipitale, so daß LYDEkker (l. e.) als Merkmal dieses Genus im Gegensatze zu Typotherium. und Hegetotherium erwähnt, daß die Bullae tympanicae auf der oberen Seite des Schädels gelagert sind. Aus seinen Abbildungen geht jedoch zur Genüge hervor, dab auber diesen Aufblähungen auch die echten Bullae vorhanden sind und die »tympanic bullae« von LYDEKKER demnach in derselben Weise wie bei Z’ypotherium aufgefaßt werden müssen. Sie bilden (bei P. typicus Am.) den höchsten Teil des Hinterhauptes (LYDEKKER). Hyoidbogen und Facialiskanal. Das For. stylomastoideum liegt zwischen Tympanieum und Proc. posttympanieus. Ein Tympanohyale ist nicht sichtbar. Toxodontidae. Bulla ossea. Auch die Bulla von Toxodon platensis.Owen (Fig. 78), wovon ich in Kopenhagen in der Lage war, zwei erwachsene und einen Jungen Schädel zu untersuchen, zeigt wieder den Typus der Artio- dactyla. Sie ist hoch und besonders beim erwachsenen Schädel seitwärts zusammengedrückt, mit scharfem Untenrand. Nach vorn wird sie durch das For. lacerum ant. (vereinigt mit dem For. ovale) begrenzt, nach hinten stößt sie lateralwärts vom For. lacerum posterius an die Basis des Proe. paroceipitalis. Die innere Wand der Bulla legt sich mit ihrem Rande an das Petrosum und schließt ferner den beträchtlichen Zwischenraum ab, der infolge der starken Kniekung, welche die Schädelbasis erlitten hat, zwischen Petrosum und Basioceipitale entstanden ist. Die Bulla beteiligt sich dadurch an der Begrenzung der Schädelhöhle und schließt nur mit ihrer Spitze an das Basioceipitale an. Das Ostium tympanieum tubae liegt der Regel gemäß zwischen Petrosum und Bulla; von hier aus läuft ein Sulcus tubarius längs der vorderen Wand der letzteren ventralwärts. Auf beiden Seiten ist diese Rinne durch einen scharfen Rand begrenzt; der äußere 614 P. N. van Kampen dieser beiden Ränder endet nach unten in einen nach unten und vorn gerichteten, spitzen Proc. styliformis (von welchem bei dem abge- bildeten Schädel die Spitze abgebrochen ist). Dieser Fortsatz ist unter Toxodon platensis Owen, juv. (aus dem Museum zu Kopenhagen), von der Seite und etwas von unten gesehen; der obere Teil des Squamosum ist abgebrochen. db. Bulla; b.o. Basioceipitale; D.s. Basi- sphenoid; c.o. Condylus oceipit.; f.g. For. postglenoideum; f.l.m. For. lacerum ant.; f.s. For. stylo- mast.; m.a. Meatus acust. ext.; p.a. Porus acust. ext.; p.j. Proc. paroccipit.; 9.p.g9., p.p.t. Proc. post- glenoideus und posttymp.; p.s/. Proc. styliformis; pt. Pterygoid. dem Namen »styloid process« auch durch Owen (1840) beschrieben und abgebildet und ist auch deutlich sichtbar auf Taf. II und IV von RorH (1898). Owen schreibt: »Behind this [d. h. den »styloid process«] is seen the petrous bone which forms a small angular protuberance at the basis eranii, and is less developed than in the Hippopotamus. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 615 Anterior to the petrous bone are the orifices of the Eustachian tube, and carotid canal; external to it is the great foramen lacerum, for the jugular vein and nervus vagus; and behind it is the anterior condyloid foramen« (l. c., S. 22). Diese Beschreibung ist unrichtig, es sei denn, daß man für »petrous bone« »bulla tympanica« liest: das Petrosum ist auf der ventralen Seite des Schädels nicht sicht- bar. Wahrscheinlich hat Owen den medialen Teil der Bulla für das Petrosum angesehen, ein Irrtum, welcher auf folgende Weise zu er- klären ist. In der Bulla sind wie gewöhnlich zwei Rinnen, nämlich vorn der Suleus tubarius, hinten die Vagina für das Hyoid. Bei er- wachsenen Schädeln sind diese Rinnen so tief, dab sie sich einander sehr dieht nähern und dadurch den medialen, größten Teil der Bulla fast von dem Reste, wozu der Proc. styliformis gehört, trennen. Hierdurch kann Owen dazu gekommen sein, den inneren Teil als unabhängig vom äußeren zu betrachten. Die Einschnürung der Bulla wird deutlich durch Owen (l. e., Fig. 1) und durch Rorz (l. e., Taf. IV) abgebildet. Bei dem jungen Schädel ist sie infolge der ge- ringeren Tiefe der beiden Rinnen viel unvollständiger und bildet die Bulla dadurch mehr ein Ganzes. Ungefähr in der Mitte der Grenze zwischen unterem Rande der Bulla und Schädelbasis ist eine Rinne zwischen beiden sichtbar (auch abgebildet auf Taf. IV von Roru), welche nach Analogie mit andern Ungulaten als der Eingang eines Canalis caroticus betrachtet werden kann. Aus den Abbildungen, welche LYDEkker (1893, Taf. XIV—XVI) von Nesodon-Schädeln gibt, geht hervor, daß die Bulla dieses Genus nicht unbedeutend von der von Toxodon abweicht. Sie ist wenig oder nicht seitwärts zusammengedrückt und von unten abgerundet. Ein Proe. styliformis scheint zu fehlen. Die Bulla schließt sich wie bei Tozxodon gegen die Schädelbasis an (selbst wie es scheint ohne einen Can. carotieus offen zu lassen), aber ragt ein beträchtliches Stück unter ihr hervor und hat in dieser Hinsicht demnach ein weniger modifiziertes Äußere. Äußerer Gehörgang. Der äußere Gehörgang, durch das Tympanieum gebildet, hat bei Tozodon platensis große Übereinstimmung mit dem von Hippo- potamus, auf welche Übereinstimmung auch OwEn gewiesen hat: »The foramen auditorium externum is only half an inch in diameter, and gives passage to a long and somewhat tortuous meatus, which 616 P. N. van Kampen passes inwards and slightly forwards and downwards; its direetion being preeisely the same as in the Hippopotamuss (l. e., 5. 22). Diese Übereinstimmung entsteht jedoch hauptsächlich durch das Vorhanden- sein einer hohen Leiste auf der unteren Wand des Gehörganges, wie sie auch bei Hkeppopotamus vorkommt. Von der Gehöröffnung ab senkt sich der Rand dieser Leiste fast vertikal nach unten, biegt sich dann rechtwinklig nach innen um und setzt sich darauf längs der Bulla nach vorn fort, um mit dem Proe. styliformis zu enden (Fig. 78). Wie bei Hippopotamus hat diese Leiste zur Folge, daß der äußere Gehörgang scheinbar viel mehr aufwärts gerichtet ist als es in Wirklichkeit der Fall ist. Was Owen beschreibt als »tympanie bone« ist nur diese Leiste: ».... the tympanie bone consists of a rough compressed vertical osseous plate, wedged in transversely between the oceiput and the posterior part of the glenoid cavity. The internal extremity of this plate points inwards and forwards, representing the styloid Process. « Auch die Vorderwand des Gehörganges ist etwas verdickt. Die äußere Gehöröffnung ist beim erwachsenen Schädel relativ kleiner als beim jungen. Ob sie ganz durch das Tympanicum um- geben wird oder im oberen und hinteren Teile ihres Umfangs dureh das Squamosum, ist schon bei dem jungen Schädel durch die Ver- wachsung dieser beiden Knochen nicht mehr zu sehen. Nesodon patagonicus unterscheidet sich dadurch, daß der äußere Gehörgang »instead of opening nearly vertically, as in Toxodon, has an almost horizontal direetion; thus showing that its position in the latter is not indicative, as has been considered to be the case, of any genetic affınity with the Suidae« (LYDEKKER, 1. c., S. 38). Wie aus obiger Beschreibung von Tozxodon hervorgeht, ist der fast verti- kale Verlauf des Gehörgangs nur scheinbar und ist die Richtung seines Lumens auch hier wenig aufsteigend: der Gehörgang von Nesodon unterscheidet sich von dem von Toxzodon demnach vielleicht nur durch das Fehlen der Leiste auf der unteren Wand. Das Squamosum hat bei Toxodon platensis einen sehr hohen und breiten Proc. postglenoideus. Bei Nesodon scheint dieser, nach den Abbildungen von LYDEKKER zu urteilen, zu fehlen. Bei dem jungen Toxodon-Schädel fand ich diesen Fortsatz von dem Gehörgang dureh eine breite Grube getrennt, welche wohl nichts andres sein kann als der Eingang eines Meatus temporalis; er war jedoch, wahrschein- lich dureh Lehm verstopft, nicht bis zur Schädelhöhle zu verfolgen. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 617 Bei dem ausgewachsenen Schädel ist dieses For. postglenoideum durch die teilweise Verwachsung von Proe. postglenoideus und Ge- hörgang viel enger geworden. Noch höher als der Proc. postglenoideus ist der Proe. posttym- panicus, welcher hinter dem Gehörgang absteigt und mit ihm ver- wachsen ist. Ein falscher Gehörgang durch Vereinigung von Proe. postglenoideus und posttympanicus wird auch bei den ausgewachse- nen Schädeln nicht gebildet. Der Proe. posttympanieus ist von vorn nach hinten abgeplattet und sehr breit; er bildet dadurch neben dem Oeeipitale einen großen Teil der Hinterhauptsfläche des Schädels (Fig. 79). An erwachsenen Schädeln ist dies durch das totale Ver- schwinden der Nähte zwischen Squamosum und Oceipitalia nicht mehr zu beobachten, bei dem jungen Schädel sind diese Knochen jedoch noch deutlich getrennt. korn (1898) beschreibt den Teil des Squamosum, welcher sich an der Hinterhauptsfläche beteiligt, als bestehend aus drei mitein- ander ankylosierten Knochen, nämlich Periotieum, Tympanieum und 192.19: Toxodon platensis Owen, juv. (aus dem Museum zu Kopenhagen), Hinterfläche des Schädels, etwas von links gesehen. c.o. Condylus oceipit.; e.o. Exoceipitale; f.o.m. For. oceipitale magnum; f.m. For. mastoideum; m. Mastoid; p.j. Proc. paroceipitalis; p.p.t. Proc. posttymp.; s.o. Supraoceipitale. Squamosum. Dies ist unrichtig: das Tympanicum ist wohl mit dem Squamosum ankylosiert, aber auf der hinteren Fläche des Schädels nicht sichtbar und das Perioticum ist wenigstens beim jungen Tier (der durch RorH beschriebene Schädel ist unzweifelhaft noch jünger 618 P. N. van Kampen als der Kopenhagener) ganz frei vom Squamosum: das Mastoid ist äußerlich nur eben. sichtbar zwischen Ex- und Supraoceipitale und Proe. posttympanieus (Fig. 79). Wahrscheinlich wird es später durch das Squamosum bedeckt ohne damit zu verwachsen (wie bei Swuidae und HAippopotamus). Zwischen Mastoid, Supra- und Exoeceipitale liegt das For. mastoi- deum. Roru betrachtet diese Öffnung als besonders charakteristisch für die Tozodonten und sieht in dem Umstande, daß sie bei allen Tozxodonten vorkommt, zusammen mit der Eigenschaft, daß »das Squa- mosum, mit Tympanicum und Perioticum verwachsen, einen Teil der Hinterhauptsfläche bildet«, einen Beweis für die gemeinschaftliche Abstammung der Familien dieser Ordnung. Hiergegen läßt sich jedoch einwenden, daß das Foramen nicht verschieden ist vom For. mastoideum, das bei Ungulaten oft vorkommt (z. B. auch bei Hippo- potamus), und ferner, daß auch schon bei andern Ungulaten, beson- ders bei den Swidae und Hippopotamidae, der Proc. posttympanicus in derselben Weise, wiewohl in geringerem Maße, als bei Toxodon auf der Hinterhauptsfläche sichtbar ist. Paukenhöhle. Bei dem jungen Schädel von Toxodon platensis konnte ich mich durch die zerbrochene Wand überzeugen, daß die Bulla, einige nie- drige, unregelmäßige Leisten ausgenommen, hohl ist. Bei demselben Schädel war auch das Squamosum hohl; eine Kommunikation dieser Höhle mit der Paukenhöhle besteht wahr- scheinlich nicht. Auch Rorn beschreibt Höhlen im Squamosum, aber keinen Zusammenhang mit der Paukenhöhle. Hyoidbogen und Facialhskanal. Wie schon oben beschrieben ist, hat die Bulla bei Tozodon hinten eine tiefe Rinne. Mit dem Proc. paroceipitalis umschließt diese eine weite Öffnung, welche Zutritt gibt zu einem Kanal, welcher für den Durchgang von Facialis und Zungenbeinbogen ge- dient haben muß. Ein Tympanohyale konnte ich nicht finden. Bur- MEISTER (1864, 5. 262) jedoch beschreibt bei 7. burmeisteri Giebel ein zylindrisches Knöchelehen, womit sich der Zungenbeinapparat vereinigt und das gelegen ist in einer »tiefen Höhle jederseits von der Basis eranii unmittelbar hinter den For. lacera media<; dieses Knöchelchen muß also ein Tympanohyale sein, welches wahrschein- lieh wie bei den Swidae leicht verloren ging (auch bei dem durch Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 619 BURMEISTER beschriebenen Schädel war es nur an einer Seite vor- handen). 4, Proboscidea. Bulla ossea. Das Äußere der Bulla des Elefanten (Fig. S0) ist sehr ver- schieden von dem der übrigen Ungulaten. Sie hat nämlich eine große horizontale Ausbreitung, aber ragt so gut wie nicht nach unten vor. Nach vorn läuft sie spitz zu, streckt sich vorbei dem Petrosum aus und lagert sich über das Pterygoid und Alisphenoid, wodurch das (nach hinten nicht durch das Alisphenoid geschlos- sene) For. ovale auf der ventralen Seite des Schädels unsichtbar wird. Auch das For. la- cerum ant. wird durch sie bedeckt und hierdurch und durch den Spalt zwi- schen Petrosum und Schä- delbasis ist die Bulla von der Schädelhöhle aus sichtbar. Diese eigentümliche Gestalt wird dadurch ver- ursacht, daß die Bulla, welche auch bei den Ar- todactyla, am deutlich- sten bei den Swrdae, mit ihrer Spitze etwas nach vorn gerichtet ist, dies bei Elephas in noch stär- kerem Maße tut. Dabei ist sie gegen den Proc. a B R Elephas maximus L. (indicus L.) var. sumatranus Temm., juv., pterygoideus zu liegen wventralansicht, vergr. 1; das Exoceipitale ist abgenommen. gekommen, wozu jedoch «* Alisphenoid; b. Bulla; b.o. Basioeeipitale; c.c. Can. caro- e = tieus; f.md. Fossa glenoidea; f.p. For. pneumaticum für die besonders auch die Ver- Höhle im Exoceipitale; f.s. For. stylomast.; j. Jugale; m.a.s. de Me rn Aufrichtung des letzteren beigetragen hat. Dabei ist die Bulla nicht wie gewöhnlich seitwärts, sondern von vorn nach hinten abgeplattet, bei alten Schädeln mehr als bei jungen. Was man von der Bulla äußerlich sieht, ist also haupt- Fig. 0. 620 P. N. van Kampen sächlich die ursprüngliche hintere Wand, während die vordere Wand dem Schädel anliegt; der Übergang zwischen beiden Wänden ist durch die Abplattung der Bulla ziemlich scharf und dies scheint KÖSTLIN zu meinen mit seiner »sehr starken Leiste«, welche die Bulla in eine vordere und hintere Hälfte teilt, welche beide fast senkrecht stehen. Eine Folge der abweichenden Lage der Bulla ist auch, daß das For. lacerum ant. durch sie geschlossen wird und die Carotis int. es nur durch einen vertikalen Kanal in der medialen Wand der Bulla erreichen kann; bei jungen Tieren ist dieser Kanal eine Rinne in der Bullawand (Fig. 80) und erst ziemlich spät schließt sich diese zu einem Kanal. TURNER (1848) bemerkt, daß durch den Besitz eines derartigen ganz durch die Bulla gebildeten Can. carotieus die Proboscidea von allen andern Ungulaten abweichen (vgl. jedoch Tra- gulus, 8. 599). Die Bulla ist also von der Schädelbasis nur durch das For. ovale und hinten durch das kleine For. lacerum post. getrennt. Lateral von diesem letzteren wird der hintere Teil der Bullawand durch das Exoceipitale, welches keinen deutlichen Proc. paroceipitalis besitzt, bedeckt. Mit dem Squamosum ist die Bulla nicht verwachsen. Dagegen ist sie schon beim Fötus mit dem Perioticum ankylosiert (HuxLey, 1864); jedoch bleibt sie durch eine scharfe Rinne von letzterem zu unterscheiden. Die knöcherne Tuba ist ein ziemlich langer Kanal, welcher ge- rade nach außen von der vorderen Spitze der Bulla mit dem Ori- fieium tubae endet und ringsum durch die Bulla eingeschlossen wird. Ein Proe. styliformis fehlt. Der Kanal ist zuweilen mehr oder weniger deutlich durch ein Paar von den Wänden sich erhebende Septen, welche sich miteinander vereinigen können, in zwei Abteilungen ge- teilt, von welchen dann wahrscheinlich die eine für den Tensor tym- pani und veli dient. Äußerer Gehörgang. Huxtey (1864) beschreibt den äußeren Gehörgang des Elefanten folgendermaßen: »On the exterior of the skuli the squamosal joins the ex-oceipital, so that no ‚pars mastoidea‘ appears upon the surface. The post-glenoidal and post-auditory processes of the squamosal are very large, and bend towards one another inferiorly, so as to meet in the adult skull) and form a spurious external auditory meatus. But besides this, there is a true external auditory meatus which is, Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 621 as usual, an outgrowth from the tympanic«. Der letztere verläuft transversal, ist oben offen und nicht lang; den größten Teil seiner Wand finde ich bei einem noch nicht erwachsenen E. africanus dünn lamellenförmig, nur der Anfangsteil der unteren Wand, zugleich der einzige, welcher von außen sichtbar ist (der Rest ist in dem falschen Gehörgange eingeschlossen), ist dicker. Huxrteys Beschreibung ist in einer Hinsicht weniger richtig, und zwar darin, daß er an dem falschen Gehörgange einen Proc. post- glenoideus sich beteiligen läßt: in Wirklichkeit ist kein Proe. post- glenoideus da, sondern vereinigt sich der Proc. posttympanicus mit dem hinteren Rande der Fossa glenoidea selbst. Obschon dasselbe bei den Suidae stattfindet, besteht doch wenig Ähnlichkeit mit dieser Familie, indem nämlich der Meatus spurius von Elephas einen fast genau horizontalen und transversalen Verlauf hat, in der Verlängerung des durch das Tympanicum gebildeten Gehörganges. Bei dem Fötus (KöstLın) und auch noch bei jungen Tieren sind Proc. posttympani- cus und Fossa glenoidea noch durch einen Spalt getrennt (Fig. 80); erst spät schließt sich dieser, indem beide Ränder sich einander nähern, miteinander in Berührung kommen und (wiewohl erst bei sehr alten Tieren) verwachsen. Auch ist bei jungen Schädeln das Mastoid noch äußerlich sichtbar. Paukenhöhle. »La caisse ne forme qu’une seule grande cavite, sans eloison dans l’interieur, mais les parois en sont garnies d’une multitude de lames saillantes qui se eroisent dans toute sorte de sens, et qui pro- duisent une multitude de cellules et de sinus irreguliers« (CUVIER, Anat. Comp. III). Diese Hohlräume, welche viel weiter sind als die der Surdae u. a. und eher zu vergleichen sind mit denen der Bovidae, setzen sich auch bis in die untere Wand des durch das Tympanieum gebildeten äußeren Gehörganges fort (E. maximus). Craupvıus (1865) nennt auch für Dinotherium giganteum Zellen in der Paukenhöhle. Hinten an der Bulla, da wo diese durch das Exoeeipitale be- deckt wird, bleibt zwischen ihr und Perioticum eine weite Öff- nung offen (Fig. 80), womit eine gleichförmige Öffnung in dem Exoecipitale korrespondiert; diese Öffnung gibt Zutritt zu einem großen zelligen Raum im Exoceipitale, welcher sich bei den von mir untersuchten jungen Schädeln nieht in andre Schädel- knochen erstreckt; später soll die Paukenhöhle nach Owen (1868) DD) P. N. van Kampen ul ad auch mit den übrigen diploätischen Höhlen des Schädels kommuni- zieren. Hyoidbogen und Facialiskanal. Das dicke, kurze Tympanohyale liegt zwischen Exoceipitale, Squamosum und Bulla in einer Rinne durch die hintere Wand der letzteren gebildet. Außer bei jungen Schädeln ist es über seine ganze Länge mit der Bulla verwachsen und dadurch wenig deutlich. Lateral von ihm liegt das For. stylomastoideum. Der dritte Teil des Facialiskanals, welcher längs dem Tympanohyale ventralwärts verläuft, ist in seinem Anfange ganz durch die Bullawand einge- schlossen, während weiter hinauf auch der Proc. posttympanieus und das Tympanohyale sich an seiner Begrenzung beteiligen. 5. Hyracoidea. Bulla ossea. Die Bulla von Procavia (Fig. 81) ist klein und flach und infolge- dessen, gleich vor dem For. jugulare, kaum in Berührung mit dem Basioceipitale. Mehr nach vorn ist sie hier- De von und von dem Alisphenoid durch das = weite For. lacerum anterius getrennt. Lateral von dem For. lacerum posterius legt sie sich = bei älteren Schädeln an den Proc. parocei- 2 pitalis. Ihr innerer Rand legt sich an das > = a 1 Petrosum und ist damit in seinem vorderen a EUREN, Teil schon beim neugeborenen Tier ver- wachsen, während die Bulla übrigens von dem Schädel getrennt bleibt. Im Äußeren stimmt die Bulla sehr mit der von Galeopithecus überein. Ihre untere Wand liegt höher als die Schädelbasis; die innere Wand ist ziemlich steil, nach außen geht sie mehr allmählich in den äußeren Gehörgang über. Das Ostium tympanieum tubae liegt nicht zwischen Petrosum und Bulla, aber durchbohrt die vordere Wand der letzteren. Infolge der geringen Aufblähung der Bulla ist der Suleus tubarius nur kurz. Ein Canalis oder Suleus caroticus wird in dem erwachsenen Schädel nicht angetroffen; bei einem jungen P. capensis Pall. finde ich jedoch eine deutliche Rinne in der Bulla, welche nach oben und vorn zum For. lacerum anterius führt. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 623 PARKER (1874) fügt seiner Aussage über das Os bullae von sus in einer Fußnote hinzu, daß er bei einem neugeborenen Hyraz (= Procavia) gefunden habe: »a large bulla, ossified separately from the true tympanice ‚annulus‘, and evidently formed in a shell of trug cartilage« (l. e., S. 320). Dieses Entotympanicum, welches, wenn man PARKER glauben darf, demnach knorpelig vorgebildet sein sollte, muß sehr bald mit dem Tympanicum verschmelzen: bei einer sehr jungen, wahrschein- lich neugeborenen Procavia capensis finde ich keine Spur einer Naht in der schon vollständig verknöcherten Bulla. Äußerer Gehörgang. Lateralwärts geht die untere Wand der Bulla, etwas ansteigend, allmählich in den Boden eines kurzen, aber weiten zylindrischen Gehörganges über. Außer der unteren Wand wird auch die hintere Wand desselben durch das Tympanicum gebildet; die vordere obere Wand wird lange Zeit nur durch das Squamosum geschlossen, aber verknöchert schließlich gleichfalls vom Tympanieum aus. Dies er- klärt die Unterschiede in den Literaturangaben: KÖsTLın nennt den Gehörgang ganz, GEORGE (1875) u. a. nur zum Teil durch das Tym- panicum umgeben. Der tympanale Gehörgang wird nur vorn, oben und hinten durch das Squamosum mit Proc. postglenoideus und posttympaniceus ein- geschlossen; auf der Grenze von Unter- und Hinterwand besitzt sie jedoch eine lippenförmige Verlängerung, welche nach außen vom Squamosum hervorragt. Innen ist der Übergang zwischen Bulla und zylindrischem Gehör- gange nicht so allmählich wie außen. Der Rand der Bulla setzt sich nämlich in das Lumen fort und bildet so ein vertikales Septum, welches Bulla und Gehörgang trennt (Fig. 81). Diese Zwischenwand, welehe auch durch HyrTL und GEORGE beschrieben ist, ragt von der unteren und hinteren Wand bis ungefähr halbwegs in das Lumen des Gehörganges hervor. Der Suleus tympanicus liegt nach innen von ihr; sie trennt mithin nicht Paukenhöhle und Gehörgang, son- dern wohl Recessus meatus und zylindrischen Gehörgang vonein- ander. Bei einem sehr jungen Tier finde ich schon einen Anfang eines zylindrischen Gehörganges, doch seine Wand schließt direkt an den Bullarand an; das Septum ist also noch nicht da und muß erst sekundär entstehen. Dies geschieht nicht durch Auswachsen nach 624 P. N. van Kampen innen zu, sondern wohl durch eine Erweiterung des Lumens des zylindrischen Gehörganges; während nämlich die Bulla beim aus- gewachsenen Tier wenig größer ist als in der Jugend, ist der zylin- drische Gehörgang viel weiter geworden und sein Boden dabei im Vergleich zu der unteren Wand der Bulla viel tiefer zu liegen ge- kommen. Mehrere Autoren, wie BrAnpr (1870), GEORGE (l. c.), v. KLEIN (1868) u. a. sprechen von einem äußerlich sichtbaren Mastoid, während nach andern (ÖUvIER, HALLMANnN, HoLLARD) das Mastoid bedeckt ist oder fehlt. Das letztere ist richtig, wie überzeugend daraus hervor- geht, daß bei einem jungen Schädel das ganze Petrotympanicum leicht weggenommen werden kann, ohne daß eine Lücke zwischen Squamosum und Exoceipitale entsteht. Die entgegengesetzten An- gaben sind offenbar Folge einer Verwechslung mit dem Proc. post- tympanicus. Paukenhöhle. Im Zusammenhange mit der geringen Entwicklung der Bulla ist natürlich auch die Paukenhöhle klein und ragt auch der äußere Gehör- gang nicht nach innen vor. Die Wand der Bulla ist in zwei Teile geteilt, welche sich durch verschiedene Dieke unterscheiden. Die Grenze zwischen beiden läuft parallel mit dem Suleus tympanieus, ein wenig nach innen von diesem, längs dem höchsten Rande der Bulla. Äußerlich sind beide Teile nicht zu unterscheiden, innen bildet der laterale dünnere Teil dem- nach eine grubenförmige Einsenkung nach innen vom Margo sulei, die erste Anlage eines Sinus hypotympanicus (Fig. 81). Der Boden dieser Einsenkung ist nicht vollkommen glatt, sondern durch unregelmäßige, senkrecht auf den Suleus tympanicus stehende, niedrige Wülste uneben. Bisweilen können diese mehr wie regel- mäßige Leisten aussehen, welehe an die des Pferdes erinnern: »La eirconference de l’oreille moyenne,« sagt GEORGE (l c., p. 167), »qui deborde d’une facon notable le cadre tympanique, est occupee, dans presque toute son &tendue, mais surtout en arriere et en bas, par les cellules mastoidiennes!. Ces cellules, peu abondantes chez le Daman, oceupent toute la ceirconferenee de la caisse tympanique, excepte par en haut. Ce sont de petites cavites assez regulieres, peu profondes, separees par de minces cloisons, qui sont disposees ! Siehe über diesen Namen S$. 581. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 625 autour du cerele tympanique comme les rayons d’une roue; elles sont largement ouvertes dans la caisse du tympan.« BrANDT meint wahrscheinlich dasselbe, wenn er von der »am Grunde mit fein- zelligen Wänden versehenen bulla« spricht. Der Ree. epitympanieus wird nach außen durch das Squamosum abgeschlossen. Das Planum epitympanicum dieses Knochens hat außerdem ein For. pneumaticum, welches Zutritt gibt zu einer ziem- lich beträchtlichen Nebenhöhle im Squamosum. Diese besteht aus einer hohlen Kammer, welche, wenigstens im trockenen Schädel, durch zahlreiche kleine Öffnungen kommuniziert mit den kleinen Cellulae, womit das Squamosum gefüllt ist. Die Höhle verursacht ein Her- vorragen des Squamosum in das Cavum ceranii hinein; äußerlich ist nur eine Aufblähung des Proc. postglenoideus, in welchen sich die Cellulae zu erstrecken scheinen, sichtbar. Hyordbogen und Facialiskanal. Cuvier (Anat. Comp. IV, p. 478) redet beiläufig von einer »apo- physe styloide<; BRANDT (l. e.) hat dieselbe genauer beschrieben als ein kleines, an seinem unteren Ende stark zugespitztes, plattes Knöchelchen, welches beweglich mit der vorderen Fläche des Proc. paroceipitalis verbunden ist; die ausführlichste Beschreibung jedoch rührt von Howes (1897) her. Dieser beschreibt den »Processus styloideus« von Procavia ca- pensis als »found to be invested in a well-differentiated membrane continuous with the tendon of the stylo-glossus musele, which is produced into a conspieuous fold along its anterior border. At its upper extremity the bone itself tapers away to a point, and is at- tached by fibrous tissue to the inner border of the stylo-mastoid foramen«. >».... If the supposed ‚styloid‘ be removed, it will be seen that the mastoid bone [d. h. der Proe. posttympanicus; s. S. 624] and the paroceipital process both furnish the surface for its artieulation, and that to effect the latter their anterior faces are produced into a keeled outgrowth of a well-marked character. When the parts are in position the ‚styloid‘ overlies this keeled surface, and it is so firmly held in place by the investing periosteum that play in an outwardly rotatory direction is alone possible.« Das Hyoid ist also opisthotrematisch. Von diesem »styloid« entspringen nach Howks’ weiterer Be- schreibung die Muskeln, welche gewöhnlich vom Stylohyale ihren Morpholog. Jahrbuch. 34. 41 626 P. N. van Kampen Ursprung nehmen (Mm. stylohyoideus major, stylopharyngeus und styloglossus). Eine durch CuviEr genannte ligamentöse Verbindung mit dem übrigen Hyoid faud Howes ebensowenig wie ECKHARD und BrRAnNDT!. Abweichend von BrAnpTr fand Howes ferner, daß der sog. Proc. styloideus teilweise knorpelig ist: er ist zusammengesetzt aus >»a greater upper portion which is wholly osseous and a lesser lower one in which a small nodule of bone lay buried«. Bei einer Jüngeren P. syriaca war er ganz knorplig. Über die Bedeutung dieser beiden Knöchelehen äußert sich Howes folgendermaßen: »Either the upper element must represent the stylo-hyal and the lower a vestigial cerato-hyal, or the lower a vestigial stylo-hyal and the upper the tympano-byal of Flower. »The tympano-hyal, as ordinarily understood, lies wholly or in part within the stylo-mastoid foramen. Inasmuch as no traces of a bony element are to be found within the latter in Zyrax, I ineline to the first [gemeint ist ‚second‘?] of the foregoing interpretations, and regard the unossified area as the homologue of the tympano- styloid synchondrosis of other mammalia. Whichever be the correct interpretation, the condition of the parts is novel: if the former [latter ?] be justified, in the independence of its assumed tympano-hyal the hyoid of Hyraxz is unique for that of all known mammals; if the latter [former?], in the extension of its supposed styloid to the lip of the stylo-mastoid foramen it presents a condition unknown else- where. Bei P. capensis finde ich einen Zustand, welcher einigermaßen von dem durch Howes beschriebenen abweicht. Zuerst ist hier der »Proe. styloideus«, wiewohl einem erwachsenen Individuum ange- hörend, ganz unverknöchert. Die Verknöcherung geschieht also erst spät oder ist fakultativ.. Eine Verbindung mit dem Zungenbein finde ich ebensowenig wie HowEs. Der Knorpel ist längs dem Faeialis zu verfolgen bis innerhalb des For. stylomastoideum und durch die dritte Abteilung des Facialiskanals, nach vorn begrenzt durch den tympanalen Gehörgang, nach hinten durch den Proc. post- tympanicus, bis zum rudimentären Mastoid. An derselben Stelle, wo hier das Hyoid das Petrosum erreicht, ist bei einem jungen Tiere die Spitze eines Tympanohyale sichtbar, welches auch selbst, 1 GEORGE beschreibt ein Ligament zwischen Zungenbein und Proc. ocei- pitalis, »l’apophyse styloide n’existant pas«. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 627 wiewohl mit dem Tympanicum verwachsen, noch ziemlich deutlich zu unterscheiden ist; es ist dünn, aber ziemlich lang und unter- scheidet sich von dem der andern Ungulaten außer durch seine geringe Entwicklung auch dadurch, daß es mehr nach hinten ge- richtet ist, was seine Spitze in Berührung mit dem Mastoid bringt. Hieraus geht demnach hervor, daß nur die erste Interpretation von Howes die richtige sein kann: das obere der durch ihn beschrie- benen Knöchelehen ist das Stylohyale, das untere kann als ein ru- dimentäres Ceratohyale aufgefaßt werden. Der Faecialis verläuft durch die Paukenhöhle in einem Suleus und nicht in einem geschlossenen Kanale, wie man aus der Beschreibung von GEORGE (l. e., S. 152) schließen könnte. Dann betritt er durch das primitive For. stylomastoideum (zwischen Tympanicum, Mastoid und Tympanohyale) die oben beschriebene dritte Abteilung des Can. Fallopii. Diese Abteilung ist verlängert infolge der Erweiterung des äußeren Gehörganges; hierdurch beteiligt sich an der Umgebung des For. stylomastoideum außer Tympanicum und Proe. posttympanicus auch der Proc. paroccipitalis noch etwas. Bei einem jungen Schädel, wo die Erweiterung des Gehörganges noch nicht angefangen hat, ist: letzteres dann auch noch nicht der Fall. Die Verlängerung des Facialiskanals erklärt zugleich auf ein- fache Weise die Annäherung des For. stylomastoideum und Stylohyale aneinander, auf welche durch Howes hingewiesen wird (s. oben): das Stylohyale hat sich nieht bis zum For. stylomastoideum ausgedehnt, sondern umgekehrt ist dieses letztere verschoben bis in die Nähe des Stylohyale. 6. Condylarthra usw. Von den noch nicht besprochenen ausgestorbenen Ungulaten- Gruppen, den Condylarthra, Ancylopoda, Litopterna, Astrapotheria und Amb/ypoda habe ich keine Objekte untersuchen können, während die Angaben, welche ich darüber in der Literatur angetroffen habe, zu spärlich und unvollständig sind, um sie besonders zu erwähnen. Insoweit ich es beurteilen kann, scheinen einige dieser Gruppen (Aneylopoda; Litopterna) eine Bulla von dem Typus der Artiodactyla gehabt zu haben, während andre (Condylarthra, wenigstens zum Teil; Amblypoda) wahrscheinlich mehr übereinstimmten mit Rrhinoceros oder Tapırus; ein selbständiges Entotympanicum finde ich jedoch nicht genannt. 41* 628 P. N. van Kampen Zusammenfassung. Über die Zusammensetzung der Wand der Paukenhöhle bei den primitiven Ungulaten ist mit Sicherheit nichts bekannt. Man kann sich jedoch von Bulla und äußerem Gehörgang dieser » Protungulaten« die folgende Vorstellung machen. Wahrscheinlich war nur die äußere Wand der Paukenhöhle durch das Tympanieum gebildet, die innere und untere Wand durch ein freies Entotympanicum. Nach außen bildete das Tympanicum den Boden des äußeren Gehörganges, welcher ferner durch das Squamosum geschlossen wurde. Dieses hatte einen ziemlich starken Proc. postglenoideus und posttympanicus, welche sich jedoch nicht unter dem Gehörgange vereinigten, und war ferner durch das Ma- stoid von dem Exoceipitale getrennt. Das Tympanohyale war wahr- scheinlich schwach entwickelt und mehr oder weniger nach hinten gerichtet. Unter den recenten Ungulaten ist dies letztere nur noch bei Procavia der Fall, während für alle übrigen ein deutliches, meistens selbst sehr großes Tympanohyale charakteristisch ist. Diese starke Entwicklung ist besonders eine Folge davon, daß es sich weiter als gewöhnlich längs dem Hyoidknorpel ausdehnt; dies erklärt auch, daß sein Endteil meistens nach vorn umgebogen ist, etwas, wo- dureh das Tympanohyale der Ungulaten von dem aller andern Säuge- tiere abweicht. Gewöhnlich zusammen mit dem Tympanostyloidknorpel ist es in eine Vagina der Bulla aufgenommen, welche oft sehr tief ist und dadurch wichtigen Einfluß auf die Gestalt der Bulla hat. In andrer Hinsicht sind es die Perissodactyla, welche am wenigsten von dem mutmaßlich ursprünglichen Zustand abweichen. Tapirus scheint selbst in einer Hinsicht noch tiefer zu stehen, und zwar durch den Mangel des Entotympanicum; es ist jedoch möglich, daß dieser Knochen mit dem Petrosum verschmolzen ist. Bei Ahinoceros ist es vorhanden und verwächst erst spät mit dem Tympanicum, bei Equus ist es als selbständiger Knochen nicht bekannt. Unter den übrigen Ungulaten ist nur noch bei Procavıa und Sus ein Entotympanicum gefunden, welches frühzeitig mit dem Tympanicum verschmilzt; bei den übrigen ist davon nichts bekannnt und scheint die Bulla (wenigstens bei den recenten Gruppen) nur aus dem Tympanicum hervorzugehen. Bei den Perissodactyla und Procavia bleibt die Bulla klein und flach, bei den Artiodaetyla, den Proboscidea, den Toxodonten und andern ausgestorbenen Ordnungen bläht sie sich zu einer großen Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 629 Blase auf, welche meistens seitwärts mehr oder weniger stark zu- sammengedrückt ist und deren längste Achse gewöhnlich nach unten und vorn gerichtet ist. Die Größe der Bulla kann jedoch auch innerhalb der Grenzen dieser Ordnungen sehr variieren. Namentlich bei den Artiodactyla ist dies der Fall und es scheint, daß hier, obschon keine feste Regel besteht, doch im allgemeinen eine große, aufgeblähte Bulla primi- tiver ist. ScoTr vermutet dieses für die Oreodontidae (s. S. 591) und auch bei den Cervidae muß wahrscheinlich die kleine Bulla von der mehr aufgeblähten Form abgeleitet werden, welche unter den Artiodactyla Regel ist. Oft wird der Unterschied in Größe von Unterschieden in andern Eigenschaften begleitet: so hat die kleine Bulla gewöhnlich eine unebene Oberfläche, ist nicht seitwärts zu- sammengedrückt und hat einen langen Proe. styliformis. An diesem Fortsatze sind Tuba auditiva und Gaumenmuskeln befestigt; er wird bei der großen Bulla hierin ersetzt durch die Bullawand selbst, welche mit dem Alisphenoid eine Tuba ossea bildet. Die Bulla schließt einen Sinus hypotympanicus ein. Dessen erste Anlage findet man bei Procavia, bei andern ist er größer und oft breitet er sich auch unter dem äußeren Gehörgange aus, dessen Anfangsteil demzufolge in die Paukenhöhle hineinragt. Dieser Sinus hypotympanicus kann ganz hohl sein mit oder ohne Osteophyten (so bei den Oreodontidae, fast allen Pecora, Toxodon); oft Jedoch ist er vollständig oder unvollständig durch knöcherne Zwischen- wände in Kammern geteilt. Indem diese Septen sich meistens in allen Richtungen kreuzen, erhält die Bulla eine zellige Struktur (Proboscidea, viele Artiodactyla). SCOTT macht es wahrscheinlich, daß dieser Bau in den verschiedenen Fällen, wo er vorkommt, unabhängig entstanden ist: so haben die recenten Suwidae und Hippopotamidae eine zellige Bulla, während sie bei ihrem tertiären Vorläufer Perchoerus hohl war und analog hiermit verhalten sich die Camelidae und die Pecora, unter welchen letzteren eine zellige Struktur nur bei einzelnen Bo- vidae beobachtet ist. Vielleicht ist in allen diesen Fällen der zellige Bau entstanden aus einem Zustande, wie dieser noch bei Eguus, einzelnen Bovidae und, in erster Anlage, bei Procavia vorkommt (und auch unter andern Säugetieren mit einer großen Bulla, wie Carnivora und Rodentia, ziemlich allemein ist), nämlich eine teilweise Teilung der Bullahöhle in Abteilungen durch von der Wand sich erhebende und von dem Trommelfell radial ausstrahlende Septen. Bei der Aufblähung der 630 P. N. van Kampen Bulla würden dann die Septen höher geworden sein und sich durch quere Verbindungen vereinigt haben; ein radiärer Bau bleibt ge- wöhnlich auch bei zelliger Struktur mehr oder weniger deutlich. Schon sehr junge Bullae des Schweines sind zellig. Die Bälk- chen entstehen also nicht sekundär, sondern gleichzeitig mit der Aufblähung der Bulla, nicht anders als es beim spongiösen Knochen- gewebe der Fall ist. Der Sinus hypotympanicus ist mithin als eine von der Paukenhöhle aus pneumatisierte diploätische Höhle zu be- trachten. Oft geht die Pneumatisation nur von einer oder wenigen kleinen Öffnungen aus (Hippopotamus, Camelidae, Tragulidae, Trage- Zaphus); die Bullahöhle wird dann durch eine fast vollständige kom- pakte Wand von der eigentlichen Paukenhöhle getrennt (s. Fig. 71, S. 598). In andern Fällen ist diese Wand ganz verschwunden und kom- muniziert der Sinus durch mehrere Öffnungen mit der Paukenhöhle (Sus [Fig. 67], Dos, Elephas). Bei totaler Resorption der Knochen- bälkchen entsteht die hohle Bulla. Auch hierbei kann die ursprüng- liche Wand als Zwischenwand stehen bleiben (Tragulus, s. S. 599), wodurch ein Zustand entsteht, welcher an einige Carnivoren (be- sonders Canis Jubatus) denken läßt. Im Zusammenhange vielleicht mit der durchweg starken Ent- wicklung der Bulla kennzeichnen sich die Ungulaten durch den fast totalen Mangel an epitympanalen Nebenhöhlen. Es verdient Erwäh- nung, daß eine solche Höhle mit Sicherheit nur bei Procavia be- kannt ist, welche sich durch eine kleine Bulla unterscheidet, und daß ferner gerade bei demselben Genus und bei den Perissodactyla (Equus, Tapirus), welche gleichfalls nur eine kleine Paukenhöhle besitzen, der bekannte Luftsack der Tuba vorkommt; eine gewisse Correlation zwischen diesen verschiedenen Lufthöhlen ist demnach nicht zu verkennen. Wahrscheinlich kommt jedoch bei den 7'ypo- theria neben der großen Bulla auch ein Sinus epitympaniecus vor. Elephas steht ganz für sich selbst durch den Besitz einer Aus- breitung der Bullahöhle in das Exoceipitale. Ein wenig entwickelter, nicht ringsum geschlossener Gehörgang kommt unter den recenten Ungulaten vor bei Tapirus, Irhinoceros, Elephas und mehreren Artiodactyla. Unter den letzteren wird er meistens von einer kleinen Bulla begleitet (Profoceras unter den Tylopoda, Cervidae), während die Formen mit großer, aufgeblähter Bulla einen ringsum geschlossenen Gehörgang besitzen. Die recenten und einige ausgestorbene Camelidae sind dadurch gekennzeichnet, daß der Sinus hypotympaniecus sich längs der ganzen Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 631 unteren Wand des Gehörganges bis zum Porus acustieus erstreckt. Vielleicht muß in der Längsleiste, welehe bei sehr vielen Artio- dactyla und bei Toxodon längs der unteren Wand des Gehör- ganges verläuft, ein Rudiment einer derartigen Aufblähung gesehen werden. Gerade umgekehrt wie bei den Rodentia besteht bei den Ungu- laten Neigung zu starker Entwicklung des hinteren Teils des Squa- mosum, namentlich des Proc. posttympanieus. Hiermit hängt zunächst zusammen eine bei vielen Ungulaten anzutreffende ganze oder teil- weise Bedeckung des Mastoid, als Folge davon, daß das Squamosum sich über dasselbe bis zum Exoecipitale ausbreitet. Eine zweite Folge ist die Bildung eines Meatus acusticus spurius durch die Verbindung des Proc. posttympanicus unter dem Gehörgange herum mit dem Proc. postglenoideus oder mit dem hinteren Rande der Fossa glenoi- dea. Hierbei gilt dasselbe, was für die verschiedenen Eigenschaften der Gestalt von Bulla und tympanalen Gehörgang zu beobachten ist, nämlich, daß in verschiedenen Gruppen durch Convergenz der- selbe Zustand entstanden sein muß: ein vollständiger falscher Gehör- gang kommt vor bei Rhinocerotidae und Titanotherüdae unter den Perissodactyla, bei Suidae und Oreodontidae unter den Artiodactyla, bei Elephas und vielleicht bei 7ypotherium, während für die meisten derselben bekannt ist, daß bei ihren weniger spezialisierten Vorläufern Proc. postglenoideus und posttympanieus noch getrennt waren. Beide Eigenschaften (die Bedeckung des Mastoid und die Ent- stehung des Meatus spurius) nennt OsBorN (1902) unter den Eigen- schaften, welche eine Verkürzung des Schädels begleiten. Die in der Regel reduzierte Carotis bleibt meistens außerhalb der Paukenhöhle und kann eine Rinne, selten (Proboscidea, zuweilen bei Tragulus) einen Kanal in der Bullawand entstehen lassen. Da wo die innere Wand der Bulla nicht fest an das Petrosum an- schließt, kann die Carotis sich durch die Fissura petro-tympaniea nach innen verschieben; dieses erklärt die einelnen Fälle (Oxis, Cer- vidae), in denen die Carotis durch die Paukenhöhle verläuft. Dies ist hier demnach kein ursprünglicher Zustand wie bei den /Insecti- VOTEN. 632 P. N. van Kampen Xll. Sirenia. Tympanicum und Wand der Paukenhöhle. Craupıvs (1868) beschreibt das Tympanicum von ZäAytina in der folgenden Weise: »Mit dem Felsenbein ist der Paukenring ver- wachsen; dieser hat auch die drei anderen Geschlechter bezeichnende Eigenthümlichkeit, dass sich von ihm aus nicht nach innen die Knochenmasse einer bulla tympani entwickelt, oder nach aussen zu einem knöchernen äusseren Gehörgang. Die Paukenhöhle hat daher nach unten nicht eine knöcherne Begränzung, sondern nur das Felsen- bein bildet nach oben und der Paukenring nach aussen einen knöchernen Abschluss. Letzterer läuft in zwei nach oben gerichtete Hörner aus, die mit dem Felsenbein verschmolzen sind; sie um- schliessen mit dem Mittelstück die Ebene des Trommelfells. Die An- satzlinie desselben bildet im Paukenring einen fortlaufenden Kreis, etwa ein Drittheil desselben und zwar das nach oben liegende fehlt, weil hier das Felsenbein über dem Hammer einen tiefen Einschnitt hat und sich nicht an demselben Spuren von einem Ansatz des Paukenfells finden. An dem Ringe lässt sich besonders unten und hinten eine deutliche Furche erkennen, welche die innere, glatte, von der äusseren, mehr rauhen, Fläche scheidet und eine Andeutung von einem Ansatz des Trommelfelles giebt. Diese Furche hört mit dem hinteren Horne des Paukenrings plötzlich auf. Am vorderen Horne zeigt sich eine vorspringende Knochenkante, und vielleicht geht das Trommelfell auf dieselbe über, wenigstens setzt sie die oben er- wähnte Furche fort. Das vordere Horn geht in 2 Fortsätze aus- einander, zwischen denen eine vorragende Knochenkante befindlich ist, die mit einem Fortsatze des Hammers verschmilzt, der an den Processus folianus anderer Säugethiere erinnert; nur der mediale dieser beiden Fortsätze ist mit dem Felsenbein verschmolzen. — Auf dem Querschnitte zeigt der Paukenring, die Hörner natürlich ausgenommen, eine elliptische Figur, indem er nach unten in eine Kante ausläuft und ebenso nach oben. Der Falz des Trommelringes liegt an der Aussenseite dieser Kante, so dass das Trommelfell grösser ist, als das Lumen des Ringes. Er hat an der Wurzel des hinteren Horns eine Verjüngung, und hier wendet sich die obere Kante nach innen, so dass die Ellipse des Querschnittes mit ihrem langen Durchmesser von vorn und medianwärts nach hinten und lateralwärts gewandt ist. Von hier ab verbreitert sich der Knochen nach unten zu bedeutend und erreicht die grösste Breite nach vorn und unten. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 633 Während sich das Vorderhorn klein und kurz mit dem inneren Fortsatz an’s Felsenbein ansetzt, ist das hintere Horn mehr ent- wickelt, es zeigt einen nach hinten vorspringenden Fortsatz, welcher der ganzen Länge nach mit einem rauhen Stück des Felsenbeins verschmolzen ist und in unmittelbarer Nähe des knorpligen An- fanges des Os cerato-hyal liegt.« Mit dieser Beschreibung stimmmen auch die Tympanica von Halicore und Manatus (Fig. 82) fast buchstäblich überein. Nur ist der Suleus tympanicus, besonders bei Manatus, sehr undeutlich. Das Tympanicum behält demnach die Annulusgestalt; nur ist es besonders längs dem vorderen und unteren Rande stark verdickt (bei Manatus in viel höherem Grade als bei Zalı- core) und steht es fast vertikal. Fig. 82. Die zwei Fortsätze, in welche, wie auch aus CLAupıus’ Beschreibung hervorgeht, der vordere Schenkel endet, fassen den Suleus malleo- — laris mit dem Proc. Folii zwi- -— schen sich; der mediale, welcher mit dem Petrosum (Tegmen tym- pani) verwachsen ist, stimmt also mit der Crista tympanica über- ein; der laterale bleibt frei. Der hintere Schenkel legt sich längs dem Proc, posttympanicus und ist nicht mit dem Petrosum selbst, sondern nur längs seinem inneren Rande mit dem Tympanohyale ankylosiert. Mit andern Knochen des Schädels ist das Tympanicum nicht verwachsen. Bemerkenswert ist die große Härte, welche das Tympanicum der Sirenia zeigt, worin sie also mit andern im Meere lebenden Säugetieren (Pinnipedia, Cetacea) übereinstimmen. Nach innen vom Tympanicum tritt am trockenen Schädel das Promontorium ganz frei zutage. Bei einem Fötus von Manatus bleibt zwischen beiden nur ein schmaler Spalt offen als Folge des kleineren Inclinationswinkels des Tympanicum und der relativ stärkeren Aufblähung des Promontorium. Später wird der Spalt er- weitert durch die Drehung des Tympanicum, welche nur für einen kleinen Teil kompensiert wird durch seine Zunahme in Dicke. Bei erwachsenen Schädeln ist also die Paukenhöhle ventralwärts weit offen. Die Wand, welche diesen Spalt beim lebenden Tiere schließt, Manatus, Frontalschnitt. b.o. Basioceipitale, 634 P. N. van Kampen scheint einen sehr weiten Sack zu bilden. MuriE (1874, S. 142) schreibt (für Manatus latirostris): »The great eranial fissure [= For. lacerum post. + ant.] is ordinarily closed above by the dura mater, as has been shown; and beneath this is a large sac, conneeted with the Eustachian tube, and ecommunieating with the tympano-periotie fossa. The lower wall-membrane of this sac reaches from the alisphenoid to the exoceipital and stylo-hyal cartilage, and crosswise from the basioceiput to the tympanie.« Dieser Sack kann nach der Beschreibung und Abbildung (Taf. 22 Fig. 17) wohl nichts andres sein als die Wand der Paukenhöhle, welehe demnach wahrscheinlich ganz häutig ist. Im Zusammenhange mit der Größe der Gehörknöchelchen ist ein weiter Ree. epitympanieus vorhanden, dessen knöcherne Wand bei Manatus ganz durch das hierfür schalenförmig ausgehöhlte, dieke Tegmen tympani gebildet wird, während bei Halicore in mehr nor- maler Weise das Squamosum sich daran beteiligt. Das Petrotympaniecum ist nicht mit dem Schädel ankylosirt und liegt nur lose dem Squamosum an. Dieses besitzt einen besonders bei Manatus rudimentären Proc. postglenoideus, aber einen gut ent- wickelten Proc. posttympanicus. Dieser letztgenannte Fortsatz legt sich an das Exoceipitale, bei den recenten Genera jedoch so, daß über der Verbindungsstelle das Mastoid zwischen beiden Knochen sichtbar bleibt, während es bei Rhytina nach der Beschreibung von BrAnpr (1869) ganz von der Schädeloberfläche ausgeschlossen war. Von der Sehädelbasis ist das Petrosum getrennt durch die mitein- ander vereinigten und außerordentlich weiten Foramina lacera. Hyoidbogen und Facialiskanal. Der Facialis verläuft ganz unbedeckt durch die Paukenköhle. Ein scharf umgrenztes For. stylomastoideum ist am Schädel nicht sichtbar. Bei beiden recenten Genera ist ein deutliches, kurzes aber dickes Tympanohyale vorhanden, das in seiner ganzen Länge nach außen mit dem hinteren Schenkel des Tympaniecum verwachsen ist und in der hinteren Wand der Paukenhöhle liegt. Schon BıscHorr (1847) hat es als »Proe. styloideus« beschrieben bei einem jungen Dugong: »Mit ihrem hinteren knorpligen Ende setzen sie [nämlich die vorderen Zungenbeinhörner] sich an einen kleinen, kaum 1/, Linie grossen, zwischen Schuppe und Trommelfellring liegenden Fortsatz des Fel- senbeins, der dem Processus styloideus analog ist. Ausserdem aber ist dieses hintere Ende der kleinen Hörner auch noch durch eine feste Bandmasse mit dem unteren Fortsatze der Seitentheile des Hinter- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 635 hauptbeins verbunden« (l. e., S. 4). FLOWwer (1885) erwähnt gleichfalls das Tympanohyale von Manatus senegalensis, spricht aber nur von einer Verbindung des Stylohyale vermittels eines kurzen Ligaments hauptsächlich mit dem Exoeeipitale, auch mit Squamosum und Tym- panicum, nicht aber mit dem Tympanohyale. Murıe (1874) endlich gibt für Manatus latirostris an: »To the upper narrow extremity of the stylohyal a strip of cartilage an inch long is fixed, by which it is fastened to the exoceipital.«e Da auch bei Manatus ein Tympano- hyale gefunden wird, ist es sehr wahrscheinlich, daß die durch BiscHhorr genannte Verbindung zwischen Stylo- und Tympanohyale auch hier vorhanden ist, um so mehr, da hier wie bei Halicore von dem Tympanohyale an ventralwärts zwischen Proe. posttympaniceus und paroceipitalis eine schwache Konkavität sichtbar ist, offenbar für den Tympanostyloidknorpel bestimmt. Wir haben also wenigstens bei Halicore und wahrscheinlich auch bei Manatus einen Zustand des Hyoid, welcher stark an die Cetaceen erinnert; es hat außer der Verbindung mit dem Tympano- hyale eine sekundäre mit dem Exoceipitale bekommen: es ist also opisthotrematisch. Zusammenfassung. Die Sirenia zeigen Übereinstimmung mit den Ungulaten einer- seits und mit den Cetaceen anderseits. Was die ersteren anbelangt, besteht die meiste Ähnlichkeit mit den Perissodactyla, namentlich mit Tapirus, und zwar in der teilweise häutigen Wand der Paukenhöhle und in den Eigenschaften des Mastoid und der Foramina lacera. Die Übereinstimmung mit den Cetaceen, die wohl nieht anders als durch Convergenz erklärt werden kann, ist größer. So besitzen beide ein lose mit dem Schädel verbundenes Petrotympanicum, wel- ches bei beiden dieselbe Härte und massiven Bau zeigt und wobei das Tympanicum an denselben Stellen (mittels der Crista tympanica und der Spitze des hinteren Schenkels) mit dem Petrosum verwach- sen ist. Ferner besteht Übereinstimmung in dem Ree. epitympani- cus und schließlich in den Eigenschaften des Hyoid, welches bei beiden außer mit dem Petrosum auch mit dem Exoeeipitale vereinigt ist und mithin opisthotrematisch ist. In der Gestalt des Tympanicum jedoch und in dem gänzlichen Fehlen einer Verknöcherung in der Paukenhöhlenwand weichen die Sirenia sowohl von Ungulaten als von Cet«ceen ab und besitzen sehr 636 P. N. van Kampen primitive Eigenschaften, welche unter den mehr spezialisierten Säuge- tieren ferner nur bei Orycteropus gefunden werden. Auch das Tym- panohyale zeigt Ähnlichkeit mit diesem Genus. XlIl. Cetacea. Delphinidae, Delphinapteridae. Die Umgebung des Petrotympanicum. Der Beschreibung der Bulla selbst soll eine kurze Beschreibung der Umgebung des Petrotympanicum vorangehen, welche bei den Ceta- ceen viele Abweichungen vom normalen Typus zeigt. Sie ist dann auch schon wiederholt beschrieben worden, zuletzt und am ausführlichsten durch BEAUREGARD (1893, für Delphr- Fig. 83. nus delphis) und BOENNINGHAUS (1904, für Phocaena communis). Das Petrotympanieum (Fig. 83) ist nicht mit dem übrigen Schädel verwachsen, sondern nur ligamentös mit ihm verbunden. Der gewöhn- lichen Regel gemäß wird es um- geben durch Squamosum, Exoceipi- tale, Basioceipitale und Alisphenoid. Tureiops, Frontelschnitt,. par. Parielste; Diese Knochen schließen an beiden p.b.o. Proc. basioceipitalis; pram. Proc. me Seiten der Schädelbasis eine tiefe, dius (conicus posterior); s.e. Sinus pneu- 2 s 2 ae rapenienk unregelmäßige Mulde zwischen sich ein, in welcher das Petrotympanicum liegt. Medialwärts wird die Wand der Mulde gebildet durch das Basioceipitale und dessen stark erhabenen Rand, den Proc. basi- occipitalis (BOENNINGHAUS). Hinten ist der Proc. basioeeipitalis durch einen Einschnitt, die Ineisura basi-occipitalis von BOENNINGHAUS, getrennt von dem Proc. paroeeipitalis, einem kurzen, aber breiten, lamellenförmigen Fortsatz, welcher mit seiner konkaven vorderen Fläche die hintere Wand der Grube bildet. Das Squamosum schließt unmittelbar an das Exoceipitale an und begrenzt die Mulde lateralwärts. Dieser Knochen ist charakterisiert durch eine starke Verkürzung des hinter der Fossa glenoidea gelegenen Teils, welcher außerdem hinten noch durch das Exoeeipitale bedeekt wird. Die Superfieies meatus ist also äußerst kurz, wiewohl ziemlich breit, und ein Proc. posttympa- a Som Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 637 nieus fehlt. Von dem medialen Rande der Fossa glenoidea ent- springt ein freier, medialwärts gerichteter, abgeplatteter Fortsatz, der Proc. faleiformis (BEAUREGARD), welcher unten längs dem Alisphenoid verlaufend die vordere Wand der Grube nach vorn ein- schließen hilft und als die Pars entoglenoidea des Squamosum be- trachtet werden muß. Die weitere Vorderwand der Mulde nach oben von dem Proe. faleiformis wird durch das Alisphenoid gebildet. Diese Vorderwand ist weniger vollständig und viel niedriger als die weiteren Wände der Einsenkung und trennt sie nur unvoll- ständig ab. Der nach der Schädelhöhle gekehrte Boden der Mulde ist ge- wöhnlich nur zum Teil geschlossen durch das Parietale, welches sich innen längs dem Squamosum so weit ventralwärts erstreckt, dab es nicht nur diesen Knochen ganz von der Schädelhöhle ausschließt, sondern auch noch etwas in der Tiefe der Mulde sichtbar ist und lateralwärts einen kleinen Teil ihres Bodens bildet (s. Fig. 83). Es kann jedoch auch vorkommen, daß der Boden der Grube wie bei den Physeteriden fast ganz geschlossen ist; HuxLe£y (1864) gibt dieses an für Delphinapterus und Orca und nach den Abbildungen von v. BENEDEN und GERVAIS (1880) ist es auch der Fall bei mehreren andern Genera. Nach Huxrery geschieht diese Schließung durch Ausbreitung des Alisphenoid. Übrigens wird der Boden auch da, wo er anfänglich weit geöffnet ist, durch Auswachsen der umgeben- den Knochen in höherem Alter mehr und mehr geschlossen; dies ist in Übereinstimmung mit der Regel, welche nach BOENNINGHAUS (]. €., S. 218) für die Schädelöffnungen der Phocaena im allgemeinen gültig ist. Der äußere Eingang zur beschriebenen Einsenkung wird großen- teils abgeschlossen durch das Petrotympanicum, welches sich lateral- wärts bis zum Squamosum erstreckt, medialwärts fast bis zum Proc. basioceipitalis, welcher die innere Wand der Bulla ganz bedeckt. Das Petrotympanicum teilt die Öffnung demnach in zwei: eine, das For. lacerum ant., vor dem Petrotympanicum; und eine andre, mehr nach hinten gelegene, welche in ihrem lateralen Teil für Zungenbein- bogen und Facialis bestimmt ist, während ihr medialer Teil, welcher mit der Ineisura basi-paroceipitalis zusammenfällt, den Vagus, den Glossopharyngeus und die Vena jugularis durchläßt und demnach ein For. lacerum post. ist. 638 P. N. van Kampen Das Petrotympanicum und die Paukenhöhle. Die knöcherne ventrale Wand der Paukenhöhle wird ganz durch das Tympanicum gebildet, welches in der Regel frühzeitig mit dem Petrosum verwächst. Das Tympanicum (Fig. 83) zeigt bei den verschiedenen Delphi- nidae und Delphinapteridae wenige Unterschiede. Es ist ausführ- lich beschrieben namentlich durch BEAUREGARD (1894) für Delphinus delphis und durch DENKER (1902) und BoENNInGHAUS (1904) für Phocaena phocaena (communis), während ferner besonders in der systematischen Literatur zahlreiche mehr oder weniger ausführliche Beschreibungen zerstreut sind. Es bildet eine Bulla, welche nach der Regel der im Meere lebenden Säugetiere sehr hart und dick- wandig ist. Es ist besonders die mediale Lippe, welche außer- gewöhnlich verdickt ist. Diese Lippe hat einen etwas nach innen umgeschlagenen Rand, welcher einen weiten Spalt (Fissura petrotym- panica) zwischen sich und dem Promontorium offen läßt. Außerdem gibt es noch zwei Eigenschaften, welche der Bulla ihr charakteristi- sches Äußere verleihen. Zuerst ist die Unterfläche hinten durch eine tiefe Längsrinne in zwei Lappen geteilt; »de ces deux lobes externe repond au fond de la gouttiere tympanique; il est done ereux; linterne au contraire est plein et forme tout entier par la levre interne massive« (BEAUREGARD, 1894). Die Rinne wird durch Bindegewebe angefüllt (BOENNINGHAUS). Und sodann ist das Orifi- cium tubae, welches nichts andres ist als der vordere Teil der Fis- sura petrotympanica, besonders weit und namentlich hoch, infolge- dessen die Bulla nach vorn als Halbkanal verlängert ist und eine längliche Gestalt annimmt. Bei Globicephalus ist die Verlängerung nach vorn scharf zugespitzt. Die äußere Gehöröffnung liegt infolge dieser rinnenförmigen Verlängerung der Bulla in der hinteren Hälfte der äußeren Wand dieser letzteren. Es besteht ein sehr kurzer äußerer Gehörgang, welcher dureh frühere Autoren gewöhnlich übersehen worden ist, Jedoch nicht immer, wie BOENNINGHAUS meint; auch FLOWER redet z. B. oft von einem »Meatus auditorius externus«. Auch BEAUREGARD beschreibt ihn ausführlich, ohne ihn jedoch, wie es scheint, als äußeren Gehörgang erkannt zu haben. Seine Wand ist äußerst unregelmäßig. Vordere und untere Wand bilden einen scharfen Winkel mit dem Trommelfell und bilden so einen Rec. meatus. Dieser bildet den ansehnlichsten Teil des knöchernen Gehörgaugs, welcher ferner nur Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 639 durch die Dicke der Wände noch etwas verlängert ist. Indem vor- dere und untere Lippe des Gehörgangs äußerlich getrennt sind durch eine tiefe Rinne, welche von dem unteren vorderen Winkel der Ge- höröffnung aus ventralwärts verläuft, haben beide Lippen jede für sich das Äußere eines selbständigen Fortsatzes: die vordere Lippe ist der Proc. sigmoideus (»apophyse sygmoide«) von BEAUREGARD, die kurze, höckerförmige untere Lippe ist der Proc. conicus posterior (>apophyse conique posterieure«) von BEAUREGARD, der Proc. medius von BOENNINGHAUS. Der erstere ist in der unteren Hälfte seiner nach der Paukenhöhle zugekehrten Fläche ausgehöhlt (BEAUREGARD); die Aushöhlung liegt nach außen vom Suleus tympanicus und bildet also eine kleine Ausbauchung des äußeren Gehörganges. Dagegen kommuniziert die ebenfalls durch BEAUREGARD beschriebene Aus- höhlung des Proc. coniecus post. mit der Paukenhöhle unter dem Suleus und hat zur Folge, daß dieser letztere ein wenig nach innen in die Paukenhöhle hervorragt (s. Fig. 83). Der Gehörgang besitzt ferner eine kurze hintere und obere Wand: die erstere wird durch den Stiel des später zu beschreibenden Proc. posterior des Tympa- nicum gebildet, die letztere durch eine ungefähr horizontale Leiste, welche von diesem Fortsatze (bei Delphinus delphis dagegen nach BEAUREGARD von dem Mastoid) nach vorn geht und nur durch einen engen Spalt vom Proc. sigmoideus getrennt bleibt; beide Teile (Stiel und Leiste) des Proc. posterior springen bei Tursiops noch etwas nach außen vom Trommelfell vor; bei: Phocaena ist es mit dem Stiel nicht der Fall und ist an dieser Stelle demnach ein Defekt im Ge- hörgang vorhanden (BOENNINGHAUS). Durch den genannten engen Spalt kommuniziert die äußere Ge- höröffnung, wie BEAUREGARD beschreibt, mit einer zweiten Öft- nung, welche ebenfalls in die Paukenhöhle führt und nach oben durch das Petrosum (Tegmen tympani) eingeschlossen wird; diese Öffnung, die Apertura petro-tympanica (»orifice petro-tympani- que« von BEAUREGARD (hiatus epitympanicus BOENNINGHAUS), durch welche ein Luftsinus mit der Paukenhöhle kommuniziert, führt in den Rec. epitympanieus und Malleus und Ineus sind durch sie von außen her sichtbar. BOENNInGHAUSs betrachtet sie als »eine dem Walohr eigentümliche Lücke«, welche ihre Entstehung einer starken Auftreibung der lateralen Bullawand zu danken hat, wodurch zu- gleich auch das Trommelfell vom Hammer entfernt wird. »Denn mit ihr [nämlich jener Auftreibung] wurde auch der Trommelfellring und mithin auch seine obere Unterbrechung, die Ineisura Rivini, nach außen 640 P. N. van Kampen abgerückt. So entstand zwischen dieser Ineisur und dem Periotieum ein Spalt, der Hiatus epitympanicus« (l. e., S. 257). Dieser Spalt würde jedoch ohne die Aufblähung ebensogut bestehen; er stimmt überein mit dem Raum, welcher bei allen Säugetieren zwischen der Pars tensa des Trommelfells und dem Rande des Tegmen tympanı besteht und welcher gewöhnlich durch Squamosum und Membrana flaceida geschlossen wird. Wenn das Petrotympanicum seine natür- liche Lage im Schädel einnimmt, sieht man, daß an dieser Stelle das Squamosum an das Tegmen tympani stößt und ein Dach bildet über die Apertura petrotympanica, während nach vorn ein Spalt frei bleibt, für den Luftsinus bestimmt. Dieses durch das Squa- mosum gebildete Dach ist die ursprüngliche laterale Wand des Ree. epitympanicus, welche eine Reduktion erfahren hat, wahrscheinlich im Zusammenhange mit der Entstehung des Luftsinus. Ein ähn- licher Zustand kommt auch vor bei vielen Ungulaten und ist also keine Eigentümlichkeit der Cetaceen. Vor dem Proe. sigmoideus ist der Rand der Bulla verdiekt und nach innen umgeschlagen, so daß ein nach dem Inneren der Pauken- höhle geriehteter Fortsatz gebildet wird; dieser ist die »apophyse conique anterieure« von BEAUREGARD. BOENNINGHAUS nennt ihn Proe. tubarius, da er zur Anheftung der Tuba Eustachii dient und vergleicht ihn richtig mit dem ähnlichen Fortsatze einiger Ungulaten. Er verwächst mit dem Tegmen tympani (dem Proc. anterior periotici von BOENNINGHAUS). Zwischen diesem Fortsatze und dem Proc. sigmoideus liegt zwischen dem Rande der Bulla und dem Tegmen tympani eine kleine Öffnung, die Fissura Glaseri (BOENNINGHAUS). BOENNINGHAUS nennt Proc. tubarius und sigmoi- deus zusammen Proc. anterior ossis tympanici. Dieser Fortsatz hilft eine Einsenkung in der äußeren Wand des Petrotympanicum begrenzen; medial wird diese eingeschlossen durch den Proc. tuba- rius, nach hinten durch den Proc. sigmoideus, nach oben durch den Rand des Tegmen tympani; in ihrem Boden liegt die Fissura Gla- seri. Diese Grube ist der »Schalltrichter« von BOENNINGHAUS. Außer hier sind Petrosum und Tympanicum übrigens nur noch an einer Stelle miteinander vereinigt. Hinter und über der äußeren Gehöröffnung besitzt das Tympanicum nämlich einen breiten und massiven Fortsatz (Proc. petrosus DENKER, Proc. posterior BOENNINGHAUS), welcher durch einen schmäleren Verbindungsteil mit der Bulla zusammenhängt. Bei Globicephalus ist dieser Fortsatz lang, seitwärts gerichtet und zugespitzt und zeigt durch diese stär- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 641 kere Entwicklung eine Annäherung an die Physeteriden. Der Ver- bindungsteil ist oft durchbohrt durch eine nach hinten schauende Öffnung, die Apertura posterior (»orifice posterieur«) von BEAU- REGARD, und der Fortsatz hängt dann mit dem Tympaniecum durch zwei lateral zueinander liegende Knochenschenkel zusammen. Die Öffnung läßt einen Luftsack der Paukenhöhle durch (s. unten). Sie kommt z. B. vor bei Delphinus delphis (BEAUREGARD) und Tursiops tursio und fehlt bei Phocaena phocaena (BOENNINGHAUS;) DENKER erwähnt sie hier, aber kann damit nichts andres meinen, als das hintere Ende der Fissura petrotympanica) und Globiceps (BEAU- REGARD). Nach innen und vorn legt sich an den Proc. petrosus ein ähn- licher Fortsatz des Petrosum an (der Proc. tympanicus von DENKER); dieser Fortsatz ist als Pars mastoidea zu betrachten. Bei jungen Tieren sind beide Fortsätze, der vom Petrosum und der vom Tympanicum, durch eine Naht getrennt; später verwachsen sie mit- einander und bilden zusammen einen kurzen und dicken, höckerför- migen, nach hinten und ein wenig nach außen gerichteten Fortsatz. Es ist dieser Fortsatz, welcher hauptsächlich das Petrotympanicum am Schädel befestigt, und zwar auf der Grenze von Exoceipitale und Squamosum in einer durch diese beiden Knochen zusammen gebildeten, mehr oder weniger deutlichen Grube. Nur der zum Tympanicum ge- hörende Teil des Fortsatzes ist äußerlich sichtbar in dem Winkel, welcher durch den unteren Rand des Squamosum und des Exocei- pitale gebildet wird. Das Mastoid dagegen ist, wie auch BEAU- REGARD bemerkt, ganz bedeckt. Die Carotis int. verhält sich nach den Beschreibungen von BEAUREGARD und BOENNINGHAUS bei Delphinus und Phocaena folgen- dermaßen. Embryonal noch gut entwickelt ist sie beim ausgewach- senen Tiere rudimentär. Sie erreicht durch das For. lacerum post. die hintere Wand des Petrotympanieum und tritt dann in der Nähe des Facialis und unter der Fen. rotunda zwischen Tympanicum und Petrosum in die Paukenhöhle ein. Infolge des Offenbleibens der Fissura petrotympanica ist kein scharf umschlossenes For. earoticum post. vorhanden, sondern es ist der caudale Teil der Fissur selbst, wodurch die Carotis eintritt. Innerhalb der Paukenhöhle läuft sie längs dem Promontorium, umgeben durch ein venöses Corpus caver- nosum, welches durch die Fissura petrotympanica in die Pauken- höhle eindringt. Sie verläßt die Paukenhöhle wieder durch das vor- dere Ende der Fissura petrotympanica, durchbohrt hier das Vestibulum Morpholog. Jahrbuch. 31. 49 642 P. N. van Kampen pneumatieum (s. unten) und verfolgt ihren Weg nach dem For. caro- ticum des Schädels. Eine Arteria stapedia fehlt. Schon lange bekannt sind die großen Luftsäcke der Delphinidae, welche durch Ausstülpungen der Schleimhaut der Paukenhöhle entstehen und mit dieser Höhle durch die verschiedenen Öffnungen ihrer Wand zusammenhängen. Da die Säcke nur häutige Wände haben, soll hier hauptsächlich nur die Art, in welcher sie mit der Paukenhöhle kommunizieren, näher besprochen werden. Nach der letzten und ausführlichsten Beschreibung des Walfischohres von BOENNINGHAUS sind bei Phocaena phocaena zwei Systeme dieser Sinus zu unterscheiden: 1) Die vorderen Höhlen gehen von einem centralen Raume, dem Vestibulum pneumaticum, aus; dies letztere kommuniziert mit der Tuba und auch durch das Orifieium tubae direkt mit der Paukenhöhle. Dies ist wahrscheinlich die Ursache der großen Weite der Tubaöffnung. Ein Teil dieser Höhlen wird in einer Konkavität des Pterygoid aufgenommen. 2) Die hinteren Höhlen gehen unmittelbar von der Pauken- höhle aus. Hierzu gehören: a) Der Sinus pneumaticus peribullaris (zwischen Tym- panicum und Proc. basioeeipitalis), welcher mit der Paukenhöhle durch die Fissura petrotympanica, ventral von dem obengenannten Corpus cavernosum, kommuniziert. b) Der Sinus pneumaticus peripetrosus, welcher das Petrosum umgibt und mit der Paukenhöhle in Verbindung steht an ihrem hinteren Ende, zwischen Facialis und Carotis, also gleichfalls dureh die Fissura petro-tympaniea. c) Der Sinus pneumaticus paroceipitalis (»sac posterieur« von BEAUREGARD) ist klein und liegt in der Konkavität des Proc, paroceipitalis; bei Phocaena ist er ein Appendix des Sinus peri- petrosus; bei Delphinus hängt er mit der Paukenhöble zusammen durch die (bei Phocaena fehlende) Apertura posterior (BEAUREGARD). d) Der Sinus pneumaticus epitympanicus (»sac moyen« von BEAUREGARD), gleichfalls klein, erstreckt sich hauptsächlich unter dem Proc. faleiformis des Squamosum und kommuniziert mit der Paukenhöhle durch den Hiatus epitympanicus; er ist demnach als eine Ausstülpung der Membrana flaceida zu betrachten. En u Zn nn m Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 643 Hyoidbogen und Facialiskanal. Der Faeialis verläuft in der gewöhnlichen Weise von der Aper- tura tympanica längs dem Perioticum durch eine Rinne, welche mit dem For. stylomastoideum endet. Diese Öffnung wird nur durch das Petrosum umgeben und hängt zusammen mit dem caudalen Ende der Fissura petrotympanica, wovon sie also eine Ausbauchung bildet. Unmittelbar außerhalb des For. stylomastoideum biegt der Facialis lateralwärts um und bildet eine Rinne in dem Proc. posterior des Petrotympanieum. Bei Zursiops tursio hat der dorsomediale Rand des For. stylomastoideum eine tiefe, nur durch eine enge Kommu- nikation mit ihm vereinigte Ausbiegung, welche wahrscheinlich die Fossa muse. stapedii vorstellt. Nach älteren Angaben von HALLMANnN u. a. ist das Zungenbein am Exoceipitale befestigt. Staxsıus (1846, S. 367) widersprach dieser Mitteilung und fand bei Phocaena und Monodon, sowohl beim Fötus wie bei erwachsenen Tieren, die gewöhnliche Befestigung des Zungen- beins am Petrotympanicum. Dieser Widerspruch läßt sich dadurch erklären, daß beide Verbindungen vorkommen: FLower (1885) be- schreibt dies für Globicephalus melas folgendermaßen: »The stylo- hyal is connected above by a slender cartilaginous rod to a small ossified tympanohyal, which becomes ankylosed to the periotie in the usual situation, close to the stylomastoid foramen; it has also a strong ligamentous attachment to the prominent rough paroceipital process of the exoceipital.« Das Hyoid zeigt in dieser Hinsicht dem- nach große Übereinstimmung mit den Sirenia und ist wie bei diesen opisthotrematisch. Es ist mir jedoch weder bei Globicephalus, noch bei andern Arten gelungen, ein Tympanohyale zu finden. Platanistidae. Die Umgebung des Petrotympanicum. Insoweit aus der Literatur (besonders ESCHRICHT, 1851, FLOWER, 1869° und ANDERSoN, 1878) zu schließen ist, ist die Umgebung des Petrotympanicum bei den Platanistidae wenig verschieden von der der Delphinidae. Der wichtigste Unterschied ist, daß bei Platanista die muldenförmige Vertiefung für das Petrotympanicum nach vorn teilweise durch das ausgehöhlte Pterygoid auf eine ähnliche Weise abgeschlossen wird, wie es bei den Balaenidae der Fall ist. JInia zeigt diese Eigentümlichkeit jedoch nicht, während in Stenodelphis (Pontoporia) blainvillei eine Zwischenform zwischen beiden gefunden 42* 644 P. N. van Kampen wird (FLower). Der Proc. faleiformis (»CAmperscher Haken« von EscHRICHT) ist nach ESCHRICHT bei Platanista stark entwickelt. ANDERSON beschreibt bei Platanista einen Proc. posttympanicus, »projeeting downwards and backwards from the squamous portion and forming one-half of the upper boundary in young skulls, and in adults the whole of the posterior wall of the external auditory meatus« (l. c., S. 513). Der Boden der Mulde ist bei /a.a (FLOWER) und bei Platanista (ESCHRICHT) weit offen wie bei Phocaena. Jedoch ist bei älteren Exemplaren von Platanista nach ANDERSON die Öffnung in ein For. lacerum ant. und post. geteilt. Das Petrotympamcum. Auch das Petrotympanicum selbst stimmt bei Platanista, wie besonders aus der ausführlichen, aber nicht sehr deutlichen Beschrei- bung von ANDERSON und ferner aus der von v. BENEDEN et GERVAIS (1880) hervorgeht, in der Hauptsache überein mit den Delphinidae, so daß ich es hier nicht ausführlich zu beschreiben brauche. Das Tympanicum ist (wie bei Globicephalus unter den Delphinidae) nach vorn zugespitzt, bei /nia in geringerem Maße als bei Platanista (FLOWER). Im Gegensatz zu den Delphinidae fällt bei Platanista das Petrotympanicum bei der Maceration nicht aus, sondern wird durch die umgebenden Knochen auf seinem Platze gehalten. Dieser Zu- stand kommt nach EsCHRICHT zustande durch die starke Entwick- lung des Proc. faleiformis. Nach AnDERSoN hilft auch das Pterygoid daran mit; er beschreibt wenigstens den vorderen Teil des Petrosum als: »a powerful inwardly curved hook, convex from before back- wards, presenting above on its inner border an upwardly projecting sharp conical, sometimes style-like process, that fits into a vacuity between the posterior and external plates of the pterygoid« (l. €., S. 514). Hierin besteht also eine Annäherung an die Physeteridae und Dalaenidae. Auch der Proc. posterior des Petrotympanicum scheint bei Platanısta etwas mehr entwickelt zu sein als bei den Delphinidae, zu urteilen wenigstens nach den Beschreibungen von EscHRICHT und ANDERSON; der letztere beschreibt das Mastoid in dieser Weise: »T'he under surface of this portion of the posterior division of the periotic presents two powerful, fang-like processes, the anterior of which fits into the deep pit on the postauditory process of the squamosal, the posterior being embraced by the exoc- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 645 eipital and the vaginal process of the tympanic. The deep notch between these two processes is completely oceupied by the inner and posterior walls of the postauditory pit, which so grasp and embrace the anterior process that the periotie can only be removed by frac- turing the walls of the pit« (l. e., S. 515). Daneben beschreibt Ax- DERSON auch den Proc. posterior des Tympanicum !, welcher viel weniger entwickelt sein soll als die Pars mastoidea; ist das richtig, so unterscheidet sich Platanista hierin demnach von den Physeteridae, wo das Umgekehrte der Fall ist. In Abweichung von EscHRICHT läßt also ANDERSON (und ebenso HyrrL, 1845) die Befestigung des Petrotympanicum durch den Proe. posterior stattfinden. Bei /nia und Stenodelphrs sind die Petrotympanica in ebenso loser Verbindung mit dem Schädel wie bei den Delphinidae (FLOWER). Hyoidbogen und Facialıskanal. EscHRIcHT beschreibt bei Platanista eine Verbindung des Knor- pels des vorderen Zungenbeinhorns mit dem Proc. paroceipitalis, also ganz in Übereinstimmung mit den Delphinidae. Physeteridae. Die Umgebung des Petrotympanicum. Die Umgebung des Petrotympanieum weicht nicht erheblich von den Delphinidae ab. So stimmt nach BEAUREGARD (1893) bei Phy- seter macrocephalus diese Gegend des Schädels fast vollkommen mit Delphinus überein. Eine ausführliche Beschreibung ist also über- flüssig; nur sei erwähnt, daß auch ein Proc. faleiformis vorhanden ist und bei P’hyseter schon beschrieben und abgebildet ist durch CAmpER (1820, S. 108 und Taf. 20 und 22). In Abweichung von den Delphinidae trägt er hier zur Befestigung des Petrotympanicum am Schädel bei: »Jener Camper’sche Haken des Schläfenbeins«, sagt EscHRrIcHT (1849) in seiner Beschreibung von Hyperoodon, »umklam- mert den Labyrinththeil so innig, dass dieser, wenn auch vollkommen abgebrochen, dennoch nur durch einen gewissen Handgriff abge- nommen werden kann, ohne den Haken zu zerbrechen.« Die Öffnung, wodurch der Boden der Mulde, worin das Petro- tympanieum liegt, mit der Gehirnhöhle kommuniziert, ist nach der Beschreibung von v. BENEDEN et GERVAIS (1880, S. 368) bei Hypero- 1 Und zwar unter dem Verwirrung veranlassenden Namen von >small bulla«, dem gegenüber dann der Proc. sigmoideus als »great bulla« beschrieben wird. 646 P. N. van Kampen odon in drei kleine Öffnungen geteilt, so daß: »le bulbe auditif in- terne, dont la face superieure se voit cependant tres-bien dans la cavit& eränienne chez le foetus, n’est plus apparente dans cette cavite chez l’adulte, et il existe & sa place un trou distinet conduisant au canal auditif interne. En arriere de ce trou se voient le trou dechire . posterieur .... Le trou dechire anterieur! se voit en avant de l’au- ditife. Die übrigen Ziphiünae sind nach den genannten Forschern, insoweit untersucht, in dieser Hinsicht wenig verschieden von Hype- roodon, im Gegensatz zu den Balaenidae und den Platanistidae. Das Petrotympanicum. Auch das Petrotympanieum selbst zeigt im allgemeinen eine große Ähnlichkeit mit dem der Delphinidae. Bei Mesoplodon sind nach v. BENEDEN et GervAIs Petrosum und Tympanieum nieht mit- einander verwachsen. Die Längsrinne auf der unteren Seite der Bulla verhält sich ver- schieden: »The tympanic bone of Mesoplodon is quite different from that of Ziphius, the.groove between the lobes at the posterior end being very well marked as in the true Dolphins, wheras in Ziphrus it is obsolete. In yperoodon also it is scarcely apparent, while in Berardius it is nearly as well marked as in Mesoplodon. Thus, by the form of this very characteristie bone Ziphius allies itself to Hyperoodon, and Mesoplodon to Berardius, and the two former ap- proach nearest to Physeter, and the latter to the less-modified Dol- pbins« (FLOWER, 1879). Von der Umgebung der äußeren Gehöröffnung ist mir keine ausführliche Beschreibung bekannt, aber soweit aus den Abbildungen, besonders denen von FLOWER (1874), zu schließen ist, liefert sie keine wichtigen Unterschiede von den Delphinidae, außer daß die Kommunikation zwischen Gehöröffnung und Hiatus epitympanieus weiter zu sein scheint, wie das auch bei den Balaenidae der Fall ist. Ein in das Auge springender Unterschied von den Delphinidae ist, daß das Petrotympanicum, wiewohl nicht mit dem Schädel ver- wachsen, doch so zwischen den umgebenden Knochen eingefügt ist, daß es bei der Maceration nicht herausfällt. In der Hauptsache ist der Proc. faleiformis hiervon die Ursache, dadurch, daß er sich unter das Tegmen tympani legt und dieses in seiner Lage hält. In seiner Beschreibung von Hyperoodon sagt GERSTÄCKER (1887): »Hier- 1 Nach GERSTÄCKER (1887) ist dies das Foramen ovale. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 647 zu trägt übrigens außerdem noch ein platter, zackiger Ausläufer der unteren Wurzel des Flügelbeins bei, welcher von vorn her sich schräg vor die Innenwand des Os perioticum legt, ohne dieselbe freilich direkt zu berühren.« Ferner wird das Petrotympanicum in seiner Lage gehalten durch die starke Entwicklung des Proc. posterior des Tympanieum. FLower (1869) beschreibt diesen Zustand (welcher zuerst durch ESCHRICHT, 1849, bei Hyperoodon bemerkt zu sein scheint) bei Physeter folgendermaßen: »Their prineipal peeculiarity is the development of a large mass of euriously laminated bone from the posterior and outer end of the tympanic, close to its attachment to the petrosal. This is 6” long, and thicker at its outer than at its attached extremity. It is composed of a large number of distinet thin plates, only held together by their common attachment to the tympanic. The whole mass partly overlaps and embraces the hinder edge of the squamosal, and partly fits into a groove between the latter and the exoceipital, and serves to attach the petro-tympanie much more firmly to the ceranium than is the case with other Toothed Whales. It evidently corresponds to the strong tenon-like process of corresponding situation and function in the Whale bone- Whales. The continuous edge of the squamosal has a laminated character, the ridges and grooves on its surface exactly fitting into those of the appendage to the tympanie« (l. c., S. 321). Der Fort- satz liegt demnach auf derselben Stelle wie der entsprechende Fort- satz der Delphinidae und ist wie hier äußerlich sichtbar. Die Pars mastoidea dagegen ist bedeckt und nicht größer als bei den Delphr- nidae, es scheint, daß sie nicht mit dem Fortsatze des Tympanicum verwächst. Wenigstens bei Hyperoodon besitzt dieser Fortsatz keine Apertura posterior (BEAUREGARD, 1894, S. 395). FLower (1874) sagt, indem er von dem Proc. posterior des Tym- panicum von Berardius arnouxi redet: »This process so. closely oc- cupies the position of the ‚mastoid‘ in ordinary Mammals, that it has very naturally received that name; but its exact homology must be clared up by a study of its development; for it differs from the ordinary mastoid in being united to the tympanie instead of the periotie« (l. e., S. 218). Ich glaube jedoch, daß die Möglichkeit einer solchen sonderbaren Verbindung zwischen Tympanicum und Mastoid wohl ziemlich ausgeschlossen ist. Vorerst würde man dann eine Trennung zwischen Petrosum und Mastoid annehmen müssen, wovon kein einziges Beispiel bekannt ist, und außerdem kann man den Fortsatz, wenn man ihn als einen Teil des Tympanicum betrachtet, 648 P. N. van Kampen sehr gut als einen sehr modifizierten Teil des äußeren Gehörganges betrachten. Seine Wurzel liegt, wie bei den Delphinidae, unmittelbar hinter der äußeren Gehöröffnung. Der Fortsatz ist demnach ein Aus- wuchs des hinteren Randes dieser Öffnung und ist also morphologisch als die hintere Lippe eines knöchernen Gehörganges zu betrachten. Seine abnormale Lage ist dadurch zu erklären, daß der Proc. posttym- panicus und das Mastoid, welche bei andern Säugetieren den äußeren Gehörgang vom Exoceipitale trennen, fehlen (bzw. reduziert sind), in- folgedessen der Gehörgang direkt gegen das Exoceipitale zu liegen kommt. ÖuvIER et LAURILLARD erwähnen (in CuvIErRs Anat. Comp. II, S. 374) für Mesoplodon bidens Sow. (» Delphinorhynchus micropterus«) ein freies, nicht mit dem Petrosum vereinigtes »Mastoid«. v. BENEDEN (1863) nennt es auch für »Ziphius indieus< und v. BENEDEN et GER- vaıs bilden es ab für Mesoplodon Sowerbensis (= bidens Sow.) und er- wähnen es auch für andre Mesoplodon-Arten. Für Mesoplodon bidens beschreiben sie es folgendermaßen: »Il existe un mastoidien distinet a tous les äges et facile a detacher de son enclave entre l’oceipital lateral et le temporal. C’est lui qui forme la saillie mastoidienne par la partie libre de sa surface, mais le rocher proprement dit est tr&s-court, quoique un peu plus apparent que celui des Delphinides, et lorsqu’on en separe le bulbe auditif auquel il n’adhere encore que par simple application dans notre sujet le plus äge au lieu d’etre synostose avec lui, il s’en detache par sa face elargie comme cela a lieu chez les autres Cetac&s non encore adultes et reste attenant ä la caisse auditive« (l. c., S. 398) und für M. grayi: »Les mastoi- diens restent separes des temporeaux ... C’est sur leur partie in- terne que s’insere l’os de la caisse comme cela se voit chez le Berar- dius« (l. e., S. 517). Mare (1886) und AurıvırLıus (1887) beschreiben dieses sog. »Mastoid« als ohne Sutur mit dem Tympanicum ver- einigt, was übrigens nach der Beschreibung zu urteilen auch bei den durch v. BENEDEN et GERVAIS untersuchten Exemplaren der Fall gewesen zu sein scheint. Jedenfalls sind in ihren Figuren (Taf. XXVI Fig. 1b und LXII Fig. 1b) Lage und Gestalt des »Mastoid« ganz in Übereinstimmung mit denen des Proc. posterior des Tympanicum der andern Physeteridae (eine Übereinstimmung, welche auch durch HyrrL und durch EscHricHrt bemerkt ist) und aus ihren Abbildungen des Tympanicum (Taf. XXVI Fig. 4 und 4a) geht hervor, daß dieser Fortsatz auch bei M. bidens vorhanden ist, wiewohl er ferner im Texte nicht genannt wird. Ich achte es also nicht zweifelhaft, daß Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 649 das sog. »Mastoid« nichts andres ist als der Proc. posterior des Tympanieum. Auch falls es zuweilen nicht mit dem Tympanieum verbunden und also ganz frei sein sollte, beweisen Gestalt und Lage genügend, daß es dieser Fortsatz ist, welcher dann in jenem Falle sekundär von dem Tympanicum abgeschnürt sein würde. Hyoidbogen und Facialiskanal. Über den Verlauf des Facialis und über die Befestigung des Zungenbeins an dem Schädel finde ich keine genaue Angaben; wahr- scheinlich weichen beide nicht von den Delphinidae ab. Balaenidae, Balaenopteridae. Die Umgebung des Petrotympanicum. Bei Balaenoptera musculus ist, ebenso wie BEAUREGARD (1893, S. 199) es für B. rostrata erwähnt, die Umgebung des Petrotym- panicum in der Hauptsache der der Delphinidae gleich. Die wich- tigsten Unterschiede (worin B. rostrata ganz mit musculus überein- stimmt) sind die folgenden. Zwischen Alisphenoid und Proe. faleiformis hat sich das Ptery- goid hineingedrängt; es enthält eine weite Höhle, welche eine Verlängerung nach vorn bildet von der Mulde, worin das Petro- tympanicum liegt. BEAUREGARD beschreibt diese Höhle im Ptery- goid folgendermaßen: »Cette fosse ouverte en bas et en arriere, est limitee en dedans par une cerete &levee fournie par le pterygoide, en avant par une apophyse digitiforme du pterygoide qui fait saillie en dedans, au-dessous de la erete susdite et qui limite entre elle et cette erete un espace dans lequel passe la trompe d’Eustache.« Der Proe. faleiformis hat durch diese Ausbreitung des Pterygoid eine einigermaßen andre Lage erhalten: er ist mehr nach vorn gerichtet und stößt mit seiner Spitze an einen mehr nach vorm gelegenen Teil der Pars entoglenoidea des Squamosum. Zwischen beiden bleibt eine Öffnung bestehen, welche nach EscuricHt (1849) und BEAURE- GARD den Trigeminus durchläßt. Der am meisten ins Auge springende Unterschied gegenüber den Delphimidae ist eine starke Verbreiterung der Superficies meatus. Diese hat dadurch die Gestalt einer langen, nach außen und etwas nach hinten gerichteten Rinne, deren vordere bzw. hintere Wand durch die gleichfalls stark in die Breite entwickelten Proc. post- glenoideus und Proc. paroceipitalis gebildet wird. Diese Rinne ist 650 P. N. van Kampen der Länge nach in zwei schmälere Rinnen geteilt durch eine Leiste des Squamosum. Die vordere Rinne liegt demnach ganz im Squa- mosum, die hintere wird teilweise durch das Squamosum, teilweise durch das Exoceipitale gebildet und die Naht zwischen beiden Knochen läuft ibrem Boden entlang. In dieser zweiten Rinne liegt, wie in der entsprechenden, aber viel kürzeren der Odontoceti, ein Fortsatz des Petrotympanicum, dureh die vordere Rinne verläuft nach BEAUREGARD der äußere Gehörgang. Nach der Beschreibung von ESCHRICHT und REINHARDT (1861) zu urteilen, scheint Dalaena in allen Hauptpunkten mit Balaenoptera übereinzustimmen. Das Petrotympanicum und die Paukenhöhle. Die folgende Beschreibung gilt besonders für Dalaenoptera; Ba- laena stimmt mit dieser in der Hauptsache überein, soweit sich aus der Literatur (EscHRicHT und REINHARDT, v. BENEDEN und GERVAIS u. a.) schließen läßt. Der unteren Wand der Bulla fehlt die Längs- rinne der Delphinidae, ihre Gestalt stimmt aber übrigens im allge- meinen mit dieser Familie überein. Auch bier ist die Innenlippe diek, die Außenlippe dünn. Die Umgebung des äußeren Gehör- ganges, auch durch BEAUREGARD (1894) beschrieben, zeigt einige Unterschiede: Proe. sigmoideus und conicus posterior sind nicht aus- gehöhlt und die Knochenleiste des Proc. sigmoideus, welche bei den Delphinidae den äußeren Gehörgang von der Ineisura tympaniea trennt, fehlt, was zur Folge hat, daß beide Öffnungen zu einer ver- einigt sind. Der Suleus tympanicus ist zuweilen deutlich und hat dann dieselbe Lage wie bei den Delphinidae, in andern Fällen ist er nieht vorhanden; vielleicht hängt dies mit dem Alter zu- sammen. Wie bei den Physeteridae wird das Petrotympanieum durch die umgebenden Knochen in seiner Lage gehalten. Dies geschieht mittels zweier Fortsätze, welche bei jungen Tieren noch fehlen und sich all- mählich entwickeln (v. BENEDEN et GERVAIS, 1. c., S. 72). Der vor- dere ist nach vorn und etwas nach innen gerichtet und ist nichts andres als eine Fortsetzung des dieken, massiven Tegmen tympani. Er wird wie bei den Physeteriden überdeckt und in seiner Lage ge- halten durch den Proc. faleiformis, im Verein mit dem Pterygoid. Der andre Fortsatz ist der Proe. posterior. Er liegt in der schon beschriebenen Rinne zwischen Squamosum und Exoceipitale und ist dementsprechend sehr lang geworden und nach außen und hinten Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 651 gerichtet, so daß er einen Winkel bildet mit der Längsachse der Bulla. Sein Anfangsteil hilft den äußeren Gehörgang begrenzen. Über seine ganze Länge ist er äußerlich sichtbar. Eine Apertura posterior gibt es (bei Dalaenoptera) nicht (BEAUREGARD). Der beschriebene Fortsatz war schon bei Plesiocetus sehr stark entwickelt (v. BENEDEN et GERVAIS). f Auf der Abbildung, welche v. BENEDEN et GeErvAIs (Taf. ], Fig. 10) von dem Petrotympanieum ‘einer jungen Balaena australis geben, erinnert der Proc. posterior stark an den der Delphinidae; er entsteht wie hier durch die Verbindung einer Pars mastoidea mit einem Fortsatze des Tympanicum. Erst später wächst der Fortsatz, wie die genanten Autoren auch für B. mysticetus erwähnen, zu seiner definitiven Größe aus. Sie geben jedoch nicht an, inwiefern sich die beiden ursprünglichen Bestandteile daran beteiligen und bei erwachsenen Schädeln scheinen sie immer ankylosiert zu sein und ist keine Grenze mehr zu unterscheiden. Die Übereinstimmung mit den Physeteriden macht es jedoch sehr wahrscheinlich, daß es, wie auch EscHricHr (1849, S. 46) annimmt, auch hier nur das Tym- panicum ist, welches den Fortsatz bildet und daß also auch hier (was schon HALLMANN vermutete) der für ihn gebräuchliche Name »Mastoid« unrichtig ist. Tuba auditiva und Luftsäcke sind durch BEAUREGARD (1894, S. 396) für Dalaenoptera rostrata beschrieben. Das System der vor- deren Höhlen besteht ausschließlich aus einem Sinus, welcher die Konkavität des Pterygoid einnimmt. Übrigens sind die Sinus, wenig- stens was ihre Beziehung zu der Paukenhöhle betrifft, denen der Delphinidae gleich. Nur hat sich im Zusammenhang mit der be- schriebenen weiten Kommunikation zwischen äußerer Gehöröffnung und Ineisura tympanica auch die Wand des Sinus epitympanicus mit der Pars tensa des Trommelfells vereinigt: zusammen bilden sie das bekannte taschenförmige »Trommelfell« der Mystacoceti. Hyoidbogen und Facialıskanal. Der Facialis verläuft vom For. stylomastoideum aus lateralwärts in einer Rinne, welche den hinteren Rand des Proc. posterior mit dem Exoceipitale bildet (BEAUREGARD, 1893). In derselben Rinne ver- läuft auch das eraniale Ende des Hyoidbogens, wie aus ESCHRICHTS Beschreibung (1849) von Pterobalaena minor (— Balaenoptera rostrata) hervorgeht. Bei einem jungen Fötus, sagt er, drängt sich das Ende des Stylohyale »als ein dünner Knorpelstrang tief zwischen das 652 P. N. van Kampen Hinterhauptsbein und das Felsenbein hinein, ohne dass es leicht Jemandem gelingen wird, die Stelle genau anzugeben, wo es in der Tiefe festsitzt. Bei älteren Fötus und noch mehr bei älteren ge- bornen Individuen ist das verknöcherte Griffelzungenbein durch eine starke Bandmasse an den äusseren Zapfen des Hinterhauptsbeines be- festigt. Wird aber diese Bandmasse genauer untersucht, so ergibt sich .... dass es nicht das eigentliche noch knorplige Ende des Griffelzungenbeines ist, was hier ansitzt, indem dies vielmehr, gerade wie bei dem zarteren Fötus, tief zwischen das Hinterhauptsbein und das Felsenbein eindringt, und zwar in eine Furche des letztgenannten Knochens, hinter und parallel mit dem äusseren Gehörgange ver- laufend, um sich zuletzt an das Felsenbein zu befestigen. Dieser tiefversteckte Knorpelstrang, das wahre knorpelige äussere Ende des Griffelzungenbeins, ist allem Anscheine nach bereits öfters bei der Untersuchung der Gehörwerkzeuge der: Bartenwale gelegentlich ge- sehen worden, ohne für das erkannt zu werden, was er eigentlich ist. In den ‚Leetures on comparative anatomy‘ von Ev. Home ist er auf der 101. Tafel abgebildet, in deren Erklärung jedoch nur angegeben wird, dass man seine äusseren Verbindungen nicht beobachtet habe. — Bei älteren Individuen nimmt jene äussere Bandmasse immer mehr an Stärke zu, während das tiefliegende Knorpelende immer mehr einschrumpft, um im erwachsenen Alter vielleicht spurlos zu ver- schwinden« (l. e., S. 127). Aus dieser Beschreibung geht hervor, daß der Zustand nur da- durch von den Delphinidae abweicht, daß durch die Verbreiterung des Proc. paroceipitalis die Anheftungsstelle des Stylohyale an das Exoceipitale lateralwärts verschoben ist. FLoweEr (1885) nennt auch ein Tympanohyale, als »a large eonical bony mass, with a truncated base, with which the stylohyal is connected, and firmly ankylosed by its apex to the periotie«. Zeuglodontidae, Squalodontidae. Aus den in der Literatur verbreiteten Angaben geht hervor, daß die Bullae von Zeuglodon und Sgualodon schon die Gestalt der typischen Cetaceen-Bullae besaßen. Die Umgebung scheint jedoch bei den Zeuglodonten viel normaler gebaut gewesen zu sein als bei den recenten Cetaceen, wie besonders ersichtlich ist aus den Abbil- dungen und der Beschreibung, welche FraAas (1904) von Protocetus atavus Fraas gibt. Der Zustand erinnert hier an Carnivoren (womit Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 653 FraAs ihn besonders vergleicht) und Ungulaten; ein Proc. basiocei- pitalis fehlt und die Bulla ist nicht in eine Mulde eingesunken, sondern ragt aus dem Schädel aus; ferner scheint ein Proc. mastoideus vorhanden zu sein, welcher an den von Pinnipedia denken läßt. Zusammenfassung. Wie BoENnnInGHAUsS (1904) richtig bemerkt, besitzt das Tym- panicum der Zahnwale (und dasselbe gilt für das der Mystacocet:) dieselben Bestandteile, wie das der andern Säugetiere: seine Ge- stalt, beim ersten Blick so abweichend, läßt sich leicht zurückführen auf die einer normalen Säugetierbulla. Die Teile des äußeren Gehör- ganges, die Fissura Glaseri, der Proe. tubarius können alle bei der normalen Bulla tympanica, wie sie z. B. bei den Ungulaten vor- kommt, zurückgefunden werden. Selbst zeigt die Rinne in der unteren Wand des Tympanicum der meisten Odontoceti Ähnlichkeit mit der Vagina proe. hyoidei; sie ist jedoch nach BOENNINGHAUS dureh Bindegewebe aufgefüllt und nimmt also den Hyoidbogen nicht auf. Die Abweichungen vom normalen Zustande sind als direkte oder indirekte Anpassungserscheinungen zu erklären. Zu den ersteren ge- hören wahrscheinlich die auch für die andern das Meer bewohnenden Säugetiere charakteristische Härte und Dieke des Knochens, wo- dureh neben anderm die eigentümliche Gestalt der inneren Lippe verursacht wird. In die zweite Kategorie müssen die weiten Öffnungen in der Wand der Paukenhöhle gebracht werden, welche bestimmt sind um das Corpus cavernosum und die Luftsäcke durchzulassen. Infolge- dessen ist die Fissura petrotympanica entstanden und ist auch das Orifieium tubae erweitert. Dieses letztere verursacht die rinnenför- mige Verlängerung nach vorn, wodurch die Bulla ihre längliche Ge- stalt erhält und wodurch der Porus acusticus in die hintere Hälfte der Seitenwand zu liegen kommt. Am meisten abweichend verhält sich die hintere Wand des Ge- hörganges, welche zu einem dicken und massiven Fortsatze, dem Proc. posterior, umgebildet ist, der sich mit der Pars mastoidea zu einem Ganzen vereinigt. Der Zweck hiervon ist die Befestigung des Petrotympanieum am Schädel, welche übrigens im Interesse der Gehörfunktion (s. BOENNINGHAUS) nur sehr lose ist oder auch gänz- lich fehlt. Dieser Fortsatz liefert bei den Familien der Cetaceen unterein- ander wichtige Unterschiede. Der durch das Mastoid gebildete Teil 654 P. N. van Kampen bleibt immer klein und nicht an der Oberfläche des Schädels sicht- bar (nur bei Platanista soll er nach ANDERSON besser entwickelt sein). Dagegen ist der Proc. posterior des Tympanieum in verschie- denem Maße entwickelt. Bei den De/phinidae ist er relativ klein, knopfförmig und liegt nur lose in einer Grube des Schädels. Bei den Physeteriden ist er viel größer, kolbenförmig und so fest mit Squamosum und Exoceipitale vereinigt, daß das Petrotympanicum hierdurch fest an dem Schädel befestigt wird. Dasselbe ist bei den Balaenidae der Fall mit diesem Unterschiede, daß der Fortsatz hier im Zusammenhange mit der übrigen Konfiguration des angrenzen- den Schädelteils schmal und länglich geworden ist. Die sonstigen Formunterschiede des Tympanicum können zur Unterscheidung von Genera und Arten dienen und sind mithin, be- sonders dadurch, daß der Knochen durch seine Härte leicht erhalten bleibt, für die Systematik von großer Wichtigkeit: »Le tympanal,« schreiben v. BENEDEN et GERVAIS, »est peut-Etre la piece la plus importante pour la distinetion du genre et des especes<. Vergleichend- morphologisch haben diese Unterschiede jedoch geringeren Wert. XIV. Prosimiae. Lemuridae!. Tympanicum und Bulla ossea. a) Lemur mongoz L. — Das Tympanicum (Fig. 84, 85) ist nichts mehr als ein sehr schmaler halber Ring, welcher ein wenig geneigt fast frei innerhalb der Bulla liegt. Diesen Zustand, welcher an die Tupajidae erinnert, haben schon HAGENBACH, ÜUVIER und Hyrtu für Lemur erwähnt. Die Enden der beiden Schenkel des Annulus liegen der inneren Wand der Bulla an und zwar in deren am meisten nach außen gelegenen Teile; der vordere Schenkel bleibt dabei lose, der hintere ist jedoch mit dem Rande der Bulla und des Squamosum verwachsen. Der ganze untere Rand des Tym- panicum ist im Gegensatze zu Tupaja von der Wand der Bulla ge- trennt durch einen ziemlich beträchtlichen Zwischenraum, welcher nach Cuvier (Anat. Comp. III, S. 531) bei den »makis« durch ein »bourrelet fibreux appartenant au meat auditif externe cartilagineux« aufgefüllt wird, also nieht anders als bei Propithecus und Chtiromys (S. 657 und 662). 1 Einschl. Indrisinae. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels, 655 Die Bulla ist also fast ganz vom Tympanicum getrennt und wird gewiß nicht von ihm gebildet, wie z. B. noch FLower (1885) angibt. Genauer ist KÖöstLın, der von einer durch das Petrosum gebildeten Bulla redet. Die Entwicklung ist jedoch erst durch Wine (1895P) und F. MAsorR (1899) beobachtet. Der erstere fand bei einem neugeborenen Lemur collaris den Teil der Paukenhöhlenwand, welcher zwi- Ba schen dem schmalen, ringförmigen Annulus NE le / und dem Petrosum liegt, »verknöchert, ge- Frag H trennt von allen umgebenden Knochen außer N D) der Pars mastoidea, von welcher er als ein N 9% Fortsatz auszugehen scheint; der äußere Rand I dieses ‚Os bullae‘ schließt dieht um den An- ,,,,.,,. Frontalschnitt. c.c. Can. nulus und trägt dazu bei, um den äußeren caroticus. knorpeligen und häutigen Gehörgang zu tragen« (1. c., 8.39); Fors. MAJOR beschreibt mehrere Entwicklungsstadien. Wiewohl diese teilweise zu andern Genera und Familien gehören, werde ich im Interesse einer besseren Übersicht seine Ergebnisse hier in ihrer Gesamtheit zitieren, was keine Schwierigkeit liefert, da man bei der großen Übereinstimmung des erwachsenen Zustandes dieser ver- schiedenen Arten annehmen darf, daß sie auch in der Entwicklung nicht voneinander abweicheu werden. Er schreibt: »In the youngest stage available to me for examination, the foetus of a Chiromys, there is no trace of an osseous bulla; the completely ossified annu- lus lies almost horizontally underneath the periotic. In a second stage (Lepidolemur) ossification begins to be developed from the lower sharp margin of the periotic, which adjoins the annulus. In a third stage (Lepidolemur) this outgrowth appears increased, and has a shell-like shape, with the concavity turned outward; the an- nulus is gradually being uplifted by it. In a fourth stage (Lemur rubriventer) the shell-like ossification is still more increased, and begins to cover the median part of the annulus; and this state of things is still more increased in the fifth (Lepidolemur) and sixth stage (Avahis laniger), with the result that first the median part, and eventually the remainder of the annulus becomes invisible when viewed from below, being shut by the periotie... Ontogeny thus teaches us that the annulus of the adult is not a secundarily de- tached part of the bulla.« Fig. 84. 656 P. N. van Kampen Die Ergebnisse von WınsEe und MAsor sind also nicht ganz miteinander in Übereinstimmung: während der erstere die Bulla bei dem neugeborenen Tiere nur mit dem Mastoid zusammenhängen läßt, entsteht sie nach dem letzteren direkt als ein Auswuchs des unteren Randes der Pars petrosa. Keiner von beiden hat die Bulla in einem gewissen Stadium ganz frei gesehen, wiewohl man wegen der weiteren Übereinstimmung mit Tupaja ein selbständiges Ento- tympanicum erwarten würde. Am meisten hiermit in Übereinstim- mung ist die Beobachtung von WınGE, der dann auch von einem »Os bullae« spricht. Beim erwachsenen Schädel ist jedenfalls weder zwischen Bulla und Pars petrosa, noch zwischen ihr und Mastoid eine Spur einer Naht zu beobachten. Die Bulla (Fig. 85) erscheint äußerlich als eine ungefähr halb- kugelige Blase, welche nach vorn in eine nicht aufgeblähte Spitze verlängert ist. Die hintere Wand geht allmählich über in das Mastoid und grenzt nach innen davon an das Exoceipitale, insofern es davon nicht durch das (in zwei oder drei kleine Öffnungen ge- teilte) For. lacerum post. getrennt ist. Nach innen legt sich die Bulla an das Basioceipitale und auch eben an das Basisphenoid; dies letztere mittels der obengenannten Spitze, welche sich nach vorn zwischen Basisphenoid und Alisphenoid hineinschiebt und dadurch das For. lacerum ant. bedeckt, außer einer äußerst kleinen, wahrscheinlich für den Nervus petrosus bestimmten Öffnung. Diese Spitze bildet den niedrigsten Teil der Bulla und ragt wenig oder nicht unter der Schädelbasis hervor. Nach außen von ihr liegt das ÖOstium tympanicum tubae, von unten her unsichtbar gemacht durch die unter ihm hervorragende Bulla, welche an dieser Stelle nach vorn in einen kurzen, stumpfen Proc. styliformis (»eustachian process« Mıvarr) ausläuft und dadurch eine kurze Tuba ossea bilden hilft. Mehr nach außen bildet die vordere Wand der Bulla mit dem hin- teren Ende des Proc. pterygoideus alisphenoidei eine Brücke über dem Foramen ovale Dann folgt schließlich die Außenwand der Bulla, welche dem mit dem Proc. pterygoideus verwachsenen, etwas erhöhten inneren, hinteren Rand der Fossa glenoidea anliegt (der eigentliche Proc. postglenoideus liest mehr nach außen, vor dem großen For. postglenoideum); zwischen diesem Teile des Squamo- sum (dem Margo fissurae) und der Bulla liegt die kleine runde Fis- sura Glaseri. Von dem höchsten Teile der Bulla, welcher ungefähr in der Mitte liegt, steigt ihre äußere Wand ziemlich stark nach oben, um Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 657 in einen sehr kurzen zylindrischen Teil überzugehen. Wahrscheinlich heftet sich die Membran, welche das Tympanicum mit der Bulla ver- bindet, an den inneren Rand dieses zylindrischen Teiles fest (wie bei Propithecus) und ist dieser also als ein sehr kurzer äußerer Gehör- gang zu betrachten. b) Die übrigen Lemuriden. — Das frei in der Bulla liegende Tympanicum, schon dureh Cuvier (Anat. Comp. III, S. 530) außer für die »makis« auch für die »indris« erwähnt, kommt bei allen recenten Lemuriden vor (WINGE, 1892, S. 43). Bei einem trockenen Schädel von Propithecus diadema Benn. finde ich die Membran, welche das Tym- panicum mit der Bulla verbindet, noch vorhanden; sie liegt ungefähr horizontal und ist dadurch an den Rand der Bulla, gleich nach innen von dem (kaum angedeuteten) äußeren Gehörgang geheftet. Auch in allen wesentlichen Eigenschaften der Bulla stimmen alle Lemuriden mit Lemur mongoz überein. Der Proc. styliformis ist zuweilen ziemlich lang; vermutlich dient er zur Anheftung des Muse. levator veli. Die äußere Wand der Bulla ist gewöhnlich mit dem inneren hande des Proc. postglenoideus verwachsen. Die Verbin- dung des Proc. pterygoideus mit der Bulla vermisse ich nur bei Avahıs laniger Gm. Die größten Unterschiede zeigt die Bulla noch in dem größeren oder geringeren Grade der Aufblähung. Größer als bei Zemur ist sie bei Mecrocebus furcifer Blainv. und bei den JIndrisinae; bei Mierocebus ist sie außerdem mehr länglich (in der von vorn nach hinten verlaufenden Richtung länger als in der queren); »eine ihre hintern Enden verbindende Linie trifft den Vorderrand des Foramen magnum, oder überschreitet denselben nach hinten«, gibt F. MAJoR (1894) als Kennzeichen der kleineren Arten von Mecrocebus an, als Untersehied mit Chirogale, wo die genannte Linie vor dem vorderen Rande des For. magnum läuft und die Bullae dann auch kurz sind, während Opolemur in diesen Merkmalen zwischen beiden steht. Ein frei innerhalb der Bulla gelegener Annulus ist durch MAsoR (1599%®) auch für die tertiären Adapis und Nesopithecus angezeigt. Abweichend aber war Megaladapis edwardsi G. Grand., indem das Tympanicum mit der Bulla verwachsen war; außerdem war hier ein langer knöcherner Gehörgang vorhanden (LORENZ VON LIBURNAU, 1905). Man kann sich diesen Zustand einfach durch Verknöcherung des proximalen Teils der Gehörgangswand und demnach auch der den Annulus mit der Bulla verbindenden Membran aus dem von Morpholog. Jahrbuch. 34. 43 658 P. N. van Kampen Lemur entstanden denken. Ob diese Verknöcherung aber vom Tym- panicum oder von der Bulla ausgeht oder auch eine selbständige ist (analog den Gehörgangsknöchelchen der Zodentra u. a.) ist nicht zu ersehen. Die Paukenhöhle. a Lemur mongoz L. — Die Bulla (Fig. 84, 85) ist eine hohle Blase, welche nicht nur die unteren und seitlichen Wände der Pau- kenhöhle bildet, sondern auch einen großen Teil der oberen Wand infolgedessen, daß sie sich durch Aushöhlung des Pe- trosum nach hinten, innen und vorn von dem Promon- torium ausgedehnt hat. Das letztere liegt also nicht wie gewöhnlich in der inneren Wand der Paukenhöhle, son- dern bildet ungefähr den Mittelpunkt ihres Daches. Eine Folge dieser Aushöhlung des Petrosum ist, daß die obere Wand der Bulla sich neben Basioceipitale und Basisphenoid an der Wand der Gehirnhöhle beteiligt (s. Fig. 85). Hinten hat die Bulla eine Lemur mongoz L., Ventralansicht, vergr. # 2l/2.. Die , Unterwand der Bulla ist abgetrennt. a.t. Annulus kleine Ausbauchung, welche tympanicus; eo. Exoceipitale; f.c.e. For. caroticum . . . Ok 7 post.; f.g. For. postglenoideum; j.l.p. For. lacerum sich jedoch nicht bis in das post.; f.o, For. ovale; f.s. For. stylomastoideum; f.s.t. Mastoid erstreckt; dieses ist Fissura Glaseri; l. Leiste, durch welche die Carotis ver- d 5 . h f. bl läuft; m. Mastoid; m.a. Meatus acust. ext.; o.t.t. Ost. ann auch nicht au se asen. tympanicum tubae; p.a. Porus acust. ext.; p.p.t. Proc, Diese Ausbauchung liegt hin- posttympanicus; pr. Promontorium; pr.p. Proc. ptery- 3 goideus des Alisphenoid; s. Septum; £.A. Tympanohyale, ter dem Promontorium und ist von der eigentlichen Pau- kenhöhle durch eine lateral von ihr gelegene Leiste, welche das Promontorium mit der hinteren Wand der Bulla verbindet, getrennt. Vorn findet man eine tiefere Ausbauchung, in der sich längs dem Basisphenoid erstreckenden Verlängerung gelegen. Nach außen und unten von dieser Ausbauchung ist eine zweite, kürzere, in dem unter der Tubaöffnung hervorragenden Teile der Bulla gelegen. Zwischen den beiden zuletzt genannten Ausbauchungen erhebt ee Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 659 sich von der oberen Wand der Höhle ein niedriges Knochenseptum, welches von dem lateralen Rand des Promontorium nach vorn läuft und hier die vordere Wand der Bulla erreicht (Hyrrr, 1845, er- wähnt zwei solche Leisten); es hat große Übereinstimmung mit dem von Tupajya, wiewohl es kleiner ist und nicht mit dem Tympanicum in Berührung kommt, welches ganz nach außen von ihm liegt. Das Septum teilt zusammen mit dem Promonterium und der oben beschriebenen Leiste, welche das Promontorium mit der hinteren Wand der Bulla vereinigt, die obere Hälfte der Paukenhöhle unvoll- ständig in einen größeren inneren und einen kleineren äußeren Teil. Der letztere ist die eigentliche Paukenhöhle; in ihr liegen: An- nulus tympanicus, Gehörkuöchelchen, die beiden Fenestrae und das Ostium tymp. tubae, das letztere ganz vorn gleich neben dem Sep- tum. Während die vordere und untere Wand dieses Teiles durch die Bulla gebildet werden, beteiligen sich an ihrer eranialen Begren- zung außer dem Tegmen tympani des Petrosum wahrscheinlich auch Alisphenoid und Squamosum (oder nur das erstere, vgl. Lorisidae, S. 663); da die Nähte in diesem Teile jedoch ganz verschwunden sind und ich keine jungen Tiere untersucht habe, kann ich es nicht mit Gewißheit entscheiden. Außer dem Septum ist die Innenfläche der Bulla so gut wie glatt. Der Rec. epitympanicus führt durch eine nach innen von Malleus und Ineus gelegene Öffnung in eine tiefe Höhle, welche wahrschein- lieh dureh Mastoid und Squamosum begrenzt wird (Fig. 84). b) Die übrigen Lemuriden. — Von diesen habe ich die Eigenschaften der Paukenhöhle nicht genauer untersucht, aber wahr- scheinlich weichen sie in den Hauptsachen nicht von Lemur mongoz ab. Berss Beschreibung (1903) der Paukenhöhle von Lemur macaco (nach einem Corrosionspräparat) stimmt ganz mit der meinigen über- ein; die Höhle der Bulla beschreibt er als nach vorn in zwei Spitzen endigend, welche durch einen tiefen Einschnitt getrennt sind; diese Spitzen entsprechen den beiden auch von mir beschriebenen Aus- bauchungen, der Einschnitt wird durch das Septum verursacht; mit seinem Fortsatze von unregelmäßiger Gestalt, welcher aus der hin- teren, oberen Ecke der Paukenhöhle ausgestülpt wird, meint er wahrscheinlich den Sinus epitympanieus. Lepilemur (mustelinus Is. Geofir. und rufieaudatus Grandid.) unter- scheidet sich dadurch, daß das Mastoid aufgebläht ist (MıvArr, 1867 °). und bei Chirogale trichotis Günther ist dieses noch in stärkerem Maße der Fall (MAJor, 1894). Sie stimmen hierin also mit den 43* 660 P. N. van Kampen Lorisidae überein und wahrscheinlich wird wie bei diesen die Auf- blähung von dem Ree. epitympanicus aus pneumatisiert; die Pauken- höhle selbst ist jedoch ungeteilt. Eine derartige Aufblähung des Mastoid fehlt allen übrigen ZLemuridae, aber bei Avahis laniger wird schon durch UvvIeEr (Anat. Comp. II, S. 318) und später dureh MivArT (1866) eine Aufblähung des Squamosum, über der äußeren Gehör- öffnung gelegen, genannt, welche der letztere mit Recht als der Mastoid-Aufblähung der Zorisidae entsprechend betrachtet; auch hier und bei ZLeptelemur beteiligt sich das hintere Ende des Squamosum an der Aufblähung. Dieselbe Aufblähung wie von Avalıs kommt weniger entwickelt auch bei Propithecus diadema vor, während sie bei /ndris fehlt (MıvAarr, 1867®). Bei den /ndrisinae fängt also die Vergrößerung der epitympanalen Nebenhöhle an, welche sich dann bei Lepilemur und den Lorisidae bis in das ganze Mastoid erstreckt. EDWARDS et GRANDIDIER (1575), welche die Höhle bei Propithecus als »cellules temporales« beschreiben (S. 219) und abbilden (Taf. 85), nennen auch das For. pneumaticum, womit sie hinter den Gehör- knöchelehen mit der Paukenhöhle zusammenhängt. Eine derartige Höhle beschreibt LORENZ (1905) auch bei Megaladapıs. Arterienverlauf. Verlauf und Verzweigung der Carotis sind für den Vergleich mit den andern Familien der Prosimiae von Wichtigkeit, weshalb ich sie hier besonders beschreiben werde. Sie zeigen die größte Übereinstimmung mit den Insectivoren. Die Arterien sind ganz oder teilweise in Knochenkanäle eingeschlossen. WıngE (1895®) beschreibt sie bei ZLemur collaris folgendermaßen: »Nachdem sie die Carotis externa abgegeben hat, biegt sich die Carotis hinten um die Bulla, und tritt in die Paukenhöhle ein durch ein Loch in deren hinteren Wand dicht nach innen vom For. stylomastoi- deum; in der Paukenhöhle läuft sie eine kleine Strecke nach vorn unter dem Promontorium und teilt sich dicht nach innen von der Fen. rotunda in zwei ziemlich dünne Zweige, einen inneren und einen äußeren. Der innere Zweig, hier A. promontorii genannt, verfolgt seinen Weg unter dem Promontorium im Dache der Paukenhöhle nach vorn bis zum Foramen lacerum anterius, wodurch er in die Ge- hirnhöhle einzutreten scheint, nach dem Cireulus Wilisii. Der äußere Zweig, die A. stapedia, biegt sich nach außen um, geht durch den Stapes in den Canalis facialis, den er wieder vorn verläßt durch eine Öffnung oben im Petrosum, gewiß die Ausmündung eines Ca- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 661 nalieculus tympanicus, um in die Gehirnhöhle einzutreten, wo er sich als A. meningea media fortsetzt. Sowohl A. promontorii wie A. stapedia sind teilweise durch Knochenröhren eingeschlossen. Etwas, was der Carotis interna prineipalis bei Nyeticebus entsprechen könnte, scheint nicht vorhanden zu sein; das Foramen lacerum an- terius ist denn auch von unten fast ganz durch eine nach vorn vor- ragende Spitze der Bulla geschlossen« (l. c., S. 37). Mit dieser Beschreibung stimmt fast ganz die von TANDLER (1899) für Lemur varius überein; der einzige Unterschied ist, daß er die Fortsetzung der Art. stapedia innerhalb der Gehirnhöhle mit dem Ra- mus superior dieser Arterie homologisiert, während nach ihm die Art. meningea media als ein Nebenzweig hieraus entspringt. Die » Art. pro- montorii< von WINGE betrachtet er als die eigentliche Carotis interna was auch dadurch bewiesen wird, daß sie bis in den Sinus cavernosus durch den Nervus caroticus begleitet wird; sie ist viel schwächer als die Art. stapedia. Die Öffnung nach innen vom For. stylomastoideum, wodurch die Carotis in die Paukenhöhle eintritt, das For. caroticum post., liegt in der hinteren Wand der Bulla, aber nahe der Stelle, wo diese ohne deutliche Grenze in das Mastoid übergeht (Fig. 85); ich ver- mute deshalb, daß sie anfänglich auf der Grenze von Mastoid und Bulla liegt. Bei ihrem Verlauf innerhalb der Paukenhöhle geht die Carotis (bei Lemur mongoz) erst durch die schon beschriebene Leiste zwischen Promontorium und Hintenwand der Bulla, also innen und vorn längs der Fen. cochleae, und bleibt ferner ganz im äußeren der beiden Teile, worin die Paukenhöhle unvellständig geteilt ist. Da auch bei den meisten übrigen Lemuriden das For. lacerum ant. bedeckt ist, hat die Carotis bei diesen wahrscheinlich den- selben Verlauf. Was die /ndrisinae betrifft, geht dieses auch aus der Beschreibung und den Abbildungen (Taf. 85) von EDwWARDS et GRANDIDIER hervor. Bei Zepilemur und den Indrisinae liegt auch das For. caroticum post. an derselben Stelle wie bei Lemur. Eine Ausnahme bilden aber Chirogale milii und Meecrocebus furcifer, wo nach MıvArT (1867°) deutliche Foramina lacera ant. gefunden wer- den (bei den übrigen Microcebus-Arten sind sie mehr oder weniger vollständig durch die Bulla bedeckt). Für Microcebus fureifer kann ich dieses bestätigen: die Öffnung liegt vor der nach vorn ver- längerten Spitze der Bulla und ist merkwürdigerweise ganz durch das Sphenoid eingeschlossen, wie bei den Marsupialia,;, ein For. caroticum post. ist ebenfalls vorhanden, aber ist sehr klein und stimmt 662 P. N. van Kampen in der Lage mit dem von Chiromys überein, liegt mithin mehr nach innen als bei Zemur, in der Nähe des For. lacerum post., aber doch auch auf der mutmaßlichen Grenze von Bulla und Mastoid; der Verlauf der Arterien ist hier also wahrscheinlich wie bei den Lorisidae (WINGE, 1895®, S. 37, fand an dem Schädel von M. furcifer ziemlich deutliche Eindrücke von A. »promontorii< und stapedia). Hyoidbogen und Facialiskanal. Bei Lemur mongoz finde ich den Facialiskanal, worin nach WinGE außer dem Facialis auch die Art. stapedia verlaufen soll, ganz geschlossen. Er endet mit dem For. stylomastoideum, welches wie bei den andern Arten, welehe ich untersucht habe, zwischen Bulla und Squamosum, hinter der äußeren Gehöröffnung und gleich vor und unter einem kleinen Proc. posttympanicus liegt. Ein Tympanohyale ist nieht deutlich sichtbar; wahrscheinlich ist es wohl vorhanden, aber mit der Umgebung verwachsen. Seine Spitze müßte dann gesucht werden in einem Grübchen in der Bulla, unter dem For. stylomastoideum und vor dem For. caroticum post. (bei Mecrocebus an der entsprechenden Stelle, wo während des Lebens das Stylohyale artikuliert haben muß (s. Fig. 85). Chiromyidae. Tympanicum und Bulia ossea. Da Chiromys madagascariensis E. Geoffr. fast vollständig mit Lemur übereinstimmt, wird eine weniger ausführliche Beschreibung genügen. Daß das Tympaniecum nicht, wie Owen (1866) sagt, zusammen mit dem .Petrosum die Bulla bildet, sondern wie ein dünner Ring großenteils frei in der Bulla liegt, wird auch durch WınGE (1892) und später durch ZUCKERKANDL (1899) mitgeteilt. Es ist auch hier nur durch seinen hinteren Schenkel mit Bulla und Squamosum ver- wachsen und sein unterer Rand ist im Schädel durch einen Zwischen- raum von der Bulla getrennt, aber im Leben mittels einer Membran (welche ich bei einem unvollständig macerierten Schädel noch intakt fand) mit ihrem Rande verbunden. Eine Eigentümlichkeit des Tym- panicum ist ein stiletförmiger Fortsatz, welcher von dem vorderen Teile seines unteren Randes ausgeht und nach vorn längs der Seiten- wand der Bulla bis in das Ostium tymp. tubae reicht; die morpho- logische Bedeutung dieses Fortsatzes ist mir nicht bekannt. Die Entwicklung der Bulla ist nicht bekannt; auf dem durch F, Masor (1899) beschriebenen Stadium (s. S. 655) .war sie noch Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. ‚663 nicht angelegt. Es ist jedoch höchst wahrscheinlich, daß keine Ab- weichung von den ZLemuriden besteht, mit welchen die erwachsene Bulla fast vollkommen übereinstimmt. Hierfür brauche ich also nur nach der Beschreibung von ZLemur mongoz zu ‚verweisen und nur einzelne Punkte zu nennen, worin Chiromys von dieser Art ab- weicht. Der aufgeblähte Teil der Bulla ist länglich und hat dadurch mehr Ähnlichkeit mit Microcebus als mit Lemur. Die nach vorn gerichtete Spitze ist wenig entwickelt, was dadurch verursacht zu werden scheint, daß sie teilweise aufgebläht ist und dadurch an der Vergrößerung des aufgeblasenen Teils beigetragen und dessen längliche Gestalt verursacht hat. Der Proc. styliformis ist in ver- schiedenem Maße entwickelt. Der Proc. pterygoideus alisphenoidei ist wie bei Zemur verwachsen mit dem Margo fissurae des Squamosum. Ein Proe. postglenoideus fehlt. Von einem knöchernen äußeren Ge- hörgange kann gar nicht gesprochen werden. Die Paukenhöhle. Auch für die Paukenhöhle mit ihren Nebenhöhlen gilt die Be- schreibung von ZLemur mongoz fast buchstäblich. Durch die geringere Entwicklung der vorderen Verlängerung der Bulla ist auch die Aus- bauchung der Paukenhöhle, welche jener Verlängerung entspricht, weniger ausgesprochen. Das Septum, welches die Höhle unvoll- ständig in zwei Abschnitte teilen hilft, ist vielleicht etwas niedriger und der äußere der beiden Teile der Paukenhöhle relativ kleiner als bei Lemur. Die epitympanale Nebenhöhle (auch durch ZuckEr- KANDL, 1899, beschrieben) enthält ein Paar vertikaler Septen. Arterienverlauf. Auch hierin besteht große Übereinstimmung mit den Lemuriden. Das For. caroticum post. liegt mehr nach innen als bei Zemur, nach ZUCKERKANDL (l. c.) höchstwahrscheinlich in der Bulla; mir kommt es wahrscheinlicher vor, daß es auch hier wieder auf der Grenze von Bulla und Mastoid liegt. Innerhalb der Paukenhöhle setzt sich die Carotis dann, nach ZUCKERKANDLS Beschreibung, fort als ein feiner Zweig, welcher, begleitet vom Nervus caroticus, über das Promontorium nach vorn verläuft, während der Hauptstamm als Art. stapedia durch die Öffnung des Stapes geht, welche er ganz ausfüllt, alsdann sich nach vorn umbiegt, den übrigen Teil der Paukenhöhle durchläuft und diese durch eine in der oberen, medialen 664 P. N. van Kampen Eeke gelegene Öffnung verläßt. Innerhalb der Gehirnhöhle gibt sie direkt die Art. meningea media ab. | Vom Stapes ab läuft die.Art. stapedia durch einen Knochen- kanal; der Facialis scheint nicht durch diesen Kanal zu ziehen, wenigstens ZUCKERKANDL sagt, daß er »sich an der caudalen Seite des Nervus facialis befindet<«. Auch für den Anfangsteil der Carotis innerhalb der Paukenhöhle, vor der Verzweigung, finde ich eine dem Promontorium anliegende Knochenröhre. Die Öffnung, wodurch nach ZUCKERKANDLS Beschreibung die Carotis selbst die Paukenhöhle ver- lassen muß, nämlich der Rest des vollständig bedeckten For. lacerum ant., ist sehr eng und schlitzförmig und liegt oben in dieser Höhle über dem Ostium tymp. tubae und lateral vom Septum (die Carotis bleibt also auch hier ganz im äußeren. Teile der Paukenhöhle) und tritt in der Gehirnhöhle zwischen Bulla und Alisphenoid, gleich über dem For. ovale, zutage. Hyoidbogen und Facialıskanal. Das For. stylomastoideum liegt hinter der äußeren Gehöröffnung und gleich vor einer schwachen Erhabenheit, welche wahrscheinlich dem Proe. posttympanicus von Lemur homolog ist. Das Tympanohyale fehlt oder ist unkennbar mit der Umgebung verwachsen. Das Grübchen für die Verbindung mit dem vorderen Zungenbeinhorne liegt in der Bulla etwas vor und unter dem For. stylomastoideum und ist sehr deutlich. Lorisidae!t. Tympanicum und Bulla ossea. a) Perodicticus potto Bosman. — Das Tympanicum (Fig. 86, 57), welches in Abweichung von den beiden vorigen Familien im erwachsenen Schädel mit der Bulla ein Ganzes bildet, ist bei jungen Tieren davon getrennt. FORSYTH Masor (1899) beschreibt die Entwicklung der Bulla bei Zorisidae folgendermaßen: »In tbe Oriental and Ethiopian Lemurs both the annulus and an outgrowth from the petrosum enter into the composition of the bulla. In a young Nycticebus it Fig. 86. Perodicticus, Frontalschnitt. 1 Einschl. Galaginae. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 665 is to be seen that the median part of the bulla is, an in Malagasy Lemurs, formed from an appendage of the periotie, which becomes eo-ossified with the annulus.... The annulus, in its turn, no longer plays the passive part that it does in Malagasy Lemurs, but grows out laterally, so as to form the lateral part of the tympanie cavity, which, however, never reaches the dimensions it has in Malagasy Lemurs. In the skull of a half-grown Galago, it may be seen that the composition of the bulla is essentially the same as in Nycticebus.« Diese Zusammensetzung der Bulla aus zwei Teilen scheint schon KöstLin beobachtet zu haben (»dabei erscheint das Felsenbein Fig. 87. Fig. 88. Fig. 87. Perodicticus potto Bosm., juv., Ventralansicht, vergr. + 31/2. a.s. Alisphenoid; a.t. An- nulus tympanicus; b. Bulla (Knochenlamelle des Petrosum); Db.o. Basioccipitale; e.o. Exoccipitale; f.c. For. carotieum: f.c.e. For. caroticum post.; f.g. For. postglenoideum, /.s. For. stylomastoideum; m. Mastoid; m.t. Trommelfell; p.p. Pars petrosa. Fig. 88. Nyeticebus tardigradus L., juv., Ventralansicht, vergr. # 3\/.. b. Bulla (Knochenlamelle des Petrosum); b.o. Basioceipitale; e.o. Exoceipitale; f.e. For. caroticum; f.c.e. For. caroticum post.; /.md. Fossa glenoidea; f.o. For. ovale; f.s. For. stylomastoideum; m. Mastoid; p.p. Pars petrosa; t. Tympanicum. immer [bei den Prosimiae] blasig aufgetrieben ...., der Trommel- knochen liegt fest der äußeren Fläche der Blase an«); seine Be- schreibung der Bulla der Prosimiae ist jedoch sehr undeutlich, so daß sich nieht genau entscheiden läßt, was er meint. F. Masors Beschreibung kann ich bestätigen, mit diesem Vor- behalt, daß das Tympanicum nicht einen Teil der Paukenhöhle, sondern nur den äußeren Gehörgang bildet. Bei einem acht Tage 666 P. N. van Kampen alten Perodieticeus potto (Fig. 87) finde ich die Bulla nur noch als eine schmale Knochenlamelle zwischen dem Petrosum und dem noch schmal hufeisenförmigen Tympanicum. Sie ist im Zusammenhange mit den ersteren, aber frei von dem Annulus; sie ist nach außen etwas konkav und erhebt sich von dem zwischen ihr und Annulus tympanicus ge- legenen Ostium tymp. tubae ab bis zum Mastoid von der unteren Fläche des Promontorium. Der Annulus liegt ihr an, also gerade so, wie es nach F. Masors Beschreibung bei jungen Zemuriden der Fall sein muß. Das Tympanieum wird nun jedoch nicht überwachsen: bei einem etwas älteren Nycticebus tardigradus L. (Fig. 88) ist der Zustand in der Hauptsache noch derselbe: Bulla und Tympanicum sind noch getrennt, aber das letztere hat durch Verknöcherung der Wand des Rec. meatus einen äußeren Gehörgang gebildet, nach innen zu hat es sich nicht verbreitert. Im erwachsenen Zustande (Fig. 89) zeigt die Bulla äußerlich eine in der Hauptsache mit Zemur übereinstimmende Gestalt, doch ragt sie weniger hervor. Eine Naht zwischen ihr und dem Petrosum besteht nicht; auch in das Mastoid geht sie ohne Grenze über. Von dem Exoceipitale ist sie großenteils durch das (doppelte) For. !acerum post. getrennt. Ihr innerer Rand schließt an das Basioceipitale an. Nach vorn und innen senkt sie sich stetig bis zu einer Spitze herab, die zu vergleichen ist mit der nach vorn gerichteten Ver- längerung der Lemuriden-Bulla, aber weniger entwickelt. Wie diese liegt sie wahrscheinlich neben dem Basisphenoid. Das For. lacerum ant. (caroticum) wird jedoch nicht von ihr bedeckt, sondern liegt in der Gestalt einer ovalen Öffnung lateral davon. Mehr nach außen liegt die Öffnung für die Tuba auditiva, auch hier von unten unsicht- bar durch die vorragende Bulla (welche eine kurze Tuba ossea bilden hilft) und einen schwachen, abgestumpften Fortsatz dieser. Gleich vor dieser Öffnung liegt, umgeben durch das Alisphenoid, das For. ovale; dieses wird nicht überbrückt, indem der Proc. pterygoideus den Margo fissurae nicht erreicht. Zwischen diesem letzten und der Wand der Bulla liest eine kleine Öffnung, die Fis- sura Glaseri. Proc. postglenoideus und For. postglenoideum liegen außerhalb des Bereiches der Bulla. Ein zylindrischer Gehörgang fehlt bei meinem Exemplar (dem Schädel eines unzweifelhaft alten Tieres); die Gehöröffnung wird demnach durch den Rand der Bulla zusammen mit dem Margo tympanieus des Squamosum eingeschlossen. Da jedoch der Rand dieser Öffnung, für soweit durch die Bulla ge- bildet, unregelmäßig gezahnt ist und bei Nyceticebus und Loris ein Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 667 deutlicher zylindrischer Gehörgang angetroffen wird (s. unten) ist es wohl möglich, daß dieser im späteren Alter auch bei Perodieticus entsteht. b) Die übrigen Lorisidae. — Ein freies Tympanicum kommt bei keinem der Lorzsidae vor und auch die Entwicklung der Bulla ist bei allen dieselbe, wie aus der oben zitierten Beschreibung von Fors. MAJorR hervorgeht. Was den erwachsenen Zustand betrifft, kann ich nur die fol- genden Abweichungen von Perodictieus konstatieren. Galago crassicaudatus E. Geoffr. zeigt insofern eine Annäherung an die Zemuridae, daß die Bulla etwas stärker hervorragt als bei den andern Zorisidae und ferner dadurch, daß der Proc. ptery- goideus, jedoch durch eine sehr schmale Brücke, mit dem inneren Rande der Fossa glenoidea vereinigt ist. Der Rand der Gehöröffnung ist nicht gezahnt und verlängert sich wahrscheinlich nie zu einem zylindrischen Gehörgang. Bei Nyeticebus tardigradus L. und Loris graeilis E. Geoffr. ist dieses wohl der Fall. Der Gehörgang ist nicht lang und schiebt sich zwischen Proc. postglenoideus und posttympanieus ein; er ist mit diesen beiden Fortsätzen ganz verwachsen; nur bleibt zwischen ihm und Proe. postglenoideus ein enger Kanal offen, welcher Zugang gibt zu dem Meatus temporalis. Nach oben wird er wahrscheinlich pur durch das Gehörgangsfeld des Squamosum geschlossen. Es ist mir ein Rätsel, wie HyrRrL (1845) zu seiner Behauptung gekommen ist, daß bei Nyeticebus tardigradus und Loris gracilis die beiden Bullae sich in der Mittellinie der Schädelbasis berühren; die Entfernung zwischen beiden, besonders die zwischen ihren Vorder- spitzen, ist zwar etwas kleiner als bei Zemur, aber von einer Be- rührung ist nicht die Rede. Die Paukenhöhle. a) Perodietieus potto Bosman. — Die Paukenhöhle sieht innerlich ganz anders aus als bei den Zemuridae: sie ist vollständig durch ein vertikales Septum geteilt (Fig. 89). Dies kann man sich durch Vergrößerung der bei Zemur nur in dem vorderen Teil der Paukenhöhle vorhandenen Zwischenwand "entstanden denken. Es fängt nämlich wie diese an der vorderen Wand der Bulla an, un- mittelbar medial vom Ostium tymp. tubae; von da ab setzt sich ihr oberer Rand nach hinten längs der Unterfläche des Promontorium fort, ibr unterer Rand längs der vorderen und unteren Wand der 668 P. N. van Kampen Bulla, womit er gerade längs dem Suleus tympanicus vereinigt ist (Fig. 86); dabei ist das Septum nach außen ein wenig konkav und nicht vollkommen vertikal, sondern geneigt und zwar so, daß sein unterer Rand etwas weiter nach außen liegt als sein oberer Rand. Hinter der Fen. cochleae biegt es sich nach außen um und schließt auf diese Weise die (eigentliche) Paukenhöhle nach hinten ab. Von den zwei Abteilungen, worin das Septum die Höhle der Bulla teilt, ist die äußere die eigentliche Paukenhöhle und ent- hält die Gehörknöchelehen usw. Vorm in dieser Höhle liegt das Perodicticus potto Bosm., Ventralansicht, vergr. fast 2. Die Unterwand der rechten Bulla ist wegge- nommen. b. Bulla; /.c. For. caroticum; f.c.e. For. caroticum post.; f.l.p. For. lacerum post.; f.p. For. pneumaticum, welches in den Sinus epitympanicus führt; f.md Fossa glenoidea; f.s. For. stylomastoi- deum; f.o. For. ovale; m. Mastoid; p.p.g. Proc. postglenoideus; pr. Promontorium; p.s. Proc. styloi- deus; s. Septum der Paukenhöhle; s.m. Superficies meatus. Ostium tymp. tubae. Bei einem jungen Schädel (wo die Pauken- höhle noch ungeteilt ist) wird diese Öffnung (in Fig. 87 nicht ange- geben) umgeben durch Petrosum, Bullalamelle, Tympanieum und dorsalwärts durch das Alisphenoid, welches in dieser Weise eine Strecke in die Paukenhöhle vorragt; lateral vom Alisphenoid ist auch der Innenrand des Squamosum in der Paukenhöhle sichtbar. Alisphenoid und Squamosum bilden also zusammen das Dach der Paukenhöhle vor dem durch das Petrosum gebildeten Tegmen tym- pani. Zwischen diesem letzteren und dem Alisphenoid bleibt in dem Schädel eine große, in die Gehirnhöhle führende Öffnung offen. Bei dem erwachsenen Schädel bleiben die beiden Knochen (wenigstens das Alisphenoid) wahrscheinlich an der Wand der Paukenhöhle be- teiligt, aber sind unkenntlich mit dem Petrosum verwachsen. Die innere Abteilung der Paukenhöhle hat ungefähr dieselbe Gestalt wie der entsprechende Teil bei Lemur. Wiewohl die Bulla Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 669 weniger hervorragt, als bei diesem Genus, ist ihre Höhle nicht weniger tief, dadurch, daß sie nach innen und hinten vom Promon- torium noch tiefer in das Petrosum ausgehöhlt ist. Besonders der vordere Teil der Pars petrosa ist dadurch zu einer dünnwandigen Blase geworden. Auf diese Weise beteiligt sich auch hier die Bulla an der Begrenzung der Schädelhöhle. Ein Unterschied mit Lemur ist, daß der innere Teil der Pauken- höhle in seiner hinteren, schmäleren Hälfte durch eine Anzahl großen- teils radiär vom Promontorium und vom Septum ausstrahlende Knochenbälkehen und Leisten durchzogen ist. Die beiden Ausbauchungen der Paukenhöhle nach vorn sind weniger deutlich als bei Zemur und liegen beide in dem inneren Teile, wie auch die Ausbauchung nach hinten. Diese ist im Gegensatz zu den beiden andern stark entwickelt und setzt sich fort in eine Höhle in der Diploö der Pars mastoidea und dem Squamosum, welche Ursache ist der äußerlich sichtbaren, starken Aufblähung des Mastoid und des hinteren Endes des Sqamosum. Inwiefern diese beiden Knochen zu der Begrenzung der Höhle beitragen, ist durch ihre sehr frühzeitige Verwachsung nicht genau zu beobachten; es scheint jedoch, daß das Squamosum nur eine untergeordnete Rolle dabei spielt (Fig. 86). Die Nebenhöhle besitzt nur eine einzige, ungefähr horizontale Zwischenwand, welche sie jedoch nicht vollständig teilt, und kommu- niziert mehr nach vorn durch eine zweite Öffnung mit der Pauken- höhle, aber nun mit dem Ree. epitympanicus. Diese Öffnung liegt an derselben Stelle wie die entsprechende bei Zemur, nach innen von Ineus und Malleus. Auf diese Weise ist also mittels der Mastoid- höhle die einzige Kommunikation zwischen den beiden Teilen der Paukenhöhle zustande gebracht. Durch alle diese Höhlen wird das Labyrinth fast ganz umgeben oder, wie HyYRTL es bei der Beschreibung von Nyeticebus und Loris ausdrückt: »Die Felsenbein- und Zitzenzellen sind so geräumig, dass alle Bestandtheile des Labyrinthes frei in sie vorspringen.« Bei jungen Schädeln (Perodietieus, Nycticebus) ist die Pauken- höhle einfach; die Höhle im Mastoid ist wohl vorhanden, aber kom- muniziert nur durch den Ree. epitympanieus mit der Paukenhöhle. Ein zweiter Unterschied mit dem erwachsenen Zustande ist, daß zwischen der Knochenlamelle, welche die Bulla bildet, und dem Basioceipitale ein beträchtlicher Teil des Promontorium unbedeckt bleibt, so daß diese Lamelle in der Lage ungefähr übereinstimmt mit dem späteren 670 P. N. van Kampen Septum und nicht mit der inneren Wand der Bulla. Der definitive Zustand wird nun erreicht durch Aushöhlung dieser Lamelle und der Pars petrosa, anfänglich ganz wie bei den Zemuriden. Bei dem in Fig. 88 abgebildeten jungen Nycticebus ist hiermit ein Anfang gemacht: der vordere Rand der Bullalamelle ist lateralwärts umge- bogen, so daß die Paukenhöhle eine kleine Ausbauchung nach vorn hat, welche lateralwärts vom Ostium tymp. tubae durch eine Zwischen- wand getrennt ist, welche an das Septum im vorderen Teil der Paukenhöhle von ZLemur denken läßt. Die weitere Entwicklung weicht nun von den Zemuriden ab. Bei einem etwas älteren Galago galago Schreb. ist die beim Nyeticebus vorhandene Aushöhlung wenig vorgeschritten; dagegen hat sich die Höhle im Mastoid nach vorn fortgesetzt in den hinteren Teil der Bullalamelle, welche hier aufge- schwollen und hohl geworden ist. Es ist nun deutlich, wie hieraus der definitive Zustand entsteht; diese Höhle in der Bullawand braucht sich nur weiter nach vorn fortzusetzen und sich auch in der Pars petrosa auszubreiten; auf diese Weise läßt sie dann die Wand der Bulla in zwei Lamellen auseinanderweichen, wovon die eine zur definitiven Bullawand, die andre zum Septum wird. b) Die übrigen Lorisidae. — Alle Lorisidae (Perodicticus, Nyc- ticebus, Loris, Galago) haben ein aufgeblähtes Mastoid (MıvArT, 1864), Bei Nycticebus tardigradus und Loris gracilis schließt es nach Hyrrus Beschreibung (1845) wie bei Perodieticus nur eine große Höhle ein, »die die Pauckenhöhle an Umfang um mehr als das Doppelte übertrifft. Sie hat mit der Pauckenhöhle eine direkte Ver- bindung mittelst einer Öffnung, die unter dem Wulst des Canalis semieireularis externus sich befindet, und eine indirekte durch die kleine Nebenhöhle der oberen Wand«. Es ist nicht klar, ob. hiermit dieselben Öffnungen gemeint werden, welche ich für Perodicticus beschrieben habe (HyktL nennt weder die innere Abteilung der Paukenhöhle noch die Zwischenwand). Bei einem von mir unter- suchten Schädel von Nyeticebus tardigradus scheint die Kommuni- kation der Höhle im Mastoid mit dem inneren Abschnitt der Pauken- höhle gänzlich zu fehlen, und dieser letztere also ganz abgeschlossen zu sein; jedoch bin ich dessen nicht vollkommen sicher, da der Säge- schnitt gerade die Stelle getroffen hat, wo die Verbindung ungefähr gewesen sein müßte; wenn sie besteht, ist sie jedenfalls viel enger als bei Perodicticus. Auch bei Galago crassicaudatus scheint diese Kommunikation zu fehlen (die Verbindung der Mastoidhöhle mit der Paukenhöhle mittels des Rec. epitympanieus ist jedoch, abweichend Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 671 von der Angabe von PETERS, 1852, sicher vorhanden); ferner weicht diese Art in einzelnen untergeordneten Punkten von Perodtetieus ab; der innere Teil der Paukenhöhle ist weniger tief ausgehöhlt, die Höhle im Mastoid von einer Anzahl erhabener Leisten versehen. Bei Ofo- lienus senegalensis (= Galago galago Schreb.) sollte nach HyrrL die Höhle im Mastoid fehlen, Arterienverlauf, Mıvarr (1864) gibt als Kennzeichen der Lorisinae und der Gala- ginae (wozu außer den Lorisidae auch Chirogaleus und Microcebus gerechnet wurden) an, daß sie eine Öffnung für die Carotis int. haben, welche in der Schädelbasis deutlich sichtbar ist und an der Stelle liegt, wo Basi- und Alisphenvoid mit dem vorderen Ende des Periotieum zusammenkommen. Diese Öffnung, das For. earoticum (lacerum ant.), liegt bei den Zorisidae nicht in dem Sphenoid, wie bei Microcebus furcifer, und auch nicht vollkommen an der Spitze der Bulla, sondern lateral von dieser. Nach den übereinstimmenden Angaben von WınGE (1895, S. 37: für Nyeticebus tardigradus) und TANDLER (für Lores gracilis und Galago erassicaudatus) geht die Carotis int. nicht durch die Pauken- höhle, sondern läuft ganz frei davon nach dem For. lacerum ant., um hierdurch in die Schädelhöhle einzutreten. TANDLER nennt keine Verzweigungen der Carotis innerhalb der Paukenhöhle und sagt selbst ausdrücklich, daß die Art. stapedia fehlt; er homologisiert dann auch die Carotis int. direkt mit der der Lemuriden. In diesem Falle ist man genötigt, eine Verschiebung der Carotis anzunehmen, zwischen Petrosum und Bulla, und zwar, da man annehmen darf, daß die Lemuridae bei ihrer Übereinstimmung mit den Tupajidae den mehr ursprünglichen Zustand vertreten, wahrscheinlich von der Pauken- höhle aus nach außen und nieht umgekehrt. Nun beschreibt jedoch WinGE einen dünnen Zweig der Carotis, welcher hinten längs der Bulla läuft, in die Paukenhöhle durch ein kleines Loch in ihrer hinteren Wand etwas nach außen vom For. jugulare eintritt, dann ferner in einem Knochenkanal eingeschlossen längs dem Promoniorium nach außen und hinten von der Fen. rotunda verläuft, aber nicht weiter verfolgt werden konnte. Eine ähnliche Öffnung und Kanal finde ich auch bei Perodieticus. Die erstere ist in Lage und Größe mit der analogen bei Microcebus (S. 662) zu vergleichen; der Kanal läuft bei Perodictieus durch eine der Leisten, welche sich hinten von der oberen Wand des inneren Teiles der Paukenhöhle erheben, durch- 672 P. N. van Kampen bohrt dann das hintere Ende des Promontorium auf der Grenze der Zwischenwand und endet mit einer Öffnung gleich hinter der Fen. cochleae; weiter kann ich ihn weder als Röhre noch als Rinne ver- folgen. Bei Nycticebus und Galago ist der Zustand ungefähr derselbe. Die Arterie verläuft also dorsal von der Kommunikation zwischen Mastoidhöhle und innerer Abteilung der Paukenhöhle. Schon bei jun- gen Tieren ist die Öffnung vorhanden (Fig. 87 und 8$) und liegt hinten an der Bulla zwischen dieser und dem Petrosum selbst. Zu urteilen nach dem geringen Durchmesser der Öffnung und des Kanals muß die Arterie, welehe durch dieselben geht, sehr dünn sein, vielleicht obliteriert, so daß TANDLER sie sehr gut übersehen haben kann. Da WinGE sie nicht vorbei der Fen. eochleae hat verfolgen können, läßt sich nieht entscheiden, ob sie, wie er meint, der »Art. promontorii« und Art. stapedia von Lemur entspricht oder der Art. stapedia allein, was besser mit TANDLERS Auffassung übereinstimmen würde. Jeden- falls ist ein Unterschied im Verlauf der Arterie in bezug auf die Fen. eochleae vorhanden: bei den Lemuriden verläuft sie vor, bei den Nyceticebidae hinter ihr. Als Argument für Wınges Voraussetzung kann vielleicht gelten, daß wenigstens bei Perodieticus und Nyeti- cebus vorn oben in der Paukenhöhle neben dem Promontorium eine kleine Öffnung vorhanden ist, welche Zutritt zur Gehirnhöhle gibt und übereinstimmt mit der Öffnung, wodurch die Carotis bei Zemur und Chiromys die Paukenhöhle verläßt (es ist wahrscheinlich ein Rest der großen Öffnung, welche, wie oben beschrieben ist, bei dem jungen Tier zwischen Alisphenoid und Tegmen tympani offen bleibt). In diesem Falle würden also die Carotis int. der Lemuridae und der Lorisidae nicht homolog sein. Augenblicklich ist jedoch eine Ent- scheidung nicht mit Sicherheit möglich. Hwyordbogen und Facialiskanal. Der Can. facialis ist (bei Galago, Perodietieus, Nyceticebus) bis über der Fen. vestibuli geschlossen und läuft weiter als offene Rinne nach dem For. stylomastoideum, welches an derselben Stelle wie bei den Lemuriden liegt. Solange Tympanicum und Bulla noch nicht miteinander verwachsen sind, liegt das Foramen auf der Grenze von beiden und des Mastoid. Wo ein zylindrischer Gehörgang gefunden wird, liegt es natürlich nicht gleich hinter der Gehöröffnung, sondern etwas mehr nach innen. Ein schwacher Proc. posttympanieus seheint auch hier vorhanden zu sein (das Squamosum ist schon im sehr jungen Alter mit dem Mastoid verwachsen); bei Perodicetieus, Nyeti- Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 673 cebus und Lor:is ist er in die Breite entwickelt, im Zusammenhange mit dem bei diesen Genera breiten Gehörgangsfeld. Bei jungen Tieren verläßt der REıcHerrsche Knorpel die Pauken- höhle zusammen mit dem Facialis zwischen Tympanicum und Bulla. Bei den erwachsenen Schädeln findet man wie bei den Lemuriden unter dem For. stylomastoideum ein Grübchen für das Stylohyale. Bei einem von mir untersuchten Schädel von Perodieticus ragt von diesem Grübehen ein kleines, plattes, gebogenes Knochenstäbchen hervor (Fig. 89), das mir ein mit dem Schädel verwachsenes rudi- mentäres Stylohyale zu sein scheint, so daß man hier schon eine Annäherung an den Proc. styloideus des Menschen finden würde. Es ist nicht wahrscheinlich, daß es ein Tympanohyale ist, da dieses gewöhnlich nicht aus dem For. stylomastoideum hervorragt und auch weil es dann wenig mit den übrigen Zorisidae übereinstimmen würde, wo das Tympanohyale mutmaßlich wohl besteht, aber wie bei den Lemuridae mit der Umgebung verwachsen ist. Tarsiidae. Tympanmium und Bulla ossea. Tarsius tarsius Erxl. — Fig. 90. Das Tympanieum hat bei jungen Tieren (Fig. 90) die Gestalt eines dünnen Ringes, welcher, wie bei den übrigen Prosimiae, dem Außen- rand der Bulla anliegt. Der Ring ist so gut wie vollständig, indem die Enden der beiden Schenkel einander fast berühren. Später verwächst er mit der Bulla. Auch MaAsor (1899) muß den freien Annulus beobachtet haben, da er sagt, daß die Entwicklung der Bulla mit der von Nyeticebus übereinstimmt, aber schon viel früher ist er durch Buaworrann Tre wos Bl Babryo, Veeiansskt, auf Daf XII (Fig. 12 und 14) panieus; d. Bulla; D.0. Basioeeipitale; b.s. Basi- seiner Organisation du Regne sphenoid; e.o. Exoccipitale; f.g. For. postglenoi- deum; f.c.e. For. caroticum post.; f.s. For. stylo- Animal« abgebildet; der zu die- En: Be m. un KR x“ I ; ne ; p.p. Pars petrosa; s.o. )ra0c x ser Tafel gehörende Text ist je- sg. Squamosum, doch nie erschienen. Morpholog. Jahrbuch. 34. 44 674 P. N. van Kampen Bei dem jüngsten Embryo, welchen ich untersucht habe, steht der Annulus schon fast vertikal. Die Bulla ist schon verknöchert, aber in ihrem Rande sind noch Knorpelkapseln zu finden. Wie bei den übrigen Prosimiae besteht sie aus einer schmalen Lamelle, welche sich von dem Promontorium erhebt und davon nicht durch eine Naht, getrennt ist; als eine Eigentümlichkeit von Tarsius kommt nun je- doch hinzu, dab sie sich weit nach vorn vom Annulus fortsetzt und daß dieser vordere Teil durch Umbiegen des unteren Randes lateral- wärts eine Ausbauchung der Paukenhöhle bildet, deren Wand lateral- wärts einen Längsspalt hat. Dieser Spalt ist eine Verlängerung des Ostium tymp. tubae, welches zwischen Tympanieum und Bulla offen bleibt. Die Ausbauchung der Bulla ist mit der der jungen Lori- sidae (5. 670) zu vergleichen, aber sie ist bei Tarsius viel stärker entwickelt. Bei einem älteren Embryo (Fig. 90) ist der Zustand ziemlich derselbe, außer daß die Ausbauchung noch etwas in Grüße zuge- nommen hat; schon äußerlich ist sie durch eine schwache Rinne vom hinteren, nicht aufgeblähten Teil der Bulla getrennt. Auch bei dem erwachsenen Tarsi«ws sind zwei Abteilungen zu unterscheiden: eine vordere, breitere und stärker aufgeblähte und eine hintere, schmälere und kleinere. Mit der letzteren ist jetzt das Tympanicum verwachsen, das jedoch keinen Teil der Paukenhöhlen- wand bildet, sondern nur den äußeren Gehörgang. Dieser besteht aus einem Recessus meatus, dessen Wand plötzlich umbiegt in die- jenige eines kurzen zylindrischen Teiles. HyrTL nennt den Gehör- gang von Tarsius »sehr lang« im Vergleiche zu Nycticebus und Loris; ich finde ihn jedoch eher kürzer als länger. Der zylindrische Gehör- gang ist wahrscheinlich ringsum geschlossen und liegt unter der Superficies meatus. Diese ist durch einen kleinen Proc. posttym- panicus und postglenoideus begrenzt und nach innen von diesem letzteren durch ein großes For. postglenoideum. Gleich über der Gehöröffnung liegt ein kleines Foramen, das während dem Leben durch eine Membran geschlossen und in der Seitenwand des Meatus temporalis gelegen ist (bei dem Embryo ist es nicht vom For. post- glenoideum getrennt). Der hintere Teil der Bulla ist deutlich vom Mastoid und Exoeei- pitale abgegrenzt; er erreicht das Basioceipitale nicht, indem dieses im Zusammenhang mit der Verlagerung des Hinterhauptloches nach vorn, ebenfalls weit nach vorn liegt. Das For. lacerum post. ist schmal spaltförmig. Der vordere Teil der Bulla ist vom hinteren Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 675 äußerlich nur durch eine äußerst schwache quere Rinne getrennt und mehr nach außen durch eine Öffnung, das For. carotieum post. Dieser Teil der Bulla erstreckt sich großenteils nach vorn vom Trommel- fell: die Bulla »wölbt sich nach vorn nach der Fossa pterygoidea, welche dadurch eine eigentümliche Gestalt bekommt und nach innen gegen das Basioceipitale, welches sie zusammendrückt« (WinGe, 1895®, S. 15). Wie aus jungen Schädeln hervorgeht, ist es nicht nur das Basioceipitale, sondern auch das hintere Ende des Basisphenoid, welches durch die Bullae zusammengedrückt wird. Diese berühren einander dadurch fast in der Medianlinie. Der Rand des Basiocei- pitale biegt sich längs der inneren Wand der Bulla etwas nach unten um. Der Spalt in der lateralen Wand der vorderen Abteilung der Bulla ist beim erwachsenen Schädel geschlossen. Durch diese Ausbauchung nach vorn wölbt sich die Bulla noch weiter über das Ostium tymp. tubae hin als es bei den andern Prosimiae der Fall ist. Es entsteht auf diese Weise ein knöcherner Kanal für die Tuba, gebildet durch die Bulla und lateralwärts durch den erhabenen Margo fissurae und den hiermit nach der Art der Lemuriden verwachsenen Proe. pterygoideus alisphenoidei. Die Paukenhöhle. Tarsius tarsius Erxl. — Die beiden Teile der erwachsenen Bulla, welche schon äußerlich zu unterscheiden sind, sind innen großenteils durch ein Knochenseptum, welches sich in einer auf der Längsachse der Bulla queren Richtung vom Petrosum erhebt, vonein- ander getrennt. Im hinteren, kleineren Teil der Paukenhöhle liegen die beiden Fenestrae, die Gehörknöchelchen und die Öffnung der Tuba. Dieser Teil hat nur nach hinten eine kleine Ausbauchung, welche dadurch entsteht, daß sich die Bulla bier etwas vorbei dem Promon- torium ausdehnt; die innere Wand dagegen ist nur wenig ausgehöhlt: die innere vordere Wand wird durch das Septum gebildet. Dieses endet nach außen mit einem verdickten Rand, welcher den Can. caroticus umgibt und die mediale Begrenzung des Ostium tymp. tubae bildet. Unter diesem Ostium findet man eine zweite kleinere Öffnung, welehe zum vorderen Teil der Paukenhöhle Zutritt gibt. Im Gegensatz zu den Lorisidae ist das Septum also nieht vollständig. Der vordere Teil der Paukenhöhle ist also als eine Nebenhöhle zu betrachten. Diese bildet eine große Blase, welche nicht nur nach außen, sondern auch in die Gehirnhöhle hervorragt und einen Teil der Wand derselben bildet. Die kleine Öffnung, welche zu der 44* 676 P. N. van Kampen eigentlichen Paukenhöhle Zutritt gibt, liegt in der hinteren äußeren Ecke. Die Wand ist bis auf einzelne niedrige Leisten glatt. Die Entwicklungsstadien, welche ich untersucht habe, geben Auf- klärung über die Entstehung des Septum. Ich habe schon beschrieben, wie bei Embryonen eine Ausbauchung der Bulla gefunden wird, welche noch von außen durch eine spaltförmige Verlängerung der Tuba-Öffnung zugänglich ist. Das Septum ist dann schon vorhanden, aber nicht verknöchert und ist wahrscheinlich nichts andres als eine Schleimhautfalte, welche von der inneren Wand der Bulla aus eine Duplikatur um den Can. caroticus bildet. Lateral vom Septum bleibt also zwischen Bulla und Tympanieum nur eine kleine Öffnung frei, welche teils für die Tuba bestimmt ist, teils die beiden Teile der Paukenhöhle vereinigt. Während der weiteren Entwicklung bläht sich nun erstens der vordere Teil stark auf und zugleich biegt sich die äußere Wand weiter nach oben und innen um (ihr Rand bleibt am Dach der Paukenhöhle als eine nie- drige Leiste sichtbar), wodurch der Spalt geschlossen und die ur- sprüngliche Öffnung in zwei Foramina geteilt wird: das Ostium tymp. tubae und die Kommunikationsöffnung zwischen beiden Teilen der Paukenhöhle. Ein Sinus epitympanicus fehlt. Arterienverlauf. Tarsius tarsius Erxl. — Die Öffnung in der Bulla, welche schon gleich ins Auge springt und gelegen ist auf der Grenze der beiden Hälften, ist der Eingang des Can. caroticus (BURMEISTER, 1846). Beim Embryo, wo das Tympanieum noch ringförmig ist, und nicht mit der Bulla verwachsen, ist die Öffnung noch nichts andres als ein tiefer, durch den Annulus geschlossener Einschnitt in den äußeren Rand der Bulla (Fig. 90). Die Carotis läuft von hier durch den kand des Septum der Paukenhöhle eingeschlossen, eranialwärts, um an der Spitze der Cochlea die Gehirnhöhle zu erreichen. Die Wände des Kanals, wodurch die Carotis verläuft, sind schon verknöchert vor dem Septum selbst. WinGe (]. e., $. 38) vermutet, nach dem Schädel zu urteilen, daß die Carotis, noch ehe sie die Bulla erreicht, eine Art. stapedia ab- gibt, welche in die Paukenhöhle durch eine Öffnung hinten in der 3ulla eintritt. Es ist mir nicht gelungen, diese Öffnung zu finden und (bei 7. fuscus Fischer) ebensowenig eine Art. stapedia mit dem durch Wınsk vorausgesetzten Verlauf. Dagegen geht von dem Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 677 Carotiskanal, da wo dieser das Promontorium erreicht, also inner- halb der Paukenhöhle, ein andrer Knochenkanal aus, welcher sich längs dem Promontorium nach hinten begibt, vor der Fen. eochleae bleibt und durch die Schenkel der Stapes hindurehgeht; die Art. stapedia verhält sich also ganz wie bei den Lemurzdae. Hiyoidbogen und Facialiskanal. Der Faeialiskanal ist ganz geschlossen. Das For. stylomastoideum ist klein und liegt in der kurzen Rinne, welche das hintere Ende der Bulla von dem Mastoid trennt. Beim Embryo verläßt der noch knorpelige Zungenbeinbogen zu- sammen mit dem Facialis die Paukenhöhle zwischen Tympanicum und hinterem Ende der Bullalamelle. Später besteht er nach BURMEISTER aus drei Knöchelehen, von welchen das obere sich mittels einem Bande an die Bulla heftet. Die Stelle, wo diese Anheftung statt- findet, ist am Schädel nicht deutlich zu bestimmen. Ob eine Ver- knöcherung des Tympanohyale stattfindet, kann ich nicht angeben. Zusammenfassung. Alle recenten Prosimiae stimmen darin überein, dab sie eine gut entwickelte Bulla besitzen, welehe, wenigstens soweit sie die Wand der Paukenhöhle bildet, aus einer umgebogenen Lamelle des Petrosum entsteht. Nach der Art, wie sich das Tympanicum verhält, kann man sie jedoch in zwei Gruppen einteilen: bei der ersten, wozu die Lemu- ridae und die Chiromyidae, also alle Arten von Madagaskar, gehören, bleibt jener Knochen während des ganzen Lebens schmal und frei von der Bulla, bei den übrigen (Zorisidae und Tarsüdae) verwächst er damit und bildet einen äußeren Gehörgang. Bei der erstgenannten Gruppe verhält sich das Tympanieum dabei in einer Weise, wie man es ferner unter den Säugetieren nur bei den Tupajidae findet: es liegt in der Gestalt eines schmalen, unvollständigen Ringes innerhalb der Bulla, nur mit den Enden seiner beiden Schenkel in Berührung mit der Wand. Auch in der Bulla selbst besteht viel Übereinstimmung mit Tupaja, jedoch mit diesem wichtigen Unterschied, daß sie nicht selbständig, sondern vom Petrosum aus zu verknöchern scheint (WInGE, MAJor). Sie fängt an als eine schmale, längs der unteren Fläche des Promonto- rium sich erhebende Lamelle, welche sich allmählich verbreitert und zugleich nach der Paukenhöhle hin konkav wird (vgl. Fig. 1 A—0). Trägt dieses schon zur Vergrößerung der Paukenhöhle bei, in noch 678 P. N. van Kampen höherem Grade geschieht dieses dadurch, daß zugleich der mediale Teil der Pars petrosa ausgehöhlt wird, und zwar dermaßen, daß die Paukenhöhle nur durch eine dünne Wand, welche wie zur Bulla ge- Fig. 91. oe) Pe‘ a f hr ; IN f / | / 2 |! IN 2 | R Wr & \ Mi N Ir > Se A B 6 u ER j R N — und ’ v | vl # N f / ; Ä / [N 7 ir us L N = N TE read B’ (Bi D’ Br f) C' Schematische Darstellung der Entwicklung der Bulla bei den Prosimiae, Horizontalschnitte. A—B—C Lemuridae, A—B'—Ü'—D' Lorisidae, A—B"—C" Tarsiidae. c.c. Can. caroticus; f.p. For. pneumatieum; o.t. Orific. tubae. hörig aussieht, von dem Cavum eranii getrennt bleibt. Indem auch eine kleine, vorwärts ge- richtete Ausbauchung gebildet wird, entsteht lateral von dieser eine Knochenleiste, welche stark an das Septum von Tupaja er- innert (B—C). Das Tympanicum liegt anfänglich dem äußeren Rand der Bulla an, aber später schiebt sich dieser über dasselbe hin und nimmt es in dieser Weise in sich auf (©). Bei ihrer ersten Anlage ist die Bulla der Lorisidae und Tar- siidae ganz gleich der der Le- muridae: auch hier entsteht eine Lamelle des Petrosum, an deren Außenrand der Annulus tympa- nicus stößt. Dieser wird dann jedoch nicht umwachsen, sondern verschmilzt, nachdem er angefan- sen hat einen äußeren Gehörgang zu bilden, mit dem Rande der Bulla (s. Fig. 91). Diese letztere weicht sehr von den ZLemurtdae ab und ist nicht weniger verschieden bei den beiden Familien unter- einander. In der folgenden Weise sind diese miteinander in Zusammen- hang zu bringen. Von dem Rec. epitympanicus geht schon bei den Zemuridae und Chiromyidae ein Sinus aus, welcher jedoch selten so groß ist, daß er eine äußerlich siehtbare Aufblähung des Squamosum (Avahıs) oder des Mastoid (Lepidolemur) verursacht. Bei den Zorisidae ist die Nebenhöhle in dem Mastoid nun immer sehr groß und bläht nicht nur das Mastoid auf, sondern setzt sich von hier aus auch nach vorn in die Innenwand der Bulla fort, welehe dadurch in zwei Lamellen gespaltet wird (C’—D’). Dabei wird auch das Petrosum ausgehöhlt Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 679 in derselben Weise wie bei den Zemuridae, wodurch auch hier die Bullawand die Schädelhöhle begrenzen hilft. Die Aushöhlung der Bullawand hat keinen Einfluß auf die äußere Gestalt der Bulla, welche mit der der Lemuriden übereinstimmt, sondern veruisacht ein Auseinanderfallen der Paukenhöhle in einen lateralen und einen medialen Teil, getrennt durch ein Septum, welches aus dem lateralen Blatt der ursprünglichen Bullawand besteht. Beide Höhlen kommu- nizieren nur indirekt mittels der Mastoidhöhle. Die Verbindung dieser letzteren mit der medialen Abteilung der Bulla scheint jedoch sekundär verloren gehen zu können. Auch die Bulla der Tarsüdae ist geteilt. Diese Teilung ist jedoch in einer vollständig andern Weise entstanden als diejenige der Zorisidae, so daß ihre Bulla wohl von der der Lemuridae, nicht jedoch von der der Zorisedae abgeleitet werden kann. Denkt man sich, daß die Aushöhlung der Bulla der ZLemuridae nur vorn und auber- dem großenteils in der Richtung nach vorn stattfindet, dann bekommt man einen Zustand, der schon sehr viel mit dem von Tarsius über- einstimmt (B’—C”). Die Bullawand besteht also aus zwei Teilen: einem hinteren, wenig konkaven und einem vorderen, stark aufge- blähten Teile, welcher wie bei den andern Familien die Gehirn- höhle begrenzt. Die Ursache dieser Verlagerung des am meisten aufgeblähten Teils der Bulla muß gesucht werden in der Verschie- bung des For. magnum nach vorn, und also indirekt in der Ver- srößerung der Orbitae und in der aufgerichteten Körperhaltung, welche zusammen die Verschiebung des Hinterhauptloches verur- sacht haben (s. WEBER, 1904). Dieses letztere ist dabei zwischen dem hinteren Teile der Bullae zu liegen gekommen, wodurch eine Aufblähung dieses Teils unmöglich wurde Mit dem For. mag- num ist auch die Halswirbelsäule und ihre Umgebung und damit auch die Carotis int. nach vorn verschoben mit der Folge, daß auch das For. caroticum post., welches bei den Zemuriden ganz hinten an der Bulla liegt, nach vorn gerückt und jetzt nahe dem vorderen Rande des Trommelfells gelegen ist. Diese Verschiebung des For. caroti- cum muß stattgefunden haben längs der Grenze von Bulla und Tym- panicum, wie daraus hervorgeht, daß es bei jungen Tieren, wo Tympanieum und Bulla noch nicht miteinander verschmolzen sind, nur noch aus einem Einschnitte in den äußeren Rand der letzteren be- steht. Von dem For. caroticum aus verläuft die Carotis längs der Wand der Bulla nach dem Promontorium; sie nimmt dabei den näch- sten Weg und bildet auf diese Weise, um nicht die Krümmung der 680 P. N. van Kampen Bullawand mitzumachen, eine Schleimhautfalte, welche später ver- knöchert (C’”’). Hierdurch entsteht ein Septum, das den vorderen auf- geblähten Teil der Paukenhöhle von dem hinteren Teile trennt, bis auf eine kleine, lateral von der Zwischenwand befindliche Öffnung. Aus dieser Betrachtung geht hervor, daß die Bulla der Zemuriden und Chiromyiden als die ursprüngliche unter den Prosimiae ange- nommen werden muß. Weist dieses schon darauf hin, daß auch das freie Tympanicum eine primitive Eigenschaft ist, noch wahrscheinlicher wird dieses durch die Übereinstimmung, welehe darin und in andern Eigenschaften der Lemuridae mit den Tupajidae besteht. Diese Über- einstimmung besteht z. B. auch im Verlaufe der Arterien durch die Paukenhöhle. Die Carotis int. betritt diese durch ein For. earoticum post., welches hinten an der Bulla zwischen dieser und Mastoid, zuweilen mehr nach innen, zuweilen mehr nach außen, gelegen ist; sie läuft dann längs dem Promontorium und gibt innerhalb der Paukenhöhle eine Art. stapedia ab; sowohl die Carotis selbst wie die Art. stapedia sind großenteils durch Knochenröhren eingeschlossen. Bei Tarsius ist das For. carot. posterius, wie oben beschrieben ist, zwischen Bulla und Tympanieum vorwärts verschoben, aber übrigens ist hier der Zustand ganz mit dem der ZLemuridae und Chiromyidae zu vergleichen. Bei den Lorisidae (und nach den Öffnungen im Schädel zu urteilen ist dasselbe als Ausnahme auch bei einzelnen Zemuridae der Fall) liegt das For. caroticum zwar wie bei den ZLemuriden Regel ist, aber es läßt hier nur einen rudimentären Zweig der Carotis durch, welcher vielleicht mit der Art. stapedia der übrigen zu vergleichen ist; die Carotis. selbst bleibt außerhalb der Paukenhöhle und tritt in die Ge- hirnhöhle hinein durch das For. lacerum ant. Bei der übrigens so großen Ähnlichkeit zwischen den Lemuridae und den Tupajidae liegt die Vermutung nahe, daß die Bulla beider homolog ist und also auch bei den Zemuridae ursprünglich selbstän- dig gewesen ist. Wiewohl es nicht unmöglich ist, daß hierfür noch ontogenetische Beweise würden gefunden werden können, ist es nach den augenblicklich bekannten Tatsachen wahrscheinlicher, daß die Verknöcherung direkt vom Petrosum aus stattfindet. Die Gründe, woraufhin ich dessenungeachtet meine, daß die Bulla der Prosi- miae von einem Entotympanicum abgeleitet werden muß, habe ich zum Teil schon in dem »Allgemeinen Teil« (S. 366) auseinander- gesetzt. Als ein weiterer Beweis hierfür kann noch das Vorkommen von Knorpelzellen in der jungen, schon verknöcherten Bulla von Tarsıus gelten: wäre sie als Exostose des Petrosum entstanden, dann RW Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 681 wirde sie nieht knorpelig präformiert sein. Nimmt man mit TANDLER an, daß die Carotis int. bei allen Prosimiae homolog ist (was jedoch nieht ganz sicher ist), dann kann auch ihr Verlauf als ein Beweis für eine ursprüngliche Trennung zwischen Bulla und Petrosum gelten. Denn da sie bei einigen innerhalb, bei andern außerhalb der Pauken- höhle verläuft, muß sie eine Verschiebung durch die Wand dieser Höhle hindurch erlitten haben, und dieses ist bei einer von Anfang an un- durchbrochenen Wand schwer zu verstehen. XV. Simiae. Hapalidae. Tympanicum und Bulla ossea. Beim erwachsenen Tiere ist eine Bulla ossea vorhanden, die so- wohl mit dem Petrosum wie mit dem Tympanicum ein Ganzes bildet (Fig. 92). In der Gestalt zeigt sie viele Übereinstimmung mit der der Prosimiae, namentlich Tarsius. Sie breitet sich wie bei dem letzteren weit nach vorn von der äußeren Gehöröffnung aus, aber ist weniger aufgebläht und schmäler und wird nach vorn allmählich niedriger, während keine deutliche Grenze zwischen einer vorderen und einer hinteren Abteilung ae alsehnitte Tores Chügor: zu beobachten ist; wohl ist der sehr rotieus; fp. For. pneumaticum. kurze, weite äußere Gehörgang mehr oder weniger deutlich durch eine Rinne von der übrigen Bulla getrennt. Auch die Umgebung ist fast identisch mit dem gewöhnlichen Zustande der Prosimiae. Nach innen senkt sich die Bulla allmählich hinab zum Basioceipitale und mit ihrer vorderen Spitze zum Basi- sphenoid. In der hinteren Hälfte der medialen Wand der Bulla, etwas vor dem For. lacerum posterius, liegt das For. carotieum post. Das For. lacerum anterius fehlt. Der laterale Rand der Vorderspitze grenzt an das Alisphenoid und unmittelbar oder fast unmittelbar an das For. ovale (indem das Alisphenoid keinen oder nur einen schmalen hinteren Rand für diese Öffnung bildet). Unter diesem Foramen liegt die Öffnung für die Tuba auditiva, welche ventral- wärts durch die Bulla unsichtbar gemacht wird; diese trägt hier einen kurzen und stumpfen, mehr oder weniger deutlichen Proe. styli- formis. Lateral von dem Alisphenoid wird die Bulla wie bei den 682 P. N. van Kampen Prosimiae durch den Margo fissurae begrenzt, welcher nicht mit dem Proc. pterygoideus vereinigt ist. Die äußere Gehöröffnung, deren Rand mit dem Squamosum verwachsen ist, ist groß infolge des fast gänzlichen Fehlens eines äußeren Gehörganges: das Tympanicum ragt ringsum nur mit einem schmalen, nur vorn etwas breiteren Rande über das Trommelfell hinaus. Das Mastoid ist in leichtem Grade aufgebläht. Die Paukenhöhle. Das Innere der Paukenhöhle habe ich bei Midas rosalia L. näher untersucht. Die Paukenhöhle im engeren Sinne, die zusammen mit dem Rec. epitympanicus die Gehörknöchelehen und die beiden Fenestrae ent- hält, ist ziemlich geräumig, aber wird nur durch den hinteren, weniger aufgeblähten Teil der Bulla eingeschlossen. Von dem übri- gen Teile der Bullahöhle ist sie durch eine fast vollständig knöcherne Zwischenwand getrennt. Einige niedrige Leisten springen von ihrer Wand in die Paukenhöhle vor. Vorn in der Paukenhöhle liegt das Ostium tympanicum tubae, welches direkt nach außen führt. Es liegt an dem vorderen Ende einer kurzen triehterförmigen Verlängerung der Paukenhöhle nach vorn von dem Trommelfell. Die äußere Wand dieser Abteilung der Paukenhöhle wird durch den Teil der Seitenwand der Bulla gebildet, welcher an den Margo fissurae grenzt, ihre innere Wand durch das Sep- tum, ihre obere Wand durch das weit nach vorwärts verlängerte Teg- men tympani (das Alisphenoid ist von der Paukenhöhle ausgeschlossen). Diese ganze Abteilung (Pars tubaria) der Paukenhöhle ist homolog mit dem Canalis museulo-tubarius des Menschen. Ein Anfang einer Trennung in zwei übereinander liegende Teile durch eine niedrige Leiste (Septum tubae), welche sich von der medialen Wand erhebt, ist denn auch vorhanden; die obere Abteilung ist für den M. tensor tympani bestimmt, die untere für die Tuba. Mit der Paukenhöhle kommunizieren zwei Systeme von Neben- höhlen. Das vordere System hängt mit der Paukenhöhle durch eine Öft- nung zusammen, welche das Septum gleich nach innen vom Ostium tubae durehbohrt. Dieses Foramen pneumaticum liegt mithin in der Pars tubaria und zwar in der unteren (Tuba-)Abteilung. Das System besteht aus einer Höhle, welche den vorderen Teil der Bulla anfüllt und von unregelmäßig sich kreuzenden Knochenbälkchen und -septen Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 683 durchzogen ist, so daß ein zelliger Raum, die Cellulae petrosae von Hyrru (1845), entsteht (Fig. 92). Nach vorn setzen diese sich bis in die Spitze der Bulla, nach hinten bis nach innen von und selbst unter die Paukenhöhle selber fort und schließen das For. caro- ticum post. sowohl medial- wie lateralwärts ein, aber breiten sich nicht nach hinten von demselben aus. AÄußerlich wird die Grenze zwischen der eigentlichen Paukenhöhle und den Cellulae also unge- fähr durch das For. caroticum angegeben: davor liegt die Wand der Cellulae petrosae, dahinter die der eigentlichen Paukenhöhle. Zwi- schen der letzteren und dem For. lacerum post. ist noch ein Teil der Labyrinthwand selbst sichtbar. Da die ganze Vorderspitze des Petrosum durch die Cellulae ge- füllt wird, kann von der Bulla hier, wie bei den Prosimiae, ge- sagt werden, daß sie einen Teil der Wand der Hirnhöhle bildet. Die zweite Nebenhöhle, gleichfalls zellig, die Cellulae mastoi- deae, kommuniziert mit dem Rec. epitympanicus durch eine Öffnung in dem Tegmen tympani, über den Gehörknöchelchen gelegen (wie bei den Prosimiae). Sie erstreckt sich in den hinteren Teil des Squa- mosum und in das damit verwachsene Mastoid und verursacht die äußerlich sichtbare schwache Aufblähung dieser Teile. Das For. pneumatieum ist deutlich und es gibt keinen allmählichen Übergang zwischen Recessus und Cellulae wie beim Menschen. Die wenig entwickelten Cellulae im Squamosum sind beim untersuchten Schädel fast vollständig von den viel mehr ausgedehnten im Mastoid ge- trennt; nur gleich innerhalb des For. pneumaticum hängen sie unter- einander zusammen (Fig. 92). Die Mastoidzellen kommunizieren mittels eines größeren Raumes, dem Antrum mastoideum, wel- ches jedoch nicht so deutlich ist wie beim Menschen, mit dem For. pneumaticum. Die Cellulae setzen sich nicht (in der Weise der Lorisidae) in die Bullawand fort und bleiben also durch den hinter dem For. carotieum gelegenen Abschnitt dieser Wand von den Cellulae petrosae getrennt. Der Canalis carotrcus. Das For. caroticum posterius, welches wenig oder nicht größer ist als bei den Zemur:den und bei Tarsius, liegt, in der Hauptsache nach unten und innen schauend, in der medialen Wand der Bulla vor dem For. lacerum post. Eine vertikale und frontale Fläche, welche durch das For. earoticum gezogen wird, schneidet das Trom- melfell ungefähr in seiner Mitte: die Öffnung liegt also mehr nach 684 P. N. van Kampen vorn als bei den ZLemuriden, aber nicht so weit wie bei Tarsius. Streng genommen ist ihre Lage in der Bulla nur scheinbar: sie gibt fast genau die Stelle an, wo die Wand der Paukenhöhle in die La- byrinthwand selbst übergeht und liegt also medial von der Bulla- wand. Es ist dies ein wichtiger Unterschied von Tarsıus. Der Can. caroticus läuft, ganz durch Knochen geschlossen, von dem For. ecaroticum aus schräg nach oben und nach vorn; er ist ein wenig gebogen, so daß sein letzter Teil mehr nach vorn gerichtet ist als der Anfang, und verläuft durch das Septum, welches die Paukenhöhle von den Cellulae petrosae trennt, längs dem Promon- torium. Das For. pneumaticum, welches das Septum durchbohrt, liegt unmittelbar vor und unter (oral von) dem Can. caroticus (vgl. Fig. 92. Der Kanal erreicht die Hirnhöhle durch eine Öffnung (For. earoticum anterius), in der Spitze des Petrosum auf der Grenze von Pars petrosa und Cellulae gelegen, und infolge der Bedeckung des For. lacerum äußerlich nicht sichtbar. Eine Art. stapedia (soweit sie durch die Paukenhöhle läuft) fehlt (Hapale peniecillata: 'TANDLER). Zusammensetzung der Bulla. Da die Entwicklung unbekannt ist, ist die Zusammensetzung der Bulla natürlich nicht mit Sicherheit festzustellen. Wegen der Übereinstimmung mit Prosimiae einerseits und mit dem Menschen anderseits, ist es indessen sehr wahrscheinlich, daß sie durch Petro- sum und Tympanicum gebildet wird. Während das letztere sich bei Prosimiae nicht nach innen zu verbreitert, ist dies bei den AZapa- lidae offenbar wohl der Fall, jedoch nur längs seinem unteren, vor- deren Rande. Hierdurch bildet es die laterale Wand der Pars tubaria, also den Teil der äußeren Bullawand, welcher längs dem Margo fissurae, zwischen Trommelfell und Ostinm tubae liegt und nach vorn in den Proe. styliformis ausläuft; der entsprechende Wandteil wird wenigstens auch beim Menschen durch das Tympanicum gebildet. Die Cellulae petrosae erstrecken sich auch bis dahin. Hyoidbogen und Facialiskandal. Der Facialis ist vollständig durch Knochen umgeben. Das For. stylomastoideum liegt hinter der Gehöröffnung in der schwachen Rinne, wodurch Bulla und Mastoid teilweise voneinander getrennt sind. Das Tympanohyale ist wahrscheinlich. mit Bulla und Tym panicum verwachsen; jedenfalls ist es nicht deutlich sichtbar. HowEs Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 685 (1897, S. 520) erwähnt, daß den Hapalidae gewöhnlich ein Proc. styloideus zugeschrieben wird; ich finde hiervon jedoch keine Spur. Cebidae. Tympanicum und Bulla ossea. Die Gestalt der Bulla ist nicht ungleich derjenigen von den Hapa- lidae, aber breiter und meistens niedriger. Im allgemeinen gilt die Regel, daß die Aufblähung bei den kleineren Arten größer ist als bei den größeren; am geringsten ist sie bei Mycetes, stark bei Ohry- sothrixz und nach den Angaben auch bei Callithrix. Nach außen geht die Bulla in einen sehr kurzen äußeren Gehörgang über, welcher nichts mehr ist als ein etwas verbreiterter Rand des Annu- lus tympanicus. Längs ihrem Außenrand kann sie jedoch nach JOSEPH (1878) bei einigen Genera (Mycetes, Cebus u. a.) in hohem Alter uneben werden durch »gekornte Knochenauflagerungen oder zapfenartige Fortsätze (bei Pithecia sanatas Geoffr.) und Spuren der Höcker, von denen beim Menschen und den Affen Afrikas und Asiens die Bildung der Knochenmasse für den Boden und die vordere Wand des knöchernen äußeren Gehörganges ihren Ausgang nimmt«. Auch über die Umgebung läßt sich nach der Beschreibung der Hapalidae fast nichts bemerken. Der Proc. styliformis ist meistens sehr undeutlich. Die Aufblähung des Mastoid ist gering und fehlt bei Mycetes sogar ganz. Die Paukenhöhle. Die Paukenhöhle habe ich namentlich bei einem jungen Schädel von Ateles paniscus L. untersucht. Auch diese zeigt große Übereinstimmung mit Hapale. Die eigentliche Paukenhöhle ist in der Regel sehr schmal, indem der Suleus tympanicus nahe der medialen Wand liegt. Auch die Pars tubaria ist verschmälert und nähert sich schon der Gestalt des Can. museulo-tubarius der Affen der alten Welt. Eine schwache Längs- leiste auf ihrer medialen Wand, welche hinten nach innen vom Manubrium mallei mit einem Proc. eochleariformis endet, teilt sie auch hier unvollständig in eine obere Abteilung für den Tensor tympani und eine untere für die Tuba. Mit der Paukenhöhle hängen dieselben Nebenhöhlen zusammen wie bei Midas. Die Öffnung, womit die Cellulae petrosae mit der Paukenhöhle 636 P. N. van Kampen kommunizieren, ist groß und nimmt den größten Teil der medialen Wand der unteren (Tuba-)Abteilung der Pars tubaria ein. Sie ist dadureh niehi nur von der Paukenhöhle aus, sondern oft auch äußer- lich, nach innen vom Ostium tubae, sichtbar. Die Cellulae füllen die ganze Bulla auf und sind (wenigstens bei Ateles paniscus und Cebus capucinus) weiter als bei Midas. Sie lassen die Bulla in derselben Weise wie bei den Hapalidae sich an der Begrenzung der Gehirnhöhle beteiligen. Dagegen ist ein Unterschied mit Midas, daß die Höhlen sich weiter nach hinten erstrecken und das For. carotieum an allen Seiten einschließen. Die Cellulae mastoideae hangen in der gewöhnlichen Weise mit der Paukenhöhle zusammen durch eine über den Gehörknöchelehen gelegene Öffnung und füllen das Mastoid und das hintere Ende des Squamosum an. Sie verursachen die kaum sichtbare Aufblähung dieses Teils des Schädels. Auch diese Höblen sind bei Ateles ge- räumiger als bei Midas, wodurch kein Antrum mastoideum zu unter- scheiden ist. Wohl sind die Cellulae deutlich von dem Recessus abgegrenzt. Die Öellulae im Mastoid und die im Squamosum scheinen nur unvollständig getrennt zu bleiben. Auf der Grenze von Bulla und Mastoid kommen Cellulae pe- trosae und mastoideae in unmittelbarer Nähe zueinander. Eine Kommunikation besteht jedoch bei dem von mir untersuchten Schädel von Ateles paniscus nicht. Soweit ich sehe, sind die Cellulae bis jetzt nur durch BRESCHET (1836) genauer beschrieben, gleichfalls für Ateles (»A. belzebuth«); er schreibt: »Il y a deux prolongements de cellules posterieures, communiquant avec la caisse par une ouverture qui se trouve imme- diatement au dessus de l’enelume, et derriere cet osselet; ces cel- lules s’ötendent de la en arriere, oü elles constituent, A proprement parler, les cellules mastoidiennes; elles se dirigent ensuite en dedans, et parviennent jusqwau bord du trou dechire. Les cellules ante- rieures, beaucoup plus vastes que les posterieures, n’ont point d’analogues dans l’'homme; elles communiquent avec la caisse par un orifice qui se trouve ä la partie anterieure et inferieure de celle-ci, au devant du canal earotidien qui separe ces cellules du tympan lui-m&öme. Ces cellules s’etendent depuis le bord anterieur du trou dechir& jusqu’ä la partie du sphenoide, qui correspond ä la fosse pituitaire. Elles correspondent & un renflement osseux qui, chez ce singe, represente une espece de bulle (bulla)« (1. e. S. 241). Hykru (1845) erwähnt zwar die Cellulae petrosae und ihr For. nl nn U Die Tympanalgegend des Säugetierscdädels. 687 pneumatieum: »Die vordere Wand der Paukenhöhle besitzt, ausser der bei den Brüllaffen sehr grossen Insertionsöffnung der Tuba Eu- stachii, eine zweite Apertur, die zu den jenseits des carotischen Canales liegenden Felsenbeinzellen geleitet«; er gibt jedoch für Affen im allgemeinen, ohne eine Ausnahme für die Platyrrhinae zu machen, an, daß die Cellulae mastoideae mit den Üellulae petrosae direkt zusammenhängen. Natürlich ist es möglich, daß die schmale Zwischenwand zwischen beiden Höhlen zuweilen durchbricht; die Hauptsache ist jedoch, daß sie getrennt sein können, und sich also von zwei verschiedenen Punkten aus entwickeln müssen. Nach Ber6s Beschreibungen und Abildungen (1903) von Ab- güssen der Höhlen des Ohres von Mycetes seniculus und Chrysothrix seiurea, stimmen die Nebenhöhlen bei diesen Arten überein mit denen von Ateles (nur ist bei Ohrysothrix auch ein Teil des Squa- mosum vor der Gehöröffnung pneumatisiert); ob sie miteinander kommunizieren oder nicht, wird jedoch aus diesen Darstellungen nicht deutlich. HyrrL widerspricht der Angabe von BLAINVILLE (1822), nach welcher die Höhlen sich bei den »Sapajou’s« (Cebus usw.) bis in das Parietale erstrecken sollten. Der Canalis caroticus. Das For. earoticum post. ist zuweilen (Cedus, Chrysothrix) nicht oder wenig weiter als bei den Hapalidae, bei andern dagegen (Ateles, Lagothrixz, Mycetes) erreicht es eine viel beträchtlichere Größe. In der Regel liegt es etwas mehr nach hinten als bei den Hapalidae; am meisten ist dies der Fall bei Mycetes, wo es ungefähr auf gleicher Höhe liegt wie der hintere Rand des Trommelfells. Es schaut immer hauptsächlich nach unten und ferner mehr oder weniger nach innen und hinten. Von dieser Öffnung aus läuft der Carotiskanal nach oben und vorn. Anfänglich ringsum durch die Cellulae petrosae eingeschlossen (wenigstens bei Atieles) erreicht der Kanal bald das Promontorium. Hier biegt er mehr nach vorn um (bei Mycetes seniculus bildet der zweite Teil nach BERG einen Winkel von 120° mit dem ersten), läuft längs dem Promontorium und trennt die Paukenhöhle von den Cellulae petrosae. Er bildet längs der Innenwand der Paukenhöhle einen Wulst, welcher, wie zu erwarten war, besonders bei den Formen mit weitem Carotiskanal (Ateles, Lagothrixz, Mycetes) deut- lich ist und sehr dazu beiträgt die Paukenhöhle, an erster Stelle ihre Pars tubaria, zu verengern. Das For. pneumaticum zwischen 088 P. N. van Kampen Paukenhöhle und Cellulae petrosae liegt unmittelbar vor dem Kanal und wird also durch ihn eingeengt. Zwischen Labyrinthwand und Cellulae petrosae hindurch erreicht der Kanal schließlich die Gehirn- höhle, mit einer äußerlich unsichtbaren Öffnung. Eine Art. stapedia fehlt (Ateles paniscus: TANDLER). Zusammensetzung der Bulla. Bei einem Fötus von Cebus spec. zeigt die Bulla ungefähr die- selbe Gestalt wie bei einem jungen TZarsius: hinter dem For. caro- ticum liegt nur eine schmale Lamelle, von der Pars petrosa sich erhebend; davor ist sie schon aufgebläht. Das For. carotieum post. liegt jedoch nicht zwischen Bulla und Annulus, sondern zwischen erstgenannten und Pars petrosa. Das 'Tympanieum ist-bei demselben Fötus ein fast vollständiger Ring, ohne Spur eines äußeren Gehörgangs und nicht mit der Bulla verwachsen. Die mediale Wand der Pars tubaria wird durch das aufgeblähte Petrosum gebildet, die laterale ist noch unverknöchert. Wahrscheinlich verknöchert sie später von dem vorderen Rand des Tympanicum aus und entsteht die Bulla also auch hier aus einer Vereinigung von Petrosum und Tympanicum. Hyordbogen und Facialiskanal. Bei Ateles paniscus finde ich den Can. Fallopii nicht vollständig geschlossen: hinter der Fen. ovalis ist ein Teil seiner Wand unvoll- ständig. Das For. stylomastoideum hat die normale Lage zwischen Tympanicum und Mastoid. Etwas vor ihm ist immer ein undeut- liches Grübehen sichtbar, in welchem ich vermute, dab die Spitze eines ganz mit der Umgebung verwachsenen Tympanohyale liegt. Bei dem Fötus von Cebus ist dieses noch deutlich und hat die Ge- stalt eines kurzen, zwischen Bulla und Annulus gelegenen Knochen- stäbehens. Cercopithecidae. Tympanicum und Bulla ossea. Die Bulla (Fig. 93) stimmt in Gestalt mit der der Cebidae über- ein. Nur ist sie vielleicht im großen ganzen etwas weniger aufge- bläht, aber es ist nicht möglich hierin einen so scharfen Unterschied zwischen Affen der alten und denjenigen der neuen Welt zu machen, wie FLower (1885) es tut, indem er schreibt: »No auditory bulla Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 689 is developed in any of the Old World Monkeys, but in all the Ce- bidae and Hapalidae the inferior surface of the ankylosed periotie and tympanie is somewhat inflated«: man kann auch bei den Cerco- pithecidae ganz sicher von einer Bulla sprechen. Sie geht nach außen in einen ziemlich langen äußeren Gehörgang über. Die Wand dieses letz- teren ist mit dem Squamosum verwach- sen, aber doch kann mit ziemlich großer Sicherheit gesagt werden, daß er rinnen- förmig, also oben offen ist. Seine untere Wand ist von der Bulla ab ein wenig nach hinten und meistens auch aufwärts 3 gerichtet; am stärksten nach hinten ge- cercocebus, Frontalschnitt. c.c. Can. caroticus; f.p. For. pneumaticum. richtet, zugleich am längsten, ist sie bei Papio. Proximalwärts geht der Gehör- gang in einen Rec. meatus über. Die Superficies meatus wird nach vorn durch den Proc. postglenoideus begrenzt, nach hinten wahr- seheinlich durch Mastoid und Proc. posttympanicus. Übrigens weicht die Umgebung der Bulla nur in untergeordneten Punkten von den Affen der neuen Welt ab. Das For. lacerum ant. fehlt auch hier. Das For. earoticum post. ist weit. Zuweilen liegt es medial von einer kurzen und niedrigen, ungefähr sagittalen Leiste, welche auf der Grenze des hinteren Teils von Bulla und Boden des äußeren Gehörgangs liegt, einer ersten Andeutung der Crista petrosa. Bei Macacus ist diese zuweilen sehr deutlich. Das For. ovale ist hinten nicht durch das Alisphenoid geschlossen und also nicht von der Bullawand getrennt. Der Proc. styliformis ist meistens nichts als ein kurzer, stumpf abgerundeter Höcker. Die Aufblähung des Squamosum und besonders des Mastoid ist in der Regel sehr deut- lich, aber ein frei hervorragender Proc. mastoideus ist nie vorhanden. Die Paukenhöhle. Die Paukenhöhle beschreibe ich hauptsächlich nach einem Schädel von Cercocebus collarıs Gray. Sie stimmt hier in der Haupt- sache mit Cercopithecus mona, Macacus nemestrinus und Papio hama- dryas überein, soweit sich aus der Beschreibung, welche BERG nach Corrosionspräparaten dieser Arten gibt, schließen läßt. Die eigentliche Paukenhöhle mit dem Rec. epitympanicus hat essentiell dieselbe Gestalt wie bei den Cedidae, ist aber noch etwas mehr seitwärts abgeplattet. Nach vorn geht sie in die Pars tubaria Morpholog. Jahrbuch. 34. 45 690 P. N. van Kampen über, welche ungefähr von zylindrischer Gestalt ist und nicht deutlicher als bei Aieles durch das Septum tubae in zwei Abteilungen geteilt. jei einigen Cercopithecidae ist diese Pars tubaria sehr verengert und erinnert dadurch schon stark an den Can. musculo-tubarius der Anthropomorphen. Die Nebenhöhlen sind ausgedehnter als bei den Cebidae. Die Höhle der Bulla ist, besonders nach der Peripherie zu, fein- zellig: die Zellen sind viel kleiner als bei den Platyrrhinae (Fig.93). Nach Hyrrı (1845) sind sie jedoch bei Papio maimon und leu- cophaeus größer als bei den übrigen. Sie kommunizieren mit der Paukenhöhle direkt nur durch einige kleine Öffnungen, welche gleich vor dem Can. caroticus die mediale Wand der Paukenhöhle durehbohren, ungefähr da, wo diese in den Can. museulo-tubarius übergeht und unter dem Septum tubae. In der Lage stimmen diese Öffnungen also ganz mit der grüßeren Öffnung bei Ateles überein. Die Teilung des For. pneumaticum in einige kleinere Öffnungen wird ausschließlich dadurch verursacht, daß die Ränder einiger der zahl- reichen Knochenplättehen, mit welchen die Nebenhöhle ausgefüllt ist, in die Öffnung hervorragen. Die Cellulae petrosae selbst füllen die ganze Bulla und sind auch von der Gehirnhöhle nur durch eine dünne Lage Compacta getrennt. Sie erstrecken sich nach hinten medial und lateral von dem For. caroticum, lateral jedoch nur mit einem schmalen Ausläufer in der Crista petrosa, so daß das For. caroticum fast un- mittelbar innerhalb der Ebene des Trommelfells lieg. Dagegen setzen sie sich unter dem Can. museculo-tubarius nach außen fort bis in dessen laterale Wand und in den Proc. styliformis, die beide durch sie aufgebläht sind. Die Öffnung, welche zu den Cellulae mastoideae Zutritt gibt, liegt an der gewöhnlichen Stelle in der hinteren, oberen Wand des Rec. epitympanicus. Sie ist sehr weit und trennt dadurch den Re- cessus nicht scharf von den Cellulae. Wie beim Menschen gibt das For. pneumatieum Zutritt zu einer geräumigen Höhle, dem Antrum mastoideum, welche ihrerseits erst durch kleinere Öffnungen zu den übrigen Cellulae Zutritt gibt. Diese sind ungefähr ebenso groß wie die Cellulae petrosae. Die Cellulae im Squamosum und die im Mastoid sind vollständig oder wenigstens fast vollständig voneinan- der getrennt. Außer diesen großen Öffnungen gibt es nun jedoch in dem mehr nach vorn gelegenen Teile des Daches des Recessus eine Anzahl viel kleinerer Öffnungen, welche gleichfalls zu Cellulae Zutritt Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 691 geben, welche das Tegmen tympani auffüllen. Auch in der hinteren Wand der Paukenhöhle findet man solche Öffnungen. Durch alle diese Cellulae wird das Tegmen tympani, das Mastoid und ein Teil des Squamosum gefüllt. Diese Teile sind alle infolge dessen etwas aufgebläht; die Aufblähung des Squamosum setzt sich nach vorn bis zur Basis des Proc. zygomaticus fort, so daß sich auch die Cellulae wahrscheinlich bis hierhin erstrecken. Dies letztere ist nach BERG in der Tat der Fall bei Cercopithecus mona, während dagegen bei Papio hamadryas die Höhlen nur bis etwas vor den äußeren Gehör- gang reichen. Zu urteilen nach der zuweilen vorkommenden Auf- blähung der unteren Wand des Gehörganges, kann sich bei einigen Cercopithecidae die Pneumatisierung auch bis in diese ausbreiten. Ob nun alle diese Cellulae aus den verschiedenen Teilen des Sehläfenbeines unmittelbar (ohne Zwischenkunft der Paukenhöhle) miteinander zusammenhängen oder ob es zwei oder mehr getrennte Systeme gibt wie bei den Platyrrhinae, ist wegen der Feinheit der Zellen sehr schwer zu entscheiden: ich kann denn auch nur als Ver- mutung angeben, dab auch bei den Cercopithecidae zwei (oder viel- leicht selbst mehr) nicht miteinander zusammenhängende Systeme vorhanden sind. Der Canalıs caroticeus. Die Lage des weiten For. caroticum post. ist dieselbe wie bei den Cebidae Regel ist, und es schaut ebenfalls in der Hauptsache nach unten. Auch im übrigen stimmt (bei Cercocebus collaris) der Kanal so vollkommen mit dem der Cebidae überein, daß ieh mich darauf beschränken kann, auf die dort gegebene Beschreibung hin- zuweisen. Der erstere, mehr vertikale Abschnitt des Kanals bildet mit dem übrigen Teile einen Winkel von 110° bei Cercopithecus mona, von 80° bei Macacus nemestrinus (BERG). Bei den durch TAnDLEr (1899) untersuchten Papio hamadryas und porcarius und Semnopithecus entellus fehlt nach seiner Beschrei- bung die Art. stapedia, so weit sie durch die Paukenhöhle verläuft; nur bei dem letztgenannten fand er noch einen schwachen Zweig, welcher von der Art. meningea media (innerhalb der Schädelhöhle) aus durch das Tegmen tympani in die Paukenhöhle eindringt und also ein Teil des Ramus sup. art. stapediae ist. Eine fast capillare Art. stapedia fand Hyrru (1845) jedoch bei Macacus innuus L. (» Inuus \ sylvanus«). 692 P. N. van Kampen Zusammensetzung der Bulla. Die Zusammensetzung der Bulla ist unzweifelhaft dieselbe wie bei den amerikanischen Affen. Bei einem neugeborenen Macacus cyno- molgus ist das Tympanicum schon verbreitert und mit der Bulla ver- wachsen; die Gestalt der letzteren stimmt großenteils mit der oben für einen Cebus-Fötus beschriebenen überein; das For. caroticum liegt zwischen Bulla und Petrosum selbst; Cellulae petrosae und mastoideae sind vollkommen getrennt; das For. pneumatieum der ersteren ist noch einfach. Hyordbogen und Facialiskanal. Der Can. facialis ist ganz geschlossen. Im Gegensatze zu den Platyrrhinae finde ich bei Cercocebus collarıs einen sehr deutlichen Knochenstab, welcher nur als Tympanohyale zu betrachten ist. Er ist sehr dünn und gebogen und liegt ganz innerhalb der Paukenhöhle. Seine Basis ist an der gewöhnlichen Stelle, also lateral von dem Can. Fallopii, hinter dem Ree. epitympanicus mit dem Tegmen tym- pani verbunden. Von da ab verläuft der Stab frei durch die Pauken- höhle, aber ist mit seiner Spitze wieder mit der Wand dieser Höhle verwachsen, gleieh nach innen vom Margo sulci. Bei Macacus cyno- molgus ist derselbe Knochenstab zwar vorhanden, aber über seine ganze Länge mit der hinteren Wand der Paukenhöhle verwachsen. Der Zustand bei Cercocebus ist also vielleicht nur eine zufällige Abweichung, aber beweist jedenfalls, daß bei den Cercopithecidae ein Tympanohyale vorhanden ist. Die Spitze des Tympanohyale ist sichtbar in einem kleinen Grübchen nach innen von dem, an der gewöhnlichen Stelle, also zwischen Mastoid und Basis des Gehörganges, gelegenen For. stylo- mastoideum. Zuweilen ist an derselben Stelle ein kurzes, nach vorn und unten gerichtetes Fortsätzehen mit dem Schädel verwachsen (ich finde es z. B. bei Schädeln von Macacus cynomolgus, Cercopitheeus cy- nosurus und falapoin, Cercocebus fuliginosus, Papio sphinz, während es bei andern Schädeln derselben Arten fehlen kann); es ragt frei hervor oder liegt in seiner ganzen Länge der Bulla an, nach innen von der Crista petrosa. Dieses Knöchelehen kann nichts andres sein als ein Stylohyale, das hier also wie beim Menschen (und auch, wie hier, nicht konstant) mit dem Schädel verwachsen ist und einen Proc. sty- loideus bildet, während das (viel dünnere) Tympanohyale durch die Paukenhöhle eingeschlossen wird und also nicht frei hervorragt. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 693 Hylobatidae, Anthropomorphae. Tympanicum und Bulla ossea. Äußerlich unterscheiden sich die Wand der Paukenhöhle und der knöcherne Gehörgang wenig von demjenigen der Cercopithecidae. Der wichtigste Unterschied und zugleich ein Übergang zum Menschen ist, daß die Bulla ossea weniger aufgebläht ist. Nur die kleine- ren Hylobates-Arten (leuerscus Schreb., Zar L.) zeigen in dieser Hinsicht mehr Ähnlichkeit mit den Cercopithecidae und haben noch eine deutliche Bulla, bei den übrigen Genera und bei H. syndacty- Zus Desm. ist die untere Fläche des Petrosum flach und rauh (dieser Unterschied zwischen den Arten von Hylobates untereinander ist auch durch GIEBEL, 1880, erwähnt). Bei jungen Schädeln ist jedoch die Aufblähung relativ stärker als bei alten. Bei Gorilla hat der tympanale Gehörgang zuweilen fast die Form einer geschlossenen Röhre. DENKER (1899) beschreibt sie selbst als ganz geschlossen: »Das Dach des knöchernen Gehörgangs ge- hört also nicht allein dem horizontalen Teil der Schuppe an, son- dern es besteht in seinem lateral gelegenen Teil aus einem dünnen, 2—3 mm breiten, dem Os tympanicum angehörigen Knochenring, der innig verbunden mit dem darüber gelegenen Schuppenteil, gewisser- maßen in denselben eingelassen ist. Er grenzt sich nach innen zu durch eine Sutur von dem Os squamosum ab.« Bei den übrigen ist der Gehörgang rinnenförmig, wie bei niederen Affen und beim Men- schen. Zylobates weicht darin von den Anthropomorphen, aber auch von den Cercopithecidae ab, daß sein knöcherner Gehörgang ein wenig nach vorn statt nach hinten gerichtet ist. Infolge der geringeren Aufblähung der Wand der Paukenhöhle wird eine Crista petrosa gebildet. Wie aus der Entwicklungsge- schichte beim Menschen hervorgeht, ist diese Leiste der Rand, längs welchem das Tympanieum mit dem Petrosum verwachsen ist. Sie verläuft also ungefähr vom For. stylomastoideum lateral von dem For. caroticum post. nach dem Orificium tubae; hier endet sie mit einem sehr deutlichen Proc. styliformis. Bei ZAylobates lar ist dieser Fortsatz stumpf und diek; am besten entwickelt ist er bei Anthro- popithecus und Gorilla. Bei diesen beiden ist auch die Crista selbst am deutlichsten, während sie bei Hylobates noch fehlt oder wenig entwickelt ist. Zugleich mit der Reduktion der Bulla nimmt die Aufblähung des Mastoid und des hinteren Abschnittes des Squamosum zu und 694 P. N. van Kampen zugleich wird, außer bei Z/ylobates, ein kurzer, höckerförmiger Proc. mastoideus gebildet, welcher jedoch immer viel schwächer bleibt als es beim Menschen der Fall ist. Das For. lacerum ant. ist höchstens bis auf einen sehr schmalen Spalt dureh das Petrosum geschlossen und das For. ovale wird rings- um durch das Alisphenoid umgeben. Die Paukenhöhle. Die Paukenhöhle selbst nebst dem Can. musculo-tubarius haben, wenigstens. beim Gorilla, wie aus DENKERS Beschreibung und Ab- bildungen (1899) hervorgeht, ungefähr dieselbe Gestalt und Wände wie die der Cercopithecidae und auch die des Menschen. Die Cellulae pneumatiecae des Gorillas unterscheiden sich nach derselben Beschreibung von denen des Menschen namentlich durch größere Ausbreitung. Sie verbreiten sich in dem ganzen Mastoid und dem Proc. mastoideus, in der unteren Wand des Petrosum bis zur Spitze der Pyramide, in dem Tegmen tympani, in dem größten Teile des Squamosum uud selbst in der unteren Wand des äußeren Gehör- sanges. Die Zellen des Mastoid strahlen von dem Antrum mastoi- deum radiär nach der Peripherie hin aus. »Die lufthaltigen Zellen der inneren Fläche der Pars mastoidea und des Sulcus transversus gehen nach innen und vorn unter einem stumpfen Winkel über in die pneumatischen Räume der hinteren Pyramidenwand. Die letz- teren machen nach innen zu nicht wie beim menschlichen Schläfen- bein Halt an dem hinteren halbzirkelförmigen Kanal und dem Aquae- duetus vestibuli, sondern überdachen den ersteren und setzen sich nach innen und vorn von dem Meatus auditorius internus bis zur Spitze der Pyramide fort; sie grenzen in ihrem vorderen Teil an die innere Wand des Canalis caroticus. Nur die nächste Umgebung des inneren Gehörgangs besteht aus einer Schicht festen, kompakten Knochens« (l.e., S. 17). Auch die Tuba ossea ist durch Zellen um- geben, »die miteinander in Verbindung stehen und außerdem mit der Paukenhöhle, den den Canalis caroticus umgebenden Zellen und den Zellen am Boden des Gehörganges eommunizieren« (l. c., 8. 8). Eine Trennung zwischen Cellulae petrosae und mastoideae be- steht also nach dieser Beschreibung nicht mehr. Indessen beschreibt DENKER eine Kommunikation der Cellulae mit der Paukenhöhle an derselben Stelle, wo bei den niederen Affen das For. pneumaticum der Cellulae petrosae liegt: zwischen dem Carotiskanal und der late- ralen Wand der Paukenhöhle »bleibt ein 1—2 mm breiter Spalt als Die Tympanalgegeud des Säugetierschädels. 695 einziges Überbleibsel der vorderen Paukenhöhlenwand. In derselben befinden sich zwei größere und zwei kleinere Öffnungen, welche die direkte Communikation der Paukenhöhle mit den äußeren und unteren Tubenzellen vermitteln. Nach innen von der medialen oberen Wand des Ostium tympanicum tubae sieht man ebenfalls ein Loch, wel- ches zu den Cellulae tubariae mediales führt; dasselbe trennt diesen Teil des tympanalen Tubenendes von dem Carotiskanal und der Paukenhöhle.< Es scheint mir darum am wahrscheinlichsten, daß die Cellulae auch hier sich noch von den beiden selben Punkten aus entwickeln wie bei den niederen Affen, aber daß sie durch ihre größere Ausbreitung sekundär miteinander in Berührung gekommen sind. Auch durch mehrere kleine Öffnungen in dem Tegmen tym- pani und dem Boden der Paukenhöhle kommunizieren die pneuma- tischen Zellen mit der Paukenhöhle. Bei Orang-Utan, Chimpanse und Gibbon sollten nach HyrTL (1845) die Cellulae petrosae fehlen. Für den Orang-Utan werden sie jedoch durch BERG (1903) beschrieben und abgebildet, wiewohl sie hier weniger entwickelt zu sein scheinen als bei Gorilla. Auch darin unterscheidet sich der Orang-Utan nach BEerG, daß die Zellen des Schläfenbeines großenteils noch durch eine Schicht Spongiosa bedeckt sind, wie beim Menschen; die Pneumatisation ist hier also weniger vollständig. Auch hier steht ein Teil der Cellulae mit der Tuba in Verbindung. Übrigens ist, nach Ber«s Beschreibung zu urteilen, bei Orang-Utan und Chimpanse die Ausbreitung der Cellulae in der Hauptsache gleich der des Gorillas. Der Canalıs caroticus. Das For. carotieum post. liegt an der gewöhnlichen Stelle, aber ist schon bei Aylobates viel weiter als bei den niederen Affen je der Fall ist. Bei den kleinen Aylobates-Arten und in geringerem Maße auch bei HZ. syndactylus und Simia satyrus ist es nach hinten ge- richtet, während es bei den beiden andern Genera, wie beim Men- schen, nach unten schaut. Der Kanal hat denselben Verlauf wie bei niederen Affen. Seine beiden Teile bilden bei Simia und Gorilla einen Winkel von 80° miteinander (BERG). Dieser Winkel ist kleiner als bei den niederen Affen Regel ist, so daß deutlicher als bei diesen, aber in derselben Weise wie beim Menschen, ein vertikaler und ein horizontaler Schenkel zu unterscheiden sind. 696 P. N. van Kampen Zusammensetzung der Bulla. Namentlich mit Rücksicht auf die große Übereinstimmung mit dem Menschen ist die Wand der Paukenhühle unzweifelhaft wie hier zusammengesetzt: nur der äußere Gehörgang und die laterale Wand des Can. museulo-tubarius mit dem Proc. styliformis werden also wahrscheinlich durch das Tympanicum gebildet. Hyoidbogen und Facialiskanal. Das For. stylomastoideum liegt an derselben Stelle wie bei den Cercopithecidae. Medial davon (Hylobates) oder etwas mehr nach vorn liegt eine zweite Öffnung, welche den Zungenbeinbogen durchläßt; sie ist jedoch außer bei dem Orang-Utan nicht durch die Spitze des Tympanohyale geschlossen; dieses ist also entweder nicht verknöchert, oder wahrscheinlicher sehr kurz. Von dem vorderen Rande dieser Öffnung aus verläuft bei Simia, Gorilla und Anthro- popithecus eine vertikale Rinne in dem Tympanicum, begrenzt durch die Crista petrosa und durch den scharfen unteren Rand des äußeren Gehörganges; sie ist die erste Anlage der beim Menschen mehr entwickelten Vagina für das eraniale Ende des Proc. styloideus und nimmt denn auch bei dem Orang-Utan, dem einzigen der An- thropomorphen, wo ein Proe. styloideus vorkommt, diesen in sich auf. Der Proe. styloideus des Orang-Utan wurde schon von KöstLin, HYRTL u. a. erwähnt; er ist jedoch nicht immer vorhanden: ich habe ihn nur bei einem Schädel beobachtet, wo er an beiden Seiten gefunden wird und nicht sehr lang ist, so daß er nicht unter der Crista petrosa hervorragt. Zusammenfassung. Die Simiae schließen sich eng an die Prosimiae an, wiewohl sie zu keiner Familie dieser Ordnung mehr im besonderen Annähe- rung zeigen. Die Wand der Paukenhöhle wird, wie bei allen Prosimiae, durch eine Lamelle des Petrosum gebildet, welche sich später blasenförmig aufbläht und mit dem Tympaniecum verwächst. Diese Lamelle muß natürlich von der entsprechenden der Prosimiae abgeleitet werden und rührt also, ebenso wie diese, ursprünglich wahrscheinlich von einem Entotympanieum her. Die Höhle der Bulla wird durch Aushöhlung der Pars petrosa selbst vergrößert, ist aber (als erster Unterschied mit den Prosimiae) immer feinzellig., Dadurch ist die Bullawand im erwachsenen Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 697 Zustande nieht so deutlich von der eigentlichen Pars petrosa getrennt wie es bei den Prosimiae der Fall ist und wird denn auch gewöhn- lich kurzweg als aufgeblähtes Petrosum betrachtet; so spricht z. B. HAGENBACH bei Hapale von »einer der Paukenkapsel ähnlichen Er- habenheit«, während Zemur »eine deutlich ausgewirkte Paukenkapsel« hat. Aus der Entwicklung geht jedoch hervor, daß der Unterschied sekundär ist: die erste Anlage ist bei Prosimiae und sSimiae dieselbe. Der Unterschied im erwachsenen Zustande ist nicht größer als der zwischen der hohlen und der zelligen Bulla der Artio- dactyla. Mehrere Eigentümlichkeiten der Paukenhöhlenwand der Simiae stellen im Zusammenhange mit dem Verlaufe und dem Volumen der Carotis interna. Diese läuft, wie bei den meisten Halbaffen, durch die Paukenhöhle in einem Knochenkanale längs dem Promontorium. Das For. earoticum post. ist etwas nach vorn verlagert, was in derselben Weise wie bei Zarsius durch die Verschiebung des For. magnum nach vorn erklärt werden kann. Die Verschiebung ist jedoch nie so stark wie bei Tarsius: das Foramen liegt nie in der Höhe der vorderen Randes des Trommelfells, wie es hier der Fall ist, und weicht in einigen Fällen (Mycetes) selbst nicht nennenswert von der ursprünglichen Stelle, ganz hinten in der Wand der Paukenhöhle, ab. Der Zustand von Tarsius und der der Simiae ist nicht ganz zu vergleichen: während beim ersteren die Verschieburg des For. caro- ticum zwischen Bulla und Tympanicum (also lateral von der Bulla) stattgefunden haben muß, ist es bei den Simiae zwischen Bulla und Pars petrosa (aiso medial von der Bulla) geschehen; diese Tatsache geht hauptsächlich aus der Lage des For. caroticum bei jungen Tieren hervor, während sie im erwachsenen Zustande weniger deutlich geworden ist und nur noch daraus erhellt, daß die Öffnung meistens durch Cellulae der Bulla von dem Rande des Tympanicum getrennt ist, welchem sie bei Zarsius unmittelbar anliegt. Die Übereinstim- mung, welche die Simiae hierin mit Tarsius aufweisen, ist also nicht eine Folge der Verwandtschaft: der Zustand ist bei beiden unabhängig durch gleiche Ursachen entstanden. Schon infolge dieser Verschiebung des Carotiskanals wird die Kommunikation zwischen der eigentlichen Paukenhöhle und der Bullahöhle verengert und auf den vorderen Teil der Paukenhöhle beschränkt. Auch die Ausbreitung der Bulla nach vorn hängt damit zusammen. Beide Eigenschaften stimmen wieder mit Tarsıus über- ein; bei den Simiae sind sie jedoch mehr noch als von der Ver- 698 P. N. van Kampen lagerung der Carotis eine Folge ihrer Zunahme an Volumen (siehe Fig. 94). Da diese wieder durch die Vergrößerung des Gehirns ver- ursacht wird, ist es diese letztere, welche indirekt die erwähnten Modifikationen zur Folge hat. Durch diese Erweiterung der Carotis und also auch des Carotis- kanals wird das For. pneumati- cum auf eine kleine Öffnung be- schränkt und die ganze Höhle, wie bei Tarsius, fast vollständig in zwei Abteilungen geteilt, den in Zellen geteilten Sinus hypo- tympanicus (»Cellulae petrosae« von HyrrtrL) und die eigentliche Schemata für die Entwicklung der Bulla bei den ni . . Simige in Horizontalschnitten. Die Teilung der Faukenhöhle Die letztere ist Bons in u ist nicht angegeben. C2CH Can. nur bei den Hapalidae auch carotieus; f.p. For. pneumaticum; o.t. Orifie. 2 tubae; p.t. Pars tubaria der Paukenhöhle. selbst noch ein wenig durch Aus- höhlung ihrer Wand erweitert, bei den übrigen Simiae hat sie fast die abgeplattete Gestalt der ur- sprünglichen primären Paukenhöhle erhalten. Ihre ventrale Wand wird hinten durch die Bulla gebildet, mehr nach vorn durch den weiten Can. earoticus und unmittelbar davor folgt das For. pneu- maticum (Fig. 94). Durch den Can. carotieus ist dieses For. pneumaticum bis nach vorn von dem Trommelfell verschoben und würde dadurch außerhalb der Paukenhöhle zu liegen gekommen sein (s. Fig. 94), wenn nicht das Tympanicum eine vorwärts gerichtete Lamelle gebildet hätte, welche an dieser Stelle eine Seitenwand für die Paukenhöhle bildet. Diese Beteiliguug des Tympanieum an der Wand der Paukenhöhle ist ein neuer Unterschied mit den Prosimivae. Durch diese Änderungen ist eine vordere Abteilung der Pauken- böhle entstanden, eine Pars tubaria, welche nach außen durch das Tympanieum begrenzt wird, nach innen durch die Wand des Carotis- kanals und durch das For. pneumaticum, nach oben durch das Tegmen tympani, und welches nach vorn mit dem Ostium tymp. tubae endet. Bei den meisten Affen ist sie eine deutliche Abteilung der Paukenhöhle, bei einem Teile der Cercopithecidae und bei den Anthropomorphen und dem Menschen ist sie kanalförmig verengert und bildet dann den Canalis musculo-tubarius. Sie wird gewöhn- lich durch eine Knochenleiste unvollständig in zwei übereinander- liegende Kanäle geteilt, von welchen der obere als »Semicanalis Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 699 muse. tensoris tymp.« für den Tensor tymp. bestimmt ist, während der untere als »Semicanalis tubae« die Pars ossea der Tuba audi- tiva vorstellt. Das was man beim Menschen und der höhern Affen ÖOstinm tymp. tubae nennt, ist also nicht dasselbe wie das Ostium tymp. tubae der niederen Simiae, sondern stimmt bei diesen überein mit der Kommunikation zwischen der Pars tubaria und der übrigen Paukenhöhle. Bei allen Affen ist die Spitze der Pars petrosa ganz mit den Cellulae petrosae gefüllt. Diese bilden eine Bulla, welehe das For. lacerum ant. abschließt und also auch das For. caroticum ant. dem Auge entzieht. Bei den Hapalidae, Cebidae und Cercopithecidae ist die Bulla deutlich, wiewohl nicht groß; bei den Anthropomorphen ist sie im Abnehmen begriffen und beim Menschen ist keine Spur mehr von ihr zu erkennen. Als letzter Rest der Cellulae petrosae müssen hier wahrscheinlich die »Cellulae tubariae« betrachtet werden, welehe nach SIEBENMANNS Beschreibung (1898) den Can. caroticus noch zum Teil umgeben können. Neben den Cellulae petrosae sind immer Cellulae mastoideae entwickelt. Sie kommunizieren wie bei den Prosimiae durch das For. pneumaticum mit dem Rec. epitympanicus. Bei den Affen der neuen Welt sind beide Kategorien der Cellulae voneinander getrennt: Hyrrıs Angabe, daß sie bei allen Affen miteinander zusammen- hängen, ist also in ihrer Allgemeinheit unrichtig. Bei den Affen der alten Welt ist es vielleicht wohl der Fall, aber dann mutmaßlich immer sekundär, indem die Cellulae infolge ihrer größeren Aus- breitung miteinander in Berührung kommen. Als Ursache der Reduktion der Bulla beim Menschen kommt an erster Stelle der Carotiskanal in Betracht, welcher hier am weitesten ist, wodurch das For. pneumaticum der Oellulae petrosae noch mehr als bei den Affen verkleinert werden muß. An zweiter Stelle kann auch die Entstehung des Proc. mastoideus eine Rolle gespielt haben, wodurch die Mastoidhöhlen Gelegenheit bekamen, sich stärker aus- zubreiten, als Äquivalenz der Reduktion der Cellulae petrosae. Hier- mit ist in Übereinstimmung, daß ein schwacher Proe. mastoideus schon bei den Anthropomorphen mit reduzierter Bulla gefunden wird (nicht bei Hylobates, wo die Größe der Bulla, außer bei H. syndac- tylus, noch wenig bei der der niederen Affen zurückbleibt). Da der Proc. mastoideus selbst seine Entstehung der Verstärkung der Nackenmuskeln zu danken hat, die wieder eine Folge des auf- gerichteten Standes des Körpers ist, wirkt dieser letztere auf zwei 700 P. N. van Kampen Arten (durch Verschiebung des Can. caroticus und durch die Bildung des Proc. mastoideus) indirekt auf die Paukenhöhle ein. Bei der Reduktion der Bulla wird der untere Rand des Annulus tympanicus frei und bildet eine erhabene Leiste, die Crista petrosa; einen ersten Anfang findet man schon bei Cercopithecidae. Nach vorn endet sie mit einem meistens kurzen und stumpfen Proe. styli- formis. Eine andre Folge der Abnahme der Bulla, jedoch nur beim Menschen, ist, daß das For. lacerum ant. frei wird; das erklärt zu- gleich, daß nur beim Menschen die craniale Öffnung des Carotiskanals äußerlich sichtbar ist. Durch den Verlauf der Carotis nähern sich die Simiae nicht, wie TANDLER meint, den Zorisidae, sondern dagegen mehr den ZLemuridae und Tarsius. Nur der Mensch unterscheidet sich, wie HyrrL bemerkt, dadurch, daß die Carotis nicht innerhalb der Paukenhöhle, sondern vor derselben liegt. Das ist natürlich se- kundär entstanden und hängt mit der Reduktion der Cellulae petrosae zusammen: bei den Affen verläuft der Carotiskanal längs dem Pro- montorium zwischen diesen Üellulae und der eigentlichen Pauken- höhle (vgl. Fig. 94); mit der Reduktion der Cellulae wird also die mediale Wand frei und grenzt der Kanal nur noch mehr lateralwärts an die Paukenhöhle. Von den Prosimiae sind die Simiae auch im allgemeinen durch die Reduktion der Art. stapedia verschieden. Reste davon kommen jedoch bisweilen noch vor; hierzu gehören vielleicht die Art. tym- panica (TANDLER) und die Art. stylomastoidea des Menschen; ZucKEr- KANDL (1873°) beschreibt selbst einen konstanten Nebenzweig dieser letzteren Arterie, welcher den Stapes durchbohrt. Das Alisphenoid erstreckt sich nicht bis innerhalb der Pauken- höhle; es ist hier durch das Tegmen tympani ersetzt. Während also in allem, was sich auf die Wand der Pauken- höhle selbst und ihre Nebenhöhlen bezieht, die Simziae untereinander nur graduelle Unterschiede zeigen, sind der äußere Gehörgang der Affen der alten Welt einerseits und der der neuen und des Menschen anderseits scharf voneinander getrennt. Bei beiden wird er (außer dureh die Superfieies meatus) durch das Tympanicum gebildet, bei den ersteren ist er jedoch äußerst kurz, bei den letzteren ist, außer einem Recessus, ein ziemlich langer zylindrischer Teil vorhanden. Ein Tympanohyale scheint immer vorhanden zu sein, aber ist meistens durch Verwachsung undeutlich; nur seine Spitze ist dann nahe dem For. stylomastoideum in einem kleinen Grübchen sichtbar. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 701 Das Stylohyale ist nach FrLower (1585) sehr selten verknöchert. Wenn dies aber doch der Fall ist, ist es dünn und kurz und zu- weilen, jedoch wie es scheint immer individuell variierend, mit dem Tympanohyale und dadurch mit dem Schädel verwachsen; es bildet dann einen Proc. styloideus. Dieser Fortsatz scheint nur bei einigen Cercopithecidae, bei dem Orang-Utan und am meisten entwickelt beim Menschen vorzukommen; daß er hier zwei Verknöcherungspunkte besitzt (Tympano- und Stylohyale) ist durch FLOweEr gezeigt worden; bei der Geburt ist nur das Tympanohyale verknöchert; erst später tritt der Knochenkern für das Stylohyale auf. Allgemeine Zusammenfassung. Wie ich schon in dem » Allgemeinen Teile« (S. 357) auseinander- gesetzt habe, muß das Tympanicum der Säugetiere ursprünglich ein schmaler, oben unvollständiger Ring gewesen sein, welcher eine fast horizontale Lage hatte und dessen ventraler Rand dem Schädel dicht anlag. Eine ventrale Wand der Paukenhöhle fehlte demnach so gut wie ganz und war noch ausschließlich häutig. Ornithorhynchus hat in dieser Hinsicht den ursprünglichen Zustand noch vollständig bewahrt. Bei der Verbreiterung der ventralen Wand infolge der Aufrichtung des Trommelfells verknöchert sie anfänglich von den umgebenden Knochen (Petrosum, Sphenoid, Squamosum) aus. Ein erster Anfang dieses Zustandes wird schon bei Echidna gefunden, aber eine große Rolle spielt er erst bei den Marsupialia und den /Insectivora. Be- sonders das Sphenoid tritt hierbei in den Vordergrund, und zwar das Alisphenoid bei den Marsupialiern, das Basisphenoid bei den Insectı- VOTEN. Schon bei den Menotyphlen Insectivoren werden diese Knochen ersetzt durch eine selbständige Verknöcherung der Wand der Pauken- höhle, ein Entotympanicum, das, wenig entwickelt, wahrscheinlich auch schon bei den Marsupialia vorkommt. Es erreicht dann, außer bei den Menotyphla, eine hohe Entwicklung bei den Xenarthra, den Ohiroptera 1 Nach Broman (1899) soll beim Menschen das Intercalare (Laterohyale) sich nicht an der Bildung des Proc. styloideus beteiligen; das Tympanohyale sollte also nicht, wenigstens nicht an der ursprünglichen Stelle, mit dem Petrosum verwachsen. Jedenfalls ist dies, wie aus dem Zustande der Cercopithecidae ersichtlich ist (s. S. 692), nicht für die Affen, wenigstens nicht für alle, gültig. 702 P. N. van Kampen und einem Teil der Carnivora und Ungulata, Reste desselben kommen zuweilen noch bei Manes vor. Von hier aus entwickeln sich zwei verschiedene Zustände: das Entotympanieum wird durch das Tympanicum oder durch das Petro- sum ersetzt. Das erstere geschieht bei den Manidae, den Galeopithecidae und namentlich bei den Carnivora, den Rodentia, den Ungulata und den Cetacea. Das Petrosum dagegen (wenigstens scheinbar: vgl. S. 366) bekommt die Oberhand in der Reihe der Prosimiae und Simrae. Wiederholt ist auch im Laufe der Entwicklung der Säugetiere eine Reduktion aufgetreten, wobei die Verknöcherungen in der Wand der Paukenhöhle wieder ganz oder teilweise verloren gingen. Das erstere hat bei den Soricidae unter den Insectivoren, bei Oryeteropus und bei den Sirenia stattgefunden, wo also die Wand wieder aus- schließlich membranös geworden ist. Schon ehe das Tympanicum durch Verbreiterung an seinem me- dialen Rande anfing die Wand der Paukenhöhle zu bilden, ließ es durch Verbreiterung nach außen hin einen äußeren Gehörgang entstehen. Hierdureh verliert es also in der Regel auch bei den Säugetieren, wo die Wand der Paukenhöhle durch andre Knochen gebildet wird, seine ursprüngliche Annulus-Gestalt, welche denn auch nur relativ selten (Monotremata; Didelphyidae; Soricidae und Tupajidae; Ptero- pus; viele Xenarthra; Orycteropus; Sirenia,; Lemuridae und Chiro- myidae) ganz rein erhalten bleibt. Der Gehörgang zeigt vielerlei Variationen, für deren Vorkommen keine festen Regeln zu geben sind. Meistens ist sie rinnenförmig und wird nach oben durch die Super- ficies meatus des Squamosum geschlossen. Selten wird sie durch andre Knochen gebildet und zwar durch das Entotympanicum (Tupa- jidae) oder das Petrosum (Lemuridae). Die ventrale Wand der Paukenhöhle kann sich zu einer größeren oder kleineren Bulla aufblähen, welche eine Nebenhöhle, einen Sinus hypotympanicus, der Paukenhöhle enthält. Anderseits können vom Dache der Paukenhöhle aus die umgebenden Schädelknochen pneu- matisiert werden und auf diese Weise Sinus epitympaniei entstehen. Wiewohl diese Nebenhöhlen sehr variabel sind, gilt doch im allge- meinen, daß die epitympanalen bei den niederen Säugetieren am meisten entwickelt sind, die hypotympanalen bei den mehr speziali- sierten. So sind die ersteren öfters stark entwickelt bei den Marsu- pialia, den Edentata, Galeopithecus, die letzteren bei. den meisten Rodentia, Ungulata und Carnivora. Oft sieht man auch, daß beide Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 703 einander ausschließen. So ist z. B. bei Procavia, dem einzigen der recenten Ungulaten, welcher einen gut entwickelten Sinus epitym- panicus besitzt, die Bulla sehr klein; deutlich ist es auch bei den Prosimiae und Simiae, wo von den Zemuriden bis zum Menschen die Bulla allmählich kleiner wird, während die Sinus epitympaniei sich ausdehnen. Ausnahmen sind jedoch nicht selten, so namentlich unter den ZRodentia. ; Von den Organen der Umgebung kann besonders die Carotis interna von Einfluß auf die Wand der Paukenhöhle sein. Ursprüng- lich scheint diese Arterie außerhalb der Paukenhöhle verlaufen zu sein, ohne mit ihrer Wand in Beziehung zu treten anders als mittels eines Nebenzweiges, der Art. stapedia, welche durch diese Höhle in den Schädel eintrat. So ist es noch bei Ornithorhynchus Bei Echidna und den Marsupialia ist dieser Nebenzweig im erwach- senen Zustande verloren gegangen und hat die Carotis also gar keinen Zusammenhang mit der Paukenhöhle. Anders wird dies bei den Monodelphia. Hier ist schon bei den /nsectivoren außer der Art. stapedia auch die Carotis selbst in der Paukenhöhle aufgenommen und ist dies also als ein ursprünglicher Zustand zu betrachten, welcher bei den höheren Ordnungen gewöhnlich wieder verschwindet, entweder durch die Reduktion der Art. stapedia oder dadurch, daß die Carotis wieder außerhalb der Paukenhöhle bleibt (vgl. S. 382 ff.). Ein für die Säugetiere charakteristischer Knochen ist das Tym- panohyale. Wiewohl seine Existenz noch nicht überall mit Sicher- heit konstatiert ist, scheint es nur sehr selten (Marsupialier, Ceta- ceen) ganz zu fehlen. Selbst in vielen Fällen, wo der übrige Teil des vorderen Zungenbeinhorns reduziert ist, kann das Tympanohyale noch verknöchert sein. In der Systematik brauchbare Unterschiede liefert es nicht viele. Aus dieser Übersicht geht hervor, daß besonders durch die Be- standteile, aus welchen die Wand der Paukenhöhle sich zusammen- setzt, große Gruppen von Säugetieren charakterisiert sein können. So kommt eine hauptsächlich durch das Alisphenoid: gebildete Bulla nirgend anders vor als bei Marsupiahia, eine aus dem Basisphenoid bestehende ausschließlich bei Znsectivora. Es scheint mir, daß darum die Kenntnis der Wand der Paukenhöhle in vielen Fällen An- weisungen geben kann, welche für die Systematik von Nutzen sind. Bis jetzt ist hiervon nur wenig Gebrauch gemacht, so besonders für die COarnivoren seit der klassischen Untersuchung von FLOWER (1869°). So ist O’hiromys, über dessen Stelle im System die Syste- 704 P. N. van Kampen matiker, durch die Eigenschaften des Gebisses auf einen Irrweg ge- führt, so lange uneinig gewesen sind, durch den Bau der Pauken- höhle direkt als ein Verwandter der Lemuriden gekennzeichnet. Ein analoges Beispiel ist Eupleres, den man wegen seines Gebisses selbst zu den Insectivoren gebracht bat, während seine Bulla vollständig mit den Viverridae übereinstimmt. Auch für die Paläontologie werden diese Eigenschaften von Nutzen sein können. So glaube ich, daß bei den großen Unter- schieden, welche zwischen den Perisso- und den Artiodactyla be- stehen, eine richtige Kenntnis der Bulla der ausgestorbenen Ungu- laten-Gruppen sich als von großer Wichtigkeit herausstellen wird für die Beurteilung ihrer gegenseitigen Verwandtschaft. Von den meisten dieser und auch von andern ausgestorbenen Säugetierfamilien (z. B. Creodonten, Tillodonten) ist jedoch noch sehr wenig oder nichts bekannt und es ist zu hoffen, daß die Paläontologie hierüber bald mehr Licht verbreiten wird. Die meisten andern Eigenschaften, wie die mehr oder weniger starke Aufblähung der Bulla, ihre innere Struktur, die Ausbreitung der Sinus epitympaniei, die Länge und weitere Eigenschaften des äußeren Gehörganges sind mehr variabel und darum nur für die Systematik von kleineren Gruppen zu gebrauchen, wie es in vielen Fällen denn auch schon geschehen ist. Die Herkunft von Tympanieum und Entotympanicum. Aus der systematischen Beschreibung der Wand der Pauken- höhle der Säugetiere ging hervor, daß das Entotympanicum ein ziemlich oft vorkommender Bestandteil davon ist (vgl. auch S. 362 ff.). Es ist demnach nötig zu versuchen, der Herkunft dieses bis jetzt wenig bekannten Knochens nachzuspüren. Hierbei stößt man jedoch auf die Schwierigkeit, daß über die Entwicklung des Entotympanicum noch viele dunkle Punkte bestehen, welche nur entschieden werden können durch die Untersuchung eines ausgedehnteren embryologischen Materials als worüber ich habe verfügen können. Alles was jetzt davon bekannt ist, weist jedoch meiner Meinung nach darauf hin, daß das Entotympanicum in der Klasse der Säugetiere entstanden ist und also keinen Vorläufer bei niederen Vertebraten gehabt hat. Hierfür spricht namentlich die Tatsache, daß man annehmen muß, daß die ventrale Wand der Paukenhöhle der Säugetiere bei deren Voreltern ° Die Tympanalgegend des Säugetierschädele. 705 noch nicht entwickelt gewesen ist (s. S. 337) und das Entotympanieum in seiner jetzigen Gestalt erst beim Auftreten dieser Wand entstan- den sein kann. In Übereinstimmung hiermit ist, außer dem onto- genetisch immer späten Auftreten des Entotympanicum (wie der Wand der Paukenhöhle im allgemeinen), die Tatsache, daß bei den nie- dersten Säugetieren, den Monotremen und den meisten Insectivoren, kein Entotympanicum bekannt ist, während es auch den Marsupialia höchstens in geringer Entwicklung zukommt. Ferner besteht die Schwierigkeit unter den niederen Vertebraten einen Skeletteil anzuweisen, welcher mit dem Entotympanicum zu homologisieren wäre. WınczA (1896) nennt den knorpeligen Annulus tympanicus der Anuren als vielleicht mit dem Os bullae vergleich- bar; hierfür würde man jedoch ansehnliche Versehiebungen annehmen müssen, wozu mir vorläufig kein Grund zu bestehen scheint. VER- sLuys (1898) deutet auf die Möglichkeit hin, daß das Entotympaniecum (der Carnivoren) ein Quadratum wäre: auch hierfür ist jedoch die Lage, besonders die hinsichtlich des tubo-tympanalen Raumes, wenig günstig: das Entotympanicum liegt aboral von diesem Raume, das Quadratum oral davon. Dieselbe Schwierigkeit weist meines Er- achtens die Hypothese GAupps (1895) auf, nach welcher das Ento- tympanicum mit dem Pterygoid von Eehidna und der niederen Verte- braten zu vergleichen wäre. Vielleicht wäre auch an das Knöchelchen einiger T’heromorpha zu denken, das Broom (1901, 1904) mit dem Tympanicum vergleicht und das in seiner Lage einige Übereinstim- mung mit dem Entotympanicum hat, in andrer Hinsicht jedoch sehr davon abweicht. Eine andre Frage ist, ob das Entotympanicum vielleicht als eine Abspaltung eines andern Skeletteils aus der Umgebung entstanden ist, wie das für den Knorpel des äußeren Gehörganges durch RuGE gezeigt wurde. Dafür würden dann z. B. der Zungenbeinbogen, der Knorpel der Tuba oder die Ohrkapsel in Betracht kommen. Der einzige Fall, worin die Entwicklung besser bekannt ist, nämlich Felis (nach den Untersuchungen von WiıxczA), gibt hierfür jedoch keine Anweisung. Das Tympanicum entsteht immer als ein Deckknochen, wie- wohl es sich zuweilen in den Knorpel des Entotympanieum ausbreiten zu können scheint (s. S. 354 nnd 366). Ich kann mich denn auch nicht vereinigen mit der in späterer Zeit besonders durch GADow verteidigten Hypothese, welche das Quadratum mit dem Tympani- cum homologisiert, und gehe aus von der REICHERTschen Vorstel- Morpholog. Jahrbuch. 34. 46 706 - P. N. van Kampen lung, welche ich als die noch immer am meisten wahrscheinliche betrachte. Die Frage, wie in diesem Falle das Tympanieum aufzufassen sei, ist selten besprochen. Unter den Hypothesen, welche hierüber aufgestellt sind, kommen am meisten in Betracht die von GAUPP (1894) (Tympanieum — Paraquadratum) und die von GEGENBAUR (1898) (Tympanieum — Quadratojugale = Praeopereulum!), wobei sich auch FÜRBRINGER (1904) anschließt. Beide Theorien unterscheiden sich in der Hauptsache nur durch die verschiedene Auffassung über die Homologien der Deckknochen der Temporalgegend. Ein Bedenken gegen GAupps Hypothese ist darin gelegen, daß das Paraquadratum bei den Säugetieren seine meist charakteristische Eigenschaft, die Verbindung mit dem Quadratum (dem Ineus) ver- loren haben würde. Browman hat gezeigt, daß das Tympanicum beim Menschen entsteht als ein Knochenplättchen in dem durch Mesckerschen Knorpel und Malleus gebildeten Winkel (Fig. 95); erst später wächst es längs dem Rande des Trommelfells aus. GAupP sucht die Ursachen der Verschiebung in der Beziehung, welche be- steht zwischen dem Tympanicum und der Paukenhöhle und dem Trommelfell, was sein Liegenbleiben auf der alten Stelle erklärt, während das Quadratum selbst nach hinten in den Bereich des Ohres kam. Diese Verschiebung braucht man jedoch nicht anzunehmen, wenn man das Tympanicum von einem Deckknochen des Unterkiefers ableitet, wofür dann namentlich das Supra- angulare in Betracht kommt. Außer der Beziehung des Tympanicum zu dem MECKELSschen Knorpel hat diese Hypothese meiner Meinung nach noch einige andre Punkte vor gegenüber der von GAUPP und GEGENBAUR. An erster Stelle kann die lose Verbindung des Tympanicum mit dem Schädel bei vielen niederen Säugetieren und im allgemeinen bei denen, wo es ringförmig bleibt oder wenigstens wenig modifiziert wird, genannt werden; so bei vielen /nsectivoren (für Erinaceus ist hierauf durch LECHE speziell hingewiesen: s. S. 410), bei den Chiropteren und be- sonders bei den Monotremen. Anderseits ist eine Verwachsung mit dem Malleus, dem Articulare, nicht selten und namentlich bei den Monotremen der Fall. Ferner scheint auch die Beziehung zu andern Teilen des Unterkiefers günstig für die Hypothese. Schon KÖLLIKER hat den i Eine Homologie von Tympanicum und Praeopereulum ist auch durch HuxL£ey (1864) und, wie es scheint, selbst schon vor ihm vermutet. Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 707 Proe. Folii, wecher als Deekknochen unter dem proximalen Ende des MEcKELschen Knorpels entsteht, mit dem Angulare hompologisiert. Aus Fig. 11, Taf. C, von Broman (bier kopiert in Fig. 95) geht her- vor, daß das gegenseitige Verhältnis von diesem Knöchelehen mit dem Annulus nahezu dasselbe ist wie das des Angulare mit dem Supraangulare der Sauropsiden. Selbst ist es nicht unmöglich, dab noch ein dritter Deckknochen des Unterkiefers bei Säugetieren zurück- Fig. 95. gefunden werden kann, und zwar m: das Complementare (Coronoid): bei den Sauropsiden liegt es, wo es vor- kommt, als Deckknochen über dem MECcKELSschen Knorpel und nach innen von ihm und dieselbe Lage zeigt bei den Säugetieren das Ossieulum mal- leo von HAGENBACH: (8.9. 37211.). In? Rekonairnktionsmodelt der prazimalen Par Bes 94343).ist, die Lage’ der. drei. "Bender beiden’ erstens YESSralLeen es menschlichen Embryos, schief von unten und Knöchelchen noch deutlich zu sehen: außen gesehen. Nach Browan. a.t. Anlage p-l. ist der Proc. Folii (Amgulare), ist Armin ermmnien;tTass Kilker o ist das ÖOssiculum accessorium Proc. Folii; st. Stapes. (Coronoid), c.i. ist die Öffnung, welche die Chorda tympani und anfänglich den MEckeuschen Knorpel durchläßt und lateral (auf der Zeichnung links) hiervon liegt der Teil des Tympanicum, welcher direkt von der in Fig. 95 abgebildeten kleinen Knochenlamelle herrühren muß. Für eine derartige Herkunft des Ossieulum accessorium vom Coronoid spricht jedoch nicht, daß es relativ selten vorzukommen scheint; es ist jedoch noch wenig unter- sucht und besonders die erste Anlage muß noch erforscht werden. Wenn es, wie ich vermute, dasselbe ist als PARKERS »Supra-angu- lare«, ist es vielleicht doch wohl allgemein verbreitet: PARKER gibt dieses Knöchelchen in seinen Monographien und in seinem »Mam- malian Descent« für mehrere Säugetiere an, so z. B. für die Marsu- pialia und Talpa. — Der Verlauf der Chorda tympani scheint wohl mit der angegebenen Homologie in Übereinstimmung zu sein. Auch die Verbindung zwischen Tympanicum und Dentale, durch PETERS (167% ®) bei jungen Beuteltieren und durch GApDow (1901) bei einem jungen Oryeteropus gefunden, welcher Verbindung sie ein Argument für die Homologie des Tympanicum mit dem Quadratum entlehnen, wird begreiflich, wenn beide Knochen als Teile des Unterkiefers von Anfang an miteinander in Beührung gewesen sind. 46* = : WM. 708 P. N. van Kampen Daß das Supraangulare immer einen wenig wichtigen Teil des Kopfskeletts bildet, im Gegensatz zu der großen Entwicklung, welehe das Tympanicum erreichen kann, liefert Fig. 96. keine Schwierigkeit, da diese Entwick- lung erst bei den höheren Säugetieren auftritt; auch GEGENBAUR hat auf dies letztere hingewiesen. Dabei ist das Supraangulare bei den ‚Sauropsidae konstant vorhanden, was von dem Para- quadratum und dem Quadratojugale nicht gesagt werden kann!. Ich stelle mir vor, daß das Trom- melfell bei den Promammalia durch das Quadratum getragen wurde, wie jetzt noch bei den Reptilien Regel ist. Vielleicht trug auch schon das Arti- culare mittels seiner Pars retro-articu- laris an der Befestigung des Trom- melfells bei, was gleichfalls noch bei Reptilien (Zacertilia) vorkommen kann. Bei der Reduktion dieser beiden Knc- chen würde das Trommelfell einen freien Rand bekommen haben, wenn sich nicht gleichzeitig das Supraangu- lare längs diesem Rande ausgebreitet San ähutiechelnerstellung.der Entstehung), Matte.) In’ Fig.'96 ist dies schematisch des Tympanieum aus dem Supraangulare. dargestellt. Das ursprüngliche Supra- A. Reptil (Lacertilier), B. Zwischenform, R ur ; Or Sauger dlkheulars (bzw. Proe- Fon, angulare St derjenige Teil des Tym- a rd. Bine ndlian, 0 Don, Weller nn 4. Gnadratum(Ineus); sw, Supraangulare angelegt wird und oft auch ‚nochaims a ulipaniens). erwachsenen Zustande zu unterscheiden 1 Broom (1904) gibt einige Abbildungen von Querschnitten durch den Unterkiefer von verschiedenen theromorphen Reptilien; in diesen Abbildungen (besonders Fig. 9 und 10) zeigt die gegenseitige Lage und das Größenverhältnis von Artieulare, Angulare, Supraangulare und Dentale in der Tat große UÜber- einstimmung mit denen des MECKELschen Knorpels, Proc. Folii, Annulus tym- panieus und Dentale bei Säugetierembryonen; nur liegt das Supraangulare etwas höher als der Annulus. Erst während der Korrektur dieser Arbeit erschien GAupps Darstellung der Entwicklung des Kopfskelets im Handbuch von HEr'rwıIG (GAUPP, 1905b). Darin vergleicht der Autor den Proc. Folii nicht mit dem Angulare, sondern mit dem von ihm Postopereulare genannten Knochen (dem Dermartieulare von Kınsstey, 1905). Ist diese Vergleichung richtig, so könnte für das Tympani- cum auch das Angulare in Betracht kommen. i Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. 709 bleibt. Auf den Gegensatz zwischen diesem Teile und dem Reste des Annulus und den Zusammenhang zwischen dem ersteren und dem Kieferbogen hat auch GrADENIGO (1837) schon ausdrücklich hingewiesen. Es fordert wohl keine nähere Auseinandersetzung, daß diese Be- trachtungen rein hypothetisch sind. Doch habe ich gemeint, sie nicht verschweigen zu müssen, da meiner Meinung nach die gegebene Ableitung des Tympanicum besser als irgendeine andre mit den be- kannten Tatsachen in Übereinstimmung ist. Auch physiologischen Einwänden ist sie kaum ausgesetzt, wenigstens wenn man einmal die REICHErTsche Hypothese annimmt. Nur spätere ontogenetische und paläontologische Untersuchungen werden über diese Frage mehr Lieht verbreiten können. Literaturverzeichnis, -1899. AuzzAıs, Etude anatomique du Cobaye (Cavia cobaya), IUI. Tete. 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Kiefer- und Be res ne a Mt TE oe 371 1. Der Kieferbogen 371. A enpetuhögen. 376. VI. Die Gefäßgänge und uärlangen RR SAN SEN ER rt .. 381 1. Die Venen 381. — 2. Die Arterien 382. MIISDIes Nerven... RD areas a eehindg es s+886 Systematischer Teil. Isenonotrematarme 21.002 0 ee Beet 390 Echidnidae 390. — Ornithorhynchidae 393. — osmnane 395. A gESsupIallauseen Dolores 397 Didelphydae 397. — Peramelidae 399. — Dasyuridae 402. — Noto- ryetidae 404. — Phascolaretidae 406. — Phalangeridae 410. — Maeropodidae 413. — Zusammenfassung 418. IHERBIISOGLLVOTAN EN RR e. aa erehen en e e ee h raa 422 Centetidae, Potamogalidae 422. — Erinaceidae 427. — Soricidae 433. — Talpidae 436. — Chrysochloridae 441. — Macroscelididae 444. — Tupajidae 447. — Zusammenfassung 450. IV. Chiroptera. - ! . 2: 454 Megachiroptera 454. — Mioochopnter 457. nennen 461. Ve Galsopithecidserns 22... 1.02. aaa en Ey, A . 462 Zusammenfassung 465. VE Tobulidentata.. 2... 7,2. ae ELTA | Zusammenfassung 469. MEI Enolidota) 22 0. ED ARE ER 469 Zusammenfassung 473. VIENNA hr Bene on Se ee Ne Re re 473 Bradypodidae 473. — Gravigrada 479. — Myrmecophagidae 486. — Dasypodidae 490. — Glyptodontidae 496. — Zusammenfassung 498. Morpholog. Jahrbuch. 34. 47 722 P.N. van Kampen, Die Tympanalgegend des Säugetierschädels. IX. Camivora... 3 28 20.22 2.2 See a Creodonta 500. — ah 501. — Viverridae 508. — Hyaenidae 516. — Canidae 520. — Ursidae 526. — Proeyonidae 530. — Muste- lidae 532. — Phocidae 537. — Otariidae 543. — Trichechidae 545. — Zusammenfassung 548. 3 Bodeantiar.ı 2 Sr re ae RE ee 2 ee Zusammenfassung 571. ZT. ;Ungulata! In Re 7 Mr Ba 1.. Perissodactyla ; ... AH 2 Er en ee Rhinocerotidae 573. — tens 578. — Equidae 580. 2. Artiodactylaw.2. 2 20.00 Sn Me a Suidae 583. — Hippopotamidae 588. — Oreodontidae 590. — Ca- melidae 594. — Tragulidae 598. — Cervidae 600. — Giraffidae 603. — Bovidae 604. — Anthracotheriidae, Anoplotheriidae 609. 3::.Roxodontia U: I he sa RSS REN NE Br ee Typotheriidae 610. — Mesodantidae 613. 4:..Proboßseidea, \..-" Hm a3 HE RR RER EEE 5.2Hyracoidea:“: 4 Hana ns ER A RT ER 62. Condylarthra. usw. 2 na nee 5 le ER: Zusammenfassung. . . ... N, 1a TE 1 de ER x XITSSirania. ne. N AR con > Zusammenfassung 635. XII: Cotaceal 0 ua IFA a RE ee SL Delphinidae, Delßhinapferidse 636. —_ Platanistidae 643. — Physe- teridae 645. — Balaenidae, Balaenopteridae 649. — Zeuglodontidae, Squalodontidae 652. — Zusammenfassung 653. XIV. #Prosimise. 2. See pe er ee A Lemuridae 654. — N haiake 662. — Lorisidae 664. — Tarsidae a) 673. — Zusammenfassung 677. KV. SImIaB tn N ET Re CR RR Sr TEN Hapalidae 681. — Cebidae 685. — Der opunendae 688. — Hyloba- tidae, Anthropomorphae 693. — Zusammenfassung 696. Allgemeine Zusammenfassung . . . . » . 2.2 2.2.2. . BIER ENG . Die Herkunft von Tympanicum und Entotympanicum. .». . 22.2... Literaturverzeichnis. . . . . - ee de rn ae EEE UI EEE Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. 552 573 518 983 610 619 622 627 628 632 636 654 681 701 704 109 SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES 00747 4182 x N ; 28. y; En 8 ® £ 8 E 3 E B