H Be N nn RR Na N EN le", Hl gr Puls SR Ir Ti TE Rn Aa Er von Theodor Walther. me — io ai Hsuiy], N _— = * \ nov 28 1983 DRIN u München, | Hof- und Universitäts-Buchäruckerei von Dr. C. Wolf & Sohn. | 1883. sa nr ange Se ee De Pe Hr ge e Die Vorniere des Axolotl.. nn f ne f Inaugural-DMissertation vorgelegt der philosophischen Fakultät der Universität Erlangen behufs Erlangung der philosophischen Doctorwürde we / Theodor Walther. m Yu r20r, APR 14 1g94 N wre ua München, Kgl. Hof- und Universitäts-Buchdruckerei von Dr. €. Wolf & Sohn. 1883. bi ” ar . n £ “ „ “ B Kr } i u el! ? Ha! h \ nu f h ad . f, ar “ * { h n Y : a N Ä n . A Pi I EN 5 K “ ae u) \ N } A \ f # N l Je b D . % k 1 i ; ‚4 ! k } ni .. 3 f 7 N N Hi a 1 ACER ; K f 2 kei h ER u * di 4 ! K vs * [ Y 5 ® 7 m. ‚chorda dorsalis. . Urwirbel. | _ viscerales . parietales 15 Medullartohr. Aorta. Integument. Darm. Leber. _ Leibeshöhle. | Epithelblatt d. Mesodermns. Lumina der Vornierenkanäle. Wandungslose Lymphräume. Bindegewebsstränge. Peritonealeommunikation. Die embryonalen Exkretions-Örgane der Amphi- bien wurden früher in Urnieren und bleibende Nieren getrennt, wie dies auch noch Götte in seiner treff- lichen Arbeit über die Entwickelung der Unke gethan hat. Neuere Forschungen indessen haben gelehrt, dass wir bei der Entwickelung dieser Organe folgende drei scharf zu unterscheidende Drüsenkörper mit ihren Ka- nälen annehmen müssen: 1) Die Kopfniere oder Vorniere (Pronephros nach Lankester und Balfour), ein Drüsenkörper, der in der Regel mit mehreren Wimpertrichtern in die Leibeshöhle mündet, hoch oben im Körper, nahe den Kiemen liegt und in einen Ausführungsgang, den Segmentalgang verläuft, der nach rückwärts in die Cloake mündet. Den Wimpertrichtern gegenüber befin- den sich zwei Drüsenknäuel, die Glomeruli, deren Gefässschlingen in direkter Communikation mit der Aorta stehen; 2) der W olff’sche Körper, Urniere (Mesonephros), der aus einer Anzahl von segmental angeordneten Drü- senkanälen (Segmentaltuben) gebildet wird, die wohl 1* 4 aus dem Peritonealepithel abzuleiten sind, alsbald aber mit dem Segmentalgange in Communikation treten und auch gegen die Leibeshöhle hin sich öffnen. Was den Segmentalgang (primärer Urnieren- sang, Semper) betrifft, so theilt sich derselbe in vielen Fällen in zwei Theile, von denen der eine, der mit den Segmentaltuben in Verbindung bleibt, als W olff’scher Gang (Mesonephrosgang) bezeichnet wird, während der andere nach seinem Entdecker den Namen Müller- scher Gang erhalten hat. Beide bilden die Grundlage der Ausführungsgänge für die zukünftigen Geschlechts- und Harnwerkzeuge; 3) die eigentliche Niere (Metanephros), welche nur bei den Amnioten vorkommt; ihr Ausführungsgang ist im Wesentlichen nur ein Auswuchs des Wolff’schen Ganges. Diese Gebilde befinden sich bei keinem Wir- belthiere nebeneinander in Thätigkeit, jedoch kann man sie in.ihrer Anlage bei manchen Embryonen bei- sammen beobachten. Während nämlich die Vorniere bei den Cyclostomen das ganze Leben erhalten bleibt, bildet sie sich bei den Amphibien frühe zurück und gelangt bei. den eigentlichen Amnioten überhaupt nie zur Ausbildung, indem nur noch der Segmentalgang zur Entwickelung gelangt, nicht aber das secernirende obere Kopfende und ebensowenig die Glomeruli der Vorniere. Auch bei den Amphibien beginnt, nach den übereinstimmenden Angaben von Götte, Fürbringer und W. Müller, die Entwickelung der Exkretions- D Organe, ähnlich wie bei den Teleostiern, mit Bildung des Segmentalganges, der durch eine rinnenartige Aus- stülpung des Epithels der Peritonealhöhle eingeleitet wird, die zu beiden Seiten des Körpers an der dorsalen Wandung desselben verläuft und sich später zum ge- schlossenen Rohre abschnürt. Die hinteren Enden dieser Kanäle, welche Anfangs als Blindsäcke endigen, resorbiren sehr bald die dünnen, sie vom Darme resp. der Cloake trennenden Zwischenwände und münden dann getrennt in das verdickte Endstück des Darmes, das wir füglich als Allantois bezeichnen dürfen. Die Vorniere (den Namen gebrauchte zuerst W. Müller), differenzirt sich als eine Anzahl von Blind- säcken und Kanälen vom primären Urnieren- oder Segmentalgang aus und steht mit der Peritonealhöhlung durch offene, mit Flimmerepithel ausgekleidete Trichter- kanäle, die Peritoneal-Communikationen, in Ver- bindung, deren bei den Urodelen je zwei, bei den Anuren je drei und bei den Coeciliden je vier vorhan- den sind. Der innige Zusammenhang, der zwischen der 'Thä- tigkeit der Vorniere und der Kiemenathmung stattfin- det, ist schon durch die Lage der ersteren, gerade hinter der äusserlichen Kiemenanlage angedeutet. Gerade den Peritoneal-Communtkationen gegenüber an der radix mesenterii befinden sich arterielle Gefässknäuel, die in direkter Communikation mit der Aorta stehen und in einer kapselartigen Hülle liegende Malphigische Körper bilden, die Glomeruli der Vorniere, die in dem vor- 6 liegenden Falle zu sehr bedeutender Grösse heran- gewachsen waren. Sie bilden sich aus einer längs ver- laufenden, durch einen schmalen Gewebsstreifen be- festigten Falte, welche mit dem Epithel des Peritoneums ausgekleidet ist und wurden zuerst von Joh. Müller entdeckt und von Bidder richtig gedeutet. Von den hierher gehörigen literarischen Arbeiten sind besonders hervorzuheben: Joh. Müller, Beiträge zur Anatomie und Naturge- schichte der Amphibien. Zeitschrift für Physio- logie. Bd. IV. 1832. A. F. J. C. Mayer, Analekten für vergleichende Ana- tomie. Müllers Archiv 1838 p. 553. | Rathke, Bemerkungen über mehrere Körpertheile von Ooecilia annulata. Müllers Archiv 1852 p. 334. Leydig, Lehrbuch der Histologie pag. 460. G. L. Duvernoy, Fragments sur les organes genito- urinaires ‘des reptiles et leurs produits. Memoires presentes par divers savants & l’Acaddmie \des sciences. Paris 1851. Fr. Leydig, Anatomisch-histologische Untersuchungen über Fische und Amphibien. Berlin 1853. Lereboullet, Recherches sur l’anatomie des organes genitaux des animaux vertebre. Nova acta. Leop. Carol. 1851. Wittich, Harn- und Geschlechtswerkzeuge von Dis- coglossus pictus. Zeitschrft. f. wissenschaftl. Zoologie. Bd. IV. pg. 109. | 7 Wagner, Handwörterbuch der Physiologie. Bd. II. pg. 631. Stricker, Handbuch der Gewebelehre. S. 459. Hyrtl, Ueber die Injektion der Wirbelthier-Niere und deren Ergebnisse. Wiener akademische Sitz- ungsberichte. Bd. 47, Abth. I. S. 172. Dr. ©. Kupffer, Untersuchungen über die Entwickel- ung des Harn- und Geschlechtssystems. Archiv für mikroskop. Anatomie. Bd. II. Bonn 1866. W. Müller, Ueber das Urogenitalsystem von Am- phioxus und den Uyclostomen. Jenaische Zeit- schrift f. Naturwissenschaften. Bd. 9. 1875. Joh. Müller, Ueber die Wolff’schen Körper bei den Fröschen und Kröten. Meckels Archiv für Ana- tomie und Physiologie. 1829. F. H. Bidder, Vergleichende anatomische und histo- logische Untersuchungen über die männlichen Geschlechts- und Harnwerkzeuge der nackten Amphibien. Dorpat 1846. Roth, Untersuchungen über die Drüsensubstanz der Niere. Schweizerische Zeitschrift für Heilkunde. 1874, Bd. 3 S. 1: Mecznikow, Zur vergleichenden Histologie der Niere. Nachrichten der kgl. Gesellschaft der Wissen- schaften zu Göttingen. 1866. No. 5. 8. 61. Hüfner, Zur vergleichenden Anatomie und Physiolo- gie der Harnkanälchen. Inaug.-Diss. Leipzig 1866. 8 Heidenhain, Mikroskopische Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Nieren. Archiv für mikro- skopische Anatomie. Bd. X. 8. 22. Fr. Meyer, Beitrag zur Anatomie des Urogenital- systems der Selachier und Amphibien. Sitzungs- Ber. der Naturf.-Gesellsch. Leipzig, April 1875. Dr. J. W. Spengel, Das Urogenitalsystem der Am- phibien. Arbeiten im zoologisch-zootomischen In- stitut in Würzburg. Bd. 3. 1876—77. Dr. med. M. Braun, Das Urogenitalsystem der ein- heimischen Reptilien. Ebendas. Bd. IV. Derselbe, Entwickelung der Nebennieren bei den Reptilien. Ibid. Bd. V. Balfour, A treatise on comparative Embryology. London 1881. Vol. U. Gegenbaur, Vergleichende Anatomie. Leipzig 1878. Götte, Entwickelung der Unke. Leipzig 1875. M. Fürbringer, Excretionsorgane der Vertebraten. Leipzig 1878. Dr. E. Selenka, Der embryonale Excretionsapparat des kiemenlosen Hylodes Martinicensis. Sitzungs- bericht der kgl. Akademie der Wissenschaften. Berlin 1882. Adam Sedgwick, Wolffian duct and body in the chick. Studies from the morphological laboratory in the university of Cambridge. London 1882. ) Ich konnte mir eine Anzahl von Embryonen des Axolotl (Siredon pisciformis) in verschiedenen Ent- wickelungsstadien verschaffen, welche gefärbt, gehärtet, in Paraffin eingeschmolzen und mittels des Leyser’'schen Mikrotoms in 0,04 und 0,03 mm. dicke Querschnitte zerlegt wurden. Bei der grossen Sprödigkeit des Mate- riales musste indessen eine Anzahl von Exemplaren als vollständig unbrauchbar bei Seite gelassen werden. Wahrscheinlich waren die um die Chorda liegenden Arragonitkrystalle durch Einwirkung der Schwefelsäure beim Härten zerstört worden, so dass an dieser Stelle die Embryonen beim Schneiden häufig zerbrachen. Durch vergleichende Betrachtungen gelang es mit Sicherheit festzustellen, dass die Bildung der Vorniere nicht vor dem fünfundzwanzigsten Entwickelungstage beginnt und von da an sehr rasch fortschreitet. Als brauchbar zur Untersuchung wurden nun vier Embryo- nen von 27, 29, 32 und 37 Tagen Enutwickelungsalter und bezw. 4, 5, 7 und 8,5 mın. Länge ausgewählt. Da es sich zunächst darum handelte, eine klare und ‚plastische Zeichnung der Vornieren und des Hauptver- laufes der zugehörigen Segmentalgänge herzustellen, bei der Kleinheit der Objekte aber an ein Präpariren nicht zu denken war und auch Längsschnitte bei dem eigen- thümlichen Verlauf der Vornierenkanäle zu keinem Ziele führen konnten, so wurde versucht, die Vorniere des ältesten der vier Embryonen aus den Querschnitten als Modell zu konstruiren. Diese (0,04 mm dick) wur- den nun mittels der Camera lucida in 130facher linearer 10 Vergrösserung in der Weise projicirt, dass als feste, sich immer gleich bleibende Orientirungsregion die Chorda dorsalis diente, von welcher aus die Lumina der Vor- nierenkanäle und Segmentalgänge sowie die Umrisse der Glomeruli der Vorniere in fortlaufender Reihe, den Schnittserien entsprechend, aufgezeichnet wurden. Ge- gen das Ende des Embryo wurde, um den Eintritt der Segmentalgänge in die Allantois zu markiren, auch das Lumen des Darmes durch mehrere Querschnitte mit- gezeichnet. Nun wurden die Lumina der Vornieren- kanäle aus Korkplatten von entsprechender Dicke (etwa 3,5 mm.) nachgeschnitten und auf einer Glasplatte unter steter Berücksichtigung der Lage der Chorda, den Quer- schnittzeichnungen folgend, aufeinander geleimt. Das so erhaltene Modell, am besten vergleichbar einem Korallenstock, ist mit den zugehörigen Glomerulis, die in ähnlicher Weise aufgebaut wurden, auf Taf. I Fig. 4 abgebildet, während die zugehörigen Segmentalgänge bis zu ihrem Eintritt in die Allantois durch einfache Projektion dargestellt wurden. Die Vornieren der übri- gen drei Embryonen von 27, 29 und 52 Tagen wur- den, da ihr einfacherer Verlauf dies ermöglichte, eben- falls durch Projektion dargestellt und sind dieselben auf Tafel I in Fig. 1, 2 und 3 wiedergegeben. Zum Schlusse wurde noch ein vollständiger Querschnitt aus der Höhe der ersten Peritonealceommunikation bei 150- facher linearer Vergrösserung mittels der Camera lucida und unter Anwendung von Immersion gezeichnet (Ta- fel ID). Bei Vergleichung dieser sämintlichen Zeich- 11 nungen ergeben sich nun mit Sicherheit folgende Re- sultate: 1) Die ventralen Aeste der Vornierenkanäle ent- wickeln sich am frühesten und haben in den jüngeren Stadien auf beiden Seiten einen annähernd gleichen Verlauf. 2) Die auf jeder Seite zu zweien vorhandenen Peritonealcommunikationen entspringen in der Weise, dass die hinteren, ventralen, an der oder nahe an der Wurzel der Vorniere einmünden, während die vorderen, mehr dorsal gelegenen, an einem mehr oder weniger S-förmig gebogenen und schon sehr frühe vorhandenen Vornierenkanal sich befinden. 3) Mit zunehmendem Alter des Embryo differen- ziren sich die Vornierenkanäle sowohl nach Zahl als auch Gestalt immer mehr, so dass man im Allgemei- nen sagen kann: Der Verlauf der Vornierenkanäle ist sowohl individuell, als auch auf beiden Seiten dessel- ben Thieres ein so verschiedener, als er es nur irgend bei Drüsenkanälen sein kann und das ganze Organ er- scheint in der Form als ein Mitteldinz zwischen Drü- senknäuel und Drüsenquaste. | 4) Die Glomeruli der Vorniere nehmen an Grösse rasch zu (sie haben z. B. mit dem sieben und dreissig- sten Tage fast die Länge der ganzen Vorniere erreicht) und besitzen eine rauhe, granulirte Oberfläche. 5) Die Segmentalgänge nehmen von der Wurzel der Vorniere aus rasch im Lumen ab, convergiren von hier (als der nahezu dicksten Stelle des ganzen Embryo) 12 Anfangs stark und verlaufen dann schwach geschlängelt in ziemlich gleicher Entfernung von einander und in ziemlich gleicher Höhe von der Chorda aus gerechnet im Parietalblatt des Peritoneuns fort, bis sie sich gegen das Ende mehr nach abwärts senken und mit sehr engem Lumen in den dorsalen Theil der (dort auf dem Querschnitt dreieckigen) Allantois münden. In sämmtlichen vier Embryonen, die hier zur Un- tersuchung vorlagen, war dieser Eintritt bereits erfolgt, konnte indessen bei dem jüngsten, der sehr stark ge- krümmt war, nicht gezeichnet ‘werden. 6) Von der Urniere war in den beschriebenen Exemplaren noch keine Spur vorhanden. 7) Die beigefügte Querschnittzeichnung in 130facher linearer Vergrösserung ist nach einem Schnitt angefer- tigt, der aus einem 37 Tage alten Embryo in der Höhe der vorderen (ersten) Peritonealcommunikation gewon- nen wurde. Da derselbe indessen nicht ganz senkrecht zur längenachse war, so ist in der Figur nur die linke Communikation sichtbar. Indem hinsichtlich der übri- gen Theile auf die beigefügte Zeichenerklärung verwie- sen wird, ist in Bezug auf die Vorniere noch Folgen- des hervorzuheben : In den Peritonealcommunikationen konnten trotz angewandter Iımmersion die Flimmerhaare nicht mehr wahrgenommen werden; das Epithel war hier stark pigmentirt. Die Wandung der Vornierenkanäle besteht durchweg aus flachem Cylinderepithel, umgeben vor lockerem Bindegewebe und die ganze Vorniere liegt in 6 f ne u 13 einer sackartigen, mit Lymphe erfüllten Erweiterung; im Lumen der Vornierenkanäle konnten nirgends Harn- säurekonkretionen aufgefunden werden. Die Glomeruli der Vorniere, die hier eine sehr an- sehnliche Grösse erreicht hatten, zeigten eine sehr un- regelmässige Oberfläche mit vielen hervorragenden Zellen und keine Pigmentirung; Blutgefässe von der Aorta her waren noch nicht vorhanden. Eine Subchorda, d. h. die durch Verwachsung der Mesodermsäcke ent- standene subchordale Verdickung, ist nicht mehr auf- zufinden gewesen. Erklärung der Tafeln. Tafel I. Es sind hier nur die Lumina der Vornieren- kanäle und Segmentalgänge gezeichnet, nicht deren Wandungen; bei sämmtlichen vier Figuren sind. dieselben Bezeichnungen gewählt. G. G. Glomeruli der Vorniere. S. S. Segmentalgänge. 1—7. Vornierenkanäle. | P. P. Peritonealeommunikationen. A. Allantois. M.M. Mündung der Segmentalgänge in die Allantois. C. Cloake. Fig. 1. Vorniere eines Embryo von 27 Tagen mit ihren Glomerulis und einem Theil der Seg- mentalgänge von unten gesehen. Fig. 2A. Dasselbe von einem Embryo von 29 Tagen. Fig. 2B. Derselbe Embryo. Mündung der Seg- mentalgänge in die Allantois. Fig. 3. Embryo von 32 Tagen. Vorniere mit ihren Glomerulis und Mündung der Segmentalgänge in die Allantois von unten. Fig. 4 Embryo von 57 Tagen. Sonst wie Fig. 3. (Fig. 4 nach Modell.) I R KERh ö | * EI EAST n AAN D ‘ h I FEN a | i Ka SE So PR % . ! K: # Zr er u L Er ‘ N d, IE‘ A 7“ v * _— y (ai ‘ ’ » 4 . , [2 2 ’ k . ” BEN ’ * « r [2 rn 7 “ 4 ; “ Pie \ > Sh <= De ur 2 [I co ala ll ie Mapa ER ) 2 ei 4